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Full text of "Le parasitisme et la symbiose"

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 

PUBLIÉE SOUS LÀ DIRECTION OU 05 ToULOySE 

BIBIIOTÏÏÈQUE DIRECTEUR 

DE BIOLOGIE GÉNÉRALE Mmjrice CAULLERY 



Le Parasitisme 

et 

la Symbiose 



PAR 

Le Professeur M.CAULLERY 



Librairie Octave DOïN 

Gaston DOIN Jwteur-Paris 



Gaston DOIN, Éditeur, 8, place de l'Odéon, Paris -6' 

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 

Publiée sous la direction du D' TOULOUSE 



BIBLIOTHÈQUE 

DE BIOLOGIE GÉNÉRALE 

Directeur : Maurice CAULLERY 

Professeur à la Faculté des Sciences de Paris 



Le développement et le progrès des Sciences ont, 
tout à la fois, pour condition et pour résultat, leur 
fractionnement de plus en plus grand en spécialités qui, 
dans la pratique, deviennent, non seulement indépen- 
dantes, mais même étrangères les unes aux autres. 
C'est là une fâcheuse nécessité. Elle dérive de ce que 
la méthode scientifique est analytique par essence. 
Mais l'analyse faite, il faut en rapprocher les résultats : 
plus la spécialisation est poussée loin, plus ce besoin 
est impérieux et en même temps plus il est ditTicile de 
le satisfaire. 

Les sciences biologiques, par la complexité même 
de leur objet, ont subi au plus haut degré cet émiet- 
tement inéluctable et, plus que toutes les autres, elles 
exigent cette synthèse : car l'organisme est un et les 
divers points de vue auxquels on le considère, dans 
les divers compartiments de la Biologie, n'ont de valeur 
véritable que confrontés les uns aux autres et agencés, 
en quelque sorte, pour reconstituer la Vie, dans la 
mesure où cela est possible. La liste des Bibliothèques 



II ENCYCLOPEDIE SGFENTIFIQUE 

composant Y Encyclopédie, illustre suffisamment la 
multiplicité des sciences partielles auxquelles donnent 
lieu les Êtres vivants ; la bibliothèque de Biologie 
générale doit être le lien entre toutes ; elle a la lourde 
charge d'en représenter la synthèse. 

Par là même, elle est plus malaisée à concevoir et 
surtout à exécuter. Il est assez facile d'inventorier et 
de découper le domaine d'une science spéciale ; on 
trouve, sans trop de peine, des spécialistes qualifiés 
pour fournir une mise au point de chacun des frag- 
ments ainsi délimités. 11 n'en va pas de même pour la 
Biologie générale. Pour en traiter les problèmes d'une 
façon satisfaisante, il faut unir une connaissance pré- 
cise et critique des faits et des techniques diverses à la 
vue d'ensemble qui permet de dominer ces faits et d'en 
extraire la signification générale. 

On s'efforcera d'atteindre ce but dans les livres de 
la présente série. La liste et les titres, qui figurent 
ci-dessous, n'en sont pas donnés ne varietur. Us expri- 
ment simplement le plan conçu. 

La Biologie générale étant comprise comme la syn- 
thèse des disciplines particulières : zoologie, bota- 
nique, paléontologie, physiologie, chimie et physique 
biologique, etc., elle doit envisager les manifestations 
et le fonctionnement des organismes d'une façon glo- 
bale. 

Il faut donc extraire tout d'abord de ces sciences 
particulières les caractères généraux des phénomènes 
vitaux et préciser leurs rapports avec ceux qu'offre la 
matière inanimée. Ce sera l'objet d'un volume d'intro- 
duction. 

Ayant ainsi dégagé ce qu'on peut, à Pheure actuelle, 
considérer comme le propre de la Vie et ajusté à nos 
connaissances modernes le vieux problème du méca- 
nisme et du vitalisme, nous envisagerons le fonction- 



BI3L0GIE GENERALE III 

nement vital dans son substratum, l'Organisme. Mais 
cet examen peut et doit se faire à une série d'écliell es 
différentes, si l'on peut dire. 

Il y a une vie élémentaire, dont la Biologie du 
xix« siècle a mis en évidence l'absolue généralité, c'est 
la {>i.e cellulaire; pour beaucoup d'organismes infé- 
rieurs, c'est même toute la vie ; la cellule est l'unité 
fondamentale en matière d'organismes. Sa connai s- 
sance est la base sur laquelle doit être construite la 
Biologie générale. 

Une seconde étape est Tétude de Vindividu considéré 
comme édifice pluricellnlaire. Une série de volumes, 
formant la seconde partie de la Bibliothèque, seront 
consacrés aux lois générales de la réalisation, de la 
reproduction et du fonctionnement synergique de ces 
édifices. Il s'en dégagera la notion si complexe et par- 
fois si fugitive de l'individualité, qui sera étudiée et 
discutée spécialement. 

La vie de l'organisme ne se conçoit que dans le 
milieu, et même les frontières de l'organisme et du 
milieu sont beaucoup plus malaisées à tracer qu'on ne 
l'imagine communément. La troisième partie de la 
Bibliothèque sera faite de volumes où ces rapports 
généraux seront étudiés. Certains se rattachent plus 
intimement à la Physiologie ; mais en ce cas, ou bien 
ils envisagent des fonctions extrêmement générales, 
telles que l'irritabilité ou l'assimilation et alors ils ren - 
trent dans l'étude générale des rapports de l'organisme 
et du milieu; ou bien ils traitent de fonctions (comme 
la luminosité, par exemple) qui, — tout en ayant une 
grande valeur biologique, pleinement reconnue par 
les physiologistes et se rattachant intimement aux 
conditions fondamentales du fonctionnement vital — 
échappent cependant à peu près complètement, en fait, 
au cadre de la physiologie classique. Celle-ci est, en 



IV ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 

effet, délimitée surtout, en réalité, par l'expérimen- 
tation sur les Vertébrés, où ces fonctions sont rudi- 
mentaires et font pratiquement défaut ; si elles sont 
bien représentées, c'est en tous cas, sur des types qui 
ne font pas partie de ce qu'on pourrait appeler assez 
irrévérencieusement la faune des laboratoires physio- 
logiques. 

Dans cette partie de la Bibliothèque, on voudrait 
aussi faire à l'Ethologie la part qui lui est due et qui 
n'est pas suffisamment reconnue. 

La dernière partie de la série envisage les orga- 
nismes à une échelle supérieure à l'individu, celle de 
la lignée ou de V espèce. Est-il besoin de souligner que, 
depuis Darwin, ce point de vue, qui n'est autre que le 
problème de TÉvolution, domine toute la Biologie 
générale. Pour le traiter autrement que d'une manière 
philosophique et spéculative, il faut considérer les rap- 
ports de l'organisme et du milieu dans la succession 
des générations: c'est-à-dire étudier, parles méthodes 
positives : l'Hérédité ; la Variation sous ses diverses 
formes; la combinaison des lignées hétérogènes, c'est- 
à dire l'Hybridation ; le problème de l'établissement 
de la conformité de l'organisme aux conditions du 
milieu, c'esl-à-dire l'Adaptation ; les transformations 
successives des lignées, c'est-à-dire la Phylogénie ; 
enfin envisager les mécanismes par lesquels nous pou- 
vons nous représenter ces transformations, c'est-à- 
dire les théories évolutionnistes. Là, plus qu'ailleurs, il 
serait fructueux de réaliser des livres courts, clairs, 
suffisamment documentés et d'une critique judicieuse. 

11 est dans la nature des choses que la section de 
Biologie générale chevauche parfois sur les biblio- 
thèques spéciales. Dans son intégralité, elle est une 
mise en œuvre des matériaux de celles-ci, mais à un 
point de vue différent et qui évitera tout double emploi 



BIOLOGIE GENERALE V 

véritable. Elle est, d'autre part, nécessairement déga- 
gée du caractère strictement technique et souvent pra- 
tique, qui convient à beaucoup de volumes de ces 
bibliothèques particulières. 

Elle ne vise cependant pas moins à l'utilité. Nous 
espérons qu'elle rencontrera un accueil favorable 
auprès de catégories très variées de lecteurs : biolo- 
gistes-, médecins, philosophes, esprits simplement 
cultivés, et aussi spécialistes divers. 

La spécialisation enlève le plus communément le 
loisir de coordonner les notions partielles et cependant 
il y a là une nécessité essentielle pour la culture de 
l'esprit et même pour la conduite judicieuse des tra- 
vaux particuliers. 

La Bibliothèque de Biologie générale s'efforcera de 
répondre à ce besoin, et, sans demander aux auteurs 
d'abdiquer leur personnalité, elle lâchera de conserver, 
dans son ensemble, une unité correspondant à celle de 
son objet: La Vie. 

Les volumes sont publiés dans le format in-18 jésus cartonné ; ils forment 
chacun 400 pages environ, avec ou sans figures dans le texte. Chaque 
ouvrage se vend séparément. 

Voir, à la fin du volume, la notice sur l'ENCYCLOPÉDIE 
SCIENTIFIQUE, pour les conditions générales de publi- 
cation. 



TABLE DES VOLUMES 
ET LISTE DES COLLABORATEURS 



Les volumes publiés sont indiqués par un * 



Introduction 

1. Les Phénomènes vitaux. 

L — La Vie élémentaire. 

2-3. La Cellule (Morphologie et Physiologie), 2 vol., par 
M. Herweguy, Membre de rinstitut, Professeur au Col- 
lège de France. 

IL — L'Individu. 

'4. L'Œuf et les facteurs de l'Ontogenèse, par M. A. Bra- 
CHET, Professeur à l'Université de Bruxelles. 

'5. La Tératogenèse. par M. Et. Rabaud, Maître de con- 
férences à la Faculté des Sciences de Paris. 

6. Les Formes larvaires et les Métamorphoses, par M. Ch. 

PÉRKz, Professeur-adjoint à la Faculté des Sciences de 
Paris. 

7. La Reproduction asexuée. 

8. La Régénération et la Greffe, par M. Ed. Bordage, Chef 

des travaux pratiques à l'Ecole des Hautes-Etudes. 

9. La Sexualité et la Parthénogenèse. 



/ tM3 



VIII ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 

10. Les Corrélations organiques et l'Individualité, par 

M. E. GuYÉNOT, Préparateur à la Faculté des Sciences 
de Paris. 

III. — L'Orc|aiiisiiie et le Milieu. 

11. L'Irritabilité et les Tropismes. 

12. Les mutations matérielles dans les êtres vivants (ali- 

ment et milieux nutritifs). 

13. Les mutations énergiques dans les êtres vivants (lu- 

minosité, chaleur, électricité, etc.). 

14. La Biologie des Pigments, 
lo. Éthologie et organisation. 

*1G. Parasitisme et Symbiose, par M. M. Caullery. Profes- 
seur à la Faculté des Sciences de Paris . 

17. Les Milieux biologiques marins, par M. P. Marais de 

Beauchamp. Préparateur à la Faculté des Sciences de 
Paris. 

18. La Biologie des eaux douces . 

19. Les principaux faciès biologiques terrestres. 

20. La Concurrence vitale. 

lY. — L'Espèce et l'Évolution 

21. L'Hérédité. 

22. La Variation. 

23. L'Hybridation. 

24. L'Espèce. 

25. L'Adaptation. 

26. La Phylogénie. 

27. Les Théories évolutionnistes . 



£ U M 



ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION 

du D' TOULOUSE, Directeur de Laboratoire à l'École 
des Hautes-Études. 

Secrétaire général : H. PIÉROR 



BIBLIOTHÈQUE DE BIOLOGIE GÉNÉRALE 

Directeur : M. CAULLERY 
Professeur à la Faculté des Sciences de Paris 



PARASITISME ET SYMBIOSE 



DU MÊME AUTEUR 



Les universités et la vie scientifique aux États- 
Unis, I vol. in-i2. Paris (Arm. Colin), 1917. 

Les problèmes de la sexualité, i vol. Bibliothèque 
de philosophie scientifique. Paris (Flammarion), 
8« mille. 



LE PARASITISME 



ET 



LA SYMBIOSE 



PAR 

Maurice GAULLE R Y 

Professeur a l\ Sorbo«?(e 



Arec 53 figures dans le texte 



PARIS 

LIBRAIRIE OCTAVE DOIN 

GASTON DOIN, EDITEUR 

8, PLACE DE L'oDÉON, 8 
1922 

T us droit réservés 



TABLE DES MATIERES 



Préface 



Pages 

7 



Chapitre PREMIER. — Le comme iisalisnie i3 

Sommaire. — Délinilioiis. — Commensalisme, synœ- 
cie, mulualisme. — Nécessité d'une étude in vivo, 
autant que possible expérimentale. — Ubiquité de 
ces associations. — Exemples divers tirés de la 
faune marine.— Les Pagures et leurs commensaux. 
— Les Crabes porteurs d'Actinies. — Rapproche- 
ment avec l'instinct de déguisement de certains 
Crabes. 

Chapitre II. — Le commensalisme (suite) 34 

Sommaire. — Exemples tirés de la faune terrestre. 
Les commensaux des Fourmis et des Termites (sy- 
nœques, synechthres, symphiles). — Les symplii- 
les : LoniecJiusa, Paussides, Diptères, Chenilles de 
Lycœnides, etc.. les Pucerons et la trophobiose. — 
Caractères adaptatifs des symphiles. — L'esclavage 
chez les Fourmis ; son origine (théories de Was- 
MANN, EscHERiCH, Wheeler, etc). — Lcs plantes 
myrmécophiles. 

Chapitre IIL — Du commensalisme à Vinquili 

nisme et au parasitisme. 5^ 

SoMMAiRK. — L'inquilinisme; transition au parasi- 
tisme proprement dit; exemples divers.— Les ani- 
maux épizoaires. — Les parasites intermittents ; 
les animaux hématophages. — Sens général des 
modilications produites par le parasitisme. 

M. Caullert. — Le Parasitisme 1 



1 LE PAKASITISME ET LA SYMBIOSE 

Ghapithë IV. — Exemples particuliers d'adapta- 
tion au parasitisme : A n né lides, Mollusques. . 73 

Sommaire. — Les Annélides Polychètes parasites. — 
Etude spéciale d'Ichthyotomiis sangiiinariiis d'a- 
près les recherches d'H. Eisig. — L'adaptation au 
parasitisme chez les Gastropodes : Capulidœ (Tliy- 
ca ); Eiilimidœ (Eulima, Miicronalia, Stylifer,(iic.); 
Gasterosiplion deimatis ; Entoconchidœ . 

Chapitre V , — L'adaptation au parasitisme chez 

les Crustacés loi 

Sommaire. — Les Gnathiidœ (Anceiis et Praniza) ; 
les Cyniothoidœ. 

Les Isopodes Epicarides. — Phases de leur dévelop- 
pement. — Les principales familles : Bopyridœ, 
Entoniscidœ, Dajidœ, Cryptoniscidœ. — Dualité de 
constitution de la cavité incubatrice dans le 
groupe. — Hermaphrodisme successif des Cryp- 
toniscidœ. 

Les Rhizocéphales. — Evolution de la Sacculine. 
Larves Nauplius et Cypris. — Phase de Sacculine 
interne (travaux de Y. Dklage et G. Smith). — Dif- 
férenciation de la Sacculine externe. — Le g-enre 
Thompsonia. — Multiplication asexuée par bour- 
geonnement (Thompsonia, Peitogaster socialis). 

Les Copépodes parasites . — Le genre Xenocœloma ; 
rapports anatomiques et physiologiques avec 
l'hôte ; évolution. 

(uHAPiTRE VI. — Le parasitisme provisoire ou pro- 

télien i35 

Sommaire. — Définition. — Le parasitisme larvaire 
des Monstrillidœ ; signification des appendices 
absorbants. — Le parasitisme placentaire (Giard); 
adaptations parasitaires ne portant que sur des 
organes provisoires ou des annexes et n'atteignant 
pas les organes définitifs. — Le cycle évolutif des 
Orthonectides. — Les Euniciens parasites. — La 
phase parasitaire des larves d'Unionidœ (Giochi- 
diuni) sur les Poissons. — Les Gordiens. 

l.,es Insectes entomophages : leur importance dans la 
nature et leur rôle dans l'éqnilihre des espèces. — 
Leur utilisation aux Etats-Unis dans la lutte contre 



TABLE DES MATIERES .i 

les Insectes nuisibles. — Principales conditions de , 
développement. — Formes larvaires spéciales 
(larve cyclopoïde des Platygaster , Planidiiim, larve 
primaire d'Èiicoila, etc...)- — Action de l'hôté. 

Chapitre VII. — Les parasites hétéroxènes et leurs 

migrations 162 

Sommaire. — Définition. — Cestodes : Oncosplières 
et Cysticerques. Cycle et hôtes successifs des Bo- 
thriocéphales. — Trématodes : Miracidium et Spo- 
rocyste, Cercaire et Métacercaire. — Cycle des 
Schistosomum {Bilharzia), etc.. — Némathelmin- 
thes : Spiroptères, Trichine, Pilaires, Gordiens, 
Acanthocéphales. — Protozoaires ; Grégarines 
(Aggregata, Nematopsis). — Hémosporidies [Plas- 
modinm, Hémcgrég-arines, etc.). — Hémoflagellés 
(Trypanosomes, Piroplasmes, Leishmania). — Le 
problème de l'hôte définitif chez les Protozoaires 
hétéroxènes. 

Chapitre VIII. — Les modifications adaptatives 

de la reprodaction chez les parasites 192 

Sommaire, — Fréquence de l'hermaphrodisme, ou 
rapprochement permanent des sexes avec exagéra- 
tion du dimorpliisme sexuel. — Elévation considé- 
rable du nombre des œufs. 

Intercalalion de processus de multiplication au cours 
du développement: scbizogonie des Sporozoaires. 

— Agamogonie des Dicyémides. — Plasmodcs des 
Orthonectides. — Bourgeonnement larvaire chez les 
Cœlentérés parasites. — Cestodes : strobilisation ; 
pluralité des scolex sur certains cysticerques. — 
Trématodes : formation des rédies et des cercaires. 

— Rhizocépliales: bourgeonnement chez les Thomp- 
sonia et chez les Peltogaster socialis. — Polyem- 
bryonie des Insectes entomophages. 

Rapport entre ces processus et l'affaiblissement de 
l'indiAàdualité physiologique. — Analogie avec les 
animaux fixés. 

Chapitre IX. — La spécificité parasitaire et les 

modes divers de V infestation de Vhôte 2i3 

Sommaire. — Exemples de spécificité rigoureuse : 



^ LE PARASITISAIE ET T.A SYMBIOSE 

Grégarines, Crustacés . — Théorie de GiARoet J. Bon- 
NiER : idées difTérentes de G. O. Sars eÇH. J. Han- 
SEiv. — Cas de spécificité moins précise : Tréma- 
todeselCestodes. — L'hôte normal et les hôtes ac- 
cidentels. — Réservoirs de virus. — La théorie de 
la prophylaxie trophique ou des écrans protecteurs 
(Roubaud) — Ghang-ements d'équilibre entre les 
hôtes et les parasites : exemples des Insectes ento- 
mophagesaux Etats-Unis. — La spécilicité est une 
propriété relative et le résultat d'une évolution. 
La spécificité et les conditions d'accès à l'hôte. — 
Exemples divers. — Pénétration dermique: Hémos- 
poridies, Filaires, Ankylostomes, Sacculine, elc. — 
Migrations d'Ascaris hunhricoides. — Les divers 
modes d'infestation par les larves de Tachinaires 
et dans les myiases. — Propagation des parasites 
par l'œuf et transmission héréditaire. 

Chapitre X. — Actions réciproques du parante et 

de Vhôte . . . , 245 

Sommaire. — Parasites et corps étrangers. — Mem- 
branes anhystes ou cellulaires tendant à isoler les 
parasites.— Réactions d'ordre phagocytaire. — Pa- 
rasites normaux etanormaux. — Produits solubles: 
Antiferments élaborés par les parasites intestinaux. 

— Toxines parasitaires. — Eosinoj)hilie etanti-cor[)s 
spécifiques chez l'hôte. — Action des parasites sur 
le métal>olisme général de l'hôte (cas de la Saccu- 
line. — Castration parasitaire. — Exemples divers 
chez les animaux et les végétaux. — Cas spéciaux 
de réaction de l'hôte à un parasite (Ver du Cayor, 
Glochidiiim, Sporozoaires divers etc.). 

Les galles animailes {thj lac ie s) et végétales (cécidies). 

— Essais de reproduction expérimentale des céci- 
dies. 

Chapitre XI. — La symbiose chez, les animaux. . . 281 
Sommaire. — Définition. — Zoochlorelles et zooxan- 
thelles ; leur extension, leur nature, leurs rapports 
physiologiques avec les animaux qui les renferment. 

— Pénétrationet transmission. — Les levures intra- 
cellulaires des Insectes et la symbiose Jiéréditaire. 

— Historique; étude dn en s d'Icerya piirchasi. — 
Transmission par l'œuf ; cultures in vitro ; myiélo- 



TABLE DES MATIEHKS O 

cytes. - Le mycétome e1 ses diverses catégories ; 
son rôle physiologique. 

Les Bactéroïdes chez divers animaux: Blatte, Cy clos- 
tome, etc. La symbiose cliez les Diptères hémato- 
phages stricts (Glossines, Pupipares). 

Recherches de Pierantonisuf les organes lumineux. 

— La luminosité ?inimale est-elle due à des bac- 
téries symbiotiques ? 

Chapitre XIL — La symbiose chez les végétaux.... 307 
Sommaire. — Les lichens. Historique. — Nature des 
rapports de l'algue et du champignon. — Théories 
diverses. — Etude expérimentale de l'algue. — Re- 
cherches de Ckodat. 
Les bactéroïdes des Légumineuses. 
Les mycorhizesendotropheset ectotrophes. — Les my- 
corhizes des Orchidées: historique. — Recherches 
de Noël Bernard. — La germination naturelle de 
Neottia nidiis avis. — Germination des graines d'Or- 
chidées en tubes stériles par ensemencement deRhi- 
2,octonia. — Spécificité de ces Wiizoctonia ; leurs 
rapports avec l'Orchidée. — Conditions d'infestation. 

— Variation de virulence. — Exaltation par pas- 
sages. — Phagocytose et immunité. — La symbiose 
et révolution des végétaux. 

La symbiose frontière de la maladie. — Symbiose, 
mutualisme et parasitisme, 

Chapitre XIII. — La symbiose est-elle une carac- 
téristique primordiale de la vie cellulaire ?. . . . 339 
Sommaire. — Les théories particulaires de l'hérédité. 

— Les granules d'ALXMANX et les mitochondries. — 
Généralisations de Pieraxtoni à partir des faits de 
symbiose héréditaire, chez les Insectes et les Cépha- 
lopodes : passage des bactéries intracellulaires à 
la forme granulaire ; réalisation des diverses fonc- 
tions de la cellule par des bactéries symbiotiques. 

La théorie des symbiotes de Portier : dualisme de 
la cellule; les mitochondries seraient d"S bactéries 
symbiotiques. — Critique de la conception symbio- 
tique des Isaria chez les Insectes. — Possibilité 
de la vie aseptique ; sa réalisation rigoureitse et à 
grande échelle chez les Drosophiles (Guvéxot). — 
Les bactéries cultivées par Portier, à partir de di- 



b LE PARASITISME ET LA SYMBIOSE 

vers organes, ne peuvent êiredes mitochondries,de 
par leurs propriétés. 
Aucun fait ne vient présentement à rencontre de l'u- 
nité fondamentale de la cellule. — La symbiose intra- 
cellulaire est un fait exceptionnel, quoique assez ré- 
pandu. 

Bibliographie 35^ 

Index 389 



PREFACE 



Les matières du présent volume ont été l'ob- 
jet de mon cours à la Sorbonne pendant le se- 
mestre d'hiver 1919-1920. Je n'ai pas besoin, je 
pense, de justifier la publication d'un volume 
sur Le Parasitisme et la Symbiose dans la Biblio- 
thèque de Biologie générale de rEncyclopédie 
scientifique. Sa place y était évidemment mar- 
quée. De toute façon, je crois qu'il comble à 
rheure présente une lacune dans l'ensemble des 
ouvrages de Biologie dont disposent les lecteurs 
français. Ce n'est point que nous manquons de 
tous livres récents sur les parasites. Il a paru, en 
particulier, en France, plusieurs excellents Pré- 
cis de Parasitologie à l'usage des étudiants en 
médecine. Le Traité de Zoologie médicale de 
A. Railliet est un livre excellent, dont il faut 
regretter seulement qu'il n'existe pas une réédi- 
tion récente. î ans ces livres, étudiants, zoolo- 
gistes et médecins trouveront énormément de 



8 LE PARASITISME ET LA SYMBIOSE 

renseignements d'ordre parliculier-.De même les 
traités de Zoologie, dont nous sommes malheu- 
reusement insutfisamment pourvus en France, 
présentent, à propos des divers groupes, beau- 
coup de données sur les parasites. Mais je n'ai 
cherciié ici, ni à faire un inventaire méthodique 
des parasites — particulièrement de ceux qui 
intéressent l'homme d'une façon directe, — ni à 
discuter les affinités zoologiques des diverses 
formes . 

J ai envisagé le parasitisme du point de vue de 
la Biologie générale, comme manifestation glo- 
bale et en le rattachant aux phénomènes qui en 
sont connexes. Le parasitisme est un rapport de 
dépendance directe et étroite entre deux orga- 
nismes généralement bien déterminés d'une 
façon réciproque, l'hôte et le parasite, dont le 
second vit aux dépens du premier. Ce n'est 
qu'un cas spécial des rapports de tout orga- 
nisme avec le milieu ambiant et en particulier 
avec les autres organismes, une association par- 
ticulièrement précise. Or, il existe des associa- 
tions enlreorganismes, moins étroites,— mais qui 
très souvent sont aussi spécifiques, — et que l'on 
a désignées sous le nom de commensalisme et 
de mutiialisme . Il en est d'autres au contraire 
plus étroites, encore plus constantes et moins 
unilatérales, auxquelles on a donné le nom de 
5r^i^/o6^6?.GomniensaHsme, parasitisme, symbiose 



PREFACE 



sont des catégories de notre esprit, qui ne sont 
séparées dans la nature par aucune disconti- 
nuité et qui offrent des aspects divers des mêmes 
lois générales. C'est ce que ce livre cherche à dé- 
gager en les examinant successivement. J'étudie 
ces associations dans le cadre de l'idée d'Evolu- 
tion. Si ignorants que nous soyons encore des 
mécanismes parlesquelsl'Evolution s estaccom- 
plie, sa réalité comme fait est difficilement con- 
testable et s'impose de plus en plus, à mesure 
que progressent nos connaissances. Les para- 
sites sont peut-être les organismes pour qui cela 
est le plus évident. Ils sont en effet étroitement 
adaptés aux conditions très particulières dans 
lesquelles ils vivent et leur organisation, si 
spéciale soit-elle, apparaît toujours, non comme 
celle de types autonomes constituant une classe 
d êtres indépendante, mais bien comme la trans- 
formation de divers types d'animaux vivant 
dans des conditions normales. Le monde des 
parasites s'est formé peu à peu, après la diffé- 
renciation générale des divers groupes II est le 
résultat d'une évolution secondaire moins loin- 
taine. Autrement, il faudrait supposer qu'une 
Providence capricieuse ait attaché spécialement 
à chaque forme animale un cortège de parasites 
bizarrement déformés suivant un plan fixé 
d'avance. Et pourquoi, dans ce cas, ces para- 
sites n'eussent-ils pas constitué des groupes 



10 LE PARASITISME ET LA SYMBIOSE 

spéciaux? L'étude du parasitisme est une illus- 
tration particulièrement nette de l'Evolution. 

Ce livre n'envisage pas d'une façon tout à 
fait équivalente le domaine du parasitisme chez 
les animaux et les plantes, comme le suggére- 
rait une logique rigoureuse. Zoologiste, Tauteur 
n'a pas pu ne pas donner aux faits tirés du 
règne animal une place prépondérante, ne serait- 
ce que parce qu'il se sentait plus compétent pour 
en traiter. Il a essayé cependant de marquer les 
faits essentiels relatifs au parasitisme des végé- 
taux. De même, il est tout un vaste domaine 
qui se rattache intimement au parasitisme et 
qui reste cependant à peu près complètement 
hors du cadre de ce livre : c'est la Bactériologie. 
La plupart des bactéries, pathogènes ou non, 
sont des parasites. Leurs rapports avec leurs 
hôtes contiennent avant tout le problème ca- 
pital de l'immunité naturelle ou acquise et l'on 
s'étonnera peut-être qull n'occupe pas ici la 
place à laquelle il semble qu'il ait droit. En fait 
la Bactériologie et les questions qu'elle soulève 
ont, par leur importance théorique et pratique, 
leur place dans d'autres parties de V Encyclopé- 
die ; on les a donc laissées de côté ici. 

Il va de soi que^ tout en ayant en vue les 
questions d'ordre général, on ne peut les traiter 
que sur des faits précis et concrets. Le général, 
dans le domaine biologique, ne vil réellement 



PRÉFACE 11 

que par le particulier. On s'est donc efforcé de 
ramener toutes les idées exprimées à des faits 
précis. Ainsi, pour donner une idée des défor- 
mations dues au parasitisme, au lieu de s'en tenir 
à des affirmations de principe ou à des vues 
générales, a-t-on choisi un certain nombre 
d'exemples spéciaux caractéristiques. On les a 
empruntés de préférence à des recherches ré- 
centes, en s'abstenant de reprendre en détail des 
cas devenus classiques. Ce livre pourra donc 
aider à la diffusion des résultats particuliers les 
plus importants, qui ont été acquis dans ces 
dernières années. 

L'auteur ne se pique nullement d'une connais- 
sance complète de la bibliographie récente. Le 
trouble jeté par la guerre dans les recueils bi- 
bliographiques et dans les bibliothèques est très 
loin d'être dissipé : les difficultés des relations 
internationales et les complications économiques 
empêchent de consulter bien des recueils. Il est 
donc très possible et même probable que des 
travaux récents qu'il aurait été naturel de résu- 
mer ici soient oubliés. 

Je n'oublie pas que cet ouvrage a eu, ei\ 
langue française, des devanciers, en particulier 
le livre de P. J. Van Bbneden Commensaux et 
Parasites, (dans la Bibliothèque scientifique 
internationale). En le lisant, aujourd'hui encore, 
on est frappé de l'étendue et de la solidité de sa 



12 Î.K PAHASITISIME ET TA SYMBIOSE 

documentation zoologique. L'importance qu'al- 
laient prendre diverses questions, à peine ébau- 
chées lors de son apparition, y est comme pres- 
sentie et elles sont notées, malgré l'insigDifiance 
qu'elles avaient alors. Le temps et les idées ont 
bien marché depuis. Le livre de P. J. Van Bene- 
DEN est conçu dans un langage et un esprit très 
anthropomorphique, finaliste et providentiel, et 
en opposition formelle avec les doctrines évolu- 
tionnistes. Aussi aujourd'hui ce livre appartient- 
il au passé et l'on voudra bien considérer, j'es- 
père, qu'on pouvait, sans craintede superfétation, 
se» proposer de traiter le même sujet dans le 
cadre renouvelé de nos idées et de nos connais- 
sances. 

Novembre 1920. 



N.-B. — Les nombres en italiques entre parenthèses 
renvoient à l'index bibliographique à la fin du volume. 



LE PARASITISME 



ET 



LA SYMBIOSE 



CHAPITRE PREMIER 



LE GOMMENSALISME 



Sommaire. — Définitions : comniensalisme, synœcie, mulua- 
lisme. — Nécessité d'une étude m t'iVo, autant que possible 
expérimentale. — Ubiquité de ces associations. — Exem- 
ples divers tirés de la faune marine. — Les pagures e 
leurs commensaux. — Les crabes porteurs d'actinies. — 
Rapprochement avec l'instinct de déguisement de cer- 
tains crabes. 



Le parasitisme peut être défini la condition de vie 
normale et nécessaire d'uQ organisme qui se nour- 
rit aux dépens d'un autre -- appelé l'hôte — sans 
le détruire, comme le fait le prédateur à l'égard de sa 
proie. A la vérité, il y a toutes les transitions entre 
les deux régimes. Pour vivre régulièrement de 
l'hôte, le parasite — saut cas exceptionnels — vit en 
contact permanent avec lui, soit sur sa smface 
extérieure, soit à son intérieur. Le parasitisme 
se manifeste donc comme une association générale- 



14 LE GOMMENSALISME 

ment continue entre deux organismes différents, 
dont l'un vit aux dépens de l'autre. L'association a un 
caractère essentiellement unilatéral : elle est néces- 
saire au parasite, qui meurt s'il est séparé de son 
hôte, faute de pouvoir se nourrir ; elle ne l'est nulle- 
ment à l'hôte. L'organisation du parasite est spécia- 
lisée corrélativement aux conditions où il vit sur 
l'hôte : l'adaptation est la marque du parasitisme. 

Mais on peut concevoir et il existe en fait, des asso- 
ciations n'ayant pas le même caractère unilatéral : 
deux espèces vivant régulièrement associées, sans 
que l'une vive de l'autre. L'une pourra réaliser ainsi 
des avantages particuliers pour sa protection ou sa 
nutrition, sans que l'autre en trouve d'équivalents. 
Ces associations ont été groupées sous le nom de 
commen salis me. Dans certaines d'entre elles, aux- 
quelles on donne le nom de miitualisme, il y a net- 
tement réciprocité d'avantages pour les associés. 
On conçoit qu'il y ait toutes les transitions entre 
des groupements de cet ordre et le parasitisme qui 
n'en est logiquement qu'une déviation fortement 
unilatérale. L'étude du commensalisme et du mutua- 
lisme est donc comme la préface normale de celle du 
parasitisme et elle nous permettra de saisir la diver- 
sité des rapports qui peuvent s'établir ainsi entre 
deux espèces. 

On peut considérer comme sensiblement équiva- 
lent à celui de commensalisme le terme de synœcie 
(cuv avec, oixoç maison) qui a été propose pour cer- 
tains cas particuliers. Toutefois la synœcie implique 
plus qu'un simple rapprochement dans l'espace, qui 
est un phénomène beaucoup plus vaste. Il y a, en eftet, 



ASSOCIATIONS DIVERSES 15 

dans le groupement des organismes, un détermi- 
nisme général, qui est bien lié aux lois de leur inter- 
dépendance, mais qui est hors de notre cadre pré- 
sent, et qui crée les faciès généraux de la faune et 
de la flore, les peuplements organiques. Ainsi se 
réalise ce que les botanistes ont appelé les formai 
lions de végétation. Le zoologiste citera aisément 
des peuplements analogues. Un récif corallien est 
un grand groupement de ce genre, qui comporte une 
certaine solidarité régulière entre tous les êtres qui 
y vivent et qui s'y rencontrent d'une façpn cons- 
tante. On pourrait citer sur nos plages beaucoup 
de groupements plus restreints du même ordre (i), 
compoi'tant chacun une population déterminée. La 
faune terrestre en oftre d'également nets ; nous 
aurons à revenir sur ceux qui se' constituent autour 
des Insectes sociaux, principalement des fourmis et 
des termites. Sur une plante isolée, un arbre surtout, 
se gr oupent régulièrement toute une série d'espèces et 
on trouvera une analyse intéressante d'un groupe- 
ment de ce genre, faite récemment par F. Picard 
sous le titre : Le Peuplement du figuier (2). Mais ces 
groupements généraux n'impliquent qu'une solida- 
rité très lâche, infiniment moins précise que celle 
que comporte le terme de commensalisme. 

Le commensalisme comporte l'association régu- 
lière entre deux espèces déterminées, se retrouvant 
d'une façon constante, dans des localités très éloi- 



1. Voir à ce sujet le livre très substantiel de P. de Beau- 
champ, Les g-rèves de Roscoff. Paris (L. Lhoinme), 1914- 

2. Thèse Fac. des Soi. Paris, 1919 et Annales des Epipliy- 
ties, t. 5. 



16 I,E COMMKNSâLISME 

gnées les uns des autres. Quand on l'analyse, on 
constate que ce simple rapprochement entraîne des 
diiTérenciations très accentuées, en particulier au 
point dé vue psychophysiologique. Le double écueil 
de l'étude de cet ordre de faits est d'une part d'y 
apporter des j)réoccupations trop subjectives abou- 
tissant à un anthropomorphisme illusoire, d'autre 
part de vouloir trop ramener des faits complexes 
à de simples réactions physiques élémentaires et 
purement actuelles. 

Considérons ainsi le commensalisme classique 
entre les Squales et le Pilote (Naucrates ducior) ow. 
le Rémora (Echeneis rémora). Ces Scombridœ 
accompagnent les Squales, le Rémora se fixant à eux 
temporairement par la nageoire dorsale transformée 
en ventouse. Ce mode de vie suppose, en réalité, 
une adaptation des réflexes nerveux très précise, 
qu'on devine, quandon voit, comme j'en ai eu l'occa- 
sion à l'aquarium des îles Bermudes, un Rémora 
et un Carcharias : le premier suit le second comme 
une pièce de fer accompagnerait un aimant, obéis- 
sant instantanément aux changements de route inces- 
sants et irréguliers du Squale dans l'aquarium. La 
nage de conserve avec le squale doit correspondre à 
une adaptation étroite des organes sensoriels et des 
centres nerveux, adaptation aussi difl*érenciée que 
Test, dans l'ordre morphologique, la ventouse elle- 
même. Déjà, sur ce cas, apparaît la nécessité, pour 
juger des faits de commensalisme, de les étudier sur 
le vivant et, quand c'est possible, par l'expérimenta- 
tion. 

Sous une apparence très simple, mais probable- 



ASSOCIATIONS DIVERSES 17 

ment très complexe en réalité, se présente de même 
l'association entre poissons et actinies que l'on a 
observée en des points très variés des mers chaudes 
et que Sluiter (02) a étudiée avec précision à 
Jlatavia. 

Un poisson du genre Trachichthys (ou Amphi- 
prion) se tient toujours au milieu des tentacules 
d'une grande actinie (Plate a observé également 
cette association dans la mer Rouge, où l'actinie 
serait d'après lui Crambaciis arabica, large de 
plus de 3o cm . ) Si l'actinie se referme, le poisson se 
laisse recouvrir par eux et pénètre momentanément 
dans la cavité digestive. Or, il suffît d'assister à la 
capture d'une proie venant à rencontrer les tenta- 
cules de l'actinie et sur laquelle celle-ci se referme, 
pour savoir combien le contact des nématocystes 
est redoutable. Les poissons cités ici doivent donc 
avoir, vis-à-vis des poisons urticants des actinies 
qu'ils fréquentent, une immunité qui a sans doute 
été graduellement acquise et qui, à elle seule, témoi- 
gne du caractère très défini de cette association 
en apparence purement contingente. Cette asso- 
ciation satisfait à un double objet: nutrition et pro- 
tection. En ce qui regarde la nutrition, les auteurs 
ne donnent pas de renseignements très formels, 
mais on peut conjecturer que, quand l'actinie englou- 
tit une proie et se referme en même temps sur le 
poisson, celui-ci en dévore une partie. Quant à la 
protection, Sluiter l'a mise directementen évidence. 
II a pu, en effet, garder plusieurs mois vivants des 
Trachichthys. dans un aquarium où il avait placé des 
poissons carnivores et où il y avait en même temps 



18 LE COMMENSALISME 

Tactinie. Les Trachichthys ne s'écartent jamais de 
celle-ci. Au contraire, mis seuls avec les espèces car- 
nivores dans un aquarium, ils étaient régulièrement 
dévorés au bout de quelques heures. Nous avons 
donc ici un exemple d'association très efficace, com- 
portant une immunité physiologique précise et très 
probablement un ensemble coordonné des réflexes 
chez les deux associés. 

C'est évidemment de la même façon qu'il faut 
interpréter l'association très commune et facile à 
observer dans nos mers, au voisinage de nos côtes, 
entre des Méduses acalèphes, en particulier ^/i/^os- 
toma cuvieri, et des Amphipodes Hyperina medii- 
sarum, ou des jeunes poissons, surtout des Garanx 
trachurus. 

Les Hypérines nagent en troupe sous l'ombrelle 
des Méduses et vont se réfugier dans des cavités 
sous-génitales. De même les Garanx nagent en 
groupes assez nombreux, sans jamais s'écarter delà 
Méduse, et se réfugient aussi parfois en elle comme 
les Hypérines. La même association se rencontre 
dans des régions extrêmement éloignées. Elle a été 
signalée aux îles Gambier dans le Pacifique austral, 
par Seurat entre un Caranx et une Grambes- 
side et au voisinage de l'île Maurice, par Lunel (^o) 
entre Caranx melampxgus elCrambessapalmipes. 

Les Physalies,dont les nématocystes sont particu- 
lièrement urticanls, sont aussi fréquemment accom- 
pagnées de petits poissons voisins des Caranx 
{Nomeus gronoviï) qui paraissent avoir l'immunité 
vis-à-vis de la I^hysalie; ils sont évidemment proté- 
gés par son voisinage et peut-être profitent d'une 



ASSOCIATIONS DIVERSES 19 

partie des proies capturées par le Siphonophore. 
Des associations du genre des précédentes sont 
extrêmement fréquentes dans les récifs coralliens. 
CoUTiÈRE (2 6) en a observé divers cas à Djibouti. Un 
Pontoniide Pericly' menés) transparent se tient d'une 
façon constante, comme les poissons cités plus haut, 
dans la zone de protection des tentacules d'une 
grande actinie ; des anchois {Engraiilis) se réfugient 
entre les longs joignants d'un oursin {Diadema seto- 
sum); une grande astérie du genre Culcita abrite en 
permanence sous son disque un Hippolytidse. De 
nombreux Alpheidœ vivent à l'abri de Madrépores 
(Pocillopora, Porites, etc.). Aux îles Gambier, Seu- 
RAï (in GouTiÈRE 28) a observé un Arête dor- 
salis qui vit à côté d'un oursin {Heterocentrotus 
mamillatus], dans des trous que celui-ci occupe 
dans un madrépore et l'alphéide est homochrome de 
l'oursin, comme cela avait lieu d'ailleurs dans plu- 
sieurs des cas précédents. Potts (48), au détroit de 
Torrès, signale que Synalpheus briicei se tient par 
couples (mâle et femelle) entre les bras d'une Comatule 
(Comanthiis annulaiiis) et il a observé divers autres 
Crustacés [Alpheidœ, Pontoniidœ, Galathées, Ciro- 
lana, etc. , Annélides et Gastropodes qui sont com- 
mensaux des Grinoïdes, dans les mêmes conditions, 
sur les récifs. A Madagascar, Geay (/;;) a observé 
un crabe, Lissocarciniis orbiciilaris , qui reste en 
permanence à l'entrée de la bouche d'une holothu- 
rie, et qui, quand les tentacules se rétractent, est 
englobé par eux et. momentanément entraîné dans 
le vestibule buccal, à la façon dont les poissons cités 
plus haut le sont dans les actinies. Le crabe, ici 



20 LE COMMENRALISME 

encore, est homochrome de l'holothurie. Borra- 
DAiLE signale un lait du même genre aux îles 
Maldives. 

Parfois même, le commensal déforme pour s'abri- 
ter, l'animal auprès duquel il se réfugie, détermi- 
nant sur lui une sorte de galle. Tel est un crabe 
Eumedon convictor, observé par Seurat {ig) aux 
îles Gambier et qui vit dans une cavité presque close 
et assez vaste, déterminée par le refoulement de la 
région apicale d'un oursin {Echinothrix turca) avec 
lequel il est homochrome. Des déformations de 
même ordre sont produites sur des Pocillopores par 
d'autres crdihes(Hapalocarcinus marsupiaUs) obser- 
vés d'abord par Semper aux Philippines etréétudiés 
depuis par Poïts (^5o)au détroit de Torrès. 

Une bien curieuse association (fig. i) est celle 
d'un Géphyrien du genre Aspidosiphon avec un 
polypier solitaire du genre Heteropsammia (ou 
Heterocyathiis). Elle a été étudiée notamment par 
Bouvier (j_7) et par Sluiter (5/). V Aspidosiphon 
commence par s'établir dans une petite coquille 
vide de Gastropode, à la façon d'un pagure, et, sur 
cette coquille, vient se fixer la larve du polypier, 
qui la recouvre et la déborde largement, formant 
une masse considérable, dans laquelle le ver serait 
emmuré, s'il n'y maintenait une galerie qui vient 
s'ouvrir au dehors et qui, en outre, communique 
avec l'extérieur par une série d'orifices latéraux. 
V Aspidosiphon est ainsi protégé efficacement par 
le polypier ; il assure à celui-ci la mobilité ; il peut, 
en effet, faire saillir au dehors son extrémité anté- 
rieure et, en s'arcboutant sur elle, il se déplace en 



ASSOCIATIONS DIVERSES 



21 



entraînant le coralliaire. Par la façon dont cette 
association se réalise, il semble qu'elle ne puisse 
être que leffet du hasard. Or, elle est très cons- 
tante, entre les mêmes espèces, en des points aussi 
éloignés les uns des autres que la Réunion, la mer 
Rouge et l'archipel Malais, 

Reaucoup de faits de commensalisme ont été 
signalés sans avoir été étudiés suffisamment sur le 




Fig. I. — AspLdosiphori et Heteropsammia cochlea (d'après 
Bouvier): A, le gépliyrien sortant et tramant le polypier; 
— B le géphyrien isolé. 



vivant. Dans le sable de nos plages, VEchinocar- 
diiim cordatum, oursin spatangide, est accompa- 
gné très souvent d'un mollusque lamellibranche, 
Montaciila ferruginosa que Ton trouve au voisi- 
nage de l'anus du spatangue, et qui vit aussi dans les 
mêmes relations de voisinage avec des synaptes, 
ainsi d'ailleurs qu'un amphipode Urothoe marinas. 
Ces animaux utilisent probablement le courant d'eau 
produit par l'oursin. Dans les replis latéraux que 
présente la région antérieure des Balanoglossus 
(Ptychodera), se rencontrent régulièrement diverses 
anuélides, qui doivent être attirées aussi par le cou- 



22 



LE COMMENSALISME 



rant d'eau des branchies de l'Entéropneuste. Giard 
(36) a observé ainsi un Hésionien Ophiodromus 
herrmanni, sur un 8 alanoglo s sus des îles Glénans ; 
Gravier (^7) a décrit, vivant dans les mêmes condi- 
tions, un grand Polynoïdien {Lepidasthenia digueti) 
sur un Balanoglossus du golfe de Californie. L'orne- 
mentation du commensal le rend, peu visible sur 
rEntéropneuste. D'autres Polynoïdiens, tels que 
Nrchia cirrosa, Lœnilla setosissima, vivent dans 
les tubes du Ghétoptère. Sur le Balanoglossus du 
golfe de Californie où vit Lepidasthenia digueii, on 
rencontre fréquemment avec elle un crustacé du 
genre Lysiosquilla. Un genre de Copépodes, Her- 
siliodes, est représenté par des espèces qui vivent 
dans les galeries creusées dans le sable par un Cly- 
ménienou par des Callianasses. Dans le tube, d'une 
grande Térébelle des mers clmudes, Loimia médusa, 
on trouve très fréquemment des Porcellanes du 
genre Polyonyx. De Saint-Jjg^eph (5o) les a obser- 
vées en abondance sur des échantillons de cette 
espèce provenant du Sénégal et j'ai eu l'occasion de 
constater la même association avec des Loimia mé- 
dusa, récoltées dans l'archipel Malais par l'expédi- 
tion du Siboga. Les Polyonyx s'associent dans les 
mêmes conditions à d'autres Annélides. En effet, sur 
99 Chétoptères récoltés à Beaufort (N. Car), sur la 
côteAtlantiqueaméricaine,ENDERs(^j)n'en a trouvé 
que onze sans Polyonyx, tandis que 76 tubes de 
Chétoptère renfermaient 176 de ces Porcellanes. Cet 
auteur note qu'il est extrêmement rare de trouver le 
Crustacé libre et qu'il ne tarde pas à périr dans le 
tube quand le Ghétoptère meurt ; il est probable que 



PAGURES ET ACTI^'IES 23 

le courant d'eau produit par le Ghétoptère est indis- 
pensable à sa respiration. 

Ces quelques exemples, auxquels on en pourrait 
ajouter beaucoup d'autres, donnent une idée de la 
fréquence et de la régularité de ces associations. Nous 
nous arrêterons à celles auxquelles donnent lieu les 
pagures et sur lesquelles il a été fait des observa- 
tions approfondies et instructives. 



Les Pagures ou Bernards l'Ermite s'abritent 
comme on sait dans des coquilles vides de Gastro- 
podes et sont profondément adaptés à cet habitat, 
comme l'indique la mollesse et la dissymétrie de leur 
abdomen, la conformation de leurs dernières pattes 
(uropodes) et une série d'autres particularités (i). 
Or, aux pagures sont associés des commensaux 
nombreux. Nous en examinerons quelques-uns. 

Ces associations sont très variées, même pour les 
seules espèces de nos côtes. Ghevreux {22) a exa- 
miné méthodiquement les coquilles de Buccins 
habitées par V Eupagariis hernhardiis sur la côte 
normande, où cette espèce est pêchée et utilisée à la 
lois pour l'alimentation et comme amorce. Les 
coquilles portent souvent une actinie Sagartia para- 



I. Sur les transfornialions adaptatiAes et le retour ulté- 
rieur, soit à la symétrie par habitat dans des cavités recti- 
lig-nes, soit à la vie sans abri, voir le très intéressant 
mémoire de Bouvtepi (Rercherches sur les affinités des Litho- 
des et des Lomis avec les Pagiiridés (Ann. Soi. Nat., Zoologie, 
sér. 7, t. XVIII, 1895. 



24 . LE COMMENSALISME 

sitica{Calliactis e^œ^a). Presque toujours elles sont 
tapissées par un Hydraire [Hrdractinia echinata) ; 

10 o/o d'entre elles renferment un Polynoïdien (/7ar- 
mothoe cœliata S. J.) ; 3o o/o la Nereilepas fucata 
sur laquelle nous reviendrons (Malaquin la trouve 
dans 5o o/o des cas au Portel). Dans beaucoup de 
ces coquilles, vivait encore un Copépode Sunaristes 
pag'urietCH^\R^v:K y a récolté enfin 8 espèces d'Am- 
phipodes, dont quatre en abondance ; or l'une de ces 
dernières était jusqu'alors considérée comme une 
rareté et l'on peut en conclure que son habitat nor- 
mal est dans les coquilles habitées par des pagures. 

11 est extrêmement probable que des statistiques 
étendues,comme celles établies par Chevreux, faites 
sur d'autres espèces et en d'autres localités donne- 
raient des résultats analogues. BoNNiER et Pérez(!6), 
dans la mer Rouge, ont trouvé, dans les coquilles 
habitées par Pagurus breçipes, un Schizopode qui 
est le type d'une famille nouvelle {Gnathomysis 
gerlachei). 

Le commensalisme àe Nereilepas fucata a été l'ob- 
jet d'observations intéressantes de Chevreux et 
de GoupiN {25). Il faut noter d'abord que c'est tou- 
jours cette espèce que l'on rencontre dans ces condi- 
tions, et jamais les autres Nereis ; il y a spécificité 
rigoureuse de l'association. Le ver se blottit dans les 
derniers tours de la coquille où il trouve un abri sûr. 
Il est un véritable commensal, au sens strict du mot. 
Chevreux, en effet, lorsqu'il nourrissait, en aqua- 
rium, des Eupagurua bernhardus avec des moules, 
a constaté que, dès que le Pagure en recevait une, 
la Nereis, attirée probablement par une sensation 



PAGURES ET A-CTINIES 25 

olfactive, sortait du fond de la coquille et venait sai- 
sir, jusqu'entre les mandibules du Grustacé, des 
fragments delà proie. Goupin a fait des constatations 
analogues, en nourrissant le pagure avec des Car- 
dium et il remarque que le pagure n'essaye jamais 
de dévorer l'Annélide, ce qui cependant lui serait 
facile. Il y a de sa part une tolérance évidente, qui 
suppose des réflexes et des instincts précis. Dans 
cette association, nous voyons aussi que, les rôles 
des deux partenaires ne sont pas équivalents. Le 
ver détourne une partie des proies capturées par le 
crustacé. Il vit donc à ses dépens. 

Les coquilles habitées par des pagures sont très 
fréquemment recouvertes, dans les régions voisines 
de l'orifice, par des Hydraires, Podocoryne ou 
Hydractinia . Les polypes se dressent sur une sur- 
lace générale de consistance cornée, qui, dans le cas 
de VHydractinia, dépasse même le bord de la 
coquille et le prolonge. Il semble bien que, dans cette 
association, il y ait des avantages réciproques: les 
nématocystes de l'Hydraire doivent constituer pour 
le pagure une certaine protection et l'Hydraire doit 
bénéficier des déplacements et des chasses du pagure 
pour sa nourriture. 

Examinons maintenant les actinies fixées sur ces 
mêmes coquilles. Dans nos mers, Sagartia parasi- 
tica se trouve ainsi associée à diverses espèces de 
pagures : Eupagurus bernhardus, Pagurus stria- 
tus. P. angulatus ; Adamsia palliata, au contraire, 
est toujours commensale à' Eupagurus priedeauxi. 
Dans les grandes profondeurs, Pagurus pilosima- 
nus habite régulièrement des coquilles tapissées par 



26 LE COMMENSALISME 

une actinie bourgeonnante Epizoanthus parasiticus. 
Dans ces deux derniers cas, l'actinie prolonge la 
coquille par son propre corps, agrandissant ainsi la 
demeure du pagure, surtout dans le cas de V Epi- 
zoanthus. Il est à remarquer que Sagartia parasi- 
iica et Adamsia palliata sont des formes présen- 
tant un très grand développement des aconties, longs 
filaments chargés de nématocystes qu'elles expul- 
sent p?ir des orifices latéraux (cinclides) et il n'est 
pas douteux qu'il y a là une particularité qui joue 
un rôle de défense, à la fois pour elles et pour le 
pagure. 

L'association Sagartia-i^Si^MYG est beaucoup moins 
intime que celle de V Adamsia avec E. priedeauxi. 
On trouve jusqu'à 7-8 Sagartia sur une même 
coquille et occupant nécessairement des positions 
très variées. Cette actinie est encore capable de vivre 
isolément, mais son mode de vie normal est l'asso- 
ciation avec le pagure, comme on peut s'en assurer 
dans des aquariums. Si, en effet, on extrait le pagure 
de la coquille où est fixée une Sagartia, au bout de 
quelques heures, celle-ci se détache spontanément 
de la coquille vide, comme l'a constaté Faurot (34)- 
Les pagures capturent littéralement les Sagartia 
quand ils en rencontrent : ces manœuvres ont été 
suivies en détail par Gowles (24) sur d«s pagures 
des Philippines (P .deformis.P. asper), qui habitent 
des coquilles de Dolium, de Strombus et de Cassis, 
Ils transplantent leurs actinies quand ils changent 
de coquilles. L'actinie se prête à la manœuvre ; elle 
ne se contracte pas et, après quelques instants, se 
détache d'elle-même ; le pagure la roule alors et la 



PAGURES ET ACTINIES 27 

transporte sur la coquille nouvelle. Faurot a 
observé que, dans tous ces cas, l'actinie n'émet 
jamais d'aconties, alors que cette émission se pro- 
duit régulièrement sous l'effet d'excitations beau- 
coup moins fortes. L'association pagure- S agartia 
comporte donc des combinaisons de réflexes précis. 

Dans le cas de YAdamsia, les faits sont beaucoup 
plus significatifs, comme il résulte des observations 
de nombreux auteurs et notamment de Fatjrot (35). 
Ici, le pagure, Eupagurus priedeauxi, est toujours 
logé dans une coquille trop petite pour l'abriter; elle 
est moins un abri pour lui que l'organe de jonction 
avec l'actinie. Celle-ci, qui est toujours unique, est le 
véritable abri du Grustacé, proportionné à sa taille; 
elle lui forme un manteau souple, moulé en quelque 
sorte sur lui, lui permettant des mouvements agiles, 
qui le distinguent des pagures associés aux Sagartia, 
beaucoup plus lourds et plus lents. La comparaison 
des appendices des divers pagures met en évidence 
l'adaptation très parfaite de ceux d'Eiipagiirus 
priedeanxi à son association avec Adamsia pal- 
liata; il ne pourrait d'ailleurs, à cause de ses mou- 
vements, habiter une coquille profonde. 

U Adamsia, de son côté, est fixée à la coquille 
dans une position constante, de façon que sa bouche 
soit placée à la face ventrale du pagure et en arrière 
de la bouche de ce dernier ; elle ingère ainsi souvent 
une grande partie des proies du pagure, sans que 
celui-ci oppose à cela la moindre résistance. 

Dès que l'actinie est fixée, — après avoir été cap- 
turée par le pagure — elle s'étale, en subissant une 
très grande déformation et en sécrétant, à sa face 



28 LE COMMENSALISME 

plantaire concave qui prolonge la coquille, une cuti- 
cule membraneuse. 

Il semble bien que VAdamsia ne peut vivre 
qu'associée au pagure. Si, en effet, on enlève celui- 
ci, l'actinie ne tarde pas à se détacher spontanément. 
Elle se fixe alors au fond, mais ne survit pas long- 
temps, même si on la nourrit. L'adaptation est réci- 
proque et très étroite pour ces deux associés et l'on 
aperçoit nettement des avantages pour chacun : abri 
et protection pour le pagure, nutrition pour l'acti- 
nie. Il y a donc là un mutualisme indéniable entre 
deux espèces déterminées, et chacune a été certaine- 
ment modifiée par l'association, dans sa structure et 
son comportement. Les faits ne peuvent s'expliquer 
par de simples tropismes actuels. Ils mettent en jeu 
l'hérédité. 

Cette association est l'une de celles qui ont été 
le mieux étudiées; elle pourrait cependant encore 
donner lieu à de nombreuses expériences. L'associa- 
tion Pag unis pilosimanus et Epizoanthus para- 
siticus est probablement aussi intime ; malheureu- 
sement, elle n'est pas accessible à l'expérimenta- 
tion. Beaucoup de Pagurides exotiques fourniraient 
certainement l'occasion de remarques analogues aux 
précédentes . 

Les pagures ne sont pas les seuls crustacés à s'asso- 
cier avec des actinies. Bûrger (^ j) a observé, sur 
les côtes de Chili, une association analogue entre un 
crabe, Hepatas chilensis et Actinoloha reticulata. 
Sur 60 de ces crabes péchés à Coquimbo, 4 seule- 
ment étaient isolés; tous les autres avaient le dos et 
la carapace recouverts par l'actinie. Bûrger a séparé 



PAGURES ET ACTTiNIES 



29 



les deux animaux et les a placés dans un aq^uarium. 
Les actinies se sont d'abord fixées au fond. Mais, au 
bout de peu de jours, elles se sont spontanément 
détachées. Au contact du crabe, Biirger les a vues 
se fixer à une des pattes par leur pied, puis se 
déplacer jusqu'à ce qu'elles fussent parvenues sur le 
dos. Ici donc, c'est l'actinie qui a l'initiative de 






Fig. 2. — Association d'Eiipagiirus priedaiixi et Adamsia 
palUata (d'après F WRor). A L'actinie isolée. — B L'acti- 
nie fixée à une coquille de Seaphander (la bouche à la 
face inférieure). — G Le pagure avec l'actinie. 

l'association, à l'inverse de ce qui a lieu entre acti- 
nies et pagures ii). 

On peut rapprocher des associations précédentes 
les faits très curieux oH'erts par certains Crabes, que 



I. Actinoloba reticiilata,^\\v les côtes de Chili, se fixe aussi 
des Pecîen et à des coquilles habitées par des pagures. 



30 LE COMMENSALISME 

l'on rencontre toujours tenant une actinie dans cha- 
cune de leurs pinces. Cette singulière association a 
été signalée tout d'abord aux îles Seychelles, en 1880, 
par MôBius,pour Melia tesselaia. Elle a été retrour 
vée,pour cette même espèce, aux îles Maldives, par 
BoRRADAiLE, puis aux îles Hawaï ; on voit donc 
qu'il ne s'agit nullement d'un cas fortuit, mais bien 
d'une association normale. Duerden (2g) en a fait 
une étude très intéressante à Haw^aï, où il en a dé- 
couvert un second exemple, offert par un autre crabe 
Polydectes cnpulifera Latr. Les actinies portées par 
le Melia sont bien définies et semblent être les 
mêmes dans les trois localités citées, malgré l'éloi- 
gnement. C'est une espèce du genre BiinodeopsiSyOn 
une Sagartia. Duerden a constaté que le crabe prend 
indifféremment l'une ou l'autre. Les Polydectes por- 
tent une autre actinie du genre Phellia . Je me bor- 
nerai ici à résumer les faits les plus curieux observés 
avec les Melia. Les pinces de ce crabe sont très 
grêles et portées par des pattes (chélipèdes) très 
mobiles ; les deux branches de la pince offrent, sur 
leurs faces internes en regard, une rangée de dents 
aiguës, en scie, à l'aide desquelles l'actinie est main- 
tenue. La pince n'est qu'à demi fermée et l'actinie 
est tenue faiblement ; mais on ne peut la détacher 
sans la blesser ; le crabe toutefois peut le faire 
spontanément. 

Les actinies sont dans une position fixe, la bouche 
tournée vers la face dorsale du crabe et les tenta- 
cules en dehors. Dès que le crabe est inquiété, il 
projette vivement ses pinces du côté d'où vient la 
surprise, en brandissant, en quelque sorte, les 



CRABES ET ACTINIES 



31 



actinies comme une arme. Duerden a observé la 
façon dont il mange. 11 se sert des pattes qui suivent 
la première paire (chélipèdes), pour amener les ali- 
ments à sa bouche, mais non des chélipèdes, même 
si on en a retiré les actinies. Si l'on offre à celles-ci 
une proie, telle qu'un morceau de chair, elles se refer- 





Fig. 3. — Melia tesselata tenant une actinie 
dans chacune de ses pinces (d'après Duerden). 

ment immédiatement sur elle, et, si le morceau est 
assez petit pour être englouti en un coup, elles en 
profitent ; mais s'il est gros et fait saillie par la 
bouche, le crabe s'en empare sans tarder avec les 
autres jDattes et le mange. 11 est donc certain que le 
Crabe se nourrit pour une bonne part, avec des 
proies dérobées à ses actinies, après s'être servi de 
celles-ci pour les capturer (i). 



I. BoRRADAiLE ct GiARD, indépendamment l'un de l'autre, 
rapprochent l'emploi que le crabe fait de ses actinies, du 



32 LE COMMENSALISMfi 

Si on enlève les actinies et qu'on les mette à l'écart 
dans l'aquarium où se trouve le crabe, il reste indil- 
lérent, tant que le hasard ne l'a pas amené au con- 
tact de l'actinie. Mais dès que ce contact a eu lieu, 
le crabe la saisit et effectue une série de manœuvres 
pour la détacher du tond et la placer à l'intérieur de 
sa pince, dans la position qui a été décrite. 11 suffit 
même d'un fragment de l'actinie pour déclancher la 
série des réflexes. Sans entrer dans d'autres détails, 
on voit que les intéressantes expériences de Duer- 
DEN montrent, ici, comme pour l'association pagure 
Adamsia, une élaboration de réflexes très différen- 
ciés, au moins chez le crabe. Duerden n'a pas réussi 
à trouver isolées les actinies du Melia, Bunodeopsis 
et Sa^artia. Par contre il a trouvé seule la Phellîa. 
Il résulte de ses observations que l'association est 
beaucoup plus à l'avantage du Crabe que de l'Acti- 
nie (i). 

cas d'une fourmi {Œcophylia sniaragdina), chez qui les 
ouvrières tiennent une larve entre leurs mandibules (v. Do 
PLEIN : B eobachtiingen an den Weberatneisen, Biolog. Cen- 
tralbl., t. XXV, 1905, p. 497)* La larve, dont les glandes 
salivaires sont très développées, lile un brin de soie, à l'aide 
duquel l'ouvrière attache des feuilles borda bord. Elle-même 
n'a plus, à l'élat adulte, de glandes lilières et travaille ainsi 
à l'aide de celles de la larve. Giard a proposé, pour les faits 
de cet ordre, le terme de bionter gasie (^to'jv vivant, è'prao-ia 
travail, Re^ scientij., 1906, 1°' sem., p. 3i4). 

1. 11 y a un lien indéniable entre les faits qui précèdent et 
certains instincts des Crustacés qui ne sont plus stricte- 
ment du commensalisme, mais qui doivent relever des 
mêmes mécanismes physiologiques, et viennent éclairer les 
cas de commensalisme proprement dit ; je veux parler de 
l'instinct du déguisement. 11 est particulièrement marqué 
chez les crabes Oxyrhynqnes (Main, Hyas, etc..) et est très 
facile à observer sur nos côtes. On le retrouve également 



PAGURES ET SUBERITES 33 

En dehors des associations précédemment étudiées , 
les pagures en présentent encore communément 
une autre avec une éponge monaxonide, Suberites 
domiincula, qui recouvre les coquilles d'une masse 
charnue et épaisse, puis résorbe la coquille elle 
même. Le pagure maintient dans l'éponge une gale 
rie prolongeant la cavité de la coquille et s'ouvrant 

chez lesDromies. Les faits principaux, connus depuis long- 
temps, ont été décrits avec ])récisioii, en 1889, par Aurivil- 
Lius (/5). et leur étude psycho-physiologique a été dans ces 
dernières années l'objet des recherches approfondies de K. 
MiNKIEWICZ (^3). 

Les objets dont se revêtent les Oxyrhynques sont très 
variés: aiguës vertes ou rouges, Eponges, Synascidies, Hy- 
draires, etc.. mais toujours choisis de façon a obtenir l'ho- 
mochromie avec le fond sur lequel vit le crabe. On a même 
vu dans un aquarium un Maïa se déguiser avec des œufs 
de seiche détachés par lui, un à un, d'une grappe. Ces objets 
sont attachés à des poils crochus situés sur la face dorsale 
et le crabe les y fixe à l'aide de ses longs chélipèdes, 
après les avoir dilacérés. On peut l'amener à se déguiser 
avec des objets non vivants, tels que du papier ou des chif- 
fons ; s'ils sont de couleurs diverses, l'animal fait un tri 
pour obtenir un revêtement homochromique au fond, ou 
bien, le déguisement achevé, il se rend sur un fond homo- 
chromique. Le déguisement s'opère encore, mais sans choix 
de couleurs, avec des crabes amputés de leurs pédoncules 
oculaires et auxquels on a sectionné les connectifs reliant 
les ganglions cérébroïdes à la chaîne nerveuse ventrale. 
La série des réflexes s'accomplit si le réflexe initial est 
déclanché. L'instinct de déguisement, conclut Minkiewicz, 
cr est un enchaînement de réflexes des appendices tho- 
raciques antérieurs, provoqués par les tangoréceptions des 
pinces, dirigés par des tango et chémoréceptions des 
pièces buccales et poussés par les tango-réceptions des cro- 
chets dorsaux flexibles vers leur but terminal ». Le choix 
des couleurs est superposé à l'instinct de déguisement et 
déterminé par un chromotropisme synchromatique du 
milieu, poussant fatalement l'animal vers certaines sur- 
faces colorées en l'écartant des autres. 

M. Gaullbbt. - Le Parasitisme 2 



34 LE COMMENSALISME 

au dehors. La masse de la Suberites lui fournit un 
abri très sûr, en particulier contre les poulpes. Le 
début de cette association est d'ailleurs mal 
connu (i). 

On voit par les exemples de commensalisme qui 
viennent d'être étudiés — et auxquels on en pourrait 
joindre beaucoup d'autres — que, sous des appa- 
rences très simples, ces associations mettent en jeu 
des réflexes compliqués et qui sont évidemment, de 
même que les particularités morphologiques, l'abou- 
tissement d'adaptations anciennes. C'est seulement 
l'observation in çwo et l'expérimentation qui peu- 
vent faire progresser nos connaissances . 

Certaines de ces associations, comme celle à'Eu- 
paguras priedauxi et d' Adarnsia palliata ont un 
caractère nettement mutualiste ; d'autres paraissent 
être au profit exclusif de l'un des associés, qui pour- 
rait être envisagé, par suite, à certains égards, 
comme parasite de l'autre. 

I . Les Suberites sont employées aussi comme déguisement 
par les Dromies, qui s'en placent des morceaux sur le dos. 
L'éponge croît alors, en épousant la forme de la carapace 
de la Dromie. 



CHAPITRE II 



LE GOMMENSALISME (suite). 

Sommaire. — Exemples tirés de la faune terrestre. — Les 
commensaux des Fourmis et des Termites {sjnœques, 
sjnechthres, symphiles) . — Les symphiles : Lomechusa, 
Paussides, etc., Diptères, chenilles de Lycœnides. — Les 
Pucerons et la trophobiose. — Caractères adaptatifs des 
symphiles. — L'esclavage chez les Fourmis ; son origine 
(théories de Wasmann, Escherich, Wheeler, etc.). — 
Les plantes myrmécophiles. 



La faune terrestre présente peut-être moins d'asso- 
ciations h)ien définies équivalentes aux précédentes; 
la plupart de celles qu'on pourrait citer rentrent 
mieux dans la catégorie du parasitisme. îl en est 
cependant qui sont analogues. On peut citer ainsi 
les rapports existant entre les Ongulés et certains 
Oiseaux, qui accompagnent les troupeaux, et qui 
viennent se poser sur les mammifères et leur enlever 
les tiques ou les larves d'œstres cuticoles dont ils 
sont porteurs. C'est ce que font les étourneaux, 
certaines bergeronnettes {Motacilla flava)^ les pies 
dans nos pays, les Crotophagus en Amérique, les 
Buphagus ou pique-^bœufs en Afrique. Ce der- 



36 LE COMMENSALISME 

nier genre est particulièrement associé aux rhi- 
nocéros et aux grandes antilopes (i). 

C'est dans la biologie des Insectes sociaux, parti- 
culièrement des fourmis et des termites, que l'on 
trouve le plus de faits se rattachant au commensa- 
lisme et avec une variété d'aspects considérable. 
Leur étude précise n'a été faite que récemment et 
promet encore beaucoup de résultats des plus inté- 
ressants. Wasmann (;7(^), qui s'y est particulière- 
ment consacré, estimait en 1895 à i.q46 le nombre des 
espèces myrmécophiles connues (età 2,000 en 1911), 
donti.177 Insectes (parmi lesquels 998 Coléoptères), 
60 Arachnides et 9 Crustacés. 11 dénombrait en 
même temps 109 termitophiles dont 87 Coléoptères. 

Parmi ces divers commensaux, il distinguait 
quatre grandes catégories : 

i^ Les sy/iœqiies(ai>v, avecjotxoç, maison), ou com- 
mensaux proprement- dits, partageant simplement 
l'habitat hypogée des fourmis et termites et trou- 
vant à se nourrir de débris divers, des reliefs de la 
nourriture de leurs hôtes ou même des cadavres de 



I. « La charge d'éloigner ces insectes et tiques incombe 
« aux pique-bœufs [Biiphag-iis africaniis) qui, dans l'Ouellé 
« etleBahr el Gazai, ?onL particulièrementempressés auprès 
« des trovipeaux d'antilopes. Il y a toujours au moins un de 
« ces oiseaux en sentinelle pour avertir le gros gibier du 
« moindre danger. Quand les petits pique-bœufs s'élèvent 
« dans l'air en lançant leurs noies aiguës, cela agit comme 
« un fouet magique, même sur les Rhinocéros. Immédiate- 
« ment un bruit de j)iétinement rapide témoigne de leur 
o obéissance à ces minusculessentinelles ailées.» (H. Lang, 
The white Rhinocéros of the Belgian Congo. Bull. New- 
York Zôol. Soc.,i. XXUl, 1920, p. 89). 



SYNŒCIE 37 

ceux-ci. Les fourmis restent indifférentes à leur 
égard. 

iio Les synechthres (aûv, avec ; l/Opoç, ennemi) qui 
s'introduisent dans le nid en pillards, s'y nourris- 
sant des réserves qui y sont accumulées, ou dévorant 
les larves. Les fourmis les attaquent et les mettent à 
mort ; 

3" Les syniphiles tuv, avec ; ok\o-^ ami). Ce sont 
des espèces que les fourmis ou termites recherchent 
et même conquièrent de haute lutte et qu'elles nour- 
rissent. Cette dénomination réunit les myrméco- 
xènes et les termitoxènes de Forel et d'EMERY. Les 
symphiles sont d'ailleurs loin d'être toujours bien- 
faisants aux hôtes qui les hébergent, comme on le 
verra. 

4*^ hes parasites, dont nous ferons l'étude ultérieu- 
rement. 

Les synœques comprennent, dans les fourmi- 
lières, des espèces assez nombreuses : des Acariens 
{Trachyuropoda bostocki, Lelaps equitans), des 
Araignées {Micaria scintillaris, Thyreosteniis Mo- 
vata. Tetrilus arietlnus], des Isopodes (Platyar- 
thrus hojjmannsegg-ii), des CoUemboles {Beckia 
albina), des Diptères \P h yllomyza formica, larves 
de Phorides et de Syrphides, larve limacoïde de 
Microdon iniitabilis), des Hémiptères i^Alydus cal- 
car atiis. Nabis lativeniris], des Microlépidoptères, 
des Orthoptères (un grillon aptère Myrmecophila^ 
Attaphila) et de nombreux Coléoptères ; parmi ces 
derniers, on peut citer des Histérides (Hetœrius), 
des Staphylinides {Dinarda dentata, D. hagensi), 
des larves de Olytra, de cétoines {Cetoniafloriaola), 



38 LE COMMENSALISME 

etc.. Ces diverses espèces, d'ailleurs, ne se ren- 
contrent pas indifféremment dans toutes les fourmi- 
lières. La plupart sont cantonnées dans des nids 
d'espèces déterminées. C'est ainsi que certains Sta- 
phylinides, comme les Mimeciton et les Ecitomor- 
pha, vivent avec les Dorylines, dont elles sont plus 
ou moins mimétiques. 11 y a même des fourmis 
vivant à l'état de synœques dans les nids d'autres 
espèces ; c'est le cas de Formicoxenus nitidula et 
de Solenopsis fugax dans les nids de Formica riifa. 

Les synechthres, dans les fourmilières, sont sur- 
tout certains Staphylins, comme Myrmedonia hume- 
ralis (chez Formica rufa), M. funesta (chez Lasius 
fuliginosus), Quedius hrevis. 

Auprès des abeilles, on peut ranger dans cette 
catégorie les fausses teignes Galleria melonella 
L., Achrœa grisella F., qui vont pondre sur les 
rayons et dont les chenilles dévouent la cire, y per- 
çant des galeries tapissées de fils de soie ; V Acheron- 
tia atropos, ou sphinx têle de mort, qui dévore le 
miel, ainsi que la Cetonia cardui. 

Les symphiles sont très nombreux. Ce sont surtout 
des Coléoptères, appartenant à diverses familles : 
des Staphylinides, {Lomechiisa, Atemeles, Xeno- 
dusa, etc.), des Psélaphides et en particulier des 
Clavigérides, des Paussides, famille complètement 
adaptée à la vie myrmécophile, des Histérides 
(Hetaerius, Tylois, Ghlam,ydopsis), des Cétonides, 
des Nitidulides. La plupart sont les hôtes spécifi- 
ques d'une espèce de fourmis ou de termites déter- 
minée. Les fourmis les soignent, les nourrissent 



SYMPHILIE 39 

souvent à la becquée et élèvent leurs larves. D'une 
manière générale, ce qui attire les fourmis vers les 
Coléoptères, c'est qu'ils sécrètent des éthers aroma- 
tiques dont elles sont très friandes. Ces sécrétions 
sont produites par des £;landes situées à la base de 
touiî'es de poils, de couleur généralement jaune rou- 
geâtre, appelés trichomes et localisés principale- 
ment sur les côtés de l'abdomen. Ces éthers déri- 
vent plus ou moins directement du corps gras : ce 
ne sont pas des substances vraiment nutritives, 
mais les l'ourmis s'en délectent et lèchent avec 
ardeur les poils entre lesquels ils sourdent. Cela les 
conduit parfois à de véritables aberrations de l'ins- 
tinct. 

Tel est le cas, par exemple, pour ce qui concerne 
les Lomechusa, un des myrmécoj3hiles qui ont été 
le mieux étudiés. Lomechusa strumosa vit dans les 
fourmilières de Formica sangainea ; les fourmis 
les recherchent, au point d'aller en enlever dans 
d'autres fourmilières, les nourrissent et les lèchent : 
elles élèvent et nourrissent leurs larves, les trans- 
portent en sûreté en cas de péril. Or, ces larves de 
Lomechusa sont les pires ennemis des larves de 
fourmis, qu'elles dévorent et les fourmis pourtant 
les nourrissent aux dépens de leurs propres larves. 
Une fourmilière de F. sangainea infestée de Lome- 
chusa dégénère et finit par disparaître. Au bout 
d'un certain temps, en effet, il ne s'y forme plus de 
femelles normales, mais des femelles plus ou moins 
atrophiées, plus ou moins semblables aux ouvrières 
(pseudogynes) : finalement la fourmilière s'éteint. 
Les Lomechusa émigrent alors dans une autre O 



40 LE GOMMENSALISME 

voit donc qu'ils sont tout à fait funestes et cepen- 
dant ils sont avidement recherchés par les fourmis. 
Wasmann compare assez justement cette déviation 
de l'instinct chez les fourmis à l'habitude du tabac, 
de l'opium ou de l'alcool chez l'homme. 

Les Lomechusa, Atemeles et autres Aléocharides 
ont d'ailleurs des armes contre les Fourmis qui les 
attaqueraient ; K. H. Jordan {65) a montré qu'ils 
possèdent une glande, dont le produit se collecte 
dans un réservoir situé ventralement et débouchant 
sous le quatrième segment abdominal. Le staphylin 
attaqué relève l'abdomen et projette sur la fourmi 
la sécrétion, qui a une odeur d'acétate d'amyle et 
qui la stupéfie. L'acétate d'amyle, m p/^ro, produit le 
même effet. Cette glande n'est pas un organe adap- 
tatif, car elle existe chez des Aléocharides non myr- 
mécophiles. 

Les Atemeles, dont il existe un certain nombre d'es- 
pèces, cantonnées étroitement sur des espèces dis- 
tinctes de fourmis, ont, avec celles-ci, des rapports 
analogues à ceux des Lomechusa^ mais qui sont 
beaucoup moins nuisibles à leurs hôtes, parce qu'ils 
n'habitent pas avec eux d'une façon continue, La 
plupart, en effet, émigrentrégulièiement d'une four- 
milière à une autre, vivant au printemps et en été 
chez des Formica et en automne et en hiver chez 
des Mjrrmica, Les Xenodusa sont des formes amé- 
ricaines équivalentes aux Atemeles. 

Les Paussides sont des Coléoptères de taille 
gigantesque par rapport aux fourmis, d'un aspect 
très caractéristique, en particulier par leurs an- 
tennes, et profondément adaptés à la vie myrmé- 



SYMPHILIE 



41 



cophile : d'après Esgherigh (5 y), ils dériveraient des 
Carabiques. Ce sont surtout des types tropicaux, 
habitant principalement les fourmilières de Phei- 
dole ; deux espèces seulement habitent la région 





B y^, 





Fig. 4' — Insectes commensaux des Fourmis : A Lomechiisa 
strumosa (d'après Wheeler). — B Paussus tiirciciis (d'après 
EscHERicu). — C Mimeciton piilex (d'après Wasmann). — 
D CAaviger testaceus (d'après Wheeler). 



méditerranéenne (Paussus faoieri, P. turcicus). Ils 
se nourrissent de larves de fourmis. Quand ils sont 
inquiétés, ils produisent une explosion odorante et 
Peringuey pensait que ce bombardement terrifie les 



42 LE COMMENSALISME 

fourmis, qui, par suite, toléreraient lesPaussus. En 
réalité, ce bombardement ne se produit jamais dans 
les fourmilières . Les fourmis non seulement tolè- 
rent les Paussus, mais les lèchent sur les trichô- 
mes ; elles ne les nourrissent pas. Elles soignent 
aussi les larves des Paussus, qui sont carnivores 
comme les adultes, d'après les observations de 
Bœving. Les Paussides bien que soignés par les 
Fourmis, sont des hôtes nuisibles et qui méri- 
teraient mieux la qualification de parasites . 

