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Full text of "Le parasitisme et la symbiose"

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ENCYCLOPÉDIE  SCIENTIFIQUE 

PUBLIÉE  SOUS  LÀ  DIRECTION  OU  05  ToULOySE 

BIBIIOTÏÏÈQUE  DIRECTEUR 

DE  BIOLOGIE  GÉNÉRALE  Mmjrice  CAULLERY 


Le  Parasitisme 

et 

la  Symbiose 


PAR 

Le  Professeur  M.CAULLERY 


Librairie  Octave  DOïN 

Gaston  DOIN  Jwteur-Paris 


Gaston  DOIN,  Éditeur,  8,  place  de  l'Odéon,  Paris -6' 

ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE 

Publiée  sous  la  direction  du  D'  TOULOUSE 


BIBLIOTHÈQUE 

DE    BIOLOGIE   GÉNÉRALE 

Directeur  :  Maurice  CAULLERY 

Professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Paris 


Le  développement  et  le  progrès  des  Sciences  ont, 
tout  à  la  fois,  pour  condition  et  pour  résultat,  leur 
fractionnement  de  plus  en  plus  grand  en  spécialités  qui, 
dans  la  pratique,  deviennent,  non  seulement  indépen- 
dantes, mais  même  étrangères  les  unes  aux  autres. 
C'est  là  une  fâcheuse  nécessité.  Elle  dérive  de  ce  que 
la  méthode  scientifique  est  analytique  par  essence. 
Mais  l'analyse  faite,  il  faut  en  rapprocher  les  résultats  : 
plus  la  spécialisation  est  poussée  loin,  plus  ce  besoin 
est  impérieux  et  en  même  temps  plus  il  est  ditTicile  de 
le  satisfaire. 

Les  sciences  biologiques,  par  la  complexité  même 
de  leur  objet,  ont  subi  au  plus  haut  degré  cet  émiet- 
tement  inéluctable  et,  plus  que  toutes  les  autres,  elles 
exigent  cette  synthèse  :  car  l'organisme  est  un  et  les 
divers  points  de  vue  auxquels  on  le  considère,  dans 
les  divers  compartiments  de  la  Biologie,  n'ont  de  valeur 
véritable  que  confrontés  les  uns  aux  autres  et  agencés, 
en  quelque  sorte,  pour  reconstituer  la  Vie,  dans  la 
mesure  où  cela  est  possible.  La  liste  des  Bibliothèques 


II  ENCYCLOPEDIE    SGFENTIFIQUE 

composant  Y  Encyclopédie,  illustre  suffisamment  la 
multiplicité  des  sciences  partielles  auxquelles  donnent 
lieu  les  Êtres  vivants  ;  la  bibliothèque  de  Biologie 
générale  doit  être  le  lien  entre  toutes  ;  elle  a  la  lourde 
charge  d'en  représenter  la  synthèse. 

Par  là  même,  elle  est  plus  malaisée  à  concevoir  et 
surtout  à  exécuter.  Il  est  assez  facile  d'inventorier  et 
de  découper  le  domaine  d'une  science  spéciale  ;  on 
trouve,  sans  trop  de  peine,  des  spécialistes  qualifiés 
pour  fournir  une  mise  au  point  de  chacun  des  frag- 
ments ainsi  délimités.  11  n'en  va  pas  de  même  pour  la 
Biologie  générale.  Pour  en  traiter  les  problèmes  d'une 
façon  satisfaisante,  il  faut  unir  une  connaissance  pré- 
cise et  critique  des  faits  et  des  techniques  diverses  à  la 
vue  d'ensemble  qui  permet  de  dominer  ces  faits  et  d'en 
extraire  la  signification  générale. 

On  s'efforcera  d'atteindre  ce  but  dans  les  livres  de 
la  présente  série.  La  liste  et  les  titres,  qui  figurent 
ci-dessous,  n'en  sont  pas  donnés  ne  varietur.  Us  expri- 
ment simplement  le  plan  conçu. 

La  Biologie  générale  étant  comprise  comme  la  syn- 
thèse des  disciplines  particulières  :  zoologie,  bota- 
nique, paléontologie,  physiologie,  chimie  et  physique 
biologique,  etc.,  elle  doit  envisager  les  manifestations 
et  le  fonctionnement  des  organismes  d'une  façon  glo- 
bale. 

Il  faut  donc  extraire  tout  d'abord  de  ces  sciences 
particulières  les  caractères  généraux  des  phénomènes 
vitaux  et  préciser  leurs  rapports  avec  ceux  qu'offre  la 
matière  inanimée.  Ce  sera  l'objet  d'un  volume  d'intro- 
duction. 

Ayant  ainsi  dégagé  ce  qu'on  peut,  à  Pheure  actuelle, 
considérer  comme  le  propre  de  la  Vie  et  ajusté  à  nos 
connaissances  modernes  le  vieux  problème  du  méca- 
nisme et  du  vitalisme,  nous  envisagerons  le  fonction- 


BI3L0GIE  GENERALE  III 

nement  vital  dans  son  substratum,  l'Organisme.  Mais 
cet  examen  peut  et  doit  se  faire  à  une  série  d'écliell  es 
différentes,  si  l'on  peut  dire. 

Il  y  a  une  vie  élémentaire,  dont  la  Biologie  du 
xix«  siècle  a  mis  en  évidence  l'absolue  généralité,  c'est 
la  {>i.e  cellulaire;  pour  beaucoup  d'organismes  infé- 
rieurs, c'est  même  toute  la  vie  ;  la  cellule  est  l'unité 
fondamentale  en  matière  d'organismes.  Sa  connai  s- 
sance  est  la  base  sur  laquelle  doit  être  construite  la 
Biologie  générale. 

Une  seconde  étape  est  Tétude  de  Vindividu  considéré 
comme  édifice  pluricellnlaire.  Une  série  de  volumes, 
formant  la  seconde  partie  de  la  Bibliothèque,  seront 
consacrés  aux  lois  générales  de  la  réalisation,  de  la 
reproduction  et  du  fonctionnement  synergique  de  ces 
édifices.  Il  s'en  dégagera  la  notion  si  complexe  et  par- 
fois si  fugitive  de  l'individualité,  qui  sera  étudiée  et 
discutée  spécialement. 

La  vie  de  l'organisme  ne  se  conçoit  que  dans  le 
milieu,  et  même  les  frontières  de  l'organisme  et  du 
milieu  sont  beaucoup  plus  malaisées  à  tracer  qu'on  ne 
l'imagine  communément.  La  troisième  partie  de  la 
Bibliothèque  sera  faite  de  volumes  où  ces  rapports 
généraux  seront  étudiés.  Certains  se  rattachent  plus 
intimement  à  la  Physiologie  ;  mais  en  ce  cas,  ou  bien 
ils  envisagent  des  fonctions  extrêmement  générales, 
telles  que  l'irritabilité  ou  l'assimilation  et  alors  ils  ren  - 
trent  dans  l'étude  générale  des  rapports  de  l'organisme 
et  du  milieu;  ou  bien  ils  traitent  de  fonctions  (comme 
la  luminosité,  par  exemple)  qui,  —  tout  en  ayant  une 
grande  valeur  biologique,  pleinement  reconnue  par 
les  physiologistes  et  se  rattachant  intimement  aux 
conditions  fondamentales  du  fonctionnement  vital  — 
échappent  cependant  à  peu  près  complètement,  en  fait, 
au  cadre  de  la  physiologie  classique.   Celle-ci  est,   en 


IV  ENCYCLOPEDIE    SCIENTIFIQUE 

effet,  délimitée  surtout,  en  réalité,  par  l'expérimen- 
tation sur  les  Vertébrés,  où  ces  fonctions  sont  rudi- 
mentaires  et  font  pratiquement  défaut  ;  si  elles  sont 
bien  représentées,  c'est  en  tous  cas,  sur  des  types  qui 
ne  font  pas  partie  de  ce  qu'on  pourrait  appeler  assez 
irrévérencieusement  la  faune  des  laboratoires  physio- 
logiques. 

Dans  cette  partie  de  la  Bibliothèque,  on  voudrait 
aussi  faire  à  l'Ethologie  la  part  qui  lui  est  due  et  qui 
n'est  pas  suffisamment  reconnue. 

La  dernière  partie  de  la  série  envisage  les  orga- 
nismes à  une  échelle  supérieure  à  l'individu,  celle  de 
la  lignée  ou  de  V espèce.  Est-il  besoin  de  souligner  que, 
depuis  Darwin,  ce  point  de  vue,  qui  n'est  autre  que  le 
problème  de  TÉvolution,  domine  toute  la  Biologie 
générale.  Pour  le  traiter  autrement  que  d'une  manière 
philosophique  et  spéculative,  il  faut  considérer  les  rap- 
ports de  l'organisme  et  du  milieu  dans  la  succession 
des  générations:  c'est-à-dire  étudier,  parles  méthodes 
positives  :  l'Hérédité  ;  la  Variation  sous  ses  diverses 
formes;  la  combinaison  des  lignées  hétérogènes,  c'est- 
à  dire  l'Hybridation  ;  le  problème  de  l'établissement 
de  la  conformité  de  l'organisme  aux  conditions  du 
milieu,  c'esl-à-dire  l'Adaptation  ;  les  transformations 
successives  des  lignées,  c'est-à-dire  la  Phylogénie  ; 
enfin  envisager  les  mécanismes  par  lesquels  nous  pou- 
vons nous  représenter  ces  transformations,  c'est-à- 
dire  les  théories  évolutionnistes.  Là,  plus  qu'ailleurs,  il 
serait  fructueux  de  réaliser  des  livres  courts,  clairs, 
suffisamment  documentés  et  d'une  critique  judicieuse. 

11  est  dans  la  nature  des  choses  que  la  section  de 
Biologie  générale  chevauche  parfois  sur  les  biblio- 
thèques spéciales.  Dans  son  intégralité,  elle  est  une 
mise  en  œuvre  des  matériaux  de  celles-ci,  mais  à  un 
point  de  vue  différent  et  qui  évitera  tout  double  emploi 


BIOLOGIE   GENERALE  V 

véritable.  Elle  est,  d'autre  part,  nécessairement  déga- 
gée du  caractère  strictement  technique  et  souvent  pra- 
tique, qui  convient  à  beaucoup  de  volumes  de  ces 
bibliothèques  particulières. 

Elle  ne  vise  cependant  pas  moins  à  l'utilité.  Nous 
espérons  qu'elle  rencontrera  un  accueil  favorable 
auprès  de  catégories  très  variées  de  lecteurs  :  biolo- 
gistes-, médecins,  philosophes,  esprits  simplement 
cultivés,  et  aussi  spécialistes  divers. 

La  spécialisation  enlève  le  plus  communément  le 
loisir  de  coordonner  les  notions  partielles  et  cependant 
il  y  a  là  une  nécessité  essentielle  pour  la  culture  de 
l'esprit  et  même  pour  la  conduite  judicieuse  des  tra- 
vaux particuliers. 

La  Bibliothèque  de  Biologie  générale  s'efforcera  de 
répondre  à  ce  besoin,  et,  sans  demander  aux  auteurs 
d'abdiquer  leur  personnalité,  elle  lâchera  de  conserver, 
dans  son  ensemble,  une  unité  correspondant  à  celle  de 
son  objet:  La  Vie. 

Les  volumes  sont  publiés  dans  le  format  in-18  jésus  cartonné  ;  ils  forment 
chacun  400  pages  environ,  avec  ou  sans  figures  dans  le  texte.  Chaque 
ouvrage  se  vend  séparément. 

Voir,  à  la  fin  du  volume,  la  notice  sur  l'ENCYCLOPÉDIE 
SCIENTIFIQUE,  pour  les  conditions  générales  de  publi- 
cation. 


TABLE   DES  VOLUMES 
ET  LISTE   DES   COLLABORATEURS 


Les  volumes  publiés  sont  indiqués  par  un  * 


Introduction 

1.  Les  Phénomènes  vitaux. 

L  —  La  Vie  élémentaire. 

2-3.  La  Cellule  (Morphologie  et  Physiologie),  2  vol.,  par 
M.  Herweguy,  Membre  de  rinstitut,  Professeur  au  Col- 
lège de  France. 

IL  —  L'Individu. 

'4.  L'Œuf  et  les  facteurs  de  l'Ontogenèse,  par  M.  A.  Bra- 
CHET,  Professeur  à  l'Université  de  Bruxelles. 

'5.  La  Tératogenèse.  par  M.  Et.  Rabaud,  Maître  de  con- 
férences à  la  Faculté  des  Sciences  de  Paris. 

6.  Les  Formes  larvaires  et  les  Métamorphoses,  par  M.  Ch. 

PÉRKz,  Professeur-adjoint  à  la  Faculté  des  Sciences  de 
Paris. 

7.  La  Reproduction  asexuée. 

8.  La  Régénération  et  la  Greffe,  par  M.  Ed.  Bordage,  Chef 

des  travaux  pratiques  à  l'Ecole  des  Hautes-Etudes. 

9.  La  Sexualité  et  la  Parthénogenèse. 


/  tM3 


VIII  ENCYCLOPEDIE    SCIENTIFIQUE 

10.  Les  Corrélations    organiques   et  l'Individualité,    par 

M.  E.  GuYÉNOT,  Préparateur  à  la  Faculté  des  Sciences 
de  Paris. 

III.  —  L'Orc|aiiisiiie  et  le  Milieu. 

11.  L'Irritabilité  et  les  Tropismes. 

12.  Les  mutations  matérielles  dans  les  êtres  vivants  (ali- 

ment et  milieux  nutritifs). 

13.  Les  mutations  énergiques  dans  les  êtres  vivants  (lu- 

minosité, chaleur,  électricité,  etc.). 

14.  La  Biologie  des  Pigments, 
lo.  Éthologie  et  organisation. 

*1G.  Parasitisme  et  Symbiose,  par  M.  M.  Caullery.  Profes- 
seur à  la  Faculté  des  Sciences  de  Paris . 

17.  Les  Milieux  biologiques  marins,   par  M.  P.  Marais  de 

Beauchamp.  Préparateur  à  la  Faculté  des  Sciences  de 
Paris. 

18.  La  Biologie  des  eaux  douces . 

19.  Les  principaux  faciès  biologiques  terrestres. 

20.  La  Concurrence  vitale. 

lY.  —  L'Espèce  et  l'Évolution 

21.  L'Hérédité. 

22.  La  Variation. 

23.  L'Hybridation. 

24.  L'Espèce. 

25.  L'Adaptation. 

26.  La  Phylogénie. 

27.  Les  Théories  évolutionnistes . 


£  U  M 


ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE 

PUBLIÉE    SOUS    LA  DIRECTION 

du  D'  TOULOUSE,  Directeur  de  Laboratoire  à  l'École 
des  Hautes-Études. 

Secrétaire  général  :  H.  PIÉROR 


BIBLIOTHÈQUE   DE   BIOLOGIE   GÉNÉRALE 

Directeur  :  M.    CAULLERY 
Professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Paris 


PARASITISME  ET  SYMBIOSE 


DU  MÊME  AUTEUR 


Les  universités  et  la  vie  scientifique  aux  États- 
Unis,  I  vol.  in-i2.  Paris  (Arm.  Colin),  1917. 

Les  problèmes  de  la  sexualité,  i  vol.  Bibliothèque 
de  philosophie  scientifique.  Paris  (Flammarion), 
8«  mille. 


LE  PARASITISME 


ET 


LA   SYMBIOSE 


PAR 

Maurice     GAULLE  R  Y 

Professeur  a  l\  Sorbo«?(e 


Arec  53  figures  dans  le  texte 


PARIS 

LIBRAIRIE    OCTAVE    DOIN 

GASTON  DOIN,  EDITEUR 

8,  PLACE  DE  L'oDÉON,   8 
1922 

T   us  droit  réservés 


TABLE    DES    MATIERES 


Préface 


Pages 

7 


Chapitre  PREMIER.  —   Le    comme iisalisnie i3 

Sommaire.  —  Délinilioiis. —  Commensalisme,  synœ- 
cie,  mulualisme.  —  Nécessité  d'une  étude  in  vivo, 
autant  que  possible  expérimentale.  —  Ubiquité  de 
ces  associations.  —  Exemples  divers  tirés  de  la 
faune  marine.— Les  Pagures  et  leurs  commensaux. 
—  Les  Crabes  porteurs  d'Actinies.  — Rapproche- 
ment avec  l'instinct  de  déguisement  de  certains 
Crabes. 

Chapitre  II.  —  Le  commensalisme  (suite) 34 

Sommaire.  —  Exemples  tirés  de  la  faune  terrestre. 
Les  commensaux  des  Fourmis  et  des  Termites  (sy- 
nœques,  synechthres,  symphiles).  —  Les  symplii- 
les  :  LoniecJiusa,  Paussides,  Diptères,  Chenilles  de 
Lycœnides,  etc..  les  Pucerons  et  la  trophobiose.  — 
Caractères  adaptatifs  des  symphiles.  —  L'esclavage 
chez  les  Fourmis  ;  son  origine  (théories  de  Was- 
MANN,  EscHERiCH,  Wheeler,  etc).  — Lcs  plantes 
myrmécophiles. 

Chapitre  IIL  —   Du  commensalisme  à   Vinquili 

nisme  et  au  parasitisme. 5^ 

SoMMAiRK.  —  L'inquilinisme;  transition  au  parasi- 
tisme proprement  dit;  exemples  divers.—  Les  ani- 
maux épizoaires.  —  Les  parasites  intermittents  ; 
les  animaux  hématophages.  —  Sens  général  des 
modilications  produites  par  le  parasitisme. 

M.  Caullert.  —  Le  Parasitisme  1 


1  LE    PAKASITISME    ET    LA    SYMBIOSE 

Ghapithë  IV.  —  Exemples  particuliers  d'adapta- 
tion au  parasitisme  :  A n né lides,  Mollusques. .       73 

Sommaire.  —  Les  Annélides  Polychètes  parasites.  — 
Etude  spéciale  d'Ichthyotomiis  sangiiinariiis  d'a- 
près les  recherches  d'H.  Eisig.  —  L'adaptation  au 
parasitisme  chez  les  Gastropodes  :  Capulidœ  (Tliy- 
ca  );  Eiilimidœ  (Eulima,  Miicronalia,  Stylifer,(iic.); 
Gasterosiplion  deimatis  ;  Entoconchidœ . 

Chapitre  V ,  —  L'adaptation  au  parasitisme  chez 

les  Crustacés loi 

Sommaire.  —  Les  Gnathiidœ  (Anceiis  et  Praniza)  ; 
les  Cyniothoidœ. 

Les  Isopodes  Epicarides.  —  Phases  de  leur  dévelop- 
pement. —  Les  principales  familles  :  Bopyridœ, 
Entoniscidœ,  Dajidœ,  Cryptoniscidœ.  —  Dualité  de 
constitution  de  la  cavité  incubatrice  dans  le 
groupe.  —  Hermaphrodisme  successif  des  Cryp- 
toniscidœ. 

Les  Rhizocéphales.  —  Evolution  de  la  Sacculine. 
Larves  Nauplius  et  Cypris.  —  Phase  de  Sacculine 
interne  (travaux  de  Y.  Dklage  et  G.  Smith). —  Dif- 
férenciation de  la  Sacculine  externe.  —  Le  g-enre 
Thompsonia.  —  Multiplication  asexuée  par  bour- 
geonnement (Thompsonia,  Peitogaster  socialis). 

Les  Copépodes  parasites .  —  Le  genre  Xenocœloma  ; 
rapports  anatomiques  et  physiologiques  avec 
l'hôte  ;  évolution. 

(uHAPiTRE  VI.  —  Le  parasitisme  provisoire  ou  pro- 

télien i35 

Sommaire.  —  Définition.  —  Le  parasitisme  larvaire 
des  Monstrillidœ  ;  signification  des  appendices 
absorbants.  —  Le  parasitisme  placentaire  (Giard); 
adaptations  parasitaires  ne  portant  que  sur  des 
organes  provisoires  ou  des  annexes  et  n'atteignant 
pas  les  organes  définitifs.  —  Le  cycle  évolutif  des 
Orthonectides.  —  Les  Euniciens  parasites.  —  La 
phase  parasitaire  des  larves  d'Unionidœ  (Giochi- 
diuni)  sur  les  Poissons.  —  Les  Gordiens. 

l.,es  Insectes  entomophages  :  leur  importance  dans  la 
nature  et  leur  rôle  dans  l'éqnilihre  des  espèces.  — 
Leur  utilisation  aux  Etats-Unis  dans  la  lutte  contre 


TABLE    DES    MATIERES  .i 

les  Insectes  nuisibles.  —  Principales  conditions  de        , 
développement.    —     Formes     larvaires     spéciales 
(larve  cyclopoïde  des  Platygaster ,  Planidiiim,  larve 
primaire  d'Èiicoila,  etc...)-  —  Action  de  l'hôté. 

Chapitre  VII.  —  Les  parasites  hétéroxènes  et  leurs 

migrations 162 

Sommaire.  —  Définition.  —  Cestodes  :  Oncosplières 
et  Cysticerques.  Cycle  et  hôtes  successifs  des  Bo- 
thriocéphales.  — Trématodes  :  Miracidium  et  Spo- 
rocyste,  Cercaire  et  Métacercaire.  —  Cycle  des 
Schistosomum  {Bilharzia),  etc..  —  Némathelmin- 
thes  :  Spiroptères,  Trichine,  Pilaires,  Gordiens, 
Acanthocéphales.  —  Protozoaires  ;  Grégarines 
(Aggregata,  Nematopsis).  —  Hémosporidies  [Plas- 
modinm,  Hémcgrég-arines,  etc.).  —  Hémoflagellés 
(Trypanosomes,  Piroplasmes,  Leishmania).  —  Le 
problème  de  l'hôte  définitif  chez  les  Protozoaires 
hétéroxènes. 

Chapitre  VIII.  —  Les  modifications   adaptatives 

de  la  reprodaction  chez  les  parasites 192 

Sommaire,  —  Fréquence  de  l'hermaphrodisme,  ou 
rapprochement  permanent  des  sexes  avec  exagéra- 
tion du  dimorpliisme  sexuel.  —  Elévation  considé- 
rable du  nombre  des  œufs. 

Intercalalion  de  processus  de  multiplication  au  cours 
du  développement:  scbizogonie  des  Sporozoaires. 

—  Agamogonie  des  Dicyémides.  —  Plasmodcs  des 
Orthonectides. —  Bourgeonnement  larvaire  chez  les 
Cœlentérés  parasites.  —  Cestodes  :  strobilisation  ; 
pluralité  des  scolex  sur  certains  cysticerques.  — 
Trématodes  :  formation  des  rédies  et  des  cercaires. 

—  Rhizocépliales:  bourgeonnement  chez  les  Thomp- 
sonia  et  chez  les  Peltogaster  socialis.  —  Polyem- 
bryonie  des  Insectes  entomophages. 

Rapport  entre  ces  processus  et  l'affaiblissement  de 
l'indiAàdualité  physiologique.  —  Analogie  avec  les 
animaux  fixés. 

Chapitre  IX.  —   La  spécificité  parasitaire  et  les 

modes  divers  de  V infestation  de  Vhôte 2i3 

Sommaire.  —  Exemples   de    spécificité  rigoureuse  : 


^  LE    PARASITISAIE    ET    T.A    SYMBIOSE 

Grégarines,  Crustacés  .  —  Théorie  de  GiARoet  J.  Bon- 
NiER  :  idées  difTérentes  de  G.  O.  Sars  eÇH.  J.  Han- 
SEiv.  —  Cas  de  spécificité  moins  précise  :  Tréma- 
todeselCestodes.  —  L'hôte  normal  et  les  hôtes  ac- 
cidentels. —  Réservoirs  de  virus.  —  La  théorie  de 
la  prophylaxie  trophique  ou  des  écrans  protecteurs 
(Roubaud)  —  Ghang-ements  d'équilibre  entre  les 
hôtes  et  les  parasites  :  exemples  des  Insectes  ento- 
mophagesaux  Etats-Unis.  —  La  spécilicité  est  une 
propriété  relative  et  le  résultat  d'une  évolution. 
La  spécificité  et  les  conditions  d'accès  à  l'hôte.  — 
Exemples  divers.  —  Pénétration  dermique:  Hémos- 
poridies,  Filaires,  Ankylostomes,  Sacculine,  elc.  — 
Migrations  d'Ascaris  hunhricoides.  —  Les  divers 
modes  d'infestation  par  les  larves  de  Tachinaires 
et  dans  les  myiases.  —  Propagation  des  parasites 
par  l'œuf  et  transmission  héréditaire. 

Chapitre  X.  —  Actions  réciproques  du  parante  et 

de  Vhôte . . . , 245 

Sommaire.  —  Parasites  et  corps  étrangers.  —  Mem- 
branes anhystes  ou  cellulaires  tendant  à  isoler  les 
parasites.—  Réactions  d'ordre  phagocytaire.  —  Pa- 
rasites normaux  etanormaux.  —  Produits  solubles: 
Antiferments  élaborés  par  les  parasites  intestinaux. 

—  Toxines parasitaires.  — Eosinoj)hilie  etanti-cor[)s 
spécifiques  chez  l'hôte.  —  Action  des  parasites  sur 
le  métal>olisme  général  de  l'hôte  (cas  de  la  Saccu- 
line. —  Castration  parasitaire.  —  Exemples  divers 
chez  les  animaux  et  les  végétaux.  —  Cas  spéciaux 
de  réaction  de  l'hôte  à  un  parasite  (Ver  du  Cayor, 
Glochidiiim,  Sporozoaires   divers  etc.). 

Les  galles  animailes  {thj lac ie s) et  végétales  (cécidies). 

—  Essais  de  reproduction  expérimentale  des  céci- 
dies. 

Chapitre  XI.  —  La  symbiose  chez,  les  animaux. . .     281 
Sommaire.  —  Définition.  —  Zoochlorelles  et  zooxan- 
thelles  ;  leur  extension,  leur  nature,  leurs  rapports 
physiologiques  avec  les  animaux  qui  les  renferment. 

—  Pénétrationet  transmission.  —  Les  levures  intra- 
cellulaires des  Insectes  et  la  symbiose  Jiéréditaire. 

—  Historique;  étude  dn  en  s  d'Icerya  piirchasi.  — 
Transmission  par  l'œuf  ;  cultures  in  vitro  ;  myiélo- 


TABLE    DES    MATIEHKS  O 

cytes.  -  Le  mycétome  e1  ses  diverses  catégories  ; 
son  rôle  physiologique. 

Les  Bactéroïdes  chez  divers  animaux:  Blatte,  Cy clos- 
tome,  etc.  La  symbiose  cliez  les  Diptères  hémato- 
phages  stricts  (Glossines,  Pupipares). 

Recherches  de  Pierantonisuf  les  organes  lumineux. 

—  La  luminosité  ?inimale  est-elle  due  à  des  bac- 
téries symbiotiques  ? 

Chapitre  XIL  —  La  symbiose  chez  les  végétaux....     307 
Sommaire.  —  Les  lichens.  Historique.  —  Nature  des 
rapports  de  l'algue  et  du  champignon.  —  Théories 
diverses.  —  Etude  expérimentale  de   l'algue.  —  Re- 
cherches de  Ckodat. 
Les  bactéroïdes  des  Légumineuses. 
Les  mycorhizesendotropheset  ectotrophes. —  Les  my- 
corhizes  des  Orchidées:  historique.  —  Recherches 
de  Noël  Bernard.  —  La  germination  naturelle  de 
Neottia  nidiis  avis.  —  Germination  des  graines  d'Or- 
chidées en  tubes  stériles  par  ensemencement  deRhi- 
2,octonia.  —   Spécificité  de  ces   Wiizoctonia  ;    leurs 
rapports  avec  l'Orchidée.  —  Conditions  d'infestation. 

—  Variation  de  virulence.  —  Exaltation  par  pas- 
sages. —  Phagocytose  et  immunité.  —  La  symbiose 
et  révolution  des  végétaux. 

La  symbiose  frontière  de  la  maladie.  —  Symbiose, 
mutualisme  et  parasitisme, 

Chapitre  XIII.  —  La  symbiose  est-elle  une  carac- 
téristique primordiale  de  la  vie  cellulaire  ?. . . .     339 
Sommaire. —  Les  théories  particulaires  de  l'hérédité. 

—  Les  granules  d'ALXMANX  et  les  mitochondries. — 
Généralisations  de  Pieraxtoni  à  partir  des  faits  de 
symbiose  héréditaire, chez  les  Insectes  et  les  Cépha- 
lopodes :  passage  des  bactéries  intracellulaires  à 
la  forme  granulaire  ;  réalisation  des  diverses  fonc- 
tions de  la  cellule   par  des  bactéries  symbiotiques. 

La  théorie  des  symbiotes  de  Portier  :  dualisme  de 
la  cellule;  les  mitochondries  seraient  d"S  bactéries 
symbiotiques. —  Critique  de  la  conception  symbio- 
tique des  Isaria  chez  les  Insectes.  —  Possibilité 
de  la  vie  aseptique  ;  sa  réalisation  rigoureitse  et  à 
grande  échelle  chez  les  Drosophiles  (Guvéxot).  — 
Les  bactéries  cultivées  par  Portier,  à  partir  de  di- 


b  LE    PARASITISME    ET    LA    SYMBIOSE 

vers  organes,  ne  peuvent  êiredes  mitochondries,de 
par  leurs  propriétés. 
Aucun  fait  ne  vient  présentement  à  rencontre  de  l'u- 
nité fondamentale  de  la  cellule. —  La  symbiose  intra- 
cellulaire est  un  fait  exceptionnel,  quoique  assez  ré- 
pandu. 

Bibliographie 35^ 

Index 389 


PREFACE 


Les  matières  du  présent  volume  ont  été  l'ob- 
jet de  mon  cours  à  la  Sorbonne  pendant  le  se- 
mestre d'hiver  1919-1920.  Je  n'ai  pas  besoin,  je 
pense,  de  justifier  la  publication  d'un  volume 
sur  Le  Parasitisme  et  la  Symbiose  dans  la  Biblio- 
thèque de  Biologie  générale  de  rEncyclopédie 
scientifique.  Sa  place  y  était  évidemment  mar- 
quée. De  toute  façon,  je  crois  qu'il  comble  à 
rheure  présente  une  lacune  dans  l'ensemble  des 
ouvrages  de  Biologie  dont  disposent  les  lecteurs 
français.  Ce  n'est  point  que  nous  manquons  de 
tous  livres  récents  sur  les  parasites.  Il  a  paru,  en 
particulier,  en  France, plusieurs  excellents  Pré- 
cis de  Parasitologie  à  l'usage  des  étudiants  en 
médecine.  Le  Traité  de  Zoologie  médicale  de 
A.  Railliet  est  un  livre  excellent,  dont  il  faut 
regretter  seulement  qu'il  n'existe  pas  une  réédi- 
tion récente.  î  ans  ces  livres,  étudiants,  zoolo- 
gistes et   médecins  trouveront  énormément  de 


8  LE    PARASITISME    ET    LA    SYMBIOSE 

renseignements  d'ordre  parliculier-.De  même  les 
traités  de  Zoologie,  dont  nous  sommes  malheu- 
reusement insutfisamment  pourvus  en  France, 
présentent,  à  propos  des  divers  groupes,  beau- 
coup de  données  sur  les  parasites.  Mais  je  n'ai 
cherciié  ici,  ni  à  faire  un  inventaire  méthodique 
des  parasites  —  particulièrement  de  ceux  qui 
intéressent  l'homme  d'une  façon  directe,  —  ni  à 
discuter  les  affinités  zoologiques  des  diverses 
formes . 

J  ai  envisagé  le  parasitisme  du  point  de  vue  de 
la  Biologie  générale,  comme  manifestation  glo- 
bale et  en  le  rattachant  aux  phénomènes  qui  en 
sont  connexes.  Le  parasitisme  est  un  rapport  de 
dépendance  directe  et  étroite  entre  deux  orga- 
nismes généralement  bien  déterminés  d'une 
façon  réciproque,  l'hôte  et  le  parasite,  dont  le 
second  vit  aux  dépens  du  premier.  Ce  n'est 
qu'un  cas  spécial  des  rapports  de  tout  orga- 
nisme avec  le  milieu  ambiant  et  en  particulier 
avec  les  autres  organismes,  une  association  par- 
ticulièrement précise.  Or,  il  existe  des  associa- 
tions enlreorganismes,  moins  étroites,—  mais  qui 
très  souvent  sont  aussi  spécifiques,  —  et  que  l'on 
a  désignées  sous  le  nom  de  commensalisme  et 
de  mutiialisme .  Il  en  est  d'autres  au  contraire 
plus  étroites,  encore  plus  constantes  et  moins 
unilatérales,  auxquelles  on  a  donné  le  nom  de 
5r^i^/o6^6?.GomniensaHsme, parasitisme, symbiose 


PREFACE 


sont  des  catégories  de  notre  esprit,  qui  ne  sont 
séparées  dans  la  nature  par  aucune  disconti- 
nuité et  qui  offrent  des  aspects  divers  des  mêmes 
lois  générales.  C'est  ce  que  ce  livre  cherche  à  dé- 
gager en  les  examinant  successivement.  J'étudie 
ces  associations  dans  le  cadre  de  l'idée  d'Evolu- 
tion. Si  ignorants  que  nous  soyons  encore  des 
mécanismes  parlesquelsl'Evolution  s  estaccom- 
plie,  sa  réalité  comme  fait  est  difficilement  con- 
testable et  s'impose  de  plus  en  plus,  à  mesure 
que  progressent  nos  connaissances.  Les  para- 
sites sont  peut-être  les  organismes  pour  qui  cela 
est  le  plus  évident.  Ils  sont  en  effet  étroitement 
adaptés  aux  conditions  très  particulières  dans 
lesquelles  ils  vivent  et  leur  organisation,  si 
spéciale  soit-elle,  apparaît  toujours,  non  comme 
celle  de  types  autonomes  constituant  une  classe 
d  êtres  indépendante,  mais  bien  comme  la  trans- 
formation de  divers  types  d'animaux  vivant 
dans  des  conditions  normales.  Le  monde  des 
parasites  s'est  formé  peu  à  peu,  après  la  diffé- 
renciation générale  des  divers  groupes  II  est  le 
résultat  d'une  évolution  secondaire  moins  loin- 
taine. Autrement,  il  faudrait  supposer  qu'une 
Providence  capricieuse  ait  attaché  spécialement 
à  chaque  forme  animale  un  cortège  de  parasites 
bizarrement  déformés  suivant  un  plan  fixé 
d'avance.  Et  pourquoi,  dans  ce  cas,  ces  para- 
sites   n'eussent-ils    pas   constitué  des    groupes 


10  LE    PARASITISME    ET    LA    SYMBIOSE 

spéciaux? L'étude  du  parasitisme  est  une  illus- 
tration   particulièrement   nette  de  l'Evolution. 

Ce  livre  n'envisage  pas  d'une  façon  tout  à 
fait  équivalente  le  domaine  du  parasitisme  chez 
les  animaux  et  les  plantes,  comme  le  suggére- 
rait une  logique  rigoureuse.  Zoologiste,  Tauteur 
n'a  pas  pu  ne  pas  donner  aux  faits  tirés  du 
règne  animal  une  place  prépondérante, ne  serait- 
ce  que  parce  qu'il  se  sentait  plus  compétent  pour 
en  traiter.  Il  a  essayé  cependant  de  marquer  les 
faits  essentiels  relatifs  au  parasitisme  des  végé- 
taux. De  même,  il  est  tout  un  vaste  domaine 
qui  se  rattache  intimement  au  parasitisme  et 
qui  reste  cependant  à  peu  près  complètement 
hors  du  cadre  de  ce  livre  :  c'est  la  Bactériologie. 
La  plupart  des  bactéries,  pathogènes  ou  non, 
sont  des  parasites.  Leurs  rapports  avec  leurs 
hôtes  contiennent  avant  tout  le  problème  ca- 
pital de  l'immunité  naturelle  ou  acquise  et  l'on 
s'étonnera  peut-être  qull  n'occupe  pas  ici  la 
place  à  laquelle  il  semble  qu'il  ait  droit.  En  fait 
la  Bactériologie  et  les  questions  qu'elle  soulève 
ont,  par  leur  importance  théorique  et  pratique, 
leur  place  dans  d'autres  parties  de  V Encyclopé- 
die ;  on  les  a  donc  laissées  de  côté  ici. 

Il  va  de  soi  que^  tout  en  ayant  en  vue  les 
questions  d'ordre  général,  on  ne  peut  les  traiter 
que  sur  des  faits  précis  et  concrets.  Le  général, 
dans  le  domaine    biologique,  ne  vil  réellement 


PRÉFACE  11 

que  par  le  particulier.  On  s'est  donc  efforcé  de 
ramener  toutes  les  idées  exprimées  à  des  faits 
précis.  Ainsi,  pour  donner  une  idée  des  défor- 
mations dues  au  parasitisme, au  lieu  de  s'en  tenir 
à  des  affirmations  de  principe  ou  à  des  vues 
générales,  a-t-on  choisi  un  certain  nombre 
d'exemples  spéciaux  caractéristiques.  On  les  a 
empruntés  de  préférence  à  des  recherches  ré- 
centes, en  s'abstenant  de  reprendre  en  détail  des 
cas  devenus  classiques.  Ce  livre  pourra  donc 
aider  à  la  diffusion  des  résultats  particuliers  les 
plus  importants,  qui  ont  été  acquis  dans  ces 
dernières  années. 

L'auteur  ne  se  pique  nullement  d'une  connais- 
sance complète  de  la  bibliographie  récente.  Le 
trouble  jeté  par  la  guerre  dans  les  recueils  bi- 
bliographiques et  dans  les  bibliothèques  est  très 
loin  d'être  dissipé  :  les  difficultés  des  relations 
internationales  et  les  complications  économiques 
empêchent  de  consulter  bien  des  recueils.  Il  est 
donc  très  possible  et  même  probable  que  des 
travaux  récents  qu'il  aurait  été  naturel  de  résu- 
mer ici  soient  oubliés. 

Je  n'oublie  pas  que  cet  ouvrage  a  eu,  ei\ 
langue  française,  des  devanciers,  en  particulier 
le  livre  de  P.  J.  Van  Bbneden  Commensaux  et 
Parasites,  (dans  la  Bibliothèque  scientifique 
internationale).  En  le  lisant,  aujourd'hui  encore, 
on  est  frappé  de  l'étendue  et  de  la  solidité  de  sa 


12  Î.K    PAHASITISIME     ET    TA     SYMBIOSE 

documentation  zoologique.  L'importance  qu'al- 
laient prendre  diverses  questions,  à  peine  ébau- 
chées lors  de  son  apparition,  y  est  comme  pres- 
sentie et  elles  sont  notées,  malgré  l'insigDifiance 
qu'elles  avaient  alors.  Le  temps  et  les  idées  ont 
bien  marché  depuis.  Le  livre  de  P.  J.  Van  Bene- 
DEN  est  conçu  dans  un  langage  et  un  esprit  très 
anthropomorphique,  finaliste  et  providentiel,  et 
en  opposition  formelle  avec  les  doctrines  évolu- 
tionnistes.  Aussi  aujourd'hui  ce  livre  appartient- 
il  au  passé  et  l'on  voudra  bien  considérer,  j'es- 
père,qu'on  pouvait, sans  craintede  superfétation, 
se»  proposer  de  traiter  le  même  sujet  dans  le 
cadre  renouvelé  de  nos  idées  et  de  nos  connais- 
sances. 

Novembre  1920. 


N.-B.  —    Les    nombres    en  italiques    entre    parenthèses 
renvoient  à  l'index  bibliographique  à  la  fin  du  volume. 


LE    PARASITISME 


ET 


LA  SYMBIOSE 


CHAPITRE    PREMIER 


LE     GOMMENSALISME 


Sommaire.  —  Définitions  :  comniensalisme,  synœcie,  mulua- 
lisme. —  Nécessité  d'une  étude  m t'iVo,  autant  que  possible 
expérimentale.  —  Ubiquité  de  ces  associations.  —  Exem- 
ples divers  tirés  de  la  faune  marine.  —  Les  pagures  e 
leurs  commensaux.  —  Les  crabes  porteurs  d'actinies.  — 
Rapprochement  avec  l'instinct  de  déguisement  de  cer- 
tains crabes. 


Le  parasitisme  peut  être  défini  la  condition  de  vie 
normale  et  nécessaire  d'uQ  organisme  qui  se  nour- 
rit aux  dépens  d'un  autre  --  appelé  l'hôte  —  sans 
le  détruire,  comme  le  fait  le  prédateur  à  l'égard  de  sa 
proie.  A  la  vérité,  il  y  a  toutes  les  transitions  entre 
les  deux  régimes.  Pour  vivre  régulièrement  de 
l'hôte,  le  parasite  —  saut  cas  exceptionnels —  vit  en 
contact  permanent  avec  lui,  soit  sur  sa  smface 
extérieure,  soit  à  son  intérieur.  Le  parasitisme 
se  manifeste  donc  comme  une  association  générale- 


14  LE    GOMMENSALISME 

ment  continue  entre  deux  organismes  différents, 
dont  l'un  vit  aux  dépens  de  l'autre.  L'association  a  un 
caractère  essentiellement  unilatéral  :  elle  est  néces- 
saire au  parasite,  qui  meurt  s'il  est  séparé  de  son 
hôte,  faute  de  pouvoir  se  nourrir  ;  elle  ne  l'est  nulle- 
ment à  l'hôte.  L'organisation  du  parasite  est  spécia- 
lisée corrélativement  aux  conditions  où  il  vit  sur 
l'hôte  :  l'adaptation  est  la  marque  du  parasitisme. 

Mais  on  peut  concevoir  et  il  existe  en  fait,  des  asso- 
ciations n'ayant  pas  le  même  caractère  unilatéral  : 
deux  espèces  vivant  régulièrement  associées,  sans 
que  l'une  vive  de  l'autre.  L'une  pourra  réaliser  ainsi 
des  avantages  particuliers  pour  sa  protection  ou  sa 
nutrition,  sans  que  l'autre  en  trouve  d'équivalents. 
Ces  associations  ont  été  groupées  sous  le  nom  de 
commen  salis  me.  Dans  certaines  d'entre  elles,  aux- 
quelles on  donne  le  nom  de  miitualisme,  il  y  a  net- 
tement réciprocité  d'avantages  pour  les  associés. 
On  conçoit  qu'il  y  ait  toutes  les  transitions  entre 
des  groupements  de  cet  ordre  et  le  parasitisme  qui 
n'en  est  logiquement  qu'une  déviation  fortement 
unilatérale.  L'étude  du  commensalisme  et  du  mutua- 
lisme  est  donc  comme  la  préface  normale  de  celle  du 
parasitisme  et  elle  nous  permettra  de  saisir  la  diver- 
sité des  rapports  qui  peuvent  s'établir  ainsi  entre 
deux  espèces. 

On  peut  considérer  comme  sensiblement  équiva- 
lent à  celui  de  commensalisme  le  terme  de  synœcie 
(cuv  avec,  oixoç  maison)  qui  a  été  propose  pour  cer- 
tains cas  particuliers.  Toutefois  la  synœcie  implique 
plus  qu'un  simple  rapprochement  dans  l'espace,  qui 
est  un  phénomène  beaucoup  plus  vaste.  Il  y  a,  en  eftet, 


ASSOCIATIONS    DIVERSES  15 

dans  le  groupement  des  organismes,  un  détermi- 
nisme général,  qui  est  bien  lié  aux  lois  de  leur  inter- 
dépendance, mais  qui  est  hors  de  notre  cadre  pré- 
sent, et  qui  crée  les  faciès  généraux  de  la  faune  et 
de  la  flore,  les  peuplements  organiques.  Ainsi  se 
réalise  ce  que  les  botanistes  ont  appelé  les  formai 
lions  de  végétation.  Le  zoologiste  citera  aisément 
des  peuplements  analogues.  Un  récif  corallien  est 
un  grand  groupement  de  ce  genre,  qui  comporte  une 
certaine  solidarité  régulière  entre  tous  les  êtres  qui 
y  vivent  et  qui  s'y  rencontrent  d'une  façpn  cons- 
tante. On  pourrait  citer  sur  nos  plages  beaucoup 
de  groupements  plus  restreints  du  même  ordre  (i), 
compoi'tant  chacun  une  population  déterminée.  La 
faune  terrestre  en  oftre  d'également  nets  ;  nous 
aurons  à  revenir  sur  ceux  qui  se' constituent  autour 
des  Insectes  sociaux,  principalement  des  fourmis  et 
des  termites.  Sur  une  plante  isolée,  un  arbre  surtout, 
se  gr  oupent  régulièrement  toute  une  série  d'espèces  et 
on  trouvera  une  analyse  intéressante  d'un  groupe- 
ment de  ce  genre,  faite  récemment  par  F.  Picard 
sous  le  titre  :  Le  Peuplement  du  figuier  (2).  Mais  ces 
groupements  généraux  n'impliquent  qu'une  solida- 
rité très  lâche,  infiniment  moins  précise  que  celle 
que  comporte  le  terme  de  commensalisme. 

Le  commensalisme  comporte  l'association  régu- 
lière entre  deux  espèces  déterminées,  se  retrouvant 
d'une  façon  constante,  dans  des  localités  très  éloi- 


1.  Voir  à  ce  sujet  le  livre  très  substantiel  de  P.  de  Beau- 
champ,  Les  g-rèves  de  Roscoff.  Paris  (L.  Lhoinme),  1914- 

2.  Thèse  Fac.  des  Soi.  Paris,  1919  et  Annales  des  Epipliy- 
ties,  t.  5. 


16  I,E    COMMKNSâLISME 

gnées  les  uns  des  autres.  Quand  on  l'analyse,  on 
constate  que  ce  simple  rapprochement  entraîne  des 
diiTérenciations  très  accentuées,  en  particulier  au 
point  dé  vue  psychophysiologique.  Le  double  écueil 
de  l'étude  de  cet  ordre  de  faits  est  d'une  part  d'y 
apporter  des  j)réoccupations  trop  subjectives  abou- 
tissant à  un  anthropomorphisme  illusoire,  d'autre 
part  de  vouloir  trop  ramener  des  faits  complexes 
à  de  simples  réactions  physiques  élémentaires  et 
purement  actuelles. 

Considérons  ainsi  le  commensalisme  classique 
entre  les  Squales  et  le  Pilote  (Naucrates  ducior)  ow. 
le  Rémora  (Echeneis  rémora).  Ces  Scombridœ 
accompagnent  les  Squales,  le  Rémora  se  fixant  à  eux 
temporairement  par  la  nageoire  dorsale  transformée 
en  ventouse.  Ce  mode  de  vie  suppose,  en  réalité, 
une  adaptation  des  réflexes  nerveux  très  précise, 
qu'on  devine,  quandon  voit,  comme  j'en  ai  eu  l'occa- 
sion à  l'aquarium  des  îles  Bermudes,  un  Rémora 
et  un  Carcharias  :  le  premier  suit  le  second  comme 
une  pièce  de  fer  accompagnerait  un  aimant,  obéis- 
sant instantanément  aux  changements  de  route  inces- 
sants et  irréguliers  du  Squale  dans  l'aquarium.  La 
nage  de  conserve  avec  le  squale  doit  correspondre  à 
une  adaptation  étroite  des  organes  sensoriels  et  des 
centres  nerveux,  adaptation  aussi  difl*érenciée  que 
Test,  dans  l'ordre  morphologique,  la  ventouse  elle- 
même.  Déjà,  sur  ce  cas,  apparaît  la  nécessité,  pour 
juger  des  faits  de  commensalisme,  de  les  étudier  sur 
le  vivant  et,  quand  c'est  possible,  par  l'expérimenta- 
tion. 

Sous  une  apparence  très  simple,  mais  probable- 


ASSOCIATIONS    DIVERSES  17 

ment  très  complexe  en  réalité,  se  présente  de  même 
l'association  entre  poissons  et  actinies  que  l'on  a 
observée  en  des  points  très  variés  des  mers  chaudes 
et  que  Sluiter  (02)  a  étudiée  avec  précision  à 
Jlatavia. 

Un  poisson  du  genre  Trachichthys  (ou  Amphi- 
prion)  se  tient  toujours  au  milieu  des  tentacules 
d'une  grande  actinie  (Plate  a  observé  également 
cette  association  dans  la  mer  Rouge,  où  l'actinie 
serait  d'après  lui  Crambaciis  arabica,  large  de 
plus  de  3o  cm .  )  Si  l'actinie  se  referme,  le  poisson  se 
laisse  recouvrir  par  eux  et  pénètre  momentanément 
dans  la  cavité  digestive.  Or,  il  suffît  d'assister  à  la 
capture  d'une  proie  venant  à  rencontrer  les  tenta- 
cules de  l'actinie  et  sur  laquelle  celle-ci  se  referme, 
pour  savoir  combien  le  contact  des  nématocystes 
est  redoutable.  Les  poissons  cités  ici  doivent  donc 
avoir,  vis-à-vis  des  poisons  urticants  des  actinies 
qu'ils  fréquentent,  une  immunité  qui  a  sans  doute 
été  graduellement  acquise  et  qui,  à  elle  seule,  témoi- 
gne du  caractère  très  défini  de  cette  association 
en  apparence  purement  contingente.  Cette  asso- 
ciation satisfait  à  un  double  objet:  nutrition  et  pro- 
tection. En  ce  qui  regarde  la  nutrition,  les  auteurs 
ne  donnent  pas  de  renseignements  très  formels, 
mais  on  peut  conjecturer  que,  quand  l'actinie  englou- 
tit une  proie  et  se  referme  en  même  temps  sur  le 
poisson,  celui-ci  en  dévore  une  partie.  Quant  à  la 
protection,  Sluiter  l'a  mise  directementen  évidence. 
II  a  pu,  en  effet,  garder  plusieurs  mois  vivants  des 
Trachichthys.  dans  un  aquarium  où  il  avait  placé  des 
poissons  carnivores  et  où  il  y  avait  en  même  temps 


18  LE    COMMENSALISME 

Tactinie.  Les  Trachichthys  ne  s'écartent  jamais  de 
celle-ci.  Au  contraire,  mis  seuls  avec  les  espèces  car- 
nivores dans  un  aquarium,  ils  étaient  régulièrement 
dévorés  au  bout  de  quelques  heures.  Nous  avons 
donc  ici  un  exemple  d'association  très  efficace,  com- 
portant une  immunité  physiologique  précise  et  très 
probablement  un  ensemble  coordonné  des  réflexes 
chez  les  deux  associés. 

C'est  évidemment  de  la  même  façon  qu'il  faut 
interpréter  l'association  très  commune  et  facile  à 
observer  dans  nos  mers,  au  voisinage  de  nos  côtes, 
entre  des  Méduses  acalèphes,  en  particulier  ^/i/^os- 
toma  cuvieri,  et  des  Amphipodes  Hyperina  medii- 
sarum,  ou  des  jeunes  poissons,  surtout  des  Garanx 
trachurus. 

Les  Hypérines  nagent  en  troupe  sous  l'ombrelle 
des  Méduses  et  vont  se  réfugier  dans  des  cavités 
sous-génitales.  De  même  les  Garanx  nagent  en 
groupes  assez  nombreux,  sans  jamais  s'écarter  delà 
Méduse,  et  se  réfugient  aussi  parfois  en  elle  comme 
les  Hypérines.  La  même  association  se  rencontre 
dans  des  régions  extrêmement  éloignées.  Elle  a  été 
signalée  aux  îles  Gambier  dans  le  Pacifique  austral, 
par  Seurat  entre  un  Caranx  et  une  Grambes- 
side  et  au  voisinage  de  l'île  Maurice,  par  Lunel  (^o) 
entre  Caranx  melampxgus  elCrambessapalmipes. 

Les  Physalies,dont  les  nématocystes  sont  particu- 
lièrement urticanls,  sont  aussi  fréquemment  accom- 
pagnées de  petits  poissons  voisins  des  Caranx 
{Nomeus  gronoviï)  qui  paraissent  avoir  l'immunité 
vis-à-vis  de  la  I^hysalie;  ils  sont  évidemment  proté- 
gés par  son  voisinage   et  peut-être  profitent  d'une 


ASSOCIATIONS    DIVERSES  19 

partie  des  proies  capturées  par  le  Siphonophore. 
Des  associations  du  genre  des  précédentes  sont 
extrêmement  fréquentes  dans  les  récifs  coralliens. 
CoUTiÈRE  (2  6)  en  a  observé  divers  cas  à  Djibouti.  Un 
Pontoniide  Pericly' menés)  transparent  se  tient  d'une 
façon  constante,  comme  les  poissons  cités  plus  haut, 
dans  la  zone  de  protection  des  tentacules  d'une 
grande  actinie  ;  des  anchois  {Engraiilis)  se  réfugient 
entre  les  longs  joignants  d'un  oursin  {Diadema  seto- 
sum);  une  grande  astérie  du  genre  Culcita  abrite  en 
permanence  sous  son  disque  un  Hippolytidse.  De 
nombreux  Alpheidœ  vivent  à  l'abri  de  Madrépores 
(Pocillopora,  Porites,  etc.).  Aux  îles  Gambier,  Seu- 
RAï  (in  GouTiÈRE  28)  a  observé  un  Arête  dor- 
salis  qui  vit  à  côté  d'un  oursin  {Heterocentrotus 
mamillatus],  dans  des  trous  que  celui-ci  occupe 
dans  un  madrépore  et  l'alphéide  est  homochrome  de 
l'oursin,  comme  cela  avait  lieu  d'ailleurs  dans  plu- 
sieurs des  cas  précédents.  Potts  (48),  au  détroit  de 
Torrès,  signale  que  Synalpheus  briicei  se  tient  par 
couples  (mâle  et  femelle)  entre  les  bras  d'une  Comatule 
(Comanthiis  annulaiiis)  et  il  a  observé  divers  autres 
Crustacés  [Alpheidœ,  Pontoniidœ,  Galathées,  Ciro- 
lana,  etc.  ,  Annélides  et  Gastropodes  qui  sont  com- 
mensaux des  Grinoïdes,  dans  les  mêmes  conditions, 
sur  les  récifs.  A  Madagascar,  Geay  (/;;)  a  observé 
un  crabe,  Lissocarciniis  orbiciilaris ,  qui  reste  en 
permanence  à  l'entrée  de  la  bouche  d'une  holothu- 
rie, et  qui,  quand  les  tentacules  se  rétractent,  est 
englobé  par  eux  et. momentanément  entraîné  dans 
le  vestibule  buccal,  à  la  façon  dont  les  poissons  cités 
plus  haut  le  sont  dans   les  actinies.  Le  crabe,  ici 


20  LE    COMMENRALISME 

encore,  est  homochrome  de  l'holothurie.  Borra- 
DAiLE  signale  un  lait  du  même  genre  aux  îles 
Maldives. 

Parfois  même,  le  commensal  déforme  pour  s'abri- 
ter, l'animal  auprès  duquel  il  se  réfugie,  détermi- 
nant sur  lui  une  sorte  de  galle.  Tel  est  un  crabe 
Eumedon  convictor,  observé  par  Seurat  {ig)  aux 
îles  Gambier  et  qui  vit  dans  une  cavité  presque  close 
et  assez  vaste,  déterminée  par  le  refoulement  de  la 
région  apicale  d'un  oursin  {Echinothrix  turca)  avec 
lequel  il  est  homochrome.  Des  déformations  de 
même  ordre  sont  produites  sur  des  Pocillopores  par 
d'autres  crdihes(Hapalocarcinus  marsupiaUs) obser- 
vés d'abord  par  Semper  aux  Philippines  etréétudiés 
depuis  par  Poïts  (^5o)au  détroit  de  Torrès. 

Une  bien  curieuse  association  (fig.  i)  est  celle 
d'un  Géphyrien  du  genre  Aspidosiphon  avec  un 
polypier  solitaire  du  genre  Heteropsammia  (ou 
Heterocyathiis).  Elle  a  été  étudiée  notamment  par 
Bouvier  (j_7)  et  par  Sluiter  (5/).  V Aspidosiphon 
commence  par  s'établir  dans  une  petite  coquille 
vide  de  Gastropode,  à  la  façon  d'un  pagure,  et,  sur 
cette  coquille,  vient  se  fixer  la  larve  du  polypier, 
qui  la  recouvre  et  la  déborde  largement,  formant 
une  masse  considérable,  dans  laquelle  le  ver  serait 
emmuré,  s'il  n'y  maintenait  une  galerie  qui  vient 
s'ouvrir  au  dehors  et  qui,  en  outre,  communique 
avec  l'extérieur  par  une  série  d'orifices  latéraux. 
V Aspidosiphon  est  ainsi  protégé  efficacement  par 
le  polypier  ;  il  assure  à  celui-ci  la  mobilité  ;  il  peut, 
en  effet,  faire  saillir  au  dehors  son  extrémité  anté- 
rieure et,  en  s'arcboutant  sur  elle,  il  se  déplace  en 


ASSOCIATIONS    DIVERSES 


21 


entraînant  le  coralliaire.  Par  la  façon  dont  cette 
association  se  réalise,  il  semble  qu'elle  ne  puisse 
être  que  leffet  du  hasard.  Or,  elle  est  très  cons- 
tante,entre  les  mêmes  espèces,  en  des  points  aussi 
éloignés  les  uns  des  autres  que  la  Réunion,  la  mer 
Rouge  et  l'archipel  Malais, 

Reaucoup   de   faits   de    commensalisme    ont   été 
signalés  sans  avoir  été  étudiés  suffisamment  sur  le 


Fig.  I.  —  AspLdosiphori  et  Heteropsammia  cochlea  (d'après 
Bouvier):  A,  le  gépliyrien  sortant  et  tramant  le  polypier; 
—  B  le  géphyrien  isolé. 


vivant.  Dans  le  sable  de  nos  plages,  VEchinocar- 
diiim  cordatum,  oursin  spatangide,  est  accompa- 
gné très  souvent  d'un  mollusque  lamellibranche, 
Montaciila  ferruginosa  que  Ton  trouve  au  voisi- 
nage de  l'anus  du  spatangue,  et  qui  vit  aussi  dans  les 
mêmes  relations  de  voisinage  avec  des  synaptes, 
ainsi  d'ailleurs  qu'un  amphipode  Urothoe  marinas. 
Ces  animaux  utilisent  probablement  le  courant  d'eau 
produit  par  l'oursin.  Dans  les  replis  latéraux  que 
présente  la  région  antérieure  des  Balanoglossus 
(Ptychodera),  se  rencontrent  régulièrement  diverses 
anuélides,  qui  doivent  être  attirées  aussi  par  le  cou- 


22 


LE    COMMENSALISME 


rant  d'eau  des  branchies  de  l'Entéropneuste.  Giard 
(36)  a  observé    ainsi  un  Hésionien  Ophiodromus 
herrmanni,  sur  un  8  alanoglo  s  sus  des  îles  Glénans  ; 
Gravier  (^7)  a  décrit,  vivant  dans  les  mêmes  condi- 
tions, un  grand  Polynoïdien  {Lepidasthenia  digueti) 
sur  un  Balanoglossus  du  golfe  de  Californie.  L'orne- 
mentation du  commensal  le  rend,  peu  visible  sur 
rEntéropneuste.   D'autres  Polynoïdiens,    tels    que 
Nrchia  cirrosa,  Lœnilla  setosissima,  vivent  dans 
les  tubes  du  Ghétoptère.  Sur  le  Balanoglossus   du 
golfe  de  Californie  où  vit  Lepidasthenia  digueii,  on 
rencontre   fréquemment  avec  elle  un  crustacé   du 
genre  Lysiosquilla.   Un  genre  de  Copépodes,  Her- 
siliodes,  est  représenté  par  des  espèces  qui  vivent 
dans  les  galeries  creusées  dans  le  sable  par  un  Cly- 
ménienou  par  des  Callianasses.  Dans  le  tube,  d'une 
grande  Térébelle  des  mers  clmudes,  Loimia  médusa, 
on  trouve  très   fréquemment    des   Porcellanes   du 
genre  Polyonyx.  De  Saint-Jjg^eph  (5o)  les  a  obser- 
vées en  abondance   sur  des  échantillons   de   cette 
espèce  provenant  du  Sénégal  et  j'ai  eu  l'occasion  de 
constater  la  même  association  avec  des  Loimia  mé- 
dusa, récoltées  dans  l'archipel  Malais  par  l'expédi- 
tion du  Siboga.  Les  Polyonyx  s'associent  dans  les 
mêmes  conditions  à  d'autres  Annélides.  En  effet,  sur 
99  Chétoptères  récoltés  à  Beaufort  (N.  Car),  sur  la 
côteAtlantiqueaméricaine,ENDERs(^j)n'en  a  trouvé 
que  onze   sans  Polyonyx,  tandis   que  76  tubes  de 
Chétoptère  renfermaient  176  de  ces  Porcellanes.  Cet 
auteur  note  qu'il  est  extrêmement  rare  de  trouver  le 
Crustacé  libre  et  qu'il  ne  tarde  pas  à  périr  dans  le 
tube  quand  le  Ghétoptère  meurt  ;  il  est  probable  que 


PAGURES    ET    ACTI^'IES  23 

le  courant  d'eau  produit  par  le  Ghétoptère  est  indis- 
pensable à  sa  respiration. 

Ces  quelques  exemples,  auxquels  on  en  pourrait 
ajouter  beaucoup  d'autres,  donnent  une  idée  de  la 
fréquence  et  de  la  régularité  de  ces  associations.  Nous 
nous  arrêterons  à  celles  auxquelles  donnent  lieu  les 
pagures  et  sur  lesquelles  il  a  été  fait  des  observa- 
tions approfondies  et  instructives. 


Les  Pagures  ou  Bernards  l'Ermite  s'abritent 
comme  on  sait  dans  des  coquilles  vides  de  Gastro- 
podes et  sont  profondément  adaptés  à  cet  habitat, 
comme  l'indique  la  mollesse  et  la  dissymétrie  de  leur 
abdomen,  la  conformation  de  leurs  dernières  pattes 
(uropodes)  et  une  série  d'autres  particularités  (i). 
Or,  aux  pagures  sont  associés  des  commensaux 
nombreux.  Nous  en  examinerons  quelques-uns. 

Ces  associations  sont  très  variées,  même  pour  les 
seules  espèces  de  nos  côtes.  Ghevreux  {22)  a  exa- 
miné méthodiquement  les  coquilles  de  Buccins 
habitées  par  V Eupagariis  hernhardiis  sur  la  côte 
normande,  où  cette  espèce  est  pêchée  et  utilisée  à  la 
lois  pour  l'alimentation  et  comme  amorce.  Les 
coquilles  portent  souvent  une  actinie  Sagartia  para- 


I.  Sur  les  transfornialions  adaptatiAes  et  le  retour  ulté- 
rieur, soit  à  la  symétrie  par  habitat  dans  des  cavités  recti- 
lig-nes,  soit  à  la  vie  sans  abri,  voir  le  très  intéressant 
mémoire  de  Bouvtepi  (Rercherches  sur  les  affinités  des  Litho- 
des  et  des  Lomis  avec  les  Pagiiridés  (Ann.  Soi.  Nat., Zoologie, 
sér.  7,  t.  XVIII,  1895. 


24  .   LE    COMMENSALISME 

sitica{Calliactis  e^œ^a).  Presque  toujours  elles  sont 
tapissées  par  un  Hydraire  [Hrdractinia  echinata)  ; 

10  o/o  d'entre  elles  renferment  un  Polynoïdien  (/7ar- 
mothoe  cœliata  S.  J.)  ;  3o  o/o  la  Nereilepas  fucata 
sur  laquelle  nous  reviendrons  (Malaquin  la  trouve 
dans  5o  o/o  des  cas  au  Portel).  Dans  beaucoup  de 
ces  coquilles,  vivait  encore  un  Copépode  Sunaristes 
pag'urietCH^\R^v:K  y  a  récolté  enfin  8  espèces  d'Am- 
phipodes,  dont  quatre  en  abondance  ;  or  l'une  de  ces 
dernières  était  jusqu'alors  considérée  comme  une 
rareté  et  l'on  peut  en  conclure  que  son  habitat  nor- 
mal est  dans  les  coquilles  habitées  par  des  pagures. 

11  est  extrêmement  probable  que  des  statistiques 
étendues,comme  celles  établies  par  Chevreux,  faites 
sur  d'autres  espèces  et  en  d'autres  localités  donne- 
raient des  résultats  analogues.  BoNNiER et  Pérez(!6), 
dans  la  mer  Rouge,  ont  trouvé,  dans  les  coquilles 
habitées  par  Pagurus  breçipes,  un  Schizopode  qui 
est  le  type  d'une  famille  nouvelle  {Gnathomysis 
gerlachei). 

Le  commensalisme  àe  Nereilepas  fucata  a  été  l'ob- 
jet d'observations  intéressantes  de  Chevreux  et 
de  GoupiN  {25).  Il  faut  noter  d'abord  que  c'est  tou- 
jours cette  espèce  que  l'on  rencontre  dans  ces  condi- 
tions, et  jamais  les  autres  Nereis  ;  il  y  a  spécificité 
rigoureuse  de  l'association.  Le  ver  se  blottit  dans  les 
derniers  tours  de  la  coquille  où  il  trouve  un  abri  sûr. 
Il  est  un  véritable  commensal,  au  sens  strict  du  mot. 
Chevreux,  en  effet,  lorsqu'il  nourrissait,  en  aqua- 
rium, des  Eupagurua  bernhardus  avec  des  moules, 
a  constaté  que,  dès  que  le  Pagure  en  recevait  une, 
la  Nereis,  attirée  probablement  par  une  sensation 


PAGURES    ET    A-CTINIES  25 

olfactive,  sortait  du  fond  de  la  coquille  et  venait  sai- 
sir, jusqu'entre  les  mandibules  du  Grustacé,  des 
fragments  delà  proie.  Goupin  a  fait  des  constatations 
analogues,  en  nourrissant  le  pagure  avec  des  Car- 
dium  et  il  remarque  que  le  pagure  n'essaye  jamais 
de  dévorer  l'Annélide,  ce  qui  cependant  lui  serait 
facile.  Il  y  a  de  sa  part  une  tolérance  évidente,  qui 
suppose  des  réflexes  et  des  instincts  précis.  Dans 
cette  association,  nous  voyons  aussi  que,  les  rôles 
des  deux  partenaires  ne  sont  pas  équivalents.  Le 
ver  détourne  une  partie  des  proies  capturées  par  le 
crustacé.  Il  vit  donc  à  ses  dépens. 

Les  coquilles  habitées  par  des  pagures  sont  très 
fréquemment  recouvertes,  dans  les  régions  voisines 
de  l'orifice,  par  des  Hydraires,  Podocoryne  ou 
Hydractinia .  Les  polypes  se  dressent  sur  une  sur- 
lace générale  de  consistance  cornée,  qui,  dans  le  cas 
de  VHydractinia,  dépasse  même  le  bord  de  la 
coquille  et  le  prolonge.  Il  semble  bien  que,  dans  cette 
association,  il  y  ait  des  avantages  réciproques:  les 
nématocystes  de  l'Hydraire  doivent  constituer  pour 
le  pagure  une  certaine  protection  et  l'Hydraire  doit 
bénéficier  des  déplacements  et  des  chasses  du  pagure 
pour  sa  nourriture. 

Examinons  maintenant  les  actinies  fixées  sur  ces 
mêmes  coquilles.  Dans  nos  mers,  Sagartia  parasi- 
tica  se  trouve  ainsi  associée  à  diverses  espèces  de 
pagures  :  Eupagurus  bernhardus,  Pagurus  stria- 
tus.  P.  angulatus  ;  Adamsia  palliata,  au  contraire, 
est  toujours  commensale  à' Eupagurus  priedeauxi. 
Dans  les  grandes  profondeurs,  Pagurus  pilosima- 
nus  habite  régulièrement  des  coquilles  tapissées  par 


26  LE    COMMENSALISME 

une  actinie  bourgeonnante  Epizoanthus  parasiticus. 
Dans  ces  deux  derniers  cas,  l'actinie  prolonge  la 
coquille  par  son  propre  corps,  agrandissant  ainsi  la 
demeure  du  pagure,  surtout  dans  le  cas  de  V Epi- 
zoanthus. Il  est  à  remarquer  que  Sagartia  parasi- 
iica  et  Adamsia  palliata  sont  des  formes  présen- 
tant un  très  grand  développement  des  aconties,  longs 
filaments  chargés  de  nématocystes  qu'elles  expul- 
sent p?ir  des  orifices  latéraux  (cinclides)  et  il  n'est 
pas  douteux  qu'il  y  a  là  une  particularité  qui  joue 
un  rôle  de  défense,  à  la  fois  pour  elles  et  pour  le 
pagure. 

L'association  Sagartia-i^Si^MYG  est  beaucoup  moins 
intime  que  celle  de  V Adamsia  avec  E.  priedeauxi. 
On  trouve  jusqu'à  7-8  Sagartia  sur  une  même 
coquille  et  occupant  nécessairement  des  positions 
très  variées.  Cette  actinie  est  encore  capable  de  vivre 
isolément,  mais  son  mode  de  vie  normal  est  l'asso- 
ciation avec  le  pagure,  comme  on  peut  s'en  assurer 
dans  des  aquariums.  Si,  en  effet,  on  extrait  le  pagure 
de  la  coquille  où  est  fixée  une  Sagartia,  au  bout  de 
quelques  heures,  celle-ci  se  détache  spontanément 
de  la  coquille  vide,  comme  l'a  constaté  Faurot  (34)- 
Les  pagures  capturent  littéralement  les  Sagartia 
quand  ils  en  rencontrent  :  ces  manœuvres  ont  été 
suivies  en  détail  par  Gowles  (24)  sur  d«s  pagures 
des  Philippines  (P  .deformis.P.  asper),  qui  habitent 
des  coquilles  de  Dolium,  de  Strombus  et  de  Cassis, 
Ils  transplantent  leurs  actinies  quand  ils  changent 
de  coquilles.  L'actinie  se  prête  à  la  manœuvre  ;  elle 
ne  se  contracte  pas  et,  après  quelques  instants,  se 
détache  d'elle-même  ;  le  pagure  la  roule  alors  et  la 


PAGURES    ET    ACTINIES  27 

transporte  sur  la  coquille  nouvelle.  Faurot  a 
observé  que,  dans  tous  ces  cas,  l'actinie  n'émet 
jamais  d'aconties,  alors  que  cette  émission  se  pro- 
duit régulièrement  sous  l'effet  d'excitations  beau- 
coup moins  fortes.  L'association  pagure- S agartia 
comporte  donc  des  combinaisons  de  réflexes  précis. 

Dans  le  cas  de  YAdamsia,  les  faits  sont  beaucoup 
plus  significatifs,  comme  il  résulte  des  observations 
de  nombreux  auteurs  et  notamment  de  Fatjrot  (35). 
Ici,  le  pagure,  Eupagurus  priedeauxi,  est  toujours 
logé  dans  une  coquille  trop  petite  pour  l'abriter;  elle 
est  moins  un  abri  pour  lui  que  l'organe  de  jonction 
avec  l'actinie.  Celle-ci,  qui  est  toujours  unique,  est  le 
véritable  abri  du  Grustacé,  proportionné  à  sa  taille; 
elle  lui  forme  un  manteau  souple,  moulé  en  quelque 
sorte  sur  lui,  lui  permettant  des  mouvements  agiles, 
qui  le  distinguent  des  pagures  associés  aux  Sagartia, 
beaucoup  plus  lourds  et  plus  lents.  La  comparaison 
des  appendices  des  divers  pagures  met  en  évidence 
l'adaptation  très  parfaite  de  ceux  d'Eiipagiirus 
priedeanxi  à  son  association  avec  Adamsia  pal- 
liata;  il  ne  pourrait  d'ailleurs,  à  cause  de  ses  mou- 
vements, habiter  une  coquille  profonde. 

U Adamsia,  de  son  côté,  est  fixée  à  la  coquille 
dans  une  position  constante,  de  façon  que  sa  bouche 
soit  placée  à  la  face  ventrale  du  pagure  et  en  arrière 
de  la  bouche  de  ce  dernier  ;  elle  ingère  ainsi  souvent 
une  grande  partie  des  proies  du  pagure,  sans  que 
celui-ci  oppose  à  cela  la  moindre  résistance. 

Dès  que  l'actinie  est  fixée,  —  après  avoir  été  cap- 
turée par  le  pagure  —  elle  s'étale,  en  subissant  une 
très  grande  déformation  et  en  sécrétant,  à  sa  face 


28  LE    COMMENSALISME 

plantaire  concave  qui  prolonge  la  coquille,  une  cuti- 
cule membraneuse. 

Il  semble  bien  que  VAdamsia  ne  peut  vivre 
qu'associée  au  pagure.  Si,  en  effet,  on  enlève  celui- 
ci,  l'actinie  ne  tarde  pas  à  se  détacher  spontanément. 
Elle  se  fixe  alors  au  fond,  mais  ne  survit  pas  long- 
temps, même  si  on  la  nourrit.  L'adaptation  est  réci- 
proque et  très  étroite  pour  ces  deux  associés  et  l'on 
aperçoit  nettement  des  avantages  pour  chacun  :  abri 
et  protection  pour  le  pagure,  nutrition  pour  l'acti- 
nie. Il  y  a  donc  là  un  mutualisme  indéniable  entre 
deux  espèces  déterminées,  et  chacune  a  été  certaine- 
ment modifiée  par  l'association,  dans  sa  structure  et 
son  comportement.  Les  faits  ne  peuvent  s'expliquer 
par  de  simples  tropismes  actuels.  Ils  mettent  en  jeu 
l'hérédité. 

Cette  association  est  l'une  de  celles  qui  ont  été 
le  mieux  étudiées;  elle  pourrait  cependant  encore 
donner  lieu  à  de  nombreuses  expériences.  L'associa- 
tion Pag  unis  pilosimanus  et  Epizoanthus  para- 
siticus  est  probablement  aussi  intime  ;  malheureu- 
sement, elle  n'est  pas  accessible  à  l'expérimenta- 
tion. Beaucoup  de  Pagurides  exotiques  fourniraient 
certainement  l'occasion  de  remarques  analogues  aux 
précédentes . 

Les  pagures  ne  sont  pas  les  seuls  crustacés  à  s'asso- 
cier avec  des  actinies.  Bûrger  (^  j)  a  observé,  sur 
les  côtes  de  Chili,  une  association  analogue  entre  un 
crabe,  Hepatas  chilensis  et  Actinoloha  reticulata. 
Sur  60  de  ces  crabes  péchés  à  Coquimbo,  4  seule- 
ment étaient  isolés;  tous  les  autres  avaient  le  dos  et 
la  carapace  recouverts  par  l'actinie.  Bûrger  a  séparé 


PAGURES     ET    ACTTiNIES 


29 


les  deux  animaux  et  les  a  placés  dans  un  aq^uarium. 
Les  actinies  se  sont  d'abord  fixées  au  fond.  Mais,  au 
bout  de  peu  de  jours,  elles  se  sont  spontanément 
détachées.  Au  contact  du  crabe,  Biirger  les  a  vues 
se  fixer  à  une  des  pattes  par  leur  pied,  puis  se 
déplacer  jusqu'à  ce  qu'elles  fussent  parvenues  sur  le 
dos.   Ici  donc,  c'est  l'actinie   qui   a   l'initiative    de 


Fig.  2.  —  Association  d'Eiipagiirus  priedaiixi  et  Adamsia 
palUata  (d'après  F WRor).  A  L'actinie  isolée.  —  B  L'acti- 
nie fixée  à  une  coquille  de  Seaphander  (la  bouche  à  la 
face  inférieure).  —  G  Le  pagure  avec  l'actinie. 

l'association,  à  l'inverse  de  ce  qui  a  lieu  entre  acti- 
nies et  pagures  ii). 

On  peut  rapprocher  des  associations  précédentes 
les  faits  très  curieux  oH'erts  par  certains  Crabes,  que 


I.  Actinoloba  reticiilata,^\\v  les  côtes  de  Chili,  se  fixe  aussi 
des  Pecîen  et  à  des  coquilles  habitées  par  des  pagures. 


30  LE    COMMENSALISME 

l'on  rencontre  toujours  tenant  une  actinie  dans  cha- 
cune de  leurs  pinces.  Cette  singulière  association  a 
été  signalée  tout  d'abord  aux  îles  Seychelles,  en  1880, 
par  MôBius,pour  Melia  tesselaia.  Elle  a  été  retrour 
vée,pour  cette  même  espèce,  aux  îles  Maldives,  par 
BoRRADAiLE,  puis  aux  îles  Hawaï  ;  on  voit  donc 
qu'il  ne  s'agit  nullement  d'un  cas  fortuit,  mais  bien 
d'une  association  normale.  Duerden  (2g)  en  a  fait 
une  étude  très  intéressante  à  Haw^aï,  où  il  en  a  dé- 
couvert un  second  exemple,  offert  par  un  autre  crabe 
Polydectes  cnpulifera  Latr.  Les  actinies  portées  par 
le  Melia  sont  bien  définies  et  semblent  être  les 
mêmes  dans  les  trois  localités  citées,  malgré  l'éloi- 
gnement.  C'est  une  espèce  du  genre  BiinodeopsiSyOn 
une  Sagartia.  Duerden  a  constaté  que  le  crabe  prend 
indifféremment  l'une  ou  l'autre.  Les  Polydectes  por- 
tent une  autre  actinie  du  genre  Phellia .  Je  me  bor- 
nerai ici  à  résumer  les  faits  les  plus  curieux  observés 
avec  les  Melia.  Les  pinces  de  ce  crabe  sont  très 
grêles  et  portées  par  des  pattes  (chélipèdes)  très 
mobiles  ;  les  deux  branches  de  la  pince  offrent,  sur 
leurs  faces  internes  en  regard,  une  rangée  de  dents 
aiguës,  en  scie,  à  l'aide  desquelles  l'actinie  est  main- 
tenue. La  pince  n'est  qu'à  demi  fermée  et  l'actinie 
est  tenue  faiblement  ;  mais  on  ne  peut  la  détacher 
sans  la  blesser  ;  le  crabe  toutefois  peut  le  faire 
spontanément. 

Les  actinies  sont  dans  une  position  fixe,  la  bouche 
tournée  vers  la  face  dorsale  du  crabe  et  les  tenta- 
cules en  dehors.  Dès  que  le  crabe  est  inquiété,  il 
projette  vivement  ses  pinces  du  côté  d'où  vient  la 
surprise,   en    brandissant,   en    quelque   sorte,    les 


CRABES     ET    ACTINIES 


31 


actinies  comme  une  arme.  Duerden  a  observé  la 
façon  dont  il  mange.  11  se  sert  des  pattes  qui  suivent 
la  première  paire  (chélipèdes),  pour  amener  les  ali- 
ments à  sa  bouche,  mais  non  des  chélipèdes,  même 
si  on  en  a  retiré  les  actinies.  Si  l'on  offre  à  celles-ci 
une  proie,  telle  qu'un  morceau  de  chair,  elles  se  refer- 


Fig.  3.   —  Melia  tesselata  tenant  une  actinie 
dans  chacune  de  ses  pinces  (d'après  Duerden). 

ment  immédiatement  sur  elle,  et,  si  le  morceau  est 
assez  petit  pour  être  englouti  en  un  coup,  elles  en 
profitent  ;  mais  s'il  est  gros  et  fait  saillie  par  la 
bouche,  le  crabe  s'en  empare  sans  tarder  avec  les 
autres  jDattes  et  le  mange.  11  est  donc  certain  que  le 
Crabe  se  nourrit  pour  une  bonne  part,  avec  des 
proies  dérobées  à  ses  actinies,  après  s'être  servi  de 
celles-ci  pour  les  capturer  (i). 


I.  BoRRADAiLE  ct  GiARD,  indépendamment  l'un  de  l'autre, 
rapprochent   l'emploi  que  le  crabe  fait  de  ses  actinies,  du 


32  LE    COMMENSALISMfi 

Si  on  enlève  les  actinies  et  qu'on  les  mette  à  l'écart 
dans  l'aquarium  où  se  trouve  le  crabe,  il  reste  indil- 
lérent,  tant  que  le  hasard  ne  l'a  pas  amené  au  con- 
tact de  l'actinie.  Mais  dès  que  ce  contact  a  eu  lieu, 
le  crabe  la  saisit  et  effectue  une  série  de  manœuvres 
pour  la  détacher  du  tond  et  la  placer  à  l'intérieur  de 
sa  pince,  dans  la  position  qui  a  été  décrite.  11  suffit 
même  d'un  fragment  de  l'actinie  pour  déclancher  la 
série  des  réflexes.  Sans  entrer  dans  d'autres  détails, 
on  voit  que  les  intéressantes  expériences  de  Duer- 
DEN  montrent,  ici,  comme  pour  l'association  pagure 
Adamsia,  une  élaboration  de  réflexes  très  différen- 
ciés, au  moins  chez  le  crabe.  Duerden  n'a  pas  réussi 
à  trouver  isolées  les  actinies  du  Melia,  Bunodeopsis 
et  Sa^artia.  Par  contre  il  a  trouvé  seule  la  Phellîa. 
Il  résulte  de  ses  observations  que  l'association  est 
beaucoup  plus  à  l'avantage  du  Crabe  que  de  l'Acti- 
nie (i). 

cas  d'une  fourmi  {Œcophylia  sniaragdina),  chez  qui  les 
ouvrières  tiennent  une  larve  entre  leurs  mandibules  (v.  Do 
PLEIN  :  B eobachtiingen  an  den  Weberatneisen,  Biolog.  Cen- 
tralbl.,  t.  XXV,  1905,  p.  497)*  La  larve,  dont  les  glandes 
salivaires  sont  très  développées,  lile  un  brin  de  soie,  à  l'aide 
duquel  l'ouvrière  attache  des  feuilles  borda  bord.  Elle-même 
n'a  plus,  à  l'élat  adulte,  de  glandes  lilières  et  travaille  ainsi 
à  l'aide  de  celles  de  la  larve.  Giard  a  proposé,  pour  les  faits 
de  cet  ordre,  le  terme  de  bionter gasie  (^to'jv  vivant,  è'prao-ia 
travail,  Re^    scientij.,  1906,  1°'  sem.,  p.  3i4). 

1. 11  y  a  un  lien  indéniable  entre  les  faits  qui  précèdent  et 
certains  instincts  des  Crustacés  qui  ne  sont  plus  stricte- 
ment du  commensalisme,  mais  qui  doivent  relever  des 
mêmes  mécanismes  physiologiques,  et  viennent  éclairer  les 
cas  de  commensalisme  proprement  dit  ;  je  veux  parler  de 
l'instinct  du  déguisement.  11  est  particulièrement  marqué 
chez  les  crabes  Oxyrhynqnes  (Main,  Hyas,  etc..)  et  est  très 
facile  à  observer  sur   nos  côtes.  On  le    retrouve   également 


PAGURES    ET    SUBERITES  33 

En  dehors  des  associations  précédemment  étudiées , 
les  pagures  en  présentent  encore  communément 
une  autre  avec  une  éponge  monaxonide,  Suberites 
domiincula,  qui  recouvre  les  coquilles  d'une  masse 
charnue  et  épaisse,  puis  résorbe  la  coquille  elle 
même.  Le  pagure  maintient  dans  l'éponge  une  gale 
rie  prolongeant  la  cavité  de  la  coquille  et  s'ouvrant 

chez  lesDromies.  Les  faits  principaux,  connus  depuis  long- 
temps, ont  été  décrits  avec  ])récisioii,  en  1889,  par  Aurivil- 
Lius  (/5).  et  leur  étude  psycho-physiologique  a  été  dans  ces 
dernières  années  l'objet  des  recherches  approfondies  de  K. 
MiNKIEWICZ  (^3). 

Les  objets  dont  se  revêtent  les  Oxyrhynques  sont  très 
variés:  aiguës  vertes  ou  rouges,  Eponges,  Synascidies,  Hy- 
draires,  etc..  mais  toujours  choisis  de  façon  a  obtenir  l'ho- 
mochromie  avec  le  fond  sur  lequel  vit  le  crabe.  On  a  même 
vu  dans  un  aquarium  un  Maïa  se  déguiser  avec  des  œufs 
de  seiche  détachés  par  lui,  un  à  un,  d'une  grappe.  Ces  objets 
sont  attachés  à  des  poils  crochus  situés  sur  la  face  dorsale 
et  le  crabe  les  y  fixe  à  l'aide  de  ses  longs  chélipèdes, 
après  les  avoir  dilacérés.  On  peut  l'amener  à  se  déguiser 
avec  des  objets  non  vivants,  tels  que  du  papier  ou  des  chif- 
fons ;  s'ils  sont  de  couleurs  diverses,  l'animal  fait  un  tri 
pour  obtenir  un  revêtement  homochromique  au  fond,  ou 
bien,  le  déguisement  achevé,  il  se  rend  sur  un  fond  homo- 
chromique. Le  déguisement  s'opère  encore,  mais  sans  choix 
de  couleurs,  avec  des  crabes  amputés  de  leurs  pédoncules 
oculaires  et  auxquels  on  a  sectionné  les  connectifs  reliant 
les  ganglions  cérébroïdes  à  la  chaîne  nerveuse  ventrale. 
La  série  des  réflexes  s'accomplit  si  le  réflexe  initial  est 
déclanché.  L'instinct  de  déguisement,  conclut  Minkiewicz, 
cr  est  un  enchaînement  de  réflexes  des  appendices  tho- 
raciques  antérieurs,  provoqués  par  les  tangoréceptions  des 
pinces,  dirigés  par  des  tango  et  chémoréceptions  des 
pièces  buccales  et  poussés  par  les  tango-réceptions  des  cro- 
chets dorsaux  flexibles  vers  leur  but  terminal  ».  Le  choix 
des  couleurs  est  superposé  à  l'instinct  de  déguisement  et 
déterminé  par  un  chromotropisme  synchromatique  du 
milieu,  poussant  fatalement  l'animal  vers  certaines  sur- 
faces colorées  en  l'écartant  des  autres. 

M.  Gaullbbt.    -  Le  Parasitisme  2 


34  LE    COMMENSALISME 

au  dehors.  La  masse  de  la  Suberites  lui  fournit  un 
abri  très  sûr,  en  particulier  contre  les  poulpes.  Le 
début  de  cette  association  est  d'ailleurs  mal 
connu  (i). 

On  voit  par  les  exemples  de  commensalisme  qui 
viennent  d'être  étudiés  —  et  auxquels  on  en  pourrait 
joindre  beaucoup  d'autres  —  que,  sous  des  appa- 
rences très  simples,  ces  associations  mettent  en  jeu 
des  réflexes  compliqués  et  qui  sont  évidemment,  de 
même  que  les  particularités  morphologiques,  l'abou- 
tissement d'adaptations  anciennes.  C'est  seulement 
l'observation  in  çwo  et  l'expérimentation  qui  peu- 
vent faire  progresser  nos  connaissances . 

Certaines  de  ces  associations,  comme  celle  à'Eu- 
paguras  priedauxi  et  d' Adarnsia  palliata  ont  un 
caractère  nettement  mutualiste  ;  d'autres  paraissent 
être  au  profit  exclusif  de  l'un  des  associés,  qui  pour- 
rait être  envisagé,  par  suite,  à  certains  égards, 
comme  parasite  de  l'autre. 

I .  Les  Suberites  sont  employées  aussi  comme  déguisement 
par  les  Dromies,  qui  s'en  placent  des  morceaux  sur  le  dos. 
L'éponge  croît  alors,  en  épousant  la  forme  de  la  carapace 
de  la  Dromie. 


CHAPITRE   II 


LE  GOMMENSALISME  (suite). 

Sommaire.  —  Exemples  tirés  de  la  faune  terrestre.  — Les 
commensaux  des  Fourmis  et  des  Termites  {sjnœques, 
sjnechthres,  symphiles) .  —  Les  symphiles  :  Lomechusa, 
Paussides,  etc.,  Diptères,  chenilles  de  Lycœnides.  —  Les 
Pucerons  et  la  trophobiose.  —  Caractères  adaptatifs  des 
symphiles.  — L'esclavage  chez  les  Fourmis  ;  son  origine 
(théories  de  Wasmann,  Escherich,  Wheeler,  etc.).  — 
Les  plantes  myrmécophiles. 


La  faune  terrestre  présente  peut-être  moins  d'asso- 
ciations h)ien  définies  équivalentes  aux  précédentes; 
la  plupart  de  celles  qu'on  pourrait  citer  rentrent 
mieux  dans  la  catégorie  du  parasitisme.  îl  en  est 
cependant  qui  sont  analogues.  On  peut  citer  ainsi 
les  rapports  existant  entre  les  Ongulés  et  certains 
Oiseaux,  qui  accompagnent  les  troupeaux,  et  qui 
viennent  se  poser  sur  les  mammifères  et  leur  enlever 
les  tiques  ou  les  larves  d'œstres  cuticoles  dont  ils 
sont  porteurs.  C'est  ce  que  font  les  étourneaux, 
certaines  bergeronnettes  {Motacilla  flava)^  les  pies 
dans  nos  pays,  les  Crotophagus  en  Amérique,  les 
Buphagus  ou  pique-^bœufs  en  Afrique.    Ce    der- 


36  LE    COMMENSALISME 

nier  genre  est  particulièrement  associé  aux  rhi- 
nocéros et  aux  grandes  antilopes  (i). 

C'est  dans  la  biologie  des  Insectes  sociaux,  parti- 
culièrement des  fourmis  et  des  termites,  que  l'on 
trouve  le  plus  de  faits  se  rattachant  au  commensa- 
lisme  et  avec  une  variété  d'aspects  considérable. 
Leur  étude  précise  n'a  été  faite  que  récemment  et 
promet  encore  beaucoup  de  résultats  des  plus  inté- 
ressants. Wasmann  (;7(^),  qui  s'y  est  particulière- 
ment consacré,  estimait  en  1895  à  i.q46  le  nombre  des 
espèces  myrmécophiles  connues  (età  2,000  en  1911), 
donti.177  Insectes  (parmi  lesquels 998  Coléoptères), 
60  Arachnides  et  9  Crustacés.  11  dénombrait  en 
même  temps  109  termitophiles  dont  87  Coléoptères. 

Parmi  ces  divers  commensaux,  il  distinguait 
quatre  grandes  catégories  : 

i^  Les  sy/iœqiies(ai>v,  avecjotxoç,  maison),  ou  com- 
mensaux proprement- dits,  partageant  simplement 
l'habitat  hypogée  des  fourmis  et  termites  et  trou- 
vant à  se  nourrir  de  débris  divers,  des  reliefs  de  la 
nourriture  de  leurs  hôtes  ou  même  des  cadavres  de 


I.  «  La  charge  d'éloigner  ces  insectes  et  tiques  incombe 
«  aux  pique-bœufs  [Biiphag-iis  africaniis)  qui,  dans  l'Ouellé 
«  etleBahr  el  Gazai,  ?onL  particulièrementempressés  auprès 
«  des  trovipeaux  d'antilopes.  Il  y  a  toujours  au  moins  un  de 
«  ces  oiseaux  en  sentinelle  pour  avertir  le  gros  gibier  du 
«  moindre  danger.  Quand  les  petits  pique-bœufs  s'élèvent 
«  dans  l'air  en  lançant  leurs  noies  aiguës,  cela  agit  comme 
«  un  fouet  magique,  même  sur  les  Rhinocéros.  Immédiate- 
«  ment  un  bruit  de  j)iétinement  rapide  témoigne  de  leur 
o  obéissance  à  ces  minusculessentinelles  ailées.»  (H.  Lang, 
The  white  Rhinocéros  of  the  Belgian  Congo.  Bull.  New- 
York  Zôol.  Soc.,i.  XXUl,  1920,  p.  89). 


SYNŒCIE  37 

ceux-ci.  Les  fourmis  restent  indifférentes  à  leur 
égard. 

iio  Les  synechthres  (aûv,  avec  ;  l/Opoç,  ennemi)  qui 
s'introduisent  dans  le  nid  en  pillards,  s'y  nourris- 
sant des  réserves  qui  y  sont  accumulées,  ou  dévorant 
les  larves.  Les  fourmis  les  attaquent  et  les  mettent  à 
mort  ; 

3"  Les  syniphiles  tuv,  avec  ;  ok\o-^  ami).  Ce  sont 
des  espèces  que  les  fourmis  ou  termites  recherchent 
et  même  conquièrent  de  haute  lutte  et  qu'elles  nour- 
rissent. Cette  dénomination  réunit  les  myrméco- 
xènes  et  les  termitoxènes  de  Forel  et  d'EMERY.  Les 
symphiles  sont  d'ailleurs  loin  d'être  toujours  bien- 
faisants aux  hôtes  qui  les  hébergent,  comme  on  le 
verra. 

4*^  hes  parasites,  dont  nous  ferons  l'étude  ultérieu- 
rement. 

Les  synœques  comprennent,  dans  les  fourmi- 
lières, des  espèces  assez  nombreuses  :  des  Acariens 
{Trachyuropoda  bostocki,  Lelaps  equitans),  des 
Araignées  {Micaria  scintillaris,  Thyreosteniis  Mo- 
vata.  Tetrilus  arietlnus],  des  Isopodes  (Platyar- 
thrus  hojjmannsegg-ii),  des  CoUemboles  {Beckia 
albina),  des  Diptères  \P h yllomyza  formica,  larves 
de  Phorides  et  de  Syrphides,  larve  limacoïde  de 
Microdon  iniitabilis),  des  Hémiptères  i^Alydus  cal- 
car  atiis.  Nabis  lativeniris],  des  Microlépidoptères, 
des  Orthoptères  (un  grillon  aptère  Myrmecophila^ 
Attaphila)  et  de  nombreux  Coléoptères  ;  parmi  ces 
derniers,  on  peut  citer  des  Histérides  (Hetœrius), 
des  Staphylinides  {Dinarda  dentata,  D.  hagensi), 
des  larves  de  Olytra,  de  cétoines  {Cetoniafloriaola), 


38  LE    COMMENSALISME 

etc..  Ces  diverses  espèces,  d'ailleurs,  ne  se  ren- 
contrent pas  indifféremment  dans  toutes  les  fourmi- 
lières. La  plupart  sont  cantonnées  dans  des  nids 
d'espèces  déterminées.  C'est  ainsi  que  certains  Sta- 
phylinides,  comme  les  Mimeciton  et  les  Ecitomor- 
pha,  vivent  avec  les  Dorylines,  dont  elles  sont  plus 
ou  moins  mimétiques.  11  y  a  même  des  fourmis 
vivant  à  l'état  de  synœques  dans  les  nids  d'autres 
espèces  ;  c'est  le  cas  de  Formicoxenus  nitidula  et 
de  Solenopsis  fugax  dans  les  nids  de  Formica  riifa. 

Les  synechthres,  dans  les  fourmilières,  sont  sur- 
tout certains  Staphylins,  comme  Myrmedonia  hume- 
ralis  (chez  Formica  rufa),  M.  funesta  (chez  Lasius 
fuliginosus),  Quedius  hrevis. 

Auprès  des  abeilles,  on  peut  ranger  dans  cette 
catégorie  les  fausses  teignes  Galleria  melonella 
L.,  Achrœa  grisella  F.,  qui  vont  pondre  sur  les 
rayons  et  dont  les  chenilles  dévouent  la  cire,  y  per- 
çant des  galeries  tapissées  de  fils  de  soie  ;  V  Acheron- 
tia  atropos,  ou  sphinx  têle  de  mort,  qui  dévore  le 
miel,  ainsi  que  la  Cetonia  cardui. 

Les  symphiles  sont  très  nombreux.  Ce  sont  surtout 
des  Coléoptères,  appartenant  à  diverses  familles  : 
des  Staphylinides,  {Lomechiisa,  Atemeles,  Xeno- 
dusa,  etc.),  des  Psélaphides  et  en  particulier  des 
Clavigérides,  des  Paussides,  famille  complètement 
adaptée  à  la  vie  myrmécophile,  des  Histérides 
(Hetaerius,  Tylois,  Ghlam,ydopsis),  des  Cétonides, 
des  Nitidulides.  La  plupart  sont  les  hôtes  spécifi- 
ques d'une  espèce  de  fourmis  ou  de  termites  déter- 
minée. Les  fourmis   les  soignent,   les  nourrissent 


SYMPHILIE  39 

souvent  à  la  becquée  et  élèvent  leurs  larves.  D'une 
manière  générale,  ce  qui  attire  les  fourmis  vers  les 
Coléoptères,  c'est  qu'ils  sécrètent  des  éthers  aroma- 
tiques dont  elles  sont  très  friandes.  Ces  sécrétions 
sont  produites  par  des  £;landes  situées  à  la  base  de 
touiî'es  de  poils,  de  couleur  généralement  jaune  rou- 
geâtre,  appelés  trichomes  et  localisés  principale- 
ment sur  les  côtés  de  l'abdomen.  Ces  éthers  déri- 
vent plus  ou  moins  directement  du  corps  gras  :  ce 
ne  sont  pas  des  substances  vraiment  nutritives, 
mais  les  l'ourmis  s'en  délectent  et  lèchent  avec 
ardeur  les  poils  entre  lesquels  ils  sourdent.  Cela  les 
conduit  parfois  à  de  véritables  aberrations  de  l'ins- 
tinct. 

Tel  est  le  cas,  par  exemple,  pour  ce  qui  concerne 
les  Lomechusa,  un  des  myrmécoj3hiles  qui  ont  été 
le  mieux  étudiés.  Lomechusa  strumosa  vit  dans  les 
fourmilières  de  Formica  sangainea  ;  les  fourmis 
les  recherchent,  au  point  d'aller  en  enlever  dans 
d'autres  fourmilières,  les  nourrissent  et  les  lèchent  : 
elles  élèvent  et  nourrissent  leurs  larves,  les  trans- 
portent en  sûreté  en  cas  de  péril.  Or,  ces  larves  de 
Lomechusa  sont  les  pires  ennemis  des  larves  de 
fourmis,  qu'elles  dévorent  et  les  fourmis  pourtant 
les  nourrissent  aux  dépens  de  leurs  propres  larves. 
Une  fourmilière  de  F.  sangainea  infestée  de  Lome- 
chusa dégénère  et  finit  par  disparaître.  Au  bout 
d'un  certain  temps,  en  effet,  il  ne  s'y  forme  plus  de 
femelles  normales,  mais  des  femelles  plus  ou  moins 
atrophiées,  plus  ou  moins  semblables  aux  ouvrières 
(pseudogynes)  :  finalement  la  fourmilière  s'éteint. 
Les  Lomechusa  émigrent  alors  dans  une  autre    O 


40  LE    GOMMENSALISME 

voit  donc  qu'ils  sont  tout  à  fait  funestes  et  cepen- 
dant ils  sont  avidement  recherchés  par  les  fourmis. 
Wasmann  compare  assez  justement  cette  déviation 
de  l'instinct  chez  les  fourmis  à  l'habitude  du  tabac, 
de  l'opium  ou  de  l'alcool  chez  l'homme. 

Les  Lomechusa,  Atemeles  et  autres  Aléocharides 
ont  d'ailleurs  des  armes  contre  les  Fourmis  qui  les 
attaqueraient  ;  K.  H.  Jordan  {65)  a  montré  qu'ils 
possèdent  une  glande,  dont  le  produit  se  collecte 
dans  un  réservoir  situé  ventralement  et  débouchant 
sous  le  quatrième  segment  abdominal.  Le  staphylin 
attaqué  relève  l'abdomen  et  projette  sur  la  fourmi 
la  sécrétion,  qui  a  une  odeur  d'acétate  d'amyle  et 
qui  la  stupéfie.  L'acétate  d'amyle,  m p/^ro,  produit  le 
même  effet.  Cette  glande  n'est  pas  un  organe  adap- 
tatif, car  elle  existe  chez  des  Aléocharides  non  myr- 
mécophiles. 

Les  Atemeles,  dont  il  existe  un  certain  nombre  d'es- 
pèces, cantonnées  étroitement  sur  des  espèces  dis- 
tinctes de  fourmis,  ont,  avec  celles-ci,  des  rapports 
analogues  à  ceux  des  Lomechusa^  mais  qui  sont 
beaucoup  moins  nuisibles  à  leurs  hôtes,  parce  qu'ils 
n'habitent  pas  avec  eux  d'une  façon  continue,  La 
plupart,  en  effet,  émigrentrégulièiement  d'une  four- 
milière à  une  autre,  vivant  au  printemps  et  en  été 
chez  des  Formica  et  en  automne  et  en  hiver  chez 
des  Mjrrmica,  Les  Xenodusa  sont  des  formes  amé- 
ricaines équivalentes  aux  Atemeles. 

Les  Paussides  sont  des  Coléoptères  de  taille 
gigantesque  par  rapport  aux  fourmis,  d'un  aspect 
très  caractéristique,  en  particulier  par  leurs  an- 
tennes, et  profondément  adaptés  à  la  vie  myrmé- 


SYMPHILIE 


41 


cophile  :  d'après  Esgherigh  (5 y),  ils  dériveraient  des 
Carabiques.  Ce  sont  surtout  des  types  tropicaux, 
habitant  principalement  les  fourmilières  de  Phei- 
dole  ;  deux  espèces  seulement  habitent   la   région 


B    y^, 


Fig.  4'  — Insectes  commensaux  des  Fourmis  :  A  Lomechiisa 
strumosa  (d'après  Wheeler).  — B  Paussus  tiirciciis  (d'après 
EscHERicu).  —  C  Mimeciton  piilex  (d'après  Wasmann).  — 
D  CAaviger  testaceus  (d'après  Wheeler). 


méditerranéenne  (Paussus  faoieri,  P.  turcicus).  Ils 
se  nourrissent  de  larves  de  fourmis.  Quand  ils  sont 
inquiétés,  ils  produisent  une  explosion  odorante  et 
Peringuey  pensait  que  ce  bombardement  terrifie  les 


42  LE    COMMENSALISME 

fourmis,  qui,  par  suite,  toléreraient  lesPaussus.  En 
réalité, ce  bombardement  ne  se  produit  jamais  dans 
les  fourmilières .  Les  fourmis  non  seulement  tolè- 
rent les  Paussus,  mais  les  lèchent  sur  les  trichô- 
mes  ;  elles  ne  les  nourrissent  pas.  Elles  soignent 
aussi  les  larves  des  Paussus,  qui  sont  carnivores 
comme  les  adultes,  d'après  les  observations  de 
Bœving.  Les  Paussides  bien  que  soignés  par  les 
Fourmis,  sont  des  hôtes  nuisibles  et  qui  méri- 
teraient mieux  la  qualification  de  parasites . 

