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LES ENCHAINEMENTS 

DU 

MONDE ANIMAL 

DANS LES TEMPS GÉOLOGIQUES 
FOSSILES SECONDAIRES 



A LA MÊME LIBRAIRIE 



OUVRAGES DU MEME AUTEUR 

Les enchaînements du monde animal dans les temps géologiques. 
Mammifères tertiaires. Paris, 1878, 1 volume grand in-8% avec 512 gravures 

dans le texte dessinées par Formant Épuisé 

Fossiles primaires. Paris, 1885, 1 volume in-8% de 520 pages avec 285 gravu- 
res dans le texte dessinées par Formant. . 10 fr. 

Animaux fossiles et géologie de l'Attique, d'après les recherches faites en 1855- 
1856 et 1860, sous les auspices de l'Académie des sciences. Paris, 1862-1867. 
Grand in-4% 1 vol. de texte et 1 vol. d'atlas avec 75 planches et la carte géologi- 
que de l'Attique Épuisé 

Animaux fossiles du Mont-Léberon (Vaucluse). Étude des vertébrés, par Albert 
Gaudry. Étude des invertébrés, par P. Fischer etR. Tournouër. Paris, 1875. 1 vol. 
in-4° de 150 pages avec 20 planches 50 fr. 

Considérations sur les mammifères qui ont vécu en Europe à la fin de l'époque 
miocène. Paris, 1875. In-8° 1 fr. 50 

Matériaux pour l'histoire des temps quaternaires. Fascicule 1. Fossiles de la 
Mayenne. Paris, 1876. In-4" de 62 pages avec 11 planches 12 fr. 

— Fascicule II. De l'existence des Saïgas en France à l'époque quaternaire. Paris 
1880. In-4° de 81 pages avec 4 planches 4 fr. 

— Fascicule III. L'Elasmotherium (en collaboration avec M. Marcellin Boule). Paris 
1888. In-4° de 20 pages avec 4 planches . 4 fr. 



20164. — Imprimerie A. Lahure, rue de Fleurus, 9, à Par 






l/èri 

LES ENCHAINEMENTS 



MONDE ANIMAL 

DANS LES TEMPS GÉOLOGIQUES , 
FOSSILES SECONDAIRES 

PAR 

ALBERT GAUDRY 

Membre de l'Institut, 
Professeur de paléontologie au Muséum d'histoire naturelle 



AVEC 403 GRAVURES DANS LE TEXTE D'APRÈS LES DESSINS DE FORMANT 



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L'°] 



PARIS 
LIBRAIRIE F. SAVY 

77, BOULEVARD S AIN Ï-G ERMAIN , 77 

4890 



*Uf 



INTRODUCTION 



La vie était déjà belle dans les jours primaires; plus 
belle encore va-t-elle nous apparaître dans les jours 
secondaires. Sur les continents, comme dans les mers, sa 
fécondité augmente, sa majesté grandit. C'est un étrange 
problème que ce mouvement incessant de la vie. Quand 
nous regardons le ciel avec ses étoiles silencieuses, 
l'immensité de l'inconnu nous confond; celui qui 
explore le monde fossile n'éprouve pas une moindre 
surprise. 

Nous rencontrons dans le secondaire des genres diffé- 
rents de ceux du primaire, et chacun des étages qui le 
constituent a des espèces particulières. Beaucoup de 
naturalistes étudient ces espèces séparément, les con- 
sidérant en elles-mêmes; cela a son utilité. 11 est inté- 
ressant aussi d'examiner leurs enchaînements, car elles 
ne sont pas fixes, isolées les unes des autres; la nature 
est composée de types dont les apparences sont chan- 
geantes. Il y a plaisir à suivre la destinée de ces types, 
à les voir se former, s'épanouir en mille nuances que 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 1 



2 FOSSILES SECONDAIRES. 

nous nommons genres ou espèces, et puis s'éteindre 
ou se transformer. L'amour du mouvement est chez 
l'homme un sentiment instinctif; lorsqu'on montre à 
un enfant une roche, si magnifique qu'elle soit, à côté 
de laquelle se trouve un chevreau, ou un lézard ou 
même un insecte, l'enfant ne regarde pas la pierre 
immobile, mais l'être qui remue. La paléontologie, telle 
que je la pratique, c'est l'étude de la nature qui se 
meut à travers l'immensité des âges. Naître, s'agiter, 
changer, mourir, c'est l'essence du monde organique, 
c'est notre propre essence. 

La recherche des enchaînements, outre son intérêt 
philosophique, a une utilité pratique pour les sciences 
naturelles. Si un jour on reconnaît que les genres et 
les espèces ne sont que des nuances par lesquelles les 
types ont passé dans leurs évolutions, on diminuera 
sans doute le nombre de leurs noms; car, ainsi que 
je l'ai dit dans un de mes ouvrages 1 , vouloir distinguer 
chaque nuance par une désignation spéciale, c'est pré- 
parer des catalogues sans limites où l'humaine faiblesse 
se perdra. Je serais heureux de contribuer à faire 
simplifier la nomenclature. Dieu a fait la nature char- 
mante; à force d'encombrer de noms son étude, nous 
l'avons rendue moins aimable. Elle est simple, elle 
n'a pas un très grand nombre de traits principaux ; 
en créant des désignations spéciales pour des êtres qui 
sont identiques sous des aspects un peu différents, 
nous avons fait croire son histoire plus compliquée 

1. Animaux fossiles du Mont Léberon, p. 98. 1875. 



INTRODUCTION. 5 

qu'elle ne l'est réellement. C'est grand dommage, parce 
qu'ainsi bien des esprits, effrayés de ses difficultés, 
n'osent se livrer à son étude, qui leur donnerait de 
vives jouissances. 

Ce livre et ceux qui l'ont précédé ne forment pas 
un traité complet de paléontologie; c'est simplement 
l'œuvre d'un chercheur qui a tâché de saisir çà et là les 
liens des créatures des âges passés. Quelques personnes 
bienveillantes se sont plaintes à moi de ce qu'il était 
long à paraître; je pense qu'en le lisant elles reconnaî- 
tront qu'il a dû exiger beaucoup de recherches. Puis, 
la plus grande douleur qui pût m'atteindre a traversé 
ma vie et amené un arrêt dans mes études. 

J'ai eu la satisfaction de garder pour dessinateur 
M. Henry Formant, auquel je dois les planches de mes 
Fossiles de l'Attique et presque toutes les figures de mes 
autres publications. Son talent et sa conscience pour 
reproduire les détails des fossiles rendront plus facile 
la lecture de cet ouvrage'. 

M. Schlumberger pour les foraminifères, M. Cotteau 
pour les oursins, MM. Munier-Chalmas et Œhlert poul- 
ies brachiopodes, M. Douvillé pour les rudistes, M. Paul 
Fischer pour tous les mollusques, MM. Le Mesle et Durand 
pour les fossiles d'Algérie, M. Berthelin pour les holo- 



1. Dans les légendes des figures, les échantillons du Muséum de Taris, qui 
font partie du service de la Paléontologie, portent la simple mention : Collection 
du Muséum. Quoique la collection d'Orbigny appartienne à ce service, j'ai donné 
aux objets qui en proviennent la mention Collection d'Orbigny, afin qu'on puisse 
plus facilement les retrouver. Les pièces des collections du Muséum qui dépendent 
de services autres que celui de la Paléontologie ont. une mention à part. Il en 
est de même pour celles de l'École des Mines, de la Sorbonne et pour celles qui 
m'ont été communiquées par des particuliers. 



A FOSSILES SECONDAIRES. 

turies m'ont donné des informations grâce auxquelles 
mon œuvre est devenue moins imparfaite. Je les en 
remercie cordialement. 

Je remercie également les personnes de mon labora- 
toire du Muséum qui m'aident avec tant de dévoue- 
ment à réunir les éléments d'un futur Musée de paléon- 
tologie, digue de la grandeur de cette science et digne 
du pays où elle a été fondée. Les matériaux que mes 
habiles collaborateurs ont préparés m'ont été pré- 
cieux. 



LES ENCHAINEMENTS 

DU 

MONDE ANIMAL 

DANS LES TEMPS GÉOLOGIQUES 



FOSSILES SECONDAIRES 



CHAPITRE PREMIER 

DIVISIONS DES TERRAINS SECONDAIRES 

Le monde organique était déjà bien vieux, quand a com- 
mencé la période que les géologues appellent l'ère secondaire. 
Cette période ne représente pas le milieu des temps écoulés 
depuis le jour où la vie a paru sur la terre. Si on voulait 
établir la nomenclature des périodes géologiques en prenant 
pour base leur durée, on pourrait, d'après les données actuelles 
de la science, les compter à peu près comme il suit : 

10°. Ère quaternaire (y compris l'âge actuel). 
9°. Ère tertiaire. 
8°. Ère secondaire. 

7°. Périodes carbonifère et permienne. \ 

6°. Période devonienne. / 

4°. et 5°. Périodes siluriennes. > Ère primaire. 

3°. Période cambrienne. \ 

1°. et 2°. Période archéenne. ' 

Il ressort de là que l'ère secondaire est relativement peu 
ancienne; par conséquent il n'y a pas lieu de s'étonner que 
toutes les classes du règne animal, y compris les oiseaux et 
les mammifères, s'y montrent déjà. Il résulte aussi de là que 



6 TEMPS SECONDAIRES. 

l'ère secondaire, n'ayant pas eu une aussi longue durée que 
l'ère primaire, n'a pas vu s'opérer des changements compa- 
rables à ceux de cet immense laps de temps pendant lequel il 
y a eu tour à tour le règne des crustacés, celui des poissons, et 
celui des premiers reptiles; elle a beaucoup plus d'unité. 

Sur les vingt-sept étages entre lesquels Alcide d'Orbigny a 
partagé les formations fossilifères, dix-neuf appartiennent aux 
terrains secondaires. Cela provient seulement de ce qu'il a basé 
sa classification sur l'étude de la France, où les terrains secon- 
daires ont un développement particulier. Les falaises de nos 
côtes les montrent à nu en beaucoup d'endroits : on voit à 
Boulogne le kimmeridgien et le porllandien, à Wissant le 
gault et la craie; de grands escarpements de craie se montrent 
au Tréport, à Dieppe, à Saint-Valery-en-Caux, à Vcules, à 
Fécamp, à Etretat; le jurassique apparaît au-dessous des ter- 
rains crétacés au Havre et à Villerville. Trouville est sur 
l'oxfordien et le corallien; le callovien de Dives et de Villers 
est célèbre parmi les collectionneurs d'ammonites ; les fossiles 
abondent à Luc, à Langrune, à Saint-Aubin dans le bathonien, 
à Port-en-Bessin dans le bajocien et le lias. Le corallien de La 
Bochelle renferme de magnifiques crinoïdes et des polypiers; 
près de là sont les bancs de kimmeridgien de Châtcl-Aillon 
avec des mollusques dans la position où ils ont vécu. Les 
falaises de Royan sont formées de craie blanche. Sur les bords 
de la Méditerranée, à Martigues, à Cassis, a La Ciotat, le cré- 
tacé renferme d'intéressants fossiles. L'intérieur de la France 
n'est pas moins riche que ses rivages en débris des terrains 
secondaires. 

Dans leur ensemble, les temps secondaires présentent une 
extrême différence avec les temps primaires. Les cryptogames 
ont fait place aux bois d'arbres verts et aux cycadées. Les habi- 
tants des continents se sont multipliés ; les reptiles perfec- 
tionnés et souvent gigantesques ont offert des spectacles nou- 
veaux; les mammifères et les oiseaux ont commencé. Au sein 
des mers, les modifications n'ont pas été moins grandes ; aux tri- 



TERRAINS. 7 

lobifes, aux orthoeères ont succédé les crustacés décapodes, les 
bélemnites, les ammonites; les poissons osseux ont en partie 
cessé d'être ganoïdes. La nature, vers le milieu des temps secon- 
daires, a pris une physionomie si spéciale qu'un paléontologiste 
risque rarement de confondre ses traits avec ceux qu'elle a eus 
dans les jours primaires et dans les âges plus récents. 

Ce changement ne s'est pas opéré brusquement. Le groupe 
secondaire est divisé en trois systèmes : le trias, le jurassique 
et le crétacé. Le trias est caractérisé par un mélange de formes 
primaires et secondaires ; le jurassique a peu de formes pri- 
maires ou tertiaires ; enfin le crétacé voit les genres tertiaires 
se développer à côté des genres secondaires, de sorte que les 
personnes mêmes peu disposées en faveur de la doctrine de 
l'évolution doivent reconnaître qu'en plusieurs choses le Créa- 
teur a procédé comme si l'évolution avait été dans sa pensée. 

La preuve que la séparation entre le primaire et le secon- 
daire n'est pas bien nette se trouve dans ce fait que des géo- 
logues, tels que MM. Marcou et Geinitz, n'ont pas voulu éloi- 
gner le permicn du trias en attribuant le premier au primaire 
et le second au secondaire, mais ont formé de l'un et l'autre, 
sous le nom de dyas et Irias, Une des principales divisions des 
temps géologiques. Pour nous assurer que la séparation du 
trias et du jurassique est conventionnelle, il suffit de savoir 
que l'étage rhétique intercalé entre eux est attribué en France 
au jurassique, en Allemagne au trias. Pour montrer qu'il n'y 
a pas une barrière tranchée entre le jurassique et le crétacé, 
on n'a qu'à rappeler la longue discussion du tithonique que 
M. Hébert voulait rattacher au crétacé inférieur, tandis que la 
plupart des autres géologues l'attribuent au jurassique. 

Trias. — Dans les Vosges, le duché de Bade, le Wurtem- 
berg, etc., le trias comprend trois étages : 

/ Keuper (Saliférien ou étage des \ Keuper proprement dit. 

\ marnes irisées) \ Lettenkohle. 

Tnas - i Muschclkalk (conchylien). . . . 
, Grès bigarré 



8 TEMPS SECONDAIRES: 

Ces étages, saufle Muschelkalk, ont été presque entièrement 
formés hors de la mer. L'étude du houiller, du permicn et du 
trias révèle une population terrestre qui, ayant vécu longtemps, 
a pris une physionomie très accentuée; elle a atteint son maxi- 
mum de grandeur et de bizarrerie à la fin du trias et s'est 
abîmée en partie dans la mer du lias. 

Par une curieuse vicissitude du sort, les Alpes, qui sont 
aujourd'hui si élevées, ont été pendant l'époque triasique plus 
basses que les pays dont je viens de parler ; au lieu de débris 
terrestres on y voit des coquilles marines. Nulles créatures 
fossiles n'ont en Europe d'aussi magnifiques tombeaux que 
celles qui peuplèrent la mer du trias des Alpes. Rien n'est plus 
pittoresque que le Kônig-see dans les Alpes bavaroises, le lac 
d'Hallstatt dans leSalzkammergutet le pays des dolomies dans 
le Tyrol. Leur beauté a attiré les naturalistes, et, depuis 
quelques années, grâce surtout à M. de Mojsisovics, la paléon- 
tologie du trias, qui jadis semblait pauvre, a montré une 
merveilleuse richesse. On a trouvé à la fois des genres pri- 
maires tels qu' Orthoceras, Cyrtoceras, Goniatiles, Murchiso- 
nia, Euomphalus et des types secondaires tels qu'Ammonites, 
Belemnites, Nerinea, Trigonia, Ostrea. Voici le tableau des 
superposi lions qui ont été admises par M. de Mojsisovics : 

f Zone du Turbo solitarius et de l'Avicula exilis. 
Étage earniquc. ) Zone du Trachyceras aonoides. 

( Zone du Tropites subbullatus. ' 
Keuper. ] ! Zone du Didymites tectus. 

l Zone de l'Arcestes ruber. 
Étage norique.. ) Zone CUI Pinacoceras parma et, du Didymiles globus. 

] Zone du Pinacoceras Metterniclii et de l'Arcestes 

' gigantogaleatus. 

\ Zone du Choristoceras Haueri. 
Muschelkalk. i Zone °- u Trachyceras trinodosinn. 

( Zone des Trachyceras binodosum et balatoniciun. 
Grès bigarré Zone du Tirolites cassianus et de la Naticella costata. 

Lias. — Au-dessus du trias s'étend le système jurassique; 
son nom est tiré de son développement dans le Jura ; cette 
chaîne se montre particulièrement favorable pour son étude; 



TERRAINS. 9 

il en est de môme de la Côte d'Or qui, suivant d'Archiae 1 , est 
une sorte de petite sœur jumelle de la chaîne du Jura. 

Le terrain jurassique comprend deux groupes principaux : 
le lias et l'oolite. 

Le lias 2 n'a pas une épaisseur considérable, et, jusqu'à 
présent, il ne semble pas avoir beaucoup d'extension en dehors 
de l'Europe. Mais il a acquis de l'importance à cause de la 
remarquable conservation de ses fossiles. Cette conservation a 
une cause singulière : dans un grand nombre de places, le lias 
est représenté par des dépôts argileux qui, à l'origine, ont été 
à l'état de boue; en s'y enfouissant, les animaux ont été 
promptement mis à l'abri de l'air et de l'eau, de sorte qu'au- 
jourd'hui on retrouve leurs débris intacts ; il n'en serait pas 
de même s'ils eussent vécu dans des eaux pures ayant pour 
fond un beau sable ou s'ils eussent été engagés dans des mar- 
bres d'où le marteau du géologue peut difficilement les extraire. 

M. Quensledt a divisé le lias du Wurtemberg en plusieurs 
assises; Dumortier a reconnu dans celui de la France quatre 
étages subdivisés en neuf sous-étages, tous caractérisés par 
une faune spéciale. En Angleterre, Wright a admis des zones 
fossilifères encore plus nombreuses ; en voici la liste : 

r .„„ . . . „„. ( Zone du Lvtoceras iurense. 

Lias supérieur ou toarcien. . ? J J 

( Zone du Stephanoceras commune. 

/ Zone de l'Amallheus spinatus. 

\ Zone de l'Àmaltlieus margaritatus. 

Lias moyen ou liasien . . . . J Zone de l'Aigoceras Uenleyi. 

Zone de l'Amaltheus ibex. 

Zone de l'Aigoceras Jamesoni. 

Zone de l'Arietites raricostatus. 

Zone de l'Amallheus oxynolus. 

Lias inférieur ou sinéinurien. ) Zone de l'Arietites obtusus. 

/ Zone de l'Arietites Turneri. 

[ Zone de l'Arietites Bucklandi. 

( Zone de l'Aigoceras angulatum. 

Infra-lias ou étage rhétien. . j Zone de l'Aigoceras planorbis. 

( Zone de l'Avicula conforta. 

1. Géologie et paléontologie, p. 556, in-8, 1866. 

2. Je crois inutile de rappeler les étymologies des noms de terrains et. de 
genres qui ont été données dans mon volume précédent (Fossiles primaires). 



10 TEMPS SECONDAIRES. 

Les zones se subdivisent à leur tour en zonules qui pré- 
sentent le plus souvent quelques différences dans les modes 
d'associations des fossiles et ainsi prouvent qu'il y a eu de 
continuels changements d'acteurs dans le grand drame de la 
vie paléontologique 1 . 

Oolite-. — Le terrain qui recouvre le lias est fréquemment 
rempli de petits grains calcaires ou ferrugineux dont l'aspect 
simule des œufs de poissons; de là est venu son nom d'oolite 2 
ou système oolitique. 

La plupart des géologues s'accordent à distinguer dans 
l'oolile les étages suivants : 

7°. Purbeckien. 

(>°. Portlandien. 

5°. Kimmeridgien. 

4°. Corallien ou Coral Rag. 

5°. Oxfordien ou Oxford clay (avec le Callovien). 

2°. Bathonien ou Grande oolite. 

1°. Bajocien ou Oolite inférieure. 

Chacun de ces étages présente lui-même de nombreuses 
subdivisions qui nécessairement varient d'un pays à l'autre, 
car les changements, soit du monde organique, soit du monde 
physique, n'ont pu se produire partout et toujours de la même 
façon. On a remarqué que certaines formes ont affectionné 
particulièrement les places où se déposait de l'argile et que 
d'autres ont affectionné les places où se déposait du calcaire; 
elles sont tour à tour parties et revenues avec quelques légers 
changements au fur et à mesure que le milieu leur convenait 
ou leur déplaisait. 

Voici la liste de quelques-unes des superpositions de couches 
qui ont été relevées dans le bassin anglo-parisien : 

1. Wright a énuméré toutes ces zonules dans sa grande Monographie des 
Ammonites du lias (Palœontographical Society, p. 1 à 167. 1878 à 188n). 

2. 'Qbv, œuf; Xtôoç, pierre. La terminaison lithe, tirée de XîQoç, revient si 
souvent dans le langage des géologues que, pour abréger, ils ont pris l'habitude 
d'écrire Vite au lieu de lithc. 



TERRAINS. 



Il 



Purbeckien. 



Portlaiidien dans le 

Boulonnais, 
d'après M. l'ellat. 



Kimmeridgien 

dans 

l'Est de la France, 

d'après 

MM.Royer, Tombeck, 

de Loriol. 



Corallien dans l'Est 

de la France, 

d'après MM. Royer, 

Tombeck, de Loriol, 

Renevier. 



Oxfordien à l'Ouest 
du bassin de Paris, 

d'après 
MM. Hébert, Douvillé. 



Balhonien à l'Est du 

bassin de Paris, 

d'après MM. Hébert, 

Douvillé, 

Wohlgemuth. 



Bajocien à l'Est du 

bassin de Paris, 

d'après MM.Blei cher, 

Douvillé. 



Sous-étage supérieur. 
Sous-étage moyen. . . 

Sous-étage inférieur. 



Sous-étage virgulien 
(Grypbeea virgula). . 



Sous-étage ptérocérien 



Sous-étage astartien. . 

Oolite de La Mothe. . 

S. -et. séquanien (an- 
cienne séquanaise). 

S. -et. rauracien (Rau- 
racie) ou dicératien. 

Sous-étage glypticien. 

Sous-étage du Peri- 
sphinctes Martelli . . 

Sous-étage du Cardio-. 

ceras cordatum. . . . 
S. -et. du Gard. Mariée. 
S.-ét. du C. Lamberti. 
Sous -étage callovien 

(Kelloway's rock). . . 

Sous -étage supérieur 
Cornbrash , Fofest- 
marble , Bradford - 
clay en Angleterre. . 

Grande oolite propre- 
ment dite 



Fuller's earth. 



Sous-étage super, (à 
Stepbanoceras II um- 
phriesianum .... 

Sous-étage inférieur. 



Zone du Cardium dissimile. 

Zone de la Trigonia gibbosa. 

Zone du Cardium Pellati. 

Zone de l'Ostrea expansa. 

Zone du Cardium Morinicum. 

Zone du Pteroceras Oceani 

Zone de la Perna rugosa. 

Zone de la Trigonia Pellati. 

Zone de l'Olcostepbanus portlandicus. 
\ Zone de l'Olcostepbanus Erinus. 
I Zone de l'Olcostephanus Eumelus. 

iZone du Disaster granulosus. 
Zone de la Pholadomya Prolei. 
Zone de la Rhabdocidaris Orbignyana. 
Zone de la Ceromya excentrica. 
Zone des Pteroceras. 
Zone des Astarle et de la Terebratula 

humeralis. 
Zone des Nerinea Mosïc, Mariée, gradata 

Zone de la Perna subplana. 

Zone du Diceras arielinum. 

Zone du Glypticus liieroglyphicus. 

Zone de la Nerinea clavus. 

Zone du Nucleolites scutatus. 

Zone de la Perna quadrilatera. 

Zone de l'Ostrea gregaria. 

Zone du Peltoceras arduennense, 

Zone de la Gryphsea dilatata. 

Zone du Peltoceras athleta. 

Zone du Reineckia anceps. 

Zone du Stephanoceras macrocephalum . 

Zone de la Lyonsia peregrina. 

Zone de l'Ostrea Knorri. 

Zone de la Rbyncbonella varians. 

Zone de la Waldheimia lagenalis. 

Zone de la Waldheimia ornithocephala 

Zone de l'Anabacia orbulites. 

Zone de la Rhyncbonella decorata. 

Zone de l'Avicula Braamburiensis. 

Zone de l'Ostrea acuminata. 

Zone du Cidaris Zschokkei. 

Zone de l'Isastrea Conybeari. 

Zone de la Phasianella striata. 

Zone du Pecten silenus. 

Zone de l'Arca oblonga. 

Zone de l'Harpoceras Sowerbyi. 

Zone de l'Harpoceras Murchisonee. 



12 TEMPS SECONDvYIRES. 

L'étage corallien est un de ceux qui ont donné lieu aux 
plus intéressantes remarques. MM. Tombcck, Pcllat, Douvillé 
et plusieurs autres géologues ont montré que, suivant que les 
conditions avaient favorisé le développement des coraux ou 
de la vie pélagique, les faunes avaient changé au point de 
devenir méconnaissables. D'autres étages ont été l'objet d'ob- 
servations analogues. Les études faites dans les différents pays 
prouvent que pour juger les enchaînements des anciens êtres, 
on ne doit pas les étudier sur un seul point; il faut les suivre 
dans leurs déplacements. 

Crétacé. — Le nom de système crétacé a été imaginé parce 
que la craie (creta) occupe dans nos pays une partie de ce 
système. Mais, comme le disent les logiciens, les noms un peu 
extensifs ne sont pas compréhensifs ; cela est tellement vrai 
en géologie qu'il n'est pas rare d'entendre soutenir cette para- 
doxale assertion : que les noms qui ne signifient rien sont les 
meilleurs 1 . En réalité, les terrains crétacés ne justifient leur 
nom que dans leurs étages supérieurs, et encore si on quitte 
nos pays, on voit que bien souvent ces étages supérieurs ne 
sont pas à l'état de craie. Ce n'est pas une raison pour ne 
pas conserver le mot de système crétacé; les noms extensifs 
de système, de/classe, de genre, etc., sont purement conven- 
tionnels. 

Le système crétacé a été étudié dans tous les pays du monde. 
En Europe, et notamment en France, ses couches ont été habi- 
lement disséquées. Pendant longtemps on a cru qu'il suffisait 
d'admettre les divisions suivantes : 

- supérieur. ( Sénonien ou Craie Manche. 

Il Turonien ou Craie tuffeau. 
I Cénomanien ou Craie glauconieuse. 
moyen . . ] b 

( Gault ou Albien. 
inférieur. \ A P tien ' 

( Néocomien. 

1. Je ne peux pas admettre cette assertion ; un nom qui signifie souvent quel- 
que chose vaut mieux qu'un nom qui ne signifie jamais rien. 



TERRAINS. 



15 



Aujourd'hui chacun de ces étages est partagé en sous-étages 
qui eux-mêmes sont partagés en plusieurs zones. Voici 
quelques-unes des subdivisions qui ont été proposées dans 
le bassin parisien : 



Danien. 



Sous-étage du Cal- 
caire pisolitiquc. . 

Sous-étage du Cal- 
caire à baculites. . 



Zone du Nautilus danicus, du Gavia- 
lis raacrorhynchus. 

Zone du Baculites anccps. 



Sénonien de l'Yonne, 

d'après 

MM. Hébert, 

de Mercey et 

Lambert. 



Turoniende l'Yonne, 

d'après 

MM. Hébert et 

Lambert. 



Cénomanien de la 

vallée de la Seine, 

d'après M. Hébert. 



Sous-étage de la Belemnitella mucronata, du Micraster 

Brongniarti. 
Sous-étage de la Be- 
lemnitella quadrata. 

Sous-étage 
du Micraster 
cor-an guinum. 



Zone de l'Offaster corculum. 
Zone de l'Offaster pilula. 
Zone du Marsupites ornatus. 
Zone de la Lima Hopcri. 
Zone de l'Echinoconus conicus. 
Zone de l'Epiaster gibbus. 



Sous-ét. du Micraster ( Zone de l'Holaster placenta, 
cor-testudinarium. ( Zone du Cypbosoma radiatum. 



Sous-ét. du Micraster 
breviporus. 



Sous-étage de l'Ino- 
ceramus labiatus. 



( Zone de l'Holaster planus. 

< Zone de l'Holaster icaunensis. 

( Zone de la Terebratulina gracilis. 
l Zone de l'Echinoconus subrotundus . 

< Zone du Cidaris birudo. 

( Zone du Belemnit.es plenus. 



Sous-étage de l'Holaster subglobosus. 
Sous-étage de l'Holaster nodulosus. 
Sous-étaae de l'Holaster suborbicularis. 



Gault 
de la Champagne, 
d'après Tombeck. 

Aptien 
de la Champagne, 

d'après 
CornueletlI.Barrois 



Sous-étage de la Schloenbachia inflata. 
Sous-étage des Hoplites splendens et auritus. 
Sous-étage de l'Hoplites Deluci, des Acanthoceras mamil- 
lare, Lyelli. 

Sous-étage des Ostrea aquila et arduennensis. 

C Zone de l'Ancvloceras Mathero- 
Sous-etage \ 

i i manum. 

des 1 hcatula. ( Zone dg ^ Tcrebratula sella . 



Néocomien 

de la Champagne, 

d'après Cornuel. 



Urgonien (Orgon, 
Bouches-du-Bhône). 

Néocomien 
proprement dit. 



Zone de 1'Heter aster oblongus. 
Zone des Unio Martini, Cornueliana. 
Zone de l'Ostrea Leymerii. 
Zone de l'Ostrea Couloni. 
Z. de l'Echinospatagus cordiformis . 
Zone de la Trigonia longa. 
Zone de la Trigonia rudis. 



14 



TEMPS SECONDAIRES. 



Voici les subdivisions du bassin crétacé de la Provence : 



fi arum n ion. 



Danien 

de la Provence, 
suivant 

M. Ton cas. 



Dordonien ou 
Macs I ri cli tien. 



Campanien. 



Sénonien 

de la Provence, 

suivant 

M. Toucas. 



Turonien 

de la Provence, 

suivant 

M. Toucas. 



Cénomanien 

de la Provence, 

suivant 

H. Toucas. 



/ Angoumien. 



Libérien. 



Botomagien. 



Gault de la Provence, ( Vraconnien. . 
suivant M. Renevier. ( Albien. . . . 

Aptien de la région du mont Ventoux, 
suivant M. Leenhardt. 



Néocomien 

dans la région du 

mont Ventoux, 

suivant 
51. Leenhardt 



Urgonien. 



Zone des Physa et des Lyclmus de Rognac 

Zone de la Cyrena galloprovincialis. 

Zone de la Cardita Ileberti. 

Zone de l'Ostrea acutiroslris. 

12 e zone de rudistes. Hippuril.es radiosus. 

11 e zone de rudistes. Radiolitcs fissicosta- 

tus major. 
Zone du Cidaris cretosus. 
Zone des Ostrea Matheronis, Peronis. 
10 e zone de rudistes. llippuriles dilalatus, 

bioculatus. 
Zone des Bclemnitella. 
9 e zone de rudistes llippuriles canalicu- 

latus, Toucasi, cornu-vaccinum, Mono- 

pleura marticensis. 
Zone de l'Inoceramus digitatus. 
Zone de l'Acanthoceras Pailleteanmn. 
Zone de l'Arietites subtricarinalus. 
Zone de l'Ostrea plicifera. 
8° zone de rudistes. Sphaîrulites angeiodes, 

Martini. 
7° zone de rudistes. llippurites Requieni. 
6 e zone de rudistes. Sphœrulites patera. 
5 e zone de rudistes. Sphœrulites Ponsianus. 
4 e zone de rudistes. Sphferulites Paille- 

teanus. 
Zone de l'Inoceramus labiatus. 
5° zone de rudistes. Caprina adversa. 
Zone de l'Heterodiadema lihycum. 
2 e zone de rudistes. Niveau inférieur de 

la Caprina adversa. 
Zone de l'Anorlhopygus orbicularis. 
Zone du Pecten asper. 
Zone de la Schloenbacbia inflata. 
Zone du Belemnites minimus. 
Zone du Belemnites semicanaliculatus. 
Zone do l'Hoplites Dufrenoyi. 
Zone de l'Hoplites Deshayesi (consobrinus). 
Zone supérieure des Orbitolina, Ostrea 

aquila. 
l re zone de rudistes. Requienia ammonia 

et Lonsdalii. 
Zone inférieure des Orbitolina, Costidiscus 

recticostatus. 
Zone du Desmoceras difficile. 
Zone du Crioceras Duvalii. 
Zone de PHoplites neocomiensis. 
Zone des Hoplites Boissieri et privasensis. 



TERRAINS. 15 

Comme le montre ce tableau, on compte dans la série des 
étages crétacés du Sud-Est de la France une douzaine de for- 
mations de rescifs de rudistes et de polypiers. Ces rescifs 
contrastent avec les antres formations dites pélagiques oîi 
abondent des mollusques divers et souvent des ammonites. 

Dans le Sud-Ouest, on a observé de semblables alternances, 
et même M. Arnaud s'en est servi pour distinguer les sous- 
étages. Voici la série qu'il a admise : 

Danien . . . Dordonien Formations coralliennes. 

( Campanien — pélagiques. 

Sénonien.. . ] Santonien — coralliennes. 

( Coniacien. pélagiques. 

„ . i Provencien et Angoumien. — coralliennes. 

Tnronien. . . ] _. , . n , 

[ Ligerien — pélagiques. 

Cénomanicn. Carentonicn — coralliennes. 

Dans le terrain crétacé, comme dans le terrain jurassique, 
on observe plus de ressemblance entre deux faunes corallien- 
nes d'étages différents qu'entre deux faunes consécutives d'un 
même étage dont l'un est pélagique et dont l'autre est coral- 
lien. M. Péron a constaté que les bancs de rudistes et de poly- 
piers ont reparu avec des apparences presque semblables dans 
divers étages de la période crétacée. Les mômes conditions 
d'existence ont amené le développement des mêmes sortes 
d'animaux. Assurément les corps qui ont reçu le don magni- 
fique de la vie n'ont pas été que de serviles jouets des événe- 
ments du monde inorganique; leurs hautes destinées n'ont pas 
dépendu entièrement des modifications des terres et des mers, 
de la température, des courants. Cependant, comme dans les 
harmonies de la nature tout doit se tenir, il faut croire que 
les changements physiques ont joué un certain rôle dans les 
mutations de la vie, et il est intéressant d'étudier ce rôle. 

Ce qui, dès à présent, d'après l'état de nos connaissances, 
paraît certain, c'est que sans cesse et partout le monde orga- 
nique a été en mouvement. Les travaux de paléontologie strati- 
graphique montrent, ainsi que je l'ai dit au commencement 



16 TEMPS SECONDAIRES. 

de cet ouvrage, qu'il y a lieu d'adopter des idées bien diffé- 
rentes de celles que les premières observations des géologues 
avaient suggérées; au lieu de quelques grands étages bien 
circonscrits, on doit admettre une multitude de zones fossili- 
fères dont les caractères sont instables dans le temps et dans 
l'espace. Le changement, toujours le changement, c'est là le 
mot qui résume le mieux l'histoire de la vie. 

La limite du secondaire eî du tertiaire est très nette dans 
nos pays, sans doute parce qu'il y a eu un vaste exhaussement 
du sol qui a changé les conditions d'existence. Au contraire? 
dans l'Amérique du Nord, il est difficile d'établir où finit le 
secondaire et où commence le tertiaire. A l'est des Montagnes 
Rocheuses, entre les terrains crétacés et tertiaires, il y a un 
puissant groupe d'assises, appelé le Lignitic group ou Groupe 
de Laramie. On y a rencontré plusieurs dinosauriens; cela a 
porté MM. Marsh et Cope à le ranger dans le crétacé. D'autre 
part, Lesquercux y a cité une multitude de plantes tertiaires 
et M. Marsh vient d'y signaler des mammifères auxquels 
M. Lemoine trouve très justement une singulière ressem- 
blance avec ceux qu'il a découverts auprès de Reims dans 
des couches certainement tertiaires. On a dit que des erreurs 
avaient été commises dans les Western Territories; des assises 
d'âge différent auraient été confondues ensemble. Mais sans 
doute M. Marsh n'admet pas que cette observation s'applique 
à tous les points où il y a mélange de formes crétacées et 
tertiaires, car, en décembre 1889, après avoir parlé des 
couches où se trouvent de gigantesques cératopsidés, d'autres 
dinosauriens et des plésiosauriens, il écrit : de nombreux 
petits mammifères ont aussi été ensevelis dans cette forma- 
tion^. Ainsi, à en juger par l'état actuel des observations, il 
semble qu'il y ait eu simultanément en Amérique des types 
secondaires et des types qui en France sont tertiaires. 

\. American Journal of sciences, vol. XXXVIII, page 502, Dec. 1889. 



CHAPITRE 



LES F !', A M I ,\ 1 F E HESS E C M) A 1 li E S 



La nature est également belle dans les grandes et dans les 
pelites choses; mais les grandes choses nous sont en partie 
familières, au lieu que le monde des infiniment petits est 
un inconnu où notre esprit charmé s'avance de surprise en 
surprise. 

On trouve dans les terrains secondaires des foraminifères 
et des radiolaires. 

Foraminifères. — Les recherches de Terquem sur les fora- 
minifères secondaires de la France fournissent une preuve de 
la passion qu'inspire l'examen des fossiles microscopiques. 
A l'âge de plus de quatre-vingts ans, cet habile naturaliste 
passait encore ses journées dans noire laboratoire du Muséum, 
soit à les observer au microscope, soit à en faire de jolis des- 
sins, soit à les classer sur des plaques de verre admirablement 
disposées pour l'étude; c'était plaisir pour nous de voir com- 
bien ces travaux embellissaient les derniers jours de sa vie. Les 
foraminifères secondaires de la France ont été décrits aussi 
par d'Orbigny, MM. Berthelin, Schlumberger, Munier-Chalmas, 
Deecke; ceux des pays étrangers ont été également l'objet 
d'importantes recherches. 

Je réunis ici quelques figures qui peuvent donner une idée 
de la diversité des formes dans les foraminifères secondaires. 
Les uns ont eu une seule loge formant un simple ovale comme 

ALBERT GAl'DRY, FOSS. SECOKDAIUES. 2 



18 



FOSSILES SECONDAIRES. 



dans Entosolena 1 (tig. 1), ou se contournant en spirale comme 
dans Involutina- (fig. 2). Souvent plusieurs loges se sont déve- 





Fig. 1. — Entosolena (espèce nou- 
'velle), grandie 100 fois. A. vue ex- 
térieure ; B. vue par transparence, 
montrant le tube buccal imaginé 
en dedans. (Dessin de 51. Schlum- 
bergcr.) - Oxfordicn de Toul. 




Fig. 2. — Involutina Jonesi, gran- 
die 18 fois. (Dessin l'ait par 
M. Schlumberger d'après une sec- 
lion longitudinale.) — Lias infé- 
rieur de la Meurthe. 



loppées à la suite les unes des autres, soit en ligne droite 
(Frondicalaria z , fig. 5), soit sur une ligne courbe (Dentalina\ 



Fig. 5. — Frondicularia pulchra. 

A. vue extérieure; B. coupe verti- 
cale. (Dessin de M. Schlumberger.) 
— Lias moven de Nancy. 



Fig. 4. — Denlalina matutina. 
A. vue extérieure; B. coupe ver- 
ticale. (Dessin de M. Schlumber- 
ger.) — Lias moyen de Nancy. 



fig. 4). D'autres fois, la coquille s'est enroulée en spirale, et 
alors tantôt les loges se sont serrées les unes contre les autres 



1. 'Evxôç, en dedans; (7w>f,v, îjvo;, canal. 

2. Involutus, enveloppé. 

5. Frons, frondis, guirlande. 

4. Denialium, dentale, coquille de mollusque courbée comme Denlalina. 



FORAMINIFÈRES. 



10 



(Cristellaria 1 , fig. 5, et Discorbina 2 , fig. 6), tantôt elles sont 
restées comme des globules faiblement unis (Globigerina 3 , 




Fig. 5. — Cristellaria metensis, gran- 
die 25 fois. A. vue en dehors; 
B. section longitudinale. (Dessin de 
M. Schlumberger.) — Lias moyen 
de Nancy. 



Fig. 6. — Discorbina, n. sp., grandie 
7)0 fois. A. vue en dessus; B. vue 
en dessous. (Dessin de M. Schlum- 
berger.) — Oxfordien de Toul. 



fig. 7). Les loges, au lieu d'être sur un seul rang, ont pu se 
placer sur deux rangs, suivant la disposition alterne que 





ig. 7. — Globigerina 
bulloides (crelacea), 
gr. 95 fois (d'après 
d'Orb.). — Craie de 
S'-Germain-en-Laye. 



Fig. 8. — Textilaria 
PikeUyi, grandie 50 
fois ( d'après Ter- 
quem). — Liasien de 
Montigny-les-Metz. 



Fig. 9. — Gaudryina 
pupoides, grandie 
25 fois (d'après d'Or- 
bigny). — Craie de 
Meudon. 



d'Orbigny a appelée énallostègue (Textilaria*, fig. 8). Dans 
Gaudryina' 6 (fig. 9), les loges, d'abord rangées en spirale, ont 
ensuite pris la disposition alterne. 

1. Crista, crête. 

2. Dis, préposition qui marque la division; corbina, diminutif de corbis, 
corbeille. 

5. Globas, globe; gero, je porte. 

4. Textile, tissu. 

5. Ce n'est pas à moi que d'Orbigny a dédié ce genre, mais à mon père, ancien 
bâtonnier de l'ordre des avocats, qui, dans ses moments de loisir, cultivait avec 
ardeur diverses brandies de l'histoire naturelle et a été l'initialeur de mes 
recherebes. 



20 



FOSSILES SECONDAIRES. 



La structure a changé aussi bien que la forme. 11 y a des 
coquilles de foraminifères secondaires criblées de trous si 
grands qu'on les aperçoit avec un faible grossissement (fîg. 7), 
d'autres avec des trous si lins qu'on a beaucoup de peine à les 
voir même avec un fort grossissement (fig. 4, 5), d'autres 
(fig. 14) où il n'y a plus de pores, mais une seule et large 
ouverture pour le passage des pseudopodes; alors elles pren- 
nent, au lieu de l'aspect du verre qui laisse passer la lumière, 
l'aspect de la porcelaine qui la réfléchit; aussi on les appelle 
des porcellanées, tandis qu'on nomme vitreuses celles qui ont 
de nombreux trous. Enfin quelques foraminifères n'ont pas 
sécrété une coquille ; mais ils s'en sont construit une d'em- 
prunt en agglutinant les granules étrangers qu'ils rencon- 
traient (fig. 10); ceux-là s'appellent des arénacés. Leur surface 





Fig. 10. — Liluola rugosa, grandie 5 fois. On a représente à côté une 
section mince d'un fragment de la coquille vue par transparence, gran- 
die 50 fois. (Dessin de M. Schlumberger.) — Cénomanien de l'Ile Madame. 



présente une apparence singulière, lorsqu'on la regarde au 
microscope; on s'en rendra compte en considérant le dessin 
ci-contre d'un fragment que M. Schlumberger a bien voulu 
exécuter pour mon ouvrage; une coquille de Textilaria s'y 
montre agglutinée au milieu de granules de sable. 



Passages entre les espèces. — Les savants, qui ont le plus 
étudié les foraminifères, ont été dans l'impossibilité d'y recon- 



F0RAM1NIFÈRES. 21 

nailre des espèces fixes. William Carpenter, dont la vie a élé 
surtout consacrée à l'examen de ces petits êtres, a déclaré que 
la notion d'espèces, considérées comme des assemblages d'in- 
dividus séparés les uns des autres par des caractères con- 
stants, est inapplicable à la classe des foraminifères. Terquem 
s'est exprimé ainsi dans son livre sur les foraminifères du 
lias l : « Nous avons évité, autant qu'il nous a été possible, 
d'établir des espèces nouvelles, et à cet effet nous avons pro- 
duit de nombreuses variétés que nous aurions pu multiplier, 
pour ainsi dire, à Vin fini; nous n'aurions eu qiïà dessiner 
les modifications qiiune espèce subit en passant d'une assise 
dans une autre — Nos nombreuses recherches et V expérience 
que nous avons acquise en dessinant nous-même tous nos 
fossiles nous ont démontré que jamais les foraminifères ne se 
présentent avec une identité absolue dans deux localités diffé- 
rentes; leur rapport n'est que relatif et les modifications sont 
plus ou moins profondes. Si donc nous ne nous étions imposé 
des limites très étroites, le nombre de nos espèces en aurait été 
plus que décuplé, et, au lieu de près de 500 espèces que nous 
avons publiées, nous en aurions compté plus de 5000. » 
On se fera une idée de la variabilité des individus dans une 





Fig. 11. — Variations delà Nodosaria mutabilis. A. Individu grandi 35 fois ; 
B. autre individu grandi 50 fois; C. et D. autres individus grandis 80 fois 
(d'après Terquem). — Oolite de Fontoy. 

même espèce de foraminifère, en regardant la figure 11, qui 
représenle quelques échantillons d'une même espèce de Nodo- 

1. Recherches sur les foraminifères du lias, p. 471. 6 e mémoire. Metz, 1866. 



22 FOSSILES SECONDAIRES. 

saria 1 et la figure 12 où sont dessinées des coquilles d'une 
même espèce de Placopsilina % . 





- Variations de Placopsilina cornuta, à 1/10 de grandeur 
(d'après Terquem). — Lias moyen de Vie. 

Passages entre les genres. — Plusieurs paléontologistes, 
notamment Rupert Jones 3 , ont donné des preuves de passages 
entre différents genres de foraminifères. Pour faire voir com- 
ment ces genres s'enchaînent, j'ai choisi quelques formes du 
lias qui ont été décrites par Terquem et je les ai groupées 
ainsi qu'on le voit dans la figure 15. Ces formes sont : 

A. Oolina ovata, grandie 20 fois. 

B. Glandulina cuneiformis, grandie 15 fois. 

C. Glandulina conica, grandie 40 fois. 

D. Nodosaria nitida, grandie 20 fois. 

E. Dentalina subelegans, grandie 8 fois. 

F. Marginulina sandalina, grandie 16 fois. 

G. Marginulina nuda, grandie 15 fois. 

H. Cristellaria antiquata, grandie 10 fois. 
I. Cristellaria Terquemi, grandie 8 fois. 
K. Cristellaria prima, grandie 10 fois. 
L. Frondicularia rliomboidalis, grandie 18 fois. 
M. Frondicularia sacculus, grandie 30 fois. 
N. Frondicularia Terquemi, grandie 15 fois. 
O. Flabellina Deslongchampsi, grandie 25 fois. 
P. Flabellina obliqua, grandie 50 fois. 

Supposons qu , Oolina i ovata, A. se cloisonne à l'intérieur, 
on aura une forme qui ressemblera bien à Glandulina* cunei- 



1. Nodosus, noueux. 

2. TLXâï, axa;, plaque; àù.oç, sans poils, épilé. 

5. Je dois citer parmi ses nombreuses notes : Remarks on the Foraminifera, 
tvith especial référence to their variability of form, illustrated by the Crislel- 
larians [The Monlhly microscopical Journal, Feb. 1876). 

4. 'Qbv, œuf. 

5. Diminutif de glans, gland. 



FORAMINIFÈRES. 



23 



formis, B. Il n'y a pas loin de cette espèce à Glandulina 
K. A. 




H. P. 

Fig. 15. — Transitions entre des foraminifères du lias (d'après des figures 
choisies dans l'ouvrage de Terquem intitulé : Recherches sur les foramini- 
fères du lias du département de la Moselle, 1858-1866). 



eonîca, C. et de Glandulina conica à Noilosaria nitida, D. 



24 FOSSILES SECONDAIRES. 

Lorsque Nodosaria est courbée, elle s'appelle Dentalina, E. 
Si l'ouverture, au lieu de rester centrale, se porte sur le côté, 
Dentalina devient Marginvlina 1 sandalina, F. ou Marginulina 
nuda, G. Quand Marginulina nuda s'enroule en spirale, on a 
Cristellaria antiquata, IL, puis Cristellaria Terquemi, I., et 
enfin Cristellaria prima, K. D'autre pari, nous remarquons 
que Glandulina, C. se distingue de Frondicularia parce que ses 
loges sont rondes, au lieu d'avoir la forme de chevrons; mais 
si entre Glandulina conica, G. et Frondicularia Terquemi, N. 
nous plaçons Frondicularia rhomboidalîs, L. et sacculus,M., 
nous voyons la transition. Frondicularia, dont les premières 
loges sont tournées en spirale et ne sont pas disposés en che- 
vrons, s'appelle Flabellina 1 Deslongchampsi, 0. Il se peut que 
Flabellina perde une partie de ses loges en chevron comme 
dans Flabellina obliqua, P. qui n'en a plus que deux, et dans 
Flabellina bicostata qui n'en a plus qu'une; si elle les perd 
complètement, elle devient Cristellaria Terquemi, L, et, si 
Cristellaria Terquemi se contourne davantage en spirale, on a 
Cristellaria prima, K., déjà obtenue par les modifications de 
Marginulina. Il semble résulter de là un fait semblable à celui 
que nous ont présenté les céphalopodes primaires r> , à savoir que 
des coquilles issues d'une môme forme ont pu diverger et en- 
suite revenir par des voies différentes à une autre forme unique. 
Les passages enlre les genres ont été surtout mis en lumière 
par les récentes recherches de MM. Municr-Chalmas et Schlum- 
berger sur la structure intérieure des foraminifères. Par 
exemple ils ont étudié sous le nom (Yldalina 1 antiqua une 
espèce qui est abondante dans la craie à hippurites des Mar- 
tigues. Ils ont remarqué des individus qui extérieurement ont 
une seule loge(fig. 14, A) comme les foraminifères appelés par 



1. Diminutif de margo, inis, bord, parce que l'ouverture, au lieu d'être au 
milieu, est au bord. 

2. Flabellum, éventail. 

5. Voir Enchaînements, Fossiles j>vimaires, p. 170, fig. 168. 
4. Nom propre. 



FORAMINIFERES. 25 

d'Orbigny des monostègues 1 , d'autres (môme figure, B) qui 
ont deux loges apparentes comme les Biloculina*, d'antres 





Fig. 14. — Idalina antiqua. — À. Sujet qui a une seule loge apparente, 
grandi 6 fois; B. sujet qui a deux loges apparentes, grandi 10 fois; 
C. sujet qui a trois loges apparentes, grandi 12 fois; D. sujet qui a cinq 
loges apparentes, grandi 25 fois (d'après MM. Munier-Chalmas et Schlum- 
berger). — Crétacé supérieur de l'étang de Berre près Marseille. 



(même figure, C) qui en ont trois comme les Triloculina 7 \ 
d'autres qui en ont quatre, d'autres (même figure, D) qui 
en ont cinq comme les Quinqueloculina\ Or MM. Munier- 
Chalmas et Schlumberger ont découvert que ces apparences 
diverses représentent simplement les phases de développement 
d'un même foraminifère ; ils en' ont donné la preuve en faisant 
des sections transverses qui exposent la succession des phases 
par lesquelles Idalina a passé. Dans la figure 15, ce fora- 
minifère ressemble à une Biloculina : la première loge formée 
après la loge centrale a été la loge I; lorsque la loge II, puis 
la loge III, puis la loge IV ont été ajoutées, le foraminifère a 
gardé le type Biloculina, c'est-à-dire n'a montré à l'extérieur 
que. deux loges. Dans la figure 16, on voit que, lorsque les 
loges I, II, III ont été formées, l'état a été triloculinaire ; il 
s'est maintenu lorsque la loge IV, puis la loge V, puis la 
loge VI, puis la loge VII ont été ajoutées ; quand la loge VIII, 
qui était plus embrassante, a été formée, l'état est devenu 



1. Môvoç, seul; <ttsyy), loge. 

2. Bis, deux fois; loculus, loge. 

3. Très, trois, et loculus. 

4. Quinque, cinq, et loculus. 



26 



FOSSILES SECONDAIRES. 



biloculinaire. Dans Y Idalina représentée figure 17, l'état a été 
quinquéloculinaire après la formation de la loge V, quadri- 
loculinaire après la formation de la loge VI, irilocnlinaire 
après la formation de la loge VII et biloculinaire après la 




Fig. 15. — Section transverse d'Ida- 
lina antiqua, forme A. grandie 
51 fois (d'après MM. Munier-Chal- 
mas et Schlumberger) . 




Fig. 16. — Section transverse d'une 
autre Idalina' antiqua, forme A. 
grandie 28 fois (d'après MM. Mu- 
nier-Chalmas et Schlumberger). 




Fig! 17. ] — Section transverse d'une 
autre Idalina antiqua, forme A. 
grandie 28 fois (d'après MM. Mu- 
nier-Chalmas et Schlumberger). 




Fig. 18. — Section transverse d'une 
autre Idalina antiqua, forme B. 
grandie (d'après MM. Munier- 
Chalmas et Schlumberger). 



formation de la loge VIII. Ainsi un même individu a présenté 
tour à tour l'aspect de différents genres. 

Les ingénieux auteurs dont je viens de citer les travaux 
ont vu aussi que des Idalina ont pu être semblables à l'exté- 
rieur, tout en étant différentes à leur centre; la figure 17 
montre une coquille qui a dans le centre une grande loge 
sphérique, dite mégasphère; dans la figure 18 on voit une 



FORAMINIFÈRES. 27 

coquille semblable en apparence, qui, au lieu d'une grande 
loge, a dans son centre un pelotonnement de petites loges. 
De la Harpe a cru que cette différence était sexuelle. M. Patrick 
Geddes 1 a émis la même opinion, s'appuyant sur l'obser- 
vation des embryogénistes qui ont dit que les petites sphères 
du protoplasma sont mâles et les grosses sont femelles. J'ignore 
ce qu'il faut penser de cela; tout ce que je veux en conclure, 
c'est que des êtres ont pu par des voies différentes converger 
vers le. môme aspect. 

Passages entre les ordres. — Le tableau de la page 25 et 
bien d'autres qu'on pourrait également composer ne prouvent 
pas seulement les enchaînements des genres les uns avec les 
autres; ils marquent encore le passage des ordres qui ont été 
établis d'après les caractères tirés de la forme. Dans mon 
volume sur les êtres primaires, j'ai rappelé qu'aujourd'hui on 
se base surtout sur la structure de la coquille pour établir les 
principales divisions des foraminifères, et, en m'appuyant sur 
les observations de M. Brady, j'ai fait remarquer que, si les 
formes ont été changeantes, les structures l'ont été également. 
Aux exemples de variabilité de structure que j'ai cités, je 
peux en ajouter quelques-uns qui sont offerts par les travaux 
de Terquem et de M. Schlumberger : Terquem, dans un de 
ses mémoires sur les foraminifères du système oolitique, 
déclare que les Nubecularia, Placopsilina et Webbina, rangées 
par Reuss parmi les foraminifères à coquille siliceuse et sa- 
bleuse, ont une coquille calcaire dans les terrains où il a pu 
les observer; il prétend que les Cornuspira ont une coquille 
tantôt compacte, tantôt finement poreuse, que les Verneuilina, 
dont la coquille est en général siliceuse, sont calcaires dans le 
lias moyen de l'Indre, que les Involutina sont siliceuses dans 
le lias moyen de la Moselle et calcaires dans le lias moyen du 



1. Theory of Growth, Reproduction and Heredity [Proceed. of the Roy. Soc. 
of Edinburgh, 1866). 



28 FOSSILES SECONDAIRES. 

Calvados, dans le lias inférieur de la Moselle et des Ardennes, 
que le genre Annulina du lias moyen de la Moselle a une con- 
stitution siliceuse comme les foraminifères privés de pores, et 
que pourtant il a des pores multiples sur les deux faces. 
M. Schlumberger m'apprend qu'une grande partie des genres 
classés parmi les perforés n'ont point de véritables perfora- 
tions; la coquille des Lagénidés serait formée de plusieurs lames 
poreuses dont les pores ne se correspondraient pas, de sorte 
qu'ils n'ont pu donner passage à des pseudopodes. On a 
reconnu que Rotalina, Discorbina, Nonionina ont quelquefois, 
au lieu d'un test vitreux, un test arénacé. 11 paraît que les 
coquilles porcellanées sont vitreuses et translucides dans le 
jeune âge; cet état persiste quelquefois dans l'âge adulte. 
M. Schlumberger et M. Brady ont vu des Quinqueloculina dont 
le test, au lieu d'être calcaire, est formé de granules de sable 
agglutinés. Môme M. Brady a recueilli dans un dragage pro- 
fond (6000 mètres, zone des radiolaires) une Quinqueloculina 
à test mince, transparent, entièrement siliceux. Ces faits, a dit 
M. Schlumberger 1 . ont une grande portée, car nous voyons 
un même genre modifier la composition intime de son test 
chimiquement et mécaniquement, suivant la profondeur et les 
conditions ambiantes du lieu qu'il habite-. 

Du reste, quand William Carpenter repoussait la classification 
de d'Orbigny basée sur la morphologie, pour adopter une clas- 
sification tirée de la texture intime des coquilles, il ne se 
faisait pas d'illusion sur le manque de netteté de ses nou- 
velles délimitations, car il a écrit" : « Parmi les foraminifères, 
le champ delà variation est si grand qu'il enferme non seule- 



1. Les foraminifères, p. 12. (Note extraite de la Feuille des Jeunes Natura- 
listes, 12 e année.) 

2. Se basant sur de semblables observations, Neumayr a réuni dans une même 
famille des foraminifères à coquilles perforées, imperforées, agglutinantes. [Die 
natùrlichen Verwandtschaftvcrhâltnisse der schalentragenden Foraminiferen, 
Aus dem XCV Bande der Sitzb. der liais. Akad. der Wissensch., 1 Abth. Apri] 
1887). 

5. Introduction to the siudy of Foraminifera {Roy. Society, Londres, 1862). 



FORAMhNIFÈRES. 29 

ment les caractères différentiels que les systématistes, pro- 
cédant d'après la méthode ordinaire, ont appelés spécifiques , 
mais aussi les caractères sur lesquels la plus grande partie 
des genres de ce groupe a été fondée et même dans quelques 
circonstances les caractères d'ordre. » 

On voit par ces remarques qu'à mesure que les observateurs 
suivent attentivement les différences des êtres, ils les voient 
tantôt s'atténuer, tantôt s'accentuer; soit qu'on regarde les 
caractères extérieurs, soit qu'on scrute les parties les plus 
intimes de l'organisation, on constate que, dans la nature 
organique, il n'y a pas de fixité absolue. 



entre les embranchements. — 11 y a quelques 
apparences d'analogie entre les coquilles de foraminifères 
et les coquilles de mollusques. Oolina (fig. 13, A) rappelle 
Aphragmites ; Terebralina rappelle Terebra ou Turritella; 
Nodosaria (fig. 15, D) et Glandulina (fig. 15, B) ont des 
loges multiples, disposées en ligne droite comme chez Ortho- 
ceras et Gomphoceras ; Dentalina (fig. 15, E) et Marginulina 
(fig. 15, G) ont des loges placées, en ligne courbe comme chez 
Cyrtoceras et Phragmoceras ; Crisiellaria (fig. 15, K) est 
en hélice et a son ouverture près du bord externe comme 
Hercoceras. On pourrait citer bien d'autres analogies, telles 
que celle des Rotalina avec les Turbo, celle de l'ouverture 
dentritine de plusieurs Peneroplis avec celle de certains 
Phragmoceras. 

