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Full text of "Les batraciens, et principalement ceux d'Europe"

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DE  ZOOLOGIE 


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Les  Batraciens 


G.A.BOULENGE 

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Librairie  Oc.twt.  'nniM 


0.  DOIN  et  a 

ÉDITEURS 

18  FR.  IMET 

(sans  awcune  majoration) 


Octave  DO  IN  et  FILS,  éditeurs,  8,  place  de  l'Odéon,  Paris. 

ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE 

Publiée  sous  la  direction  du  D'  TOULOUSE 


BIBLIOTHÈQUE  DE  ZOOLOGIE 

DIRECTEUR  :   D'  Gustavc   LOISEL 

Directeur   de    Laboratoire    à  l'Ecole   pratique   des   Hautes  Etudes 
Professeur  de  Zoologie  des  Cours  secondaires,  à  la  Sorbonne. 


La  Bibliothèque  de  Zoologie,  qui  formera  cinquante 
volumes  environ,  comprendra  l'étude  des  grands  groupes 
zoologiques  considérés  au  point  de  vue  général  ainsi  que  la 
systématique  des  faunes  française  ou  européenne. 

Les  volumes  qui  traiteront  des  grands  groupes  zoolo- 
giques feront  connaître,  sous  forme  d'introduction  ou 
autre,  l'histoire  des  animaux  dans  le  passé,  leurs  rap- 
ports avec  l'art,  la  religion,  les  légendes,  la  vie  écono- 
mique des  peuples,  etc.  Ils  traiteront  ensuite  de  l'anatomie 
et  de  la  physiologie  comparées  du  groupe  considéré,  de 
son  ontogenèse  et  de  sa  phylogénèse,  de  sa  classification 
et  enfin  de  sa  distrihution  géographique  qui  mettra  en 
évidence  ses  adaptations  diverses  aux  différents  milieux 
et  climats. 

Les  volumes  qui  seront  consacrés  à  l'étude  particulière 
de  telle  partie  de  la  faune  seront  conçus,  non  plus  seule- 
ment au  point  de  vue  systématique,  comme  on  l'a  fait 
jusqu'ici  pour  des  ouvrages  semblables,  mais  dans  un 
sens  nettement  biologique,  visant  à  montrer  les  différentes 
modalités  de  la  vie  des  animaux  observés  dans  leur  milieu 
naturel  d'action.  Ces  ouvrages  seront  donc  autre  chose 
que  des  catalogues  raisonnes.  Ils  comprendront,  d'abord, 
une  sorte  d'introduction  dans  laquelle  l'auteur,  tout  en 
expliquant  les  termes  spéciaux  dont  il  pourra  avoir  besoin, 
saura  situer  son  sujet,  en  donnant,  par  exemple,  les 
caractères  généraux,  anatomiques  ou  biologiques,  propres 


II  BIBLIOTHEQUE    DE    ZOOLOGIE 

au  groupe  considéré  et  en  montrant  ses  rapports  avec  les 
groupes  voisins. 

Dans  le  corps  même  de  l'ouvrage,  des  diagnoses  très 
complètes  seront  accompagnées  de  tableaux  dichotomiques 
basés,  s'il  est  possible,  autant  sur  l'anatomie  que  sur  la 
morphologie  externe  et  donneront  toujours  les  différences 
propres  à  l'âge  et  au  sexe.  Tous  les  genres  des  faunes  fran- 
çaise et  européenne  seront  détermines  mais,  pour  certains 
groupes,  l'étude  des  espèces  devra  être  limitée  aux  formes 
les  plus  typiques  ou  à  celles  qui  présentent  up  intérêt 
spécial.  Par  contre,  les  auteurs  s'étendront  sur  la  vie 
même  des  espèces  envisagées  par  rapport  aux  différents 
milieux  cosmiques  et  biologiques,  ce  qui  leur  donnera 
l'occasion  de  montrer  le  degré  de  variabilité  de  ces  espèces. 
De  même,  ils  parleront  longuement  des  mœurs  des  indivi- 
dus :  habitat,  régime,  moyens  d'attaque  et  de  défense, 
adaptation,  parasites,  instincts,  sociabilité,  phénomènes 
de  reproduction  (époques  et  circonstances  de  la  ponte  et 
du  rut,  accouplement,  œufs  et  nids,  incubation  et  gestation, 
éducation  et  développement  des  petits,  métamorphoses, 
mues,  etc.).  Enfin  ils  indiqueront  leurs  rapports  avec 
l'espèce  humaine,  soit  en  ce  qui  concerne  leurs  différentes 
sortes  de  nuisance,  soit  en  parlant  de  leur  utilité  aux 
points  de  vue  agricole,  commercial,  industriel  ou  médical. 

Les  volumes  de  la  bibliothèque  ainsi  conçus,  s'adresse- 
ront non  seulement  aux  étudiants  et  aux  licenciés  des 
Facultés  des  Sciences,  mais  encore  aux  amateurs  éclairés 
qui  sont  si  nombreux  dans  les  diverses  sociétés  ou  acadé- 
mies scientifiques  des  grandes  villes.  Ils  ne  formeront  pas 
une  œuvre  de  simple  vulgarisation  ;  leur  but  est  plus  élevé, 
et  bien  qu'ils  n'aient  pas  la  prétention  de  répondre  à  tous 
les  desiderata  des  naturalistes  qui  se  sont  étroitement 
spécialisés,  ils  renfermeront  une  bibliographie  assez  com- 
plète pour  qu'ils  constituent  le  vademecum  nécessaire  de 
toute  personne  travaillant  un  sujet  donné. 

Tous  les  volumes,  écrits  par  des  auteurs  choisis  parmi 
les  personnalités  les  plus  autorisées  en  chaque  matière, 
seront  illustrés,  sous  la  direction  de  l'auteur,  par  le  moyen 
de  photographies  ou  de  dessins,  autant  que  possible 
originaux. 

La  Bibliothèque  de  Zoologie  ne  se  contentera  donc  pas  de 
venir  donner  le  reflet  des  données  actuellement  acquises  ; 
ses  ouvrages  auront  une  autre  prétention,  celle  d'être  des 


BIBLIOTHEQUE    DE    ZOOLOGIE  III 

incitateurs  à  des  recherches  nouvelles,  surtout  à  l'étude  et 
à  l'observation  de  l'animal  vivant,  faites  dans  un  sens 
nettement  biologique  et  expérimental. 

Trop  longtemps,  on  n'a  considéré  chez  nous  l'animal, 
que  comme  objet  de  musée,  de  table  à  dissection  ou  d'étuve 
à  inclusion  pour  coupes  microscopiques  ;  dans  nos  nom- 
breuses stations  zoologiques,  presque  toutes  situées  au  bord 
de  la  mer,  l'on  ne  peut  guère  faire  que  des  travaux  d'ana- 
tomie  ou  de  morphologie  comparées,  alors  que  partoutautre 
part,  en  Amérique  aussi  bien  qu'en  Europe,  fonctionnent 
déjà  depuis  plusieurs  années  des  stations  de  zoologie  expé- 
rimentale terrestres  aussi  bien  que  marines.  De  semblables 
activités  ne  sauraient  tarder  à  se  manifester  dans  notre 
pays,  croyons-nous,  et  c'est  en  partie  pour  aider  à  leur 
éclosion,  pour  orienter  les  zoologistes  français  dans  ces 
voies  nouvelles  essentiellement  fécondes,  que  les  auteurs 
de  cette  bibliothèque  ont  été  chargés  d'écrire  leurs  ouvrages. 

Les  volumes  seront  publiés  dans  le  format  in-18  Jésus  cartonné  ;  ils 
formeront  chacun  350  pages  environ  avec  figures  dans  le  texte.  Le  prix 
marqué  de  chacun  d'eux,  quel  que  soit  le  nombre  de  pages,  est  fixé  à 
5  francs.  Chaque  volume  se  vendra  séparément. 

Voir,  à  la  fin  du  volume,  la  notice  sur  TENCYCLOPÉDIE 
SCIENTIFIQUE,  pour  les  conditions  générales  de  publication. 


TABLE    DES   VOLUMES 
ET    LISTE   DES    COLLABORATEURS 


Les  volumes  parus  sont  marqués  d'un  * 


1.  Les  Protozoaires,   1  vol.  par  M.  Fauré-Fremiet,  attaché,  au 

Collège  de  France. 

2.  Les  Spongiaires,  i  vol.  par  M.  Topsent,  maître  de  conférences 

à  l'UniTersité  de  Caen. 

3.  Les  Cœlentérés,  i  vol.  par  M.  Roule,  professeur  à  l'Université 

de  Toulouse. 

4.  Les  Echinodermes,  1  vol.  par  M.  Rémy  Perrier,   chargé    de 

cours  à  la  Faculté  des  sciences  de  l'Université  de  Paris. 

5.  Les    Insectes,    par    MM.    Wilhem;  Houlbert,    Professeur    à 

l'Université  de  Rennes;  GuÉRiN,  préparateur  au  Muséum  d'His- 
toire naturelle  ;   Picard,    préparateur  à  l'Institut   Pasteur   de 
Paris,  etc.,  etc. 
*  a.  Les  Insectes.  Anatomie  et  physiologie  générales. —  Introduc- 
tion à  l'étude  de  l'entomologie  hiologique,  pur  C.  Houlbert. 

6.  Les  Myriapodes  et  les  Onychophores,     par   M.    Wilhem, 

professeur  à  l'Université  de  Gand. 

7.  Les  Arachnides. 

8.  Les  Crustacés. 

9.  Les  Vers. 

10.  Les  Rotifères,  les  Bryozoaires  et  les  Brachiopodes. 

11.  Les  Mollusques,    5  vol.    par    MM.    Vayssières,  professeur    à 

l'Université  d'Aix-Marseille  ;  Quintaret,  préparateur  à  l'Uni- 
versité d'Aix-Marseille  et  Distaso,  attaché  au  Laboratoire 
zoologique  de  Villefranche  et  à  l'Institut  Pasteur  de  Paris. 

12.  Les  Tuniciers,  1  vol.  par  M.  Herdman,  professeur  à  l'Univer- 

sité de  Liverpool. 

13.  Les  Poissons,  3  vol.   par  M.  Cligny,   directeur  de  la  Station 

aquicole  de  Boulogne-sur-Mer. 

14.  Les  Batraciens,!  vol.  par  M.  Boulenger,  D.  Sc.,D.  Phil.,  mem- 

bre de  la  Société  Royale  de  Londres. 

15.  Les  Reptiles,   1  vol.  par  M.  Boulenger. 

16.  Les  Oiseaux. 

17.  Les  Mammifères,  3  vol.  par  M.  Trouessart,   professeur  de 

mammalogie  au  Muséum  d'Histoire  naturelle  de  Pans. 


ENCYCLOPEDIE     SCIENTIFIQUE 


PUBLIEE  SOUS  LA  DIRECTION 


du  D""  Toulouse,  Directeur  de  Laboratoire  à  l'École  des  Hautes-Études 
Secrétaire  général  :  H.  PiÉRON,  Agrégé  de  l'Université. 


BIBLIOTHEQUE  DE  ZOOLOGIE 

DIRECTEUR  :  D'  Gustavc  LOISEL 

Directeur  de  Laboratoire  à  l'Ecole  pratique  des  Hautes  Éludes, 
Professeur  de  Zoologie  des  Cours  secondaires,  à  la  Sorbonne. 


LES  BATRACIENS 


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LES  BATRACIENS 


ET  PRINCIPALEMENT  CEUX  D'EUROPE 


PAR 


G.  A.  BOULENGER 

D.  Se,  D.  Phil. 

MEMBRE   DE   LA    SOCIETE   ROYALE   DE   LONDRES, 
VICE-PRÉ5IDEXT    DE  LA   SOCIÉTÉ  ZOOLOGIQUE   DE    LONDRES 


Avec  55  figures  dans  le  texte. 


PARIS 
OCTAVE    DOIN    ET    FILS. 


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8,     PLACE    DE     l'oDÉON,     8 


1910 

Tous  droits  réservés. 


PREFACE 


Ce  petit  Manuel  est  nécessairement  fort  abrégé, 
mais  la  bibliographie  qui  y  est  jointe  permettra  à  ceux 
qui  feront  usage  de  ce  bref  résumé  de  se  renseigner 
d'une  façon  plus  complète  sur  l'état  actuel  de  la  Science 
en  ce  qui  concerne  l'organisation,  le  développement  et 
les  mœurs  d'un  groupe  au  sujet  duquel  nos  connais- 
sances ont  fait  de  grands  progrès  dans  ces  dernières 
années. 

Les  genres  et  les  espèces  de  la  faune  européenne 
sont  décrits  avec  assez  de  détails  pour  en  permettre  la 
détermination  précise,  à  l'état  adulte  comme  à  l'état 
larvaire,  et  les  grandes  lignes  de  leur  distribution 
géographique  sont  tracées  d'après  les  données  les  plus 
récentes. 

•L'historique  général  de  la  science  qui  traite  des 
Batraciens  étant  étroitement  lié  à  celui  des  Reptiles  est 
reporté  à  l'introduction  du  volume  consacré  à  ces 
derniers. 

Les  clichés  qui  accompagnent  ce  volume  sont  pour 
la  plupart  tirés  de  mon  ouvrage  The  Tailless  Batrachians 
of  Europe,  avec  l'autorisation  du  Conseil  de  la  Ray 
Society.  M.  le  professeur  H.  Gredner  a  également  eu 
l'obligeance  de  me  permettre  de  reproduire  quelques 
dessins  qui  accompagnent  ses  belles  publications  sur 
les  Batraciens  fossiles.  A  moins  que  les  figures  n'aient 
été  exécutées  sous  ma  direction,  l'auteur  qui  en  est 
responsable   a  été  indiqué. 

G.  A.  B. 


LES  BATRACIENS 


Définition,  division  en  Ordres. 


La  classe  des  Batraciens  occupe  parmi  les  Vertébrés 
une  position  intermédiaire  entre  celle  des  Poissons  et 
celle  des  Reptiles.  Peut-être  un  peu  plus  rapprochés 
des  premiers,  avec  lesquels  ils  ont  été  embrigadés  par 
Huxley  sous  le  nom  de  Ichthyopsida,  à  cause  de  l'absence 
d'amnion  chez  l'embryon  (Vertébrés  Anamniotes)  et, 
sauf  quelques  rares  exceptions,  la  respiration  branchiale 
pendant  au  moins  une  partie  de  la  vie,  les  Batraciens 
sont  néanmoins  si  complètement  enchaînés  aux  Reptiles 
par  le  groupe,  aujourd'hui  éteint,  des  Stégocéphales, 
qu'il  est  assez  difficile  de  tirer  une  ligne  de  démarca- 
tion tranchée  entre  ces  deux  classes.  Par  contre,  la 
séparation  entre  les  Batraciens  et  les  Poissons  est  très 
nettement  marquée,  par  suite  de  la  conformation  des 
membres,  qui,  chez  les  premiers,  n'est  plus  exclusive- 
ment adaptée  à  la  locomotion  dans  l'eau ,  mais  correspond 
à  celle  des  Vertébrés  supérieurs,  c'est-à-dire  comprenant 
un  élément  à  la  base  (humérus  ou  fémur)  suivi  de  deux 
autres  (radius  et  cubitus  ou  tibia  et  péroné),  d'un  carpe 
ou  d'un  tarse,  d'un  métacarpe  ou  d'un  métatarse,  et 
de  doigts  ou  orteils  primitivement  au  nombre  de  cinq 
(type    pentadactyle),  tandis  que  chez  les    seconds   les 


LES  BATRACIENS 


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membres  consistent  en  rayons  exosqueletliques  soute- 
nus par  des  éléments  endosquelettiques  d'un  type  dif- 
férent. 

Laissant  de  côté  les  métamorphoses,  le  caractère 
principal  qui  permet  de  distinguer  les  Batraciens  des 
Reptiles,  réside  dans  la  disposition  des  os  du  palais.  Un 
grand  parasphénoïde  s'étend  en  avant,  jusque  ou  presque 
jusqu'aux  vomers  et  sépare  largement  les  ptérygoïdes, 
(voir  Fig.  3,  p.  9).  On  a  souvent  invoqué  aussi  la  pré- 
sence d'un  condyle  occipital  double,  formé  parles  exoc- 
cipitaux, chez  les  Batraciens,  comme  caractère  diagnos- 
tique de  ceux-ci  par  opposition  aux  Reptiles  qui  l'au- 
raient simple  ;  mais  outre  certaines  exceptions  qui  ont 
été  signalées  chez  les  Stégocéphales,  divers  Reptiles 
ont  un  condyle  bi-  ou  tripartit  constitué  en  grande 
partie  par  les  exoccipitaux  ;  le  caractère  du  mode  d'ar- 
ticulation du  crâne  n'a  donc  pas  l'importance  qu'on 
lui  a  attribuée. 

Si  l'on  pouvait  négliger  les  types  fossiles,  la  distinc- 
tion des  Batraciens  des  Reptiles  serait  des  plus  faciles. 
On  pourrait  définir  les  premiers  comme  Vertébrés 
anamniotes  à  peau  nue,  ou  à  écailles  cachées  dans  la 
peau,  dépourvus  de  supraoccipital  et  de  basioccipital, 
et,  sauf  quelques  exceptions,  subissant  des  métamor- 
phoses. Mais  un  grand  nombre  de  Stégocéphales  étaient 
pourvus  d'écaillés  ou  d'une  armure  dermique  souvent 
très  développée  (voir  Vig.  i-i,  p.  19),  surtout  sur  la 
région  ventrale,  et  les  exoccipitaux  étaient  séparés  par  un 
basioccipital  ossifié. 

Avant  d'esquisser  l'organisation  des  Batraciens,  sou- 
vent désignés  sous  le  nom  d'Amphibiens,nom  choisi  par 
Linné  pour  désigner  les  Reptiles,  auxquels  il  joignait 


DKFIMTION,     DIVISION    EX    OUDUES  Ô 

les  Batraciens,  indiquons  les  quatre  grands  groupes,  ou 
ordres,  dans  lesquels  on  répartit  les  animaux  de  cette 
classe  : 

i"  Les  Stégocéphales  (Stegocephalia),  comprenant  les 
Labyrinthodontes  et  familles  voisines,  groupe  éteint 
depuis  le  Trias  et  dont  l'origine  remonte  au  Dévonien. 

2"  Les  Apodes,  ou  Péromèles  (Apoda  ou  Gymno- 
phiona),  dont  les  Gécilies,  Batraciens  vermiformes  des 
tropiques,  sont  le  type  bien  connu,  et  qu'on  n'a  pas 
encore  trouvés  à  l'état  fossile,  bien  qu'on  ait  quelque 
raison  de  les  croire  dérivés  directement  de  l'ordre  pré- 
cédent. 

3°  Les  Urodèles  (Caudata  ou  Urodela),  Salamandres, 
Tritons,  Pérennibranches,  etc.,  nombreux  dans  la  nature 
actuelle  et  dont  les  premiers  restes  connus  remontent 
au  Crétacé  inférieur. 

4"  Les  Anoures  [Ecaadata  ou  A  aura),  Grenouilles  et 
Crapauds,  le  groupe  le  plus  nombreux  et  le  plus  uni- 
versellement distribué  aujourd'hui  et  dont  le  premier 
représentant  a  été  trouvé  dans  le  Jurassique  supérieur, 
donc  un  peu  avant  l'époque  du  premier  Urodèle  connu, 
probablement  à  l'inverse  de  leur  ordre  d'apparition  dans 
la  nature,  ce  qui  n'a  rien  de  surprenant  vu  l'imperfec- 
tion des  données  paléontologiques  en  ce  qui  concerne 
les  petits  animaux. 

Dans  la  classification  nous  suivons  l'ordre  ascention- 
nel,  commençant  par  les  types  les  plus  généralisés  et 
les  plus  anciens,  les  Stégocépliales,  pour  terminer  par 
les  plus  spécialisés,  les  Anoures,  qui,  en  outre,  do- 
minent à  l'époque  actuelle.  v'rTr^fT" 

L  1  B  R  A  R  Y     ai 


ORGANISATION     DES     BATRACIENS 

Squelette. 


Chez  les  formes  les  plus  primitives,  les  Stégocéphales, 
la  conformation  des  vertèbres  offre  une  grande  variété, 
dont  la  classification  a  tiré  parti.  Chaque  vertèbre  est 
formée  de  deux  pièces  au   moins,  qui  restent  séparées 


A.  B. 

Fig.  1.  —  Vertèbres  de  Stégocéphales,  d'après  Credker. 
A.  Discosaurus.—  B.  Archegosaiirus.—  C.  Branchiosaurus.—  D.  Hylonomus. 
ch.  Notochorde.  pi.  Pleurocentre. 

te,  Intercentre.  ps.  Arc  neural. 

n.  Moelle  épinière. 

pendant  toute  la  vie.  Chez  le  type  désigné  comme  Bha- 
chitome  (Fig.  i.  A,  B),  la  notochorde  persiste  ininter- 
rompue, en   contact   avec  la  moelle    épinière,   et    est 


OUGAMSATION    DES    BATRACIENS  .) 

entourée  de  trois  j^ièces  osseuses  formant  avec  l'arc 
neural  une  vertèbre  ;  ces  pièces  sont  :  le  pleuro-centre, 
pair,  qui  semble  représenter  le  centre  proprement  dit 
des  Reptiles  et  des  Mammitères,et  un  intercentre,  impair, 
embrassant  la  notochorde  en  dessous  et  pouvant  at- 
teindre l'arc  neural  ;  cet  os  impair  correspond  sans 
doute  à  riiypapophyse  des  Vertébrés  supérieurs,  puis- 
qu'il se  transforme  en  clievron  dans  la  région  caudale. 
Chez  le  type  Embolomère,  le  centre  et  l'intercentre 
forment  deux  disques  également  développés,  supportant 
l'arc  neural  ;  ces  disques  sont  perforés  au  milieu  pour 
le  passage  de  la  notochorde,  ininterrompue  comme 
chez  les  Rhachitomes.  Chez  les  Labyrintliodontes ,  chaque 
vertèbre  consiste  en  un  disque  biconcave  unique,  plus 
ou  moins  perforé  pour  laisser  passer  la  notochorde, 
étranglée  à  cet  endroit,  et  surmonté  par  l'arc  neural  ;  ce 
type  de  vertèbre,  ainsi  que  le  précédent,  dérive  évidem- 
ment du  type  Rhachitome,  ainsi  que  le  démontrent 
les  jeunes  Labyrintliodontes.  Un  quatrième  type,  les 
Microsaariens  (Fig.  i,  D),  ont  les  vertèbres  en  forme  de 
cylindre  entourant  la  notochorde  et  sur  lequel  s'appuie 
l'arc  neural.  Enfin,  un  cinquième  type,  les  Branchio- 
saariens  (Fig.  i,  C),  qui  se  rapprochent  le  plus  des 
Batraciens  vivants,  ont  les  vertèbres  en  forme  de  ton- 
neau, dont  la  moitié  dorsale  est  constituée  par  l'arc 
neural,  pair,  la  moitié  ventrale  par  l'intercentre,  éga- 
lement pair.  On  peut  se  figurer  ce  cinquième  type 
comme  dérivé  des  Rhachitomes  par  la  suppression  des 
pleurocentres  et  l'extension  inférieure  de  l'arc  neural. 
Chez  les  Batraciens  des  trois  ordres  représentés  de 
nos  jours,  la  constitution  des  vertèbres  diffère  de  tous 
les  types   que   nous  venons  d'indiquer.    Comme  l'ont 


0 


LIÎS    HA  TU  A  Cl  KN  S 


démontré  les  reclierclies  de  II.  Gadow  [19]  sur  le  déve- 
loppement de  la  colonne  vertébrale,  il  n'y  a  jamais  de 
centre  projjrement  dit,  le  corps  de  la  vertèbre  étant 
formé  ou  bien  par  l'union  et  la  coossification  des  deux 
paires  d'éléments,  dorsaux  et  ventraux  Cvertèbres  cau- 
dales des  Urodèles),  ou  bien  entièrement  par  la  paire 
d'éléments  dorsaux,  c'est-à-dire  l'arc  neural.  Chez  les 
Anoures  les  vertèbres  rentrent  dans  deux  catégories. 
Dans  l'une,  la  notochorde,  présente  chez  la  larve,  reste 
pendant  un  certain  temps  appliquée  contre  la  face 
ventrale  de  la  vertèbre,  et  disparaît  sans  jamais  avoir 
été  entourée  par  le  cartilage.  C'est  ce  qu'on  a  nommé 
le  type  épichordal  [21].  Dans  l'autre,  qui  représente  le 
type  périchordal,  la  vertèbre  est  formée  par  le  cartilage 
dorsal  pair,  auquel  se  joint  un  étroit  cartilage  ventral 
ou  épichordal,  qui  s'unit  au  précédent  ;  la  notochorde 
est  ainsi  complètement  entourée  d'une  gaine  cartila- 
gineuse chez  le  têtard  dont  les  membres  sont  encore 
imparfaitement  développés.  Ce  mode  de  formation  de 
l'arc  neural  et  du  tout  ou  de  la  plus  grande  partie  du 
corps  de  la  vertèbre  par  le  même  cartilage  bilatéral 
explique  pourquoi  il  n'y  a  jamais  de  suture  neuro-cen- 
trale chez  les  Batraciens  Apodes,  Urodèles,  ou  Anoures. 
Pendant  la  jjériode  de  segmentation  du  cartilage  dont 
nous  venons  de  parler,  et  qui  émet  les  apophyses 
transverses,  un  cartilage  intervertébral  fait  son  appari- 
tion, pour  se  convertir  en  un  condyle  articulaire  s'atta- 
chant  soit  à  la  vertèbre  antérieure  (type  procèlej  ou  à  la 
Vertèbre  postérieure  (type  opisthocèle),  à  moins  qu'il  en 
reste  isolé  comme  sphère  intervertébrale,  ce  qui  se  voit 
parfois  chez  certains  Pélobatides  parmi  les  Anoures  et 
chez  certains  Salamandrides  parmi  les  Urodèles.  Il  est 


OHGAMSATKtN    DES     RATUACIENS  7 

donc  parfois  difficile  d'établir  une  distinction  nette 
entre  les  types  procèle  et  opisthocèle. 

Ainsi  que  nous  l'avons  vu  plus  haut,  le  corps  de  la 
vertèbre,  s'il  est  suffisamment  ossifié,  est  invariable- 
ment amphicèle,  ou  biconcave,  chez  les  Stégocéphales  ; 
il  en  est  de  même  chez  les  Apodes  et  certains  Urodèles  ; 
d'autres  Urodèles  et  quelques  Anoures  ont  les  vertèbres 
opisthocèles,  ou  convexo-concaves,  tandis  que  la  plu- 
part des  Anoures  les  ont  procèles,  ou  concavo-con- 
vexes. 

Des  apophyses  tranverses  existent  chez  certains  Stégo- 
céphales (Branchiosauriens)  et  chez  tous  les  Batraciens 
vivants  ;  mais  la  première  vertèbre  en  est  constam- 
ment dépourvue.  Des  côtes  longues  et  grêles  ne  se  ren- 
contrent que  chez  les  Stégocéphales  Microsauriens,  qui 
se  rapj^rochent  des  Reptiles  ;  elles  sont  presque  toujours 
peu  développées,se  rencontrent  chez  tous  les  types  lacer- 
tiformes  ou  serpentiformes  (Stégocéphales, Apodes,  Uro- 
dèles) et  chez  quelques  Anoures  (Discoglossides,  larves 
d'Aglosses)  mais  elles  ne  s'unissent  jamais  au  sternum, 
dont  la  détermination  est  d'ailleurs  douteuse  chez  ces 
animaux.  Elles  manquent  chez  la  plupart  des  Anoures. 
Une  seule  vertèbre,  rarement  deux  ou  trois  (certains 
Urodèles  et  quelques  Anoures),  supporte  le  bassin.  Chez 
les  Anoures  la  forme  des  apophyses  transverses  de  cette 
vertèbre  sacrée  fournit  des  caractères  importants  pour 
la  classification  (Fig.  2). 

Le  nombre  des  vertèbres, qui  peut  dépasser  200  chez  les 
Apodes,  et  atteindre  100  chez  les  Urodèles  (Amphiuma), 
tombe  à  ro  chez  presque  tous  les  Anoures  (8  dorsales, 
I  sacrée,  i  coccyx)  ;  il  peut  même  être  réduit  à  6  pièces 
(Hymenochirus)   par   suite   de    la  fusion  des  deux   pre- 


O  LES    BATRACIENS 

inièrtiS  vertèbres  et  la  coossification  du  coccyx  avec  le 
sacrum  et  les  deux  dernières  dorsales. 

Le  crâne  des  Stégocéphales  (Fig.  3)  diffère  beaucoup 
de  celui  des  autres  Batraciens  et  se  rapproche  de  celui 
des  Poissons  Crossoptérygiens,  dont  ils  sont  probable- 
ment dérivés.  Les  os  de  membrane  sont  nombreux  et 


Fig.  2.—  Colonne  vertébrale  de  Discoglossus  pictus  (A)  et  de  Rana  esculenta 
(B),  en  dessus  et  en  dessous. 


forment  un  bouclier,  ainsi  que  l'indique  le  nom  imposé 
à  cet  ordre.  Comme  chez  ces  poissons  il  y  a  souventun 
os,  attaché  au  post-temporal  (épiotique  de  beaucoup 
d'auteurs), osquisemble  être  l'homologue  du  sur-clavicu- 
laire,  ou  mieux  sur-cleithrum,  auquel  est  suspendue  la 
ceinture  pectorale.  Notons  aussi  la  présence,  chez  les 
Stégocéphales  comme  chez  les  poissons,  de  canaux  senso- 
riels à  la  surface  du  crâne  fpour  les  organes  de  la  ligne 
latérale)  et  d'un  trou  entre  les  os  pariétaux  qui  indi(pie 


ORGANISATION  DES  BATRACIENS 


9 


la  présence  chez  ces  Batraciens,  d'un  œil  pinéal  comme 
chez  de  nombreux  Rei3tiles  ;  aussi  la  présence  de  pièces 


Fig.  3. 


Crâne  de  Archegosaurus  Decheni,  en  dessus  (A)  et  en  dessous 
(B).  Contours  d'après  Credner 


f.     Frontal. 

ps.  Parasphénoïde. 

j.     Jugal. 

pt.  (A).  Post-temporal. 

1.     Lacrymal. 

pt.  (B).  Ptérygoïde. 

m.  Maxillaire. 

ptf.  Postfrontal. 

n.    Nasal. 

pto    Postorbitaire. 

o.    Occipital. 

q.  Quadratum  (os  carré) 

p.    (A).  Pariétal. 

qj.  Quadratojugal. 

p.    (B)  Palatin. 

sq.  Squamosal. 

pf.  Préfrontal. 

st.  Sur-temporal. 

pin.  Préinaxillaire. 

V.  Vomer. 

osseuses  dans    l'œil,    formant  un   anneau   sclérotique 

qu'on  retrouve   chez   quelques    Poissons   Crossoptéry- 

giens  et  chez  un  grand  nombre  de  Reptiles  et  d'Oiseaux. 

Chez  les  Batraciens  vivants  les  choses  se  sont  simpli- 

1. 


lO  LES    HATUACIENS 

fiées.  Les  os  de  membrane  sont  réduits  en  nombre,  et 
le  crâne  primordial  ou  chondrocrâne  persiste  plus  ou 
moins  à  l'état  adidte,  surtout  chez  les  Anoures  (Fig.  4). 


Fig.  4.—  Chondroci'âne  de  Ranaesciilenta,  en  dessus  (A)  et  en  dessous  (B). 

c.  Capsule  cérébrale.  f.  Jugal. 

e.  Ethmoïde.  l.  Processus  lacrymal. 

eo.  Exoccipital,  n.  Capsule  nasale. 

fc.  Fontanelle.  pr.  Prootique. 

fm.  Foranien  magnum.  pt.  Arcade  ptérygoïde. 

fo.  Foramen   optique.  sp.  Suspensoriuni. 
ft.  Formen  trigéminal. 

Le  crâne  des  Aj^odes  est  le  plus  généralisé  (Fig.  5),  et  a 
conservé  le  post-frontal;  le  squamosal  est  grand  et  sou- 
vent s'articule  au  frontal  et  au  pariétal.  Les  frontaux  et  les 
pariétaux  sont  distincts,  et  il  en  est  de  même  chez  les 
Urodèles,  tandis  que  chez  les  Anoures  le  frontal  et  le 
pariétal  de  chaque  côté  ne  font  qu'un  et  la  suture  mé- 
diane peut  même  disparaître  (Aglosses,  Pélobate  cultri- 
pède).  Les  préfrontaux  sont  distincts  chez  les  Apodes  et 
la  plupart  des  Urodèles,  absents,  ou  fusionnés  avec  les 
nasaux,  chez  les  Anoures  (Fig.  6).  Chez  ceux-ci,  les  pala- 
tins sont  le  plus  souvent  distincts,  tandis  qu'ils  sont 
absents,  ou  unis  aux  vomers,  chez  les  Urodèles.  Chez 
les  Anoures  Aglosses,  le  vomer  est  unique  ou  absent, 


OUGAMSATION    DES    BATH  \CIE\S 


Dans  la  mâchoire  ialeiieure  de  la  plupart  des  Anoures, 
les  cartilages  symphysiens  (mento-Meckeliens)  s'ossi- 
fient indépendamment  des  os  dentaires  (Fig.  8);  mais  ils 
sont  déjà   moins  distinctement  séparés  chez    les  Rai- 


pni 


A. 

Fig.  5.  —  Crâne  de  Ichthyophis  (jliUtnosus,  en  dessus  (A)  et  en  dessous 
(B).  Contours  d'après  Sarasin. 

ca.  Colunieîla  auris.  pi.  Palatin. 

e.  Ethmoïde.  pm.  Préiuaxillaire. 

eo.  Exoccipital.  ps.  Parasphénoïde. 

/*.  Frontal.  pt.  Ptérygoïde. 

m.  Maxillaire.  ptf.  Postfrontal. 

md.  Mandibule.  q.  Quadratum. 

«.  Nasal.  sq.  Squamosal. 

p.  Pariétal.  v.  Vonier. 

nettes  et  les  Crapauds,  à  peine  séparables  chez  les 
Pélobatides  et  Discoglossides,  et  pas  du  tout  chez  les 
Aglosses. 

Il  n'y  a  que  trois  arcs  branchiaux  (épibranchiaux) 
chez  les  Urodèles  Protéides,  au  lieu  de  quatre  comme 
chez  tous  les  autres  Batraciens  pérennibranches  ou  lar- 
vaires ;  il  y  a  un  basibranchial  et  trois  épibranchiaux 
chez  Amphiunia,  2  basibranchiaux  et  3  épibranchiaux 


T2 


LES    RATRACIENS 


chez  Cryptobranchas,  2  basibranchiaux  et  2  épibranchiaux 
chez  Megalobairachus,  2  basil^ranchiaux  et  un  épibran- 
chial  chez  les  autres  Urodèles  abranches  (Fig.  7).  Chez 
les  Apodes,  ces  arcs  se   transforment  en    un   appareil 


Fig.  6.  —   Crâne  de  Discoglossus  pictus,  en  dessus  (A),  en  dessous    (B) 
et  de  profil  (C). 


ang.  Angulaire. 

ar.  Articulaire. 

ca.  Coluniella  auris. 

d.  Dentaire. 

c.  Ethmoïde. 

eo.  Exoccipital. 

fp.  Frontopariétal. 

j.  Jugal. 

m.  Maxillaire. 


n.  Nasal, 
p.  Palatin. 
pm.  Prémaxillaire. 
pro.  Prootique. 
ps.  Paraspliénoïde. 
pt.  Ptérjgoïde.* 
q,  Quadratum. 
sq.  Squamosal. 
V.  Vomer. 


hyoïde  consistant  en  trois  ou  quatre  barres  transver- 
sales, courbées  ou  coudées.  Chez  les  Anoures,  l'appa- 
reil hyo-branchial  est  un  cartilage  continu  et  les  arcs 
branchiaux  disparaissent  entièrement  à  la    métamor- 


ORGAMSATION    DES    BATKACIEXS  l3 

phose.  Chez   la  grenouille  ce  cartilage  émet  de  chaque 
côté  une  longue  corne  et  trois  processus,  et^se  termine 

C?iy. 


B. 

Fig.  7.  —  Appareil  hyobranchial  de  Molqe  viridescem,  d'après  Cope. 
A.  Etat  larvaire.  B.  État  parfait. 
bbr.  Basibranchial.  chy.  Cératohyal. 

cbr.  Cératobranchial.  hhy.  Hypohyal. 

ebr.  Epibranchial. 

en  arrière  par  deux  os  allongés  (thyro-hyaux),  qui 
embrassent  le  larynx  (Fig.  8). 
La  ceinture  pectorale  des  Stégo- 
céphales  (Fig.  9),  d'après  l'interpré- 
tation de  Gegenbaur  [28], est  consti- 
tuée par  le  coracoïde,  l'omoplate 
et  deux  éléments  claviculaires  de 
chaque  côté;  ces  deux  cla\iculessont 

Fig.  8.  —  Mâchoire   inférieure  et  appareil   hyoïde  de  Rana  esculenta. 
ana.  Angulaire,  pi.  Processus  latéral  de  l'hyoïde. 

c.  Coi-ne  de  l'hyoïde.  ppl.  »  postéro-latéral       de 

d.  Dentaire.  l'hyoïde, 
po.  Processus  antérieur  de  l'hyoïde,    pth.          »          thyroïde  de  l'hyoïde. 

sy.  Symphysial  (Mento-Meckelian) 

les  homologues  de  celles  des  Poissons  Grossoptérygiens  et 
Ganoïdes  Chondrostéens  ;  l'inférieure  (clavicule  propre- 
ment dite)  correspond  à  celle  des  Reptiles  et  des  Verte- 


I 'l  LES    ItAlUAClKNS 

brcs  supérieurs,  la  supérieure  (Cleithrum)  à  rélément 
nommé  clavicule  chez  les  Poissons  Téléostéens.  Il  y  a  en 
outre  un  os  médian,  qui  n'est  autre  que  l'interclavicule 
des  Reptiles  et  des  Mammifères  Monotrèmes.  Gliez  les 
Batraciens  actuels,  à  membres  bien  dévelo])pés,  on  dis- 
tingue une  omoplate,  un  coracoïde,  un  précoracoïde  et 
un  sternum  ;  l'omoplate  seule  s'ossifie  chez  les  Uro- 
dèles.  La  plupart  des  Anoures  (Fig.  lo)  ont  en  outre 
une^clavicule,  qui  s'ossifie  sur  le  cartilage  précoracoïde, 
et  un  cartilage  médian,  avec 
ou  sans  ossification,  en  avant 
des  clavicules  (nommé  omos- 
ternum)  ainsi  qu'un  autre  en 
arrière  des  coracoïdes  (nommé 
sternum)  ;  l'homologie  de  ces 
dernières  pièces  est  pour  le 
moins  discutable. 

Fig.  9.  —  Ceinture  pectorale  de  Discosaurus,  d'après  Gegenbaur. 
cl.  Clavicule.  ici.  Interclavicule, 

c/f.  Cleithrum,  se.  Scapula  (Omoplate). 

La  ceinture  pelvienne  des  Stégocéphales  comprend, 
outre  l'iléon  et  l'ischion,  un  pubis  bien  ossifié;  chez 
les  autres  Batraciens,  seuls  l'iléon  et  l'ischion  sont 
ossifiés.  Chez  les  Anoures  (Fig.  ti),  l'iléon  est  très 
allongé  et  le  pubis  et  l'ischion  sont  petits  et  discoïdes; 
la  ceinture  pelvienne  rappelle  une  paire  de  pincettes 
qui  embrasse  la  partie  postérieure  de  la  colonne  verté- 
brale. Les  Urodèles  et  les  Anoures  Aglosses  ont  un  pré- 
pubis cartilagineux. 

Les  os  longs  des  membres  sont  des  étuis  entourant 
un  axe  cartilagineux;  les   extrémités  de  ces   cartilages 


ORGAMSATION    DES    BATRACIENS  t5 

sont  libres,  souvent  calcifiées  et  forment  ainsi  des  sortes 
d'épiphyses.  Chez  les  Anoures,  le  radius  et  le  cubitus 
d'une  part,  le  tibia  et  le  péroné  d'autre  part,  forment 
un  os  unique  (Fig. II). 

Le  carpe,  qui,   comme   le  tarse,  reste  cartilagineux 


10.  —    Ceinture   pectorale    et    lueinbre    antérieur    d« 
pictus  (A)  et  de  Hana  esculenta  (B). 


Discoglossus 


c.  Coracoïde. 

ec.  Épicoracoïde. 

h.  Humérus. 

ost.  Omosternum. 

pc.  Précoracoïde  (et  clavicule). 


r.  Radius. 

s.  Scapula  (Omoplate). 

s$.  Sur-scapula. 

st.  Sternum. 

u.  Uina  (Cubitus). 


chez  un  grand  nombre  de  Stégocéphales  et  d'Lrodèles, 
comprend6à8  éléments,  — nombre  qui  subit  une  réduc- 
tion chez  les  formes  qui  n'ont  que  2  ou  3  doigts.  Excepté 
chez  certains  Stégocéphales  pentadactyles,  il  n'y  a  que 
4  doigts  fonctionnels,  mais  les  Anoures   ont  un  rudi- 


lO 


Li:S    BATUACIENS 


luciiL  (lu  pouce,  })lus  ou  moins  distinct;  chez  les  Uro- 

dèles,  il  semble  au  con- 
traire que  c'est  le  doigt 
externe  qui  a  disparu .  Le 
nombre  ordinaire  de 
phalanges  est  de 2.  2.3.2. 
chez  les  Stégocéphales, 
de  I  ou  2.  2.3.  2.  chezles 
Urodèles,  de  2.  2.  3.  3. 
chez  les  Anoures. 

Le  tarse  des  Urodèles 
comprend  généralement 
9  éléments  ;  ce  nombre 
est  réduit  chez  les  Anou- 
res ,  chez  lesquels  les 
deux  os  de  la  rangée  pro- 
ximale  (parfois  réunis) 
sont  très  allongés  et  for- 
ment un  segment  addi- 
tionel  au  membre  posté- 
rieur si  allongé,  une  sorte 
de  crus  secondarium  ;  le 
nombre  des  phalanges 
est  de  I  ou  2.  2.  3.  3.  2. 
chez  les  Urodèles,  de  2. 
2,3.4-3.  chez  les  Stégo- 
céphales et  les  Anoures  ; 

Fig-.  11.—  Ceiuture  pelvienne  et  membre  postérieur  de  DiscoglQjiSîis  pictus. 
a.  Astragale.  il.  Ilium. 


c.  Calcanéum. 

f.  Fémur, 

fi.  Fibula  (Péroné). 


is.  Ischium. 
p.  Pubis. 
t.  Tibia. 


ces  derniers  ont  souvent  deux  ou  trois  petits  os  au  côté 


ORGAiVISATION    DES    BATRACIE^IS  I7 

interne  du  tarse,  qui  ont  été  considérés  comme  un 
sixième  orteil  rudimentaire,  ou  prœhallux.  Enfin  bon 
nombre  d'Anoures  sont  pourvus  d'ossifications  inter- 
calaires entre  les  deux  dernières  phalanges,  aux  doigts 
comme  aux  orteils  [25,  39],  et  d'autres  os,  qu'on  peut 
nommer  sésamoïdes,  peuvent  exister  sous  l'articulation 
des  phalanges  (Garnpsosteonyx,  Trichobatrachus) . 

Muscles. 


Faute  de  place,  nous  ne  pouvons  même  essayer  d'es- 
quisser le  sujet  si  vaste  de  la  myologie  des  Batraciens  et 
nous  devons  nous  borner  à  renvoyer  aux  travaux  de 
DuGÈs  [3],  de  Maurer  [52],  de  Mivart  [53],  de 
EcKER  [5],  de  Gaupp  [5]  et  de  Beddard  [45-49]. 

Bornons-nous  à  dire  que  les  muscles  de  ces  animaux 
ne  diffèrent  de  ceux  des  Vertébrés  plus  élevés  que  par 
une  rougeur  moindre,  que  les  aponévroses  sont  fort 
minces,  que  les  tendons  sont  rares,  et  que  les  tissus 
graisseux  font  le  plus  souvent  défaut  dans  ces  régions. 

Les  muscles  du  tronc  et  de  la  queue  sont  divisés  en 
myomères,  comme  chez  les  poissons,  chez  les  larves  et 
chez  les  Urodèles  Pérennibranches,  et  cette  segmentation, 
correspondant  aux  divisions  de  la  colonne  vertéljrale, 
persiste,  quoique  souvent  moins  nette,  chez  les  Uro- 
dèles abranchesetchez  les  Apodes.  On  ne  retrouve  plus 
que  des  traces  de  cette  segmentation  chez  les  Anoures  à 
l'état  parfait  qui  se  distinguent  aussi  en  ce  que  le  tissu 
connectif  sous-cutané  n'adhère  pas  partout  aux  muscles, 
mais  seulement  sur  certains  points,  comme  nous  le 
dirons  plus  loin  à  propos  des  poches  lymphatiques. 


I(S  LES    HATIIACIENS 

H  y  a  chez  les  Anoures  une  ])rolongalion  des  muscles 
derrière  le  cœur  et  les  poumons,  qui  forment  un  dia- 
phragme. GiGLio-ïos  [51], qui  le  premier  a  attiré  l'atten- 
tion sur  le  grand  développement  qu'atteint  cette  cloison 
chez  les  têtards,  la  considère  comme  morphologique- 
ment identique  au  diaphragme  des  Mammifères.  Elle 
subit  une  réduction  notable  au  moment  de  la  dernière 
période  delà  métamorphose  chez  la  plupartdes  Anoures, 
mais  Beddard  [46,47]  a  montré  qu'elle  est  encore  très 
développée  chez  les  Aglosses  et  les  Pélobatides  à  l'état 
adulte. 

Téguments. 

Les  Anoures  et  les  Urodéles  sont  dépourvus  d'écaillés, 
la  peau  est  nue  et  lubréfiée  par  de  nombreuses  glandes. 
Un  certain  nombre  d'Apodes  ont  de  petites  écailles 
minces,  cycloïdes  et  imbriquées,  cachées  sous  la  peau. 
Les  Stégocéphales,  au  contraire,  étaient  souvent  proté- 
gés, surtout  sur  la  face  ventrale,  par  des  écailles,  ou 
des  plaques  osseuses  rondes,  ovales  ou  rhomboïdales 
(Fig.  12),  parfois  très  semblables  à  celles  des  Poissons 
Ganoïdes,  et  qui  pouvaient  constituer  une  armure 
fort  efficace,  à  laquelle  adhérait  sans  doute  une  peau 
très  amincie,  comme  sur  le  crâne  rugueux  de  beaucoup 
d'Anoures. 

On  trouve  une  plus  ou  moins  grande  quantité  de 
substance  calcaire  dans  la  peau  du  Crapaud  commun  ; 
ces  dépôts  calcaires  peuvent  être  très  développés  dans  la 
peau  du  dos  de  certaines  espèces  des  genres  Megalophrys, 
Nolotrema,  Phyllomedusa  et  Lepidobatrachus  ;   d'autres 


ORGAMSATIO>    DES    BATRACIENS 


19 


Anoures  possèdent  un  bouclier  dorsal  osseux,  libre 
(Ceratophrys)  ou  ankylosé  aux  vertèbres  (Brachycepha- 
lus).  Sauf  chez  quelques  Stégocéphales  Microsauriens, 
les  ongles  manquent,  mais  les  extrémités  des  doigts  et 


Fig.  12.  —  Ecaillure  de  Ja  régiun  ventrale  des  StégocéphaJes.d'ai)rès 
Credner. 
A,  B.  Branchiosaurus.  —  C.  Hyloiwmus.  —  D.  Discosaurus.  —   E.    Pelo- 
saurus.  —  F.  Archetjosaurus.  —  G.  Sclerocephalus.  —  H.  Fetrobates, 


des  orteils  (Onychodactylus)  ou  des  orteils  seulement 
{Xenopus,  Hymenochirus)  peuvent  être  revêtus  d'un  étui 
corné,  en  forme  d'ongle  ou  de  griffe. 

Le  slratam  corneiim   de  la   peau  se  détache  périodi- 
quement, tout  d'une  pièce  ;  en  termes  vulgaires  on  dit 


20  LES    BAÏUACIE.NS 

que  les  Batraciens  «  changent  de  chemise  »  plusieurs 
fois  par  an. 

Certaines  glandes  de  la  peau  ont  pour  mission  de 
sécréter  un  venin  plus  ou  moins  actif  (voir  plus  loin 
Sécrétions  cutanées). 

Chez  toutes  les  espèces  à  l'état  larvaire,  chez  les  Uro- 
dèles  aquatiques  et  chez  quelques  Anoures  à  l'état  par- 
fait (A"e/io/)us),  certains  nerfs  sensoriels  produisent  une 
modification  de  la  peau  et  se  terminent  à  la  surface  en 
un  système  d'organes  semhlables  à  ceux  de  la  ligne 
latérale  des  Poissons  [56,  57,  58,  62,  64].  Nous  avons 
dit  plus  haut  que  ces  organes  devaient  être  très  déve- 
loppés chez  la  plupart  des  Stégocéphales. 

Outre  le  pigment  disposé  dans  l'épiderme,  la  peau 
contient  du  pigment  granuleux  groupé  dans  des  chro- 
matophores,  propres  au  derme,  cellules  dont  les  mouve- 
ments afTectent  rapidement  la  coloration  et  j^roduisent 
des  changements  comparables  à  ceux  qui  sont  devenus 
proverbiaux  chez  le  Caméléon.  En  plus  des  granules 
blancs  (guanine),  il  y  a  des  pigments  noir,  brun,  jaune 
et  rouge.  La  couleur  verte  est  produite  par  un  mélange 
de  jaune  et  de  noir,  le  bleu  par  le  blanc  et  le  noir  [54, 
67,  68].  Il  y  a  de  plus  des  pigments  à  aspect  métal- 
lique. Magnan  [60]  a  récemment  signalé  deux  autres 
pigments  :  un  vert  et  un  brun  jaunâtre.  Ce  n'est  pour- 
tant pas  au  premier  qu'il  faut  attribuer  la  coloration 
verte  de  tant  de  Batraciens,  car  les  espèces  chez 
lesquelles  Magnan  l'a  trouvé  en  grande  quantité 
sont  la  Grenouille  rousse  et  le  Triton  crété,  tandis 
qu'il  n'en  existe  que  fort  peu  chez  la  Rainette 
verte. 

On  a  découvert  dans  ces  dernières  années   [55]  une 


OKGAMSATION    DES    BATRACIENS  2  1 

Grenouille,  nommée  poilue  (Trichobatrachus)  (Fig.  i3), 


Fig.  13.  —  Trichobatrachus  robustus. 

les  côtés  du  corps  et  des  membres  étant  couverts   de 
lonsrues  villosités,  dont  la  fonction  est  encore  inconnue. 


:r.>.  i,i:s   batraciens 

iiialgTc  rcxaincn  iiucroscopique  aïKiticl  elles  onl  été 
soumises  par  Gadow  [55^J. 

Les  mâles  de  Ijeaucoup  de  Batraciens  Anoures  et  de 
quelques  Urodèles  développent,  à  l'époque  de  la  repro- 
duction, des  aspérités  cornées,  dites  brosses  copulatrices, 
ou  même  de  fortes  épines  caduques,  qui  servent  à  ren- 
forcer l'étreinte  pendant  l'accouplement.  Nous  en 
reparlerons  à  propos  des  Anoures. 

Les  plaques  osseuses  ventrales  de  certains  Stégocé- 
phales  serpentiformes  étaient  modifiées,  dans  la  région 
pubienne,  de  façon  à  présenter  un  bord  pectine  dont  le 
rôle  était  probablement  de  faciliter  l'accouplement, tout 
comme  les  brosses  copulatrices  de  tant  de  Batraciens 
actuels  [63] . 

Nous  renvoyons  au  chapitre  des  Anoures  pour  ce  qui 
concerne  les  dents  cornées  que  portent  les  lèvres  des 
têtards. 

Dents. 

La  plupart  des  Batraciens  ont  des  dents,  variables 
pour  la  forme  et  la  disposition,  mais  qui  ne  sont  jamais 
implantées  dans  des  alvéoles  profondes  ;  leur  rempla- 
cement est  indéfini. 

Les  dents  des  Labyrinthodontes  sont  remarquables 
par  suite  des  rainures  longitudinales  s'étendant  sur  la 
couronne  et  produisant  un  plissement  de  l'émail  qui 
se  prolonge  dans  l'intérieur  de  la  dent,  dont  la  section 
montre  un  arrangement  très  compliqué  [70,  72],  d'où 
le  nom  imposé  à  ces  animaux.  Chez  les  autres  Stégo- 
céphales,  ainsi  que  chez  les  Batraciens  vivants,  les  dents 
sont  creuses,  coniques  ou  légèrement  courbées,  et  sans 


ORGANISATION     DKS    HATHACIENS  23 

rainures  ;  elles  sont  comprimées,  à  bords  tranchants 
chez  le  remarquable  Lrodèle  Autodax.  Il  y  a  des  dents 
atlx  deux  mâchoires  chez  tous  les  Stégocéphales,  Apodes 
et  Urodèles,  à  l'exception  de  Siren  ;  mais  elles  sont 
presque  toujours  absentes  à  la  mâchoire  inférieure  des 
Anoures  et  elles  peuvent  manquer  tout  à  fait  chez  ces 
derniers.  Les  dents  des  Urodèles  et  des  Anoures  sont 
appliquées  contre  le  bord  interne  des  mâchoires  (denti- 
tion pleurodonte);  s'il  y  en  a  à  la  mâchoire  inférieure 
des  Anotires,  elles  sont  le  plus  souvent  ankylosées  au 
bord  de  l'os  (dentition  acrodonte). 

En  ce  qui  concerne  la  distribution  des  dents  sur  le 
palais  [69],  notons  leur  présence  sur  les  vomers,  les 
palatins,  les  ptérygoïdes  et  le  parasphénoïde  chez  cer- 
tains Stégocéphales,  sur  les  vomers,  les  palatins  et  le 
parasphénoïde  chez  beaucoup  d'Urodèles,  sur  les  vomers 
et  les  ptérygoïdes  chez  les  Urodèles  Protéides,  sur  les 
vomers  et  le  parasphénoïde  chez  l'Anoure  Triprlon, 
tandis  que  chez  les  Anoures  en  général,  elles  manquent 
ou  n'existent  que  sur  les  vomers  ou  les  palatins. 


Canal  alimentaire. 

La  bouche  est  presque  toujours  grande,  souvent 
énorme  ;  la  langue  (absente  cliez  les  Anoures  Aglosses) 
peut  être  entièrement  adhérente  au  plancher  buccal,  ou 
servir  d'organe  de  préhension,  étant  libre  en  arrière 
(beaucoup  d'Anoures,  un  certain  nombre  d'Urodèles), 
ou  insérée  sur  un  pédoncule  projectile  (l'Urodèle  Spe- 
lerpes).  Il  n'y  a  pas  de  glandes  salivaires.  On  distingue 
un  œsophage,  un    estomac,    un    intestin   grêle    et   un 


LES     lîATRAClE.NS 


rectum,  dont  la  partie  postérieure,  où  débouchent  les 
organes  génilo-urinaires,  constitue  le  cloaque.  On  sait, 
d'après  leurs  coprolithes,que  les  Stégocéphales,  certains 
d'entre  eux  au  moins,  avaient  l'intestin  pourvu  d'un 
repli  en    spirale,  comme  chez  les  poissons  archaïques. 

f        C(C  TJ  \F 


Fig.  14. 


Section  longitudinale  du  corps    d'un  Mana  ^esculenta,   mâle, 
pour  montrer  les  viscères. 


a.  Oreillette  du  cœur. 
ca.  Corps  adipeux. 
cf.  Conduit  de  la  bile. 
cl.  Cloaque. 
l.  Foie. 

i.  Intestin  grêle. 
ig.  Gros   intestin. 
l.  Rate. 
la.  Larvnx. 


p.  Poumon. 

pa.  Pancréas. 

r.  Rein. 

s.  Estomac. 

t.  Testicule. 

V.  Ventricule  du  cœur. 

ve.  Vessie. 

vf.  Vésicule  du  fiel. 

vs.  Vésicule  du  sperme. 


L'œsophage  est  très  court,  excepté  chez  les  Apodes. 
Les  Batraciens  à  l'état  parfait  étant  carnivores,  l'intes- 
tin n'est  jamais  très  allongé  chez  eux  et  ses  circonvolu- 
tions sont  peu  nombreuses  ;  mais  les  larves  des  Anoures 
étant  plus  ou  moins  herbivores  ont  lecanal  digestif  extré- 
mementallongéetenroulécommeleressortd'une  montre. 
Il  y  a  un  foie,  un  pancréas  et  une  vésicule  du  fiel  (Fig  t  /, 


■->)■ 


ORGANISATION    DES    BATRACIENS 


Système  vasculaire. 

Chez  les  Anoures  et  les  Urodèles,  même  chez  ceux 
dont  le  corps  est  serpentiforme,  le  cœur  est  situé  très  en 
avant,  dans  la  région  pectorale  ;  mais  chez  les  Apodes, 
ill'estplusen  arrière,  dans  une  position  qui  correspond 
à  celle  qu'il  occupe  chez  les  serpents.  Il  est  renfermé 
dans  un  sac  péricardial  et  comprend  un  sinus  veineux, 
deux  oreillettes,  un  ventricule  et  un  bulhe  ou  coniis  arte- 
riosas.  L'oreillette  gauche  est  plus  petite  que  la  droite; 
la  séparation  entre  les  deux  oreillettes  est  incomplète 
chez  les  Urodèles  et  les  Apodes.  Le  bulbe  est  contractile 
et  pourvu  de  valves  à  ses  deux  bouts,  excepté  chez  les 
Apodes,  qui  n'ont  qu'une  rangée  de  valves.  Deux 
(Apodes),  trois,  ou  quatre  branches  artérielles  partent 
de  chaque  côté  du  bulbe,  il  y  en  aurait  même  six  à  l'état 
embryonnaire  (Boas)  [82]  ;  à  l'état  larvaire  et  chez  les 
Urodèles  pérennibranches,  elles  sont  au  nombre  de 
quatre  ;  ce  sont  des  artères  branchiales  ;  l'avant-der- 
nière  disparaît  chez  les  Anoures  au  moment  de  la  der- 
nière métamorphose.ll  y  a  deux  veines  caves  supérieures 
et  une  inférieure;  il  y  a  encore  parfois  une  veine  impaire 
vertébrale  qui  débouche  dans  les  veines  caves  supé- 
rieures. Les  corpuscules  du  sang  sont  nucléés,  ovales 
et  grands  ;  chez  certains  Urodèles  (Amphiumides,  Protée, 
Sirène)  ils  peuvent  atteindre  un  diamètre  de  près  d'un 
demi-millimètre. 

Les  poches  lymphatiques,  peu  développées  chez  les 
Urodèles  et  les  Apodes,  chez  lesquels  la  peau  adhère 
davantage  aux   muscles,  le  sont  grandement  chez  les 

LES   BATRACIENS  2 


26 


LES    BATKVCIENS 


Anoures,  dont  la  peau  entourelecorps  comme  une  sorte 
de  sac  avec  des  lignes  d'attachement  qui  séparent  ces 
poches  les  unes  des  autres  (Fig.  i5).  Les  vaisseaux  lym- 


Fig.  15.  —  Rana  temporaria,  montrant  la  disposition  des  sacs  lympha- 
tiques et  les  lignes  d'attachement  de  la  peau.  La  position  des  cœurs 
lymphatiques  est  indiquée  par  des  étoiles. 

a.  Sac  abdominal.  l.  Sac  latéral. 


b. 

)      brachial. 

p.    > 

pectoral. 

c. 

»     crural. 

sb.   > 

subbrachial. 

d. 

»     dorsal. 

sbp.  > 

subplantaire. 

f. 

)     fémoral. 

sf.    > 

sur-fémoral. 

9- 

)     gulaire. 

sp.    1 

sur-plantaire. 

if. 

)     interfémoral. 

phatiques  débouchent  dans  les  grandes  veines  et  à  cet 
endroit  ils  sont  souvent  dilatés  en  ampoules  contrac- 
tiles, les  cœurs  lymphatiques  ;  chez  la  plupart  des  Anoures 
il  y  a  une  paire  de  ces  cœurs,  derrière  les  omoplates, 


ORGANISATION    DES    BATRACIENS  J-J 

et  une  autre  près  de  l'extrémité  du  bassin  ;  cette  dernière 
qui  est  démesurément  grande  chez  Breviceps,  mesurant 
plus  du  quart  de  la  longueur  du  corps  (Beddard)  [48], 
existerait  seule  chezcertains  Lrodèles;  cependant, on  en 
a  découvert  toute  une  série  de  chaque  côté  du  tronc  et 
de  la  queue  chez  la  Salamandre  et  chez  l'Axolotl.  11  y 
en  a  3  ou  4  de  chaque  côté  de  la  queue  du  têtard  de  Gre- 
nouille, et  ces  cœurs  lymphatiques  multiples  existent 
chez  Hemisus  à  l'état  adulte  (Beddard  [49^]). 


Système  respiratoire. 

Le  larynx,  r.udimentaire  chez  la  plupart  des  Urodèles 
et  des  Apodes,  est  très  développé  chez  les  Anoures,  et 
devient  un  puissant  instrument  vocal  chez  les  mâles  de 
bon  nombre  de  ceux-ci.  11  n'y  a  de  trachée  bien  diffé- 
renciée que  chez  les  Apodes  et  quelques  Urodèles  (Am- 
phiuma,  Siren).  Les  poumons  ressemblent  à  de  longs 
tubes  simples,  à  paroi  interne  parfaitement  lisse,  chez 
certains  Urodèles  pérennibranches,  chez  lesquels  leur 
fonction  est  probablement  celle  d'organes  hydrosta- 
tiques; ils  sont  encore  longs  et  étroits,  à  parois  un  peu 
celluleuses,  chez  les  Tritons,  deviennent  plus  courts, 
et  d'une  structure  plus  compliquée  chez  les  Salamandres 
terrestres,  et  enfin  atteignent  un  plus  grand  développe- 
ment, et  leur  paroi  interne  se  complique  de  plus  en 
plus  chez  les  Anoures, surtout  chez  les  formes  fouisseuses 
comme  les  Pélobates  (Fig.  i6).  Quoique  les  poumons 
soient  présents,  concurremment  avec  les  branchies,  chez 
la  plupart  des  Urodèles  chez  lesquels  celles-ci  persistent 
pendant  toute  la  vie,  certaines  Salamandres  abranches 


28 


LtS    BATUACIENS 


sont  dépourvues  de  poumons  et  respirent  par  la  peau 
et  par  la  muqueuse  bucco-pharyngienne.  D'autres 
montrent  toutes  les  conditions  intermédiaires  qui  ont 
conduit  à  la  suppression  du  larynx  et  des  poumons 
(Voir  j^lus   loin,  Apneumie).   Chez  les  Apodes,  un  des 


Fig.  16.  —  Poumons   d'Anoures. 
A.  Bombinator  pachypus.  —  B.  Pelobates  fuscus.  —  C.  Rana  temporaria. 


poumons,  tantôt  le  droit,  tantôt  le  gauche,  est  moins 
développé,  souvent  très  court;  chez  Amphiuma  le 
poumon  gauche  est  plus  court  que  le  droit. 

A  part  quelques  exceptions,  les  Batraciens  naissent 
à  l'état  de  larves,  respirant  par  des  branchies,  qui,  chez 
quelques  Urodéles,  persistent  pendant  toute  la  vie.  On 
connaît  les  larves  branchifères   de  plusieurs  Stégocé- 


ORGA:»fISATIO\    DES    BATHACIENS  29 

phales.  Les  branchies  externes  persistent  jusqu'à  la  fin 
des  métamorphoses  chez  les  Urodèles,  parfois  pendant 
toute  la  vie  ;  chez  les  Apodes  et  les  Anoures,  elles  dis- 
paraissent bien  plus  tôt  et  sont  remplacées  par  des  bran- 
chies dites  internes,  insérées  sur  la  partie  ventrale  des 
arcs  branchiaux,  et  sont  recouvertes  par  un  repli  de  la 
peau,  qui  ne  laisse  qu'un  orifice  externe,  pair  ou  impair 
(le  spiraculum),  par  où  s'échappe  l'eau  qui  a  baigné  les 
branchies  (voir  plus  loin  la  description  des  têtards  au 
chapitre   des  Anoures). 

La  respiration  pulmonaire  s'opère  par  un  mouvement 
de  déglutition,  l'air  étant  introduit  par  les  narines  dans 
la  cavité  buccale  et  forcé  dans  la  glotte  par  un  mouve- 
ment de  l'appareil  hyoïde.  La  respiration  ne  peut  se 
faire  que  si  la  bouche  est  close. 

Enfin,  la  peau  est  un  organe  important  de  la  respira- 
tion et  dans  bien  des  circonstances,  comme  sous  terre 
et  dans  l'eau,  l'oxygénation  du  sang  s'opère  plutôt  par 
elle  que  par  les  poumons. 

Les  branchies  sont  ectodermiques  chez  tous  les 
Batraciens.  Elles  apparaissent  d'abord  sous  forme  de 
tubercules  de  chaque  côté  de  la  tète,  puis  s'allongent  et 
se  ramifient  en  même  temps  que  s'ouvrent  les  fentes 
branchiales,  au  nombre  de  quatre,  derrière  chacun  des 
arcs  branchiaux  dont  les  trois  premiers  portent  les 
branchies.  Chacune  de  ces  branchies,  quand  elles  ont 
atteint  tout  leur  développement,  consiste  en  un  large 
axe  charnu  et  musculeux,  recouvert  de  téguments  sem- 
blables à  ceux  des  parties  du  corps  avoisinantes,  par- 
tant du  coin  supérieur  de  l'arc  branchial,  dirigé  en 
haut  et  en  arrière,  et  dont  les  deux  bords  portent  de 
fines  lamelles  ;  ces  deux  séries  de  lamelles  sont  repliées 


'^o 


LES    BATRACIENS 


Fig.  17.  —  Tête  de  Sirenlacertina,  mon- 
trant les  branchies,  d'après  Cope. 


cri   arrière,  laissant  à  nu  la  partie  siijjérieure  ou  anté- 
rieure de  l'axe  charnu. 

Chez  Proteus  et  chez  Siren  (Fig.    17),  l'axe  émet  des 

rameaux  latéraux  qui 
portent  les  lamelles. 
Chez  ce  dernier  genre, 
la  quatrième  fente  bran- 
chiale se  ferme  très  tôt; 
la  seconde  et  la  troi- 
sième persistent  seules 
chez  Necturus  et  Pro- 
teus, tandis  qu'il  n'en 
restequ'ime,laseconde, 
chez  Pseadobranchus. 

La  branchie  externe 
des  Anoures  à  la  pre- 
mière période  larvaire,  ainsi  que  celle  de  certains 
Apodes  (Jchthyophis),  consiste  en  un  axe  grêle  portant 
des  branches  assez  espacées;  ces 
branches  sont  en  rangée  double  chez 
Ichthyophis  (Fig.  18),  mais  elles  sont 
réduites  à  la  rangée  inférieure  ou 
externe  chez  tous  les  Anoures  ;  elles 
peuvent  être  très  allongées  (Ichthyo- 
phis, Alytes)  ou  être  réduites  à  de 
simples  tubercules  ou  même  man- 
quer tout  à  fait.  Les  branchies  elles- 
même  peuvent  être  au  nombre  de 
deux,  la  troisième  restant  à  l'état  rudimentaire,  et  une 
seule  atteint  tout  son  développement  chez  Alytes. 

Ces  branchies  disparaissent   chez  les   Anoures  pour 
être  remplacées  par  d'autres,  recouvertes  par  le  repli 


Fig.  18.--  Embryon  de 
Ichthyophisglutinosus, mon- 
trant les  branchies,  d'a- 
près Sarasin. 


ORGANISATION    DES    BATRACIENS  3l 

operculaire  qui  se  soude  à  la  peau  du  corps,  et  qu'on 
a  en  conséquence  qualifiées  d'internes,  par  opposition 
à  celles  qui  se  montrent  à  la  surface  pendant  la  pre- 
mière période  larvaire.  Ce  sont  des  lamelles  courtes, 
insérées  directement  sur  les  arcs  branchiaux,  en  touffes 
sur  les  trois  premiers,  en  rangée  simple  sur  le  qua- 
trième. 

Les  arcs  branchiaux  (Fig.  7-'^,  p.  i3)  portent  à  la  face 
concave  des  proéminences  comparables  aux  branchios- 
pines  des  Poissons,  proéminences  qui  se  transforment 
en  un  appareil  de  filtrage  chez  les  têtards  des  Anoures. 

11  nous  reste  à  dire  un  mot  des  branchies  très  spé- 
ciales qui  se  rencontrent  chez  certaines  formes  chez 
lesquelles  la  vie  larvaire  a  été  supprimée.  Pendant  la  vie 
utérine  Salamandra  alra  est  muni  de  branchies  grandes 
et  minces,  très  aplaties,  à  bords  frangés,  qui  ne  sont 
en  somme  qu'une  assez  légère  modification  de  celles 
propres  aux  larves  des  Urodèles  en  général.  Mais  chez  les. 
Gécilies  vivipares,  Siphonops  brasiliensis,  Typhlonectes , 
chez  l'Urodèle  Aiitodax  et  chez  les  Anoures  du  genre 
Nototrema,  dont  le  jeune  quitte  la  poche  dorsale  mater- 
nelle à  l'état  parfait,  nous  trouvons  des  organes  respira- 
toires très  différents,  membraneux,  parcourus  en  tous 
sens  par  les  ramifications  d'un  ou  de  deux  canaux  arté- 
riels. Iln'y  a  qu'une  seule  de  ces  branchies  de  chaque  côté 
chez  Siphonops  brasiliensis  et  Typhlonectes,  c'est  une 
énorme  membrane,  bilobée  chez  le  premier,  simple  chez 
le  second,  qui  enveloppe  l'embryon  pendant  la  vie  uté- 
rine ;  chez  Autodax,  c'est  une  membrane  foliaciée  et 
trilobée,  tandis  que  chez  Nolotrema  oviferam  et  N.corna- 
tum  ces  organes  sont  en  forme  de  cloche,  une  de  chaque 
côté,  reliée  aux  deuxième  et  troisième  arcs  branchiaux  par 


32 


LES    I5AT11ACIENS 


deux  longs  pédoncules  simples  (Fig.  i9),dont  chacun  con- 
tient deux  vaisseaux  sanguins  (veine  et  artère).  A  dé- 
faut de  branchies,  chez  d'autres  formes  dont  les  méta- 
morphoses  ont   été    supprimées,    la    respiration   peut 


Fig.  19. 


Branchies  caïupaniformes  de  l'embryon  de  Nototrema  ovife- 
rum,  d'après  Weixland. 


s'opérer  dans  l'œuf  par  des  replis  de  la  peau  à  turges- 
cence capillaire,  situés  en  travers  de  chaque  côté  du 
ventre  (Rana  opistlwdon),  ou  sur  la  queue  {Hy  Iode  s  marti- 
nicensis),  comme  nous  le  verrons  en  traitant  du  déve- 
loppement des  Anoures). 

Apneumie. 

Il  convient  de  'donner  quelques  détails  sur  l'impor- 
tante découverte  de  Batraciens  Urodèles  privés  de 
poumons. 


okga:visation  des  batraciens  33 

Il  y  a  quinze  ans  encore,  on  croyait  pouvoir  dire 
que.  tous  les  Vertébrés  au  dessus  des  poissons,  qu'ils 
respirassent  par  des  branchies  ou  non, étaient  pourvus  de 
poumons. Et  voilà  qu'en  i894,Wilder  [121]  annonce  que 
certaines  Salamandres  bien  connues,  communes  même 
aux  États-Unis,  des  genres  Desmognathas,  Plethodon  et 
Spelerpes,  sont  absolument  privées  de  poumons,  ainsi 
que  de  trachée  et  de  larynx.  Camerano  [113]  examine 
aussitôt  divers  Urodèles  d'Europe  et  confirme  l'observa- 
tion de  Wilderen  ce  qui  concerne  le  Spelerpes  d'Italie  et 
trouve  les  poumons  à  l'état  rudimentaire  chez  Salaman- 
drina. Ces  recherches  sont  poursuivies  par  Lônuberg[118] 
et  par  d'autres,  et  nous  savons  aujourd'hui  que  l'apneu- 
mieest  complète  chez  tous  les  Salamandrides  de  la  sous- 
famille  des  Plethodontinœ,  et  que  les  poumons  sont  en  état 
de  régression  chez  unAmblystome,i4m6/}'s^oma  opacum, 
et  chez  la  Salamandrine.  La  respiration  chez  ces  formes 
s'opère  par  la  peau  et  surtout  par  la  muqueuse  bucco- 
pharyngienne, fournie  à  cet  effet  devaisseaux  capillaires 
très  nombreux.  Il  est  fort  probable,  comme  l'a  fait  obser- 
ver Camerano,  que  la  vie  terrestre  a  amené  une  réduc- 
tion des  poumons,  dont  la  fonction  hydrostatique  est 
manifeste  chez  les  espèces  aquatiques;  ces  poumons, très 
simples  de  structure, ne  suffisaient  plus  à  la  respiration 
aérienne,  de  sorte  que  celle-ci  fut  supplémentée  par  la 
cavité  bucco-pharyngienne,  qui  acquit  déplus  en  plus  la 
faculté  respiratoire,  au  point  que  les  poumons  devin- 
rent superflus  et  tombèrent  en  désuétude.  A  ceci  on 
pourrait  objecter  que  certains  Urodèles  apneumes, 
Spelerpes  ruberelDesmognaihas^pdir  exemple  ,mènentune 
vie  en  partie  aquatique.  Mais  n'est-il  pas  admissible 
qu'ils  descendent  d'ancêtres  devenus  terrestres  et  ayant 


34  LES    HATIIACIENS 

en  conséquence  perdu  les  poumons  ?  On  comprend  que 
ces  organes  ayant  disparu,  ils  n'ont  pu  se  reproduire 
chez  des  formes  qui  auraient  fait  retour  à  la  vie  aqua- 
tique. C'est  cequ'on  semble  être  en  droit  de  conclure  à  la 
suite  de  l'étude  qu'a  faite  M^'e  Emerson  [115]  de  l'anato- 
mie  de  Typhlomolge  Balhbuni,  petit  Batracien  ressem- 
blant beaucoup  au  Protéeet  commelui  aveugle  etpérenni- 
branche,  mais  dont  les  caractères  anatomiques  sont 
ceux  de  la  larve  de  Spelerpes,  et  qui  semble  bien  repré- 
senter un  état  néoténique  provenant  de  ce  genre  apneu- 
me.  Nous  avons  donc  des  Urodèles  sans  poumons,  ni 
trachée,  ni  larynx, de  mœurs  terrestres,en  partie  aquati- 
ques ou  entièrement  aquatiques  ;  mais  tous  seraient 
dérivés  de  formes  exclusivement  terrestres. 

Ajoutons  que  naturellement  la  structure  du  cœur  a 
été  modifiée  en  corrélation  avec  la  suppression  des  pou- 
mons, ainsi  que  l'a  montré  Hopldns  [117].  L'oreillette 
gauche  est  très  réduite,  la  veine  pulmonaire  manque,  et 
il  y  a  une  large  ouverture  dans  la  cloison  entre  les  oreil- 
lettes, cette  ouverture  étant  beaucoup  plus  grande 
encore  que  chez  les  formes  qui  respirent  pendant 
toute  la  vie  par  des  branchies. 


Organes  génito-urinaires. 

Les  glandes  génitales,  ovaires  ou  testicules  (Fig.  20), 
sont  situées  à  droite  et  à  gauche  contre  la  paroi  dorsale 
de  la  cavité  abdominale,  dans  le  proche  voisinage  des 
reins,  avec  lesquels  les  glandes  mâle^  sont  le  plus  sou- 
vent en  connexion  immédiate.  Les  oviductes  (canaux 
de  Millier)  sont  de  longs  tubes,  plus  ou  moins  fiexueux, 


orga:sisatio>   des  batraciens 


35 


qui  débouchent  en  arrière  dans  le  cloaque  et  dont  l'ou- 
verture antérieure  se  rapproche  plus  ou  moins  de 
l'origine  des  poumons  ;  leur  paroi  sécrète  une  substance 
gélatineuse  qui  entoure 
les  œufs  pendant  leur  des- 
cente. Chez  la  plupart  des 
Batraciens,  la  décharge 
des  testicules  et  des  reins 
s'opère  par  de  petits  ca-  /j 
naux  transversaux  dé-  f  '  \-' 
bouchant  dans  un  con- 
duit longitudinal  (canal 
de  Leydig)  qui  chez  la  fe- 
melle reçoit  les  canaux 
des  reins,  tandis  que  chez 
le  mâle  il  sert  à  l'éva- 
cuation du  sperme  et  de 
l'urine.  Chez  certains 
Anoures  (Discoglossides) 
cependant  (Fig.  21  A),  le 
conduit  séminal  est  indé- 

rkPnrlnntrln  rpîn  finiason  Fig.  20.  —  Organes  génitu-urinaires 
penaantaurem,quiaSOn     d-Urodèle,  Molqe  vulgaris,    mâle  et  fe- 

canal  à  lui,  un  véritable    •"«"«'  d'après  Spixuel. 

,  .cl.  (^anal  de  Leydig  (uretère),  cm.  Ca- 

uretère.    *  nal  de  MUller   (oviducte).    o.   Ovaire. 

Chez  Breviceps  [48]  le  '■  ^"'"-  '■  Testicule. 

conduit  séminal  est  unique  pour  chaque  testicule,  et  tous 
deux  s'unissent  pour  n'en  faire  qu'un  seul  avant  de 
déboucher  dans  les  reins,  qui  sont  unis  sur  la  ligne 
médiane.  Les  Apodes  et  les  Urodèles  mâles  ont  des 
restes  d'oviducte  (canal  de  Mûller)  et  on  les  retrouve 
chez  certains  Anoures,  les  Crapauds  par  exemple. 
Ceux-ci  sont  de  plus   remar([ua]jles  en   ce  qu'ils   sont 


3() 


LES    BATIIACIENS 


pourvus  d'un  organe  problématique ,  l'organe  de 
Bidder  [125,  126,  130],  situé  entre  le  testicule  et  les 
corps  adipeux  ou  épiploïques  qui  le  surmontent.  Cet 
organe  est  considéré  par  certains  anatomistes  comme 
un  ovaire  rudimentaire. 

Les  femelles  des  Urodèles  Salamandrides  sont  pour- 
vues   d'une    poche 
(y^^        spéciale,  receptacii- 
lumseminis  ou  sper- 
mathèque,  dans  la- 
quelle les  spermato- 
zoïdes peuvent  être 
conservés  en  réserve 
pour    une    période 
plus  ou  moins  lon- 
gue. Le  spermathè- 
queest  unique  chez 
Spelerpes ,      Pletho- 
don,  Molge  virides- 
cens,  double  ou  mê- 
me   multiple    chez 
les    autres     formes 
examinées. 
Il  n'existe  d'organes  intromittants  que  chez  les  Apodes, 
dont  une  partie  du  cloaque  est  éversible,  pourvue  de 
muscles  spéciaux,  et  remplit  les   fonctions   de   pénis. 
La  vessie  urinaire  est  toujours  grande. 

Il  y  a  beaucoup  de  différences  dans  la  forme  des  sper- 
matozoïdes, différences  dont  on  a  tiré  parti  au  point  de 
vue  de  la  systématique.  Ceux  du  Discoglosse  sont 
remarquables  par  leur  grandeur,  mesurant  jusqu'à  trois 
millimètres  de  longueur. 


Fig.  21 

A,  Discoglossus  pictus. 


Organes  génito-urinaiies   d'A- 
noures mâles. 


B.  Rana  temporaria 
ca.  Corps  adipeux,    r.   Rein.    t.    Testicule 
u.   Uretère,  ve.  Vas    efferens   (conduit  séuii 
nal).  vs.  Vésicule  du  sperme. 


OUGAMSATION     DES    BATRACIE?{S  37 

Les  glandes  génitales  des  Anoures  sont  surmontées 
d'appendices  graisseux,  jaunes  ou  orangés,  souvent  d'un 
volume  très  considérable,  les  corpora  adiposa,  qui 
atteignent  tout  leur  développement  au  moment  de  la 
reproduction.  On  a  beaucoup  discuté  sur  la  nature  de 
ces  organes,  qu'on  a  considérés  comme  dégénérescences 
graisseuses  des  glandes  génitales  [135,  138J,  et  sur  leur 
rôle  physiologique  [1^8,  129],  qui  est  évidemment  celui 
de  réserve  nutritive  pour  les  glandes  génitales  après  la 
reproduction,  et  non  pas  pour  l'organisme  pendant 
l'hibernation  comme  on  l'a  cru. 


Système  nerveux. 


Le  cerveau  est  petit  et  le  cervelet  est  très  réduit  ; 
les  hémisphères  sont  séparés  et  contiennent  des  vésicules 
latérales.  Chez  les  Anoures  les  lobes  olfactifs  sont  unis 
sur  la  ligne  médiane,  chez  les  Urodèles  ils  sont  séparés. 
Les  Stégocéphales  devaient  posséder  im  œil  pinéal  très 
développé,  à  en  juger  par  la  grandeur  du  foramen 
pariétal  ;  on  n'en  trouve  pas  de  trace  chez  les  Urodèles 
ni  chez  les  Apodes,  mais  les  Anoures  ont  une  glande 
frontale  sur  le  museau,  entre  la  peau  et  le  crâne, 
qui  semble  représenter  un  vestige  de  cet  organe  ayant 
perdu  la  connexion  avec  le  corps  pinéal.  Cette  glande 
frontale  est  très  nette  chez  les  têtards.  Il  y  a  lo  paires 
de  nerfs  crâniens. 

Chez  les  Urodèles  la  moelle  épinière  s'étend  jusqu'à 
l'extrémité  de  la  queue  et  les  nerfs  spinaux  sont  nom- 
breux. Chez  les   Anoures  la  moelle  épinière  est   plus 

LES  BATRACIENS  3 


38  LES    BATRACIENS 

courte  que  la  colonne  vertébrale,  car  elle  ne  se  prolonge 
pas  au  delà  de  la  base  du  coccyx  styliforme,  et  il  n'y  a 
pas  plus  de  lo  paires  de  nerfs  spinaux.  Le  sympatiiique 
est  relié  aux  branches  ventrales  des  nerfs  spinaux  par  des 
rameaux  communiquants  ;  les  ganglions  sont  très  déve- 
loppés chez  les  Anoures,  à  part  le  dernier  (le  lo^  chez 
la  Grenouille),  qui  peut  être  indistinct.  Nous  avons  fait 
allusion  plus  haut  (Téguments)  aux  nerfs  sensoriels  de 
la  peau. 

Formes,  caractères  extérieurs. 


Certains  Stégocéphales,  les  Labyrinthodontes  par 
exemple,  devaient  ressembler  à  de  j^etits  crocodiles, 
ainsi  que  l'indiquent  leur  tête  énorme,  protégée  par  un 
bouclier  osseux,  à  museau  allongé,  leur  grande  bouche 
armée  de  dents  acérées,  leur  corps  modérément  allongé, 
qui  ne  pouvait  être  soulevé  par  les  membres  médiocre- 
ment développés,  et  qui  se  terminait  par  une  queue 
plus  ou  moins  longue.  D'autres  de  ces  précurseurs  de 
nos  Batraciens,  Dissorhophas  en  est  un  exemple,  étaient 
protégés  par  une  carapace  osseuse  qui  les  a  fait  compa- 
rer aux  Tatous.  La  plupart  avaient,  comme  nos  Sala- 
mandres, plutôt  la  forme  d'un  Lézard,  à  tête  médio- 
crement grande,  à  corps  et  à  queue  plus  ou  moins 
allongés,  et  à  membres  courts  pourvus  de  quatre  doigts 
en  avant  et  de  cinq  en  arrière.  Enfin  il  y  avait  des  Sté- 
gocéphales à  corps  très  allongé  et  apodes  qui  devaient 
ressembler  aux  Cécilies,  animaux  serpentiformes  ou 
vermiformes,  qui,  en  ce  qui  concerne  la  forme,  sont 
reliés  aux  Salamandres  et  Tritons  par  une  multitude 


ORGANISATION    DES    BATRACIENS  89 

d'étapes,  parmi  les  Uroclèles,  où  un  allongement  exces- 
sif du  corps  va  de  pair  avec  la  réduction  des  membres. 

Mais  le  type  le  plus  curieux,  parce  qu'il  est  absolu- 
ment unique,  est  celui  offert  par  le  groupe  si  naturel 
des  Anoures,  vertébrés  conformés  pour  le  saut,  dont  le 
corps  est  raccourci,  dont  la  queue  a  disparu  et  dont  les 
membres  postérieurs  sont  très  allongés  et  constituent 
un  puissant  levier  formé  de  quatre  segments,  au  lieu 
de  trois  comme  chez  les  autres  Batraciens.  Cependant, 
après  avoir  été  ainsi  adaptés  pour  le  saut,  les  membres 
postérieurs  ont  pu  subir  de  nouveau  une  réduction  ;  on 
s'en  aperçoit  déjà  chez  certains  Crapauds,  qui  ne  peu- 
vent plus  que  marcher  ;  et  chez  certaines  formes  fouis- 
seuses, comme  les  Breviceps,  ces  membres  sont  si 
réduits  qu'ils  ne  sont  guère  plus  longs  que  les  'anté- 
rieurs. 

En  général,  la  tête  des  Batraciens  est  plus  ou  moins 
aplatie  et  la  bouche  est  largement  fendue  ;  il  y  a  pour- 
tant des  Anoures  à  bouche  petite.  Les  yeux  sont  géné- 
ralement grands  et  projettent  à  fleur  de  la  tête  ;  la  jpau- 
pière  supérieure  est  épaisse  et  à  peu  près  immobile, 
l'inférieure  est  plus  ou  moins  transparente  et  très 
mobile,  pouvant  recouvrir  l'œil  entièrement.  Chez 
quelques  Anoures  et  Urodèles  vivant  constamment 
dans  l'eau,  comme  aussi  chez  toutes  les  larves,  l'œil 
est  petit  ou  très  petit  et  dépourvu  de  paupières.  Enfin 
les  yeux  peuvent  être  plus  ou  moins  cachés  sous  la  peau, 
comme  chez  le  Protée  des  cavernes  et  chez  la  plupart 
des  Apodes,  ou  même  recouverts  par  les  os  du  crâne, 
comme  chez  quelques-uns  de  ces  derniers.  Les  narines, 
percées  sur  les  côtés  ou  au  bout  du  museau,  sont 
généralement   petites    et   s'ouvrent   et   se    ferment  à 


V)  I^ES    BATRACIENS 

l'aide  de  soupapes  à  leviers, fixées  aux  os  piémaxillaires. 
Elles  ne  sont  vraiment  grandes  que  chez  quelques 
Urodèles  (certains  jeunes  Spelerpes,   Thoriiis). 

La  pupille  de  l'œil  est  plus  ou  moins  contractile;  ronde 
ou  subtriangulaire  chez  la  plupart  des  Urodèles  et  chez 
quelques  Anoures,  horizontale  chez  la  plupart  des 
Anoures,  verticale  chez  les  Anoures  essentiellement 
nocturnes. 

L'oreille  est  rudimentaire  chez  les  Apodes,  les  Uro- 
dèles et  certains  Anoures  ;  chez  la  plupart  de  ces  der- 
niers, il  y  a  un  tympan  plus  ou  moins  grand,  caché 
ou  plus  ou  moins  distinct  sous  la  peau  amincie.  Les 
mâles  d'Anoures  peuvent  être  pourvus  de  sacs  vocaux, 
internes  ou  externes  (voir  Voix). 

Les  branchies  externes,  au  nombre  de  trois,  persis- 
tent pendant  toute  la  vie  chez  certains  Urodèles  ;  elles 
consistent  chacune  en  un  axe  tégumentaire  portant  des 
branches  ciliées  qui  lui  donnent  souvent  l'aspect  d'une 
plume  d'autruche.  Quelques  Urodèles,  essentiellement 
aquatiques  mais  abranches,  ont  un  orifice  de  chaque 
côté  du  cou  par  où  s'échappe  l'eau  introduite  dans  la 
bouche. 

Le  cou  n'existe  pas  chez  les  Anoures,  et  la  ceinture 
pectorale  peut  même  être  suspendue  au  crâne  {Hemisus, 
Breviceps)  ;  il  y  a  cependant  souvent  une  légère  con- 
striction  derrière  la  tête  chez  les  Urodèles,  et  comme 
chez  ceux-ci  les  membres  antérieurs  sont  insérés  à  une 
certaine  distance,  on  peut  à  la  rigueur  distinguer  une 
région  cervicale. 