Les Clavigeridec constituent un groupe très vaste, 
comprenant de nombreux genres et espèces ; dans 
nos pays, Claçiger testaceiis et C. longicornis 
vivent dans les fourmilières de Lasiiis Jlavus et 
L. niger ; les larves sont encore inconnues. Ils 
sont l'objet de soins minutieux des fourmis, qui les 
nourrissent et les mettent en sûreté comme leurs 
propres larves, en cas de danger ; elles lèchent une 
sécrétion qui se produit dans une dépression dor- 
sale de l'abdomen. Les Claçlger ne paraissent pas 
être nuisibles aux fourmis comme les Coléoptères 
précédents. Cependant on a observé des Claoiger 
testaceiis, mordant à pleines mandibules dans les 
larves de Lasiiis et les tuant. 

Les Heta^rius, Histérides qui vivent dans beau- 
coup de fourmilières indigènes (Formica fusca, 
F. rufibarbis, F, sang'uinea),se nourrissent de cada- 
vres de Fourmis ou d'insectes, mais ne paraissent 
jamais s'attaquer aux larves saines de fourmis. 

Les Diptères sont représentés dans les fourmilières 
et termitières par une série de types profondément 
adaptés, ayant en paiticulier des ailes rudimentaires 



ëYMPHlLlK 



43 



OU même complètement atrophiées (Psrllomyia 
vivant avec [e^Dor^lus, Commoptera, SiYec les Sole- 
nopsis, Ecitomyia, avec les Eciton, etc.. — Terini- 
toxenia Wasmann dans les termitières). Beaucoup 
de Phorides y vivent à l'état larvaire et certaines de 
leurs larves ont des mœurs 
très curieuses, comme celle 
deMetopina pachycondylœ, 
que Wheeler(5o) a trouvée 
au Texas, dans les fourmi- 
lières de Pachycondyla vo- 
rax. Ces larves adhèrent par 
un disque postérieur à une 
larve de la fourmi, autour 
de laquelle elles forment 
comme un collier (fig. 5) et, 
quand une ouvrière présente 
à la larve de fourmi de la 
nourriture, la larve de Dip- 
tère allonge son extrémité 
antérieure et capture la proie 
destinée à son hôte. Elles 
peuvent passer d'une larve à 
l'autre et finalement elles 
s'empupent dans un cocon de larve de fourmi. Les 
Pachycondyla ne les traitent pas en ennemies, mais 
les nettoient en même temps que leurs propres lar- 
ves. Ce comportement rappelle celui des Branla, 
Pupipares vivant cramponnées aux abeilles et 
obligeant celles-ci à dégorger des gouttelettes de 
miel dont elles s'emparent ; il n'est pas sans analo- 
gie avec celui des Nereilepas par rapport aux 




Fig. 5 . — Larve de Pachy- 
chondyla vorax portant 
une larve (p) de Meto- 

pina pachy chondylœ(d'a- 
près Wheeler). 



44 LE COMMENSALTSME 

pagures et, en somme, tend vers le parasitisme. 

Parmi les Lépidoptères, les chenilles de Lycœnides 
ont, avec les fourmis, des rapports analogues à ceux 
des Coléoptères cités plus haut, et qui paraissenta voir 
une grande généralité dans la famille. Elles commen- 
cent leur développement, en général, sur les Papilio- 
nacées, mais ne peuvent y évoluer complètement. 
Elles sont recherchées et capturées par les fourmis 
et finissent leur vie larvaire dans les fourmilières. 
Elles présentent, sur l'abdomen, des glandes décou- 
vertes par GuÉNÉE : les unes impaires au dos du 
7« segment abdominal, les autres paires sur le 8* ; 
les fourmis sont très avides de la sécrétion de ces 
glandes qu'elles lèchent ; les chenilles font alors 
émerger des sortes de tubes par où se fait la succion. 
D'après de Nicéville, certaines fourmis élève- 
raient les chenilles de Lycsenides en troupeaux, leur 
construisant des abris, où elles resteraient le jour et 
les conduisant au pâturage la nuit. D'autres Lycœ- 
nides se développent dans les galles produites par 
les Cremastogaster sur les SLCSLcisLS. Certaines espèces 
ont des larves carnivores, qui dévorent les larves 
des fourmis qui les hébergent, comme Oberthuu 
{6g) l'a constaté par exemple pour Lycœiia alcon et 
L. euphemus, et cependant elles sont recherchées 
par les fourmis et emmenées par elles dans leurs 
fourmilières. Il y a donc, là encore, des rapports 
analogues à ceux des Lomechusa. Il reste évidem- 
ment à observer attentivement beaucoup de faits 
de ce genre, différant, dans le détail, d'une espèce 
à l'autre. 

Les rapports des fourmis et des pucerons sont 



SYMPHILIE 45 

depuis longtemps classiques ; Linné disait déjà 
Aphis formicaram çacca. Huber, au début du 
xix'' siècle, les a étudiés en détail et ses résultats ont 
été souvent confirmés depuis. Il s'agit ici d'une 
véritable nutrition de la fourmi et non de la recher- 
che d'une sécrétion simplement agréable. Les puce- 
rons ne peuvent utiliser toat le sucre qu'ils extraient 
des plantes et en rejettent une notable partie par 
l'anus, sous forme de gouttelettes liquides projetées 
sur les feuilles. C'est ce qui constitue lanniellée, con- 
nue déjà d'HÉsiODE et dont la manne des Hébreux est 
une forme ; elle a été depuis le xviii* siècle l'objet 
de recherches nombreuses (Réaumuh, Tkévira- 

NUS, BOUSSINGAULT, DaRWIN, BÛSGEN, FoREL,etC.). 

Huber avait déjà reconnu que* les fourmis provo- 
quent l'émission du liquide sucré, en saisissant les 
pucerons et leur caressant l'abdomen avec leurs 
antennes. Elles font sourdre ainsi doucement une 
gouttelette qu'elles absorbent immédiatement. C'est 
une véritable 'traite d'animaux domestiques. Les 
fourmis vont traire les pucerons sur les feuilles. Les 
pucerons radicicoles sont capturés et emmenés dans 
les fourmilières ; les fourmis les élèvent et les défen- 
dent comme leurs propres larves : U Aphis maidi- 
radicis est transporté par beau temps sur des plantes 
nourricières et rentré à la fourmilière pour les nuits 
fraîches, ou transporté de vieilles racines sur des 
jeunes. Les pucerons ont une attitude passive. On 
a donné à ce type particulier d'association le nom 
de trophobicse. 

La symphilie comprend donc des associations où 
les rapports sont très variés et loin d'être toujours 



46 LE COMMENSALISME 

entièrement mutualistes. Ce sont les fourmis qui 
paraissent y jouer partout le rôle actif. La régularité 
et la constance des faits, en des localités très éloi- 
gnées les unes des autres, montrent qu'il y a là, pour 
les espèces considérées, un genre de vie normal et 
nécessaire, résultat d'une véritable évolution psy- 
chique et morphologique. Wasmann (7^), à qui l'on 
doit les études les plus nombreuses surlasymphilie, 
y voit la manifestation d'un instinct spécial, dérivant, 
chez les fourmis, de l'instinct d'adoption. Janet (^4) 
etEscHERicH {58) considèrentcette hypothèse comme 
inutile. Les fourmis soignent les symphiles comme 
leur projitre progéniture. Ce sont les symphiles qui 
se sont adaptés aux instincts des fourmis et les ont 
exploitées à leur profit, en devenant parfois de véri- 
tables parasites, se laissant nourrir et faisant élever 
leur progéniture comme fait le coucou. Il en résulte, 
chez les fourmis, de véritables déviations de l'ins- 
tinct, qui leur font sacrifier leurs propres larves, et 
qu'EsGHERiGH comparc à des tares sociales, telles que 
que l'alcoolisme dans les sociétés humaines. 

Du côté des symphiles, l'adaptation va jusqu'à 
des modifications morphologiques. Les Coléoptères 
vivant dans les fourmilières montrent des caractères 
propres nettement adaptatifs, dans les trichomes, 
dans l'appareil buccal, où l'on constate une atrophie 
plus ou moins marquée des palpes, chez les espèces 
nourries à la becquée par les fourmis. Chez les Cla- 
çiger^ tous les palpes sont courts ; ceux des mandi- 
bules sont réduits à un seul article, alors que les 
Psélaphides restés indépendants ont des palpes 
mandibulaires extrêmement longs. Les Staphyli- 



SYMPHILIE 47 

nides Aléocharides {Lomechusa, Atemeles, Xeno- 
médusa), qui sont nounis par les fourmis ont aussi 
des palpes labiaux trèsraccourciset une langue large 
et courte ; cela est particulièrement marqué chez les 
espèces termitophiles : Spirachtha eurymedusa 
Schiœdte, n'a plus que des rudiments de palpes 
labiaux (i). Toutefois, il existe des espèces de Termi- 
tomorpha, qui ont gardé un très long palpe mandi- 
bulaire. Wasmann (7/^1 explique cette anomalie par 
le fait que l'insecte se sert de ce palpe pour caresser 
les Termites et les exciter à le nourrir, ce que les 
Lomechusa, Atemeles, Claviger font avec leurs an- 
tennes, sur les Fourmis. 

Un autre caractère adaptatif des symphiles est la 
physogastric, où hypertrophie plus ou moins con- 
sidérable de l'abdomen. Elle est surtout marquée 
chez les termitophiles, mais s'observe déjà chez les 
Claviger, chez les Aléocharides myrmécophiles 
{Lomechusa, Atemeles) et surtout chez les espèces 
trouvées au Brésil avec les Eciton(Eciiochara,eXc.. . ) . 
Les Aléocharides termitophiles {Spirachtha, Ter- 
mitohia, Termitomorpha, etc..) ont un abdomen si 
fortement hypertrophié que les segments en sont à 
peine reconnaissables ; il est, ou bien étendu dans 
la positionnormale( J'eA mitomorpha), oubien enroulé 
sur lui-même, avec la pointe tournée vers le thorax 
{Spirachtha). 

Il est très significatif de voir la physogastrie se 
développer, en dehors des Aléocharides, chez des 

I. On constate la même réduction des palpes chez les 
fourmis esclavagistes, qui ne se nourrissent plus que par 
l'aide de leurs esclaves (Anergates). 



48 LE COMMENSALISME 

Carabides termitophiles [Glrptus sciilptiis, vivant 

en Afrique avec Termes bellicosiis, etc Il y a là 

une convergence fort remarquable. L'origine de 
cette physogastrie doit être alimentaire. On peut 
supposer que le gavage par les fourmis ou les ter- 
mites amène une hypertrophie des corps graisseux, 
et cette transformation marche de pair avec les mo- 
difications des pièces buccales. 

Enfin une dernière particularité adaptative réside 
dans la structure des antennes, qui d'ailleurs sont 
modifiées de façons fort variées et deviennent des 
organes tactiles très délicats. 

Un certain nombre de symphiles, sous Tinfluence 
de ces diverses actions adaptatives, arrivent à réa- 
liser des formes et un comporte menttrès semblables 
à ceux des fourmis. Wasmann et un certain nombre 
d'auteurs les considèrent comme mimétiques de 
celles-ci (cf. Mimeciton piilex, fig. ^, p. ^i). 

Aux associations précédentes il convient de rat- 
tacher celles qui sont réalisées entre espèces diffé- 
rentes de fourmis et qui sont généralement dési- 
gnées sous le nom d'esclavage. On sait qu'un certain 
nombre d'espèces de fourmis ravissent des pupes 
appartenant à d'autres espèces et les emportent dans 
leurs propres fourmilières, où, après éclosion, elles 
jouent le rôle d'ouvrières auxiliaires. Le phénomène 
du rapt, désigné par B'orel sous le nom de du- 
losis, est susceptible de modalités diverses. Forel 
en attribue l'origine à l'instinct de pillage très déve- 
loppé chez les fourmis. Darwin a cherché à l'expli- 
quer par la sélection. A rojigine,les fourmis auraient 



ESCLAVAGISME 49 

enlevé des nymphes d'autres espèces pour s'en nour- 
rir, puis, quelques-unes des pupes, ayant échappé au 
massacre et obéissant à leurs instincts éducatifs, 
auraient fait Télevage des larves de l'espèce ravis- 
seuse. Ces cas, d'abord accidentels, se seraient trans- 
formés en une habitude régulière. en vertu de l'avan- 
tage qu'ils constituaient pour la colonie. Mais, comme 
pour toutes les particularités sociales des fourmis, 
on ne voit pas bien comment a pu se transmettre et 
se fixer par sélection cette variation d'instincts, puis- 
que les ouvrières sont stériles. Wasmann i^g) 
n'admet pas l'explication de Darwin. H remarque 
que la reine, seule féconde, ne prend pas part aux 
expéditions des fourmis esclavagistes. Ce n'est donc 
paspar elle que peut être hérité l'instinct de rapt, et 
c'est cependant à partir d'elle qu il faut chercher 
l'explication. Il faut tenir compte, d'une part, de ce 
que les espèces prises comme esclaves sont rigou- 
reusement déterminées, et surtout, d'autre part, des 
circonstances dans lesquelles a lieu la fondation d'une 
nouvelle fourmilière. 

Le cas le plus simple est celui où la reine, après le 
vol nuptial, s'enfonce sous terre, pond, et élève, sans 
aucune autre aide, ses premières ouvrières. C'est 
ce qui arrive dans des espèces telles que Formica 
fusca et F. rufibarbis. Il y a là évidemment, à l'ori- 
gine de la colonie, une phase difficile. Aussi cer- 
taines espèces occupent-elles des nids abandonnés, 
ou s'installent-elles au voisinage du nid d'une autre 
espèce qu'elles vont piller. Ainsi font les Solenopsis, 
autour des nids de Messor barbarus. Ce procédé a 
reçu les noms de cleptobiose (WnEELERJoude lesto- 



50 LE C0MMENSALI8ME 

biose (Forel). La femelle d'autres espèces s'installe 
dans le nid d'une espèce différente, où elle est tolé- 
rée. C'est ce que Forel appelle la parabiose, et 
ainsi doivent s'expliquer un certain nombre de 
fourmilières mixtes ; la femelle de Formicoxeniis niti- 
diilus s'installe ainsi dans les nids de Formica rufa 
ou de F, pratensis. 

Mais, chez beaucoup d'espèces, la femelle fécon- 
dée, incapable de fonder un nid à elle seule, est recueil- 
lie, après^le vol nuptial, par les ouvrières d'un nid 
auprès duquel elle est tombée. Ainsi font, pour leur 
propre espèce, les ouvrières de Formica rufa et 
F. pratensis. Souvent ce sont des ouvrières d'espèces 
étrangères qui recueillent une femelle tombée. Les 
F. rufa adoptent ainsi des femelles de F. trunci- 
cola ; les F. incerta, en Amérique, adoptent celles de 
F. consocius. Ainsi se constituent des colonies 
temporairement mixtes, jusqu'à ce que les ouvrières 
fondatrices étrangères aient disparu par extinction. 
Dans d'autres cas, les nids restent mixtes, parce que 
les ouvrières de l'espèce vont ravir des pupes de 
l'espèce auxiliaire fondatrice. Ainsi F. sanguinea 
ravit des larves de F. fusca et de F. rufibarbis. 

De ces adoptions dériverait l'esclavagisme, sui- 
vant Wasmann. Les espèces qui ravissent des pupes 
pour en faire des ouvrières auxiliaires, sont de 
celles où le nid commence par une adoption et les 
ouvrières ravies ensuite sont toujours de l'espèce ou 
des espèces qui ont fourni les ouvrières initiales . 
L'esclavage serait une déviation de l'instinct d'adop- 
tion des fourmis. La reine participerait à l'évolu- 
tion de cet instinct, par les circonstances où se fait 



ESCLAVAGISME 51 

son adoption et ainsi on peut concevoir qu'elle en 
transmette les modifications. 

L'évolution psychique, d'où résulte l'esèlavagisme, 
aboutit à une évolution morphologique. Tout ou par- 
tie de l'activité sociale passe progressivement aux 
ouvrières esclaves et les maîtres en arrivent à être 
nourris parcelles-ci. Leurs pièces buccales subissent 




¥ig. G. — Tête et mâchoires d'ouvrières de Polyergus 
riifescens (a) et de Formica fiirca (b) (d'après Bonoroit). 



corrélativement des transformations qui leur ren- 
dent impossible de se nourrir par eux-mêmes ; ils 
deviennent ainsi absolument dépendants des escla- 
ves. L'adoption primitive s'est transformée en un 
parasitisme social. 

C'est ce qui arrive avec les Polder g us rufescens, 
ou lourmis amazones. Elles ont des mandibules en 
sabre, (fig. 6 a] qui sont des organes de combat. 
Elles sont très bonnes guerrières et enlèvent de vive 
force des pupes dont elles se feront des ouvrières. 
Or, les pupes ainsi enlevées appartiennent toujours 
aux espèces à l'aide desquelles le nid a été fondé 



52 LE COMMENSALISMK 

{Formica fiisca, F. rufibarhis). Les mandibules <ies 
Polyergus ont perdu leur bord masticateur (cf. fig.6 
b) ; l'ouvrière ne peut pas accomplir les travaux in- 
ternes de la fourmilière ; elle perd même l'instinct 
de se nourrir directement. Elle dépend de ses 
esclaves, dont le nombre est toujours proportionné 
à celui des maîtres. 

Les Leptothorax emersoni sont ainsi parasites de 
Myrmica brevinodis. Elles périssent quand elles 
n'ont pas ies]\fyrmiça pour leur donner la becquée, 
en dégorgeant leur propre nourriture. 

Cette évolution atteint son maximum par la dis- 
parition des ouvrières. C'est ce qui arrive chez les 
Anergates, dont une espèce A. atratulus forme en 
Europe des colonies obligatoirement mixtes avec 
Teti^amoriiim cœspitum.De même Wheeler (Si) a 
signalé l'absence complète d'ouvrières chez Epœcas 
pergandei. Mais l'esclavage peut amener, chez 
l'espèce soumise, des déformations tout à lait para- 
doxales de l'instinct, comme celle que l'on observe 
chez les Monomorium salomonis, qui, réduites en 
esclavage par Wheeleriella santschii^ tuent leur 
propre reine, condamnant ainsi leur colonie à périr. 
PiÉRON (70) considère cette stérilisation volontaire 
de la colonie parasitée comme une forme sociale 
de la castration parasitaire . 

Wheeler [81) a, sur l'origine et l'évolution de 
l'esclavage chez les fourmis, des conceptions assez 
voisines de celles de Wasmann. 11 part également 
de la fondation des colonies, mais ne croit pas qu'il 
s'agisse toujours d'une adoption de la femelle par 
des ouvrières dune autre espèce : la femelle de For- 



PLANTES MYRMÉCOPHILES 53 

mica sangiiinea, par exemple, après son vol nup- 
tial, conquiert les nymphes qui seront les premières 
ouvrières de son nouveau nid. Pour Emery [Ôo] 
aussi, c'est un processus violent qui est à la base : la 
femelle, en pénétrant dans un nid, tuerait et disper- 
serait les ouvrières et, avec les nymphes , formerait 
une colonie nouvelle. 

La vérité est certainement moins simple qu'au- 
cune de ces théories générales. 

On voit comment ces phénomènes se rattachent 
au commensalisme et qu'il est impossible de tracer 
une limite nette entre eux et le parasitisme. 



Nous examinerons encore une catégorie de faits 
d'association, qui, sous Tinfluence du darwinisme, 
ont tenu une place assez grande dans les spéculations 
évolutionnistes à une période récente : je veux parler 
des plantes myrmécophiles. Fritz Mûller et plus 
tard ScHiMPER ont vu en elles le résultat d'une 
adaptation spéciale, développée par la sélection na- 
turelle. 

Elles présentent des abris, où se logent les four- 
mis, comme c'est le cas des Cecropia (Urticacées), 
ou des renflements charnus percés de cavités 
internes, comme diverses Rubiacées épiphytes 
(Myrmecodia, Hydnophyllum), ou des épines 
creuses très développées et renflées, comme Acacia 
sphsRrocephala. La plupart de ces plantes possèdent 
en outre de nombreux nectaires. Sur les pétioles 
des feuilles de Cecropia, certains corpuscules (corps 



54 LK GOMMENSALISME 

de Mûller) renferment des essences et des subs- 
tances albuminoïdes. U Acacia sphœrocephala pos- 
sède, à l'extrémité de ses folioles, des corpuscules 
succulents. 

Ces divers organes fournissent aux fourmis une 
nourriture qui les attire et qui se renouvelle auto- 
matiquement. Aussi ces plantes sont-elles presque 
toujours occupées par des fourmilières. L'utilité, 
pour les plantes, d'être défendues par les fourmis 
contre des animaux détruisant le feuillage, aurait 
amené par sélection le développement de ces 
organes. Les plantes, myrmécophiles sont ainsi 
devenues un exemple favori dans la théorie de la 
sélection naturelle. Mais, en face de ces interpré- 
tations, se dressent des critiques venant d'auteurs 
qui ont pu observer les faits de près. Paruii celles-ci, 
nous résumerons les observations faites à Sao-Paulo 
par H. vonIhering {62] sur les Cecropia (principa- 
lement C. adenopus, ou Imhauwa) et leurs fourmis 
symbiotes du genre Aztecà. 

Dans la théorie des plantes myrmécophiles, les 
Azteca protégeraient surtout les Cecropia. contre 
les Atta, fourmis coupe -feuilles qui dépouillent 
parfois des arbres entiers de Ifeur feuillage. L'étude 
des mœurs des Azteca est rendue difficile par le fait 
qu'elles habitent dans des cavités internes des 
Gecj^opia et qu'à la moindre alerte, elles se mon- 
trent très agressives et mordent d'une façon pénible. 
Tous les troncs âgés d'imbauwa renferment des 
Azteca, mais les arbres jeunes sont loin d'en avoir 
toujours et, quand ils en sont dépourvus, il est à 
remarquer qu'ils ne soull'rent pas des Atta. Les 



PLANTES MYRMÉCOPHILES 55 

Azteca ne leur sont donc pas indispensables. Elles 
se nourrissent surtout des parties de l'arbre en voie 
de croissance, du bourgeon terminal et de ceux des 
rameaux, ainsi que des corps de Mûller, à la base 
des pétioles. Elles percent, à la partie supérieure 
des entre-nœuds, en un point de moindre résistance, 
la paroi de l'arbre, pour pénétrer dans des cavités 
où elles établissent leurs nids. L'orifice ainsi prati- 
qué a été appelé stoma, et. à son voisinage, se pro- 
duit une prolifération réactionnelle du parenchyme, 
ou stomatome, riche en graisses et en sucres. Les 
fourmis y trouvent donc de la nourriture. Elles 
provoquent successivement la formation de stoma- 
tomes nouveaux, au fur et à mesure de la croissance 
de l'arbre. Ihering a vainement essayé de produire 
des stomatomes expérimentalement; la salive des 
fourmis semble nécessaire ; il s'agit en somme d'une 
galle. 

Quant aux Atta, quand elles s'aventurent sur les 
inibauwas, elles sont effectivement chassées par les 
Azteca, mais elles n'ont aucune prédilection mar- 
quée pour ces arbres et les Azteca n'interviennent 
que pour défendre leurs propres nids. Elles restent 
d'ailleurs indilTérentes à l'attaque d'animaux infi- 
niment plus nuisibles au Gecropia (Ghrysomélides, 
chenilles, Bradypiis surtout). Elles ne s'attaquent 
qu'à certaines espèces de fourmis et en tolèrent d'au 
très. L'imbauwa est certainement l'habitat normal 
des Azteca, qui y trouvent des abris propices et des 
substances alimentaires. La fourmi exploite l'arbre 
et ne le protège que pour se protéger elle-même. 
Elle ne lai est nullement indispensable et, sui- 



56 LE COMMENSALISME 

vant l'expression de Ihering, les Cecropia vivent 
sans Azteca aussi bien que les chiens sans puces. 
Les Azteca sont plus étroitement adaptées à l'arbre. 
D'après Wheeler, elles périssent quand l'arbre est 
abattu ; ce sont plutôt des parasites sur lui. D'une 
façon générale d'ailleurs, le même auteur considère 
que les tourmis se sont adaptées aux plantes dites 
myrmécophiles, mais que la réciproque n'est nul- 
lement établie. Trop des observations sur les- 
quelles les théories sélectionnistes reposent ont été 
faites hâtivement par des voyageurs. 

Tout récemment, dans le même ordre d'idées, 
Chodat {55) a constaté, au Paraguay, que les ren- 
flements habités par des fourmis {Azteca, Pseudo- 
myrma) sur diverses plantes [Cordia, Acacia) et 
considérés comme des adaptations myrmécophiles, 
étaient en réalité des galles produites par des Ghal- 
cidiens (Eurytoma), dans lesquelles les fourmis 
pénétraient par le trou de sortie de THyménoptère 
adulte. Les fourmis ne font donc qu'utiliser une 
modification de la plante produite indépendamment 
d'elles et l'adaptation véritable est la corrélation 
entre elles et les Ghalcidiens II serait très intéres- 
sant de chercher dans quelle mesure une explication 
de ce genre s'applique aux diverses plantes myrmé- 
cophiles. 



CHAPITRE III 



DU COMMENSALISME A L INQUILINISME 
ET AU PARASITISME 



Sommaire. — L'inqailinisme, transition au parasitisme pro- 
prement dit ; exemples divers. — Les animaux épizoaires. 
— Les parasites intermittents ; les animaux hémato- 
phages. — Sens général des modifications produites par le 
parasitisme. 



Nous examinerons maintenant une nouvelle série 
d'associations, où l'un des animaux vit à l'intérieur 
de l'autre, sans cependant se nourrir vraiment à ses 
dépens, mais y trouvant un abri et détournant à son 
profit des substances nutritives captées par son 
partenaire. Ces cas ne sont donc pas du parasi- 
tisme véritable et on les désigne souvent sous le 
nom à'inqailinisme (i) [Rauniparasitisnius des au- 
teurs allemands). Ils constituent une série très gra- 
duée, aboutissant au vrai parasitisme. 

Un exemple classique en est fourni par les pois- 
sons du genre Fier as fer (famille des Ammodytidœ)^ 

I. Inquilini, de incolinus, qui habite à l'intérieur. 



58 DU COMMENSALISME AU PARASITISME 

qui vivent généralement à l'intérieur des Holothu- 
ries [on en trouve aussi dans des Astéries (Culcita) 
et des Pinna], soit dans le poumon, soit même 
dans la cavité générale, après rupture de la paroi du 
poumon. Ils ne se nourrissent pas de la substance 
de l'Holothurie, mais de petits Crustacés qu'ils vont, 
de temps en temps, chasser au dehors. Emery (3o), 
a étudié leurs rapports avec leur hôte. Ils rentrent 
à son intérieur par la queue, non sans résistance de 
la part de l'Holothurie. Exceptionnellement, celle-ci 
rejette même ses viscères ; mais normalement le 
Fie/as fei' est toléré et 1" Holothurie ne paraît souffrir 
que quand elle en héberge trois ou quatre. Ce que le 
Fieras fer cherche dans son hôte, c'est un abri. Main- 
tenu en aquarium, sans abri, avec d'autres poissons, 
il est rapidement dévoré. 

L. Plate (/f6) a trouvé aux Bahamas une asso- 
ciation analogue, entre un Poisson {Apogonichthys 
strombi, long de 3 à 6 centimètres) et un Gastropode 
(Strornbus gigas), dans la cavité palléale duquel il 
s'abrite, quittant celle-ci la nuit pour chercher sa 
nourriture. 

Beaucoup de Crustacés s'abritent de même dans 
les cavités palléales de Lamellibranches ; des Pon- 
tonia habitent dans des Pinna, Ch. Pérez (45) a 
trouvé, par couples, mâle et femelle, une crevette, 
-4.^c/iis<ttsmierst,dansunSpondyledelaMerRouge. 
C'est le mode de vie générale chez les Crabes du 
groupe des Pinnothères. Il en existe de nombreuses 
espèces, la plupart vivant dans la cavité palléale 
des Lamellibranches, quelques-unes dans d'autres 
animaux (Semper en a trouvé avec les Fierasfer 



INQUILTNISME 59 

dans les Holothuries). Ce mode de vie avait déjà 
attiré l'attention des anciens, qui croyaient que le 
crabe avertissait le mollusque de la présence des 
proies à ingérer. La biologie des Pinnothères méri- 
terait d'être attentivement observée ; on admet 
généralement qu'ils capturent les proies passant au 
voisinage du Mollusque où ils se tiennent à l'affût, 
quand les valves sont entr'ouvertes. Goupin (25) r 
constaté dans leur intestin les mêmes résidus végé- 
taux que dans celui des Moules qui les hébergent. 

On pourrait citer encore de nombreux Crustacés 
inquilins. Semper a observé un crabe vivant dans 
la cavité palléale d'un Haliotis et une crevette dans 
la cavité branchiale d'an gros pagure. Dans diverses 
Eponges — surtoutdes Hexactinellides, — viventdes 
Pontonia, des Typton, des Spongicola, des u^ga, 
assez profondément modifiés d'ailleurs. Classique 
est l'exemple des Phronimes (ou tonnelier de mer), 
dont la femelle vit dans le manchon de colonies de 
Pyrosomes ou la cavité branchiale des Salpes. Dans 
la cavité palléale des Lepas, vivent des Annélides 
du genre Hipponoe. Les Malacobdelles, Némertiens 
pourvus de ventouses, habitent la cavité palléale 
de Lamellibranches (Cyprina, Mya). Dans la cavité 
branchiale des Telphuses, habitent régulièrement 
des OUgochèies (Epitélphiisa catanensie), etc., etc.. 

L'inquilinisme passe d'une façon très graduelle 
au parasitisme, comme le montrent les Copépodes 
parasites des Ascidies. Même les formes simple- 
ment inquilines, vivant dans la cavité branchiale, 
subissent — au moins pour les femelles -^ des défor- 
mations considérables. La plupart se nourrissent 



60 DU COMMENSALISME AU PARASITISME 

des animacules et particules que le courant d'eau de 
l'ascidie amène à leur portée dans la chambre bran- 
chiale, et alors elles ont encore les appendices buc- 
caux de formes libres (Gnathostomes ; ex. : Nolo- 
delphys, Doropygus). Mais des types des mêmes 
séries ont émigré dans l'estomac [Enterocola] ou les 
tubes épicardiques (Enteropsis) et sont de véritables 
parasites, chez qui l'appareil buccal est transformé 
pour la succion d'aliments liquides empruntés à 
l'hôte (Siphonostomes) ; d'autres genres {Ophio- 
seides, Ooneides] , étudiés en particulier par Ghat- 
TON [334)) montrent une dégradation plus complète 
encore. 



A la frontière du parasitisme (comme l'inquili- 
nisme), est la condition des animaux qui vivent régu- 
lièrement à la surface d'un autre, fixés ou même 
non fixés. La fixation permanente à un support est 
un facteur important de transformation morpholo 
gique, dont les effets sont souvent parallèles à ceux 
du parasitisme. Pour beaucoup d'animaux fixés, le 
support ne joue strictement qu'un rôle mécanique 
et dès lors n'est pas déterminé. Cependant, comme 
les conditions ne sont pas identiques sur des sup- 
ports différents, beaucoup d'animaux ont une ten- 
dance à se localiser sur certains plus ou moins déter- 
minés, ou plutôt c'est sur ceux-là seulement qu'ils 
réussissent à se développer aisément. 

Ces considérations valent particulièrement dans 
le cas des supports vivants, pour lesquels s'observe 



iPIZOAlRES 61 

en général une très grande spécificité des animaux 
fixés, en même temps que des localisations définies. 
On arrive ainsi à des associations très précises et 
très régulières et les animaux épizoaires, comme 
les plantes épiphytes^ forment une catégorie particu- 
lière du commensalisme. 

Les exemples en sont extrêmement nombreux. 
Beaucoup d'Infusoires vivent ainsi sur des animaux 
marins ou d'eau douce et généralement sur des es- 
pèces très déterminées : c'est le cas de nombreux Vor- 
ticelliens [Cothiirnia,Urceolaria,Trichodina,eXc]..., 
Ils n'empruntent rien à l'Iiôte pour leur nutrition, 
mais utilisent le courant d'eau qu'il détermine et 
ingèrent les particules nutritives qui passent à leur 
portée. Fauré-Fremiet {33) a lait d'intéressantes 
constatations sur les Opercularia fixés à divers ani- 
maux d'eau douce Gammarus, Asellus, Cyclops, 
Notonecta). 11 a vu que ces Inl'usoires périssent rapi- 
dement si on les détache de leur hôte , ou même si l'on 
isole par exemple la patte à laquelle ils sont fixés. Ce 
sont les mouvements de l'hôte et l'agitation de l'eau 
qui en résulte qui importent, car la plupart de ces 
Infusoires se maintiennent en bon état sur des pattes 
isolées soumises à un mouvement régulier. Les Oper- 
cularna fixées sur des hôtes distincts diff'èrent spéci- 
fiquement et si l'on transfère sur un dytique celles 
que l'on trouve sur un nolonecte, elles y végètent mal 
et dépérissent. Elles doivent trouver sur un hôte 
donné des conditions de localisation favorables, 
d'où résulte la spécificité de leurs associations. 

Dans le groupe des Acinétiens, qui sont tous fixés, 
les uns à des objets inertes, les autres à des orga- 



62 DU COMMENSALISME kV PARASITISME 

nismes vivants, végétaux ou animaux, une assez forte 
proportion sont de véritables commensaux, quel- 
ques-uns tendant à l'inquilinisme ou passant au vrai 
parasitisme. Déjà, sur les végétaux, -certaines asso- 
ciations sont spécifiques. Ainsi, comme le remarque 
B. CoLLiN (23), Discophrya cothurnata n'a jamais 
été observée ailleurs que sur les racines de Lemna. 
D'autres sont fixés toujours sur des coquilles de 
Gastropodes (Paludines, Limnées) ou sur les pattes 
d'un Goléoptère aquatique bien déterminé (Disco- 
phrya ferrum equiniim sur Hydrophilus piceiis ; 
D. steinii sur Djyiiscus marginalis, D. cjybistri sur 
les Cybisier). Sur les Hydraires, vivent les formes 
très particulières comme Ophryodendron sertiila- 
riœ (i) ; les Crustacés sont porteurs d'Acinètes très 
variés {Dendrosomides pa^url sur les poils des 
pattes de pagures, Dendrocometes paradoxus sur 
les plaques branchiales des Gammarus, Styloco- 
me tes digitatus sur les branchies d'AseZ/ws, etc., etc.); 
on en connaît sur des Annélides [Ophrjyodendron 
annulât or um] . Certains types ont pénétré dans les 
parties initiales des cavités internes d'hôtes : Tricho- 
phrya salparum, dans la cavité pharyngienne des 
Salpes et à l'entrée de la chambre branchiale de 
beaucoup d'Ascidies (2), accompagné parfois de 
Hrpocoma ascidiarum). 

C'est dans des conditions analogues que certains 
Hydraires vivent sur la peau des poissons ou sur 

1. Cette espèce est plutôt un vrai parasite se nourrissant 
des tissus externes de la Sertulaire. 

2. Acineta tuberosa est souvent très abondant sur les 
Copépodes Ascidicoles. 



ÉPIZOAIRES 63 

les coquilles habitées par les pagures {Hydractinia, 
Podocorjyne); StjylactisÇPodoeorjyne) minoi, trouvé 
dans l'Océan Indien, par Algogq {i4], sur Minous 
inermis, au voisinage de la fente operculaire, a 
été retrouvé dans les mêmes conditions, au Japon, 
par DoFLEiN. Sur 25 o/o des Hrpsagoniis qua- 
dricornis, à Puget Sound, Heath (.^5), trouve une 
abondante végétation de Perigonimus pugetensiSt 
principalement sur les nageoires et le ventre. 
Nudiclaça monacanthi vit aussi sur un poisson des 
mers de l'Inde. Ichthyocodiiim sarcotreti a été 
trouvé par Jungersen (3 g) sur un Copépode/Sarco- 
tretes scopeli, parasite lui-même d'un Scopeliis gla- 
cialis. 

Parmi les Bryozoaires, les Loxosoma ne vivent 
qu'en épizoaires sur des animaux bien définis : 
Géphyriens, Annélides (Aphrodite, Gapitelliens, 
etc.). Sur un Nephropsis abyssal de l'expédition du 
Caudan, j'ai observé moi-même un Bryozoaire spé- 
cial du groupe des Gténostomes. 

Parmi les Cirripèdes, — tous fixés au moins à des 
supports inertes, — il en est que l'on ne trouve que 
sur certains animaux, tels que les Cétacés ou les 
squales : les Goronula sur les Mégaptères; les Tuhi- 
cinella enfoncées dans la peau des baleines, aus- 
trales ; les Alepas, Anelasma squalicola sur des 
squales ; beaucoup d'espèces de Scalpellum se 
rencontrent sur les Hydraires, d'autres espèces du 
même genre sur des Bryozoaires, des Eponges. 

A côté des épizoaires proprement dits fixés, il 
faut placer des animaux vivant aussi sur d'autres 
animaux mais libres et s'y nourrissant de détritus 



64 DU COMMENSALÏSME AU PARASITISME 

divers ou de déchets provenant de l'animal lui- 
même : des Némertiens, comme Polia inçoluta, au 
milieu des œufs des crabes, se nourrissant d'œufs 
altérés ou morts et ne semblant pas s'attaquer aux 
embryons sains ; Histriohdella homari (probable- 
ment une Annélide modifiée), vivant de même entre 
les œufs des homards. Presque tous les Gaprellides 
se tiennent toujours sur d'autres animaux, comme 
des Eponges (Halichondria)^ des Alcyonaires, des 
Ascidies, etc., et de ce groupe dérivent les Cjya- 
mas ou poux des baleines, qui vivent cramponnées 
sur la peau des Cétacés. Pour tous les animaux 
vivant dans ces conditions, il serait nécessaire d'étu- 
dier exactement les conditions de leur nutrition; 
certains d'entre eux sont de véritables parasites, 
alors que d'autres sont de simples commensaux. 



Après avoir, en quelque sorte défalqué du parasi- 
tisme proprement dit les catégories précédentes, 
nous trouvons encore, dans les organismes que l'on 
s'accorde à considérer comme vraiment parasites, 
des formes qui pourraient aussi bien être rangées 
dans l'inquilinisme et qui en dérivent en tout cas 
très probablement. Ce sortt des parasites intesti- 
naux, qui ne se nourrissent pas à proprement parler 
de la substance même de l'hôte mais du contenu 
intestinal, c'est-à-dire de substances étrangères en 
voie d'assimilation mais non encore incorporées à 
l'organisme. Cette distinction est évidemment sub- 
tile et les matières nutrit'ves prélevées de la sorte, 



NUTRITION DES PARASITES INTESTINAUX 65 

le sont incontestablement aux dépens de l'hôte ; de 
sorte qu'on peut considérer que les animaux vivant 
dans ces conditions sont réellement des parasites. 
C'est le cas des Cestodes et personne ne contestera 
qu'ils soient des parasites authentiques. Mais il y a 
dans l'intestin d'autres organismes qui se nour- 
rissent de déchets inutilisables par Thôte, ou même 
qui effectuent sur les substances nutritives des 
transformations aidant à leur digestion. La flore 
bactérienne normale de l'organisme a un rôle de ce 
genre et Pasteur se demandait même si la vie asep- 
tique était possible ; nous verrons à la fin de ce 
volume comment se présente actuellement ce pro- 
blème. Dans l'intestin des termites, les Trichonym- 
phides, qui y pullulent d'une i'açon constante chez 
les ouvriers, y sont certainement inoffensifs et, 
d'après certains auteurs, aideraient à la digestion 
du bois. Les Infusoires de la panse des Ruminants 
et ducœcum des ch.e\Aux(Ophrj'Oscolecidœ), qui se 
rencontrent toujours et en quantités énormes, n'ont, 
en dépit de leur nombre immense, aucune action 
nocive et se nourrissent aux dépens des débris 
végétaux ingérés ou des bactéries qui se déve- 
loppent dans ce milieu. Oii a même exprimé (sans 
l'établir véritablement) l'opinion qu'ils aideraient 
à la digestion de la cellulose. En tout cas, ce sont 
plutôt des commensaux ou des inquilins que de 
véritables parasites et ils finissent par être digérés 
dans l'intestin grêle. Il en est de même pour une 
partie au moins des Protozoaires du gros intestin et 
du rectum, qui vivent en saprophytes, Opalines, 
Nycfnfhprufi, certnins FlaQi-oIlcs et JTmibes 'ex. : 
M. Cauilery. — Le l'aïasilisme 3 



66 DU COMMENSALISME AU PAHASJTISME 

Chlainydophyrs stercorea,qm pullule comme amibe 
nue dans le rectum des chevaux et prend la struc- 
ture testacée dans le crottin) ; de même pour des 
Nématodes comme les anguillules de la bouse des 
vaches. 



L'une des sources du parasitisme véritable a dû 
être l'adaptation de plus en plus exclusive à une 
nourriture déterminée, la monophagie: Ce régime 
ne peut en lui-même être considéré comme du para- 
sitisme, quoiqu'il crée des rapports nécessaires et 
constants entre le prédateur et la proie. De nom- 
breux Nudibranches vivent régulièrement sur les 
Hydraires qu'ils broutent et dont ils s'incorporent 
même les nématocystes dans leurs diverticules hépa- 
tiques ; des Pycnogonides se rencontrent pour la 
même raison régulièrement sur des Hydraires ; des 
L a mellaria sur des Ascidies composées; Gœloplana 
sur les Alcyonaires. Laplupartdes chenilles vivent 
sur une plante déterminée; de même les Pucerons; 
et de la sorte on passe graduellement aux espè- 
ces productrices de galles ou cécido gènes, dont la 
qualité de parasites est indiscutable. Une série aussi 
graduée est constituée par les animaux hémato- 
phages. Parmi les Insectes piqueurs, il en est, comme 
les Culicides. qui ne le sont pas exclusivement. Beau- 
coup, comme les Tabanides, les Simulies et les Hé- 
miptères, restent encore franchement libres. Mais il 
en est qui. malgré un mode dévie apparemment libre, 
sont en réalité des parasites intermittents. Les Glos- 



PARASITES I>^TERMITTENTS 67 

sines ou tsétsés, ne se nourrissent que de sang de 
Vertébrés pris au vaisseau, et ont subi, comme nous 
le verrons, dans leurs appareils digestif et repro- 
ducteur, des transformations tout à fait parallèles 
à celles des Pupipares, qui sont de véritables para- 
sites, vivant en permanence sur un hôte : les Mélo- 
phages sur les brebis, les Hippobosques sur les 
chevaux, les Liptotena sur les cerfs, les Lynchia, 
Ornithomyia, etc. sur les oiseaux. D'autres groupes 
de Muscides offrent d'ailleurs des faits du même 
ordre à l'état larvaire: les Auchmeromyia, vis-à-vis 
de l'homme et des Mammifères à peau nue (Orycté- 
rope, Phacochère), certaines Phormia etProtocalli' 
p/tora vis-à-vis des Oiseaux. Les puces, les punaises, 
les sangsues nous montrent des étapes avancées de 
l'adaptation au parasitisme, avec conservation d'un 
mode d'existence relativement libre. Dans les Crus- 
tacés Isopodes, les Cymothoadiens et les Pranizes 
constituent des séries analogues. 

Dans tous ces divers cas, on se trouve en présence 
de certains types incontestablement parasites, mais 
qui sont reliés à des formes nettement libres, quoi- 
qu'ayant un régime analogue, par des termes inter- 
médiaires très gradués ; le départ du parasitisme 
^st difficile à déterminer. Le critérium qui se pré- 
sente à l'esprit est l'établissement plus ou moins 
fixe sur un hôte individuel déterminé, comme c'est 
le cas pour les Pupipares ou les Ixodes ; mais il est 
insuffisant et on ne peut supprimer la catégorie des 
parasites intermittents, qui passe très graduellement 
aux formes libres. 



68 Di: COMMENSAI ISMK AU PAnASITISME 

L'inquiliiîisme el le parasilisme proprement dit 
entraînent des transformations morphologiques con- 
sidérables, qui sont un des aspects les plus intéres- 
sants de leur étude, au point de vue de Tanatomie 
comparée et de l'évolution. Ces transformations 
sont toujours en rapport avec les conditions spé- 
ciales de vie du parasite sur l'hôte et leur interpré- 
tation suppose l'analyse de ces conditions, c'est-à- 
dire en somme l'étude physiologique des parasites, 
étude encore peu avancée en général, et le plus sou- 
vent fort difïicile.Il n'est pas étonnant que la morpho- 
logie ait, encore ici, largement précédé la physiologie. 

On ne peut songer à embrasser en quelques pages 
toutes les modifications adaptatives que présentent 
les parasites ; elles sont infiniment variées et, pour 
en donner une idée, il vaudra mieux prendre quel- 
ques exemples significatifs en eux-mêmes et pour la 
comparaison avec les fbrmes libres voisines. D'une 
manière générale, ces transformations se résument 
surtout en une simplication des organes de la vie de 
relation (systèmes locomoteur et sensoriel) et une 
hypertrophie de ceux de la nutrition (systèmes 
digestif et reproducteur). On est loin de pouvoir 
ramener toutes les dispositions réalisées aune adap- 
tation diiecte ; beaucoup ont dii résulter de corré- 
lations qui, agissant d'une façon orthogénétique, ont 
amené des états extrêmes, sur lesquels l'action adap- 
tative n'est plus reconnaissable : il doit en être à cet 
égard des formes parasites comme des formes 
libres ; mais ici c'est une évolution secondaire, dont 
le point de départ est généralement aisé à reconsti- 
tuer. 



MODIFICATIONS DUES AU PARASITISME 69 

En ce qui concerne les organes de la locomotion 
chez les parasites, on les voit, soit s'atropliier ou 
disparaître, soit se différencier en appareils de 
fixation. Chez les Arthropodes, les articles terminaux 
des pattes deviennent ainsi des griffes crochues 
(Cyamus, Cymothoïdœ, EipicRvides, etc. . Chez les 
Myzostomes, groupe parasite des Grinoïdes et déri- 
vant des Annélides, les paropodes sont complète- 
ment atrophiés et représentés seulement par une 
paire de soies. Les Hirudinées, qui dérivent aussi 
d'Annélides, ont perdu toutes traces d'appendices ; 
cependant, chez un genre à caractères archaïques, 
Acanthobdella (paivasite des Salmonidés des fleuves 
et lacs russes), il subsiste des soies (cinq groupes de 
chaque côté, vers l'extrémité antérieure, chez 
A . palladina) qui indiquent l'existence antérieure 
des parapodes (i). 

La contre-partie de la régression des appendices 
chez les parasites est le développement d'organes de 
fixation; soit, comme il a été dit déjà, par transfor- 
mation des appendices eux-mêmes, soit sous forme 
d'organes nouveaux, surtout de ventouses et de 
crochets. Les Trématodes et les Cestodes, les Hiru- 
dinées offrent de nombreux exemples des premières 
et souvent, en même temps, des seconds, que l'on 
trouve encore dans d'autres groupes comme les 
Acanthocéphales. 

Le système nerveux central des parasites est fré- 



I. Acanthobdella possède en outre des A-estiges d'une 
cavité générale spacieuse, comme celle des Annélides pro- 
prement-dites. 



70 DU COMMENSALISME AU PARASITISME 

quemment réduit et il en est de même des organes 
sensoriels, en particulier des yeux. 

Dans l'appareil digestif, on assiste, d'une manière 
générale, à une transformation des organes buccaux, 
qui deviennent le plus souvent un appareil de suc- 
cion, et à une rcductioij^plus ou moins marquée de 
l'intestin terminal, correspondant à ce que les maté- 
riaux ingérés par les parasites comportent peu ou 
point de résidus. L'appareil intestinal peut même 
disparaître complètement, comme chez les Gestodes 
et les Acantliocéphales, où la nutrition se fait par 
osmose des substances assimilables élaborées par 
l'hôte, à travers la paroi extérieure, ou comme chez 
les Rhizocéphales, où elle a lieu par un système de 
racines s' irradiant dans tout l'organisme de Thôte. 
Chez certains Infusoires parasites (Opalines, Asto- 
mata), on assiste à une transformation de ce 
genre ; ils n'ingèient plus des particules solides, mais 
se nourrissent par osmose\ 

Chez la plupart des parasites et en particulier 
chez les hématophages, les substances ingérées s'ac- 
cumulent dans les parties moyennes du tube digestif, 
qui se transforme en une vaste poche, où la résorption 
se lait graduellement. Les sangsues, les tiques, les 
moMches piqueuses, les punaises se gorgent ainsi à 
intervalles plus ou moins éloignés; de même beau- 
coup de Crustacés parasites (Epicarides, Gnathia) 
accumulent les matériaux nutritifs sucés à l'hôte, 
dans leurssaes hépatiques hypertrophiés. A ces con- 
ditions de nutrilion correspondent des mécanismes 
physiologiques particuliers, qui ne sont encore que 
très partiellement connus. 



MODIFICATIONS DUES AU PARASITISME 71 

C'est ainsi que les parasites hématophages possè- 
dent, d'une façon qui semble très générale, des fer- 
ments anticoagulants, maintenant le sang ingéré à 
l'état liquide. Ce fait a été constaté chez les sangsues 
(Haygraft 1884, Apathy 1897), ^^^ ^^ ^^* ^^^ ^ l'action 
de glandes débouchant près de Forifice buccal, dans 
la ventouse; chez les tiques (Sabbatini 1893); chez 
les larves d'œstres hématophages (Weinrerg 1906); 
chez V Ancylostomum duodenale. (L. Loeb et A. J. 
Smith 1904) ; chez une Annélide parasite, que nous 
étudierons plus loin (Ichthi/otomus, Eisig, 1909). 
Et c'est là un exemple significatif, montrant la 
réaction adaptative semblable de l'organisme à un 
même régime, dans des groupes différents et des 
cas manifestement indépendants les uns des autres. 
Il doit y avoir de nombreux faits du même ordre 
dans la physiologie de la digestion chez les para» 
sites. 

La fonction reproductrice est la plus sensible à 
l'action du parasitisme et celle qui prend l'impor- 
tance prépondérante : nous étudierons ses princi- 
pales modifications dans un chapitre spécial ; 
bornons-nous ici à noter, d'une manière générale, 
l'hypertrophie de l'ovaire et la multiplication souvent 
énorme du nombre des œufs, qui compense la perte 
d'un nombre extrêmement considérable d'embryons, 
résultant des difficultés d'accès à l'hôte. 

Le parasitisme modifie donc très profondément 
l'organisme et il est courant de dire qu'il détermine 
sa dégradation ou sa régression. De fait, il amène 
une simplification de beaucoup d'organes et même 
leur disparition. Mais il ne faut pas perdre de vue 



72 DU COMMMENSALISME AU PARASITISME 

que, par contre, il détermine l'hypertrophie ou la 
ditrérenciation d'autres organes. 11 vaut donc mieux 
parler d'une spécialisation sous l'influence du para- 
sitisme que d'une dégradation : en somme certains 
parasites, dégradés par rapport aux formes nor- 
males du groupe auquel ils appartiennent, sont 
merveilleusement adaptés aux conditions tout àfait 
particulières dans lesquelles ils vivent, et l'évolution 
qu'ils ont subie à partir du type normal n'est nul- 
lement un retour en arrière, mais une transforma- 
tion progressive dans une direction déterminée. 
Etant donnée la variété des dispositions réalisées, 
on resterait nécessairement dans le vague en étudiant 
les adaptations parasitaires d'une façon générale. 
Mieux vaut les examiner sur quelques exemples 
particuliers. 



CHAPITRE IV 



EXEMPLES PARTICULIERS D'ADAPTATION 
AU PARASITISME 

Sommaire. — Les Annélides polychètes parasites. — Etude 
spéciale d'Ichthjotomiis sangninariiis , d'après les recher- 
ches d'H. EisiG. — L'adaptation au parasitisme chez les 
Mollusques Gastéropodes : Capiilidœ (Thyca), Eiilùnidœ 
{Eiilima, Miicronalia, Stylifer, etc..) — Gasterosiphon' 
deimatis. — Les Entoconchidœ. 



L'exemple que j'étudierai d'abord nous donnera 
une idée des premiers effets du parasitisme. Il 
s'agit en effet d'un animal relativement peu modi- 
fié et appartenant à un groupe où le parasitisme est 
tout à fait exceptionnel, les Annélides polychètes. 
L'espèce en question, Ichthyotomas sang-uinariiis, 
a été découverte et minutieusement étudiée à Naples 
par H. EisiG {2g4) ; elle est parasite sur une 
Anguille, Myrus vulgaris. 

Il est intéressant de voir un début d'adaptation 
au parasitisme chez une Annélide, parce que ce 
groupe est très vraisemblablement la souche des 
Myzostomes et desHirudinées, quisontentièrement 



74 EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

composés de parasites et profondément modifiés ; 
on pourra donc imaginer comment ils ont commencé 
à se transformer. Il y a d'ailleurs, en dehors d'Ich- 
thyotomus, quelques autres faits de parasitisme 
connus chez les Polychètes: dans la famille des 
Tuniciens, sur lesquels nous reviendrons plus' loin 
et dans celle des Syllidiens. A. Treadwell a 
brièvement signalé, sous le nom d' Haplosyllis cepha- 
lata, une forme trouvée, fixée par le pharynx aux 
cirres d'un Tunicien déjà conservé dans l'alcool. F. -A. 
PoTTS {2 g y] a décrit, sous ie nom de ParasitosylUs, 
une Annélide observée dans les mêmes conditions 
sur des Annélides et Némertes provenant de Zanzi- 
bar; son organisation semble normale, mais son 
pharynx dévaginé est intimement soudé à la paroi 
du corps de l'hôte, dont il n'a pas été possible de le 
détacher, 11 semble donc que, dans ces deux cas, 
il s'agisse d'une fixation permanente à un hôte par 
la région pharyngienne (i) ; mais il serait indispen- 
sable qu'ils fussent étudiés sur des matériaux abon- 
dants et in çiço . C'est ce qu'EisiG a pu faire, dans 
d'excellentes conditions, pour Ichthyotomus sangui- 
narius. 

L'animal (l'adulte est long de 7 à 10 mm.), fixé 
solidement sur les nageoires — surtout sur la dor- 
sale — du Myrus, a l'apparence d'une Annélide 
normale, dont les parapodes sont bien dévelopj)és 



I. Les Syllidiens sont des Annélides carnassières, atta- 
quant leur proie en dévaginant leur pharynx et perforant 
la paroi du corps iCf . Malaquin, Recherches sur les Sylli- 
diens. Mém. Soc. Sciences et Arts de Lille, 1898, p. 246). 



ICHTHYOTOMUS 



75 



et c'est son appareil fixateur qui mérite avant tout 
d'être étudié de près. 

C'est un système de deux stylets, sortant de la 
bouche et tournant Tun autour de l'autre par des 
surfaces articulaires en divergeant (fig.8). Leur por- 
tion distale, enfoncée dans la peau de l'hôte, a une 




Fig 7 
Ichthyotomiis sangiiinarius, 
fixé à la nageoire de Myrus 
vulgaris (d'après Eisig). 




Les stylets fixateurs d'/c/i- 
thyotomus (d'après Eisig). 



forme en cuiller à bord muni de denticulations qui les 
retiennent solidement. L'animal pique avec ses sty- 
lets rapprochés ; il les écarte ensuite l'un de l'autre, 
ce qui dilacère la peau et la paroi des petits vais- 
seaux Il est très difficile de détacher un Ichthyo- 
tomus de son hôte sans blesser celui-ci ; la position 
d'écartement assure la fixation. Elle correspond en 
même temps à l'état de repos des muscles moteurs ; 
l'animal est donc fixé d'une façon passive et doit 



76 EXEMPLES d'adaptation AU PAHASITISME 

faire un efTort de contraction musculaire pour se 
dégager. 11 y a donc là un appareil de fixation méca- 
niquement très perfectionné et très spécial. 

On doit se demander comment il s'est formé. Est- 
ce par une transformation continue d'un appareil 
existant chez les Syllidiens libres ou autrement ? 
A l'entrée de l'œsophage, beaucoup de Syllidiens 
présentent une dent ou une couronne de dents, 
mais rien qui approche de l'appareil d'/c/i//i_;^o/omtts, 
sauf, semble t-il, chez un Syllidien signalé par 
ScHMARDA, sous le uoui de GuathosylUs diplodonta 
et muni de deux dents qui pourraient avoir quelque 
analogie avec lui. Malheureusement la description 
en est plus que sommaire et cette forme n'a pas été 
retrouvée. La mécanisme de la réalisation de ce 
dispositif est mystérieuse : on ne peut guère 
admettre une explication de nature lamarckienne ; 
ces stylets sont des formations non vivantes, qui ont 
d'emblée leur structure définitive ; leur fonctionne- 
ment ne peut donc pas influer sur leur forme ; l'ani- 
nal doit les utiliser tels qu'ils sont : d'autre part, on 
ne peut raisonnablement admettre, comme un effet 
de pur hasard, la réalisation brusque d'un appareil 
aussi compliqué et aussi bien adapté à la fixation. 
Le problème restera obscur jusqu'à ce qu'on ait 
trouvé des formes voisines possédant un appareil 
analogue mais moins différencié. Or, nous n'avons 
présentement aucune donnée de ce genre, en dehors 
de l'espèce de Schmarda , Et ce simple exemple 
montre comment se posent la plupart des problèmes 
morphologiques de l'adaptation au parasitfsme ; il 
montre en môme temps que le parasitisme est loin 



ÎCHTHYOTOMU3 77 

de mener uniquement à des régressions ou des 
dégradations. 

L'adaptation d'Ichthyoiomus se traduit par d'au- 
tres caractères, en particulier dans la région anté- 
rieure, qui est en voie de se transformer en une 
ventouse. Les stylets, en dilacérant la peau de l'an- 
guille, produisent une hémorragie au point de fixa- 
tion. Au moment où il se gorge de sang, on voit 
ranimai s'appliquer contre la peau de l'hôte par 
toute sa partie antérieure qui devient concave, tan- 
dis qu'en temps ordinaire elle est convexe. Cette 
partie, formant temporairement ventouse, est la 
tête, qui, chez les Annélides, porte des appendices 
spéciaux à fonction surtout sensorielle, antennes, 
palpes, etc., et auxquels correspondent, à la sur- 
face même de la peau, des aires nerveuses bien défi- 
nies. Chez les Syllidiens, dont Ichthyotomus se rap- 
proche manifestement, il y a ainsi dorsalement trois 
antennes (une médiane et deux latérales) et ventrale- 
ment deux palpes. Or, sur la tête d'Ichthyotomus 
(fig. 9), EisiG a retrouvé les aires nerveuses corres- 
pondant à ces divers appendices, mais les appen- 
dices eux-mêmes ont disparu et les aires nerveuses 
sont comf)rises dans la zone formant ventouse. On 
saisit donc bien, là encore, la modification de l'ex- 
trémité antérieure de l'animal, corrélative de son 
mode de vie ; elle est ici manifestement de nature 
régressive, mais elle constitue en même temps une 
difTéren dation appropriée à ce genre de vie ; et elle 
représente bien une étape de la transformation 
réalisée chez les Hirudinées, où la ventouse est de- 
venue permanente et où la structure primitive de 



78 EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

la tête annélidienne n'a plus laissé de traces. 

Ichthyotomus est un des exemples rappelés 
plus hiaut de ces parasites hématophages,qui rendent 
le sang ingéré par eux incoagulable. Eisig a fait à 
ce sujet des observations et expériences très pré- 
cises. Alors que le sang simplement extrait des 
vaisseaux du poisson se coagule très vite, celui qui 
est ingéré par le ver reste liquide. L'incoagulabilité 
est due à l'action de la sécrétion de glandes volumi- 
neuses, les glandes hémophiles, au nombre de deux 
paires, qui débouchent au dehors, dans la partie de 
la région antérieure formant ventouse. Leur sécré- 
tion se mélange au sang, avant même que celui-ci ne 
soit arrivé dans le pharynx. Eisig a établi, par des 
expériences directes, leur action anti-coagulante. 
Grâce à cela, le sang reste liquide et est constam- 
ment brassé dans le tube digestif. Outre les consé- 
quences que ce fait peut entraîner pour l'assimila- 
tion, Eisig y voit une adaptation d'ordre respiratoire. 
En effet, l'intestin envoie des diverticules latéraux 
volumineux dans chacun des segments de l'An- 
nélide et qui s'étendent jusque dans les parapodes 
et les cirres, contrairement à ce que présentent les 
Annélides normales. Par contre, Ichthyotomus n'a 
ni vaisseaux, ni branchies. La respiration des tissus 
semble donc être assurée par le brassage du liquide 
intra-intestinal, suivant la conception au. phi éb enté- 
risme de Quatrefages. 

La présence des glandes hémophiles est un carac- 
tère adaptatif important; ce ne sont vraisemblable- 
ment pas des formations entièrement nouvelles. 
Les autres Syllidiens, possèdent, sur la têle, des 



ICHTHYOTOMUS 



79 



glandes cutanées qui leur sont probablement homo- 
logues et aux dépens desquelles elles se sont sans 
doute différenciées, en s'hypertrophiant et en acqué- 
rant la propriété hémophile corrélativement à la 
nutrition parasitaire. On peut imaginer que ce déve- 




œs 



Fig. g.__ Région antérieure d'7c/if/i:ro^omHS (d'après Eisig): 
a m antenne médiane, ai antenne latérale (riidimentaires), 
c cerveau, h glandes hémophiles, œ œil, œs œsophage, 
p pharynx, s stylets fixateurs. 

loppement a eu lieu progressivement, ou que cette 
propriété existait chez certaines formes à l'état de 
préadaptation ; ce seraient alors ces formes préadap- 
tées qui auraient été particulièrement aptes à devenir 
parasites. Nous n'avons pas de données pour tran- 
cher entre ces deux hypothèses. La seconde est de 
l'ordre de celles qui ont été volontiers formulées 



80 EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

récemment, à propos de faits nombreux d'évolu- 
tion. La première me semble infiniment préféra- 
ble. Elle se rattache à la production des anti-corps 
et on peut très bien supposer que l'établissement 
progressif d'un régime hématophage de plus en 
plus exclusif ait provoqué dans l'organisme des 
modifications de certaines sécrétions glandulaires, 
qui se traduisent par des propriétés anti- coagu- 
lantes. 

Outre les glandes hémophiles de la région cépha- 
lique, Ichthyotomiis présente, sur tous les segments, 
des organes de même structure et ayant vraisem- 
blablement la même signification, quoiqu'en fait ils 
ne semblent pas pouvoir être fonctionnels. Leur 
présence n'est sans doute qu'une manifestation des 
corrélations qui relient les diverses parties de l'or- 
ganisme. 

EisiG a relevé encore d'autres traces de l'action 
du parasitisme sur cette Annélide. La musculature 
générale des parapodes est réduite. Les yeux sont 
petits et placés sous la peau, directement sur le cer- 
veau et en état de régression. Le pharynx diffère de 
celui des Syllidiens normaux et correspond à un état 
embryonnaire. L'appareil génital est manifestement 
hypertrophié. Ainsi donc toute l'organisation a subi 
l'influence du parasitisme. Mais l'animal conserve 
encore le faciès d'une Annélide libre et d'ailleurs il 
peut changer de place sur l'hôte et se fixer à nou- 
veau sur la même anguille ou sur une autre. Nous 
trouvons là un exemple très intéressant d'un orga- 
nisme qui est en train de se transformer. L'étude 
très complète qui en a été faite par Eistg montre 



MOLLUSQUES PAHASITES 81 

aussi combien est fructueuse l'association des don- 
nées morphologiques et physiologiques. Même dans 
un cas aussi complètement fouillé, le mécanisme par 
lequel ont été réalisées les transformations reste 
cependant obscur, et, si certaines particularités 
comme l'hémophilie semblent pouvoir être aisément 
rattachées à l'activité fonctionnelle de l'animal, il en 
est d'autres, comme la différenciation des stylets, qui 
sont beaucoup plus embarrassantes, à moins qu'elles 
n'aient été le point de départ initial dont les autres 
ont découlé. 



Les Mollusques sont, comme les Annélides, un 
groupe où le parasitisme est tout à fait exception- 
nel, mais qui nous en montre une série de cas très 
graduée jusqu'à un degré d'extrême régression, 
d'autant plus significative que les Mollusques cons- 
tituent des animaux très élevés en organisation. Cet 
exemple permet donc de concevoir par analogie la 
dérivation des groupes entièrement et profondé- 
ment modiûés par le parasitisme. Il nous montre, en 
outre, qu'une pareille régression ne se fait pas sui- 
vant une série linéaire unique, mais bien par une 
série de rameaux simultanés et distincts. Malheu- 
reusement, ces parasites, presque tous exotiques, 
n'ont pu être étudiés jusqu'ici dans de bonnes con- 
ditions et in çÎQO, comme dans le cas précédent. 

Les Mollusques forment un des embranchements 
les plus élevés et les mieux définis du règne animal, 



82 EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

avec des variantes secondaires nombreuses, qui en 
font l'un des champs d'études les plus intéressants 
pour l'anatomie comparée Leur éthologie est des 
plus variées, mais ce sont toujours des animaux li- 
bres. Les Lamellibranches (ou Pélécypodes) offrent 
seulement quelques cas de commensalisme (i) pas- 
sant plus ou moins, pour certains, à l'inquilinisme. 
Les Unionides, ou Moules d'eau douce, passent, au 
cours du développement, par une phase parasitaire 
{Glochidium) qui sera étudiée plus loin. Les autres 
cas de parasitisme, chez les Mollusques, appartien- 
nent à la classe des Gastropodes. 

Pelseneer (-^z^p), dans ces dernières années, en a 
signalé plusieurs chez les Pyramidellidœ^ où d'ail- 
leurs la radula est réduite ou absente, ce qui im- 
j)lique un changement radical d'alimentation. Il a vu 
une Odostomia des mers de Chine, perforant de sa 
trompe le manteau d'une Teîline ; une autre espèce 
du même genre a les mêmes rapports avec l'huître 
perlière {Meleagrina margaritiferà). Il a montré 
enfin que des Odostomia de nos côtes vivent dans 
des conditions similaires : O. rissoides aux dépens 
de la Moule commune, O. pallida aux dépens des 
Pecten. Elle enfoncent leur longue trompe par l'en- 
trebâillement des valves pour aller sucer sur le man- 



I. Montacuta avec des Spatangues et Synaptes, ^phippo- 
dontaavec des Axiiis, Lepton avec des Gébies, Scioberetia 
avec un Oursin. On a décrit quelques types parasites des 
Synaptes : ex. Entovalva (Vokltzkow) dans l'œsophage de 
Synapta ooplax, Sjnapticola (Malard). Herpin a signalé 
une forme assez énigmatique qu'il a trouvée à Cherbourg 
dans ces Holothuries, mais qui est encore très insuffisam- 
ment connue. 



MOLLUSQUES PARASITES 83 

teau de ces Lamellibranches ; leurradula a disparu, 
le reste de leur orgauisation est peu modifiée. 

Deux autres Gastropodes très singuliers ont été 
récemment signalés sur les Echinodermes : Ctenos- 
culum hawaiense, déterminant la formation d'une 
sorte de galle sur les bras des Brisinga, et Astero- 
phila japonica, parasite interne des bras d'un Pedi- 
cellaster des mers du Japon. Nous nous bornons à 
mentionner ces deux types dont l'interprétation 
reste fort obscure. 

La série que nous voulons étudier est formée par 
des Prosobranches parasites d'Echinodermes et ap- 
partenant aux familles des Capulidœ, Eulimidœ et 
Entoconchidœ ; cette dernière n'étant j^eut-être 
qu'une dérivation de la seconde. Elles renferment 
ensemble actuellement une trentaine de types dont 
l'anatomie a été plus ou moins étudiée et qui se 
résument dans le tableau de la page suivante. 

Capulidœ. — Ce sont des Prosobranches tœnio- 
glosses à coquille très faiblement enroulée ou en 
forme de simple cône incurvé. Le genre Thyca vit 
en parasite sur diverses astéries. Cette adaptation 
est probablement très ancienne, car on a trouvé sur 
des Crinoïdes des temps primaires des formes voi- 
sines (Platyceras). Les Thyca sont peu modifiés et 
montrent que lïntensité des transformations subies 
n'est pas forcément en raison du temps écoulé. 

La figure lo B relative kThyca ectoconcha donne 
une idée de l'organisation de ce genre. Elle montre, 
dans l'ensemble, un Gastropode dont l'anatomie est 
encore normale . Les modifications portent sur la 
région péribuccale et le pied. Ce dernier est réduit 



84 



EXEMPLES D ADAPTATIOIN .\U P.\RÂSÏTISME 



et ne présente plus d'opercule. La région péribuc- 
cale est développée en un large disque (pseudo pied), 
par lequel l'animal adhère à l'hôte en faisant plus 
ou moins ventouse. Au centre fait saillie une 
trompe, qui s'enfonce à travers les téguments de 
l'Etoile de mer. Peu développée chez T. ectoconcha, 
elle est extrêmement longue (trois fois environ la 
longueur du corps) chez T. cristalUna. La radula a 



Familles 

1 


Genres 


II 

Ë 

5 

3 
I 

: 
4 

2 
I 

3 
I 
I 

2 
2 


Localités 


Hôies 


Capiilidœ 
Eulimidœ 

Eniocon- 
chidœ 

? . 

9 


Thyca 
Platyceras 
Eulima (i) 
Robillardia 
Mucronalia 

Stylifer{2) 

Megademis 

Rosenia 

Pelseneeria 

Gasterosiphon 

Enieroxenos 

Entoconcha 

Entocolax 

Asterophilus 
Ctenosculum 


Océan Indien 
Archipel Malais 

Pacifique, Océan 

Indien 
Océan Indien 

Archipel Malais, 
Océan Indien 

Archipel Malais, 

Geyian 
Bahama, Zanzibar 
Mer du Nord 
Açores 

Océan Indien 
Norvège 

Trieste, Philippi- 
nes. 

Mer de Behring-, 
Chili 

Japon 

Hawaï 


Astéries (Linckia) 

Fossile (Silurien), 
- Trias) surCrinoïdes 
Crinoïdeset Astéries 

Oursin 

Oursins, Ophiures, 
Astéries, Holothu- 
ries. 

Astéries et Oursins 

Holothuries 

Oursin 

Oursins 

Holothurie 

Holothurie 

Holothuries 

Holothuries 

Astéries 
Astéries 



1. Il y a en outre d'assez 
être libres. 

2. Plusieurs espèces de 
les malacologistes, en deb 
ment reconnu. 



nombreuses espèces d'Eulima qui paraissent 

ce genre ont été anciennement signalées, par 
ors de celles dont le parasitisme a été récem- 



MOLLUSQUES PARASITES 



85 



complètement disparu, ce qui indique une nutri- 
tion par succion de liquide. Les espèces à longue 
trompe ont aussi d'énormes glandes salivaires, tan- 
dis que l'intestin et le foie y sont réduits. 




Fig. lo. — A Thyca sfeZiasferis, dimorphisme sexuel (d'après 
Kœhler et Vaney). — B Anatomie de Thjca ectoconcha 
(d'après P. et F. Sarazin): br l)ranchie, c cerveau, i intes- 
tin, m manteau, œ œil, ot otocyste, pd ganglion pédieux, 
rp pied, r/ repli frontal, dj pseudo-pied ; bp pharynx 
tr trompe. 



Thyca stellasteris, bien étudié par Kœhler et 
Vaney, est l'espèce la moins modifiée; sa trompe est 
rudimentaire ; il y a un opercule. I/animal doit se 
déplacer sur l'hôle. 11 y a des individus de deux 



86 EXEMPLES d'aDAPTÂIIOM AU PARASITISME 

tailles, qui semblent correspondre aux deux sexes 
(les mâles étant plus petits). 

Les diverses espèces de Th/yca ne se rangent pas, 
pour leurs déformations, en une série linéaire. 

EuUmidœ. — Ce sont aussi des Tœnioglosses voi- 
sins dss Pj^ramidellidœ, à coquille turriculée offrant 
plusieurs tours de spire, et ne possédant pas de 
radula en général. 

Le genre Eulima est représenté par d'assez nom- 
breuses espèces de petite taille, dont les coquilles 
sont communes sur les fonds littoraux de nos 
côtes. Une partie de ces espèces doit vivre libre- 
ment, comme les genres voisins (Niso, Scalenostoma, 
Hoplopteron). Certaines, comme j^.po/ï^a, ont encore 
une radula. E. distoria, ivouYé sur les côtes de Nor- 
vège, est commensal et peut-être parasite dans une 
Holothurie ; il n'a plus de radula. Semper, aux Phi- 
lippines, a trouvé un Eulima rampant à la face 
interne de l'intestin d'une Holothurie. Trois espèces 
franchement parasites ont été signalées jusqu'à ce 
jour : l'une fixée à une Grinoïde abyssal (Ptilocri- 
/i«s),les deux autres à des Astéries. Seul E eqaes- 
tris a été étudié anatomiquement par Kœhler et 
Vaney. Il envoie à l'intérieur de son hôte (Stel- 
laster] une longue trompe, plongeant dans la cavité 
générale et par laquelle il suce. L'anatomie géné- 
rale de ce type est peu modifiée ; toutefois le pied 
est très réduit ; les sexes sont sé[)arés. Une étude 
biologique et anatomique précise des divers Eulima 
serait certainement très intéressante, parce que ce 
genre et les voisins contiennent à la lois des espèces 
libres, des espèces commensaleset des espèces para- 



MOLLUSQUES PABASITES 87 

sites et constituent le point de départ des genres 
de la série suivante, sur lesquels le parasitisme a 
plus nettement mis son empreinte. 

Jusqu'ici, malheureusement, tous ces genres, en 
raison de leur habitat exotique, et de leur rareté, 
n'ont pu être étudiés anatomiquement etbiologique- 
ment comme il conviendrait. 

Pelseneeria et Rosenia (i) sont des Eulimidœ 
vivant sur des oursins et dépourvus de radula. 
L'une des espèces (R. sij'lifera) a pu être observée 
vivante, sur des oursins de la mer du Nord. Elle se 
déplace entre les piquants de son hôte, mais ne le 
quitte pas et y dépose ses œufs. Les trois espèces 
décrites par Kœhler et Vaney et qui proviennent 
des dragages de la Princesse Alice, ont une trompe 
enfoncée à travers le test de l'oursin. Chez P. pro- 
funda, la bouche est entourée d'une large collerette 
à bords irréguliers et déchiquetés, qui recouvre en 
partie la coquille et que nous allons trouver, plus 
ou moins développée, dans les autres genres, sous 
le nom de pseudopallium. C'est une acquisition nou- 
velle et évidemment adaptative, qui paraît dériver 
de Tépipodium.Le pied reste assez bien représenté, 
mais il est dépourvu d'opercule. 11 n'y a pas de 
radula. Les Pelseneeria et Rosenia sont hermaphro- 
dites . L'ensemble de leur anatomie, sauf les traits 
qui viennent d'être mentionnés, est peu modifiée. 

Le genre Megadenus n'est représenté jusqu'ici 
que par deux espèces : M. holothuricola et M. vœltz- 
kowi, qui vivent dans l'organe arborescent d'holo- 

I . Vaney propose de fusionner ces deux genres. 



thuries. Il y a une longue trompe non rétractile, 
perforant la paroi de l'organe et pénétrant profon- 
dément dans la cavité générale. Il n'y a pas de 
radula. Il s'agit donc incontestablement d'un vrai 
parasitisme ; la nutrition se fait par succion du 
liquide cavitaire de l'hôte. Le pied n'a plus d'oper- 
cule. Autour de la bouche, s'étend unpseudopallium 
qui recouvre en partie la coquille. L'anatomie 
interne n'est guère modifiée. A la différence des 
Pelseneeria, les sexes sont séparés et on trouve ces 
animaux par couples, mâle et femelle, de tailles iné- 
gales. 

Les Mucronalia (fig. ii),qui offrent actuellement 
le plus grand nombre d'espèces, ont encore, comme 
les genres précédents, une coquille bien développée 
et porcellanée, terminée à l'apex par quelques tours 
formant un petit mucron cylindrique. Ici, l'opercule 
a persisté sur le pied, qui toutefois est plus ou moins 
réduit. Il y a une longue trompe, dépourvue de 
radula et s'enfonçant dans la cavité générale de 
l'hôte. Le pseudopallium est peu différencié. Les 
sexes sont séparés. L'anatomie reste sensiblement 
normale. Il n'est pas impossible que les Mucronalia 
soient fixés d'une façon invariable en un point de leur 
hôle. 

Mucronalia variabilis, parasite de Synapta oo- 
plaxy à Zanzibar, a été trouvé, tantôt dans le tube 
digestif, tantôt, à l'extérieur, sur la peau. C'est une 
espèce très variable, très primitive à certains égards, 
très modifiée à d'autres et qui doit occuper une 
place particulière. Ainsi — et ceci a un intérêt spé- 
cial pour les formes suivantes — le tube digestif 



MOLLUSQUES PARASITES 



89 



montre une régression importante. La trompe perce 
la paroi intestinale de la Synapte et l'animal se 
nourrit en aspirant le liquide cœlomique de l'hôte. 
Il n'y a pas de radula ni de glandes salivaires. Il 
n'y a ni estomac ni foie ; à 
l'œsophage ne fait suite qu'une 
région courte qui se termine 
d'une façon aveugle, sans ori- 
fice anal. La branchie, elle 
aussi, a subi une forte régres- 
sion. Les organes sensoriels 
subsistent, mais les yeux, très 
variables, tendent à s'enfoncer 
sous la peau. L'animal est her- 
maphrodite. Ces divers carac- 
tères sont très discordants, 
comme l'éthologie de l'animal; 
certains s'expliquent par la 
possibilité qu'il a gardée de 
vivre à l'extérieur, d'autres 
sont en harmonie avec son ha- 
bitat à l'intérieur de son hôte. 

On voit en tout cas, dans ce 
genre iWucro/ia/m, combien les 
transformations sont diverses 

suivant les espèces et loin de constituer une série 
unique et simple. 

Le genre Stylifer se rattache de fort près aux pré- 
cédents et en particulier aux Mucronalia, avec les- 
quels le caractère distinctif le plus net est l'absence 
d'un opercule. Toutefois ici la coquille est mince et 
simplement cornée ; chez certaines des espèces au 




— Mucronalia 
palmipedis ( d'après 
Kœhlkr et Vaney) 
op opercule, ps pseu- 
dopallium, tt tenta- 
cules, ir trompe. 



90 EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

moins (S. celeôensis, S. linckiœ), le pseudopallium 
prend un grand développement et la recouvre à peu 
près complètement. L'animal tout entier s'y trouve 
alors enfoui. Une trompe plus ou moins longue et 
dépourvue de radula pénètre dans le cœlome de 
l'hôte, où elle s'étale parfois en un large renflement 
terminal. Le pied est très réduit et sans opercule. 
Le tube digestif montre une régression qui se tra- 
duit surtout dans le foie rudimentaire ou même 
absent. Les quatre espèces connues offrent des diver- 
gences considérables ; l'une {S. sihogœ) est herma- 
phrodite, les autres semblent avoir les sexes sépa- 
rés. 

Dans l'ensemble, ce genre est intéressant, en par- 
ticulier par le progrès dans le développement du 
pseudopallium et la régression du pied . Son anato- 
mie reste, cependant, en somme, encore assez nor- 
male. 

Les divers genres qui viennent ainsi d'être passés 
en revue sont voisins les uns des autres et repré- 
sentent des variantes multiples et en sens divers du 
type Eulima . Le parasitisme y a partout — à des 
degrés divers — provoqué la formation d'un pseudo- 
pallium et réduit le pied ; il a influé sur le tube diges- 
tif, en faisant disparaître la radula et parfois en ré- 
duisant le foie. Mais l'anatomie fondamentale d'un 
Prosobranche est partout conservée. 