Les  Clavigeridec  constituent  un  groupe  très  vaste, 
comprenant  de  nombreux  genres  et  espèces  ;  dans 
nos  pays,  Claçiger  testaceiis  et  C.  longicornis 
vivent  dans  les  fourmilières  de  Lasiiis  Jlavus  et 
L.  niger  ;  les  larves  sont  encore  inconnues.  Ils 
sont  l'objet  de  soins  minutieux  des  fourmis,  qui  les 
nourrissent  et  les  mettent  en  sûreté  comme  leurs 
propres  larves,  en  cas  de  danger  ;  elles  lèchent  une 
sécrétion  qui  se  produit  dans  une  dépression  dor- 
sale de  l'abdomen.  Les  Claçlger  ne  paraissent  pas 
être  nuisibles  aux  fourmis  comme  les  Coléoptères 
précédents.  Cependant  on  a  observé  des  Claoiger 
testaceiis,  mordant  à  pleines  mandibules  dans  les 
larves  de  Lasiiis  et  les  tuant. 

Les  Heta^rius,  Histérides  qui  vivent  dans  beau- 
coup de  fourmilières  indigènes  (Formica  fusca, 
F.  rufibarbis, F, sang'uinea),se  nourrissent  de  cada- 
vres de  Fourmis  ou  d'insectes,  mais  ne  paraissent 
jamais  s'attaquer  aux  larves  saines  de  fourmis. 

Les  Diptères  sont  représentés  dans  les  fourmilières 
et  termitières  par  une  série  de  types  profondément 
adaptés, ayant  en  paiticulier  des  ailes  rudimentaires 


ëYMPHlLlK 


43 


OU  même  complètement  atrophiées  (Psrllomyia 
vivant  avec  [e^Dor^lus,  Commoptera,  SiYec  les  Sole- 
nopsis,  Ecitomyia,  avec  les  Eciton,  etc.. —  Terini- 
toxenia  Wasmann  dans  les  termitières).  Beaucoup 
de  Phorides  y  vivent  à  l'état  larvaire  et  certaines  de 
leurs  larves  ont  des  mœurs 
très  curieuses,  comme  celle 
deMetopina  pachycondylœ, 
que  Wheeler(5o)  a  trouvée 
au  Texas,  dans  les  fourmi- 
lières de  Pachycondyla  vo- 
rax.  Ces  larves  adhèrent  par 
un  disque  postérieur  à  une 
larve  de  la  fourmi,  autour 
de  laquelle  elles  forment 
comme  un  collier  (fig.  5)  et, 
quand  une  ouvrière  présente 
à  la  larve  de  fourmi  de  la 
nourriture,  la  larve  de  Dip- 
tère allonge  son  extrémité 
antérieure  et  capture  la  proie 
destinée  à  son  hôte.  Elles 
peuvent  passer  d'une  larve  à 
l'autre  et  finalement  elles 
s'empupent  dans  un  cocon  de  larve  de  fourmi.  Les 
Pachycondyla  ne  les  traitent  pas  en  ennemies,  mais 
les  nettoient  en  même  temps  que  leurs  propres  lar- 
ves. Ce  comportement  rappelle  celui  des  Branla, 
Pupipares  vivant  cramponnées  aux  abeilles  et 
obligeant  celles-ci  à  dégorger  des  gouttelettes  de 
miel  dont  elles  s'emparent  ;  il  n'est  pas  sans  analo- 
gie  avec   celui   des    Nereilepas    par  rapport   aux 


Fig.  5 .  —  Larve  de  Pachy- 
chondyla  vorax  portant 
une  larve    (p)   de   Meto- 

pina  pachy  chondylœ(d'a- 
près  Wheeler). 


44  LE    COMMENSALTSME 

pagures  et,  en   somme,  tend  vers  le  parasitisme. 

Parmi  les  Lépidoptères,  les  chenilles  de  Lycœnides 
ont,  avec  les  fourmis,  des  rapports  analogues  à  ceux 
des  Coléoptères  cités  plus  haut, et  qui  paraissenta  voir 
une  grande  généralité  dans  la  famille.  Elles  commen- 
cent leur  développement, en  général, sur  les  Papilio- 
nacées,  mais  ne  peuvent  y  évoluer  complètement. 
Elles  sont  recherchées  et  capturées  par  les  fourmis 
et  finissent  leur  vie  larvaire  dans  les  fourmilières. 
Elles  présentent,  sur  l'abdomen,  des  glandes  décou- 
vertes par  GuÉNÉE  :  les  unes  impaires  au  dos  du 
7«  segment  abdominal,  les  autres  paires  sur  le  8*  ; 
les  fourmis  sont  très  avides  de  la  sécrétion  de  ces 
glandes  qu'elles  lèchent  ;  les  chenilles  font  alors 
émerger  des  sortes  de  tubes  par  où  se  fait  la  succion. 
D'après  de  Nicéville,  certaines  fourmis  élève- 
raient les  chenilles  de  Lycsenides  en  troupeaux,  leur 
construisant  des  abris,  où  elles  resteraient  le  jour  et 
les  conduisant  au  pâturage  la  nuit.  D'autres  Lycœ- 
nides se  développent  dans  les  galles  produites  par 
les  Cremastogaster  sur  les  SLCSLcisLS.  Certaines  espèces 
ont  des  larves  carnivores,  qui  dévorent  les  larves 
des  fourmis  qui  les  hébergent,  comme  Oberthuu 
{6g)  l'a  constaté  par  exemple  pour  Lycœiia  alcon  et 
L.  euphemus,  et  cependant  elles  sont  recherchées 
par  les  fourmis  et  emmenées  par  elles  dans  leurs 
fourmilières.  Il  y  a  donc,  là  encore,  des  rapports 
analogues  à  ceux  des  Lomechusa.  Il  reste  évidem- 
ment à  observer  attentivement  beaucoup  de  faits 
de  ce  genre,  différant,  dans  le  détail,  d'une  espèce 
à  l'autre. 

Les  rapports  des  fourmis   et  des  pucerons  sont 


SYMPHILIE  45 

depuis  longtemps  classiques  ;  Linné  disait  déjà 
Aphis  formicaram  çacca.  Huber,  au  début  du 
xix''  siècle,  les  a  étudiés  en  détail  et  ses  résultats  ont 
été  souvent  confirmés  depuis.  Il  s'agit  ici  d'une 
véritable  nutrition  de  la  fourmi  et  non  de  la  recher- 
che d'une  sécrétion  simplement  agréable.  Les  puce- 
rons ne  peuvent  utiliser  toat  le  sucre  qu'ils  extraient 
des  plantes  et  en  rejettent  une  notable  partie  par 
l'anus,  sous  forme  de  gouttelettes  liquides  projetées 
sur  les  feuilles.  C'est  ce  qui  constitue  lanniellée,  con- 
nue déjà  d'HÉsiODE  et  dont  la  manne  des  Hébreux  est 
une  forme  ;  elle  a  été  depuis  le  xviii*  siècle  l'objet 
de  recherches    nombreuses    (Réaumuh,    Tkévira- 

NUS,   BOUSSINGAULT,  DaRWIN,  BÛSGEN,  FoREL,etC.). 

Huber  avait  déjà  reconnu  que*  les  fourmis  provo- 
quent l'émission  du  liquide  sucré,  en  saisissant  les 
pucerons  et  leur  caressant  l'abdomen  avec  leurs 
antennes.  Elles  font  sourdre  ainsi  doucement  une 
gouttelette  qu'elles  absorbent  immédiatement.  C'est 
une  véritable  'traite  d'animaux  domestiques.  Les 
fourmis  vont  traire  les  pucerons  sur  les  feuilles.  Les 
pucerons  radicicoles  sont  capturés  et  emmenés  dans 
les  fourmilières  ;  les  fourmis  les  élèvent  et  les  défen- 
dent comme  leurs  propres  larves  :  U Aphis  maidi- 
radicis  est  transporté  par  beau  temps  sur  des  plantes 
nourricières  et  rentré  à  la  fourmilière  pour  les  nuits 
fraîches,  ou  transporté  de  vieilles  racines  sur  des 
jeunes.  Les  pucerons  ont  une  attitude  passive.  On 
a  donné  à  ce  type  particulier  d'association  le  nom 
de  trophobicse. 

La  symphilie  comprend  donc  des  associations  où 
les  rapports  sont  très  variés  et  loin  d'être  toujours 


46  LE    COMMENSALISME 

entièrement  mutualistes.  Ce  sont  les  fourmis  qui 
paraissent  y  jouer  partout  le  rôle  actif.  La  régularité 
et  la  constance  des  faits,  en  des  localités  très  éloi- 
gnées les  unes  des  autres,  montrent  qu'il  y  a  là,  pour 
les  espèces  considérées,  un  genre  de  vie  normal  et 
nécessaire,  résultat  d'une  véritable  évolution  psy- 
chique et  morphologique.  Wasmann  (7^),  à  qui  l'on 
doit  les  études  les  plus  nombreuses  surlasymphilie, 
y  voit  la  manifestation  d'un  instinct  spécial,  dérivant, 
chez  les  fourmis,  de  l'instinct  d'adoption.  Janet  (^4) 
etEscHERicH  {58)  considèrentcette  hypothèse  comme 
inutile.  Les  fourmis  soignent  les  symphiles  comme 
leur  projitre  progéniture.  Ce  sont  les  symphiles  qui 
se  sont  adaptés  aux  instincts  des  fourmis  et  les  ont 
exploitées  à  leur  profit,  en  devenant  parfois  de  véri- 
tables parasites,  se  laissant  nourrir  et  faisant  élever 
leur  progéniture  comme  fait  le  coucou.  Il  en  résulte, 
chez  les  fourmis,  de  véritables  déviations  de  l'ins- 
tinct, qui  leur  font  sacrifier  leurs  propres  larves,  et 
qu'EsGHERiGH  comparc  à  des  tares  sociales,  telles  que 
que  l'alcoolisme  dans  les  sociétés  humaines. 

Du  côté  des  symphiles,  l'adaptation  va  jusqu'à 
des  modifications  morphologiques.  Les  Coléoptères 
vivant  dans  les  fourmilières  montrent  des  caractères 
propres  nettement  adaptatifs,  dans  les  trichomes, 
dans  l'appareil  buccal,  où  l'on  constate  une  atrophie 
plus  ou  moins  marquée  des  palpes,  chez  les  espèces 
nourries  à  la  becquée  par  les  fourmis.  Chez  les  Cla- 
çiger^  tous  les  palpes  sont  courts  ;  ceux  des  mandi- 
bules sont  réduits  à  un  seul  article,  alors  que  les 
Psélaphides  restés  indépendants  ont  des  palpes 
mandibulaires  extrêmement   longs.   Les   Staphyli- 


SYMPHILIE  47 

nides  Aléocharides  {Lomechusa,  Atemeles,  Xeno- 
médusa),  qui  sont  nounis  par  les  fourmis  ont  aussi 
des  palpes  labiaux  trèsraccourciset  une  langue  large 
et  courte  ;  cela  est  particulièrement  marqué  chez  les 
espèces  termitophiles  :  Spirachtha  eurymedusa 
Schiœdte,  n'a  plus  que  des  rudiments  de  palpes 
labiaux  (i).  Toutefois,  il  existe  des  espèces  de  Termi- 
tomorpha,  qui  ont  gardé  un  très  long  palpe  mandi- 
bulaire.  Wasmann  (7/^1  explique  cette  anomalie  par 
le  fait  que  l'insecte  se  sert  de  ce  palpe  pour  caresser 
les  Termites  et  les  exciter  à  le  nourrir,  ce  que  les 
Lomechusa,  Atemeles,  Claviger  font  avec  leurs  an- 
tennes, sur  les  Fourmis. 

Un  autre  caractère  adaptatif  des  symphiles  est  la 
physogastric,  où  hypertrophie  plus  ou  moins  con- 
sidérable de  l'abdomen.  Elle  est  surtout  marquée 
chez  les  termitophiles,  mais  s'observe  déjà  chez  les 
Claviger,  chez  les  Aléocharides  myrmécophiles 
{Lomechusa,  Atemeles)  et  surtout  chez  les  espèces 
trouvées  au  Brésil  avec  les  Eciton(Eciiochara,eXc.. . ) . 
Les  Aléocharides  termitophiles  {Spirachtha,  Ter- 
mitohia,  Termitomorpha,  etc..) ont  un  abdomen  si 
fortement  hypertrophié  que  les  segments  en  sont  à 
peine  reconnaissables  ;  il  est,  ou  bien  étendu  dans 
la  positionnormale(  J'eA  mitomorpha),  oubien  enroulé 
sur  lui-même,  avec  la  pointe  tournée  vers  le  thorax 
{Spirachtha). 

Il  est  très  significatif  de  voir  la  physogastrie  se 
développer,  en  dehors  des  Aléocharides,  chez  des 

I.  On  constate  la  même  réduction  des  palpes  chez  les 
fourmis  esclavagistes,  qui  ne  se  nourrissent  plus  que  par 
l'aide  de  leurs  esclaves  (Anergates). 


48  LE    COMMENSALISME 

Carabides  termitophiles  [Glrptus  sciilptiis,  vivant 

en  Afrique  avec  Termes  bellicosiis,  etc Il  y  a  là 

une  convergence  fort  remarquable.  L'origine  de 
cette  physogastrie  doit  être  alimentaire.  On  peut 
supposer  que  le  gavage  par  les  fourmis  ou  les  ter- 
mites amène  une  hypertrophie  des  corps  graisseux, 
et  cette  transformation  marche  de  pair  avec  les  mo- 
difications des  pièces  buccales. 

Enfin  une  dernière  particularité  adaptative  réside 
dans  la  structure  des  antennes,  qui  d'ailleurs  sont 
modifiées  de  façons  fort  variées  et  deviennent  des 
organes  tactiles  très  délicats. 

Un  certain  nombre  de  symphiles,  sous  Tinfluence 
de  ces  diverses  actions  adaptatives,  arrivent  à  réa- 
liser des  formes  et  un  comporte menttrès  semblables 
à  ceux  des  fourmis.  Wasmann  et  un  certain  nombre 
d'auteurs  les  considèrent  comme  mimétiques  de 
celles-ci  (cf.  Mimeciton  piilex,  fig.  ^,  p.  ^i). 

Aux  associations  précédentes  il  convient  de  rat- 
tacher celles  qui  sont  réalisées  entre  espèces  diffé- 
rentes de  fourmis  et  qui  sont  généralement  dési- 
gnées sous  le  nom  d'esclavage.  On  sait  qu'un  certain 
nombre  d'espèces  de  fourmis  ravissent  des  pupes 
appartenant  à  d'autres  espèces  et  les  emportent  dans 
leurs  propres  fourmilières,  où,  après  éclosion,  elles 
jouent  le  rôle  d'ouvrières  auxiliaires.  Le  phénomène 
du  rapt,  désigné  par  B'orel  sous  le  nom  de  du- 
losis,  est  susceptible  de  modalités  diverses.  Forel 
en  attribue  l'origine  à  l'instinct  de  pillage  très  déve- 
loppé chez  les  fourmis.  Darwin  a  cherché  à  l'expli- 
quer par  la  sélection.  A  rojigine,les  fourmis  auraient 


ESCLAVAGISME  49 

enlevé  des  nymphes  d'autres  espèces  pour  s'en  nour- 
rir, puis,  quelques-unes  des  pupes,  ayant  échappé au 
massacre  et  obéissant  à  leurs  instincts  éducatifs, 
auraient  fait  Télevage  des  larves  de  l'espèce  ravis- 
seuse. Ces  cas,  d'abord  accidentels,  se  seraient  trans- 
formés en  une  habitude  régulière. en  vertu  de  l'avan- 
tage qu'ils  constituaient  pour  la  colonie.  Mais,  comme 
pour  toutes  les  particularités  sociales  des  fourmis, 
on  ne  voit  pas  bien  comment  a  pu  se  transmettre  et 
se  fixer  par  sélection  cette  variation  d'instincts,  puis- 
que les  ouvrières  sont  stériles.  Wasmann  i^g) 
n'admet  pas  l'explication  de  Darwin.  H  remarque 
que  la  reine,  seule  féconde,  ne  prend  pas  part  aux 
expéditions  des  fourmis  esclavagistes.  Ce  n'est  donc 
paspar  elle  que  peut  être  hérité  l'instinct  de  rapt,  et 
c'est  cependant  à  partir  d'elle  qu  il  faut  chercher 
l'explication.  Il  faut  tenir  compte,  d'une  part,  de  ce 
que  les  espèces  prises  comme  esclaves  sont  rigou- 
reusement déterminées,  et  surtout,  d'autre  part,  des 
circonstances  dans  lesquelles  a  lieu  la  fondation  d'une 
nouvelle  fourmilière. 

Le  cas  le  plus  simple  est  celui  où  la  reine,  après  le 
vol  nuptial,  s'enfonce  sous  terre,  pond,  et  élève,  sans 
aucune  autre  aide,  ses  premières  ouvrières.  C'est 
ce  qui  arrive  dans  des  espèces  telles  que  Formica 
fusca  et  F.  rufibarbis.  Il  y  a  là  évidemment,  à  l'ori- 
gine de  la  colonie,  une  phase  difficile.  Aussi  cer- 
taines espèces  occupent-elles  des  nids  abandonnés, 
ou  s'installent-elles  au  voisinage  du  nid  d'une  autre 
espèce  qu'elles  vont  piller.  Ainsi  font  les  Solenopsis, 
autour  des  nids  de  Messor  barbarus.  Ce  procédé  a 
reçu  les  noms  de  cleptobiose  (WnEELERJoude  lesto- 


50  LE    C0MMENSALI8ME 

biose  (Forel).  La  femelle  d'autres  espèces  s'installe 
dans  le  nid  d'une  espèce  différente,  où  elle  est  tolé- 
rée. C'est  ce  que  Forel  appelle  la  parabiose,  et 
ainsi  doivent  s'expliquer  un  certain  nombre  de 
fourmilières  mixtes  ;  la  femelle  de  Formicoxeniis  niti- 
diilus  s'installe  ainsi  dans  les  nids  de  Formica  rufa 
ou  de  F,  pratensis. 

Mais,  chez  beaucoup  d'espèces,  la  femelle  fécon- 
dée,incapable  de  fonder  un  nid  à  elle  seule,  est  recueil- 
lie, après^le  vol  nuptial,  par  les  ouvrières  d'un  nid 
auprès  duquel  elle  est  tombée.  Ainsi  font,  pour  leur 
propre  espèce,  les  ouvrières  de  Formica  rufa  et 
F.  pratensis.  Souvent  ce  sont  des  ouvrières  d'espèces 
étrangères  qui  recueillent  une  femelle  tombée.  Les 
F.  rufa  adoptent  ainsi  des  femelles  de  F.  trunci- 
cola  ;  les  F.  incerta,  en  Amérique,  adoptent  celles  de 
F.  consocius.  Ainsi  se  constituent  des  colonies 
temporairement  mixtes,  jusqu'à  ce  que  les  ouvrières 
fondatrices  étrangères  aient  disparu  par  extinction. 
Dans  d'autres  cas,  les  nids  restent  mixtes,  parce  que 
les  ouvrières  de  l'espèce  vont  ravir  des  pupes  de 
l'espèce  auxiliaire  fondatrice.  Ainsi  F.  sanguinea 
ravit  des  larves  de  F.  fusca  et  de  F.  rufibarbis. 

De  ces  adoptions  dériverait  l'esclavagisme,  sui- 
vant Wasmann.  Les  espèces  qui  ravissent  des  pupes 
pour  en  faire  des  ouvrières  auxiliaires,  sont  de 
celles  où  le  nid  commence  par  une  adoption  et  les 
ouvrières  ravies  ensuite  sont  toujours  de  l'espèce  ou 
des  espèces  qui  ont  fourni  les  ouvrières  initiales . 
L'esclavage  serait  une  déviation  de  l'instinct  d'adop- 
tion des  fourmis.  La  reine  participerait  à  l'évolu- 
tion de  cet  instinct,  par  les  circonstances  où  se  fait 


ESCLAVAGISME  51 

son  adoption  et  ainsi  on  peut  concevoir  qu'elle  en 
transmette  les  modifications. 

L'évolution  psychique,  d'où  résulte  l'esèlavagisme, 
aboutit  à  une  évolution  morphologique.  Tout  ou  par- 
tie de  l'activité  sociale  passe  progressivement  aux 
ouvrières  esclaves  et  les  maîtres  en  arrivent  à  être 
nourris  parcelles-ci.  Leurs  pièces  buccales  subissent 


¥ig.  G.  —  Tête  et  mâchoires  d'ouvrières  de  Polyergus 
riifescens  (a)  et  de  Formica  fiirca  (b)  (d'après  Bonoroit). 


corrélativement  des  transformations  qui  leur  ren- 
dent impossible  de  se  nourrir  par  eux-mêmes  ;  ils 
deviennent  ainsi  absolument  dépendants  des  escla- 
ves. L'adoption  primitive  s'est  transformée  en  un 
parasitisme  social. 

C'est  ce  qui  arrive  avec  les  Polder  g  us  rufescens, 
ou  lourmis  amazones.  Elles  ont  des  mandibules  en 
sabre,  (fig.  6  a]  qui  sont  des  organes  de  combat. 
Elles  sont  très  bonnes  guerrières  et  enlèvent  de  vive 
force  des  pupes  dont  elles  se  feront  des  ouvrières. 
Or,  les  pupes  ainsi  enlevées  appartiennent  toujours 
aux  espèces  à  l'aide  desquelles  le  nid  a  été  fondé 


52  LE    COMMENSALISMK 

{Formica  fiisca,  F.  rufibarhis).  Les  mandibules  <ies 
Polyergus  ont  perdu  leur  bord  masticateur  (cf.  fig.6 
b)  ;  l'ouvrière  ne  peut  pas  accomplir  les  travaux  in- 
ternes de  la  fourmilière  ;  elle  perd  même  l'instinct 
de  se  nourrir  directement.  Elle  dépend  de  ses 
esclaves,  dont  le  nombre  est  toujours  proportionné 
à  celui  des  maîtres. 

Les  Leptothorax  emersoni  sont  ainsi  parasites  de 
Myrmica  brevinodis.  Elles  périssent  quand  elles 
n'ont  pas  ies]\fyrmiça  pour  leur  donner  la  becquée, 
en  dégorgeant  leur  propre  nourriture. 

Cette  évolution  atteint  son  maximum  par  la  dis- 
parition des  ouvrières.  C'est  ce  qui  arrive  chez  les 
Anergates,  dont  une  espèce  A.  atratulus  forme  en 
Europe  des  colonies  obligatoirement  mixtes  avec 
Teti^amoriiim  cœspitum.De  même  Wheeler  (Si)  a 
signalé  l'absence  complète  d'ouvrières  chez  Epœcas 
pergandei.  Mais  l'esclavage  peut  amener,  chez 
l'espèce  soumise,  des  déformations  tout  à  lait  para- 
doxales de  l'instinct,  comme  celle  que  l'on  observe 
chez  les  Monomorium  salomonis,  qui,  réduites  en 
esclavage  par  Wheeleriella  santschii^  tuent  leur 
propre  reine,  condamnant  ainsi  leur  colonie  à  périr. 
PiÉRON  (70)  considère  cette  stérilisation  volontaire 
de  la  colonie  parasitée  comme  une  forme  sociale 
de  la  castration  parasitaire . 

Wheeler  [81)  a,  sur  l'origine  et  l'évolution  de 
l'esclavage  chez  les  fourmis,  des  conceptions  assez 
voisines  de  celles  de  Wasmann.  11  part  également 
de  la  fondation  des  colonies,  mais  ne  croit  pas  qu'il 
s'agisse  toujours  d'une  adoption  de  la  femelle  par 
des  ouvrières  dune  autre  espèce  :  la  femelle  de  For- 


PLANTES    MYRMÉCOPHILES  53 

mica  sangiiinea,  par  exemple,  après  son  vol  nup- 
tial, conquiert  les  nymphes  qui  seront  les  premières 
ouvrières  de  son  nouveau  nid.  Pour  Emery  [Ôo] 
aussi,  c'est  un  processus  violent  qui  est  à  la  base  :  la 
femelle,  en  pénétrant  dans  un  nid,  tuerait  et  disper- 
serait les  ouvrières  et,  avec  les  nymphes  , formerait 
une  colonie  nouvelle. 

La  vérité  est  certainement  moins  simple  qu'au- 
cune de  ces  théories  générales. 

On  voit  comment  ces  phénomènes  se  rattachent 
au  commensalisme  et  qu'il  est  impossible  de  tracer 
une  limite  nette  entre  eux  et  le  parasitisme. 


Nous  examinerons  encore  une  catégorie  de  faits 
d'association,  qui,  sous  Tinfluence  du  darwinisme, 
ont  tenu  une  place  assez  grande  dans  les  spéculations 
évolutionnistes  à  une  période  récente  :  je  veux  parler 
des  plantes  myrmécophiles.  Fritz  Mûller  et  plus 
tard  ScHiMPER  ont  vu  en  elles  le  résultat  d'une 
adaptation  spéciale,  développée  par  la  sélection  na- 
turelle. 

Elles  présentent  des  abris,  où  se  logent  les  four- 
mis, comme  c'est  le  cas  des  Cecropia  (Urticacées), 
ou  des  renflements  charnus  percés  de  cavités 
internes,  comme  diverses  Rubiacées  épiphytes 
(Myrmecodia,  Hydnophyllum),  ou  des  épines 
creuses  très  développées  et  renflées,  comme  Acacia 
sphsRrocephala.  La  plupart  de  ces  plantes  possèdent 
en  outre  de  nombreux  nectaires.  Sur  les  pétioles 
des  feuilles  de  Cecropia,  certains  corpuscules  (corps 


54  LK    GOMMENSALISME 

de  Mûller)  renferment  des  essences  et  des  subs- 
tances albuminoïdes.  U Acacia  sphœrocephala  pos- 
sède, à  l'extrémité  de  ses  folioles,  des  corpuscules 
succulents. 

Ces  divers  organes  fournissent  aux  fourmis  une 
nourriture  qui  les  attire  et  qui  se  renouvelle  auto- 
matiquement. Aussi  ces  plantes  sont-elles  presque 
toujours  occupées  par  des  fourmilières.  L'utilité, 
pour  les  plantes,  d'être  défendues  par  les  fourmis 
contre  des  animaux  détruisant  le  feuillage,  aurait 
amené  par  sélection  le  développement  de  ces 
organes.  Les  plantes,  myrmécophiles  sont  ainsi 
devenues  un  exemple  favori  dans  la  théorie  de  la 
sélection  naturelle.  Mais,  en  face  de  ces  interpré- 
tations, se  dressent  des  critiques  venant  d'auteurs 
qui  ont  pu  observer  les  faits  de  près.  Paruii  celles-ci, 
nous  résumerons  les  observations  faites  à  Sao-Paulo 
par  H.  vonIhering  {62]  sur  les  Cecropia  (principa- 
lement C.  adenopus,  ou  Imhauwa)  et  leurs  fourmis 
symbiotes  du  genre  Aztecà. 

Dans  la  théorie  des  plantes  myrmécophiles,  les 
Azteca  protégeraient  surtout  les  Cecropia.  contre 
les  Atta,  fourmis  coupe -feuilles  qui  dépouillent 
parfois  des  arbres  entiers  de  Ifeur  feuillage.  L'étude 
des  mœurs  des  Azteca  est  rendue  difficile  par  le  fait 
qu'elles  habitent  dans  des  cavités  internes  des 
Gecj^opia  et  qu'à  la  moindre  alerte,  elles  se  mon- 
trent très  agressives  et  mordent  d'une  façon  pénible. 
Tous  les  troncs  âgés  d'imbauwa  renferment  des 
Azteca,  mais  les  arbres  jeunes  sont  loin  d'en  avoir 
toujours  et,  quand  ils  en  sont  dépourvus,  il  est  à 
remarquer  qu'ils  ne    soull'rent  pas  des   Atta.  Les 


PLANTES    MYRMÉCOPHILES  55 

Azteca  ne  leur  sont  donc  pas  indispensables.  Elles 
se  nourrissent  surtout  des  parties  de  l'arbre  en  voie 
de  croissance,  du  bourgeon  terminal  et  de  ceux  des 
rameaux,  ainsi  que  des  corps  de  Mûller,  à  la  base 
des  pétioles.  Elles  percent,  à  la  partie  supérieure 
des  entre-nœuds,  en  un  point  de  moindre  résistance, 
la  paroi  de  l'arbre,  pour  pénétrer  dans  des  cavités 
où  elles  établissent  leurs  nids.  L'orifice  ainsi  prati- 
qué a  été  appelé  stoma,  et.  à  son  voisinage,  se  pro- 
duit une  prolifération  réactionnelle  du  parenchyme, 
ou  stomatome,  riche  en  graisses  et  en  sucres.  Les 
fourmis  y  trouvent  donc  de  la  nourriture.  Elles 
provoquent  successivement  la  formation  de  stoma- 
tomes  nouveaux,  au  fur  et  à  mesure  de  la  croissance 
de  l'arbre.  Ihering  a  vainement  essayé  de  produire 
des  stomatomes  expérimentalement;  la  salive  des 
fourmis  semble  nécessaire  ;  il  s'agit  en  somme  d'une 
galle. 

Quant  aux  Atta,  quand  elles  s'aventurent  sur  les 
inibauwas,  elles  sont  effectivement  chassées  par  les 
Azteca,  mais  elles  n'ont  aucune  prédilection  mar- 
quée pour  ces  arbres  et  les  Azteca  n'interviennent 
que  pour  défendre  leurs  propres  nids.  Elles  restent 
d'ailleurs  indilTérentes  à  l'attaque  d'animaux  infi- 
niment plus  nuisibles  au  Gecropia  (Ghrysomélides, 
chenilles,  Bradypiis  surtout).  Elles  ne  s'attaquent 
qu'à  certaines  espèces  de  fourmis  et  en  tolèrent  d'au 
très.  L'imbauwa  est  certainement  l'habitat  normal 
des  Azteca,  qui  y  trouvent  des  abris  propices  et  des 
substances  alimentaires.  La  fourmi  exploite  l'arbre 
et  ne  le  protège  que  pour  se  protéger  elle-même. 
Elle   ne  lai   est    nullement    indispensable  et,    sui- 


56  LE    COMMENSALISME 

vant  l'expression  de  Ihering,  les  Cecropia  vivent 
sans  Azteca  aussi  bien  que  les  chiens  sans  puces. 
Les  Azteca  sont  plus  étroitement  adaptées  à  l'arbre. 
D'après  Wheeler,  elles  périssent  quand  l'arbre  est 
abattu  ;  ce  sont  plutôt  des  parasites  sur  lui.  D'une 
façon  générale  d'ailleurs,  le  même  auteur  considère 
que  les  tourmis  se  sont  adaptées  aux  plantes  dites 
myrmécophiles,  mais  que  la  réciproque  n'est  nul- 
lement établie.  Trop  des  observations  sur  les- 
quelles les  théories  sélectionnistes  reposent  ont  été 
faites  hâtivement  par  des  voyageurs. 

Tout  récemment,  dans  le  même  ordre  d'idées, 
Chodat  {55)  a  constaté,  au  Paraguay,  que  les  ren- 
flements habités  par  des  fourmis  {Azteca,  Pseudo- 
myrma)  sur  diverses  plantes  [Cordia,  Acacia)  et 
considérés  comme  des  adaptations  myrmécophiles, 
étaient  en  réalité  des  galles  produites  par  des  Ghal- 
cidiens  (Eurytoma),  dans  lesquelles  les  fourmis 
pénétraient  par  le  trou  de  sortie  de  THyménoptère 
adulte.  Les  fourmis  ne  font  donc  qu'utiliser  une 
modification  de  la  plante  produite  indépendamment 
d'elles  et  l'adaptation  véritable  est  la  corrélation 
entre  elles  et  les  Ghalcidiens  II  serait  très  intéres- 
sant de  chercher  dans  quelle  mesure  une  explication 
de  ce  genre  s'applique  aux  diverses  plantes  myrmé- 
cophiles. 


CHAPITRE    III 


DU  COMMENSALISME  A  L  INQUILINISME 
ET  AU    PARASITISME 


Sommaire. —  L'inqailinisme,  transition  au  parasitisme  pro- 
prement dit  ;  exemples  divers. —  Les  animaux  épizoaires. 
—  Les  parasites  intermittents  ;  les  animaux  hémato- 
phages.  —  Sens  général  des  modifications  produites  par  le 
parasitisme. 


Nous  examinerons  maintenant  une  nouvelle  série 
d'associations,  où  l'un  des  animaux  vit  à  l'intérieur 
de  l'autre,  sans  cependant  se  nourrir  vraiment  à  ses 
dépens,  mais  y  trouvant  un  abri  et  détournant  à  son 
profit  des  substances  nutritives  captées  par  son 
partenaire.  Ces  cas  ne  sont  donc  pas  du  parasi- 
tisme véritable  et  on  les  désigne  souvent  sous  le 
nom  à'inqailinisme  (i)  [Rauniparasitisnius  des  au- 
teurs allemands).  Ils  constituent  une  série  très  gra- 
duée, aboutissant  au  vrai  parasitisme. 

Un  exemple  classique  en  est  fourni  par  les  pois- 
sons du  genre  Fier  as  fer  (famille  des  Ammodytidœ)^ 

I.  Inquilini,  de  incolinus,  qui  habite  à  l'intérieur. 


58  DU    COMMENSALISME    AU    PARASITISME 

qui  vivent  généralement  à  l'intérieur  des  Holothu- 
ries [on  en  trouve  aussi  dans  des  Astéries  (Culcita) 
et  des  Pinna],  soit  dans  le  poumon,  soit  même 
dans  la  cavité  générale,  après  rupture  de  la  paroi  du 
poumon.  Ils  ne  se  nourrissent  pas  de  la  substance 
de  l'Holothurie,  mais  de  petits  Crustacés  qu'ils  vont, 
de  temps  en  temps,  chasser  au  dehors.  Emery  (3o), 
a  étudié  leurs  rapports  avec  leur  hôte.  Ils  rentrent 
à  son  intérieur  par  la  queue,  non  sans  résistance  de 
la  part  de  l'Holothurie.  Exceptionnellement,  celle-ci 
rejette  même  ses  viscères  ;  mais  normalement  le 
Fie/as  fei'  est  toléré  et  1"  Holothurie  ne  paraît  souffrir 
que  quand  elle  en  héberge  trois  ou  quatre.  Ce  que  le 
Fieras  fer  cherche  dans  son  hôte, c'est  un  abri.  Main- 
tenu en  aquarium,  sans  abri,  avec  d'autres  poissons, 
il  est  rapidement  dévoré. 

L.  Plate  (/f6)  a  trouvé  aux  Bahamas  une  asso- 
ciation analogue,  entre  un  Poisson  {Apogonichthys 
strombi,  long  de  3  à  6  centimètres)  et  un  Gastropode 
(Strornbus  gigas),  dans  la  cavité  palléale  duquel  il 
s'abrite,  quittant  celle-ci  la  nuit  pour  chercher  sa 
nourriture. 

Beaucoup  de  Crustacés  s'abritent  de  même  dans 
les  cavités  palléales  de  Lamellibranches  ;  des  Pon- 
tonia  habitent  dans  des  Pinna,  Ch.  Pérez  (45)  a 
trouvé,  par  couples,  mâle  et  femelle,  une  crevette, 
-4.^c/iis<ttsmierst,dansunSpondyledelaMerRouge. 
C'est  le  mode  de  vie  générale  chez  les  Crabes  du 
groupe  des  Pinnothères.  Il  en  existe  de  nombreuses 
espèces,  la  plupart  vivant  dans  la  cavité  palléale 
des  Lamellibranches,  quelques-unes  dans  d'autres 
animaux  (Semper  en  a  trouvé  avec  les   Fierasfer 


INQUILTNISME  59 

dans  les  Holothuries).  Ce  mode  de  vie  avait  déjà 
attiré  l'attention  des  anciens,  qui  croyaient  que  le 
crabe  avertissait  le  mollusque  de  la  présence  des 
proies  à  ingérer.  La  biologie  des  Pinnothères  méri- 
terait d'être  attentivement  observée  ;  on  admet 
généralement  qu'ils  capturent  les  proies  passant  au 
voisinage  du  Mollusque  où  ils  se  tiennent  à  l'affût, 
quand  les  valves  sont  entr'ouvertes.  Goupin  (25)  r 
constaté  dans  leur  intestin  les  mêmes  résidus  végé- 
taux que  dans  celui  des  Moules  qui  les  hébergent. 

On  pourrait  citer  encore  de  nombreux  Crustacés 
inquilins.  Semper  a  observé  un  crabe  vivant  dans 
la  cavité  palléale  d'un  Haliotis  et  une  crevette  dans 
la  cavité  branchiale  d'an  gros  pagure.  Dans  diverses 
Eponges  —  surtoutdes  Hexactinellides,  — viventdes 
Pontonia,  des  Typton,  des  Spongicola,  des  u^ga, 
assez  profondément  modifiés  d'ailleurs.  Classique 
est  l'exemple  des  Phronimes  (ou  tonnelier  de  mer), 
dont  la  femelle  vit  dans  le  manchon  de  colonies  de 
Pyrosomes  ou  la  cavité  branchiale  des  Salpes.  Dans 
la  cavité  palléale  des  Lepas,  vivent  des  Annélides 
du  genre  Hipponoe.  Les  Malacobdelles,  Némertiens 
pourvus  de  ventouses,  habitent  la  cavité  palléale 
de  Lamellibranches  (Cyprina,  Mya).  Dans  la  cavité 
branchiale  des  Telphuses,  habitent  régulièrement 
des  OUgochèies  (Epitélphiisa  catanensie),  etc.,  etc.. 

L'inquilinisme  passe  d'une  façon  très  graduelle 
au  parasitisme,  comme  le  montrent  les  Copépodes 
parasites  des  Ascidies.  Même  les  formes  simple- 
ment inquilines,  vivant  dans  la  cavité  branchiale, 
subissent  —  au  moins  pour  les  femelles  -^  des  défor- 
mations considérables.    La  plupart  se  nourrissent 


60  DU   COMMENSALISME    AU    PARASITISME 

des  animacules  et  particules  que  le  courant  d'eau  de 
l'ascidie  amène  à  leur  portée  dans  la  chambre  bran- 
chiale, et  alors  elles  ont  encore  les  appendices  buc- 
caux de  formes  libres  (Gnathostomes  ;  ex.  :  Nolo- 
delphys,  Doropygus).  Mais  des  types  des  mêmes 
séries  ont  émigré  dans  l'estomac  [Enterocola]  ou  les 
tubes  épicardiques  (Enteropsis)  et  sont  de  véritables 
parasites,  chez  qui  l'appareil  buccal  est  transformé 
pour  la  succion  d'aliments  liquides  empruntés  à 
l'hôte  (Siphonostomes)  ;  d'autres  genres  {Ophio- 
seides,  Ooneides] ,  étudiés  en  particulier  par  Ghat- 
TON  [334))  montrent  une  dégradation  plus  complète 
encore. 


A  la  frontière  du  parasitisme  (comme  l'inquili- 
nisme),  est  la  condition  des  animaux  qui  vivent  régu- 
lièrement à  la  surface  d'un  autre,  fixés  ou  même 
non  fixés.  La  fixation  permanente  à  un  support  est 
un  facteur  important  de  transformation  morpholo 
gique,  dont  les  effets  sont  souvent  parallèles  à  ceux 
du  parasitisme.  Pour  beaucoup  d'animaux  fixés,  le 
support  ne  joue  strictement  qu'un  rôle  mécanique 
et  dès  lors  n'est  pas  déterminé.  Cependant,  comme 
les  conditions  ne  sont  pas  identiques  sur  des  sup- 
ports différents,  beaucoup  d'animaux  ont  une  ten- 
dance à  se  localiser  sur  certains  plus  ou  moins  déter- 
minés, ou  plutôt  c'est  sur  ceux-là  seulement  qu'ils 
réussissent  à  se  développer  aisément. 

Ces  considérations  valent  particulièrement  dans 
le  cas  des  supports  vivants,  pour  lesquels  s'observe 


iPIZOAlRES  61 

en  général  une  très  grande  spécificité  des  animaux 
fixés,  en  même  temps  que  des  localisations  définies. 
On  arrive  ainsi  à  des  associations  très  précises  et 
très  régulières  et  les  animaux  épizoaires,  comme 
les  plantes  épiphytes^  forment  une  catégorie  particu- 
lière du  commensalisme. 

Les  exemples  en  sont  extrêmement  nombreux. 
Beaucoup  d'Infusoires  vivent  ainsi  sur  des  animaux 
marins  ou  d'eau  douce  et  généralement  sur  des  es- 
pèces très  déterminées  :  c'est  le  cas  de  nombreux  Vor- 
ticelliens  [Cothiirnia,Urceolaria,Trichodina,eXc]..., 
Ils  n'empruntent  rien  à  l'Iiôte  pour  leur  nutrition, 
mais  utilisent  le  courant  d'eau  qu'il  détermine  et 
ingèrent  les  particules  nutritives  qui  passent  à  leur 
portée.  Fauré-Fremiet  {33)  a  lait  d'intéressantes 
constatations  sur  les  Opercularia  fixés  à  divers  ani- 
maux d'eau  douce  Gammarus,  Asellus,  Cyclops, 
Notonecta).  11  a  vu  que  ces  Inl'usoires  périssent  rapi- 
dement si  on  les  détache  de  leur  hôte ,  ou  même  si  l'on 
isole  par  exemple  la  patte  à  laquelle  ils  sont  fixés.  Ce 
sont  les  mouvements  de  l'hôte  et  l'agitation  de  l'eau 
qui  en  résulte  qui  importent,  car  la  plupart  de  ces 
Infusoires  se  maintiennent  en  bon  état  sur  des  pattes 
isolées  soumises  à  un  mouvement  régulier.  Les  Oper- 
cularna  fixées  sur  des  hôtes  distincts  diff'èrent  spéci- 
fiquement et  si  l'on  transfère  sur  un  dytique  celles 
que  l'on  trouve  sur  un  nolonecte,  elles  y  végètent  mal 
et  dépérissent.  Elles  doivent  trouver  sur  un  hôte 
donné  des  conditions  de  localisation  favorables, 
d'où  résulte  la  spécificité  de  leurs  associations. 

Dans  le  groupe  des  Acinétiens,  qui  sont  tous  fixés, 
les  uns  à  des  objets  inertes,  les  autres  à  des  orga- 


62  DU   COMMENSALISME    kV  PARASITISME 

nismes  vivants, végétaux  ou  animaux, une  assez  forte 
proportion  sont  de  véritables  commensaux,  quel- 
ques-uns tendant  à  l'inquilinisme  ou  passant  au  vrai 
parasitisme.  Déjà,  sur  les  végétaux, -certaines  asso- 
ciations sont  spécifiques.  Ainsi,  comme  le  remarque 
B.  CoLLiN  (23),  Discophrya  cothurnata  n'a  jamais 
été  observée  ailleurs  que  sur  les  racines  de  Lemna. 
D'autres  sont  fixés  toujours  sur  des  coquilles  de 
Gastropodes  (Paludines,  Limnées)  ou  sur  les  pattes 
d'un  Goléoptère  aquatique  bien  déterminé  (Disco- 
phrya  ferrum  equiniim  sur  Hydrophilus  piceiis  ; 
D.  steinii  sur  Djyiiscus  marginalis,  D.  cjybistri  sur 
les  Cybisier).  Sur  les  Hydraires,  vivent  les  formes 
très  particulières  comme  Ophryodendron  sertiila- 
riœ  (i)  ;  les  Crustacés  sont  porteurs  d'Acinètes  très 
variés  {Dendrosomides  pa^url  sur  les  poils  des 
pattes  de  pagures,  Dendrocometes  paradoxus  sur 
les  plaques  branchiales  des  Gammarus,  Styloco- 
me  tes  digitatus  sur  les  branchies  d'AseZ/ws,  etc.,  etc.); 
on  en  connaît  sur  des  Annélides  [Ophrjyodendron 
annulât  or  um] .  Certains  types  ont  pénétré  dans  les 
parties  initiales  des  cavités  internes  d'hôtes  :  Tricho- 
phrya  salparum,  dans  la  cavité  pharyngienne  des 
Salpes  et  à  l'entrée  de  la  chambre  branchiale  de 
beaucoup  d'Ascidies  (2),  accompagné  parfois  de 
Hrpocoma  ascidiarum). 

C'est  dans  des  conditions  analogues  que  certains 
Hydraires  vivent  sur  la  peau  des  poissons  ou  sur 

1.  Cette  espèce  est  plutôt  un  vrai  parasite  se  nourrissant 
des  tissus  externes  de  la  Sertulaire. 

2.  Acineta  tuberosa    est   souvent   très  abondant  sur  les 
Copépodes  Ascidicoles. 


ÉPIZOAIRES  63 

les  coquilles  habitées  par  les  pagures  {Hydractinia, 
Podocorjyne);  StjylactisÇPodoeorjyne)  minoi,  trouvé 
dans  l'Océan  Indien,  par  Algogq  {i4],  sur  Minous 
inermis,  au  voisinage  de  la  fente  operculaire,  a 
été  retrouvé  dans  les  mêmes  conditions,  au  Japon, 
par  DoFLEiN.  Sur  25  o/o  des  Hrpsagoniis  qua- 
dricornis,  à  Puget  Sound,  Heath  (.^5),  trouve  une 
abondante  végétation  de  Perigonimus  pugetensiSt 
principalement  sur  les  nageoires  et  le  ventre. 
Nudiclaça  monacanthi  vit  aussi  sur  un  poisson  des 
mers  de  l'Inde.  Ichthyocodiiim  sarcotreti  a  été 
trouvé  par  Jungersen  (3 g)  sur  un  Copépode/Sarco- 
tretes  scopeli,  parasite  lui-même  d'un  Scopeliis  gla- 
cialis. 

Parmi  les  Bryozoaires,  les  Loxosoma  ne  vivent 
qu'en  épizoaires  sur  des  animaux  bien  définis  : 
Géphyriens,  Annélides  (Aphrodite,  Gapitelliens, 
etc.).  Sur  un  Nephropsis  abyssal  de  l'expédition  du 
Caudan,  j'ai  observé  moi-même  un  Bryozoaire  spé- 
cial du  groupe  des  Gténostomes. 

Parmi  les  Cirripèdes,  —  tous  fixés  au  moins  à  des 
supports  inertes,  —  il  en  est  que  l'on  ne  trouve  que 
sur  certains  animaux,  tels  que  les  Cétacés  ou  les 
squales  :  les  Goronula  sur  les  Mégaptères;  les  Tuhi- 
cinella  enfoncées  dans  la  peau  des  baleines,  aus- 
trales ;  les  Alepas,  Anelasma  squalicola  sur  des 
squales  ;  beaucoup  d'espèces  de  Scalpellum  se 
rencontrent  sur  les  Hydraires,  d'autres  espèces  du 
même   genre   sur   des   Bryozoaires,   des   Eponges. 

A  côté  des  épizoaires  proprement  dits  fixés,  il 
faut  placer  des  animaux  vivant  aussi  sur  d'autres 
animaux  mais  libres  et  s'y  nourrissant  de  détritus 


64  DU   COMMENSALÏSME   AU   PARASITISME 

divers  ou  de  déchets  provenant  de  l'animal  lui- 
même  :  des  Némertiens,  comme  Polia  inçoluta,  au 
milieu  des  œufs  des  crabes,  se  nourrissant  d'œufs 
altérés  ou  morts  et  ne  semblant  pas  s'attaquer  aux 
embryons  sains  ;  Histriohdella  homari  (probable- 
ment une  Annélide  modifiée), vivant  de  même  entre 
les  œufs  des  homards.  Presque  tous  les  Gaprellides 
se  tiennent  toujours  sur  d'autres  animaux,  comme 
des  Eponges  (Halichondria)^  des  Alcyonaires,  des 
Ascidies,  etc.,  et  de  ce  groupe  dérivent  les  Cjya- 
mas  ou  poux  des  baleines,  qui  vivent  cramponnées 
sur  la  peau  des  Cétacés.  Pour  tous  les  animaux 
vivant  dans  ces  conditions, il  serait  nécessaire  d'étu- 
dier exactement  les  conditions  de  leur  nutrition; 
certains  d'entre  eux  sont  de  véritables  parasites, 
alors  que  d'autres  sont  de  simples  commensaux. 


Après  avoir,  en  quelque  sorte  défalqué  du  parasi- 
tisme proprement  dit  les  catégories  précédentes, 
nous  trouvons  encore,  dans  les  organismes  que  l'on 
s'accorde  à  considérer  comme  vraiment  parasites, 
des  formes  qui  pourraient  aussi  bien  être  rangées 
dans  l'inquilinisme  et  qui  en  dérivent  en  tout  cas 
très  probablement.  Ce  sortt  des  parasites  intesti- 
naux, qui  ne  se  nourrissent  pas  à  proprement  parler 
de  la  substance  même  de  l'hôte  mais  du  contenu 
intestinal,  c'est-à-dire  de  substances  étrangères  en 
voie  d'assimilation  mais  non  encore  incorporées  à 
l'organisme.  Cette  distinction  est  évidemment  sub- 
tile et  les  matières  nutrit'ves  prélevées  de  la  sorte, 


NUTRITION    DES     PARASITES   INTESTINAUX       65 

le  sont  incontestablement  aux  dépens  de  l'hôte  ;  de 
sorte  qu'on  peut  considérer  que  les  animaux  vivant 
dans  ces  conditions  sont  réellement  des  parasites. 
C'est  le  cas  des  Cestodes  et  personne  ne  contestera 
qu'ils  soient  des  parasites  authentiques.  Mais  il  y  a 
dans  l'intestin  d'autres  organismes  qui  se  nour- 
rissent de  déchets  inutilisables  par  Thôte,  ou  même 
qui  effectuent  sur  les  substances  nutritives  des 
transformations  aidant  à  leur  digestion.  La  flore 
bactérienne  normale  de  l'organisme  a  un  rôle  de  ce 
genre  et  Pasteur  se  demandait  même  si  la  vie  asep- 
tique était  possible  ;  nous  verrons  à  la  fin  de  ce 
volume  comment  se  présente  actuellement  ce  pro- 
blème. Dans  l'intestin  des  termites,  les  Trichonym- 
phides,  qui  y  pullulent  d'une  i'açon  constante  chez 
les  ouvriers,  y  sont  certainement  inoffensifs  et, 
d'après  certains  auteurs,  aideraient  à  la  digestion 
du  bois.  Les  Infusoires  de  la  panse  des  Ruminants 
et  ducœcum  des  ch.e\Aux(Ophrj'Oscolecidœ),  qui  se 
rencontrent  toujours  et  en  quantités  énormes,  n'ont, 
en  dépit  de  leur  nombre  immense,  aucune  action 
nocive  et  se  nourrissent  aux  dépens  des  débris 
végétaux  ingérés  ou  des  bactéries  qui  se  déve- 
loppent dans  ce  milieu.  Oii  a  même  exprimé  (sans 
l'établir  véritablement)  l'opinion  qu'ils  aideraient 
à  la  digestion  de  la  cellulose.  En  tout  cas,  ce  sont 
plutôt  des  commensaux  ou  des  inquilins  que  de 
véritables  parasites  et  ils  finissent  par  être  digérés 
dans  l'intestin  grêle.  Il  en  est  de  même  pour  une 
partie  au  moins  des  Protozoaires  du  gros  intestin  et 
du  rectum,  qui  vivent  en  saprophytes,  Opalines, 
Nycfnfhprufi,  certnins  FlaQi-oIlcs  et  JTmibes  'ex.  : 
M.  Cauilery.  —  Le  l'aïasilisme  3 


66  DU    COMMENSALISME   AU    PAHASJTISME 

Chlainydophyrs  stercorea,qm  pullule  comme  amibe 
nue  dans  le  rectum  des  chevaux  et  prend  la  struc- 
ture testacée  dans  le  crottin)  ;  de  même  pour  des 
Nématodes  comme  les  anguillules  de  la  bouse  des 
vaches. 


L'une  des  sources  du  parasitisme  véritable  a  dû 
être  l'adaptation  de  plus  en  plus  exclusive  à  une 
nourriture  déterminée,  la  monophagie:  Ce  régime 
ne  peut  en  lui-même  être  considéré  comme  du  para- 
sitisme, quoiqu'il  crée  des  rapports  nécessaires  et 
constants  entre  le  prédateur  et  la  proie.  De  nom- 
breux Nudibranches  vivent  régulièrement  sur  les 
Hydraires  qu'ils  broutent  et  dont  ils  s'incorporent 
même  les  nématocystes  dans  leurs  diverticules  hépa- 
tiques ;  des  Pycnogonides  se  rencontrent  pour  la 
même  raison  régulièrement  sur  des  Hydraires  ;  des 
L a mellaria sur  des  Ascidies  composées;  Gœloplana 
sur  les  Alcyonaires.  Laplupartdes  chenilles  vivent 
sur  une  plante  déterminée;  de  même  les  Pucerons; 
et  de  la  sorte  on  passe  graduellement  aux  espè- 
ces productrices  de  galles  ou  cécido gènes,  dont  la 
qualité  de  parasites  est  indiscutable.  Une  série  aussi 
graduée  est  constituée  par  les  animaux  hémato- 
phages.  Parmi  les  Insectes  piqueurs,  il  en  est,  comme 
les  Culicides.  qui  ne  le  sont  pas  exclusivement.  Beau- 
coup, comme  les  Tabanides,  les  Simulies  et  les  Hé- 
miptères, restent  encore  franchement  libres.  Mais  il 
en  est  qui. malgré  un  mode  dévie  apparemment  libre, 
sont  en  réalité  des  parasites  intermittents.  Les  Glos- 


PARASITES    I>^TERMITTENTS  67 

sines  ou  tsétsés,  ne  se  nourrissent  que  de  sang  de 
Vertébrés  pris  au  vaisseau,  et  ont  subi,  comme  nous 
le  verrons,  dans  leurs  appareils  digestif  et  repro- 
ducteur, des  transformations  tout  à  fait  parallèles 
à  celles  des  Pupipares,  qui  sont  de  véritables  para- 
sites, vivant  en  permanence  sur  un  hôte  :  les  Mélo- 
phages  sur  les  brebis,  les  Hippobosques  sur  les 
chevaux,  les  Liptotena  sur  les  cerfs,  les  Lynchia, 
Ornithomyia,  etc.  sur  les  oiseaux.  D'autres  groupes 
de  Muscides  offrent  d'ailleurs  des  faits  du  même 
ordre  à  l'état  larvaire:  les  Auchmeromyia,  vis-à-vis 
de  l'homme  et  des  Mammifères  à  peau  nue  (Orycté- 
rope,  Phacochère),  certaines  Phormia  etProtocalli' 
p/tora  vis-à-vis  des  Oiseaux.  Les  puces,  les  punaises, 
les  sangsues  nous  montrent  des  étapes  avancées  de 
l'adaptation  au  parasitisme,  avec  conservation  d'un 
mode  d'existence  relativement  libre.  Dans  les  Crus- 
tacés Isopodes,  les  Cymothoadiens  et  les  Pranizes 
constituent  des  séries  analogues. 

Dans  tous  ces  divers  cas,  on  se  trouve  en  présence 
de  certains  types  incontestablement  parasites,  mais 
qui  sont  reliés  à  des  formes  nettement  libres,  quoi- 
qu'ayant  un  régime  analogue,  par  des  termes  inter- 
médiaires très  gradués  ;  le  départ  du  parasitisme 
^st  difficile  à  déterminer.  Le  critérium  qui  se  pré- 
sente à  l'esprit  est  l'établissement  plus  ou  moins 
fixe  sur  un  hôte  individuel  déterminé,  comme  c'est 
le  cas  pour  les  Pupipares  ou  les  Ixodes  ;  mais  il  est 
insuffisant  et  on  ne  peut  supprimer  la  catégorie  des 
parasites  intermittents,  qui  passe  très  graduellement 
aux  formes  libres. 


68  Di:    COMMENSAI  ISMK    AU    PAnASITISME 

L'inquiliiîisme  el  le  parasilisme  proprement  dit 
entraînent  des  transformations  morphologiques  con- 
sidérables, qui  sont  un  des  aspects  les  plus  intéres- 
sants de  leur  étude,  au  point  de  vue  de  Tanatomie 
comparée  et  de  l'évolution.  Ces  transformations 
sont  toujours  en  rapport  avec  les  conditions  spé- 
ciales de  vie  du  parasite  sur  l'hôte  et  leur  interpré- 
tation suppose  l'analyse  de  ces  conditions,  c'est-à- 
dire  en  somme  l'étude  physiologique  des  parasites, 
étude  encore  peu  avancée  en  général,  et  le  plus  sou- 
vent fort  difïicile.Il  n'est  pas  étonnant  que  la  morpho- 
logie ait, encore  ici, largement  précédé  la  physiologie. 

On  ne  peut  songer  à  embrasser  en  quelques  pages 
toutes  les  modifications  adaptatives  que  présentent 
les  parasites  ;  elles  sont  infiniment  variées  et,  pour 
en  donner  une  idée,  il  vaudra  mieux  prendre  quel- 
ques exemples  significatifs  en  eux-mêmes  et  pour  la 
comparaison  avec  les  fbrmes  libres  voisines.  D'une 
manière  générale,  ces  transformations  se  résument 
surtout  en  une  simplication  des  organes  de  la  vie  de 
relation  (systèmes  locomoteur  et  sensoriel)  et  une 
hypertrophie  de  ceux  de  la  nutrition  (systèmes 
digestif  et  reproducteur).  On  est  loin  de  pouvoir 
ramener  toutes  les  dispositions  réalisées  aune  adap- 
tation diiecte  ;  beaucoup  ont  dii  résulter  de  corré- 
lations qui,  agissant  d'une  façon  orthogénétique,  ont 
amené  des  états  extrêmes, sur  lesquels  l'action  adap- 
tative n'est  plus  reconnaissable  :  il  doit  en  être  à  cet 
égard  des  formes  parasites  comme  des  formes 
libres  ;  mais  ici  c'est  une  évolution  secondaire,  dont 
le  point  de  départ  est  généralement  aisé  à  reconsti- 
tuer. 


MODIFICATIONS    DUES    AU     PARASITISME  69 

En  ce  qui  concerne  les  organes  de  la  locomotion 
chez  les  parasites,  on  les  voit,  soit  s'atropliier  ou 
disparaître,  soit  se  différencier  en  appareils  de 
fixation. Chez  les  Arthropodes,  les  articles  terminaux 
des  pattes  deviennent  ainsi  des  griffes  crochues 
(Cyamus,  Cymothoïdœ,  EipicRvides, etc.  .  Chez  les 
Myzostomes,  groupe  parasite  des  Grinoïdes  et  déri- 
vant des  Annélides,  les  paropodes  sont  complète- 
ment atrophiés  et  représentés  seulement  par  une 
paire  de  soies.  Les  Hirudinées,  qui  dérivent  aussi 
d'Annélides,  ont  perdu  toutes  traces  d'appendices  ; 
cependant,  chez  un  genre  à  caractères  archaïques, 
Acanthobdella  (paivasite  des  Salmonidés  des  fleuves 
et  lacs  russes),  il  subsiste  des  soies  (cinq  groupes  de 
chaque  côté,  vers  l'extrémité  antérieure,  chez 
A .  palladina)  qui  indiquent  l'existence  antérieure 
des  parapodes  (i). 

La  contre-partie  de  la  régression  des  appendices 
chez  les  parasites  est  le  développement  d'organes  de 
fixation;  soit,  comme  il  a  été  dit  déjà,  par  transfor- 
mation des  appendices  eux-mêmes,  soit  sous  forme 
d'organes  nouveaux,  surtout  de  ventouses  et  de 
crochets.  Les  Trématodes  et  les  Cestodes,  les  Hiru- 
dinées offrent  de  nombreux  exemples  des  premières 
et  souvent,  en  même  temps,  des  seconds,  que  l'on 
trouve  encore  dans  d'autres  groupes  comme  les 
Acanthocéphales. 

Le  système  nerveux  central  des  parasites  est  fré- 


I.  Acanthobdella  possède  en  outre  des  A-estiges  d'une 
cavité  générale  spacieuse,  comme  celle  des  Annélides  pro- 
prement-dites. 


70  DU    COMMENSALISME   AU   PARASITISME 

quemment  réduit  et  il  en  est  de  même  des  organes 
sensoriels, en  particulier  des  yeux. 

Dans  l'appareil  digestif,  on  assiste,  d'une  manière 
générale,  à  une  transformation  des  organes  buccaux, 
qui  deviennent  le  plus  souvent  un  appareil  de  suc- 
cion, et  à  une  rcductioij^plus  ou  moins  marquée  de 
l'intestin  terminal,  correspondant  à  ce  que  les  maté- 
riaux ingérés  par  les  parasites  comportent  peu  ou 
point  de  résidus.  L'appareil  intestinal  peut  même 
disparaître  complètement,  comme  chez  les  Gestodes 
et  les  Acantliocéphales,  où  la  nutrition  se  fait  par 
osmose  des  substances  assimilables  élaborées  par 
l'hôte,  à  travers  la  paroi  extérieure,  ou  comme  chez 
les  Rhizocéphales,  où  elle  a  lieu  par  un  système  de 
racines  s' irradiant  dans  tout  l'organisme  de  Thôte. 
Chez  certains  Infusoires  parasites  (Opalines,  Asto- 
mata),  on  assiste  à  une  transformation  de  ce 
genre  ;  ils  n'ingèient  plus  des  particules  solides,  mais 
se  nourrissent  par  osmose\ 

Chez  la  plupart  des  parasites  et  en  particulier 
chez  les  hématophages,  les  substances  ingérées  s'ac- 
cumulent dans  les  parties  moyennes  du  tube  digestif, 
qui  se  transforme  en  une  vaste  poche, où  la  résorption 
se  lait  graduellement.  Les  sangsues,  les  tiques,  les 
moMches  piqueuses,  les  punaises  se  gorgent  ainsi  à 
intervalles  plus  ou  moins  éloignés;  de  même  beau- 
coup de  Crustacés  parasites  (Epicarides,  Gnathia) 
accumulent  les  matériaux  nutritifs  sucés  à  l'hôte, 
dans  leurssaes  hépatiques  hypertrophiés.  A  ces  con- 
ditions de  nutrilion  correspondent  des  mécanismes 
physiologiques  particuliers,  qui  ne  sont  encore  que 
très  partiellement  connus. 


MODIFICATIONS    DUES    AU    PARASITISME  71 

C'est  ainsi  que  les  parasites  hématophages  possè- 
dent, d'une  façon  qui  semble  très  générale,  des  fer- 
ments anticoagulants,  maintenant  le  sang  ingéré  à 
l'état  liquide.  Ce  fait  a  été  constaté  chez  les  sangsues 
(Haygraft  1884,  Apathy  1897),  ^^^  ^^  ^^*  ^^^  ^  l'action 
de  glandes  débouchant  près  de  Forifice  buccal,  dans 
la  ventouse;  chez  les  tiques  (Sabbatini  1893);  chez 
les  larves  d'œstres  hématophages  (Weinrerg  1906); 
chez  V Ancylostomum  duodenale.  (L.  Loeb  et  A.  J. 
Smith  1904)  ;  chez  une  Annélide  parasite,  que  nous 
étudierons  plus  loin  (Ichthi/otomus,  Eisig,  1909). 
Et  c'est  là  un  exemple  significatif,  montrant  la 
réaction  adaptative  semblable  de  l'organisme  à  un 
même  régime,  dans  des  groupes  différents  et  des 
cas  manifestement  indépendants  les  uns  des  autres. 
Il  doit  y  avoir  de  nombreux  faits  du  même  ordre 
dans  la  physiologie  de  la  digestion  chez  les  para» 
sites. 

La  fonction  reproductrice  est  la  plus  sensible  à 
l'action  du  parasitisme  et  celle  qui  prend  l'impor- 
tance prépondérante  :  nous  étudierons  ses  princi- 
pales modifications  dans  un  chapitre  spécial  ; 
bornons-nous  ici  à  noter,  d'une  manière  générale, 
l'hypertrophie  de  l'ovaire  et  la  multiplication  souvent 
énorme  du  nombre  des  œufs,  qui  compense  la  perte 
d'un  nombre  extrêmement  considérable  d'embryons, 
résultant  des  difficultés  d'accès  à  l'hôte. 

Le  parasitisme  modifie  donc  très  profondément 
l'organisme  et  il  est  courant  de  dire  qu'il  détermine 
sa  dégradation  ou  sa  régression.  De  fait,  il  amène 
une  simplification  de  beaucoup  d'organes  et  même 
leur  disparition.  Mais  il  ne  faut  pas  perdre   de  vue 


72  DU   COMMMENSALISME   AU   PARASITISME 

que,  par  contre,  il  détermine  l'hypertrophie  ou  la 
ditrérenciation  d'autres  organes.  11  vaut  donc  mieux 
parler  d'une  spécialisation  sous  l'influence  du  para- 
sitisme que  d'une  dégradation  :  en  somme  certains 
parasites,  dégradés  par  rapport  aux  formes  nor- 
males du  groupe  auquel  ils  appartiennent,  sont 
merveilleusement  adaptés  aux  conditions  tout  àfait 
particulières  dans  lesquelles  ils  vivent,  et  l'évolution 
qu'ils  ont  subie  à  partir  du  type  normal  n'est  nul- 
lement un  retour  en  arrière,  mais  une  transforma- 
tion progressive  dans  une  direction  déterminée. 
Etant  donnée  la  variété  des  dispositions  réalisées, 
on  resterait  nécessairement  dans  le  vague  en  étudiant 
les  adaptations  parasitaires  d'une  façon  générale. 
Mieux  vaut  les  examiner  sur  quelques  exemples 
particuliers. 


CHAPITRE    IV 


EXEMPLES    PARTICULIERS     D'ADAPTATION 
AU     PARASITISME 

Sommaire.  —  Les  Annélides  polychètes  parasites.  —  Etude 
spéciale  d'Ichthjotomiis  sangninariiis ,  d'après  les  recher- 
ches d'H.  EisiG.  —  L'adaptation  au  parasitisme  chez  les 
Mollusques  Gastéropodes  :  Capiilidœ  (Thyca),  Eiilùnidœ 
{Eiilima,  Miicronalia,  Stylifer,  etc..)  —  Gasterosiphon' 
deimatis.  —  Les  Entoconchidœ. 


L'exemple  que  j'étudierai  d'abord  nous  donnera 
une  idée  des  premiers  effets  du  parasitisme.  Il 
s'agit  en  effet  d'un  animal  relativement  peu  modi- 
fié et  appartenant  à  un  groupe  où  le  parasitisme  est 
tout  à  fait  exceptionnel,  les  Annélides  polychètes. 
L'espèce  en  question,  Ichthyotomas  sang-uinariiis, 
a  été  découverte  et  minutieusement  étudiée  à  Naples 
par  H.  EisiG  {2g4)  ;  elle  est  parasite  sur  une 
Anguille,  Myrus  vulgaris. 

Il  est  intéressant  de  voir  un  début  d'adaptation 
au  parasitisme  chez  une  Annélide,  parce  que  ce 
groupe  est  très  vraisemblablement  la  souche  des 
Myzostomes  et  desHirudinées,  quisontentièrement 


74         EXEMPLES   d'adaptation    AU    PARASITISME 

composés  de  parasites  et  profondément  modifiés  ; 
on  pourra  donc  imaginer  comment  ils  ont  commencé 
à  se  transformer.  Il  y  a  d'ailleurs,  en  dehors  d'Ich- 
thyotomus,  quelques  autres  faits  de  parasitisme 
connus  chez  les  Polychètes:  dans  la  famille  des 
Tuniciens,  sur  lesquels  nous  reviendrons  plus' loin 
et  dans  celle  des  Syllidiens.  A.  Treadwell  a 
brièvement  signalé, sous  le  nom  d' Haplosyllis  cepha- 
lata,  une  forme  trouvée,  fixée  par  le  pharynx  aux 
cirres  d'un  Tunicien  déjà  conservé  dans  l'alcool.  F. -A. 
PoTTS  {2  g  y]  a  décrit,  sous  ie  nom  de  ParasitosylUs, 
une  Annélide  observée  dans  les  mêmes  conditions 
sur  des  Annélides  et  Némertes  provenant  de  Zanzi- 
bar; son  organisation  semble  normale,  mais  son 
pharynx  dévaginé  est  intimement  soudé  à  la  paroi 
du  corps  de  l'hôte,  dont  il  n'a  pas  été  possible  de  le 
détacher,  11  semble  donc  que,  dans  ces  deux  cas, 
il  s'agisse  d'une  fixation  permanente  à  un  hôte  par 
la  région  pharyngienne  (i)  ;  mais  il  serait  indispen- 
sable qu'ils  fussent  étudiés  sur  des  matériaux  abon- 
dants et  in  çiço .  C'est  ce  qu'EisiG  a  pu  faire,  dans 
d'excellentes  conditions,  pour  Ichthyotomus  sangui- 
narius. 

L'animal  (l'adulte  est  long  de  7  à  10  mm.),  fixé 
solidement  sur  les  nageoires  — surtout  sur  la  dor- 
sale —  du  Myrus,  a  l'apparence  d'une  Annélide 
normale,  dont  les  parapodes  sont  bien  dévelopj)és 


I.  Les  Syllidiens  sont  des  Annélides  carnassières,  atta- 
quant leur  proie  en  dévaginant  leur  pharynx  et  perforant 
la  paroi  du  corps  iCf .  Malaquin,  Recherches  sur  les  Sylli- 
diens. Mém.  Soc.  Sciences  et  Arts  de  Lille,  1898,  p.  246). 


ICHTHYOTOMUS 


75 


et  c'est  son  appareil  fixateur  qui  mérite  avant  tout 
d'être  étudié  de  près. 

C'est  un  système  de  deux  stylets,  sortant  de  la 
bouche  et  tournant  Tun  autour  de  l'autre  par  des 
surfaces  articulaires  en  divergeant  (fig.8).  Leur  por- 
tion distale,  enfoncée  dans  la  peau  de  l'hôte,  a  une 


Fig   7 
Ichthyotomiis  sangiiinarius, 
fixé  à  la  nageoire  de  Myrus 
vulgaris  (d'après  Eisig). 


Les   stylets   fixateurs  d'/c/i- 
thyotomus  (d'après  Eisig). 


forme  en  cuiller  à  bord  muni  de  denticulations  qui  les 
retiennent  solidement.  L'animal  pique  avec  ses  sty- 
lets rapprochés  ;  il  les  écarte  ensuite  l'un  de  l'autre, 
ce  qui  dilacère  la  peau  et  la  paroi  des  petits  vais- 
seaux Il  est  très  difficile  de  détacher  un  Ichthyo- 
tomus  de  son  hôte  sans  blesser  celui-ci  ;  la  position 
d'écartement  assure  la  fixation.  Elle  correspond  en 
même  temps  à  l'état  de  repos  des  muscles  moteurs  ; 
l'animal  est  donc  fixé  d'une  façon  passive  et  doit 


76       EXEMPLES    d'adaptation    AU     PAHASITISME 

faire  un  efTort  de  contraction  musculaire  pour  se 
dégager.  11  y  a  donc  là  un  appareil  de  fixation  méca- 
niquement très  perfectionné  et  très  spécial. 

On  doit  se  demander  comment  il  s'est  formé.  Est- 
ce  par  une  transformation  continue  d'un  appareil 
existant  chez  les  Syllidiens  libres  ou  autrement  ? 
A  l'entrée  de  l'œsophage,  beaucoup  de  Syllidiens 
présentent  une  dent  ou  une  couronne  de  dents, 
mais  rien  qui  approche  de  l'appareil  d'/c/i//i_;^o/omtts, 
sauf,  semble  t-il,  chez  un  Syllidien  signalé  par 
ScHMARDA,  sous  le  uoui  de  GuathosylUs  diplodonta 
et  muni  de  deux  dents  qui  pourraient  avoir  quelque 
analogie  avec  lui.  Malheureusement  la  description 
en  est  plus  que  sommaire  et  cette  forme  n'a  pas  été 
retrouvée.  La  mécanisme  de  la  réalisation  de  ce 
dispositif  est  mystérieuse  :  on  ne  peut  guère 
admettre  une  explication  de  nature  lamarckienne  ; 
ces  stylets  sont  des  formations  non  vivantes,  qui  ont 
d'emblée  leur  structure  définitive  ;  leur  fonctionne- 
ment ne  peut  donc  pas  influer  sur  leur  forme  ;  l'ani- 
nal  doit  les  utiliser  tels  qu'ils  sont  :  d'autre  part,  on 
ne  peut  raisonnablement  admettre,  comme  un  effet 
de  pur  hasard,  la  réalisation  brusque  d'un  appareil 
aussi  compliqué  et  aussi  bien  adapté  à  la  fixation. 
Le  problème  restera  obscur  jusqu'à  ce  qu'on  ait 
trouvé  des  formes  voisines  possédant  un  appareil 
analogue  mais  moins  différencié.  Or,  nous  n'avons 
présentement  aucune  donnée  de  ce  genre,  en  dehors 
de  l'espèce  de  Schmarda  ,  Et  ce  simple  exemple 
montre  comment  se  posent  la  plupart  des  problèmes 
morphologiques  de  l'adaptation  au  parasitfsme  ;  il 
montre  en  môme  temps  que  le  parasitisme  est  loin 


ÎCHTHYOTOMU3  77 

de  mener    uniquement   à    des   régressions   ou  des 
dégradations. 

L'adaptation  d'Ichthyoiomus  se  traduit  par  d'au- 
tres caractères,  en  particulier  dans  la  région  anté- 
rieure, qui  est  en  voie  de  se  transformer  en  une 
ventouse.  Les  stylets,  en  dilacérant  la  peau  de  l'an- 
guille, produisent  une  hémorragie  au  point  de  fixa- 
tion. Au  moment  où  il  se  gorge  de  sang,  on  voit 
ranimai  s'appliquer  contre  la  peau  de  l'hôte  par 
toute  sa  partie  antérieure  qui  devient  concave,  tan- 
dis qu'en  temps  ordinaire  elle  est  convexe.  Cette 
partie,  formant  temporairement  ventouse,  est  la 
tête,  qui,  chez  les  Annélides,  porte  des  appendices 
spéciaux  à  fonction  surtout  sensorielle,  antennes, 
palpes,  etc.,  et  auxquels  correspondent,  à  la  sur- 
face même  de  la  peau,  des  aires  nerveuses  bien  défi- 
nies. Chez  les  Syllidiens,  dont  Ichthyotomus  se  rap- 
proche manifestement,  il  y  a  ainsi  dorsalement  trois 
antennes  (une  médiane  et  deux  latérales)  et  ventrale- 
ment  deux  palpes.  Or,  sur  la  tête  d'Ichthyotomus 
(fig.  9),  EisiG  a  retrouvé  les  aires  nerveuses  corres- 
pondant à  ces  divers  appendices,  mais  les  appen- 
dices eux-mêmes  ont  disparu  et  les  aires  nerveuses 
sont  comf)rises  dans  la  zone  formant  ventouse.  On 
saisit  donc  bien,  là  encore,  la  modification  de  l'ex- 
trémité antérieure  de  l'animal,  corrélative  de  son 
mode  de  vie  ;  elle  est  ici  manifestement  de  nature 
régressive,  mais  elle  constitue  en  même  temps  une 
difTéren dation  appropriée  à  ce  genre  de  vie  ;  et  elle 
représente  bien  une  étape  de  la  transformation 
réalisée  chez  les  Hirudinées,  où  la  ventouse  est  de- 
venue permanente   et  où  la  structure  primitive  de 


78       EXEMPLES    d'adaptation    AU    PARASITISME 

la   tête    annélidienne   n'a   plus     laissé    de   traces. 

Ichthyotomus  est  un  des  exemples  rappelés 
plus  hiaut  de  ces  parasites  hématophages,qui  rendent 
le  sang  ingéré  par  eux  incoagulable.  Eisig  a  fait  à 
ce  sujet  des  observations  et  expériences  très  pré- 
cises. Alors  que  le  sang  simplement  extrait  des 
vaisseaux  du  poisson  se  coagule  très  vite,  celui  qui 
est  ingéré  par  le  ver  reste  liquide.  L'incoagulabilité 
est  due  à  l'action  de  la  sécrétion  de  glandes  volumi- 
neuses, les  glandes  hémophiles,  au  nombre  de  deux 
paires,  qui  débouchent  au  dehors,  dans  la  partie  de 
la  région  antérieure  formant  ventouse.  Leur  sécré- 
tion se  mélange  au  sang, avant  même  que  celui-ci  ne 
soit  arrivé  dans  le  pharynx.  Eisig  a  établi,  par  des 
expériences  directes,  leur  action  anti-coagulante. 
Grâce  à  cela,  le  sang  reste  liquide  et  est  constam- 
ment brassé  dans  le  tube  digestif.  Outre  les  consé- 
quences que  ce  fait  peut  entraîner  pour  l'assimila- 
tion, Eisig  y  voit  une  adaptation  d'ordre  respiratoire. 
En  effet,  l'intestin  envoie  des  diverticules  latéraux 
volumineux  dans  chacun  des  segments  de  l'An- 
nélide  et  qui  s'étendent  jusque  dans  les  parapodes 
et  les  cirres,  contrairement  à  ce  que  présentent  les 
Annélides  normales.  Par  contre,  Ichthyotomus  n'a 
ni  vaisseaux,  ni  branchies.  La  respiration  des  tissus 
semble  donc  être  assurée  par  le  brassage  du  liquide 
intra-intestinal,  suivant  la  conception  au.  phi éb enté- 
risme  de  Quatrefages. 

La  présence  des  glandes  hémophiles  est  un  carac- 
tère adaptatif  important;  ce  ne  sont  vraisemblable- 
ment pas  des  formations  entièrement  nouvelles. 
Les  autres  Syllidiens,    possèdent,  sur  la  têle,  des 


ICHTHYOTOMUS 


79 


glandes  cutanées  qui  leur  sont  probablement  homo- 
logues et  aux  dépens  desquelles  elles  se  sont  sans 
doute  différenciées,  en  s'hypertrophiant  et  en  acqué- 
rant la  propriété  hémophile  corrélativement  à  la 
nutrition  parasitaire.  On  peut  imaginer  que  ce  déve- 


œs 


Fig.  g.__  Région  antérieure  d'7c/if/i:ro^omHS  (d'après  Eisig): 
a  m  antenne  médiane,  ai  antenne  latérale  (riidimentaires), 
c  cerveau,  h  glandes  hémophiles,  œ  œil,  œs  œsophage, 
p  pharynx,  s  stylets  fixateurs. 

loppement  a  eu  lieu  progressivement,  ou  que  cette 
propriété  existait  chez  certaines  formes  à  l'état  de 
préadaptation  ;  ce  seraient  alors  ces  formes  préadap- 
tées qui  auraient  été  particulièrement  aptes  à  devenir 
parasites.  Nous  n'avons  pas  de  données  pour  tran- 
cher entre  ces  deux  hypothèses.  La  seconde  est  de 
l'ordre  de  celles  qui  ont  été  volontiers    formulées 


80       EXEMPLES    d'adaptation    AU    PARASITISME 

récemment,  à  propos  de  faits  nombreux  d'évolu- 
tion. La  première  me  semble  infiniment  préféra- 
ble. Elle  se  rattache  à  la  production  des  anti-corps 
et  on  peut  très  bien  supposer  que  l'établissement 
progressif  d'un  régime  hématophage  de  plus  en 
plus  exclusif  ait  provoqué  dans  l'organisme  des 
modifications  de  certaines  sécrétions  glandulaires, 
qui  se  traduisent  par  des  propriétés  anti- coagu- 
lantes. 

Outre  les  glandes  hémophiles  de  la  région  cépha- 
lique,  Ichthyotomiis  présente,  sur  tous  les  segments, 
des  organes  de  même  structure  et  ayant  vraisem- 
blablement la  même  signification,  quoiqu'en  fait  ils 
ne  semblent  pas  pouvoir  être  fonctionnels.  Leur 
présence  n'est  sans  doute  qu'une  manifestation  des 
corrélations  qui  relient  les  diverses  parties  de  l'or- 
ganisme. 

EisiG  a  relevé  encore  d'autres  traces  de  l'action 
du  parasitisme  sur  cette  Annélide.  La  musculature 
générale  des  parapodes  est  réduite.  Les  yeux  sont 
petits  et  placés  sous  la  peau,  directement  sur  le  cer- 
veau et  en  état  de  régression.  Le  pharynx  diffère  de 
celui  des  Syllidiens  normaux  et  correspond  à  un  état 
embryonnaire.  L'appareil  génital  est  manifestement 
hypertrophié.  Ainsi  donc  toute  l'organisation  a  subi 
l'influence  du  parasitisme.  Mais  l'animal  conserve 
encore  le  faciès  d'une  Annélide  libre  et  d'ailleurs  il 
peut  changer  de  place  sur  l'hôte  et  se  fixer  à  nou- 
veau sur  la  même  anguille  ou  sur  une  autre.  Nous 
trouvons  là  un  exemple  très  intéressant  d'un  orga- 
nisme qui  est  en  train  de  se  transformer.  L'étude 
très  complète  qui  en  a  été  faite  par  Eistg  montre 


MOLLUSQUES    PAHASITES  81 

aussi  combien  est  fructueuse  l'association  des  don- 
nées morphologiques  et  physiologiques.  Même  dans 
un  cas  aussi  complètement  fouillé,  le  mécanisme  par 
lequel  ont  été  réalisées  les  transformations  reste 
cependant  obscur,  et,  si  certaines  particularités 
comme  l'hémophilie  semblent  pouvoir  être  aisément 
rattachées  à  l'activité  fonctionnelle  de  l'animal,  il  en 
est  d'autres,  comme  la  différenciation  des  stylets,  qui 
sont  beaucoup  plus  embarrassantes,  à  moins  qu'elles 
n'aient  été  le  point  de  départ  initial  dont  les  autres 
ont  découlé. 


Les  Mollusques  sont,  comme  les  Annélides,  un 
groupe  où  le  parasitisme  est  tout  à  fait  exception- 
nel, mais  qui  nous  en  montre  une  série  de  cas  très 
graduée  jusqu'à  un  degré  d'extrême  régression, 
d'autant  plus  significative  que  les  Mollusques  cons- 
tituent des  animaux  très  élevés  en  organisation.  Cet 
exemple  permet  donc  de  concevoir  par  analogie  la 
dérivation  des  groupes  entièrement  et  profondé- 
ment modiûés  par  le  parasitisme.  Il  nous  montre,  en 
outre,  qu'une  pareille  régression  ne  se  fait  pas  sui- 
vant une  série  linéaire  unique,  mais  bien  par  une 
série  de  rameaux  simultanés  et  distincts.  Malheu- 
reusement, ces  parasites,  presque  tous  exotiques, 
n'ont  pu  être  étudiés  jusqu'ici  dans  de  bonnes  con- 
ditions et  in  çÎQO,  comme  dans  le  cas  précédent. 

Les  Mollusques  forment  un  des  embranchements 
les  plus  élevés  et  les  mieux  définis  du  règne  animal, 


82       EXEMPLES    d'adaptation    AU    PARASITISME 

avec  des  variantes  secondaires  nombreuses,  qui  en 
font  l'un  des  champs  d'études  les  plus  intéressants 
pour  l'anatomie  comparée  Leur  éthologie  est  des 
plus  variées,  mais  ce  sont  toujours  des  animaux  li- 
bres. Les  Lamellibranches  (ou  Pélécypodes)  offrent 
seulement  quelques  cas  de  commensalisme  (i)  pas- 
sant plus  ou  moins,  pour  certains,  à  l'inquilinisme. 
Les  Unionides,  ou  Moules  d'eau  douce,  passent,  au 
cours  du  développement,  par  une  phase  parasitaire 
{Glochidium)  qui  sera  étudiée  plus  loin.  Les  autres 
cas  de  parasitisme,  chez  les  Mollusques,  appartien- 
nent à  la  classe  des  Gastropodes. 

Pelseneer  (-^z^p),  dans  ces  dernières  années,  en  a 
signalé  plusieurs  chez  les  Pyramidellidœ^  où  d'ail- 
leurs la  radula  est  réduite  ou  absente,  ce  qui  im- 
j)lique  un  changement  radical  d'alimentation.  Il  a  vu 
une  Odostomia  des  mers  de  Chine,  perforant  de  sa 
trompe  le  manteau  d'une  Teîline  ;  une  autre  espèce 
du  même  genre  a  les  mêmes  rapports  avec  l'huître 
perlière  {Meleagrina  margaritiferà).  Il  a  montré 
enfin  que  des  Odostomia  de  nos  côtes  vivent  dans 
des  conditions  similaires  :  O.  rissoides  aux  dépens 
de  la  Moule  commune,  O.  pallida  aux  dépens  des 
Pecten.  Elle  enfoncent  leur  longue  trompe  par  l'en- 
trebâillement des  valves  pour  aller  sucer  sur  le  man- 


I.  Montacuta  avec  des  Spatangues  et  Synaptes,  ^phippo- 
dontaavec  des  Axiiis,  Lepton  avec  des  Gébies,  Scioberetia 
avec  un  Oursin.  On  a  décrit  quelques  types  parasites  des 
Synaptes  :  ex.  Entovalva  (Vokltzkow)  dans  l'œsophage  de 
Synapta  ooplax,  Sjnapticola  (Malard).  Herpin  a  signalé 
une  forme  assez  énigmatique  qu'il  a  trouvée  à  Cherbourg 
dans  ces  Holothuries,  mais  qui  est  encore  très  insuffisam- 
ment connue. 


MOLLUSQUES    PARASITES  83 

teau  de  ces  Lamellibranches  ;  leurradula  a  disparu, 
le  reste  de  leur  orgauisation  est  peu  modifiée. 

Deux  autres  Gastropodes  très  singuliers  ont  été 
récemment  signalés  sur  les  Echinodermes  :  Ctenos- 
culum  hawaiense,  déterminant  la  formation  d'une 
sorte  de  galle  sur  les  bras  des  Brisinga,  et  Astero- 
phila  japonica,  parasite  interne  des  bras  d'un  Pedi- 
cellaster  des  mers  du  Japon.  Nous  nous  bornons  à 
mentionner  ces  deux  types  dont  l'interprétation 
reste  fort  obscure. 

La  série  que  nous  voulons  étudier  est  formée  par 
des  Prosobranches  parasites  d'Echinodermes  et  ap- 
partenant aux  familles  des  Capulidœ,  Eulimidœ  et 
Entoconchidœ  ;  cette  dernière  n'étant  j^eut-être 
qu'une  dérivation  de  la  seconde.  Elles  renferment 
ensemble  actuellement  une  trentaine  de  types  dont 
l'anatomie  a  été  plus  ou  moins  étudiée  et  qui  se 
résument  dans  le  tableau  de  la  page  suivante. 

Capulidœ.  —  Ce  sont  des  Prosobranches  tœnio- 
glosses  à  coquille  très  faiblement  enroulée  ou  en 
forme  de  simple  cône  incurvé.  Le  genre  Thyca  vit 
en  parasite  sur  diverses  astéries.  Cette  adaptation 
est  probablement  très  ancienne,  car  on  a  trouvé  sur 
des  Crinoïdes  des  temps  primaires  des  formes  voi- 
sines (Platyceras).  Les  Thyca  sont  peu  modifiés  et 
montrent  que  lïntensité  des  transformations  subies 
n'est  pas  forcément  en  raison  du  temps  écoulé. 

La  figure  lo  B  relative  kThyca  ectoconcha  donne 
une  idée  de  l'organisation  de  ce  genre.  Elle  montre, 
dans  l'ensemble,  un  Gastropode  dont  l'anatomie  est 
encore  normale .  Les  modifications  portent  sur  la 
région  péribuccale  et  le  pied.  Ce  dernier  est  réduit 


84 


EXEMPLES    D  ADAPTATIOIN    .\U    P.\RÂSÏTISME 


et  ne  présente  plus  d'opercule.  La  région  péribuc- 
cale  est  développée  en  un  large  disque  (pseudo  pied), 
par  lequel  l'animal  adhère  à  l'hôte  en  faisant  plus 
ou  moins  ventouse.  Au  centre  fait  saillie  une 
trompe,  qui  s'enfonce  à  travers  les  téguments  de 
l'Etoile  de  mer.  Peu  développée  chez  T.  ectoconcha, 
elle  est  extrêmement  longue  (trois  fois  environ  la 
longueur  du  corps)  chez  T.  cristalUna.  La  radula  a 


Familles 

1 

Genres 

II 

Ë 

5 

3 
I 

: 
4 

2 
I 

3 
I 
I 

2 
2 

Localités 

Hôies 

Capiilidœ 
Eulimidœ 

Eniocon- 
chidœ 

?  . 

9 

Thyca 
Platyceras 
Eulima  (i) 
Robillardia 
Mucronalia 

Stylifer{2) 

Megademis 

Rosenia 

Pelseneeria 

Gasterosiphon 

Enieroxenos 

Entoconcha 

Entocolax 

Asterophilus 
Ctenosculum 

Océan  Indien 
Archipel  Malais 

Pacifique,     Océan 

Indien 
Océan  Indien 

Archipel      Malais, 
Océan   Indien 

Archipel      Malais, 

Geyian 
Bahama,  Zanzibar 
Mer  du  Nord 
Açores 

Océan  Indien 
Norvège 

Trieste,  Philippi- 
nes. 

Mer  de  Behring-, 
Chili 

Japon 

Hawaï 

Astéries  (Linckia) 

Fossile  (Silurien), 
-  Trias)  surCrinoïdes 
Crinoïdeset  Astéries 

Oursin 

Oursins,  Ophiures, 
Astéries,  Holothu- 
ries. 

Astéries  et  Oursins 

Holothuries 

Oursin 

Oursins 

Holothurie 

Holothurie 

Holothuries 

Holothuries 

Astéries 
Astéries 

1.  Il  y  a  en  outre  d'assez 
être  libres. 

2.  Plusieurs  espèces  de 
les  malacologistes,  en  deb 
ment  reconnu. 


nombreuses  espèces    d'Eulima  qui  paraissent 

ce  genre  ont  été  anciennement  signalées,  par 
ors  de  celles  dont  le  parasitisme  a  été  récem- 


MOLLUSQUES    PARASITES 


85 


complètement  disparu,  ce  qui  indique  une  nutri- 
tion par  succion  de  liquide.  Les  espèces  à  longue 
trompe  ont  aussi  d'énormes  glandes  salivaires,  tan- 
dis que  l'intestin  et  le  foie  y  sont  réduits. 


Fig.  lo.  —  A  Thyca  sfeZiasferis,  dimorphisme  sexuel  (d'après 
Kœhler  et  Vaney).  —  B  Anatomie  de  Thjca  ectoconcha 
(d'après  P.  et  F.  Sarazin):  br  l)ranchie,  c  cerveau,  i  intes- 
tin, m  manteau,  œ  œil,  ot  otocyste,  pd  ganglion  pédieux, 
rp  pied,  r/  repli  frontal,  dj  pseudo-pied  ;  bp  pharynx 
tr  trompe. 


Thyca  stellasteris,  bien  étudié  par  Kœhler  et 
Vaney,  est  l'espèce  la  moins  modifiée;  sa  trompe  est 
rudimentaire  ;  il  y  a  un  opercule.  I/animal  doit  se 
déplacer  sur  l'hôle.  11  y  a   des  individus  de  deux 


86      EXEMPLES    d'aDAPTÂIIOM    AU    PARASITISME 

tailles,  qui  semblent  correspondre  aux  deux  sexes 
(les  mâles  étant  plus  petits). 

Les  diverses  espèces  de  Th/yca  ne  se  rangent  pas, 
pour  leurs  déformations,  en  une  série  linéaire. 

EuUmidœ.  —  Ce  sont  aussi  des  Tœnioglosses  voi- 
sins dss  Pj^ramidellidœ,  à  coquille  turriculée  offrant 
plusieurs  tours  de  spire,  et  ne  possédant  pas  de 
radula  en  général. 

Le  genre  Eulima  est  représenté  par  d'assez  nom- 
breuses espèces  de  petite  taille,  dont  les  coquilles 
sont  communes  sur  les  fonds  littoraux  de  nos 
côtes.  Une  partie  de  ces  espèces  doit  vivre  libre- 
ment, comme  les  genres  voisins  (Niso,  Scalenostoma, 
Hoplopteron).  Certaines,  comme  j^.po/ï^a, ont  encore 
une  radula.  E.  distoria,  ivouYé  sur  les  côtes  de  Nor- 
vège, est  commensal  et  peut-être  parasite  dans  une 
Holothurie  ;  il  n'a  plus  de  radula.  Semper,  aux  Phi- 
lippines, a  trouvé  un  Eulima  rampant  à  la  face 
interne  de  l'intestin  d'une  Holothurie.  Trois  espèces 
franchement  parasites  ont  été  signalées  jusqu'à  ce 
jour  :  l'une  fixée  à  une  Grinoïde  abyssal  (Ptilocri- 
/i«s),les  deux  autres  à  des  Astéries.  Seul  E  eqaes- 
tris  a  été  étudié  anatomiquement  par  Kœhler  et 
Vaney.  Il  envoie  à  l'intérieur  de  son  hôte  (Stel- 
laster]  une  longue  trompe,  plongeant  dans  la  cavité 
générale  et  par  laquelle  il  suce.  L'anatomie  géné- 
rale de  ce  type  est  peu  modifiée  ;  toutefois  le  pied 
est  très  réduit  ;  les  sexes  sont  sé[)arés.  Une  étude 
biologique  et  anatomique  précise  des  divers  Eulima 
serait  certainement  très  intéressante,  parce  que  ce 
genre  et  les  voisins  contiennent  à  la  lois  des  espèces 
libres,  des  espèces  commensaleset  des  espèces  para- 


MOLLUSQUES    PABASITES  87 

sites  et  constituent  le  point  de  départ  des  genres 
de  la  série  suivante,  sur  lesquels  le  parasitisme  a 
plus  nettement  mis  son  empreinte. 

Jusqu'ici,  malheureusement,  tous  ces  genres,  en 
raison  de  leur  habitat  exotique,  et  de  leur  rareté, 
n'ont  pu  être  étudiés  anatomiquement  etbiologique- 
ment  comme  il  conviendrait. 

Pelseneeria  et  Rosenia  (i)  sont  des  Eulimidœ 
vivant  sur  des  oursins  et  dépourvus  de  radula. 
L'une  des  espèces  (R.  sij'lifera)  a  pu  être  observée 
vivante,  sur  des  oursins  de  la  mer  du  Nord.  Elle  se 
déplace  entre  les  piquants  de  son  hôte,  mais  ne  le 
quitte  pas  et  y  dépose  ses  œufs.  Les  trois  espèces 
décrites  par  Kœhler  et  Vaney  et  qui  proviennent 
des  dragages  de  la  Princesse  Alice,  ont  une  trompe 
enfoncée  à  travers  le  test  de  l'oursin.  Chez  P.  pro- 
funda,  la  bouche  est  entourée  d'une  large  collerette 
à  bords  irréguliers  et  déchiquetés,  qui  recouvre  en 
partie  la  coquille  et  que  nous  allons  trouver,  plus 
ou  moins  développée,  dans  les  autres  genres,  sous 
le  nom  de  pseudopallium.  C'est  une  acquisition  nou- 
velle et  évidemment  adaptative,  qui  paraît  dériver 
de  Tépipodium.Le  pied  reste  assez  bien  représenté, 
mais  il  est  dépourvu  d'opercule.  11  n'y  a  pas  de 
radula.  Les  Pelseneeria  et  Rosenia  sont  hermaphro- 
dites .  L'ensemble  de  leur  anatomie,  sauf  les  traits 
qui  viennent  d'être  mentionnés,  est  peu  modifiée. 

Le  genre  Megadenus  n'est  représenté  jusqu'ici 
que  par  deux  espèces  :  M.  holothuricola  et  M.  vœltz- 
kowi,  qui  vivent  dans  l'organe  arborescent  d'holo- 

I .  Vaney  propose  de  fusionner  ces  deux  genres. 


thuries.  Il  y  a  une  longue  trompe  non  rétractile, 
perforant  la  paroi  de  l'organe  et  pénétrant  profon- 
dément dans  la  cavité  générale.  Il  n'y  a  pas  de 
radula.  Il  s'agit  donc  incontestablement  d'un  vrai 
parasitisme  ;  la  nutrition  se  fait  par  succion  du 
liquide  cavitaire  de  l'hôte.  Le  pied  n'a  plus  d'oper- 
cule. Autour  de  la  bouche,  s'étend  unpseudopallium 
qui  recouvre  en  partie  la  coquille.  L'anatomie 
interne  n'est  guère  modifiée.  A  la  différence  des 
Pelseneeria,  les  sexes  sont  séparés  et  on  trouve  ces 
animaux  par  couples,  mâle  et  femelle,  de  tailles  iné- 
gales. 

Les  Mucronalia  (fig.  ii),qui  offrent  actuellement 
le  plus  grand  nombre  d'espèces,  ont  encore,  comme 
les  genres  précédents,  une  coquille  bien  développée 
et  porcellanée,  terminée  à  l'apex  par  quelques  tours 
formant  un  petit  mucron  cylindrique.  Ici,  l'opercule 
a  persisté  sur  le  pied,  qui  toutefois  est  plus  ou  moins 
réduit.  Il  y  a  une  longue  trompe,  dépourvue  de 
radula  et  s'enfonçant  dans  la  cavité  générale  de 
l'hôte.  Le  pseudopallium  est  peu  différencié.  Les 
sexes  sont  séparés.  L'anatomie  reste  sensiblement 
normale.  Il  n'est  pas  impossible  que  les  Mucronalia 
soient  fixés  d'une  façon  invariable  en  un  point  de  leur 
hôle. 

Mucronalia  variabilis,  parasite  de  Synapta  oo- 
plaxy  à  Zanzibar,  a  été  trouvé,  tantôt  dans  le  tube 
digestif,  tantôt,  à  l'extérieur,  sur  la  peau.  C'est  une 
espèce  très  variable,  très  primitive  à  certains  égards, 
très  modifiée  à  d'autres  et  qui  doit  occuper  une 
place  particulière.  Ainsi  —  et  ceci  a  un  intérêt  spé- 
cial pour  les  formes  suivantes  —  le  tube   digestif 


MOLLUSQUES    PARASITES 


89 


montre  une  régression  importante.  La  trompe  perce 
la  paroi  intestinale  de  la  Synapte  et  l'animal  se 
nourrit  en  aspirant  le  liquide  cœlomique  de  l'hôte. 
Il  n'y  a  pas  de  radula  ni  de  glandes  salivaires.  Il 
n'y  a  ni  estomac  ni  foie  ;  à 
l'œsophage  ne  fait  suite  qu'une 
région  courte  qui  se  termine 
d'une  façon  aveugle,  sans  ori- 
fice anal.  La  branchie,  elle 
aussi,  a  subi  une  forte  régres- 
sion. Les  organes  sensoriels 
subsistent,  mais  les  yeux,  très 
variables,  tendent  à  s'enfoncer 
sous  la  peau.  L'animal  est  her- 
maphrodite. Ces  divers  carac- 
tères sont  très  discordants, 
comme  l'éthologie  de  l'animal; 
certains  s'expliquent  par  la 
possibilité  qu'il  a  gardée  de 
vivre  à  l'extérieur,  d'autres 
sont  en  harmonie  avec  son  ha- 
bitat à  l'intérieur  de  son  hôte. 

On  voit  en  tout  cas,  dans  ce 
genre  iWucro/ia/m, combien  les 
transformations  sont  diverses 

suivant  les  espèces  et  loin   de  constituer  une  série 
unique  et  simple. 

Le  genre  Stylifer  se  rattache  de  fort  près  aux  pré- 
cédents et  en  particulier  aux  Mucronalia,  avec  les- 
quels le  caractère  distinctif  le  plus  net  est  l'absence 
d'un  opercule.  Toutefois  ici  la  coquille  est  mince  et 
simplement  cornée  ;  chez  certaines   des  espèces  au 


—  Mucronalia 
palmipedis  (  d'après 
Kœhlkr  et  Vaney) 
op  opercule,  ps  pseu- 
dopallium,  tt  tenta- 
cules, ir  trompe. 


90       EXEMPLES    d'adaptation    AU    PARASITISME 

moins  (S.  celeôensis,  S.  linckiœ),  le  pseudopallium 
prend  un  grand  développement  et  la  recouvre  à  peu 
près  complètement.  L'animal  tout  entier  s'y  trouve 
alors  enfoui.  Une  trompe  plus  ou  moins  longue  et 
dépourvue  de  radula  pénètre  dans  le  cœlome  de 
l'hôte,  où  elle  s'étale  parfois  en  un  large  renflement 
terminal.  Le  pied  est  très  réduit  et  sans  opercule. 
Le  tube  digestif  montre  une  régression  qui  se  tra- 
duit surtout  dans  le  foie  rudimentaire  ou  même 
absent.  Les  quatre  espèces  connues  offrent  des  diver- 
gences considérables  ;  l'une  {S.  sihogœ)  est  herma- 
phrodite, les  autres  semblent  avoir  les  sexes  sépa- 
rés. 

Dans  l'ensemble,  ce  genre  est  intéressant,  en  par- 
ticulier par  le  progrès  dans  le  développement  du 
pseudopallium  et  la  régression  du  pied .  Son  anato- 
mie  reste,  cependant,  en  somme,  encore  assez  nor- 
male. 

Les  divers  genres  qui  viennent  ainsi  d'être  passés 
en  revue  sont  voisins  les  uns  des  autres  et  repré- 
sentent des  variantes  multiples  et  en  sens  divers  du 
type  Eulima .  Le  parasitisme  y  a  partout  —  à  des 
degrés  divers  —  provoqué  la  formation  d'un  pseudo- 
pallium et  réduit  le  pied  ;  il  a  influé  sur  le  tube  diges- 
tif, en  faisant  disparaître  la  radula  et  parfois  en  ré- 
duisant le  foie.  Mais  l'anatomie  fondamentale  d'un 
Prosobranche  est  partout  conservée. 