Le  tronc  est  cylindrique  ou  plus  ou  moins  déprimé, 
tantôt  lisse,  tantôt  plus  ou  moins  verruqueux.  Les 
mâles  des  Tritons  peuvent  avoir  le  dos  orné  d'une  crête 


ORGA>ISATIO>  DES  BATRACIENS  A I 

médiane.  La  queue  est  cylindrique  ou  plus  ou  moins 
comprimée,  surtout  chez  les  Urodèles  aquatiques;  elle 
est  parfois  préhensile  (Euproctes),  et  chez  les  formes  où 
elle  est  très  allongée  elle  peut  être  fragile,  quoique  à 
un  degré  moindre  que  chez  les  Lézards  ;  elle  est  très 
courte  ou  tout  à  fait  rudimentaire  chez  les  Apodes. 

Les  doigts  sont  généralement  courts  et  au  nombre  de 
4.  les  orteils  au  nombre  de  5.  Ces  derniers  sont  le  plus 
souvent  très  allongés  chez  les  Anoures.  Les  doigts  et 
les  orteils  peuvent  être  réduits  à  deux.  Les  doigts  sont 
le  plus  souvent  libres,  les  orteils  sont  plus  ou  moins 
palmés  chez  un  grand  nombre  d'Anoures  et  chez  quel- 
ques Urodèles.  Il  y  a  souvent  des  tubercules  carpiens 
ou  métatarsiens  et  sous-articulaires,  c'est-à-dire  sous 
les  articulations  des  phalanges.  Les  espèces  douées  de 
la  faculté  de  grimper  ont  les  doigts  et  les  orteils  plus 
ou  moins  dilatés  à  l'extrémité,  ces  dilatations  formant 
souvent  des  dis- 
ques très  déve- 
loppés. C'est  à 
tort  qu'on  a  attri- 
bué à  ces  dis- 
ques la  lonction  Yig.  2^2.—  Section  longitudinale  de  l'extrémité 
de  VentOUSeS'l'a-  ^^  troisième  orteil  d'une  Rainette  {Hyla  arborea). 
•\\   '    •  f  -i.        P'i*,   Vh^i   deuxième   et    troisième    phalanges  ; 

uneSlOn  se  lait  la^  cartilage  interarticulaire  ;  d,  disque  adhésif; 
par       l'aplatisse-     ^''  tubercule  sous-articulaire. 

ment  du  coussinet  de  la  face  inférieure  du  disque,  sur 
lequel  la  dernière  phalange,  mobile  dans  le  sens  ver- 
tical, exerce  une  pression  (Fig.  22)  ;  une  sécrétion 
visqueuse,  jointe  à  ce  mécanisme,  permet  aux  bouts 
des  doigts  de  se  coller  à  des  surfaces  lisses  et  verticales. 
Nous  venons    de    dire  que  les    doigts  sont  le  plus 


Il2  LES    BATllACIE^S 

souvent  libres;  il  y  a  pourtant  de  nombreuses  excep- 
tions. Citons  parmi  les  formes  (arboricoles)  dont  les 
doigts  sont  entièrement  palmés,  la  grande  Rainette  patte- 
d'oie  (Hyla  faber),  dont  nous  reparlerons  a  propos 
de  la  reproduction  des  Anoures,  palmure  qui  sert  à 
la  construction  des  bassins  destinés  à  abriter  la  ponte, 
les  mains  faisant  l'office  de  truelle  ;  et  la  Grenouille 
dite  volante  {Rhacophorus  nigropalmaius),  de  Bornéo, 
dont  les  pattes  très  largement  palmées  feraient  fonction 
de  parachute  quand  l'animal  s'élance  des  branches 
élevées  où  il  se  tient  ordinairement,  observation  rap- 
portée par  A.  R.  Wallace  il  y  a  une  cinquantaine 
d'années,  dans  son  bel  ouvrage  sur  l'Archipel  Malais, 
mais  dont  l'exactitude  a  besoin  d'être  confirmée. 


MŒU  RS 

Tous  les  Batraciens,  par  suite  de  leur  peau  nue  et 
douée  d'une  puissante  absorption,  recherchent  plus  ou 
moins  l'humidité;  s'ils  vivent  parfois  dans  des  endroits 
secs  et  arides,  c'est  pour  y  séjourner  enfouis  profondé- 
ment dans  le  sol  ou  cachés  dans  des  trous,  dont  ils 
n'émergent  que  la  nuit  ou  pendant  la  saison  des  pluies. 
La  plupart  naissent  dans  l'eau  et  y  passent  un  temps 
plus  ou  moins  long  à  l'état  de  larves  respirant  par  des 
branchies,  condition  qui,  comme  nous  l'avons  vu  plus 
haut,  peut,  pour  certains  Urodèles,  se  prolonger  pendant 
toute  la  vie  ;  quelques  formes,  tant  Urodèles  (Amphi- 
iimicf^) qu'Anoures  (Aglosses), quoique  perdant  les  bran- 
chies, sont  conformés  pour  une  existence  purement  aqua- 
tique, et  entre  ces  formes  et  celles  exclusivement  ter- 
restres, comme  les  Salamandres  proprement  dites  et  notre 
Alyte,  il  existe  tous  les  intermédiaires.  Bien  que  cer- 
taines espèces,  assez  nombreuses  même  parmi  les  Batra- 
ciens arboricoles  des  pays  tropicaux,  n'aillent  jamais 
à  l'eau  et  puissent  même  se  soustraire  à  la  vie  lar- 
vaire, la  plupart,  après  avoir  quitté  l'eau  en  perdant  leurs 
branchies,  sont  contraintes  d'y  retourner  pour  l'acte  de 
la  reproduction.  Près  de  la  moitié  des  Anoures  sont 
arboricoles,  ce  mode  d'existence  atteignant  son  apogée 
dans  le  genre  Phyllomedasa  qu'on  peut  désigner  comme 
quadrumane.  Parmi  les  Urodèles  du  groupe  des  Ple- 
thodontinœ  on  trouve  aussi  des  grimpeurs  :  le  Spelerpes 
d'Europe  en  est  un  exemple.  Parmi  les  Anoures  non 
grimpeurs,  bon  nombre  sont  fouisseurs  et  passent  sous 


44  LES    BATRACIENS 

terre  la  plus  grande  partie  de  leur  existence.  Peu  dt.' 
Batraciens  aiment  à  s'exposer  aux  rayons  du  soleil,  la 
plupart  fuient  la  lumière  du  jour  si  ce  n'est  à  l'époque 
de  la  reproduction  ;  enfin  un  grand  nombre  sont  absolu- 
ment nocturnes. 

Le  régime  est  animal  pour  toutes  les  formes  à  l'état 
parfait  ;  il  n'est  végétal,  et  encore  en  partie  seulement, 
que  pour  les  larves  des  Anoures.  La  nourriture  consiste 
surtout  en  vers,  limaces,  insectes,  crustacés  ;  mais  les 
grands  Anoures  mangent  aussi  d'autres  Batraciens  et 
de  petits  mammifères.  La  proie  est  toujours  avalée 
sans  subir  de  mastication.  Les  Urodèles  et  quelques 
Anoures  (Aglosses,  Discoglossus,  Bonibinator)  ont  seuls 
la  faculté  de  manger  sous  l'eau. 

La  plupart  des  Batraciens  craignant  la  sécheresse,  les 
jeunes,  forcés  de  sortir  de  l'eau  après  la  perte  des  bran- 
chies, se  blottissent  comme  ils  peuvent  sous  des  pierres, 
dans  des  trous,  ou  dans  les  crevasses  d'un  sol  desséché, 
dans  le  voisinage  des  eaux  où  ils  ont  passé  leur  période 
larvaire,  attendant  que  la  pluie  vienne  leur  permettre  de 
se  disperser,  d'entreprendre  des  pérégrinations  souvent 
assez  lointaines.  A  la  première  averse,  ils  sortent  par 
myriades  de  leurs  cachettes,  et  c'est  ce  qui  a  donné  lieu 
à  l'idée,  si  souvent  répétée,  de  pluies  de  grenouilles  ou 
de  crapaiids.  C'est  un  phénomène  étonnant  que  de  voir 
apparaître  soudainement  par  une  forte  pluie  d'été,  sur 
un  espace  souvent  considérable,  de  telles  multitudes  de 
petits  Batraciens,  presque  toujours  chez  nous  la  Gre- 
nouille rousse  ou  le  Crapaud  commun,  parfois  le  Cra- 
paud calamité  ou  la  Rainette,  dont  quelques-uns  encore 
munis  d'un  bout  de  queue,  en  nombre  si  prodigieux  que 
le  sol  en  est  couvert  et  qu'il  est  impossible  de  marcher 


MŒURS  4Ô 

sans  en  écraser  des  centaines.  L'imagination  aidant, 
beaucoup  de  personnes,  étrangères  aux  études  de  la 
nature,  se  sont  figuré  avoir  vu  tomber  ces  Batraciens 
avec  la  pluie,  et  en  avoir  même  reçu  sur  leurs  para- 
pluies ;  pour  expliquer  ses  averses  vivantes  on  a  suggéré 
des  trombes  enlevant  ces  animaux,  encore  très  petits,  de 
la  surface  des  eaux  et  les  transportant  en  grand  nombre 
à  une  distance  plus  ou  moins  considérable.  Mais  il  n'y  a 
pas  lieu  d'accorder  la  moindre  importance  à  cette  explica- 
tion, qui  porte  à  faux  étant  donné  que  les  Grenouilles  et 
Crapauds  observés  dans  ces  circonstances  sont  des  indi- 
vidus ayant  achevé  leurs  métamorphoses  et  par  consé- 
quent ayant  déjà  quitté  Teau  pour  se  réfugier  à  terre. 
Une  autre  fable,  basée  également  sur  des  faits  mal 
observés,  est  celle  qui  a  trait  aux  Crapauds  ou  Tritons 
trouvés  encastrés  dans  des  murs  ou  des  pierres,  ou  même 
dans  des  blocs  de  houille.  Les  gens  amis  du  merveil- 
leux vont  jusqu'à  vouloir  voir  dans  ces  Batraciens  captifs 
des  survivants  d'époques  fort  reculées,  oubliant  que  ces 
animaux,  quoique  doués  d'une  grande  longévité,  ne 
peuvent  vivre  longtemps  privés  d'air  et  de  nourriture, 
et  surtout  d'humidité,  ainsi  que  l'ont  établi  de  nom- 
breuses expériences  sur  des  Crapauds  enfermés  dans  des 
boîtes  ou  dans  du  plâtre.  Dans  ces  expériences  on  a 
constaté  que,  emprisonnés  dans  des  blocs  poreux,  les 
Crapauds  peuvent  vivre  plusieurs  mois,  jusqu'à 
18  mois,  d'après  Hérissant  (1777  ),  à  condition  que  ces 
blocs  fussent  déposés  dans  des  endroits  humides.  Il  se 
peut  que  dans  certains  cas  où  on  a  trouvé  un  crapaud 
dans  un  mur  ou  dans  une  pierre,  l'animal  ait  pu  péné- 
trer tout  petit  dans  sa  prison  par  une  fissure  passée  ina- 
perçue, fissure  qui,  quoique  ne   lui  permettant  plus  de 

3. 


l\C)  LES    BATRACIENS 

s'échapper,  par  suite  d'un  accroissement  de  taille,  ait 
pu  suffire  au  passage  des  insectes  ou  des  vers  nécessaires 
à  son  alimentation. 

La  résistance  au  froid  a  aussi  donné  lieu  à  de  nom- 
breuses expériences.  On  a  constaté  que  des  Grenouilles 
et  des  Crapauds  gelés  jusqu'au  point  de  se  briser  comme 
du  bois  sec  ont  pu  être  ramenés  à  la  vie  en  les  réchauf- 
fant doucement.  Toutefois,  dans  la  nature,  nos  Batra- 
ciens du  Nord  ne  s'exposent  pas  souvent  à  être  gelés  ;  à 
l'approche  des  frimas,  ils  se  retirent  dans  des  trous  pro- 
fonds ou  dans  la  vase  au  fond  de  l'eau,  où  ils  hivernent 
souvent  en  nombreuse  compagnie,  dans  un  état  d'en- 
gourdissement que  l'on  ne  saurait  pourtant  qualifier  de 
léthargie  complète,  car  ils  remuent  aussitôt  qu'on  les 
touche  ;  ainsi  que  nous  avons  pu  l'observer,  si  par  une 
forte  gelée  l'eau  d'une  mare  au  fond  de  laquelle  sont 
enfouies  des  Grenouilles  rousses,  vient  à  geler  presque 
complètement,  on  voit  ces  Grenouilles  nager  en  tous 
sens  sous  la  glace,  évidemment  incommodées  par  le 
manque  d'oxygène.  Il  n'y  a  pas  chez  ces  animaux  de 
réserves  graisseuses  pour  l'hibernation.  On  a  souvent 
attribué  cette  fonction  aux  corps  adipeux  qui  surmontent 
les  glandes  génitales  (voir  p.  o6),maiscertainementàtort, 
car  ces  appendices  acquièrent  leur  plus  grand  développe- 
ment à  l'époque  du  rut,  donc  après  le  repos  hivernal;  leur 
but  est  évidemment  de  réparer  les  pertes  subies  par  les 
glandes  génitales. 

REPRODUCTION 

A  part  les  Apodes,  chez  lesquels  la  présence  d'un 
organe  copulateur  permet  d'inférer  un  véritable  coït,  il 


REPRODUCTION  47 

n'y  a  pas  de  copulation  proprement  dite  chez  les  Batra- 
ciens. La  fécondation  est  interne  chez  presque  tous  les 
Urodèles  connus,  tandis  qu'elle  se  fait  à  l'extérieur  chez 
les  Anoures,  à  l'exception  probable  du  Pipa  et  d'un 
petit  Crapaud  décrit  récemment  comme  Pseiidophryne 
vivipara.  Laissant  de  côté  un  nombre  assez  considérable 
d'exceptions,  dont  il  sera  traité  dans  les  chapitres  con- 
sacrés aux  Apodes,  aux  Urodèles  et  aux  iVnoures,  la 
ponte  se  fait  dans  l'eau  et  les  jeunes  passent  par  une 
série  de  métamorphoses,  plus  marquées  chez  les  Anoures 
que  chez  les  Urodèles,  avant  d'atteindre  la  forme  par- 
faite qui  leur  permet  de  respirer  l'air  atmosphérique. 
Comme  le  développement  des  premiers  diffère  très 
considérablement  de  celui  des  seconds,  afin  d'éviter  les 
redites  nous  en  traiterons  séparément  plus  loin.  Disons 
seulement  ici  que  l'œuf  est  holoblastique  chez  tous 
les  Batraciens  soigneusement  étudiés  jusqu'à  ce  jour, 
quoique  certaines  formes  à  grand  vitellus,  qu'on  ren- 
contre dans  les  trois  ordres  représentés  dans  la  nature 
actuelle,  se  rapprochent  beaucoup  du  type  méroblas- 
tique  et  ont  même  été  considérées  comme  s'y  rapportant. 
L'enveloppe  gélatineuse  externe  qui  protège  l'œul  peut 
être  très  résistante,  mais  il  n'y  a  jamais  de  coque  calcaire. 
Tout  en  réservant  pour  plus  tard  les  détails  relatifs 
aux  différents  modes  de  propagation  que  nous  connais- 
sons chez  les  Apodes,  les  Urodèles  et  les  Anoures, 
donnons,  sous  forme  de  tableau  synoptique,  un  résumé 
de  nos  connaissances  à  ce  sujet. 

I.  Fécondation  externe. 

A.  Sans  amplexus  sexuel. 
Œufs  a   grand   vitellus,   déposés  dans  Teau  et  protégés 
par  le  mâle  :  Cryptobranchus,  Megalobatrachtis. 


/[S  LES    BATRACIENS 

B.    Avec  amplexus. 

a.  Œufs  à  petit  vitellus,  abandonnés  dans  l'eau 
par  les  parents  :  Anoures  en  général. 

b.  Œufs  à  grand  vitellus, déposés  hors  de  l'eau, 
ou  dans  des  nids  ou  des  bassins  construits 
pour  leur  réception. 

Dans  des  enclos  dans  l'eau  d'un  étang  :  Hyla  faber. 

Dans  des  bassins  sur  les  arbres  :  Hyla  resinifictrix. 

Dans  des  terriers  ou  des  abris  près  de  l'eau  :  Rhaco- 
phorus  Schlegelii,  Pseudophryne,  Leptodactyhis,  Paludicola. 

Dans  des  nids  suspendus  au-dessus  de  l'eau  :  Phyllo- 
médusa,  Chiromantis. 

Dans  un  sac  sécrété  par  la  mère  et  déposé  dans  l'eau  : 
Phrynixalus. 

Sur  les  arbres  ou  sous  la  mousse  :  Hylodes  martinicensis, 
Hylella  plalycephala,  Sooglossus,  Rnna  opisthodon. 

c.  Œufs  à  grand  vitellus,  portés  ou  protégés 
par  les  parents. 

et.  Par  la  mère. 
Sur  le  dos  :  Hyla   Gneldii,  H  Evansii,  Ceratohyla. 
Dans  une  poche  dorsale  :  Notoire  ma. 
Dans  des  cellules  dorsales  :  Pipa  (1). 
Sur  le  ventre  :  Rliacophorus  reticulatus,  Hemisus. 
Dans  la  bouche  :  Hylambates  brevirostris. 

[i.  Par  le  père. 
Sur  le  ventre  :  Mantophryne. 
Dans  une  poche  gulaire  :  Rhinoderma. 
Autour  des  jambes  :  Alytes. 

II.  Fécondation  interne. 
A.    Sans  amplexus. 

Œufs  à  petit  vitellus,  abandonnés  dans  l'eau  :  Molge  en 
général,  Amblystoma. 

(i)  La  fécondation  est  peiil-itrc  interne  chez  le  Pipa. 


REPRODUCTION  49 

B.  Avec  amplexus,  sans  copulation. 

a.  Œufs  à  petit  vitellus,  abandonnés  dans 
l'eau  :  }îolge  {Pleurodeles,  Euproctus). 

b.  Œufs  à  grand  vitellus,  protégés  de  quelque 
façon,  ou  tout  au  moins  surveillés  par  les 
parents. 

Dans  un  sac  gélatineux,  suspendu  au-dessus  de  l'eau  : 
Hynobiiis  Keyserlingii. 

Déposés  dans  un  trou  à  sec  :  Autodax. 
Portés  par  la  mère  :  Desmognathus. 
Protégés  par  la  mère  :  Amphiuma. 

c.  Jeunes  produits  vivants. 

Dans    l'eau,  à   l'état  larvaire  :   Sala/ttandra    maculosa, 
Proteus. 
A  terre, à  l'état  parfait:  Salaniandra  atra,Spel€rpes  fuscus. 

C.  Avec  copulation. 

Œufs  à  grand  vitellus. 

Œufs  pondus  à  terre;  jeune  naissant  à  l'état  larvaire  : 
Ichihyophis,  Siphonops  annulatus. 

Œufs  pondus  à  terre  ;  jeune  naissant  à  l'état  parfait  : 
Hjipogeophis. 

Jeunes  produits  vivants,  à  l'état  larvaire  :  Derniophis 
thoinensis. 

Jeunes  produits  vivants,  à  l'état  parfait  :  Typhlonectes, 
Siphonops  brasiliensis,  Pseudopkryne  vivipara  (?). 

Au  point  de  vue  phylogénique,  on  peut  se  demander 
quel  est  le  type  d'œuf  qui  doit  être  considéré  comme 
le  plus  primitif.  Certains  auteurs  qui  se  sont  posé  cette 
([ueslion  sont  d'opinion  que  l'œuf  à  petit  vitellus,  qui 
donne  rapideïuent  naissanceà  une  larve  aquatique,  s'est 
modifié,  par  adaptation  à  la  vie  terrestre,  en  l'œuf  à 
ijrrand  vitellus,  qui  permet  à   l'embryon  de  supprimer 


;)0  LES    BATRACIENS 

toutou  partie  (1(3  ses  métamorphoses.  D'autres  veulent 
voir  en  nos  Batraciens  actuels  des  descendants  d'ani- 
niaux  terrestres,  et  considèrent  en  conséquence  les 
formes  sans  état  larvaire  comme  les  plus  primitives.  La 
plupart  toutefois  sont  d'avis  que  les  Batraciens  sont 
dérivés  de  Poissons  voisins  des  Grossoptérygiens  et  des 
Dipneustes  ;  comme  ces  poissons  produisent  des  œufs 
d'vm  type  semblable  à  celui  des  Amphiumides  ou  de 
notre  Alyte,  c'est-à-dire  intermédiaire  entre  l'œuf  holo- 
blastique  et  le  méroblastique,  il  semble  légitime  de 
considérer  ce  type  intermédiaire  comme  le  plus  primi- 
tif, et  les  conditions  réalisées  par  nos  Crapauds  d'une 
part  (réduction  de  la  masse  vitelline)  et  par  l'Hylodes 
d'autre  part  (suppression  de  la  vie  larvaire)  comme 
types  extrêmes  et  divergents.  Prenant  aussi  la  féconda- 
tion externe  comme  point  de  départ,  Cryptobranchiis 
réaliserait  le  prototype  du  mode  de  reproduction  chez 
les  Batraciens. 

HYBRIDATION 


Quoiqu'on  rencontre  fréquemment  des  Batraciens 
d'espèces  différentes  accouplés  entre  eux,  les  cas 
d'hybrides  dans  la  nature  sont  fort  rares.  Le  mieux 
connu  est  celui  entre  xMolge  cristata  et  marmovata, 
décrit  d'abord  sous  le  nom  de  Triton  Blasii  par  de 
risle  [166]  qui  le  rencontra  pour  la  première  fois  en 
Bretagne  il  y  a  une  soixantaine  d'années.  Cet  hybride  a 
depuis  été  obtenu  en  captivité  [177]  et  il  a  été  constaté 
que  ses  produits  sont  féconds  croisés  avec  une  des 
espèces  parentes,  après  quoi  ils  deviennent  stériles  ou 


HYBRIDATION  0 1 

font  retour    à  celles-ci.  On    ne    connaît     pas   d'autre 
hybride  parmi  les  Urodèles. 

Parmi  les  Anoures,  les  deux  espèces  de  Bombinaior 
produisent  parfois  des  hybrides  dans  les  localités  où 
elles  vivent  côte  à  côte.  Héron  Royer  [170]  en  a  obtenu 
en  captivité  et  a  pu  les  croiser,  à  la  seconde  génération, 
avec  une  des  espèces  parentes.  Vu  la  grande  facilité 
avec  laquelle  se  pratique  la  fécondation  artificielle  chez 
les  Anoures,  on  a  fait  de  très  nombreuses  expériences 
de  croisement  sur  ces  animaux;  mais  les  résultats  ont 
été  le  plus  souvent  négatifs.  De  l'isle  [1G7]  a  pu  pour- 
tant obtenir  des  larves  hybrides  de  Bufo  vulgaris  et 
Bxalamita  etBorn  [165]  a  va  arriver  à  la  forme  parfaite 
des  hybrides  de  Bufo  vulgaris  et  B.  viridis.  Pflûger 
[173]  a  obtenu  des  hybrides  parfaits  entre  Rana  tem- 
porarla  o"  et  Rana  arvalis  9  ,  alors  que  le  croisement  ré- 
ciproque était  sans  résultat,  ce  qui  semble  dû  à  la  forme 
du  spermatozoïde  de  la  seconde  espèce.  Gebhardt  [168] 
aurait  croisé  avec  succès  Rana  esculentaet  R.  arvalis.  Un 
fait  bien  extraordinaire,  et  qui  demande  à  être  répété 
avant  qu'on  puisse  y  ajouter  foi,  est  celui  annoncé  par 
Héron  Royer  en  i883  [169].  11  aurait  trouvé  un  mâle  de 
Rana  temporaria  accouplé  à  une  femelle  de  Pelobates 
J'uscus  et  les  œufs  auraient  donné  naissance  à  des  larves 
dont  deux  seules  arrivèrent  à  la  transformation  et  pro- 
duisirent des  Rana  temporaria  absolument  normaux. 


PARTHÉNOGENÈSE    EXPÉRIMENTALE 

Les  œufs  de  Batraciens  se  prêtent  particulièrement 
aux   expériences  de  parthénogenèse   artificielle,  telles- 


02  LES    BATRACIENS 

(ju'on  les  a  faites  d'abord  sur  les  Échinodermes  et  les 
Annélides.  En  faisant  agir  sur  des  œufs  de  Grenouille 
non  fécondés  des  solutions  de  sublimé,  de  sel,  de  sucre, 
etc.,  ou  en  les  soumettant  à  la  j^ression  osmotique  et  à 
la  dishydralation  on  est  parvenu  a  obtenir  un  début  de 
segmentation  plus  ou  moins  net.  Henneguy,  ne  trou- 
vant })as  de  noyau  dans  ces  œufs  divisés,  concluait 
qu'il  ne  s'agissait  pas  d'une  véritable  segmentation, 
seulement  d'un  processus  de  fractionnement.  Mais 
Bataillon  a  constaté  que  les  œufs  montrent  dans  ces 
conditions  des  blastomères  nucléés  et  des  cytoblasto- 
mères,  et  que  la  segmentation  parthénogénétique  expé- 
rimentale des  Batraciens  est  bien  du  même  ordre  que 
celle  des  Échinodermes. 

NÉOTÉNIE 

On  considérait  autrefois  les  Pérennibranches,  tels  que 
le  Protée  et  la  Sirène,  auxquels  on  joignait  l'Axolotl  du 
Mexique,  comme  établissant  une  sorte  de  passage  des 
Poissons  aux  Batraciens  pulmonés.  Quand  on  sut  que 
l'Axolotl  n'était  qu'une  larve  d'Amblystome,  douée  de  la 
faculté  de  se  reproduire  en  cet  état,  on  le  retira  des 
Pérennibranches  pour  le  placer  parmi  les  Salaman- 
drides.  Plus  tard,  Gope  [188]  constata  que  la  Sirène  à 
l'état  jeune  résorbe  jusqu'à  un  certain  point  ses  bran- 
chies pour  respirer  presqu'uniquement  par  les  pou- 
mons, et  redéveloppe  celles-là  à  l'âge  adulte,  et  il  en 
conclut  que  ce  Batracien  est  le  descendant  d'un  type 
terrestre  qui  subissait  les  métamorphoses  ordinaires, 
mais  qui  s'est  plus  récemment  adapté  à  une  existence 
exclusivement  aquatique,  à  la  suite  de  laquelle  les  bran- 
chies se  sont  développées  de  nouveau.  Dans  ces  dernières 


NÉOTÉ.ME  53 

années,  en  creusant  un  puits  artésien  au  Texas,  on 
a  découvert  un  nouveau  Pérennibranche  aveugle, 
Typhlomolge,  rappelant  beaucoup  le  Protée  et  qu'on  a 
placé  sans  hésitation  dans  la  même  famille.  Une  étude 
de  son  anatomie,  faite  un  peu  plus  tard,  a  cependant 
montré  que  la  ressemblance  avec  le  Protée  était  tout 
simplement  un  cas  de  convergence,  dû  au  mode  de  vie, 
et  que  par  son  squelette,  ainsi  que  par  l'absence  des 
poumons,  Typhlomolge  se  rapproche  tellement  de  la 
larve  de  Spelerpes  qu'on  est  forcé  de  le  considérer 
€omme  un  Spelerpes  arrêté  à  l'état  larvaire  [115]. 

Les  Pérennibranches  ne  constituent  donc  pas  un 
groupe  naturel,  mais  représentent  des  formes  conver- 
gentes dérivées  de  divers  groupes  d'Urodèles  caduci- 
branches  qui  ont  été  arrêtés  dans  leur  évolution,  ce  que 
Cope  appelle  un  état  de  retardation,  comme  le  nanisme, 
ou  qui  ont  fait  retour  à  l'état  larvaire  ;  ce  ne  sont  donc  pas 
des  formes  primitives.  Nous  savons  exactement  ce  qu'est 
l'Axolotl,  puisque  sa  forme  pérennibranche  n'est  pas 
absolument  fixée  ;  on  se  rend  compte  de  ce  qu'a  dû 
<3tre  l'ancêtre  du  Typhlomolge  ;  mais  nous  ne  pouvons 
en  faire  autant  pour  les  Protéides  et  les  Sirénides  ; 
nous  devons  nous  borner  à  conclure  qu'ils  dérivent 
de  types  très  éloignés  l'un  de  l'autre.  Pour  l'état  que 
représentent  les  Pérennibranches,  Kollmann  [193]  a  pro- 
posé le  nom  de  Néoténie,  qui  signifie  prolongation  de 
l'état  jeune  ou  larvaire.  Il  distingue  deux  degrés  de 
Xéoténie  :  la  Néoténie  partielle,  quand  il  n'y  a  qu'une 
simple  retardation  de  la  métamorphose  normale,  comme 
chez  certains  têtards  d'Anoures,  qui  peuvent  passer 
plusieurs  années  dans  cet  état  et  acquérir  une  taille  supé- 
rieure à  la  normale,  sans  pour  cela  mûrir  leurs  glandes 


5A 


LES    BATRACIENS 


génitales  ;  et  la  Néoténie  totale,  quand  l'aninrial,  tout  en 
conservant  ses  caractères  larvaires,  devient  à  même  de  se 
reproduire,  comme  l'Axolotl.  Dans  cette  deuxième  caté- 
gorie on  pourrait  encore  distinguer  deux  degrés,  selon 
que  la  Néoténie  est  individuelle  ou  fixée  pour  l'espèce. 
Le  cas  de  l'Axolotl,  dont  nous  reparlerons  au  clia- 
pitre  des  Urodèles,  est  le  mieux  connu.  Mais  on  en 
rencontre  d'autres  chez  les  Tritons  d'Europe  et  d'Amé- 
rique [192, 197,  198],  ainsi  que  chez  le  Spelerpes  ruher. 
Dès  i86i,  donc  avant  la  découverte  delà  transforma- 
tion de  l'Axolotl,  Filippo  de  Filippi  [189]  avait  trouvé 
en  Lombardie  des  Tritons  alpestres  ayant  acquis  la 
maturité  sexuelle  sans  perdre  leurs  branchies,  et  il 
avait  constaté  que  ce  fait  anormal  est  la  règle  chez 
les  Tritons  de  même  espèce  vivant  dans  un  petit  lac  Alpin 
du  Val  Formazzo  dans  la  province  d'Ossola.  Voilà 
donc  un  cas  absolument  comparable  à  celui  de  l'Axolotl, 
qui,  dans  certains  lacs  du  Mexique,  ne  se  transformerait 
jamais  en  Amblystome.  Dans  certains  cas  la  Néoténie 
semble  être  une  adaptation  à  l'environnement  et  aux 
conditions  d'existence,  plus  aisées  dans  l'état  aquatique. 
Cependant  on  n'explique  pas  pourquoi,  dans  certaines 
mares,  des  individus  isolés  se  comportent  de  la  sorte, 
alors  que  leurs  frères  subissent  les  métamorphoses 
ordinaires;  ni  pourquoi,  en  aquarium,  certains  Axolotls 
se  sont  transformés  en  Amblystomes,  alors  que  d'autres 
se  sont  montrés  réfractaires  aux  efforts  qu'on  a 
faits  pour  obtenir  cette  transformation  en  les  privant 
graduellement  d'eau  ou  en  amputant  leurs  branchies. 
Il  y  a  cependant  lieu  de  citer,  comme  exception,  la 
réussite  des  expériences  de  W^^  de  Chauvin  [187]  qui 
parvint,   en   les  privant  graduellement   d'eau,  à   faire 


NEOTEXIE  00 

transformer  en  Ariiblystomes  les  cinq  larves  qui  lui 
avaient  été  confiées. 

Weismann  [196]  avait  cru  pouvoir  expliquer  le  fait 
que  l'Axolotl  reste  à  l'état  branchifère  dans  certains 
lacs  aux  environs  de  Mexico  par  la  nature  des  bords  de 
ces  lacs,  dont  le  niveau  baisserait  graduellement  et  qui 
par  suite  seraient  couverts  d'une  couche  saline  qui 
empêcherait  les  Axolotls  transformés  de  se  rendre  à 
terre.  Mais  cette  explication  était  basée  sur  des  données 
absolument  erronées,  ainsi  que  l'a  montré  Gadow  [190] 
après  avoir  visité  les  lacs  Ghalco  et  Xochimilco,  d'où 
proviennent  les  Axolotls  qu'on  pêche  pour  le  marché 
de  Mexico.  Loin  d'offrir  l'aspect  désolé  qui  avait  été 
attribué  au  domaine  des  axolotls,  ces  lacs,  remplis  de 
végétation  et  dont  les  bords  offrent  toutes  les  conditions 
requises  pour  la  vie  terrestre,  sont  pour  ces  animaux  un 
véritable  paradis.  Si,  comme  il  a  été  bien  constaté,  les  Axo- 
lotls ne  s'y  transforment  jamais,  ou  que  très  rarement, 
la  raison  en  est,  selon  Gadow,  qu'ils  s'y  trouvent  trop 
bien  pour  avoir  envie  de  changer  leur  mode  d'existence. 

Ajoutons  en  terminant  quelaNéoténie  totale,  telle  que 
la  définit  KoUmann,  c'est-à-dire  accompagnée  de  fécon- 
dité, semble  être  un  obstacle  à  toute  transformation 
ultérieure,  car  on  n'a  jamais  constaté  ni  chez  l'Axolotl 
ni  chez  les  Tritons  le  passage  à  la  forme  parfaite  d'in- 
dividus s'étant  reproduits.  11  y  a  là  un  problème  inté- 
ressant qui  attend  encore  sa  solution. 

RÉGÉNÉRATION 

La  régénération  des  parties  amputées,  telles  que  la 
queue,  les  membres,  les  branchies,  même  l'œil,  se  pro- 


56  LES    BATRACIENS 

duit  avec  la  plus  grande  facilité  chez  les  Urodèles, 
aussi  bien  à  l'état  adulte  qu'à  l'état  larvaire  :  c'est  un 
des  faits  les  plus  remarquables  de  l'organisation  de  ces 
Batraciens.  Les  éléments  du  squelette  sont  reproduits 
avec  une  régularité  parfaite,  ou  avec  une  certaine  dévia- 
tion qui  parait  être  d'ordre  atavistique  (régénérations 
hypotypiques  de  Giard  [204]).  Chez  les  Anoures,  plus 
élevés  dans  l'échelle  zoologique,  la  régénération  ne  se 
produit  que  pendant  la  vie  larvaire  [199,  206]  ;  l'adulte 
amputé  d'un  membre  ou  même  seulement  d'un 
orteil  ne  produit  tout  au  plus  qu'un  court  tubercule 
conique.  La  queue  notochordale  d'un  têtard  repousse 
très  vite  ;  isolée  du  corps  elle  peut  même  continuer  à  se 
développer  et  à  bourgeonner  sur  la  tranche  de  section  ; 
d'après  Vulpian  [211],  une  queue  a  pu  vivre  isolée  pen- 
dant i8  jours,  continuant  à  croître  ;  mais  même  les 
membres  postérieurs,  qui  persisteront  pendant  toute  la 
vie,  sont  susceptibles  de  régénération  si  l'amputation  a 
lieu  à  une  période  pas  trop  rapprochée  du  terme  des  mé- 
tamorphoses ;  et  cette  faculté  semble  persister  plus 
tard  chez  les  Anoures  inférieurs  (Discoglossides)  que 
chez  les  supérieurs  (Ranidés).  C'est  ainsi  que  des 
larves  déjà  assez  avancées  de  l'Alyte,  anq)utées  au- 
dessous  du  genou,  ont  fourni  de  très  intéressantes 
observations  à  Ridewood  [208],  qui  a  montré  que 
les  orteils  peuvent  se  former  les  premiers,  les  autres 
parties  du  membre  s'intercalant  pendant  la  période  de 
croissance. 

D'après  Kammerer  [206]  la  régénération  peut'  encore 
s'accomplir  chez  les  Discoglossides  à  l'état  parfait,  à 
condition  que  l'amputation  ait  eu  lieu  avant  la  dernière 
métamorphose. 


SECRETIONS    CUTANEES 


57 


GREFFAGE,     MONSTRUOSITES    PROVOQUEES 

Faisons  allusion  aussi  aux  résultats  étonnants  obte- 
nus par  l'école  moderne  d'embryornécanique  sur  des 
demi-embryons,  par  l'accoUement  desquels  on  fait 
naître  des  larves  composites  [219,  220,  223],  à  la  trans- 
plantation d'organes,  au  greffage  [221,  224-227],  ainsi 
qu'à  la  production  artificielle  de  monstres  doubles  ou 
polymèles  [226,  228,  229,  230]. 


SECRETIONS     CUTANEES 

Ce  n'est  pas  à  tort  qu'on  a  de  tout  temps  attribué  des 
propriétés  venimeuses  aux  Batraciens,  aux  Salamandres 


Fig.  23.  —  Crapaud  agua  de  l'Aïuérique  du  SudiBufo  marinus)  remar- 
quable pour  l'énorme  développement  des  glandes  à  venin  dites  parotides. 

et  aux   Crapauds   surtout  (Fig.   23),  chez   lesquels  de 
grosses  glandes,  surtout  celles  situées   derrière  la  fétè 


58  LES    BATRACIENS 

et  auxquelles  on  a  donné  le  nom  impropre  de  paro- 
tides, qu'il  vaut  mieux  changer  en  celui  de  parotoïdes, 
à  l'exemple  des  auteurs  anglais,  peuvent  même  proje- 
ter leur  venin  à  distance  quand  on  les  maltraite. 
Même  des  espèces  à  peau  lisse,  comme  notre  Rainette 
et  les  Batraciens  du  genre  Dendrobate,  propres  à  l'Amé- 
rique tropicale,  peuvent  être  doués  d'un  venin  cuta- 
né très  actif,  qui  constitue  une  arme  défensive  contre 
les  attaques  de  certains  carnassiers.  On  sait  que  les 
Indiens  du  Cboco,  en  Colombie,  utilisent  le  venin  des 
Dendrobates,  petites  Grenouilles  arboricoles  de  la  taille 
de  notre  Rainette,  pour  empoisonner  leurs  flècbes  [252]. 
L'énergie  de  ce  poison  est  compatable  à  celle  du  curare 
et  une  seule  flèche  suffit  à  tuer  un  chevreuil  ou  un 
jaguar  en  quelques  minutes.  C'est  au  sang  de  ce  même 
Batracien,  connu  sous  le  nom  de  Grenouille  à  tapirer 
{Dendrobates  Pinclorlas)  qu'on  attribue,  à  tort  ou  à  rai- 
son, le  pouvoir  singulier  de  tapirer  les  perroquets,  de 
changer  certaines  j^arties  de  leur  plumage  du  vert  au 
jaune  et  au  rouge  ;  on  obtiendrait  cite  coloration  avec 
le  sang  du  Pendrobale  appliqué  en  fiiction  sur  les 
plaies  faites  aux  perroquets  jeunes  en  leur  arrachant 
1rs  plumes. 

Il  n'y  a  pourtant  pas  lieu  pour  1*1  omme  de  craindre 
de  manier  les  Batraciens,  car  leur  venin  cutané  est, 
comme  nous  l'avons  dit,  purement  défensit  :  étant  privés 
d'organes  d'inoculation,  ils  ne  peuvent  tout  au  plus  que 
lancer  de  petites  gerbes  de  liquide  iiritant  à  une  dis- 
tance de  quelques  décimètres,  comme  c'est  le  cas  pour 
les  Salamandres  terrestres  et  les  Crapau  Is,  projections 
qui  n'ont  d'ailleurs  lieu  que  sous  le  stimulant  d'une 
action     mécanique    locale,  blessure    ou    jjression    des 


SÉCRÉTIONS    CUTANÉES  69 

grosses  glandes,  qui  les  fait  entrer  en  tension.  Recevoir 
ce  liquide  dans  l'œil  peut  cependant  être  suivi  d'une 
inflammation  assez  inquiétante.  On  a  beaucoup  écrit 
et  discuté  sur  les  venins  multiples  de  la  peau  des  Batra- 
ciens, ainsi  qu'on  le  verra  par  les  références  bibliogra- 
phiques à  la  fin  de  ce  volume,  dont  nous  n'avons  pu 
donner  que  les  principales.  Les  limites  de  ce  manuel 
ne  nous  permettent  pas  d'entrer  dans  tous  les  détails 
que  comporterait  un  sujet  si  vaste.  Bornons-nous  donc 
à  signaler  brièvement  quelques-uns  des  faits  les  plus 
importants. 

La  peau  de  la  plupart  des  Batraciens  adultes  contient 
deux  catégories  de  glandes  :  les  plus  volumineuses,  de 
grosseur  inégale,  forment  des  pustules  ou  des  saillies 
qui  rendent  la  peau  plus  ou  moins  grenue.  Elles  sont 
localisées  sur  la  face  dorsale  de  tout  l'animal,  la  plu- 
part sans  ordre  apparent,  les  autres  groupées  en  bandes 
ou  en  amas  symétriques,  telles  que  les  cordons  dorsaux 
des  Grenouilles  et  les  parotoïdes  des  Craj^auds.  Le  con- 
tenu des  cellules  sécrétrices  est  granuleux,  et  la  sécrétion 
de  consistance  crémeuse.  Cette  sécrétion  est  nettement 
acide,  très  amère,  parfois  odorante;  elle  coagule  spon- 
tanément au  contact  de  l'air,  et  son  action  sur  les  ani- 
maux semble  spécifique. 

Pour  rappeler  tant  la  localisation  de  ces  glandes  que 
leur  volume,  la  nature  de  leur  contenu  et  son  mode 
d'action  spécial  à  l'espèce,  on  les  appelle  indifféremment 
glandes  dorsales,  grosses  glandes,  glandes  granuleuses, 
glaûdes  spécifiques,  et  leur  venin  est  désigné  sous  le  nom 
de  venin  de  dos. 

Les  glandes  de  la  deuxième  catégorie  sont  plus  petites 
que  les  premières,  de  grosseur  à  peu  près  uniforme,  et 


6o  LES    T5AÏIIAC1ENS 

disséminées  sur  tout  le  corps,  aussi  bien  sur  la  face 
dorsale  que  sur  la  face  ventrale,  où  elles  existent  à  peu 
près  seules.  Leurs.cellules  sécrétrices,  à  contenu  homo- 
gène et  muqueux,  élaborent  un'liquide  fluide,  incolore, 
sans  saveur  bien  marquée,  à  réaction  neutreou  alcaline, 
mais  qui  possède  des  propriétés  irritantes  pour  les 
muqueuses  conjonctive  et  nasale;  il  est  sternutatoire 
chez  les  Tritons,  les  Alytes  et  les  Sonneurs.  Son  action 
générale  est,  comme  l'a  montré  C.  Pliisalix  pour  la 
Salamandre  du  Japon  (Megalobatrachus  inaxinms),  com- 
parable à  celle  du  venin  de  vipère  [247].  C'est  un  poison 
à  la  fois  stupéfiant,  paralysant  et  diastolique.  tandis 
que  le  venin  de  dos  a  une  action  systolique. 

D'après  les  recherches  de  M"™®  Pliisalix,  il  possède  la 
même  action  chez  les  différents  Batraciens  où  il  a  été 
étudié  jusqu'ici  {Ranidœ,  Bufonidœ,  Pelobatidœ,  Disco- 
glossidœ  et  Salainandridœ),  et  semble  être  la  sécrétion 
fondamentale  de  la  peau  des  Batraciens,  celle  qui  leur  per- 
met de  glisser  plus  facilement  de  l'étreinte  des  ennemis. 

En  raison  des  particularités  qu'elles  présentent  et  par 
opposition  aux  premières,  les  glandes  de  cette  deuxième 
catégorie  sont  appelées  glandes  ventrales,  petites  glandes 
ou  glandes  muqueuses,  et  leur  sécrétion  venin  de  ventre. 
bien  qu'il  existe  également  sur  le  dos  où  le  venin  gra- 
nuleux est  localisé. 

En  indiquant  les  propriétés  qui  permettent  d'isoler  les 
deux  venins,  en  montrant  leur  mode  d'action  particulier 
(antagoniste  chez  la  Salamandre  terrestre),  C.  Pliisalix 
a  donné  la  clef  des  contradictions  que  l'on  rencontre  à 
propos  d'un  même  animal  chez  les  auteurs  qui  avaient 
confondu  les  deux  sécrétions  ou  dénié  toute  action 
toxique  au  produit  muqueux. 


SÉCRÉTIONS    CUTANÉES  6l 

Le  venin  de  la  Salamandre  terrestre  a  été  un  des 
premiers  connus,  grâce  surtout  aux  recherches  de 
Zaleski  [256j  sur  sa  composition  et  de  Vulpian  [254] 
et  de  Phisalix:  [245,  246]  sur  son  mode  d'action.  Le 
principe  actif,  extrait  des  grosses  glandes,  est  une  leu- 
comaïne  qui  a  été  nommée  Smandarine  [256]  ou  Sala- 
mandrine.  Il  est  remarquable  par  ses  propriétés  convul- 
sivantes,  agisssant  sur  les  centres  nerveux.  Pour  le 
chien,  la  dose  mortelle  est  d'environ  i  milligramme  8 
par  kilogramme.  La  Salamandre  n'est  pas  réfractaire  à 
l'action  de  son  propre  venin,  pourvu  que  la  dose  soit 
assez  forte.  Le  deuxième  venin,  le  venin  de  ventre,  a 
été  nommé  Salamandridine . 

On  a  aussi  étudié  le  venin  du  Triton  crété  {Molge 
cristata)  [237].  Son  action  sur  le  chien  est  un  ralentisse- 
ment de  la  respiration  et  la  paralysie  du  cœur,  sans 
convulsions.  Celui  du  Spelerpes  fasciis  [231]  aurait  les 
mêmes  propriétés. 

Chez  le  Crapaud  commun,  comme  chez  la  Salamandre, 
il  y  a  deux  venins  cutanés  :  venin  de  dos  et  venin  de 
ventre.  Le  premier,  à  réaction  acide,  a  reçu  les  noms 
de  biifonine  et  de  phrynine  ;  son  action  est  tétanisante, 
avec  arrêt  précoce  du  cœur  ;  le  venin  de  ventre,  agit 
moins  rapidement  sur  le  cœur,  paralysant  d'abord  la 
victime. 

En  résumé,  dit  Phisalix  [250],  le  venin  de  Crapaud 
commun  doit  son  activité  à  la  présence  de  deux  subtances 
principales  :  la  bufotaline,  de  nature  résinoïde,  soluble 
dans  l'alcool  et  peu  soluble  dans  l'eau,  et  la  bujoté- 
nine,  très  soluble  dans  ces  deux  dissolvants.  Injecté  à 
la  Grenouille,  il  amène  l'arrêt  du  cœur  en  systole,  abso- 
lument comme  la  digitaline,  à  cause   de   la  première 


LKS   BATRACIENS 


G2  LES    BATRACIENS 

substance  ;  la  paralysie  est  provoquée,  au  contraire,  par 
la  bufoténine,  dont  l'action  se  rapproche  jusqu'à  un 
certain  point  du  curare.  Phisalix  a  retrouvé  ces  deux 
principes,  le  second  surtout,  dans  les  glandes  génitales 
femelles  au  moment  de  la  ponte.  Cet  auteur,  ayant  cons- 
taté qu'à  l'époque  du  frai  les  glandes  à  venin  de  la 
femelle  paraissent  en  grande  majorité  vides,  tandis 
qu'il  n'en  est  pas  de  même  chez  le  mâle,  en  a  conclu 
que  les  glandes  cutanées  fournissent  des  matériaux  à 
l'ovaire  pour  l'élaboration  des  œufs. 

Malgré  l'absence  de  pustules,  le  venin  de  notre  Rai- 
nette verte  [242]  est  cependant  fort  actif,  paralysant. 
Analogue  comme  mode  d'action,  mais  plus  toxique 
encore,  est  celui  de  l'Alyte  accoucheur.  Les  phénomènes 
de  l'intoxication  sont  l'arrêt  de  la  respiration,  les  vomis- 
sements, la  paralysie  et  finalement  l'arrêt  du  cœur  en 
diastole. 

Les  Grenouilles  j^roprement  dites  ne  sont  pas  non 
plus  dépourvues  de  venin  cutané  ;  très  faible  chez  la 
Grenouille  rousse,  il  est  au  contraire  assez  actif  chez 
la  Grenouille  verte  [232],  et  doué  d'une  action  paraly- 
sante et  d'une  action  cardiaque  diastolique. 

Les  Batraciens  varient  beaucoup,  selon  les  espèces, 
quant  à  la  facilité  avec  laquelle  il  dégagent  leurs  venins 
protecteurs.  Ainsi  les  Salamandres  et  les  Crapauds  ne 
le  font  jaillir  que  si  on  les  maltraite,  tandis  que  cer- 
tains Tritons  et  les  Sonneurs  (Bombinator)  se  couvrent 
souvent  d'une  sorte  d'écume  dès  qu'on  les  saisit.  Cette 
écume,  chez  ces  derniers,  produit  une  inflammation 
rapide  des  muqueuses,  et  on  est  souvent  pris  d'éternue- 
ments  répétés  pour  avoir  tout  simplement  jeté  un  coup 
d'œil  dans  un  sac  contenant  de  ces  Batraciens  fraîche- 


SECRETIONS    CUTANEES 


63 


ment  capturés.  Une  grande  Rainette  du  Mexique  et  de 
l'Amérique  du  Sud  (Hyla  venulosa)  fait  suinter,  dès 
qu'on  la  touche,  un  liquide  blanc  comme  du  lait,  qui 
se  coagule  aussitôt  et  colle  fortement  aux  doigts.  Ces 
sécrétions  ont  souvent  une  odeur  plus  ou  moins  forte  : 
vanillée  chez  la  Salamandre  terrestre  et  le  Crapaud 
commun,  alliacée  chez  les  Pélobates,  le  Pélodyte  et 
l'Alyte;  celle  du  Crapaud  calamité  a  été  comparée  à 
celle  de  la  fumée  de  la  poudre,  d'une  pipe  de  terre 
fumée  pour  la  première  fois,  du  caoutchouc  fondu,  etc. 
La  sécrétion  cutanée  est-elle  phosphorescente  chez 
certains  Batraciens?  Frédéric  Boie  en  1827  [233]  rap- 
porte, d'après  son  frère,  célèbre  voyageur  naturaliste, 
quil  existe  au  Cap  de  Bonne-Espérance  des  Grenouilles 
ou  Crapauds  dont  la  peau  est  phosphorescente  pendant 
la  nuit  et  que  le  même  phénomène  aurait  été  observé 
sur  des  Rainettes  à  ^Surinam.  Je  ne  sache  pas  que  ces 
observations  aient  été  vérifiées  depuis,  si  ce  n'est  par 
M.  le  D''  Draper  qui  a  bien  voulu  me  faire  part,  il  y  a 
quelques  années,  d'un  fait  de  ce  genre  dont  il  a  été 
témoin  dans  l'Afrique  du  Sud.  Des  Crapauds  qu'il  a  vus 
sauter  dans  la  nuit  étaient  phosphorescents,  mais  il  n'a 
pas  tardé  à  trouver  l'explication  de  ce  phénomène  :  Ces 
Crapauds  venaient  de  saisir  de  grands  vers  de  terre  lumi- 
neux qui,  en  se  débattant,  les  avaient  enduits  de  leur 
sécrétion  visqueuse. 

VOIX 

On  a  longtemps  refusé  la  voix  aux  Urodèles.  On  a 
prétendu  que  les  sons  qu'ils  émettent  ne  sont  qu'une 
sorte  de  gargouillement,  produit  par  l'air  s'échappant 


64  LES    BATRACIENS 

brusquement  des  poumons.  Leydig  et  Fatio  ontcombaltii 
cette  opinion.  Il  est  certain  que  les  Tritons  émettent  un 
véritable  cri  quand  on  les  pince,  ou  même  quand  on 
les  saisit  brusquement.  D'après  Cope,  Desmognathus  et 
Amphiuma  produisent  un  cri  strident,  [une  sorte  de 
sifllet.  La  grande  Salamandre  du  Japon  pousserait  aussi 
un  cri  perçant,  d'où  lui  viendrait  un  de  ses  noms  chi- 
nois, qui  se  traduit  par  «  Poisson-bébé  ».  De  tels  sons 
sont  aussi  produits  par  certains  Anoures,  Pelobates, 
Ceratophrys,  Megalophrys,  par  exemple,  qu'on  parvient 
à  faire  crier  pendant  longtemps  en  les  agaçant.  Mais  ce 
n'est  que  dans  l'ordre  des  Anoures  qu'on  rencontre  ce 
qu'on  [peut  nommer  un  chant,  qui  se  fait  entendre  sur- 
tout pendant  la  période  des  amours  et  qui  est  l'apanage, 
du  mâle,  la  femelle  ne  produisant  tout  au  plus  qu'un  sourd 
gloussement.  Les  Anoures  chanteurs  sont  pourvus  à  cet 
effet  d'un  mécanisme  spécial,  une  modification  du 
larynx,  muni  de  cordes  vocales  mises  en  vibration  par 
l'air  poussé  rapidement  des  poumons  dans  la  cavité 
buccale.  Chez  beaucoup  d'espèces  le  son  est  intensifié  par 
des  sacs  de  résonnance,  dits  sacs  vocaux,  situés  dans  la 
région  gulaire,  ou  de  chaque  côté  de  la  tête  derrière  les 
commissures  de  la  bouche  (Fig.  24,  A),  et  commu- 
niquant avec  celle-ci  par  une  ou  deux  .^ouvertures  ou 
fentes.  Les  sacs  vocaux  sont  dit  internes  quand  ils 
sont  cachés  sous  la  peau  non  modifiée,  comme  chez 
la  Grenouille  rousse  (Fig.  24,  B),  externes  quand  la 
peau  de  la  gorge  est  plus  ou  moins  amincie,  comme 
chez  la  Rainette  verte  ou  le  Crapaud  calamité,  ou 
que ,  recouverts  d'une  mince  couche  dermique ,  ils 
font  hernie  par  une  fente  de  chaque  côté  de  la  tête, 
comme   chez  la  Grenouille   verte.    La  membrane    de 


VOIX 


C5 


ces   sacs  est  un  diverticulum  du  muscle  mylohyoïde. 

Le  mode  de  gonflement   du  sac  vocal  s'observe  bien 

chez  notre  Rainette,  chez  laquelle   le  sac  gulaire  égale 


y 


K 


-Y 


A.  B. 

Fig.  :24.—  Sacs  vocaux  gouflés  de  Rana  esculenta  (A)  et  R.  temporaria  (S) . 

presque  le  reste  du  corps  quand  il  est  distendu  ;  alors 
on  voit  le  corps  s'amincir,  par  suite  du  vidage  des  pou- 
mons (Fig.  25).  Ce  mécanisme  du  passage  de  Tair  des 
poumons  dans  la  gorge,  et  vice  versa,  explique  le  fait, 


Fig.  25.  —  Rainette  [Hyla  arborea)  montrant  le  sac  vocal  vide  et  gonflé. 

paradoxal  en  apparence,  que  bien  des  Batraciens 
peuvent  chanter  sous  l'eau.  Ce  ne  sont  pourtant  que  les 
espèces  à  sacs  vocaux  internes  qui  sont  douées  de  cette 
faculté  ;  la  Rainette,  la  Grenouille  verte  et  autres  Batra- 
ciens à  sacs  externes  ne  peuvent  chanter  qu'hors  de  l'eau. 
Beaucoup  d'Anoures  sont  dépourvus  de  sacs  vocaux,  sans 

4. 


06  LES    BATRACIENS 

pour  cela  être  muets,  mais  leur  voix  est  toujours  faible 
(Crapaud  commun,  Grenouille  agile);  dans  ce  cas,  la 
muqueuse  du  plancher  de  la  bouche  est  distendue  et  la 
caisse  de  résonnance  est  constituée  par  la  cavité  buccale 
seulement. 

La  voix  varie  selon  les  espèces,  et  tout  comme  chez 
les  oiseaux,  elle  fournit  d'importantes  indications  au 
chasseur  dont  l'oreille  est  exercée,  en  même  temps 
qu'elle  aide  à  la  solution  de  bien]  des  questions  de  dis- 
tinction d'espèces  voisines  et  litigieuses.  Notons  ici  le 
son  argentin  produit  par  l'Alyte,  un  sifflement  doux 
rappelant  le  son  d'une  clochette,  le  hou-hou  sourd  et 
plaintif  du  Sonneur,  [le  petit  aboiement  du  Crapaud 
commun,  parmi  les  espèces  privées  de  sacs  vocaux  ; 
enfin  le  vacarme  de  la  Grenouille  verte,  de  la  Rainette, 
du  Crapaud  calamité,  qui  peut  être  assourdissant  quand 
ces  Batraciens  s'unissent  en  chœurs  à  l'époque  de  la 
reproduction  et  même  après.  Le  chant  peut  être  varié, 
en  plusieurs  notes,  comme  chez  la  Grenouille  verte,  en 
deux  notes  (Rainette)  ou  ne  consiste  qu'en  une  seule 
(Crapaud  calamité).  Le  chant  de  la  grande  Rainette  de 
l'Amérique  du  Sud  (Hyla  faber)  rappelle  le  bruit  d'un 
marteau  frappant  sur  une  enclume. 


EVOLUTION   ET    DISTRIBUTION   DANS   LE  TEMPS 

La  Paléontologie  est  encore  loin  de  nous  fournir  les 
indications  nécessaires  sur  les  étapes  successives  par 
lesquelles  ont  dû  passer  les  Batraciens  primitifs  ou  Sté- 
gocéphales  pour  se  relier  aux  formes  actuelles.  Et  le 
problème  de  l'origine  du  type  pentadactyle  ou  tétrapode 


ÉVOLUTION  67 

attend  toujours  sa  solution.  Comme  l'a  dit  si  bien 
Gaudry,  la  paléontologie  est  à  la  fois  grandeur  et  misère, 
et  c'est  sur  des  considérations  d'ordre  morphologique 
qu'on  se  base  pour  étayer  l'hypothèse  delà  descendance 
des  Stégocéphales  des  Poissons  Crossoptérygiens,  dont 
les  Dipneustes,  longtemps  considérés,  quoique  bien  cer- 
tainement à  tort,  comme  établissant  le  passage  des 
Poissons  aux  Batraciens,  seraient  une  branche  latérale, 
un  groupe  terminus.  Le  type  annectant  entre  la  nageoire 
crossoptérygienne  et  le  membre  pentadactyle  est  à 
découvrir  et  c'est  à  la  période  Permienne,  si  riche  en 
poissons  de  cet  ordre,  qu'on  peut  espérer  le  rencontrer. 
C'est  en  effet  à  la  fin  de  cette  période  qu'on  a  constaté 
les  premiers  indices  de  Stégocéphales,  sous  la  forme 
d'empreintes  de  pas.  A  l'époque  suivante,  le  Carboni- 
fère, et  jusqu'à  la  fin  du  Trias,  les  Stégocéphales 
abondent  ;  puis  ils  disparaissent  soudainement  ;  après 
avoir  régné  en  maîtres  et  sans  compétiteurs,  parmi  les 
Vertébrés  pulmonés,  jusqu'à  la  fin  du  Carbonifère,  ils 
se  trouvent  associés,  dans  le  Petmien,  aux  premiers 
Reptiles,  dérivés  d'eux  en  toute  probabilité,  et  après 
avoir  vécu  à  leurs  côtés  dans  le  Trias,  leur  cèdent  enfin 
la  place.  La  paléontologie  ne  nous  dit  plus  rien  des 
Batraciens  jusqu'à  la  fin  du  Jurassique;  alors  apparais- 
sent les  premiers  Anoures,  apparemment  assez  voisins 
soit  des  Pélobatides  soit  des  Discoglossides  de  la  faune 
actuelle,  puis  un  peu  plus  tard,  dans  le  Wealdien,  qui 
fait  le  passage  du  Jurassique  au  Crétacé,  se  rencontre 
le  premier  Urodèle.  Dans  l'Eocène  supérieur  et  jusqu'au 
Miocène,  nous  trouvons  des  Anoures  et  des  Urodèles, 
peu  nombreux  en  espèces  et  ne  différant  pas,  ou  fort 
peu,  des  genres  actuels. 


68  LES    BATRACIENS 

Ainsi  donc,  la  paléontologie  des  Batraciens  laisse  bien 
des  lacunes.  Mais  ses  enseignements  ne  sont  en  aucune 
façon  en  contradiction  avec  la  théorie  de  l'évolution,  ou 
de  la  dérivation  des  formes,  qui,  s'il  est  vrai  qu'elle 
n'est  encore  toujours  qu'une  hypothèse,  repose  sur  tant 
de  probabilités  concurrentes  et  convergentes,  qu'on  ne 
saurait  édifier  la  classification  que  sur  elle.  Attendons 
donc  les  découvertes  futures  et  basons  nos  conclusions 
sur  les  données  de  la  morphologie.  Celle-ci  nous  permet 
de  supposer  que  les  Batraciens  de  l'époque  primaire  ont 
donné  naissance  d'une  part  aux  Reptiles,  d'autre  part 
aux  Batraciens  tels  que  nous  les  trouvons  dans  la  nature 
actuelle.  Nous  savons  que  les  grandes  formes  de  Stégo- 
céphales  ont  disparu  à  la  fin  du  Trias  ;  il  est  probable 
que  les  petites  formes  du  sous-ordre  des  Branchiosau- 
riens  ont  persisté  quelque  temps  encore  pour  donner 
naissance  d'une  part  aux  Apodes,  dont  on  ne  connaît 
pourtant  aucun  reste  fossile,  d'autre  part  aux  Urodèles; 
les  Anoures  sont  probablement  dérivés  directement  de 
ceux-ci,  mais  de  types  très  différents  de  ceux  qui 
existent  encore  et  à  une  époque  fort  éloignée,  puisqu'ils 
avaient  déjà  atteint  leur  haute  spécialisation  à  la  fin  du 
Jurassique. 

Si  nous  avons  le  droit  de  nous  plaindre  du  manque 
de  documents  pour  reconstituer  l'histoire  des  Batra- 
ciens dans  son  ensemble,  il  n'en  est  pas  de  même  en 
ce  qui  concerne  les  Stégocéphales,  dont  les  restes 
actuellement  recueillis  fournissent  un  sujet  d'étude  qui 
est  à  lui  seul  une  leçon  d'évolution,  surtout  en  ce  qui 
concerne  la  colonne  vertébrale.  Partant  d'un  type  comme 
les  Rhachitomes,  à  vertèbres  incomplètement  formées, 
et  passant  ensuite  en  revue  les  membres  des  autres  sous- 


DISTRlBUTIOr*    GÉOGRAPHIQUE  69 

ordres,  on  voit  se  dérouler  toute  une  histoire,  celle  du 
Vertébré  supérieur  en  voie  de  formation. 


DISTRIBUTION    GEOGRAPHIQUE    ACTUELLE 

Laissant  de  côté  certaines  îles,  on  peut  dire  que  par- 
tout où  vit  [le  monde  des  Insectes  pendant  une  période 
de  Tannée  assez  étendue,  il  y  a  des  Batraciens,  et  ces 
Batraciens  sont  des  Anoures.  Dans  Thémisphère  boréal 
ils  s'étendent  jusqu'au  Gap  Nord,  le  Kamtchatka, 
l'Orégon  et  la  province  de  Québec. 

Les  Urodèles  sont  principalement  cantonnés  dans 
l'hémisphère  boréal  ;  dans  l'ancien  monde  l'Atlas  à 
l'Ouest  et  les  Himalayas  à  l'Est  constituent  leur  limite 
méridionale,  à  deux  exceptions  près  :  un  Tylototriton 
dans  les  montagnes  de  la  Birmamie  et  un  Amblysioma 
dans  celles  du  Siam  ;  dans  le  nouveau  monde,  la  limite 
est  moins  nette,  car  favorisées  par  l'altitude,  plusieurs 
espèces  de  Spelerpes  se  rencontrent  dans  les  Andes 
jusqu'à  l'Ecuador  et  le  Pérou,  et  une  est  propre  à  Saint 
Domingue  ;  enfin,  exception  plus  frappante,  une  espèce 
de  Plethodon,  très  voisine  du  P.  oregonensis,  de  l'Orégon 
et  de  la  Californie,  se  retrouve  dans  les  parties  basses  de 
l'Argentine.  Les  Apodes  ne  se  rencontrent  qu'entre  les 
tropiques,  en  Afrique,  en  Asie  et  en  Amérique. 

L'Europe,  l'Asie  septentrionale  et  tempérée  et  l'Amé- 
rique du  Nord  sont  donc  caractérisées  par  l'abondance 
des  Urodèles;  l'Afrique,  l'Asie  et  l'Amérique  tropicales 
par  la  présence  des  Apodes  ;  tandis  que  le  Sud  de 
l'Afrique,  Madagascar,  la  Papouasie,  l'Australie,  la  Nou- 


70  LES    BATRACIENS 

velle-Zélande,  et  le  Sud  de  l'Amérique  méridionale  ne 
nourrissent  que  des  Anoures. 

L'absence  des  Apodes  à  Madagascar  est  très  remar- 
quable ;  il  en  est  de  même  de  la  pauvreté  de  la  Nouvelle- 
Zilande,  qui  ne  possède  qu'une,  ou  peut-être  deux 
espèces  d'Anoures  (genre  Liopelma). 

En  Europe  et  dans  l'Amérique  du  Nord  il  y  a  à  peu 
près  autant  d'espèces  d'Urodèles  que  d'Anoures;  en 
Asie  tempérée,  les  Anoures  l'emportent.  Les  Apodes 
sont  relativement  peu  nombreux,  et  on  ne  les  trouve 
d'ailleurs  que  dans  les  endroits  humides  entre  les 
tropiques. 

C'est  aussi  dans  es  forêts  humides  intertropicales  que 
les  Anoures  nous  offrent  le  plus  grand  nombre  et  la 
plus  grande  variété  de  formes.  L'Amérique  du  Sud  vient 
en  première  ligne,  puis  viennent  les  Indes  Orientales  et 
l'Afrique;  l'Australie  enfin  est  relativement  pauvre.  Les 
Batraciens  font  défaut  dans  la  plupart  des  îles  du 
Pacifique  ;  il  y  en  a  cependant  à  Fiji,  et  les  îles  Salomon, 
qui  semblent  se  rattacher  à  la  Nouvelle-Guinée,  ont  une 
faune  batrachologique  riche  et  variée. 

Les  conditions  qui  ont  régi  la  répartition  des  Batra- 
ciens sur  la  surface  du  globe  doivent  avoir  été  assez 
semblables  à  celles  auxquelles  ont  été  soumis  les  pois- 
sons d'eau  douce,  et  on  peut  établir  pour  ces  deux 
groupes  de  grandes  divisions  qui  s'appliquent  à  l'un  et 
à  l'autre  et  qui  conviendraient  bien  moins  à  divers 
ordres  de  Reptiles,  par  exemple.  On  a  souvent  tâché  de 
faire  rentrer  tout  le  règne  animal  dans  les  mêmes 
cadres  zoo-géogra23hiques,  mais  on  est  aujourd'hui 
revenu  de  ce  système.  Les  régions  géographiques  n'ont 
de  raison  d'être  que  pour  des   groupes  déterminés,  par 


DISTRIBUTION^    GEOGRAPHIQUE  71 

suite  des  différences  dues  à  l'époque  géologique  de  leur 
apparition  et  de  leur  dispersion,  ainsi  qu'à  leur  mode 
de  vie,  car  ce  qui  est  un  obstacle  à  la  dispersion  d'un 
ordre  d'animaux  ne  l'est  pas  pour  un  autre. 

Les  divisions  géographiques  que  nous  adoptons  pour 
les  Batraciens  sont  les  suivantes  : 

I.  Zone  septentrionale  (x\bondance  des  Urodèles, 
absence  des  Apodes). 

1.  Région  Européo-Asiatique  ou  Paléarctique. 

2.  Région  Nord-Américaine  ou  Néarctique. 

II.  Zone  équatoriale  et  australe  (Présence  des 
Apodes  ou  absence  des  Urodèles). 

A.  Division  Afro-Indienne  (Prédominance  des 
Anoures  Firmisternes). 

1.  Région  Africaine  ou  Ethiopienne. 

2.  Région  Indienne  ou  Orientale. 

B.  Division  Sud-Américo-Australienne  (Prédomi- 
nance des  Anoures  Arcifères). 

1.  Région  Sud-Américaine  ou  Néotropicale. 

2.  Région  Australienne. 

Nous  entrerons  dans  pins  de  détails  en  traitant  des 
Urodèles  et  des  Anoures. 


Ordre  I.  STÉGOCÉPHALES 

(Stegocephalia  s.  Labyrinthodonta) . 

Batraciens  lacertiformes  (Fig.  26)  ou  serpentiformes. 
à  tempes  couvertes  par  des  plaques  osseuses  représen- 
tant le  postorbital,  le  squamosal  et  le  supratemporal, 
dont  la   disposition  s'accorde  avec  les  mêmes  pièces 


LES    BATRACIENS 


chez  les  Poissons  Crossoptérygiens,  et  pourvus  comme 
ceux-ci  d'éléments  pairs,  occipitaux  et  post-temporaux, 
derrière  les  pariétaux  et  supratemporaux  (voir  Fig.  3), 
p.  9)  à   foramen    entre    les  pariétaux    (trou  pinéal)  ; 

à  ceinture  scapulaire 
(voir  Fig.  9,  p.  i4) 
formée  d'omoplates  , 
de  coracoïdes,  de  cla- 
vicules et  d'une  inter- 
clavicule, et  en  outre 
de  cleithres,  nom  don- 
né par  Gegenbaur  à  un 
élément  (sur-clavicu- 
laire  de  Gaudry)  qu'on 
retrouve ,  associé  aux 
clavicules  proprement 
dites  ,  chez  les  Pois- 
sons Crossoptérygiens 
et  chez  les  Ganoïdes 
inférieurs ,  ainsi  que 
chez  certains  Reptiles 
fossiles  très  primitifs 
(Anomodontes)  et  qui 
remplace  celles-ci  chez 
les  Poissons  Téléostéens.  Les  clavicules  et  l'interclavi- 
cule  sont  généralement  grandes,  et  peuvent  se  montrer 
à  la  surface  sous  forme  d'écussons  rugueux  qui  con- 
courent avec  des  plaques  dermiques  à  former  un  plas  tron 
protégeant  la  face  ventrale  (voir  Fig.  12,  p.  19). 

Nous  ne  nous  étendrons  pas  longuement  sur  ce  groupe, 
pourtant  si  important,  de  la  classe  des  Batraciens,  qui 
semble   former  une  sorte    de    trait  d'union   entre  les 


^-=, 


Fig.  26.  —  Squelette    de    Bramhiosaurus 
amblystomus,  d'après  Credner. 


STEGOCEiniALI.S 


Poissons  Grossoptérygiens  et  les  Reptiles,  car  il  n'a  de 
représentants  que  dans  les  terrains  fort  anciens.  On  en 
connaît  aujourd'hui  plus  de  200  espèces,  du  Carbonifère 
d'Europe  et  de  l'Amérique  du  Nord,  du  Permien 
d'Europe,  de  l'Amérique  du  Nord  et  de  l'xifrique  du  Sud, 
du  Trias  d'Europe,  d'Amérique,  de  l'Afrique  du  Sud, 
de  l'Inde  et  de  l'Australie.  Les  fragments  qu'on  a  cru 
pouvoir  rapporter  à  des  Stégocéphales  du  Dévonien  de 
Belgique  sont  de  nature  douteuse  et  peuvent  fort  bien 
appartenir"  à  des  Poissons.  Mais  il  semble  hors  de 
doute  que  ce  type  de  Batraciens  existait  déjà  dans  le 
Dévonien  supérieur,  car  Marsh  a  décrit  sous  le  nom  de 
Tinopus  antiqaas  des  empreintes  pentadactyles  de  cette 
époque,  découvertes  en  Pensylvanie. 

La  classification  des  Stégocéphales  est  encore  fort 
incertaine.  Celle  qui  a  cours  aujourd'hui  est  basée 
surtout  sur  la  conformation  des  vertèbres  (voir  plus 
haut  à  l'article  Squelette,  p.  4)  et  nous  donnerait  cinq 
sous-ordres  : 

L  Rhachitomes,  chez  lesquels  la  moelle  épinière 
repose  sur  la  notochorde  qui  est  ininterrompue  et 
entourée  de  segments  vertébraux  formés  de  trois  pièces, 
comme  nous  l'avons  dit  plus  haut  (voir  Squelette). 
Tels  sont  les  Archegosaiiridœ,  Eryopidœ,  Trinierorha- 
chidœ,  Dissorhophidœ,  du  Carbonifère  et  du  Permien. 

II.  Embolomères,  à  centres  et  intercentres  également 
développés,  surmontés  par  un  arc  neural unique,  et  per- 
forés au  milieu  pour  le  passage  de  la  notochorde.  Crico- 
tidœ,  du  Permien. 

III.  Labyrinthodontes,  à  disques  vertébraux  simples 
et  biconcaves,  perforés  par  un  reste  de  la  notochorde, 
et  supportant  un  arc  neural  uni  par  suture.  C'est  chez 

LES  BATRACIENS  5 


7^1  LES     lîATIlAClKNS 

ces  formes  que  s'oIjSuTvc  au  plus  haut  degré  le  plisse- 
ment de  l'émail  dentaire  (voir  Dents)  qui  leur  a  valu 
le  nom  qui  les  désigne.  Labyrinthodontidœ,  Anthraco- 
sauridœ,  Dendrerpetidœ,  Nyraniidœ.  Surtout  du  Trias. 

IV.  Microsauriens,  voisins  des  Reptiles,  à  notochorde 
ininterrompue  et  entourée  par  la  vertèbre  cylindrique 
sur  laquelle  repose  l'arc  neural.  Urocordylidœ,  Limner- 
petidœ,  Hylonomidœ,  Microbrachidœ,  Dolichosomaiidœ , 
ces  derniers  serpentiformes  et  apodes.  Carbonifère  et 
Permien. 

V.  Branchiosauriens,  apparemment  les  jdIus  voisins 
des  Batraciens  vivants,  à  notochorde  persistante  et  en 
contact  avec  la  moelle  épinière,  à  vertèbres  formées  de 
deux  pièces  de  chaque  côté  (neurale  et  hémale)  con- 
courant à  la  formation  du  centrum  qui  se  prolonge  en 
apophyse  transverse.  Branchiosaaridœ ,  du  Carbonifère 
supérieur  et  du  Permien.  Le  nom  donné  à  ces  Batra- 
ciens provient  de  ce  qu'ils  ont  été  décrits  d'abord  d'après 
des  larves  qui,  par  leurs  branchies,  devaient  ressembler 
à  celles  de  nos  Tritons  et  Salamandres. 

Des  arcs  branchiaux  munis  de  denticules  ont  été 
observés  aussi  chez /lrc/it^(/05atiruà'.  Nous  savons  donc  que 
chez  deux  des  sous-ordres  de  cette  classe  tout  au  moins, 
les  jeunes  passaient  par  une  période  branchifère, 
subissaient  donc  des  métamorphoses  comme  les  Batra- 
ciens de  l'époque  actuelle.  Les  schistes  Permiens  des 
environs  d'Autun  et  du  Texas  ont  fourni  de  nombreux 
coprolithes  qui  proviennent  sans  aucun  doute  de  Stégo- 
céphales.  Leur  forme  indique  qu'ils  ont  été  produits  par 
des  animaux  dont  l'intestin  avait  des  valvules  spirales 
comme  chez  les  Poissons  primitifs  (Sélaciens,  Crossopté- 
rygiens,  Dipusnetes,  Ganoïdes)  et  les  Ichthyosaures  ;  les 


APODES  -.3 

écailles  de  Palniscusœ  qui  y  sont  contenues  nous 
apprennent  que  ces  Stégocéphales  étaient  des  carnivores. 
En  somme  leurs  mœurs  devaient  se  rapprocher,  selon 
les  genres,  de  celles  des  Crocodiles  d'une  part,  de 
celles  de  nos  Urodèles  d'autre  part,  et  ces  deux  types 
principaux  vivaient  souvent  côte  à  côte.  La  queue, 
quoique  souvent  courte,  était  toujours  bien  développée, 
et  rien  aujourd'hui  ne  justifie  les  restaurations  qui  ont 
eu  longtemps  cours  et  qui  représentaient  les  Labyrin- 
thodontes  comme  de  grosses  Grenouilles  à  tête  de 
Crocodile. 

On  a  décrit,  sous  le  nom  de  Saurichnites,  un  grand 
nombre  d'empreintes  de  pas  d'animaux  quadrupèdes. 
Il  ne  peut  y  avoir  de  doute  que  les  plus  anciennes, 
du  Dévonien  ou  du  Permien,  ont  été  produites  par  des 
Stégocéphales;  mais  un  certain  nombre  de  celles  du 
Trias,  le  Chirotherium  par  exemple,  doivent  probable- 
ment être  attribuées  à   des  Reptiles. 


Ordre  II.  APODES 

{Apoda  s.  Gyninophiona). 

Batraciens  vermiformes  ou  serpentiformes,  privés  de 
membres  et  à  queue  rudimentaire  ou  absente.  Os  fron- 
taux distincts  des  pariétaux  ;  palatins  fusionnés  avec 
les  maxillaires.  Mâles  pourvus  d'un  organe  copulateur 
intromittant. 

Les  Cécilies  et  genres  voisins  qui  constituent  ce 
groupe  si  naturel,  sont  évidemment  des  formes  dégra- 
dées, adaptées  à  une  vie  souterraine,  et  bien  qu'on 
ne  connaisse  pas,  parmi  les  fossiles,  de  formes  qui  les 


76  LES    HATRvVCIENS 

relient  directement  aux  Stégocéphales,  on  est  en  droit 
de  chercher  du  côté  de  ces  Batraciens  archaïques  pour 
en  expliquer  la  descendance.  En  faveur  de  cette  hypo- 
thèse, nous  ferons  allusion  en  première  ligne  à  la  pré- 
sence d'écaillés  cachées  dans  la  peau  d'un  grand  nombre 
de  Céciliens,  écailles  qui,  par  leur  structure,  ont  beau- 
coup d'analogie  avec  celles  que  nous  connaissons  chez 
certains  Stégocéphales;  ensuite,  la  présence  chez  plu- 
sieurs genres  d'une  seconde  rangée  de  dents  mandibu- 
laires,  représentant  apparemment  les  dents  spléniales 
des  Batraciens  archaïques.  On  a  voulu  considérer  les 
Apodes  comme  dérivés  des  Urodèles,  et  Gope  et  après 
lui  les  Sarasin  les  ont  même  placés  parmi  ces  derniers  ; 
mais  on  se  basait  sur  des  analogies  de  forme  avec  les 
Amphiama  qu'une  étude  plus  approfondie  ne  saurait 
justifier  ;  à  moins  toutefois  de  supposer  un  type  d'Uro- 
dèle  ancestral  qui  aurait  conservé  les  écailles  des  Stégo- 
céphales. En  tous  cas,  il  est  préférable,  dans  l'état  actuel 
de  nos  connaissances,  de  voir  figurer  les  Apodes  comme 
ordre  distinct  dans  la  classification  des  Batraciens,  ordre 
dont  la  définition  n'offre  aucune  difficulté. 

Les  Apodes  ne  constituent  qu'une  famille,  Cœcilildœ, 
comprenant  22  genres  et  environ  5o  espèces.  Les  carac- 
tères sur  lesquels  sont  basés  les  genres  résident  dans 
la  présence  ou  l'absence  de  petites  écailles  cachées  dans 
la  peau,  la  présence  ou  l'absence  des  yeux,  la  présence 
ou  l'absence  de  dents  mandibulaires  internes,  la  struc- 
ture du  tentacule,  représentant  peut-être  le  balancier  des 
larves  d'Urodèles,  situé  de  chaque  côté  du  museau, 
parfois  tout  près  de  l'œil,  et  la  présence  ou  l'absence 
d'une  ouverture  de  chaque  côté  du  crâne,  entre  le 
pariétal  et  le  squamosal. 


APODES  .  -j- 


Des  32  genres  connus,  6  sont  propres  à  l'Afrique  tro- 
picale (à  l'exclusion  de  Madagascar  qui  ne  nourrit  aucun 
représentant  de  cet  ordre),  2  aux  Séchelles,  4  au  Sud- 
Est  de  l'Asie,  8  à  l'Amérique  Centrale  et  Méridionale, 
un  est  commun  à  l'Afrique  continentale  et  aux  Séchelles 
et  un  autre  à  l'Afrique  et  à  l'Amérique.  On  ne  connaît 
aucune  forme  fossile. 

Ces  Batraciens  ont  le  corps  généralemenl  cylindrique, 
parfois  déprimé,  parfois  un  peu  comprimé  en  arrière, 
marqué  de  sillons  circulaires  qui  lui  donnent  un  aspect 
annellé.  La  bouche  est  modérément  grande,  pourvue 
"  de  dents  tantôt  petites,  tantôt  fort  grandes  et  en  forme 
de  crochets.  Les  yeux,  s'ils  existent,  sont  très  petits  et 
plus  ou  moins  couverts  par  la  peau-;  les  Cécilies  sont 
bien  aveugles  ou  à  peu  près.  Il  n'y  a  pas  de  tympan  ni 
de  cavité  tympanique.  L'anus  débouche  à  l'extrémité  du 
corps,  ou  près  de  cette  extrémité  et  est  arrondi  ou  en 
fente  un  peu  allongée.  L'organe  copulateur  est  assez 
grand,  unique,  plus  ou  moins  bolétoïde,  mais  ne  cons- 
titue pas  un  véritable  pénis,  étant  morphologiquement 
une  évagination  du  cloaque. 

Les  Céciliens  vivent  surtout  dans  les  endroits 
humides,  souvent  dans  la  boue  des  marécages,  et  ram- 
pent sous  terre  comme  des  lombrics.  Ils  se  nourrissent 
surtout  de  vers.  Certaines  espèces  pondent  des  œufs, 
d'autres  produisent  leurs  petits  vivants.  Le  développe- 
ment complet  de  Ichthyophis  glatinosus  a  été  suivi  à 
Ceylan  par  P.  et  F.  Sarasin.  Les  œufs,  très  grands, 
forment  un  chapelet  et  sont  déposés  dans  une  sorte  de 
terrier  à  proximité  d'une  mare.  La  femelle  (Fig.  27)  pro- 
tège ses  œufs,  formant  un  paquet  qu'elle  entoure  de  ses 
replis  ;  ces  œufs,  à  grand  vitellus,  sont  protégés  par  une 


7(S  LES    RATUAClE>fS 

coque  gélatineuse  très  résistante,  et  les  embryons  y 
subissent  un  développement  assez  prolongé,  munis  de 
longues  branchies  externes,  conformes  à  celles  des 
larves  d'Urodèles,  trois  de  chaque  coté.  Les  jeunes  ne 
quittent  l'œuf  qu'à  l'état  de  larve  avancée,  après  la 
perte  des  branchies  externes  et  la  formation  d'un  ori- 


Fig.  27.—  Ichthyophis  glutinosus,  femelle  avec  ses  œufs,  d'après  Sarasin. 

fice,  ou  spiraculum,  de  chaque  côté  du  cou,  pour  se 
rendre  à  l'eau  où  elles  achèvent  leurs  métamorphoses. 
Pendant  cette  vie  aquatique,  la  tête  ressend^le  à  celle 
d'une  larve  d'Urodèle,  la  bouche  est  pourvue  de  lobes 
labiaux,  la  queue  est  bien  distincte,  quoique  très  courte, 
fortement  comprimée  et  bordée  d'un  repli  dermal  ou 
petite  crête  en  dessus  et  en  dessous. 

Siphonops  annulatus  du  Brésil,  d'après  von  Ihering, 
se  comporte  de  même,  mais  les  œufs  sont  déposés  par- 
fois dans  des  endroits  très  secs. 


UllODÈLES  79 

Hypogeophis,  des  Séchelles,a  été  observé  par  Brauer. 
Le  développement  correspond  à  celui  du  type  précé- 
dent, mais  il  n'y  a  pas  de  stade  aquatique  larvaire.  Le 
jeune  abandonne  l'œuf  à  l'état  parfait  et  mène  de  suite 
la  vie  terrestre  de  ses  parents.  Par  suite  de  cette  sup- 
pression de  la  vie  larvaire,  il  n'y  a  pas  de  crêtes  caudales 
et  le  spiraculum  se  ferme  aussitôt  après  la  perte  des 
branchies. 

Chez  Typhlonectes  et  Sipfionops  brasiliensis  de  l'Amé- 
rique du  Sud  et  chez  Dermophis  thomensis  de  l'île  de 
San-Thomé,  sur  la  côte  occidentale  d'Afrique,  les 
jeunes  sont  produits  vivants,  chez  les  deux  premiers  à 
l'état  parfait,  chez  le  troisième  à  l'état  larvaire,  pourvus 
de  branchies  externes. 


Ordre    III.    URODÈLES 

{Caadala  s.   Urodela). 

Caractères,  classification,  généralités. 

Queue  persistant  toute  la  vie  ;  membres  présents,  au 
nombre  de  deux  paires,  rarement  d'une  (l'antérieure). 
Os  frontaux  distincts  des  pariétaux  ;  palatins  le  plus 
souvent  fusionnés  avec  les  vomers. 

Le  corps  est  plus  ou  moins  allongé,  et  chez  les  formes 
dont  les  membres  sont  bien  développés,  l'ensemble 
rappelle  un  lézard.  Entre  ces  formes,  qui  constituent 
la  grande  majorité  des  Urodèles,  et  VAmphiuma,  dont 
le  corps  est  excessivement  allongé,  comparable  à  celui 
d'une  Anguille,  et  dont  les  membres  sont  minuscules,  on 
rencontre  (genres  Spclerpes  et  Pldthodon)  tous  les  inter- 


<So  LES    RATUACIENS 

médiaires  ;  tandis  que  chez  les  Sirénides,  les  membres 
antérieurs  seuls  se  sont  développés.  Aux  caractères 
diagnostiques  de  l'ordre  ajoutons  que  les  côtes,  courtes 
ou  très  courtes,  sont  toujours  présentes,  quoique  parfois 
restreintes  aux  vertèbres  antérieures  (Aiuphiwna,  Siren), 
que  les  vertèbres  sont  amphicèles  ou  opisthocèles, 
qu'il  n'y  a  ni  membrane  du  tympan  ni  cavité  tympa- 
nique,  bien  que  la  columelle  de  l'oreille  soit  présente, 
que  le  chondrocrâne  est  réduit  à  la  région  occipitale 
et  à  l'ethmoïde,  qu'il  y  a  le  plus  souvent  un  épipubis 
cartilagineux,  fourchu  en  avant,  et  que  les  membres, 
quand  ils  sont  bien  développés,  offrent  une  conformation 
archaïque  qui  les  rapproche  de  ceux  des  Stégocéphales. 
Les  membres  antérieurs,  toutefois,  n'ont  que  quatre 
doigts  à  l'état  normal  ;  mais  c'est  le  cinquième  doigt, 
semble-t-il,  qui  fait  défaut,  tandis  que  c'est  le  pouce 
qui  est  rudimen taire  ou  absent  chez  les  Anoures.  La 
pupille  de  l'œil  est  arrondie,  rarement  ovale  ou  hori- 
zontale. Ajoutons  encore,  pour  la  comparaison  avec  les 
Anoures,  que  la  fécondation  est  le  plus  souvent  interne 
et  que  dans  la  métamorphose  les  branchies  externes  ne 
sont  perdues  qu'au  moment  où  l'animal  rcvêt  les  carac- 
tères de  la  forme  parfaite.  Il  n'y  a  pas  de  métamor- 
phoses aussi  frappantes  que  chez  les  Anoures,  pas  de 
têtard,  quoiqu'on  donne  souvent,  à  tort  selon  nous, 
ce  nom  aux  larves  des  Salamandres  et  Tritons. 

On  a  longtemps  divisé  les  Urodèles  en  deux  groupes 
principaux  :  les  Caducibranches  elles  Pérennibranches, 
ou  les  Salamandroïdes  et  les  Ichthyoïdes.  A  propos  de 
la  Néoténie  (p.  52),  nous  avons  dit  pourquoi  cette 
classification  ne  répond  plus  aux  besoins  d'un  arrange- 
ment  naturel,    ou  phylogénétique.    On    a  aussi   voulu 


LRODELES 


8i 


A.  B. 

Fig,  28.  —  Squelette  de   Cryptobranchus  alleghaniensis 
eu  dessus  (A)  et  en  dessous  (B).  D'après  Cope. 