Cela nous explique pourquoi les naturalistes ont, au début 
de l'étude des foraminifères, considéré ces animaux comme des 
mollusques microscopiques. On a reproché àd'Orbigny d'avoir 
partagé cette croyance, dans son premier ouvrage sur les 
foraminifères, alors que Dujardin n'avait pas encore publié 
ses remarquables observations. Je me demande si l'erreur des 
anciens naturalistes a été aussi grande qu'on le suppose géné- 
ralement. Les êtres, même les plus élevés, ont commencé par 
être dans un état analogue à celui des foraminifères, puis- 



50 FOSSILES SECONDAIRES. 

qu'il y a eu un moment, où ils n'étaient encore qu'un sarcode. 
Ne pourrait-on supposer que, parmi les animaux inférieurs, 
quelques-uns ont eu leur sarcode frappé d'un arrêt de déve- 
loppement et sont restés foraminifères, tandis que d'autres se 
sont successivement développés au point de devenir des mol- 
lusques. La substance minérale, qui est d'un caractère moins 
élevé que la substance organique, n'aurait pas été également 
frappée d'un arrêt de développement chez les foraminifères, 
et ainsi ces animaux auraient eu des coquilles analogues à 
celles des mollusques 1 . 

Ce qui m'entraîne vers cette hypothèse, c'est qu'entre- 
voyant dans .la nature l'idée d'unité et ne trouvant guère 
des passages entre les classes d'un même embranchement, 
je les cherche entre les classes d'embranchements différents. 
Quoique les gastropodes et les céphalopodes soient également 
des mollusques, il m'en coûterait moins au point de vue em- 
bryogénique de supposer un gastropode ayant pour lointain 
ancêtre un foraminifère que de le supposer devenant céphalo- 
pode. 

Longévité des espèces. — Les foraminifères, qui sont les 
plus variables de tous les êtres, sont en même temps ceux 
dont les espèces ont eu la plus grande longévité. En dehors 
d'eux, on connaît bien peu d'espèces animales qui se soient 
perpétuées depuis l'époque secondaire jusqu'à nos jours, sans 
subir quelque modification. Sur 110 espèces de foraminilères 
provenant des limons actuels de l'Atlantique, M. Rupert Jones 
en compte 19 identiques avec celles de la craie; Voici le 
tableau qu'a donné cet habile paléontologiste : 



] . Je présente cette hypothèse avec toute réserve, car je dois avouer que, si 
le vitellus de certains gastropodes rappelle par son mode de segmentation les 
foraminifères, il n'en est pas de même pour le vitellus des céphalopodes actuels ; 
par conséquent, pour admettre que des foraminifères ont pu, dans le cours des 
âges géologiques, devenir des céphalopodes, il faudrait supposer que ces der- 
niers ont éprouvé des changements même dans leur état inilial. 



FORAMINIFERES. 



51 



ESPÈCES DE FORAMINIFERES QUI SE TROUVENT ACTUELLEMENT DANS LE LIMON 
DE L'ATLANTIQUE 





1 


11 


S a 
< 5 


1 e 

H Eh 


S 


Es 

d 

a 


Glandulina lœvigata 


, 


t 










Nodosaria radicula 


* 


* 


* 


* 






— raphanus 


* 




* 


* 






Dentalina communis 


* 


* 


* 


* 


* 


* 


Cristellaria" cultrata 


* 


* 


* 


* 






— rotulata 


* 


* 


* 


* 






— crepidula 


* 




* 








Lagena sulcata 


* 












— globosa . 


* 












Polymorphina lactea 


* 


*' 










— communis.. . . 


* 












— compressa. . . . 


* 


* 


* 


* 






— Orbignyi .... 


* 












Globigerina bulloides 


* 












Planorbulina lobatula 


* 












Pulvinulina Micheliniana . . . 


* 












Spiroplecta biformis 


* 












Verneuilina triquetra 


* 












— polystropha. . . . 


* 













Il y a peut-être quelques changements à opérer dans ce 
tableau. MM. Schlumberger et Munier-Chalmas sont arrivés à 
faire des sections de foraminifères plus parfaites que celles 
qu'on avait obtenues jusqu'à présent, et ils sont ainsi capables 
de connaître avec une grande précision les intérieurs des fora- 
minifères. Il est possible que des coquilles, semblables à l'exté- 
rieur, offrent à l'intérieur des différences notables. Néanmoins, 
nous devons croire que les foraminifères sont de tous les fos- 
siles connus ceux qui ont présenté le plus de longévité spécifique. 

Au premier abord, il semble singulier que les créatures les 
plus changeantes soient celles qui se sont retrouvées avec le 
même aspect dans des formations d'époques très éloignées. 
Mais probablement leur longévité a été le résultat môme de la 



32 FOSSILES SECONDAIRES. 

facilité avec laquelle elles se sont adaptées aux changements 
des temps géologiques et sont retournées à leur premier état, 
quand les circonstances sont redevenues les mêmes. Dans mon 
volume sur les enchaînements des êtres primaires, j'ai cité à 
propos des trilobites une phrase de M. Woodward qui comparait 
leurs indéfinies modifications de formes à ces amusantes faces 
humaines en caoutchouc que les enfants se plaisent à compri- 
mer. Peut-être la comparaison de Fcminent paléontologiste du 
British Muséum conviendrait-elle encore mieux aux foramini- 
fères qu'aux trilobites; car les foraminifères semblent vrai- 
ment avoir été élastiques, c'est-à-dire avoir eu le pouvoir de 
revenir à leur primitif état, tandis que les trilobites ont plutôt 
été des formes plastiques, qui ont pris mille apparences, mais 
sans doute sont revenues rarement à leur forme primitive. Je 
pense que nous devons distinguer, clans les êtres dont nous 
suivons l'histoire à travers les âges géologiques, deux pro- 
priétés différentes : l'une très répandue, c'est la plasticité ou 
le pouvoir de se modifier sans revenir à l'état primitif; l'autre 
plus rare, c'est l'élasticité ou le pouvoir de se modifier et 
plus tard de revenir à leur premier état. 

Radiolaires. — Depuis les travaux d'Ehrenberg, les radio- 
laires des terrains tertiaires sont bien connus, mais ceux des 
terrains secondaires avaient été peu étudiés. Dans ces derniers 
temps, M. le docteur Rùst a fait de grandes recherches sur ces 
jolis êtres microscopiques et a montré qu'ils n'étaient pas 
moins nombreux dans les mers secondaires que dans les mers 
tertiaires et actuelles. Ils appartiennent presque tous aux 
genres qui vivent aujourd'hui. 



CHAPITRE III 

LES CŒLENTÉRÉS SECONDAIRES 



La plupart des naturalistes rangent aujourd'hui dans l'em- 
branchement des cœlentérés les classes des spongiaires, des 
hydromédusaires et des coralliaires. 

Spongiaires. — Nous voyons peu d'épongés sur nos côtes 
de France; mais, dans la partie orientale de la Méditerranée, 
elles se trouvent en profusion. J'ai assisté aux grandes pêche- 
ries qui se font autour de l'île de Chypre. Une multitude de 
petites harques est employée à ce travail. Sur chaque barque, 
six ou huit hommes nus, debout, immobiles, fixent le fond 
de la mer; tour à tour ils piquent une tête, disparaissent, re- 
montent à la surface de l'eau tenant une éponge, rejoignent la 
barque avec autant de facilité qu'un poisson, y jettent l'éponge, 
se remettent en position, replongent et ainsi de suite. C'est 
un curieux spectacle; mais ce qui est plus curieux encore, 
c'est de considérer ces milliers d'épongés, créatures tellement 
simples qu'on a de la peine à croire que ce sont des animaux, 
et si diversifiées dans leur forme, leurs oscules, leur tissu que 
toute notion de délimitation spécifique paraît une chimère. Il 
en a été sans doute dans les temps secondaires comme dans 
l'époque actuelle; la craie de Touraine renferme une quantité 
de spongiaires ; en les maniant on éprouve la même impression 
que j'ai eue en regardant les éponges de Chypre : la notion de 
l'espèce s'évanouit. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 5 



34 FOSSILES SECONDAIRES. 

Les spongiaires des terrains secondaires ont été l'objet de 
nombreux travaux 1 . Leurs genres sont très variés (fig. 19, 20, 
21, 22). On les a d'abord rangés d'après leurs caractères exté- 
rieurs. Mais plus récemment, en présence de la mobilité des 





Fig. 19. — Jcrea nuciformis, au 1/5 Fig. 20. ■ — Siphonia (Hallirhoa) cos- 

de grandeur. — Sénonien de Chà- tata, à 1/2 grand. — Cénomanien de 

tellerault, Vienne. Coll. d'Orbigny. Villers, Calvados. Coll. d'Orbigny. 




Fig. iï.— Coscinopora quadrangularis 

[Guettardia stellata), aux 2/3 de 
grandeur. — Sénonien de Noirmou- 
tiers, Vendée. Collection d'Orbigny. 




Fig. 22. — Craticularia [Ocellaria) 
ciipuli forints, aux 4/5 de grandeur. 
— Sénonien de Tours, Indre-et-Loire. 
Collection d'Orbigny. 



formes dans une môme espèce, les naturalistes ont adopté un 
autre mode de classification ; ils ont pris pour point de départ 
la texture. Beaucoup de spongiaires ont eu des spicules sili- 
ceux ou calcaires qui se sont conservés à l'état fossile. Quel- 
quefois on rencontre ces spicules détachés du spongiaire 



1. Dans l'introduction d'un important ouvrage que M. Hinde publie en ce 
moment (Palœonlographical Society), il y a une liste de 232 notes ou mémoires 
sur les spongiaires fossiles; le plus grand nombre traite des espèces secondaires. 



CŒLENTERES. 55 

auquel ils ont appartenu, comme par exemple ceux figurés 
ci-dessous (fig. 25, 24 et 25), que j'ai trouvés isolés dans des 




Fig. 23. — Condylacan- 
ihus Gandryi, grandi 
50 fois. — Dans un 
silex de la craie blan- 
che de Pontavesne 
(Oise). 



Fig. 24. — Spicules à 
5 pointes et à 6 pointes 
de la Slelleta Dujar- 
dini, grandis 50 fois. 
— Dans un silex de la 
craie blanche de Pon- 
tavesne fOise). 




Fig. 25. — Spiculcs de 
Geodia, grandis 50 fois. 
— Dans un silex de la 
craie blanche de Pon- 
(avesne. 



boules creuses de silex de la craie 1 . Le plus souvent, les spi- 
cules sont restés unis, enchevêtrés les uns dans les autres. 
Les spongiaires qui ont des spicules calcaires sont appelés 
ealci spongiaires ; on nomme silicispongiaires ceux qui ont des 
spicules siliceux; ces derniers sont divisés en monactinelles, 
tétractinelles, hexactinelles et lithistidés, suivant que leurs spi- 
cules ont une seule pointe, quatre pointes, six pointes ou bien 
qu'ils sont émoussés et bran chus. La délimitation de leurs 
genres et de leurs espèces est d'une extrême difficulté, attendu 
qu'un même individu renferme plusieurs sortes de spicules. 
Je ne peux mieux faire que de renvoyer pour leur étude au 
Traité de Paléontologie de M. Zittel où sont résumés les mé- 



1. La craie blanche de Pontavesne (Oise) et de quelques autres localités ren- 
ferme des boules de silex qui sont creuses. Comme on rencontre dans leur inté- 
rieur de nombreux spicules d'épongés, on pourrait croire que ce sont des 
épigénies d'épongés molles qui n'ont laissé que leurs spicules. Mais cette sup- 
position n'est pas vraisemblable dans les cas que j'ai observés, car j'ai vu les 
spicules mêlés avec des restes d'animaux très divers. [Thèse de géologie jwur le 
doctorat, 1852.) 



56 FOSSILES SECONDAIRES. 

moires que l'habile paléontologiste de Munich a publiés sur les 
spongiaires fossiles. On y trouvera la preuve que ces animaux 
révèlent des enchaînements entre le monde secondaire et le 
monde actuel : « Aujourd'hui, dit M. Zittel 1 , il est possible 
de faire rentrer toutes les éponges fossiles dans les divisions 
systématiques établies pour les éponges de nos mers, et on ne 
peut plus voir de différence de plan, ni de structure entre les 
éponges fossiles et les vivantes. » Ce sont surtout les campa- 
gnes d'explorations sous-marines entreprises dans ces dernières 
années qui ont montré la ressemblance des spongiaires actuels 
et des spongiaires secondaires. 

Les personnes, qui se donnent le plaisir de recueillir elles- 
mêmes sur place les coquilles fossiles, savent que souvent 
elles sont criblées de trous. Ces trous ont été faits par plu- 
sieurs sortes d'animaux 2 , notamment par des éponges appelées 
cliones. M. le docteur Fischer a publié une intéressante note 
sur les perforations des cliones. Je figure ici (fîg. 26) un spéci- 
men qui m'a été communiqué par 

-"-•^ " j Bs&»Ik mon savan t am i; c ' es t un morceau 

v||jk d'un Inoceramus de la craie où les 

f f% -^^^Œ\ cavités faites par les cliones ont été 

; ï » ii '^&&yj remplies par de la silice, de sorte 

*:■;-.: '^^i^^S^^! qu'elles se distinguent facilement; 

tfrwlPjfe/ les cavités sont reliées entre elles 



par des filets siliceux qui repré- 

Fig. 26. — Excavations faites ( . 1 • • j 

par la Gliona crelacea dans Sentent leS anciennes VOieS de COIU- 

une coquille A' Inoceramus de miinication. 
la craie blanche, grandeur 

naturelle. Coll. du Muséum. Les cliones et les autres êtres 

perforants jouent un rôle impor- 
tant dans la nature. La quantité de calcaire soustraite par 
les bêtes munies de coquilles est énorme comparativement à 
la petite proportion de calcaire dissoute dans les eaux de nos 



1. Traité de Paléonthologie, -vol. I, p. 14. 1883 (Trad. française par Barrois). 

2. De très récentes recherches de M. Bornet montrent le rôle curieux que les 
plantes ont joué aussi dans la perforation des coquilles. 



CŒLENTERES. 57 

mers. 11 paraît que pour se faire une coquille d'un poids de 
50 grammes, un mollusque dépouille de calcaire 5000 kilo- 
grammes d'eau de la Méditerranée. Les animaux perforants 
sont chargés de restituer à la mer une partie du calcaire fixé 
par les mollusques et les polypiers : « Les Cliona, dit M. Fischer 1 , 
atteignent ce but en attaquant le calcaire dans tous les sens, 
en le rendant friable ; et bientôt, grâce à V action mécanique 
du flot, les coquilles les plus résistantes, les polypiers les plus 
massifs se résolvent en bouillie calcaire qui descend au sein 
des mers, et, comme un blanc manteau, recouvre tous les fonds 
à des profondeurs considérables. » Les mêmes lois d'harmo- 
nie qui régnent jusque dans le fond des mers régnaient déjà 
pendant les temps géologiques. 

Hydroniédusaires. — Parmi les êtres inférieurs, il y en a 
peu qui soient mieux faits que les méduses pour exciter notre 
curiosité et notre admiration. Chargées d'eau bien plus que 
de matière organique, quand elles passent comme des gelées 
diaphanes à travers les flots, on croirait que le moindre 
attouchement va les dissoudre. Pourtant, non seulement elles 
bravent les tempêtes, mais encore elles ont défié le pouvoir 
destructeur des temps géologiques. On a retrouvé leurs traces 
dans quelques gisements secondaires, notamment dans la pierre 
lithographique de Solenhofen. MM. Beyrich, Hàckel, Kner, 
Brandt, Ammon ont déterminé leurs genres et leurs espèces. 
Elles ressemblent beaucoup aux formes qui existent aujour- 
d'hui. En voyant des méduses du milieu du secondaire assez 
bien conservées pour qu'on puisse déterminer leurs rapports 
avec les genres actuels, nous ne devons désespérer de rien; 
peu à peu nous découvrirons dans les couches terrestres les 
ancêtres des créatures qui nous entourent, si délicates qu'elles 
soient. 



1. Recherches sur les éponges perforantes fossiles [Nouvelles Archives du 
Muséum d'histoire naturelle, vol. IV, p. 117). 



38 FOSSILES SECONDAIRES. 

Coralliaires . — Lorsqu'on aborde les terrains secondaires, 
on n'y trouve plus les polypes qui étaient le plus répandus 
dans les temps primaires, mais on en rencontre d'autres qui se 
rapprochent des espèces actuelles. Les coralliaires ont été si 
abondants sur certains points qu'on a donné à un des étages 
jurassiques ie nom de Coral-rag ou Corallien. 

Parmi les coralliaires, ceux qui ont pour types les madré- 
pores et que pour celle raison on appelle les madréporaires, 
ont été les plus nombreux dans les mers secondaires; ils y 
ont, comme aujourd'hui, construit des rescifs madréporiques; 
ce sont les seuls dont je m'occuperai dans les pages qui vont 
suivre. 

11 me semble que ces animaux donnent une excellente 
preuve de la simplicité qui se cache dans le monde organique 
sous une apparence de complication et de diversité. On a établi 
parmi eux beaucoup de genres et d'espèces. Cependant les po- 
lypiers de la plupart des madréporaires secondaires, aussi 
bien, que des madréporaires actuels, se ramènent à un petit 
nombre de types ayant eux-mêmes un petit nombre de pièces 
homologues. 

Comme exemple de la facilité avec laquelle se produisent 
les changements des parties constitutives des polypiers, je 
prendrai les cloisons. On appelle ainsi les lames qui partagent 
verticalement le corps des polypes. Elles peuvent se développer 
surtout dans le sens horizontal ; il en résulte un polypier qui 
a une énorme base (Cyclolites 1 , fig. 27). Généralement, elles 
s'étendent plus en hauteur qu'en largeur, el alors, à mesure 
qu'elles s'allongent, le polypier prend tour à tour la forme 
d'un cône surbaissé, d'une cloche (Trochosmilia-, fig. 28), 
d'un cornet (fig. 29), d'un tube. Tantôt les cloisons se dis- 
posent en rayons autour d'un point central, comme dans les 
figures 28 et 29, tantôt elles se rangent d'une manière sensi- 



1. KûxXoç, cercle; Xîôoç, pierre, 

2. Tpoyhç, roue; cjmXy), tranchai 



CŒLENTERES. 



no 



blement parallèle (Rhipidogyra 1 , fig. 55), de telle sorte que le 
type rayonné s'efface. Lorsque les cloisons restent bien sépa- 
rées les unes des autres, sans saillies, ni traverses qui s'éten- 



A. 





Fig. 27. — Qyclolites elliptica, 1/2 grandeur. A. vu en dessous, montrant 
sa muraille qui forme une large base. B. vue en dessus, montrant son 
calice allongé entouré de cloisons très fines.— Turonien des Corbières, 
Aude. Collection d'Orbignv. 



E. 





Fig. 28. — Trochosmilia (Acrosmilia) similis. A. vue de côté; B. vue en 
dessus aux 2/3 de grand. — Oxfordien de Neuvisy. Coll. d'Orbignv. 





Fig. 29. — Trochocyatlius conuhis, grand, nat. A. de profil; B. vue en 
dessus pour montrer la couronne de palis en dedans de la couronne for- 
mée par les cloisons. — Gault de Dienville (Aube). 

dent entre elles, le polypier est appelé un turbinolide (Trocho- 
cyatlius*, fig. 29 et 45, D). Parfois les cloisons, au lieu d'être 



1. TtTvtStov, éventail; yypo:, tour. 

2. Tpoybç, cercle, roue, et xûaQo;, gobelet. 



40 FOSSILES SECONDAIRES. 

lisses, tendent à s'unir les unes aux autres par des pointes ou 
aspérités latérales (synapticules 1 ) ; les polypes où on les observe 
reçoivent le nom de fungides (fig. 27 et 45, C). Les pointes se 
rejoignent souvent d'une cloison à l'autre, de manière à former 
des traverses ; alors les polypes prennent la désignation d'as- 
tréides 2 (fig. 45, E). Entre les astréides et les turbinolides, la 
transition est faite par les Parasmilia 7 ', dans lesquelles les 
traverses sont peu développées. Les astréides ont les bords 
de leurs cloisons denticulés ou lisses ; dans le premier cas, 
Edwards et Haime les ont appelés des astréides proprement 
dits (Montlivaultia", fig. 50); dans le second cas, ils les ont 

A. B. 





Fig. 50. — ■ Montlivaultia sarthacensis, grandeur nat. A. vu de profil; B. vu 
en dessus. — Bathonien de Conlie, Sarthe. Coll. d'Orbigny. 



nommés eusmilidcs 3 (Trochosmilia, fig. '28) ; il est reconnu 
aujourd'hui que ces différences ont une faible importance. 

Les changements dans les modes d'agrégation des individus 
se sont également produits avec une grande facilité. Les po- 
lypes que je viens de citer ont été des monastrés 6 , c'est-à- 
dire des individus qui toute leur vie sont restés isolés; ils ont 
gardé pour eux la plénitude de leurs forces vitales et ont pu 
ainsi acquérir de grandes dimensions, comme on le voit dans 
certains échantillons de Cyclolites et de Montlivaultia. Si les 

1. S-jv, avec; amrw, j'attache. 

2. 'Acnrrip, époç, étoile. 

5. Ilapà, auprès; a\Likv\, tranchant. 

4. En l'honneur de M. de Montlivault, préfet du Calvados. 

5. E3, bien, et ctjuXy]. 

G. Le nom de Monastrés ([aôvoç, seul; àux/ip, étoile) a été proposé par M. de 
Fromentel. 



CŒLENTERES. 



41 




monastrés, fatigués de leur royauté solitaire, ont voulu se 
changer en peuple, c'est-à-dire former ce qu'on nomme des 
colonies ou des polypes composés, ils ont eu, en dehors de 
la multiplication par des œufs qui appartient aux autres 
créatures, deux moyens de se propager : la fissiparité et la 
gemmation. 

La figure 51, A et B, représente un polypier qui s'est multi- 
plié par fissiparité ; en re- 
gardant en A la muraille 
des polypiérites dont il est 
formé, on voit comment, à 
mesure que ces polypiérites 
s'allongent, ils se bifur- 
quent; si nous considérons 
leur face supérieure B,nous 
remarquons des calices qui 
sont grands et ronds, d'au- 
tres calices qui s'infléchis- 
sent dans le milieu, d'au- 
tres qui prennent la forme 
en 8, d'autres où la sépa- 
ration est achevée. 

11 y a des passages insen- 
sibles entre les polypiers 
simples et les polypiers 
composés formés par fissi- 
parité. Prenons une Tro- 

chosmilia à calice arrondi ( genre Acrosmilia d'Orbigny , 
fig. 28). Son calice peut se comprimer légèrement pour devenir 
ovale (genre ElUpsosmilia d'Orbigny, fig. 32). Il peut se com- 
primer encore davantage et constituer une longue rangée com- 
posée d'un grand nombre de cloisons parallèles (Rhipidogyra, 
fîg. 55). Si Rhipidogyra s'allonge, se contourne et épaissit sa 




iG. 51. — Calamophyllia 1 flabellum, à 
1/2 grandeur. A. vue de côté; B. vue 
en dessus. — Corallien de Maxey-sur- 
Vaise. Collection d'0rbi°nv. 



1. KâXapioç, chalumeau; cpiiMov, feuille. 



12 



FOSSILES SECONDAIRES. 



muraille, il devient Pachygyra* Cotteaui (fig. 34). L'échan- 
tillon qui est représenté ici n'est formé que d'une seule rangée; 




Fig, 32. — Trochosmilia (Ellipsosmi- 
Ua) obliqua, aux 2/5 de grand. - — Sé- 
nonien de Soulages. Coll. d'Orbigny. 



Fig. 53. — Rhipidocjyra flabellum, au 
1/5 de grandeur. — Corallien de 
Châtcl-Censoir. Collection d'Orbigny. 





Fig. 54. .— Pachygyra Cotteaui, 1/2 Fig. 55. — Lobophyllia [Pachygyra] 
grandeur. — Corallien de Nantua. labyrinthica, au 1/5 de gr. (d'après 

Collection d'Orbigny. Michelin).— Turoni en desCorbières. 




Fig. 50.— Meeandrina ornala, 1/2 gran- 
.deur. — Corallien de Saint-Mihiel. 
Collection d'Orbigny. 




Fjg. 57. — Mssandrasfrea crassisepia, 
grandeur naturelle. — Turonien de 
Soulage. Collection d'Orbigny. 



quelquefois Pachygyra Cotteaui est formée de deux rangées 
qui s'accolent en partie l'une à l'autre. S'il y a plusieurs 
rangées, on a Lobophyllia" (Pachygyra) labyrinthica (fig. 55). 



1. Llcr/ùç, épais; yûpoç, tour. 

2. Aoêoç, lobe; ovllov, feuille. 



CŒLENTÉRÉS. 



Si les calices, au lieu d'être séparés comme dans l'espèce 
précédente, deviennent contigùs, on a la forme Mseandrinci 1 
(fîg. 56). Enfin, si les calices de Mseandrinci sont fissiparisés 
en petits calices distincts les uns des autres, on a Msean- 
drastrea' (fig. 57). Ainsi on passe peu à peu d'un polype 
simple à un polype très composé. Il est difficile, sur les ani- 
maux fossiles, de dire où l'individualité s'arrête, où la collec- 
tivité commence, car la fissiparité peut porter sur les parties 
molles, sans porter sur les parties dures. Quoy. Gaimard et 
M. Dana, en étudiant les polypes vivants dont les calices 
forment de longues rangées parallèles de cloisons, ont vu 
que leurs parties molles peuvent se tissipariser en individus 
qui ont une bouche distincte, quoiqu'ils gardent une sorte de 
manteau commun et que leurs parties dures ne montrent pas 
de fissiparité. 

Lorsqu'un polype se multiplie par gemmation, un afflux de 
suc se porte sur un point de sa surface, y développe une saillie 
en forme de petit polype qui ^s^rp^ 




s'allonge , grandit ; ce phéno- 
mène se produisant un grand 
nombre de fois, il en résulte 
des masses composées de poly- 
piérites (Pseudocœnia*, fig. 58). 
Ces polypiéiïtcs, ainsi formés 
par gemmation, se distinguent 
de ceux qui sont dus à la fissi- 
parité (fig. 51, B) parce qu'ils 
sont bien arrondis et sembla- 
bles les uns aux autres, au lieu 

de présenter des calices en voie de séparation ; toutefois cette 
distinction n'est pas toujours très manifeste. Pallas, Ehrenberg, 
Milne Edwards, Haime et d'autres naturalistes ont attaché une 



m 

MÊË 



Fig. 38. — Pseudocœnia ornala, vue 
en dessus, grandeur naturelle. — 
Corallien de Châtel-Censoir, Yonne, 
Coll. d'Orbisrnv. 



1. Mœander, méandre. 

2. Forme intermédiaire entre la Méandrine et l'Astrée. 

3. iFsuSyk, faux: xoivoma, communauté. 



44 



FOSSILES SECONDAIRES. 



grande importance à la différence de la formation par gemma- 
tion ou fissiparité. Dana n'a pas jugé que cette différence ait 
beaucoup de valeur, car d'une part la gemmation se produit 
d'une manière très inégale, non seulement à la base ou le long 
de l'axe du polype à toute hauteur, mais encore dans le calice ; 
c'est ce qu'on appelle gemmation caliculaire ; d'autre part, la 
fissiparité est inégale aussi, le calice est quelquefois scindé en 




Fig. 59. — Thamnastrea Defran- 
ciana, quelques calices bien con- 
servés, grandis (d'après Edwards 
et Haime). — Bajocicn de Dundry. 




Fig. 40. — Même espèce, calices 
un peu usés, grandis (d'après 
Edwards et Haime). — Bajocien 
de Dundry. 




Fig. 41. — Même espèce,, calices très 
usés, grandis (d'après Edwards et 
Haime). — Bajocien de Dundry. 




Fig. 42. — Isasirea Richardsoni, 
calices grandis (d'après Edwards 
et Haime). — Bajocien de Dundry. 



deux, un grand calice et un très petit calice, et alors la fissipa- 
rité se rapproche bien de la gemmation caliculaire. MM. Edwards 
et Haime ont eux-mêmes constaté qu'il n'est pas rare de ren- 
contrer dans les espèces essentiellement gemmipares quelques 
individus qui se fissiparisent 1 . 



1. Histoire naturelle des Coralliaires, 1 er vol., p. 85, 1857. 



CŒLENTERES. 45 

Bien que les polypiers formés par gemmation aient leurs 
polypiérites mieux individualisés que ceux formés par fissi- 
parité, il n'est pas toujours facile d'établir la limite de leurs 
polypiérites. On trouve des transitions entre les colonies où les 
polypiérites sont nettement séparés les uns des autres, et les 
colonies où ils sont confondus. Par exemple, on ne peut man- 
quer d'être frappé du contraste que présentent Thamnastrea 1 , 
(fig. 59) et kastrea* (fig. 42). Dans la première, les cloisons 
s'étendent du fond d'un calice à un autre fond de calice, sans 
qu'il soit possible de dire où est la limite de ces calices. Dans 
la seconde, au contraire, il y a une séparation bien nette; 
chaque calice a sa paroi propre qui délimite son individualité. 
Mais pour peu que le calice de Thamnastrea soit usé, on a 
l'apparence représentée figure 40, et si l'usure augmente, on 
a l'aspect présenté dans la figure 41 ; les éléments calcaires se 
sont épaissis, de sorte qu'il y a une ligne de démarcation bien 
nette; ainsi on voit Thamnastrea prendre le même aspect 
qulsastrea (fig. 42). 

La plus importante séparation qui ait été établie parmi les 
madréporaires des temps secondaires, a été la division en 
apores et en perforés. Les premiers ont des cloisons et des 
murailles dont les éléments sont serrés les uns contre les 
autres, de manière à ne pas laisser de vide; les seconds ont 
une texture plus lâche, leurs éléments sont moins serrés et 
laissent des pores ou même de grands vides. Ce sont là des 
différences considérables, car il est évident que les polypes 
apores, lorsqu'ils sont isolés, sont moins en rapport avec le 
milieu ambiant, et que, lorsqu'ils sont en colonies, ils com- 
muniquent moins les uns avec les autres ; ils sont plus indivi- 
dualisés. Cependant là, encore, nous ne trouvons pas un hiatus 
infranchissable; la différence du polypier apore et du polypier 
perforé provient du plus ou moins d'abondance dans la sécré- 



1. ©âfjwo;, buisson; àu-c^p, étoile. 

2. "Io-oç, égal; ocorrip, étoile. 



46 FOSSILES SECONDAIRES. 

tion du calcaire; il est facile de concevoir que la force de sé- 
crétion a pu varier. M. Duncan a observé des transitions entre 
les apores et les perforés; à propos du genre Thamnastrea 
que Milne Edwards et llaime ont rangé parmi les apores 
et que M. Milaschcwitsch classe clans les perforés, il a dit : 
« // y a des cloisons perforées dans Cyphastrœa, une forme 
apore et des cloisons solides dans la plupart des espèces de 
Madrèpora, un genre de perforé 1 . » Cet habile naturaliste a 
introduit entre les deux grandes divisions des apores et des per- 
forés, une division de môme valeur qu'il appelle la section des 
fungides, et dans cette section il réunit des genres qui étaient 
rangés les uns parmi les apores, les autres parmi les perforés. 

En réalité, quoique les polypiers fossiles présentent des 
aspects très différents, il est diflicile d'établir entre eux des 
limites tranchées. La preuve de la difficulté de séparer leurs 
familles est fournie par le désaccord des savants qui les ont 
le mieux étudiées. Lorsque Edwards et llaime ont publié leur 
ouvrage classique sur les polypiers, ils ont modifié de fond en 
comble l'œuvre de Michelin, Goldfuss et de leurs aulres prédé- 
cesseurs. M. de Fromentel, à son tour, a proposé un arran- 
gement général tout autre que celui donné par Edwards et 
llaime. Plus récemment M. Duncan a beaucoup modifié les 
modes de groupements admis, soit par Edwards et Haime, soit 
par Fromentel. 

Louis Agassiz, dont le génie curieux s'est porté sur des 
branches très diverses, a remarqué qu'en suivant le développe- 
ment d'individus d'astréens vivants, il les voyait d'abord mous 
sans aucune partie calcaire (état actinide). qu'ensuite il s'y 
développait des cloisons bien séparées les unes des autres 
(état turbinolide), que plus tard les cloisons émettaient des 
synapticules (état fimgide) ; enfin que les synapticules deve- 
naient des traverses (état astréide). L'histoire des change- 



1. A révision of l/ie Families and Gênera of ihe Sclcrodermic Zoanlharia 
(Extracted from the Linnœan Society Journal. Zoology, vol. XVIII, p. 157). 



CŒLENTÉRÉS. 



M 



raents ernbryogéniques des êtres actuels peut quelquefois n'être 
qu'une sorte de condensation à bref délai des transformations 
opérées pendant l'immensité des temps géologiques. C'est pour- 
quoi Agassiz a pensé que la série des phases par lesquelles 
passent les astréens actuels n'était que la répétition des phases 
par lesquelles les astréens fossiles avaient passé pendant la 
succession des époques géologiques. Il a supposé qu'il y avait 
eu d'abord le règne des actinides à corps mou, puis le règne 
des turbinolides à cloisons distinctes, puis le règne des fun- 
gides où les cloisons ont des synapticules, et enfin le règne 
des astréides où les cloisons sont unies par de nombreuses 
traverses. Ainsi le squelette se serait compliqué successive- 
ment. 

11 se peut que certains polypes aient eu le mode de déve- 
loppement qu'Agassiz a indiqué, car l'Auteur de la nature a 

B. 

11118 

111 

Vues théoriques de polypiers supposés coupés verticalement ; 
A. rugueux; B. astréide; C. fungide; D. turbinolide; E. perforé. 





employé sans doute des moyens variés de transformation. Mais 
je pense que le plus souvent les changements ont eu lieu dans 
un ordre inverse et que le squelette, au lieu de se compliquer, 
s'est simplifié de plus en plus, laissant les parties molles, qui 
sont les plus vitales, prendre la place occupée par la substance 
minérale. Pour faire comprendre ma pensée, j'ai donné, dans 
la figure 45, des vues théoriques de polypiers supposés coupés 
verticalement; je crois que des polypiers, qui étaient d'abord 
à l'état de rugueux A, ont pu passer par l'état d'astréide B, 
puis par l'état de fungide C, puis par l'état de turbinolide D v , 
puis par l'état de perforé E et enfin perdre toutes leurs parties 
minérales pour arriver à l'état d'actinie. 



48 FOSSILES SECONDAIRES. 

En effet, dans les temps primaires, la plupart des coralliaires 
ont en un squelette très compliqué: comme on le verra en 
regardant les figures des polypiers dans mon volume sur les 
fossiles primaires 1 , les types anciens appelés rugueux ont été 
chargés de calcaire; les éléments du squelette interrompaient 
partout le tissu mou, formant la disposition dite vésiculeuseA. 
Après le règne des rugueux dans les temps primaires, il y a 
eu le règne des astréides B à l'époque oolitique; alors les vési- 
cules se sont restreintes à de simples traverses. C'est à l'époque 
crétacée qu'a eu lieu le règne des cyclolites que l'on range 
parmi les fungidesC, où les planchers inter-cloisonnaires appe- 
lés traverses se sont réduits à des synapticules, c'est-à-dire à 
de petites pointes joignant encore quelquefois les cloisons les 
unes aux autres, mais laissant libre la plus grande partie des 
chambres inter-cloisonnaires. Le règne des turbinolides D, où 
les cloisons n'ont plus rien qui les réunisse sauf la muraille, 
a eu lieu dans les temps crétacés et tertiaires. C'est incontesta- 
blement pendant les époques tertiaire et actuelle que les élé- 
ments des cloisons et des murailles diminuent à leur tour pour 
former le vaste groupe des perforés E. Entin nous ne saurions 
dire si les actinies, qui n'ont plus aucun squelette, ont été 
nombreuses ou rares dans les temps anciens ; nous pouvons 
tout au moins constater que, sur nos côtes, ce sont les polypes 
les plus abondants. 

1. Page 75, fig. 39; page 74, fig. 40, 41. 



CHAPITRE IV 



LES ECHLNODEK.MI'.S SECONDAIRES 



On ne trouve plus dans le secondaire les cystidés et les 
blasloïdes, qui ont été si répandus dans le primaire; mais on y 
rencontre des crinoïdes, des stellérides, une profusion d'our- 
sins et des traces d'holothuries. 

Crinoïdes. — Les crinoïdes secondaires ont été étudiés 
d'abord par Alcide d'Orbigny et récemment par M. de Loriol. 
Ils ont perdu cette merveilleuse diversité de formes qui a été 
un des luxes des temps primaires •; n'ayant plus la force de se 
transformer beaucoup, ils ont encore gardé celle de reproduire 
des individus semblables à eux, de sorte qu'on voit dans les 
terrains secondaires, au lieu de débris de genres variés, une 
multitude d'échantillons qui se rapportent à un môme genre 
et parfois à une môme espèce. Ainsi YEncrinus 1 liliiformis est 
cité parmi les fossiles les plus vulgaires du trias; un des étages 
de l'oolite inférieure, le calcaire à entroques 2 , tire son nom 
de l'abondance des restes de crinoïdes ; les Pentacrinus 3 ont 
rempli quelques-uns des fonds de mer du lias; je représente 
(fig. 44) une portion d'une grande plaque du lias qu'on peut 
admirer dans la galerie de géologie du Muséum; cette plaque, 

1. 'Ev, en; xpîvov, lis. 

2. On appelle entroques (èv, en; too^o:, roue, disque) les disques dont la tige 
de$ crinoïdes est composée. 

ô. névTC, cinq, à cause de la forme pentagone de la tige. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 4 



50 



FOSSILES SECONDAIRES. 



habilement préparée par M. Meyrat, nous donne une idée de 
la hauteur et de la multitude des Pentacrinus qui vivaient 
sur un même point; au temps du lias, comme aujourd'hui, la 




Fig. 4i. — Pentacrinus bollensis, à 1/24 de grandeur, 
de Boll. Collection du Muséum. 



Lias supérieur 



mer offrait dans ses profondeurs des spectacles charmants 
dont le Créateur a été l'unique témoin; la pensée de ces épa- 
nouissements de la vie cachée est pour l'âme du philosophe 
un sujet d'étonncmenf. 

Le Marsupites 1 et Y Uintacrinus 2 du crétacé sont les seuls 

1. Marsupium, poche, sac, à cause delà forme du calice. 

2. C'est-à-dire le Crinoïde de l'Uinta. 



ECHINODERMES. 51 

crinoïdes qui aient gardé dans l'ère secondaire le caractère des 
temps primaires. Tous les autres crinoïdes se rapprochent bien 
plus des formes des temps actuels que de celles des temps pri- 
maires; ils confirment l'idée que l'ère secondaire représente 
une phase où le monde organique est déjà très avancé dans son 
évolution. Ainsi le genre Pentacrinus, si commun dans le lias, 
vit encore aujourd'hui; on trouve dans l'oolite les crinoïdes 
sans tiges des mers actuelles connus sous le nom de Comatula 1 
ou Antedon. Il y a dans le même terrain des restes nombreux 
de la famille des Apiocrinidcs dont le type, ÏApiocrinus-, est 
remarquable par son aspect piriforme; on les citait autrefois 
parmi les fossiles spéciaux au secondaire; mais les sondages 
dans les mers profondes ont fait découvrir le Rhizocrinus % qui 
est très voisin d'un apiocrinidé de la craie, le Bourgueticrinus \ 

Stellérides. — La destinée de ces animaux a été différente 
de celle des crinoïdes ; tandis que ceux-ci ont offert, dans les 
temps géologiques, des types spécialisés, les stellérides (étoiles 
de mer et ophiures) ont traversé tous les âges, insouciantes 
des changements qui se passaient autour d'elles. Il y a déjà 
longtemps, Edouard Forbes fut étonné de trouver dans le lias 
une étoile de mer qui ressemblait beaucoup à l'espèce com- 
mune de nos côtes, YAsterias rubens. «En vérité, dit-il 3 , si ce 
fossile du lias pouvait ressusciter et qu'il fût aujourd'hui jeté 
sur nos rivages, les naturalistes anglais verraient en lui une 
forme d 'Ur aster (Aster ias) qui serait d'espèce différente, mais 
ne leur présenterait rien de surprenant. » Le regretté doyen de 
la Faculté des sciences de Caen, Morière, a fait connaître une 



1. Kôjiï], chevelure. En compensation de l'absence de tige, il y a plusieurs 
crampons, outre les grands bras. M. Edmond Perrier vient de publier dans les 
Nouvelles Archives du Muséum un important ouvrage sur la Comatule. 

2. "Atuov, poire; -xpc'vov, lis. 

3. 'PîÇoc, racine et y.pîvov. 

4. En l'honneur de l'ancien naturaliste Bourguet. 

5. Memoirs of llie geological survey of theuniied Kingdo?n, décade III, pi. II, 
1850. (Uraster Gaveyi.) 



m 



FOSSILES SECONDAIRES. 



espèce de l'oxfordien des Vaches noires, YAsterias Deslong- 
champsi, qui se rapproche aussi des espèces vivantes. 

Oursins. — Les oursins, rares dans les temps primaires, 
ont pris une extrême importance dans les temps secondaires. 
Ils se sont encore peu multipliés pendant les époques du trias 
et du lias; mais, dans les mers oolitiques, ils ont offert 
une magnifique diversité : « Dans ces mers tranquilles, a dit 
M. Cotteau 1 , en général peu profondes, parsemées d'îles nom- 
breuses et souvent de rescifs madréporiques très puissants, les 
échinides ont trouvé des conditions d'existence éminemment 
favorables. » Les oursins ont été si abondants à l'époque cré- 
tacée que leurs espèces comptent parmi les fossiles les plus 
caractéristiques; je citerai, par exemple, Y Echinospatagus 
cordiformis du néocomien, YHeleraster oblongus de l'urgonien, 

u a c 





Fig. 45. — Hemicidarls crehularis, grandeur naturelle. A. vu sur la face 
buccale avec la lanterne cTAristote en place; B. lanterne vue de côté, 
montrant les mâchoires armées de dents; 0. la même vue en dessus 
avec les faux et les pièces complémentaires (d'après les préparations 
de M. Munier-Chalmas). — Corallien de Tournus. Collection de la Sor- 
bonne. 



YHolaster suborbicularis du cénomanien, les Echinocorys et les 
Micraster du sénonïen, Y Ilemipneusles de la craie de Maastricht. 
Outre leur abondance, les oursins fossiles sont remarquables 
par la perfection avec laquelle leurs pièces dures se sont 
conservées; leur exosquelette, en forme de boite composée 

1. Considérations sur les Échinides du terrain jurassique de la France. 
[Comptes rendus de l'Ac. des Se, 15 juin 1885.) 



ECIIINODERMES. 



53 



d'un grand nombre de plaques très ornées, fournit des carac- 
tères précieux pour leur détermination. Chez plusieurs d'entre 
eux, les mâchoires ont constitué un ensemble de pièces com- 
pliqué (lanterne d'Arislotc) qui a pu persister à l'état fossile, 
comme le montrent les figures 45, A, B et C. Leurs radioles 
sont fréquemment disséminés dans les couches secondaires; 




Fig. 40. — Pseudocidaris Burandi, aux 4/5 de grandeur, vu en dessus, 
découvert et préparé par M. le commandant Durand. — Kimmeridgicn 
de Gérvville. Collection de M. Durand. 



parfois on les a trouvés adhérents encore à la boite osseuse; le 
commandant Durand, pendant sa résidence dans le sud de l'Al- 
gérie à Géryville, a formé une curieuse collection d'oursins qui 
ont conservé leurs radioles. Je donne (fig. 46) la gravure d'un 
de ces échantillons. 



54 



FOSSILES SECONDAIRES. 



On conçoit qu'avec de semblables matériaux, les paléon- 
tologistes aient été particulièrement attirés vers l'élude des 
oursins. Si nous joignons aux travaux de Forbes, Alcide 
d'Orbigny, Desor, Cottean, Wright, de Loriol, Péron, Gau- 
thier, etc., sur les oursins secondaires ceux des deux Agassiz 
et de M. Lovén sur l'ensemble des oursins, nous trouvons une 
réunion de trésors scientifiques presque incomparable. 

En parlant des oursins primaires, j'ai dit qu'ils étaient fort 
différents des genres secondaires; ces derniers ou nééchi- 
nides ont eu leurs aires ambulacraires et inter-ambulacraires 
composées seulement de deux rangées de plaques, tandis que, 
chez les oursins primaires ou paléchinides, le nombre des 
rangées était variable. Mais le changement n'a pas été brusque; 
on a découvert dans le crétacé inférieur un oursin où les aires 
inter-ambulacraires ont quatre rangées de plaques, c'est le 




Fig. 47. — Teiracidaris Reynesi (d'après un échantillon de la Sorbonne 
que M. Mimiei'-Chalmas a bien voulu me communiquer). — Néocomien de 
Vergons, près Castellane, Basses-Alpes. 



Tetraciclaris l (fig. 47). « Quelle n a pas été ma surprise, a dil 
M. Cotteau, lorsque f ai rencontré dans la collection géologique 
du Musée d'histoire naturelle de Marseille un oursin du 
terrain crétacé présentant tous les caractères des échinides 



1. TÉaa-apsç. quatre, et Cidaris. genre d'oursin. 



ECHINODERMES. 



55 



réguliers, très voisin des cidaridës par sa physionomie géné- 
rale et ses principaux caractères, mais qui s'en distingue 
cependant par un point essentiel, car il présente dans chacune 
des aires inter- ambulacraire s quatre rangées parfaitement 
distinctes de plaques au lieu de deux. » 

M. Zittel a figuré sous le nom à" Anôlaucidaris deux plaques 
inter- ambulacraires du trias de Saint-Cassian qui, par leur 
forme hexagonale, indiquent aussi un paléchinide. 

Il n'est pas très difficile de concevoir comment s'est opérée 
la transition entre les paléchinides à rangées multiples de 
pièces et les nééchinides où chaque aire, soit ambulacraire, 
soit inter-ambulacraire, est réduite à une double série de 
pièces, car beaucoup d'oursins secondaires et même actuels 
montrent que cette simplification est résultée de soudures; 
cela a été mis en lumière par les travaux de plusieurs savants, 
notamment par ceux de M. Lovén. On s'en rendra facilement 
compte en jetant les yeux sur la fig. 48; on voit en a. les 




H.r: 




ig. 48. — Portion d'ambulacre du 
Leiosoma rugosum, grandie (d'a- 
près M. Cotteau). — Sénonien. 



Fig. 49. — Portion d'ambulacre du 
Pygurus Michclini, grandie (d'a- 
près M. Cotteau). — Bathonien. 



plaques ambulacraires avec des pores disposées sur deux rangs 
alternes, de manière à former une aire ambulacraire de quatre 
rangées; plus loin en h. les plaques médianes sont soudées en 



56 



FOSSILES SECONDAIRES. 



partie de manière à fournir un point d'appui solide au mame- 
lon destiné à supporter le radiole; enfin en c. on ne distingue 
plus que deux rangées de pièces; ainsi un même oursin est 
paléchinide sur un point, nééchinide sur un autre point. On 
pourra aussi regarder la fig. 49 ; elle montre que la séparation 
des rangées ambulacraires en pièces multiples persiste chez 
des oursins dont l'évolution est très avancée. 

Après la division établie d'après le nombre des rangées de 
plaques, la plus importante est celle qui est basée sur la posi- 
tion du périprocte et du péristome, ou en d'autres termes sur 
la position de l'anus et de la bouche 1 . On nomme oursins régu- 
liers (Acrocidaris*, fig. 50) ceux où le péristome p. s. et lepéri- 





Fig. 50. — Âcrocidaris nobilis, aux 4/5 de grandeur. A. vu en dessus; 
B. vu en dessous : a. ambulacres; i.a. inter-ambulacres ; p.p. péri- 
procte; p.*. péristome; g. pièces génitales: o. pièces ocellaires. — 
Corallien de la Pointe du Ché. Collection d'Orbigny. 



procte p.p. sont dans le centre de la coquille, l'un en dessous, 
l'autre en dessus . Les irréguliers sont ceux où le péri- 
procte n'est plus au centre de la coquille ; ils ne sont pas 
irréguliers au même degré : les uns (Discoiclea" fig. 51) ont 
encore le péristome p. s. au centre comme dans les réguliers; 



1. On appelle périprocte l'ouverture du test dans laquelle passe l'anus (usp'i, 
autour; 7ipwxTbç, anus), et péristome l'ouverture dans laquelle se trouve la bouche 

7tsp\ et o-t6|j.oc, bouche). 

2. "Axpa, pointe; Cidaris, genre d'oursin. 

3. Aio-xoç, disque; elàoç, apparence. 



ÉCHINODERMES. 



57 



le périprocte /?./?. seul est excentrique; les autres {Eeteraster\ 
fig. 52) ont le péristome excentrique aussi bien que le périprocte; 
Il y a une grande différence entre les oursins les plus régu- 
liers et les oursins les plus irréguliers. Si on dessine la silhouette 

B. 




Fig. 51. — Discoidea cijlindrica, aux 3/4 de grand. A. on dessus; B. er 
dessous. Mêmes lettres. — Cénomanien du Villard de Lans. Coll. d'Orbigny. 





Fig. 52. — Betèrasier oblongus, grandeur naturelle. A. vu en dessus; D. vu "> 
en dessous. Mêmes lettres. — Urgonien de la Grande Chartreuse. Collée- - 
tion d'Orbigny.' 

des aires ambulacraires d'un oursin régulier (fig. 55), on a un 
type aussi parfaitement rayonné que dans une étoile de mer. 
Si au contraire on trace la silhouette des aires ambulacraires 
d'un oursin irrégulier, en la disposant comme dans les ouvrages 
de M. Lovén 2 (fig. 54), on a une figure ou le rayonnement est 



1. "Exepoç, autre, différent; àrrriip, étoile. - 

2. La silhouette d'oursin régulier qui est représentée ici est tracée d'après 
la planche XX, fig. 166 de l'ouvrage de M. Lovén sur les Échinoïdés; celle de 
l'oursin irrégulier est tracée d'après la planche XXXIII, fig. 201 du même ouvrage. 



58 FOSSILES SECONDAIRES. 

moins apparent. Je ne sais s'il est permis de comparer l'ambu- 
lacre impair à la tôte du vertébré, les ambulacres pairs anté- 



U- >4^ 





Fie. 50. — Silhouette des rangées Fig 54. — Silhouette des rangées 

ambulacraires du Cidaris hystrix ambulacraires du Micraster cor- 

(d'après M. Lovén). anguinum (d'après M. Lovén). 



rieurs à ses bras, les ambulacres pairs postérieurs à ses jambes; 
tout au moins on peut dire que l'oursin irrégulier, dans sa 
forme générale, marque une tendance vers les êtres à symétrie 
bilatérale. 

Si large que soit l'intervalle entre les oursins réguliers où la 
bouche et l'anus sont au centre de la coquille, et les oursins 
irréguliers où l'anus a quitté le centre, cet intervalle est comblé 
par une multitude de genres qui présentent tous les états inter- 
médiaires. Pour montrer la variabilité de la position de l'anus, 
je réunis ici des coupes théoriques de quelques oursins secon- 
daires, supposées faites verticalement dans leur milieu suivant 
le sens de la longueur; l'anus est marqué par la lettre a, la 
bouche par la lettre b. Dans Pseudodiadema i (fig. 55), l'anus, 
opposé à la bouche, est au centre; Peltastes 2 (fig. 56) à une 
pièce discale dans le centre, de sorte que l'anus est un peu 
reculé, mais il reste encore dans la rosette apicale; l'anus de 
Clypeus 5 Michelini(ûg: 57) est sorti de la rosette apicale et re- 
porté un peu en arrière; l'anus de Pygastër'' truncalus (fig. 58) 



1. Wz-jyr\z, faux, et Diadc?na, genre d'oursin. 

2. nsVraa-niç , armé d'un bouclier. 
5. Clypeus, bouclier. 

4. Tlyyr), fesse : à<7vr,p, étoile. 



ÉCHINODEKMES. 



59 



est situé encore plus en arrière ; dans Pyrina 1 ovulum (fig. 59), 
l'anus est à peu près au milieu de la face postérieure; dans 
Pyrina Desmoulin sii (fig. 60), il est à peine plus bas; dans 
Pyrina lœvis (fig. 61), il est de plus en plus descendu; dans 




Fig. 55. — Pseudodia- 
dema Carthusianum 

(d'après M. Cotteau). — 
Néocomien supérieur. 




Fig. 56. — Pellastcs 
Lardyi (d'après M. Cot- 
teau). — Aptien. 



o 




Fig. 57. — Clypeus Mi- 
chelini (d'après M. Cot- 
teau). — Bathonien. 




Fig. 58. — Pygaster irun- 
catus (d'après M. Cot- 
teau). — Cénomanien. 



O 



Fig. 59. — Pyrina ovu- 
lum (d'après Wright). 
— Sénonien. 




"ig. 60. — Pyrina Dcs- 
moidinsii (d'après 
Wright). — Cénoma- 
nien. 




Fig. 61. — Pyrina lœvis Fig. 62. — Echinoconus co- Fig. 65. — Discoidea de- 
( d'après Wright). — niais (d'après Wright). corata (d'après M. Cot- 

Cénomanien. — Sénonien. teau). — Aptien. 



Echinoconus - conicus (fig. 62), il atteint la face inférieure, 
mais il est encore près du bord; enfin dans Discoidea decorata 
(fig. 65), il est tout près de la bouche. 

Chez les oursins, où la bouche elle-même est excentrique, 
les variations dans la position de l'anus ne sont pas aussi 
étendues; cependant elles sont encore considérables, comme 



1. Des Moulins a tiré ce mot de 7tupr,v, t\voç, noyau. 

2. 'E^îvoç, oursin; xôi-/o;, cône. 



00 



FOSSILES SECONDAIRES. 



le montrent les coupes théoriques suivantes : l'anus, dans 
Echinospatagus ' (fig. 64K est descendu sur la face postérieure; 
dans Holasler- (fig. 65), il s'est rapproché de la face infé- 




Fig. 64. — Echinospa- 

lagus Roulini (d'après 

' d'Ôrb.).— Néocomien. 





Fig. 65. — Holasier lœvis Fig. 66. — Echinocorijs 
(d'après d'Orbigny). — vulgaris. — Sénonien. 

Cénomanien. 



rieure; dans Echinocorys' (fig. 66), il est tout à fait en 
dessous, comme dans Echinoconus. Ainsi se justifient ces 
mots de M. Lovén 4 : « Le tube digestif, dès qu'il ne s'ouvre 
pas verticalement dans le calice, est comme saisi d'une mobi- 
lité extraordinaire, par suite de laquelle le périprocte se 
trouve pratiqué dans les genres divers sur tous les points de 
la ligne médiane de ï inter-radium impair depuis le bord du 
calice 3 jusqu'aux approches du périslome. » 

Ce n'est pas seulement le tube digestif qui a été mobile. 
Les pièces de la rosette apicale, au centre de la boîte osseuse 
de l'oursin, ont éprouvé aussi de grandes variations. La rosette 
apicale (voir Salenia, fig. 67) comprend : 1° une ou plusieurs 
pièces discales d qui occupent la place de la tige des crinoïdes: 
2° une rangée de pièces génitales g qui sont les homologues 
des basales des crinoïdes; 3° une rangée de pièces ocellaires o, 
qui sont les homologues des radiales des crinoïdes. Pour don- 
ner une idée des modifications de ces pièces, j'ai réuni les 
calques de quelques-unes des figures des beaux ouvrages 



"1. *E-/ïvoç otTaTiâTayyoi;, sorte d'oursin chez les Grecs. 

2. "OXoç, entier, et àarïip, étoile, parce que les ambulacrcs se continuent du 
sommet jusqu'à la bouche. 

3. 'E-/ÎVOC, oursin; xopuç, casque. 

4. Études sur les Échinoïdées, page 79, in-4°, Stockholm, 1874. C'est surtout 
à ce livre admirable que j'ai emprunté mes renseignements. 

5. M. Lovén appelle calice la rosette apicale. 



-ECHINODERMES. Gl 

de MM. Lovén, Cotteau, Wright, de Loriol. Dans Cidaris* 
(fîg. 68), il y a un grand périprocte central couvert en partie, 
à l'état vivant, par une membrane qui porte de nombreuses 

A B 





Fig. 67. — Salenia petalifera, de grandeur nat. A. vue en dessus; B. vue de 
côté; d. pièce discale; g. génitales; o. ocellaires; a. arabulacres; La. inter- 
ambulacres; p.p. périprocte. — Cénomanien du Havre. Coll. d'Orbigny. 

petites pièces ; autour du périprocte, 5 larges plaques génitales 
g. et 5 petites ocellaires forment des cercles réguliers. Dans 
Peltastes (fig. 69), les éléments calcaires du disque ne sont 
plus fragmentés comme dans Çidaris, mais réunis en une 
seule pièce d ; le périprocte est creusé aux dépens des trois 
génitales postérieures. Dans Acrosalenia- pseudodecorata 
(fig. 70), la pièce discale se fractionne en trois d.d.d. et le 
périprocte envahit une grande partie de la génitale impaire. 
Dans Acrosalenia angularis (fig. 71), il y a de nombreuses 
pièces discales ; la génitale impaire est de plus en plus amoin- 
drie. Dans Echinobrissus 5 orbicidaris (fig. 72), la génitale im- 
paire disparait et le périprocte est sorti de l'appareil apical. 
Dans Galeropygus * Marconi (fig. 75), le nombre des pièces 
discales a été réduit à deux. Dans Hyboclypus ;i caudatus 
(fig. 74), la discale postérieure est venue prendre la place 
qu'avait à l'origine (Cidaris, fig. 68) la génitale impaire, de 
sorte qu'on a un retour vers l'état régulier. Il en est de môme 
dans llolectypus G hemisphœricus (fig. 75) ; mais ici la première 

1. KîSapi;, ewç, diadème. 

. 2. "Ay.pa, pointe, et Salenia, genre d'oursin. 

3. 'Eyjvoç, oursin, et |3p(a-<7o;, nom d'un oursin chez les Grecs. 