Genre  G astro siphon.  —  L'action  modifiante  du 
parasitisme  devient  infiniment  plus  saisissante  avec 
ce  genre,  dont  deux  exemplaires  ont  été  trouvés 
par  Kœhler  et  Vaney  dans  une  holothurie  abyssale 
de  l'Océan  Indien,  Deinia  blakei;  il  a  l'extrême  inté- 


MOLLUSQUES    PARASITES 


91 


rêt  de  relier,  de  la  façon  la  plus  claire,  les  Eulimidœ 
qui  ^véc^àeni  AXïyL  Entoconchidœ  que  nous  verrons 
ensuite. 
Gastrosiphon  deimatis  (fig.  i3)  est  un  parasite 


Fig.  12. —  Anatomiede  Stylifer  linckiœ  (d'après  P.  et  F.  Sa- 
razin)  ;  br  branchie,  gb  ganglion  buccal,  gc  ganglion 
cérébroïde,  œ  œil,  ot  otocyste,  œs  œsophage,  p  pied, 
ps  pseudopalliuni,  tr  trompe. 


interne,  mais  qui  reste  en  communication  avec  le 
dehors  par  un  fin  orifice  ménagé  dans  la  peau  de 
l'holothurie.  En  ouvrant  la  cavité  générale  de  celle- 
ci,  on  voit  partir  de  cet  orifice  un  tube  mince,  le 


92       EXEMPLES    d'adaptation    AU    PARASITISME 

siphon,  mesurant  environ  lo  millimètres  de  lon- 
gueur, aboutissant  à  un  renflement  ovoïde  de  5  à 

10  millimètres  de  long,  qui  se  continue  par  un 
second  tube  mince  et  très  long  (104  mm .  de  long  sur 
omm.  7  de  diamètre),  lequel  vient  se  fixer,  par  son 
extrémité,  au  vaisseau  marginal  de  l'intestin  de  l'ho- 
lothurie. Ce  dernier  tube  n'est  autre  chose  que  la 
trompe  des  genres  précédents  extrêmement  déve- 
loppée ;  l'animal  se  nourrit  en  aspirant  le  sang  de 
l'hôte. 

Si  l'on  ouvre  le  renflement  intermédiaire  aux 
deux  tubes  minces,  siphon  et  trompe,  on  trouve,  à 
son  intérieur,  un  Gastropode  aisément  reconnais- 
sable  quoiqu'en  régression  manifeste.  La  coquille 
n'existe  plus,  mais  il  y  a  encore  un  tortillon  viscéral. 

11  reste  des  vestiges  du  pied.  On  ne  voit  plus  trace 
des  tentacules  céphaliques,  ni  du  manteau  propre- 
ment dit,  ni  des  branchies,  des  reins  et  du  cœur.  Le 
système  nerveux  central  est  conservé  au  complet  et 
condensé.  L'œsophage  conduit  dans  une  cavité  sto 
macale,  d'où  partent  des  tubes  ramifiés  constituant 
l'hépatopancréas.  Il  n'y  a  ni  intestin,  ni  anus.  L'ani- 
mal est  hermaphrodite.  Ovaire  et  testicule  sont 
deux  glandes  distinctes,  dont  les  conduits  toutefois 
se  réunissent.  Autour  de  la  masse  viscérale  propre- 
ment dite,  la  cavité  du  renflement  qui  l'abrite  est 
remplie  des  embryons  en  voie  de  développement. 
En  somme,  la  paroi  de  ce  renflement  n'est  autre  chose 
que  le  pseudopallium,  quia  pris  un  développement 
énorme .  Chez  Sl/ylifer  linckiœ,  il  enveloppait  l'ani- 
mal qui  y  était  enfoui  et  n'émergeait  plus  à  la  sur- 
face de  rhôte  que  par  un  étroit  orifice. Ici,  le  pseudo- 


MOLLUSQUES    PARASITES 


93 


pallium  a  continué  à  se  développer  et  s'est  refermé 
au-dessus  de  la  coquille  en  un  tube  étroit,  le  siphon. 
L'animal  lui-même  est  littéralement  plongé  dans  la 
cavité  générale  de  l'holothurie,  restant  relié  à  l'ex- 
térieur par  le  tube  siphonal.  La  trompe,  en  s'allon- 

yth 


oe/^: 


■■^} 


V- 


^y^ 


Fig.  i3.  —Gastrosiphon  deimatis  (d'après  Kœhler  et  Va.nky, 
A  Ensemble  du  parasite,  B  Anatomie  :  po  paquets  d'œufs, 
ps  pseudopallium,  s  sii)lion,  tr  trompe;  ces  œsophage,  cer 
cerveau,/  lacune  sanguine, of  otocyste,p  pied,  co-oviducte, 
t  testicule,  ov  ovaire,  st  estomac,  coq-ps  calcification  coquil- 
lière  pseudopalléale,  tk  tégument  de  Ihôte. 

géant  énormément,  est  allée  enfoncer  son  extrémité 
dans  le  vaisseau  marginal. 

On  a  vu  les  transformations  anatomiqiies  consi- 
dérables qui  ont  accompagné  cette  évolution  du 
pseudopallium.   Mais,  somme  toute,   le  Mollusque 


94       EXEMPLES    d'adaptation    AU    PARASITISME 

reste  encore  trèsreconnaissable  et  se  rattache  nette- 
ment aux  Eiilimidœ  ;  on  conçoit  aisément  sa  déri- 
vation des  types  précédemment  examinés. 

Entoconchidœ.  —  Le  genre  Gastrosiphon  est 
peut-être  plus  intéressant  encore,  en  ce  qu'il  fournit 
une  base  solide  à  l'interprétation  des  types  infini- 
ment plus  dégradés,  dont  on  connaît  aujourd'hui 
trois  genres  et  quatre  espèces.  A  vrai  dire,  Sghie- 
MENz  avait  fourni  de  ces  types,  avant  la  découverte 
de  Gastrosiphon,  une  interprétation  qui  est  exacte 
dans  son  ensemble,  mais  qui  était  purement  hypo- 
thétique ;  l'existence  de  Gastrosiphon  lui  apporte 
l'appui  solide  d'un  fait. 

La  dégradation  de  ces  Mollusques  est  si  grande 
qu'elle  fut  cause  d'une  erreur  d'interprétation  qui 
reste  historiquement  significative.  En  i85ï,  J.  Mûl- 
LER  (4o6),  étudiant  à  Trieste  les  glandes  génitales  de 
Sjynapta  digitata,  trouvait,  à  leur  voisinage,  chez 
certains  individus,  des  tubes  longs  et  non  ramifiés, 
renfermant  des  embryons  et  des  larves  Veliger  de 
Gastropodes.  Il  donna  à  ces  larves  le  nom  à' Ento- 
concha  mirabilis,  mais  expliqua  leur  présence  par 
une  hypothèse  des  plus  singulières,  suggérée  par 
l'idée  qu'on  se  faisait  à  ce  moment  des  générations 
alternantes.  Il  imagina,  en  effet,  qu'il  était  en  pré- 
sence d'un  cas  de  ce  processus  entre  Mollusques  et 
Holothuries,  la  Synapte  produisant  elle-même  des 
larves  de  Gastropodes  (i).  Il  méconnut  l'explication 

i.H^CKEL  a  fait  une  erreur  analogue,  à  propos  des  Méduses 
(Ciinina)  qui  se  développent  en  parasites  dans  d'autres 
Méduses,  et  qu'il  avait  considérées  comme  appartenant  au 
cycle  de  ces  dernières. 


MOLLUSQUES    PARASITES  95 

très  simple,  le  parasitisme,  tant  chez  les  tubes  où 
se  produisaient  les  larves  Veliger,  manquait  tout 
point  de  repère  permettant  de  caractériser  un 
Mollusque;  d'ailleurs,  à  cette  époque,  aucun  des 
exemples  précédents  n'était  connu.  Ce  fut  Baur, 
en  1861,  qui  reprit  l'étude  des  Synaptes  de  Trieste 
et  montra  qu'il  s'agissait  d'un  simple  fait  de  parasi- 
tisme. 

Depuis  cette  époque,  deux  genres  analogues  à 
Entoconcha  ont  été  découverts  dans  des  holothu 
ries  :  Entocolax  Voigt,  dont  deux  espèces  ont  été 
trouvées  dans  des  Synaptes  de  la  mer  de  Behring  et 
de  Patagonie  et  Enteroxenos  Boxnevie,  dans  des 
Stichopiis  tremiilas  des  côtes  de  Norvège.  Cette 
dernière  esj)èce  a  pu  être  complètement  étudiée, 
même  au  point  de  vue  cytologique. 

La  dégradation  de  ces  trois  types  (fig.  i4)  est 
extrême.  Ce  sont  de  simples  tubes  vermiformes,  où 
l'on  ne  retrouve  pour  ainsi  dire  plus  trace  de  l'orga- 
nisation des  mollus([ues  ;  seules  les  larves  peuvent 
permettre  l'identification  du  groupe. 

Entocolax  est  fixé  par  une  de  ses  extrémités  à  la 
peau.  Une  portion  tubulaire  initiale  se  renfle  en  une 
vésicule,  à  laquelle  fait  suite  un  tube  étroit  et  long, 
flottant  librement  dans  la  cavité  générale, où  il  s'ouvre 
à  son  extrémité.  Ce  tube  n'est  autre  que  la  trompe, 
qui,  à  sa  portion  proximale,  s'élargit  en  une  sorte 
d'estomac  aveugle  ;  celui-ci  vient  butter,  à  la  base 
du  renflement,  contre  une  masse  de  tissus  où  se 
différencient  l'ovaire,  Toviducte  et  l'utérus.  Cet 
organe  génital  femelle  fait  saillie  dans  la  cavité 
interne  de  la  partie  renflée  du  parasite  ;  les  œufs  se 


\)d       EXEMPLES    d'adaptation    AU    PARASITISME 

déversent  dans  cette  cavité  où  ils  se  développent. 
Aujourd'hui  que  nous  connaissons  Gastrosiphon, 
le  renflement  et  le  tube  qui  le  relie  à  la  peau 
s'interprètent  par  son  intermédiaire  et  sont  évidem- 
ment  un   pseudopallium   très   développe.    Mais   la 


^^t        .., ,., 


yPO 


Fig.  14.  —  Organisation  à'Entocolax  (A),  d'Enioconcha(B) 
et  d'Enteroxenos  (C)  (d'après  Vaney)  :  cl  canal  cilié,  Ui 
intestin  hépatique,  o<l  oviducte,  œs  œsopliage,  ps  pseudo- 
pallium, s  siphon,  t  testicule;  en  tunique  péritonéale  de 
l'hôte  (enveloppant  Enteroxenos),  vh  vaisseau  ventral  de 
l'intestin  de  l'hôte. 


masse  viscérale,  qui,  chez  Gastrosiphon,  à  l'intérieur 
du  pseudopallium,  contenait  encore  les  organes  typi- 
ques d'un  Gastropode,  est  réduite  ici  à  Fovaire.  On 
ne  connaît  malheureusement  ces  remarquables  para- 
sites que  par  un  seul  exemplaire  à"*  Entocolnxlndivigi 
et  deux  à' Entocolax  schieinenzi. 


fc:NTOCONCHID.î: 


97 


Eatoconcha  a  fourni  des  matériaux  relativemeut 
abondants  à  J.  MûLLERct  à  BAUR,mais  devrait  être 
réétudié  avec  le  secours  de  la  technique  moderne. 
Il  se  présente  (fig.  i5)sous  forme  de  minces  tubes 
cylindriques,  sans  aucun  ren- 
flement et  atteignant  jusqu'à 
80  millimètres  de  longueur  ; 
ils  sont  fixés  par  une  de  leurs 
extrémités  au  vaisseau  ven- 
tral de  la  synapte.  On  peut 
distinguer,  à  partir  de  ce 
point,  trois  parties  :  la  pre- 
mière est  la  trompe  ;  la  bou- 
che du  parasite  plonge  dans 
le  vaisseau  de  son  hôte  ;  l'ap- 
pareil digestif  est  réduit  à  un 
simple  tube,  qui  s'étend  sur 
un  tiers  environ  de  la  lon- 
gueur totale  et  se  termine  en 
caecum.  Au  bout  de  ce  pre- 
mier tiers,  vient  une  cloison 
renfermant  l'ovaire  et  sépa- 
rant la  cavité  digestive  d'une 
autre  cavité,  qui  s'étend  sur 
toute  la  partie  distale  et  dans 
laquelle  on  trouve  des  em- 
bryons et  des  larves.  Elle  cor- 
respond évidemment  au  ren- 
flement et  au  siphon  de  Gas- 
trosiphon et  d'E'nioco/âtx. c'est-à-dire  au  pseudopal- 
lium.  Mais  ici,  au  moins  autant  qu'on  peut  en  juger 
sur  des  descriptions  datant  de  1861,  la  régression 
M.  CauLLERT.  —  Le  Parasitisme  4 


Fi 


).  —  Entoconcha 
mirabilis  (d'après  Baur) 
et  ses  rapports  avec 
l'hôte  :  b  bouche  (fixée 
au  vaisseau  ventral,  pp, 
de  l'intestin  de  l'hôte), 
i  intestin,  ov  ovaire,  ps 
pseudopalliura,  vo  pa- 
quets d'œufs  en  voie  de 
développement,  t  testi- 
cule, cl  canal  cilié. 


98       EXEMPLES    D*ADAPTA.TION    AU    PARASITISME 


organique  a  été  encore  plus  complète.  Il  ne  reste  plus, 
des  viscères  du  mollusque, que  l'ovaire  :  on  considère 
comme  un  testicule  un  groupe  de  vésicules  faisant 
saillie  dans  le  siphon  vers  son  extrémité  distale. 
Quant  kVEnteroxenos,  les  formes  adultes  sont  dés 

tubes  de  loo  à  i5o  mil- 
limètres de  long,  libres 
dans  la  cavité  générale 
de  l'holothurie  ;  les  in- 
dividus  jeunes  sont 
fixés  à  la  face  extérieure 
de  la  région  antérieure 
de  l'intestin  (fig.  i6).  Il 
a  même  été  trouvé  des 
stades  très  jeunes, com- 
pté te  ment  inclus  dans 
la  paroi  de  l'œsophage. 
C'est  le  plus  dégradé  de 
tous  ces  Gastropodes 
parasites.  Le  tube,  en 
efFet,ne  présentequ'une 
seule  cavité  axiale  sur 
terminée  en  caecum  du 
canal  situé   du 


Fig.  iG. —  Portion  d'intestin  de 
Stichopiis  portant  des  Ente- 
roxenos  de  diverses  tailles 
(d'après  Bonnevie). 


toute  sa  longueur  ;  elle  est 
côté  distal  et  s'ouvre  par  un  mince 
côté  proximal.  L'ovaire  est  dans  la  paroi  du  canal 
central, le  testicule  à  une  des  extrémités,  comme  chez 
Entoconcha.  lln'y  aplus  ici  ni  trompe, ni  tube  diges- 
tif distincts,  au  moins  aux  stades  étudiés.  Toute  la 
longueur  de  l'animal  semble  correspondre  au  pseu- 
dopallium.  Le  parasite  est  réduit  à  un  sac  à  embryons, 
ne  montrant  plus  trace  de  l'organisation  primitive 
du  mollusque . 


ENTOCONCHIDiE 


99 


Par  contre,  les  larves  (fîg.  17)  de  ces  trois  types  si 
dégradés  révèlent  leur  nature  immédiatement.  Ce 
sont  des  Veliger  typiques,  avec  coquille  enroulée, 
vélum,  tortillon  viscéral,  pied,  opercule,  système 
nerveux  et  otocyste.  Le  type  ancestral  s'est  com- 
plètement conservé  dans  le  développement. 

Nous  ne  connaissons  actuellement  que  quatre  es- 
pèces et  trois  genres  à' Enioconchidœ.  11  en   existe 


Fig.  17.  —  Larve  veliger  (VEntoconcha.  A  Extérieur,  B 
Coupe  optique  longitudinale  (d'après  Baur)  :  b  bouche, 
g  glande  pédieuse,  i  intestin,  op  opercule,  ot  .otocyste, 
s  invagination  sacciforme,  ç  vitellus  résiduel, t^e  vélum. 

vraisemblablement  d'autres.  Ces  trois  genres,  tout 
en  offrant  une  assez  grande  similitude  générale,  dif- 
fèrent cependant  beaucoup  dans  leur  organisation  et 
leurs  rapports  avec  l'hôte.  On  ne  peut  les  considérer 
comme  dérivant  les  uns  des  autres  ;  ils  appar- 
tiennent plutôt  à  des  séries  distinctes,  ayant  évolué 
indépendamment  et  que  les  conditions  analogues  du 
parasitisme  ont  amené  à  une  convergence  générale. 
Le  cas  de  Gastrosiphon  permet  de  penser  qu'ils 
dérivent  des  Eulimidœ. Maiis,k  partir  des  Thjyca,ii3i 
pu  se  former  des  types  aussi  dégradés  et  semblables. 
Ainsi,  un  groupe  restreint,  comme  celui  des  Gastro- 


100       EXEMPLES    d'adaptation    AU    PARASITISME 

podes  parasites, nous  montre  des  transformations  con- 
sidérables et  à  des  degrés  divers  et  nous  les  montre 
s'opérant,  à  chaque  étape,  sur  des  séries  multiples, 
indépendantes  les  unes  des  autres  II  nous  montre 
aussi,  en  même  temps  que  s'accomplit  la  régression 
de  certains  organes,  le  développement  compensateur 
de  certains  autres.  C'est  le  cas  ici  du  pseudopallium, 
qui  est  en  somme  un  exemple  d'adaptation  progres- 
sive et  de  perfectionnement,  étant  donné  le  genre  de 
vie  de  ces  mollusques. 

Les  formes  actuellement  connues  suffisent  à  exciter 
un  intérêt  très  vif,  mais  il  n'est  pas  douteux  que 
d'autres  restent  à  découvrir,  qui  permettront  une 
notableaugmentationdenos  connaissances  sur  cette 
remarquable  évolution  (i). 

I.  Pour  plus  de  détails  voir  les  études  d'ensemble  de  Va- 

NEY   (-^i/)  et  NiERSTRASZ   (^'Oj). 


CHAPITRE    V 


L'ADAPTATION    AU    PARASITISME 
CHEZ    LES    CRUSTACÉS 

Sommaire.  —  Les  Gnathiidœ  [Anceiis  et  Pranizà).  —  Les 
Cymothoïdœ . 

Les  Isopodes  Epicarides.  —  Phases  de  leur  développement. 
—  Les  principales  familles  :  Bopyridœ,  Entoniscidœ,  Daji- 
dœ,  CrypfoTiiscidœ.  —  Dualité  de  constitution  de  la  cavité 
incubatrice  dans  le  groupe.  —  Hermaphrodisme  successif 
des  Cryptoniscidœ . 

Les  Rhizoeéphales.  — Evolution  de  la  sacculine.  —  Larves 
Naiiplins  et  Cypris.  — La  phase  de  sacculine  interne  (tra- 
vaux de  Y.Delage  et  G.  Smith). —  La  différenciation  de  la 
sacculine  externe.  —  Le  genre  Thompsonia.  —  Multipli- 
cation asexuée  par  bourg^eonnement  (Thompsonia,  Pelto- 
gaster  sôcialis). 

Les  Coiiépodes  parasites.—  Le  genre XeaocœZoma;  rapports 
anatomiques  et  physiologiques  avec  l'hôte  ;  évolution. 

Nous  emprunterons  de  nouveaux  exemples  de 
l'action  du  parasitisme  aux  Crustacés;  leur  morpho- 
logie quasi-géométrique  rend  très  frappantes  les 
déformations  qu'ils  subissent  et  le  parasitisme  y 
reste  également  exceptionnel  et  significatif. 

Nous  considérerons  en  premier  lieu  les  Isopodes, 
groupe  en  somme  très  homogène  et  où,  sur  une  tren- 
taine de  familles,  trois  offrent  des   parasites  :   les 


102    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACES 

Gnathiidœ,  les  Cymothoidœ  et  les  Epicarides  ; 
nous  insisterons  surtout  sur  ces  derniers. 

Les  G/îa^/iiïâ^flp  sont  une  famille  aberrante,  remar- 
quable par  son  dimorphisme  sexuel  très  accentué, 
qui  a  fait  longtemps  prendre  les  deux  sexes  pour 
deux  genres  distincts,  Anceus  (le  mâle)  et  Praniza 
(la  femelle)  E.  Hesse,  en  1864,  a  établi  les  rapports 
réels  de  ces  deux  types  et  de  leur  commune  forme 
larvaire.  Les  adultes  vivent  librement,  mais  ont  cessé 
de  se  nourrir;  leurs  pièces  buccales  ont  disparu.  La 
femelle  {Praniza)  n'est  plus  qu'une  enveloppe  pleine 
d'embryons,  ^nais  ayant  gardé  son  système  nerveux, 
ses  organes  sensoriels  et  sa  musculature.  Le  mâle 
{Anceus)  se  distingue  par  de  puissantes  mandibules. 
Les  larves  (  Praniza  )  sont  des  parasites  intermittents 
des  poissons,  dont  elles  sucent  le  sang;  leurs  pièces 
buccales  sont  transformées  en  stylets  piqueurs.  Le 
sang  dont  elles  se  gorgent  s'accumule  dans  les  sacs 
hépatiques  distendus,  il  y  reste  fluide  et  est  progres- 
sivement résorbé  ;  il  doit  y  avoir  ici  aussi  une  action 
anticoagulante,  qui  n'a  pas  encore  été  mise  en  évi- 
dence. Les  Gnathiidœ  forment  un  groupe  isolé. 

Les  Grrnothoidœ{s.  lato)  contiennent  une  dizaine 
de  familles  dont  deux  [^gidœ,Cymoihoidœ,s.  str). 
montrent  des  adaptations  au  parasitisme.  Les 
^gidse  sont  plutôt  commensaux  ou  inquilins  que 
vraiment  parasites  (ex.  ^ga  spongiopliila  dans 
Euplectella  aspergillum).  Beaucoup  d'espèces  vivent 
sur  la  peau  des  poissons  et  s'y  cramponnent  par 
leurs  pattes  antérieures  à  articles  terminaux  cro- 
chus; les  pattes  postérieures  restent  franchement 
ambulatoires  ;    les    pièces  buccales   sont  disposées 


GNATHIID.E 


103 


pour  percer,  indiquant  une  tendance  au  parasitisme. 
Cette  tendance  est  plus  accentuée  chez  les  Gymo- 
thoidœ  qui  sont  sédentaires  sur  la  peau  des  Poissons. 
Untype  même, /c/i^/rro.ve/iîis  (dont  on  connaît  actuel- 
lement quatre  espèces),  s'enfonce  dans  une  cavité 
pratiquée  à  travers  la  paroi  de   l'hôte   et,  faisant 


Fig'.  i8.  —  Gnathia  maxillaris  :  A  mâle  adulte  (Anceiis), 
B  femelle  adulte  {Pranizd)  ;  G  larve  {Praniza),  D  Mandi- 
bules de  la  larve  (d'après  G.  O.  Sars). 


hernie  dans  la  cavité  générale,  ne'communique  plus 
avec  le  dehors  que  par  un  étroit  orifice  ;  à  l'intérieur 
de  ce  sac,  on  trouve  toujours  un  couple,  mâle  et 
femelle,  qui  ont  dû  y  pénétrer  jeunes  et  y  ont  subi 
leur  croissance.  Les  Cjrmoihoidœ,en  général,  sont 
hermaphrodites  successifs  et  cette  particularité  doit 
être  une  conséquence  du  parasitisme.  L'ensemble  de 
leur  organisation  est  peu  modifiée. 

Chez  les  Epicarides,  parasites  d'auti^s  Crustacés, 


104   LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACÉS 


le  parasitisme  a  produit  au  contraire  des  modifica- 
tions considérables  et  extrêmement  variées,  très 
intéressantes  au  point  de  vue  de  l'évolution,  parce 
qu'elles  sont  parallèles  à  la  diversité  des  hôtes.  Il 
s'est  différencié  une  série  de  groupes,  par  adaptation 
au  parasitisme  sur  des  familles   diverses   d'hôtes. 

L'homogénéité  du  groupe 
résulte  avant  tout  de  l'uni- 
formité des  formes  larvai- 
res et  c'est  d'elles  qu'il  faut 
partir  . 

Les  œufs  sont  incubés, 
comme  chez  tous  les  Iso- 
podes  et  éclosent  avec 
tous  les  segments  et  appen- 
dices (sauf  la  septième 
paire  de  pattes  thoraci- 
ques)  bien  différenciés. 
Cette  première  larve  (dite 


Fig.  19.  —  Larve  épicari- 
dienne  de  Cancricepon  ele- 
gans  (d'après  Giard  et 
Bonnier)  . 


larçe  épicaj'idienne,ûg.  19) 
ressemble  à  un  petit  sphé- 
rome  ou  Cymothoa  à  pat- 
tes crochues  ;  elle  a  l'aspect 
d'un  Isopode  libre,  mais  dont  les  pièces  buccales  indi- 
quent déjà  nettement  la  vie  parasitaire. Celles-ci,  en 
effet,  ont  leur  structure  définitive  de  stylets  pi- 
queurs  et  l'ensemble  est  disposé  pour  percer  et 
sucer. 

Dès  qu'elles  sont  mises  en  liberté,  ces  larves, 
comme  j'ai  eu  l'occasion  de  le  vérifier,  vont  se  fixer 
sur  des  Copépodes  pélagiques  (Acartia,  etc.)  et 
subissent  une  mue,  à  la  suite  de  laquelle  leur  chitine 


EPfCARIDFS 


105 


reste  molle  ;  leurs  pattes  ont  par  suite  un  aspect  plus 
ou  moins  rudimentaire.  Ces  stades,  fixés  sur  des 
Gopépodes  (fig.  20)  qu'ils  sucent,  ont  été  décrits 
sous  le  nom  de  Microniscas  et  considérés  longtemps 
comme  des  types  autonomes. 
G.  O.  Sars  a,  le  premier, 
reconnu  qu'ils  étaient  une 
phase  larvaire,  commune 
à  tous  les  Epicarides.  Ils 
se  transforment  peu  à  peu 
en  une  forme  larvaire  nou- 
velle, ayant  cette  fois  sept 
paires  de  pattesthoraciques, 
un  corps  allongé, une  chitine 
rigide  et  des  appendicesbien 
articulés,  que  l'on  appelle 
la  lari^e  crj'ptoniscienne. 
Cette  larve  quitte  le  Copé- 
pode  où  elle  avait  été  fixée  à 
l'étal  de  Micronisciis.  Le 
parasitisme  sur  les  Gopé- 
podes est  donc  temporaire, 
comme  celui  des  Praniza 
sur  les  Poissons. 

La  larve  cryptoniscienne 
nage  vigoureusement;  on  la 
trouve  communément  dans 

les  pêches  pélagiques.  Elle  n'est  cependant  que  très 
transitoire  et  a  pour  rôle  la  recherche  de  l'hôte  défi- 
nif  auquel  elle  se  fixera. 

Cet  hôte  est  toujours  un  Crustacé  et,   d'une  ma- 
nière générale,  une  espèce  strictement  déterminée. 


Fig-.  20.  —  Stade  Micronis- 
ciis,  sur  un  Calamis 
elongatiis,  d'après  G.  O, 
Sars. 


106    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CnUSTACÉS 

A .  GiARD  et  J.  BoNNiER,  à  qui  l'on  doit  les  recherches 
les  plus  importantes  sur  les  Epicarides,  considèrent 
comme  une  loi  rigoureuse  la  spécificité  du  parasi- 
tisme de  ces  Isopodes.  Ils  considèrent,  a  priori, 
comme  distincts  des  Epicarides  trouvés  sur  des  hôtes 
différents,  même  s'ils  ne  peuvent  mettre  en  évidence 
des  caractères  distinctifs  entre  eux.  Cette  opinion  est 
combattuepar  des  carcinologistes  comme  G.O.  Sars, 
H.  J.  Hansen  et  nous  ^  reviendrons;  même  s'il  y  a 
quelques  restrictions  à  y  apporter,  elle  renferme 
certainement  une  très  grande  part  de  vérité. 

Jusqu'au  stade  de  larve  cryptoniscienne  inclus, 
tout  le  groupe  des  Epicarides  montre  une  extrême 
homogénéité, qui  prouve  son  unité  fondamentale  :  on 
distingue  cependant,  à  ce  stade,  les  diverses  tamilles, 
mais  d'après  des  particularités  tout  à  fait  secon- 
daires. A  partir  de  la  fixation  à  l'hôte  définitif,  au 
contraire,  une  diversité  extrême  se  manifeste,  témoi- 
gnant de  l'influence  morphogène  des  conditions  du 
parasitisme.  D'une  manière  générale,  chaque  famille 
d'Epicarides  est  localisée  sur  un  ordre  donné  de 
Crustacés.  On  peut  y  distinguer  quatre  grands 
groupes  : 

1°  Les  Bopj^ridœ  (Bopyriens  s.  str.  et  Ioniens)  sur 
les  Décapodes  ; 

2°  Les  Eiitoniscidœ  sur  les  Brachyoures  et  Ano- 
moures  ; 

3**  Les  Dajidœ  sur  les  Schizopodes  ; 

4°  Les  Crj^ptoniscidœ,  groupe  naturel,  qui  se  sub- 
divise en  tamilles,  dont  chacune  a  une  localisation 
bien  définie.  J.  Bonnier  (325)  distinguait,  dans  les 
Cryptoniscidœ  :  les  Podasconidœ  sur  les  Amphi- 


ÉPICARIDES  107 

podes,  les  Gabiropsidœ  sur  les  Isopodes  (et  quel- 
ques-uns en  particulier  sur  les  Bopjvidœ),  les  Cumo- 
niscidœ  sur  les  Gumacés,  les  Cyproniscidœ  sur  les 
Ostracodes,  les  Hemioniscidœ  sur  lesGirripèdes,  les 
Liriopsidœ  sur  les  Rhizocéphales,  d'où  certains, 
comme  les  Danalia,  sont  repassés  sur  les  Crabes, 
hôtes  des  Rhizocéphales.  Au  total, les  Cryptonisci- 
dœ  se  sont  diversifiés  de  façons  extrêmement  variées, 
en  même  temps  qu'ils  s'établissaient  sur  des  hôtes 
divers. 

Les  Bopirydœ  sont,  dans  l'ensemble,  les  moins 
modifiés  et  forment  un  groupe  naturel  sur  les  Déca- 
podes. Les  Bopyres  et  les  Ioniens  siègent  dans  la 
cavité  branchiale  de  leurs  hôtes  ;  tout  le  monde  con- 
naît la  bosse  latérale  que  produit  un  Bopyre  sur  une 
crevette  (Paiaemon).  Les  Phryxus  et  les  Athelges 
siègent  sur  l'abdomen  et  sont  assez  différents.  Sur 
le  Bopyre  femelle,  on  retrouve  aisément  l'Isopode. 
Il  est  élargi  ;  mais  tous  les  segments  sont  restés 
reconnaissables  et  ont  conservé  leurs  appendices, 
péreiopodes  crochus  et  pléopodes  respiratoires  lamel- 
leux  :  ces  derniers,  très  développés,  sont  abondam- 
ment pennés  etmême  ramifiés  chez  les  Ioniens.  Entre 
ces  pléopodes^  on  trouve  toujours  un  mâle  nain  et 
grêle,  dont  tous  les  segments  sont  bien  distincts  et 
qui  a  gardé  des  pér.eiopodes,  mais  dont  les  pléopodes 
ont  disparu.  Chez  tous  les  Bopyridœ^  on  constate  une 
dissymétrie  marquée,  corrélative  de  leur  fixation 
latérale  sur  l'hôte  et  qui  atteint  l'individu  d'une 
façon  complémentaire,  suivant  qu'il  siège  à  droite 
ou  à  gauche.  Chez  les  Phryxus  (parasites  sur  l'ab- 
domen de  diverses  crevettes),  cette  dissymétrie  est 


108    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACES 

extrêmement  forte  et  va  jusqu'à  la  disparition  de 
tous  les  appendices  de  l'un  des  côtés.  On  voit  par  là 
combien  la  déformation  du  parasite  dépend  des  con- 
ditions du  parasitisme.  Il  serait  cependant  intéres- 
sant de  prouver  par  des  expériences  directes  que  le 
sens  de  la  dissymétrie  d'un  individu  résulte  du  côté 
où  il  est  fixé  sur  son  hôte  ;  car  on  peut  soutenir 
que  la  larve  choisit  le  côté  où  elle  se  fixe  d'après 
une  particularité  de  sa  structure  individuelle  qui 
préjuge  du  sens  de  son  évolution  ultérieure.  On  sait, 
par  exemple,  que  le  sens  de  la  dissymétrie  des  Mol- 
lusques gastropodes  s'exprime  déjà  dès  l'œuf  par 
l'orientation  des  fuseaux  de  division  cellulaire. 
Malheureusement  cette  expérience  facile  à  conce- 
voir est  pratiquement  très  diflicile  à  réaliser. 

Les  Bopyridœ,  comme  les  autres  Epicarides,  per- 
cent la  paroi  de  leur  hôte  à  l'aide  de  leurs  mandi- 
bules ou  stylets,  terminés  par  une  petite  lame  denticu- 
lée  et  sucent  son  sang.  L'intestin  terminal  n'est  plus 
fonctionnel  et  les  substances  aspirées  s'accumulent 
dans  la  cavité  des  sacs  hépatiques  qui  deviennent 
énormes  ;  là  elles  sont  progressivement  absorbées  et 
dialysées,  pour  aller  s'accumuler,  sous  forme  de 
réserves  graisseuses, dans  un  tissu  spécial,  ou  pour 
constituer  la  substance  des  œufs.  Ventralement,  les 
segments  thoraciques  portent  des  lamelles  incuba- 
trices  ou  oostégites,  relativement  peu  développés 
chez  les  Bopyres,  bien  davantage  chez  les  Ioni- 
ens :  elles  délimitent  une  cavité,  dans  laquelle  se 
développent  les  embryons  jusqu'à  l'éclosionau  stade 
de  larve  épicaridienne. 

Les  Entoniscidœ  constituent  le  groupe  certaine- 


ËPieXRIDES 


109 


ment  le  plus  différencié  des  Epicarides,  en  même 
temps  que  le  plus  voisin  des  Bopyridœ  ;  leur  diffé- 
renciation est  une  conséquence  manifeste  des  condi- 
tions de  leur  localisation  sur  leurs  hôtes.  Us  sont,  en 
effet,  complètement  plongés  dans  la  cavité  viscérale 
de  celui-ci  (ûg.  21).  En  réalité,  cependant,  ainsi  que 
l'ont  montré  Giard  et  Bon- 
NiER  (^z^o),  dans  leur  ma- 
gnifique monographie  du 
groupe,  ils  doivent  être 
considérés  ,  morphologi  - 
quement  et  physiologique- 
ment, comme  des  parasites 
externes.  En  effet,  ils  ne 
sont  pas  directement  au 
contact  des  viscères  des 
Crabes  qui  les  hébergent, 
mais  ils  sont  enveloppés 
entièrement  par  une  mem- 
brane mince  qui  les  en  sé- 
pare ;  ce  n'est  autre  chose  qu'un  sac, qu'ils  repoussent 
devant  eux,  au  fur  et  à  mesure  de  leur  croissance  et 
qui  est  formé  par  la  paroi  séparant  la  cavité  bran- 
chiale de  l'hôte  de  sa  cavité  viscérale.  Il  font  donc 
progressivement  hernie  dans  cette  dernière,  à  partir 
delà  première;  ce  sac  reste  toujours  en  communica- 
tion avec  la  cavité  branchiale  de  rhôte,  c'est-à-dire 
avec  l'extérieur,  par  un  étroit  canal  à  sa  base  ;  par 
là  pénètre  l'eau  servant  à  la  respiration  du  parasite 
et  à  celle  de  ses  embryons. 
A  l'état   adulte,  le   type  Isopode  est  méconnais- 


Fig.  2T.  —  Entoniscien  {Por- 
tiinion  mœiiadis),  dans  sa 
position  normale,  à  l'inté- 
rieur de  la  carapace  de  Carci- 
niis  mœnadis  (d'apr.  Giard). 


110         LE    PARASITISME    CHEZ    LES    CIIUSTACÉS 


sable  chez  l'Entoniscîen.  Il  n'y  a  plus  tle  segmenta- 
tion visible,  ni  d'appendices  ;  le  corps  même  est  enve- 
loppé par  des  lobes  énormes,  qui  ne  sont  autre 
chose  que  des  oostégites.  Sur  l'abdomen,  des  appen- 
dices abondamment  festonnés  et  frangés  sont  les 
pléopodes  respiratoires. 


Fig.   22 

Portiinion  mœnadis  ;  femelle 
très  jeune,  au  début  de  sa 
métamorphose  (stade  asti- 
cot, d'après  Giard  et  Bon- 
nier). 


Fig.  23 
Portiinion  Kossmanni  ;  fe- 
melle adulte,  avec  la  cavité 
incubatrice  remplie  d'em- 
bryons (d'après  Giard  et 
Bonnier). 


Pour  comprendre  la  morphologie  étrange  de  cette 
femelle  adulte,  il  faut  en  trouver  des  stades  jeunes 
(fig.  22),  dits  stades  as^/co^,  et  ceux,unpeuplus  âgés, 
où  débutent  les  oostégites  et  le  développement  des 
pléopodes  ;  les  péreiopodes  ont  disparu  de  bonne 
heure;  c'est  à  partir  de  ce  stade  vermif orme  que, par 
le  développement  des  oostégites,  se  réalise  l'adulte  si 
déconcertant  au  premier  abord.   Les  Enioniscisdœ 


ÉPIGARIDES  111 

sont  un  des  exemples  les  plus  frappants  de  l'am- 
pleur des  transformations  produites  par  le  parasi- 
tisme (fi  g.  stS).  Plongé  dans  la  cavité  viscérale  de  son 
hôte, V Entonisc as  se  contracte  d'une  façon  rythmique 
et  produit  ainsi  un  courant  d'eau  régulier,  qui  assure 
sa  respiration  et  celle  de  ses  larves.  Par  son  appareil 
buccal,  conformé  comme  chez 
les  Bopyridœ,  il  perce  en  un 
point  la  mince  paroi  qui  l'iso- 
le de  la  cavité  viscérale  de  son 
hôte  et,  grâce  à  un  appareil 
de  succion  très  différencié  et 
pulsatile,il  aspire  le  liquide  de 
cette  cavité.  Ici  non  plus,  il 
n'y  a  plus  d'intestin  terminal 

fonctionnel;  et    les  substan-  „.       .       n    *     -     r;r 

'  Fig.  ^^.  —  PortumonKoS' 

ces  assimilables  s'accumulent  smannûmàXe  adulte,for- 

dansles  sacs  hépatiques  for-  tement  grossi   (d'après 

^  j.   .       j  GiARD  et  Bonnier). 
tement  distendus. 

Quant  au  mâle  (fig.  24),  il  est  tout  à  fait  nain,  long 
d'un  millimètre  à  peine  et  très  difficile  à  découvrir 
dans  le  dédale  des  oostégites  et  au  milieu  de  la 
ponte.  Il  est  toujours  accompagné  d'un  certain  nom- 
bre de  larves  cryptonisciennes,  chez  lesquelles  les 
testicules  sont  déjà  formés  et  qui, d'après  Giard  et 
Bonnier,  fonctionnent  commes  mâles  complémen- 
taires, ou  qui,  peut-être,  sont  destinés  à  se  transfor- 
mer en  des  mâles  proprement  dits,  pour  assurer  la 
fécondation  des  pontes  successives  de  la  femelle.  En 
tout  cas,  abritée  comme  l'est  la  femelle  dans  le  crabe 
il  est  remarquable  que  toujours  un  certain  nombre 
de  larves  sachent  la  découvrir. 


112    LE  PARASITISME  CHEZ  LFS  CBUSTACÉS 

Les  Dajidœ  sont  une  famille  ayant  des  caractères 
propres  très  marqués  et  qui  est  localisée  sur  les 
Schizopodes,  où  ils  occupent  d'ailleurs  des  positions 
assez  variées. 

D'une  manière  générale,  chez  eux,  les  segments 
postérieurs  du  thorax  (deux  à  quatre  suivant  les 
genres)  s'hypertrophient,  mais  perdent  leurs  péreio- 
podes,  tandis  que  les  premiers  les  gardent,  groupés 
en  arc  à  la  partie  antérieure  ;  les  oostégites  de  ces 
premiers  segments  restent  rudimentaires;  ceux  des 
derniers,  au  contraire,  sont  de  grande  taille.  L'abdo- 
men est  très  réduit  et  dépourvu  de  pléopodes.  Le 
mâle  y  vit  blotti,  comme  chez  les  Bopj^ridœ.  L'incu- 
bation des  œufs  se  fait  ici  dans  des  conditions  nou- 
velles. Les  oostégites  ne  jouent  plus  qu'un  rôle  vir- 
tuel ;  les  œufs  se  développent  dans  deux  grands  sacs, 
formant  les  parties  latérales  du  corps  et  dont  les 
rapports  n'ont  jamais  été  étudiés  avec  précision.  11 
me  paraît  probable  que  cette  cavité  incubatrice  est  à 
l'intérieur  du  corps  même  des  Dajides  et  qu'elle  doit 
se  former  par  des  replis  latéraux.  S'il  en  est  ainsi, 
ce  groupe  annonce  ce  que  nous  allons  trouver  chez 
les  Cryptoniscidœ.  En  tous  cas,  il  se  distingue  net- 
tement des  deux  familles  précédentes. 

Les  Crjyptoniscidœ,  qui  se  subdivisent  d'une  façon 
très  naturelle  en  une  série  de  sous-familles  ayant 
chacune  un  groupe  d'hôtes  défini,  offrent,  par  rap- 
port aux  types  ci-dessus,  une  extrême  diversité  dans 
leurs  déformations  en  même  temps  qu'une  énorme 
régression  de  tous  leurs  organes  à  l'état  adulte.  Ils  se 
présentent  sous  les  formes  les  plus  déconcertantes, 
ne  rappelant  plus  en  rien  un  Isopode,  ni  même  un 


ÉPICARIDES  113 

Crustacé  ;  ce  sont  de  simples  sacs  de  formes  bizarres, 
définies  dans  chaque  cas,  pleines  d'embryons,  sans 
métamérie  ni  appendices,  dépourvus  de  bouche  et 
n'offrant  que  des  vestiges  du  tube  digestif,  souvent 
ne  conservant  que  d'infimes  vestiges  de  système 
nerveux.  Rien  de  plus  différent  entre  eux  que  les 
divers  Gryptonisciens.  Chez  Hemioniscus,  qui  vit 
dans  les  Balanes  (Balanus  halanoidea),  la  tête  et  les 
quatre  premiers  segments  thoraciques,  avec  leurs 
apjjendices,  gardent  rigoureusement  leur  structure 
larvaire,  tandis  que  le  reste  du  corps  devient  un  sac 
lobé,  de  taille  considérable,  sans  appendices  ni  seg- 
ments distincts,  et  lé  nom  d' Hemioniscus  exprime 
très  bien  ce  bouleversement  qui  respecte  la  moitié 
antérieure  du  corps.  Chez  un  Cabiropsidœ  parasite 
d'un  sphérome,  Ancj'ronisciis  honnieri  fig.  aS), 
parasite  de  Dynamene  bidentata,  l" abdomen  pénètre 
dans  la  cavité  viscérale  de  l'hôte,  tandis  que  le  tho- 
rax reste  à  l'extérieur,  dans  la  cavité  incubatrice  de 
cet  hôte,  et,  dans  ce  cas,  le  parasite  se  nourrit  non 
aux  dépens  de  l'hôte  lui-même, mais  aux  dépens  des 
œufs  de  cet  hôte  en  voie  de  développement  et  qu'il 
gobe;  aussi  ne  se  fixe-t-il  jamais  que  sur  des  femelles 
en  train  ou  venant  de  pondre.  Chaque  genre  a  des 
rapports  spéciaux  avec  son  hôte  et  une  déformation 
propre  correspondante. 

Parmi  les  Crjyptoniscidœ,  un  certain  nombre  sont 
parasites  au  second  degré  ou  hjyperparasiies,  étant 
fixés  sur  des  Crustacés,  déjà  eux-mêmes  parasites. 
Tels  sont  les  Liriopsidœ,  parasites  des  Rhizocé- 
■phales  {Danalia  et  Enthylaciis  sur Sacculina;  Cryp- 
toniscus  et  Liriopsis   sur  des   Peltogaster)  et  cer- 


114    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACES 

tains  Cabiropsidœ  fixés  sur  de  leurs  congénères 
Epicarides  (Gnomoniscus  sui*  Podascon,  Cabirops 
sur  Bopj^rus) . 

Sous  cette  extrême  diversité,  les  Gryptoniscidœ 
ont  néanmoins  des  traits  spéciaux,  caractéristiques 
et  constants  dans  tout  le  groupe. 

A  la  différence  de  Bopyridœ  et  Entoniscidœ,  ils 
ne  pondent  qu'une  fois  et  leur  existence  de  parasites 
se  subdivise  en  deux  phases  très  nettes  :  une  phase 
de  jeunesse  ou  de  croissance,  où  ils  se  nourrissent 
aux  dépens  de  l'hôte,  en  accamulant  rapidementune 
énorme  quantité  de  substances  extraites  de  cet  hôte, 
dans  leurs  larges  sacs  hépatiques  dilatés;  elles  se 
résorberont  progressivement  et  serviront  à  édifier 
l'ovaire  ;  une  seconde  phase,  oii  ils  ont  cessé  de  se 
nourrir  et  pondu  et  où  ils  incubent  leurs  œufs  dans 
une  cavité  incubatrice  interne,  qui  envahit  la  totalité 
de  leur  cavité  générale.  Le  développement  de  cette 
cavité  a  été  suivi  d'une  façon  précise  chez  Hemio- 
niscus  halani  (Gaullery  et  Mesnil,  33i)\  à  des 
détails  près,  elle  se  forme  dans  les  mêmes  condi- 
tions chez  tous  les  Cryptoniscidœ.  En  s'épanouissant, 
elle  refoule  tous  les  organes,  qui  sont  réduits  à  des 
débris  non  fonctionnels.  En  général,  à  ces  stades,  il 
n'y  a  plus  ni  bouche,  ni  tube  digestif,  ni  système  ner- 
veux. L'animal  n'est  plus  qu'une  enveloppe  vivante, 
contenant  des  embryons,  ne  se  nourrissant  plus, 
mais  continuant  cependant  à  se  contracter  à  une 
cadence  réglée.  Il  est  bon  de  remarquer  que  le  même 
fait  se  produit,  dans  d'autres  cas,  chez  des  Crustacés 
libres,  ou  beaucoup  moins  modifiés  par  le  parasi- 
tisme  :   nous  l'avons  signalé   précédemment   chez 


EPICARIDES 


115 


les    Gnathia   (Pranizes)  et  chez  les   Sphéromides. 

La  cavité  incubatrice   est  close  ;   elle  ne  s'ouvre 

que  tout  à  la  fin  de  l'incubation  par  une  fente  longi- 


^ 


J 


Fig.  25.—  Ancyroniscus  bonnieri  (d'après  Caullery  et  Mes- 
nil).  a  Femelle  sub-adulte  (avant  la  ponte);  les  deux  paires 
de  lobes  inférieurs  appartenant  à  l'abdomen  sont  logés 
dans  la  cavité  viscérale  de  l'hôte.  — B  Femelle  adulte 
ayant  pondu  et  réduite  à  un  sac  lobé  et  clos,  rempli  d'em- 
bryons. 

tudinale  ventrale,  au  moment  où  les  larves  mûres 
sont  complètement  formées  et  prêtes  à  éclore  ;  il  n'y 
a  pas  d'oostégites,  ou  du  moins  il  n'en  subsiste  que 
des  traces   chez  quelques,  types.  On  voit  les  diffé- 


116    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACES 

rences  très  accentuées  qui  séparent  les  Crjyptonis- 
cidœ  des  autres  Epicarides,  au  point  de  vue  des 
conditions  de  développement  des  œufs  et  qui  les 
rapprochent  les  uns  des  autres,  en  dépit  de  leur 
profonde  diversité  d'aspect  :  les  Dajidœ  constituent 
peut-être  un  trait  d'union  avec  les  Bopyridœ. 

Un  autre  trait  important  et  spécial  à  ce  groupe, 
qui  a  été  établi  en  toute  précision  sur  Hemioniscus 
et  les  Liriopsidœ  et  qui  est  très  vraisemblablement 
très  général,  est  leur  hermaphrodisme  successif. 
Tous  les  individus  deviennent  des  mâles  fonction- 
nels à  l'état  de  larve  cryptoniscienne  et  se  trans- 
forment ensuite  en  femelles.  On  ne  rencontre  jamais, 
chez  les  Gryptonisciens,  les  mâles  spéciaux  des  autres 
groupes,  ayant  subi  une  évolution  <tX  une  dégradation 
propres.  11  y  a  donc  ici  un  régime  sexuel  spécial, 
semblable  d'ailleurs  à  celui  que  présentent  les  Cy- 
mothoidœ.  La  fécondation  des  femelles  se  produit 
tout  au  début  de  leur  transformation,  très  peu  de 
temps  après  qu'elles  se  sont  fixées  à  l'hôte  et  les 
spermatozoïdes  restent  dans  les  voies  génitales,  en 
attendant  la  maturité  des  ovaires  et  la  ponte  des 
œufs. 

Tels  sont,  brièvement  résumés,  quelques-uns  des 
traits  généraux  qu'offre  le  parasitisme  des  Epica- 
rides. Il  y  a  là,  comme  on  le  voit,  un  exemple 
très  instructif  de  l'action  du  parasitisme  sur  l'é- 
volution d'un  groupe . 

On  voit,  en  particulier,  combien  un  groupe  nette- 
ment homogène  s'est  diversifié  en  s'adaptant  à  vivre 
aux  dépens  de  divers  groupes  de  ('rustacés.  Chaque 
famille  d'hôtes  a  été  le  point  de  départ  d  une  évo- 


ÉPICARIDES  117 

lution  nouvelle  distincte,  et,  dans  un  groupe  donné 
d'hôtes,  des  types  extrêmement  voisins  se  sont  par- 
lois  extrêmement  diversifiés  suivant  les  rapports 
contractés  avec  les  hôtes.  C'est  ce  que  montre,  j)ar 
exemple,  la  comparaison  de  deux  genres  de  Cabirop- 
sidœ  tels  que  Clj'peonisciis  G.  et  B.  (sur  Idothea) 
et  Ancyroniscus  C.  et  M.  (sur  Dynamene),  Leurs 
larves,  aux  stades  successifs,  sont  identiques  et 
pourtant,  à  l'état  adulte,  les  deux  genres  diffèrent 
radicalement.  De  même,  les  genres  Heniionisciis 
(sur  Balanus  balanoides)  elCrinoniscus  (sur  Bala- 
naspe/'/braiHs).Maisleslarves montrent  les  affinités 
originelles  étroites  de  ces  formes,  si  différentes  au 
premier  abord.  Sous  l'influence  d'un  facteur  externe, 
le  parasitisme,  dans  un  groupe  homogène,  il  s'est 
déroulé  une  évolution  particulière  extrêmement 
riche,  conditionnée,  d'une  part,  par  les  circonstances 
propres  à  chaque  cas  de  parasitisme,  et  d'autre  part 
par  la  constitution  et  les  propriétés  internes  des 
diverses  espèces . 

Cette  dernière  considération  s'applique,  en  par- 
ticulier, à  la  divergence  qui  oppose,  pour  les  con- 
ditions de  l'incubation,  les  Bopyridœ  et  iesEntoniS' 
cidœ  aux  Cryptoniscidœ,  auxquels  il  faut  joindre 
probablement  les  Dajidce .  Dans  les  premiers,  la 
cavité  incubatrice  est  extérieure  et  formée  par  des 
oostégites  ;  chez  les  seconds,  elle  est  interne  et  les 
oostégites  sontrudimentaires  ou  absents  II  est  très 
vraisemblable  que  cette  différence  entre  les  deux 
groupes  est  antérieure  au  parasitisme.  Si  homogène 
que  fut  certainement  le  groupe  des  ancêtres  libres 
immédiats   des    Epicarides,  il  devait  présenter  ce 


118    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACÉS 

double  mode  d'incubation,  qui  n'a  dû  ensuite  que  se 
maintenir  dans  les  conditions  nouvelles  de  la  "vie 
parasitaire.  On  trouve,  en  effet,  ce  double  mode 
d'incubation  dans  des  familles  libres  et  homogènes 
de  Crustacés,  et  en  particulier  d'Isopodes.  11  en  est 
ainsi  chez  les  Spheromidœ,  famille  des  plus  net- 
tement homogènes,  où  certains  genres  (Dj^namene) 
ont  une  cavité  incubatrice  externe,  limitée,  comme 
d'ordinaire,  par  des  oostégites  et  d'autres  genres 
{Cjymodoce)  ont,  au  contraire,  une  cavité  incubatrice 
interne  comme  les  Cryptonisciens. 

Les  Epicarides  sont,  dans  l'ensemble  des  Iso- 
podes,  un  groupe  nettement  distinct  et  circonscrit. 
Les  phases  primitives  de  leur  transformation  en 
parasites  ont  complètement  disparu,  ainsi  qu'en 
témoigne  l'appareil  buccal  tout  à  l'ait  modifié  chez 
tous  les  Epicarides  et  à  tous  leurs  stades.  Les  cir- 
constances initiales  du  parasitisme,  les  facteurs  qui 
l'ont  déterminé  restent  entièrement  dans  lombre. 
L'étude  de  ces  parasites  montre  seulement,  d'une 
façon  très  frappante,  la  diversification  multiple  d'un 
groupe  certainement  très   homogène  à  ses  débuts. 


Les  Rhizocéphales  fournissent,  parmi  les  Crus- 
tacés, un  autre  exemple  frappant  de  l'intensité  des 
transformations  produites  par  le  parasitisme.  Le  type 
le  plus  classique  de  ce  groupe  est  le  genre  Sacca- 
ima,  parasite  des  Crabes  et  des  Anomoures.  Il  se 
présente  commeun  sac  charnu  (fig.  26),  fixé  transver- 
salement à  la  face  ventrale  de  l'abdomen  et  écartant 


RHIZOCÉPHALES  119 

celle-ci  delà  face  ventrale  du  céphalothorax.  Ce  sac 
s'ouvre  à  son  sommet  libre  par  un  orifice  médian, 
conduisant  dans  une  cavité  aplatie,  dite  cavité  pal- 
léale,  qui  s'étend  tout  autour  d'une  masse  viscérale 
centrale  charnue  et  qui,  chez  l'adulte,  est  remplie 


Fig.  26.  —  Crabe  portant  une  Sacculine  S  ;  le  système  radi. 
culaire  est  représenté  du  coté  gauche  de  la  figure  (d'après 
Boas). 

d'embryons  en  voie  de  développement.  La  masse 
viscérale  est  constituée  presque  en  totalité  par 
l'ovaire  pair  ;  il  y  a  en  outre  une  paire  de  testicules 
peu  volumineux  et  un  ganglion  nerveux .  Cet  en- 
semble d'organes,  extérieur  à  l'hôte,  ne  constitue  pas 
toute  la  sacculine  ;  il  faut  y  ajouter  une  portion 
interne  formée  par  un  système  de  racines  s'irradiant 


120         LE    PARASITISME    CHIÎZ    LES    CRUSTACÉS 

et  se  ramifiant  dans  tout  le  crabe.  C'est  par  elles 
que  la  sacculine  assimile,  comme  une  plante,  aux 
dépens  de  son  hôte  et  qu'elle  édifie  une  série  de  pontes 
successives.  Ces  quelques  données  montrent  com- 
bien la  sacculine  est  dégradée,  dépourvue  d'appen- 
dices, de  tube  digestit,  d'organes  sensoriels,  etc.. 
Ses  affinités  mêmes  ne  pourraient  pas  être  établies 
d'après  l'adulte: 

Les  Pagures  portent  des  parasites  voisins  des  Sac- 
culines,  les  Peltogaster ;  on  connaît  encore  quelques 
autres  genres  de  Rliizocéphales  :  Parthenopea  sur 
les  Gébies  et  Callianasses,  Lernœodiscus  sur  les 
Galathées  et  Porcellanes,  Thompsonia  {Thylaco- 
plethus)  sur  des  Crabes  [Melia,  Thalamita)  et  des 
Alpheus. 

Le  développement  révèle  les  affinités  des  Rhizo- 
céphales,  qui  sont  des  Crustacés  se  rattachant  aux 
Cirrhipèdes,  groupe  composé  de  formes  fixées  (Bala- 
nes,  Anatifes,etc.)  En  effet,  les  larves  qui  sortent  du 
manteau  de  la  sacculine  sont,  à  leur  éclosion,  des 
Nauplius,  présentant  des  cornes  frontales  latérales, 
comme  ceux  des  Cirrhipèdes  (fig.  2^  I).  De  plus, 
après  quatre  mues,  se  succédant  en  cinq  jours,  ce 
Nauplius  s'est  transforme  en  une  larve  dite  Cj^pris 
(fig.2711),  également  caractéristique  des  Cirrhipèdes. 
Ces  deux  formes  larvaires  ne  laissent  donc  aucun 
doute  sur  la  position  zoologique  des  Rliizocéphales. 
Toutefois  elles  diffèrent  par  quelques  points  des 
formes  correspondantes  des  Cirrhipèdes:  ni  l'une  ni 
l'autre  n'a  de  tube  digestif  ;  elles  sont  constituées 
intérieurement  par  une  masse  de  tissu  chargé  de 
graisse,  sans  autre  différenciation  d'organes  qu'une 


RHIZOCÉPHALES  121 

tache  visuelle  ;  il  y  a  là  une  modification  due  à  Fac- 
tion du  parasitisme,  comme  nous  en  avons  constaté 
une  sur  la  larve  épicaridienne  des  Epicarides,  dans 
la  structure  de  l'appareil  buccal. 

Les  larves  Cypris  des  Girrhipèdes  se  fixent  aa 
support  où  elles  achèveront  leur  évolution,  par  leur 
antennule  et  il  est  facile  de  voir  les  organes  de  la 
larve  devenir  ceux  de  l'adulte.  Celle  des  sacculines 
se  fixe  de  même  au  crabe  et,  par  analogie,  on  a 
admis  tout  d'abord  que  le  système  radiculaire  déri- 
vait de  la  région  antérieure  ou  céphalique,  d'où  le 
nom  de  Rhizocéphales  donné  au  groupe.  Il  sem- 
blait évident  aussi  que  la  fixation  de  la  Cypris 
devait  avoir  lieu  à  l'endroit  où  se  trouve  le  parasite 
adulte,  sous  l'abdomen  du  crabe  dans  le  cas  de  la 
sacculine  ;  celle-ci  devait  résulter  directement  de  la 
transformation  in  situ  de  la  Cypris.  Mais  on  ne 
trouve  jamais  de  sacculines  dont  la  taille  soit  de 
l'ordre  de  grandeur  de  celle  des  larves  Cypris 
(o  mm.  ,2);  les  plus  petites  ont  de  2  à  3  millimètres, 
soit  dix  fois  plus.  En  réalité,  entre  la  larve  Cypris 
et  les  sacculines  les  plus  petites  que  Ion  puisse  obser- 
ver fixées  sur  l'abdomen  des  Crabes,  se  trouve  inter- 
posée une  série  de  phases  tout  à  lait  inattendues  et 
surprenantes,  dont  on  doit  la  découverte  à  Y.  Delage 
[33 y),  et  qui  ne  peuvent  être  que  le  résultat  d'une 
longue  évolution  sous  l'influence  du  parasitisme. 
L'obscurité  subsiste  seulement  sur  les  phases  par  les- 
quelles une  semblable  évolution  a  été  réalisée 
comme  sur  les  causes  précises  qui  l'ont  déterminée. 

La  Cypris,  après  avoir  nagé  pendant  quelques 
jours,  se  fixe,  par  une  de  ses  antennes,  sur  un  jeune 


122    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACES 

crabe  (un  Carciniis  mœnas  de  4  ^  7  mm,)  ;  cette 
fixation  n'a  lieu  qu'à  l'obscurité  ;  on  peut  la  pro- 
voquer, de  jour,  en  chambre  obscure.  Mais  elle  n'a 
nullement  lieu,  comme  on  avait  été  naturellement 
amené  à  le  supposer,  au  point  oii  plus  tard  se  trou- 
vera la  sacculine.  Les  Cypris  se  fixent  en  un 
point  quelconque  de  la  surface  du  crabe  ;  mais  c'est 
seulement  en  certains  points  qu'elle  peut  réussir, 
en  particulier  à  la  base  d'un  poil  de  la  cara- 
pace. Dès  la  fixation  eff'ectuée,  la  Cypris  commence 
à  se  transformer  (fig.  27,  III)  ;  le  contenu  interne  se 
contracte  en  une  masse  cellulaire  vésiculeuse  assez 
compacte  et  la  carapace,  avec  les  pattes  larvaires, 
se  détache  et  est  rejetée  ;  la  masse  interne,  devenue 
extérieure  (ûg.  27  IV),  s'est  recouverte  d'une  nou- 
velle et  mince  couche  de  chitine .  Dans  la  partie 
antérieure  de  cette  masse  cellulaire;  voisine  du  point 
de  fixation,  se  différencie  un  tube  interne  mince, 
chitineux,  en  forme  de  dard,  qui  pénètre,  en  s'enga- 
geant  dans  l'antenne  par  où  s'est  faite  la  fixation, 
à  travers  le  tégument  du  crabe,  aminci  à  l'articula- 
tion du  poil  et,  par  cette  sorte  de  trocart,  la  masse 
cellulaire  cypridienne  s'inocule  en  quelque  sorte 
elle-même  dans  la  cavité  viscérale  du  crabe.  Delage 
a  appelé  ce  stade  larve  kentrogone. 

La  Cypris  s'est  ainsi  transformée  en  une  petite 
masse  cellulaire  nue  et  indifférenciée^  qui  est  main- 
tenant à  l'intérieur  du  crabe  ;  il  y  a  donc  eu  une 
régression  énorme, à  partir  des  stades  libres  et  sur- 
tout à  partir  de  la  cypris  ancestrale,  dans  laquelle 
étaient  déjà  ébauchés  tous  les  organes  essentiels  du 
Cirrhipcde  adulte. 


RHIZOCEPHALES 


J23 


La   sacculine  va  rester   parasite  interne  dans  le 
crabe  pendant  une  période  très  longue,  que  Delage 


Fig-.  27.  —  Evolution  larvaire  de  la  Sacculine  (d'après 
Y. Delage).]  Nauplius  ;  II  Cypris  libre  ;  III  Gypris  fixée  à 
la  base  d'un  poil  de  crabe  et  ayant  commencé  sa  régres- 
sion ;  IV  fin  de  la  régression  de  la  Cypris  ;  V  stade  ken- 
trogone. 

évalue  à  environ  vingt  mois  et  pendant  laquelle  le 
crabe  efTectne  sa  croissance.  Son  histoire,  pendant 


124    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACES 

celte  période,  a  été  éclaircie  par  G.  Smith  (i),qui  a 
vérifié  {352)  et  définitivement  mis  hors  de  doute, 
en  1906,  les  données  de  Delage,  contestées,  notam- 
ment par  GiARD,en  raison  de  leur  étrangeté,  La  Sac- 
culine  interne,  indiflerenciée,  eflectue  une  migration 
régulière  dans  le  crabe,  depuis  son  point  d'ino- 
culation, qui  est  quelconque,  jusqu'au  point  fixe, 
sur  l'abdomen,  où  l'on  trouve  la  saeculine  externe. 
Smith  a  réussi,  pour  la  saeculine  d'Inachus  mauri- 
tanicas  (I.  scorpio),  à  la  trouver  aux  diverses 
étapes  de  cette  migration,  qui  s'effectue  surtout  le 
long  de  l'intestin,  depuis  le  point  antérieur  où 
débouchent  les  cœcums  pairs,  jusqu'en  lace  du 
cœcum  abdominal  impair,  où  elle  s'arrête  (fig.  28)» 
Elle  constitue,  pendant  cette  période,  une  masse 
déformable,  lobée,  qui  pousse  des  prolongements, 
début  du  système  radiculaire.  A  un  moment  donné, 
vers  la  fin  de  la  migration,  se  diff'érencie,  dans  la 
partie  centrale,  d'où  partent  les  premières  racines, 
une  sorte  de  tumeur  ou  nucleiis  qui  est  le  début  de 
la  Saeculine  proprement  dite.  Le  parasite,  arrivé 
dans  l'abdomen  de  son  hôte,  se  dispose  finalement  à 
la  lace  ventrale  de  l'intestin,  en  face  du  cœcum 
postérieur  impair.  Dans  le  nucléus  se  forment,  par 
une  différenciation  nouvelle,  comme  l'a  montré  Smith 
(et  non  pas,  comme  le  supposait  Delage,  aux  dépens 
d'ébauches  déjà  présentes  sur  la  Gypris),les  organes 
définitifs  (cavité  palléale,  glandes  génitales,  gan- 
glions nerveux,  etc.).  Ainsi  se  constitue  la  saeculine 

I.  Gkoffuey  Smith,  qui  s'était  classé  parmi  les  meilleurs 
biologistes  de  sa  génération,  en  Angleterre,  a  été  tué  en 
1917,  à  la  bataille  de  la  Somme. 


BHIZOCÉPHAi.ES 


125 


interne.  Elle  est  api^liquée  contre  la  paroi  ventrale 
de  l'abdomen  du  crabe  et  détermine,  à  son  contact, 
une  nécrose  des  muscles  pariétaux  et  de  l'ectoderme, 
puis  un  ramollissement  de  la  chitine,  suivaut  un 
petit  disque  de  2  à  3  millimètres .  Ce  disque  finit  par 
céder,  ou  bien  le  crabe  mue  et  la  sacculine  se  trouve 


Fig.  98.  —  Stades  internes  de  la  sacculine  *,  en  voie  de 
migration  le  long  de  l'intestin  du  crabe  et  différenciant 
le  système  radiculaire  r  ;  ca  csecums  antérieurs,  cp  cae- 
cum postérieur  de  l'intestin  du  crabe,  n  nuclens  (future 
sacculine  externe)  (d'après  Geoffrey  Smith). 


maintenant  externe  ;  elle  grossit  alors  rapidement. 

On  a  constaté  une  évolution  parallèle  chez  les 
Peltogaster  Schimkewitgh,  Smith)  ;  dans  les 
autres  genres,  beaucoup  plus  rares,  le  développe- 
ment n'a  pas  encore  été  étudié. 

Les  processus  qui  constituent  le  développement 
de  la  sacculine  interne:  dédifférenciation  et  migra- 
tion, puis  différenciation  nouvelle,  ne  peuvent  être 
que  le  résultat  d'une  évolution  progressive,  plus  ou 


126  I.E    PARASITISME    CHEZ    LES    CriUSTACÉS 

moins  rapide,  dont  les  étapes  successives  nous  res- 
tent encore  entièrement  inconnues  Peut-être  les 
genres  autres  que  Sacculina  et  Peltogaster,  dont  le 
développement  n'a  pu  encore  être  étudié,  nous 
apporteront-ils  là-dessus  des  lumières  (i). 

CouTiÈRE  (^.^6*)  avait  cru  trouverune  forme  primi- 
tive de  Rhizocéphales  à  développement  direct  et  sans 
migration  à  l'intérieur  de  l'hôte,  dans  un  genre  gré- 
gaire qu'il  a  appelé  Thlyacoplethus  et  qu'il  avait 
trouvé  sur  des  Alphéides.  Chaque  individu,  pensait 
GouTiÈRE,  devait  se  développer  au  point  où  on  le 
trouve  et  l'état  grégaire  devait  résulter  de  la  fixa- 
tion d'un  grand  nombre  de  Cypris  sur  le  même 
hôte.  Ce  genre  est,  en  réalité,  identique  aux 
Thompsonia  (fig.  29)  précédemment  décrits  et  les 
recherches  récentes  de  F. -A.  Potts  {3ôo)  ont 
montré  que  c'était,  au  contraire,  un  type  encore  plus 
modifié  que  les  autres  et  ayant  acquis,  sous  l'action 
du  parasitisme,  un  processus  nouveau  et  particu- 
lièrement intéressant,  la  multiplication  asexuée . 

Les   Thompsonia  ne   sont  pas  les   seuls   Rhizo- 


I.  Smith,  fait  remarquer  qu'an  Cirrhipède,  Anelasma 
squalicola,  lixé  sur  la  peau  d'un  Squale  (Spinax)  présente 
des  prolongements  radiculaires  s'enfonçant  dans  le  tégu- 
ment de  l'hôte  :  mais  ce  ne  sont  là  que  des  organes  de  fixa- 
tion et  ranimai,  à  la  différence  des  Rhizocéphales,  a  un 
tube  digestif  très  développé.  11  ne  peut  nullement  être  con- 
sidéré comme  un  Rhizocéphale.  D'autre  part,  Smtth  consi- 
dère comme  étant  probablement  un  Rhizocéphale  primitif 
et  peut-être  dépourvu  de  racines,  un  parasite  fixé  à  la  face 
ventrale  d'un  Isopode  [Calathiira  brachiata).  Cet  animal, 
encore  très  mal  connu,  et  qui  a  reçu  le  nom  de  Duplorbis 
calathurœ,  n'a  malheureusement  été  rencontré  qu'une  fois 
au  Groenland. 


RHIZOCÉPHALES  127 

céphales  grégaires.  Les  Pagares  de  nos  côtes  et 
particulièrement,  dans  la  Méditerranée,  Eupagurus 
priedeauxi  et  E.  nieticiilosus,  portent  parfois  un 
Peltogaster  qui  n'est  jamais  isolé,  mais  toujours  par 
groupes  de  dix  à  vingt  individus, paraissant  du  même 
âge,  Peltogaster  socialis  Kossm.  Smith  avait  déjà 
émis  l'idée  que  ces  multiples  individus  pouvaient 
résulter  du  bourgeonnement  d'un  stade  interne 
indifférencié;  mais  il  n'avait  pu  le  démontrer,  ayant 
toujours  trouvé  que  chacun  de  ces  individus  était 
pourvu  d'un  système  radiculaire  propre,  indépen- 
dant des  autres,  et  pouvait  par  suite  dériver  d'une 
larve  cypris  particulière. 

Chez  les  Thoinpsonia,  la  grégarité  est  beaucoup 
plus  accentuée,  et  souvent  dépasse  cent  et  même 
atteint  deux  cents  individus  (fig.  29).  Ces  types  n'ont 
été  trouvés  jusqu'ici  que  sous  les  tropiques  et  surtout 
dans  le  Pacifique,  sur  des  Grabes(Me/ra,  Thalamita, 
Pilumniis,  Actœa),  sur  des  Pagures,  des  Diptychus 
et  sur  des  Alphéides.  Ils  sont  fixés  dans  les  points 
les  plus  variés,  à  la  carapace  et  aux  pattes.  L'étude 
anatomique  de  ces  individus  montre  une  organisa- 
tion beaucoup  plus  simple  que  chez  la  sacculine.  Ici 
tous  les  individus  se  dressent  sur  un  unique  système 
radiculaire  qui  leur  est  commun  à  tous,  ce  qui  fait 
supposer  qu'ils  y  sont  nés  par  bourgeonnement. 
PoTTs  a  constaté,  sur  un  Alpheus,  que  tous  ces  indi- 
vidus externes  sont  rejetés  à  chaque  mue  de  Thôte, 
après  avoir  émis  leurs  embryons  (il  ne  semble  se 
faire  ici  qu'une  ponte  uniquej  et  qu'il  en  repousse  une 
génération  nouvelle  sur  le  système  radiculaire  à 
l'intérieur  de  l'hôte,  par  un  bourgeonnement,  comme 


128 


LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CKUSTAGES 


des  volées  successives  de  champignons  de  couche 
se  développent  sur  le  mycélium,  La  supposition  de 
Smith  est  donc  vérifiée  et  il  est  très  probable  qu'elle 
s'applique  effectivement  au  Peltogaster  socialis  ; 
mais,  dans  ce  dernier  cas,  il  doit  y  avoir,  soit  frag- 
mentation précoce  et  définitive  du  stade  interne  qui 

succède  à  la  Gypris,  soit 
un  bourgeonnement  qui 
se  rapproche  d'une  poly- 
embryonie. 

Ainsi,  chez  les  Rhizo- 
céphales,le  parasitisme, 
après  avoir  amené  l'in- 
tercalation  d'une  phase 
interne  d'indifférencia- 
tion cellulaire  et  la  nutri- 
tion radiculaire  que  nous 
avons  constatée  chez  la 
sacculine,  a,  en  outre, 
déterminé,  grâce  à  cette 
indifférenciation, un  pro- 
cessus de  multiplication 
asexuée  tout  à  fait  sur- 
prenant dans  un  groupe 
tel  que  les  Crustacés.  Ces 
animaux,  qui  appartien- 
nent aux  plus  différenciés  du  règne  animal,  quant  à 
l'individualité  et  au  fonctionnement  organique,  se 
trouvent  ramenés  par  le  parasitisme  à  un  mode  de 
vie  et  de  propagation  semblable  à  celui  des  Métazo- 
aires les  plus  inférieurs,  Cœlentérés  et  même  Spon- 
giaires, rappelant  même  plus  encore  les  Végétaux. 


Fig.  19.  —  Thonipsonia  sp. 
sur  Synalpheus  î^ritcci  (d'a- 
près F.  A.  POTTES). 


COPÉPODES  129 


Nous  ajouterons  aux  données  qui  précèdent 
quelques  faits  empruntés  aux  Copépodes.  Cet  ordre 
est,  parmi  les  Crustacés,  celui  chez  lequel  les  faits 
de  parasitisme  sont  les  plus  étendus  et  les  plus 
variés.  Il  y  a  des  Copépodes  parasites  sur  presque 
tous  les  groupes  d'animaux  marins  (Alcyonaires, 
Actinies,  Annélides,  Crustacés,  Mollusques,  Tuni- 
ciers,  Poissons,  Cétacés,  etc.)  et  sur  les  Poissons 
d'eau  douce;  ils  oftrent  tous  les  modes  du  parasi- 
tisme :  externe,  intestinal, xiœlomique  même, et  tous 
les  degrés  d'adaptation,  depuis  une  réduction  plus 
ou  moins  grande  des  appendices  jusqu'à  leur  dispa- 
rition totale,  le  corps  étant  réduit  à  un  sac  de  forme 
plus  ou  moins  bizarre.  Il  y  a,  en  général,  un  dimor- 
phisme  sexuel  extrêmement  marqué  comme  chez 
les  Bopyridés  ;  le  mâle  reste  fréquemment  libre  ou 
semi-libre,  alors  que  la  femelle  est  franchement  para- 
site :  il  est  nain  par  rapport  à  elle  ;  chez  beaucoup 
d'espèces,  il  vit  à  demeure  sur  elle.  La  femelle  est 
hypertrophiée  et  produit  une  série  de  pontes.  La 
nutrition  a  lieu,  comme  chez  les  Epicarides,  par 
succion  et  aspiration  des  sucs  de  l'hôte  (sang,  ou 
lymphe  cœlomique)  dans  l'intestin.  Le  nombre  des 
genres  et  espèces  connus  est  extrêmement  considé- 
rable. 

Je  me  bornerai  ici  à  résumer  l'histoire  d'une 
forme  exceptionnellement  dégradée  et  qui,  par  ses 
rapports  anatomiques  avec  l'hôte,  a  subi  des  trans- 
formations de  l'importance  de  celles  delasacculine,le 
M.  Caullery.— ^  Le  Parasitisme  5 


130    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACÉS 

genre  Xenocœloma  [333),  jDarasite  d'une  Annélide 
du  genre  Poly cirrus  ;  il  se  rattache  peut  être  au 
groupe  des  Herp^llobiidce,  ]}airaisiie  des  Annélides 
et  qui  renferme  des  formes  extrêmement  modi- 
fiées (i). 

A  première  vue,  Xenocœloma  est  simplement  un 
parasite  externe,  formant  un  sac  cylindrique  au 
flanc  de  son  hôte,  dépourvu  de  tout  appendice, 
céplialique  ou  autre,  reconnaissable  comme  Copé- 
pode  à  des  sacs  ovigères  et  à  ses  larves  Nauplius, 
Au  microscope,  on  constate  que  le  sac  se  raccorde 
avec  la  paroi  de  l'Annélide  sans  aucune  disconti- 
nuité de  tissu.  L'étude  histologique  de  coupes 
sériées,  longitudinales  et  transversales,  montre 
immédiatement  qu'en  réalité  Xenocœloma  n'est  pas 
un  parasite  externe,  mais  qu'il  est  recouvert  entiè- 
rement par  l'ectoderme  du  Polycirrus,  et  ne  com- 
munique avec  le  dehors  que  par  l'orifice  terminal, 
d'où  sortent  les  deux  cordons  ovigères  :  il  est  logé, 
en  somme,  dans  une  hernie  de  la  peau  de  l'hôte. 
Mais  sa  structure  devient  paradoxale,  en  ce  que 
c'est  l'ectoderme  de  l'hôte  qui  sert  de  paroi  externe 
au  parasite,  le  tégument  de  celui-ci  ayant  disparu. 
Par  contre,  la  musculature  pariétale  striée  a  été 
conservée  et  est  même  fort  développée  en  un  réseau 
qui  s'insère  sous  l'épithélium  annélidien.  Il  y  a  une 
soudure  et  une  solidarité  parfaites  des  tissus  de 
l'Annélide  et  du  Grustacé . 

I.  Les  Annélides  polychètes  hébergent  d'ailleurs  divers 
genres  de  Copépodes  particulièrement  dégradés,  tels  que 
les  Flabellicola,  trouvés  par  Gravier  sur  Siphonostoma 
diplochaitos  et  divers  types  signalés  du  Groenland  (Saccop- 
sis,  Crypsiclorniis,  etc.),  mais  encore  très  mal  connus. 


XENOCŒLOMA 


13i 


#•--*. 


f% 


^-       Jp 


On  ne  trouve  plus  trace  de  la  région  céphalique 
ni  du  système  nerveux  du  Copépode.  Son  axe,  sur 
les  deux  tiers  environ  de  la  longueur,  est  occupé  par 
une  cavité  qui  s'ou- 
vre directement  dans  -  -  -'  ' '-^ 
la  cavité  générale  de 
l'Annélide  et  qui  est 
tapissée  par  l'endo- 
thélium  péritonéal 
de  celle-ci  ;  c'est 
donc,  en  réalité,  un 
diverticule  du  cœ- 
lome  de  l'hôte  (d'où 
le  nom  deXenocœlo- 
ma)  :  cet  endothé- 
lium  est  appliqué 
contre  une  paroi  ap- 
partenant au  Crus- 
tacé,  constituant  la 
paroi  propre  de  la 
cavité  axiale  et  qui 
peut-être  représente 
son  tube  digestif. 

On  voit  combien 
est  intense  la  péné- 
tration réciproque 
du  parasite  et  de 
l'hôte  ;  une  partie  des 
tissus  du  second  étant  radicalement  incorporés  au 
premier,  morphologiquement  et  fonctionnellement. 
C'est  un  exemple  jusqu'ici  unique  et  qui  indique  une 
adaptation  extrême.  On  peut  considérer,  à  un  cer- 


Fig.  3o.  —  Xenocœloma  brumpti, 
lixé  à  un  Polycirrus  arenivoriis  ; 
i  intestin  de  l'hôte  rempli  de  sable; 
a  cavité  axiale  du  Copépode, o  ovi- 
ducle,  op  ovaire,  œ  oocytes  envoie 
de  maturation,  ?  testicules  (d'après 
Caullery  et  Mesnil)  . 


132    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACES 

tain  point  de  vue,  que  cette  disposition  est  l'inverse 
de  celle  qu'offre  la  sacculîne.  Chez  elle,  en  effet,  c'est 
le  parasite  qui  pénètre  dans  l'hôte  par  ses  racines  ; 
ici  c'est  l'hôte  qui  enveloppe  le  parasite  par  son  ecto- 
derme  et  qui  pénètre  en  lui  par  son  endothclium 
péritonéal  et  son  cœlorne .  De  l'orgaîiismc  du  Gopé- 
pode,  qui  est  assez  volumineux  (5-6  mm.  de  lon- 
gueur),il  ne  reste  plus,  en  somme,  que  l'appareil  géni- 
tal, qui  est  comme  greffé  sur  l'Annélide.  L'ovaire 
produit  incessamment  des  œufs,  qui  mûrissent  dans 
des  oviductes,  remplissant  presque  toute  la  masse 
du  parasite  et  débouchant  finalement  au  dehors 
dans  une  cavité  atriale.  qui  s'ouvre  par  l'orifice 
terminal  du  sac  ci-dessus  mentionné.  Ovaires  et 
oviductes  ont  d'ailleurs  la  conformation  qui  se 
retrouve  dans  des  Copépodes  moins  déformés.  Mais 
Xenocœloma  présente  un  nouveau  paradoxe,  c'est 
qu'à  la  différence  de  tous  les  Copépodes  connus,  il 
est  hermaphrodite  ;  l'extrémité  du  corps  est  occu- 
pée par  deux  volumineux  testicules,  qui  produisent 
des  spermatozoïdes  gigantesques  (i  mm.  5  de  lon- 
gueur) et  s'ouvrent  dans  une  vésicule  séminale  mé- 
diane, d'où  ces  spermatozoïdes  sont  évacués  par  des 
spermiductes  qui  débouchent  à  l'extrémité  distale 
des  oviductes  ;  il  y  a  autofécondation  ;  les  mâles 
semblent  avoir  complètement  disparu. 

Les  œufs  se  développent  en  donnant  un  Nauplius 
typique,  mais  cnwplètement  dépoiirçn  de  tube  di- 
gestif.  Il  n'a  pas  été  possible  jus(fu'iei  de  suivre  les 
larves, depuis  leur  éclosioii  jusqu'à  leur  ûxation  sur 
l'hôte.  Il  est  probable  que  celte  dernière  n'a  lieu, 
comine  chez   le^   autres   Copépodes,    qu'aprf^s   une 


XENOCŒLOMA  133 

période  de  vie  libre  et  des  mues.  Les  plus  jeunes 
stades  observés  sur  les  Poly cirrus,  à  peine  plus 
grands  que  les  Nauplius,  et  qui  devaient  être  peu 
postérieurs  à  la  fixation,  montraient  déjà  l'ébauche 
des  divers  organes  de  l'adulte  et  en  particulier  celle 
de  l'ovaire.  Les  testicules  ne  se  développent  que 
beaucoup  plus  tardivement  (i). 

A  ce  moment,  la  tumeur  parasitaire  sous-ectoder- 
mique  est  close  de  toutes  parts.  Sa  structure  est 
déjà  extrêmement  complexe  et  il  est  impossible  d'y 
retrouver  l'organisation  des  autres  Gopépodes.  Il  y 
a  lieu  de  penser  que,  comme  dans  le  cas  de  la  sac- 
culine,  elle  résulte  d'une  différenciation  nouvelle, 
résultat  de  l'adaptation  propre  de  ce  type,  et  large- 
ment indépendante  de  l'organisation  de  la  larve 
libre. 

Sous  l'influence  de  cette  tumeur,  la  musculature 
pariétale  de  l'Annélide,  contre  laquelle  elle  s'appuie 
à  sa  face  profonde,  est  écartée  et  résorbée;  la  tumeur 
vient  alors  au  contact  de  l'endothélium  péritonéal 
et  se  rompt,  si  bien  que  cet  endothélium  vient  s'éta- 
ler à  l'intérieur.  Ainsi  se  réalisent  les  connexions  si 
spéciales  qui  ont  été  constatées  chez  l'adulte.  Le 
reste  n'est  plus  qu'affaire  de  croissance. 

Ce  parasite  offre,  comme  on  voit,  dans  un  cas 
tout  différent  de  la  sacculine,  des  transformations 
qui  ne  sont  pas  moins  remarquables,  à  la  fois  par 


I.  Ce  fait  est  important,  car  il  prouve  d'une  façon  for- 
melle que  les  spermatozoïdes  existant  chez  l'adulte  ne  peu- 
vent  provenir  d'un  mâle,  qui  se  serait  accouplé  à  la  femelle 
avant  la  fixation  de  celle-ci,  pendant  une  phase  de  vie  libre  ^ 
ainsi  que  cela  a  lieu  par  exemple  pour  la  Lernée* 


134    LE  PARASITISME  CHEZ  LES  CRUSTACES 

l'importance  des  régressions  subies  et  par  rétablis- 
sement de  connexions  particulièrement  intimes 
avec  riiôte .  On  peut  dire  ici  que  le  parasite  est  véri- 
tablement incorporé  à  l'hôte,  certains  organes  de- 
venant réellement  mixtes,  dans  leur  structure  et 
dans  leur  fonctionnement. 

Onremarquera,enmêmetemps,danscecas  et  dans 
celui  de  la  sacculine,  que,  s'il  y  a  une  extrême  ré- 
gression, il  y  a  en  même  temps  production  de  diffé- 
renciations adaptatives  des  plus  parfaites  pour  assu- 
rer la  nutrition  et  le  fonctionnement  du  parasite  sur 
son  hôte,  de  sorte  qu  au  total, il  vaut  mieux  conce- 
voir les  transformations  subies  par  ces  organismes, 
sous  l'influence  du  parasitisme,  comme  une  spécia- 
lisation plutôt  que  comme  une  simple  dégradation. 


CHAPITRE    VI 


LE    PARASITISME   PROVISOIRE   OU  PROTELIEN 

Sommaire.  —  Définition.  —  Le  parasitisme  larvaire  des 
Monstrillidœ  :  Signification  des  appendices  absorbants  — 
Le  parasitisme  placentaire  (Giabd)  ;  adaptations  parasi- 
taires ne  portant  que  sur  des  organes  provisoires  ou  des 
annexes  et  n'atteignant  pas  les  organes  définitifs,  —  Le 
cycle  évolutif  des  Orthonectides.  —  Les  Euniciens  para- 
sites. —  La  phase  parasitaire  des  larves  d'Unionidœ  (Glo- 
chidiiim)  sur  les  Poissons.  —  Les  Gordiens. 

Les  Insectes  entomophages;  leur  importance  dans  la  nature 
et  leur  rôle  dans  l'équilibre  des  espèces.  —  Leur  utilisa- 
tion aux  Etats-Unis  dans  la  luttre  contre  les  Insectes  nui- 
sibles. —  Principales  conditions  de  développement.  — 
Formes  larvaires  spéciales  (larve  cyclopoïde  des  Platy- 
gaster.  Planidium,  larve  primaire  d'Eucoila,  etc.).  — 
Action  sur  l'hôte. 


Dans  les  exemples  qui  viennent  d'être  étudiés  — 
et  qui  correspondent  au  cas  général,  —  la  vie  para- 
sitaire commence  après  une  phase  initiale  de  vie 
libre  et  est  définitive.  Après  avoir  atteint  l'hôte, 
Porganisme  subit  des  modifications  adaptatives 
ou  régressives  permanentes.  Il  est  cependant  des  cas 
exceptionnels,  —  mais  dont  les  recherches  récentes 
ont  augmenté  le  nombre,  —  où,  aucontraire,  le  para- 
sitisme n'est  qu'une  phase  provisoire  de  jeunesse, 


\36      PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PROTÉLIEN 

conduisant  à  un  état  adulte  libre  dont  l'organisa- 
tion est  normale.  Les  modifications  parfois  très 
profondes  que  présente  l'animal  jeune  ne  sont  que 
des  adaptations  transitoires  n'ayant  qu'un  retentis- 
sement faible  ou  nul  sur  la  structure  définitive.  Il  y 
a  là  un  ordre  de  faits  remarquable  et  d'allure  para- 
doxale, qui  prouve  combien  complexe  est  l'action 
du  parasitisme  ;  on  peut  le  dénommer  parasitisme 
provisoire  ou  si  l'on  veut,  d'un  terme  spécial,  para- 
sitisme protélien  [-k^o  avant,  xeÀetoç  adulte).  Nous  con- 
sacrerons à  son  étude  le  présent  chapitre. 

Monstrillides.  —  Nous  en  trouvons  un  premier  et 
frappant  exemple,  parmi  les  Gopépodes,  dans  la 
famille  des  Mons/rï7/iV/<^.  A  l'état  adulte,  ils  sont  hau- 
tement différenciés  pour  la  vie  pélagique  et  la  nage 
rapide  (fig.  32,  I)  :  ils  ont  un  œil  nauplien,  brillant 
comme  une  gemme  et  de  robustes  rames  thora- 
ciques  ;  ils  offrent  un  dimorphisme  sexuel  accentué, 
le  mâle  est  plus  petit  que  la  femelle.  Leur  tube  diges- 
tif est  atrophié  et  réduit  à  un  mince  cordon  non  fonc- 
tionnel et  il  n'y  a  plus  d'appendices  buccaux.  L'ani 
mal  ne  se  nourrit  pas  :  c'est,  en  somme,  ce  qui  arrive 
pour  les  Pranizes,  qui  sont  précisément  parasites 
protéliens  ;  mais  cette  atrophie  du  tube  digestif  et 
la  cessation  de  la  nutrition  peuvent  se  présenter  aussi, 
indépendamment  de  tout  parasitisme,  chez  l'adulte 
de  certains  types,  comme  chez  lesSphéromes(i)_^/ia- 
mene  bidentata),  chez  les  Annélides  (i)et  chez  les 

I.  Ex.  :  les  formes  épitoques,  Dodecaceria  concharum. 
Cf.  Gaullery  et  Mesnil,  Les  formes  épitoques  et  l'évolu- 
tion des  Cirratuliens   {Ann.    Univ.  Lyon,  fasc,   XXXVIII, 

1898). 


MONSTRILLIDES 


137 


Insectes.  L'adulte,  ou  imago,  n'est  qu'un  vecteur  de 
dissémination  des   produits  génitaux   mûrs  ;   il  n'a 
plus  à  assimiler.  C'est  le  cas  des  Monstrillides. 
On  ne  trouve  jamais  de  Monstrillides  jeunes  dans 


Fig.  3i.  —  Monstriliide  M  parasite  dans  le  vaisseau  dorsal 
de  Syllis  gracilis  ;  remarquer  la  longueur  considérable 
des  appendices  absorbants  a  ;  i  intestin  de  l'Annélide 
(d'après  Caullery  et  Mesnil  33d). 


les  pêches  pélagiques  ;  iln'y  a  que  des  adultes  parfaits, 
comme  des  imagos  d'Insectes  holomotaboles.  La 
raison  en  est  qu'ils  sont  parasites  pendant  toute 
leur  croissance,   ainsi  que   l'a  constaté   Giard,  en 


138       PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PROTÉLTEN 

i896(>;?  J5)  sur  des  matériaux  recueillis  par  F.Mesnil  ; 
il  s'agissait  d'un  Thaumaleus,  qui  se  trouvait,  en 
effet,  parasite  à  l'intérieur  d'une  Annélide  Poly- 
dora  giardi.  Le  parasite  était  contenu  dans  un 
fourreau,  que  Giard  assimila  à  la  membrane  d'en- 
veloppe des  Entonisciens  et  il  crut  que  Fendopara- 
sitisme  n'était  qu'apparent,  qu'en  réalité  le  Mons- 
trillide  faisait  hernie  à  l'intérieur  de  l'hôte,  enrestant 
en  communication  avec  le  dehors.  D'autres  Mons- 
trillides  ont  été  trouvés  depuis,  parasites  dans  des 
Syllidiens  (fig.  3i)  et  des  Salmacines  (i).  En  réalité, 
comme  l'a  reconnu  Malaquin(.^^6'),  ce  sont  de  véri- 
tables parasites  internes,  logés  dans  le  système  vas- 
culaire  de  l'hôte,  sans  communication  avec  le  dehors 
et  ne  sortant  qu'à  l'état  complètement  adulte.  C'est 
là  la  raison  pour  laquelle  on  ne  trouve  jamais  de 
jeunes  dans  les  pêches  pélagiques. 

Voici  le  résumé  de  leur  développement,  qui  a  été 
suivi  par  Malaquin  sur  Hœmocera  danœ,  parasite 
des  Salmacines.  L'œuf  se  développe  jusqu'au  stade 
naiipliiis  dans  un  sac  ovigère  porté  postérieure- 
ment par  lalemelle(fig.32, 1).  Lenauplius(fig.  32,  II) 
est  dépourçii  de  tube  digestif  et  sa  troisième  paire 
d'appendices  est  réduite  à  une  paire  de  crochets.  Il 
nage  activement,  puis  pénètre  à  travers  le  tégument 
dans  une  salmacine;  il  mue  alors,  rejetant  tégument 
et  appendices  et  se  réduisant  (comme  dans  le  cas  de 
la  sacculine)  à  un  amas  cellulaire  indifférencié 
(fig.  32,  III).  Sous  cette  forme,  il  parvient,  sans 
doute  par  cheminement  amiboïde,  dans  le  vaisseau 

I.  Pelseneer  (iqiS)  en  a  même  trouvé  une  espèce  parasite 
dans  un  Mollusque  (Odostomia  rissoides). 


MONSTRILLIDES 


139 


longitudinal  de  PAnnélide.   Là,  il   s'entoure   d'une 
cuticule  chitineuse,  ayant  la  valeur  d'une  mue,  A 


Fig.  32.  —  Evolutiondes  Monstrillides  (d'après  Malaquin). 

I  Hœmocera  danœ,  femelle   adulte  portant    sa    ponte  o  ; 

II  Nauplius  libre  ;  III  Stade  de  masse  cellulaire  inditféren- 
ciée,  dans  le  vaisseau  de  l'hôte  ;  IV  Développement  des 
appendices  absorbants  ;  V  Larve  à  deux  paires  d'appen- 
dices absorbants  ;  VI  Stade  vers  la  fin  de  la  période  para- 
sitaire ;  le  Monstrillide  est  complètement  différencié  à 
l'intérieur  du  fourreau  larvaire. 

l'extrémité   antérieure,  se  développent  deux   lobes 
inarticulés  (fig.  Sa,  IV),  qui  s'allongent  en  deux  longs 


140       PARASITISME    PHOVISOIRE    OL     PROTELIEN 

appendices  intravàsculaires  ;  ils  jouent  le  rôle  d'ap- 
pendices absorbants,  comme  les  racines  delà  saccu- 
line.  Chez  les  espèces  parasites  des  Polydores  et  des 
Syllis,  il  n'y  a  qu'une  paire  de  ces  appendices  ;  chez 
Monstrilla  danœ  des  Salmacines,  il  y  en  a  deux 
(fig.  32,  Y)  ;  chez  Monstrilla  helgolandica,  parasite 
à'Odostomia  rissoides,'ûjenai  trois  paires.  La  signi- 
fication morphologique  de  ces  appendices  est  un  pro- 
blème intéressant  :  sont-ce  des  formations  adapta- 
tives entièrement  nouvelles  ?  ou  bien  sont-ce  les 
appendices  métanaupiiens  (mandibules  et  maxilles, 
qui  n'existent  plus  chez  l'adulte)  transformés  en 
appareils  d'absorption  ? 

La  première  cuticule  chitineuse  formée  autour  du 
parasite  est  rejetée  et  remplacée  par  une  autre,  qui 
formera  une  enveloppe  extensible,  persistant  pen- 
dant tout  le  reste  du  développement  ;  elle  est  garnie 
postérieurement  de  rangées  de  petites  épines  et 
constitue  le  fourreau  inexactement   interprété  par 

GlARD. 

Dans  ce  fourreau  et  se  nourrissant  par  absorp- 
tion, au  moyen  des  appendices  qui  viennent  d'être 
décrits,  le  Monstrillide  adulte  se  différencie  pro- 
gressivement avec  tous  ses  organes  et  appendices 
(fig.  32,  VI)  et  ses  glandes  génitales.  Une  fois  com- 
plètement formé,  il  sort  de  son  fourreau  et  de  l'hôte 
à  l'état  parfait,  comme  un  papillon  sort  de  la 
chrysalide  ;  sa  vie  pélagique  commence  ;  les  sexes 
se  rencontrent,  la  femelle  pond  et  porte  ses  œufs 
jusqu'à  ce  que  les  nauplius  éclosent,  sans  se  nour- 
rir. 

Telle  est  l'évolution  individuelle  d'un  Monstrillide. 


MONSTRILLTDES  141 

Elle  nous  offre  un  endoparasitisme  aussi  intense 
que  possible,  débutant  par  une  régression  totale, 
se  continuant  par  une  nutrition  osmotique  radicu- 
laire  et  rappelant  à  ce  double  point  de  vue  la  saccu- 
line.  Ici  encore,  nous  ne  connaissons  aucune  étape 
de  la  réalisation  d'une  adaptation  si  particulière  ; 
elle  a  dû  cependant  résulter  jd'une  longue  évolution. 
Seulement,  loin  de  consacrer  une  régression  défini- 
tive comme  chez  les  Rhizocéphales  et  Xenocœlomd, 
il  n'y  a  là  qu'une  dégradation  provisoire,  qui  n'a 
aucun  retentissement  sur  l'adulte.  On  pourrait  ob- 
jecter que  l'adulte  des  ancêtres  de  la  sacculine,  Cir- 
ripède  fixé,  était  bien  différent  des  Gopépodes  péla- 
giques, ancêtres  des  Monstrillides,  et  que  cette 
différence  suffit  à  expliquer  le  sort  différent  des 
deux  parasites  actuels.  Mais  Xenocœloma  est  un 
Copépode  comme  les  Monstrillides  dont  les  ancêtres 
étaient  libres  à  l'état  adulte  et  l'objection  ne  vaut  pas 
pour  lui.  Au  reste,  le  cas  des  Monstrillides  est  loin 
d'être  isolé. 

En  réalité,  l'évolution  d'un  parasite  dépend,  en 
premier  lieu,  des  connexions  qui  s'établissent  entre 
son  hôte  et  lui.  On  peut  imaginer  que  ce  qui  a  con- 
servé aux  Monstrillides  leur  état  adulte  inaltéré  est 
que  l'adaptation  parasitaire  s'est  faite  chez  eux  par 
des  organes  provisoires  spéciaux,  dont  l'organisation 
adulte  est  restée  indépendante,  les  appendices  absor- 
bants ;  ou  bien  si,  comme  je  le  pense,  ce  sont  des 
appendices  métanaupliens  modifiés,  le  résultat  de 
cette  adaptation  a  été  la  perte  de  ces  appendices 
par  l'adulte,  et  cela  sans  doute  a  entraîné  l'atrophie 
de  la  bouche  et  du  tube  digestif.  Mais,  ce  sacrifice 


142       PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PKOTELIEN 

fait,  en  quelque  sorte,  tout  le  reste  de  l'organisation 
définitive  se  construit,  pour  ainsi  dire,  à  l'abri  du 
parasitisme,  indépendamment  de  lui, tandis  que,  chez 
Xenocœloma,  c'est  la  totalité  de  l'organisme  jeune 
qui  est  adaptée  au  parasitisme  et  définitivement 
dégradée . 

GiARD  a  comparé,  d'une  façon  très  suggestive  et,  à 
mon  sens,  très  juste,  ce  genre  de  parasitisme  à  la 
placentation,  telle  qu'on  la  trouve  chez  les  Mammi- 
fères, les  Salpes  et  d'autres  animaux  :  la  comparai- 
son s'applique  d'ailleurs  à  plusieurs  des  cas  qui 
vont  suivre.  Le  parasitisme  placentaire  se  distingue 
de  la  placentation  embryonnaire  normale  en  ce  que 
celle-ci  est  une  greffe  sur  un  individu  de  même 
espèce  au  lieu  de  se  faire  sur  une  espèce  étrang^ère. 
Physiologiquement,  les  appendices  absorbants  d'un 
Monstrillide  sont  l'équivalent  des  villosités  d'un  pla- 
centa de  Mammifère,  et  les  embryons  de  ces  derniers 
se  nourrissent  par  le  placenta,  en  véritables  para- 
sites de  la  mère  ;  ce  qui  ne  les  empêche  pas  d'abou- 
tir à  un  état  définitif  qui  ne  se  ressent  pas  de  ce 
parasitisme  temporaire.  Or,  ici  encore,  ce  parasi- 
tisme s'est  opéré  par  un  organe  annexe,  tandis  que 
l'embryon  proprement  dit  se  constituait,  de  toutes 
pièces,  pour  la  vie  libre.  On  peut  compléter  cette 
comparaison  en  y  opposant  le  cas  de  Xenocœloma . 
Celui-ci  réalise  bien  aussi  une  placentation  sur  son 
hôte.  Rien  n'est  plus  comparable  en  effet  à  un  pla- 
centa que  sa  cavité  axiale,  où  sont  intimement 
accolés,  comme  en  une  gigantesque  villosité  mixte, 
maternelle  et  placentaire,  l'endothélium  péritonéal 
de  l'Annélide  et  le  tissu  du  Grustacé.  Mais  ici  lapla- 


MONSTRILLIDES  143 

centation,  au  lieu  de  se  réaliserparun  annexe,  s'éta- 
blit aux  dépens  des  organes  essentiels  de  l'individu, 
qui  sont  ainsi  irrémédiablement  utilisés.  Il  n'y  a 
plus  de  matériaux  disponibles  pour  construire 
l'adulte  normal .  On  conçoit  ainsi,  non  seulement 
qu'il  n'y  ait  pas  une  contradiction  irréductible  entre 
les  deux  cas,  mais  qu'ils  puissent  être  reliés  par  des 
transitions.  Dans  beaucoup  de  cas  de  parasitisme 
protélien,  que  nous  allons  passer  en  revue,  l'animal 
éclot  en  quelque  sorte  à  l'état  d'imago  parfaite  (i), 
avec  ses  organes  sexuels  complètement  mûrs  et  n'a 
plus,  comme  les  Monstrillides,  qu'a  disséminer 
immédiatement  ses  œufs,  sans  avoir  rien  à  élaborer. 
Les  Crustacés  présentent  un  autre  cas  qui  peut 
être  rapproché  de  celui  des  Monstrillides  en  ce  qu'il 
estlîmité  à  la  période  de  croissance:  celui  des  Gna- 
thia  (Pranizes),  dont  il  a  été  question  plus  haut.  Il 
est  d'ailleurs  peu  accentué  et  n'a  de  retentissement 
que  sur  les  pièces  buccales  et  l'appareil  digestif.  On 
peut  noter  que  les  pièces  buccales  qui  ont  subi  les 
transformations  adaptatives  à  la  phase  parasite 
disparaissent  chez  l'adulte . 