S-i  LES    BATRACIENS 

attacher  trop  d'importance  au  mode  d'articulation  des 
centres  vertébraux,  tantôt  biconcaves,  'tantôt  convexo- 
concaves.  La  sphère  intervertébrale  cartilagineuse  qui  ad- 
hère à  la  concavité  antérieure  de  la  vertèbre  et  qui  cons- 
titue le  condyle  articulaire,  peut  présenter  divers  degrés 
d'ossification,  chez  certaines  espèces,  selon  l'âge  de  l'in- 
dividu, qu'on  pourrait  ainsi  classer  tantôt  comme  opis- 
thocèle,  tantôt  comme  amphicèle.  En  réduisant,  comme 
nous  l'avons  fait  il  y  a  près  de  trente  ans,  le  mode 
d'articulation  des  vertèbres  au  rang  de  caractère  de 
sous-famille  chez  les  Salamandrides,  que  Cope  avait 
démembrés  en  plusieurs  familles  d'après  ce  caractère 
combiné  à  d'autres,  d'importance  encore  plus  discu- 
table, nous  avons  même  encore  exagéré  sa  valeur,  car  il 
n'est  applicable  en  toute  sécurité  qu'à  des  individus 
adultes,  ainsi  que  l'a  démontré  Moore  [28].  Nous  croyons 
donc  devoir  modifier  comme  suit  la  classification  que 
nous  avions  proposée. 

Fam.  1.  Amphiumidœ.  Maxillaire  présent  ;  des  dents  aux 
deux  mâchoires  et  sur  les  voméro-palatins  ;  vertèbres 
amphicèles  ;  yeux  sans  paupières  mobiles. 

Cnjptohranchus,  Leuck.,  Megalobatrachus,  Tsch.,  Am- 
phiuma,  Gard. 

Fam.  2.  Salamandridœ.  Maxillaire  présent;  des  dents  aux 
deux  mâchoires;  paupières  mobiles  présente^!,  sauf  chez 
les  formes  aveugles. 

Sous-Fam.  a.  Amblystomatinœ.  Dents  voméro-palatines 
disposées  transversalement  ou  en  séries  convergeant  en 
arrière,  en  forme  de  V  ou  de  M  ;  pas  de  dents  parasphénoï- 
dales  ;  vertèbres  amphicèles. 

Amblystoma,  Tsch.,  Dicainptodon,  Strauch,  Hynohius, 
Tsch.,  (comprenant  Salamandrella,  Dyb.),  Geomolge,  Blgr., 


URODÈLES  83 

Onychodactyliis,  Tsch.,  Batrachijperus,  Blgr.  (comprenant 
Ranodon,  Kessl.). 

Sous-Fam.  B.  Salamandrinœ.  Dents  vomero-palatines  en 
deux  séries  longitudinales  divergeant  en  arrière,  insérées 
sur  le  bord  interne  des  voméro-palatins  prolongés  de 
chaque  côté  du  parasphénoïde  ;  pas  de  dents  parasphénoï- 
dales  ;  vertèbres  opisthocèles. 

Salamandra,  Laur.,  Chioglossa,  Bocage,  Molge,  Merr., 
Salamandrina,  Fitz.,  Tylototriton,  Anders.,  Pachytriton, 
Blgr. 

Sous-Fam..  C.  Pletliodontinœ.  Dents  vomero-palatine*^ 
disposées  transversalement  sur  le  bord  postérieur  des 
voméro-palatins;  des  dents  parasphénoïdales ;  vertèbres 
opisthocèles  ou  amphicèles  ;  pas  de  poumons. 

Pletliodon,  Tsch.,  Autodax.  Blgr.,  Batrachoseps.  Tscli., 
Spelerpes,  Raf.,  Typhluinolge,  Stejn.  (pérennibranche), 
Manculus,  Gope,  Dcsinognathus,  Baird,  Typhlotriton,  Stejn., 
Thorius,  Cope. 

Fam.  3.  Proteidœ.  Maxillaire  absent;  épiotique  présent; 
des  dents  aux  deux  mâchoires  et  sur  les  vomers  et  les 
ptérygoïde'-"  ;  yeux  sans  paupières  mobiles  ;  vertèbres  am- 
phicèles ;  pérennibranches. 

Necturus,  Rat'.,  Proteiis,  Laur. 

Fam.  4.  Sirenidœ.  Maxillaire  et  épiotique  absents; 
pas  de  dents  aux  mâchoires,  recouvertes  d'un  étui  corné, 
mais  au  bord  interne  du  splénial  et  sur  les  vomers  ;  yeux 
sans  paupières  mobiles  ;  vertèbres  amphicèles  ;  pérenni- 
branches. 

Siren,  L.,  Pseudobranchus,  Gray. 

Le  nombre  d'espèces  connues  dans  la  nature  actuelle 
s'élève  à  i3o  environ  ;  la  grande  majorité  appartien- 
nent à  la  famille  des  Salamandrides,  dont  nous  parle- 
rons d'abord. 

La  sous-famille  Salamandrinœ  est  surtout  caractéris- 


(S4  l'ES    RATRACIENS 

tique  de  l'Europe  et  nous  renvoyons  au  chapitre  des 
Urodèles  d'Europe  pour  ce  qui  concerne  les  caractères 
et  les  mœurs  de  ses  représentants. 

Celle  des  Amblystomatinœ  est  propre  à  l'Asie  et  à 
l'Amérique  du  Nord.  Ce  sont  des  Salamandrides  ter- 
restres ou  aquatiques  dont  le  plus  grand,  Dicamptodon 
cnsalus,  de  la  Californie,  atteint  une  longueur  d'envi- 
ron 4  décimètres.  L'Onychodactylus  Japoniciis,  propre 
au  Japon,  remarquable  par  ses  doigts  et  orteils  à  extré- 
mité revêtue  d'un  étui  corné  noir,  simulant  des  ongles, 
caractère  qu'on  retrouve  même  chez  la  larve,  est  un 
objet  de  commerce,  cai"  on  lui  attribue  des  vertus 
aphrodisiaques  et  vermifuges.  Les  individus  qui  se 
vendent  dans  les  pharmacies  sont  séchés,  sans  être 
vidés,  et  enfilés  par  la  tête  sur  de  petits  bâtons  de  bam- 
bou, en  paquets  de  dix  à  vingt.  Le  genre  Amblystoma, 
de  l'Amérique  du  Nord  et  du  Mexique,  à  l'exception 
d'une  espèce  qui  a  été  découverte  dans  les  montagnes  du 
Siam,  renferme  environ  20  espèces.  Une  d'entre  elles, 
Amblystoma  tigrinam,  dont  la  distribution  s'étend  des 
deux  versants  des  États-Unis  jusqu'au  plateau  de  Mexico, 
a  été  décrite  d'abord  d'après  l'état  larvaire,  qui  peut 
persister  pendant  toute  la  vie  (voir  Néoténie,  p.  52). 
C'est  le  célèbre  Axolotl,  désigné  sous  le  nom  de  Siredon 
mex icanus  âxani  la  découverte  de  sa  transformation. 
Gomme  cet  animal  est  très  répandu  en  Europe  dans 
les  aquariums  et  qu'il  a  servi  à  un  grand  nombre  d'ex- 
périences biologiques,  nous  ajouterons  à  ce  que  nous 
avons  dit  plus  haut  quelques  indications  sur  son  his- 
toire et  ses  caractères. 

Dès  le  milieu  du  xvii®  siècle,  Hernandez,  dans  son 
Historia  Animaliam  novœ  Hispaniœ,SL\ ait  décrit  la  forme 


II  RODÉ  LES  85 

branchifère,  bien  connue  des  Mexicains  qui  le  mangent 
comme  un  poisson  délicat,  sous  le  nom  d'Axolotl,  et 
l'avait  caractérisé  de  façon  reconnaissable,  sans  toute- 
fois faire  ressortir  sa  ressemblance  avec  les  larves  de 
Salamandres  et  de  Tritons,  qui  lui  étaient  sans  doute 
inconnues.  Cet  animal  a,  en  effet,  tous  les  caractères 
essentiels  de  ces  larves,  dont  il  ne  diffère  que  par  sa 
grande  taille,  atteignant  une  longueur  totale  de  26  centi- 
mètres. Aussi  Cuvier,  quand  il  reçut  de  M.  de  Humboldt 
des  individus  qu'il  put  soumettre  à  une  étude  anato- 
mique,  fut-il  porté  à  les  considérer  comme  les  larves  de 
(juelque  grande  Salamandre  inconnue,  opinion  qui  ne 
devait  recevoir  sa  confirmation  que  près  d'un  demi-siècle 
plus  tard. 

En  1864,  pendant  la  guerre  du  Mexique,  le  maréchal 
Forey  envoya  au  Jardin  d'Acclimatation  trente-quatre 
Axolotls  vivants,  dont  six,  (cinq  mâles  et  une  femelle), 
furent  donnés  à  la  ménagerie  du  Jardin  des  Plantes. 
L'unique  femelle  y  pondit  bientôt,  à  deux  reprises,  un 
grand  nombre  d'œufs  qui  donnèrent  des  animaux  sem- 
blables aux  parents  et  se  reproduisirent  à  leur  tour. 
On  en  conclut  que  l'Axolotl  était  un  Pérennibranche 
tout  comme  le  Protée  ou  la  Sirène  et  que  les  doutes 
de  Cuvier  n'étaient  pas  motivés.  Mais  on  s'était  trop 
hâté  de  conclure,  car  quelque  temps  après  on  remarqua 
que  plusieurs  individus,  nés  des  premières  générations, 
changeaient  de  couleur  et  de  forme,  leur  robe  sombre 
se  couvrait  de  taches  plus  claires,  la  crête  dorsale  dis- 
paraissait et  la  crête  caudale  s'abaissait,  les  yeux 
acquéraient  des  paupières,  les  branchies  et  les  fentes 
entre  elles  disparaissaient,  la  dentition  du  palais  se 
modifiait,  bref  l'Axolotl  se  transformait  en  une    Sala- 


80  LES     MAI'UACIKNS 

mandre  qui  n'était  autre  que  VAmblystoma  tigrimim 
connu  depuis  longtemps.  Dans  cet  étal,  la  tête  est  très 
déprimée,  le  corps  est  lourd  et  un  peu  déprimé,  la 
queue  est  comprimée,  carénée  en  arrière,  il  y  a  de 
grandes  glandes  parotoïdes  aplaties,  limitées  en-dessous 
par  un  sillon  s'étendant  de  l'œil  au  pli  gulaire,  et  douze 
sillons  verticaux  de  chaque  côté  du  corps  ;  la  coloration 
est  d'un  brun  foncé  ou  noirâtre,  plus  clair  en  dessous, 
avec  des  taches  jaune  pâle  plus  ou  moins  régulières  qui 
peuvent  parfois  former  des  bandes  transversales. 

Pendant  quelques  années,  ces  Amblystomes  sem- 
blaient être  stériles  en  captivité.  Ce  n'est  qu'en  1871) 
qu'ils  pondirent  pour  la  première  fois  au  Jardin  des 
Plantes  et  de  ces  œufs  naquirent  des  x4xolotls  dont  les 
uns  restèrent  dans  cet  état  tandis  que  d'autres,  achevant 
leur   évolution,  prenaient  la  forme  de  leurs  parents. 

Le  Jardin  d'Acclimatation  et  le  Muséum  ayant  dis- 
tribué un  grand  nombre  d'exemplaires,  l'Axolotl  ne 
tarda  pas  à  devenir  commun  dans  les  aquariums,  comme 
il  l'est  encore  à  ce  jour.  Et  il  y  a  lieu  de  croire  que 
tous  ceux  vivant  en  Europe  sont  les  descendants  du 
petit  lot  reçu  à  Paris  en  1864. 

On  a  aussi  fixé  une  race  d'Axolotls  albinos,  d'un  blanc 
crème,  avec  les  yeux  et  les  branchies  d'un  beau  rouge 
de  sang.  Ils  ont  déjà  servi  par  leurs  croisements  avec 
les  Axolotls  noirs,  à  des  expériences  Mendeliennes.  Les 
Axolotls  sont  faciles  à  tenir  en  aquarium,  où  on  les 
nourrit  devers  ou  de  petits  morceaux  de  viande  crue. 
La  même  femelle  peut  pondre  jusqu'à  six  fois  par  an, 
produisant,  à  chaque  ponte,  de  i5o  à  800  œufs,  parfois 
jusqu'à  1000,  et  le  mâle  dépose  jusqu'à  huit  spermato- 
phores.  Ces  œufs  ressemblent  par  la   forme,  la  taille 


URODELES  07 

et  la  couleur,  à  ceux  de  la  Grenouille  agile,  mais  au  lieu 
d'être  aglutinés  en  gros  paquets,  ils  sont  attachés  un  à 
un  ou  en  petites  grappes  aux  végétaux  aquatiques  ou, 
à  leur  défaut,  à  des  pierres  ou  au  fond  de  l'aquarium. 
L'Axolotl  fuit  la  lumière  vive  et  la  fécondation  a  tou- 
jours lieu  la  nuit.  Bien  nourries,  les  larves  croissent 
rapidement  et  peuvent  atteindre  une  longueur  de  8  à  12 
centimètres  en  six  mois  ;  elles  peuvent  se  reproduire  à 
l'âge  d'un  an. 

Chez  d'autres  membres  de  la  même  sous-famille,  la 
ponte  se  fait  très  différemment  {Hynobias),  ainsi  que 
nous  le  dirons  à  l'article  de  la  reproduction. 

Parmi  les  Plethodontinœ,  presque  tous  propres  à 
l'Amérique,  nous  rencontrons  beaucoup  de  formes 
bizarres  par  l'organisation  (absence  de  poumons)  et  le 
mode  de  reproduction,  dont  nous  traiterons  plus  loin. 
Ce  sont  surtout  de  petites  ou  très  petites  formes,  une  seule 
{Spelerpes  Bellii  du  Mexique)  égalant  par  la  taille  notre 
Salamandre  terrestre.  Le  genre  Spelerpes  est  représenté 
en  Europe  par  le  S.fusciis  qui  vit  dans  les  grottes  sans 
pour  cela  avoir  subi  de  réduction  de  l'organe  visuel; 
mais  ce  genre  de  vie  l'a  rendu  vivipare,  tandis  que  la 
plupart  des  espèces  Nord-Américaines  pondent  des  œufs 
qui  produisent  des  larves  avec  une  fréquente  tendance 
à  la  néoténie.  Le  singulier  Typhlomolge  Raihbani, 
découvert  il  y  a  quelques  années  dans  les  eaux  souter- 
raines du  Texas,  et  qui  ressemble  à  un  petit  Protée, 
mais  à  corps  très  court  et  à  membres  très  allongés,  doit 
être  considéré  comme  dérivé  de  Spelerpes  dont  il  repré- 
sente un  état  de  néoténie  fixée,  accompagné  de  carac- 
tères adaptatifs  en  rapport  avec  son  mode  d'existence 
(cécité,  achromie).    Une   forme  à  yeux  rudimentaires, 


88  LES    BATK ACIERS 

Typhloirilon  spelœas,  de  la  grotte  Rock  House,  en  Mis- 
souri, a  conservé  les  caractères  principaux  de  Desmo- 
gnathus,  dont  elle  semble  être  dérivée. 

La  famille  des  Amphiumidœ  n'embrasse  que  trois 
espèces,  de  grande  taille  :  Le  Ménopome  ou  Crypto- 
branche des  États-Unis  {Cryptobranchiis  alleghaniensis), 
la  Salamandre  gigantesque  du  Japon  et  de  Chine 
[Megalohairachus  maximus  ou  japonicus),  si  voisine  de 
la  Salamandre  d'OEningen  (M.  Scheachzeri)  décrite 
d'abord  comme  homme  fossile  {Homo  diluvii  testis  de 
Scheuchzer),  et  l'Amphiume  des  États-Unis.  Le  Crypto- 
branche a,  comme  l'Amphiume,  un  orifice  de  chaque 
côté  du  cou  (Dérotrèmes),  fermé  à  l'intérieur  par  deux 
battants  valvulaires,  par  lequel  est  rejetée  l'eau  qui  a 
pénétré  dans  la  bouche  et  l'air  expulsé  des  poumons, 
mais  ces  orifices  manquent  généralement  chez  le 
Mezalobairachus  qui  diffère  aussi  par  la  présence  de 
deux  arcs  brachiaux  au  lieu  de  quatre. 

La  grande  Salamandre  du  Japon  est  le  plus  grand  de 
tous  les  Batraciens  vivants,  car  non  seulement  elle 
atteint  une  longueur  de  plus  d'un  mètre,  longueur 
à  laquelle  parvient  aussi  l'Amphiume,  à  forme  d'an- 
guille, mais  par  ses  formes  ramassées  elle  constitue 
un  animal  très  volumineux.  La  tête  et  le  corps  sont 
extrêmement  aplatis  et  les  yeux  minuscules.  Elle 
vit  dans  les  eaux  froides  des  montagnes  du  Japon, 
et  l'abbé  David  l'a  retrouvée  dans  l'intérieur  de  la 
Chine.  On  la  voit  assez  souvent  en  captivité,  qu'elle 
supporte  longtemps,  car  un  individu  a  vécu  62  ans  à 
Leyde. 

L'Amphiume  {Amphiuma  means),  du  Sud-Est  des 
États-Unis ,  ressemble   à  une    grosse    anguille ,    mais 


URODELES  89 

pourvue  de  quatre  très  petites  pattes,  à  deux  ou  trois 
doigts. 

La  famille  des  Protéides  ne  renferme  que  le  Protée, 
qui  sera  décrit  dans  le  chapitre  relatif  aux  Urodèles 
d'Europe,  et  le  Ménobranche  (A'ec^urus  maculatus),  du 
Canada  et  de  l'Est  des  États-Unis,  qui  en  est  très  voisin, 
n'en  différant  que  par  les  yeux  distincts  et  les  membres 
plus  forts,  pourvus  de  quatre  doigts  ;  ce  Ménobranclie 
nous  donne  une  idée  de  ce  qu'a  dû  être  l'ancêtre 
immédiat  du  Protée.  Les  Protéides  ont  été  consi- 
dérés par  Cope  comme  constituant  un  ordre  distinct, 
Proteida. 

Les  deux  genres,  Siren  et  Pseadobranchus,  qui  for- 
ment la  famille  de  Sirénides  sont  si  différents  des  autres 
Urodèles  que  Cope,  qui  avait  une  grande  prédilection 
pour  la  multiplication  des  groupes  en  zootaxie,  en  a 
fait  aussi  un  ordre  à  part,  qu'il  a  nommé  Trachystomata. 
Il  est  certain  qu'ils  ne  sont  en  aucune  façon  voisins  des 
Protéides,  et  qu'ils  représentent  un  état  néoténique 
permanent  dérivé  de  formes  qui  nous  sont  inconnues. 
La  Sirène  lacertine(S/r^Ai  lacertina),  unique  représentant 
du  genre,  habite  le  Sud-Est  des  États-Unis  et  atteint 
une  longueur  de  80  centimètres  ;  les  membres  posté- 
rieurs manquent,  les  antérieurs  ont  quatre  doigts. 
Le  Pseudobranche  (Pseadobranchus  striatas)  de  la 
Géorgie  et  de  la  Floride,  ne  dépasse  pas  18  centimètres 
et  n'a  que  trois  doigts  ;  il  représente  un  stade  plus 
avancé  que  le  précédent,  n'ayant  qu'une  fente  bran- 
chiale au  lieu  de  trois.  Les  Sirénides  sont  les  seuls 
Batraciens  dont  les  mâchoires  sont  revêtues  d'un 
bec  corné  à  l'état  adulte,  caractère  qu'on  retrouve  chez 
les  têtards  de  la  plupart  des  Anoures. 


()0  LES    l'.vrKACTENS 


Reproduction,  métamorphoses. 

Dès  la  fin  du  xviii^  siècle  on  savait,  grâce  à  Spallan- 
zani  [162],  que  la  fécondation  est  interne  chez  les 
Tritons,  mais  les  opinions  ont  été  lon^ftemps  partagées 
quant  à  la  façon  dont  les  si)ermatozoïdes  gagnentl'utérus. 
L'opinion  qui  avait  généralement  cours  était  que  l'eau 
sert  de  véhicule  aux  spermatozoïdes  pour  pénétrer  dans 
les  organes  génitaux  de  la  femelle  ;  ou  bien  on  croyait  à 
un  accouplement  réel,  conjecture  qui  sembla  à  un 
moment  confirmée  par  la  découverte  par  de  Siebold  [336] 
d'un  receptaculum  seminis,  poche  située  près  du  cloaque 
dans  laquelle  les  spermatozoïdes  peuvent  s'accumuler  et 
rester  en  vie  pendant  une  période  plus  ou  moins  pro- 
longée, prêts  à  féconder  les  œufs  au  fur  et  à  mesure  que 
ceux-ci  descendent  dans  les  oviductes.  Fait  extraordi- 
naire, vu  la  fréquence  avec  laquelle  ces  Urodèles  ont 
été  observés  en  captivité,  la  découverte,  par  Robin  [330], 
du  spermatophore  ne  remonte  qu'à  quarante-cinq  ans, 
et  il  n'y  a  qu'une  trentaine  d'années  qu'on  est  renseigné 
sur  le  mode  exact  de  la  fécondation  chez  les  Tritons  et 
l'Axolotl,  grâce  aux  publications  de  Gasco  [310.  311], 
suivies  de  celles  de  Zeller  [345,  347]  et  autres  auteurs 
cités  dans  la  bibliographie  [316,  320,  323,  328], 
Ces  observations  ont  été  étendues  à  d'autres  Lrodèles 
et  ont  confirmé  les  prévisions  de  Gasco,  en  ce  qui  con- 
cerne les  espèces  européennes  tout  au  moins.  Même 
chez  les  espèces  chez  lesquelles  le  mâle  se  cramponne  à 
la  femelle  au  moment  de  la  reproduction,  il  n'y  a  pas 
coj)ulation  proprement  dite  ;   tout  au    plus  la  semence 


URODELES  gi 

L'st-elle  recueillie  immédiatenienl  après  l'émission.  La 
fécondation  est  interne  chez  tons  les  Urodèles  connus, 
à  l'exception  de  certains  Amphiuitiides,  dont  nous 
parlerons  plus  loin. 

Chez  la  plupart  des  Tritons,  aquatiques  à  l'époque  des 
amours,  le  mâle,  après  de  longues  évolutions  autour 
de  la  femelle,  dépose  au  fond  de  l'eau  un  spermatophore, 
en  forme  de  cône,  de  cloche,  ou  d'entonnoir  renversé, 
souvent  marqué  de  stries  en  relief,  moulées  sur  le 
cloaque  ;  ce  spermatophore,  qui  renferme  dans  sa  partie 
supérieure  un  grand  nombre  de  spermatozoïdes,  est 
ensuite  saisi  entre  les  lèvres  du  cloaque  de  la  femelle  et 
la  fécondation  s'accomplit.  C'est  surtout  chez  l'Axolotl,  si 
facile  à  tenir  en  aquarium,  qu'on  peut  vérifier  le  plus 
facilement  les  observations  de  Gasco,  à  condition  de 
veiller  avec  ime  lampe  à  lueur  discrète,  car  chez  cette 
espèce  la  fécondation,  qui  ne  diffère  pas  essentiellement 
de  celle  des  Tritons,  se  fait  toujours  de  nuit.  Au  matin, 
avant  la  ponte,  on  trouve,  fixés  au  fond  de  l'aquarium, 
les  spermatophores  encore  bien  conservés  et  qui,  par 
suite  de  la  taille  assez  considérable  de  cet  Urodèle,  ne 
passent  pas  facilement  inaperçus;  ils  ont  la  forme  et  l'ap- 
parence d'un  entonnoir  de  verre,  dontla  base,  adhérente, 
peut  mesurer  jusqu'à  2  centimètres,  et  dont  le  bec  est 
comme  fermé  par  un  bouchon  blanc  opaque  qui  ren- 
ferme les  spermatozoïdes.  Contrairement  à  ce  qui  a 
souvent  lieu  chez  les  Tritons,  le  spermatophore  reste 
toujours  en  place  ;  la  femelle  en  recueille  le  contenu 
en  le  pressant  entre  les  lèvres  de  son  cloaque,  s'aidant 
pour  cela  de  ses  pattes  postérieures. 

A  l'article  sur  les  Tritons  d'Europe  (p.  i23)  se  trouve 
un  résumé  de  la  description  par  Gasco  des  préludes  de 


92 


LES    P.ATRACIENS 


la  fécondation  chez  le  Triton  alpestre.  La  plupart  des 
espèces  de  ce  genre  se  comportent  de  même  et  l'Axolotl 
ne  diffère  essentiellement  que  par  l'absence  des  mouve- 
ments en  fouet  de  la  queue  chez  le  mâle. 

Chez  certains   Tritons,  et  chez  les  formes  terrestres, 
telles   que  les  Salamandres,    [323,    326,    346],  il  y  a, 


Fig.  29.  —  Préludes  delà  fécondation  chez  Molge  vuUiaris  et  M.  cristata. 
D'après  RuscoNi. 

antérieurement  à  la  ponte,  un  enlacement  des  deux  sexes, 
qui  diffère  selon  les  espèces  et  qui  peut  être  de  courte 
durée,  comme  chez  les  Salamandres,  ou  se  prolonger 
pendant  plusieurs  jours,  comme  chez  le  Tylototriton,  le 
Triton  Californien  (Mo/^eforosa)  [328]  et  les  Pleurodèles 
{M.  Walllii  et  M.  Poireti)  [303].  Chez  ceux-ci  le  mâle 
saisit  la  femelle  aux  membres  antérieurs  et  s'y  cram- 
ponne solidement,  lui  passant  les  bras  au-dessus  des 
siens  ;  chez  les  Pleurodèles,  les  bras  des  Tnâles  sont 
munis  à  cette  époque  de  rugosités  brunes  ou  brosses  copu- 
latrices.  Ainsi  enlacés,  le  mâle  sous  la  femelle,  le  couple 


URODÈLES  ()3 

nage  pendant  longtemps,  et  quand  l'excitation  géné- 
sique  a  atteint  son  apogée,  il  se  sépare  et  le  mâle  émet 
un  ou  plusieurs  spermatophores  au  fond  de  l'eau,  où  ils 
sont  ensuite  recueillis  par  la  femelle,  ainsi  que  l'a  con- 
staté Bedriaga. 

Les  choses  se  passent  à  peu  près  de  même  façon  chez 


Fig. 


Préludes  de  la  fécondation  chez   Molge  montana  et  M.  aspera. 
D'après  Bedriaga. 


les  Salamandres  (Salaniandra  niaculosa  et  S.  atrd),  mais 
à  terre  ou  au  bord  de  l'eau,  et  l'accouplement  est  de 
courte  durée,  quelques  heures  au  plus;  le  spermato- 
phore  est  déposé  à  terre  ou  dans  l'eau. 

Chez  le  Triton  Américain  (Molge  viridescens  [317]), 
l'étreinte  se  fait  par  les  membres  postérieurs,  munis  à 
cet  effet  d'excroissances  nuptiales  à  la  face  interne  (brosses 


<)4  LES    JJATRACIENS 

copiilatriccs).  La  femelle  est  saisie  autour  du  cou  ou 
aux  aisselles  et  n'est  relâchée  qu'au  moment  de  la 
fécondation,  qui  se  fait  comme  chez  les  Tritons  ordi- 
naires. Chez  les  Euproctes  (MolgeRusconii,  M.  montana, 
M.  aspera),  observes  par  Bedriaga  [304,  305],  le  mâle 
s'aide  aussi  de  sa  queue,  plus  ou  moins  préhensile,  et 
ne  lâche  pas  la  femelle  au  moment  de  l'émission  sper- 
matique,  le  spermatophore  étant  déposé  à  proximité  du 
cloaque  de  la  femelle. 

Si  la  fécondation  a  lieu  par  l'entremise  du  spermato- 
phore chez  la  plupart  des  Urodèles,  il  y  a  toutefois  une 
exception  à  faire  pour  deux  des  trois  genres  de  la 
famille  des  Amphiumides.  On  a  en  effet  été  témoin,  à 
plusieurs  reprises,  de  la  ponte  de  Megalobatrachus  [315, 
319,  333]  et  de  Cryptobranchus  [338],  et  personne  n'a 
encore  vu  de  spermatophore,  ce  qui  serait  bien  surpre- 
nant vu  la  grande  taille  de  ces  Batraciens.  B.  G.  Smith 
[338]  est  d'ailleurs  affirmatif  sur  ce  sujet,  en  ce  qui  con- 
cerne le  second  de  ces  genres,  et  il  est  convaincu  que  la 
fécondation  est  externe,  comme  chez  les  Anoures,  Le 
mâle  se  tient  près  de  la  femelle  pendant  la  ponte,  et 
éjacule  un  liquide  blanchâtre,  formant  un  nuage  opaque 
de  spermatozoïdes  mélangés  à  la  sécrétion  des  glandes 
cloacales;  bandes  nuageuses  qui  peuvent  mesurer  de  20 
à  3o  centimètres  de  longueur  sur  4  de  largeur,  et  qui 
ne  tombent  pas  toujours  directement  sur  les  œufs,  mais 
parfois  sur  le  sol  dans  leur  voisinage  immédiat.  Smilh 
est  porté  à  considérer  ce  mode  d'imprégnation  comme 
le  plus  primitif  chez  les  Urodèles.  Les  choses  se  passe- 
raient probablement  de  même  chez  Megalobatrachus,  il 
y  a  de  bonnes  raisons  pour  le  croire,  mais  quant  à  .4m- 
phiiima.  dont  on  ignore  encore  le  mode  de  fécondation, 


URODELES  QO 

il  semble  permis  d'inférer,  comme  le  fait  Davison  [309], 
que  la  fécondation  doit  êlre  interne. 

La  plupart  des  Urodèles  pondent  des  œufs.  Les  excep- 
tions'connues  se  rencontrent,  à  l'état  constant,  chez  les 
Salamandres,  le  Spelerpes  brun,  et,  individuellement, 
chez  le  Protée,  au  sujet  desquels  nous  renvoyons  au 
chapitre  des  Lrodèles  d'Europe. 

Les  œufs  peuvent  être  rangés  en  deux  catégories,  selon 
que  le  vitellus  est  petit  et  est  bientôt  absorbé  par  l'em- 
bryon, comme  chez  les  Tritons  et  les  Amblystomes,  ou 
qu'il  est  grand  et  reste  longtemps  distinct  de  l'embryon, 
comme  chez  les  poissons  à  œufs  méroblastiques  ;  tel 
est  le  cas  pour  les  espèces  vivipares  et  pour  celles  dont 
les  parents  veillent  sur  les  œufs  ou  les  portent,  comme 
chez  Plethodon,  Aiitodax,  Desmognalhus  [325,  329,  341, 
342,  343]  et  les  trois  types  d'Amphiumides.  Les  œufs  de 
la  première  catégorie  sont  exposés  à  la  lumière  et  en 
conséquence  plus  ou  moins  pigmentés  ;  ceux  de  l'Axo- 
lotl sont  même  presque  noirs  dans  l'hémisphère  supé- 
rieur. Dans  la  seconde  catégorie,  les  œufs  sont  sous- 
traits à  la  lumière  et  sont  dépourvus  de  tout  pigment. 

L'œuf  de  la  plupart  des  Tritons  est  petit  et  enfermé 
dans  une  capsule  gélatineuse  ovale  qui  ne  s'enfle  pas 
très  considérablement;  ces  œufs  sont  pondus  un  à  un, 
ou  deux  ou  trois  à  la  fois,  la  ponte  s'échelonnant  sur 
une  période  de  plusieurs  semaines  ;  la  femelle  les  fixe, 
à  l'aide  de  ses  pattes  postérieures,  à  des  végétaux  ou  à 
des  pierres  submergés,  auxquels  ils  adhèrent  par  le 
mucilage  très  gluant  dont  ils  sont  entourés  ;  souvent  la 
femelle  choisit  une  feuille,  qu'elle  plie  autour  de  l'œuf. 

D'autres  Tritons,  le  Pleurodèle  par  exemple,  Tyloto- 
triton,  Amhlysloma    tigrinum  (Axolotl),  ont  une  ponte 


()()  i,i:s   HA  m  \(:i  i;\s 

analogue,  mais  la  capsule  gélatineuse  est  sphérique  et 
gonfle  fortement  par  osmose,  de  sorte  que  ces  œufs 
ressemblent  tout  à  fait  à  ceux  des  Grenouilles,  à  cela 
près  qu'ils  sont  isolés  ou  en  très  petites  grappes  ;  chez 
Amblysioma  piinclatam  la  ressemblance  est  encore  plus 
frappante,  car  les  œufs  forment  de  grosses  masses  géla- 
tineuses, parfois  de  la  grosseur  du  poing. 

Un  petit  Urodèle  d'Asie,  Hynobias  Keyserlingii  {Iso- 
dactylium  Schrenki),  protège  ses  œufs  dans  un  sac  géla- 
tineux commun,  en  forme  de  boudin,  long  de  i5  centi- 
mètres et  large  de  2,  suspendu  à  une  branche  au  bord 
de  l'eau  et  pendant  de  telle  sorte  que  sa  partie  inférieure 
seule  est  immergée  ;  les  larves,  à  un  état  de  développe- 
ment assez  avancé,  s'échappent  dans  l'eau  par  l'extré- 
mité inférieure  du  sac  [335]. 

Les  Urodèles  dont  nous  parlerons  maintenant  pro- 
duisent des  œufs  à  grand  vitellus,  plus  ou  moins  sem- 
blables à  ceux  de  notre  Alyte  accoucheur,  dont  la 
capsule  externe  est  très  résistante  et  élastique  et  forme 
des  fds  qui  les  relient  comme  les  grains  d'un  chapelet, 
fils  qui  peuvent  être  tordus  en  spirale  comme  les  cha- 
lazes  des  œufs  d'oiseaux.  Mais  les  fils  de  ces  chapelets 
s'enchevêtrent  plus  ou  moins  au  moment  de  la  ponte  et 
les  œufs  forment  des  paquets.  L'un  des  parents  s'occupe 
des  œufs  jusqu'à  l'éclosion.  Chez  Cryptobranchus,  ce 
serait  le  mâle,  d'après  Smith  [338]  ;  chez  Megalobatrachus, 
ce  serait  aussi  le  mâle,  selon  Kerbert  [319],  tandis  que 
Ishikawa  [315]  prétend  que  c'est  la  femelle.  Ces  deux 
grandes  Salamandres  aquatiques  ont  des  mœurs  très 
semblables  ;  elles  pondent  dans  un  trou  sous  l'eau  et  le 
père  (pour  s'en  rapporter  aux  observations  de  Smilh  et 
de  Kerbert)  se  tient  longtemps  au  milieu  des  œufs,  au 


URObÈLES  97 

nombre  de  plusieurs  centaines,  qu'il  défend  avec  éner- 
gie contre  les  attaques  d'autres  animaux,  surtout  de  sa 
propre  espèce  ;  il  les  entoure  de  son  corps  et  les  soulève 
parfois,  dans  le  but,  sans  doute,  de  les  aéror.  Quand  la 
larve  quitte  l'œuf,  les  quatre  membres  sont  présents, 
mais  à  l'état  rudimentaire.  Amphiuma,  le  troisième 
type  de  la  même  famille,  a  été  observé  dans  un  trou 
d'un  marécage  à  sec,  le  corps  enroulé  autour  des  œufs 
[312];  ces  œufs,  sur  le  point  d'éclore,  mesuraient  jus- 
qu'à 12  millimètres  de  diamètre  et  contenaient  des 
larves  pourvues  des  quatre  membres  et  de  longues 
branchies  externes.  Dans  ce  cas  c'était  la  femelle  qui  avait 
charge  de  la  progéniture. 

Chez  Desmognalhus,  c'est  aussi  à  la  mère  qu'incombe 
la  protection  des  œufs  ;  elle  se  blottit  dans  un  trou  rela- 
tivement sec,  ou  sous  une  pierre,  et  porte  les  cordons 
d'œufs  enroulés  autour  du  corps,  ou  en  un  paquet 
adhérant  au  dos  [343].  Ces  œufs,  au  nombre  de  vingt  ou 
plus,  mesurent  4  ou  5  millimètres  de  diamètre  (l'adulte 
n'est  guère  plus  grand  que  notre  Triton  alpestre),  et  les 
larves  ne  quittent  leurs  enveloppes,  pour  mener  une 
vie  aquatique,  qu'après  avoir  atteint  une  longueur  de 
2o  à  3o  millimètres,  et  perdent  bientôt  leurs  branchies. 

Les  Plethodon  sont  terrestres  et  leurs  jeunes  naissent 
sans  branchies,  ou  avec  des  branchies  qui  ne  fonc- 
tionnent plus  et  ne  tardent  pas  à  disparaître.  On  a  trouvé 
le  Plethodon  cinereiis  femelle  caché  sous  une  pierre, 
avec  cinq  grands  œufs  qu'il  entoure  de  son  corps  [3:25]. 
Une  femelle  de  PL  oregonensis  a  été  observée  blottie  sous 
un  tronc  d'arbre  pourissant  dans  un  bois  en  Californie, 
avec  trois  grands  œufs  collés  ensemble.  Transportée 
dans  un  bocal,  elle  s'occupa  immédiatement  de  ses  œufs, 


LES   BATRACIENS 


Ç)S  MIS    15ATKAf;iK\S 

les  entourant  de  sa  queue  préhensile  ;  chaque  fois  qu'elle 
se  déplaçait,  elle  transportait  les  œufs  à  l'aide  de  la  queue 
formant  crochet  [342]. 

Le  cas  d'Aiitodax,  proche  voisin  de  Plethodon,  est 
encore  plus  intéressant  [329,341].  C'est  une  Salamandre 
de  mœurs  terrestres  et  nocturnes.  Elle  pond  de  douze  à 
vingt  œufs  dans  un  trou  à  terre,  ou,  plus  fréquemment, 
dans  un  arbre  creux,  parfois  à  une  hauteur  de  lo  mètres 
au-dessus  du  sol,  et  la  mère,  ou  le  père  et  la  mère,  se 
tiennent  près  des  œufs  jusqu'à  éclosion,  dans  le  but,  pro- 
bablement, de  maintenir  le  degré  d'humidité  nécessaire 
à  leur  développement,  et  aussi  pour  les  défendre,  car 
cet  Urodèle  est  pourvu  de  dents  exceptionnellement 
grandes  et  acérées,  et  se  lance  la  bouche  ouverte  dès 
qu'on  s'approche  de  lui.  Les  œufs,  sphériques,  ont  un 
diamètre  de  6  millimètres  et  sont  fixés  au  fond  du  trou 
par  un  pédoncule  long  de  8  millimètres,  prolongement 
de  la  capsule  gélatineuse  qui  entoure  l'œuf;  ces  pédon- 
cules convergent  vers  le  point  d'attachement  de  la  botte 
d'œufs,  qui  forme  comme  un  bouquet.  Ritter  et  Miller 
ont  décrit  ces  œufs  comme  probablement  méroblas- 
tiques,  fait  qui  reste  à  confirmer.  L'embryon  a  de 
grandes  branchies  foliacées,  trilobées,  bien  différentes 
des  branchies  frangées  des  autres  Urodèles,  et  pour  les- 
quelles le  nom  de  branchies  allantoiques  a  été  proposé. 
Au  moment  où  le  ieune  A utodax qu'itia  l'œuf,  il'mesure 
32  centimètres  de  longueur  ;  les  branchies  se  ratatinent 
et  disparaissent,  et  le  petit  animal  est  semblable  à  ses 
parents,  avec  lesquels,  paraît-il,  il  reste  encore  longtemps 
dans  le  trou  qui  l'a  vu  naître. 

Les  métamorphoses,  chez  les  Urodèles  (Fig.  3i),  sont 
bien  moins  frappantes  que  chez  les  Anoures.  Le  déve- 


URODELES  99 

loppement  se  fait  plus  graduellement,  il  n'y  a  pas  ce  grand 
écart  qui  constitue  l'état  têtard,  ce  changement  brusque 
de  forme  et  de    régime  à  la  dernière  période   de  l'état 


Fig.  31.  —  Métamorphoses  du  Triton  crête,  d'après  Ruscoxi, 

1.  Œuf  immédiatement  après  la  ponte.  2.  Cinq  jours  après.  'S.  Dix 
jours  après.  4-5.  Larve  au  moment  de  l'éelosion.  6-7.  La  même  douze 
jours  après.  8.  Larve  âgée  de  six  semaines.  9.  Larve  âgée  de  près  de 
trois  mois,  peu  de  temps  avant  la  perte  des  branchies. 

larvaire.  De  plus,  il  arrive  souvent  que  les  caractères 
larvaires  persistent,  en  partie  du  moins,  pendant  toute 
la  vie,  comme  nous  l'avons  vu  plus  haut  (NéoténieV 
Par  contre,  comme  chez  certains  Anoures,    la  vie  lar- 


lOO  LES    BATRACIENS 

vaire  peut  être  totalement  supprimée,  le  jeune  quittant 
l'œuf  avec  tous  les  caractères  de  l'animal  parfait,  ainsi 
que  nous  l'avons  vu  plus  haut. 

La  larve  est  caractérisée  par  la  présence  de  trois 
houppes  branchiales  externes,  supportées  par  des  arceaux 
cartilagineux  (voir  branchies,  p.  29),  par  un  squelettte 
imparfaitement  ossifié,  avec  les  os  du  palais  de  formes 
et  connexions  différentes  de  ce  qu'ils  auront  plus  tard, 
par  une  dentition  spéciale,  par  la  présence  de  replis 
cutanés  bordant  la  queue  et  se  prolongeant  sur  le  dos 
fer  êtes  caudales  et  dorsale),  pour  faciliter  la  progression 
dans  l'eau,  par  l'absence  de  paupières  mobiles,  et  par 
une  coloration  souvent  très  différente  de  celle  que  revêt 
l'espèce  à  l'état  parfait,  celle-ci  apparaissant  graduelle- 
ment vers  la  fin  de  la  période  branchifère  et  étant  alors 
toujours  celle  de  la  femelle  chez  les  espèces  à  livrée 
dimorphe. 

Chez  les  Tritons  et  formes  voisines,  ainsi  que  chez 
les  Amblystomes,  la  larve  quitte  l'œuf  avec  les  branchies 
et  la  queue  parfaitement  développées,  mais  privée  de 
membres.  Ceux-ci  apparaissent,  les  antérieurs  les  pre- 
miers, sous  forme  de  moignons,  qui  s'allongent  graduelle- 
ment, se  coudent,  puis  acquièrent  les  doigts  etles  orteils, 
d'abord  au  nombre  de  deux,  puis  de  trois,  enfin  de 
quatre  ou  de  cinq.  Ces  doigts  et  orteils  atteignent  par- 
fois un  allongement  considérable,  s'étendant  comme 
autant  de  fils  déliés,  par  suite  d'un  prolongement  de  la 
dernière  phalange,  qui  se  réduit  de  nouveau  vers  la  fin 
de  la  période  larvaire. 

Un  organe  remarquable,  propre  aux  jeunes  larves, 
est  le  balancier,  qui  apparaît  avant  la  naissance  sous 
forme  de  petit  bouton  derrière  la  bouche,  s'allonge  en 


URODELES  lOI 

stylet  à  extrémité  plus  OU  moins  renflée  en  massue,  reçoit 
un  vaisseau  de  l'artère  hyomandibulaire,quise  renddans 
les  veines,  et  avant  de  se  résorber  se  rapproche  de  l'œil 
ou  même  de  la  narine.  On  ignore  la  fonction  de  cet 
organe,  qui  sert  peut-être  à  balancer  la  jeune  larve  avant 
le  développement  des  membres. 

La  dentition  palatine  de  la  larve  diffère  très  sensible- 
ment de  celle  de  l'animal  parfait  ;  les  vomers  sont 
entièrement  couverts  de  petites  dents  et  il  y  en  a  aussi 
sur  le  devant  des  ptérygoïdes,  qui  à  cette  période  s'arti- 
culent aux  vomers.  Les  prémaxillaires  et  les  dentaires 
portent  aussi  des  dents,  mais  les  os  maxillaires,  avec 
leurs  dents,  n'apparaissent  que  plus  tard,  quand  les 
ptérygoïdes  se  séparent  des  vomers  et  que  les  dents  de 
ceux-ci  se  réduisent  et  deviennent  confinées  à  la  partie 
postérieure  de  ces  os. 

Quand  les  vertèbres  commencent  à  s'ossifier,  elles 
sont  biconcaves,  condition  qui  persiste  chez  un  grand 
nombre  de  genres  ;  chez  les  genres  à  vertèbres  opistho- 
cèles,  le  cartilage  intervertébral  ne  s'ossifie  que  beau- 
coup plus  tard  et  s'attaclie  au  corps  de  la  vertèbre  qui 
suit. 

Fossiles. 


Le  plus  ancien  représentant  indiscutable  de  Tordre 
des  Urodèles  a  été  décrit  il  y  a  vingt-cinq  ans  par  DoUo 
sous  le  nom  de  Hylœobatrachus  Croyi,  d'après  un  exem- 
plaire assez  complet  trouvé  dans  le  fameux  gisement  à 
Iguanodons  de  Bernissart,  en  Belgique.  Il  est  donc  d'âge 
Wealdien,  c'est-à-dire  d'une  formation  qui  fait  la  tran- 


t03  LES     HATHACIENS 

sillon  du  Jurassic{ue  au  Crétacé.  Pourvu  de  trois  épi- 
branchiaux  et  d'os  maxillaires,  il  peut  fort  bien,  à  notre 
avis,  être  rapporté  provisoirement  à  la  famille  des 
Amphiumides.  Scapherpeton  de  Gope,  du  Laramie  de 
l'Amérique  du  Nord  (Crétacé  supérieur)  vient  ensuite, 
mais  ce  type  est  très  imparfaitement  connu,  et  le  crâne 
manque.  A  l'époque  Tertiaire,  on  retrouve  des  restes 
d'Urodèles,  mais  assez  peu  nombreux  et  se  rapprochant 
des  formes  vivant  actuellement.  Citons  par  ordre  chro- 
nologique, Megalotriton  Filholi,  Zittel,  (vertèbres  et  os 
des  membres)  de  l'Eocène  supérieur  et  de  l'Oligocène 
de  France  et  d'Allemagne.  Heliarchon  fiircUlaliim,  H.  v. 
Mey.,  et  Molge  noachica,  Goldf.,  du  Miocène  inférieur 
d'Allemagne,  Chelotriton,  Pomel,  du  Miocène  moyen  de 
France,  enfin  la  célèbre  Salamandre  d'Oeningen,  Me^/a/o- 
balrachus  Scheuchzeri,  Holl,  du  Miocène  supérieur,  si 
voisine  de  l'espèce  de  Chine  et  du  Japon.  Si  le  Andrias 
Tschudii  de  H.  v.  Meyer  n'en  est  pas  spécifiquement 
différent,  cette  espèce  se  rencontrerait  aussi  dans  le 
Miocène  inférieur  de  Rott,  près  de  Bonn. 

Si  le  liylxobatrachas  est  bien  un  Amphiumide  (il  n'est 
certainement  pas  un  Protéide),  cette  famille  et  les  Sala- 
mandrides  seraient  seules  représentées  parmi  les  fossiles 
actuellement  connus,  et  il  est  important  de  noter  que 
jusqu'à  présent  aucun  véritable  Pérennibranche  {Pro- 
ieidœ,  Sirenidx),  n'a  été  rencontré.  Toutefois,  les  restes 
d'Urodèles  fossiles  sont  trop  peu  nombreux  pour  qu'on 
puisse  en  tirer  parti  au  point  de  vue  phylogénique,  et 
on  peut  dire  qu'ils  ne  jettent  aucune  lumière  sur  ces 
questions;  mais  ils  ne  fournissent  aucun  appui  à  la 
théorie  que  les  Caducibranches  dérivent  des  Pérenni- 
branches. 


URODKLES  ÎOÔ 

Distribution  géographique. 

Au  point  de  vue  de  la  répartition  des  Urodèles,  la  zone 
septentrionale  (voir  p.  71)  présente  d'une  manière  assez 
tranchée  trois  divisions  : 

1.  Sous-région  Paléarctiqae  occidentale,  comprenant 
l'Europe,  le  Nord  de  l'Afrique,  l'Asie  Mineure,  la  Syrie 
et  le  Nord  de  la  Perse.  C'est  le  domaine  des  Salaman- 
drides  de  la  sous-famille  des  Salaniandrinœ  (4  genres. 
2 1  espèces),  qui  s'y  présentent  sous  la  plus  grande  variété 
de  formes.  Le  Spelerpes  fuscas,  d'Italie,  et  le  Proteiis 
anguinus,  des  cavernes  à  l'Est  de  l'Adriatique,  sont  les 
seuls  types  qui  n'appartiennent  pas  à  ce  groupe,  et 
tous,  deux  ont  leurs  plus  proches  voisins  en  Amérique. 
Le  Nord-Ouest  de  l'Afrique,  au  Nord  de  l'Atlas,  et  la 
Syrie  forment  les  limites  méridionales  de  la  distribu- 
tion des  Urodèles  dans  l'Ouest  de  l'Ancien  Monde, 
jusqu'à  ce  qu'on  soit  fixé  sur  leur  présence  sur  la  côte 
d'Egypte,  où  on  aurait  recueilli  des  larves  d'un  Sala- 
mendride  encore  indéterminé. 

2.  Sous-région  Paléarctique  orientale,  de  l'Oural  et  de 
la  mer  Caspienne  au  Japon.  Les  Salamandrinœ  sont  peu 
nombreux  (3  genres  et  6  espèces,  de  Chine  et  du 
Japon,  dont  une  s'étend  même  jusqu'en  Birmanie 
et  à  l'Est  des  Himalayas).  Les  autres  Salamandrides 
(5  genres,  12  espèces)  se  rapportent  à  la  sous-famille 
des  Amblystonmtinœ,  dont  une  espèce  a  même  un  repré- 
sentant dans  les  montagnes  du  Siam.  Un  Amphiumide 
(Megalobatrachus)  est  propre  aux  montagnes  de  la  Chine 
et  du  Japon. 

3.  Région  Néarctique.   Se  rapproche   beaucoup  de   la 


lO'i 


LKS     ItAinACIENS 


sous-région  précédente  par  le  petit  nombre  de  Salaman- 
dnnx{i  genre  et  3  espèces),  l'abondance  des  A  mb  lys  to  m  a- 
tinœ  (2  genres  20  espèces),  et  la  présence  d'Amphiumides 
(Cryptobranchiis ,  Amphiuma).  Mais  elle  s'en  distingue 
par  un  grand  nombre  de  Plethodontinœ,  (9  genres,  42 
espèces)  et  par  la  présence  d'un  Protéide  (Necturus)  et 
des  Sirénides  (Sire/2,  Pseadobranchus) .  G'estévidemment 
de  la  Région  néarctique  que  proviennent  les  quelques 
Urodèles  {Spelerpes,  4  espèces)  qui  s'étendent  le  long 
de  la  chaîne  des  Andes  jusqu'au  Pérou,  ainsi  que  le 
PleUiodon  platensis  de  l'Argentine  (voir  p.  69). 


URODELES     D'EUROPE 


Les  Urodèles  sont  représentés  en  Europe  par  1 8  espèces, 
réparties  en  6  genres  appartenant  à  deux  familles. 
C'est  l'Ouest  (France,  Péninsule  Ibérique,  Italie)  qui 
fournit  le  plus   grand  nombre. 

La  détermination  des  espèces  sera  facilitée  par  l'usage 
des  trois  synopsis  suivants,  basés  sur  les  caractères  les 
plus  frappants  de  l'adulte  et  de  son  squelette  et  de  la 
larve.  Ce  troisième  synopsis  est  dressé  en  grande  partie 
d'après  celui  préparé  par  J.  de  Bedriaga  et  s'applique  aux 
larves  dont  les  quatre  membres  sont  bien  développés, 
mais  avant  les  derniers  changements  qui  se  traduisent 
par  le  développement  des  paupières  mobiles,  la  réduc- 
tion des  crêtes  caudales,  et  l'apparition  du  système  de 
coloration  de  l'animal  à  l'état  parfait. 

Trois  espèces  ne  figurent  pas  dans  ce  synopsis  des 
Urodèles  à  l'état  larvaire  :  le  Salamandra  atra  et  le 
Spelerpes  fuscus,  parce  qu'ils  naissent  à  l'état  parfait, 
après  la  perte  des  branchies,  et  le  Proteus  angainus  qui 
conserve  les  caractères  larvaires^pendant  toute  la  durée 
de  son  existence. 

Synopsis  des    Urodèles  d'Europe  a   l'état    parfait. 

I.  Pas  de  branchies;  des  paupières  mobiles  {Saîaman- 
dridœ). 

A.  Dents  voméro-palatines  en  séries  longitudinales  (Sala- 
mandrinœ). 


loO  I,ES    BATHACIENS 

Geiir<3  Salamandra.  Langue  en  grande  partie  adhérente,  à 
peine  libre  au  bord  postérieur;  cinq  orteils;  queue  sub 
cylindrique;  peau  luisante,  comme  vernissée. 

Noir,  tacheté  ou  rayé  de  jaune  ou  d'orange,  ou  tacheté 
de    rouge 1.  8.  maculosa. 

Uniformément  noir 2.  S.  air  a. 

Genre  Chioglossa.  Langue  fixée  au  centre  et  en  avant  seule" 
ment;  cinq  orteils;  queue  cylindrique  à  la  base,  compri- 
mée en  arrière;  peau  luisante. 

Membres  très  faibles,  queue  très  longue  chez  l'adulte. 

3.  C.  lusitanica. 

Genre  Molge.  Langue  peu  ou  point  libre    en  arrière;  cinq 

orteils;  queue  plus  ou  moins  comprimée. 

a.  cf  pourvu  d'une  crête  dorsale. 

a.   Crâne   sans  arcade  postorbitaire   (fronto-squamo- 
sale);  crête  dorsale  dentelée  en  scie. 
Peau  plus  ou  moins  rugueuse;    ventre  jaune  ou   orangé, 

tacheté  ou  marbré  de  noir 4.  if.  cristata. 

p.   Crâne  à  arcade  postorbitaire  en  partie  ligamen- 
teuse; crête  dorsale  à  bord  entier  ou  festonné. 
Ventre  brun  ou  noirâtre,  piqueté  de  blanc;  orteils  toujours 

libres 5.  If.  marmorata. 

Ventre  jaune,  orange,  ou  rouge,  sans  taches;  orteils  tou- 
jours libres.     .     .     , 6.  1/.   alpestris. 

Ventre  jaune  ou  orange,  à  taches  arrondies  ou  à  points 
noirs;   orteils  du  cf    en  noces   bordés  d'une  membrane 

parfois  très   développée 1.  M.   vulgaris. 

y.  Crâne  à  arcade  jiostorbitaire entièrement  osseuse; 
crête  dorsale  très  basse,  à  bord  entier. 
Gorge  couleur  de  chair,  sans  aucun  pigment  ;  cT  en  noces  à 
orteils  palmés,  à  queue  tronquée  et  terminée  en  filament. 

8.  M.  palmata. 

b.  cf  sans  crête  dorsale;  orteils  toujours  libres  ou  à 
palmure  rudimentaire;  queue  crêtée  chez  les  deux 
sexes  ;  tête  modérément  aplatie  ;  crâne  à  arcade  post- 


LRODELES    D  El  ROPE  I 07 

orbitaire  entièrement  ou  en  partie  osseuse;   ventre 
de  couleur  vive. 

Ventre  orange  ou  rouge,  le  plus  souvent  sans  taches  ;  o*  à 
repli  cutané  dorso-latéral,  à  queue  terminée  en  filament, 
à  pieds  noirs,  le  plus  souvent.     .     .     9.  M.  Montandoni. 

Ventre  orange,  à  petites  taches  noirâtres;  un  sillon  le  long 
du  dos  dans  les  deux  sexes  ;  mâle  à  queue 
mucronée 10.  J/.   italica. 

Ventre  orange,  le  plus  souvent  à  taches  noires  arrondies  ; 
o'  sans  repli  cutané  dorso-latéral,  à  queue  courtement 
nmcronée il.  J/.  Boscœ. 

c.  C  sans  crête  dorsale  ;  orteils  toujours  libres  ;  museau 
très  aplati  ;  queue  sans  crête,  au  moins  à  la  base, 
plus  ou  moins  prenante. 

a.  Crâne  à  arcade  postorbitaire  ligamenteuse  ;  ventre 

blanchâtre,   ou   gris  ou  brun   piqueté   de  blanc. 

cf    avec  une    proéminence  obtuse  au   bord  externe  de  la 

jambe , 12.  3/.  montana. 

[■i.  Crâne  à  arcade  postorbitaire  entièrement  osseuse  ; 

ventre  jaune  ou  orangé  au  milieu,  avec  ou  sans 

taches  noirâtres. 

cf    avec   une  proéminence  pointue,  simulant  un    sixième 

orteil,  au  bord  externe  de  la  jambe.     .     13.  M.  Riisconii. 

Jambe  normale U.  M^  aspera. 

d.  Comme  les  précédents,  mais  queue  crétée,  non 
préhensile. 

cT  à  membres  antérieurs  très  robustes,  munis  de  brosses 
copulatrices  ;    côtes  perforant  souvent   les 
téguments. 15.  J/.  Waltlii. 

Genre  Salama'ndrina.  Langue  fixée  au  centre  et  en  avant 
seulement;  quatre  orteils:  queue  faiblement  comprimée  ; 
peau  mate. 

Membres  très  faibles,  queue  très   longue  chez 

l'adulte 16.    S.  perspicillata. 

B.    Dents    voméro-palatines   formant    une    série    trans- 


loS  I.KS    lUTRAClKNS 

versale;  des  dents   sur  le  parasphénoïde   {IHethodontinœ). 

Genre  Spelerpes.  Langue  bolétoïde,  très  protractile. 

Doigts  et  orteils  dilatés  à  l'extrémité,  palmés 

à  la  base 17.  S.   fascus. 

IL  Des  branchies  externes  pendant  ioutelavie  {Pi^oteidœ). 

Genre  Proteus.  Yeux  cachés  sous  la  peau  ;  corps  très  allon- 
gé ;  membres  très  faibles,  les  antérieurs  tridactyles,  les 
postérieurs  didactyles. 

Museau   allongé,  tronqué  au  bout.     .     .     18.  P.  anguinus. 


Synopsis  des  Urodèles  d'Europe    a   l'état    parfait, 
d'après  le  squelette. 

L  Pas  de  branchies,  les  épibranchiaux  réduits  à  deux; 
maxillaires  bien  développés  ;  nasaux  présents  ;  pas 
d'épiotiques  (Salauiandridœ). 
A.  Vertèbres  opisthocèles;  carpe  et  tarse  ossifiés;  pré- 
frontaux distincts;  voméro-palatins  prolongés  en 
arrière,  de  chaque  côté  du  parasphénoïde  {Salaman- 
drinœ). 

1.  Prémaxillaire  pair;  frontaux  sans  apophyses  laté- 
rales ;  voméro-palatins  échancrés  en  avant,  embras- 
sant, avec  les  prémaxillaires,  un  espace  triangulaire  ; 
quadratum  dirigé  en   avant. 

IG  ou   17   vertèbres   précaudales  et  moins  de  30  caudales. 

Salamandra      ......     1.  S.  macnlosa. 'i.S.  atra. 

15    vertèbres  précaudales   et   plus    de  30  caudales.    Chio- 

glosso 3.  G.  liisitanica. 

2.  Prémaxillaire  impair;  voméro-palatins  embrassant 
une  petite  fontanelle  en  avant  ;  quadratum  dirigé  en 
avant  ;  extrémité  des  côtes  obtuse  ou  tronquée.  Molgp. 
s.str. 

a.  Frontaux  sans  apophyses  latérales  bien  marquées; 


URODELES    D  EUROPE  IO9 

pas  d'arcade  fronto-squamosale  ;  dessus  du   museau 
rugueux  ;  16  à  18  vertèbres  précaudales 

4.  .]/.  cristata. 

b.  Frontaux  à  apophyses  latérales  bien  développées; 
14  ou  15  vertèbres  précaudales. 

a.  Arcade  fronto-squamosale  en  grande  partie   liga- 
menteuse. 
Museau  faiblement  rugueux  en  dessus,  avec  une  fontanelle 
ethmoïdale  plus  ou  moins  grande.  5.    M.    marmorata, 

6.  M.alpestris. 
Museau  creusé  de  trois  sillons  longitudinaux.  7.  M.viilgarls. 
p.  Arcade  fronto-squamosale  entièrement  ou  presque 
entièrement  osseuse. 
Museau   creusé  de    trois   sillons    longitudinaux  ;    arcade 
fronto-squamosale  mince,  parfois  imcomplètement  ossi- 
fiée  8.  3/.  palmata,  9.  M.  Montandoni. 

Museau  excavé  dans  la  région  ethmoïdale  seulement; 
arcade  fronto-squamosale  mince,  imcomplètement  ossi- 
fiée  10.  M.  italica. 

Museau  excavé  dans  la  région  ethmoïdale  seuleinent; 
arcade  fronto-squamosale  épaisse,  complètement 

osseuse il.   M.    Boscœ. 

3.   Prémaxillaire  impair;  voméro-palatins  embrassant 

une  petite  fontanelle  en  avant  ;  quadratum  dirigé  plus 

ou  moins  en  arrière  ;  extrémité  des  côtes  obtuse  ou 

tronquée.  Molge,  s.  g.  Euproctiis. 

Arcade  fronto-squamosale  en  grande  partie  ligamenteuse  : 

15  vertèbres  précaudales 12.  M.  montana. 

Arcade  fronto-squamosale  entièrement  osseuse  ;  squamo- 
sal  non  prolongé  en  arrière;  16  ou  17  vertèbres  pré- 
caudales.    . 18.  3/.    Riisconii. 

Arcade  fronto-squamosale  entièrement  osseuse  ;  squamosal 
prolongé  en  arrière,  formant  avec  l'exoccipital  un  pro- 
cessus très   développé  ;  16  ou  17  vertèbres  précaudales 

14.  M  aspera. 

LES   BATRACIENS  7 


I  lO  \.\:S    15ATRACIENS 

4.  Prémaxillaire  pair;  quadratum  dirigé  en  avant;  une 
arcade  fronto-squamosale  osseuse  ;  extrémité  des 
côtes  prolongée  en  pointe  aiguë  ;  16  vertèbres  précau- 
dales. Molge,  s.  g;  Pleurodeles. 

n.M.Waltlii. 

5.  Prémaxillaire  pair  ;  quadratum  dirigé  en  avant;  une 
arcade  fronto-squamosale  osseuse  ;  quatre  orteils  seu- 
lement;   16  vertèbres   précaudales.    Salamandrina. 

16.  S.perspicillata. 

B.  Vertèbrs  amphicèles  ;  carpe  et  tarse  cartilagineux  : 
préfrontaux  fusionnés  avec  les  frontaux  ;  voméro- 
palatins  non  prolongés  en  arrière,  à  bord  transversal  : 

15    vertèbres    précaudales    {Plethodontinœ). 

Spelrrpes 17.  S.    fuscus. 

IL  Des  branchies  supportées  par  trois  épibranchiaux 
ossifiés  ;  vertèbres  amphicèles  ;  carpe  et  tarse  cartilagi- 
neux; maxillaires,  préfrontaux  et  nasaux  a1)sent=:  épio- 
tiques  présents;  trois  doigts  et  deux  orteils;  environ 
30  vertèbres  précaudales  (Proteidœ).  Protetis.  iS.  P.anguinus. 


Synopsis  des  Urodèles  d'Europe  a  l'état  larxaire, 

I.  Cinq  orteils. 

A.  Une  crête  dorsale,  s'étendant  sur  toute  ou  sur  pres- 
que toute  la  longueur  du  corps. 

a.  Queue  très  obtuse  ou  arrondie  à  l'extrémité. 
Espace  entre  les  narines  notablement  plus  grand  que  la 

distance  entre  la  narine  et  l'œil.  1.  Salamandra  maculosa. 

Espace  entre  les  narines  n'excédant  pas  la  distance  entre 

la  narine   et  l'œil 9.   Molge  Montandoni. 

b.  Queue  très  pointue,  prolongée  en  filament,  portant 
de  grandes  taches  noires. 

a.  Doigts  et  orteils  très  effilés,  le  plus  long  au  moins 
égal  à  la  distance  entre  la  narine  et  l'œil. 


LRODELES    D  EUROPE  I  I  I 

15  OU  16  sillons   verticaux   de  chaque  côté  du  corps,  dont 
9  à  11  s'étendent  en   travers  dn  ventre.  4.   M.  cristata. 
12  ou  13    sillons  verticaux  de  chaque  côté  du  corps,  dont 
7  ou  8  s'étendent  en  travers  du  ventre.  5.  M.  marmorata. 
p.  Le  plus  long  doigt  ou  orteil  n'excédant  pas  la  dis- 
tance entre  la  narine  et  l'œil      .     .     11.  3/.  Boscœ. 
c.  Queue  plus  ou  moins  pointue,  non  prolongée  en  fila- 
ment. 

a.  Hauteur  de  la  partie  musculeuse  de  la  base  de  la 
queue  supérieure  à  la  plus  grande  hauteur  de  la 
crête  suscaudale. 
Diamètre  de  l'œil  égal  à  ou  un   peu  plus  court  que  la  dis- 
tance entre  les  narines  ou  entre  la  narine  et  l'œil. 

6.   3/.  alpestris. 

Diamètre  de   l'œil   plus  grand    que  la  distance  entre   les 
narines,  à  peu  près  aussi  grand  que  la  distance  entre  la 

narine   et  l'œil 1.    M.    vulgaris. 

Diamètre  de  l'œil  plus   grand    que  la  distance    entre    les 
narines,   ou    entre  la  narine  et  l'œil.    8.    M.  palmata. 

10.  M.  italica 
[5.  Hauteur  de  la  partie  musculeuse  de  la  base  de  la 
queue  inférieure  à  la  plus  grande  hauteur  de  la 
crête  suscaudale:  doigts  et  orteils  longs  et  effilés; 
œil  beaucoup  plus  court  que  sa  distance  de  la 
narine 15.  J/.  Waltlii. 

B.  Une  crête  dorsale  ne  s'étendant  pas  sur  plus  de  la 
moitié  delà  longueur  du  corps. 

Queue  pointue  oucourtement  mucronée.  13.  M.Rusconii. 
Queue  très  obtuse  ou  arrondie  à  l'extrémité .  14.  M.aspera. 

C.  Pas  de  crête  dorsale;  queue  arrondie  en  arrière. 
Diamètre  de  l'œil  un  peu  plus  court  que  la  distance  entre 

la  narine  et  l'œil.     .  12.  M.  montana. 

Diamètre  de  l'œil  notablement  plus  long  que  la  distance 
entre  la  narine  et  l'œil.     .     .     3.  Chioglossa  lusitanica. 


I  I  2  LES    nATRAGIENS 


II.  Quatre   orteils;  une  crête  sur  le    dos;   queue  arrondie 
à  l'extrémité  ....     16.  Salamandrina  perspicillata. 


i""®  Famille   :  Salamandrid.*; 

Abranches  à  l'état  parfait  (sauf  les  cas  de  Néoténie)  ; 
maxillaire  présent  ;  des  dents  aux  deux  mâchoires  ; 
yeux  à  paupières  mobiles. 

Comprend  la  grande -majorité  des  Urodèles  ;  son  aire 
de  distribution  correspond  à  celui  de  l'ordre  entier. 
Quatre  des  genres  représentés  en  Europe  appartiennent 
à  la  sous-famille  des  Salamandrinœ,  dont  la  plupart 
habitent  l'Europe  et  l'Asie  ;  le  cinquième  est  le  seul 
représentant  dans  l'ancien  njonde  de  la  sous-famille 
des  Plethodontinœ,  confinés,  à  part  cette  exception, 
dans  le  nouveau  monde. 


Genre  Salamandre,  Salamandra,  Laurenti. 


Langue  disco-ovalaire,  libre  sur  ses  bords  et  légère- 
ment en  arrière.  Dents  voméro-palatines  en  deux  séries 
longitudinales  plus  ou  moins  courbées  en  S.  Crâne  sans 
arcade  fronto-squamosale.  Peau  luisante,  comme  ver- 
nissée ;  des  tumeurs  glandulaires  à  pores  très  distincts, 
disposées  symétriquement  sur  le  corps,  et  de  plus 
grandes  (parotoïdes)  derrière  les  yeux.  Quatre  doigts  et 
cinq  orteils,  libres.  Queue  subcylindrique,  ou  très  fai- 
blement comprimée. 

Salamandrides  terrestres,  n'allant  à  l'eau  tout  au 
plus  que  pour  l'acte  de  la  reproduction  ou  pour  dépo- 


URODÈLES    D'EUROPE  Il3 

ser  leurs  jeunes,  qui  naissent  dans  un  état  plus  ou  moins 
avancé  de  développement. 

La  distribution  de  ce  genre  s'étend  sur  l'Europe 
Centrale  et  Méridionale,  le  Nord-Ouest  de  l'Afrique 
(Algérie,  Maroc),  et  le  Sud-Ouest  de  l'Asie  (Caucase, 
Asie-Mineure,  Syrie).  On  en  connaît  quatre  espèces, 
dont  deux  habitent  l'Europe. 

I.  La  Salmandre  tachetée  (Salamandra  maculosa, 
Laur.).  La  tête  est  assez  fortement  aplatie,  à  peu  près 
aussi  longue  que  large,  à  museau  arrondi  ne  dépassant 
guère  la  bouche,  qui  est  rectiligne,  sans  lobes  la- 
biaux ;  l'œil  est  grand  et  proéminent.  Le  corps  est  assez 
épais,  plutôt  déprimé,  et  mesure  3  i/3  à  4  fois  la  lon- 
gueur de  la  tête.  Les  membres  sont  courts  et  épais, 
les  doigts  et  les  orteils  déprimés.  La  queue  mesure  à 
peu  près  la  longueur  du  tronc.  Les  parotoïdes  sont 
grandes  et  ovales  et  une  série  de  glandes  arrondies, 
correspondant  aux  côtes,  s'étend  de  chaque  côté  du 
corps  ;  entre  ces  glandes  des  sillons  verticaux  plus  ou 
moins  nets,  ainsi  qu'autour  de  la  queue  ;  il  y  a  un  pli 
gulaire  bien  marqué.  L'orifice  du  cloaque  est  une 
fente  longitudinale,  dont  les  lèvres  sont  plus  tuméfiées 
chez  les  mâles  que  chez  les  femelles.  La  peau  est  d'un 
noir  luisant  en  dessus,  plutôt  brunâtre  ou  bleuâtre  en 
dessous,  le  plus  souvent  ornée  de  grandes  taches  jaunes 
ou  oranges,  qui  peuvent  être  confluentes  et  former  des 
bandes  longitudinales  ;  parfois  les  taches  jaunes  sont 
petites  et  arrondies,  parfois  le  jaune  envahit  la  presque 
totalité  des  faces  supérieures.  L'iris  est  d'un  brun  si 
foncé  qu'on  ne  le  distingue  guère  du  noir  de  la  pupille. 
Chez  la  forme  d'Afrique  (var.  algira,   Bedriaga),   dont 


I  \.l\  LES    BATRACIENS 

les  doigts  et  les  orteils  sont  moins  courts  que  chez  la 
la  forme  type,  les  taches  jaunes  sont  peu  nombreuses, 
parfois  réduites  à  deux  ou  trois  sur  le  corps.  Une  autre 
variété  remarquable  (var.  Molleri,  Bedriaga),  se  dis- 
tingue par  la  couleur  des  taches,  qui  sont  d'un  rouge 
carmin  ou  grisâtre  ou  jaune  verdâtre  plus  ou  moins 
teintées  de  carmin.  Parfois,  chez  cette  variété,  le  gris  et 
le  rose  sont  répandus  sur  toutes  les  faces  supérieures,  le 
noir  étant  réduit  à  des  points  et  vermiculations,  produi- 
sant un  aspect  de  lichen  qui  suggère  plutôt  un  mode  de 
coloration  cryptique  ou  assimilatoire,  alors  qu'on  consi- 
dère généralement  la  couleur  vive  des  taches  de  la  Sala- 
mandre comme  signe  avertisseur  des  propriétés  veni- 
meuses qui  protègent  ce  Batracien  des  attaques  de  tant 
d'ennemis.  La  var.  Molleri  ne  se  rencontre  que  dans  cer- 
taines parties  de  l'Espagne  et  du  Portugal.  La  Salamandre 
de  Corse  (var.  corsica,  Savi),  à  taches  jaunes  petites  et 
nombreuses  et  à  doigts  et  orteils  très  aplatis,  est  remar- 
quable par  la  grande  taille  à  laquelle  elle  parvient  : 
jusqu'à  220  millim.  On  en  trouve  pourtant  de  tout 
aussi  grandes  en  Bosnie,  en  Asie-Mineure  et  en  Syrie, 
un  exemplaire  de  ce  dernier  pays  mesurant,  d'après 
Bedriaga,  285  millim.  Ailleurs,  la  Salamandre  tachetée 
dépasse  rarement  une  longueur  de   190  millimètres. 

Cette  espèce  se  rencontre  çà  et  là  dans  toute  l'Europe, 
à  l'exception  des  îles  Britanniques,  du  Danemark,  de 
la  Scandinavie,  et  de  la  plaine  de  l'Allemagne  du  Nord, 
dans  le  Tell  Algérien  et  aux  environs  de  Tanger  au 
Maroc,  en  Asie  Mineure  et  en  Syrie.  Elle  s'élève  jus- 
qu'à 1.200  mètres  dans  les  Alpes,  mais  devient  rare  à 
partir  de  800  mètres. 

La  Salamandre  tachetée  recherche  les  endroits  frais 


URODELES    D EUROPE  IIO 

et  humides  et  se  tient  cachée  de  jour,  sous  les  pierres 
et  dans  des  trous.  Elle  apparaît  pourtant  parfois,  en 
grand  nombre,  vers  le  soir,  après  une  pluie  d'orage,  à 
la  grande  terreur  des  gens  de  la  campagne.  Le  «  Sourd  » , 
comme  on  la  nomme  surtout  en  France  (Mouron, 
Pluvine,  Laverne,  Mirtil,  dans  certaines  provinces. 
Rogne  en  Belgique)  inspire  partout  une  grande  frayeur 
et  est  l'objet  d'une  foule  de  préjugés.  Il  est  difQcile 
d'expliquer  l'origine  de  celui  qui  lui  attribue  la  faculté 
de  vivre  dans  le  feu,  car  il  est  peu  d'animaux  qui  suc- 
combent plus  vite  à  la  chaleur. 

Les  Salamandres  se  nourrissent  de  petits  invertébrés, 
surtout  de  vers  et  de  limaces.  Elles  nagent  mal  et  se 
noient  facilement  dans  les  fontaines  où  elles  se  rendent 
pour  déposer  leurs  jeunes. 

11  y  a  un  véritable  accouplement,  sur  terre  ou  au  bord 
de  l'eau,  à  la  suite  duquel  le  spermatophore  est  déposé 
par  le  mâle  et  les  spermatozoïdes  sont  recueillis  par 
leslèvres  cloacales  de  la  femelle.  Pour  cet  accouplement, 
de  courte  durée,  le  mâle  se  glisse  sous  la  femelle,  le  dos 
contre  le  ventre  de  celle-ci,  à  laquelle  il  se  cramponne 
en  lui  jDassant  les  bras  par-dessus  les  siens.  Les  sper- 
matozoïdes peuvent  être  gardés  longtemps  en  réserve 
daes  un  receptaculiim  seminis.  Les  œufs  se  développent 
lentement  dans  les  ovidiictes  et  les  jeunes  viennent  au 
monde,  plusieurs  mois  après  la  fécondation,  à  l'état  de 
larves  avancées,  pourvus  des  quatre  membres  bien 
développés  et  de  branchies  externes  semblables  à  celles 
des  larves  de  nos  Tritons.  Ces  larves,  au  nombre  de  lo 
à  5o  par  portée,  mesurent  25  à  3o  millimètres  à  la 
naissance  ;  elles  sont  de  couleur  brune  mélangée,  comme 
pailletée,  de  pigment  métallique,  qui  disparaît  à  la  fin 


IlG  LES    BATRACIENS 

de  la  métamorphose  pour  être  remplacé  par  le  pigment 
jaune  qui  se  dépose  sous  forme  de  taches  en  même  temps 
que  le  brun  passe  au  noir.  Elles  sont  déposées  par  la 
mère,  qui  exécute  parfois  d'assez  longs  voyages  dans  ce 
but,  dans  de  petits  bassins,  des  sources,  des  ruisseaux  à 
courant  faible,  mais  toujours  dans  de  l'eau  très  fraîche. 
Plusieurs  mois,  au  moins  trois,  s'écoulent  avant  que  la 
jeune  Salamandre  soit  à  même  de  se  retirer  à  terre,  et 
comme  l'époque  de  la  parturition  s'étend  un  peu  pen- 
dant toute  l'année,  même  en  plein  hiver  en  France, 
quand  la  température  est  douce,  on  rencontre  ces 
larves  en  toute  saison  là  où  l'espèce  abonde.  Au  moment 
de  quitter  l'eau,  la  jeune  Salamandre  mesure  de  55  à  65 
millimètres,  mais  en  captivité  on  peut  parvenir  à  pro- 
longer la  période  larvaire;  c'est  ainsi  que  j'ai  obtenu, 
en  aquarium,  des  individus  branchifères  mesurant  jus- 
qu'à 75  millimètres. 

2.  La  Salamandre  noire  (Salamandre    alra,    Laur.j. 

Très  semblable  à  la  précédente  mais  de  forme  un  peu 
moins  trapue,  à  parotoïdes  et  à  glandes  latérales  plusproé- 
minentes,  plus  petite,  mesurant  de  100  à  160  millimètres 
de  longueur  totale,  et  sans  taches.  Cette  espèce  est 
propre  aux  Alpes,  entre  800  et  3. 000  mètre  d'altitude. 
Gomme  la  Salamandre  tachetée,  elle  recherche  la  fraî- 
cheur et  ne  se  rencontre  que  dans  les  bois  et  les  prai- 
ries. Elle  apparaît  souvent  en  grand  nombre,  de  jour, 
sur  les  gazons  et  les  sentiers  de  montagne  par  un  temps 
de  pluie  fine  ou  après  un  orage.  Ses  mœurs  sont  d'ail- 
leurs les  mêmes  que  celles  de  sa  congénère,  sauf  en  ce 
qui  concerne  le  développement.  Habitant  à  une  altitude 
où  la  belle  saison  est  fort  abrégée  et  où  les  conditions 


UKODELES    D'EUROPE  II7 

nécessaires  pour  la  vie  aquatique  manquent  souvent, 
la  Salamandre  noire  a  supprimé  la  période  de  vie  lar- 
vaire et  met  au  monde  ses  jeunes  à  l'état  parfait.  Pour 
atteindre  ce  but,  la  plupart  des  œufs  sont  sacrifiés  et 
deux  embryons  seulement,  un  par  utérus,  très  rarement 
trois  ou  quatre,  sont  destinés  à  atteindre  la  maturité,  les 
jeunes  naissant  semblables  à  leurs  parents,  mesurant  jus- 
qu'à 5o  millimètres.  Les  œufs  utérins,  nombreux  comme 
chez  la  Salamandre  tachetée,  avortent  à  l'exception  d'un 
seul  pour  chaque  côté  et  leurs  vitellus  forment  une  sorte 
de  bouillie,  de  pâtée  qui  sert  à  nourrir  l'élu,  qui  passe 
par  trois  stades  :  i°  se  développe  dans  son  œut 
en  absorbant  son  propre  vitellus  ;  a"  libre  dans  la  bouillie 
vitelline,  dont  il  se  nourrit  par  la  bouche;  3''  après 
l'absorption  du  vitellus,  il  est  pourvu  de  longues  bran- 
chies externes,  à  l'aide  desquelles  il  se  produit  un  échange 
des  fluides  nutritifs  par  l'utérus  maternel,  ces  branchies 
se  comportant  comme  les  villosités  du  cliorion  dans 
l'œuf  des  mammifères.  On  a  réussi  l'expérience  de 
libérer  les  embryons  à  cette  troisième  période  et  de  les 
soumettre  à  la  vie  aquatique,  comme  les  larves  de  la 
Salamandre  tachetée  ;  il  s'est  alors  produit  un  phéno- 
mène remarquable  :  les  branchies  utérines  se  sont  rata- 
tinées et  ont  disparu,  pour  être  remplacées  par  des 
branchies  à  fonction  purement  respiratoire  et  en  tout 
semblables  à  celles  de  l'espèce  voisine  ;  et  comme  à  cette 
période  la  queue  est  pourvue  de  crêtes  dorsale  et  ven- 
trale, les  larves  ainsi  obtenues  ne  difTèrent  guère  de 
celles  de  la  Salamandre  tachetée. 

D'autre  part,  il  a  été  constaté  que,  par  suite  d'empê- 
chement de  se  rendre  à  l'eau,  la  Salamandre  tachetée 
peut  conserver  ses  petits  pour  une  période  plus  pro- 


Il8  LES    BATRACIENS 

longée  que  la  normale  et  que,  dans  ce  cas,  les  bran- 
chies subissent  une  modification  propre  à  la  vie  utérine 
qui  les  rapproche  de  celles  de  la  Salamandre  noire  ; 
enfin  que  le  nombre  de  petits  mis  au  monde  dans  ces 
conditions  est  moindre  que  de  coutume.  De  sorte  que 
l'on  constate  une  tendance,  de  part  et  d'autre  chez  ces 
deux  espèces,  à  diminuer  la  distance  qui  les  sépare  au 
point  de  vue  physiologique;  ce  qui,  joint  à  un  certain 
enchaînement  dans  les  caractères  morphologiques,  en 
rapport  avec  l'altitude  de  l'habitat,  autorise  à  conclure 
avec  Kammerer  que  la  Salamandre  noire  est  dérivée 
directement,  par  suite  d'adaptation  à  des  conditions 
spéciales,  d'une  forme  très  voisine  de  la  Salamandre 
tachetée,   sinon  de  celle-ci  même. 


Genre  Ghioglosse,  Chioglossa,    Bocage. 

Langue  grande,  ovale,  sur  une  pédoncule  protractile 
médian,  fixée  sur  la  ligne  médiane  dans  sa  moitié 
antérieure.  Dents  voméro-palatines  en  deux  séries  longi- 
tudinales courbées  en  S.  Grâne  sans  arcade  fronto-squa- 
mosale.  Peau  luisante,  lisse.  Quatre  doigts  et  cinq 
orteils.  Queue  cylindrique  à  la  base,  faiblement  com- 
primée à  l'extrémité. 

Espèce  unique  : 

Le  Ghioglosse  Portugais  (Chioglossa  lusitanica,  Boc.) 

La  tête,  aplatie,  est  plus  longue  que  large,  à  museau 

arrondi   et  court;   pas  de   lobes  labiaux;  yeux  assez 

grands  et  proéminents.  Le  corps  est  long  et  mince,  à 

peu  près  quatre  fois  aussi  long  que  la  tête.  Les  membres 


URODELES    D  EUROPE  II9 

sont  faibles  ;  si  on  les  applique  contre  le  corps,  les 
antérieurs  n'atteignent  pas  l'extrémité  des  postérieurs  ; 
les  doigts  et  les  orteils  sont  modérément  allongés, 
déprimés  et  libres.  La  queue  n'est  cylindrique  que  dans 
son  tiers  antérieur,  elle  se  comprime  graduellement  vers 
l'extrémité  ;  chez  les  jeunes  cet  appendice  n'est  guère 
plus  long  que  le  reste  du  corps,  tandis  qu'il  peut 
atteindse  près  de  deux  fois  cette  longueur  chez  l'adulte. 
La  fente  cloacale  est  allongée,  à  bords  peu  ou  point 
rentlés.  Un  fort  pli  gulaire  remonte  de  chaque  côté  du  cou 
et  est  relié  à  l'œil  par  un  autre  pli  perpendiculaire  ;  un 
sillon  le  long  du  dos  et  d'autres,  verticaux,  au  nombre 
de  dix  ou  onze  sur  chaque  côté  du  corps,  ainsi  que  sur 
les  côtés  de  la  queue.  La  coloration,  très  remarquable, 
est  d'un  brun  foncé,  plus  clair  en  dessous,  avec  deux 
bandes  dorsales,  étroitement  séparées  au  milieu,  d'un 
jaune  rougeâtre  à  reflets  métalliques,  comme  poudré 
d'or  ;  ces  deux  bandes  se  réunissent  en  une  seule  sur  le 
bassin  d'où  elle  se  continue  ainsi  jusqu'au  bout  de  la 
queue.  L'iris  est  brun  forcé,  avec  un  peu  de  pigment 
métallique.  Ce  joli  petit  Urodèle  ne  dépasse  pas  une 
longueur  de  i5o  millimètres,  dont  les  deux  tiers  pour  la 
queue. 

L'habitat  du  Chioglosse  est  très  restreint  :  les  parties 
montagneuses  delà  Galice,  de  la  Vieille-Gastille,  et  du 
Portugal  jusqu'à  l'Alemtejo.  Pendant  les  chaleurs 
comme  pendant  l'hiver  il  se  tient  caché  profondément 
sous  terre,  de  sorte  qu'on  ne  le  rencontre  qu'au  prin- 
temps et  en  automne,  blotti  sous  les  pierres,  la  mousse 
ou  les  feuilles  mortes,  souvent  près  de  petits  cours 
d'eau,  dans  lesquels  il  plonge  s'il  est  poursuivi,  ses 
mouvements   étant   presque    aussi   vifs    que    ceux  des 


I20  LES    BATRACIENS 

lézards  ;  à  l'eau  il  excelle  tous  les  Tritons  par  la  rapidité 
de  ses  mouvements.  Contrairement  à  la  plupart  des 
Urodèles,  la  longue  queue  est  fragile  et  se  brise  facile- 
ment dans  la  main  d'un  chasseur  inexpérimenté.  Les 
insectes,  vers,  etc.,  dont  se  nourrit  le  Ghioglosse  sont 
saisis  par  la  langue  qui  j^eut  être  projetée  en  dehors 
comme  chez  les  Grenouilles. 

On  ignore  encore  le  mode  de  reproduction  de  ce 
Batracien.  Bedriaga  conclut  ajuste  titre  du  plus  grand 
développement  des  membres  antérieurs  chez  les  mâles  et 
de  leur  courbure  en  crochet  à  l'époque  du  rut,  qu'il  y  a 
accouplement  à  la  manière  des  Salamandres  et  du  Pleu- 
rodèle;  on  sait  que  les  jeunes  passent  un  certain  temps 
dans  l'eau  à  l'état  de  larves  branchifères.  Cette  larve, 
dont  nous  devons  la  connaissance  à  Bedriaga,  se 
distingue  par  son  corps  mince  et  allongé  et  dépourvu 
de  crête  dorsale  ;  les  crêtes  caudales  sont  très  basses  ;  la 
longueur  totale  est  de  45  millimètres. 

Genre  Triton,  Molge,  Merrem. 
(Triton  de  Laurenti  mais  non  de  Linné). 

Langue  disco^ovalaire  ou  ovale,  libre  sur  les  côtés  et 
adhérente  ou  un  peu  libre  en  arrière.  Dents  voméro-pala- 
tines  en  deux  séries  longitudinales,  parallèles  et  un  peu 
courbées  ou  convergentes  en  avant  en  forme  de  V  renversé. 
Peau  lisse  ou  rugueuse.  Quatre  doigts  et  cinq  orteils, 
ces  derniers  parfois  lobés  ou  palmés  chez  les  mâles 
durant  la  vie  aquatique.  Queue  plus  ou  moins  com- 
primée, souvent  bordée  de  crêtes  dorsale   et  ventrale. 

Salamandrides  aquatiques  au  moins  pendant  la  saison 


URODELES    D EUROPE  12  1 

de  la  reproduction,  toujours  assez  prolongée.  C'est  un 
des  genres  les  plus  nombreux,  car  on  en  distingue 
aujourd'hui  22  espèces,  dont  12  d'Europe,  les  autres 
habitant  l'Algérie,  le  Sud-Ouest  de  l'Asie,  la  Chine,  le 
Japon  et  VAmérique  du  Nord.  Les  espèces  à  crête 
dorsale,  les  Tritons  par  excellence,  sont  tous  propres 
à  l'Europe  et  aux  parties  voisines  de  l'Asie. 