4. Galerus, casquette, et îtuyï), fesse. 

5. Têbç, bossu, et C/ypeus, genre d'oursin. 

0. "OXoç, entier; extutioç, empreint, parce que les ambulacres s'étendent sur 
toute la coquille. 



62 



FOSSILES SECONDAIRES. 



discale s'est confondue avec la première génitale droite, for- 
mant une grande pièce madréporique. Enfin, dans Ilolectypus 




Fig. 68. — Cidaris sub- 
vesiculosa ( d ' a p r è s 
M. Cotteau). — Séno- 
nien. 




Fig.69.— Pellasles slel- 
lulaius (d'après M. Cot- 
teau). — Néocomien. 




Fig. 70. — Acrosalcnia 
pseudodecoraia (M. Lo- 
vén d'après M. Cotteau). 
— Bathonien. 




Fig. 7 1 . — Acrosalcnia an- 
gidaris (d'après M. de 
Loriol). — Jura ber- 
nois. 





Fig. 72. — Echinobrissus Fig. 73. — Galeropygus 
orbicidaris ( d'après Marconi ( M. Lovén , 

Wright) . — Bathonien. d'après M. Cotteau). — 

Néocomien. 






Fig. 74. — Hybocly- 
pus caudatus (d'après 
Wright). — Bajocien. 



Fig. 75. — Holectypns he- 
misphsericus (d'après 
Wright) — Bajocien. 



Fig. 76. — Ilolectypus 
macropygus. — (M. Lo- 
vén, d'après M. Cot- 
teau). — Néocomien. 



macropygus (fig. 76), la discale qui a pris la place de la géni- 
tale postérieure a un trou pour le passage des œufs, comme 



ECHÏNODERMES. 



03 



les génitales, de sorte qu'il est impossible de l'en distinguer. 
Ainsi des pièces qui ne sont pas homologues sont devenues 
analogues, c'est-à-dire ont rempli les mêmes fonctions. 

Il a pu aussi arriver que la pièce discale postérieure, au lieu 
de remplacer la génitale impaire postérieure, ait été atrophiée 






Fig. 77. — Hyboclypus 
gibberulus (d'après 
Wright). — Bajoc. 



Fig. 78. — Pygaster 
umbrella ( d'après 
Wright). — Corail. 



Fig. 79. — Micraster 
cor-anguinum (d'ap. 
Wright). — Sénon. 





H.F. 



Fig. 80. — Hyboclypus 
gibberulus (d'après 
M. Cotteau).— Batho- 



Fig. 81. — Holasler 
Bourgeoisanus (d'a- 
près d'Orbigny). — 
Scnonien. 




Fig. 82. — Côllyrités 
elliptica (d'après M. 
Cotteau). — Callovien. 



{Hyboclypus gibberulus (fig. 77). Dans ce cas, les deux ocel- 
laires postérieures ont été quelquefois très éloignées l'une de 
l'autre, et alors on voit, dans l'appareil apical, un grand trou 
pour le périprocte [Pygaster umbrella, fig. 78). Mais le plus 



64 FOSSILES SECONDAIRES. 

souvent les deux ocellaires se sont rapprochées pour fermer 
l'appareil apical (Micraster ' cor-anguînum, fig. 79). 

Enfin les pièces apicales des oursins secondaires ont fré- 
quemment perdu la disposition circulaire et se sont rangées 
longitudinalement; lorsqu'au lieu de regarder la figure d'/fy- 
boclypus gibberulus qui a été donnée par Wright, on regarde 
celle de la môme espèce qui a été représentée par M. Cotteau 
(fig. 80), on constate que la première discale a été atrophiée 
et que les génitales et ocellaires se sont rapprochées l'une de 
l'autre de manière à former un appareil apical étroit et allongé. 
Cette modification, qui s'est produite seulement dans certains 
échantillons d'Hyboclypus, a eu lieu d'une manière permanente 
dans les Holastir (fig. 81) et dans les Echinocorys. Dans Colly- 
ritçs^ (fig. 8 l 2), il n'y a pas eu seulement allongement de l'ap- 
pareil apical; il y a eu disjonction, les deux ocellaires posté- 
rieures ont été reportées très loin en arrière. 11 y a eu aussi 
disjonction dans Disaster'% mais chacune des pièces de l'appareil 
apical a gardé la forme qu'elle avait dans les oursins ordinaires. 

On conçoit que ces changements dans la disposition de 
l'appareil apical ont correspondu à des transformations du sys- 
tème ambulacraire, car les rangées de pores respiratoires sont 
en rapport avec les pièces ocellaires. Ainsi il y a des oursins 
(fig. 85) où les ambulacres ont perdu la disposition rayonnée 
habituelle chez les échinodermes (fig. 84) ; l'étoile est partagée 
en deux parties : le trivium formé des trois ambulacres anté- 
rieurs, le bivium formé des ambulacres postérieurs. Il peut 
arriver aussi que, la disposition rayonnée étant maintenue, les 
ambulacres se développent inégalement; ainsi, dans certaines 
espèces à'Hemiaster, le bivium est très raccourci comparative- 
ment au trivium 4 . 

Les ambulacres présentent encore d'autres modifications. 



1. Mtxpo;, petit; àax^ç, étoile, parce que les ambulacres sont petits. 

2. KoA).vpiTï]ç, petit pain. 

5. Aie, deux fois ; àar/|p, étoile, c'est-à-dire étoile séparée en deux parties. 

4. C'est ce qui a fait imaginer le nom A'Hemiaster., f^.crjç, demi ; àorrip, étoile. 



ÉCHINODERMES. 



65 



Tantôt ils vont du sommet de l'oursin à la bouche comme 
dans Discoidea (fig. 51) et dans Holectypus 1 (fig. 84); tantôt 




Fig. 85. — Collyrites elliptica, aux 
2/5 de grand., vu en dessus. Les trois 
ambulacres antérieurs forment le 
trivium ; les deux postérieurs for- 
ment le bivium; a. ambulacres; 
i.a. inter-amb. \p.p. périprocte. — 
Callovien de Cliaumont. Coll. d'Orb. 




Fig. 84. — Holectypus dcpressus, 
aux 5/4 de grandeur, vu en des- 
sus, montrant les cinq ambula- 
cres a. et les 5 inter-ambulacres 
i. a. — Callovien de Mamers. 
Collection d'Orbigny. 




Fig. 85. — Pygurus roslralus, à 1/2 grandeur. A. vu en dessus; B. vu en 
dessous: p.p. périprocte ; p. 's. péristome; a. ambulacres*, i. a. inter-ambu- 
lacres; fl. rosace appelée iloscelle, formée par les dilatations des ambula- 
cres appelées pbyllodes; g. trous génitaux. — Néocomien de Sainte-Croix. 
Coll. d'Orbigny. 



leurs pores deviennent rares ou môme disparaissent sur la 
face inférieure. Quelquefois ils affectent sur la face supérieure 
l'élégante disposition appelée pétaloïde (Pygurus-, fig. 85, A) 



1. De là est venu le nom d' Holectypus (ciXoç, entier; exxuixoç, empreint). 

2. FL-jy/], fesse; oùpà, queue. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 5 



66 



FOSSILES SECONDAIRES. 



et sur la face inférieure la disposition connue sous le nom 
de floscelle (môme figure, B). 

Les oursins subissent aussi des variations dans la largeur 
de leurs ambulacrcs; les uns (Cidaris, fig. 86) ont des ambu- 





- Cidan 
3/4 de grandeur. 
i. a. inter-ambula 
lieu de La Rocliel 



•ginaia, aux 
ambulacres ; 
;. — Coral- 
Coll. d'Orb. 



Fig. 87. — Ilemicidaris cremdaris, 
aux 5/4 de grandeur. Mêmes let- 
tres. — Corallien de Saint-Mihiel, 
Meuse. Collection d'Orbigny. 



lacres étroits; on les appelle des angustistellés; les autres 
[Phymechinus ' , fig. 88) ont de larges ambulacres, on les 




Fig. 88. — Phymecliinus (Heliucidaris) mirabilis, aux 5/4 de grandeur, 
Mêmes lettres. — Corallien de Saulce. Collection d'Orbigny. 



nomme des latistellés. Les Hemicidaris* (fig. 87) forment 
l'intermédiaire entre les angustistellés et les latistellés ; leurs 
ambulacres sont étroits en dessus comme dans les premiers, 
larges en dessous comme dans les seconds. 

Les pores eux-mêmes offrent des modifications de forme; ils 
sont ronds, ou allongés, ou en larmes, tantôt semblables les 
uns aux autres, tantôt dissemblables, placés sur un seul rang, 
sur deux ou plusieurs rangs. 

Si la boite osseuse des oursins présente des variations, les 



1. $-jjj.a, excroissance; è-/Tvoç, oursin. 

2. "H^ictuç, demi, c'est-à-dire à moitié Cidaris 



ECH1N0DERMES. 67 

radioles dont elle est armée n'en subissent pas moins. Comme 
exemple de ces variations, on peut citer le Cidaris ; ce genre, 
qui a paru à la fin des temps primaires, s'est beaucoup mul- 
tiplié pendant les temps secondaires et il existe encore aujour- 



Fig. 89. — Ra- 
diole de Cida- 
ris perornata, 
gr. nat.— Séno- 
nien de La Flè- 
che. Coll. d'Orb. 



Fis. 00. — Ra- 
diole de C. mu- 
ricata, gr. nat. 
— Néocomien 
de Saint-Dizier. 
Coll. d'Orb. 



Fig. 91. — Ra- 
diole de C/Zori- 
gemma, gr.nat. 

— Corallien de 
S'-Mihiel. Coll. 
d'Orbigny. 




Fie. 92. — Ra 
diole de Cid. 
punctatissima, 
gr. nat." — Néo- 
com., Les Lat- 
tes. Coll. d'Orb. 



Fig. 03. 



P,a- Fig. 



diole de Cid. 
Roemeri, gr. 

nat. — Salifé- 
rien de S'-Cas- 
sian.Coll. d'Orb 



diole de Cid. 
clavigera , gr. 
nat. — Scno- 
nien de Fc- 
camp. C. d'Orb. 



X W 



Ra- Fig. 05. 



Ra 



diole de Cid. 
cydonifera, gr. 
nat. — Néoc., 
S'-Auban (Var). 
Coll. d'Orb. 




Fig. 06 



diole de Cid. 
Jouanneti, gr. 
nat. — Séno- 
nien de Tours. 
Coll. d'Orb. 



d'bui. La boite osseuse (fig. 86) a peu changé, la force modi- 
ficatrice s'est portée sur ses radioles. Je donne ici les figures 
de quelques-unes de leurs principales variétés (fig. 89 à 96). 
Si dissemblables que soient ces radioles, on voit entre eux de 



68 FOSSILES SECONDAIRES. 

nombreux passages ; un même oursin a des radioles très diffé- 
rents les uns des autres. M. Alexandre Agassiz prétend que 
dans Toxopneustes jeune les radioles ressemblent à ceux du 
Rhabdocidaris , qu'ils passent ensuite par l'état Cidaris, puis 
par l'état Echinocidaris; ce n'est que plus tard qu'ils prennent 
l'état Toxopneustes. 

Quelques naturalistes, remarquant combien les grands traits 
de la configuration des oursins sont mobiles, ont eu la pensée 
de baser leur classification sur les caractères fournis par leurs 
mâchoires (page 52, fig. 45). Évidemment ces caractères ne 
sont pas sans valeur. Mais, quand nous pensons à quel point 
les dents ont varié chez les mammifères, nous devons croire 
que l'on trouvera aussi d'insensibles transitions dans la den- 
tition des oursins. Les mâchoires de ces animaux étant moins 
apparentes que leur boîte osseuse, et rarement visibles dans 
les espèces fossiles, on n'a pas encore eu occasion de les 
mettre en série pour établir leurs passages ; je suppose qu'on 
fera cela quelque jour. Les premiers classificateurs se sont ser- 
vis des caractères les plus apparents pour établir leurs divi- 
sions, et ils ont bien fait, car le plus souvent les caractères 
les plus apparents sont ceux qui révèlent le mieux les grands 
traits de l'organisation ; mais par là môme qu'ils sont plus 
visibles, on suit plus facilement leurs modifications. Les sa- 
vants qui veulent changer les classifications en s'appuyant sur 
des caractères plus cachés, reconnaîtront un jour que les 
caractères cachés, aussi bien que ceux qui sont les plus mani- 
festes, ont présenté d'insensibles modifications. 

En résumé, on peut dire qu'à travers les changements pré- 
sentés par les oursins, il est facile de reconnaître une unité de 
plan. Nulle part peut-être cette unité n'est plus manifeste sous 
les apparences de la diversité. Vainement l'anus se déplace et 
voyage de dessus en dessous, les rangées des ambulacres ont 
plus ou moins de séries de pièces, l'oursin régulier devient 
irrégulier, les discales prennent la place des génitales ou se 
soudent avec elles, les ambulacres se disjoignent, ils s'élar- 



ÉCHINODERMES. 69 

gissent ou 'se resserrent, leurs pores se multiplient ou se raré- 
fient, toujours le type persiste, et notre esprit ébloui ne sait 
ce qu'il doit admirer davantage de l'unité dans l'ensemble ou 
de la diversité dans les détails. 

L'unité de plan n'entraîne pas, d'une manière absolue, la 
preuve des filiations des oursins d'époques différentes, car ils 
ont pu apparaître de manière à refléter un plan virtuel, sans 
qu'il y ait eu mutation. Mais il me semble que nous devons 
être prédisposés en faveur de l'idée de mutation par la raison 
que voici: M. Alexandre Agassiz^ étudié le jeune âge des 
oursins actuels sur vingt-sept genres différents; dans plusieurs 
il a observé que les changements subis par les individus d'une 
môme espèce, depuis la naissance jusqu'à la vieillesse, sont 
si grands que rien ne serait plus naturel que de placer leurs 
deux extrêmes, non seulement dans des espèces différentes, 
mais souvent dans des genres différents et même dans des 
familles différentes. Lorsque nous voyons de telles modifica- 
tions se produire pendant le court espace de la vie d'un indi- 
vidu, nous pouvons croire que de grands changements ont dû, 
à plus forte raison, avoir lieu pendant le laps immense des 
temps géologiques. 

Pour nous assurer combien il est difficile d'établir des sépa- 
rations entre les espèces d'oursins, nous n'avons pas besoin 
d'aller loin; à la porte de Paris, dans la craie de Meudon, 
il y a un oursin que tout géologue connaît : c'est le Micraster 
Brongniarti (fig. 100). Ce fossile a été précédé par le Micras- 
ter glyphus (fig. 99), qui a été précédé par le Micraster cor- 
anguinum (fig. 98), qui a été précédé par le Micraster cor- 
testudinarium (fig. 97), qui a été précédé par le Micraster 
brevis. 

Si on choisit certains échantillons de ces espèces, on remar- 



1. Preliminary Report on the Echini and Star-fîshes dredged in deep water 
between Cuba and the Florida Reef (Bull, of the Muséum of comparative zoology 
at Harvard Collège, vol. I, 1869). — Consulter aussi le grand ouvrage d'Alexandre 
Agassiz : Revision of the Echini, in-4°. Cambridge, 1875. 



70 



FOSSILES SECONDAIRES. 



que des différences 1 ; mais si on met tous les individus à côté 
les uns des autres, on voit tant de passages que les déter- 
minations spécifiques deviennent très délicates. Elles le sont 




Fig. 97. — Micrasler cor-lesludina- 
rium, aux 5/5 de grandeur. — Sé- 
nonien de Paron, près Sens. Col- 
lection de. M- Cotteau. 




Fig. 98. — Micrasler cor-angui- 
num, à 1/2 grandeur. — Sénonien 
du Sussex, Angleterre. Collection 
de M. Cotteau. 




Fig. 99. — Micraster glyphus, aux 
2/5. — Sénonien d'Obourg, prés 
Spiennes, Belgique. Collection de 
M. Cotteau. 



Fig. 100. — Micraster Brongniarti, 
aux 5/5. — Sénonien de Meu- 
don. Donné par moi au Mu- 
séum. 



à tel point que j'ai cru devoir prier M. Cotteau de choisir lui- 
même les types dont je viens de donner les figures. Cet éminent 



1. Micraster cor-tesludinarium se distingue de M. brevis par sa forme moins 
ramassée, moins raccourcie, par ses aires ambulacraires postérieures moins 
allongées et à zones porifères relativement moins larges. Micrasler cor-angui- 
num diffère de M. cor-testudinarium parce qu'il est plus acuminé en arrière, 
plus cordiforme, parce que son sommet ambulacraire est porté plus en arrière, 
et parce que ses ambulacres sont plus étroits, presque superficiels. Micraster 
glyphus s'en distingue également. Quant au Micraster Brongniarti, il se rapproche 
beaucoup de M. cor-tesludinarium par sa disposition bien moins cordiforme que 
dans les deux espèces d'âge intermédiaire, mais il est plus allongé, son sillon 
antérieur est plus profond à l'ambitus, ses ambulacres sont plus étroits et plus 
excavés. 



ECHINODERMES. 71 

paléontologiste croit qu'elles peuvent porter des désignations 
spéciales. Mais pendant longtemps d'autres savants les ont 
confondues sous un même nom spécifique. Agassiz et Desor 
avaient réuni en 1847 les Micraster cor-anguinum et cor-testu- 
dinarîum. Bientôt après, Forbes, puis d'Orbigny, ont rapproché 
les Micraster cor-anguinum, cor-testudinarium et brevis; ils 
n'avaient pas eu l'idée d'en séparer le Micraster Brongniarti ; 
c'est seulement en 1855 que cette idée est venue à l'esprit de 
M. Hébert. Le Micraster glyphus n'a élé distingué qu'en 1869 
par Schlùter. Dans le courant de son ouvrage sur les Échinides 
du département de la Sarthe, M. Cotteau regarde encore le 
Micraster brevis comme une simple variété du Micraster 
cor-testudinarium ; ce n'est qu'à la fin de son volume qu'il 
accorde au Micraster brevis le droit de porter un nom 
d'espèce distinct. 

En vérité un tel désaccord n'existerait pas entre les maîtres 
les plus consciencieux et les plus habiles, si les espèces étaient 
bien distinctes des variétés. Sans doute nous sommes en présence 
de formes d'un même type qui a subi avec le temps de légères et 
insensibles variations ; nous avons là ce qu'on peut appeler des 
espèces géologiques, c'est-à-dire des points de repère précieux, 
adoptés par les stratigraphies pour noter les minutes ou les 
secondes au calendrier des âges de la terre, mais ce ne sont 
pas des espèces zoologiques dans le sens où on employait autre- 
fois le nom d'espèces. Il faut d'ailleurs noter que les couches 
de craie, dans le bassin de Paris, se sont déposées les unes 
au-dessus des autres sans perturbations violentes, et que, par 
conséquent, il n'est point vraisemblable que les espèces aient 
été détruites pour être remplacées par d'autres qui en étaient 
très voisines. Les Micraster se sont peu à peu transformés, 
soumis à la grande loi du changement, si inhérente au monde 
organique qu'elle s'est produite, lors même que le monde 
physique est resté presque immobile. 

On trouve à Meudon avec le Micraster Brongniarti un oursin 
facile à distinguer par la disposition allongée de son appareil 



72 



FOSSILES SECONDAIRES. 



apical, c'est YEchinocorys vulgaris, appelé aussi Ananchiles 1 
ovata (fig. 101). M. Cotteau a donné la synonymie de cette 





1.0/. iCt 



Fig. 101. — Echinocorys vulgaris, aux 2/5 de grandeur. A. vu en dessus; 
B. en dessous; g. trous génitaux; a. ambulacres; i. a. inter-ambulacres ; 
p. s. péristome; p.p. périprocte. — Sénonien de Chavot, Marne. Collec- 
tion d'Orbigny. 

espèce ; j'y relève 19 noms d'espèces qui ont été créés pour elle 
seule. La plupart de ces noms correspondent à une variation 
de formes ; môme quelques-uns présentent des différences très 
manifestes; pour qu'on puisse s'en rendre compte, j'ai super- 



<iiU. 




Fig. 102. — Silhouettes de diverses variétés de YEchinocorys vulgaris, 
Ananchites ovata (d'après Forbes). —Sénonien d'Angleterre. 



posé les profils qu'Edouard Forbes a donnés des formes appe- 
lées ovata, conica, striata et gibba (fig. 102).' Forbes et après 

1. Si ce mot est tiré d'àvdtyyw, je resserre, à cause de la forme qui est com- 
primée latéralement, il doit s'écrire Ananchites et non Ananchytes. 



ECHINODERMES. 



73 



lui d'Orbigny, Desor, Cotteau ont été d'accord pour les réunir 
dans une même espèce. Mais, puisque avant eux, Lamarck, 
Des Moulins, Agassiz , Goldfuss, etc., et plus récemment 
M. Bayle ont considéré plusieurs d'entre elles comme des 
espèces distinctes, il faut admettre que les différences pour les- 
quelles les naturalistes créent des noms d'espèces sont iden- 
tiques avec celles qui séparent les simples variétés dérivées des 
mêmes parents. On réunit des êtres en une même espèce lors- 
qu'on a eu occasion de les suivre à travers le temps et l'espace, 
de manière à observer un grand nombre d'échantillons qui 
établissent des passages entre eux; si on n'a pas eu cette occa- 
sion, on les sépare en espèces distinctes. Nous pourrions for- 
muler cela en disant : V amplitude des espèces est en proportion 
de V étude dont elles ont été V objet; la notion de l'espèce est 
subjective aussi bien que celle de genre et de famille. 

Holothuries. — Ces animaux, que les zoologistes s'accordent 
à placer à la tête des échinodermes, ne semblent pas de nature 
à pouvoir se conserver à l'état fossile, car ils n'ont pas un 




Fig. 105. — Pièces dermi- 
ques d'Hemisphwanthos 
florida, vues en dessus. 

A. pièce grossie 26 fois; 

B. autre pièce grossie 
47 fois (d'après MM. Ter- 
quem et Berthelin). — 
Lias moyen d'Essey-les- 
Nancy. 



FiCx. 104. — Pièces dermiques à'Hemisphse- 
ranthos costifera. A. pièce vue en dessus, 
grossie 45 fois ; B. autre pièce vue en des- 
sus, grossie 70 fois; G. la même vue en 
dessous, c'est-à-dire du côté concave 
(d'après MM. Terquem et Berthelin). — 
Lias moyen d'Essey-les-Nancy. 



squelette solide. Cependant, lorsqu'on examine leur peau au 
microscope, on la voit souvent remplie de spicules et de corps 
en forme de calotte qui sont calcaires. Ces pièces, malgré leur 
excessive ténuité, n'ont pas échappé au génie investigateur des 



74 



FOSSILES SECONDAIRES. 



paléontologistes. MM. Schwager, Waagen, Swingli , Kùbler, 
Terquem, Jourdy, Berthelin les ont retrouvées dans des roches 
jurassiques. Les gravures de la page précédente (fig. 105 et 104) 
sont faites d'après des dessins que M. Berthelin a bien voulu 
me communiquer 1 . 

On voit par là que les diverses classes qui composent aujour- 
d'hui l'embranchement des échinodermes existaient déjà à 
l'époque secondaire. 

1. M. Schlumberger a découvert dernièrement de nombreux débris d'holothu- 
ries dans l'éocène des environs de Paris. 



CHAPITRE V 



LES MOLLUSQUES SECONDAIRES 



Les mollusques ont eu déjà un grand rôle pendant l'ère pri- 
maire; cependant ce n'est que dans les temps secondaires qu'ils 
sont parvenus à leur apogée. Telle a été alors leur importance 
qu'ils ont servi à établir les noms de plusieurs sous-étages. 
Ainsi, parmi les désignations le plus en usage chez les géolo- 
gues français, on peut citer : les grès à Avicula contorta (infra- 
lias), les marnes àGryphées arquées (lias inférieur), les marnes 
à bélemnites et celles à Gryphœa cymbium (lias moyen), les 
bancs à Exogyra acuminata (bathonien), le dicératien ou cal- 
caire à Diceras et l'astarticn ou calcaire à astartes (coral- 
lien), le ptérocérien ou calcaire à ptérocères et le virgulien 
ou sous-étage à Exogyra virgula (kimmeridgien), le calcaire 
à chaînes (urgonien), l'argile à plicatules (aptien), la craie à 
Pecten asper (cénomanien), la craie à Inoceramus labiatus 
(turonien), la craie à Belemnilella quadrata et celle à Belem- 
nitella mucronata (sénonien), le calcaire à baculites (danien). 

Pendant l'ère secondaire, comme pendant l'ère primaire, et 
encore de nos jours, la classe des mollusques a eu pour repré- 
sentants les bivalves, les gastropodes et les céphalopodes. 

Bivalves 1 . — Plusieurs genres ont passé des temps pri- 
maires aux temps secondaires; un plus grand nombre ont 

1. Dans plusieurs publications récentes, notamment dans l'important Traité 
de M. Fischer, les bivalves sont désignés sous le titre de pélécypodes. 



76 FOSSILES SECONDAIRES. 

passé des temps secondaires aux temps actuels. Beaucoup se 
sont échelonnés dans tous les étages. Les admirables recherches 
de M. Etheridge ont mis en lumière la marche des mollusques 
et donné des preuves de leur continuité. 

Cette continuité n'a pas été de l'immobilité; la plupart des 
types, en persistant, ont présenté des nuances légères qui ont 
suffi pour enlever la monotonie, mais non pour empêcher de 
reconnaître leur unité. Ces nuances, on les a appelées des 
espèces; peu importe le nom; je ne peux croire que chacune 
d'elles représente une entité distincte ; il me semble plus na- 
turel de voir simplement en elles des changements qui sont 
en harmonie avec ceux des âges géologiques successifs. 

Je prendrai un exemple dans le genre le plus vulgaire, le 
genre Huître (Ostrea 1 ). Rare dans le primaire, peu commun 
encore dans le trias, il s'est rapidement multiplié dans le lias 
inférieur; il y a été surtout représenté par la forme appelée 
Gryphœa* (G. arcuata, tig. 105) ; sa grande valve, au lieu d'être 
attachée aux rochers sous-marins, était libre comme chez les 
huîtres actuelles à l'état embryonnaire; elle formait une élé- 
gante courbe dont le sommet se retournait en forme de cro- 
chet vers la valve supérieure. Je suppose qu'à l'époque du lias 
moyen, Gryphœa a diminué sa courbure et son crochet pour 
donner l'aspect appelé Gryphœa cymbium (fig. 106). Plus tard, 
son crochet aura pu tourner légèrement de côté (Gryphœa 
dilatata, fig. 107), et, plus tard encore, le crochet tournant de 
plus en plus, Gryphœa aura passé à la forme dite Exogyra 7 ', 
qui est représentée dans le néocomien par Exocjyra Couloni, 
dans l'aptien par Exogyra aquila (fig. 108), dans le gault par 
Exogyra Rauliniana, canaliculata , arduennensis , dans le 
cénomanien par Exogyra conica. Parfois le crochet se sera 
redressé, et alors il y aura eu, jusque dans le milieu du cré- 



1. "Ourpsov, huître. 

2. rpuTïôç, crochu. 

5. "E£u>, en dehors; yùpo;, tour. 



MOLLUSQUES. 77 

lacé, une tendance au retour vers la forme primitive, comme 





Fig. 105. — Ostrea ' (Gryphsea) ar- Fig. 105. — Ostrea (Gryphœa) cym- 

cuata, à 1/2 gr. — Lias inf. de Ville- bium, au 1/4 gr. — Liasien de Croi- 

franche, Rhône. Coll. d'Orbigny. zilles, Calvados. Coll. d'Orbigny. 




Fig. 107. — Ostrea [Gryphœa] dila- 
iala, au 1/4 grand. — Oxfordien 
de Villers. Collection d'Orbigny. 




Fig. 108.— Ostrea [Exogyra) aejuila, 
au 1/3 de gr. — Âptien de Vassy, 
Haute-Marne. Coll. d'Orbigny. 




Fig. 109. — Ostrea (Gryphsea) co- 
lumba, aux 5/5 de grand. — Céno- 
manien du Mans. Coll. d'Orbigny. 




Fig. 110. — Ostrea vesicularis, à 
1/2 grand. — Craie blanche de 
Meudon. Collection d'Orbigny. 



on le voit dans Gryph<ea columba (fig. 109). Celle-ci à son tour 



7 «s 



FOSSILES SECONDAIRES. 



aura perdu son crochet et sera devenue Ostrea biaariculata, 
qui, elle-même, aura produit Ostrea vesicularis (fi g. 110) de 
la craie, dont Ostrea navicularis actuelle est peut-être une 
descendante. D'autres changements ont eu lieu ; si on suppose 
des Gryphœa dilatata de l'oxfordien s'aplatissant, on aura 
Ostrea deltoidea du kimmeridgien, et plus tard Ostrea Ley- 



W 



"^m 



Fig. 111. — Ostrea (Alectryonia) 
amata, aux 2/5 de grandeur. — 
Callovien de Pizieux, Sarthe. Co 
lection d'Orbigny. 




H.F. 



Fig. 112. — Oslrea (Alectryonia) 
marroptera, à 1/2 grandeur. — 
Néocomien de Nantua, Ain. Col- 
lection d'Orbignv. 




Fig. 115. — Ostrea (Alectryonia) ca- 
rinata, aux 2/5 de. grandeur. — 
Cénomanien du Havre. Collection 
d'Orbigny. 




Fig. 114. — Ostrea (Alectryonia) 
frons, à 1/2 grandeur. — Séno- 
nien de Saintes, Cbar.-Inf. Col- 
lection d'Orbigny. 



merii du néocomien. Tantôt la valve inférieure s'est plissée 
seule, tantôt la valve supérieure s'est plissée également ; sou- 
vent le plissement est devenu si fort qu'il a produit les huîtres, 
pour lesquelles on a créé le sous -genre Alectryonia 1 : des 
huîtres de ce type ont existé dès l'âge du trias; elles se sont 
multipliées dans le callovien sous les formes nommées grega- 
ria, amor, amata (fig. 111); elles se sont continuées sous 



1. 'AXexTpuwv, ôvoç, coq, parce que son type est l'huître crête de coq. 



MOLLUSQUES. 79 

les formes appelées solitaria dans le corallien, macroptera dans 
le néocoraien (fig. 112), carinata dans le cénomanien (fig. 115), 
frons (fig. 114) et larva dans le sénonien; l'huître crête de coq 




Fig. 115. — Pecten 1 aiavus, aux 
3/5 de grandeur. — Néocomien 
de Bettancourt , Haute - Marne. 
Collection d'Orbigny. 




Fig. 116. — Pecten quinquecosta- 
tus, grandeur nat. — Craie cé- 
nomanienne de Rouen. Collection 
d'Orbigny. 



d'aujourd'hui serait la descendante de quelqu'une de ces Alec- 
tryonia d'autrefois. Nul n'a le droit d'affirmer que les choses 
se sont passées comme dans les hypothèses que je viens de 
faire; mais il nous est permis 
de dire que cela du moins est 
plus vraisemblable que de sup- 
poser à chaque âge géologique 
ces brusques apparitions, que 
les uns appellent des généra- 
tions spontanées, et les autres 
des créations instantanées. 

Au lieu de citer les huîtres, 
je pourrais citer une multi- 
tude d'autres coquilles, par 
exemple : les peignes (fig. 115 

et 116), les limes (fig. 117) qu'on voit réapparaître à chaque 
étage géologique et qui vivent encore aujourd'hui ; les moules, 




Fig. 117. — Lima* proboscidea, au 
1/3 de grandeur. — Bajocien de 
Moutiers. Collection d'Orbigny. 



1. Pecten, peigne. 

2. Lima, lime, parce que la surface est quelquefois 



80 



FOSSILES SECONDAIRES. 



qui, déjà au temps du Muschelkalk (fîg. 118), ressemblent 
tellement à notre moule commune (Mylilus edulis, fîg. 119) 




Fig. 118. — Mytilus eduliformis, 
grandeur naturelle. — Muschel- 
kalk de Lunéville. Collection de 
l'Ecole des Mines. 




Fig. 119. — Mylilus edulis aux 5/4 
de grandeur. — Époque actuelle. 
La Rochelle. 



qu'on les a appelées Mytilus 1 eduliformis-, les arches (fîg. 120), 
que leur charnière à dents multiples rend si facilement recon- 




Fic. 120. — Arca hersiha 




grandeur nat. — Oxfordien de Ncuvisy, Àrdennes. 
Collection d'Orbigny 



naissables, et qui se rencontrent à toutes les époques géo- 
logiques aussi bien qu'à notre époque; les pholadomyes 5 , dont 
M. Mœsch 4 a si bien décrit les évolutions dans le secondaire 



1. MutîXoç, moule. 

2. Cette arche, comme la plupart des espèces secondaires, forme l'intermé- 
diaire entre les vraies arches qui ont des dents perpendiculaires et les Cucullœa 
qui ont des dents transversales; elle a à la fois ces deux sortes de dents. 

5. Pholas, pholade, et Mya, mye. 

4. M. Mœsch a dressé un tableau généalogique où il montre que Pholadomya 
corrugata, après avoir régné pendant le temps de l'infra-lias et du lias, a eu des 
dérivées qui se sont maintenues jusque dans la craie supérieure. (Monograjj/tie 
der Pholadomyen, avec 40 planches, Abhandl. der schweizerischen pa/œontol 
Gesells. In-4, 1874.) 



MOLLUSQUES. 81 

et que représente de nos jours la Pholadomya candida -de Tor- 
tola (Petites Antilles), voisine des formes de la craie. 

Je me rappelle que, lorsque j'étais un débutant dans la 
science, et que l'on me donnait des coquilles fossiles à classer, 
je m'étonnais de voir des échantillons presque semblables, 
inscrits sous des noms différents; j'avais beau faire effort sur 
mon esprit pour suivre les opinions de mes maîtres, la multi- 
tude des noms me paraissait en opposition avec la simplicité 
de la nature. Sans doute j'observais entre les échantillons 
d'époques successives quelques différences ; mais cela ne m'em- 
pêchait pas d'admettre que c'était la même coquille légère- 
ment modifiée; car j'étais si épris par les charmes du inonde 
fossile que je le supposais aussi beau qu'il est possible; or 
il me semblait qu'une nature dans laquelle tout se meut, 
s'agrandit ou se rapetisse, s'ornemente ou se simplifie, est 
plus vivante et par conséquent plus belle qu'une nature com- 
posée d'espèces fixes où rien ne change, sauf à de lointains 
moments de création. Ce que je croyais alors, je le crois encore. 

11 y a dans le secondaire un groupe qui a eu beaucoup d'im- 
portance, c'est celui des trigonies \ caractérisées par leur forme 




Fig. 121. — Valve de Trigonia Bronni, vue en dedans pour montrer ses dents 
striées, aux 4/5 de grand. — Corallien de Glos, Calvados. Coll. d'Ôrbigny. 

le plus souvent trigone et leurs dents striées (fig. 121). Ces 
coquilles ont présenté de si grandes différences que les natura- 
listes ont été d'accord pour les partager en plusieurs sections ; 
afin qu'on puisse juger de leur diversité, je représente ici une 

1. 'Ypzîç. trois; ywvi'a, angle. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 6 



82 



FOSSILES SECONDAIRES. 



espèce qui est le type de la section des costalœ (fig. 122), une 
espèce de la section des scabrœ ou hérissées (fig. 125), une 
espèce de la section des clavellatse où, au lieu de côtes, on voit 
des rangées de pointes (fig. 124), une espèce de la section des 




Fig. 122. — Trigonia costala,i/2gr. 
— Bajocien de Zangenbach, Lippe. 
Collection du Muséum. 




Fig. 124. — Trigonia major, à 1/3 de 
grandeur. — Callovien de Dives, 
Calvados. Collection d'Orbignv. 




Fig. 125. — Trigonia Fittoni, aux 
3/4 de grandeur. — Gault de Géro- 
dot, Aube. Collection d'Orbigny. 




Fig. 125. — Trigonia excentrica, var. 
à plis rapprochés, à 1/2 grand. — 
Cénomanien du Mans. Coll. d'Orb. 



glabrœ, qui sont peu ornées (fig. 125). Le paléontologiste 
anglais Lycett, séduit par la beauté de ces coquilles, leur a 
consacré un volume entier, accompagné de quarante-cinq plan- 
ches. Il a raconté que, pendant qu'il composait cet ouvrage, 
on l'engagea à élever le genre Trigonie au rang de famille et à 
séparer ses espèces en plusieurs genres. Voilà une tentation à 
laquelle peu de naturalistes ont le courage de résister, car il 
semble qu'on a fait un plus grand travail quand on a embrassé 
l'histoire d'une famille que lorsqu'on a étudié un simple genre. 



MOLLUSQUES. 



85 



Cependant Lycett résista : « Le résultat de mes observations, 
a-t-il dit 1 , a tendu dans une direction opposée à celle qui 
m'était proposée; elles in ont conduit à la perception d'une 
ressemblance générale entre les différents groupes d'espèces 
dans des traits d'une importance suffisante pour me les faire 
considérer comme formant seulement des portions d'un seul 
grand tout. » Ces mots ont une autorité considérable, car peu 
de savants ont étudié un groupe de mollusques avec une atten- 
tion comparable à celle de Lycett. 

Les trigonies ont disparu de nos mers après l'époque secon- 
daire. Mais on en a retrouvé de vivantes dans les mers d'Austra- 
lie et de fossiles dans les terrains tertiaires de cette région du 
globe. Il parait même que l'une d'elles, la Trigonia semiun- 
dulata, appartient au groupe de la Trigonia costata (fig. 122), 
caractéristique des terrains jurassiques de la France; il y a 
eu des enchaînements à travers les espaces en même temps 
qu'à travers les âges. 

Dans mon livre sur les fossiles primaires, j'ai rappelé que. 
parmi les mollusques bivalves, plusieurs ont de grands tubes, 



g»^ Cl. 



% 







Fig. 120. — Arcomya [Panopea) IJijllu, à 
1/2 grandeur, h. adducteur buccal ; a. ad- 
ducteur anal; s. p. sinus palléal ; l. p. 
ligne palléale. — Corallien d'Écommoy, 
Sarllie. Collection d'Orbiernv. 



Fig. 127. — ] r cnus subrotan- 
da, grandeur nat. Mêmes 
lettres. — Cénomanien du 
Mont Liban. Collection 
d'Orbigny. 



l'un branchial, l'autre anal. La présence de ces tubes est mar- 
quée sur les coquilles par un enfoncement de la ligne palléale. 



1. A Moncgpaph of the Brilisli fossil Trigonix , p. 217 (Palaiontograpbical 
Society, 1872-1885). 



84 



FOSSILES SECONDAIRES. 



et on appelle sinupalléales les coquilles qui ont cet enfonce- 
ment (fig. 126 et 127). Il n'est pas sans intérêt de noter que 
les mollusques à coquille sinupalléale, qu'on regarde comme 
les plus élevés de leur classe, ont été rares dans le primaire et 
sont devenus très nombreux à l'époque secondaire, ainsi 
que l'ont montré Agassiz, Alcide d'Orbigny, Morris, Lycett, 
Mœsch, etc. 



Rudistes. — On range à côté des mollusques bivalves un 
groupe d'animaux fort étranges qui ont été spéciaux aux ter- 
rains secondaires ; c'est le groupe des rudistes 1 . 

Hippurites' 2 , le genre le plus accentué des rudistes, vivait 
fixé aux rochers sous-marins, tantôt isolé (fig. 128), tantôt 





Fig. 128. — Hippurites cornu-vacci- 
num, aux 2/5 de grandeur. — 
Turonien du Beausset. Collection 
d'Orbienv. 




Fie. 129. — Groupe à' Hippurites or- 

ganisans, aux 2/5 de grandeur. — 
Turonien du Beausset. Collection 
d'Orbignv. 



accolé en colonies (fig; 129). Comme le montre la figure 128, 
sa grande valve en forme de cornet présente trois sillons : l'un 
correspondant à ce qu'on appelle l'arête cardinale, c'est-à-dire 

1. Rvdis, à cause de la surface rude de plusieurs Hippurites. 

2. "Tmroç; cheval; ovpà, queue. 



MOLLUSQUES. 



85 



au centre de la charnière, et deux autres correspondant à des 
piliers dont la signification est encore incertaine. Suivant les 
observations de M. Douvillé, l'animal avait deux muscles du 
côté buccal et un du côté anal pour fermer sa coquille; mais 
il ne pouvait l'ouvrir que par la dilatation de son corps. La 
valve supérieure, en forme d'opercule très plat, était traversée 
par des canaux qui affectent une disposition rayonnée ; elle 
portait de grosses dents coniques. Caprina 1 (fig. 150), Pla- 
fjiophjcluis 1 , Ichthyosarcolifes 7 ' (fig. 151), etc., au lieu d'être 



m 



Fig. 150. — Caprina adversa, à 
1/3 de grandeur: a. valve droite 
fixée par son sommet c; b. valve 
libre ou gauche. (M. Fischer, d'a- 
près d'Orbigny.) — Cénomanien 
de File d'Aix 4 . 




Fig. 151. — IchihyosarcolUes [Ca- 
prinella) triangularis, valve gau- 
che; la coquille a disparu, lais- 
sant, visibles les chambres à eau. 
(M. Fischer, d'après Woodward.) 
— Cénomanien de File d'Aix. 



droits comme Hippurites, se tournaient en spirale. Sphseru- 
liles'° (fig. 152) et Radiolites fi (fig. 155), qui sont classés parmi 



1. Ainsi nommée parce qu'on a trouvé quelque ressemblance entre la forme 
de cette coquille et celle des cornes de chèvre. On aurait mieux fait de l'appeler 
Ovina, car elle ne rappelle pas la forme des Capra, mais celle des Ovis. 

2. riXâyioç, oblique; mrùÇ, yoç, pli. 

5. 'F/6Ù;, -jo;, poisson; crdcpS, xoç, chair; M8oç, pierre, parce que les moules 
des chambres à eau dont les cloisons ont disparu, lors de la pétrification, sont 
segmentés comme la chair des merlans, des morues, etc. 

4. Les clichés de cette gravure et de plusieurs autres qui sont dans ce chapitre 
m'ont été prêtés par M. Savy. 

5. Ecpoupoc, sphère, et >,i6oç. 

0. Radius, rayon. A la rigueur, le nom cte Radiolites devrait, comme M. Dou- 
villé Fa fait remarquer, devenir synonyme de Sphxrulites, attendu que M. Bayle 
a reconnu que Lamarck l'avait basé sur une véritable Sphœridites. 



86 FOSSILES SECONDAIRES. 

les rudistes, diffèrent notablement des genres précédents, 
quoique étant encore très éloignés de toutes les formes de la 
nature actuelle. On place aussi dans le môme groupe des co- 




Fig. 152. — Sphœruliles alala, à Fig. 155. — Radiolitcs craleriformis, 

1/2 grandeur. — Sénonien de au 1/4 de grandeur. — Sénonien 

Royan. Collection d'Orbigny. de Royan. Collection d'Orbigny. 




Fig. 154. — Monopleura imbricata, 
à 1/2 gr. ; /. sillon ligamentaire de 
la valve inférieure; p. point d'at- 
tache de cette valve. (M. Fischer, 
d'après d'Orbigny.) — Urgonien 
d'Orgon. 




Fig. 155. — Requienia ammonia, au 
1/4 de gr. ; a. point d'attache de la 
valve gauche; t. inflexion corres- 
pondant à la lame de l'adducteur 
postérieur. (M. Fischer, d'après 
Woodward.)— Urgonien d'Orgon. 



quilles qui se rapprochent des bivalves aujourd'hui vivants de 
la famille des Chamacées ; ce sont Monopleura 1 (fig. 154), q U i 
a une forme droite comme Sphœrulites, Requienia" (fig. 155), 



1. Môvo:, seul; nls'jpbv, côté. 

2. En l'honneur du naturaliste d'Avignon, Requien. 



MOLLUSQUES. 



87 



dont une valve est en spirale et l'autre est en forme d'oper- 
cule, Toucasia' où les deux valves sont en spirale. Ces genres 




Fia. 156. — Diceras arictinum, à 1/2 grandi 
droite, ii.xée: /. rainure du ligament. (M. 
Corallien de Sàint-Mihtel. 



il d'attaché de la valve 
'après Woodward.) — 



sont crétacés; ils ont été précédés dans l'étage corallien par 
Diceras- (fig. 156), qui avait, ainsi que Toucasia, deux valves 





Fig. 157. — Diceralocardium Jani, au 1/4 de grandeur. — Khétien des Alpes 
(d'après un moulage envoyé par le Musée de Milan). 



disposées en spirales. On ne sait pas encore s'il faut ranger 
près de ces animaux les singuliers Diceratocardium' (fig. 157) 

1. En l'honneur des deux savants géologues Toucas. 

2. Atxspaç, vase en forme de double corne. 

5. Ils ont la forme des Diceras ; cependant M. Fischer croit devoir les ranger 
parmi les conchacés. à côté des Mecjalodon et des Pachyrismq. 



88 FOSSILES SECONDAIRES. 

découverts par M. l'abbé Stoppani dans l'étage rhétien du ver- 
sant sud des Alpes. 

Les particularités d'organisation des rudistes, les difficultés 
d'examen qui résultent souvent de leur mode de fossilisation, 
enfin leur extrême abondance qui les rend précieux pour la 
détermination des terrains, ont attiré l'attention des paléon- 
tologistes. En France ils ont été étudiés par Picot de la Pey- 
rouse, de Lamarck, Des Moulins, M. Matheron, Deshayes, 
Alcide d'Orbigny, Saemann, M. Municr-Chalmas, etc. L'École 
des mines de Paris renferme la plus belle collection de ru- 
distes qui existe ; les échantillons ont été préparés avec une 
patience et une habileté incomparables par un de ses ingé- 
nieurs, M. Bayle; d'autres ingénieurs, Bayan, MM. Chaper, 
Douvillé, ont aussi travaillé à cette collection. Les deux valves 
ont été dégagées de la pierre qui les environnait ou les rem- 
plissait, de sorte qu'on peut bien se rendre compte de leurs 
caractères internes qui pendant longtemps avaient été mé- 
connus. 

M. Douvillé a mis à profit ces matériaux pour examiner les 
modifications successives qu'ont présentées les différents types 
de rudistes. Il a bien voulu me communiquer plusieurs des 
échantillons qui ont servi à ses curieuses études, et, pour 
l'exécution des gravures, il a signalé lui-môme à l'artiste les 
points qui devaient être mis en évidence afin de faire bien 
comprendre les caractères des priucipaux genres. Dans toutes 
les figures, il a représenté les mêmes parties par les mêmes 
lettres : L. indique le ligament; l'empreinte du muscle anté- 
rieur est marquée m. a., celle du muscle postérieur est mar- 
quée m. p. Sur l'une des valves, il y a deux dents, B.,B'., qui 
sont reçues dans deux fossettes b., b'. de la valve opposée; 
entre les dents B., B'. on observe une fossette n. qui reçoit la 
dent N. de l'autre valve. 

M. Douvillé prend pour point de départ Diceras du corallien 
(fig. 158). Il n'y a pas loin de Diceras à Toiicasia de l'urgonien 
(fig. 140) ; la différence consiste surtout dans les proportions 



MOLLUSQUES. 



89 



des dents. Il n'y a pas loin non plus de Diceras à Matheronia 1 
de l'urgonien (fig. 159) et de Matheronia au genre Charria* 
(fig. 141), commun dans le tertiaire et dans nos mers actuelles. 
Matheronia se distingue principalement de Diceras par son 




'ig. 158. — Valve gauche de Diceras 
arietinum, aux 2/3 de grandeur 
(d'après M. Douvillé). — Corallien 
de Saint-Mihiel, Meuse. Collection 
de l'École des Mines. 




Fig. 159. — Valve gauche de Mathe- 
ronia Virgînise, au 1/4 de gran- 
deur (d'après SI. Munier-Chalmas). 
— Urgonien de Navacelle, Gard. 
Collection de la Sorbonno. 



: 




l-À 



Fig. 140. — Valve gauche de Toucasia 
carinata, 5/4 de grand, (d'après 
M. Douvillé). — Urgonien d'Orgon. 

Collection de l'École des Mines. 




Fig. 141. — Valve gauche de Chama 
calrarata, aux 5/4 de grandeur. 
— Éocéne moyen de Grignon. Col- 
lection du Muséum. 



muscle postérieur m. p., qui n'est pas surélevé sur une lame 
myophore; Chaîna se distingue par la structure lamelleuse de 
la coquille, par la suppression sur la valve droite de la petite 
dent B'. et par conséquent de la fossette h' . qu'on voit sur la 



valve gauche des trois autres genres. 



1. En l'honneur du vénéré doyen des paléontologistes français, M. Matheron, 
qui a été le premier à faire connaître les rudistes de l'urgonien. 

2. Xâcrpia, ouverture. Ce nom a été donné à l'époque où l'on confondait les 
Chames avec les Tridacnes, qui ont une large ouverture sur le bord palléal. 



90 



FOSSILES SECONDAIRES. 



Tandis que Diceras a formé une tige qui s'est continuée 
jusqu'à nos jours avec de faibles modifications, il a donné 




Fig. 142. — Valve droite de Diceras 
arieiinum, à 1/2 grand, (d'après 
M. Douvillé) . — Corallien de Saint- 
Mihiel. Coll. de l'École des Mines. 



Fig. 14; 



Valve droite d'Helero- 



diceras Luci, à 1/2 grand, (d'après 
M. Douvillé). — Kimmeridgïen du 
Salève. Coll. de l'École des Mines. 




Fig. 144. — Valve gauche de Mono- 
fleura irilobata, grandeur na- 
turelle (d'après M. Douvillé). — 
Urgonien d'Orgon. Collection de 
l'École des Mines. 




Fig. 145. — Valve gauche de Pla- 
giopfychus Aguilloni, aux 2/5 de 
grandeur (d'après M. Douvillé). — 
Turonien du Beausset, Var. Col- 
lection de l'École des Mines. 







Fig. 140. — Valve gauche de Caprina 
adversa, aux 2/5 de gr. (d'après une 
contre-épreuve faite par M. Dou- 
villé). — Cénom. de S'-Savinien, 
Char.-Iui'. Coll. de l'École des Mines. 



L^a 




— 71. 

-m.a. 



Fig. 147. — Valve gauche de Capro- 
lina striata, grandeur naturelle 
(d'après M. Douvillé). — Cénoma- 
nien du Mans. Collection de l'École 
des Mines. 



naissance à des genres restés confinés dans le secondaire. 
Ce qui donne surtout à la charnière de Diceras un aspect 



MOLLUSQUES. 91 

spécial, c'est la forme en croissant de la dent N. de sa valve 
gauche (fig. 158), et par conséquent de la fossette n. qui la 
reçoit sur la valve droite (fig. 142). M. Douvillé remarque que 
dans Heterodiceras\ cette différence est atténuée, le croissant 
étant très diminué (fig. 145). En outre Heterodiceras diffère 
de Diceras parce que sa dent B. a pris un énorme développe- 
ment et parce que l'attache du muscle postérieur m.p., déjà 
exhaussée sur une lame myophore dans Diceras, est soulevée 
jusqu'au plan cardinal. Heterodiceras n'est pas loin de Mono- 
pleura de l'urgonien (fig. 144) et de Plagioptychus du turonien 
(fig. 145). Seulement il faut supposer qu'il y a eu inversion 
des pièces de la charnière; ce qu'on voit sur la valve droite 
à' Heterodiceras (fig. 145) se montre sur la valve gauche de 
Monopleura (fig. 144) et de Plagioptychus (fig. 145); au lieu 
de trouver une dent entre deux fossettes sur la valve gauche, 
une fossette entre deux dents sur la valve droite, on rencontre 
une fossette entre deux dents sur la valve gauche et une dent 
entre deux fossettes sur la valve droite. Si inexplicable que soit 
cette différence, nous pouvons croire qu'elle n'empêche pas 
d'admettre une communauté .d'origine, car on l'observe dans 
la nature actuelle entre des espèces de Chama très voisines les 
unes des autres, et môme, suivant M. Fischer, on l'a constatée 
chez des individus d'une même espèce, la Chama pulchella. 
Pour la forme de la charnière, Plagioptychus (fig. 145) et Mono- 
pleura (fig. 144) ne sont pas éloignés de Caprina (fig. 146) et 
de Caprotincr (fig. 147). 

D'autre part, M. Douvillé montre que Monopleura (fig. 148) 
a des traits de ressemblance avec Sphϔ'ulites (fig. 149); on 
voit dans la valve inférieure de l'un et l'autre genre une dent 
médiane N. entre deux fossettes b. et b'., auprès desquelles sont 
les empreintes des muscles antérieurs m. a. et du muscle pos- 
térieur m. p. Certaines espèces de Spliœrulites (Sph. Hœning- 
hausi, fig. 150), par l'atténuation de leur ligament L., marquent 

1. "Eirspo;, autre, et Siv.ïpa;. 

2. Diminutif de Caprina. 



92 FOSSILES SECONDAIRES. 

une tendance vers Biradiolites* (fig. 151), qui n'a plus de 





Img. 148. — Valve droite de Mono- 
pleura trilobata, aux 3/4 de gran- 
deur (d'après M. Douvillé). — 
Urgomen d'Orgon. Collection de 
l'Ecole des Mines. 



Fig. 140. —Valve droite (inférieure) 
du Sphœrulites foliavens, au 1/4 
de grandeur (d'après M. Douvillé). 
— Cénoinanien de l'île d'Aix. Col- 
lection de l'École des Mines. 




nui. mm 




Fig. 150. — \alve droite (inférieure) 
de Sphœrulites Hxninghausi, au 
1/3 de grandeur (d'après M. Dou- 

■ ville). — Sénonien de Saint-Ma- 
mest. Coll. de l'Éco'e des Mines. 




Fig.152. — Valve droite (inférieure) 
(ÏHippurites ( Vaccinites) radiosus, 
au 1/3 de gr. (d'après M. Douvillé. 
— Sénonien de Lamérac, Cha- 
rente. Coll. de l'École des Mines. 



Fig. 151. - Valve droite (inférieure) 
de Biradiolites cornu-pastorts, 
aux 2/5 de grand, (d'après M. Dou- 
blé). — Turonien. Collection de 

l'Ecole des Mines. 



W.CL. 



Fig. \hZ. — Valve droite (inférieure) 
d'Hippurites bioculatus, aux 3/4 
de grandeur (d'après M. Douvillé). 
— Sénonien des Bains de Rennes. 
Collection de l'École des Mines. 



ligament, ni d'arête cardinale. Les Hippurites telles qu'Hip- 

\.Bis, deux fois, et Radiolites, pour indiquer les deux bandes de la face externe. 



MOLLUSQUES. 95 

purites cornu-vaccinum et radiosus, rangées par M. Fischer 
dans le sons-genre Vaccinites 1 (fîg. 152), ont une arête car- 
dinale ainsi que Sphœrulites ; il en est d'autres {Hippurites 
bioculatus, lîg. 155) qui sont dépourvues d'arête cardinale 
comme Biradioliles. 

Ces gradations, mises en lumière par les figures de M. Dou- 
villé, ne permettent pas encore d'établir les filiations com- 
plètes des rudistes, mais certainement elles diminuent la 
distance qui semblait séparer plusieurs membres de cette sin- 
gulière famille. 

La croyance que les rudistes sont des mollusques bivalves 
n'empêche pas de leur chercher des liens de parenté avec 
d'autres animaux, car si la doctrine de l'évolution et du déve- 
loppement progressif a quelque fondement, la plupart des fos- 
siles doivent avoir des liens à la fois, avec des êtres plus élevés, 
qui sont leurs descendants, et avec des êtres moins élevés, qui 
sont leurs ancêtres. Je ne peux m'empêcher de remarquer des 
apparences de ressemblance entre les rudistes et les rugueux 
primaires pourvus de valve supérieure (opercule). Les noms de 
rugueux et de rudistes, qui ont le même sens, montrent que 
la muraille externe de ces animaux d'âge si différent n'est pas 
sans analogie. Les rudistes ont parfois des modes d'agrégation 
qui simulent ceux des polypiers, comme le montre la figure 
à'IIippurites organisons (ûg. 129). Le peu de place laissé aux 
parties molles dans la coquille des rudistes est un trait de 
ressemblance avec les cœlentérés ; mais ce qui est encore plus 
frappant, c'est la manière dont la coquille des rudistes est 
perforée, canaliculée ; sans doute elle était intimement péné- 
trée par le tissu organique; une telle conformation est diffé- 
rente de celle des mollusques ordinaires, chez lesquels la 
coquille est un revêtement presque distinct de l'animal. Enfin, 
c'est une curieuse chose que la disposition rayonnée si mani- 
feste chez beaucoup de rudistes (fig. 128 et 153). Dans un 

1. Tiré du nom d'espèce, cornu-vaccinum (corne de vache). 



94 



FOSSILES SECONDAIRES. 



résumé sur les radiâtes 1 lu eu 1855 à la Société géologique de 
Londres, Woodward a figuré sous le nom à'Hippurites corru- 
gatus un rudiste qui présente de nombreuses cloisons. M. Dou- 
villé m'a fait remarquer que la muraille (ÏHippuriles orga- 
nisans a également une tendance à la disposition rayonnée 
(fig. 154), et il a appelé mon attention sur la Barreltia' 2 , une 
coquille encore énigmatique de la Jamaïque qui a été rangée 




Fig. 154. — Coupe d'Hippurites or- 
ganisons, grandie à 5/2. B. et B'. 
dents de la valve supérieure; E. S. 
piliers correspondant aux oscules; 
m. a. muscle antérieur; m.p. muscle 
postérieur. — Turonien des Bains 
de Rennes. Coll. de l'École des Mines. 



Fig 155. — Coupe de Barreltia moni- 
lifera, au 1/5 de grand.; b. b'. fos- 
settes denl aires; E. S. piliers corres- 
pondant aux oscules; m. a. muscle 
antérieur; m.p. muscle postérieur. 
— Craie de la Jamaïque. Collection 
de l'École des Mines 3 . 



dans le Manuel de conchyliologie de Woodward parmi les 
rudistes. D'autres savants, suivant M., Fischer, l'ont regardée 
comme un polypier, mais M. Douvillé la place ainsi que Wood- 
ward parmi les rudistes, bien qu'elle ait un arrangement 
rayonné très prononcé (fig. 155). 



1. On the Structure and Af '/inities of the Hippuritidse [Quart. Joitrn. of the 
Geol. Soc. of London, pi. IV, fig. 4, 1855). Cette note de 22 pages me semble un 
chef-d'œuvre qui montre une fois de plus que les notes les plus courtes sont 
souvent les meilleures. 

2. M. Fischer, dans son Manuel de conchyliologie, dit que Barreltia est actuel- 
lement éloignée des mollusques et considérée comme un polypier. 