Genre G astro siphon. — L'action modifiante du 
parasitisme devient infiniment plus saisissante avec 
ce genre, dont deux exemplaires ont été trouvés 
par Kœhler et Vaney dans une holothurie abyssale 
de l'Océan Indien, Deinia blakei; il a l'extrême inté- 



MOLLUSQUES PARASITES 



91 



rêt de relier, de la façon la plus claire, les Eulimidœ 
qui ^véc^àeni AXïyL Entoconchidœ que nous verrons 
ensuite. 
Gastrosiphon deimatis (fig. i3) est un parasite 




Fig. 12. — Anatomiede Stylifer linckiœ (d'après P. et F. Sa- 
razin) ; br branchie, gb ganglion buccal, gc ganglion 
cérébroïde, œ œil, ot otocyste, œs œsophage, p pied, 
ps pseudopalliuni, tr trompe. 



interne, mais qui reste en communication avec le 
dehors par un fin orifice ménagé dans la peau de 
l'holothurie. En ouvrant la cavité générale de celle- 
ci, on voit partir de cet orifice un tube mince, le 



92 EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

siphon, mesurant environ lo millimètres de lon- 
gueur, aboutissant à un renflement ovoïde de 5 à 

10 millimètres de long, qui se continue par un 
second tube mince et très long (104 mm . de long sur 
omm. 7 de diamètre), lequel vient se fixer, par son 
extrémité, au vaisseau marginal de l'intestin de l'ho- 
lothurie. Ce dernier tube n'est autre chose que la 
trompe des genres précédents extrêmement déve- 
loppée ; l'animal se nourrit en aspirant le sang de 
l'hôte. 

Si l'on ouvre le renflement intermédiaire aux 
deux tubes minces, siphon et trompe, on trouve, à 
son intérieur, un Gastropode aisément reconnais- 
sable quoiqu'en régression manifeste. La coquille 
n'existe plus, mais il y a encore un tortillon viscéral. 

11 reste des vestiges du pied. On ne voit plus trace 
des tentacules céphaliques, ni du manteau propre- 
ment dit, ni des branchies, des reins et du cœur. Le 
système nerveux central est conservé au complet et 
condensé. L'œsophage conduit dans une cavité sto 
macale, d'où partent des tubes ramifiés constituant 
l'hépatopancréas. Il n'y a ni intestin, ni anus. L'ani- 
mal est hermaphrodite. Ovaire et testicule sont 
deux glandes distinctes, dont les conduits toutefois 
se réunissent. Autour de la masse viscérale propre- 
ment dite, la cavité du renflement qui l'abrite est 
remplie des embryons en voie de développement. 
En somme, la paroi de ce renflement n'est autre chose 
que le pseudopallium, quia pris un développement 
énorme . Chez Sl/ylifer linckiœ, il enveloppait l'ani- 
mal qui y était enfoui et n'émergeait plus à la sur- 
face de rhôte que par un étroit orifice. Ici, le pseudo- 



MOLLUSQUES PARASITES 



93 



pallium a continué à se développer et s'est refermé 
au-dessus de la coquille en un tube étroit, le siphon. 
L'animal lui-même est littéralement plongé dans la 
cavité générale de l'holothurie, restant relié à l'ex- 
térieur par le tube siphonal. La trompe, en s'allon- 

yth 





oe/^: 



■■^} 



V- 



^y^ 



Fig. i3. —Gastrosiphon deimatis (d'après Kœhler et Va.nky, 
A Ensemble du parasite, B Anatomie : po paquets d'œufs, 
ps pseudopallium, s sii)lion, tr trompe; ces œsophage, cer 
cerveau,/ lacune sanguine, of otocyste,p pied, co-oviducte, 
t testicule, ov ovaire, st estomac, coq-ps calcification coquil- 
lière pseudopalléale, tk tégument de Ihôte. 

géant énormément, est allée enfoncer son extrémité 
dans le vaisseau marginal. 

On a vu les transformations anatomiqiies consi- 
dérables qui ont accompagné cette évolution du 
pseudopallium. Mais, somme toute, le Mollusque 



94 EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

reste encore trèsreconnaissable et se rattache nette- 
ment aux Eiilimidœ ; on conçoit aisément sa déri- 
vation des types précédemment examinés. 

Entoconchidœ. — Le genre Gastrosiphon est 
peut-être plus intéressant encore, en ce qu'il fournit 
une base solide à l'interprétation des types infini- 
ment plus dégradés, dont on connaît aujourd'hui 
trois genres et quatre espèces. A vrai dire, Sghie- 
MENz avait fourni de ces types, avant la découverte 
de Gastrosiphon, une interprétation qui est exacte 
dans son ensemble, mais qui était purement hypo- 
thétique ; l'existence de Gastrosiphon lui apporte 
l'appui solide d'un fait. 

La dégradation de ces Mollusques est si grande 
qu'elle fut cause d'une erreur d'interprétation qui 
reste historiquement significative. En i85ï, J. Mûl- 
LER (4o6), étudiant à Trieste les glandes génitales de 
Sjynapta digitata, trouvait, à leur voisinage, chez 
certains individus, des tubes longs et non ramifiés, 
renfermant des embryons et des larves Veliger de 
Gastropodes. Il donna à ces larves le nom à' Ento- 
concha mirabilis, mais expliqua leur présence par 
une hypothèse des plus singulières, suggérée par 
l'idée qu'on se faisait à ce moment des générations 
alternantes. Il imagina, en effet, qu'il était en pré- 
sence d'un cas de ce processus entre Mollusques et 
Holothuries, la Synapte produisant elle-même des 
larves de Gastropodes (i). Il méconnut l'explication 

i.H^CKEL a fait une erreur analogue, à propos des Méduses 
(Ciinina) qui se développent en parasites dans d'autres 
Méduses, et qu'il avait considérées comme appartenant au 
cycle de ces dernières. 



MOLLUSQUES PARASITES 95 

très simple, le parasitisme, tant chez les tubes où 
se produisaient les larves Veliger, manquait tout 
point de repère permettant de caractériser un 
Mollusque; d'ailleurs, à cette époque, aucun des 
exemples précédents n'était connu. Ce fut Baur, 
en 1861, qui reprit l'étude des Synaptes de Trieste 
et montra qu'il s'agissait d'un simple fait de parasi- 
tisme. 

Depuis cette époque, deux genres analogues à 
Entoconcha ont été découverts dans des holothu 
ries : Entocolax Voigt, dont deux espèces ont été 
trouvées dans des Synaptes de la mer de Behring et 
de Patagonie et Enteroxenos Boxnevie, dans des 
Stichopiis tremiilas des côtes de Norvège. Cette 
dernière esj)èce a pu être complètement étudiée, 
même au point de vue cytologique. 

La dégradation de ces trois types (fig. i4) est 
extrême. Ce sont de simples tubes vermiformes, où 
l'on ne retrouve pour ainsi dire plus trace de l'orga- 
nisation des mollus([ues ; seules les larves peuvent 
permettre l'identification du groupe. 

Entocolax est fixé par une de ses extrémités à la 
peau. Une portion tubulaire initiale se renfle en une 
vésicule, à laquelle fait suite un tube étroit et long, 
flottant librement dans la cavité générale, où il s'ouvre 
à son extrémité. Ce tube n'est autre que la trompe, 
qui, à sa portion proximale, s'élargit en une sorte 
d'estomac aveugle ; celui-ci vient butter, à la base 
du renflement, contre une masse de tissus où se 
différencient l'ovaire, Toviducte et l'utérus. Cet 
organe génital femelle fait saillie dans la cavité 
interne de la partie renflée du parasite ; les œufs se 



\)d EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

déversent dans cette cavité où ils se développent. 
Aujourd'hui que nous connaissons Gastrosiphon, 
le renflement et le tube qui le relie à la peau 
s'interprètent par son intermédiaire et sont évidem- 
ment un pseudopallium très développe. Mais la 



^^t .., ,., 



yPO 






Fig. 14. — Organisation à'Entocolax (A), d'Enioconcha(B) 
et d'Enteroxenos (C) (d'après Vaney) : cl canal cilié, Ui 
intestin hépatique, o<l oviducte, œs œsopliage, ps pseudo- 
pallium, s siphon, t testicule; en tunique péritonéale de 
l'hôte (enveloppant Enteroxenos), vh vaisseau ventral de 
l'intestin de l'hôte. 



masse viscérale, qui, chez Gastrosiphon, à l'intérieur 
du pseudopallium, contenait encore les organes typi- 
ques d'un Gastropode, est réduite ici à Fovaire. On 
ne connaît malheureusement ces remarquables para- 
sites que par un seul exemplaire à"* Entocolnxlndivigi 
et deux à' Entocolax schieinenzi. 



fc:NTOCONCHID.î: 



97 



Eatoconcha a fourni des matériaux relativemeut 
abondants à J. MûLLERct à BAUR,mais devrait être 
réétudié avec le secours de la technique moderne. 
Il se présente (fig. i5)sous forme de minces tubes 
cylindriques, sans aucun ren- 
flement et atteignant jusqu'à 
80 millimètres de longueur ; 
ils sont fixés par une de leurs 
extrémités au vaisseau ven- 
tral de la synapte. On peut 
distinguer, à partir de ce 
point, trois parties : la pre- 
mière est la trompe ; la bou- 
che du parasite plonge dans 
le vaisseau de son hôte ; l'ap- 
pareil digestif est réduit à un 
simple tube, qui s'étend sur 
un tiers environ de la lon- 
gueur totale et se termine en 
caecum. Au bout de ce pre- 
mier tiers, vient une cloison 
renfermant l'ovaire et sépa- 
rant la cavité digestive d'une 
autre cavité, qui s'étend sur 
toute la partie distale et dans 
laquelle on trouve des em- 
bryons et des larves. Elle cor- 
respond évidemment au ren- 
flement et au siphon de Gas- 
trosiphon et d'E'nioco/âtx. c'est-à-dire au pseudopal- 
lium. Mais ici, au moins autant qu'on peut en juger 
sur des descriptions datant de 1861, la régression 
M. CauLLERT. — Le Parasitisme 4 




Fi 



). — Entoconcha 
mirabilis (d'après Baur) 
et ses rapports avec 
l'hôte : b bouche (fixée 
au vaisseau ventral, pp, 
de l'intestin de l'hôte), 
i intestin, ov ovaire, ps 
pseudopalliura, vo pa- 
quets d'œufs en voie de 
développement, t testi- 
cule, cl canal cilié. 



98 EXEMPLES D*ADAPTA.TION AU PARASITISME 



organique a été encore plus complète. Il ne reste plus, 
des viscères du mollusque, que l'ovaire : on considère 
comme un testicule un groupe de vésicules faisant 
saillie dans le siphon vers son extrémité distale. 
Quant kVEnteroxenos, les formes adultes sont dés 

tubes de loo à i5o mil- 
limètres de long, libres 
dans la cavité générale 
de l'holothurie ; les in- 
dividus jeunes sont 
fixés à la face extérieure 
de la région antérieure 
de l'intestin (fig. i6). Il 
a même été trouvé des 
stades très jeunes, com- 
pté te ment inclus dans 
la paroi de l'œsophage. 
C'est le plus dégradé de 
tous ces Gastropodes 
parasites. Le tube, en 
efFet,ne présentequ'une 
seule cavité axiale sur 
terminée en caecum du 
canal situé du 




Fig. iG. — Portion d'intestin de 
Stichopiis portant des Ente- 
roxenos de diverses tailles 
(d'après Bonnevie). 



toute sa longueur ; elle est 
côté distal et s'ouvre par un mince 
côté proximal. L'ovaire est dans la paroi du canal 
central, le testicule à une des extrémités, comme chez 
Entoconcha. lln'y aplus ici ni trompe, ni tube diges- 
tif distincts, au moins aux stades étudiés. Toute la 
longueur de l'animal semble correspondre au pseu- 
dopallium. Le parasite est réduit à un sac à embryons, 
ne montrant plus trace de l'organisation primitive 
du mollusque . 



ENTOCONCHIDiE 



99 



Par contre, les larves (fîg. 17) de ces trois types si 
dégradés révèlent leur nature immédiatement. Ce 
sont des Veliger typiques, avec coquille enroulée, 
vélum, tortillon viscéral, pied, opercule, système 
nerveux et otocyste. Le type ancestral s'est com- 
plètement conservé dans le développement. 

Nous ne connaissons actuellement que quatre es- 
pèces et trois genres à' Enioconchidœ. 11 en existe 




Fig. 17. — Larve veliger (VEntoconcha. A Extérieur, B 
Coupe optique longitudinale (d'après Baur) : b bouche, 
g glande pédieuse, i intestin, op opercule, ot .otocyste, 
s invagination sacciforme, ç vitellus résiduel, t^e vélum. 

vraisemblablement d'autres. Ces trois genres, tout 
en offrant une assez grande similitude générale, dif- 
fèrent cependant beaucoup dans leur organisation et 
leurs rapports avec l'hôte. On ne peut les considérer 
comme dérivant les uns des autres ; ils appar- 
tiennent plutôt à des séries distinctes, ayant évolué 
indépendamment et que les conditions analogues du 
parasitisme ont amené à une convergence générale. 
Le cas de Gastrosiphon permet de penser qu'ils 
dérivent des Eulimidœ. Maiis,k partir des Thjyca,ii3i 
pu se former des types aussi dégradés et semblables. 
Ainsi, un groupe restreint, comme celui des Gastro- 



100 EXEMPLES d'adaptation AU PARASITISME 

podes parasites, nous montre des transformations con- 
sidérables et à des degrés divers et nous les montre 
s'opérant, à chaque étape, sur des séries multiples, 
indépendantes les unes des autres II nous montre 
aussi, en même temps que s'accomplit la régression 
de certains organes, le développement compensateur 
de certains autres. C'est le cas ici du pseudopallium, 
qui est en somme un exemple d'adaptation progres- 
sive et de perfectionnement, étant donné le genre de 
vie de ces mollusques. 

Les formes actuellement connues suffisent à exciter 
un intérêt très vif, mais il n'est pas douteux que 
d'autres restent à découvrir, qui permettront une 
notableaugmentationdenos connaissances sur cette 
remarquable évolution (i). 

I. Pour plus de détails voir les études d'ensemble de Va- 

NEY (-^i/) et NiERSTRASZ (^'Oj). 



CHAPITRE V 



L'ADAPTATION AU PARASITISME 
CHEZ LES CRUSTACÉS 

Sommaire. — Les Gnathiidœ [Anceiis et Pranizà). — Les 
Cymothoïdœ . 

Les Isopodes Epicarides. — Phases de leur développement. 
— Les principales familles : Bopyridœ, Entoniscidœ, Daji- 
dœ, CrypfoTiiscidœ. — Dualité de constitution de la cavité 
incubatrice dans le groupe. — Hermaphrodisme successif 
des Cryptoniscidœ . 

Les Rhizoeéphales. — Evolution de la sacculine. — Larves 
Naiiplins et Cypris. — La phase de sacculine interne (tra- 
vaux de Y.Delage et G. Smith). — La différenciation de la 
sacculine externe. — Le genre Thompsonia. — Multipli- 
cation asexuée par bourg^eonnement (Thompsonia, Pelto- 
gaster sôcialis). 

Les Coiiépodes parasites.— Le genre XeaocœZoma; rapports 
anatomiques et physiologiques avec l'hôte ; évolution. 

Nous emprunterons de nouveaux exemples de 
l'action du parasitisme aux Crustacés; leur morpho- 
logie quasi-géométrique rend très frappantes les 
déformations qu'ils subissent et le parasitisme y 
reste également exceptionnel et significatif. 

Nous considérerons en premier lieu les Isopodes, 
groupe en somme très homogène et où, sur une tren- 
taine de familles, trois offrent des parasites : les 



102 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACES 

Gnathiidœ, les Cymothoidœ et les Epicarides ; 
nous insisterons surtout sur ces derniers. 

Les G/îa^/iiïâ^flp sont une famille aberrante, remar- 
quable par son dimorphisme sexuel très accentué, 
qui a fait longtemps prendre les deux sexes pour 
deux genres distincts, Anceus (le mâle) et Praniza 
(la femelle) E. Hesse, en 1864, a établi les rapports 
réels de ces deux types et de leur commune forme 
larvaire. Les adultes vivent librement, mais ont cessé 
de se nourrir; leurs pièces buccales ont disparu. La 
femelle {Praniza) n'est plus qu'une enveloppe pleine 
d'embryons, ^nais ayant gardé son système nerveux, 
ses organes sensoriels et sa musculature. Le mâle 
{Anceus) se distingue par de puissantes mandibules. 
Les larves ( Praniza ) sont des parasites intermittents 
des poissons, dont elles sucent le sang; leurs pièces 
buccales sont transformées en stylets piqueurs. Le 
sang dont elles se gorgent s'accumule dans les sacs 
hépatiques distendus, il y reste fluide et est progres- 
sivement résorbé ; il doit y avoir ici aussi une action 
anticoagulante, qui n'a pas encore été mise en évi- 
dence. Les Gnathiidœ forment un groupe isolé. 

Les Grrnothoidœ{s. lato) contiennent une dizaine 
de familles dont deux [^gidœ,Cymoihoidœ,s. str). 
montrent des adaptations au parasitisme. Les 
^gidse sont plutôt commensaux ou inquilins que 
vraiment parasites (ex. ^ga spongiopliila dans 
Euplectella aspergillum). Beaucoup d'espèces vivent 
sur la peau des poissons et s'y cramponnent par 
leurs pattes antérieures à articles terminaux cro- 
chus; les pattes postérieures restent franchement 
ambulatoires ; les pièces buccales sont disposées 



GNATHIID.E 



103 



pour percer, indiquant une tendance au parasitisme. 
Cette tendance est plus accentuée chez les Gymo- 
thoidœ qui sont sédentaires sur la peau des Poissons. 
Untype même, /c/i^/rro.ve/iîis (dont on connaît actuel- 
lement quatre espèces), s'enfonce dans une cavité 
pratiquée à travers la paroi de l'hôte et, faisant 




Fig'. i8. — Gnathia maxillaris : A mâle adulte (Anceiis), 
B femelle adulte {Pranizd) ; G larve {Praniza), D Mandi- 
bules de la larve (d'après G. O. Sars). 



hernie dans la cavité générale, ne'communique plus 
avec le dehors que par un étroit orifice ; à l'intérieur 
de ce sac, on trouve toujours un couple, mâle et 
femelle, qui ont dû y pénétrer jeunes et y ont subi 
leur croissance. Les Cjrmoihoidœ,en général, sont 
hermaphrodites successifs et cette particularité doit 
être une conséquence du parasitisme. L'ensemble de 
leur organisation est peu modifiée. 

Chez les Epicarides, parasites d'auti^s Crustacés, 



104 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACÉS 



le parasitisme a produit au contraire des modifica- 
tions considérables et extrêmement variées, très 
intéressantes au point de vue de l'évolution, parce 
qu'elles sont parallèles à la diversité des hôtes. Il 
s'est différencié une série de groupes, par adaptation 
au parasitisme sur des familles diverses d'hôtes. 

L'homogénéité du groupe 
résulte avant tout de l'uni- 
formité des formes larvai- 
res et c'est d'elles qu'il faut 
partir . 

Les œufs sont incubés, 
comme chez tous les Iso- 
podes et éclosent avec 
tous les segments et appen- 
dices (sauf la septième 
paire de pattes thoraci- 
ques) bien différenciés. 
Cette première larve (dite 




Fig. 19. — Larve épicari- 
dienne de Cancricepon ele- 
gans (d'après Giard et 
Bonnier) . 



larçe épicaj'idienne,ûg. 19) 
ressemble à un petit sphé- 
rome ou Cymothoa à pat- 
tes crochues ; elle a l'aspect 
d'un Isopode libre, mais dont les pièces buccales indi- 
quent déjà nettement la vie parasitaire. Celles-ci, en 
effet, ont leur structure définitive de stylets pi- 
queurs et l'ensemble est disposé pour percer et 
sucer. 

Dès qu'elles sont mises en liberté, ces larves, 
comme j'ai eu l'occasion de le vérifier, vont se fixer 
sur des Copépodes pélagiques (Acartia, etc.) et 
subissent une mue, à la suite de laquelle leur chitine 



EPfCARIDFS 



105 



reste molle ; leurs pattes ont par suite un aspect plus 
ou moins rudimentaire. Ces stades, fixés sur des 
Gopépodes (fig. 20) qu'ils sucent, ont été décrits 
sous le nom de Microniscas et considérés longtemps 
comme des types autonomes. 
G. O. Sars a, le premier, 
reconnu qu'ils étaient une 
phase larvaire, commune 
à tous les Epicarides. Ils 
se transforment peu à peu 
en une forme larvaire nou- 
velle, ayant cette fois sept 
paires de pattesthoraciques, 
un corps allongé, une chitine 
rigide et des appendicesbien 
articulés, que l'on appelle 
la lari^e crj'ptoniscienne. 
Cette larve quitte le Copé- 
pode où elle avait été fixée à 
l'étal de Micronisciis. Le 
parasitisme sur les Gopé- 
podes est donc temporaire, 
comme celui des Praniza 
sur les Poissons. 

La larve cryptoniscienne 
nage vigoureusement; on la 
trouve communément dans 

les pêches pélagiques. Elle n'est cependant que très 
transitoire et a pour rôle la recherche de l'hôte défi- 
nif auquel elle se fixera. 

Cet hôte est toujours un Crustacé et, d'une ma- 
nière générale, une espèce strictement déterminée. 




Fig-. 20. — Stade Micronis- 
ciis, sur un Calamis 
elongatiis, d'après G. O, 
Sars. 



106 LE PARASITISME CHEZ LES CnUSTACÉS 

A . GiARD et J. BoNNiER, à qui l'on doit les recherches 
les plus importantes sur les Epicarides, considèrent 
comme une loi rigoureuse la spécificité du parasi- 
tisme de ces Isopodes. Ils considèrent, a priori, 
comme distincts des Epicarides trouvés sur des hôtes 
différents, même s'ils ne peuvent mettre en évidence 
des caractères distinctifs entre eux. Cette opinion est 
combattuepar des carcinologistes comme G.O. Sars, 
H. J. Hansen et nous ^ reviendrons; même s'il y a 
quelques restrictions à y apporter, elle renferme 
certainement une très grande part de vérité. 

Jusqu'au stade de larve cryptoniscienne inclus, 
tout le groupe des Epicarides montre une extrême 
homogénéité, qui prouve son unité fondamentale : on 
distingue cependant, à ce stade, les diverses tamilles, 
mais d'après des particularités tout à fait secon- 
daires. A partir de la fixation à l'hôte définitif, au 
contraire, une diversité extrême se manifeste, témoi- 
gnant de l'influence morphogène des conditions du 
parasitisme. D'une manière générale, chaque famille 
d'Epicarides est localisée sur un ordre donné de 
Crustacés. On peut y distinguer quatre grands 
groupes : 

1° Les Bopj^ridœ (Bopyriens s. str. et Ioniens) sur 
les Décapodes ; 

2° Les Eiitoniscidœ sur les Brachyoures et Ano- 
moures ; 

3** Les Dajidœ sur les Schizopodes ; 

4° Les Crj^ptoniscidœ, groupe naturel, qui se sub- 
divise en tamilles, dont chacune a une localisation 
bien définie. J. Bonnier (325) distinguait, dans les 
Cryptoniscidœ : les Podasconidœ sur les Amphi- 



ÉPICARIDES 107 

podes, les Gabiropsidœ sur les Isopodes (et quel- 
ques-uns en particulier sur les Bopjvidœ), les Cumo- 
niscidœ sur les Gumacés, les Cyproniscidœ sur les 
Ostracodes, les Hemioniscidœ sur lesGirripèdes, les 
Liriopsidœ sur les Rhizocéphales, d'où certains, 
comme les Danalia, sont repassés sur les Crabes, 
hôtes des Rhizocéphales. Au total, les Cryptonisci- 
dœ se sont diversifiés de façons extrêmement variées, 
en même temps qu'ils s'établissaient sur des hôtes 
divers. 

Les Bopirydœ sont, dans l'ensemble, les moins 
modifiés et forment un groupe naturel sur les Déca- 
podes. Les Bopyres et les Ioniens siègent dans la 
cavité branchiale de leurs hôtes ; tout le monde con- 
naît la bosse latérale que produit un Bopyre sur une 
crevette (Paiaemon). Les Phryxus et les Athelges 
siègent sur l'abdomen et sont assez différents. Sur 
le Bopyre femelle, on retrouve aisément l'Isopode. 
Il est élargi ; mais tous les segments sont restés 
reconnaissables et ont conservé leurs appendices, 
péreiopodes crochus et pléopodes respiratoires lamel- 
leux : ces derniers, très développés, sont abondam- 
ment pennés etmême ramifiés chez les Ioniens. Entre 
ces pléopodes^ on trouve toujours un mâle nain et 
grêle, dont tous les segments sont bien distincts et 
qui a gardé des pér.eiopodes, mais dont les pléopodes 
ont disparu. Chez tous les Bopyridœ^ on constate une 
dissymétrie marquée, corrélative de leur fixation 
latérale sur l'hôte et qui atteint l'individu d'une 
façon complémentaire, suivant qu'il siège à droite 
ou à gauche. Chez les Phryxus (parasites sur l'ab- 
domen de diverses crevettes), cette dissymétrie est 



108 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACES 

extrêmement forte et va jusqu'à la disparition de 
tous les appendices de l'un des côtés. On voit par là 
combien la déformation du parasite dépend des con- 
ditions du parasitisme. Il serait cependant intéres- 
sant de prouver par des expériences directes que le 
sens de la dissymétrie d'un individu résulte du côté 
où il est fixé sur son hôte ; car on peut soutenir 
que la larve choisit le côté où elle se fixe d'après 
une particularité de sa structure individuelle qui 
préjuge du sens de son évolution ultérieure. On sait, 
par exemple, que le sens de la dissymétrie des Mol- 
lusques gastropodes s'exprime déjà dès l'œuf par 
l'orientation des fuseaux de division cellulaire. 
Malheureusement cette expérience facile à conce- 
voir est pratiquement très diflicile à réaliser. 

Les Bopyridœ, comme les autres Epicarides, per- 
cent la paroi de leur hôte à l'aide de leurs mandi- 
bules ou stylets, terminés par une petite lame denticu- 
lée et sucent son sang. L'intestin terminal n'est plus 
fonctionnel et les substances aspirées s'accumulent 
dans la cavité des sacs hépatiques qui deviennent 
énormes ; là elles sont progressivement absorbées et 
dialysées, pour aller s'accumuler, sous forme de 
réserves graisseuses, dans un tissu spécial, ou pour 
constituer la substance des œufs. Ventralement, les 
segments thoraciques portent des lamelles incuba- 
trices ou oostégites, relativement peu développés 
chez les Bopyres, bien davantage chez les Ioni- 
ens : elles délimitent une cavité, dans laquelle se 
développent les embryons jusqu'à l'éclosionau stade 
de larve épicaridienne. 

Les Entoniscidœ constituent le groupe certaine- 



ËPieXRIDES 



109 




ment le plus différencié des Epicarides, en même 
temps que le plus voisin des Bopyridœ ; leur diffé- 
renciation est une conséquence manifeste des condi- 
tions de leur localisation sur leurs hôtes. Us sont, en 
effet, complètement plongés dans la cavité viscérale 
de celui-ci (ûg. 21). En réalité, cependant, ainsi que 
l'ont montré Giard et Bon- 
NiER (^z^o), dans leur ma- 
gnifique monographie du 
groupe, ils doivent être 
considérés , morphologi - 
quement et physiologique- 
ment, comme des parasites 
externes. En effet, ils ne 
sont pas directement au 
contact des viscères des 
Crabes qui les hébergent, 
mais ils sont enveloppés 
entièrement par une mem- 
brane mince qui les en sé- 
pare ; ce n'est autre chose qu'un sac, qu'ils repoussent 
devant eux, au fur et à mesure de leur croissance et 
qui est formé par la paroi séparant la cavité bran- 
chiale de l'hôte de sa cavité viscérale. Il font donc 
progressivement hernie dans cette dernière, à partir 
delà première; ce sac reste toujours en communica- 
tion avec la cavité branchiale de rhôte, c'est-à-dire 
avec l'extérieur, par un étroit canal à sa base ; par 
là pénètre l'eau servant à la respiration du parasite 
et à celle de ses embryons. 
A l'état adulte, le type Isopode est méconnais- 



Fig. 2T. — Entoniscien {Por- 
tiinion mœiiadis), dans sa 
position normale, à l'inté- 
rieur de la carapace de Carci- 
niis mœnadis (d'apr. Giard). 



110 LE PARASITISME CHEZ LES CIIUSTACÉS 



sable chez l'Entoniscîen. Il n'y a plus tle segmenta- 
tion visible, ni d'appendices ; le corps même est enve- 
loppé par des lobes énormes, qui ne sont autre 
chose que des oostégites. Sur l'abdomen, des appen- 
dices abondamment festonnés et frangés sont les 
pléopodes respiratoires. 




Fig. 22 

Portiinion mœnadis ; femelle 
très jeune, au début de sa 
métamorphose (stade asti- 
cot, d'après Giard et Bon- 
nier). 




Fig. 23 
Portiinion Kossmanni ; fe- 
melle adulte, avec la cavité 
incubatrice remplie d'em- 
bryons (d'après Giard et 
Bonnier). 



Pour comprendre la morphologie étrange de cette 
femelle adulte, il faut en trouver des stades jeunes 
(fig. 22), dits stades as^/co^, et ceux,unpeuplus âgés, 
où débutent les oostégites et le développement des 
pléopodes ; les péreiopodes ont disparu de bonne 
heure; c'est à partir de ce stade vermif orme que, par 
le développement des oostégites, se réalise l'adulte si 
déconcertant au premier abord. Les Enioniscisdœ 



ÉPIGARIDES 111 

sont un des exemples les plus frappants de l'am- 
pleur des transformations produites par le parasi- 
tisme (fi g. stS). Plongé dans la cavité viscérale de son 
hôte, V Entonisc as se contracte d'une façon rythmique 
et produit ainsi un courant d'eau régulier, qui assure 
sa respiration et celle de ses larves. Par son appareil 
buccal, conformé comme chez 
les Bopyridœ, il perce en un 
point la mince paroi qui l'iso- 
le de la cavité viscérale de son 
hôte et, grâce à un appareil 
de succion très différencié et 
pulsatile,il aspire le liquide de 
cette cavité. Ici non plus, il 
n'y a plus d'intestin terminal 

fonctionnel; et les substan- „. . n * - r;r 

' Fig. ^^. — PortumonKoS' 

ces assimilables s'accumulent smannûmàXe adulte,for- 

dansles sacs hépatiques for- tement grossi (d'après 

^ j. . j GiARD et Bonnier). 
tement distendus. 

Quant au mâle (fig. 24), il est tout à fait nain, long 
d'un millimètre à peine et très difficile à découvrir 
dans le dédale des oostégites et au milieu de la 
ponte. Il est toujours accompagné d'un certain nom- 
bre de larves cryptonisciennes, chez lesquelles les 
testicules sont déjà formés et qui, d'après Giard et 
Bonnier, fonctionnent commes mâles complémen- 
taires, ou qui, peut-être, sont destinés à se transfor- 
mer en des mâles proprement dits, pour assurer la 
fécondation des pontes successives de la femelle. En 
tout cas, abritée comme l'est la femelle dans le crabe 
il est remarquable que toujours un certain nombre 
de larves sachent la découvrir. 




112 LE PARASITISME CHEZ LFS CBUSTACÉS 

Les Dajidœ sont une famille ayant des caractères 
propres très marqués et qui est localisée sur les 
Schizopodes, où ils occupent d'ailleurs des positions 
assez variées. 

D'une manière générale, chez eux, les segments 
postérieurs du thorax (deux à quatre suivant les 
genres) s'hypertrophient, mais perdent leurs péreio- 
podes, tandis que les premiers les gardent, groupés 
en arc à la partie antérieure ; les oostégites de ces 
premiers segments restent rudimentaires; ceux des 
derniers, au contraire, sont de grande taille. L'abdo- 
men est très réduit et dépourvu de pléopodes. Le 
mâle y vit blotti, comme chez les Bopj^ridœ. L'incu- 
bation des œufs se fait ici dans des conditions nou- 
velles. Les oostégites ne jouent plus qu'un rôle vir- 
tuel ; les œufs se développent dans deux grands sacs, 
formant les parties latérales du corps et dont les 
rapports n'ont jamais été étudiés avec précision. 11 
me paraît probable que cette cavité incubatrice est à 
l'intérieur du corps même des Dajides et qu'elle doit 
se former par des replis latéraux. S'il en est ainsi, 
ce groupe annonce ce que nous allons trouver chez 
les Cryptoniscidœ. En tous cas, il se distingue net- 
tement des deux familles précédentes. 

Les Crjyptoniscidœ, qui se subdivisent d'une façon 
très naturelle en une série de sous-familles ayant 
chacune un groupe d'hôtes défini, offrent, par rap- 
port aux types ci-dessus, une extrême diversité dans 
leurs déformations en même temps qu'une énorme 
régression de tous leurs organes à l'état adulte. Ils se 
présentent sous les formes les plus déconcertantes, 
ne rappelant plus en rien un Isopode, ni même un 



ÉPICARIDES 113 

Crustacé ; ce sont de simples sacs de formes bizarres, 
définies dans chaque cas, pleines d'embryons, sans 
métamérie ni appendices, dépourvus de bouche et 
n'offrant que des vestiges du tube digestif, souvent 
ne conservant que d'infimes vestiges de système 
nerveux. Rien de plus différent entre eux que les 
divers Gryptonisciens. Chez Hemioniscus, qui vit 
dans les Balanes (Balanus halanoidea), la tête et les 
quatre premiers segments thoraciques, avec leurs 
apjjendices, gardent rigoureusement leur structure 
larvaire, tandis que le reste du corps devient un sac 
lobé, de taille considérable, sans appendices ni seg- 
ments distincts, et lé nom d' Hemioniscus exprime 
très bien ce bouleversement qui respecte la moitié 
antérieure du corps. Chez un Cabiropsidœ parasite 
d'un sphérome, Ancj'ronisciis honnieri fig. aS), 
parasite de Dynamene bidentata, l" abdomen pénètre 
dans la cavité viscérale de l'hôte, tandis que le tho- 
rax reste à l'extérieur, dans la cavité incubatrice de 
cet hôte, et, dans ce cas, le parasite se nourrit non 
aux dépens de l'hôte lui-même, mais aux dépens des 
œufs de cet hôte en voie de développement et qu'il 
gobe; aussi ne se fixe-t-il jamais que sur des femelles 
en train ou venant de pondre. Chaque genre a des 
rapports spéciaux avec son hôte et une déformation 
propre correspondante. 

Parmi les Crjyptoniscidœ, un certain nombre sont 
parasites au second degré ou hjyperparasiies, étant 
fixés sur des Crustacés, déjà eux-mêmes parasites. 
Tels sont les Liriopsidœ, parasites des Rhizocé- 
■phales {Danalia et Enthylaciis sur Sacculina; Cryp- 
toniscus et Liriopsis sur des Peltogaster) et cer- 



114 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACES 

tains Cabiropsidœ fixés sur de leurs congénères 
Epicarides (Gnomoniscus sui* Podascon, Cabirops 
sur Bopj^rus) . 

Sous cette extrême diversité, les Gryptoniscidœ 
ont néanmoins des traits spéciaux, caractéristiques 
et constants dans tout le groupe. 

A la différence de Bopyridœ et Entoniscidœ, ils 
ne pondent qu'une fois et leur existence de parasites 
se subdivise en deux phases très nettes : une phase 
de jeunesse ou de croissance, où ils se nourrissent 
aux dépens de l'hôte, en accamulant rapidementune 
énorme quantité de substances extraites de cet hôte, 
dans leurs larges sacs hépatiques dilatés; elles se 
résorberont progressivement et serviront à édifier 
l'ovaire ; une seconde phase, oii ils ont cessé de se 
nourrir et pondu et où ils incubent leurs œufs dans 
une cavité incubatrice interne, qui envahit la totalité 
de leur cavité générale. Le développement de cette 
cavité a été suivi d'une façon précise chez Hemio- 
niscus halani (Gaullery et Mesnil, 33i)\ à des 
détails près, elle se forme dans les mêmes condi- 
tions chez tous les Cryptoniscidœ. En s'épanouissant, 
elle refoule tous les organes, qui sont réduits à des 
débris non fonctionnels. En général, à ces stades, il 
n'y a plus ni bouche, ni tube digestif, ni système ner- 
veux. L'animal n'est plus qu'une enveloppe vivante, 
contenant des embryons, ne se nourrissant plus, 
mais continuant cependant à se contracter à une 
cadence réglée. Il est bon de remarquer que le même 
fait se produit, dans d'autres cas, chez des Crustacés 
libres, ou beaucoup moins modifiés par le parasi- 
tisme : nous l'avons signalé précédemment chez 



EPICARIDES 



115 



les Gnathia (Pranizes) et chez les Sphéromides. 

La cavité incubatrice est close ; elle ne s'ouvre 

que tout à la fin de l'incubation par une fente longi- 




^ 



J 




Fig. 25.— Ancyroniscus bonnieri (d'après Caullery et Mes- 
nil). a Femelle sub-adulte (avant la ponte); les deux paires 
de lobes inférieurs appartenant à l'abdomen sont logés 
dans la cavité viscérale de l'hôte. — B Femelle adulte 
ayant pondu et réduite à un sac lobé et clos, rempli d'em- 
bryons. 

tudinale ventrale, au moment où les larves mûres 
sont complètement formées et prêtes à éclore ; il n'y 
a pas d'oostégites, ou du moins il n'en subsiste que 
des traces chez quelques, types. On voit les diffé- 



116 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACES 

rences très accentuées qui séparent les Crjyptonis- 
cidœ des autres Epicarides, au point de vue des 
conditions de développement des œufs et qui les 
rapprochent les uns des autres, en dépit de leur 
profonde diversité d'aspect : les Dajidœ constituent 
peut-être un trait d'union avec les Bopyridœ. 

Un autre trait important et spécial à ce groupe, 
qui a été établi en toute précision sur Hemioniscus 
et les Liriopsidœ et qui est très vraisemblablement 
très général, est leur hermaphrodisme successif. 
Tous les individus deviennent des mâles fonction- 
nels à l'état de larve cryptoniscienne et se trans- 
forment ensuite en femelles. On ne rencontre jamais, 
chez les Gryptonisciens, les mâles spéciaux des autres 
groupes, ayant subi une évolution <tX une dégradation 
propres. 11 y a donc ici un régime sexuel spécial, 
semblable d'ailleurs à celui que présentent les Cy- 
mothoidœ. La fécondation des femelles se produit 
tout au début de leur transformation, très peu de 
temps après qu'elles se sont fixées à l'hôte et les 
spermatozoïdes restent dans les voies génitales, en 
attendant la maturité des ovaires et la ponte des 
œufs. 

Tels sont, brièvement résumés, quelques-uns des 
traits généraux qu'offre le parasitisme des Epica- 
rides. Il y a là, comme on le voit, un exemple 
très instructif de l'action du parasitisme sur l'é- 
volution d'un groupe . 

On voit, en particulier, combien un groupe nette- 
ment homogène s'est diversifié en s'adaptant à vivre 
aux dépens de divers groupes de ('rustacés. Chaque 
famille d'hôtes a été le point de départ d une évo- 



ÉPICARIDES 117 

lution nouvelle distincte, et, dans un groupe donné 
d'hôtes, des types extrêmement voisins se sont par- 
lois extrêmement diversifiés suivant les rapports 
contractés avec les hôtes. C'est ce que montre, j)ar 
exemple, la comparaison de deux genres de Cabirop- 
sidœ tels que Clj'peonisciis G. et B. (sur Idothea) 
et Ancyroniscus C. et M. (sur Dynamene), Leurs 
larves, aux stades successifs, sont identiques et 
pourtant, à l'état adulte, les deux genres diffèrent 
radicalement. De même, les genres Heniionisciis 
(sur Balanus balanoides) elCrinoniscus (sur Bala- 
naspe/'/braiHs).Maisleslarves montrent les affinités 
originelles étroites de ces formes, si différentes au 
premier abord. Sous l'influence d'un facteur externe, 
le parasitisme, dans un groupe homogène, il s'est 
déroulé une évolution particulière extrêmement 
riche, conditionnée, d'une part, par les circonstances 
propres à chaque cas de parasitisme, et d'autre part 
par la constitution et les propriétés internes des 
diverses espèces . 

Cette dernière considération s'applique, en par- 
ticulier, à la divergence qui oppose, pour les con- 
ditions de l'incubation, les Bopyridœ et iesEntoniS' 
cidœ aux Cryptoniscidœ, auxquels il faut joindre 
probablement les Dajidce . Dans les premiers, la 
cavité incubatrice est extérieure et formée par des 
oostégites ; chez les seconds, elle est interne et les 
oostégites sontrudimentaires ou absents II est très 
vraisemblable que cette différence entre les deux 
groupes est antérieure au parasitisme. Si homogène 
que fut certainement le groupe des ancêtres libres 
immédiats des Epicarides, il devait présenter ce 



118 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACÉS 

double mode d'incubation, qui n'a dû ensuite que se 
maintenir dans les conditions nouvelles de la "vie 
parasitaire. On trouve, en effet, ce double mode 
d'incubation dans des familles libres et homogènes 
de Crustacés, et en particulier d'Isopodes. 11 en est 
ainsi chez les Spheromidœ, famille des plus net- 
tement homogènes, où certains genres (Dj^namene) 
ont une cavité incubatrice externe, limitée, comme 
d'ordinaire, par des oostégites et d'autres genres 
{Cjymodoce) ont, au contraire, une cavité incubatrice 
interne comme les Cryptonisciens. 

Les Epicarides sont, dans l'ensemble des Iso- 
podes, un groupe nettement distinct et circonscrit. 
Les phases primitives de leur transformation en 
parasites ont complètement disparu, ainsi qu'en 
témoigne l'appareil buccal tout à l'ait modifié chez 
tous les Epicarides et à tous leurs stades. Les cir- 
constances initiales du parasitisme, les facteurs qui 
l'ont déterminé restent entièrement dans lombre. 
L'étude de ces parasites montre seulement, d'une 
façon très frappante, la diversification multiple d'un 
groupe certainement très homogène à ses débuts. 



Les Rhizocéphales fournissent, parmi les Crus- 
tacés, un autre exemple frappant de l'intensité des 
transformations produites par le parasitisme. Le type 
le plus classique de ce groupe est le genre Sacca- 
ima, parasite des Crabes et des Anomoures. Il se 
présente commeun sac charnu (fig. 26), fixé transver- 
salement à la face ventrale de l'abdomen et écartant 



RHIZOCÉPHALES 119 

celle-ci delà face ventrale du céphalothorax. Ce sac 
s'ouvre à son sommet libre par un orifice médian, 
conduisant dans une cavité aplatie, dite cavité pal- 
léale, qui s'étend tout autour d'une masse viscérale 
centrale charnue et qui, chez l'adulte, est remplie 




Fig. 26. — Crabe portant une Sacculine S ; le système radi. 
culaire est représenté du coté gauche de la figure (d'après 
Boas). 

d'embryons en voie de développement. La masse 
viscérale est constituée presque en totalité par 
l'ovaire pair ; il y a en outre une paire de testicules 
peu volumineux et un ganglion nerveux . Cet en- 
semble d'organes, extérieur à l'hôte, ne constitue pas 
toute la sacculine ; il faut y ajouter une portion 
interne formée par un système de racines s'irradiant 



120 LE PARASITISME CHIÎZ LES CRUSTACÉS 

et se ramifiant dans tout le crabe. C'est par elles 
que la sacculine assimile, comme une plante, aux 
dépens de son hôte et qu'elle édifie une série de pontes 
successives. Ces quelques données montrent com- 
bien la sacculine est dégradée, dépourvue d'appen- 
dices, de tube digestit, d'organes sensoriels, etc.. 
Ses affinités mêmes ne pourraient pas être établies 
d'après l'adulte: 

Les Pagures portent des parasites voisins des Sac- 
culines, les Peltogaster ; on connaît encore quelques 
autres genres de Rliizocéphales : Parthenopea sur 
les Gébies et Callianasses, Lernœodiscus sur les 
Galathées et Porcellanes, Thompsonia {Thylaco- 
plethus) sur des Crabes [Melia, Thalamita) et des 
Alpheus. 

Le développement révèle les affinités des Rhizo- 
céphales, qui sont des Crustacés se rattachant aux 
Cirrhipèdes, groupe composé de formes fixées (Bala- 
nes, Anatifes,etc.) En effet, les larves qui sortent du 
manteau de la sacculine sont, à leur éclosion, des 
Nauplius, présentant des cornes frontales latérales, 
comme ceux des Cirrhipèdes (fig. 2^ I). De plus, 
après quatre mues, se succédant en cinq jours, ce 
Nauplius s'est transforme en une larve dite Cj^pris 
(fig.2711), également caractéristique des Cirrhipèdes. 
Ces deux formes larvaires ne laissent donc aucun 
doute sur la position zoologique des Rliizocéphales. 
Toutefois elles diffèrent par quelques points des 
formes correspondantes des Cirrhipèdes: ni l'une ni 
l'autre n'a de tube digestif ; elles sont constituées 
intérieurement par une masse de tissu chargé de 
graisse, sans autre différenciation d'organes qu'une 



RHIZOCÉPHALES 121 

tache visuelle ; il y a là une modification due à Fac- 
tion du parasitisme, comme nous en avons constaté 
une sur la larve épicaridienne des Epicarides, dans 
la structure de l'appareil buccal. 

Les larves Cypris des Girrhipèdes se fixent aa 
support où elles achèveront leur évolution, par leur 
antennule et il est facile de voir les organes de la 
larve devenir ceux de l'adulte. Celle des sacculines 
se fixe de même au crabe et, par analogie, on a 
admis tout d'abord que le système radiculaire déri- 
vait de la région antérieure ou céphalique, d'où le 
nom de Rhizocéphales donné au groupe. Il sem- 
blait évident aussi que la fixation de la Cypris 
devait avoir lieu à l'endroit où se trouve le parasite 
adulte, sous l'abdomen du crabe dans le cas de la 
sacculine ; celle-ci devait résulter directement de la 
transformation in situ de la Cypris. Mais on ne 
trouve jamais de sacculines dont la taille soit de 
l'ordre de grandeur de celle des larves Cypris 
(o mm. ,2); les plus petites ont de 2 à 3 millimètres, 
soit dix fois plus. En réalité, entre la larve Cypris 
et les sacculines les plus petites que Ion puisse obser- 
ver fixées sur l'abdomen des Crabes, se trouve inter- 
posée une série de phases tout à lait inattendues et 
surprenantes, dont on doit la découverte à Y. Delage 
[33 y), et qui ne peuvent être que le résultat d'une 
longue évolution sous l'influence du parasitisme. 
L'obscurité subsiste seulement sur les phases par les- 
quelles une semblable évolution a été réalisée 
comme sur les causes précises qui l'ont déterminée. 

La Cypris, après avoir nagé pendant quelques 
jours, se fixe, par une de ses antennes, sur un jeune 



122 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACES 

crabe (un Carciniis mœnas de 4 ^ 7 mm,) ; cette 
fixation n'a lieu qu'à l'obscurité ; on peut la pro- 
voquer, de jour, en chambre obscure. Mais elle n'a 
nullement lieu, comme on avait été naturellement 
amené à le supposer, au point oii plus tard se trou- 
vera la sacculine. Les Cypris se fixent en un 
point quelconque de la surface du crabe ; mais c'est 
seulement en certains points qu'elle peut réussir, 
en particulier à la base d'un poil de la cara- 
pace. Dès la fixation eff'ectuée, la Cypris commence 
à se transformer (fig. 27, III) ; le contenu interne se 
contracte en une masse cellulaire vésiculeuse assez 
compacte et la carapace, avec les pattes larvaires, 
se détache et est rejetée ; la masse interne, devenue 
extérieure (ûg. 27 IV), s'est recouverte d'une nou- 
velle et mince couche de chitine . Dans la partie 
antérieure de cette masse cellulaire; voisine du point 
de fixation, se différencie un tube interne mince, 
chitineux, en forme de dard, qui pénètre, en s'enga- 
geant dans l'antenne par où s'est faite la fixation, 
à travers le tégument du crabe, aminci à l'articula- 
tion du poil et, par cette sorte de trocart, la masse 
cellulaire cypridienne s'inocule en quelque sorte 
elle-même dans la cavité viscérale du crabe. Delage 
a appelé ce stade larve kentrogone. 

La Cypris s'est ainsi transformée en une petite 
masse cellulaire nue et indifférenciée^ qui est main- 
tenant à l'intérieur du crabe ; il y a donc eu une 
régression énorme, à partir des stades libres et sur- 
tout à partir de la cypris ancestrale, dans laquelle 
étaient déjà ébauchés tous les organes essentiels du 
Cirrhipcde adulte. 



RHIZOCEPHALES 



J23 



La sacculine va rester parasite interne dans le 
crabe pendant une période très longue, que Delage 




Fig-. 27. — Evolution larvaire de la Sacculine (d'après 
Y. Delage).] Nauplius ; II Cypris libre ; III Gypris fixée à 
la base d'un poil de crabe et ayant commencé sa régres- 
sion ; IV fin de la régression de la Cypris ; V stade ken- 
trogone. 

évalue à environ vingt mois et pendant laquelle le 
crabe efTectne sa croissance. Son histoire, pendant 



124 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACES 

celte période, a été éclaircie par G. Smith (i),qui a 
vérifié {352) et définitivement mis hors de doute, 
en 1906, les données de Delage, contestées, notam- 
ment par GiARD,en raison de leur étrangeté, La Sac- 
culine interne, indiflerenciée, eflectue une migration 
régulière dans le crabe, depuis son point d'ino- 
culation, qui est quelconque, jusqu'au point fixe, 
sur l'abdomen, où l'on trouve la saeculine externe. 
Smith a réussi, pour la saeculine d'Inachus mauri- 
tanicas (I. scorpio), à la trouver aux diverses 
étapes de cette migration, qui s'effectue surtout le 
long de l'intestin, depuis le point antérieur où 
débouchent les cœcums pairs, jusqu'en lace du 
cœcum abdominal impair, où elle s'arrête (fig. 28)» 
Elle constitue, pendant cette période, une masse 
déformable, lobée, qui pousse des prolongements, 
début du système radiculaire. A un moment donné, 
vers la fin de la migration, se diff'érencie, dans la 
partie centrale, d'où partent les premières racines, 
une sorte de tumeur ou nucleiis qui est le début de 
la Saeculine proprement dite. Le parasite, arrivé 
dans l'abdomen de son hôte, se dispose finalement à 
la lace ventrale de l'intestin, en face du cœcum 
postérieur impair. Dans le nucléus se forment, par 
une différenciation nouvelle, comme l'a montré Smith 
(et non pas, comme le supposait Delage, aux dépens 
d'ébauches déjà présentes sur la Gypris),les organes 
définitifs (cavité palléale, glandes génitales, gan- 
glions nerveux, etc.). Ainsi se constitue la saeculine 

I. Gkoffuey Smith, qui s'était classé parmi les meilleurs 
biologistes de sa génération, en Angleterre, a été tué en 
1917, à la bataille de la Somme. 



BHIZOCÉPHAi.ES 



125 



interne. Elle est api^liquée contre la paroi ventrale 
de l'abdomen du crabe et détermine, à son contact, 
une nécrose des muscles pariétaux et de l'ectoderme, 
puis un ramollissement de la chitine, suivaut un 
petit disque de 2 à 3 millimètres . Ce disque finit par 
céder, ou bien le crabe mue et la sacculine se trouve 




Fig. 98. — Stades internes de la sacculine *, en voie de 
migration le long de l'intestin du crabe et différenciant 
le système radiculaire r ; ca csecums antérieurs, cp cae- 
cum postérieur de l'intestin du crabe, n nuclens (future 
sacculine externe) (d'après Geoffrey Smith). 



maintenant externe ; elle grossit alors rapidement. 

On a constaté une évolution parallèle chez les 
Peltogaster Schimkewitgh, Smith) ; dans les 
autres genres, beaucoup plus rares, le développe- 
ment n'a pas encore été étudié. 

Les processus qui constituent le développement 
de la sacculine interne: dédifférenciation et migra- 
tion, puis différenciation nouvelle, ne peuvent être 
que le résultat d'une évolution progressive, plus ou 



126 I.E PARASITISME CHEZ LES CriUSTACÉS 

moins rapide, dont les étapes successives nous res- 
tent encore entièrement inconnues Peut-être les 
genres autres que Sacculina et Peltogaster, dont le 
développement n'a pu encore être étudié, nous 
apporteront-ils là-dessus des lumières (i). 

CouTiÈRE (^.^6*) avait cru trouverune forme primi- 
tive de Rhizocéphales à développement direct et sans 
migration à l'intérieur de l'hôte, dans un genre gré- 
gaire qu'il a appelé Thlyacoplethus et qu'il avait 
trouvé sur des Alphéides. Chaque individu, pensait 
GouTiÈRE, devait se développer au point où on le 
trouve et l'état grégaire devait résulter de la fixa- 
tion d'un grand nombre de Cypris sur le même 
hôte. Ce genre est, en réalité, identique aux 
Thompsonia (fig. 29) précédemment décrits et les 
recherches récentes de F. -A. Potts {3ôo) ont 
montré que c'était, au contraire, un type encore plus 
modifié que les autres et ayant acquis, sous l'action 
du parasitisme, un processus nouveau et particu- 
lièrement intéressant, la multiplication asexuée . 

Les Thompsonia ne sont pas les seuls Rhizo- 



I. Smith, fait remarquer qu'an Cirrhipède, Anelasma 
squalicola, lixé sur la peau d'un Squale (Spinax) présente 
des prolongements radiculaires s'enfonçant dans le tégu- 
ment de l'hôte : mais ce ne sont là que des organes de fixa- 
tion et ranimai, à la différence des Rhizocéphales, a un 
tube digestif très développé. 11 ne peut nullement être con- 
sidéré comme un Rhizocéphale. D'autre part, Smtth consi- 
dère comme étant probablement un Rhizocéphale primitif 
et peut-être dépourvu de racines, un parasite fixé à la face 
ventrale d'un Isopode [Calathiira brachiata). Cet animal, 
encore très mal connu, et qui a reçu le nom de Duplorbis 
calathurœ, n'a malheureusement été rencontré qu'une fois 
au Groenland. 



RHIZOCÉPHALES 127 

céphales grégaires. Les Pagares de nos côtes et 
particulièrement, dans la Méditerranée, Eupagurus 
priedeauxi et E. nieticiilosus, portent parfois un 
Peltogaster qui n'est jamais isolé, mais toujours par 
groupes de dix à vingt individus, paraissant du même 
âge, Peltogaster socialis Kossm. Smith avait déjà 
émis l'idée que ces multiples individus pouvaient 
résulter du bourgeonnement d'un stade interne 
indifférencié; mais il n'avait pu le démontrer, ayant 
toujours trouvé que chacun de ces individus était 
pourvu d'un système radiculaire propre, indépen- 
dant des autres, et pouvait par suite dériver d'une 
larve cypris particulière. 

Chez les Thoinpsonia, la grégarité est beaucoup 
plus accentuée, et souvent dépasse cent et même 
atteint deux cents individus (fig. 29). Ces types n'ont 
été trouvés jusqu'ici que sous les tropiques et surtout 
dans le Pacifique, sur des Grabes(Me/ra, Thalamita, 
Pilumniis, Actœa), sur des Pagures, des Diptychus 
et sur des Alphéides. Ils sont fixés dans les points 
les plus variés, à la carapace et aux pattes. L'étude 
anatomique de ces individus montre une organisa- 
tion beaucoup plus simple que chez la sacculine. Ici 
tous les individus se dressent sur un unique système 
radiculaire qui leur est commun à tous, ce qui fait 
supposer qu'ils y sont nés par bourgeonnement. 
PoTTs a constaté, sur un Alpheus, que tous ces indi- 
vidus externes sont rejetés à chaque mue de Thôte, 
après avoir émis leurs embryons (il ne semble se 
faire ici qu'une ponte uniquej et qu'il en repousse une 
génération nouvelle sur le système radiculaire à 
l'intérieur de l'hôte, par un bourgeonnement, comme 



128 



LE PARASITISME CHEZ LES CKUSTAGES 



des volées successives de champignons de couche 
se développent sur le mycélium, La supposition de 
Smith est donc vérifiée et il est très probable qu'elle 
s'applique effectivement au Peltogaster socialis ; 
mais, dans ce dernier cas, il doit y avoir, soit frag- 
mentation précoce et définitive du stade interne qui 

succède à la Gypris, soit 
un bourgeonnement qui 
se rapproche d'une poly- 
embryonie. 

Ainsi, chez les Rhizo- 
céphales,le parasitisme, 
après avoir amené l'in- 
tercalation d'une phase 
interne d'indifférencia- 
tion cellulaire et la nutri- 
tion radiculaire que nous 
avons constatée chez la 
sacculine, a, en outre, 
déterminé, grâce à cette 
indifférenciation, un pro- 
cessus de multiplication 
asexuée tout à fait sur- 
prenant dans un groupe 
tel que les Crustacés. Ces 
animaux, qui appartien- 
nent aux plus différenciés du règne animal, quant à 
l'individualité et au fonctionnement organique, se 
trouvent ramenés par le parasitisme à un mode de 
vie et de propagation semblable à celui des Métazo- 
aires les plus inférieurs, Cœlentérés et même Spon- 
giaires, rappelant même plus encore les Végétaux. 




Fig. 19. — Thonipsonia sp. 
sur Synalpheus î^ritcci (d'a- 
près F. A. POTTES). 



COPÉPODES 129 






Nous ajouterons aux données qui précèdent 
quelques faits empruntés aux Copépodes. Cet ordre 
est, parmi les Crustacés, celui chez lequel les faits 
de parasitisme sont les plus étendus et les plus 
variés. Il y a des Copépodes parasites sur presque 
tous les groupes d'animaux marins (Alcyonaires, 
Actinies, Annélides, Crustacés, Mollusques, Tuni- 
ciers, Poissons, Cétacés, etc.) et sur les Poissons 
d'eau douce; ils oftrent tous les modes du parasi- 
tisme : externe, intestinal, xiœlomique même, et tous 
les degrés d'adaptation, depuis une réduction plus 
ou moins grande des appendices jusqu'à leur dispa- 
rition totale, le corps étant réduit à un sac de forme 
plus ou moins bizarre. Il y a, en général, un dimor- 
phisme sexuel extrêmement marqué comme chez 
les Bopyridés ; le mâle reste fréquemment libre ou 
semi-libre, alors que la femelle est franchement para- 
site : il est nain par rapport à elle ; chez beaucoup 
d'espèces, il vit à demeure sur elle. La femelle est 
hypertrophiée et produit une série de pontes. La 
nutrition a lieu, comme chez les Epicarides, par 
succion et aspiration des sucs de l'hôte (sang, ou 
lymphe cœlomique) dans l'intestin. Le nombre des 
genres et espèces connus est extrêmement considé- 
rable. 

Je me bornerai ici à résumer l'histoire d'une 
forme exceptionnellement dégradée et qui, par ses 
rapports anatomiques avec l'hôte, a subi des trans- 
formations de l'importance de celles delasacculine,le 
M. Caullery.— ^ Le Parasitisme 5 



130 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACÉS 

genre Xenocœloma [333), jDarasite d'une Annélide 
du genre Poly cirrus ; il se rattache peut être au 
groupe des Herp^llobiidce, ]}airaisiie des Annélides 
et qui renferme des formes extrêmement modi- 
fiées (i). 

A première vue, Xenocœloma est simplement un 
parasite externe, formant un sac cylindrique au 
flanc de son hôte, dépourvu de tout appendice, 
céplialique ou autre, reconnaissable comme Copé- 
pode à des sacs ovigères et à ses larves Nauplius, 
Au microscope, on constate que le sac se raccorde 
avec la paroi de l'Annélide sans aucune disconti- 
nuité de tissu. L'étude histologique de coupes 
sériées, longitudinales et transversales, montre 
immédiatement qu'en réalité Xenocœloma n'est pas 
un parasite externe, mais qu'il est recouvert entiè- 
rement par l'ectoderme du Polycirrus, et ne com- 
munique avec le dehors que par l'orifice terminal, 
d'où sortent les deux cordons ovigères : il est logé, 
en somme, dans une hernie de la peau de l'hôte. 
Mais sa structure devient paradoxale, en ce que 
c'est l'ectoderme de l'hôte qui sert de paroi externe 
au parasite, le tégument de celui-ci ayant disparu. 
Par contre, la musculature pariétale striée a été 
conservée et est même fort développée en un réseau 
qui s'insère sous l'épithélium annélidien. Il y a une 
soudure et une solidarité parfaites des tissus de 
l'Annélide et du Grustacé . 

I. Les Annélides polychètes hébergent d'ailleurs divers 
genres de Copépodes particulièrement dégradés, tels que 
les Flabellicola, trouvés par Gravier sur Siphonostoma 
diplochaitos et divers types signalés du Groenland (Saccop- 
sis, Crypsiclorniis, etc.), mais encore très mal connus. 



XENOCŒLOMA 



13i 



#•--*. 



f% 



^- Jp 



On ne trouve plus trace de la région céphalique 
ni du système nerveux du Copépode. Son axe, sur 
les deux tiers environ de la longueur, est occupé par 
une cavité qui s'ou- 
vre directement dans - - -' ' '-^ 
la cavité générale de 
l'Annélide et qui est 
tapissée par l'endo- 
thélium péritonéal 
de celle-ci ; c'est 
donc, en réalité, un 
diverticule du cœ- 
lome de l'hôte (d'où 
le nom deXenocœlo- 
ma) : cet endothé- 
lium est appliqué 
contre une paroi ap- 
partenant au Crus- 
tacé, constituant la 
paroi propre de la 
cavité axiale et qui 
peut-être représente 
son tube digestif. 

On voit combien 
est intense la péné- 
tration réciproque 
du parasite et de 
l'hôte ; une partie des 
tissus du second étant radicalement incorporés au 
premier, morphologiquement et fonctionnellement. 
C'est un exemple jusqu'ici unique et qui indique une 
adaptation extrême. On peut considérer, à un cer- 




Fig. 3o. — Xenocœloma brumpti, 
lixé à un Polycirrus arenivoriis ; 
i intestin de l'hôte rempli de sable; 
a cavité axiale du Copépode, o ovi- 
ducle, op ovaire, œ oocytes envoie 
de maturation, ? testicules (d'après 
Caullery et Mesnil) . 



132 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACES 

tain point de vue, que cette disposition est l'inverse 
de celle qu'offre la sacculîne. Chez elle, en effet, c'est 
le parasite qui pénètre dans l'hôte par ses racines ; 
ici c'est l'hôte qui enveloppe le parasite par son ecto- 
derme et qui pénètre en lui par son endothclium 
péritonéal et son cœlorne . De l'orgaîiismc du Gopé- 
pode, qui est assez volumineux (5-6 mm. de lon- 
gueur), il ne reste plus, en somme, que l'appareil géni- 
tal, qui est comme greffé sur l'Annélide. L'ovaire 
produit incessamment des œufs, qui mûrissent dans 
des oviductes, remplissant presque toute la masse 
du parasite et débouchant finalement au dehors 
dans une cavité atriale. qui s'ouvre par l'orifice 
terminal du sac ci-dessus mentionné. Ovaires et 
oviductes ont d'ailleurs la conformation qui se 
retrouve dans des Copépodes moins déformés. Mais 
Xenocœloma présente un nouveau paradoxe, c'est 
qu'à la différence de tous les Copépodes connus, il 
est hermaphrodite ; l'extrémité du corps est occu- 
pée par deux volumineux testicules, qui produisent 
des spermatozoïdes gigantesques (i mm. 5 de lon- 
gueur) et s'ouvrent dans une vésicule séminale mé- 
diane, d'où ces spermatozoïdes sont évacués par des 
spermiductes qui débouchent à l'extrémité distale 
des oviductes ; il y a autofécondation ; les mâles 
semblent avoir complètement disparu. 

Les œufs se développent en donnant un Nauplius 
typique, mais cnwplètement dépoiirçn de tube di- 
gestif . Il n'a pas été possible jus(fu'iei de suivre les 
larves, depuis leur éclosioii jusqu'à leur ûxation sur 
l'hôte. Il est probable que celte dernière n'a lieu, 
comine chez le^ autres Copépodes, qu'aprf^s une 



XENOCŒLOMA 133 

période de vie libre et des mues. Les plus jeunes 
stades observés sur les Poly cirrus, à peine plus 
grands que les Nauplius, et qui devaient être peu 
postérieurs à la fixation, montraient déjà l'ébauche 
des divers organes de l'adulte et en particulier celle 
de l'ovaire. Les testicules ne se développent que 
beaucoup plus tardivement (i). 

A ce moment, la tumeur parasitaire sous-ectoder- 
mique est close de toutes parts. Sa structure est 
déjà extrêmement complexe et il est impossible d'y 
retrouver l'organisation des autres Gopépodes. Il y 
a lieu de penser que, comme dans le cas de la sac- 
culine, elle résulte d'une différenciation nouvelle, 
résultat de l'adaptation propre de ce type, et large- 
ment indépendante de l'organisation de la larve 
libre. 

Sous l'influence de cette tumeur, la musculature 
pariétale de l'Annélide, contre laquelle elle s'appuie 
à sa face profonde, est écartée et résorbée; la tumeur 
vient alors au contact de l'endothélium péritonéal 
et se rompt, si bien que cet endothélium vient s'éta- 
ler à l'intérieur. Ainsi se réalisent les connexions si 
spéciales qui ont été constatées chez l'adulte. Le 
reste n'est plus qu'affaire de croissance. 

Ce parasite offre, comme on voit, dans un cas 
tout différent de la sacculine, des transformations 
qui ne sont pas moins remarquables, à la fois par 



I. Ce fait est important, car il prouve d'une façon for- 
melle que les spermatozoïdes existant chez l'adulte ne peu- 
vent provenir d'un mâle, qui se serait accouplé à la femelle 
avant la fixation de celle-ci, pendant une phase de vie libre ^ 
ainsi que cela a lieu par exemple pour la Lernée* 



134 LE PARASITISME CHEZ LES CRUSTACES 

l'importance des régressions subies et par rétablis- 
sement de connexions particulièrement intimes 
avec riiôte . On peut dire ici que le parasite est véri- 
tablement incorporé à l'hôte, certains organes de- 
venant réellement mixtes, dans leur structure et 
dans leur fonctionnement. 

Onremarquera,enmêmetemps,danscecas et dans 
celui de la sacculine, que, s'il y a une extrême ré- 
gression, il y a en même temps production de diffé- 
renciations adaptatives des plus parfaites pour assu- 
rer la nutrition et le fonctionnement du parasite sur 
son hôte, de sorte qu au total, il vaut mieux conce- 
voir les transformations subies par ces organismes, 
sous l'influence du parasitisme, comme une spécia- 
lisation plutôt que comme une simple dégradation. 



CHAPITRE VI 



LE PARASITISME PROVISOIRE OU PROTELIEN 

Sommaire. — Définition. — Le parasitisme larvaire des 
Monstrillidœ : Signification des appendices absorbants — 
Le parasitisme placentaire (Giabd) ; adaptations parasi- 
taires ne portant que sur des organes provisoires ou des 
annexes et n'atteignant pas les organes définitifs, — Le 
cycle évolutif des Orthonectides. — Les Euniciens para- 
sites. — La phase parasitaire des larves d'Unionidœ (Glo- 
chidiiim) sur les Poissons. — Les Gordiens. 

Les Insectes entomophages; leur importance dans la nature 
et leur rôle dans l'équilibre des espèces. — Leur utilisa- 
tion aux Etats-Unis dans la luttre contre les Insectes nui- 
sibles. — Principales conditions de développement. — 
Formes larvaires spéciales (larve cyclopoïde des Platy- 
gaster. Planidium, larve primaire d'Eucoila, etc.). — 
Action sur l'hôte. 



Dans les exemples qui viennent d'être étudiés — 
et qui correspondent au cas général, — la vie para- 
sitaire commence après une phase initiale de vie 
libre et est définitive. Après avoir atteint l'hôte, 
Porganisme subit des modifications adaptatives 
ou régressives permanentes. Il est cependant des cas 
exceptionnels, — mais dont les recherches récentes 
ont augmenté le nombre, — où, aucontraire, le para- 
sitisme n'est qu'une phase provisoire de jeunesse, 



\36 PARASITISME PROVISOIRE OU PROTÉLIEN 

conduisant à un état adulte libre dont l'organisa- 
tion est normale. Les modifications parfois très 
profondes que présente l'animal jeune ne sont que 
des adaptations transitoires n'ayant qu'un retentis- 
sement faible ou nul sur la structure définitive. Il y 
a là un ordre de faits remarquable et d'allure para- 
doxale, qui prouve combien complexe est l'action 
du parasitisme ; on peut le dénommer parasitisme 
provisoire ou si l'on veut, d'un terme spécial, para- 
sitisme protélien [-k^o avant, xeÀetoç adulte). Nous con- 
sacrerons à son étude le présent chapitre. 

Monstrillides. — Nous en trouvons un premier et 
frappant exemple, parmi les Gopépodes, dans la 
famille des Mons/rï7/iV/<^. A l'état adulte, ils sont hau- 
tement différenciés pour la vie pélagique et la nage 
rapide (fig. 32, I) : ils ont un œil nauplien, brillant 
comme une gemme et de robustes rames thora- 
ciques ; ils offrent un dimorphisme sexuel accentué, 
le mâle est plus petit que la femelle. Leur tube diges- 
tif est atrophié et réduit à un mince cordon non fonc- 
tionnel et il n'y a plus d'appendices buccaux. L'ani 
mal ne se nourrit pas : c'est, en somme, ce qui arrive 
pour les Pranizes, qui sont précisément parasites 
protéliens ; mais cette atrophie du tube digestif et 
la cessation de la nutrition peuvent se présenter aussi, 
indépendamment de tout parasitisme, chez l'adulte 
de certains types, comme chez lesSphéromes(i)_^/ia- 
mene bidentata), chez les Annélides (i)et chez les 

I. Ex. : les formes épitoques, Dodecaceria concharum. 
Cf. Gaullery et Mesnil, Les formes épitoques et l'évolu- 
tion des Cirratuliens {Ann. Univ. Lyon, fasc, XXXVIII, 

1898). 



MONSTRILLIDES 



137 



Insectes. L'adulte, ou imago, n'est qu'un vecteur de 
dissémination des produits génitaux mûrs ; il n'a 
plus à assimiler. C'est le cas des Monstrillides. 
On ne trouve jamais de Monstrillides jeunes dans 




Fig. 3i. — Monstriliide M parasite dans le vaisseau dorsal 
de Syllis gracilis ; remarquer la longueur considérable 
des appendices absorbants a ; i intestin de l'Annélide 
(d'après Caullery et Mesnil 33d). 



les pêches pélagiques ; iln'y a que des adultes parfaits, 
comme des imagos d'Insectes holomotaboles. La 
raison en est qu'ils sont parasites pendant toute 
leur croissance, ainsi que l'a constaté Giard, en 



138 PARASITISME PROVISOIRE OU PROTÉLTEN 

i896(>;? J5) sur des matériaux recueillis par F.Mesnil ; 
il s'agissait d'un Thaumaleus, qui se trouvait, en 
effet, parasite à l'intérieur d'une Annélide Poly- 
dora giardi. Le parasite était contenu dans un 
fourreau, que Giard assimila à la membrane d'en- 
veloppe des Entonisciens et il crut que Fendopara- 
sitisme n'était qu'apparent, qu'en réalité le Mons- 
trillide faisait hernie à l'intérieur de l'hôte, enrestant 
en communication avec le dehors. D'autres Mons- 
trillides ont été trouvés depuis, parasites dans des 
Syllidiens (fig. 3i) et des Salmacines (i). En réalité, 
comme l'a reconnu Malaquin(.^^6'), ce sont de véri- 
tables parasites internes, logés dans le système vas- 
culaire de l'hôte, sans communication avec le dehors 
et ne sortant qu'à l'état complètement adulte. C'est 
là la raison pour laquelle on ne trouve jamais de 
jeunes dans les pêches pélagiques. 

Voici le résumé de leur développement, qui a été 
suivi par Malaquin sur Hœmocera danœ, parasite 
des Salmacines. L'œuf se développe jusqu'au stade 
naiipliiis dans un sac ovigère porté postérieure- 
ment par lalemelle(fig.32, 1). Lenauplius(fig. 32, II) 
est dépourçii de tube digestif et sa troisième paire 
d'appendices est réduite à une paire de crochets. Il 
nage activement, puis pénètre à travers le tégument 
dans une salmacine; il mue alors, rejetant tégument 
et appendices et se réduisant (comme dans le cas de 
la sacculine) à un amas cellulaire indifférencié 
(fig. 32, III). Sous cette forme, il parvient, sans 
doute par cheminement amiboïde, dans le vaisseau 

I. Pelseneer (iqiS) en a même trouvé une espèce parasite 
dans un Mollusque (Odostomia rissoides). 



MONSTRILLIDES 



139 



longitudinal de PAnnélide. Là, il s'entoure d'une 
cuticule chitineuse, ayant la valeur d'une mue, A 




Fig. 32. — Evolutiondes Monstrillides (d'après Malaquin). 

I Hœmocera danœ, femelle adulte portant sa ponte o ; 

II Nauplius libre ; III Stade de masse cellulaire inditféren- 
ciée, dans le vaisseau de l'hôte ; IV Développement des 
appendices absorbants ; V Larve à deux paires d'appen- 
dices absorbants ; VI Stade vers la fin de la période para- 
sitaire ; le Monstrillide est complètement différencié à 
l'intérieur du fourreau larvaire. 

l'extrémité antérieure, se développent deux lobes 
inarticulés (fig. Sa, IV), qui s'allongent en deux longs 



140 PARASITISME PHOVISOIRE OL PROTELIEN 

appendices intravàsculaires ; ils jouent le rôle d'ap- 
pendices absorbants, comme les racines delà saccu- 
line. Chez les espèces parasites des Polydores et des 
Syllis, il n'y a qu'une paire de ces appendices ; chez 
Monstrilla danœ des Salmacines, il y en a deux 
(fig. 32, Y) ; chez Monstrilla helgolandica, parasite 
à'Odostomia rissoides,'ûjenai trois paires. La signi- 
fication morphologique de ces appendices est un pro- 
blème intéressant : sont-ce des formations adapta- 
tives entièrement nouvelles ? ou bien sont-ce les 
appendices métanaupiiens (mandibules et maxilles, 
qui n'existent plus chez l'adulte) transformés en 
appareils d'absorption ? 

La première cuticule chitineuse formée autour du 
parasite est rejetée et remplacée par une autre, qui 
formera une enveloppe extensible, persistant pen- 
dant tout le reste du développement ; elle est garnie 
postérieurement de rangées de petites épines et 
constitue le fourreau inexactement interprété par 

GlARD. 

Dans ce fourreau et se nourrissant par absorp- 
tion, au moyen des appendices qui viennent d'être 
décrits, le Monstrillide adulte se différencie pro- 
gressivement avec tous ses organes et appendices 
(fig. 32, VI) et ses glandes génitales. Une fois com- 
plètement formé, il sort de son fourreau et de l'hôte 
à l'état parfait, comme un papillon sort de la 
chrysalide ; sa vie pélagique commence ; les sexes 
se rencontrent, la femelle pond et porte ses œufs 
jusqu'à ce que les nauplius éclosent, sans se nour- 
rir. 

Telle est l'évolution individuelle d'un Monstrillide. 



MONSTRILLTDES 141 

Elle nous offre un endoparasitisme aussi intense 
que possible, débutant par une régression totale, 
se continuant par une nutrition osmotique radicu- 
laire et rappelant à ce double point de vue la saccu- 
line. Ici encore, nous ne connaissons aucune étape 
de la réalisation d'une adaptation si particulière ; 
elle a dû cependant résulter jd'une longue évolution. 
Seulement, loin de consacrer une régression défini- 
tive comme chez les Rhizocéphales et Xenocœlomd, 
il n'y a là qu'une dégradation provisoire, qui n'a 
aucun retentissement sur l'adulte. On pourrait ob- 
jecter que l'adulte des ancêtres de la sacculine, Cir- 
ripède fixé, était bien différent des Gopépodes péla- 
giques, ancêtres des Monstrillides, et que cette 
différence suffit à expliquer le sort différent des 
deux parasites actuels. Mais Xenocœloma est un 
Copépode comme les Monstrillides dont les ancêtres 
étaient libres à l'état adulte et l'objection ne vaut pas 
pour lui. Au reste, le cas des Monstrillides est loin 
d'être isolé. 

En réalité, l'évolution d'un parasite dépend, en 
premier lieu, des connexions qui s'établissent entre 
son hôte et lui. On peut imaginer que ce qui a con- 
servé aux Monstrillides leur état adulte inaltéré est 
que l'adaptation parasitaire s'est faite chez eux par 
des organes provisoires spéciaux, dont l'organisation 
adulte est restée indépendante, les appendices absor- 
bants ; ou bien si, comme je le pense, ce sont des 
appendices métanaupliens modifiés, le résultat de 
cette adaptation a été la perte de ces appendices 
par l'adulte, et cela sans doute a entraîné l'atrophie 
de la bouche et du tube digestif. Mais, ce sacrifice 



142 PARASITISME PROVISOIRE OU PKOTELIEN 

fait, en quelque sorte, tout le reste de l'organisation 
définitive se construit, pour ainsi dire, à l'abri du 
parasitisme, indépendamment de lui, tandis que, chez 
Xenocœloma, c'est la totalité de l'organisme jeune 
qui est adaptée au parasitisme et définitivement 
dégradée . 

GiARD a comparé, d'une façon très suggestive et, à 
mon sens, très juste, ce genre de parasitisme à la 
placentation, telle qu'on la trouve chez les Mammi- 
fères, les Salpes et d'autres animaux : la comparai- 
son s'applique d'ailleurs à plusieurs des cas qui 
vont suivre. Le parasitisme placentaire se distingue 
de la placentation embryonnaire normale en ce que 
celle-ci est une greffe sur un individu de même 
espèce au lieu de se faire sur une espèce étrang^ère. 
Physiologiquement, les appendices absorbants d'un 
Monstrillide sont l'équivalent des villosités d'un pla- 
centa de Mammifère, et les embryons de ces derniers 
se nourrissent par le placenta, en véritables para- 
sites de la mère ; ce qui ne les empêche pas d'abou- 
tir à un état définitif qui ne se ressent pas de ce 
parasitisme temporaire. Or, ici encore, ce parasi- 
tisme s'est opéré par un organe annexe, tandis que 
l'embryon proprement dit se constituait, de toutes 
pièces, pour la vie libre. On peut compléter cette 
comparaison en y opposant le cas de Xenocœloma . 
Celui-ci réalise bien aussi une placentation sur son 
hôte. Rien n'est plus comparable en effet à un pla- 
centa que sa cavité axiale, où sont intimement 
accolés, comme en une gigantesque villosité mixte, 
maternelle et placentaire, l'endothélium péritonéal 
de l'Annélide et le tissu du Grustacé. Mais ici lapla- 



MONSTRILLIDES 143 

centation, au lieu de se réaliserparun annexe, s'éta- 
blit aux dépens des organes essentiels de l'individu, 
qui sont ainsi irrémédiablement utilisés. Il n'y a 
plus de matériaux disponibles pour construire 
l'adulte normal . On conçoit ainsi, non seulement 
qu'il n'y ait pas une contradiction irréductible entre 
les deux cas, mais qu'ils puissent être reliés par des 
transitions. Dans beaucoup de cas de parasitisme 
protélien, que nous allons passer en revue, l'animal 
éclot en quelque sorte à l'état d'imago parfaite (i), 
avec ses organes sexuels complètement mûrs et n'a 
plus, comme les Monstrillides, qu'a disséminer 
immédiatement ses œufs, sans avoir rien à élaborer. 
Les Crustacés présentent un autre cas qui peut 
être rapproché de celui des Monstrillides en ce qu'il 
estlîmité à la période de croissance: celui des Gna- 
thia (Pranizes), dont il a été question plus haut. Il 
est d'ailleurs peu accentué et n'a de retentissement 
que sur les pièces buccales et l'appareil digestif. On 
peut noter que les pièces buccales qui ont subi les 
transformations adaptatives à la phase parasite 
disparaissent chez l'adulte . 

Orthonectides. — On peut ranger dans le para- 
sitisme protélien le cas des Orthonectides. Considé- 
rons en effet le cycle de Rhopalura ophiocomœ, qui 
est le plus complètement connu et partons de 
la larve. 

I. On peut encore dire que des types comme les Mons- 
trillides se comportent comme les Insectes holométaboles. 
Le parasitisme n'atteint que des organes larvaires, laissant 
les organes définitifs évoluer comme aux dépens des dis- 
ques imaginaux. 