Au  printemps,  qui  est  la  saison  de  la  reproduction, 
les  Tritons  vivent  exclusivement  dans  l'eau,  les  mâles  le 
plus  souvent  revêtus  d'une  brillante  parure  de  noces,  qui 
s'efface  plus  tard  quand  ils  se  retirent  à  terre  pour 
mener  une  vie  terrestre  à  la  manière  des  Salamandres. 
Certains  individus,  pour  des  raisons  qu'il  est  impossible 
d'expliquer,  préfèrent  rester  à  l'eau,  et  l'on  rencontre 
parfois  des  Tritons  dans  les  mares  et  fontaines  à  l'arrière- 
saison  et  même  en  plein  hiver,  —  c'est  ainsi  qu'il  y  a 
quelques  années  j'ai  trouvé  des  Tritons  alpestres  et 
palmés  en  pleine  activité  dans  une  fontaine  profonde 
en  Belgique  au  mois  de  janvier;  et  pourtant  il  leur 
était  très  facile  d'en  sortir.  Dans  des  puits  à  parois 
verticales,  l'emprisonnement  peut  être  permanent,  sans 
que  les  Tritons  semblent  se  trouver  plus  mal  de  cette 
existence  exclusivement  aquatique.  Certaines  espèces, 
le  Crête  et  l'Alpestre,  par  exemple,  s'accommodent  très 
bien  en  aquarium  à  ne  jamais  sortir  de  l'eau.  On  les 
nourrit  de  vers  de  terre  et  petits  morceaux  de  viande 
crue,  qu'ils  mangent  sous  l'eau.  Ils  détruisent  un 
grand  nombre  de  têtards.  A  terre  ils  se  nourrissent  de 
divers  petits  invertébrés.  Autant  leurs  mouvements  sont 
vifs  et  gracieux  pendant  la  vie  aquatique,  autant  ils 
sont  lourds  et  lents  pendant  la  vie  terrestre,  durant 
laquelle  ils  ne  se  montrent  guère  que  le  soir  et  la  nuit. 


122  LES    lîATIlAClENS 

Au  point  de  vue  physiologique,  on  peut  diviser  nos 
Tritons  d'Europe  en  trois  groupes,  qui  répondent  bien 
à  leurs  affinités  quoiqu'il  soit  difficile  d'en  formuler 
nettement  les  caractères  au  point  de  vue  morphologique. 
Ce  sont  : 

1°  Les  Tritons  proprement  dits,  chez  lesquels  il  n'y 
a  pas  d'accouplement  proprement  dit,  le  mâle  se  bornant 
à  évoluer  autour  de  la  femelle  devant  laquelle  il  dépose 
un  spermatophore,  dont  le  contenu  est  recueilli  par  les 
lèvres  du  cloaque  de  celle-ci.  Les  mâles  des  espèces  qui 
rentrent  dans  ce  groupe  tantôt  possèdent  une  crête  dor- 
sale {M.  cristata,  marmorata,  alpestris,  viilgaris,  pal- 
matd),  tantôt  en  sont  dépourvus  (M.  Montandoni,  italica, 
Boscœ),  mais  la  queue  est  toujours  bordée  d'un  repli 
cutané  chez  les  deux  sexes. 

2»  Les  Euproctes  (M.  montana,  aspera,  Rusconii), 
qui  s'accouplent,  le  mâle  saisissant  la  femelle  par  les 
membres  postérieurs  et  l'enlaçant  dans  la  région  anale, 
s'aidant  en  même  temps  de  sa  queue  préhensile;  le  sper- 
matophore est  déposé  entre  les  membres  postérieurs  du 
couple  enlacé.  Chez  ces  espèces,  qui  vivent  à  de  grandes 
altitudes  dans  les  Pyrénées,  en  Corse  et  en  Sardaigne, 
il  n'y  a  pas  de  crête  dorsale  et  les  crêtes  caudales  sont 
fort  peu  développées  ou  font  défaut. 

3°  LesPleurodèles  (M.  Waltlii,  de  la  Péninsule  Ibérique 
et  du  Maroc,  M.  Poireti  d'Algérie)  qui  s'accouplent  égale- 
ment, mais  d'une  manière  différente,  le  mâle  se  cram- 
ponnant à  la  femelle  par-dessous  en  lui  passant  les  bras 
au-dessus  des  siens,  à  la  façon  des  les  Salamandres  ter- 
restre. Comme  chez  nos  Grenouilles  et  Crapauds,  cet 
amplexus  peut  durer  plusieurs  jours  et  les  membres 
du  mâle,   qui  sont  beaucoup  plus  forts  que   ceux  de  la 


URODLLES    d'eURÔPE  123 

femelle  et  garnis  à  la  face  interne  de  rugosités  noires, 
ou  brosses  copulatrices,  perdent  leur  élasticité,  sont 
comme  raidis  par  la  crampe.  Le  spermatophore  est  dé- 
posé et  recueilli  comme  chez  les  Tritons  proprement 
dits.  Il  n'y  a  pas  de  crête  dorsale  chez  les  Pleurodèles. 
mais  la  queue  est  bordée  d'un  repli  cutané  bien  déve- 
loppé. 

On  a  été  longtemps  dans  le  doute  sur  le  mode  de 
fécondation  de  nos  Tritons,  pourtant  si  faciles  à  garder 
en  captivité.  Mais  on  les  observait  dans  des  aquariums  à 
fond  opaque  ;  ces  animaux  étaient  ainsi  vus  de  dos  ou 
de  profil  ;  comme  l'a  fait  observer  Lataste,  leurs  organes 
génitaux  ne  tombaient  que  par  accident  sous  l'œil  de 
l'observateur,  et  le  spermaphore  échappait  aux  regards 
sur  un  fond  obscur  et  souvent  garni  de  sable,  de 
pierres,  ou  de  débris.  Gasco  a  eu  l'ingénieuse  idée  de 
suspendre  au  plafond  des  vases  à  fond  transparent  et  a 
été  à  même  de  fournir  les  premiers  renseignements 
exacts  sur  ce  sujet.  Nous  reproduisons  ici  la  traduction 
qu'a  donnée  Lataste  des  principaux  passages  de  son 
Mémoire.  Il  s'agit  du  Triton  alpestre,  mais  les  autres 
espèces  communes  en  France  se  comportent  de  même. 

((  Les  mâles  en  quête  d'une  femelle  montrent  une 
vivacité,  un  entrain,  une  précision  de  mouvements, 
une  élégance  de  poses  qu'on  n'eût  pas  soupçonné  tout 
d'abord.  Ils  se  distinguent  du  premier  coup  d'œil  à 
leurs  allures.  Ils' procèdent  par  élans  brusques  et  dis- 
continus, se  poussant  d'un  coup  de  queue,  faisant  quel- 
ques pas  rapides,  puis  s'arrêtant  quelques  instants. 
Cheminant  de  cette  façon  singulière,  ils  passent  en 
revue  les  différentes  femelles  et  en  cherchent  une  dis- 
posée à  se  laisser  faire  la  cour.  Celle-ci  trouvée,  ils  s'en 


124  LES    RATRACIEXS 

approchent  au  point  de  la  toucher  du  museau  ;  parfois 
mâle  et  femelle  restent  quelqvies  instants  immobiles,  en 
face  l'un  de  l'autre,  les  museaux  en  contact.  Ils  ne  bou- 
gent pas,  mais  s'entendent  à  merveille.  Aphones  et 
immobiles,  ils  se  font  les  plus  intimes  confidences. 

»  De  fait,  en  regardant  bien,  l'on  aperçoit  que,  chez 
le  mâle  comme  chez  la  femelle,  la  gorge  s'abaisse  et 
s'élève  rapidement;  ils  se  flairent  et  se  lancent  l'un  à 
l'autre,  s'atteignant  ou  non,  de  nombreuses  gorgées  de 
liquide. 

»  Bientôt  le  mâle  ouvre  les  lèvres  de  son  cloaque,  et, 
de  sa  queue  si  souple  et  si  brillamment  colorée,  à  coups 
rapides  et  légers,  il  se  bat  les  flancs  au  niveau  des  par- 
ties sexuelles.  La  queue  est  pour  le  mâle  un  organe 
excitateur  par  excellence.  Tantôt  à  droite,  tantôt  à 
gauche,  il  se  fouette  et  se  flagelle  ;  parfois  même  on 
voit  trembler,  à  une  petite  distance  du  corps,  la  fine 
extrémité  de  sa  queue  repliée. 

»  Son  tronc  fait,  avec  celui  de  la  femelle,  un  angle 
droit,  obtus  ou  aigu.  Mais  jamais  il  ne  frappe  de  sa 
queue  le  flanc  ou  toute  autre  partie  du  corps  de  celle-ci. 
Parfois,  comme  pour  s'exciter  énergiquement,  il  la 
heurte  de  sa  tête  assez  fort  pour  la  repousser  à  une 
petite  distance.  Si  elle  fait  quelque  mouvement,  il  s'é- 
lance aussitôt  au-devant  d'elle,  lui  barre  le  chemin,  et, 
avec  une  nouvelle  ardeur,  il  se  fouette  la  partie  basi- 
laire  de  la  queue,  où  se  trouve  le  cloaque  béant  et  gonflé, 
et  fait  onduler  l'épaisse  série  de  longues  et  translucides 
papilles  qu'on  découvre  à  l'œil  nu  sur  toute  la  marge 
postérieure  de  cet  organe. 

))  Excité  par  ces  amoureux  préludes  et  ces  jeux  ero- 
tiques, le    mâle  se    sent   bientôt    près    d'émettre    son 


URODELES    D  EUROPE  120 

sperme.  Alors  on  a  sous  les  yeux  un  spectacle  vraiment 
étrange  ;  s'élançant  au-devant  de  la  femelle,  le  mâle  lui 
présente  son  cloaque  on  ne  peut  plus  bâillant;  il  se  sou- 
lève sur  ses  membres  postérieurs,  laisse  immobile  sa 
queue  toujours  repliée  sur  le  côté,  et,  la  moitié  posté- 
rieure de  son  corps  se  contractant  à  diverses  reprises, 
sa  gorge  s'élevant  et  s'abaissant  alternativement,  il 
laisse  tomber,  à  quelques  centimètres  du  museau  de  la 
femelle,  un  spermatophore  blanc,  semblable  à  un  petit 
ruban,  long  de  4  à  5  et  large  de  i  à  i  1/2  millimètres. 

))  Séduite,  surprise  à  la  vue  de  ce  spasme  amoureux, 
la  femelle,  jusqu'alors  immobile,  comme  inerte,  se 
remue,  s'avance;  elle  veut  toucher,  elle  veut  flairer  le 
cloaque  béant  qu'elle  a  devant  elle;  le  mâle,  lui,  s'ache- 
mine à  petits  pas,  et,  excité  par  le  museau  de  sa  com- 
pagne, il  éjacule  bientôt  un  deuxième  et  même  un 
troisième  spermatophore. 

))  C'est  alors  que  l'on  peut  observer  un  fait  impor- 
tant. Tandis  que  la  femelle  s'avance,  et  touche,  et 
chatouille  les  organes  que  lui  présente  le  mâle  en 
cheminant  à  petits  pas,  on  peut  voir  le  premier  sper- 
matophore, puis  le  second,  à  peine  touchés,  adhérer  aux 
lèvres  de  son  cloaque;  celles-ci  d'ailleurs  sont  écartées 
au  point  d'étaler  en  dessous  leur  surface  interne,  qui, 
toute  couverte  de  sillons  et  de  plis  flexueux,  est  dans 
d'excellentes  conditions  pour  l'adhésion  rapide  des 
sjjermatozoïdes  réunis  en  un  seul  paquet. 

»  Le  spermatophore  n'est  entouré  d'aucune  mem- 
brane; mais  une  abondante  sécrétion  de  glandes 
accessoires,  qui  représentent,  chez  l'Urodèle  mâle,  la 
prostate  et  les  glandes  de  Cowper,  maintient  les  élé- 
ments fécondateurs  réunis  en  une  seule  masse. 


laG  LES    BATUACIENS 

»  Soit  spontanément,  soit  sous  l'excitation  des  sper- 
matozoïdes qui  tétillent  la  délicate  surface  interne  des 
lèvres  cloacales,  un  fait  que  je  puis  affirmer,  c'est  que 
la  femelle  retire,  contracte  et  referme  celles-ci,  faisant 
de  la  sorte  pénétrer  dans  son  cloaque  les  deux  tiers  ou 
la  moitié  de  tous  les  spermatozoïdes  qu'elle  a  recueil- 
lis elle-même. 

»  Abandonnons  le  mâle  un  instant,  et  ne  perdons  pas 
la  femelle  de  vue.  La  partie  du  spermatophore  qui  ^n'a 
pu  pénétrer  s'aperçoit  distinctement,  à  travers  le  fond 
du  récipient,  suspendue  au  cloaque  refermé.  Au  bout 
d'une  heure,  elle  s'est  allongée  peu  à  peu  et  n'est,  plus 
maintenue  que  j^ar  un  pédicule  aminci;  elle  flotte 
encore  quelques  minutes,  ondulant  aux  moindres 
mouvements  de  la  femelle,  et  finalement  se  détache. 

))  Trois  ou  quatre  heures  après  le  fécondation,  s'étant 
assuré  la  possession  de  milliers  de  spermatozoïdes,  la 
femelle  ouvre  de  nouveau  les  lèvres  de  son  cloaque.  » 

Les  œufs  sont  déposés  isolément  ou  en  petits  groupes 
sur  les  plantes  aquatiques,  aux  tiges  ou  feuilles  des- 
quelles ils  sont  comme  collés  par  la  femelle  à  l'aide  de 
ses  membres  postérieurs;  souvent  la  feuille  est  pliée 
par  elle  autour  de  l'œuf.  Chez  nos  Tritons  de  l'Europe 
Centrale  l'enveloppe  gélatineuse  ne  gonfle  que  très  peu 
après  la  ponte;  l'œuf  est  ovale,  le  vitellus  arrondi. 
Chez  le  Pleurodèle,  par  contre,  les  œufs  ressemblent  à 
ceux  des  Anoures  qui,  comme  le  Discoglosse  et  le 
Sonneur,  les  pondent  plus  ou  moins  isolés;  l'enveloppe 
gonfle  rapidement  et  est  sphérique,  l'œuf  étant  compa- 
rable à  un  petit  grain  de  raisin.  La  ponte  des  Tritons 
proprement  dits  s'échelonne  sur  une  période  assez 
étendue,  un  petit  nombre  d'œufs  étant  produit  par  jour. 


URODÈLES    d'eUROPE  I27 

Les  larves  nées  au  printemps  se  transforment  dans  le 
courant  de  l'été,  mais  il  y  a  souvent  des  retardataires 
qui,  surpris  par  les  premiers  froids,  remettent  leur 
dernière  métamorphose  au  printemps  suivant.  Men- 
tionnons aussi  que  des  cas  de  néoténie,  tels  qu'on  l'a 
constaté  d'abord  chez  le  Triton  alj)estre,se  rencontrent 
exceptionnellement  chez  d'autres  espèces,  telles  que 
M.  crlstata,  vulgaris,  Boscœ,  ilalica,  Waltlii,  des  indivi- 
dus ayant  acquis  la  taille  de  l'adulte  et  la  maturité 
sexuelle  sans  perdre  leurs  branchies. 

I.  Le  Triton  crête  {Molge  cristata,  Laur.).  Le  seul 
Triton  chez  lequel  l'arcade  postorbitaire  ou  fronto- 
squamosale  fasse  entièrement  défaut,  ressemblant  sous 
ce  rapport  aux  Salamandres  et  au  Chioglosse.  Grande 
espèce,  mesurant  jusqu'à  i6o  millim.  de  longueur 
totale.  Museau  arrondi,  modérément  large,  très  con- 
vexe, sans  sillons  longitudinaux;  tronc  arrondi,  à  sillon 
médio-dorsal  chez  la  femelle,  à  haute  crête,  dentée  en 
scie,  chez  le  mâle;  chez  celui-ci  la  queue  est  aussi 
pourvue  d'une  très  haute  crête  séparée  par  une  pro- 
fonde échancrure  de  la  crête  dorsale.  Orteils  libres,  beau- 
coup plus  allongés  chez  le  mâle  que  chez  la  femelle. 
Queue  se  terminant  en  pointe  aiguë.  Peau  plus  ou 
moins  verruqueuse;  un  fort  pligulaire.  Brun,  olive,  ou 
noirâtre  en  dessus,  à  taches  foncées  plus  ou  moins 
distinctes  ;  dessus  de  la  tête  marbré  de  noir  et  de  blanc 
chez  le  mâle  en  noces;  exceptionnellement  une  raie 
vertébrale  jaune  chez  la  femelle  et  le  jeune;  flancs 
piquetés  de  blanc;  doigts  et  orteils  jaunes,  annelés  de 
noir;  une  bande  d'un  blanc  argenté  de  chaque  côté  de 
la  queue  chez  le  mâle  en  noces  ;  tranche  inférieure  de  la 


laS  LES    BATRACIENS 

queue  orange  ou  jaune  chez  la  femelle;  ventre  variant 
du  jaune  citron  à  l'orangé  vif,  plus  ou  moins  tacheté 
ou  marbré  de  noir;  parfois  le  noir  domine,  parfois  la 
zone  médiane  du  ventre  est  immaculée.  Le  jaune  des 
faces  inférieures  peut  s'élever  sur  les  flancs,  ou  même 
envahir  les  faces  supérieures  (var.  icterica,  Reichenb.). 
La  forme  type  du  Triton  crête  se  rencontre  dans 
toute  l'Europe  Centrale  (à  l'exception  du  Sud  de  la 
France),  la  Grande  Bretagne,  le  Danemark,  le  Sud  de 
la  Scandinavie.  Au  Sud  des  Alpes  elle  est  remplacée  par 
une  race  (var.  Karelinii,  Strauch),  qui  s'étend  de 
l'Adriatique  au  Nord  de  la  Perse,  assez  nettement  dif- 
férenciée et  qui  se  rapproche  un  peu  du  Triton  marbré. 
Le  museau  est  un  peu  plus  large  et  plus  déprimé,  le 
corps  est  plus  court,  les  faces  supérieures  sont  souvent 
d'un  gris  verdâtre,  une  raie  vertébrale  jaune  est  cons- 
tante chez  la  femelle,  les  points  blancs  manquent  sur 
les  flancs,  et  les  taches  noires  du  ventre  sont  souvent 
bleuâtres,  à  contours  moins  nets,  plus  fondus.  Des 
individus  à  orteils  très  allongés  ont  été  décrits  sous  le 
nom  de  Triton  longipes. 

•2.  Le  Triton  marbré  (Molge  marmoraia,  Latr.). 
Ressemble  au  précédent  par  la  taille,  les  téguments  et 
la  bande  argentée  sur  le  côté  de  la  queue  du  mâle,  mais 
diffère  surtout  par  le  crâne  plus  large,  à  arcade  fronto- 
squamosale  ligamenteuse,  la  crête  dorsale  à  bord  entier, 
et  la  coloration.  Faces  supérieures  vert  olive,  jaune 
verdâtre,  ou  vert-pomme,  marbrées  de  brun  ;  crête  du 
mâle  barrée  alternativement  de  noir  et  de  blanchâtre, 
remplacée  chez  la  femelle  et  le  jeune  par  une  raie  ver- 
tébrale orange  ;  doigts  et  orteils  verts,  annelés  de  noir; 


URODELES    D EUROPE  I29 

faces  inférieures  brunes,  parfois  plus  ou  moins  carnées, 
ou  noirâtres,  piquetées  de  blanc,  rarement  à  taches 
noires  mal  définies,  ou  marbrées  de  noir  et  de  blanc. 
Habite  la  France  et  la  Péninsule  Ibérique.  Sa  limite 
septentrionale  suit  une  ligne  oblique  s'étendant  du  Sud- 
Ouest  de  la  Normandie  à  la  Bourgogne.  Le  long  de 
cette  ligne,  Thabitat  du  Triton  marbré  chevauche  sur 
celui  du  Triton  crête,  et  dans  les  mares  où  les  deux 
espèces  coexistent,  on  a  trouvé  un  hybride,  décrit  d'abord 
comme  espèce  distincte  sous  le  nom  de  Triton  Blasii, 
de  ITsle,  dont  les  caractères  sont  exactement  intermé- 
diaires. La  crête  dorsale  est  le  plus  souvent  faiblement 
dentée,  les  faces  supérieures  sont  olives  ou  vertes,  à 
marbrures  foncées,  les  faces  inférieures  orangées 
tachetées  de  noir.  Ces  hybrides  sont  généralement  en 
petit  nombre  ou  disparaissent  après  quelques  années, 
d'où  on  a  conclu  qu'en  s'accouplant  aux  espèces  mères, 
elles  font  retour  à  celles-ci.  Wolterstorff  a  réussi  à  pro- 
duire le  Triton  de  Blasius  en  aquarium  en  accouplant 
le  Triton  marbré  à  la  variété  Karelinii  du  Triton  crête. 

3.  Le  Triton  alpestre  (Molge  alpestris,  Laur.).  C'est 
le  plus  joli  de  nos  Tritons.  De  taille  moyenne  (cf  jus- 
qu'à 100  millimètres,  9  jusqu'à  120),  il  établit  une  sorte 
de  trait  d'union  entre  M.  marmorala,  auquel  il  ressemble 
par  le  crâne  et  la  crête  dorsale  entière,  et  l'espèce  orien- 
tale M.  MontandonU  dont  les  femelles  ressemblent  sou- 
vent à  s'y  méprendre  à  celles  de  M.  alpestris.  Le  corps 
a  la  même  forme  que  chez  l'espèce  précédente,  mais  la 
crête  du  mâle  est  plus  basse  et  se  continue  sans  échan- 
crure  sur  la  queue.  La  peau  est  lisse  ou  plus  ou  moins 
rugueuse  en  dessus,  parfaitement  lisse  en  dessous  ;  un 


I.So  LES    BATRACIENS 

pli  gulaire  bien  marqué.  Chez  le  maie  en  noces  les 
parties  siij)érieiires  sont  grises,  bleu  foncé,  ou  violettes, 
uniformes  ou  marbrées  de  noir  ;  la  crête  dorsale  est  d'un 
blanc  jaunâtre,  ornée  de  taches  noires  disposées  en 
zigzag;  une  bande  blanc  jaunâtre  tachetée  de  noir 
s'étend  le  long  des  flancs,  et  est  bordée  en  dessous  d'une 
autre  bande  bleu  d'azur,  qui  tranche  sur  le  jaune  ou  le 
rouge  des  faces  inférieures  ;  la  femelle  est  brune,  grise, 
olive,  ou  noirâtre  en  dessus,  uniforme  ou  tachetée  ou 
marbrée  de  brun  ou  de  noir,  la  tranche  inférieure  de 
la  queue  est  jaune  ou  orange,  à  taches  noires  arrondies  ; 
chez  les  deux  sexes  les  faces  inférieures  varient  du 
jaune  pâle  au  rouge  vermillon,  le  plus  souvent  sans 
aucune  tache,  sauf  parfois  de  petits  points  noirs  sur 
la  gorge. 

Le  Triton  alpestre  se  rencontre  dans  le  Nord  et  l'Est 
de  la  France,  la  Loire  constituant  sa  limite  méridionale 
à  l'Ouest,  en  Belgique,  en  Hollande,  en  Danemark,  en 
Allemagne,  en  Suisse,  en  Autriche-Hongrie,  en  Rouma- 
nie et  dans  le  Nord  de  l'Italie.  Quoique  commun  et  se 
trouvant  un  peu  partout  en  plaine,  il  remonte  très 
haut  dans  les  Alpes,  jusqu'à  2.600  mètres.  Sous  le  nom 
de  var.  Reiseri,  Werner  à  décrit  une  forme  de  M.  alpestris 
de  Bosnie,  remarquable  par  la  largeur  de  la  tête,  qui 
égale  sa  longueur. 

C'est  une  des  espèces  qui  reste  le  plus  longtemps  à 
l'eau,  et  on  l'y  trouve  souvent  jusque  dans  l'arrière- 
saison,  parfois  même  en  plein  hiver. 

4.  Le  Tr'iion  \ionciué  (Molge  vulgaris,  Linné;  syno- 
nymes: Triton punclatas,  Latr.,  txniatas,  Schneid., /06a- 
tus,  Otth).  Petite  espèce  (80  à   110  millimètres  de  Ion- 


UROnÈLES    D'EUROPE  l3l 

gueur  totale),  à  peau  toujours  lisse.  Crâne  à  arcade 
fronto-squamosale  en  partie  osseuse,  en  partie  ligamen- 
teuse. Museau  assez  allongé,  conique-subtronqué  chez 
le  mâle,  plus  arrondi  chez  la  femelle,  creusé  de  trois, 
sillons  longitudinaux  à  sa  face  supérieure.  Corps 
arrondi,  le  mâle  en  noces  pourvu  d'une  haute  crête  à 
bord  festonné,  s'étendant  sans  interruption  du  museau 
au  bout  de  la  queue,  qui  se  termine  en  pointe  aiguë  ou 
un  peu  mucronée  ;  la  crête  est  représentée  chez  la 
femelle  par  un  petit  repli  plus  ou  moins  net.  Orteils  du 
mâle  en  noces  plus  allongés  que  ceux  de  la  femelle  et 
bordés  d'un  repli  cutané,  lobés  comme  ceuxd'une'grèbe. 
Pli  gulaire  absent  ou  â  peine  indiqué.  Brun  ou  olive 
en  dessus,  souvent  rougeàtre  chez  les  jeunes  ;  ceux-ci, 
ainsi  que  les  femelles,  sont  marqués  de  petits  points 
foncés  qui  peuvent  être  reliés  et  former  une  ligne,  de 
chaque  côté  du  dos;  chez  le  mâle  il  y  a  le  plus  souvent 
de  grandes  taches  noires  arrondies  ;  cinq  lignes  noires 
le  long  de  la  tête,  les  externes  traversant  l'iris  doré; 
parties  inférieures  blanches  ou  jaunes,  avec  une  zone 
médiane  orange  ou  vermillon,  tachetées  de  noir  ;  ces 
taches  sont  grandes  et  arrondies  chez  le  mâle,  plus 
petites,  sous  forme  de  points  chez  la  femelle,  ces  points 
parfois  confluents  en  une  ligne  de  chaque  côté  du 
ventre  ;  tranche  inférieure  de  la  queue  jaune  ou  orange 
chez  la  femelle,  bleue,  bordée  de  rouge  et  barrée  de  noir 
chez  le  mâle  au  printemps. 

Cette  espèce  habite  toute  l'Europe  Centrale  à  l'excep- 
tion du  Sud  de  la  France,  et  une  grande  partie  de 
l'Europe  Septentrionale  jusqu'au  Sud  de  l'Ecosse,  l'Ir- 
lande, la  Scandinavie,  et  le  Nord  de  la  Russie.  Vers 
l'Ouest  elle  devient  plus  locale  ;  elle  manque  dans  bien 


lô'A  LKS    BATRACIENS 

des  parties  de  la  Bretagne  et  du  Sud-Ouest  de  l'Angle- 
terre. Au  Sud  des  Alpes,  la  forme  type  est  remplacée 
par  la  var,  meridionalis,  Blgr.,  plus  petite,  à  tronc  sub- 
quadangulaire,  à  queue  terminée  par  un  filament,  à 
orteils  plus  fortement  lobés,  caractères  qui  la  rap- 
prochent du  Triton  palmé,  avec  lequel  on  l'a  confon- 
due. Ces  caractères  sont  encore  plus  accentués  chez  la 
forme  de  Grèce  et  de  Gorfou,  var.  grœca,  WolterstorfT, 
qui  remonte  jusqu'en  Dalmatie. 

Le  Triton  ponctué  habite  aussi  les  parties  de  l'Asie 
voisines  de  l'Europe. 

5.  Le  Triton  palmé  (Mo/^e/)a//na/a,  Schneid.).  Encore 
plus  petit  que  le  précédent  (60  à  80  millimètres).  Grâne 
à  arcade  fronto-squamosale  entièrement  osseuse.  Museau 
plus  large  que  chez  le  précédent.  Gorps  quadrangulaire 
chez  le  mâle  en  noces,  un  repli  cutané  s'étendant  le 
long  de  chaque  côté  du  dos  ;  crête  basse,  à  bord  entier  ; 
queue  carrément  tronquée  à  l'extrémité  et  terminée 
par  un  filament,  et  pieds  palmés  comme  ceux  d'un 
canard;  la  femelle  ressemblant  parla  forme  à  celle 
du  Triton  ponctué,  mais  queue  souvent  pourvue  d'un 
petit  filament,  rudiment  de  celui  qui  caractérise  l'autre 
sexe.  Un  pli  gulaire  plus  ou  moins  distinct.  Par  la 
coloration,  la  femelle  se  rapproche  souvent  beaucoup 
de  celle  du  Triton  ponctué  ;  on  la  reconnaîtra  pour- 
tant toujours  à  un  caractère,  propre  aux  deux  sexes, 
qu'on  ne  rencontre  chez  aucune  autre  espèce  :  absence 
complète  de  pigment  sur  la  gorge,  qui  est  couleur  de 
chair;  les  taches  noires  manquent  parfois  sur  le  ventre, 
dont  la  zone  médiane  est  d'un  orangé  moins  vif  que 
chez  l'espèce  voisine.  Le  mâle  est  brun  ou  olivâtre  en 


URODÈLES    d' EUROPE  l33 

dessus,  tacheté  ou  pointillé  de  noir  ;  une  bande  noire 
de  chaque  côté  de  la  tête,  traversant  l'œil;  la  crête 
dorsale  et  les  pieds  sont  noirâtres  ;  en  général  deux 
séries  de  taches  noires  de  chaque  côté  de  la  queue, 
dont  la  tranche  inférieure  est  d'un  gris  bleuâtre. 

Cette  espèce  a  un  habitat  plutôt  occidental,  se  ren- 
contrant par  toute  la  France,  le  Nord-Ouest  de  l'Espagne 
et  le  Nord  du  Portugal,  toute  l'it^cosse  et  l'Angleterre, 
la  Belgique,  la  Hollande,  la  Suisse,  la  Prusse  Rhénane, 
le  Wurtemberg  et  le  Grand-Duché  de  Bade  et,  par  places, 
dans  le  Nord  de  l'iVllemagne  jusqu'au  Harz  et  en  Thu- 
ringe.  En  France,  c'est  le  Triton  le  plus  commun  et  on 
le  rencontre  partout,  jusqu'à  une  altitude  de  looom. 
environ  dans  les  Alpes  et  dans  les  Pyrénées.  Plus  à  l'Est, 
il  devient  local  et  ne  se  trouve  que  dans  les  endroits 
montagneux  ou  boisés.  Quoique  paraissant  si  voisin 
du  Triton  ponctué  et  se  rencontrant  avec  lui  dans 
bien  des  endroits,  on  n'a  jamais  observé  d'hybride 
entre  ces  deux  espèces. 

6.  Le  Triton  de  Moniàndon  [Molge  Montandoni,  Blgr.  ) 
Cette  espèce,  qui  mesure  de  76  à  io5  millimètres, 
rappelle  à  la  fois  le  Triton  palmé  et  le  Triton  alpestre. 
Comme  chez  le  premier  l'arcade  fronto-squamosale 
est  entièrement  ou  presque  entièrement  osseuse,  le 
museau  est  creusé  de  trois  sillons  longitudinaux,  le 
mâle  en  noces  a  le  tronc  subquadrangulaire,  le  dos  bordé 
de  chaque  côté  d'un  bourrelet  cutané,  et  la  queue  se 
termine  en  un  filament  ;  mais  cette  queue  s'atténue  en 
pointe  mousse  en  avant  du  filament  au  lieu  d'être 
tronquée,  il  n'y  a  pas  de  crête  dorsale  proprement  dite, 
un  simple  bourrelet  en  tient  lieu,  et  les  orteils,  quoique 

LES   BATRACIENS  8 


l34  LES    BATRACIEINS 

très  aplatis,  ne  sont  pas  palmés,  étant  tout  au  plus  bordés 
d'une  étroite  membrane.  La  peau  est  souvent  rugueuse 
en  dessus,  chez  la  femelle,  comme  chez  l'Alpestre,  et  il 
y  a  un  pli  gulaire  bien  marqué.  La  femelle  est  brune  ou 
olivâtre  en  dessus,  tachetée  ou  marbrée  de  brun  foncé, 
avec  ou  sans  une  ligne  latérale  foncée  ;  la  ligne  verté- 
brale se  détache  souvent  en  clair  ;  la  tranche  inférieure 
de  la  queue  est  orange,  bordée  d'une  série  de  points 
noirs  de  chaque  côté.  Le  mâle  a  la  tête  piquetée  ou 
vermiculée  de  noir  et  les  pieds  sont  noirs;  la  tranche 
inférieure  de  la  queue  bordée  de  gris  bleuâtre  en  des- 
sus, d'orange  en  dessous,  barrée  de  noir.  Les  faces  infé- 
rieures, chez  les  deux  sexes,  sont  jaunes  ou  d'un  orange 
plus  ou  moins  vif,  ordinairement  sans  taches,  rarement 
avec  quelques  points  noirs. 

Habite  les  Carpathes,  depuis  la  Bohème  jusqu'à  la 
Roumanie,  vivant  côte  à  côte  avec  le  Triton  alpestre. 

7.  Le  Triton  Italien  (Molge  italica,  Peracca).  Le  plus 
petit  de  tous  les  Tritons  (45  à  76  millimètres),  se  rap- 
prochant du  Triton  ponctué  et  du  Triton  palmé.  Le 
crâne  ressemble  à  celui  du  second,  mais  l'arcade  fronto- 
squamosale  est  en  partie  ligamenteuse.  Le  mâle  n'a  pas 
de  crête  dorsale,  elle  est  remplacée  par  un  sillon,  mais 
un  repli  cutané  de  chaque  côté  du  dos,  ni  lobure  ni 
palmure  aux  orteils,  et  la  queue  est  brusquement 
arrondie  au  bout  et  terminée  par  un  filament.  La 
femelle  ne  se  distingue  de  celle  du  Triton  ponctué  qu'à 
son  museau  plus  court  et  plus  large.  La  coloration 
rappelle  celle  du  Triton  palmé,  mais  la  gorge  est  teintée 
de  jaune  ou  d'orange  et  le  ventre  est  toujours  marqué 
de  petites  taches   noires  ;  les  côtés  du  tronc  et  de  la 


URODÈLES    D'EUROPE  l35 

queue  ont  souvent  des  reflets  dorés  ;  une  tache  dorée 
sur  la  tempe;  tranche  inférieure  de  la  queue  jaune  ou 
orange,  souvent  entrecoupée  de  grandes  taches  noires 
chez  le  mâle. 

Cette  espèce  a  été  découverte  il  y  a  peu  d'années  dans 
le  Sud  de  l'Italie,  dont  elle  habite  toute  la  côte  Adria- 
tique à  partir  d'Ancône,  ainsi  que  les  environs  deNaples. 

8.  Le  Triton  de  Bosca(il/o/^e  Boscœ,  Lataste).  A  peine 
plus  grand  que  le  précédent,  et  également  dépourvu  de 
crête  dorsale  et  de  membranes  aux  orteils.  Arcade  fronto- 
squamosale  osseuse  et  très  épaisse.  Museau  large  et 
arrondi,  creusé  d'un  seul  sillon.  Corps  cyclo-tétragone 
chez  le  mâle,  sans  replis  cutanés  ;  la  queue  s'acumine 
assez  brusquement  et  est  courtement  mucronée.  Peau 
lisse;  pli  gulaire  bien  marqué.  Chez  la  femelle,  con- 
trairement à  ce  qu'on  observe  chez  les  espèces  précé- 
dentes, le  mamelon  cloacal  est  subconique,  à  orifice 
circulaire  dirigé  en  arrière,  caractère  qu'on  retrouve, 
plus  accentué,  chez  le  Triton  des  Pyrénées.  Brun  ou 
olive  en  dessus,  à  taches  noires  arrondies  ;  pas  de 
stries  foncées  sur  la  tête  ;  orange  en  dessous,  à  taches 
noires  peu  nombreuses  ;  tranche  inférieure  de  la  queue 
orange,  sans  taches  chez  la  femelle,  entrecoupée  de 
taches  noires  chez  le  mâle. 

Ce  Triton  habite  l'Espagne  et  le  Portugal. 

Le  Triton  de  Bosca  nous  mène  au  groupe  que  forment 
les  trois  espèces  suivantes,  si  différentes  des  vrais 
Tritons  qu'on  les  a  réunies  en  un  genre  sous  le  nom 
de  Euproctiis,  par  allusion  à  la  forme  bizarre  du  mame- 
lon anal  chez  l'un  des  deux  sexes  tout  au  moins.  Ces 
espèces  sont    privées    de   crête  dorsale  et    les    mâles 


l3l)  LES    BATUACIP-?sS 

sont  dépourvus  de  parure  de  noces,  ne  différanlpas  con- 
sidérablement des  femelles  au  point  de  vue  de  la  colo- 
ration. 

9.  Le  Triton  de  Corse  (Molge  montana,  Savi).  Tête 
très  aplatie;  arcade  fronto-squamosale  en  grande  partie 
ligamenteuse.  Langue  plus  libre  en  arrière  que  chez 
les  autres  Tritons,  et  douée  d'une  certaine  mobilité 
pour  saisir  la  proie.  Peau  lisse  ou  faiblement  granu- 
leuse en  dessus,  lisse  en  dessous  ;  une  glande  parotoïde 
plus  ou  moins  nette  de  chaque  côté  à  l'arrière  de  la 
tête;  pas  de  pli  gulaire.  Queue  plus  ou  moins  préhen- 
sile, arrondie  ou  un  peu  déprimée  à  la  base,  comprimée 
dans  sa  moitié  postérieure,  dépourvue  de  crêtes.  Le 
mâle  se  distingue  à  ses  membres  postérieurs  plus  forts, 
plus  allongés,  remarquables  par  un  élargissement  du 
péroné  qui  forme  une  proéminence  comprimée  et 
arquée  au  bord  externe  de  la  jambe,  et  à  son  mamelon 
cloacal  conique  à  orifice  dirigé  en  arrière;  chez  la 
femelle  l'orifice  du  cloaque  est  en  fente  allongée,  à 
bords  plus  ou  moins  tuméfiés.  Brun  ou  olive  en  dessus, 
uniforme  ou  tacheté  et  marbré  de  vert  ;  souvent  une 
ligne  vertébrale  jaunâtre;  ventre  blanchâtre,  ou  gris 
ou  brun  piqueté  de  blanc.  Longueur  totale  de  80  à  ii5 
millimètres. 

Ce  Triton  ne  se  rencontre  que  dans  les  montagnes 
de  la  Corse,  entre  700  et  2.3oo  mètres,  où  il  recherche 
les  eaux  claires  et  froides  au  printemps  et  en  automne, 
qui  est  l'époque  de  l'accoujolement.  Comme  nous  l'avons 
vu  plus  haut,  il  y  a  un  véritable  accouplement  chez  cette 
espèce,  le  mâle  se  servant  de  ses  membres  postérieurs, 
modifiés  à  cet  effet,  pour  se  cramponner  à  la  femelle. 


URODÈLES    d'eUROPE  I  37 

s'aidant  en  même  temps  de  sa  queue  prenante.  L'élar- 
gissement des  jambes  lui  sert  à  former  une  sorte  de 
bassin  pour  retenir  le  spermatophore  dans  le  voisinage 
du  cloaque  de  la  femelle.  Gomme  les  ruisseaux  de 
montagne  sont  souvent  dépourvus  de  plantes  aquatiques, 
les  œufs  sont  collés  aux  pierres  qui  en  garnissent  le 
fond  ou  les  bords. 

10.  Le  Triton  de  Sardaigne  (Molge  Rusconii,  Gêné). 
A  été  longtemps  confondu  avec  le  précédent,  dont  il  a 
des  mœurs  analogues.  11  en  diffère  par  la  structure  du 
crâne,  dont  l'arcade  fronto-squamosale  est  entièrement 
osseuse,  la  tête  encore  plus  déprimée,  l'absence  de 
parotoïdes  bien  marquées  et  la  forme  du  bord  externe  de 
la  jambe  chez  le  mâle;  au  lieu  d'un  élargissement  sur 
toute  sa  longueur,  il  y  a  un  tubercule  ou  éperon  qui  par 
sa  forme  simule  un  sixième  orteil.  La  queue  est  bordée 
d'un  étroit  repli  membraneux  dans  sa  moitié  postérieure. 
Le  mamelon  anal  est  conique  chez  les  deux  sexes.  De 
petits  tubercules  arrondis  et  isolés  sur  le  dos  et  les  flancs. 
Brun  ou  olive  en  dessus,  uniforme  ou  varié  de  vert  et 
de  jaunâtre;  une  raie  dorsale  roussâtre;  faces  infé- 
rieures blanchâtres,  avec  une  zone  médiane  jaune  ou 
jaunâtre,  souvent  immaculées  chez  les  femelles,  plus 
ou  moins  tachetées  de  noirâtre  chez  les  mâles.  Lon- 
gueur totale  looà  i4o  millimètres. 

Habite  les  montagnes  de  la  Sardaigne. 

11.  Le  Triton  des  Pyrénées  {Molge  aspera,  Dugès; 
Triton  pyrenseus,  Dum.  et  Bibr.).  Voisin  des  deux  pré- 
cédents, mais  en  différant  surtout  par  les  caractères 
sexuels  externes.  Ainsi,  à  l'inverse  de  ce  qui  se  constate 

8. 


l3S  LES    BATRACIENS 

chez  M.  montana,  le  mamelon  anal  conique  est  Tapa- 
nage  des  femelles,  les  mâles  sous  ce  rapport  ressemblent 
aux  Tritons  ordinaires.  Il  n'y  a  ni  éperon,  ni  élargisse- 
ment à  la  jambe  des  mâles.  L'arcade  fronto-squamosale 
est  osseuse,  comme  chez  le  Triton  de  Sardaigne;  la 
tête  est  un  peu  moins  fortement  aplatie  que  chez  celui- 
ci,  et  plus  ou  moins  tronquée  en  avant.  La  queue  est 
assez  fortement  comprimée,  mais  sans  crêtes.  La  peau 
est  souvent  très  rugueuse.  La  coloration  varie  beaucoup; 
les  faces  supérieures  sont  brunes,  grises,  olivâtres  ou 
noirâtres,  souvent  tachetées  de  jaune,  ou  avec  une  large 
bande  vertébrale  de  cette  couleur;  ventre  jaune  ou 
orange,  tacheté  de  gris  ou  de  noir,  les  taches  respectant 
le  plus  souvent  la  zone  médiane;  tranche  inférieure  de 
la  queue  jaune  ou  orange.  Longueur  totale  loo  à 
160  millimètres. 

Se  rencontre  sur  les  deux  versants  des  Pyrénées, 
entre  700  et  2.3oo  mètres.  Après  la  fonte  des  neiges, 
ces  Tritons  se  réunissent  en  grand  nombre  dans  les 
lacs,  où  ils  se  livrent  à  l'acte  de  la  reproduction,  à  la 
façon  des  deux  espèces  précédentes. 

La  dernière  espèce  dont  nous  ayons  à  parler  ici  cons- 
titue, avec  le  Molge  Poire/i  d'Algérie,  la  section  ou  le  sous- 
genre  Plearodeles,  ainsi  nommé  à  cause  de  la  particu- 
larité très  remarquable  qu'offre  l'espèce  type  d'exposer  à 
l'extérieur  l'extrémité  des  côtes,  prolongées  et  très 
pointues,  qui  percent  le  centre  de  chacun  des  amas  glan- 
dulaires disposés  le  long  des  flancs.  Cette  dernière  par- 
ticularité ne  se  retrouve  pas  chez  l'espèce  Algérienne 
ni  chez  tous  les  individus  de  l'espèce  Européenne.  On 
ignore  encore  la  signification  physiologique  de  cecarac- 


UKODÈLES    D'EUROPE  I  Sg 

tère,  qu'on  a  même  cru  d'ordre  pathologique,  qui  ne 
se  rencontre  ailleurs  que  chez  un  Urodèle  des  îles  Lou 
Chou,  assez  voisin  des  Pleurodèles,  Tylototriton  Ander- 
soni.  Les  Pleurodèles  se  rapprochent  des  Euproctes  par 
la  tête  très  aplatie  et  l'absence  de  crête  sur  le  dos,  mais 
ils  en  diffèrent  par  la  queue  non  préhensile,  longue  et 
bordée  de  replis  cutanés,  ainsi  que  par  le  mode  d'ac- 
couplement. 

\-i.  Le  Triton  de  Waltl,  ou  Pleurodèle  (Molge  Waltlii, 
Michah.y  C'est  le  plus  grand  et  le  plus  robuste  des 
Tritons  d'Europe,  atteignant  une  longueur  de  près  de 
3oo  millimètres,  quoique  capable  de  se  reproduire  à 
une  taille  qui  n'excède  que  de  fort  peu  celle  des  Tri- 
tons crête  et  marbré.  La  tête  est  excessivement  aplatie, 
à  peine  plus  longue  que  large;  l'arcade  fronto-squa- 
mosale  est  osseuse;  le  museau  est  largement  arrondi. 
Les  membres  antérieurs,  destinés  à  saisir  la  femelle  pour 
l'accouplement,  sont  beaucoup  plus  robustes  chez  le 
mâle  que  chez  celle-ci,  et  portent,  à  l'époque  du  rut, 
des  rugosités  noirâtres  (brosses  copulatrices)  à  leur 
face  interne.  La  queue  est  plus  longue  que  le  reste  du 
corps  et  très  fortement  comprimée.  L'orifice  du  cloaque 
est,  chez  les  deux  sexes,  une  fente  longitudinale,  dont 
les  bords  sont  peu  tuméfiés.  La  peau  est  verruqueuse, 
souvent  très  rugueuse,  par  suite  de  la  présence  de  petites 
épines  cornées;  une  série  d'amas  glanduleux, correspon- 
dant aux  côtes,  dont  l'extrémité  en  perce  souvent  le 
centre,  s'étend  le  long  des  flancs  ;  ces  côtes  se  font  sen- 
tir comme  autant  de  piquants  acérés  quand  on  manie 
l'animal  à  rebours;  il  y  a  un  pli  gulaire  très  marqué. 
Gris-olivâtre  ou  vert-bouteille  en  dessus,  à  taches  noi- 


l4o  LES    BATRACIENS 

ràtres  arrondies;  les  glandes  latérales  souvent  jaunâlres 
ou  roussâtres;  tranche  inférieure  de  la  queue  jaune  ou 
orange;  ventre  blanc  sale,  grisâtre,  ou  jaunâtre,  avec 
ou  sans  tâches  noirâtres. 

Habite  toute  l'Espagne  et  le  Portugal,  à  l'exception 
de  l'extrême  Nord,  et  se  retrouve  aux  environs  de  Tan- 
ger au  Maroc. 

Le  Pleurodèle  a  des  mœurs  très  aquatiques  et  vit 
fort  bien  en  aquarium,  sans  jamais  sortir  de  l'eau;  il 
s'y  reproduit  avec  autant  de  facilité  et  presque  à  aussi 
fréquentes  reprises  que  l'Axolotl,  auquel  il  ressemble 
par  l'aspect  de  ses  œufs  à  capsule  gélatineuse  grande 
et  arrondie.  Nous  avons  dit  plus  haut  (p.  12  a)  comment 
se  fait  l'accouplement. 

Genre  Salamandrine,  Salamandrina,  Fitzinger. 

Langue  grande,  subtriangulaire  libre,  excepté  sur  la 
moitié  antérieure  de  la  ligne  médiane.  Dents  voméro- 
palatines  en  deux  séries  longitudinales,  parallèles  en 
avant,  divergentes  en  arrière.  Une  forte  arcade  fronto- 
squamosale  osseuse.  Peau  granuleuse,  mate.  Quatre 
doigts  et  quatre  orteils.  Queue  faiblement  comprimée. 

Espèce  unique  : 

La  Salamandrine  à  lunettes  {Salamandrina  perspicil- 
lata,  Savi).  Tête  très  distincte  du  corps,  par  suite 
d'un  étranglement  dans  la  région  du  cou,  à  museau 
court  et  arrondi,  les  côtés  verticaux,  formant  un  angle 
droit  avec  le  dessus  ;  pas  de  lobes  labiaux  ;  yeux  grands 
et  très  saillants.  Corps  subquadrangulaire,  3  à3  1/2  fois 
la  longueur  de  la  tête,  les  vertèbres  et  les  côtes  plus  ou 


URODELES    D'EUROPE  l4l 

moins  marquées  sous  la  peau.  Membres  faibles,  à 
doigts  et  orteils  libres.  Queue  beaucoup  plus  longue 
que  la  tête  et  le  corps,  à  bords  supérieur  et  inférieur 
carénés.  Fente  cloacale  allongée,  à  lèvres  plus  ou 
moins  tuméfiées.  Pas  de  pli  gulaire.  Noir  ou  brun 
foncé  en  dessus;  un  triangle  ou  chevron  jaune,  à 
pointe  tournée  en  arrière,  sur  le  dessus  de  la  tête,  entre 
les  yeux;  gorge  noire,  menton  blanc;  ventre  blanc  ou 
blanc  et  rose  ou  rouge  carmin,  à  taches  noires  irrégu- 
lières ;  dessous  de  la  queue  rose  ou  rouge  carmin,  des- 
sus jaune  ou  rouge  dans  sa  moitié  postérieure  ;  iris 
'brun  foncé,  avec  un  peu  de  pigment  métallique  doré. 
Longueur  totale  80  à  io5  millimètres,  dont  les  5/8  envi- 
ron pour  la  queue  chez  le  mâle,  les  3/5  chez  la  femelle. 
La  Salamandrine  ne  se  trouve  qu'en  Italie,  car  c'est 
à  tort  qu'on  l'a  signalée  dans  le  Doubs  et  en  Dalmatie. 
Elle  vit  dans  les  endroits  montueux  ou  boisés  de  la 
Ligurie  et  des  Apennins  et  s'étend  au  Sud  jusqu'aux 
environs  de  Naples.  Elle  se  tient  surtout  dans  le  voisi- 
nage des  sources  et  des  ruisseaux  à  courant  faible, 
dans  lesquels  elle  n'entre  toutefois  que  pour  déposer 
ses  œufs,  ou  au  moment  de  la  mue  ;  elle  évite  les 
eaux  stagnantes.  Ses  mœurs  sont  terrestres  comme 
celles  de  la  Salamandre  tachetée  et  elle  ne  sort  guère 
que  par  un  temps  humide  ;  l'ombre  et  l'humidité  lui 
sont  indispensables.  On  la  rencontre  assez  souvent  en 
hiver,  par  un  temps  doux,  mais  jamais  pendant  les 
chaleurs  de  l'été.  Sa  nourriture  consiste  surtout  en  in- 
sectes et  en  myriapodes.  L'époque  de  la  ponte  s'étend 
de  mars  au  commencement  de  mai  ;  les  œufs  sont  dépo- 
sés en  petites  grappes  collées  aux  pierres  au  fond  de 
l'eau,  chacun  mesurant,  avec  ses  enveloppes,  environ 


142  LES    BATRACIENS 

5  millimètres;  l'œuf  proj^romenl  dit  est  binii  en  des- 
sus et  blanc  en  dessous.  Au  moment  de  la  ponte,  la 
Salamandrine  passe  plusieurs  heures  à  l'eau.  On  ignore 
encore  le  mode  de  fécondation,  mais  on  le  suppose 
être  analogue  à  celui  de  la  Salamandre  tachetée,  lîe- 
driaga  croit  très  probable  que  l'accouplement  a  lieu 
en  automne.  La  larve  atteint  jusqu'à  3o  centimètres; 
elle  ressemble  beaucoup  à  celle  de  Salamandra  niacu- 
losa,  dont  elle  se  distingue  par  le  nombre  des  orteils. 

Genre  Spelerpes,  Spelerpes,  Rafinesque. 
(Geotriton,  Bonaparte). 

Langue  bolétoïde,  supportée  par  un  pédicule  central 
exsertile.  Dents  voméro-palatines  en  deux  séries  en  tra- 
vers du  palais,  convergentes  en  arrière  des  choanes; 
des  dents  surleparasphénoïde.  Crâne  sans  arcade  fronto- 
squamosale.  Peau  luisante,  lisse.  Quatre  doigts  et  cinq 
orteils.  Queue  cylindrique  ou  faiblement  comprimée. 

Ce  genre  comprend  environ  3o  espèces,  dont  la  plu- 
part habitent  l'Amérique  septentrionale  et  centrale  ; 
quatre  espèces  sont  propres  aux  Andes  de  l'Amérique 
méridionale,  une  à  Saint-Domingue,  et  une  à  l'Europe 
méridionale. 

Le  Spelerpes  brun  (Spelerpes  fuscus,  Bonap.).  Dents 
parasphénoïdales  en  deux  groupes  allongés,  très  rap- 
prochés en  avant,  bien  séparés  en  arrière.  Tête  très 
déprimée,  à  museau  tronqué,  sans  lobes  labiaux  ;  yeux 
grands  et  proéminents  ;  narine  très  grande  chez  les 
ieunés,  qui  sont  munis  d'un  petit  tentacule  au-dessous 
d'elle.  Corps  assez  court,  à  peu  près  trois  fois  la  Ion- 


(îRODÈLES    D  EUROPE  I  43 

gueur  de  la  tête.  Membres  bien  développés,  à  doigts  et 
orteils  courts,  tronqués,  un  peu  dilatés  à  l'extrémité, 
et  à  moitié  palmés.  Queue  cylindrique,  'mesurant 
moins  de  la  moitié  de  la  longueur  totale.  Un  fort  pli  en 
travers  de  la  gorge,  en  rencontrant  un  autre  s'étendant 
jusqu'à  l'œil;  dix  ou  onze  sillons  verticaux  de  chaque 
côté  du  corps.  Brun,  gris,  ou  olive  en  dessus,  souvent 
varié  de  rose  vif  ou  de  jaune  ;  d'un  brun  clair  ou  vio- 
lacé en  dessous,  uniforme  ou  piqueté  de  brun  foncé. 
Il  y  a  souvent  du  pigment  métallique  sur  les  faces  supé- 
rieures ;  certains  individus  sont  comme  poudrés  d'or 
ou  de  cuivre.  Les  jeunes  ont  souvent  une  bande  jaune 
rougeàtre  le  long  de  chaque  côté  du  dos.  Iris  brun, 
plus  ou  moins  relevé  de  pigment  doré.  Longueur 
totale  85  à  io5  millimètres. 

Le  Spelerpes  brun  se  rencontre  en  France  dans  les 
Alpes  maritimes,  en  Italie  et  en  Sardaigne.  En  France 
on  ne  l'a  encore  trouvé  que  dans  trois  localités  :  Mont 
Leuza  près  de  Nice,  Mont  Agel  près  de  Menton,  Saint- 
Martin  de  Yésubie  (1.800  mètres).  Son  habitat  en  Italie 
s'étend  de  la  Ligurie  et  du  Piémont  jusqu'à  la  Toscane. 
On  ne  le  trouve  guère  que  dans  les  grottes,  où  il  se 
tient  caché  dans  les  fissures,  ou  appliqué  contre  les 
parois  suintantes  d'humidité  ;  il  grimpe  sur  des  sur- 
faces lisses  et  verticales  avec  la  même  facilité  que  les 
rainettes.  Ils  se  nourrit  d'insectes  et  d'arachnides  qu'il 
saisit  en  dardant  la  langue  à  une  distance  de  4  centi- 
mètres ou  plus,  à  la  façon  des  Caméléons.  On  n'a  encore 
pu  surprendre  le  Spelerpes  brun  dans  l'acte  de  l'accou- 
plement, mais  on  sait  qu'il  ne  va  jamais  à  l'eau  et  que 
les  petits  sont  produits  vivants,  à  l'état  parfait  et  me- 
surant 36  millimètres. 


l44  l'ES    BATRACIENS 

Rappelons  ici  que  le  Spelerpes  est  le  seul  Batracien 
d'Europe  qui  soit  complètement  privé  de  poumons 
(voir  p.  33). 

2*^  Famille   :  Proteid^. 

Pérennibranches,  ou  respirant  toute  la  vie  par  des 
branchies  externes,  au  nombre  de  trois;  maxillaire 
absent;  des  dents  aux  deux  mâchoires  ;  yeux  sans  pau- 
pières, ou  cachés  sous  la  peau. 

Cette  famille  comprend  deux  genres  seulement  : 
Nectaras,  de  l'Amérique  du  Nord,  vivant  à  la  lumière 
et  à  yeux  bien  développés,  et  le  suivant,  qui  en  est  très 
voisin  et  adapté  à  la  vie  dans  les  ténèbres. 

Genre  Protée,  Proteus.  Laurenti. 

Langue  petite,  libre  en  avant.  Dents  voméro-palatines 
faibles,  en  deux  séries  longitudinales  prolongées  sur  les 
ptérygoïdes.  Yeuxrudimentaires  et  cachés  sous  la  peau. 
Corps  très  allongé,  queue  plus  courte,  fortement  com- 
primée; membres  faibles,  à  trois  doigts  et  deux  orteils. 
Peau  lisse.- 

Espèce  unique  : 

La  Protée  anguillard  (Proteus  anguinus,  Laur.  ). 

Tête  allongée,  à  museau  étroit,  plus  ou  moins  tron- 
qué à  l'extrémité  ;  bouche  petite,  à  lobes  labiaux  très 
développés  ;  présence  de  l'œil  indiquée  parfois  par  une 
petite  tache  noirâtre.  Corps  grêle,  cylindrique,  sans 
crête;  membres  minces,  à  doigts  et  orteils  obtus,  libres  ; 
queue  en  forme  de  couteau,  bordée  d'une  membrane, 
à  extrémité  arrondie  ou  obtusément  pointue.  24  à  27 
sillons  verticaux  sur  les  côtés  du  corps.  Fente  cloacale 
simple  chez  la  femelle,  trifide  chez  le  mâle.  Couleur  de 


LRODELES   I)  EUROPE  I^O 

chair,  le  pigment  brun  se  développant  cependant  parfois 
sous  l'influence  de  la  lumière  jusqu'à  rendre  tout  l'ani- 
mal noirâtre  ;  branchies  roses  ou  d'un  beau  rouge  de 
sang.  Longueur  totale  200  à  3oo  millimètres,  dans  la- 
quelle la  queue  entre  pour  un  tiers  environ. 

Cetanimal  extraordinaire  habite  les  eaux  souterraines 
des  montagnes  à  l'Est  de  la  Mer  Adriatique,  depuis  la 
Carniole  jusqu'au  Nord  de  l'Herzégovine.  On  en  a  décrit 
un  certain  nombre  d'espèces,  selon  les  grottes  où  on  les 
a  trouvées,  mais  les  caractères  sur  lesquels  on  les  a  éta- 
blies sont  de  peu  d'importance  ou  n'ont  aucune  valeur.  Il 
y  a  cependant  peut-être  lieu  de  maintenir  comme  races 
distinctes  le  P.  Carrarœ,  Fitz.,  de  Dalmatie,  à  museau 
très  étroit  et  plus  allongé  que  chez  la  forme  type,  et  le 
P.  Zoisii,  Htz.,  de  Carinthie,  à  tête  plus  courte,  à 
museau  plus  arrondi.  Le  Protée  est  surtout  abondant 
dans  les  grottes  de  La  Madeleine  et  de  Kleinhausler  en 
Carniole  ;  c'est  à  tort  qu'on  a  prétendu  qu'il  existe  aussi 
dans  la  célèbre  grotte  d'Adelsberg. 

Les  localités  où  on  l'a  trouvé  jusqu'ici  sont  au 
nombre  de  cinquante.  Les  individus  qu'on  capture  dans 
ces  grottes  ont  sans  doute  été  amenés,  par  des  crues, 
d'eau,  de  plus  grandes  profondeurs,  où  les  pêcheurs 
n'ont  pas  accès,  car  c'est  un  fait  significatif  qu'on  n'a 
jamais  rencontré  de  tout  jeunes  à  l'état  libre;  ce 
n'est  que  grâce  à  des  individus  tenus  en  aquarium 
qu'on  est  aujourd'hui  renseigné  sur  le  mode  de  repro- 
duction du  Protée. 

Dès  i83i,  Michahelles  avait  annoncé  qu'un  Protée  fraî- 
chement capturé  avait  produit  des  jeunes  pourvus  de 
leurs  quatre  membres.  Près  de  5o  ans  après, 
F.  E.  Schulze,  Marie  de  Chauvin  et  Zeller  avaient  indé- 


LES   BATRACIENS 


I  \()  I-ES    ]V^TUACTF]\S 

poiidammerit  constate  que  le  Protée  pond  des  œufs,  qui 
donnent  naissance  à  des  larves  qui  se  distinguent  de 
l'adulte  par  des  yeux  bien  développés.  On  était  donc 
porté  à  croire  à  une  erreur  d'observation  de  la  part  de 
Michahelles.  Mais  voilà  qu'il  y  a  deux  ans,  un  autre 
observateur,  Nussbaum,  constate  que  le  Protée  est  par- 
fois vivipare,  exceptionnellement,  croyait-il,  la  chaleur 
relative  de  l'eau  dans  laquelle  il  avait  tenu  son  captif 
ayant,  selon  lui,  produit  ce  cas  de  retardation  dans  la 
parturition.  Depuis,  Rammerera  de  nouveau  constaté  la 
viviparité  sur  plusieurs  individus  tenus  dans  une  cave  à 
température  constante  et  basse  (11-12°  Centigr.),  et  il 
conclut  à  rencontre  de  Nussbaum  que  la  viviparité  est 
normale  chez  le  Protée  et  que  ce  n'est  que  dans  des  aqua- 
riums, dont  la  température  varie  selon  les  époques  de 
l'année,  que  les  œufs  sont  pondus  aussitôt  après  la  fécon- 
dation. Et  il  explique  le  cas  constaté  par  Nussbaum 
comme  étant  dii  à  ce  que  la  femelle  était  d'un  âge  avancé 
et  par  suite  incapable  de  s'adapter  à  des  conditions  nou- 
velles. Kammerer  a  l'intention  d'instituer  une  série  d'expé- 
riences sur  un  grand  nombre  de  Protées  placés  dans 
des  conditions  diverses  de  température,  d'éclairage  et 
d'alimentation,  afin  de  résoudre  ce  problème  de  haut 
intérêt. 

L'acte  de  la  fécondation  n'a  pas  encore  été  observé 
chez  cette  espèce,  mais  tout  porte  à  croire  que  les 
choses  se  passent  à  peu  près  comme  chez  l'Axolotl. 
Les  œufs,  s'ils  sont  pondus,  sont  sphériques  et  grands, 
la  capsule  mesurant  jusqu'à  12  millimètres  de  diamètre  ; 
la  sphère  vitelline  mesure  4  millimètres  et  n'est  pas 
[)igmentée  ou  très  peu  pigmentée  ;  enfin  ces  œufs  sont 
|)ondus  isolément  et  collés  aux  pierres.  La  larve  quitte 


URODÈLES    d'eUROPE  1^47 

l'œuf  à  un  stade  beaucoup  plus  avancé  que  chez  les 
Tritons  et  l'Axolotl,  avec  les  membres  antérieurs  bien 
développés  et  les  postérieurs  à  l'état  de  moignon  ;  elle 
mesure  alors  22  millimètres,  dont  5  pour  la  queue,  et 
les  branchies  ne  diffèrent  pas  de  celles  de  l'adulte. 


Ordre    IV.    ANOURES 

(Ecaiidata  s.  Aniira). 

Caractères,  classification,  généralités. 

Tronc  large  et  court,  privé  de  queue  ;  deux  paires 
de  membres  inégaux  en  longueur,  les  postérieurs  plus 
allongés  et  divisés  en  quatre  segments,  les  éléments 
proximaux  du  tarse  étant  distincts  du  pied.  Os  frontaux 
fusionnés  avec  les  pariétaux. 

Les  organes  du  mouvement  ont  déterminé  chez  ces 
Batraciens  une  conformation  unique  parmi  les  Verté- 
brés. Ce  sont  des  animaux  construits  pour  le  saut,  bien 
que  certains  d'entre  eux,  qu'on  peut  qualifier  de  dégra- 
dés, aient  perdu  cette  faculté.  Les  membres  postérieurs 
sont  devenus  de  puissants  leviers  qui  permettent  au 
corps  de  se  projeter  dans  l'espace.  A  cet  effet  les  cuisses 
sont  très  rapprochées  l'une  de  l'autre  à  la  base  et  le  tarse 
forme  un  angle  avec  le  pied  et  avec  la  jambe  qui,  k 
l'état  de  repos,  est  serrée  contre  la  cuisse.  Ces  membres 
postérieurs  sont  en  même  temps  un  très  efficace  organe 
pour  la  nage,  renforcé  par  la  large  palmure  qui  s'étend 
entre  les  orteils  chez  les  espèces  aquatiques.  Nous  avons 
mentionné  plus  haut  (p.  7  et  89)  les  autres  caractères 
importants  qui  distinguent  les  Anoures  du  reste  des 
Batraciens.  Ajoutons  seulement  que  la  forme  de  la 
pupille  varie  selon  les  genres,  tantôt  ovale  horizontale, 
tantôt  verticale,  parfois  ronde  ou  triangidaire,  et  qu'elle 
est  très  contractile,  surtout  cliez  les  espères  crépuscu- 
laires ou  nocturnes. 


ANOIRES  1^9 

Dans  les  classifications  qui  ont  été  en  faveur  jusque 
vers  la  fin  du  siècle  dernier,  on  attachait  une  grande 
importance  à  la  présence  ou  à  l'absence  de  dents  aux 
mâchoires,  à  la  présence  ou  à  l'absence  du  tympan,  à 
la  conformation  des  doigts  en  rapport  avec  le  genre  de 
vie  de  ces  animaux.  Nos  connaissances  actuelles  ne 
nous  permettent  plus  d'attribuer  une  importance  aussi 
grande  à  ces  caractères;  tout  au  plus  peut-on  encore 
se  servir  de  la  dentition  pour  définir  certaines  familles. 
Les  caractères  ostéologiques,  mis  pour  la  première  fois 
en  lumière  par  Cope,  offrent  une  base  plus  sûre  pour 
la  définition  des  familles.  Les  deux  sous-ordres  des 
Aglosses  et  des  Phanéroglosses,  établis  depuis  longtemps 
par  Wagler,  méritent  toutefois  d'être  conservés.  Voici 
le  système  qui  nous  semble  le  mieux  répondre  à  nos 
connaissances  actuelles. 

Sous-Ordre  I.  Aglossa.  Trompes  d'Eustache  débouchant 
dans  le  palais  par  un  orifice  commun;  pas  de  langue;  ver- 
tèbres opisthocèles. 

Fam.  1.  Pipidœ.  Ceinture  pectorale  du  type  arcifère; 
dents  à  la  mâchoire  supérieure  présentes  (Xenopus)  ou 
absentes  ;  yeux  sans  paupières  mobiles. 

Xenopus,  Wagl.  {Dactijlethra,  Cuv.),  Hymenochirus, 
Blgr.,  Pipa,  Laur. 

Sous-Ordre  IL  Phaneroglossa.  Trompes  d'Eustache  à 
orifices  distincts  ;  langue  présente. 

Série  A.  Arcifera.  Coracoïdes  et  précoracoïdes  reliés 
par  un  cartilage  (épicoracoïde)  chevauchant  sur  celui  du 
côté  opposé  (voir  Fig.  10,  A,  p.  15). 

Fam.  2.  Discoglossidœ.  Des  côtes  aux  vertèbres  anté- 
rieurs ;  vertèbres  opisthocèles  ;  apophyses  transverses  de 
la  vertèbre  sacrée  dilatées  ;  des  dents  à  la  mâchoire  supé- 
rieure. 


laO  LES    BATRACIENS 

Discoglossus,  Ottli,  Bombinator,  Merr.,  Alytes,  VVagl., 
Ascaphus,  Stejn.  (1). 

Fam.  3.  Pelobatidœ.  Apophyses  transverses  de  la  ver- 
tèbre sacrée  dilatées  ;  vertèbres  opisthocèles  ou  procèles  ; 
des  dents  à  la  mâchoire  supérieure. 

Pelodytes,  Fitz.,  Pc/o6a<e5,  WagL,  Scaj)}nopiis,  Holbr.,  Ba- 
trachopsis,  Blgr.,  Megalophrys,  Kuhl,  Asterophrys,  Tschudi. 

Fam.  4.  Bufonidœ.  Apophyses  transverses  de  la  vertèbre 
sacrée  dilatées  ;  vertèbres  procèles  ;  pas  de  dents. 

Cophophryne,  Blgr.,  Ophryophryne,  Blgr.,  Biifo,  Laur., 
Nectophryne,  Buchh.  et  Peters,  Nectes,  Cope,  Atelophryne, 
Blgr.,  Naitereria,  Stdr.,  Pseudophryne ,  Fitz.,  Notaden, 
Gthr.,  Myobatrachus,  Schleg.,  Rhinophrynus,  D.  et  B. 

Fam.  5.  Hylidœ.  Apophyses  transverses  de  la  vertèbre  sa- 
crée dilatées  ;  vertèbres  procèles  ;  des  dents  à  la  mâchoire 
supérieure;  phalangette  en  forme  de  griffe. 

Chorophilus,  Baird,  Acris,  Leconte,  Hyla,  Laur.,  Noto- 
tréma,  Gthr.,  Hylella,  R.  et  L.,  Nyctimantis,  Blgr.,  Pter- 
nohyla,  Blgr.,  Conjthomantis,  Blgr.,  Diaglena,  Cope,  Tri- 
prion,  Cope,  Agalychnis,  Cope,  Pliyllo médusa,  Wagl. 

Fam.  6.  Amphignathodoiitidœ .  Comme  les  précédents, 
mais  dents  aux  deux  mâchoires. 

Amphignathodon,  Blgr. 

Fam.  7.  Hemiphractidœ.  Apophyses  transverses  de  la 
vertèbre  sacrée  non  dilatées  ;  vertèbres  amphicèles  ou  pro- 
cèles; des  dents  aux  deux  mâchoires. 

Ilemiphractus,  Wagl.,  Ceratohyla,  Espada,  Amphodiis, 
Peters. 

Fam.  8.  Cystignathidœ.  Apophyses  transverses  de  la 
vertèbre  sacrée  peu  ou  point  dilatées  ;  vertèbres  procèles  ; 
des  dents  à  la  mâchoire  supérieure. 

(i)  C'est  par  erreur  que  nous  avons  rapporté  autrefois  le  genre 
LiopeliTid  de  la  Nouvelle  Zélande  à  cette  famille. Nous  nous  étions 
trompé  en  lui  attribuant  des  côtes  et  des  vertèbres  opistbocèles. 
Ce  genre  doit  être  placé  parmi  les  Cystignathidœ. 


ANOURES  l5l 

Psetidis^  Laur.,  Centrolene,  Espada,  Miœophyes,  Gtlir., 
CyclorhatHphus,  Tschudi,  Calyptocephalus,  D.  et  B.,  Telma- 
tobiM5,  Wiegm.,  Elosia,  Tschudi,  Hylodes,  Fitz.,  Siirrhopus, 
Cope,  Ceratophrys,  Boie,  Lepidobatrachus,  Biidgett,  Eda- 
lorhina,  Espada,  Paludicola,  Wagl.,  Leptodactylus,  Fitz.» 
Plecti'Ohiantis,  Peters,  Oocormus,  Blgr.,  L'iinnoutedusa. 
(^ope,  Hylorhina,  Bell,  Borborocœtes,Be\l,Za('haenusAlo^e, 
Plianerotis,  Blgr.,  Limnodynastes,  Fitz.,  Cryptotis,  Gthr., 
Crinia,  Tschudi,  Hyperolia,  Gray,  Liopelma,  Fitz.,  Chiro- 
leptes,  Gthr.,  Helioporus,  Gray. 

Fam.  9.  Dendrophryniscidœ.  Comme  les  précédents,  mais 
pas  de  dents. 

Batrachophrynus,  Peters,  Dendrophryniscus,  Espada.     - 

Série  B.  Finnisternia.  Coracoïdes  (et  précoracoïdes  s'ils 
existent)  fermement  unis  sur  la  ligne  médiane  (voir  Fig.lO, 
B.  p.  15). 

Fam.  10.  Dyscophidœ,  Apophyses  transverses  de  la  ver- 
tèbre sacré  dilatées  ;  vertèbres  procèles  ;  des  dents  à  la  mâ- 
choire supérieure. 

Dyscophus,  Grand.,  Calluella,  Sto\.,  Colpoglossus,  Blgr., 
Plethodontohyla,  Blgr.,  Mantipus,  Peters,  Discophina,  Kam- 
pen,  Platyhyla,  Blgr.,  Phrynocara,  Peters,  PlatypeUs, 
Blgr.,  Copkyla^Biigv.,  Anodonlhyla,  F.  Miill. 

Fam.  11.  EngystoiuatidiV.  Apophyses  transverses  de  la 
vertèbre  sacrée  dilatées  ;  vertèbres  procèles  ;  pas  de  dents 
aux  mâchoires. 

Wiinodernia,  D.  et  B.,  Atelopiis,  Wagl.,  Oreophrynella, 
Blgr.  Brachyceplialus,  Fitz,,  MelanobatrachHS,Bcdd.,  Phry- 
nella,  Blgr.,  JÀophryne,  Blgr.,  Sphenophryne,  Peters  et 
Doria,  Calophrynus,  Tschudi,  Oreophryne,  Bttgr.,  Callulops, 
Blgr. ,Cophixalus,Biigr.,Scaphiophryne, Blgr., Stereocyclops. 
Cope,  Hypopachus,  Keferst.,  Engystoma,  Fitz.,  Microhyla. 
Tsch.,  Callula,  Gray,  Xenobatrachus,  Peters,  Phryno- 
mantis,  Peters,  Cacosternum,  Blgr.,  Xenorhina,  Peters, 
Genyophryne,  Blgr.,  Cacopus,  Gthr.,  Glyphoglossus,  Gthr., 


102  LES    r.ATU\f;iE\S 

Breviccps,  Merr.,,  Rliombophryne,  Bttgr.,  Pseudohemistis, 
Mocq.,  Hemisiis,  Gthr. 

Fam.  12.  lianidœ.  Apophyses  transverses  de  la  vertèbre 
sacrée  non  dilatées  ;  vertèbres  procèles  ;  le  plus  souvent 
des  dents  à  la  mâchoire  supérieure,  parfois  à  l'inférieure, 

Oxyglossiis,  Tsch.,  Rana,  L.,  Staurois,  Cope,  Micrixa- 
lus,  Blgr.,  Cornufer,  Tsch.,  Petropedetes,  Peters,  Oreo- 
batrachusy  Blgr.,  Scotohleps,  Blgr.,  Gampsosteonyx,  Blgr., 
Trichobatrachiis,  Blgr.,  Nyctibates,  Blgr.,  Nyctibatrachiis, 
Blgr.,  Nannobatracims,  Blgr.,  Nannophrys,  Gthr.,  Phryno- 
batrachus,  Gthr.,  Dimorphognathus,  Blgr.,  Arthroleptis, 
Smith,  Sooglossus,  Blgr.,  Btilua,  Blgr.,  Cardioglossa,  Blgr., 
Phyllobati's,  D.  et  B.,  Prostherapis,  Cope,  Hylixalus,  Espa- 
da,  Colostetfius,  Cope,  Dmdrobatcs,  Wagl.,  Mantella,  Blgr,, 
Chilixahis,  Werner,  Mantidactylus,  Blgr.,  RhacopJwrtis, 
Kuhl,  Chiromantis,  Peters,  Ixaliis,  D.  et  B.,  Chirixaliis, 
Blgr.,  Heleophryne,  W.  Sclater,  Phrynoderma,  Blgr., 
Batrachylodes,  Blgr.,  Phrynopsis,  Pfeff.,  Rappia,  Gthr., 
Megalixakis,  Gthr.,  Cassina,  Gir.,  Hylanibates,  A.  Dum., 
Ceratobatrachvs,  Blgr. 

Le  sous-ordre  des  Aglosses  renferme  trois  genres  et 
un  petit  nombre  d'espèces  de  mœurs  essentiellement 
aquatiques.  C'est  à  tort  qu'on  a  si  souvent  représenté 
le  Pipa  comme  se  reproduisant  à  terre.  Les  caractères 
de  ce  sous-ordre  sont  très  tranchés  et  l'étude  de  divers 
organes  qui  a  été  faite  dans  ces  derniers  temps  a  con- 
firmé le  bien-fondé  de  ce  groupe  comme  alliance  natu- 
relle. On  l'a  longtemps  divisé  en  deux  familles  :  Dacty- 
lethridœ,  avec  le  genre  Xenopus,  d'Afrique,  dont  la 
mâchoire  supérieure  est  dentée,  et  Plpidœ  avec  le  genre 
Pipa,  de  l'Amérique  du  Sud,  qui  manque  de  dents.  Mais 
la  découverte,  il  y  a  quelques  années,  du  genre  Hyme- 
nochiras,  renfermant  deux  espèces  de  l'Afrique  tropi- 
cale, semble  militer  en  faveur  de  la  réunion  de  ces  deux 


ANOURES 


familles  en  une  seule.  Hymenochirus  ressemble  d'une  part 
à  Xenopas  par  ses  orteils  internes  pourvus  de  griffes 
cornées,  caractères  unique  parmi  les  Anoures,  et  d'autre 
part  à  Pipa  par  l'absence  de  dents  et  la  réduction  du 
nombre  des  vertèbres  (voir  plus  haut,  p.  7  ). 

Le  Pipa,  qui  habite  le  Nord-Est  de  l'Amérique  du  Sud, 
est  un  des  Batraciens  les  plus  extraordinaires  par  sa  tète 
extrêmement' aplatie,  à  museau  terminé  par  un  appen- 
dice dermique,  par  ses  doigts  munis  de  quatre  lobes 
cutanés  qui  donnent  à  leur  extrémité  une  forme  d'étoile, 
enfin  par  son  mode  de  propagation,  dont  il  sera  ques- 
tion à  l'article  de  la  reproduction.  Xenopiis  se  repro- 
duit comme  la  plupart  des  Anoures,  mais  ses  larves 
sont  d'un  type  à  part,  qui  se  rapproche  sous  certains  rap- 
ports de  celles  des  Urodèles,  comme  nous  le  verrons 
plus  loin  (p.  189) 

Les Discoglossides nous  offrent,  sousbiendes rapports, 
le  type  le  plus  généralisé  des  Anoures  (vertèbres  opis- 
trocèles  munies  de  côtés,  épiphyses  des  os  des  membres 
non  calcifiées,  etc.).  Les  quelques  genres  que  renferme 
cette  famille  sont,  sauf  un,  représentés  en  Europe  et  sont 
par  conséquent  décrits  plus  loin  ;  le  genre  Ascaphus, 
la  seule  exception,  n'est  que  très  imparfaitement  con- 
nu, ayant  été  découvert  récemment  au  \ord-Ouest  des 
États-Unis. 

Les  Pélobatides,  outre  leurs  représentants  Européens, 
habitent  l'Asie,  l'Amérique  du  Nord,  le  Mexique.  En 
traitant  des  têtards  nous  aurons  à  dire  un  mot  du  genre 
Megalophrys  dont  les  espèces  se  rencontrent  dans  le 
Sud-Est  de  l'Asie. 

Les  Bufonides  tiennent  de  très  près  aux  Pélobatides, 
auxquels  ils  sont  reliés  par  les  genres  Cophophryne  et 


\')\  LES    BATRACIENS 

Ophryophryne  du  Sud-Est  de  l'Asie,  qu'où  placerait 
tout  à  coté  des  Megalophrys  s'ils  ne  manquaient  de 
dents.  C'est  un  groupe  très  varié,  renfermant  des  espèces 
terrestres,  essentiellement  aquatiques,  fouisseuses,  ou 
même,  jusqu'à  un  certain  point,  arboricoles,  comme 
semblent  l'indiquer  les  doigts  dilatés  de  Nectophryne. 
Certaines  espèces  sont  très  petites,  à  peine  de  la  gran- 
deur d'une  petite  noisette  (Pseudophryne,  Atelophryne)^ 
d'autres  peuvent  atteindre  une  longueur  de  20a  28  cen- 
timètres du  museau  à  l'anus  {Bafo  marinus,  B.  asper). 
C'est  à  tort  qu'on  se  figurait  autrefois  que  les  Cra- 
pauds sont  toujours  caractérisés  par  des  formes  lourdes 
et  une  peau  verruqueuse  ;  on  connaît  aujourd'hui  des 
espèces  de  Biifo  à  formes  plus  élancées  que  la  plupart 
des  Grenouilles  (B.  jerboa,  par  exemple)  et  plusieurs 
espèces  ont  une  peau  absolument  lisse.  Parmi  les  types 
ultratrapus  de  cette  famille,  citons  les  genres  Notaden 
et  Myobatrachas  d'Australie,  et  Rhinophrynus  du 
Mexique,  dont  la  bouche  est  très  petite  et  dont  les 
membres  postérieurs,  très  raccourcis,  sont  en  partie 
enveloppés  dans  la  peau  du  corps,  comme  c'est  le  cas 
chez  un  certain  nombre  de  genres  de  la  famille  des 
Engystomatides.  Le  seul  Anoure  vivipare  {Pseudophryne 
africana)  a  été  rapporté  à  cette  famille. 

La  nombreuse  famille  des  Rainettes,  Hylides,  offre 
aussi  une  grande  variété  de  types.  Les  uns  sontfouisseurs 
et  à  peine  grimpeurs  (Pternohyla),  mais  la  plupart  sont 
conformés  pour  la  vie  arboricole,  cette  adaptation 
atteignant  son  apogée  dans  le  genre  Phyllomedasa,  dont 
les  pieds  sont  très  semblables  aux  mains,  les  doigts  et 
les  orteils  internes  étant  opposables  aux  autres  :  ce  sont 
les  quadrumanes  des   Batraciens.    Presque   toutes  les 


ANOURES  lOL) 

espèces  possèdent  au  plus  haut  degré  la  faculté  de 
changer  rapidement  de  couleur,  selon  les  influences 
extérieures  et  même  les  taches  ou  marbrures  des 
régions  supérieures  peuvent  varier  ou  disparaître  en 
très  peu  de  temps;  sous  ce  rapport  ces  Batraciens  ne 
le  cèdent  en  rien  aux  Caméléons.  La  vie  arboricole  a 
produit  chez  eux  de  nombreuses  modifications  au  mode 
de  propagation,  les  œufs  n'étant  plus  pondus  dans 
l'eau  chez  certaines  espèces  des  tropiques. 

Une  autre  grande  famille  est  celle  des  Cystignathides, 
comprenant  des  formes  terrestres,  aquatiques,  fouis- 
seuses ou  arboricoles.  Parmi  les  plus  remarquables, 
citons  le  Pseudis  paradoxa,  de  l'Amérique  du  Sud, 
décrit  d'abord  comme  une  Grenouille  qui  se  transforme 
en  poisson  ;  erreur  qui  provient  de  ce  que  son 
têtard  atteint  une  taille  énorme,  bien  supérieure  à  celle 
de  l'animal  parfait.  Chiroleptes platycephalus ,  des  régions 
arides  de  l'Australie  centrale,  tient  en  réserve  une  grande 
quantité  d'eau,  et  les  indigènes  de  ces  régions  déterrent 
cette  Grenouille  pour  se  désaltérer,  chacune,  après 
avoir  été  crevée,  fournissant  un  verre  à  vin  d'eau  bien 
fraîche.  Parmi  les  formes  arboricoles,  citons  les  Hylodes, 
ressemblant  à  des  Rainettes,  chez  lesquelles  on  a  observé 
pour  la  première  fois  la  suppression  des  métamor- 
phoses. Les  Cystignathides  sont  presque  tous  propres 
à  l'Amérique  tropicale  et  h  l'Australie. 

La  plupart  des  Dyscophides  habitent  Madagascar.  On 
en  connaît  pourtant  quelques  types  propres  au  Sud-Est 
de  l'Asie. 

Les  Engystomatides,  qui  n'en  diffèrent  que  par  l'ab- 
sence de  dents  à  la  mâchoire  supérieure,  habitent 
l'Afrique,  l'Asie  et  l'Amérique.  Cette  famille  renferme 


150  LES    BATRACIENS 

beaucoup  de  types  très  bizarres,  adaptés  à  une  vie  fouis- 
seuse, ou  pour  vivre  dans  les  nids  des  termites,  dont  ils 
se  nourrissent  principalement.  On  rencontre  aussi 
parmi  eux  des  exemples  très  remarquables  de  sollicitude 
paternelle,  dont  nous  parlerons  plus  loin. 

Enfin  la  famille  des  Ranidés,  qui  embrasse  près  du 
tiers  des  Anoures  connus  et  dont  la  distribution  s'étend 
sur  le  monde  entier,  à  l'exception  de  la  plus  grande 
partie  de  l'Amérique  du  Sud  et  de  l'Australie,  surpasse 
peut-être  toutes  les  autres  comme  variété  de  formes 
adaptées  à  tous  les  genres  de  vie.  Les  uns  ressemblent 
aux  Crapauds,  d'autres  aux  Pélobates,  d'autres  aux 
Rainettes,  si  l'on  n'envisage  que  les  caractères  exté- 
rieurs. Il  convient  sans  doute  d'incorporer  parmi  eux 
les  genres  Dendrobates,  Mantella,  Cardioglossa,  qu'on  en 
a  longtemps  séparé  à  cause  de  l'absence  de  dents.  Nous 
leur  adjoignons  provisoirement  le  remarquable  genre 
Ceratobatrachas,  des  îles  Salomon,  qui  se  distingue  par 
la  présence  de  dents  aux  deux  mâchoires,  et  qu'on 
pourrait  élever  au  rang  de  famille  au  même  titre  que 
les  Hémiphractides  de  l'Amérique  du  Sud. 

Le  géant  de  la  famille  est  le  Ranagoliath,  découvert 
récemment  au  Cameroun,  et  qui  mesure  26  centimètres 
du  museau  à  l'anus.  Immédiatement  après  viennent  le 
Rana  Guppyi  des  îles  Salomon  et  la  Grenouille  mugis- 
sante, R.  Catesbiana,  de  l'Amérique  du  Nord  qui  attei- 
gnent environ  20  centimètres.  Nous  avons  aussi  à  citer 
le  mode  de  reproduction,  sans  métamorphoses,  ou  à 
métamorphoses  abrégées  de  certaines  espèces  de  cette 
famille,  ainsi  que  les  moyens  qu'elles  emploient  pour 
la  protection  de  leurs  œufs  ou  de  leurs  larves  ;  modes 
de  protection  qui  répètent  souvent  ceux  que  l'on  ren- 


AJOURES  107 

contre  parmi  les  représenlaiits  des  familles  précédentes. 
Mentionnons  encore  parmi  les  formes  Africaines  décou- 
vertes dans  ces  derniers  temps,  la  Grenouille  poilue, 
Trichobatrachiis  (Fig.  i3,  p.  21),  le  Gampsosteonyx, 
dont  les  phalangettes  en  griffes  acérées  percent  la  peau 
comme. les  côtes  du  P-leurodèle,  et  le  Dimorphognathas, 
dont  le  mâle  se  distingue  de  la  femelle  par  la  présence 
de  dents  longues  et  aiguës  à  la  mâchoire  inférieure. 

On  ne  saurait  trop  insister  sur  le  fait  remarquable  que 
l'aspect  extérieur  n'est  pas  un  indice  des  affinités 
naturelles  des  Batraciens  Anoures,  et  que  les  mêmes 
adaptations  se  répètent  dans  toutes  les  grandes  familles  : 
ainsi  il  y  a  de  vraies  Grenouilles  qui  ressemblent,  par 
leur  port  lourd  et  leur  peau  verruqueuse,  à  des  Cra- 
pauds, et  vice  versa  ;  des  formes  arboricoles,  sem- 
blables à  des  Rainettes,  parmi  les  Hémiphractides,  les 
Cystignathides,  les  Engystomatides  et  les  Ranidés  ;  des 
formes  cornues  ou  à  paupière  supérieure  prolongée 
en  appendice  pointu,  chez  les  Pélobatides,  les  Hémi- 
phractides, les  Bufonides,  les  Cystignathides,  les 
Engystomatides  et  les  Ranidés;  on  peut  établir  le 
même  parallélisme  pour  les  formes  fouisseuses,  dont  le 
talon  est  armé  d'un  ergot  corné,  et  jiour  bien  d'autres  que, 
faute  de  place,  nous  ne  pouvons  énumérer  ici.  On  peut 
en  dire  autant  des  différents  modes  de  développement, 
dont  nous  allons  parler  dans  le  chapitre  suivant. 

Le  nombre  d'espèces  d'Anoures  connues  actuellement 
est  d'environ  1.200. 

Reproduction,  métamorphoses. 

La  reproduction  a  lieu  le  plus  souvent  dans  l'eau, 
parfois  à  terre  ou  sur  les  arbres.  Sauf  deux  exceptions 


i58 


LES    l'.ATUACIEXS 


qu'on  est  en  droit  d'inférer  (Pipa,  PseadopJiryne  vivi- 
para),  la  fécondation  est  externe. 

Disons  d'abord  comment  les  choses  se  passent  chez 


Fig.  32.  —  Acfouplenient  axillaire. 

A.  Rana  arvalis. 

B.  Bufo  vulgaris. 


les  Grenouilles  (Rana)  d'Europe  et  chez  la  plupart  de 
leurs  congénères  exotiques. 

A  la  fin  de  la  période  du  repos  hivernal,  les  testicules  e 


AJOURES  169 

les  ovaires  ont  atteint  tout  leur  développement  et  les 


Fig.  33.  —  Accouplement  lombaire. 