5. Pour ces deux ligures comme pour celles des autres rudistes que M. Dou- 
villé m'a communiqués, les légendes ont été faites conformément aux indications 
de cet habile paléontologiste. 



MOLLUSQUES. 95 

Malgré ces apparences de ressemblance, je ne voudrais pas 
prétendre qu'un cœlentéré est devenu un mollusque ; car les 
apparences sont souvent trompeuses. Je pose simplement une 
question. 

Gastropodes . — Considérés dans l'ensemble des temps géo- 
logiques, les gastropodes présentent le spectacle d'un progrès 
continu. Dans l'ère secondaire, ils sont devenus plus nombreux 
que dans l'ère primaire ; quelques-uns ont été très ornés 
(Pteroceras (fig. 156). Cependant ils n'ont pas encore atteint 



\l é< 



H, F 



Fig. 156. — Plerocerm avança, aux 2/5 de grandeur. — Oxfordicn 
de Greuë, Meuse. Collection d'Orbigny. 



leur apogée. Excepté à Sainl-Cassian, dans le Tyrol, le trias 
n'a pas fourni beaucoup d'espèces, et les individus de cette 
localité sont en général de petite taille. Selon M. Zittel, 7 à 
800 espèces de gastropodes sont connues dans le jurassique; 
leur importance n'a pas augmenté notablement dans le cré- 
tacé. Au contraire les gisements tertiaires de la France, de 
l'Italie, de l'Autriche en fournissent une multitude. Les gastro- 
podes actuels surpassent encore ceux du tertiaire; c'est au- 
jourd'hui qu'ils atteignent leur plus grande taille. 

1. llTïpôv, aile; xlpa;. 



96 



FOSSILES SECONDAIRES. 



En même temps que les gastropodes sont devenus plus nom- 
breux, ils se sont diversifiés davantage. Les pulmonés, qui sont 
regardés comme les plus élevés de leur classe, ont commencé 
à être moins rares. Depuis les beaux travaux de M. Matheron, 
on sait que les couches lacustres de la Provence, attribuées 
autrefois au tertiaire inférieur, appartiennent au crétacé; on y 
a trouvé plusieurs pulmonés. 

Les gastropodes qu'Henry Milne- Edwards a nommés des 
opisthobranches, pour indiquer que leurs branchies sont en 
arrière du cœur, n'étaient représentés dans le primaire que 
par des formes encore douteuses ; leur règne a eu lieu pendant 




Fig. 157. — Actœonina Dormoisiana, 

au 1/3 de gr. (M. Fischer, d'après 
d'Orbigny). — Corallien de Nantua. 




Fig. 158. — Actxonclla lœvis, à 1/2 
grand. (M. Fischer, d'après d'Or- 
bigny.) — Turonien d'Uchaux. 



le secondaire ; j'en donne ici deux figures (Actœonina 1 , fig. 157, 
ci- Actseonella, fig. 158). 

Parmi les prosobranches, ceux qu'on appelle des siphono- 
stomes, à cause de leur siphon chargé d'amener l'eau aux bran- 
chies, sont les plus perfectionnés des gastropodes marins, 
pourvus de branchies. Ils étaient très rares dans les temps 
primaires. Ils l'ont été un peu moins à l'époque du trias, mais 
M. Zittel prétend qu'alors ils avaient encore un très court canal 



1. Actœonina et AcLœoneUa sont des diminutifs à'Actseon. 



MOLLUSQUES. 



07 



indiquant sans doute un siphon branchial peu développé. Dans 
le jurassique et le crétacé, les siphonostomes se 



sont multi- 




Fig. 159. — Alaria (Ànchura) 
carinaia, aux 5/4 de grand. 
(M. Fischer, d'après d'Orbi- 
gny). ■ — Gault de l'Aube. 



Fig. 160. — Malapterq Ponli, grandeur na- 
turelle (M. Fischer, d'après M. Piette). - 
Corallien? de La Rochelle. 



plies sous des formes variées que les travaux d'Alcide d'Orbi- 
gny, Morris, Lycett, Deslonchamps et de MM. Piette, Gardner, 




Fig. AQl. — Columbellina ornata, 
5/6 de grand. (M. Fischer, d'après 
d'Orbigny). — Cénomanien de 
Cassis (Bouches-du-Rhône). 




Fig. 162. — Ziltelia Sophia (M. Fis- 
cher, d'après le frère Ogérien). 
— Tithonique, Jura. 



Cossmann, Hudleston ont mises en lumière. Pour en donner 
une idée, je reproduis ici les figures de deux genres (Alaria 1 , 



1. Ala, aile. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 



98 



FOSSILES SECONDAIRES. 



fig. 159) et Malaptera 1 (fig. 160), qui avaient un long canal 
pour loger le siphon branchial, et de deux autres genres 
(Columbellina- , fig. 161 et Zittelia 7 ', fig. 162) qui, au lieu de 
canal, avaient une échancrure pour laisser leur siphon passer 
librement. 

Plusieurs genres de gastropodes prosobranches se sont 
continués depuis l'ère secondaire, ou même depuis l'ère pri- 
maire jusqu'à l'époque actuelle. D'autres ont eu leur règne 
dans les temps secondaires, et ensuite ils sont devenus rares, " 
ou môme ils ont disparu. Parmi les genres qui ont eu leur 
apogée dans le secondaire, je citerai la forme Pleur otomaria; 
la fente de son labre 4 , qui a laissé sa trace sur tous les tours 
de spire, permet facilement de la distinguer ; on en connaît des 
espèces depuis le primaire ; dans les époques secondaires elles 
sont très communes; puis le Pleur •otomaria est devenu très 




Fig. 163. — Pleuroiomaria Mysis, 
grandeur naturelle. — Lias moyen 
de Fontaine-Étoupefour. Collection 
d'Orbigny. 




Fig. 164. — Pleuroiomaria Quoyana, 
aux 5/6 de grandeur (d'après 
M. Fischer et Bernardi). — Epo- 
que actuelle. 



sare. On en a retrouvé dans l'époque actuelle quelques spé- 
cimens qui diffèrent peu de ceux des temps secondaires. On 
pourra comparer à ce point de vue une espèce du lias (fig. 165) 
avec une espèce actuelle que M. Fischer a représentée dans le 
Journal de Conchyliologie, et dont je reproduis ici la gravure 
(fig. 164). 

1. MaXa, beaucoup; Trespbv, aile. 

2. Diminutif de Columbella. 

3. En l'honneur de M. Zittel, l'habile paléontologiste de Munich. 

4. lTAsupbv, côté; to;j.y|, incision, à cause de la fente du labre. 



MOLLUSQUES. 99 

D'autres genres ont eu une moindre durée. On ne les a ren- 
contrés ni dans le primaire, ni dans le tertiaire, mais seu- 
lement dans le secondaire ; appelés à dépenser toute leur force 
de vie pendant un laps de temps plus court, ils ont déployé 
dans l'époque secondaire une grande richesse de formes. 
C'est ce que montre la Nerinea [ (fig. 165* 166). 



Fig. 1G5. — ■ Nerinea trachea, 
grandeur naturelle (M. Fischer, 
d'après Woodward). — Batho- 
nien de RanviUe, Calvados. 




Fie. 166. — Nerinea (Ilieria) Càbane- 
tianà, aux 2/3 de grandeur, coupée 
dans la longueur (M. Fischer, d'après 
d'Orbigny). — Corallien d'Oyonnax 
près Nantua, Ain. 



Cette coquille est caractérisée par la présence de bourrelets 
sur ses parois internes. M. Fischer a eu l'idée de choisir dans 
la Paléontologie française de d'Orbigny une série de figures 
destinées à faire voir combien ces bourrelets ont varié pendant 
les époques du bathonien et du corallien. La figure 167 repré- 
sente une espèce très contractée; sur le labre, il y a trois bour- 
relets, /, /', /"; sur la columelle, il y en a trois également, 



1. Nr,pr|WY], néréide. Briart et Cornet ont décrit dans le tertiaire inférieur de 
Mons un genre Halloysia très voisin des Nerinea. 



100 



FOSSILES SECONDAIRES. 



c, c', c" , et en outre on voit un pli p sur le bord pariétal qui 
suit les tours de spire. Dans la figure 168, les mêmes bourrelets 




Nerlnea im- 

gran- 
deur (d'après d'Orbi- 
gny). — Iiathonien de 
Marquise. 




Fig. 1G3. —Nerinea axo- 
nensis, au double de 
grandeur (d'apr. d'Or- 
bigny). — Bathonien 
de l'Aisne. 




l-W 



Fig. 169.— Nerinea Ciio, 

aux 2/3 de grandeur 
(d'après d'Orbigny). 
— Corallien de Saint- 
Mihiel. 




Fig. 170. — Nei: Mosx, 
aux 3/4 de grandeur 
(d'après d'Orbigny). 
— Corallien de Saint- 
Mihiel. 




Fig. 173. — Nerinea Jol- 
lyana, aux 3/4 de gr. 
(d'après d'Orbigny). — 
Corallien de Clamecy, 
Nièvre. 




Fig. 171. — Ner. nodosa, 
aux 5/4 de grandeur 
(d'après d'Orbigny). 
— Oxfordien de Neu- 
visv. 




Fig. 174. —Ner. Desvoi- 
dyi, aux 5/4 de gran- 
deur (d'après d'Orbi- 
gny). — Corallien de 
Chàtel-Censoir. 




Fig. 172. — Ner. canali- 
cidaia, à 1/2 grandeur 
(d'après d'Orbigny). — 
Corallien de Chàtel- 
Censoir, Yonne. 




Fig. 175. — Nerinea Col- 
teaui, grandeur natu- 
relle (d'après d'Orbi- 
gny). — Corallien de 

Chàtel-Censoir. 



existent, mais ils sont un peu plus simples. La figure 169 
montre la disparition des bourrelets l" et p qu'on voyait dans 



MOLLUSQUES. 101 

les figures précédentes. Sur la figure 170, le bourrelet i 
s'atténue. Sur la figure 171, il n'y a plus qu'un bourrelet au 
labre l. La figure 172 ne laisse plus voir qu'un seul bourrelet 
sur le labre / et la columelle c; mais le bourrelet pariétal p 
persiste. Dans la figure 175, le bourrelet labral l, le bourrelet 
columellaire c el le bourrelet pariétal p deviennent peu sail- 
lants ; dans la figure 174 nous constatons la disparition du 
bourrelet p ; les bourrelets / et c ne sont plus représentés que 
par une inflexion des bords; enfin Nerinea Cotteaui (fîg. 175) 
n'a plus aucun bourrelet, de sorte qu'elle fait le passage aux 
Pyramidella et aux Cerithium. 

Céphalopodes. — La nature, toujours belle et toujours bonne, 
s'accoinmodant aux caprices des temps, semble s'être surpas- 
sée dans Ammonites; jamais elle n'a montré plus de plasticité, 
changeant à chaque zone des étages géologiques et gardant sa 
grâce dans toutes ses mutations. On dit que le nombre des 
espèces d'ammonitidés surpasse 3500 ; la grande majorité de 
ces espèces appartient à l'ancien genre Ammonites. Par suite 
des continuelles découvertes des paléontologistes, ce genre a 
bientôt compris une multitude d'espèces qui est hors de pro- 
portion avec la circonscription des autres genres ; il paraît donc 
naturel d'y faire des coupures. Mais il est difficile d'opérer ces 
coupures de manière à établir des genres dont les limites soient 
bien tranchées. A Berlin Léopold de Buch, à Paris Alcide d'Or- 
bigny, qui tous deux excellaient à saisir les caractères diffé- 
rentiels des êtres fossiles, entreprirent de partager les Ammo- 
nites en un certain nombre de sections ; ils ne pensèrent point 
devoir aller plus loin : ils trouvèrent trop de passages entre ces 
sections pour leur attribuer une valeur générique. Plus récem- 
ment, MM. Suess, Hyatt, Laube, Zittel, Waagen, deMojsisovics, 
Neumayr, Bayle, Uhlig, etc. ont scindé en genres nombreux 
l'ancien genre Ammonites. 

Les caractères qui ont servi davantage pour établir des coupes 
parmi les ammonitidés sont tirés de la forme de la coquille, 



102 



FOSSILES SECONDAIRES. 



de la grandeur de sa chambre d'habitation, de son ouverture, 
des cloisons et de l'aptychus. 

Je parlerai d'abord de la forme de la coquille. Les mollusques 
réunis autrefois sous le nom commun d'Ammonites se sont en- 
roulés sur eux-mêmes dans un même plan, de telle sorte que 
leurs tours de spire sont restés contigus (fig. 176 à 184). Mais 
tantôt ils se sont enroulés un petit nombre de fois sur eux- 
mêmes (Lytoceras 1 , fig. 176), tantôt ils ont eu un grand nombre 
de tours de spire (Arietites-, fig. 177). Les tours de spire, ou 








Fig. 176. — Lytoceras cornu copise 
à 1/2 grandeur.— Lias supérieur. 
— Collection d'Orbienv. 



Fig. 177. — Arietites Landrioli au 
1/4 de grandeur. — Lias inférieur 
de Pouillw Collection d'Orbienv. 



bien ne se sont pas du tout recouverts comme dans les deux 
figures précédentes, ou ils se sont un peu recouverts (fig. 182), 
ou bien ils se sont tellement recouverts que le dernier formé 
a embrassé, en totalité ou en partie, ceux qui l'ont précédé 
(fig. 183). Le corps de l'animal a été plus ou moins arrondi 
ou carré, ou comprimé de dessus en dessous, ou de gauche à 
droite. Les figures suivantes (fig. 178, de A à M), qui repré- 
sentent des coupes transverses du dernier tour de spire, donnent 
une idée des variations des ammonitidés ; étant prises au ni- 
veau de la chambre d'habitation, elles font connaître la forme 
du corps de ranimai. Le corps est rond (fig. A), il prend une 



1. Auto;, délié; -xspa:, corne. 

2. Corne de bélier, aries, arietis. 



MOLLUSQUES. 



105 



forme concavo-convexe (fig. B) ; il s'aplatit de dessus en dessous 
(fîg. C) ; il s'aplatit plus encore (fig. D) ; au lieu d'être rond 
comme dans la figure A, il est carré (fig. E); le milieu du 
ventre forme une quille qui fait saillie en dehors (fig. F), ou il 



O C-0 <-> ^ 





Fig. 178. — Sections du dernier tour de quelques ammonites : A. Lytoceras 
cornu copies, Lias sup. — B. Stephanoceras Brongniarti, Bajocien. — C. Ste- 
phanoceras Gpliathus, Oxfordien. — D. Arcestes bitfo, Trias. — E. Peltoceras 
arduennensis, Oxfordien. — F. Schloenbachia inflata, Gault. — G. Hoplites 
Delucii, Gault. — H. Hoplites tuberculatus, Gault. — I. Perisphinctes arbusti- 
gerus, Bathonien. — K. Phylloceras heterophyllus, Lias supérieur. — L. Sage- 
ceras Haidingeri, Trias. — M. Pinacocéras parmœformis, Trias. 

rentre en dedans (fig. G et H) ; le corps donne une section en 
forme d'ogive (fig. 1) ; l'ogive s'allonge (fig.K) ; le corps, en s'é- 
tendantde dessus en dessous, s'aplatit latéralement (fig.LetM). 
L'ornementation des coquilles n'est pas moins variée que leur 



104 



FOSSILES SECONDAIRES. 



forme; on s'en rendra compte en comparant les figures 176, 
177, 179, 180, 190, 191, 

Si grand que soit l'intervalle entre les formes extrêmes, la 
multitude des espèces est si grande que l'on observe souvent 
d'insensibles transitions. En outre, il arrive parfois que, parmi 
des individus d'une même espèce, nous constatons de notables 
différences : par exemple quand nous ramassons des Hoplites 1 
Delucii dans les briqueteries du gault de la Champagne, ou des 
Schloenbachia- varians dans la craie cénomanienne de Rouen, 
nous trouvons des individus de ces deux espèces dont les uns 
sont épais (fîg. 179, A et B), dont les autres sont minces (même 
figure, C). On admet aujourd'hui que les premiers sont des 






Fig. 179. — Schloenbachia varians aux 5/5 de grandeur : A. Individu femelle 
attribué à une espèce spéciale sous le nom de Conpei, vu de côté ; lî. le 
même du côté de l'ouverture; C. individu femelle vu du côté de l'ouver- 
ture. — Cénomanien de Piouen. Collection d'Orbigny. 



femelles et les seconds sont des mâles de la même espèce, 
mais on a d'abord attribué à une espèce distincte sous le nom 
de Coupei les échantillons épais de Schloenbachia varians, et 
sous le nom de Benettianus les échantillons épais d'Hoplites 
Delucii. Il est curieux de voir de simples particularités sexuelles 
confondues avec les particularités qu'on est convenu d'appeler 
spécifiques. 

Ce n'est pas seulement entre les individus de même espèce 

1. 'OnXÏ-ïïiç, soldat bien armé. 

2. En l'honneur du paléontologiste Schloenbacb. 



MOLLUSQUES. 



105 



qu'on observe de notables différences; on en voit sur un môme 
individu suivant l'âge où on le considère. Il n'en est pas d'Am- 
monites comme de beaucoup d'animaux qui, en avançant en 
âge, détruisent les traces des états par lesquels ils ont passé; le 
papillon garde peu de marques de son existence larvaire, la 
grenouille ne conserve pas les souvenirs de sa vie de têtard; 
mais Ammonites, si vieux qu'il soit, a gardé cachée dans ses 
tours de spire toute l'histoire de sa vie. De sa jeunesse à sa 
vieillesse, il a subi des modifications tellement profondes que, 
si on n'en avait que des tronçons isolés, on n'hésiterait pas à 
les attribuer à des genres distincts. Ainsi Acanthoceras 1 ma- 
millare (fig. 180, A, B, C) a été d'abord peu orné, puis il a eu 






? ig. 180. — Acanthoceras mamillare, à 1/5 de grandeur. A. vu de côté; 
B. vu du côté de l'ouverture; C. vu sur le ventre. — Gault de Dienville, 
Aube. Collection d'Orbienv. 



de nombreux petits mamelons, puis les petits mamelons se 
sont réunîs pour constituer de gros mamelons qui s'élèvent 
parfois en pointes, et enfin dans sa vieillesse, n'ayant pas la 
môme force qu'en sa jeunesse, il n'a plus formé que de légères 
côtes. Si nous le regardons à plat, comme dans la figure A, 
nous voyons d'abord des pointes, puis des mamelons, puis des 
côtes peu marquées ; lorsque nous le considérons placé comme 
dans la figure B, la coquille nous paraît très ornée ; posée comme 



1. "Axav9a, épine; xépaç, corne. 



106 



FOSSILES SECONDAIRES. 



dans la figure C, la coquille présente une parure très simple. 
Perisphinctes 1 plicatilis (fig. 181) avait d'abord de nombreuses 




A. 



"M 



; I 







Fig. 181. — Perisphinctes plicalilis à 1/6 de grandeur. A. vu de côté; B vu 
du cote de l'ouverture: C. vu sur le ventre. - O.xfordien de Niort. Collec- 
tion d'Orbigny. 



petites côtes rapprochées les unes des autres; plus tard il avait 
d'énormes côtes très espacées, de sorte que, si nous dessi- 
nons ses faces B et C, nous croyons avoir des figures de deux 




Fl< T i8 }- ~ C * do ™'™ Elatmx [rtrgatum) à 1/2 grandeur. A. vu de côté ; B. vu sur 
le cote de 1 ouverture ; C.vu sur le ventre. - Callovien inférieur d'Elatma sur 
Œka, gouvernement de TamLow. Collection du Muséum. 

coquilles très différentes. Je représente ici des échantillons de 
Russie que le savant professeur Pavlow a bien voulu donner 



1. ilepl. autour; crcptyxtbç, étranglé. 



MOLLUSQUES. 



107 



au Muséum (Cadoceras 1 Elatmœ, fig. 182 A, B et C) ; du côté B 
on voit de nombreux plis tandis que du côté G la surface est 
presque lisse. 

Outre les changements dans l'ornementation, il y en a eu 



B. 





r^yf^ffiër 



■'-r-.. 




Fig. 185. — Cardioceras [Amallheus) cordatum. A. jeune individu de grandeur 
nat. à tours découverts et très ornés ; B. individu plus âgé à 1/2 grandeur, 
à tours plus embrassants et dont les ornements ont en partie disparu. — 
Oxfordien de Neuvisv, Ardennes. Collection d'Orbigny. 



dans le mode de recouvrement des tours de spire : Cardioceras 
cordatum-, dans sa jeunesse, avait ses tours de spire apparents 



1. Kâoo;, tonneau; yipoc;, corne. Ces ammonites, envoyées par M. Pavlow, sont 
curieuses pour la beauté de leur nacre. 

2. Cardioceras de l 'oxfordien soulève une question très embarrassante pour la 
nomenclature. J'aurais cru qu'on devait l'appeler Amaltheus parce qu'il ressemble 
à Y Amaltheus du lias. Pourtant on lui refuse ce nom parce qu'il ne descend 
pas de cette forme; il parait que c'est un Stephanoceras aplati. Faut-il établir 
les noms d'après la ressemblance ou d'après la parenté? En théorie, il semble 
qu'on devrait prendre la parenté pour base, mais dans la pratique, si on établit 
les noms d'après les parentés et non d'après les ressemblances, on rendra la 
nomenclature incompréhensible; car alors on sera obligé d'inscrire sous le même 
nom des êtres très dissemblables et sous des noms différents des êtres presque 
semblables, comme par exemple Amaltheus du lias et Cardioceras de l'oxfor- 
dien. En outre, lorsqu'on donne des désignations génériques distinctes aux 
formes semblables qui ont eu des origines différentes, on ne met. pas en relief 
ce fait curieux qu'il y a eu dans la nature des convergences aussi bien que des 
divergences. 



108 FOSSILES SECONDAIRES. 

(fig. 185, A); dans sa vieillesse, ses tours se recouvraient da- 
vantage (même figure, B). En vérité, si dans le court espace de 
temps qu'embrasse la vie d'un individu de telles modifications 
se sont produites, il a pu s'en produire de bien plus grandes 
encore dans le laps immense des temps géologiques. 

Les naturalistes ont attaché de l'importance à la grandeur de 
la chambre d'habitation pour la classification des ammonitidés 
(fig. 184). Il y a des espèces chez lesquelles la chambre où 




Fig. 184. — Perisjjhincies plicatilis au 1/5 de grandeur, coupé par le mi- 
lieu pour montrer la grande chambre d'habitation c./i., les chambres 
aériennes c.a., le sipbon s., les goulots g. — Oxfordien de Trouville, 
Collection d'Orbignv. 



logeait l'animal occupe un tour et demi, d'autres où elle a à 
peine un demi-tour. En général les chambres d'habitation sont 
d'autant plus longues que les tours de spire sont plus étroits; 
le mollusque ne pouvant s'étendre en largeur, s'étendait en 
longueur. Je pense qu'en mettant un grand nombre d'espèces 
d'ammonitidés à côté les unes des autres, on trouverait une 
série de chambres d'habitation de toutes grandeurs. La largeur 
et la longueur de ces chambres indiquent qu'un mollusque 
était plus ou moins long ou gros; il est permis de penser que 
chez les ammonitidés comme dans tous les groupes du règne 
animal, il y a eu des passages entre les individus gros et 
courts et les individus qui étaient étroits et longs. 

Ammonites n'a pas eu toujours des tours de spire contigus. 



MOLLUSQUES. 



109 



Il s'est déroulé, tantôt dès sa jeunesse (Crioceras^ Ancyloceras\ 
fig. 186), tantôt dans un âge avancé (Scaphites% Macrosca- 





Fig. 185. — Macroscaphites (Scapht- 
les) Ivanii au 1/3 de grandeur. — 
Urgonien de Barrême, Basses- 
Alpes. Collection d'Orbigny. 



Fig. 186. — Ancyloceras Puzosia- 
num à 1/2 grandeur. — Urgonien 
d'Angles, Basses-Alpes. Collection 
d'Orbigny. 





F,g. 187. — Hamulina subxqualis Fig. 188. — Turrilites costatus aux 

à 1/2 grandeur. — Urgonien d'An- 2/5 grandeur. — Cénomanien de 

glès, Basses-Alpes. Coll. d'Orbigny. Rouen. Collection d'Orbigny. 

phites'% fig. 185). Il a pu se dérouler au point de ne plus 
former qu'une simple courbe (Toxoceras 3 ) ou même de devenir 

1. Kpibç, bélier; xspai;, corne. 

2. 'Ayx'jXoç, recourbé, et xépa;. 
7>. 2-/.âçï], barque. 

4. Mcotpbç, grand, et Scaphites. 

5. T6£ov, arc, ety.ipa;- 



110 FOSSILES SECONDAIRES. 

tout à fait droit (Baculites 1 , Baculina* ou Bhabdoceras 7 ') . 
Quelquefois, au lieu de se courber en arc, il s'est reployé sur 
lui-même une fois (Hamulina\ Ptychoceras*) ou deux fois 
(Hamites\ fig. 187). 

Ammonites a pu sortir de son plan en môme temps que ses 
tours se disjoignaient (Anisoceras 1 ); parfois il s'est enroulé 
en tire-bouchon, et alors tantôt ses tours de spire sont restés 
contigus (Turrilites*jûg. 188), tantôt ils se sont disjoints dans 
l'âge adulte (Heteroceras*), tantôt ils se sont disjoints dès la 
jeunesse (Helicoceras) 1 '. 

J'ai réuni dans la ligure 189 des schémas de nautilidés et 
d'ammonitidés. On y remarquera que ces deux groupes, dont 
l'un a régné dans le primaire, et dont l'autre a régné dans le 
secondaire, présentent de singulières répétitions de formes. 
On n'a que l'embarras du choix pour expliquer le mode suivant 
lequel leurs passages se sont accomplis. Nous pouvons sup- 
poser que plusieurs formes de nautilidés ont donné naissance 
directement à la forme d'ammonitidé qui leur correspond. 
Ainsi les Orthoceras primaires seraient devenus les Melia 11 
triasiques, qui à leur tour seraient devenus le Rhabdoceras 
du trias, la Baculina du néocomien, les Baculites de la craie; 
Gijroceras primaire aurait enfanté Crioceras ; Opkidioceras 
primaire aurait enfanté Ckorisloceras ll triasique, qui aurait 
produit ScapJntes; Crijploceras aurait enfanté Goniatites, qui 
lui-même aurait enfanté Ammonites. Nous pouvons imaginer 
aussi une série de déroulements secondaires qui aurait suivi 

1. Baculus, bâton. 

2. Diminutif de baculus. 

5. Tâêco;, verge ; -/Épxç, corne. 

4. Diminutif de Hamites. 

5. ITtÙ?, -Kivyhç, pli, et vipaç, 
G. Hamus, hameçon. 

7. "Avkjoç, inégal, et xspaç. 

8. Turris, tour. 

9. "E-repo;, autre, et y.spa:. 

10. "E>t|, exoe, hélice, spire, et xépaç. 

11. Melia, lance. 

12. XwpioTÔç, séparé, et xspaç. 



MOLLUSQUES. 1H 

la série des enroulements primaires; ainsi Orthoceras droit 





Fig. 189. — Figures théoriques de 
coquilles de céphalopodes, vues sur 
leur face externe. 

A. Orthoceras. 

B. Cyrtoceras. 

C. Gyroceras. 

D. Ophidioceras. 

E. Nautilus. 

F. Goniatites. 

G. Ammonites. 
H. Scaphites. 
1. Crioceras. 
K. ToxoCeras. 
L. Baculites. 




(fig. 189, A) se serait courbé pour devenir Cyrtoceras B, puis 



412 FOSSILES SEGOiNDAIRES. 

Gyroceras C, puis Ophidioceras D, puis Nautilus E, Goniati^ 
tes F, Ammonites G, et ensuite Ammonites se serait déroulé, 
prenant successivement les aspects Scaphites II, Crioceras I, 
Toxoceras K, et enfin revenant à la forme Bacalites L, droite 
comme celle du progéniteur primitif Orthoceras A; ce serait 
là un atavisme qui montrerait l'enchaînement des êtres de la 
fin du secondaire avec ceux des temps siluriens. 

La supposition que les céphalopodes, après avoir été portés 
à s'enrouler pendant la durée des temps primaires, ont été 
portés au déroulement pendant la durée des temps secondaires, 
est la plus vraisemblable, parce que YOrthoceras de forme 
droite et le Cyrtoceras légèrement courbé ont régné dans le 
silurien, le Gyroceras un peu déroulé a dominé dans le dévo- 
nien ; le Nautilus et le Goniatiles enroulés ont régné dans le 
carbonifère; les Ammonites, bien enroulées également, ont 
dominé dans le trias, le jurassique: les Macroscophites, Ancy- 
loceras, Crioceras, un peu déroulés, ont régné dans le com- 
mencement du crétacé ; les Hamiles, Turrilites, Helicoceras, 
plus déroulés, ont caractérisé le crétacé moyen, et Baculites, 
tout à fait déroulé, a vécu dans le crétacé supérieur. En outre, 
le secondaire renferme plusieurs formes telles que Cochloce- 
ras, Turrilites, Helicoceras, Hamites, Ptychoceras, qui n'ont 
pas d'équivalent dans le primaire ; on ne peut donc pas, dans 
l'état de nos connaissances, prétendre qu'elles descendent di- 
rectement des formes primaires; la plupart sans doute des 
formes secondaires se sont engendrées les unes les autres. 

L'ouverture de la coquille des ammonitidés présente des va- 
riations considérables. Quelquefois ses bords forment sur cha- 
cun des côtés une avance qui -peut devenir une longue lan- 
guette, comme dans le Gosmoceras Jason; souvent, au con- 
traire, le milieu du bord externe se prolonge plus que les 
parties latérales; je représente ici (fîg. 190) une ammonite 
dont la pointe médiane se recourbe en forme de corne. 

Fréquemment les bords s'infléchissent en dedans pour di- 
minuer l'ouverture, rappelant la disposition de plusieurs des 



MOLLUSQUES. 



m: 



nautilidés primaires à ouverture contractée 1 ; il y a là une sorte 
d'atavisme. Je donne (fig. 191) la figure d'un spécimen d'am- 




Fig. 190. — Scliloenbackia rosirala au 1/4 de grandeur. — Dans la Gaize de 
Cruis près Saint-Étienne, Basses-Alpes. — Donné par M. de Selle à l'École 
des Mines. 

monite à bouche très contractée que M. Douvillé a fait con- 
naître. Évidemment la forme de l'ouverture n'est pas sans 





Fig. 191. — Morphoceras- pseudo anceps, grandeur naturelle : a. orifice 
médian ; b. orifices latéraux ; c. ouverture semi-circulaire placée près de 
l'ombilic (d'après M. Douvillé). — Oolite ferrugineuse de Saint-Honoré- 
les-Bains, Nièvre. Collection de l'École des Mines. 



importance; malheureusement, comme le plus souvent cette 
partie est brisée, il nous est difficile d'affirmer ou de nier qu'il 



1. Glossoceras, Gomphoceras, Phragmoceras, Lituites, Hercoceras, Adelpho- 
ceras. 

2. Mopcpwv, qui porte un masque; xépaç, corne. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 8 



114 



FOSSILES SECONDAIRES. 



y ait des transitions entre les différents aspects qu'elle pré- 
sente dans les ammonitidés. 

Les cloisons des ammonitidés ont sur leurs bords d'élégantes 
découpures (fig. 192); leurs parties qui se portent en arrière 
sont appelées les lobes; leurs parties qui s'avancent sont les 
selles. On observe une grande inégalité dans la complication 




Fig. 192. — Bords d'une cloison de Phylloceras 1 heterophyllum, grandeur 
naturelle : SS. selle siphonale; SV. selle ventrale; SL. première selle laté- 
rale; SI/, deuxième selle latérale; SA. SA. selles auxiliaires; LV. lobe ven- 
tral; L. lobe latéral supérieur; L'. deuxième lobe latéral; a. a. g. lobes 
auxiliaires latéraux (d'après M. Fischer). — Lias supérieur. 



des lobes et des selles. Lobites* du trias (fig. 200) a des cloisons 
aussi simples que les Goniatites primaires dont il est sans 
doute dérivé. On trouve également dans le trias des Cer alites 7, 
(fig. 199) où les lobes sont légèrement denticulés, et des Tra- 
chyceras* 1 (fig. 198) où les selles, aussi bien que les lobes, sont 
denticulées. Dans Oxynoticeras* du lias (fig. 197) les cloisons 
ont plus de complication. La richesse est à son comble dans 
Perisphinctes Achilles du corallien (fig. 196). Chez Hoplites 
Leopoldinus du néocomien (fig. 195), les cloisons deviennent 



1. «ÊuMov, feuille; xépaç, corne. 

2. Aoëb;, lobe. 

3. Képa:, corne. 

4. Tpor/ùç, rude, et xépaç, parce que les Tracliyceras ont de nombreux tuber- 
cules. 

5. On a fait un nom de genre avec Y Ammonites oxynotus (o£ù;, pointu 
vwtoç, dos). 




MOLLUSQUES. 115 

plus simples; elles le sont bien plus encore dans Schloen- 



Fig. 195 — Tissotia (Buchiceras) 
Tissoti (d'après M. Bayle) . — San- 
tonien suivant M. Le Mesle. Prov. 
de Constantine. 



Fie 194. — Schloenbachia Sene- 
quieri (d'après d'Orbigny). — 
Gault d'Escragnolles. 



Fig. 195. — Hoplites Leopohlimis 
(d'après d'Orbigny). — Néoco- 
mien de Yendeuvre. 



^nr^i 



^ 







Fig. 196. — Perisphinctes Achil- 
les (d'après d'Orbigny). — Co- 
rallien de la liocbelle. 



Fig. 197. — Oxynotieeras oxy- 
noium (d'après Dumortier). — 
Lias inf. de Saint-Fortunal. 



Fig. 198. — Trachyceras furcalum 

(d'après M. de Mojsisovics). — 
Trias de Saint-Cassian. 



Fig. 199.— Ceratiles nodosus (d'a- 
près M. Bayle). — Trias de la 
Bavière. 




Fig. '200. — Lobites cucullatus 
(d'après M. de Mojsisovics). — 
Trias de Rôthelstein, Tyrol. 



bachia Senequieri du gault (fig. 194), et surtout dans Tis- 



116 FOSSILES SECONDAIRES. 

sotia 1 Tissoli (fig. 195) ; elles semblent alors faire un retour aux 
formes de Ceratites du trias. Généralement, dans la première 
partie du secondaire on rencontre des ammonitidés qui ont des 
lobes très nombreux, mais peu compliqués; dans le milieu du 
secondaire, il y a surtout des formes à cloisons compliquées; 
la dernière partie du secondaire offre un mélange d'espèces 
dont les cloisons sont restées très compliquées et de quelques 
espèces dont les cloisons se sont simplifiées. 

Les différences considérables que présentent les cloisons des 
ammonitidés ont fait penser à quelques paléontologistes que 
l'on pourrait en tirer un bon parti pour la classification. Mais 
d'abord il faut remarquer que les variations ne concordent pas 
avec celles de la forme générale de la coquille; ainsi, quand 
on voit Cocliloceras 1 (fig. 201) se disposer en tire-bouchon 




Fig. 201. — Cocliloceras Fischeri : a. coquille; b, cloison (M. Fischer, 
d'après de llauer).— Kcuper d'Aussee. 

comme Turrilites, Lobilcs s'enrouler comme Ammonites, 
Rhabdoceras se dresser comme Eaculites, on ne pourrait pas 
deviner que ces coquilles ont des cloisons aussi différentes. 
Puis, maintenant que l'on connaît des milliers d'espèces, on a 
tous les degrés dans les complications des cloisons. Sur une 
même espèce, nous observons des variations notables : évidem- 
ment les cloisons de la femelle d'une Scliloenbachia varians 
(fig. 179, B) ne peuvent être exactement les mêmes que celles 
d'un mâle C de cette espèce qui est bien moins épais. Non 
seulement dans une même espèce, mais encore dans un même 
individu, les cloisons présentent de grandes différences; 

1. M. Douvillé substitue ce nom à celui de Buchiceras. 

2. Xox>oç, spirale, et -/ipaç, corne. 



MOLLUSQUES. 117 

M. Branco, dont j'ai cité dans mon précédent volume les études 
sur les ammonitidés, a montré que la complication des bords 
des cloisons augmente avec l'âge, de sorte qu'il y a plus d'écart 
entre l'état jeune et l'état adulte d'un même individu qu'entre 
beaucoup d'espèces différentes prises au même âge ; pour s'en 
assurer, on pourra regarder la figure ci-dessous (fîg. 202). 




/Wn/\ 




Fig. 202. — Cloisons du Lyloceras Germaini , à différents grossissements 
depuis le jeune âge jusqu'à l'âge adulte, dnns un même individu (d'après 
M. Branco). — Lias supérieur de Pimperdu. 

Il ne faut pas d'ailleurs s'exagérer l'importance des variations 
des cloisons des ammonitidés. C'est sans doute avec l'aspect 
des prolongemenls cutanés de plusieurs des gastropodes nudi- 
branches et surtout du Dendronolus arborescens 1 qu'on peut 
le mieux comparer l'aspect que devaient avoir les prolonge- 
ments de la peau des ammonites auxquels a été due la forma- 
tion du persillage des cloisons. Mais il y a cette différence 
considérable que les prolongements du Dendronotvs servent à 
la respiration, tandis que ceux des ammonitidés ont servi pour 
fixer l'animal à sa coquille et pour sécréter les cloisons. 

Plusieurs paléontologistes ont attaché de la valeur à l'apty- 
chus 2 pour la classification des ammonitidés. On appelle ainsi 

1 . Voir sa figure dans le Manuel de conchyliologie de Woodivard. 

2. 'A privatif; nxvt,, -rcrôxoç, pli. 



H 8 



FOSSILES SECONDAIRES. 



une paire de valves calcaires que l'on trouve quelquefois dans 
la chambre d'habitation des ammonitidés. Le plus souvent les 



Fig. 203, — /Egoceras Johnsloni [laqueus] montrant son anaptychus en 
place, grandeur naturelle. — Lias inférieur de Chalindrey. Donne au Mu- 
séum par M. Schlumberger. 

valves sont séparées (fig. 204). La figure 205 montre deux 
valves soudées ensemble, avec une dépression médiane qui 




Fig. 204. — Aplychus de YOppcUa 
lïngulaia ( M. Fischer , d'après 
Woodward). — Oxfordien de Chip- 
penhain. 




[ha. 206. — Aptychus qui a été dé- 
crit sous le nom A' A. cretaceus, 
provenant sans doute, suivant 
M. Fischer, d'une baculite, au 
double de gr. (d'après Schlù(er). 




"ig. 205. — Synapiychiis du Sca- 
phites spiniger à 1/2 grandeur 
(d'après SchliiterJ. — Crétacé su- 
périeur de YYestplialie. 




Fig. 207. — Anaptychus de YAmal- 
tlieux margaritalus, grandeur na- 
turelle (d'après M. Schlumberger). 
— Lias moyen de Nancv. 



marque leur distinction originaire; on a signalé cette disposi- 
tion sous le nom desynaptychûs 1 . La figure 206 représente un 



1. Suv, avec, et aptychus. 



MOLLUSQUES. 119 

échantillon où l'union des valves est complète. Dans plusieurs 
ammonitidés, on trouve, au lieu d'un aptychus calcaire, une 
lame cornée; cette lame a reçu le nom A'ànaptychus 1 (fig. 205 
et 207). 

Quelques naturalistes ont cru que l' aptychus était un revête- 
ment de la glande nidamentaire, c'est-à-dire de l'organe qui 
produit l'albumen dont les œufs sont entourés. Cette opinion 
parait être aujourd'hui peu en faveur; M. Zittel, qui a beau- 
coup étudié les collections de Solenhofen, où les ammonites 
ont souvent conservé en place leur aptychus, pense que le 
mieux est d'accepter l'ancienne croyance que les aptychus sont 
des opercules d'ammonites. En regardant le capuchon du nau- 
tile vivant. M. Richard Owen a trouvé que sa forme ressemble 
à celle d'un aptychus dont les valves sont étalées. Le regretté 
paléontologiste Dumortier, qui avait une grande expérience des 
mollusques secondaires, s'est exprimé clans les termes suivants : 
J'ai toujours trouvé les aptychus placés au milieu de la der- 
nière loge des ammonites et d'une dimension telle que les deux 
valves réunies, suivant leur côté rectiligne, forment une sur- 
face cpii coïncide exactement avec le gabarit intérieur de l'am- 
monite dans laquelle ils se trouvent^. Le Hon, en figurant une 
ammonite pourvue de son aptychus, l'a décrite ainsi : « Son 
opercule est resté si bien en place et ferme la bouche avec une 
telle précision qu'un ouvrier bijoutier n'eût pas fermé cette 
ouverture plus hermétiquement 5 . » A la vérité, il n'en est pas 
toujours de même; on a souvent observé des aptychus plus 
petits que le bord de l'ouverture des ammonitidés. Mais il n'est 
pas nécessaire que l'opercule ait toujours fermé hermétique- 
ment l'ouverture; M. Fischer a constaté que dans plusieurs 
gastropodes (Conus, Terebellum, Pleurotoma, Strombus, Ptero- 
ceras, etc.), l'opercule n'est nullement en proportion de la 

1. 'A privatif et aptychus. 

2. Eugène Dumortier, Éludes paléonlologiques sur les De'jjôls jurassiques du 
bassin du Rhône, 2 e vol., p. 180, 1867. 

3. Le Hon, Note sur les Aptychus [Bulletin de la Soc. ge'ol. de France 
2 e série, vol. 27, p. 10, 1869). 



120 FOSSILES SECONDAIRES. 

grandeur de l'ouverture. On a aussi trouvé des aptychus plus 
grands que l'ouverture des ammonitidés où ils étaient engagés; 
cela s'explique en supposant que les valves ont pu être posées 
obliquement, et ainsi prendre moins de place que si elles 
étaient droites. 

Si l'aptychus a été un opercule, il est difficile de le consi- 
dérer comme un corps d'une grande importance pour la clas- 
sification des ammonitidés. M. Fischer m'a dit que pendant 
longtemps on a attribué à un même genre des Natica à oper- 
cule corné et des Natica dont l'opercule esl calcaire, et, qu'en 
effet, sauf la différence de l'opercule, ces animaux sont abso- 
lument les mômes. Il m'a appris aussi que, suivant les obser- 
vations de Jeffreys, le Buçcinum undatum de nos côtes a 
tantôt un opercule, tantôt deux ou trois opercules distincts, 
suivant les localités, sans qu'il soit possible d'établir aucune 
différence spécifique. Sur la côte occidentale de l'Amérique du 
Nord, M. Dali a trouvé, dans une môme espèce du genre 
Volutharpa, 75 pour 100 d'individus qui n'ont pas de trace 
d'opercule, 10 pour 100 d'individus qui ont un opercule par- 
faitement conformé et 15 pour 100 d'individus qui présentent 
seulement des vestiges de la partie du manteau où l'opercule 
est sécrété. M. Stimpson a constaté les mômes faits dans la 
mer de Behring. S'il en a été des céphalopodes comme des 
gastéropodes, les caractères de l'aptychus ont été loin d'être 
invariables. 

Comme on le voit par les pages qui précèdent, les ammoni- 
tidés offrent un exemple frappant de la difficulté d'établir des 
séparations nettes entre des formes dont les extrêmes présentent 
les différences les plus manifestes. C'est un curieux spectacle 
que celui des mutations de ces innombrables créatures à tra- 
vers les couches secondaires. On dirait qu'avant de les laisser 
s'anéantir dans l'océan des âges, l'artiste divin qui a produit 
ces chefs-d'œuvre ne les quitte qu'à regret; il épuise sur eux 
des combinaisons indéfinies. En vain les meilleurs naturalistes 
s'efforcent de les grouper et font cent genres où, il y a quelques 



MOLLUSQUES. 121 

années, les plus fins analystes n'en admettaient qu'un seul, 
l'ammonite glisse devant nos esprits étonnés comme les flots 
des mers glissent contre les flots, et elle nous apporte la preuve 
irrésistible de la mutabilité de la nature. 

D'après cela, on ne peut douter que les ammonitidés offriront 
un vaste champ pour l'étude des enchaînements des anciens 
êtres. Plusieurs recherches ont déjà été entreprises à cet égard 
par d'habiles paléontologistes, MM. Waagen, Neumayr, deMoj- 
sisovics, Ilyatt, Wùrtemberger, Uhlig, Buckman, etc. 1 . 

L'histoire de Nautilus présente un grand contraste avec 
celle d'Ammonites. Il a vécu dès l'époque silurienne, et, pen- 
dant tous les âges primaires, il s'est multiplié sous des aspects 
variés; dans l'ère secondaire, il s'est peu à peu restreint à un 
genre unique ; il était comme fatigué de s'être prodigué, sem- 
blable à ces Azalea et autres plantes d'appartements, que les 
cultivateurs ont forcées et qui, ayant dans un court espace de 
temps épuisé toute leur vigueur, n'ont plus que de faibles 
épanouissements. A côté de Nautilus appauvri, Ammonites, 
plus jeune, a eu sa splendeur pendant l'ère secondaire, et peut- 
être parce qu'il avait dépensé encore une plus grande somme 
de force et de beauté, il s'est éteint complètement. Nautilus 
lui a survécu, il existe toujours, attestant les enchaînements 
du monde animal à travers l'immensité des âges. Il a eu la 
singulière destinée d'assister à tous les changements de la 
nature organique. S'il pouvait parler, il nous apprendrait bien 
des choses! 

Outre les céphalopodes logés dans une coquille externe, les 
océans secondaires en ont nourri plusieurs qui avaient une 
coquille interne. Parmi eux quelques-uns, comme par exemple 
le Loligo, semblent avoir été de proches parents des mollusques 
de nos mers; d'autres, tels que les bélemnites, ont été si diffé- 
rents que leur détermination a longtemps embarrassé les 



t. Au moment où je livre cette feuille à l'impression, je reçois un vaste 
ouvrage de M. Hyatt, intitulé Genesis of the Arietidse. 



122 



FOSSILES SECONDAIRES. 



naturalistes. Les bélemnites 1 ont été prises tour à tour pour de 
l'urine de lynx pétrifiée, des pierres de foudre, des stalactites, 
des dattes, de l'ambre, des queues d'écrevisses, des radioles 
d'oursins, des dents de cétacés, des jeux de la nature; on est 
d'accord aujourd'hui pour les ranger près àesLoligo (calmars). 
Les paléontologistes, dont la pensée voyage à travers les âges, 
sont, comme les explorateurs des forêts vierges, exposés à faire 
fausse route : mais l'histoire de la bélemnite leur montre, 
qu'avec de la patience ils finissent par trouver le chemin de 
la vérité. On connaît aujourd'hui des empreintes de tout le 



HT. 



Fig. 208. — Belemniles semisulca- 
ius, grandeur naturelle. — Kim- 
meridgien de Solenhofen. Collec- 
tion Puzos, École des Mines. 



Fiu. L 209. — Belemniles Bruguieria- 
nus au 1/5 de grandeur (d'après 
M. Huxley). — Lias inférieur de 
Charmouth. 



corps de cet animal. Je reproduis, figure 209, le dessin d'un 
échantillon qui a été étudié par M. Huxley et, figure 208, le 
dessin d'un spécimen plus petit, mais plus net, qui appartient 
à l'École des Mines de Paris. M. Douvillé a bien voulu me le 
communiquer. On voit en avant, d'une manière très vague, des 



1. BéXsp/ov, trait, pointe. 



MOLLUSQUES. 



m 




bras courts, épais, peu nombreux; l'empreinte du corps, plus 
large en avant qu'en arrière, montre de chaque côté un sillon 
correspondant sans doute à une extension cutanée qui formait 
des membranes natatoires. Le ros- 
tre est très long. 

Nées un peu avant le lias, les bé- 
lemnites se sont rapidement mul- 
tipliées et se sont éteintes vers 
la fin du crétacé; on doit croire 
qu'elles vivaient par Landes, at- 
tendu qu'on trouve en profusion 
sur certains points les restes d'une 
même espèce ; elles tenaient com- 
pagnie aux ammonites. A en juger 
par leurs rapports de forme avec 
le calmar, on suppose qu'elles na- 
geaient à reculon très rapidement. 
Pour attaquer, elles avaient des 
bras armés de griffes; pour se dé- 
fendre, elles possédaient, comme 
Gygès de la Fable, le pouvoir de se 
rendre invisibles, car elles avaient 
une poche à encre qui obscurcis- 
sait l'eau, quand elles voulaient 
échapper à leurs ennemis. En vé- 
rité, ces créatures des océans se- 
condaires étaient d'heureuses bê- 
tes; leur étude, comme celle de 
tous les fossiles, poussée à quel- 
que perfection, révèle que les harmonies du monde organique 
ne datent pas d'aujourd'hui. 

Le squelette des béleuinites (fig. 210) est composé d'une 
pièce cornée appelée proostracum 1 , qui en arrière constitue 



Fig. 210. — Section longitudinale 
de Belcmnites bessinus:p. phrag- 
mocône avec ses loges aériennes ; 
s. siphon; o. loge initiale; /'. ros- 
tre; c. son axe central (M. Fischer 
d'après M. Munier-Chalmas). — Ba- 
thonien de Port-cn-Bessin. 



1. Ilpo, en avant 6Vtpay.ov, coquille. 



124 FOSSILES SECONDAIRES. 

un cornet nommé phragmocône 1 , divisé par des cloisons en 
loges aériennes; le phragmocône est enveloppé par le rostre r. 
Les formes sont assez variables, comme le montrent les figures 
d'une bélemnite proprement dite (fig. 211), d'une Buvalia 1 
(fîg. 212), d'une Belemnitella* (fig. 215). Le plus souvent on ne 
A. B. 





H.F. 

Fig. 211. — Belemnites haslalus. 
A. Section, de grandeur natu- 
relle, montrant le phragmo- 
cône, la loge initiale et le 
rostre; C. rostre, aux 5/4 de 
grandeur. — Oxfordien d'É- 
commoy , Sarthe . Collection 
d'Ûrbigny. 



i i 



Fig. 212. 



Fig. 213. 



trouve que des rostres, de sorte qu'il est difficile de déterminer 
exactement les espèces; on ne peut môme pas, d'après la gran- 
deur du rostre, connaître la dimension des individus, car si 
on compare les figures 208 et 209, on remarquera que dans 
Belemnites semisulcatus le rostre égale la moitié de la longueur 
totale du corps, tandis que dans Belemnites Bruguierianus il 
n'en est pas le cinquième. 

1. «Êpayp.oç, clôture; xôivo;, cône. 

2. En l'honneur de Duval-Jouve, qui a fait un important travail sur les belem- 
nites, M. Bayle a nommé Duvalia les belemnites dont le rostre est aplati. 

5. Elles diffèrent parce que leur phragmocône et leur rostre sont fendus. 



MOLLUSQUES. 



m 



Je ne peux m empêcher d'être frappé de la ressemblance du 
phragmocône des bélemnites avec la coquille de leurs prédéces- 
seurs, les orthocères, et de me demander s'ils n'en sont pas les 
descendants. Une des principales différences est la présence du 
rostre chez les bélemnites et son absence chez les orthocères ; 
mais le rostre des bélemnitidés est inégalement développé, et, 
même dans les bélemnites proprement dites, il est parfois très 
réduit, comme le montre la figure ci-dessous d'un échantillon 
que M. Le Mesle a préparé (fig. 214); d'autre part, il y a eu dans 





Fig. 214. — Bélemnites curtus, grandeur naturelle. A. rostre vu exté- 
rieurement; B. coupe qui montre la cavité du phragmocône ph. enve- 
loppée par un rostre court et mince r. — Lias supérieur de Poillé, 
Sarthe. Collection de M. Le Mesle. 



le silurien des orthocères réparateurs qui sécrétaient sur le 
bout de leur coquille un dépôt calcaire analogue au rostre des 
bélemnites. Une autre différence entre les orthocères et les 
bélemnites consiste en ce que les premiers n'ont pas la loge 
initiale sphérique qu'on trouve dans les seconds (fig. 210 et 
211) ; j'ai déjà 1 expliqué pourquoi il ne fallait pas attacher trop 
d'importance à cette différence. Enfin le principal motif qui 
peut porter à douter de la parenté des orthocères et des bélem- 
nites, c'est que les premiers sont logés dans leur coquille, 
tandis que les seconds ont une coquille interne; mais il n'est 
pas certain que toutes les espèces d'orthocères aient été aussi 
complètement enfermées dans leur coquille que les nautiles 



1. Enchaînements du monde animal. Fossiles primaires, page 172. 



126 FOSSILES SECONDAIRES. 

actuels; les observations faites sur les orthocèrcs réparateurs 
tendent à faire supposer le contraire; d'autre part, il se peut 
que, chez certaines espèces de bélemnitcs, les parties molles 
aient été peu développées comparativement à la coquille, et il est 
facile de se représenter une série d'échantillons dans lesquels, la 
coquille diminuant et les parties molles augmentant toujours, 
on passera des orthocères aux bélemniles. Ces dernières, qui 
ont été sans doute des mollusques d'une organisation très 
élevée, n'avaient plus besoin d'être protégées par une coquille 
chambrée; cette coquille, qui ne faisait que gêner leurs mou- 
vements, aura été amoindrie, en même temps que le rostre se 
développait pour devenir un instrument qui favorisait la rapi- 
dité et la sécurité de la marche à reculon 1 . 



1. Par des raisons semblables, on peut supposer que la Spiru/a des mers 
actuelles, dont la coquille est interne, descend de quelque céphalopode dont la 
coquille était externe. 



CHAPITRE VI 



.ES BRACHIOPODES SECONDAIRES — LES ARTICULÉS 



Brachiopodes. — Les brachiopodes sont une des meilleures 
preuves que, si nous admettons un développement progressif 
dans l'ensemble du monde animal, nous devons nous garder 
de croire que ce développement a été uniforme et continu 
pour toutes les classes. Après avoir occupé une large place 
parmi les êtres des temps primaires, ils ont perdu de leur 
importance dans l'ère secondaire, et depuis ils ne l'ont pas 
recouvrée. 

Assurément certaines espèces de brachiopodes se rencon- 
trent en grand nombre dans quelques couches secondaires ; 
la Terebratula (Cœnothyris) vulgaris, par sa profusion dans 
le Muschelkalk, a contribué à faire imaginer le nom de cet 
étage ; dans le bathonien du Calvados, on trouve en quantité 
la Magellania digona, la Rynchonella continua ; dans le néo- 
comien de Champagne, la Terebratula sella, la Rhijnchonella 
semistriata ne sont pas moins abondantes ; on pourrait citer 
beaucoup de cas semblables. Cela montre que les brachio- 
podes ont gardé les habitudes de sociabilité qu'ils avaient 
dans les temps primaires. Mais, de môme que les campagnes, 
où la même plante est représentée par de nombreux individus, 
rte sont pas celles qui offrent aux botanistes le plus de genres, 
les couches du globe, où certaines espèces d'animaux sont en 
profusion, ne sont pas toujours celles qui annoncent aux 
paléontologistes le plus de richesse générique; comme je l'ai 



128 FOSSILES SECONDAIRES. 

déjà fait remarquer à propos des crinoïdes, la nature a quel- 
quefois 1 la force de se répéter, alors qu'elle a déjà perdu celle 
de se diversifier. 

Les genres de brachiopodes n'ont pas gagné sous le rapport 
de la qualité ce qu'ils ont perdu en quantité. Ils ne se sont 
point perfectionnés pendant les temps secondaires ; les gen- 
res inarticulés, que les zoologistes regardent comme supé- 
rieurs aux genres articulés, sont devenus comparativement 
plus rares. 

La classe des brachiopodes, dans les temps secondaires, est 
très différente de ce qu'elle était dans les temps primaires. 
Cela provient surtout de la disparition des grandes familles 
des spiriféridés, des orthisidés et des productidés, qui avaient 
une si universelle extension dans les temps primaires. Cepen- 
dant cette disparition ne s'est pas faite brusquement ; Cyrtina 
et Athyris, qui ont été des genres de spiriféridés très impor- 
tants dans le primaire, se sont prolongés jusqu'au rhétien. On 
rencontre dans le lias Koninckina*, forme intermédiaire entre 
les spiriféridés et les orthisidés, Koninckelîa' et Cadomella*, 
qui ressemblent tant à la Leptœna qu'on les avait pendant long- 
temps rapportées à ce genre. Tous les géologues qui explorent 
le lias, savent qu'on y trouve parfois une telle profusion de 
spiriféridés qu'au premier abord on risque de se croire dans 
un terrain primaire. La figure 215 représente un de ces spiri- 
féridés du lias; comme plusieurs autres figures que l'on verra 
plus loin, elle a été faite d'après des préparations que M. Munier- 
Chalmas a bien voulu me communiquer; cet habile paléonto- 
logiste a choisi des échantillons silicifiés engagés dans une 
gangue calcaire ; en les mettant dans de l'eau légèrement aci- 



1. Ce que je dis là est une exception et non la règle; en général le summum 
de diversité des membres d'une famille s'est produit à l'époque géologique où 
les individus sont devenus les plus nombreux, les plus grands et ont été le plus 
richement pourvus. 

2. En l'honneur du paléontologiste de Koninck. 
5. Même étymologie. 

4. Cadomum, Caen. 



BRACHIOPODES. 



129 



dulée, il a dissous le carbonate de chaux et isolé des pièces 
siliceuses d'une étonnante délicatesse. 

Les genres de brachiopodes primaires qui ont traversé les 
temps secondaires pour arriver jusqu'à l'époque actuelle, sont 

B. A. 



M-i 




Fig. 211). — Spiriferina rostrata 1 , grandeur naturelle. A. valve ventrale : 
f. son foramen; a. aréa; d.c. dents cardinales; p. cl. plaques dentaires 
placées au-dessous des dents; s. septum. B. valve dorsale : f. cl. fossettes 
dentaires; cr. crura; b.c. bandelette crurale; c.sp. cônes spiraux (d'après 
des préparations de M. Munier-Chalmas). — Lias moyen de Tournus, 
Saônc-el-Loire. Collection de la Sorbonne. 



au nombre de cinq : Lingula, Discina, Crania, Bhynehonella 
et Terebratula* . Les Lingula, qui avaient eu un extrême déve- 
loppement à l'époque cambrienne, n'ont 
plus d'importance dans les mers secon- 
daires; il en est de même des Discina. 
Les Crania (fig. 216) se montrent en 
abondance à l'âge de la craie blanche. 
Quant aux Rhynchonella et aux Terebra- 
tula, elles comptent au nombre des fos- 
siles les plus communs dans presque tous 
les étages des terrains secondaires. 