Orthonectides.  —  On  peut  ranger  dans  le  para- 
sitisme protélien  le  cas  des  Orthonectides.  Considé- 
rons en  effet  le  cycle  de  Rhopalura  ophiocomœ,  qui 
est  le  plus  complètement  connu  et  partons  de 
la  larve. 

I.  On  peut  encore  dire  que  des  types  comme  les  Mons- 
trillides se  comportent  comme  les  Insectes  holométaboles. 
Le  parasitisme  n'atteint  que  des  organes  larvaires,  laissant 
les  organes  définitifs  évoluer  comme  aux  dépens  des  dis- 
ques imaginaux. 


144       PARASITISME    PI\0V1S01RK    OU    PROTÉMEN 

Ces  larves  ciliées,  qui  s'échappent  de  la  femelle 
libre,  pénètrent  dans  les  fentes  génitales  d'AmphU 
ura  squamata  et  donnent  naissance,  dans  divers 
tissus  de  l'ophiure,  à  des  plasmodes  où  se  différen- 
cient des  cellules  germes,  qui,  en  évoluant,  devien- 
nent \esfihopalura  mâles  ou  femelles.  Ceux-ci  cons- 
tituent, en  fait,  une  nouvelle  génération,  pour 
laquelle  le  plasmode  joue  le  rôle  de  placenta .  Ils 
écloront,  comme  les  Monstrillides,  à  l'état  adulte, 
pour  mener  une  vie  libre,  en  vue  de  laquelle  ils  sont 
manifestement  organisés.  L'Orthonectide  adulte  a 
bien  plutôt  l'allure  d'un  animal  libre  que  d'un  para- 
site. Sa  puissante  ciliation  lui  permet  une  nage 
rapide  dans  le  milieu  extérieur.  Une  étude  histolo- 
gique  plus  complète  qu'elle  n'a  été  faite,  y  décèlera 
sans  doute  un  anneau  nerveux.  Ce  qui  lui  manque, 
c'est  l'appareil  digestif,  comme  aux  Monstrillides, 
et  sans  doute  parce  que  la  vie  adulte  est  ici  plus 
éphémère  encore  et  uniquement  consacrée  à  la  pro- 
duction et  à  la  dissémination  des  larves.  En  effet,  les 
deux  sexes,  lors  de  leur  sortie  de  l'hôte,  sont  par- 
faitements  mûrs  ;  après  quelques  instants,  l'accou- 
plement se  fait  en  nage  rapide  (Gaullery  et 
Lavallée,  2  0 g)  et  les  œufs  fécondés  se  dévelop- 
pent immédiatement.  Au  bout  de  vingt-quatre 
heures  environ,  les  larves  ciliées  éclosent  et  vont 
fermer  le  cycle  en  infectant  une  nouvelle  Ophiure. 
On  peut  admettre  que  l'absence  de  tube  digestif  chez 
les  Orlhonectides  n'a  pas  été  déterminée  simple- 
ment par  une  dégradation  due  au  parasitisme,  mais 
aussi  et  peut-être  surtout  par  le  fait  que  l'animal  n'a 
pas  à  se  nourrir  pendant  sa  très  courte  vie  adulte 


ORTHONECTIDES 


145 


libre.  Des  deux  jgénérations  qui  alternent  réguliè- 
rement, dans  le  cycle,  c'est  la  génération  asexuée 
formée  par  les  plasmodes  qui  est  réellement  para- 


rry/ 


^-^T^r^ 


Fig.  33.— Cycle  évolutif  de  Rhopalura  ophiocomœ.  i  Emis- 
sion des  adultes  u^  et  9  hors  de  l'hôte  [Amphiura  squa- 
mata),  2  fécondation,  2'  oocyte  mur,  3  émission  des  glo- 
bules polaires,  3'  fécondation  (stade  des  pronuclei  vés-.i- 
culeux),  4"  5  segmentation,  6  larve  ciliée,  7  émission  des 
larves  ciliées,  8-g  leur  pénétration  dans  l'ophiure,  10-14 
stades  initiaux  des  plasmodes  et  différenciation  des  cel- 
lules germes,  10  plasmodes  o^  et  Ç. 


146       PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PROTÉLIEN 

site.  La  génération  sexuée  peut  être  assez  naturelle- 
ment considérée  comme  se  développant  à  l'aide 
d'une  sorte  de  placentation  et  comme  ayant  une  vie 
propre  essentiellement  éphémère. 

Euniciens  parasites.  —  Un  certain  nombre  d'Eu- 
niciens  se  développent  jusqu'à  la  taille  adulte  en 
endoparasites  d'autres  Annélides,  ou  Invertébrés, 
sans  montrer  aucune  autre  trace  de  régression 
qu'une  certaine  simplification  des  mâchoires .  Voici 
les  cas  actuellement  connus  : 

1°  Oligognathiis  bonelliœ  (S PByjG'E'L,  2g  6)  se  déve- 
loppant dans  la  Bonellie  et  y  atteignant  10  centi- 
mètres de  long  et  plus  de  200  segments  (Naples). 

2«  flematocleptes  terehelUdis  Wiren  (1886),  dans 
le  vaisseau  longitudinal  (cf.  Monstrillides)  de  Tere- 
bellides  strœmi  (Groenland). 

3°  Lahrorostratus  parasitions  (Saint-Joseph, 
2g8).  dans  divers  Syllidiens,  en  particulier  dans 
Odontosyllis  ctenostoma  ^Manche). 

4°  Oligognathus  parasiticus  (Cerruti,  1909),  dans 
Spio  mecznikoçiànus  (Naples). 

5**  Labidognathus  parasiticus  (Gaullery,  2 g 3), 
dans  un  Térébellien  de  l'expédition  du  Siboga  (ar- 
chipel malais). 

6°  Il  semble  qu'une  autre  espèce  a  été  rencontrée, 
dans  les  mêmes  conditions,  dans  une  Marphyse,par 
KocH  (1847). 

C'est  donc  un  mode  de  développement  qui  est 
assez  répandu  chez  les  Euniciens. 

Le  parasite  arrive  souvent  à  être  aussi  long  que 
l'hôte  où  il  vit.  Malgré  l'intensité  de  ce  parasitisme. 


unionida:  j  'i7 

l'Annélide  reste  normale  et  doit  sortir  de  son  hôte 
au  moment  de  se  reproduire.  Elle  y  pénètre  certni- 
nement  de  bonne  heure  (un  des  Lahrorostrntns 
observés  par  de  Saint-Joseph  n'avait  que  neuf  seg- 
ments sans  parapodes  ni  soies)  ;  elle  accomplit  dono 
en  parasite  toute  sa  croissance,  sans  subir  de  régres- 
sion. 

Unionidae. —  Les  Lamellibranches  de  cette  famille, 
ou  moules  d'eau  douce  (genres  Unio,  Anodonta, 
Margaritanà)  passent  également  par  une  phase  de 
parasitisme  protélien  intense,  qui  ne  laisse  pas  de 
traces  sur  l'adulte .  Les  œufs  sont  incubés  entre  les 
feuillets  branchiaux  maternels  et  donnent  nais- 
sance à  une  forme  larvaire,  dite  Glochidiiim,  de 
structure  tout  à  fait  spéciale.  Elle  a  une  coquille  à 
deux  valves,  présentant  dans  le  plan  de  symétrie 
une  paire  de  longues  dents  et  latéralement  des 
épines  accessoires  (fig.  34  a-b).  Le  manteau  est 
tapissé  d'un  épithélium  très  spécial,  avec  des  touffes 
de  poils  sensitifs.  La  masse  viscérale  est  tout  à  fait 
rudimentaire  :  il  ny  a  pas  de  tube  digestif.  Au 
centre,  s'élève  un  long  et  mince  tentacule  mobile, 
que  l'on  voit  se  mouvoir  entre  les  valves.  Les 
Glochidium  ainsi  constitués  sont  émis  au  dehors 
et  flottent.  Leydig,  en  1866,  a  découvert  qur'ils 
deviennent  parasites  sur  dès  Poissons  {Cyprinidce). 
Quand  un  Glochidium,  en  effet,  arrive  au  contact 
d'un  Cyprinide  (souvent,  par  exemple,  en  étant 
absorbé  avec  l'eau  servant  à  la  respiration),  sous 
l'action  d'un  réflexe  tactile  du  filament,  ci-dessus 
décrit,  les  valves  tendent  à  se  refermer  et  les  dents 


148       PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PROTÉLIEN 


qu'elles  présentent  pénètrent  dans  les  tissus  du  Pois- 
son, surtout  sur  les  feuillets  branchiaux  (fig.  34,  a). 
On  en  trouve  aisément  à  la  saison  convenable  dans 
la  nature  et  il  est  très  facile  d'infecter  expérimen- 
talement des  Gyprinides  ou  des  Batraciens.  L'hôte 
réagit  très  rapidement  à  la  présence  du   parasite 


Fig.  34.  —  Glochidiiim,  a  et  b,  stade  libre  en  coupe  optique 
et  par  la  face  interne  (d'après  Flemming)  ;  c  deux  Glochi- 
dium  enkystés  dans  une  lamelle  branchiale  de  Cyprin 
(d'après  Harms). 

(nous  reviendrons  plus  loin  sur  ce  phénomène),  en 
l'enveloppant  dans  un  kyste  épais  et  vascularisé. 
Les  cellules  du  manteau,  comme  l'a  montré  Faussek, 
quoique  de  nature  ectodermique,  se  comportent 
comme  d'actifs  phagocytes,  digérant,  au  contact,  les 
tissus  de  l'hôte  et  assurant  ainsi  la  nutrition  du  G/o- 
chidium,  qui  n'a  pas  encore  de  tube  digestif.  Le 
tissu  kystique  vasculaire  de  l'hôte  éveille  une  com- 


UNIONID.E  149 

paraison  avec  un  placenta.  Dans  ces  conditions  de 
nutrition,  s'élaborent  peu  à  peu  les  organes  défi- 
nitifs de  la  jeune  JJnio  (tube  digestif  et  bouche, 
pied,  rein,  etc.),  la  coquille  définitive  se  forme  peu  à 
peu  autour  de  la  coquille  larvaire.  Après  un  délai 
qui  dépend  de  la  température  (80  jours  à  S^-ioo, 
21  jours  à  i6"-i8°,  12  joursà  20^,  d'après  Harms^'os), 
le  jeune  Mollusque  sort  du  kyste,  qu'il  rompt  à 
l'aide  de  son  pied,  quitte  le  poisson  et  tombe  sur  le 
fond  où  s'effectuera  sa  croissance. 

Nous  avons  donc  encore  ici  un  parasitisme  intense 
et  temporaire,  préparé  par  une  adaptation  préalable, 
qui  comporte  la  différenciation  d'organes  spéciaux, 
à  côté  de  la  régression  momentanée  des  organes 
normaux.  Les  rapports  avec  l'hôte,  à  la  période  para- 
sitaire, offrent  physiologiquement  des  analogies  frap- 
pantes avec  un  placenta  et  la  nutrition  se  fait  par 
l'activité  métabolique  d'organes  annexes  (manteau 
larvaire).  Les  organes  définitifs  (tube  digestif,  etc.) 
restent  en  dehors  du  parasitisme  ;  on  peut  donc 
concevoir  qu'ils  se  réalisent  sous  la  forme  normale  ; 
le  tube  digestif,  persiste  à  la  différence  du  cas  des 
Monstrillides,  évidemment  parce  que  le  parasitisme 
cesse  de  très  bonne  heure  et  que  toute  la  croissance 
de  l'animal  se  fait  à  l'état  libre  (i). 

Gordiens.  —  Ces  Vers,  qui  se  rattachent  intime- 

I .  Une  Aviculide  marine  du  genre  Philobrya,  a  une  larve 
analogue  aux  Glochidium,  mais  son  développement  n'est  pas 
connu. 

La  larve  des  Unionides  sud-américaines,  dite  Lasidium, 
est  assez  différente  des  Glochidium  ;  on  ne  sait  pas,  d'une 
façon  certaine,  si  elle  a  une  phase  parasite  des  Poissons. 


150       PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PROTELIEN 

ment  aux  Nématodes,  se  développent  en  parasites  à 
travers  deux  hôtes  successifs  et  deviennent  libres  à 
l'état  adulte.  Ils  n'ont  plus  alors  de  tube  digestif 
fonctionnel.  Leur  cas  est  évidemment  le  même  que 
celui  des  Orthonectides,  des  Monstrillides,  des 
formes  épitoques  d'Annélides,etc... 

Insectes  Entomophages.  — L'exemple  du  para- 
sitisme protélien  le  plus  considérable  et  qui,  loin  de 
constituer  comme  les  précédents  des  exceptions 
curieuses  mais  très  localisées,  est  un  phénomène 
d'une  grande  généralité  et  d'une  importance  capitale 
pour  l'équilibre  des  espèces  dans  la  nature,  nous  est 
fourni  par  les  Insectes  Entomophages,  les  Hyménop- 
tères en  premier  lieu,  les  Diptères  ensuite.  Soit  dès 
l'œuf,  soit  à  partir  d'un  stade  larvaire  plus  ou  moins 
précoce,  ils  se  développent  en  parasites  à  l'intérieur 
ou  sur  d'autres  Xn*sectes,  pour  éclore  à  l'état  d'imagos 
libres  et  nullement  modifiées  par  le  parasitisme  préa- 
lable. Ici  encore,  l'imago  n'est  en  général  qu'une 
phase  brève,  uniquement  employée  à  la  dissémina- 
tion des  œufs  et,  dans  bien  des  cas,  elle  ne  prend 
aucune  nourriture  ;  le  tube  digestif  est  même  sou- 
vent conformé  de  telle  sorte  qu'il  est  impossible 
à  l'animal  de  se  nourrir. 

La  place  que  tient  dans  la  nature  ce  mode  de 
parasitisme  résulte  du  nombre  des  seules  espèces 
d'Hyménoptères  qui  le  présentent  :  il  y  en  a  200.000 
et  peut-être  davantage,  d'après  Sharp,  réparties 
dans  dix  familles  (i).  Les  Diptères,  sans  atteindre  à 

I.  Les  Cynipidœ,  Proctrotrjpidœ,  Chalcididœ,  Ichmiimo- 
nidœ,Braconidœ  sont  les  plus  importantes. 


INSECTES  ENTOMOPHAGES  151 

de  pareils  effectifs,  et  en  n'étant  pas  limités  comme 
hôtes  aux  Insectes,  sont  aussi  légion  ;  ce  sont  des 
Muscides  (i).  Nous  ne  connaissons  encore  de  l'his- 
toire de  ce  parasitisme  que  de  maigres  bribes,  indi- 
quant une  variété  d'aspects  considérable  et  des  pro- 
cessus d'un  intérêt  capital  pour  la  Biologie.  Chaque 
espèce  a  pour  victimes  des  espèces  plus  ou  moins 
strictement  déterminées  et  toute  victime  périt  sans  se 
reproduire.  On  voit  immédiatement  le  rôle  que  joue 
un  phénomène  de  cette  importance.  Dès  qu'un  de 
ces  Hyménoptères  entomophages  vient  à  se  multi- 
plier —  et  les  centaines  d'œufs  que  pondent  ces 
minuscules  Insectes  permettent,  dans  des  conditions 
favorables,  cette  multiplication  d'une  façon  très 
rapide,  —  l'espèce  qu'il  parasite  est  décimée.  Si, 
d'ailleurs  inversement,  cette  espèce  s'est  multipliée 
d'une  façon  exceptionnelle,  elle  offre  immédiatement 
à  l'entomophage  des  proies  nombreuses  qui  favo- 
risent sa  reproduction .  Les  Insectes  Entomophages 
sont  ainsi  l'agent  régulateur  naturel,  de  beaucoup  le 
plus  efficace,  de  la  multiplication  d'un  très  grand 
nombre  d'Insectes,  avant  tout  des  Lépidoptères  et 
aussi  des  Coléoptères.  En  particulier, ils  constituent 
un  facteur  de  première  importance  dans  la  lutte 
contre  les  Insectes  nuisibles  ;  ils  sont  en  effet  la 
barrière  la  plus  puissante  contre  leur  propagation 
excessive. 

Aussi,  et  cela  vaut  la  peine  d'être  indiqué  ici, 
quoique  ne  rentrant  pas,  à  proprement  parler,  dans 
notre  sujet  actuel,  s'efforce-t-on  maintenant  de  les 

I.  Anthomyidœ,  Tachinidœ,  Dexiidœ,  Sarcophagidœ,  ŒS' 
tridœ. 


152       PARASITISME    PROVISOIBE   OU    PROTÉLIEN 

Utiliser  à  ce  point  de  vue,  d'une  façon  expérimentale 
et  directe.  C'est  le  service  entomologique  des  Etats- 
Unis  qui  a  fait  de  ce  procédé  une  méthode  régulière. 
Dans  les  conditions  naturelles,  il  s'établit  automati- 
quement, entre  les  espèces  composant  une  faune, 
un  équilibre  assez  stable  et  qu'il  est  difficile  et  dan- 
gereux de  rompre.  Mais  à  notre  époque,  l'intensité 
des  communications  et  des  échanges,  entre  pays  et 
continents  éloignés  les  uns  des  autres,  apporte  cons- 
tamment aux  équilibres  naturels  des  perturbations 
graves.  L'introduction  accidentelle  d'un  Insecte  nou- 
veau, dans  une  faune  où  il  n'existait  pas,  peut  avoir 
de  très  graves  conséquences,  alors  même  que,  dans 
son  pays  d'origine,  il  était  relativement  inoffensif. 
Le  Phylloxéra  de  la  vigne,  introduit  d'Amérique  en 
Europe,  a  fourni  de  cela  un  exemple  terrible.  Inver- 
sement de  très  nombreux  Insectes  européens  ou 
asiatiques,  introduits  aux  Etats-Unis,  y  ont  trouvé 
de  favorables  conditions  de  propagation,  qui  les  ont 
transformés  en  de  redoutables  fléaux  (i). 

Tel  a  été  le  cas  de  deux  Bombyciens,  dont  les 
dégâts  en  Europe  sont  supportables  et  qui,  aux 
Etats-Unis,  sont  devenus  très  rapidement  de  ter- 
ribles dévastateurs  :  Liparis  (Ocneria)  dispar 
(Gypsy-moth)  —  et  Liparis(Porthesia)  chrysorrhœa 
(Cul-doré,  Brown-tailmoth).  Le  point  de  départ  de 
l'invasion  du  Gypsy-moth   en   Amérique  est   dans 

I.  On  sait,  par  ailleurs,  que,  de  même,  l'introduction  de 
plantes  et  d'animaux  d'Europe  en  Australie  et  en  Nouvelle- 
Zélande  a  eu  des  conséquences  désastreuses  pour  de  nom- 
breux éléments  de  la  faune  et  de  la  flore  indigènes  de  ces 
régions  isolées,  où  s'étaient  réalisés  des  équilibres  indépen- 
dants. 


INSECTES  ENTOMOPHAGES  153 

quelques  chenilles  échappées  d'un  élevage  que  fai- 
sait, à  iMedtord,  près  Boston,  vers  1868,  l'entomo- 
logiste Trouvelot.  Il  avait  fait  venir  cette  espèce 
d'Europe  pour  étudier  des  croisements  avec  des 
formes  américaines,  En  quelques  années,  le  Liparis 
dispar  s'était  multiplié,  au  point  de  détruire  des 
forêts  entières  et  la  végétation  arborescente  des 
villes  de  l'Etat  de  Massachusetts  et  des  Etats  voi- 
sins. La  lutte  contre  ces  Insectes  s'est  traduite  par 
des  dépenses  annuelles  de  plusieurs  millions  de 
dollars  et  maintenant  elle  est  basée  avant  tout  sur 
la  mise  en  œuvre  du  parasitisme  des  Insectes  ento- 
mophages. 

Déjà,  en  1886,  Riley  avait  triomphé  d'une  coche- 
nille exotique,  qui  dévastait  les  vergers  d'orangers 
de  la  Calitornie,  Icerva  purchasi,  en  introduisant 
et  naturalisant  dans  le  pays  une  cochenille  austra- 
lienne, Novius  cardinalis,  qui  d'ailleurs  n'est  pas 
un  parasite,  mais  se  nourrit  de  \Icerva  :  la  même 
expérience  a  été  refaite,  avec  un  succès  constant, 
en  diverses  contrées.  Riley  avait  appliqué  le  même 
principe  en  opposant  au  papillon  blanc  du  chou, 
Pieris  brassicœ,  cette  fois  un  Hyménoptère  ento- 
mophage,  Apanteles  glomeratus  et  en  combat- 
tant la  cochenille  de  l'olivier,  Lecaniam  oleœ,  par 
l'intervention  d'un  Chalcidien,qui  est  parasite  au 
Gap,  Scutellista  cyanea.  L'une  des  raisons  princi- 
pales de  la  pullulation  énorme  d'un  Insecte  nouvel- 
lement introduit  dans  un  pays  comme  les  Etats- 
Unis,  est  qu'il  y  parvient  sans  être  accompagné  du 
cortège  des  parasites  qui,  dans  le  pays  d'origine, 
enrayent  sa  multiplication.  En  introduisant  expéri- 


154      PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PROTELIEN 

mentalement  ces  parasites,  on  doit  donc  rétablir 
l'équilibre.  Partant  de  ce  principe,  pour  combattre 
le  Gypsy-Moth  et  le  Brown-Tail-Moth,  on  est  venu 
faire  en  Europe  une  étude  approfondie  de  tous  les 
parasites  de  ces  deux  espèces  ;  puis  on  a  introduit 
en  Amérique,  par  centaines  de  mille,  des  chenilles  et 
des  chrysalides  de  ces  deux  espèces,  provenant  d'Eu- 
rope et  du  Japon,  pour  y  rechercher  ces  parasites, 
les  multiplier  dans  des  laboratoires  spéciaux  et  les 
acclimater  ensuite  dans  la  nature  (i).  On  ne  connaît 
pas  moins  de  27  espèces  d'Hyménoptères  et  de  25  Dip- 
tères, qui,  en  Europe,  s'attaquent  aux  chenilles  de 
Liparis  dispar.  La  chenille  d'un  Géométride,  Chei- 
matobia  briinnea,  est  parasitée,  en  Europe,  par  63 
Hyménoptères* 

Mais  une  lutte  de  ce  genre  ménage  bien  des  sur- 
prises. A  côté  des  parasites  qui  détruisent  une  espèce 
nuisible,  conformément  aux  intentions  de  l'expéri- 
mentateur, il  y  a  des  parasites  de  ces  parasites  ou 
hjyperparasites, qui,  en  s'attaquant  aux  premiers,  les 
déciment  et  par  suite  favori^sent  indirectement  la 
propagation  de  l'ennemi.  Les  parasites  sont  des 
auxiliaires,  les  hyperparasites  sont  des  adversaires. 
Or,  on  les  introduit  siuiultanément.  Le  bilan  de 
l'opération  dépendra  donc  de  la  prédominance  des 
uns  sur  les  autres,  une  fois  l'acclimatation  réalisée. 

I.  Pour  l'histoire  de  cette  lutte,  voir  Howard  et  Fiske, 
The  importation  info  the  United-States  of  the  parasites  of 
the  gjpsj-moth  and  the  bPown-tail-moth(U .  S .  Dept.  oj  Agri- 
culture ;  Bureau  of  Entoniotology,  Bull.  n°  91,  191 1)  et 
P.  Marchal,  Les  Sciences  biologiques  appliquées  à  Vagri- 
culture  et  la  lutte  contre  les  ennemis  des  plantes  aux  Etats- 
Unis,  Paris  (Lhomme),  1916. 


INSECTES   ENTOMOPHAGES  155 

Quelquefois  aussi,  dans  les  conditions  nouvelles, 
un  parasite  se  transforme  en  hyperparasite.  Ainsi, 
un  Chalcidien,  Pteromalus  egregius,  parasite  euro- 
péen de  Porthesia  chrxsorrhœa,  pond  aussi  ses 
œufs  dans  les  larves  d'un  Braconide,  Apanteles 
lacticolor,  qui  est  lui-même  un  parasite  du  Liparis. 
Il  arrive  aussi  que  des  espèces  américaines,  para- 
sites de  chenilles  indigènes,  se  sont  transformées, 
à  la  suite  d'introduction  d'Hyménoptères  euro- 
péens, en  hyperparasites  sur  ces  Hyménoptères, 
devenant  ainsi  elles-mêmes  nuisibles,  h' Apanteles 
fiihnpes ,  Braconide  introàmt  d'Europe  comme  para- 
site utile,  s'est  trouvé  attaqué  aux  États-Unis,  par 
i6  espèces  américaines,  devenant  hyperparasites  sur 
lui  et  enrayant  ainsi  sa  multiplication  souhaitée. 

On  voit  combien  important  et  complexe  est  le 
rôle  des  Insectes  Entomophages  dans  l'équilibre 
entre  les  espèces  et  à  quelle  échelle  gigantesque  agit 
ce  facteur,  combien  par  suite  cette  catégorie  de 
parasites  offre  d'intérêt,  à  la  lois  pour  la  Biologie 
générale  et  pour  ses  applications.  La  lutte  engagée 
aux  Etats-Unis,  sous  la  direction  du  Bureau  of  Ento- 
mology  conXve  le  Gypsjy-Moth,  a  apporté  à  la  Biolo- 
gie des  documents  d'une  importance  capitale  qui  ne 
IDouvaient  être  réunis  que  grâce  à  d'énormes  res- 
sources en  matériel,  outillage  et  personnel. 

Mais  revenons  à  l'examen  du  parasitisme  des 
Insectes  entomophages  en  lui-même.  11  est  évident 
qu'un  phénomène  de  cette  envergure  comporte  un 
nombre  considérable  de  modalités  qui  ne  peuvent 
être  passées  en  revue  ici  en  détail.  Elles  se  ramènent 
aux  grandes  catégories  suivantes  : 


156      PARASITISME    PROVISOIHE    OU    PROTÉLIEN 

1°  Les  œufs  du  parasite  sont  pondus  dans  le  milieu 
extérieur  et  la  larve,  une  fois  éclose,  atteint  active- 
ment sa  victime,  sur  qui  elle  vit  en  parasite  externe  ; 

20  L'œuf  étant  pondu  dans  les  mêmes  conditions, 
la  larve  pénètre  à  l'intérieur  de  sa  victime  où  s'ac- 
complit son  développement,  en  parasite  interne  ; 

3°  Les  œufs  sont  pondus  par  l'entomophage  direc- 
tement dans  sa  victime  et  ils  y  accomplissent  tout 
leur  développement  ;  on  peut  distinguer  dans  cette 
catégorie  les  cas  où  la  ponte  a  lieu  dans  une  larve 
(chenille)  plus  ou  moins  avancée,  ou  dans  un  œuf 
non  encore  développé. 

Le  développement  des  Insectes  entomophages, 
malgré  qu'il  ait  été  déjà  l'objet  de  nombreux  tra- 
vaux, ne  nous  est  encore  connu  que  d'une  façon  très 
insuffisante.  Les  imagos  se  révèlent  plus  aisément, 
parce  que,  très  souvent,  l'élevage  d'une  larve,  d'une 
chenille  par  exemple,  au  lieu  du  papillon  attendu, 
amène  l'éclosion,  aux  dépens  de  la  chrysalide,  de 
l'Hyménoptère  ou  du  Diptère  parasites.  Mais  il  est 
peu  d'espèces  dont  on  ait  suivi  toute  l'évolution  et 
nous  devons  attendre  de  ces  études  beaucoup  de 
données  intéressantes. 

Les  circonstances  de  la  ponte,  souvent  difficiles  à 
observer  d'ailleurs,  posent  des  problèmes  d'impor- 
tance générale  très  grande.  Par  quel  moyen  l'ento- 
mophage  reconnaît-il  la  présence  de  la  larve  ou  de 
l'œuf  sur  lequel  il  va  pondre  et  où  sa  progéniture 
trouve  les  conditions  favorables  à  son  développe- 
ment? Quel  moyen,  par  exemple,  révèle  aux  Ichneu- 
monides  ou  aux  Braconides  la  présence  d'une  larve 
xylophage  sous  l'écoree  d'un  rameau  ou  d'un  trône? 


INSECTES   ENTOMOPHAGES  157 

Et  cependant  l'Hyménoptère  sait  trouver,  à  coup 
sûr,  le  point  où,  en  forant  avec  sa  tarrière,  il  dépo- 
sera son  œuf,  juste  au  contact  de  la  larve,  invisible 
du  dehors,  qu'il  veut  parasiter.  Ainsi  les  Thalessa* 
lunator  atteignent,  dans  l'intérieur  du  bois,  la  larve 
de  Sirex  gigas.  Ainsi,  comme  l'ont  décrit  avec  pré- 
cision Picard  et  Lichtenstein(J;7^),  un  Braconide, 
Sycosoter  laoognei,  dépose  son  œuf,  en  forant  une 
branche  de  figuier,  sur  la  larve  d'un  Scolytide,  Hj^- 
poboriis  ficus,  qui  vit  à  l'intérieur  du  bois.  De 
Tœuf  ainsi  déposé,  éclôt  une  larve  qui  reste  immo- 
bile sur  l'hôte,  sans  pénétrer  à  son  intérieur  : 
elle  perce,  à  l'aide  de  ses  mandibules  acérées,  la 
peau  de  la  larve  à'Hrpohoriis  et  aspire  le  liquide 
cavitaire  dont  elle  se  nourrit,  en  vidant  peu  à  peu 
sa  victime,  qui  continue  cependant  à  se  nourrir  elle- 
même.  Il  est  vrai  que  cet  instinct  est  loin  d'être 
infaillible  et  beaucoup  d'Insectes  font  parfois  des 
erreurs  systématiques  au  détriment  de  leur  progéni- 
ture. Ainsi  P^eroma^tts  e^re^iizs,  qui  pond  dans  les 
chenilles  de  Liparis  chrysorrhœa,  dépose  fréquem- 
ment ses  œufs  sur  des  peaux  vides  de  la  chenille,  où 
ils  sont  perdus.  Il  y  a  ainsi,  d'une  façon  générale, 
beaucoup  de  larves  égarées  par  des  erreurs  des 
femelles  lors  de  la  ponte  (i). 

\.  Le  développement  des  larves  d'Insectes  entomopliages 
dans  d'autres  Insectes  amène  la  nécessité  pour  les  premiers 
de  sortir  du  corps  des  seconds  à  l'éclosion  de  l'imag^o,  et 
cela  est  réalisé  parfois  par  des  dis])ositions  qui  semblent  être 
des  adaptations  précises.  Ainsi  Kiinckel  d'Herculais  a 
observé  qu'un  Diptère  Bombjdide  {Systropiis  conopoïdes), 
qui  se  développe  dans  la  chenille  de  Sibine  bonaerensis  et 
Ke  trouve  enfermé  dans  le   cocon  de  1»  chrysalide,  en  sort 


J58       PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PROTÉLIEN 

Les  formes  larvaires  des  Insectes  Entomophages 
sont  souvent  des  plus  inattendues  et  des  plus  diffi- 
ciles à  expliquer.  Telles  sont  celles  des  Platygas- 
ter,  Proctotrypides  qui  pondent  dans  les  larves  de 
Cécidomyies  et  dont  le  développement  a  été  étudié 
d'abord  par  Ganin,  puis  plus  récemment  par  Mar- 
CHAL  {3^ g).  La  première  larve  est  toute  différente 
deslarves  vermiformes  habituelles  chez  les  Hyménop- 
tères. Elle  est  fortement  chitinisée,  avec  une  région 
céphalique  énorme  et  distincte,  un  abdomen  étroit. 
Elle  rappelle  un  Gopépode  et  a  été  appelée,  pour 
cette  raison  larve  cyclopoïde.  Elle  a  des  mandi- 
bules énormes.  Sa  filiation  sera  vraisemblablement 
plus  claire  quand  on  connaîtra  mieux  le  développe- 
ment des  espèces  où  la  larve  est  primitivement  libre 
et  ne  pénètre  que  plus  ou  moins  tard  dans  son  hôte. 
Telles  sont,  par  exemple,  les  larves,  dites  Planidiiim, 
découvertes  par  Wheeler  (  J  p;7),  qui  appartiennent  à 
des  Ghalcidiens  (Orasema,  Perilampus)  et  qui  pénè- 
trent dans  des  larves  de  Tachinaires,  situées  parfois 
elles-mêmes  à  l'intérieur  des  chenilles.  Elles  ont  une 
structure  très  différente  de  la  larve  vermilorme 
habituelle.  La  première  larve  des  Hyménoptères 
parasites  doit,  au  reste,  être  très  variable.  J'en 
figure  quelques-unes  ici,  dont  celle  à'Eucoila  kei- 
lini,  trouvée  par  Keilin,  dans  une  larve  de  Pego- 
myia  (Diptères). 

par  le  même  procédé  que  la  chrysalide  elle-même,  en  décou- 
pant, à  l'aide  d'une  pointe  située  sur  la  tète,  et  par  un  mou- 
vement de  giration,  une  rondelle  dans  le  cocon.  Le  para- 
site a  donc  dû  acquérir  un  organe  semblable  à  celui  de 
l'hôte.  KiÏNCKEL  donne  à  ce  parallélisme  le  nom  &>homœo- 
praxie  (de  o[j.oio;  semblable  upaHiç  action). 


INSECTES   ENTOMOPHAGES 


159 


La  difficulté  à  comprendre  ces  formes  larvaires  tient 
surtout  à  ce  qu'elles  ne  sont  manifeslementpas  en  rap- 
port avec  les  conditions  actuelles  où  on  les  trouve  ; 
Et  pourtant,  l'œuf  dont  elles  proviennent  est  adapté 
à  ces  conditions,  dans  sa  structure  et  son  premier 
développement.  11  est  très  pauvre  en  vitellus;  sa 
segmentation  est  totale  ;  ce  qui  correspond  au  fait 


Fig'.  35.  —  Larves  primaires  de  divers  Hyménoptères  ento- 
mophages  :  Platygaster  {Trichacis  remuliis)  (d'après  Mar- 
chal),  2  Planidiiun  de  Pe/'ifam/jzis  (d'après  H. -S. Smith),  5 
TeZeas  (d'après  Ayers),  4^  Eiicoïla  A;ei7mi  (d'après  Keilin). 


que  la  larve  trouvera  immédiatement,  hors  d'elle- 
même,  de  quoi  se  nourrir.  Une  forme  larvaire  ances- 
trale  a  sans  doute  été  conservée  ici,  par  une  éclosion 
à  un  stade  très  précoce, de  la  même  façon  que  l'imago 
libre  est  conservée  au  terme  de  la  vie  larvaire. 

En  général,  ces  larves  entomophages  vivent  sur 
ou  dans  leurs  hôtes,  sans  en  détruire  les  organes 
essentiels,  ni  même,  comme  on  l'a  cru  parfois,  sans 
dévorer  le  corps  gras.  Au  début  du  développement, 
jusqu'à  leclosioude  lalarve,eLLes  sont  fréquemment 


160       PARASITISME    PROVISOIRE    OU    PROTELIEN 

entourées  d'un  épithélium  provenant  de  l'hôte  et 
qui  les  en  isole.  A  l'intérieur  de  cette  enveloppe,  la 
segmentation  de  l'œuf  sépare,  dès  le  début,  l'em- 
bryon proprement  dit  et  de  gros  noyaux  végétatifs 
très  colorables,  qui  se  fragmentent  et  jouent  évi- 
demment un  rôle  trophique  important.  On  retrouve 
donc  là,  au  moins  pour  le  début  du  développement, 
une  disposition  organique  constituant  un  appareil 
interposé  pour  la  nutrition  et  rappelant  une  pla- 
centation.  Gela  doit  jouer  un  grand  rôle  dans  la 
conservation  des  formes  larvaires  initiales  dont  il 
vient  d'être  question.  Quand  les  larves  sont  écloses 
et  mobiles  dans  l'intérieur  de  l'hôte,  elles  absorbent, 
par  succion,  le  liquide  de  sa  cavité  générale,  qui  ren- 
ferme les  substances  tirées  delà  nourriture  végétale 
de  cet  hôte  et  élaborées  par  lui.  Leur  développement 
serait  sans  doute  enrayé,  si  seulement  l'hôte  cessait 
de  se  nourrir.  Aussi  cet  hôte  peut-il  être  considéré 
comme  un  simple  transformateur  intermédiaire  des 
matières  nutritives  pendant  la  croissance  de  la 
larve,  et  comme  les  organes  imaginaux  sont,  pour  la 
plupart,  des  néoformations  qui,  chez  tous  les  Insectes 
holométaboles,  ne  participent  nullement  à  la  vie 
fonctionnelle  larvaire,  on  conçoit  qu'en  tout  état  de 
cause,  le  parasitisme  de  la  larve  soit  sans  action  sur 
eux  et  conduise  à  une  imago  semblable  à  celle  des 
Insectes  à  larves  libres.  Par  là  le  cas  présent  se 
rattache  à  ceux  examinés  précédemment,  comme, 
par  exemple,  les  Monstrillides. 

On  s'explique  aussi  que,  dans  des  familles  comme 
les  Cynipides,  à  côté  des  formes  entomophages,  il 
en  existe  d'autres,  très  voisines,  qui  sont  gallicoles. 


INSECTES   ENTOMOPHAGES  161 

Elles  provoquent  sur  les  végétaux  (surtout  sur  les 
Chênes),  dans  des  conditions  que  nous  verrons  plus 
loin,  la  formation  de  galles,  où  la  plante  accumule 
des  réserves  et  des  sucs  dont  elles  se  nourrissent. 
Klles  prennent  alors  directement  à  la  plante  ce  que 
les  formes  entomophages  absorbent  indirectement 
et  à  un  état  déjà  élaboré,  dans  le  corps  d'un  hôte.  On 
conçoit  queles  diverses  espèces  d'un  même  type  aient 
pu  s'adapter  à  l'un  ou  à  l'autre  régime,  beaucoup 
moins  différents  en  réalité  qu'en  apparence.  Mais  il 
n'y  a  là  encore  qu'une  analogie  vague  et  il  est  évi- 
dent que  l'étude  physiologique  précise  de  la  nutri- 
tion, tant  chez  les  formes  parasites  que  chez  les 
formes  gallicoles,  offrirait  un  très  grand  intérêt. 

Dans  tout  ce  qui  précède,  on  n'a  eu  en  vue  que  les 
Insectes  entomophages,  mais  un  certain  nombre 
de  types  se  développent  d'uHe  façon  analogue  en 
parasites  dans  les  végétaux  et  dans  des  animaux 
autres  que  des  Insectes.  On  trouve  des  larves  de 
Diptères  parasites  dans  des  groupes  extrêmement 
variés.  A  l'occasion  de  l'étude  du  développement 
de  Pollenia  rudis,  mouche  très  vulgaire,  dont  il  a 
découvert  la  vie  larvaire  dans  les  vésicules  sémi- 
nales d'un  lombric  (Allolobophora  chlorotica),  Kei- 
LiN  [3^4)  ^  passé  en  revue  les  traits  généraux  du 
parasitisme  des  larves  des  Cyclorhaphes.  Un  cer- 
tain nombre  de  ces  Diptères  offrent  un  intérêt  spécial 
comme  parasites  des  Vertébrés  et  en  particulier  des 
Mammifères  et  de  l'homme.  Le  chapitre  des  myiases 
est  intéressant  par  la  variété  qu'il  révèle  dans  les 
conditions  de  ce  parasitisme. 


M.  Caullbrt,  -^  Le  Parasitisme 


CHAPITRE    VII 


LES    PARASITES     HETEROXENES 
ET    LEURS    MIGRATIONS 

Soi^MAiRE.  — Délinition.  —  Cestodes  :  oncosphères  et  cys- 
ticerques.  —  Cycle  et  hôtes  successifs  des  Bothriocé- 
phales.  — Trématodes  :  miracidiiimetsporocyste;  cercaire 
et  métacercaire.  Cycle  des  Schistosomim  {Dilharzia), 
etc.  etc.  —  Némathelminthes  :  Spiroplère,  Trichine, 
Filaires,  Gordiens,  Acanthocéphales.  —  Protozoaires  : 
Grégarines  [Aggregata,  Nematopsis).  —  Hémosporidies 
(Plasmodium,  Hémogrégarines,  ete...),  Hémoflagellés  (Try- 
panosomes,  Piroplasmes,  Leishmania) .  —  Le  problème 
de  l'hôte  définitif  dans  le  cas  des  Protozoaires  hété- 
roxènes. 


On  voit  suffisamment,  par  l'étude  des  chapitres 
précédents,  que  la  circonstance  capitale  de  la  vie 
d'un  parasite  est  la  rencontre  de  l'hôte .  Faute  de 
trouver,  au  moment  voulu,  l'hôte  convenable  —  et 
celui-ci  est  le  plus  souvent  une  espèce  étroitement 
définie  —  le  jeune  parasite,  embryon  ou  larve, 
meurt.  Il  se  perd  ainsi  un  nombre  énorme  d'indivi- 
dus, qui  ne  font  pas  la  rencontre  propice,  et  nous 
verrons  comment  cette  perte  immense  de  germes 
est  compensée.  Mais  il  est  un  certain  nombre  dépara- 


MIGRATIONS  163 

sites  pour  qui  le  cycle  évolutif  est  plus  compliqué 
et  plus  risqué  encore  ;  ce  sont  ceux  qui  ne  peuvent 
l'accomplir  qu'en  passant  successivement  par  deux 
hôtes  :  le  premier,  transitoire,  appelé  hôte  proçî- 
soire,  ou  hôte  intermédiaire,  où  ils  restent  à  un 
état  imparfait  ;  le  second,  appelé  hôte  définitif,  où 
ils  atteignent  l'état  adulte.  11  y  a  même  quelques  pa- 
rasites qui  doivent  passer  par  trois  hôtes  successifs. 
Ces  changements  d'hôtes  sont  appelés  migrations 
et  les  parasites  qui  les  présentent  sont  dits  hété- 
ro xènes. 

Le  fait  des  migrations  complique  beaucoup  l'étude 
des  parasites  ;  car  il  est  extrêmement  difficile,  en 
général, de  les  identifier  à  leurs  phases  successives, 
ou  bien,  les  rencontrant  dans  l'un  des  deux  hôtes,  de 
déterminer  quel  est  l'autre.  Pour  ces  raisons,  l'his- 
toire des  migrations  des  parasites  offre  un  intérêt 
spécial  et  nous  passerons  en  revue  les  divers  cas  qui 
en  sont  connus,  glissant  rapidement  sur  ceux  qui 
sont  classiques  et  insistant  davantage  sur  d'autres 
plus  récemment  découverts . 

Gestodes.  —  Le  cas  de  migrations  des  parasites  le 
plus  anciennement  découvert  est  celui  des  Gestodes. 
Il  a  été  élucidé  vers  le  milieu  du  xix®  siècle.  Jusque- 
là,  on  considérait  encore  comme  deux  types  zoolo- 
gique distincts,  d'une  part,  les  Taenias  rubannés 
siégeant  dans  l'intestin  des  Vertébrés  et  d'autre 
part,  les  i>ers  cystiques  vésiculeux,  siégeant  dans 
des  organes  i)ro fonds,  tels  que  le  péritoine,  les 
muscles,  le  foie,  le  cerveau  et  qu'aujourd'hui  nous 
appelons    cyslicerques.    Kûcuenmkister   et   P.   J^ 


Ib4  MIGRATIONS  DES  PARASITES  HETEROXENES 

Van  Beneden  ont,  L^s  premiers,  expérimentale- 
ment démontré  que  les  cysticerques  sont  simplement 
un  stade  de  l'évolution  des  taenias;  et  que  la  trans- 
formation des  uns  dans  les  autres  se  fait  à  la  faveur 
d'un  changement  d'hôte.  Le  cysticerque  siège  dans 
un  hôte  provisoire  et  devient  taenia  quand  il  est 
ingéré,  avec  tout  ou  partie  de  cet  hôte  provisoire 
par  l'hôte  définitif.  Faute  de  cette  condition  néces- 
saire, il  reste  indéfiniment  à  l'état  de  cysticerque  et 
finit  par  dégénérer. 

Aujourd'hui,  le  cycle  évolutif  des  Cestodes  est  clas- 
sique et  a  été  suivi  effectivement  sur  un  assez  grand 
nombre  d'espèces.  Résumons  le  sur  le  cas  de  Tœnia 
solium.  L'œuf  se  développe  dans  l'utérus  du  seg- 
ment, ou  proglottis^  du  Taenia  où  il  s'est  formé,  jus- 
qu'au stade  d'embryon  muni  de  six  crochets  groupés 
en  trois  paires,  et  dit  embryon  hexacanthe  ou 
oncosphère.  Il  est  évacué  hors  de  l'hôte  avec  les 
proglottis.  S'il  vient  alors  à  être  ingéré  par  un 
Mammifère,  —  le  Porc  est  l'hôte  typique,  mais  ce 
peuvent  être  d'autres  espèces  — ,  la  coque  de  l'œufse 
rompt  sous  l'influence  du  suc  gastrique  et  l'onco- 
sphère  est  mis  en  liberté.  A  l'aide  de  ses  crochets,  il 
traverse  la  paroi  intestinale,  pénètre  dans  les  vais- 
seaux sanguins  et  lymphatiques  et  est  entraîné  dans 
la  circulation  générale.  Finalement,  au  niveau  des 
capillaires,  il  se  fixe  dans  le  tissu  conjonctif  des 
muscles,  y  gonfle  en  un  vésicule  et  passe  ainsi  à 
l'état  de  cysticerque,  Cysticercus  cellulosœ.  Sur  cette 
vésicule,  au  bout  de  quelques  semaines,  se  forme 
une  invagination,  dans  laquelle  se  difl'érencie  le 
scolex,  c'est-à-dire  ce  qu'on  est  convenu  d'appeler  la 


CESTODES  165 

tête  du  futur  tœnia.  Mais  le  développement  s'arrête- 
là  et  le  cysticerque  peut  rester  à  cet  état  pendant  des 
mois  et  mêmes  des  années.  L'infestationdes  muscles 
du  porc  par  des  cysticerques  constitue  la  ladrerie 
de  cet  animal.  Si  de  la  viande  ladre  est  absorbée 
par  un  Mammifère  approprié,  tel  que  l'homme,  le 
cysticerque  est  libéré,  le  scolex  se  dévagine,  se  fixe  à 
la  muqueuse  intestinale,  s'allonge  et  se  strobilise  en 
un  taenia  adulte. 

On  trouve  dans  les  traités  de  zoologie  et  deparasi- 
lologie  la  description  du  cycle  de  nombreuses  espè- 
ces. Je  me  borne  ici  à  donner  à  titre  documentaire 
un  tableau  (p,  i66)  qui  en  résume  quelques-uns. 

Chacun  de  ces  cycles  offre  des  particularités .  Les 
hôtes  provisoires  sont  très  variés  et  ce  ne  fut  pas 
sans  occasionner  des  surprises  et  des  méprises. 
P.  J.  Yan  Beneden  avait  effectué  à  Paris,  devant 
une  commission,  des  expériences  tendant  à  prouver 
l'identité  spécifique  des  Cysticercus  pisiformis  et 
de  Tœnia  serrata.  A  déjeunes  chiens  nourris  exclu- 
sivement avec  du  lait,  il  avait  fait  ingérer  les  cysti- 
cerques du  lapin.  A  l'autopsie,  il  fut  surpris  de 
constater  qu'en  plus  du  Tœnia  serrata,  les  chiens 
renfermaient  des  Dipylidiuin  caninum.  Aujour- 
d'hui, le  fait  sexplique  aisément,  parce  que,  tout 
en  étant  nourris  exclusivement  de  lait,  les  chiens 
s'étaient  cependant  infestés  de  l'autre  espèce  par 
leurs  poux  et  leurs  puces,  auxquels  on  n'avait  pas 
pris  garde. 

Le  cycle  se  complique  quelquefois  en  ce  qu'au  lieu 
d'un  seul  hôte  provisoire  il  y  en  a  deux  et  tel  est  le 
cas  des  Bothriocéphales,  dont  l'histoire  complète  n'a 


166     MIGRATIONS    DES    PARASITES    HÉTÉROXÈNES 


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CESTODES 


167 


été  élucidée  que  tout  récemment,  par  les  travaux  de 
F.  RosEN  i28g). 

On  connaissait  depuis  longtemps  la  larve  du 
Bothriocéphale  qui  infeste  l'homme.  C'est  un  ver 
allongé,  blanchâtre,  dit  larve  plérocercoïde  (i),  qui 
vit  dans  les  viscères  ou  les  muscles  de  divers  pois- 
sons (Brochet,  Salmonidés)  et  l'homme  s'infeste  en 
absorbant  ces  poissons  insuffisamment  cuits  (2)  et 
en  particulier,  leurs  œufs  (caviar).  Mais  on  ignorait 
comment  se  fait  le  passage  de  l'œuf  à  cette  larve.  Les 
œufs  de  Bothriocéphale  ne  se  développent  qu'une 
fois  rejetés  dans  le  milieu  extérieur  et  très  lente- 
ment, —  en  plusieurs  mois,  dans  l'eau  courante,  en 
dix  à  quinze  jours  à  3o-35  degrés.  L'embryon  hexa- 
cante  est  recouvert  icid'un  long  revêtement  ciliaire  ; 
il  éclôt  et  vit  librement  dans  l'eau,  sous  forme  de 
larve  nageuse  ou  coracidie  (fig.  36,  a).  Les  recher- 
ches de  RosEN  viennent  de  montrer  que  cette  cora- 
cidie doit  être  ingérée  par  un  premier  hôte  provi- 
soire, qui  est  un  Gopépode  Cyclops  strennuus  ou 
Diaptomus  graciiis).  Elle  ^asse  dans  la  cavité  géné- 
rale (3)  de  celui-ci  et  s'y  transforme  en  une  forme 
larvaire,  dite  larve  procercoïde  (fig.  36,^,  c).  C'est 
en  avalant  des  Copépodes  renfermant  ces  larves  que 
les  poissons,  brochets  ou  salmonidés,  s'infçstent  à 

1.  Elle  correspond  à  l'état  définitif  des  Gestodes  les  plus 
primitifs,  ou  Ces todaires,  tels  qnel'Archigetes. 

2.  Le  Bothriocéphale,  en  raison  de  cela,  se  rencontre  sur- 
tout dans  la  rég^ion  des  lacs  suisses  et  italiens  et  en  Fin- 
lande. 

3.  La  transformation  ne  réussit  que  dans  certaines  espèces 
de  Copépodes  ;  dans  d'autres,  comme  Cyclops  viridis,  les 
coracidies  sont  digérées. 


168       MIGRATIONS    DES    PARASITES    HÉTÉROXÈNES 

leur  tour  de  la  larve  plérocercoïde,  préalablement 
connue.  Il  y  a  donc   ici  deux   hôtes  provisoires  — 


Fig.  36. —  Formes  larvaires  de  Bothriocephalns  latus  (d'après 
Rosen)  :  a  larve  libre  (Coracidie),  h  Cjclops  infesté  par 
la  larve  procereoide,  c. 


copépode  et  poisson  —  avant  l'hôte  définitif  (O.  Il 
ne   faut  donc  pas  s'étonner  que  le  Bothriocéphale 

I.  Rosen  a  mis  expérimentalement  en  évidence  la  même 
évolution  pour  Triaenophoriis  nodiilosiis,  Bothriocéplialide 
qui,  à  l'état  adulte,  vit  dans  le  Brochet  (hôtes  provisoires  : 
Cyclops  et  perche)  ;  pour  Abothrium  inf midi biilij orme , 
parasite  de  la  truite  (Triitta  lacustris),  dont  la  coracidie 
n'est  pas  ciliée  (hôtes  provisoires  :  Cyclops  et  perche)  et 
enfin  pour  la  ligule  {Ligula  simplicissimà),  qui,  à  l'état 
adulte,  siège  dans  l'intestin  d'oiseaux  aquatiques    [Colym- 


TRÉMATODES      *  169 

doive  produire  des  œufs  en  nombre  immense  :  sa  taille 
est  couramment  de  8  mètres  de  long  et  atteint  jus- 
qu'à i5  mètres,  avec  plusieurs  milliers  de  proglottis. 

Inversement  au  cas  des  Bothriocephalidœ,  cer- 
tains Gestodes,  probablement  par  une  adaptation 
secondaire,  se  développent  directement  sans  hôte 
intermédiaire.  C'est  ce  que  GRAssiet  Rovelli  {2 y 5) 
ont  établi  pour  un  tœnia  des  Rongeurs,  Hymeno- 
lepis  fraterna  Stiles  (=  H.  miirina  Dujardin) 
et  Galandkugcio,  pour  VHrmenolepis  nana  de 
homme.  Les  embryons  hexacanthes  se  transfor- 
ment, dans  la  lumière  de  l'intestin, en  oysticercoïdes, 
qui  ne  prennent  pas  la  structure  vésiculeuse  des 
cysticerques,  se  fixent  directement  à  la  paroi  intes- 
tinaleet  deviennent  directement  des  tœnias  adultes. 

L'étude  expérimentale  du  cycle  évolutif  des  Ges- 
todes olîre  encore  énormément  de  problèmes  parti- 
culiers à  résoudre.  Nous  n'avons  de  connaissances 
précises  que  sur  une  proportion  relativement  très 
faible  des  espèces  existantes. 

Trématodes.  —  D'une  manière  générale,  les  ani- 
maux de  ce  groupe,  qui  sont  parasites  externes,  se 
développent  entièrement  sur  un  seul  hôte  et  on  les 
oppose  à  ce  titre  {monogénétiques)  à  ceux  qui  sont 
endoparasites  et  effectuent  des  migrations  compli- 
quées de  phases  de  multiplication  {digénétiques). 

Le  cycle  de  ces  derniers  n'est  connu,  d'une  façon 


bus,  Mergus,  Anas),  et  qui,  après  un  stade  de  eoracidie 
ciliée,  passe  aussi  par  un  Cyclops  et  un  poisson  (goujon, 
brème,  gardon).  Les  œufs  de  la  ligule  tombent  dans  Feau 
avec  les  excréments  de  l'oiseau. 


170       MIGRATIONS    DES    PAFÎASITES    HÉTÉROXÈNES 

précise,  que  pour  un  très  petit  nombre  d'espèces, 
mais  ses  traits  généraux  semblent  très  -constants. 
L'hôte  provisoire  est  un  Mollusque,  où  l'animal 
passe  par  les  états  de  sporocyste.rédie  etcercaire  (i). 
Le  cas  classique,  le  premier  qui  ait  été  élucidé,  est 
le  Distomum  ( Fasciola)  hepaticam,  la  grande  douve 
du  foie  du  mouton  ;  les  œufs,  très  nombreux,  sont 
évacués  avec  les  excréments  du  mouton  et  se  déve- 
loppent lentement  (deux  à  trois  semaines  à  25°,  beau- 
coup plus  longtemps  à  basse  température)  en  une 
larve  ciliée,  dite  miracidium,  qui  éclot  dans  l'eau, 
y  nage  quelque  temps  librement,  jusqu'à  ce  qu'elle 
rencontre  une  petite  espèce  de  Pulmoné,  Limnea 
truncatula.  C'est  dans  cette  espèce  seulement,  du 
moins  en  Europe,  que  l'évolution  ultérieure  du 
miracidium  peut  s'accomplir  complètement  ;  dans 
Limnea  stagnalis,  elle  commence  mais  ne  s'achève 
pas.  Le  miracidium  se  fixe  dans  le  poumon  de  la 
limnée,  s'y  transforme  en  sporocyste,  à  l'intérieur 
duquel  se  forment  les  rédies,  qui  émigrent  dans  le 
foie  et  y  produisent,  soit  immédiatement  des  cer- 
caires,  soit  d'abord  une  nouvelle  génération  de  ré- 
dies. Les  cercaires  mûrs  sortent  de  la  limnée,  nagent 
quelques  heures,  puis  s'enkystent  après  s'être  fixés 
à  un  brin  d'herbe.  Quand  le  kyste  est  avalé  par. 
un  herbivore,  il  se  rompt  dans  l'estomac  et  le  jeune 
distome,  mis  en  liberté, gagne  les  voies  biliaires  où  il 
devient  adulte. 

On  ne  connaît  actuellement  le  cycle  complet  que 
pour  un  nombre  relativement  restreint  d'espèces. 

I.  V.  chapitre  suiv.  p.  Q02. 


TRÉMATODES  171 

En  voici  quelques-unes  résumées, à  litre  de  docu- 
ment, dans  un  tableau  (p.  172). 

Pour  certaines  formes  extrêmement  communes, 
comme  Distomum  lanceolatiim  (petite  douve  du 
foie  du  mouton),  l'hôte  provisoire  n'a  pu  être  encore 
déterminé. 

On  connaît  de  même  beaucoup  de  sporocystes  et 
de  cercaires  dont  l'adulte  est  ignoré. 

La  phase  de  rédie  est  parfois  supprimée.  C'est  ce 
qui  arrive  pour  Distomum  macrostomum^  parasite 
d'oiseaux  (Pics,  etc.),  dont  le  très  remarquable 
sporocyste,  Leucochloridium  paradoxum  vit  dans 
lasuccinée  (Siiccinea  putris  .11  s'y  ramifie  en  tubes, 
dont  l'un  vient  distendre  les  tentacules  du  mollus- 
que et  s'y  hypertrophie  en  un  gros  tube  pulsatile 
au  soleil  et  vivement  coloré.  Cette  particularité 
attire  le  regard  des  Oiseaux  qui  se  jettent  sur  les 
succinées  parasitées,  les  dévorent  et  s'infestent.  Or, 
dans  ces  sporocystes,  il  se  forme  directement  des 
cercaires. 

Chez  beaucoup  d'espèces,  les  cercaires,  au  lieu  de 
s'enkyster  à  l'extérieur,  comme  ceux  de  Distomum 
hepaticum, pénètrent  dans  un  second  hôte  provisoire, 
chez  lequel  ils  s'enkystent  dans  la  cavité  générale, 
en  attendant  qu'ils  soient  ingérés  avec  lui  par  l'hôte 
définitif.  On  donne  le  nom  de  méiacercaire  à  cette 
phase  du  cycle  :  les  métacercaires  sont  très  répan- 
dus, en  particulier  chez  les  Annélides  polychètes  ; 
l'arénicole  des  pêcheurs,  par  exemple,  en  renferme 
très  communément  un,  appartenant  au  genre  Echl- 
nostomum  (caractérisé  par  une  série  de  crochets 
disposés  comme  en  pèlerine)  et  ces  kystes  sont  recou- 


172   MIGRATIONS  DES  PARASITES  HÉTÉROXÈNES 


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TRÉMATODES  173 

verts  d'un  épais  manteau  de  phagocytes  de  l'anné- 
lide.  Beaucoup  de  ces  métacercaires  sont  des  indivi- 
dus égarés  qui  n'arriveront  pas  à  maturité,  faute 
d'être  ingérés  par  l'hôte  définitif. 

C'est  seulement  dans  ces  tout  dernières  années 
qu'a  été  reconstitué  le  cycle  de  deux  espèces  de  Disto- 
mes, qui  causent  à  l'homme  des  maladies  redoutables; 
ces  cycles  sont  intéressants  par  les  variantes  qu'ils 
offrent  par  rapport  au  cas  général . 

L'un  est  celui  qui  cause  une  affection  répan- 
due dans  les  pays  chauds,  la  bilharziose.  C'est  le  mé- 
decin BiLHARz  qui,  en  Egypte,  a  reconnu  qu'elle 
était  due  à  un  Trématode  vivant  dans  le  système 
veineux,  Schistosomiim  (=  Bilharzia,  =  Gynœco- 
phorus)  hœmatohiam.  11  offre  la  curieuse  particu- 
larité d'être,  seul  parmi  tous  les  Trématodes,  une 
forme  à  sexes  séparés  et  le  mâle  porte  constamment 
la  femelle  jeune  dans  une  gouttière  ventrale  (i).  Le 
mode  d'infestation  par  ce  parasite  'îst  resté  inconnu 
jusque  tout  récemment  ;  on  avait  remarqué  que  la 
maladie  atteignait  de  préférence  les  hommes  tra- 
vaillant dans  l'eau,  comme  les  ouvriers  des  rizières, 
Looss,  guidé  par  ses  recherches  surl'Ancylostome, 
concluait  à  une  pénétration  directe  du  miracidium 
dans  la  peau  immergée.  C'est  en  igiS,  au  Japon, 
que  MiYAiRi  et  Suzuki  {2  85)  découvrirent  le  cycle 
de  ce  Trématode  ;  il  est  en  réalité  tout  à  fait 
parallèle  à    celui    du   Distomum   hepaticum.   Les 

I.  On  connaît  actuellement  trois  espèces  de  ce  genre, 
chez  l'homme  (-S.  haematobium,  S.  mansoni  et  S.Japonicum) 
et  cinq  chez  divers  mammifères  domestiques.  On  les  dis- 
tingue par  la  forme  des  œufs . 


174  MIGRATIONS  DES  PARASITES  HÉTÉROXÈNES 

résultats  des  auteurs  japonais  ont  été  rapidement 
confirmés  par  Leiper  (^52)  en  Egypte,  par  Iturbe 
et  Gonzalez  (284)  au  Venezuela  et  par  Lutz  [2  y  g] 
au  Brésil. 

Les  œufs  sont  rejetés  au  dehors  avec  l'urine  ouïes 
excréments  (suivant  Fespèce)  et  renferment  à  ce 
moment  un  miracidium  cilié,  qui  éclot  quand  l'œuf 
arrive  dans  l'eau  pure.  Il  pénètre  alors  dans  un 
hôte  intermédiaire,  planorbe  ou  physe  :  Tinfestation 
se  fait  surtout  par  les  tentacules  du  mollusque.  Le 
miracidium  évolue  en  sporocyste  dans  le  tentacule 
qui  se  gonfle.  Après  une  vingtaine  de  jours, les  spo- 
rocystes  primaires,  arrivés  à  maturité,  crèvent  dans 
le  tentacule,  en  donnant  issue  à  de  nombreuses  mas- 
ses cellulaires  indifférenciées,  qui  vont  former,  dans 
les  divers  viscères  du  planorbe  (foie,  glande  géni- 
tale), des  sporocystes  secondaires,  oii  se  différen- 
cient de  très  nombreux  cercaires  à  queue  fourchue. 
Ces  cercaires  sortent  du  planorbe,  sous  l'influence 
de  la  chaleur  et  d'une  lumière  solaire  vive.  Ils  vien- 
nent alors  à  la  surface  de  l'eau  et  y  flottent,  suspen- 
dus par  la  queue.  L'homme  s'infeste,  soit  par  le 
simple  contact  de  la  peau  en  se  baignant,  soit  en 
buvant  l'eau  contaminée .  Les  cercaires  traversent, 
suivant  le  cas,  la  peau  ou  la  muqueuse  buccale  ou 
œsophagienne.  La  pénétration  est  rapide  ;  il  suffit 
d'une  dizaine  de  minutes.  L'infestation  expérimen- 
tale a  été  réalisée  méthodiquement  sur  des  Rongeurs, 
par  la  peau  rasée.  Les  eaux  stagnantes  peuplées 
d'une  riche  végétation  et  habités  par  les  planorbes 
et  les  physes  sont  donc  dangereuses,  surtout  après 
une  période  d'insolation. 


TREMATODES 


175 


L  autre  parasite  humain  passe  par  une  phase  de 
métacercaire  dans  un  second  hôte  provisoire  ;  c'est 
le  Paragonimiis  westermanni,  qui  occasionne  en 
Extrême-Orient  (i)  une  grave  affection,  la  Disto- 
matose    pulmonaire.    Le    distome   adulte,   localisé 


Fig.  37.  —  Développement  de  Schistosomiim  (Bilharzia) 
jnansoni  (diaprés  Lutz),  j  œuf  normal  renfermant  l'em- 
bryon cilié,  2  tentacules  infestés  (et  renflés)  de  Planorbis 
olivaceus,  3  tentacule  normal,  4  sporocyste  secondaire, 
5  id.  plus  développé,  6  cercaire  à  queue  fourchue. 


dans  les  poumons,  occasionne  des  hémoptysies  re- 
doutables. Or  l'homme  s'infeste  en  absorbant  les 
cercaires  enkystés  (ou  métacercaires)  qui  se  trou- 
vent dans  des  crabes  d'eau  douce  (Potamon  obtu- 
sipes,  Sesarma  de  haani,  Eriocheir  japoniciis)  ; 
ceux-ci  sont  contaminés  parfois  dans  la  proportion 

1.  Elle   atteint  à  Formose   jusqu'à  10  0/0   des  habitants, 
dans  certaines  parties  montagneuses  de  l'île. 


176       MIGRATIONS    DES    PARASITES    HÉTÉROXÈNES 

de  loo  o/o.  Ces  crabes  sont  le  second  hôte  provi- 
soire du  distome,  le  premier  étant  une  Melania 
{M.  lihertinà). 

Nématodes.  --  Dans  ce  groupe,  un  certain  nom- 
bre de  parasites  sont  aussi  liétéroxènes.  Le  Spirop- 
tera  obtusa  de  la  souris  commence  son  évolution 
dans  les  vers  de  farine  (larves  de  Tenehrio  molitor). 
Les  AcuarHdcBy  en  général,  sont  d'abord  parasites 
dans  des  insectes  coprophages,  puis  dans  des  mam 
mifères.  Spirocerca  sangamolenta  et  Physocepha- 
lus  sexalatus  ont  ainsi,  pour  hôtes  successifs,  l'A^ett- 
chus  sacer  et  le  chien  ou  le  chacal. 

Les  Ollulanus  du  Chat  vivent  à  l'état  de  larves 
chez  la  souris  ;  les  Cacullanus  elegans  de  la  Perche 
ont  pour  premier  hôte  des  Cyclops  ou  des  larves 
à'Agrion  ;  un  Ichthyonema  des  Uranoscopes  para- 
site d'abord  des  Sagitta. 

La  Trichine  (  Trichinella  spiralis)  s'enkyste  dans 
les  muscles  des  mammifères  (porc,  sanglier,  rat, 
etc.),  et  peut  y  rester  vivante,  sans  se  développer, 
pendant  plusieurs  années.  Quand  les  muscles  infes- 
tés sont  mangés  par  un  autre  mammifère  ou  par 
l'homme,  ces  trichines  sont  mises  en  liberté  dans 
l'estomac,  achèvent  d'y  mûrir,  s'accouplent  dans 
rintestin  grêle,  y  pondent  et  leurs  larves  franchis- 
sent la  paroi  intestinale,  puis, entraînées  dans  la  cir- 
culation, vont  finalement  s'enkyster  dans  les  mus- 
cles du  nouvel  hôte. 

Les  filaires  accomplissent  des  migrations  compli- 
quées, qui  ne  sont  connues  qu'en  partie. 

La   Pilaire  de  Médine  [Filaria   jnedinensls),  qui 


NÉMATODES  177 

vit  dans  le  tissu  sous-cutané  de  l'homme  et  atteint 
jusqu'à  I  mètre  de  longueur  (sur  1-2  millimètres  de 
largeur),  a  pour  hôte  provisoire  un  Gopépode  C^- 
clops  coronatus  ;  elle  y  pénètre  par  la  bouche  et  le 
tube  digestif  et  passe  de  là  dans  la  cavité  générale 
(RouBAUD,  3 12),  L'homme  s'infeste  en  avalant  ces 
Crustacés,  mais  il  est  nécessaire  que  le  ver  y  ait  subi 
une  évolution  qui  est  assez  longue.  L'infestation 
expérimentale  a  été  obtenue  sur  des  singes. 

Toute  une  série  de  ûlaires  qui  vivent  à  l'état 
adulte  dans  les  organes  profonds,  notamment  dans 
les  vaisseaux  lymphatiques,  et  dont  les  embryons 
(microfilaires),  entourés  d'une  gaine,  circulent  dans 
le  sang,  ont  un  cycle  analogue.  Telles  sont  Filaria 
bancrofti(F.  nociurna),  dont  les  larves  circulent  la 
nuit  et  qui  cause  des  maladies  redoutables,  F.  loa 
(F.  diurna),  F.  perstan?,  F.  oolvulus,  etc. 

Seul  est  complètement  connu,  pour  les  Filaires 
de  l'homme,  le  cycle  de  F.  bancrofti,  découvert  en 
1877,  par  P.  Manson  (i).  L'hôte  intermédiaire  est 
un  moustique,  qui  avale  les  microfilaires  avec  le 
sang.  Dans  l'estomac  de  l'insecte,  ces  microfilaires 
se  débarrassent  de  leur  gaine,  passent  dans  la  cavité 
générale  et  dans  les  muscles  et  subissent  là  une  évo- 
lution d'une  quinzaine  de  jours,  au  bout  de  laquelle 
leurs  organes  sont  achevés.  Elles  émigrcnt  alors 
dans  les  diverses  parties  du  corps  du  moustique  et 

I.  Cette  découverte,  outre  son  intérêt  propre,  a  celui  d'a- 
voir été  le  point  de  départ  des  recherches  qui  ont  abouti 
ultérieureiaent  à  la  connaissance  du  cycle  de  l'hématozoaire 
du  paludisme.  Elle  est  historiquement  l'origine  de  toute  la 
série  si  fructueuse  des  travaux  sur  les  maladies  parasitaires 
du  sang. 


178   MIGRATIONS  DES  PARASITES  HÉTÉRÔXÈNES 

viennent  s'accumuler  dans  la  lèvre  inférieure.  Au 
moment  où  le  moustique  pique,  elles  se  trouvent 
déposées  sur  la  peau,  à  travers  laquelle  elles  passent 
activement,  sans  devoir  utiliser  la  piqûre,  car  elles 
peuvent  traverser  la  peau  saine. 

La  Filaria  immitis  du  cœur  du  chien  est  trans- 
mise aussi  par  des  Gulicides  ;  le  mécanisme  est  le 
même  que  pour  F.  hrancrofti,  sauf  que  les  jeunes 
filaires  vont  achever  leur  développement  dans  les 
tubes  de  Malpighi  du  moustique.  La  F.  grassii 
du  chien  passe  par  une  tique  du  genre  Rhipice^ 
phalus. 

Les  Gordius,  types  aberrants  de  Nématodes, 
subissent  aussi  des  migrations  complexes.  En  voici 
le  résumé  très  succinct  pour  Gordius  tolosanus.  Les 
adultes  se  rencontrent  libres  dans  Teau, en  avril. Ils 
pondent  et  leurs  larves,  qui  se  développent  en  un 
mois  environ,  pénètrent  dans  des  larves  aquatiques 
d'Insectes  {Sialîs,  Bphemera,  Tanypua,  Corethra, 
Chironomus),  ou  dans  des  Poissons,  ou  encore  dans 
des  vers  [Enchytrœas).  Elles  s'enkystent  dans  les 
muscles  de  ces  hôtes  intermédiaires  et  y  restent  jus- 
qu'après la  métamorphose,  s'il  s'agit  d'Insectes.  Elles 
achèvent  leur  développement  quand  ce  premier 
hôte  est  avalé  par  l'hôte  définitif,  généralement  un 
Coléoptère  (Pterostichus  ni g-er  ou  dÏY ers  Carabides), 
où  elles  constituent  la  seconde  larve,  qui  grandit  et, 
au  printemps  suivant,  perce  la  paroi  de  l'hôte  et 
parvient  ainsi  à  l'état  adulte,  dans  l'eau  où  on 
trouve  le  ver.  Pour  que  que  cette  dernière  condition 
soit  réalisée,  il  faut  que  les  Pterostichus,  animaux 


PROTOZOMRES  179 

essentiellement  terrestres,  soient  amenés  à  l'eau, 
soit  par  hasard,  soit  par  un  tropisme  non  encore 
analysé.  Les  Gordius  libres  achèvent  de  mûrir  leurs 
glandes  génitales  et  pondent  leurs  œufs  ;  le  nom- 
bre extrêmement  élevé  de  ceux-ci  compense  la  perte 
considérable  des  larves  (i). 

hes  Acanthocéphales ,  psirasites  R  l'état  adulte  dans 
l'intestin  des^  Vertébrés,  auquel  ils  sont  fixés  par 
une  trompe  garnie  de  nombreuses  rangées  de  cro- 
chets et  complètement  dépourvus  de  tube  digestif, 
passent  à  Tétat  larvaire  par  un  hôte  provisoire, 
variant  avec  les  espèces  :  Grustacé  (Asellus,  Gam- 
marus,  etc..)  ou  Insecte  (Blaps,  Cetonia),  ou  Pois- 
son. 

Les  Linguatulides,  groupe  généralement  ratta-' 
ché  aux  Arachnides,  évoluent  aussi  avec  des  migra- 
tions. L'adulte  habite  les  voies  respiratoires  des 
Mammifères  et  des  Serpents.  Les  larves  sont  enkys- 
tées dans  les  viscères  d'autres  Mammifères,  géné- 
ralement herbivores. 

Protozoaires.  —  Les  migrations,  avec  passage 
par  des  hôtes  provisoires,  ne  sont  pas  moins  répan- 
dues chez  les  Protozoaires  que  chez  les  Métazoaires, 
ainsi  que  l'on  montré  les  travaux  récents,  surtout 
chez  les  Sporozoaires  et  les  Flagellés. 


T.  Les  Nectonenia  marins,  trouvés  nageant  à  la  surface 
et  qui  ont  une  structure  voisine  de  celle  des  Gordius,  ont 
peut-être  un  cycle  analogue,  mais  qui  est  encore  complète- 
ment inconnu. 


180  MIGRATIONS  DES  PARASITES  HÉTÉROXÈNES 

Parmi  les  Grégarines,  Léger  et  Duboscq  (2 3 i)  ont 
démontré,  d'une  façon  indiscutable,  que  les  Gréga- 
rines cœlomiques  des  Crustacés  qui  forment  le  genre 
Aggregata,  ne  sont  autres  que  la  partie  schizogo- 
nique  d'un  cycle,  dont  la  sporogonie  s'effectue  chez 
les  Céphalopodes  et  y  constitue  les  Klossia  ou  Eucoc- 
cidium,  jusque-là  considérés  comme  les  Coccidies. 
En  faisant  ingérer  à  des  Portunus  et  des  Inachus 
des  sporozoïtes  de  VEucoccidiam  eherthi  de  la 
Seiche,  ils  sont  provoqué,  chez  ces  Crabes,  une 
infection  intense  dH  Aggregata  et  ils  ont  pu  en  suivre 
tous  les  stades. 

De  même  les  Grégarines  intestinales  des  Crus- 
tacés Décapodes,  Homards  et  Crabes,  connues  sous 
le  nom  de  Porospora,  dont  les  sporozoïtes  sont 
à  nu,  ne  représentent  qu'une  fraction  asexuée  du 
cycle,  dont  la  partie  sexuée  se  produit  chez  des 
Mollusques  lamellibranches  (Tapes,  Solen,  Tellina, 
Mytilus,  Cardium,  Donax)  et  y  constitue  les  para- 
sites décrits  sous  le  nom  de  Nematopsis.  En  faisant 
ingérer  des  JSematopsis  à  des  Portunus,  Léger  et 
Duboscq  (i2^5-i2^^)  ont  obtenu  toute  l'évolution  des 
Porospora  (cf.  fig.  38) . 

C'est  surtout  chez  lesHémosporidies  et  les  Hémo- 
flagellés, que  les  migrations  présentent  une  impor- 
tance capitale,  en  raison  du  rôle  pathogène  de  beau- 
coup de  ces  parasites.  L'étude  de  ces  migrations  a 
été  un  des  principaux  objets  de  recherches  zoolo- 
giques, au  début  du  XX*  siècle.  D'une  manière  géné- 
rale, chez  les  Vertébrés,  les  Hémosporidies  se  mul- 
tiplient par  voie  asexuée  (schizogonie)  et  différen- 
cient leurs  éléments  sexués(gamétocytes),  mais  sans 


SPOROZOAIRES 


181 


que  la  formation  des  gamètes  proprement- dits 
s'achève.  Cet  achèvement  n'a  lieu  que  quand  les 
gamétocytes  sortent  du  vaisseau  sanguin  du  Verté- 
bré. En  examinant  au  microscope  du  sang  de  Mam- 
mifères ou  d'Oiseaux  infestés,  on  voit,  au  bout  de 


Fig-.  38.  —  Cycle  de  Porospora  portiinidariim  (d'après  Léger 
et  Duboscq)  :  a  Stade  Nematopsis  (dans  les  branchies  de 
Cardiiim  ediile),b  sporozoïte  de  Nematopsis  venant  d'éclore 
(dans  le  tube  digestif  de  Po?'tiiniis  depiirator,  c-e  sporo- 
zoïtes  fixés  à  des  cellules  intestinales  et  évoluant  en  spo- 
radins. 


quelques  instants,  les  gamétocytes  mâles  émettre  ra- 
pidement quelques  longs  flagelles,  qui  se  détachent 
et  ne  sont  autre  chose  que  les  microgamètes  :  on  a 
assez  longtemps  pris  ceux-ci  pour  des  formes  de  dé- 
générescence. Le  premier  Me  Gallum,  sur  VHaemo- 


182  MIGRATIONS  DES  PARASITES  HÉtÉROXÈNES 

proteus  coliimbœ  du  Pigeon,  a  vu.  sous  le  micros- 
cope, ces  flagelles  féconder  des  gamètes  femelles. 
Dans  les  conditions  naturelles,  cet  achèvement  des 
gamètes  et  leur  fusion  se  produisent  dans  Testomac 
d'un  Invertébré  piqueur,  moustique,  sangsue,  tique, 
etc..  Dans  ce  nouvel  hôte,  s'accomplit  la  seconde 
partie  du  cycle,  qui  aboutit  à  des  germes  très  nom- 
breux, inoculés  au  Vertébré  par  la  piqûre  de  l'hôte 
invertébré . 

R.  Ross  [2^3)  a,  lepremier,  fait  connaître  ce  cycle, 
en  1898,  pour  les  Proteosoma  des  oiseaux,  dont  la 
gamogonie  a  lieu  dans  des  Ciilex .  Peu  après,  les 
recherches  de  Grassi  (2  2  3)  et  de  ses  élèA^es  l'ont 
reconstitué  avec  précision  pour  les  parasites  tout  à 
fait  Yoisins  (Plasmodium),  qui  déterminent  le  palu- 
disme humain  ;  ici  le  second  hôte  est  un  autre  genre 
de  Culicide  (Anophèles). 

Résumons  rapidement  les  faits  aujourd'hui  clas- 
siques, relatifs  au  Plasmodium.  Les  parasites  se 
multiplient  par  schizogonie  dans  les  globules  san- 
guins de  l'homme  (formes  en  rosette)  et  y  élabo- 
rent du  pigment  mélanique.  Après  un  certain  nombre 
de  générations  de  ce  genre,  ils  produisent  des  élé- 
ments d'une  forme  spéciale  (croissants)  qui  sont  des 
gamétocytesetqui  n'évolueront  pas  davantage  dans 
les  vaisseaux  humains:  mais, s'ils  sont  absorbés  par 
un  Anophèles  avec  le  sang,  sitôt  arrivés  dans  l'esto- 
mac des  moustiques,  les  gamétocytes  femelles,  ou 
macrogamètes, s'arrondissent  ;  les  gamétocytes  mâles 
émettent  rapidement  des  flagelles  ou  microgamètes, 
qui  vont  féconder  les  macrogamètes.  Le  zygote 
formé  est  vermiforme  et  mobile  (oocmé^e). Il  franchit 


SPOROZOAIRES  183 

la  paroi  de  l'estomac  du  moustique  et  s'enkyste 
(oocystë)^  en  faisant  hernie  à  la  surface  externe  de 
la  paroi  stomacale,  dans  la  cavité  générale. 

Dans  ces  oocystes,  se  différencient,  en  nombre 
immense,  des  sporozoïtes  filiformes  et  mobiles,  qui 
se  répandent  dans  tout  le  corps  de  l'anophèle  et  en- 
vahissent les  glandes  salivaires.  Ils  seront  inoculés 
à  l'homme  quand  l'anophèle  piquera.  Le  mécanisme 
de  transmission  est,  comme  on  voit,  assez  analogue 
à  celui  de  Filaria  bancrofti. 

U Hœmoproteiis  coliimbœ  du  pigeon  passe  par 
une  mouche  pupipare  {Ljmchia  maura)  qui  vit  dans 
le  pigeon:  mais,  dans  ce  cas, la  partie  du  cycle  qui 
s'accomplit  dans  l'invertébré, se  réduit  à  la  copula- 
tion des  gamètes  ;roocyste  ne  sort  pas  de  l'estomac 
del'Insecte  et  estinoculé  au  pigeon  avant  d'avoir  éyo- 
iué.  L'Hœmopi'oteiis  noctiiœde  la  chevêche  se  trans- 
mettrait, d'après  Schaudinn(24'^)  par  des  Culex(i). 

Les  Hémogrégarines,  que  Ion  rencontre  surtout 
dans  le  sang  des  Vertébrés  à  sang  froid,  ont  un 
cycle  analogue.  L'hôte  invertébré  est  généralement 
une  Hirudinée  (pour  les  Hœmogregarina)  ou  un 
xAcarien  [Lypony^ssiis  saiirarum  pour  KaryoVysus 
lacer tariim).  UHepatozoon  perniciosum  du  rat  a 
pour  hôte  invertébré  un  Acarien  (Lelaps  echid- 
niniis)  parasite  sur  le  rat.  Le  Leucocytozoon  canis, 
une  tique  (Rhipicephalus  sanguineiis). 

I.  Les  recherches  de  Schaudinn  sur  ce  dernier  parasite  (1904) 
avaient  eu  un  très  grand  retentissement,  parce  que  l'auteur 
y  avait  été  conduit  à  admettre  l'identité  des  Hémosporidies, 
des  llémollagellés  et  des  Spirochètes.  Mais  ces  conclusions 
devaient  reposer  sur  la  méconnaissance  d'infections  mixtes 
et  sont  caduques  aujourd'hui. 


1S4   MIGRATIONS    DES    PARASITES    HÉTÉROXÈNES 

Les  Hémoflagellés  se  transmettent  dans  des  con- 
ditions semblables  aux  Hémosporidies  et  l'étude  de 
ces  conditions  est  actuellement  un  problème  d'une 
importance  exceptionnelle,  en  raison  des  formes 
pathogènes  ;  il  est  d'ailleurs  très  complexe.  Aujour- 
d'hui, on  peut  considérercomme  établi  qu'il  y  a  deux 
catégories  dans  cette  transmission.  Dans  Tune,  l'in- 
vertéferé  transmetteur  mérite  véritablement  le  nom 
d'hôte,  parce  qu'il  y  a  évolution  du  Flagellé  à  son 
intérieur  avant  la  réinoculation  et  celle-ci  n'est  pos- 
sible qu'après  que  cette  évolution  s'est  acccomplie  ; 
dans  l'autre  catégorie,  l'invertébré  n'est  qu'un  agent 
mécanique  de  transmission  passive.  Dans  le  premier 
cas,  les  virus  transmis  sont  spécifiques,  dans  le 
second  ils  sont  quelconques. 

Les  Invertébrés  transmetteurs  d'Hémoflagellés 
sont  naturellement  des  espèces  hématopliages,  en 
premier  lieu  des  Insectes  piqueurs,  soit  des  Diptères 
(Mouches, Glossines,Stomoxys,Tabanides,Simulies, 
Phlébotomes  et  Moustiques),  des  Poux  et  des  Puces, 
des  Hémiptères,  des  Tiques,  des  Sangsues. 

Les  Glossines,ou  Mouches  tsétsé,  sont  les  agents 
vecteurs  des  trypanosomiases  les  plus  importantes 
par  leur  caractère  pathogène,  en  premier  lieu  duna- 
gana  {T.  brucei)  et  de  la  maladie  du  sommeil  {T. 
gambiense),  et  aussi  d'autres  Trypanosomiases 
comme  la  souma(J'.  cazalboui),  ou.  celle  k  T.  pecaudi, 
etc.  Leur  rôle  a  été  mis  en  évidence,  d'abord  par 
Bruce,  en  1894  ;  dans  des  expériences  précises  sur 
le  nagana,il  a  prouvé  que  l'agent  de  sa  transmis- 
sion était  Glossina  morsiians  et  que  le  gros  gibier 
alricain  était  le   réservoir  de  virus.  Trypanosoma 


TRYPANOSOMES  185 

^am&/e/ise,virus  de  la  maladie  du  sommeil,  est  trans- 
mis surtout  par  Gl.  palpalis  ;  mais,  en  certaines 
régions  (Rhodesia),  on  trouve  un  autre  trypanosome 
humain  (Tr.  rhodesiense)  transmis  par  Gl.  morsi- 
tans.  Tr.  cazalboui  est  transmis  par  les  diverses 
espèces  de  giossines.  Dans  tous  ces  cas,  les  glos- 
sines  sont  de  véritables  hôtes,  dans  lesquels  s'effec- 
tue une  évolution,  dont  les  modalités  sont  diverses 
avec  les  espèces.  D'après  certains  auteurs,  cette 
évolution  aurait  lieu  exclusivement  dans  la  trompe  ; 
d'après  d'autres  elle  s'accomplirait  dans  l'estomac, 
d'où  les  trypanosomes  repasseraient,  après  un 
certain  délai,  soit  dans  la  trompe,  soit  dans  les  glan- 
des salivaires  (ce  serait  le  cas  pour  les  trypanoso- 
mes humains).  Cette  évolution  en  elle-même  est 
encore  mal  élucidée.  Koch  avait  observé  un  dimor- 
phisme  qui  fait  songer  à  des  gamétocytes,  mais  la 
réalité  du  phénomène  de  sexualité  n'a  pas  été 
démontrée. 

Trypanosoma  lewisi,  forme  non  pathogène  du  rat, 
accomplit  de  même  un  cycle  évolutif  dans  une  puce 
Ceratophyllus  fasciatus  et  peut-être  dans  un  pou 
Haematopinus  spinulosiis.  T.  theileri,  des  Bovidés 
du  Transvaal,  serait  transmis  par  une  hippobosque. 
Schizotrypaniim  cruzi,  agent  de  la  trypanosomiase 
humaine  sud-américaine,  a  pour  hôte  intermédiaire 
un  Hémiptère  de  la  famille  des  Réduvides  (Co- 
norrhinas  megistus)^  avec  une  évolution  analogue  à 
celles  qui  se  produisent  chez  les  Giossines.  Les  Try- 
panosomes des  Vertébrés  aquatiques  se  transmettent 
par  des  sangsues  (Hemiclepsis  pour  Tr.  granulo- 
siirn  de  l'anguille,  Pontobdella  pour  T.  rajœ,  Helo- 


186      MIGRATIONS    DES    PARASITES    HÉTÉROXÈNES 

bdella  pour  T.  inopinatum  de  la  Grenouille,  etc.), 
comme  cela  résulte  des  recherches  de  Léger  et 
de  Brumpt. 

Mais,  pour  d'autres  Trypanosomiases,  les  Inver- 
tébrés ne  sont  que  des  agents  mécaniques  de  trans- 
mission. Ce  serait  le  cas  pour  le  surra  {T.  eçansi), 
transmis  par  les  stomoxes  et  les  taons,  pour  le 
debab  du  chameau  [T.  berberiim),  transmis  par  les 
taons.  Les  stomoxes  propageraient  d'ailleurs  aussi 
des  trypanosomiases  pour  lesquelles  les  glossines 
sont  les  hôtes  spécifiques,  ainsi  que  Bouffaru  l'a 
montré  nettement  pour  la  souma(r.  cazalhoui).  De 
même  les  moustiques  peuvent  opérer  cette  trans- 
mission. 

Trypanosoma  eqiiiperdum,  agent  de  la  Dourine 
du  cheval,  se  transmet  directement  à  travers  les 
muqueuses,  dans  le  coït,  à  la  différence  de  tous  les 
autres  trypanosomes  (i).  Mais  on  a  pu  l'inoculer 
expérimentalement  par  des  insectes. 

Les  Leishmanioses  (1.  canine,  kala-azar  humain, 
bouton  d'Orient,  leishmaniose  sud-américaine,  etc.), 
dont  les  agents  sont  aussi  des  Flagellés  (Leishma- 
nia),  doivent  être  transmises  par  des  insectes  ;  mais 
on  n'a  pas  encore  établi  avec  certitude  les  hôtes 
normaux  de  ces  Flagellés  et  les  conditions  de  leur 
rôle.  Les  puces  semblent  être  parmi  les  vecteurs  les 
plus  probables. 

La  transmission    des  piroplaamoses   (ou    babé- 


I.  KocH  croit  cependant,  d'après  des  faits  de  contagion 
conjugale,  que  le  T.  gambiense  peut  se  transmettre  de 
même. 


PROTOZOAIRES,    HÔTE    FONDAMENTAL  187 

sioses)  est  au  contraire  mieux  connue  et  leurs  con- 
voyeurs sont  des  Acariens,  les  tiques  iixodidœ),  qui 
sont  de  véritables  hôtes,  dans  lesquels  le  parasite 
accomplit  une  évolution  et  chez  qui  même  il  passe 
d'une  génération  à  l'autre  par  les  œufs.  Ces  Acariens 
transmettent  d'ailleurs  une  série  d'autres  virus. 

Les  mécanismes  précis  des  transmissions  des  divers 
parasites  sont  loin  d'être  uniformes  et  restent  sou- 
vent encore  très  discutables  :  inoculation  propre- 
ment dite  par  l'invertébré  suceilr,  dépôt  sur  la  peau 
et  pénétration  active  ou  passive  duparasite,  ledépôt 
ayant  lieu,  soit  par  la  salive,  soit  par  les  excréments, 
le  passage  se  faisant,  soit  à  travers  la  peau  saine,  soit 
à  la  faveur  d'excoriations. 

Une  question  spéciale  se  pose  à  propos  des  migra- 
tions des  Protozoaires  parasites.  Pour  les  Métazoaires, 
il  est  évident  que  l'hôte  définitif  est  celui  où  le  para- 
site atteint  sa  maturité  génitale.  Pour  les  Protozo- 
aires, le  critérium  est  beaucoup  moins  net,  les  phé- 
nomènes de  sexualité  s'accomplissant  souvent  par 
parties  dans  chacun  des  deux  hôtes,  ou  n'étant  pas 
connus.  On  ne  connaît  pas,  au  moins  jusqu'ici, 
d'une  façon  sûre,  la  sexualité  des  trypanosomes,  et, 
pour  les  Hémosporidies,  les  gamètes  se  différen- 
cient réellement  dans  le  sang  du  Vertébré,  à  l'état  de 
gamétocytes,  mais  ne  s'achèvent  et  ne  se  fusionnent 
que  chez  l'Invertébré  hématophage.  Dans  ces  con- 
ditions, quel  est  l'hôte  définitif  ou  fondamental  ? 
Deux  théories  sont  en  présence.  Certains  biologistes, 
comme  L.  Léger,  considèrent,  par  exemple,  que 
les  trypanosomes  ont  été  originairement  des  para- 
sites intestinaux  d'insectes  non  piqueurs,  à  l'état  de 


188    MIGRATIONS    DES    PARASITES    HÉTÉROXÈNES 

Crithidia  et  de  Leptomonas  et  qu'ils  se  sont  modi- 
fiés chez  les  insectes  piqueurs  et  hématophages, 
en  s'adaptant  au  milieu  intérieur  des  Vertébrés  ; 
RouBAUD  s'est  rallié  à  ces  idées.  Minchin  au 
au  contraire,  considère  le  Vertébré  comme  l'hôte 
fondamental,  chez  qui  les  Tryponosomes  auraient 
été  des  parasites  originairement  intestinaux,  puis 
sanguicoles  ;  ensuite  ils  seraient  passés  dans  les 
Insectes  hématophages.  Mesnil  s'est  rallié  récem 
ment  à  la  dernière  hypothèse,  en  considération  des 
faits  assez  nombreux  où  Ton  a  constaté  maintenant 
le  passage  de  Flagellés  intestinaux  dans  le  sang,  en 
dehors  des  cas  pathologiques. 

Pour  les  Hémosporidies,  cette  seconde  hypo- 
thèse semble  la  plus  naturelle  ;  elles  dériveraient 
de  coccidies  originairement  intestinales  et  devenues 
sanguicoles  :  les  coccidies  proprement  dites  offrent, 
dans  leur  siège  et  même  dans  leur  cycle  évolutif, 
des  types  qui  indiquent  la  possibilité  de  cette  trans- 
formation. Le  passage  par  les  Gulicides  serait  une 
complication  secondaire  du  cycle.  Les  Vertébrés 
seraient  donc  les  hôtes  principaux. 

Cette  dernière  épithète  convient  d'ailleurs  ici 
mieux  que  celle  d'hôte  définitif  (ou  provisoire).  Si 
la  thèse  de  Léger  est  admise  pour  les  Hémoflagel- 
lés, on  voit  que  les  migrations,  après  s'être  cons- 
tituées secondairement,  j^euvent  finalement  dispa- 
raître comme  dans  le  cas  de  la  dourine,  et  cela  doit 
être  rapproché  de  la  suppression  de  la  migration 
que  nous  avons  vue  chez  certains  Hymenolepis,  où 
le  taenia  se  développe  sans  hôte  intermédiaire  et  où 
cette  forme  d'évolulïjn  est  évidemment  secondaire^ 


VÉGÉTAUX  189 

Les  parasites  végétaux  offrent,  comme  ceux  du 
règne  animal,  des  cas  de  migrations  sur  des  hôtes 
successifs,  plus  ou  moins  indispensables  pour  que 
s'accomplisse  l'ensemble  de  leur  cycle .  L'exemple 
classique  est  celui  qu'offrent  certaines  Urédinées, 
dont  le  sporophyte  (avec  les  urédospores  et  les 
îéleutospores)  vit  sur  un  hôte  et  le  gamétophyte 
avec  les  œcidiospores  et  les  spermogonies  sur  un 
autre.  Pour  la  Puccinia  graminis,  ou  rouille  du  blé, 
le  premier  des  hôtes  est  une  graminée  (et  en  par- 
ticulier le  blé),  le  gamétophyte,  au  contraire,  vit  sur 
Té  oine-vinette. 


CHAPITRE   VIII 


LES  MODIFICATIONS  ADAPTATIVES 
DE   LA   REPRODUCTION    CHEZ   LES   PARASITES 

Sommaire.  —  Fréquence  de  l'hermaphrodisme,  ou  rappro- 
chement permanent  des  sexes  avec  exagération  du  dimor- 
phisme  sexuel.-  Elévation  considérable  du  nombre  des 
œufs. 

Intercalation  de  processus  de  multiplication  au  cours  du 
développement:  schizogonie  des  Sporozoaires.  —  Agamo- 
gonie  des  Dicyémides.  —  Plasmodes  des  Orthonectides. 

—  Bourgeonnement  larvaire  chez  les  Cœlentérés  parasites. 

—  Gestodes  :  strobilisation,  pluralité  des  scolex  sur  cer- 
tains cysticerques.  — Trématodes  :  formation  des  rédies 
et  cercaires.  —  Rhizocephales  :  bourgeonnement  chez  les 
Thompsonia  et  chez  Peltogaster  socialis.  —  Polyembryo- 
nie  chez  des  Hyménoptères  entomopliages. 

Rapport  entre  ces  processus  et  l'effacement  de  l'individua- 
lité physiologique.  —  Analogie  avec  les  animaux  fixés. 

Les  exemples  étudiés  dans  les  chapitres  précé- 
dents montrent  combien  le  parasitisme  modifie  tous 
les  systèmes  d'organes  ;  l'appareil  reproducteur  est 
un  de  ceux  qui  sont  le  plus  constamment  et  le  plus 
profondément  touchés.  La  fonction  reproductrice 
subit  chez  la  généralité  des  parasites  une  hypertro- 
phie considérable  ;  aux  processus  normaux  de  repro- 
duction  s'en  ajoutent  fréquemment  d'autres,  qui  vien- 


HERMAPHRODISME  191 

nent  encore  les  renforcer.  Sans  introduire  aucune 
tendance  finaliste,  on  peut  dire  qu'en  fait  la  repro- 
duction est  l'aboutissant  de  toutes  les  fonctions  de 
Torganisme  ;  mais,  chez  les  formes  libres,  l'activité 
de  l'individu  s'exerce,  dans  une  large  mesure,  indé- 
pendamment d'elle  et,  chez  les  êtres  supérieurs,  elle 
leur  survit  même.  Au  contraire,  chez  les  parasites, 
cette  fonction  est  prépondérante,  tout  lui  est  subor- 
donné ;  rien  n'est  conservé,  peut-on  dire,  que  dans 
la  mesure  où  cela  aide  à  la  reproduction. 

La  vie  parasitaire  limite  les  conditions  où  la  fonc- 
tion de  reproduction  peut  s'exercer,  en  rivant  le 
parasite  à  l'hôte  et  restreignant  ainsi  la  possibilité 
de  rencontre  des  sexes.  D'autre  part,  elle  introduit 
dans  le  développement  une  condition  majeure,  celle 
de  rencontrer  l'hôte  nécessaire,  à  une  phase  déter- 
minée ;  de  ces  deux  données  découlent  les  particula- 
rités essentielles  de  la  reproduction  des  parasites. 


A  la  première  correspondent  les  modifications 
habituelles  de  la  sexualité  chez  les  parasites  ;  elles 
se  ramènent  à  deux  types  principaux  :  l'hermaphro- 
disme et  l'exagération  du  dimorphisme  sexuel 

L'hermaphrodisme  est  une  condition  très  fré- 
quente chez  les  parasites,  soit  qu'il  existe  déjà  chez 
les  formes  ancestrales  libres  et  soit  par  conséquent 
primitif,  soit  qu'il  apparaisse  comme  secondaire  et 
résultant  du  parasitisme.  On  peut  considérer  ainsi 
comme  un  hermaphrodisme  primitif,  celui  des  Trë- 
matodes  et  Cestodos,  des  Rhizocéphales,  des  Hirudi- 


192  REPRODUCTION    CHEZ    LES    PARASITES 

nées  même  (les  Oligochètes  sont  déjà  hermaphro- 
dites). Mais,  dans  la  plupart  des  autres  groupes, 
l'hermaphrodisme  est  secondaire, comme  cela  résulte 
de  la  comparaison  avec  les  formes  voisines.  Chez 
les  Myzostomes,  qui  dérivent  certainement  des  Poly- 
chètes,  l'hermaphrodisme  a  dû  s'établir  ou  au  moins 
se  renforcer  (car  il  existe  à  l'état  plus  ou  moins 
rudimentaire  chez  un  certain  nombre  de  Polychètes) 
par  le  parasitisme.  Parmi  les  Crustacés  Isopodes, 
qui  sont  essentiellement  gonochoriques  (i),  les 
Cymothoadiens  sont  hermaphrodites  successifs,  ainsi 
que  les  Gryptonisciens  parmi  les  Epicarides,  et  c'est 
là  manilestement  une  condition  secondaire.  Parmi 
les  Orthonectides  à  sexes  séparés  et  dimorphes, 
l'hermaphrodisme  s'introduit  comme  une  modifica- 
tion également  secondaire  (Rhopaliira  julini  et 
R.  pelseneeri,  Stœcharthriim  giardi).  Parmi  les 
Nématodes  normalement  gonochoriques,  les  para- 
sites présentent  un  certain  nombre  de  types  herma- 
phrodites (/?/iaècfo/iema  nigTOifenoswn,  Bradynema 
rigidum,  Allantonemd).  Chez  les  Gastropodes  pro- 
sobranches,  où  le  gonochorisme  est  la  règle,  le  para- 
sitisme entraine,  au  moins  fréquemment,  comme 
nous  l'avons  vu,  l'hermaphrodisme  et  l'entraîne  sur- 
tout chez  les  formes  fortement  dégradées  {Ento. 
conchidœ). 

L'hermaphrodisme  n'est  d'ailleurs  une  simplifica- 
tion pour  la  reproduction  des  parasites  que  s'il  y  a 
autofécondation  et  c'est  le  cas  dans  un  certain 
nombre  de  groupes,  comme  les  Cestodes,  les  Rhizocé- 
phales,  leis  Orthonectides  hermaphrodites,  etc.  Mais 

I.  G  est-à-dire  à  sexes  séparés. 


HERMAPHRODISME  193 

rhermaphrodisme  successif  aboutit  à  une  utilisation 
de  tous  les  individus  pour  la  production  des  œufs  et, 
par  suite,  se  trouve  être  une  disposition  favorable  à 
l'espèce  ;  il  arrive  d'ailleurs  à  converger  avec  la 
seconde  des  conditions  dont  il  a  été  parlé  plus  haut, 
l'exagération  du  dimorphisme  sexuel,  au  point  qu'il 
a  été  et  qu'il  reste  encore  parfois  difficile  de  trancher 
à  laquelle  des  deux  dispositions  on  a  affaire.  L'exagé- 
ration du  dimorphisme  sexuel  consiste  presque  tou- 
jours dans  le  gigantisme  de  la  femelle  par  rapport 
au  mâle.  L'inégalité  inverse  est  une  exception  rare 
(Bilharzia),  Mais,  des  deux  façons,  les  sexes  vivent 
réunis  ;  en  général  donc,  le  mâle  nain  vit  sur  la 
femelle.  Ainsi  la  rencontre  des  sexes  est  assurée. 
D'ailleurs  la  réunion  permanente  des  sexes  s'observe 
même  chez  des  parasites  peu  modifiés  et  à  dimor- 
phisme sexuel  faible,  notamment  chez  beaucoup  de 
Crustacés  {Ichthyoxenus),  même  chez  de  simples 
commensaux  ou  inquilins  (v.  chap.  I).  C'est  la 
réunion  permanente  des  sexes  qui  est  le  trait  vrai- 
ment caractéristique  et  fondamental  ;  mais  on  peut 
dire  que  de  là  a  découlé  le  dimorphisme  sexuel  et 
le  nanisme  du  mâle.  Ces  phénomènes  se  retrouvent 
d'ailleurs,  pour  les  mêmes  raisons,  chez  des  êtres 
simplements  fixés.  On  pourrait  dresser  de  longues 
listes  de  parasites  à  dimorphisme  sexuel  intense  et 
à  sexes  vivant  associés  en  permanence  :  c'est  le  cas 
de  la  généralité  desEpicarides  {Bopyridœ.Entonis- 
cidce.  Da/idœ)^  de  presque  tous  les  Copépodes  para- 
sites (ssiuf  Xenocœloma,  qui  est  hermaphrodite  avec 
autofécondation),  de  divers  Nématodes  parasites 
(ex.  :  Syngamus  trachealis). 