A.  Pelodytes  punctatus. 

B.  Discoglossus  pic  tus. 

œufs  descendent  dans  les  oviductes.  Les  deux  sexes  se 
réunissent  dans  les  eaux  stagnantes  et  le  mâle  s'empare 


ï()0  •  LES    P,ATRACIE>S 

de  la  femelle,  à  laquelle  il  se  cramponne  frénétiquement 
en  lui  passant  les  bras  sous  les  aisselles,  joignant  les 
mains  sur  la  poitrine  (Fig.  82,  A).  Pour  faciliter  l'adhé- 
rence, qui  peut,  en  attendant  l'évacuation  des  œufs,  durer 
plusieurs  jours  ou  même  parfois  plusieurs  semaines, 
les  pouces  des  mâles  sont  munis  d'excroissances 
rugueuses,  de  petites  épines  cornées,  dites  brosses 
corpulatrices,  qui  se  détachent  après  l'époque  du  rut. 
En  outre  les  bras  des  mâles,  toujours  plus  forts  que 
ceux  de  l'autre  sexe,  acquièrent  un  développement 
musculaire  souvent  très  prononcé.  Portant  ainsi  son 
compagnon  sur  le  dos,  la  femelle  se  tient  au  fond  de 
de  l'eau  ou  nage  en  tous  sens  jusqu'au  moment  où  les 
œufs  sont  prêts  à  être  pondus.  A  ce  moment,  elle  étend 
les  jambes  en  arrière  et  les  utérus  se  vident,  soit  par 
petits  paquets  successivement,  soitassez  brusquement  de 
tout  le  contenu  de  chaque  utérus.  Au  fur  et  à  mesure 
que  sortent  les  œufs,  le  maie  les  arrose  de  sa  liqueur 
séminale  émise  en  deux  ou  plusieurs  éjaculations,  et 
aussitôt  que  la  ponte  est  finie,  le  couple  se  sépare. 

Les  œufs,  très  nombreux,  de  700  à  10.000  pour  chaque 
ponte  chez  nos  espèces  indigènes,  sont  relativement 
petits,  mesurant  de  i  1/2  à  3  millimètres,  sphériques 
et  plus  ou  moins  pigmentés,  bruns  ou  noirâtres  en  des- 
sus et  blanc  jaunâtres  en  dessous,  oupresqu'entièrement 
noirs  (Rana  temporaria,  Fig.  34).  Outre  la  membrane 
corticale  ou  chorion,  ils  sont  entourés  d'une  capsule 
gélatineuse  sphérique,  sécrétée  par  l'oviducte,  et  se 
gonflent  bientôt  au  point  d'atteindre  un  diamètre  de 
7  à  10  millimètres.  Ces  masses  d'œufs,  aglutinés  en 
gros  paquets,  tombent  au  fond  de  l'eau  ou  s'attachent 
à   des   plantes  aquatiques,    ou    flottent  à    la   surface, 


ANOURES 


Fipr.  34.  —  (Euls  de  Rana  lemporaria. 


comme  R.  temporaria  nous  en  offre  le  seul  exemple 
connu.  Les  parents  ne  s'en  occupent  en  aucune  façon  et 
sont  parfois  assez  imprévoyants  pour  les  confier  à  des 
flaques  d'eau  plu- 
viale qui  ne  tardent  ^  ^/  .\  / 
pas  à  disparaître , 
laissant  les  œufs  ou 
les  jeunes  larves  à 
sec,  causant  ainsi  la 
destruction  de  toute 
la  progéniture. 

Au  bout  d'un 
temps  plus  ou  moins 
long  selon  la  tempé- 
rature ,  quelques 
jours  à  quelques  se- 
maines, l'embryon,  qui  ne  dispose  que  d'une  très  petite 
masse  nutritive  fournie  par  un  vitellus  très  restreint,  au 
point  que  tout  l'œuf  se  transforme  immédiatement,  se 
dégage  de  la  capsule  gélatineuse  et  pend,  presqu'inerte, 
à  sa  paroi  jusqu'à  ce  que  son  développement  soit  assez 
avancé  pour  qu'il  puisse  se  déplacer  et  pourvoir  à  sa 
nourriture.  11  passe  alors  par  divers  stades,  dont  le 
dernier  est  caractérisé  par  la  présence  de  branchies 
externes,  avant  d'arriver  à  l'état  de  têtard  proprement 
dit,  état  dans  lequel  il  restera  pendant  une  période  assez 
prolongée,  jusqu'au  moment  des  dernières  métamor- 
phoses (Fig.  35).  Tout  cela  sera  décrit  plus  en  détail  un 
peu  plus  loin  ;  nous  n'en  disons  autant  ici  que  pour 
la  comparaison  avec  les  formes  chez  lesquelles  les 
métamorphoses  sont  abrégées  ou  se  passent  entièrement 
à  l'intérieur  de  la  capsule  protectrice  de  l'œuf. 


LES    BATRACIENS 


Comme  second  exemple,  prenons  les  Crapauds 
(Bafo).  Ici  l'accouplement  est  également  axillaire,  mais 
le  mâle  enfonce   les  poings   dans    les  aisselles   de   la 


m  ! 


Fig.  35.  —  Métamorphoses  de  Discoglossus  jiictus. 

femelle  (Fig.  82,  B),  ou  tout  au  moins  ne  joint  point  les 
mains  sur  la  poitrine  de  celle-ci.  Les  brosses  copula- 
Irices  occupent  la  face  interne  des  trois  premiers  doigts. 
L'acharnement  génésique  est  encore  plus  marqué  que 
chez  les  Grenouilles,  et  il  est  fort  difficile  de  leur  faire 
lâcher  prise  :  on  a  pu  les  mutiler  ou  même  les  mettre 
en   alcool  sans  qu'ils   consentent  à   abandonner   leur 

com})agne.La  pontea 
lieu  en  deux  cordons, 
un  pour  chaque  uté- 
rus, qui  sortent  lente- 
ment et  simultané- 
ment, et  ressemblent, 
à  la  rigidité  près,  à  des  tubes  de  verres  dans  lesquels  les 
œufs  sont  disposés  en  rangée  simple  d'abord,  mais  for- 
mant bientôt  des  doubles  ou  triples  files  (Fig.  36). L'œuf, 


Fig.  36.  —  Œufs  de  Bufo  calamita. 


ANOURES  lG3 

entièrement  noir,  mesure  i  à  2  millimètres  de  diamètre; 
il  est  entouré  d'une  capsule  gélatineuse  sécrétée  par  la 
partie  supérieure  de  l'oviducte,  tandis  que  l'enveloppe 
commune  qui  forme  le  cordon  est  sécrétée  par  la  partie 
inférieure.  Ces  cordons,  que  le  mâle  féconde  en  plusieurs 
émissions  à  mesure  qu'ils  sortent  du  cloaque,  peuvent 
mesurer  plus  de  deux  mètres  chacun,  chaque  ponte  con- 
sistant en  3.000  à  12.000  œufs.  Pendant  la  ponte  la 
femelle  se  livre  à  des  évolutions  qui  permettent  aux 
cordons  d'œufs  de  s'entortiller  autour  d'herbes  aqua- 
tiques ou  débranches  d'arbres  submergées.  La  glu  dont 
sont  formés  les  cordons  se  dissout  au  bout  de  peu  de 
temps,  et  les  embryons  encore  peu  dégrossis  se  cram- 
ponnent, par  les  organes  adhésifs  dont  nous  parlerons 
plus  loin,  aux  herbes  ou  branches  auxquelles  les  cordons 
étaient  attachés.  Le  développement  ultérieur  est  essen- 
tiellement le  même  que  chez  les  Grenouilles. 

Ces  deux  exemples  suffisent  à  donner  une  idée  du 
mode  de  reproduction  chez  la  majorité  des  Anoures. 
Signalons  seulement  les  différents  modes  d'accouple- 
ment, car  ils  varient  beaucoup  selon  les  genres.  Ainsi 
les  Discoglossides,  les  Pélobatides,  certains  Bufonides 
(Pseudophryne ,  Bhinophrynas)  et  Cystignathides  (d'Aus- 
tralie), saisissent  la  femelle  à  la  taille,  c'est  l'accouple- 
ment lombaire.  Tantôt  les  mains  sont  jointes  sur  la 
région  pubienne  (Fig.  33,  B),  ou,  par  suite  de  la  minceur 
de  la  taille  de  la  femelle,  les  coudes  se  rejoignent  et 
les  bras  sont  dirigés  en  avant  à  angle  droit  {Pelo- 
dytes,  Fig.  33,  A).  Certaines  espèces,  dont  l'accouple- 
ment est  peu  prolongé,  n'ont  pas  de  brosses  copula- 
trices,  ou  elles  sont  si  peu  développées  qu'on  les 
remarque  à  peine  ;  d'autres  au  contraire,  en  ont  sur  les 


l(H  LES    BATRACIENS 

bras,   sur   la   poitrine,    sur  le  ventre,    ou  même   aux 


Fig.    37.    —     Excroissances    nuptiales   ou    brosses    copulatrices    cliez 
divers  Anoures  d'Europe. 
A.  Discoglossus  picUis.   —  B.   Pelodytes  punctatut.    —    C.    Botnbinator 
pachypus   (membre    antérieur  et   pied).  —  D.  Bufo   vulgaris  (main).    — 
E.  Rana  temporaria  (main). 


orteils  (Fig.  87).  Certains  Leptodactylus  (Cystignathides) 


ANOURES  l(35 

de  l'Amérique  tropicale  ont  un  ou  deux  grands  tubercules 
cornés  noirs  en  forme  d'épine,  véritable  éperon  meur- 
trisseur  qui  recouvre  un  processus  osseux  à  la  face 
interne  du  premier  doigt  ;  une  espèce  de  ce  genre  a  en 
outre  une  grande  plaque  cornée  à  trois  pointes  aiguës 
de  chaque  côté  de  la  poitrine.  Il  y  a  d'autres  exemples 
d'armature  sexuelle  qui  permet  au  mâle  de  se  cram- 
ponner plus  fermement  à  la  femelle  :  ainsi  chez  Petro- 
pedetes  Newtoni,  Ranide  de  l'Afrique  Occidentale,  le 
métacarpien  interne  émet  une  épine  osseuse  qui  perce 
la  peau  ;  chez  deux  Rainettes,  Hyla  dolichopsis,  de  la  Nou- 
velle Guinée,  et  Hylella  Fleischmanni,  de  l'Amérique  Cen- 
trale, l'humérus  est  armé  en  avant  d'un  processus 
pointu  et  un  peu  courbé,  recouvert  d'une  peau  mince. 

En  ce  qui  concerne  la  disposition  des  œufs  à  petit 
vitellus,  déposés  dans  l'eau,  notons  qu'ils  sont  pondus 
isolément  chez  Xenopns,  Discoglossus  et  Bo/nbinator,  res- 
semblant ainsi  à  ceuxde  l'Axolotl  et  de  certains  Tritons, 
en  grappes  allongées  chez  Pelodytes,  en  gros  cordons  à 
œufs  disposés  en  plusieurs  rangées  irrégulières  chez 
Pelobates.  Ces  grappes  ou  gros  cordons  représentent  le 
contenu  des  deux  utérus,  qui  se  fusionnent  dans  le 
cloaque,  au  lieu  de  rester  distincts  comme  chez  les 
Crapauds. 

Parlons  maintenant  des  œufs  à  grand  vittellus,  tels 
que  nous  les  rencontrons  chez  quelques  Urodèles 
(voir  p.  95).  Ce  type,  qui  se  rapproche  du  type  méro- 
blastique,  est  très  fréquent  chez  les  Anoures,  à  en  juger 
par  le  contenu  des  oviductes  chez  les  formes  exotiques 
que  nous  ne  connaissons  encore  que  par  des  individus 
conservés  en  alcool.  C'est  le  cas  chez  un  certain  nombre 
de    Rainettes,  chez   beaucoup  de  Ranidés    arboricoles 


lOli 


LES    BATRACïEîVS 


ap])arleiîantauxgenres 7?/iacop/ioru5,  Jxalus,  Rappia,  Cor- 
nufet\  Hylambates,  et  chez  d'autres  formes  de  la  même 
famille,  comme  Gampsosteonyx,  Trichobatrachus,  Cera- 
tobatrachiis ,  dont  le  mode  de  développement  est  encore 
inconnu,  et  qui  nous  réservent  sans  doute  bien  des  sur- 
prises. Toutes  ces  formes,  bien  certainement,  protègent 
leurs  œufs  d'une  certaine  façon,  soit  que  les  parents  s'en 
chargent  eux-mêmes,  soit  qu'ils  les  déposent  hors  de 
l'eau  dans  des  trous  ou  dans  des  sortes  de  nids,  comme 
il  a  été  constaté  chez  certaines  espèces  dont  nous  allons 
décrire  brièvement  les  merveilleux  instincts. 

Les  deux  cas  les  plus  anciennement  connus  sont  ceux 

du  Pipa  de  l'Améri- 
que du  Sud  et  de  l' A- 
lyte  d'Europe. 

Chez  le  Pipa  (Pipa 
americana),  les  œufs 
sont  portés  par  la 
mère  sur  le  dos  [386] . 
La  peau  de  cette  ré- 
gion se  tuméfie,  de- 
vient riche  en  vais- 
seaux sanguins,  et 
croît  entre  les  œufs 
pour  former  autant 
de  cellules,  qui  les  entourent  complètement  et  sont 
fermées  en  dessus  par  un  opercule  [410]  qu'on  suppose 
être  produit  par  une  sécrétion  des  glandes  de  la  peau 
(Fig.  38).  Ces  œufs,  au  nombre  d'une  centaine  et  me- 
surant de  5  ày  millim.  de  diamètre,  sont  dépourvus  de 
pigment;  le  développement  complet  s'opère  dans  l'œuf 
et  le  jeune  Pipa  s'échappe  de  sa  cellule  semblable  en 


Fig.  38.  —  Section  verticale  des  cellules 
dorsales  de  Pipa  americana,  d'après  Wyman. 

a.  L'opercule  ;  b.  la  peau  dorsale  tuméfiée 
formant  les  cloisons  entre  les  œufs  ;  c.  la 
sphère  vitelline  ;  d.  l'embryon. 


ANOURES 


i(r 


toiis  points,  sauf  pour  la  taille,  à  ses  parents.  Des  bran- 
chies externes  sont  présentes  pendant  une  période  très 
courte  de  la  vie  embryon- 
naire, et  une  longue  queue 
se  résorbe  graduellement 
en  même  temps  que  les 
quatre  membres  atteignent 
tout  leur  développement 
[435,  436].  On  a  cru  long- 
temps que  le  mâle  plaçait 
les  œufs  sur  le  dos  de  la  fe- 
melle, mais  il  résulte  des 
observations  faites  il  y  a 
quelques  années  par  Bar- 
tlett  au  Jardin  Zoologique 
de  Londres  [339],  que  les 
œufs  arrivent  à  destination 
à    l'aide    d'un    ovipositeur 

constitué  par  réversion  de  la  membrane  du  cloaque, 
formant  une  poche  allongée,  mince  comme  une  vessie 
(Fig.  39),  que  la  femelle  dirige  en  haut  et  en  avant,  en 
passant  sous  la  poitrine  du  mâle,  qui  pendant  ce  temps 
se  tient  cramponné  à  la  région  lombaire.  Si  les  obser- 
vations de  Bartlett  sont  exactes,  on  devrait  en  conclure 
que  la  fécondation  s'opère  à  l'intérieur  du  cloaque,  car 
le  mâle  abandonne  la  femelle  aussitôt  après  que  les 
œufs  ont  été  disposés  et  collés  sur  le  dos  de  celle-ci. 

Le  Pipa  n'est  pas  le  seul  Anoure  chez  lequel  la 
femelle  porte  les  œufs  sur  le  dos,  mais  tandis  que 
chez  celui-ci  l'accouplement  et  le  développement  ont 
lieu  dans  l'eau,  c'est  à  terre  ou  sur  les  arbres  que  les 
choses  se  passent  dans  les  exemples  suivants.  Une  petite 


Fig.  39.—  Pipa  americana,  femelle, 
ec  l'ovipositeur, 

d'après  Bartlett. 


t68 


1,FS     nATUACII.N'S 


Rainette  du  Brésil,  Uyla  Goeldii  (Fig.  4o),  en  porte  une 
couche  serrée  de  36  qui  n'ont  d'autre  support  qu'un  pli 
latéral  de  la  peau  du  dos  formant  une  mince  bordure 
entourantla  couche  [372,  415].  Chez  le  spécimen  décou- 
vert par  Goeldi  et  décrit  par  moi,  ces  œufs,  d'un  jaune  pâle 
et  mesurant  4  millim.  de  diamètre,  montraient  un  petit 
embryon  courbé  sur  le  grand  vitellus.  Goeldi  a  constaté 
que  le  jeune  quitte  l'œuf  à  l'état  de  petite  Rainette 
parfaite,  mais  encore  munie  d'une 
queue  assez  développée.  Une 
V%ï  ii^itre  Rainette ,  beaucoup  plus 
'  ^  grande,  Ilyla  Evansil.  de  la  Guyane 


Fig.  40.  —  Hyla  Goeldii,  femelle  portant  les  œufs. 

Anglaise  [375],  se  comporte  de  même;  les  œufs  sont  au 
nombre  de  22  et  mesurent  8  ou  9  millim.  de  diamètre. 
Enfin,  une  autre  Grenouille  arboricole,  de  la  famille  des 
riémiphractides,  Ceraiohyla  bubahis  (Ecuador,  Bolivie. 
Pérou),  mesurant  63  millim.  du  museau  à  l'anus,  porte 
9  grands  œufs  sur  le  dos  [374].  Chez  le  spécimen  observé, 
chaque  œuf  mesurait  10  millim.  de  diamètre  et  con- 
tenait une  petite  Grenouille  à  ventre  globuleux  (masse 
vitelline)  reliée  à  une  membrane  vasculaire,  semblable 
à  un  allantois,  qui  l'entoure,  par  deux  cordons  à  vais- 
seaux sanguins  partant  de  chaque  côté  de  la  gorge. 
Le  pli    latéral  dont   nous   avons  parlé  à  propos  de 


ANOURES  169 

Hyla  goeldii  n'est  qu'une  indication  de  ce  qui  s'est 
produit  chez  les  Rainettes  marsupiales  (Nototrema)  de 
l'Amérique  du  Sud.  Ici  les  œufs  sont  renfermés  dans 
une  poche  commune  à  orifice  postérieur  [373,  433].  A 
l'approche  de  l'époque  de  la  reproduction,  la  peau  du 
dos  de  la  femelle  forme  un  pli  en  forme  de  fer  à  cheval 
sur  la  région  pelvienne,  pli  qui 
s'accentue  de  plus  en  plus  vers 
l'intérieur  de  sorte  que  quand 
la  poche  a  atteint  tout  son  dé- 
veloppement, elle  forme  une 
sorte  de  bourse  dont  la  paroi 
interne  n'est  autre  que  la  cou- 
che externe  de  la  peau  du  dos, 
tournée  en  dedans.  Comment 
les  œufs  gagnent  cette  poche, 
on  l'ignore  encore.  Chez  cer- 
taines espèces  (iV.  marsiipiatum , 
[Fig.  4i],  N.  plumbeum),  les 
œufs  sont  assez  grands  et  au 

nombre  de  100  environ,  et  une  partie  seulement  du  déve- 
loppement s'opère  à  l'intérieur,  les  jeunes  s'échappant  de 
la  poche  à  l'état  de  têtards.  Chez  d'autres  (N.  ovifrum,  N, 
testiidineiun,  N.  fissipes,  N.  cornutum,  N.  pygrnœum), 
les  œufs  sont  énormes,  au  nombre  de  4  à  16  seulement, 
et  le  stade  têtard  est  supprimé,  les  jeunes  quittant  la 
poche  maternelle  à  l'état  de  Rainettes  parfaites.  Jus- 
qu'au moment  de  leur  libération,  ils  respirent  par  des 
membranes  vasculaires  en  forme  de  cloches  reliées  à 
leurs  arcs  branchiaux  par  deux  cordons  de  chaque  côté 
(Fig.  42;  voir  aussi  Fig.  19,  p.  82).  Chez  la  plupart  des 
espèces  de  ce  genre,  l'ouverture  delà  porche  dorsale  est 

LES    BATRACIENS  10 


Fig.  41.  —   Nototrema  marsii- 
piatum, femelle, 

d'après  Gû.ntheb. 


i!A  ru  \r;iiv\s 


petite  et  située  très  en  arrière;  chez  N.  pygmœiim,  du 
Venezuela  [366],  la  poche  est  constituée  par  deux  plis 
latéraux,  qui  se  rejoignent  sur  la  ligne  médiane;  une 
fente  longitudinale  les  sépare  quand  le  dos  est  distendu 
par  les  œufs. 

A   l'inverse   de  ce  qui    a   lieu  chez  Hyla   Goeldii,  la 

femelle  de  Rhacophorus  re- 
ticulatiis,  Ranide  arboricole 
de  Geylan,  porte  les  œufs 
collés  au  ventre,  sur  lequel 
ils  impriment  des  alvéoles 
assez  profondes  [395].  C'est 
tout  ce  qu'on  sait  pour  le 
moment  du  mode  de  repro- 
duction de  cette  espèce. 
Hemisas  marmoralam,  En- 
gystomatide  fouisseur  d'A- 
frique, se  comporte  d'une 
façon  analogue.  Le  regretté 
J.-S.  Budgett  a  constaté  que 
la  femelle  couvre  les  œufs 
de  son  ventre,  très  rouge 
par  suite  de  turgescence  capillaire;  ces  œufs  sont  grands 
(2  1/2  millim.  de  diamètre);  le  jeune  est  libéré  à  l'état 
de  têtard  avancé  [363]. 

Un  Ranide  arboricole  du  Cameroun,  Hylambates 
breuiceps,  protège  ses  œufs  d'une  façon  encore  plus 
efficace,  il  les  tient  dans  sa  bouche.  C'est  ce  que  nous 
avons  pu  constater  sur  une  femelle  de  cette  espèce, 
dont  la  bouche  était  remplie  d'œufs  jaunes  mesurant 
4  millim.  de  diamètre. 

Parmi  les  Anoures  dont  la  charge  des  œufs  incombe 


Fig.  42.  —  Nototrema  cornutum , 
jeune  retiré  de  la  poche  dorsale, 
montrant  les  branchies 
formes. 


campani- 


ANOURES 


au  père,  citons  d'abord  notre  Alyte  accoucheur  (décrit 
plus  loin,  p.  2i5),  dont  le  mâle  entortille  les  œufsautour 
de  ses  jambes  (Fig.  43)  et  les  garde  ainsi  jusqu'à  ce 
qu'ils   aient  atteint  ^^. 

un  développement 
assez  avancé,  le  jeu- 
ne s'échai3pant  dans 
l'eau  à  l'état  de  té- 
tard  [382,  383,  431]. 
Puis ,  Mantophryne 
robiista ,  Engysto- 
matide  terrestre  de 

la  Nouvelle-Guinée  [412],  dont  les  œufs  ressemblent 
à  ceux  de  l'Alyte;  les  cordons  élastiques  qui  les 
relient  entre  eux  s'enchevêtrent,  et  les  œufs,  mesurant 
6  ou  7  millim.  de  diamètre  et  au  nombre  de  17, 
forment  un  paquet,  que  le  mâle  recouvre  de  son  corps, 


Fig.  43. 


Alytcs  obsletricaiis,   mâle  portant 
les  œufs. 


Fig,4î-.- 


Mantophryne  robusta;  a.  chapelet  d'œufs,  b.  embryon  dans  l'œut. 
U'api-ès  L.  V.  Mehely. 


embrassant  le  paquet  de  ses  deux  mains.  Les  embryons 
trouvés  dans  ces  œufs  avaient  les  membres  déjà  bien 
développés,  pas  de  branchies,  et  une  longue  queue  dont 
les  lobes  membraneux  étalés  transversalement  étaient 
riches  en  vaisseaux  capillaires,  ce  qui  indique  qu'ils 
doivent  servir  d'organes   respiratoires  (Fig.  44)-  Enfin 


172  LES    BATRACIENS 

le  Rhinoderma  Darwini,  petit  Engystomatide  '  du  Chili 
[384,  401,  425],  reproduit  le  mode  de  protection  de 
VHylambates,  mais  avec  un  perfectionnement,  car  le 
mâle  utilise  à  cet  effet  son  sac  vocal,  prolongé  sur  la 
région  ventrale.  Les  premiers  observateurs  avaient 
même  pris  ce  sac  vocal  pour  la  cavité  abdominale  et 
on  croyait  ce  Batracien  vivipare.  On  sait  maintenant 
que  le  mâle  introduit  les  œufs  dans  sa  bouche  d'où  ils 
passent  dans  le  sac  vocal,  où  ils  subissent  leur  déve- 
loppement jusqu'à  ce  que  le  jeune  puisse  s'échapper  à 
l'état  de  Grenouille  parfaite.  On  n'a  observé  chez  les 
embryons  ni  branchies,  ni  autres  organes  respiratoires, 
et  la  queue  n'atteint  jamais  un  grand  développement. 
Les  œufs  sont  au  nombre  de  i5  environ. 

Parmi  les  Ranidés,  certains  Phyllobates  et  Dendro- 
bates  de  l'Amérique  du  Sud  [372,  405,  424J,  sans  por- 
ter leurs  œufs,  s'occupent  des  têtards  ;  on  a  rencontré 
des  mâles  portant  d'assez  gros  têtards  attachés  à  leur 
dos  par  leur  bouche  en  suçoir.  Il  est  probable  que  ces 
larves  sont  transportées  d'une  mare  à  l'autre  quand 
l'eau  vient  à  manquer.  Sooglossus,  des  Séchelles  [377], 
dépose  ses  grands  œufs  sous  des  feuilles  mortes,  et  au 
moment  de  l'éclosion  les  têtards  rampent  comme  ils 
peuvent,  surtout  à  l'aide  de  leur  queue,  jusque  sur  le 
dos  du  père,  auquel  ils  adhèrent  en  partie  par  succion, 
en  partie  à  l'aide  d'une  sécrétion  visqueuses  de  la  peau 
du  père;  ils  achèvent  ainsi  leurs  métamorphoses,  sans 
aller  à  l'eau,  qui  manque  dans  les  localités  qu'habite 
cette  espèce.  Les  branchies  font  défaut  chez  ces  têtards, 
mais  il  existe,  comme  de  coutume,  des  rudiments  de 
poumons. 

D'autres  Anoures,  sans  se  charger  de  leurs  œufs  ou 


AJOURES  178 


de  leurs  jeunes,  leurs  fournissent  une  protection  ou  un 
abri  qui  les  soustrait  à  bien  des  dangers.  En  voici  les 
exemples  connus. 

La  grande  Rainette  patte-d'oie  du  Brésil  {Hyla  faber) 
prépare,  dans  l'eau  peu  profonde  aux  bords  des  étangs, 
des  sortes  d'enclos  en  forme  de  bassin  pour  la  récep- 
tion de  sa  progéniture  [392].  La  boue  au  fond,  de  l'eau 
est  creusée  par  la  femelle  à  une  profondeur  de  7  à  10 
centimètres,  et  cette  boue  est  reportée  tout  autour 
pour  former  une  muraille  qui  émerge  un  peu  à  la  sur- 
face de  l'eau.  La  paroi  est  égalisée  par  la  Rainette  à 
l'aide  de  ses  mains  largement  palmées,  qui  font  l'office 
de  truelle;  on  voit  ainsi,  au  bord  de  certains  étangs,  un 
certain  nombre  de  ces  bassins,  qui  rappellent  des  cra- 
tères évasés,  d'un  diamètre  de  3o  centimètres  environ. 
C'est  là  que  sont  pondus  les  œufs  et  que  se  développent 
les  larves,  protégées  ainsi  contre  les  attaques  des  pois- 
sons, insectes  aquatiques,  larves  d'Anoures,  et  autres 
habitants  de  l'étang,  au  moins  pendant  un  certain 
temps,  car  il  arrive  parfois  que,  à  la  suite  de  pluies 
violentes,  le  niveau  de  l'eau  s'élève  et  amène  la  destruc- 
lioji  plus  ou  moins  complète  du  mur  de  ceinture. 

Gœldi,  auquel  nous  devons  ces  observations,  nous  a 
aussi  fait  connaître  les  mœurs  d'une  autre  Rainette  du 
Brésil,  qu'il  a  décrite  sous  le  nom  suggestif  de  Hyla 
resinifictrix  [393].  Elle  se  tient  sur  les  arbres  élevés  de 
la  forêt  vierge,  et  y  choisit  pour  déposer  ses  œufs  une 
branche  creuse  dans  laquelle  elle  construit  un  petit 
bassin  de  résine  que  la  pluie  vient  remplir  ;  les  œufs 
et  plus  tard  les  larves  trouvent  ainsi  un  abri  ombragé, 
un  petit  réservoir  où,  grâce  à  la  résine,  l'eau  conserve 
toute  sa  fraîcheur.  On  iofnore  encore  le  mode  de  déve- 


174  LES    BATRACIENS 

loppement  des  œufs  et  le  sexe  du  parent  qui  construit  le 
bassin,  mais  Gœldi  a  pu  observer  que  la  Rainette  va  à  la 
recherche  de  la  résine  qui  coule  de  l'écorce  de  cer- 
tains arbres,  et  qu'elle  choisit  de  préférence  certaines 
sortes  odorantes. 

Un  autre  Batracien  ressemblant  à  une  Rainette,  mais 
appartenant  à  la  famille  des  Ranidés,  Rhacophoras 
Schlegeli  du  Japon  [403],  a  recours  à  un  autre  système. 
Le  mâle  et  la  femelle  accouplés  s'enfoncent  dans  le  sol 
humide  au  bord  d'une  mare  ou  d'une  rizière  inondée,  et 
y  creusent,  à  quelques  centimètres  au-dessus  du  niveau 
de  l'eau,  un  réduit  complètement  clos  et  à  parois  bien 
égalisées.  Ceci  fait,  la  ponte  commence,  précédée  de 
rémission  d'une  sécrétion  mucilagineuse,  battue  en 
mousse  par  des  mouvements  rapides  des  pieds;  c'est 
au  milieu  de  cette  masse  de  petites  bulles  d'air  que 
tombent  les  œufs,  aussitôt  fécondés  par  le  mâle,  qui 
jusqu'ici  n'a  pris  aucune  part  à  ces  opérations.  Le 
couple  se  sépare  et,  pour  opérer  leur  sortie  du  trou, 
creusent  une  galerie,  non  par  où  ils  sont  entrés,  mais 
directement  et  obliquement  vers  l'eau,  tunnel  qui  doit 
servir  plus  tard  à  la  libération  des  larves.  Les  œufs  de 
ce  Batracien,  dont  la  taille  excède  un  peu  celle  de  notre 
Rainette  verte,  mesurent  environ  un  millimètre  de  dia- 
mètre et  sont  dépourvus  de  pigment  ;  l'embryon  se 
détache  nettement  du  vitellus,  et  si  on  met  de  ces 
œufs  embryonnés  dans  l'eau,  ils  périssent  sans  excep- 
tion, ils  ont  évidemment  besoin  de  la  protection  et  de 
l'aération  que  leur  fournit  la  mousse  de  bulles  d'air; 
mais  après  quelques  jours,  quand  l'embryon  a  absorbé 
tout  le  vitellus  et  est  devenu  un  têtard  ordinaire,  les 
mouvements  de   ces  petits  êtres  font  crever  les  ])ulles 


ANOURES  17a 

du  mucilage,  qui  en  se  liquéfiant  s'écoule  par  le  tunnel, 
entraînant  à  l'eau  les  têtards  qui  y  accomplissent, 
comme  des  Grenouilles  ordinaires,  le  reste  de  leurs 
métamorphoses. 

On  a  constaté  un  mode  de  protection  analogue  chez 
certains  Cystigna- 
thides  Sud-Améri- 
cains des  genres  Lep- 
todactylus  et  Paludi- 
cola  [379,  365,  397]. 
Les  œufs,  entourés 
d'une  mousse  mu- 
cilagineuse,  sont  dé- 
posés dans  un  trou 
sous  une  pierre,  ou 
sous  du  bois  mort 
au  bord  d'une  mare, 
au-dessus  du  niveau 
de  l'eau  ;  les  larves 
éclosent  dans  cette 
mousse  et  les  larves 
y  atteignent  un  cer- 
taindéveloppement; 
vient  une  pluie,  le 
niveau  de  la  mare 
s'élève  et  les  larves 
ou  têtards  sont  en- 
traînés à  l'eau. 

C'est  encore  une  écume  semblable  qui  entoure  les 
œufs  de  certaines  Rainettes  Sud-Américaines  du  genre 
Phyllomedusa,  [379,402]  (Fig.  45),  de  certains  Rhaco- 
phoms  d'Asie  [380,385]  et  des  Chiromantis  [378],  genre 


Fig.  45.  —  Nids  de  Phyllomedusa  Iherinuii, 
d'après  H.  v.  Ihering. 


17^)  LES    BATRACIENS 

voisin  de  ce  dernier,  de  l'Alïique  tropicale,  qui  pondent 
sur  des  branches  d'arbres  et  plient  les  feuilles  autour 
de  cette  écunie  gluante,  pour  former  de  véritables  nids. 
Ces  nids  pendent  au-dessus  de  l'eau  et  après  quelques 
jours  les  larves,  ayant  perdu  leurs  branchies  externes, 
tombent  à  l'eau,  où  elles  achèvent  leurs  métamor- 
phoses selon  la  règle  ordinaire.  Les  œufs,  à  grand 
vitellus,  sont  au  nombre  de  200  au  plus  pour  chaque 
nid.  D'autres  Rhacophorus  d'Asie  diffèrent  en  ce  que 
les  masses  d'œufs,  au  lieu  d'être  entourées  de  feuilles, 
sont  collées  à  un  mur  de  puits,  à  la  roche  d'une  car- 
rière, ou  à  un  tronc  d'arbre,  et  de  telle  façon  que  les 
larves  peuvent  se  laisser  choir  dans  l'eau  quand  elles 
sont  assez  fortes  pour  uager  et  se  procurer  leur  nour- 
riture. 

Un  petit  Crapaud  Australien  ['-$87],  Pseadophryne, 
dépose  ses  grands  œufs  (3  1/2  millim.de  diamètre)  iso- 
lés au  nombre  de  90  environ,  dans  un  trou  ou  sous 
quelque  abri,  et  la  larve  se  développe  dans  la  capsule 
très  résistante  de  l'œuf  jusqu'à  ce  que  la  pluie  vienne 
inonder  l'endroit  choisi  et  permettre  au  têtard  d'ache- 
ver à  l'eau  ses  métamorphoses;  il  peut  rester  trois  ou 
quatre  mois  avant  d'être  libéré. 

Il  nous  reste  maintenant  à  indiquer  les  quelques 
exemples  connus  d'œufs  déjjosés  hors  de  l'eau  et  dans 
lesquels  s'accomplit  la  métamorphose  comi^lète.  Le 
mieux  connu  est  celui  de  l'Hylode  de  la  Martinique 
(Hylodes  martinicensis),  petit  Cystignalhide  ressemblant 
aune  Rainette  [361,363,417,421],  qui  dépose  ses  œufs 
dans  des  endroits  humides,  sous  des  pierres,  sous  la 
mousse,  ou  à  l'aisselle  des  feuilles  d'arbres.  Ces  œufs 
sont  grands,  comme  ceux   le   l'Alyte,  mais  isolés.  Le 


ANOURES 


II 


développement  est  accéléré  (^Fig.  46),  il  n'y  a  pas  de  stade 
têtard,  et  la  petite  Grenouille  saute  hors  de  l'œuf  munie 
d'un  reste  de  queue,  organe  qui,  antérieurement,  était 
très  développé  et  si  richement  pourvu  de  vaisseaux 
sanguins,  qu'on  est  en  droit  de  conclure  qu'il  sert  à  la 
respiration,  d'autant  plus  qu'on  n'a  découvert  ni  bran- 
chies ni  orifices  branchiaux  chez  l'embryon.  Une  autre 
petite  Grenouille,    une  vraie  Rainette,  Hylella  platyce- 


Fig.  46.  —  Hyl9des  martinicensis. 
1,  œuf  contenant  l'embryon  ;  2,  la  grenouille  dans  l'œuf,  au  moment 
d'éclore,  3-6,  jeunes  grenouilles  peu  après  l'éelosion.  D'après  Peters. 

phala,  du  Mexique,  se  reproduirait  de  la  même  façon. 
Une  grande  Grenouille  des  îles  Salomon,  Rana  opis- 
thodon  [368],  morphologiquement  très  voisine  de  nos 
Grenouilles  d'Europe,  a  aussi  supprimé  les  métamor- 
phoses (Fig.  47);  des  œufs,  qui,  mesurant  de  6  à  lomil- 
limètres  de  diamètre,  ont  été  trouvés  dans  des  crevasses 
de  rochers,  et  contenaient  de  petites  Grenouilles  sans 
queue,  qui  ne  diffèrent  de  l'animalparfait  que  par  la  pré- 
sence de  plusieurs  replis  en  travers  de  chaque  côté  du 
ventre,  dont  la  fonction  est  probablement  celle   d'or- 


178  LES    BATKACIEXS 

ganes  respiratoires,  comme  la  queue  des  Hylodes,  et  par 
la  présence  d'un  petit  tubercule  dur  et  conique  au  bout 
du  nez,  qui  sert  à  percer  la  coque  assez  résistante  de 
l'œuf.  On  a  trouvé  des  œufs  encore  plus  grands,  jus- 
qu'à i3  millim.  de  diamètre,  en  paquets  d'une  douzaine 


Fig.  47.  —  Ra7in  opisthodon. 

fl,  œuf,  grandeur  naturelle;  ô-c,  œuf,  grossi,  au  moment  de  l'éclosion; 

d-(j,  la  jeune  grenouille  extraite  de  l'œuf. 


SOUS  la  mousse  ou  sous  des  troncs  d'arbres,  dans  la 
péninsule  Malaise,  qui  donnent  naissance  à  des  Gre- 
nouilles parfaites;  ces  œufs  sont  attribués  provisoire- 
ment à  un  Pélobatide,  Megalophrys  longipes  [380]. 

Enfin  signalons  la  découverte  récente  d'un  Anoure 
vivipare  en  Afrique  Orientale  [428].  Tornier,  à  qui  l'on 
doit  cette  découverte,  rapporte  cette  espèce  à  un  genre 
de  Bufonides  Australiens,  Pseudophryne,  ce  qui  paraît 


A  NOIRES  ]-C) 

assez  in\TaisemJ3lable.  Toujours  est-il  que  ce  petit  Cra- 
paud, nommé  Pseiidophryne  vivipara,  a  révélé  sous  le 
scalpel  la  présence  de  67  embryons  (3-  h  droite,  3o  à 
gauche)  dans  les  utérus;  embryons  à  ventre  gonflé  de 
vitellus,  à  quatre  membres  rudimentaires,  à  longue 
queue  cylindrique,  sans  crêtes  membraneuses,  à  bouche 
fendue  comme  chez  l'adulte  et  sans  lèvres.  C'est  tout 
ce  qu'on  sait  encore  au  sujet  de  ce  Batracien  remar- 
quable, qui  pourrait  bien  èlre  un  iSectophryne. 

Retournons  maintenant  à  nos  Grenouilles  et  Cra- 
pauds ordinaires  pour  en  esquisser  le  développement 
et  les  métamorphoses. 

D'abord,  quand  l'embryon  se  distingue  nettement, 
la  tête  est  grande  et  se  détache  du  corps  allongé, 
la  queue  est  absente  ou  rudimentaire.  Un  sillon  mé- 
dian s'étend  sur  le  dessous  de  la  tête  et  est  traversé 
au  milieu  par  une  dépression  transversale  ou  rhom- 
boïdale,  qui  représente  les  premières  ébauches  de  la 
bouche  ;  de  chaque  côté,  en  avant  de  la  bouche,  une 
fossette  indique  où  sera  la  narine  ;  en  arrière  de  ces 
fossettes,  on  voit  un  bourrelet  sillonné,  le  croissant 
céphalique,  qui  se  transformera  en  une  ou  deux  émi- 
nences,  les  crochets  de  Rusconi,  appareil  adhésif  à 
l'aide  duquel  l'embryon  encore  incapable  de  nager  se 
fixera  à  l'enveloppe  gélatineuse  de  l'œuf  ou  à  des 
végétaux  aquatiques.  Les  yeux  sont  encore  absents.  Un 
petit  tubercule  de  chaque  côté  du  bord  postérieur  de  la 
tête  représente  le  rudiment  des  branchies,  et  des  sillons 
verticaux  en  avant  et  en  arrière  de  celui-ci  sont  les 
premiers  indices  des  fentes  viscérales,  dont  les  inter- 
valles deviendront  les  quatre  arcs  branchiaux. 

L'appareil    adhésif  varie    par   la    forme    selon    les 


i8o 


IKS    UATHACIKXS 


espèces;  c'est  à  tort  qu'on  l'a  longtemps  considéré 
comme  un  suçoir  ;  il  est  dépourvu  de  muscles,  sa  stru- 
cture est  glandulaire  et  il  sécrète  un  mucus  qui  sert  à 
coller  la  larve  à  son  point  d'appui.  Son  développement, 
chez  le  Crapaud,  a  été  suivi  par  Thiele  [426],  dont  les 
figures  sont  reproduites  ici  (Fig.  48). 

Au  fur  et  à  mesure  de  la  croissance  de  l'embryon,  la 


Fig.  48.    —  Développement   et    régression   de    l'appareil    sous-buccal 
chez  Bufo  vulgaris,  d'après  Thiele. 


queue  s'allonge  et  montre  une  partie  musculeuse  à 
myotomes  en  forme  de  chevrons,  bordée  en  dessus  et 
en  dessous  d'une  crête  membraneuse.  Les  branchies 
externes  deviennent  digitées  ou  ramifiées;  les  fossettes 
olfactives  sont  repoussées  en  avant  et  se  transforment 
en  narines  communiquant  avec  la  bouche  ;  l'œil  appa- 
raît de  chaque  côté  de  la  tête,  d'abord  comme  un  cercle 
pigmenté  sous  l'épiderme  transparent;  la  bouche 
acquiert  des  lèvres;  l'anus  perce;   enfin  la     larve   est 


ANOURES  I»I 

capable  de  se  nourrir,  ayant  jusqu'alors  subsisté  du 
vitellus  contenu  dans  l'abdomen. 

En  passant  à  la  seconde  période  de  la  vie  larvaire, 
l'état  têtard  proprement  dit,  dont  nous  reparlerons  plus 
loin,  un  repli  operculaire  recouvre  les  branchies 
externes  (celle  de  droite  d'abord  chez  les  formes  à 
spiraculum  sinistral),qui  s'atrophient  et  sont  remplacées 
par  des  houppes  branchiales  internes  disposées  sur  les 
quatre  arceaux  branchiaux  cartilagineux.  Le  tube  anal 
se  forme  ;  la  bouche  acquiert  un  bec  corné  et  les  lèvres 
se  revêtent  de  petites  dents  cornées  ;  les  narines  j^rennent 
une  position  plus  dorsale  ;  l'organe  adhésif  sous-buccal 
disparaît  ;  et  le  repli  operculaire  s'étant  soudé  à  la  peau 
au-dessus  des  arcs  branchiaux,  la  tête  se  confond 
avec  le  tronc  globuleux,  sous  lequel  on  distingue  par 
la  peau  transparente  l'intestin  démesurément  long  et 
enroulé  sur  lui-même  comme  un  ressort  de  montre. 

A  la  troisième  période,  les  membres  postérieurs 
apparaissent  sous  forme  de  petits  tubercules  à  la  base 
de  la  queue  et  acquièrent  graduellement  leur  complet 
développement  avant  l'absorption  de  celle-ci.  Les 
membres  antérieurs  croissent  simultanément,  mais 
cachés  dans  un  diverticulum  de  la  chambre  bran- 
chiale, jusqu'à  ce  que,  étant  parvenus  à  leur  forme 
définitive,  ils  crèvent  la  peau  ou  passent  par  le  spira- 
culum, laissant  devant  eux  une  petite  fissure  par  laquelle 
on  voit  parfois  saillir  les  lamelles  des  branchies  en 
voie  de  disparition.  Alors  les  crêtes  caudales  s'abaissent, 
et  la  queue  est  résorbée  graduellement  ;  les  arcs  bran- 
chiaux disparaissent;  les  poumons,  qui  avaient  coexisté 
avec  les  branchies,  servant  d'organes  respiratoires  acces- 
soires et  hydrostatiques,  fonctionnent,  avec  la  peau,  pour 

LES   BATRACIENS  11 


l82  LES    BATRACIENS 

assurer  la  respiration;  le  bec  et  les  dents  cornées  des 
lèvres  tombent  par  morceaux,  les  lèvres  se  résorbent  et 
la  fente  buccale  s'élargit;  les  yeux  se  dégagent  de  la 
peau  et  acquièrent  des  paupières  mobiles;  le  canal 
lacrymal  est  repoussé  vers  l'œil  et  perfore  la  paupière 
inférieure;  l'intestin  se  raccourcit;  le  tube  anal  cesse  de 
fonctionner  et  disparaît  avec  les  derniers  restes  de  la 
crête  sous-caudale;  et  la  jeune  Grenouille,  souvent 
encore  munie  d'un  bout  de  queue,  sort  de  l'eau.  Les 
métamorphoses  sont  accomplies. 

Le  crâne  et  ses  appendices  sont  également  soumis  à 
des  modifications  très  importantes., Le  crâne  du  têtard 
consiste  en  un  cartilage  continu  avec  des  trous  pour 
les  narines  et  de  grandes  ouvertures  sous-orbitaires.  Le 
suspenseur  de  la  mâchoire  inférieure  est  extrêmement 
allongé  et  émet  un  processus  dirigé  en  haut  et  relié  à  la 
capsule  crânienne  par  un  pont  en  avant  de  l'œil.  Les 
prémaxillaires  sont  représentés  par  un  cartilage 
simple  ou  double  (labial  supérieur),  lâchement  articulé 
aux  processus  antérieurs  du  crâne,  qui  supporte  le  bec 
corné  supérieur;  à  ce  cartilage  correspondent  les  labiaux 
inférieurs  (qui  deviendront  les  mento-Meckeliens)  sup- 
portant le  bec  inférieur  et  articulés  aux  cartilages  man- 
dibulaires  ou  Meckeliens,  encore  très  courts.  Plus  tard, 
quand  la  bouche  se  transforme,  ces  derniers  s'allongent 
et  le  suspenseur  se  réduit  en  proportion  et  est  repoussé 
en  arrière  (Fig.  49). 

Le  cartilage  cératohyal  s'articule  d'abord  par  un 
condyle  au  suspenseur  au-dessous  de  son  processus 
préorbitaire,  et  s'étend  en  travers  de  la  gorge,  où  il 
rencontre  son  semblable  ou  en  est  séparé  par  un  espace 
étroit  rempli  par  une  ou  deux  petites  pièces  cartilagi- 


ANOURES  l83 

neuses  (basihyaiix  de  Parker,  copiilœ  de  Gaiipp),  derrière 
lesquelles  se  trouve  un  cartilage  pair  (hyobranchiaiix  de 
Parker,  plaques  branchiales  de  Gaupp).  A  chaque  plaque 
branchiale  sont  attachés  les  quatre  arcs  branchiaux,  qui 
plus  tard  (à  la  troisième  période)  se  fusionneront  avec 
elle  pour  s'en  détacher  ensuite  et  disparaître  entière- 
ment. Les  modifications  que  subissent  la  mandibule  et 
l'appareil  hyo-branchial  en  passant  du  lélard  à  l'Anoure 


Fig.  49.  —  A.  Crâne  de  têtard|de  Pelobates  fuscus,  aspect  Jatéial. 

B.  Le  même  vers  la  fin  des  métamorphoses,  après  la  chute  duhec  corné. 

chy.  Cartilage  cératohyal.  na.   Processus    nasal    du   chundro- 

eo.  Exoccipital.  crâne. 

fp.  Frontupariétal.  j)0.  Processus  préorbitaire. 

II.  Cartilage  labial  inférieur.  pro.  Prootique- 

me.  Cartilage  mandibulaire  (Mento-  su.  Suspensorium(palato-quadrate). 

Meckelien).  ul.  Cartilage  labial  supérieur. 

parfait  ont  été  suivies  avec  grand  soin  par  Gaupp  [390] 
chez  la  Grenouille  et  par  Hidewoodchezlc  Pélod\  te  [418]. 
Nous  reproduisons,  à  la  page  suivante  ,les  figures  données 
par  ce  dernier  auteur  (Fig.  5o);  elles  feront  mieux  saisir 
qu'une  longue  description  les  métamorj^hoses  si  impor- 
tantes qui  s'opèrent  dans  cette  région. 

Les  seuls  os  qui  se  forment  pendant  la  vie  du  têtard 
sont  les  exoccipitaux  et  prootiques  (os  de  cartilage)  et 
les  fronto-pariétaux  et  le  parasphénoïde  (os  de  mem- 
brane). Les  prémaxillaires,  les  maxillaires  et  les  squa- 


i84 


LES    BATRACIENS 


Fig.  50.  —  Transformations  de  la  mandibule  et  de  l'appareil  hyobian- 

chial  de  Pelodytes  punctatus,  d'après  Rjdewood. 
9  stades  successsif,  n"^  9  représentant  l'adulte.  N»»  1  à  7,  aspect  dor- 
sal, n"^  8  et  9  aspect  ventral. 

as.  Angulo-splénial. 

bh.  Basihyal. 

chr.  Cératubranchial. 

ch.  Cératoliyal. 

il.  Dentaire. 

fl.  Forainen  latéral. 

l.  Curnj  da  l'iiyuïde. 

ha.  Surface  convexe  par  laquelle  le 

cératoliyal    s'articule   au    palato- 

quadrate. 
hbr.  Plaque  byobranchiale. 
hyo.  Sinus  hyoglossal. 
m.  Partie     médiane    du     cartilage 

mandibulaire. 


m\  Partie  latérale  du  même. 

mm.  Os  mento-Meckelien  ou  syiu- 
physial. 

pa.  Processus  antérieur. 

pal.  Processus  antéru-latéral 

ppl.  Processus  pustero-latéral. 

s.  Espace  entre  la  plaque  byobran- 
chiale et  les  extrémités  proxi- 
males  des  premier  et  second 
byobranchiaux. 

sp.  Spicules  des   arcs   branchiaux. 

t.  Thyrohyal. 

tf.  Foramen  thyroïde. 

V.  Osselet  ventral  de  l'hyoïde. 


A^JOURES 


[85 


mosaux,  qui  viennent  ensuite,  ne  fontleurapparition  que 
quelques  temps  api  es  la  disparition  de  la  bouche  larvaire. 
Pendant  que  les  membres  antérieurs  se  développent 
sous  la  peau,  chaque  moitié  de  la  ceinture  pectorale 
est  largement  séparée  de  l'autre  ;  l'omoplate  est   diri- 


Fif 


«7  1 


51.    —    Têtard    de  Bombinator  pachypus,  montrant   le   squelette  et 
les  contours  du  corps,  d'après  Goette. 


A.  Anus. 
E.  Oeil. 
M.  Bouche. 
N.  Narine. 
S.  Spiraculuin. 
as.  Astragale. 
ca.  Calcanéuui. 
ch.  Notochorde. 
chy.  Cératohyal. 
cor.  Goracoïde. 
f.  Fémur. 
fi.  Péroné. 
h.  Humérus. 


II.  Gartilag3  labial  inférieur. 

m.  Main. 

me.  Cartilage  Meekelien. 

ov.  Vertèbre  occipitale. 

p.  Pied. 

pe.  Bassin. 

ru.  Radius-cubitus. 

se.  Omoplate. 

su.  Suspensorium. 

t.  Tibia. 

ul.  Cartilage  labial  supérieur. 

V.  Vertèbres  (1  à  XI). 


gée  en  haut  et  le  cartilage  coracoïde  (coracoïde  -f 
précoracoïde)  est  dirigé  en  bas  et  en  dedans.  A  cette 
période  le  bassin  (pelvis)  est  perpendiculaire  à  la 
colonne  vertébrale.  La  queue  reste  à  l'état  de  noto- 
chorde, sauf  à  la  base  où  deux  arcs  dorsaux  et  un 
cartilage  ventral  se  fusionnent  plus  tard  pour  former 
le  coccyx.  Chez  l'exemple  figuré  (Fig.  5i),  les  vertèbres 


[86 


LES    BATRACIENS 


dorsales  se  forment  au-dessus  de  la  notochorde,  qui 
persiste  jusque  vers  la  fin  des  métamorphoses.  Il  en  est 
ainsi  chez  les  Discoglossides,  Pélobatides  et  Hylides 
{type  épichordal  de  Gegenbaur);  chez  nos  autres  Anoures 
d'Europe,  les  cartilages  vertébraux  entourent  la  noto- 
chorde comme  d'une 
gaine  {type  périchor- 
dal). 

Décrivons  mainte- 
nant brièvement  cer- 
tains caractères  des 
têtards  (Fig.  62)  et 
les  différences  qu'ils 
présentent  selon  les 
espèces.  Nous  enten- 
dons par  têtard  les 
stades  compris  entre 
la  formation  du  spi- 
raculum  (  après  la 
perte  des  branchies 
externes)  et  l'appari- 
tion des  membres  an- 
térieurs. C'est  du 
moins  ce  qu'il  convient  de  faire  pour  les  espèces 
d'Europe  et  pour  la  plupart  des  autres  ;  mais  nous 
verrons  plus  loin  que  certaines  larves  exotiques  ne 
rentrent  pas  dans  cette  définition. 

La  bouche,  prise  dans  le  sens  de  la  bouche  et  des 
lèvres,  est  un  des  caractères  les  plus  importants  [371, 
399,  400]  pour  la  distinction  des  espèces  (Fig.  53). 
La  bouche  proprement  dite  est  fermée  par  un  bec  corné, 
noir  ou  bordé  de  noir,  à  bord  tranchant  ou  denticulé  ; 


Fig.  52.  —  Têtards  de  A.  Rana  agilis,  B.  Pe 
lodytes  punctatus,  C.  Alytes  obstctricans. 


ANOURES  187 

ce  bec  est  formé,  chez  les  Anoures  Européens,  d'une 
pièce  ou  mandibule  supérieure  et  d'une  inférieure, 
mais  chez  certaines  espè- 
ces exotiques,  il  y  a  une 
pièce  de  chaque  côté.  Une 
lèvre  circulaire,  plus  ou 
moins  développée,  forme 
le  vestibule  buccal,  qui 
s'ouvre  et  se  ferme  à  deux 
battants  ;  on  peut  donc  dis- 
tinguer une  lèvre  supé- 
jieure  et  une  lèvre  infé- 
rieure. Leur  surface  in- 
terne est  garnie  de  rangées 
de  petites  dents  cornées, 
rangées  tantôt  simples 
(Fig.  53,  A),  tantôt  doubles 
ou  triples  (Fig.  53,  B).  On 
peut  exprimer  la  disposi- 
tion de  ces  dents  par  des 
formules,    comme   on    le 


Fis?.  53. 


Bouchts   de  Têtards. 


A.    Pelodytes   pimctatiis.   B.   Alyles 
obstetricans. 

verra  plus  loin  au  tableau  ,  .^^-  «littce  buccal  ip  Papilles  la- 

1  biales.  m.  Mandibules  du  bec  corne, 

synoptique     des     têtards    ^-  Séries  de  dents  labiales. 

d'Europe    (p.    2o3);      par 

exemple ,    l'arrangement    que    nous    voyons   dans    la 


Fig.    53   A    sera 


3ment    que    ne 

exprimé   par  la    formule 


indique  4  séries  à  la  lèvre  supérieure  et  5  à  l'inférieure. 
La  série  externe  peut  occuper  le  bord  de  la  lèvre 
(Fig.  53,  A),  ou  celle-ci  peut  être  entièrement  bordée  de 
papilles  plus  ou  moins  développées  (Fig.  53,  B),  formant 
parfois  une  frange  très  accentuée.  Vues  à  un  fort  gros- 


88 


LKS    IJATUACIENS 


sissement,  ces  dents  cornées  forment  des  colonnes, 
les  dents  de  remplacement  étant  emboitées  comme 
l'indique  la  Fig.  54.  La  couronne  de  ces  dents  varie 
selon  les  espèces  [396,  399]. 

L'intérieur  de  la  bouche  proprement  dite  et  du  pha- 
rynx est  garni  de  longues  papilles  muqueuses,  et  une 
fente   bordée    d'un   repli  denticulé   donne   accès    à  la 

chambre  branchiale.  Outre 
les  branchies,  les  arcs  bran- 
chiaux supportent  un  septum 
membraneux  à  perforation 
vermiculaire,  qui  constitue 
un  appareil  de  filtrage  par 
lequel  l'eau  absorbée  par  la 
bouche  doit  passer  pour  ga- 
gner les  branchies.  Cette  eau 
est  ensuite  expulsée  par  un  ou 

Fig.  54.  -   Dents  labiales   de    ^|g^^  ^^jjgg  débouchaut  en  un 
A.  Rana  agilis,  B.  Pelobates  fuscus, 

d'après  Van  Bambeke.  OU  deux  orifices,  le  sph-acu- 

lum.  Lespiraculumest  unique 
chez  tous  les  têtards  Européens  ;  il  est  généralement 
situé  à  gauche  (Fig,  52,  A,  B),  mais  chez  les  Disco- 
glossides  (Fig.  52,  C)  il  est  médian,  sur  la  poitrine. 
Chez  Xenopas  [438]  et  Microhyla  [385,  389]  qui  diffèrent 
de  nos  Anoures  par  l'absence  de  vertibule  buccal  et  de 
bec  corné,  il  y  a  un  spiraculum  de  chaque  côté.  On 
remarque  chez  beaucoup  de  têtards  des  séries  de  petites 
cryptes,  orifices  de  canaux  sensoriels  (voir  p.  20)  dis- 
posés avec  beaucoup  de  symétrie  (Fig.  52).  On  voit  aussi, 
entre  les  yeux,  une  glande  blanchâtre,  la  glande  frontale, 
qui  graduellement  se  détache  du  corps  pinéal  du  cerveau 
(Graaf  [i43]).     Parmi    les    caractères   qui    servent   à 


ANOURES  189 

distinguer  les  espèces,  citons  encore  les  lignes  de 
pigment,  s'entrecroisant  ou  formant  un  réseau  qu'on 
observe  sur  la  peau  de  certaines  espèces,  surtout  sur 
les  crêtes  membraneuses  de  la  queue  (Fig.  55). 

On  rencontre  des  formes  très  bizarres  parmi  les  têtards 
d'iVnoures  étrangers  à  l'Europe.  Ainsi,  chez  certaines 
espèces  de  Rana  et  de  Slaiirois  d'Asie,  le  têtard  vit  dans 
des  torrents  de  montagne,  et  afin  de  pouvoir  se  fixer 
aux  pierres  contre  le  courant,  il  est  muni  d'un  disque 


Fig.  55.  —    Lignes  pigmentaires  de   la    crête    caudale    supérieure    de 
A.  Pelodytes  punctatus,  B.  Discoglossus  pictus. 


adhésif  couvrant  une  grande  partie  de  ventre  derrière  la 
bouche.  Le  têtard  des  Pélobatides  Asiatiques  du  genre 
Megalophrys  a  des  lèvres  très  développées  qui,  lors- 
qu'elles sont  ouvertes,  ressemblent  à  un  entonnoir,  et 
quand  elles  sont  fermées  simulent  une  paire  de  cornes 
dirigées  en  avant  [356,  357,  432]. 

La  larve  de  l'Aglosse  Africain  Xenopus  diffère  fonda- 
mentalement de  celle  des  autres  Anoures.  11  n'y  a  ni 
lèvres  ni  bec  corné,  la  bouche  est  pourvue  de  vraies 
dents  et  largement  fendue,  comme  celle  d'une  larve 
d'Urodèle;  le  balancier  de  ceux-ci  semble  être 
représenté  par  un  long  filament  de  chaque  côté  de  la 
bouche,  qui  rappelle  les  barbillons  des  Poissons  Silu- 

11. 


lÇ)n  LES    BATRACIENS 

rides.  Il  y  a  deux  spiraculums,  un  de  chaque  côté, 
et  les  membres  antérieurs  se  développent  à  l'extérieur, 
comme  les  postérieurs  [362,  438]. 

La  taille, à  laquelle  parviennent  les  têtards  n'a  aucun 
rapport  avec  celle  de  l'adulte.  Ainsi  le  têtard  du  plus 
grand  de  nos  Anoures  d'Europe,  le  Crapaud  commun, 
est  un  des  plus  i:)etits,  ne  mesurant  guère  au  delà  de 
3  centimètres,  tandis  que  le  Pélobate  brun,  dont  l'adulte 
ne  dépasse  pas  7  centimètres  du  museau  à  l'anus,  pro- 
duit un  têtard  qui  peut  mesurer  jusqu'à  17  centimètres. 
Le  plus  grand  têtard  connu  mesure  28  centimètres  : 
c'est  celui  d'un  Cystignathide  de  l'Amérique  du  Sud, 
Pseadis  parodoxa,  dont  l'adulte  n'excède  pas  6  centi- 
mètres du  museau  à  l'anus;  le  corps  se  rapetisse  consi- 
déral)lement  au  moment  de  la  métamorphose.  L'Alyte 
accoucheur  produit  aussi  un  très  grand  têtard,  com- 
parativement à  la  taille  de  l'animal  parfait,  têtard  qui 
présente  cette  particularité  de  passer  souvent  plus  d'un 
an  avant  de  se  transformer. 

Certains  têtards  sont  presqu'exclusivement  herbi- 
vores, d'autres  ont  un  régime  mixte,  se  nourrissant 
d'algues,  de  diatomées,  de  petits  crustacés,  devers;  ils 
ne  se  font  pas  faute,  à  l'occasion,  de  se  dévorer  entre  eux. 


ANOURES 


Fossiles. 


f9i 


On  ne  devrait  guère  s'attendre  à  remonter  très  loin 
dans  les  temps  géologiques  pour  arriver  à  l'origine 
d'un  type  aussi  hautement  spécialisé  que  les  Anoures. 
Il  n'en  est  pourtant  pas  ainsi  et  nous  savons  mainte- 
nant que  cet  ordre  avait  des  représentants  contempo- 
rains des  Dinosauriens  et  des  Ptérodactyles.  Jusqu'en 
ces  dernières  années  on  ne  connaissait  pas  de  repré- 
sentants des  Anoures  avant  la  Période  tertiaire.  Marsh 
avait,  il  est  vrai,  dès  1887,  signalé,  sans  les  décrire, 
des  os  isolés  du  Jurassique  supérieur  des  États-Unis 
qu'il  rapportait  à  cet  ordre  sous  le  nom  de  Eobatrachus 
agilis.  Mais  en  1902  un  squelette  complet  et  assez  bien 
conservé  a  été  décrit  du  Jurassique  supérieur  (Kimme- 
ridgien)  d'Espagne  sous  le  nom  de  Palœobatrachiis 
Gaudryi,  Vidal.  La  détermination  générique  est  provi- 
soire, mais  il  s'agit  bien  d'un  véritable  Anoure,  pas 
plus  spécialisé  en  tous  cas  que  nos  Discoglossides  et 
Pélobatides  actuels.  Les  restes  de  poissons  associés  à 
ce  squelette  ne  permettent  pas  de  douter  de  l'exacti- 
tude de  l'âge  géologique  qui  lui  est  attribué. 

Dans  rÉocène  supérieur  de  l'Inde  on  a  rencontré  des 
squelettes  complets  rapportés  au  genre  vivant  Oxyglos- 
sus,  et  en  Europe  quelques  indices  d'Anoures,  rapportés 
provisoirement  au  genre  Bana.  Mais  dans  l'Oligocène 
et  le  Miocène  d'Allemagne,  d'Autriche  et  de  France,  on 
a  trouvé  de  nombreux  restes,  souvent  admirablement 
conservés,    de    Discoglossides   {Discoglossus,    Latonia, 


193  LES    BATRACIENS 

Pelophilas),  de  Pélobalides  (Pelobates),de  Waniâ es (Rana) 
et  d'un  groupe  désigné  sous  le  nom  de  Palœobatrachidœ 
(Palœobatrachus ,  Protopelobates),  qui  semble  très  voi- 
sin des  Pélobatides,  quoiqu'ofîrant  quelques  analogies 
avec  les  Aglosses,  parmi  lesquels  il  est  placé  par 
certains  auteurs.  On  en  connaît  aussi  la  larve  {Pro- 
batrachus),  larve  immense,  comme  chez  les  Pélobates 
actuels.  Il  y  a  lieu  d'observer  ici  que  les  Aglosses 
(Xenopus)  à  l'état  larvaire  ont  des  côtes  distinctes  des 
apophyses  transverses,  ce  qui  n'est  pas  le  cas  chez  Palœo- 
batrachus. Notons  aussi  que,  parmi  les  Anoures  de 
cette  époque,  Discoglossiis  Troscheli  est  très  voisin  de 
D.  pictus  et  Rana  Meriani  de  R.  escalenta. 

Le  caractère  principal  des  Paléobatrachides  est  d'a- 
voir le  sacrum  formé  de  deux  à  quatre  vertèbres.  Ce 
même  caractère  se  retrouve  chez  une  forme  du  Plio- 
cène de  France,  contemporaine  de  VElephas  meridio- 
nalis,  Platosphus  Gervaisi,  que  de  l'isle  rapporte  aux 
Bufonides  à  cause  de  l'absence  de  dents. 

D'autres  restes  d'Anoures  découverts  dans  des  couches 
Sud-Américaines,  d'âge  plus  récent  et  encore  incertain, 
appartiennent  à  des  espèces  vivant  actuellement  dans 
cette  partie  du  monde. 

Donc,  les  Anoures  fossiles  qui  nous  sont  connus  ne 
jettent,  pas  plus  que  les  Urodèles,  aucune  lumière  sur 
l'origine  des  Batraciens  actuels.  Dès  la  fm  du  Jurassique 
ils  existaient  tels  que  nous  les  voyons  aujourd'hui. 

Distribution  géographique. 

La  zone  septentrionale  (voir  p.  71),  caractérisée  par 
sa  richesse  en  Urodèles,  l'est  aussi  par  la  présence  des 


ANOURES  ^  193 

Discoglossides,  les  plus  généralisés  de  tous  les  Anoures, 
qui  n'ont  aucun  représentant  en  dehors  de  ses  limites. 
Ceux-ci  sont  surtout  représentés  à  l'extrémité  occiden- 
tale de  la  Région  Paléarctique  (3  genres  sur  4),  tandis 
qu'à  l'extrémité  orientale  (Amour,  Chine)  on  ne  re- 
trouve que  le  genre  Bombinator  avec  deux  espèces,  et 
la  Région  Néarctique  ne  fournit  que  le  seul  genre 
Ascaphiis  (au  Nord-Ouest  des  États-Unis).  Les  Péloba- 
tides  ont  des  représentants  dans  la  région  Paléarctique 
(Pelodytes,  Pelotâtes  à  l'Ouest,  Megalophrys  à  l'Est)  et 
dans  la  Région  Néarctique  (Scaphiopiis).  Les  Hylides 
n'ont  que  .quatre  espèces  (Hyla)  dans  la  première 
région ,  mais  ils  sont  nombreux  en  espèces  et  en 
genres  dans  la  seconde.  Les  Rufonides  sont  nombreux, 
surtout  en  Amérique,  et  on  peut  en  dire  autant 
des  Ranidés,  quoique  les  formes  arboricoles  {Bha- 
cophorus)  ne  se  trouvent  qu'à  l'Est  de  la  Région 
Paléarctique,  comme  avant-postes  de  la  faune  Orien- 
tale. Il  en  est  de  même  des  Engystomatides,  qui  ont 
pénétré  jusqu'en  Sibérie  Orientale  tandis  que  dans  la 
Région  Néarctique  ils  ne  remontent  pas  au  delà  des 
Carolines. 

La  zone  équatoriale  et  australe  est  beaucoup  plus 
riche,  car  elle  fournit  90  '7o  des  espèces  connues. 
Comme  nous  l'avons  dit  plus  haut,  on  peut  la  diviser 
en  deux  selon  la  prédominance  des  Firmisternes  d'une 
part  et  des  Arcifères  de  l'autre. 

La  première  division.  Afro-Indienne,  ne  possède 
en  effet  en  fait  d'Arcifères  que  des  Rufonides;  les 
Hylides  font  défaut,  à  l'exception  de  quelques  espèces 
en  Asie  tout  près  de  ses  limites  avec  les  Régions  Palé- 
arctique et  Australienne,  -^  la  Papouasie  en  effet  offrant 


194  LTÎS    BATRACIENS 

un  mélange  do  types  Orientaux  et  Australiens,  au  point 
qu'on  peut  la  rattacher  à  l'une  aussi  bien  qu'à  l'autre 
de  ces  régions. 

La  région  Africaine  ou  Éthiopienne  est  caractérisée- 
par  la  présence  d'Aglosses  (Xenopus,  Hymenochirus); 
les  Bufonides  (seuls  Arcifères)  et  Engystomatides  sont 
bien  représentés;  mais  ce  sont  surtout  les  Ranidés, 
tant  terrestres  qu'arboricoles,  qui  se  font  remarquer  par 
le  nombre  et  la  variété  des  genres,  dont  plusieurs  sont 
très  aberrants.  Madagascar  a  une  faune  à  part,  consti- 
tuée de  Firmisternes  sans  exception,  les  Bufonides,  si 
nombreux  sur  le  continent  Africain  comme  dans  la 
Région  Orientale,  font  entièrement  défaut;  les  Dysco- 
phides,  absents  de  l'Afrique  proprement  dite  mais 
représentés  par  quelques  espèces  dans  la  Région  Orien- 
tale, constituant  un  type  caractéristique  de  la  grande 
île  (8  genres  sur  1 1  de  cette  famille),  où  les  Engysto- 
matides et  surtout  les  Ranidés  sont  aussi  nombreux  ; 
parmi  ces  derniers  citons  Rhacophoras,  avec  plusieurs 
espèces,  le  reste  du  genre  étant  propre  à  la  Région 
Orientale,  et  Mantella,  si  voisin  des  Dendrobates  de 
l'Amérique  tropicale. 

La  Région  Indienne  ou  Orientale  a  beaucoup  en 
commun  avec  la  précédente,  mais  les  Aglosses  man- 
quent. Les  Pélobatides  sont  représentés  par  le  genre 
Megalophrys  ;  les  Bufonides,  Engystomatides  et  Ranidés 
sont  nombreux  et  variés;  il  y  a  quelques  Dyscophides 
en  Birmanie  et  en  Malaisie;  enfin  quelques  Hylides 
ont  pénétré  des  régions  voisines,  comme  nous  l'avons 
dit  plus  haut. 

La  deuxième  division,  Sud-Américo-Australienne, 
peut  être  nommée   le  royaume  des  Arcifères.  C'est  en 


A!VOURES  195 

effet  à  cette  série  qu'appartiennent  la  grande  majorité 
de  ses  Anoures. 

La  Région  Sud-Américaine  ou  Néotropicale  possède 
pourtant,  outre  quelques  Ranidés,  dont  une  espèce  de 
Rana,  un  assez  fort  contingent  d'Engystomatides,  en 
commun  avec  les  deux  régions  précédentes.  Elle  a 
aussi  un  Aglosse  (Pipa).  Mais  ce  sont  les  Bufonides, 
les  Cystignathides  et  les  Hylides  qui  j^rédominent;  ces 
deux  dernières  familles  sont  représentées  par  un  très 
grand  nombre  d'espèces  et  la  majorité  des  genres  qui 
les  constituent.  11  y  a  en  outre  trois  petites  familles 
qui  lui  sont  propres  :  les  Amphignathodontides,  voisins 
des  Hylides,  et  les  Hémiphractides  et  Dendrophryni- 
sides,  voisins  des  Cystignathides.  C'est  la  faune  la  plus 
riche  du  monde,  en  ce  qui  concerne  les  Anoures.  Vers 
le  Sud,  elle  s'appauvrit  graduellement,  et  il  n'y  a  plus 
que  quelques  représentants  (Bufonides,  Cystignathides) 
en  Patagonie  et  à  la  Terre  de  Feu. 

La  Région  Australienne  n'est  pas  très  riche.  Laissant 
de  côté  le  territoire  neutre  de  la  Papouasie,  avec  les  îles 
Salomon,  les  Firmisternes  ne  sont  représentés  que  par 
une  seule  espèce  (Rana  papaa)  au  Nord  du  Queensland. 
Tous  les  autres  Anoures  sont  des  Bufonides  (Pseudo- 
phryne,  Notaden,  Myobatrachus,  mais  pas  de  Biifo)  et 
surtout  des  Cystignathides  et  des  Hylides. 

Les  îles  du  Sud  Pacifique  sont  presque  toutes  privées 
de  Batraciens;  on  rencontre  pourtant  un  Ranide  (Cor- 
nufer)  à  Fiji  et  un  Cystignathide  (Liopelma)  à  la  Nou- 
velle-Zélande. Les  îles  Salomon  méritent  toutefois  une 
mention  spéciale;  sa  faune  très  remarquable,  qui  se 
rattache  à  celle  de  la  Nouvelle-Guinée,  comprend'  plu- 
sieurs Ranidés  (Rana,  Balrachylodes ,  Corniifer),  le  type 


igfi  LES   BATRACIENS 

extraordinaire  des  Ceratobatrachus,  qu'on  peut  placer 
provisoirement  parmi  les  Ranidés,  et  quelques  Hyla.  Ces 
derniers  sont  nombreux  en  espèces  en  Papouasie,  qui 
manque  de  Bui'onides  et  de  Cystignatliides,  mais  qui 
possède  des  Pélobatides  et  bon  nombre  d'Engystoma- 
tides  et  de  Ranidés. 


ANOURES     D'EUROPE 


Le  nombre  des  espèces  est  à  peu  près  le  même  que 
pour  lesUrodèles  (20  au  lieu  de  18);  elles  se  répartissent 
en  8  genres  et  5  familles.  Gomme  c'est  le  cas  pour  les 
Urodèles,  l'Ouest  (France,  Péninsule  Ibérique,  Italie) 
est  plus  riche  que  l'Est,  puisque  le  premier  possède 
2  genres  et  6  espèces  en  propre,  tandis  que  le  second 
n'a  aucun  genre,  et  seulement  3  espèces,  en  propre. 

Les  caractères  distinctifs  les  plus  faciles  à  saisir  de 
l'adulte,  du  squelette  et  du  têtard  sont  disposés  ici 
sous  forme  de  synopsis. 

Pour  ce  qui  concerne  les  têtards,  il  y  a  lieu  d'obser- 
ver que  les  caractères  choisis  pour  la  détermination  des 
espèces  sont  relevés  sur  des  sujets  ayant  acquis  tout 
leur  développement,  au  stade  correspondant  à  la  troi- 
sième période  de  Dugès,  c'est-à-dire  à  la  période  entre 
l'apparition  des  membres  postérieurs  et  l'irruption  des 
membres  antérieurs.  Pour  les  termes  employés  pour 
caractériser  les  têtards,  voir  plus  haut,  p.  186. 

Synopsis    des    Anoures  d'Europe   a  l'état    parfait. 

I.    Langue    circulaire,    entière,   adhérente    ou  un    peu 
libre  en  arrière  ;  des  dents  à  la  mâchoire  supérieure  ; 
dents  vomériennes  en  arrière  des  choanes  ;  premier 
doigt  plus  court  qne  le  second  {Discoglossidœ). 
A.  Pupille  ronde,  triangulaire,  ou  cordiforme. 
Genre  Discoglossus.  Forme  élancée,  à  peau  luisante  ;  tym- 
pan distinct  ou  plus  ou  moins  caché  sous  la  peau. 


IqS  les    RATUACrENS 

Venti-e  blanc 1.  D.  picfus. 

Genre  Bombinator.  Forme  trapue,  à  peau  très  verruqueuse 

en  dessus  ;  tympan  absent. 
Tibia  (en  chair)  plus  court  que    le  pied  ;  ventre   rouge   ou 

orange,  tacheté  ou  marbré    de  noir,   ou    noir  tacheté  de 

rouge  ou  d'orange 2.  ^.  igneus. 

Tibia  aussi  long  ou  un  peu   plus  long  que  le  pied  ;  ventre 

jaune  pâle  à  orange,  tacheté  ou  marbré  de  gris  bleuâtre 

ou   de  noir 3.  5.  pachypus. 

B.  Pupille  verticale. 
Genre  Alytes.  Forme  trapue,  à  peau  plus  ou  moins  verru- 
queuse en  dessus  ;  tympan  distinct. 
Trois  tubercules  palmaires  ;  quatrième  doigt  aussi  long  ou 

un  peu  plus  court  que  le  second.  .  4.  A.  obstetricans. 
Deux  tubercules  palmaires  ;  quatrième  doigt  beaucoup  plus 

court  que  le   second 5.  A.  Cisternasii. 

II.  Langue  circulaire,  entière  ou  faiblement  échancrée  en 
arrière  ;  des  dents  à  la  mâchoire  supérieure  ;  dents  vomé- 
rennes  entre  les  choanes  ;  pupille  verticale  (Pelobatidœ). 
Genre  Pelodytes.   Tympan  distinct  ou  caché  sous  la  peau  ; 

forme  élancée  ;  orteils  palmés  à  la  base  et  bordés  ;  tuber- 
cule métatarsien  petit,  mousse. 

Tacheté   de  vert    en  dessus 6.   P.  punctatus. 

Genre  Pelobates.  Pas  de  tympan  ;  forme  trapue  ;  orteils 
largement  palmés,  tubercule  métatarsien  grand,  compri- 
mé, revêtu  d'un  étui  corné  à  bord  tranchant. 

Espace  interorbitaire  et  occiput  convexes  ;  tubercule  méta- 
tarsien jaunâtre  ou  brun  clair.     .     .     .     .     1.  P.  fiiscus. 

Espace  interorbitaire  et  occiput  plans  ;  tubercule  métatar- 
sien noir 8.P.  cultripes. 

III.  Langue  elliptique  ou  pyriforme,  entière, très  libre  en 
arrière  ;  pas  de  dents;  pupille  horizontale   (Bufonidœ). 
Genre  Bufo.  Corps  trapu,  verruqueux. 

Orteils  au  moins  à  moitié  palmés,  à  tubercules  sous-arti- 
culaires doubles  ;  pas  de  pli  le  long  du  tarse  ;  espace 


ANOURES    D  EUROPE  I99 

interorbitaire  au  moins  aussi  large  que  la  paupière  supé- 
rieure  9.  /i.  rulgnris. 

Orteils  au  moins  à  moitié  palmés,  à  tubercules  sous-articu- 
laires simples  ;   un  pli  cutané   le  long  du  tarse  ;  espace 
interorbitaire  plus  étroit  que  la  paupière  supérieure 
10.  B.  viridis. 

Orteils  palmés  à  la  base,  à  tubercules  sous-articulaires 
doubles;  un  pli  cutané  le  long  du  tarse  (rarement  absent); 
espace  interorbitaire  plus  étroit  que  la  paupière  supé- 
rieure  11.   5.  calamita. 

IV.  Langue  cordiforme,  libre  en  arrière  ;  des  dents  à  la 
mâchoire  supérieure;  dents  vomériennes  entre  les  choanes; 
doigts  et  orteils  dilatés  en  disques  terminaux  ;  pupille 
horizontale  {Hylidœ). 

Genre  Hyla.  Peau  lisse  et  luisante  en  dessus,  granuleuse 
sur  le  ventre i'2.  H.  arborea. 

V.  Langue  fourchue  et  très  libre  en  arrière  ;  des  dents  à 
la  mâchoire  supérieure  et  sur  les  vomers;  pupille  horizon- 
tale [Ranldœ). 

Genre  Rana. 

A.  Dents  vomériennes  entre  les  clioanes  ou  très  peu 
en  arrière  de  celles-ci  ;  mâles  pourvus  de  sacs  vocaux 
externes  faisant  hernie  par  une  fente  située  de  chaque 
côté  derrière  la  bouche  (Grenouilles  vertes). 

Espace  interorbitaire  ne  mesurant  pas  plus  de  la  moitié  de 
la  largeur  de  la  paupière  supérieure  ;  faces  supérieures 
souvent  vertes 13.  i?.  esculenta. 

B.  Dents  vomériennes  dépassant  en  arrière  le  niveau 
des  choanes;  sacs  vocaux  internes  ou  nuls  (Gre- 
nouilles rousses). 

a.  Le  membre  postérieur  étant  replié  en  avant,  le  talon 
(articulation  tibio-tarsienne)  atteint  rarement  le  bout 
du  museau;  la  moindre  largeur  entre  les  cordons 
glandulaires  dorso-latéraux  5  à  7  fois  dans  la  lon- 
gueur   du  museau    à  l'anus. 


'200  LES    BATRACIENS 

Tubercule  métatarsien  interne  grand,  dur,  comprimé;  tibia 
(en  chair)  plus  court  que  le  membre  antérieur;  une  ligne 
claire  le  long  de  la  lèvre  supérieure.     .     14.  R.  arvalis. 

Tubercule  métatarsien  interne  petit,    ovale,   mousse;  tibia 
aussi  long  ou    un  peu   plus  court  que    le  membre   anté- 
rieur; une  ligne  claire  le  long  de  la  lèvre  supérieure. 
.      15.  R.  Camerani. 

Tubercule  métatarsien   interne  petit,  ovale,  mousse;  tibia 

plus  court  que  le  membre  antérieur.     IG.  R.  temporaria. 

b.    Le  talon  atteint  le  bout  du  museau   ou   au  delà;  la 

moindre  largeur  entre  les  cordons  dorso-latéraux  4 

à  5  1/2  fois  dans  la  longueur  du  museau  à  l'anus. 

Tympan  ne  mesurant  pas  les  2/3  du  diamètre  de  l'œil; 
l'espace  entre  les  narines  plus  grand  que  la  largeur 
interorbitaire;  tubercule  métatarsien  interne  mesurant  le 
diamètre  du  tympan.     .......     17.  -R.  grœca. 

Tympan  ne  mesurant  pas  les  2/3  du  diamètre  de  l'œil  ;  l'es- 
pace entre  les  narines  plus  grand  que  la  largeur  interor- 
bitaire; tubercule  métatarsien  interne  plus  court  que  le 
diamètre  du  tympan 18.  i?.  iberica. 

Tympan  1/2  à  2/3  du  diamètre  de  l'œil;  l'espace  entre  les 
narines  pas  plus  grand  que  la  largeur  interorbitaire; 
tubercule  métatarsien  interne  plus  court  que  le  diamètre 
du  tympan 19.  i?.  Latastil. 

Tympan  2/3  à  5/6  du  diamètre  de  l'œil,  très  rapproché  de 
celui-ci;  tubercule  métatarsien  interne  très  proéminent; 
une  ligne  claire  le  long  de  la  lèvre  supérieure. 
20.   R.    agilis. 

Synopsis    des  Anoures  d'Europe   a    l'état    parfait, 
d'apriîs  le  squelette. 

I.  Précoracoïde  courbe,  relié  au  coracoïde  par  un  car- 
tilage arqué  (l'épicoracoïde)  chevauchant  sur  celui 
du  côté  opposé  (Ar  ci  fer  a). 


ANOURES    D  EUROPE  20I 

A.  Vertèbres  opisthocèles;  de  petites  côtes  autogènes 
à  rextrémité  des  apophyses  transverses  des  ver- 
tèbres antérieures  ;  apophyses  transverses  de  la  ver- 
tèbre sacrée  dilatées;  épiphyses  des  os  longs  carti- 
lagineuses {Discoglossidœ). 

1.  Fontanelle  fronto-pariétale  petite,  ou  disparaissant  à 
un  âge  avancé;  apophyse  zygomatique  du  squamosal  unie 
par  suture  au  maxillaire;  une  apophyse  postérieure  à  la 
seconde  côte;  vertèbre  sacrée  à  apophyses  modérément 
dilatées,  portant  deux  condyles  pour  le  coccyx.  Discoglo<^- 
sus.     .     .* 1.    D.   pictus. 

2.  Fontanelle  fronto-pariétale  très  grande;  palatins 
absents  ;  une  apophyse  postérieure  à  la  seconde  côte  ;  ver- 
tèbre sacrée  à  apophyses  très  fortement  dilatées,  portant 
un  seul  condyle  pour  le  coccyx  Bonibinator. 

Tibia  plus  court  que  le  fémur 2.  i^.  iijncus. 

Tibia  aussi  long  que  le  fémur 'i.  B.  pachijpus. 

3.  Fontanelle  fronto-pariétale  grande;  pas    d'apophyse  à 
la  seconde  côte  ;  vertèbre  sacrée   à   apophyses    fortement 
dilatées,  portant  deux  condyles  pour  le  coccyx.  Altjtes. 
ï'ronto-pariétaux  en  contact  en  arrière  seulement,  embras- 
sant une  très  grande  fontanelle  en  forme  de  semelle. 
4.  A.  obstetricans. 

Fronto-pariétaux  en  contact  au  milieu,  divisant  la  fonta- 
nelle en  deux;  métacarpien  et  phalanges  du  quatrième 
doigt  très  massifs b.  A.  Cisternasii. 

B.  Vertèbres  procèles,  sans  côtes. 

1.  Apophyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée  très  for- 
tement dilatées,  plus  larges  que  longues;  épiphyses  des  os 
longs  cartilagineuses  (Pelobatidœ). 

a.  Une  fontanelle  fronto-pariétale  ;  fronto-pariétaux 
distincts;  pas  de  palatins;  vertèbre  sacrée  articulée 
au  coccyx  par  deux  condyles  ;  astragale  et  calcanéum 
unis  en  un  seul  os.  Pelodytes     .     .     .6.  P.  punctatus. 

b.  Fronto-pariétaux  entièrement  ossifiés,  rugueux,  fu- 


202  LES    BATRACIENS 

sionnés;  vertèbre  sacrée  génértileinent  fusionnée  avec 

le  coccyx;  astragale  et  calcanéiiin  (Msiinci^.  l^elobdtes. 

Squamosal  séparé  du  fronto-pariétal:  ethnioïde    atteignant 

les    préniaxillaires 1.  P.  f usais. 

Squamosal  uni  par  suture  au  ironto-pai-iétal,  l'orbite  étant 
ainsi  complètement  fdrniéû  en  arrière;  etlimoïde  n'attei- 
gnant pas  les  préniiixillaires 8.  P.  cidlripes. 

2.  Apopliyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée  modéré- 
ment dilatées;  épiphyses  des  os  longs  calcifiées. 

a.  Phalangettes  obtuses;  omosternum  absent.  (Biifoni- 
div).  Bufo. 

Pas   de   fontanelle    fronto-pariétale;  coccyx  plus  long  que 

le  crâne 9.   B.  viil(jaris 

Une  petite  fontanelle  fronto-payiétale,  se  fermant  à   un  âge 

avancé;  coccyx  très  peu  plus  long  que  le  crâne. 

. ' 10.  B.   viridls. 

Une  grande    fontanelle   frontopariétale;    coccyx  pas  plus 

long  que  le  crâne il,  B.  calaniita. 

b.  Phalangettes  en  griifes;  omosternum  cartilagineux 
{Hyiidœ).    Hyla 12.  //.  arborea. 

II.   Précoracoïde    droit;    pas   de    cartilage  épicoracoïde 
arqué  (Firmisternia). 
Vertèbres  procèles;   pas  de  côtes;  apophyses   transverses 

de  la  vertèbre  sacrée  cylindriques  (Hanidœ).  Rana. 

A.  Branche  zygomatique  ou  antérieure  du  squamosal 
très  longue,  presque  deux  fois  aussi  longue  que  la 
postérieure;  fronto-pariétaux  très  étroits,  creusés 
sur  la  ligne  médiane;  apophyse  transverse  de  la 
troisième  vertèbre  pas  1  1/2  fois  aussi  longue  que 
celle  de  la  huitième 13.  H.  esctilenta. 

B.  Branche  zygomatique  du  squamosal  un  peu  i^lus 
longue  ou  un  peu  plus  courte  que  la  branche  posté- 
rieure; apophyse  transverse  de  la  troisième  ver- 
tèbre mesurant  ordinairement  1  1/2  fois  celle  de  la 
huitième. 


ANOURES    D'EUROPE  2o3 

1.  Fronto-pariétaux   convexes,  étroits;    nasaux    à    bord 
postérieur  droit  ou  légèrement  concave. 

Nasaux  largement  séparés  sur  la  ligne  médiane;  tibia  près 
de  deux  fois  aussi  long  que  le  tarse.     .     14.   R.  analis. 

Nasaux  étroitement  séparés;  tibia  plus  de  deux  fois  aussi 
long  que  le  tarse 15.  ii.  Camerani. 

2.  Fronto-pariétaux  larges  et  plans. 

Nasaux  à  bord  postérieur  concave;  tibia  très  j^eu  plus  long 
que  le  fémur 16.    /i.  Icniponirla. 