144 PARASITISME PI\0V1S01RK OU PROTÉMEN 

Ces larves ciliées, qui s'échappent de la femelle 
libre, pénètrent dans les fentes génitales d'AmphU 
ura squamata et donnent naissance, dans divers 
tissus de l'ophiure, à des plasmodes où se différen- 
cient des cellules germes, qui, en évoluant, devien- 
nent \esfihopalura mâles ou femelles. Ceux-ci cons- 
tituent, en fait, une nouvelle génération, pour 
laquelle le plasmode joue le rôle de placenta . Ils 
écloront, comme les Monstrillides, à l'état adulte, 
pour mener une vie libre, en vue de laquelle ils sont 
manifestement organisés. L'Orthonectide adulte a 
bien plutôt l'allure d'un animal libre que d'un para- 
site. Sa puissante ciliation lui permet une nage 
rapide dans le milieu extérieur. Une étude histolo- 
gique plus complète qu'elle n'a été faite, y décèlera 
sans doute un anneau nerveux. Ce qui lui manque, 
c'est l'appareil digestif, comme aux Monstrillides, 
et sans doute parce que la vie adulte est ici plus 
éphémère encore et uniquement consacrée à la pro- 
duction et à la dissémination des larves. En effet, les 
deux sexes, lors de leur sortie de l'hôte, sont par- 
faitements mûrs ; après quelques instants, l'accou- 
plement se fait en nage rapide (Gaullery et 
Lavallée, 2 g) et les œufs fécondés se dévelop- 
pent immédiatement. Au bout de vingt-quatre 
heures environ, les larves ciliées éclosent et vont 
fermer le cycle en infectant une nouvelle Ophiure. 
On peut admettre que l'absence de tube digestif chez 
les Orlhonectides n'a pas été déterminée simple- 
ment par une dégradation due au parasitisme, mais 
aussi et peut-être surtout par le fait que l'animal n'a 
pas à se nourrir pendant sa très courte vie adulte 



ORTHONECTIDES 



145 



libre. Des deux jgénérations qui alternent réguliè- 
rement, dans le cycle, c'est la génération asexuée 
formée par les plasmodes qui est réellement para- 







rry/ 



^-^T^r^ 



Fig. 33.— Cycle évolutif de Rhopalura ophiocomœ. i Emis- 
sion des adultes u^ et 9 hors de l'hôte [Amphiura squa- 
mata), 2 fécondation, 2' oocyte mur, 3 émission des glo- 
bules polaires, 3' fécondation (stade des pronuclei vés-.i- 
culeux), 4" 5 segmentation, 6 larve ciliée, 7 émission des 
larves ciliées, 8-g leur pénétration dans l'ophiure, 10-14 
stades initiaux des plasmodes et différenciation des cel- 
lules germes, 10 plasmodes o^ et Ç. 



146 PARASITISME PROVISOIRE OU PROTÉLIEN 

site. La génération sexuée peut être assez naturelle- 
ment considérée comme se développant à l'aide 
d'une sorte de placentation et comme ayant une vie 
propre essentiellement éphémère. 

Euniciens parasites. — Un certain nombre d'Eu- 
niciens se développent jusqu'à la taille adulte en 
endoparasites d'autres Annélides, ou Invertébrés, 
sans montrer aucune autre trace de régression 
qu'une certaine simplification des mâchoires . Voici 
les cas actuellement connus : 

1° Oligognathiis bonelliœ (S PByjG'E'L, 2g 6) se déve- 
loppant dans la Bonellie et y atteignant 10 centi- 
mètres de long et plus de 200 segments (Naples). 

2« flematocleptes terehelUdis Wiren (1886), dans 
le vaisseau longitudinal (cf. Monstrillides) de Tere- 
bellides strœmi (Groenland). 

3° Lahrorostratus parasitions (Saint-Joseph, 
2g8). dans divers Syllidiens, en particulier dans 
Odontosyllis ctenostoma ^Manche). 

4° Oligognathus parasiticus (Cerruti, 1909), dans 
Spio mecznikoçiànus (Naples). 

5** Labidognathus parasiticus (Gaullery, 2 g 3), 
dans un Térébellien de l'expédition du Siboga (ar- 
chipel malais). 

6° Il semble qu'une autre espèce a été rencontrée, 
dans les mêmes conditions, dans une Marphyse,par 
KocH (1847). 

C'est donc un mode de développement qui est 
assez répandu chez les Euniciens. 

Le parasite arrive souvent à être aussi long que 
l'hôte où il vit. Malgré l'intensité de ce parasitisme. 



unionida: j 'i7 

l'Annélide reste normale et doit sortir de son hôte 
au moment de se reproduire. Elle y pénètre certni- 
nement de bonne heure (un des Lahrorostrntns 
observés par de Saint-Joseph n'avait que neuf seg- 
ments sans parapodes ni soies) ; elle accomplit dono 
en parasite toute sa croissance, sans subir de régres- 
sion. 

Unionidae. — Les Lamellibranches de cette famille, 
ou moules d'eau douce (genres Unio, Anodonta, 
Margaritanà) passent également par une phase de 
parasitisme protélien intense, qui ne laisse pas de 
traces sur l'adulte . Les œufs sont incubés entre les 
feuillets branchiaux maternels et donnent nais- 
sance à une forme larvaire, dite Glochidiiim, de 
structure tout à fait spéciale. Elle a une coquille à 
deux valves, présentant dans le plan de symétrie 
une paire de longues dents et latéralement des 
épines accessoires (fig. 34 a-b). Le manteau est 
tapissé d'un épithélium très spécial, avec des touffes 
de poils sensitifs. La masse viscérale est tout à fait 
rudimentaire : il ny a pas de tube digestif. Au 
centre, s'élève un long et mince tentacule mobile, 
que l'on voit se mouvoir entre les valves. Les 
Glochidium ainsi constitués sont émis au dehors 
et flottent. Leydig, en 1866, a découvert qur'ils 
deviennent parasites sur dès Poissons {Cyprinidce). 
Quand un Glochidium, en effet, arrive au contact 
d'un Cyprinide (souvent, par exemple, en étant 
absorbé avec l'eau servant à la respiration), sous 
l'action d'un réflexe tactile du filament, ci-dessus 
décrit, les valves tendent à se refermer et les dents 



148 PARASITISME PROVISOIRE OU PROTÉLIEN 



qu'elles présentent pénètrent dans les tissus du Pois- 
son, surtout sur les feuillets branchiaux (fig. 34, a). 
On en trouve aisément à la saison convenable dans 
la nature et il est très facile d'infecter expérimen- 
talement des Gyprinides ou des Batraciens. L'hôte 
réagit très rapidement à la présence du parasite 




Fig. 34. — Glochidiiim, a et b, stade libre en coupe optique 
et par la face interne (d'après Flemming) ; c deux Glochi- 
dium enkystés dans une lamelle branchiale de Cyprin 
(d'après Harms). 

(nous reviendrons plus loin sur ce phénomène), en 
l'enveloppant dans un kyste épais et vascularisé. 
Les cellules du manteau, comme l'a montré Faussek, 
quoique de nature ectodermique, se comportent 
comme d'actifs phagocytes, digérant, au contact, les 
tissus de l'hôte et assurant ainsi la nutrition du G/o- 
chidium, qui n'a pas encore de tube digestif. Le 
tissu kystique vasculaire de l'hôte éveille une com- 



UNIONID.E 149 

paraison avec un placenta. Dans ces conditions de 
nutrition, s'élaborent peu à peu les organes défi- 
nitifs de la jeune JJnio (tube digestif et bouche, 
pied, rein, etc.), la coquille définitive se forme peu à 
peu autour de la coquille larvaire. Après un délai 
qui dépend de la température (80 jours à S^-ioo, 
21 jours à i6"-i8°, 12 joursà 20^, d'après Harms^'os), 
le jeune Mollusque sort du kyste, qu'il rompt à 
l'aide de son pied, quitte le poisson et tombe sur le 
fond où s'effectuera sa croissance. 

Nous avons donc encore ici un parasitisme intense 
et temporaire, préparé par une adaptation préalable, 
qui comporte la différenciation d'organes spéciaux, 
à côté de la régression momentanée des organes 
normaux. Les rapports avec l'hôte, à la période para- 
sitaire, offrent physiologiquement des analogies frap- 
pantes avec un placenta et la nutrition se fait par 
l'activité métabolique d'organes annexes (manteau 
larvaire). Les organes définitifs (tube digestif, etc.) 
restent en dehors du parasitisme ; on peut donc 
concevoir qu'ils se réalisent sous la forme normale ; 
le tube digestif, persiste à la différence du cas des 
Monstrillides, évidemment parce que le parasitisme 
cesse de très bonne heure et que toute la croissance 
de l'animal se fait à l'état libre (i). 

Gordiens. — Ces Vers, qui se rattachent intime- 

I . Une Aviculide marine du genre Philobrya, a une larve 
analogue aux Glochidium, mais son développement n'est pas 
connu. 

La larve des Unionides sud-américaines, dite Lasidium, 
est assez différente des Glochidium ; on ne sait pas, d'une 
façon certaine, si elle a une phase parasite des Poissons. 



150 PARASITISME PROVISOIRE OU PROTELIEN 

ment aux Nématodes, se développent en parasites à 
travers deux hôtes successifs et deviennent libres à 
l'état adulte. Ils n'ont plus alors de tube digestif 
fonctionnel. Leur cas est évidemment le même que 
celui des Orthonectides, des Monstrillides, des 
formes épitoques d'Annélides,etc... 

Insectes Entomophages. — L'exemple du para- 
sitisme protélien le plus considérable et qui, loin de 
constituer comme les précédents des exceptions 
curieuses mais très localisées, est un phénomène 
d'une grande généralité et d'une importance capitale 
pour l'équilibre des espèces dans la nature, nous est 
fourni par les Insectes Entomophages, les Hyménop- 
tères en premier lieu, les Diptères ensuite. Soit dès 
l'œuf, soit à partir d'un stade larvaire plus ou moins 
précoce, ils se développent en parasites à l'intérieur 
ou sur d'autres Xn*sectes, pour éclore à l'état d'imagos 
libres et nullement modifiées par le parasitisme préa- 
lable. Ici encore, l'imago n'est en général qu'une 
phase brève, uniquement employée à la dissémina- 
tion des œufs et, dans bien des cas, elle ne prend 
aucune nourriture ; le tube digestif est même sou- 
vent conformé de telle sorte qu'il est impossible 
à l'animal de se nourrir. 

La place que tient dans la nature ce mode de 
parasitisme résulte du nombre des seules espèces 
d'Hyménoptères qui le présentent : il y en a 200.000 
et peut-être davantage, d'après Sharp, réparties 
dans dix familles (i). Les Diptères, sans atteindre à 

I. Les Cynipidœ, Proctrotrjpidœ, Chalcididœ, Ichmiimo- 
nidœ,Braconidœ sont les plus importantes. 



INSECTES ENTOMOPHAGES 151 

de pareils effectifs, et en n'étant pas limités comme 
hôtes aux Insectes, sont aussi légion ; ce sont des 
Muscides (i). Nous ne connaissons encore de l'his- 
toire de ce parasitisme que de maigres bribes, indi- 
quant une variété d'aspects considérable et des pro- 
cessus d'un intérêt capital pour la Biologie. Chaque 
espèce a pour victimes des espèces plus ou moins 
strictement déterminées et toute victime périt sans se 
reproduire. On voit immédiatement le rôle que joue 
un phénomène de cette importance. Dès qu'un de 
ces Hyménoptères entomophages vient à se multi- 
plier — et les centaines d'œufs que pondent ces 
minuscules Insectes permettent, dans des conditions 
favorables, cette multiplication d'une façon très 
rapide, — l'espèce qu'il parasite est décimée. Si, 
d'ailleurs inversement, cette espèce s'est multipliée 
d'une façon exceptionnelle, elle offre immédiatement 
à l'entomophage des proies nombreuses qui favo- 
risent sa reproduction . Les Insectes Entomophages 
sont ainsi l'agent régulateur naturel, de beaucoup le 
plus efficace, de la multiplication d'un très grand 
nombre d'Insectes, avant tout des Lépidoptères et 
aussi des Coléoptères. En particulier, ils constituent 
un facteur de première importance dans la lutte 
contre les Insectes nuisibles ; ils sont en effet la 
barrière la plus puissante contre leur propagation 
excessive. 

Aussi, et cela vaut la peine d'être indiqué ici, 
quoique ne rentrant pas, à proprement parler, dans 
notre sujet actuel, s'efforce-t-on maintenant de les 

I. Anthomyidœ, Tachinidœ, Dexiidœ, Sarcophagidœ, ŒS' 
tridœ. 



152 PARASITISME PROVISOIBE OU PROTÉLIEN 

Utiliser à ce point de vue, d'une façon expérimentale 
et directe. C'est le service entomologique des Etats- 
Unis qui a fait de ce procédé une méthode régulière. 
Dans les conditions naturelles, il s'établit automati- 
quement, entre les espèces composant une faune, 
un équilibre assez stable et qu'il est difficile et dan- 
gereux de rompre. Mais à notre époque, l'intensité 
des communications et des échanges, entre pays et 
continents éloignés les uns des autres, apporte cons- 
tamment aux équilibres naturels des perturbations 
graves. L'introduction accidentelle d'un Insecte nou- 
veau, dans une faune où il n'existait pas, peut avoir 
de très graves conséquences, alors même que, dans 
son pays d'origine, il était relativement inoffensif. 
Le Phylloxéra de la vigne, introduit d'Amérique en 
Europe, a fourni de cela un exemple terrible. Inver- 
sement de très nombreux Insectes européens ou 
asiatiques, introduits aux Etats-Unis, y ont trouvé 
de favorables conditions de propagation, qui les ont 
transformés en de redoutables fléaux (i). 

Tel a été le cas de deux Bombyciens, dont les 
dégâts en Europe sont supportables et qui, aux 
Etats-Unis, sont devenus très rapidement de ter- 
ribles dévastateurs : Liparis (Ocneria) dispar 
(Gypsy-moth) — et Liparis(Porthesia) chrysorrhœa 
(Cul-doré, Brown-tailmoth). Le point de départ de 
l'invasion du Gypsy-moth en Amérique est dans 

I. On sait, par ailleurs, que, de même, l'introduction de 
plantes et d'animaux d'Europe en Australie et en Nouvelle- 
Zélande a eu des conséquences désastreuses pour de nom- 
breux éléments de la faune et de la flore indigènes de ces 
régions isolées, où s'étaient réalisés des équilibres indépen- 
dants. 



INSECTES ENTOMOPHAGES 153 

quelques chenilles échappées d'un élevage que fai- 
sait, à iMedtord, près Boston, vers 1868, l'entomo- 
logiste Trouvelot. Il avait fait venir cette espèce 
d'Europe pour étudier des croisements avec des 
formes américaines, En quelques années, le Liparis 
dispar s'était multiplié, au point de détruire des 
forêts entières et la végétation arborescente des 
villes de l'Etat de Massachusetts et des Etats voi- 
sins. La lutte contre ces Insectes s'est traduite par 
des dépenses annuelles de plusieurs millions de 
dollars et maintenant elle est basée avant tout sur 
la mise en œuvre du parasitisme des Insectes ento- 
mophages. 

Déjà, en 1886, Riley avait triomphé d'une coche- 
nille exotique, qui dévastait les vergers d'orangers 
de la Calitornie, Icerva purchasi, en introduisant 
et naturalisant dans le pays une cochenille austra- 
lienne, Novius cardinalis, qui d'ailleurs n'est pas 
un parasite, mais se nourrit de \Icerva : la même 
expérience a été refaite, avec un succès constant, 
en diverses contrées. Riley avait appliqué le même 
principe en opposant au papillon blanc du chou, 
Pieris brassicœ, cette fois un Hyménoptère ento- 
mophage, Apanteles glomeratus et en combat- 
tant la cochenille de l'olivier, Lecaniam oleœ, par 
l'intervention d'un Chalcidien,qui est parasite au 
Gap, Scutellista cyanea. L'une des raisons princi- 
pales de la pullulation énorme d'un Insecte nouvel- 
lement introduit dans un pays comme les Etats- 
Unis, est qu'il y parvient sans être accompagné du 
cortège des parasites qui, dans le pays d'origine, 
enrayent sa multiplication. En introduisant expéri- 



154 PARASITISME PROVISOIRE OU PROTELIEN 

mentalement ces parasites, on doit donc rétablir 
l'équilibre. Partant de ce principe, pour combattre 
le Gypsy-Moth et le Brown-Tail-Moth, on est venu 
faire en Europe une étude approfondie de tous les 
parasites de ces deux espèces ; puis on a introduit 
en Amérique, par centaines de mille, des chenilles et 
des chrysalides de ces deux espèces, provenant d'Eu- 
rope et du Japon, pour y rechercher ces parasites, 
les multiplier dans des laboratoires spéciaux et les 
acclimater ensuite dans la nature (i). On ne connaît 
pas moins de 27 espèces d'Hyménoptères et de 25 Dip- 
tères, qui, en Europe, s'attaquent aux chenilles de 
Liparis dispar. La chenille d'un Géométride, Chei- 
matobia briinnea, est parasitée, en Europe, par 63 
Hyménoptères* 

Mais une lutte de ce genre ménage bien des sur- 
prises. A côté des parasites qui détruisent une espèce 
nuisible, conformément aux intentions de l'expéri- 
mentateur, il y a des parasites de ces parasites ou 
hjyperparasites, qui, en s'attaquant aux premiers, les 
déciment et par suite favori^sent indirectement la 
propagation de l'ennemi. Les parasites sont des 
auxiliaires, les hyperparasites sont des adversaires. 
Or, on les introduit siuiultanément. Le bilan de 
l'opération dépendra donc de la prédominance des 
uns sur les autres, une fois l'acclimatation réalisée. 

I. Pour l'histoire de cette lutte, voir Howard et Fiske, 
The importation info the United-States of the parasites of 
the gjpsj-moth and the bPown-tail-moth(U . S . Dept. oj Agri- 
culture ; Bureau of Entoniotology, Bull. n° 91, 191 1) et 
P. Marchal, Les Sciences biologiques appliquées à Vagri- 
culture et la lutte contre les ennemis des plantes aux Etats- 
Unis, Paris (Lhomme), 1916. 



INSECTES ENTOMOPHAGES 155 

Quelquefois aussi, dans les conditions nouvelles, 
un parasite se transforme en hyperparasite. Ainsi, 
un Chalcidien, Pteromalus egregius, parasite euro- 
péen de Porthesia chrxsorrhœa, pond aussi ses 
œufs dans les larves d'un Braconide, Apanteles 
lacticolor, qui est lui-même un parasite du Liparis. 
Il arrive aussi que des espèces américaines, para- 
sites de chenilles indigènes, se sont transformées, 
à la suite d'introduction d'Hyménoptères euro- 
péens, en hyperparasites sur ces Hyménoptères, 
devenant ainsi elles-mêmes nuisibles, h' Apanteles 
fiihnpes , Braconide introàmt d'Europe comme para- 
site utile, s'est trouvé attaqué aux États-Unis, par 
i6 espèces américaines, devenant hyperparasites sur 
lui et enrayant ainsi sa multiplication souhaitée. 

On voit combien important et complexe est le 
rôle des Insectes Entomophages dans l'équilibre 
entre les espèces et à quelle échelle gigantesque agit 
ce facteur, combien par suite cette catégorie de 
parasites offre d'intérêt, à la lois pour la Biologie 
générale et pour ses applications. La lutte engagée 
aux Etats-Unis, sous la direction du Bureau of Ento- 
mology conXve le Gypsjy-Moth, a apporté à la Biolo- 
gie des documents d'une importance capitale qui ne 
IDouvaient être réunis que grâce à d'énormes res- 
sources en matériel, outillage et personnel. 

Mais revenons à l'examen du parasitisme des 
Insectes entomophages en lui-même. 11 est évident 
qu'un phénomène de cette envergure comporte un 
nombre considérable de modalités qui ne peuvent 
être passées en revue ici en détail. Elles se ramènent 
aux grandes catégories suivantes : 



156 PARASITISME PROVISOIHE OU PROTÉLIEN 

1° Les œufs du parasite sont pondus dans le milieu 
extérieur et la larve, une fois éclose, atteint active- 
ment sa victime, sur qui elle vit en parasite externe ; 

20 L'œuf étant pondu dans les mêmes conditions, 
la larve pénètre à l'intérieur de sa victime où s'ac- 
complit son développement, en parasite interne ; 

3° Les œufs sont pondus par l'entomophage direc- 
tement dans sa victime et ils y accomplissent tout 
leur développement ; on peut distinguer dans cette 
catégorie les cas où la ponte a lieu dans une larve 
(chenille) plus ou moins avancée, ou dans un œuf 
non encore développé. 

Le développement des Insectes entomophages, 
malgré qu'il ait été déjà l'objet de nombreux tra- 
vaux, ne nous est encore connu que d'une façon très 
insuffisante. Les imagos se révèlent plus aisément, 
parce que, très souvent, l'élevage d'une larve, d'une 
chenille par exemple, au lieu du papillon attendu, 
amène l'éclosion, aux dépens de la chrysalide, de 
l'Hyménoptère ou du Diptère parasites. Mais il est 
peu d'espèces dont on ait suivi toute l'évolution et 
nous devons attendre de ces études beaucoup de 
données intéressantes. 

Les circonstances de la ponte, souvent difficiles à 
observer d'ailleurs, posent des problèmes d'impor- 
tance générale très grande. Par quel moyen l'ento- 
mophage reconnaît-il la présence de la larve ou de 
l'œuf sur lequel il va pondre et où sa progéniture 
trouve les conditions favorables à son développe- 
ment? Quel moyen, par exemple, révèle aux Ichneu- 
monides ou aux Braconides la présence d'une larve 
xylophage sous l'écoree d'un rameau ou d'un trône? 



INSECTES ENTOMOPHAGES 157 

Et cependant l'Hyménoptère sait trouver, à coup 
sûr, le point où, en forant avec sa tarrière, il dépo- 
sera son œuf, juste au contact de la larve, invisible 
du dehors, qu'il veut parasiter. Ainsi les Thalessa* 
lunator atteignent, dans l'intérieur du bois, la larve 
de Sirex gigas. Ainsi, comme l'ont décrit avec pré- 
cision Picard et Lichtenstein(J;7^), un Braconide, 
Sycosoter laoognei, dépose son œuf, en forant une 
branche de figuier, sur la larve d'un Scolytide, Hj^- 
poboriis ficus, qui vit à l'intérieur du bois. De 
Tœuf ainsi déposé, éclôt une larve qui reste immo- 
bile sur l'hôte, sans pénétrer à son intérieur : 
elle perce, à l'aide de ses mandibules acérées, la 
peau de la larve à'Hrpohoriis et aspire le liquide 
cavitaire dont elle se nourrit, en vidant peu à peu 
sa victime, qui continue cependant à se nourrir elle- 
même. Il est vrai que cet instinct est loin d'être 
infaillible et beaucoup d'Insectes font parfois des 
erreurs systématiques au détriment de leur progéni- 
ture. Ainsi P^eroma^tts e^re^iizs, qui pond dans les 
chenilles de Liparis chrysorrhœa, dépose fréquem- 
ment ses œufs sur des peaux vides de la chenille, où 
ils sont perdus. Il y a ainsi, d'une façon générale, 
beaucoup de larves égarées par des erreurs des 
femelles lors de la ponte (i). 

\. Le développement des larves d'Insectes entomopliages 
dans d'autres Insectes amène la nécessité pour les premiers 
de sortir du corps des seconds à l'éclosion de l'imag^o, et 
cela est réalisé parfois par des dis])ositions qui semblent être 
des adaptations précises. Ainsi Kiinckel d'Herculais a 
observé qu'un Diptère Bombjdide {Systropiis conopoïdes), 
qui se développe dans la chenille de Sibine bonaerensis et 
Ke trouve enfermé dans le cocon de 1» chrysalide, en sort 



J58 PARASITISME PROVISOIRE OU PROTÉLIEN 

Les formes larvaires des Insectes Entomophages 
sont souvent des plus inattendues et des plus diffi- 
ciles à expliquer. Telles sont celles des Platygas- 
ter, Proctotrypides qui pondent dans les larves de 
Cécidomyies et dont le développement a été étudié 
d'abord par Ganin, puis plus récemment par Mar- 
CHAL {3^ g). La première larve est toute différente 
deslarves vermiformes habituelles chez les Hyménop- 
tères. Elle est fortement chitinisée, avec une région 
céphalique énorme et distincte, un abdomen étroit. 
Elle rappelle un Gopépode et a été appelée, pour 
cette raison larve cyclopoïde. Elle a des mandi- 
bules énormes. Sa filiation sera vraisemblablement 
plus claire quand on connaîtra mieux le développe- 
ment des espèces où la larve est primitivement libre 
et ne pénètre que plus ou moins tard dans son hôte. 
Telles sont, par exemple, les larves, dites Planidiiim, 
découvertes par Wheeler ( J p;7), qui appartiennent à 
des Ghalcidiens (Orasema, Perilampus) et qui pénè- 
trent dans des larves de Tachinaires, situées parfois 
elles-mêmes à l'intérieur des chenilles. Elles ont une 
structure très différente de la larve vermilorme 
habituelle. La première larve des Hyménoptères 
parasites doit, au reste, être très variable. J'en 
figure quelques-unes ici, dont celle à'Eucoila kei- 
lini, trouvée par Keilin, dans une larve de Pego- 
myia (Diptères). 

par le même procédé que la chrysalide elle-même, en décou- 
pant, à l'aide d'une pointe située sur la tète, et par un mou- 
vement de giration, une rondelle dans le cocon. Le para- 
site a donc dû acquérir un organe semblable à celui de 
l'hôte. KiÏNCKEL donne à ce parallélisme le nom &>homœo- 
praxie (de o[j.oio; semblable upaHiç action). 



INSECTES ENTOMOPHAGES 



159 



La difficulté à comprendre ces formes larvaires tient 
surtout à ce qu'elles ne sont manifeslementpas en rap- 
port avec les conditions actuelles où on les trouve ; 
Et pourtant, l'œuf dont elles proviennent est adapté 
à ces conditions, dans sa structure et son premier 
développement. 11 est très pauvre en vitellus; sa 
segmentation est totale ; ce qui correspond au fait 




Fig'. 35. — Larves primaires de divers Hyménoptères ento- 
mophages : Platygaster {Trichacis remuliis) (d'après Mar- 
chal), 2 Planidiiun de Pe/'ifam/jzis (d'après H. -S. Smith), 5 
TeZeas (d'après Ayers), 4^ Eiicoïla A;ei7mi (d'après Keilin). 



que la larve trouvera immédiatement, hors d'elle- 
même, de quoi se nourrir. Une forme larvaire ances- 
trale a sans doute été conservée ici, par une éclosion 
à un stade très précoce, de la même façon que l'imago 
libre est conservée au terme de la vie larvaire. 

En général, ces larves entomophages vivent sur 
ou dans leurs hôtes, sans en détruire les organes 
essentiels, ni même, comme on l'a cru parfois, sans 
dévorer le corps gras. Au début du développement, 
jusqu'à leclosioude lalarve,eLLes sont fréquemment 



160 PARASITISME PROVISOIRE OU PROTELIEN 

entourées d'un épithélium provenant de l'hôte et 
qui les en isole. A l'intérieur de cette enveloppe, la 
segmentation de l'œuf sépare, dès le début, l'em- 
bryon proprement dit et de gros noyaux végétatifs 
très colorables, qui se fragmentent et jouent évi- 
demment un rôle trophique important. On retrouve 
donc là, au moins pour le début du développement, 
une disposition organique constituant un appareil 
interposé pour la nutrition et rappelant une pla- 
centation. Gela doit jouer un grand rôle dans la 
conservation des formes larvaires initiales dont il 
vient d'être question. Quand les larves sont écloses 
et mobiles dans l'intérieur de l'hôte, elles absorbent, 
par succion, le liquide de sa cavité générale, qui ren- 
ferme les substances tirées delà nourriture végétale 
de cet hôte et élaborées par lui. Leur développement 
serait sans doute enrayé, si seulement l'hôte cessait 
de se nourrir. Aussi cet hôte peut-il être considéré 
comme un simple transformateur intermédiaire des 
matières nutritives pendant la croissance de la 
larve, et comme les organes imaginaux sont, pour la 
plupart, des néoformations qui, chez tous les Insectes 
holométaboles, ne participent nullement à la vie 
fonctionnelle larvaire, on conçoit qu'en tout état de 
cause, le parasitisme de la larve soit sans action sur 
eux et conduise à une imago semblable à celle des 
Insectes à larves libres. Par là le cas présent se 
rattache à ceux examinés précédemment, comme, 
par exemple, les Monstrillides. 

On s'explique aussi que, dans des familles comme 
les Cynipides, à côté des formes entomophages, il 
en existe d'autres, très voisines, qui sont gallicoles. 



INSECTES ENTOMOPHAGES 161 

Elles provoquent sur les végétaux (surtout sur les 
Chênes), dans des conditions que nous verrons plus 
loin, la formation de galles, où la plante accumule 
des réserves et des sucs dont elles se nourrissent. 
Klles prennent alors directement à la plante ce que 
les formes entomophages absorbent indirectement 
et à un état déjà élaboré, dans le corps d'un hôte. On 
conçoit queles diverses espèces d'un même type aient 
pu s'adapter à l'un ou à l'autre régime, beaucoup 
moins différents en réalité qu'en apparence. Mais il 
n'y a là encore qu'une analogie vague et il est évi- 
dent que l'étude physiologique précise de la nutri- 
tion, tant chez les formes parasites que chez les 
formes gallicoles, offrirait un très grand intérêt. 

Dans tout ce qui précède, on n'a eu en vue que les 
Insectes entomophages, mais un certain nombre 
de types se développent d'uHe façon analogue en 
parasites dans les végétaux et dans des animaux 
autres que des Insectes. On trouve des larves de 
Diptères parasites dans des groupes extrêmement 
variés. A l'occasion de l'étude du développement 
de Pollenia rudis, mouche très vulgaire, dont il a 
découvert la vie larvaire dans les vésicules sémi- 
nales d'un lombric (Allolobophora chlorotica), Kei- 
LiN [3^4) ^ passé en revue les traits généraux du 
parasitisme des larves des Cyclorhaphes. Un cer- 
tain nombre de ces Diptères offrent un intérêt spécial 
comme parasites des Vertébrés et en particulier des 
Mammifères et de l'homme. Le chapitre des myiases 
est intéressant par la variété qu'il révèle dans les 
conditions de ce parasitisme. 



M. Caullbrt, -^ Le Parasitisme 



CHAPITRE VII 



LES PARASITES HETEROXENES 
ET LEURS MIGRATIONS 

Soi^MAiRE. — Délinition. — Cestodes : oncosphères et cys- 
ticerques. — Cycle et hôtes successifs des Bothriocé- 
phales. — Trématodes : miracidiiimetsporocyste; cercaire 
et métacercaire. Cycle des Schistosomim {Dilharzia), 
etc. etc. — Némathelminthes : Spiroplère, Trichine, 
Filaires, Gordiens, Acanthocéphales. — Protozoaires : 
Grégarines [Aggregata, Nematopsis). — Hémosporidies 
(Plasmodium, Hémogrégarines, ete...), Hémoflagellés (Try- 
panosomes, Piroplasmes, Leishmania) . — Le problème 
de l'hôte définitif dans le cas des Protozoaires hété- 
roxènes. 



On voit suffisamment, par l'étude des chapitres 
précédents, que la circonstance capitale de la vie 
d'un parasite est la rencontre de l'hôte . Faute de 
trouver, au moment voulu, l'hôte convenable — et 
celui-ci est le plus souvent une espèce étroitement 
définie — le jeune parasite, embryon ou larve, 
meurt. Il se perd ainsi un nombre énorme d'indivi- 
dus, qui ne font pas la rencontre propice, et nous 
verrons comment cette perte immense de germes 
est compensée. Mais il est un certain nombre dépara- 



MIGRATIONS 163 

sites pour qui le cycle évolutif est plus compliqué 
et plus risqué encore ; ce sont ceux qui ne peuvent 
l'accomplir qu'en passant successivement par deux 
hôtes : le premier, transitoire, appelé hôte proçî- 
soire, ou hôte intermédiaire, où ils restent à un 
état imparfait ; le second, appelé hôte définitif, où 
ils atteignent l'état adulte. 11 y a même quelques pa- 
rasites qui doivent passer par trois hôtes successifs. 
Ces changements d'hôtes sont appelés migrations 
et les parasites qui les présentent sont dits hété- 
ro xènes. 

Le fait des migrations complique beaucoup l'étude 
des parasites ; car il est extrêmement difficile, en 
général, de les identifier à leurs phases successives, 
ou bien, les rencontrant dans l'un des deux hôtes, de 
déterminer quel est l'autre. Pour ces raisons, l'his- 
toire des migrations des parasites offre un intérêt 
spécial et nous passerons en revue les divers cas qui 
en sont connus, glissant rapidement sur ceux qui 
sont classiques et insistant davantage sur d'autres 
plus récemment découverts . 

Gestodes. — Le cas de migrations des parasites le 
plus anciennement découvert est celui des Gestodes. 
Il a été élucidé vers le milieu du xix® siècle. Jusque- 
là, on considérait encore comme deux types zoolo- 
gique distincts, d'une part, les Taenias rubannés 
siégeant dans l'intestin des Vertébrés et d'autre 
part, les i>ers cystiques vésiculeux, siégeant dans 
des organes i)ro fonds, tels que le péritoine, les 
muscles, le foie, le cerveau et qu'aujourd'hui nous 
appelons cyslicerques. Kûcuenmkister et P. J^ 



Ib4 MIGRATIONS DES PARASITES HETEROXENES 

Van Beneden ont, L^s premiers, expérimentale- 
ment démontré que les cysticerques sont simplement 
un stade de l'évolution des taenias; et que la trans- 
formation des uns dans les autres se fait à la faveur 
d'un changement d'hôte. Le cysticerque siège dans 
un hôte provisoire et devient taenia quand il est 
ingéré, avec tout ou partie de cet hôte provisoire 
par l'hôte définitif. Faute de cette condition néces- 
saire, il reste indéfiniment à l'état de cysticerque et 
finit par dégénérer. 

Aujourd'hui, le cycle évolutif des Cestodes est clas- 
sique et a été suivi effectivement sur un assez grand 
nombre d'espèces. Résumons le sur le cas de Tœnia 
solium. L'œuf se développe dans l'utérus du seg- 
ment, ou proglottis^ du Taenia où il s'est formé, jus- 
qu'au stade d'embryon muni de six crochets groupés 
en trois paires, et dit embryon hexacanthe ou 
oncosphère. Il est évacué hors de l'hôte avec les 
proglottis. S'il vient alors à être ingéré par un 
Mammifère, — le Porc est l'hôte typique, mais ce 
peuvent être d'autres espèces — , la coque de l'œufse 
rompt sous l'influence du suc gastrique et l'onco- 
sphère est mis en liberté. A l'aide de ses crochets, il 
traverse la paroi intestinale, pénètre dans les vais- 
seaux sanguins et lymphatiques et est entraîné dans 
la circulation générale. Finalement, au niveau des 
capillaires, il se fixe dans le tissu conjonctif des 
muscles, y gonfle en un vésicule et passe ainsi à 
l'état de cysticerque, Cysticercus cellulosœ. Sur cette 
vésicule, au bout de quelques semaines, se forme 
une invagination, dans laquelle se difl'érencie le 
scolex, c'est-à-dire ce qu'on est convenu d'appeler la 



CESTODES 165 

tête du futur tœnia. Mais le développement s'arrête- 
là et le cysticerque peut rester à cet état pendant des 
mois et mêmes des années. L'infestationdes muscles 
du porc par des cysticerques constitue la ladrerie 
de cet animal. Si de la viande ladre est absorbée 
par un Mammifère approprié, tel que l'homme, le 
cysticerque est libéré, le scolex se dévagine, se fixe à 
la muqueuse intestinale, s'allonge et se strobilise en 
un taenia adulte. 

On trouve dans les traités de zoologie et deparasi- 
lologie la description du cycle de nombreuses espè- 
ces. Je me borne ici à donner à titre documentaire 
un tableau (p, i66) qui en résume quelques-uns. 

Chacun de ces cycles offre des particularités . Les 
hôtes provisoires sont très variés et ce ne fut pas 
sans occasionner des surprises et des méprises. 
P. J. Yan Beneden avait effectué à Paris, devant 
une commission, des expériences tendant à prouver 
l'identité spécifique des Cysticercus pisiformis et 
de Tœnia serrata. A déjeunes chiens nourris exclu- 
sivement avec du lait, il avait fait ingérer les cysti- 
cerques du lapin. A l'autopsie, il fut surpris de 
constater qu'en plus du Tœnia serrata, les chiens 
renfermaient des Dipylidiuin caninum. Aujour- 
d'hui, le fait sexplique aisément, parce que, tout 
en étant nourris exclusivement de lait, les chiens 
s'étaient cependant infestés de l'autre espèce par 
leurs poux et leurs puces, auxquels on n'avait pas 
pris garde. 

Le cycle se complique quelquefois en ce qu'au lieu 
d'un seul hôte provisoire il y en a deux et tel est le 
cas des Bothriocéphales, dont l'histoire complète n'a 



166 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 





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été élucidée que tout récemment, par les travaux de 
F. RosEN i28g). 

On connaissait depuis longtemps la larve du 
Bothriocéphale qui infeste l'homme. C'est un ver 
allongé, blanchâtre, dit larve plérocercoïde (i), qui 
vit dans les viscères ou les muscles de divers pois- 
sons (Brochet, Salmonidés) et l'homme s'infeste en 
absorbant ces poissons insuffisamment cuits (2) et 
en particulier, leurs œufs (caviar). Mais on ignorait 
comment se fait le passage de l'œuf à cette larve. Les 
œufs de Bothriocéphale ne se développent qu'une 
fois rejetés dans le milieu extérieur et très lente- 
ment, — en plusieurs mois, dans l'eau courante, en 
dix à quinze jours à 3o-35 degrés. L'embryon hexa- 
cante est recouvert icid'un long revêtement ciliaire ; 
il éclôt et vit librement dans l'eau, sous forme de 
larve nageuse ou coracidie (fig. 36, a). Les recher- 
ches de RosEN viennent de montrer que cette cora- 
cidie doit être ingérée par un premier hôte provi- 
soire, qui est un Gopépode Cyclops strennuus ou 
Diaptomus graciiis). Elle ^asse dans la cavité géné- 
rale (3) de celui-ci et s'y transforme en une forme 
larvaire, dite larve procercoïde (fig. 36,^, c). C'est 
en avalant des Copépodes renfermant ces larves que 
les poissons, brochets ou salmonidés, s'infçstent à 

1. Elle correspond à l'état définitif des Gestodes les plus 
primitifs, ou Ces todaires, tels qnel'Archigetes. 

2. Le Bothriocéphale, en raison de cela, se rencontre sur- 
tout dans la rég^ion des lacs suisses et italiens et en Fin- 
lande. 

3. La transformation ne réussit que dans certaines espèces 
de Copépodes ; dans d'autres, comme Cyclops viridis, les 
coracidies sont digérées. 



168 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 

leur tour de la larve plérocercoïde, préalablement 
connue. Il y a donc ici deux hôtes provisoires — 











Fig. 36. — Formes larvaires de Bothriocephalns latus (d'après 
Rosen) : a larve libre (Coracidie), h Cjclops infesté par 
la larve procereoide, c. 



copépode et poisson — avant l'hôte définitif (O. Il 
ne faut donc pas s'étonner que le Bothriocéphale 

I. Rosen a mis expérimentalement en évidence la même 
évolution pour Triaenophoriis nodiilosiis, Bothriocéplialide 
qui, à l'état adulte, vit dans le Brochet (hôtes provisoires : 
Cyclops et perche) ; pour Abothrium inf midi biilij orme , 
parasite de la truite (Triitta lacustris), dont la coracidie 
n'est pas ciliée (hôtes provisoires : Cyclops et perche) et 
enfin pour la ligule {Ligula simplicissimà), qui, à l'état 
adulte, siège dans l'intestin d'oiseaux aquatiques [Colym- 



TRÉMATODES * 169 

doive produire des œufs en nombre immense : sa taille 
est couramment de 8 mètres de long et atteint jus- 
qu'à i5 mètres, avec plusieurs milliers de proglottis. 

Inversement au cas des Bothriocephalidœ, cer- 
tains Gestodes, probablement par une adaptation 
secondaire, se développent directement sans hôte 
intermédiaire. C'est ce que GRAssiet Rovelli {2 y 5) 
ont établi pour un tœnia des Rongeurs, Hymeno- 
lepis fraterna Stiles (= H. miirina Dujardin) 
et Galandkugcio, pour VHrmenolepis nana de 
homme. Les embryons hexacanthes se transfor- 
ment, dans la lumière de l'intestin, en oysticercoïdes, 
qui ne prennent pas la structure vésiculeuse des 
cysticerques, se fixent directement à la paroi intes- 
tinaleet deviennent directement des tœnias adultes. 

L'étude expérimentale du cycle évolutif des Ges- 
todes olîre encore énormément de problèmes parti- 
culiers à résoudre. Nous n'avons de connaissances 
précises que sur une proportion relativement très 
faible des espèces existantes. 

Trématodes. — D'une manière générale, les ani- 
maux de ce groupe, qui sont parasites externes, se 
développent entièrement sur un seul hôte et on les 
oppose à ce titre {monogénétiques) à ceux qui sont 
endoparasites et effectuent des migrations compli- 
quées de phases de multiplication {digénétiques). 

Le cycle de ces derniers n'est connu, d'une façon 



bus, Mergus, Anas), et qui, après un stade de eoracidie 
ciliée, passe aussi par un Cyclops et un poisson (goujon, 
brème, gardon). Les œufs de la ligule tombent dans Feau 
avec les excréments de l'oiseau. 



170 MIGRATIONS DES PAFÎASITES HÉTÉROXÈNES 

précise, que pour un très petit nombre d'espèces, 
mais ses traits généraux semblent très -constants. 
L'hôte provisoire est un Mollusque, où l'animal 
passe par les états de sporocyste.rédie etcercaire (i). 
Le cas classique, le premier qui ait été élucidé, est 
le Distomum ( Fasciola) hepaticam, la grande douve 
du foie du mouton ; les œufs, très nombreux, sont 
évacués avec les excréments du mouton et se déve- 
loppent lentement (deux à trois semaines à 25°, beau- 
coup plus longtemps à basse température) en une 
larve ciliée, dite miracidium, qui éclot dans l'eau, 
y nage quelque temps librement, jusqu'à ce qu'elle 
rencontre une petite espèce de Pulmoné, Limnea 
truncatula. C'est dans cette espèce seulement, du 
moins en Europe, que l'évolution ultérieure du 
miracidium peut s'accomplir complètement ; dans 
Limnea stagnalis, elle commence mais ne s'achève 
pas. Le miracidium se fixe dans le poumon de la 
limnée, s'y transforme en sporocyste, à l'intérieur 
duquel se forment les rédies, qui émigrent dans le 
foie et y produisent, soit immédiatement des cer- 
caires, soit d'abord une nouvelle génération de ré- 
dies. Les cercaires mûrs sortent de la limnée, nagent 
quelques heures, puis s'enkystent après s'être fixés 
à un brin d'herbe. Quand le kyste est avalé par. 
un herbivore, il se rompt dans l'estomac et le jeune 
distome, mis en liberté, gagne les voies biliaires où il 
devient adulte. 

On ne connaît actuellement le cycle complet que 
pour un nombre relativement restreint d'espèces. 

I. V. chapitre suiv. p. Q02. 



TRÉMATODES 171 

En voici quelques-unes résumées, à litre de docu- 
ment, dans un tableau (p. 172). 

Pour certaines formes extrêmement communes, 
comme Distomum lanceolatiim (petite douve du 
foie du mouton), l'hôte provisoire n'a pu être encore 
déterminé. 

On connaît de même beaucoup de sporocystes et 
de cercaires dont l'adulte est ignoré. 

La phase de rédie est parfois supprimée. C'est ce 
qui arrive pour Distomum macrostomum^ parasite 
d'oiseaux (Pics, etc.), dont le très remarquable 
sporocyste, Leucochloridium paradoxum vit dans 
lasuccinée (Siiccinea putris .11 s'y ramifie en tubes, 
dont l'un vient distendre les tentacules du mollus- 
que et s'y hypertrophie en un gros tube pulsatile 
au soleil et vivement coloré. Cette particularité 
attire le regard des Oiseaux qui se jettent sur les 
succinées parasitées, les dévorent et s'infestent. Or, 
dans ces sporocystes, il se forme directement des 
cercaires. 

Chez beaucoup d'espèces, les cercaires, au lieu de 
s'enkyster à l'extérieur, comme ceux de Distomum 
hepaticum, pénètrent dans un second hôte provisoire, 
chez lequel ils s'enkystent dans la cavité générale, 
en attendant qu'ils soient ingérés avec lui par l'hôte 
définitif. On donne le nom de méiacercaire à cette 
phase du cycle : les métacercaires sont très répan- 
dus, en particulier chez les Annélides polychètes ; 
l'arénicole des pêcheurs, par exemple, en renferme 
très communément un, appartenant au genre Echl- 
nostomum (caractérisé par une série de crochets 
disposés comme en pèlerine) et ces kystes sont recou- 



172 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 





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TRÉMATODES 173 

verts d'un épais manteau de phagocytes de l'anné- 
lide. Beaucoup de ces métacercaires sont des indivi- 
dus égarés qui n'arriveront pas à maturité, faute 
d'être ingérés par l'hôte définitif. 

C'est seulement dans ces tout dernières années 
qu'a été reconstitué le cycle de deux espèces de Disto- 
mes, qui causent à l'homme des maladies redoutables; 
ces cycles sont intéressants par les variantes qu'ils 
offrent par rapport au cas général . 

L'un est celui qui cause une affection répan- 
due dans les pays chauds, la bilharziose. C'est le mé- 
decin BiLHARz qui, en Egypte, a reconnu qu'elle 
était due à un Trématode vivant dans le système 
veineux, Schistosomiim (= Bilharzia, = Gynœco- 
phorus) hœmatohiam. 11 offre la curieuse particu- 
larité d'être, seul parmi tous les Trématodes, une 
forme à sexes séparés et le mâle porte constamment 
la femelle jeune dans une gouttière ventrale (i). Le 
mode d'infestation par ce parasite 'îst resté inconnu 
jusque tout récemment ; on avait remarqué que la 
maladie atteignait de préférence les hommes tra- 
vaillant dans l'eau, comme les ouvriers des rizières, 
Looss, guidé par ses recherches surl'Ancylostome, 
concluait à une pénétration directe du miracidium 
dans la peau immergée. C'est en igiS, au Japon, 
que MiYAiRi et Suzuki {2 85) découvrirent le cycle 
de ce Trématode ; il est en réalité tout à fait 
parallèle à celui du Distomum hepaticum. Les 

I. On connaît actuellement trois espèces de ce genre, 
chez l'homme (-S. haematobium, S. mansoni et S.Japonicum) 
et cinq chez divers mammifères domestiques. On les dis- 
tingue par la forme des œufs . 



174 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 

résultats des auteurs japonais ont été rapidement 
confirmés par Leiper (^52) en Egypte, par Iturbe 
et Gonzalez (284) au Venezuela et par Lutz [2 y g] 
au Brésil. 

Les œufs sont rejetés au dehors avec l'urine ouïes 
excréments (suivant Fespèce) et renferment à ce 
moment un miracidium cilié, qui éclot quand l'œuf 
arrive dans l'eau pure. Il pénètre alors dans un 
hôte intermédiaire, planorbe ou physe : Tinfestation 
se fait surtout par les tentacules du mollusque. Le 
miracidium évolue en sporocyste dans le tentacule 
qui se gonfle. Après une vingtaine de jours, les spo- 
rocystes primaires, arrivés à maturité, crèvent dans 
le tentacule, en donnant issue à de nombreuses mas- 
ses cellulaires indifférenciées, qui vont former, dans 
les divers viscères du planorbe (foie, glande géni- 
tale), des sporocystes secondaires, oii se différen- 
cient de très nombreux cercaires à queue fourchue. 
Ces cercaires sortent du planorbe, sous l'influence 
de la chaleur et d'une lumière solaire vive. Ils vien- 
nent alors à la surface de l'eau et y flottent, suspen- 
dus par la queue. L'homme s'infeste, soit par le 
simple contact de la peau en se baignant, soit en 
buvant l'eau contaminée . Les cercaires traversent, 
suivant le cas, la peau ou la muqueuse buccale ou 
œsophagienne. La pénétration est rapide ; il suffit 
d'une dizaine de minutes. L'infestation expérimen- 
tale a été réalisée méthodiquement sur des Rongeurs, 
par la peau rasée. Les eaux stagnantes peuplées 
d'une riche végétation et habités par les planorbes 
et les physes sont donc dangereuses, surtout après 
une période d'insolation. 



TREMATODES 



175 



L autre parasite humain passe par une phase de 
métacercaire dans un second hôte provisoire ; c'est 
le Paragonimiis westermanni, qui occasionne en 
Extrême-Orient (i) une grave affection, la Disto- 
matose pulmonaire. Le distome adulte, localisé 




Fig. 37. — Développement de Schistosomiim (Bilharzia) 
jnansoni (diaprés Lutz), j œuf normal renfermant l'em- 
bryon cilié, 2 tentacules infestés (et renflés) de Planorbis 
olivaceus, 3 tentacule normal, 4 sporocyste secondaire, 
5 id. plus développé, 6 cercaire à queue fourchue. 



dans les poumons, occasionne des hémoptysies re- 
doutables. Or l'homme s'infeste en absorbant les 
cercaires enkystés (ou métacercaires) qui se trou- 
vent dans des crabes d'eau douce (Potamon obtu- 
sipes, Sesarma de haani, Eriocheir japoniciis) ; 
ceux-ci sont contaminés parfois dans la proportion 

1. Elle atteint à Formose jusqu'à 10 0/0 des habitants, 
dans certaines parties montagneuses de l'île. 



176 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 

de loo o/o. Ces crabes sont le second hôte provi- 
soire du distome, le premier étant une Melania 
{M. lihertinà). 

Nématodes. -- Dans ce groupe, un certain nom- 
bre de parasites sont aussi liétéroxènes. Le Spirop- 
tera obtusa de la souris commence son évolution 
dans les vers de farine (larves de Tenehrio molitor). 
Les AcuarHdcBy en général, sont d'abord parasites 
dans des insectes coprophages, puis dans des mam 
mifères. Spirocerca sangamolenta et Physocepha- 
lus sexalatus ont ainsi, pour hôtes successifs, l'A^ett- 
chus sacer et le chien ou le chacal. 

Les Ollulanus du Chat vivent à l'état de larves 
chez la souris ; les Cacullanus elegans de la Perche 
ont pour premier hôte des Cyclops ou des larves 
à'Agrion ; un Ichthyonema des Uranoscopes para- 
site d'abord des Sagitta. 

La Trichine ( Trichinella spiralis) s'enkyste dans 
les muscles des mammifères (porc, sanglier, rat, 
etc.), et peut y rester vivante, sans se développer, 
pendant plusieurs années. Quand les muscles infes- 
tés sont mangés par un autre mammifère ou par 
l'homme, ces trichines sont mises en liberté dans 
l'estomac, achèvent d'y mûrir, s'accouplent dans 
rintestin grêle, y pondent et leurs larves franchis- 
sent la paroi intestinale, puis, entraînées dans la cir- 
culation, vont finalement s'enkyster dans les mus- 
cles du nouvel hôte. 

Les filaires accomplissent des migrations compli- 
quées, qui ne sont connues qu'en partie. 

La Pilaire de Médine [Filaria jnedinensls), qui 



NÉMATODES 177 

vit dans le tissu sous-cutané de l'homme et atteint 
jusqu'à I mètre de longueur (sur 1-2 millimètres de 
largeur), a pour hôte provisoire un Gopépode C^- 
clops coronatus ; elle y pénètre par la bouche et le 
tube digestif et passe de là dans la cavité générale 
(RouBAUD, 3 12), L'homme s'infeste en avalant ces 
Crustacés, mais il est nécessaire que le ver y ait subi 
une évolution qui est assez longue. L'infestation 
expérimentale a été obtenue sur des singes. 

Toute une série de ûlaires qui vivent à l'état 
adulte dans les organes profonds, notamment dans 
les vaisseaux lymphatiques, et dont les embryons 
(microfilaires), entourés d'une gaine, circulent dans 
le sang, ont un cycle analogue. Telles sont Filaria 
bancrofti(F. nociurna), dont les larves circulent la 
nuit et qui cause des maladies redoutables, F. loa 
(F. diurna), F. perstan?, F. oolvulus, etc. 

Seul est complètement connu, pour les Filaires 
de l'homme, le cycle de F. bancrofti, découvert en 
1877, par P. Manson (i). L'hôte intermédiaire est 
un moustique, qui avale les microfilaires avec le 
sang. Dans l'estomac de l'insecte, ces microfilaires 
se débarrassent de leur gaine, passent dans la cavité 
générale et dans les muscles et subissent là une évo- 
lution d'une quinzaine de jours, au bout de laquelle 
leurs organes sont achevés. Elles émigrcnt alors 
dans les diverses parties du corps du moustique et 

I. Cette découverte, outre son intérêt propre, a celui d'a- 
voir été le point de départ des recherches qui ont abouti 
ultérieureiaent à la connaissance du cycle de l'hématozoaire 
du paludisme. Elle est historiquement l'origine de toute la 
série si fructueuse des travaux sur les maladies parasitaires 
du sang. 



178 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉRÔXÈNES 

viennent s'accumuler dans la lèvre inférieure. Au 
moment où le moustique pique, elles se trouvent 
déposées sur la peau, à travers laquelle elles passent 
activement, sans devoir utiliser la piqûre, car elles 
peuvent traverser la peau saine. 

La Filaria immitis du cœur du chien est trans- 
mise aussi par des Gulicides ; le mécanisme est le 
même que pour F. hrancrofti, sauf que les jeunes 
filaires vont achever leur développement dans les 
tubes de Malpighi du moustique. La F. grassii 
du chien passe par une tique du genre Rhipice^ 
phalus. 

Les Gordius, types aberrants de Nématodes, 
subissent aussi des migrations complexes. En voici 
le résumé très succinct pour Gordius tolosanus. Les 
adultes se rencontrent libres dans Teau, en avril. Ils 
pondent et leurs larves, qui se développent en un 
mois environ, pénètrent dans des larves aquatiques 
d'Insectes {Sialîs, Bphemera, Tanypua, Corethra, 
Chironomus), ou dans des Poissons, ou encore dans 
des vers [Enchytrœas). Elles s'enkystent dans les 
muscles de ces hôtes intermédiaires et y restent jus- 
qu'après la métamorphose, s'il s'agit d'Insectes. Elles 
achèvent leur développement quand ce premier 
hôte est avalé par l'hôte définitif, généralement un 
Coléoptère (Pterostichus ni g-er ou dÏY ers Carabides), 
où elles constituent la seconde larve, qui grandit et, 
au printemps suivant, perce la paroi de l'hôte et 
parvient ainsi à l'état adulte, dans l'eau où on 
trouve le ver. Pour que que cette dernière condition 
soit réalisée, il faut que les Pterostichus, animaux 



PROTOZOMRES 179 

essentiellement terrestres, soient amenés à l'eau, 
soit par hasard, soit par un tropisme non encore 
analysé. Les Gordius libres achèvent de mûrir leurs 
glandes génitales et pondent leurs œufs ; le nom- 
bre extrêmement élevé de ceux-ci compense la perte 
considérable des larves (i). 

hes Acanthocéphales , psirasites R l'état adulte dans 
l'intestin des^ Vertébrés, auquel ils sont fixés par 
une trompe garnie de nombreuses rangées de cro- 
chets et complètement dépourvus de tube digestif, 
passent à Tétat larvaire par un hôte provisoire, 
variant avec les espèces : Grustacé (Asellus, Gam- 
marus, etc..) ou Insecte (Blaps, Cetonia), ou Pois- 
son. 

Les Linguatulides, groupe généralement ratta-' 
ché aux Arachnides, évoluent aussi avec des migra- 
tions. L'adulte habite les voies respiratoires des 
Mammifères et des Serpents. Les larves sont enkys- 
tées dans les viscères d'autres Mammifères, géné- 
ralement herbivores. 

Protozoaires. — Les migrations, avec passage 
par des hôtes provisoires, ne sont pas moins répan- 
dues chez les Protozoaires que chez les Métazoaires, 
ainsi que l'on montré les travaux récents, surtout 
chez les Sporozoaires et les Flagellés. 



T. Les Nectonenia marins, trouvés nageant à la surface 
et qui ont une structure voisine de celle des Gordius, ont 
peut-être un cycle analogue, mais qui est encore complète- 
ment inconnu. 



180 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 

Parmi les Grégarines, Léger et Duboscq (2 3 i) ont 
démontré, d'une façon indiscutable, que les Gréga- 
rines cœlomiques des Crustacés qui forment le genre 
Aggregata, ne sont autres que la partie schizogo- 
nique d'un cycle, dont la sporogonie s'effectue chez 
les Céphalopodes et y constitue les Klossia ou Eucoc- 
cidium, jusque-là considérés comme les Coccidies. 
En faisant ingérer à des Portunus et des Inachus 
des sporozoïtes de VEucoccidiam eherthi de la 
Seiche, ils sont provoqué, chez ces Crabes, une 
infection intense dH Aggregata et ils ont pu en suivre 
tous les stades. 

De même les Grégarines intestinales des Crus- 
tacés Décapodes, Homards et Crabes, connues sous 
le nom de Porospora, dont les sporozoïtes sont 
à nu, ne représentent qu'une fraction asexuée du 
cycle, dont la partie sexuée se produit chez des 
Mollusques lamellibranches (Tapes, Solen, Tellina, 
Mytilus, Cardium, Donax) et y constitue les para- 
sites décrits sous le nom de Nematopsis. En faisant 
ingérer des JSematopsis à des Portunus, Léger et 
Duboscq (i2^5-i2^^) ont obtenu toute l'évolution des 
Porospora (cf. fig. 38) . 

C'est surtout chez lesHémosporidies et les Hémo- 
flagellés, que les migrations présentent une impor- 
tance capitale, en raison du rôle pathogène de beau- 
coup de ces parasites. L'étude de ces migrations a 
été un des principaux objets de recherches zoolo- 
giques, au début du XX* siècle. D'une manière géné- 
rale, chez les Vertébrés, les Hémosporidies se mul- 
tiplient par voie asexuée (schizogonie) et différen- 
cient leurs éléments sexués(gamétocytes), mais sans 



SPOROZOAIRES 



181 



que la formation des gamètes proprement- dits 
s'achève. Cet achèvement n'a lieu que quand les 
gamétocytes sortent du vaisseau sanguin du Verté- 
bré. En examinant au microscope du sang de Mam- 
mifères ou d'Oiseaux infestés, on voit, au bout de 




Fig-. 38. — Cycle de Porospora portiinidariim (d'après Léger 
et Duboscq) : a Stade Nematopsis (dans les branchies de 
Cardiiim ediile),b sporozoïte de Nematopsis venant d'éclore 
(dans le tube digestif de Po?'tiiniis depiirator, c-e sporo- 
zoïtes fixés à des cellules intestinales et évoluant en spo- 
radins. 



quelques instants, les gamétocytes mâles émettre ra- 
pidement quelques longs flagelles, qui se détachent 
et ne sont autre chose que les microgamètes : on a 
assez longtemps pris ceux-ci pour des formes de dé- 
générescence. Le premier Me Gallum, sur VHaemo- 



182 MIGRATIONS DES PARASITES HÉtÉROXÈNES 

proteus coliimbœ du Pigeon, a vu. sous le micros- 
cope, ces flagelles féconder des gamètes femelles. 
Dans les conditions naturelles, cet achèvement des 
gamètes et leur fusion se produisent dans Testomac 
d'un Invertébré piqueur, moustique, sangsue, tique, 
etc.. Dans ce nouvel hôte, s'accomplit la seconde 
partie du cycle, qui aboutit à des germes très nom- 
breux, inoculés au Vertébré par la piqûre de l'hôte 
invertébré . 

R. Ross [2^3) a, lepremier, fait connaître ce cycle, 
en 1898, pour les Proteosoma des oiseaux, dont la 
gamogonie a lieu dans des Ciilex . Peu après, les 
recherches de Grassi (2 2 3) et de ses élèA^es l'ont 
reconstitué avec précision pour les parasites tout à 
fait Yoisins (Plasmodium), qui déterminent le palu- 
disme humain ; ici le second hôte est un autre genre 
de Culicide (Anophèles). 

Résumons rapidement les faits aujourd'hui clas- 
siques, relatifs au Plasmodium. Les parasites se 
multiplient par schizogonie dans les globules san- 
guins de l'homme (formes en rosette) et y élabo- 
rent du pigment mélanique. Après un certain nombre 
de générations de ce genre, ils produisent des élé- 
ments d'une forme spéciale (croissants) qui sont des 
gamétocytesetqui n'évolueront pas davantage dans 
les vaisseaux humains: mais, s'ils sont absorbés par 
un Anophèles avec le sang, sitôt arrivés dans l'esto- 
mac des moustiques, les gamétocytes femelles, ou 
macrogamètes, s'arrondissent ; les gamétocytes mâles 
émettent rapidement des flagelles ou microgamètes, 
qui vont féconder les macrogamètes. Le zygote 
formé est vermiforme et mobile (oocmé^e). Il franchit 



SPOROZOAIRES 183 

la paroi de l'estomac du moustique et s'enkyste 
(oocystë)^ en faisant hernie à la surface externe de 
la paroi stomacale, dans la cavité générale. 

Dans ces oocystes, se différencient, en nombre 
immense, des sporozoïtes filiformes et mobiles, qui 
se répandent dans tout le corps de l'anophèle et en- 
vahissent les glandes salivaires. Ils seront inoculés 
à l'homme quand l'anophèle piquera. Le mécanisme 
de transmission est, comme on voit, assez analogue 
à celui de Filaria bancrofti. 

U Hœmoproteiis coliimbœ du pigeon passe par 
une mouche pupipare {Ljmchia maura) qui vit dans 
le pigeon: mais, dans ce cas, la partie du cycle qui 
s'accomplit dans l'invertébré, se réduit à la copula- 
tion des gamètes ;roocyste ne sort pas de l'estomac 
del'Insecte et estinoculé au pigeon avant d'avoir éyo- 
iué. L'Hœmopi'oteiis noctiiœde la chevêche se trans- 
mettrait, d'après Schaudinn(24'^) par des Culex(i). 

Les Hémogrégarines, que Ion rencontre surtout 
dans le sang des Vertébrés à sang froid, ont un 
cycle analogue. L'hôte invertébré est généralement 
une Hirudinée (pour les Hœmogregarina) ou un 
xAcarien [Lypony^ssiis saiirarum pour KaryoVysus 
lacer tariim). UHepatozoon perniciosum du rat a 
pour hôte invertébré un Acarien (Lelaps echid- 
niniis) parasite sur le rat. Le Leucocytozoon canis, 
une tique (Rhipicephalus sanguineiis). 

I. Les recherches de Schaudinn sur ce dernier parasite (1904) 
avaient eu un très grand retentissement, parce que l'auteur 
y avait été conduit à admettre l'identité des Hémosporidies, 
des llémollagellés et des Spirochètes. Mais ces conclusions 
devaient reposer sur la méconnaissance d'infections mixtes 
et sont caduques aujourd'hui. 



1S4 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 

Les Hémoflagellés se transmettent dans des con- 
ditions semblables aux Hémosporidies et l'étude de 
ces conditions est actuellement un problème d'une 
importance exceptionnelle, en raison des formes 
pathogènes ; il est d'ailleurs très complexe. Aujour- 
d'hui, on peut considérercomme établi qu'il y a deux 
catégories dans cette transmission. Dans Tune, l'in- 
vertéferé transmetteur mérite véritablement le nom 
d'hôte, parce qu'il y a évolution du Flagellé à son 
intérieur avant la réinoculation et celle-ci n'est pos- 
sible qu'après que cette évolution s'est acccomplie ; 
dans l'autre catégorie, l'invertébré n'est qu'un agent 
mécanique de transmission passive. Dans le premier 
cas, les virus transmis sont spécifiques, dans le 
second ils sont quelconques. 

Les Invertébrés transmetteurs d'Hémoflagellés 
sont naturellement des espèces hématopliages, en 
premier lieu des Insectes piqueurs, soit des Diptères 
(Mouches, Glossines,Stomoxys,Tabanides,Simulies, 
Phlébotomes et Moustiques), des Poux et des Puces, 
des Hémiptères, des Tiques, des Sangsues. 

Les Glossines,ou Mouches tsétsé, sont les agents 
vecteurs des trypanosomiases les plus importantes 
par leur caractère pathogène, en premier lieu duna- 
gana {T. brucei) et de la maladie du sommeil {T. 
gambiense), et aussi d'autres Trypanosomiases 
comme la souma(J'. cazalboui), ou. celle k T. pecaudi, 
etc. Leur rôle a été mis en évidence, d'abord par 
Bruce, en 1894 ; dans des expériences précises sur 
le nagana,il a prouvé que l'agent de sa transmis- 
sion était Glossina morsiians et que le gros gibier 
alricain était le réservoir de virus. Trypanosoma 



TRYPANOSOMES 185 

^am&/e/ise,virus de la maladie du sommeil, est trans- 
mis surtout par Gl. palpalis ; mais, en certaines 
régions (Rhodesia), on trouve un autre trypanosome 
humain (Tr. rhodesiense) transmis par Gl. morsi- 
tans. Tr. cazalboui est transmis par les diverses 
espèces de giossines. Dans tous ces cas, les glos- 
sines sont de véritables hôtes, dans lesquels s'effec- 
tue une évolution, dont les modalités sont diverses 
avec les espèces. D'après certains auteurs, cette 
évolution aurait lieu exclusivement dans la trompe ; 
d'après d'autres elle s'accomplirait dans l'estomac, 
d'où les trypanosomes repasseraient, après un 
certain délai, soit dans la trompe, soit dans les glan- 
des salivaires (ce serait le cas pour les trypanoso- 
mes humains). Cette évolution en elle-même est 
encore mal élucidée. Koch avait observé un dimor- 
phisme qui fait songer à des gamétocytes, mais la 
réalité du phénomène de sexualité n'a pas été 
démontrée. 

Trypanosoma lewisi, forme non pathogène du rat, 
accomplit de même un cycle évolutif dans une puce 
Ceratophyllus fasciatus et peut-être dans un pou 
Haematopinus spinulosiis. T. theileri, des Bovidés 
du Transvaal, serait transmis par une hippobosque. 
Schizotrypaniim cruzi, agent de la trypanosomiase 
humaine sud-américaine, a pour hôte intermédiaire 
un Hémiptère de la famille des Réduvides (Co- 
norrhinas megistus)^ avec une évolution analogue à 
celles qui se produisent chez les Giossines. Les Try- 
panosomes des Vertébrés aquatiques se transmettent 
par des sangsues (Hemiclepsis pour Tr. granulo- 
siirn de l'anguille, Pontobdella pour T. rajœ, Helo- 



186 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 

bdella pour T. inopinatum de la Grenouille, etc.), 
comme cela résulte des recherches de Léger et 
de Brumpt. 

Mais, pour d'autres Trypanosomiases, les Inver- 
tébrés ne sont que des agents mécaniques de trans- 
mission. Ce serait le cas pour le surra {T. eçansi), 
transmis par les stomoxes et les taons, pour le 
debab du chameau [T. berberiim), transmis par les 
taons. Les stomoxes propageraient d'ailleurs aussi 
des trypanosomiases pour lesquelles les glossines 
sont les hôtes spécifiques, ainsi que Bouffaru l'a 
montré nettement pour la souma(r. cazalhoui). De 
même les moustiques peuvent opérer cette trans- 
mission. 

Trypanosoma eqiiiperdum, agent de la Dourine 
du cheval, se transmet directement à travers les 
muqueuses, dans le coït, à la différence de tous les 
autres trypanosomes (i). Mais on a pu l'inoculer 
expérimentalement par des insectes. 

Les Leishmanioses (1. canine, kala-azar humain, 
bouton d'Orient, leishmaniose sud-américaine, etc.), 
dont les agents sont aussi des Flagellés (Leishma- 
nia), doivent être transmises par des insectes ; mais 
on n'a pas encore établi avec certitude les hôtes 
normaux de ces Flagellés et les conditions de leur 
rôle. Les puces semblent être parmi les vecteurs les 
plus probables. 

La transmission des piroplaamoses (ou babé- 



I. KocH croit cependant, d'après des faits de contagion 
conjugale, que le T. gambiense peut se transmettre de 
même. 



PROTOZOAIRES, HÔTE FONDAMENTAL 187 

sioses) est au contraire mieux connue et leurs con- 
voyeurs sont des Acariens, les tiques iixodidœ), qui 
sont de véritables hôtes, dans lesquels le parasite 
accomplit une évolution et chez qui même il passe 
d'une génération à l'autre par les œufs. Ces Acariens 
transmettent d'ailleurs une série d'autres virus. 

Les mécanismes précis des transmissions des divers 
parasites sont loin d'être uniformes et restent sou- 
vent encore très discutables : inoculation propre- 
ment dite par l'invertébré suceilr, dépôt sur la peau 
et pénétration active ou passive duparasite, ledépôt 
ayant lieu, soit par la salive, soit par les excréments, 
le passage se faisant, soit à travers la peau saine, soit 
à la faveur d'excoriations. 

Une question spéciale se pose à propos des migra- 
tions des Protozoaires parasites. Pour les Métazoaires, 
il est évident que l'hôte définitif est celui où le para- 
site atteint sa maturité génitale. Pour les Protozo- 
aires, le critérium est beaucoup moins net, les phé- 
nomènes de sexualité s'accomplissant souvent par 
parties dans chacun des deux hôtes, ou n'étant pas 
connus. On ne connaît pas, au moins jusqu'ici, 
d'une façon sûre, la sexualité des trypanosomes, et, 
pour les Hémosporidies, les gamètes se différen- 
cient réellement dans le sang du Vertébré, à l'état de 
gamétocytes, mais ne s'achèvent et ne se fusionnent 
que chez l'Invertébré hématophage. Dans ces con- 
ditions, quel est l'hôte définitif ou fondamental ? 
Deux théories sont en présence. Certains biologistes, 
comme L. Léger, considèrent, par exemple, que 
les trypanosomes ont été originairement des para- 
sites intestinaux d'insectes non piqueurs, à l'état de 



188 MIGRATIONS DES PARASITES HÉTÉROXÈNES 

Crithidia et de Leptomonas et qu'ils se sont modi- 
fiés chez les insectes piqueurs et hématophages, 
en s'adaptant au milieu intérieur des Vertébrés ; 
RouBAUD s'est rallié à ces idées. Minchin au 
au contraire, considère le Vertébré comme l'hôte 
fondamental, chez qui les Tryponosomes auraient 
été des parasites originairement intestinaux, puis 
sanguicoles ; ensuite ils seraient passés dans les 
Insectes hématophages. Mesnil s'est rallié récem 
ment à la dernière hypothèse, en considération des 
faits assez nombreux où Ton a constaté maintenant 
le passage de Flagellés intestinaux dans le sang, en 
dehors des cas pathologiques. 

Pour les Hémosporidies, cette seconde hypo- 
thèse semble la plus naturelle ; elles dériveraient 
de coccidies originairement intestinales et devenues 
sanguicoles : les coccidies proprement dites offrent, 
dans leur siège et même dans leur cycle évolutif, 
des types qui indiquent la possibilité de cette trans- 
formation. Le passage par les Gulicides serait une 
complication secondaire du cycle. Les Vertébrés 
seraient donc les hôtes principaux. 

Cette dernière épithète convient d'ailleurs ici 
mieux que celle d'hôte définitif (ou provisoire). Si 
la thèse de Léger est admise pour les Hémoflagel- 
lés, on voit que les migrations, après s'être cons- 
tituées secondairement, j^euvent finalement dispa- 
raître comme dans le cas de la dourine, et cela doit 
être rapproché de la suppression de la migration 
que nous avons vue chez certains Hymenolepis, où 
le taenia se développe sans hôte intermédiaire et où 
cette forme d'évolulïjn est évidemment secondaire^ 



VÉGÉTAUX 189 

Les parasites végétaux offrent, comme ceux du 
règne animal, des cas de migrations sur des hôtes 
successifs, plus ou moins indispensables pour que 
s'accomplisse l'ensemble de leur cycle . L'exemple 
classique est celui qu'offrent certaines Urédinées, 
dont le sporophyte (avec les urédospores et les 
îéleutospores) vit sur un hôte et le gamétophyte 
avec les œcidiospores et les spermogonies sur un 
autre. Pour la Puccinia graminis, ou rouille du blé, 
le premier des hôtes est une graminée (et en par- 
ticulier le blé), le gamétophyte, au contraire, vit sur 
Té oine-vinette. 



CHAPITRE VIII 



LES MODIFICATIONS ADAPTATIVES 
DE LA REPRODUCTION CHEZ LES PARASITES 

Sommaire. — Fréquence de l'hermaphrodisme, ou rappro- 
chement permanent des sexes avec exagération du dimor- 
phisme sexuel.- Elévation considérable du nombre des 
œufs. 

Intercalation de processus de multiplication au cours du 
développement: schizogonie des Sporozoaires. — Agamo- 
gonie des Dicyémides. — Plasmodes des Orthonectides. 

— Bourgeonnement larvaire chez les Cœlentérés parasites. 

— Gestodes : strobilisation, pluralité des scolex sur cer- 
tains cysticerques. — Trématodes : formation des rédies 
et cercaires. — Rhizocephales : bourgeonnement chez les 
Thompsonia et chez Peltogaster socialis. — Polyembryo- 
nie chez des Hyménoptères entomopliages. 

Rapport entre ces processus et l'effacement de l'individua- 
lité physiologique. — Analogie avec les animaux fixés. 

Les exemples étudiés dans les chapitres précé- 
dents montrent combien le parasitisme modifie tous 
les systèmes d'organes ; l'appareil reproducteur est 
un de ceux qui sont le plus constamment et le plus 
profondément touchés. La fonction reproductrice 
subit chez la généralité des parasites une hypertro- 
phie considérable ; aux processus normaux de repro- 
duction s'en ajoutent fréquemment d'autres, qui vien- 



HERMAPHRODISME 191 

nent encore les renforcer. Sans introduire aucune 
tendance finaliste, on peut dire qu'en fait la repro- 
duction est l'aboutissant de toutes les fonctions de 
Torganisme ; mais, chez les formes libres, l'activité 
de l'individu s'exerce, dans une large mesure, indé- 
pendamment d'elle et, chez les êtres supérieurs, elle 
leur survit même. Au contraire, chez les parasites, 
cette fonction est prépondérante, tout lui est subor- 
donné ; rien n'est conservé, peut-on dire, que dans 
la mesure où cela aide à la reproduction. 

La vie parasitaire limite les conditions où la fonc- 
tion de reproduction peut s'exercer, en rivant le 
parasite à l'hôte et restreignant ainsi la possibilité 
de rencontre des sexes. D'autre part, elle introduit 
dans le développement une condition majeure, celle 
de rencontrer l'hôte nécessaire, à une phase déter- 
minée ; de ces deux données découlent les particula- 
rités essentielles de la reproduction des parasites. 



A la première correspondent les modifications 
habituelles de la sexualité chez les parasites ; elles 
se ramènent à deux types principaux : l'hermaphro- 
disme et l'exagération du dimorphisme sexuel 

L'hermaphrodisme est une condition très fré- 
quente chez les parasites, soit qu'il existe déjà chez 
les formes ancestrales libres et soit par conséquent 
primitif, soit qu'il apparaisse comme secondaire et 
résultant du parasitisme. On peut considérer ainsi 
comme un hermaphrodisme primitif, celui des Trë- 
matodes et Cestodos, des Rhizocéphales, des Hirudi- 



192 REPRODUCTION CHEZ LES PARASITES 

nées même (les Oligochètes sont déjà hermaphro- 
dites). Mais, dans la plupart des autres groupes, 
l'hermaphrodisme est secondaire, comme cela résulte 
de la comparaison avec les formes voisines. Chez 
les Myzostomes, qui dérivent certainement des Poly- 
chètes, l'hermaphrodisme a dû s'établir ou au moins 
se renforcer (car il existe à l'état plus ou moins 
rudimentaire chez un certain nombre de Polychètes) 
par le parasitisme. Parmi les Crustacés Isopodes, 
qui sont essentiellement gonochoriques (i), les 
Cymothoadiens sont hermaphrodites successifs, ainsi 
que les Gryptonisciens parmi les Epicarides, et c'est 
là manilestement une condition secondaire. Parmi 
les Orthonectides à sexes séparés et dimorphes, 
l'hermaphrodisme s'introduit comme une modifica- 
tion également secondaire (Rhopaliira julini et 
R. pelseneeri, Stœcharthriim giardi). Parmi les 
Nématodes normalement gonochoriques, les para- 
sites présentent un certain nombre de types herma- 
phrodites (/?/iaècfo/iema nigTOifenoswn, Bradynema 
rigidum, Allantonemd). Chez les Gastropodes pro- 
sobranches, où le gonochorisme est la règle, le para- 
sitisme entraine, au moins fréquemment, comme 
nous l'avons vu, l'hermaphrodisme et l'entraîne sur- 
tout chez les formes fortement dégradées {Ento. 
conchidœ). 

L'hermaphrodisme n'est d'ailleurs une simplifica- 
tion pour la reproduction des parasites que s'il y a 
autofécondation et c'est le cas dans un certain 
nombre de groupes, comme les Cestodes, les Rhizocé- 
phales, leis Orthonectides hermaphrodites, etc. Mais 

I. G est-à-dire à sexes séparés. 



HERMAPHRODISME 193 

rhermaphrodisme successif aboutit à une utilisation 
de tous les individus pour la production des œufs et, 
par suite, se trouve être une disposition favorable à 
l'espèce ; il arrive d'ailleurs à converger avec la 
seconde des conditions dont il a été parlé plus haut, 
l'exagération du dimorphisme sexuel, au point qu'il 
a été et qu'il reste encore parfois difficile de trancher 
à laquelle des deux dispositions on a affaire. L'exagé- 
ration du dimorphisme sexuel consiste presque tou- 
jours dans le gigantisme de la femelle par rapport 
au mâle. L'inégalité inverse est une exception rare 
(Bilharzia), Mais, des deux façons, les sexes vivent 
réunis ; en général donc, le mâle nain vit sur la 
femelle. Ainsi la rencontre des sexes est assurée. 
D'ailleurs la réunion permanente des sexes s'observe 
même chez des parasites peu modifiés et à dimor- 
phisme sexuel faible, notamment chez beaucoup de 
Crustacés {Ichthyoxenus), même chez de simples 
commensaux ou inquilins (v. chap. I). C'est la 
réunion permanente des sexes qui est le trait vrai- 
ment caractéristique et fondamental ; mais on peut 
dire que de là a découlé le dimorphisme sexuel et 
le nanisme du mâle. Ces phénomènes se retrouvent 
d'ailleurs, pour les mêmes raisons, chez des êtres 
simplements fixés. On pourrait dresser de longues 
listes de parasites à dimorphisme sexuel intense et 
à sexes vivant associés en permanence : c'est le cas 
de la généralité desEpicarides {Bopyridœ.Entonis- 
cidce. Da/idœ)^ de presque tous les Copépodes para- 
sites (ssiuf Xenocœloma, qui est hermaphrodite avec 
autofécondation), de divers Nématodes parasites 
(ex. : Syngamus trachealis). 

M. Caullert. — Le Parasitisme 7 



194 REPRODUCTION CHEZ LES PARASITES 

Chez les Gryptoniscieiis et une partie des Myzos- 
tomes, l'apparence est la même et il a fallu des 
démonstrations précises pour prouver qu'il y avait 
en vérité hermaphrodisme. A la phase mâle, l'ani- 
mal est nain et vit sur de grosses femelles, forme en 
laquelle il se transformera après avoir fonctionné 
comme mâle. Pratiquement c'est un mâle nain. Dans 
le cas particulier des Myzostomes, on a trouvé tous 
les passages, de l'hermaphrodisme protandrique 
avec présence contemporaine des deux glandes iné- 
galement évoluées, à un hermaphrodisme véritable- 
ment successif, et les mâles ont été longtemps regar- 
dés comme des individus spéciaux indépendants 
des femelles (i). 