M.  Caullert.  — Le  Parasitisme  7 


194  REPRODUCTION    CHEZ    LES    PARASITES 

Chez  les  Gryptoniscieiis  et  une  partie  des  Myzos- 
tomes,  l'apparence  est  la  même  et  il  a  fallu  des 
démonstrations  précises  pour  prouver  qu'il  y  avait 
en  vérité  hermaphrodisme.  A  la  phase  mâle,  l'ani- 
mal est  nain  et  vit  sur  de  grosses  femelles,  forme  en 
laquelle  il  se  transformera  après  avoir  fonctionné 
comme  mâle.  Pratiquement  c'est  un  mâle  nain.  Dans 
le  cas  particulier  des  Myzostomes,  on  a  trouvé  tous 
les  passages,  de  l'hermaphrodisme  protandrique 
avec  présence  contemporaine  des  deux  glandes  iné- 
galement évoluées,  à  un  hermaphrodisme  véritable- 
ment successif,  et  les  mâles  ont  été  longtemps  regar- 
dés comme  des  individus  spéciaux  indépendants 
des  femelles  (i). 

La  transformation  véritablement  caractéristique 
de  la  sexualité  chez  les  parasites  est  donc  le  rappro- 
chement permanent  des  sexes,  assurant  la  féconda- 
tion :  soit  dans  le  gonochorisme  avec  nanisme  du 
mâle,soit  dans  l'hermaphrodisme, par  unhermaphro- 
disme  successif  équivalent,  ou  bien  par  l'établisse- 
ment d'un  hermaphrodisme  comportant  l'auto- 
fécondation. 

* 

I.  On  a  décrit  chez  certains  parasites  (Myzostomes,  En- 
toiiiscidœ),  comme  d'ailleurs  chez  des  types  fixés  (Cirrhi- 
pèdes),  des  inàlcs  complémentaires,  distincts  des  individus 
hermaphrodites.  Il  est  nécessaire,  dans  chaque  cas,  d'être  sur 
que  ces  mâles  n'évoluent  pas  ensuite  en  femelles  ;  ainsi  l'exis- 
tence des  mâles  complémentaires  des  Myzostomes  n'est  géné- 
ralement plus  admise  maintenant.  Celle  des  mâles  d'Ento- 
nisciens,  admise  par  Giard  et  BoNNiERjexig-erait  une  étude 
nouvelle.  Les  larves  crypt-onisciennes,  qu'ils  ont  considérées 
comme  telles,  sont  peut-être  simplement  des  états  jeunes 
de  mâles  ordinaires. 


AUGMENTATION    DU    NOMBRE    DES    ŒUFS       195 

La  nécessité  d'atteindre,  au  moment  voulu  du 
développement,  l'hôte  favorable,  et,  pour  les  formes 
effectuant  des  migrations,  celle  de  parvenir  succes- 
sivement dans  les  divers  hôtes,  a,  sur  les  parasites, 
un  retentissement  plus  marqué  encore  que  celle 
d'assurer  la  fécondation  des  œufs.  11  découle  en 
effet  de  ces  circonstances  une  perte  énorme  de 
larves  ou  d'embryons,  qui,  dans  les  conditions  habi- 
tuelles de  reproduction,  entraînerait  rapidement  la 
disparition  des  espèces.  Les  formes  parasites  n'ont 
donc  pu  se  maintenir  que  par  des  dispositions  com- 
pensatrices de  cette  mortalité  extrême  des  jeunes 
individus . 

La  plus  simple  et  la  plus  répandue  de  ces  disposi- 
tions est  un  accroissement  considérable  du  nombre 
des  œufs  produits.  L'accroissement  de  fécondité  est 
une  particularité  très  générale  chez  les  parasites,  et 
c'est  à  lui  qu'est  due,  pour  une  forte  part,  l'hyper- 
trophie de  la  femelle  par  rapport  au  mâle .  On  aura 
une  idée  nette  de  cet  accroissement  de  fécondité, 
en  comparant  le  contenu  de  la  cavité  incubatrice 
d'un  Epicaride  ™  énormément  développée  et  où  les 
embryons  se  chiffrent  par  milliers  —  à  celui  de  la 
cavité  incubatrice  d'un  Isopode  normal,  comme  un 
sphérome,  où  il  y  en  aura  à  peine  une  centaine  ou 
deux.  Une  sacculine,  une  lernée,  Xenocoeloma, 
émettent  constamment  des  pontes  copieuses  :  les 
cordons  ovigèresdes  Gopépodes  parasites  sont  beau- 
coup plus  longs  que  ceux  des  formes  normales.  La 
production  d'œufs  par  les  Nématodes  parasites  est 
énorme.  On  a  calculé,  il  y  a  déjà  longtemps,  que 
V Ascaris  lumhricoides  de  l'homme  émettait  annuel- 


196  REPRODUCTION    CFIEZ     LES    PAHASITES 

lement  64  millions  d'œufs,  représentant  1700  fois 
son  poids;  la  reine  d'abeilles,  qui  est  considérée 
comme  douée  d'une  fécondité  tout  à  fait  exception- 
nelle, ne  produit  par  an  que  i3  fois  son  poids  d'œufs. 
Chez  Sphœralaria  bombi,  nématode  parasite  des 
Bouréons,  il  se  produit,  sur  la  femelle  même,  une 
extroversion  de  l'utérus,  qui  forme  un  sac  énorme, 
auquel  le  corps  de  la  femelle  reste  fixé  comme  un 
minugcule  appendice  (fig.  89,  A-G)  et  qui  renferme 
des  embryons  extrêmement  nombreux  ;  les  genres 
voisiMs  Allantonema  et  Attractoneina  offrent  des 
dispositions  de  même  ordre.  Les  Trématodes  et 
Cestodes  pondent  des  œufs  de  façon  continue  et  on 
évalue  à  80  millions  ceux  émis  en  un  an  par  le 
Tœnia  soliiim. 

Mais  l'augmentation  du  nombre  des  œufs  n'est  pas 
le  seul  moyen,  par  où  soit  assurée  la  compensation 
de  la  perte  élevée  d'embryons  et  de  larves.  Dans 
un  assez  grand  nombre  de  groupes,  il  s'intercale,  au 
cours  de  l'évolution  de  l'individu,  une  phase  de  mul- 
tiplication relevant,  soit  de  la  parthénogenèse,  soit 
du  bourgeonnement.  Nous  allons  en  passer  en  revue 
les  principaux  exemples. 

Protozoaires.  —  Chez  beaucoup  de  types  para- 
sites, et  notamment  de  Sporozoaires  (coccidies, 
hémosporidies,  schizogrégarines,  etc.),  à  la  phase 
initiale  del'infestation  de  l'hôte,  il  y  a  production, 
par  voie  asexuée,  d'un  très  grand  nombre  d'indivi- 
dus. C'est  cequ'on  appelle  laschizogonic.  C'est  une 
phase  de  multiplication  intense,  après  laquelle  a 
lien.  ]m.  pliage  sexiîedie   ou  gamogonie,  au  cours  de 


MULTIPLICATION    INTERCALAIRE  197 

laquelle   a  lieu  la  propagation  d'un  hôte   à  lautre. 

Dicjyémides . —  Ces  animaux  pullulent,  comme  on 
sait,  dans  le  rein  des  Céphalopodes,  qu'ils  doivent 
infester  très  peu  après  leur  sortie  de  l'œuf.  Chez  les 


Fig'.  39.  —  Sphœriilaria  bombi.  A,  femelle  jeune;  début  de 
l'extroversion  de  l'utérus  t^  (G  =:  5o).  —  B,  stade  plus 
avancé  ;  le  corps  s  de  la  femelle  est  très  petit  par  rapport 
à  l'utérus  exlroversé  v  (G  =9).  —  C,  stade  terminal  ; 
le  corps  s  de  la  femelle  n'est  plus  qu'un  minuscule  appen- 
dice sur  l'utérus  v,  où  se  développent  les  embryons 
(G  =  5)  (d'après  Leuckart). 


Céphalopodes  jeunes,  ils  semblent  se  multiplier,  à 
l'état  d'individus  allongés,  dits  permiformes  ou 
nématogènes,  pendant  de  nombreuses  générations, 
par  voie  uniquement  asexuée,  comme  dans  la  schi- 
zogonie  précédente.  Les  cellules  germes  de  la  cellule 
axialcd  n'offrent^  en    eiTet,  aucune  trace  de  féconda-* 


198  REPRODUCTION    CHEZ    LES    PARASITES 

tion,ni  d'émission  des  globules  polaires  et  semblent 
bien  être  des  agamontes,  le  processus  étant  une 
agamogonie  (équivalente  à  la  schizogonie).  Chez 
les  Céphalopodes  adultes  au  contraire,  où  l'infec- 
tion est  ancienne,  on  trouve,  d'une  façon  plus  ou 
moins  exclusive,  des  rhombo gènes,  qui  donnent 
naissance,  dans  leur  cellule  axiale,  à  des  individus 
spéciaux,  dits  in fiisori formes,  aux  dépens  des  cel- 
lules germes  détachées  de  groupes  pluricellulaires 
dits  infusorigènes  ;  et  ces  éléments,  comme  Fa  mon- 
tré HARTMANiN(^^.^),  sout  dcs  œufs  qui  émettent  un 
globule  polaire  et  sont  fécondés.  La  production  des 
infusorif ormes  résulte  donc  d'un  processus  sexué, 
d'une  gamogonie  ;  les  cellules  des  infusorigènes 
sont  des  gamontes. 

La  signification  des  infusoriformes  ne  peut  être 
considérée  comme  définitivement  établie.  Haht- 
MAN>f,  s'appuyant  surtout  sur  une  observation  de 
Keppen,  qui  a  figuré  des  spermatozoïdes,  les  con- 
sidère comme  des  mâles.  Mais,  si  l'on  adopte  cette 
interprétation,  le  cycle  devient  des  plus  paradoxaux, 
car  la  fécondation  n'aurait  lieu  que  pour  la  produc- 
tion des  mâles.  L'existence  réelle  d'une  spermato- 
genèse  dans  ces  infusoriformes  reste  à  établir.  L'au- 
tre interprétation, la  plus  vraisemblable,  est  que  l'in- 
lusoriforme  estla forme  Qectrice  de  l'infection  d'un 
Céphalopode  à  Vautre  ;  avec  elle  cadre  le  fait  qu'il 
résiste  au  milieu  extérieur, ce  qui  n'est  pas  le  cas  des 
individus  vermiformes.  Les  observations  récentes 
de  Lameere  {264)  tendent  à  cette  seconde  interpré- 
tation. Pour  trancher  définitivemeut  la  question, 
de  nouvelles  observations  et  expériences  sont  néces- 


MULTIPLICATION   INTERCALAIRE  199 

saires,  dans  lesquelles  on  essaierait  de  suivre  les 
transformations  des  cellules  intérieures  des  infuso- 
rilormes,hors  du  Céphalopode  où  ils  se  sont  formés 
et  où  on  tâcherait  d'infester  de  jeunes  Céphalopodes 
sortant  de  l'œuf.  Bien  qu'on  n'y  ait  pas  réussi 
jusqu'à  présent,  la  chose  ne  doit  nullement  être 
considérée  comme  impossible. 

Quoi  qu'il  en  soit,  le  cycle  des  Dicyémides  com- 
porte l'intercalation  d'une  longue  période  de  multi- 
plication agamogénétique. 

Orthoneciides.  —  Il  existe  dans  leur  cycle  évolutif 
une  phase  de  multiplication  asexuée  chez  l'hôte. 
Considérons,  en  effet,  le  cas  de  Rhopalura  ophioco- 
mœ,  qui  est  le  mieux  connu.  Les  larves  issues  des 
œufs  fécondés  pénètrent  dans  les  fentes  génitales  de 
l'ophiure  (Amphiura  squamata).  Elles  donnent 
naissance  à  des  germes  intracellulaires  uni-ou  binu- 
cléés,  qui  deviennent  des  plasmodes,  dans  lesquels 
les  noyaux  se  multiplient  et  où  se  différencient,  à 
leurs  dépens,  des  cellules  germes,  origine  des  indivi- 
dus sexués,  mâles  ou  femelles.  Ces  plasmodes  cons- 
tituent une  véritable  agamogénèse,  comme  celle  des 
Dicyémides  Chacune  des  larves  qui  a  réussi  à 
atteindre  l'hôte  donne  naissance,  dans  cet  hôte,  à  de 
très  nombreux  individus,  et  ainsi  se  trouve  com- 
pensée la  perte  de  larves  qui  ne  sont  pas  arrivées  à 
bon  port  (Cf.  fîg.  33,  p.  i45). 

Cœlentérés.  —  Dans  ce  groupe,  la  multiplication 
asexuée  est  très  générale.  Son  existence  chez  les 
parasites  n'est  donc  pas  significative.  Toutefois  il  est 


200  REPRODUCTION    CHEZ    LES    PARA.SITES 

intéressant  de  noter  que,  parmi  les  rares  parasites 
qu'il  renferme,  il  en  est  plusieurs  qui  montrent  une 
multiplication  asexuée  précoce.  Tel  est  le  cas  de 
Polj^ podium  hydriforme,  parasite  des  œufs  d'es- 
turgeon, au  milieu  desquels  il  forme  des  tubes  qui  se 
résolvent  en  nombreux  bourgeons,  chacun  de  ceux- 
ci  devenant  un  polype  hydroïde.  Le  bourgeonne- 
ment larvaire  se  manifeste  aussi  chez  les  Narcomé- 
duses  parasites  {Cunina,  Cunoctantha,  etc.)  :  la 
larve  Flaniila  vit  en  parasite  dans  le  manubrium  et 
le  système  gastro-vasculaire  d'autres  méduses  Géryo- 
nides  {(Jarmainna,  etc.)  et,  à  un  stade  très  précoce  (à 
peine  plus  différencié  que  la  planula),  donne  nais- 
sance aune  série  de  bourgeons. 

Cer,l,odes.  —  Le  ténia  est  souvent  considéré 
comme  une  chaîne  d'individus  résultant  d'une  stro- 
bilisation.  Chaque  proglottis  renferme  en  effet  la 
collection  d'organes  pouvant  caractériser  un  indi- 
vidu et  comparable  à  l'ensemble  constitué  par  les 
Gestodes  inférieurs  ou  Cestodaires  (Amphilina^ 
Gyrocotjde,  Caryophyllœus,  parasites  des  pois- 
sons. Archigetes,  parasite  de  Tabifex  riçuloriim, 
n'est  sans  doute  que  la  larve  de  Caryophjdlœus) . 
Les  nouveaux  anneaux  se  forment  dans  la  partie 
initiale  du  scolex,  au  voisinage  de  la  zone  de  tixa- 
tion  à  l'hôte, appelée  ordinairement  la  tête  du  Tœnia. 
Mais  l'étude,  soit  à' Archigetes,  soit  des  cysticer- 
coïdes  des  Hymenolepis  et  types  voisins,  montre, 
par  la  position  des  crochets  provenant  de  l'embryon 
hexacanthe,  que  le  point  de  fixation  des  ténias  et 
des  Gestodes  en  général  est  leur  extrémité  posté- 


MULTIPI.ICATION    INTERCALAIRE  201 

rieure,  et  que  c'est  à  celle-ci  qu'a  lieu  la  formation 
de  segments  nouveaux  chez  les  Cestodes. 

L'interprétation  de  la  segmentation  du  corps  du 
ténia  en  proglottis,  comme  une  multiplication  d'in- 
dividus, reste  sujette  à  des  discussions,  qui,  au  fond, 
sont  plus  verbales  que  réelles.  En  fait,  au  point  de 
vue  qui  nous  occupe,  la  strobilisation  se  présente 
avant  tout  comme  un  processus  qui  favorise  très 
efficacement  la  production  d'un  nombre  d'œufs  con- 
sidérable. Surtout,  une  fois  le  Cestode  implanté  sur 
son  hôte,  cette  production  a  lieu  d'une  façon  conti- 
nue, pendant  une  période  extrêmement  longue,  où 
les  proglottis  mûrissent  et  se  détachent  successive- 
ment (i).  La  totalité  de  la  ponte  n'est  donc  pas  sou- 
mise au  hasard  d'une  émission  unique  d'embryons, 
circonstance  très  propre  à  assurer  la  conservation 
de  l'espèce  et  que  l'on  retrouve  chez  les  Trématodes 
et  beaucoup  de  Nématodes. 

Mais  les  Cestodes  offrent  un  autre  mode  de  mul- 
tiplication intercalé  au  cours  de  l'évolution  de  l'indi- 
vidu issu  de  l'œuf.  C'est  celui  où  le  cysticerque,  au 
lieu  de  produire  un  seul  scolex,  en  produit  une 
série;  d'une  larve  hexacanthe  unique  dérive  alors 
un  nombre  de  ténias  plus  ou  moins  élevé.  Le  pro- 
cessus est  réalisé  par  des  modes  très  divers  :  chez 


I.  Ce  processus  peut  être  rapproché  de  la  schizogenèse 
de  divers (Jligochèles  {Liimbriciilus,  Chœtogaster, Naïs,  etc.) 
et  surtout  de  la  schizogainie  des  Syllidiens,  en  particulier 
des  Autolytus  et  des  Myrianides,  qui,  physiologiquement, 
correspond  assez  bien  à  la  formation  des  proglottis  et  assure 
aussi  une  dissémination  successive  des  produits  génitaux. 
GiARD  avait  groupé  les  faits  de  ce  genre  sous  le  nom  assea 
expressif  à' autotomie  génératrice. 


202  REPRODUCTION    CHEZ    LES    PARASITES 

le  Tœnia  nilotico  (de  Ciirsoriiis  eiiropœus),  il  se 
forme  des  invaginations  multiples  de  la  paroi  du 
cysticerque  ( P olycer cas], qui \it  dans  les  Lombrics. 
De  même,  dans  le  cas  depuis  longtemps  classique  du 
T.  cœnurus,  dont  le  cysticerque  a  pour  localisation 
habituelle  le  cerveau  du  mouton.  Ce  processus 
atteint  son  maximum  chez  lEchinocoque,  où,  comme 
on  sait,  le  cysticerque  bourgeonne  des  vésicules 
secondaires  (vésicules  filles)  et  parfois  même  des 
vésicules  petites-filles,  chacune  de  celles-ci  se  com- 
portant comme  un  cœnure  et  produisant  plusieurs 
scolex.  Il  y  a  là  une  possibilité  de  multiplication 
très  considérable,  en  même  temps  que  d'essaimage 
dans  des  organes  très  variés.  Un  cysticerque  des 
Glomeris  [Staphylocystis],  au  lieu  de  bourgeonner 
des  scolex  par  invaginations,  produit  extérieurement 
et  par  ramification  en  grappe, une  série  de  vésicules 
cystiques  secondaires,  dont  chacune  produit  un 
scolex. 

Il  y  a  d'ailleurs  un  certain  balancement  entre  ces 
processus  de  multiplication  et  le  développement 
ultérieur  du  ténia.  Chez  lEchinocoque,  où  la  multi- 
plication des  scolex  est  très  puissante,  le  ténia  lui- 
même  est  très  réduit,  n  offrant  que  trois  ou  quatre 
proglottis  :  quoique  ceux-ci  se  reforment  de  laçon 
continue,  la  production  d'œufs  doit  être  plus  res- 
treinte que  chez  les  grands  ténias.  Par  contre,  le 
Tœnia  echinococcus  est  éminemment  grégaire,  ce 
qui  se  conçoit  étant  donné  l'évolution  de  son  cysti- 
cerque. 

Trématodes.  — Les  Trématodes  endoparasites  qui 


MULTIPLICATION   INTERCALAIRE  203 

sont  hétéroxènes  sont  en  même  temps  digénétiques 
et  les  phénomènes  de  multiplication  au  cours  du 
développement  sont  classiques. 

Ils  se  produisent  à  l'état  de  sporocyste  dans  lequel 
se  différencient  de  nombreuses  rédies,  dont  il  peut 
exister  plusieures  générations  ;  ces  rédies  donnent 
naissance  elles-mêmes  finalement  à  de  nombreux 
cercaires. 

Il  y  a  lieu  de  chercher  la  signification  exacte  des 
germes  d'où  proviennent  les  rédies  ou  les  cercaires  : 
y  a-t-il  là  un  bourgeonnement  interne  asexué  ou  une 
parthénogenèse  larvaire  (progénétique)?  C'est  cette 
dernière  interprétation  qui  tend  à  être  acceptée 
aujourd'hui.  Dans  le  sporocyste  de  Distomum  dupli- 
caturn  parasite  des  anodontes,  Reuss  (288)  aurait 
vu  les  rédies  provenir  d'une  cellule  unique, émettant 
un  corpuscule  qu'il  considère  comme  un  globule 
polaire.  EUe  aurait  donc  la  valeur  d'un  oocyte.  La 
confirmation  la  plus  précise  de  cette  opinion  est 
due  à  Gary  {2^0),  qui  a  étudié  le  Diplodiscus  sub- 
claçatus  parasite  de  divers  Batraciens.  Toutefois 
les  figures  données  par  ces  auteurs  ne  sont  pas 
entièrement  convaincantes  et,  en  tout  cas,  on  est 
loin  de  pouvoir  retrouver  f  équivalent  de  ce  qu'ils 
décrivent  chez  la  plupart  des  espèces.  R.  Dol- 
LFus  [2^2)  quin'a  pu  vérifier  les  faits  annoncés  par 
Reuss  et  Gary,  propose  de  considérer  les  cellules 
internes  des  sporcystes  et  des  rédies  comme  appar- 
tenant à  la  lignée  germinale  du  Trématode,  qui  se 
continuerait  sans  interruption  jusqu'au  Gercaire.  La 
formation  des  rédies  et  des  cercaires  est  assimilée 
par  lui  à  une  polyembryonie  répétée,  c'est-à-dire  à  un 


204  REPHODUCTJON    CHEZ    LKS    PARASITES 

bourgeonnement.  Mais  le  propre  du  tissu  germinal 
est  d'évoluer,  préalablement  à  la  formation  d'une 
nouvelle  génération,  en  oocytes  et  spermatocytes 
avec  phénomènes  de  réduction  chromatique.  Dans 
la  polyembryonie,  dont  nous  allons  voir  des  exem- 
ples, les  laits  s'interprètent  beaucoup  plus  naturel- 
lement comme  correspondant  à  un  processus  asexué, 
c'est-à-dire  indépendamment  de  la  notion  de  tissu 
germinal.  En  réalité,  la  question  réclame  encore  des 
recherches. 

Rhizocéphales.  — Nous  avons  vu  précédemment 
que,  chez  certains  de  ces  parasites  si  profondément 
modifiés,  il  se  produit  une  multiplication  asexuée 
typique,  qui  est  particulièrement  remarquable  dans 
le  groupe  des  Crustacés. 

Sur  le  système  radiculaire  des  Thompsonia,  au 
lieu  qu'il  se  différencie  un  seul  nucléus,  comme  chez 
les  sacculines,  il  s'en  forme  un  nombre  considéra- 
ble, qui  tombent  périodiquement  et  se  régénèrent. 
Nous  ne  reviendrons  pas  davantage  sur  la  descrip- 
tion de  ce  processus.  Il  équivaut  à  la  production 
d'un  grand  nombre  de  scolex  par  le  cysticerque 
d'un  cœnure  ou  d'un  échinocoque.  Et  Ton 
retrouve  ici  le  balancement  que  nous  avons  signalé 
pour  ces  Cestodes.  L'organisation  d'un  individu  de 
Thompsonia  est  simplifiée  par  rapport  à  celle  de  la 
sacculine.  Il  n'y  a  plus  ni  cavité  palléale,  ni  ganglion 
nerveux,  ni  même  de  testicules  et  il  ne  se  produit 
qu'une  seule  ponte,  dont  le  développement  doit  être 
parthénogénétique  (i). 

I.  Les  larves  écloseul  directement  au  stade  Cypris. 


POLYEMBHYOiNiE    DES    HYMÉNOPTÈRES  205 

Chez  Peltogaster  socialis,  il  y  a,  très  vraisem- 
blablement, une  fragmentation  précoce  du  stade 
indifférencié  interne.  Il  s'agit  donc  d'un  bourgeon- 
nement, ou  si  l'on  veut  d'une  polyembryonie  et  ce 
processus  n'est  pas  spécial  à  cette  espèce  puisqu'il 
à  été  retrouvé  dans  des  formes  distinctes  du  Paci- 
fique (Peltogasterella  socialis). 

Les  phénomènes  de  multiplication  asexuée  exis- 
tent donc  chez  les  Rizocéphales  avec  une  certaine 
variété  dans  leur  réalisation,  et  l'on  n'en  connaît 
vraisemblablement  pas  encore  toutes  les  manifes- 
tations. 

Polyembryonie  des  Hyménoptères  Entomopha- 
ges.  —  Ce  processus  si  remarquable,  étant  donnée  la 
place  des  Hyménoptères  dans  la  classification,  a  été 
découvert  par  Marchal  [3  y  y] ,  chez  des  Chalcidiens 
et  des  Proctotrypides . 

Il  a  été  étudié  en  détail  par  lui,  chez  Encyrtus 
(Ageniaspis)  fuscicollis,  parasite  des  chenilles  d'Hy- 
ponomeute  [Hrponomeata  cognatellus,H.  mahalel- 
lus  et  H.  padellus).  L'œuf  de  ce  Chalcidien  est 
pondu  dans  celui  du  papillon,  en  juillet-août  et  subit 
seulement  un  début  de  développement  avant  l'hiver  ; 
puis  tout  s'arrête,  pour  repartir  vers  le  mois  d'avril. 
L'œuf  du  parasite  est  entouré,  dès  le  commencement 
de  son  évolution,  par  une  paroi  épithéliale  apparte- 
nant à  l'hôte.  Il  se  différencie,  dès  le  début,  un  gros 
noyau  très  riche  en  chromaiiine,  le  par anucle.  s,  qui 
jouera  un  rôle  végétatif  et  trophique  et  de  petits 
noyaux  peu  colorables(fig.4o,  A),  qui  sont  les  noyaux 
embryonnaires   proprement  dits.    Le   paranucléus 


206 


REPRODUCTION    CHEZ    LES    PARASITES 


subit  un  développement  énorme,  se  lobe  et  se  divise 
en  une  infinité  de  fragments,  tandis  que  les  noyaux 
embryonnaires  donnent  naissance  de  bonne  heure  à 
de  petits  groupes  cellulaires  distincts  moruliformes, 
dont  chacun  devient  un  embryon  (fig,  4o,  B).  11  s'en 
individualise  une  centaine.  Ces  embryons  se  déve- 


Fig-.  4o.  —  Polyembryonie  d'Encyrtiis  Jiiscicollis  (d'après 
Marchal):  p  paranucléus,  ne  noyaux  embryonnaires, mo 
amas  moruliformes  donnant  les  divers  individus  ;  k  enve- 
loppe kystique  épithéliale  produite  par  l'hôte  [Hjpono- 
meiita). 


loppent  —  comme  chez  les  Orthonectides, —  au  sein 
d'une  masse  cytoplasmique  semée  de  fragments  du 
paranucléus  et  qui  se  charge  de  graisse.  Elle  joue  le 
rôle  à  lafoisd'amnios  et  de  feuillet  trophique.  L'œuf 
primitif  s'est  transformé  peu  à  peu,  dans  son  ensem- 
ble, en  un  long  tube,  où  les  embryons  sont  disposés 
en  file  et  qui  continue  à  être  enveloppé  par  le  kyste 
épithélial  de  l'hôte. 

En  somme,  la  différenciation   des  embryons  est 


POLYEMBRYÛNIE    DES    HYMP:N0PTÈRES  207 

extrêmement  précoce  et  rappelle  beaucoup  celle  des 
Orthonectides  dans  les  plasmodes,  ou  des  rédies  et 
des  cercaires  dans  les  sporocystes  des  Trématodes. 

La  polyembryonie  est  un  phénomène  exception- 
nel chez  les  Hyménoptères  parasites, mais  dont  il  doit 
exister  pourtant  bon  nombre  d'exemples.  Marchal 
l'a  retrouvé  chez  une  autre  Encyrtide,  Ageniaspis 
testaceiceps,  parasite  des  chenilles  de  Lithocolletis, 
chez  un  Proctotrypide,  Folj^gnotiis  miniitus,  qui  se 
développe  dans  le  sac  gastrique  de  Cecidomyia 
desiriictor  et  de  C.  avenœ.  Chez  ce  Polygnotus, 
chaque  œuf  donne  une  quinzaine  d'embryons. 

SiLVESTRi  [3g4)  a  reconnu  la  polyembryonie  chez 
Lithomastix  triincatelliis  (i),  parasite  des  chenilles 
de  Plusia  gamma  et  ici  un  seul  œuf  produit  environ 
i.ooo  larves,  sans  compter  un  certain  nombre  de 
larves  abortives,  appelées  par  Silvestri  larçes 
asexuées  ;  celles-ci  sont  dépourvues  d'ébauche  géni- 
tale et  dégénèrent  sans  jamais  se  métamorphoser  (2). 
Le  détail  des  processus,  chez  Lithomastix,  paraît 
assez  différent  du  cas  à'Encyrtus . 

Enfin,  dans  ces'dernières  années,  Patterson  [383) 
a  trouvé  et  étudié  un  certain  nombre  de  cas  de  poly- 
embryonie chez  des  Chalcidiens  voisins  des  Encjyr- 
tus  :  Copidosoma  (3)  gelechiœ,  parasite  de  Gnori- 

1.  GiARD  {3yi)  avait  annoncé  qu'elle  devait  exister  chez 
cette  espèce,  dès  la  découverte  de  Marchal. 

2.  Cela  tendrait  à  faire  supposer  qu'au  début  ces  larves 
ne  contiennent  pas  de  cellule  appartenant  à  la  lignée 
germinale  et  à  faire  admettre  par  suite  que  les  groupes 
cellulaires  initiaux  renferment  normalement  à  la  fois  des 
éléments  somatiques  et  des  éléments  germinaux. 

3.  Nom  générique  synonyme  de  Lithomastix. 


208  REPRODUCTION     CHEZ    LES    PARASITES 

moschema  salinaris  ;  Paracopidosomopsis  Jlorida- 
nus,  parasite  de  la  chenille  de  la  Piéride  du  chou 
{Autographa  brassicœ);  Platy ganter  z^zèi,  parasite 
des  larves  de  deux  Diptères  vivant  sur  des  coni- 
fères (Sabina).  Chez  Paracopidosomopsis,  il  a 
retrouvé  les  larves  asexuées  de  Silvestri,  dont 
Wheïïler  avait  mis  en  doute  l'existence  et  il  a  prouvé, 
par  des  élevages  faits  à  l'abri  de  toute  autre  infection, 
qu'elles  ne  pouvaient  pas  être  les  larves  d'un  autre 
insecte  parasite,  tel  qu'an  Ichneumonide,  comme 
Wheeler  en  avait  fait  la  supposition  (i). 

* 
*      * 

Il  résulte  de  l'exposé  succinct  qui  précède  que  les 
processus  de  multiplieation  des  individus,  au  cours 
du  développement  de  l'œuf,  sont  à  la  fois  fréquents 
et  très  variés  chez  les  parasites.  Le  résultat  de  ces 


I.  Ces  dernières  recherches  de  Patterson  remettent  en 
question  la  iiortée  de  lapolyembryonie  dans  le  problème  du 
déterminisme  du  sexe.  Dans  les  cas  précédemment  signalés, 
en  effet,  —  Bugnion  l'avait  noté  dans  Encjrtus  JiiscicoUiSy 
avant  les  travaux  de  M  A.RCHAL — tous  les  individus  issusd'un 
même  œuf  étaient  de  même  sexe.  Le  sexe  paraissait  donc 
déteriiiné  dès  le  début  du  développement  et  cela  était  con- 
firmé par  la  polyembryonie  des  tatous  chez  les  Mammi- 
fères. De  même, chez  Lithomastix  triincatellus,  Silvestri  a 
constaté  que  les  œufs  fécondés  donnent  naissance  à  des 
femelles  et  les  œufs  non  fécondés  exclusivement  à  des  mâles. 
Il  n'en  est  plus  de  même  chez  les  Encyrtides  étudiés  par 
Pattebson.  Paracopirfo.somopsis,  par  exemple,  a  fourni,  sur 
177  pontes  étudiées, i54  où  il  y  a  mélange  des  sexes  (soit84  0/0) 
et  l'analyse  des  faits  montre  que  cela  ne  peut  plus  s'expliquer 
par  le  développement  simultané  de  plusieurs  œufs  de  sexes 
différents  dans  le  même  hôte. 


DÉTERWINISMK    DE    SES    MODIFICATIONS         209 

processus  est  si  manifestement  favorable  à  la  per- 
pétuation de  l'espèce,  en  compensant  la  destruction 
d'un  grand  nombre  de  larves  qui  n'atteignent  pas 
l'hôte  nécessaire,  que  l'esprit  est  très  attiré  vers  une 
interprétation  téléologique.  Il  y  a  là,  de  toute  évi- 
dence, des  adaptations.  Mais  le  problème  est  de 
savoir  comment  elles  ont  été  réalisées  et  comment 
ces  modifications  du  développement  individuel  sont 
venues  assurer  la  propagation   de  l'espèce. 

En  rejetant  a  priori  l'interprétation  téléologique, 
il  reste  deux  possibilités  :  ou  bien  ce  sont  là  des 
préadaptations  conservées  et  développées  par  la 
sélection  naturelle  ;  ou  bien  —  et  c'est  la  solution  à 
laquelle  je  me  rallie  — ces  processus  se  sont  mani- 
festés en  vertu  des  conditions  où  l'œuf  des  parasites 
s'est  trouvé  se  développer,  mais  sans  liaison  néces- 
saire avec  le  parasitisme  et  avec  les  nécessités  de 
la  conservation  de  l'espèce. 

Nous  remarquons,  en  effet, qu'aucun  des  processus 
qui  viennent  d'être  passés  en  revue  n'est  propre  au 
parasitisme,  mais  que  presque  tous  se  retrouvent 
dans  des  cas  où  les  conditions  éthologiquessont  plus 
ou  moins  parallèles,  en  particulier  chez  des  animaux 
qui  vivent  fixés.  Nous  avons  déjà  eu  l'occasion  de 
faire  des  rapprochements  entre  ceux-ci  et  les  para- 
sites. Les  animaux  fixés  montrent  une  tendance 
extrêmement  prononcée  à  la  multiplication  asexuée. 
Elle  résulte,  en  somme,  chezeux,de  l'efiacement  et  de 
la  dissociation  de  l'individualité.  Chez  les  animaux 
libres,  qu'on  peut  considérer  comme  ayant  une  étho- 
logie  normale,  l'individualité  associe  deux  caracté- 
ristiques essentielles  :  Tune  d'ordre  physiologique^ 


210  REPRODUCTION    CHEZ    LES    PARASITES 

l'individu  est  un  complexe  d'organes  se  suffisant 
fonctionnellement  mais  indivisible  ;  l'autre  d'ordre 
morphologique,  l'individu  est  l'ensemble  indivi- 
sible des  tissus  provenant  du  développement  d'un 
œuf.  Le  développement  réalise  les  conditions  néces- 
saires et  suffisantes  pour  la  formation  du  complexe 
organique  individuel  ;  entre  les  parties  s'établissent 
des  corrélations  rigoureuses  et  nécessaires. 

Le  changement  des  conditions  résultant  de  la  vie 
fixée  consiste  avant  tout  à  modifier  ces  corrélations, 
dont  certaines  perdent  leur  caractère  obligatoire, 
tandis  que  d'autres  deviennent  possibles .  De  là  une 
dissociation  de  Tindividualité,  qui  est  commune  à 
tous  les  organismes  fixés.  Or  les  conditions  de  la 
vie  fixée  sont  réalisées  chez  de  nombreux  parasites, 
qui,  en  fait,  sont  fixés. 

En  outre,  les  conditions  spéciales  de  la  nutrition, 
chez  eux,  sont  une  autre  cause  de  transformation 
des  corrélations  et  par  suite  de  l'effacement  de  l'indi- 
vidualité et  l'on  peut  expliquer,  par  une  argumen- 
tation réciproque,  l'existence,  en  dehors  des  para- 
sites, de  certains  processus  de  multiplication 
embryonnaire  qui  doivent  aussi  relever  de  la  nutri- 
tion. 

Tel  est  le  cas  de  la  polyembryonie  et  des  proces- 
sus qui  doivent  en  être  rapprochés  (formation  des 
rédies  et  cerc aires,  production  des  individus  sexués 
chez  les  Orthonectides).  Nous  les  retrouvons  chez 
des  animaux  non  parasites,  où  l'œuf  se  développe 
dans  un  milieu  nutritif  analogue  à  celui  qu'un  para- 
site trouve  dans  son  hôte.  C'est  le  cas  des  Bryozoaires 
cyclostomes,  chez  qui  la  polyembryonie  a  été  dé- 


DÉTERMINISME    DE    SES    MODIFICATIONS         211 

couverte  par  S.  F.  Harmer,  avant  même  de  l'être 
chez  les  Hyménoptères  par  Marghal.  L'œuf  des 
Grisia,  Lichenopora,  Tubulipora,  etc.,  se  déve- 
loppe dans  une  ovicelle  qui  joue  le  rôle  de  chambre 
nutritive,  en  réalisant  des  conditions  analogues  à 
celles  que  rencontre  l'œuf  d'un  Encyrtiis  dans  une 
chenille.  La  polyembryonie  de  certains  Mammi- 
fères est  certainement  en  rapport  avec  la  greffe  très 
précoce  de  l'œuf  sur  la  paroi  utérine  et  les  con- 
ditions de  nutrition  qui  en  résultent. 

Mais  il  est  bien  évident  que  les  faits  de  multipli- 
cation embryonnaire  qu'offrent  les  parasites  ne  sont 
pas  expliqués  par  une  analogie  superficielle  de  ce 
genre,  pas  plus  que  réciproquement  ne  le  seraient 
ceux  des  formes  libres.  11  en  résulte  seulement  qu'ils 
ne  doivent  pas  être  envisagés  comme  dérivant  né- 
cessairement du  parasitisme  proprement  dit  consi- 
déré comme  une  entité,  ni  comme  répondant  à  la 
nécessité  mystique  de  la  conservation  de  l'espèce. 
On  les  voit  se  manifester  en  dehors  du  parasitisme 
dans  des  conditions  plus  ou  moins  analogues. 

Dans  chaque  cas,  ils  relèvent  d'un  déterminisme 
spécial  actuel  et  surtout  passé.  Marghal,  pour  la 
polyembryonie  des  Encyrtus  et  Polygnotus,  a  cher- 
ché à  l'analyser.  Il  s'est  efforcé  de  trouver  dans  les 
conditions  auxquelles  sont  soumis  les  œufs  de  ces 
parasites  des  circonstances  qui  amènent  la  réalisa- 
tion expérimentale  de  la  polyembryonie,  par  la 
blastotomie.  Il  croit  apercevoir  une  circonstance 
de  ce  genre,  pour  les  Polygnotus,  dont  l'œuf,  dans 
l'estomac  des  larves  de  Cécidomyies,  est  soumis  à 
des  variations  osmotiques  très  brusques,  en  même 


242  UKPRODUCTION    CAW-.A    1,KS    PAHASLTES 

temps  qu'à  un  brassage  énergique.  Il  rapproche 
d'autre  part  la  polyembryonie  des  Encyrtus  du  fait 
que  leur  développement  s'arrête  pendant  l'hiver  et 
que  le  morcellement  en  embryons  se  manifeste  au 
printemps,  c'est-à-dire  au  moment  où  la  chenille- 
hôte  recommence  à  se  nourrir,  ce  qui  entraîne  aussi 
de  brusques  variations  osmotiques  dans  le  milieu  où 
le  parasite  est  plongé.  Mais  ce  ne  sont  là  que  des 
indications  encore  très  précaires. 

Les  résultats  obtenus  dans  ces  dernières  années 
relativement  à  la  culture  des  tissus  me  paraissent 
également  très  suggestifs,  en  montrant  combien 
l'évolution  d'une  catégorie  d'éléments  donnée  peut 
être  modifiée  quand  on  réussit  à  substituer,  aux 
conditions  normales  de  l'organisme,  des  conditions 
vraiment  nouvelles.  Plusieurs  des  processus  de 
multiplication  asexuée  qu'offrent  les  parasites  doi- 
vent être  la  conséquence  d'une  expérience  de  même 
ordre  réalisée  par  la  nature  et  ils  doivent  être  envi- 
sagés en  dehors  de  toute  idée  téléologique.  Chaque 
organisme  a  réagi,  à  sa  façon  propre,  en  vertu  de 
ëa  constitution,  c'est-à  dire  des  facteurs  internes;  ce 
qui,  joint  à  la  variété  des  conditions  extérieures 
résultant  du  parasitisme,  a  produit  la  diversité  des 
cas  que  nous  constatons. 


CHAPITRE    IX 


LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

ET     LES    MODES     DIVERS     DE    L'INFESÏATION 

DE    L'HOTE 


Sommaire.  —  Exemples  de  spéciiicilé  rigoureuse  :  Gréga- 
riiies,  Crustacés,  etc.. —  Théorie  de  Giard  et  Boxnieu. 
Idées  différentes  de  G.-O.  Sahs  et  H.-J.  Hansen.  —  Cas 
de  spécificité  moins  précise  :  Tréma  Iode  s  et  Cestodes.  — 
L'hôte  normal  et  les  hôtes  accidentels.  —  Réservoirs  de 
virus.  —  La  théorie  de  la  proplijlaxie  trophiqiie  ou  des 
écrans  protecteurs  (Roubaud).  —  Changement  d'équilibre 
entre  les  hôtes  et  les  parasites  :  exemples  des  Insectes 
eutomopliQges  aux  Etats-Unis.  —  La  spécilicité  est  une 
propriété  relative  et  le  résultat  d'une  évolution. 

La  spécificité  et  les  conditions  d'accès  à  l'hôte. — Exemples 
divers. —  Pénétration  dermique  :  Hémosporidies,  Pilaires, 
Ancylostomes,  Sacculines,  etc.  —  Migration  d'Ascaria 
lariihricoides.  —  Les  divers  niodes  d'infestation  par  les 
larves  de  Tachinaires  et  les  myiases.  —  Propagation  de 
parasites  par  l'œuf  et  transmission  héréditaire. 


L'une  des  caractéristiques  du  parasitisme  et  déjà 
du  commensalisme  est  la  spécificité  de  ces  associa- 
tions ;  elles  ont  lieu  toujours  entre  espèces  détermi- 
nées. C'est  là  une  constatation  de  portée  générale, 
mais  elle  comporte  des  modalités  que  nous  allons 
passer  en  revue.  La  spécificité  parasitaire  n'est  pas 


214  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

en  effet  une  propriété  absolue,  expression  d'une 
harmonie  préétablie  entre  hôte  et  parasite  ;  elle  est 
relative  et  contingente. 


Il  y  a  certainement  des  cas  nombreux  et  même  des 
groupes  étendus, où  la  spécificité  parasitaire  est  très 
stricte.  C'est  celui  des  Sporozoaireset  en  particulier 
des  Grégarines.  Chaque  hôte  a,  en  général,  ses  gréga- 
rines  propres.  Nous  en  avons  constaté, Mesnil  et  moi- 
même,  un  exemple  très  significatif  sur  Dodecaceria 
concharum.  Dans  les  plaques  de  Lithothamnion 
polymorphum  où  vit  cette  Annélide,  on  la  trouve 
sous  trois  formes,  que  nous  avons  désignées  par 
A,  B,  C  (peut-être  B  est-elle  une  espèce  distincte  de  A 
et  C,  mais  en  tout  cas  très  voisine)  ;  le  régime  ali- 
mentaire de  ces  trois  formes  est  exactement  le 
même.  Or,  la  forme  B  renferme,  d'une  façon  absolu- 
ment constante,  une  grégarine  cœlomique,  Gonos- 
pora  longissima,  qu'on  ne  trouve  jamais  chez  K  et 
C.  Dans  une  famille  donnée,  on  trouvera  fréquem- 
ment, chez  les  diverses  espèces,  des  grégarines  de 
formes  semblables,  mais  qui  sont  spécifiquement 
distinctes.  Telles  sont  les  Anchorina  dans  les  Capi- 
iei^tâfûp.  Léger  et  Dubosgq(25^)  font  la  même  remar- 
que pour  les  grégarines  des  Myriapodes  :  «  les  Pte- 
«  rocephalus  se  trouvent,  disent-ils,  seulement  chez 
«  les  Scolopendres,  les  Dactylophorus  chez  les 
«  G rj-p tops,  les  Rhopalona  chez  les  Géophiles.  Mais 
«  ce  qu'il  semble  encore,  c'est  que  chaque  espèce  de 
«  Scolopendre   a   son    espèce   de  Ptérocéphale  et 


SPÉCIFICITÉ    RIGOUREUSE  215 

«  même  une  simple  variété  de  Scolopendre  aura  sa 
«  grégarine  spéciale.  »  E.  Hesse  [224]  arrive  à  des 
conclusions  analogues  pour  les  Monocystidées  des 
Lombrics. Les  Coccidies  etHémosporidiessont  aussi, 
en  général, très  étroitement  liées  à  un  hôte  déterminé. 
En  général,  les  Hématozoaires  que  l'on  trouve  dans 
la  nature  peuvent  être  définis  par  l'espèce  où  on  les 
rencontre.  Toutefois,  au  laboratoire,  il  est  parfois 
possible  d'inoculer  avec  succès  des  hôtes  voisins. 
Divers  groupes  de  Métazoaires  parasites  offrent  les 
mêmes  caractères  de  spécificité.  Tels  sont  les  Ortho- 
nectideset,  dans  une  large  mesure,  les  Dicyémides, 
Les  Crustacés  parasites  sont  aussi  des  hôtes  très 
spécifiques.  Giard  et  Bonnier  regardaient  la  spéci- 
ficité des  hôtes  des  Epicarides  comme  absolue. 
Même  en  l'absence  de  caractères  morphologiques 
distincts,  pouvant  être  appréciés,  ils  donnent  des 
noms  spécifiques  différents  à  deux  Epicarides  trou- 
vés sur  des  hôtes  distincts.  Cette  conception  est  cri- 
tiquée par  des  carcinologistes  descripteurs,  tels  que 
G.-O  Sars  et  H.-J.  Hansen,  comme  trop  absolue; 
ce  dernier  va  évidemment  trop  loin  en  sens  inverse, 
puisque,  dans  un  mémoire  récent  [842],  il  réunit 
en  une  seule  es^ièce  {Ciimœchus  insignis)  trois  Epica- 
rides trouvés  sur  trois  genres  de  Crustacés  distincts  ; 
les  femelles,  sont  semblables,  mais  Hansen  lui-même 
signale  des  différences  entre  les  mâles  trouvés  sur  les 
divers  hôtes.  J.  Bonnier,  en  discutant  la  question, 
a  fait  valoir  en  faveur  de  la  spécificité  des  argu- 
ments importants.  H  cite, par  exemple,  le  cas  d'un 
Entoniscien  de  Portunus  holsatus,  Portiinion  frais- 
sei,  pour  lequel  Giard  et  lui  firent  une  espèce  non- 


216  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

velle,  tout  en  ne  pouvant  la  distinguer  par  des 
caractères  précis  d'autres  Poriiinion,  mais  parce- 
qu'elle  se  rencontrait  sur  une  espèce  donnée  de  Por- 
tuniis  {P.  holsatiis).  Or,  plus  tard,  ils  constatèrent 
que  le  mâle  de  ce  Portunion  est  tout  à  fait  distinct, 
tellement  qu'ils  firent  de  cette  espèce  le  type  d'un 
genre  spécial  Priapion  (en  raison  de  la  grande  lon- 
gueur du  pénis).  —  Recevant  de  Naples  un  lot  de 
Gallianasses  parasitées  par  des  Epièarides  et  con- 
sidérées comme  appartenant  à  une  seule  espèce,  les 
mêmes  auteurs  constatèrent  que  les  parasites  étaient 
de  deux  tailles  différentes  :  examinant  alors  les  hôtes 
avec  soin,  ils  découvrirent  que  ceux-ci  appartenaient 
à  deux  espèces  voisines,  mais  distinctes  {Callia- 
nassa  subterranea,  C.  truncata),  chacune  portant 
l'une  des  catégories  de  parasites.  — Ayantpratiqué 
la  recherche  d'Epicarides  sur  de  très  nombreux 
individus  de  divers  hôtes,  ils  ont  vu  que,  de  deux 
espèces  voisines  vivant  côte  à  côte  et  dans  les 
mêmes  conditions,  l'une  seulement  est  parasitée. 
Ainsi, kWimeveux,Porcellana  plat^chele  s  renferme 
souvent  un  Pleurocrypta,  alors  que  P.  longicornis 
n'en  a  jamais.  Ces  observations,  faites  sur  de  grands 
nombres  et  dans  la  nature,  ont  une  valeur  spéciale, 
très  supérieure  aux  conclusions  tirées  de  rares 
exemplaires  de  musée. 

•Pour  affirmer  avec  sûreté  l'identité  de  deux  Epi- 
carides  semblables  trouvés  sur  des  hôtes  A  et  B,  il 
faudrait  pouvoir  élever  les  larves  et  infester  avec 
celles  d'un  élevage  indifféremment  les  deux  hôtes . 
Pratiquement  cela  est  impossible.  En  appliquant  le 
critérium  de  Giard  et  Bonnier,  on  peut  conserver 


SPÉCIFICITÉ    RIGOUREUSE  217 

des  doutes  sur  la  réalité  de  la  distinction  entre  deux 
espèces,  mais,  comme  le  remarque  Bonnier,  une 
erreur  de  ce  genre  est  préférable  à  l'erreur  inverse  ; 
car,  en  réunissant  indûment  deux  espèces,  on  sup- 
prime toute  idée  de  comparaison  attentive  entre 
elles. 

Les  Gopépodes  parasites  présentent  une  spécificité 
en  général  stricte.  Gela  est  vrai  pour  les  espèces 
parasites  des  poissons,  des  ascidies,  des  annélides 
(Monstrillides,  Xenocœlonia,  Staiirosoma  parasiti- 
ciim  sur  Anenionia  siilcata,Q\c.).  Pour  lesRliizocé- 
pliales,  GiARu  appliquait  la  même  règle  de  spécifi- 
cité, déterminant  les  sacculines  d'après  leurs  hôtes  ; 
cette  pratique  n'a  généralement  pas  été  suivie,  mais 
elle  ne  pourrait  être  véritablement  condamnée  qu'a- 
près des  expériences  positives  d'intestation  expé- 
rimentale sur  plusieurs  hôtes  avec  les  nauplius 
d'une  môme  sacculine,  expérience  qui  pratiquement 
est  très  difficile  à  réaliser. 

Dans  les  organismes  inférieurs  (Protozoaires, Bac- 
téries, la  spécifité  parasitaire  peut  être  très  stricte, 
sans  qu'elle  se  traduise  par  des  caractères  morpho- 
logiques appréciables  chez  le  parasite  ;  c'est  ainsi 
queLA.VERAN  et  Mesnil  \22y]  ont  été  amenés  à  dis- 
tinguer des  trypanosomes  pathogènes  morphologi- 
quement semblables  par  des  propriétés  d'immu- 
nisation réciproque  chez  un  animal  donné.  Gela 
montre  que  le  critérium  morphologique  peut  être 
insuffisant  pour  la  séparation  des  formes  parasites 
et  est  dénature  à  renforcer  la  notion  générale  de 
spécifité  parasitaire. 


218  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

Il  y  a  donc,  dans  bien  des  cas,  une  spécificité 
rigoureuse  des  parasites.  Par  contre  il  est  avéré 
que  d'autres  parasites  se  rencontrent  sur  une  série 
d'hôtes  distincts  ;  la  spécificité  peut  même  se  pré- 
senter différerament.pour  un  même  parasite, suivant 
qu'il  s'agira  de  l'hôte  provisoire  ou  de  l'hôte  défini- 
tif, dans  le  cas  des  parasites  hétéroxènes. 

Ainsi,  chez  les  Trématodes,  le  mollusque  hôte  du 
sporocyste  est  généralement  assez  rigoureusement 
spécifique.  Pour  Disiomum  hepaiicum  en  Europe, 
c'est  à  peu  près  exclusivement  Limnea  truncatula 
Mûll  (Z^.  minuta  Drap.);  des  expériences  directes 
ont  montré  que  dans  L.  stagnalis,  par  exemple,  le 
miracidium  ne  subissait  qu'un  début  d'évolution  : 
mais,  en  d'autres  régions  que  TEurope,  L.  trunca- 
tula est  remplacée  comme  hôte  de  ce  miracidium 
par  d'autres  espèces  :  L.  viaior  en  Amérique  du 
Sud,  L.  humilis  en  Amérique  du  Nord,  etc..  Des 
faits  du  même  ordre  viennent  d^être  constatés  pour 
les  Schistosomum  ;  le  miracidium  de  S.  mansoni  a 
pour  hôte,  P.  guadalupensis  aux  Antilles,  P.  oli- 
vaceus  et  P.  centimetralis  au  Brésil.  Mais  l'hôte 
définitif  des  Trématodes  est  beaucoup  moins  bien 
bien  défini.  Distomwn  hepaiicum  se  trouve  chez 
toute  une  série  de  Mammifères.  On  a  j)u  de  même 
infester  diverses  espèces  avec  des  cercaires  de 
Schistosomum. 

Chez  les  Gestodes,la  spécificité  semble  aussi  plus 
étroite  pour  le  cysticerque  ou  le  cysticercoïde  que 
pour  l'adulte;  il  y  a  pourtant  beaucoup  d'espèces 
dont  les  cysticerques  peuvent  évoluer  dans  des  hôtes 
nombreux.   C'est  le  cas  de  l'Echinocoque   notam- 


SPÉCIFICITÉ    RELATIVE  219 

ment. Inversement,  la  spécificité  de  l'hôte  peut  être 
rigoureuse  pour  l'adulte.  C'est  ce  que  montrent  les 
expériences  récentes  de  Joyeux  (  280^  sur  les  Hyme- 
nolepis  des  Rongeurs  et  de  l'homme.  U Hjymenolepis 
nana  de  l'homme  ne  se  distingue  par  aucun  carac- 
tère morphologique  précis  de  V Hjymenolepis  du  rat 
et  de  divers  Muridés  H.  fraterna  (  = -H-  miirina 
Duj.i.  Or,  tandis  qu'on  infeste  aisément  des  rats 
avec  des  œufs  à' Hymenolepis  provenant  de  leurs 
congénères,  on  échoue  constamment  en  faisant 
absorber  à  ces  animaux  des  œufs  de  VHjymenolepis 
humain.  11  semble  donc  bien  y  avoir  là  deux  espèces 
quasi-identiques  morphologiquement  et  localisées 
sur  des  hôtes  différents . 

La  spécificité  apparaîtra  souvent  moins  stricte  au 
laboratoire  que  dans  la  nature.  Ainsi,  alors  que  les 
Hémosporidies  sont  généralement  spécifiques  dans 
la  nature,  on  peut  inoculer  certaines  d'entre  elles  à 
des  espèces  diverses.  La  spécificité  naturelle  petit 
tenir  à  ce  que  les  conditions  d'infestation  ne  se 
trouvent  pas  remplies  pour  d'autres  hôtes. 

D'autres  fois,  une  infection  peut  être  réalisée  sur 
des  hôtes  divers,  mais  elle  ne  s'y  maintiendra  pas. 

Ainsi,  dans  les  conditions  naturelles,  les  puces  et 
les  poux  sont  assez  étroitement  cantonnés  sur  un 
hôte  déterminé  ou  sur  un  petit  nombre  d'hôtes  voi- 
sins les  uns  des  autres,  quoique  ce  ne  soit  pas  là  une 
donnée  absolue.  La  puce  de  l'homme  (Pulex  irritans) 
se  rencontre  sur  divers  Mammifères  (chien,  chat, 
renard, chacal,  rat,  cheval,  etc.).  On  peut  d'ailleurs, 
au  laboratoire,  nourrir  une  puce  déterminée  sur 
divers  Mammifères. 


220  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

Toutefois, comme  l'a  constaté  Joyeux  (280),  si  l'on 
institue  un  élevage  de  puces  sur  un  hôte,  qui  n'est 
pas  l'hôte  normal,  on  constate  bientôt  que  la  repro- 
duction se  fait  mal  et  que  l'élevage  périclite  plus  ou 
moins  rapidement.  En  d'autres  termes,  dans  des  cas 
de  ce  genre,  il  y  a  un  hôte  normal,  où  les  conditions 
sont  plus  favorables  et  c'est  ce  qui  fait  que,  dans  la 
nature,  le  parasite  ne  se  rencontre,  dans  la  règle,  que 
sur  lui.  Léger  et  Duroscq  (23  j  )  sont  arrivés  à  cette 
notion  pour  les  Aggregata  des  crabes.  L'infestation 
des  Portiinus  avec  des  spores  tirées  des  Céphalo- 
podes réussit  bien  mieux  que  celle  des  autres  genres, 
où  cependant  on  peut  l'obtenir. 

Dans  ses  expériences  sur  les  Botliriocéphales, 
RosEN  [28g]  a  obtenu  le  développement  des  onchos- 
phères  dans  plusieurs  espèces  de  Cyclops  et  de 
Diaptomiis .  Mais  c'est  chez  les  Cj'clops  et  en  parti- 
culier chez  Cyclops  strennuus  que  le  développement 
s'accomplit  le  mieux. 

L'hôte  normal  dans  la  nature  n'est  cependant  pas 
nécessairement  celui  où  le  parasite  se  développe  le 
plus  activement.  On  peut,  avec  WoodCock,  admet- 
tre pour  les  espèces  pathogènes,  que  les  animaux  où 
elles  déterminent  des  infections  aiguës  sont  des  hôtes 
exceptionnels  et  non  les  hôtes  normaux.  Ceux-ci 
doivent  tolérer  le  parasite  en  vertu  de  l'accoutu- 
mance, et  avoir  acquis  vis-à-vis  de  lui  une  immu- 
nité relative,  à  l'inverse  de  ceux-là.  C'est  ainsi  qu'il 
faudrait  interpréter  les  Trypanosomiases  très  viru- 
lentes pour  les  animaux  domestiques  ou  pour 
l'homme.  Trypanosoma  hriicei^  par  exemple, l'agent 
du  nagana^  maladie  fatale  à  la  plupart  des  animau?â 


TIÔTE    NORM\L.      ïiÉsEinOlH     DE     VJRUS  221 

domestiques,  chien,  âne,  cheval,  bovidés  (i),  ne  doit 
pas  être  considéré  comme  un  parasite  normal  de  ces 
espèces.  Ses  hôtes  naturels  sont  le  gros  gibier  sau- 
vage, comme  les  antilopes,  où  il  existe  sans  déter- 
miner de  troubles  graves.  C'est  quand  le  dévelop- 
pement de  la  colonisation  a  amené  l'introduction  par 
1  homme  d'animaux  réceptifs  que  le  parasite  a  atteint 
ces  espèces  qui  n'étaient  pas  adaptées  à  lui.  Le  surra 
pour  le  bétail,  la  trypanosomiase  humaine  doivent 
être  considérés  sans  doute  comme  des  exemples 
analogues.  Ainsi,  pour  ces  parasites,  la  spécificité  est 
très  relative,  puisqu'ils  peuvent  exister  dans  des 
espèces  très  diverses.  Vus  du  point  de  vue  humain 
de  la  prophylaxie,  les  hôtes  naturels  de  ces  espèces 
pathogènes  constituent  ce  qu'on  appelle  un  réser- 
voir de  virus.  Dans  le  cas  du  nagana,  ce  réservoir  est 
constitué  par  le  gros  gibier,  en  particulier  par  les 
antilopes  ;  pour  le  mal  de  Gaderas  du  cheval  dans 
l'Amérique  du  Sud,  dû  à  Trj'panosoma  eqiiiniim, 
le  réservoir  de  virus  parait  être  un  gros  Rongeur, 
Hydrochcerus  cap^^bara,  qui  d'ailleurs  en  meurt. 

La  spécificité  des  agents  transmetteurs  de  ces 
divers  parasites  du  sang  est  également  très  variée . 
Ainsi  le  parasite  malarique  humain  est  transmis  par 
les  Anophèles,  mais  non  par  les  Calex,  son  évolution 
ne  pouvant  se  faire  que  dans  les  premiers  et  inver- 
sement, les  Proteosoma  des  oiseaux,  voisins  des 
Plasniodiiim,  évoluent  dans  les  Ciilex.  Parmi  les 
diverses  espèces  d'Anoplièles,  il  en  est  qui  s'infestent 
plus  facilement  que  d'autres. 

î.  L'homme  n'est  pas  téceptif  à  ce  trypanosorae. 


222  L\    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 


Si  l'on  se  place  au  point  de  vue  pratique  de  la 
lutte  contre  ces  parasites  pathogènes,  la  question  a 
de  multiples  aspects,  bien  mis  en  évidence  par  Rou- 
BAUD  {iS3) ,  et  qui  ne  manquent  pas  de  paraître  para- 
doxaux. Ce^^taines  de  ces  conclusions  se  rattachent 
assez  étroitement  à  l'analyse  de  la  spécificité  para- 
sitaire et  doivent  être  résumées  ici.  En  outre,  en 
raison  de  l'ingéniosité  et  de  l'intérêt  de  ces  vues,  ins- 
pirées par  une  étude  des  faits  pratiquée  dans  la 
nature,  je  m'y  étendrai  assez  longuement. 

La  destruction,  soit  du  réservoir  de  virus,  soit 
de  l'agent  transmetteur,  quand  par  exemple  c'est  un 
insecte  piqueur,  comme  une  glossine  ou  un  ano- 
phèle, peut  être  une  impossibilité.  D'autre  part, 
l'examen  des  faits  naturels  conduit  à  constater 
que,  pour  certaines  infections  au^moins,  ces  des- 
tructions ne  sont  nullement  indispensables .  Ainsi 
l'endémie  palustre  a  diminué  progressivement  en 
France  et  a  à  peu  près  disparu,  sans  que  pour 
cela  les  anophèles  aient  dû  être  exterminés.  On 
a  pu  redouter  que  la  guerre  ramenant  en  France  de 
nombreux  paludéens,  il  ne  s'y  développât  du  palu- 
disme. Or  en  cherchant  les  anophèles,  on  a  cons- 
taté qu'ils  sont  extrêmement  répandus  en  France 
et  ils  n'ont  jamais  dû  être  rares  :  cependant  l'endé- 
mie a  disparu.  C'est  qu'elle  ne  dépendait  pas  uni- 
quement de  la  présence  des  anophèles,  mais  d'autres 
facteurs,  comme  les  conditions  d'habitabilité,  de 
culture  du  sol,  etc.. 

Pour  expliquer   des  faits   de  ce   genre   et   pour 


PROPHYLAXIE    TROPHIQUE  223 

résoudre  les  problèmes  pratiques  de  prophylaxie, 
RouBAUD  en  arrive  à  la  conception  générale  qu'il 
appelle  la  méthode  trophique^  ou  de  nutrition 
protectrice,  ou  encore  de  prophylaxie  trophiqiie. 
Elle  consiste  à  satisfaire  les  besoins  de  l'espèce 
convoyant  le  parasite  redouté,  en  la  détournant  de 
l'homme  ou  de  tel  animal  domestique.  Il  conçoit 
cette  méthode  comme  plus  facilement  applicable 
dans  les  pays  neufs  pour  l'activité  humaine,  où  les 
équilibres  fauniques  n'ont  pas  encore  acquis  une 
solide  stabilité  par  rapport  à  cette  activité,  comme 
dans  les  vieux  pays,  où  tous  les  équilibres  sont  depuis 
longtemps  établis.  Dans  les  régions  neuves,  les 
transformations  du  milieu  que  l'homme  accomplit  ou 
provoque,  les  espèces  qu'il  y  introduit,  consciem- 
ment ou  inconsciemment,  créent  de  nouveaux  rap- 
ports. 

Ainsi,  au  Sénégal,  un  termite,  qui  ravage  les 
cultures  d'arachides,  n'est  nullement  un  parasite 
spécifique  de  cette  espèce  ;  en  dehors  de  la  zone  des 
cultures,  il  s'attaque  à  des  végétaux  variés  ;  sa  locali- 
sation sur  les  graines  d'arachides  serait  due,  suivant 
RouBAUD,  à  ce  qu'il  y  trouve  encore  quelques  réser- 
ves d'eau,  alors  que  le  sol  environnant  est  complè- 
tement desséché.  En  maintenant  une  certaine  humi- 
dité au  sol,  dans  la  période  ©ù  le  termite  envahit 
les  graines  encore  vertes,  c'est-à-dire  en  satisfaisant 
à  ses  besoins,  on  le  détournera  de  l'arachide  ;  ce  qui 
sera  plus  aisé  que  de  chercher  à  exterminer  le  ter- 
mite lui-même.  La  sécheresse,  dans  certaines  zones 
des  pays  tropicaux,  serait,  de  même,  la  cause  qui 
attirerait  tant  de  mouches  sur  les  yeux  de  l'homme 


224  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

et  des  animaux,  où  elles  peuvent  boire  les  larmes,  ce 
serait  par  suite  la  cause  indirecte  des  opiithalmies 
fréquentes  et  graves  dans  ces  régions.  D'où  la  sug- 
gestion de  détourner  les  mouches  des  hommes  en 
leur  offrant  de  l'eau. 

De  même,  l'homme  pourrait  se  protéger  contre 
les  Insectes  piqueurs,  en  leur  fournissant  des  proies 
qu'ils  préfèrent.  Le  gros  bétail  ou  les  chevaux,  par 
exemple,  sont  bien  plus  attaqués  que  l'homme,  dans 
les  bois,  par  les  taons  ou  les  glossines.  Le  porc  est, 
d'après  Roubaud,  un  animal  qui  offre  les  mêmes 
possibilités  de  nutrition  que  l'homme  à  beaucoup  de 
parasites  et  spécialement  à  ceux  qui  vivent  sur  la 
peau,  son  épiderme  étant  nu  comme  celui  de 
l'homme.  Cette  simple  condition  permet  la  réussite 
de  la  pénétration  chez  lui  de  beaucoup  de  parasites 
arrêtés  par  le  revêtement  pileux  d'autres  espèces , 
Inversement  d'ailleurs,  cette  similitude  a  amené  à 
l'homme  des  parasites  qui,  originairement,  devaient 
être  propres  au  porc  ou  à  d'autres  mammifères  à 
peau  nue. 

Les  Auchméromyies,  ou  vers  des  cases,  actuelle- 
ment adaptées  à  la  race  noire,  ont  dû,  à  l'origine, 
être  des  parasites  de  Mammifères  à  peau  nue, comme 
les  Phacochères  ou  les  Oryctéropes,  sur  lesquels 
vivent,  dans  les  mêmes  conditions,  les  Chœromyies, 
et  Roubaud  a  vu  ces  dernières  se  répandre  dans  les 
habitations  humaines.  De  même,  une  tique,  rOrni- 
thodoriis  moubata,  agent  de  propagation  de  la  Tick- 
/eper,  semble,  d'après  les  observations  faites  au  Congo 
belge,  être  naturellement  en  Afrique  un  parasite 
des  Mammifères  à  peau  nue,  comme  les  Phacochères, 


PROPHYLAXIE  TROPHIQUE  225 

dans  le  terrier  desquels  on  la  trouve  et  s'être  portée 
vers  l'homme,  à  mesure  que  son  hôte  naturel  se 
raréfiait.  Ed.  et  Et.  Sergent  ont  lait,  dans  le  même 
ordre  d'idées,  en  Algérie,  une  observation  très  inté- 
ressante sur  l'Œstre  du  mouton.  Elle  s'attaque  aux 
yeux  et  aux  narines  des  bergers,  en  Kabylie,  pro- 
duisant la  myiase  connue  sous  le  nom  de  Thimni, 
(T'am/i^  chez  les  Touaregs  et  retrouvée  depuis  en  des 
régions  très  diverses.  Or,  la  fréquence  de  l'atYection 
chez  riiomme  varie  en  raison  inverse  de  la  densité 
ovine  locale.  L'homme  n'est  pas  attaqué  quand  la 
population  ovine  sufïit  à  assurer  la  ponte  normale 
de  l'œstre. 

ûe  même,  la  fréquence  locale  de  la  maladie  du 
sommeil  en  Afrique  n'est  nullement  en  rapport  avec 
celle  des  glossines  ;  l'inverse  même  est  souvent  vrai, 
ce  que  Roubaud  explique  par  le  fait  que  les  hôtes 
normaux  des  glossines  sont  les  gros  mammifères  et 
non  l'homme.  Elles  pullulent  dans  les  forêts  où  le 
gros  gibier  est  abondant  et  ne  s'y  attaquent  pas 
normalement  à  l'homme.  Pour  les  déceler  en  un 
point,  l'un  des  meilleurs  moyens  est  d'exposer  un 
âne  ou  un  cheval  comme  piège.  Là  où  ces  liôtes 
naturels  manquent,  les  Glossines  rares  se  rabattent 
sur  l'homme  ;  c'est  sur  ces  points  que  leurs  parasites 
se  propageront  le  mieux  à  l'homme,  en  dépit  de  la 
rareté  de  la  mouche. 

En  ce  qui  concerne  la  décroissance  progressive  et 
la  disparition  de  l'endémie  palustre  en  France  et 
dans  d'autres  pays  de  l'Europe,  alors  que  les  Ano- 
phèles n'y  sont  nullement  devenus  rares,  Roubaud, 
à  la  suite  d'études  faites  spécialement  à  ce  sujet 
M.  Gaullery.  —  Le  Parasitisme  8 


226  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

dans  le  Marais  vendéen  et  aux  environs  de  Paris, 
explique  ainsi  les  faits  qui  avaient  été  précédem- 
ment constatés  par  Ed.  et  Et.  Sergent.  En  Vendée, 
.  pays  palustre,  les  anophèles  pénètrent  dans  les  mai- 
sons, d'où  ils  sont  absents  en  Ile-de-France,  Ce  qui 
est  typique,  c'est  leur  présence  dans  les  étables.  Jly 
en  a  dans  les  deux  cas.  Mais  ils  pullulent  dans  les 
étables  vendéennes,  en  raison  de  l'étendue  des 
marais  qui  amène  un  formidable  développement  de 
larves .  Il  en  résulte  que  les  anophèles  ne  trouvant 
pas  une  population  de  bestiaux  suffisante  pour  assu- 
rer leur  alimentation  envahissent  les  maisons,  alors 
qu'aux  environs  de  Paris  le  bétail  leur  suffit  et 
qu'ils  ne  recherchent  pas  l'homme.  Le  bétail  est 
donc  un  écran  protecteur  pour  l'homme  et  l'assai- 
nissement réalisé  au  xix®  siècle  se  comprend  aisé- 
ment. La  culture,  le  drainage,  la  suppression  des 
marais  a  diminué  la  population  anophélienne,  à  qui 
le  bétail  devenu  plus  nombreux  a  offert  des  proies 
suffisantes.  L'homme  s'est  trouvé  ainsi  naturel- 
lement hors  de  son  atteinte.  Le  problème  de  la 
prophylaxie  se  trouve  ramené,  suivant  l'heureuse 
expression  de  Roubaud,  à  un  équilibre  alimentaire 
dans  la  faune  environnante.  Il  semble  résulter,  en 
outre,  des  observations  faites  aux  environs  de  Paris, 
qu'adaptés  à  se  nourrir  sur  le  bétail,  les  anophèles 
cessent  de  s'attaquer  à  l'homme. 

Ces  idées  très  ingénieuses,  et  qui  fournissent  à 
tout  le  moins  un  programme  précis  d'expériences 
prophylactiques,  ont,  pour  les  questions  qui  sont 
envisagées  ici,  l'intérêt  particulier  d'avoir  été  suggé- 
rées par  l'observation  directe  de  la  nature  et  surtout 


ÉQUILIBRES  ENTRE  HÔTES  ET  PARASITES   227 

celui  de  faire  apparaître  la  spécificité  parasitaire 
comme  une  propriété  relative.  Elles  cadrent  bien 
avec  la  conception  de  Thôte  normal  précédemment 
exposée.  Il  n'y  a  pas,  entre  les  espèces,  des  rapports 
rigides  préétablis,  mais  des  équilibres  plus  ou  moins 
stables  et  plus  ou  moins  faciles  à  ébranler.  En  vertu 
de  cette  conception  lamarckienne.  le  milieu  reprend 
dans  ce  problème  la  place  qui  lui  revient  et  les  faits 
mêmes  de  spécificité  absolue  s'encadrent  naturelle- 
ment, comme  des  cas  limites  d'équilibres  parfaite- 
ment stabilisés. 

Par  leur  énorme  extension  et  leur  contact  immé- 
diat avec  le  milieu  naturel,  les  recherches  d'entomo- 
logie appliquée  entreprises  par  le  Bureau  d'Ento- 
mologie des  Etats-Unis  ont  fourni  aussi  à  la  question 
de  la  spécificité  parasitaire  des  documents  très 
importants,  en  ce  qui  concerne  les  Insectes  ento- 
mophages.  Il  a  été  institué,  en  effet,  comme  nous 
l'avons  vu,  pour  les  Insectes  les  plus  redoutables, 
des  enquêtes  d'une  ampleur  sans  précédent  et, 
comme  les  parasites  de  ces  insectes  ont  apparu 
comme  un  des  moyens  de  lutte  les  plus  efficaces,  le 
problème  de  la  spécificité  parasitaire  s'est  trouvé 
naturellement  envisagé . 

Pour  chaque  Insecte  nuisible,  le  Bureau  d'Ento- 
mologie collationne  spécialement  la  liste  et  les 
mœurs  de  ses  parasites,  et  des  parasites  de  ces  der- 
niers ou  hyperparasites.  les  premiers  auxiliaires, 
les  seconds  adversaires  de  l'homme.  En  constituant 
ces  dossiers,  on  s'aperçoit  de  la  complexité  des  rap- 
ports qui  commandent  l'expansion  naturelle  des 
espèces. 


228  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

Prenons,  par  exemple^  les  études  faites  sur  un 
charançon  du  cotonnier,  Anthonomus  grandis,  qui 
s'est  récemment  étendu  et  a  été  énergiquement  com- 
battu. On  avait  reconnu  déjà,  en  1913,  l'existence  de 
54  espèces  parasites  de  cet  Insecte.  Sur  un  tableau 
relatif  à  26  de  ces  parasites  (et  dont  on  trouvera  la 
reproduction  dans  le  livre  déjà  cité  de  P.  Marchal), 
on  constate  que  ,leur  spécificité  est  très  inégale,  au 
moins  en  l'état  présent  de  nos  connaissances.  Cinq 
d'entre  eux  sont  connus  pour  parasiter  respective- 
ment de  18  à  l'j  espèces  différentes;  tandis  que  10 
autres  ne  sont  encore  connus  absolument  que  sur 
Anthonomus  grandis  et  5  en  même  temps  sur  une 
seconde  espèce. 

Dans  des  recherches  relatives  à  deux  Charançons 
de  la  Luzerne,  Hyyera  punctata  et  Phytonomus 
posticus,W.  R.  Thompson  (3g  6)  a  constaté  des  faits 
qui  plaident  en  faveur  d'une  spécificité  parasitaire 
assez  étroite.  En  effet,  ces  deux  espèces  vivent  dans 
les  mêmes  champs  et  dans  des  conditions  très  ana- 
logues. Or,  sur  neuf  parasites  du  P/i;r/onomH.s, deux 
seulement  se  retrouvent  dans  VHypera. 

Les  renseignements  les  plus  variés  et  les  plus 
importants  ont  été  obtenus  dans  les  recherches  faites 
à  propos  àcLiparis  dispar  (Gypsy-moth)  et  de  Lipa- 
ris  chrjysorrhœa  (Brown-tail-moth),  dont  il  a  déjà 
été  question.  Les  parasites  européens  de  ces  espèces, 
inti'oduits  volontairement  aux  Etats-Unis,  s'y  sont 
trouvés  dans  des  conditions  nouvelles.  Considérons 
les  Tachinaires  ;  leur  spécificité  est  très  variée.  Cer- 
taines espèces  n'ont  été  rencontrées  jusqu'ici  que 
dans  Liparis  dispar,  tandis  que  Carcelia  excisa  est 


ÉQUILIBRES    ENTRE    HOTES    ET    PARA.SITES       229 

connu,  en  outre,  sur  24  hôtes  différents,  et  Compsi- 
lura  concinna  sur  5i,  Tachina  larQarum,  sur  39. 

Le  cas  de  Parexorista  cheloniœ  offre  un  intérêt 
particulier.  On  trouve  cette  mouche  à  la  fois  en 
Amérique  et  en  Europe,  où  elle  se  développe  dans 
des  insectes  assez  variés  et  en  particulier  dans  Lipa' 
ris  chrjysorrhœa.  Or,  la  race  américaine  de  la 
mouche  n'attaque  jamais  la  chenille  de  ce  papillon  ; 
on  a  reconnu  qu'elle  n'est  pas  immunisée  contre  les 
propriétés  urticantes  de  la  chenille.  Il  se  trouve  que 
lintroduction  de  la  race  européenne  de  Parexorista 
n'a  pas  été  efficace,  parce  qu'il  s'est  produit  une 
hybridation  avec  la  race  américaine  et  que  les 
hybrides  se  comportent,  vis-à-vis  de  la  chenille, 
comme  la  race  américaine  et  non  comme  la  race 
européenne. 

L'ensemble  des  faits  qui  précèdent  montre  qu'on 
ne  peut  considérer  la  spécificité  réciproque  des 
parasites  et  de  leurs  hôtes  comme  une  propriété 
absolue  et  uniforme.  Elle  est  évidemment  une  des 
caractéristiques  fondamentales  du  parasitisme;  mais 
elle  est  essentiellement  relative  et  se  présente  à  des 
degrés  extrêmement  variés.  Il  y  a  certainement 
beaucoup  de  cas  où  elle  est  très  stricte,  un  parasite 
donné  ne  se  rencontrant  rigoureusement  que  dans 
une  seule  espèce  d'hôtes.  Mais  il  est  non  moins 
incontestable  que  beaucoup  de  parasites  infestent, 
dans  les  conditions  naturelles,  plusieurs  espèces  dif- 
férentes d'hôtes  et  parfois  même  un  nombre  assez 
considérable.  La  spécificité  doit  donc  être  considé- 
rée spécialement  pour  chaque  forme  parasite. 

Il  faut,  en  outre,  distinguer  entre  la  spécificité  de 


230  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

fait  et  de  principe.  La  première  est  celle  qui  nous 
fournit  l'observation  simple  des  faits  naturels,  la 
seconde  celle  qui  résulte  de  l'expérimentation.  La 
limitation  d'un  parasite  sur  un  hôte  unique  dans  la 
nature  peut  tenir  simplement  à  ce  que  ne  sont  pas 
réalisées  les  conditions  auxquelles  il  pénétrerait 
dans  d'autres  hôtes,  mais  non  à  ce  qu'il  ne  serait 
pas  capable  de  s'y  développer.  Nous  avons  cité  plus 
haut  des  parasites  qui  sont  localisés  sur  les  Mammi- 
fères à  peau  nue  et  dont  on  a  pu  aisément  infester 
des  Mammifères  à  peaucoaverte  de  poils,  à  la  simple 
condition  de  raser  ceux-ci  partiellement.  Par  contre, 
il  existe  réellement  des  parasites  —  surtout  internes, 
—  qui  ne  peuvent  s'accommoder  que  du  milieu  inté- 
rieur d'une  seule  espèce,  à  laquelle  ils  sont  adaptés. 
C'est  le  cas  notamment  de  l'hématozoaire  humain 
du  paludisme,  qu'on  ne  peut  cultiver  sur  aucune 
autre  espèce  animale  (i). 

Même  dans  les  cas  où  l'infestation  expérimentale 
est  obtenue  sur  plusieurs  espèces,  on  constate,  ainsi 
que  nous  l'avons  vu  plus  haut  pour  divers  exemples, 
qu'elle  réussit  mieux  sur  certaines  espèces  que  sur 
d'autres.  On  est  conduit  à  distinguer  ainsi  des  hôtes 
normaux  et  des  hôtes  exceptionnels.  C'est  à  cette 
distinction  que  se  rattache  la  localisation  habituelle 
étroite  des  parasites  dans  la  nature,  sur  un  hôte 
déterminé  ou  sur  un  petit  nombre  d'hôtes.  D'ail- 
leurs, toutes  les  fois  que  l'observation  des  faits  natu- 

I.  Sauf  cependant  peut-être  des  singes  anthropomorphes. 
Mesnil  et  RouBAUD  (s^^/)  ont  en  etFet  réussi  à  infester  un 
chimpanzé.  On  trouvera  dans  leur  mémoire  un  exposé  delà 
spécificité  des  divers  Plasmodiiim. 


ÉQUILIBRES    ENTRE    HOTES    ET    PARASITES       231 

rels  a  lieu  à  une  échelle  suffisante,  on  rencontre  des 
parasites  égarés  dans  des  hôtes  exceptionnels.  Cela 
est  particulièrement  vrai  des  parasites  à  migrations 
comme  les  Trématodes  et  les  Cestodes.  Beaucoup  de 
cysticerques  ou  de  métacercaires  s'enkystent  dans 
des  hôtes  qui  ne  seront  jamais  la  proie  d'un  animal 
où  pourra  être  atteint  l'état  adulte  de  ces  parasites. 
La  spécificité  résulte  aussi,  ainsi  que  l'indique 
fort  bien  Roubaud,  d'une  adaptation  progressive 
des  parasites  et  de  leurs  hôtes,  d'un  équilibre  de 
plus  en  plus  stable  dans  les  faunes  anciennement 
constituées.  De  nouveaux  équilibres  et  de  nouvelles 
associations  parasitaires  se  réalisent  quand  une 
faune  est  perturbée  par  l'apport  de  formes  nou- 
velles . 

Tous  ces  problèmes  ont  leurs  équivalents  dans  la 
bactériologie,  où  l'étude  expérimentale  des  microbes 
pathogènes  a  permis  de  les  aborder  sur  une  vaste 
échelle.  L'étude  expérimentale  de  la  syphilis,  par 
exemple,  telle  qu'elle  a  été  faite  dans  les  quinze 
dernières  années,  a  montré  que  cette  infection,  con- 
sidérée autrefois  comme  rigoureusement  spécifique 
de  l'homme,  pouvait  être  communiquée  à  de  nom- 
breuses espèces,  mais  qu'elle  était  loin  d'y  évoluer 
de  même.  Il  va  de  soi  que  la  plupart  des  données 
générales  de  la  bactériologie  s'appliquent  au  parasi- 
tisme et  que  c'est  seulement  pour  des  raisons  d'op- 
portunité que  nous  les  avons  laissées  de  côté  ici. 

L'ensemble  des  constatations  précédentes  nous  con- 
duit donc,  en  dernière  analyse,  à  considérer  la  spé- 
cificité des  parasites  comme  très  réelle, mais  d'ordre 
relatif  et   comme  le  résultat   d'une  évolution  ;   elle 


232  LA.    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

dépend  des  conditions  extrinsèques  rencontrées 
dans  le  passé  et  le  présent  par  les  espèces  en  pré- 
sence, nullement  d'une  harmonie  préalable  ;  il  ne 
peut  être  question  de  voir  dans  les  parasites  des 
formes  conçues  spécialement  par  la  Providence 
comme  complément  à  la  vie  d'hôtes  déterminés. 


L'un  des  éléments  importants  du  problème  de  la 
spécificité  parasitaire  réside  dansles  conditions  d'ac- 
cès des  parasites  à  leur  hôte  et  de  pénétration  à  son 
intérieur.  L'étude  de  ces  conditions  est  donc  un  com- 
plément de  la  question  précédente.  Il  va  de  soi 
qu'on  ne  peut  passer  en  revue  tous  les  modes  de 
pénétration  des  parasites.  Chaque  espèce  a  le  sien 
propre  Mais  quelques  exemples  donneront  une  idée 
de  la  variété  et  de  l'intérêt  de  ces  processus  et  du 
rôle  qu'ils  peuvent  jouer  quant  à  la  spécificité  para- 
sitaire . 

C'est  pour  les  parasites  internes  que  la  question 
existe  surtout,  quoique  pour  les  externes  la  question 
d'accès  soit  également  intéressante.  On  peut  distin- 
guer deux  grands  modes  d'infestation  :  l'infestation 
passive  et  l'infestation  active  de  la  part  du  parasite. 

L'infestation  passive  a  lieu,  soit  par  ingestion  de 
spores  ou  d'œufs,  soit  par  celle  d'un  hôte  provisoire 
renfermant  le  parasite,  soit  par  inoculation  à  la  fa- 
veur d'une  piqûre  par  un  organisme  vecteur.  SU  y 
a  ingestion  d'œufs,  de  spores  ou  de  kystes,  le  germe 
est  généralement  mis  en  liberté  par  action  des  sucs 
digestifs  de  l'hôte  sur  les  enveloppes  protectrices  et 


CONDITIONS  d'infestation  233 

cette  action  comporte  une  certaine  spécificité  qui  a 
été  mise  en  évidence,  par  exemple,  avec  les  Sporo- 
zoaires.  Les  spores  de  grégarines,  ou  de  myxos- 
poridies  ne  s'ouvrent  que  sous  l'influence  du  suc 
gastrique  de  certains  hôtes  ou  tout  au  moins  s'ou- 
vrent mieux.  Le  germe  mis  en  liberté  doit  pouvoir 
résister  à  l'action  de  ces  sucs,  et,  là  encore,  il  y  a 
une  spécificité  généralement  étroite.  Entre  la  mise 
en  liberté  du  germe  ou  de  la  larve  ingérée  et  son  ar- 
rivée à  son  siège  définitif,  où  se  fera  son  évolution, 
se  placent  souvent  des  trajets  compliqués. 

L'inoculation  directe  dans  le  milieu  intérieur  de 
l'hôte  est  le  mode  de  transmission  le  plus  parlait. On 
peut  en  prendre  comme  exemple  le  parasite  du 
paludisme  (Plasmodiiim  malariœ).  Il  passe  de 
l'homme  au  culicide  {Anophèles)  par  succion,  subit 
dans  le  moustique  une  évolution  compliquée,  qui  se 
termine  par  la  localisation  des  germes  dans  les 
glandes  salivaires  et  la  trompe  ;  ces  germes  sont 
inoculés  ensuite  directement  à  l'homme.  La  plupart 
desHémosporidies  se  transmettent  d'une  façon  ana- 
logue par  les  divers  hôtes  intermédiaires,  mous- 
tiques, sangsues, etc. .. 

Mais  cette  adaptation  complète  n'est  pas  toujours 
réalisée.  Ainsi,  pour  la  Filaria  bancrofti,  les  larves 
qui  ont  évolué  dans  les  Moustiques  ne  pénètrent  pas 
dans  la  trompe,  mais  s'accumulent  dans  la  lèvre 
inférieure  de  l'insecte.  Au  moment  où  celui-ci 
pique,  elles  sont  simplement  déposées  sur  la  peau 
et  elles  y  font  effraction  activement.  Ici  donc,  il 
y  a  transport  passif  jusqu'à  l'hôte  et  pénétration 
active  à   son  intérieur.    Les   choses   se   passent  de 


S34 


LA    SPECIFICITF]    PARASITAIRE 


même  dans  un  certain  nombre  de  cas,  où  les  In- 
vertébrés hématophages  sont  des  vecteurs  de  virus. 
Celui-ci  est  déposé  par  eux  sur  la  peau  avec  la 
salive  ou  même  avec  les  excréments,  et  pénètre 
ensuite, à  la  faveur  d'une  solution  de  continuité, exco- 
riation ou  piqûre  de  l'Insecte  ;  ce  serait  là  le  mode 
de  pénétration  d'un  certain  nombre  de  microbes, 
comme  le  bacille  pesteux,  divers  spirochètes,  en  par- 
ticulier celui  de  la  fièvre  récurrente  qui  viendrait  au 
contact  delà  peau  surtout  par  l'écrasement  du  pou. 
On  voit  ainsi  la  variété  des  mécanismes  que  met  en 
jeu  la  transmission  des  parasites  par  des  hôtes 
intermédiaires. 

Les  voies  et  modes  de  pénétration  des  parasites 
ne  comportant  pas  d'hôte  intermédiaire  sont  par- 
fois beaucoup  moins  simples  que  l'on  ne  le  suppo- 
serait, ainsi  que  nous  pourrons  nous  en  rendre 
compte  par  quelques  exemples.  Celui  de  la  saccu- 
line  est  typique  à  cet  égard  et  la  réalité  est  tout  à 
fait  différente  de  ce  que  l'on  pouvait  supposer  a 
priori.  Pour  beaucoup  de  parasites  internes  d'In- 
vertébrés, la  voie  de  pénétration  est  inconnue.  On 
ne  sait  pas  comment  arrivent  dans  leur  hôte  des 
formes  comme  Fecampia  ou  les  Euniciens  parasites 
des  Annélides.  On  n'a  pas  observé  la  pénétration 
des  Dicyémides  dans  le  rein  des  Céphalopodes.  L'un 
des  groupes  qui  offre  les  faits  les  plus  taries  et  les 
plus  inattendus  est  celui  des  Nématodes,  dont  les 
genres  de  vie  saprophyte  et  parasite  et  les  locali- 
sations dans  les  hôtes  offrent  une  extrême  diversité. 
Nous  avons  vu  déjà  ce  que  l'on  sait  sur  les  Filaires 
du  sang.  Il  y  a  encore  un  certain  nombre  de   ces 


CONDITIONS  d'ïnfestation  235 

parasites  dont  le  mode  de  pénétration  est  inconnu. 
On  ne  sait  pas  davantage  comment  pénètrent  des 
parasites,  comme  les  strongles  du  rein  du  chien  et 
de  divers  ma.m.mUèves  (Eiistrongjylus  visceralis). 
Mais, même  pour  les  Nématodes  intestinaux, qui  sem- 
blent devoir  pénétrer  par  simple  ingestion  et  se 
développer  directement  dans  l'intestin, la  réalité  est 
parfois  beaucoup  plus  complexe. 

Tel estle  cas  de  r^/icj'/os/o/nKmû?zio^ena/e, l'agent 
de  l'anémie  des  mineurs.  On  a  cru  longtemps  qu'il 
était  ingéré,  soit  avec  l'eau,  soit  avec  des  aliments 
souillés  par  les  mains.  11  résulte  des  recherches  de 
Loôss  {3o5],  confirmées  de  divers  côtés,  que  ce  ne 
doit  pas  être  la  voie  la  plus  habituelle.  Les  œufs  éva- 
cués avec  les  fèces  se  développent  dans  le  milieu  ex- 
térieur, pourvu  que  la  température  soit  assez  élevée 
(d'où  la  localisation  de  ce  parasite  dans  les  pays 
chauds  et  les  mines)  ;  les  larves  pénètrent  dans  le 
corps  de  l'homme  généralement  à  travers  la  peau. 
Looss  a  été  amené  à  le  constater  sur  lui-même  acci- 
dentellement, dans  des  conditions  où  la  contami- 
nation per  os  devait  être  exclue  et  il  l'a  méthodi- 
quement vérifié.  Des  larves  d'Ancylostome, déposées 
sur  la  peau  humide,  y  pénètrent  en  quelques  mi- 
nutes ;  il  l'a  constaté  notamment  sur  une  jambe 
infestée  une  heure  avant  l'amputation. 

Dans  des  expériences  sur  des  chiens  et  des  singes 
(avec  Ancylostomum  duodenale  et  A.  caninum), 
les  larves  étant  déposées  sur  la  peau  rasée,  il  a  pu 
reconstituer  toutes  les  phases  de  leur  pénétration 
et  leur  trajet  ultérieur.  Elles  produisent  localement, 
en  pénétrant,  du  prurit  et  de  la  rougeur  et,  à  doses 


236  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

massives,  UD  œdème  temporaire.  Elles  passent  dans 
les  vaisseaux  sanguins  et  lymphatiques,  où  une  par- 
tie est  détruite  par  phagocytose  dans  les  ganglions 
lymphatiques.  Par  la  voie  veineuse,  elles  arrivent 
au  cœur,  de  là  passent  au  poumon,  dont  on  peut,  en 
quelques  jours,  provoquer  des  infestations  mas- 
sives. Du  poumon, elles  passent  à  la  trachée,  gagnent 
l'œsophage  et  se  rendent  enfin  à  l'intestin.  Dans  le 
milieu  extérieur,  ces  larves  sont  très  sensibles  à  la 
dessiccation;  quelques  minutes  à  sec  suffisent  à  les 
tuer,  ce  qui  se  réalise  le  plus  souvent  sur  les  ali- 
ments. Sur  la  peau  mouillée  et  surtout  à  la  faveur 
de  la  sueur,  elles  trouvent  des  conditions  favorables. 
Dans  les  galeries  des  mines,  elles  montent  facilement 
sur  les  parois  humides,  d'où  elles  passent  sur  les 
mains  des  mineurs.  Cet  exemple  est  très  significatif 
de  la  complexité  qu'offre  parfois  le  mécanisme  de 
pénétration  des  parasites. 

Le  Strongyloides  stercoralis  suit  un  trajet  sem- 
blable, ainsi  probablement  que  d'autres  Néma- 
todes.  LÛHE  rapporte,  à  propos  des  expériences  de 
Looss,  qu'à  l'autopsie  d'une  panthère,  ilavait  trouvé 
le  poumon  plein  de  Nématodes  résultant  vraisembla- 
blement dune  migration  analogue. 

ïu' Ascaris  lumbrlcoides,  ce  parasite  banal  de  l'in- 
testin, a  une  histoire  non  moins  compliquée, 
d'après  des  travaux  récents.  Stewart  [3i4],  piiis 
Ransom  et  FoRSïER  (3 lo)  (confirmés  encore  par 
YosHiDA  {3ig)  sur  des  rats,  souris,  porcelets,  lapins 
et  cobayes)  ont  montré  que  les  larves,  sortant  d'œufs 
ingérés  per  os,  ne  se  développent  pas  directement 
dans  l'intestin,   mais  passent  dans  la  circulation 


CONDITIONS  d'infestation  237 

intestinale  et  accomplissent  dès  lors  un  circuit  ana- 
logue à  celui  de  l'Ancylostome,  en  passant  en  parti- 
culier par  le  poumon.  En  faisant  ingérer  à  des  por- 
celets de  deux  semaines  des  doses  massives  d'œufs 
d'Ascaris  lumbricoides,  Ransom  et  Foster  ont  déter- 
miné, en  huit  jours,  chez  ces  animaux,  des  pneumo- 
nies mortelles  ;  le  poumon  se  montrait,  à  l'autopsie, 
rempli  de  jeunes  Ascaris,  tandis  que  les  témoins 
étaient  bien  portants.  Au  bout  de  dix  jours,  on  trouve 
les  vers  dans  la  bouche  et  l'œsophage.  Chez  le  rat 
et  la  souris,  les  choses  commencent  de  même,  mais 
l'infestation  ne  s'achève  pas  et  s'arrête  à  la  bouche. 
Le  porc  et  l'homme  sont  les  hôtes  normaux  ;  chez 
le  mouton,  qui  doit  être  un  hôte  accidentel,  on  a 
obtenu  l'infestation  intestinale.  Des  expériences  de 
ce  genre  montrent  l'élasticité  de  la  notion  de  spéci- 
ficité parasitaire 

Elles  indiquent,  en  outre, combien  de  découvertes 
intéressantes  restent  à  faire  dans  le  domaine  du 
parasitisme,  relativement  aux  conditions  de  péné- 
tration dans  l'hôte. 

De  l'histoire  de  l'Ancylostome,  on  rapprochera 
naturellement  celle  des  Schistosomam  (Bilharzia) 
précédemment  résumée  et  où  le  cercaire  passe  aussi 
par  la  peau. 

Les  larves  de  mouches, qui  offrent  une  variété  con- 
sidérable dans  leur  éthologie,  depuis  le  saprophy- 
tisme  jusqu'au  parasitisme  strict,  montrent  aussi, 
dans  les  conditions  d'accès  à  l'hôte,  des  faits  extrê- 
mement instructifs . 

Les  Tachinaires,  dont  les  larves  entomophages 
jouent  un  si  grand  rôle,  comme  il  a  déjà  été  dit,  par- 


238  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

viennent  à  l'hôte  de  façons  extrêmement  diverses 
que  Tov^NSEND  (3g8]  a  étudiées  et  qu'il  classe  de  la 
façon  suivante. 

1°  Ponte  des  œufs  sur  des  feuilles,  où  ils  sont 
ingérés  par  Vhôte.  —  La  larve  éclôt  dans  le  tube 
digestif  de  celui-ci  et  passe  dans  la  cavité  géné- 
rale où  elle  se  développera  dans  le  tissu  adipeux. 
Les  œufs  de  ces  espèces  sont  petits,  foncés,  et  a'éclo- 
sent  que  sous  l'influence  du  liquide  intestinal  de 
l'hôte  (ex  :  Grossocosmia  sericariœ  parasite  du 
ver  à  soie  ;  Blepharipoda  scutellata  parasite  de 
Liparis  dis  par,  etc. 

2°  Ponte  des  œufs  sur  Vhôte.  —  La  larve  pondue, 
par  exemple  sur  une  chenille  jeune,  y  éclôt  plus  ou 
moins  vite  et  pénètre  à  l'intérieur.  A  son  dernier 
stade  larvaire,  elle  perfore  la  paroi,  de  dedans  en 
dehors,  pour  se  ménager  un  orifice  respiratoire.  Ce 
mode  est  le  plus  anciennement  connu  (ex.  :  Thrixion 
halidaj-anuni  étudié  par  Pantel,  Parexorista  che- 
loniœ  parasite  de  Liparis  chrysorrhœa). 

3°  Ponte  de  larves  écloses,  déposées  sur  la  peau 
de  Vhôte  (Dexiidœ). 

4°  Ponte  de  larçes  sous  la  peau  de  Vhôte.  —  La 
femelle,  à  l'aide  d'une  tarière,  pique  la  chenille  et 
introduit  la  larve  sous  le  tégument  (ex.  :  Dexodes 
nigripes,  Compsilura  concinnata,  parasites  de  Li- 
paris chrysorrhœa  et  L.  dispar). 

5°  Ponte  de  larves  sur  des  feuilles  ou  des  tiges.  — 
Cas  à'Eupeleteria  magnicornis,  qui  dépose  ses 
larves  sur  des  rameaux,  où  elle  a  reconnu  (proba- 
blement par  l'odorat)  la  présence  de  chenilles  et  sur 
le  trajet   de  celles-ci  pour  retourner  au  nid.  La 


CONDITIONS  d'infestation  239 

larve  s'accroche  à  la  chenille  au  passage  et  y 
pénètre  (i). 

Dans  le  détail,  on  constate  de  curieuses  parti- 
cularités adaptatives  des  œufs  ou  des  larves  des 
Tachinaires,  en  rapport  avec  ces  diverses  conditions. 

Je  signale  ainsi  le  cas  de  Pollenia  radis,  très  bien 
étudié  par  Keilin  (3^4)-  I*^i»  l'œuf  est  pondu  sur  le 
sol.  La  larve,  après  l'éclosion,  pénètre  dans  un  lom- 
bric [AU  lobophora  chlorotica)  par  les  orifices  des 
vésicules  séminales,  dans  lesquelles  elle  passe  l'hiver 
et  le  printemps.  Au  mois  de  mai,  elle  gagne,  en  creu- 
sant une  galerie  dans  les  tissus  de  l'hôte,  l'extrémité 
antérieure  de  celui-ci,  y  déterminant  une  perfora- 
tion, par  où  sort  son  extrémité  postérieure  avec  les 
orifices  respiratoires . 

Les  mouches  à  larves  parasites  des  Vertébrés  (myia- 
ses)  offrent  des  faits  multiples  et  des  plus  intéres- 
sants. Certaines  sont  plutôt  saprophytes  que  para- 
sites, vivant  dans  les  ulcérations,  sans  doute  aux 
dépens  des  bactéries  qui  s'y  cultivent.  Elles  montrent 
les  débuts  de  l'adaptation  au  parasitisme.  Certaines 
de  ces  larves  ne  sont  nullement  spécifiques,  d'autres 
tendent  à  se  spécialiser  en  produisant  des  myiases 
très  définies  ;  telle  P^cnosoma  hezzianum  qui  pond 
ses  œufs  sur  les  poils  des  Bovidés  et  Equidés  ;  la 
larve  s'enfonce  ensuite  dans  la  peau  et  y  détermine 
des  ulcères  ;  jamais  la  mouche  ne  pond  sur  des  ulcè- 


I.  Les  Nyctéribies,qui  vivent  sur  les  chauves-souris, pon- 
dent aussi  des  larves  prêtes  à  s'empuper  au  voisinage  des 
Roussettes,  sur  des  branches,  mais  non  sur  l'animal  lui- 
même,  comme  l'ont  décrit  Rodhain  et  Bequaert  {386)  pour 
Cyclopodia  greeffi. 


240  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

res  déjà  formés. Telles  aussi  Lucilia  argyrocephala, 
L.  sericata. 