Nasaux  à  bord  postérieur  droit  ou  convexe;  tibia  considé- 
rablement plus  long  que  le  fémur  ;  phalangettes  à  expan- 
sion transversale  très  accentuée.     ...     17.  R.  tjrœca. 

Nasaux  à  bord  postérieur  concave;  tibia  considérablement 
plus  long  que  le  fémur. 18.  ii   iberica. 

Nasaux  à  bord   postérieur  droit  ou  très   faiblement  con- 
cave ;  tibia  considérablement  plus  long  que  le  fémur. 
.     .     .     .     , m.R.  Lafastii, 

3.  Fronto-pariétaux  un  peu  concaves,  modérément 
larges;  nasaux  à  bord  i^ostérieur  droit  ou  faiblement  con- 
cave; tibia  considérablement  plus  long  que  le  fémur. 

20.   /^   ayilis. 


Synopsis  des  Anoures  d'Europe 
A  l'état  de  têtards,  (i) 

I.  Spiraculum  médian;  anus  médian;  queue  arrondie 

ou  obtuse  à  l'extrémitéf;  une  série  de  papilles  bordant 

la  lèvre  circulaire,  parfois  légèrement  interrompue 

2 
en  avant;  dents  labiales  en    ..séries,  disposées    en 

rangées   doubles  ou    triples,  au  moins  à  la  seconde 
série. 

(i)  Le  têtard  de  Rana  Camerani  est  encore  inconnu. 


204  LES    I5ATUACIEAS 

A.  Spiiaculuiii  é(iui(listant  de  l'extrémité  antérieure  et 
de  l'exliéiiiité  postérieure  du  corps;  queue  au  moins 
une  fois  et  demie  la  longueur  du  corps,  Il  1/2  à  4 
fois  aussi  longue  que  haute;  un  réseau  polygonal 
de  fines  lignes  brunes  sur  les  membranes  caudales. 
Discoglossus   . 1.   D.  piclus. 

B.  Sj)iraculum  plus  rapproché  de  l'extrémité  posté- 
rieure du  corps;  queue  tout  au  plus  1  1/2  fois  la 
longueur  du  corps,  2  à  2  1/2  fois  aussi  longue  que 
haute;  de  fines  lignes  noires  se  croisant  sur  les  mem- 
branes caudales.  Bombinator. 

Bouche  triangulaire 2.  /^.   igneus. 

Bouclie  elliptique. 3.  B.  packijpus. 

C.  Spiraculum  plus  rapproché  de  l'extrémité  antérieure 
du  corps  ;  queue  au  moins  1  i/2  fois  la  longueur  du 
corps,  2  2/3  à  3  1/2  fois  aussi  longue  que  haute;  pas 
de  réseau  pigmentai re.  Alytes.     4.  A.  obstetricans. 

5.  A.  Cisternasii. 
II.  Siiiraculum  à  gauche;  dents  labiales  en  rangée  sim- 
ple à  chaque  série. 
A.  Anus  médian. 
1.  Spiraculum  dirigé    en  haut   et  en  arrière;  lèvre  infé- 

4  5 

rieure   bordée  de  i^apilles;  dents  labiales   en-^r-   ou    -^^ 

séries. 

a.  Queue  obtusément  pointue,  à  fines  lignes  noires 
se  croisant  ;  une  longue  série  de  dents  au  bord  anté- 
rieur de  la  lèvre;  bec  blanc  bordé  de  noir.  Pelodijtes. 
.     .   6.  P.  punctatus. 

b.  (Jueue  terminée  en  pointe  aiguë,  sans  lignes  pigmen- 
taires;  une  courte  série  de  dents  au  bord  antérieur 
de  la  lèvre;  bec  entièrement  noir.  Pclobates. 

Queue  1  1/2  à  2  fois  aussi  longue  que  le  corps. 

7.  P.  fuscus. 

Queue  pas  plus  de  1  1/2  fois  aussi  longue  que  le  corps. 

8.  P.  cultripes 


ANOURES    D'EUROPE  2o5 

2.  Spiraculum  dirigé  droit  en  arrière;  queue   arrondie  à 

l'extrémité;  une  série  de  dents   au  bord    antérieur   et  au 

2 
bord  postérieur  de  la  lèvre  ;  dents  labiales  en  -^   séries. 

o 

Bufo. 

Bouche  au  moins  aussi  large  que  l'espace  interoculaire, 
qui  égale  le  double  de  la  distance  entre  les  narines  ; 
seconde  série  de  dents  labiales  supérieures  très  étroite- 
ment interrompue  au  milieu 9.  jB.  vulgaris. 

Bouche  presque  aussi  large  que  l'espace  interoculaire,  qui 
égale  1  1/2  fois  la  distance  entre  les  narines  ;  seconde 
série  de  dents  labiales  supérieures  plus  ou  moins  inter- 
rompue au  milieu.     ........     10.  B.   viridis. 

Bouche  considérablement  plus  étroite  que  l'espace  intero- 
culaire, qui  égale  près  du  double  de  la  distance  entre  les 
narines  ;  seconde  série  de  dents  labiales  supérieures  très 
largement  interrompue  au  milieu.  .  H.  B.  calamita. 
B.  Anus  à  droite;  spiraculum  dirigé  en  haut  et  en 
arrière;  bord  postérieur  de  la  lèvre  bordé  de  papilles. 

1.  Anus  débouchant  bien   au-dessus  du  bord  inférieur  de 

la  queue  ;  queue  atténuée  en  pointe  fine,  à  crête  supérieure 

prolongée  très  en  avant  sur  le  corps,  presque  jusqu'entre 

les  yeux,  qui  sont  franchement  latéraux;  dents  labiales  en 

2 
-ir-  séries.  Hyla i%  H.  arborea. 

2.  Anus  débouchant  tout  contre  le  bord  inférieur  de  ia 
queue;  crête  caudale  supérieure  ne  s'étendant  pas  en  avant 
au  delà  du  plomb  du  spiraculum  ;  yeux  super  es.  Rana. 

a.  Séries  de  dents  labiales   "^  . 

o 

Espace  interoculaire  mesurant  au  moins  le  double  de  la 

distance  entre  les  narines  et  dépassant    de  beaucoup  la 

largeur  de  la  bouche;  queue  terminée   en  pointe  aiguë, 

au  moins  près  de  deux  fois  la  longueur  du  corps 

13.  R.  esciilenta. 

LES   BATRACIENS  12 


200  LES    lîATUACIENS 

Espace  intcrociilaire  un  peu   plus   large   que    la    distance 

entre  les  narines  ou  que  la  bouche;  queue  1  ^2/3  à  2  l'ois 

la  longueur  du  corps 14.    7^   arvalis. 

3  à  5 
b.  Séries  de  dents  labiales  — - —  . 

a.  Queue  terminée  en  pointe  obtuse,  1  1/2  à  2  fois  la 
longueur  du  corps. 

Seconde  série  de  dents  labiales  supérieures  largement 
interrompue  au  milieu  ;  première  série  de  dents  labiales 
inférieures  mesurant  au  moins  les  2/3  de  la  longueur  de 
la  seconde;  largeur  de  la  bouche  un  peu  moindre  que  la 
largeur  interoculaire,  qui  égale  à  peu  près  1  1/2  fois  la 
distance  entre   les   narines.     ...     16.  li.  leniporaria. 

Seconde  série  de  dents  labiales  supérieures  peu  ou  point 
interrompue;  première  série  de  dents  labiales  inférieures 
mesurant  au  moins  les  2/3  de  la  longueur  de  la  seconde  ; 
largeur  de  la  bouche  tout  aussi  considérable  que  la  lar- 
geur interoculaire,  qui  égale  à  peu  près  1  1/2  fois  la 
distance  entre  les   narines il.  R.  grœca. 

Seconde  série  de  dents  labiales  supérieures  largement 
interrompue  au  milieu;  première  série  de  dents  labiales 
inférieures  mesurant  à  peine  la  moitié  de  la  longueur  de 
la  seconde;  largeur  de  la  bouche  bien  inférieure  à  la  lar- 
geur interoculaire,  qui  égale  le    double    de  la    distance 

entre  les  narines, iS.    R.  iberica. 

p.  Queue  très  pointue  ou  un  peu  mucronée,  au 
moins  près  de  deux  fois  aussi  longue  que  le 
corps. 

Espace  interoculaire  1  1/2  fois  la  largeur  de  la  bouche  ou 
la  distance  entre  les  narines;  pas  de  tubercule  sur  la 
mandibule  supépeure 19.  /?.  Latastii. 

Espace  interoculaire  au  moins  le  double  de   la  largeur  de 

la  bouche  ou   de  la  distance   entre  les  narines  ;    le  plus 

souvent  un  tubercule  noir  sur  la  mandibule  supérieure. 

20.  iî.  agilis. 


ANOURES    D'EUROPE  2O7 

i'"*^  Famille   :  Disgoglossid^. 

Arcifères  à  mâchoire  supérieure  dentée,  à  verlèbres 
opisthocèles  dont  les  antérieures  portent  de  petites 
côtes,  à  apophyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée 
dilatées.  Pupille  ronde,  triangulaire,  cordiforme  ou  en 
fente  verticale.  Larve  à  spiraculum  médian. 

Petite  famille  comprenant  les  plus  généralisés  de 
tous  les  Anoures.  Des  quatre  genres  qu'elle  renferme, 
trois  se  rencontrent  en  Europe,  le  quatrième  étant 
propre  à  l'Ouest  de  l'Amérique  du  Nord. 

Genre  Discoglosse,  Discoglossiis,  Olth. 

Pupille  arrondie  ou  triangulaire.  Dents  vomériennes 
en  une  longue  série  transversale  en  arrière  des  choanes. 
Langue  subcirculaire,  entière,  à  peine  libre  à  son  bord 
postérieur.  Tympan  plus  ou  moins  distinct  ou  caché 
sous  la  peau.  Doigts  libres,  orteils  plus  ou  moins  pal- 
més, la  palmure  pénétrant  entre  les  métatarsiens 
externes.  iVpophyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée 
modérément  dilatées.  Coccyx  articulé  à  deux  condyles. 

Espèce  unique  : 

Le    Discoglosse    peint    (Discoglossus    pictus,   Otth). 

Formes  assez  élancées,  comparables  à  celles  du  com- 
mun des  Grenouilles.  Tête  très  aplatie,  un  peu  plus 
large  que  longue,  à  museau  arrondi  ou  obtusément 
pointu  et  dépassant  la  bouche  en  avant  ;  pas  de  canthus 
rostralis  ;  es^^ace  interorbitaire  aussi  large  que  la  pau- 
pière supérieure  ou  un  peu  plus  étroit  ;  tympan  mesu- 


208  LES    BATRACIEIVS 

rant  les  trois  cinquièmes  ou  les  deux  tiers  du  diamètre 
de  l'œil,  parfois  plus  ou  moins  distinct,  souvent  com- 
plètement caché  sous  la  peau.  Doigts  assez  courts, 
obtusément  pointus,  l'interne  le  plus  court,  les  deu- 
xième et  quatrième  égaux  ;  trois  tubercules  palmaires, 
l'interne  (rudiment  de  pouce)  le  plus  grand  et  très  sail- 
lant, surtout  chez  les  mâles.  Le  membre  postérieur 
étant  replié  en  avant,  le  talon  (articulation  tibio-tar- 
sienne)  atteint  le  tympan,  l'œil,  ou  la  narine.  Orteils 
assez  minces,  palmés  au  quart  ou  au  tiers  chez  les 
femelles  et  les  jeunes,  aux  trois  quarts  ou  presque 
complètement  chez  les  mâles  adultes  ;  pas  de  tuber- 
cules sous-articulaires;  un  petit  tubercule  métatarsien 
interne,  mousse,  arrondi.  Peau  luisante,  comme 
vernissée,  lisse  ou  plus  ou  moins  verruqueuse  ;  un 
cordon  glandulaire  de  l'œil  à  l'épaule,  souvent  pro- 
longé le  long  du  corps  jusqu'à  l'aine  ;  régions  infé- 
rieures lisses  ou  à  petits  granules  isolés;  le  dessous 
des  cuisses  toujours  granuleux.  Coloration  très  variable, 
les  parties  supérieures  brunes,  grises,  jaunes  ou  oli- 
vâtres, parfois  même  rouges,  uniformes  ou  à  taches 
sombres,  souvent  bordées  de  clair,  ces  taches  formant 
des  barres  en  travers  des  membres  ;  souvent  une  tache 
foncée  triangulaire  ou  cordiforme  entre  les  yeux;  cer- 
tains individus  élégamment  striés,  une  bande  claire 
s'étendant  le  long  du  dos,  bordée  de  chaque  côté  par 
une  ou  deux  bandes  foncées  ;  régions  inférieures  d'un 
blanc  d'ivoire,  imnlaculées  ou  pointillées  de  brun, 
tirant  sur  le  jaune  ou  le  rose  sous  les  membres.  Iris 
doré  dans  sa  partie  supérieure,  brun  dans  sa  partie 
inférieure. 

Le  mâle  se  distingue  de  la  femelle  par  les  membres 


AJOURES    d'eUROPE  2O9 

antérieurs  plus  forts,  le  tubercule  interne  du  carpe 
très  développé,  le  doigt  interne  aplati,  les  orteils 
largement  palmés  ;  les  sacs  vocaux  sont  rudimentaires  ; 
des  rugosités  noirâtres  sur  le  tubercule  interne  du 
carpe,  sur  le  côté  interne  du  premier  et  du  second 
doigt,  au  menton,  et  souvent  au  bord  libre  de  la  pal- 
mure des  orteils  ;  il  y  en  a  parfois  aussi,  sous  forme  de 
petites  pointes  isolées,  sur  tout  le  ventre  et  sur  les 
membres  postérieurs.  Ces  rugosités  persistent  plus 
longtemps  que  chez  la  plupart  des  Anoures,  car  on 
les  trouve,  plus  ou  moins  développées,  pendant  toute 
l'année.  Du  museau  à  l'anus  5o  à  76  millimètres. 

Les  D.  sardus,  Scovazzii,  auritus,  qu'on  a  cru  pouvoir 
distinguer  comme  espèces,  ne  constituent  même  pas 
des  races  nettement  définissables. 

Le  Discoglosse  peint  se  rencontre  dans  la  Péninsule 
Ibérique,  en  Corse,  en  Sardaigne,  en  Sicile,  à  Monte- 
Cristo,  Giglio,  Malte,  Gozo,  ainsi  qu'en  Tunisie,  en 
Algérie  et  au  Maroc.  Tout  récemment,  M.  Wintreberta 
constaté  sa  présence  à  Banyuls-sur-Mer  (Pyrénées-Orien- 
tales) et  aux  environs.  L'espèce  avait  été  acclimatée  en 
France  aux  environs  d'Amboise  et  de  Varenne-Saint- 
HHaire  (Seine)  par  Héron  Royer  et  par  M.  Mailles. 

Le  Discoglosse  rappelle  les  Grenouilles  par  l'agilité 
de  ses  mouvements.  On  le  rencontre  de  jour  aussi  bien 
que  de  nuit,  surtout  dans  le  voisinage  de  l'eau,  tant 
dans  les  eaux  saumàtres  que  dans  les  ruisseaux  très 
froids  des  montagnes.  Le  chant  du  mâle  est  faible  et 
consiste  en  une  seule  note  :  ha-a,  ha-a-a,  ou  wa,  wa, 
wa-wa-wa,  répétée  en  rapide  succession.  L'accouple- 
ment est  lombaire  (voir  Fig.  33,  p.  169)  et  de  courte 
durée.  11  y  a  plusieurs  pontes  par  an,  et  la  saison  de  la 

12, 


2IO  LES    BATHACIENS 

reproduction  s'étend,  en  Algérie,  de  janvier  à  octobre. 
Les  œufs  sont  petits  et  "isolés;  il  n'y  en  a  pas  plus 
de  1 .000  par  ponte  ;  le  développement  se  fait  rapidement 
et  le  têtard  ne  dépasse  pas  une  longueur  de  35  millim. 
Il  se  reconnaît  entre  tous  les  têtards  d'Europe  à  la  pré- 
sence d'un  réseau  pigmentaire  brun  à  mailles  polygo- 
nales, qu'on  distingue  facilement  à  la  loupe,  surtout 
sur  les  membranes  caudales. 

Genre  Sonneur,  Bombinator,  Merrem. 

Pupille  arrondie,  triangulaire,  ou  cordiforme.  Dents 
vomériennes  en  deux  groupes  transversaux  en  arrière  des 
choanes.  Langue  circulaire,  entière,  adhérente.  Pas  de 
tympan.  Doigts  libres,  orteils  palmés,  la  palmure  péné- 
trant entre  les  métatarsiens  externes.  Apophyses 
transverses  de  la  vertèbre  sacrée  très  fortement  dilatées. 
Coccyx  articulé  à  un  seul  condyle. 

Ce  genre  comprend  quatre  espèces,  deux  de  l'Asie 
Orientale  et  deux  d'Europe. 

I.  Le  Sonneur  igné  (Bombinator  igneiis,  Laur.). 

Corps  trapu,  bufoniforme.  Tête  très  aplatie,  longue 
comme  large,  ou  un  peu  plus  longue  que  large  ;  museau 
arrondi,  dépassant  à  peine  la  bouche;  pas  de  canthus 
rostralis;  yeux  très  proéminents,  supéro-latéraux;  espace 
interorbitraire  très  étroit.  Doigts  courts,  l'interne  le 
plus  court,  le  quatrième  un  peu  plus  long  que  le  second  ; 
deux  ou  trois  tubercules  palmaires,  l'interne  le  plus 
grand.  Le  membre  postérieur  étant  replié  en  avant,  le 
talon  (articulation  tibio-tarsienne)  atteint  l'aisselle 
ou  l'épaule  ;  jambe  (tibia)  un  peu  plus  courte  que  la 
cuisse;  pied  plus  long  que  la  jambe;  orteils  courts, 


ANOURES    D EUROPE  211 

obtus,  aplatis,  palmés  au  moins  aux  deux  tiers  chez 
l'adulte  ;  pas  de  tubercules  sous-articulaires  ;  un  petit 
tubercule  tarsien  interne,  peu  saillant.  Régions  supé- 
rieures très  verruqueuses;  ces  glandes,  rondes  ou  ovales, 
percées  de  pores  distincts,  souvent  surmontées  d'aspé- 
rités noires  qui,  toutefois,  ne  sont  pas  épineuses, 
peuvent  s'enchaîner  et  former  des  renflements  longitu- 
dinaux sur  la  région  scapulaire;  on  peut  le  plus  sou- 
vent distinguer  une  glande  parotoïde  derrière  l'œil,  et 
un  sillon  très  marqué  s'étend  de  l'œil  à  la  racine  du  bras. 
Régions  inférieures  lisses,  ou  à  petites  glandules  isolées 
chacune  portant  un  point  noir  de  nature  cornée  ;  un 
pli  gulaire  plus  ou  moins  fort.  Gris  ou  olive,  parfois 
d'un  vert  vif,  en  dessus,  relevé  de  taches  symétriques 
noires  ou  vert-bouteille  qui  suivent  plus  ou  moins  la 
disposition  des  mamelons  de  la  peau;  souvent  une 
paire  de  taches  vertes  entre  les  épaules;  des  barres 
foncées  verticales  sur  la  lèvre,  et  de  transversales  sur 
les  membres,  surtout  sur  les  doigts  et  les  orteils,  dont 
les  bouts  sont  noirâtres  ou  d'un  blanc  jaunâtre.  Un 
noir  bleuâtre  piqueté  de  blanc  domine  généralement 
sur  les  faces  inférieures,  qui  son  relevées  de  taches 
orange  ou  rouge  vermillon  ;  parfois  le  noir  et  l'orange 
sont  en  proportions  égales  et  les  régions  inférieures 
peuvent  être  décrites  comme  marbrées.  Iris  doré,  très 
obscurci  par  du  pigment  brun  ou  bronzé. 

Le  mâle  est  pourvu  de  sacs  vocaux  internes  sans 
ouverture  dans  la  bouche,  mais  il  est  capable  de  renfler 
considérablement  la  gorge;  pendant  la  saison  des 
amours,  il  porte  des  brosses  copulatrices  à  la  face 
interne  de  l'avant-bras  et  sur  le  tubercule  métacarpien 
et  les  deux  doigts  internes. 


213  LES    BATRACIENS 

Du  museau  à  l'anus  3o  à  5o  millimètres. 

Cette  espèce  ne  se  rencontre  dans  l'Europe  centrale 
qu'à  l'Est  du  Weser,  d'où  elle  s'étend  au  Nord  jus- 
qu'au Danemark  et  le  Sud  de  la  Suède  (Scanie),  au  Sud 
jusqu'en  Autriche-Hongrie  et  en  Moldavie;  le  Volga 
semble  constituer  sa  limite  orientale.  Elle  ne  s'élève 
pas  dans  les  montagnes,  où  elle  est  souvent  remplacée 
par  l'espèce  suivante;  sa  limite  altitudinale  est  à  envi- 
ron 25o  mètres  en  Transylvanie. 

Comme  le  suivant,  ce  Sonneur  est  diurne  et  aqua- 
tique pendant  la  période  d'activité  qui,  dans  l'Europe 
centrale,  commence  en  mai  et  s'étend  jusqu'en  sep- 
tembre. 11  s'accouple  surtout  en  mai  et  juin.  Le  maie 
saisit  la  femelle  aux  lombes  et  lui  serre  la  taille,  comme 
chez  le  Discoglosse.  Sa  voix  alors  est  assez  forte,  et 
peut  être  rendue  par  houk,  houk,  ou  hounk,  hoank,  d'où 
le  nom  de  Unke  qu'on  donne  en  Allemagne  à  ce  petit 
Batracien.  La  sécrétion  cutanée  qu'il  dégage  quand  on 
le  manie  cause  une  vive  irritation  des  muqueuses,  qui 
se  traduit  par  des  éternuements  répétés.  Surpris  à  terre 
et  ne  pouvant  se  sauver  dans  l'eau,  ce  Sonneur,  ainsi  que 
le  suivant,  fait  le  mort  et  se  met  dans  une  attitude  fort 
curieuse,  courbant  l'échiné  de  façon  à  rendre  le  dos 
concave,  relevant  ses  membres  sur  le  dos  et  se  fourrant 
les  poings  dans  les  yeux;  mais  c'est  à  tort  qu'on  a  pré- 
tendu qu'il  se  retourne  sur  le  dos  pour  exhiber  les  cou- 
leurs vives  dont  sont  ornées  les  parties  inférieures  du 
corps.  Les  œufs  sont  pondus  isolément  ou  par  petites 
grappes,  attachés  à  des  végétaux  aquatiques  ou  à  des 
branches  mortes  submergées,  tout  comme  chez  certains 
Urodèles,  l'Axolotl  ou  le  Pleurodèle  par  exemple.  La 
même  femelle  peut  pondre  deux  ou  trois  fois  par  an  et 


ANOURES    D'EUROPE  2l3 

produire  de  80  à  100  œufs  seulement  à  chaque  ponte. 
Le  têtard, de  forme  très  courte, mesure  jusqu'à  Bomillim.; 
comme  celui  du  Pélodyte,  il  est  remarquable  par  la  pré- 
sence de  lignes  pigmentaires  noires  qui  s'entrecroisent 
à  angle  droit  ;  les  lèvres  donnent  à  la  bouche  un 
aspect  triangulaire,  caractère  qui  distingue  cette  espèce 
de  la  suivante,  chez  laquelle  la  bouche  ouverte  est  ellip- 
tique. 

2.  Le  Sonneur  à  pieds  épais  (Bombinator  pachypus, 
Fitz.).  Très  voisin  du  précédent,  avec  lequel  il  a  été 
longtemps  confondu.  Encore  plus  trapu;  tête  beaucoup 
plus  large  que  longue  ;  jambe  aussi  longue  que  la 
cuisse,  aussi  longue  ou  un  tant  soit  peu  plus  longue 
que  le  pied,  qui  est  souvent  très  épais,  comme  enflé, 
plus  largement  palmé  ;  peau  encore  plus  verruqueuse, 
les  verrues  ne  formant  pas  de  cordons  et  surmontées 
d'aspérités  épineuses,  au  moins  chez  les  mâles  ;  pligu- 
laire  le  plus  souvent  absent  ou  peu  marqué.  Jaunâtre, 
gris-brun  ou  olive  en  dessus,  uniforme  ou  tacheté  de 
noirâtre;  généralement  une  paire  de  taches  claires  entre 
les  épaules  et  une  autre  vers  le  milieu  du  dos;  faces 
inférieures  variant  du  jaune  pâle  à  l'orange,  marbrées 
de  gris  bleuâtre  ou  de  noir  ;  rarement,  le  noir  l'emporte 
sur  le  jaune  ;  bouts  des  doigts  et  orteils  jaunes. 

Mâles  privés  de  sacs  vocaux  et  pourvus,  outre  les 
brosses  copulatrices  mentionnées  chez  l'espèce  précé- 
dente, de  petits  groupes  d'excroissances  semblables 
sous  les  deuxième  et  troisième  orteils,  parfois  aussi 
sous  le  quatrième. 

Cette  espèce  se  divise  en  deux  races  faciles  à  distin- 
guer :  la   forme  type,   B.  pachypus  de   Fitzinger,  des 


^l'i  LES    HATUACIENS 

inoiila^^nos  de  Ja  Péninsule  Italienne,  mesurant  jusqu'à 
5o  uiillim.  du  museau  à  l'anus  et  dont  le  tarse  est 
dépourvu  de  jaune  ou  d'orange,  couleur  qui  manque 
aussi  souvent  sur  la  jambe,  et  la  var.  brevipes,  Blasius, 
du  Nord  de  l'Italie  et  de  l'Europe  Centrale  et  Orien- 
tale, un  peu  plus  petite  et  dont  le  jaune  s'étend,  au  moins 
sous  forme  de  taches,  sur  toute  la  face  inférieure  du 
membre  postérieur. 

L'habitat  du  B.  pachypus  est  beaucoup  plus  étendu 
que  celui  du  B.  igneus.  On  le  trouve  en  France  un  peu 
partout,  quoique  local,  dans  le  Sud  de  la  Belgique,  en 
Suisse  (jusqu'à  1.200  mètres),  en  Allemagne,  en  Italie. 
Vers  l'Est  il  entre  en  compétition  avec  l'espèce  voisine, 
qui  se  maintient  alors  dans  la  plaine,  tandis  que  le  pre- 
mier s'établit  surtout  dans  les  endroits  montagneux  ; 
c'est  ainsi  que  dans  le  Tyrol  il  atteint  i  .5oo  mètres  et  en 
Bosnie  1.700.  Enfin  il  s'étend  au  Sud-Est  jusqu'en  Grèce 
et  en  Turquie. 

Là  où  les  deux  espèces  vivent  côte  à  côte,  comme 
en  Autriche-Hongrie,  on  a  observé  des  individus  inter- 
médiaires qui  semblent  bien  des  hybrides.  Des 
hybrides,  fertiles  tout  au  moins  jusqu'à  la  seconde 
génération,  ont  été  obtenus  en  captivité  par  Héron  Royer. 

Les  mœurs  sont  les  mêmes  que  chez  l'espèce  précé- 
dente, mais  la  saison  des  amours  ne  commence  qu'une 
quinzaine  de  jours  plus  tard  et  la  voix  du  mâle  est  plus 
faible,  un  mélancolique  hou  hou. 

Genre    Alyte,   Alytes,   Wagler. 

Pupille  verticale.  Dents  vomériennes  en  courtes  séries 
transversales  ou  un  peu  obliques  en  arrière  des choanes. 


ANOURES*  D'EUROPE  2l5 

Langue  circulaire,  entière,  à  peine  lilire  à  son  bord 
postérieur.  Tympan  distinct.  Doigts  libres,  orteils 
palmés,  la  palmure  pénétrant  entre  les  mélalarsiens 
externes.  x\pophyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée 
fortement  dilatées.  Coccyx  articulé  à  deux  condyles. 
Deux  espèces,  d'Europe. 

I.  L'Alyte  accoucheur  (Alytes  obslelricans,  Laur.). 
Formes  trapues,  rappelant  le  Crapaud.  Tète  grande, 
modérément  déprimée,  plus  large  que  longue  ;  museau 
arrondi,  un  peu  proéminent;  canthus  roslralis  arrondi  ; 
œil  grand,  très  saillant,  latéral  ;  esi^ace  interorbitaire 
égalant  la  largeur  delà  paupière  supérieure;  tympan 
arrondi,  mesurant  les  3/5  aux  4/5  du  diamètre  de  l'œil. 
Doigts  courts,  aplatis,  obtus,  le  premier  plus  court  que 
le  second  et  aussi  long  que  le  quatrième  ;  pas  de  tuber- 
cules sous-articulaires;  trois  tubercules  palmaires  très 
nets,  l'externe  un  peu  plus  grand  que  l'interne,  le 
médian  plus  petit.  Membres  postérieurs  courts;  le  talon 
(articulation  tibio-tarsienne)  atteint  l'épaule  chez  la 
femelle,  le  tympan  chez  le  mâle;  orteils  courts,  aplatis, 
obtus,  palmés  au  tiers  ou  à  la  moitié,  la  palmure  s'éten- 
dant  en  bordure  jusqu'à  l'extrémité  ;  pas  de  tubercules 
sous-articulaires  ;  un  petit  tubercule  métatarsien  interne, 
arrondi  et  mousse.  Parties  supérieures  couvertes  de 
glandules lisses;  une  petite  glande  parotoïde  au-dessus 
du  tympan,  le  plus  souvent  suivie  d'une  série  latérale 
de  glandes  s'étendant  de  chaque  côté  du  corps;  un 
amas  glanduleux  sur  l'avant-bras  et  un  autre  sur  la 
jambe;  parties  inférieures  granuleuses,  la  gorge  parfois 
lisse  ;  un  pli  gulaire  bien  marqué. 

Grisâtre  ou  brunâtre  en   dessus,  souvent  piqueté  de 


2l6  LES    BATRACIENS 

noirâtre,  OU  tacheté  d'olive  ou  de  vert,  avec  ou  sans 
points  rouges  ou  couleur  de  rouille,  qui  occupent 
souvent  les  glandules  de  la  série  latérale  ;  on  distingue 
plus  ou  moins  nettement  une  grande  tache  claire, 
triangulaire,  cordiforme,  ou  en  chevron,  entre  les 
épaules.  D'un  blanc  sale  ou  grisâtre  en  dessous,  les 
granules  blancs;  une  teinte  carnée  s'éLcnd  sur  les 
membres;  la  gorge  et  la  poitrine  souvent  poinlillées  de 
gris.  Iris  doré,  rarement  argenté,  veiné  de  noir. 

Le  mâle  se  distingue  difficilement  de  la  femelle,  si 
ce  n'est  par  un  corps  plus  court  et  les  membres  anté- 
rieurs un  peu  plus  robustes.  Ni  sacs  vocaux,  ni  brosses 
copulatrices. 

Les  individus  de  la  Péninsule  Ibérique  (var.  Boscœ, 
Lataste)  se  distinguent  par  une  peau  plus  lisse  et  des 
taches  dorsales  plus  grandes  et  mieux  définies,  formant 
parfois  des  marbrures,  qui  rappellent  le  dessin  d'un 
jeune  Pélobate. 

L'Alyte  se  rencontre  dans  toute  la  France,  où  il  est 
extrêmement  commun  dans  beaucoup  d'endroits,  attei- 
gnant une  altitude  de  1.600  mètres  dans  les  Alpes,  de 
2.000  mètres  dans  les  Pyrénées;  il  est  aussi  commun 
dans  les  parties  accidentées  de  la  Belgique,  le  Limbourg 
Hollandais,  le  Luxembourg,  la  Suisse  et  le  long  du 
Rhin;  plus  à  l'Est  il  devient  très  local,  le  Brunswick 
et  la  Thuringe  constituant  sa  limite  orientale;  au  Sud- 
Est  il  ne  dépasse  pas  les  Alpes,  mais  on  le  rencontre 
dans  toute  la  Péninsule  Ibérique.  Dans  bien  des  endroits 
on  constate  qu'il  recherche  le  voisinage  des  habitations 
de  l'homme,  les  vie»x  murs  d'un  village,  les  jardins, 
les  terrains  vagues  d'une  ville  étant  ses  lieux  de  prédi- 
lection.   On    le   rencontre   encore   en   plein  Paris,  au 


ANOURES    D'EUROPE  217 

Jardin  des  Plantes,  par  exemple,  où    il  fut  découvert, 
dans  l'acte  de  la  parturition,  au  milieu  du  xviii-  siècle. 
C'est  là  en  effet  que  Demours  observa  pour   la  pre- 
mière fois  le  mode  si  remarquable  de  la  rei)roduction 
chez  cette  espèce,  qui  a  depuis  été  étudié  avec  un  soin 
tout  particulier  par  Arthur  de  l'Isle  du    Dréneuf  aux 
environs  de  \antes.  C'est  un  spectacle  qu'il  n'est  pas 
donné  à  tout  le  monde  d'observer,  car  l'Alyte  est  d'un 
naturel  timide  ;  l'accouplement,  qui  se  fait  à  terre,  est 
de  courte  durée,  et  a  lieu   la  nuit.    Le   mâle  saisit  la 
femelle  aux  lombes,    mais  pendant   l'insémination   et 
les  actes  qui   suivent,  il  se  hisse  plus  haut  et  se  cram- 
ponne au  cou  de  sa  compagne.  Pendant  l'accouplement 
lombaire,  le  mâle  se  contracte  au  point  de  joindre  ses 
coudes  à  ses  cuisses  au-dessus  du  genou,  et  tourne  les 
pattes  en    dedans,  de   façon   à  mettre   les  trois  orteils 
internes  de  l'une  en  contact    avec    ceux  de  l'autre.  Il 
passe  alors,  dit  de  l'Isle,  tour  à  tour  ses  orteils  de  droite, 
puis  ceux  de  gauche,  contre   le  cloaque  de  la  femelle 
qu'il   frictionne  et  lubrifie,  en  même  temps  que   les 
doigts  exécutent  également  un  mouvement  de  friction, 
s'interrompant  de  temps  en  temps    pour  un  repos  de 
deux  ou   trois  minutes.  Après  plus  de    mille  de    ces 
coups   de  râteau,    le  mâle  s'arrête  tout    à   coup  et  se 
contracte  violemment,  il  serre  avec  énergie  les  flancs 
de  la  femelle,   et  les  œufs   s'échappent   brusquement, 
avec  bruit  et  comme  par  explosion,  pour  tomber  entre 
les  membres  postérieurs   du  mâle   qui  les  joint   aux 
talons,  tandis  que  ses  genoux  demeurent  écartés;  il  se 
forme  ainsi  une  sorte  de  réceptacle  à  cadre  losangique, 
dont  les  pieds  forment  le  fond.   Ces  œufs,   grands   et 
jaunes,  en  deux  chapelets,  comme    enfilés  par  des  fils 

LES    BATRACIENS  J  o 


■u8  LES    BATRACTENS 

élastiques,  forment  une  grande  masse,  deux  à  quatre 
couches  de  lo  environ,  dans  ce  réceptacle.  Le  rnàle 
lAche  alors  la  femelle  pour  la  saisir  plus  haut,  à  la  base 
de  la  tête,  ce  qui  lui  permet  d'étendre  son  corps;  il 
est  ainsi  très  favorablement  placé  pour  féconder  les 
teufs.  étroitement  resserrés  entre  ses  pattes  comme 
dans  une  corbeille;  la  liqueur  spermatique  est  étendue 
du  liquide  plus  copieux  contenu  dans  la  vessie,  et  les 
œufs  en  sont  comme  baignés.  Cette  imprégnation  a  lieu 
un  instant  après  la  ponte.  11  y  a  ensuite  une  pause  de 
dix  à  quinze  minutes,  après  laquelle  le  mâle  se  met  en 
devoir  de  se  charger  des  œufs. 

Pour  cette  opération  il  reste  cramponné  à  la  tète  de 
la  femelle  et  étend  les  jambes  de  façon  à  étirer  les  fils 
élastiques  qui  relient  les  œufs;  puis,  repliant  un  des 
membres  au  point  de  ramener  le  talon  au  niveau  du 
sacrum,  et  l'étendant  de  nouveau  il  le  fait  plonger  per- 
pendiculairement, les  orteils  les  premiers,  dans  la 
masse  d'œufs  qu'il  vient  d'étendre  et  d'amincir.  Il  en 
fait  autant  de  l'autre  patte,  et  répète  cette  manœuvre 
une  seconde  fois.  Il  arrive  ainsi  à  faire  passer  ses  deux 
pattes  au  travers  du  paquet  des  œufs,  qui  sont  ainsi 
entortillés  autour  des  jambes  au  niveau  des  talons.  Le 
couple  se  sépare  alors  et  le  père,  chargé  de  son  précieux 
fardeau,  se  retire  dans  un  trou  ou  sous  une  pierre  et 
continuera  à  porter  ainsi  les  œufs  pendant  environ 
trois  semaines;  mais  il  est  si  peu  gêné  dans  ses  mou- 
vements qu'on  le  rencontrera  la  nuit  errant  à  la 
recherche  de  sa  nourriture,  ou  même,  par  un  temps 
très  sec,  allant  à  l'eau  dans  le  but  d'entretenir  l'humi- 
dité nécessaire  au  développement  des  œufs.  De  l'Isle  a 
même    observé  qu'un    mâle  déjà   porteur  d'œufs   peut 


A\Ol  RES    D'EUROPE  2I9 

s'accoupler  de  nouveau  et  se  charger  ainsi  d'un  double 
fardeau.  Dans  l'œuf,  à  grand  vitellus,  la  larve  passe 
une  période  considérable,  pendant  laquelle  elle  respire 
par  de  grandes  branchies  externes,  une  de  chaque  côté  ; 
ce  n'est  que  quand  elle  atteint  l'état  de  têtard  propre- 
ment dit,  c'est-à-dire  munie  du  bec  et  des  dents  cornées 
et  après  la  formation  du  spiraculum,  qui  suit  la  perte 
des  branchies  externes,  que  le  mâle  considère  le  moment 
venu  de  lui  donner  la  liberté.  11  choisit  une  mare 
propice,  y  plonge  son  arrière-train,  et  les  petits  têtards 
s'échappent  rapidement  par  une  déchirure,  ou  petite 
fente  qui  se  produit  dans  la  capsule  de  l'œuf.  Dès  que 
les  œufs  sont  tous  éclos,  le  mâle  se  débarrasse  des 
enveloppes  vides >  sa  mission  est  accomplie. 

La  ponte  de  l'Alyte  a  lieu,  en  France,  depuis  mars 
jusqu'à  la  fm  d'août;  chaque  femelle  pond  trois  ou 
quatre  fois,  à  quelques  semaines  d'intervalle,  produi- 
sant en  tout  de  120  à  i5o  œufs. 

Le  têtard,  au  moment  de  l'éclosion,  mesure  i4  à  17 
millim.  ;  mais  il  peut  acquérir  la  taille  très  considé- 
rabble  de  80  à  90  millim.,  le  corps  étant  alors  de  la 
grosseur  d'un  œuf  de  merle  ou  même  de  pie.  On  le 
rencontre  en  hiver  aussi  bien  qu'en  été,  soit  qu'il  soit 
venu  au  monde  à  la  fin  de  l'été  soit,  qu'il  ait  prolongé 
son  existence  larvaire,  ce  qui  arrive  souvent  ;  tandis 
que  certain  têtards  se  transformeront  au  bout  de  trois 
ou  quatre  mois,  d'autres  resteront  un  an  ou  plus  en 
cet  état. 

L'Alyte  exhale  une  forte  odeur  d'ail. 

2.  L'Alyte  de  Cisternas  (Alytes  Cisternasii,  Bosca). 
Adapté  pour  fouir  dans  un  sol  sablonneux,  cet  iVlyte 


•ViA)  I-i:S     rîVTRACIENS 

diffère  très  considérablement  du  précédent  ;  on  en  a 
même  fait  le  type  d'un  genre  dictinct  (Aminoryctls, 
Lataste).  Il  se  distingue  surtout  à  ses  formes  plus 
ramassées,  au  membre  antérieur  plus  robuste,  dont  le 
bras  est  presqu'entièrement  inclus  dans  le  sac  que 
forme  la  peau  du  corps.  Il  n'y  a  que  deux  tubercules 
métacarpiens,  l'externe  très  grand  et  ovale;  le  qua- 
trième doigt  est  le  plus  court,  épaissi,  comme  tronqué. 

La  peau  est  ])resque  lisse  en  dessus.  Les  régions 
supérieures  sont  grisâtres  ou  brunâtres,  tachetées  ou 
marbrées  de  noirâtre  ;  le  dessin  rappelle  assez  celui  du 
Discoglosse  non  strié  ;  on  remarque  surtout  une  grande 
tache  claire  triangulaire  ou  cordiforme  sur  le  dos  entre 
les  épaules. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  35  à  4o  millim. 

Cette  espèce,  qui  habite  l'Espagne  et  le  Portugal, 
creuse  dans  le  sable  à  l'aide  de  ses  membres  antérieurs. 
Le  mâle  porte  les  œufs  comme  le  fait  son  congénère, 
et  le  têtard  se  distingue  à  peine  de  celui  de  l'Alyte 
accoucheur  ;  mais  c'est  tout  ce  qu'on  sait  du  mode  de 
reproduction. 

2^  Famille   :  Pelobatid/E. 

Arcifères  à  mâchoire  supérieure  dentée,  à  vertèbres 
procèles  (ou  opisthocèles),  sans  côtes,  à  apophyses 
transverses  de  la  vertèbre  sacrée  fortement  dilatées. 
Pupille  verticale. 

Cette  famille  établit  un  trait  d'union  entre  la  précé- 
dente, dont  certaines  formes  orientales  {Megalophrys) 
se  rapprochent  par  le  mode  d'articulation  des  ver- 
tèbres, et  la  suivante,  dont   elle  ne  diffère  essentielle- 


ANOURES    D EUROPE  221 

liioiit    que   par    la  présence  de   dénis  à  la    mâchoire 
supérieure. 

Elle  a  des  représentants  en  Europe,  en  Asie,  jusqu'à 
la  Nouvelle-Guinée,  et  dans  l'Amérique  du  Nord.  Deux 
genres  en  Europe. 

Genre    Pélodyte,  Pelodyles,  Fitzinger. 

Pupille  verticale.  Dents  vomériennes  en  deux  petits 
groupes  entre  les  choanes.  Langue  subcirculaire, 
entière  ou  faiblement  échancrée  et  libre  en  arrière. 
Tympan  présent,  plus  ou  moins  distinct  ou  caché  sous 
la  peau.  Doigts  libres,  orteils  palmés  à  la  base  et  bor- 
dés, la  palmure  pénétrant  entre  les  métatarsiens 
externes.  Apophyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée 
très  fortement  dilatées.  Coccyx  articulé  à  deux  con- 
dyles.  Omosternum  cartilagineux;  sternum  sur  une 
tige  osseuse. 

On  en  distingue  deux  espèces,  une  d'Europe,  connue 
depuis  longtemps,  une  autre  découverte  récemment 
sur  le  versant  Asiatique  du  Caucase. 

Le  Pélodyte  ponctué  {Pelodytes  piinctatas,  Daud.). 
B'ormes  élancées,  rappelant  les  Grenouilles,  le  corps 
pincé  à  la  taille.  Tête  très  aplatie,  longue  comme  large 
ou  très  peu  plus  large  que  longue,  à  museau  arrondi 
et  dépassant  la  bouche  en  avant  ;  pas  de  canthus  ros- 
tralis  ;  œil  grand,  très  saillant  ;  espace  interorbitaire 
aussi  large  ou  un  peu  moins  large  que  la  paupière 
supérieure  ;  tympan  le  plus  souvent  plus  ou  moins  dis- 
tinct, mesurant  la  moitié  ou  les  trois  cinquièmes  du 
diamètre  de  l'œil.  Doigts  assez,  allongés,  un  peu  ren- 


^aa  LES    BATHACIENS 

liés  au  bout,  l'interne  un  peu  plus  court  que  le  second  ; 
tubercules  sous-articulaires  peu  distincts  ;  trois  tuber- 
cules palmaires.  Membre  postérieur  mince  et  très 
allongé;  quand  il  est  replié  en  avant  le  long  du  corps, 
le  talon  (articulation  tibio-tarsienne)  atteint  l'œil  ou 
enlre  l'œil  et  la  narine.  Orteils  minces,  palmés  à  la 
base,  la  membrane  s'étendant  en  bordure  de  chaque 
côté  ;  tubercules  sous-articulaires  faibles  ou  indistincts  ; 
un  petit  tubercule  métatarsien  interne,  mousse  et 
arrondi.  Des  glandes  j^lus  ou  moins  saillantes  et 
poreuses  sur  les  faces  supérieures,  les  majeures  formant 
souvent  des  séries  longitudinales  un  peu  sinueuses; 
un  pli  glanduleux  très  accentué  s'étend  de  l'œil  à 
l'épaule,  passant  au-dessus  du  tympan,  ce  pli  parfois 
suivi  d'une  chaîne  de  glandes  s'étendant  sur  le  côté  du 
corps;  faces  inférieures  lisses,  sauf  sur  la  partie  posté- 
rieure du  ventre  et  sous  les  cuisses,  où  la  peau  est  gra- 
nuleuse. 

Gris  ou  gris-olive  pâle  en  dessus,  tacheté  d'olive 
foncé  ou  de  vert  vif;  les  taches  peuvent  former  des 
barres  transversales  sur  les  membres  ;  les  grosses 
glandes  des  côtés  du  corps  parfois  orangées  ou  rous- 
sâtres  ;  on  distingue  plus  ou  moins  nettement  un  grand 
X  clair  sur  le  dos,  dont  les  branches  antérieures 
atteignent  les  paupières  supérieures,  tandis  que  les 
postérieures  se  terminent  sur  la  région  sacrée.  Blanc  en 
dessous,  souvent  jaunâtre  sur  les  membres  et  rosâtre 
dans  la  région  inguinale.  Iris  doré,  plus  ou  moins 
obscurci  de  brun. 

Le  mâle  se  distingue  de  la  femelle  par  son  corps 
beaucoup  plus  court,  ses  membres  antérieurs  plus 
longs  et  plus  robustes,  la   bordure  plus  prononcée  de 


AJOURES    D'EUROPE  223 

ses  orteils,  par  la  présence  d'un  sac  vocal  interne,  dont 
la  pigmentation  donne  à  la  gorge  une  teinte  violacée  et, 
durant  la  période  nuptiale,  par  des  rugosités  ou  brosses 
copulatrices  noirâtres  très  développées  ;  elles  sont  dispo- 
sées comme  suit  :  un  groupe  arrondi  de  chaque  côté 
de  la  poitrine,  un  autre,  plus  grand,  sur  la  face  interne 
du  bras,  une  bande  sur  la  face  interne  de  l'avant-bras, 
et  d'autres  au  bord  interne  du  premier  et  du  second 
doigt  ;  de  plus,  très  souvent,  une  bande  de  ces  rugosi- 
tés sur  le  menton,  deux  séries  linéaires,  interrompues 
aux  articulations,  sous  les  orteils  ;  enfin  des  piquants 
isolés  sur  les  granules  du  ventre  et  des  cuisses,  ainsi 
que  sur  les  régions  supérieures  du  corps  et  des 
membres. 

Du  museau  à  l'anus  35  à  45  millimètres. 

Le  Pélodyte  se  rencontre  dans  presque  toute  la 
France,  depuis  les  Départements  du  Nord  et  du  Pas- 
de-Calais,  la  Normandie  et  la  Bretagne,  jusqu'au  pied 
des  Pyrénées  et  le  littoral  Méditerranéen  ;  il  évite  tou- 
tefois le  plateau  central.  Plus  à  l'Est,  on  ne  le  retrouve 
qu'en  Ligurie  et  dans  le  Sud  du  Piémont  ;  au  Sud,  il 
se  rencontre  en  Portugal  et  dans  la  moitié  sud  de 
l'Espagne. 

Ce  petit  Batracien  est  nocturne  ;  mais  il  se  montre 
de  jour  pendant  la  saison  de  la  reproduction.  Il  saute 
comme  les  Grenouilles  et  grimpe  bien.  Sa  sécrétion 
dermique  a  une  odeur  d'ail.  Sa  voix  à  terre  est  faible, 
un  crain-crain,  crain-crain,  ou  creck-creck-creck ,  rap- 
pelant le  craquement  de  chaussures  neuves  ;  mais  sous 
l'eau,  pendant  l'accouplement,  le  mâle  produit  un 
coassement  plus  sonore,  qu'on  peut  rendre  par  co-ak. 
En   général  la  ponte  a  lieu   en   France  entre   la  fin  de 


32^1  LES    BATRACIENS 

lévrier  et  le  commencement  d'avril,  mais  on  l'a  cons- 
tatée aussi  en  mai,  en  juillet,  en  août,  en  septembre, 
et  même,  dans  le  Midi,  en  octobre  et  novembre. 
L'accouplement  est  lombaire  et  le  maie  joint  les  coudes 
sur  la  région  pubienne  de  la  femelle  (voir  fig.  33,  A, 
p.  lôg).  Les  œufs,  déposés  dans  des  eaux  stagnantes, 
forment  des  grappes  ou  de  gros  cordons  qui  sont  enrou- 
lés autour  de  joncs  ou  de  tiges  d'autres  graminées,  ou 
de  branches  d'arbres  immergées  ;  chaque  ponte  consiste 
en  i.ooo  à  1.600  œufs.  Le  têtard  mesure  parfois  jusqu'à 
65  millimètres. 

Genre  Pélobate,  Pelobates,  Wagler. 

Pupille  verticale.  Dents  vomériennes  en  courtes 
séries  transversales  entre  les  choanes.  Langue  circu- 
laire, entière  ou  faiblement  échancrée  et  libre  en  arrière. 
Tympan  absent.  Doigts  libres,  orteils  palmés,  la  pal- 
mure pénétrant  entre  les  métatarsiens  externes;  tuber- 
cule métatarsien  interne  grand,  comprimé  et  à  bord 
tranchant.  Apophyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée 
très  fortement  dilatées.  Coccyx  articulé  à  un  seul  con- 
dyleou,  plus  souvent,  fusionné  avec  la  vertèbre  sacrée. 
Omosternum  cartilagineux;  sternum  sur  un  pédoncule 
osseux. 

Trois  espèces  :  deux  d'Europe,  une  d'Asie-Mineure 
et  de  Syrie. 

I .  Le  Pélobate  brun  (Pelobates  fuscus,  Laur.).  Formes 
trapues.  Tête  très  convexe,  plus  large  que  longue, 
bombée  à  l'occiput  ;  crâne  rugueux,  la  peau  adhérant 
aux  os  ;  museau  arrondi,  dépassant  un  peu  la  bouche; 


AJOURES    D  EUROPE  2*20 

œil  grand,  très  saillant  ;  espace  interorbitaire  convexe, 
beaucoup  plus  large  que  la  paupière  supérieure.  Doigts 
pointus,  le  premier  légèrement  plus  long  que  le  second  ; 
tubercules  sous-articulaires  très  indistincts.  Membres 
postérieurs  courts  et  robustes  ;  replié  en  avant,  le  talon 
(articulation  tibio-tarsienne)  atteint  l'épaule  ou  la  com- 
missure des  mâchoires.  Orteils  courts,  pointus,  large- 
ment palmés,  la  palmure  en  atteignant  souvent  l'extré- 
mité; pas  de  tubercules  sous-articulaires;  le  tubercule 
métatarsien  aussi  long  ou  un  peu  plus  long  que  le 
premier  orteil,  placé  obliquement  à  l'axe  du  pied.  Peau 
lisse,  rarement  de  petites   verrues  aplaties  sur  le  dos. 

Coloration  très  variable.  La  couleur  du  fond  gris 
olivâtre,  brun  pâle,  jaune,  blanc  jaunâtre,  ou  blanc 
brunâtre;  sur  celle-ci  se  détachent  nettement  des 
taches  ou  marbrures  brunes  ou  roussâtres  à  bords  plus 
foncés,  simulant  souvent  les  îles  d'une  carte  de  géo- 
graphie ;  ces  taches  peuvent  être  petites  ou  très  grandes 
et  se  joindre  pour  former  une  bande  de  chaque  côté  de 
la  ligne  vertébrale  ;  ce  dessin  souvent  relevé  de  petites 
taches  ou  de  points  rouge  brique  ou  vermillon.  Faces 
inférieures  d'un  blanc  sale,  uniforme  ou  tacheté  ou 
pointillé  de  gris  brun  ;  le  tubercule  métatarsien  jau- 
nâtre ou  brun  pâle.  Iris  doré  ou  rouge  de  cuivre. 

Le  mâle  n'a  ni  sacs  vocaux,  ni  brosses  copulatrices, 
mais  une  grosse  glande  ovale  lisse  sur  le  dessus  du 
bras  le  distingue  constamment  de  la  femelle  ;  en  outre, 
à  l'époque  de  la  reproduction,  de  petites  excroissances 
granuleuses  incolores  sont  dispersées  sur  la  face  supé- 
rieure de  l'avant-bras  et  des  doigts. 

Du  museau  à  l'anus  5o  à  70  millimètres  ;  la  femelle 
est  ordinairement  plus  grande  que  le  mâle. 

13. 


2  20  LES    BATRACIENS 

L'habitat  du  Pélobate  brun  est  très  étendu,  mais 
assez  discontinu,  dépendant  beaucoup  de  la  nature  du 
sol,  ce  Batracien  ne  se  rencontrant  que  sur  les  terrains 
meubles  et  sablonneux,  et  évitant  les  montagnes.  En 
France,  il  ne  se  trouve  que  çà  et  là  dans  le  Nord  et 
l'Est,  et  à  l'Ouest  jusqu'à  la  Sarthe  et  la  Loire  ;  il  est 
assez  commun  dans  certaines  localités  aux  environs  de 
Paris.  Sa  présence  est  souvent  associée  à  la  culture  de 
l'asperge.  De  là  il  s'étend  à  travers  toute  l'Europe, 
jusqu'en  Danemark,  Sud  de  la  Suède,  Gottland  et  golfe 
de  fJga  au  Nord,  jusqu'en  Italie  (Piémont,  Lombardie, 
Vénétie,  Emilie),  Autriche-Hongrie  et  Roumanie  au 
Sud  ;  en  Asie  il  pénètre  jusqu'aux  steppes  des  Kirghiz, 
le  fleuve  Emba,  et  la  côte  Sud-Ouest  de  la  mer  Cas- 
pienne. 

Gomme  son  congénère  le  Pélobate  cultripède,  le 
Pélobate  brun  passe  la  plus  grande  partie  de  son  exis- 
tence profondément  enfoui  sous  terre,  creusant  à  l'aide 
des  tubercules  durs  et  tranchants  qui  arment  ses  tarses; 
il  s'enfonce  ainsi  sans  laisser  de  trace  de  galerie,  et  il 
reparaît  le  soir,  durant  la  belle  saison,  pour  errer  pen- 
dant quelques  heures  en  quête  de  sa  nourriture,  qui 
consiste  en  vers  et  insectes,  surtout  en  coléoptères, 
dont  on  retrouve  les  élytres  et  autres  parties  dans  ses 
excréments.  Il  saute  lourdement,  et  pousse  des  cris 
perçants  et  ouvre  la  bouche,  comme  pour  mordre, 
quand  on  le  saisit  brusquement  ou  qu'on  l'agace  ;  en 
même  temps  il  dégage  une  forte  odeur  d'ail.  Mais  on  le 
rencontre  le  jour  pendant  la  saison  de  la  reproduction, 
de  mars  à  mai;  il  vit  alors  dans  l'eau,  recherchant  des 
mares  ou  des  fossés  profonds.  L'accouplement  est  lom- 
baire.   Les  mâles,  toujours  beaucoup  plus  nombreux 


ANOURES    D'EUROPE  227 

que  les  femelles,  font  entendre  leur  chant  monotone  — 
dock-dock,  dock-dock,  —  du  fond  de  l'eau.  Les  œufs 
sont  pondus  en  un  gros  cordon,  de  i5à  20  millimètres 
de  diamètre,  formé  de  l'union  dans  le  cloaque  du  con- 
tenu des  deux  oviductes  ;  ce  cordon  est  enroulé  autour 
de  joncs  ou  d'autres  plantes  aquatiques.  Le  têtard  est 
remarquable  par  la  grande  taille  qu'il  atteint,  le  corps 
égalant  parfois  en  grosseur  un  fort  œuf  de  poule;  en 
général,  la  longueur  totale  du  têtard  parvenu  à  son 
complet  développement  est  d'environ  10  centimètres, 
mais  elle  peut  atteindre  17,5  centimètres.  Ces  grands 
têtards  hivernent  parfois,  mais  en  général  la  tranfor- 
mation  finale  a  lieu  à  la  fin  de  l'été. 

'2.  Le  Pélobate  cultripède  {Pelobates  cultripes,  Cuv.  ». 
Se  distingue  du  précédent  par  la  forme  du  crâne,  qui 
est  plat  entre  les  yeux  et  sur  l'occiput  et  qui  forme  un 
casque  rugueux  complet,  entourant  entièrement  l'or- 
bite. Les  taches  du  dessus  du  corps  tirent  davantage 
sur  l'olive  que  sur  le  brun,  il  n'y  a  pas  de  points 
rouges,  l'iris  est  argenté  ou  d'un  gris  verdâtre,  veiné  de 
noir,  et  le  tubercule  du  tarse,  qui  est  encore  plus  tran- 
chant, est  d'un  noir  luisant. 

La  taille  est  supérieure  à  celle  du  Pélobate  brun,  car 
la  femelle  peut  atteindre  une  longueur  de  90  millim.  du 
museau  à  l'anus. 

On  n'a  encore  trouvé  cette  espèce  qu'en  France  et 
dans  la  Péninsule  Ibérique.  En  France,  elle  habite  les 
départements  méridionaux  (Gironde,  Haute-Garonne, 
Pyrénées-Orientales,  Aude,  Hérault,  Gard,  Rouches-du 
Rhône,  Yaucluse),  mais  elle  remonte  sur  la  côte  Ouest 
jusqu'à  la  Loire-Inférieure. 


2  38  LES    BATRACIENS 

Les  mœurs  sont  les  mêmes  que  celles  de  l'espèce 
précédente;  mais  le  Cullripède  semble  avoir  une  pré- 
dilection marquée  pour  les  dunes  du  littoral.  La  repro- 
duction a  lieu  en  mars-avril.  La  voix  est  gutturale  et 
peut  être  rendue  par  co,  co,  co,  co,  co,  en  rapide  suces- 
sion.  La  larve  atteint  également  une  taille  très  consi- 
dérable. 

3^  Famille  :  Bufonid^î:. 

Arcifères  à  mâchoires  sans  dents,  à  vertèbres  procèles, 
sans  côtes,  à  apophyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée 
dilatées. 

L'absence  de  dents  est  l'unique  caractère  constant 
qui  permette  de  distinguer  cette  famille  de  la  précédente. 
En  ce  qui  concerne  les  formes  Européennes  cependant, 
on  peut  ajouter  que  la  pupille,  très  contractile,  est  hori- 
zontale chez  les  Crapauds  au  lieu  d'être  verticale  comme 
chez  les  Pélobatides. 

Les  Bufonidés  sont  à  peu  près  cosmopolites  ;  ils  n'ont 
toutefois  pas  de  représentants  en  Papouasie  ni  dans  les 
îles  du  Sud  Pacifique,  ni  à  Madagascar,  ce  qui  est  le  plus 
surprenant  vu  la  richesse  de  la  faune  Batrachologique 
de  cette  grande  île.  Les  espèces  Européennes  se  rap- 
portent au  genre  type  de  la  famille. 

Genre  Crapaud,  Biifo,  Laurenti. 

Pupille  horizontale.  Langue  ovale  ou  elliptique, 
entière,  libre  en  arrière  et  projectile.  Tympan  présent, 
plus  ou  moins  distinct  ou  caché  sous  la  peau.  Doigts 
libres,  orteils  plus  ou  moins  palmés,  la  palmure  ne 
s'étendant  pas   entre   les   métatarsiens   externes.    Apo- 


A>OLRES    D'EUROPE  229 

physes  transverses  de  la  vertèbre  sacrée  modérément  ou 
assez  fortement  dilatées.  Coccyx  articulé  à  deux  con- 
dyles.  Pas  d'omosternum  ;  sternum  cartilagineux,  le 
plus  souvent  partiellement  calcifié. 

Ce  genre  renferme  une  centaine  d'espèces,  d'Europe, 
d'Asie,  d'Afrique  et  des  deux  Amériques.  Les  espèces 
Européennes  sont  au  nombre  de  trois. 

I.  Le  Crapaud  commun  (Bufo  vulgaris,  Laur.). 
Forme  lourde,  trapue.  Tête  plus  large  que  longue;  mu- 
seau large  et  arrondi,  aussi  long  ou  un  peu  plus  court 
que  l'orbite,  à  canlhus  obtus  ;  œil  modérément  grand, 
tout  à  fait  latéral;  espace  interorbitaire  au  moins  aussi 
large  que  la  paupière  supérieure;  tympan  mesurant  à 
peine  la  moitié  du  diamètre  de  l'œil,  le  plus  souvent 
peu  distinct,  j^arfois  complètement  caché  sous  la  peau 
verruqueuse.  Doigts  assez  courts,  obtus  ou  obtusément 
pointus,  le  premier  à  peine  plus  long  que  le  second  ; 
tubercules  sous-articulaires  pour  la  plupart  doubles. 
Le  membre  postérieur  étant  replié  en  avant,  l'articula- 
tion tarso-métatarsienne  arrive  au  tympan  ou  à  l'œil 
chez  le  mâle,  à  l'épaule  ou  au  tympan  chez  la  femelle  ; 
jambe  (tibia)  considérablement  plus  longue  que  la  tête, 
aussi  longue  que  la  cuisse;  orteils  modérément  allongés, 
déprimés,  palmés  entièrement  ou  au  moins  aux  deux 
tiers  chez  le  mâle  en  rut,  à  moitié  ou  aux  deux  tiers 
chez  la  femelle  ;  tubercules  sous-articulaires  petits  et 
doubles,  au  moins  au  quatrième  orteil;  deux  grands 
tubercules  au  tarse,  l'interne  très  saillant  et  ovale,  l'ex- 
terne aplati  et  arrondi  ;  pas  de  pli  cutané  au  bord  interne 
du  tarse.  Des  tubercules  verruqueux  de  diverses  gran- 
deurs,  plus  ou  moins  saillants,  poreux,    souvent  épi- 


'l'^O  T.ES    BATUACIEXS 

lieux,  couvrent  les  régions  supérieures,  les  inférieures 
étant  granuleuses;  une  grosse  glande  (parotoïde)  der- 
rière l'œil,  de  forme  ovale  ou  elleptique,  à  bord  externe 
dirigé  obliquement  en  dehors;  la  longueur  de  cette 
glande  i  i/()  à  i  1/2  fois  dans  celle  de  la  tête. 

Parties  supérieures  brunes,  olives,  grises  ou  rousses, 
uniformes  ou  tachetées  ou  marbrées  de  brun  foncé  ou 
de  noirâtre;  parfois,  chez  la  femelle,  les  marbrures 
noirâtres  envahissent  les  régions  supérieures,  laissant 
entre  elles  de  petites  taches  jaunâtres;  d'autres  femelles 
d'un  gris  olivâtre  avec  des  taches  ou  marbrures  d'un 
rouge  de  rouille;  parfois  du  rouge  brique  sur  les 
grosses  glandes;  glandes  parotoïdes  presque  toujours 
bordées  de  brun  foncé  ou  de  noir  du  côté  externe,  et 
cette  bordure  peut  se  prolonger  sur  les  flancs;  c'est  ce 
qu'on  voit  le  plus  souvent  chez  les  individus  de  Chine 
et  du  Japon;  ces  individus  orientaux  portent  souvent 
une  étroite  ligne  jaune  le  long  du  dos.  Les  faces  infé- 
rieures d'un  blanc  sale,  grises  ou  bleuâtres,  souvent 
carnées  sous  les  cuisses,  avec  ou  sans  taches  brunes  ou 
noirâtres  ;  ces  taches  souvent  très  grandes  et  formant 
des  marbrures  chez  les  individus  de  rx\sie  Orientale. 
Iris  généralement  d'un  rouge  de  cuivre,  plus  ou  moins 
veiné  de  noir,  rarement  doré. 

Le  mâle,  généralement  plus  petit  que  la  femelle,  se 
distingue  à  son  corps  plus  court  et  à  ses  membres 
antérieurs  beaucoup  plus  robustes;  à  l'époque  du  rut  le 
bord  interne  des  trois  doigts  internes  est  garni  de  rugo- 
sités noires,  qui,  chez  certains  individus,  persistent 
même  pendant  tout  l'été,  et  les  orteils  sont  plus  large- 
ment palmés.  Il  n'y  a  pas  de  sac  vocal. 

Dans  le  Midi  de  l'Europe  et  au  Japon,  la  femelle  de 


ANOURES  d'europe  2.Hr 

cette  espèce  atteint  une  taille  très  considérable,  mesu- 
rant jusqu'à  i8  centimètres  du  museau  à  l'anus.  Dans 
le  Nord  de  l'Europe,  la  taille  de  l'adulte  varie  entre  5  et 
8  centimètres  pour  les  mâles.  8  et  lo  pour  les 
femelles. 

Le  Crapaud  commun  a  une  distribution  très  étendue, 
embrassant  à  peu  près  toute  la  région  paléarctique.  On 
le  rencontre  en  effet  dans  toute  l'Europe  jusqu'au  65° 
lat.  N.,  à  l'exception  de  l'Irlande,  la  Corse,  la  Sardaigne 
elles  Baléares;  il  atteint  l'altitude  de  2.200  mètres  dans 
les  Alpes;  il  s'étend  à  travers  toute  l'Asie  Septen- 
trionale jusqu'à  Sakkalin  et  au  Japon,  et  il  habite  presque 
toute  la  Chine  et  le  Tibet  jusqu'à  3. 000  mètres;  enfin 
on  le  rencontre  dans  les  parties  verdoyantes  du  Maroc, 
de  l'Algérie  et  de  la  Tunisie. 

C'est  un  être  crépusculaire  qui,  en  dehors  de  la  courte 
saison  de  la  reproduction,  se  tient  caché  de  jour  pour 
sortir  à  la  tombée  de  la  nuit  en  quête  des  insectes, 
vers  et  autres  petits  invertébrés  dont  il  fait  sa  nourri- 
ture, rendant  ainsi  de  grands  services  à  l'agriculture 
et  à  l'horticulture.  D'autre  part,  il  est  friand  d'abeilles 
et  se  tient  volontiers  dans  le  voisinage  des  ruches  pour 
happer  ces  insectes  au  passage.  Les  mouvements  du 
Crapaud  commun  sont  lents,  mais  quand  il  est  pour- 
suivi, il  saute  lourdement.  11  est  bon  nageur  à  l'époque 
du  rut  qui,  dans  l'Europe  tempérée,  tombe  entre  la 
fin  de  mars  et  le  milieu  d'avril.  Les  Crapauds  à  cette 
époque  se  rassemblent  en  grand  nombre  dans  les 
étangs  et  certaines  mares  profondes,  et  les  mâles  té- 
moignent d'une  grande  frénésie  ;  plus  nombreux  que 
les  femelles,  ils  se  disputent  celles-ci  avec  acharnement 
et  s'y  cramponnent  en  leur  enfonçant  les  poings  dans 


2  32  LES    BATRACIENS 

les  aisselles  (voirFig.  32,  B,  p.  i58).  La  ponte  a  lieu  par 
longs  cordons  glaireux  dans  lesquels  les  œuCs,  petits  et 
noirs,  se  disposent  bientôt  en  double  ou  triple  file  ; 
ces  cordons  sont  entortillés  autour  de  plantes  aqua- 
tiques ou  de  branches  d'arbres  immergées.  Le  têtard 
est  petit  et  noirâtre,  ne  dépassant  guère  3  centimètres 
de  longueur,  et  achève  ses  métamorphoses  8  à  12  se- 
maines après  la  ponte. 

2.  Le  Crapaud  vert  (Bufo  viridis,  Laur.)a  à  peu  près 
les  mêmes  proportions  que  le  Crapaud  commun,  mais 
les  yeux  sont  plus  proéminents  et  plus  rapi^rochés, 
l'espace  interorbitaire  mesurant  moins  que  la  largeur 
de  la  paupière  supérieure.  Le  tympan  est  bien  distinct, 
au  moins  dans  sa  moitié  antérieure,  et  son  diamètre 
transversal  égale  ordinairement  la  moitié  de  celui  de 
l'œil.  Les  tubercules  sous-articulaires  des  orteils  sont 
simples,  et  il  y  a  un  pli  cutané  le  long  du  bord  interne 
du  tarse.  Les  glandes  parotoïdes  varient  beaucoup  de 
forme  ;  en  général  elles  sont  parallèles  à  l'axe  du  corps, 
ou  convergent  en  arrière.  Le  mâle  est  pourvu  d'un 
sac  vocal  sous-gulaire  interne.  Enfin  la  coloration, 
quoique  très  variable,  a  en  général  quelque  chose  de 
très  frappant.  Sur  un  fond  blanchâtre,  gris  verdâtre, 
jaunâtre  ou  rosâtre,  se  détachent  des  macules  vertes  ou 
olives,  souvent  finement  bordées  de  noir,  dessin  qui 
rappelle  plus  ou  moins  une  carte  de  géographie  repré- 
sentant les  îles  d'un  archipel;  ces  chamarrures  sont 
encore  relevées  par  des  points  rouges  qui  couronnent 
les  plus  grands  tubercules  de  la  peau  ;  parfois,  surtout 
chez  les  individus  d'Italie,  d'Orient  et  du  Nord  de 
l'Afrique,  une   mince    raie   jaune   s'étend    le   long  du 


ANOURES    d'eLROPE  233 

milieu  du  corps.  En  dessous,  ce  Crapaud  est  d'un  blanc 
sale,  avec  ou  sans  taches  noirâtres  ou  olives.  Les  taches 
vertes  sont  parfois  confluentes  en  bandes  longitudinales 
sur  le  dos  ;  elles  peuvent  être  très  réduites  ou  même 
manquer  tout  à  fait.  L'iris  est  d'un  jaune  verdâtre, 
veiné  ou  vermiculé  de  noir.  La  longueur  du  museau  à 
l'anus  est  de  7  à  9  centimètres. 

Ce  Crapaud  habite  presque  toute  l'Europe  à  l'Est 
du  Rhin  et  des  Alpes,  s'étendant  au  Nord  jusqu'au 
Danemark  et  le  Sud  de  la  Suède.  En  France  il  n'a 
encore  été  rencontré  qu'en  Savoie,  près  de  la  frontière 
Italienne.  On  le  rencontre  dans  tout  le  Sud-Est  de 
l'Europe,  d'où  il  s'étend  en  Asie  jusqu'à  la  Mongolie  et 
les  Himalayas,  où  il  atteint  l'altitude  de  4.700  mètres. 
Quoiqu'absent  de  la  Péninsule  Ibérique,  on  le  trouve 
aux  îles  Baléares.  Enfin  il  habite  le  Nord  de  l'Afrique, 
depuis  le  Maroc  jusqu'à  l'Egypte. 

Les  mœurs  du  Crapaud  vert  sont  à  peu  près  les  mêmes 
que  celles  du  Crapaud  commun,  mais  il  est  un  peu  moins 
lent  dans  ses  mouvements  et  saute  avec  plus  de  facilité. 
Le  mâle  a  une  voix  assez  forte,  un  roulement  sonore 
qu'on  peut  comparer  à  un  fort  sifflet,  tandis  que  chez 
le  Crapaud  commun  le  chant  nuptial  rappelle  un  faible 
aboiement.  L'accouplement  s'étend  sur  une  période 
plus  prolongée  que  pour  l'espèce  précédente,  ne  se 
produit  pas  avec  le  même  ensemble;  on  trouve  des 
couples  à  l'eau,  dans  l'Europe  Centrale,  depuis  avril 
jusqu'en  juin,  parfois  même  plus  tard;  dans  l'amplexus 
le  mâle  applique  les  mains  sur  la  poitrine  de  la  femelle. 
Le  têtard,  brun  ou  d'un  gris  olivâtre  en  dessus  et  d'un 
gris  bleuâtre  en  dessous,  mesure  jusqu'à  45  millim. 
de  longueur. 


a3-^|  LES    BATRACIENS 

3.  Le  Crapaud  Calamité  {Biifo  calamiia,  Laur.). 
Très  voisin  du  précédent,  avec  lequel  il  a  souvent  été 
confondu.  11  en  diffère  par  les  membres  postérieurs 
plus  courts,  si  courts  que  l'animal  est  incapable  de 
sauter,  peu  ou  point  plus  longs  que  le  corps,  à  orteils 
palmés  à  la  base  seulement  et  à  tubercules  sous-articu- 
laires doubles.  Une  grosse  glande,  analogue  aux  paro- 
toïdes,  occupe  le  dessus  de  la  jambe.  Le  mâle  est  pour- 
vu d'un  sac  vocal  gulaire  très  développé  qui,  lorsqu'il 
est  gonflé,  est  au  moins  aussi  gros  que  la  tête.  Gris, 
jaunâtre,  ou  verdâtre  en  dessus,  tacheté  ou  marbré  de 
brun,  d'olive,  ou  de  vert,  souvent  pointillé  de  noir;  les 
grandes  verrues  souvent  rouges  ou  rousses,  avec  ou 
sans  bordure  noire  ;  presque  toujours  une  ligne  jaune 
s'étend  le  long  du  dos,  du  museau  à  la  pointe  du  coccyx  ; 
d'un  blanc  sale  en  dessous,  plus  ou  moins  maculé  de 
noirâtre  ;  la  gorge  des  mâles  bleuâtre  ou  violacée. 
Iris  jaune,  veiné  de  noir.  La  taille  est  à  peu  près  la 
même  pour  les  deux  sexes  :  5  à  7  centimètres  du 
museau  à  l'anus,  rarement  jusqu'à  8. 

Le  CrapaudCalamite  habite  l'Europe  occidentale  et  cen- 
trale, depuis  le  Sud  de  l'Ecosse  et  l'irlandejusqu'à  Gibral- 
tar ;  très  commun  et  très  répandu  en  France  et  dans  la 
Péninsule  Ibérique,  il  devient  de  plus  en  plus  local  vers 
le  Nord  et  l'Est,  sa  limite  orientale  étant  le  Golfe  de 
Riga,  la  Pologne,  la  Bohême  et  la  Galicie.  Il  ne  se  ren- 
contre pas  au  Sud  des  Alpes,  où  il  est  remplacé  par 
le  Crapaud  vert. 

11  affectionne  surtout  les  endroits  sablonneux.  On  le 
rencontre  souvent,  même  en  plein  jour,  dans  les  dunes 
du  littoral  ;  il  ne  craint  pas  de  déposer  ses  œufs  dans 
les  mares  saumâlres.  Ses  mouvements  sont  caractéris- 


ANOURES    d'eUROPE  235 

tiques  :  incapable  de  sauter,  il  court  assez  rapidement, 
mais  pas  saccades,  s'arrêtant  fréquemment.  Les  mâles 
se  font  souvent  entendre  au  printemps  et  au  commen- 
cement de  l'été  :  leur  voix  est  très  forte,  comparable  à 
celle  de  la  Rainette,  mais  consistant  en  une  seule  note 
rapidement  répétée;  comme  ils  se  réunissent  souvent 
en  grandescompagnies,cescliœurs  retentissants  peuvent 
s'entendre  à  plus  d'un  kilomètre.  L'accouplement,  sem- 
blable à  celui  du  Crapaud  commun,  si  ce  n'est  que  ces 
crapauds  ne  se  rendent  à  l'eau  qu'à  la  tombée  de  la  nuit, 
a  lieu  surtout  en  mai  et  juin,  parfois  jusqu'en  juillet. 
Le  têtard  est  noir  et  ne  mesure  que  20  à  3o  millim.  : 
c'est  le  plus  petit  de  tous  les  têtards  d'Europe. 

4®  Famille   :  Hylid.e 

Arcifères  à  mâchoire  supérieure  dentée,  à  vertèbres  pro- 
cèles, sans  côtes,  à  apophyses  transverses  de  la  vertèbre  sa- 
crée dilatées,  à  doigts  et  orteils  dilatés  en  disques  termi- 
naux, la  phalangette  en  forme  de  griffe  renflée  à  la  base. 

Les  Rainettes  sont  voisines  des  Crapauds;  elles  n'en 
diffèrent  essentiellement  que  par  la  présence  de  dents  à 
la  mâchoire  supérieure  et  par  la  forme  de  la  dernière 
phalange  des  doigts  et  des  orteils  (voir  Fig.  22,  p.  4i). 

Cette  famille,  très  nombreuse  en  espèces,  est  très 
répandue.  On  en  trouve  des  représentants  dans  le 
monde  entier,  à  l'exception  de  l'Inde  et  de  l'Afrique 
au  Sud  de  l'Atlas.  Un  seul  genre,  avec  une  seule  espèce, 
en  Europe. 

Gexre  Rainette,  Hyla,  Laurenli. 

Pupille  horizontale.  Langue  circulaire  ou  cordiforme, 
a^dhérente  ou  plus  ou  moins  libre  en  arrière.  Des  dents 


23G  LES    lîATUACiE-NS 

Yomérieiines.  Tympan  plus  ou  moins  dislincl.  Doigls 
libres  ou  plus  ou  moins  palmes,  oiieils  plus  ou  moins 
palmés,  la  palmure  ne  s'étendant  pas  entre  les  méta- 
tarsiens externes.  Apophyses  transverses  de  la  vertèbre 
sacrée  modérément  dilatées.  Coccyx  articulé  à  deux 
condyles.  Omosternum  et  sternum  cartilagineux. 

On  connaît  environ  176  espèces  de  ce  genre;  la  plu- 
part d'Amérique  et  d'Australie. 

La  Rainette  verte  (Hyla  arborea,  L.).  Forme  gra- 
cieuse, modérément  élancée.  Langue  circulaire,  libre 
et  échancrée  en  arrière.  Dents  vomériennes  en  deux 
petits  groupes  arrondis  ou  transverso-ovalaires  entre  les 
choanes.  ïête  plus  large  que  longue,  à  museau  court  et 
arrondi,  à  canthus  rostralis  distinct;  œil  modérément 
grand,  latéral;  espace  interorbitaire  aussi  large  que  la 
paupière  supérieure  ;  tympan  bien  distinct,  ne  mesurant 
pas  plus  de  la  moitié  du  diamètre  de  l'œil.  Doigts 
assez  courts,  à  rudiment  de  palmure;  les  disques  ter- 
minaux presque  aussi  grands  que  le  tympan  ;  premier 
doigt  plus  court  que  le  second;  tubercules  sous-arti- 
culaires grands  et  saillants  ;  pas  de  tubercules  palmaires 
bien  marqués;  un  pli  sépare  la  main  de  l'avant-bras. 
Membre  postérieur  modérément  allongé;  quand  il  est 
replié  en  avant  contre  le  corps,  l'articulation  tibio- 
tarsienne  atteint  le  tympan,  l'œil,  ou  entre  l'œil  et  la 
narine  ;  orteils  palmés  à  moitié  ou  aux  deux  tiers,  les 
disques  terminaux  un  peu  moins  grands  que  ceux  des 
doigts  ;  tubercules  sous-articulaires  bien  développés  ; 
un  tubercule  métatarsien  interne,  arrondi  ou  ovale, 
mesurant  le  tiers  ou  les  2/6  de  la  longueur  de  l'orteil 
interne;    un   repli  cutané  plus  ou    moins  distinct  au 


ANOURES    DELROPE  207 

bord  interne  du  tarse.  Peau  parfaitement  lisse,  luisante 
en  dessus,  granuleuse  en  dessous,  sauf  la  gorge  chez 
les  mâles. 

Normalement  d'un  vert  tendre  en  dessus,  mais  passant 
rapidement  au  gris,  au  jaune,  au  brun  ou  au  noir,  avec 
ou  sans  taches  plus  foncées;  blanc  en  dessous,  les 
doigts  et  les  orteils  teintés  de  jaune  ou  de  rose.  Iris 
doré,  veiné  de  brun  ou  presqu'entièrement  brun. 

Mâle  muni  d'un  sac  vocal  sous-gulaire  externe,  de 
couleur  jaune,  brune,  ou  verte,  qui,  lorsqu'il  est  vide, 
forme  des  plis  longitudinaux  et  lorsqu'il  est  gonflé 
prend  l'aspect  d'une  sphère  beaucoup  plus  grosse  que 
la  tête.  Il  n'y  a  pas  de  brosses  copulatrices  proprement 
dites,  mais  de  petits  granules  cornés  non  pigmentés 
s'observent  à  la  base  du  premier  doigt  à  l'époque  du 
rut. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  35  à  oo  millimètres. 

La  Rainette  verte  habile  l'Europe  Centrale  et  Méri- 
dionale, d'où  elle  s'étend  jusqu'à  la  Corée,  la  Chine  et 
le  Japon;  elle  habite  aussi  le  Nord  de  l'Afrique,  Ma- 
dère et  les  Canaries.  La  forme  type,  caractérisée  par  la 
présence  d'une  bande  latérale  grise,  brune  ou  noire, 
bordée  de  blanc  ou  de  jaune  en  dessus,  bande  qui 
forme  une  boucle  dirigée  en  avant  et  en  haut  sur  la 
région  lombaire,  se  rencontre  dans  presque  toute  l'Eu- 
rope et  en  Asie  Mineure,  mais  est  remplacée  par  la 
var.  meridionalis,  Boettger,  dans  le  Midi  de  la  France. 

Cette  variété,  que  certains  auteurs  ont  considérée 
comme  espèce  distincte  (H.  Perezi,  Bosca,  H.  barytomis, 
Héron  Royer),  a  des  formes  un  peu  plus  élancées  que 
la  forme  type,  elle  manque  de  bande  latérale,  et  le 
vert  des  faces  supérieures  s'étend  sur  la  gorge,  au  moins 


•iSS  LKS    HATRACIENS 

sur  les  côtés.  Son  habitat  comprend  le  Midi  de  la 
France,  l'Italie,  la  Péninsule  Ibérique,  les  îles  Baléares, 
le  Maroc,  l'Algérie,  la  Tunisie,  Madère  et  les  îles 
Canaries. 

Une  troisième  forme,  var.  Savignyi^  Aud.  (H.japonica, 
Schleg.,  H.  sarcla,  Bonelli),  ressemble  plus  à  la  forme 
type,  mais  la  bande  ou  liseré  latéral  se  perd  avant 
d'atteindre  la  cuisse,  et  ne  forme  pas  de  boucle  sur  ia 
région  lombaire  ;  il  y  a  souvent  des  taches  ou  mar- 
brures brunes,  à  l'état  permanent,  sur  les  faces  supé- 
rieures ou  même  des  barres  transversales  sur  les 
membres.  Elle  a  été  trouvée  en  Corse,  à  l'île  d'Elbe, 
en  Sardaigne,  dans  l'Archipel  Grec,  en  Syrie,  en  Basse 
Egypte,  en  Corée,  en  Chine  et  au  Japon. 

Ce  gracieux  Batracien  est  éminemment  adapté  à  la 
vie  arboricole,  s'harmonisant  si  bien  avec  le  feuillage 
qu'il  est  difficile  de  constater  sa  présence  quand  il  se 
tient  immobile.  Mais  au  printemps  (avril-mai),  il  se 
rend  ta  l'eau  à  la  tombée  de  la  nuit  et  vaque  aux  soins 
de  la  reproduction  à  la  manière  des  Crapauds,  le  mâle 
se  cramponnant  à  la  femelle  en  lui  enfonçant  les  poings 
sous  les  aisselles  ou  dans  le  voisinage  de  celles-ci.  La 
ponte  a  lieu  la  nuit,  par  pelottes  à  peine  de  la  grosseur 
d'une  noix;  la  sphère  vitelline  mesure  i  i/'i  raillim. 
de  diamètre  et  est  d'un  jaune  clair  avec  le  pôle  supé- 
rieur gris  ou  brunâtre.  Le  têtard  est  remarquable  par 
sa  queue  finement  atténuée  ou  mucronée  à  l'extrémité, 
la  crête  dorsale  s'étendant  en  avant  jusqu'entre  les  yeux; 
il  atteint  à  peine  5  centimètres  de  longueur. 

La  voix  de  la  Rainette  est  la  plus  sonore  parmi  tous 
les  Batraciens  d'Europe;  elle  peut  se  rendre  par  krac, 
krac,  krac,    ou    carac,  carac,  carac.  Le  soir,  au   prin- 


A>OURES    D'EUROPE  23(J 

temps,  les  mâles  coassent  en  chœurs  et  font  un  vacarme 
étourdissant  ;  ils  se  font  encore  entendre  plus  tard 
dans  la  belle  saison,  mais  plutôt  isolément. 

5*^  Famille   :   Ramd.e. 

Firmisternes  à  mâchoire  supérieure  dentée  (saut 
quelques  exceptions),  à  vertèbres  procèles,  sans  côtes, 
à  apophyses  transverses  de  la  vertèbre  sacrée  cylin- 
driques. 

Le  grand  groupe  des  Firmisternes  n'est  représenté  en 
Europe  que  par  la  famille  des  Ranidae  a.\ec  le  seul  genre 
Rana.  Les  autres  genres,  très  nombreux,  de  cette 
famille  sont  propres  à  l'Amérique  du  Sud  et  surtout  à 
l'Asie  et  à  l'Afrique. 

Genke  Grenouille,  Rana,  Linné. 

Pupille  horizontale.  Langue  profondément  échan- 
crée,  bilobée  et  très  libre  en  arrière.  Des  dents  vomé- 
riennes.  Tympan  présent,  le  plus  souvent  distinct. 
Doigts  libres,  orteils  plus  ou  moins  palmés,  la  palmure 
séparant  les  métatarsiens  externes.  Coccyx  articulé  à 
deux  condyles.  Omosternum  et  sternum  avec  une  tige 
osseuse. 

On  connaît  près  de  200  espèces  de  ce  genre,  propres 
à  l'Europe,  à  l'Asie,  à  l'Afrique  et  à  l'Amérique  septen- 
trionale et  centrale  ;  une  seule  espèce  dans  l'Amérique 
du  Sud,  une  autre  dans  l'extrême  Nord  de  l'Australie. 
8  espèces  se  rencontrent  en  Europe. 

I.  La  Grenouille  verte  (Rana  esciilenta,  L.).  Dents 
vomériennes  en  deux  séries   transversales  ou  un  peu 


2\()  LES    HATHACrENS 

obliques  entre  les  choanes  ou  s'étendant  un  peu  en 
arrière  du  niveau  de  leur  bord  postérieur.   Tête  aussi 
longue  que  large,   ou  un  peu  plus  large  que  longue  ; 
museau   arrondi  ou    obtusénient  pointu,  dépassant  la 
bouche,   généralement  plus   long  que  le  diamètre  de 
l'orbite  ;  canthus  rostralis  obtus,    région  frênaie   très 
oblique  ;   yeux  très  saillants,   supéro-latéraux  ;   espace 
interorbitaire  étroit,  mesurant  le  tiers  ou  la  moitié  de 
la  largeur  de  la  paupière  supérieure  ;  tympan  mesurant 
la  moitié  ou  les  deux  tiers,  rarement  les  trois  quarts» 
de  diamètre  de  l'œil.  Doigts  obtusément   pointus,  le 
premier  un  peu  plus  long  que  le  second  ;   tubercules 
sous-articulaires  petits,  modérément  saillants.  Membre 
postérieur  très  variable  en  longueur;  quand  il  est  replié 
en  avant,    le   talon  (articulation   tibio-tarsienne)  peut 
atteindre  le  bout  du  museau,  ou  un   point  quelconque 
entre  celui-ci  et  l'épaule;  orteils  très  largement  palmés, 
le  plus  souvent  jusqu'à  l'extrémité,  à  tubercules  sous- 
articulaires  petits  ;  un  tubercule  métatarsien  à  la  base 
du  premier  orteil,  tantôt  petit  et  mousse,  tantôt  grand 
et  comprimé  (voir  plus    loin  au  sujet   des    variétés); 
presque  toujours  un  second  tubercule  au  tarse,  petit 
et  arrondi,  à  la  base  du  quatrième  orteil.  Peau  tantôt 
lisse,   tantôt  plus  ou   moins  verruqueuse  en   dessus  ; 
un  pli  dorso-latéral  glanduleux,  très  saillant.  Coloration 
très  variable,  mais  le  plus   souvent  d'un  vert   vif  ou 
d'un  vert    olive    en   dessus,    parfois  brun,    bleu,  gris 
olivâtre,  ou  noirâtre,    uniforme  ou    relevé  d  e  taches 
brunes  ou  noires  ;  souvent  une  ligne  ou  bande  verté- 
brale claire,  jaune,  verte,  ou  bleue  ;  le  pli  glanduleux 
de  chaque  côté  du  dos-  généralement  doré  ou  bronzé  ; 
membres  avec  ou  sans  barres  transversales  brunes  ou 


AXOURES    D  EUROPE  :^ '[  f 

noires  ;  le  derrière  des  cuisses  souvent  marbré  de  noir 
ou  de  noirâtre  sur  un  fond  blanc  ou  jaune  ;  blanc  en 
dessous,  avec  ou  sans  taches  ou  marbrures  noires.  Iris 
doré,  ou  mélangé  de  noir  et  d'or. 