La transformation véritablement caractéristique 
de la sexualité chez les parasites est donc le rappro- 
chement permanent des sexes, assurant la féconda- 
tion : soit dans le gonochorisme avec nanisme du 
mâle,soit dans l'hermaphrodisme, par unhermaphro- 
disme successif équivalent, ou bien par l'établisse- 
ment d'un hermaphrodisme comportant l'auto- 
fécondation. 

* 

I. On a décrit chez certains parasites (Myzostomes, En- 
toiiiscidœ), comme d'ailleurs chez des types fixés (Cirrhi- 
pèdes), des inàlcs complémentaires, distincts des individus 
hermaphrodites. Il est nécessaire, dans chaque cas, d'être sur 
que ces mâles n'évoluent pas ensuite en femelles ; ainsi l'exis- 
tence des mâles complémentaires des Myzostomes n'est géné- 
ralement plus admise maintenant. Celle des mâles d'Ento- 
nisciens, admise par Giard et BoNNiERjexig-erait une étude 
nouvelle. Les larves crypt-onisciennes, qu'ils ont considérées 
comme telles, sont peut-être simplement des états jeunes 
de mâles ordinaires. 



AUGMENTATION DU NOMBRE DES ŒUFS 195 

La nécessité d'atteindre, au moment voulu du 
développement, l'hôte favorable, et, pour les formes 
effectuant des migrations, celle de parvenir succes- 
sivement dans les divers hôtes, a, sur les parasites, 
un retentissement plus marqué encore que celle 
d'assurer la fécondation des œufs. 11 découle en 
effet de ces circonstances une perte énorme de 
larves ou d'embryons, qui, dans les conditions habi- 
tuelles de reproduction, entraînerait rapidement la 
disparition des espèces. Les formes parasites n'ont 
donc pu se maintenir que par des dispositions com- 
pensatrices de cette mortalité extrême des jeunes 
individus . 

La plus simple et la plus répandue de ces disposi- 
tions est un accroissement considérable du nombre 
des œufs produits. L'accroissement de fécondité est 
une particularité très générale chez les parasites, et 
c'est à lui qu'est due, pour une forte part, l'hyper- 
trophie de la femelle par rapport au mâle . On aura 
une idée nette de cet accroissement de fécondité, 
en comparant le contenu de la cavité incubatrice 
d'un Epicaride ™ énormément développée et où les 
embryons se chiffrent par milliers — à celui de la 
cavité incubatrice d'un Isopode normal, comme un 
sphérome, où il y en aura à peine une centaine ou 
deux. Une sacculine, une lernée, Xenocoeloma, 
émettent constamment des pontes copieuses : les 
cordons ovigèresdes Gopépodes parasites sont beau- 
coup plus longs que ceux des formes normales. La 
production d'œufs par les Nématodes parasites est 
énorme. On a calculé, il y a déjà longtemps, que 
V Ascaris lumhricoides de l'homme émettait annuel- 



196 REPRODUCTION CFIEZ LES PAHASITES 

lement 64 millions d'œufs, représentant 1700 fois 
son poids; la reine d'abeilles, qui est considérée 
comme douée d'une fécondité tout à fait exception- 
nelle, ne produit par an que i3 fois son poids d'œufs. 
Chez Sphœralaria bombi, nématode parasite des 
Bouréons, il se produit, sur la femelle même, une 
extroversion de l'utérus, qui forme un sac énorme, 
auquel le corps de la femelle reste fixé comme un 
minugcule appendice (fig. 89, A-G) et qui renferme 
des embryons extrêmement nombreux ; les genres 
voisiMs Allantonema et Attractoneina offrent des 
dispositions de même ordre. Les Trématodes et 
Cestodes pondent des œufs de façon continue et on 
évalue à 80 millions ceux émis en un an par le 
Tœnia soliiim. 

Mais l'augmentation du nombre des œufs n'est pas 
le seul moyen, par où soit assurée la compensation 
de la perte élevée d'embryons et de larves. Dans 
un assez grand nombre de groupes, il s'intercale, au 
cours de l'évolution de l'individu, une phase de mul- 
tiplication relevant, soit de la parthénogenèse, soit 
du bourgeonnement. Nous allons en passer en revue 
les principaux exemples. 

Protozoaires. — Chez beaucoup de types para- 
sites, et notamment de Sporozoaires (coccidies, 
hémosporidies, schizogrégarines, etc.), à la phase 
initiale del'infestation de l'hôte, il y a production, 
par voie asexuée, d'un très grand nombre d'indivi- 
dus. C'est cequ'on appelle laschizogonic. C'est une 
phase de multiplication intense, après laquelle a 
lien. ]m. pliage sexiîedie ou gamogonie, au cours de 



MULTIPLICATION INTERCALAIRE 197 

laquelle a lieu la propagation d'un hôte à lautre. 

Dicjyémides . — Ces animaux pullulent, comme on 
sait, dans le rein des Céphalopodes, qu'ils doivent 
infester très peu après leur sortie de l'œuf. Chez les 





Fig'. 39. — Sphœriilaria bombi. A, femelle jeune; début de 
l'extroversion de l'utérus t^ (G =: 5o). — B, stade plus 
avancé ; le corps s de la femelle est très petit par rapport 
à l'utérus exlroversé v (G =9). — C, stade terminal ; 
le corps s de la femelle n'est plus qu'un minuscule appen- 
dice sur l'utérus v, où se développent les embryons 
(G = 5) (d'après Leuckart). 



Céphalopodes jeunes, ils semblent se multiplier, à 
l'état d'individus allongés, dits permiformes ou 
nématogènes, pendant de nombreuses générations, 
par voie uniquement asexuée, comme dans la schi- 
zogonie précédente. Les cellules germes de la cellule 
axialcd n'offrent^ en eiTet, aucune trace de féconda-* 



198 REPRODUCTION CHEZ LES PARASITES 

tion,ni d'émission des globules polaires et semblent 
bien être des agamontes, le processus étant une 
agamogonie (équivalente à la schizogonie). Chez 
les Céphalopodes adultes au contraire, où l'infec- 
tion est ancienne, on trouve, d'une façon plus ou 
moins exclusive, des rhombo gènes, qui donnent 
naissance, dans leur cellule axiale, à des individus 
spéciaux, dits in fiisori formes, aux dépens des cel- 
lules germes détachées de groupes pluricellulaires 
dits infusorigènes ; et ces éléments, comme Fa mon- 
tré HARTMANiN(^^.^), sout dcs œufs qui émettent un 
globule polaire et sont fécondés. La production des 
infusorif ormes résulte donc d'un processus sexué, 
d'une gamogonie ; les cellules des infusorigènes 
sont des gamontes. 

La signification des infusoriformes ne peut être 
considérée comme définitivement établie. Haht- 
MAN>f, s'appuyant surtout sur une observation de 
Keppen, qui a figuré des spermatozoïdes, les con- 
sidère comme des mâles. Mais, si l'on adopte cette 
interprétation, le cycle devient des plus paradoxaux, 
car la fécondation n'aurait lieu que pour la produc- 
tion des mâles. L'existence réelle d'une spermato- 
genèse dans ces infusoriformes reste à établir. L'au- 
tre interprétation, la plus vraisemblable, est que l'in- 
lusoriforme estla forme Qectrice de l'infection d'un 
Céphalopode à Vautre ; avec elle cadre le fait qu'il 
résiste au milieu extérieur, ce qui n'est pas le cas des 
individus vermiformes. Les observations récentes 
de Lameere {264) tendent à cette seconde interpré- 
tation. Pour trancher définitivemeut la question, 
de nouvelles observations et expériences sont néces- 



MULTIPLICATION INTERCALAIRE 199 

saires, dans lesquelles on essaierait de suivre les 
transformations des cellules intérieures des infuso- 
rilormes,hors du Céphalopode où ils se sont formés 
et où on tâcherait d'infester de jeunes Céphalopodes 
sortant de l'œuf. Bien qu'on n'y ait pas réussi 
jusqu'à présent, la chose ne doit nullement être 
considérée comme impossible. 

Quoi qu'il en soit, le cycle des Dicyémides com- 
porte l'intercalation d'une longue période de multi- 
plication agamogénétique. 

Orthoneciides. — Il existe dans leur cycle évolutif 
une phase de multiplication asexuée chez l'hôte. 
Considérons, en effet, le cas de Rhopalura ophioco- 
mœ, qui est le mieux connu. Les larves issues des 
œufs fécondés pénètrent dans les fentes génitales de 
l'ophiure (Amphiura squamata). Elles donnent 
naissance à des germes intracellulaires uni-ou binu- 
cléés, qui deviennent des plasmodes, dans lesquels 
les noyaux se multiplient et où se différencient, à 
leurs dépens, des cellules germes, origine des indivi- 
dus sexués, mâles ou femelles. Ces plasmodes cons- 
tituent une véritable agamogénèse, comme celle des 
Dicyémides Chacune des larves qui a réussi à 
atteindre l'hôte donne naissance, dans cet hôte, à de 
très nombreux individus, et ainsi se trouve com- 
pensée la perte de larves qui ne sont pas arrivées à 
bon port (Cf. fîg. 33, p. i45). 

Cœlentérés. — Dans ce groupe, la multiplication 
asexuée est très générale. Son existence chez les 
parasites n'est donc pas significative. Toutefois il est 



200 REPRODUCTION CHEZ LES PARA.SITES 

intéressant de noter que, parmi les rares parasites 
qu'il renferme, il en est plusieurs qui montrent une 
multiplication asexuée précoce. Tel est le cas de 
Polj^ podium hydriforme, parasite des œufs d'es- 
turgeon, au milieu desquels il forme des tubes qui se 
résolvent en nombreux bourgeons, chacun de ceux- 
ci devenant un polype hydroïde. Le bourgeonne- 
ment larvaire se manifeste aussi chez les Narcomé- 
duses parasites {Cunina, Cunoctantha, etc.) : la 
larve Flaniila vit en parasite dans le manubrium et 
le système gastro-vasculaire d'autres méduses Géryo- 
nides {(Jarmainna, etc.) et, à un stade très précoce (à 
peine plus différencié que la planula), donne nais- 
sance aune série de bourgeons. 

Cer,l,odes. — Le ténia est souvent considéré 
comme une chaîne d'individus résultant d'une stro- 
bilisation. Chaque proglottis renferme en effet la 
collection d'organes pouvant caractériser un indi- 
vidu et comparable à l'ensemble constitué par les 
Gestodes inférieurs ou Cestodaires (Amphilina^ 
Gyrocotjde, Caryophyllœus, parasites des pois- 
sons. Archigetes, parasite de Tabifex riçuloriim, 
n'est sans doute que la larve de Caryophjdlœus) . 
Les nouveaux anneaux se forment dans la partie 
initiale du scolex, au voisinage de la zone de tixa- 
tion à l'hôte, appelée ordinairement la tête du Tœnia. 
Mais l'étude, soit à' Archigetes, soit des cysticer- 
coïdes des Hymenolepis et types voisins, montre, 
par la position des crochets provenant de l'embryon 
hexacanthe, que le point de fixation des ténias et 
des Gestodes en général est leur extrémité posté- 



MULTIPI.ICATION INTERCALAIRE 201 

rieure, et que c'est à celle-ci qu'a lieu la formation 
de segments nouveaux chez les Cestodes. 

L'interprétation de la segmentation du corps du 
ténia en proglottis, comme une multiplication d'in- 
dividus, reste sujette à des discussions, qui, au fond, 
sont plus verbales que réelles. En fait, au point de 
vue qui nous occupe, la strobilisation se présente 
avant tout comme un processus qui favorise très 
efficacement la production d'un nombre d'œufs con- 
sidérable. Surtout, une fois le Cestode implanté sur 
son hôte, cette production a lieu d'une façon conti- 
nue, pendant une période extrêmement longue, où 
les proglottis mûrissent et se détachent successive- 
ment (i). La totalité de la ponte n'est donc pas sou- 
mise au hasard d'une émission unique d'embryons, 
circonstance très propre à assurer la conservation 
de l'espèce et que l'on retrouve chez les Trématodes 
et beaucoup de Nématodes. 

Mais les Cestodes offrent un autre mode de mul- 
tiplication intercalé au cours de l'évolution de l'indi- 
vidu issu de l'œuf. C'est celui où le cysticerque, au 
lieu de produire un seul scolex, en produit une 
série; d'une larve hexacanthe unique dérive alors 
un nombre de ténias plus ou moins élevé. Le pro- 
cessus est réalisé par des modes très divers : chez 



I. Ce processus peut être rapproché de la schizogenèse 
de divers (Jligochèles {Liimbriciilus, Chœtogaster, Naïs, etc.) 
et surtout de la schizogainie des Syllidiens, en particulier 
des Autolytus et des Myrianides, qui, physiologiquement, 
correspond assez bien à la formation des proglottis et assure 
aussi une dissémination successive des produits génitaux. 
GiARD avait groupé les faits de ce genre sous le nom assea 
expressif à' autotomie génératrice. 



202 REPRODUCTION CHEZ LES PARASITES 

le Tœnia nilotico (de Ciirsoriiis eiiropœus), il se 
forme des invaginations multiples de la paroi du 
cysticerque ( P olycer cas], qui \it dans les Lombrics. 
De même, dans le cas depuis longtemps classique du 
T. cœnurus, dont le cysticerque a pour localisation 
habituelle le cerveau du mouton. Ce processus 
atteint son maximum chez lEchinocoque, où, comme 
on sait, le cysticerque bourgeonne des vésicules 
secondaires (vésicules filles) et parfois même des 
vésicules petites-filles, chacune de celles-ci se com- 
portant comme un cœnure et produisant plusieurs 
scolex. Il y a là une possibilité de multiplication 
très considérable, en même temps que d'essaimage 
dans des organes très variés. Un cysticerque des 
Glomeris [Staphylocystis], au lieu de bourgeonner 
des scolex par invaginations, produit extérieurement 
et par ramification en grappe, une série de vésicules 
cystiques secondaires, dont chacune produit un 
scolex. 

Il y a d'ailleurs un certain balancement entre ces 
processus de multiplication et le développement 
ultérieur du ténia. Chez lEchinocoque, où la multi- 
plication des scolex est très puissante, le ténia lui- 
même est très réduit, n offrant que trois ou quatre 
proglottis : quoique ceux-ci se reforment de laçon 
continue, la production d'œufs doit être plus res- 
treinte que chez les grands ténias. Par contre, le 
Tœnia echinococcus est éminemment grégaire, ce 
qui se conçoit étant donné l'évolution de son cysti- 
cerque. 

Trématodes. — Les Trématodes endoparasites qui 



MULTIPLICATION INTERCALAIRE 203 

sont hétéroxènes sont en même temps digénétiques 
et les phénomènes de multiplication au cours du 
développement sont classiques. 

Ils se produisent à l'état de sporocyste dans lequel 
se différencient de nombreuses rédies, dont il peut 
exister plusieures générations ; ces rédies donnent 
naissance elles-mêmes finalement à de nombreux 
cercaires. 

Il y a lieu de chercher la signification exacte des 
germes d'où proviennent les rédies ou les cercaires : 
y a-t-il là un bourgeonnement interne asexué ou une 
parthénogenèse larvaire (progénétique)? C'est cette 
dernière interprétation qui tend à être acceptée 
aujourd'hui. Dans le sporocyste de Distomum dupli- 
caturn parasite des anodontes, Reuss (288) aurait 
vu les rédies provenir d'une cellule unique, émettant 
un corpuscule qu'il considère comme un globule 
polaire. EUe aurait donc la valeur d'un oocyte. La 
confirmation la plus précise de cette opinion est 
due à Gary {2^0), qui a étudié le Diplodiscus sub- 
claçatus parasite de divers Batraciens. Toutefois 
les figures données par ces auteurs ne sont pas 
entièrement convaincantes et, en tout cas, on est 
loin de pouvoir retrouver f équivalent de ce qu'ils 
décrivent chez la plupart des espèces. R. Dol- 
LFus [2^2) quin'a pu vérifier les faits annoncés par 
Reuss et Gary, propose de considérer les cellules 
internes des sporcystes et des rédies comme appar- 
tenant à la lignée germinale du Trématode, qui se 
continuerait sans interruption jusqu'au Gercaire. La 
formation des rédies et des cercaires est assimilée 
par lui à une polyembryonie répétée, c'est-à-dire à un 



204 REPHODUCTJON CHEZ LKS PARASITES 

bourgeonnement. Mais le propre du tissu germinal 
est d'évoluer, préalablement à la formation d'une 
nouvelle génération, en oocytes et spermatocytes 
avec phénomènes de réduction chromatique. Dans 
la polyembryonie, dont nous allons voir des exem- 
ples, les laits s'interprètent beaucoup plus naturel- 
lement comme correspondant à un processus asexué, 
c'est-à-dire indépendamment de la notion de tissu 
germinal. En réalité, la question réclame encore des 
recherches. 

Rhizocéphales. — Nous avons vu précédemment 
que, chez certains de ces parasites si profondément 
modifiés, il se produit une multiplication asexuée 
typique, qui est particulièrement remarquable dans 
le groupe des Crustacés. 

Sur le système radiculaire des Thompsonia, au 
lieu qu'il se différencie un seul nucléus, comme chez 
les sacculines, il s'en forme un nombre considéra- 
ble, qui tombent périodiquement et se régénèrent. 
Nous ne reviendrons pas davantage sur la descrip- 
tion de ce processus. Il équivaut à la production 
d'un grand nombre de scolex par le cysticerque 
d'un cœnure ou d'un échinocoque. Et Ton 
retrouve ici le balancement que nous avons signalé 
pour ces Cestodes. L'organisation d'un individu de 
Thompsonia est simplifiée par rapport à celle de la 
sacculine. Il n'y a plus ni cavité palléale, ni ganglion 
nerveux, ni même de testicules et il ne se produit 
qu'une seule ponte, dont le développement doit être 
parthénogénétique (i). 

I. Les larves écloseul directement au stade Cypris. 



POLYEMBHYOiNiE DES HYMÉNOPTÈRES 205 

Chez Peltogaster socialis, il y a, très vraisem- 
blablement, une fragmentation précoce du stade 
indifférencié interne. Il s'agit donc d'un bourgeon- 
nement, ou si l'on veut d'une polyembryonie et ce 
processus n'est pas spécial à cette espèce puisqu'il 
à été retrouvé dans des formes distinctes du Paci- 
fique (Peltogasterella socialis). 

Les phénomènes de multiplication asexuée exis- 
tent donc chez les Rizocéphales avec une certaine 
variété dans leur réalisation, et l'on n'en connaît 
vraisemblablement pas encore toutes les manifes- 
tations. 

Polyembryonie des Hyménoptères Entomopha- 
ges. — Ce processus si remarquable, étant donnée la 
place des Hyménoptères dans la classification, a été 
découvert par Marchal [3 y y] , chez des Chalcidiens 
et des Proctotrypides . 

Il a été étudié en détail par lui, chez Encyrtus 
(Ageniaspis) fuscicollis, parasite des chenilles d'Hy- 
ponomeute [Hrponomeata cognatellus,H. mahalel- 
lus et H. padellus). L'œuf de ce Chalcidien est 
pondu dans celui du papillon, en juillet-août et subit 
seulement un début de développement avant l'hiver ; 
puis tout s'arrête, pour repartir vers le mois d'avril. 
L'œuf du parasite est entouré, dès le commencement 
de son évolution, par une paroi épithéliale apparte- 
nant à l'hôte. Il se différencie, dès le début, un gros 
noyau très riche en chromaiiine, le par anucle. s, qui 
jouera un rôle végétatif et trophique et de petits 
noyaux peu colorables(fig.4o, A), qui sont les noyaux 
embryonnaires proprement dits. Le paranucléus 



206 



REPRODUCTION CHEZ LES PARASITES 



subit un développement énorme, se lobe et se divise 
en une infinité de fragments, tandis que les noyaux 
embryonnaires donnent naissance de bonne heure à 
de petits groupes cellulaires distincts moruliformes, 
dont chacun devient un embryon (fig, 4o, B). 11 s'en 
individualise une centaine. Ces embryons se déve- 




Fig-. 4o. — Polyembryonie d'Encyrtiis Jiiscicollis (d'après 
Marchal): p paranucléus, ne noyaux embryonnaires, mo 
amas moruliformes donnant les divers individus ; k enve- 
loppe kystique épithéliale produite par l'hôte [Hjpono- 
meiita). 



loppent — comme chez les Orthonectides, — au sein 
d'une masse cytoplasmique semée de fragments du 
paranucléus et qui se charge de graisse. Elle joue le 
rôle à lafoisd'amnios et de feuillet trophique. L'œuf 
primitif s'est transformé peu à peu, dans son ensem- 
ble, en un long tube, où les embryons sont disposés 
en file et qui continue à être enveloppé par le kyste 
épithélial de l'hôte. 

En somme, la différenciation des embryons est 



POLYEMBRYÛNIE DES HYMP:N0PTÈRES 207 

extrêmement précoce et rappelle beaucoup celle des 
Orthonectides dans les plasmodes, ou des rédies et 
des cercaires dans les sporocystes des Trématodes. 

La polyembryonie est un phénomène exception- 
nel chez les Hyménoptères parasites, mais dont il doit 
exister pourtant bon nombre d'exemples. Marchal 
l'a retrouvé chez une autre Encyrtide, Ageniaspis 
testaceiceps, parasite des chenilles de Lithocolletis, 
chez un Proctotrypide, Folj^gnotiis miniitus, qui se 
développe dans le sac gastrique de Cecidomyia 
desiriictor et de C. avenœ. Chez ce Polygnotus, 
chaque œuf donne une quinzaine d'embryons. 

SiLVESTRi [3g4) a reconnu la polyembryonie chez 
Lithomastix triincatelliis (i), parasite des chenilles 
de Plusia gamma et ici un seul œuf produit environ 
i.ooo larves, sans compter un certain nombre de 
larves abortives, appelées par Silvestri larçes 
asexuées ; celles-ci sont dépourvues d'ébauche géni- 
tale et dégénèrent sans jamais se métamorphoser (2). 
Le détail des processus, chez Lithomastix, paraît 
assez différent du cas à'Encyrtus . 

Enfin, dans ces'dernières années, Patterson [383) 
a trouvé et étudié un certain nombre de cas de poly- 
embryonie chez des Chalcidiens voisins des Encjyr- 
tus : Copidosoma (3) gelechiœ, parasite de Gnori- 

1. GiARD {3yi) avait annoncé qu'elle devait exister chez 
cette espèce, dès la découverte de Marchal. 

2. Cela tendrait à faire supposer qu'au début ces larves 
ne contiennent pas de cellule appartenant à la lignée 
germinale et à faire admettre par suite que les groupes 
cellulaires initiaux renferment normalement à la fois des 
éléments somatiques et des éléments germinaux. 

3. Nom générique synonyme de Lithomastix. 



208 REPRODUCTION CHEZ LES PARASITES 

moschema salinaris ; Paracopidosomopsis Jlorida- 
nus, parasite de la chenille de la Piéride du chou 
{Autographa brassicœ); Platy ganter z^zèi, parasite 
des larves de deux Diptères vivant sur des coni- 
fères (Sabina). Chez Paracopidosomopsis, il a 
retrouvé les larves asexuées de Silvestri, dont 
Wheïïler avait mis en doute l'existence et il a prouvé, 
par des élevages faits à l'abri de toute autre infection, 
qu'elles ne pouvaient pas être les larves d'un autre 
insecte parasite, tel qu'an Ichneumonide, comme 
Wheeler en avait fait la supposition (i). 

* 
* * 

Il résulte de l'exposé succinct qui précède que les 
processus de multiplieation des individus, au cours 
du développement de l'œuf, sont à la fois fréquents 
et très variés chez les parasites. Le résultat de ces 



I. Ces dernières recherches de Patterson remettent en 
question la iiortée de lapolyembryonie dans le problème du 
déterminisme du sexe. Dans les cas précédemment signalés, 
en effet, — Bugnion l'avait noté dans Encjrtus JiiscicoUiSy 
avant les travaux de M A.RCHAL — tous les individus issusd'un 
même œuf étaient de même sexe. Le sexe paraissait donc 
déteriiiné dès le début du développement et cela était con- 
firmé par la polyembryonie des tatous chez les Mammi- 
fères. De même, chez Lithomastix triincatellus, Silvestri a 
constaté que les œufs fécondés donnent naissance à des 
femelles et les œufs non fécondés exclusivement à des mâles. 
Il n'en est plus de même chez les Encyrtides étudiés par 
Pattebson. Paracopirfo.somopsis, par exemple, a fourni, sur 
177 pontes étudiées, i54 où il y a mélange des sexes (soit84 0/0) 
et l'analyse des faits montre que cela ne peut plus s'expliquer 
par le développement simultané de plusieurs œufs de sexes 
différents dans le même hôte. 



DÉTERWINISMK DE SES MODIFICATIONS 209 

processus est si manifestement favorable à la per- 
pétuation de l'espèce, en compensant la destruction 
d'un grand nombre de larves qui n'atteignent pas 
l'hôte nécessaire, que l'esprit est très attiré vers une 
interprétation téléologique. Il y a là, de toute évi- 
dence, des adaptations. Mais le problème est de 
savoir comment elles ont été réalisées et comment 
ces modifications du développement individuel sont 
venues assurer la propagation de l'espèce. 

En rejetant a priori l'interprétation téléologique, 
il reste deux possibilités : ou bien ce sont là des 
préadaptations conservées et développées par la 
sélection naturelle ; ou bien — et c'est la solution à 
laquelle je me rallie — ces processus se sont mani- 
festés en vertu des conditions où l'œuf des parasites 
s'est trouvé se développer, mais sans liaison néces- 
saire avec le parasitisme et avec les nécessités de 
la conservation de l'espèce. 

Nous remarquons, en effet, qu'aucun des processus 
qui viennent d'être passés en revue n'est propre au 
parasitisme, mais que presque tous se retrouvent 
dans des cas où les conditions éthologiquessont plus 
ou moins parallèles, en particulier chez des animaux 
qui vivent fixés. Nous avons déjà eu l'occasion de 
faire des rapprochements entre ceux-ci et les para- 
sites. Les animaux fixés montrent une tendance 
extrêmement prononcée à la multiplication asexuée. 
Elle résulte, en somme, chezeux,de l'efiacement et de 
la dissociation de l'individualité. Chez les animaux 
libres, qu'on peut considérer comme ayant une étho- 
logie normale, l'individualité associe deux caracté- 
ristiques essentielles : Tune d'ordre physiologique^ 



210 REPRODUCTION CHEZ LES PARASITES 

l'individu est un complexe d'organes se suffisant 
fonctionnellement mais indivisible ; l'autre d'ordre 
morphologique, l'individu est l'ensemble indivi- 
sible des tissus provenant du développement d'un 
œuf. Le développement réalise les conditions néces- 
saires et suffisantes pour la formation du complexe 
organique individuel ; entre les parties s'établissent 
des corrélations rigoureuses et nécessaires. 

Le changement des conditions résultant de la vie 
fixée consiste avant tout à modifier ces corrélations, 
dont certaines perdent leur caractère obligatoire, 
tandis que d'autres deviennent possibles . De là une 
dissociation de Tindividualité, qui est commune à 
tous les organismes fixés. Or les conditions de la 
vie fixée sont réalisées chez de nombreux parasites, 
qui, en fait, sont fixés. 

En outre, les conditions spéciales de la nutrition, 
chez eux, sont une autre cause de transformation 
des corrélations et par suite de l'effacement de l'indi- 
vidualité et l'on peut expliquer, par une argumen- 
tation réciproque, l'existence, en dehors des para- 
sites, de certains processus de multiplication 
embryonnaire qui doivent aussi relever de la nutri- 
tion. 

Tel est le cas de la polyembryonie et des proces- 
sus qui doivent en être rapprochés (formation des 
rédies et cerc aires, production des individus sexués 
chez les Orthonectides). Nous les retrouvons chez 
des animaux non parasites, où l'œuf se développe 
dans un milieu nutritif analogue à celui qu'un para- 
site trouve dans son hôte. C'est le cas des Bryozoaires 
cyclostomes, chez qui la polyembryonie a été dé- 



DÉTERMINISME DE SES MODIFICATIONS 211 

couverte par S. F. Harmer, avant même de l'être 
chez les Hyménoptères par Marghal. L'œuf des 
Grisia, Lichenopora, Tubulipora, etc., se déve- 
loppe dans une ovicelle qui joue le rôle de chambre 
nutritive, en réalisant des conditions analogues à 
celles que rencontre l'œuf d'un Encyrtiis dans une 
chenille. La polyembryonie de certains Mammi- 
fères est certainement en rapport avec la greffe très 
précoce de l'œuf sur la paroi utérine et les con- 
ditions de nutrition qui en résultent. 

Mais il est bien évident que les faits de multipli- 
cation embryonnaire qu'offrent les parasites ne sont 
pas expliqués par une analogie superficielle de ce 
genre, pas plus que réciproquement ne le seraient 
ceux des formes libres. 11 en résulte seulement qu'ils 
ne doivent pas être envisagés comme dérivant né- 
cessairement du parasitisme proprement dit consi- 
déré comme une entité, ni comme répondant à la 
nécessité mystique de la conservation de l'espèce. 
On les voit se manifester en dehors du parasitisme 
dans des conditions plus ou moins analogues. 

Dans chaque cas, ils relèvent d'un déterminisme 
spécial actuel et surtout passé. Marghal, pour la 
polyembryonie des Encyrtus et Polygnotus, a cher- 
ché à l'analyser. Il s'est efforcé de trouver dans les 
conditions auxquelles sont soumis les œufs de ces 
parasites des circonstances qui amènent la réalisa- 
tion expérimentale de la polyembryonie, par la 
blastotomie. Il croit apercevoir une circonstance 
de ce genre, pour les Polygnotus, dont l'œuf, dans 
l'estomac des larves de Cécidomyies, est soumis à 
des variations osmotiques très brusques, en même 



242 UKPRODUCTION CAW-.A 1,KS PAHASLTES 

temps qu'à un brassage énergique. Il rapproche 
d'autre part la polyembryonie des Encyrtus du fait 
que leur développement s'arrête pendant l'hiver et 
que le morcellement en embryons se manifeste au 
printemps, c'est-à-dire au moment où la chenille- 
hôte recommence à se nourrir, ce qui entraîne aussi 
de brusques variations osmotiques dans le milieu où 
le parasite est plongé. Mais ce ne sont là que des 
indications encore très précaires. 

Les résultats obtenus dans ces dernières années 
relativement à la culture des tissus me paraissent 
également très suggestifs, en montrant combien 
l'évolution d'une catégorie d'éléments donnée peut 
être modifiée quand on réussit à substituer, aux 
conditions normales de l'organisme, des conditions 
vraiment nouvelles. Plusieurs des processus de 
multiplication asexuée qu'offrent les parasites doi- 
vent être la conséquence d'une expérience de même 
ordre réalisée par la nature et ils doivent être envi- 
sagés en dehors de toute idée téléologique. Chaque 
organisme a réagi, à sa façon propre, en vertu de 
ëa constitution, c'est-à dire des facteurs internes; ce 
qui, joint à la variété des conditions extérieures 
résultant du parasitisme, a produit la diversité des 
cas que nous constatons. 



CHAPITRE IX 



LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

ET LES MODES DIVERS DE L'INFESÏATION 

DE L'HOTE 



Sommaire. — Exemples de spéciiicilé rigoureuse : Gréga- 
riiies, Crustacés, etc.. — Théorie de Giard et Boxnieu. 
Idées différentes de G.-O. Sahs et H.-J. Hansen. — Cas 
de spécificité moins précise : Tréma Iode s et Cestodes. — 
L'hôte normal et les hôtes accidentels. — Réservoirs de 
virus. — La théorie de la proplijlaxie trophiqiie ou des 
écrans protecteurs (Roubaud). — Changement d'équilibre 
entre les hôtes et les parasites : exemples des Insectes 
eutomopliQges aux Etats-Unis. — La spécilicité est une 
propriété relative et le résultat d'une évolution. 

La spécificité et les conditions d'accès à l'hôte. — Exemples 
divers. — Pénétration dermique : Hémosporidies, Pilaires, 
Ancylostomes, Sacculines, etc. — Migration d'Ascaria 
lariihricoides. — Les divers niodes d'infestation par les 
larves de Tachinaires et les myiases. — Propagation de 
parasites par l'œuf et transmission héréditaire. 



L'une des caractéristiques du parasitisme et déjà 
du commensalisme est la spécificité de ces associa- 
tions ; elles ont lieu toujours entre espèces détermi- 
nées. C'est là une constatation de portée générale, 
mais elle comporte des modalités que nous allons 
passer en revue. La spécificité parasitaire n'est pas 



214 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

en effet une propriété absolue, expression d'une 
harmonie préétablie entre hôte et parasite ; elle est 
relative et contingente. 



Il y a certainement des cas nombreux et même des 
groupes étendus, où la spécificité parasitaire est très 
stricte. C'est celui des Sporozoaireset en particulier 
des Grégarines. Chaque hôte a, en général, ses gréga- 
rines propres. Nous en avons constaté, Mesnil et moi- 
même, un exemple très significatif sur Dodecaceria 
concharum. Dans les plaques de Lithothamnion 
polymorphum où vit cette Annélide, on la trouve 
sous trois formes, que nous avons désignées par 
A, B, C (peut-être B est-elle une espèce distincte de A 
et C, mais en tout cas très voisine) ; le régime ali- 
mentaire de ces trois formes est exactement le 
même. Or, la forme B renferme, d'une façon absolu- 
ment constante, une grégarine cœlomique, Gonos- 
pora longissima, qu'on ne trouve jamais chez K et 
C. Dans une famille donnée, on trouvera fréquem- 
ment, chez les diverses espèces, des grégarines de 
formes semblables, mais qui sont spécifiquement 
distinctes. Telles sont les Anchorina dans les Capi- 
iei^tâfûp. Léger et Dubosgq(25^) font la même remar- 
que pour les grégarines des Myriapodes : « les Pte- 
« rocephalus se trouvent, disent-ils, seulement chez 
« les Scolopendres, les Dactylophorus chez les 
« G rj-p tops, les Rhopalona chez les Géophiles. Mais 
« ce qu'il semble encore, c'est que chaque espèce de 
« Scolopendre a son espèce de Ptérocéphale et 



SPÉCIFICITÉ RIGOUREUSE 215 

« même une simple variété de Scolopendre aura sa 
« grégarine spéciale. » E. Hesse [224] arrive à des 
conclusions analogues pour les Monocystidées des 
Lombrics. Les Coccidies etHémosporidiessont aussi, 
en général, très étroitement liées à un hôte déterminé. 
En général, les Hématozoaires que l'on trouve dans 
la nature peuvent être définis par l'espèce où on les 
rencontre. Toutefois, au laboratoire, il est parfois 
possible d'inoculer avec succès des hôtes voisins. 
Divers groupes de Métazoaires parasites offrent les 
mêmes caractères de spécificité. Tels sont les Ortho- 
nectideset, dans une large mesure, les Dicyémides, 
Les Crustacés parasites sont aussi des hôtes très 
spécifiques. Giard et Bonnier regardaient la spéci- 
ficité des hôtes des Epicarides comme absolue. 
Même en l'absence de caractères morphologiques 
distincts, pouvant être appréciés, ils donnent des 
noms spécifiques différents à deux Epicarides trou- 
vés sur des hôtes distincts. Cette conception est cri- 
tiquée par des carcinologistes descripteurs, tels que 
G.-O Sars et H.-J. Hansen, comme trop absolue; 
ce dernier va évidemment trop loin en sens inverse, 
puisque, dans un mémoire récent [842], il réunit 
en une seule es^ièce {Ciimœchus insignis) trois Epica- 
rides trouvés sur trois genres de Crustacés distincts ; 
les femelles, sont semblables, mais Hansen lui-même 
signale des différences entre les mâles trouvés sur les 
divers hôtes. J. Bonnier, en discutant la question, 
a fait valoir en faveur de la spécificité des argu- 
ments importants. H cite, par exemple, le cas d'un 
Entoniscien de Portunus holsatus, Portiinion frais- 
sei, pour lequel Giard et lui firent une espèce non- 



216 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

velle, tout en ne pouvant la distinguer par des 
caractères précis d'autres Poriiinion, mais parce- 
qu'elle se rencontrait sur une espèce donnée de Por- 
tuniis {P. holsatiis). Or, plus tard, ils constatèrent 
que le mâle de ce Portunion est tout à fait distinct, 
tellement qu'ils firent de cette espèce le type d'un 
genre spécial Priapion (en raison de la grande lon- 
gueur du pénis). — Recevant de Naples un lot de 
Gallianasses parasitées par des Epièarides et con- 
sidérées comme appartenant à une seule espèce, les 
mêmes auteurs constatèrent que les parasites étaient 
de deux tailles différentes : examinant alors les hôtes 
avec soin, ils découvrirent que ceux-ci appartenaient 
à deux espèces voisines, mais distinctes {Callia- 
nassa subterranea, C. truncata), chacune portant 
l'une des catégories de parasites. — Ayantpratiqué 
la recherche d'Epicarides sur de très nombreux 
individus de divers hôtes, ils ont vu que, de deux 
espèces voisines vivant côte à côte et dans les 
mêmes conditions, l'une seulement est parasitée. 
Ainsi, kWimeveux,Porcellana plat^chele s renferme 
souvent un Pleurocrypta, alors que P. longicornis 
n'en a jamais. Ces observations, faites sur de grands 
nombres et dans la nature, ont une valeur spéciale, 
très supérieure aux conclusions tirées de rares 
exemplaires de musée. 

•Pour affirmer avec sûreté l'identité de deux Epi- 
carides semblables trouvés sur des hôtes A et B, il 
faudrait pouvoir élever les larves et infester avec 
celles d'un élevage indifféremment les deux hôtes . 
Pratiquement cela est impossible. En appliquant le 
critérium de Giard et Bonnier, on peut conserver 



SPÉCIFICITÉ RIGOUREUSE 217 

des doutes sur la réalité de la distinction entre deux 
espèces, mais, comme le remarque Bonnier, une 
erreur de ce genre est préférable à l'erreur inverse ; 
car, en réunissant indûment deux espèces, on sup- 
prime toute idée de comparaison attentive entre 
elles. 

Les Gopépodes parasites présentent une spécificité 
en général stricte. Gela est vrai pour les espèces 
parasites des poissons, des ascidies, des annélides 
(Monstrillides, Xenocœlonia, Staiirosoma parasiti- 
ciim sur Anenionia siilcata,Q\c.). Pour lesRliizocé- 
pliales, GiARu appliquait la même règle de spécifi- 
cité, déterminant les sacculines d'après leurs hôtes ; 
cette pratique n'a généralement pas été suivie, mais 
elle ne pourrait être véritablement condamnée qu'a- 
près des expériences positives d'intestation expé- 
rimentale sur plusieurs hôtes avec les nauplius 
d'une môme sacculine, expérience qui pratiquement 
est très difficile à réaliser. 

Dans les organismes inférieurs (Protozoaires, Bac- 
téries, la spécifité parasitaire peut être très stricte, 
sans qu'elle se traduise par des caractères morpho- 
logiques appréciables chez le parasite ; c'est ainsi 
queLA.VERAN et Mesnil \22y] ont été amenés à dis- 
tinguer des trypanosomes pathogènes morphologi- 
quement semblables par des propriétés d'immu- 
nisation réciproque chez un animal donné. Gela 
montre que le critérium morphologique peut être 
insuffisant pour la séparation des formes parasites 
et est dénature à renforcer la notion générale de 
spécifité parasitaire. 



218 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

Il y a donc, dans bien des cas, une spécificité 
rigoureuse des parasites. Par contre il est avéré 
que d'autres parasites se rencontrent sur une série 
d'hôtes distincts ; la spécificité peut même se pré- 
senter différerament.pour un même parasite, suivant 
qu'il s'agira de l'hôte provisoire ou de l'hôte défini- 
tif, dans le cas des parasites hétéroxènes. 

Ainsi, chez les Trématodes, le mollusque hôte du 
sporocyste est généralement assez rigoureusement 
spécifique. Pour Disiomum hepaiicum en Europe, 
c'est à peu près exclusivement Limnea truncatula 
Mûll (Z^. minuta Drap.); des expériences directes 
ont montré que dans L. stagnalis, par exemple, le 
miracidium ne subissait qu'un début d'évolution : 
mais, en d'autres régions que TEurope, L. trunca- 
tula est remplacée comme hôte de ce miracidium 
par d'autres espèces : L. viaior en Amérique du 
Sud, L. humilis en Amérique du Nord, etc.. Des 
faits du même ordre viennent d^être constatés pour 
les Schistosomum ; le miracidium de S. mansoni a 
pour hôte, P. guadalupensis aux Antilles, P. oli- 
vaceus et P. centimetralis au Brésil. Mais l'hôte 
définitif des Trématodes est beaucoup moins bien 
bien défini. Distomwn hepaiicum se trouve chez 
toute une série de Mammifères. On a j)u de même 
infester diverses espèces avec des cercaires de 
Schistosomum. 

Chez les Gestodes,la spécificité semble aussi plus 
étroite pour le cysticerque ou le cysticercoïde que 
pour l'adulte; il y a pourtant beaucoup d'espèces 
dont les cysticerques peuvent évoluer dans des hôtes 
nombreux. C'est le cas de l'Echinocoque notam- 



SPÉCIFICITÉ RELATIVE 219 

ment. Inversement, la spécificité de l'hôte peut être 
rigoureuse pour l'adulte. C'est ce que montrent les 
expériences récentes de Joyeux ( 280^ sur les Hyme- 
nolepis des Rongeurs et de l'homme. U Hjymenolepis 
nana de l'homme ne se distingue par aucun carac- 
tère morphologique précis de V Hjymenolepis du rat 
et de divers Muridés H. fraterna ( = -H- miirina 
Duj.i. Or, tandis qu'on infeste aisément des rats 
avec des œufs à' Hymenolepis provenant de leurs 
congénères, on échoue constamment en faisant 
absorber à ces animaux des œufs de VHjymenolepis 
humain. 11 semble donc bien y avoir là deux espèces 
quasi-identiques morphologiquement et localisées 
sur des hôtes différents . 

La spécificité apparaîtra souvent moins stricte au 
laboratoire que dans la nature. Ainsi, alors que les 
Hémosporidies sont généralement spécifiques dans 
la nature, on peut inoculer certaines d'entre elles à 
des espèces diverses. La spécificité naturelle petit 
tenir à ce que les conditions d'infestation ne se 
trouvent pas remplies pour d'autres hôtes. 

D'autres fois, une infection peut être réalisée sur 
des hôtes divers, mais elle ne s'y maintiendra pas. 

Ainsi, dans les conditions naturelles, les puces et 
les poux sont assez étroitement cantonnés sur un 
hôte déterminé ou sur un petit nombre d'hôtes voi- 
sins les uns des autres, quoique ce ne soit pas là une 
donnée absolue. La puce de l'homme (Pulex irritans) 
se rencontre sur divers Mammifères (chien, chat, 
renard, chacal, rat, cheval, etc.). On peut d'ailleurs, 
au laboratoire, nourrir une puce déterminée sur 
divers Mammifères. 



220 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

Toutefois, comme l'a constaté Joyeux (280), si l'on 
institue un élevage de puces sur un hôte, qui n'est 
pas l'hôte normal, on constate bientôt que la repro- 
duction se fait mal et que l'élevage périclite plus ou 
moins rapidement. En d'autres termes, dans des cas 
de ce genre, il y a un hôte normal, où les conditions 
sont plus favorables et c'est ce qui fait que, dans la 
nature, le parasite ne se rencontre, dans la règle, que 
sur lui. Léger et Duroscq (23 j ) sont arrivés à cette 
notion pour les Aggregata des crabes. L'infestation 
des Portiinus avec des spores tirées des Céphalo- 
podes réussit bien mieux que celle des autres genres, 
où cependant on peut l'obtenir. 

Dans ses expériences sur les Botliriocéphales, 
RosEN [28g] a obtenu le développement des onchos- 
phères dans plusieurs espèces de Cyclops et de 
Diaptomiis . Mais c'est chez les Cj'clops et en parti- 
culier chez Cyclops strennuus que le développement 
s'accomplit le mieux. 

L'hôte normal dans la nature n'est cependant pas 
nécessairement celui où le parasite se développe le 
plus activement. On peut, avec WoodCock, admet- 
tre pour les espèces pathogènes, que les animaux où 
elles déterminent des infections aiguës sont des hôtes 
exceptionnels et non les hôtes normaux. Ceux-ci 
doivent tolérer le parasite en vertu de l'accoutu- 
mance, et avoir acquis vis-à-vis de lui une immu- 
nité relative, à l'inverse de ceux-là. C'est ainsi qu'il 
faudrait interpréter les Trypanosomiases très viru- 
lentes pour les animaux domestiques ou pour 
l'homme. Trypanosoma hriicei^ par exemple, l'agent 
du nagana^ maladie fatale à la plupart des animau?â 



TIÔTE NORM\L. ïiÉsEinOlH DE VJRUS 221 

domestiques, chien, âne, cheval, bovidés (i), ne doit 
pas être considéré comme un parasite normal de ces 
espèces. Ses hôtes naturels sont le gros gibier sau- 
vage, comme les antilopes, où il existe sans déter- 
miner de troubles graves. C'est quand le dévelop- 
pement de la colonisation a amené l'introduction par 
1 homme d'animaux réceptifs que le parasite a atteint 
ces espèces qui n'étaient pas adaptées à lui. Le surra 
pour le bétail, la trypanosomiase humaine doivent 
être considérés sans doute comme des exemples 
analogues. Ainsi, pour ces parasites, la spécificité est 
très relative, puisqu'ils peuvent exister dans des 
espèces très diverses. Vus du point de vue humain 
de la prophylaxie, les hôtes naturels de ces espèces 
pathogènes constituent ce qu'on appelle un réser- 
voir de virus. Dans le cas du nagana, ce réservoir est 
constitué par le gros gibier, en particulier par les 
antilopes ; pour le mal de Gaderas du cheval dans 
l'Amérique du Sud, dû à Trj'panosoma eqiiiniim, 
le réservoir de virus parait être un gros Rongeur, 
Hydrochcerus cap^^bara, qui d'ailleurs en meurt. 

La spécificité des agents transmetteurs de ces 
divers parasites du sang est également très variée . 
Ainsi le parasite malarique humain est transmis par 
les Anophèles, mais non par les Calex, son évolution 
ne pouvant se faire que dans les premiers et inver- 
sement, les Proteosoma des oiseaux, voisins des 
Plasniodiiim, évoluent dans les Ciilex. Parmi les 
diverses espèces d'Anoplièles, il en est qui s'infestent 
plus facilement que d'autres. 

î. L'homme n'est pas téceptif à ce trypanosorae. 



222 L\ SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 



Si l'on se place au point de vue pratique de la 
lutte contre ces parasites pathogènes, la question a 
de multiples aspects, bien mis en évidence par Rou- 
BAUD {iS3) , et qui ne manquent pas de paraître para- 
doxaux. Ce^^taines de ces conclusions se rattachent 
assez étroitement à l'analyse de la spécificité para- 
sitaire et doivent être résumées ici. En outre, en 
raison de l'ingéniosité et de l'intérêt de ces vues, ins- 
pirées par une étude des faits pratiquée dans la 
nature, je m'y étendrai assez longuement. 

La destruction, soit du réservoir de virus, soit 
de l'agent transmetteur, quand par exemple c'est un 
insecte piqueur, comme une glossine ou un ano- 
phèle, peut être une impossibilité. D'autre part, 
l'examen des faits naturels conduit à constater 
que, pour certaines infections au^moins, ces des- 
tructions ne sont nullement indispensables . Ainsi 
l'endémie palustre a diminué progressivement en 
France et a à peu près disparu, sans que pour 
cela les anophèles aient dû être exterminés. On 
a pu redouter que la guerre ramenant en France de 
nombreux paludéens, il ne s'y développât du palu- 
disme. Or en cherchant les anophèles, on a cons- 
taté qu'ils sont extrêmement répandus en France 
et ils n'ont jamais dû être rares : cependant l'endé- 
mie a disparu. C'est qu'elle ne dépendait pas uni- 
quement de la présence des anophèles, mais d'autres 
facteurs, comme les conditions d'habitabilité, de 
culture du sol, etc.. 

Pour expliquer des faits de ce genre et pour 



PROPHYLAXIE TROPHIQUE 223 

résoudre les problèmes pratiques de prophylaxie, 
RouBAUD en arrive à la conception générale qu'il 
appelle la méthode trophique^ ou de nutrition 
protectrice, ou encore de prophylaxie trophiqiie. 
Elle consiste à satisfaire les besoins de l'espèce 
convoyant le parasite redouté, en la détournant de 
l'homme ou de tel animal domestique. Il conçoit 
cette méthode comme plus facilement applicable 
dans les pays neufs pour l'activité humaine, où les 
équilibres fauniques n'ont pas encore acquis une 
solide stabilité par rapport à cette activité, comme 
dans les vieux pays, où tous les équilibres sont depuis 
longtemps établis. Dans les régions neuves, les 
transformations du milieu que l'homme accomplit ou 
provoque, les espèces qu'il y introduit, consciem- 
ment ou inconsciemment, créent de nouveaux rap- 
ports. 

Ainsi, au Sénégal, un termite, qui ravage les 
cultures d'arachides, n'est nullement un parasite 
spécifique de cette espèce ; en dehors de la zone des 
cultures, il s'attaque à des végétaux variés ; sa locali- 
sation sur les graines d'arachides serait due, suivant 
RouBAUD, à ce qu'il y trouve encore quelques réser- 
ves d'eau, alors que le sol environnant est complè- 
tement desséché. En maintenant une certaine humi- 
dité au sol, dans la période ©ù le termite envahit 
les graines encore vertes, c'est-à-dire en satisfaisant 
à ses besoins, on le détournera de l'arachide ; ce qui 
sera plus aisé que de chercher à exterminer le ter- 
mite lui-même. La sécheresse, dans certaines zones 
des pays tropicaux, serait, de même, la cause qui 
attirerait tant de mouches sur les yeux de l'homme 



224 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

et des animaux, où elles peuvent boire les larmes, ce 
serait par suite la cause indirecte des opiithalmies 
fréquentes et graves dans ces régions. D'où la sug- 
gestion de détourner les mouches des hommes en 
leur offrant de l'eau. 

De même, l'homme pourrait se protéger contre 
les Insectes piqueurs, en leur fournissant des proies 
qu'ils préfèrent. Le gros bétail ou les chevaux, par 
exemple, sont bien plus attaqués que l'homme, dans 
les bois, par les taons ou les glossines. Le porc est, 
d'après Roubaud, un animal qui offre les mêmes 
possibilités de nutrition que l'homme à beaucoup de 
parasites et spécialement à ceux qui vivent sur la 
peau, son épiderme étant nu comme celui de 
l'homme. Cette simple condition permet la réussite 
de la pénétration chez lui de beaucoup de parasites 
arrêtés par le revêtement pileux d'autres espèces , 
Inversement d'ailleurs, cette similitude a amené à 
l'homme des parasites qui, originairement, devaient 
être propres au porc ou à d'autres mammifères à 
peau nue. 

Les Auchméromyies, ou vers des cases, actuelle- 
ment adaptées à la race noire, ont dû, à l'origine, 
être des parasites de Mammifères à peau nue, comme 
les Phacochères ou les Oryctéropes, sur lesquels 
vivent, dans les mêmes conditions, les Chœromyies, 
et Roubaud a vu ces dernières se répandre dans les 
habitations humaines. De même, une tique, rOrni- 
thodoriis moubata, agent de propagation de la Tick- 
/eper, semble, d'après les observations faites au Congo 
belge, être naturellement en Afrique un parasite 
des Mammifères à peau nue, comme les Phacochères, 



PROPHYLAXIE TROPHIQUE 225 

dans le terrier desquels on la trouve et s'être portée 
vers l'homme, à mesure que son hôte naturel se 
raréfiait. Ed. et Et. Sergent ont lait, dans le même 
ordre d'idées, en Algérie, une observation très inté- 
ressante sur l'Œstre du mouton. Elle s'attaque aux 
yeux et aux narines des bergers, en Kabylie, pro- 
duisant la myiase connue sous le nom de Thimni, 
(T'am/i^ chez les Touaregs et retrouvée depuis en des 
régions très diverses. Or, la fréquence de l'atYection 
chez riiomme varie en raison inverse de la densité 
ovine locale. L'homme n'est pas attaqué quand la 
population ovine sufïit à assurer la ponte normale 
de l'œstre. 

ûe même, la fréquence locale de la maladie du 
sommeil en Afrique n'est nullement en rapport avec 
celle des glossines ; l'inverse même est souvent vrai, 
ce que Roubaud explique par le fait que les hôtes 
normaux des glossines sont les gros mammifères et 
non l'homme. Elles pullulent dans les forêts où le 
gros gibier est abondant et ne s'y attaquent pas 
normalement à l'homme. Pour les déceler en un 
point, l'un des meilleurs moyens est d'exposer un 
âne ou un cheval comme piège. Là où ces liôtes 
naturels manquent, les Glossines rares se rabattent 
sur l'homme ; c'est sur ces points que leurs parasites 
se propageront le mieux à l'homme, en dépit de la 
rareté de la mouche. 

En ce qui concerne la décroissance progressive et 
la disparition de l'endémie palustre en France et 
dans d'autres pays de l'Europe, alors que les Ano- 
phèles n'y sont nullement devenus rares, Roubaud, 
à la suite d'études faites spécialement à ce sujet 
M. Gaullery. — Le Parasitisme 8 



226 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

dans le Marais vendéen et aux environs de Paris, 
explique ainsi les faits qui avaient été précédem- 
ment constatés par Ed. et Et. Sergent. En Vendée, 
. pays palustre, les anophèles pénètrent dans les mai- 
sons, d'où ils sont absents en Ile-de-France, Ce qui 
est typique, c'est leur présence dans les étables. Jly 
en a dans les deux cas. Mais ils pullulent dans les 
étables vendéennes, en raison de l'étendue des 
marais qui amène un formidable développement de 
larves . Il en résulte que les anophèles ne trouvant 
pas une population de bestiaux suffisante pour assu- 
rer leur alimentation envahissent les maisons, alors 
qu'aux environs de Paris le bétail leur suffit et 
qu'ils ne recherchent pas l'homme. Le bétail est 
donc un écran protecteur pour l'homme et l'assai- 
nissement réalisé au xix® siècle se comprend aisé- 
ment. La culture, le drainage, la suppression des 
marais a diminué la population anophélienne, à qui 
le bétail devenu plus nombreux a offert des proies 
suffisantes. L'homme s'est trouvé ainsi naturel- 
lement hors de son atteinte. Le problème de la 
prophylaxie se trouve ramené, suivant l'heureuse 
expression de Roubaud, à un équilibre alimentaire 
dans la faune environnante. Il semble résulter, en 
outre, des observations faites aux environs de Paris, 
qu'adaptés à se nourrir sur le bétail, les anophèles 
cessent de s'attaquer à l'homme. 

Ces idées très ingénieuses, et qui fournissent à 
tout le moins un programme précis d'expériences 
prophylactiques, ont, pour les questions qui sont 
envisagées ici, l'intérêt particulier d'avoir été suggé- 
rées par l'observation directe de la nature et surtout 



ÉQUILIBRES ENTRE HÔTES ET PARASITES 227 

celui de faire apparaître la spécificité parasitaire 
comme une propriété relative. Elles cadrent bien 
avec la conception de Thôte normal précédemment 
exposée. Il n'y a pas, entre les espèces, des rapports 
rigides préétablis, mais des équilibres plus ou moins 
stables et plus ou moins faciles à ébranler. En vertu 
de cette conception lamarckienne. le milieu reprend 
dans ce problème la place qui lui revient et les faits 
mêmes de spécificité absolue s'encadrent naturelle- 
ment, comme des cas limites d'équilibres parfaite- 
ment stabilisés. 

Par leur énorme extension et leur contact immé- 
diat avec le milieu naturel, les recherches d'entomo- 
logie appliquée entreprises par le Bureau d'Ento- 
mologie des Etats-Unis ont fourni aussi à la question 
de la spécificité parasitaire des documents très 
importants, en ce qui concerne les Insectes ento- 
mophages. Il a été institué, en effet, comme nous 
l'avons vu, pour les Insectes les plus redoutables, 
des enquêtes d'une ampleur sans précédent et, 
comme les parasites de ces insectes ont apparu 
comme un des moyens de lutte les plus efficaces, le 
problème de la spécificité parasitaire s'est trouvé 
naturellement envisagé . 

Pour chaque Insecte nuisible, le Bureau d'Ento- 
mologie collationne spécialement la liste et les 
mœurs de ses parasites, et des parasites de ces der- 
niers ou hyperparasites. les premiers auxiliaires, 
les seconds adversaires de l'homme. En constituant 
ces dossiers, on s'aperçoit de la complexité des rap- 
ports qui commandent l'expansion naturelle des 
espèces. 



228 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

Prenons, par exemple^ les études faites sur un 
charançon du cotonnier, Anthonomus grandis, qui 
s'est récemment étendu et a été énergiquement com- 
battu. On avait reconnu déjà, en 1913, l'existence de 
54 espèces parasites de cet Insecte. Sur un tableau 
relatif à 26 de ces parasites (et dont on trouvera la 
reproduction dans le livre déjà cité de P. Marchal), 
on constate que ,leur spécificité est très inégale, au 
moins en l'état présent de nos connaissances. Cinq 
d'entre eux sont connus pour parasiter respective- 
ment de 18 à l'j espèces différentes; tandis que 10 
autres ne sont encore connus absolument que sur 
Anthonomus grandis et 5 en même temps sur une 
seconde espèce. 

Dans des recherches relatives à deux Charançons 
de la Luzerne, Hyyera punctata et Phytonomus 
posticus,W. R. Thompson (3g 6) a constaté des faits 
qui plaident en faveur d'une spécificité parasitaire 
assez étroite. En effet, ces deux espèces vivent dans 
les mêmes champs et dans des conditions très ana- 
logues. Or, sur neuf parasites du P/i;r/onomH.s, deux 
seulement se retrouvent dans VHypera. 

Les renseignements les plus variés et les plus 
importants ont été obtenus dans les recherches faites 
à propos àcLiparis dispar (Gypsy-moth) et de Lipa- 
ris chrjysorrhœa (Brown-tail-moth), dont il a déjà 
été question. Les parasites européens de ces espèces, 
inti'oduits volontairement aux Etats-Unis, s'y sont 
trouvés dans des conditions nouvelles. Considérons 
les Tachinaires ; leur spécificité est très variée. Cer- 
taines espèces n'ont été rencontrées jusqu'ici que 
dans Liparis dispar, tandis que Carcelia excisa est 



ÉQUILIBRES ENTRE HOTES ET PARA.SITES 229 

connu, en outre, sur 24 hôtes différents, et Compsi- 
lura concinna sur 5i, Tachina larQarum, sur 39. 

Le cas de Parexorista cheloniœ offre un intérêt 
particulier. On trouve cette mouche à la fois en 
Amérique et en Europe, où elle se développe dans 
des insectes assez variés et en particulier dans Lipa' 
ris chrjysorrhœa. Or, la race américaine de la 
mouche n'attaque jamais la chenille de ce papillon ; 
on a reconnu qu'elle n'est pas immunisée contre les 
propriétés urticantes de la chenille. Il se trouve que 
lintroduction de la race européenne de Parexorista 
n'a pas été efficace, parce qu'il s'est produit une 
hybridation avec la race américaine et que les 
hybrides se comportent, vis-à-vis de la chenille, 
comme la race américaine et non comme la race 
européenne. 

L'ensemble des faits qui précèdent montre qu'on 
ne peut considérer la spécificité réciproque des 
parasites et de leurs hôtes comme une propriété 
absolue et uniforme. Elle est évidemment une des 
caractéristiques fondamentales du parasitisme; mais 
elle est essentiellement relative et se présente à des 
degrés extrêmement variés. Il y a certainement 
beaucoup de cas où elle est très stricte, un parasite 
donné ne se rencontrant rigoureusement que dans 
une seule espèce d'hôtes. Mais il est non moins 
incontestable que beaucoup de parasites infestent, 
dans les conditions naturelles, plusieurs espèces dif- 
férentes d'hôtes et parfois même un nombre assez 
considérable. La spécificité doit donc être considé- 
rée spécialement pour chaque forme parasite. 

Il faut, en outre, distinguer entre la spécificité de 



230 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

fait et de principe. La première est celle qui nous 
fournit l'observation simple des faits naturels, la 
seconde celle qui résulte de l'expérimentation. La 
limitation d'un parasite sur un hôte unique dans la 
nature peut tenir simplement à ce que ne sont pas 
réalisées les conditions auxquelles il pénétrerait 
dans d'autres hôtes, mais non à ce qu'il ne serait 
pas capable de s'y développer. Nous avons cité plus 
haut des parasites qui sont localisés sur les Mammi- 
fères à peau nue et dont on a pu aisément infester 
des Mammifères à peaucoaverte de poils, à la simple 
condition de raser ceux-ci partiellement. Par contre, 
il existe réellement des parasites — surtout internes, 
— qui ne peuvent s'accommoder que du milieu inté- 
rieur d'une seule espèce, à laquelle ils sont adaptés. 
C'est le cas notamment de l'hématozoaire humain 
du paludisme, qu'on ne peut cultiver sur aucune 
autre espèce animale (i). 

Même dans les cas où l'infestation expérimentale 
est obtenue sur plusieurs espèces, on constate, ainsi 
que nous l'avons vu plus haut pour divers exemples, 
qu'elle réussit mieux sur certaines espèces que sur 
d'autres. On est conduit à distinguer ainsi des hôtes 
normaux et des hôtes exceptionnels. C'est à cette 
distinction que se rattache la localisation habituelle 
étroite des parasites dans la nature, sur un hôte 
déterminé ou sur un petit nombre d'hôtes. D'ail- 
leurs, toutes les fois que l'observation des faits natu- 

I. Sauf cependant peut-être des singes anthropomorphes. 
Mesnil et RouBAUD (s^^/) ont en etFet réussi à infester un 
chimpanzé. On trouvera dans leur mémoire un exposé delà 
spécificité des divers Plasmodiiim. 



ÉQUILIBRES ENTRE HOTES ET PARASITES 231 

rels a lieu à une échelle suffisante, on rencontre des 
parasites égarés dans des hôtes exceptionnels. Cela 
est particulièrement vrai des parasites à migrations 
comme les Trématodes et les Cestodes. Beaucoup de 
cysticerques ou de métacercaires s'enkystent dans 
des hôtes qui ne seront jamais la proie d'un animal 
où pourra être atteint l'état adulte de ces parasites. 
La spécificité résulte aussi, ainsi que l'indique 
fort bien Roubaud, d'une adaptation progressive 
des parasites et de leurs hôtes, d'un équilibre de 
plus en plus stable dans les faunes anciennement 
constituées. De nouveaux équilibres et de nouvelles 
associations parasitaires se réalisent quand une 
faune est perturbée par l'apport de formes nou- 
velles . 

Tous ces problèmes ont leurs équivalents dans la 
bactériologie, où l'étude expérimentale des microbes 
pathogènes a permis de les aborder sur une vaste 
échelle. L'étude expérimentale de la syphilis, par 
exemple, telle qu'elle a été faite dans les quinze 
dernières années, a montré que cette infection, con- 
sidérée autrefois comme rigoureusement spécifique 
de l'homme, pouvait être communiquée à de nom- 
breuses espèces, mais qu'elle était loin d'y évoluer 
de même. Il va de soi que la plupart des données 
générales de la bactériologie s'appliquent au parasi- 
tisme et que c'est seulement pour des raisons d'op- 
portunité que nous les avons laissées de côté ici. 

L'ensemble des constatations précédentes nous con- 
duit donc, en dernière analyse, à considérer la spé- 
cificité des parasites comme très réelle, mais d'ordre 
relatif et comme le résultat d'une évolution ; elle 



232 LA. SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

dépend des conditions extrinsèques rencontrées 
dans le passé et le présent par les espèces en pré- 
sence, nullement d'une harmonie préalable ; il ne 
peut être question de voir dans les parasites des 
formes conçues spécialement par la Providence 
comme complément à la vie d'hôtes déterminés. 



L'un des éléments importants du problème de la 
spécificité parasitaire réside dansles conditions d'ac- 
cès des parasites à leur hôte et de pénétration à son 
intérieur. L'étude de ces conditions est donc un com- 
plément de la question précédente. Il va de soi 
qu'on ne peut passer en revue tous les modes de 
pénétration des parasites. Chaque espèce a le sien 
propre Mais quelques exemples donneront une idée 
de la variété et de l'intérêt de ces processus et du 
rôle qu'ils peuvent jouer quant à la spécificité para- 
sitaire . 

C'est pour les parasites internes que la question 
existe surtout, quoique pour les externes la question 
d'accès soit également intéressante. On peut distin- 
guer deux grands modes d'infestation : l'infestation 
passive et l'infestation active de la part du parasite. 

L'infestation passive a lieu, soit par ingestion de 
spores ou d'œufs, soit par celle d'un hôte provisoire 
renfermant le parasite, soit par inoculation à la fa- 
veur d'une piqûre par un organisme vecteur. SU y 
a ingestion d'œufs, de spores ou de kystes, le germe 
est généralement mis en liberté par action des sucs 
digestifs de l'hôte sur les enveloppes protectrices et 



CONDITIONS d'infestation 233 

cette action comporte une certaine spécificité qui a 
été mise en évidence, par exemple, avec les Sporo- 
zoaires. Les spores de grégarines, ou de myxos- 
poridies ne s'ouvrent que sous l'influence du suc 
gastrique de certains hôtes ou tout au moins s'ou- 
vrent mieux. Le germe mis en liberté doit pouvoir 
résister à l'action de ces sucs, et, là encore, il y a 
une spécificité généralement étroite. Entre la mise 
en liberté du germe ou de la larve ingérée et son ar- 
rivée à son siège définitif, où se fera son évolution, 
se placent souvent des trajets compliqués. 

L'inoculation directe dans le milieu intérieur de 
l'hôte est le mode de transmission le plus parlait. On 
peut en prendre comme exemple le parasite du 
paludisme (Plasmodiiim malariœ). Il passe de 
l'homme au culicide {Anophèles) par succion, subit 
dans le moustique une évolution compliquée, qui se 
termine par la localisation des germes dans les 
glandes salivaires et la trompe ; ces germes sont 
inoculés ensuite directement à l'homme. La plupart 
desHémosporidies se transmettent d'une façon ana- 
logue par les divers hôtes intermédiaires, mous- 
tiques, sangsues, etc. .. 

Mais cette adaptation complète n'est pas toujours 
réalisée. Ainsi, pour la Filaria bancrofti, les larves 
qui ont évolué dans les Moustiques ne pénètrent pas 
dans la trompe, mais s'accumulent dans la lèvre 
inférieure de l'insecte. Au moment où celui-ci 
pique, elles sont simplement déposées sur la peau 
et elles y font effraction activement. Ici donc, il 
y a transport passif jusqu'à l'hôte et pénétration 
active à son intérieur. Les choses se passent de 



S34 



LA SPECIFICITF] PARASITAIRE 



même dans un certain nombre de cas, où les In- 
vertébrés hématophages sont des vecteurs de virus. 
Celui-ci est déposé par eux sur la peau avec la 
salive ou même avec les excréments, et pénètre 
ensuite, à la faveur d'une solution de continuité, exco- 
riation ou piqûre de l'Insecte ; ce serait là le mode 
de pénétration d'un certain nombre de microbes, 
comme le bacille pesteux, divers spirochètes, en par- 
ticulier celui de la fièvre récurrente qui viendrait au 
contact delà peau surtout par l'écrasement du pou. 
On voit ainsi la variété des mécanismes que met en 
jeu la transmission des parasites par des hôtes 
intermédiaires. 

Les voies et modes de pénétration des parasites 
ne comportant pas d'hôte intermédiaire sont par- 
fois beaucoup moins simples que l'on ne le suppo- 
serait, ainsi que nous pourrons nous en rendre 
compte par quelques exemples. Celui de la saccu- 
line est typique à cet égard et la réalité est tout à 
fait différente de ce que l'on pouvait supposer a 
priori. Pour beaucoup de parasites internes d'In- 
vertébrés, la voie de pénétration est inconnue. On 
ne sait pas comment arrivent dans leur hôte des 
formes comme Fecampia ou les Euniciens parasites 
des Annélides. On n'a pas observé la pénétration 
des Dicyémides dans le rein des Céphalopodes. L'un 
des groupes qui offre les faits les plus taries et les 
plus inattendus est celui des Nématodes, dont les 
genres de vie saprophyte et parasite et les locali- 
sations dans les hôtes offrent une extrême diversité. 
Nous avons vu déjà ce que l'on sait sur les Filaires 
du sang. Il y a encore un certain nombre de ces 



CONDITIONS d'ïnfestation 235 

parasites dont le mode de pénétration est inconnu. 
On ne sait pas davantage comment pénètrent des 
parasites, comme les strongles du rein du chien et 
de divers ma.m.mUèves (Eiistrongjylus visceralis). 
Mais, même pour les Nématodes intestinaux, qui sem- 
blent devoir pénétrer par simple ingestion et se 
développer directement dans l'intestin, la réalité est 
parfois beaucoup plus complexe. 

Tel estle cas de r^/icj'/os/o/nKmû?zio^ena/e, l'agent 
de l'anémie des mineurs. On a cru longtemps qu'il 
était ingéré, soit avec l'eau, soit avec des aliments 
souillés par les mains. 11 résulte des recherches de 
Loôss {3o5], confirmées de divers côtés, que ce ne 
doit pas être la voie la plus habituelle. Les œufs éva- 
cués avec les fèces se développent dans le milieu ex- 
térieur, pourvu que la température soit assez élevée 
(d'où la localisation de ce parasite dans les pays 
chauds et les mines) ; les larves pénètrent dans le 
corps de l'homme généralement à travers la peau. 
Looss a été amené à le constater sur lui-même acci- 
dentellement, dans des conditions où la contami- 
nation per os devait être exclue et il l'a méthodi- 
quement vérifié. Des larves d'Ancylostome, déposées 
sur la peau humide, y pénètrent en quelques mi- 
nutes ; il l'a constaté notamment sur une jambe 
infestée une heure avant l'amputation. 

Dans des expériences sur des chiens et des singes 
(avec Ancylostomum duodenale et A. caninum), 
les larves étant déposées sur la peau rasée, il a pu 
reconstituer toutes les phases de leur pénétration 
et leur trajet ultérieur. Elles produisent localement, 
en pénétrant, du prurit et de la rougeur et, à doses 



236 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

massives, UD œdème temporaire. Elles passent dans 
les vaisseaux sanguins et lymphatiques, où une par- 
tie est détruite par phagocytose dans les ganglions 
lymphatiques. Par la voie veineuse, elles arrivent 
au cœur, de là passent au poumon, dont on peut, en 
quelques jours, provoquer des infestations mas- 
sives. Du poumon, elles passent à la trachée, gagnent 
l'œsophage et se rendent enfin à l'intestin. Dans le 
milieu extérieur, ces larves sont très sensibles à la 
dessiccation; quelques minutes à sec suffisent à les 
tuer, ce qui se réalise le plus souvent sur les ali- 
ments. Sur la peau mouillée et surtout à la faveur 
de la sueur, elles trouvent des conditions favorables. 
Dans les galeries des mines, elles montent facilement 
sur les parois humides, d'où elles passent sur les 
mains des mineurs. Cet exemple est très significatif 
de la complexité qu'offre parfois le mécanisme de 
pénétration des parasites. 

Le Strongyloides stercoralis suit un trajet sem- 
blable, ainsi probablement que d'autres Néma- 
todes. LÛHE rapporte, à propos des expériences de 
Looss, qu'à l'autopsie d'une panthère, ilavait trouvé 
le poumon plein de Nématodes résultant vraisembla- 
blement dune migration analogue. 

ïu' Ascaris lumbrlcoides, ce parasite banal de l'in- 
testin, a une histoire non moins compliquée, 
d'après des travaux récents. Stewart [3i4], piiis 
Ransom et FoRSïER (3 lo) (confirmés encore par 
YosHiDA {3ig) sur des rats, souris, porcelets, lapins 
et cobayes) ont montré que les larves, sortant d'œufs 
ingérés per os, ne se développent pas directement 
dans l'intestin, mais passent dans la circulation 



CONDITIONS d'infestation 237 

intestinale et accomplissent dès lors un circuit ana- 
logue à celui de l'Ancylostome, en passant en parti- 
culier par le poumon. En faisant ingérer à des por- 
celets de deux semaines des doses massives d'œufs 
d'Ascaris lumbricoides, Ransom et Foster ont déter- 
miné, en huit jours, chez ces animaux, des pneumo- 
nies mortelles ; le poumon se montrait, à l'autopsie, 
rempli de jeunes Ascaris, tandis que les témoins 
étaient bien portants. Au bout de dix jours, on trouve 
les vers dans la bouche et l'œsophage. Chez le rat 
et la souris, les choses commencent de même, mais 
l'infestation ne s'achève pas et s'arrête à la bouche. 
Le porc et l'homme sont les hôtes normaux ; chez 
le mouton, qui doit être un hôte accidentel, on a 
obtenu l'infestation intestinale. Des expériences de 
ce genre montrent l'élasticité de la notion de spéci- 
ficité parasitaire 

Elles indiquent, en outre, combien de découvertes 
intéressantes restent à faire dans le domaine du 
parasitisme, relativement aux conditions de péné- 
tration dans l'hôte. 

De l'histoire de l'Ancylostome, on rapprochera 
naturellement celle des Schistosomam (Bilharzia) 
précédemment résumée et où le cercaire passe aussi 
par la peau. 

Les larves de mouches, qui offrent une variété con- 
sidérable dans leur éthologie, depuis le saprophy- 
tisme jusqu'au parasitisme strict, montrent aussi, 
dans les conditions d'accès à l'hôte, des faits extrê- 
mement instructifs . 

Les Tachinaires, dont les larves entomophages 
jouent un si grand rôle, comme il a déjà été dit, par- 



238 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

viennent à l'hôte de façons extrêmement diverses 
que Tov^NSEND (3g8] a étudiées et qu'il classe de la 
façon suivante. 

1° Ponte des œufs sur des feuilles, où ils sont 
ingérés par Vhôte. — La larve éclôt dans le tube 
digestif de celui-ci et passe dans la cavité géné- 
rale où elle se développera dans le tissu adipeux. 
Les œufs de ces espèces sont petits, foncés, et a'éclo- 
sent que sous l'influence du liquide intestinal de 
l'hôte (ex : Grossocosmia sericariœ parasite du 
ver à soie ; Blepharipoda scutellata parasite de 
Liparis dis par, etc. 

2° Ponte des œufs sur Vhôte. — La larve pondue, 
par exemple sur une chenille jeune, y éclôt plus ou 
moins vite et pénètre à l'intérieur. A son dernier 
stade larvaire, elle perfore la paroi, de dedans en 
dehors, pour se ménager un orifice respiratoire. Ce 
mode est le plus anciennement connu (ex. : Thrixion 
halidaj-anuni étudié par Pantel, Parexorista che- 
loniœ parasite de Liparis chrysorrhœa). 

3° Ponte de larves écloses, déposées sur la peau 
de Vhôte (Dexiidœ). 

4° Ponte de larçes sous la peau de Vhôte. — La 
femelle, à l'aide d'une tarière, pique la chenille et 
introduit la larve sous le tégument (ex. : Dexodes 
nigripes, Compsilura concinnata, parasites de Li- 
paris chrysorrhœa et L. dispar). 

5° Ponte de larves sur des feuilles ou des tiges. — 
Cas à'Eupeleteria magnicornis, qui dépose ses 
larves sur des rameaux, où elle a reconnu (proba- 
blement par l'odorat) la présence de chenilles et sur 
le trajet de celles-ci pour retourner au nid. La 



CONDITIONS d'infestation 239 

larve s'accroche à la chenille au passage et y 
pénètre (i). 

Dans le détail, on constate de curieuses parti- 
cularités adaptatives des œufs ou des larves des 
Tachinaires, en rapport avec ces diverses conditions. 

Je signale ainsi le cas de Pollenia radis, très bien 
étudié par Keilin (3^4)- I*^i» l'œuf est pondu sur le 
sol. La larve, après l'éclosion, pénètre dans un lom- 
bric [AU lobophora chlorotica) par les orifices des 
vésicules séminales, dans lesquelles elle passe l'hiver 
et le printemps. Au mois de mai, elle gagne, en creu- 
sant une galerie dans les tissus de l'hôte, l'extrémité 
antérieure de celui-ci, y déterminant une perfora- 
tion, par où sort son extrémité postérieure avec les 
orifices respiratoires . 

Les mouches à larves parasites des Vertébrés (myia- 
ses) offrent des faits multiples et des plus intéres- 
sants. Certaines sont plutôt saprophytes que para- 
sites, vivant dans les ulcérations, sans doute aux 
dépens des bactéries qui s'y cultivent. Elles montrent 
les débuts de l'adaptation au parasitisme. Certaines 
de ces larves ne sont nullement spécifiques, d'autres 
tendent à se spécialiser en produisant des myiases 
très définies ; telle P^cnosoma hezzianum qui pond 
ses œufs sur les poils des Bovidés et Equidés ; la 
larve s'enfonce ensuite dans la peau et y détermine 
des ulcères ; jamais la mouche ne pond sur des ulcè- 



I. Les Nyctéribies,qui vivent sur les chauves-souris, pon- 
dent aussi des larves prêtes à s'empuper au voisinage des 
Roussettes, sur des branches, mais non sur l'animal lui- 
même, comme l'ont décrit Rodhain et Bequaert {386) pour 
Cyclopodia greeffi. 



240 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

res déjà formés. Telles aussi Lucilia argyrocephala, 
L. sericata. 

Certaines espèces ont des larves hématophages, 
vivant au contact de l'hôte et le rejoignant, de façon 
intermittente, pour lui sucer le sang. C'est le cas des 
Auchméromyies, bien étudié par Roubaud [38g]. 
La larve, ou ver des cases, est liée biologiquement, 
comme il a été dit déjà, à la race noire; l'espèce ne 
se maintient que chez les peuplades sédentaires, 
couchant directement sur le sol des cases. La larve, 
inerte le jour, sort de terre la nuit, pour aller sucer 
le sang des dormeurs. On ne la trouve pas chez les 
populations nomades. Les Chœromyies des terriers 
de Phacochère et d'Oryctérope sont adaptées de 
même à ces animaux, qui ont la peau nue comme 
l'homme. Et il existe une série de mouches vivant 
de la même façon dans les nids des oiseaux aux dé- 
pens des jeunes, Phormia sordida.P. (Protocalli' 
phora) azurea, Passeromjàa heterochœta. 

D'autres mouches productrices de myiases pondent 
sur le sol et les larves atteignent activement l'hôte 
dans lequel elles pénètrent. Telle est Cordylohia 
anthropophaga, dont la larve, ou ver duCaj-or (i), 
produit dans l'épaisseur de la peau de l'hôte (rat, 
chien et accessoirement l'homme), des tumeurs furon- 
culeuses munies d'un orifice permanent, par où elles 
respirent. 

Certaines atteignent l'hôte d'une façon indirecte 
très curieuse en étant véhiculées par un autre 



i.La larve de Lund,qui vit dans des conditions analogues, 
appartient à une autre espèce, Cordjlobia (StasisiaJ rodhaini 



CONDITIONS d'infestation 241 

insecte. C'est le cas de Dermatobia hominîs, dont 
la larve ou çer macaque, produit dans l'Amérique 
du Sud une myiase cutanée. Elle va pondre ses œufs 
sur des Insectes (Stomoxes, et surtout un Gulicide, 
Janthinosoma lutzi), au moment où ils piquent des 
chevaux. L'insecte et particulièrement le Janthino- 
soma est le vecteur par lequel la larve arrive sur 
rhomme(v. 38 1). 

D'autres pondent directement sur l'hôte, en parti- 
culier l'œstre du mouton (Œstriis Oi>is], qui pond au 
vol sur les narines ou l'œil et évolue dans les fosses 
nasales (i), produisant le faux tournis. L'œstre du 
cheval {Gastrophilus equi) dépose ses œufs sur les 
poils, dans des points où le cheval peut se lécher. Le 
choc produit par les lèvres, lors du léchage, déter- 
mine l'ouverture de l'œuf et la mise en liberté de la 
larve, qui, arrivée dans la bouche de l'hôte, s'en- 
fonce dans l'épiderme, comme l'a montré Rou- 
BAUD {3gi) et chemine, par l'œsophage, jusqu'à l'es- 
tomac, où elle effectue sa croissance, fixée à la paroi. 
Elle est rejetée au moment de la pupaison, avec le 
crottin. L'œstre du bœuf [Hvpoderma boçis), qui 
produit des tumeurs sous-cutanées, placées sur le 
dos, au voisinage de la colonne vertébrale, ne s'y 
développe pas sur place, mais pénètre dans les 
mêmes conditions que l'œstre du cheval, et chemine 



I. Diverses mouches se développent ainsi dans les cavi- 
tés naso-pharyngiennes: Liicilia bufonivora, dans celles de 
Batraciens (Crapaud, Salamandre), Chrysomyia macellaria 
sur l'homme (à Buenos-Ayres, on a observé un cas de myiase 
probablement due à cette mouche, dans lequel on a extrait 
a65 larves). 