Les Rhynchonella (fig. 217) se distin- 
guent en général parce que le sommet de leur valve ventrale 




Fig. 216. — Valve infé- 
rieure de Crania pari- 
siensis, grandeur natu- 
relle. — Craie blanche 
de Meudon. Colleclion 
d'Orbigny. 



1. Pour les pièces des brachiopodes, j'ai pris les noms adoptés par M. Œhlert 
dans son excellent travail sur les brachiopodes qui est joint au Manuel de con- 
chyliologie de M. Fischer. 

2. Suivant M. Œhlert, il y a eu clans le carbonifère un brachiopode qui était 
voisin des Magellania actuelles, c'est la Cryptacantha ; ce genre avait, son 
appareil brachial semblablement disposé. 

ALBERT GAUDRV, FOSS. SECOmUlIES. 9 



150 



FOSSILES SECONDAIRES. 



forme un bec que n'entame pas le foramen, parce qu'elles ont 
des côles rayonnantes, parce que leur lest est fibreux et sur- 
tout parce que les supports de leurs bras restent dans un état 
rudimentaire (fig. 218). M. Ziltel dit qu'on en connaît envi- 
ron 500 espèces. Évidemment la plupart de ces prétendues 




Fig. 217. — Rhynchonella continua, grand, naturelle, vue sur la face dorsale 
et de profil. — Grande oolite de -Ranville, Calvados. Collection d'Orbigny. 



espèces doivent être bien voisines les unes des autres. Pour 
moi. il m'est impossible de douter qu'on ait là un exemple de 
continuité d'un type qui a subi de légères modifications à tra- 
vers les âges, et je pense qu'un jour on s'étonnera que tant de 

A. B. 




Fig. 218. — Rhynchonella meridionalis, grandeur naturelle. A. valve dorsale; 
f.d. fossettes dentaires; cr. crura; s. septum. B. valve ventrale; d. dents 
(d'après une préparation de M. Munier-Chalmas). — Lias supérieur des 
environs de Toulon. Collection de la Sorbonne. 



naturalistes distingués se soient longtemps refusés à admettre 
cette continuité. Il est d'autant plus difficile de nier les pas- 
sages des Rhynchonella que, dans une môme espèce, on voit 
des variations aussi grandes ou même plus grandes que celles 
que l'on constate cbez les individus d'espèces différentes; 
cela a été bien mis en lumière par les beaux travaux de 



BRACHIOPODES. 



151 



Davidson. Pour en donner une idée, je dirai que les coquilles 
représentées ici (fig. 219, A. B. C.) ont été attribuées par 
cet éminent paléontologiste à une même espèce, la Rhyncho- 
nella cynocephala, qui a tantôt un pli médian (fig. A.), tantôt 
deux (fig. B.), tantôt trois (fig. C). D'Orbigny a rapporté aussi 







c: 




Fig. 219. — Rhynclionella cynocephala, grandeur naturelle. A. avec un pli 
médian; B. avec deux plis; C. avec trois plis. A', B', C. mêmes coquilles 
vues dans la région palléale (d'après Davidson). — Bajocien du Yorkshire. 

à une même espèce, la Rhynclionella vespertilio, les coquilles 
représentées dans la figure 220 sous les lettres A. B. C. ; la 
première est la forme la plus ordinaire; dans la variété B., le 

A. B. C 






ia. 220. — Rhynclionella vespertilio, aux 3/4 de grandeur. A. Variété 
ordinaire de la craie de Tours. B. et G. Variétés de la craie de Saintes 
(d'après d'Orbigny). 



milieu de la région palléale devient proéminent; au contraire, 
dans la variété C, le milieu est concave et les côtés forment 
comme des ailes qui ont fait imaginer le nom de vespertilio 
(chauve-souris) . 
11 y a un singulier contraste entre la continuité du genre 



152 FOSSILES SECONDAIRES. 

Rhynchonella et la variabilité de ses espèces ; il est à la fois 
une des formes les plus durables et les plus changeantes. 
Sans doute c'est sa mobilité môme qui lui a permis de per- 
sister ; lorsqu'un bassin de mer se modifiait, la Rhynchonella 
se modifiait aussi ; quand il retrouvait son premier état, elle 
également le retrouvait. Grâce à la facilité avec laquelle elle 
s'accommodait aux changements, elle a passé same et sauve 
à travers les ruines des mondes, pendant que de puissantes 
créatures ont été détruites; on peut dire d'elle ce que j'ai dit 
des foraminifères, c'est un type élastique. 

Les Terebratula sont généralement faciles à distinguer des 
Rhynchonella parce que le sommet de leur grande valve, au 
lieu de former un crochet, est tronqué pour le passage du 
pédoncule, parce que leur test n'a plus une texture fibreuse, 
parce que leurs ornements sont plutôt concentriques que 
rayonnants et surtout parce que les supports de leurs bras 
sont plus développés. Mais les Terebratula ont eu cela de com- 
mun avec les Rhynchonella qu'elles ont joui d'une singulière 
longévité. 

Depuis l'étage rhétien jusqu'à la craie et même jusqu'à 
l'époque actuelle, il y a eu des Terebratula qui se sont beau- 
coup ressemblé. La Terebratula biplicata 
dont je donne ici la figure (fig. 221), a 
été une des formes les plus persistantes ; 
dans son grand ouvrage sur les brachio- 
podes fossiles 1 , Davidson a reproduit ce 
passage du professeur Waagen : « Toute 
Fig. _ 221. — Terebratula personne, qui a déterminé des coquilles 

biplicata, grandeur na- 
turelle. — Cénomanien de brachiopodes, doit savoir que, dans 

Colle P c tiL d d'Or5^ S ' certains groupes, par exemple dans le 

groupe de la Terebratula biplicata, il 

est presque impossible de déterminer une espèce, sans savoir 

la formation d'où proviennent les échantillons; et même, 

1. Palaeontographical Society. A monograph of the British fossil Brachiopoda, 
vol. V, p. 557.'— 1882-1884. 




BRACHIOPODES. 155 

quand on connaît les gisements, il faut prendre des soins 
extrêmes et observer les caractères les plus minutieux pour 
arriver à une détermination spécifique qui soit satisfait 
santé. » Davidson a ajouté : « Ce que le docteur Waagen 
a dit du groupe de la Terebratula biplicata est tout à fait 
correct; la difficulté qu'il présente se rencontre également 
pour des espèces appartenant à plusieurs autres groupes, a 
La Terebratulina 1 striata de la craie ressemble tellement à 
la Terebratulina caput-serpenlis actuellement vivante qu'il 
est difficile de douter que cette dernière en soit la continua- 
tion; pour qu'on s'en rende compte, je reproduis les dessins 
que Davidson a donnés de l'une et de l'autre (fig. 222 et 225). 




Fig. 222. — Terebratulina striala, 
gr. d'un quart. A. vue avec les 
deux valves ; B. valve dorsale vue 
en dedans; f.d. fossettes den- 
taires ; d. lame descendante ; tr. 
réunion des crurales (d'après Da- 
vidson). — Craie de Norvvich. 




Fig. 225. — Terebratulina caput- 
serpentis, grandeur naturelle. A. 
vue avec les deux valves ; B. la 
valve dorsale vue en dedans. Mêmes 
lettres (d'après Davidson). — Mers 
actuelles. 



En parlant de la Terebratulina de la craie, M. Huxley a dit : 
La famille humaine, se vantant de la plus longue série d'an- 
cêtres, doit courber le front devant V arbre généalogique de 
ce coquillage insignifiant. Nous sommes fiers, nous autres 
Anglais, de compter parmi nos ancêtres un soldat présent à 
la bataille d'Hastings ; les ancêtres de la Terebratula caput- 
serpentis ont pu assister à une bataille d'Ichthyosaurus*. » Ce 
sont là de ces formes que j'ai appelées panchroniques, parce 



1. Diminutif de Terebratula. 

2. Un morceau de craie, Conférence à l'Association britannique pour l'avan- 
cement des sciences, session de Norwich, 1868. 



154 



FOSSILES SECONDAIRES. 



qu'elles sont à peu près de tous les temps; ce n'est pas à elles 
qu'il faut appliquer le nom de médailles de la création, car 
on ne saurait les comparer aux médailles avec lesquelles les 
antiquaires déterminent les dates. 

Les naturalistes s'accordent à ranger parmi les térébratu- 
lidés des coquilles fort différentes les unes des autres. 11 y en 




Fig. 224. — Terebraiula 
sphœroidalis, gr. nat. 
— Bajocién de Mou- 
tiers, Calvados. Col- 
lection d'Orbigny. 




Fig. 225. — Tcrcbri- 
roslra lyra, au dou- 
ble de grandeur. — 
Cénomanien du Havre. 
Collection d'Orbigny. 




Fis. 226.— Terebratella 
Menardi , grandeur 
naturelle. — Cénoma- 
nien du Mans. Collec- 
tion d'Orbignv. 



a d'ovales, d'autres s'allongent, d'autres s'élargissent. Le plus 
souvent elles ont des ornements concentriques; quelquefois 
elles ont des côtes rayonnantes. Elles n'ont pas d'aréa et leur 




Fig. 227. — Terebraiula diphyoides, À. Individu jeune, grandeur naturelle, 
Néocomien supérieur de Barrème, Basses-Alpes ; B. Individu plus âgé, à 
1/2 grandeur, Néocomien supérieur de Berrias, Ardèche; C. Individu 
adulte, à 1/2 grandeur, Néocomien supérieur de Berrias. — Collection 
d'Orbigny. 



foramen est tout près de la charnière (fig. 224), ou bien elles 
ont une large aréa (fig. 226), ou bien elles ont une longue 
aréa et le foramen est porté loin de la charnière (fig. 225). On 



BRACHIOPODES. 



135 



en voit qui, en se développant, laissent un trou au milieu de 
leur coquille (fig. 227); A. est devenu B., qui est devenu G. 

Les parties internes n'offrent pas des différences moindres. 
Je donne ici (fig. 228 à 255) quelques dessins qui montrent 
les variations des supports brachiaux des térébratulidés; 
dans ces dessins, on a représenté les petites valves (valves 
libres ou dorsales) qui portent l'appareil brachial ; les mêmes 
parties sont désignées par les mêmes lettres : f. d. sont les 




Fig. 228. — Terebratula 
subpimctata, aux 5/4 
de gr. (d'après une 
préparation de M. Mu- 
nier-Chalmas. — Lias 
moy. de Foix, Àriège. 
Coll. du Muséum. 




ig. 229. — Terebralu- 
lina striata, gr. nat. 
(d'après Davidson). La 
réunion des crurales 
est par erreur mar- 
quée lr. au lieu de p. c. 
— Craie du Norfolk. 




Fig. 230. — Magellania 
(Zcillevia) quadrifida, 
gr. nat. (d'après une 
préparation de M. Mu- 
nier-Chalmas). — Lias 
moyen des Granges. 
Coll. de la Sorbonne. 




Fig. 231. — Terebratella 

Dclbosi, double de gr. 
(d'après une prép. de 
M. Munier-Clialinas). 
— INéoeomien de Ca- 
durcet, Ariège. Coll. 
de la Sorbonne. 



Fig. 232. — Kingeha 
lima, grandie du dou- 
ble (d'après David- 
son). — Craie du 
Norfolk. 



Fig. 233. — Mayas pu- 
milus, au double de 
grandeur (d'après Da- 
vidson). — Craie de 
Meudon. Collection du 
Muséum. 



fossettes dentaires, p. c. sont les pointes qu'on est convenu 
d'appeler pointes crurales; d. sont les lames descendantes; 
a. sont les lames ascendantes; tr. est la bandelette transverse 
formée par l'union des lames ascendantes; s. est le septum ou 
cloison médiane; ;'. est la bandelette ju gale qui joint quelque- 



136 FOSSILES SECONDAIRES. 

fois les lames descendantes avec le septnm. Dans la Terebra- 
lula proprement dite (fig. 228), les supports brachiaux sont 
peu développés; dans la Terebratulina (fig. 229), ils le sont 
encore moins, mais les pointes crurales p. c. se sont allongées 
de manière à se rejoindre. La Magellania 1 (fig. 230) est une 
Terebralula où les branches descendantes cl. et les branches 
ascendantes a. se sont allongées. La Terebratella^ (fig. 231) 
est une Magellania où le septum s. est uni aux branches des- 
cendantes par des lames jugales j. Kingena* (fig. 232) est 
une Terebratella où les lames jugales se sont rapprochées de 
la charnière et où la lame transverse tr., qui a pris un grand 
développement, s'est unie au septum s. Magas k (fig. 255) se 
rapproche d'une Terebratella chez laquelle le septum s. se 
serait beaucoup élargi, et où au contraire les branches ascen- 
dantes ne se seraient pas assez étendues pour se rejoindre 
de manière à former une lame transverse. 

Si diverses que soient les apparences sous lesquelles les 
térébratulidés secondaires se sont présentés, on découvre entre 
eux des passages non seulement dans les caractères extérieurs, 
mais aussi dans les dispositions des pièces internes : branches 
ascendantes, descendantes, septum, lames transverses et ju- 
gales. Suivant M. Friele, les jeunes Magellania passeraient par 
la phase Terebratella, et, d'après M. Douvillé, elles passeraient 
aussi par la phase Magas. Deslongchamps a remarqué que 
les vieilles Terebratella de la section appelée Lyra, perdent 
leur bandelette jugale, de sorte que leur aspect devient le 
môme que dans Magellania. M. Œhlert m'a appris que le 
développement des supports brachiaux des térébratulidés 
semble s'être opéré graduellement dans les temps géologiques; 

1. Eu l'honneur du voyageur Magellan. Magellania a aussi été appelée Wal- 
deimia en l'honneur de Fischer de Waldeim. 

2. Diminutif de Terebralula. 

5% Ce nom a été proposé en l'honneur de King, qui a fait, d'intéressants tra- 
vaux sur les brachiopodes fossiles. 

4. Mayàç, chevalet d'un instrument à cordes, à cause de la disposition du 
septum qui s'étend entre les deux valves. 



BRACHIOPODES. 157 

suivant lui, la plupart des térébratulidés primaires ont eu 
de petits supports avec des branches ascendantes, comme 
dans Dielasina, ou rudimentaires comme dans Rensselœrîa, 
Leptocœlia, Centronella ; ce dernier état correspond à l'une 
des premières phases du développement de la Magellania 
observé par M. Friele. La Terebratula (Cœnothyris) vulgaris 
du Muschelkalk présente l'intermédiaire entre Terebratula à 
petits supports et Magellania à grands supports. 

M. Œhlert a appelé mon attention sur une curieuse observa- 
tion de Davidson relative aux Magellania (Zeilleria) cor mita 
(fîg. 234) et quadrifida (fig. 235). En Angleterre ces deux 
formes passent insensiblement de l'une à l'autre; il n'y a pas 
plus de distance entre la Magellania comuta (fig. 254, B.) et la 






Fig. 234. — Magellania comuta, à Fig. 255. — Magellania quadrifida, 

1/2 grandeur (d'après Davidson) . — 1/2 grandeur (d'après Davidson). — 

Lias d'Ilminster. • Lias d'Ilminster. 



Magellania quadrifida (fig. 255, A.) qu'entre les échantillons 
A. et B. de M. quadrifida (fig. 255); et même Davidson a vu 
qu'un échantillon peut être comuta sur un côté, quadrifida 
sur l'autre côté. Mais, à en juger par l'état de nos connais- 
sances, sur le continent, notamment dans le lias de Normandie, 
les deux formes restent distinctes. Cela montre qu'il ne faut 
pas s'imaginer qu'on découvrira partout le passage entre les 
espèces, car ce passage a pu se faire sur un point et non sur 
un autre. Sans doute, lorsque Magellania comuta et quadrifida 
sont arrivées d'Angleterre en France, leur divergence s'était 
déjà produite, et, comme en descendant le cours des âges 
géologiques nous sommes habitués à constater que la somme 
des divergences a été plus grande que celle des convergences, 
nous ne devons pas nous étonner que les formes quadrifida et 



158 FOSSILES SECONDAIRES. 

cornuta ne se soient pas rapprochées de nouveau comme leurs 
parents d'Angleterre. Ainsi nous pouvons dire que Magellania 
cornuta et quadrifida représentent en France des espèces, en 
Angleterre de simples variétés. 

Pour terminer ces remarques sur révolution des brachio- 
podes secondaires, je crois devoir reproduire les lignes suivan- 
tes que M. Œhlert m'a remises : « Dans les terrains secondaires 
dont les zones fossilifères ont été déterminées d'une façon si 
précise, les modifications qu'une même forme peut présenter 
dans le temps semblent avoir été en rapport avec le mode de 
dépôt des couches qui la renferment : si la sédimentation a eu 
lieu d'une manière ininterrompue, on trouve dans une même 
couche des formes extrêmes que relie une série de formes in- 
termédiaires, tandis que, s'il s'est produit un brusque change- 
ment dans la sédimentation, il y a discontinuité dans les types; 
des formes dissemblables se succèdent, bien que se trouvant 
dans des couches immédiatement superposées. Le saut (saltus) 
de l'évolution n'est qu'apparent dans ce cas et non réel. » Ces 
paroles ne peuvent manquer d'avoir une grande importance 
pour toutes les personnes qui savent avec quelle conscience et 
quel talent M. Œhlert a étudié les brachiopodes de notre pays. 

Crustacés. — L'étude des articulés nous apprend que la 
durée des ordres d'une même classe a été inégale dans les 
temps géologiques. Quelques-uns se sont continués pendant 
tout le cours des âges; d'autres étaient déjà finis, lorsque la 
période secondaire a commencé; d'autres au contraire n'ont 
pris de l'extension qu'à partir des temps secondaires. 

Les ostracodes semblent être ceux dont la longévité a été 
la plus grande ; nous avons vu qu'on en a trouvé dans les plus 
anciennes couches fossilifères ; ils se rencontrent dans tous les 
terrains et existent encore. MM. Rœmer, Reuss, Cornue! , Bos- 
quet et surtout Rupcrt Jones ont bien étudié ceux de ces petits 
êtres qui ont vécu dans les temps secondaires. 

Les branchiopodes aussi ont eu une longue durée ; le genre 



CRUSTACES. 



159 



Estheria, qui a été l'objet d'un mémoire spécial de M. Rupert 
Jones, a paru pendant l'ère primaire 1 ; il est devenu, d'une 
abondance extrême dans certaines conciles secondaires et est 
représenté aujourd'liui par plusieurs espèces qui ont bien peu 
changé. 

Tout autre a été la destinée des trilobites. Si profondes que 
soient les couches fossilifères, nous trouvons ces crustacés; 
mais nous n'en voyons 

plus de vestiges dans ~ - ; .y ■■■'""" " _~ " ~_ ' 7 

les terrains secondaires. 
Comme les trilobites, les 
curieux inérostomes ont 
eu leur règne lors des 
temps primaires. Seule- 
ment, au lieu de disparaî- 
tre complètement avant 
le commencement de la 
période secondaire , ils 
sont restés représentés 
par un genre unique, 
Limulus, qui s'est conti- 
nué jusqu'à nos jours et 
est vulgairement désigné 
sous le nom de crabe- 
casserole. Quelques li- 
mules ont été découver- 
tes dans le trias, le ju- 
rassique, le crétacé. Je 
donne ici la figure de 

l'espèce la plus connue, le Limulus Walchii de Solenhofen 
(lig. l 236). M. Alphonse Milne-Edwards, qui a beaucoup étudié 
les crustacés fossiles, notamment ceux du genre limule, a écrit" : 




Fig. 250. — Limulus Walchii, aux 2/3 de gran- 
deur, vu sur la l'ace dorsale. — Pierre li- 
thographique de Solenhofen. Collection du 
Muséum. 



1. J'ai donné sa figure dans les Enchaînements, Fossiles primaires, p. 185. 

2. Recherches sur Vanalomie des limulcs (Exlr. des Ann. des Se. nat., 5 e série, 
p. 4. 1872. 



140 



FOSSILES SECONDAIRES. 



// me semble probable que toutes les limules de V époque actuelle 
descendent des limules de la période jurassique. 

Le développement des crustacés supérieurs s'est produit dans 
un sens inverse de celui des trilobites et des mérostomes. Rares 
pendant les temps primaires, ils se sont multipliés durant les 
temps secondaires. Les décapodes ont laissé de nombreux dé- 




Fig. 257. — /Eger tnsignis 1 , aux 2/3 de grandeur. — Calcaire lithographique 
d'Eichstàdt, Collection du Muséum. 



bris dans le trias et le jurassique, particulièrement dans la 
pierre lithographique de Solenhofen (fig. 257 j. La craie de 
Maestricht n'en a pas fourni à M. Paul Pelseneer moins de qua- 
torze genres. 

Quelques-unes des formes secondaires ont été voisines de 



1. Comme Oppci l'a très bien observé, cette espèce diffère de la forme la plus 
vulgaire, .-Eger tipularius, par le moindre allongement de son rostre et de ses 
dernières pattes. Les filets des antennes internes sont plus longs qu'on ne le 
voit dans ma ligure ; cetLe figure était déjà faite, quand je les ai mis à jour en 
usant la pierre. 



CRUSTACES. 141 

celles d'aujourd'hui. Leur ressemblance s'est manifestée non 
seulement dans leurs caractères à l'état adulte, mais aussi 
dans leur mode de développement. Tous les zoologistes con- 
naissent l'histoire des larves de langoustes dont on a fait le 
genre Phyllosoma et qu'on a placées dans un autre ordre que 
les langoustes adultes, donnant ainsi raison à ceux d'entre 
nous qui prétendent que les noms d'espèces, de genres, de 
familles et môme d'ordres représentent parfois simplement 
les stades d'évolution d'un même type; il a fallu l'esprit in- 
génieux de M. Gerbe pour dissiper l'erreur commise sur l'un 
des animaux les plus vulgaires. Or on trouve des Phyllosoma 
dans les terrains secondaires (fig. 258), et il semble que ces 
larves aient été destinées à 
tromper les naturalistes, à 
l'état fossile comme à l'état 
vivant, car, au lieu de s'a- 
percevoir qu'elles étaient la 
forme jeune d'un Eryon ou 
de quelque autre animal allié 
aux langoustes, d'excellents n - b T „ . . ,. 

o Fig. '238. — Larve cl un crustace deca- 

paléontologistes les ont pri- pode décrite sous le nom de Phyllo- 

. soma priscum (d'après Seebach). — 

SCS pour des arachnides . Pierre lithographique de Solenhofen 

L'erreur a été reconnue par 

M. Gerstàcker et par de Seebach; elle avait été le résultat de 
fausses apparences produites par le mode de fossilisation; les 
pattes de derrière, en se rejoignant, ainsi qu'on le voit dans la 
ligure ci-contre, ont donné des empreintes qui ont simulé le 
contour d'un abdomen; alors on n'a compté que quatre paires 
de membres comme dans les arachnides. Aucun de ceux d'entre 
nous, qui savent par expérience combien les apparences de 
fossilisation peuvent tromper, n'oserait reprocher aux paléon- 
tologistes une si bizarre méprise. 
Un zoologiste de Copenhague, M. Boas, qui a fait un impor- 

1. Elles ont été appelées Phalangites, Palpipes, Pycnogonites. On ne connaît 
pas encore d'arachnides secondaires. 




142 



FOSSILES SECONDAIRES. 



tant travail sur les décapodes, les a partagés en deux sous- 
ordres : les natantia et les neptantia. Les premiers, tels que 
les salicoques, sont essentiellement nageurs; leur locomotion 
s'effectue par les mouvements de leur tronc plus que par les 
membres. Les seconds rampent plus souvent qu'ils ne nagent : 
tantôt, comme les langoustes, les homards, ils sont macroures, 
c'est-à-dire ont un long abdomen; tantôt, comme les crabes, 
ils sont brachyures, c'est-à-dire ont un court abdomen qui se 
replie sous le thorax. Les brachyures sont par excellence les 




Fin. 259. — Eryon propmquus, aux 2/5 de grandeur. — Calcaire 
lithographique d'Ëichstadt. Collection du Muséum. 



reptanlia; ils ont une épaisse carapace; leurs fonctions de lo- 
comotion sont localisées dans les membres qui servent en outre 
à la préhension ; on les considère comme les plus parfaits. 

Ces crustacés les plus parfaits sont venus les derniers. Les 
genres qui dominaient dans le jurassique étaient ceux des sali- 
coques, tels que VJEger (fig. 257), qui étaient des natantia; les 
brachyures ne se sont multipliés qu'à l'époque crétacée. On 




INSECTES. 145 

trouve assez fréquemment dans le jurassique des macroures 
à thorax élargi et avec un abdomen raccourci qui forment le 
passage aux brachyures; ils ont reçu le nom à'Eryon 1 ; j'en 
donne ici le dessin (fig. 259). 

Si l'on met des crabes clans une cuvette avec de l'eau de mer, 
à l'époque où leurs œufs s'ouvrent, on voit que leurs larves, 
auxquelles on a donné le nom 
de zoé, sont des animaux na- 
geurs avec un long abdomen; 
les crabes sont donc des nalan- 
tla avant d'être les plus par- 
faits des reptantia. Je donne 

Fig. 240. — Zoe du Carcmus mœnas -, 
ici un dessin de ZOé que j'ai grandi 40 fois : c.a. corne anlé- 

fqit à fnnfnrnpan sons la di rieure ; c. rf. corne dorsale ; ^. grail- 

lait a LOncarneau SOUS la ai- desptfttesmiurfes de cirrhes;i>.r. 

rection de M. Gerbe (fig. 240). P attes rudïmentaires ; àb. abdomen; 

tel. telson. — ■ Vivant dans la mer à 

Zoé nous montre que les concarneau. 

crabes actuels, en passant de 

l'état larvaire à l'état adulte, reflètent l'histoire de l'ordre des 

crustacés décapodes dans les temps géologiques. 

Insectes. — Si ténus que soient les insectes et si difficile que 
puisse sembler leur conservation à l'état fossile, ces créatures, 
dont l'existence est souvent éphémère, ont laissé des traces 
qui se sont maintenues depuis des centaines de mille ans. Le 
révérend Brodie est le premier qui ait essayé de faire l'histoire 
des insectes des temps secondaires 3 ; il a su distinguer de 
nombreuses espèces dans le lias du comté de Gloucester et 
dans le purbeckien du Purbeck. Oswald Heer a découvert 
145 espèces dans le lias de Schambelen en Suisse. La pierre 
lithographique du Kimmeridgien de Solenhofen a fourni des 

1. Agassiz, dans son Nomenclator zoologicus, dit que c'est un nom propre'! 

2. Cet individu est sans doute un peu plus avancé dans son développement que 
celui dont M. Moquin-Tandon a donné la figure (Le Monde de la mer, 2 e éclit. . 
page 445). 

5. A Kistory of the fossil insects in tlie secondary rocks of England, in-8°, 
Londres, 1845. 



■J44 FOSSILES SECONDAIRES. 

insectes d'une merveilleuse conservation que Germar, de 
Munster. Hagen, Giebel, M. Weyenbergh et d'autres ont fait 
connaître. 

M. Scudder, qui a embrassé dans son ensemble l'étude des 
insectes fossiles, a donné un résumé de cette étude dans le 
Traité de Paléontologie de M. Zittel; je ne saurais rien ajouter 
à cette œuvre admirable; je ne peux qu'y renvoyer mes lec- 
teurs. Lorsque j'ai publié mon livre sur les Enchaînements 
du monde animal dans les temps primaires, le résumé de 
M. Scudder n'avait point encore paru. A ce moment M. Charles 
Brongniart annonçait les découvertes d'insectes faites par 
M. Fayol dans le houiller de Commentry; ces découvertes, 
jointes à celles des savants américains, paraissaient apporter 
une objection contre les idées d'évolution et de développement 
progressif; je l'ai dit, parce que c'est un devoir pour tout au- 
teur d'avouer ce qui est défavorable à ses théories, aussi bien 
que ce qui est favorable. Les études de M. Scudder viennent 
de nous révéler que l'histoire des insectes fossiles, comme celle 
de la plupart des autres animaux, indique une marche évo- 
lutive 1 . 

Sans doute les travaux sur les insectes dévoniens et houillers, 
notamment les belles recherches de M. Charles Brongniart, ont 
montré qu'il y avait déjà dans les temps primaires des insectes 
nombreux et gigantesques. Mais il parait qu'ils ne se rapportent 
à aucun des ordres actuels et qu'ils constituent un grand ordre 
synthétique spécial aux époques anciennes, que Goldenberg a 
appelé l'ordre des palseodictyoptères. Cet ordre comprend des 
orthoptéroïdes qui marquent une tendance vers les orthoptères, 
des névroptéroïdes qui marquent une tendance vers les névro- 
ptères, des hémiptéroïdes qui marquent une tendance vers les 
hémiptères, des coléoptéroïdes qui marquent une tendance vers 
les coléoptères. 



1. En 1888, dans un discours prononcé à l'Université de la Havane, M. Vidal a 
cherché à établir des rapports entre révolution des insectes fossiles et celle des 
plantes. 



INSECTES. 145 

Dans les temps secondaires, les vrais orthoptères ont rem- 
placé les orthopléroïdes, les vrais névroptères ont remplacé les 
névroptéroïdes, les vrais hémiptères ont remplacé les hémi- 
ptéroïdes, les vrais coléoptères ont remplacé les coléoptéroïdes. 
Les insectes de ces quatre ordres constituent la sous-classe des 
lleteromctabola de M. Packard, c'est-à-dire des insectes à mé- 
tamorphoses incomplètes. 

La sous-classe des Metabola de M. Packard, c'est-à-dire des 
insectes à métamorphoses complètes, tels que les diptères, les 
lépidoptères, les hyménoptères, a paru plus tard; du moins 
jusqu'à présent, suivant M. Scudder, on n'a encore trouvé 
dans le trias et le rhétien que des lleterometabola. On com- 
mence à rencontrer des diptères, des hyménoptères et proba- 
blement aussi des papillons dans l'oolite, mais c'est dans le 
tertiaire et surtout de nos jours que ces trois derniers ordres 
ont eu leur apogée. 

Les terrains secondaires renferment beaucoup d'insectes 
dont les formes ressemblent aux formes actuelles; on y cite 
des blattes, des sauterelles, des punaises, des nôpes, des 
mouches, de nombreux coléoptères tels que Meloe, Curculio- 
nites, Cistelites, Clirysomelites, Prionus, Saperdites, Leplura, 
Aphrodiles, Telephorus, Buprestites, Coccinella, Dytiscus, etc. 
La pierre lithographique de Solenhofen a conservé des éphé- 
mères et de nombreuses libellules peu différentes des de- 
moiselles que nous voyons aujourd'hui voltiger au bord des 
ruisseaux. Toutes ces jolies créatures nous apprennent une 
fois de plus que les beautés de la nature ont commencé bien 
longtemps avant l'époque où le plaisir de les contempler a été 
donné à l'homme. 



ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 10 



CHAPITRE VII 



LES POISSONS SECONDAIRES 



Aujourd'hui la classe des poissons est divisée nettement en 
deux sous-classes : celle des poissons cartilagineux ou chon- 
droptérygiens 1 , celle des poissons osseux ou ostéoptérygiens*. 
Dans les temps secondaires, cette séparation existait déjà. 

Poissons cartilagineux. — Quelques squelettes entiers de 
poissons cartilagineux ont été conservés dans le lias, dans 
le Kimmeridgien de Solenhofen et de Cirin, ainsi que dans le 
crétacé supérieur du Liban. Ils présentent de légères diffé- 
rences, au moyen desquelles les paléontologistes ont pu établir 
de nouveaux noms de genre, mais leurs traits généraux sont 
déjà les mêmes que dans les poissons de l'époque actuelle. 
Pour s'en convaincre, il suffira de considérer la figure 241, qui 
représente un échantillon de Cirin dans un remarquable état 
de conservation; on voit en ro. le rostre; en en. les capsules 
nasales; en b. la bouche, dont les mâchoires sont garnies de 
petites dents qui, regardées à la loupe, se montrent semblables 
à celles des raies; en br. les arcs branchiaux; en c.th. la cein- 
ture thoracique avec les nageoires pectorales p. soutenues par 
le proptérygium p. pi., le mésoptérygium m. pi., le métapté- 
rygium mt.pl. et les rayons r. dont la division est portée 



1. XovSpoç, cartilage; rcTepûyia, cov, nageoires de poisson. 

2. 'Octteov, os, et TirTîpùyta. 



POISSONS. 147 

moins loin que dans les raies. En arrière se trouvent les 
nageoires ventrales v., suspendues au bassin bas. 11 est impos- 




Fig. 241. — Spathobaiis 1 bugesiacus? variété dont le disque est plus rac- 
courci que dans les échantillons qui ont été figurés par Thiollière 2 . Il est 
vu sur le ventre; dessiné à 1/8 de grandeur : ro. rostre; c.n. capsules 
nasales; b. bouche; br. lames branchiales; c.th. ceinture thoracique ; 
p.pt. proptérygium ; m.pt. mésoptérygium; mt.pl. métaptérygium ; p. 
nageoire pectorale ; r. ses rayons ; bas. bassin ; v. nageoire ventrale. — 
Calcaire lithographique de Cirin, Ain, — Ce bel échantillon provient de 
la collection de Ferry, qui appartient maintenant au Muséum. 



sible de ne pas être frappé de la ressemblance de ce fossile du 
milieu du secondaire avec les rbinobates et surtout avec cer- 



1. SuâO/), spatule; |3xt\ç, raie. 

2. Voir les planches I et II de la l re livraison du grand ouvrage de Thiollière 
intitulé: Description des poissons fossiles provenant des gisements coralliens du 
Jura dans le Bugey, 1854. Thiollière a comparé les individus qu'il a vus au 
Rkinobate; celui que je figure ici se rapproche davantage des raies pour la 
forme du disque. Je ne peux rien dire des dorsales, qui manquent dans notre 
échantillon. M. Smith Woodward réunit le Spathobatis au Rhinobatis. 



148 



FOSSILES SECONDAIRES. 



laines espèces du genre raie qui vivent aujourd'hui ; il est 
intermédiaire entre ces deux genres. 

Comme la plus grande partie du squelette des poissons car- 
tilagineux n'est pas ossifiée, ces animaux n'ont pu se conserver 
intégralement que dans des circonstances exceptionnelles. Ils 
n'ont le plus souvent laissé à l'état fossile que des morceaux 
isolés : corps de vertèbres, épines de nageoires et dents. 

La figure 242 offre un spécimen de corps de vertèbre fossile 
que sa grandeur, son aplatissement, sa forme biconcave pour- 




rie 242. — Corps d'une vertèbre de Lamna, aux 2/5 de grandeur. A, vu 
de profil; B. vu en avant. — Çénomanien du Havre (?). Collection du 

Muséum. 



raient faire attribuer à un Ichihyosaurus, si l'on ne regardait 
pas son bord; mais en réalité il ressemble aux vertèbres des 
poissons actuels du groupe des requins auxquels on donne le 
nom de Lamna 1 . De nos jours, ces animaux atteignent une 
grande taille; l'échantillon de la figure 242, représenté aux f, 
montre qu'il en était de même dans les temps secondaires. 

Plusieurs poissons cartilagineux des océans modernes, Spi- 
nax, Cestracion, Myliobatis, Chimœra, ont de longs piquants. 
Ceux des mers secondaires en ont eu également. Je donne ici 
(fig. 245) un échantillon du genre Asteracanthus- , remarquable 
par ses dimensions et que son élégance a fait appeler ornatis- 



Aâjj.vYi, requin. 

'AcTr ( p, Épo;, étoile; axavQa, 



.'pine. 



POISSONS. 



149 



simas. M. Smith Woodward a raconté qu'il avait vu une multi- 
tude de piquants de cette espèce dans la collection de M. Leed, 
que leurs variations étaient extrêmes, mais qu'il n'avait pu 
découvrir entre eux une ligne de démarcation spécifique : 
« Plus on étudie, a-t-il dit 1 , les piquants de squales, plus il 
semble impossible d'employer les varia- 
tions de leurs ornements pour les diagno- 
ses spécifiques. » La plupart des piquants 
trouvés dans les terrains secondaires pro- 
viennent de cestraciontes ; M. Zittel m'en 
a montré un, dans le musée de Munich, 
qui adhère à un animal du groupe des 
chimères. 

Les dents des poissons cartilagineux of- 
frent un curieux exemple d'adaptation des 
organes aux fonctions qu'ils ont à remplir. 
Jusqu'au milieu du secondaire, la sous- 
classe des poissons osseux, c'est-à-dire la 
grande majorité des poissons, a été carac- 
térisée par des écailles osseuses très dures ; 
les premiers crocodiliens ont eu une forte 
cuirasse; la plupart des genres de cépha- 
lopodes ont été protégés par une coquille 
externe; c'est pourquoi sans doute les 
poissons cartilagineux, qui ont dominé 
dans les mers secondaires, ont eu de gros- 
ses dents en pavé, faites pour hroyer les 
corps durs. Au contraire les océans actuels 
ont des poissons à écailles molles ; ils ne 
nourrissent plus de crocodiliens fortement 
cuirassés; presque tous les genres de céphalopodes ont perdu 
leur coquille externe et leur corps est nu. Les fonctions des 
poissons cartilagineux devant s'accommoder à ces change- 



:\H-. 



Fig. 245. — Épine d'As- 
teracanlhus ornatis- 
simus , au 1/4 de 
grandeur. — Kimme- 
ridgien du Havre. 
Collect. du Muséum. 



1. Annah and Magazine of Natural history, octobre 1888. 



150 



FOSSILES SECONDAIRES. 



ments, les organes se sont modifiés; les squales à dents per- 
çantes et coupantes ont remplacé les genres à dents broyantes. 
Parmi les poissons à dents en pavé de la période secondaire, 
il y en a qui semblent avoir été cantonnés dans cette période 
et dont nous ne retrouvons plus la trace dans les époques plus 
récentes. Tel est par exemple le Ptychodus*. J'en représente 
ici les deux types principaux : l'un (fîg. 244) où le milieu des 



wœSSSs 



Fig. 244. — Dent de Ptychodus 

mamillaris, grandeur naturelle, 
vue en dessus. — Tourtia de Bel- 
gique. Collection du Muséum. 




Fig. 245. Dent de Ptychodus decur- 
retis, vue en dessus, grandeur 
naturelle. — Craie du comté de 
Kent. Collection du Muséum. 



dents a des rides transverses qui se séparent nettement de leur 
pourtour à surface grumeleuse, l'autre (fig. 245) où le milieu 
des dents a des rides qui se bifurquent et se prolongent dans 
le pourtour. On ne sait à quel groupe il convient de rapporter 
le Ptychodus; on l'a rangé d'abord parmi les cestraciontes, 



<; «i^ 



Fig. 240. — Trois dents ù.' Aster acanlhus ornalissimus 1 , grandeur naturelle. 
— Callovien d'Étrochay, Côle-d'Or. Collection du Muséum. 



mais M. Smith Woodward, en se basant sur des mâchoires 
trouvées par M. Willet, dans lesquelles on voit un grand 




1. IItÙÇ, tc-cu^oç, pli ; ocoùç, dent. 

2. Ces dents étaient autrefois désignées sous le nom de Slrophodus. M. Smith 
Woodward les a trouvées sur des individus qui portaient les piquants de l'Aster- 
acanlhus. 



POISSONS. 



151 



nombre de dents en place, pense que le Ptychodus se rap- 
prochait surtout des Myliobatis. 

D'autres animaux ont eu au contraire des dents qui ressem- 
blent singulièrement à celles du Ceslracion, le seul genre de 
squale à dents en pavé qui existe encore aujourd'hui : on en a 
un exemple dans YAsteracanthus dont je viens de figurer un 
piquant; je représente ici ses dents (fi g. 246). 

Les poissons des terrains secondaires à dents coupantes se 





ic. 247. — Dent d'Oxyrhina Man- 
lellii, grandeur naturelle. — Cé- 
nomanien du Havre. Collection du 
Muséum. 



Fie 248. — Dent de Lamna (Olodvs) 
appendiculala, grand, naturelle. 
— Gault de YYissant. Collection du 
Muséum. 



rapprochent beaucoup des squales actuels : ainsi on trouve dans 
ces terrains des dents (fig. !247) du genre Oxyrhina 1 qui vit 
aujourd'hui. On avait fait un genre particulier sous le nom 




Fig. 249. — Dent de Corax jiristodontus, grandeur naturelle 
— Craie de Maestricht. Collection du Muséum. 

iïOlodns 2 pour des dents un peu plus épaisses et avec des den- 
ticules latéraux plus forts que chez les Lamna actuelles 
(fig. 248); dans ces derniers temps, on les a rapportées au môme 
genre. La figure 249 représente une dent de Corax 7 ', si voisine 

1. 'Oçjç, pointu; p\ç, ptvbç, nez. 

2. Ouç, 'Otoç, oreille; lôol;, dent. 
5. K6pa|, bec crochu. 



152 FOSSILES SECONDAIRES. 

de celles des Galeus actuels qu'elle a été quelquefois inscrite 
sous le môme nom générique. 

Il serait intéressant de voir comment les dents de poissons 
cartilagineux sont devenues minces, coupantes, pointues à 
mesure que les animaux mangés par eux ont perdu leurs 
enveloppes osseuses dures pour prendre une peau molle. Il est 
probable que la transition a été faite par les genres secondaires 
de la famille des hybodontes : YAcrodus 1 qui se rapproche des 
Asteracanthiis à dents en pavé, le Palseospinax, YHybodus* et 
le Synechodus'% qui se rapprochent des squales à dents cou- 
pantes. La figure 250 montre combien dans une même espèce 





Fie. 250. — Diverses dents d'Hybodus plicalilis, grandeur naturelle. — 
Muschclkalk de Bavreuth. Collection du Muséum. 



,les pointes des dents sont variables. M. le D r Sauvage 4 , qui a 
fait une étude approfondie des poissons fossiles, s'est exprimé 
ainsi : « En passant par les hybodontes qui ne sont que des 
squales dont les dents commencent à s'élargir, on a toutes les 
transitions entre les squalidiens à dents étroites et élancées et 
les cestraciontes pourvus de larges plaques palatales composées 
de dents soudées en pavés. » 

Poissons osseux dipnoés. — La sous-classe des poissons 
osseux comprend un groupe très intéressant pour les natura- 
listes qui étudient les enchaînements du monde animal; c'est 
le groupe des dipnoés. Tandis que plusieurs batraciens ont, à 
leur début, des branchies pour respirer dans l'eau, et ensuite, à 

1. "Axpa, pointe; oàoùç, dent. 

2. Tëbç, bosse, et oôoù;. 

5. On pourra consulter, au sujet du Synechodus et des autres hybodontes les 
récentes publications de M. Smith Woodward. 

4. Dictionnaire universel d'histoire naturelle de Ch. d'Orbigny, 2 me éd. Article 
Poissons fossiles, p. 274. 



POISSONS. 



155 



l'état adulte, des poumons pour respirer sur la terre ferme, les 
dipnoés ont tout à la fois des branchies et des poumons; de là 
est venu leur nom 1 . C'est en 1857 qu'on trouva dans l'Amazone 
le premier dipnoé vivant, le Lepidosiren; deux ans après, 
dans les rivières d'Afrique, on découvrit le Protopterus, et on 
comprit la cause du double mode de respiration des dipnoés : 
le Protopterus habite des cours d'eau qui se dessèchent en 
été; alors, il s'enfonce dans la vase, il y laisse un trou par 
lequel il reçoit de l'air et il respire avec ses poumons, jusqu'à 
ce que l'eau étant revenue, il recommence à respirer avec ses 
branchies. Il y a un troisième genre vivant de dipnoé, c'est le 
Ceratodus. On l'a d'abord 
découvert en Europe à l'état 
fossile. Ses dents se rencon- 
trent depuis le carbonifère 
jusque dans la grande oolitc 
deStonesfield, mais c'est sur- 
tout dans le trias (fig. 251) 
qu'elles sont abondantes ; 
leurs denticules en forme 
de cornes ont fait imaginer 
leur nom. Or on mange 
communément en Australie 
un poisson, appelé le Bar- 
ramunda, qui, dit-on, a le 

goût du saumon, est long d'un ou deux mètres et se pèche 
dans les rivières de Queensland; on s'est aperçu que c'était 
un dipnoé et que ses dents ont la plus grande ressemblance 
avec celles des Ceratodus fossiles d'Europe; elles ne diffèrent 
que par un denticule de plus à la mâchoire supérieure et à 
la mâchoire inférieure. Ce ne sont pas seulement les dents 

1. A\ç, deux fois; ■tcvoy], respiration. 

2. Képa?, axo;, corne; oooù;, dent. Cette dent est semblable à l'une de celles 
que Plieninger a décrites sous le nom de Ceratodus Guilielmi. M. Zittel, dans 
un récent travail, assure que le C. Guilielmi doit être identifié avec le Ceratodus 
Kanpi d'Agassiz. 




Fig. 251. — Dent inférieure du Ceralodus- 
Kaupi, vue sur la face triturante, aux 
2/3 de grandeur; a. corne antérieure; 
' ex. bord externe. Le dessin de l'os de 
la mandibule a été complété au trait 
avec une pièce qui a été recueillie par 
M. Schlumberger. — Muschelkalk de 
Mont-sous-Meurthe, Meurthe-et-Moselle. 
Doimé au Muséum par M. Roville. 



154 FOSSILES SECONDAIRES. 

qui établissent un rapprochement entre les Ceralodus vivants 
et secondaires; M. Zittel a étudié une queue de poisson qui a 
été trouvée dans le Lettenkohle du Faulenbcrg près de Wurtz 
bourg; il l'attribue à un Ceralodus et constate la similitude de 
l'espèce fossile avec les espèces vivantes. 11 est curieux de voir 
cette continuité et aussi de découvrir à la fin du primaire et 
au commencement du secondaire une forme mixte, transi- 
tionnellc comme celle des dipnoés. 

Poissons osseux monopnocs. — Les monopnoés 1 , c'est-à-dire 
les poissons ordinaires qui ne respirent que par des branchies, 
ont laissé dans les terrains secondaires de nombreux squelettes 
entiers, de sorte qu'ils fournissent d'excellents sujets d'étude 
pour l'histoire de l'évolution. Ou les a séparés en téléostéens 
et en ganoïdes. Les téléostéens, ainsi nommés 2 pour marquer 
que leurs os sont bien formés, ont été précédés par les ganoïdes 
dont le squelette était imparfaitement ossifié; comme le pro- 
fesseur Kner l'a indiqué depuis longtemps, et comme je l'ai 
rappelé dans mon volume sur les fossiles primaires 3 , il ne faut 
sans doute pas admettre que les ganoïdes et les téléostéens ont 
constitué deux ordres distincts, mais on doit plutôt penser que 
ces poissons ont été la continuation les uns des autres; les 
mots ganoïde et téléosléen représentent seulement des phases 
de développement; les poissons ont été d'abord à l'état ganoïde, 
puis à l'état téléosléen. Je vais indiquer les principaux change- 
ments qui ont été accomplis : 

Changements des écailles. — J'ai dit que les poissons pri- 
maires avaient des écailles épaisses, osseuses, revêtues d'émail 
brillant qui ont fait imaginer le nom de ganoïdes 11 et permettent 
de les distinguer des poissons actuels à écailles minces, 
non ossifiées. Cet état des poissons primaires n'a pas brusque- 
ment cessé au moment où les temps secondaires ont commencé. 

4. Môvoç, seul; tcvoy), respiration. 
l 2. Te>.£toç, achevé; ocrxiov, os. 

5. Enchaînements du monde animal. Fossiles primaires, pag. 235 cl suiv. 
4. Tâvoç, éclat; eIôoç, apparence. 



POISSONS. 155 

A l'époque du trias, tous les poissons osseux, sauf les dipnoés, 
ont gardé leurs écailles ganoïdcs. A l'époque du lias, la plu- 




Fig. 252. — Dapedium 1 politum au 1/4 de gr. : on voit en avant des petites 
dents cylindriques; v. ventrale; d. dorsale; a. anale; c. caudale; la pec- 
torale pec. a une forme moins allongée, moins grêle que dans la ligure 
qui a été donnée par de La Bêche. — Lias de Lyme Régis Coll. du Muséum. 




Fie 255. — Lepidotvs- helvensis, à 1/6 de grandeur : po. préopercule.; 
op. opercule; s. o. sous- opercule; i. o. inter - opercule ; cl. clavicule; 
pec. nageoire pectorale; d. dorsale; v. ventrale; a. anale; c. caudale. — 
Lias supérieur d'Holzmadcn. Collection du Muséum. 

part des poissons les ont encore (fig. 252 et 253). A l'époque 

1. AdcTtcSov, sol où l'on marche et, par extension, espace pavé. Leach a imaginé 
ce nom pour indiquer la disposition des écailles. 

2. Aetuowù»;, couvert d'écaillés. 



156 



FOSSILES SECONDAIRES. 



de l'oolite, quelques-uns ont conservé de très fortes écailles 
osseuses avec un épais enduit d'émail; cependant beaucoup 
commencent à avoir des écailles minces; on a môme imaginé 
le nom expressif de Leptolepis 1 (fi g. 254) pour un genre de 




Fig. 254. — Lcplolcpis spralliformis, de grandeur naturelle ; b. rayons 
branchioslèges ; p. pectorale ; v. ventrale ; cl. dorsale ; a. anale ; c. caudale ; 
on voit à la fois des écailles et un squelette interne. — Calcaire lithogra- 
phique de Solenhofen. Collection du Muséum. 



ganoïde où les écailles sont si atténuées que souvent elles 
ont disparu dans la fossilisation. Les Leptolepis ont été rangés 
par Agassiz parmi les ganoïdes; M. Zittel les classe parmi les 
téléostéens : cela montre qu'ils présentent un état intermé- 
diaire. 

A la fin de l'époque crétacée, le changement des poissons 
ganoïdes en poissons à écailles minces est accompli. C'est un 
curieux contraste que l'aspect des poissons du lias couverts de 
leurs écailles dures, brillantes, qui cachent leur squelette 
interne (fig. 255) et l'aspect des poissons de la fin du cré- 
tacé, où les écailles devenues molles ont été détruites lors 
de la fossilisation et laissent apparaître tout le squelette 
interne. J'en ai été bien frappé. lors d'un voyage que j'ai fait 
dans le Liban, lorsque je vis des roches du terrain crétacé 
couvertes de poissons qui ressemblent à nos sardines actuelles 



1. Aembç, mince; ï.ziz\ç, écaille. 



POISSONS. 



157 



(fig. 255) ; on peut croire que même les mœurs de ces poissons 
étaient les mômes qu'aujourd'hui, car leur abondance montre 




Fig. 255. — Clupea brevissima, grandeur naturelle. — Crétacé du Mont Liban. 
Collection du Muséum. 



qu'ils formaient des bandes comme nos sardines en forment 
maintenant. 

Ossification du squelette. — Le squelette interne de la plu- 
part des anciens ganoïdes est inconnu; cela sans doule ne 
provient pas seulement de ce qu'il est caché par une épaisse 
cuirasse d'écaillés osseuses comme la charpente du toit d'une 
maison est recouverte par les rangées d'ardoises; il est vrai- 
semblable que les os restaient en partie à l'état cartilagineux, 
car les cassures les font rarement apparaître. Je ligure dans 
la page suivante (fig. 256) un Pholidophorus\ qui a été un 
des poissons les plus communs du lias; Agassiz a dit de lui 



1. <ÊoX\ç, iooç, écaille; çopéw, je porte. 



-158 



FOSSILES SECONDAIRES. 



qu'il formait la plèbe de la société des poissons; on aperçoit le 
long de sa ligne médiane un léger bombement qui indique 
la place des vertèbres, mais il n'est pas facile de découvrir 
la colonne vertébrale; cela doit tenir, je pense, à ce qu'elle 
était encore imparfaitement ossifiée. Les corps des vertèbres 
sont les parties qui ont été achevées les dernières; ainsi le 
Pycnodus que je représente ici (Pycnodus Egertoni l , fig. 257) 
possède non seulement les mêmes os que les poissons ordi- 
naires, mais encore des sortes de cotes dermiques qui cou- 
vrent une partie du corps ; cependant la notocorde n'était pas 
complètement ossifiée. 

Vers le milieu du jurassique, à coté des poissons où la noto- 





HF 



. 



Fig. 2)0. — Phohdophorus Bechei, à 1/2 grandeur : p. pectorale; v. ventrale ; 

d. dorsale ; c. caudale. On voit sur la ligne médiane un léger bombement 
qui indique la place de la colonne vertébrale. — Lias de Lyme Régis. Col- 
lection du Muséum. 



corde n'est pas ossifiée, on en rencontre dont le squelette est 
achevé et qui, par conséquent, méritent le nom de téléostéens 
aussi bien que les genres tertiaires et actuels. Mais, outre les 
ganoïdes à notocorde cartilagineuse (fig. 257) et les téléostéens 
à notocorde ossifiée (fig. 255), on trouve des poissons où les 
corps des vertèbres sont à demi ossifiés. C'est le professeur 



1. ELuxvbî, serré; oSoù;, dent. L'espèce de Cirin qui a été nommée P. Eger- 
toni par Thiollière n'est peut-être qu'une variété du Pycnodus [Microdon) elegans 
de Solenhofen, où le museau est comme tronqué en avant. 



POISSONS. 159 

autrichien Heckcl 1 qui le premier a appelé l'attention sur cet 




Fig. 257. — Pijcnodus (Microdon) Egertoni, grandeur naturelle : p. pectorale 
v. ventrale; d. dorsale; a. anale; c. caudale. — Kimmeridgien de Cirin. 
Collection du Muséum. 




Fig. 258. — Pycnodus [Palœobalistum) Ponsorli, aux 5/4 de grandeur: «Z.dentf 
or. orbite; d. dorsale;/», pectorale; v. ventrale; a. anale; c. caudale. - 
Étage pisolitique du Mont Aimé. Collection du Muséum. 



état intermédiaire; il l'a signalé sur les Pycnodus. La figure 258 

1. Siteurigs. Bericht. Wiener Akad., Juillet 1850, p. 143, et Novembre, p. 558 



160 FOSSILES SECONDAIRES. 

représente une espèce du terrain pisolitique du Mont Aimé 
(Pycnodus Ponsorti) qui offre un exemple de poisson où l'os- 
sification des corps de vertèbres est sur le point de s'achever; 
dans la partie antérieure de la colonne vertébrale, les corps de 
vertèbres sont formés; mais, dans la moitié postérieure, une 
portion de la notocorde n'a encore été envahie qu'imparfaite- 
ment par l'ossification; elle est indiquée en clair dans notre 
gravure. Pycnodus Ponsorti de l'étage pisolitique a été un 
retardataire, car, à la fin de la période crétacée, presque tous 
les poissons osseux avaient leur colonne vertébrale complète- 
ment ossifiée. 

Changements de la queue. — Dans le volume de mes Enchaî- 
nements qui traite des fossiles primaires (pages 240 et suiv.), 
j'ai parlé des changements que la queue des poissons a subis 
pendant les temps géologiques. Chez les poissons primaires, 
elle s'est terminée en pointe comme dans les autres vertébrés ; 
dans les poissons tertiaires et actuels, elle s'est raccourcie et 
forme une sorte de palette qui sert beaucoup à la natation. Les 
poissons secondaires offrent le passage de l'état primaire à 
l'état tertiaire; on voit l'extrémité de leur colonne vertébrale 
se concentrer et les arcs hémaux se rapprocher pour former la 
palette des poissons récents. Cette concentration est facile à 
concevoir, attendu qu'elle s'est faite le plus souvent avant 
l'époque où la solidification de la colonne vertébrale a été 
opérée; c'est ce qu'on observe dans les figures 257, 258; la 
notocorde n'est pas encore ossifiée et cependant les arcs neu- 
raux des vertèbres se sont déjà serrés les uns contre les autres. 
Mais quelquefois les arcs des vertèbres se sont rapprochés, 
bien que leurs centrum fussent déjà solidifiés. Le musée de 
Munich renferme de nombreuses pièces de Solenhofen très 
instructives pour l'étude des changements par lesquels a passé 
la queue des poissons secondaires. Le musée de Lyon a aussi de 
beaux spécimens du gisement de Cirin. Je donne ici la gravure 
d'un bout de la queue d'un poisson néocomien que j'avais 
remarqué dans le Musée d'histoire naturelle de Naplcs (fig. 259) ; 



POISSONS. 



161 



le regretté professeur Guiscardi a bien voulu m'en envoyer le 
moulage pour le Musée de Paris. C'est un morceau d'un poisson 
que Costa, dans sa Paleontologia del regno di Napoli, a appelé 
GEonoscopus*; les vertèbres vont en diminuant et se relevant 




Fig. 259. — Queue de YOEonoscopus Petraroite, au 1/4 de grandeur : c. corps 
des vertèbres; n. arcs neuraux; h. arcs hémaux ; r.c. rayons de la nageoire 
caudale. — D'après un moulage du néocomien de Pietraroja, Italie méri- 
dionale, donné au Muséum par feu le professeur Guiscardi. 



en arrière; les arcs neuraux disparaissent, les arcs hémaux 
persistent et se rapprochent, préparant l'état qui deviendra le 
plus habituel chez les poissons tertiaires et actuels. 

Les changements de la queue ne se sont pas opérés brusque- 
ment. A l'époque du trias, comme le montre un tout récent 
mémoire de M. Newberry, et surtout à l'époque du lias, la 
queue s'est raccourcie et ses lames hémales se sont rapprochées 
pour former le passage de l'état hétérocerque à l'état homo- 
cerque (fig. 255) ; c'est ce qu'on a appelé le stade stégoure. A 
l'époque oolitique, la forme hétérocerque est devenue plus 
rare. La forme homocerque a été dominante à la fin des temps 
crétacés (fig. 235); le changement a été accompli avant le 
commencement du tertiaire. Mais encore aujourd'hui beaucoup 
de poissons, surtout dans leur jeunesse, ainsi que l'ont établi 



1. Costa, qui a créé ce nom de genre, l'a tiré de ocwvouxÔTto;, augure. Sui- 
vant lui, YOEonoscopus est voisin du Lepidotus ; mais ses vertèbres sont bien 
ossifiées et ses écailles sont amincies, de telle sorte qu'il est plus téléostéen que 
ganoïde. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 11 



162 FOSSILES SECONDAIRES. 

les curieuses recherches dç M. Alexandre Agassiz. conservent 
des marques de l'état stégoure qui était le plus habituel dans 
la première moitié du secondaire. 