Certaines  espèces  ont  des  larves  hématophages, 
vivant  au  contact  de  l'hôte  et  le  rejoignant, de  façon 
intermittente,  pour  lui  sucer  le  sang.  C'est  le  cas  des 
Auchméromyies,  bien  étudié  par  Roubaud  [38g]. 
La  larve,  ou  ver  des  cases,  est  liée  biologiquement, 
comme  il  a  été  dit  déjà,  à  la  race  noire;  l'espèce  ne 
se  maintient  que  chez  les  peuplades  sédentaires, 
couchant  directement  sur  le  sol  des  cases.  La  larve, 
inerte  le  jour,  sort  de  terre  la  nuit,  pour  aller  sucer 
le  sang  des  dormeurs.  On  ne  la  trouve  pas  chez  les 
populations  nomades.  Les  Chœromyies  des  terriers 
de  Phacochère  et  d'Oryctérope  sont  adaptées  de 
même  à  ces  animaux,  qui  ont  la  peau  nue  comme 
l'homme.  Et  il  existe  une  série  de  mouches  vivant 
de  la  même  façon  dans  les  nids  des  oiseaux  aux  dé- 
pens des  jeunes,  Phormia  sordida.P.  (Protocalli' 
phora)  azurea,  Passeromjàa  heterochœta. 

D'autres  mouches  productrices  de  myiases  pondent 
sur  le  sol  et  les  larves  atteignent  activement  l'hôte 
dans  lequel  elles  pénètrent.  Telle  est  Cordylohia 
anthropophaga,  dont  la  larve,  ou  ver  duCaj-or  (i), 
produit  dans  l'épaisseur  de  la  peau  de  l'hôte  (rat, 
chien  et  accessoirement  l'homme),  des  tumeurs  furon- 
culeuses  munies  d'un  orifice  permanent,  par  où  elles 
respirent. 

Certaines  atteignent  l'hôte  d'une  façon  indirecte 
très   curieuse   en  étant    véhiculées    par  un   autre 


i.La  larve  de  Lund,qui  vit  dans  des  conditions  analogues, 
appartient  à  une  autre  espèce,  Cordjlobia  (StasisiaJ  rodhaini 


CONDITIONS  d'infestation  241 

insecte.  C'est  le  cas  de  Dermatobia  hominîs,  dont 
la  larve  ou  çer  macaque,  produit  dans  l'Amérique 
du  Sud  une  myiase  cutanée.  Elle  va  pondre  ses  œufs 
sur  des  Insectes  (Stomoxes,  et  surtout  un  Gulicide, 
Janthinosoma  lutzi),  au  moment  où  ils  piquent  des 
chevaux.  L'insecte  et  particulièrement  le  Janthino- 
soma est  le  vecteur  par  lequel  la  larve  arrive  sur 
rhomme(v.  38 1). 

D'autres  pondent  directement  sur  l'hôte,  en  parti- 
culier l'œstre  du  mouton  (Œstriis  Oi>is],  qui  pond  au 
vol  sur  les  narines  ou  l'œil  et  évolue  dans  les  fosses 
nasales  (i),  produisant  le  faux  tournis.  L'œstre  du 
cheval  {Gastrophilus  equi)  dépose  ses  œufs  sur  les 
poils,  dans  des  points  où  le  cheval  peut  se  lécher.  Le 
choc  produit  par  les  lèvres,  lors  du  léchage,  déter- 
mine l'ouverture  de  l'œuf  et  la  mise  en  liberté  de  la 
larve,  qui,  arrivée  dans  la  bouche  de  l'hôte,  s'en- 
fonce dans  l'épiderme,  comme  l'a  montré  Rou- 
BAUD  {3gi)  et  chemine,  par  l'œsophage,  jusqu'à  l'es- 
tomac, où  elle  effectue  sa  croissance,  fixée  à  la  paroi. 
Elle  est  rejetée  au  moment  de  la  pupaison,  avec  le 
crottin.  L'œstre  du  bœuf  [Hvpoderma  boçis),  qui 
produit  des  tumeurs  sous-cutanées,  placées  sur  le 
dos,  au  voisinage  de  la  colonne  vertébrale,  ne  s'y 
développe  pas  sur  place,  mais  pénètre  dans  les 
mêmes  conditions  que  l'œstre  du  cheval,  et  chemine 


I.  Diverses  mouches  se  développent  ainsi  dans  les  cavi- 
tés naso-pharyngiennes:  Liicilia  bufonivora,  dans  celles  de 
Batraciens  (Crapaud,  Salamandre),  Chrysomyia  macellaria 
sur  l'homme  (à  Buenos-Ayres,  on  a  observé  un  cas  de  myiase 
probablement  due  à  cette  mouche,  dans  lequel  on  a  extrait 
a65  larves). 


242  LA    SPÉGIFICITÉ    PARASITAIRE 

le  long  de  l'œsophage  dans  la  paroi,  puis  suit  le 
diaphragme,  traverse  la  colonne  vertébrale  et  finale- 
ment arrive  à  la  peau,  sur  le  dos.  où  elle  détermine 
une  tumeur  sous-cutanée.  La  larve  mûre  sortira  à  la 
faveur  de  Tûlcérationdela  tumeur.  Certains  oiseaux 
(pies,  sansonnets,  bergeronnettes)  énucléent  très 
fréquemment  ces  larves  pour  les  dévorer  en  débri- 
dant la  tumeur. 

Ces  divers  exemples  montrent  combien  la  loca- 
lisation définitive  du  parasite  est  insuffisante  pour 
renseigner,  par  elle-même,  sur  la  façon  dont  se  fait 
l'infestation. 

Une  autre  catégorie  de  faits,  relativement  au  mode 
de  pénétration  des  parasites,  est  constituée  par  les 
cas  où  l'infestation  est  héréditaire  et  transmise  par 
l'œuf.  On  en  connaît  actuellement  un  certain  nombre 
d'exemples  relatifs  à  des  Protozoaires  ou  des  Bacté- 
ries et  Protophytes.  Le  cas  le  plus  classique  est  celui 
des  Microsporidies  et  en  particulier  de  la  Pébrine 
du  ver  à  soie  (Nosema  homhycis).  C'est  en  ayant 
reconnu  la  contamination  de  l'œuf  par  les  corpus- 
cules que  Pasteur  a  imaginé  la  méthode  du  grai- 
nage,  qui  permet  d'établir  des  élevages  sains.  Le 
mode  de  contamination  direct  est  la  voie  buccale,  le 
ver  mangeant  des  feuilles  souillées  par  des  excré- 
ments porteurs  des  spores  du  parasite.  Celles-ci  éclo- 
sent  dans  son  tube  digestif  et  la  microsporidie 
pénètre  dans  l'épithélium  intestinal,  puis  dans  les 
divers  tissus  qu'elle  envahit,  atteignant  finalement 
l'ovaire.  Il  en  est  de  même  très  probablement  de 
beaucoup  d'autres  microsporidies  ;  Mesnil  par 
exemple  a  constaté  la   présence  de  spores  de  No^ 


TRANSMISSION    HÉRÉDITAIRE  243 

sema  incurçata  dans  les  œufs  de  Daphnia  obtusa. 

Les  Piroplasmes  se  transmettent  aussi  dans  les 
tiques,  d'une  génération  à  l'autre,  par  l'infestation 
de  l'œuf.  Theiler  a  même  constaté  que  l'infection  pou- 
vait persister  sans  apport  de  parasites  nouveaux 
pendant  deux  générations.  C'est  grâce  à  cette  trans- 
mission héréditaire  que  se  propage  la  piroplasmose 
bovine  ;  car  certaines  tiques  (Boophilus  annula- 
tus^  B.  decoloratus)  ne  quittent  plus  le  bœuf  sur  le- 
quel elles  se  sont  fixées  à  l'état  de  larve  et  où  elles 
se  sont  infectées.  La  transmission  ne  peut  donc  se 
faire  que  par  les  tiques  filles  ;  et  on  a  d'ailleurs 
trouvé  les  Piroplasmes  dans  les  œufs.  La  même 
transmission  héréditaire  a  lieu,  pour  la  piroplas- 
mose canine  par  Rhipicephalas  sangaineus.  Les 
tiques,  et  en  particulier  les  Argas,  transmettent 
héréditairement  aussi  des  spirochètes  (i). 

Brumpt  a  annoncé  de  même  la  transmission  héré- 
ditaire de  Trypanosoma  inopinatam  de  la  gre- 
nouille verte,  dans  la  sangsue,  hôte  intermédiaire 
{Helobdella  algira).  Les  sangsues,  nées  d'une  mère 
infestée  et  ne  l'ayant  jamais  été  elles-mêmes,  ont  des 
trypanosomes  dans  la  trompe  et  les  caecums  gas- 
triques. Mais  la  présence  dans  l'œuf  lui-même  na 
pas  été  constatée. 

Enfin  la  transmission  héréditaire  par  l'œuf  joue 
un  rôle  capital  dans  des  infections  qui  ont  une  por- 
tée considérable,  comme  nous  le  verrons;  il  s'agit 
des  levures  qui  existent  d'une  façon  constante  dans 

I.  Le  spirochète  de  la  syphilis  se  transmet  aussi  nerédi- 
tairement. 


244  LA    SPÉCIFICITÉ    PARASITAIRE 

divers  groupes  d'Insectes  et  notamment  chez  les  Pu- 
cerons (corps  verts, pseudova,  pseudovitellus).  Nous 
nous  bornons  à  les  mentionner  maintenant,  et  les 
étudierons  à  propos  de  la  symbiose. 


N.-B.  —  Les  idées  de  Roubaud  sur  la  prophylaxie  tro- 
phiqae  (p.  223)  se  sont  trouvées  confirmées  dans  un 
important  travail,  paru  pendant  l'impression  de  ce  volume 
et  dû  à  G.  Wesenberg-Lund  (Contr.  to  the  biology  of  tlie 
danish  Culicidœ.  Copenhague,  Daiisk.  Vid.  Selsk.  Skr., 
ig2i).lCet  auteur  est  arrivé,  en  effet,  dans  l'ignorance  com- 
plète des  recherches  de  Roubaud,  à  peu  près  exactement 
aux  mêmes  conclusions  en  ce  qui  concerne  la  biologie  des 
Anophèles  (adaptation  secondaire  au  bétail)  et  la  dispa- 
rition du  paludisme  au  Danemark. 


CHAPITRE    X 


ACTIONS    RECIPROQUES    DU    PARASITE 
ET    DE    L'HOTE 


Sommaire.  —  Parasites  et  corps  étrangers.  —  Membranes 
anhystes  ou  cellulaires  tendant  à  isoler  les  parasites.  -^ 
Réactions  d'ordre  phagocytaire.  —  Parasites  normaux  et 
anormaux.  —  Produits  solubles.  Antiferments  élaborés 
par  les  parasites  intestinaux.  —  Toxines  parasitaires.  — 
Eosinophilie  et  anti-corps  spécifiques  chez  l'hôte.  —  Action 
du  parasite  sur  le  métabolisme  général  de  l'hôte  (cas  de 
la  sacculine^. 

Castration  parasitaire.  —  Exemples  divers  chez  les  ani- 
maux et  les  végétaux. 

Cas  spéciaux  de  réaction  de  Phôte  à  un  parasite  (ver  du 
Cayor,  Glochidiiim.  —  Sporozoaires  divers,  etc.)- 

Les  galles  animales  [thylacies]  et  végétales  [cécidies).  — 
Essais  de  reproduction  expérimentale  des  cécidies). 


L'action  des  parasites  sur  leurs  hôtes  est  un  pro- 
blème extrêmement  vaste,  qui  comprend  en  somme 
toutes  les  maladies  infectieuses,  avec  les  questions 
qu'elles  soulèvent,  comme  en  particulier  l'immu- 
nité. Il  ne  peut  être  question  de  les  traiter  ici.  Elles 
ont  leur  place  d'ailleurs  dans  d'autres  sections  de 
l'Encyclopédie.  En  se  bornant  aux  parasites  non 
bactériens,  il  est  évident  que  cette  action  dépend 


246      RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE    l'hOTE 

beaucoup  des  circonstances  du  parasitisme.  Beau- 
coup de  parasites,  pratiquement  inoffensifs  en  petit 
nombre,  deviennent  redoutables  et  mêmes  mortels 
en  cas  d'infestation  massive.  Ainsi  quelques  tri- 
chines n'occasionnent  que  des  troubles  restreints, 
tandis  qu'une  ingestion  de  ces  Nématodes  en  grand 
nombre  détermine  une  maladie  très  rapidement 
mortelle.  On  pourrait  citer  des  exemples  analogues 
pour  les  Trématodes.  Le  hérisson,  par  exemple,  en 
renferme  qui,  dans  les  conditions  ordinaires,  sont 
inoffensifs,  Distomum  leptosomum,  D.  spinulosum, 
et  dont  les  sporocystes  vivent  dans  Hélix  hortensis 
et  H,  nemoralis.  Mais,  en  nourrissant  des  hérissons 
avec  des  Hélix  infestés,  Hoffmann  (2;;8)  a  déter- 
miné chez  eux  une  infestation  massive  et  mortelle. 
(Chaque  parasite  détermine  dans  des  conditions  de 
ce  genre,  des  accidents  spécifiques  que  nous  laissons 
aussi  de  côté. 

En  considérant  les  infestatious  qui  ne  sont  pas 
aiguës, on  peut  dire  qu'un  parasite,  particulièrement 
un  parasite  interne,  une  fois  établi  sur  son  hôte, 
forme  avec  lui  un  système  fonctionnel  en  équilibre, 
qui  s'oppose  à  l'ensemble  du  milieu  extérieur.  C'est 
ce  que  Giard  (4^j5)  exprimait  par  le  terme  de  com- 
plexe hétérophjysaire^  chacun  des  deux  organis- 
mes étant  un  complexe  homoplvysaire.  L'équi- 
libre ainsi  conçu  résulte  d'actions  et  réactions  mu- 
tuelles, dont  nous  allons  examiner  les  principales. 


Le  parasite  étant  avant   tout  un  corps  étranger 


'  PERLES  247 

introduit  accidentellement  dans  l'hôte,  on  peut  s'at- 
tendre à  voir  celui-ci  tendre  à  réliminer,ou  au  moins 
à  l'isoler  du  milieu  intérieur  par  une  barrière 
anhyste  ou  cellulaire,  comme  cela  a  lieu  autour  des 
corps  inertes.  On  peut  en  effet  citer  un  certain 
nombre  d'exemples  de  cet  ordre.  Les  larves  des  tri- 
chines,dans  les  muscles,sont  entourées  par  une  mem- 
brane kystique  généralement  calcifiée.  La  produc- 
tion des  perles,  chez  les  Mollusques  margaritigènes, 
semble  être,  au  moins  dans  une  large  mesure,  une 
réaction  du  môme  ordre,  car,  au  centre  de  la  plupart 
des  perles,  on  trouve  un  parasite,  le  plus  souvent 
une  larve  de  Trématode  ou  de  Cestode.  L'épithé- 
lium  palléal,  à  son  contact,  a  sécrété  une  couche  de 
nacre  qui  l'a  isolée.  Cette  réaction  se  continue  par  la 
formation  de  couches  concentriques,  dont  l'accumu- 
lation constitue  la  perle,  perle  de  nacre  si  le  pro- 
cessus reste  extérieur,  au  contact  de  la  coquille, 
perle  fine,  si  le  processus  s'accomplit  dans  la  masse 
viscérale  du  mollusque.  L'origine  parasitaire  des 
perles  reconnue  en  i852  par  de  Filippi  chez  les 
Anodontes,a  été  l'objet  assez  récemment  de  travaux 
nombreux,  notamment  de  Seurat  (  J<Ç5)  à  Tahiti, 
de  Herdman  et  Hornell,  à  Geylan,  de  L.  Jameson 
[i yy),  sur  les  moules  de  nos  côtes  (Billiers,  Morbi- 
han), de  R.  Dubois,  Giard,  etc.. 

La  production  d'une  membrane  d  enveloppe  cel- 
lulaire autour  du  parasite  est  un  phénomène  assez 
rare,  au  moins  dans  le  cas  des  parasites  normaux  ; 
alors  que  des  amœbocytes  s'accumulent  très  rapi- 
dement autour  des  corps  étrangers  inertes,  la  plu- 
part des  [>arasites  normaux  vivant  dans  le  milieu 


248   RÉACTIONS  DU  PARASITE  ET  DE  l'hOTE 

intérieur,  restent  indemnes.  Ainsi,  les  grégarines 
cœlomiques,  comme  l'a  remarqué  Guénot  (221),  ne 
sont  jamais  enveloppées  d'amœbocytes,  au  moins 
tant  qu'elles  sont  à  l'état  végétatif. 

L'enveloppement  se  produit  dès  qu'elles  s'enkys- 
tent, ou  même  se  préparent  à  l'enkystement.  C'est  ce 
que  Léger  (2  28}  amis  en  évidence  avec  une  parfaite 
netteté  pour  Lithocjstis  sc/ineï<ier/,grégarine  vivant 
dans  le  cœlome  d'un  oursin,  Echina  car  dium  corda- 
tiim.  Autour  des  kystes,  les  a  mœbocy tes  forment, par 
contre,  des  amas  énormes,  noirâtres  (i).  Les  méta- 
cercaires  deTrématodes,  enkystés  par  exemple  dans 
des  Annélides,  sont  aussi  entourés  d'un  épais  man- 
teau d'amœbocytes.  De  même  les  Nématodes  enkys- 
tés dans  le  cœlome  des  Lombrics,  les  larves  de 
Pollenia  riidis,  en  hiver,  pftidant  leur  période 
d'inertie,  sont  également  enveloppées.  Mais  quand 
ces  divers  parasites  sont  à  l'état  d'activité,  ils  ne  sont 
pas  attaqués.  Il  semble  que  les  parasites  normaux 
possèdent  une  immunité  vis-à-vis  des  amœbocytes 
ou  phagocytes.  C'est  ce  qui  a  lieu,  en  particulier, 
d'une  façon  générale,  pour  les  parasites  entomo- 
phages.  Mais,  avec  des  parasites  anormaux,  il  semble 
en  être  autrement.  Timberlake  (z  56"),  par  exemple, 
fait  pondre,  dans  Liparis  chrjysorrhœa^  un  Hymé- 
noptère  Limnerium  validum,  qui  normalement  para- 


I.  Nous  avons,  Mesnil  et  moi-même,  constaté  cependant 
l'enveloppement  par  des  phagocytes  d'une  grégarine  cœlo- 
mique  du  Dodecaceria  conchariim  (forme  B),  Gonospora 
longissima) .  Mais  il  est  possible  que  les  cas  où  nous  avons 
observé  ce  phénomène  étaient  le  prélude  de  l'enkystement 
de  cette  grégarine. 


REA.CTIONS    PHAGOCYTAIRES 


249 


site  Hyphantria  cunea.  Or,  malgré  que  des  œufs  très 
nombreux  aient  été  pondus,  il  n'a  trouvé  que  très 
peu  de  larves  dans  les  chenilles.  La  plupart  étaient 
détruites  ou  fortement  attaquées  par  des  phagocytes. 
W.-R.  Thompson   {3g6)   a   constaté   des   faits    de 


Pig,  /^x.  _  Lithocystis  schneideri:  i  Stade  de  jçrégarine 
libre  et  mobile  (deux  individus  enlacés)  et  sans  revête- 
ment phagocytaire,  dans  le  liquide  cœlomique  de  l'Oursin 
{Echinocardium  cordatum)',—  a  Prélude  de  l'enkystement 
de  deux  individus  accouplés  et  contractés  et  déjà  recou- 
verts d'un  manchon  de  phagocytes  ;—  3  quelques-uns  de 
ces  phagocytes  à  un  fort  grossissement  (d'après  Léger). 


même  ordre  avec  une  Tachinaire,  normalement 
parasite  de  Liparis  dispar,  Stiirmia  scntellata. 
Cette  mouche  pond  sur  des  feuilles  ses  œufs,  qui 
sont  ensuite  ingérés  par  la  chenille  et  éclosent  dans 
le  tube  digestif,  d'où  les  larves  passent  dans  le 
cœlome.   Thompson  a  fait  avaler  ces  œufs  de  Stur- 


250       RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE    l'hOTE 

mid,  sur  des  feuilles,  à  diverses  chenilles;  les  larves 
se  sont  développées  dans  des  Lasiocampidœ,  mais 
non  dans  les  chenilles  de  Vanessa  iirticœ  et  Faror^ 
gyia  antiqua,  dans  lesquelles  on  les  a  retrouvées 
phagocytées.  Malheureusement,  dansées  divers  cas, 
on  n'a  pas  pu  préciser  si  les  phagocytes  avaient 
attaqué  des  larves  saines,  ou  seulement  des  larves 
mortes  ou  déjà  fortement  atteintes  dans  leur  vita- 
lité. 

Au  total,  il  semble  que  les  parasites  normaux  ne 
provoquent  pas,  d'une  manière  générale,  de  réaction 
phagocytaire,  ou  qu'ils  inhibent  celle-ci  par  des  secré 
tions  appropriées,  que  ne  possèdent  pas  les  parasites 
anormaux.  L'absence  de  réaction  aux  parasites  nor- 
maux est  donc  sans  doute  le  résultat  d  une  adapta- 
tion d'ordre  sécrétoire.  C'est  par  un  mécanisme  du 
même  ordre  que  Ton  peut  concevoir  la  possibilité, 
pour  le  parasite,  de  subsister  dans  l'intestin  ou  le 
milieu  intérieur  de  Ihôte.  Il  doit  pouvoir  résister 
aux  ferments  ou  autres  corps  actifs  de  ce  milieu.  Le 
problème  a  été  abordé  pour  les  parasites  intestinaux 
qui  ne  sont  pas  digérés.  D'après  D  astre  et  Stassano 
iiyS),  les  taenias  résisteraient  par  la  production 
d'une  antikinase,  neutralisant  la  kinase  intestinale 
et  par  suite  empêchant  indirectement  l'action  de  la 
trypsine.  D'après  Weinland  [ig4]j  1^  substance 
produite  par  le  parasite  serait  une  antitrypsine. 


L'action  apparente  de  beaucoup  de  parasites  sur 
leur  hôte  est  faible, extrêmement  faible  même, quand 


TOXINES  251 

on  songe  à  la  masse  énorme  de  beaucoup  de  ces 
parasites  par  rapport  à  l'hôte  et  à  la  part  qu'ils 
doivent  prélever  sur  la  nutrition  de  celui-ci. 

Souvent  ils  détournent  des  réserves  :  ainsi  les 
Entomophages  n'empêchent  pas  les  chenilles  d'évo- 
lueretdesechrysalider,maiselles  n'ont  plusles  maté, 
riaux  disponibles  pour  effectuer  leur  métamorphose- 

G'est  par  des  substances  toxiques  que  l'action  de 
beaucoup  de  parasites  se  fait  surtout  sentir. La  réac- 
tion fébrile  dans  le  paludisme,  par  exemple,  se  produit 
quand,  après  chaque  phase  de  multiplication,  les 
toxines  élaborées  sont  mises  en  liberté  dans  le  sang, 
par  rupture  des  globules  où  a  lieu  la  schizogonie. 

h' Ascaris  megalocephala  renferme,  dans  le  liquide 
péri-intestinal,une  substance  toxique,  qui  provoque, 
au  contact,  une  irritation  vive  de  la  cornée  et  de  la 
muqueuse  nasopharyngienne  et  il  est  arrivé  sou- 
vent que  des  zoologistes,  après  avoir  manié  ces  asca- 
ris, en  aient  éprouvé  les  effets.  Wejnberg  [igS]  a 
montré,  en  recueillant  le  liquide  péri-intestinalasep- 
tiquement  et  l'injectant  à  des  cobayes,  que  c'est  bien 
l'agent  irritant  et  qu'il  est  très  toxique  (une  dose 
de  ommc.,5  tuerapidement  un  cobaye). L'instillation 
de  ce  liquide  dans  l'œil  du  cheval  provoque  une  réac- 
tion violente,  mais  non  constante.  D'après  les  re- 
cherches de  Weinberg,  les  chevaux  insensibles  sont 
en  général  porteurs  d'un  grand  nombre  de  ces  vers. 
11  y  a  donc  lieu  de  penser  qu'il  s'établit  une  immuni- 
sation contre  cette  toxine  ascaridienne.  D'ailleurs 
les  chevaux  fortement  infestés  sont  souvent  amaigris 
et  leur  sérum  renferme  des  anticorps  spécifiques  (i). 

I.  La  sarcosporidie  du    mouton  renferme    une  toxine,  la. 


252     RÉACTIONS  DU  parasïth:  et  de  l'hote 

L'Ancylostome  duodénal  provoque,  comme  on 
sait,  une  anémie  pernicieuse  et  souvent  mortelle, 
mais  dont  le  mécanisme  n'est  pas  établi.  Elle  a  été 
longtemps  attribuée  aux  hémorragies  provoquées  par 
le  ver  etL.  LŒBetA  J.Smith  (r^p)  ont  montré, que 
ces  vers  sécrètent  une  substance  anti-coagulante 
paraissant  en  rapport  avec  une  nutrition  hémo- 
phage.  Cependant,  d'après  Looss  (3 06)  ils  se  nour- 
rissent non  de  sang,  mais  de  débris  de  la  muqueuse 
et  les  hémorragies  ont  un  caractère  accidentel.  L'ac- 
tion de  ces  vers  serait  due  à  une  toxine.  L'anémie 
provoquée  par  le  Bothriocéphale  serait  aussi  le  ré- 
sultat de  l'action  d'une  toxine,  mais  qui  ne  semble 
être  mise  en  liberté  et  par  suite  agissante,  que  quand 
le  ver  est  malade  ou  mort,  et  qu'elle  peut  alors  diffuser. 

Dans  ces  divers  cas,  la  réaction  de  l'hôte  à  ces 
toxines  se  manifeste  par  des  altérations  du  sang.  La 
plupart  de  ces  parasites  déterminent  en  effet  une 
éosinophilie  plus  ou  moins  intense,  constatée  chez 
les  porteurs  d'échinocoques,  d'ancylostomes,  de 
filaires,de  trichines, de myiases  dermiques,  etc.. On 
provoque  d'ailleurs  cette  éosinophilie  en  injectant 
à  un  cobaye  des  extraits  de  ces  divers  parasites. 

On  a  pu  aussi  déceler,  dans  le  sérum  des  hôtes  de 
ces  parasites,  des  anti-corps  spécifiques  (lysines, 
précipitines,  anti-corps  anaphylactiques)  et  l'exis- 
tence de  ces  anticorps  peut  devenir  un  moyen  de  dia- 
gnostic, comme  l'a  montré  Weinberg  [i gs],  dans  le 
cas  de  l'échinocoque.  Il  faut  toutefois  tenir  compte, 

sarcocystine,  isolée  et  étudiée  par  Laveran  et  Mesnil 
(lyS)  ;  elle  est  très  active  sur  le  lapin  qu'elle  tue  à  très  petite 
dose,  mais  elle  n'agit  qu'à  peine  sur  le  mouton. 


ALTÉRATIONS  DU  MÉTABOLISME       253 

dans  tous  ces  cas,  de  Taction  possible  de  bactéries 
introduites  par  les  parasites,  à  la  faveur  des  lésions 
qu'ils  déterminent  et  se  mettre  à  l'abri  de  cette 
cause  d'erreur. 


Certains  parasites  ont  une  action  profonde  sur  la 
nutrition  de  l'hôte,  en  modifiant  d'une  manière  no- 
table son  métabolisme.  Wheeler(zp^)  a  signalé  un 
lait  très  curieux  de  ce  genre,  chez  une  fourmi  améri- 
caine Pheidole  commiitata.  Les  ouvrières  parasitées 
pardesMermïssonthypertrophiées  ;  l'abdomenaun 
volume  plus  de  huit  fois  supérieur  à  la  normale  ;  la 
tête,  le  thorax  et  tous  les  organes  sont  aussi  hyper- 
trophiés. Ces  individus  sont  désignés  par  Wheeler 
sous  le  nom  de  macroër gaies.  Cette  hypertrophie 
est  évidemmentle  résultat  d'une  surcroissance  lar- 
vaire, amenée  par  une  surnutrition,  sous  l'influence 
du  parasite.  Les  larves  parasitées  doivent  être  nour- 
ries d'une  façon  appropriée  par  les  ouvrières. 

Lasacculine  amène  aussi  une  modification  sensible 
du  métabolisme  du  crabe  qu'elle  infeste,  ainsi  qu'il 
résulte  des  recherches  de  G.  Smith  (i8y).  La  saccu- 
line  élabore, dans  son  système  de  racines,  aux  dépens 
du  sang  du  crabe,  des  substances  de  réserve,  qui, 
chez  les  crabes  femelles,  se  seraient  déposées  dans 
les  ovaires.  Lechimisme  du  sang  diflère  notablement 
dans  les  deux  sexes  des  crabes.  Chez  Carcinus  mœ- 
nas,  le  sang  normal  est  sensiblement  incolore,  sauf  à 
l'approche  de  la  mue  où  il  est  rosé.  Chez  la  femelle, 
il  est  jaune  à  l'approche  de  la  maturité  de  l'ovaire  ; 


254      RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE    l'hOTE 

ces  deux  teintes  tiennent  respectivement  à  la  pré- 
sence dans  ce  sang  de  tétronérythrine  et  de  lutéine. 
La  teneur  du  sang  eu  graisse  est  0,198  0/0  chez  les 
femelles  à  sang  jaune,  de  0,086  0/0  chez  les  mâles  à 
sang  rose  et  de  0,069  0/0  chez  les  mâles  à  sang  inco- 
lore. Gomme  le  sang,  le  foie  présente  des  varia- 
tions considérables  et  parallèles  de  la  teneui^  en 
graisse,  qui  varie  de  4  à  12  0/0,  la  proportion  la  plus 
considérable  se  trouvant  chez  les  femelles  où  l'ovaire 
est  voisin  de  la  maturité.  Or,  les  crabes  des  deux 
sexes,  porteurs  de  sacculine,  ont  toujours  un  foie  très 
riche  en  graisse  et  leur  sang  est  rosé  ou  jaune  pâle. 
Le  sang  des  mâles  sacculinés  renferme  un  fort  excès 
de  graisse  par  rapport  à  la  normale  et  se  rapproche 
de  la  composition  de  celui  de  la  femelle.  Ainsi,  la 
sacculine  détermine  chez  son  hôte, quel  qu'en  soit  le 
sexe,  la  réalisation  du  métabolisme  caractéristique 
des  femelles  (i).  Ces  modifications  ont  sur  le  crabe 
un  retentissement  morphologique,  qui  a  été  mis  en 
évidence  par  Giard  (^Jo>)  et  considéré  par  lui 
comme  un  effet  très  fréquent  du  parasitisme,  sous  le 
nom  de  castration  parasitaire. 

Il  y  a,  en  réalité,  dans  la  castration  parasitaire, 
telle  que  la  conçoit  Giard,  deux  ordres  de  faits  : 
d'une  part  la  castration  proprement  dite,  c'est-à-dire 
une  atrophie  plus  ou  moins  complète  des  glandes 
génitales,  sous  l'influence  du  parasite  ;  d'autre  part, 
une   altération  corrélative   des    caractères  sexuels 

I.  La  sacculine  exerce  en  somme  sur  le  métabolisme  de 
l'hôte  une  action  équivalente  à  l'ovaire  et  détourne  vers  elle 
même  les  substances  assimilées.  Keilin  (3^4)  ^  proposé  le 
nom  de  nutrition  déviatrice  pour  les  faits  de  ce  genre,  très 
répandus  chez  des  Insectes  entomophages. 


CASTRATION    PARASITAIRE  255 

secondaires,  amenant  la  production  d'individus  d'al- 
lure plus  ou  moins  intersexuelle. 

GiARD  a  distingué  la  castration  directe  et  la  cas- 
tration indirecte.  Dans  la  première,  le  parasite  se 
développe  dans  les  organes  génitaux  eux-mêmes,  en 
se  substituant  à  eux  ;  ainsi  une  Œstride,  Cuterebra 
emasciilator,  se  développe  dans  le  testicule  d'un  écu- 
reuil [Tamias  listeri),  un  distome  {Distomiim  me- 
gastomum)  détruit  les  glandes  génitales  d'un  crabe 
{Portunus  depiirator)  ;  beaucoup  de  sporocysles  et 
de  rédiesdeTrématodes  envahissent  et  détruisent  les 
glandes  hermaphrodites  ou  unisexuées  des  mollus- 
ques qu'ils  infestent,  Pulmonés  ou  Prosobranches. 
Amphiura  squamata  est  stérilisée  par  l'orthonectide 
(Rho palur a ophiocomœ) qu'elle  héberge;  il  se  déve- 
loppe au  voisinage  immédiat  des  ovaires,  dont  le 
développement  est  arrêté,  mais  les  testicules  de  cette 
espèce  hermaphrodite  se  développent.  La  sacculine 
enraye  le  développement  des  glandes  génitales  des 
crabes,  ovaires  ou  testicules,  mais  la  castration  n'est 
pas  toujours  totale,  en  particulier  pour  le  mâle. 

Beaucoup  plus  fréquente  est  la  castration  parasi- 
taire indirecte,  résultant  d'une  action  à  distance.  On 
l'observe  très  généralement  sur  les  Crustacés  por- 
teurs d'Epicarides,  comme  l'ont  signalé  les  premiers 
GiARoetBoNNiER.  J'ai  cu moi-mèmc  (^2^ j  l'occasion 
d'enobserver  un  exemple  très  significatif  sur  des  Pel- 
togaster  curçatus  fixés  sur  des  Pagures  et  parasités 
par  unCryptoniscien,  Liriopsis  pjygmœa.  Pendant  la 
croissance,  ce  parasite  se  nourrit  aux  dépens  de  son 
hôte  par  succion  ;  à  l'état  adulte  il  ne  se  nourrit  plus. 
Or,  chez  les   Peltogaster    porteur  d'un    Liriopsis, 


256         RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE    l'hOTE 

les  oocytes,  dans  l'ovaire,  sont  toujours  en  voie  de 
dégénérescence  et  comme  vidés.  La  cause  en  est 
évidemment  dans  ce  que  l'Epicaride  détourne  vers 
lui  les  substances  dont  s'édifierait  l'ovaire  du  Rhi- 
zocéphale  :  mais  cet  état  cesse  quand  le  parasite 
cesse  lui-même  de  se  nourrir.  On  trouve  assez  aisé- 
ment des  Peltogaster  qui  ont  porté  précédemment 
un  Liriopsis,  ce  qu'on  reconnaît  à  l'orifice  qui 
persiste  ensuite  dans  le  manteau.  Or,  chez  ces 
individus,  l'ovaire  est  régénéré  et  mûrit  régulière- 
ment ses  oocytes.  Leur  dégénérescence  était  donc 
bien  due  à  la  déviation  de  la  nutrition  provoquée  par 
l'Epicaride . 

La  castration  parasitaire  se  retrouve  chez  les 
Végétaux  :  soit  la  castration  directe  par  développe- 
ment de  champignons  dans  les  organes  floraux  ;  soit, 
ce  qui  est  plus  intéressant,  la  castration  indirecte, 
par  action,  à  distance,  de  parasites  divers.  (]es  para- 
sites déterminent  des  troubles  de  nutrition  qui  agis- 
sent sur  l'ensemble  de  la  plante  et  amènent  la  vires- 
cence  des  pièces  florales  ou  la  transformation  des  éta- 
mines  et  du  pistil  en  pétales.  Molli  ard  {20g]  a  signa- 
lé un  certain  nombre  de  cas  de  ce  genre  :  Knautia 
arpe/isis  attaquée  par  Peronospora  çiolacea;  Matri- 
cariainodora  attaquée  par  Peronosporaradii]  Viola 
sylçatica  sous  l'infhience  de  Puccinia  çiolœ  ;  diverses 
Ombellifères  et  Crucifères,  sous  l'influence  d'Aca- 
riens. Chez  Primula  offîcinalis,  le  pistil  et  les  éta- 
mines  deviennent  pétaloïdes,  sous  l'action  des  Déma- 
tiées  envahissant  les  radicules.  De  même,  Scabiosa 
columbaria,  sur  des  pieds  dont  les  racines  portent 
des  galles  de  Nématodes   illelerodera) .  Molliard 


CASTKATION    PARASITAIRE  257 

émet  rhypothèse  que  la  plupart  des  fleurs  doubles, 
sinon  toutes,  sei'aieat  la  conséquence  d'associations 
parasitaires.  Or  c'est  là  une  castration  typique. 

Il  ramène  à  la  même  interprétation  une  transforma- 
tion de  l'inflorescence  que  Giard  i  y4  avait  signalée 
chez  une  Composée, PM^icarmû^X^^^^^^^^^  ^t  ^^  sujet 
de  laquelle  il  avait  émis  un  certain  nombre  de  sugges- 
tions très  ingénieuses.  En  certaines  stations  et  pen- 
dant une  série  d'années, on  voitdes  pieds  chez  lesquel- 
les les  fleurs  périphériques  des  capitules  ont  perdu 
la  forme  ligulée  et  sont  tubuleuses  comme  celles  du 
centre;  elles  présentent  en  outre  diverses  anomalies: 
en  particulier  les  fleurs  de  ces  plantes  ont  une  forte 
tendanceàl'unisexualité.Or,  Molliard  .2/0  a  cons- 
taté que,  chez  les  Pulicairesprésentantces  anomalies, 
les  racines  étaient  attaquées  par  un  Charançon  [Baris 
analis),  et  c'est  à  l'action  exercée  parce  parasite  qu'il 
faut  attribuer  les  modifications  des  inflorescences. 
En  effet,  les  pieds  ainsi  modifiés  et  que  l'on  a  débarras- 
sés de  leurs  Charançons  produisent  ultérieurement 
des  inflorescences  normales.  Molliard  a,  du  reste, 
eu  l'occasion  de  trouver  des  modifications  analogues, 
toujours  liées  à  la  présence  de  parasites:  un  Sinapis 
arçensis,  à  fleurs  virescentes,  présentait  des  larves 
de  Curculionides  dans  la  région  du  collet  ;  des  Tri- 
foLium  repens,  également  virescents,  présentaient 
des  larves  de  Curculionides  (Hylastinus  obscurus) 
dans  les  tiges,  où  ces  larves  creusaient  de  longues 
galeries  ;  on  n'eu  trouve  pas  dans  les  pieds  nor- 
maux. Des  Primnla  officiiialis  et  des  Séneçons  ont 
fourni  des  faits  de  même  ordre .  En  particulier  des 
Senecio  /«co&œa,  dont  Tallure  générale  était complè- 
M,  Caullert.  —  Le  Parasitisme  9 


258       RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE    l'hOTE 

temenl  modifiée  et  dont  les  inflorescences  étaient 
transformées  en  boules  compactes,  sans  ligules  péri- 
phériques, avaient  la  souche  minée  par  des  larves  de 
Lixiis. 

Voyons  maintenant  les  altérations  des  caractères 
sexuels  secondaires,  corrélatives  de  la  castration 
parasitaire .  Le  premier  de  ces  faits  a  été  signalé 
par  J.  Pérez  (182),  sur  des  Hyménoptères  du  genre 
Andrena  parasités  par  des  Stylops.  Chacun  des 
deux  sexes  perd  plus  ou  moins  ses  caractères  dis- 
linctifs  et  tend  à  acquérir  ceux  du  sexe  opposé.  En 
même  temps,  chez  la  femelle,  il  y  a  atrophie  des 
ovaires,  dont  les  oocytes  n'arrivent  plus  à  maturité. 
Chez  le  mâle,  c'est  seulement  le  testicule  situé  du 
côté  où  siège  le  parasite  qui  est  altéré  ;  l'autre  reste 
fonctionnel.  Il  est  à  noter  que  6es  modifications 
n'ont  pas  été  retrouvées  en  Amérique  sur  les  mêmes 
associations  parasitaires. 

Le  cas  le  plus  frappant,  découvert  par  Gi ard  (4 1 5) 
et  réétudié  soigneusement  par  G.  Smith  (j(§;7),est 
celui  des  crabes  parasités  par  des  sacculines.  La 
femelle  ne  subit  guère  de  modifications,  tandis  que  le 
mâle  se  rapproche  du  type  femelle.  Le  degré  de  ces 
modifications  est  très  variable  :  il  peut  aller  jusqu'à 
un  point  où  le  diagnostic  du  sexe  devient  très  dif- 
ficile. Elles  portent  sur  la  forme  de  l'abdomen,  sur 
l'indépendance  de  ses  segments,  sur  les  appendices 
abdominaux  et  aussi  parfois  sur  les  pinces. 

Prenons-e»  deux  exemples:  Carciniis  mœnas^  et 
Inachiis  scorpio  (mauritanicus). 

Chez  Carciniis  mœnas  (le  Crabe  enragé  de  nos 
plages),  l'abdomen  de  la  femelle  est  large  et  arrondi 


CASTRATION     PARASITAIRE 


259 


et  tous  les  segments  sont  bien  distincts  ;  l'abdomen 
du  mâle  est  pointu  et  de  forme  triangulaire  ;  de 
plus  les  segments  III,  IV  et  V  sont  soudés  en  un 
seul.  Or,  chez  les  mâles  sacculinés,  ces  segments 
redeviennent  indépendants  en  même  temps  que 
l'abdomen  s'élargit  et  s'arrondit  (fîg.  42). 


Fig.  42.—  Modifications  de  l'abdomen  des  Carcinus  mœnas 
(face  dorsale  et  ventrale)  sous  l'influence  de  la  sacculine 
(d'après  Giard)  :  I-P  ;  L'abdomen  de  la  femelle  nor- 
male, Il-II'  Id,  mâle  normal;  III-IIl'  Id.,  mâle  sacculine. 


Chez  Inachus  scorpio,  que  G.  Smith  a  spéciale- 
ment étudié,  sur  des  matériaux  considérables  récol- 
tés à  Naples,  les  faits  sont  encore  plus  frappants. 
La  différence  de  forme  de  l'abdomen  dans  les  deux 
sexes  est  très  considérable,  comme  c'est  la  règle 
chez  les  Oxyrhynques.  Celui  du  mâle  est  rectangu- 
laire et  très  étroit,  celui  de  la  femelle  large  et 
arrondi.  Or,  on  trouve  des  mâles  sacculinés  dont 
Fabdomen  a  pris  la  forme  femelle.  Mais  ici  les  modi- 
fications portent  aussi  sur  les  appendices  abdomi- 


260       RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE   l'hOTE 

naux.  La  femelle  possède,  à  chaque  seginent,  une 
paire  d'appendices  pennés,  auxquels  s'accrochent 
les  paquets  d'œufs;  le  mâle,  au  contraire,  n'a  qu'une 
paire  de  stylets  co^^ulateurs  à  la  partie  antérieure 
de  Tabdomen.  Or,  on  trouve,  parmi  les  mâles  sac- 
culinés,  tous  les  degrés  de  développement  des 
appendices  de  la  femelle,  comme  le  montre  la  figure 
43  {i'=  ligne.  .  Certains  mâles  ont  les  appendices 
au  complet,  et  leur  sexe  véritable  ne  se  reconnaît 
plus  extérieurement  qu'à  des  vestiges  plus  ou  moins 
visibles  de  stylets  copulateurs.  Pour  certains  d'entre 
eux,  la  dissection  est  nécessaire  et  les  renseignements 
qu'elle  fournit  sont  parfois  douteux,  en  raison  de 
Tatrophie  des  testicules  et  des  canaux  déférents. 
Enfin,  dans  le  genre  Inachas,  Taltoration  des  carac- 
tères porte  aussi  sur  les  pinces  ;  celles  du  mâle  sont 
normalement  beaucoup  plus  fortes  que  celles  de  la 
femelle  et,  chez  un  certain  nombre  de  mâles  saccu- 
linés,  les  pinces  sont  faibles  et  du  type  femelle 

En  examinant  des  crabes  qui  ont  porté  antérieu- 
rement une  sacculine  et  que  l'on  reconnaît  à  une 
cicatrice  annulaire  à  son  ancien  point  d'insertion, 
Smith  en  a  trouvé  qui  avaient  été  originairement 
des  mâles  et  chez  qui  les  glandes  génitales,  après  la 
chute  de  la  sacculine.  étaient  en  voie  de  reconstitu- 
tion, mais  présentaient  de  jeunes  oocytes,  c'est-à- 
dire  que  la  glande  maintenant  avait  une  orientation 
vers  le  sexe  femelle. 

Si  nous  rapprochons  fensemble  des  faits  précé- 
dents de  ce  que  nous  avons  dit  plus  haut  du  méta- 
bolisme du  crabe,  sons  l'influence  de  la  sacculine, 
nous  voyons  que,  chez  ie   mâle,  parallèlement  à  la 


CASTMATION     PARASITAIRE 


261 


déviation  du  métabolisme,  les  caractères  sexuels 
secondaires  sont  modifiés  dans  le  sens  du  sexe 
lemelle  et  que  le  retentissement  peut  même  aller 
jusqu'à  une  modification  de  la  polarité  de  la  glande 
génitale  elle-même  (i). 


Fig-.  4^-  —  Modification  de  l'abdomen  d'Inachiis  maurita- 
niens sacculiné  (face  ventrale)  d'après  G.  Smith  :  n  indi- 
vidus normaux  :  p  ind.  parasités  (mâles  sur  la  pre- 
mière rangée,  femelle  sur  la  seconde). 


Chez  les  Pagures  porteurs  de  Peltogaster,  F.- A. 
PoTTs   a   constaté    aussi  que    les    mâles    prennent 


I.  On  peut  aujourd'hui  ranger  les  modifications  précé- 
dentes dans  la  catégorie  des  ïa.i{s  dHntersexualité,  tels  qn'i]s 
sont  définis  par  Goldschmidt  (4i6)  et  par  F.-R.  Lillik.Lc 
premier,  sur  des  Liparis  dispar  (ce  Bombycien,  comme  son 
nom  spécifique  l'indique,  offre  uu  dimorphisme  sexuel  très 
net),  a  montré  que, par  des  croisements  appropriés  de  races» 


262       RÉACTIONS   DU    PARASITE    ET    DE    l'rOTE 

plus  OU  moins  les  caractères  de  la  femelle,  sans  que 
l'inverse  se  produise.  Giard  avait  noté  auparavant 
que, chez  les  Pagures  mâles  parasités  parmi  Epicaride 
[Phryxus  paguri),  les  appendices  abdominaux  pre- 
naient souvent  le  type  femelle.  Rathke,  un  demi- 
siècle  plus  tôt,  avait  cru  que  seules  les  femelles  de 
Crevettes  [Palœmon)  étaient  parasitées  par  les 
Bopyres.  Or,  en  réalité,  les  mâles  le  sont  aussi  sou- 
vent, mais,  sous  l'influence  du  parasite,  ils  prennent 
les  caractères  sexuels  secondaires  femelles,  ce  qui 
avait  trompé  Rathke. 

Chez  des  Hémiptères   homoptères  du  genre  Ty- 

on  obtient  à  volonté  des  individus  offrant  une  mosaïque  de 
caractères  mâles  et  femelles,  c'est-à-dire  des  gynandromor- 
phes,  et  que  ces  individus,  au  point  de  vue  des  instincts 
sexuels,  sont  intermédiaires  entre  les  mâles  et  les  femelles. 
Il  a  pu  étalonner  les  diverses  races  et,  à  l'aide  de  ces  don- 
nées, en  croisant  deux  races  convenablement  choisies, 
obtenir  tel  ou  tel  degré  d intersexualité  prévu  d'avance, 
jusqu'avi  renversement  complet  du  sexe  cbez  une  portion 
des  individus.  Ce  sont  évidemment  des  états  de  ce  genre 
qui  sont  réalisés  dans  les  Inachus,  sous  l'influence  de  la 
sacculine.  Les  transformations  des  crabes  sont  compara- 
bles aussi  aux  anomalies  présentées  par  les  Free-Martin 
et  expliqués  par  F.-R.  Lillie  {^i8).  Ces  individus  sont  des 
génisses  jumelles  d'un  veau  mâle,  que  l'on  sait,  depuis  l'an- 
tiquité, être  stériles  et  qui,  anatomiquement,  sont  des  inter- 
sexués, offrant,  dans  le  système  des  voies  génitales,  un 
mélange  varié  de  caractères  mâles  ou  femelles,  avec  dévia- 
tion plus  ou  moins  forte  vers  le  sexe  mâle.  Lillie  a  montré 
que  ces  anomalies  étaient  la  conséquence  d'une  anastomose 
précoce  qui,  dans  les  cas  de  grossesse  gémellaire,  excep- 
tionnels chez  la  vache,  s'établit  entre  les  vaisseaux  des 
annexes  fœtales.  L'embryon  femelle  subit  ainsi,  dès  un 
stade  très  précoce,  Faction  du  sang  mâle  et  des  hormones 
qu'il  renferme.  Sous  l'influence  de  ces  hormones,  il  y  a 
inhibition  des  caractères  femelles  et  développement  de 
caractères  mâles. 


CASTRATION    PARASITAIRE  263 

phlocyha  [T,  hippocastanieXT.  douglasi),  parasités 
par  un  Hyménoptère  {Aphelopus  melaleucus)  et  par 
un  Diptère  [Atelenevraspiiria],  Giard  [4i^  )  ^  cons- 
taté une  atrophie  très  marquée  de  la  tarière  des 
femelles  dans  les  deux  espèces.  Chez  les  mâles  para- 
sités de  T.  hippocastani,  le  pénis  est  également 
réduit. 

Chez  les  vég-étaux,on  peut  citer  le  cas  d'une  Garyo- 
phyllée,  Lychnis  dioica  :  sur  les  pieds  femelles  de 
cette  plante  dioïque  parasités  par  Ustilago  anthe- 
rarwn,  la  présence  du  parasite  a  pour  effet  de  pro- 
voquer la  réapparition  des  anthères  qui,  d'ailleurs, 
sont  envahies  par  le  champignon. 

Les  nombreux  exemples  d'action  morphogène  pro- 
duite par  les  glandes  génitales  au  moyen  d'un  méca- 
nisme hormonique  éclairent  les  faits  constatés  dans 
le  cas  de  la  castration  parasitaire. 

il  y  a  toutefois  dans  les  faits  relatifs  aux  Crabes 
et  aux  Insectes  un  paradoxe  apparent.  Car,  chez  les 
Arthropodes,  la  castration  expérimentale  s'est  mon- 
trée sans  effet  sur  les  caractères  sexuels  secondaires, 
même  pratiquée  très  tôt.  Mais,  entre  le  mécanisme 
des  deux  actions,  il  y  a  évidemment  des  différences 
considérables  dans  les  conditions. 


Nous  avons  vu  au  début  du  chapitre  que  les  para- 
sites, au  moins  à  l'état  d'activité,  ne  provoquaient 
pa^  en  général  d'action  phagocytaire  ;  ce  n'est  pas  à 
dire  qu'il  n'y  ait  jamais  de  réactions  cellulaires  à  leur 


264       RÉACTIONS   DU    PARASITE    ET    DE    l'hOTE 

présence.  On  pourrait  citer  divers  exemples  de  ces 
dernières. 

Autour  de  l'œuf  des  Hyménoptères  entomophages, 
il  seproduit  une  enveloppe  de  cellules  de  l'hôte,  for- 
mant un  feuillet  épithélial, qui  joue  très  certainement 
un  rôle  important  dans  les  échanges  entre  le  para- 
site et  rhôte. 

Le  ver  du  Gayor  (larve  de  Cordjdohia  anthro- 
pophaga)  détermine  la  formation  d'une  tumeur 
cutanée  ouverte  (rayiase  furonculeusej,  consistant  en 
une  prolifération  néoplasique  du  tissu  dermique, 
autour  de  la  larve.  Ces  cellules  fondent  en  une  sorte 
de  purée  cellulaire,  dont  elle  se  nourrit  et  qu'il  ne 
faut  pas  confondre  avec  une  suppuration  ;  il  n'y  a 
suppuration  en  eftet  que  si  la  larve  est  malade  ou 
meurt  et  si  l'orilice  de  la  tumeur  se  ferme  (Rou- 
BAUD,  3go). 

lise  produit,  chez  les  Poissons,  une  réaction  de 
même  ordre  autour  des  larves  Glochidiiim  à'Unio- 
nidœ.  En  quelques  heures,  elles  sont  englobées  dans 
un  kyste  épais  et  vascularisé,  dont  les  éléments  sont 
phagocytés  par  les  cellules  palléales  du  jeune  mollus- 
que. F. -fî.  Reuling  !//o5)  a  constaté  récemment  le  fait 
intéressant  que  cette  réaction  de  l'hôte  ne  se  produit 
pas  indéfiniment  Après  deux  ou  trois  infestations 
successives  du  Lepidostée  par  des  Glochidiwn  de 
Lampsilis  anodontoides,  il  n'y  a  plus  de  réaction  et 
on  ne  peut  plus  obtenir  le  développement.  De  même 
l'auteur  a  pu  obtenir,  sur  Micropterus  salmonoides, 
deux  infestations  massives  par  les  Glochidium  de 
Lampsilis  l  iiteola,  mais  une  troisième  a  été  abortive, 
donnant  des  kystes  anormaux,  d'où  le  parasite  a  été 


HYPERTROPHIES  CELLULAIRES        265 

expulsé  après  quarante-huit  heures,  alors  que  l'infes- 
tation  réunissait  parfaitement  avec  des  Glochidiiim 
de  la  même  ponte  sur  de  témoins  neufs.  Il  y  aurait 
donc  rapidement  immunité  acquise  par  le  poisson, 
dont  le  sérum  détruit  alors,  in  vitro,  les  tissus  de  Glo- 
chidium,  tandis  que  le  sérum  des  témoins  neufs  est 
sans  action. 

Avec  certains  Protozoaires,  nous  voyons  des  réac- 
tions cellulaires  localisées.  Diverses  Goccidies  et 
Grégarines  déterminent  l'hypertrophie  d'une  cellule 
ou  d'un  groupe  de  cellules.  AÀnsiCarj'otropha  mes- 
nili,  Cocciàie  parasite  des  spermatogohies  d'une 
Annélide  [Polymnia  nebulosa,,  étudiée  par  Sied- 
LEGKi  (2  5o),  amène  Thy  pertrophie  de  la  cellule  où  elle 
sedéveloppe, ainsi  que  de  son  noyau. Quelques sper- 
matogonies  voisines  peuvent  subir  des  modifications 
analogues  et  se  fusionner  avec  la  première  en  une 
cellule  géante  plurinucléée  ;  le  reste  du  bouquet  de 
spermatogonies  n'évolue  pas  normalement  en  sper- 
matozoïdes, mais  reste  à  l'état  de  cellules  épithélia- 
les.  formant  autour  du  parasite  une  enveloppe  com- 
pacte. Il  y  a  donc  ici  castration  partielle  directe. 

Des  faits  analogues  ont  été  signalés  pour  diverses 
Grégarines  :  Pyxinia  frenzeli,  parasite  de  l'épithé- 
lium  intestinal  des  Wv^çs  à' Attagenus  pellio^^vo- 
duit  une  hypertrophie  de  la  cellule  hôte,  suivie  d'a- 
trophie (Laveran  etMESNiL).  Clepsidrina  davini 
détermine  la  fusion  en  un  syncytium  des  cellules 
des  cryptes  épithéliales  intestinales  des  Grjdlo- 
mor/)/ia,  auxquelles  elles  sont  fixées  (Léger  et  Du- 
BOscQ  233).  Hesse  {220)  a  signalé  des  faits  de  même 
genre  pour  des   Grégarines  d'Oligochètes  :   Mono- 


266       RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE    l'hOTE 

cjystis  agilis,  Rhynchocystis  pilosa,  agissent  sur  les 
spermatogonies  comme  Caryotropha  mesnili.  Nema- 
tocystis  magna  hypertrophie  la  cellule  épithéliale 
qui  la  supporte.  Ces  hypertrophies  ont  parfois  ame- 
né des   méprises.    Les   Myxocystis,  décrits  comme 


Fig-.  44.  —  Réactions  cellulaires  de  l'hôte  à  dès  coccidies  et 
des  grégarines  :  A  Caryotropha  mesniZi (d'après  Siedlecki), 
B  Clepsidrina  davini  (d'après  Léger  et  Duboscq),C  Hyper- 
trophie d'une  cellule  épithéliale  intestinale  de  Blaps 
parasitée  par  Stylorhjnchiis  longicollis  (dont  on  ne  voit 
que  l'épimérite)  d'après  Léger  et  Duboscq. 


des  Sporozoaires  spéciaux  parasites  des  Limnodri- 
liis,  ont  été  reconnus  pour  n'être  qu'une  Microspo- 
ridie  parasite  des  lymphocytes  ou  des  spermatogo- 
nies  du  ver,  déterminant  l'hypertrophie  de  la  cellule 
parasitée  et  de  son  noyau  et  la  fusion  de  plusieurs 
cellules  en  une  cellule  géante.  Diverses  Microspori- 
dies,  comme  Nosema  anomalum  chez  l'Epinoche 
(Stempell),  une  Glngea  de  Balanus  amaryllis  (Gh. 
Pérez)   et   une  espèce  que  j'ai    moi-même   étudiée 


HYPERPLASIES  CELLULAIRES         267 

dans  le  foie  du  lançon  {Ammodytes  lanceolatus), 
produisent,  à  la  périphérie  des  plages  envahiies,  des 
noyaux  géants  et  polymorphes.  Stempell  (262)  les 
avait  considérés  comme  appartenant  en  propre  au 
parasite  et  ayant  la  signification  de  noyaux  végéta- 
tifs. Il  est  plus  probable  que  ce  sont  des  éléments  de 
l'hôte,  hypertrophiés  et  fusionnés  en  cellules  géantes . 
Il  en  est  probablement  de  même  pour  la  cellule  à 
grand  noyau  et  bordure  en  brosse  qui  enveloppe  les 
kystes  de  Gilruth  de  l'estomac  du  mouton,  étudiés 
par  Ghatto n  (  2 1 g).\Jn  Sporozoaire  d'affinités  encore 
obscures,  Selysinaperforans,  parasite  d'une  Ascidie 
(Stolonica  socialis)  et  étudié  par  Dubosgq  {222) 
détermine  aussi  la  formation  de  cellules  géantes 
plurinuclées,  par  fusion  de  cellules  plus  ou  moins 
nombreuses . 

Dans  les  segments  de  Potamilla  torelli,  envahis 
par  Haplosporidiam  potamillœ  (fréquemment 
accompagnée  d'une  levure  à  asques  aciculaires,  voi- 
sine des  Monospora des  Daphnies),  on  assiste  à  une 
prolifération  de  l'endothélium  péritonéal  en  une 
sorte  de  papillome  (Gaullery  et  Mesnil  lyi). 

Onpourraitallonger  encore  cette  série  d'exemples, 
où  il  s'agit  certainement  de  l'action  de  substances 
sécrétées  d'une  laçon  continue  par  les  parasites. 


Ges  actions  cellulaires  très  localisées  nous  condui- 
sent naturellement  à  un  type  de  modifications  dues 
aux  parasites  et  très  répandues  chez  les  Végétaux, 
je  veux  parler  des  Galles  ou  Cécidies.  On  peut  citer 


268       RÉACTIONS    DU    PAHASlTE    ET    DE    l'hOTE 

quelques  formations  analogues  chez  les  animaux  et 
que  nous  examinerons  d'abord.  Giard  (^z  5)  a  pro- 
posé de  leur  donner  le  nom  de  thylacies  (fJuloLxiov 
bourse).  Suivant  que  le  parasite  est  animal  ou  végé- 
tal, on  dira  qu'il  s'agit  de  Zoocécidies  ou  de  Phyto- 
cécidies,  de  Zoothylacies  ou  de  Phytoth)dacies . 

Un  certain  nombre  de  Myzostomes  stationnaires 
déterminent,  sur  les  pinnules  des  Grinoïdes,  la  for- 
mation de  loges  à  paroi  calcaire  épaisse,  à  l'intérieur 
desquelles  ils  se  blotissent,  communiquant  avec 
l'extérieur  par  un  étroit  orifice.  De  même  un  Gopé- 
\)ode,  Pionodesrnotes  phormosornœ,  étudié  par  J. 
Bonnier(J^^),  forme  aussi  une  véritable  galle  sur  un 
oursin  abyssal,  à  test  mou,  Phormosoma  uraniis  :  à 
son  contact, le  test  se  calcifié  fortement  en  une  sphère 
saillante  dans  le  cœlome  (fig.  45)  et  contrastant  avec 
la  minceur  générale  de  la  paroi  de  l'oursin.  Ces 
galles  offrent  un  orifice  étroit,  par  où  la  femelle  du 
Gopépode  hypertrophié  ne  peut  pas  passer;  le  mâle, 
beaucoup  plus  petit,  doit  pouvoir  encore  sortir. 
Récemment  Stephensen  [34S)q.  sign^^lé  aussi  la  for- 
mation d'une  galle  aux  dépens  d'une  Ophiure 
(Astrocharis  gracilis),  par  un  Gopépode  (Astro- 
chordeuma  appendiculatum) . 

Un  crabe,  Hapalocarcinus  marsupialis  déter- 
mine, par  sa  présence,  à  l'extrémité  des  branches 
d'un  Madréporaire,  Pocillopora  cœspitosa,  dont  il 
modifie  la  croissance,  des  loges  où  il  reste  blotti. 
Ge  cas,  signalé  par  Semper  a  été  récemment  bien 
étudié  par  F.  A.  Potts  {36o),  qui  a  suivi  la  réali- 
sation progressive  de  la  loge  où  vit  le  Crabe  ;  il  y 
persiste  une  série  de  fenêtres  alignées,  assurant  la 


GALLES  ANIMALES  (THYLAGIES) 


269 


circulation  de  l'eau.  Les  Hapalacarcinus  modifient 
de   même    d'autres   coraux    [Seriatopora   Iwsirix, 


4 


:/ 


^'"^iÙMlMÉ'^'^ 


Fig.  45.  —A,  Fragment  du  test  (lace  interne)  du  Fhormo- 
soma  iiraniis,  avec  nombreuses  galles  sphériquesen  sail- 
lie g  de  PioTiodesmotes  phorniosomœ .  B  vue  intérieure 
d'une  des  galles,  avec  son  orilice  externe  et  le  parasite(9) 
(d'après  J    Boxnier). 

Sideropora).    D'autres    Crabes,  les   Cryptochirus, 
habitent  de  même  des  cavités  dans   des  polypiers 


270       RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE    L'HOTE 

massifs  (Le pi oria),oi\  ils  vivent  par  couples,  le  mâle 
étant  plus  petit  que  la  femelle.  Giard  (^z5)  avait 
créé  le  terme  de  thylacie,  pour  les  Tjyphlocyha 
parasitées  par  Aphelopiis  melaleucus  ;  THyméno- 
ptère  est  porté  en  effet  dans  une  poche  volumineuse, 
placée  latéralement  sur  l'abdomen. 

On  peut  considérer  aussi  comme  une  galle  la 
poche  dans  laquelle  Jie/iocœ/oma  est  logé  sur  son 
hôte  (Polycirrus  areniçorus)  ;  les  tissus  de  l'Annélide 
subissent,par  la  présence  du  parasite, une  proliféra- 
tion et  une  différenciation  spéciales  (v.  p.  i3o). 

Enfin,  on  peut  assimiler  à  des  galles  temporaires 
la  formation  du  kyste  vascularisé,  où  évoluent  les 
Glochidium  sur  les  Poissons,  ainsi  que  les  tumeurs 
de  la  myiase  luronculeuse  produites  par  le  ver  du 
Cayor. 

Mais  ce  type  de  réaction  reste  exceptionnel  et  peu 
développé  chez  les  animaux. 

Au  contraire,  les  cécidies  ont  une  importance 
capitale  chez  les  Végétaux  et  sont  également  inté- 
ressants au  point  de  vue  physiologique  comme  au 
point  de  vue  morphologique.  Je  me  bornerai  ici 
toutefois  à  quelques  remarques  d'ordre  général  à 
leur  sujet,  leur  étude  spéciale  ayant  sa  place  dans 
une  autre  partie  de  l'Encyclopédie. 

Les  animaux  producteurs  de  galles,  ou  cécido- 
zoaires,  appartiennent  à  des  groupes  très  variés.  Les 
plus  importants  sont  les  Nématodes  (Helmintho- 
cécidies)^  en  particulier  les  Heterod^ra  ;  les  Acariens, 


GALLES    VÉGÉTALES    (CKCIDIEs)  27  i 

surtout  les  Erjœphjyes  et  Phjytoptus  (Phytoptocéci- 
diesj  ;  mais  avant  tout  les  Insectes .  Presque  tous 
les  ordres  renferment  des  types  cécidogènes  ;  mais 
ceux  qui  jouent  le  plus  grand  rôle  sont  les  Puce- 
rons, les  Diptères  (Gécidomyies)  et  les  Hyméno- 
ptères. Parmi  ces  derniers,  les  Cynipides  constituent 
une  vaste  famille,  s'attaquant  de  préférence  aux 
Quercinées  et  y  présentant  pour  le  biologiste  des 
laits  d'un  grand  intérêt  (parthénogenèse,  polymor- 
phisme, etc.)  ;  les  Tenthrédinides  et  les  Ghalcidiens 
ont  aussi  une  très  grande  importance  comme  céci- 
dozoaires  (i). 

Les  galles  se  forment  aux  dépens  de  toutes  les 
parties  des  plantes,  racine,  tige,  feuilles,  tleurs, 
bourgeons  ;  chaque  cécidozoaire  produit,  d'une 
laçon  générale,  une  galle  déterminée  sur  une  partie 
fixe  d'une  plante  donnée.  Il  y  a,  en  général,  une 
spécificité  très  stricte  entre  cécidozoaires  et  plantes, 
spécificité  soumise  toutefois  aux  mêmes  vicissitudes 
que  le  parasitisme  en  général.  Beaucoup  de  cécido- 
zoaires ne  s'attaquent  qu'à  une  plante  et  sont  mono- 
phages  ;  d'autres  sont  plus  ou  moins /)/éop/ia^es.  C'est 
le  cas  d' Heterodera  radicicola  et  celui  d'une  Chrytri- 
dinée,  Pycnochytrium  aureum,  qu'on  connaît  sur 
une  centaine  de  plantes  différentes.  Par  contre,  par- 
fois, sur  des  espèces  très  voisines,  des  Cécidozoaires, 
sans  être  distinguables  morphologiquement,  consti- 


I.  H  ne  faut  naturellement  pas  confondre  les  vérita- 
bles cécidozoaires,  produisant  les  galles,  avec  les  com- 
mensaux et  inquilines  qui  y  vivent  parfois  en  grand  nom- 
bre. Dans  la  galle  produite  par  Biorhiza  aptera  (Cynipide), 
on  a  dénombré  79  espèces  parasites  et  11  commensaux. 


272       RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE     i/mOTE 

tuent  des  races  physiologiques  bien  individualisées. 
On  peut  citer  ainsi  VIsosoma  graminicola,  qui  est 
représenté  par  deux  races  distinctes  sur  Triticum 
repens  et  snv  Triticum  Junceum. 

La  morphologie,  la  structure,  les  dimensions,  la 
couleur  des  galles  sont  aussi  étroitement  définies 
que  pour  les  organes  normaux.  Il  y  a  une  morpho- 
logie précise  des  galles;  elles  résultent,  d'une  façon 
générale,  de  deux  processus  :  une  multiplication 
cellulaire  ou  hyperplasie  et  une  hj^pertrophie  des 
cellules  et  des  noyaux.  Nous  aurons  un  exemple 
très  frappant  de  l'hypertrophie  des  cellules  dans  le 
renflement  des  racines  de  melon,  produit  par  Rete- 
rodera  radicicola,  où  le  Némalode  détermine  la 
formation  de  cellules  géantes,  renfermant  parfois 
jusqu'à  200  noyaux. 

En  général,  surtout  dans  les  parenchymes,  les 
tissus  ont  un  caractère  nettement  embryonnaire  ;  les 
cellules  et  les  noyaux  sont  plus  grands  que  dans  les 
tissus  normaux  ;  l'appareil  chlorophyllien  est  réduit  ; 
il  y  a  fréquemment  production  d'anthocyanine.  Au 
point  de  vue  chimique,  les  tissus  des  cécidies  sont 
plus  riches  en  eau  que  les  tissus  normaux  et  plus 
riches  aussi  en  composés  azotés  solubles.en  amidon 
et  en  tanin. 

Le  point  qui  doit  nous  intéresser  le  plus  ici  est  le 
mécanisme  de  la  production  des  galles.  Il  faut  re- 
marquer tout  d'abord  qu'elles  ne  se  forment  que  sur 
les  organes  de  la  plante  qui  sont  en  voie  de  déve- 
loppement, et  que  les  cécidozoaires  ne  peuvent  pro- 
duire de  galles  qu'à  l'état  d'œufs  ou  de  larves. 
L'hypothèse   la   plus  naturelle  —  elle  s'était   déjà 


GALLES    VÉGÉTALES    (cÉCIDIES) 


273 


présentée  au  xvii®  siècle  à  Malpight  et  elle  est  géné- 
ralement admise  aujourd'hui  —  est  que  ces  forma- 
tions sont  dues  à  l'action  sur  la  plante  de  substances 


Fig.  46.  — Coupe  longitudinale  d^une  racine  de  melon  atta- 
quée par  un  Heterodera  radicicola  (H)  ;  cp  cellules  pluri- 
nucléées  (d'après  Molliard). 


irritantes,  déposées  dans  les  tissus  par  l'animal 
cécidogène.  soit  au  moment  de  la  ponte,  soit  au 
cours  de  la  croissance  de  la  larve.  Ces  substances 
doivent  amener  une  déviation  dans  la  nutrition  des 
tissus.  On  remarque  d'ailleurs  un  parallélisme  gêné- 


274       RÉACTIONS    DU    PARASITE    ET    DE    l'jIÔTE 

rai  entre  les  différenciations  histologiques  et  mor- 
phologiques réalisées  dans  beaucoup  de  galles  et 
celles  qui  résultent  de  déviations  de  la  nutrition  de 
la  plante  dues  à  d'autres  causes  et  qui  se  traduisent, 
par  exemple,  par  de  la  fasciation  ou  par  la  vires- 
cence  des  fleurs.  Il  y  aussi  beaucoup  d'analogie, 
comme  l'a  remarqué  Molli ard  (206),  entre  les  gal- 
les et  les^  fruits  et  elles  doivent  reposer  sur  la  simi- 
litude des  conditions  de  nutrition  dans  la  formation 
des  unes  et  des  autres.  Les  galles  seraient  donc,  en 
définitive,  une  réaction  de  la  plante  à  des  subs- 
tances inoculées  parle  parasite  cécidogène  et  sui- 
vant une  morphologie  déterminée  par  la  constitution 
propre  à  la  plante.  11  n'y  à  production  de  galle  que 
si  l'action  s'exerce  sur  un  tissu  de  nature  embryon- 
naire. Dès  lors,  toutes  les  corrélations  qui  règlent 
le  développement  de  la  plante  elle-même  et  qui  inter- 
viennent dans  la  formation  des  parties  nouvelles 
pour  en  déterminer  la  symétrie,  entrent  en  jeu, 
mais  dans  des  conditions  modifiées.  Ainsi  se  réalise 
un  véritable  organe  nouveau,  dont  le  plan  et  l'évo- 
lution dépendent  des  propriétés  intrinsèques  de  la 
plante  et,  celles-ci  étant  données,  sont  déterminées 
d'avance. 

Malgré  les  apparences  d'adaptation  des  galles  aux 
circonstances  du  développement  des  larves  cécido- 
gènes  et  de  leur  éclosion,  il  faut  considérer  les 
cécidies  comme  une  réaction  propre  de  la  plante, 
indépendamment  de  toute  finalité  concernant  le  pa- 
rasite. S'il  y  a  eu  évolution  et  adaptation  de  l'un  à 
l'autre,  on  ne  peut  guère  le  concevoir  que  comme  une 
modification  dans  l'action  irritante  du  parasite,  par 


GOiNDITIONS    DE    FORMATION    DES    GALLES       275 

exemple  comme  une  variation  dans  les  substances 
par  lesquelles  il  agit  sur  la  plante  ou  dans  les  condi- 
tions d'action  de  ces  substances. 

Ce  n'est  que  dans  ces  dernières  années  que  quel- 
ques résultats  expérimentaux  ont  pu  être  obtenus  à 
l'appui  de  l'hypothèse  précédente.  Les  conditions 
de  production  des  galles  comportent  certainement 
un  déterminisme  très  précis,  auquel  ne  peuvent 
équivaloir  des  expériences  brutales . 

Des  observations  et  expériences  très  suggestives 
à  ce  sujet  ont  été  faites  il  y  a  déjà  près  de  quarante 
ans  par  Beijerlnck  {iqS)  sur  les  galles  d'Hymé- 
noptères (Cynipides,  Tenthrédinides).  Elles  ont  été 
reprises  récemment  par  W.  Magnus,  qui,  en  con- 
firmant sur  certains  points  les  conclusions  de  Bei- 
JERINCK,  s'en  écarte  cependant  sur  d'autres. 

Beijerinck  a  étudié,  en  particulier,  les  galles  pro- 
duites sur  les  feuilles  de  saule,  par  les  Neniatus 
(Pontania^  Tenthredinidœ). Il  remarque  qu'en  même 
temps  que  son  œuf,  la  tenthrède  dépose,  dans  la 
blessure  qu'elle  fait  à  la  plante,  une  gouttelette  de 
liquide,  sécrétion  des  glandes  abdominales  à  venin. 
C'est,  d'après  lui,  ce  liquide  qui  détermine  la  for- 
mation de  la  galle,  car  celle-ci  se  produit  même  si, 
—  comme  cela  a  lieu  quelquefois, —  l'œuf  n'est  pas 
pondu  et  aussi  quand,  à  l'aide  d'une  aiguille,  on  tue 
l'œuf.  Les  galles,  dans  ces  conditions,  n'atteignent 
pas  la  taille  définitive  normale,  mais  on  voit  qu'elles 
s'ébauchent  en  dehors  de  l'action  de  l'œuf  et  de  la 
larve.  Ces  expériences  ont  été  refaites  et  vérifiées 
par  Magnus  (\2o4')sur  diverses  Pontania,  en  parti- 
culier P.  proxima  (du  Salix  amygdalina).  Magnus 


276        ItKACTIONS    DU    PAilASIFE    ET    Di:     LHOTE 

les  a  même  perfectionnées,  en  se  bornant  à  enlever 
l'œuf  de  la  plante,  presque  immédiatement  après  la 
ponte  et  sans  la  blesser.  II  a  pu  comparer  toute  la 
marche  de  la  pro  duction  de  la  galle  dans  les  plantes 
ainsi  opérées  et  dans  d'autres  servant  de  témoins, 
où  l'œuf  avait  été  laissé.  Or,  dans  celles  d'où  l'œuf 
avait  été  extrait,  la  galle  se  forme  bien,  mais  plus 
lentement  et  elle  reste  plus  petite.  Elle  est  donc 
réalisée  sans  llntervention  de  l'œuf  lui-même,  ni  de 
la  larve.  Il  n'en  est  pas  ainsi  de  toutes  les  galles. 
D'après  les  expériences  de  Magnus,  dans  celles  des 
Cynipides  [Rhodites,  Biorhiza],  la  présence  de  l'œuf 
et  de  la  larve  est  nécessaire. 

Beijerinck  a  conclu  de  ses  expériences  sur  les 
Pontania  que  le  facteur  déterminant  est  la  sécrétion 
déposée  par  la  tenthrède  dans  la  blessure  de  la 
plante.  Mais  ni  lui,  ni  Magnus  n'ont  réussi,  en  ino- 
culant le  produit  en  question  directement  dans  les 
feuilles  de  saule,  à  provoquer  une  réaction  de  la 
plante,  ni  surtout  une  réaction  bien  définie  comme 
l'est  la  galle  naturelle.  Cela  doit  tenir  aux  conditions 
de  l'inoculation.  La  blessure  faite  à  la  plante  par  la 
tarière  de  l'insecte  comporte  une  précision  très 
grande  quant  aux  tissus  déchirés  et  par  conséquent 
aux  cellules  qui  réagiront.  Magnus  ne  considère  donc 
pas  comme  absolument  établi  que  la  galle  soit  réelle- 
ment le  résultat  direct  de  l'action  d'une  substance 
chimique  déterminée  sur  les  cellules  de  la  plante.  La 
blessure  elle-même  est  pour  lui  un  facteur  décisif. 

11  distingue  d'ailleurs  deux  phases  dans  l'évolu- 
tion des  galles  :  une  phase  initiale,  où  se  forment, 
par  multiplication   cellulaire,  des  tissus  inditléren- 


CONDITIONS    DK    FORMATION    DES    GALLES       277 

ciés,  et  une  seconde  phase  où  les  tissus  formés  se 
différencient.  Celle-ci,  dans  toutes  les  stalles,  serait 
sous  la  dépendance  constante  de  la  larve  vivante  et 
en  voie  de  développement,  agissant  par  ses  produits 
de  sécrétion.  Une  injection,  une  fois  faite,  d'une 
substance  chimique,  ne  pourrait  donc  pas  suliire  à 
la  réalisation  complète  d'une  galle. 

Si  les  sécrétions  introduites  par  le  parasite  sont 
bien  la  cause  efficiente  de  la  formation  de  la  galle, 
reste  à  savoir  quelle  est  en  elles  la  substance  agis- 
sante. Il  est  indiqué  de  songer  à  des  enzymes  et  on  a 
vériQé,  sur  divers  œufs  ou  larves  de  Cécidozoaircs, 
qu'ils  étaient  eftectivement  riches  en  enzymes  pro- 
téolytiques  ;  cela  cadrerait  avec  le  fait  que  les  galles 
renferment  les  composés  azotés  surtout  sous  des 
formes  solubles  et  non  sous  lorme  protéique.  En 
discutant  ces  problèmes,  Magnus  arrive  à  une  hypo- 
thèse d'ordre  général,  que  je  relate  ici,  en  raison  de 
l'analogie  qu'elle  comporte  avec  les  conditions  du 
parasitisme  chez  les  animaux.  La  production  des 
galles  serait  le  résultat,  non  de  l'action  directe 
d'enzymes,  mais  de  celle  de  substances  sécrétées  par 
les  Cécidozoaircs  et  qui  empêcheraient  ou  suspen- 
draient l'action  des  enzymes  propres  de  la  plante.  Ce 
seraient, en  d'autres  termes,  des  anti  corps  produits 
par  le  parasite  et  introduits  par  lui  dans  la  plante 
qui  modifieraient  les  conditions  du  métabolisme 
cellulaire.  La  spéciûcitJ  des  anti-corps  condition- 
nerait la  spécificité  des  galles  différentes  produites, 
sur  une  même  plante  par  des  parasites  distincts. 
Cette  hypothèse  reste  pour  le  moment  à  étayer  sur 
des  faits. 


278       RÉACTIONS    DU    PARASITE   ET    DE    l'hOTE 

Quel  que  soit  le  mode  précis  d'action  des  subs- 
tances inoculées  par  le  parasite,  dans  la  production 
et  la  différenciation  des  galles,  il  est  intéressant  de 
signaler  quelques  résultats  positifs  obtenus  récem- 
ment, en  dehors  de  l'intervention  de  l'organisme 
cécidogène,  par  l'introduction  dans  la  plante  des 
substances  fabriquées  par  celui-ci.  Ces  résultats 
sont  dus  à  Molli ard  et  à  E.  F.  Smith. 

Les  expériences  de  Molliard  (2o5)  ont  porté  d'a- 
bord sur  le  Rhizohiiim  radicicola  des  racines  de  Lé- 
gumineuses, isolé  des  racines  de  la  fève,  en  culture 
pure.  Le  liquide  de  culture,  filtré  sur  bougie  de 
porcelaine,  a  servi  ensuite  de  milieu  de  développe- 
ment pour  des  graines  de  pois,  mises  au  préalable 
à  germer  aseptiquement  sur  de  l'ouate  humide.  Des 
témoins  poussaient  dans  lesmêmes  conditions,  mais 
sur  de  l'eau  de  source.  Sous  l'action  du  liquide  de 
culture  du  Rhizobium,,  les  racines  de  pois  ont  mon- 
tré une  hyperplasie  du  péricycle  et  une  hypertro- 
phie des  cellules  corticales  ;  mais  il  ne  s'agit  pas 
d'une  action  spécifique  ni  de  transformations  consi- 
dérables. 

Plusrécemment,  Molliard  (20 y)  a  réussi  à  repro- 
duire, au  moins  partiellement,  la  galle  que  déve- 
loppe dans  le  pistil  de  certains  pavots  {Papayer 
dubiiim,P.  rhœas)  unCynipide  {Aulax  papaveris). 
Ce  cécidozoaire  est  grégaire.  Il  y  a  jusqu'à  5o  larves 
dans  une  seule  galle.  Molliard  broie  un  lot  de  ces 
larves  et,  à  l'aide  d'une  seringue  garnie  d'un  filtre 
d'amiante  pour  obtenir  un  liquide  limpide,  il  injecte 
le  produit  de  broyage  au  centre  du  plateau  stig- 
matique   d'un  bourgeon  floral  des  pavots  sur  l'axe 


CONDITIO>'S    DE    FORMATION     DES    GALLES       279 

du  pistil.  La  plante  est  ensuite  protégée  contre  tout 
accès  de  l'IIyménoptère.  Au  bout  de  quelques  jours, 
les  fleurs  ^nsi  opérées  montrent  des  placentas 
hypertrophiés,  offrant  une  similitude  d'aspect  très 
remarquable  avec  la  galle  naturelle.  Mais  on  n'obtient 
pas  les  transformations  subséquentes  de  cette  ébau- 
che, faute  de  l'action  répétée  de  nouvelles  doses  de 
la  substance  irritante,  répétition  qui,  dans  les  condi- 
tions naturelles,  doit  être  d'autant  mieux  assurée 
et  ménagée  que  les  larves  sont  plus  nombreuses. 

E.  F.  Smith  (2  j  j  ,aux  Etats-Unis,  a  fait  une  série 
de  recherches  parallèles  aux  précédentes,  sur  les 
galles  en  couronne  (crowngalls),  produites  par  une 
hsiciévie  (Bacierium  tumefaciens),  en  faisant  agir  sur 
la  plante  les  substances  élaborées  par  cette  bactérie. 
Il  cultive  celle-ci  sur  des  milieux  très  simples  (t). 
Dans  ce  milieu,  après  culture,  on  trouve  de  l'aldé- 
hyde formique,  de  l'ammoniaque,  des  aminés,  de 
l'alcool,  de  l'acétone,  des  acides  formique  et  acé- 
tique. Smith  observe  que  beaucoup  de  ces  subs- 
tances sont  parmi  celles  qui  se  sont  montrées  les 
stimulants  les  plus  efficaces  de  la  parthénogenèse 
expérimentale,  dans  les  recherches  de  J.  Loeb.  Il 
badigeonne  les  bourgeons  de  la  jeune  plante  avec 
ces  substances  ou  en  fait  des  injections.  Les  plantes 
utilisées  ont  été  le  chou- fleur,  le  ricin  et  la  tomate. 
Mais,  ici  encore,  l'action  n'a  pu  être  répétée  d'une 
façon  continue,  comme  elle  a  lieu  dans  les  conditions 


I.  Eau  distillée,  additionnée  de  i  0/0  de  dextrose  et  i  0/0 
de  peptone,  plus  du  carbonate  de  chaux  pour  neutraliser  les 
acides  formés,  qui  s'opposeraient  au  développement  de  la 
bactérie. 


naturelles.  Smith  a  obtenu  des  tumeurs  qui  restent 
petites  et  présentent  de  l'hyperplasie  avec  vaisseaux 
et  de  l'hypertrophie  cellulaire.  Les  cellules  sont  plus 
compactes  que  dans  les  tissus  normaux  :  elles  sont 
dépourvues  de  chlorophylle.  Leur  volume  atteint 
jusqu'au  centuple  de  celui  des  cellules  normales. 
Les  transformations  réalisées  sont  donc  bien  de 
l'ordre  de  celles  qui  sont  caractéristiques  de  la 
galle  naturelle. 

En  somme  ces  résultats,  saas  constituer  la  réali- 
sation complète  des  galles,  sont  cependant  suffisants 
pour  justifier  l'hypothèse  d'où  sont  partis  les  expé- 
rimentateurs, surtout  si  l'on  tient  compte  de  la  diffé- 
rence existant  entre  les  conditions  expérimentales 
el  les  conditions  naturelles. 

Les  galles  peuvent  donc  être  considérées  comme 
la  réaction  spécifique  des  tissus  jeunes  des  plantes 
à  des  substances  chimiques  introduites  dans  ces 
tissus  par  les  organismes  cécidogènes. 

La  fréquence  des  galles  chez  les  plantes  et  leur 
haute  différenciation,  opposées  à  la  rareté  des  for- 
mations analogues  chez  les  animaux,  n'^est  sans  doute 
que  l'expression  de  la  prédominance,  chez  les  végé- 
taux, des  réactions  locales  sur  les  réactions  géné- 
rales. Cela  se  conçoit,  si  l'on  songe  à  la  constitution 
des  uns  et  des  autres  et  à  la  différence  des  rapports 
physiologiques  entre  les  parties  dans  les  deux  cas, 
si,  en  particulier,  on  envisage  le  rôle  de  l'appareil 
circulatoire  chez  les  animaux. 


CHAPITRE    XI 


LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

Sommaire.  —  Définition.  —  Zoochlorelles  et Zooxantiielles  : 
leur  extension,  leur  nature,  leurs  rapports  physiologiques 
avec  les  animaux  qui  les  renferment.  —  Pénétration  et 
transmission.  —  Champignon  {Nephromyces)  du  rein  des 
Molguliiœ.  —  Les  levures  intra-cellulaires  des  Insectes 
et  la  symbiose  héréditaire.  —Historique.  —  Etude  du  cas 
à'icerya  piirchasi  —  Transmission  par  l'œuf.  —  Cultures 
in  vitro.—  Mycétocytes.  —  Le  mycétome  et  ses  diverses 
catégories  ;  son  rôle  physiologique, 

LesBactéroïdes  chez  divers  animaux  :  blatte,  cyclostome  etc. 
-  La  symbiose  chez  les  Diptères  hématophages  stricts 
(Glossines,  Pupipares). 

Recherches  de  Pieraxtoni  sur  les  ©rganes  lumineux.  —  La 
luminosité  animale  est-elle  due  à  des  bactéries  symbio- 
tiques ? 

Les  derniers  chapitres  de  ce  livre  seront  consacrés 
à  l'étude  de  la  symbiose.  Le  mot  a  été  créé  par  le 
botaniste  Ant.  de  Bary  (^5)  pour  désigner  l'associa- 
tion intime  et  constante  de  deux  organismes  dans 
des  conditions  qui  peuvent  être  considérées  comme 
leur  assurant  des  bénéfices  réciproques.  Lexemple 
type  de  ces  associations  était  les  Lichens,  dont  la  na- 
ture venait  d'être  établie  par  Sghwendeneu.  O.  Her- 


282  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

TwiG  (ro^),  étendant  cette  conception  à  certaines 
associations  entreanimauxetvégétaux, ou  entre  ani- 
maux, définissait  la  symbiose  :  a  la  vie  en  commun, 
d'une  façon  permanente,  d'organismes  spécifique- 
ment distincts  et  ayant  des  fonctions  et  des  besoins 
vitaux  complémentaires)).  La  délimitation  de  la  sym- 
biose, et  du  coramensalisme,  ou  même  du  parasi- 
tisme, n'est  pas  aisée.  On  y  fait  rentrer  souvent  des 
associations  comme  celles  cV Eiipagurus  priedauxi  et 
Adamsia palliata  ;  d'autres  fois,  on  groupe  les  asso- 
ciations de  ce  genre  sous  le  nom  de  mutualisme,  en 
restreignant  la  symbiose  aux  cas  où  l'union  des  deux 
organismes  est  particulièrement  intime.  L'analyse 
des  exemples  de  symbiose  ainsi  comprise  montrera 
qu'elle  n'est  pas  toujours  purement  mutualiste,  et 
que  l'un  des  deux  organismes  est,  en  réalité,  plus  ou 
moins  parasite  sur  l'autre.  Enfin,  il  est  des  associa- 
tions constantes,  comme  celles  des  Dicyémides  et  des 
Céphalopodes, des  Trichonymphides  et  des  Termites, 
des  Ophryoscolex  et  des  Ruminants,  qui  sont  aussi 
diflîciles  à  classer.  La  précision  de  la  notion  de  sym- 
biose résultera  surtout  de  l'examen  des  divers 
cas. 


* 


Le  premier  exemple  que  nous  étudierons  est  celui 
des  zoochlorelles  et  zooxanthelles,  algues  unicellu- 
laires  qui  vivent  dans  le  cytoplasme  de  Protozoaires 
et  dans  les  tissus  de  divers  Invertébrés. 

L'existence  de  corps  verts  ou  jaunes  dans  les  tissus 
d'Invertébrés  a  été  signalée  dès  i85o  ;  leur  interpré- 


ZOOCHLORELLES    ET    ZOOXAxNTHELLES  283 

lation  comme  algues  intracellulaires  a  été  proposée 
en  1871  parCiE.vKowsKr(95),  puis  par  Gesa  Entz 
{99)  et  K.  Brandt(po)  ;  elle  a  été  particulièrement 
confirmée  en  1890,  par  Beijerinck  {86)  ei  par  Dan- 
GEARD(p5).  Néanmoins,  cette  opinion  fut  contestée 
pendant  assez  longtemps,  notamment  par  E.  Ray 
Lankester.  On  trouve  un  excellent  résumé  de  ces 
discussions  dans  une  sythèse  de  la  question  due  à 
Bouvier  (89). 

Les  corps  jaunes  (2ooxa/i^AeZ/esjserencontrentchez 
les  animaux  marins,  les  corps  verts  (zoochlorelles) 
surtout  chez  les  animaux  d'eau  douce.  Voici  quelques 
exemples  d'animaux  qui  en  présentent  : 

Protozoaires.  —  Diverses  amibes  nues  (A.  p^W- 
dis)  ou  tesUcées  (Difflugia  piriformis,  D.  nodosa)  ; 
desForaminifères  (Trichosphcerium  sieboldi,  Pene- 
roplispertusus,  etc.).  Un  grand  nombre  de  Radio- 
laires,   notamment   les  Sphérozoaires  (Collozoum 
Sphœrozoum),desRé\iozoaiires  (Acanthocjrstis  Ac- 
linosphœriuni,  H  eliophrj^s. etc.);  des  Flagellés  {Ani~ 
sonemaçiridis,Noctiluca,Leptodiscus)  ;  detrèsnom- 
breux  Infusoires    {Paramœciurn  barsaria,  Fronto 
nia  leucas,  Ophrjydiurn  çersatile,  Stentor  polymor^ 
phus,  Trichodina  patellœ  etc.). 
Eponges.  —  Spongilla  viridis. 
Cœlentérés.  -Hydraviridis,  Halecium  ophio- 
des,   des  Méduses    (Cotjrlorhiza,    Sarsia,  Rhizos- 
toma],  des    Siphonophores  (Velelles,  Porpites)    de 
nombreuses   Actinies,  des   Hexacoralliaires  et  des 
Hydrocoralliaires  (71/i7/g/7ora),  des    Gorgones,   des 
Alcyonaires,  etc.. 

Cténophores  :  Euchlora. 


284  T^A    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

TuRBELLAUiÉs :  Couçoluta,  Vortex  inridis,  etc. 

RoTiFÈREs  :  Ascomorpha  helçetica. 

Annélides  :  FAinice  giganiea. 

Bryozoaires  :  Zoohothrium. 

Mollusques  :  Tridachna,  Elysia  viridis. 

La  nature  végétale  de  ces  corps  jaunes  ou  verts, 
en  général  spbériques  et  mesurant  de  3  à  lo  [x  de 
diamètre,  résulte  des  caractères  suivants  : 

i*^  Ils  ont  la  structure  d'une  algue  unicellulaire  : 
on  y  reconnaît,  en  effet,  une  membrane  cellulosique, 
un  chromatophore  qui  remplit  à  peu  près  le  cyto- 
plasme, un  pyrénoïdc,  un  noyau  (qu'on  décèle  par 
coloration).  Ony  trouve  en  outre  des  grains  d'amidon 
et  des  corpuscules  métachi  omatiques. 

2°  Leur  présence  n'est  pas  absolument  constante 
dans  la  plupart  des  types  cités  ci-dessus.  S'il  y  a, en 
effet,  des  espèces  que  l'on  trouve  toujours  infectées 
comme  Hydra  viridis,  les  Convoluta  et  quelques 
autres  formes,  d'autres  presque  toujours  {Paramœ- 
ciiim  bursaria,  Ophrydinm  ce r s atile), il  en  est  qui  ne 
le  sont  que  d'une  façon  accidentelle  ou  dans  certaines 
localités.  Les  Noctiluques,  par  exemple,  ont  des 
zooxantbelles  danslOcéan  Indien,  mais  non  dans 
nos  mers.  Trichodina  patellœ  abondamment  infectée 
sur  la  côte  normande  (cap  de  la  Hague),  ne  Test 
jamais  à  Wimereux.  On  ne  peut  donc  dire  que  ces 
corps  soient  des  organites  indispensables  aux  espèces 
où  on  les  trouve. 

3°  On  a  pu  observer  la  contamination  des  espèces 
qui  les  présentent.  C'est  ce  qu'a  réalisé  notamment 
F.  Le  Da^tkc  {ii g)  i^onv  Paramœciiim  bursaria, 
ens'entourantdes  précautions  nécessaires.  Il  écrase, 


ZOOCHLORELLES  ET  ZOOXANTHELLES     285 

après  passage  dans  diverses  eaux  filtrées,  un  individu 
vert,  de  façon  à  mettre  en  liberté  les  zoochlorelles  et 
transporte  dans  la  goutte  qui  les  renferme  un  indi- 
vidu provenant  d'une  culture  incolore.  Au  micros- 
cope, il  constate  l'ingestion  de  zoochlorelles  par  cet 
Infasoire.  Elles  n'y  sont  pas  digérées  et  on  les  voit  se 
multiplier  ensuite  par  quadripartition.  Au  bout  de 
quelques  jours,  la  paramécie,  primitivement  inco 
lore,  a  verdi.  Schewiakoff  a  fait  une  observation 
analogue  avec  Frontonia  lencas,  mais  Famintzin 
{loi)  conteste  qu'elle  soit  probante.  Doflein  (21 5) 
a  infesté  Amœba  çespertitio  avec  les  chlorelles  de 
Frontonia.  Awerintzeff,  de  même,  a  infesté  des 
Dileptus  anser  avec  celles  de  Stentor  viridis. 

4°  Elles  peuvent  subsister  longtemps  en  dehors 
de  l'espèce  qui  les  héberge,  comme  l'ont  constaté 
notamment  Gienkowsky,  Brandt,  Schewiakoff. 

5°  Leur  division,  très  facile  à  voir  aujourd'hui  sur 
matériaux  colorés,  a  été  vue  m  c^iVo,  par  de  nombreux 
observateurs,  notamment  par  BEUERiNCKCtFAMiNT- 
ziN.  Famintzin  a  essayé  d'obtenir  leur  multiplica- 
tion hors  des  Infusoires.  Il  n'a  réussi  qu'avec  beau- 
coup de  difficultés.  11  écrase  pour  cela,  entre  lame  et 
lamelle,  une  paramécie  verte.  Les  zoochlorelles 
restent  plus  ou  moins  adhérentes  à  la  lamelle,  sous 
laquelle  il  fait  passer  une  goutte  de  solution  saline 
(renfermant  i/ïooo  de  phosphate  acide  de  potas- 
sium  et  i/iooo  de  sulfate  d'ammoniaque).  Dans  ce 
milieu,  il  a  observé  deux  quadripartitions  succes- 
sives, avec  période  de  croissance  intercalaire. 

6°  On  peut  débarrasser  les  animaux  de  leurs 
algues,  les  blanchir,  soit  en  les  maintenant  longtemps 


286  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

à  l'obscurité  où  ils  les  rejettent,  soit  par  un  procédé 
décrit  par  Whitney  (i4^)^  pour  H  y  dr  a  çiridis,  et 
consistant  à  ajouter  à  l'eau  de  o,5  à  i,5  o/o  de  gly- 
cérine. L'Hydre  décolorée  par  ce  procédé  vit  bien 
et  bourgeonne;  il  est  intéressant  de  noter  qu'elle 
ne  se  réinfeste  pas  quand  on  la  met  dans  un  aqua- 
rium renfermant  d'autres  hydres  vertes. 

Ce  «ont  donc  incontestablement  des  algues  auto- 
nomes. Beijerinck  identifie  les  zoochlorelles  à  une 
algue  existant  à  l'état  de  liberté,  Ghlorella  vulgaris, 
dont  il  a  pu  faire  la  culture  dans  de  l'eau  additionnée 
de  8  o/o  de  gélatine,  0,8  0/0  de  peptone,  0,2  0/0 
d'asparagine  et  i  0/0  de  sucre  de  canne  ;  c'est  une 
Protococcacée  II  a  réussi  une  fois  à  cultiver  des 
zoochlorelles  extraites  d'Infusoires  ;  la  culture  com- 
mencée s'est  ensuite  continuée  sans  difficulté  et  s'est 
montrée  identique  à  celle  des  chlorelles  libres. 
Famintzin  a  vérifié  ces  résultats  pour  les  chlorelles 
libres  qu'ila  cultivées  dans  des  solutions  salines, ainsi 
que  pour  la  zoochlorelle  de  Paramœcium  hursaria. 
Les  zoochlorelles  des  divers  animaux  ne  sont  d'ail- 
leurs pas  nécessairement  toutes  d'une  même  espèce. 

Les  zooxanthelles  seraient  des  Gryptomonadi- 
néeâ.  Schaudinn  rapporte  au  genre  Crjyptomonas 
celles  des  Foraminilères  {Cryptomonas  brandti  Sch. 
chez  Trichosphœrium  sieboldi,  C.  schaudinni  Win- 
terchezPe^ero/)/t.s'/)er<ttStts).KEEBLE(jjr)  attribue 
les  corps  verts  de  Conçoluta  çiridis  aux  Ghlamy- 
domonas,  caractérisées  à  l'état  de  flagellispores  par 
quatre  flagelles  et  un  stigma. 

La  contamination  naturelle  se  fait  souvent  dès 
l'œuf,  chez  les  Métazoaires,  ainsi  que  Hamann  l'a 


ZOOCHLORELLES  ET  ZOOXANTHELLES     287 

constaté  pour  Hydraçiridis,  dès  1882.  C'est  donc  une 
infection  héréditaire.  Hadzi  {108)  a  constaté  cette 
même  transmission  par  l'œuf  chez  un  autre  Hydraire, 
Halecium  ophiodes  ;  les  zooxanthelles,  qui  teintent 
en  brun  les  cellules  endodermiques,  passent  dans 
l'oocyte  en  voie  de  croissance. De  même,  l'œuf  est  ré- 
gulièrement contaminé  chez  les  Millépores,  d'après 
les  observations  de  Maxgan  {12  3). 

Mais,  chez  Com>olata  çiridis,  où  la  présence  des 
algues  est  constante,  il  en  va  autrement,  d'après  les 
recherches  de  Kkeble  et  Gamble  (112).  Les  jeunes 
Convoluta^  au  sortir  du  cocon,  sont  incolores  ;  mais 
les  corps  verts  existent  à  la  surface  ou  dans  l'inté- 
rieur des  cocons.  Il  est  à  remarquer  d'ailleurs  que 
les  auteurs,  qui  ont  étudié  le  développement  em- 
bryonnaire des  Conçoluta  (Georgevitch,  Sekera, 
VON  Graff),  n'ont  pas  constaté  de  corps  verts  pen- 
dant le  développement  embryonnaire.  En  élevant 
les  jeunes  Conçoluta, dès  réclosion,dans  de  l'eau  de 
mer  rigoureusement  filtrée,  Keeble  a  pu  les  conser- 
ver incolores  pendant  un  mois  ;  tandis  que  celles 
qui  étaient  maintenues  dans  l'eau  de  mer  ordinaire 
verdissaient.  En  ajoutant  des  Conçoluta  vertes  à 
une  culture  restée  incolore,  on  voit  cette  dernière 
verdir  en  un  à  trois  jours.  Les  cocons  vides,  après 
l'éclosion  des  embryons,  se  montrent  au  bout  de 
trois  semaines  remplies  de  petits  corps  verts  quadri- 
flagellés(Car^eria,sous  genre  de  Chlaniydomonas). 
L'infection  des  Conçoluta,  d'après  cela,  se  fait,  non 
par  des  corps  verts  ayant  la  structure  de  ceux  de 
l'adulte,  mais  à  un  état  flagellé  beaucoup  plus  petit 
et  très  difficile  à  voir. 


288  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX"' 

D'après  les  observations  de  Brandt  et  de  Famint- 
ziN,  les  jeunes  Collozoum  n'ont  pas  de  xanthelles  et 
la  contamination  doit  se  faire  par  des  flagellispores 
très  petites,  qui  ne  semblent  pas  avoir  encore  été 
vues:  mais  une  fois  à  l'état  de  corps  jaunes  dans 
rinfusoire  et  dans  le  Radiolaire,  la  multiplication  a 
lieu,  sous  cette  forme,  par  bipartition  ou  quadripar- 
tition.  Il  semble  en  être  de  même  chez  2'richo- 
dina . 