242 LA SPÉGIFICITÉ PARASITAIRE 

le long de l'œsophage dans la paroi, puis suit le 
diaphragme, traverse la colonne vertébrale et finale- 
ment arrive à la peau, sur le dos. où elle détermine 
une tumeur sous-cutanée. La larve mûre sortira à la 
faveur de Tûlcérationdela tumeur. Certains oiseaux 
(pies, sansonnets, bergeronnettes) énucléent très 
fréquemment ces larves pour les dévorer en débri- 
dant la tumeur. 

Ces divers exemples montrent combien la loca- 
lisation définitive du parasite est insuffisante pour 
renseigner, par elle-même, sur la façon dont se fait 
l'infestation. 

Une autre catégorie de faits, relativement au mode 
de pénétration des parasites, est constituée par les 
cas où l'infestation est héréditaire et transmise par 
l'œuf. On en connaît actuellement un certain nombre 
d'exemples relatifs à des Protozoaires ou des Bacté- 
ries et Protophytes. Le cas le plus classique est celui 
des Microsporidies et en particulier de la Pébrine 
du ver à soie (Nosema homhycis). C'est en ayant 
reconnu la contamination de l'œuf par les corpus- 
cules que Pasteur a imaginé la méthode du grai- 
nage, qui permet d'établir des élevages sains. Le 
mode de contamination direct est la voie buccale, le 
ver mangeant des feuilles souillées par des excré- 
ments porteurs des spores du parasite. Celles-ci éclo- 
sent dans son tube digestif et la microsporidie 
pénètre dans l'épithélium intestinal, puis dans les 
divers tissus qu'elle envahit, atteignant finalement 
l'ovaire. Il en est de même très probablement de 
beaucoup d'autres microsporidies ; Mesnil par 
exemple a constaté la présence de spores de No^ 



TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE 243 

sema incurçata dans les œufs de Daphnia obtusa. 

Les Piroplasmes se transmettent aussi dans les 
tiques, d'une génération à l'autre, par l'infestation 
de l'œuf. Theiler a même constaté que l'infection pou- 
vait persister sans apport de parasites nouveaux 
pendant deux générations. C'est grâce à cette trans- 
mission héréditaire que se propage la piroplasmose 
bovine ; car certaines tiques (Boophilus annula- 
tus^ B. decoloratus) ne quittent plus le bœuf sur le- 
quel elles se sont fixées à l'état de larve et où elles 
se sont infectées. La transmission ne peut donc se 
faire que par les tiques filles ; et on a d'ailleurs 
trouvé les Piroplasmes dans les œufs. La même 
transmission héréditaire a lieu, pour la piroplas- 
mose canine par Rhipicephalas sangaineus. Les 
tiques, et en particulier les Argas, transmettent 
héréditairement aussi des spirochètes (i). 

Brumpt a annoncé de même la transmission héré- 
ditaire de Trypanosoma inopinatam de la gre- 
nouille verte, dans la sangsue, hôte intermédiaire 
{Helobdella algira). Les sangsues, nées d'une mère 
infestée et ne l'ayant jamais été elles-mêmes, ont des 
trypanosomes dans la trompe et les caecums gas- 
triques. Mais la présence dans l'œuf lui-même na 
pas été constatée. 

Enfin la transmission héréditaire par l'œuf joue 
un rôle capital dans des infections qui ont une por- 
tée considérable, comme nous le verrons; il s'agit 
des levures qui existent d'une façon constante dans 

I. Le spirochète de la syphilis se transmet aussi nerédi- 
tairement. 



244 LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 

divers groupes d'Insectes et notamment chez les Pu- 
cerons (corps verts, pseudova, pseudovitellus). Nous 
nous bornons à les mentionner maintenant, et les 
étudierons à propos de la symbiose. 



N.-B. — Les idées de Roubaud sur la prophylaxie tro- 
phiqae (p. 223) se sont trouvées confirmées dans un 
important travail, paru pendant l'impression de ce volume 
et dû à G. Wesenberg-Lund (Contr. to the biology of tlie 
danish Culicidœ. Copenhague, Daiisk. Vid. Selsk. Skr., 
ig2i).lCet auteur est arrivé, en effet, dans l'ignorance com- 
plète des recherches de Roubaud, à peu près exactement 
aux mêmes conclusions en ce qui concerne la biologie des 
Anophèles (adaptation secondaire au bétail) et la dispa- 
rition du paludisme au Danemark. 



CHAPITRE X 



ACTIONS RECIPROQUES DU PARASITE 
ET DE L'HOTE 



Sommaire. — Parasites et corps étrangers. — Membranes 
anhystes ou cellulaires tendant à isoler les parasites. -^ 
Réactions d'ordre phagocytaire. — Parasites normaux et 
anormaux. — Produits solubles. Antiferments élaborés 
par les parasites intestinaux. — Toxines parasitaires. — 
Eosinophilie et anti-corps spécifiques chez l'hôte. — Action 
du parasite sur le métabolisme général de l'hôte (cas de 
la sacculine^. 

Castration parasitaire. — Exemples divers chez les ani- 
maux et les végétaux. 

Cas spéciaux de réaction de Phôte à un parasite (ver du 
Cayor, Glochidiiim. — Sporozoaires divers, etc.)- 

Les galles animales [thylacies] et végétales [cécidies). — 
Essais de reproduction expérimentale des cécidies). 



L'action des parasites sur leurs hôtes est un pro- 
blème extrêmement vaste, qui comprend en somme 
toutes les maladies infectieuses, avec les questions 
qu'elles soulèvent, comme en particulier l'immu- 
nité. Il ne peut être question de les traiter ici. Elles 
ont leur place d'ailleurs dans d'autres sections de 
l'Encyclopédie. En se bornant aux parasites non 
bactériens, il est évident que cette action dépend 



246 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

beaucoup des circonstances du parasitisme. Beau- 
coup de parasites, pratiquement inoffensifs en petit 
nombre, deviennent redoutables et mêmes mortels 
en cas d'infestation massive. Ainsi quelques tri- 
chines n'occasionnent que des troubles restreints, 
tandis qu'une ingestion de ces Nématodes en grand 
nombre détermine une maladie très rapidement 
mortelle. On pourrait citer des exemples analogues 
pour les Trématodes. Le hérisson, par exemple, en 
renferme qui, dans les conditions ordinaires, sont 
inoffensifs, Distomum leptosomum, D. spinulosum, 
et dont les sporocystes vivent dans Hélix hortensis 
et H, nemoralis. Mais, en nourrissant des hérissons 
avec des Hélix infestés, Hoffmann (2;;8) a déter- 
miné chez eux une infestation massive et mortelle. 
(Chaque parasite détermine dans des conditions de 
ce genre, des accidents spécifiques que nous laissons 
aussi de côté. 

En considérant les infestatious qui ne sont pas 
aiguës, on peut dire qu'un parasite, particulièrement 
un parasite interne, une fois établi sur son hôte, 
forme avec lui un système fonctionnel en équilibre, 
qui s'oppose à l'ensemble du milieu extérieur. C'est 
ce que Giard (4^j5) exprimait par le terme de com- 
plexe hétérophjysaire^ chacun des deux organis- 
mes étant un complexe homoplvysaire. L'équi- 
libre ainsi conçu résulte d'actions et réactions mu- 
tuelles, dont nous allons examiner les principales. 






Le parasite étant avant tout un corps étranger 



' PERLES 247 

introduit accidentellement dans l'hôte, on peut s'at- 
tendre à voir celui-ci tendre à réliminer,ou au moins 
à l'isoler du milieu intérieur par une barrière 
anhyste ou cellulaire, comme cela a lieu autour des 
corps inertes. On peut en effet citer un certain 
nombre d'exemples de cet ordre. Les larves des tri- 
chines, dans les muscles,sont entourées par une mem- 
brane kystique généralement calcifiée. La produc- 
tion des perles, chez les Mollusques margaritigènes, 
semble être, au moins dans une large mesure, une 
réaction du môme ordre, car, au centre de la plupart 
des perles, on trouve un parasite, le plus souvent 
une larve de Trématode ou de Cestode. L'épithé- 
lium palléal, à son contact, a sécrété une couche de 
nacre qui l'a isolée. Cette réaction se continue par la 
formation de couches concentriques, dont l'accumu- 
lation constitue la perle, perle de nacre si le pro- 
cessus reste extérieur, au contact de la coquille, 
perle fine, si le processus s'accomplit dans la masse 
viscérale du mollusque. L'origine parasitaire des 
perles reconnue en i852 par de Filippi chez les 
Anodontes,a été l'objet assez récemment de travaux 
nombreux, notamment de Seurat ( J<Ç5) à Tahiti, 
de Herdman et Hornell, à Geylan, de L. Jameson 
[i yy), sur les moules de nos côtes (Billiers, Morbi- 
han), de R. Dubois, Giard, etc.. 

La production d'une membrane d enveloppe cel- 
lulaire autour du parasite est un phénomène assez 
rare, au moins dans le cas des parasites normaux ; 
alors que des amœbocytes s'accumulent très rapi- 
dement autour des corps étrangers inertes, la plu- 
part des [>arasites normaux vivant dans le milieu 



248 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

intérieur, restent indemnes. Ainsi, les grégarines 
cœlomiques, comme l'a remarqué Guénot (221), ne 
sont jamais enveloppées d'amœbocytes, au moins 
tant qu'elles sont à l'état végétatif. 

L'enveloppement se produit dès qu'elles s'enkys- 
tent, ou même se préparent à l'enkystement. C'est ce 
que Léger (2 28} amis en évidence avec une parfaite 
netteté pour Lithocjstis sc/ineï<ier/,grégarine vivant 
dans le cœlome d'un oursin, Echina car dium corda- 
tiim. Autour des kystes, les a mœbocy tes forment, par 
contre, des amas énormes, noirâtres (i). Les méta- 
cercaires deTrématodes, enkystés par exemple dans 
des Annélides, sont aussi entourés d'un épais man- 
teau d'amœbocytes. De même les Nématodes enkys- 
tés dans le cœlome des Lombrics, les larves de 
Pollenia riidis, en hiver, pftidant leur période 
d'inertie, sont également enveloppées. Mais quand 
ces divers parasites sont à l'état d'activité, ils ne sont 
pas attaqués. Il semble que les parasites normaux 
possèdent une immunité vis-à-vis des amœbocytes 
ou phagocytes. C'est ce qui a lieu, en particulier, 
d'une façon générale, pour les parasites entomo- 
phages. Mais, avec des parasites anormaux, il semble 
en être autrement. Timberlake (z 56"), par exemple, 
fait pondre, dans Liparis chrjysorrhœa^ un Hymé- 
noptère Limnerium validum, qui normalement para- 



I. Nous avons, Mesnil et moi-même, constaté cependant 
l'enveloppement par des phagocytes d'une grégarine cœlo- 
mique du Dodecaceria conchariim (forme B), Gonospora 
longissima) . Mais il est possible que les cas où nous avons 
observé ce phénomène étaient le prélude de l'enkystement 
de cette grégarine. 



REA.CTIONS PHAGOCYTAIRES 



249 



site Hyphantria cunea. Or, malgré que des œufs très 
nombreux aient été pondus, il n'a trouvé que très 
peu de larves dans les chenilles. La plupart étaient 
détruites ou fortement attaquées par des phagocytes. 
W.-R. Thompson {3g6) a constaté des faits de 













Pig, /^x. _ Lithocystis schneideri: i Stade de jçrégarine 
libre et mobile (deux individus enlacés) et sans revête- 
ment phagocytaire, dans le liquide cœlomique de l'Oursin 
{Echinocardium cordatum)',— a Prélude de l'enkystement 
de deux individus accouplés et contractés et déjà recou- 
verts d'un manchon de phagocytes ;— 3 quelques-uns de 
ces phagocytes à un fort grossissement (d'après Léger). 



même ordre avec une Tachinaire, normalement 
parasite de Liparis dispar, Stiirmia scntellata. 
Cette mouche pond sur des feuilles ses œufs, qui 
sont ensuite ingérés par la chenille et éclosent dans 
le tube digestif, d'où les larves passent dans le 
cœlome. Thompson a fait avaler ces œufs de Stur- 



250 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

mid, sur des feuilles, à diverses chenilles; les larves 
se sont développées dans des Lasiocampidœ, mais 
non dans les chenilles de Vanessa iirticœ et Faror^ 
gyia antiqua, dans lesquelles on les a retrouvées 
phagocytées. Malheureusement, dansées divers cas, 
on n'a pas pu préciser si les phagocytes avaient 
attaqué des larves saines, ou seulement des larves 
mortes ou déjà fortement atteintes dans leur vita- 
lité. 

Au total, il semble que les parasites normaux ne 
provoquent pas, d'une manière générale, de réaction 
phagocytaire, ou qu'ils inhibent celle-ci par des secré 
tions appropriées, que ne possèdent pas les parasites 
anormaux. L'absence de réaction aux parasites nor- 
maux est donc sans doute le résultat d une adapta- 
tion d'ordre sécrétoire. C'est par un mécanisme du 
même ordre que Ton peut concevoir la possibilité, 
pour le parasite, de subsister dans l'intestin ou le 
milieu intérieur de Ihôte. Il doit pouvoir résister 
aux ferments ou autres corps actifs de ce milieu. Le 
problème a été abordé pour les parasites intestinaux 
qui ne sont pas digérés. D'après D astre et Stassano 
iiyS), les taenias résisteraient par la production 
d'une antikinase, neutralisant la kinase intestinale 
et par suite empêchant indirectement l'action de la 
trypsine. D'après Weinland [ig4]j 1^ substance 
produite par le parasite serait une antitrypsine. 



L'action apparente de beaucoup de parasites sur 
leur hôte est faible, extrêmement faible même, quand 



TOXINES 251 

on songe à la masse énorme de beaucoup de ces 
parasites par rapport à l'hôte et à la part qu'ils 
doivent prélever sur la nutrition de celui-ci. 

Souvent ils détournent des réserves : ainsi les 
Entomophages n'empêchent pas les chenilles d'évo- 
lueretdesechrysalider,maiselles n'ont plusles maté, 
riaux disponibles pour effectuer leur métamorphose- 

G'est par des substances toxiques que l'action de 
beaucoup de parasites se fait surtout sentir. La réac- 
tion fébrile dans le paludisme, par exemple, se produit 
quand, après chaque phase de multiplication, les 
toxines élaborées sont mises en liberté dans le sang, 
par rupture des globules où a lieu la schizogonie. 

h' Ascaris megalocephala renferme, dans le liquide 
péri-intestinal,une substance toxique, qui provoque, 
au contact, une irritation vive de la cornée et de la 
muqueuse nasopharyngienne et il est arrivé sou- 
vent que des zoologistes, après avoir manié ces asca- 
ris, en aient éprouvé les effets. Wejnberg [igS] a 
montré, en recueillant le liquide péri-intestinalasep- 
tiquement et l'injectant à des cobayes, que c'est bien 
l'agent irritant et qu'il est très toxique (une dose 
de ommc.,5 tuerapidement un cobaye). L'instillation 
de ce liquide dans l'œil du cheval provoque une réac- 
tion violente, mais non constante. D'après les re- 
cherches de Weinberg, les chevaux insensibles sont 
en général porteurs d'un grand nombre de ces vers. 
11 y a donc lieu de penser qu'il s'établit une immuni- 
sation contre cette toxine ascaridienne. D'ailleurs 
les chevaux fortement infestés sont souvent amaigris 
et leur sérum renferme des anticorps spécifiques (i). 

I. La sarcosporidie du mouton renferme une toxine, la. 



252 RÉACTIONS DU parasïth: et de l'hote 

L'Ancylostome duodénal provoque, comme on 
sait, une anémie pernicieuse et souvent mortelle, 
mais dont le mécanisme n'est pas établi. Elle a été 
longtemps attribuée aux hémorragies provoquées par 
le ver etL. LŒBetA J.Smith (r^p) ont montré, que 
ces vers sécrètent une substance anti-coagulante 
paraissant en rapport avec une nutrition hémo- 
phage. Cependant, d'après Looss (3 06) ils se nour- 
rissent non de sang, mais de débris de la muqueuse 
et les hémorragies ont un caractère accidentel. L'ac- 
tion de ces vers serait due à une toxine. L'anémie 
provoquée par le Bothriocéphale serait aussi le ré- 
sultat de l'action d'une toxine, mais qui ne semble 
être mise en liberté et par suite agissante, que quand 
le ver est malade ou mort, et qu'elle peut alors diffuser. 

Dans ces divers cas, la réaction de l'hôte à ces 
toxines se manifeste par des altérations du sang. La 
plupart de ces parasites déterminent en effet une 
éosinophilie plus ou moins intense, constatée chez 
les porteurs d'échinocoques, d'ancylostomes, de 
filaires,de trichines, de myiases dermiques, etc.. On 
provoque d'ailleurs cette éosinophilie en injectant 
à un cobaye des extraits de ces divers parasites. 

On a pu aussi déceler, dans le sérum des hôtes de 
ces parasites, des anti-corps spécifiques (lysines, 
précipitines, anti-corps anaphylactiques) et l'exis- 
tence de ces anticorps peut devenir un moyen de dia- 
gnostic, comme l'a montré Weinberg [i gs], dans le 
cas de l'échinocoque. Il faut toutefois tenir compte, 

sarcocystine, isolée et étudiée par Laveran et Mesnil 
(lyS) ; elle est très active sur le lapin qu'elle tue à très petite 
dose, mais elle n'agit qu'à peine sur le mouton. 



ALTÉRATIONS DU MÉTABOLISME 253 

dans tous ces cas, de Taction possible de bactéries 
introduites par les parasites, à la faveur des lésions 
qu'ils déterminent et se mettre à l'abri de cette 
cause d'erreur. 



Certains parasites ont une action profonde sur la 
nutrition de l'hôte, en modifiant d'une manière no- 
table son métabolisme. Wheeler(zp^) a signalé un 
lait très curieux de ce genre, chez une fourmi améri- 
caine Pheidole commiitata. Les ouvrières parasitées 
pardesMermïssonthypertrophiées ; l'abdomenaun 
volume plus de huit fois supérieur à la normale ; la 
tête, le thorax et tous les organes sont aussi hyper- 
trophiés. Ces individus sont désignés par Wheeler 
sous le nom de macroër gaies. Cette hypertrophie 
est évidemmentle résultat d'une surcroissance lar- 
vaire, amenée par une surnutrition, sous l'influence 
du parasite. Les larves parasitées doivent être nour- 
ries d'une façon appropriée par les ouvrières. 

Lasacculine amène aussi une modification sensible 
du métabolisme du crabe qu'elle infeste, ainsi qu'il 
résulte des recherches de G. Smith (i8y). La saccu- 
line élabore, dans son système de racines, aux dépens 
du sang du crabe, des substances de réserve, qui, 
chez les crabes femelles, se seraient déposées dans 
les ovaires. Lechimisme du sang diflère notablement 
dans les deux sexes des crabes. Chez Carcinus mœ- 
nas, le sang normal est sensiblement incolore, sauf à 
l'approche de la mue où il est rosé. Chez la femelle, 
il est jaune à l'approche de la maturité de l'ovaire ; 



254 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

ces deux teintes tiennent respectivement à la pré- 
sence dans ce sang de tétronérythrine et de lutéine. 
La teneur du sang eu graisse est 0,198 0/0 chez les 
femelles à sang jaune, de 0,086 0/0 chez les mâles à 
sang rose et de 0,069 0/0 chez les mâles à sang inco- 
lore. Gomme le sang, le foie présente des varia- 
tions considérables et parallèles de la teneui^ en 
graisse, qui varie de 4 à 12 0/0, la proportion la plus 
considérable se trouvant chez les femelles où l'ovaire 
est voisin de la maturité. Or, les crabes des deux 
sexes, porteurs de sacculine, ont toujours un foie très 
riche en graisse et leur sang est rosé ou jaune pâle. 
Le sang des mâles sacculinés renferme un fort excès 
de graisse par rapport à la normale et se rapproche 
de la composition de celui de la femelle. Ainsi, la 
sacculine détermine chez son hôte, quel qu'en soit le 
sexe, la réalisation du métabolisme caractéristique 
des femelles (i). Ces modifications ont sur le crabe 
un retentissement morphologique, qui a été mis en 
évidence par Giard (^Jo>) et considéré par lui 
comme un effet très fréquent du parasitisme, sous le 
nom de castration parasitaire. 

Il y a, en réalité, dans la castration parasitaire, 
telle que la conçoit Giard, deux ordres de faits : 
d'une part la castration proprement dite, c'est-à-dire 
une atrophie plus ou moins complète des glandes 
génitales, sous l'influence du parasite ; d'autre part, 
une altération corrélative des caractères sexuels 

I. La sacculine exerce en somme sur le métabolisme de 
l'hôte une action équivalente à l'ovaire et détourne vers elle 
même les substances assimilées. Keilin (3^4) ^ proposé le 
nom de nutrition déviatrice pour les faits de ce genre, très 
répandus chez des Insectes entomophages. 



CASTRATION PARASITAIRE 255 

secondaires, amenant la production d'individus d'al- 
lure plus ou moins intersexuelle. 

GiARD a distingué la castration directe et la cas- 
tration indirecte. Dans la première, le parasite se 
développe dans les organes génitaux eux-mêmes, en 
se substituant à eux ; ainsi une Œstride, Cuterebra 
emasciilator, se développe dans le testicule d'un écu- 
reuil [Tamias listeri), un distome {Distomiim me- 
gastomum) détruit les glandes génitales d'un crabe 
{Portunus depiirator) ; beaucoup de sporocysles et 
de rédiesdeTrématodes envahissent et détruisent les 
glandes hermaphrodites ou unisexuées des mollus- 
ques qu'ils infestent, Pulmonés ou Prosobranches. 
Amphiura squamata est stérilisée par l'orthonectide 
(Rho palur a ophiocomœ) qu'elle héberge; il se déve- 
loppe au voisinage immédiat des ovaires, dont le 
développement est arrêté, mais les testicules de cette 
espèce hermaphrodite se développent. La sacculine 
enraye le développement des glandes génitales des 
crabes, ovaires ou testicules, mais la castration n'est 
pas toujours totale, en particulier pour le mâle. 

Beaucoup plus fréquente est la castration parasi- 
taire indirecte, résultant d'une action à distance. On 
l'observe très généralement sur les Crustacés por- 
teurs d'Epicarides, comme l'ont signalé les premiers 
GiARoetBoNNiER. J'ai cu moi-mèmc (^2^ j l'occasion 
d'enobserver un exemple très significatif sur des Pel- 
togaster curçatus fixés sur des Pagures et parasités 
par unCryptoniscien, Liriopsis pjygmœa. Pendant la 
croissance, ce parasite se nourrit aux dépens de son 
hôte par succion ; à l'état adulte il ne se nourrit plus. 
Or, chez les Peltogaster porteur d'un Liriopsis, 



256 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

les oocytes, dans l'ovaire, sont toujours en voie de 
dégénérescence et comme vidés. La cause en est 
évidemment dans ce que l'Epicaride détourne vers 
lui les substances dont s'édifierait l'ovaire du Rhi- 
zocéphale : mais cet état cesse quand le parasite 
cesse lui-même de se nourrir. On trouve assez aisé- 
ment des Peltogaster qui ont porté précédemment 
un Liriopsis, ce qu'on reconnaît à l'orifice qui 
persiste ensuite dans le manteau. Or, chez ces 
individus, l'ovaire est régénéré et mûrit régulière- 
ment ses oocytes. Leur dégénérescence était donc 
bien due à la déviation de la nutrition provoquée par 
l'Epicaride . 

La castration parasitaire se retrouve chez les 
Végétaux : soit la castration directe par développe- 
ment de champignons dans les organes floraux ; soit, 
ce qui est plus intéressant, la castration indirecte, 
par action, à distance, de parasites divers. (]es para- 
sites déterminent des troubles de nutrition qui agis- 
sent sur l'ensemble de la plante et amènent la vires- 
cence des pièces florales ou la transformation des éta- 
mines et du pistil en pétales. Molli ard {20g] a signa- 
lé un certain nombre de cas de ce genre : Knautia 
arpe/isis attaquée par Peronospora çiolacea; Matri- 
cariainodora attaquée par Peronosporaradii] Viola 
sylçatica sous l'infhience de Puccinia çiolœ ; diverses 
Ombellifères et Crucifères, sous l'influence d'Aca- 
riens. Chez Primula offîcinalis, le pistil et les éta- 
mines deviennent pétaloïdes, sous l'action des Déma- 
tiées envahissant les radicules. De même, Scabiosa 
columbaria, sur des pieds dont les racines portent 
des galles de Nématodes illelerodera) . Molliard 



CASTKATION PARASITAIRE 257 

émet rhypothèse que la plupart des fleurs doubles, 
sinon toutes, sei'aieat la conséquence d'associations 
parasitaires. Or c'est là une castration typique. 

Il ramène à la même interprétation une transforma- 
tion de l'inflorescence que Giard i y4 avait signalée 
chez une Composée, PM^icarmû^X^^^^^^^^^ ^t ^^ sujet 
de laquelle il avait émis un certain nombre de sugges- 
tions très ingénieuses. En certaines stations et pen- 
dant une série d'années, on voitdes pieds chez lesquel- 
les les fleurs périphériques des capitules ont perdu 
la forme ligulée et sont tubuleuses comme celles du 
centre; elles présentent en outre diverses anomalies: 
en particulier les fleurs de ces plantes ont une forte 
tendanceàl'unisexualité.Or, Molliard .2/0 a cons- 
taté que, chez les Pulicairesprésentantces anomalies, 
les racines étaient attaquées par un Charançon [Baris 
analis), et c'est à l'action exercée parce parasite qu'il 
faut attribuer les modifications des inflorescences. 
En effet, les pieds ainsi modifiés et que l'on a débarras- 
sés de leurs Charançons produisent ultérieurement 
des inflorescences normales. Molliard a, du reste, 
eu l'occasion de trouver des modifications analogues, 
toujours liées à la présence de parasites: un Sinapis 
arçensis, à fleurs virescentes, présentait des larves 
de Curculionides dans la région du collet ; des Tri- 
foLium repens, également virescents, présentaient 
des larves de Curculionides (Hylastinus obscurus) 
dans les tiges, où ces larves creusaient de longues 
galeries ; on n'eu trouve pas dans les pieds nor- 
maux. Des Primnla officiiialis et des Séneçons ont 
fourni des faits de même ordre . En particulier des 
Senecio /«co&œa, dont Tallure générale était complè- 
M, Caullert. — Le Parasitisme 9 



258 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

temenl modifiée et dont les inflorescences étaient 
transformées en boules compactes, sans ligules péri- 
phériques, avaient la souche minée par des larves de 
Lixiis. 

Voyons maintenant les altérations des caractères 
sexuels secondaires, corrélatives de la castration 
parasitaire . Le premier de ces faits a été signalé 
par J. Pérez (182), sur des Hyménoptères du genre 
Andrena parasités par des Stylops. Chacun des 
deux sexes perd plus ou moins ses caractères dis- 
linctifs et tend à acquérir ceux du sexe opposé. En 
même temps, chez la femelle, il y a atrophie des 
ovaires, dont les oocytes n'arrivent plus à maturité. 
Chez le mâle, c'est seulement le testicule situé du 
côté où siège le parasite qui est altéré ; l'autre reste 
fonctionnel. Il est à noter que 6es modifications 
n'ont pas été retrouvées en Amérique sur les mêmes 
associations parasitaires. 

Le cas le plus frappant, découvert par Gi ard (4 1 5) 
et réétudié soigneusement par G. Smith (j(§;7),est 
celui des crabes parasités par des sacculines. La 
femelle ne subit guère de modifications, tandis que le 
mâle se rapproche du type femelle. Le degré de ces 
modifications est très variable : il peut aller jusqu'à 
un point où le diagnostic du sexe devient très dif- 
ficile. Elles portent sur la forme de l'abdomen, sur 
l'indépendance de ses segments, sur les appendices 
abdominaux et aussi parfois sur les pinces. 

Prenons-e» deux exemples: Carciniis mœnas^ et 
Inachiis scorpio (mauritanicus). 

Chez Carciniis mœnas (le Crabe enragé de nos 
plages), l'abdomen de la femelle est large et arrondi 



CASTRATION PARASITAIRE 



259 



et tous les segments sont bien distincts ; l'abdomen 
du mâle est pointu et de forme triangulaire ; de 
plus les segments III, IV et V sont soudés en un 
seul. Or, chez les mâles sacculinés, ces segments 
redeviennent indépendants en même temps que 
l'abdomen s'élargit et s'arrondit (fîg. 42). 




Fig. 42.— Modifications de l'abdomen des Carcinus mœnas 
(face dorsale et ventrale) sous l'influence de la sacculine 
(d'après Giard) : I-P ; L'abdomen de la femelle nor- 
male, Il-II' Id, mâle normal; III-IIl' Id., mâle sacculine. 



Chez Inachus scorpio, que G. Smith a spéciale- 
ment étudié, sur des matériaux considérables récol- 
tés à Naples, les faits sont encore plus frappants. 
La différence de forme de l'abdomen dans les deux 
sexes est très considérable, comme c'est la règle 
chez les Oxyrhynques. Celui du mâle est rectangu- 
laire et très étroit, celui de la femelle large et 
arrondi. Or, on trouve des mâles sacculinés dont 
Fabdomen a pris la forme femelle. Mais ici les modi- 
fications portent aussi sur les appendices abdomi- 



260 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

naux. La femelle possède, à chaque seginent, une 
paire d'appendices pennés, auxquels s'accrochent 
les paquets d'œufs; le mâle, au contraire, n'a qu'une 
paire de stylets co^^ulateurs à la partie antérieure 
de Tabdomen. Or, on trouve, parmi les mâles sac- 
culinés, tous les degrés de développement des 
appendices de la femelle, comme le montre la figure 
43 {i'= ligne. . Certains mâles ont les appendices 
au complet, et leur sexe véritable ne se reconnaît 
plus extérieurement qu'à des vestiges plus ou moins 
visibles de stylets copulateurs. Pour certains d'entre 
eux, la dissection est nécessaire et les renseignements 
qu'elle fournit sont parfois douteux, en raison de 
Tatrophie des testicules et des canaux déférents. 
Enfin, dans le genre Inachas, Taltoration des carac- 
tères porte aussi sur les pinces ; celles du mâle sont 
normalement beaucoup plus fortes que celles de la 
femelle et, chez un certain nombre de mâles saccu- 
linés, les pinces sont faibles et du type femelle 

En examinant des crabes qui ont porté antérieu- 
rement une sacculine et que l'on reconnaît à une 
cicatrice annulaire à son ancien point d'insertion, 
Smith en a trouvé qui avaient été originairement 
des mâles et chez qui les glandes génitales, après la 
chute de la sacculine. étaient en voie de reconstitu- 
tion, mais présentaient de jeunes oocytes, c'est-à- 
dire que la glande maintenant avait une orientation 
vers le sexe femelle. 

Si nous rapprochons fensemble des faits précé- 
dents de ce que nous avons dit plus haut du méta- 
bolisme du crabe, sons l'influence de la sacculine, 
nous voyons que, chez ie mâle, parallèlement à la 



CASTMATION PARASITAIRE 



261 



déviation du métabolisme, les caractères sexuels 
secondaires sont modifiés dans le sens du sexe 
lemelle et que le retentissement peut même aller 
jusqu'à une modification de la polarité de la glande 
génitale elle-même (i). 




Fig-. 4^- — Modification de l'abdomen d'Inachiis maurita- 
niens sacculiné (face ventrale) d'après G. Smith : n indi- 
vidus normaux : p ind. parasités (mâles sur la pre- 
mière rangée, femelle sur la seconde). 



Chez les Pagures porteurs de Peltogaster, F.- A. 
PoTTs a constaté aussi que les mâles prennent 



I. On peut aujourd'hui ranger les modifications précé- 
dentes dans la catégorie des ïa.i{s dHntersexualité, tels qn'i]s 
sont définis par Goldschmidt (4i6) et par F.-R. Lillik.Lc 
premier, sur des Liparis dispar (ce Bombycien, comme son 
nom spécifique l'indique, offre uu dimorphisme sexuel très 
net), a montré que, par des croisements appropriés de races» 



262 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'rOTE 

plus OU moins les caractères de la femelle, sans que 
l'inverse se produise. Giard avait noté auparavant 
que, chez les Pagures mâles parasités parmi Epicaride 
[Phryxus paguri), les appendices abdominaux pre- 
naient souvent le type femelle. Rathke, un demi- 
siècle plus tôt, avait cru que seules les femelles de 
Crevettes [Palœmon) étaient parasitées par les 
Bopyres. Or, en réalité, les mâles le sont aussi sou- 
vent, mais, sous l'influence du parasite, ils prennent 
les caractères sexuels secondaires femelles, ce qui 
avait trompé Rathke. 

Chez des Hémiptères homoptères du genre Ty- 

on obtient à volonté des individus offrant une mosaïque de 
caractères mâles et femelles, c'est-à-dire des gynandromor- 
phes, et que ces individus, au point de vue des instincts 
sexuels, sont intermédiaires entre les mâles et les femelles. 
Il a pu étalonner les diverses races et, à l'aide de ces don- 
nées, en croisant deux races convenablement choisies, 
obtenir tel ou tel degré d intersexualité prévu d'avance, 
jusqu'avi renversement complet du sexe cbez une portion 
des individus. Ce sont évidemment des états de ce genre 
qui sont réalisés dans les Inachus, sous l'influence de la 
sacculine. Les transformations des crabes sont compara- 
bles aussi aux anomalies présentées par les Free-Martin 
et expliqués par F.-R. Lillie {^i8). Ces individus sont des 
génisses jumelles d'un veau mâle, que l'on sait, depuis l'an- 
tiquité, être stériles et qui, anatomiquement, sont des inter- 
sexués, offrant, dans le système des voies génitales, un 
mélange varié de caractères mâles ou femelles, avec dévia- 
tion plus ou moins forte vers le sexe mâle. Lillie a montré 
que ces anomalies étaient la conséquence d'une anastomose 
précoce qui, dans les cas de grossesse gémellaire, excep- 
tionnels chez la vache, s'établit entre les vaisseaux des 
annexes fœtales. L'embryon femelle subit ainsi, dès un 
stade très précoce, Faction du sang mâle et des hormones 
qu'il renferme. Sous l'influence de ces hormones, il y a 
inhibition des caractères femelles et développement de 
caractères mâles. 



CASTRATION PARASITAIRE 263 

phlocyha [T, hippocastanieXT. douglasi), parasités 
par un Hyménoptère {Aphelopus melaleucus) et par 
un Diptère [Atelenevraspiiria], Giard [4i^ ) ^ cons- 
taté une atrophie très marquée de la tarière des 
femelles dans les deux espèces. Chez les mâles para- 
sités de T. hippocastani, le pénis est également 
réduit. 

Chez les vég-étaux,on peut citer le cas d'une Garyo- 
phyllée, Lychnis dioica : sur les pieds femelles de 
cette plante dioïque parasités par Ustilago anthe- 
rarwn, la présence du parasite a pour effet de pro- 
voquer la réapparition des anthères qui, d'ailleurs, 
sont envahies par le champignon. 

Les nombreux exemples d'action morphogène pro- 
duite par les glandes génitales au moyen d'un méca- 
nisme hormonique éclairent les faits constatés dans 
le cas de la castration parasitaire. 

il y a toutefois dans les faits relatifs aux Crabes 
et aux Insectes un paradoxe apparent. Car, chez les 
Arthropodes, la castration expérimentale s'est mon- 
trée sans effet sur les caractères sexuels secondaires, 
même pratiquée très tôt. Mais, entre le mécanisme 
des deux actions, il y a évidemment des différences 
considérables dans les conditions. 






Nous avons vu au début du chapitre que les para- 
sites, au moins à l'état d'activité, ne provoquaient 
pa^ en général d'action phagocytaire ; ce n'est pas à 
dire qu'il n'y ait jamais de réactions cellulaires à leur 



264 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

présence. On pourrait citer divers exemples de ces 
dernières. 

Autour de l'œuf des Hyménoptères entomophages, 
il seproduit une enveloppe de cellules de l'hôte, for- 
mant un feuillet épithélial, qui joue très certainement 
un rôle important dans les échanges entre le para- 
site et rhôte. 

Le ver du Gayor (larve de Cordjdohia anthro- 
pophaga) détermine la formation d'une tumeur 
cutanée ouverte (rayiase furonculeusej, consistant en 
une prolifération néoplasique du tissu dermique, 
autour de la larve. Ces cellules fondent en une sorte 
de purée cellulaire, dont elle se nourrit et qu'il ne 
faut pas confondre avec une suppuration ; il n'y a 
suppuration en eftet que si la larve est malade ou 
meurt et si l'orilice de la tumeur se ferme (Rou- 
BAUD, 3go). 

lise produit, chez les Poissons, une réaction de 
même ordre autour des larves Glochidiiim à'Unio- 
nidœ. En quelques heures, elles sont englobées dans 
un kyste épais et vascularisé, dont les éléments sont 
phagocytés par les cellules palléales du jeune mollus- 
que. F. -fî. Reuling !//o5) a constaté récemment le fait 
intéressant que cette réaction de l'hôte ne se produit 
pas indéfiniment Après deux ou trois infestations 
successives du Lepidostée par des Glochidiwn de 
Lampsilis anodontoides, il n'y a plus de réaction et 
on ne peut plus obtenir le développement. De même 
l'auteur a pu obtenir, sur Micropterus salmonoides, 
deux infestations massives par les Glochidium de 
Lampsilis l iiteola, mais une troisième a été abortive, 
donnant des kystes anormaux, d'où le parasite a été 



HYPERTROPHIES CELLULAIRES 265 

expulsé après quarante-huit heures, alors que l'infes- 
tation réunissait parfaitement avec des Glochidiiim 
de la même ponte sur de témoins neufs. Il y aurait 
donc rapidement immunité acquise par le poisson, 
dont le sérum détruit alors, in vitro, les tissus de Glo- 
chidium, tandis que le sérum des témoins neufs est 
sans action. 

Avec certains Protozoaires, nous voyons des réac- 
tions cellulaires localisées. Diverses Goccidies et 
Grégarines déterminent l'hypertrophie d'une cellule 
ou d'un groupe de cellules. AÀnsiCarj'otropha mes- 
nili, Cocciàie parasite des spermatogohies d'une 
Annélide [Polymnia nebulosa,, étudiée par Sied- 
LEGKi (2 5o), amène Thy pertrophie de la cellule où elle 
sedéveloppe, ainsi que de son noyau. Quelques sper- 
matogonies voisines peuvent subir des modifications 
analogues et se fusionner avec la première en une 
cellule géante plurinucléée ; le reste du bouquet de 
spermatogonies n'évolue pas normalement en sper- 
matozoïdes, mais reste à l'état de cellules épithélia- 
les. formant autour du parasite une enveloppe com- 
pacte. Il y a donc ici castration partielle directe. 

Des faits analogues ont été signalés pour diverses 
Grégarines : Pyxinia frenzeli, parasite de l'épithé- 
lium intestinal des Wv^çs à' Attagenus pellio^^vo- 
duit une hypertrophie de la cellule hôte, suivie d'a- 
trophie (Laveran etMESNiL). Clepsidrina davini 
détermine la fusion en un syncytium des cellules 
des cryptes épithéliales intestinales des Grjdlo- 
mor/)/ia, auxquelles elles sont fixées (Léger et Du- 
BOscQ 233). Hesse {220) a signalé des faits de même 
genre pour des Grégarines d'Oligochètes : Mono- 



266 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

cjystis agilis, Rhynchocystis pilosa, agissent sur les 
spermatogonies comme Caryotropha mesnili. Nema- 
tocystis magna hypertrophie la cellule épithéliale 
qui la supporte. Ces hypertrophies ont parfois ame- 
né des méprises. Les Myxocystis, décrits comme 




Fig-. 44. — Réactions cellulaires de l'hôte à dès coccidies et 
des grégarines : A Caryotropha mesniZi (d'après Siedlecki), 
B Clepsidrina davini (d'après Léger et Duboscq),C Hyper- 
trophie d'une cellule épithéliale intestinale de Blaps 
parasitée par Stylorhjnchiis longicollis (dont on ne voit 
que l'épimérite) d'après Léger et Duboscq. 



des Sporozoaires spéciaux parasites des Limnodri- 
liis, ont été reconnus pour n'être qu'une Microspo- 
ridie parasite des lymphocytes ou des spermatogo- 
nies du ver, déterminant l'hypertrophie de la cellule 
parasitée et de son noyau et la fusion de plusieurs 
cellules en une cellule géante. Diverses Microspori- 
dies, comme Nosema anomalum chez l'Epinoche 
(Stempell), une Glngea de Balanus amaryllis (Gh. 
Pérez) et une espèce que j'ai moi-même étudiée 



HYPERPLASIES CELLULAIRES 267 

dans le foie du lançon {Ammodytes lanceolatus), 
produisent, à la périphérie des plages envahiies, des 
noyaux géants et polymorphes. Stempell (262) les 
avait considérés comme appartenant en propre au 
parasite et ayant la signification de noyaux végéta- 
tifs. Il est plus probable que ce sont des éléments de 
l'hôte, hypertrophiés et fusionnés en cellules géantes . 
Il en est probablement de même pour la cellule à 
grand noyau et bordure en brosse qui enveloppe les 
kystes de Gilruth de l'estomac du mouton, étudiés 
par Ghatto n ( 2 1 g).\Jn Sporozoaire d'affinités encore 
obscures, Selysinaperforans, parasite d'une Ascidie 
(Stolonica socialis) et étudié par Dubosgq {222) 
détermine aussi la formation de cellules géantes 
plurinuclées, par fusion de cellules plus ou moins 
nombreuses . 

Dans les segments de Potamilla torelli, envahis 
par Haplosporidiam potamillœ (fréquemment 
accompagnée d'une levure à asques aciculaires, voi- 
sine des Monospora des Daphnies), on assiste à une 
prolifération de l'endothélium péritonéal en une 
sorte de papillome (Gaullery et Mesnil lyi). 

Onpourraitallonger encore cette série d'exemples, 
où il s'agit certainement de l'action de substances 
sécrétées d'une laçon continue par les parasites. 






Ges actions cellulaires très localisées nous condui- 
sent naturellement à un type de modifications dues 
aux parasites et très répandues chez les Végétaux, 
je veux parler des Galles ou Cécidies. On peut citer 



268 RÉACTIONS DU PAHASlTE ET DE l'hOTE 

quelques formations analogues chez les animaux et 
que nous examinerons d'abord. Giard (^z 5) a pro- 
posé de leur donner le nom de thylacies (fJuloLxiov 
bourse). Suivant que le parasite est animal ou végé- 
tal, on dira qu'il s'agit de Zoocécidies ou de Phyto- 
cécidies, de Zoothylacies ou de Phytoth)dacies . 

Un certain nombre de Myzostomes stationnaires 
déterminent, sur les pinnules des Grinoïdes, la for- 
mation de loges à paroi calcaire épaisse, à l'intérieur 
desquelles ils se blotissent, communiquant avec 
l'extérieur par un étroit orifice. De même un Gopé- 
\)ode, Pionodesrnotes phormosornœ, étudié par J. 
Bonnier(J^^), forme aussi une véritable galle sur un 
oursin abyssal, à test mou, Phormosoma uraniis : à 
son contact, le test se calcifié fortement en une sphère 
saillante dans le cœlome (fig. 45) et contrastant avec 
la minceur générale de la paroi de l'oursin. Ces 
galles offrent un orifice étroit, par où la femelle du 
Gopépode hypertrophié ne peut pas passer; le mâle, 
beaucoup plus petit, doit pouvoir encore sortir. 
Récemment Stephensen [34S)q. sign^^lé aussi la for- 
mation d'une galle aux dépens d'une Ophiure 
(Astrocharis gracilis), par un Gopépode (Astro- 
chordeuma appendiculatum) . 

Un crabe, Hapalocarcinus marsupialis déter- 
mine, par sa présence, à l'extrémité des branches 
d'un Madréporaire, Pocillopora cœspitosa, dont il 
modifie la croissance, des loges où il reste blotti. 
Ge cas, signalé par Semper a été récemment bien 
étudié par F. A. Potts {36o), qui a suivi la réali- 
sation progressive de la loge où vit le Crabe ; il y 
persiste une série de fenêtres alignées, assurant la 



GALLES ANIMALES (THYLAGIES) 



269 



circulation de l'eau. Les Hapalacarcinus modifient 
de même d'autres coraux [Seriatopora Iwsirix, 






4 



:/ 




^'"^iÙMlMÉ'^'^ 



Fig. 45. —A, Fragment du test (lace interne) du Fhormo- 
soma iiraniis, avec nombreuses galles sphériquesen sail- 
lie g de PioTiodesmotes phorniosomœ . B vue intérieure 
d'une des galles, avec son orilice externe et le parasite(9) 
(d'après J Boxnier). 

Sideropora). D'autres Crabes, les Cryptochirus, 
habitent de même des cavités dans des polypiers 



270 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE L'HOTE 

massifs (Le pi oria),oi\ ils vivent par couples, le mâle 
étant plus petit que la femelle. Giard (^z5) avait 
créé le terme de thylacie, pour les Tjyphlocyha 
parasitées par Aphelopiis melaleucus ; THyméno- 
ptère est porté en effet dans une poche volumineuse, 
placée latéralement sur l'abdomen. 

On peut considérer aussi comme une galle la 
poche dans laquelle Jie/iocœ/oma est logé sur son 
hôte (Polycirrus areniçorus) ; les tissus de l'Annélide 
subissent,par la présence du parasite, une proliféra- 
tion et une différenciation spéciales (v. p. i3o). 

Enfin, on peut assimiler à des galles temporaires 
la formation du kyste vascularisé, où évoluent les 
Glochidium sur les Poissons, ainsi que les tumeurs 
de la myiase luronculeuse produites par le ver du 
Cayor. 

Mais ce type de réaction reste exceptionnel et peu 
développé chez les animaux. 

Au contraire, les cécidies ont une importance 
capitale chez les Végétaux et sont également inté- 
ressants au point de vue physiologique comme au 
point de vue morphologique. Je me bornerai ici 
toutefois à quelques remarques d'ordre général à 
leur sujet, leur étude spéciale ayant sa place dans 
une autre partie de l'Encyclopédie. 

Les animaux producteurs de galles, ou cécido- 
zoaires, appartiennent à des groupes très variés. Les 
plus importants sont les Nématodes (Helmintho- 
cécidies)^ en particulier les Heterod^ra ; les Acariens, 



GALLES VÉGÉTALES (CKCIDIEs) 27 i 

surtout les Erjœphjyes et Phjytoptus (Phytoptocéci- 
diesj ; mais avant tout les Insectes . Presque tous 
les ordres renferment des types cécidogènes ; mais 
ceux qui jouent le plus grand rôle sont les Puce- 
rons, les Diptères (Gécidomyies) et les Hyméno- 
ptères. Parmi ces derniers, les Cynipides constituent 
une vaste famille, s'attaquant de préférence aux 
Quercinées et y présentant pour le biologiste des 
laits d'un grand intérêt (parthénogenèse, polymor- 
phisme, etc.) ; les Tenthrédinides et les Ghalcidiens 
ont aussi une très grande importance comme céci- 
dozoaires (i). 

Les galles se forment aux dépens de toutes les 
parties des plantes, racine, tige, feuilles, tleurs, 
bourgeons ; chaque cécidozoaire produit, d'une 
laçon générale, une galle déterminée sur une partie 
fixe d'une plante donnée. Il y a, en général, une 
spécificité très stricte entre cécidozoaires et plantes, 
spécificité soumise toutefois aux mêmes vicissitudes 
que le parasitisme en général. Beaucoup de cécido- 
zoaires ne s'attaquent qu'à une plante et sont mono- 
phages ; d'autres sont plus ou moins /)/éop/ia^es. C'est 
le cas d' Heterodera radicicola et celui d'une Chrytri- 
dinée, Pycnochytrium aureum, qu'on connaît sur 
une centaine de plantes différentes. Par contre, par- 
fois, sur des espèces très voisines, des Cécidozoaires, 
sans être distinguables morphologiquement, consti- 



I. H ne faut naturellement pas confondre les vérita- 
bles cécidozoaires, produisant les galles, avec les com- 
mensaux et inquilines qui y vivent parfois en grand nom- 
bre. Dans la galle produite par Biorhiza aptera (Cynipide), 
on a dénombré 79 espèces parasites et 11 commensaux. 



272 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE i/mOTE 

tuent des races physiologiques bien individualisées. 
On peut citer ainsi VIsosoma graminicola, qui est 
représenté par deux races distinctes sur Triticum 
repens et snv Triticum Junceum. 

La morphologie, la structure, les dimensions, la 
couleur des galles sont aussi étroitement définies 
que pour les organes normaux. Il y a une morpho- 
logie précise des galles; elles résultent, d'une façon 
générale, de deux processus : une multiplication 
cellulaire ou hyperplasie et une hj^pertrophie des 
cellules et des noyaux. Nous aurons un exemple 
très frappant de l'hypertrophie des cellules dans le 
renflement des racines de melon, produit par Rete- 
rodera radicicola, où le Némalode détermine la 
formation de cellules géantes, renfermant parfois 
jusqu'à 200 noyaux. 

En général, surtout dans les parenchymes, les 
tissus ont un caractère nettement embryonnaire ; les 
cellules et les noyaux sont plus grands que dans les 
tissus normaux ; l'appareil chlorophyllien est réduit ; 
il y a fréquemment production d'anthocyanine. Au 
point de vue chimique, les tissus des cécidies sont 
plus riches en eau que les tissus normaux et plus 
riches aussi en composés azotés solubles.en amidon 
et en tanin. 

Le point qui doit nous intéresser le plus ici est le 
mécanisme de la production des galles. Il faut re- 
marquer tout d'abord qu'elles ne se forment que sur 
les organes de la plante qui sont en voie de déve- 
loppement, et que les cécidozoaires ne peuvent pro- 
duire de galles qu'à l'état d'œufs ou de larves. 
L'hypothèse la plus naturelle — elle s'était déjà 



GALLES VÉGÉTALES (cÉCIDIES) 



273 



présentée au xvii® siècle à Malpight et elle est géné- 
ralement admise aujourd'hui — est que ces forma- 
tions sont dues à l'action sur la plante de substances 




Fig. 46. — Coupe longitudinale d^une racine de melon atta- 
quée par un Heterodera radicicola (H) ; cp cellules pluri- 
nucléées (d'après Molliard). 



irritantes, déposées dans les tissus par l'animal 
cécidogène. soit au moment de la ponte, soit au 
cours de la croissance de la larve. Ces substances 
doivent amener une déviation dans la nutrition des 
tissus. On remarque d'ailleurs un parallélisme gêné- 



274 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'jIÔTE 

rai entre les différenciations histologiques et mor- 
phologiques réalisées dans beaucoup de galles et 
celles qui résultent de déviations de la nutrition de 
la plante dues à d'autres causes et qui se traduisent, 
par exemple, par de la fasciation ou par la vires- 
cence des fleurs. Il y aussi beaucoup d'analogie, 
comme l'a remarqué Molli ard (206), entre les gal- 
les et les^ fruits et elles doivent reposer sur la simi- 
litude des conditions de nutrition dans la formation 
des unes et des autres. Les galles seraient donc, en 
définitive, une réaction de la plante à des subs- 
tances inoculées parle parasite cécidogène et sui- 
vant une morphologie déterminée par la constitution 
propre à la plante. 11 n'y à production de galle que 
si l'action s'exerce sur un tissu de nature embryon- 
naire. Dès lors, toutes les corrélations qui règlent 
le développement de la plante elle-même et qui inter- 
viennent dans la formation des parties nouvelles 
pour en déterminer la symétrie, entrent en jeu, 
mais dans des conditions modifiées. Ainsi se réalise 
un véritable organe nouveau, dont le plan et l'évo- 
lution dépendent des propriétés intrinsèques de la 
plante et, celles-ci étant données, sont déterminées 
d'avance. 

Malgré les apparences d'adaptation des galles aux 
circonstances du développement des larves cécido- 
gènes et de leur éclosion, il faut considérer les 
cécidies comme une réaction propre de la plante, 
indépendamment de toute finalité concernant le pa- 
rasite. S'il y a eu évolution et adaptation de l'un à 
l'autre, on ne peut guère le concevoir que comme une 
modification dans l'action irritante du parasite, par 



GOiNDITIONS DE FORMATION DES GALLES 275 

exemple comme une variation dans les substances 
par lesquelles il agit sur la plante ou dans les condi- 
tions d'action de ces substances. 

Ce n'est que dans ces dernières années que quel- 
ques résultats expérimentaux ont pu être obtenus à 
l'appui de l'hypothèse précédente. Les conditions 
de production des galles comportent certainement 
un déterminisme très précis, auquel ne peuvent 
équivaloir des expériences brutales . 

Des observations et expériences très suggestives 
à ce sujet ont été faites il y a déjà près de quarante 
ans par Beijerlnck {iqS) sur les galles d'Hymé- 
noptères (Cynipides, Tenthrédinides). Elles ont été 
reprises récemment par W. Magnus, qui, en con- 
firmant sur certains points les conclusions de Bei- 
JERINCK, s'en écarte cependant sur d'autres. 

Beijerinck a étudié, en particulier, les galles pro- 
duites sur les feuilles de saule, par les Neniatus 
(Pontania^ Tenthredinidœ). Il remarque qu'en même 
temps que son œuf, la tenthrède dépose, dans la 
blessure qu'elle fait à la plante, une gouttelette de 
liquide, sécrétion des glandes abdominales à venin. 
C'est, d'après lui, ce liquide qui détermine la for- 
mation de la galle, car celle-ci se produit même si, 
— comme cela a lieu quelquefois, — l'œuf n'est pas 
pondu et aussi quand, à l'aide d'une aiguille, on tue 
l'œuf. Les galles, dans ces conditions, n'atteignent 
pas la taille définitive normale, mais on voit qu'elles 
s'ébauchent en dehors de l'action de l'œuf et de la 
larve. Ces expériences ont été refaites et vérifiées 
par Magnus (\2o4')sur diverses Pontania, en parti- 
culier P. proxima (du Salix amygdalina). Magnus 



276 ItKACTIONS DU PAilASIFE ET Di: LHOTE 

les a même perfectionnées, en se bornant à enlever 
l'œuf de la plante, presque immédiatement après la 
ponte et sans la blesser. II a pu comparer toute la 
marche de la pro duction de la galle dans les plantes 
ainsi opérées et dans d'autres servant de témoins, 
où l'œuf avait été laissé. Or, dans celles d'où l'œuf 
avait été extrait, la galle se forme bien, mais plus 
lentement et elle reste plus petite. Elle est donc 
réalisée sans llntervention de l'œuf lui-même, ni de 
la larve. Il n'en est pas ainsi de toutes les galles. 
D'après les expériences de Magnus, dans celles des 
Cynipides [Rhodites, Biorhiza], la présence de l'œuf 
et de la larve est nécessaire. 

Beijerinck a conclu de ses expériences sur les 
Pontania que le facteur déterminant est la sécrétion 
déposée par la tenthrède dans la blessure de la 
plante. Mais ni lui, ni Magnus n'ont réussi, en ino- 
culant le produit en question directement dans les 
feuilles de saule, à provoquer une réaction de la 
plante, ni surtout une réaction bien définie comme 
l'est la galle naturelle. Cela doit tenir aux conditions 
de l'inoculation. La blessure faite à la plante par la 
tarière de l'insecte comporte une précision très 
grande quant aux tissus déchirés et par conséquent 
aux cellules qui réagiront. Magnus ne considère donc 
pas comme absolument établi que la galle soit réelle- 
ment le résultat direct de l'action d'une substance 
chimique déterminée sur les cellules de la plante. La 
blessure elle-même est pour lui un facteur décisif. 

11 distingue d'ailleurs deux phases dans l'évolu- 
tion des galles : une phase initiale, où se forment, 
par multiplication cellulaire, des tissus inditléren- 



CONDITIONS DK FORMATION DES GALLES 277 

ciés, et une seconde phase où les tissus formés se 
différencient. Celle-ci, dans toutes les stalles, serait 
sous la dépendance constante de la larve vivante et 
en voie de développement, agissant par ses produits 
de sécrétion. Une injection, une fois faite, d'une 
substance chimique, ne pourrait donc pas suliire à 
la réalisation complète d'une galle. 

Si les sécrétions introduites par le parasite sont 
bien la cause efficiente de la formation de la galle, 
reste à savoir quelle est en elles la substance agis- 
sante. Il est indiqué de songer à des enzymes et on a 
vériQé, sur divers œufs ou larves de Cécidozoaircs, 
qu'ils étaient eftectivement riches en enzymes pro- 
téolytiques ; cela cadrerait avec le fait que les galles 
renferment les composés azotés surtout sous des 
formes solubles et non sous lorme protéique. En 
discutant ces problèmes, Magnus arrive à une hypo- 
thèse d'ordre général, que je relate ici, en raison de 
l'analogie qu'elle comporte avec les conditions du 
parasitisme chez les animaux. La production des 
galles serait le résultat, non de l'action directe 
d'enzymes, mais de celle de substances sécrétées par 
les Cécidozoaircs et qui empêcheraient ou suspen- 
draient l'action des enzymes propres de la plante. Ce 
seraient, en d'autres termes, des anti corps produits 
par le parasite et introduits par lui dans la plante 
qui modifieraient les conditions du métabolisme 
cellulaire. La spéciûcitJ des anti-corps condition- 
nerait la spécificité des galles différentes produites, 
sur une même plante par des parasites distincts. 
Cette hypothèse reste pour le moment à étayer sur 
des faits. 



278 RÉACTIONS DU PARASITE ET DE l'hOTE 

Quel que soit le mode précis d'action des subs- 
tances inoculées par le parasite, dans la production 
et la différenciation des galles, il est intéressant de 
signaler quelques résultats positifs obtenus récem- 
ment, en dehors de l'intervention de l'organisme 
cécidogène, par l'introduction dans la plante des 
substances fabriquées par celui-ci. Ces résultats 
sont dus à Molli ard et à E. F. Smith. 

Les expériences de Molliard (2o5) ont porté d'a- 
bord sur le Rhizohiiim radicicola des racines de Lé- 
gumineuses, isolé des racines de la fève, en culture 
pure. Le liquide de culture, filtré sur bougie de 
porcelaine, a servi ensuite de milieu de développe- 
ment pour des graines de pois, mises au préalable 
à germer aseptiquement sur de l'ouate humide. Des 
témoins poussaient dans lesmêmes conditions, mais 
sur de l'eau de source. Sous l'action du liquide de 
culture du Rhizobium,, les racines de pois ont mon- 
tré une hyperplasie du péricycle et une hypertro- 
phie des cellules corticales ; mais il ne s'agit pas 
d'une action spécifique ni de transformations consi- 
dérables. 

Plusrécemment, Molliard (20 y) a réussi à repro- 
duire, au moins partiellement, la galle que déve- 
loppe dans le pistil de certains pavots {Papayer 
dubiiim,P. rhœas) unCynipide {Aulax papaveris). 
Ce cécidozoaire est grégaire. Il y a jusqu'à 5o larves 
dans une seule galle. Molliard broie un lot de ces 
larves et, à l'aide d'une seringue garnie d'un filtre 
d'amiante pour obtenir un liquide limpide, il injecte 
le produit de broyage au centre du plateau stig- 
matique d'un bourgeon floral des pavots sur l'axe 



CONDITIO>'S DE FORMATION DES GALLES 279 

du pistil. La plante est ensuite protégée contre tout 
accès de l'IIyménoptère. Au bout de quelques jours, 
les fleurs ^nsi opérées montrent des placentas 
hypertrophiés, offrant une similitude d'aspect très 
remarquable avec la galle naturelle. Mais on n'obtient 
pas les transformations subséquentes de cette ébau- 
che, faute de l'action répétée de nouvelles doses de 
la substance irritante, répétition qui, dans les condi- 
tions naturelles, doit être d'autant mieux assurée 
et ménagée que les larves sont plus nombreuses. 

E. F. Smith (2 j j ,aux Etats-Unis, a fait une série 
de recherches parallèles aux précédentes, sur les 
galles en couronne (crowngalls), produites par une 
hsiciévie (Bacierium tumefaciens), en faisant agir sur 
la plante les substances élaborées par cette bactérie. 
Il cultive celle-ci sur des milieux très simples (t). 
Dans ce milieu, après culture, on trouve de l'aldé- 
hyde formique, de l'ammoniaque, des aminés, de 
l'alcool, de l'acétone, des acides formique et acé- 
tique. Smith observe que beaucoup de ces subs- 
tances sont parmi celles qui se sont montrées les 
stimulants les plus efficaces de la parthénogenèse 
expérimentale, dans les recherches de J. Loeb. Il 
badigeonne les bourgeons de la jeune plante avec 
ces substances ou en fait des injections. Les plantes 
utilisées ont été le chou- fleur, le ricin et la tomate. 
Mais, ici encore, l'action n'a pu être répétée d'une 
façon continue, comme elle a lieu dans les conditions 



I. Eau distillée, additionnée de i 0/0 de dextrose et i 0/0 
de peptone, plus du carbonate de chaux pour neutraliser les 
acides formés, qui s'opposeraient au développement de la 
bactérie. 



naturelles. Smith a obtenu des tumeurs qui restent 
petites et présentent de l'hyperplasie avec vaisseaux 
et de l'hypertrophie cellulaire. Les cellules sont plus 
compactes que dans les tissus normaux : elles sont 
dépourvues de chlorophylle. Leur volume atteint 
jusqu'au centuple de celui des cellules normales. 
Les transformations réalisées sont donc bien de 
l'ordre de celles qui sont caractéristiques de la 
galle naturelle. 

En somme ces résultats, saas constituer la réali- 
sation complète des galles, sont cependant suffisants 
pour justifier l'hypothèse d'où sont partis les expé- 
rimentateurs, surtout si l'on tient compte de la diffé- 
rence existant entre les conditions expérimentales 
el les conditions naturelles. 

Les galles peuvent donc être considérées comme 
la réaction spécifique des tissus jeunes des plantes 
à des substances chimiques introduites dans ces 
tissus par les organismes cécidogènes. 

La fréquence des galles chez les plantes et leur 
haute différenciation, opposées à la rareté des for- 
mations analogues chez les animaux, n'^est sans doute 
que l'expression de la prédominance, chez les végé- 
taux, des réactions locales sur les réactions géné- 
rales. Cela se conçoit, si l'on songe à la constitution 
des uns et des autres et à la différence des rapports 
physiologiques entre les parties dans les deux cas, 
si, en particulier, on envisage le rôle de l'appareil 
circulatoire chez les animaux. 



CHAPITRE XI 



LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

Sommaire. — Définition. — Zoochlorelles et Zooxantiielles : 
leur extension, leur nature, leurs rapports physiologiques 
avec les animaux qui les renferment. — Pénétration et 
transmission. — Champignon {Nephromyces) du rein des 
Molguliiœ. — Les levures intra-cellulaires des Insectes 
et la symbiose héréditaire. —Historique. — Etude du cas 
à'icerya piirchasi — Transmission par l'œuf. — Cultures 
in vitro.— Mycétocytes. — Le mycétome et ses diverses 
catégories ; son rôle physiologique, 

LesBactéroïdes chez divers animaux : blatte, cyclostome etc. 
- La symbiose chez les Diptères hématophages stricts 
(Glossines, Pupipares). 

Recherches de Pieraxtoni sur les ©rganes lumineux. — La 
luminosité animale est-elle due à des bactéries symbio- 
tiques ? 

Les derniers chapitres de ce livre seront consacrés 
à l'étude de la symbiose. Le mot a été créé par le 
botaniste Ant. de Bary (^5) pour désigner l'associa- 
tion intime et constante de deux organismes dans 
des conditions qui peuvent être considérées comme 
leur assurant des bénéfices réciproques. Lexemple 
type de ces associations était les Lichens, dont la na- 
ture venait d'être établie par Sghwendeneu. O. Her- 



282 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

TwiG (ro^), étendant cette conception à certaines 
associations entreanimauxetvégétaux, ou entre ani- 
maux, définissait la symbiose : a la vie en commun, 
d'une façon permanente, d'organismes spécifique- 
ment distincts et ayant des fonctions et des besoins 
vitaux complémentaires)). La délimitation de la sym- 
biose, et du coramensalisme, ou même du parasi- 
tisme, n'est pas aisée. On y fait rentrer souvent des 
associations comme celles cV Eiipagurus priedauxi et 
Adamsia palliata ; d'autres fois, on groupe les asso- 
ciations de ce genre sous le nom de mutualisme, en 
restreignant la symbiose aux cas où l'union des deux 
organismes est particulièrement intime. L'analyse 
des exemples de symbiose ainsi comprise montrera 
qu'elle n'est pas toujours purement mutualiste, et 
que l'un des deux organismes est, en réalité, plus ou 
moins parasite sur l'autre. Enfin, il est des associa- 
tions constantes, comme celles des Dicyémides et des 
Céphalopodes, des Trichonymphides et des Termites, 
des Ophryoscolex et des Ruminants, qui sont aussi 
diflîciles à classer. La précision de la notion de sym- 
biose résultera surtout de l'examen des divers 
cas. 



* 



Le premier exemple que nous étudierons est celui 
des zoochlorelles et zooxanthelles, algues unicellu- 
laires qui vivent dans le cytoplasme de Protozoaires 
et dans les tissus de divers Invertébrés. 

L'existence de corps verts ou jaunes dans les tissus 
d'Invertébrés a été signalée dès i85o ; leur interpré- 



ZOOCHLORELLES ET ZOOXAxNTHELLES 283 

lation comme algues intracellulaires a été proposée 
en 1871 parCiE.vKowsKr(95), puis par Gesa Entz 
{99) et K. Brandt(po) ; elle a été particulièrement 
confirmée en 1890, par Beijerinck {86) ei par Dan- 
GEARD(p5). Néanmoins, cette opinion fut contestée 
pendant assez longtemps, notamment par E. Ray 
Lankester. On trouve un excellent résumé de ces 
discussions dans une sythèse de la question due à 
Bouvier (89). 

Les corps jaunes (2ooxa/i^AeZ/esjserencontrentchez 
les animaux marins, les corps verts (zoochlorelles) 
surtout chez les animaux d'eau douce. Voici quelques 
exemples d'animaux qui en présentent : 

Protozoaires. — Diverses amibes nues (A. p^W- 
dis) ou tesUcées (Difflugia piriformis, D. nodosa) ; 
desForaminifères (Trichosphcerium sieboldi, Pene- 
roplispertusus, etc.). Un grand nombre de Radio- 
laires, notamment les Sphérozoaires (Collozoum 
Sphœrozoum),desRé\iozoaiires (Acanthocjrstis Ac- 
linosphœriuni, H eliophrj^s. etc.); des Flagellés {Ani~ 
sonemaçiridis,Noctiluca,Leptodiscus) ; detrèsnom- 
breux Infusoires {Paramœciurn barsaria, Fronto 
nia leucas, Ophrjydiurn çersatile, Stentor polymor^ 
phus, Trichodina patellœ etc.). 
Eponges. — Spongilla viridis. 
Cœlentérés. -Hydraviridis, Halecium ophio- 
des, des Méduses (Cotjrlorhiza, Sarsia, Rhizos- 
toma], des Siphonophores (Velelles, Porpites) de 
nombreuses Actinies, des Hexacoralliaires et des 
Hydrocoralliaires (71/i7/g/7ora), des Gorgones, des 
Alcyonaires, etc.. 

Cténophores : Euchlora. 



284 T^A SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

TuRBELLAUiÉs : Couçoluta, Vortex inridis, etc. 

RoTiFÈREs : Ascomorpha helçetica. 

Annélides : FAinice giganiea. 

Bryozoaires : Zoohothrium. 

Mollusques : Tridachna, Elysia viridis. 

La nature végétale de ces corps jaunes ou verts, 
en général spbériques et mesurant de 3 à lo [x de 
diamètre, résulte des caractères suivants : 

i*^ Ils ont la structure d'une algue unicellulaire : 
on y reconnaît, en effet, une membrane cellulosique, 
un chromatophore qui remplit à peu près le cyto- 
plasme, un pyrénoïdc, un noyau (qu'on décèle par 
coloration). Ony trouve en outre des grains d'amidon 
et des corpuscules métachi omatiques. 

2° Leur présence n'est pas absolument constante 
dans la plupart des types cités ci-dessus. S'il y a, en 
effet, des espèces que l'on trouve toujours infectées 
comme Hydra viridis, les Convoluta et quelques 
autres formes, d'autres presque toujours {Paramœ- 
ciiim bursaria, Ophrydinm ce r s atile), il en est qui ne 
le sont que d'une façon accidentelle ou dans certaines 
localités. Les Noctiluques, par exemple, ont des 
zooxantbelles danslOcéan Indien, mais non dans 
nos mers. Trichodina patellœ abondamment infectée 
sur la côte normande (cap de la Hague), ne Test 
jamais à Wimereux. On ne peut donc dire que ces 
corps soient des organites indispensables aux espèces 
où on les trouve. 

3° On a pu observer la contamination des espèces 
qui les présentent. C'est ce qu'a réalisé notamment 
F. Le Da^tkc {ii g) i^onv Paramœciiim bursaria, 
ens'entourantdes précautions nécessaires. Il écrase, 



ZOOCHLORELLES ET ZOOXANTHELLES 285 

après passage dans diverses eaux filtrées, un individu 
vert, de façon à mettre en liberté les zoochlorelles et 
transporte dans la goutte qui les renferme un indi- 
vidu provenant d'une culture incolore. Au micros- 
cope, il constate l'ingestion de zoochlorelles par cet 
Infasoire. Elles n'y sont pas digérées et on les voit se 
multiplier ensuite par quadripartition. Au bout de 
quelques jours, la paramécie, primitivement inco 
lore, a verdi. Schewiakoff a fait une observation 
analogue avec Frontonia lencas, mais Famintzin 
{loi) conteste qu'elle soit probante. Doflein (21 5) 
a infesté Amœba çespertitio avec les chlorelles de 
Frontonia. Awerintzeff, de même, a infesté des 
Dileptus anser avec celles de Stentor viridis. 

4° Elles peuvent subsister longtemps en dehors 
de l'espèce qui les héberge, comme l'ont constaté 
notamment Gienkowsky, Brandt, Schewiakoff. 

5° Leur division, très facile à voir aujourd'hui sur 
matériaux colorés, a été vue m c^iVo, par de nombreux 
observateurs, notamment par BEUERiNCKCtFAMiNT- 
ziN. Famintzin a essayé d'obtenir leur multiplica- 
tion hors des Infusoires. Il n'a réussi qu'avec beau- 
coup de difficultés. 11 écrase pour cela, entre lame et 
lamelle, une paramécie verte. Les zoochlorelles 
restent plus ou moins adhérentes à la lamelle, sous 
laquelle il fait passer une goutte de solution saline 
(renfermant i/ïooo de phosphate acide de potas- 
sium et i/iooo de sulfate d'ammoniaque). Dans ce 
milieu, il a observé deux quadripartitions succes- 
sives, avec période de croissance intercalaire. 

6° On peut débarrasser les animaux de leurs 
algues, les blanchir, soit en les maintenant longtemps 



286 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

à l'obscurité où ils les rejettent, soit par un procédé 
décrit par Whitney (i4^)^ pour H y dr a çiridis, et 
consistant à ajouter à l'eau de o,5 à i,5 o/o de gly- 
cérine. L'Hydre décolorée par ce procédé vit bien 
et bourgeonne; il est intéressant de noter qu'elle 
ne se réinfeste pas quand on la met dans un aqua- 
rium renfermant d'autres hydres vertes. 

Ce «ont donc incontestablement des algues auto- 
nomes. Beijerinck identifie les zoochlorelles à une 
algue existant à l'état de liberté, Ghlorella vulgaris, 
dont il a pu faire la culture dans de l'eau additionnée 
de 8 o/o de gélatine, 0,8 0/0 de peptone, 0,2 0/0 
d'asparagine et i 0/0 de sucre de canne ; c'est une 
Protococcacée II a réussi une fois à cultiver des 
zoochlorelles extraites d'Infusoires ; la culture com- 
mencée s'est ensuite continuée sans difficulté et s'est 
montrée identique à celle des chlorelles libres. 
Famintzin a vérifié ces résultats pour les chlorelles 
libres qu'ila cultivées dans des solutions salines, ainsi 
que pour la zoochlorelle de Paramœcium hursaria. 
Les zoochlorelles des divers animaux ne sont d'ail- 
leurs pas nécessairement toutes d'une même espèce. 

Les zooxanthelles seraient des Gryptomonadi- 
néeâ. Schaudinn rapporte au genre Crjyptomonas 
celles des Foraminilères {Cryptomonas brandti Sch. 
chez Trichosphœrium sieboldi, C. schaudinni Win- 
terchezPe^ero/)/t.s'/)er<ttStts).KEEBLE(jjr) attribue 
les corps verts de Conçoluta çiridis aux Ghlamy- 
domonas, caractérisées à l'état de flagellispores par 
quatre flagelles et un stigma. 

La contamination naturelle se fait souvent dès 
l'œuf, chez les Métazoaires, ainsi que Hamann l'a 



ZOOCHLORELLES ET ZOOXANTHELLES 287 

constaté pour Hydraçiridis, dès 1882. C'est donc une 
infection héréditaire. Hadzi {108) a constaté cette 
même transmission par l'œuf chez un autre Hydraire, 
Halecium ophiodes ; les zooxanthelles, qui teintent 
en brun les cellules endodermiques, passent dans 
l'oocyte en voie de croissance. De même, l'œuf est ré- 
gulièrement contaminé chez les Millépores, d'après 
les observations de Maxgan {12 3). 

Mais, chez Com>olata çiridis, où la présence des 
algues est constante, il en va autrement, d'après les 
recherches de Kkeble et Gamble (112). Les jeunes 
Convoluta^ au sortir du cocon, sont incolores ; mais 
les corps verts existent à la surface ou dans l'inté- 
rieur des cocons. Il est à remarquer d'ailleurs que 
les auteurs, qui ont étudié le développement em- 
bryonnaire des Conçoluta (Georgevitch, Sekera, 
VON Graff), n'ont pas constaté de corps verts pen- 
dant le développement embryonnaire. En élevant 
les jeunes Conçoluta, dès réclosion,dans de l'eau de 
mer rigoureusement filtrée, Keeble a pu les conser- 
ver incolores pendant un mois ; tandis que celles 
qui étaient maintenues dans l'eau de mer ordinaire 
verdissaient. En ajoutant des Conçoluta vertes à 
une culture restée incolore, on voit cette dernière 
verdir en un à trois jours. Les cocons vides, après 
l'éclosion des embryons, se montrent au bout de 
trois semaines remplies de petits corps verts quadri- 
flagellés(Car^eria,sous genre de Chlaniydomonas). 
L'infection des Conçoluta, d'après cela, se fait, non 
par des corps verts ayant la structure de ceux de 
l'adulte, mais à un état flagellé beaucoup plus petit 
et très difficile à voir. 



288 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX"' 

D'après les observations de Brandt et de Famint- 
ziN, les jeunes Collozoum n'ont pas de xanthelles et 
la contamination doit se faire par des flagellispores 
très petites, qui ne semblent pas avoir encore été 
vues: mais une fois à l'état de corps jaunes dans 
rinfusoire et dans le Radiolaire, la multiplication a 
lieu, sous cette forme, par bipartition ou quadripar- 
tition. Il semble en être de même chez 2'richo- 
dina . 

Arrivons à la nature des rapports entre les zoo- 
chlorelles ou zooxanthelles et leurs hôtes. On y a vu 
en général une symbiose profitable à l'un et l'autre. 
Brandt (^o) a développé particulièrement cette con- 
ception. L'algue trouverait dans l'animal une protec- 
tion efficace et s'y logerait de façon à recevoir encore 
la lumière. Les zooxanthelles sont particulière- 
ment fréquentes chez les animaux pélagiques à 
surface transparente (Radiolaires, Méduses, Gténo- 
phores, etc.) ; elles trouveraient dans la cellule ani- 
male l'acide carbonique rare dans les couches su- 
perficielles delà mer. Par contre, elles dégagent 
de l'oxygène, aidant les tissus animaux à respirer. 
Elles produisent de l'amidon, qui serait utilisé par 
l'animal ; ou même, avant que cette réserve ne soit 
formée à l'état insoluble, les produits solubles et 
assimilables qui y conduisent seraient directement 
utilisés. Les animaux qui renferment normalement 
des corps jaunes ou verts (Radiolaires, GonQoluta) 
ne se nourriraient plus directement, mais par l'in- 
termédiaire des produits de synthèse que réalisent 
leurs algues symbiotes et celles-ci, d'autre part, ne 
pourraient plus que difficilement vivre isolées en 



ZOOCHLORELLES ET ZOOXÂNTHEXLES 289 

liberté. Il se constitue ainsi une unité biologique 
nouvelle, le phytozoaire. 

Dès 1889, Famintzin s'est élevé contre beaucoup 
des conclusions de Brandt. D'après ses observations, 
contrairement à ce que dit Brandt, les Sphérozoaires 
{Collozoum, etc.), ingèrent directement des proies 
solides, à l'aide de leurs pseudopodes (même des 
Copépodes), non seulement à l'état jeune où ils sont 
dépourvus de xanthelles, mais même à l'état adulte* 
Et, en cas de famine, les Radiolaires à xanthelles 
résistent longtemps, en digéi'ant leurs xanthelles 
elles-mêmes. L'amidon, signalé parfois dans les 
Radiolaires, provient de xanthelles résorbées. Il en 
est de même pour les Actinies, d'après Famintzin. 
La plupart des animaux à chlorelles ou xanthelles 
se décolorent au bout d'un certain temps, s'ils sont 
mis à l'obscurité (on a pu décolorer ainsi des infu- 
soires, des hydres, des actinies), en rejetant leurs 
algues à un état brunâtre et en partie digérées. 

Ce sont des conclusions du même ordre auxquelles 
Keeble et Gamble arrivent avec Conçolata. Ces 
auteurs ont constaté d'abord que, contrairement à 
l'opinion reçue, elle ingère des corps solides (diato- 
mées, algues, spores, bactéries), au moins quand 
elle est jeune, par une bouche située ventrablement, 
dans la région postérieure et qui mène dans le paren- 
chyme. Elle se nourrit par elle-même et non par ses 
corps verts. Il y a évidemment une adaptation pro- 
fonde des corps verts à la Co/ipoZîJf^a. D'après Keeble, 
les cellules vertes finissent par être incapables 
de vivre librement, leur membrane s'atrophie et leur 
noyau dégénère. Dans les conditions normales, elles 

M. Caullery, — Le Parasitisme 10 



290 LA. SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

vivent ainsi, mais, en cas de famine, elles sont digé- 
rées par la Gonçoluta, « Les rapports entre l'ani- 
mal et ses cellules vertes sont complexes, disent les 
auteurs anglais, et ne peuvent être décrits comme 
une symbiose. » Elles servent à la Conçoluta, dit 
Keeble, d'une sorte de système excréteur. « Les 
rapports entre les cellules vertes et l'animal chan- 
gent au cours du développement. Elles passent 
d'une symbiose initiale à un état dans lequel l'ani- 
mal est parasite de ses algues, quand il cesse de se 
nourrir. » 

Il résulte de cet ensemble de données que l'asso- 
ciation des algues et des animaux n'est pas, à tout 
le moins, une parfaite symbiose et que, dans cer- 
taines circonstances, l'animal vit en parasite sur les 
algues. 

Il semble qu'il faille voir aussi une symbiose dans 
la présence absolument constante de champignons 
rapportés aux Ghytridinées, à la surface et à l'inté- 
rieur de la concrétion rénale d'un certain nombre 
d'Ascidies du groupe des Molgulides. GiARD(^jr5) 
les 8LSi^^e\ésNephromjycesmolgulajmm;maiis jus- 
qu'ici, on n'a pas réussi à les cultiver, ni à ramener à 
un cycle défini les diverses différenciations qu'ils pré- 
sentent. Ils végètent aux dépens de la concrétion et 
l'empêchent probablement de croître indéfiniment. 