Déplacement des membres postérieurs. — Aux particularités 
qui distinguent les poissons actuels des poissons anciens, il 
faut ajouter le fréquent déplacement des membres postérieurs. 
Ce déplacement est un des faits les plus singuliers qui aient été 
constatés dans l'ostéologie des vertébrés; les nageoires ven- 
trales, qui ne sont autre chose que les membres postérieurs, 
se rapprochent des membres de devant, c'est-à-dire des na- 
geoires pectorales; elles se placent au-dessous d'elles, ou même 
quelquefois en avant. Chez les genres primaires et la plupart 




Fie. 260. — Lates Ueberli, aux 4/5 de grandeur, p. pectorales; v. ventrales; 
d. dorsale ; a. anale ; c. caudale. — l'isolitique du Mont Aimé. Collection 
du Muséum. 

des genres secondaires, il n'en a pas été de môme; les membres 
postérieurs ont eu leur position normale loin derrière les 
membres antérieurs. C'est vers la fin de la période crétacée 
que les ventrales se sont déplacées pour se rapprocher des 
pectorales. Le Laies 1 du pisolitique du Mont Aimé, dont on voit 
ici la figure (fig. 260), en offre un exemple. 

L'époque tardive à laquelle s'est fait le déplacement des 
membres de derrière chez les poissons des temps géologiques 
mérite d'attirer notre attention à plusieurs égards : d'abord 



1. Aâto; ; nom d'un poisson chez les Grecs. 



POISSONS. 163 

elle est favorable à la doctrine de l'évolution, car il est con- 
forme à cette doctrine qu'une aussi forte divergence se soit 
produite à une époque relativement récente. En second lieu, 
elle peut jeter quelque lumière sur la question de l'origine des 
membres chez les animaux supérieurs; dans mon livre sur les 
Enchaînements des fossiles primaires, j'ai dit que certains 
poissons anciens avaient eu des traits de ressemblance avec les 
animaux articulés; si l'on devait un jour reconnaître qu'ils ont 
eu des ancêtres communs, il faudrait penser que les membres 
des vertébrés n'ont pas dépendu de segments placés à côté les 
uns des autres comme cela se voit chez les crustacés, mais de 
segments du corps éloignés les uns des autres, puisque dans 
les anciens poissons les membres de devant et de derrière ont 
été séparés par un large intervalle. Enfin il faut remarquer que 
l'époque où les membres de derrière sont portés en avant du 
corps coïncide avec celle où la nageoire caudale avait pris une 
très grande force, par suite de la concentration des hémépines 
en une large plaque; les nageoires ventrales, n'ayant plus la 
même utilité en arrière, se sont portées en avant J . 

Poissons a dejnts broyantes. — Ainsi que la sous-classe des 
poissons cartilagineux, la sous-classe des poissons osseux a été 
caractérisée dans les temps secondaires par la prédominance 
des espèces à dents broyantes. J'ai déjà dit que cette prédomi- 
nance était un phénomène d'adaptation : comme beaucoup 
d'animaux ont été autrefois protégés par des cuirasses plus 
dures que leurs successeurs des époques récentes, ceux qui les 
dévoraient devaient avoir des dents plus fortes. Yoilà long- 
temps que les curieux de la nature connaissent les dents 
broyantes, sphériques que nous appelons Sphœrodus 2 ou Lepi- 
dolus. Ils les désignaient sous le titre d'yeux de crapauds ou 

1. Il s'est passé quelque chose d'analogue pour certains reptiles et certains 
mammifères dont la queue a été un puissant instrument de locomotion; chez les 
Ichthyosaitrus, les membres postérieurs ont été très réduits; chez les cétacés et 
les Siréniens, ils ont disparu. 

2. Sqmpa, sphère; oSoùç, dent. On a réuni le Sphœrodus au Lepidotus; je 
doute que cette réunion soit toujours justifiée. 



16-4 



FOSSILES SECONDAIRES 



Bufonîtes 1 ; mais, lorsqu'on a vu ces dents réunies dans une 
mâchoire, il n'a plus été possible de méconnaître leur nature. 




Fig. 261. — Mandibule droite du Lepidolus neocomiensis aux 2/5 de grandeur, 
vue sur la face supérieure. — ÎNéocomien de Yille-sur-Saulx, Meuse. Donné 
au Muséum par Cornuel. 

Je représente ici (fig. 261) une mâchoire de Lepidotus avec ses 
dents en place; ce genre a une forme allongée comme les Lepi- 




Fig. 262. — Mâchoire inférieure du Mesodon jwofusidens, aux 5/4 de gran- 
deur. A. mandibule gauche vue en dehors ; B. mandibule droite vue sur la 
face interne : a. partie antérieure; s. symphyse ; b.m. branche montante. — 
Kéocomien de Yassy, Haute-Marne. Donné au Muséum par Cornuel. 

dostés actuels. On trouve des dents de même nature, rondes ou 
ovales, chez les Pycnodus, Microdon, Mesodon (fig. 262), qui 



1. Buf'o, crapaud. 



POISSONS. 165 

ont une forme très différente. La ressemblance des dents n'in- 
dique pas forcément une parenté; des animaux de genres 
distincts ont pu prendre des dents à peu près semblables, 
quand ces dents ont eu à remplir les mêmes fonctions ; nous 
devons prendre garde de confondre les ressemblances d'adapta- 
tion avec les ressemblances de descendance. Peut-être les dents 
broyantes de plusieurs poissons osseux aussi bien que celles 
des cartilagineux se sont allongées, amincies, effilées, au fur 
et à mesure que les bêtes dont ils se nourrissaient ont eu une 
peau moins cuirassée. 

Comme le montrent les remarques des pages précédentes, il 
est naturel de croire qu'un grand nombre de poissons secon- 
daires ont été les ancêtres de ceux qui existent à présent. Ce 
qui appuie cette supposition, c'est que les caractères propres 
aux poissons secondaires se sont conservés jusqu'à nos jours 
dans plusieurs espèces. Ainsi tous les poissons n'ont point 
perdu leurs écailles ganoïdes : Lepidosteus des rivières d'Amé- 
rique, Polyplerus du Nil ont encore des écailles aussi osseuses 
et émaillées que les fossiles du lias. Il reste des traces de l'état 
ganoïde même chez des animaux qui, au premier abord, sont 
très éloignés des formes anciennes-. Le microscope fait décou- 
vrir des ostéoplastes dans les écailles de quelques-uns d'entre 
eux, ainsi que dans les écailles osseuses des vrais ganoïdes; 
des ostéoplastes ont été cités dans les écailles du Vastrès par 
Muller, dans celles du Megalops et de YHydrocyon par M. Vogt, 
dans celles du thon, de la carpe, de la tanche, du barbeau par 
M. Leydig, dans celles de l'Élops par Pictet 1 . La colonne verté- 
brale ne s'est pas ossifiée chez tous les poissons osseux qui 
vivent aujourd'hui : son centre est resté à l'état de notocorde 
dans les esturgeons. Nous avons beaucoup de poissons tels que 
les anguilles, où la colonne vertébrale continue à se terminer 
en pointe et où les arcs hémaux ne se soudent pas ensemble 



1. Ces diverses indications sont données par l'ictet dans la description des fos- 
siles du terrain néocomien des Voirons [Matériaux pour la Paléontologie suisse, 
1858). 



166 FOSSILES SECONDAIRES. 

pour former une grande lame caudale. En étudiant, le bel 
ouvrage que M. Vaillant 1 vient de publier sur les poissons 
recueillis abord du Travailleur et du Talisman, je suis frappé 
du nombre des poissons des grandes profondeurs qui ont une 
queue leptocerque. Plusieurs de nos poissons les plus communs, 
tels que les carpes, les brochets, les saumons, les harengs, etc., 
ont été rangés sous le nom de malacoptérygiens abdominaux, 
pour montrer que leurs nageoires ventrales n'ont pas été dé- 
placées, mais sont restées dans la région de l'abdomen comme 
dans les genres anciens. Enfin il y a encore de nos jours des 
poissons comme les daurades, dont les dents rappellent celles 
des Pycnodus secondaires. 

Je remarque que c'est en général dans les eaux douces que 
les types anciens se sont le mieux maintenus ; les rivières, qui 
ont dû changer et se déplacer plus que les vastes océans, 
semblent pourtant avoir été des milieux plus conservateurs. 
Ainsi les dipnoés des mers du trias ont des survivants dans les 
fleuves du Brésil, de l'Afrique et de l'Australie. Les poissons 
à écailles ganoïdes se sont conservés dans le Nil sous la forme 
Polypterus, dans les rivières des États-Unis sous la forme 
Lepidosleus. Les esturgeons des fleuves de Russie ont gardé 
leur notocorde comme les poissons primitifs. Les siluroïdes, 
qui rappellent quelques-uns des plus vieux types de poissons, 
habitent surtout les eaux douces. L'Anna des rivières d'Amé- 
rique a la queue des poissons stégoures du secondaire. C'est 
surtout dans les eaux douces qu'abondent les malacoptérygiens 
abdominaux dont les nageoires ventrales sont restées bien en 
arrière des pectorales comme dans les poissons jurassiques; 
la plupart des poissons de mer ont leurs ventrales auprès des 
pectorales. Ce qui me parait particulièrement curieux, c'est 
que les mêmes types qui se voient aujourd'hui dans les eaux 
douces existaient autrefois dans la mer, de sorte qu'on peut 
dire qu'ils se sont conservés en passant des eaux salées dans 

1. Expéditions scienlific/ues du Travailleur et du Talisman, fendant les années 
4880, 1881, 1882, 1883, in-4. Puris, 1888. 



POISSONS 167 

les eaux douces. Faut-il conclure de ces passages qu'à certains 
moments les océans ont eu des eaux moins salées que de nos 
jours, ou bien que les lacs et les rivières des continents ont eu 
des eaux plus salées? Je soumets ces remarques aux biologistes 
et aux physiciens. En tout cas elles favorisent la théorie terri- 
pète de Bronn, tandis que d'autres remarques que je citerai 
plus loin lui sont très opposées. 

Tout en admettant que beaucoup de poissons ont pu se trans- 
former de manière à devenir les poissons qui vivent aujour- 
d'hui, nous ne devons rien exagérer; dans la classe des pois- 
sons comme dans les autres classes du monde animal, il y a 
eu sans doute des types qui ont été cantonnés dans les temps 
secondaires et ont péri avec eux; leurs différences avec les 
formes actuelles paraîtront plus grandes, lorsque nous les étu- 




Fig. 263. — Dent pharyngienne à' Ancislrodon splendens, grandeur naturelle, 
vue de côté et de face pour montrer combien elle est comprimée. — Craie 
d'Arvert (Charente-Inférieure). Donné au Muséum par le docteur D. Che- 
vallier. 



dierons mieux. Mais, d'autre part, des enchaînements devront 
apparaître là où tout d'abord nous avons cru voir des lacunes. 
J'en peux citer comme exemple les dents d' Ancislrodon 1 
(fig. 265). MM. Debey, Roemer, Winkler se sont demandé si ce 
ne seraient pas des dents de squales; de Koninck, si ce ne 
seraient pas des dents iïHybodus; Gervais, si ce ne seraient 

1. "Ayy.t<7xpov, croc; oôwv, dent. 



168 



FOSSILES SECONDAIRES. 



pas des incisives de Sargus. En réalité, personne ne savait ce 
qu'elles pouvaient être, quand M. Dames, sur les conseils de 
M. Hilgendorf, ayant regardé au fond de la bouche des Ba- 
tistes 1 , découvrit que les dents & Ancistrodon étaient des 
dents pharyngiennes conformées à peu près comme dans les 
types actuels. 



1. Cuvier avait rangé les Batistes dans ses plectognathes; suivant M. Dareste, 
ce sont des acanthoptérygiens du groupe des Teitthyes. 



CHAPITRE VIII 



LES REPTILES SEEO.M) A 1 1! E S 



La classe des reptiles suffirait à elle seule pour montrer 
combien la paléontologie agrandit le domaine de l'histoire 
naturelle. En vain un zoologiste se livrerait à l'étude la plus 
approfondie des animaux actuels, il n'aurait qu'une idée in- 
complète du monde des reptiles : les espèces d'aujourd'hui ont 
peu d'importance comparativement aux créatures si diversi- 
fiées, souvent gigantesques ou étranges, qui ont animé les mers 
aussi bien que les continents d'autrefois. 

Je ne peLix traiter ici de tous ces reptiles; je m'occuperai 
seulement de quelques-uns des types les plus caractéristiques. 
Je parlerai d'abord de ceux qui établissent des enchaînements 
avec les formes primaires, puis de ceux qui paraissent avoir 
été spéciaux aux temps secondaires et enfin de ceux qui ont 
eu des liens évidents avec les êtres actuels. 

Labyrinthodontes . — Ces curieuses bêtes dont nous avons 
vu le développement dans les temps primaires, ont eu leur 
règne dans le commencement du secondaire. C'est surtout en 
Allemagne que leurs restes sont nombreLix; pour les bien 
étudier, il faut visiter le Musée de Stuttgart. Le grès bigarré a 
fourni le Trematosaurus 1 ; le Lettenkohle a donné le Masto- 



1. Tp-^aa, oao;, trou; cuvpoç, lézard. 



170 FOSSILES SECONDAIRES. 

donsaurus* , le Metopias-, le Capilosaurus r . Hermann de Meyer 
et tout récemment M. Eberhard Fraas les ont surtout fait 
connaître. 

Je représente ici (fig. 264) la tête du Mastodonsaurus ; elle 
est énorme, plate, triangulaire ; les mâchoires sont armées de 




Fig. 2G4. — Crâne du Mastodonsaurus Jœgeri, vu en dessus, au 1/12 de gran- 
deur, d'après le moulage envoyé par le Musée de Stuttgart. — Lettenkohlc 
du Wurtemberg. 



dents nombreuses, pointues, similaires; il y a en avant deux 
orifices pour les narines; les orbites sont petites; la surface 
des os est vermiculée; il y a deux condyles occipitaux. Dans 
les labyrinthodontes du trias comme dans ceux du primaire, 
la poitrine est protégée par un grand entosternum et deux 
épisternum; on se rendra compte de cette disposition en re- 
gardant la figure 265, qui représente un échantillon où ces 
pièces sont restées dans leur position normale; c'est le mor- 
ceau le plus complet de labyrinthodonte triasique que je 

1. MacrxôSwv, mastodonte, et o-a-jpoç. 

2. Me-rà, après; w^, wubç, œil. 

o Capito, qui a une grosse tête, et sauras: 



REPTILES. 



171 



connaisse. L'ayant admiré dans le Musée de Stuttgart, je priai 

le savant directeur de ce Musée, M. Oscar Fraas, de vouloir bien 

m'en faire exécuter un dessin ; 

son fils, M. Eberhard, a eu la 

bonté de le l'aire lui-même 1 . On 

y voit une grande partie des 

côtes et des vertèbres. 

Les membres des labyrintho- 
clontes du trias et surtout leurs 
pattes sont encore imparfaite- 
ment connus. L'attention des 
savants a été appelée , il y a 
déjà longtemps, sur des em- 
preintes de pattes à cinq doigts 
auxquelles on a trouvé quelque 
similitude avec des mains hu- 
maines et que l'on a décrites 
sous le nom de Cheirotherium % ; 
elles ont été observées d'abord 
en Allemagne, puis en Angle- 
terre et en France. Je représente 
dans la ligure 266 un bloc de 
grès sur lequel quelques-unes 
de ces empreintes sont fossili- 
sées si délicatement qu'il est 
possible de distinguer les pa- 
pilles de la peau. Comme on 
voit à la fois des traces de gran- 
des et de petites pattes, il faut 

admettre que l'animal qui a laissé ces traces avait des mem- 
bres de devant moindres que ceux de derrière. Au milieu du 




Fie. 265. — Melopïas diagnosticus, 
il. von Meyer, à 1/10 de grandeur, 
vu sur la face ventrale (d'après un 
dessin de M. Eberhard Fraas). — 
Grès du Keuper d'Hanvveiler. Musée 
de Stuttgart. 



1. Depuis que la gravure de ce dessin a été faite, M. Eberhard Fraas, dans son 
beau mémoire sur les Labyrinthodonten der Schwâbischen Trias, vient de donner 
deux figures du même fossile à moitié de la grandeur naturelle. 

"2. Xe'cp, x £l pôÇ' main; 6/jpiov, quadrupède. 



172 



FOSSILES SECONDAIRES. 



bloc, on remarque une rainure qui a dû être faite par la queue. 
Étant au Lido, à côté de Venise, au milieu de dunes où il y avait 
une multitude de lézards, j'ai vu ces animaux produire sur le 




Fig. 260. — Portion" d'un bloc de grès avec empreintes connues sous le nom 
de Cheirotherium , à 1/10 de grandeur; on voit des traces de pattes de 
derrière, de pattes de devant et de queue; il y a aussi d'autres empreintes 
tridactyles qui rappellent le Rhynchosaurus articeps du Staffordshire. ■ — 
Grès bigarré de Fozières, Hérault. Donné au Muséum par MM. Bioche et 
llugonnencq. 



sable des impressions analogues à celles que les pattes et la 
queue du Cheirotherium ont laissées dans les sables triasiques 
changés aujourd'hui en grès. 

On a généralement considéré le Cheirotherium comme un 
labyrinthodonte. Mais cela me paraît très douteux. Je serais 
plutôt porté à voir en lui un dinosaurien ; voici mes raisons : 
1° l'inégalité de grandeur dans les membres de devant et de 
derrière s'accorde avec ce qu'on voit chez les dinosauriens et 
nullement avec ce qui s'observe dans les squelettes entiers de 
labyrinthodontes découverts depuis quelques années dans le 



REPTILES. 173 

permien d'Autun; 2° la netteté et la profondeur des empreintes 
annoncent des animaux qui s'appuyaient fortement sur le sol 
comme les dinosauriens plutôt que des bètes rampantes comme 
les labyrinthodontes ; 5° les traces des papilles dures du dessous 
des pattes rappellent la disposition des pattes dures des lézards 
plus que celles des pattes à peau molle des batraciens. Les 
labyrinthodontes ont été sans doute plus rapprochés des batra- 
ciens et les dinosauriens plus rapprochés des lézards; il me 
parait donc naturel d'attribuer les empreintes de Cheirotherium 
à des dinosauriens plutôt qu'à des labyrinthodontes. 

Les labyrinthodontes du trias ont une grande ressemblance 
avec ceux du primaire, notamment avec YActinodon du permien 
à'Aulun. Comme celui-ci, ils sont stégocéphales 1 , c'est-à-dire 
que le crâne a la forme d'un toit plat, continu, sans aucune 
fosse derrière les orbites. Comme lui aussi, ils ont une tête 
triangulaire, des dents non seulement sur les mâchoires, mais 
sur le vomer et le palatin, un double condyle occipital, deux 
orifices nasaux placés en avant, des orbites assez petites rap- 
prochées du milieu de la tête, un grand entosternum et de 
larges épisternum (clavicules) vermiculés ainsi que les os du 
crâne. 

A côté de ces traits de ressemblance, je dois signaler quel- 
ques différences : les dents des labyrinthodontes du trias, tout 
en ayant le même aspect extérieur que celles des labyrintho- 
dontes primaires, n'ont pas la même structure interne; vues à 
la loupe, elles montrent des plis labyrinthiformes qui ont fait 
imaginer le nom de labyrinthodonte, au lieu que YActinodon, 
comme son étymologie l'indique, n'a que des rayons droits. 
Mais la complication labyrinthiforme ne s'est pas produite 
brusquement; elle a commencé à se manifester dans les dents 
du Loxomma du houiller de Glascow que M. Atthey a étudiées ; 
elle a augmenté clans les dents du Macromerion bicolor et 



1. J'ai dit dans mes Enchaînements des fossiles 'primaires que ce nom venait 
de ffiéyr), toit, et zsepa)^, tête. 



174 FOSSILES SECONDAIRES. 

surtout du Macromerion Bayeri du permien de Bohême figu- 
rées par M. Fritsch. D'ailleurs nous savons qu'il y a beaucoup 
plus de complication dans les plis internes des dents chez 
Yllipparion que chez le cheval, chez YElasmotherium que chez 
le rhinocéros, et cela ne nous empêche pas de croire que le 
cheval est descendu de YHipparion et que YElasmotherium est 
un proche parent du rhinocéros. 

Une autre différence des labyrinthodontes du primaire et de 
ceux du trias consiste dans la dimension gigantesque de ces 
derniers. Nos reptiles du permien de France sont chétifs à côté 
du Mastodonsaurvs. Mais M. de Moller à Saint-Pétersbourg et 
M. Trautschold à Moscou m'ont montré de gros os de reptiles 
permiens qui prouvent qu'en Russie certains labyrinthodontes 
avaient acquis une grande taille avant l'époque du trias. La 
différence de dimension peut être le résultat d'un état d'évo- 
lution moins avancé. 

Il en est de même des différences d'ossification des condyles 
occipitaux et des corps de vertèbres ; les condyles sont concaves 
chez Y Aciinodon du permien et sans doute ils restaient encore 
en partie cartilagineux, tandis que chez les labyrinthodontes 
du trias (page 170, fig. 264) ils sont convexes, leur ossification 
étant achevée. Les corps des vertèbres de Y Actinodon sont en 
trois morceaux non soudés encore, au lieu que, dans les laby- 
rinthodontes du trias, leur ossification est terminée ou tout au 
moins très avancée. On pourra voir dans l'ouvrage de M. Eber- 
hard Fraas sur les labyrinthodontes du trias des figures de 
vertèbres dont l'ossification, qui n'est pas tout à fait achevée, 
fait penser aux labyrinthodontes primaires. J'ai déjà dit com- 
bien la constatation de ces organes inachevés favorise l'idée 
d'évolution. 

Enfin, dans les labyrinthodontes du primaire il y avait un 
plastron ventral d'écaillés ganoïdes qui semble manquer chez 
les labyrinthodontes du trias. C'est là encore une différence 
d'évolution qui a coïncidé avec la solidification de la colonne 
vertébrale. Les labyrinthodontes ont perdu le plastron d'écaillé 



1 



REPTILES. 175 

qui défendait leur ventre, quand leur squelette interne étant 
achevé, ils ont eu toute leur force. Chez les reptiles, comme 
chez les poissons, l'exosquelette s'est atténué au fur et à mesure 
que le développement de l'endosquelette a rendu le premier 
inutile. 

Si je crois que les labyrinthodontes secondaires ont eu pour 
ascendants les labyrinthodontes primaires, je ne saurais dire 
quels ont été leurs descendants. À part l'animal encore un peu 
problématique appelé Rhinosaurus, qui a été trouvé dans le 
jurassique de la Russie, on ne voit plus, après l'époque du 
trias, de labyrinthodontes ou de types qui en soient voisins; à 
en juger par l'état actuel de la science, il semble que leur 
étrange famille se soit développée à la fin du primaire pour 
avoir tout son épanouissement à l'époque du trias, et qu'après 
avoir donné à la faune continentale de celte époque une phy- 
sionomie très particulière, elle se soit éteinte sans postérité. 

Quoi qu'il en soit, il est nécessaire de chercher quelle place 
il faut assigner aux labyrinthodontes dans la classe des reptiles. 
De nos jours, les reptiles anallantoïdiens, représentés par les 
batraciens, sont bien distincts des reptiles allantoïdiens (tor- 
tues, sauriens, crocodiles, serpents), et même beaucoup de 
zoologistes en font une classe spéciale. Je ne veux pas nier que 
l'allantoïde ait une importance de premier ordre, car c'est elle 
qui est appelée à former le placenta par lequel le fœtus s'unit 
intimement à sa mère et reçoit ses liquides nourriciers. 
Cependant il faut remarquer que l'absence d'allantoïde résulte 
d'un arrêt de développement : il y a un temps où l'allantoïdien 
ressemble à l'anallantoïdien par le manque d'allantoïde. On 
doit aussi noter que le placenta n'est pas indispensable pour 
que le foetus arrive au monde dans un état déjà avancé, car 
chez les reptiles proprement dits et chez les oiseaux, l'allan- 
toïde ne forme pas de placenta; la grande quantité de substance 
nutritive renfermée dans la vésicule ombilicale compense si 
bien la formation du placenta que les petits, en sortant de 
l'œuf, sont très perfectionnés. Mais, quand même il n'y a pas 



176 FOSSILES SECONDAIRES. 

d'allantoïde et que la vésicule ombilicale, relativement petite, 
renferme peu de \itellus, le fœtus se développe parfaitement, 
comme le montrent la salamandre terrestre et certains pois- 
sons osseux vivipares tels que la blennie, le Pimelôdus, la 
pœcilie de Surinam. Je me rappelle qu'il y a déjà longtemps, 
dans son laboratoire d'embryogénie du Collège de France, 
M. Gerbe me faisait voir parmi les reptiles proprement dits, 
parmi les batraciens, parmi les sélaciens et même parmi les 
poissons osseux, des animaux très voisins à l'état adulte, dont 
les uns sont vivipares, dont les autres sont ovipares; mon cher 
maître me disait alors : « Quoique pour moi l 'embryogënie.soit 
la plus belle des sciences, je pense qu'il faut prendre garde de 
s exagérer l'importance des modes de développement. » 

Ainsi je ne crois pas que l'abîme apparent qui sépare les 
allantoïdiens des anallantoïdiens ait été infranchissable. Les 
labyrinthodontes semblent l'avoir diminué, car, d'une part, la 
forme générale de leur corps, la grandeur et l'aplatissement de 
leur tête, la disposition de leurs membres et leurs allures pro- 
bablement très rampantes les rapprochent des batraciens; 
d'autre part, leurs orbites petites et leurs os unis en arrière des 
orbites pour former un toit continu, donnaient à leur tête un 
autre aspect que chez les batraciens ordinaires ; ils en différaient 
aussi par leurs grandes dents, par leurs os du crâne sculptés 
comme chez les crocodiles, par leurs côtes très développées 
avec de larges expansions, par leur sternum qui rappelait la 
l'orme de celui des lacertiens. Ce n'est pas dans les batraciens, 
mais dans un lacertien, Yllatteria, qu'il faut chercher des ana- 
logies avec le plastron ventral des anciens labyrinthodontes. 
On a pensé que le double condyle occipital des labyrinthodontes 
éloigne ces fossiles des reptiles proprement dits pour les rap- 
procher des batraciens ; mais le fait qu'un animal a un condyle, 
au lieu d'en avoir deux, peut être un fait d'adaptation prove- 
nant de ce que la tête, devenue légère, a eu besoin d'avoir dans 
ses attaches moins de force et plus de mobilité. De même que, 
dans la nature actuelle, les individus jeunes ont souvent une 



REPTILES. 177 

plus grosse tête que les adultes, il est possible que, pendant les 
temps géologiques où la classe des reptiles était encore jeune, 
les têtes aient élé plus larges. Quand on compare les têtes des 
tortues, on voit un passage de l'état où les pleurocentrum, qui 
représentent les deux condyles occipitaux, sont bien distincts, 
à l'état où les pleurocentrum sont confondus dans un condyle 
unique. Ainsi, sur la figure 267, où j'ai fait dessiner des con- 
dyles occipitaux, on remarquera que les pleurocentrum pi. 
sont séparés par l'hypocentrum h. dans la Chelone A., qu'ils 

B. c. D. 

fd. d. A A 




L L A'. 

Fie. 267. — Condyles occipitaux de tortues à 3/4 de grandeur : A. Chelone; 
B. Chelys matamata; C. Gymnopoda; D. Testudo Vosmaeri; h. hypocen- 
trum; pi. pleurocentrum. — Époque actuelle. 



sont rapprochés dans la Chelys matamata B., qu'ils sont en 
partie confondus dans le Gymnopoda C, et qu'enfin, dans la 
Testudo D., il n'y a plus qu'un condyle sans distinctions de 
parties 1 . Supposons que dans la Chelone A., les pleurocen- 
trum pi. aient été écartés et que l'hypocentrum h. ait été aplati 
comme le reste du basilaire, on aurait un animal à deux con- 
dyles occipitaux. 

On voit par ces remarques que les labyrinlhodontes, tout en 
ayant certains rapports avec les batraciens, ont marqué aussi 
quelque tendance vers les reptiles proprement dits. 11 n'est pas 
impossible que les uns et les autres soient descendus d'an- 
cêtres communs se rapprochant des larves des Protriton. 
Mais, s'il en a été ainsi, la séparation a dû se faire dans un 
passé très lointain, à l'époque où ces animaux étaient encore 

1. On voit seulement au milieu du condyle un enfoncement où s'attache un 
ligament. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 12 



178 FOSSILES SECONDAIRES. 

petits, avant que leurs dents, leurs sus-temporaux, leurs post 
orbitaires, leurs sus-occipitaux, leur sternum, leur épisternum, 
leurs côtes, leur armure ventrale se soient bien développés. 

Thériodontes. — Quand les géologues sortent de notre vieille 
Europe pour explorer des pays inconnus, ils y trouvent de 
nombreuses curiosités paléontologiques. Cela est arrivé notam- 
ment lorsqu'on a visité le trias de l'Afrique australe. C'est à 
M. Bain qu'on a dû les premières découvertes des reptiles 
de cette région; M. Richard Owen a eu le privilège de les faire 
connaître au monde savant; M. Seeley a ajouté beaucoup à 
leur histoire. Ces deux éminents paléontologistes ont décrit 
plusieurs groupes qui présentent des caractères singuliers, 
par exemple les dîcynodontes 1 qu'on a quelquefois appelés les 
tortues bidenlées du Cap, les oudénodontes 2 , qui étaient des 
dicynodontes sans dents, et les thériodontes \ 

On a cru voir dans les thériodontes quelque tendance vers la 
classe, des mammifères ; c'est ce qui a fait imaginer le nom de 




Fig. 2G8. — Lycosaurns curvimola, au 1/4 de grandeur, d'après un moulage 
envoyé au Muséum de Paris et d'après le dessin de M. Owen. — Trias de 
l'Afrique australe. 

ces reptiles. Si, en effet, on regarde la figure 268, qui repré- 
sente la tète de l'un d'eux, le Lycosaurus' 1 , on remarque 
qu'une des dents est plus grande que les autres, comme cela 

1. A-Jo, deux; -x'jvogovç, dent canine, à cause de leurs deux grandes dents 
supérieures. 
■ 2. Oùôe\c, aucun, et oowv, dent. 

3. ©ïjpt'ov, bête sauvage, mammifère, et oowv. 

4. Avxoç, loup; o-aûpoç, lézard. 



REPTILES. 



179 



a lieu pour les canines de beaucoup de mammifères; le 
museau, avec son ouverture nasale unique portée en avant, 
simule un peu celui d'un chien. On a été frappé aussi de la 
disposition des humérus, qui ont une ar- 
cade pour le passage de l'artère cubitale 
comme dans les chats; la figure 269 en 
donne un exemple. Peut-être un jour ces 
animaux prouveront le passage des rep- 
tiles aux mammifères, mais je les connais 
trop imparfaitement pour oser discuter 
une si grave question. 

Ils paraissent se rapprocher de certains 
reptiles de la fin du primaire. J'ai fait 
connaître un genre Slereorachis du per- 
mien d'Autun qui leur ressemble par la 
disposition de ses dents et par l'arcade de 
l'humérus. J'ai rappelé que l'humérus du 
Brithopus trouvé dans le permien de la Russie avait une arcade. 
M. Cope a découvert aussi clans le permien du Texas et de 
rillinois des animaux voisins des- thériodontes. 




Fig. 269. — Humérus 
de Cynodracon l ma- 
jor, au 1/6 de gran- 
deur (d'après Owen). 
— Trias de l'Afrique 
australe. 



îckthyosauriens. — Les océans primaires ne semblent pas, 
jusqu'à présent, avoir eu des reptiles; les océans actuels n'en 
renferment pas d'autres que les tortues; mais ceux de l'époque 
secondaire ont été animés par des reptiles nombreux. 

L'Ichlhyosaurus est un de ceux qui ont le plus attiré l'atten- 
tion des paléontologistes. On en avait déjà vu des débris en 
1708; seulement on les avait pris pour des restes humains : 
« Scheuzer, dit Cuvier, se promenant un jour dans les envi- 
rons cVAllorf, ville et université du territoire de Nuremberg, 
avec son ami Langhans, alla faire des recherches au pied du 
gibet. Langhans trouva un morceau de marbre qui contenait 
huit vertèbres... Saisi d'une terreur panique, Langhans jeta 



1. Kviwv, y.uvbç, chien; ôpdcxwv, dragon. 



180 



FOSSILES SECONDAIRES. 




cette pierre, et Scheuzer, 
Vayant ramassée, en garda 
deux vertèbres quil con- 
sidéra comme humaines et 
quil fît graver dans ses 
« Piscium querelse ». 

Plus d'un siècle après \ 
le naturaliste anglais sir 
Evrard Home apprit ce qu'é- 
tait Ylchthyosaurus; il en 
trouva une tête et quelques 
os à Lyme Régis , dans le 
sud de l'Angleterre. Kœnig, 
conservateur du British Mu- 
séum, imagina son nom 2 , 
croyant que c'était un pois- 
son qui se rapprochait des 
sauriens ; bientôt après , 
Home reconnut que ce n'é- 
tait pas un poisson voisin 
des sauriens, mais un sau- 
rien ayant certaines appa- 
rences des poissons. 

Aujourd'hui il n'y a pas 
de type fossile mieux con- 
nu que Ylchthyosaurus. 11 
est cité dans le trias par 
MM . Quenstedt , Sauvage , 
Bassani ; M. Baur a cru pou- 
voir inscrire l'espèce dé- 
crite par M. Bassani sous 
le nom spécial de Mixo- 

1. En 1814. 

2. TyQu;, ùoz, poisson ; cxvpoc, 
lézard. 



REPTILES. 



181 



saurus*. Les Ichlhyosaurus proprement dits ont été très ré- 
pandus en Europe pendant toute l'époque jurassique; leurs 
squelettes entiers sont une des plus curieuses décorations 
des Musées paléontologiqucs d'Angleterre et du Wurtemberg. 
Ils sont moins communs en France; néanmoins le lias de 
Curcy, le Kimmeridgïen du Havre en ont fourni de bonnes 
pièces ; M. Lucien Millot vient de donner au Muséum un Ichlhyo- 
saurus dont la tête mesure l m ,60 et qui a 6 mètres de long, 
bien qu'il ne soit pas absolument complet; il l'a découvert 
dans le lias supérieur de Sainte- Colombe, Yonne. Les im- 



M { f. 




Fig. 271. — Tète de \' Ichlhyosaurus communis, vue de profil à 1/10 de gran- 
deur : i.m. inter-maxillaire ; m. maxillaire; jug. jugal; n. os nasaux; 
na. ouverture externe des narines'; lac. lacrymal; pr.f. préfrontal; 
f. frontal; p.f. post-frontal; p.or. post-orbitaire ; p. pariétal; sel. pièces 
osseuses de la sclérotique; sq. squameux; mas. mastoïde; iym. tympa- 
nique. — Lias de Lyme Régis. — Collection du Muséum. 



portants travaux du regretté Kiprijanoff ont montré que les 
Ichlhyosaurus ont encore joué un rôle considérable dans les 
mers crétacées de la Russie. M. l'abbé Pouech en a recueilli 
des débris dans une couche de l'Àriège que M. Hébert attribue 
au danien; ainsi ces animaux n'auraient disparu qu'à la fin 
du secondaire. Dans le jurassique supérieur de l'Amérique 
du Nord, M. Marsh a trouvé une forme légèrement modifiée 
à'Ichthyosaurus, qu'il a appelée Baptanodon* et qui est bien 



1 ■ Mii-iç, mélange, saûpoç, lézard. 
2. BcntTw, j'enfonce; oôwv, dent. 



182 



FOSSILES SECONDAIRES. 



~ o 






voisine d'espèces de l'oxfordien et du grès vert d'Angleterre 
pour lesquelles M. Seeley a créé antérieure- 
ment le genre Ophlhalmosaunis 1 . 

Vlchtliyosaurus (fig. 271) a un long bec; la 
figure 272 offre l'exemple d'une espèce où cette 
longueur du Lee prend des proportions tout à 
fait singulières; elle est dessinée d'après un 
échantillon d'Holzmaden 2 que M. Meyrat a don- 
né au Muséum. Cela résulte du développement 
des inter-maxillaires; les maxillaires sont rela- 
tivement très petits, et, comme on a l'habitude 
d'appeler incisives les dents placées sur l'inter- 
maxillaire , tandis qu'on nomme canines et 
molaires les dents placées sur le maxillaire, on 
peut dire que les incisives sont de beaucoup 
les plus nombreuses. Les dents ont une dis- 
position curieuse qui se voit bien dans la 
figure ci -contre: elles étaient logées au fond 
d'une rigole qui occupe toute la longueur des 
os des mâchoires ; le tissu des gencives ayant 
disparu lors de la fossilisation, elles se trou- 
vent couchées le long des rigoles. Toutes ces 
dents sont simples, pointues, semblables les 
unes aux autres. D'un seul côté, j'en ai compté 
94 sur un Ichthyosaurus tenuirostris d'Holz- 
maden provenant de la colleclion de Ponsort; 
cela fait un total de 188 dents; c'est là un 
frappant exemple de ce qu'on est convenu de 
nommer la loi de répétition des parties. 

Cette répétition est considérée quelquefois 

1. 'Oq)9aAy.b;, œil, et caûpoç. 

2. Cet Ichthijosaurus est 17. longirostris de Jâger. Il a des 
dents jusqu'auprès de son extrémité antérieure. Son bec est 
encore plus long- que dans Ylchthyosaurus latifrons, Kœnig. 

Cette forme si extraordinaire mériterait mieux la création d'un nom de genre 
que tant de légères mutations d'après lesquelles on a établi des noms nouveaux. 



REPTILES. 185 

comme une marque d'infériorité, mais elle peut être aussi une 
adaptation au genre de nourriture qu'avait Ylchthyosaurus. 
Les yeux de cet animal (fîg. 271) indiquent une organisation 
supérieure; leur sclérotique était renforcée par des plaques 
osseuses qui se sont bien conservées dans la fossilisation : 
« c'étaient, a dit Buckland 1 , des instruments cl optique cl 7 un 
pouvoir varié et prodigieux, qui permettaient à V Ichthyosaurus 
d'apercevoir sa proie à une grande ou à une petite distance, 
dans V obscurité de la nuit et dans les profondeurs de la mer. » 

Les vertèbres ont des corps plats, biconcaves, qui, n'étant 
pas soudés avec leurs arcs, se rencontrent isolés (fîg. 281) et 
dans cet état étonnent les personnes étrangères à la science 
par leur ressemblance avec des dames à jouer. On compte de 
110 à 140 vertèbres qui se ressemblent beaucoup de la tête à 
la queue; nous voyons donc ici un nouvel exemple de répé- 
tition de parties similaires. 

C'est dans les membres surtout que la répétition des parties 
est frappante (fîg. 283) ; les os du membre postérieur ressem- 
blent à ceux du membre antérieur, sauf qu'ils sont plus petits; 
on retrouve à peu près la même forme dans l'humérus que 
dans le fémur, dans le radius que dans le tibia, dans le cubi- 
tus que dans le péroné, dans les os du carpe que dans ceux du 
tarse et dans les os des mains que dans les os des pieds. En 
outre la plupart des os d'un môme membre diffèrent si peu que 
lorsqu'ils sont trouvés isolés, il est difficile de marquer leur 
rang; tout est modifié pour former une palette natatoire. 
M. Baur, qui a fait d'ingénieuses recherches sur plusieurs 
points de l'organisation des reptiles, a remarqué que le plus 
ancien Ichthyosaurus, appelé par lui Myxosaurus, est celui 
dont les membres sont le moins modifiés. Les os de ses jambes 
sont facilement reconnaissables, et ceux de la première rangée 
du tarse ont une position normale. C'est au contraire dans les 



1. Geology and Mineralogy considérée with référence to natural theology, 
vol. I, p. 173, 1858. 



184 



FOSSILES SECONDAIRES. 



derniers représentants du type Ichthyosaurus nommés par 
M. Seeley Ophthalmosaurus et par M. Marsh Baptanodon, que 
les membres sont le plus modifiés; les os de la jambe ne se 
distinguent plus de ceux du tarse. 11 semble d'après cela que, 
si la palette natatoire a été l'héritage d'un ancêtre, c'était un 
faible héritage qui a été bien augmenté pendant la vie du type 
Ichthyosaurus. 

Non seulement on possède toutes les parties du squelette de 
Y Ichthyosaurus, mais encore on peut se faire une idée de 
quelques-unes de ses parties molles; ainsi MM. Richard Owen, 




Fig. 273. — Coprolite qui provient 
sans doute d'un Ichthyosaurus, 
à 1/2 grandeur. — Lias de Lyme 
Régis. Collection du Muséum. 




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Fig. 274. — Fragment d'un coprolite 
attribué à un Ichlhyosaurus , qui 
renferme deux vertèbres et d'autres 
fragments d'un tout petit Ichthyo- 
saurus. Grandeur nat. — Lias de 
Lyme Régis. Coll. du Muséum. 



Eberhard Fraas et Lydekker ont très bien décrit des pattes dont 
la peau est restée intacte. 

Dans les Ichthyosaurus adultes (fig. 270) et môme dans le 
fœtus dont je donne le dessin (fig. 275), la colonne vertébrale 
est brisée à peu de distance du bout de la queue ; il en est de 
même dans tous les squelettes d 'Ichthyosaurus de notre galerie 
de paléontologie et dans un grand nombre de squelettes des 
Musées étrangers. M. Richard Owen a pensé qu'une brisure 
aussi constante ne pouvait être l'effet du hasard; il a supposé 
l'existence d'une nageoire caudale qui, rendant plus pesante 



REPTILES. 



185 



l'extrémité de la queue, avait amené sa rupture lors de l'en- 
fouissement. Burmeister 1 
a dit à ce sujet : « Qui 
pourrait ne pas s'éton- 
ner et ne pas payer un 
juste tribut d'admira- 
tion à la sagacité de ce 
grand naturaliste, lors- 
qu'on voit comment, en 
s' aidant des circonstan- 
ces les plus insignifian- 
tes, il a su prouver V exi- 
stence d'une extrémité 
caudale toujours détrui- 
te, organe dont l'impor- 
tance est si grande pour 
la restauration d'ensem- 
ble d'un animal éteint. » 
Buckland, il y a déjà 
longtemps, et plus ré- 
cemment Eug. Deslong- 
champs ont trouvé à la 
place de l'estomac des 
restes d'aliments : ce 
sont des morceaux de 
crustacés et de petites 
ammonites qui avaient 
été avalés soit par des 
Ichthyosaurus , soit plu- 
tôt par des poissons dont 
ceux-ci avaient fait leur 
proie. En outre, Buck- 
land a formé des collections de coprolites à' Ichthyosaurus qui 

1, Histoire de la Création. Traduction française par E. Maupas, p. 557. 
Paris, 1870. 




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186 FOSSILES SECONDAIRES. 

ont montré leurs habitudes carnivores; on voit dans la 
figure 274 un fragment de coprolite qui renferme deux ver- 
tèbres et d'autres morceaux d'un tout petit Ichthyosaurus, 

La vue du coprolite de la figure 275 apprend que l'intestin 
de Y Ichthyosaurus était garni de valvules spirales comme 
celui des squales actuels. 

Enfin on a trouvé plusieurs squelettes avec un petit dans le 
ventre, ce qui ne peut laisser de doute sur la viviparité de 
Y Ichthyosaurus-, la figure 275, prise sur un échantillon de 
notre galerie de paléontologie, montre une femelle dans le 
ventre de laquelle il y a le squelette d'un fœtus dont le dé- 
veloppement est très avancé, qui a la tète tournée, suivant la 
position naturelle, vers l'anus. 

Ou voit par les détails qui précèdent que Y Ichthyosaurus a 
dû être un puissant nageur; ses vertèbres si nombreuses, à 
cavités remplies par du cartilage, indiquent un corps d'une 
extrême flexibilité; ses quatre nageoires lui permettaient de se 
mouvoir encore plus rapidement que les cétacés ; avec son appa- 
reil visuel si bien organisé et son long bec si bien armé, il ne 
devait laisser échapper aucune proie. Heureusement pour ses 
contemporains, sa viviparité a diminué la propagation de ses 
espèces. 

Bien que Y Ichthyosaurus ait réalisé le type le plus parfait 
de l'animal nageur, il n'y a pas lieu de chercher ses parents 
parmi les poissons. Les différences avec les poissons osseux 
sont absolues. Les poissons cartilagineux montrent quelques 
traits de ressemblance : beaucoup d'entre eux sont également 
vivipares; l'intestin des squales a des valvules spirales; les 
corps de leurs vertèbres sont de même biconcaves et unis par 
un abondant cartilage. M. Gegenbaur a cru trouver des homo- 
logies entre les os des nageoires pectorales des poissons carti- 
lagineux et des ichthyosaures ; mais ces homologies me pa- 
raissent encore vagues. D'ailleurs les coracoïdes, les omoplates, 
les clavicules, le sternum, l'appareil respiratoire, les côtes et 
la tête surtout établissent entre Y Ichthyosaurus et les pois- 



REPTILES. 187 

sons cartilagineux un tel abîme qu'il semble difficile de le 
combler. 

Quand on se représente (fîg. 270) la grande tête des Ichthyo- 
saarus armée de dents pointues et similaires, leur cou rac- 
courci, leur corps massif, leurs pattes de devant en forme de 
rames, leur peau nue, on s'imagine des bêtes qui ne devaient 
pas être très différentes d'aspect des dauphins, et cependant 
on ne peut croire qu'ils aient été leurs progéniteurs. Pour 
admettre cette descendance, il faudrait faire les suppositions 
suivantes : les vertèbres se sont compliquées en même temps 
que leur nombre diminuait; les membres postérieurs ont 
fini par disparaître; le coracoïde s'est en partie atrophié et 
s'est confondu avec l'omoplate pour former l'apophyse cora- 
coïde; l'humérus est devenu plus court que les os de l'avant- 
bras et a fait saillir sa tète; le tissu osseux des mâchoires a 
envahi l'espace qui séparait les dents, de sorte que celles-ci, 
au lieu d'être rangées dans une rigole, sont isolées chacune 
dans un alvéole; les six os composant chaque mâchoire infé- 
rieure se sont soudés. Ces changements ne sont pas impos- 
sibles à concevoir, mais il en faut encore imaginer de plus 
grands : on ne peut rien voir de plus opposé que la disposition 
des narines, des orbites, des inter-maxillaires, des pariétaux, 
des occipitaux . dans les Ichthyosaurus et les cétacés. Le tissu 
des os est aussi très différent, car, autant il est spongieux 
chez les cétacés, autant il est dense chez les Ichthyosaurus. La 
conséquence de cela, c'est que des êtres d'origine distincte 
ont pu prendre certaines ressemblances, lorsque leurs organes 
ont dû s'adapter au même milieu et à un genre de vie à peu 
près semblable. 

J'ai cherché si je ne pourrais pas découvrir des liens de 
parenté entre les Ichthyosaurus et quelques labyrinthodontes 
primaires de formes allongées comme Y Archegosaurus . Les 
dents de ce dernier ont de la ressemblance; la forme générale 
du corps en a aussi; il y a de même des post-orbitaires, des 
sus-squameux; on remarque également un trou inter-pariétal. 



188 FOSSILES SECONDAIRES. 

Mais, à côté de ces points de ressemblance, il y a de nom- 
breuses différences. Pour croire que les Ichthyosaurus sont 
descendus des Archegosaurus, il faudrait supposer que ceux-ci 
ont quitté les lacs pour se rendre dans la mer, que leurs os se 
sont écartés pour former de petites fosses temporales, que 
leurs deux condyles occipitaux se sont réunis en un condyle 
unique, que les orifices externes de leurs narines se sont portés 
plus en arrière, que leur vomer a cessé d'être armé de dents, 
que leurs yeux se sont beaucoup agrandis, que les parties où 
sont attachées les dents se sont creusées de manière à former 
des rigoles, que les ptérygoïdes ont changé de forme, que les 
prémaxillaires, petits d'abord, se sont allongés au point de sur- 
passer en longueur les maxillaires, que les vertèbres se sont 
aplaties d'avant en arrière, que leurs zygapophyses se sont 
atténuées, que les côtes antérieures, au lieu de s'attacher aux 
vertèbres sur un seul point, ont développé une tête distincte 
du tubercule, que les clavicules se sont rétrécies en même 
temps que le sternum, que tous les os des membres de devant 
et de derrière ont été singulièrement raccourcis et aplatis, que 
les phalanges se sont multipliées, que le plastron d'écaillé a 
disparu. 

Outre Y Archegosaurus et les genres trouvés en France, on 
connaît un grand nombre de reptiles permiens; ils ont été 
habilement décrits en Bohême par M. Fritsch, en Saxe par 
MM. Geinitz, Deichmiïller, Credner, en Russie par M. Traut- 
schold, dans l'Inde par M. Lydekker, en Amérique par M. Cope; 
aucun de ces animaux ne m'a semblé assez rapproché de 
V Ichthyosaurus pour que j'aie le droit de dire qu'ils en ont 
été les ancêtres directs. 

En résumé, bien que Y Ichthyosaurus soit un des êtres fos- 
siles les mieux connus, on ne peut pas indiquer de quelles 
créatures moins élevées que lui il est descendu. 11 reste à se 
demander si, au lieu de marquer un progrès, il n'aurait pas 
marqué un amoindrissement et ne descendrait pas d'animaux 
plus élevés que lui; j'étudierai plus loin cette question. 



REPTILES. 189 

Plêsiosauriens . — Nous rencontrons dans les temps géolo- 
giques des exemples d'animaux qui ont été les uns pour les 
autres de fidèles compagnons : ainsi nous trouvons le plus 
souvent le Mammouth avec le Rhinocéros tichorhinus, YElephas 
anliquus avec le Rhinocéros Merckii, YElephas méridionales 




Fig. 276. — Plesiosaurus macrocephalus, au 1/9 de grandeur. Ce dessin, 
donné par Buckland, a été légèrement modifié d'après l'examen d'un mou- 
lage que l'illustre paléontologiste anglais a envoyé au Muséum. Le cou a 
subi une torsion, de sorte que les apophyses épineuses des vertèbres cervi- 
cales sont vues en dessous et les côtes sont vues en dessus au lieu de l'être 
en dessous. — Trouvé dans le lias de Lyme Régis par Miss Anning. 



avec YHippopotamus major, Y Anchitherium aurelianense avec 
le Mastodon angustidens, Y Anoplotherium avec le Palœothe- 
rium, le Plesiosaurus avec Ylchthyosaurus. 

Comme Ylchthyosaurus, le Plesiosaurus (fig. 276) a beau- 
coup attiré l'attention des naturalistes. Lorsque Cuvier, dans 
son grand ouvrage sur les Ossements fossiles, a commencé 



190 FOSSILES SECONDAIRES. 

l'étude de ces reptiles, il s'est exprimé ainsi 1 : « Nous voici 
arrivés à ceux de tous les reptiles, et peut-être de tous les 
animaux fossiles qui ressemblent le moins à ce que Von con- 
naît et qui sont le plus faits pour surprendre le naturaliste 
par des combinaisons de structures qui, sans aucun doute, 
paraîtraient incroyables à quiconque ne serait pas à portée 
de les observer par lui-même. Dans le premier genre, un 
museau de dauphin, des dents de crocodile, une tête et un 
sternum de lézard, des pattes de cétacés, mais au nombre de 
quatre, enfin des vertèbres de poissons ; dans le second, avec 
ces mêmes pattes de cétacé, une tête de lézard et un long cou 
semblable au corps d'un serpent. » Et ailleurs Cuvier dit 2 : 
« Le Plesiosaurus est peut-être le plus hétéroclite des habi- 
tants de V ancien monde, cest celui de tous qui paraît le plus 
mériter le nom de monstre. » Ce mot de « monstre » ne doit 
pas êlre entendu en ce sens que le Plesiosaurus offre des 
caractères extraordinaires, différents de ceux des êtres actuels, 
mais il signifie que le Plesiosaurus réunit des apparences 
propres aujourd'hui à des animaux de classes différentes. 

Le Plesiosaurus a été rangé avec Ylchthyosaurus sous le 
titre d'énaliosauriens 5 , parce que tous deux ont été organisés 
pour vivre en pleine mer; ils avaient l'un et l'autre deux 
paires de pattes disposées en nageoires, des narines placées 
près des yeux; leurs os ont la môme structure, et une curieuse 
note de M. Seeley vient d'apprendre qu'ils étaient également 
vivipares. Mais le Plesiosaurus (fig. 276) différait à plusieurs 
égards. Ainsi que son nom l'indique 4 , il était moins éloigné 
des lézards que Ylchthyosaurus. 11 était beaucoup moins massif 
que ce dernier, et, au lieu d'avoir un cou raccourci et une 
longue queue, il avait une queue courte et un cou d'une lon- 
gueur singulière; ses vertèbres cervicales atteignaient le nombre 

1. Recherches sur les ossements fossiles, 4 mo édition, vol. X, p. 587. 

2. Ouvrage cité, p. 247. 
5. 'EvâXioç, marin. 

4. IDy](7cov, près; cra-jpôç, lézard. 



REPTILES 



191 



de 55, au lieu que le cou du cygne a seulement 25 vertèbres: 
on le représente tantôt plongeant, tantôt relevant la tôte pour 
saisir les ptérosauriens qui volaient près de la surface des 
eaux. Ses mâchoires (fig. 279) étaient beaucoup plus courtes 
que dans ï Ichthyosaurus ; ses yeux étaient plus petits et n'a- 
vaient pas leur sclérotique renforcée par des plaques osseuses; 
les dents n'étaient pas engagées dans une rigole des mâchoires, 
mais chaque dent avait son alvéole. Les vertèbres (fig. 282) 
avaient des corps un peu moins plats, biplans au lieu d'être 
biconcaves. La figure 277 montre que les côtes s'inséraient, soit 




Fie. 277. — Vertèbres du Plesiosaurus roslratus, vues de côté, au 1/4 de 
grandeur: 17 c. dix-septième vertèbre cervicale; 20. 21. 22. 23. 24. repré- 
sentent les 5 dernières cervicales; 1. d. première vertèbre dorsale. Cette 
gravure a été faite d'après la planche XII du Mémoire de M. R. Owen sur 
les reptiles de la formation liasique. — Lias inférieur de Charmouth. 



sur le centrum des vertèbres, soit sur les diapophyses de l'arc 
neural, et elle fait voir avec quelle facilité s'est opéré ce dépla- 
cement; dans la 20 e vertèbre du cou, l'insertion de la côte se 
fait en plein sur le centrum; dans la vertèbre 21, elle monte 
près de la diapophyse; dans la 22 e , elle est à moitié sur la 
diapophyse; dans la 25", elle y est presque entièrement; dans 
la 24°, elle y est entièrement. 

Il y avait chez le Plesiosaurus, pour chaque paire de côtes, 
un petit sternum que l'on ne voit pas chez Ylclithyosaurus. 



192 



FOSILES SECONDAIRES. 



Les os des membres, humérus, radius, cubitus, fémur, tibia, 
péroné et phalanges, étaient plus allongés que dans Ylchthyo- 
saurus; les pattes (fig. 285) ne formaient pas des palettes 
natatoires aussi modifiées ; enfin les pattes de derrière étaient 




Fie. 278. — Mâchoire inférieure de Pliosaurus grandis 1 , au 1/10 de grandeur, 
montrant une grande symphyse et des alvéoles distincts pour chaque dent. 
— Kimmeridgien du Havre. Collection du Muséum. 




Fig. 279. — Mâchoire inférieure du Plesiosaurus dolichodeirus, au 1/5 de 
grandeur, montrant une très courte symphyse et des alvéoles distincts 
pour chaque dent. — Lias de Lyme Régis. Donné au Muséum par Constant 
Prévost. 



à peu près égales aux pattes de devant, au lieu que chez 
Y Ichthyosaurus elles étaient beaucoup plus petites. 



1. Dans le catalogue du British Muséum, M. Lydekker substitue le nom de 
Pliosaurus macromerus au nom de P. grandis. 



REPTILES, 



195 



Ainsi le Plesiosaurus présente de nombreuses différences 
avec Ylchthyosaurus, mais ces différences ne sont pas toujours 
aussi accentuées ; l'admirable collection des Plesiosaurus du 
British Muséum montre que ce genre offre des variations con- 
sidérables ; même quelques paléontologistes ont cru devoir le 
scinder en plusieurs genres. 

Le Pliosaurus 1 (fig. 278, 280, 284) diminue un peu la 




Fig. 280. — Centrum d'une vertèbre 
de Pliosaunis, vu de côté et en 
avant, au 1/4 de gr. : r. canal ra- 
chidien; n. facettes pour l'arc neu- 
ral ; p. facettes des parapophyses. 
— Kimm. du Havre. Coll. du Mus. 



Fig. 281. ' — Centrum d'une vertèbre 
d'Ichthyosaurus, vu de côté et en 
avant, au 1/4 de grandeur. Mêmes 
lettres. — Kimmeridgien du 
Havre. Collection du Muséum. 



distance considérable qui existe entre le Plesiosaurus et 17c/?- 
thyosaurus. 11 rappelle Ylchthyosaurus par la longueur de sa 




Fig. 282. — Centrum d'une vertèbre cervicale de Plesiosaurus, vu de côté et 
en avant au 1/4 de grandeur. Mêmes lettres. — Lias de Lyme Régis. Collec- 
tion du Muséum. 

tête, la grande symphyse de la mâchoire inférieure, la gros- 
seur des dents, il en diffère par l'insertion de chacune des 
dents au fond d'un alvéole (fig. 278). Il se rapproche par ce 
dernier caractère du Plesiosaurus (fig. 279); il s'éloigne le 



1. TlXsîov, plus; craûpoç, lézard. Les dents qui ont été décrites sous le nom de 
Polyptijchodon appartiennent peut-être au Pliosaurus. Le savant Directeur du 
Musée du Havre, M. Lennier, m'a dit qu'on voyait sur une même mâchoire des 
dents rondes comme celles des Polyptijchodon et des dents avec un méplat 
comme celles des Pliosaurus. 



ALRERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 



m 



FOSSILES SECONDAIRES. 



plus souvent de ce genre par l'allongement du museau et de 
la symphyse de la mâchoire inférieure, comme le montre la 
comparaison des ligures de la page 192. Mais il n'a pas con- 





liul 

pi ag 

|*1 îi 

usa ig 




Fig. 285. — Membre de 
devant de Ylchthyo- 
saarus lenuirostris , 
environ à 1/2 grand. : 
h. humérus; ra. ra- 
dius; cubitus ; ca. 
carpe; p. phalanges. 
— Lias d'Holzmaden. 
Collection du Muséum. 



Fig. 281. — Restaura- Fig. 285. — Membre de 



tion d'un membre de 
devant du Pliosaurus, 
en partie d'après un 
échantillon du Kim- 
meridgien du Havre, 
en partie d'après les 
figures de M. Owen et 
de Phillips. Au 1/20 
de gr. Mêmes lettres. 



devant du Plesiosau- 
rus dolichodeimis, au 
1/5 de grandeur. Mê- 
mes lettres. — Lias de 
Lyme Régis. 



stamment les mêmes proportions : on connaît des Plio- 
saurus qui ont une longue symphyse (ce sont les Peloneustes) 
et d'autres qui ont une courte symphyse (ce sont les Thauma- 
tosaurus) . 