Mâles  caractérisés  par  les  membres  antérieurs  plus 
robustes,  un  coussinet  à  la  base  du  doigt  interne,  por- 
tant à  l'époque  du  rut  des  rugosités,  grisâtres,  et  un  sac 
vocal  externe  de  chaque  coté,  faisant  hernie  par  une 
fente  située  derrière  la  commissure  des  mâchoires. 

Il  y  a  lieu  de  distinguer  quatre  formes  principales  : 

A.  \i\v.  ridibnnda,  Pall.  Plus  grande  et  plus  robuste, 
à  tubercule  métatarsien  interne  faible,  mousse,  sa  lon- 
gueur 2  1/2  à  4  fois  dans  la  longueur  de  l'orteil  interne 
mesuré  à  partir  dudit  tubercule  ;  quand  les  membres 
postérieurs  sont  repliés  à  angle  droit  à  l'axe  du  corps, 
les  tibias  chevauchent  presque  toujours.  Atteint  jus- 
qu'à 125  millim.  du  museau  à  l'anus. 

B.  Forma  typica.  Tubercule  métatarsien  plus  fort, 
faiblement  comprimé,  2  à  3  fois  dans  la  longueur  de 
l'orteil  interne  ;  les  tibias  se  touchent  ou  sont  un  peu 
séparés  l'un  de  l'autre.  Ne  dépasse  pas  90  millim.  ; 
mesure  en  général  de  60  à  80. 

C.  Var.  Lessonse,  Camer.  Tubercule  métatarsien  encore 
plus  fort,  fortement  comprimé,  i  1/2  à  2  fois  dans  la 
longueur  de  l'orteil  interne  ;  les  tibias  se  touchent  par- 
fois, mais  en  général  restent  séparés.  \e  dépasse  pas 
80  millim. 

D.  Var.  chinensls,  Osbeck.  Tubercule  métatarsien 
très  fort  et  très  comprimé,  i  à  12/3  fois  dans  la  lon- 
gueur de  l'orteil  interne  ;  des  renflements  longitudi- 
naux en  forme  de  plis  le  long  du  dos.  Taille  de  la  forme 
type. 

LES   BATRACIENS  14 


?/l'*^  lES    IVVTRACIENS 

Bien  que  très  différentes  dans  leurs  extrêmes,  ces 
quatre  formes  sont  reliées  entre  elles  par  tant  d'inter- 
médiaires qu'il  est  souvent  difQcile  de  déterminer 
rigoureusement  certains  individus.  Certains  auteurs 
modernes  sont  d'avis,  cependant,  que  les  formes  A  et  I) 
méritent  d'être  séparées  spécifiquement  de  Rana  escu- 
lenta. 

La  Grenouille  verte  a  une  distribution  géographique 
très  étendue,  comprenant  toute  l'Europe  à  l'exception 
de  l'extrême  Nord  (elle  manque  à  l'Irlande,  à  l'Ecosse,  à 
la  Norvège  et  à  la  plus  grande  j^artie  de  l'Angleterre 
et  de  la  Suède)  et  de  la  Sardaigne,  le  Nord  de  l'Afrique, 
Madère,  les  Canaries,  et  la  plus  grande  partie  de  l'Asie 
tempérée  jusqu'au  Japon.  Elle  ne  s'élève  guère  au  des- 
sus de  i.ooo  mètres  d'altitude  dans  les  Alpes.  La  forme 
type  habite  l'Europe  Centrale  et  l'Italie  ;  la  var.  ridi- 
hunda  le  Sud  de  la  France,  le  Péninsule  Ibérique,  l'Est 
de  l'Europe  jusqu'en  Prusse,  le  Sud-Ouest  de  l'Asie, 
Madère  et  le  Nord  de  l'Afrique  ;  la  var.  Lessonœ  est  irré- 
gulièrement distribuée  dans  l'Europe  Centrale  et  l'Italie, 
et  elle  se  trouve  en  Angleterre  (Cambridgesliire  et  Nor- 
folk) où  elle  a  peut-être  été  introduite  du  continent; 
enfin  la  var.  chinensis  habite  la  Manchourie,  la  Mongolie, 
la  Chine  et  le  Japon.  Il  serait  intéressant  de  déter- 
miner la  limite  de  distribution  de  la  forme  type  et  de  la 
var.  ridibiinda  dans  l'Ouest  de  la  France  ;  tout  ce  qu'on 
sait  pour  le  moment,  c'est  que  la  première  se  trouve 
seule  en  Bretagne  et  la  seconde  dans  la  Gironde. 

Les  mœurs  de  la  Grenouille  verte  sont  essentielle- 
ment aquatiques;  on  la  trouve  toujours  dans  l'eau,  ou 
Se  reposant  sur  les  plantes  aquatiques  flottantes,  ou  au 
bord   de  l'eau  prête  à     y  plonger  à  la  moindre  alerte. 


AJOURES    D'EUROPE  243 

C'est  dans  les  étangs  qu'elle  fait  entendre,  de  jour  et 
de  nuit,  ses  concerts  souvent  assourdissants,  qui  se  pro- 
longent au  delà  de  la  saison  de  la  reproduction.  Elle  se 
réveille  assez  tard  au  printemps,  et  ce  n'est  que  vers  le 
milieu  de  mai  ou  au  commencement  de  juin,  dans 
l'Euroj^e  Centrale,  qu'elle  vaque  aux  soins  de  la  repro- 
duction. Les  œufs,  assez  petits  (vitellus  à  peu  près 
I  1/2  millim.  de  diamètre,  brun  en  dessus,  blanc  jau- 
nâtre 'en  dessous),  forment  de  gros  paquets  qui  sont 
déposés  au  fond  de  l'eau  ;  le  têtard  devient  très  grand, 
mesurant  de  7  à  ii  centimètres  de  longueur,  et  passe 
parfois  l'hiver  à  l'eau. 

2.  La  Grenouille  oxyrhine  (Rana  arvalis,  Nilss.  Syno- 
nyme :  R.  oxyrrliiniis,  Steenstr.).  Cette  espèce  et  les 
suivantes  constituent  la  section  des  Grenouilles  rousses, 
section  qui  renferme  un  nombre  assez  considérable 
d'espèces  très  voisines,  quoique  morphologiquement 
et  physiologiquemcnt  bien  délimitées,  qui  habitent 
l'Europe,  l'Asie  septentrionale  et  tempérée  et  l'Amé- 
rique du  Nord.  Ces  espèces  sont  assez  difficiles  à  déter- 
miner; c'est  pourquoi  nous  en  donnons  des  descrip- 
tions détaillées,  en  commençant  par  R.  arvalis,  qui 
se  rapproche  plus  que  toute  autre  de  R.  escalenta. 

Dents  vomériennes  en  deux  séries  obliques  ou 
groupes  ovales  en  arrière  du  niveau  des  choanes.  Tête 
aussi  longue  que  large  ou  un  peu  plus  large  que 
longue;  museau  le  plus  souvent  pointu  et  dépassant  la 
bouche  en  avant,  parfois  obtus  ou  assez  largement 
arrondi,  aussi  long  ou  à  peine  plus  court  que  le  dia- 
mètre de  l'orbite  ;  canthus  rostralis  bien  marqué  ; 
région  frênaie  modérément  oblique,  concave  ;  narine 


i  \\  LES    BATRACIENS 

à  égale  distance  de  l'œil  et  du  bout  du  museau,  ou 
un  peu  plus  rapprochée  de  celui-là  ;  espace  interorbi- 
taire  étroit,  mesurant  la  moitié  ou  les  deux  tiers  de  la 
largeur  de  la  paupière  supérieure,  plus  étroit  que  l'es- 
pace entre  les  narines;  tympan  distant  de  l'œil,  mesu- 
rant de  la  moitié  aux  deux  tiers  du  diamètre  de  celui- 
ci.  Doigts  obtus,  le  premier  dépassant  le  second; 
tubercules  sous-articulaires  modérément  grands.  L'ar- 
ticulation tibio-tarsienne  atteint  l'œil  ou  la  narine, 
rarement  le  bout  du  museau  ;  tibia  plus  court  que  le 
membre  antérieur;  orteils  obtus,  palmés  à  moitié 
(femelles)  ou  aux  deux  tiers  (mâles),  l'avant-dernière 
phalange  du  quatrième  orteil  toujours  libre  ;  tuber- 
cules sous-articulaires  modérément  grands;  tubercule 
métatarsien  interne  très  fort,  dur,  comprimé,  mesu- 
rant la  moitié  ou  les  deux  tiers  de  la  longueur  de  l'or- 
teil interne  ;  pas  de  tubercule  métatarsien  externe.  Peau 
lisse  ou  un  peu  verruqueuse  en  dessus,  les  verrues 
formant  parfois  une  chaîne  de  chaque  côté  de  la  ligne 
vertébrale  ;  un  cordon  glanduleux  en  forme  de  /\  entre 
les  épaules;  cordons  glanduleux  dorso-latéraux  très 
saillants. 

Coloration  très  variable,  la  teinte  du  fond  étant  grise, 
jaune,  rougeâtre  ou  brune,  relevée  de  taches  ou  d'un 
piqueté  brun  ou  noir;  une  grande  tache  brune  ou  noire, 
le  plus  souvent  bien  distincte,  sur  la  tempe;  une  ligne 
brune  ou  noire  le  long  du  canthus  rostralis;  lèvre  supé- 
rieure brune  ou  noire,  bordée  en  dessus  d'une  ligne 
claire  qui  s'étend  du  bout  du  museau  à  l'épaule  ;  les 
flancs  le  plus  souvent  à  grandes  taches  ou  marbrures 
brunes  ou  noires  ;  cordons  dorso-latéraux  se  détachant 
en  clair,  souvent  bordés  de  noir;   des  barres   foncées 


ANOURES    D EUROPE  2^5 

plus  OU  moins  distinctes  en  travers  des  membres. 
Régions  inférieures  blanches,  rarement  piquetées  de 
rouge,  souvent  lavées  de  jaune  dans  la  région  des 
aines,  la  gorge  et  la  poitrine  souvent  tachetées  de  brun, 
de  gris,  ou  de  rouge;  ventre  immaculé.  On  rencontre 
souvent,  surtout  dans  certaines  localités,  des  individus 
élégamment  striés,  qui  rappellent  le  type  strié  du 
Discoglosse;  une  large  bande  claire,  jaunâtre  ou  rosée, 
s'étend  du  bout  du  museau  à  l'anus,  et  est  relevée  de 
chaque  coté  par  une  bande  brune  ou  noire.  Iris  doré, 
plus  ou  moins  rembruni. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  55  à    78  millimètres. 

Mâles  à  membres  antérieurs  très  épais,  surtout  à 
l'époque  des  amours,  à  pouce  renflé  en  coussinet  du 
côté  interne,  couvert  de  rugosités  noirâtres  pendant  la 
période  de  l'accouplement,  période  durant  laquelle 
la  peau  est  tuméfiée  et  acquiert  une  couleur  bleuâtre, 
ou  bleu  de  ciel,  surtout  sur  la  gorge.  Les  sacs  vocaux 
existent,  mais  ils  sont  internes. 

Cette  espèce  a  une  distribution  géographique  très 
irrégulière  et  assez  discontinue.  Le  Rhin  semble  être 
sa  limite  occidentale  en  Europe,  et  elle  s'étend  en  Asie 
jusqu'à  l'Obi,  l'Altai,  et  les  steppes  des  Rhirghiz.  On  la 
connaît  de  diverses  parties  de  l'Allemagne,  du  Dane- 
mark, du  Sud  de  la  Norvège,  de  la  Suède,  de  l'Autriche- 
Hongrie  jusqu'en  Istrie. 

Cette  Grenouille  va  à  l'eau  pour  s'accoupler  en  mars 
ou  avril,  souvent  une  ou  deux  semaines  plus  tard  que 
/?.  temporaria;  puis  elle  se  retire  à  terre,  dans  les 
champs,  les  prairies,  et  surtout  les  tourbières.  Sa  voix, 
à  l'époque  de  l'accouplement,  est  faible  ;  elle  peut  être 
rendue  par  co,  co,  co,  et  a  été  comparée  au  bruit  de  l'air 

14. 


?/|()  LES    BATRACIENS 

qui  s'échappe  d'une  bouteille  plongée  dans  l'eau.  Les 
œufs  sont  déposés  un  peu  au  hasard,  souvent  dans  des 
flaques  d'eau  pluviale  qui  s'assèchent  peu  après;  ils 
ressemblent  à  ceux  de  la  Grenouille  verte  et,  comme 
ceux-ci,  ne  flottent  pas  à  la  surface  de  l'eau.  Le  têtard 
ne  dépasse  pas  45  centimètres  de  longueur  et,  en  Alle- 
magne, il  se  transforme  entre  le  milieu  de  juin  et  le 
commencement  d'août. 

3.  La  Grenouille  de  Camerano  {Bana  Cameraiii,  Blgr.  ). 
Espèce  très  voisine  de  la  précédente,  avec  laquelle  elle 
a  été  confondue,  son  type  strié  surtout  rappellant  à 
s'y  méprendre  le  R.  arvalis.  Mais  le  premier  doigt  ne 
dépasse  pas  le  second,  le  tibia  est  souvent  aussi  long 
que  le  membre  antérieur,  et  le  tubercule  métatarsien 
interne  est  mou  et  ovale. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  60  à  70  millimètres. 

Cette  espèce,  encore  peu  connue,  a  été  rencontrée  en 
ïranscaucasie,  dans  le  Caucase,  jusqu'à  une  élévation 
de  2.5oo  mètres,  en  Arménie  et  en  Asie  Mineure. 

On  ne  sait  encore  rien  de  sa  reproduction  ni  de  sa 
forme  larvaire. 

4.  La  Grenouille  rousse  (Raiia  temporaria,  L.  ;  syno- 
nymes :  R.  mata,  Laur.,  R.fasca,  Thomas). 

Dents  vomériennes  en  deux  groupes  obliques  au 
niveau  du  bord  postérieur  des  choanes  ou  immédiate- 
ment en  arrière  de  celles-ci.  Tête  plus  large  que  longue  ; 
museau  largement  arrondi,  rarement  obtusémentpointu, 
aussi  long  ou  un  peu  plus  court  que  le  diamètre  de 
l'orbite;  canthus  rostralis  bien  marqué;  région  frênaie 
médiocrement   oblique,  faiblement  concave  ;  narine  à 


ANOURES    d'eUROPE  2^7 

égale  distance  de  l'œil  et  du  bout  du  museau,  ou  un 
peu  plus  rapprochée  de  celui-là;  espace  interorbitaire 
large  et  plat,  aussi  large  ou  un  peu  plus  étroit  que  la 
paupière  supérieure  ou  que  l'espace  entre  les  narines  ; 
tympan  distant  de  l'œil,  mesurant  la  moitié  ou  les 
deux  tiers,  rarement  les  trois  quarts,  du  diamètre  de 
celui-ci.  Doigts  oblus,  le  premier  dépassant  un  peu  le 
second  ;  tubercules  sous-articulaires  modérément 
grands.  L'articulation  tibio-tarsienne  atteint  le  tympan, 
l'œil,  ou  la  narine,  très  rarement  le  bout  du  museau; 
tibia  plus  court  que  le  membre  antérieur;  orteils  obtus, 
palmés  aux  deux  tiers  ou  presque  entièrement,  la  der- 
nière phalange  du  quatrième  orteil  cependant  toujours 
libre  (palmure  plus  courte  chez  la  var.  parvipalmata 
d'Espagne);  tubercules  sous-articulaires  modérément 
grands  ;  tubercule  métatarsien  interne  mousse,  arrondi 
ou  ovale,  mesurant  moins  de  la  moitié  de  la  longueur 
de  l'orteil  interne  ;  un  petit  tubercule,  assez  indistinct, 
rarement  présent  à  la  base  du  quatrième  orteil.  Peau 
lisse  ou  faiblement  verruqueuse  en  dessus  ;  un  cordon 
glanduleux  en  forme  de  /\  le  plus  souvent  présent  entre 
les  épaules;  cordons  glanduleux  dorso-latéraux  étroits 
ou  médiocrement  larges,  modérément  saillants;  le  dos 
des  femelles  souvent  muni  de  rugosités  granulaires, 
])lus  saillantes  à  l'époque  de  la  reproduction. 

La  coloration  varie  infiniment;  il  y  a  des  Grenouilles 
rousses  de  toutes  les  teintes,  sauf  le  vert  proprement 
dit,  et  sur  un  grand  nombre  d'individus,  il  est  rare  d'en 
trouver  deux  absolument  semblables  ;  le  brun  et  le  roux 
sont  les  couleurs  les  plus  fréquentes,  mais  on  rencontre 
les  individus  gris,  roses,  jaunes,  oranges,  rouge  brique, 
olives,  ou  noirâtres,    avec    des   taches   ou   marbrures 


a^S  LES    BAT11ACIE\S 

plus  foncées  ou  rouges,  ou  comme  semés  de  grosses 
taches  d'encre,  tandis  que  certains  individus  peuvent 
être  décrits  comme  chinés;  il  n'y  a  que  rarement  une 
raie  vertébrale  claire,  la  forme  striée  si  fréquente  chez 
la  Grenouille  oxyrhine  n'existant  pas  chez  cette  espèce. 
Ajoutons  que  la  tache  foncée  sur  la  tempe,  d'où  dérive 
le  nom  de  temporaria,  fait  parfois  défaut  et  que  les  barres 
foncées  en  travers  des  membres,  le  plus  souvent  bien 
marquées,  peuvent  être  irrégulières.  Mais  un  caractère 
qui  distingue  cette  espèce  à  la  fois  de  la  Grenouille 
oxyrhine  et  de  la  Grenouille  agile,  réside  dans  la  ban- 
delette claire  qui  borde  en  dessous  la  tache  tenij^orale  et 
qui  ne  s'étend  pas  en  avant  au  delà  de  l'œil  au  lieu  de 
border  la  lèvre  jusqu'au  bout  du  museau.  Les  parties 
inférieures  sont  le  plus  souvent  jaunes,  parfois  d'un 
jaune  vif  ou  même  orange  chez  la  femelle,  ou 
blanches,  presque  toujours'  tachetées  de  brun,  d'orange 
ou  de  rouge,  ou  pointillées  de  gris.  L'iris  est  doré,  le 
plus  souvent  avec  des  vermiculations  brunes. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  60  à  96  millimètres. 

Le  mâle  diffère  de  la  femelle  par  ses  membres  anté- 
rieurs très  robustes,  ses  orteils  plus  largement  palmés, 
surtout  à  l'époque  du  rut,  à  son  pouce  renflé  en  coussi- 
net du  côté  interne  et  couvert  de  brosses  copulatrices 
noires,  enfin  par  la  présence  de  sacs  vocaux  internes 
et  la  couleur  bleue  ou  bleuâtre  de  la  gorge  à  l'époque 
du  rut. 

La  Grenouille  rousse  est  commune  dans  toute  l'Eu- 
rope Septentrionale  et  Centrale,  jusqu'au  Cap  Nord,  et 
s'étend  à  travers  la  Sibérie  jusqu'à  l'île  de  Yesso.  Dans 
l'Europe  méridionale,  elle  manque  ou  est  cantonnée 
dans  les  montagnes,    atteignant  la    limite  des    neiges 


V^JOLRES    D  EUROPE  249 

dans  les  Alpes.  Elle  manque  dans  la  plaine  du  Sud  de 
la  France,  mais  réapparaît  dans  les  Pyrénées  et  s'étend 
au  Nord  de  l'Espagne  jusqu'en  Galice.  Elle  fait  défaut 
dans  la  partie  péninsulaire  de  l'Italie. 

Là  où  elle  existe,  la  Grenouille  rousse  est  générale- 
ment abondante  en  individus  et  dans  les  localités  les 
plus  variées,  vivant  souvent  côte  à  côte  soit  avec  la 
Grenouille  oxyrhine,  soit  avec  l'agile.  C'est  le  Batracien 
le  plus  précoce  à  se  réveiller  ;  la  ponte  a  lieu  à  la  fin 
de  l'hiver  ou  au  premier  printemps  en  plaine,  immé- 
diatement après  la  fonte  des  neiges  dans  les  montagnes. 
Dans  les  pays  tempérés,  si  l'hiver  n'est  pas  trop  rigou- 
reux, l'accouplement  a  lieu  à  la  fin  de  janvier  ou  en 
février.  A  cette  époque,  ces  Grenouilles,  dont  un  grand 
nombre  ont  hiverné  sous  l'eau,  nagent  en  masse  dans 
les  étangs  et  les  mares;  les  mâles  se  disputent  avec 
acharnement  les  femelles  et  font  entendre  sous  l'eau 
leur  chant  peu  sonore,  qu'on  peut  rendre  par  groiik, 
grouk.  L'accouplement  peut  durer  des  semaines.  Les 
gros  paquets  d'œufs  flottent  à  la  surface  et  sont  souvent 
détruits  par  les  gelées,  ou  par  l'assèchement  des  mares 
pluviales,  ou  par  l'abaissement  du  niveau  de  l'eau  aux 
bords  des  étangs.  Si  les  œufs  ont  échappé,  les  larves 
sont  souvent  victimes  des  mêmes  fatalités,  car  la  Gre- 
nouille rousse,  à  l'encontre  du  Crapaud  commun,  ne 
montre  aucune  prévoyance  dans  le  choix  des  endroits 
où  elle  dépose  sa  progéniture.  Les  œufs  sont  plus 
grands  que  ceux  de  la  Grenouille  verte  ou  de  la  Gre- 
nouille oxyrhine,  la  sphère  vitelline,  presqu'entière- 
ment  noire,  mesure  de  2  à  3  millim,  de  diamètre. 
D'après  Héron  Royer,  une  ponte  peut  compter  jusqu'à 
Zj.ooo  œufs.  Le  têtard  n'excède   pas  une   longueur  de 


25o  LES    lîATRACTENS 

45  millim.  et  se  transforme  en  mai  oujuin;c'est  alors 
que  des  milliers  de  petites  Grenouilles  se  blottissent 
dans  des  crevasses  ou  sous  des  pierres  au  bord  de 
l'eau  qui  les  a  vu  naître  et  se  répandent  toutes 
h  la  fois  dans  la  campagne  pendant  un  orage,  ce  qui 
a  donné  lieu  à  la  fable  des  pluies  de  Grenouilles.  Après 
la  ponte,  les  Grenouilles  rousses  se  rendent  pour  la 
plupart  à  terre;  il  n'est  pas  rare  pourtant  d'en  trouver 
à  l'eau  23endant  toute  l'année. 

5.  La  Grenouille  grecque  (Rana  grœca,  Blgr.).  Dents 
vomériennes  en  deux  petites  séries  obliques  s'étendant 
en  arrière  du  niveau  du  bord  postérieur  des  choanes. 
Tête  un  peu  plus  large  que  longue,  modérément  apla- 
tie ;  museau  très  court,  arrondi,  aussi  long  ou  un  peu 
plus  court  que  l'orbite  ;  yeux  assez  jieu  saillants  ; 
région  frênaie  peu  oblique,  concave;  narine  à  égale 
distance  de  l'œil  et  du  bout  du  museau,  ou  un  peu 
plus  rapprochée  de  ce  dernier  ;  l'espace  entre  les  narines 
plus  large  que  l'espace  interorbitaire,  qui  égale,  ou 
égale  presque,  la  largeur  de  la  paupière  supérieure; 
tympan  médiocrement  ou  peu  distinct,  son  diamètre 
deux  cinquièmes  à  trois  cinquièmes  de  celui  de  l'œil, 
dont  il  est  séparé  par  un  espace  égal  aux  deux  tiers  ou 
à  la  totalité  de  son  diamètre.  Doigts  très  obtus,  plutôt 
rentlés  à  l'extrémité,  le  premier  ne  dépassant  pas,  ou 
dépassant  très  peu  le  second  ;  tubercules  sous-articu- 
laires fortement  développés.  Membre  postérieur  très 
allongé;  l'articulation  tibio-tarsienne  atteint  le  bout 
du  museau,  ou  au  delà  ;  tibia  aussi  long  ou  un  peu 
plus  court  que  le  membre  antérieur;  orteils  presque 
entièrement  palmés,  uu    peu   renflés  à    l'extrémité,  à 


ANOURES    D  EUROPE  301 

tubercules  sous-articulaires  grands  et  très  saillants; 
tubercule  métatarsien  interne  mousse,  ovale,  mesurant 
les  deux  cinquièmes  ou  la  moitié  de  la  longueur  de 
l'orteil  interne;  un  petit  tubercule  très  net  à  la  base  du 
quatrième  orteil.  Peau  lisse  ou  un  peu  chagrinée  en 
dessus;  cordon  dorso-latéral  étroit,  peu  saillant,  parfois 
interrompu. 

Gris,  gris-brun,  rougeàlre,  olivâtre,  ou  jaunâtre  en 
dessus,  à  petites  taches  plus  foncées,  ou  pointillé  de 
noirâtre,  rarement  à  taches  noires  Irrégulières  ;  parfois 
de  petites  taches  rougeâtres  ou  orangées  dispersées 
sur  le  dos  et  les  flancs;  cordons  dorso-latéraux  plus 
clairs,  parfois  rougeâtres;  une  barre  foncée  peut  être 
présente  en  travers  de  la  région  interorbitaire  ;  canthus 
rostialis  et  pli  sur-temporal  brun  ou  noirâtre  ;  région 
frênaie  foncée  jusqu'au  bord  de  la  bouche  ;  une  grande 
tache  brune  ou  olive  couvre  la  tempe;  une  bandelette 
claire  commence  sous  l'œil  et  s'étend  jusqu'à  la  com- 
missure des  mâchoires;  pas  de  grandes  taches  sur  les 
flancs  ;  des  barres  brunes  ou  olives  en  travers  des 
membres.  Blanc-crème  en  dessous  ;  gorge  marbrée  de 
gris,  de  brun  ou  de  noirâtre,  ces  marbrures  respectant 
la  ligne  médiane,  qui  se  détache  en  clair;  des  mar- 
brures, taches  ou  points  foncés  peuvent  être  présents 
sur  la  poitrine;  le  dessous  des  membres  jaune  ou  de 
teinte  carnée,  avec  ou  sans  points  ou  vermiculations 
bruns.  Iris  doré  plus  ou  moins  rembruni. 

Mâle  sans  sacs  vocaux,  à  membres  antérieurs  très 
robustes,  comme  chez  R.  temporaria  ;  le  doigt  interne 
à  coussinet  très  développé,  à  brosses  copulatrices  d'un 
brun  noirâtre. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  4o  à  65  millim. 


■>.)■>.  \.ES    RATIîAClENS 

Découverte  d'abord  en  Grèce  (allilude  i.ooo  à 
i.5oo  mètres),  cette  espèce  a  été  trouvée  depuis  dans  les 
montagnes  de  la  Bosnie  et  du  Monténégro,  dans  les 
Apennins  entre  800  et  i.ooo  mètres,  enfin  dans  le 
Tessin. 

La  voix  du  mâle,  pendant  la  saison  de  la  reproduc- 
tion, en  mars  dans  les  Apennins,  peut  être  rendue  par 
gack,gack,gack,  gack,  gack,  émis  en  rapide  succession. 
Le  têtard  mesure  48  millim. 

6.  La  Grenouille  Ibérique  [Rana  iberica,  Blgr.). 
Dents  vomériennes  en  deux  petites  séries  obliques  en 
arrière  du  niveau  des  choanes.  Tête  longue  comme 
large  ou  un  peu  plus  large  que  longue,  modérément 
aplatie  ;  museau  court  et  arrondi  ;  canthus  rostralis  dis- 
tinct ;  région  frênaie  peu  oblique,  légèrement  concave  ; 
narine  à  égale  distance  de  l'œil  et  du  bout  du  museau, 
ou  un  tant  soit  peu  plus  près  de  celui-ci  ;  l'espace  entre 
les  narines  un  peu  plus  grand  que  la  largeur  interor- 
bitaire,  qui  égale  la  largeur  de  la  paupière  supérieure; 
tympan  distinct,  son  diamètre  la  moitié  ou  les  trois 
cinquièmes  de  celui  de  l'œil,  dont  il  est  assez  distant. 
Doigts  obtus,  le  premier  ne  dépassant  pas  ou  fort  peu 
le  second;  tubercules  sous-articulaires  modérément 
développés.  Membre  postérieur  très  long,  l'articulation 
tibio-tarsienne  atteignant  le  bout  du  museau  chez  le 
jeune,  le  dépassant  chez  l'adulte  ;  tibia  à  peine  plus 
court  que  le  membre  antérieur  ;  orteils  palmés  aux 
trois  quarts,  ou  presque  entièrement  ;  tubercules  sous- 
articulaires  modérément  développés;  tubercule  méta- 
tarsien interne  petit,  mousse,  ovale,  mesurant  à  peu 
près   le  tiers  de  la   longueur  du   premier    orteil  ;    un 


ANOURES    I)  EUROPE  20O 

petit  tubercule  le  plus  souvent  présent  à  la  base  du 
quatrième  orteil.  Peau  lisse  ou  chagrinée  ou  un  peu 
verruqueuse  en  dessus  ;  pli  dorso-latéral  étroit,  mais 
assez  saillant. 

Coloration  très  variable,  à  peu  près  comme  chez  la 
Grenouille  rousse  ;  une  ligne  claire  depuis  le  dessous 
de  l'œil  jusqu'à  la  commissure  des  mâchoires.  Blan- 
châtre en  dessous,  rosé  sous  les  membres,  plus  ou 
moins  tacheté  ou  marbré  de  brun,  surtout  sur  la  gorge 
et  la  poitrine  ;  le  milieu  de  la  gorge  se  détache  le  plus 
souvent  en  ligne  claire. 

Mâle  sans  sacs  vocaux  ;  les  brosses  copulatrices  du 
pouce  peu  développées  et  d'un  gris-brun,  comme  chez 
R.  agilis. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  4o  à  55  millim. 

Cette  espèce,  dont  les  mœurs  sont  encore  fort  peu 
connues,  habite  le  Nord-Ouest  de  l'Espagne  et  le  Por- 
tugal. Le  têtard  mesure  jusqu'à  5o  millim. 

7.  La  Grenouille  de  Lataste  {Ranci  Lalastii,  Blgr.). 
Voisine  des  deux  précédentes,  cette  espèce  se  rapproche 
davantage  de  R.  agilis,  dont  elle  se  distingue  toutefois 
facilement. 

Dents  vomériennes  en  deux  petits  groupes  ovales 
obliques,  en  arrière  du  niveau  des  choanes.  Tête  à  peu 
près  longue  comme  large,  tantôt  un  peu  plus  longue, 
tantôt  un  peu  plus  large,  plus  aplatie  que  chez  R.  tem- 
poraria,  mais  moins  que  chez  R.  agilis  ;  museau  de 
forme  assez  variable,  tantôt  large  et  arrondi,  tantôt 
assez  long  et  pointu;  région  frênaie  plus  oblique  que 
chez  les  espèces  précédentes,  mais  moins  que  chez  la 
suivante  ;  narine  à  égale  distance  de  l'œil  et  du  bout 

LES   BATRACIENS  15 


du  museau  ou  très  peu  plus  rapprochée  de  celui-ci  ; 
l'espace  eutre  les  narines  ég:ale  la  largeur  interorbi taire, 
ou  la  largeur  de  la  paupière  supérieure  ;  tympan  très 
distinct,  son  diamètre  la  moitié  ou  les  deux  tiers  de  celui 
de  l'œil,  dont  il  est  séparé  par  un  espace  égal  à  la 
moitié  ou  aux  deux  tiers  de  son  propre  diamètre. 

Doigts  obtus,  le  premier  dépassant  le  second;  tuber- 
cules sous-articulaires  modérément  développés.  Membre 
postérieur  très  allongé,  J'articulation  tibio-tarsienne 
dépassant  le  bout  du  museau  ;  tibia  aussi  long  que 
le  membre  antérieur  ou  un  tant  soit  peu  plus  court  ; 
orteils  palmés  aux  trois  quarts  ou  presque  entièrement  ; 
tubercules  sous-articulaires  modérément  développés  ; 
tubercule  métatarsien  interne^  petit,  mousse,  ovale, 
mesurant  à  peu  près  le  tiers  de  l'orteil  interne;  sou- 
vent un  petit  tubercule  à  la  base  du  quatrième  orteil. 
Peau  lisse  ou  faiblement  verruqueuse  en  dessus  ;  pli 
dorso-latéral  étroit  et  plus  ou  moins  saillant. 

La  coloration  varie  moins  que  chez  R.  temporaria  et 
/?.  iberkia,  mais  plus  que  chez  R.  agilis.  Gris  ou  d'un 
brun  rougeàtre  en  dessus,  ordinairement  avec  quel- 
ques taclies  plus  foncées,  une  barre  foncée  en  travers 
de  la  région  interorbitaire  et  une  ligne  en  A  entre 
les  épaules  ;  le  dos  peut  être  semé  de  petites  taches 
oranges  ou  rouges,  très  rarement  avec  macules  d'un 
noir  d'encre;  le  pli  dorso-latéral  ne  se  détache  d'or- 
dinaire pas  en  clair,  mais  il  est  parfois  rougeàtre  et 
peut  être  bordé  de  brun  foncé  ;  pas  de  grandes  taches 
sur  les  flancs  ;  la  tempe  et  parfois  toute  la  région  frê- 
naie jusqu'à  la  lèvre  d'un  brun  foncé  ou  noirâtre  ;  une 
bandelette  claire  s'étend  du  bord  inférieur  de  l'œil  à 
la  commissure  des  mâchoires;  membres  à  barres  tran- 


ANOURES    D  EIROPE  2u.l 

versales  foncées.  Blanc  ou  rosé  en  dessous,  la  gorge 
et  les  membres  postérieurs  souvent  d'une  belle  teinte 
saumon;  la  gorge  et  la  poitrine  tachetées  ou  pointil- 
lées  de  gris  ou  de  brun,  ces  macules  respectant  la  ligne 
médiane  de  la  gorge  et  le  plus  souvent  une  ligne  en 
travers  de  la  poitrine;  ventre  avec  ou  sans  taches.  Iris 
doré,  rembruni  au  moins  dans  sa  moitié    inférieure. 

Mâle  sans  sacs  vocaux,  à  membres  antérieurs  plus 
forts,  àpelotte  au  coté  interne  du  premier  doigt  recou- 
verte, à  l'époque  du  rut,  de  rugosités  d'un  brun  foncé 
ou  noirâtre. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  4ô  à  (io  millim. 

Rana  Latastii  n'est  connu  que  d'Italie  et  du  Tessin. 
Il  est  commun  en  Lombardie,  en  Piémont,  en  Yénétie, 
mais  on  n'a  pas  encore  constaté  sa  présence  au  Sud 
de  Florence.  Dans  le  Nord  de  l'Italie,  c'est  une  forme 
de  la  plaine,  remplacée  dans  les  montagnes  par  R.  teni- 
poraria,  et  dans  la  péninsule  elle  ne  semble  pas  s'éle- 
Aer  au-dessus  de  700  mètres. 

Les  mœurs  de  cette  Grenouille  sont  à  peu  près  les 
mêmes  que  celles  de  l'espèce  suivante,  et  ses  mouve-' 
ments  sont  tout  aussi  lestes.  La  voix  du  mâle  est  faible, 
kek-kek-kek-kek-kek,  émis  en  rapide  succession.  La 
ponte  à  lieu,  en  Piémont,  au  mois  de  mars,  un  peu 
plus  tard  que  celle  de  la  Grenouille  agile  qui  se  ren- 
contre dans  les  mêmes  localités.  Les  œufs  sont  petits, 
comme  ceux  de  la  Grenouille  oxyrhine,  le  tiers  infé- 
rieur est  blanc,  le  reste  noir;  le  têtard  ne  mesure  que 
^5  millimètres. 

8.  La  Grenouille  agile  {Rana  agilis,  Thomas).  Dents 
vomériennes  en  deux  groupes  ovales  ou  séries  obliqiles 


MATUACIKNS 


en  arrière  des  choanes.  Télc  aussi  longue  que  large  ou 
un  peu  plus  large  que  longue,  très  aplatie;  museau 
arrondi  ou  obtusément  jiointu,  plus  ou  moins  proé- 
minent, d'ordinaire  aussi  long  ou  un  peu  plus  long 
que  l'orbite,  exceptionnellement  un  peu  plus  court  ; 
cantlms  rostralis  distinct;  région  frênaie  très  oblique, 
concave  ;  narine  à  égale  distance  de  l'œil  et  du  bout 
du  museau,  ou  un  peu  plus  près  de  celui-là  ;  l'espace 
entre  les  narines  excède  la  largeur  interorbitaire,  qui 
égale  les  deux  tiers  ou  les  trois  quarts  de  la  largeur 
de  la  paupière  supérieure  ;  tympan  très  distinct,  très 
rapproché  de  l'œil,  son  diamètre  égal  aux  deux  tiers 
ou  aux  cinq  sixièmes  de  celui-ci.  Doigts  obtus,  le 
premier  dépassant  le  second,  noueux  en  dessous,  les 
tubercules  sous-articulaires  étant  grands  et  très  sail- 
lants. Membre  postérieur  très  allongé,  l'articulation 
tibio-tarsienne  atteignant  le  bout  du  museau  ou  au 
delà  chez  l'adulte,  un  peu  moins  loin  chez  le  jeune  ; 
tibia  aussi  long  ou  un  peu  jdIus  court  que  le  membre 
antérieur;  orteils  palmés  à  moitié  ou  aux  trois  quarts  ; 
tubercules  sous-articulaires  grands  et  très  saillants; 
tubercule  métatarsien  interne  ovale,  très  saillant,  me- 
surant le  tiers  ou  la  moitié  du  premier  orteil  ;  le  plus 
souvent  un  petit  tubercule  à  la  base  du  quatrième 
orteil.  Peau  lisse  ou  à. petites  glandes  aplaties  en  des- 
sus ;  pli  dorso-latéral  étroit  mais  très  saillant,  parfois 
interrompu. 

La  coloration  varie  peu  selon  les  individus,  mais 
beaucoup  selon  les  conditions  de  sécheresse,  d'humi- 
dité, de  lumière, etc.,  la  peau  de  cette  espèce  étant  très 
délicate  et  très  sensible  aux  variations  atmosphériques. 
La   teinte  du  fond  varie   du  blanc  jaunâtre   ou  rosaire 


ANOURES    D  EUROPE  2.)- 

au  gris  ou  brun  foncé  ou  même  noirâtre;  quelques 
taches  foncées  ou  un  pointillé  noirâtre  peuvent  être  pré- 
sents, et  un  /\  foncé  entre  les  épaules  manque  assez 
rarement  ;  flancs  sans  taches,  ou  à  taches  petites  ;  i^li 
dorso-latéral  de  teinte  à  peine  plus  claire;  régions  frê- 
naie et  temporale  brun  foncé  ou  noires,  séparées  de 
la  lèvre  supérieure  par  une  bandelette  claire  plus  ou 
moins  accentuée;  membres  à  barres  transversales 
brunes  ou  noirâtres  très  distinctes.  Régions  inférieures 
d'un  blanc  pur  ou  blanc  crème,  sans  taches  ou  avec  de 
petits  points  ou  vermiculations  brunes,  noirâtres  ou 
rouges  sur  la  gorge  et  les  côtés  ;  régions  inguinale  et 
fémorale  souvent  d'un  jaune  vif,  pieds  rosaires.  Iris 
doré  dans  sa  moitié  supérieure,  brun  foncé  ou  noirâtre 
dans  sa  moitié  inférieure. 

Les  mâles,  dépourvus  de  sacs  vocaux,  se  distinguent 
par  les  meiùbres  antérieurs  plus  robustes,  quoique  à 
un  degré  moindre  que  chez  les  espèces  précédentes, 
par  la  palmure  plus  développée  et  par  un  renflement 
en  forme  de  coussinet  à  la  face  interne  du  premier 
doigt;  les  rugosités  nuptiales  qui  recouvrent  ce  coussi- 
net sont  grisâtres. 

Longueur  du  museau  à  l'anus  55  à  90  millimètres. 

Découverte  d'abord  en  Bretagne  et  en  Dalmatie,  cette 
espèce,  longtemps  confondue  avec  la  Grenouille  rousse, 
quoique  si  distincte,  a  été  retrouvée  dans  diverses  parties 
de  l'Europe  et  au  Sud-Ouest  de  l'Asie,  près  de  la  mer 
Caspienne.  Elle  se  rencontre  dans  toute  la  France  à  l'ex- 
ception du  Nord-Est,  du  Plateau  Central  et  des  Pyré- 
rénées;  elle  manque  dans  la  Péninsule  Ibérique.  On  la 
trouve  aussi  dans  toute  l'Italie  et  la  Sicile,  dans  diverses 
parties  de  l'Allemagne,  où  elle  se  montre  très  localisée 


?.:)Q  LI<:S    lîATUACIEXS 

(Alsace.  Bade,  Bavière,  Silésie),  en  Suisse,  en  Auliiche- 
Hongrie  el  tout  le  Sud-Est  de  l'Europe;  enfin  elle  a  été 
signalée  tout  récemment  en  Danemark  et  en  Suède. 

Les  mouvements  de  cette  espèce  sont  bien  différents 
de  ceux  de  la  Grenouille  rousse  ;  ses  membres  très 
allongés  lui  permettent  d'exécuter  des  bonds  de  deux 
mètres  d'étendue.  La  Grenouille  agile  ne  se  rencontre 
jamais  le  long  des  chemins  ni  dans  les  endroits  culti- 
vés; elle  recherche  les  sites  sauvages,  les  prairies  et  les 
bois,  où  elle  aime  à  se  cacher  sous  les  feuilles  mortes. 
L'accouplement  n'est  pas  d'aussi  longue  durée  que 
chez  la  Grenouille  rousse,  et  a  lieu  un  peu  plus  tard 
dans  les  endroits  où  les  deux  espèces  vivent  côte  à  côte  : 
en  France  entre  le  milieu  de  février  et  le  commence- 
ment d'avril.  Les  mâles  n'ont  pas  l'ardeur  frénétique 
de  la  Grenouille  rousse  et  comme  les  femelles  ne  se 
rendent  le  plus  souvent  à  l'eau  que  le  soir,  au  moment 
où  elles  sont  prêtes  à  pondre,  on  ne  rencontre  en  plein 
jour  que  peu  d'individus  accouplés.  La  voix  du  mâle 
est  très  faible  :  co,  co,  co,  ou  cor,  cor,  cor,  émis  rapide- 
ment. Les  œufs,  au  nombre  de  700  à  i.Aoo,  sont  géné- 
ralement un  peu  moins  grands  que  ceux  de  la  Grenouille 
rousse  et  ne  flottent  pas  à  la  surface  de  l'eau;  la  sphère 
vitelline  mesure  de  2  à  3millim.  de  diamètre,  la  moitié 
supérieure  en  est  d'un  brun  noirâtre,  la  moitié  infé- 
rieure blanchâtre.  Le  têtard  atteint  une  longueur  de 
60  millim.  et  se  transforme  entre  la  fin  de  juin  et  le 
milieu  d'août.  En  été  on  ne  rencontre  jamais  la  Gre- 
nouille agile  dans  l'eau,  mais  il  paraît  que  certains  indi- 
vidus, des  mâles  surtout,  s'y  rendent  à  l'arrière-saison 
pour  hiverner  dans  la  vase. 


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15. 


9A]2  LES    lîATltACIENS 

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-Yt-nopjiS,  witi)  remarks  onitsaffinilies.  T.  c.,p.  8/ii. 

[47].  —  3.  Notes  upon  tlie  analomy  of  a  species  of  Frog  of  the 

genus  Megalophrys,  vitli  référence  to  other  gênera 
of  lîalrachia.  Op.  cit.,  i<)07,  p.    2>2l^. 

(48J.  —  4.  On  the  musculature  und  other  points  in  the  anatomy 

of  the  Engystomatid  Frog,  Breviceps  verrucosus.  Op. 
cit.  1908,  p.  II. 

[49].  —  5.  A  contribution  to  the  iuiowledge  of  the  Batrachian 

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[49*]. —  6.     Sonie  notes  on  the  muscular  and  viscéral  anatomy 

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[91].  —  2.   Ueber    die    Entwickelung  der  Abdominalvene  bei 

Salamandra  rnaculosa.  Op.  cit.  XXI,  189/1,  p.  19. 

[92] .  HowEs  (G.-B).  Note  on  the  azygos  veins  in  the  Anurous 
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'.>.{')()  LES    liATUAClENS 

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dra  maculosaund  Siredon plsciformis .  Zool.  Anz.  VII, 
188^,  p.  672. 
[101].  —  2.  Ueber  die  Anwesenheit  vielziihlifrer  Lymphherzen 

bei  den  Froschlarven.  Op.  cit.  IX,  1886,  p.  52/4. 
Voir  aussi  Beddard  [48,49]. 


Système  respiratoire  ^ 

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i  Voir  aussi  plus  loin,  Apneuniie. 


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Apneumie 

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p.  168. 
Voir  aussi  Beddard  [48]. 


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chez  les  Grenouilles,  avec  un  aperçu  comparatif  des  fonc- 
tions du  système  nerveux  central  dans  la  classe  des  Batra- 
ciens. Mém.  Soc.  H.  N.  Genève,  XXXII.  1897,  ^°^- 

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Amphibien  und  Reptilien.  Leipzig,  1875,  in-A^. 

(i)  Voir  aussi  plus  haut.  Téguments. 


'2']0  LES    BATUACIENS 

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Mœurs  (1). 

[154].  Bruch  (G.).    1.    Beitrage  zur  Naturgeschichte  und  Classifica- 
tion   der    nackten    Amphibien.    Wiirzb.   IS'aturw. 
Zeitschr.  III,   i8Ga,  p.  181. 
[155].  —  2.    Neue     Beobachtungen    zur    Naturgeschichte    der 

einheimischen  Batrachier.  Op.  cit.  IV,  iSfiS,  p.  92. 
(156).  DiCKERSON  (Mary  C).    The  Frog  Book  :  North  American  Frogs 

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York,  1906,  in-8u. 
[157].  FiscHER-SiGWART  (II.).  Das  Thierlobon  im  Terrarium.  Mitth. 

Aarg.    Nat.  Ges.  V,   1889,  p.  i. 
[158].  HÉRON  RoYER  (L.-F.).  Notices  sur  les  mœurs  des  Batraciens. 

Bail.  Soc.  Et.  se.  Angers,  XIV,  i885,  p.  92,  XV,   i88r.,  p.  Ci, 

XVI,  1887,  P-  i85.    XIX,   1886,  p.  Zif),  XX,   1891,  p.  25. 
[159].   Knauthe  (K.).  Zur  Biologie  der  Amphibien.  Zool.  An:.  1891, 

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[159*].  LuND  (M. -M.).  Oni  Froernes  Forhold    overfor  Vinterkulden. 

Vid.  Meddel.  Copenh.  i893,  p.  12b. 


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[161].  Martin-Saint-Ange  (J.-G.).  Recherches  anatomiques  et 
physiologiques  sur  les  organes  transitoires  et  la  métamor- 
phose des  Batraciens.   Ann.  Se.  Nat.  XXÏV,    i83i,  p.  366. 

I  Voir  aussi  Urodèles  et  Anoures,  généralités. 


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[162].  SpALLANZAM  (L.).  expériences  pour  servira  V  histoire  de  la  géné- 
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[163].  VViEDERSHEiM  (R.).   Brutpflege  bei     iiiederen    Wirbelthieren 
Biol.  Centralbl.  XX,  1900,  pp.  3o/j,  82  i. 
Voir  surtout  les  bibliographios  spéciales  pour  les  Apodes,  les  Uro- 

dèles  et  les  Anoures  (pp.  279-289). 


Hybridation. 

[164J.   BoRN    (G.).    1      Beitrâge    zur    Bastardirung    zwischen    den 

einheimischen  Anuren-Arten.  Arch.  f.  ges.  Physiol. 

XXXII,i883,  p.    /i53. 
165].  —  2.   Weitere  Beilriige  zur    Bastardirung  zwischen   den 

einheimischen  Anuren.  Arch.    Mikr.  Anat.  XXVII, 

1886,  pp.  3/19,  517. 
[16Gj.  De  l'Isle  (A.).  1 .   Notice  zoologique  sur  un  nouveau  Batracien 

Urodèle  de  France  (Triton  Blasii).  An.  Sc.^at.  (li) 

XVII,   1862,  p.  36^. 
[167J.  —  2.   De  l'hybridation  chez  les  Amphibies.  Ann.  Se.  Nal. 

(5)  XVll,  1872,  n"  3. 
[168].  Gebuardt  (W.).  Ueber  die  Bastardirung  von  lUina  esculenta  mit 

Rana  arvalis.  Breslau,  189Z1,  in  8'>. 
[I69].  HÉRON  RoYER  (L.-F.)  1.   Note  sur  l'hybridation  des  Batraciens 

Anoures.  Bull.  Soc.  Zool.  France,  i883,  p.  397. 
[170].  —  2.   Nouveaux    faits    d'iiybridalion   observés   chez    les 

Batraciens  Anoures.  Mém.  Sor.  Zool.  France,  IV, 

1891,  p.  75. 
[171].  Lataste  (F.).   Tentatives  d'hybridation  chez    les   Halraciens. 

Bull.  Soc.  Zool.  France,  1877,  p.3i.'). 
[172].   Peracca  (M. -G.).  Sulla  bonta   speciflca  del  Triton    Blasii  de 

risle.  Boll.  Mus.  Zool.  Torin.  I,  1886,  n*>  12. 
[173].    Pflûger  (E.).  1.   Die    Bastardzeugung  bei  den  Batrachiern, 

Arch.  f.  ges.  Physiol.  XXIX,  1882,  p.  àS. 
[174].  —  2.   et  Smith  (W.-J.).  Untersuchungen  iiber  Bastardi- 

rung der  Anuren  Batrachier  und   die   Principien 

der  Zeugung.  Op.  cit.  XXXII,  i883,  p.  519. 
[17o[.  Spengel  (J.-\V.).  Bastardirung  beiAmphibien.  Biol.  Centralbl. 
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')-:i  LES     M\TU\<:iKNS 

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Parthénogenèse  expérimentale. 

[178].  Bataillon  (E  ).  1.  La  segmentation  parthénogénétique  expé- 
rimentale chez  les  Amphibiens  et  les  Poissons. 
CR.  Ac.  Se.  CXXX,  1900,  p.  ii5. 

^179j.  __  2.    Études  expérimentales  sur  l'évolution  des  Amphi- 

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[180].  —  3.   Nouveaux  essais  de  parthénogenèse  expérimentale 

chez  les  Amphibiens.  CR.  Ac.  Se.  CXXXIV.  1902, 
p.  918. 

[^4glj_  _  4.   Nouveaux  essais  sur   la    maturation  de  Tœuf  chez 

Rana  fusca.  La  segmentation  parthénogénétique 
provoquée  par  le  sel  et  par  Teau  distillé'e.  Op.  cit. 
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[182].  Henneguy  (F.).  Essai  de  , parthénogenèse  expérimentale  sur 
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Néoténie. 


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[212J.  —  2.     Développement     des     embryons    de    Greuouille, 

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[216].  —  2.   Sur  la  valeur  comparée  des  tissus  de  la  queue  au 


[>DEX    RIRLIOGRAPHIQUE 


^'  I 


point  Je  vue  de  la  régénération  chez  les  larves 
d'Anoures  et  sur  l'absence  possible  de  cette 
réfrénération.  Op.  cit.  CXXXIX,  1904,  p,  /i.Sa. 

[217J     —  3.   Sur  la  régénération  des  membres  postérieurs  chez 

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[220]    —  2.   Ueber  Verwachsungsversuche  mit  Amphibienlar- 

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et  du  Crapaud  commun.  CR.  Ac.  Se.  XXXII,  i85i, 
p.  592. 
[244]     —  2.   Nouvelles  observations  sur  le  venin  contenu  dans 

les    pustules   cutanées    des    Batraciens.    Op.    cit. 
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cutanées  de  la  Salamandre  terrestre.  CR.Soc.  Biol. 

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[247].  —  3.   Actionphysiologique  du    venin  de  Salamandre  du 

Japon  (Sieboldia  tnaxima).  CR.  Ac.  Se.  CXXV,  1897, 

p.     12  1. 

[248].  —  4.  Corrélations  fonctionnelles  entre  les  glandes  à  ve- 

nin et   l'ovaire  chez  le  Crapaud  commun.  Op.  cit. 
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[249].  —  et  Bertr.vnd  (G.).  Sur  les  principes  actifs  du  venin 

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(by  H.  von  Ihering).  Ann.  and  Uoy.  N.  H.  (5)  XVII, 

1886.  p.  Ii6i. 
[370].  —  4.   Note  sur  la  position  de  .l'orifice  anal  chez  les  tê- 

tards des  Batraciens    d'Europe.    Bull.  Soc.    Zool. 

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chians. Pror.  Zool.  Soc.  Lond.  1891,  p.  593. 
(372|.  —  6.   On  the  nursing  habits    of   two    South    American 

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[373]    —  7.   An  accountofth(>  Reptiles  and  Batrachians  collected 

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Op.  cit.  1898,  p.  107. 
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Espada,  carrying  eggs  on  its  back.  Op.    cit.   1903, 

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[389].  —  2.   Notes  on  a  second  collection  of  Batrachians  made 

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■>S8  1-F,S     M.VTIIACIENS 

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noio. 
[408].  —  2.      Quelques  mots  à  propos   de  l'accouplement  des 

Batraciens  Anoures.  Bull.  Soc.  Zool.  France,  1877, 
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[409J.  -—  3.  Sur  les  têtards  des  Batraciens  Anoures.  T.  c,  p.  281. 

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[421].  —  2,   A    contribution    to    the    embryology    of    Hylodes 

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[430].  —  H.   Recherches  sur  le  développement  du  Pélobate  brun 

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Voir  aussi  Rôsel  [353],  Spalla>zani  [162]. 


LES  batraciens  17 


TABLE  ALPHABÉTIQUE 


DES     AUTEURS     ET     DES     MATIERES 


Accouplement  .     .     . 

.      92, 

158 

Acris 

150 

Adolphi 

2G9 

Agalychnis.     .     .     . 

150 

Aglossa 

.     149, 

152 

Alyte  accoucheur.     . 

.     171, 

214 

Alyte  de  Cisternas    . 

219 

Alytes 

.      150, 

214 

Alytes  Cisternasii    . 

219 

Alyles  obstelricans  . 

215 

Amblystouia    .     .     . 

82 

Amblystomatinœ.     .     . 

.       82, 

84 

Ammon    .... 

278 
150 

Auipbignathodon.     . 

Amphignathodontidœ    . 

15 

Amphiuma.     .     .     . 

.       82, 

97 

Amphiumidœ.     .     .     . 

82 
150 

Amphodus .     ,     .     , 

Andersson  .... 

269 

Andrias  ... 

102 

Annandale .... 

284 
151 

Anodonthyla    ,     .     . 

Anoures 

148 
197 

Anoures  d'Europe    . 

Anthracosauridcc 

74 
148 

Anura 

Apneumie   .... 

32 

Apoda 75 

Apodes 75 

Archegosauridic 73 

Arcifera 149 

Arcs  branchiaux H 

Arthroleptis 152 

Ascaphus 150 

Asterophrys 150 

Atelophryne 150 

Atelopus 151 

Autodax 83,  98 

Axolotl 54,  84 

B 

Ballowitz 267 

Barfurth 273,  284 

Barrows 267 

Bartlett 284 

Bataillox 272,  285 

Batrachophrynus 151 

Batrachopsis 150 

Batrachoseps 83 

Batrachylodes 152 

Batrachyperus 83 

Bauer 273 

Baur 259,  278 

Bavay 285 

Beddard 261.262.  285 


2Ç)2  TABLE 

Bedriaga  ....  280,281, 
Bkllo  y  Espinosa  .... 
Benedetti  et  Polledro     .     . 

Bert 

Bethge  

BiDDER     

Biedermann     

Blés 

Boas 26t, 

Boettger     

BOHR 

BoiE 

BOLAU        

Bombinalor 150, 

Bomblnalor  vjncus 

Bombinalor  pachypus  .     .     .     . 

BOXNET     

Borborocœtes 

BoRN 271, 

BouLENGER  .     259,  262,  263,  276, 
279,  230,  2Sl,28t, 

Brachet 

Brachycephalus 

Branchies 

Branchlosaurldce 

Brancliiosauriens       .     .      .      . 

BrANDES   et   SCHŒNICHEN     .       . 

Brauer 279, 

Braus     

Breviceps 

Brosses  copulatrices.  .  92, 
Bruch 

BUDGETT 

Bufo  calamita 

Bufo 150, 

Bufonidœ 150, 

Bufo  viridis 

—    vulgaris 

Bulua 


ALPHABETIQUE 


284 
285 
276 
276 
264 
267 
262 
285 
272 
285 
266 
279 
265 
2J0 
210 
213 
273 
15J 
275 

285 

265 

151 

29 

74 

74 

286 

286 

275 

152 

163 

270 

286 

234 


232 


152 


284 


burckharut 269 

Butler 286 

Byrnes 273 


Cacupus  .     .     . 

Cacosternuin     . 

Caducibranches 

CœciUidœ . 

Calluella. 

Callula    . 

Callulops 

Calmels. 

Calmette 

Calophrynus     . 

Galyptocephalus 

Camerano    .     267,272,280, 

Canal  alimentair 

Capparelli  .     . 

Caractères  extérieurs 

Cardioglossa     .     . 

Case 

Cassina  .... 
Caudata  .... 
Cécilies  .... 
Ceinture  pectorale 

—  pelvienne 
Centrolene  .  . 
Ceratobatrachus 
Ceratohyla  .  . 
Ceratophrys  . 
Cerruti  .  .  . 
Cerveau  .  .  . 
Chauvin  .  .  . 
Chelotitron  .  . 
Chilixalus  .  . 
Chioglossa.     .     . 

—  lasitanica 


272, 


83, 


DES    AUTEURS    ET    DES    MATIERES 


152, 


Chioglosse  .... 

—  portugais 
Chiroleptes.  .  . 
Chiromantis  .  . 
Chorophilus  .  . 
Classification  .  . 
Clemeks .... 

Cœur 

Cœurs  lymphatiques.     .     .     , 

Colostethus 

Colpoglossus    ...... 

CoPE  .     259,  260,  273,  278,  280 

Cophixalus 

Cophophryne    

Cophyla 

(^ornufer 

Corpora  adiposa  .... 

Corythomantis 

Crâne.     ..-....• 
Crapaud  

—  agua.     .     .     .     .     . 

—  calamité     .     .     .     , 

—  commun     .     .     .     . 

—  vert 

Crapauds  enfermés  .     .     .     , 

Crawshay 

Credner 263, 

Cricotidœ 

Crinia     

Cryptobranchus    ...       82, 

Cryptotis 

CuviER 

Cycloramphus 

Cystignathidœ     ....     150, 


Dactylethra 

Davison 

Définition  des  Batraciens 


1188 
11 
151 
174 
150 


25,      34 


152 
151 
284 
151 
150 
151 
152 
37 
150 


57 
234 
229 
232 

45 
265 
278 

73 
151 

96 
151 
260 
151 
155 


149 

281 

1 


71, 


5%     152, 


83, 


Dekhuysen .  .  . 
De  l'Isle  .  .  . 
Demours  .  .  . 
Dendrerpetidœ  .  . 
Dendrobates  .  . 
Dendrophryniscidœ  . 
Dendrophryniscus 

Dents 

Derniophis  .  .  . 
Desmognathus 

Diaglena 

Dicamptodon 

Dickersox  

Dimorphognathus     .     .     .     , 
Discoglos.se 

—  peint 

Discoglossidœ 149 

Discoglossus 1.50 

—  pictus 

Dissorhophidœ 

Distribution  dans  le  temps 

—     géographique  .     69,  103 
Division  en  ordres     .     .     . 
Dolichosomatidœ 

DUGÈS 

DUMÉRIL   et  BiBRON    .       .       .       , 

DiJRIGEN 

DUTARTRE      , 

DUVERNOY     

Dyscophidœ 

Dyscophina 

Dyscophus 


Ecailliire. 
Ecaudata 

ECKER 

Edalorhinf 
Edinger  . 


293 

265 

286 

286 

74 

172 

151 

151 

22 

79 

97 

150 

82 

270 

152 

207 

207 

207 

207 

207 

73 

6(5 

192 

1 

74 

259 

259 

280 

276 

268 

151 

151 

151 


18 
148 
259 
151 
269 


294  TABLE 

Elosia      

Einboloinères 

Emerson 

Emery     

Endres    ........ 

Engystoma 

Enoystomatidœ 

Eobatrachus 

Eryopidœ 

ESPADA     

Euproctes 

Evolution 

F 

Fatio 

Faust      

Favaro    

Ferguson    

FiLIPPI     

FiRMIN 

Firmisternia 

Fischer 

FiSCHER-SiGWART 

Fletcher     

Flower 

Formes 

FORNARA 

Fossiles  ....       66,     101, 

Fowler . 

Fraas 

Fraisse 

Fritsch 

FUNKE       ....  "... 


ALPHABETIQUE 


Gadow    .     .     . 
Gampsosteonyx 


G 

259,  260,  262, 


151 
73 

267 
260 
275 
151 
151 
191 

73 
286 
122 

66 


276 
265 
286 
273 
286 
161 
266 
270 
286 
286 
38 
276 
191 
259 
279 
273 
279 


273 
152 


281 

279 

2.J9,  260,  262,  266,  286 

271 

260 

279 
151 


Gasco 
Gaudry  . 
Gaupp 

Gebhardt    

Gegenbaur  

Geinitz  et  Deichmuller 
Genyophryne  .... 

Geomolge 

Geotriton 

GlARD 

GiDON 

GiGLio-Tos 

Glyphoglossus.     .     .     . 

Gœldi 

Goette    

GOGGIO 

GoppERT 264, 

Graaf     

Gratiolet  et  Clœz    .     . 

Greeff   

Greffage 

Grenouille  ..... 

—  agile.     .     .     . 

—  à  tapirer    .     . 

—  de  Camerano. 

—  de  Lataste.     . 

—  "grecque      .     . 

—  ibérique  .  . 

—  oxyrhine  .  . 

—  poilue    .  . 

—  rousse    .  .  . 

—  verte      .  .  . 

—  volante .  .  . 


Guiyesse 
Gulliver     . 

GiiNTHER 
GUTZEIT    .       . 

Gymnophiona 


142 

274 
276 
268 
151 
287 
287 
267 
277 
269 
276 
280 

57 
239 
255 

58 
246 
253 
250 
250 
243 

21 
246 
239 

42 
287 
265 
287 
287 

75 


DES    AUTEURS    ET    DES    MATIERES 


295 


Hahn 

Harrison 

Hasse 

Hay 

Heidenhain 

Heleophryne 

Helioporus 

Hemiphractidœ 

Hemiphractus 

Hemisus 

—       mai'tnoratiim    .     . 

Hempelmann 

Henle 

Henneguy    

Hensel 

HÉRON-ROYER  .      .      .  270,  271, 
Hertwig 

HiNCKLEY      

hochstetter 

Hoffmann  ' 

Holmes 

HOPKINS 

HowES     ....      2G5,   278, 

HOWES    et  RiDEWOOD      .       .       . 

Huxley 

Hybridation 

Hyla 


150, 


—  arborea    .     . 

—  faber   .     .     . 

—  Goeldii.     .     . 

—  resinifictrix  . 
Hylœobatrachus  . 
Ilylambates    .     .     . 

—  breviceps    . 
Hylella 

—  platycephala 

Hylidœ 

Hylixalus  .  .  . 


273 
275 


281 
152 
151 
150 
150 
152 
170 
259 
278 
272 
287 
287 
264 
287 
265 
259 
259 
267 
287 
260 
259 
50 
235 
236 
173 
168 
173 
101 
152 
170 
150 
177 
150 
152 


Hylodes 

—       martinicensis.    .     .     . 

Ilylonomidœ 

Hylorhina 

Hj  inenochirus      .     .     .     149, 

Hyuobius 82, 

Hyperolia 

Hypogeophis 

Hypopachus 


Ichthyophis 
Ihering  .  . 
Ikeda .  .  . 
ishikawa  . 
Isodactylium 
Ixalus      .     . 


Jaekel 
Jordan 

JULLIEN 


151 
174 

74 
151 
152 

96 
151 

79 
151 


77 
287 
287 
281 

96 
152 


279 

282 
273 


Kammerer  .     .     .       274,  282, 

Kappler 

Keiffer 

KlXGSBURY 262, 

Kingsley     

Klunzinger 

Knauthe      

Knoll 

kollmann   


Labyrinthodonta  . 
Labyrinthodontes. 
Labyrinthodontidce  . 
Larves     .     .     .     . 


100, 


287 
287 


280 
282 
270 
265 
273 


71 

73 

74 
161 


296 


TABLE 

271,  280,  282, 


ALPHABETIQUE 


151, 


Lataste . 

Latonia 

La  Valette   Saint-George 
Lebrun    .     .     . 
Lepidobatrachus 
Leptodactylus  . 
Lereboullet    . 
Lessona  .     .     . 
Leydig     .  203,268,269,280.282 
284, 

Liebert  

Limnerpetidce 

Liinnodynastes 

Limnomedusa 

Liopelma 

Liophryne 

LOEB 

LOISEL 

Lônnberg    

LUND 

M 


Macallum    .... 

Magnan 

Malbrane  .... 
Manculus     .... 

Mantella 

Mantidactylus .  .  . 
Mantipus  .... 
Mantophryne  robusta 

Marsh 

Marshall  .... 
Marshall  et  Blés  . 
Martin-Saint-Ange  . 
Maurer.  ...  2 
Megalixalus  .  .  . 
Megalobatrachus  . 
Megalophrys  .  .  . 
Megalotriton  .  .  . 
MÉHELY 


288 
191 
268 
270 
151 
175 
268 
269 

288 
288 
.  .  74 
.  .  151 
.  .  151 
.  .  151 
.  .  151 
.  .  275 
.  .  268 
.  .  267 
.  .  270 

.  .  265 

.  .  263 

.  .  263 

.  .  83 

.  .  152 

.  .  152 

.  .  151 

.  .  171 

.  .  279 

.  .  259 

265,  268 

.  .  270 

263,  266 

.  .  152 

3,  88,  96 

.  .  150 

.  .  102 

278,  288 


Melanobatrachus 15 

Membres 14 

Métamorphoses     ...       90,  157 

MiALL 279 

Micrixalus 152 

Microbrachidœ 74 

Microhyla 151 

Microsauriens 74 

Miller 266 

MiVART 260,  262 

Mixophyes 151 

Moelle  épinière 37 

Mœurs 42 

Molge 83,  120 

alpestris 129 

—  aspera 137 

—  Boscœ 135 

—  cristata 127 

—  italica 134 

—  marmorata 128 

—  montana 136 

—  Montandoni     ....  133 

—  palmata 130 

—  Rîisconii 137 

—  vulgaris 130 

Waltlii 139 

Monstruosités   provoquées      .  57 

MONTGOMERY 282 

MooDiE    ....        263,  278,  279 

MooRE 260 

Morgan 275,  288 

MiiLLER,    F 288 

MuLLER,J 260,  265 

MURRAY 260 

Muscles 17 

N 

Nannobatrachus 152 

Nannophrys 152 

Nattereria 150 


DES    AUTEURS    ET    DES    MATIERES 


297 


Naue .... 
Nectes  .  .  . 
Nectophryne  . 
Necturus  .  . 
Néoténie  .  . 
Neumayer  . 
Notaden  .  .  . 
Nototreina  .  . 
Nyctibates  .  . 
Nyctibatrachus 
Nyctimantis 
Nyraniidœ     .     . 


Œufs.     ...       47,    49,     95, 

Olivier 

Onychodactylus     ...      83, 

Oocormus 

Ophryophryne      

Oreobatrachus 

Oreophryne 

Oreophrynella 

Organisation 

Organes  génito-urinaires  .     . 

OSBORN     

Ovaires 

OWEN 

Oxyglossus 


150 
150 
83 
52 
279 
150 
150 
152 
152 
150 
74 


160 
274 

84 
151 
150 
152 
151 
151 
4 

34 
269 

35 
264 
152 


191, 
151, 


Pachytriton .     .     . 
Palaeobatrachidae . 
Palaeobatrachus    .     . 
Paludicola  .... 

Parker  

Parotoïde 

Parthénogenèse      expérimen 

taie 

Pélobate  brun 

—        cultripède  .     .     . 


192 
192 
175 

261 
58 

51 

224 
224 


Pelobates 150.  224 

—  cultripes 224 

—  fuscus 224 

Pelobatidœ 150,  224 

Pélodyte  ponctué 221 

Pelodytes.     .     .     .     150,    221,  224 

—  punctalus  ....  221 

Pelophilus 192 

Peracca 271 

Pérennibranches ...       52,  80 

Pestalozzi 2G4 

Peters 280,  288 

Petropedetes 152 

Pfitzner 282 

Pflûger 271 

Pfluger  et  Smith     .     .     .     .271 

Phaneroglossa 149 

Phanerotis 151 

Phisalix 277 

Phisalix-Picot 277 

Phosphorescence 63 

Phrynella 151 

Phrynobatrachus 152 

Phrynocara 151 

Phrynoderma 152 

Phrynomantis 151 

Phrynopsis 152 

Phyllobates       ....     152,  172 

Phyllomedusa.     .     .     .      150,  175 

Pigments 20 

Pipa 149,     153,  166 

Pipidœ 149 

Platosphus 192 

Platyhyla 151 

Platypelis 151 

Plectromantis 151 

Plethodon 83,  97 

Plethodontinae 83 

Plethodontohyla 161 

17. 


298 


TABLE 
.     122, 


ALPHABETIQUE 


Pleurodèles       .     . 

Pluies  de  Grenouilles     .     .     , 

Posada-Arango 

Poumons 

Probatraclius 

Prostherapis 

Protée 

—  anguillard.     .     .     . 

Proteidœ. 83, 

Proteus 83, 

—  angiiinus    .... 

Pi'otopelobates 

Pseudis 

Pseudobranchus    

Pseudohemisus 

Pseudophryne.  .  .  .  150, 
Pseudophryne  vlvipara.  .  .  . 
Pternohyla 


Rabl  .     . 
Rainette 


Rana 


patte-d'oie 
verte    .     . 


42, 


152, 


—  agilis 

—  Camerani 

—  esculenta 

—  fusca    

—  grœca 

—  iberica 

—  Lastatii 

—  rmita 

—  opisthodon 

—  oxyrrhinus 

—  temporaria 

Ranidœ 152, 

Ranodon      

Ranvier 

Rappia    ........ 


138 
44 
277 
27 
192 
152 
144 
144 
144 
144 
144 
192 
151 
88 
151 
176 
179 
150 


261 
235 
173 
236 
239 
255 
246 
239 
246 


253 
246 
177 
243 
246 
239 
83 
265 
152 


Receptaculum  seininis  ...  36 

Reese 282 

Régénération 55 

Régime 144 

Régions 71 

Reissner 269 

Reproduction    .     .       46,      90  157 

Résistance  au  froid  ....  46 

Retzius 268 

Reuter 264 

Rhachitomes 73 

Rhacophorus     ....     152,  174 

—  reticulatus.     .     .     .  170 

—  Schlegeli    ....  174 
Rhinoderma 151 

—  Darwini      ....  172 

Rhinophrynus 150 

RiDEWooD 274,  288 

Ritter 282 

Robin 282 

Rombophryne" 152 

RONDEAU-LUZEAU 272 

Rose 264 

RiisEL 284 

RUBASCHKIN 269 

RuscoNi 282 

8 

Sacché 264 

Sacs  lymphatiques    ....  26 

—  vocaux 64 

Salamandra 83,  112 

—  atra .116 

—  maculosa     ....  113 
Salamandre 112 

—  noire 116 

tachetée      ....  113 

Salamandrella 82 

Salamandridœ    ....      82,  112 


DES    AUTEURS    ET    DES    MATIERES 


Salamandrina     .     . 

—  perspicillala 
Salamàndrinœ  .  .  , 
Salamandrine  .     .     . 

—  à  lunettes.     . 

Sampson 

Sarasin  .     .     .     .     . 

Sasaki     

Scapherpeton  . 
Scaphiophryne 
Scaphiopus  .... 

SCHÉPILOFF.       .       .       . 

SCHIFF 

SCHIMKEWITSCH  .  . 
SCHREIBER  .... 
SCHUBERG      .       .       . 

SCHULZE  

SCHULTZ 

SCHULTZE  .... 
SCHWALBE     .       .  .       .       .       . 

Sécrétions  cutanées  .     .     .     . 

Seelye    

Shitkov 

SiEBOLD 273, 

Siphonops    

Siren 

Sirenidœ .     . 

Smith,  B.-G 

Smith,  H. -H.    ....... 

Sonneur 

—  igné  

—  à  pieds  épais.     . 

Sooglossus 152, 

Spallanzaxi    

Spelerpes 83, 

—  brun 

—  fuscus    

Spekgel 268,271 

Spermathèque 


140 
140 
82 
140 
140 


283 
102 
151 
150 
269 
265 
274 
280 
261 
289 
277 


275.  289 


57 


78 
83 
83 
283 
289 
210 
210 
213 
172 
271 
142 
142 
142 


Splienophryne.  .  . 
Squelette  .... 
Stannius      .... 

Staurois 

Stegocéphales  .     . 
Stegocephalia  .     .     . 

Stephan 

Stereocyclops  .     .     . 

Stieda 

Stuhr      

Strauch  

Strong    

Suchard  .... 
Suchetet  .... 
Syrrhopus  .... 
Système    nerveux     . 

—  respiratoire 

—  vasculaire  . 


263, 269, 


Téguments  .  . 

Telmatobius  . 

Testicules    .  . 

Têtard     .     .  . 

Thiele     .     .  . 

Thomas  .     .  . 

Thorius  .     .  . 

Tomes     .     .  . 

TONKOFF .      .  . 

Tornier  .     .  . 
Trichobatrachus 
Trimerorhachidœ. 

Triprion.     .  . 

Triton      .     .  . 


274,  276, 
,  .   21, 


alpestre 
Blasii  . 
crête, 
de  Bosca 
de  Corse 


151 

4 

259 

152 

71 

71 

268 

151 

283 

261 

281 

270 

266 

272 

151 

37 

27 

25 


18 
151 


181 

289 


264 
275 
289 
152 
73 
150 
120 
129 
129 
127 
135 
136 


300       TABLE  ALPHABÉTIQUE  DES  AUTEURS  ET  DES  MATIERES 


Triton      de  Montandor 

.     .     133 

—       des  Pyrénées 

.     .     137 

—        de  'Sardaigne 

.     .     137 

—        de    Waltl  . 

.     .     139 

-       italien    . 

.     .     134 

—        marbré . 

.     .     128 

—       palmé    . 

.     .     132 

—       ponctué. 

.     .     130 

—        punctatus 

.     .     130 

—       taeniatus 

.     .     130 

Tylototriton     .     . 

.     .     .      83 

Typhlomolge  .     . 

.       53,      83 

Typhlonectes   .     . 

.     .      79 

Typhlotriton    .     . 

.     .      83 

Urocordylidœ.     .     . 

Urodela  .     •     .     . 

Urodèles.     .     .     . 

—        d'Europe 


2S3,    289 


Van  Bambeke  . 

Van  Denburgh 283 

Velasco 273 

Venins 58 

Versluys 278 

Vertèbres 4 

Viscères 24 

VOELTZKOW 261 

VoGT 289 

Voix 63 

VuLPiAN  ......     274,  277 


W 

Waldschmidt.     .     .     .     270,  274 

Weber 289 

Weinland 289 

Weissmann 273,  274 

Weliky 266 

Wendelstadt 274 

Werner 263,  289 

Wiedersheim  .     .        261,271,  280 

WiLDER  .     .     266,267,278,283,  289 

WiNSLOW 261,  280 

WiNTREBERT 270 

WiTTICH 268 

WOLFF .275 

WOLTERSTORFF       .       .       .      272,  273 

WOODWARD 279 

Wyman 2Ç9 


Xenobatrachus 151 

Xenopus 149,    153 

Xenorhina 151 


YuNG 264 


Zachaenus 151 

Zalesky 277 

Zeller 273,  283 

ZiTTEL 279 

Zones 71 

ZwiCK 261 


TABLE  SYSTÉMATIQUE  DES  MATIÈRES 


Préface xi 

Définition,  division  en  Ordres 1 

Organisation  des  Batraciens  4 

Squelette 4 

Muscles 17 

Téguments 18 

Dents 22 

Canal  alimentaire 23 

Système  vasculaire 25 

Système  respiratoire ....  27 

Apneumle 32 

Organes  génito-urinaires 34 

Système  nerveux 37 

Formes,  caractères  extérieurs 38 

Mœurs 43 

Reproduction  .     .          46 

Hybridation 51 

Parthénogenèse  expérimentale 51 

Néoténie 52 

Régénération 55 

Greffage,  monstruosités  provoquées 57 

Sécrétions  cutanées 57 

Voix 63 

Evolution  et  distribution  dans  le  temps  ....  66 

Distribution  géographique  actuelle 69 

Ordre  I.  Stégocéphales .  71 

Ordre  II.  Apodes 75 


3o2  TABLE    SYSTÉMATIQUE    DES    MATIERES 

Ordre  III.  Urodèles 79 

Caractères,  classification,  généralités    ....  79 

Reproduction,  métamorphoses 90 

Fossiles 100 

Distribution  géographique 103 

Urodèles  d'Europe 105 

Synopsis  des  Urodèles  d'Europe  à  l'état  parfait.  105 
Synopsis  des  Urodèles  d'Europe  à  l'état  parfait, 

d'après  le  squelette 108 

Synopsis  des  Urodèles  d'Europe  à  l'état  larvaire.  110 

li-p  Famille  :  Salamandrid.^ 112 

Genre  Salamandre,  Salamandra,  Laureiiti.     ...  112 

1.  La  Salamandre  tachetée  (Salamandra  maculosa, 
Laur.^ 113 

2.  La  Salamandre  noire  (Salamandra  atra,  Laur.  .  116 

Genre  Ghioglosse,  Ghioglossa,  Bocage 118 

\ .  Le  Ghioglosse  Portugais  (Ghioglossa  lusitanica, 

Boc.) 118 

Genre  Triton,  Molge,  Merrem .  120 

1.  Le  Triton  crête  (Molge  cristata,  Laur.)  ...  127 

2.  Le  Triton  marbré  (Molge  marmorata,  Latr.)  128 

3.  Le  Triton  alpestre  (Molge  alpestris,  Laur.).     .  129 

4.  Le  Triton  ponctué  (Molge  vulgaris,  Linné).     .  130 

5.  Le  Triton  palme  (Molge  palmata,  Schneid.)     .  132 

6.  Le  Triton  de  Montandon  (Molge  Montandoni, 
Blgr.) 133 

7.  Le  Triton  Italien  (Molge  ilalica,  Peracca)  .     .  134 

8.  Le  Triton  de  Bosca  (Molge  Boscse,  Lataste).     .  135 

9.  Le  Triton  de  Gorse  (Molge  montana,  Savi).     .  136 

10.  Le  Triton  de  Sardaigne  (Molge  Rusconii,  Gêné).  137 

11.  Le  Triton  des  Pyrénées  (Molge  aspera,  Dugès).  137 

12.  Le  Triton  de  Waltl,   ou  Pleurodèle  (Molge 
Waltlii,  Michah.) 139 


TABLE    SYSTÉMATIQUE    DES    MATIÈRES  3o3 

Genre  Salamandrine,  Salamandrina,  Fitzinger.     .     .  140 
1 .  La  Salamandrine  à  lunettes  (Salaniandrina  pers- 

picillata,  Savi) 140 

Genre  Spelerpes,  Spelerpes,  Rafinesque 142 

1.  Le  Spelerpes  brun  (Spelerpes  fuscus,  Bonap.).  142 

2«  Famille  :  Protêt d^e 144 

Genre  Protée,  Proteus,  Laurent! 144 

1 .  Le  Protée  anguillard  (Proteus  anguinus,  Laur.^ .  144 

Ordre  IV.  Anoures 148 

Caractères,  classification,  généralités.     ....  148 

Reproduction,  métamorphoses 157 

Fossiles 191 

Distribution  géographique 192 

Anoures  d'Europe 197 

Synopsis  des  Anoures  d'Europe  à  l'état  parfait    .  197 
Synopsis  des  Anoures  d'Europe  à  l'état  parfait 

d'après  le  squelette 200 

Synopsis  des  Anoures  d'Europe  à  l'état  de  têtards.  203 

li'e  Famille:  Discoglossid^ 207 

Genre  Discoglosse,  DIscoglossus,  Otth 207 

1 .  Le  Discoglosse  peint  (Discoglossus  pictus,  Otth).  207 

Genre  Sonneur,  Bombinator,  Merrem 210 

1.  Le  Sonneur  igné  (Bombinator  igneus,  Laur.)  .  210 

2.  Le  Sonneur  à  pieds  épais  (Bombinator  pachy- 

pus,  Fitz.) 213 

Genre  Alyte,  Alytes,  "Wagler 214 

1.  L'Alyte  accoucheur  (Alytes  obstetricans,  Laur.)  215 

2.  L'Alyte  de  Cisternas  (Alytes  Gisternasii,Bosca).  219 

2'3  Famille  :  Pelobatid.e 220 


3o4  TABLE    SYSTÉMATIQUE   DES    MATIÈRES 

Genre  Pélodyte,  Pelodytes,  Fitzinger 221 

1.    Le  Pélodyte   ponctué    (Pelodytes   punctatus, 

Daud.) 221 

Genre  Pélobate,  Pelobates,  Wagler 224 

1.  Le  Pélobate  brun  (Pelobates  fuscus,  Laur.).     .  224 

2.  Le  Pélobate  cultripède  (Pelobates    cultripes, 
Guv.) 227 

3e  Famille  :  Bufonid^ 228 

Genre  Crapaud,  Bufo,  Laurent! 228 

1.  Le  Crapaud  commun  (Bufo  vulgaris,  Laur.)     .  229 

2.  Le  Crapaud  vert  (Bufo  viridis,  Laur.)    ...  232 

3.  Le  Crapaud  Calamité  (Bufo  calamita,  Laur.)    .  234 

40  Famille  :  HYLiDiE 235 

Genre  Rainette,  Hyla,  Laurent! 235 

1.  La  Rainette  verte  (Hyla  arborea,  L.).     .     .     .  236 

50  Famille  :  Ranid^ 239 

Genre  Grenouille  :  Rana,  Linné        ......  239 

1.  La  Grenouille  verte  (Rana  esculenta,  L.)    .     .  239 

2.  La  Grenouille  oxyrhine  (Rana  arvalis,  Nilss.).  243 

3.  La  Grenouille  de  Camerano  (Rana  Camerani, 
Blgr.) 246 

4.  La  Grenouille  rousse  (Rana  temporaria,  L.)    .  246 

5.  La  Grenouille  grecque  (Rana  grœca,  Blgr.).     .  250 

6.  La  Grenouille  Ibérique  (Rana  iberica,  Blgr.)     .  252 

7.  La  Grenouille  de  Lataste  (Rana  Lalastii,  Blgr.).  253 

8.  La  Grenouille  agile  (Rana  agilis,  Thomas)  .     .  255 

RÉFÉRENCES  BIBLIOGRAPHIQUES 259 

Ouvrages  généraux 259 

Squelette 259 

Muscles 261 

Téguments 262 

Dents 263 


TABLE    SYSTÉMATIQUE    DES    MATIERE  3o5 

Canal  alimentaire,     . 264 

Système  vasculaire 264 

Système  respiratoire 266 

Apneumie 267 

Organes  génito-urinaires 267 

Système  nerveux 269 

Mœurs 270 

Reproduction 270 

Hybridation 271 

Parthénogenèse  expérimentale     ......  272 

Néoténie 272 

Régénération 273 

Monstruosités  provoquées,  greffage 27.5 

Sécrétions  cutanées .  276 

Voix 277 

Evolution 278 

Stégocéphales 278 

Apodes 279 

Urodèles,  Glassilication,  Généralités 280 

Urodèles,  Reproduction,  Métamorphoses     ...  281 

Anoures,  Classification,  Généralités 284 

Anoures,  Reproduction,  Métamorphoses.     .     .     .  '284 

Table  alphabétique  des  auteurs  et  des  matières  .     .  291 

Table  systématique  des  matières 301 


Paris-Lille,  Iinp.  A.  Taffin-Lefort.  —  09-110. 


OCTAVE  DOIN  ET  FILS,  EDITEUR?,  8,  PLACE  UE  l'odÉON,  PARIS 

ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE 

Publiée  sous  la  direction  du  D-  TOULOUSE 


Nous  avons  entrepris  la  publication,  sous  la  direction 
générale  de  son  fondateur,  le  D""  Toulouse,  Directeur  à 
l'Ecole  des  Hautes-Etudes,  d'une  Encyclopédie  scientifique 
de  langue  française  dont  on  mesurera  l'importance  à  ce  fait 
qu'elle  est  divisée  en  40  sections  ou  Bibliothèques  et  qu'elle 
comprendra  environ  1000  volumes.  Elle  se  propose  de  riva- 
liser avec  les  plus  grandes  encyclopédies  étrangères  et 
même  de  les  dépasser,  tout  à  la  fois  par  le  caractère  nette- 
ment scientifique  et  la  clarté  de  ses  exposés,  par  l'ordre 
logique  de  ses  divisions  et  par  son  unité,  enfin  par  ses 
vastes  dimensions  et  sa  forme  pratique. 

I 

PLAN   GÉNÉRAL    DE    L'ENCYCLOPÉDIE 

Mode  de  publication.  —  V Encyclopédie  se  composera  de  mono- 
graphies scientifiques,  classées  méthodiquement  et  formant  dans 
leur  enchaînement  un  exposé  de  toute  la  science.  Organisée  sur 
un  plan  systématique,  cette  Encyclopédie,  tout  en  évitant  les 
inconvénients  des  Traités,  —  massifs,  d'un  prix  global  élevé,  dif- 
ficiles à  consulter,  —  et  les  inconvénients  des  Dictionnaires,  — 
où  les  articles  scindés  irrationnellement,  simples  chapitres  alpha- 
bétiques, sont  toujours  nécessairement  incomplets,  —  réunira  les 
avantages  des  uns  et  des  autres. 

Du    Traité,    V Encyclopédie    gardera    la   supériorité    que    possède 


II  ENCYCLOPEDIE   SCIENTIFIQUE 

un  ensemble  complet,  bien  divisé  et  fournissant  sur  chaque  science 
tous  les*  enseignements  et  tous  les  renseignements  qu'on  en  réclame. 
Du  Dictionnaire,  V Encyclopédie  gardera  les  facilités  de  recherches 
par  le  moyen  d'une  table  générale,  Vindex  de  l'Encyclopédie  qui 
paraîtra  dès  la  publication  d'un  certain  nombre  de  volumes  et  sera 
réimprimé  périodiquement.  Vindex  renverra  le  lecteur  aux  différents 
volumes  et  aux  pages  où  se  trouvent  traités  les  divers  points  d'une 
question. 

Les  éditions  successives  de  chaque  volume  permettront  de 
suivre  toujours  de  près  les  progrès  de  la  science.  Et  c'est  par  là 
que  s'affirme  la  supériorité  de  ce  mode  de  pubUcation  sur  touj; 
autre.  Alors  que,  sous  sa  masse  compacte,  un  traité,  un  diction- 
naire ne  peut  être  réédité  et  renouvelé  que  dans  sa  totalité  et 
qu'à  d'assez  longs  intervalles,  inconvénients  graves  qu'atténuent 
mal  des  suppléments  et  des  appendices,  VEncyclopédie  scienti- 
fique, au  contraire,  pourra  toujours  rajeunir  les  parties  qui  ne 
seraient  plus  au  courant  des  derniers  travaux  importants.  Il  est 
évident,  par  exemple,  que  si  des  livres  d'algèbre  ou  d'acoustique 
physique  peuvent  garder  leur  valeur  pendant  de  nombreuses 
années,  les  ouvrages  exposant  les  sciences  en  formation,  comme 
la  chimie  physique,  la  psychologie  ou  les  technologies  indus- 
trielles, doivent  nécessairement  être  remaniés  à  des  intervalles 
plus  courts. 