Une très importante catégorie de faits, parallèle à 
celle offerte par les xanthelles et chlorelles, a été 
mise au jour récemment. Il s'agit cette fois de cliam- 



MYCETOMES DES INSECTES 



291 



pignons inférieurs, et surtout de levures, qui exis- 
tent d'une façon constante chez de nombreux Insec- 
tes et sous des formes précises. 

Ces formations ont été observées depuis de nom- 
breuses années, mais n'ont 
été définitivement interpré- 
tées qu'en 1910. Chez les Pu- 
cerons, dèsi858, Huxley dé- 
crivait un organe assez va- 
riable situé dans l'abdomen, 

à côté des ovaires (fig.47'DQ)» 
et dont les cellules étaient 
bourrées d'inclusions géné- 
ralement sphériques, ressem- 
blant à du vitellus; d'où le 
nom depseudoQitellus, donné 
à cette formation. Balbiani 
(84) l'étudia un peu plus tard 
et lui donna le nom de pseii- 
doQa, ou corps vert, à cause de 
sa pigmentation. Il vit en 
outre qu'il dérivait d'un amas 
particulier et constant, situé 
au pôle postérieur de Tœuf et 
appelé par lui masse polaire. 
Metchnikoff il 2 6) en suivit 
toute l'évolution, au cours du 
développement et l'appela çitelliis secondaire. Ce 
corps, vu par de nombreux observateurs, a donné 
lieu aux hypothèses les plus diverses,jusqu'à ce que 
sa véritable nature fût indiquée, en 1910, d'une façon 
indépendante et à peu près simultanée, par Pieran- 




Fig-. 47. — Larve de pu- 
ceron (Drepanosiphon 
platanoides) montrant 
le corps vert ou mycé- 
tome m (d'après Bal- 
biani. tiré de Henne- 
guy). 



292 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

Tom{i32), et SuLC {i44). Dans les inclusions des 
corps verts, ces auteurs reconnurent des levures, 
ou hlastomycètes [Schizosaccharomyces aphidis 
Pier.), qui apparaissent ainsi comme existant d'une 
façon constante et dans des rapports fixes chez les 
Pucerons. 

Des formations analogues étaient déjà connues 
chez les Coccides, où même leur interprétation 
exacte est plus ancienne. Signalées en effet, vers 
i85o, par Leydig {i2i\ étudiées en 1866 par Met- 
cnNiKOFF, puis par divers auteurs, elles furent recon- 
nues pour contenir des éléments végétaux, en 1877, 
parPuTNAMCt, eni887,parMoNiEz ( 1^5). Lindner, 
en 1895, y reconnut formellement des levures, chez 
Aspidiotus nerii. Vejdovsky (1906), Conte et Fau- 
cheron {g 4) en donnèrent indépendamment la 
même interprétation,qu a confirmée Pierantoni, en 
les rattachant aux formations analogues des Aphides- 
En dehors de ces deux groupes, et sous diverses 
formes, on retrouve les mêmes productions chez les 
Aleurodides(où Signoret les avait aperçues en 1867), 
les Psyllides (où elles ont été signalées parMETCHNi- 
KOFF),les Cigales et les Cicadelles. 

Prenons une première vue des faits, en les étudiant 
sur un Coccide, Icerya piirchasi, d'après Pieran- 
toni, et en suivant le développement de l'insecte. 
Au pôle postérieur des oocytes en voie de croissance 
dans l'ovaire, on constate régulièrement la présence 
d'une centaine de corpuscules sphériques (ûg. 48 A,co) 
très colorables, qui se retrouvent aussi dans la 
cavité générale et, — i)lus nombreux qu'ailleurs —, 
dans le cytoplasme de grosses cellules constituant 



MÏCETOMES DES INSECTES 293 

des organes jaunâtres, placés de part et d'autre de 
l'intestin et limités par un épithélium aplati. Dans 
ces organes, les corpuscules en question sont en voie 
de multiplication. Ils forment ainsi, au pôle posté- 
rieur de tous les œufs pondus, une masse constante, 
ou masse polaire, vue par Metchnikoff. Au début 
du développement embryonnaire, cette masse polaire 
est enveloppée par des cellules spéciales, appelées 
mycétocytes par Sulg ; elle reste d'abord adhérente 
au blastoderme, puis elle tombe dans le vitellus. 
Elle s'accolle ensuite à la bandelette germinative 
(fig. 48, B) ; finalement elle se trouve logée dorsa- 
lement, dans la région postérieure de l'embryon et 
se divise en deux masses, placées sur les côtés du 
proctodœum et qui deviennent les corps jaunes, 
signalés au début de cette description. Au cours de 
ce développement, les blastomycètes se sont active- 
ment multipliés ; les mycétocytes deviennent énor- 
mes ; leurs noyaux comprimés ont des formes irrré- 
gulières. Malgré qu'ils soient bourrés de ces cham- 
pignons, les mycétocytes restent bien vivants et 
continuent à se diviser caryocinétiquement. L'en- 
semble des cellules à blastomycètes constitue le 
mycétome. 

En extrayant le mycétome de l'animal, le disso- 
ciant et plaçant des fragments dans une solution de 
gélatine à 8 o/o additionnée de 20 0/0 de sucre de 
betterave, Pieraxtoni a obtenu, sur ce milieu, au 
bout de quatre jours, à la température de i5°G, des 
colonies de Saccharomycètes, - qu'il considère 
comme dérivant des corpuscules intracellulaires — 
bourgeonnant suivant le type caractéristique des 



294 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

levures, alors que dans les mycétocytes les éléments 
se multipliaient par division égale. Ces levures sont 
aérobies et d'ailleurs les corps jaunes sont abon- 
damment pourvus de trachées. 

La forme des blastomycètes dans les cellules n'est 
pas toujours sphérique ; ainsi, chez Dactylopius 
citrij'û^ se présentent, dans chaque mycétocyte, sous 
forme de croissants (fig. 48 G, co) réunis par groupes 
dans des sphères intracellulaires. 

Les blastomycètes existent dans les œufs mâles 
comme dans les œufs femelles, mais, chez le mâle, 
le mycétome va en se réduisant graduellement. 

BuGHNER(pj) a complété les données précédentes 
en'étudiant directement le mycétome dans les divers 
groupes d'Insectes cités ci-dessus et ses constatations 
coïncident avec celles de Pierantoni. Il a étudié des 
Aphides (Drepanosiphum), des Coccides (Lecanium 
cor ni), des Aleurodides (Aleiirodes de l'érable), des 
Psyllides (larve de Psyllide du saule), des Gicadides 
(Gicada orni, cigales du Japon et de Libéria), et 
Gicadelles (Aphrophora salicis). Il en a tiré des 
blastomycètes variés, dont on trouvera dans son 
mémoire la description taxonomique (genres Sac- 
charomj'ceSy Oospora, Kermincola, Coccidomy- 
ces, etc.), avec l'indication des cultures qui en ont 
été faites. 

Le mycétome présente des dispositions diverses, 
que BuGHNER classe comme suit : 

1° Le moins différencié est celui de certaines Goc- 
cides, Jassides et Fulgorides, où les blastomycètes 
siègent dans des cellules dispersées du corps grais- 
seux, sans différenciation d'un mycétome localisé 



MYCÉTOMES DES INSECTES 



295 



(Lécaniides, Diaspides). La présence des blastomy- 
cètes n'en est pas moins constante, quelle que soit 
la localité d'où proviennent les individus ; 

2° Le second stade est celui où il y a un mycétome 
différencié (Apliides, Aleurodides, Coccides : le err a 
purchasi, Dactjdopias citri), renfermant une seule 




Fig. 48. — Levures symbiotiques et mycétocytes d'Homo- 
ptères (d'après Pierantoni) : A, deux coupes montrant la 
pénétration des corpuscules de levure co dans l'oocyte en 
voie de développement d'Icerya purchasi ; B, embryon 
d'Icerja purchasi avec son amas co de corpuscules em- 
bryonnaires ; C,un mycétocyte de Dactjlopius citri, avec 
corpuscules co en forme de croissants. 

forme de blastomycètes (espèces monosj-mbiontes); 

3" Certaines espèces sont disj^mbiontes, héber- 
geant simultanément deux types de blastomycètes, 
l'un dans des mycétocytes épars, l'autre dans un 
mycétome différencié (Cicada orni), dont toutes les 
cellules sont fusionnées en un énorme syncytium 
plurinucléé, dans les mailles duquel sont logés les 
blastomycètes ; 

4° Les deux formes des blastomycètes d une espèce 



296 LA SYMBIOSE CHEZ LES \NIMaUX 

disymbionte siègent dans deux mycétomes distincts 
superposés (Gicadelles, Ptyelus lineatus) ; 

5° Les deux mycétomes du cas précédent se fu 
sionnent en un seul (Cigale de Libéria, Psyllides); 

6*^ Enfin, il peut y avoir simultanément trois espèces 
de blastomycètes, dont deux dans un myeétome, le 
troisième dans des mycétocytes dispersés (Psyl- 
lides) ou dans un même myeétome {Aphalara cal- 
thœ). 

Quelles que soient ces diverses complications 
topograpliiques, le caractère général commun à tous 
les cas est que l'infection est absolument constante 
dans toutes les localités; qu'elle est transmise d'une 
génération à l'autre au cours de l'oogenèse; quelle 
se localise pendant le développement dans des cel- 
lules déterminées, qui viennent ensuite constituer un 
organe spécial, le myeétome, à structure et à posi- 
tion définies. 

Quels sont maintenant les rapports physiologiques 
des blastomycètes et de leurs hôtes? Les premiers 
n'exercent, de toute évidence, aucune influence no- 
cive sur les seconds ; ils n'ont aucunement la signifi- 
cation de microbes pathogènes. Il est non moins 
évident, d'autre part, qu'ils trouvent dans les 
mycétocytes un milieu de culture favorable, ainsi 
que des conditions excellentes de dissémination par 
la reproduction de leurs hôtes. 

SuLG a émis l'hypothèse que les blastomycètes 
joueraient un rôle dans la décomposition des urates. 
PiERANTONi a des vues diflerentes. La constance et 
la localisation précise des blastomycètes, dans des 
groupes entiers d'Insectes, sont pour lui l'indication 



MYCETOMES DES INSECTES 297 

qu'ils remplissent une fonction. physiologique impor- 
tante dans le corps de leurs hôtes. Or, tous les 
Insectes où on les constate, et en premier lieu les 
Pucerons, se nourrissent sur des Végétaux, d'où ils 
extraient des quantités considérables de substances 
sucrées et d'amidon. Les Pucerons ne peuvent même 
utiliser tout le sucre qu'ils ingèrent et en rejettent 
de grandes quantités sous forme de miellée ; nous 
avons vu les rapports qui s'établissent de ce chef 
entre les Pucerons et les Fourmis. D'après Piêran- 
TONi, les blastomycctes produiraient des enzymes 
aidant à la digestion du sucre et trouveraient natu- 
rellement eux-mêmes d'excellentes conditions de 
nutrition par la présence de ce sucre dans les tissus. 
Les trachées du mycétome serviraient à la fois à 
l'accès de l'oxygène pour ces aérobies et à l'émission 
de l'acide carbonique. L'association constante des 
blastomycètes et de ces Insectes, le caractère des 
rapports précédents, leur transmission régulière 
dans loogenèse, constituent pour Pierantoni les 
caractéristiques d'une symbiose physiologique héré- 
ditaire. 



D'autres cas de symbiose ont été décrits chez les 
Insectes, mais qui ne présentent pas tous actuelle- 
ment un caractère également évident. Il faut, en 
effet, se méfier de prendre pour des microbes indé- 
pendants des formations intracellulaires, ressem- 
blant à première vue à des champignons ou à des 
Bactéries. Les critériums distinctifs sont les struc- 



298 LA SYMBIOSE CHKZ LES ANIMAUX 

tures et surtout les cultures, en évitant pour celles-ci 
toute cause de contamination extérieure. 

Ainsi, un cas douteux nous est fourni par les bac- 
térôïdes dont sont bourrées, chez les Blattidœ, d'une 
façon constante, certaines cellules du corps graisseux . 
Signalées d'abord par Blochmann (($7), ces forma- 
tions ont été considérées par divers auteurs (Cuénot, 
Henneguy, Prenant) comme des sortes de cristal- 
loïdes, auxquels ils ont donné le nom de bactéroïdes, à 
cause de leur ressemblance purement extérieure avec 
desbactéries. Mergier(j2^), au contraire,lesaregar- 
dées comme de véritables bactéries symbiotiques, 
qu'il a appelées Bacillus ciienoii et qu'il retrouve 
dèsl'embryon. Enles prélevant, avec des précautions 
d'asepsie, sur des embryons encore renfermés dans 
les oothèques, il a obtenu des cultures. Mais on ne 
peut être sûr que la bactérie cultivée soit bien l'élé- 
ment intracellulaire. JAVELLY(/J4"),quia reprisles 
expériences de Mercier, en prenant des précautions 
d'asepsie minutieuses, n'a obtenu aucune culture et, 
d'après lui, Mercier a dû cultiver une impureté se 
trouvant sur les oothèques, probablement le Bacil- 
lus subtilis. 

Dans un autre groupe, chez un Mollusque Proso- 
branche, Cr<^lostoma elegans, Glapauède a décrit, 
en i858, une glande à concrétions, dans laquelle, 
en 1887, Garnault a signalé de grandes cellules 
renfermant, outre les concrétions, de nombreuses 
formations bactéroïdes ; ce sont là aussi des forma- 
tions constantes. Mercier( J j5) en a repris l'étude et 
accepte l'interprétation de Garnault, qui considère 
les bactéroïdes comme des bacilles. Il a tiré de la 



SYMBÏOTES DIVERS CHEZ LES INSECTES 299 

glande à concrétions du Cyclostome une culture, 
montrant des éléments bactériformes semblables à 
ceux de la glande ; mais il n'affirme pas qu'ils lui 
soient identiques. 

Blochmann (8^) a signalé encore, chez les Four- 
mis, des bactéroïdes qui devraient être réétudiés. 
KoRscHELT en a décrit dans les corps adipeux et les 
glandes salivaires de Pieris brassicœ. Kara- 
w^AiEw [t I y), dans une région bien déterminée de 
l'épithélium intestinal d'un Goléoptère (Anobium 
paniceum), a vu des organismes qu'il considérait 
comme des Flagellés et en qui Escherigh a reconnu 
des levures, qu'il a cultivées sur milieux sucrés ; 
d'après ce dernier auteur, il y a un rapport régulier 
entre l'activité alimentaire de VAnob'ium et l'abon- 
dance des levures, et ici il semble bien s'agir d'un 
vrai organisme symbiotique. 

Une étude très intéressante a été récemment faite 
par Roubaud(j^j), sur des levures symbiotiques des 
Glossines, signalées antérieurement par Stuhlmann. 
Chez la tsétsé adulte, dans l'intestin moyen, se 
trouve une zone d'épithélium épaissi, présentant 
macroscopiquement des taches ou des bandes gris- 
blanches. Les coupes faites à ces niveaux montrent 
des cellules trois à cinq fois plus hautes qu'au voisi- 
nage, formant ainsi de volumineuses papilles et 
bourrées de formations bacillaires de 3 à 5 [j. de lon- 
gueur. Ces éléments, libérés par la désagrégation des 
cellules, tombent dans la lumière intestinale. Des 
frottis montrent qu'elles se multiplient par bour- 
geonnement typique de levures et Roubaud les rap- 
proche des Cicadomyces de Sulc. Les cellules qui 



300 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

les renferment sont donc pour lui de véritables my- 
cctocytes et la constance de ces formations est abso- 
lue chez toutes les Glossines étudiées par Stuhlmann 
et par Roubaud. Celui-ci les a retrouvées chez la 
larve et a suivi leur sort dans la nymphose. Chez la 
larve (qui vit dans l'utérus maternel), les mycéto- 
cytes sont localisés au niveau du proventricule. 
Roubaud admet (sans pouvoir l'établir irréfutable- 
ment) que la levure est transmise héréditairement, 
soit par l'œuf comme chez les Hémiptères, soit plu- 
tôt par la sécrétion lactée maternelle, car il n'a pu 
en trouver trace dans les oocytes. Ces éléments 
sont peu abondants chez les larves, qui sont nourries 
d'un lait directement assimilable ; ils se développent 
chez l'adulte, quand la digestion devient active. 
Roubaud rattache leur présence au régime hémato- 
pliage strict des Glossines. A l'appui de cette thèse, 
il fait observer qu'on ne trouve ni levures, ni mycé- 
tocytes chez les Stomoxydes, auxquels se ratta- 
chent phylogénétiquement les Glossines, ni chez les 
Tabanides, les Culicides, les larves d'Auchméro- 
myies, les Ljrperosia, toutes formes qui ne sont pas 
strictement hémophages. Par contre, chez les Pupi- 
pares, groupe d'une origine tout à fait distincte de 
celle des Glossines, mais adapté à la même hémo- 
phagie stricte qu'elles et présentant le même mode 
de développement, on retrouve, par une remarqua- 
ble convergence, les mycétocytesetles levures. Cela 
résulte des recherches de Sikora sur les Mélophages 
et de celles de Roubaud sur les Liptotena et les 
Hippobosques. 11 y aurait donc, suivant Roubaud, 
une corrélation étroite entre l'hémophagie stricte et 



ORGANES LUMINEUX ET SYMBIOSE 301 

Texistence des symbiotes intestinaux ; les diastases 
des levures faciliteraient la digestion des albumines 
et des éléments figurés du sang. 11 y a là, en tout cas, 
une suggestion intéressante. 



* 
* * 



PiERANTONi a été conduit par ses travaux sur le 
mycétome à des recherches encore en cours et qui, 
si les résultats en sont définitivement confirmés, 
étendraient le domaine de la symbiose physiolo- 
gique héréditaire à une autre catégorie importante 
de phénomènes, ceux de la luminosité animale. Il 
y a donc là une question posée d'un intérêt considé- 
rable, mais qui exige une très grande rigueur expé- 
rimentale. 

Il aété frappé tout d'abord( r 35 par le parallélisme 
entre la structure des corps lumineux des lampyres 
(vers luisants)et celle de certains mycétomes( Ap/iro- 
phora). Les organes lumineux sont constitués par 
un parenchyme, dont les cellules sont bourrées de 
petits corpuscules faisant songer aux bactéries et en 
ayant les réactions colorantes. D'autre part, l'œuf 
du lampyre, qui est lumineux, renferme les mêmes 
corpuscules. Pierantoni dit avoir obtenu, sur agar 
peptoné, à partir des organes lumineux des lam- 
pires, des cultures de deux bactéries différentes ; il 
ne dit pas si elles sont lumineuses. Il reste toujours 
extrêmement difiicile d'afiirmer que les organismes 
cultivés sont bien les corpuscules intracellulaires 
observés. Les documents et expériences publiés sont 
encore très sommaires. 



302 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

Mais c'est surtout sur les Céphalopodes lumineux 
que l'auteur italien (i3i j a fait ses recherches Au 
point de vue morphologique, il a montré tout d'abord 
qu'il y a un lien intime entre les organes connus jus- 
qu ici sous le nom de glandes nidamentaires acces- 
soires et les organes lumineux voisins de Tanus et 
de la poche du noir. Ces glandes n'ont aucun rapport 
avec la confection de la coque de l'œuf et n'émettent 
pas de sécrétion proprement dite. En général elles 
n'existent que chez la femelle, où elles sont adja- 
centes aux glandes nidamentaires proprement dites ; 
mais on les trouve chez le mâle de certaines espèces 
(Loligo forhesi). Sous leur forme la plus simple 
(Loligo), ce sont des amas de tubes épithéliaux, 
plongés dans du tissu conjonctil,et, dans ces tubes, 
il y a toujours des amas de granulations, qui, d'après 
PiERANTONi, seraient des bactéries d'origine exté- 
rieure, dont il a obtenu des cultures. La glande serait 
donc un organe de symbiose. Chez les Seiches, la 
structure de la glande nidamentaire accessoire est 
complexe; elle comprend des tubes de trois couleurs 
(blanc, jaune et rouge-orangé^, bourrés aussi de 
bactéries d'aspects différents dans les trois cas 
(cocco-bacilles, bacilles et cocci). Il y aurait aussi 
de nombreuses bactéries dans les cellules épithé- 
liales et le tissu conjonctif. Elles seraient ensemen- 
cées lors de la ponte, à la surface de F œuf et entre 
les feuillets de la coque. Elles seraient donc trans- 
mises héréditairement, se localiseraient et se multi- 
plieraient dans la glande nidamentaire accessoire 
qui serait pour elles un récepteur spécifique. Il a été 
obtenu (l'étude bactériologique a été faite par Zir- 



ORGANES LUMINEUX ET SYMBIOSE 303 

polo) des cultures de' ces divers bacilles : celles qui 
proviennent des tubes jaunes sont luminescentes. 
Or PiERANTONi a constaté, sur les Seiches femelles, à 
la saison des amours, une luminescence de la face 
ventrale, qui n'avait pas été signalée jusqu'ici. 

Arrivons aux Céphalopodes pourvus d'organes 
lumineux ventraux. Pierantoni a pu les étudier sur 
le vivant, dans de bonnes conditions, sur les Sépio- 
lides où ces organes ont été assez récemment 
découverts \Rondeletia, Sepiola). La glande nida- 
mentaire accessoire (présente seulement chez les 
femelles) n'a plus que deux catégories de tubes 
{blancs et routes). Les organes lumineux qui, chez 
la femelle, occupent la partie centrale de la glande, 
sont formés de tubesyaM/ies; il parait extrêmement 
probable que les organes lumineux sont une partie 
spécialisée de cette glande, où se sont concentrés les 
tubes jaunes. 11 s est formé, en outre, en profondeur, 
un réflecteur, aux dépens du tissu musculaire, et, 
superficiellement, une lentille, aux dépens du tissu 
conjonctif . Ces tubes de l'organe lumineux, fortement 
dilatés (fig. 49)> sont remplis d'une masse finement 
granuleuse, constituée, d'après Pierantoni, par 
des bactéries et qui est la substance lumineuse elle- 
même En prenant de minutieuses précautions d'asep- 
sie, Pierantoni et Zirpolo ont obtenu des cultures 
qu'ils considèrent comme provenant de ces cor- 
puscules. Sur bouillon de seiche, elles donnent un 
voile blanc, magnifiquement luminescent en vert 
émeraude, qui illumine tout le liquide quand on 
agite. 

Pierantoni insiste sur les précautions d'asep- 



304 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

sie employées et sur les différences d'aspect entre 
les bactéries caltivéès et les bactéi-ies lumineuses, 
qui se rencontrent d'une façon banale sur la peau ou 
les muscles des seiches et des poissons morts. Il 
conclut donc que la luminescence des Sépiolides 
serait due à des bactéries symbiotiques (i), localisées 
dans l'organe lumineux, qui est une différenciation 
de la glande nidamentaire accessoire des Seiches et 
des Calmars. Il a vérifié que cet organe lumineux 
fonctionne de deux façons : par illumination inté- 
rieure de sa substance (bactéries symbiotiques), et 
par émission du contenu de ses tubes dans l'eau am- 
biante, qui devient alors une nappe lumineuse. Les 
bactéries photogènes s'ensemenceraient de généra- 
tion en génération, lors de la ponte des œufs. Il y 
aurait donc là une symbiose physiologique hérédi- 
taire, ayant probablement une grande généralité : 
aussi l'auteur italien se propose-t-il de reprendre 
l'étude des divers organes lumineux des Céphalo- 
podes abyssaux, malheureusement très difficiles à 
obtenir en bon état, et il a déjà fait quelques obser- 
vations sur une espèce recueillie à Messine [Cha- 

I. ZiRPOLod^^S-i/^p) a caractérisé deux types de bactéries : 

a) Bacillus pierantonii (extrait de l'organe lumineux de 
Sepiola intermedia) : bacille uiobile de i p., 5 x o [x 5 ; ni 
cils, ni spores ; ne résiste pas a-i Gram, ne prend pas le 
Ziehl. Colonies sphéroïdales translucides, blanc jaunâtre 
sur agar: trouble le bouillon ; luminescence vert emeraude 
(très vive dans le bouillon additionné de phosphate di- ou 
trisodique). . 

b) Mlcrococcus pierantonii (extrait de l'organe lumineux 
de Rondeletia mi/ior). Diam. i -j. 2 - i [x 8. Mêmes caractères 
que le précédent, colonies sphériques : ss développe très 
rapidement et est très lumineux sur les muscles de seiche. 



ORGA^'ES LUMINEUX ET SYMBIOSE 



305 



rrhditeathis). Le noyau luminescent des organes 
photogènes serait « toujours constitué par des cel- 
lules remplies de microorganismes, transformés par 
adaptation à la vie intracellulaire ». Mais cela n'est 
basé que sur l'étude de pièces fixées et colorées. 
Il n'a pu être fait de culture et la situation intracellu- 
laire des corpuscules considérés comme des bacté- 





--P^ 



Pig. /^g.— Coupe de l'organe lumineux de Rondeletia Tinnor 
(À) et de Sepiola intermedia (B) : ep épiderme, le lentille, 
pg couche pigmentaire, rf réflecteur, si substance lumi- 
neuse (d'après Pierantont). 

ries pose des problèmes graves qui seront examinés 
plus loin. 

PiERANTONi (1^7) a été entraîné à des généralisa- 
tions plus étendues encore ; il a appliqué les concep- 
tions précédentes à tous les animaux lumineux, à la 
fonction cbromogène (par exemple chez la pourpre) 
et d'une façon générale à toutes les actions diastasi- 
ques. Mais ici nous sommes encore entièrement sur 
un terrain spéculatif et nous aurons l'occasion de 



306 LA SYMBIOSE CHEZ LES ANIMAUX 

discuter ces idées dans le dernier chapitre. Restant 
sur le terrain de l'observation proprement dite, qui 
pour l'instant est constitué par les organes lumi- 
neux ouverts des Céphalopodes, nous exprimerons 
le désir de voir encore reprendre par des méthodes 
aussi rigoureuses que possible la démonstration 
delà nature bactérienne des grains lumineux. La 
fréquence de bactéries lumineuses banales dans la 
mer est une cause d'erreur très difficile à éliminer. 
Il faudrait imaginer des expériences témoins sim- 
ples et irréfutables pour prouver que les bactéries 
lumineuses cultivées sont bien extraites de l'organe. 
Les méthodes zoologiques sont insuffisantes ici. 
L'intérêt très grand des résultats annoncés par 
PiERANTONi rend cette vérification d'autant plus 
désirable. 



CHAPITRE XII 



LA SYMBIOSE ENTRE VÉGÉTAUX 

Sommaire. — Les Lichens. — Historique. — Nature des rap- 
ports de l'algue et du champignon. — Théories diverses. 

— Etude expérimentale de l'algue en culture pure. — 
Recherches de Ghodat. — Les bactéroïdes des Légumi- 
neuses. — Les mycorhizes endotrophes et ectotrophes. — 
Les mycorhizes des Orchidées. Historique. — Recherches 
de Noël Bernard. — La germination naturelle de Neottia 
nidiis avis, — Germination des graines d'Orchidées en tubes 
stériles par ensemencement de Rhizoctonia. — Spécilicité 
de ces Rhizoctonia. — Leurs rapports avec l'Orchidée. 

— Conditions d'infestation. — Variations de virulence. 

— Exaltation par passages. — Phagocytose et immu- 
nité. — La symbiose et l'évolution des végétaux. — La 
symbiose, frontière de la maladie. — Symbiose, mutua- 
lisme et parasitisme. 

Nous arrivons maintenant aux symbioses entre 
végétaux. La plus classique est celle des Lichens. 
Elle est si complète qu'elle a produit des plantes 
ayant un faciès propre, bien défini, dont on a pu 
faire une classification cohérente et étudier la struc- 
ture, sans qu'on soupçonnât le dualisme de leur 
nature, si bien que cette dernière notion s'est heur- 
tée à une longue et vive opposition. 

Tout lichen résulte de l'association d'un champi- 



308 



LA. SYMB!OSE ENTHE VEGETAUX 



gnon et dune algue. Le mycélium du premier 
(hrphes) îovme la partie incolore; c'est générale- 
ment un Ascomycète, rarement un Basidiomycète. 
L'origine exacte de ces champignons est le plus 
souvent encore inconnue : pour un certain nombre, 
on a pu reconnaître la famille à laquelle ils appar! 
tiennent (Xylariacées, Hysteriacées,Patellariacées). 
Les algues, ou^o/iiâ^/es, sont le plus souvent des Pro- 
tococcacées, quelquefois des Chroolépidacées; sou- 
vent il s'y associe des Gyanophycées. Sur l'appareil 
végétatif, se différencient des appareils reproduc- 
teurs, qui sont, soit de pures fructifications de Dis- 
comycèteset Pyrénomycètes, soit de ces fructifica- 
tions où l'algue a pénétré et qu'on nomme alors 
apothécies. Les spores du champignon peuvent 
commencer à germer seules, mais le développement 
du jeune, thalle s'arrête très vite s'il ne rencontre 
pas l'algue qui lui convient. 

En outre, beaucoup de lichens se propagent par 
des organes spéciaux, appelés sorédies. Ce sont de 
petites masses sphériqucs, constituées par l'algue 
entourée de quelques hyphes. Ainsi l'association 
est réalisée d'emblée. Les sorédies se forment dans 
des organes spéciaux. 

Les associations lichéniques se présentent, comme 
toutes les précédentes, au point de vue de la spé- 
cificité. Celle-ci est généralement rigoureuse. II 
arrive cependant que le même champignon peut 
s'accommoder de plusieurs algues très différentes. 
Il donne alors avec chacune un lichen distinct. 
Ainsi MoLLER (i6 1) a montré qu'un champignon du 
groupe des Basidiomycètes donne un lichen du 



LICHENS 



309 



genre Cora avec une algue du genre Chn^ococcus 
et un Dictj-onema avec une algue du genre Scyto- 
nema. Les deux lichens peuvent même être réalisés 
côte à côte, sur le même thalle, en parabiose. Inver- 
sement, la même algue peut aussi former des lichens 
différents avec des champignons variés ; un lichen 
peut même se transformer en un autre par substi- 
tution progressive de champignon, processus qui 
a reçu le nom à' allélositisme. Des associations hété- 
rogènes peuvent être localisées en des points limi- 
tés d'un même lichen ; elles forment alors ce qu'on 
appelle des céphalodies. Ainsi, à la face inférieure 
des Solorina saccaia, lichen dont les gonidies sont 
vertes, on observe des productions arrondies, 
visibles à l'œil nu, qui sont des associations des 
hyphes avec des Gyanophycées. 

Le dualisme des lichens a été découvert en 1867 
par ScHWENDENER [i66). BoRNET (io4) » précisé 
les rapports anatomiques des gonidies et des hyphes. 
Restait à faire la synthèse d'un Uchen, en cultivant 
séparément les deux constituants, puis les unissant. 
Mais les cultures isolées de l'algue ou du champi- 
gnon sont très diiliciles à obtenir et les méthodes 
de culture étaient alors insufiisantes . Rees, Stahl, 
MôLLER ont apporté des contributions à cette syn- 
thèse, qui a été réalisée en 1889 par G. Bonnier, à 
partir de cultures pures des deux éléments ; des fruc- 
tifications ont été obtenues sur le lichen résultant. 
Il y aurait intérêt d'ailleurs à reprendre cette 
démonstration aujourd'hui, avec la pureté qu'on sait 
maintenant apporter dans les cultures. 

Aujourd'hui le dualisme des lichens est universelle- 



310 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

ment admis. Cependant, en 1918 encore, le botaniste 
finlandais Elfving (i58) a cherché à montrer que 
les hyphes sont capables de produire par elles-mêmes 
des gonidies et que celles-ci, une fois formées, peuvent 
vivre isolément à l'état d'algues. Mais si le dualisme 
n'est plus vraiment en question, les rapports entre 
les deux composants sont encore sujets à discussion. 
Le fait global est qu'il y a union permanente entre 
eux et qu'il en résulte un organisme individualisé, 
avec sa morphologie et sa physiologie propres et 
bien définies, et que les deux composants vivent 
très difficilement isolés. Il y a donc là un ensemble 
de données correspondant bien à la notion de sym- 
biose. 

Mais faut-il y voir une symbiose parfaitement mu- 
tualiste, comme on le croit généralement, chacun des 
composants étant pour l'autre la source d'avantages 
réciproques équilibrés ? Il faudrait pour l'affirmer 
connaître à fond la nutrition des deux plantes à l'état 
isolé et dans la vie commune. Or cette connaissance 
est encore très insuffisante et l'association a été con- 
sidérée jusqu'ici de façons très divergentes qui se 
résument aux trois suivantes : 

1° Le champignon vit en parasite aux dépens de 
l'algue ; 

2° L'algue est parasite du champignon; 

3° L'association est une symbiose mutualiste. 

i'' ScHWENDENER était partisan de la première 
théorie qu'il développe en un style imagé : Le 
champignon est le maître, les algues vertes sont 
les esclaves : « il les entoure, dit- il, comme une 
« araignée entoure sa proie d'un étroit réseau de 



LICHENS 



311 



« fils, qui se transforme peu à peu en une enve- 
(1 loppe impénétrable. Mais, tandis que l'araignée 
<i suce le sang de sa victime et ne l'abandonne que 
« morte, le champignon excite les algues prises dans 
« son réseau à une plus grande activité et même 
« à une multiplication plus intense ; il rend possible 
« ainsi une croissance plus vigoureuse et un bon 
« développement de toute la colonie. » Les algues 
« maintenues en esclavage sont transformées, en 
« peu de générations, à tel point qu'on ne peut plus 
<i les reconnaître. » Ces opinions ne sont pas, à vrai 
dire, justifiées par des études physiologiques pré- 
cises laites sur les composants isolément. Dans la 
pensée de Schwendener, l'algue opère les synthèses 
à partir de l'anhydride carbonique de l'air, le cham- 
pignon lui transmet l'eau et les sels minéraux du 

sol. 

Beaucoup d'auleursont partagé les vues de Schw- 
ENDENER, par exemple Bornet, G. Bonnier, War- 
MiNG. Ce dernier considère que l'algue peut vivre 
seule, tandis que le champignon a besoin de l'algue 
et celle-ci est empêchée par le champignon de se 
reproduire à l'état de zoospores. L'algue est donc 
parasitée et Warming donne le nom à'hélotisme à 
ce mode spécial de parasitisme, où le parasite (le 
champignon) fournit à l'hôte (l'algue) une partie de 
sa nourriture. 

Un auteur russe récent, Ûaniloff, va jusqu a 
admettre que le champignon tue les gonidies à l'aide 
d'un réseau d'hyphes suceurs qui y pénètrent et 
qu'il rapproche d'un mycoplasma d'ERicKSON. 

2° La théorie inverse -— parasitisme de lalgue sur 



312 LA SYMBIOSE ENTRE VÉGÉTAUX 

le champignon — a été formulée par Beijerinck 
(1890). Cet auteur n'a pu réussir à cultiver l'algue 
(Cj^stococcns) du Physcia parietlna en lui fournis- 
sant de l'azote nitrique ou ammoniacal additionné 
de sucre ; mais il en a obtenu la culture avec de 
l'azote peptique et voici, d'après lui, les rapports 
de l'algue et du champignon : le champignon se 
nourrirait d'azote ammoniacal et de sucre ; des 
peptones produites par lui diffuseraient de son cyto- 
plasme et assureraient l'assimilation du Cystococ- 
eus. Ainsi l'algue se nourrirait en réalité aux dépens 
du champignon, au moins en ce qui concerne les 
substances azotées. Cette opinion a trouvé une con- 
firmation dans les travaux d'ARTARi. Suivant To- 
BLER, l'algue recevrait également une partie de son 
carbone du champignon, qui est saprophyte et elle 
suppléerait ainsi au déficit de son assimilation chlo- 
rophyllienne, entravée par sa situation défectueuse 
dans le thalle du champignon, 

3° Entre ces deux conceptions se place l'idée de 
la symbiose mutualiste, qui a eu pour principaux 
représentants de Bary, Reinke et Van Tieghem. 
Selon Reinke [164), ces rapports de l'algue et du 
champignon sont ceux des feuilles et des racines 
d une plante verte. L'algue (autotrophe) fait la syn- 
thèse des hydrates de carbone et emprunte au 
champignon (hétérotrophe) les matières azotées et 
albuminoïdes que celui-ci fabrique à l'aide des 
hydrates de carbone fournis par l'algue ; lui-même, 
en outre, draine l'eau et les substances minérales. 

La symbiose apparaît sous un jour encore diffé- 
rent dans les recherches de M . et Mme F. Moreau 



LICHENS 313 

(162). Elle se présente comme une symbiose anta- 
goniste, reflétant les conceptions de Noël Bernard, 
à propos des Orchidées, que nous allons étudier plus 
bas et se rattachant, d'autre part, a l'idée de parasi- 
tisme de Talgue sur le champignon. Le thalle aérien 
d'une Peltigéracée — groupe spécialement étudié par 
ces auteurs — est, suivant eux, l'équivalent d'un 
organe défbi'mé par un parasite, comme une galle 
ou cécidie. Cette notion doit être étendue à l'en- 
semble des lichens dont les thalles ont la valeur 
dCalgocécidies. Les lichens seraient des champi- 
gnons malades, atteints dune aflection chronique, 
spécifique, qui a acquis pour l'espèce un caractère 
de généralité et de nécessité, l'agent infectieux 
étant une algue. 

En se débarrassant des fantômes verbaux, il 
s'agit en réalité d'analyser, par des expériences pré- 
cises, les rapports de l'algue et du champignon, en 
comparant minutieusement leur comportement à 
l'état isolé et en association. 

En ce qui concerne le champignon, ces études sont 
encore peu avancées. On a rarement réussi à le culti- 
ver à l'état de pureté. Môller a obtenu des mycéliums 
sans gonidies, mais qui n'ont pas produit de corps 
reproducteurs. La spore qui germe doit rencontrer 
rapidement la gonidie convenable. Au contact de 
celle-ci, comme en vertu d'un tropisme et d'un tac- 
tisme spéciaux, le mycélium forme des renflements 
qui fixent les gonidies, les entourent et les incor- 
porent. Les gonidies semblent être, au moins dans 
les conditions normales, la condition nécessaire de 
l'évolution du mycélium. Les champignons des 



314 LA SYMBIOSE ENTRK VEGETAUX 

lichens ont certainement subi une adaptation étroite 
■ aux gonidies et ont plus ou moins complètement 
perdu la faculté de vivre isolement. 

Quant à l'algue, elle vit plus aisément seule et son 
étude à l'état isolé a reçu dans ces dernières années 
une impulsion vigoureuse, grâce aux belles recherches 
deR. Ghodat(j56'), sur les méthodes de culture,pure 
de ces organismes (i). Mais ces recherches mêmes 
ont souligné la difficulté de tirer des conclusions 
nettes en ce qui concerne les Lichens. Chodat, en 
effet, a constaté que la plupart des algues inférieures 
qu'il a cultivées, et non pas seulement les gonidies 
extraites des lichens, sont plus vigoureuses si on 
leur fournit une nourriture organique et non pas 
seulement de l'azote nitrique ou ammoniacal. La 
préférence des gonidies pour l'azote peptiqiie n'est 
donc pas un signe certain du parasitisme de l'algue. 

On trouvera une contribution intéressante (à 
laquelle j'ai fait ici divers emprunts) à ce problème 



I. Voici le principe de ces méthodes : on broie le lichen 
dans un mortier flambe et contenant de l'eau stérilisée. On 
observe au microscope une g-oulte du liquide, de façon à y 
compter les gonidies. On fait des dilutions en conséquence 
et on ensemence des gouttes de ces dilutions dans des 
milieux appropriés, tel que, par exemple, le milieu de Det- 

MER : 

Kau.... i.ooo KH-PO'. .. 0,01 FcGP . . . . traces 

KGL... o,oi Ca(Az03)2.. o,33 Agar . . . . i5 

MgSo* . 0,01 

Sur ce milieu, poussent divers organismes, dont les goni- 
dies et on peut admettre que chaque colonie provient d'une 
cellule unique. On isole alors les colonies par repiquage. 
La mise en culture déiinitive d'une gonidie par ce procédé 
exige au moins deux mois. 



LICHENS 



315 



dans un travail récent d'an élève de Ghodat, 
A. Letellier( J 60), et j'en résumerai brièvement les 
résultats essentiels à titre d'exemple. 11 a étudié en 
culture pure la nutrition d'un Nostoc (Nostoc pelti- 
gerœ), extrait d'un Peltigera, celle d'un Gystococ- 
cus (i) extrait de Xanthoria parietina, celles de 
divers Sdchococcus (les uns libres et un autre pro- 
venant de Goniocjybe furfuracea), celles de Cocco- 
myxa (libres ou provenant à'wnSolorina). Letellier 
a constaté ainsi qne Nostoc peltigerœ se distingue des 
Cyanophycées libres, précédemment étudiées, par 
son pouvoir élevé d'assimiler différents sucres et par 
ses ferments protéolyliques. Parmi les Cjystococcus, 
les gonidies assimilent de préférence la nourriture 
organique. Des Cjystococcus libres, les uns se com- 
portent de même, les autres préfèrent une nourri- 
ture azotée inorganique. Les Stichococciis gonidies 
semblent, au point de vue de leur nutrition azotée, 
avoir des caractéristiques moins parasites que celles 
de certains Stichococcus libres. Dans le groupe des 
Coccomyxa, les gonidies préfèrent une nourriture 
inorganique, tant en azote qu'en carbone. 

11 n'y a donc pas de distinction générale et uni- 
forme entre les gonidies et les algues congénères 



I. Chodat lui-même avait déjà étudié des Cystococcus 
provenant de divers Cladonia et constaté des différences 
minimes dans la morphologie et la physiologie de ces 
algues, suivant leur provenance ; il les considère comme 
des races distinctes. Les colonies de C. xanthoriœ-parietinœ 
diffèrent beaucoup de celles de Ciadonia {étant, bien entendu, 
cultivées sur les mêmes milieux). Ces résultats montrent 
l'adaptation réciproque de l'algue et du champignon dans 
le lichen et la spécificité acquise de leur association. 



316 LA SYMBIOSE ENTRE VÉGÉTAUX 

vivant en liberté. Tantôt les unes, tantôt les autres 
s'accommodent mieux d'une nourriture organique. 
Les rapports de nutrition entre les algues et les 
champignons dans les lichens doivent donc être très 
variés. 

Ces quelques résultats indiquent la complexité du 
problème et montrent qu'il exigera des études par- 
ticulières, nombreuses et extrêmement précises. 

En réalité, les lichens actuels résultent d'une 
longue adaptation réciproque des champignons 
et des gonidies. Les deux organismes se sont 
modifiés dans cette association et n'ont plus leur 
propriétés initiales. 

* 

Un autre exemple de symbiose dans le règne végé- 
tal, également classique aujourd'huiet que je me bor- 
nerai à rappeler, est celui des nodosités des racines 
de Légumineuses ; les bactéries du sol, qui assimilent 
l'azote de l'atmosphère, sont incorporées aux radi- 
celles, dans les nodosités et modifiées morphologique- 
ment en bactéroïdes, dont la substance est finale- 
ment assimilée par la plante. L'influence favorable 
des Légumineuses sur le sol est connue depuis des 
temps reculés et Liebig montra quelle reposait sur 
un enrichissement en azote. Hellriegel et Will- 
FAHRT en 1888 établirent que celui-ci est dû à 
la symbiose de la plante avec des bactéries du sol, 
qui tirent l'azote de l'atmosphère, comme le prou- 
vèrent ScHLŒsiNG et Laurent. Les bactéries furent 
isolées par Beuerînck {Bacteriuni i^adicicola) et 



MYCORHIZES 



317 



les nodosités ont pu être produites par voie synthé- 
tique, en cultivant, d'une part, les bactéries, d'autre 
part la plante, dans un sol stérilisé, puis ensemençant 
les premières dans ce sol (i). 

Une symbiose analogue existe pour Taulne dont 
les racines offrent aussi des nodosités produites par 
des Streptotrichées et pour diverses Eléagnées 
{Eleagnus, Hippophœ). 

On a constaté aussi des nodosités produites par 
des bactéries symbiotiques sur les feuilles des Rubia- 
cées et des Myrsinacées tropicales, dans des condi- 
tions qui sont semblables à ce que montrent les 
Légumineuses. Toutes ces formations se rappro- 
chent au fond beaucoup des galles et pourraient être 
considérées comme des bactériocécidies. 



Je m'étendrai davantage sur des associations 
extrêmement répandues entre des champignons dits 
mj'corhizes et les racines des plantes arborescentes 
ou herbacées. 

Dès le milieu du xix« siècle, on en a signalé et on 
en connaît aujourd'hui un grand nombre de cas : dans 
le prothalle de certaines Hépatiques, chez des Musci- 
nées, dans les divers groupes de Cryptogames vas- 

I. D'après Pinoy (C. R. Acad. Sci., t. 167, 1918, p. 77) 
les bactéroïdes des Légumineuses sont des Myxobactéries. 
Or, il a reconnu que la condition sine qiia non de la culture 
des Myxobactéries (en particulier Chondromyces crocatiis) 
est leur association avec un Micrococcas (voisin des Micro- 
coccus laiens). Les Myxobactéries, au moins à l'état isolé, 
seraient donc elles-mêmes un exemple de symbiose. 



318 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

culaires (prothalle et sporophyte desLycopodiacées. 
— Lycopodiiim, Psilotum, PhjHloglossum, — chez 
des Fougères — Ophioglossées), dans la plupart des 
plantes vivaces et arborescentes. En 1881, Kamienski 
émit rhypothèse d'une symbiose entre le champi- 
gnon et son hôte. Cette idée fut développée surtout à 
partir de i885 par Frank (jo^), qui montra en même 
temps la grande extension et la constance des 
mycorhizes. Il distingue lesmycorhizes ectotrophes, 
qui restent extérieurs aux racines, autour des- 
quelles ils forment un manchon mycélien et se 
rencontrent surtout sur les arbres forestiers (Coni- 
fères, Amentacées) et les mycorhizes endotrophes, 
qui pénètrent dans les cellules de la racine. 

D'après Frank, il y a symbiose mutualiste entre 
les mycorhizes ectotrophes et les plantes qui les 
portent. Le champignon se substituerait fonction- 
nellement aux poils radicaux : il puiserait dans le 
sol, pour les amener à la plante, les sels minéraux et 
les aliments organiques azotés de l'humus ; la plante, 
de son côté, céderait au champignon des hydrates 
de carbone fabriqués par elle. Les endotrophes con- 
tribueraient en outre finalement à la nutrition de la 
plante, en étant digérés par elle et lui fournissant 
ainsi des matériaux azotés. 

La conception primitive de Frank a été notable- 
ment modifiée depuis . C'est chez les Orchidées que 
ces recherches ont pris le caractère le plus précis et 
nous les examinerons à part. En ce qui concerne les 
arbres des torêts, le rôle des mycorhizes n'apparaît 
pas comme une symbiose aussi précise que l'indique 
Frank. Les poils radicaux ne sont nullement sup- 



MYCORHIZES 



319 



primés et restent fonctionnels. Le champignen paraît 
être un parasite, peu nocif et toléré. On trouvera 
un historique de Fensemble des recherches sur les 
endotrophes, jusqu'en 1904, dans la thèse de Gal- 
LAVD {i5g), qui contient une étude morphologique 
et physiologique approfondie de ces champignons 
dans les plantes de nos pays. 

Les mycorhizes endotrophes (abstraction faite de 
ceux des Orchidées) semblent constituer, d'après 
les caractères de leur appareil végétatif, un groupe 
assez naturel, mais dont les affinités restent obscures 
Leur mycélium présente, à l'extrémité de leurs fila- 
ments, de fréquentes vésicules extra- ou intra- 
cellulaires et surtout des arbuscules fortement rami- 
fiés, soit intra - soit extra cellulaires, qui leur sont 
spéciaux et ont été bien mis en évidence par Gal- 
i,AUD(fig.53). Ces arbuscules subissent un mode de 
dégénérescence caractéristique, dans lequel l'extré- 
mité des rameaux principaux se termine par des 
sortes de boules ou sporangioles. Arbuscules etspo- 
rangioles se retrouvent dans les mycorhizes des 
plantes les plus variées et on ne les connaît pas ail- 
leurs. Il n'a pas été possible jusqu'ici d'isoler ces 
mycorhizes et de les cultiver ; on ne connaît donc 
pas leur position systématique. Ils ont été certaine- 
menttrès modifiés parleur adaptation à la vie asso- 
ciée avec les tissus des racines. 

Quant à l'action réciproque delà plante et du cham- 
pignon, les cellules renfermant les arbuscules, ou cel- 
les situées au voisinage, ne contiennent pas de grains 
d'amidon. Il semble que le champignon consomme 
les sucres aux dépens desquels cet amidon se for- 



320 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

merait. Dans les cellules à arbuscules, le noyau se 
gonfle, prend des contours aniœboïdes, offre un excès 
de chromatine et se divise parfois par amitose. En 
général, la cellule finit par digérer le champignon. 
Les mycorbizes endotrophes prennent en somme à 
leur hôte des hydrates de carbone. Leurs communi- 
cations avec le dehors sont, d'autre part, bien insuf- 
fisantes pour qu'on puisse admettre qu'ils tirent du 




Fig-. 5o. —Terminaison intracellulaire (arbuscule et spo- 
rang-ioles) d'un mycorhize endotrophe dans Alliiim sphœ- 
rocephaliim (d'après Gallaud), 

sol et apportent à la plante des matériaux appré- 
ciables. Ils se nourrissent donc aux dépens de la 
plante et se comportent comme des parasites. Mais 
leur action ne parait s'exercer que sur des subs- 
tances organiques inertes élaborées par la plante et 
non sur la substance vivante de celle-ci, comme 
c'est le cas des champignons vraiment parasites 
(Urédinées, Péronosporées, etc.). Ils finissent par 
être phagocytés. Gallaud considère que les myco- 
rbizes endotrophes sont, en général, des sapro- 
phytes, quivégètent dans les tissus des plantes, sans 
y causer de dégâts notables, mais sans aider non 



MYCORHIZES DES ORCHIDÉES 321 

plus leurs hôtes à assimiler. Il ne semble donc pas, 
au moins en l'état de nos connaissances, que nous 
devions voir dans les associations entre plantes et 
mycorhizes une symbiose effective. 

Toutefois ces conclusions ne sont vraisemblable- 
ment pas valables pour tous les mycorhizes, comme 
on est amené à le penser d'après les faits relatifs à 
ceux des Orchidées et probablement aussi des Lyco- 
podes et des Ophioglossées. 



L'existence de mycorhizes endotrophes est géné- 
rale chez les Orchidées et ils y ont été signalés dès 
le milieu du xix^ siècle. En 1846, Reissek vit le 
mycélium et en tenta la culture. Au cours des vingt- 
cinq années suivantes, une série d'observateurs, tels 

qu'iRMISGH, SCHAGHT, PrILLIEUX, FaBRE, DrUDE, 

etc., les virent, sans toujours en reconnaître la^nature, 
et ce fut KAMiENSKi,qui,en 1881, interpréta leur pré- 
sence comme une symbiose avec l'Orchidée. Wahr- 
LiCH, en 1889, en montra la généralité en les trou- 
vant dans les racines de toutes les Orchidées qu'il 
examina, soit environ 5oo espèces. Mais c'est Noël 
Bernard {i5i] qui montra leur importance et leur 
rôle précis dans la vie de la plante. 

Il prouva, en effet, que c'est la présence du 
champignon qui rend possible le développement 
de la graine des Orchidées. On sait que ces plantes, 
dont la fleur est si spéciale, produisent, en nombres 
énormes (plus d'un million par capsule, dans cer- 
taines Orchidées exotiques), des graines très petites 
M. Laullerî. — Le Parasitisme 11 



322 LA SYMBIOSE EISTHE VÉGÉTAUX 

et d'une structure rudimentaire. Elles n'ont pas d'al- 
bumen et l'embryon y est indifférencié, réduit à un 
massif de cellules avec un suspenseur . La germina- 
tion des Orchidées n'avait été réussie, pendant le 
xix« siècle, que d'une façon irrégulièrè, empirique 
et par des procédés tenus secrets. Bernard, qui 
avait vainement essayé de faire g^ermer des graines 
de Neottia nidus-avis. Orchidée indigène dépourvue 
de chlorophylle, résolut entièrement le problème, en 
découvrant une Neottia, dont la hampe florale s'était 
recourbée vers le sol et dont les graines avaient 
spontanément germé au contact de la terre, dans la 
capsule même du fruit. En observant les jeunes 
plahtulesau microscope, il constata qu'elles étaient 
envahies par le mycélium de champignons et que 
cette infection, extrêmement précoce, se faisait par 
le point d'attache du suspenseur. La pénétration du 
champignon se présentait donc comme le premier 
phénomène de la germination ; il y vit la cause 
déterminante de celle-ci et cette hypothèse fut plei- 
nement vérifiée. 

Ainsi s'expliquaient aisément les réussites empi- 
riques et les insuccès des praticiens. On savait, en 
effet, que pour faire germer les graines, il fallait les 
semer sur la terre du pot où avait poussé la plante 
mère, c'est-à-dire sur un sol contenant le champi- 
gnon. Avec le temps, la germination des Orchidées 
dans les serres était devenue graduellement plus 
facile, parce que la terre des serres était devenue 
peu à peu plus riche en champignons à la suite 
d'une longue culture. Dans la nature, le nombre 
immense ded graines compense, pour la perpétuation 



MYCORHIZES DES ORCHIDEES 323 

de l'espèce, la perte des nombreux embryons qui ne 
rencontrent pas le champignon nécessaire à leur 
développement. Il y a là un mécanisme parallèle à 
celui qu'offrent les animaux parasites et qui a les 
mêmes conséquences. 

Bernard yit aussi l'influence que le champignon 
exerce sur la tubérisation et crut même que, d'une 
manière générale, celle-ci était la conséquence de 
l'infestation d'un organe souterrain par des champi- 
gnons symbiotiques ; il a montré la coexistence des 
deux faits chez nombre de plantes. On peut, il est 
vrai, réaliser la tubérisation en dehors de la pré- 
sence des champignons. Molliard, par exemple, 
l'a obtenue pour des radis, en les cultivant sur 
une solution de glucose en milieu aseptique, mais 
cela n'est pas incompatible avec l'explication de 
N. Bernard. 

En ce qui concerne le rôle des champignons dans 
la germination, Bernard (j 5^) l'a prouvé expéri- 
mentalement, de façon rigoureuse. 11 a réussi à isoler 
et à cultiver, in çitro, le champignon, ce à quoi on 
n'est pas encore parvenu pour les autres mycorhizes. 
Voici, en quelques mots, sa méthode. 11 dissèque 
une racine ou une plantule infestée et cultivée en 
tube stérile, sous le microscope binoculaire, dans 
des conditions de rigoureuse asepsie et il isole des 
pelotons mycéliens intracellulaires du champignon, 
qui en constituent une des caractéristiques essen- 
tielles. 11 est ainsi à l'abri de toutes les moisissures 
ou bactéries banales, qui, dans des conditions ordi- 
naires, étouffent le mycorhize sur le milieu de cul- 
ture. Ces pelotons sont alors ensemencés, un à un, à 



324 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

l'aide d'une anse de platine stérile, sur un milieu de 
culture, où ils donnent un voile, dont nous verrons 
plus loin les particularités. 

Les graines, recueillies aseptiquement — en flam- 
bant les capsules et les plongeant rapidement dans 
l'alcool, avant de les ouvrir,— sont semées dans des 
tubes de culture stériles, de la forme usitée en bacté- 
riologie, sur agar ou coton hydrophile additionné 
d'une décoction de salep (i). Dans ces conditions, 
elles restent, pendant des mois entiers, sans subir do 
modifications; ou bien elles verdissent et acquièrent 
un début de diflerenciation, variable suivant les 
espèces, mais qui reste toujours rudimentaire. Elles 
ne germent pas. 

Mais si, dans les tubes où elles sont ainsi restées 
inertes, on ensemence le mycélium du champignon 
cultivé d'autre part, en peu de temps, on voit ces 
graines évoluer. Elles prennent généralement tout 
d'abord l'aspect d'un petit tubercule, en forme de 
toupie, ne produisant que tardivement des feuilles 
et des racines et semblable à ce queTREUB a observé 
chez les Lycopodes (qui présentent aussi des myco- 
rhizes) et a appelé protocorme. 

Le protocorme donne alors graduellement la plante 
feuillée. Bernard a obtenu régulièrement de la sorte 

1. Le salep est une poudre obtenue en broyant des tuber- 
cules d'Orchidées (Ophrydces) desséchés. La décoction se 
fabrique par macéralion de 60 grammes de salep dans deux 
litres d'eau pendant vingt-quatre heures, puis chauffage 
pendant une heure à 120 degrés à l'autoclave. Burnard a 
employé des dilutions variées de ces décoctions graduées, 
en mesurant l'abaissement de leur point de congélalioTi 
(voir iJa,note i, p< 180). 



MYCORHJZES DES ORCHIDEES 



325 



la germination de très nombreuses Orchidées en 
tubesde culture. La figure5i montre une Phalœnop- 
sis — Orchidée épiphyte dont la germination était 

j)articulièrement difficile à réa- 

User, — qui a poussé dans ces 
conditions et qui, ayant été con- 
fiée à un praticien et ayant été 
cutivée ensuite en terre par les 
procédés ordinaires, a fleuri 
normalement ( j ) . Les figures Sa, 
montrent des semis G', -G'., ana- 
logues de Cattléyées et de nom- 
breuses jeunes plantes en voie 
de diff'érenciation. 

Revenons aux champignons 
eux-mêmes . Leur végétation 
dans la plante est caractérisée 
par la lormation, dans les cel- 
lules, de pelotons serrés de fila- 
ments. Ces formations, réappa- 
raissent, quoique assez rares, 
dans les cultures in çitro. Ce 
n'est pas la compression méca- 
nique qui détermine leur forma- 
tion dans la cellule . ils n'en sont 
pas moins le mode de végétation 
intra-cellulaire caractéristique 
du mycorhize et Bernard considère qu'il est déter- 
miné par une action humorale ; il compare celle-ci à 
l'agglutination d'une bactérie par le sérum d'un ani- 

I . Vers le bas de la ligure, les points que l'on voit à la 
surface de l'agarsont des sclérotes du champignon. 




fcc (« rt 



326 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

malvacciné.Onn'apas réussi à obtenir la forme par- 
faite du mycorhize, mais seulement des états mycé- 
iiens. Bernard pense que tous les mycorhizes des 
Orchidées appartiennent àun même groupe naturel, 
qui s'est adapté à ces plantes et qu'il range dans le 
genre R hizoctonia. \J ne espèce de ce ^enre, R.solani, 
est commune sur la pomme de terre et y forme" des 
sclérotesverdâtres. Elle est considérée comme iden- 
tique au R. çlolacea de Tulasne, trouvée sur les 
racines de luzerne et de safran. Ce champignon 
forme des pelotons intracellulaires, comme les endo- 
phytes des Orchidées . 

Les nombreux champignons, extraits par Bernard 
des Orchidées, ont été considérés par lui comme 
constituant trois espèces : 

1. Rhizoctonia repens, le plus répandu, tiré de 
très nombreux genres et espèces et qui serait la 
forme la plus primitive. 

2. R. mucoroides, extrait uniquement des racines 
de Phalœnopsis etde Vanda, mais retrouvé toujours 
dans les plantes de ces genres quelle qu'en fut la 
provenance (i). 

3. R. lanuginosa, ohienu seulement d'O dont o^lo- 
suin frrande. 

BuRGEFF (lôô), qui a repris les recherches de 
Bernard et en a vérifié et confirmé tous les princi- 
paux résultats, admet une variété spécifique des 
champignons beaucoup plus considérable. Il fait de 
ces champignons un groupe nouveau, les Orchéo- 

I. Bernard a obtenu le même Champignon des racines 
iX'Ophiog'lossum, mais il était sans action sur les Orchi- 
dées. 



MYCOUHIZES DES ORCHIDEES 327 

mycèies et en décrit i5 espèces. En principe, il 
considère que chaque espèce d'Orchidées a son 
endophyte propre (i). 

L'œuvre de Bernard ne s'est pas bornée à ces 
résultats d'importance théorique et pratique consi- 
dérable. En possession des Rhizoctonia. i\ a pu 
analyser d'une façon pénétrante la symbiose et éta- 
blir des faits ou émettre des suggestions d'intérêt 
capital. 

Les rapports des Orchidées avec leurs mycorhizes 
sont loin d'être constants et uniformes. Il est bien 
évident que la structure rudimentaire des graines 
est un état secondaire, résultant d'une évolution qui 
a rendu peu à peu la symbiose nécessaire et qui doit 
être représentée par difterentes étapes. 

Et en effet, parmi les Orchidées étudiées par Ber- 
nard, chez une espèce d'Extrême-Orient, Bletilla 
hyacinihina, que les spécialistes iPfitzer) considè- 
rent comme primitive, d'après l'ensemble de ses 
caractères, la symbiose avec le champignon n'est 
pas indispensable à la germination de la graine. 
Bernard a pu faire évoluer aseptiquement des plan- 
tules ; mais alors elles germent différemment, sans 

I. BuRGEFF a fait une étude étendue des propriétés de ces 
cliampignons en culture. 

Ils transforment les sucres (à l'aide d'invertme et de 
maltase), dédoublent les gUicosides (par l'émulsme), pro- 
duisent de la tyrosinase, n^assiiuilent pas l'azote libre, mais 
bien L'azote organique (du salep), produisent des diastases 
protéolytiques, etc.. ^ 

Bernard a reconnu que les Rhizoctonia digèrent la cellu- 
lose. Ils désagrègent en elïet le coton hydrophile sur les- 
quels on les a souvent cultivés. 



328 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

développer de protocorme et la comparaison des 
deux modes sur une même plante permet de voir 
quelle est l'influence propre des champignons sur la 
forme de la végétation. Dans la plante développée, 
la symbiose est très intermittente. Le rhizome 
auquel la plante se réduit périodiquement est 
indemne de mycorhizes ; chaque année, se l'ait une 
poussée de racines qui s'intestent à nouveau. Les 
mycorhizes se présentent donc comme une maladie 
intermittente et habituelle. 

Mais Bletitla constitue une exception et, chez la 
grande généralité des Orchidées terrestres ou épi- 
phytes, l'embryon ne se développe que sous l'in- 
fluence du champignon. En son absence, il ne se 
produit qu'une ébauche de germination ; en sa pré- 
sence, celle-ci se déclanche sans tarder. Chez la plu- 
part des formes (Gattleyées, Gypripédiées, Ophry- 
dées, etc.), à l'état adulte, la symbiose reste inter- 
mittente ; elle se reproduit chaque année, à la pousse 
des racines, et disparaît avec celles-ci. 

Chez les Sarcanthinées (Phalœnopsis, Vanda), 
épiphytes, que Pfitzer considère comme les plus 
évoluées des Orchidées, la germination exige aussi 
un Rhizoctone (R. mucoroides) et la symbiose 
deçient continue, les racines ici étant persistantes. 
Ce caractère atteint son extrême chez Tœniophyl- 
lam. 

Les Orchidées terrestres montrent les mêmes 
degrés de symbiose que les épiphytes et c'est chez 
Neottia nidiis-avis que ce mode de végétation est 
porté à sou maximum d'extension. Ici, en efl'et, la 
symbiose est absolument continue, pendant toute la 



MYCORHIZES DES ORCHIDEES 329 

vie da végétal et, au lieu de se limiter aux racines, 
comme dans les cas précédents, elle gagne le rhi- 
zome. De plus, elle se transmet directement d'une 
génération à l'autre. Quand — et le cas est fréquent 
— la Neottia fleurit et fructifie souterrainement, les 
champignons du rhizome se propagent directement 
jusqu'au fruit et vont infester les graines qui ger- 
ment sur place. A ce degré, comme le fait remar- 
quer Bernard, Champignon et Orchidée réalisent 
pratiquement une individualité nouvelle et perma- 
nente, comparable à celle d'un lichen. 

Ainsi se marquent, chez les Orchidées, quelques 
étapes d'une évolution dans la symbiose, accomplie 
par plusieurs séries de formes indépendantes les 
unes des autres et Bernard aperçoit cette même 
évolution comme très probable dans d'autres 
groupes, où la symbiose se présente avec des carac- 
tères similaires, mais où elle n'a pas encore été étu- 
diée comme chez les Orchidées, notamment chez les 
Ophioglossées et les Lycox^odes. 

On retrouve, en eff'et, chez ces plantes, soit dans 
le gamétophyte (prothalle), soit dans le sporophyte, 
la même étrangeté de faciès de l'appareil végétatif 
(tubérisation du prothalle, forme en toupie desplan- 
tules, localisation analogue des champignons) que 
chez les Orchidées. La symbiose a donc dû être un 
important facteur d'évolution dans des groupes 
tout à fait indépendants et éloignés les uns des 
autres. Il serait évidemment des plus intéressants 
de vérifier les idées de Bernard sur les Ophioglos- 
sées et les Lycopodinées (i). 

I. Bernard en arrive même à se demander si la sym- 



330 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

Undesaspecisles plus intéressants des recherches 
de Bernard, au point de vue qui nous occupe ici, est 
[analyse physiologique des rapports des Rhizoc- 
tonia et des Orchidées. Dans les conditions où il a 
cultivé les champignons, il est arrivé, en effet, d'une 
façon tout à lait générale, qu'après une longue 
période de culture in çitro, les Rhizocionia se sont 
montrés peu à peu incapables de faire germer les 
graines. Ils sont devenus inactifs. Cette inactivité 
est complète après deux ou trois ans de culture en 
tubes. Mais on leur rend leur activité en les faisant 
repasser dans de? plantules ou des racines. Il y a 
là un phénomène que Bernard compare d'une 
façon très suggestive et, semble-t-il, très juste, aux 
variations de virulence (atténuation et exaltation), 
des virus bactériens. 

Gela l'a amené à étudier comment le Champignon 
végète et se propage dans l'Orchidée et à faire cette 
étude, soit avec le champignon normal de l'espèce, 
soit en réalisant des associations anormales, par 
exemple en inoculant Rh. miicoroides ou R. lann- 
ginosa à des espèces qui hébergent R. repens, ou 
inversement. 



biose n'a pas été un des facteurs capitaux de l'évolution des 
plantes, celui à qui est due l'apparition, aux dépens des 
Muscinées primitives, des plantes à sporophytes vivaces et 
arborescents, presque toutes infestées de mycorhizes. Les 
plantes annuelles seraient revenues à cei état en éliminant 
leurs champignons symbiotiques. Cette évolution aurait pu 
se reproduire plusieurs fois. Les Orchidées représente- 
raient une de ces évolutions secondaires. Ce ne sont là 
pour le moment que des conceptions purement spécula- 
tives. 



MYCORHIZES DES ORCHIDEES 331 

La pénétration du champignon se fait par des 
portes d'entrée déterminées, le point d'attache du 
suspenseur. par exemple, ou la base des poils absor- 
bants des racines. Ces points sont ceux où la plante 
présente le maximum de perméabilité et qui jouent 
le rôle principal dans les échanges avec le milieu. 
Il faut supposer que ces zones excrètent des sub- 
stances solubles qui, dans la culture, attirent le 
champignon (i) et qu'elles offrent le minimum de 
résistance à sa pénétration. J^es Rhizoctonia digè- 
rent la cellulose pure. Ils ne font que traverser les 
cellules épidermiques sans s'y pelotonner. Chaque 
région de pénétration, une fois celle-ci effectuée, 
acquiert une immunité qui s'oppose à toute infesta- 
tion nouvelle. Ainsi le suspenseur n'est envahi 
qu'une fois. Les infections successives doivent se 
faire par des portes d'entrée distinctes. 

L'allure du Rhizoctonia dans les tissus dépend de 
son degré d'activité et c'est seulement pour un degré 
convenable que s'établit la symbiose. Aussi, soit 
dans la nature, soit dans les cultures, toutes les 
graines sont-elles loin de germer, même si elles ren- 
contrent le champignon, comme le montrent les 
semis en tube (fîg. 62). La symbiose, suivant l'expres- 
sion de Bernard, est à la frontière de la maladie. 

Le Rhizoctone ne fait que traverser l'épiderme 
comme il a été dit et c'est dans le parenchyme sous- 
jacent qu'il végète, sous la forme très caractéristique 
de pelotons filamenteux dans les cellules. Mais, dans 

I. Cette attraction ne se produit qu'yvec les Rhizoctonia 
d'Orchidées. Elle n'a pas lieu avec le R. violacea de la 
luzerne . 



332 



LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 



le cas où la graine germe lieureusement, son enva- 
hissement reste limité. Il y a toujours comme une 
barrière qui empêche la propagation du mycélium 
ausommet végétatif et qui recule au fureta mesure 
de la croissance. Au point où l'invasion s'arrête, 

C'i 






Fig. 52. — Semis de Lelio-Cattleya en tubes stériles, inocu- 
lés avec des Rhizoctorda d'activités croissantes Ci, C'3 G', 
(d'après Noël Bernard). 

une partie des cellules du parenchyme de l'Orchidée 
joue le rôle de phagocytes (fig. 53); leur noyau de- 
vient plus volumineux (il atteint jusqu'à 60 fois son 
volume primitif suivant Burgeff) et lobé et les pelo- 
tons mycéliens contenus dans ces cellules sont digé- 
rés, laissant un résidu (i) ; le fait avait d'ailleurs 

I. La formation des sporangioles aux dépens, des arbus- 
cules des mycorhizes endotrophes étudiés par Gallaud, est 
un phénomène de même ordre. 



MYCORtlIZES DES ORCHIDEES kjÔÔ 

été vu par les premiers observateurs des myco- 
rhizes, comme Prillieux en i856, mais n'avait pas 




Fig. 53. — Coupe d'une germination d'Odonfog-^ossum, mon- 
trant la pénétration, par le suspenseur, après un mois, et 
le pelotonnement intracellulaire de Rhizoctonia ianiigi- 
nosa, ainsi que sa destruction par phagocytose : s stomate 
p poils absorbants (d'après Noël Bernard). 



été interprété. M AGNUs, en i900,etSHiBATA, en 1902, 
ont décrit cette digestion. Elle est, dit Bernard, une 



334 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

véritable phagocytose, qui règles dans la symbiose, 
l'extension de l'infection. La différenciation du noyau 
des phagocytes précède même la pénétration du 
champignon à leur intérieur, et doit être l'effet dune 
action à distance, causée par des produits solubles 
ou une diastase du mycorhize. 

La plupart des auteurs qui ont constaté cette 
digestion avant Bernard, et en particulier Frank, 
l'avaient considérée comme un acte de nutrition 
essentiel pour la vie des plantes à mycorhizes endo- 
trophes. Les plantes, d'après eux, étaient fangi- 
QOres, comme il y a des plantes insectivores, et 
cette digestion était une preuve de la symbiose mu- 
tualiste, la compensation à la consommation d'hy- 
drates de carbone consommés aux dépens de l'hôte 
par le champignon. Mais Bernard a constaté nette- 
ment qu'elle n'a aucun rapport avec le développe- 
ment de la plante. Les Rhizoctones ne jouent pas 
de rôle direct dans la nutrition des Orchidées. 

La phagocytose est une réaction de défense de 
l'organisme. En infestant les Orchidées avec des 
Rhizoctones anormaux, comme il a été dit, ou avec 
des Rhizoctones inactifs, — ou bien l'infection est 
arrêtée rapidement par les phagocytes, la symbiose 
ne s'établit pas et la graine avorte — , ou bien la 
plante périt par un envahissement généralisé de ses 
tissus et de son sommet végétatif, sans que l'on 
constate de réaction phagocytaire, ou tout au moins 
celle-ci ne joue qu'un rôle très effacé. Entre l'infesta- 
tion bénigne, rapidement enrayée par une phagocy- 
tose presque immédiate, et l'infestation rapidement 
mortelle avec phagocytose insignifiante ou nulle, se 



MYCORHIZES DES ORCHIDEES 335 

trouve le cas intermédiaire de la symbiose, où la 
phagocytose s'exerce, sans cependant arrêter la 
proj)agation du champignon, et où cependant la 
plante ne succombe pas. Cette symbiose peut durer 
toute la vie, comme chez Neottia nidiis-açis, où être 
intermittente . 

Le champignon n'atteignant jamais le sommet 
végétatif, la plante réalise une certaine immunité, 
qui est la condition de son développement. Le pelo- 
tonnement intracellulaire des Rhizoctones doit être 
un phénomène en rapport avec cette immunité ; 
car, dans les cas d'infestation mortelle, étudiés par 
Bernard, le champignon abandonne ce mode de 
végétation et, dès lors, les filaments mycéliens cou- 
rent en droite ligne, envahissant tous les tissus. La 
propriété humorale à laquelle il a été fait déjà allu- 
sion fait défaut. 

Bernard a cherché enfin à comprendre le mode 
d'action des mycorhizes, sans s'ai-rêter au mot, ni à 
l'idée mystique de symbiose. Il s'est demandé si le 
rôle efficace des mycorhizes n'était pas dû à une 
modification favorable qu'ils produiraient dans le 
milieu intracellulaire. Or, ilaréussià obtenir la ger- 
mination de certaines Orchidées sans champignon, 
en semant les graines sur des solutions conceiHrées 
(gélose ou coton hydrophile imbibé d'une décoction 
de salep forte et souvent additionnée de saccharose). 
Il a noté d'autre part que les Rhizoctones cultivés 
sur salep-saccharose. déterminent une augmenta- 
tion de la concentration moléculaire de la solution 
employée (ce que l'on constate par la variation de 
son point de congélation). Il est possible que leurs 



336 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

diastases disloquent les molécules complexes en un 
nombre plus grand de molécules simples. On peut 
donc imaginer qu'ils agissent de même dans leur 
végétation intracellulaire et qu'ils augmentent le 
degré de concentration moléculaire de la sève des 
plantulesoù ils ont pénétre : cette condition permet- 
trait la germination. Bernard rapproche cette sug- 
gestion de la réalisation de la parthénogenèse expéri- 
mentale chez les animaux par l'emploi de solutions 
hypertoniques. Quoi qu'il en soit de l'hypothèse, il 
reste le fait que la concentration plus forte des solu- 
tions permet de se passer du champignon pour 
obtenir la germination d'un certain nombre d'es- 
pèces d'Orchidées. 

La symbiose entre l'Orchidée et ses mycorhizes 
n'est nullement une entité fixe, ni une association 
mutualiste pour l'entr'aide. Elle est un phénomène 
de parasitisme, une infection, une maladie constante 
et devenue nécessaire, mais qui, suivant son degré ou 
son allure, assure le développement de la plante ou 
l'arrête, ou même tue la plante. Elle est, dans la bio- 
logie générale, un chapitre de pathologie, parallèle 
à celui des infections bactériennes et ne se distinguant 
pas du parasitisme. 

Il y aurait évidemment lieu d'étudier avec le même 
esprit les plantes qui ont une allure analogue. Hépa- 
tiques (Feg-atella), Lycopodiacées {Lycopodiiim, 
Psitotum, Phjdloglossum), Ophioglossées. 



Nous avons ainsi achevé de passer en revue les 



CONCLUSIONS 337 

principaux groupes de faits qui se rattachent à l'idée 
de symbiose. Il s'en dégage la conclusion qu'ils ne 
constituent pas une catégorie franchement distincte, 
mais se rattachent au parasitisme et au commen- 
salisme par une série d'intermédiaires, sans offrir 
avec l'un ou l'autre une opposition caractérisée. 

Dans les exemples classiques comme celui des 
lichens, il faut abandonner l'idée d'une association 
purement mutualiste à bénéQces réciproques équi- 
valents. C'est un conflit entre l'algue et le cham- 
pignon associés d une façon intime et constante, où 
les deux organismes ont réagi l'un sur l'autre. C'est 
d'ailleurs la conclusion formulée en 1906 par le bota- 
niste russe Elenkixe : « La conception mutualiste 
de la symbiose, dit-il, doit être remplacée par celle 
d'un état d'équilibre instable: les deux organismes 
associés réagissent différemment aux conditions du 
milieu extérieur et à leurs variations. Celles-ci sont 
inégalement favorables à l'un et à l'autre ; suivant les 
cas, ce sera l'un qui dominera l'autre ou inversement. 
Ces variations doivent rester dans les limites où l'un 
des deux organismes ne succombe pas . » Concep- 
tion qui équivaut à celle de N. Bernard : « La sym- 
biose est à la frontière de la maladie. » 

Dans cette association, les deux organismes réa- 
gissent l'un sur l'autre ; il y a éçolution dans la 
symbiose, évolution à la fois morphologique et fonc- 
tionnelle, aboutissant, par suite, à des nécessités nou- 
velles comme dans la germination des Orchidées, 
ou à des fonctions absolument nouvelles, comme 
dans le cas des levures des Insectes ou des bactéries ' 
lumineuses des Céphalopodes. Ces derniers cas, que 



338 LA SYMBIOSE ENTRE VEGETAUX 

PiKRANTONi appelle symbiose physiologique héré- 
ditaire, ne paraissent pas, au premier abord, 
cadrer avec la notion de conflit, ou d'instabilité . Il 
n'y a cependant aucun doute qu'ils ne représentent 
originairement des infections des Insectes ou des 
Céphalopodes par des organismes étrangers ; mais 
le conflit s'est terminé par la domination de l'un 
des organismes sur l'autre et un équilibre stable, cor- 
respondant précisément à une fonction nouvelle. 
Ce sont ces cas qui, dans l'état actuel de nos connais- 
sances, représentent l'évolution la plus complète. 



CHAPITRE XIII 



LA SYMBIOSE EST-ELLE 

UNE CARACTÉRISTIQUE PRIMORDIALE 

DE LA VIE CELLULAIRE ? 

Sommaire. — Les théories particulaires de l'hérédité. — Les 
granules d'ALXMANN et les mitochondries. — Générali- 
sations de PiERANTONi à partir des laits de symbiose héré- 
ditaire chez les Insectes et les Céphalopodes. — Passage 
des bactéries intracellulaires à ûa. forme granulaire ? — 
Réalisation de diverses fonctions de la cellule par des 
bactéries symbiotiques. 

La théorie des symbiotes de Portier : Dualisme de la cel- 
lule ; les mitochondries seraient des bactéries sj^mbio- 
tiques. — Critique de la conception symbiotique des Isa- 
ria chez les Insectes. — Possibilité de la vie aseptique; sa 
réalisation rigoureuse à grande échelle chez les Droso- 
philes (Guyénot). — Les bactéries cultivées par Portier, 
à partir de divers organes de Vertébrés, ne peuvent être 
des mitochondries, de par leurs propriétés. 

Aucun fait ne vient présentement à rencontre de l'unité 
fondamentale de la cellule. La symbiose intracellulaire 
reste un fait exceptionnel quoiqu'assez répandu. 

Conclusions générales . 

Les faits de symbiose, tels que nous venons de 
les examiner, forment une série continue et ont 
une extension assez considérable dans la nature. 
II suffit de songer aux zooxanthelles et zoochlo- 



340 I.A SYMBIOSE ET LA VIE CËLI.ULAIHE 

relies, aux lichens, aux mycorhizes, aux bactéroïdes 
des nodosités radiculaires, aux levures des Insectes 
et aux bactéries lumineuses, si le rôle de ces dernières 
est définitivement reconnu. Néanmoins ils restent 
des exceptions dans l'ensemble de la vie organique. 
La vie normale ne suppose pas ces associations 
internes comme une nécessité générale. Elles sont 
une déviation de la normale. 

Or, en ces dernières années, s'est manifestée, chez 
un certain nombre de biologistes, une tendance à en 
faire au contraire la forme fondamentale du fonc- 
tionnement vital. Les cas rappelés ci-dessus ne 
seraient que des exemples grossiers et macros- 
copiques, en quelque sorte, de ce qu'est la vie cellu- 
laire ; celle-ci serait toujours une symbiose. La cel- 
lule, en effet, telle qu'elle a été décrite jusqu'ici, 
serait bourrée de microorganismes symbiotiques, 
auxquels appartiendraient les pouvoirs métaboliques 
essentiels. 