Les vertèbres cervicales (fig. 280) ressemblent à celles de 
F Ichthyosaurus parce qu'elles sont presque aussi plates ; elles 
s'en éloignent parce qu'au lieu d'avoir des corps biconcaves 
(Fig. 281), elles ont des corps à faces planes comme dans le 
Plesiosaurus (fig. 282). 

Les membres du Pliosaurus forment aussi l'intermédiaire 



REPTILES. 195 

entre ceux du Plesiosaurus et ceux de VIchthyosaurus. On s'en 
rendra compte en comparant les figures des membres de de- 
vant d'un Ichthyosaurus (fig. 285), d'un Pliosaurus (fig. 284), 
d'un Plesiosaurus (fig. 285), dans lesquelles les mômes os 
ont été représentés par les mêmes lettres : j'ai désigné les 
humérus par h., les radius par ra., les cubitus par eu., les 
pièces du carpe par ca., les phalanges par p. On voit que dans 
le Pliosaurus, l'humérus h. et les phalanges p. sont allongés 
comme dans le Plesiosaurus, au lieu qu'ils sont raccourcis 
dans Y Ichthyosaurus ; au contraire les os de l'avant-bras, ra. 
et eu., contrastent par leur brièveté avec ceux du Plesiosaurus 
et ressemblent à ceux de VIchthyosaurus. D'ailleurs, parmi 
les espèces des Plesiosaurus comme parmi celles des Ichthyo- 
saurus, on a observé des différences dans l'allongement des 
os de l'avant-bras. 

Simosauriens . — Pendant la plus grande partie de la pé- 
riode triasique, notre pays et une notable étendue de l'Europe 
furent exhaussés au-dessus des océans ; au milieu de cette 
période, un abaissement momentané donna lieu à la mer du 
Muschclkalk. Cette mer a nourri plusieurs genres de reptiles 
qu'on a réunis sous le nom de simosauriens et dont on doit 
surtout la connaissance à Hermann de Meyer. 

La forme de leur tête a éprouvé de grandes variations. Le 
Pistosaurus 1 (fig. 286) est celui dont la forme a été la plus 
allongée; son museau s'amincissait en avant des orbites. Le 
Nothosaurus 1 (fig. 287) n'avait pas cet amincissement. Le 
Simosaurus 7 ' (fig. 288), qui a donné son nom à la famille des 
Simosauriens, avait une tête plus large proportionnément à sa 
longueur. La tête du Cyamodus'' (fig. 289) était encore beau- 
coup plus raccourcie; elle était aussi large que longue, au 



1. ntffxbç, certain; craupo;, lézard. 

2. Nô6oç, faux, bâtard, et aaï>poz- 

5. Sty-b;, camus, et aaîipo?, parce que la tête est. plus raccourcie en avant. 
4. Kyajj.oç, fève; oooùç, dent 



196 



FOSSILES SECONDAIRES. 



lieu que dans les genres précédemment cités la longueur 
dépasse la largeur. 
Les dents variaient encore beaucoup plus que les propor- 




Fig. 286. — Crâne du Pistosaurus longsevus, vu en dessus, au 1/5 de gran- 
deur : n. narines; or. orbites; s. t. fosses sus -temporales (d'après le mou- 
lage d'un échantillon du Muschelkalk de Bayreuth). 




Fig. 287, — Crâne du Nothosaurus mirabilis, vu en dessus au 1/5 de gran- 
deur. Mêmes lettres (d'après le moulage d'un échantillon du Muschelkalk de 
Bayreuth.) 




H.F. 



Fig. 288. — Crâne du Simosaurus Guilielmi, vu en dessus, à 1/4 de gran- 
deur : n. narines; or. orbite; s. t. fosse sus-temporale. — Muschelkalk de 
Lunéville. Collection du Muséum. 



tions de la tête : dans le Nothosaurus (tig. 290) elles étaient 
très longues et rondes; dans le Simosaurus (fig. 291) elles se 
raccourcissaient et se comprimaient de droite à gauche ; dans 



REPTILES. 



197 



le Placodus i elles étaient tellement aplaties de haut en bas 
et si différentes des dents des autres reptiles, qu'on les a 




Fig. 289. — Crâne du Cyamodus rostratus, vu en dessus, à 1/i de gran- 
deur. Il doit être incomplet antérieurement Mêmes lettres. — D'après le 
moulage d'un échantillon du Muschelkalk de Bayreuth. 

d'abord attribuées à des poissons; elles sont quadrilatères dans 
ce genre (fig. 295) et ovales dans le genre Cyamodus qui en est 
voisin (fig. 292). Elles 
ont servi sans doute à 
broyer les coquilles 
des térébratules et des 
mollusques, qui dans 
certains parages des 
mers triasiques étaient 
si abondantes qu'elles 
ont fait imaginer le 
nom de Muschelkalk 
(calcaire coquillier). 
Aussitôt que les cir- 
constances ont changé, les êtres ont changé également avec 
une facilité que nous avons de la peine à comprendre, habi- 



Fig. 290. — Dent de 
Sotkosaurus mirabi- 
lis, gr. nat. — Mu- 
sclielk. de Bayreuth. 



Fig. 291. — Dent de 67- 
mosaurus Guilielm i, 
gr. nat. — Muschel- 
kalk de Bayreuth. 



1. IIXà£, TtXo-xbç, plaque, et ofioùç. M. Zittel sépare le Placodus et le Cyamodus 
des simosauriens pour les ranger parmi les Theromorpha sous le nom de placo- 



■198 



FOSSILES SECONDAIRES. 



tués que nous avons clé par nos prédécesseurs à entendre 
parler de la fixité des espèces. 

Ces animaux qui présentent de si grandes différences d'adap- 
tation se rapprochent tellement des plésiosauriens à certains 
égards, que plusieurs naturalistes les ont rangés auprès d'eux. 
Mais ils en diffèrent par leurs pattes, qui n'étaient pas disposées 
en palettes natatoires et se rapprochaient des pattes des croco- 




Fig. 292. — Dent isolée du Cyamo- 
dus rostratus, vue sur sa face 
triturante, à 1/2 grandeur. — 
Muschelkalk de Bayreuth. Collec- 
tion du Muséum. 




Fig. 293. — Mâchoire sup. du Pla- 
codus gigas, vue sur la face tritu- 
rante, montrant les dents en train 
de se remplacer, à 1/3 de gr. — 
Muschelk.deBayreul.li. Coll. duMus. 



diliens; cela m'a beaucoup frappé en examinant de nom- 
breuses séries d'ossements que possède le Muséum de Paris ; 
on ne remarque plus ces humérus, ces fémurs, ces os de 
l'avant-bras, des jambes et des pattes qui ont une forme très 
particulière chez les pliosauriens et surtout chez les ichthyo- 
sauriens. Il est probable que les simosauriens ne s'éloignaient 
pas autant des rivages que ces derniers ; il ne semble pas du 
reste que la mer du Muschelkalk, du moins dans nos pays, 
eut une vaste extension. 



doutes, à côté des anomodontes. M. Seeley les classe parmi les anomodontes. Si 
je laisse provisoirement les Placodus et Cyamodas près des Simosani'us comme 
on le faisait autrefois, c'est seulement, je l'avoue, parce que je ne me rends pas 
bien compte de ce qu'est un anomodonte ou un théromorphe. Ces noms jusqu'à 
présent me paraissent vagues; on les applique à des animaux très différents. 
D'ici à peu de temps sans doute les grandes recherches de MM. Marsh, Cope, 
Seeley, Hulke, Lydekker, Dollo, Smith Woodward, etc., vont jeter de la lumière 
sur la difficile histoire des reptiles fossiles ; alors on pourra juger des innova- 
tions qui doivent être faites dans les anciennes classifications. 



REPTILES. 199 

On a découvert dans le trias supérieur un simosaurien dont 
les pattes se rapprochaient davantage des formes natatoires 
des plésiosauriens ; c'est le Lariosaurus 1 . Rencontré d'abord en 
Lombardie près du lac de Côme par Curioni, il a été retrouvé 
par M. Fraas 2 dans le Lettenkohle d'IIoheneck près de Stuttgart. 
M. Seeley, en étudiant l'échantillon d'IIoheneck, a été frappé 

B 





Fig. 2''4. — Lariosaurus pusilius, gr. nat. A. Membre antérieur; h. humérus ; 
va. radius; eu. cubitus. B. Membre postérieur; /'. fémur; li. tibia; pé. pé- 
roné (d'après M. Seeley). — Lettenkohle d'IIoheneck près de Stuttgart. 

de voir que, tandis que ses pattes de derrière (fig. 294, B) 
avaient les caractères des siraosauriens du Muschelkalk, son 
humérus h. (môme figure, A) s'aplatissait dans la partie dis- 
taie, prenant l'aspect des humérus de plésiosauriens : « Nous 
devons voir en lui, a-t-il dit 3 , un plésiosaurien terrestre en 



1. Ce nom a été choisi par Curioni parce que le Lariosaurus a été trouvé à 
Perledo, dans les monts Lariani. 

2. Le reptile du Wurtemberg a été judicieusement rangé par le professeur 
Oscar Fraas dans le groupe des siraosauriens ; il a été nommé par M. Seeley 
Neusticosaurus (veuo-rtxoç, qui sait nager), afin de montrer qu'il était mieux 
adapté pour la natation que les autres siraosauriens. M. Bassani l'identifie avec 
le Lariosaurus de Lombardie. 

3. On Neusticosaurus pusilius, an Amphibious Reptile having affinities with 
lie lerrestrial Nothosauria and with the marine Plesiosauria (Quart. Journ. of 

tkegeol. Soc. of London, vol. 58, p. 350, 1882). 



200 FOSSILES SECONDAIRES. 

voie de prendre les modifications de structure qui devaient 
l 'adapter pour la vie aquatique. » M. Seeley en a conclu que 
les plésiosauriens avaient eu pour ancêtres non des reptiles 
marins, mais des reptiles continentaux. M. Baur a confirmé 
son opinion en s'appuyant sur la description du Lariosaurus 
de Lombardie, et M. Eberhard Fraas a aussi donné des preuves 
que Y Iclithyosaurus a pu provenir originairement d'animaux 
qui vivaient hors de la mer. 

Les remarques que j'ai faites me conduisent à trouver vrai- 
semblables les suppositions de ces habiles naturalistes. Sans 
doute, en voyant Y Iclithyosaurus qui est de tous les vertébrés 
celui où la répétition et la similitude des parties ont été portées 
le plus loin pour les dents, les pièces de la colonne vertébrale 
et des membres, la première impression des paléontologistes a 
du être que c'était un vertébré très primitif dans lequel la dif- 
férentiation des organes ne s'était pas encore produite. Sous 
cette impression, j'ai cherché les rapports que Y Iclithyosaurus 
pouvait avoir eus avec les poissons et avec les reptiles pri- 
maires que j'avais eu spécialement l'occasion d'étudier; j'ai 
fait de vains efforts ; j'ai dit déjà que je n'ai pas trouvé d'indices 
de parenté un peu proche. Naturellement alors je me demande 
si l'on ne doit pas, au lieu de regarder les types qui sont 
inférieurs à Y Iclithyosaurus , regarder les types qui lui sont 
supérieurs. 

Or, nous savons qu'il y avait à l'époque du Muschelkalk des 
animaux qui, à en juger par la forme de leurs membres, 
devaient vivre sur le rivage plutôt que dans la haute mer ; ce 
sont les Simosaurus, Nothosaurus. Il n'est pas déraisonnable 
d'imaginer qu'il y a eu d'abord des animaux ayant des mem- 
bres comme les Nothosaurus, puis comme les Lariosaurus, 
puis comme les Plesiosaurus proprement dits, puis comme 
les Plesiosaurus appelés Cimoliosaurus , et les Pliosaurus; 
puis comme les Mixosaurus; puis comme les Iclithyosaurus, 
et enfin comme les Ophthalmosaurus de l'oxfordien d'Angle- 
terre et les Baptanodon du crétacé supérieur d'Amérique, 



REPTILES. 201 

dans lesquels les membres sont le mieux organisés pour la vie 
pélagique 1 . 

En 1878 2 , dans mes Enchaînements des mammifères ter- 
tiaires, j'ai dit que les mammifères marins ne s'accordent pas 
avec la théorie tempête imaginée par Bronn, et j'ai expliqué 
pour quelles raisons je pensais que les animaux marins étaient 
descendus d'animaux terrestres : « Les cétacés, disais-je alors, 
ne sont pas ce qu'on pourrait appeler des types formateurs, 
c'est-à-dire des types desquels d'autres formes auraient été 
dérivées ; ce seraient au contraire les derniers épanouissements 
d 'anciennes tiges. » 

Si les suppositions faites dans ces derniers temps sur plu- 
sieurs des reptiles marins du secondaire se vérifiaient, nous 
devrions penser qu'il en a été de même pour eux. Ainsi la vie 
des vertébrés se serait développée d'abord sur les continents; 
le vivifiant soleil aurait aidé leurs premières manifestations ; 
plusieurs des vertébrés à sang froid, aussi bien que les ani- 
maux à sang chaud, seraient partis de nos continents pour 
nager près des rivages, puis se lancer dans la pleine mer. Là 
ils auraient trouvé un même genre de vie et leurs organes di- 
versifiés se seraient uniformisés. 

Il faudrait conclure de là que la simplicité n'entraîne pas 
toujours un état d'évolution peu avancée; il y aurait eu des 
créatures dont la simplicité aurait été acquise par de longues 
transformations ; la répétition des organes pourrait quelquefois 
provenir de créations subséquentes, au lieu d'indiquer un 
type primitif dont les organes ne sont pas encore différenciés. 
A côté de l'immense majorité des êtres qui se sont compliqués, 

1. Ces vues ne peuvent être que théoriques dans l'état actuel de la science, 
car il y a bien loin de la tête d'un Notliosaurus avec ses grandes fosses tempo- 
rales à la tête d'un Ichthyosaurus ; la tête du Lariosaurus diffère notablement de 
celle du Plesiosaurus. Le Mixosaurus a régné avant le Plesiosaurus; Y Ichthyo- 
saurus a été le contemporain du Plesiosaurus ; pour donner une démonstration 
positive, il faudrait établir des passages pour les têtes comme pour les membres, 
et montrer qu'il y a eu des Mixosaurus, puis des Plesiosaurus, puis des Plio- 
saurus avant les Ichthyosaurus. 

2. Pag. 52 et suiv. 



202 FOSSILES SECONDAIRES. 

il y en aurait qui se sont simplifiés. Nous ne devons pas en 
tirer un argument contre l'idée d'un développement progressif, 
car les simplifications aussi bien que les complications des 
organismes ont produit la variété des êtres qui contribue tant 
à la beauté des spectacles du monde organique. Une nature 
où se rencontrent à la fois d'admirables nageurs comme les 
icbtbyosaures, des reptiles terrestres comme les dinosauriens, 
des reptiles volants comme les ptérodactyles, est plus vivante, 
plus diversifiée ou, en d'autres termes, plus riche qu'une 
nature où tous les êtres seraient dans le même état de déve- 
loppement. 

Mosasauriens. — Ces animaux tirent leur nom du genre 
Mosasaurus, qui lui-même est ainsi appelé parce qu'il a été 
trouvé d'abord à Maestricht, près de la Meuse 1 . Nous avons 
dans le Musée de Paris une tête du Mosasaure bien connue 
sous le nom de tête du grand animal de Maestricht; elle a été 
apportée dans le siècle dernier. Lors d'une excursion de la 
Société géologique de France à Maestricht, les échevins de la 
ville voulurent bien faire illuminer en son honneur les vastes 
cryptes de la colline qui surmonte le fort Saint-Pierre ; on nous 
montra la place où le Mosasaurus a été découvert; il se trou- 
vait dans une craie jaune avec des oursins et des coquilles 
marines. 

Le crâne du grand animal de Maestricht a été tant de fois 
décrit que je pense inutile d'en parler ici; mais nos échan- 
tillons qui se rapportent à la colonne vertébrale sont moins 
connus; j'en ai fait dégager plusieurs qui étaient en partie 
cachés dans la pierre; je vais en dire quelques mots. 

La colonne vertébrale, d'une longueur singulière, était 
formée d'une multitude de vertèbres; il ne faudrait pourtant 
pas s'en exagérer le nombre ; en classant les vertèbres des 
mosasauridés de Maestricht que possède le Muséum, j'ai vu 
qu'elles se rapportent à cinq individus de grandeur différente. 

1. Mosa, Meuse, et saurus, lézard. 



REPTILES. 



203 



Les vertèbres varient beaucoup suivant la position qu'elles 
occupent. On s'en rendra compte en regardant les figures 295, 
296, 297 eL 298 ; dans ces figures, ëp. représente les apophyses 
épineuses, z. les zygapophyses postérieures, cm. le canal 




Fig. 295. — Vertèbre cervicale du 
Mos'asaurus Camperi, vue en ar- 
rière, au 1/7 de grandeur. — Craie 
de Maestricht. Coll. du Muséum. 




Fig. 296. — Vertèbre dorsale du 
Mosasaurus Camper/, vue en ar- 
rière, au 1/7 de grandeur. — Craie 
de Maeslriclit. Coll. du Muséum. 




Fig. 297. — Vertèbre lombaire du 
Mosasaurus Camperi, vue en ar- 
rière, au 1/7 de grandeur. — Craie 
de Maestricht. Coll. du Muséum. 




Fig. 298. — Vertèbre caudale du 
Mosasaurus Camperi, vue en ar- 
rière, au 1/7 de grandeur.' — Craie 
de Maestricht. Coll. du Muséum. 



médullaire, d. les diapophyses, c. le centrum, p. ses para- 
pophyses, hy. l'hypapophyse, c'.h. le canal hémal, ha. l'arc 
hémal. 

Les vertèbres cervicales (fig. 295) ont leur arc neural très 
développé avec de fortes diapophyses ; leur centrum élargi porte 
une hypapophyse. 

Les vertèbres dorsales (fig. 296) ont des apophyses épineuses 



204 



FOSSILES SECONDAIRES. 



élevées ; leur centrum est rond et n'a pas de facettes pour 
l'insertion des côtes ; celles-ci ne s'articulaient que sur les 
diapophyses. Dans la figure 209, j'ai fait représenter un bloc 
de craie où huit vertèbres sont restées en connexion, avec les 
côtes au-dessous ; les centrum sont concaves en avant, con- 
vexes en arrière ; la dernière vertèbre que l'on voit dans 
cette figure n'a plus d'apophyses articulaires (zygapophyses) ; 
toutes celles qui suivent en arrière en sont également dépour- 






'■h 



1 l 

ari-\ 
CL.lt. J 




*\K ;A., 



Fig. 299. — Bloc de craie renfermant huit vertèbres dorsales et des côtes 
du Mosasaurus Camperi, au 1/7 de grandeur : ép. apophyse épineuse; 
z.a. zygapophyse antérieure; a.tr. apophyse transverse ; an. face anté- 
rieure du centrum très concave; p. face postérieure très convexe. 
— Craie de Maestricht. Collection du Muséum. 



vues ; cela indique une colonne vertébrale qui devait avoir 
une grande flexibilité comme chez les poissons. 

Les vertèbres lombaires (fig. 297) se reconnaissent parce 
qu'elles ont, au lieu de diapophyses, des parapophyses ou, 
en termes plus simples, parce que les lames transverses, au 
lieu de dépendre de leur arc, descendent sur leurs centrum; 
ceux-ci prennent une forme triangulaire. 

Les vertèbres de la queue (fig. 298) se distinguent par leurs 
hémapophyses qui se soudent chez les individus âgés. Les 
premières ont des parapophyses comme les lombaires; celles 



REPTILES 



20J 



ê 



V 4-3 



du milieu perdent leurs parapophyses; celles du bout de la 
queue perdent à leur tour leurs hémapophyses. 
du moins les sept dernières n'ont plus de fa- 
cettes qui en indiquent l'existence; leurs cen- 
trum se rétrécissent latéralement au fur et à 
mesure qu'elles sont placées plus en arrière ; 
c'est une chose intéressante de suivre les chan- 
gements progressifs des vertèbres depuis le 
bout de la queue jusqu'à la tête; cela nous 
montre. à quel point elles diffèrent des vertè- 
bres si uniformes des Ichthyosaurus* et avec 
quelle facilité les mutations ont pu se pro- 
duire. 

Nous avons réuni 95 vertèbres en connexion 
(26 lombaires et 67 caudales) qui ont une lon- 
gueur de 5 m ,74: je donne ici le dessin d'une 
partie de cette pièce (fig. 300). Elle n'appar- 
tient pas à un vieil individu, car sur aucune 
des vertèbres de la queue l'arc hémal n'est 
soudé comme dans la figure 298; cependant 
on remarque des traces de maladie de la co- 
lonne vertébrale. M. le docteur Fischer a con- 
staté qu'il y avait eu une ostéopériostite sup- 
purée. par suite de laquelle trois vertèbres 
sur un point et six vertèbres sur un autre ont 
perdu leur cartilage intervertébral et ont été 
soudées par des ponts osseux. Son observation 
a été confirmée par le professeur Ranvier. Cet 
ancien cas de pathologie paléontologie] ue est 
digne d'être noté. Partout où il y a eu vie, il y* 
a eu aussi maladie ; la souffrance d'une créa- 
ture secondaire est un trait de ressemblance 
de plus avec les créatures actuelles. 

Quelques dents de Mosasaurus ont été trouvées dans la 
craie de Meudon et de Michery près de Sens. Je donne ici 






206 



FOSSILES SECONDAIRES. 



fig. 501) le dessin d'une dent deMichery; elle a une racine 
singulièrement épaisse. 

On a découvert dans les mômes 
gisements un genre voisin du Mosa- 
saurus , le Leiodon 1 . Il a été d'a- 
bord étudié en Angleterre. L'échan- 
tillon de Michcry représenté dans la 
figure 502 est le plus remarquable 
de ceux qui ont été rencontrés en 
Europe. Quand on l'apporta au Mu- 
séum, le bloc de craie où il était 
contenu laissait seulement passer 
trois pointes de dents ; M. Stahl en 
a tiré la pièce que l'on voit ici. 
L'inter- maxillaire i.m. contraste 
par sa petitesse et sa forme avec 
celui de VIchthyosaurus; les dents 
sont pointues et comprimées latéra- 
lement, sauf en avant, où elles ten- 
dent à s'arrondir; c'est le contraire des crocodiles, où les 




Fir,. 501. — Dent de Mosasatirns 
Camperi, à 1/2 gr. On a mis 
sa coupe pour montrer sa 
forme inégalement convexe 
sur les faces interne et ex- 
terne. — Craie de Michery 
(Yonne). Coll. du Muséum. 




Fig. 502. — Mâchoires du Leiodon anceps (?) au 1/6 de gr. i.m. inler-maxillaire 
m, maxillaire. — Craie blanche de Michery (Yonne). Collection du Muséum. 

dents sont plus arrondies en arrière qu'en avant. Je donne ici 
(fig. 505) la figure d'une dent avec sa coupe, pour montrer que 



1. Aeïoç, lisse; oôwv, dent, parce que les dents ont une surface lisse, au lieu 
que la couronne des dents de Mosasaurus a quelquefois des cannelures. 




REPTILES. 207 

sa forme comprimée et équilatéralc la distingue de celle du 
Mosasaurus 1 (fig. 501). 

Dernièrement, on a trouvé auprès de Mons, à la partie supé- 
rieure de la craie, un animal du 
groupe des mosasauriens, auquel M. 
Dollo a donné le nom d' Hainosaurus* . 

C'est surtout dans le Nouveau 
Monde que les mosasauriens ont été 
abondants ; M. Marsh prétend que Yale 
Collège, à New Havcn, possède les 
restes de quatorze cents individus! F'g. 303. — Dent de Leiodon 

,, i i,r • ««cens? vue de côté, avec sa 

L'un deux, le Mosasaurus pnneeps coupe, grandeur naturelle. 
du grès vert de New Jersey, avait, -Craie de Michery (Yonne). 

J Collection du Muséum. 

dit -on, 75 pieds de long. Grâce à 

M. Cope et à M. Marsh, ces fossiles américains ont beaucoup 
ajouté à nos connaissances. M. Cope a essayé la restauration 
d'un squelette entier. Je reproduis ligures 504 et 505, d'après 
M. Marsh, les dessins des membres de devant et de derrière 
d'un genre que celui-ci a inscrit sous le nom de Lestosaurus 5 
et que M. Cope attribue à son genre Platecarpus h . 

Il est curieux de se demander à quel groupe se rapportent 
ces créatures dont, jusqu'à présent, les restes n'ont été trouvés 
que dans le terrain secondaire. Les naturalistes qui ont étudié 

1 . La Galerie de géologie du Muséum possède une dent de Leiodon de Maestricht 
et des dents plus grosses qui ont été recueillies par Charles d'Orbigny dans la 
craie de Meudon. Ces dents, que M. Gervais a attribuées au Leiodon anceps de 
la craie du Norfolk, diffèrent un peu de celles de Michery et aussi de celles que 
M. le capitaine d'artillerie Croizier m'a envoyées du campanien de Mortagne-sur- 
Gironde (Charente-Inférieure). Elles sont plus grandes, plus épaisses, moins 
comprimées, moins pointues, sans traces des cannelures qui se voient dans le 
Mosasaurus et dont il reste quelques indices sur nos dents de Michery et de 
Morlagne. La Galerie de géologie du Muséum contient, aussi la dent de Meudon 
qui a été trouvée par Brongniart et décrite par Cuvier sous le nom de Crocodilus 
Brongniarti; elle pourrait provenir d'un Leiodon. Ces diverses pièces indiquent 
sans doute plus d'une espèce de Leiodon; provisoirement, je ne crois pas utile de 
proposer de nouveaux noms. 

1. Ilainoum, province du Hainaut. 

5. A^ar^ç, qui vit de proie, et oa.vpoç- 

4. nXonrùi;, plat; xapubç, poignet. 



208 



FOSSILES SECONDAIRES. 



les premiers échantillons de Mosasaurus, Faujas de Saint- 
Fond, Pierre et Adrien Camper, se sont posé cette question ; c'est 
Adrien Camper qui paraît avoir le mieux répondu. 

Les mosasauriens ne sont pas proches des crocodiles, ainsi 
que l'a supposé Faujas de Saint-Fond. Leurs membres de devant 
rappelaient la disposition des cétacés; mais il est impossible 



Un 

n " 

s l 



',". 



I V 



ig. 504. — Membre de devant 
gauche du Lestosaurus simus, au 
1/16 de gr. : h- humérus; va. ra- 
dius; eu. cubitus; ca. carpe; me. 
métacarpiens ; ph. phalanges ; 1. 2. 
5. 4. 5. les cinq doigts (d'après 
M. Marsh). — Craie du Niobrara. 




Fjg. 505. — Membre de derrière 
gauche du Lestosaurus simus, au 
1/12 de grand, f. fémur; H. tibia; 
p. péroné ; ta. tarse ; mt. métatar- 
siens ; 1. 2. 5. 4. 5. les cinq doigts 
(d'après M. Marsh). — Craie du 
Niobrara, Kansas. 



d'établir, comme le voulait Pierre Camper, un rapprochement 
entre ces animaux et les mammifères. Les mosasauriens avaient 
leurs pattes de derrière, aussi bien que les pattes de devant, 
dans la forme des Plesiosaurus, cependant nul naturaliste ne 
voudrait les classer avec eux. Leurs vertèbres lombaires très 
mobiles, sans apophyse articulaire, et les arcs hémaux soudés 
aux corps de plusieurs vertèbres caudales, sont des caractères 
propres aux poissons; pourtant ce n'étaient point des poissons. 
La longueur de leur queue et leur forme effilée font penser que 
leur apparence à l'état de vie a dû réaliser la fable des ser- 
pents de mer, et, pour cette raison, M. Cope les a appelés des 
Pythonomorphes ; mais il n'a pas voulu dire qu'il y ait une 
proche parenté entre eux et les serpents. 



REPTILES. 209 

Ils présentent de notables différences avec les lézards et 
les iguaniens; malgré cela, Adrien Camper a en raison de dire 
qu'ils en étaient voisins. Seulement ils étaient modifiés de telle 
sorte qu'au lieu de vivre sur terre comme ces animaux, ils 
nageaient en pleine mer comme les Plesiosaurus secondaires, 
les tortues marines et les cétacés des océans actuels. Ils se 
rapprochaient des varans par leur petit inter-maxillaire impair, 
leurs narines qui avaient une paire de grands orifices externes, 
leurs dents pointues du type acrodonte, leurs tympaniques mo- 
biles, leurs grands coracoïdes, leur condyle occipital unique, 
leurs vertèbres à corps concave en avant et convexe en ar- 
rière, leur queue d'une longueur extrême. Leurs ptérygoïdes 
munis de dents rappelaient la disposition des iguanes et des 
AmblyrJtynchus 1 . 

La conséquence de ces faits, c'est que ressemblance ne 
prouve pas toujours descendance. Il y a deux sortes de ressem- 
blance : celle de dérivation et celle d'adaptation. Il peut arriver 
que des êtres qui sont descendus les uns des autres, mais ont 
été appelés à vivre dans des milieux différents, aient à quel- 
ques égards moins de similitude, d'aspect que des êtres d'ori- 
gines très éloignées qui ont eu le même genre de vie. Cela 
prouve avec quelle facilité l'Auteur de la nature a modifié les 
organes pour les adapter aux fonctions qui leur conviennent. 
Si l'on veut distinguer les ressemblances d'adaptalion d'avec 
celles de dérivation, il faut considérer non un organe, mais 
l'ensemble des organes; comme je l'ai dit depuis longtemps, 
on doit renoncer à la flatteuse pensée qu'a eue Georges Cuvier 
de pouvoir avec une pièce isolée déterminer un type fossile, 
car la ressemblance de cette pièce avec une autre peut n'être 
qu'une ressemblance d'adaptation. Cela assurément ne peut 
porter atteinte à la gloire de Cuvier; elle est inébranlable. Mais 



1. L'Amblyrhynchus des îles Gallapagos, qui a des dents sur les ptérygoïdes 
comme le Mosasaunis, va à la mer et reste longtemps sous l'eau. Mais ses doigts 
à peine palmés, munis d'ongles, ne permettent pas de le ranger parmi les habi- 
tants de la pleine mer. 

ALBEP.T GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 14 



210 FOSSILES SECONDAIRES. 

cela nous permet de rendre hommage à un autre grand natu- 
raliste français, Bernard de Jussieu. Linnée a transformé 
l'histoire naturelle en apprenant à classer les êtres innom- 
brables dont se compose la nature et en établissant leur nomen- 
clature ; mais son système a eu le défaut d'être trop artificiel ; 
pour faire ses classifications, il cherchait un caractère qui lui 
parut plus important que les autres, et il groupait ensemble 
les êtres où il observait ce caractère, sans tenir compte des 
autres particularités. En 1758, Bernard de Jussieu entreprit 
de ranger les plantes du jardin de Trianon suivant une mé- 
thode qui a été appelée la méthode des familles naturelles ; au 
lieu de se servir d'un caractère à l'exclusion des autres pour 
distinguer les familles, il employa tous les caractères. Cette 
méthode a fait une révolution. Pourquoi a-t-elle réalisé un si 
rapide progrès? La paléontologie nous le dit : c'est parce 
que quelques ressemblances isolées peuvent être le résultat 
d'adaptation à un même milieu; il n'y a qu'un ensemble de 
ressemblances qui nous révèle sûrement les parentés. 

Dinosauriens. — Pendant les âges secondaires, alors que les 
océans avaient des Ichthyosaurus, des Plesiosaurus, des Mosa- 
saurus, les continents nourrissaient des reptiles qui n'étaient 
guère moins différents des êtres actuels. Hermann de Meyer les 
a appelés pachypodes 1 pour montrer qu'à l'opposé des reptiles 
d'aujourd'hui, ils s'appuyaient solidement sur des pieds épais 
et massifs; M. Richard Owen les a nommés dinosauriens 2 , à 
cause de la taille gigantesque de plusieurs d'entre eux; 
M. Huxley les a inscrits sous le titre d'ornithoscélidés 3 , afin de 
rappeler leurs traits de ressemblance avec les oiseaux. On n'en 
a d'abord recueilli que des pièces isolées, et, comme ces ani- 
maux ont des associations de caractères différentes de celles 
des reptiles ordinaires, il a fallu une extrême sagacité pour les 

1. Hayyç. épais; tcoûç, toSoç, pied. 

2. Aeivbç, terrible; daûpoç, lézard. 

3. "Opviç, cGoç, oiseau; <7xe)àç, cuisse. 



REPTILES. 211 

comprendre; leur détermination par Buckland, Cuvier, Mantell, 
Phillips, MM. Owen, Huxley, Hulke et Seeley a été un tour de 
force paléontologique. 

Le petit Compsognathùs 1 de la pierre lithographique de 
Bavière est le seul dinosaurien trouvé entier jusqu'à ce jour 



L 



Fig. 506. — Compsognathùs longipes, au 1/4 de grandeur (d'après le mou- 
lage envoyé par le Musée de Munich et d'après le dessin de Wagner; j'ai 
fait redresser le cou, la tète et la queue, afin de rendre l'animal plus 
compréhensible. — Kimmeridgien de Kelheim, Bavière. 



avec ses os en connexion; il a été étudié par André Wagner. 
Je donne (fig. 506) son dessin d'après un moulage du Musée 

1. Ko\j.'bhç, élégant; yvaôoç, mâchoire 



212 



FOSSILES SECONDAIRES. 



de Munich, en supposant remises dans leur position naturelle 
quelques parties qui ont été déplacées lors de la fossilisation; 
on peut ainsi se faire une idée exacte de l'aspect du squelette 
d'un dinosaurien. 

La plus importante découverte est celle qui a été faite en 
1878 entre Mons et Tournay, dans le charbonnage de Bernissart, 
où M. de Paw, à force d'habileté et de persévérance, a retiré de 




Fig. 507. — Iguanodon Bernissartensis, à 1/66 de grandeur, restauration 
(d'après MM. de Paw et Dollo). — Wealdien de Bernissart. 



profondeurs comprises entre 522 et 556 mètres des débris qui 
se rapportent à 22 squelettes d'Iguanodons. M. de Paw a re- 
monté deux de ces squelettes qui font l'étonnement de tous 
les visiteurs du Musée de Bruxelles. Je reproduis ici (fig. 507) 
la gravure de l'un d'eux, en y introduisant quelques modifica- 
tions, d'après les dessins publiés récemment par M. Dollo 1 , à 



1. Ce savant paléontologiste a donné une série de notes très intéressantes sur 
les Dinosauriens de Bernissart dans le Bulletin du Musée royal d'histoire natu- 
relle de Bruxelles. 



REPTILES. 



2J5 



la suite d'études attentives de ces curieuses créatures. En Amé- 
rique, MM. Leidy, Marsh 
et Cope ont découvert de 
nombreux dinosauriens, 
dont l'étude a beaucoup 
enrichi la paléontologie. 
Ils ont signalé des for- 
mes très variées; quel- 
ques - unes atteignaient 
des dimensions gigantes- 
ques. M. Marsh, qui a déjà 
publié d'admirables no- 
tes sur les dinosauriens, 
prépare un grand ouvrage 
sur ces animaux; je don- 
ne ici (fig. 508) une de 
ses restaurations, celle 
de l'immense Brontosau- 
rus (le saurien du ton- 
nerre). On remarquera 
combien la tète est pe- 
tite comparativement à 
la longueur du corps; 
les membres de devant 
sont aussi hauts que ceux 
de derrière ; il en résulte 
un contraste avec l'al- 
lure de Y Iguanodon re- 
présenté figure 507 et 
du Compsognathns re- 
produit figure 506. 

En France, on a jus- 
qu'à ce jour trouvé peu 
de débris de dinosau- 
riens. Les pièces les moins incomplètes sont celles du Dimodo- 




214 



FOSSILES SECONDAIRES. 



saurus* Poligniensis, qui ont été rencontrées par MM. Pidancet 
et Chopart dans les marnes irisées des environs de Poligny 
(Jura). J'en donne ici quelques dessins qui sont pris, soit sur 
les échantillons que j'ai examinés dans le Musée de Poligny, 
soit sur ceux que le savant conservateur de ce Musée, M. Sau- 
ria, a bien voulu m'envoyer en communication. 

On voit dans la figure 509 des vertèbres lombaires. Les 
vertèbres des différentes parties de l'animal ont leur corps 




FiG. 509. — Vertèbres lombaires du 
Dimodosaiirus Poligniensis, au 
4/10 de grandeur. — Marnes irisées 
de Poligny. Musée de Poligny. 




Fie. 310. —^Sacrum composé de 
trois vertèbres; il est en grande 
partie caché par l'ilion, au 1/10 
de grandeur. — Même gisement. 



légèrement biconcave et évidé, de telle sorte que les faces 
antérieure et postérieure sont beaucoup plus larges que le 
milieu. A leur partie supérieure, au-dessous du canal médul- 
laire, les corps sont excavés et en outre leur tissu osseux est 
très lâche; il en résulte que dans la fossilisation ils ont été 
facilement comprimés. 

Les vertèbres sacrées (fig. 510) ne sont qu'au nombre de 
trois, et encore l'une d'elles est faiblement soudée. 

Les vertèbres de la queue sont allongées ; la face antérieure 
de leur corps est plus large et plus concave que la face posté- 
rieure. Elles portent d'énormes arcs hémaux dont les branches 
se rejoignent dans la partie où elles s'insèrent sur elles; ces 
arcs ne sont pas soudés aux vertèbres, comme cela s'observe 
quelquefois chez les mosasauriens. 

1. Aej[A(j68oç, redoutable; eraupo;, lézard. Ce nom a été créé par MM. Pidancet 
et Chopaii. M. Edmond Sauria a réuni les renseignements qui ont été donnés sur 
le Dimodosaiirus dans une Notice sur le Musée de la ville de Poligny (Extrait du 
Bull, de la Soc. d'agric, se. et arts de Poligny, in-12, 1885). 



REPTILES. 



215 



Les côtes (fig. 311) ont une tubérosité bien distincte de leur 
tête. 
L'ilion (fig. 510) a dans le milieu un demi-cintre qui repré- 



fr^ 



Fig. 511. — Côte du 
Dimodosaurus Poli- 
gniensis,kij6 de gran- 
deur. — Marnes iri- 
sées de Poligny. Musée 
de Poligny. 




Fig. 512. — Péroné du 
Dimodosaurus Poli- 
gniensis, vu de face 
et de côté, au 1/5 de 
grandeur ; on a figuré 
à côté sa face proxi- 
male et sa face dis- 
taie. — Marnes irisées 
de Poligny. Musée de 
Poligny. 



Fig. 515. — Omoplate 
du Dimodosaurus Po- 
ligniensis, au 1/5 de 
grandeur, c. facette du 
coracoïde; gl. cavité 
glénoïde. — Marnes 
irisées de Poligny. 
Musée de Poligny. 



sente la cavité cotyloïde ; on voit un prolongement en avant 
pour porter le pubis et un autre moins grand en arrière pour 
porter l'ischion. 



216 FOSSILES SECONDAIRES 






H. F. 



Fig. 514. — Fémur du Dimodosaurus Poligniensis, A. vu sur la face posté- 
rieure, B. vu de côté, au 1/5 de grandeur, t.l. trochanter latéral interne; 
tu. tubérosité qui sépare les facettes tibiale ti. et péronienne pé. — 
Marnes irisées de Poligny. Communiqué par M. Sauiia. 



REPTILES. 217 

Les fémurs (fig. 514) atteignent la môme longueur que dans 
le Megalosaurus (0 m ,80), ils sont de même légèrement tordus, 
leur grand trochanter est à peine marqué ; il y a un trochanter 




M. F' 



Fig. 515. — Tibia du Dimodosaumis Policjniensis, au 1/5 de grandeur : A. sa 
partie supérieure vue de côté ; B. sa partie inférieure ; C. la même, vue de 
côté ; D. sa face distale qui est rugueuse ; les lettres a. b. c. marquent la 
limite inférieure de la diaphyse du tibia; cl. e. /'. représentent un os qui 
a la position d'un astragale, mais peut-être n'est qu'une épiphysc restée 
distincte. — Marnes irisées de Poligny. Pièces du Musée de Poligny, 
communiquées par M. Sauria. 



latéral interne; en arrière de la région distale, une tubérosité, 
tu., sépare les faces en rapport avec le tibia et le péroné, 
pé. et ti. 

Le péroné est représenté dans la figure 312, page 215; il a 



218 FOSSILES SECONDAIRES. 

0,515 de longueur, sa portion distale n'est pas amincie et atro- 
phiée comme chez les oiseaux; elle descend jusqu'au tarse. 

J'ai fait graver la partie supérieure du tibia (fig. 515, A), 
et sa partie inférieure (môme figure, B, C). On remarque au- 
dessous de cet os une pièce d.e.f, placée comme celle qui a 
été décrite dans le Megalosauras sous le nom d'astragale; sa 
forme est assez différente ; elle a plus d'épaisseur, elle est 
plus carrée, n'a pas une languette qui remonte, comme dans 
le Megalosaurus et les oiseaux, sur le devant du tibia. Si l'on 
examine la face distale du tibia (fig. 515, D.), on voit qu'elle 
est rugueuse, de sorte que l'os placé au-dessous semble lui 
avoir adhéré, au lieu d'avoir été indépendant et mobile comme 
un vrai astragale ; il se pourrait donc que ce fût non un astra- 
gale, mais simplement une épiphyse du tibia. J'ai vu un 
autre os que je crois être l'épiphyse du péroné. 

La pièce la plus complète du Dimodosaurus est une patte de 
derrière que je reproduis figure 51 6 \ Il y a cinq métatarsiens ; 
les trois du milieu sont les plus grands; le cinquième ne 
porte pas de doigt, mais, d'après une petite facette qui ter- 
mine son extrémité inférieure, je pense qu'il devait avoir 
quelque rudiment de phalange. Le pouce a deux phalanges ; le 
second doigt en a trois ; le troisième en a quatre ; le quatrième 
en a cinq. Les premières phalanges ont à leur face supérieure 
une concavité aussi profonde que celle des corps de vertèbres 
de poissons ou d' Ichthyosaiirus ; cela me fait croire qu'il y 
avait un abondant cartilage entre elles et les métatarsiens. Les 
secondes phalanges ont aussi leur face supérieure concave; 
mais le creux est bien moins prononcé qu'aux premières. Les 
phalanges unguéales sont singulièrement crochues, compri- 
mées latéralement au point d'être tranchantes ; elles sont 
d'autant plus larges qu'elles appartiennent à un doigt plus 
interne; elles ont des sillons latéraux pour loger les vais- 

1. Les os étant trop fragiles pour être montés/j'en ai fait faire les moulages; 
j'ai replacé ces moulages dans la position que les os ont dû avoir sur le vivant, 
et j'ai ainsi obtenu la pièce dont on voit ici la gravure 



REPTILES. 



219 



seaux nourriciers de la corne comme chez les oiseaux. Elles 
ressemblent beaucoup pour la taille et la forme à celles des 
Megalosaurus , mais elles sont moins épaisses de droite à 
gauche. 
Au-dessus des métatarsiens représentés dans la figure 516, 




Fig. 316. — Patte de derrière gauche du Dimodosaiirus, au 1/5 de grandeur : 
i.m., 2.m., 5. m., 4.?n., 5. m. les cinq métatarsiens; i.p', l.p". premier 
doigt; 2.;/, 2.p", "l.p"'. second doigt; 5.//, a.p", 7>.p'", 5.p"". troisième 
doigt ; i.p', i.p", i.p'", i.p"", 4.//"". quatrième doigt. — Marnes irisées 
de Poligny. Communiqué par M. Sauria, conservateur du Musée de 
Poligny. 



il y a trois os que je suppose devoir appartenir à la seconde 
rangée des os du tarse ; ils ont été dérangés de leur position 
naturelle; ne sachant pas quelle place il faut leur donner, je 
les ai fait graver à part (page suivante, fig. 517). 

Les os des membres antérieurs sont plus rares que ceux des 



220 



FOSSILES SECONDAIRES. 



membres postérieurs. J'ai fait dessiner l'omoplate (iîg. 513). 
MM. Pidancet et Chopart avaient, dans un catalogue des pièces 
du Dimodosaurus, signalé un humérus de m ,80 de long. Si 
cet os était vraiment un humérus, il faudrait croire que, 
contrairement à ce qu'on a observé dans les autres dinosau- 
riens de nos pays, les membres de devant étaient aussi forts 



Fig. 517. — Trois os de la seconde rangée du tarse qui ont été trouvés au- 
dessus des 5", 4° et 5° métatarsiens du Dimodosaurus Poligniensis. Au 1/5 
de grandeur. — Marnes irisées de Poligny. Collection du Musée de Poligny. 
Communiqué par M. Sauna. 



que ceux de derrière; mais la pièce, qui avait d'abord pu être 
confondue avec un humérus, était si endommagée, que ses 
caractères étaient peu discernables; je l'ai fait réparer, et 
maintenant on reconnaît que c'est un fémur plus épais que 




Fig. 518. — Dents de Dimodosaurus, grandeur naturelle, vues de face et en 
dessous. — Trouvées dans les marnes irisées de la tranchée de Villetle, 
près de Poligny. — Collection du Muséum de Paris. 



celui que j'ai représenté dans la figure 514 et qui a été plus 
aplati lors de son enfouissement. J'ai vu des os qui, je pense, 
proviennent de l'avant-bras ;' ils ont été trop comprimés dans 
la fossilisation pour que j'ose rien affirmer à leur égard. 

Dans la tranchée de la forêt de laChassagne, près de Poligny, 
où ont été recueillies les différentes pièces que je viens de citer, 
on n'a pas découvert de dents, mais on en a rencontré à peu de 



REPTILES. 221 

distance dans la tranchée de Villette, près d'Arbois; j'en ai vu 
dans le Musée de Poligny ; nous en avons également dans le 
Muséum de Paris. J'en donne ici le dessin (fig. 518). Elles 
sont d'une bien faible dimension comparativement aux os. 
Cependant, comme la tête et les dents ont été d'une petitesse 
extrême dans plusieurs dinosauriens gigantesques, je ne crois 
pas impossible qu'elles proviennent d'un Dimodosaurus ; elles 
sont pointues, droites, plates dans le bout, plus épaissies vers 
le bas, comme le montrent leurs coupes que j'ai fait placer 
au-dessous d'elles; leurs bords sont dentelés dans la moitié 
supérieure 1 . 

Les animaux que les paléontologistes ont provisoirement 
rangés sous le titre de dinosauriens offrent une extrême 
diversité. Leur grandeur a été très variable; le nom de dino- 
saurien a été imaginé parce que plusieurs d'entre eux ont eu 
des dimensions vraiment effrayantes ; on croit rêver quand on 
se représente à l'état de vie Y Atlantosaurus qui, selon M. Marsh, 
avait 24 mètres de long, YApatosaurus dont une vertèbre 
cervicale mesure 1 mètre de large, le Ceteosaurus du Musée 
d'Oxford, Y Iguanodon du Musée de Bruxelles. Mais avec YAtlan- 
tosaurus, M. Marsh a trouvé le Ncmosaurus, grand comme un 
chat, et en Bavière, on a le Compsognathiis, long de deux pieds 
seulement. 



1. Ces dents paraissent appartenir à la même espèce que celles des marnes 
irisées du Cliappou dans l'Ain, que M. Gervais a rapportées en 1861 au genre 
Thecodontosaurus, établi par Riley et Stutchbury en 1836. Le Dimodosaurus 
ressemble tellement à ce genre que ce n'est pas sans hésitation que je lui con- 
serve le nom proposé par I'idancet et Chopart. Les dents du Dimodosaurus sont 
plus droites, moins courbées sur les côtés, plus aiguës; leurs crénelures ne 
descendent pas aussi près du collet. Le fémur a son trochanter latéral interne 
plus bas; les os figurés par Riley et Stutchbury comme un métatarsien et une 
phalange n'ont pas les mêmes proportions. Le Dimodosaurus ressemble égale- 
ment beaucoup au Plateosaurus Engelhardti décrit par Hermann de Meyer en 
1837 et. plus tard dans les Saurier des Muschelkalks, 1847-1855. Le tibia paraît 
avoir eu la même disposition dans la portion distale. Mais je connais trop peu 
le Plateosaurus pour pouvoir décider si l'animal de Poligny lui est identique. 
Le Zanclodon dont M. Fraas m'a montré de belles pièces dans le Musée de Stuttgart 
est aussi bien voisin du Dimodosaurus. 



FOSSILES SECONDAIRES. 




De singulières différences de dentition s'observent chez les 
dinosauriens, quelques-uns ayant été des carnivores qui dévo- 
raient des proies vivantes, et d'autres 
ayant été de paisibles herbivores. La fi- 
gure 519 représente une dent de Megalo- 
saurus 1 , longue, aiguë, légèrement cour- 
bée et tranchante en arrière pour enta- 
mer les chairs de la proie qui aurait 
tâché de s'échapper ; garnie de fines cré- 
nelures sur le bord, elle constitue une 
arme qui ressemble aux canines du ter- 
rible mammifère appelé Machairodus ; 
mais, tandis que le Machairodus n'avait 
qu'une paire de dents en forme de lames 
de poignard, le Megalosaurus en avait 
un grand nombre. Les figures 520 et 521 
reproduisent des dents d'Iguanodon et 
de Mochlodon^ qui font un singulier con- 
traste avec celles du Megalosaurus ; elles étaient disposées pour 
triturer des substances végétales ; en parlant des dents d'Iguano- 
don, Cuvier a dit 3 : « Ces dents usaient leur pointe et leur fût 
transversalement comme les quadrupèdes herbivores, et telle- 
ment que la première qui me fut présentée s' étant trouvée dans 
cet état de délrilion, je ne doutai nullement quelle ne vînt 
d'un mammifère. » 

Si grandes que soient les différences entre la dentition du 

Megalosaurus et celle de Y Iguanodon, on trouve entre elles 

des intermédiaires : Dimodosaurus, Thecodontosaurus , Acan- 

thopholis , Scelidosaurus . 

Le caractère le plus saillant des dinosauriens consiste dans 



Fie. 319. — Dent de Me- 
galosaurus superbus , 
grandeur naturelle. — 
Albien de Bar- le -Duc. 
Coll. de M. Pierson. 



1. Msya;, grand; aaûpoç, lézard. 

2. MoxXbç, levier; oôà>v, dent. Les dents du Mochlodon d'Autriche, du Rhabdodon 
de France, de VHypsilophodon d'Angleterre, et du Laosaurus des États-Unis ont 
une extrême ressemblance. Il n'est pas facile de les distinguer. 

5. Recherches sur les ossements fossiles, 4 e éd., vol. X, p. 200. 



REPTILES. 225 

le fait qu'ils ne rampaient point, et, par conséquent, ne 
méritaient point à proprement parler le nom de reptiles. La 
reptation des reptiles actuels provient surtout de ce qu'ils n'ont 
que peu ou point de sacrum et que, par conséquent, leurs 
membres postérieurs trouvent un faible appui sur la colonne 
vertébrale. Dans les dinosauriens, au contraire, il y a plusieurs 
vertèbres réunies pour former un puissant sacrum. Mais ce 
caractère est changeant : de très vieux Iguanodon de Bernissart 
ont eu six vertèbres sacrées, tandis que d'autres individus n'en 
ont eu que cinq et que l' Iguanodon Prestwichii en avait quatre. 





Fig. 520. — Dents d'Iguanodon Manlcllii, 
grandeur nat. A. non usée et coupante; 
B. usée et servant à triturer. — Wealdien 
de Tilgate. Collection du Muséum. 




Fig. 521 . — Dent de Mochlodon 
Suessii, au double de grand, 
(d'après M. Seeley). Étage de 
Gosau, NeueWelt, Autriche. 



Il parait que, dans Y Atlantosaurus et le Morosaurus, il y a 
également quatre vertèbres sacrées, et que dans Y Apalosaurus , 
genre bien voisin de ceux-ci, il n'y en a que trois. Le Theco- 
dontosaurus et le Dimodosaurus de Poligny n'ont aussi que 
trois vertèbres sacrées. Il y en a deux dans YHallopus; enfin, 
dans le Camptonotus et le Laosaiirus, suivant M. Marsh, il n'y 
a pas de vertèbres qui soient soudées pour former un sacrum. 
Un autre caractère curieux des dinosauriens a été la possi- 
bilité qu'ils avaient de garder la position bipède; on le voit 
dans les figures 506 et 507; ils avaient leurs membres de 
devant bien plus raccourcis que ceux de derrière, de sorte que, 
dans la marche, leur train de derrière était plus haut que le 



224 



FOSSILES SECONDAIRES. 



train de devant; on en conclut qu'ils devaient surtout s'ap- 
puyer sur leurs pattes de derrière et que leurs membres de 
devant étaient pour eux des organes de préhension plutôt que. 
de locomotion. Là encore nous voyons des variations, et même 
M. Marsh a établi un ordre des sauropodes qui comprend plu- 
sieurs dinosauriens (Morosaurus, Atlantosaurus , Apato- 
saurus, Camarosaurus, Çeteosaurus, etc.), où les membres 
de devant, beaucoup moins inégaux, indiquent des reptiles 



jéÊÊS^ 



Fig. 522. — Phalange unguéale d'un 
doigt latéral de l'Iguanodon Man- 
lellii, vue en dessus, à 1/2 gran- 
deur. — Wealdien de Tilgate, 
dans le Sussex. Collection du 
Muséum. 




Fig. 223. — Phalange onguéale d'un 
Zanclodonl vue de côté et par 
derrière, 1/4 de grand ; s. sillon 
pour le vaisseau nourricier de 
l'ongle. — Infra-lias de l'roven- 
chère, Haute-Marne. Coll. du Mus. 



qui devaient marcher à quatre pattes comme la plupart des 
autres quadrupèdes. 

Il faut encore citer parmi les singulières propriétés des 
dinosauriens la disposition des pattes, qui, contrairement à ce 
qu'on observe chez la plupart des reptiles, ont des phalanges 
onguéales larges, épaisses, faites pour appuyer fortement sur 
le sol : on ne peut comparer leur étendue qu'à celle des pattes 
des plus grands proboscidiens ; la figure 522 montre les pha- 
langes massives de Y Iguanodon vues en dessus. Mais souvent 
les phalanges, au lieu de s'élargir, se sont au contraire amin- 
cies de droite à gauche, ont pris une forme crochue et ont dû 
porter des ongles terribles, ainsi qu'on l'a vu dans notre 
figure de la patte du Dimodosaurus (page 219) et comme le 
montre la figure 525, qui représente une phalange unguéale 
trouvée dans l'infra-lias de la Haute-Marne 1 . 



1. Cette phalange est encore plus grande que celles du Dimodosaia us du Jura: 



REPTILES. 225 

Plusieurs dinosauriens paraissent avoir eu de grandes cavités 
soit clans leurs os longs (fïg. 524, 525 et 526), soit môme dans 
leurs vertèbres; mais d'autres, tels que les sauropodes de 
M. Marsh, ont eu des os pleins semblables à ceux de la plu- 
part des reptiles. Je dois dire qu'en examinant les os longs du 
Dimodosaurus, j' ai remarqué que les uns paraissaient actuelle- 
ment creux, que d'autres avaient dans leurs parties centrales 
un tissu spongieux à si grandes aréoles qu'il a dû se détruire 
facilement lors de la fossilisation et donner des apparences 
trompeuses. Il n'est pas toujours aisé de reconnaître si des os 



m 



Fig. 524. — Coupe du tibia Fig. 525. — Coupe du Fig. 526. — Coupe du 

de Megalosaurus dont tibia du Dimodosau- secondmétatarsiendu 

on verra le dessin fi- rus Poligniensis, au Dimodosaurus Poli- 

gure 557, page 251. 1/5 de grandeur. gniensis, au 1/5 de gr. 

fossiles ont eu des vides remplis d'air, comme les oiseaux, ou 
bien des vides remplis de moelle, comme les quadrupèdes 
marcheurs. 

Enfin, les dinosauriens ont eu souvent le corps nu ; jusqu'à 
présent on n'a trouvé aucune partie dermique endurcie chez 
Ylguanodon, le Megalosaurus, etc. D'autres dinosauriens, tels 
que YHylœosaurus, V Acanthopholis , etc., ont eu des écailles 
et des épines. M. Suess m'a montré dans le Musée de l'Uni- 
versité de Vienne de curieuses pièces dermiques que M. Seeley, 
dans son beau mémoire sur la faune de Gosau, a attribuées à 
un dinosaurien sous le nom de Crat3eomus\ J'en reproduis 
des spécimens dans les figures 527 et 528. MM. Marsh et Cope 
ont découvert dans l'Amérique du Nord des têtes qui avaient 
d'énormes cornes 2 ; le Triceratops des couches de Laramie est 

son bord supérieur est plus épais. J'en ai vu une à peu près semblable dans le 
Musée de Bath, provenant des crevasses de Frome, qui, suivant M. Winwood, ont 
été remplies à l'époque du Keuper; elle est peut-être du Thecodontosaurus. 

1. Kpaxatwjxa, soutien. 

2. M. Marsh vient de donner la figure du Triceratops dans V American Journal 
of sciences, vol. XXXVIII. Dec. 4889. 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 15 



226 FOSSILES SECONDAIRES. 

une des plus étonnantes créatures trouvées dans les Western 
Territories qui ont ménagé tant de surprises à leurs coura- 
geux et habiles explorateurs. Son crâne plus gigantesque que 
dans aucun autre animal terrestre, long de 8 pieds, portait des 
cornes comme nos ruminants actuels'. 

En présence des variations que présentent les dinosauriens, 
on peut croire que ces reptiles ont joué sur les continents 





Fig.527. — Plaque dermale attribuée Fig. 328. — Plaque deraiale portant 

au Cratseomus, au 1/5 de gran- une épine en forme de corne, 

deur (d'après M. Seeley). — Cré- attribuée au Cratseomus, au 1/5 

tacé supérieur de Neue Welt, Au- de grandeur (d'après M. Seeley). — 

triche. Crétacé supérieur de Neue Welt. 



secondaires le rôle que jouent aujourd'hui les mammifères et 
qu'ils doivent comme eux être partagés en plusieurs ordres. 
Mais, malgré les remarquables travaux dont ils ont été l'objet, 
ces ordres sont encore trop vaguement connus pour qu'il soit 
utile de discuter les rapports de parenté qu'ils ont pu avoir les 
uns avec les autres. 