Arrivons  à  la  nature  des  rapports  entre  les  zoo- 
chlorelles  ou  zooxanthelles  et  leurs  hôtes.  On  y  a  vu 
en  général  une  symbiose  profitable  à  l'un  et  l'autre. 
Brandt  (^o)  a  développé  particulièrement  cette  con- 
ception. L'algue  trouverait  dans  l'animal  une  protec- 
tion efficace  et  s'y  logerait  de  façon  à  recevoir  encore 
la  lumière.  Les  zooxanthelles  sont  particulière- 
ment fréquentes  chez  les  animaux  pélagiques  à 
surface  transparente  (Radiolaires,  Méduses,  Gténo- 
phores,  etc.)  ;  elles  trouveraient  dans  la  cellule  ani- 
male l'acide  carbonique  rare  dans  les  couches  su- 
perficielles delà  mer.  Par  contre,  elles  dégagent 
de  l'oxygène,  aidant  les  tissus  animaux  à  respirer. 
Elles  produisent  de  l'amidon,  qui  serait  utilisé  par 
l'animal  ;  ou  même,  avant  que  cette  réserve  ne  soit 
formée  à  l'état  insoluble,  les  produits  solubles  et 
assimilables  qui  y  conduisent  seraient  directement 
utilisés.  Les  animaux  qui  renferment  normalement 
des  corps  jaunes  ou  verts  (Radiolaires,  GonQoluta) 
ne  se  nourriraient  plus  directement,  mais  par  l'in- 
termédiaire des  produits  de  synthèse  que  réalisent 
leurs  algues  symbiotes  et  celles-ci,  d'autre  part,  ne 
pourraient   plus  que  difficilement  vivre  isolées  en 


ZOOCHLORELLES  ET  ZOOXÂNTHEXLES    289 

liberté.  Il  se   constitue   ainsi  une   unité   biologique 
nouvelle,  le  phytozoaire. 

Dès  1889,  Famintzin  s'est  élevé  contre  beaucoup 
des  conclusions  de  Brandt. D'après  ses  observations, 
contrairement  à  ce  que  dit  Brandt, les  Sphérozoaires 
{Collozoum,  etc.),  ingèrent  directement  des  proies 
solides,  à  l'aide  de  leurs  pseudopodes  (même  des 
Copépodes),  non  seulement  à  l'état  jeune  où  ils  sont 
dépourvus  de  xanthelles,  mais  même  à  l'état  adulte* 
Et,  en  cas  de  famine,  les  Radiolaires  à  xanthelles 
résistent  longtemps,  en  digéi'ant  leurs  xanthelles 
elles-mêmes.  L'amidon,  signalé  parfois  dans  les 
Radiolaires,  provient  de  xanthelles  résorbées.  Il  en 
est  de  même  pour  les  Actinies,  d'après  Famintzin. 
La  plupart  des  animaux  à  chlorelles  ou  xanthelles 
se  décolorent  au  bout  d'un  certain  temps,  s'ils  sont 
mis  à  l'obscurité  (on  a  pu  décolorer  ainsi  des  infu- 
soires,  des  hydres,  des  actinies),  en  rejetant  leurs 
algues  à  un  état  brunâtre  et  en  partie  digérées. 

Ce  sont  des  conclusions  du  même  ordre  auxquelles 
Keeble  et  Gamble  arrivent  avec  Conçolata.  Ces 
auteurs  ont  constaté  d'abord  que,  contrairement  à 
l'opinion  reçue,  elle  ingère  des  corps  solides  (diato- 
mées, algues,  spores,  bactéries),  au  moins  quand 
elle  est  jeune,  par  une  bouche  située  ventrablement, 
dans  la  région  postérieure  et  qui  mène  dans  le  paren- 
chyme. Elle  se  nourrit  par  elle-même  et  non  par  ses 
corps  verts.  Il  y  a  évidemment  une  adaptation  pro- 
fonde des  corps  verts  à  la  Co/ipoZîJf^a. D'après  Keeble, 
les  cellules  vertes  finissent  par  être  incapables 
de  vivre  librement,  leur  membrane  s'atrophie  et  leur 
noyau  dégénère.  Dans  les  conditions  normales,  elles 

M.  Caullery,  —  Le  Parasitisme  10 


290  LA.    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

vivent  ainsi,  mais,  en  cas  de  famine,  elles  sont  digé- 
rées par  la  Gonçoluta,  «  Les  rapports  entre  l'ani- 
mal et  ses  cellules  vertes  sont  complexes,  disent  les 
auteurs  anglais,  et  ne  peuvent  être  décrits  comme 
une  symbiose.  »  Elles  servent  à  la  Conçoluta,  dit 
Keeble,  d'une  sorte  de  système  excréteur.  «  Les 
rapports  entre  les  cellules  vertes  et  l'animal  chan- 
gent au  cours  du  développement.  Elles  passent 
d'une  symbiose  initiale  à  un  état  dans  lequel  l'ani- 
mal est  parasite  de  ses  algues,  quand  il  cesse  de  se 
nourrir.  » 

Il  résulte  de  cet  ensemble  de  données  que  l'asso- 
ciation des  algues  et  des  animaux  n'est  pas,  à  tout 
le  moins,  une  parfaite  symbiose  et  que,  dans  cer- 
taines circonstances,  l'animal  vit  en  parasite  sur  les 
algues. 

Il  semble  qu'il  faille  voir  aussi  une  symbiose  dans 
la  présence  absolument  constante  de  champignons 
rapportés  aux  Ghytridinées,  à  la  surface  et  à  l'inté- 
rieur de  la  concrétion  rénale  d'un  certain  nombre 
d'Ascidies  du  groupe  des  Molgulides.  GiARD(^jr5) 
les  8LSi^^e\ésNephromjycesmolgulajmm;maiis  jus- 
qu'ici, on  n'a  pas  réussi  à  les  cultiver,  ni  à  ramener  à 
un  cycle  défini  les  diverses  différenciations  qu'ils  pré- 
sentent. Ils  végètent  aux  dépens  de  la  concrétion  et 
l'empêchent  probablement  de  croître  indéfiniment. 


Une  très  importante  catégorie  de  faits,  parallèle  à 
celle  offerte  par  les  xanthelles  et  chlorelles,  a  été 
mise  au  jour  récemment.  Il  s'agit  cette  fois  de  cliam- 


MYCETOMES    DES    INSECTES 


291 


pignons  inférieurs,  et  surtout  de  levures,  qui  exis- 
tent d'une  façon  constante  chez  de  nombreux  Insec- 
tes et  sous  des  formes  précises. 

Ces  formations  ont  été  observées  depuis  de  nom- 
breuses années,  mais  n'ont 
été  définitivement  interpré- 
tées qu'en  1910.  Chez  les  Pu- 
cerons, dèsi858,  Huxley  dé- 
crivait un  organe  assez  va- 
riable situé   dans  l'abdomen, 

à  côté  des  ovaires (fig.47'DQ)» 
et  dont  les  cellules  étaient 
bourrées  d'inclusions  géné- 
ralement sphériques,  ressem- 
blant à  du  vitellus;  d'où  le 
nom  depseudoQitellus,  donné 
à  cette  formation.  Balbiani 
(84)  l'étudia  un  peu  plus  tard 
et  lui  donna  le  nom  de  pseii- 
doQa,  ou  corps  vert,  à  cause  de 
sa  pigmentation.  Il  vit  en 
outre  qu'il  dérivait  d'un  amas 
particulier  et  constant,  situé 
au  pôle  postérieur  de  Tœuf  et 
appelé  par  lui  masse  polaire. 
Metchnikoff  il 2 6) en  suivit 
toute  l'évolution,  au  cours  du 
développement  et  l'appela  çitelliis  secondaire.  Ce 
corps,  vu  par  de  nombreux  observateurs,  a  donné 
lieu  aux  hypothèses  les  plus  diverses,jusqu'à  ce  que 
sa  véritable  nature  fût  indiquée, en  1910, d'une  façon 
indépendante  et  à  peu  près  simultanée,  par  Pieran- 


Fig-.  47.  —  Larve  de  pu- 
ceron (Drepanosiphon 
platanoides)  montrant 
le  corps  vert  ou  mycé- 
tome  m  (d'après  Bal- 
biani. tiré  de  Henne- 
guy). 


292      LA  SYMBIOSE  CHEZ  LES  ANIMAUX 

Tom{i32),  et  SuLC  {i44).  Dans  les  inclusions  des 
corps  verts,  ces  auteurs  reconnurent  des  levures, 
ou  hlastomycètes  [Schizosaccharomyces  aphidis 
Pier.),  qui  apparaissent  ainsi  comme  existant  d'une 
façon  constante  et  dans  des  rapports  fixes  chez  les 
Pucerons. 

Des  formations  analogues  étaient  déjà  connues 
chez  les  Coccides,  où  même  leur  interprétation 
exacte  est  plus  ancienne.  Signalées  en  effet,  vers 
i85o,  par  Leydig  {i2i\  étudiées  en  1866  par  Met- 
cnNiKOFF,  puis  par  divers  auteurs,  elles  furent  recon- 
nues pour  contenir  des  éléments  végétaux,  en  1877, 
parPuTNAMCt,  eni887,parMoNiEz  (  1^5).  Lindner, 
en  1895,  y  reconnut  formellement  des  levures,  chez 
Aspidiotus  nerii.  Vejdovsky  (1906),  Conte  et  Fau- 
cheron  {g 4)  en  donnèrent  indépendamment  la 
même  interprétation,qu  a  confirmée  Pierantoni,  en 
les  rattachant  aux  formations  analogues  des  Aphides- 
En  dehors  de  ces  deux  groupes,  et  sous  diverses 
formes,  on  retrouve  les  mêmes  productions  chez  les 
Aleurodides(où  Signoret  les  avait  aperçues  en  1867), 
les  Psyllides  (où  elles  ont  été  signalées  parMETCHNi- 
KOFF),les  Cigales  et  les  Cicadelles. 

Prenons  une  première  vue  des  faits,  en  les  étudiant 
sur  un  Coccide,  Icerya  piirchasi,  d'après  Pieran- 
toni, et  en  suivant  le  développement  de  l'insecte. 
Au  pôle  postérieur  des  oocytes  en  voie  de  croissance 
dans  l'ovaire,  on  constate  régulièrement  la  présence 
d'une  centaine  de  corpuscules  sphériques  (ûg.  48  A,co) 
très  colorables,  qui  se  retrouvent  aussi  dans  la 
cavité  générale  et,  —  i)lus  nombreux  qu'ailleurs  —, 
dans  le  cytoplasme  de  grosses  cellules  constituant 


MÏCETOMES    DES    INSECTES  293 

des  organes  jaunâtres,  placés  de  part  et  d'autre  de 
l'intestin  et  limités  par  un  épithélium  aplati.  Dans 
ces  organes,  les  corpuscules  en  question  sont  en  voie 
de  multiplication.  Ils  forment  ainsi,  au  pôle  posté- 
rieur de  tous  les  œufs  pondus,  une  masse  constante, 
ou  masse  polaire,  vue  par  Metchnikoff.  Au  début 
du  développement  embryonnaire,  cette  masse  polaire 
est  enveloppée  par  des  cellules  spéciales,  appelées 
mycétocytes  par  Sulg  ;  elle  reste  d'abord  adhérente 
au  blastoderme,  puis  elle  tombe  dans  le  vitellus. 
Elle  s'accolle  ensuite  à  la  bandelette  germinative 
(fig.  48,  B)  ;  finalement  elle  se  trouve  logée  dorsa- 
lement,  dans  la  région  postérieure  de  l'embryon  et 
se  divise  en  deux  masses,  placées  sur  les  côtés  du 
proctodœum  et  qui  deviennent  les  corps  jaunes, 
signalés  au  début  de  cette  description.  Au  cours  de 
ce  développement,  les  blastomycètes  se  sont  active- 
ment multipliés  ;  les  mycétocytes  deviennent  énor- 
mes ;  leurs  noyaux  comprimés  ont  des  formes  irrré- 
gulières.  Malgré  qu'ils  soient  bourrés  de  ces  cham- 
pignons, les  mycétocytes  restent  bien  vivants  et 
continuent  à  se  diviser  caryocinétiquement.  L'en- 
semble des  cellules  à  blastomycètes  constitue  le 
mycétome. 

En  extrayant  le  mycétome  de  l'animal,  le  disso- 
ciant et  plaçant  des  fragments  dans  une  solution  de 
gélatine  à  8  o/o  additionnée  de  20  0/0  de  sucre  de 
betterave,  Pieraxtoni  a  obtenu,  sur  ce  milieu,  au 
bout  de  quatre  jours,  à  la  température  de  i5°G,  des 
colonies  de  Saccharomycètes,  -  qu'il  considère 
comme  dérivant  des  corpuscules  intracellulaires  — 
bourgeonnant   suivant  le  type  caractéristique  des 


294  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

levures,  alors  que  dans  les  mycétocytes  les  éléments 
se  multipliaient  par  division  égale.  Ces  levures  sont 
aérobies  et  d'ailleurs  les  corps  jaunes  sont  abon- 
damment pourvus  de  trachées. 

La  forme  des  blastomycètes  dans  les  cellules  n'est 
pas  toujours  sphérique  ;  ainsi,  chez  Dactylopius 
citrij'û^  se  présentent,  dans  chaque  mycétocyte,  sous 
forme  de  croissants  (fig.  48  G,  co)  réunis  par  groupes 
dans  des  sphères  intracellulaires. 

Les  blastomycètes  existent  dans  les  œufs  mâles 
comme  dans  les  œufs  femelles,  mais,  chez  le  mâle, 
le  mycétome  va  en  se  réduisant  graduellement. 

BuGHNER(pj)  a  complété  les  données  précédentes 
en'étudiant  directement  le  mycétome  dans  les  divers 
groupes  d'Insectes  cités  ci-dessus  et  ses  constatations 
coïncident  avec  celles  de  Pierantoni.  Il  a  étudié  des 
Aphides  (Drepanosiphum),  des  Coccides  (Lecanium 
cor  ni),  des  Aleurodides  (Aleiirodes  de  l'érable),  des 
Psyllides  (larve  de  Psyllide  du  saule),  des  Gicadides 
(Gicada  orni,  cigales  du  Japon  et  de  Libéria),  et 
Gicadelles  (Aphrophora  salicis).  Il  en  a  tiré  des 
blastomycètes  variés,  dont  on  trouvera  dans  son 
mémoire  la  description  taxonomique  (genres  Sac- 
charomj'ceSy  Oospora,  Kermincola,  Coccidomy- 
ces,  etc.),  avec  l'indication  des  cultures  qui  en  ont 
été  faites. 

Le  mycétome  présente  des  dispositions  diverses, 
que  BuGHNER  classe  comme  suit  : 

1°  Le  moins  différencié  est  celui  de  certaines  Goc- 
cides,  Jassides  et  Fulgorides,  où  les  blastomycètes 
siègent  dans  des  cellules  dispersées  du  corps  grais- 
seux, sans  différenciation  d'un  mycétome  localisé 


MYCÉTOMES    DES    INSECTES 


295 


(Lécaniides,  Diaspides).  La  présence  des  blastomy- 
cètes  n'en  est  pas  moins  constante,  quelle  que  soit 
la  localité  d'où  proviennent  les  individus  ; 

2°  Le  second  stade  est  celui  où  il  y  a  un  mycétome 
différencié  (Apliides,  Aleurodides,  Coccides  :  le err a 
purchasi,  Dactjdopias  citri),  renfermant  une  seule 


Fig.  48.  —  Levures  symbiotiques  et  mycétocytes  d'Homo- 
ptères  (d'après  Pierantoni)  :  A,  deux  coupes  montrant  la 
pénétration  des  corpuscules  de  levure  co  dans  l'oocyte  en 
voie  de  développement  d'Icerya  purchasi  ;  B,  embryon 
d'Icerja  purchasi  avec  son  amas  co  de  corpuscules  em- 
bryonnaires ;  C,un  mycétocyte  de  Dactjlopius  citri,  avec 
corpuscules  co  en  forme  de  croissants. 

forme  de  blastomycètes  (espèces  monosj-mbiontes); 

3"  Certaines  espèces  sont  disj^mbiontes,  héber- 
geant simultanément  deux  types  de  blastomycètes, 
l'un  dans  des  mycétocytes  épars,  l'autre  dans  un 
mycétome  différencié  (Cicada  orni),  dont  toutes  les 
cellules  sont  fusionnées  en  un  énorme  syncytium 
plurinucléé,  dans  les  mailles  duquel  sont  logés  les 
blastomycètes  ; 

4°  Les  deux  formes  des  blastomycètes  d  une  espèce 


296  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    \NIMaUX 

disymbionte  siègent  dans  deux  mycétomes  distincts 
superposés  (Gicadelles,  Ptyelus  lineatus)  ; 

5°  Les  deux  mycétomes  du  cas  précédent  se  fu 
sionnent  en  un  seul  (Cigale  de  Libéria,  Psyllides); 

6*^  Enfin,  il  peut  y  avoir  simultanément  trois  espèces 
de  blastomycètes,  dont  deux  dans  un  myeétome,  le 
troisième  dans  des  mycétocytes  dispersés  (Psyl- 
lides) ou  dans  un  même  myeétome  {Aphalara  cal- 
thœ). 

Quelles  que  soient  ces  diverses  complications 
topograpliiques,  le  caractère  général  commun  à  tous 
les  cas  est  que  l'infection  est  absolument  constante 
dans  toutes  les  localités;  qu'elle  est  transmise  d'une 
génération  à  l'autre  au  cours  de  l'oogenèse;  quelle 
se  localise  pendant  le  développement  dans  des  cel- 
lules déterminées,  qui  viennent  ensuite  constituer  un 
organe  spécial,  le  myeétome,  à  structure  et  à  posi- 
tion définies. 

Quels  sont  maintenant  les  rapports  physiologiques 
des  blastomycètes  et  de  leurs  hôtes?  Les  premiers 
n'exercent,  de  toute  évidence,  aucune  influence  no- 
cive sur  les  seconds  ;  ils  n'ont  aucunement  la  signifi- 
cation de  microbes  pathogènes.  Il  est  non  moins 
évident,  d'autre  part,  qu'ils  trouvent  dans  les 
mycétocytes  un  milieu  de  culture  favorable,  ainsi 
que  des  conditions  excellentes  de  dissémination  par 
la  reproduction  de  leurs  hôtes. 

SuLG  a  émis  l'hypothèse  que  les  blastomycètes 
joueraient  un  rôle  dans  la  décomposition  des  urates. 
PiERANTONi  a  des  vues  diflerentes.  La  constance  et 
la  localisation  précise  des  blastomycètes,  dans  des 
groupes  entiers  d'Insectes,  sont  pour  lui  l'indication 


MYCETOMES    DES    INSECTES  297 

qu'ils  remplissent  une  fonction. physiologique  impor- 
tante dans  le  corps  de  leurs  hôtes.  Or,  tous  les 
Insectes  où  on  les  constate,  et  en  premier  lieu  les 
Pucerons,  se  nourrissent  sur  des  Végétaux,  d'où  ils 
extraient  des  quantités  considérables  de  substances 
sucrées  et  d'amidon.  Les  Pucerons  ne  peuvent  même 
utiliser  tout  le  sucre  qu'ils  ingèrent  et  en  rejettent 
de  grandes  quantités  sous  forme  de  miellée  ;  nous 
avons  vu  les  rapports  qui  s'établissent  de  ce  chef 
entre  les  Pucerons  et  les  Fourmis.  D'après  Piêran- 
TONi,  les  blastomycctes  produiraient  des  enzymes 
aidant  à  la  digestion  du  sucre  et  trouveraient  natu- 
rellement eux-mêmes  d'excellentes  conditions  de 
nutrition  par  la  présence  de  ce  sucre  dans  les  tissus. 
Les  trachées  du  mycétome  serviraient  à  la  fois  à 
l'accès  de  l'oxygène  pour  ces  aérobies  et  à  l'émission 
de  l'acide  carbonique.  L'association  constante  des 
blastomycètes  et  de  ces  Insectes,  le  caractère  des 
rapports  précédents,  leur  transmission  régulière 
dans  loogenèse,  constituent  pour  Pierantoni  les 
caractéristiques  d'une  symbiose  physiologique  héré- 
ditaire. 


D'autres  cas  de  symbiose  ont  été  décrits  chez  les 
Insectes,  mais  qui  ne  présentent  pas  tous  actuelle- 
ment un  caractère  également  évident.  Il  faut,  en 
effet,  se  méfier  de  prendre  pour  des  microbes  indé- 
pendants des  formations  intracellulaires,  ressem- 
blant à  première  vue  à  des  champignons  ou  à  des 
Bactéries.  Les  critériums  distinctifs  sont  les  struc- 


298  LA    SYMBIOSE    CHKZ    LES    ANIMAUX 

tures  et  surtout  les  cultures,  en  évitant  pour  celles-ci 
toute  cause  de  contamination  extérieure. 

Ainsi,  un  cas  douteux  nous  est  fourni  par  les  bac- 
térôïdes  dont  sont  bourrées,  chez  les  Blattidœ,  d'une 
façon  constante,  certaines  cellules  du  corps  graisseux . 
Signalées  d'abord  par  Blochmann  (($7),  ces  forma- 
tions ont  été  considérées  par  divers  auteurs  (Cuénot, 
Henneguy,  Prenant)  comme  des  sortes  de  cristal- 
loïdes,  auxquels  ils  ont  donné  le  nom  de  bactéroïdes,  à 
cause  de  leur  ressemblance  purement  extérieure  avec 
desbactéries. Mergier(j2^), au  contraire,lesaregar- 
dées  comme  de  véritables  bactéries  symbiotiques, 
qu'il  a  appelées  Bacillus  ciienoii  et  qu'il  retrouve 
dèsl'embryon.  Enles  prélevant,  avec  des  précautions 
d'asepsie,  sur  des  embryons  encore  renfermés  dans 
les  oothèques,  il  a  obtenu  des  cultures.  Mais  on  ne 
peut  être  sûr  que  la  bactérie  cultivée  soit  bien  l'élé- 
ment intracellulaire.  JAVELLY(/J4"),quia  reprisles 
expériences  de  Mercier,  en  prenant  des  précautions 
d'asepsie  minutieuses,  n'a  obtenu  aucune  culture  et, 
d'après  lui,  Mercier  a  dû  cultiver  une  impureté  se 
trouvant  sur  les  oothèques,  probablement  le  Bacil- 
lus subtilis. 

Dans  un  autre  groupe,  chez  un  Mollusque  Proso- 
branche,  Cr<^lostoma  elegans,  Glapauède  a  décrit, 
en  i858,  une  glande  à  concrétions,  dans  laquelle, 
en  1887,  Garnault  a  signalé  de  grandes  cellules 
renfermant,  outre  les  concrétions,  de  nombreuses 
formations  bactéroïdes  ;  ce  sont  là  aussi  des  forma- 
tions constantes.  Mercier(  J  j5)  en  a  repris  l'étude  et 
accepte  l'interprétation  de  Garnault,  qui  considère 
les  bactéroïdes  comme  des  bacilles.  Il  a  tiré  de  la 


SYMBÏOTES    DIVERS    CHEZ    LES    INSECTES      299 

glande  à  concrétions  du  Cyclostome  une  culture, 
montrant  des  éléments  bactériformes  semblables  à 
ceux  de  la  glande  ;  mais  il  n'affirme  pas  qu'ils  lui 
soient  identiques. 

Blochmann  (8^)  a  signalé  encore,  chez  les  Four- 
mis, des  bactéroïdes  qui  devraient  être  réétudiés. 
KoRscHELT  en  a  décrit  dans  les  corps  adipeux  et  les 
glandes  salivaires  de  Pieris  brassicœ.  Kara- 
w^AiEw  [t I y),  dans  une  région  bien  déterminée  de 
l'épithélium  intestinal  d'un  Goléoptère  (Anobium 
paniceum),  a  vu  des  organismes  qu'il  considérait 
comme  des  Flagellés  et  en  qui  Escherigh  a  reconnu 
des  levures,  qu'il  a  cultivées  sur  milieux  sucrés  ; 
d'après  ce  dernier  auteur,  il  y  a  un  rapport  régulier 
entre  l'activité  alimentaire  de  VAnob'ium  et  l'abon- 
dance des  levures,  et  ici  il  semble  bien  s'agir  d'un 
vrai  organisme  symbiotique. 

Une  étude  très  intéressante  a  été  récemment  faite 
par  Roubaud(j^j),  sur  des  levures  symbiotiques  des 
Glossines,  signalées  antérieurement  par  Stuhlmann. 
Chez  la  tsétsé  adulte,  dans  l'intestin  moyen,  se 
trouve  une  zone  d'épithélium  épaissi,  présentant 
macroscopiquement  des  taches  ou  des  bandes  gris- 
blanches.  Les  coupes  faites  à  ces  niveaux  montrent 
des  cellules  trois  à  cinq  fois  plus  hautes  qu'au  voisi- 
nage, formant  ainsi  de  volumineuses  papilles  et 
bourrées  de  formations  bacillaires  de  3  à  5  [j.  de  lon- 
gueur. Ces  éléments,  libérés  par  la  désagrégation  des 
cellules,  tombent  dans  la  lumière  intestinale.  Des 
frottis  montrent  qu'elles  se  multiplient  par  bour- 
geonnement typique  de  levures  et  Roubaud  les  rap- 
proche des  Cicadomyces  de  Sulc.  Les  cellules  qui 


300  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

les  renferment  sont  donc  pour  lui  de  véritables  my- 
cctocytes  et  la  constance  de  ces  formations  est  abso- 
lue chez  toutes  les  Glossines  étudiées  par  Stuhlmann 
et  par  Roubaud.  Celui-ci  les  a  retrouvées   chez  la 
larve  et  a  suivi  leur  sort  dans  la  nymphose.  Chez  la 
larve  (qui  vit  dans  l'utérus  maternel),  les  mycéto- 
cytes    sont  localisés  au  niveau  du   proventricule. 
Roubaud  admet  (sans  pouvoir  l'établir  irréfutable- 
ment) que  la  levure  est  transmise  héréditairement, 
soit  par  l'œuf  comme  chez  les  Hémiptères,  soit  plu- 
tôt par  la  sécrétion  lactée  maternelle,  car  il  n'a  pu 
en    trouver  trace  dans  les  oocytes.   Ces  éléments 
sont  peu  abondants  chez  les  larves,  qui  sont  nourries 
d'un  lait  directement  assimilable  ;  ils  se  développent 
chez  l'adulte,  quand   la    digestion    devient   active. 
Roubaud  rattache  leur  présence  au  régime  hémato- 
pliage  strict  des  Glossines.  A  l'appui  de  cette  thèse, 
il  fait  observer  qu'on  ne  trouve  ni  levures,  ni  mycé- 
tocytes  chez    les  Stomoxydes,     auxquels  se  ratta- 
chent phylogénétiquement  les  Glossines,  ni  chez  les 
Tabanides,  les   Culicides,  les    larves  d'Auchméro- 
myies,  les  Ljrperosia,  toutes  formes  qui  ne  sont  pas 
strictement  hémophages.  Par  contre,  chez  les  Pupi- 
pares,  groupe  d'une  origine  tout  à  fait  distincte  de 
celle  des  Glossines,  mais  adapté  à  la  même  hémo- 
phagie  stricte  qu'elles  et  présentant  le  même  mode 
de  développement,  on  retrouve,  par  une  remarqua- 
ble convergence,  les  mycétocytesetles  levures.  Cela 
résulte  des  recherches  de  Sikora  sur  les  Mélophages 
et  de  celles  de  Roubaud  sur  les   Liptotena  et  les 
Hippobosques.  11  y  aurait  donc,  suivant  Roubaud, 
une  corrélation  étroite  entre  l'hémophagie  stricte  et 


ORGANES    LUMINEUX    ET    SYMBIOSE  301 

Texistence  des  symbiotes  intestinaux  ;  les  diastases 
des  levures  faciliteraient  la  digestion  des  albumines 
et  des  éléments  figurés  du  sang.  11  y  a  là,  en  tout  cas, 
une  suggestion  intéressante. 


* 
*      * 


PiERANTONi  a  été  conduit  par  ses  travaux  sur  le 
mycétome  à  des  recherches  encore  en  cours  et  qui, 
si  les  résultats  en  sont  définitivement  confirmés, 
étendraient  le  domaine  de  la  symbiose  physiolo- 
gique héréditaire  à  une  autre  catégorie  importante 
de  phénomènes,  ceux  de  la  luminosité  animale.  Il 
y  a  donc  là  une  question  posée  d'un  intérêt  considé- 
rable, mais  qui  exige  une  très  grande  rigueur  expé- 
rimentale. 

Il  aété  frappé  tout  d'abord(  r  35  par  le  parallélisme 
entre  la  structure  des  corps  lumineux  des  lampyres 
(vers  luisants)et  celle  de  certains  mycétomes( Ap/iro- 
phora).  Les  organes  lumineux  sont  constitués  par 
un  parenchyme,  dont  les  cellules  sont  bourrées  de 
petits  corpuscules  faisant  songer  aux  bactéries  et  en 
ayant  les  réactions  colorantes.  D'autre  part,  l'œuf 
du  lampyre, qui  est  lumineux,  renferme  les  mêmes 
corpuscules.  Pierantoni  dit  avoir  obtenu,  sur  agar 
peptoné,  à  partir  des  organes  lumineux  des  lam- 
pires,  des  cultures  de  deux  bactéries  différentes  ;  il 
ne  dit  pas  si  elles  sont  lumineuses.  Il  reste  toujours 
extrêmement  difiicile  d'afiirmer  que  les  organismes 
cultivés  sont  bien  les  corpuscules  intracellulaires 
observés.  Les  documents  et  expériences  publiés  sont 
encore  très  sommaires. 


302  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

Mais  c'est  surtout  sur  les  Céphalopodes  lumineux 
que  l'auteur  italien  (i3i j  a  fait  ses  recherches  Au 
point  de  vue  morphologique,  il  a  montré  tout  d'abord 
qu'il  y  a  un  lien  intime  entre  les  organes  connus  jus- 
qu  ici  sous  le  nom  de  glandes  nidamentaires  acces- 
soires et  les  organes  lumineux  voisins  de  Tanus  et 
de  la  poche  du  noir.  Ces  glandes  n'ont  aucun  rapport 
avec  la  confection  de  la  coque  de  l'œuf  et  n'émettent 
pas  de  sécrétion  proprement  dite.  En  général  elles 
n'existent  que  chez  la  femelle,  où  elles  sont  adja- 
centes aux  glandes  nidamentaires  proprement  dites  ; 
mais  on  les  trouve  chez  le  mâle  de  certaines  espèces 
(Loligo  forhesi).  Sous  leur  forme  la  plus  simple 
(Loligo),  ce  sont  des  amas  de  tubes  épithéliaux, 
plongés  dans  du  tissu  conjonctil,et,  dans  ces  tubes, 
il  y  a  toujours  des  amas  de  granulations,  qui,  d'après 
PiERANTONi,  seraient  des  bactéries  d'origine  exté- 
rieure, dont  il  a  obtenu  des  cultures.  La  glande  serait 
donc  un  organe  de  symbiose.  Chez  les  Seiches,  la 
structure  de  la  glande  nidamentaire  accessoire  est 
complexe;  elle  comprend  des  tubes  de  trois  couleurs 
(blanc,  jaune  et  rouge-orangé^,  bourrés  aussi  de 
bactéries  d'aspects  différents  dans  les  trois  cas 
(cocco-bacilles,  bacilles  et  cocci).  Il  y  aurait  aussi 
de  nombreuses  bactéries  dans  les  cellules  épithé- 
liales  et  le  tissu  conjonctif.  Elles  seraient  ensemen- 
cées lors  de  la  ponte,  à  la  surface  de  F  œuf  et  entre 
les  feuillets  de  la  coque.  Elles  seraient  donc  trans- 
mises héréditairement,  se  localiseraient  et  se  multi- 
plieraient dans  la  glande  nidamentaire  accessoire 
qui  serait  pour  elles  un  récepteur  spécifique.  Il  a  été 
obtenu  (l'étude  bactériologique  a  été  faite  par  Zir- 


ORGANES  LUMINEUX  ET  SYMBIOSE     303 

polo)  des  cultures  de' ces  divers  bacilles  :  celles  qui 
proviennent  des  tubes  jaunes  sont  luminescentes. 
Or  PiERANTONi  a  constaté,  sur  les  Seiches  femelles,  à 
la  saison  des  amours,  une  luminescence  de  la  face 
ventrale,  qui  n'avait  pas  été  signalée  jusqu'ici. 

Arrivons  aux  Céphalopodes  pourvus  d'organes 
lumineux  ventraux.  Pierantoni  a  pu  les  étudier  sur 
le  vivant,  dans  de  bonnes  conditions,  sur  les  Sépio- 
lides  où  ces  organes  ont  été  assez  récemment 
découverts  \Rondeletia,  Sepiola).  La  glande  nida- 
mentaire  accessoire  (présente  seulement  chez  les 
femelles)  n'a  plus  que  deux  catégories  de  tubes 
{blancs  et  routes).  Les  organes  lumineux  qui,  chez 
la  femelle,  occupent  la  partie  centrale  de  la  glande, 
sont  formés  de  tubesyaM/ies;  il  parait  extrêmement 
probable  que  les  organes  lumineux  sont  une  partie 
spécialisée  de  cette  glande,  où  se  sont  concentrés  les 
tubes  jaunes.  11  s  est  formé,  en  outre,  en  profondeur, 
un  réflecteur,  aux  dépens  du  tissu  musculaire,  et, 
superficiellement,  une  lentille,  aux  dépens  du  tissu 
conjonctif .  Ces  tubes  de  l'organe  lumineux,  fortement 
dilatés  (fig.  49)>  sont  remplis  d'une  masse  finement 
granuleuse,  constituée,  d'après  Pierantoni,  par 
des  bactéries  et  qui  est  la  substance  lumineuse  elle- 
même  En  prenant  de  minutieuses  précautions  d'asep- 
sie, Pierantoni  et  Zirpolo  ont  obtenu  des  cultures 
qu'ils  considèrent  comme  provenant  de  ces  cor- 
puscules. Sur  bouillon  de  seiche,  elles  donnent  un 
voile  blanc,  magnifiquement  luminescent  en  vert 
émeraude,  qui  illumine  tout  le  liquide  quand  on 
agite. 

Pierantoni  insiste   sur    les   précautions  d'asep- 


304  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

sie  employées  et  sur  les  différences  d'aspect  entre 
les  bactéries  caltivéès   et  les  bactéi-ies  lumineuses, 
qui  se  rencontrent  d'une  façon  banale  sur  la  peau  ou 
les  muscles  des  seiches   et  des  poissons  morts.  Il 
conclut  donc  que  la   luminescence  des   Sépiolides 
serait  due  à  des  bactéries  symbiotiques  (i),  localisées 
dans  l'organe  lumineux,  qui  est  une  différenciation 
de  la  glande  nidamentaire  accessoire  des  Seiches  et 
des  Calmars.  Il  a  vérifié  que  cet  organe  lumineux 
fonctionne  de  deux  façons  :  par  illumination  inté- 
rieure de  sa  substance  (bactéries  symbiotiques),  et 
par  émission  du  contenu  de  ses  tubes  dans  l'eau  am- 
biante, qui  devient  alors  une  nappe  lumineuse.  Les 
bactéries  photogènes  s'ensemenceraient  de  généra- 
tion en  génération,  lors  de  la  ponte  des  œufs.  Il  y 
aurait  donc  là  une  symbiose  physiologique  hérédi- 
taire, ayant  probablement  une  grande  généralité  : 
aussi  l'auteur  italien  se  propose-t-il  de  reprendre 
l'étude  des  divers  organes  lumineux  des  Céphalo- 
podes abyssaux,  malheureusement  très  difficiles  à 
obtenir  en  bon  état,  et  il  a  déjà  fait  quelques  obser- 
vations  sur  une  espèce  recueillie  à  Messine  [Cha- 

I.  ZiRPOLod^^S-i/^p)  a  caractérisé  deux  types  de  bactéries  : 

a)  Bacillus  pierantonii  (extrait  de  l'organe  lumineux  de 
Sepiola  intermedia)  :  bacille  uiobile  de  i  p.,  5  x  o  [x  5  ;  ni 
cils,  ni  spores  ;  ne  résiste  pas  a-i  Gram,  ne  prend  pas  le 
Ziehl.  Colonies  sphéroïdales  translucides,  blanc  jaunâtre 
sur  agar:  trouble  le  bouillon  ;  luminescence  vert  emeraude 
(très  vive  dans  le  bouillon  additionné  de  phosphate  di-  ou 
trisodique).  . 

b)  Mlcrococcus  pierantonii  (extrait  de  l'organe  lumineux 
de  Rondeletia  mi/ior). Diam.  i  -j.  2  -  i  [x  8. Mêmes  caractères 
que  le  précédent,  colonies  sphériques  :  ss  développe  très 
rapidement  et  est  très  lumineux  sur  les  muscles  de  seiche. 


ORGA^'ES    LUMINEUX    ET    SYMBIOSE 


305 


rrhditeathis).  Le  noyau  luminescent  des  organes 
photogènes  serait  «  toujours  constitué  par  des  cel- 
lules remplies  de  microorganismes,  transformés  par 
adaptation  à  la  vie  intracellulaire  ».  Mais  cela  n'est 
basé  que  sur  l'étude  de  pièces  fixées  et  colorées. 
Il  n'a  pu  être  fait  de  culture  et  la  situation  intracellu- 
laire des  corpuscules  considérés  comme  des  bacté- 


--P^ 


Pig.  /^g.—  Coupe  de  l'organe  lumineux  de  Rondeletia  Tinnor 
(À)  et  de  Sepiola  intermedia  (B)  :  ep  épiderme,  le  lentille, 
pg  couche  pigmentaire,  rf  réflecteur,  si  substance  lumi- 
neuse (d'après  Pierantont). 

ries  pose  des  problèmes  graves  qui  seront  examinés 
plus  loin. 

PiERANTONi  (1^7)  a  été  entraîné  à  des  généralisa- 
tions plus  étendues  encore  ;  il  a  appliqué  les  concep- 
tions précédentes  à  tous  les  animaux  lumineux,  à  la 
fonction  cbromogène  (par  exemple  chez  la  pourpre) 
et  d'une  façon  générale  à  toutes  les  actions  diastasi- 
ques.  Mais  ici  nous  sommes  encore  entièrement  sur 
un  terrain  spéculatif  et  nous  aurons  l'occasion  de 


306  LA    SYMBIOSE    CHEZ    LES    ANIMAUX 

discuter  ces  idées  dans  le  dernier  chapitre.  Restant 
sur  le  terrain  de  l'observation  proprement  dite,  qui 
pour  l'instant  est  constitué  par  les  organes  lumi- 
neux ouverts  des  Céphalopodes,  nous  exprimerons 
le  désir  de  voir  encore  reprendre  par  des  méthodes 
aussi  rigoureuses  que  possible  la  démonstration 
delà  nature  bactérienne  des  grains  lumineux.  La 
fréquence  de  bactéries  lumineuses  banales  dans  la 
mer  est  une  cause  d'erreur  très  difficile  à  éliminer. 
Il  faudrait  imaginer  des  expériences  témoins  sim- 
ples et  irréfutables  pour  prouver  que  les  bactéries 
lumineuses  cultivées  sont  bien  extraites  de  l'organe. 
Les  méthodes  zoologiques  sont  insuffisantes  ici. 
L'intérêt  très  grand  des  résultats  annoncés  par 
PiERANTONi  rend  cette  vérification  d'autant  plus 
désirable. 


CHAPITRE   XII 


LA  SYMBIOSE   ENTRE   VÉGÉTAUX 

Sommaire.  —  Les  Lichens.  — Historique.  —  Nature  des  rap- 
ports de  l'algue  et  du  champignon.  —  Théories  diverses. 

—  Etude  expérimentale  de  l'algue  en  culture  pure.  — 
Recherches  de  Ghodat.  —  Les  bactéroïdes  des  Légumi- 
neuses. —  Les  mycorhizes  endotrophes  et  ectotrophes.  — 
Les  mycorhizes  des  Orchidées.  Historique.  —  Recherches 
de  Noël  Bernard.  —  La  germination  naturelle  de  Neottia 
nidiis  avis,  —  Germination  des  graines  d'Orchidées  en  tubes 
stériles  par  ensemencement  de  Rhizoctonia.  —  Spécilicité 
de  ces  Rhizoctonia.  —  Leurs    rapports  avec    l'Orchidée. 

—  Conditions  d'infestation.   — Variations  de  virulence. 

—  Exaltation  par  passages.  —  Phagocytose  et  immu- 
nité. —  La  symbiose  et  l'évolution  des  végétaux.  —  La 
symbiose,  frontière  de  la  maladie.  —  Symbiose,  mutua- 
lisme  et  parasitisme. 

Nous  arrivons  maintenant  aux  symbioses  entre 
végétaux.  La  plus  classique  est  celle  des  Lichens. 
Elle  est  si  complète  qu'elle  a  produit  des  plantes 
ayant  un  faciès  propre,  bien  défini,  dont  on  a  pu 
faire  une  classification  cohérente  et  étudier  la  struc- 
ture, sans  qu'on  soupçonnât  le  dualisme  de  leur 
nature,  si  bien  que  cette  dernière  notion  s'est  heur- 
tée à  une  longue  et  vive  opposition. 

Tout  lichen  résulte  de  l'association  d'un  champi- 


308 


LA.    SYMB!OSE     ENTHE    VEGETAUX 


gnon  et  dune  algue.  Le  mycélium  du  premier 
(hrphes)  îovme  la  partie  incolore;  c'est  générale- 
ment un  Ascomycète,  rarement  un  Basidiomycète. 
L'origine  exacte  de  ces  champignons  est  le  plus 
souvent  encore  inconnue  :  pour  un  certain  nombre, 
on  a  pu  reconnaître  la  famille  à  laquelle  ils  appar! 
tiennent (Xylariacées,  Hysteriacées,Patellariacées). 
Les  algues,  ou^o/iiâ^/es,  sont  le  plus  souvent  des  Pro- 
tococcacées,  quelquefois  des  Chroolépidacées;  sou- 
vent il  s'y  associe  des  Gyanophycées.  Sur  l'appareil 
végétatif,  se  différencient  des  appareils  reproduc- 
teurs, qui  sont,  soit  de  pures  fructifications  de  Dis- 
comycèteset  Pyrénomycètes,  soit  de  ces  fructifica- 
tions où  l'algue  a  pénétré  et  qu'on  nomme  alors 
apothécies.  Les  spores  du  champignon  peuvent 
commencer  à  germer  seules,  mais  le  développement 
du  jeune,  thalle  s'arrête  très  vite  s'il  ne  rencontre 
pas  l'algue  qui  lui  convient. 

En  outre,  beaucoup  de  lichens  se  propagent  par 
des  organes  spéciaux,  appelés  sorédies.  Ce  sont  de 
petites  masses  sphériqucs,  constituées  par  l'algue 
entourée  de  quelques  hyphes.  Ainsi  l'association 
est  réalisée  d'emblée.  Les  sorédies  se  forment  dans 
des  organes  spéciaux. 

Les  associations  lichéniques  se  présentent,  comme 
toutes  les  précédentes,  au  point  de  vue  de  la  spé- 
cificité. Celle-ci  est  généralement  rigoureuse.  II 
arrive  cependant  que  le  même  champignon  peut 
s'accommoder  de  plusieurs  algues  très  différentes. 
Il  donne  alors  avec  chacune  un  lichen  distinct. 
Ainsi  MoLLER  (i6 1)  a  montré  qu'un  champignon  du 
groupe    des   Basidiomycètes   donne   un  lichen  du 


LICHENS 


309 


genre  Cora  avec  une  algue  du  genre    Chn^ococcus 
et  un  Dictj-onema  avec  une  algue  du  genre  Scyto- 
nema.  Les  deux  lichens  peuvent  même  être  réalisés 
côte  à  côte,  sur  le  même  thalle,  en  parabiose.  Inver- 
sement, la  même  algue  peut  aussi  former  des  lichens 
différents  avec  des  champignons  variés  ;  un  lichen 
peut  même  se  transformer  en  un  autre  par  substi- 
tution progressive   de  champignon,    processus  qui 
a  reçu  le  nom  à' allélositisme.  Des  associations  hété- 
rogènes peuvent  être  localisées  en  des  points  limi- 
tés d'un  même  lichen  ;  elles  forment  alors  ce   qu'on 
appelle  des  céphalodies.  Ainsi,  à  la  face  inférieure 
des  Solorina  saccaia,  lichen  dont  les  gonidies  sont 
vertes,    on    observe    des    productions    arrondies, 
visibles   à   l'œil  nu,  qui  sont  des   associations  des 
hyphes  avec  des  Gyanophycées. 

Le  dualisme  des  lichens  a  été  découvert  en  1867 
par  ScHWENDENER   [i66).  BoRNET  (io4)  »  précisé 
les  rapports  anatomiques  des  gonidies  et  des  hyphes. 
Restait  à  faire  la  synthèse  d'un  Uchen,  en  cultivant 
séparément  les  deux  constituants,  puis  les  unissant. 
Mais  les  cultures  isolées  de  l'algue  ou  du  champi- 
gnon sont  très    diiliciles  à  obtenir  et  les  méthodes 
de  culture  étaient  alors  insufiisantes .  Rees,  Stahl, 
MôLLER  ont  apporté  des  contributions  à  cette  syn- 
thèse, qui  a  été  réalisée  en  1889  par  G.  Bonnier,  à 
partir  de  cultures  pures  des  deux  éléments  ;  des  fruc- 
tifications ont  été  obtenues  sur  le  lichen  résultant. 
Il  y    aurait     intérêt  d'ailleurs    à  reprendre    cette 
démonstration  aujourd'hui,  avec  la  pureté  qu'on  sait 
maintenant  apporter  dans  les  cultures. 

Aujourd'hui  le  dualisme  des  lichens  est  universelle- 


310       LA  SYMBIOSE  ENTRE  VEGETAUX 

ment  admis.  Cependant,  en  1918  encore,  le  botaniste 
finlandais  Elfving  (i58)  a  cherché  à  montrer  que 
les  hyphes  sont  capables  de  produire  par  elles-mêmes 
des  gonidies  et  que  celles-ci,  une  fois  formées,  peuvent 
vivre  isolément  à  l'état  d'algues.  Mais  si  le  dualisme 
n'est  plus  vraiment  en  question,  les  rapports  entre 
les  deux  composants  sont  encore  sujets  à  discussion. 
Le  fait  global  est  qu'il  y  a  union  permanente  entre 
eux  et  qu'il  en  résulte  un  organisme  individualisé, 
avec  sa  morphologie  et  sa  physiologie  propres  et 
bien  définies,  et  que  les  deux  composants  vivent 
très  difficilement  isolés.  Il  y  a  donc  là  un  ensemble 
de  données  correspondant  bien  à  la  notion  de  sym- 
biose. 

Mais  faut-il  y  voir  une  symbiose  parfaitement  mu- 
tualiste, comme  on  le  croit  généralement,  chacun  des 
composants  étant  pour  l'autre  la  source  d'avantages 
réciproques  équilibrés  ?  Il  faudrait  pour  l'affirmer 
connaître  à  fond  la  nutrition  des  deux  plantes  à  l'état 
isolé  et  dans  la  vie  commune.  Or  cette  connaissance 
est  encore  très  insuffisante  et  l'association  a  été  con- 
sidérée jusqu'ici  de  façons  très  divergentes  qui  se 
résument  aux  trois  suivantes  : 

1°  Le  champignon  vit  en  parasite  aux  dépens  de 
l'algue  ; 

2°  L'algue  est  parasite  du  champignon; 

3°  L'association  est  une  symbiose  mutualiste. 

i''  ScHWENDENER  était  partisan  de  la  première 
théorie  qu'il  développe  en  un  style  imagé  :  Le 
champignon  est  le  maître,  les  algues  vertes  sont 
les  esclaves  :  «  il  les  entoure,  dit- il,  comme  une 
«  araignée   entoure  sa  proie  d'un  étroit  réseau  de 


LICHENS 


311 


«  fils,  qui  se  transforme  peu  à  peu  en  une  enve- 
(1  loppe  impénétrable.  Mais,  tandis  que  l'araignée 
<i  suce  le  sang  de  sa  victime  et  ne  l'abandonne  que 
«  morte,  le  champignon  excite  les  algues  prises  dans 
«  son  réseau  à  une  plus  grande  activité  et  même 
«  à  une  multiplication  plus  intense  ;  il  rend  possible 
«  ainsi  une  croissance  plus  vigoureuse  et  un  bon 
«  développement  de  toute  la  colonie.  »  Les  algues 
«  maintenues  en  esclavage  sont  transformées,  en 
«  peu  de  générations,  à  tel  point  qu'on  ne  peut  plus 
<i  les  reconnaître.  »  Ces  opinions  ne  sont  pas,  à  vrai 
dire,  justifiées  par  des  études  physiologiques  pré- 
cises laites  sur  les  composants  isolément.  Dans  la 
pensée  de  Schwendener,  l'algue  opère  les  synthèses 
à  partir  de  l'anhydride  carbonique  de  l'air,  le  cham- 
pignon lui  transmet  l'eau  et  les  sels   minéraux  du 

sol. 

Beaucoup  d'auleursont  partagé  les  vues  de  Schw- 
ENDENER,  par  exemple  Bornet,  G.  Bonnier,  War- 
MiNG.  Ce  dernier  considère  que  l'algue  peut  vivre 
seule,  tandis  que  le  champignon  a  besoin  de  l'algue 
et  celle-ci  est  empêchée  par  le  champignon  de  se 
reproduire  à  l'état  de  zoospores.  L'algue  est  donc 
parasitée  et  Warming  donne  le  nom  à'hélotisme  à 
ce  mode  spécial  de  parasitisme,  où  le  parasite  (le 
champignon)  fournit  à  l'hôte  (l'algue)  une  partie  de 
sa  nourriture. 

Un  auteur  russe  récent,  Ûaniloff,  va  jusqu  a 
admettre  que  le  champignon  tue  les  gonidies  à  l'aide 
d'un  réseau  d'hyphes  suceurs  qui  y  pénètrent  et 
qu'il  rapproche  d'un  mycoplasma  d'ERicKSON. 

2°  La  théorie  inverse  -— parasitisme  de  lalgue  sur 


312       LA  SYMBIOSE  ENTRE  VÉGÉTAUX 

le  champignon  —  a  été  formulée  par  Beijerinck 
(1890).  Cet  auteur  n'a  pu  réussir  à  cultiver  l'algue 
(Cj^stococcns)  du  Physcia  parietlna  en  lui  fournis- 
sant de  l'azote  nitrique  ou  ammoniacal  additionné 
de  sucre  ;  mais  il  en  a  obtenu  la  culture  avec  de 
l'azote  peptique  et  voici,  d'après  lui,  les  rapports 
de  l'algue  et  du  champignon  :  le  champignon  se 
nourrirait  d'azote  ammoniacal  et  de  sucre  ;  des 
peptones  produites  par  lui  diffuseraient  de  son  cyto- 
plasme et  assureraient  l'assimilation  du  Cystococ- 
eus.  Ainsi  l'algue  se  nourrirait  en  réalité  aux  dépens 
du  champignon,  au  moins  en  ce  qui  concerne  les 
substances  azotées.  Cette  opinion  a  trouvé  une  con- 
firmation dans  les  travaux  d'ARTARi.  Suivant  To- 
BLER,  l'algue  recevrait  également  une  partie  de  son 
carbone  du  champignon,  qui  est  saprophyte  et  elle 
suppléerait  ainsi  au  déficit  de  son  assimilation  chlo- 
rophyllienne, entravée  par  sa  situation  défectueuse 
dans  le  thalle  du  champignon, 

3°  Entre  ces  deux  conceptions  se  place  l'idée  de 
la  symbiose  mutualiste,  qui  a  eu  pour  principaux 
représentants  de  Bary,  Reinke  et  Van  Tieghem. 
Selon  Reinke  [164),  ces  rapports  de  l'algue  et  du 
champignon  sont  ceux  des  feuilles  et  des  racines 
d  une  plante  verte.  L'algue  (autotrophe)  fait  la  syn- 
thèse des  hydrates  de  carbone  et  emprunte  au 
champignon  (hétérotrophe)  les  matières  azotées  et 
albuminoïdes  que  celui-ci  fabrique  à  l'aide  des 
hydrates  de  carbone  fournis  par  l'algue  ;  lui-même, 
en  outre,  draine  l'eau  et  les  substances  minérales. 

La  symbiose  apparaît  sous  un  jour  encore  diffé- 
rent dans  les  recherches  de  M .  et  Mme  F.  Moreau 


LICHENS  313 

(162).  Elle  se  présente  comme  une  symbiose  anta- 
goniste, reflétant  les  conceptions  de  Noël  Bernard, 
à  propos  des  Orchidées,  que  nous  allons  étudier  plus 
bas  et  se  rattachant,  d'autre  part,  a  l'idée  de  parasi- 
tisme de  Talgue  sur  le  champignon.  Le  thalle  aérien 
d'une  Peltigéracée  —  groupe  spécialement  étudié  par 
ces  auteurs  —  est,  suivant  eux,  l'équivalent  d'un 
organe  défbi'mé  par  un  parasite,  comme  une  galle 
ou  cécidie.  Cette  notion  doit  être  étendue  à  l'en- 
semble des  lichens  dont  les  thalles  ont  la  valeur 
dCalgocécidies.  Les  lichens  seraient  des  champi- 
gnons malades,  atteints  dune  aflection  chronique, 
spécifique,  qui  a  acquis  pour  l'espèce  un  caractère 
de  généralité  et  de  nécessité,  l'agent  infectieux 
étant  une  algue. 

En  se  débarrassant  des  fantômes  verbaux,  il 
s'agit  en  réalité  d'analyser,  par  des  expériences  pré- 
cises, les  rapports  de  l'algue  et  du  champignon,  en 
comparant  minutieusement  leur  comportement  à 
l'état  isolé  et  en  association. 

En  ce  qui  concerne  le  champignon,  ces  études  sont 
encore  peu  avancées.  On  a  rarement  réussi  à  le  culti- 
ver à  l'état  de  pureté.  Môller  a  obtenu  des  mycéliums 
sans  gonidies,  mais  qui  n'ont  pas  produit  de  corps 
reproducteurs.  La  spore  qui  germe  doit  rencontrer 
rapidement  la  gonidie  convenable.  Au  contact  de 
celle-ci,  comme  en  vertu  d'un  tropisme  et  d'un  tac- 
tisme  spéciaux,  le  mycélium  forme  des  renflements 
qui  fixent  les  gonidies,  les  entourent  et  les  incor- 
porent. Les  gonidies  semblent  être,  au  moins  dans 
les  conditions  normales,  la  condition  nécessaire  de 
l'évolution    du    mycélium.    Les    champignons    des 


314       LA  SYMBIOSE  ENTRK  VEGETAUX 

lichens  ont  certainement  subi  une  adaptation  étroite 
■  aux  gonidies  et  ont  plus  ou  moins  complètement 
perdu  la  faculté  de  vivre  isolement. 

Quant  à  l'algue,  elle  vit  plus  aisément  seule  et  son 
étude  à  l'état  isolé  a  reçu  dans  ces  dernières  années 
une  impulsion  vigoureuse, grâce  aux  belles  recherches 
deR.  Ghodat(j56'),  sur  les  méthodes  de  culture,pure 
de  ces  organismes  (i).  Mais  ces  recherches  mêmes 
ont  souligné  la  difficulté  de  tirer  des  conclusions 
nettes  en  ce  qui  concerne  les  Lichens.  Chodat,  en 
effet,  a  constaté  que  la  plupart  des  algues  inférieures 
qu'il  a  cultivées,  et  non  pas  seulement  les  gonidies 
extraites  des  lichens,  sont  plus  vigoureuses  si  on 
leur  fournit  une  nourriture  organique  et  non  pas 
seulement  de  l'azote  nitrique  ou  ammoniacal.  La 
préférence  des  gonidies  pour  l'azote  peptiqiie  n'est 
donc  pas  un  signe  certain  du  parasitisme  de  l'algue. 

On  trouvera  une  contribution  intéressante  (à 
laquelle  j'ai  fait  ici  divers  emprunts)  à  ce  problème 


I.  Voici  le  principe  de  ces  méthodes  :  on  broie  le  lichen 
dans  un  mortier  flambe  et  contenant  de  l'eau  stérilisée.  On 
observe  au  microscope  une  g-oulte  du  liquide,  de  façon  à  y 
compter  les  gonidies.  On  fait  des  dilutions  en  conséquence 
et  on  ensemence  des  gouttes  de  ces  dilutions  dans  des 
milieux  appropriés,  tel  que,  par  exemple,  le  milieu  de  Det- 

MER  : 

Kau....     i.ooo  KH-PO'.    ..     0,01        FcGP . . . .     traces 

KGL...  o,oi        Ca(Az03)2..     o,33        Agar  . . . .     i5 

MgSo* .  0,01 

Sur  ce  milieu,  poussent  divers  organismes,  dont  les  goni- 
dies et  on  peut  admettre  que  chaque  colonie  provient  d'une 
cellule  unique.  On  isole  alors  les  colonies  par  repiquage. 
La  mise  en  culture  déiinitive  d'une  gonidie  par  ce  procédé 
exige  au  moins  deux  mois. 


LICHENS 


315 


dans    un    travail    récent   d'an    élève    de   Ghodat, 
A.  Letellier(  J  60),  et  j'en  résumerai  brièvement  les 
résultats  essentiels  à  titre  d'exemple.  11  a  étudié  en 
culture  pure  la  nutrition  d'un  Nostoc  (Nostoc  pelti- 
gerœ),  extrait  d'un  Peltigera,  celle  d'un  Gystococ- 
cus  (i)  extrait  de  Xanthoria  parietina,  celles  de 
divers  Sdchococcus  (les  uns  libres  et  un  autre  pro- 
venant de  Goniocjybe  furfuracea),  celles  de  Cocco- 
myxa  (libres  ou  provenant  à'wnSolorina).  Letellier 
a  constaté  ainsi  qne Nostoc  peltigerœ  se  distingue  des 
Cyanophycées  libres,  précédemment  étudiées,  par 
son  pouvoir  élevé  d'assimiler  différents  sucres  et  par 
ses  ferments  protéolyliques.  Parmi  les  Cjystococcus, 
les  gonidies  assimilent  de  préférence  la  nourriture 
organique.  Des  Cjystococcus  libres,  les  uns  se  com- 
portent de  même,  les  autres  préfèrent  une  nourri- 
ture azotée  inorganique.  Les  Stichococciis  gonidies 
semblent,  au  point  de  vue  de  leur  nutrition  azotée, 
avoir  des  caractéristiques  moins  parasites  que  celles 
de  certains  Stichococcus  libres.  Dans  le  groupe  des 
Coccomyxa,  les  gonidies  préfèrent  une  nourriture 
inorganique,  tant  en  azote  qu'en  carbone. 

11  n'y  a  donc  pas  de  distinction  générale  et  uni- 
forme  entre   les  gonidies  et  les  algues   congénères 


I.  Chodat  lui-même  avait  déjà  étudié  des  Cystococcus 
provenant  de  divers  Cladonia  et  constaté  des  différences 
minimes  dans  la  morphologie  et  la  physiologie  de  ces 
algues,  suivant  leur  provenance  ;  il  les  considère  comme 
des  races  distinctes.  Les  colonies  de  C.  xanthoriœ-parietinœ 
diffèrent  beaucoup  de  celles  de  Ciadonia  {étant,  bien  entendu, 
cultivées  sur  les  mêmes  milieux).  Ces  résultats  montrent 
l'adaptation  réciproque  de  l'algue  et  du  champignon  dans 
le  lichen  et  la  spécificité  acquise  de  leur  association. 


316  LA    SYMBIOSE    ENTRE     VÉGÉTAUX 

vivant  en  liberté.  Tantôt  les  unes,  tantôt  les  autres 
s'accommodent  mieux  d'une  nourriture  organique. 
Les  rapports  de  nutrition  entre  les  algues  et  les 
champignons  dans  les  lichens  doivent  donc  être  très 
variés. 

Ces  quelques  résultats  indiquent  la  complexité  du 
problème  et  montrent  qu'il  exigera  des  études  par- 
ticulières, nombreuses  et  extrêmement  précises. 

En  réalité,  les  lichens  actuels  résultent  d'une 
longue  adaptation  réciproque  des  champignons 
et  des  gonidies.  Les  deux  organismes  se  sont 
modifiés  dans  cette  association  et  n'ont  plus  leur 
propriétés  initiales. 

* 

Un  autre  exemple  de  symbiose  dans  le  règne  végé- 
tal, également  classique  aujourd'huiet  que  je  me  bor- 
nerai à  rappeler,  est  celui  des  nodosités  des  racines 
de  Légumineuses  ;  les  bactéries  du  sol,  qui  assimilent 
l'azote  de  l'atmosphère,  sont  incorporées  aux  radi- 
celles, dans  les  nodosités  et  modifiées  morphologique- 
ment en  bactéroïdes,  dont  la  substance  est  finale- 
ment assimilée  par  la  plante.  L'influence  favorable 
des  Légumineuses  sur  le  sol  est  connue  depuis  des 
temps  reculés  et  Liebig  montra  quelle  reposait  sur 
un  enrichissement  en  azote.  Hellriegel  et  Will- 
FAHRT  en  1888  établirent  que  celui-ci  est  dû  à 
la  symbiose  de  la  plante  avec  des  bactéries  du  sol, 
qui  tirent  l'azote  de  l'atmosphère,  comme  le  prou- 
vèrent ScHLŒsiNG  et  Laurent.  Les  bactéries  furent 
isolées   par  Beuerînck  {Bacteriuni    i^adicicola)  et 


MYCORHIZES 


317 


les  nodosités  ont  pu  être  produites  par  voie  synthé- 
tique, en  cultivant,  d'une  part,  les  bactéries,  d'autre 
part  la  plante,  dans  un  sol  stérilisé,  puis  ensemençant 
les  premières  dans  ce  sol  (i). 

Une  symbiose  analogue  existe  pour  Taulne  dont 
les  racines  offrent  aussi  des  nodosités  produites  par 
des  Streptotrichées  et  pour  diverses  Eléagnées 
{Eleagnus,  Hippophœ). 

On  a  constaté  aussi  des  nodosités  produites  par 
des  bactéries  symbiotiques  sur  les  feuilles  des  Rubia- 
cées  et  des  Myrsinacées  tropicales,  dans  des  condi- 
tions qui  sont  semblables  à  ce  que  montrent  les 
Légumineuses.  Toutes  ces  formations  se  rappro- 
chent au  fond  beaucoup  des  galles  et  pourraient  être 
considérées  comme  des  bactériocécidies. 


Je  m'étendrai  davantage  sur  des  associations 
extrêmement  répandues  entre  des  champignons  dits 
mj'corhizes  et  les  racines  des  plantes  arborescentes 
ou  herbacées. 

Dès  le  milieu  du  xix«  siècle,  on  en  a  signalé  et  on 
en  connaît  aujourd'hui  un  grand  nombre  de  cas  :  dans 
le  prothalle  de  certaines  Hépatiques,  chez  des  Musci- 
nées,  dans  les  divers  groupes  de  Cryptogames  vas- 

I.  D'après  Pinoy  (C.  R.  Acad.  Sci.,  t.  167,  1918,  p.  77) 
les  bactéroïdes  des  Légumineuses  sont  des  Myxobactéries. 
Or,  il  a  reconnu  que  la  condition  sine  qiia  non  de  la  culture 
des  Myxobactéries  (en  particulier  Chondromyces  crocatiis) 
est  leur  association  avec  un  Micrococcas  (voisin  des  Micro- 
coccus  laiens).  Les  Myxobactéries,  au  moins  à  l'état  isolé, 
seraient  donc  elles-mêmes  un  exemple  de  symbiose. 


318  LA    SYMBIOSE    ENTRE    VEGETAUX 

culaires  (prothalle  et  sporophyte  desLycopodiacées. 
—  Lycopodiiim,  Psilotum,  PhjHloglossum,  — chez 
des  Fougères — Ophioglossées),  dans  la  plupart  des 
plantes  vivaces  et  arborescentes. En  1881,  Kamienski 
émit  rhypothèse  d'une  symbiose  entre  le  champi- 
gnon et  son  hôte.  Cette  idée  fut  développée  surtout  à 
partir  de  i885  par  Frank  (jo^),  qui  montra  en  même 
temps  la  grande  extension  et  la  constance  des 
mycorhizes.  Il  distingue  lesmycorhizes  ectotrophes, 
qui  restent  extérieurs  aux  racines,  autour  des- 
quelles ils  forment  un  manchon  mycélien  et  se 
rencontrent  surtout  sur  les  arbres  forestiers  (Coni- 
fères, Amentacées)  et  les  mycorhizes  endotrophes, 
qui  pénètrent  dans  les  cellules  de  la  racine. 

D'après  Frank,  il  y  a  symbiose  mutualiste  entre 
les  mycorhizes  ectotrophes  et  les  plantes  qui  les 
portent.  Le  champignon  se  substituerait  fonction- 
nellement  aux  poils  radicaux  :  il  puiserait  dans  le 
sol,  pour  les  amener  à  la  plante,  les  sels  minéraux  et 
les  aliments  organiques  azotés  de  l'humus  ;  la  plante, 
de  son  côté,  céderait  au  champignon  des  hydrates 
de  carbone  fabriqués  par  elle.  Les  endotrophes  con- 
tribueraient en  outre  finalement  à  la  nutrition  de  la 
plante,  en  étant  digérés  par  elle  et  lui  fournissant 
ainsi  des  matériaux  azotés. 

La  conception  primitive  de  Frank  a  été  notable- 
ment modifiée  depuis .  C'est  chez  les  Orchidées  que 
ces  recherches  ont  pris  le  caractère  le  plus  précis  et 
nous  les  examinerons  à  part.  En  ce  qui  concerne  les 
arbres  des  torêts,  le  rôle  des  mycorhizes  n'apparaît 
pas  comme  une  symbiose  aussi  précise  que  l'indique 
Frank.  Les  poils  radicaux  ne  sont  nullement  sup- 


MYCORHIZES 


319 


primés  et  restent  fonctionnels.  Le  champignen  paraît 
être  un  parasite,  peu  nocif  et  toléré.  On  trouvera 
un  historique  de  Fensemble  des  recherches  sur  les 
endotrophes,  jusqu'en  1904,  dans  la  thèse  de  Gal- 
LAVD  {i5g),  qui  contient  une  étude  morphologique 
et  physiologique  approfondie  de  ces  champignons 
dans  les  plantes  de  nos  pays. 

Les  mycorhizes  endotrophes  (abstraction  faite  de 
ceux  des  Orchidées)  semblent  constituer,  d'après 
les  caractères  de  leur  appareil  végétatif,  un  groupe 
assez  naturel,  mais  dont  les  affinités  restent  obscures 
Leur  mycélium  présente,  à  l'extrémité  de  leurs  fila- 
ments, de  fréquentes  vésicules  extra-  ou  intra- 
cellulaires et  surtout  des  arbuscules  fortement  rami- 
fiés, soit  intra  -  soit  extra  cellulaires,  qui  leur  sont 
spéciaux  et  ont  été  bien  mis  en  évidence  par  Gal- 
i,AUD(fig.53).  Ces  arbuscules  subissent  un  mode  de 
dégénérescence  caractéristique,  dans  lequel  l'extré- 
mité des  rameaux  principaux  se  termine  par  des 
sortes  de  boules  ou  sporangioles.  Arbuscules  etspo- 
rangioles  se  retrouvent  dans  les  mycorhizes  des 
plantes  les  plus  variées  et  on  ne  les  connaît  pas  ail- 
leurs. Il  n'a  pas  été  possible  jusqu'ici  d'isoler  ces 
mycorhizes  et  de  les  cultiver  ;  on  ne  connaît  donc 
pas  leur  position  systématique.  Ils  ont  été  certaine- 
menttrès  modifiés  parleur  adaptation  à  la  vie  asso- 
ciée avec  les  tissus  des  racines. 

Quant  à  l'action  réciproque  delà  plante  et  du  cham- 
pignon, les  cellules  renfermant  les  arbuscules,  ou  cel- 
les situées  au  voisinage,  ne  contiennent  pas  de  grains 
d'amidon.  Il  semble  que  le  champignon  consomme 
les  sucres  aux  dépens   desquels  cet   amidon  se  for- 


320  LA    SYMBIOSE    ENTRE    VEGETAUX 

merait.  Dans  les  cellules  à  arbuscules,  le  noyau  se 
gonfle,  prend  des  contours  aniœboïdes,  offre  un  excès 
de  chromatine  et  se  divise  parfois  par  amitose.  En 
général,  la  cellule  finit  par  digérer  le  champignon. 
Les  mycorbizes  endotrophes  prennent  en  somme  à 
leur  hôte  des  hydrates  de  carbone.  Leurs  communi- 
cations avec  le  dehors  sont,  d'autre  part,  bien  insuf- 
fisantes pour  qu'on  puisse  admettre  qu'ils  tirent  du 


Fig-.  5o.  —Terminaison  intracellulaire  (arbuscule  et  spo- 
rang-ioles)  d'un  mycorhize  endotrophe  dans  Alliiim  sphœ- 
rocephaliim  (d'après  Gallaud), 

sol  et  apportent  à  la  plante  des  matériaux  appré- 
ciables. Ils  se  nourrissent  donc  aux  dépens  de  la 
plante  et  se  comportent  comme  des  parasites.  Mais 
leur  action  ne  parait  s'exercer  que  sur  des  subs- 
tances organiques  inertes  élaborées  par  la  plante  et 
non  sur  la  substance  vivante  de  celle-ci,  comme 
c'est  le  cas  des  champignons  vraiment  parasites 
(Urédinées,  Péronosporées,  etc.).  Ils  finissent  par 
être  phagocytés.  Gallaud  considère  que  les  myco- 
rbizes endotrophes  sont,  en  général,  des  sapro- 
phytes, quivégètent  dans  les  tissus  des  plantes,  sans 
y  causer  de  dégâts  notables,  mais  sans  aider  non 


MYCORHIZES  DES  ORCHIDÉES         321 

plus  leurs  hôtes  à  assimiler.  Il  ne  semble  donc  pas, 
au  moins  en  l'état  de  nos  connaissances,  que  nous 
devions  voir  dans  les  associations  entre  plantes  et 
mycorhizes  une  symbiose  effective. 

Toutefois  ces  conclusions  ne  sont  vraisemblable- 
ment pas  valables  pour  tous  les  mycorhizes,  comme 
on  est  amené  à  le  penser  d'après  les  faits  relatifs  à 
ceux  des  Orchidées  et  probablement  aussi  des  Lyco- 
podes  et  des  Ophioglossées. 


L'existence  de  mycorhizes  endotrophes  est  géné- 
rale chez  les  Orchidées  et  ils  y  ont  été  signalés  dès 
le  milieu  du  xix^  siècle.  En  1846,  Reissek  vit  le 
mycélium  et  en  tenta  la  culture.  Au  cours  des  vingt- 
cinq  années  suivantes, une  série  d'observateurs, tels 

qu'iRMISGH,    SCHAGHT,     PrILLIEUX,     FaBRE,     DrUDE, 

etc.,  les  virent,  sans  toujours  en  reconnaître  la^nature, 
et  ce  fut  KAMiENSKi,qui,en  1881,  interpréta  leur  pré- 
sence comme  une  symbiose  avec  l'Orchidée.  Wahr- 
LiCH,  en  1889,  en  montra  la  généralité  en  les  trou- 
vant dans  les  racines  de  toutes  les  Orchidées  qu'il 
examina,  soit  environ  5oo  espèces.  Mais  c'est  Noël 
Bernard  {i5i]  qui  montra  leur  importance  et  leur 
rôle  précis  dans  la  vie  de  la  plante. 

Il  prouva,  en  effet,  que  c'est  la  présence  du 
champignon  qui  rend  possible  le  développement 
de  la  graine  des  Orchidées.  On  sait  que  ces  plantes, 
dont  la  fleur  est  si  spéciale,  produisent,  en  nombres 
énormes  (plus  d'un  million  par  capsule,  dans  cer- 
taines Orchidées  exotiques),  des  graines  très  petites 
M.  Laullerî.  —  Le  Parasitisme  11 


322  LA    SYMBIOSE    EISTHE    VÉGÉTAUX 

et  d'une  structure  rudimentaire.  Elles  n'ont  pas  d'al- 
bumen et  l'embryon  y  est  indifférencié,  réduit  à  un 
massif  de  cellules  avec  un  suspenseur .  La  germina- 
tion des  Orchidées  n'avait  été  réussie,  pendant  le 
xix«  siècle,  que  d'une  façon  irrégulièrè,  empirique 
et  par  des  procédés  tenus  secrets.  Bernard,  qui 
avait  vainement  essayé  de  faire  g^ermer  des  graines 
de  Neottia  nidus-avis.  Orchidée  indigène  dépourvue 
de  chlorophylle,  résolut  entièrement  le  problème,  en 
découvrant  une  Neottia,  dont  la  hampe  florale  s'était 
recourbée  vers  le  sol  et  dont  les  graines  avaient 
spontanément  germé  au  contact  de  la  terre,  dans  la 
capsule  même  du  fruit.  En  observant  les  jeunes 
plahtulesau  microscope,  il  constata  qu'elles  étaient 
envahies  par  le  mycélium  de  champignons  et  que 
cette  infection,  extrêmement  précoce,  se  faisait  par 
le  point  d'attache  du  suspenseur.  La  pénétration  du 
champignon  se  présentait  donc  comme  le  premier 
phénomène  de  la  germination  ;  il  y  vit  la  cause 
déterminante  de  celle-ci  et  cette  hypothèse  fut  plei- 
nement vérifiée. 

Ainsi  s'expliquaient  aisément  les  réussites  empi- 
riques et  les  insuccès  des  praticiens.  On  savait,  en 
effet,  que  pour  faire  germer  les  graines,  il  fallait  les 
semer  sur  la  terre  du  pot  où  avait  poussé  la  plante 
mère,  c'est-à-dire  sur  un  sol  contenant  le  champi- 
gnon. Avec  le  temps,  la  germination  des  Orchidées 
dans  les  serres  était  devenue  graduellement  plus 
facile,  parce  que  la  terre  des  serres  était  devenue 
peu  à  peu  plus  riche  en  champignons  à  la  suite 
d'une  longue  culture.  Dans  la  nature,  le  nombre 
immense  ded  graines  compense,  pour  la  perpétuation 


MYCORHIZES  DES  ORCHIDEES         323 

de  l'espèce,  la  perte  des  nombreux  embryons  qui  ne 
rencontrent  pas  le  champignon  nécessaire  à  leur 
développement.  Il  y  a  là  un  mécanisme  parallèle  à 
celui  qu'offrent  les  animaux  parasites  et  qui  a  les 
mêmes  conséquences. 

Bernard  yit  aussi  l'influence  que  le  champignon 
exerce  sur  la  tubérisation  et  crut  même  que,  d'une 
manière  générale,  celle-ci  était  la  conséquence  de 
l'infestation  d'un  organe  souterrain  par  des  champi- 
gnons symbiotiques  ;  il  a  montré  la  coexistence  des 
deux  faits  chez  nombre  de  plantes.  On  peut,  il  est 
vrai,  réaliser  la  tubérisation  en  dehors  de  la  pré- 
sence des  champignons.  Molliard,  par  exemple, 
l'a  obtenue  pour  des  radis,  en  les  cultivant  sur 
une  solution  de  glucose  en  milieu  aseptique,  mais 
cela  n'est  pas  incompatible  avec  l'explication  de 
N.  Bernard. 

En  ce  qui  concerne  le  rôle  des  champignons  dans 
la  germination,  Bernard  (j 5^)  l'a  prouvé  expéri- 
mentalement, de  façon  rigoureuse.  11  a  réussi  à  isoler 
et  à  cultiver,  in  çitro,  le  champignon,  ce  à  quoi  on 
n'est  pas  encore  parvenu  pour  les  autres  mycorhizes. 
Voici,  en  quelques  mots,  sa  méthode.  11  dissèque 
une  racine  ou  une  plantule  infestée  et  cultivée  en 
tube  stérile,  sous  le  microscope  binoculaire,  dans 
des  conditions  de  rigoureuse  asepsie  et  il  isole  des 
pelotons  mycéliens  intracellulaires  du  champignon, 
qui  en  constituent  une  des  caractéristiques  essen- 
tielles. 11  est  ainsi  à  l'abri  de  toutes  les  moisissures 
ou  bactéries  banales,  qui,  dans  des  conditions  ordi- 
naires, étouffent  le  mycorhize  sur  le  milieu  de  cul- 
ture. Ces  pelotons  sont  alors  ensemencés,  un  à  un,  à 


324       LA  SYMBIOSE  ENTRE  VEGETAUX 

l'aide  d'une  anse  de  platine  stérile,  sur  un  milieu  de 
culture,  où  ils  donnent  un  voile,  dont  nous  verrons 
plus  loin  les  particularités. 

Les  graines,  recueillies  aseptiquement —  en  flam- 
bant les  capsules  et  les  plongeant  rapidement  dans 
l'alcool,  avant  de  les  ouvrir,—  sont  semées  dans  des 
tubes  de  culture  stériles, de  la  forme  usitée  en  bacté- 
riologie, sur  agar  ou  coton  hydrophile  additionné 
d'une  décoction  de  salep  (i).  Dans  ces  conditions, 
elles  restent,  pendant  des  mois  entiers,  sans  subir  do 
modifications;  ou  bien  elles  verdissent  et  acquièrent 
un  début  de  diflerenciation,  variable  suivant  les 
espèces,  mais  qui  reste  toujours  rudimentaire.  Elles 
ne  germent  pas. 

Mais  si,  dans  les  tubes  où  elles  sont  ainsi  restées 
inertes,  on  ensemence  le  mycélium  du  champignon 
cultivé  d'autre  part,  en  peu  de  temps,  on  voit  ces 
graines  évoluer.  Elles  prennent  généralement  tout 
d'abord  l'aspect  d'un  petit  tubercule,  en  forme  de 
toupie,  ne  produisant  que  tardivement  des  feuilles 
et  des  racines  et  semblable  à  ce  queTREUB  a  observé 
chez  les  Lycopodes  (qui  présentent  aussi  des  myco- 
rhizes)  et  a  appelé  protocorme. 

Le  protocorme  donne  alors  graduellement  la  plante 
feuillée.  Bernard  a  obtenu  régulièrement  de  la  sorte 

1.  Le  salep  est  une  poudre  obtenue  en  broyant  des  tuber- 
cules d'Orchidées  (Ophrydces)  desséchés.  La  décoction  se 
fabrique  par  macéralion  de  60  grammes  de  salep  dans  deux 
litres  d'eau  pendant  vingt-quatre  heures,  puis  chauffage 
pendant  une  heure  à  120  degrés  à  l'autoclave.  Burnard  a 
employé  des  dilutions  variées  de  ces  décoctions  graduées, 
en  mesurant  l'abaissement  de  leur  point  de  congélalioTi 
(voir  iJa,note  i,  p<  180). 


MYCORHJZES  DES  ORCHIDEES 


325 


la  germination  de  très  nombreuses  Orchidées  en 
tubesde  culture.  La  figure5i  montre  une  Phalœnop- 
sis  —  Orchidée  épiphyte  dont  la  germination  était 

j)articulièrement  difficile  à  réa-  

User,  —  qui  a  poussé  dans  ces 
conditions  et  qui,  ayant  été  con- 
fiée à  un  praticien  et  ayant  été 
cutivée  ensuite  en  terre  par  les 
procédés  ordinaires,  a  fleuri 
normalement  (  j  ) .  Les  figures  Sa, 
montrent  des  semis  G', -G'.,  ana- 
logues de  Cattléyées  et  de  nom- 
breuses jeunes  plantes  en  voie 
de  diff'érenciation. 

Revenons  aux  champignons 
eux-mêmes .  Leur  végétation 
dans  la  plante  est  caractérisée 
par  la  lormation,  dans  les  cel- 
lules, de  pelotons  serrés  de  fila- 
ments. Ces  formations,  réappa- 
raissent, quoique  assez  rares, 
dans  les  cultures  in  çitro.  Ce 
n'est  pas  la  compression  méca- 
nique qui  détermine  leur  forma- 
tion dans  la  cellule .  ils  n'en  sont 
pas  moins  le  mode  de  végétation 
intra-cellulaire  caractéristique 
du  mycorhize  et  Bernard  considère  qu'il  est  déter- 
miné par  une  action  humorale  ;  il  compare  celle-ci  à 
l'agglutination  d'une  bactérie  par  le  sérum  d'un  ani- 

I .  Vers  le  bas   de  la    ligure,  les  points  que  l'on  voit  à  la 
surface  de  l'agarsont  des  sclérotes  du  champignon. 


fcc  («  rt 


326  LA    SYMBIOSE    ENTRE    VEGETAUX 

malvacciné.Onn'apas  réussi  à  obtenir  la  forme  par- 
faite du  mycorhize,  mais  seulement  des  états  mycé- 
iiens.  Bernard  pense  que  tous  les  mycorhizes  des 
Orchidées  appartiennent  àun  même  groupe  naturel, 
qui  s'est  adapté  à  ces  plantes  et  qu'il  range  dans  le 
genre R hizoctonia.  \J ne  espèce  de  ce  ^enre, R.solani, 
est  commune  sur  la  pomme  de  terre  et  y  forme"  des 
sclérotesverdâtres.  Elle  est  considérée  comme  iden- 
tique au  R.  çlolacea  de  Tulasne,  trouvée  sur  les 
racines  de  luzerne  et  de  safran.  Ce  champignon 
forme  des  pelotons  intracellulaires,  comme  les  endo- 
phytes  des  Orchidées . 

Les  nombreux  champignons,  extraits  par  Bernard 
des  Orchidées,  ont  été  considérés  par  lui  comme 
constituant  trois  espèces  : 

1.  Rhizoctonia  repens,  le  plus  répandu,  tiré  de 
très  nombreux  genres  et  espèces  et  qui  serait  la 
forme  la  plus  primitive. 

2.  R.  mucoroides,  extrait  uniquement  des  racines 
de Phalœnopsis  etde  Vanda,  mais  retrouvé  toujours 
dans  les  plantes  de  ces  genres  quelle  qu'en  fut  la 
provenance  (i). 

3.  R.  lanuginosa,  ohienu seulement d'O dont o^lo- 
suin  frrande. 

BuRGEFF  (lôô),  qui  a  repris  les  recherches  de 
Bernard  et  en  a  vérifié  et  confirmé  tous  les  princi- 
paux résultats,  admet  une  variété  spécifique  des 
champignons  beaucoup  plus  considérable.  Il  fait  de 
ces   champignons  un  groupe  nouveau,  les   Orchéo- 

I.  Bernard  a  obtenu  le  même  Champignon  des  racines 
iX'Ophiog'lossum,  mais  il  était  sans  action  sur  les  Orchi- 
dées. 


MYCOUHIZES    DES    ORCHIDEES  327 

mycèies  et  en  décrit  i5  espèces.  En  principe,  il 
considère  que  chaque  espèce  d'Orchidées  a  son 
endophyte   propre  (i). 

L'œuvre  de  Bernard  ne  s'est  pas  bornée  à  ces 
résultats  d'importance  théorique  et  pratique  consi- 
dérable. En  possession  des  Rhizoctonia.  i\  a  pu 
analyser  d'une  façon  pénétrante  la  symbiose  et  éta- 
blir des  faits  ou  émettre  des  suggestions  d'intérêt 
capital. 

Les  rapports  des  Orchidées  avec  leurs  mycorhizes 
sont  loin  d'être  constants  et  uniformes.  Il  est  bien 
évident  que  la  structure  rudimentaire  des  graines 
est  un  état  secondaire,  résultant  d'une  évolution  qui 
a  rendu  peu  à  peu  la  symbiose  nécessaire  et  qui  doit 
être  représentée  par  difterentes  étapes. 

Et  en  effet,  parmi  les  Orchidées  étudiées  par  Ber- 
nard, chez  une  espèce  d'Extrême-Orient,  Bletilla 
hyacinihina,  que  les  spécialistes  iPfitzer)  considè- 
rent comme  primitive,  d'après  l'ensemble  de  ses 
caractères,  la  symbiose  avec  le  champignon  n'est 
pas  indispensable  à  la  germination  de  la  graine. 
Bernard  a  pu  faire  évoluer  aseptiquement  des  plan- 
tules  ;  mais  alors  elles  germent  différemment,  sans 

I.  BuRGEFF  a  fait  une  étude  étendue  des  propriétés  de  ces 
cliampignons  en  culture. 

Ils  transforment  les  sucres  (à  l'aide  d'invertme  et  de 
maltase),  dédoublent  les  gUicosides  (par  l'émulsme),  pro- 
duisent de  la  tyrosinase,  n^assiiuilent  pas  l'azote  libre,  mais 
bien  L'azote  organique  (du  salep),  produisent  des  diastases 
protéolytiques,  etc..  ^ 

Bernard  a  reconnu  que  les  Rhizoctonia  digèrent  la  cellu- 
lose. Ils  désagrègent  en  elïet  le  coton  hydrophile  sur  les- 
quels on  les  a  souvent  cultivés. 


328  LA    SYMBIOSE    ENTRE    VEGETAUX 

développer  de  protocorme  et  la  comparaison  des 
deux  modes  sur  une  même  plante  permet  de  voir 
quelle  est  l'influence  propre  des  champignons  sur  la 
forme  de  la  végétation.  Dans  la  plante  développée, 
la  symbiose  est  très  intermittente.  Le  rhizome 
auquel  la  plante  se  réduit  périodiquement  est 
indemne  de  mycorhizes  ;  chaque  année,  se  l'ait  une 
poussée  de  racines  qui  s'intestent  à  nouveau.  Les 
mycorhizes  se  présentent  donc  comme  une  maladie 
intermittente  et  habituelle. 

Mais  Bletitla  constitue  une  exception  et,  chez  la 
grande  généralité  des  Orchidées  terrestres  ou  épi- 
phytes,  l'embryon  ne  se  développe  que  sous  l'in- 
fluence du  champignon.  En  son  absence,  il  ne  se 
produit  qu'une  ébauche  de  germination  ;  en  sa  pré- 
sence, celle-ci  se  déclanche  sans  tarder.  Chez  la  plu- 
part des  formes  (Gattleyées,  Gypripédiées,  Ophry- 
dées,  etc.),  à  l'état  adulte,  la  symbiose  reste  inter- 
mittente ;  elle  se  reproduit  chaque  année,  à  la  pousse 
des  racines,  et  disparaît  avec  celles-ci. 

Chez  les  Sarcanthinées  (Phalœnopsis,  Vanda), 
épiphytes,  que  Pfitzer  considère  comme  les  plus 
évoluées  des  Orchidées,  la  germination  exige  aussi 
un  Rhizoctone  (R.  mucoroides)  et  la  symbiose 
deçient  continue,  les  racines  ici  étant  persistantes. 
Ce  caractère  atteint  son  extrême  chez  Tœniophyl- 
lam. 

Les  Orchidées  terrestres  montrent  les  mêmes 
degrés  de  symbiose  que  les  épiphytes  et  c'est  chez 
Neottia  nidiis-avis  que  ce  mode  de  végétation  est 
porté  à  sou  maximum  d'extension.  Ici,  en  efl'et,  la 
symbiose  est  absolument  continue,  pendant  toute  la 


MYCORHIZES  DES  ORCHIDEES         329 

vie  da  végétal  et,  au  lieu  de  se  limiter  aux  racines, 
comme  dans  les  cas  précédents,  elle  gagne  le  rhi- 
zome. De  plus,  elle  se  transmet  directement  d'une 
génération  à  l'autre.  Quand  —  et  le  cas  est  fréquent 
—  la  Neottia  fleurit  et  fructifie  souterrainement,  les 
champignons  du  rhizome  se  propagent  directement 
jusqu'au  fruit  et  vont  infester  les  graines  qui  ger- 
ment sur  place.  A  ce  degré,  comme  le  fait  remar- 
quer Bernard,  Champignon  et  Orchidée  réalisent 
pratiquement  une  individualité  nouvelle  et  perma- 
nente, comparable  à  celle  d'un  lichen. 

Ainsi  se  marquent,  chez  les  Orchidées,  quelques 
étapes  d'une  évolution  dans  la  symbiose,  accomplie 
par  plusieurs  séries  de  formes  indépendantes  les 
unes  des  autres  et  Bernard  aperçoit  cette  même 
évolution  comme  très  probable  dans  d'autres 
groupes,  où  la  symbiose  se  présente  avec  des  carac- 
tères similaires,  mais  où  elle  n'a  pas  encore  été  étu- 
diée comme  chez  les  Orchidées,  notamment  chez  les 
Ophioglossées  et  les  Lycox^odes. 

On  retrouve,  en  eff'et,  chez  ces  plantes,  soit  dans 
le  gamétophyte  (prothalle),  soit  dans  le  sporophyte, 
la  même  étrangeté  de  faciès  de  l'appareil  végétatif 
(tubérisation  du  prothalle,  forme  en  toupie  desplan- 
tules,  localisation  analogue  des  champignons)  que 
chez  les  Orchidées.  La  symbiose  a  donc  dû  être  un 
important  facteur  d'évolution  dans  des  groupes 
tout  à  fait  indépendants  et  éloignés  les  uns  des 
autres.  Il  serait  évidemment  des  plus  intéressants 
de  vérifier  les  idées  de  Bernard  sur  les  Ophioglos- 
sées et  les  Lycopodinées  (i). 

I.  Bernard  en  arrive   même  à  se  demander   si   la  sym- 


330       LA  SYMBIOSE  ENTRE  VEGETAUX 

Undesaspecisles  plus  intéressants  des  recherches 
de  Bernard,  au  point  de  vue  qui  nous  occupe  ici,  est 
[analyse  physiologique  des  rapports  des  Rhizoc- 
tonia  et  des  Orchidées.  Dans  les  conditions  où  il  a 
cultivé  les  champignons,  il  est  arrivé,  en  effet,  d'une 
façon  tout  à  lait  générale,  qu'après  une  longue 
période  de  culture  in  çitro,  les  Rhizocionia  se  sont 
montrés  peu  à  peu  incapables  de  faire  germer  les 
graines.  Ils  sont  devenus  inactifs.  Cette  inactivité 
est  complète  après  deux  ou  trois  ans  de  culture  en 
tubes.  Mais  on  leur  rend  leur  activité  en  les  faisant 
repasser  dans  de?  plantules  ou  des  racines.  Il  y  a 
là  un  phénomène  que  Bernard  compare  d'une 
façon  très  suggestive  et,  semble-t-il,  très  juste,  aux 
variations  de  virulence  (atténuation  et  exaltation), 
des  virus  bactériens. 

Gela  l'a  amené  à  étudier  comment  le  Champignon 
végète  et  se  propage  dans  l'Orchidée  et  à  faire  cette 
étude,  soit  avec  le  champignon  normal  de  l'espèce, 
soit  en  réalisant  des  associations  anormales,  par 
exemple  en  inoculant  Rh.  miicoroides  ou  R.  lann- 
ginosa  à  des  espèces  qui  hébergent  R.  repens,  ou 
inversement. 


biose  n'a  pas  été  un  des  facteurs  capitaux  de  l'évolution  des 
plantes,  celui  à  qui  est  due  l'apparition,  aux  dépens  des 
Muscinées  primitives,  des  plantes  à  sporophytes  vivaces  et 
arborescents,  presque  toutes  infestées  de  mycorhizes.  Les 
plantes  annuelles  seraient  revenues  à  cei  état  en  éliminant 
leurs  champignons  symbiotiques.  Cette  évolution  aurait  pu 
se  reproduire  plusieurs  fois.  Les  Orchidées  représente- 
raient une  de  ces  évolutions  secondaires.  Ce  ne  sont  là 
pour  le  moment  que  des  conceptions  purement  spécula- 
tives. 


MYCORHIZES    DES    ORCHIDEES  331 

La  pénétration  du  champignon  se  fait  par  des 
portes  d'entrée  déterminées,  le  point  d'attache  du 
suspenseur.  par  exemple,  ou  la  base  des  poils  absor- 
bants des  racines.  Ces  points  sont  ceux  où  la  plante 
présente  le  maximum  de  perméabilité  et  qui  jouent 
le  rôle  principal  dans  les  échanges  avec  le  milieu. 
Il  faut  supposer  que  ces  zones  excrètent  des  sub- 
stances solubles  qui,  dans  la  culture,  attirent  le 
champignon  (i)  et  qu'elles  offrent  le  minimum  de 
résistance  à  sa  pénétration.  J^es  Rhizoctonia  digè- 
rent la  cellulose  pure.  Ils  ne  font  que  traverser  les 
cellules  épidermiques  sans  s'y  pelotonner.  Chaque 
région  de  pénétration,  une  fois  celle-ci  effectuée, 
acquiert  une  immunité  qui  s'oppose  à  toute  infesta- 
tion  nouvelle.  Ainsi  le  suspenseur  n'est  envahi 
qu'une  fois.  Les  infections  successives  doivent  se 
faire  par  des  portes  d'entrée  distinctes. 

L'allure  du  Rhizoctonia  dans  les  tissus  dépend  de 
son  degré  d'activité  et  c'est  seulement  pour  un  degré 
convenable  que  s'établit  la  symbiose.  Aussi,  soit 
dans  la  nature,  soit  dans  les  cultures,  toutes  les 
graines  sont-elles  loin  de  germer,  même  si  elles  ren- 
contrent le  champignon,  comme  le  montrent  les 
semis  en  tube  (fîg.  62).  La  symbiose,  suivant  l'expres- 
sion de  Bernard,  est  à  la  frontière  de  la  maladie. 

Le  Rhizoctone  ne  fait  que  traverser  l'épiderme 
comme  il  a  été  dit  et  c'est  dans  le  parenchyme  sous- 
jacent  qu'il  végète,  sous  la  forme  très  caractéristique 
de  pelotons  filamenteux  dans  les  cellules.  Mais,  dans 

I.  Cette  attraction  ne  se  produit  qu'yvec  les  Rhizoctonia 
d'Orchidées.  Elle  n'a  pas  lieu  avec  le  R.  violacea  de  la 
luzerne . 


332 


LA  SYMBIOSE  ENTRE  VEGETAUX 


le  cas  où  la  graine  germe  lieureusement,  son  enva- 
hissement reste  limité.  Il  y  a  toujours  comme  une 
barrière  qui  empêche  la  propagation  du  mycélium 
ausommet  végétatif  et  qui  recule  au  fureta  mesure 
de   la  croissance.   Au   point  où  l'invasion  s'arrête, 

C'i 


Fig.  52.  —  Semis  de  Lelio-Cattleya  en  tubes  stériles,  inocu- 
lés avec  des  Rhizoctorda  d'activités  croissantes  Ci,  C'3  G', 
(d'après  Noël  Bernard). 

une  partie  des  cellules  du  parenchyme  de  l'Orchidée 
joue  le  rôle  de  phagocytes  (fig.  53);  leur  noyau  de- 
vient plus  volumineux  (il  atteint  jusqu'à  60  fois  son 
volume  primitif  suivant  Burgeff)  et  lobé  et  les  pelo- 
tons mycéliens  contenus  dans  ces  cellules  sont  digé- 
rés, laissant   un  résidu  (i)  ;  le   fait  avait  d'ailleurs 

I.  La  formation  des  sporangioles  aux  dépens,  des  arbus- 
cules  des  mycorhizes  endotrophes  étudiés  par  Gallaud,  est 
un  phénomène  de  même  ordre. 


MYCORtlIZES    DES    ORCHIDEES  kjÔÔ 

été  vu  par  les  premiers    observateurs   des    myco- 
rhizes,  comme  Prillieux  en  i856,  mais  n'avait  pas 


Fig.  53.  —  Coupe  d'une  germination  d'Odonfog-^ossum, mon- 
trant la  pénétration,  par  le  suspenseur,  après  un  mois, et 
le  pelotonnement  intracellulaire  de  Rhizoctonia  ianiigi- 
nosa,  ainsi  que  sa  destruction  par  phagocytose  :  s  stomate 
p  poils  absorbants  (d'après  Noël  Bernard). 


été  interprété.  M AGNUs,  en  i900,etSHiBATA,  en  1902, 
ont  décrit  cette  digestion.  Elle  est,  dit  Bernard,  une 


334       LA  SYMBIOSE  ENTRE  VEGETAUX 

véritable  phagocytose,  qui  règles  dans  la  symbiose, 
l'extension  de  l'infection.  La  différenciation  du  noyau 
des  phagocytes  précède  même  la  pénétration  du 
champignon  à  leur  intérieur,  et  doit  être  l'effet  dune 
action  à  distance,  causée  par  des  produits  solubles 
ou  une  diastase  du  mycorhize. 

La  plupart  des  auteurs  qui  ont  constaté  cette 
digestion  avant  Bernard,  et  en  particulier  Frank, 
l'avaient  considérée  comme  un  acte  de  nutrition 
essentiel  pour  la  vie  des  plantes  à  mycorhizes  endo- 
trophes.  Les  plantes,  d'après  eux,  étaient  fangi- 
QOres,  comme  il  y  a  des  plantes  insectivores,  et 
cette  digestion  était  une  preuve  de  la  symbiose  mu- 
tualiste, la  compensation  à  la  consommation  d'hy- 
drates de  carbone  consommés  aux  dépens  de  l'hôte 
par  le  champignon.  Mais  Bernard  a  constaté  nette- 
ment qu'elle  n'a  aucun  rapport  avec  le  développe- 
ment de  la  plante.  Les  Rhizoctones  ne  jouent  pas 
de  rôle  direct  dans  la  nutrition  des  Orchidées. 

La  phagocytose  est  une  réaction  de  défense  de 
l'organisme.  En  infestant  les  Orchidées  avec  des 
Rhizoctones  anormaux,  comme  il  a  été  dit,  ou  avec 
des  Rhizoctones  inactifs,  —  ou  bien  l'infection  est 
arrêtée  rapidement  par  les  phagocytes,  la  symbiose 
ne  s'établit  pas  et  la  graine  avorte  — ,  ou  bien  la 
plante  périt  par  un  envahissement  généralisé  de  ses 
tissus  et  de  son  sommet  végétatif,  sans  que  l'on 
constate  de  réaction  phagocytaire,  ou  tout  au  moins 
celle-ci  ne  joue  qu'un  rôle  très  effacé. Entre  l'infesta- 
tion  bénigne,  rapidement  enrayée  par  une  phagocy- 
tose presque  immédiate,  et  l'infestation  rapidement 
mortelle  avec  phagocytose  insignifiante  ou  nulle,  se 


MYCORHIZES  DES  ORCHIDEES        335 

trouve  le  cas  intermédiaire  de  la  symbiose,  où  la 
phagocytose  s'exerce,  sans  cependant  arrêter  la 
proj)agation  du  champignon,  et  où  cependant  la 
plante  ne  succombe  pas.  Cette  symbiose  peut  durer 
toute  la  vie,  comme  chez  Neottia  nidiis-açis,  où  être 
intermittente . 

Le  champignon  n'atteignant  jamais  le  sommet 
végétatif,  la  plante  réalise  une  certaine  immunité, 
qui  est  la  condition  de  son  développement.  Le  pelo- 
tonnement  intracellulaire  des  Rhizoctones  doit  être 
un  phénomène  en  rapport  avec  cette  immunité  ; 
car,  dans  les  cas  d'infestation  mortelle,  étudiés  par 
Bernard,  le  champignon  abandonne  ce  mode  de 
végétation  et,  dès  lors,  les  filaments  mycéliens  cou- 
rent en  droite  ligne,  envahissant  tous  les  tissus.  La 
propriété  humorale  à  laquelle  il  a  été  fait  déjà  allu- 
sion fait  défaut. 

Bernard  a  cherché  enfin  à  comprendre  le  mode 
d'action  des  mycorhizes,  sans  s'ai-rêter  au  mot,  ni  à 
l'idée  mystique  de  symbiose.  Il  s'est  demandé  si  le 
rôle  efficace  des  mycorhizes  n'était  pas  dû  à  une 
modification  favorable  qu'ils  produiraient  dans  le 
milieu  intracellulaire.  Or,  ilaréussià  obtenir  la  ger- 
mination de  certaines  Orchidées  sans  champignon, 
en  semant  les  graines  sur  des  solutions  conceiHrées 
(gélose  ou  coton  hydrophile  imbibé  d'une  décoction 
de  salep  forte  et  souvent  additionnée  de  saccharose). 
Il  a  noté  d'autre  part  que  les  Rhizoctones  cultivés 
sur  salep-saccharose.  déterminent  une  augmenta- 
tion de  la  concentration  moléculaire  de  la  solution 
employée  (ce  que  l'on  constate  par  la  variation  de 
son  point  de  congélation).  Il  est  possible  que  leurs 


336       LA  SYMBIOSE  ENTRE  VEGETAUX 

diastases  disloquent  les  molécules  complexes  en  un 
nombre  plus  grand  de  molécules  simples.  On  peut 
donc  imaginer  qu'ils  agissent  de  même  dans  leur 
végétation  intracellulaire  et  qu'ils  augmentent  le 
degré  de  concentration  moléculaire  de  la  sève  des 
plantulesoù  ils  ont  pénétre  :  cette  condition  permet- 
trait la  germination.  Bernard  rapproche  cette  sug- 
gestion de  la  réalisation  de  la  parthénogenèse  expéri- 
mentale chez  les  animaux  par  l'emploi  de  solutions 
hypertoniques.  Quoi  qu'il  en  soit  de  l'hypothèse,  il 
reste  le  fait  que  la  concentration  plus  forte  des  solu- 
tions permet  de  se  passer  du  champignon  pour 
obtenir  la  germination  d'un  certain  nombre  d'es- 
pèces d'Orchidées. 

La  symbiose  entre  l'Orchidée  et  ses  mycorhizes 
n'est  nullement  une  entité  fixe,  ni  une  association 
mutualiste  pour  l'entr'aide.  Elle  est  un  phénomène 
de  parasitisme,  une  infection,  une  maladie  constante 
et  devenue  nécessaire,  mais  qui, suivant  son  degré  ou 
son  allure,  assure  le  développement  de  la  plante  ou 
l'arrête,  ou  même  tue  la  plante. Elle  est,  dans  la  bio- 
logie générale,  un  chapitre  de  pathologie,  parallèle 
à  celui  des  infections  bactériennes  et  ne  se  distinguant 
pas  du  parasitisme. 

Il  y  aurait  évidemment  lieu  d'étudier  avec  le  même 
esprit  les  plantes  qui  ont  une  allure  analogue.  Hépa- 
tiques (Feg-atella),  Lycopodiacées  {Lycopodiiim, 
Psitotum,  Phjdloglossum),  Ophioglossées. 