L'idée n'est pas neuve. Il s'est succédé déjà une 
longue série de théories, où l'on s'efforçait d'expliquer 
l'hérédité et la vie par la conception de particules 
douées de propriétés spéciales. On trouvera une 
énumération méthodique de ces conceptions dans le 
livre de Y. Delage (gô) sur l'hérédité. La plupart 
étaient purement spéculatives ; d'autres* tendaient 
plus ou moins à acquérir une réalité objective. 
Certaines d'entre elles, comme les micelles deN^GELi, 
les pangènes de De Vries, les biophores de Weis. 
MANN, auxquelles se rattachent, en somme, les gènes 
de JoHANNSEN, out joué un rôle important dans la 
biologie contemporaine, parce qu'elles ont été con- 



LES GRANULES d'aLTMANN 341 

çues à l'image de la structure cellulaire, telle que la 
révélait le microscope. Elles fournissent en ce mo- 
ment encore une représentation matérielle aux étu- 
des d'hérédité mendélienne. D'autres, au contraire, 
ont été conçues d'une façon toute spéculative, comme 
les microzymas de Béchamp. D'autres enfin ont eu 
un point de départ purement d'observation, comme 
les granules d'ALTMANN {83), devenus ultérieure- 
ment les mîYoc/io^û^/'ies;celles-ci tiennent aujourd'hui 
une place de premier plan dans les recherches cyto- 
logiques et aussi, malgré les préventions excessives 
des physiologistes, dans le domaine de la physio- 
logie. A la conception de la cellule comme unité 
morphologique ultime, Altmann a voulu substi- 
tuer celle du granule. Le granule est une indivi- 
dualité qui se continue et se reproduit. L'aphorisme 
omnis celliila e cellulâ fait place à omne granulum 
e graniilo. Pour Altmann cependant, les granules 
sont des éléments intrinsèques de l'organisme. La 
tendance qui se fait jour actuellement est, au con- 
traire, de les considérer primitivement comme 
extrinsèques, comme des organismes symbiotiques, 
adaptés à la vie intracellulaire et en qui réside, 
en somme, le substratum des principales fonctions 
cellulaires. 

Des conceptions de ce genre se sont offertes inci- 
demment à certains biologistes. Raphaël Dubois, 
dans ses travaux sur la lumière animale ou sur les 
organes chromogènes, place le siège de ces fonc- 
tions dans des corpuscules intracellulaires, les 
vacuolides, auxquels il accorde une grande auto- 
nomie ; il arevendiqué,à diverses rejirises, la pater- 



342 LA SYMBIOSE ET L.\ VIE CELLULAIRE 

nité de notions auxquelles avaient conduit des 
études systématiques sur la structure cellulaire et 
qui se rapprochaient des siennes propres. Il est 
aujourd'hui de ceux qui aboutissent à une concep- 
tion comme celle qiii va nous occuper et qui s'effor- 
cent de lui donner une base expérimentale. 

Dans ces dernières années, cette conception a été 
formulée d'une façon plus particulièrement précise 
et comme aboutissement d'observations et d'expé- 
riences méthodiques par Pierantoni et par Por- 
tier (i). Il importe de distinguer exactement ce 
qui, dans les théories formulées, est acquis et ce qui 
reste discutable ou même mal fondé. 

Examinons d'abord les idées de Pierantoni qui, 
aussi bien, a précédé légèrement Portier. Ce sont 
ses recherches sur les levures symbiotiques des 
Insectes, dont les résultats sont indiscutables, qui 
l'ont conduit à étudier les organes lumineux des 
Céphalopodes. La première de ses conclusions est 
que la luminosité, dans le cas des Rondeletia et des 
tSepiola, est due à des bactéries symbiotiques, pullu- 
lant dans la lumière des tubes glandulaires de l'or- 
gane lumineux, se déversant occasionnellement au 
dehors, et s'inoculant régulièrement, de génération 
en génération, par l'œuf. Il est évidemment très 



I. Galippb (io3; a abouti aux mêmes conclusions, par sa 
conception du parasitisme normal . Ce sont, d'après lui, des 
infiniment petits qui régissent normalement et nécessaire- 
ment l'activité cellulaire. Ils caractérisent le fonctionne- 
ment de la cellule et sont en quelque sorte la représenta- 
tion la plus simple de la vie chez les êtres organisés. 

Galippb souligne lui-même les afiinités de ces idées avec 
les microzymas de Béchamp. 



THÉORIE SYMBIOTIQUE DE PIERANTONI 343 

tentant de chercher à ramener à une explication de 
cette nature la production de la lumière chez les 
autres Céphalopodes et chez les animaux en général ; 
c'est à quoi Pierantoni est présentement occupé. 
Chez les Céphalopodes abyssaux, les organes lumi- 
neux sont clos ; la partie i3hotogène est un complexe 
cellulaire, de nature plus ou moins syncytiale, dans 
lequel pullulent des granulations qui sont le siège des 
phénomènes lumineux. D'après Pierantoni (zJ?^), 
ces granules sont des bactéries adaptées à la vie 
intracellulaire. Dans ses recherches en cours, sur 
Charyhdileiithis , il dit avoir constaté, « à la partie 
la plus externe de la masse de l'organe lumineux 
anal (qui est clos), une couche, « où, avec des cor- 
(( puscules extrêmement petits, se trouvent aussi 
« des formes bacillaires (de vraies bactéries) en 
« voie de fragmentation en grains minuscules ; des 
« bactéries qui, en somme, évoluent de la forme 
(( bacillaire à la forme granulaire ». Mais on aper- 
çoit combien une affirmation de ce genre est difi- 
cile à prouver d'une façon irréfutable, ce qui 
cependant est nécessaire. Dans l'esprit de Pieran- 
toni, les granulations intracellulaires qui semblent 
bien être le siège de la luminosité chez tous les ani- 
maux lumineux et qui correspondent aux vacuolides 
de. Dubois, seraient donc des bactéries devenues 
intracellulaires et passés à la forme de simples gra- 
nules. De même, d'après les recherches de Dubois 
sur la formation de la pourpre chez Murex trun- 
culas, celle-ci se forme par des « corpuscules très 
petits,que Dubois appelle vacuolides zymasiqnes , on 
sphérules élémentaires ^ei « comment ne pas penser, 



344 L\ SYMBIOSE ET TA VIE CELLULAIRE 

— sur la base de ce qui a été exposé de la transfor- 
mation et de l'adaptation des bactéries photogènes à 
la constitution de la substance photogène des 
organes lumineux, — à une adaptation analogue 
po'ssible de bactéries chromogènes à la fonction de 
la production des couleurs ? » Pierantoni a entre- 
pris des recherches expérimentales pour prouver, 
par voie de cultures, que les granulations pigmen- 
taires sont aussi des bactéries symbiotiques. Tout 
cela « place sous un nouveau jour l'activité des 
« plasmes cellulaires et assignerait aux inclusions 
« cytoplasmiques et peut-être à beaucoup des cons- 
« tituants du protoplasme une vie autonome et une 
« activité spécifique, au bénéfice des organismes 
« dans lesquels ils vivent. » 

Telles sont les conceptions de Pierantoni qui ten- 
dent, on le voit, à reporter sur des organismes sym- 
biotiques, adaptés à la vie intracellulaire, un grand 
nombre des fonctions spéciales que l'on rencontre 
chez les animaux : fonction lumineuse, chromo- 
gène, pigmentaire, etc.. Cela reste une idée pure- 
ment théorique, tant qu'il n'a pas été donné une 
preuve irréfutable de la culture autonome des gra- 
nulations en question. Or elle n'est nullement 
fournie à l'heure actuelle. 

Portier a été conduit à des vues analogues par des 
recherches sur les Insectes xylophages et il les a 
formulées d'une façon beaucoup plus générale et 
plus rigide, en 1918, dans son livre sur Les Sym- 
hiotes . 

Pour Portier, la cellule n'est nullement l'unité 
fondamentale dans les organismes. Elle est essen- 



THÉORIE SYMBIOTIQUE DE PORTIER 345 

tiellement un complexe symbiotique. Elle est tou- 
jours bourrée de symbiotes, indispensables pour 
effectuer les synthèses organiques et qui ne sont 
autres que les mitochondries ; celles-ci seraient des 
bactéries adaptées à la vie intracellulaire symbio- 
tique. Les bactéries seules seraient autotrophes, 
c'est-à-dire capables de se nourrir par elles-mêmes. 
Toute cellule, et par suite tous les animaux et les 
végétaux à constitution cellulaire, seraient hétéro- 
trophes et n'assimileraient que par l'intermédiaire 
de bactéries symbiotes (i). Il n'y a évidemment 
aucune impossibilité a priori à une semblable con- 
ception ; mais, comme elle remettrait en question 
toutes les not ons fondamentales de la Biologie, 
elle doit être basée sur des preuves inattaquables. 
Or, on peut affirmer sans crainte que ce n'est nulle- 



I. Voici renoncé textuel de la théorie : « Tous les êtres 
ce vivants, tous les animaux, depuis l'Amibe jusqu'à 
« l'Homme, toutes les plantes, depuis les Cryptogames jus- 
« qu'aux Dicotylédones, sont constitués par l'association, 
« Vemboitement de deux êtres différents. 

« Chaque cellule vivante renferme dans son protoplasme 
« des formations que les histologistes désignent sous le 
« nom de mitochondries. Ces organites ne seraient pour 
« moi autre chose que des bactéries symbiotiques, ce que 
«je nomme des symbiotes. 

« Le symbiote est un microorganisme qui possède deuxi 
« propriétés remarquables : une extrême plasticité, qui lu 
« permet une adaptation aux conditions les plus variées et 
« un pouvoir de synthèse très étendu, variable d'ailleurs 
« avec les conditions dans lesquelles il est placé. 

« La bactérie symbiotique vient du milieu extérieur : elle 
« peut, dans c rtains cas, y retourner et vivre d'une vie 
« indépendante. Les bactéries seraient donc les seuls êtres 
« simples, tous les autres seraient doubles » (Portikr, Les 
« Symbiotes : préface, p. vii-viii). 



346 L\ SYMBIOSE ET LA Vil!; CELLULAIRE 

ment le cas, et saisir même, dans l'argumentation 
de l'auteur, des confusions aux points essentiels. 

Le point de départ des idées de Portier se trouve 
dans ses « Recherches physiologiques sur les cham- 
pignons enlomophy tes » (i38). Il a cru constater une 
symbiose constante et générale entre les Insectes 
xylophages et les champignons de genre Isaria, 
Cette symbiose se manifesterait même après la mort, 
avec une netteté particulière, chez les Lépidoptères, 
qui, très fréquemment, selon l'expression des ento- 
mologistes, tournent au gras. Cela est dû à l'enva- 
hissement de leur cadavre par le mycélium d'isaria, 
dont les conidies étaient présentes antérieurement 
à l'état de symbiotes. L'infestation très fréquente 
d'Insectes par les Isaria est bien connue, mais elle 
est considérée généralement comme un phénomène 
de parasitisme. Metchnikoff, puis GiARD (io4), ont 
même essayé de se servir de ces parasites pour pro- 
duire, chez les larves d'Insectes nuisibles, de grandes 
épizooties, notamment sur le charançon delà bette- 
rave et le ver blanc du hanneton. 

Portier a acquis l'idée d'une symbiose constante 
de ces champignons, en étudiant l'évolution d'une 
chenille, Nonagria typhœ. C'est là son point de 
départ. Il trouve des conidies d' Isaria dans le tube 
digestif de cette chenille, les retrouve et les figure 
dans l'épithélium intestinal et dans tous les tissus 
de l'adulte, y compris les œufs, par lesquels elles 
seraient transmises à la génération suivante. Mais 
l'assimilation des productions figurées aux conidies 
à' Isaria reste des plus contestables . Il n'en est pas 
donné de preuve positive et Tonne peut se défendre 



THÉOHIE SYMBIOTIQUE DE PORTIER 347 

de penser que les corps figurés, surtout par la façon 
dont ils se colorent (cf. fig. 9, p. 3o ; les Sym- 
biotes, fig. 26, p. 176) ressemblent beaucoup à des 
spores de Microsporidies,dont la présence dans les 
divers tissus s'expliquerait très aisément ; tous les 
faits produits relativement à la chenille de Nonagria 
typhœ, semblent n'être que le résultat d'un infesta- 
tion par une Nosema, comme celle du ver à soie par 
la Pébrine, et l'on sait assez que cette dernière n'a 
rien d'une symbiose (i). La présence des corpuscules 
dans les oocytes serait très naturelle, si ce sont des 
sposes delà microsporidie ; on retombe sur l'obser- 
vation qui a fourni à Pa^steur, pour la pébrine, la 
base de sa méthode de grainage. Il serait très dési- 
rable que Ton vérifiât sur les Nonagria ir/)/iCB, prises 
dans les stations où Portier les a étudiées, si cette 
explication des faits qu'il signale n'est pas celle 
qui convient réellement. 

Quant aux autres faits empruntés aux insectes 
xylophages, ils ne me paraissent pas avoir de portée 
pour fonder la conception de la symbiose intracel- 
lulaire. Les seuls qui peuvent l'appuyer, chez les 
Insectes, sont ceux relatifs aux levures du mycé- 
tome des Hémiptères (Pucerons, Coccides, etc..) : 
ceux-là sont indiscutables, mais leur portée est stric- 
tement limitée. 

I. La constance de la présence d'un organisme à l'inté- 
rieur d'un autre n'est pas un critérium suffisant pour con- 
sidérer que l'on a affaire à une symbiose. Il y a des parasites 
indiscutables qui sont absolument constants. Telle est, entre 
autres exemples la grégarine Lithocystis schneideri chez 
Echinocardium cordatum, dont il a été question plus haut 
p. 248). 



348 LA SYMBIOSE ET L\ VIE CELLULAIRE 

Une autre base de la théorie de Portier, — celle-là 
indirecte, — serait l'impossibilité de la vie aseptique 
et la nécessité de symbiotes, en cas d'asepsie au sens 
ordinaire du mot. L'intestin des animaux renferme 
ordinairement une flore abondante et variée, tantôt 
utile, tantôt nuisible, et Pasteur considéraitcomme 
possible que Texistence d'une semblable flore 
fût absolument nécessaire. 11 est vraisembable, ainsi 
qu'on la vu précédemment, que, chez la plupart des 
animaux, la flore ou la faune intestinale contribue 
à la transformation des aliments et il est même pos- 
sible qu'elle joue un rôle régulier et important. Nous 
avons mentionné cette possibilité pour les Infusoires 
de la panse des Ruminants et les Trichonymphides 
des Termites. Mais la possibilité de la vie asep- 
tique est aujourd'hui pleinement établie. Elle a été 
réalisée rigoureusement chez les mammifères, malgré 
les difficultés techniques d'un élevage aseptique 
par NuTTALL et Thierfelder (j2p),etplus tard, 
dans le laboratoire de Metchnikoff, par Cohendy 
(g3). L'expérience est pratiquement très compli- 
quée et on conçoit que des raisons d'ordre tout à fait 
secondaire la rendent précaire. Mme Metchnikoff 
{i2y) a élevé aussi aseptiquement des têtards de gre- 
nouilles, Wollman [14^] (^^sMouches (CalliphoT'a). 
Portier {i38), enfin, a constaté que les chenilles 
mineuses — notamment celles de Nepticula floscu- 
latella, sur le noisetier, — sont naturellement asep- 
tiques, tant qu'elles restent sous l'épiderme de la 
leiiille. Mais surtout, le problème de la vie asep- 
tique a été résolu pratiquement et à grande échelle 
par Delcourt et Guyénot [g^) sur les Drosophilcis 



I.A VIE ASEPTIQUE 349 

et leurs résultats ont été confirmés par des auteurs 
tels que J. Loeb. Delcourt et Guyénot ont réalisé 
pour cela une technique précise, grâce à laquelle l'éle- 
vage se fait régulièrement — comme la culture pure 
d'une espèce bactérienne — et infiniment mieux 
que dans les conditions ordinaires. Guyéxot (loy) a 
poursuivi cet élevage aseptiquement pendant près de 
5o générations successives, chacune comprenant des 
milliers dindividus, sans que jamais il y eut de 
symptômes défavorables. 

L'intérêt de ces recherches n'est d'ailleurs pas 
seulement dans la démonstration de la possibilité 
de la vie aseptique. Cette méthode, comme l'a mon- 
tré GuYÉNOï, met l'expérimentateur en possession de 
conditions de milieu absolument constantes pour 
l'étude précise des problèmes fondamentaux de la 
nutrition. Or, dans les mouches ainsi élevées, on ne 
trouve aucun des symbiotes que Portier considère 
comme essentiels. 

Mais, en réalité, tout ce qui précède n'a trait qu'à 
des côtés secondaires de la théorie des symbiotes, 
telle qu'elle est formulée par Portier. Le point 
essentiel, en efïet,est le dualisme de constitution de la 
cellule, l'existence — absolument générale — à son 
intérieur, d'organismes autonomes qui seraient les 
mitochondries. Iltautdonc apporterlapreuveque les 
mitochondries sont bien des organismes autonomes, 
des bactéries adaptées à la vie intracellulaire, en les 
extrayant delà cellule et les cultivant. Cette preuve, 
Portier déclare l'avoir réalisée, à partir de divers 
organes glandulaires des Mammifères, principale- 
ment des testicules, où l'appareilmitochondriala été 



350 LA SYMBIOSE ET LA VIE CELLULAIRE 

très étudié parles cytologistes, dans la lignée sémi- 
nale. Mais, en réalité, les opérations de Portier 
se rapportent surtout au tissu adipeux péri-testi- 
culaire ; il a obtenu aux dépens de ce tissu, — en 
s'efïorçant d'opérer d'une façon rigoureusement asep- 
tique —des cultures qui seraient celles de sy rabiotes 
intra-cellulaires, et il a étudié les propriétés phy- 
siques et chimiques de ces organismes. 

A vrai dire, il n'obtient pas ces cultures de façon 
constante et les conditions où elles se produisent ne 
sont pas précisées. Mais une première objection à 
son interprétation résulte de ce que les organismes 
cultivés ont des propriétés qui sont inconciliables 
avec l'hypothèse que ce seraient des mitochondries. 

Ils se cultivent d'abord avec une facilité para- 
doxale, sur du bouillon ordinaire de ba*ctériologie, 
additionné de 5 o/o de glycérine et de i o/o de nitrate 
de potassium. Or, on sait combien il est difficile, en 
général, de trouver un milieu convenant à des bacté- 
ries adaptées à des conditions aussi spéciales que la 
vie intracellulaire. On n'a pas encore pu réussir à 
cultiver le bacille de la lèpre, dont l'authenticité n'est 
pas douteuse. Dans d'autres cas où on avait cru 
cultiver des formations bactéroïdes intracellulaires, 
comme celles de la Blatte [Bacillus euenoti de Mer- 
cier), il est aujourd'hui plus que probable que l'or- 
ganisme cultivé était une impureté (Javelly, i i4)' 
Il serait donc au moins surprenant que les mitochon- 
dries, formes extrêmement modifiées, à supposer 
que ce fussent des bactéries, se laissassent cultiver 
aussi aisément dans un milieu banal. 

Les propriétés de la culture ne sont pas moins 



MITOCHONDRIES ET SYMBIOTES 351 

bizarres. Les bactéries sont extrêmement poly- 
morphes. Elles résistent étonnamment à la chaleur, 
à ii5 degrés en milieu humide, à i45-i5o degrés en 
milieu sec. Le voile immergé dans l'alcool absolu et 
le chloroforme résiste des mois entiers ; deshydraté, 
il peut être porté à l'ébuUition dans ces deux liquides, 
ou chaude à 120 degrés en tube scellé dans l'acé- 
tone. Enfin ces bactéries sont mobiles et aérobies 
strictes. 

Or, par contre, des observations précises de 
divers auteurs notamment de Regaud (140) et de 
GuiLLiERMOND (io^), nous ontapprisque,dansles cel- 
lules, les mitochondries observables sur le vivant, 
sans l'action d'aucun réactif, sont des formations 
extrêmement fragiles ; une faible variation de ten- 
sion osmotique les fait se gonfler et disparaître ; 
elles ne résistent pas à une température supérieure 
à 4o degrés. Elles sont détruites aussi par l'alcool et 
parles acides, même étendus. Pour les conserver, il 
faut des fixateurs spéciaux, comme le formol. Ce 
sont des formations homogènes, des corps semi- 
liquides, malléables, sans structure, alors que les 
bactéries ont une forme rigide et une structure pré- 
cise et qu'elles résistent aux réactifs les plus divers. 
Convenablement fixées et colorées, elles ont, il est 
vrai, dans les préparations, une silhouette qui rap- 
pelle les bactéries, mais c'est là une ressemblance 
contingente et tout à fait superficielle. 

En se basant sur ces considérations, les histo- 
logistes, et parmi eux Regaud, Guilliermond, La- 
GUEssF, considèrent l'identification faite par Portier 
comme absolument impossible. Les mitochondies 



352 LA SYMBIOSE ET LA VIE CELLULAIRE 

sont des corpuscules intracellulaires, dérivant peut- 
être toujours les uns des autres par division, jouant 
certainement un rôle considérable dans les différen- 
ciations et les synthèses intracellulaires, mais dont 
les propriétés authentiques sont inconciliables avec 
celles des bactéries cultivées par Portier et dési- 
gnées par lui sous le nom de symbiotes. 

Ces propriétés, comme Portier le reconnaît, rap- 
pellent aux bactériologistes, soit celles du BacUlus 
siibtilis qui aurait été introduit au cours des mani- 
pulations (les prélèvements aseptiques de certains 
organes sont extrêmement difficiles à réaliser), soit 
celle de saprophytes banaux, pourvus de spores, 
qui peuvent occasionnellement franchir la barrière 
extérieure ou intestinale de l'organisme et s'immo- 
biliser à l'état de spores dans des organes ou des 
tissus. Des expériences de contrôle, faites contradic- 
toirement, à la demande de la Société de Biologie, 
par MM. Portier et Bierry d'une part, L. Martin 
et Marchoux de l'autre, ont conduit les quatre 
expérimentateurs aux conclusions suivantes : 

« lo Le transport de morceaux d'organes d'un ani- 
« mal dans des milieux de culture est toujours difficile à 
« réaliser avec une asepsie constante. C'est une des 
« opérations les plus délicates de la bactériologie ; 

c( 2" On n'obtient généralement pas de culture en par- 
ce tant d'organes sains quand, pour ensemencer les 
« milieux, on se sert de pulpe de testicule, recueillie au 
« moyen d'un tube effilé de Pasteur. 

«3^0npeut rencontrer, dans des conditions et des pro- 
« portions qui, pour être fixées, exigeraient un nombre 
« considérable d'expériences, des microbes dans les tes- 



CONCLUSIOiNS 353 

« tieules, quand on opère avec des. organes entiers ou 
« des fragments volumineux. La présence de ces mi- 
« crobes dans les testicules n'est pas un fait constant, il 
« est impossible dès lors d'affirmer leur existence à 
«l'état normal ))(C. R. Soc. Biologie, i, 83, p. 654, 
8 mai 1920). 

Par conséquent, il ne peut être considéré comme 
acquis que Ton a cultivé des microbes normaux in- 
tracellulaires, encore moins les mitochondries. 

On n'est pas davantage fondé à dire avec Portier 
{Les Symbiotes, p. 79), que des mitochondries ont 
été antérieurement cultivées in vitro, en en donnant 
pour preuve les bactéroïdes des Légumineuses. 
Celles-ci ont bien été cultivées et sont des orga- 
nismes autonomes. Mais elles n'ont en commun avec 
les mitochondries que d'être intracellulaires. 

La thèse de la symbiose intracellulaire normale et 
primordiale, telle que la pose Portier, ne repose 
donc pas sur des faits authentiques établis expéri- 
mentalement et la théorie cellulaire classique sub- 
siste actuellement tout entière. Cela n'écarte pas 
toute possibilité de réalité pour les idées de dua- 
lisme cellulaire et l'existence d'organismes intracel- 
lulaires autonomes. Mais la démonstration en reste 
entièrement à faire (i), et d'autre part, il est, tout 
aussi naturel, sinon beaucoup plus, d'attribuer à la 



I. Portier, dans son livre, a été conduit à réviser toute 
la Biologie générale, pour la placer sur la base de sa théorie 
symbiotique. Les faits fondamentaux étant caducs, ces vues 
hypothétiques n'ont qu'un intérêt spéculatif. Les problèmes 
de la carence et des vitamines notamment, sont susceptiblse 
de solutions indépendantes dessymbiotes,maisqu'iln'y apas 

M. Caullert. — Le Parasitisme 12 



354 LA SYMBIOSE ET LA VIE CELLULAIRE 

cellule elle-même la faculté de réaliser les fonctions 
essentielles de la vie, que de l'imaginer impuis- 
sante et ne pouvant assimiler que par l'intermé- 
diaire de bactéries. 

La symbiose reste donc, pour le moment, dans les 
organismes ]^luricellulaires, ou dans la cellule 
considérée isolément, un phénomène exceptionnel ; 
on en connaît des exemples ayant une grande exten- 
sion, et on lui trouvera ultérieurement une exten- 
sion plus considérable ewcore. En l'état actuel de 
nos connaissances, elle ne représente aucunement 
la forme fondamentale de la vie cellulaire . 



Si l'on cherche à dégager une conclusion d'en- 
semble des faits analysés dans ce volume, on arrive 
à la notion qu'il n'existe entre eux aucune distinc- 
tion de nature. Gommensalisme, parasitisme, sym- 
biose ne sont que des catégories créées par nous et, 
dès que l'analyse y pénètre, il devient impossible 
de les délimiter. 

Sous des aspects variés, ils ne sont que des mani- 
festations de la concurrence vitale, caractérisées par 
une spécialisation dans la façon dont elle s'exerce, 
mais dépourvues de toute finalité ou harmonie préé- 
tablie. Ont persisté les associations qui se soldaient 

lieu d'envisager ici, mon seul objet étant d'examiner les 
fondements de la théorie symbiotique. On trouvera, au sur 
plus, une discussion de beaucoup des questions qui s'y 
rattachent dans le livre de A. Lumière : Le mythe des sym- 
biotes* 



CONCLUSIONS GÉNÉRALES 355 

par un bilan compatible avec l'existence et la perpé- 
tuation des associés ; beaucoup d'autres ont dû se 
réaliser occasit)nnellement, mais n'ont pas subsisté 
faute de satisfaire à cette nécessité . 

En passant des conditions normales d'existence 
des formes libres à celles où ils sont associés, les 
organismes ont subi des déformations multiples et 
parfois énormes, qui sont l'illustration la plus frap- 
pante peut-être de la réalité de l'Evolution, et sur- 
tout de l'influence du milieu sur les organismes, 
mais la diversité capricieuse de ces déformations 
indique que les transformations évolutives sont 
conditionnées surtout par les propriétés intrin- 
sèques des formes vivantes. 



BIBLIOGRAPHIE 



Il ne peut être question de donner ici une biblio- 
graphie étendue du parasitisme et de la symbiose. 
Pour certains groupes entièrement parasites,ce serait 
tous les travaux publiés sur eux qui devraient être 
énumérés. Le présent index comprend les mémoires 
cités dans ce volume et quelques livres ou travaux 
permettant de s'orienter rapidement dans un groupe 
de parasites donné ou dans une question particu- 
lière. Les mémoires ou livres contenant une docu- 
mentation bibliographique importante sont indiqués 
par une ou deux astérisques (*, **). 



Précis, Traités, Périodiques spéciaux consacrés 
au parasitisme 

1. Brumpt (E.). — Précis de Parasitologie. Paris, 2' éd., 

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2. Gui ART (J.). — Précis de Parasitologie. Paris, 1910. 

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10. TheJoiirnalof Parasitology, Vrhana III. (depuis 1914)- 

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ERRATA 



Pages 


: : lignes . 


au lieu de : 


lire : 


67 


24 


départ 


début 


74 


6 et 9 


Tuniciens 


Euniciens 


95 


1 


le parasitisme, tant 


le parasitisme ; tant. 






chez les tubes 


chez les tubes 


97 


I 


Eutoconcha 


Entoconcha 


162 


4 (du som- 
maire) 


Schistosonum 


Schistosomum 


i83 


12 


qui vit dans 


qui vit sur 


188 


6 


Tryponosomes 


Trypanosomes 


217 


dernière 


spécifité 


spécilicité 


232 


3 


préétable 


préétablie 


255 


dernière 


porteur 


porteurs 


260 


3 


sur de témoins 


sur des témoins 


267 


i5 


plurinuclées 


phirinucléées 


269 


1 


Hapalacarcimis 


Hapalocarcinus 


270 


21 


intéressants 


intéressantes 


3i7 


8 


Hippophœ 


Hippophae 


35 1 


av. dern. 


Laguessf 


Laguesse 


353 


id. 


susceptiblse 


susceptibles 



INDEX ALPHABETIQUE 
DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 



Pages 

Abothrium 167 

Acacia 02 53 

Acanlhobdella 69 

Acanlhocéphales (migra- 
tions) 179 

Achrsea 38 

AcuariidcV 176 

Adamsia, 26, 26, 27, 28, 

29, 32, 33 282 

jEga 59 J02 

Agamogooie 198 

Ageniaspis 2o5 

Aggregata 180 220 

Alcocq 63 

Alepas 63 

Allantonema 192 196 

AUélositisme Sog 

Alpheidap 19 

Altmann 34' 

Alydus 37 

Amphilina • 200 

Aniphlprion • 17 

Ainphistomum '72 

Anceus 102 io3 

Anclïistus 58 

Anchorina 2i4 

Ancylostomum . . . . 71, 235 252 

Ancyroniscus . . . . ii3, ii5 117 



Pages 

Anelasma 63 ia6 

Anergates 47 5a 

Anlhomyidse i5i 

Anticoagulant (ferment). . 71 

Apanleles i53 i55 

Apathy 71 

Aphis 45 

Apogonichlhys 58 

Apothécie 3o8 

Archigeles 167 200 

Arête 19 

Artari 3i2 

Ascaris... 195,236,237, 25i 

Aspidosiphon 20 2 £ 

Asterophila 83 84 

Astomala 70 

Aslrochordeuma 268 

Alemeles 38, 4o 47 

Athelges 107 

Atta 54 55 

Attaphila 37 

Altraclonema 196 

Auchmeromyia . . . . 67,22'! 24o 

Aulax 278 

AurtlVlLLlUS 33 

AWERINTZEFF 285 

AïERS i59 

Azleca 54, 55 56 



390 



Pages 

Bacteriam tumefaciens ..... 279 

Bactéroïdes 298 

Balanoglossus 21 22 

Balbiani 291 

Bary a. de 281 3ii 

Baur 95 97 

Béchamp 34l 

Beckia 87 

Beijerinck. 276, 285, 286 

3i2 3i6 

Beneden P. J. van. . . i64 i65 

Bequaert 289 

Bernard Noël, 3i3, 32i et 

suiv 337 

Bierry 302 

BiLHARZ 173 

Bilharzia.. 172, 178, 176 198 

Biontergasie . . 33 

Bithynis 19 

Blehparipa 238 

Blochmann 298 299 

BoasJ. E. V. . . , 119 

BCEVING ^2 

BoNNiEa G 3o9 

BONNIER J. 24, 106, 109, 

2i5, 255 268 

Bopyridœ, 106, 107, et 

suiv. 193 262 

Bornet 309 3ii 

Borrahaile 20, 3o 3i 

Bothriocephalas 167 168 

Bouffard t86 

Bouvier 20, 23 283 

Braconidse i5o 

Bradynema 192 

Bradypus 55 

Brandt K 285, 288 289 

Braula 43 

Bruce i84 



TABLE ALPHABETIQUE 

I Pages 

Brumpt 186 

Buchner 294 

BuGNio^' 208 

Bunodeopsis 3o 32 

Biiphàgus 35 36 

BUKGEFF 326,327 332 

BURGER 28 2^ 

Cabiropsidœ . . . .107, ii3 ii4 

Galandruccio 169 

Calliaciis 24 

Cancncepon . io4 

Capulidœ 83 84 

Caranx 18 

Carcelia 228 

Carcmu5 (castr. parasi t.). . 258 

Carteria 287 

Gary 2o3 

Caryophjllœus 200 

Caryolropha 265 

Cassis 26 

Gastration parasitaire 254 et suiv. 
Gaullery (M.) ii4, Ii5, 
i3r, i36, 187, i44, i46, 

248 267 

Gécidie 245, 270 et suiv. 

Gécidogène. . . . 66, 270 et suiv, 

Cecropia 52, 53 55 

Géphalodie 809 

Géphalopodes (org. lumi- 
neux) 3oi et suiv. 

Gercaire 170 

Cercocyslis t66 

Gerrutj l46 

Gestolaires 167 

Gestodes (migrations) i63 

et suiv 200 

Cetonia , 87 38 

Chaeromyia 224 24o 

ChXLopleruS 22 



DES AUTEURS ET 

Pagres 

Chalcididœ i5o 

Chitton. 60 367 

Cheimatobia i54 

Ghevreux , 28 24 

Chlamydomonas 286 

Chlamydophrys 66 

Chlamydopsis 88 

Chlorella 286 

Ghodat 56, 3 1 4 3 1 5 

Chondroniyces 3i6 

ChrYSomyia 2^ 

Cicadomyces 299 

GlENKOVSKY 283 285 

Cirolana 19 

Claparède 398 

Claviger ...... /ji, 4^, 46 47 

Gleptobiose 49 

Clypeoniscus 117 

Clytra 87 

Coccidomyces 294 

Cceloplana 66 

Cœnurus 166 

GOHENDT 348 

GOLLIX 62 

Comanthus '; . 19 

Commoptera 43 

Compsilura 229 288 

Conte 392 

Copidosoma 307 

Goracidie 167 

Cordia 56 

Cordylobia 34o 264 

Coronula 63 

Cothurnia 61 

Goupix 34, 25 59 

GOUTIÈRE 19 126 

GOWLES 26 

Crabes (Déguisement) '62 83 

Crambactis in 



DKS MATIÈRES 391 

Pages 

Crambessa 18 

Creinastogailer 44 

Cr inoniscus 117 

Crossocosmia • . . . 288 

Crotophagus 35 

Crypsidomus i3o 

Cryptonionas 286 

Cryp toniscidx 1 06 , 112, 

118, ii4 ii5 

Gryptoniscienne (larve). . . io5 

Clenoscuhim 83 84 

Cucullanus 176 

GuÉNOT 248 298 

Culcita 19 58 

Cumœchus 2i5 

Cumonsicidœ 107 

Cunina 94 200 

Cyamus 64 69 

Cyclopodia 289 

Cymothoidse 69, I02, 108. Il6 

Cynipidœ i5o 276 

Cypris (larve) 120 et suiv. . 

Cyproniscidœ 107 

Cysticerques i63 et suiv, 

Cystoccoccus 812 

Daclylophorus 2i4 

Dajidse 106, 112 198 

Danalia 107 ii3 

D.\>GEARD 288 

Daniloff 3ll 

Darwin 48 49 

Dastre 35o 

Davainea 166 

Déguisement (des Grabes), 

32 33 

Delage (Y.), 131, 128, 124 34o 

Ûelcourt • 848 349 

Dendrosomides 62 

Dermatobia 24 1 



392 



TABLE AI PH 



Pages 

Dexiulœ 25 1 2 38 

Dexodes 3 38 

Dic)'émi(Jes 197 

Dinarda 37 

Digénéliques (Trémalodes) 

169 2o3 

Diplodiscus 2o3 

Dipylidniiu. i65 166 

Discop}irya 62 

Dislonmm, 170, 171, 172, 

173, 2o3, 218, 240.... 255 

DOFLEIN 32, 63 285 

DoUurn 26 

DOLLFUS (R.) 2o3 

Doropygus 60 

Dorylus 43 

Dromie 33 

DniiDE 32 I 

Dubois (R.). . . . 247, 34ï 343 

DuBOSCQ, 180, 181, 2 1 4, 

220 260 

DuERDEM 30, 3l 34 

Dulosis 48 



Duplorhis 126 

Ecfxeneis 16 

Echinocordiuni 21 

Echinococcus 1O6 

Echinoslomuin 171 

Echinolhrix 20 

Eciiochara 47 

Ecilomorplia 38 

Ecitomyia 43 

Ecilon 43 47 

EisiG 71, 73 cl suiv. 

Elekkine 337 

Elfving 3io 

Emeky 37, 53 58 

Encyrtus, 2o5, 206, 207, 

311 212 



ABETIQUE 

Pages 

Endehs 22 

EngrauUs 19 

Enlerocola 60 

Enteropsis 60 

EiiU-roxenos . . . 84, 95, 96 98 

Enihylacus ii3 

Enlocolax 83, gô 97 

Entoconcha, 84, 94, 95, 96 

97 98 

Enloconchidse, 83 84, 94, 99 192 
Enlomophagcs (Insectes), 

i5o, et suiv. 
Enioniscidœ 106, 108, 110, 

ii4, 193 194 

Enlovalva 82 

EnT2(G.) 283 

Ephippodonta 82 

Epicaricles, 69, 102, io3 et 

suiv. 262 

Epiph^les 61 

Epitelpfiusa 59 

Epizoaires 61 

Epizoanlhus 26 28 

Epœcus 52 

EnicKsoN 3i I 

EscHERicii 4i, 46, 299 

Esclavage (Fourmis) 48 et suiv. 

EucocrÀdium 180 

Eacoiia i58 

Eulimidœ 83, 84, 94, 99 

Eiimedon 20 

Eupagiirus, 23, 25, 27, 33, 282 

Eupeleleria 238 

Eurytonia 56 

Euslrongylus 235 

Fabre 321 

Fammizin. . 284, 286, 288 289 

Faccheron 292 

Falré Frémiet 61 



DES AUTEURS ET DES MATIERES 



393 



Pages 

Faurot 26, 29 

Faussek i48 

Fecampia 234 

Fieras fer 67, 58 

Fi/aria, 176,177, 178, i83, 233 

FiLippi (de) 247 

FiSKE i54 

Flabellicola i3o 

Fleming i48 

FoREL. 37, 45, 48 5o 

Formica, 38, 39, 4o, 42, 

49, 5o, 5i 02 

Formicoxenas 38 5o 

FORSÏER 236 237 

Frank 3i8 334 

Free-Marlin 262 

Galippe 342 

Gallaud 319 3ao 

Galleria 38 

Galles 267 et seq. 

Gamble 287 289 

Ganin i58 

Garnault 298 

Gasterostomum 172 

Gastrosiphon, 84, 90, 91, 

9^,9^, 96, 97 99 

Geat. 19 

Georgevitch 287 

GlARD, 22, 3l, 32, 106, 

109, 124, 137, i38, i4o, 
i4i, 201,207, 2i5, 217, 
246, 247, 254,255,257, 

258, 259,262, 263, 270 346 
Glochidium, 82,147 et suiv. 

245, 264, 265 270 

Glossina i85 

Glyptus 48 

Gnalhia . 70, 102, io3, ii5 i42 

Gnathomysis 24 



Pages 

GnathosylUs 76 

Gnomoniscus ii4 

GOLDSCHMIDT (R . ) 26 I 

Gonospora 2 14 248 

Graff (L . von) 287 

Grassi (B.) 169 182 

Gravier 22 i3o 

Grégarines 265 

Guénée 44 

GuiLLlERMOND 35 I 

Glyénot 348 349 

Gonzalez 174 

Gordiens i49 179 

Gyrocotyle 200 

Hadzi 287 

H.ECKEL 94 

Hxmalocleples i46 

Hœmocera i38 i39 

Hxmogregarina i83 

[lœnioproteus 181 i83 

Flaliotis 5q 

Hamann 286 

Hansen (H.-J.) 106 2i5 

Hapalocarcinus 20 268 

Uaplosporidiam. 267 

Haplosyllis 74 

Harmer (S. -F.) 211 

Harmolhoë 24 

Harms i48 149 

Hartmann 198 

Haycraft 71 

Heath. 63 

Hellriegel 3 16 

Hélotisme. 3ii 

Hemioniscidœ . . . 107, ii3 ii4 

Hënneguy 298 

Hepatas 28 

Herdman 247 

Herpin 82 



39^ 



TABLE ALPHABETIQUK 



Pag'es 

Hersiliodes 22 

Hertwig (O.) 282 

I1esse(E.) 102, 2 15 265 

Hetaerius 87, 38 42 

Heterocentrotus " 19 

Heterocyathus 20 

Heterodera 256, 270 278 

Hétérophysaire (complexe) 2 46 

Heteropsammia 20 21 

Hétéroxènes (Parasites) i63 

et suiv 

Hexacanthe (embryon) i64 

et suiv 

Hippobosca 67 

Hippolyiidse , 19 

Hipponoe 69 

Hislriobdella 64 

Hoffmann 246 

Homœopraxie i58 

Homophysaire (complexe). 246 

HoRNELL 247 

Howard i54 

UuBER 45 

Huxley 291 

Hjas 32 

Hydnophyllum . 62 

Hydraclinia 24, 25, 63 

Hymenolepis 166, 169, 188, 

200 219 

Hyperina 18 

HyperparasiLes i3 i54 

Hypocoina 62 

Hypsagomis 63 

Icerya i53,293 295 

Ichneumonidœ . . . . i5o 

Ichthyocodium 63 

Ichthyonema 176 

Ichlhyotomus . ... 71,' 78 et suiv. 

Ichthyoxenus io3 198 



Pages 

Ihering h. von. . . 54, 55 56 
/nac/iu5(castr.-parasit.) 260, 

261 262 

Inquilinisme 57 et suiv. 

Intermédiaire (Hôte) i63 et suiv . 

Intersexualité 261 

Irmisch 321 

Isaria 346 

Iturbe 174 

Jameson L 247 

Janet Gh 46 

Javelly 298 35o 

JOHANNSEN 34o 

Jordan K. H 4o 

Joyeux 219 220 

Jungersen 63 

Kamimski 3i8 

Karawaiew 299 

Karyolysus i83 

Keeble. . . 286, 287, 289, 290 

Keilin. i58, 159, 161,239, 254 

Keppen 198 

Kermincola 294 

Klossia 180 

KocH i46 186 

KOEHLER 85, 81 87 

Kuncrel d'He roulais. ... i57 

KÛCHENMEISTER l63 

Labidognaihas i46 

Labrorostratas i46 i47 

Laenilla . . . 22 

Laguesse 35 1 

Lameere 198 

Lamellaria 66 

Lang(H.). 36 

Lankester (Ray) 288 

Lasidium i49 

Lasius 38 42 

Laurent 3 16 



DES AUTEURS ET DES MATIERES 



395 



LAVA.rxÉE 

LavERAJ^ 217, 202 

Lecanium , . . . . 

Le Dantec 

Léger (L.), 180, 181, 186 
187, 188, 2i4, 220, 248 

2^9 

Leiper 

Leishmania 

Lelaps. 

Lepas 

Leptothorax 

Lernœodiscus 

Lestobiose 

Letellier 

Leuckart 

Leacochloridium . 

Leucocytozoon. . 

Leydig 147 

Lichens 807 et 

LlCHTENSTEO ( J . ) 

LiEBIG 

Ligula 

Lillie(F.-R.) 261 

Limncrium 

Lindner 

Liparis {dispar, chrysor- 
rhœa), JD2 et suiv. 228, 

229, 248, 249 

Linguatulides (migrations) 

Liptotena 

Liriopsidae 107, ii3 

Lissocarcinas. . . 

Lithocystis 248, 249 

Lithomastix 207 

Lœs (J.) 279 

Loeb (L.) 71 

Loimia 

Lomechasa, j38, 89, 4o, 4i 



Pages 

i44 

265 
i53 

384 



200 
174 
186 

37 
59 

52 

120 

3i5 

197 
171 

i83 
292 
suiv. 
157 
3i6 
167 
262 
248 
292 



261 

179 

67 

255 

19 
347 
208 

349 

252 
22 



[78, 235 



Pages 
47 

252 

63 
354 

18 

7& 



44 

Looss 

Loxosoma 

Lumière (A.) 

Llxel 

LvTz 174 

Lycœna 44 

Lycopodiacées (mycorhizes 

des) 321 336 

Lynchia 67 

Lysiosquilla 22 

Me Gallum 181 

Macroergates 253 

Magnus 275 333 

Malacobdella 59 

Malaquin. . . .24, 74, i38 189 

Mâles complémentaires. . . 194 

Malpighi 273 

Mangan 287 

VIa>son (P.) 177 

Marchal, i54, i58, i59 ; 

2o5, 206, 207, 208 211 

Marchoux 352 

Martin (L.) 352 

Megadenus 84 87 

Melia 3o, 3i 82 

Mélophage 67 

Mercier 298 353 

Mermis 253 

Mesml (F.), ii4, ii5, i3i, 

i36, 187, i38, 2i4, 207, 

280, 242, a48, 252, 265 267 

Messor 49 

Métacercaire 171 

Metchnikoff, 291, 292, 

346 348 

Metopina 43 

Micaria 87 

Microdon 87 



396 



TAKLK ALPHABETIQUE 



Pages 

Microniscus io5 

Migrations i63 et suiv. 

Miineciton 38 Ai 

Minch:n. i88 

MlNKIEVVlCZ 83 

Minous 63 

Miracicliuin J78 

Mitochondries 3^1 et suiv. 



McEBlUS . 
MOLLIARD, 



256. 



2^3. 



274, 278 

McELLER 3o8, 309 

MONIEZ 

Monocystis (Cestodes) .... 
Monogénétiques (Trémato- 

des) 

Monomorlurn 

Monslrdiidx. . . i36 et suiv. 
Monlacata 21 

M0HEAU(F ) 3l2 

35 



3o 

323 
3i3 
292 
166 

169 

52 

207 
82 



84, ^^ 
53, 54 
■ '..94 



Molacilla 

Macronulia . . . . 
MûLLEK (Frilz) 

MÛLLER (J.). . . 

Mulualisuie . . . 

Mya. 

Mycétome. ... 291, 298 et suiv. 

Mjcétocyle 293 et suiv. 

Mycorhizes 3i6 et suiv. 

Mj'iascs 161 

Myrmecodia 52 

Myrmecophila 87 

Myrmécophiles 36 et suiv. 

Mynneilonia 38 

Myrmécoxènes 87 

Myrus 73 74 

Myxobactéries 3i6 

Myxucystis 266 

M)Z()slomes 69 



Nabis 

N^GELr 

Nagana 

Naucrales 

Neclonema 

ISématodes (hétéioxènes) . . 

Nemalopsis 180 

Nephromyces 281 

Nereilepas 24 

Nereis 

NicÉviLLE (de) 

NiEUSTBASZ 

Nodosités (à bactéroïdes). 

Noineas 

Nonagria 346 

Nosema 242, 266 

Nolodelpfiys 

Novius . ......'. 

ISudiclavu 

NcTTALL 

Nychia . . 

Nyclolhcrus 

Oberthuu 

Odoslomia 

OEcophylla 

OEstridx ... 71, 1 5 1 , 2 'i i 

OUgognalhùs 

Ollulanus 

Oiicosphèrc i64 et 

Oocinèto 

Ooneides 

Oosiégiles 

Opaline .... 65 

Opercalariu 

Ophiodiomus 

Ophioglossécs (mycorhi- 

zes des) 32 1 

Ophioseides 

Ophryodendron 



Pages 

37 
34o 
220 

16 
Ï79 



290 
43 
24 
44 

100 
3i6 

18 
347 
347 

60 
i53 

63 
348 

23 

65 
44 

82 

32 

255 

i46 

176 

suiv. 

182 

60 

108 

70 

61 

22 

336 
60 
62 



DES AUTEURS ET DES MATIERES 



397 



Pages 

Ophryoscolecidâe 65 282 

Orasema i58 

Orchidées(Mycorhizesdes), 

822 et suiv. 

Ornilhomyia 67 

Orlhonectides, 1^3 et suiv. 

199 • 255 

Pachycondjla ^3 

Pagures 28 et suiv. 

Pantel 338 

Parabiose 5o 

Paracopidosomofjsis . ...... 208 

Paragonimiis 172 176 

Parasites hématophages. . . 71 

intermittents. ... 66 

Parasitosyllis 74 

Parexorisla 229 288 

Parlhenopea 120 

Passeromyia 24o 

Pasiel'r 65,2^2 347 

Patterson 207 208 

Paussus 4i 42 

Pecten , 29 

Pelseneer 82 i38 

Pelseneeria 84, 87 88 

Pérez Gh 24. 58 266 

Pérez J 258 

Perigonimus 63 

Pelloyaster, 1 13, lao, 126, 

127, 128, 2o5, 255. . . 261 

Perilampus i58 

Peringuey. 4 • 

Perles 247 

Pfitzer 827 828 

Pkeidole 4i 

Phellia 3o 82 

Phormia 67 2 4o 

Phronime 09 

Ph)'tozoaires 289 



Pages 

Picard (F.) t57 

PlERAlNTONI, 291 et suiv., 

3oi et suiv. 842 _ 344 

PrÉRON 52 

Pinna 58 

Pinnothère 59 

Pionodesmotes 268 269 

Piropiasma 243 

Placentaire (Parasitisme). i42 

Planidium (larve) t58 

Plasmodium. . . . . 221,280 288 

Plate 17 58 

Plalyarlhnii 87 

Plalyceras 88 84 

Plalygasler. i58 208 

PlérocercoùJe larve) '67 

Pleurocrypla 216 

Phyxus 107 

PhyUomyza 3^ 

Pliysocephalus '7^ 

Physogastrie 47 

Pocillopora 19 

Podasconidx 106 1 14 

Podocoryne 2 5 68 

Polia . 64 

Pollenia 161, 289 248 

Pnlycercus 202 

Polydectes 3o 

Polyembryonie 2o5 

Polyergus 5i 

PolygnoLu<i 207 211 

Polyonyx 2 3 

Polypodium 200 

Poniania 275 

Ponlonia 58 59 

Poriles 19 

Porospora 180 181 

PoRTiE.^ 342.. et suiv. 

Porluràon.. 109, iio, 2i5 219 



398 



TABLE ALPHABETIQUE 



Pages 
PoTTs(F. A.). 19, 20, 74, 

[26, 127, 128, 261 268 

Praniza 102, io3 io5 

Prenant 298 

Priapion 216 

Prillieux 821 333 

Procercoïde (larve) 167 

Proctotrypidœ i5o 

Prophylaxie Irophique. .. . 2 23 

et suiv , 

Proteosoma 182 328 

Protélien (Parasitisme) ... i35 

et suiv, 

Protocalliphora 67 34o 

Protocorme 324 

Provisoire (Hôte) i63 

et suiv. 

Pseudomyrma 56 

Pseudopallium 87 

Pseudovitellus 291 

Psyllomyia 43 

Pierocephalus 2i4 

Phromalus i55 167 

Plychodera 21 

Puccinia 189 

PuUcaria 267 

PUTNAM 292 

Pycnosoma 289 

PyramidelUdx 82 

QUATREFAGES de 76 

Qaedius 38 

Ransom 236, 237 

Rathre 262 

Rédie 170 

Rees 3o9 

Regaud 35 1 

Reinke 3l2 

Reissek 821 

Rémora 16 



Pages 

Reuling 264 

Reuss 2o3 

Rhahdonema 19a 

Rhipicephalus 178 

Rhizobium 278 

Rhizocéphales 118 2o4 

Rhizoctonia 826 et suiv. 

Rhizostoma 18 

Rhopalona 2i4 

Rhopalura j44, i45, 192, 

198 255 

RiLEY i53 

Robillardia 84 

Rodhain 289 

RosEN (F.). . . . 167, j68. 220 

Rosenia 84, 87 

Ross (R.) 182 

ROUBAUD.. 177, 188, 222, 
223, 224, 225, 226, 280, 

281, 24o, 24i, 244, 264, 

299' ^'^o 

ROVELLI (B.) 169 

Sabbatini 71 

Saccopsis i3o 

Saccalina. . . . 118, 118 et 

suiv 2 53 

Sagartia 28, 25, 26, 27, 

3o, 82 33 

SAiNT-JosEPH(de), 22, i46, i47 

Sarcocystine 252 

Sarcophagidae i5i 

Sarcolreies 63 

Sars(G.-0.) io5, 2i5 

Scalpellum 63 

SCHACHT 821 

SCHAUDINN 286 

ScHEWIAK.OFF 284 

SCHIMKEW^ITCH 125 

SCHIMPE R 53 



DES AUTEURS ET 

Pa^es 
Schistosomum 172, l'S, 

175, 218 287 

Schizogenèse 201 

Schizogonie 196 

Schizosaccharomyces 292 

Schizotrypanum i85 

SCHLOESING 3 16 

SCHMARDA 7^ 

SCHWENDENER. . . 281, 309 3ll 

Scioberetia 82 

Scopelus 63 

ScatelUsta i52 

Selysina 267 

Sémfer. . . 20, 58_, 59, 86 268 

Sekera 287 

Sergent 220 226 

Seurat 18, 19, 20 247 

Sharp i5o 

Shibata 333 

S1EDLECK1 265 

SïG5onET 292 

SlLVESTRI 207 208 

Sluiter 17 20 

SiiiTH(A. J.) 71 352 

Smith (E. F.).. 278,279 280 
Smith (Geofif . ) 12/», 12 5, 

127, 128, 253 258 

Solenopsis 38, 43 49 

Soridie 3o8 

Spha^rularia 196 197 

Spirachtha 47 

Spéngel i46 

Sphxromidx I18 

Spirocerca 176 

Spiroptera 17& 

Spongicola 59 

Sporocyste 170 

< Stahl 3o9 

Staphylocystis 202 



DES MATIÈRES 399 

Pages 

Stasisia 24o 

Stassano 25o 

Staiirosoma 217 

Stempëll 266 267 

Stephensen 268 

Stewart 236 

Stoecharthriim 192 

Stomatome 55 

Strombus 26 58 

Strongyloïdes 236 

Stuhlma:<n 299 3oo 

Siylactis 63 

Slylifer...... 84, 89, 91 92 

Stylocomeles 62 

Stylops 258 

Suberites 33 34 

Sllc 292, 293, 296 299 

Sunaristes 24 

Sycosoter 167 

Symbiose. ... 281 et suiv. 

S vmbiotes 344 et suiv . 

Symphiles 37 38 

Synapticola 82 

Synechthres 37 38 

Syngamas I93 

Synolpheus 19 

Synoecie i4 

Synœques 36 38 

Systropus iSy 

Tachioaires i5i, 228 237 

T a'nia ...1 64 et suiv. 196 202 

Termes 48 

Termitobia 47 

Termitomorpha 47 

Tetrilus 37 

Tetramorium ^2 

Termitophiles 36 

Termitoxènes 37 

Thalessa 107 



400 



TABLE ALPHABÉTIQUE 



Pages 

Theiler 243 

Thierfelder 348 

Thimrii 226 

Thompson (W.-R.) 2^9 

Thompsonia 120, 126, 127, 

128 2o4 

Thrixion 238 

Thyca 83, 8^, 85, 86 99 

Thylacie 245 268 

Thylacoplethus 120 126 

Thyreostenus 37 

TiMBERLAKE 248 

Tiques 243 

TOBLER 3l2 

TOWNSEND 238 



Toxines 



!5l 



Trachichlhys 17 

Trachyuropoda 37 

Treadwell 74 

Trématodes. lOg et suiv. 202 

Treub 324 

Triœnophorus 167 

Trichinella 176 

Trichodina 61 

Trichomes 39 

Trichonymphides 65 

Trichophrya 62 

Trophobiose 45 

Trouvelot i53 

Trypanosoina, i84, i85, 

186, 220, 231 243 

Tubicinella 63 

Tulasne 326 



Tylois 

Typton 

Unionidœ 147 et 

Urceolaria 

Urothoë 

Vaney :. . . 85, 86, 87 

Van Tieghem 

Vejdovsky 

Vriesûe. 

Wahrlich 

Warming 

Wasmann, 36, 4o, 4i, 46, 

47, 48, 49, 5o 

Weinberg 71, 25 I 

Weinland . 

Weismann 

Wesënberg-Lund 

Wheeler, 4i, 43, 49, 52, 

56, i58. 208.. 

WheelerieHa 

Whitney 

WiLLFAHRT 

WiREN 

WOLLMAN 

WOODCOCQ. 

Xenocœloma, i3o et suiv., 

i4o, i42, 193, 195, 217. 

Xenodusa 38, 4o 

YOSHIDA 

ZiRPOLo 3oi, 3o2 

Zoochlorelles 282 et 

Zooxanthelles 282 et 



Pages 
38 

59 

suiv. 

61 

2T 

99 

3l3 

292 
34o 

321 

3ii 

52 
252 
25o 

34o 
244 

253 

52 

286 
3i6 
i46 
348 
220 

270 

^7 

236 

3o3 

suiv. 



Imp. JOUVE et C'%i5, rue Racine, Paris — 4998-21 



Oaston DOIN, Éditeur, 8, place de l'Odéon, Paris-6* 



ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 

Publiée sous la direction du D' TOULOUSE 



Nous avons entrepris la publication, sous la direc- 
tioQ générale de son fondateur, le D"" Toulouse, 
Directeur à TEcole des Hautes études, d'une Ency- 
clopédie SCIENTIFIQUE de langue française dont on 
mesurera l'importance à ce fait qu'elle est divisée en 
40 sections ou Bibliothèques et qu'elle comprendra 
environ i.ooo volumes. Elle se propose de rivaliser 
avec les plus grandes encyclopédies étrangères et 
même de les dépasser, tout à la lois par le caractère 
nettement scientifique et la clarté de ses exposés, 
par l'ordre logique de ses divisions et par son unité, 
enfin par ses vastes dimensions et sa forme pra- 
tique, 

I 

PLAN oiNéRAL DB l'bNCTCLOP^DII 

Mode de publication. — V Encyclopédie se composera de 
monographies scientifiques, classées méthodiquement et formant 
dans leur enchaînement un exposé de toute la science. Organisée 
sur un plan systématique, cette Encyclopédie, tout en évitant 
les inconvénients des Traités, — massifs, d'un prix global élevé, 
difficiles à consulter, — et les inconvénients des Dictionnaires, — 
où les articles scindés irratioonellemenl, simples chapitres alpha- 
bétiques, sont toujours nécessairement incomplets, — réunira les 
avantages des uns et des autres. 

Du Traité, V Encyclopédie gardera la supériorité que possède un 
ensemble complet, bien divisé et fournissant sur chaque science 



Il ENCYCLOPÉDIE SCIEiVTIFlQUË 

tous les enseignements et tous les renseignements qu'on en ré- 
clame. Du Dictionnaire, V Encyclopédie gardera les facilités de 
recherches par le moyen d'une table générale, l'Index de V Ency- 
clopédie, qui paraîtra dès la publication d'un certain nombre de 
volumes et sera réimprimé périodiquement. L'Index renverra le 
lecteur aux différents volumes et aux pages où se trouvent traités 
les divers points d'une question. 

Les éditions successives de chaque volume permettront de 
suivre toujours de près les progrès «le la science. Et c'est par là 
que s'affirme la supériorité de ce mode de publication sur tout 
autre. Alors que, sous sa masse compacte, un traité, un diction- 
naire ne peut être réédité et renouvelé que dans sa totalité et 
qu'à d'assez longs intervalles, inconvénients graves qu'atténuent 
mal des suppléments et des appendices, V Encyclopédie scientifique, 
au contraire, pourra toujours rajeunir les parties qui ne seraient 
plus au courant des derniers travaux importants. Il est évident, 
par exemple, que si des livres d'algèbre ou d'acoustique physique 
peuvent garder leur valeur pendant de nombreuses années, les 
ouvrages exposant les sciences en formation, comme la chimie 
physique, la psychologie ou les technologies industrielles, doivent 
nécessairement être remaniés à des intervalles plus courts. 

Le lecteur appréciera la souplesse de publication de cette 
Encyclopédie, toujours vivante, qui s'élargira au fur et à mesure 
des besoins dans le large cadre tracé dès le début, mais qui cons- 
tituera toujours, dans son ensemble^ un traité complet de la 
Science, dans chacune de ses sections un traité complet d'une 
science, et dans chacun de ses livres une monographie complète. 
11 pourra ainsi n'acheter que telle ou telle section de l' Encyclo- 
pédie^ sûr de n'avoir pas des parties dépareillées d'un tout. 

V Encyclopédie demandera plusieurs années pour être achevée ; 
car pour avoir des expositions bien faites, elle a pris ses collabo- 
rateurs plutôt parmi les savants que'parmi les professionnels de la 
rédaction scientifique que l'on retrouve généralement dans les 
œuvres similaires. Or les savants écrivent peu et lentement : et 
il est préférable de laisser temporairement sans attribution cer- 
tains ouvrages plutôt que de les confier à des auteurs insuffisants. 
Mais cette lenteur et ces vides ne présenteront pas d'inconvé- 



ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 111 

nients, puisque chaque livre est une œuvre indépendante et que 
tous les volumes publiés sont à tout moment réunis par VIndex 
de V Encyclopédie. On peut donc encore considérer l'Encyclopédie 
comme une librairie, où les livres soigneusement choisis, au lieu 
de représenter le hasard d'une production individuelle, obéiraient 
à un plan arrêté d'avance, de manière qu'il n'y ait ni lacune 
dans les parties ingrates, ni double emploi dans los parties très 
cultivées. 

Caractère scientifique des ouvrages. — Actuelle- 
ment, les livres de science se divisent en deux classes bien dis- 
tinctes : les livres destinés aux savants spécialisés, le plus sou- 
vent incompréhensibles pour tous les autres, faute de rappeler 
au début des chapitres les connaissances nécessaires, et surtout 
faute de définir les nombreux termes techniques incessamment 
forgés, ces derniers rendant un mémoire d'une science particulière 
inintelligible à un savant qui en a abandonné l'étude durant 
quelques années ; et ensuite les livres écrits pour le grand pu- 
blic, qui sont sans profit pour des savants et même pour des 
personnes d'une certaine culture intellectuelle. 

L'Encyclopédie scientifique- a l'ambition de s'adresser au public 
le plus large. Le savant &péciîtiisé est assuré de rencontrer dans 
les volumes de sa partie une mise au point très exacte de l'état 
actuel des questions; car chaque Bibliothèque, par ses techniques 
et ses monographies, est d'abord faite avec le plus grand soin 
pour servir d'instrument d'études et de recherches à ceux qui 
cultivent la science particulière qu'elle présente, et sa devise 
pourrait être ; Par les savants, pour les savants. Quelques-uns de 
ces livres seront même, par leur caractère didactique, destinés à 
servir aux études de l'enseignement secondaire ou supérieur» 
Mais, d'autre part, le lecteur non spécialisé est certain de trouver, 
toutes les fois que cela sera nécessaire, au seuil de la section, — 
dans un ou plusieurs volumes de généralités, — et au seuil du 
volume, — dans un chapitre particulier, — des données qui 
formeront une véritable introduction le mettant à même de pour- 
suivre avec profit sa lecture. Un vocabulaire technique, placé, 
quand il y aura lieu, à la fin du volume, lui permettra de con- 
naître toujours le sens des mots spéciaux. 



IV ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 

II 

ORGANISATION SCIBNTIFIQUB 

Par son organisation scientifique, V Encyclopédie paraît devoir 
offrir aux lecteurs les meilleures garanties de compétence. Elle 
est divisée en Sections ou Bibliothèques, à la tête desquelles 
sont placés des savants professionnels spécialisés dans chaque ordre 
de sciences et en pleine force de production, qui, d'accord, avec 
le Directeur général, établissant les divisions des matières, choi- 
sissent les collaborateurs et acceptent les manuscrits. Le même 
esprit se manifestera partout : éclectisme et respect de toutes les 
opinions logiques, subordination des théories aux données de 
l'expérience, soumission à une discipline rationnelle stricte ainsi 
qu'aux règles d'une exposition méthodique et claire. De la sorte, 
le lecteur, qui aura été intéressé par les ouvrages d'une section 
dont il sera l'abonné régulier, sera amené à consulter avec con- 
fiance les livres des autres sections dont il aura besoin, puisqu'il 
sera assuré de trouver partout la même pensée et les mêmes ga- 
ranties. Actuellement, en effet, il est, hors de sa spécialité, sans 
moyen pratique de juger de la compétence réelle des auteurs. 

Pour mieux apprécier les tendances variées du travail scienti- 
fique adapté à des fins spéciales, V Encyclopédie a sollicité, pour la 
direction de chaque Bibliothèque, le' concours d'un savant placé 
dans le centre même des études du ressort. Elle a pu ainsi réunir 
des représentants des principaux Corps savants, Etablissements 
d'enseignement et de recherches de langue française : 



Insiital. 

Académie de Médecine. 

Collège de France. 

Muséum d'Histoire naturelle. 

École des H au te s- Études, 

Sor bonne et Ecole normale. 

Facultés des Sciences. 

Facultés des Lettres. 

Facultés de Médecine. 

Instituts Pasteur. 

Ecole des Ponts et Chaussées. 

École des Mines. 

ÉcoU Polytechnique, 



Conservatoire des Arts et Mé- 
tiers. 

Ecole d^ Anthropologie . 

Institut national agrotèomique. 

Ecole vétérinaire d'Alfort. 

Ecole supérieure d'Electricité. 

Ecole de chimie industrielle de 
Lyon. 

Ecole des Beaux-Arts. 

Ecole des Sciences politiques. 

Observatoire de Paris, 

Hôpitaux de Paris, 



KNCYCLOPEDIE SCIEiNTIFIQUB V 

III 

BUT DB l'eîVCTCLOPÉDIB 

Aa XYiii* Siècle, a l'Encyclopédie » a marqué un magnifique 
mouvement de la pensée vers la critique rationnelle. A cette 
époque, une telle manifestation devait avoir un caractère philo- 
sophique. Aujourd'hui, l'heure est venue de renouveler ce grand 
effort de critique, mais dans une direction strictement scienti- 
fique ; c'est là le but de la nouvelle Encyclopédie. 

Ainsi la science pourra lutter avec la littérature pour la direc- 
tion des esprits cultivés, qui, au sortir des écoles, ne demandent 
guère de conseils qu'aux oeuvres d'imagination et à des encyclo- 
pédies où la science a une place restreinte, tout à fait hors de 
proportion avec son importance. Le moment est favorable à cette 
tentative ; car les nouvelles générations sont plus instruites dans 
l'ordre scientifique que les précédentes. D'autre part la science 
^st devenue, par sa complexité et par les corrélations de ses par- 
ties, une matière qu'il n'est plus possible d'exposer sans la col- 
laboration de tous les spécialistes, unis là comme le sont les pro- 
ducteurs dans tous les départements de l'activité économique 
contemporaine. 

A un autre point de vue, V Encyclopédie, embrassant toutes les 
manifestations scientifiques, servira comme tout inventaire à 
mettre au jour les lacunes, les champs encore en friche ou aban- 
donnés, — ce qui expliquera la lenteur avec laquelle certaines 
«ections se développeront, — et suscitera peut-être les travaux 
nécessaires. Si ce résultat est atteint, elle sera fière d'y avoir con- 
tribué . 

Elle apporte en outre une classification des sciences et, par ses 
divisions, une tentative de mesure, une limitation de chaque 
domaine. Dans son ensemble, elle cherchera à refléter exactement 
le prodigieux eflort scientifique du commencement de ce siècle 
et un moment de sa pensée, en sorte que dans l'avenir elle reste lo 
document principal où l'on puisse retrouver et consulter le témoi- 
gnage de cette époque intellectuelle. 

On peut voir aisément que VEncyclopédie ainsi conçue, ainsi 
réalisée, aura sa place dans toutes les bibliothèques publiques, 



VI ENCYCLOI^EDIE SCIENTIFIQUE 

un'vorsilaires et sfcolaires, dans les laboratoires, entre les mains 
des savants, des industriels et de tous les hoimuco iastruils qui 
veulent se tenir au courant des progrès, dans la partie qu'ils 
cultivent eux-mêmes ou dans le domaine scientifujuo. Elle fera 
jurisprudence, ce qui lui dicte le devoir dimparlialilc qu'elle 
aura à remplir. 

Il n'est plus possible de vivre dans la société modçrne en igno- 
rant les diverses formes de cette activité intellectuelle qui révolu- 
tionne les conditions de la vie; et l'interdépendance de la science 
nepermet plusaux savants de rester cantonnés, spécialises dans un 
étroit domaine. Il leur faut, — et cela leur est souvent difficile, 
— se mettre au courant des recberclies voisines. A tous, Y Ency- 
clopédie offre un instrument unique dont la portée scientifique et 
sociale ne peut échapper à porsoiine. 



IV 

CLASSIFICATION DES MATIERES SCIENTJflQLES 

La division àeV Encyclopédie ew Bibliothèques a fendu nécessaire 
l'adoption d'une classification des sciences, où se manifeste né- 
cessairement un certain arbitraire, étant donné que les sciences se 
distinguent beaucoup moins parles diffcrence^ de leurs ohjttsque 
par les divergences des aperçus et des liabitudes de notre ci?p!it. 
Il se produit en pratique des interpénétrations réciproques cuire 
leurs domaines, en sorte que, si l'on donnait à chacun l'élenduo 
à laquelle il peut se croire en droit de prétendre, il envahirait 
tous les territoires voisins ; une limitation assez stricte est néces- 
sitée par le fait même de la juxtaposition de plusieurs sciences. 

Le plan choisi, sans viser à constituer une synthèse philoso- 
phique des sciences, qui ne pourrait être que subjective, a tendu 
pourtant à échapper dans la mesure du possible aux habitudes 
traditionnelles d'esprit, particulièrement à la routine didactique, 
et à s'inspirer de principes rationnels. 

Il y a deux grandes divisions dans le plan général de V Encyclo- 
pédie ; d'un côté les sciences pures, et, de l'autre, toutes les tech- 
nologies qui correspondent à ces sciences dans la shpère des 



ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE VH 

appliettions. A part et au début, une Bibliothèque d'intreducHon 
générale est consacrée à la philosophie des sciences (histoire des 
idées directricei, logique et méthodologie). 

Les sciences pures et appliquées présentent en outre une divi- 
sion générale en sciences du monde inorganique et en sciences 
biologiques. Dans ces deux grandes catégories, l'ordre est celui 
de particularité croissante, qui marche parallèlement à une 
rigueur décroissante. Dans les sciences biologiques pures enfin, 
un groupe de sciences s'est trouvé mis à part, en tant qu'elles 
s'occupent moins de dégager des lois générales et abstraites que 
de fournir des monographies d'êtres concrets, depuis la paléonto- 
logie jusqu'à l'anthropologie et l'ethnographie. 

Etant donnés les principes rationnels qui ont dirigé celteclassi- 
fioalion, il n'y a pas lieu de s'étonner de voir apparaître dei 
groupements relativement nouveaux, une biologie générale, — 
une physiologie et une pathologie végétales, distinctes aussi bien 
de la botanique que de l'agriculture, — une chimie physique^ etc. 

En revanche, des groupements hétérogènes se disloquent pour 
que leurs parties puissent prendre place dans les disciplines aux- 
quelles elles doivent revenir. La géographie, parexemple, retourne 
à la géologie, et il y a des géographies botanique, zoologique, 
anthropologique, économique, qui sont étudiées dans la bota- 
I ique, la zoologie, l'anthropologie, les sciences économiques. 

Les sciences médicales, immense juxtaposition de tendance! 
très diverses, unies par une tradition utilitaire, se désagrègent on 
des sciences ou des techniques précises ; la pathologie, science de 
lois, se distingue de la thérapeutique ou de l'hygiène qui ne sont 
que les applications des données générales fournies par les sciences 
pures, et à ce titre mises à leur place rationnelle. 

Enfin, il a paru bon de renoncer à l'anthropocentrisme qui 
exigeait une physiologie humaine, une anatomie humaine, une 
embryologie humaine, une psychologie humaine. L'homme est 
intégré dans la série animale dont il est un aboutissant. Et ainsi, 
son organisation, ses fonctions, son développement s'éclairent de 
toute l'évolution antérieure et préparent l'étude des formes plus 
complexes des groupements orf»aniques qui sont offertes par 
l'étude des sociétés. _ 

On peut voir que, malgré la prédominance de la préoccupation 
pratique dans ce classement des Bibliothèques de ï Encyclopédie 



vin ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 

scientifique, le souci de situer ralionnellement les sciences dan» 
leurs rapports réciproques n*^a pas été négligé. Enfin il est à peine 
besoin d'ajouter que cet ordre n'implique nullement une hiérar- 
chie, ni dans l'importance ni dans les difficultés des diverses 
sciences. Certaines, qui sont placées dans la technologie, sont 
d'une complexité extrême, et leurs recherches peuvent figurer 
parmi les plus ardues. 

Mode ie la publication. — Les volumes, illustrés pour la 
plupart, seront publiés dans le format iu-i8 Jésus et cartonné». 
De dimensions commodes, ils auront 4oo pages environ, ce qui 
représente une matière suffisante pour une monographie ayant 
un objet défini et important, établie du reste selon l'économie du 
projet qui saura éviter rémiettement des sujets d'exposition. 



TABLE DES BIBLIOTHÈQUES 



Directeur : D"" Toulouse, Directeur de Laboratoire à l'Ecole 
des Hautes Etudes, 

SEG&iTAIRE GBNERA.L : H. PlérOH. 



I . Histoire et Philo- 
sophie des Sciences. 



Directeurs des BiBLioTnèQUES : 

A. Rey, professeur d'Histoire de la phi- 
losophie dans ses rapports avec la 
Science à la Sorboune. 



3. 



I. Sciences pures 
A. Sciences mathématiques 

Mathématiques. 



3. Mécanique. . 
B. Sciences 

4. Physique. 

5. Chimie physique 

6. Chimie. . . 

7. Astronomie et Phy 

sique céleste . 

8. Météorologie. . 

9. Minéralogie ei Pé- 

trographie 

10. Géologie. , 



1 1 . Océanographie phy- 
sique . . , 



J. DuACH, chargé de cours à la Faculté 
des Sciences de l'Université de Paris. 

J. Dragh, chargé de cours à la Faculté 
des Sciences de l'Université de Paris. 

inorganiques : 

A. Leduc, professeur-adjoint de phy- 
sique à la Sorbonne. 

J. Perrin, professeur de chimie-physi- 
que à la Sorbonne. 

A. IMcTET, professeur à la Faculté de» 
Sciences de l'Université de Genève. 

J. Mascart, professeur à l'Université, 
directeur de l'Observatoire de Lyon. 

J. Mascart, professeur à l'Université, 
directeur de l'Observatoire de Lyon. 

A. Lacroix, secrétaire perpétuel de 
l'Académie des Sciences, professeur au 
Muséum d'Histoire naturelle. 

M. Boule, professeur au Muséum d'His- 
toire naturelle, directeur de l'Institut 
de Paléontologie humaine. 

J. Richard, directeur du Musée Océft* 
nographique de Monaco. 



TABLE DES BlBLIOïHKQUEJ 



G. Sciences biologiques normatives 



13. Biologie générale. 

i3. Physique ^biologi- 
que 



i4. Chimie biologique. 



i5. Physiologie et Pa- 
thologie végétales, 
16. Physiologie. . . 



17. Psychologie, 

18. Sociologie , , 



Microbiologie et 
Parasitologie . . 



k.Patho- 
log . mé- 
dicale. . 
B. Neu- 
rologie. . 



Patho-, 
logie. 



G. Palh. 
chirurgi- 
cale . 



M. Gaullery, professeur de zoologie à 
la Sorbonne. 

A. Imbert, professeur à la Faculté de 
Médecine de l'Université de Mont- 
pellier, 

G. Bertrand, professeur de chimie bio- 
logique à la Sorbonne, professeur 
à l'institut Pasteur. 

L. Mangin, de l'Institut, directeur du 
Muséum d'Histoire naturelle. 

J.-P. Langlois, professeur agrégé à la 
Faculté de Médecine de Paris, direc- 
teur de la Revue générale des Sciences. 

E. Toulouse, directeur de Laboratoires 
l'Ecole des Hautes-Etudes, médecin 
en chef de l'asile de Villejuif. 

G. Richard, professeur à la Faculté des 
Lettres de l'Université de Bordeaux, 



A. Galmette, professeur à la Faculté 
de Médecine de l'Université, directeur 
de rinstitut Pasteur de Lille, et 
F. Bezançon, professeur à la Faculté 
de Médecine de l'Université de Paris, 
médecin des Hôpitaux. 

M. Klippel, médecin des Hôpitaux de 
Paris. 

E. Toulouse, directeur de Laboratoire 
à l'Ecole des Hautes-Etudes, médecin 
en chef de l'asile de Villejuif. 

R. Proust, professeur agrégé à la Fa- 
culté de Médecine de Paris, chirur- 
gien des Hôpitaux. 



D. Sciences biologiques descriptives: 

Paléontologie. . M. Boule, professeur au Muséum d'His- 
toire naturelle, directeur de l'ïnstitii! 
de Paléontologie humaine. 



TABLE i)ES BIBLIOTHEQUES 



Xi 



22. Bota- 
nique. 



A. Généra- 
lités et pha- 
nérogame. 



B. Crypto- 
games . 

23. Zoologie. . . . 

24. Anatomie et Em- 

bryologie. . . . 

25. Anthropologie et 

Ethnographie . 



a6. Economie politi- 
que 



H. Lecomte, de l'Institut, professeur au 
Muséum d'Histoire naturelle, 

L. Mangin, de l'Institut, directeur du 
Muséum d'Histoire naturelle. 

(;. HoLLBEHï, prolesseur de Zoologie à 

l'Ecole de Médecine de Rennes. 
C. HoLLBEUT, professeur de Zoologie à 

l'Ecole de Médecine de Rennes. 
G. Papillault, dirccleur-adjoint dn 
Laboratoire d'Anthropologie à l'E- 
cole des Hautes-Etudes, professeur à 
l'Ecole d Anthropologie. 
G. Regard, professeur d'Histoire du 
Travail au Collège de France. 



29. 

3o. 
3i. 

32. 



II. Sciences appliquées 

A. Sciences mathématiques : 



27. Mathématiques ap- 

pliquées. . . . 

28. Mécaniques appli- 

quées et génie . 



M. d'Ocagne, professeur à l'Ecole poly- 
technique et à l'Ecole des Ponts et 
Chaussées. 

M. d'Ocagne, professeur à l'Ecole poly- 
technique et à l'Ecole des Ponts e» 
Chaussées. 



B. Sciences inorganiques 

Industries physi 
ques . . 



H. Chaumat, professeur au Conserva- 
toire des Arts et Métiers, sous-direc- 
teur de l'Ecole supérieure d'Electricité 
de Paris. 

Photographie. . A. Seyewftz, sous-directeur de l'Ecole 
de Chimie industrielle de Lyon. 

Industries chimi- J. Derome, inspecteur général de l'ins- 

ques truction publique, inspecteur des 

Etablissements classés. 

Géologie et miné- L. Cayeux. professeur au Collège de 

ralogie appliquées . France et à l'Institut national agrono- 

mique. 

33. (Construction. . A. Mesnager, professeur" au Conserva- 
toire des Arts et Métiers et à l'Ecole 
des Ponts et Chaussées. 



TABLB DBS BIBLtOTHBQtfUà 



G. Sciences biologiques 



3V Industries biologi- 
ques 

35. Botani- ( K.Phané- 
que ap- ) rogames. 
pliquée et \ B. Cryto- 
agricult. f games. . 

36. Zoologie appli- 

quée 

87. Thérapeutique gé- 
nérale et phar- 
macologie. . 

38. Hygiène et méde- 
cine publiques . 

89. Psychologie appli- 
quée 

4o. Sociologie appli- 
quée 



G. Bertrand, professeur de chimie bio- 
logique à la Sorbonne, chef de ser- 
vice à l'Institut Pasteur. 
H. Lecomte, de l'Institut, professeur 

au Muséum d'Histoire naturelle. 
L. Mangin, de l'Institut, directeur du 
Muséum d'Histoire naturelle. 
J, Pellegrin. assistant au Muséum 

d'Histoire naturelle. 
G. PoucHET, membre de l'Académie dé 
Médecine, professeur à la Faculté de 
Médecine de l'Université de Paris. 
A. Calmette, professeur à la Faculté 
de Médecine de l'Université, direc- 
teur de l'Institut Pasteur de Lille. 
E. Toulouse, directeur de Laboratoire à 
l'Ecole des Hautes-Etudes, médecin 
en chef de l'asile de Villejuif. 
Th. Rutssen, professeur à la Faculté 
des Lettres de l'Université de Bor- 
deaux . 



M. Albert Maire, bibliothécaire à la Sorbonne, est chargé 
de VIndex de l'Eiicyclopédie scientifique. 



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