Le  lecteur  appréciera  la  souplesse  de  publication  de  cette  Ency- 
clopédie^ toujours  vivante,  qui  s'élargira  au  fur  et  à  mesure  des 
besoins  dans  le  large  cadre  tracé  dè^s  le  début,  mais  qui  constituera 
toujours,  dans  son  ensemble,  un  traité  complet  de  la  Science,  dans 
chacune  de  ses  sections  un  traité  complet  d'une  science,  et  dans 
chacun  de  ses  livres  une  monographie  complète.  Il  pourra  ainsi 
n'acheter  que  telle  ou  telle  section  de  {"Encyclopédie,  sûr  de  n'avoir 
pas  des  parties  dépareillées  d'un  tout. 

VEncyclopédie  demandera  plusieurs  années  pour  être  achevée  -, 
car  pour  avoir  des  expositions  bien  faites,  elle  a  pris  ses  colla- 
borateurs plutôt  parmi  les  savants  que  parmi  les  professionnels 
de  la  rédaction  scientifique  que  Ton  retrouve  généralement  dans 
les  œuvres  similaires.  Or  les  savants  écrivent  peu  et  lentement; 
et  il  est  préférable  de  laisser  temporairement  sans  attribution 
certains  ouvrages  plutôt  que  de  les  confier  à  des  auteurs  insuffi- 
sants.  Mais  cette  lenteur   et   ces  vides  ne  présenteront  pas  d'in- 


ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE  III 

convénients,  puisque  chaque  livre  est  une  œuvre  indépendante 
et  que  tous  les  volumes  publiés  sont  à  tout  moment  réunis  par 
ÏIndex  de  l'Encyclopédie.  On  peut  donc  encore  considérer  l'Ency- 
clopédie comme  une  librairie,  où  les  livres  soigneusement  choisis, 
au  lieu  de  représenter  le  hasard  d'une  production  individuelle, 
obéiraient  à  un  plan  arrêté  d'avance,  de  manière  qu'il  n'y  ait  ni 
lacune  dans  les  parties  ingrates,  ni  double  emploi  dans  les  parties 
très  cultivées. 

Caractère  scientifique  des  ouvrages.  —  Actuellement,  les  livres  de 
science  se  divisent  en  deux  classes  bien  distinctes  :  les  livres 
destinés  aux  savants  spécialisés,  le  plus  souvent  incompréhensibles 
pour  tous  les  autres,  faute  de  rappeler  au  début  dos  chapitres 
les  connaissances  nécessaires,  et  surtout  faute  de  définir  les 
nombreux  termes  techniques  incessamment  forgés,  ces  derniers 
rendant  un  mémoire  d'une  science  particulière  inintelligible  à  un 
savant  qui  en  a  abandonné  l'étude  durant  quelques  années  ;  et 
ensuite  les  hvres  écrits  pour  le  grand  public,  qui  sont  sans  profit 
pour  des  savants  et  même  pour  des  personnes  d'une  certaine  culture 
intellectuelle. 

V Encyclopédie  scientifique  a  l'ambition  de  s'adresser  au  public 
le  plus  large.  Le  savant  spécialisé  est  assuré  de  rencontrer  dans 
les  volumes  de  sa  partie  une  mise  au  point  très  exacte  de  l'état 
actuel  des  questions  ;  car  chaque  Bibliothèque,  par  ses  techniques 
et  ses  monographies,  est  d'abord  faite  avec  le  plus  grand  soin 
pour  servir  d'instrument  d'études  et  de  recherches  à  ceux  qui 
cultivent  la  science  particulière  qu'elle  représente,  et  sa  devise 
pourrait  être  :  Par  les  savants,  pour  les  savants.  Quelques-uns 
de  ces  livres  seront  même,  par  leur  caractère  didactique,  desti- 
nés à  devenir  des  ouvrages  classiques  et  à  servir  aux  études  de 
l'enseignement  secondaire  ou  supérieur.  Mais,  d'autre  part,  le 
lecteur  non  spécialisé  est  certain  de  trouver,  toutes  les  fois  que 
cela  sera  nécessaire,  au  seuil  de  la  section,  —  dans  un  ou  plu- 
sieurs volumes  de  généralités,  —  et  au  seuil  du  volume,  —  dans 
un  chapitre  particulier,  —  des  données  qui  formeront  une  véri- 
table introduction  le  mettant  à  même  de  poursuivre  avec  profit  sa 
lecture.  Un  vocabulaire  technique,  placé,  quand  il  y  aura  lieu,  à 
la  fin  du  volume,  lui  permettra  de  connaître  toujours  le  sens  des 
mots  spéciaux. 


ENCYCLOPEDIE  SCIENTIFIQUE 


II 
ORGANISATION    SCIENTIFIQUE 

Par  son  organisation  scientifique,  V Encyclopédie  paraît  devoir 
oftrir  aux  lecteurs  les  meilleures  garanties  de  compétence.  Elle 
est  divisée  en  sections,  ou  Bibliothèques,  à  la  tête  desquelles  sont 
places  des  savants  professionnels  spécialisés  dans  chaque  ordre 
de  sciences  et  en  pleine  force  de  production,  qui,  d'accord  avec 
le  Directeur  général,  établissent  les  divisions  des  matières,  choi- 
sissent les  collaborateurs  et  acceptent  les  manuscrits.  Le  même 
esprit  se  manifestera  partout  :  éclectisme  et  respect  de  toutes  les 
opinions  logiques,  subordination  des  théories  aux  données  de  Texpé- 
rience,  soumission  à  une  discipline  rationnelle  stricte  ainsi  qu'aux 
règles  d'une  exposition  méthodique  et  claire.  De  la  sorte,  le  lecteur, 
qui  aura  été  intéressé  par  les  ouvrages  d'une  section  dont  il  sera 
l'abonné  régulier,  sera  amené  à  consulter  avec  confiance  les  livres 
des  autres  sections  dont  il  aura  besoin,  puisqu'il  sera  assuré  de 
trouver  partout  la  môme  pensée  et  les  mêmes  garanties.  Actuelle- 
ment, en  effet,  il  est,  hors  de  sa  spécialité,  sans  moyen  pratique  de 
juger  de  la  compétence  réelle  des  auteurs. 

Pour  mieux  apprécier  les  tendances  variées  du  travail  scienti- 
fique adapté  à  des  fins  spéciales,  VEncyclopédie  a  sollicité,  pour 
la  direction  de  chaque  BibUothèque,  le  concours  d'un  savant  placé 
dans  le  centre  même  des  études  du  ressort.  Elle  a  pu  ainsi  réunir 
des  représentants  des  principaux  corps  savants,  Établissements 
d'enseignement  et  de  recherches  de  langue  française  : 
Institut. 
Académie  de  Médecine. 


Collège  de  France. 

Muséum  d'Histoire  naturelle. 

École  des  Hautes-Études. 

Sorbonne  et  École  normale. 

Facultés  des  Sciences. 

Facultés  des  Lettres. 

Facultés  de  Médecine. 

Instituts  Pasteur. 

École  des  Ponts  et  Chaussées. 

École  des  Mines. 

École  Polytechnique. 


Conservatoire  des  Arts  et  Mé- 
tiers. 

École  d'Anthropologie. 

Institut  National  agronomique. 

École  vétérinaire  d'Alfort. 

École  supérieure  d'Électricité. 

École  de  Chimie  industrielle  de 
Lyon. 

École  des  Beaux- Arts. 

École  des  Sciences  politiques. 

Observatoire  de  Paris. 
Hôpitaux  de  Paris. 


ENCYCLOPEDIE  SCIENTIFIQUE  V 

III 

BUT     DE     L'ENCYCLOPÉDIE 

Au  xviiio  siècle,  «  l'Encyclopédie  »  a  marqué  un  magnifique  mou- 
vement de  la  pensée  vers  la  critique  rationnelle.  A  cette  époque, 
une  telle  manifestation  devait  avoir  un  caractère  pliilosopliique. 
Aujourd'hui,  l'heure  est  venue  de  renouveler  ce  grand  eflort  de 
critique,  mais  dans  une  direction  strictement  scientifique  ;  c'est  là  le 
but  de  la  nouvelle  Encyclopédie. 

Ainsi  la  science  pourra  lutter  avec  la  littérature  pour  la  direc- 
tion des  esprits  cultivés,  qui,  au  sortir  des  écoles,  ne  demandent 
guère  de  conseils  qu'aux  œuvres  dimagination  et  à  des  encyclo- 
pédies où  la  science  a  une  place  restreinte,  tout  à  l'ait  hors  de 
proportion  avec  son  importance.  Le  moment  est  favorable  à  cette 
tentative;  car  les  nouvelles  générations  sont  plus  instruites  dans 
l'ordre  scientifique  que  les  précédentes,  D'autre  part  la  science 
est-  devenue,  par  sa  complexité  et  par  les  corrélations  de  ses 
parties,  une  matière  qu'il  n'est  plus  possible  d'exposer  sans  la 
collaboration  de  tous  les  spécialistes,  unis  là  comme  le  sont  les 
producteurs  dans  tous  les  départements  de  l'activité  économique 
contemporaine. 

A  un  autre  point  de  vue,  V Encyclopédie,  embrassant  toutes 
les  manifestations  scientifiques,  servira  comme  tout  inventaire 
à  mettre  au  jour  les  lacunes,  les  champs  encore  en  friche  ou 
abandonnés,  —  ce  qui  expliquera  la  lenteur  avec  laquelle  cer- 
taines sections  se  développeront,  —  et  suscitera  peut-être  les 
travaux  nécessaires.  Si  ce  résultat  est  atteint,  elle  sera  fière  d'y 
avoir  contribué. 

Elle  apporte  en  outre  une  classification  des  sciences  et,  par  ses 
divisions,  une  tentative  de  mesure,  une  limitation  de  chaque  domaine. 
Dans  son  ensemble,  elle  cherchera  à  refléter  exactement  le  prodi- 
gieux effort  scientifique  du  commencement  de  ce  siècle  et  un  moment 
de  sa  pensée,  en  sorte  que  dans  l'avenir  elle  reste  le  document 
principal  où  l'on  puisse  retrouver  et  consulter  le  témoignage  de  cette 
époque  intellectuelle. 

On  peut  voir  aisément  que  V Encyclopédie  ainsi  conçue,  ainsi 
réalisée,  aura  sa  place  dans  toutes  les  bibliothèques  publiques, 
universitaires  et   scolaires. 


VI  ENCYCLOPEDIE   SCIENTIFIQUE 

des  savants,  des  industriels  et  de  tous  les  hommes  instruits  qui 
veulent  se  tenir  au  courant  des  progrès,  dans  la  partie  qu'ils  cul- 
tivent eux-mêmes  ou  dans  tout  le  domaine  scientifique.  Elle  fera 
jurisprudence,  ce  qui  lui  dicte  le  devoir  d'impartialité  qu'elle  aura 
à  remplir. 

Il  n'est  plus  possible  de  vivre  dans  la  société  moderne  en  ignorant 
les  diverses  formes  de  cette  activité  intellectuelle  qui  révolutionne 
les  conditions  de  la  vie  \  et  l'interdépendance  de  la  science  ne  permet 
plus  aux  savants  de  rester  cantonnés,  spécialisés  dans  un  étroit 
domaine.  11  leur  faut,  —  et  cela  leur  est  souvent  difficile,  —  se 
mettre  au  courant  des  recherches  voisines.  A  tous  V Encyclopédie 
olîre  un  instrument  unique  dont  la  portée  scienlifique  et  sociale  ne 
peut  échapper  à  personne. 


IV 
CLASSIFICATION    DES   MATIÈRES  SCIENTIFIQUES 

La  division  de  V Encijclopédie  en  Bibhothcques  a  rendu  néces- 
saire l'adoption  d'une  classification  des  sciences,  où  se  manifeste 
nécessairement  un  certain  arbitraire,  étant  donné  que  les  sciences 
se  distinguent  beaucoup  moins  par  les  différences  de  leurs  objets 
que  par  les  divergences  des  aperçus  et  des  habitudes  de  notre 
esprit.  Il  se  produit  en  pratique  des  interpénétrations  réciproques 
entre  leurs  domaines,  en  sorte  que,  si  l'on  donnait  à  chacun 
l'étendue  à  laquelle  il  peut  se  croire  en  droit  de  prétendre,  il 
envahirait  tous  les  territoires  voisins  ;  une  limitation  assez  stricte 
est  nécessitée  par  le  fait  même  de  la  juxtaposition  de  plusieurs 
sciences. 

Le  plan  choisi,  sans  viser  à  constituer  une  synthèse  philosophique 
des  sciences,  qui  ne  pourrait  être  que  subjective,  a  tendu  pourtant  à 
échapper  dans  la  mesure  du  possible  aux  habitudes  traditionnelles 
d'esprit,  particulièrement  à  la  routine  didactique,  et  à  s'inspirer  de 
principes  rationnels. 

Il  y  a  deux  grandes  divisions  dans  le  plan  général  de  \  Ency- 
clopédie :  d'un  côté  les  sciences  pures,  et,  de  l'autre,  toutes  les 
technologies  qui  correspondent  à  ces  sciences  dans  la  sphère  des 
applications.    A    part  et    au    début,    une    Bibliothèque    d'introduc- 


ENCYCLOPÉDIE  SCIENTIFIQUE  VU 

tion  générale  est  consacrée  à  la  philosophie  des  sciences  (histoire 
des  idées  directrices,  logique  et  méthodologie). 

Les  sciences  pures  et  appliquées  présentent  en  outre  une  divi- 
sion générale  en  sciences  du  monde  inorganique  et  en  sciences 
biologiques.  Dans  ces  deux  grandes  catégories,  l'ordre  est  celui 
de  particularité  croissante,  qui  marche  parallèlement  à  une  rigueur 
décroissante.  Dans  les  sciences  biologiques  pures  enfin,  un  groupe 
de  sciences  s'est  trouvé  mis  à  part,  en  tant  qu'elles  s'occupent 
moins  de  dégager  des  lois  générales  et  abstraites  que  de  fournir 
des  monographies  d'êtres  concrets,  depuis  la  paléontologie  jusqu'à 
l'anthropologie  et  l'ethnographie. 

tant  donnés  les  principes  rationnels  qui  ont  dirigé  cette  classi- 
fication, il  n'y  a  pas  lieu  de  s'étonner  de  voir  apparaître  des 
groupements  relativement  nouveaux,  une  biologie  générale,  — 
une  physiologie  et  une  pathologie  végétales,  distinctes  aussi 
bien  de  la  botanique  que  de  Tagriculture,  —  une  chimie  phy- 
sique, etc. 

En  revanche,  des  groupements  hétérogènes  se  disloquent  pour 
que  leurs  parties  puissent  prendre  place  dans  les  disciplines 
auxquelles  elles  doivent  revenir.  La  géographie,  par  exemple, 
retourne  à  la  géologie,  et  il  y  a  des  géographies  botanique, 
zoologique,  anthropologique,  économique,  qui  sont  étudiées  dans 
la  botanique,  la  zoologie,  l'anthropologie,  les  sciences  écono- 
miques. 

Les  sciences  médicales,  immense  juxtaposition  de  tendances 
très  diverses,  unies  par  une  tradition  utilitaire,  se  désagrègent 
en  des  sciences  ou  des  techniques  précises  ;  la  pathologie, 
science  de  lois,  se  distingue  de  la  thérapeutique  ou  de  l'hygiène, 
qui  ne  sont  que  les  applications  des  données  générales  fournies 
par  les  sciences  pures,  et  a  ce  titre  mises  à  leur  place  ration- 
nelle. 

Enfin,  il  a  paru  bon  de  renoncer  à  l'anthropocentrisme  qui 
exigeait  une  physiologie  humaine,  une  anatomie  humaine,  une 
embryologie  humaine,  une  psychologie  humaine.  L'homme  est 
intégré  dans  la  série  animale  dont  il  est  un  aboutissant.  Et  ainsi, 
son  organisation,  ses  fonctions,  son  développement  s'éclairent  de 
toute  l'évolution  antérieure  et  préparent  l'étude  des  formes  plus 
complexes  des  groupements  organiques  qui  sont  offerts  par  l'étude 
des  sociétés. 

LES   BATRACIENS  18 


TIII  ENCYCLOPEDIE   SCIENTIFIQUE 

On  peut  voir  que,  malgré  la  prédominance  de  la  préoccupation 
pratique  dans  ce  classement  des  Bibliothèques  de  V Encgclopédie 
scientifique,  le  souci  de  situer  rationnellement  les  sciences  dans 
leurs  rapports  réciproques  n'a  pas  été  négligé,  Enfin  il  est  à 
peine  besoin  d'ajouter  que  cet  ordre  n'implique  nullement  une 
hiérarchie,  ni  dans  l'importance  ni  dans  les  difficultés  des  diverses 
sciences.  Certaines,  qui  sont  placées  dans  la  technologie,  sont 
d'une  complexité  extrême,  et  leurs  recherches  peuvent  figurer 
parmi  les  plus  ardues. 

Prix  ft  la  publication.  —  Les  volumes,  illustrés  pour  la  plupart, 
seront  publiés  dans  le  format  in-18  jésus  et  cartonnés.  De  dimen- 
sions commodes,  ils  auront  400  pages  environ,  ce  qui  représente 
une  matière  suffisante  pour  une  monographie  ayant  un  objet  défini 
et  important,  établie  du  reste  selon  l'économie  du  projet  qui  saura 
éviter  l'émiettement  des  sujets  d'exposition.  Le  prix  étant  fixé 
uniformément  à  5  francs,  c'est  un  réel  progrès  dans  les  conditions 
de  publication  des  ouvrages  scientifiques,  qui,  dans  certaines  spécia- 
lités, coûtent  encore  si  cher. 


TABLE  DES  BIBLIOTHEQUES 


Directeur:  D'  Toulouse,  Directeur  de  Laboratoire  à  l'École  des  Hautes-Études. 
Secrétaire  général  :  H.   Piéron,  agrégé  de  l'Université. 

Directeurs  des  Bibliothèques  : 

1.  Philosophie  (les  Sciences.     P.  Painlevé,   de  l'Institut,    professeur  à  la 

S(»ibonne. 

I.  Sciences  pures 

A.  Sciences  mathématiques  : 

2.  Mathématiques.     .     .     .     J.  Drach,  professeur  à  la  Faculté  des  Sciences 

de  l'Université  de  Toulouse. 

Z.  Mécanique J.  Drach,  professeur  à  la  Faculté  des  Sciences 

de  l'Université  de  Toulouse. 

B.  Sciences  inorganiques  : 

4.  Physique A.  Leduc,  professeur  adjoint  de  physique  à 

la  Sorbonne. 

5.  Chimie  physique  .     .     .     J.  Perrin,  chargé  de  cours  à  la  Sorbonne. 

6.  Chimie A.  Pictet,  professeur  à  laFacultédes  Sciences 

de  l'Université  de  Genève. 

7.  Astronomie  et  Physique    J.  Mascart,  astronome  adjoint  à  l'Observa- 

céleste toire  de  Paris. 

8.  Météorologie     .     .     .     .     B.  Brunhes  ,   professeur  à   la   Faculté   des 

Sciences  de  l'Université  de  Clermont-Fer- 
rand,  directeur  de  l'Observatoire  du  Puy- 
de-Dôme. 

9.  Minéralogie    et    Pétro-    A.  Lacroix,  de  l'Institut,  professeur  au  Mu- 

graphie séum  d'Histoire  naturelle. 

10.  Géologie M.  Boule,  professeur  au  Muséum  d'Histoire 

naturelle. 

11.  Océanographie  physique.    J.  Richard,  directeur  du  Musée  Océanogra- 

phique de  Monaco. 


X  TABLE   DES   BIBLIOTHEQUES 

C.    Sciences  biologiques  normatives  : 

iA.     Biologie  M.  Gaullery,   professeur  de  zoolcgie    à    la 

générale .  Sorbonne. 

ri.  Htoiogie    <^  b_     Océano-  J.  Richard,  directeur  du  Musée  Océanogra- 

gvaphie  phique  de  Monaco. 
biologique 

13.  Physique  biologique  .     .  A,  Imbert,  professeur  à  la  Faculté  de  Méde- 

cine de  l'Université  de  Montpellier. 

14.  Chimie  biologique     .     .     G.  Bertrand,  professeur  dechiniie  biologique 

à  la  Sorbonne,  chef  de  service  à  l'Institut 
Pasteur. 

15.  Physiologie  et  Patholo-    L.    Mangin,     de    l'Institut,    professeur    au 

gie  végétales.     .     .     .        Muséum  d'Histoire  naturelle. 

16.  Physiologie J.-P.  Langlois,   professeur  agrégé  à  la  Fa- 

culté de  Médecine  de  Paris. 

17.  Psychologie E.    Toulouse,    directeur    de    Laboratoire   à 

l'Ecole  des  Hautes-Études,  médecin  en  chef 
de  l'asile  de  Villejuif. 

18.  Sociologie G.   Richard,^  professeur  à   la  Faculté   des 

Lettres  de  l'Université  de  Bordeaux. 

19.  Microbiologie  et  Parasi-    A.  Calmette,  professeur  à  la  Faculté  de  Mé- 

tologie decine  de  l'Université,  directeur  de  l'Insti- 
tut Pasteur  de  Lille,  et  F.  Bezançon,  pro- 
fesseur agrégé  à  la  Faculté  de  Médecine  de 
Paris,  médecin  des  hôpitaux. 

A.  Pathologie      M.  Klippel,  médecin  des  Hôpitaux  de  Paris. 
médicale  . 

B.  Neurologie.    E.    Toulouse,   directeur   de   Laboratoire   à 
lOQie\  l'École  des  Hautes-Études,  médecin  en  chef 

'  '  de  l'asile  de  Villejuif. 

C.  Path.     chi-    L.  PicQUÉ,  chirurgien  des  Hôpitaux  de  Paris. 
rurgicale  . 

D.    Sciences  biologiques  descriptives  : 

21.  Paléontologie  ....  M.  Boule,  professeur  au  Muséum  d'Histoire 
naturelle. 

(A.  Généralités  H.   Lecomte,  professeur  au  Muséum  d'His- 

et    phané-  toire  naturelle. 
rogames    . 

mque.  j  g       Cryptoga-  L.    Mangin,    de    l'Institut,    professeur    au 

'         mes  .     ,     .  Muséum  d'Histoire  naturelle. 


TABLE   DES   BIBLIOTHEQUES  XI 

23.  Zoologie G.  Loisel,  directeur  de  Laboratoire  à  l'Ecole 

des  Hautes-Études. 

24.  Atiatomie  et  Embryolo-     G.  Loisel,  directeur  de  Laboratoire  à  l'Ecole 

gie des  Hautes-Études. 

25.  Anthropologie  et  Ethno-    G.  Papilladlt,   directeur-adjoint    du   Labo- 

graphie ratoire    d'Anthropologie    de    l'École    des 

Hautes-Études,  professeur  à  l'École  d'An- 
thropologie. 
2Q.  Économie  politique  .    ,    D.  Bellet,  secrétaire  perpétuel  de  la  Société 
d'Économie  politique,  professeur  à  l'École 
des  Sciences  politiques. 


II.    Sciences  appliquées 

A.  Sciences  mathématiques  : 

27.  Mathématiques     appli-    M.  d'Ocagne,  professeur  à  l'Ecole  des  Ponts 

qiiées et  (".haussées,    répétiteur   à  l'Ecole   poly- 
technique. 

28.  Mécaniqtie  appliquée  et    M.  d'Ocagne,  professeur  à  l'École  des  Ponts 

génie et    Chaussées,    répétiteur  à   l'Ecole  poly- 
technique. 

B.  Sciences  inorganiques  : 

29.  Industries  physiques.     .     H.  Chaumat,  sous-directeur  de  l'Ecole  supé- 

rieure d'Electricité  de  Paris. 

30.  Photographie    ....     A.   Seyewetz,  sous-directeur  de  l'Ecole  de 

Chimie  industrielle  de  Lycm. 

31.  Industries  chimiques     .    J.  Derôme,  professeur  agrégé    de  physique 

au  collège  Chaptal,  inspecteur  des  Établis- 
sements classés. 

32.  Géologie  et  minéralogie    L.   Cayeux,  professeur  à  l'Institut  national 

appliquées    ....        agronomique,   professeur    de    géologie   à 
l'École  des  Mines. 

33.  Constrtiction    .     .     .     .     J.  Pillet,  professeur  au  Conservatoire  des 

Arts  et  Métiers  et  à  l'Ecole  des  Beaux-Arts. 

C.  Sciences  biologiques  : 

34.  Industries  biologiques    .     G.   Bertrand,   professeur   de   chimie  biolo- 

gique  à   la  Sorbonne,   chef  de    service    à 
l'Institut  Pasteur. 

35.  Botanique  appliquée  et    H.   Lecomte,  professeur  au  Muséum  d'His- 

agriculture  ....        toire  naturelle. 


XII  TABLE    DES    BIBLIOTHEQUES 

36.  Zoologie  appliqtiée    .     .     J.  Pellegrin,  assistant   au  Muséum   d'His- 

toire naturelle. 

37.  Tliéraiienlique   géiu'rale    G.  Pouchet,  membre  de  l'Académie  de  mé- 

et  pharmacologie  .     .        decine,  professeur  à  la  Faculté  de  Médecine 
de  l'Université  de  Paris. 

lis.  Hygiène     et     médecine    A.  Calmette,  professeur  à  la  Faculté  de  Mé- 
publiques decine  de  l'Université,  directeur  de  l'Insti- 
tut Pasteur  de  Lille. 

39.  Psychologie  appliquée  .    E.    Toulouse,    directeur   de    Laboratoire    à 

PEcole  des  Hautes-Etudes,  médecin  en  chef 
de  l'asile  de  Villejuit. 

40.  Sociologie  appliquée .    .     Th.   Ruyssen,  professeur   à  la  Faculté  des 

Lettres  de  l'Université  de  Bordeaux. 


M.  Albert  Maire,  bibliothécaire  à  la  Sorbonne,  est  chargé  de  Vlndex 
de  l'Encyclopédie  scientifique. 


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ENCYCLOPÉDIE 
SCIENTIFIQUE 

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Registre   du  Commerce   Seine  n°  6706-J 
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Nous  avons  entrepris  la  publication,  soas  la  direction 
générale  de  son  fondateur,  le  D"^  Toulouse,  directeur  à 
l'École  des  Hautes  Études,  d'une  Encyclopédie  scientifique 
dont  on  mesurera  l'importance  à  ce  fait  qu'elle  est  divisée 
en  4-0  sections  ou  Bibliothèques  et  qu'elle  comprendra  envi- 
ron 1 000  volumes.  Elle  se  propose  de  rivaliser  avec  les  plus 
grandes  encyclopédies  étrangères  et  même  de  les  dépasser, 
tout  à  la  fois  par  le  caractère  nettement  scientifique  et  la 
'^larté  de  ses  exposés,  par  l'ordre  logique  de  ses  divisions  et 
par  son  unité,  enfin  par  ses  vastes  dimensions  et  sa  forme 
pratique. 


LES  VOLUMES,  ILLUSTRÉS  POUR  LA  PLUPART,  DE  300  A  500  PAGES, 

SONT   PUBLIÉS    DANS    LE   FORMAT  IN-16 

ET    CARTONNÉS   TOILE. 


Directeur  :  D'  TOULOUSE,  directeur  à  l'École 
des  Hautes  Etudes. 

Secrétaire  général  :  H.  PIÉRON. 

Secrétaire  p.our  les  Sciences  techniques:  L.  POTIN. 


PATHOLOGIE    MEDICALE 

Directeur  :  Docteur  M.  Klippel,    Médecin  des  Hôpitaux  de  Paris. 

Les  Maladies  du  Péritoine,  par  le  Docteur  A.  Pissavy,  médecin 
des  hôpitaux  de  Paris.  1  vol.  de  420  pages 9  fr. 

Les  grands  Processus  morbides  :  Congestion.  Inflammation. 
Suppuration.  Gangrène,  par  Je  D'  Camille  Hahn,  licencié  es 
sciences,  médecin-assistant  à  l'hôpital  Saint-Michel.  1  vol.  de 
480  pages,  avec  figures  dans  le  texte 9  fr. 

La  Goutte  et  l'Obésité,  par  les  docteurs  A.  Florand,  médecin 
de  l'hôpital  Lariboisière,  et  M.  François,  ancien  interne  des 
hôpitaux  de  Paris.  1  vol.  de  550  pages 9  fr. 

Fièvre  typhoïde  et  fièvres  paratyphoïdes,  par  U.  DiJrou?, 
médecin  des  hôpitaux  de  Paris,  et  J.  Thiers,  ancien  interne  des 
hôpitaux  de  Paris,  i  vol.  de  450  pages  avec  figures  dans  le 
texte 14  fr.  50 

Grippe,  Coqueluche,  Erysipéle,  Oreillons,  par  H.  Barbier,  méde- 
cin des  hôpitaux  de  Paris    1   vol.  de  300  pages 10  fr.  50 

Polyomyélite.  —  Diphtérie.  —  Encéphalite  léthargique.  — 
Méningite  cérébro  spinale.  —  Zona,  par  le  D^  Barbier:  mé- 
decin des  hôpitaux  de  Paris.  1  vol.  de  350  pages 14  fr. 

Septicémies  {Septicopyohémies,Bactériémies),  par  E.  Vai'chek  et 
F.  WoRiNGER,  chargé  de  cours  et  chef  de  laboratoire  à  la  Fa- 
culté de  médecine  de  Strasbourij,  1  vol.  de  510  pages  avec 
figures .' 18  fr. 


NEUROLOGIE   ET   PSYCHIATRIE 

Directeur  :  Docteur  Toulouse. 

Thérapeutique  des  Maladies  du  Système  nerveux,  par  le  profes- 
seur Grasset  et  leD^'L.  Rimbaud,  2^  édit.l  vol.  de  600  p.    9  fr. 

Séméiologie  des  Maladies  du  Système  nerveux,  par  le  D""  Henri 
DuFOUR,  médecin  des  hôpitaux  de  Paris.  1  vol.  de  540  pages, 
avec  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Maladies  de  la  Moelle  et  du  Bulbe  {non  systématisées).  Polyo- 
myelites,  sclérose  en  plaques,  syringomyélie,  par  le  professeur 
C.  Oddo.  1  vol.  de  400  pages,  avec  ii4  figures  dans  le  texte. . .     9  fr. 

Le  Tabès  et  les  Maladies  systématiques  de  la  Moelle,  par  le 
docteur  E.  de  Massary,  médecin  des  hôpitaux  de  Paris.  1  vol. 
de  350  pages,  avec  28  fig.  dans  le  texte 9  fr. 

GASTON  DOIN,  Éditeur. 


ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE: 


La  Paralysie  générale,  par  le  professeur  A.  Joffroy,  et  le  doc- 
teur Roger  MiGNOT,  médecin  en  chef  de  la  Maison  Nationale  de 
Gharenton  {épuisé}. 

L'Hystérie.  Définition  et  Conception.  Pathogénie.  Traitement,  par 
le  D'  H.  Bernheim.  professeur  honoraire  à  la  Faculté  de  nrif^de- 
cine  de  Nancy.  1  vol.  de  450  pages 9  fr. 


MICROBIOLOGIE   ET    PARASITOLOGIE 

Directeurs  :  Professeur  A.  Calmette,  Sous-Directeur  de  l'Institut  Pasteur, 
et  Docteur  F.  Bezançon,  Professeur  k  la  Faculté  de  Médecine  de  Paris. 

Le  Micro-organisme  de  la  Syphilis.  Treponemapaliidum  (Schau- 
dinn),  par  le  docteur  Lévy-Bing,  chef  de  Laboratoire  de  Saint- 
Lazare,  lauréat  de  l'Académie  de  Médecine.  1  vol.  de  350  paeres, 
avec  figures  dans  le  texte  et  une  planche  en  couleurs  hors 
texte 9  fr. 

L'Étude  expérimentale  de  la  Rage,  par  le  docteur  A.  Marie, 
chef  de  service  à  l'Institut  Pasteur.  1  vol.  de  400  pages,  avec 
figures  dans  le  texte  et  une  planche  en  couleurs  hors 
texte 9  fr. 

Les  Dysenteries.  Étude  bactériologique,  par  le  D»"  Ch.  Dopter, 
professeur  agrégé  au  Val-de-Grâce.  1  vol.  de  300  pages,  avec- 
figures  dans  le  texte  et  42  pi.  hors  texte 9  fr. 

Les  Insectes  piqueurs  et  suceurs  de  sang,  par  le  D'  Edmond 
Sergent,  chef  de  laboratoire  à  l'Institut  Pasteur  de  Paris.  1  vol. 
de  3 10  pages,  avec  229  fig.  dans  le  texte 9  fr. 


HYGIÈNE   ET    MÉDECINE    PUBLIQUES 

Directeur  :  Professeur  A.  Calmette. 


L'Ouvrier  (Son  atelier,  son  hygiène,  son  habitation),  par  le  doc- 
teur René  Martial.  1  vol.  de  425  p. ,  avec  fig.  dans  le  texte ...     9  fr. 

Hygiène  scolaire,  par  L.  Dufestel,  médecin  imspecteur  des  Écoles 
de  Paris.  2^  édition,  1  vol.  de  460  pages,  avec  72  figures  dans 
le  .texte 9  fr. 


GASTON  DOIN,  Éditeur. 


ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE 


Hygiène  du  premier  âge,  par  P.  Lassablière,  chef  de  La- 
boratoire à  la  Faculté  de  médecine  de  Paris.  1  vol.  de  352  pages 
et  18  figures  dans  le  texte 9  fr. 


THERAPEUTIQUE 

Directeur  :    Docteur    G.    Pouchet, 
Professeur  à  Va  Faculté  de  Médecine  de  Paris. 

Les  lAèà.icidiVû.en^.s,  Action  physiologique,  formules,  emplois,  par  le 
D*"  A.  F.  Plicque,  ancien  interne,  lauréat  des  Hôpitaux  de  Paris. 
Préface  du  professeur  G.  Pouchet.  1  vol.  de  400  pages 9  fr. 


PHYSIOLOGIE 

Directeur  :  Docteur  J.-P.  LvNOLOls.  Professeur  agr<^gé  à  la  Faculté  do. 
Médecine  de  Paris,  Professeur  au  Conservatoire  National  des  Arts  et 
Métiers,  Membre  de  l'Académie  de  Médecine. 

La  Fonction  musculaire,  par  J.  Joteyko,  docteur  en  médecine, 
chef  de  Laboratoire  à  l'Université  de  Bruxelles.  1  vol.  de  410  p., 
avec  3.5  figures  dans  le  texte 9  fr. 

La  Cellule  nerveuse,  par  G.  Maiunksco,  professeur  à  l'Université 
de  Bucarest.  Avec  une  préface  de  M.  le  professeur  Ramon  y 
Gajal  (de  Madrid).  2  vol.  formant  1.148  pages,  avec  2.52  ligures 
dans  le  texte 18  fr. 

Les  Fonctions  nerveuses  :  les  fonctions  bulbo-médullaires,  par 
W.  Bechterew,  professeur  à  l'Université  de  Saint-Pétersbourg. 
1  vol.  de  400  pages,  avec  fig.  dans  le  texte 9  fr. 

Les  Fonctions  nerveuses  :  les  fonctions  bulbo-médullaires. 
Fonctions  viscérales,  sécrétoires,  trophiques  et  thermogéniques, 
par  W.  Bechterew.  1  vol.  de  600  pages,  avec  43  figures  dans  le 
texte 9  fr. 

La  Fonction  cérébelleuse,  par  le  docteur  André-Thomas,  ancien 
interne  des  hôpitaux  de  Paris.  1  vol.  de  350  pages,  avec  89  fig. 
dans  le  texte 9  fr. 

Leà  Fonctions  digestives,  par  le  docteur  E.  Bardier,  professeur 
agrégé  à  la  Faculté  de  Médecine  de  Toulouse.  1  vol.  de  450  pages, 
avec  29  figures  dans  le  texte 9  fr. 


8,  Place  de  l'Odéon,  Paris  6«. 


ENC  YCL OPEDIE    S  CIENTiFIQ  UE 


La  Fonction  sexuelle,  par  le  docteur  H.  Busquet,  professeur 
agrégé  à  la  Faculté  de  Médecine  de  Nancy.  1  vol.  (épuisé). 

La  Croissance,  par  le  docteur  L.  Dufestkl,  médecin  inspecteur 
des  Écoles  de  la  Ville  de  Paris.  1  vol.  de  310  pages  avec  20  fig. 
dans  le  te^te 9  fr. 


ANATOMIE   ET   EMBRYOLOGIE 

Directeur  :  C.  Houlbert,  Professeur  à  l'Université  de  Rennes. 

Anatomie  plastique,  par  Edouard  Cuyer,  peintre,  professeur  d'ana- 
tomie.  1  vol.  de  3.50  pages, avec  146  fig.  dans  le  texte 9  fr. 

BIOLOGIE   GÉNÉRALE 

Directeur  :  M.  Caullery,  Professeur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Paris. 

La  Tératogenèse,  Étude  des  variations  de  l'organisme,  par 
Etienne  Kabaud,  maître  de  Conférences  à  la  Faculté  des  Sciences 
de  Paris.  1  vol.  de  360  pages,  avec  98  fig.  dans  le  texte.. . .     9  fr. 

L'œuf  et  les  facteurs  de  l'ontogenèse,  par  A.  Brachet,  profes- 
seur à  l'Université  de  Bruxelles.  1  vol.  de  350  pages  avec 
57  figures 9  fr. 

Le  Parasitisme  et  la  symbiose,  par  M.  Caullery,  professeur  a  la 
Sorbonne.  1  vol.  de  400  pages  avec  53fig.  dans  le  texte.     14  fr.  50 

L'hérédité,  par  E.  Guyénot,  professeur  à  l'Université  de  Genève. 
1  vol.  de  470  pages  avec  47  figures 18  fr. 


ANTHROPOLOGIE  ET  ETHNOGRAPHIE 

Z>irec<CMr;P.  Rivet,  Assistant  d'anlhropolog'ie  au  Muséum  d'Histoire  naturelle. 

Les  Peuples  aryens.  Leur  origine  en  Europe,  par  Zaborowski, 
professeur  à  l'Ecole  d'Anthropologie,  ancien  président  de  la  So- 
ciété d'Anthropologie  de  Paris.  1  vol.  de  450  pages,  avec  figures 
dans  le  texte  et  une  carte  hors  texte 9  fr. 

Le  Paganisme  contemporain  chez  les  peuples  celto-latins,  par 
Paul  SÉBILLOT,  ancien  président  de  la  Société  d'Anthropologie 
de  Paris,  directeur  de  la  Revue  des  traditions  populaires.  1  vol. 
de  400  pages. .    9  fr. 

GASTON  DOIN,  Éditeur. 


ENCYCLOPEDIE   SCIENTIFIQUE 


Le  Folk-Lore.  Littérature  orale  et  Ethnographie  traditionnelle, 
par  P.  SÉBILLOT.  1  vol.  de  493  pages 9  fr. 

Les  Blancs  d'Afrique,  par  le  D*"  H.  VVeisgerber  (épuisé). 

Anthropologie  anatomique  (crâne,  face,  tête  sur  le  vivant), 

par  le  D'  G.  Paul-Boncour.  vice-président  de  la  Société  d'Anthro- 
pologie, médecin  en  chef  de  l'Institut  médico- psychologique,  an- 
cien interne  des  hôpitaux  de  Paris,  1  vol.  de  400  pages,  avec 
44  figures 9  fr. 

PALÉONTOLOGIE 

Directeur:  M.  Boule,  Professeur  au  Muséum  d'Histoire  Naturelle. 

Paléontologie  végétale.  Cryptogames  cellulaires  et  cryptogames 
vasculaires,  par  Fernand  Pelourde,  docteur  es  sciences,  prépa- 
rateur au  Muséum  d'Histoire  Naturelle,  préface  de  M.  R.  Zeil- 
ler,  membre  de  l'Institut.  1  vol.  de  400  pages,  avec  80  figures 
dans  le  texte 9  fr. 


OCEANOGRAPHIE   PHYSIQUE 

Directeur  :  Docteur  i.  Richard, 
Directeur  du  Musée  océanographique  de  Monaco. 

Les  Dépôts  marins,  par  L.-W.  Collet,  professeur  à  l'Université 
de  Genève.  1  vol.  de  325  pages,  avec  35  figures  dans  le  texte  et 
une  carte  hors  texte 9  fr. 


ZOOLOGIE 

Directeur  :  C.  Houlbekt,  Professeur  à  l'Université  de  Rennes. 

Les  Insectes,  Anatomie  et  physiologie  générales.  —  Introduction 
à  l'étude  de  l'entomologie  biologique,  par  C.  Houlbert,  profes- 
seur à  l'École  de  Médecine  de  Rennes.  2»  édit.  1  vol.  de  400  p., 
avec  207  figures. 10  fr.  50 

La  Distribution  géographique  des  animaux,  par  le  D' L.  Troues- 
SART,  professeur  au  Muséum  natiooal  d'histoire  naturelle  de  Pa- 
ris. 1  vol.  de  350  pages  avec  figures  dans  le  texte...     12  fr.  50 

Les  Batraciens  et  principalement  ceux  d'Europe,  par  G.-A.Bou- 
LENGER,  D''  Se,  D'  Phil.,  membre  de  la  Société  royale  de  Londres, 
vice-président  de  la  Société  de  zoologie  de  Londres.  1  vol.  de 
320  pages,  avec  55  figures  dans  le  texte 9  fr. 

8,  Place  de  l'Odéon,  Paris  6*. 


ENCYCLOPEDIE    SCIENTIFIQUE  8 

Mollusques  de  la  France  et  des  régions  voisines.  —  Tome  I  : 

Amphineures,  Gastéropodes  Opisthobr anches,  Hétéropodes,Mar- 
séniadés  et  Oncidiidés,  par  A.  Vayssière,  professeur  à  la  Faculté 
des  sciences  de  Marseille.  1  vol.  de  430  pages,  avec  42  planches 
hors  texte 0  fr. 

Tome  II  :  Gastéropodes  pulmonés  et  Prosobrahches  terrestres  et 
fluviatiles,  par  L.  Germain,  docteur  es  sciences,  préparateur  au 
Muséum  d'Histoire  naturelle.  1  vol.  de  .380  pages,  avec  2.5  planches 
hors  texte 9  fr. 

Les  Coléoptères  d'Europe  (France  et  réqions  voisines),  par 
C.  floULBERT,  professeur  à  l'Ecole  de  médecine  et  de  pharmacie 
de  Rennes. 

Tome  premier  :  1  vol.  de  350  pages,  avec  104  figures  dans  le 
texte 12  fr.  50 

Tome  deuxième  :  1  vol.  de  310  pages,  avec  99  figures  dans  le  texte 
et  30  planches 12  fr.  50 

Tome  troisième  :  1  vol.  de  300  p.,  avec  30  planches..     12  fr.  50 

Les  Thysanoures,  Dermoptères  et  Orthoptères  de  la  Faune 
européenne.  Tome  I,  par  C.  Houlbert.  1  vol.  de  382  pages  avec 
8  7  rigures  dans  le  texte  et  9  planches 16  fr.  50 

Les  Échinodermes  des^mers  d'Europe.  Tome  1,  parR.KoEHLER, 
professeur  de  Zoulogieà  la  Faculté  ue  Médecine  de  Lyon.  1  vol. 
de  370  pages  avec  9  planches  hors  texte 16  fr.  50 


ZOOLOGIE  APPLIQUEE 

Directeur  :  J.  Pellegrin,  Assistant  au  Muséum  d'Histoire  Naturelle. 

Les  Vers  à  soie  (Sériciculture  moderne),  par  Antonin  Rolet,  pro- 
fesseur à  l'École  d'Agricultui-e  d'Antibes.  1  vol.  de  450  pages, 
avec  102  figures  dans  le  texte 9  fr. 

La  Pisciculture  industrielle,  par  C.  Raveret-Wattel,  ex-maître 
de  Conférences  de  Pisciculture  à  l'Ecole  Nationale  des  Ponts  et 
Chaussées.  1  vol.  de  400  p.,  avec  74  fig.  dans  le  texte.. . .     9  fr. 

Les  Equidés  domestiques,  le  Cheval,  l'Ane  et  le  Mulet,  par 
A.  Gallier,  médecin  vétérinaire,  inspecteur  sanitaire  de  la  ville 
de  Caen.  1  vol.  de  380  pages,  avec  68  fig.  dans  le  texte 9  fr. 

GASTON  DOIN,  Éditeur, 


ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE 


BOTANIQUE   CRYPTOGAMIQUE 

Directeur  :  L.  Mangin,  de  l'Institut, 
Directeur  au  Muséum  d'Histoire  naturelle. 

Les  Urédinées  {Rouilles  des  Plantes),  par  Paul  Hariot,  assistant  de 
crypiogamie  aux  Muséum  d'Histoire  INaturelle.  1  vol.  de  400  pag-es, 
avec  47  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Les  Champignons.  Essai  de  classification,  par  le  D""  Paul  Vuil- 
LEMiN,  professeur  à  la  Faculté  de  Médecine  de  Nancy.  1  vol.  de 
425  pages 9  fr. 

Les  Levures,  par  A.  Guilliermond,  docteur  es  sciences.  Préface 
du  D""  K.  Roux,  directeur  de  l'Institut  Pasteur.  1  vol.in-18  jésus, 
cartonné  toile,  de  56.5  p.,  avec  63  fig.  dans  le  texte 9  fr. 


BOTANIQUE  APPLIQUEE 

Directeurs  :  H.  Lecomte,  de  l'Institut,  Professeur  au  Muséum  d'histoire 
naturelle,  et  L.  MaNGIN,  de  l'Institut,  Directeur  du  Muséum  d'histoire 
naturelle. 

Les  Bois  industriels, par  J.  Beauverik,  chargé  d'un  cours  de  bota- 
nique appliquée  à  la  Faculté  des  sciences  de  Lyon.  1  vol.  de 
420  p.,  avec  53  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Les  Plantes  à  tubercules  alimentaires  des  climats  tempérés 
et  des  pays  chauds,  par  Henri  Jumelle,  professeur  à  la  Faculté 
des  sciences  de  Marseille.  I  vol.  de  380  pa^eis,  avec  35  figures 
dans  le  texte 9  fr. 

Les  Plantes  à   gommes  et  à  résines,  par  H.  Jacôb  de  Corde- 

MOY,  docteur  es  sciences,  docteur  en  médecine,  chargé  de  cours  à 
rÉcole  de  Médecine  de  l'Université  d'Aix-Marseille.  1  vol.  de 
420  pages,  avec  15  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Utilisation  des  aiguës  marines,  par  C.  Sauvageau,  professeur 
à  la  Faculté  des  sciences  de  iBordeaux.  1  vol.  de  400  pages,  avec 
26  figures , 9  fr.  50 


8,  Place  de  j'Odéon.  Paris  (A 


ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE  10 

Les  Palmiers,  par  G.-L.  Gatin,  docteur  es  sciences,  ingénieur 
agronome,  préparateur  de  botanique  à  la  Sorbonne.  1  vol.  de 
350  pages,  avec  46  figures 9  fr. 


PHYSIOLOGIE    ET    PATHOLOGIE 
VÉGÉTALES 

Directeur  :  Professeur  L.  Mangin, 
Directeur  du  Muséum  d'Histoire  Naturelle,  Membre  de  l'Institut. 

Biologie  florale,  par  F.  Péchoutre,  docteur  es  sciences,  profes- 
seur au  Lycée  Louis-le-Grand.  1  vol.  de  380  pages,  avec  82 
figures  dans  le  texte 9  fr. 

Nutrition  chez  la  plante,  L  Echanges  d'eau  et  de  substances  miné- 
rales, par  M.  MOLLIARD,  doyen  de  la  Faculté  des  sciences  de 
l'Université  de  Paris.  1  vol.  de  420  pages,  avec  46  ligure,s  dans 
le  texte 12  fr.  50 

Nutrition  de  la  plante,  II.  Formation  des  substances  <ern«tVe.s',par 
M.  MoLLiARD,  1  vol.  de  450  p.  avec  88  fig- dans  le  texte.  14  fr.  50 

Nutrition  chez  la  plante,  III.  Utilisation  des  substances  ter- 
naires, par  M.  Molliard,  1  vol.  de  324  pages  avec  5'*  figures 
dans  le  texte 1 4  fr.  50 


GÉOLOGIE   ET    MINERALOGIE 
APPLIQUÉES 

Directeur  :  L.  Cayeux,  Professeur  de  Géologie  au  Collège  de  France. 

Les  gisements  de  pétrole,  par  J.  Chautard.  1  vol.  de  350  pages 
avec  47  fie-ures  dans  le  texte 14  fr.  50 


PHILOSOPHIE    DES    SCIENCES 

Directeur  :  A.  Rey,  Professeur  à  la  Sorbonne. 

Les  disciplines  d'une  science, /a C/umie, par  G.Urbain,  membre 
de    l'Institut,    professeur   de    la  Faculté  des  Sciences  de    Paris, 

1  vo).  de  340  pages  avec  figures.    Broché 10   fr. 

Cartonné  toile 12  fr.  50 

GASTON  DOIN,  Éditeur. 


11  ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE 


La  Physique  depuis  vingt  ans,  par  P.  Langevin,  professeur  au 
Collège  de  Frauce.  l  vol.  de  350  pages  avec  fig.  Broché.  15  fr. 
Cartonné  toile 17  fr.  50 

Les  nouvelles  conceptions  de  la  matière  et  de  Tatome,  par 

A.   Berthoud,  professeur  à  l'Université  de   Neuchatel.  1  vol.  de 
330  pages  avec  21  figures  dans  le  texte 12  fr.  50 

Le  tombeau  d*Aristoxène.  Es.mi  sur  la  musique,  par  G.  Urbain, 

professeur  à  la  Fuculié  des  Sciences  de  Paris.  {Sous  presse.) 


PSYCHOLOGIE    EXPERIMENTALE 

Directeur  :  Docteur  Toulouse. 

Technique  de  Psychologie  expérimentale,  par  Toulouse,  Vas- 
CHIDE  et  PiÉRON.  Deuxiènae  édition,  entièrement  nouvelle,  par  le 
docteur  Ed.  Toulouse,  médecin  en  chef  de  l'Asile  de  Villejuif, 
directeur  du  laboratoire  de  psychologie  expérimentale  à  l'Ecole 
des  Hautes  Études,  et  H.  PiéRON,  agrégé  de  l'Université,  maître 
de  conférences  de  psychologie  expérimentale  à  l'Ecole  des  Hautes 
Etudes.  2  vol.  formant  600  pages  avec  120  figures  dans  le  texte 
ou  hors  te.vte 18  fr. 

L'Hypnotisme  et  la  Suggestion,  par  le  professeur  Grasset,  4« 
édition.  1  vol.  de 480  pages  avec  figures  dans  le  texte 9  fr. 

La  Volonté,  par  Fr.  Paulhan,  2'  édition.  {Épuisé.) 

La  Morale.  Fondements  psycho-sociologiques  d'une  conduite  ration- 
nelle, par  G.-L.  Duprat,  docteur  es  lettres,  lauréat  de  l'Institut, 
correspondant  du  Ministère  de  l'Instruction  publique,  associé 
de  l'Institut  international  de  sociologie,  directeur  du  Labora- 
toire de  psychologie  expérimentale  d'Aix-en-Provence.  2*  édition. 
1  vol.  de  400  pages 9  fr. 

La  psychologie  sociale.  Sa  nature  et  ses  principales  lois,  par 
G.-L.  Duprat,  docteur  es  lettres,  lauréat  de  l'Institut.  1  vol.  de 
370  pages 9  fr. 

L'Inconscient,  par  A.  Hesnard,  professeur  à  l'École  de  Médecine 
navale  do  Bordeaux.  1  vol.  de  300  pasea  avec  figures  dans  le 
teU.^ 12  fr.  50 

L'odorat,  par  H.  Zwaardemaker,  professeur  de  physiologie  à 
l'Université  d'Utrech.  (Sous  presse.) 


8,  Place  de  l'Odéon,  Paris  6«. 


ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE  12 

PSYCHOLOGIE   APPLIQUÉE 

Directeur  :  Docteur  Toulouse. 

L'Éducation  des  Sentiments,  par  le  docteur  V.  Bridou.  1  vol.  de 
410    pages 9  fr. 

La  Pédagogie  expérimentale,  par  Gaston  Richard,  professeur  à 
la  Faculté  des  Lettres  de  Bordeaux.  1  vol.  de  350  pages. ..     9  fr. 

La  Pratique  commerciale,  par  J.-H.  Haendel.  {Épuisé.) 

L'éducation  de  la  volonté  et  des  facultés  logiques,  par  G.-L.  Du- 
PRAT,  docteur  es  lettres,  lauréat  de  l'Tnstitut,  associé  de  l'Insti- 
tut international  de  sociologie.  1  vol.  in-18  grand  jésus,  de 
324  pages 10  fr.  50 

SOCIOLOGIE 

Directeur  :  G,  Richard,   Professeur  à  la   Faculté  des  Lettres  de  Bordeaux. 

La  Sociologie  générale,  par  Gaston  Richard,  pi'ofesseur  de  so- 
ciologie à  l'Université  de  Bordeaux.  1  vol.  de  400  pages 9  fr. 

Les  Types  sociaux  et  le  Droit,  par  Joseph  Mazzarella,  docteur 
en  droit.  1  vol.  de  450  pages,  avec  nombreux  tableaux. ...     9  fr. 

La  Solidarité  sociale,  par  G.-L.  Duprat,  professeur  au  Lycée  de 
Rochefort  (ouvrage  récompensé  par  l'Académie  des  sciences  mo- 
rales et  politiques.  Prix  Saintour,  1906).  Préface  du  professeur 
G.  Richard.  1  vol.  de  360  pages 9  fr. 

Géographie  sociale  :  La  Mer.  Populations  maritimes.  Migra- 
lions.  Pêches.  Commerce.  Domination  de  la  mer,  par  G.  Val- 
LAUX,  docteur  es  lettres,  professeur  de  géographie  à  l'École 
navale.  1  vol.  de  400  pages 9  fr. 

Géographie  sociale  :  Le  Sol  et  l'Etat,  par  C.  Vallâux.  1  vol. 
de  420  pages  avec  31  figures  dans  le  texte 9  fr. 

La  Société  et  l'Ordre  juridique,  par  Alessandro  Levi,  professeur 
de  philosophie  du  droit  à  l'Université  de  Ferrare.  1  vol.  de 
410  pages 9  fr. 

L'art  et  la  vie  sociale,  par  Charles  Lalo,  docteur  es  sciences, 
prof'  de  philosophie  au  lycée  Hoche.  1  vol.  de  390  p. .  .     10  fr.  50 

GASTON  DOIN,  Éditeur. 


13  ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE 

SOCIOLOGIE   APPLIQUÉE 

Directeur  :  Th.  Ruyssen,  Professeur  à  la  Faculté  des  Lettres  de  Bordeaux. 

Les  Régies  municipales.  Exploitation  collective  des  services  pu- 
blics, par  E.  Bouvier,  professeur  de  science  et  de  législation 
financières  à  la  Faculté  de  droit  de  l'Université  de  Lyon.  1  vol. 
de  450  pages 9  fr. 

La  Protection  des  faibles  (Assistance  et  Bienfaisance),  par 
G.  RONDEL,  inspecteur  général  au  Ministère  de  l'Intérieur, 
membre  du  Conseil  supérieur  de  l'Assistance  publique.  1  vol. 
de  300  pages 9  fr. 

Géographie  économique.  Exploitation  rationnelle  du  globe, 

par  Paul  Clerget,  professeur  à  l'Ecole  supérieure  de  commerce 
et  près  la  Chambre  de  commerce  de  Lyon.  1  vol.  de 
480  pages 9  fr. 

ÉCONOMIE   POLITIQUE 

Directeur:  Georges  Renard,  Professeur  au   Collège  de   France. 

La  Monnaie,  le  Change  et  l'Arbitrage,  le  Crédit,  par  M.  et  A.  MÉ- 
LiOT.  (Epuisé.) 

Guerre  et  Paix  internationales,  par  Eugène  d'Eichthal,  membre 
de  l'Institut,  l  vol.  de  ■S.'SO  pages  avec  graphiques 9  fr. 

La  Colonisation  et  les  Colonies,  par  Pierre  Adbry,  docteur  es 
sciences  juridiques,  politiques  et  économiques.  1  vol.  de  '278  p., 
avec  nombreux  tableaux 9  fr. 

Le  Commerce  et  les  Commerçants,  par  Yves  Guvot,  ancien  mi- 
nistre, vice-président  de  la  Société  d'Economie  politique.  (Epuisé.) 

L'Industrie  et  les  Industriels,  par  Yves  Guyot,  1  vol.  de  400  p., 
avec  tableaux  dans  le  texte 9  fr. 

Le  Blé  et  les  Céréales,  par  Daniel  Zolla,  professeur  à  Grignon 
et  à  l'École  libre  des  sciences  politiques.  1  vol.  de  300  pages, 
avec  cartes  et  graphiques  dans  le  texte 9  fr. 

Les  Fibres  textiles  d'origine  animale  (Laine  et  soie),  par 
D.  ZoLLA.  1  vol.  de  350  pages,  avec  cartes  et  graphiques. . .     9  fr. 

Syndicats,  Trade-unions  et  Corporations,  par  Georges  Renard, 
professeur  au  Collège  de  France.  1  vol.  de  420  pages.     9  fr. 

8,  Place  de  l'Odéon,  Paris  6«. 


ENCYCLOPÉDIE   SCJENTIFIQVE  14 

Salariat  et  Salaires,  par  E.  Levasskur,  membre  de  l'Institut, 
administrateur  du  Collège  de  France.  1  vol.  de  500  pages     9  fr. 

La  Machine  et  la  Main-d'œuvre  humaine,  par  D.  Bellet,  se- 
crétaire perpétuel  de  la  Société  d'tiCoiiomie  politique,  professeur 
à  l'Ecole  des  Sciences  politiques  et  à  l'Ecole  des  Hautes  Etuden 
commerciales.  1  vol.  de  300  pages 9  fr. 

La  Vie  chère,  par  G.  REiNARD,  professeur  au  Collège  de  France. 
1   vol.  de  250  pages.   Broché,  8  fr.,  cartonné  toile 10  fr.  .50 

L'Économie  politique  et  les  Économistes,  avec  une  introduc- 
tion sur  l'Economique  et  la  Gnerro,  [):ir  G.  Schelle,  vice-prési- 
dent de  la  Société  d'Economie  politi((ue.l  vol.de  400  pages.     9  fr.. 

Le  Luxe,  le  Bien-être  et  la  Consommation,  par  André  Pinard. 

Ouvrage  couronne  par  l'Académie  française  (Prix  Fabien  1919). 
1  vol.  de  480  pages * . .     9  fr. 

Les  Monopoles,  par  E.  Payen.  1  vol.  de  450  pages 9  fr. 

Les  Systèmes  socialistes,  par  H.  Bourgin.  1  volume  de  400 
pages 14  fr.  50 

L'Enseignement  commercial  en  France  et  à  l'Etranger,  par 
M.  Fagy.  1  vol.  de  330  pages 1*2  fr.  .50 


CHIMIE 

Directeur  :  A.  Pictet, 
Professeur  à  la  Faculté  des  sciences  de  l'Université  de  Genève. 

Zinc,  Cadmium,  Cuivre,  Mercure,  par  A.  Bouchonnet,  préparateur 
à  la  Faculté  des  sciences  de  l'Université  de  Paris.  1  vol.  de  410  p., 
avec  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Etain,  PlomL  et  Bismuth,  par  A.  Bouchonnet.  1  vol.  de 
380  pages 9  fr. 

Hydrocarbures,  Alcools  et Éthers  de  la  série  grasse,  par  P .  Carré, 
docteur  es  sciences,  professeur  à  l'Ecole  des  Hautes  Etudes  com- 
merciales, préparateur  à  l'Institut  de  chimie  appliquée.  1  vol.  de 
420  pages 9  fr. 

Phosphore  —  Arsenic  —  Antimoine,  par  A.  Boutaric,  agrégé 
de  l'Université,  docteur  es  sciences,  maître  de  conférences  de 
physique  à  la  Faculté  des  sciences  de  Dijon,etA.  Raynaud,  ingé- 
nieur-chimiste, chargé  des  fonctions  de  chef  des  travaux  de  chi- 
mie à  la  Faculté  des  sciences  de  Montpellier.  1  vol.  in-16  de 
420  pages,  avec  ligures  dans  le  texte 10  fr. 

GASTON  DQIN.  Éditeur. 


15  ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE 

CHIMIE   BIOLOGIQUE 

Directeur  :  G.  Bertrand,  Professeur  de  Chimie  biologique  à  la  Sorbonne. 

Le  Parfum  chez  la  Plante,  par  Eug.  Charabot,  docteur  es  sciences 
physiques,  inspecteur  et  membre  du  Conseil  supérieur  de  l'En- 
seignement technique,  et  C.-L.  Gatin,  docteur  es  sciences  natu- 
relles, ingénieur  agronome,  préparateur  à  la  Faculté  des  Sciences 
de  Paris.  1  vol.  de  400  p.,  avec  21  fig.  dans  le  texte 9  fr. 

INDUSTRIES   BIOLOGIQUES 

Directeur  :  Professeur  G.  Bertrand. 

Industrie  des  Parfums  naturels,  Les  Principes  odorants  des 
Végétaux  {Méthodes  de  dosage,  d'extraction,  d'identification), 
par  Eug.  Charabot,  1  vol.  de  400  pages,  avec  figures  dans  le 
texte 9  fr . 

La  Fabrication  du  sucre,   par  D.  Sidersky,  ingénieur-chimiste. 

1  vol.  de  360  pages,  avec  37  figures  dans   le  texte 9  fr. 

INDUSTRIES    CHIMIQUES 

Dir^cteiir  :  J.  Derôme,  Inspecteur  général  de  rinstruclion  publique. 

Les  Produits  pharmaceutiques  industriels,  par  P.  Carré,  doc- 
teur es  sciences,  préparateur  à  l'Institut  de  Chimie  appliquée. 

2  vol.  formant  820  pages 18  Pr. 

Industrie  des  Métaux  secondaires  et  des  Terres  rares,  par 

Pierre  Nicolardot,  capitaine  d'artillerie,  chef  du  Laboratoire  de 
Chimie  de  la  Section  technique.  1  vol.  de  420  pages,  avec  37  fig. 
dans  le  texte 9  fr. 

Pierres  et  Matériaux  artificiels  de  construction,  par  Albert 
Granger,  professeur  à  l'École  d'application  de  la  Manufacture  na- 
tionale de  Sèvres,  chargé  de  conférences  à  l'École  de  physique 
et  de  chimie  industrielles  de  la  Ville  de  Paris.  1  vol.  de  350  p., 
avec  55  figures  dans  le  texte 9  fr. 

8,  Place  de  l'Odéon,  Paris  6». 


ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE  16 

L'Eau  dans  l'industrie.  Application.  Épuration,  par  Georges 
BouRRËY,  inspecteur  de  l'Enseigrieraent  technique,  ingénieur  chi- 
miste des  chemins  de  fer  de  l'Etat,  professeur  à  l'École  spéciale 
des  travaux  publics.  Avec  une  préface  de  M.  Max  dk  Nansouty. 
4  vol.  de  468  pages,  avec  57  ligures  dans  le  texte 9  fi*. 

Industries  des  Acides  minéraux  (Acides  sulfurique,  chlorhy- 
di'ique  et  azotique),  par  E.  Baud,  maître  de  conférences  à  la 
Faculté  des  Sciences  de  Marseille.  1  vol.  de  360  pages,  avec  82  fig. 
dans  le  texte 9  fr. 

Industries  du  Plomb  et  du  Mercure.  I.  Métallurgie;  II.  Com- 
posés, par  A.  BouCHONNET,  préparateur  a  la  Faculté  des  Sciences 
de  Paris.  2  vol.  formant  660  pages,  avec  57  ligures  dans  le 
texte. 18  fr. 

Industries  du  Chrome,  du  Manganèse,  du  Nickel  et  du  Cobalt, 
par  L.  OuvRÂRD,  directeur  du  Laboratoire  de  chimie  générale 
de  la  Sorbonne.  4  vol.  de  AU)  pages,  avec  22  fig.  dans  le 
texte 9  f r . 

Alcool  et  Distillerie.  Production  et  consommation  de  Valcool. 
(Jti  isation  des  sous-produits.  Analyse.  Législation,  par  A.  Mon- 
voiSiN,  chef  des  travaux  de  physique  et  chimie  à  l'École  natio- 
nale vétérinaire  d'Alfort  (préface  de  M.  L.  Lindst,  professeur  â 
l'Institut  national  agronomique).  1  vol.  de  4.50  pages,  avec 
112  figures  dans  le   texte 9  fr. 

Caoutchouc  et  Gutta-percha,  par  E.  Tassilly,  docteur  es  sciences, 
professeur  agrégé  à  l'Ecole  supérieure  de  pharmacie,  chargé  de 
conférences  à  l'Ecole  de  physique  et  chimie  industrielles.  1  vol. 
de  400  pages,  avec  56  fiigures  dans  le  texte 9  fr. 

Industries  des  Métaux  précieux  :  L'Argent  et  les  Métaux  de 
la  Mine  de  Platine,  par  M.  Molinié,  ingénieur-chimiste,  chef 
du  Laboratoire  des  Essais  du  Comptoir  Lyon-Aleraand,  et 
H.  DiETZ,  ingénieur-chimiste,  directeur  de  l'Usine  d'aflfinage  du 
Comptoir  Lyon-Alemand.  1  vol.  de  400  pages,  avec  93  figures  dans 
le  texte... ' 9  IV. 

Industries  des  Matières  colorantes  organiques,  par  An- 
drôi  Wahl,  docteur  es  sciences,  professeur  au  Conservatoire  na- 
tional des  Arts  et  Métiers.  2«  Edition  :  Tome  premier,  les  Pro- 
duits intermédiaires,  1  vol.  de  350  pages  avec  24  figures  dans 
le  texte "    12  fr.  50 

Industries  des  Os,  des  Déchets  animaux,  des  Phosphates  et 
du  Phosphore,  par  L.  Vézien,  ingénieor-chimiste.  1  vol.  de 
4'?5  pages,  avec  50  fig.  dans  le  texte 9  fr, 

GASTON  DOIN.  Éditeur. 


17   .  ~     ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE 


PHOTOGRAPHIE 

Directeur  :    A.   Seyewetz. 
Sous-Directeur  de  l'École  de  Chimie  industrielle  de  Lyon. 

La  Photographie,  par  G.  Chicandard,  licencié  es  sciences  phy- 
siques.  1  vol.  de  350  r-ages 9  fr. 

Les  Positifs  en  photographie,  par  E.  Trutat,  docteur  es  sciences, 
directeur  du  Musée  d'Histoire  naturelle  de  Toulouse.  1  vol.  de 
300  pages,  avec  fig-.  dans  le  texte 9  fr. 

Le  Négatif  en  photographie,  par  A.  Seyewetz.  2«  édition.  1  vol. 
do  3^0  pag-es  avec  44  ligures  dans  le. texte.. 14  fr.  50 

Les   Reproductions  photomécaniques  monochromes.    Photo- 

g'ravure,  similigravure,  phototypie,  héliogravure,  etc.,  par 
L.-P.  Clerc,  ingénieur,  prénarateur  à  la  Faculté  des  sciences  de 
l'Université  de  Paris.  (2*  Edition,  sous  presse.) 

Les  Reproductions  photomécaniques  polychromes.  Sélections 
trichmmes,  Orthocromatisine.  ['rocédés  d'interprétation,  par 
L.-P.  Clerc.  1  vol.  de  350  p.,  avec  73  tig.  dans  le  texte 9  fr. 

La  Photographie  à  la  lumière  artificielle,  par  Albert  Lonbe, 
directeur  honoraire  des  services  de  photographie  et  de  radio- 
graphie à  la  Salpêtrièi-e.  1  vol.  de  400  pages,  avec  8Q  figures 
dans  le  texte 9  fr. 

La  Photographie  des  couleurs,  par  J.  Thovert,  professeur  à  la 
Faculté  des  sciences  deJ^yo:i.  1  vol.  de  300  pages  avec  93  figures 
dans  le  texte  et  4  planches  en  couleurs  hors  texte.  .     16  fr.  50 

La  Photographie  des  radiations  invisibles.  Rayons  cathodiques, 
rayons  anodiques,  rayons  de  Rœntgen,  du  tube  de  Crookes  et 
de  l'ampoule  de  Coolidge,  rayons  du  radium  et  des  substances 
radio-actives,  rayons  spectraux  infra-rouges  et  ultra-violets^  par 
M.-A.  Chanoz,  docteur  en  médecine,  docteur  es  sciences  phy- 
siques, chef  des  ti-avaux  de  physique  médicale  à  l'Université  de 
Lyon.  1  vol.  de  424  pages  avec  1 1 1  figures 9  fr. 

La  Chimie  photographique,  par  H.  Barbier  et  J.  Paris,  chi- 
mistes des   Etablissements  Lumière.  1  vol.  de  350  pages.     9  fr. 

Applications  de  la  Photographie  aérienne.  Lecture  des  photo- 
graphies aériennes,  steréoscopie  de  précision,  appareils  et  mé- 
thodes pour  la  phototopographie  aérienne,  par  L.-P.  Clerc,  ingé- 
nieur,'ancien  commandant  d'une  section  de  photographie  aérienne 
aux  armées,  ancien  instructeur  au  centre  d'instruction  de  la  pho- 
tographie aérienne.  1  vol.  de  350  pages,  avec  136  figures  dans  le 
texte  et  10  planches  hors  texte 9  fr. 


8,  Place  de  l'Odéon.  Paris  6«. 


ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE  18- 

ASTRONOMIE    ET    PHYSIQUE    CÉLESTE 

Directeur:  Professeur  i.  MaSCART,  Directeur  de  l'Observatoire  de  Lyon. 

Les  Observations  méridiennes,  Théorie  et  pratique,  par  F.  Bo- 
QUET,  docteur  es  sciences  mathématiques,  astronome  à  l'Obser- 
vatoire de  Paris.  2  vol.  formant  650  pages,  avec  162  figures  dans 
le  texte  et  2  planches  hors  texte 1 8  fr. 

Spectroscopie  astronomique,  par  P.  Salet,  astronome  à  l'Ob- 
sei'vatoire  de  Paris.  1  vol.  de  432  pages,  avec  44  figures  dans  le 
texte  et  une  planche  hors  texte 9  fr. 

Les  Théories  modernes  du  Soleil,  par  J.  Bosler,  astronome  à 
l'Observatoire  de  Meudon.  1  vol.  de  380  nages,  avec  49  figures 
dans  le  texte 9  fr. 

Calcul  des  Orbites  et  des  Éphémérides,  par  Luc  Picart,  direc- 
teur de  l'Observatoire  de  Bordeaux,  professeur  à  la  Faculté  des 
Sciences.  1  vol.  de  300  p.,  avec  23  figures  dans  le  texte.. . .     9  fr. 

L'Astronomie.  Observations,  théorie  et  vulgarisation  générale, 
par  M.  MOYE,  professeur  à  l'Université  de  Montpellier.  1  vol.  de 
400  pages,  avec  43  figures  dans  le  texte  et  4  planches  hors 
texte 9  fr. 

Les  Étoiles  simples,  par  F.  Henroteau,  docteur  es  sciences  de 
l'Université  de  Bruxelles,  astronome  à  l'Observatoire  de  la  Puis- 
sance du  Canada  à  Ottawa.  1  vol.  in-16  de  250  pages,  avec  fig. 
dans  le  texte 10  fr.  50 

Histoire  de  l'Astronomie,  par  E.  Doublet,  astronome  à  l'Obser- 
vatoire de  Bordeaux.  1  vol.  de  596  pages   avec  fig.     17  fr.  50 


PHYSIQUE 

Directeur  :  A.  Leduc,  Professeur  de  Physique  à  la  Sorbonne. 

Oscillations  et  vibrations,  par  A.  Boutaric,  agrégé  de  l'Univer- 
sité, ctiargé  d'un  cours  supplémentaire  de  physique  à  l'Université 
de  Montpellier.  1  volume  de  429  pages,  avec  139  figures  dans 
le  texte 9  fr. 

Optique  géométrique,  par  J.  Blein,  professeur  au  Lycée  Saint- 
Louis.  1  vol.  de  ii76  pages,  avec  107  figures  dans  le  texte.     9  fr. 

GASTON  DOIN,  Éditeur. 


19  ENCYCLOPÉDIE    SCIENTIFIQUE 

PHYSIQUE   BIOLOGIQUE 

Directeur  :  L.  Pech,  Professeur  à  la  Faculté  de  Médecine  de  Montpellier. 

Rayons  X  et  Radiations  diverses,  Actions  sur  l'organisme,  par  le 
D*"  H.  GuiLLEMiNOT,  vice-présideni  de  la  Société  de  Radiologie 
médicale  de  Paris.  1vol.  de  B20  p.,  avec  figures  dans  le  leite.     9  fr. 

INDUSTRIES    PHYSIQUES 

Directeur  :   H.  Chaumat, 
Sous-Directeur  de  l'Ecole  supérieure  d'Électricité  de  Paris. 

Instnimenis  optiques  d'observation  et  de  mesure,  par  J.  Rai- 
BAUD,  capitaine  d'artillerie.  1  vol.  de  380  pages,  avec  144  figures 
dans  le  texte 0  fr. 

Le  Ferro-magnétisme.  .4  pp/<cafio»s  industrielles,  T^sir  R.  Jouaust, 
chef  de  travaux  au  Laboratoire  central  d'électricité.  1  vol.  de 
420  pages,  avec  55  fig.  dans  le  texte 0  fr. 

MATHÉMATIQUES  APPLIQUÉES 

Directeur  :  M.  d'Ocagnb,  Professeur  à  l'École  PoJytcchnique 
et    à    l'Ecole   des    Ponts    et   Chaussées,  Membre    de  l'Inslitul. 

Calcul  graphique  et  Nomographie,  par  M.  d'OcAGNE,  professeur 
à  l'Ecole  des  Ponts  et  Chaussées  et  à  l'Ecole  Polytechnique, 
membre  de  l'Institut.  3®  édition.  1  vol.  de  410  pages  avec 
146  figures 16  fr.  50 

Calcul  numérique.  Opérations  arithmétiques  et  algébriques,  Inté- 
grations, par  R.  DE  MoNTESsus  et  R.  d'Adhémar,  docteurs  es 
sciences  mathématiques.  1  vol.  de  250  pages,  avec  figures  dans 
le  texte 9  fr. 

Calcul  mécanique.  Appareils  arithmétiques  et  algébriques.  Inté- 
grateurs, par  L.  Jacob,  ingénieur  général  de  l'Artillerie  navale. 
1  vol.  de  428  pages,  avec  184  figures  dans  le  texte 9  fr. 

8,  Place  de  l'Odéon,  Paris  6». 


ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE  20 


Géodésie  élémentaire,  par  le  général  R.  Bourgeois,  professeur 
à  l'Ecole  polytechnique.  2®  édition,  revue,  corrigée  et  augmentée 
avec  la  collaboration  du  Lieutenant-Colonel  Noirel,  du  service 
géographique  de  l'armée,  répétiteur  à  l'Ecole  polytechnique.  1  vol. 
de  470  pages,  avec  153  figures 17  fr.  50 

Navigation.  —  Instruments,  Observations,  Calculs,  par  E.  Perret, 
lieutenant  de  vaisseau,  professeur  à  l'Ecole  Navale.  1  vol.  de 
360  pag-es,  avec  57  figures  dans  le  texte  et  4  tableaux  hors 
texte 9  fr. 

Théorie  et  pratique  des  Opérations  financières,  par  A.  Barriol, 
membre  de  l'Institut  des  actuaires  français,  directeur  de  l'Institut 
des  Finances  et  Assurances.  3^  édition.  {Sous  presse.) 

Théorie  mathématique  des  Assurance^,  par  P.-J.  Richard  et 

Petit,  anciens  élèves  de  l'Ecole  Polytechnique,  actuaires.  2«  édi- 
tion revue,  corrigée  et  augmentée,  par  P.-J.  Richard.  Ouvrage 
couronné  par  l'Institut  (Prix  Montyon,  1922).  2  vol.  formant 
775  pages  avec  figures  et  tableaux  dans  le  texte 29  fr. 

Statistique  mathématique,  par  Hermann  Laurent,  membre  de 
l'Institut  des  actuaires  français,  répétiteur  à  l'École  Polytech- 
nique. 1  vol.  de  300  pages,  avec  figures  et  tableaux  dans  le 
texte 9  fr. 

Géométrie  descriptive,  par  Raoul  Bricard,  ingénieur  des  Manu- 
factures de  l'État,  professeur  au  Conservatoire  national  des  Arts 
et  Métiers,  répétiteur  à  l'École  Polytechnique.  1  vol.  de  275  pages, 
avec  1 07  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Métrophotographie,  par  le  capitaine  du  génie  Th.  Saconney,  chef 
du  Laboratoire  d'aérologie  et  de  téléphotographie  militaires  de 
Chalais-Meudon.  1  vol.  de  300  pages,  avec  130  figures  dans 
le  texte 9  fr. 

Géométrie  perspective,  par  M.  Emanaud,  chr;f  des  travaux  gra- 
phiques à  l'Ecole  polytechnique.  1  vol.  de  440  pages  avec 
168  figures 12  fr.  50 

MÉCANIQUE  APPLIQUÉE  ET  GÉNIE 

Directeur  :  M.  d'Ocaone,  ,» 

Professeur  à  l'École  polytechnique  et  à  l'École  des  Ponts  et  Chaussées', 
Membre  de  l'Institut.  • 

Balistique  extérieure  rationnelle  (Problème  balistique  principal), 
parie  général  P.  Charbonnier.  {Epuisé). 

GASTON  DOIN,  Éditeur. 


'21  '  ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE 

Balistique  extérieure  rationnelle  (Problèmes  secondaires),   par 

le  général   P.    Guarbonnier.  (Epuisé.) 
Balistique  intérieure,  par  le  générai  P.  Charbonnier.  (Epuisé.) 

Mécanique  des  Explosiis,  par  E.  Jouguet,  ingénieui  en  chef 
au  Corps  des  iMines,  répétiteur  à  l'École  Polytechnique.  1  vol. 
de  525  pages  avec  1 20  figures 0  fr. 

Mécanique  des  Affûts,  2'  édition,  par  le  colonel  J.  Challéat  et  le 
commandant  Thomas.  Tome  I.  1  vol.  de  370  pages  avec  97  fiizurp.s 
danâ  le  texte 16  fr.  50 

Tome  II.  1  vol',  de  360  pages  avec  62  figures 16  fr.  50 

Résistance  et  construction  des  Bouches  à  feu.  Autofrettage, 

par  L.  Jacob,  ingénieur  général  de  l'Artillerie  navale,  conseiller 
technique  aux  Etablissements  Schneider.  2"=  édition.  2  vol.  for- 
mant oOO  p.,  avec  13 1  ligures  dans  le  texte  et  10  grands  gra- 
phiques hors  texte 18  fr. 

Artillerie  de  campagne,  par  J.  Paloque,  lieuieoant-colonel,  pro- 
fesseur à  l'Ecole  supérieure  de  guerre.  (Epuisé). 

L'Artillerie  dans  la  bataille,  par  le  colonel  J.  Paloque,  com- 
mandant le  18«  régiment  d'artillerie.  1  vol.  de  460  pages,  avec 
1 4  fig.  dans  le  texte  et  une  carte  hors  texte 9  fr. 

Artillerie  navale,  par  L.  Jacob,  ingénieur  général  de  l'Artil- 
lerie navale.  2  vol.  formant  S50  pages,  avec  46iJ  figures  dans 
le  texte. .  , , , .' 18  fr. 

Probabilité  du  Tir.  Théorie  et  application  au  tir  de  l'infanterie  et 
de  l'artillerie,  par  le  capitaine  S.  Hurileano,  docteur  es  sciencca 
mathématiques  de  l'Université  de  Paris,  professeur  à  l'Ecole  d'ap- 
plication de  l'artillerie  et  du  génie  de  Bucarest.  1  vol.  de 260  p., 
avec  00  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Fortification  cuirassée,  par  le  général  L.  Piarron  de  Mondésir. 
1vol.  de  400  pages,  avec  108  figures  dans  le  texte  et  '2,  planche» 
hors  texte 9  fr. 

Ponts  en  maçonnerie.  Calculs  et  constructions,  par  A.  Aurig, 
ingénieur  en  chef  des  Ponts  et  Chaussées.  1  vol  oo  400  pages, 
avec  11 0  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Ponts  métalliques.  Méthodes  de  calcul,  par  G.  Pigeaud,  ingé- 
nieur des  Ponts  et  Chaussées.  1  vol.  de  420  pages,  avec  75 
figures  dans  le  texte  et  une  planche  hors  texte. 9  fr. 

Ponts  suspendus,  par  G.  Lkinekugel  le  Coq,  ancien  ingénieur 
hydrographe  de  la  Marine,  ingénieur  en  chef  des  Etablissements 
F.  Arnodin.  2  vol.  formant  7^0  pages,  avec  160  figures  dans  le 
texte > c 18  fr. 


8,  Place  de  l'Odéon,  Paris,  6«. 


ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE  22 

Ponts  improvisés.  Ponts   militaires  et  Ponts  coloniaux,  par  G. 

EspiTALLiER,  lieutenant-colonel  du  génie  territorial,  et  F.  Du- 
rand, capitaine  du  génie.  1  vol.  de  300  pages,  avec  99  figures 
dans  le  texte 9  (r. 

Dynamique  appliquée,  par  L.  Legornu,  membre  de  l'Institut, 
ingénieur  en  chef  des  Mines,  professeur  à  l'École  Polytechnique, 
2"  édition,  2  vol.  formant  780  pages  avec  149  figur«s  dans  le 
texte 29  fr. 

Hydraulique  générale,  par  A.  Boulanger,  professeur  adjoint  de 
mécanique  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Lille.  2  vol.  formant 
700  pages,  avec  27  fig.  dans  le  texte. . . 1 8  fr. 

Technique  de  l'Aéroplane,  par  le  capitaine  J.  Raibaud,  scus-di- 
recteur  de  l'Etablissement  d'Aviation  militaire  de  Vincennes. 
1  vol.  de  300  pages,  avec  61  figures  dans  le  texte 9  fr. 

La  Technique  du  Ballon,  par  G.  Espitallier,  lieutenant-colonel 
du  génie  territorial.  2^  édition.  1  vol.  de  500  p.,  avec  lit  fig. 
dans  le  texte 9  fr. 

Ghronométrie,  par  J.  Andrade,  professeur  à  la  Faculté  des  Scien- 
ces de  Besançon.  1  vol.  de  400  pages,  avec  193  figures  dans  ie 
texte 9  fr. 

Locomotives  à  vapeur,  par  J.  Nadàl,  ingénieur  en  chef  adjoint 
du  matériel  et  de  la  traction  des  chemins  de  fer  de  l'État,  'i' édi- 
tion, 1  vol.  de  370  pages  avec  78  figures  et  9  similigravures 
hors  texte 14  fr.  50 

Freinage  du  Matériel  de  Chemins  de  fer,  par  P.  Gosserez  et 
A.  JONET,  ingénieurs  des  Arts  et  Manufactures.  1  vol.  de  450 
pages,  avec  220  figures   dans  le  texte 9  fr. 

Exploitation  des  Mines.  La  taille  et  les  voies  contiguës  à  la  taille, 
par  L.  Crussard,  ingénieur  au  corps  des  Mines,  professeur  à 
l'École  nationale  des  Mines  de  Saint-Étienne.  1  vol.  de  400  p., 
avec  190  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Mines  (Grisou,  Poussières),  par  L.  Crussard.  1  vol.  de  420  pages, 
avec  1 01  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Théorie  des  Moteurs  thermiques,  par  E.  .Jouguet,  ingénieur  en 
chef  au  Corps  des  Mines,  répétiteur  à  l'École  Polytechnique. 
1  vol.  de  450  pages,  avec  117  fig.  dans  le  texte 9  fr. 

Les  Moteurs  à  combustion  interne,  par  A.  Wjtz,  professeur  à 
la  Faculté  libre  des  Sciences  de  Lille,  correspondant  de  l'Insti- 
tut. 1  vol.  de  360  pages,  avec  87  figures  dans  le  texte 9  fr. 


GASTON  DOIN,  Editeur. 


23  ENCYCLOPÉDIE   SCIENTIFIQUE 

Turbines  à  vapeur,  par  le  colonel  F.  Cordièr,  ingénieur-élec- 
tricieii  I.  E.  G.  2*  édition. 

Tome  P'.  1  vol.  de  .(50  pages,  avec  58  figures 12  fr.  50 

Tome  II.  1  vol:  de  330  pages  avec  124  figures 14  fr.  50 

Chaudières  et  Condenseurs,  par  le  colonel  F.  Cordier.  1  vol.  de 
480  pages,  avec  155  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Les  Machines  à  vapeur,  par  le  colonel  F.  Cordier.  1  vol.  de 
400  pages,  avec  123  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Phares  et  Signaux  maritimes,  par  Ribièrk,  ingénieur  en  chef 
du  sei*vice  des  phares  et  balises,  docteur  es  sciences.  1  vol. 
de  400  pages,  avec  161  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Les  Machines  marines,  par  P.  Drosnb,  ingénieur  de  la  Marine. 
1  vol.  de  400  pages,  avec  140  figures  dans  le  texte 9  fr. 

La  Navigation  sous-marine,  par  Charles  Radiguer,  ingénieur  du 
Génie  maritime.  1  vol.  de  360  pages,  avec  102  figures  dans  le 
texte 9  fr. 

Travaux  maritimes,  par  A.  Guiffart,  ingénieur  en  chef  des  Ponts 
et  Chaussées.  1  volume  de  360  pages,  avec  75  figures  dans  le 
texte , 9  fr. 

Constructions  navales.  La  Coque,  par  J.  Rougé,  ingénieur  prin- 
cipal de  la  Marine.  1  vol.  de  320  pages,  avec  129  figures  dans  le 
texte 9  fr. 

Constructions  navales.  Accessoires  de  coque,  par  M.  Edmond. 
1  vol.  de  310  pages,  avec  116  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Théorie  du  navire,  par  Bourdelle,  ingénieur  principal  de  la  Ma- 
rine des  cadres  de  réserve,  ancien  professeur  à  l'Ecole  d'applica- 
tion du  Génie  maritime.  2  vol.  formant  760  pages,  avec  249  fig. 
dans  le  texte 18  fr. 

Cinématique  appliquée.  Théorie  des  mécanismes,  par  L.  Jacob, 

ingénieur  général  de  l'artillerie  navale.  1  vol.  de  400  pages,  avec 
171  figures  dans  le  texte 9  fr. 

Organes  des  Machines  opératrices  et  des  transmissions,  par 
L.  Jacob,  ingénieur  général  de  l'artillerie  navale.  1  vol.  de 
360  pages,  avec  63  planches,  contenant  372  figures 9  fr. 

Lois  mathématiques  de  la  résistance  des  fluides.  —  Théorie 
de  l'hélice,  par  H.  Willotte.  inspecteur  général  honoraire  des 
Ponts  et  Chaussées.  1  vol.  in-16  de  300  pages,  avec  figures  dans 
le  texte 12  fr.  50 

La  résistance  de  l'air  et  l'expérience.  —  Les  conséquences, 
par  L.  Jacob,  ingénieur  générai  de  l'anillerie  navale.  2  volumes 
formant  600  pages,  avec  83  figures  dans  le  texte 26  fr. 


8,  Place  de  l'Odéon,  Paris  6«. 


GASTON  DOIN,  Editeur,  8,  Place  de  VOdéon,  Paris  6*. 

JLe  Catalogue  des  Nouvelles  Publications  médicales 

(années  1920  eL  suivantes),  comprenant  :  Analomie,  Biologie, 
Bactériologie,  Pathologie  interne.  Pathologie  externe, 
Thérapeutique,  Hygiène  et  Spécialités  médico-chirurgicales; 
Publications  périodiques  ; 

Le  Catalogue  des  Nouvelles  Publications  scientifiques 

(années  1920  et  suivantes),  compienant  :  Sciences  naturelles 
(Géologie,  Horticulture,  Ethnographie,  Anthropologie,  Bo- 
tanique, Zoologie);  Sciences  chimiques  (Chimie  pure,  Phar- 
macologie, Industries  chimiques)  ;  Sciences  sociales  (Psycho- 
logie, Sociologie  Musique,  Cinématographie,  Enseignement, 
Médecine  domestique);  Vulgarisation  scientifique;  Sciences 
exactes  et  Technologie  (Sciences  de  l'ingénieur.  Mathéma- 
tiques, Physique,  Art  milifaire,  Photographie,  Astronomie); 
Publications  périodiques  ; 

Le  Catalogue  des  Publications  médicales  et  scien- 
tifiques, parues  antérieurement  à  1920,  comprenant  : 
Sciences  médicales  ;  —  Sciences  chimiques  et  naturelles  ; 
—  Sciences  sociales;  —  Sciences  exactes  et   technologie; 

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