Nous  avons  ainsi  achevé  de  passer  en  revue  les 


CONCLUSIONS  337 

principaux  groupes  de  faits  qui  se  rattachent  à  l'idée 
de  symbiose.  Il  s'en  dégage  la  conclusion  qu'ils  ne 
constituent  pas  une  catégorie  franchement  distincte, 
mais  se  rattachent  au  parasitisme  et  au  commen- 
salisme  par  une  série  d'intermédiaires,  sans  offrir 
avec  l'un  ou  l'autre  une  opposition  caractérisée. 

Dans  les  exemples  classiques  comme  celui  des 
lichens,  il  faut  abandonner  l'idée  d'une  association 
purement  mutualiste  à  bénéQces  réciproques  équi- 
valents. C'est  un  conflit  entre  l'algue  et  le  cham- 
pignon associés  d  une  façon  intime  et  constante,  où 
les  deux  organismes  ont  réagi  l'un  sur  l'autre.  C'est 
d'ailleurs  la  conclusion  formulée  en  1906  par  le  bota- 
niste russe  Elenkixe  :  «  La  conception  mutualiste 
de  la  symbiose,  dit-il,  doit  être  remplacée  par  celle 
d'un  état  d'équilibre  instable:  les  deux  organismes 
associés  réagissent  différemment  aux  conditions  du 
milieu  extérieur  et  à  leurs  variations.  Celles-ci  sont 
inégalement  favorables  à  l'un  et  à  l'autre  ;  suivant  les 
cas,  ce  sera  l'un  qui  dominera  l'autre  ou  inversement. 
Ces  variations  doivent  rester  dans  les  limites  où  l'un 
des  deux  organismes  ne  succombe  pas .  »  Concep- 
tion qui  équivaut  à  celle  de  N.  Bernard  :  «  La  sym- 
biose est  à  la  frontière  de  la  maladie.  » 

Dans  cette  association,  les  deux  organismes  réa- 
gissent l'un  sur  l'autre  ;  il  y  a  éçolution  dans  la 
symbiose,  évolution  à  la  fois  morphologique  et  fonc- 
tionnelle, aboutissant,  par  suite,  à  des  nécessités  nou- 
velles comme  dans  la  germination  des  Orchidées, 
ou  à  des  fonctions  absolument  nouvelles,  comme 
dans  le  cas  des  levures  des  Insectes  ou  des  bactéries  ' 
lumineuses  des  Céphalopodes.  Ces  derniers  cas,  que 


338       LA  SYMBIOSE  ENTRE  VEGETAUX 

PiKRANTONi  appelle  symbiose  physiologique  héré- 
ditaire, ne  paraissent  pas,  au  premier  abord, 
cadrer  avec  la  notion  de  conflit,  ou  d'instabilité .  Il 
n'y  a  cependant  aucun  doute  qu'ils  ne  représentent 
originairement  des  infections  des  Insectes  ou  des 
Céphalopodes  par  des  organismes  étrangers  ;  mais 
le  conflit  s'est  terminé  par  la  domination  de  l'un 
des  organismes  sur  l'autre  et  un  équilibre  stable,  cor- 
respondant précisément  à  une  fonction  nouvelle. 
Ce  sont  ces  cas  qui,  dans  l'état  actuel  de  nos  connais- 
sances, représentent  l'évolution  la  plus  complète. 


CHAPITRE   XIII 


LA   SYMBIOSE   EST-ELLE 

UNE  CARACTÉRISTIQUE  PRIMORDIALE 

DE  LA  VIE  CELLULAIRE  ? 

Sommaire.  — Les  théories  particulaires  de  l'hérédité. —  Les 
granules  d'ALXMANN  et  les  mitochondries.  —  Générali- 
sations de  PiERANTONi  à  partir  des  laits  de  symbiose  héré- 
ditaire chez  les  Insectes  et  les  Céphalopodes.  —  Passage 
des  bactéries  intracellulaires  à  ûa.  forme  granulaire  ?  — 
Réalisation  de  diverses  fonctions  de  la  cellule  par  des 
bactéries  symbiotiques. 

La  théorie  des  symbiotes  de  Portier  :  Dualisme  de  la  cel- 
lule ;  les  mitochondries  seraient  des  bactéries  sj^mbio- 
tiques.  —  Critique  de  la  conception  symbiotique  des  Isa- 
ria  chez  les  Insectes.  —  Possibilité  de  la  vie  aseptique;  sa 
réalisation  rigoureuse  à  grande  échelle  chez  les  Droso- 
philes  (Guyénot).  —  Les  bactéries  cultivées  par  Portier, 
à  partir  de  divers  organes  de  Vertébrés,  ne  peuvent  être 
des  mitochondries,  de  par  leurs  propriétés. 

Aucun  fait  ne  vient  présentement  à  rencontre  de  l'unité 
fondamentale  de  la  cellule.  La  symbiose  intracellulaire 
reste  un  fait  exceptionnel  quoiqu'assez  répandu. 

Conclusions  générales . 

Les  faits  de  symbiose,  tels  que  nous  venons  de 
les  examiner,  forment  une  série  continue  et  ont 
une  extension  assez  considérable  dans  la  nature. 
II  suffit  de  songer  aux    zooxanthelles  et    zoochlo- 


340  I.A    SYMBIOSE    ET    LA    VIE    CËLI.ULAIHE 

relies, aux  lichens,  aux  mycorhizes,  aux  bactéroïdes 
des  nodosités  radiculaires,  aux  levures  des  Insectes 
et  aux  bactéries  lumineuses,  si  le  rôle  de  ces  dernières 
est  définitivement  reconnu.  Néanmoins  ils  restent 
des  exceptions  dans  l'ensemble  de  la  vie  organique. 
La  vie  normale  ne  suppose  pas  ces  associations 
internes  comme  une  nécessité  générale.  Elles  sont 
une  déviation  de  la  normale. 

Or,  en  ces  dernières  années,  s'est  manifestée,  chez 
un  certain  nombre  de  biologistes,  une  tendance  à  en 
faire  au  contraire  la  forme  fondamentale  du  fonc- 
tionnement vital.  Les  cas  rappelés  ci-dessus  ne 
seraient  que  des  exemples  grossiers  et  macros- 
copiques, en  quelque  sorte,  de  ce  qu'est  la  vie  cellu- 
laire ;  celle-ci  serait  toujours  une  symbiose.  La  cel- 
lule, en  effet,  telle  qu'elle  a  été  décrite  jusqu'ici, 
serait  bourrée  de  microorganismes  symbiotiques, 
auxquels  appartiendraient  les  pouvoirs  métaboliques 
essentiels. 

L'idée  n'est  pas  neuve.  Il  s'est  succédé  déjà  une 
longue  série  de  théories, où  l'on  s'efforçait  d'expliquer 
l'hérédité  et  la  vie  par  la  conception  de  particules 
douées  de  propriétés  spéciales.  On  trouvera  une 
énumération  méthodique  de  ces  conceptions  dans  le 
livre  de  Y.  Delage  (gô)  sur  l'hérédité.  La  plupart 
étaient  purement  spéculatives  ;  d'autres*  tendaient 
plus  ou  moins  à  acquérir  une  réalité  objective. 
Certaines  d'entre  elles, comme  les  micelles  deN^GELi, 
les  pangènes  de  De  Vries,  les  biophores  de  Weis. 
MANN,  auxquelles  se  rattachent,  en  somme,  les  gènes 
de  JoHANNSEN,  out  joué  un  rôle  important  dans  la 
biologie  contemporaine,  parce  qu'elles  ont  été  con- 


LES   GRANULES    d'aLTMANN  341 

çues  à  l'image  de  la  structure  cellulaire,  telle  que  la 
révélait  le  microscope.  Elles  fournissent  en  ce  mo- 
ment encore  une  représentation  matérielle  aux  étu- 
des d'hérédité  mendélienne.  D'autres,  au  contraire, 
ont  été  conçues  d'une  façon  toute  spéculative,  comme 
les  microzymas  de  Béchamp.  D'autres  enfin  ont  eu 
un  point  de  départ  purement  d'observation,  comme 
les  granules  d'ALTMANN  {83),  devenus  ultérieure- 
ment les  mîYoc/io^û^/'ies;celles-ci  tiennent  aujourd'hui 
une  place  de  premier  plan  dans  les  recherches  cyto- 
logiques  et  aussi,  malgré  les  préventions  excessives 
des  physiologistes,  dans  le  domaine  de  la  physio- 
logie. A  la  conception  de  la  cellule  comme  unité 
morphologique  ultime,  Altmann  a  voulu  substi- 
tuer celle  du  granule.  Le  granule  est  une  indivi- 
dualité qui  se  continue  et  se  reproduit.  L'aphorisme 
omnis  celliila  e  cellulâ  fait  place  à  omne  granulum 
e  graniilo.  Pour  Altmann  cependant,  les  granules 
sont  des  éléments  intrinsèques  de  l'organisme.  La 
tendance  qui  se  fait  jour  actuellement  est,  au  con- 
traire, de  les  considérer  primitivement  comme 
extrinsèques,  comme  des  organismes  symbiotiques, 
adaptés  à  la  vie  intracellulaire  et  en  qui  réside, 
en  somme,  le  substratum  des  principales  fonctions 
cellulaires. 

Des  conceptions  de  ce  genre  se  sont  offertes  inci- 
demment à  certains  biologistes.  Raphaël  Dubois, 
dans  ses  travaux  sur  la  lumière  animale  ou  sur  les 
organes  chromogènes,  place  le  siège  de  ces  fonc- 
tions dans  des  corpuscules  intracellulaires,  les 
vacuolides,  auxquels  il  accorde  une  grande  auto- 
nomie ;  il  arevendiqué,à  diverses  rejirises,  la  pater- 


342  LA    SYMBIOSE    ET    L.\    VIE    CELLULAIRE 

nité  de  notions  auxquelles  avaient  conduit  des 
études  systématiques  sur  la  structure  cellulaire  et 
qui  se  rapprochaient  des  siennes  propres.  Il  est 
aujourd'hui  de  ceux  qui  aboutissent  à  une  concep- 
tion comme  celle  qiii  va  nous  occuper  et  qui  s'effor- 
cent de  lui  donner  une  base  expérimentale. 

Dans  ces  dernières  années,  cette  conception  a  été 
formulée  d'une  façon  plus  particulièrement  précise 
et  comme  aboutissement  d'observations  et  d'expé- 
riences méthodiques  par  Pierantoni  et  par  Por- 
tier (i).  Il  importe  de  distinguer  exactement  ce 
qui,  dans  les  théories  formulées,  est  acquis  et  ce  qui 
reste  discutable  ou  même  mal  fondé. 

Examinons  d'abord  les  idées  de  Pierantoni  qui, 
aussi  bien,  a  précédé  légèrement  Portier.  Ce  sont 
ses  recherches  sur  les  levures  symbiotiques  des 
Insectes,  dont  les  résultats  sont  indiscutables,  qui 
l'ont  conduit  à  étudier  les  organes  lumineux  des 
Céphalopodes.  La  première  de  ses  conclusions  est 
que  la  luminosité,  dans  le  cas  des  Rondeletia  et  des 
tSepiola,  est  due  à  des  bactéries  symbiotiques,  pullu- 
lant dans  la  lumière  des  tubes  glandulaires  de  l'or- 
gane lumineux,  se  déversant  occasionnellement  au 
dehors,  et  s'inoculant  régulièrement,  de  génération 
en  génération,  par  l'œuf.  Il   est   évidemment  très 


I.  Galippb  (io3;  a  abouti  aux  mêmes  conclusions,  par  sa 
conception  du  parasitisme  normal .  Ce  sont,  d'après  lui,  des 
infiniment  petits  qui  régissent  normalement  et  nécessaire- 
ment l'activité  cellulaire.  Ils  caractérisent  le  fonctionne- 
ment de  la  cellule  et  sont  en  quelque  sorte  la  représenta- 
tion la  plus    simple  de  la  vie  chez  les  êtres  organisés. 

Galippb  souligne  lui-même  les  afiinités  de  ces  idées  avec 
les  microzymas  de  Béchamp. 


THÉORIE    SYMBIOTIQUE    DE    PIERANTONI        343 

tentant  de  chercher  à  ramener  à  une  explication  de 
cette  nature  la  production  de  la  lumière  chez  les 
autres  Céphalopodes  et  chez  les  animaux  en  général  ; 
c'est  à  quoi  Pierantoni  est  présentement  occupé. 
Chez  les  Céphalopodes  abyssaux,  les  organes  lumi- 
neux sont  clos  ;  la  partie  i3hotogène  est  un  complexe 
cellulaire,  de  nature  plus  ou  moins  syncytiale,  dans 
lequel  pullulent  des  granulations  qui  sont  le  siège  des 
phénomènes  lumineux.  D'après  Pierantoni  (zJ?^), 
ces  granules  sont  des  bactéries  adaptées  à  la  vie 
intracellulaire.  Dans  ses  recherches  en  cours,  sur 
Charyhdileiithis ,  il  dit  avoir  constaté,  «  à  la  partie 
la  plus  externe  de  la  masse  de  l'organe  lumineux 
anal  (qui  est  clos),  une  couche,  «  où,  avec  des  cor- 
((  puscules  extrêmement  petits,  se  trouvent  aussi 
«  des  formes  bacillaires  (de  vraies  bactéries)  en 
«  voie  de  fragmentation  en  grains  minuscules  ;  des 
«  bactéries  qui,  en  somme,  évoluent  de  la  forme 
((  bacillaire  à  la  forme  granulaire  ».  Mais  on  aper- 
çoit combien  une  affirmation  de  ce  genre  est  difi- 
cile  à  prouver  d'une  façon  irréfutable,  ce  qui 
cependant  est  nécessaire.  Dans  l'esprit  de  Pieran- 
toni, les  granulations  intracellulaires  qui  semblent 
bien  être  le  siège  de  la  luminosité  chez  tous  les  ani- 
maux lumineux  et  qui  correspondent  aux  vacuolides 
de. Dubois,  seraient  donc  des  bactéries  devenues 
intracellulaires  et  passés  à  la  forme  de  simples  gra- 
nules. De  même,  d'après  les  recherches  de  Dubois 
sur  la  formation  de  la  pourpre  chez  Murex  trun- 
culas,  celle-ci  se  forme  par  des  «  corpuscules  très 
petits,que  Dubois  appelle  vacuolides  zymasiqnes , on 
sphérules  élémentaires ^ei  «  comment  ne  pas  penser, 


344  L\    SYMBIOSE    ET    TA    VIE    CELLULAIRE 

—  sur  la  base  de  ce  qui  a  été  exposé  de  la  transfor- 
mation et  de  l'adaptation  des  bactéries  photogènes  à 
la  constitution  de  la  substance  photogène  des 
organes  lumineux,  —  à  une  adaptation  analogue 
po'ssible  de  bactéries  chromogènes  à  la  fonction  de 
la  production  des  couleurs  ?  »  Pierantoni  a  entre- 
pris des  recherches  expérimentales  pour  prouver, 
par  voie  de  cultures,  que  les  granulations  pigmen- 
taires  sont  aussi  des  bactéries  symbiotiques.  Tout 
cela  «  place  sous  un  nouveau  jour  l'activité  des 
«  plasmes  cellulaires  et  assignerait  aux  inclusions 
«  cytoplasmiques  et  peut-être  à  beaucoup  des  cons- 
«  tituants  du  protoplasme  une  vie  autonome  et  une 
«  activité  spécifique,  au  bénéfice  des  organismes 
«  dans  lesquels  ils  vivent.  » 

Telles  sont  les  conceptions  de  Pierantoni  qui  ten- 
dent, on  le  voit,  à  reporter  sur  des  organismes  sym- 
biotiques, adaptés  à  la  vie  intracellulaire,  un  grand 
nombre  des  fonctions  spéciales  que  l'on  rencontre 
chez  les  animaux  :  fonction  lumineuse,  chromo- 
gène, pigmentaire,  etc..  Cela  reste  une  idée  pure- 
ment théorique,  tant  qu'il  n'a  pas  été  donné  une 
preuve  irréfutable  de  la  culture  autonome  des  gra- 
nulations en  question.  Or  elle  n'est  nullement 
fournie  à  l'heure  actuelle. 

Portier  a  été  conduit  à  des  vues  analogues  par  des 
recherches  sur  les  Insectes  xylophages  et  il  les  a 
formulées  d'une  façon  beaucoup  plus  générale  et 
plus  rigide,  en  1918,  dans  son  livre  sur  Les  Sym- 
hiotes  . 

Pour  Portier,  la  cellule  n'est  nullement  l'unité 
fondamentale  dans  les  organismes.  Elle  est   essen- 


THÉORIE   SYMBIOTIQUE    DE   PORTIER  345 

tiellement  un  complexe  symbiotique.  Elle  est  tou- 
jours bourrée  de  symbiotes,  indispensables  pour 
effectuer  les  synthèses  organiques  et  qui  ne  sont 
autres  que  les  mitochondries  ;  celles-ci  seraient  des 
bactéries  adaptées  à  la  vie  intracellulaire  symbio- 
tique. Les  bactéries  seules  seraient  autotrophes, 
c'est-à-dire  capables  de  se  nourrir  par  elles-mêmes. 
Toute  cellule,  et  par  suite  tous  les  animaux  et  les 
végétaux  à  constitution  cellulaire,  seraient  hétéro- 
trophes  et  n'assimileraient  que  par  l'intermédiaire 
de  bactéries  symbiotes  (i).  Il  n'y  a  évidemment 
aucune  impossibilité  a  priori  à  une  semblable  con- 
ception ;  mais,  comme  elle  remettrait  en  question 
toutes  les  not  ons  fondamentales  de  la  Biologie, 
elle  doit  être  basée  sur  des  preuves  inattaquables. 
Or,  on  peut  affirmer  sans  crainte  que  ce  n'est  nulle- 


I.  Voici  renoncé  textuel  de  la  théorie  :  «  Tous  les  êtres 
ce  vivants,  tous  les  animaux,  depuis  l'Amibe  jusqu'à 
«  l'Homme,  toutes  les  plantes,  depuis  les  Cryptogames  jus- 
«  qu'aux  Dicotylédones,  sont  constitués  par  l'association, 
«  Vemboitement  de  deux  êtres  différents. 

«  Chaque  cellule  vivante  renferme  dans  son  protoplasme 
«  des  formations  que  les  histologistes  désignent  sous  le 
«  nom  de  mitochondries.  Ces  organites  ne  seraient  pour 
«  moi  autre  chose  que  des  bactéries  symbiotiques,  ce  que 
«je  nomme  des  symbiotes. 

«  Le  symbiote  est  un  microorganisme  qui  possède  deuxi 
«  propriétés  remarquables  :  une  extrême  plasticité,  qui  lu 
«  permet  une  adaptation  aux  conditions  les  plus  variées  et 
«  un  pouvoir  de  synthèse  très  étendu,  variable  d'ailleurs 
«  avec  les  conditions  dans  lesquelles  il  est  placé. 

«  La  bactérie  symbiotique  vient  du  milieu  extérieur  :  elle 
«  peut,  dans  c  rtains  cas,  y  retourner  et  vivre  d'une  vie 
«  indépendante.  Les  bactéries  seraient  donc  les  seuls  êtres 
«  simples,  tous  les  autres  seraient  doubles  »  (Portikr,  Les 
«  Symbiotes  :  préface,  p.  vii-viii). 


346    L\  SYMBIOSE  ET  LA  Vil!;  CELLULAIRE 

ment  le  cas,  et  saisir  même,  dans  l'argumentation 
de  l'auteur,  des  confusions  aux  points  essentiels. 

Le  point  de  départ  des  idées  de  Portier  se  trouve 
dans  ses  «  Recherches  physiologiques  sur  les  cham- 
pignons enlomophy  tes  »  (i38).  Il  a  cru  constater  une 
symbiose  constante  et  générale  entre  les  Insectes 
xylophages  et  les  champignons  de  genre  Isaria, 
Cette  symbiose  se  manifesterait  même  après  la  mort, 
avec  une  netteté  particulière,  chez  les  Lépidoptères, 
qui,  très  fréquemment,  selon  l'expression  des  ento- 
mologistes, tournent  au  gras.  Cela  est  dû  à  l'enva- 
hissement de  leur  cadavre  par  le  mycélium  d'isaria, 
dont  les  conidies  étaient  présentes  antérieurement 
à  l'état  de  symbiotes.  L'infestation  très  fréquente 
d'Insectes  par  les  Isaria  est  bien  connue,  mais  elle 
est  considérée  généralement  comme  un  phénomène 
de  parasitisme. Metchnikoff,  puis GiARD  (io4),  ont 
même  essayé  de  se  servir  de  ces  parasites  pour  pro- 
duire, chez  les  larves  d'Insectes  nuisibles,  de  grandes 
épizooties,  notamment  sur  le  charançon  delà  bette- 
rave et  le  ver  blanc  du  hanneton. 

Portier  a  acquis  l'idée  d'une  symbiose  constante 
de  ces  champignons,  en  étudiant  l'évolution  d'une 
chenille,  Nonagria  typhœ.  C'est  là  son  point  de 
départ.  Il  trouve  des  conidies  d' Isaria  dans  le  tube 
digestif  de  cette  chenille,  les  retrouve  et  les  figure 
dans  l'épithélium  intestinal  et  dans  tous  les  tissus 
de  l'adulte,  y  compris  les  œufs,  par  lesquels  elles 
seraient  transmises  à  la  génération  suivante.  Mais 
l'assimilation  des  productions  figurées  aux  conidies 
à' Isaria  reste  des  plus  contestables .  Il  n'en  est  pas 
donné  de  preuve  positive  et  Tonne  peut  se  défendre 


THÉOHIE    SYMBIOTIQUE    DE    PORTIER  347 

de  penser  que  les  corps  figurés,  surtout  par  la  façon 
dont  ils  se  colorent  (cf.  fig.  9,  p.  3o  ;  les  Sym- 
biotes,  fig.  26,  p.  176)  ressemblent  beaucoup  à  des 
spores  de  Microsporidies,dont  la  présence  dans  les 
divers  tissus  s'expliquerait  très  aisément  ;  tous  les 
faits  produits  relativement  à  la  chenille  de  Nonagria 
typhœ,  semblent  n'être  que  le  résultat  d'un  infesta- 
tion  par  une  Nosema,  comme  celle  du  ver  à  soie  par 
la  Pébrine,  et  l'on  sait  assez  que  cette  dernière  n'a 
rien  d'une  symbiose (i).  La  présence  des  corpuscules 
dans  les  oocytes  serait  très  naturelle,  si  ce  sont  des 
sposes  delà  microsporidie  ;  on  retombe  sur  l'obser- 
vation qui  a  fourni  à  Pa^steur,  pour  la  pébrine,  la 
base  de  sa  méthode  de  grainage.  Il  serait  très  dési- 
rable que  Ton  vérifiât  sur  les  Nonagria  ir/)/iCB, prises 
dans  les  stations  où  Portier  les  a  étudiées,  si  cette 
explication  des  faits  qu'il  signale  n'est  pas  celle 
qui  convient  réellement. 

Quant  aux  autres  faits  empruntés  aux  insectes 
xylophages,  ils  ne  me  paraissent  pas  avoir  de  portée 
pour  fonder  la  conception  de  la  symbiose  intracel- 
lulaire. Les  seuls  qui  peuvent  l'appuyer,  chez  les 
Insectes,  sont  ceux  relatifs  aux  levures  du  mycé- 
tome  des  Hémiptères  (Pucerons,  Coccides,  etc..)  : 
ceux-là  sont  indiscutables,  mais  leur  portée  est  stric- 
tement limitée. 

I.  La  constance  de  la  présence  d'un  organisme  à  l'inté- 
rieur d'un  autre  n'est  pas  un  critérium  suffisant  pour  con- 
sidérer que  l'on  a  affaire  à  une  symbiose.  Il  y  a  des  parasites 
indiscutables  qui  sont  absolument  constants. Telle  est,  entre 
autres  exemples  la  grégarine  Lithocystis  schneideri  chez 
Echinocardium  cordatum,  dont  il  a  été  question  plus  haut 
p.  248). 


348  LA    SYMBIOSE    ET    L\     VIE    CELLULAIRE 

Une  autre  base  de  la  théorie  de  Portier, —  celle-là 
indirecte, —  serait  l'impossibilité  de  la  vie  aseptique 
et  la  nécessité  de  symbiotes,  en  cas  d'asepsie  au  sens 
ordinaire  du  mot.  L'intestin  des  animaux  renferme 
ordinairement  une  flore  abondante  et  variée,  tantôt 
utile,  tantôt  nuisible,  et  Pasteur  considéraitcomme 
possible  que  Texistence  d'une  semblable  flore 
fût  absolument  nécessaire.  11  est  vraisembable,  ainsi 
qu'on  la  vu  précédemment,  que,  chez  la  plupart  des 
animaux,  la  flore  ou  la  faune  intestinale  contribue 
à  la  transformation  des  aliments  et  il  est  même  pos- 
sible qu'elle  joue  un  rôle  régulier  et  important.  Nous 
avons  mentionné  cette  possibilité  pour  les  Infusoires 
de  la  panse  des  Ruminants  et  les  Trichonymphides 
des  Termites.  Mais  la  possibilité  de  la  vie  asep- 
tique est  aujourd'hui  pleinement  établie.  Elle  a  été 
réalisée  rigoureusement  chez  les  mammifères, malgré 
les  difficultés  techniques  d'un  élevage  aseptique 
par  NuTTALL  et  Thierfelder  (j2p),etplus  tard, 
dans  le  laboratoire  de  Metchnikoff,  par  Cohendy 
(g3).  L'expérience  est  pratiquement  très  compli- 
quée et  on  conçoit  que  des  raisons  d'ordre  tout  à  fait 
secondaire  la  rendent  précaire.  Mme  Metchnikoff 
{i2y)  a  élevé  aussi  aseptiquement  des  têtards  de  gre- 
nouilles, Wollman  [14^]  (^^sMouches (CalliphoT'a). 
Portier  {i38),  enfin,  a  constaté  que  les  chenilles 
mineuses  —  notamment  celles  de  Nepticula  floscu- 
latella,  sur  le  noisetier,  —  sont  naturellement  asep- 
tiques, tant  qu'elles  restent  sous  l'épiderme  de  la 
leiiille.  Mais  surtout,  le  problème  de  la  vie  asep- 
tique a  été  résolu  pratiquement  et  à  grande  échelle 
par  Delcourt  et  Guyénot  [g^)  sur  les  Drosophilcis 


I.A     VIE    ASEPTIQUE  349 

et  leurs  résultats  ont  été  confirmés  par  des  auteurs 
tels  que  J.  Loeb.  Delcourt  et  Guyénot  ont  réalisé 
pour  cela  une  technique  précise,  grâce  à  laquelle  l'éle- 
vage se  fait  régulièrement  —  comme  la  culture  pure 
d'une  espèce  bactérienne  —  et  infiniment  mieux 
que  dans  les  conditions  ordinaires.  Guyéxot  (loy)  a 
poursuivi  cet  élevage  aseptiquement  pendant  près  de 
5o  générations  successives,  chacune  comprenant  des 
milliers  dindividus,  sans  que  jamais  il  y  eut  de 
symptômes  défavorables. 

L'intérêt  de  ces  recherches  n'est  d'ailleurs  pas 
seulement  dans  la  démonstration  de  la  possibilité 
de  la  vie  aseptique.  Cette  méthode,  comme  l'a  mon- 
tré GuYÉNOï,  met  l'expérimentateur  en  possession  de 
conditions  de  milieu  absolument  constantes  pour 
l'étude  précise  des  problèmes  fondamentaux  de  la 
nutrition.  Or,  dans  les  mouches  ainsi  élevées,  on  ne 
trouve  aucun  des  symbiotes  que  Portier  considère 
comme  essentiels. 

Mais,  en  réalité,  tout  ce  qui  précède  n'a  trait  qu'à 
des  côtés  secondaires  de  la  théorie  des  symbiotes, 
telle  qu'elle  est  formulée  par  Portier.  Le  point 
essentiel, en  efïet,est  le  dualisme  de  constitution  de  la 
cellule,  l'existence  —  absolument  générale  —  à  son 
intérieur,  d'organismes  autonomes  qui  seraient  les 
mitochondries.  Iltautdonc  apporterlapreuveque  les 
mitochondries  sont  bien  des  organismes  autonomes, 
des  bactéries  adaptées  à  la  vie  intracellulaire,  en  les 
extrayant  delà  cellule  et  les  cultivant.  Cette  preuve, 
Portier  déclare  l'avoir  réalisée,  à  partir  de  divers 
organes  glandulaires  des  Mammifères,  principale- 
ment des  testicules,  où  l'appareilmitochondriala  été 


350  LA    SYMBIOSE    ET    LA    VIE    CELLULAIRE 

très  étudié  parles  cytologistes,  dans  la  lignée  sémi- 
nale. Mais,  en  réalité,  les  opérations  de  Portier 
se  rapportent  surtout  au  tissu  adipeux  péri-testi- 
culaire  ;  il  a  obtenu  aux  dépens  de  ce  tissu,  —  en 
s'efïorçant  d'opérer  d'une  façon  rigoureusement  asep- 
tique —des  cultures  qui  seraient  celles  de  sy rabiotes 
intra-cellulaires,  et  il  a  étudié  les  propriétés  phy- 
siques et   chimiques  de  ces  organismes. 

A  vrai  dire,  il  n'obtient  pas  ces  cultures  de  façon 
constante  et  les  conditions  où  elles  se  produisent  ne 
sont  pas  précisées.  Mais  une  première  objection  à 
son  interprétation  résulte  de  ce  que  les  organismes 
cultivés  ont  des  propriétés  qui  sont  inconciliables 
avec  l'hypothèse  que  ce  seraient  des  mitochondries. 

Ils  se  cultivent  d'abord  avec  une  facilité  para- 
doxale, sur  du  bouillon  ordinaire  de  ba*ctériologie, 
additionné  de  5  o/o  de  glycérine  et  de  i  o/o  de  nitrate 
de  potassium.  Or,  on  sait  combien  il  est  difficile,  en 
général,  de  trouver  un  milieu  convenant  à  des  bacté- 
ries adaptées  à  des  conditions  aussi  spéciales  que  la 
vie  intracellulaire.  On  n'a  pas  encore  pu  réussir  à 
cultiver  le  bacille  de  la  lèpre,  dont  l'authenticité  n'est 
pas  douteuse.  Dans  d'autres  cas  où  on  avait  cru 
cultiver  des  formations  bactéroïdes  intracellulaires, 
comme  celles  de  la  Blatte  [Bacillus  euenoti  de  Mer- 
cier), il  est  aujourd'hui  plus  que  probable  que  l'or- 
ganisme cultivé  était  une  impureté  (Javelly,  i  i4)' 
Il  serait  donc  au  moins  surprenant  que  les  mitochon- 
dries, formes  extrêmement  modifiées,  à  supposer 
que  ce  fussent  des  bactéries,  se  laissassent  cultiver 
aussi  aisément  dans  un  milieu  banal. 

Les  propriétés  de  la  culture  ne   sont  pas  moins 


MITOCHONDRIES    ET    SYMBIOTES  351 

bizarres.  Les  bactéries  sont  extrêmement  poly- 
morphes. Elles  résistent  étonnamment  à  la  chaleur, 
à  ii5  degrés  en  milieu  humide,  à  i45-i5o  degrés  en 
milieu  sec.  Le  voile  immergé  dans  l'alcool  absolu  et 
le  chloroforme  résiste  des  mois  entiers  ;  deshydraté, 
il  peut  être  porté  à  l'ébuUition  dans  ces  deux  liquides, 
ou  chaude  à  120  degrés  en  tube  scellé  dans  l'acé- 
tone. Enfin  ces  bactéries  sont  mobiles  et  aérobies 
strictes. 

Or,  par  contre,  des  observations  précises  de 
divers  auteurs  notamment  de  Regaud  (140)  et  de 
GuiLLiERMOND  (io^), nous  ontapprisque,dansles  cel- 
lules, les  mitochondries  observables  sur  le  vivant, 
sans  l'action  d'aucun  réactif,  sont  des  formations 
extrêmement  fragiles  ;  une  faible  variation  de  ten- 
sion osmotique  les  fait  se  gonfler  et  disparaître  ; 
elles  ne  résistent  pas  à  une  température  supérieure 
à  4o  degrés.  Elles  sont  détruites  aussi  par  l'alcool  et 
parles  acides,  même  étendus.  Pour  les  conserver,  il 
faut  des  fixateurs  spéciaux,  comme  le  formol.  Ce 
sont  des  formations  homogènes,  des  corps  semi- 
liquides,  malléables,  sans  structure,  alors  que  les 
bactéries  ont  une  forme  rigide  et  une  structure  pré- 
cise et  qu'elles  résistent  aux  réactifs  les  plus  divers. 
Convenablement  fixées  et  colorées,  elles  ont,  il  est 
vrai,  dans  les  préparations,  une  silhouette  qui  rap- 
pelle les  bactéries,  mais  c'est  là  une  ressemblance 
contingente  et  tout  à  fait  superficielle. 

En  se  basant  sur  ces  considérations,  les  histo- 
logistes,  et  parmi  eux  Regaud,  Guilliermond,  La- 
GUEssF,  considèrent  l'identification  faite  par  Portier 
comme  absolument  impossible.  Les  mitochondies 


352  LA    SYMBIOSE    ET    LA    VIE    CELLULAIRE 

sont  des  corpuscules  intracellulaires,  dérivant  peut- 
être  toujours  les  uns  des  autres  par  division,  jouant 
certainement  un  rôle  considérable  dans  les  différen- 
ciations et  les  synthèses  intracellulaires,  mais  dont 
les  propriétés  authentiques  sont  inconciliables  avec 
celles  des  bactéries  cultivées  par  Portier  et  dési- 
gnées par  lui  sous  le  nom  de  symbiotes. 

Ces  propriétés,  comme  Portier  le  reconnaît,  rap- 
pellent aux  bactériologistes,  soit  celles  du  BacUlus 
siibtilis  qui  aurait  été  introduit  au  cours  des  mani- 
pulations (les  prélèvements  aseptiques  de  certains 
organes  sont  extrêmement  difficiles  à  réaliser),  soit 
celle  de  saprophytes  banaux,  pourvus  de  spores, 
qui  peuvent  occasionnellement  franchir  la  barrière 
extérieure  ou  intestinale  de  l'organisme  et  s'immo- 
biliser à  l'état  de  spores  dans  des  organes  ou  des 
tissus.  Des  expériences  de  contrôle,  faites  contradic- 
toirement,  à  la  demande  de  la  Société  de  Biologie, 
par  MM.  Portier  et  Bierry  d'une  part,  L.  Martin 
et  Marchoux  de  l'autre,  ont  conduit  les  quatre 
expérimentateurs  aux  conclusions  suivantes  : 

«  lo  Le  transport  de  morceaux  d'organes  d'un  ani- 
«  mal  dans  des  milieux  de  culture  est  toujours  difficile  à 
«  réaliser  avec  une  asepsie  constante.  C'est  une  des 
«  opérations  les  plus  délicates  de  la  bactériologie  ; 

c(  2"  On  n'obtient  généralement  pas  de  culture  en  par- 
ce tant  d'organes  sains  quand,  pour  ensemencer  les 
«  milieux,  on  se  sert  de  pulpe  de  testicule,  recueillie  au 
«  moyen  d'un  tube  effilé  de  Pasteur. 

«3^0npeut  rencontrer, dans  des  conditions  et  des  pro- 
«  portions  qui,  pour  être  fixées,  exigeraient  un  nombre 
«  considérable  d'expériences,  des  microbes  dans  les  tes- 


CONCLUSIOiNS  353 

«  tieules,  quand  on  opère  avec  des. organes  entiers  ou 
«  des  fragments  volumineux.  La  présence  de  ces  mi- 
«  crobes  dans  les  testicules  n'est  pas  un  fait  constant,  il 
«  est  impossible  dès  lors  d'affirmer  leur  existence  à 
«l'état  normal  ))(C.  R.  Soc.  Biologie,  i,  83,  p.  654, 
8  mai  1920). 

Par  conséquent,  il  ne  peut  être  considéré  comme 
acquis  que  Ton  a  cultivé  des  microbes  normaux  in- 
tracellulaires, encore  moins  les  mitochondries. 

On  n'est  pas  davantage  fondé  à  dire  avec  Portier 
{Les  Symbiotes,  p.  79),  que  des  mitochondries  ont 
été  antérieurement  cultivées  in  vitro,  en  en  donnant 
pour  preuve  les  bactéroïdes  des  Légumineuses. 
Celles-ci  ont  bien  été  cultivées  et  sont  des  orga- 
nismes autonomes.  Mais  elles  n'ont  en  commun  avec 
les  mitochondries  que  d'être  intracellulaires. 

La  thèse  de  la  symbiose  intracellulaire  normale  et 
primordiale,  telle  que  la  pose  Portier,  ne  repose 
donc  pas  sur  des  faits  authentiques  établis  expéri- 
mentalement et  la  théorie  cellulaire  classique  sub- 
siste actuellement  tout  entière.  Cela  n'écarte  pas 
toute  possibilité  de  réalité  pour  les  idées  de  dua- 
lisme cellulaire  et  l'existence  d'organismes  intracel- 
lulaires autonomes.  Mais  la  démonstration  en  reste 
entièrement  à  faire  (i),  et  d'autre  part,  il  est,  tout 
aussi  naturel,  sinon  beaucoup  plus,  d'attribuer  à  la 


I.  Portier,  dans  son  livre,  a  été  conduit  à  réviser  toute 
la  Biologie  générale,  pour  la  placer  sur  la  base  de  sa  théorie 
symbiotique.  Les  faits  fondamentaux  étant  caducs,  ces  vues 
hypothétiques  n'ont  qu'un  intérêt  spéculatif.  Les  problèmes 
de  la  carence  et  des  vitamines  notamment,  sont  susceptiblse 
de  solutions  indépendantes  dessymbiotes,maisqu'iln'y  apas 

M.  Caullert.  —  Le  Parasitisme  12 


354         LA    SYMBIOSE    ET    LA    VIE    CELLULAIRE 

cellule  elle-même  la  faculté  de  réaliser  les  fonctions 
essentielles  de  la  vie,  que  de  l'imaginer  impuis- 
sante et  ne  pouvant  assimiler  que  par  l'intermé- 
diaire de  bactéries. 

La  symbiose  reste  donc,  pour  le  moment,  dans  les 
organismes  ]^luricellulaires,  ou  dans  la  cellule 
considérée  isolément,  un  phénomène  exceptionnel  ; 
on  en  connaît  des  exemples  ayant  une  grande  exten- 
sion, et  on  lui  trouvera  ultérieurement  une  exten- 
sion plus  considérable  ewcore.  En  l'état  actuel  de 
nos  connaissances,  elle  ne  représente  aucunement 
la  forme  fondamentale   de   la   vie  cellulaire . 


Si  l'on  cherche  à  dégager  une  conclusion  d'en- 
semble des  faits  analysés  dans  ce  volume,  on  arrive 
à  la  notion  qu'il  n'existe  entre  eux  aucune  distinc- 
tion de  nature.  Gommensalisme,  parasitisme,  sym- 
biose ne  sont  que  des  catégories  créées  par  nous  et, 
dès  que  l'analyse  y  pénètre,  il  devient  impossible 
de  les  délimiter. 

Sous  des  aspects  variés,  ils  ne  sont  que  des  mani- 
festations de  la  concurrence  vitale,  caractérisées  par 
une  spécialisation  dans  la  façon  dont  elle  s'exerce, 
mais  dépourvues  de  toute  finalité  ou  harmonie  préé- 
tablie. Ont  persisté  les  associations  qui  se  soldaient 

lieu  d'envisager  ici,  mon    seul  objet  étant    d'examiner   les 
fondements  de  la  théorie  symbiotique.  On  trouvera,  au  sur 
plus,    une    discussion    de  beaucoup  des    questions   qui  s'y 
rattachent  dans  le  livre  de  A.  Lumière  :  Le  mythe  des  sym- 
biotes* 


CONCLUSIONS  GÉNÉRALES  355 

par  un  bilan  compatible  avec  l'existence  et  la  perpé- 
tuation des  associés  ;  beaucoup  d'autres  ont  dû  se 
réaliser  occasit)nnellement,  mais  n'ont  pas  subsisté 
faute  de  satisfaire  à  cette  nécessité . 

En  passant  des  conditions  normales  d'existence 
des  formes  libres  à  celles  où  ils  sont  associés,  les 
organismes  ont  subi  des  déformations  multiples  et 
parfois  énormes,  qui  sont  l'illustration  la  plus  frap- 
pante peut-être  de  la  réalité  de  l'Evolution,  et  sur- 
tout de  l'influence  du  milieu  sur  les  organismes, 
mais  la  diversité  capricieuse  de  ces  déformations 
indique  que  les  transformations  évolutives  sont 
conditionnées  surtout  par  les  propriétés  intrin- 
sèques  des   formes  vivantes. 


BIBLIOGRAPHIE 


Il  ne  peut  être  question  de  donner  ici  une  biblio- 
graphie étendue  du  parasitisme  et  de  la  symbiose. 
Pour  certains  groupes  entièrement  parasites,ce  serait 
tous  les  travaux  publiés  sur  eux  qui  devraient  être 
énumérés.  Le  présent  index  comprend  les  mémoires 
cités  dans  ce  volume  et  quelques  livres  ou  travaux 
permettant  de  s'orienter  rapidement  dans  un  groupe 
de  parasites  donné  ou  dans  une  question  particu- 
lière. Les  mémoires  ou  livres  contenant  une  docu- 
mentation bibliographique  importante  sont  indiqués 
par  une  ou  deux  astérisques  (*,  **). 


Précis,  Traités,  Périodiques  spéciaux  consacrés 
au  parasitisme 

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rasitismus  [M.  Luhe]  ;  Symbiose  [A.  Rechensperger, 
animaux  ;  W.  Nienburg,  lichens  ;  H.  Burgeff,  plantes 
supérieures  et  champignons  ou  bactéries]. 

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ERRATA 


Pages 

:  :    lignes  . 

au  lieu  de  : 

lire  : 

67 

24 

départ 

début 

74 

6  et  9 

Tuniciens 

Euniciens 

95 

1 

le  parasitisme,  tant 

le  parasitisme  ;  tant. 

chez  les  tubes 

chez  les  tubes 

97 

I 

Eutoconcha 

Entoconcha 

162 

4  (du  som- 
maire) 

Schistosonum 

Schistosomum 

i83 

12 

qui  vit  dans 

qui  vit  sur 

188 

6 

Tryponosomes 

Trypanosomes 

217 

dernière 

spécifité 

spécilicité 

232 

3 

préétable 

préétablie 

255 

dernière 

porteur 

porteurs 

260 

3 

sur  de  témoins 

sur  des  témoins 

267 

i5 

plurinuclées 

phirinucléées 

269 

1 

Hapalacarcimis 

Hapalocarcinus 

270 

21 

intéressants 

intéressantes 

3i7 

8 

Hippophœ 

Hippophae 

35 1 

av.  dern. 

Laguessf 

Laguesse 

353 

id. 

susceptiblse 

susceptibles 

INDEX  ALPHABETIQUE 
DES  AUTEURS    ET    DES    MATIÈRES 


Pages 

Abothrium 167 

Acacia 02  53 

Acanlhobdella 69 

Acanlhocéphales     (migra- 
tions)    179 

Achrsea 38 

AcuariidcV 176 

Adamsia,  26,    26,    27,  28, 

29,  32,  33 282 

jEga 59  J02 

Agamogooie 198 

Ageniaspis 2o5 

Aggregata 180  220 

Alcocq 63 

Alepas 63 

Allantonema 192  196 

AUélositisme Sog 

Alpheidap 19 

Altmann 34' 

Alydus 37 

Amphilina •  200 

Aniphlprion •  17 

Ainphistomum '72 

Anceus 102  io3 

Anclïistus 58 

Anchorina 2i4 

Ancylostomum .  .  .  .   71,  235  252 

Ancyroniscus .  .  .  .  ii3,  ii5  117 


Pages 

Anelasma 63  ia6 

Anergates 47  5a 

Anlhomyidse i5i 

Anticoagulant  (ferment).  .  71 

Apanleles i53  i55 

Apathy 71 

Aphis 45 

Apogonichlhys 58 

Apothécie 3o8 

Archigeles 167  200 

Arête 19 

Artari 3i2 

Ascaris...   195,236,237,  25i 

Aspidosiphon 20  2  £ 

Asterophila 83  84 

Astomala 70 

Aslrochordeuma 268 

Alemeles 38,  4o  47 

Athelges 107 

Atta 54  55 

Attaphila 37 

Altraclonema 196 

Auchmeromyia .  .  .  .  67,22'!  24o 

Aulax 278 

AurtlVlLLlUS 33 

AWERINTZEFF 285 

AïERS i59 

Azleca 54,  55  56 


390 


Pages 

Bacteriam  tumefaciens .....  279 

Bactéroïdes 298 

Balanoglossus 21  22 

Balbiani 291 

Bary  a.  de 281  3ii 

Baur 95  97 

Béchamp 34l 

Beckia 87 

Beijerinck.  276,  285,  286 

3i2 3i6 

Beneden  P.  J.  van. . .   i64  i65 

Bequaert 289 

Bernard  Noël,  3i3,  32i  et 

suiv 337 

Bierry 302 

BiLHARZ 173 

Bilharzia..    172,  178,  176  198 

Biontergasie .  .    33 

Bithynis 19 

Blehparipa 238 

Blochmann 298  299 

BoasJ.  E.  V.  .  .  , 119 

BCEVING ^2 

BoNNiEa  G 3o9 

BONNIER    J.     24,     106,    109, 

2i5,  255 268 

Bopyridœ,      106,     107,    et 

suiv.    193 262 

Bornet 309  3ii 

Borrahaile 20,  3o  3i 

Bothriocephalas 167  168 

Bouffard t86 

Bouvier 20,  23  283 

Braconidse i5o 

Bradynema 192 

Bradypus 55 

Brandt  K 285,  288  289 

Braula 43 

Bruce i84 


TABLE    ALPHABETIQUE 

I  Pages 

Brumpt 186 

Buchner 294 

BuGNio^' 208 

Bunodeopsis 3o  32 

Biiphàgus 35  36 

BUKGEFF 326,327  332 

BURGER 28  2^ 

Cabiropsidœ  .  .  .   .107,    ii3  ii4 

Galandruccio 169 

Calliaciis 24 

Cancncepon . io4 

Capulidœ 83  84 

Caranx 18 

Carcelia 228 

Carcmu5  (castr.  parasi t.).  .  258 

Carteria 287 

Gary 2o3 

Caryophjllœus 200 

Caryolropha 265 

Cassis 26 

Gastration  parasitaire  254  et  suiv. 
Gaullery  (M.)   ii4,    Ii5, 
i3r,  i36,  187,  i44,  i46, 

248 267 

Gécidie 245,  270  et  suiv. 

Gécidogène. .  .  .  66,  270  et  suiv, 

Cecropia 52,  53  55 

Géphalodie 809 

Géphalopodes  (org.   lumi- 
neux)  3oi  et  suiv. 

Gercaire 170 

Cercocyslis t66 

Gerrutj l46 

Gestolaires 167 

Gestodes  (migrations)    i63 

et  suiv 200 

Cetonia , 87  38 

Chaeromyia 224  24o 

ChXLopleruS 22 


DES   AUTEURS    ET 

Pagres 

Chalcididœ i5o 

Chitton. 60  367 

Cheimatobia i54 

Ghevreux , 28  24 

Chlamydomonas 286 

Chlamydophrys 66 

Chlamydopsis 88 

Chlorella 286 

Ghodat 56,  3 1 4  3 1 5 

Chondroniyces 3i6 

ChrYSomyia 2^ 

Cicadomyces 299 

GlENKOVSKY 283  285 

Cirolana 19 

Claparède 398 

Claviger  ......  /ji,  4^,  46  47 

Gleptobiose 49 

Clypeoniscus 117 

Clytra 87 

Coccidomyces 294 

Cceloplana 66 

Cœnurus 166 

GOHENDT 348 

GOLLIX 62 

Comanthus ';  .  19 

Commoptera 43 

Compsilura 229  288 

Conte 392 

Copidosoma 307 

Goracidie 167 

Cordia 56 

Cordylobia 34o  264 

Coronula 63 

Cothurnia 61 

Goupix 34,   25  59 

GOUTIÈRE 19  126 

GOWLES 26 

Crabes    (Déguisement)  '62  83 

Crambactis in 


DKS    MATIÈRES  391 

Pages 

Crambessa 18 

Creinastogailer 44 

Cr  inoniscus 117 

Crossocosmia • .  .  .  288 

Crotophagus 35 

Crypsidomus i3o 

Cryptonionas 286 

Cryp  toniscidx     1 06 ,      112, 

118,  ii4 ii5 

Gryptoniscienne  (larve).  .  .  io5 

Clenoscuhim 83  84 

Cucullanus 176 

GuÉNOT 248  298 

Culcita 19  58 

Cumœchus 2i5 

Cumonsicidœ 107 

Cunina 94  200 

Cyamus 64  69 

Cyclopodia 289 

Cymothoidse  69,  I02,   108.  Il6 

Cynipidœ i5o  276 

Cypris  (larve)  120  et  suiv. . 

Cyproniscidœ 107 

Cysticerques i63  et  suiv, 

Cystoccoccus 812 

Daclylophorus 2i4 

Dajidse 106,    112  198 

Danalia 107  ii3 

D.\>GEARD 288 

Daniloff 3ll 

Darwin 48  49 

Dastre 35o 

Davainea 166 

Déguisement  (des  Grabes), 

32 33 

Delage  (Y.),  131, 128,  124     34o 

Ûelcourt • 848  349 

Dendrosomides 62 

Dermatobia 24 1 


392 


TABLE    AI  PH 


Pages 

Dexiulœ 25 1  2  38 

Dexodes 3  38 

Dic)'émi(Jes 197 

Dinarda 37 

Digénéliques  (Trémalodes) 

169  2o3 

Diplodiscus 2o3 

Dipylidniiu. i65  166 

Discop}irya 62 

Dislonmm,    170,   171,  172, 

173,  2o3,  218,  240....  255 

DOFLEIN 32,    63  285 

DoUurn 26 

DOLLFUS  (R.) 2o3 

Doropygus 60 

Dorylus 43 

Dromie 33 

DniiDE 32  I 

Dubois  (R.).  .  .  .   247,  34ï  343 

DuBOSCQ,     180,      181,      2  1 4, 

220  260 

DuERDEM 30,    3l  34 

Dulosis 48 


Duplorhis 126 

Ecfxeneis 16 

Echinocordiuni 21 

Echinococcus 1O6 

Echinoslomuin 171 

Echinolhrix 20 

Eciiochara 47 

Ecilomorplia 38 

Ecitomyia 43 

Ecilon 43  47 

EisiG 71,  73  cl  suiv. 

Elekkine 337 

Elfving 3io 

Emeky 37,  53  58 

Encyrtus,    2o5,   206,    207, 

311  212 


ABETIQUE 

Pages 

Endehs 22 

EngrauUs 19 

Enlerocola 60 

Enteropsis 60 

EiiU-roxenos .  .  .  84,  95,  96  98 

Enihylacus ii3 

Enlocolax 83,  gô  97 

Entoconcha,  84,  94,  95,  96 

97  98 

Enloconchidse,  83  84,  94,  99  192 
Enlomophagcs    (Insectes), 

i5o,    et  suiv. 
Enioniscidœ  106,  108,  110, 

ii4,  193 194 

Enlovalva 82 

EnT2(G.) 283 

Ephippodonta 82 

Epicaricles,  69,  102,  io3  et 

suiv.  262 

Epiph^les 61 

Epitelpfiusa 59 

Epizoaires 61 

Epizoanlhus 26  28 

Epœcus 52 

EnicKsoN 3i  I 

EscHERicii 4i,  46,  299 

Esclavage   (Fourmis)  48  et  suiv. 

EucocrÀdium 180 

Eacoiia i58 

Eulimidœ 83,  84,  94,  99 

Eiimedon 20 

Eupagiirus,  23,  25,  27,  33,  282 

Eupeleleria 238 

Eurytonia 56 

Euslrongylus 235 

Fabre 321 

Fammizin.  .  284,  286,  288  289 

Faccheron 292 

Falré  Frémiet 61 


DES  AUTEURS  ET  DES  MATIERES 


393 


Pages 

Faurot 26,  29 

Faussek i48 

Fecampia 234 

Fieras  fer 67,  58 

Fi/aria,  176,177,  178,  i83,  233 

FiLippi  (de) 247 

FiSKE i54 

Flabellicola i3o 

Fleming i48 

FoREL. 37,  45,  48  5o 

Formica,  38,   39,    4o,    42, 

49,  5o,  5i    02 

Formicoxenas 38  5o 

FORSÏER 236  237 

Frank 3i8  334 

Free-Marlin 262 

Galippe 342 

Gallaud 319  3ao 

Galleria 38 

Galles 267  et  seq. 

Gamble 287  289 

Ganin i58 

Garnault 298 

Gasterostomum 172 

Gastrosiphon,   84,  90,    91, 

9^,9^,  96,  97 99 

Geat. 19 

Georgevitch 287 

GlARD,    22,     3l,      32,      106, 

109,  124,  137, i38,  i4o, 
i4i,  201,207,  2i5,  217, 
246,  247,  254,255,257, 

258,  259,262,  263,  270  346 
Glochidium,  82,147  et  suiv. 

245,  264,  265 270 

Glossina i85 

Glyptus 48 

Gnalhia .  70,  102,  io3,  ii5  i42 

Gnathomysis 24 


Pages 

GnathosylUs 76 

Gnomoniscus ii4 

GOLDSCHMIDT   (R  .  ) 26  I 

Gonospora 2 14  248 

Graff  (L  .  von) 287 

Grassi  (B.) 169  182 

Gravier 22  i3o 

Grégarines 265 

Guénée 44 

GuiLLlERMOND 35  I 

Glyénot 348  349 

Gonzalez 174 

Gordiens    i49  179 

Gyrocotyle 200 

Hadzi 287 

H.ECKEL 94 

Hxmalocleples i46 

Hœmocera i38  i39 

Hxmogregarina i83 

[lœnioproteus 181  i83 

Flaliotis 5q 

Hamann 286 

Hansen  (H.-J.) 106  2i5 

Hapalocarcinus 20  268 

Uaplosporidiam. 267 

Haplosyllis 74 

Harmer  (S. -F.) 211 

Harmolhoë 24 

Harms i48  149 

Hartmann 198 

Haycraft 71 

Heath. 63 

Hellriegel 3 16 

Hélotisme. 3ii 

Hemioniscidœ .  .  .   107,   ii3  ii4 

Hënneguy 298 

Hepatas 28 

Herdman 247 

Herpin 82 


39^ 


TABLE    ALPHABETIQUK 


Pag'es 

Hersiliodes 22 

Hertwig  (O.) 282 

I1esse(E.) 102,  2 15  265 

Hetaerius 87,   38  42 

Heterocentrotus "  19 

Heterocyathus 20 

Heterodera 256,  270  278 

Hétérophysaire  (complexe)  2  46 

Heteropsammia 20  21 

Hétéroxènes (Parasites)  i63 

et  suiv  

Hexacanthe  (embryon)  i64 

et  suiv 

Hippobosca 67 

Hippolyiidse , 19 

Hipponoe 69 

Hislriobdella 64 

Hoffmann 246 

Homœopraxie i58 

Homophysaire  (complexe).  246 

HoRNELL 247 

Howard i54 

UuBER 45 

Huxley 291 

Hjas 32 

Hydnophyllum .  62 

Hydraclinia 24,  25,  63 

Hymenolepis  166,  169,  188, 

200 219 

Hyperina 18 

HyperparasiLes i3  i54 

Hypocoina 62 

Hypsagomis 63 

Icerya i53,293  295 

Ichneumonidœ . .  .  . i5o 

Ichthyocodium 63 

Ichthyonema 176 

Ichlhyotomus .  ...  71,'  78  et  suiv. 

Ichthyoxenus io3  198 


Pages 

Ihering  h.  von.  .  .  54,  55  56 
/nac/iu5(castr.-parasit.)  260, 

261 262 

Inquilinisme 57  et  suiv. 

Intermédiaire  (Hôte)  i63  et  suiv  . 

Intersexualité 261 

Irmisch 321 

Isaria 346 

Iturbe 174 

Jameson  L 247 

Janet  Gh 46 

Javelly 298  35o 

JOHANNSEN 34o 

Jordan  K.  H 4o 

Joyeux 219  220 

Jungersen 63 

Kamimski 3i8 

Karawaiew 299 

Karyolysus i83 

Keeble.  .  .  286,  287,  289,  290 

Keilin.  i58, 159,  161,239,  254 

Keppen 198 

Kermincola 294 

Klossia 180 

KocH i46  186 

KOEHLER 85,    81  87 

Kuncrel  d'He roulais.  ...  i57 

KÛCHENMEISTER l63 

Labidognaihas i46 

Labrorostratas i46  i47 

Laenilla .  .  . 22 

Laguesse 35 1 

Lameere 198 

Lamellaria 66 

Lang(H.). 36 

Lankester  (Ray) 288 

Lasidium i49 

Lasius 38  42 

Laurent 3 16 


DES  AUTEURS  ET  DES  MATIERES 


395 


LAVA.rxÉE 

LavERAJ^ 217,   202 

Lecanium , .  .  .  . 

Le  Dantec 

Léger  (L.),  180,  181,  186 
187,  188,  2i4,  220,  248 

2^9 

Leiper 

Leishmania 

Lelaps. 

Lepas 

Leptothorax 

Lernœodiscus 

Lestobiose 

Letellier 

Leuckart 

Leacochloridium  . 

Leucocytozoon. . 

Leydig 147 

Lichens 807  et 

LlCHTENSTEO  ( J  .  ) 

LiEBIG 

Ligula 

Lillie(F.-R.) 261 

Limncrium 

Lindner  

Liparis    {dispar,    chrysor- 
rhœa),  JD2  et  suiv.  228, 

229,  248,  249 

Linguatulides  (migrations) 

Liptotena 

Liriopsidae 107,  ii3 

Lissocarcinas. .  . 

Lithocystis 248,  249 

Lithomastix 207 

Lœs  (J.) 279 

Loeb  (L.) 71 

Loimia 

Lomechasa,  j38,  89,  4o,  4i 


Pages 

i44 

265 
i53 

384 


200 
174 
186 

37 
59 

52 

120 

3i5 

197 
171 

i83 
292 
suiv. 
157 
3i6 
167 
262 
248 
292 


261 

179 

67 

255 

19 
347 
208 

349 

252 
22 


[78,  235 


Pages 
47 

252 

63 
354 

18 

7& 


44 

Looss 

Loxosoma 

Lumière  (A.) 

Llxel 

LvTz 174 

Lycœna 44 

Lycopodiacées  (mycorhizes 

des) 321  336 

Lynchia 67 

Lysiosquilla 22 

Me  Gallum 181 

Macroergates 253 

Magnus 275  333 

Malacobdella 59 

Malaquin.  .  .  .24,  74,  i38  189 

Mâles  complémentaires.  .  .  194 

Malpighi 273 

Mangan 287 

VIa>son  (P.) 177 

Marchal,  i54,  i58,  i59  ; 

2o5,  206,  207,  208  211 

Marchoux 352 

Martin  (L.) 352 

Megadenus 84  87 

Melia 3o,  3i  82 

Mélophage 67 

Mercier 298  353 

Mermis 253 

Mesml  (F.),  ii4,  ii5,  i3i, 

i36,  187,  i38,  2i4,  207, 

280,  242, a48,  252, 265  267 

Messor 49 

Métacercaire 171 

Metchnikoff,     291,    292, 

346  348 

Metopina 43 

Micaria 87 

Microdon 87 


396 


TAKLK    ALPHABETIQUE 


Pages 

Microniscus io5 

Migrations i63  et  suiv. 

Miineciton 38       Ai 

Minch:n. i88 

MlNKIEVVlCZ    83 

Minous 63 

Miracicliuin J78 

Mitochondries 3^1  et  suiv. 


McEBlUS   . 
MOLLIARD, 


256. 


2^3. 


274, 278 

McELLER 3o8,    309 

MONIEZ 

Monocystis  (Cestodes)  .... 
Monogénétiques  (Trémato- 

des) 

Monomorlurn 

Monslrdiidx. .  .  i36  et  suiv. 
Monlacata 21 

M0HEAU(F   ) 3l2 

35 


3o 

323 
3i3 
292 
166 

169 

52 

207 
82 


84,  ^^ 
53,  54 
■  '..94 


Molacilla 

Macronulia .  .  .  . 
MûLLEK  (Frilz) 

MÛLLER   (J.).  .  . 

Mulualisuie  .  .  . 

Mya. 

Mycétome.  ...   291,  298  et  suiv. 

Mjcétocyle 293  et  suiv. 

Mycorhizes 3i6  et  suiv. 

Mj'iascs 161 

Myrmecodia 52 

Myrmecophila 87 

Myrmécophiles 36  et  suiv. 

Mynneilonia 38 

Myrmécoxènes 87 

Myrus 73        74 

Myxobactéries 3i6 

Myxucystis 266 

M)Z()slomes 69 


Nabis 

N^GELr 

Nagana 

Naucrales 

Neclonema 

ISématodes  (hétéioxènes) . . 

Nemalopsis 180 

Nephromyces 281 

Nereilepas 24 

Nereis 

NicÉviLLE  (de) 

NiEUSTBASZ 

Nodosités   (à  bactéroïdes). 

Noineas 

Nonagria 346 

Nosema 242,  266 

Nolodelpfiys 

Novius .  ......'. 

ISudiclavu 

NcTTALL  

Nychia .  .    

Nyclolhcrus 

Oberthuu 

Odoslomia 

OEcophylla 

OEstridx ...    71,  1 5 1 ,  2  'i  i 

OUgognalhùs 

Ollulanus 

Oiicosphèrc i64  et 

Oocinèto 

Ooneides 

Oosiégiles 

Opaline ....  65 

Opercalariu 

Ophiodiomus 

Ophioglossécs      (mycorhi- 

zes  des) 32 1 

Ophioseides 

Ophryodendron 


Pages 

37 
34o 
220 

16 
Ï79 


290 
43 
24 
44 

100 
3i6 

18 
347 
347 

60 
i53 

63 
348 

23 

65 
44 

82 

32 

255 

i46 

176 

suiv. 

182 

60 

108 

70 

61 

22 

336 
60 
62 


DES    AUTEURS   ET    DES    MATIERES 


397 


Pages 

Ophryoscolecidâe 65  282 

Orasema i58 

Orchidées(Mycorhizesdes), 

822 et  suiv. 

Ornilhomyia 67 

Orlhonectides,  1^3  et  suiv. 

199    •  255 

Pachycondjla ^3 

Pagures 28  et  suiv. 

Pantel 338 

Parabiose 5o 

Paracopidosomofjsis .  ......  208 

Paragonimiis 172  176 

Parasites  hématophages. .  .  71 

intermittents. ...  66 

Parasitosyllis 74 

Parexorisla 229  288 

Parlhenopea 120 

Passeromyia 24o 

Pasiel'r 65,2^2  347 

Patterson 207  208 

Paussus 4i  42 

Pecten , 29 

Pelseneer 82  i38 

Pelseneeria 84,  87  88 

Pérez  Gh 24.  58  266 

Pérez  J 258 

Perigonimus 63 

Pelloyaster,  1 13,  lao,  126, 

127,  128,  2o5,    255.  .  .  261 

Perilampus i58 

Peringuey. 4  • 

Perles 247 

Pfitzer 827  828 

Pkeidole 4i 

Phellia 3o  82 

Phormia 67  2  4o 

Phronime 09 

Ph)'tozoaires 289 


Pages 

Picard  (F.) t57 

PlERAlNTONI,  291      et    suiv., 

3oi  et  suiv.  842 _  344 

PrÉRON 52 

Pinna 58 

Pinnothère 59 

Pionodesmotes 268  269 

Piropiasma 243 

Placentaire   (Parasitisme).  i42 

Planidium  (larve) t58 

Plasmodium. .  .  .  .    221,280  288 

Plate 17  58 

Plalyarlhnii 87 

Plalyceras 88  84 

Plalygasler. i58  208 

PlérocercoùJe    larve) '67 

Pleurocrypla 216 

Phyxus 107 

PhyUomyza 3^ 

Pliysocephalus '7^ 

Physogastrie 47 

Pocillopora 19 

Podasconidx 106  1 14 

Podocoryne 2  5  68 

Polia  . 64 

Pollenia 161,  289  248 

Pnlycercus 202 

Polydectes 3o 

Polyembryonie 2o5 

Polyergus 5i 

PolygnoLu<i 207  211 

Polyonyx 2  3 

Polypodium 200 

Poniania 275 

Ponlonia 58  59 

Poriles 19 

Porospora 180  181 

PoRTiE.^ 342..  et  suiv. 

Porluràon..    109,  iio,  2i5  219 


398 


TABLE   ALPHABETIQUE 


Pages 
PoTTs(F.  A.).  19,  20,  74, 

[26,  127,  128,  261  268 

Praniza 102,  io3  io5 

Prenant 298 

Priapion 216 

Prillieux 821  333 

Procercoïde  (larve) 167 

Proctotrypidœ i5o 

Prophylaxie  Irophique. ..  .  2  23 

et  suiv , 

Proteosoma 182  328 

Protélien  (Parasitisme)  ...  i35 

et  suiv, 

Protocalliphora 67  34o 

Protocorme 324 

Provisoire  (Hôte) i63 

et  suiv. 

Pseudomyrma 56 

Pseudopallium 87 

Pseudovitellus 291 

Psyllomyia 43 

Pierocephalus 2i4 

Phromalus i55  167 

Plychodera 21 

Puccinia 189 

PuUcaria 267 

PUTNAM 292 

Pycnosoma 289 

PyramidelUdx 82 

QUATREFAGES  de 76 

Qaedius 38 

Ransom 236,  237 

Rathre 262 

Rédie 170 

Rees 3o9 

Regaud 35 1 

Reinke 3l2 

Reissek 821 

Rémora 16 


Pages 

Reuling 264 

Reuss 2o3 

Rhahdonema 19a 

Rhipicephalus 178 

Rhizobium 278 

Rhizocéphales 118  2o4 

Rhizoctonia 826  et  suiv. 

Rhizostoma 18 

Rhopalona 2i4 

Rhopalura  j44,    i45,    192, 

198 255 

RiLEY i53 

Robillardia 84 

Rodhain 289 

RosEN  (F.). . . .  167,  j68.  220 

Rosenia 84,  87 

Ross  (R.) 182 

ROUBAUD..     177,   188,    222, 
223,  224,  225,  226,  280, 

281,  24o,  24i,  244,  264, 

299' ^'^o 

ROVELLI    (B.) 169 

Sabbatini 71 

Saccopsis i3o 

Saccalina.  .  .  .    118,  118  et 

suiv 2  53 

Sagartia  28,    25,    26,    27, 

3o,  82 33 

SAiNT-JosEPH(de),  22,  i46,  i47 

Sarcocystine 252 

Sarcophagidae i5i 

Sarcolreies 63 

Sars(G.-0.) io5,  2i5 

Scalpellum 63 

SCHACHT 821 

SCHAUDINN 286 

ScHEWIAK.OFF 284 

SCHIMKEW^ITCH 125 

SCHIMPE  R 53 


DES  AUTEURS  ET 

Pa^es 
Schistosomum      172,      l'S, 

175,  218 287 

Schizogenèse 201 

Schizogonie 196 

Schizosaccharomyces 292 

Schizotrypanum i85 

SCHLOESING 3 16 

SCHMARDA 7^ 

SCHWENDENER.  .  .   281,  309  3ll 

Scioberetia 82 

Scopelus 63 

ScatelUsta i52 

Selysina 267 

Sémfer.  .  .  20,  58_,  59,  86  268 

Sekera 287 

Sergent 220  226 

Seurat 18,  19,  20  247 

Sharp i5o 

Shibata 333 

S1EDLECK1 265 

SïG5onET 292 

SlLVESTRI 207  208 

Sluiter 17  20 

SiiiTH(A.  J.) 71  352 

Smith  (E.  F.)..   278,279  280 
Smith  (Geofif .  )  12/»,    12 5, 

127,  128,  253 258 

Solenopsis 38,  43  49 

Soridie 3o8 

Spha^rularia 196  197 

Spirachtha 47 

Spéngel i46 

Sphxromidx I18 

Spirocerca 176 

Spiroptera 17& 

Spongicola 59 

Sporocyste 170 

<  Stahl 3o9 

Staphylocystis 202 


DES  MATIÈRES  399 

Pages 

Stasisia 24o 

Stassano 25o 

Staiirosoma 217 

Stempëll 266  267 

Stephensen 268 

Stewart 236 

Stoecharthriim 192 

Stomatome 55 

Strombus 26  58 

Strongyloïdes 236 

Stuhlma:<n 299  3oo 

Siylactis 63 

Slylifer......  84,  89,  91  92 

Stylocomeles 62 

Stylops 258 

Suberites 33  34 

Sllc 292,  293,  296  299 

Sunaristes 24 

Sycosoter 167 

Symbiose.  ... 281  et  suiv. 

S vmbiotes 344  et  suiv . 

Symphiles 37  38 

Synapticola 82 

Synechthres 37  38 

Syngamas I93 

Synolpheus 19 

Synoecie i4 

Synœques 36  38 

Systropus iSy 

Tachioaires i5i,  228  237 

T a'nia  ...1 64  et  suiv.   196  202 

Termes 48 

Termitobia 47 

Termitomorpha 47 

Tetrilus 37 

Tetramorium ^2 

Termitophiles 36 

Termitoxènes 37 

Thalessa 107 


400 


TABLE    ALPHABÉTIQUE 


Pages 

Theiler 243 

Thierfelder 348 

Thimrii 226 

Thompson  (W.-R.) 2^9 

Thompsonia  120,  126,  127, 

128  2o4 

Thrixion 238 

Thyca 83,  8^,  85,  86  99 

Thylacie 245  268 

Thylacoplethus 120  126 

Thyreostenus    37 

TiMBERLAKE 248 

Tiques 243 

TOBLER 3l2 

TOWNSEND 238 


Toxines 


!5l 


Trachichlhys 17 

Trachyuropoda 37 

Treadwell 74 

Trématodes.    lOg  et  suiv.  202 

Treub 324 

Triœnophorus 167 

Trichinella 176 

Trichodina 61 

Trichomes 39 

Trichonymphides 65 

Trichophrya 62 

Trophobiose 45 

Trouvelot i53 

Trypanosoina,    i84,      i85, 

186,    220,   231 243 

Tubicinella 63 

Tulasne 326 


Tylois 

Typton 

Unionidœ 147  et 

Urceolaria 

Urothoë 

Vaney :.  .  .  85,  86,  87 

Van  Tieghem 

Vejdovsky 

Vriesûe. 

Wahrlich 

Warming 

Wasmann,  36,  4o,  4i,  46, 

47,  48,  49,  5o 

Weinberg 71,  25 I 

Weinland . 

Weismann 

Wesënberg-Lund 

Wheeler,  4i,  43,  49,  52, 

56,  i58.  208.. 

WheelerieHa 

Whitney 

WiLLFAHRT 

WiREN 

WOLLMAN 

WOODCOCQ. 

Xenocœloma,  i3o  et  suiv., 

i4o,  i42, 193,  195,  217. 

Xenodusa 38,  4o 

YOSHIDA 

ZiRPOLo 3oi,  3o2 

Zoochlorelles 282  et 

Zooxanthelles 282  et 


Pages 
38 

59 

suiv. 

61 

2T 

99 

3l3 

292 
34o 

321 

3ii 

52 
252 
25o 

34o 
244 

253 

52 

286 
3i6 
i46 
348 
220 

270 

^7 

236 

3o3 

suiv. 


Imp.  JOUVE  et  C'%i5,  rue  Racine,  Paris  —  4998-21 


Oaston  DOIN,  Éditeur,  8,  place  de  l'Odéon,  Paris-6* 


ENCYCLOPEDIE    SCIENTIFIQUE 

Publiée  sous  la  direction  du  D'  TOULOUSE 


Nous  avons  entrepris  la  publication,  sous  la  direc- 
tioQ  générale  de  son  fondateur,  le  D""  Toulouse, 
Directeur  à  TEcole  des  Hautes  études,  d'une  Ency- 
clopédie SCIENTIFIQUE  de  langue  française  dont  on 
mesurera  l'importance  à  ce  fait  qu'elle  est  divisée  en 
40  sections  ou  Bibliothèques  et  qu'elle  comprendra 
environ  i.ooo  volumes.  Elle  se  propose  de  rivaliser 
avec  les  plus  grandes  encyclopédies  étrangères  et 
même  de  les  dépasser,  tout  à  la  lois  par  le  caractère 
nettement  scientifique  et  la  clarté  de  ses  exposés, 
par  l'ordre  logique  de  ses  divisions  et  par  son  unité, 
enfin  par  ses  vastes  dimensions  et  sa  forme  pra- 
tique, 

I 

PLAN  oiNéRAL  DB  l'bNCTCLOP^DII 

Mode  de  publication.  —  V Encyclopédie  se  composera  de 
monographies  scientifiques,  classées  méthodiquement  et  formant 
dans  leur  enchaînement  un  exposé  de  toute  la  science.  Organisée 
sur  un  plan  systématique,  cette  Encyclopédie,  tout  en  évitant 
les  inconvénients  des  Traités,  —  massifs,  d'un  prix  global  élevé, 
difficiles  à  consulter,  —  et  les  inconvénients  des  Dictionnaires,  — 
où  les  articles  scindés  irratioonellemenl,  simples  chapitres  alpha- 
bétiques, sont  toujours  nécessairement  incomplets,  —  réunira  les 
avantages  des  uns  et  des  autres. 

Du  Traité,  V Encyclopédie  gardera  la  supériorité  que  possède  un 
ensemble  complet,  bien   divisé  et  fournissant  sur  chaque  science 


Il  ENCYCLOPÉDIE    SCIEiVTIFlQUË 

tous  les  enseignements  et  tous  les  renseignements  qu'on  en  ré- 
clame. Du  Dictionnaire,  V Encyclopédie  gardera  les  facilités  de 
recherches  par  le  moyen  d'une  table  générale,  l'Index  de  V Ency- 
clopédie, qui  paraîtra  dès  la  publication  d'un  certain  nombre  de 
volumes  et  sera  réimprimé  périodiquement.  L'Index  renverra  le 
lecteur  aux  différents  volumes  et  aux  pages  où  se  trouvent  traités 
les  divers  points  d'une  question. 

Les  éditions  successives  de  chaque  volume  permettront  de 
suivre  toujours  de  près  les  progrès  «le  la  science.  Et  c'est  par  là 
que  s'affirme  la  supériorité  de  ce  mode  de  publication  sur  tout 
autre.  Alors  que,  sous  sa  masse  compacte,  un  traité,  un  diction- 
naire ne  peut  être  réédité  et  renouvelé  que  dans  sa  totalité  et 
qu'à  d'assez  longs  intervalles,  inconvénients  graves  qu'atténuent 
mal  des  suppléments  et  des  appendices,  V Encyclopédie  scientifique, 
au  contraire,  pourra  toujours  rajeunir  les  parties  qui  ne  seraient 
plus  au  courant  des  derniers  travaux  importants.  Il  est  évident, 
par  exemple,  que  si  des  livres  d'algèbre  ou  d'acoustique  physique 
peuvent  garder  leur  valeur  pendant  de  nombreuses  années,  les 
ouvrages  exposant  les  sciences  en  formation,  comme  la  chimie 
physique,  la  psychologie  ou  les  technologies  industrielles,  doivent 
nécessairement  être  remaniés  à  des  intervalles  plus  courts. 

Le  lecteur  appréciera  la  souplesse  de  publication  de  cette 
Encyclopédie,  toujours  vivante,  qui  s'élargira  au  fur  et  à  mesure 
des  besoins  dans  le  large  cadre  tracé  dès  le  début,  mais  qui  cons- 
tituera toujours,  dans  son  ensemble^  un  traité  complet  de  la 
Science,  dans  chacune  de  ses  sections  un  traité  complet  d'une 
science,  et  dans  chacun  de  ses  livres  une  monographie  complète. 
11  pourra  ainsi  n'acheter  que  telle  ou  telle  section  de  l' Encyclo- 
pédie^  sûr  de  n'avoir  pas  des  parties  dépareillées  d'un  tout. 

V Encyclopédie  demandera  plusieurs  années  pour  être  achevée  ; 
car  pour  avoir  des  expositions  bien  faites,  elle  a  pris  ses  collabo- 
rateurs plutôt  parmi  les  savants  que'parmi  les  professionnels  de  la 
rédaction  scientifique  que  l'on  retrouve  généralement  dans  les 
œuvres  similaires.  Or  les  savants  écrivent  peu  et  lentement  :  et 
il  est  préférable  de  laisser  temporairement  sans  attribution  cer- 
tains ouvrages  plutôt  que  de  les  confier  à  des  auteurs  insuffisants. 
Mais  cette  lenteur   et   ces  vides  ne  présenteront   pas   d'inconvé- 


ENCYCLOPEDIE    SCIENTIFIQUE  111 

nients,  puisque  chaque  livre  est  une  œuvre  indépendante  et  que 
tous  les  volumes  publiés  sont  à  tout  moment  réunis  par  VIndex 
de  V Encyclopédie.  On  peut  donc  encore  considérer  l'Encyclopédie 
comme  une  librairie,  où  les  livres  soigneusement  choisis,  au  lieu 
de  représenter  le  hasard  d'une  production  individuelle,  obéiraient 
à  un  plan  arrêté  d'avance,  de  manière  qu'il  n'y  ait  ni  lacune 
dans  les  parties  ingrates,  ni  double  emploi  dans  los  parties  très 
cultivées. 

Caractère  scientifique  des  ouvrages.  —  Actuelle- 
ment, les  livres  de  science  se  divisent  en  deux  classes  bien  dis- 
tinctes :  les  livres  destinés  aux  savants  spécialisés,  le  plus  sou- 
vent incompréhensibles  pour  tous  les  autres,  faute  de  rappeler 
au  début  des  chapitres  les  connaissances  nécessaires,  et  surtout 
faute  de  définir  les  nombreux  termes  techniques  incessamment 
forgés,  ces  derniers  rendant  un  mémoire  d'une  science  particulière 
inintelligible  à  un  savant  qui  en  a  abandonné  l'étude  durant 
quelques  années  ;  et  ensuite  les  livres  écrits  pour  le  grand  pu- 
blic, qui  sont  sans  profit  pour  des  savants  et  même  pour  des 
personnes  d'une  certaine  culture  intellectuelle. 

L'Encyclopédie  scientifique-  a  l'ambition  de  s'adresser  au  public 
le  plus  large.  Le  savant  &péciîtiisé  est  assuré  de  rencontrer  dans 
les  volumes  de  sa  partie  une  mise  au  point  très  exacte  de  l'état 
actuel  des  questions;  car  chaque  Bibliothèque,  par  ses  techniques 
et  ses  monographies,  est  d'abord  faite  avec  le  plus  grand  soin 
pour  servir  d'instrument  d'études  et  de  recherches  à  ceux  qui 
cultivent  la  science  particulière  qu'elle  présente,  et  sa  devise 
pourrait  être  ;  Par  les  savants,  pour  les  savants.  Quelques-uns  de 
ces  livres  seront  même,  par  leur  caractère  didactique,  destinés  à 
servir  aux  études  de  l'enseignement  secondaire  ou  supérieur» 
Mais,  d'autre  part,  le  lecteur  non  spécialisé  est  certain  de  trouver, 
toutes  les  fois  que  cela  sera  nécessaire,  au  seuil  de  la  section,  — 
dans  un  ou  plusieurs  volumes  de  généralités,  —  et  au  seuil  du 
volume,  —  dans  un  chapitre  particulier,  —  des  données  qui 
formeront  une  véritable  introduction  le  mettant  à  même  de  pour- 
suivre avec  profit  sa  lecture.  Un  vocabulaire  technique,  placé, 
quand  il  y  aura  lieu,  à  la  fin  du  volume,  lui  permettra  de  con- 
naître toujours  le  sens  des  mots  spéciaux. 


IV  ENCYCLOPEDIE   SCIENTIFIQUE 

II 

ORGANISATION  SCIBNTIFIQUB 

Par  son  organisation  scientifique,  V Encyclopédie  paraît  devoir 
offrir  aux  lecteurs  les  meilleures  garanties  de  compétence.  Elle 
est  divisée  en  Sections  ou  Bibliothèques,  à  la  tête  desquelles 
sont  placés  des  savants  professionnels  spécialisés  dans  chaque  ordre 
de  sciences  et  en  pleine  force  de  production,  qui,  d'accord,  avec 
le  Directeur  général,  établissant  les  divisions  des  matières,  choi- 
sissent les  collaborateurs  et  acceptent  les  manuscrits.  Le  même 
esprit  se  manifestera  partout  :  éclectisme  et  respect  de  toutes  les 
opinions  logiques,  subordination  des  théories  aux  données  de 
l'expérience,  soumission  à  une  discipline  rationnelle  stricte  ainsi 
qu'aux  règles  d'une  exposition  méthodique  et  claire.  De  la  sorte, 
le  lecteur,  qui  aura  été  intéressé  par  les  ouvrages  d'une  section 
dont  il  sera  l'abonné  régulier,  sera  amené  à  consulter  avec  con- 
fiance les  livres  des  autres  sections  dont  il  aura  besoin,  puisqu'il 
sera  assuré  de  trouver  partout  la  même  pensée  et  les  mêmes  ga- 
ranties. Actuellement,  en  effet,  il  est,  hors  de  sa  spécialité,  sans 
moyen  pratique  de  juger  de  la  compétence  réelle  des  auteurs. 

Pour  mieux  apprécier  les  tendances  variées  du  travail  scienti- 
fique adapté  à  des  fins  spéciales,  V Encyclopédie  a  sollicité,  pour  la 
direction  de  chaque  Bibliothèque,  le'  concours  d'un  savant  placé 
dans  le  centre  même  des  études  du  ressort.  Elle  a  pu  ainsi  réunir 
des  représentants  des  principaux  Corps  savants,  Etablissements 
d'enseignement  et  de  recherches  de  langue  française  : 


Insiital. 

Académie  de  Médecine. 

Collège  de  France. 

Muséum  d'Histoire  naturelle. 

École  des  H  au  te  s- Études, 

Sor bonne  et  Ecole  normale. 

Facultés  des  Sciences. 

Facultés  des  Lettres. 

Facultés  de  Médecine. 

Instituts  Pasteur. 

Ecole  des  Ponts  et  Chaussées. 

École  des  Mines. 

ÉcoU  Polytechnique, 


Conservatoire  des  Arts  et  Mé- 
tiers. 

Ecole  d^ Anthropologie . 

Institut  national  agrotèomique. 

Ecole  vétérinaire  d'Alfort. 

Ecole  supérieure  d'Electricité. 

Ecole  de  chimie  industrielle  de 
Lyon. 

Ecole  des  Beaux-Arts. 

Ecole  des  Sciences  politiques. 

Observatoire  de  Paris, 

Hôpitaux  de  Paris, 


KNCYCLOPEDIE    SCIEiNTIFIQUB  V 

III 

BUT  DB    l'eîVCTCLOPÉDIB 

Aa  XYiii*  Siècle,  a  l'Encyclopédie  »  a  marqué  un  magnifique 
mouvement  de  la  pensée  vers  la  critique  rationnelle.  A  cette 
époque,  une  telle  manifestation  devait  avoir  un  caractère  philo- 
sophique. Aujourd'hui,  l'heure  est  venue  de  renouveler  ce  grand 
effort  de  critique,  mais  dans  une  direction  strictement  scienti- 
fique ;  c'est  là  le  but  de  la  nouvelle  Encyclopédie. 

Ainsi  la  science  pourra  lutter  avec  la  littérature  pour  la  direc- 
tion des  esprits  cultivés,  qui,  au  sortir  des  écoles,  ne  demandent 
guère  de  conseils  qu'aux  oeuvres  d'imagination  et  à  des  encyclo- 
pédies où  la  science  a  une  place  restreinte,  tout  à  fait  hors  de 
proportion  avec  son  importance.  Le  moment  est  favorable  à  cette 
tentative  ;  car  les  nouvelles  générations  sont  plus  instruites  dans 
l'ordre  scientifique  que  les  précédentes.  D'autre  part  la  science 
^st  devenue,  par  sa  complexité  et  par  les  corrélations  de  ses  par- 
ties, une  matière  qu'il  n'est  plus  possible  d'exposer  sans  la  col- 
laboration de  tous  les  spécialistes,  unis  là  comme  le  sont  les  pro- 
ducteurs dans  tous  les  départements  de  l'activité  économique 
contemporaine. 

A  un  autre  point  de  vue,  V Encyclopédie,  embrassant  toutes  les 
manifestations  scientifiques,  servira  comme  tout  inventaire  à 
mettre  au  jour  les  lacunes,  les  champs  encore  en  friche  ou  aban- 
donnés, —  ce  qui  expliquera  la  lenteur  avec  laquelle  certaines 
«ections  se  développeront,  —  et  suscitera  peut-être  les  travaux 
nécessaires.  Si  ce  résultat  est  atteint,  elle  sera  fière  d'y  avoir  con- 
tribué . 

Elle  apporte  en  outre  une  classification  des  sciences  et,  par  ses 
divisions,  une  tentative  de  mesure,  une  limitation  de  chaque 
domaine.  Dans  son  ensemble,  elle  cherchera  à  refléter  exactement 
le  prodigieux  eflort  scientifique  du  commencement  de  ce  siècle 
et  un  moment  de  sa  pensée,  en  sorte  que  dans  l'avenir  elle  reste  lo 
document  principal  où  l'on  puisse  retrouver  et  consulter  le  témoi- 
gnage de  cette  époque  intellectuelle. 

On  peut  voir  aisément  que  VEncyclopédie  ainsi  conçue,  ainsi 
réalisée,  aura   sa  place  dans  toutes  les   bibliothèques  publiques, 


VI  ENCYCLOI^EDIE    SCIENTIFIQUE 

un'vorsilaires  et  sfcolaires,  dans  les  laboratoires,  entre  les  mains 
des  savants,  des  industriels  et  de  tous  les  hoimuco  iastruils  qui 
veulent  se  tenir  au  courant  des  progrès,  dans  la  partie  qu'ils 
cultivent  eux-mêmes  ou  dans  le  domaine  scientifujuo.  Elle  fera 
jurisprudence,  ce  qui  lui  dicte  le  devoir  dimparlialilc  qu'elle 
aura  à  remplir. 

Il  n'est  plus  possible  de  vivre  dans  la  société  modçrne  en  igno- 
rant les  diverses  formes  de  cette  activité  intellectuelle  qui  révolu- 
tionne les  conditions  de  la  vie;  et  l'interdépendance  de  la  science 
nepermet  plusaux  savants  de  rester  cantonnés,  spécialises  dans  un 
étroit  domaine.  Il  leur  faut,  —  et  cela  leur  est  souvent  difficile, 
—  se  mettre  au  courant  des  recberclies  voisines.  A  tous,  Y  Ency- 
clopédie offre  un  instrument  unique  dont  la  portée  scientifique  et 
sociale  ne  peut  échapper  à  porsoiine. 


IV 

CLASSIFICATION    DES   MATIERES    SCIENTJflQLES 

La  division  àeV  Encyclopédie  ew  Bibliothèques  a  fendu  nécessaire 
l'adoption  d'une  classification  des  sciences,  où  se  manifeste  né- 
cessairement un  certain  arbitraire,  étant  donné  que  les  sciences  se 
distinguent  beaucoup  moins  parles  diffcrence^  de  leurs  ohjttsque 
par  les  divergences  des  aperçus  et  des  liabitudes  de  notre  ci?p!it. 
Il  se  produit  en  pratique  des  interpénétrations  réciproques  cuire 
leurs  domaines,  en  sorte  que,  si  l'on  donnait  à  chacun  l'élenduo 
à  laquelle  il  peut  se  croire  en  droit  de  prétendre,  il  envahirait 
tous  les  territoires  voisins  ;  une  limitation  assez  stricte  est  néces- 
sitée par  le  fait  même  de  la  juxtaposition  de  plusieurs  sciences. 

Le  plan  choisi,  sans  viser  à  constituer  une  synthèse  philoso- 
phique des  sciences,  qui  ne  pourrait  être  que  subjective,  a  tendu 
pourtant  à  échapper  dans  la  mesure  du  possible  aux  habitudes 
traditionnelles  d'esprit,  particulièrement  à  la  routine  didactique, 
et  à  s'inspirer  de  principes  rationnels. 

Il  y  a  deux  grandes  divisions  dans  le  plan  général  de  V Encyclo- 
pédie ;  d'un  côté  les  sciences  pures,  et,  de  l'autre,  toutes  les  tech- 
nologies  qui   correspondent  à   ces   sciences   dans   la  shpère  des 


ENCYCLOPÉDIE  SCIENTIFIQUE  VH 

appliettions.  A  part  et  au  début,  une  Bibliothèque  d'intreducHon 
générale  est  consacrée  à  la  philosophie  des  sciences  (histoire  des 
idées  directricei,  logique  et  méthodologie). 

Les  sciences  pures  et  appliquées  présentent  en  outre  une  divi- 
sion générale  en  sciences  du  monde  inorganique  et  en  sciences 
biologiques.  Dans  ces  deux  grandes  catégories,  l'ordre  est  celui 
de  particularité  croissante,  qui  marche  parallèlement  à  une 
rigueur  décroissante.  Dans  les  sciences  biologiques  pures  enfin, 
un  groupe  de  sciences  s'est  trouvé  mis  à  part,  en  tant  qu'elles 
s'occupent  moins  de  dégager  des  lois  générales  et  abstraites  que 
de  fournir  des  monographies  d'êtres  concrets,  depuis  la  paléonto- 
logie jusqu'à  l'anthropologie  et  l'ethnographie. 

Etant  donnés  les  principes  rationnels  qui  ont  dirigé  celteclassi- 
fioalion,  il  n'y  a  pas  lieu  de  s'étonner  de  voir  apparaître  dei 
groupements  relativement  nouveaux,  une  biologie  générale,  — 
une  physiologie  et  une  pathologie  végétales,  distinctes  aussi  bien 
de  la  botanique  que  de  l'agriculture, — une  chimie  physique^  etc. 

En  revanche,  des  groupements  hétérogènes  se  disloquent  pour 
que  leurs  parties  puissent  prendre  place  dans  les  disciplines  aux- 
quelles elles  doivent  revenir.  La  géographie,  parexemple,  retourne 
à  la  géologie,  et  il  y  a  des  géographies  botanique,  zoologique, 
anthropologique,  économique,  qui  sont  étudiées  dans  la  bota- 
I  ique,  la  zoologie,  l'anthropologie,  les  sciences  économiques. 

Les  sciences  médicales,  immense  juxtaposition  de  tendance! 
très  diverses,  unies  par  une  tradition  utilitaire,  se  désagrègent  on 
des  sciences  ou  des  techniques  précises  ;  la  pathologie,  science  de 
lois,  se  distingue  de  la  thérapeutique  ou  de  l'hygiène  qui  ne  sont 
que  les  applications  des  données  générales  fournies  par  les  sciences 
pures,  et  à  ce  titre  mises  à  leur  place  rationnelle. 

Enfin,  il  a  paru  bon  de  renoncer  à  l'anthropocentrisme  qui 
exigeait  une  physiologie  humaine,  une  anatomie  humaine,  une 
embryologie  humaine,  une  psychologie  humaine.  L'homme  est 
intégré  dans  la  série  animale  dont  il  est  un  aboutissant.  Et  ainsi, 
son  organisation,  ses  fonctions,  son  développement  s'éclairent  de 
toute  l'évolution  antérieure  et  préparent  l'étude  des  formes  plus 
complexes  des  groupements  orf»aniques  qui  sont  offertes  par 
l'étude  des  sociétés.     _ 

On  peut  voir  que,  malgré  la  prédominance  de  la  préoccupation 
pratique   dans  ce  classement   des  Bibliothèques  de  ï Encyclopédie 


vin  ENCYCLOPEDIE   SCIENTIFIQUE 

scientifique,  le  souci  de  situer  ralionnellement  les  sciences  dan» 
leurs  rapports  réciproques  n*^a  pas  été  négligé.  Enfin  il  est  à  peine 
besoin  d'ajouter  que  cet  ordre  n'implique  nullement  une  hiérar- 
chie, ni  dans  l'importance  ni  dans  les  difficultés  des  diverses 
sciences.  Certaines,  qui  sont  placées  dans  la  technologie,  sont 
d'une  complexité  extrême,  et  leurs  recherches  peuvent  figurer 
parmi  les  plus  ardues. 

Mode  ie  la  publication.  —  Les  volumes, illustrés  pour  la 
plupart,  seront  publiés  dans  le  format  iu-i8  Jésus  et  cartonné». 
De  dimensions  commodes,  ils  auront  4oo  pages  environ,  ce  qui 
représente  une  matière  suffisante  pour  une  monographie  ayant 
un  objet  défini  et  important,  établie  du  reste  selon  l'économie  du 
projet  qui  saura  éviter  rémiettement  des  sujets  d'exposition. 


TABLE  DES  BIBLIOTHÈQUES 


Directeur  :  D""  Toulouse,  Directeur  de  Laboratoire  à  l'Ecole 
des  Hautes  Etudes, 

SEG&iTAIRE  GBNERA.L  :  H.  PlérOH. 


I .  Histoire  et  Philo- 
sophie des  Sciences. 


Directeurs  des  BiBLioTnèQUES  : 

A.  Rey,  professeur  d'Histoire  de  la  phi- 
losophie dans  ses  rapports  avec  la 
Science  à  la  Sorboune. 


3. 


I.  Sciences  pures 
A.   Sciences  mathématiques 

Mathématiques. 


3.  Mécanique.     . 
B.  Sciences 

4.  Physique. 

5.  Chimie    physique 

6.  Chimie.     .      . 

7.  Astronomie  et  Phy 

sique  céleste   . 

8.  Météorologie.  . 

9.  Minéralogie  ei  Pé- 

trographie 

10.   Géologie.    , 


1 1 .  Océanographie  phy- 
sique .      .      , 


J.  DuACH,  chargé  de  cours  à  la  Faculté 
des  Sciences  de  l'Université  de  Paris. 

J.  Dragh,  chargé  de  cours  à  la  Faculté 
des  Sciences  de  l'Université  de  Paris. 

inorganiques  : 

A.  Leduc,  professeur-adjoint  de  phy- 
sique à  la  Sorbonne. 

J.  Perrin,  professeur  de  chimie-physi- 
que à  la  Sorbonne. 

A.  IMcTET,  professeur  à  la  Faculté  de» 
Sciences  de  l'Université   de    Genève. 

J.  Mascart,  professeur  à  l'Université, 
directeur  de  l'Observatoire  de  Lyon. 

J.  Mascart,  professeur  à  l'Université, 
directeur  de  l'Observatoire  de  Lyon. 

A.  Lacroix,  secrétaire  perpétuel  de 
l'Académie  des  Sciences,  professeur  au 
Muséum  d'Histoire  naturelle. 

M.  Boule, professeur  au  Muséum  d'His- 
toire naturelle,  directeur  de  l'Institut 
de  Paléontologie  humaine. 

J.  Richard,  directeur  du  Musée  Océft* 
nographique  de  Monaco. 


TABLE    DES    BlBLIOïHKQUEJ 


G.  Sciences  biologiques  normatives 


13.  Biologie  générale. 

i3.  Physique  ^biologi- 
que  


i4.  Chimie  biologique. 


i5.  Physiologie  et  Pa- 
thologie végétales, 
16.  Physiologie.     .    . 


17.  Psychologie, 

18.  Sociologie  ,     , 


Microbiologie     et 
Parasitologie .    . 


k.Patho- 
log .  mé- 
dicale. . 
B.  Neu- 
rologie. . 


Patho-, 
logie. 


G.  Palh. 
chirurgi- 
cale . 


M.  Gaullery,  professeur  de  zoologie  à 
la  Sorbonne. 

A.  Imbert,  professeur  à  la  Faculté  de 
Médecine  de  l'Université  de  Mont- 
pellier, 

G.  Bertrand,  professeur  de  chimie  bio- 
logique à  la  Sorbonne,  professeur 
à  l'institut  Pasteur. 

L.  Mangin,  de  l'Institut,  directeur  du 
Muséum  d'Histoire  naturelle. 

J.-P.  Langlois,  professeur  agrégé  à  la 
Faculté  de  Médecine  de  Paris,  direc- 
teur de  la  Revue  générale  des  Sciences. 

E.  Toulouse,  directeur  de  Laboratoires 
l'Ecole  des  Hautes-Etudes,  médecin 
en  chef  de  l'asile  de  Villejuif. 

G.  Richard,  professeur  à  la  Faculté  des 
Lettres  de  l'Université  de  Bordeaux, 


A.  Galmette,  professeur  à  la  Faculté 
de  Médecine  de  l'Université,  directeur 
de  rinstitut  Pasteur  de  Lille,  et 
F.  Bezançon,  professeur  à  la  Faculté 
de  Médecine  de  l'Université  de  Paris, 
médecin  des  Hôpitaux. 

M.  Klippel,  médecin  des  Hôpitaux  de 
Paris. 

E.  Toulouse,  directeur  de  Laboratoire 
à  l'Ecole  des  Hautes-Etudes,  médecin 
en  chef  de  l'asile  de  Villejuif. 

R.  Proust,  professeur  agrégé  à  la  Fa- 
culté de  Médecine  de  Paris,  chirur- 
gien des  Hôpitaux. 


D.  Sciences  biologiques  descriptives: 

Paléontologie.  .  M.  Boule,  professeur  au  Muséum  d'His- 
toire naturelle,  directeur  de  l'ïnstitii! 
de  Paléontologie  humaine. 


TABLE  i)ES    BIBLIOTHEQUES 


Xi 


22.  Bota- 
nique. 


A.  Généra- 
lités et  pha- 
nérogame. 


B.  Crypto- 
games . 

23.  Zoologie.     .    .     . 

24.  Anatomie    et   Em- 

bryologie. .    .    . 

25.  Anthropologie     et 

Ethnographie     . 


a6.  Economie     politi- 
que  


H.  Lecomte,  de  l'Institut,  professeur  au 
Muséum  d'Histoire  naturelle, 

L.  Mangin,    de   l'Institut,  directeur  du 
Muséum  d'Histoire  naturelle. 

(;.  HoLLBEHï,   prolesseur  de  Zoologie  à 

l'Ecole  de  Médecine  de  Rennes. 
C.  HoLLBEUT,  professeur  de  Zoologie  à 

l'Ecole  de  Médecine  de  Rennes. 
G.  Papillault,      dirccleur-adjoint      dn 
Laboratoire    d'Anthropologie     à   l'E- 
cole des   Hautes-Etudes,  professeur  à 
l'Ecole  d  Anthropologie. 
G.    Regard,    professeur    d'Histoire    du 
Travail  au  Collège  de  France. 


29. 

3o. 
3i. 

32. 


II.  Sciences   appliquées 

A.  Sciences  mathématiques  : 


27.  Mathématiques  ap- 

pliquées.    .     .     . 

28.  Mécaniques  appli- 

quées et  génie     . 


M.  d'Ocagne,  professeur  à  l'Ecole  poly- 
technique et  à  l'Ecole  des  Ponts  et 
Chaussées. 

M.  d'Ocagne,  professeur  à  l'Ecole  poly- 
technique et  à  l'Ecole  des  Ponts  e» 
Chaussées. 


B.  Sciences  inorganiques 

Industries    physi 
ques .    . 


H.  Chaumat,  professeur  au  Conserva- 
toire des  Arts  et  Métiers,  sous-direc- 
teur de  l'Ecole  supérieure  d'Electricité 
de  Paris. 

Photographie.      .        A.  Seyewftz,  sous-directeur   de  l'Ecole 
de  Chimie  industrielle  de  Lyon. 

Industries     chimi-       J.  Derome,  inspecteur  général  de  l'ins- 

ques truction     publique,     inspecteur     des 

Etablissements  classés. 

Géologie  et  miné-        L.  Cayeux.   professeur    au    Collège  de 

ralogie appliquées .  France  et  à  l'Institut  national  agrono- 

mique. 

33.  (Construction.  .  A.  Mesnager,  professeur"  au  Conserva- 
toire des  Arts  et  Métiers  et  à  l'Ecole 
des  Ponts  et  Chaussées. 


TABLB   DBS  BIBLtOTHBQtfUà 


G.  Sciences  biologiques 


3V  Industries  biologi- 
ques  

35.  Botani-  (  K.Phané- 
que  ap-  )  rogames. 
pliquée  et  \  B.  Cryto- 
agricult.    f  games.   . 

36.  Zoologie       appli- 

quée  

87.  Thérapeutique  gé- 
nérale et  phar- 
macologie.    . 

38.  Hygiène  et  méde- 
cine publiques     . 

89.  Psychologie  appli- 
quée  

4o.  Sociologie  appli- 
quée  


G.  Bertrand,  professeur  de  chimie  bio- 
logique à  la  Sorbonne,  chef  de  ser- 
vice à  l'Institut  Pasteur. 
H.    Lecomte,  de   l'Institut,  professeur 

au  Muséum  d'Histoire  naturelle. 
L.  Mangin,  de  l'Institut,  directeur  du 
Muséum  d'Histoire  naturelle. 
J,  Pellegrin.     assistant     au    Muséum 

d'Histoire  naturelle. 
G.  PoucHET,  membre  de  l'Académie  dé 
Médecine,  professeur  à  la  Faculté  de 
Médecine  de  l'Université  de  Paris. 
A.  Calmette,    professeur   à    la  Faculté 
de  Médecine    de    l'Université,  direc- 
teur de  l'Institut  Pasteur  de  Lille. 
E.  Toulouse,  directeur  de  Laboratoire  à 
l'Ecole  des    Hautes-Etudes,  médecin 
en  chef  de  l'asile  de  Villejuif. 
Th.  Rutssen,    professeur   à   la    Faculté 
des    Lettres  de  l'Université  de    Bor- 
deaux . 


M.  Albert  Maire,  bibliothécaire  à  la  Sorbonne,  est  chargé 
de  VIndex  de   l'Eiicyclopédie  scientifique. 


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