Si l'étude des dinosauriens n'a point jusqu'à présent fourni 
des matériaux suffisants pour raisonner sur les enchaînements 
de leurs genres et de leurs familles, en compensation elle 
nous donne l'occasion d'étudier l'importante question des 
enchaînements de deux classes différentes : la classe des reptiles 



1. C'est une singulière chose que cette réunion de bêtes à têtes cornues, 
reptiles et mammifères, dans les Montagnes Rocheuses, à diverses époques 
géologiques. 



REPTILES. 



227 



et celle des oiseaux. C'est M. Huxley qui a le premier mis en 
relief les rapports qui existent entre les membres postérieurs 
de plusieurs dinosauriens et ceux des oiseaux. Ces rapports 
sont tout à fait frappants; nous allons les examiner dans le 
bassin, le fémur, le tibia, le tarse et les doigts : 





U-\3^ 



Frc. 329. — Il ion do Mecjalosaurus Cuvieri a 1/20 de grandeur. A. Position 
supposée par Cuvier. B. Position réelle. — Bathonien de Stonesfield. 



La détermination des pièces du bassin des dinosauriens a 
embarrassé les plus illustres paléontologistes. Lorsque Buck- 
land montra à Cuvier l'os du Megalosaurus que l'on voit dans 




Fig. 330. — Ischion de Megalosau- 
rus, au 1/20 de grandeur (d'après 
Cuvier et Phillips). — Bathonien 
de Stonesfield. 




Fig. 331. — Ischion d'Iguanodon, 
au 1/20 de grandeur (d'après 
M. Owen). — Wealdien de Til- 
erate. 



la fig. 529, celui-ci le compara avec l'arc thoracique des lé- 
zards et supposa que c'était un coracoïdc; il le figura dans 
la position que l'on voit ici en A, au lieu de lui donner la 
position que je figure sous la lettre B. 

Buckland communiqua à Cuvier un autre os de Megalosaurus 
que je représente dans la figure 550 : Cuvier pensa que c'était 



FOSSILES SECONDAIRES. 




une clavicule; l'os est si brisé que sa détermination était 
difficile; mais plus tard M.Richard Owen examina un os assez 
peu différent et très bien conservé, qui provenait d'un Igua- 
nodon (fig. 551); comme Cuvier, il pensa que c'était une cla- 
vicule. 

Cependant il arriva que John Phillips, successeur de Buck- 
land dans la chaire de géologie d'Oxford, vit une omoplate en 
connexion avec un coracoïde qui ne ressemblait en rien à l'os 
que Cuvier avait supposé être 
un coracoïde ; voici la figure de 
Phillips (fig. 552). Cela mit l'ha- 
bile professeur d'Oxford dans une 
grande perplexité ; car d'un côté 
il résultait de cette constatation 
que Cuvier s'était trompé en re- 
gardant comme un coracoïde l'os 
de la figure 529, et d'un autre 
côté Phillips ne voyait aucun au- 
tre os de reptile qui ressemblât 
à ce morceau. Alors il consulta 
M. Huxley, dont il connaissait la 
sagacité, pour savoir ce que pou- 
vait être cet os. M. Huxley fit la 
réflexion que M. Owen avait décrit un sacrum de Megalosaurus 
composé de six vertèbres qui indiquait un animal marchant à 
la façon des oiseaux et des mammifères plutôt qu'à la façon 
des reptiles. Cela lui donna l'idée de chercher si l'os supposé 
un coracoïde ne ressemblerait pas à l'un des os de ces ani- 
maux ; il lui trouva des rapports avec l'ilion des oiseaux. En 
môme temps, ayant eu occasion d'étudier le bassin d'un dino- 
saurien, YHypsilophodon, il s'aperçut que les os regardés 
comme des clavicules par Cuvier (fig. 550), et par M. Owen 
(fig. 551), étaient semblables à l'ischion des oiseaux. Enfin il 
vit que le post-pubis des dinosauriens rappelait celui des oi- 
seaux. En effet, lorsqu'on met en regard les os d'un bassin 



Fig. 552. — Arc tlioracique de Me- 
galosaurus , restauré au Irai t 
d'après des échantillons du Mu- 
sée d'Oxford, à 1/20 de grand. : 
o. omoplate, c. coracoïde, /«.hu- 
mérus (d'après Phillips). — 
Bathonien de Stonesiîeld. 



REPTILES. 



229 



d'oiseau (fîg. 534) et ceux d'un bassin de dinosaurien (fîg. 555), 
on ne peut contester leur similitude. 

A la vérité, le bassin de la plupart des oiseaux ne montre 
que la branche postérieure du pubis (post-pubis), tandis que 
chez les dinosauriens il y a, comme le fait voir la figure 535, 
un pré -pubis; mais M. Marsh a fait remarquer que chez quel- 
ques oiseaux, notamment chez Y Aptéryx dont je donne ici la 
il. cot, II. C0 £ 




Fie. 555. — Bassin A' Iguanodon Man- 
tellii au 1/1 8 de grandeur : il. ilion; 
cot. cavité cotyloïde ; is. ischion ; 
pr'.p. pré-pubis; po.p. post-pubis 
(d'après M. llulkc 1 ). — Wealdien. 



Fîg. 554. — Bassin de l' Aptéryx 
austràlis, à 1/2 grandeur. Mêmes 
lettres. — Époque actuelle. Collec- 
tion d'anatomie comparée du Mu- 
séum de Paris. 



figure, il y a un rudiment de la branche antérieure du pubis 2 
(fîg. 554, pr. p.). 

Le fémur des oiseaux, à sa partie inférieure, présente en 
arrière une saillie qui sépare les facettes où s'articulent le 
tibia et le péroné [(ûg. 556) ; cette saillie empêche la flexion 
complète de la jambe sur la cuisse;, elle aide à distinguer un 



1. M. Dollo a critiqué cette restauration du bassin de Yïguanodon qui a été 
faite par M. Hulke. J'ai cru cependant devoir la préférer à celle qu'il a donnée, 
parce que j'ai peine à comprendre la forme qu'aurait la portion postérieure du 
corps d'un animal vivant où un très long ischion et le post-pubis seraient si 
écartés de la colonne vertébrale. 

2. On a beaucoup discuté sur cette branche antérieure du pubis ou pré-pubis, 
D'après quelques observations récentes, il semblerait qu'elle dépend non du 
pubis, mais de l'ilion. S'il en était ainsi, elle serait à l'ilion ce que l'acromion 
(ou le post-claviculaire des Actinodon) est à l'omoplate. On ne peut aussi man- 
quer d'être frappé de ses rapports de position avec l'os marsupial de plusieurs 
mammifères; si elle est son homologue, il faudrait penser que le post-pubis des 
dinosauriens est l'homologue du pubis des mammifères. 



230 



FOSSILES SECONDAIRES. 



fémur d'oiseau de celui des reptiles, car ces derniers n'en sont 
pas pourvus. Il est curieux de constater cette tubérosité chez 
les dinosauriens; on la voit très bien marquée sur le fémur 
du Dimodosaurus, dont j'ai donné la figure dans la page 216 
(fig. 514, A, tu). On la voit encore plus nettement sur un 




Fig. 555. — Portion inférieure du 
fémur d'un dinosaurien, vu par 
derrière, et sur la face distale, au 
1/4 de grandeur : tu. tubérosité 
qui sépare la facette tibiale ti. de 
la facette péronienne pé. — Donné 
par le petit séminaire de Beauvais. 
Gisement inconnu. 




/«■ 2> 



/m- g»L 




Fig. 550. — Portion intérieure du 
fémur d'un casoar, vue sur la face 
postérieure et sur la face distale, 
à 1/2 grandeur. Mêmes lettres. — 
Époque actuelle. 



fémur de dinosaurien qui a été offert au Muséum par le petit 
séminaire de Beauvais (fig. 555). Je place à côté la figure d'un 
fémur de casoar (fig. 556), afin qu'on puisse juger de la res- 
semblance qui existe sous ce rapport entre les oiseaux et les 
dinosauriens. 

Le bas de la jambe de plusieurs dinosauriens rappelle le 
type oiseau d'une manière non moins frappante que les os 



REPTILES. 



251 



de la cuisse et du bassin. J'ai représenté, dans la page 217 
(fig. 515, B, C), un os placé au-dessous du tibia; j'ai dit qu'il 
était libre, mais que cependant la rugosité de la face distale 
du tibia indiquait qu'à l'état vivant il devait lui être uni par 
du cartilage. Dans le Compsognathus, suivant M. Huxley dans 





Fig. 537. — Portion inférieure d'un tibia de Mcgalosaurus, à 1/5 de gran- 
deur, vu sur la face antérieure et la face postérieure. — De Ronfleur, 
suivant Cuvier. Collection du Muséum. 





Fig. 558. — Portion inférieure du tibia d'une jeune autruche, vu sur la face 
antérieure et sur la face postérieure, à 5/4 de grandeur. Mêmes lettres. — 
Époque actuelle, Afrique. 



YEiiskelosaurus 1 , et suivant M. Cope dans YOrnithotarsus*, 
il était intimement soudé. Au contraire chez le Megalosaurus 
(fig. 557), l'os placé au-dessous de la face inférieure du tibia 
n'était pas soudé. La plupart des naturalistes ont considéré cet 
os comme un astragale. Quand je regarde les lacertiens qui 



'1. Eu, bien; er/éXcç, os de la jambe, et o-aupoç. 
2. "Opvu, t8oç, oiseau, et xapo-bç, tarse. 



232 FOSSILES SECONDAIRES. 

ont à la fois un astragale et une épiphyse inférieure au tibia, 
je trouve qu'il ressemble plus à l'épiphyse du tibia qu'à 
l'astragale. Aussi je me demande si les dinosauriens n'ont 
pas été des animaux où l'astragale n'aurait pas été développé 
et où l'épiphyse inférieure du tibia aurait pris plus d'im- 
portance et parfois de l'indépendance, afin d'en tenir lieu. 
Les découvertes subséquentes diront si cette supposition est 
acceptable. 

Quoi qu'il en soit, ce qui est certain c'est que la disposition 
du bas de la jambe des dinosauriens ressemble à ce qui se 
voit chez les oiseaux. On sait qu'un des caractères de ces 
animaux est l'absence apparente des os de la première rangée 
du tarse. Nous voyons seulement chez les très jeunes oiseaux, 
et à un âge plus avancé chez les oiseaux marcheurs (ratités), 
un os distinct placé au-dessous du tibia; M. Huxley a très 
judicieusement fait remarquer que cet os ressemble par sa 
forme comme par sa position à celui du dessous du tibia des 
dinosauriens; on en jugera en comparant les figures 557 et 
558 S dont l'une représente une pièce de Megalosaurus qui a 
été trouvée, du temps de Cuvier, en Normandie, et dont l'autre 
a été prise sur un squelette d'une autruche actuelle qui est 
dans la galerie d'anatomic du Muséum de Paris. 

La plus grande différence des pieds de derrière des dino- 
sauriens et des oiseaux consiste en ce que les métatarsiens 
sont libres chez les dinosauriens, ainsi qu'on le voit dans la 
figure 516 de la page 219, tandis que chez les oiseaux les 
2 e , 5 e et 4 e métatarsiens sont représentés par un seul os. Mais, 
d'une part, M. Marsh nous a appris qu'un dinosaurien amé- 
ricain, le Ceratosaurus*- , a ses 2 e , 5 e et 4 e métatarsiens soudés 
en grande partie (fig. 559). D'autre part, chez les oiseaux, la 
simplicité du métatarse n'est qu'apparente ; quand ils sont 



1. Si l'os placé au-dessous du tibia des dinosauriens devait être regardé non 
comme un astragale, mais comme l'épiphyse du tibia, il en serait, de même pour 
l'os de l'autruche que je figure au-dessous du tibia dans la gravure 538. 

2. Képa;, caoç, corne, et aaupoç- 



REPTILES. 



255 



jeunes, leurs métatarsiens sont distincts. Cela se voit claire- 
ment dans une patte de jeune autruche que M. Milne-Edwards 
a bien voulu me prêter et dont je donne ici la gravure (fig. 540), 
Cela se voit encore mieux dans une patte de jeune manchot que 
M. Filhol a rapporté de l'expédition du passage de Vénus et 
dont il m'a laissé prendre le dessin (fig. 341). On ne peut pas 
faire de distinction entre celte patte et celle des dinosauriens 





Fig. 539. — Mêla tarsiens Fig. 540. — Métatarsiens 



du Ceratosaurus nasi- 
cornis, au 1/6 de gran- 
deur : 2. second méta- 
tarsien ; 5. le troi- 
sième ; 4. le quatrième 
(d'après M. Marsh). 



d'une jeune autruche 
d'Afrique, grandeur 
naturelle. Mêmes let- 
tres. — Collection de 
zoologie du Muséum. 




Fig. 



Métatarsiens 



de Mègadyptà anti- 
podes, grandeur na- 
turelle. Mêmes lettres. 
— Collection de zoolo- 
.gie du Muséum. , 



ordinaires ; du reste tous les naturalistes savent que, môme 
chez les manchots adultes, les trois métatarsiens médians 
restent en partie séparés. 

Notre figure 541 montre que, dans les manchots, non seule- 
ment les métatarsiens sont séparés, mais qu'ils sont à peu près 
placés sur le môme rang et développés régulièrement dans 
leur partie proximale comme dans leur partie distale, au lieu 
que, chez la plupart des oiseaux, la partie proximale du 



254 FOSSILES SECONDAIRES. 

5 e métatarsien est amincie et portée en arrière et que la partie 
distalc du 2 e métatarsien est beaucoup plus grêle que sa partie 
proximale; la patte d'autruche (fig. 540) offre ces caractères 
d'une manière très accentuée. On peut dire par conséquent 
qu'il y a plus de différence entre le métatarse des manchots et 
celui des autres oiseaux qu'il n'y en a entre le métatarse des 
manchots et celui des reptiles auxquels on donne le nom de 
dinosauriens. 

La meilleure preuve de la ressemblance d'une partie des os 
des dinosauriens et de ceux des oiseaux est fournie par ces 
mots de M. Marsh, le savant le plus versé dans leur étude com- 
parative : « La principale difficulté quant à présent pour les 
dinosauriens jurassiques est de fixer les affinités des petites 
formes qui paraissent approcher très près des oiseaux. Ces 
formes ne sont pas rares, mais leurs listes qui ont été trouvés 
jusqu'à présent sont la plupart fragmentaires et ne peuvent 
être que difficilement distingués de ceux des oiseaux qui se 
présentent dans les mêmes lits 1 . » Comme, d'une part, les 
dinosauriens se rapprochent plus des oiseaux qu'aucun reptile 
actuel, et que, d'autre part, ainsi que nous allons bientôt le 
voir, les oiseaux secondaires se rapprochent plus des reptiles 
qu'aucun oiseau actuel, nous pensons qu'un jour les progrès 
de la science montreront des liens entre les ancêtres du type 
oiseau et ceux du type reptile. Mais, dans l'état actuel de nos 
connaissances, il est impossible de dire quels sont ces ancêtres ; 
car à côté des points de ressemblance il y a de nombreuses 
différences entre les oiseaux et les dinosauriens. Ainsi, le crâne 
des dinosauriens ne ressemble pas à celui des oiseaux, leur ré- 
gion sternalc a une apparence tout opposée à celle des oiseaux, 
leurs quelques vertèbres sacrées n'ont aucune proportion avec 
l'immense sacrum des oiseaux, leur longue queue avec des 
vertèbres qui ont de grands arcs neuraux et hémaux est l'op- 
posé de la queue des oiseaux; les ilions n'ont ni la même 

1. Classification of the Dinosauria (American Journal of science, vol. XXIII, 
January 1882. 



REPTILES. 255 

forme, ni le môme mode d'attache que dans les oiseaux ; le 
membre antérieur, termine par une main habile à saisir, offre 
le contraire de celui de l'oiseau dans lequel plusieurs des os 
sont très simplifiés; on peut dire la même chose de la cein- 
ture scapulaire, où la clavicule manque et où l'omoplate et le 
coracoïde ont une tout autre forme. Évidemment les espèces 
ancêtres d'où ont pu diverger le type oiseau et le type reptile 
n'ont pas eu à la fois la grande queue, les mains compli- 
quées, le sternum rudimentaire, le petit sacrum, les longs 
fémurs, les libres métatarsiens des dinosauriens. La divergence 
du type dinosaurien et du type oiseau a dû se produire sur 
des êtres plus simples, plus mixtes, encore ensevelis dans les 
couches de la terre. Ces êtres nous ne les connaissons pas, et 
par conséquent nous ne saurions raisonner sur eux ; mais 
c'est déjà quelque chose, dans l'état d'enfance où est encore 
la science paléontologique, d'apprendre que la distance entre 
la classe des oiseaux et celle des reptiles est diminuée. 

Ptérosauriens. — Si les dinosauriens qui ne rampaient point 
devaient être des reptiles extraordinaires, il y a eu des reptiles 
plus extraordinaires encore, car ils s'élevaient dans les airs ; 
on les appelle des ptérosauriens 1 . Ils ont excité la curiosité 
des personnes mêmes qui sont étrangères à la science et ont 
attiré l'attention d'un grand nombre de naturalistes; très 
récemment, M. Marsh en Amérique, M. Zittel en Bavière et 
M. Newton en Angleterre ont publié sur eux d'intéressants 
travaux. 

Les Pterodactylus^ sont les plus célèbres des ptérosauriens. 
Ils ont été connus dès le milieu du siècle dernier. Un homme 
de lettres florentin, Collini, qui, après avoir été secrétaire de 
Voltaire, devint conservateur du Musée de Mannheim, décrivit 
quelques fossiles de ce Musée et notamment le Pterodaclylns 



1. IlTEpbv, aile; (raOpoç, lézard. 

2. IlTcpbv et SaxiuXoç, doigt. 



256 



FOSSILES SECONDAIRES. 



représenté dans la gravure 542; j'ai fait exécuter celte gravure 
d'après un moulage de l'original, en m'aidant d'un dessin qui a 
été envoyé par Oppel à Cuvier et de quelques figures de détails 




Fig. 542. — 'Plerodactylus antiquus [longirosiris) à 1/2 grandeur :~na. narines; 
la. trou lacrymal; or. orbite; v.ce. vertèbres cervicales; v.ca. vertèbres 
caudales; om. omoplate: h. humérus; ra. radius; eu. cubitus; c. carpe; 
me métacarpe; ph. phalanges; il. ilion; is. ischion; /".fémur; ti. tibia; 
ta. tarse; mt. métatarse. — Restauration d'après le moulage d'un échan- 
tillon du Musée de Munich, envoyé au Muséum de Taris. — Kiinmeridgien 
de Solenhofen. 



qui avaient été esquissées par Adolphe Brongniart et Constant 
Prévost; j'ai modifié un peu la position des membres et de la 
tête, afin de les rendre plus compréhensibles en les rétablissant 



REPTILES. 237 

dans leur place naturelle qu'ils avaient perdue lors de leur 
enfouissement. On conçoit par ce dessin quel étonnement le 
Plerodactylus a dû causer : la tête est plus longue que le cou, 
plus grand lui-même que le reste du tronc ; l'ensemble du 
tronc, depuis la première vertèbre dorsale jusqu'au bout de la 
queue, n'est que le tiers de la longueur totale de l'animal. Les 
membres de devant sont plus du double de ceux de derrière ; 
un des doigts dépasse six fois les autres en longueur. Ainsi la 
tête, le cou et une paire de doigts prennent à eux seuls beau- 
coup plus de place que tout le reste du corps. 

L'échantillon décrit par Collini vient des carrières de Solen- 
hofen. On a depuis trouvé dans ce gisement de nombreuses 
pièces de Pterodactylus qui appartiennent à différentes espèces, 
de sorte qu'aujourd'hui ce genre est assez bien connu pour 
qu'on se fasse une idée de l'aspect qu'il avait à l'état de vie; 
voici quel était à peu près cet aspect (fig. 545). 




Fig. 545. — Essai do restauration du Scaphognathus 1 (Pterodactylus) crassi- 
rostris, à 1/5 de grandeur. — Kimineridgieu île Solenhofen. 



Le Musée de Munich est celui qui renferme la plus impor- 
tante collection de ptérosauriens. Les sujets qui ont été ren- 
contrés dans le terrain jurassique, étaient pour la plupart de 
petites bêtes. À l'époque de la craie, les ptérosauriens sont 
devenus si grands que sir Richard Owen, ayant vu un de leurs 
os isolés, ne put croire qu'il provenait d'un reptile et l'attri- 
bua à un oiseau sous le nom de Cimoliornis*. Il lui semblait 
improbable qu'un animal à sang froid eût eu une puissance 



1. Sxâcpoç, bateau, carène; yvâôoç, mâchoire. 

2. Kt}j.a>)ua, craie; ô'pviç, oiseau. 



258 FOSSILES SECONDAIRES. 

de vol supérieure à celle d'une chauve-souris ; « mais depuis, 
a dit M. OwenS/ai appris que les manifestations de la puis- 
sance créatrice dans les temps passés surpassent les calculs 
que nous fondons sur la nature actuelle. » Suivant M. Newton, 
quand Y Orniloeheirus* [Pterodactylus) Cuvieri étalait ses 
ailes, il n'avait pas moins de dix-huit pieds. 

On a trouvé des reptiles volants qui avaient une longue 




Fig. 544. — Essai de restauration du Rhamphorhynchus Gemmingi, à 1/12 de 
grandeur. — Pierre lithographique de Solenhofen (d'après M. Zittcl). 

queue. Je reproduis ici (fig. 544) un essai de restauration que 
M. Zittel a donné de l'un d'eux, le Rhamphorhynchus' Gem- 
mingi; je présente aussi d'après le môme auteur le dessin de 
son crâne (fig. 545) ; le devant des mâchoires ne porte pas de 
dents; on suppose qu'il était couvert de corne ainsi que chez 
les oiseaux. Comme le Rhamphorhynchus, le Dimorphodon 
avait une longue queue ; mais, tandis que le premier se ren- 
contre dans les terrains oolitiques, le Dimorphodon a été dé- 
couvert dans le lias d'Angleterre 4 , et, au lieu que le Rhampho- 
rhynchus se distingue du Pterodactylus parce que le devant 

1. Fossil Replilia of the cretaceous Formations, p. 82 (Palseontogr. Society. 
1851-1864). 

2. "Opvi;, iQoç, oiseau; -/e\p, -xetpoç. 

5. TajAcpoç, bec corné d'oiseau ; pùy^oç, bec. 

4. M. Newton vient de signaler dans le lias d'Angleterre un autre reptile volant, 
voisin du Pterodactylus crassirostris de Solenhofen; il l'appelle Scaphognalhus 
{Pterodactylus) Purdoni. 



REPTILES. 239 

de ses mâchoires est dépourvu de dents, le Dimorphodon a 
des dents en avant, ainsi que le Pterodactylus ; seulement les 
dents placées en avant sont plus grandes que celles situées en 
arrière ; de là est venu son nom 1 . Cet animal volant était d'une 
légèreté extrême. M. Owen 2 a dit, en parlant de son crâne : 
« aucun crâne de vertébré ri est construit avec plus d'économie 
de matériaux, avec un arrangement et une connexion d'os 

n, // : or. 




Fie. 545. — Rhamphorhynchus Gennningi, à 1/2 grandeur : or. orbite ; 
f.l. fente lacrymale; n. narine (d'après M. Zittel). Le bout du bec a été 
rétabli d'après une ligure donnée par II. de Meyer clans ses Reptiles des 
schistes lithographiques. — Solenhofen. 

plus complètement adaptés pour combiner la légèreté avec la 
force. » 

M. Bassani, tout récemment, a signalé dans le trias de Besano, 
en Lombardie, un animal qu'il suppose avoir été un reptile 
volant. Il l'a inscrit sous le nom de Tribelesodon 3 , pour indi- 
quer que plusieurs de ses dents, au lieu d'être simples comme 
chez les autres ptérosauriens, avaient trois pointes. 

M. Seeley a annoncé l'existence en Angleterre, à l'époque du 
grès vert, d'un ptérosaurien dont le bec était, comme celui des 
oiseaux actuels, dépourvu de dents; aussi il l'a nommé Orni- 
thostoma". Dans le crétacé du Kansas, M. Marsh a trouvé un 

1. A\ç, deux fois; (j-opep-^, forme; oowv, dent, parce que ses dents n'ont pas le 
même aspect en arrière qu'en avant. 

2. Monograph of the fossil Reptilia of the liassic Formation, p. 57 {Palœontogr 
Society). 

5. Tpi6zkr\ç, qui a trois pointes; o8wv, dent. 
4. "Opviç, i8oc, oiseau; gzô\).ix, bouche. 



240 FOSSILES SECONDAIRES. 

ptérosaurien qui était aussi privé de dents; pour cette raison, 
il l'a appelé Pteranodon 1 . Par le manque de dents, il était au 
Pterodactylus ce que le Sauranodon américain a été à Vlchthyo- 
saurus européen. Il n'avait pas de queue. Suivant M. Marsh, 
son envergure dépassait encore celle des espèces d'Angleterre. 
11 a été le dernier ptérosaurien du Nouveau Monde, comme les 
Ornithocheirus crétacés ont été les derniers de l'Ancien Monde. 
C'est une chose digne d'attention que de voir les reptiles 
volants finir en même temps et brusquement, au moment où 
ils ont atteint leur plus grande puissance. 

M. Marsh a fait sur les Pteranodon une curieuse observation : 
au niveau de la ceinture scapulaire, plusieurs vertèbres 
s'ankylosaient, formant une sorte de sacrum avec lequel de 
robustes omoplates étaient articulées. C'est là une répétition 
de ce qui a lieu pour les membres postérieurs; on y trouve 
une preuve de plus à l'appui de l'idée de l'homologie des 
membres antérieurs et postérieurs chez les vertébrés. 

A en juger par rénumération que je viens de faire, il semble 
que l'histoire du développement des reptiles volants a été la 
suivante : 

Ils ont commencé par avoir des dents à trois pointes (Tri- 
belesodon du trias), puis leurs dents n'ont plus eu qu'une 
pointe; ils ont eu une longue queue (Dimorphodon du lias), 
puis ils ont perdu soit leur queue (Pterodactylus de l'oolite), 
soit leurs dents de devant (Rhamphorhynchus de l'oolite); 
enfin ils ont perdu à la fois toutes leurs dents et leur queue 
(Pteranodon de la craie). 

Grâce aux travaux de beaucoup d'hommes habiles qui ont 
étudié les reptiles volants, nous commençons à connaître en 
grande partie ces singulières créatures. Leur taille variait de 
celle d'une chauve-souris à celle des plus grands oiseaux. Leur 
tête avait quelque ressemblance avec celle des oiseaux. Les 
dents, aussi pointues que celles des varans et différentes de 

1. nxepbv, aile ; à privatif et oSwv. 



REPTILES. 241 

celles des mammifères insectivores, indiquent un régime Car- 
nivore. Bien que le cou eût beaucoup moins de vertèbres que 
celui des oiseaux, il était long et se courbait de manière que, 
dans le repos, les ptérosauriens pussent porter leur tête en 
arrière comme les oiseaux; plusieurs squelettes ont montré 
cette position. A en juger par la grandeur des ailes, comparée 
à celle de l'ensemble du corps et par la mobilité que leur 
donnaient les nombreuses articulations des membres antérieurs 
qui les soutenaient, je pense qu'ils devaient assez bien voler; 
cependant la petitesse de leur sternum et l'absence de bréchet 
portent à croire qu'ils étaient inférieurs pour la puissance du 
vol à la plupart des oiseaux. Quand ils étaient à terre, leurs 
ailes posaient sans doute sur le sol ; mais peut-être se suspen- 
daient-ils aux branches d'arbres et aux rochers comme les 
çhauves-souris. Plus heureux que ces animaux, qui n'ont de 
libre que leur pouce pour s'accrocher, ils avaient tous leurs 
doigts, sauf un, disponibles pour se cramponner et saisir. 
Lorsque la queue était longue, elle avait ses tendons en partie 
ossifiés; cela devait lui donner une très grande solidité; cette 
disposition a déjà été signalée chez Y Iguanodon. On n'a trouvé 
aucune trace d'écaillés comme chez les reptiles, ni aucun in- 
dice de duvet, de plumes ainsi que chez les oiseaux ou de poils 
ainsi que chez les mammifères ; il est donc difficile de décider 
si les ptérosauriens avaient du sang chaud ou du sang froid. 

Bien qu'ils aient été très différents des êtres d'aujourd'hui, 
les reptiles volants ne prouvent pas que la nature secondaire 
fût faite sur un autre plan que la nature actuelle, car, s'ils 
ont présenté un aspect spécial, c'est moins parce qu'ils ont eu 
des caractères propres que parce qu'ils ont eu des associations 
différentes d'organes, des exagérations ou des diminutions. 
Comme exemple d'associations différentes, je citerai le bec, le 
sternum, les omoplates comme chez les oiseaux, les membres 
qui se rapprochent de ceux des chauves-souris, avec de nom- 
breux traits d'organisation qui appartiennent aux reptiles. 
Comme exemple d'exagération, je dois mentionner l'allonge- 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 16 



242 FOSSILES SECONDAIRES. 

ment des vertèbres peu nombreuses du cou, le développement 
extrême du doigt chargé de porter l'aile. Des exemples de di- 
minution sont offerts par la tête, où les os sont très réduits 
afin qu'elle soit plus légère, les coracoïdes qui sont devenus 
très grêles, les clavicules qui ont disparu, la queue qui s'est 
beaucoup réduite dans plusieurs espèces. 

Ces créatures ailées ne sont donc pas aussi isolées dans le 
monde organique qu'on pourrait le croire au premier abord. 
Il faut pourtant avouer que, malgré les belles recherches de 
Cuvier, Wagner, MM. Owen, Seeley, Marsh, Zittel, Newton, 
Lydekker et d'autres encore, leurs enchaînements avec les 
autres êtres sont restés très obscurs. 

Le petit reptile actuel qu'on appelle le dragon a des mem- 
branes soutenues par des côtes qui lui servent plutôt de para- 
chutes que d'organes de vol proprement dits. Il n'y a pas lieu 
de le comparer avec les ptérosauriens. 

Les oiseaux ont paru à Blumenbach les animaux qui se 
rapprochaient le plus des ptérosauriens ; comme eux, en effet, 
ils ont une tête très solidement et légèrement construite, des 
mandibules sans branche montante, des os longs, grêles avec 
des cavités aériennes, et il parait que le cerveau de l'oiseau 
appelé Ilesperornis ressemble à celui du ptérodactyle. Mais les 
nombreuses vertèbres cervicales des oiseaux, leurs côtes larges 
avec apophyse récurrente, leur énorme sacrum, leur vaste 
bassin, leurs membres de derrière très grands qui s'appuient 
fortement sur le sol, sont des caractères absolument opposés 
à ceux des ptérosauriens. Leur système de vol est très différent 
et leurs doigts sont en partie atrophiés, tandis que la main 
des ptérosauriens a un doigt extraordinairement allongé; pour 
s'en rendre compte, il suffit de comparer les figures 546 et 548. 

Lorsque de Sœmmering vit le premier Plerodactylus décrit 
par Collini (fig. 542), il pensa que cet animal avait été voisin 
des chauves-souris. Cette idée n'était pas déraisonnable ; l'al- 
lure des ptérosauriens et des chéiroptères devait avoir quel- 
que ressemblance; pourtant le vol ne s'exécutait pas exacte- 



REPTILES. 



245 



ment de la môme manière, puisque toute la main, sauf le 
pouce, forme l'aile du cheiroptère. tandis que chez le ptéro- 




Fig. 546. — Membre antérieur du Pterodactylus spectabilis. aux 2/3 de gran- 
deur : h. humérus; va. radius; eu. cubitus; c. carpe; m.c. métacarpe; 
p. phalanges. — Pierre lithographique de Solenhofen. 




Fig. 347. — Membre antérieur d'un cheiroptère, Pteropus marginatus, à 1/3 de 
grandeur. Mômes lettres. — Collection de l'anatomie comparée. 



n.iii.in.i.ca 

ii' i _ i 




Fig. 548. — Aile gauche d'un aigle au 1/6 de grandeur, m. i. métacarpien 
interne; m.m. métacarpien médian; m.e. métacarpien externe; p'. pre- 
mières phalanges; p". secondes phalanges; les autres lettres comme dans 
les figures précédentes. 



dactyle l'aile est supportée par un seul doigt; cela se voit bien 
dans mes figures 546 et 547. On a comparé l'aile du cheiro- 
ptère à un parapluie où l'étoffe est soutenue par plusieurs 



244 FOSSILES SECONDAIRES. 

baleines ; on ne saurait faire cette comparaison pour l'aile du 
Pterodactylus. Cuvier a eu une inspiration heureuse quand il a 
imaginé le nom de Pterodactylus, qui marque la différence de 
l'aile soutenue par un doigt unique avec l'aile du cheiroptère 1 
soutenue parla main presque entière. Mais supposons un ptéro- 
saurien où le grand doigt se raccourcirait et où d'autres doigts 
s'allongeraient, on aurait une main qui se rapprocherait beau- 
coup de l'apparence du cheiroptère; peut-être en découvrira- 
t-on qui présentent cette transition. 

Les chéiroptères s'éloignent encore des ptérosauriens à 
plusieurs égards : leurs molaires sont généralement moins 
simples que dans le Pterodactylus-; leur cerveau est plus 
grand et par conséquent le derrière de leur crâne est plus 
renflé; ils ont deux condyles occipitaux au lieu d'un seul; 
leurs narines ont une ouverture unique, tandis que les ptéro- 
sauriens en ont deux; ils n'ont pas de grandes cavités lacry- 
males comme les ptérosauriens ; leur mâchoire inférieure a 
des branches montantes ; leurs omoplates sont plus larges ; 
ils ont des clavicules et n'ont pas de coracoïdes indépendants, 
au lieu que les ptérosauriens n'ont pas de clavicules et ont 
des coracoïdes distincts. 

Il faut d'ailleurs avouer qu'à en juger par la nature actuelle, 
il est difficile de supposer qu'un reptile a eu les mêmes 
ancêtres qu'un mammifère, car de nos jours la distance est 
considérable dès le début embryogénique : le mode de segmen- 
tation du vitellus, la formation du blastoderme sont très 
différents; lors même que le reptile est vivipare, il a une 
organisation d'ovipare; ses fœtus ont une vésicule ombilicale 
remplie de jaune, de sorte que, dans le ventre maternel, ils se 
nourrissent de ce jaune; on conçoit qu'ils pourraient venir au 
monde beaucoup plus tôt, car ils ont leur provision de nourri- 
ture qui leur donne de l'indépendance. Il en est tout autre- 

1. yûp, yetpoç, main; 7txepbv, aile. 

2. Toutefois le ptérosaurien du trias découvert par M. Bassani montre plus de 
complication. 



REPTILES. 245 

ment des fœtus des mammifères, même de ceux qui sont mar- 
supiaux : ils n'ont presque pas de substance nutritive dans leur 
vésicule ombilicale; ils sont incapables de se suffire à eux- 
mêmes. A la vérité, on peut répondre que, lorsque nous voyons 
les reptiles secondaires si différents des reptiles actuels et 
supérieurs à eux sur plusieurs points, on n'a pas le droit 
d'affirmer que leurs organes mous ont été tout à fait sem- 
blables aux leurs et que leur embryogénie a été exactement 
la même. 

Pour résumer ces remarques, je crois pouvoir dire : dans 
l'état de nos connaissances, il est difficile de prétendre que les 
ptérosauriens sont devenus des chéiroptères ; cependant il est 
curieux de noter que, tandis que les dinosauriens ont diminué 
l'intervalle qui sépare les reptiles des oiseaux, les ptérosauriens 
ont diminué l'intervalle plus grand encore qui sépare les 
reptiles des mammifères. 



CHAPITRE IX 



SUITE DES REPTILES SECONDAIRE! 



Les reptiles dont j'ai parlé dans le chapitre précédent ont eu 
leur développement dans les temps secondaires, et, s'ils ont eu 
des liens avec les genres qui existent aujourd'hui, ces liens sont 
si peu manifestes qu'ils ont jusqu'à présent échappé à l'atten- 
tion des naturalistes. Les reptiles que je vais maintenant étu- 
dier se rapprochent des formes actuelles. 

11 est vraisemblable qu'on trouvera des batraciens dans le 
secondaire de nos pays, car nous connaissons dans le primaire 
lesProtrilon qui, à l'état jeune, ont une extrême, ressemblance 
avec les salamandres, et on a décrit dans le tertiaire plusieurs 
genres de batraciens. Cependant aucun de ces animaux n'a 
encore été observé dans le secondaire européen. En Amérique, 
un genre a été cité récemment par M. Marsh sous le nom à'Eo- 
batrachus* agilis; il parait que c'est un petit batracien anoure; 
il a été rencontré dans le jurassique supérieur des Montagnes 
Rocheuses. 

Les reptiles proprement dits qui vivent actuellement sont 
les tortues, les lacertiens, les crocodiliens et les serpents. 

Tortues. — Ces animaux, logés dans une boite qui fait partie 
de leur squelette et de leur exosquelette, ont une apparence 

1. "Ew:, aurore; pâxpaxoç. grenouille. 



REPTILES. 247 

tellement singulière qu'on pourrait les croire isolés dans le 
monde des vertébrés. Ils ont apparu dans le trias du Wur- 
temberg 1 ; c'étaient encore des bêtes rares. Dans la pierre 
lithographique de Solenhofen et de Cirin, on a trouvé des 
échantillons nombreux, généralement petits et appartenant 
seulement aux groupes des tortues lacustres. Dans le juras- 
sique supérieur de Soleure, les tortues sont très abondantes. 
La plupart des étages crétacés en renferment des espèces soit 
marines, soit lacustres. Mais c'est surtout pendant l'ère ter- 
tiaire que ces animaux sont devenus communs, variés et ont 
atteint des dimensions considérables. 

Toutes les tortues ne sont point également différentes des 
autres reptiles : l'exosquelette qui forme leur enveloppe pré- 
sente plusieurs degrés d'ossification. C'est dans les Dermo- 
chelys" 2 qu'il est le moins développé; chez ces animaux, comme 
chez les crocodiles, les écailles de l'exosquelette ne sont pas 
soudées au squelette proprement dit ou cndosquelette; le 
plastron est faiblement ossifié. Dans le Trionyx javanicus, 
l'exosquelette s'est confondu avec l'endosquelette ; le plastron 
est plus ossifié, mais il n'y a pas encore de pièces marginales. 
Dans le Cryptopus gramdosus, la moitié postérieure du corps 
a acquis des pièces marginales ossifiées; la moitié antérieure 
n'en a pas. Les Chelone ont leur carapace entourée partout 
de pièces marginales; les ossifications dermiques recouvrent 
incomplètement les côtes, de sorte qu'il reste des vides entre 
elles ; il en existe également entre les pièces du plastron. Dans 
les Emys et les Testudo, l'ossification de l'exosquelette est aussi 
complète que possible; toutes les pièces osseuses sont rejointes 
de manière à former une boîte sans vides. 

Outre les changements que l'on observe d'un genre à un 
autre genre, on en remarque parmi les individus d'une môme 



1. M. Baur a appelé Proganochehjs la tortue du Wurtemberg-; ce nom fait 
peut-être double emploi avec celui de Chelytherium proposé par H. de Mcyer. 

2. D'après M. Baur, le nom de Dermochelys, étant plus ancien que celui de 
Sphargis, doit lui être préféré. 



FOSSILES SECONDAIRES. 



espèce suivant leur âge. Ainsi la figure 549 montre une jeune 




Fig. 549. — Carapace d'une jeune Chelone vue en dessous, grandeur na- 
turelle : v.cer. vertèbres cervicales; v.d. vertèbres dorsales; v.cau. ver- 
tèbres caudales; l.c, 2.c, 5.c, 4.c, 5.c, 6.c, 7,c, 8.<:. les huit paires 
de côtes qui sont encore bien distinctes les unes des autres; m.a. pièces 
de l'arc tboracique. On observe des rudiments des pièces marginales. — 
Époque actuelle. Collection d'anatomie comparée. 





x^^i}^ 



Fig. 550. — Plastron déjeune Testudo 
iabulata, gr. nat. : en. ento-plas- 
troii; ép. épi -plastron; hyo. hyo- 
plastron; hyp. hypo-plastron ; xi. 
xiphi-plastron;e.gr. écaille gulaire; 
è.p. éc. pectorale; é.h. éc. humé- 
raie ; è.ab. éc. abdominale ; è.f. 
éc. fémorale ; é.c. éc. caudale ; 
/. grande' fontanelle. — Époque 
actuelle. Collect. d'anat. comparée. 



Fig. 551. — Plastron dé jeune Pen- 
ionyx capensis, Duméril [Testudo 
scabra, Retzius), vu sur la face 
externe , grandeur naturelle : 
f'. fontanelle antérieure ; /'". fon- 
tanelle médiane; f". fontanelle pos- 
térieure. Les autres lettres comme 
dans la figure précédente. — Épo- 
que actuelle. Collection d'anatomie 
comparée. 



Chelone où les vertèbres et les côtes ne sont guère plus modifiées 
que celles des Dermochelys à l'état adulte et sont loin de pré- 



REPTILES. 



249 



senter l'aspect qu'elles auront lorsque l'exosquelette se sera 
développé. Bien que les Testudo soient les tortues dont l'exo- 
squelette est le plus complet, la figure 550 représente un plas- 
tron de jeune Testudo dont toute la partie médiane non ossi- 
fiée forme une vaste fontanelle 1 . Dans la figure 551, on voit un 
plastron où l'intervalle non ossifié est devenu moins grand, 
mais il y a encore trois places qui ne sont pas envahies par 
l'ossification (les trois fontanelles f, f", f"). 

Les tortues que l'on à jusqu'à présent trouvées dans les ter- 
rains secondaires ressemblent beaucoup aux tortues actuelles, 




Fig. 552. — Restauration de la Prolo- 
sphargis veronensis au 1/24 de 
grandeur. On voit le plastron et 
au-dessous de lui les pièces dor- 
sales, le squelette étant dessiné 
sur la face ventrale : ép. épi- 
plastroii; lujo. hyo-plastron ; hijp. 
hypo-plastron ; xi. xiphi-plastron 
(d'après M. Capellim). — Scaglia 
de Yalpolicella, Yéronais. 




Fig. 555. — Restauration de la ca- 
rapace de la Chelone Hoffmanni, 
vue sur le dos, au 1/24 de gran- 
deur. 1 v. à 11 pièces vertébrales ; 
le. à 8 pièces costales; 1 m. à 
11 pièces marginales ; nuch. pièce 
nuchale ; pyg. pièce pygale (d'a- 
près M. W'inkler). — Craie de 
Maestricht. 



soit dans leur état jeune, soit dans leur état adulte; on s'en 
convaincra en regardant les figures ci -dessus-. Je reproduis 
(fig. 552) la restauration que M. Capellini a donnée de la 



1. On appelle fontanelles les vides que les pièces de la carapace ou du plastron 
laissent entre elles; les écailles les recouvrent. 



250 



FOSSILES SECONDAIRES. 



Protosphargis 1 trouvée dans le crétacé supérieur d'Italie; celte 
tortue ressemble à une Dermochelys (Sphargis) actuelle, mais 
son ossification est plus avancée, de sorte qu'elle marque une 
tendance vers les Chelone. La figure 553 est une restauration 
de la tortue de Maestricht étudiée par Faujas de Saint-Fond, 
Cuvier, M. Winkler; on ne peut manquer d'être frappé de la 
ressemblance de cette Chelone secondaire avec les tortues des 
océans actuels. Dans la figure 554, j'ai fait représenter un 



,^ÉP 




Fig. 554. — Idioclielys Fitzingeri, vue sur le ventre, au 1/4 de grandeur. 
Elle est brisée de telle sorte que la moitié postérieure du plastron est 
seule conservée; dans la moitié antérieure, on aperçoit l'empreinte de la 
face supérieure de la carapace : c. côte; m. pièce marginale; hyp. hypo- 
plaston; xi. xiphi-plastron ; cer. vertèbres cervicales; ra. radius; eu. cu- 
bitus ; ca. carpe ; mt.c. métacarpe ;p. phalanges ; f. fémur ; ti. tibia ; ta. tarse ; 
mt. métatarse. — Kimmeridgien de Cirin. Collection du Muséum. 



échantillon du genre Idioclielys- tiré de la pierre lithographi- 
que de Cirin (Ain), qu'on pourrait appeler le Solenhofen de la 
France, car les fossiles y sont aussi bien conservés que dans le 



1. Ilpcoiro;, premier; Sphargis, genre de tortue actuelle. 

2. "Iôio;, particulier; yi~koc, tortue. L'Hydropelta Meyeri ressemble à une Idio- 
chelys qui serait un peu moins ossifiée. 



REPTILES. 



251 



célèbre gisement de la Bavière. Chez YIdiochelys, la jonction 
des pièces dorsales et ventrales avec les pièces marginales n'est 
pas encore tout à fait achevée; c'est un état analogue à celui 
qu'on observe de nos jours chez les jeunes Emys et qui per- 
siste longtemps chez les Chehjs, plus longtemps encore chez 
YEmysaurus. En outre, les pièces vertébrales sont très impar- 
faitement formées; leur développement n'est pas le même dans 
des individus de la même espèce 1 . 

La figure 555 montre un plastron qui ressemble à celui d'une 




Fig. 555. — Plastron du Tretosternura ambiguum, au 1/7 de grandeur : 
en. enlo-plastron; dp. épi-plaslron; hyo. liyo-plastron ; hypo. hypo-plastron ; 
xi. xiphi -plastron ; e.g. écaille gulaire; on ne voit pas la séparation de 
l'écaillé pectorale c'.p. et de l'écaillé numérale ; d.ab. écaille abdominale; 
é.f. écaille fémorale; c'.c. écaille caudale. — Recueilli dans le calcaire 
pisolilique du Mont Aimé, Marne, par le baron de Ponsort. Collection du 
Muséum. 



Emys- où les ailes et la partie placée en avant des ailes seraient 
courtes comparativement à la longueur de la partie en arrière 
des ailes et comparativement à la longueur totale du plastron. 
Bien qu'on y distingue les sutures des écailles, la surface des os 
a des réticulations et des enfoncements qui, dans la portion des 



1 . Cela se voit bien en comparant les figures A et B que M. Rûtimeyer a 
données dans la planche XV de son Mémoire sur les Fossilen Schildkrôlen von 
Sololhurn, in-4°, Zurich, 1875. 

'2. La Chclys et YEmysaurus (Chelydra) ont aussi les ailes peu allongées, 
mais leur sternum a une tout autre forme. 



252 FOSSILES SECONDAIRES. 

ailes, rappelle un peu l'aspect des tortues à peau molle comme 
les Trionyx. On a déjà remarqué une semblable particularité 
chez une tortue du Wealdien d'Angleterre, et M. Owen a proposé 
pour elle le nom de Tretosternum 1 . Dans notre fossile 2 , la 
sculpture est bien plus effacée que dans l'espèce du Wealdien; 
on voit quelque chose d'approchant dans des Emijdes vivantes 
(Emys dêcussatà, serrata) et dans la Chelodina Novse Hol- 
landiœ. 

Les exemples que je viens de citer montrent qu'il est impos- 
sible de partager le peuple des tortues en deux peuples : celui 
des temps secondaires et celui des temps actuels. C'est bien un 
môme peuple qui s'est continué à travers les âges avec de très 
légers changements. 

Les nombreuses transitions que l'on observe entre les tortues 
fossiles ou vivantes pourraient faire espérer que nous décou- 
vrirons facilement l'histoire de leur évolution. Comment un 
reptile est-il devenu l'étrange bête que nous appelons tortue? 
Dans ces' derniers temps, d'excellents paléontologistes comme 
MM. Cope, Van Beneden, Dollo, Smith Woodward, Baur, ont 
examiné cette curieuse question, mais ils ne sont pas encore 
parvenus à se mettre d'accord. 

Comme les tortues sont des reptiles très modifiés et dont le 
squelette interne et externe a un excès de développement, l'idée 
la plus naturelle qui se présente à l'esprit c'est qu'en les sui- 
vant à travers les âges géologiques, on assistera à leur ossifi- 
cation graduelle. Nous devrions voir d'abord des tortues très 
peu ossifiées telles que les Dermochelys, puis des Trionyx, puis 
des Chelone, puis des Emys, puis des Testudo. Or on a bien 
signalé dans le Keuper le Psephoderma qui a été rapproché 
des Dermochelys, mais M. Baur met en doute que ce soit une 
tortue. Selon lui, la plus ancienne tortue trouvée dans le 



1. Tpr,TÔ;, sculpté, ciselé; orépvov, sternum. M. Leidy a signalé dans l'éocène 
du Wyoming, sous le nom de Baena arenosa, une tortue du groupe des Emydes 
qui a aussi la surface de son plastron et de sa carapace chagrinée. 

2. Je ne peux parler ici que du plastron ; la partie dorsale est encore inconnue. 



REPTILES. 255 

Keuper du Wurtemberg a sa carapace et son plastron bien 
formés, soudés aux os du bassin. Les tortues jurassiques ne 
sont pas des tortues à carapace et plastron peu ossifiés, ce sont 
des émydiens et des chélydiens. M. Rùtimeyer, très habile à 
suivre les mutations des êtres anciens, a fait un grand mémoire 
sur les tortues jurassiques, et il n'a pu découvrir la preuve 
qu'elles s'étaient graduellement ossifiées. C'est à l'époque cré- 
tacée que les Chelone sont devenues nombreuses et, si la sup- 
position de M. Baur pour le Psephoderma est exacte, en Amé- 
rique 1 comme en Europe, le groupe des Dermochelys, qu'on 
peut appeler les moins tortues de toutes les tortues, aurait été 
découvert seulement à partir du crétacé supérieur. Même, 
comme je l'ai dit dans une des pages précédentes, l'espèce 
fossile d'Italie, qui a été signalée par M. Capellini, a son plas- 
tron un peu plus ossifié que dans ses descendants actuels les 
Dermochelys, de telle sorte que son savant descripteur a fait 
justement remarquer qu'elle forme l'intermédiaire entre les 
Chelone et les Dermochelys. 

Ainsi, à en juger par l'état actuel de nos connaissances, 
nous devons nous demander si l'ossification des tortues, au lieu 
d'augmenter des temps jurassiques aux temps présents, n'a 
pas été en diminuant. Cette question n'est pas choquante, car 
nous savons qu'en général les animaux ont été plus enveloppés, 
mieux protégés dans les anciennes époques géologiques que 
dans les époques tertiaire ou actuelle; les premiers poissons 
osseux, les premiers labyrinthodontes, les premiers crocodiliens 
ont eu des écailles qui se sont amoindries ou même ont dis- 
paru chez leurs descendants ; les céphalopodes ont été autrefois 
plus souvent enfermés dans une coquille; le squelette des 
polypes a successivement diminué depuis les âges primaires 
jusqu'à nos jours. 

En tout cas, s'il venait à être démontré que plusieurs tortues 



i. M. Cope a donné la description de l'espèce d'Amérique dont il a fait le 
genre Protostega. 



254 FOSSILES SECONDAIRES. 

ont simplifié leur exosquelette depuis les temps secondaires 
jusqu'à nos jours, il resterait à expliquer comment les tortues 
secondaires ont formé leur exosquelette très enveloppant et l'ont 
soudé à leur endosquelette. On a trouvé dans le terrain triasique 
des reptiles qui ne sont pas des tortues, mais qui ont offert cer- 
taines ressemblances avec des tortues dont l'exosquclette n'au- 
rait pas encore pris de développement. Le Rhynchosaurus 1 du 
nouveau grès rouge des environs de Schrewsbury dans le 
Shropshire, les Dicynodon-, Plychognathus 7 ', Oudenodon\ qui 
comptent au nombre des plus curieuses créatures du trias de 
l'Afrique australe, présentent quelques particularités des tor- 
tues, par exemple : la forme générale de la tête, les condyles 
tripartites, la disposition de la mâchoire inférieure, le bec sans 
doute corné, l'absence de dents molaires, le pouce qui avait 
deux phalanges, les autres doigts qui en avaient trois, etc.; 
mais il y a aussi des différences considérables : notamment 
l'ouverture externe des narines est double et bilatérale, au 
lieu d'être simple et médiane. Le mieux que nous puissions 
faire est d'avouer que nous ignorons l'origine première des 
tortues. 

Lacertiens. — On a signalé plusieurs lacertiens secondaires : 
dans la pierre lithographique de Solenhofen, YHomœsaurus; 
dans celle de Cirin, le Saphœosaurus ; dans le Purbeck, 
YEchinodon, etc. Quelques genres se rapprochent beaucoup 
des formes actuelles, comme Y Homœosaurus et le Saphœo- 
saurus. Mais YEchinodon, à en juger par ce qu'on en connaît, 
ressemble tout autant à un dinosaurien qu'à un lacertien; on a 
vu dans les pages précédentes que les mosasauridés étaient des 
lézards qui avaient été modifiés pour vivre dans les Océans. 
Ainsi il est permis de croire que quelque jour l'étude des 



1. Tuy/oç, bec; o-aupoç, lézard. 

2. A-jo, deux; -/.uvôSo-jç, canine. 

5. rixù^, Tixu)jbç, pli; yvâûoç, mâchoire. 
4. Oùos\ç, évoç, aucun; oowv, dent. 



REPTILES. 



255 



lacertiens secondaires fera découvrir des enchaînements, mais 
ils sont encore si peu connus qu'il est difficile d étudier leur 
histoire. 

Crococliliens. — Ces animaux sont les plus grands reptiles 
de l'époque actuelle. Ils comprennent aujourd'hui deux groupes 
principaux : celui des gavials, qui ont un long bec; celui des 
crocodiles proprement dits et des caïmans, qui ont une tête 
moins allongée. 

Les crocodiliens sont répandus en Asie, en Afrique, en Amé- 
rique; il n'y en a plus en Europe, heureusement pour nous, car 




Fig. 556. — Crâne du Slenosaurns Ileberti, A. vu en dessus; B. vu de profil, 
au 1/12 de grandeur : na. orifice antérieur des narines; i.m. inter- 
maxillaire; m. maxillaire; n. os nasal; f. frontal; lac. lacrymal; 
pr.f. pré-frontal; po.f. post-frontal; or. orbite ; j. jugal; f.s. sus-tem- 
poral; f.t. fosse temporale; p. pariétal; mas. mastoïde; tym. tympani- 
que; oc. occipital; c.o. condyle occipital. — Oxfordien des Vaches-Noires, 
Calvados. Collection du Muséum. 



ce sont de dangereux compagnons. Pendant les temps géo- 
logiques ils y ont été très communs. Ceux surtout qui avaient 
de longs becs comme les gavials ont laissé de nombreux débris 
dans les terrains jurassiques (fig. 556); on les désigne sous le 
nom de téléosauriens, tiré de celui d'un des genres les plus 



256 FOSSILES SECONDAIRES. 

connus, le Teleosaurus 1 . Leurs restes se rencontrent à côté de 
ceux des Icktliyosaurus, également munis d'un long bec, maïs 
on les distingue par leurs dents, qui s'insèrent chacune dans un 
alvéole distinct, par l'orifice externe de leurs narines qui s'ou 
vrent près de la pointe du museau, par leurs inter-maxillaires 
beaucoup plus courts, par la grandeur singulière de leurs 
fosses sus-temporales, par leurs vertèbres généralement bi- 
planes au lieu d'être biconcaves, par leurs pattes qui ne forment 
pas des palettes natatoires, par la présence de forts écussons 
osseux sur le dos et le ventre, etc. 

Ces animaux vivaient sans doute en société, car leurs sque- 
lettes sont accumulés dans certaines localités. Voilà ce qu'Eudes 
Deslongchamps a dit au sujet de ceux des carrières d'Allemagne, 
près de Caen : « La surface où les amas d'ossements ont été 
trouvés... ri équivaut certainement pas à un demi-kilomètre 
carré. Si Von considère les temps antérieurs où ces carrières 
étaient déjà exploitées, remontant au moins à huit ou dix 
siècles,... en prenant pour base le nombre des os que Von a 
recueillis depuis quarante ans , on trouverait à peu près 
quatre cent cinquante Téléosaures gisant dans un aussi petit 
espace.... Les environs d'Allemagne, c'est-à-dire le gros banc 
de ses carrières, seraient donc une véritable nécropole de 
téléosauriens*. » 

Nous possédons des pièces de crocodiliens secondaires presque 
aussi bien conservées que pourraient l'être celles d'animaux 
actuels; j'en donne ici comme exemple la fameuse tête du 
Stenosaurus" Eeberti (fîg. 556) que Morel de Glasville a retirée 
de l'oxfordien de Villers en Normandie. Il l'a préparée avec 
lant d'habileté qu'elle est devenue un objet de curiosité; elle 
fait maintenant partie de nos collections du Muséum. 

4. Ce nom {xi\-.io;, achevé; craîpoç, lézard) a été imaginé parce que les Teleo- 
saurus ont. semblé des reptiles plus perfectionnés que les Ichlhyosaurus. 

2. Cette citation est tirée des Études sur les étages jurassiques inférieurs de 
la Normandie, par Eugène Deslongchamps, in-4°, page 221, 1864. 

5. Stsvoç, étroit, et o-aûpoç. C'est à tort qu'on écrit Steneosaurus au lieu de 
Stenosaurus. 



REPTILES. 



257 



On a trouvé des squelettes entiers où les os sont restés dans 
leurs connexions naturelles; le lias supérieur d'Holzmaden, dans 




le Wurtemberg, en a fourni de nombreux échantillons. Je re- 
présente l'un d'eux dans la figure 557; c'est le Stenosaurus 

ALBERT GADDRY, FOSS. SECONDAIRES. 17 



258 FOSSILES SECONDAIRES. 

[Mystriosaurus) bollensis 1 . On peut bien juger des proportions 
de son corps : la tête est très longue, le cou raccourci, la queue 
effilée, les membres de derrière sont beaucoup plus grands que 
ceux de devant. Ce squelette est exposé dans notre galerie de 
paléontologie du Muséum; dans la môme salle il y en a un 
autre qui montre sa face ventrale. Nous en avons un troisième 
encore plus favorable pour l'étude : c'est celui du Pelago- 
saurus 2 typas du lias de Normandie (fig. 558). Aussi bien que 
la tête du Stenosaurus préparée par Morel, le squelette du 
Pelagosaurus restauré par Eugène Dcslongchamps donne une 
preuve de la passion qu'inspirent les charmes mystérieux de la 
vieille nature; comme les parents aiment leurs enfants en pro- 
portion des peines que ceux-ci leur ont causées, les paléonto- 
logistes s'attachent aux fossiles qu'ils ont mis à jour d'autant 
plus fortement qu'ils ont eu plus de difficultés pour les tirer de 
la pierre et se les représenter à l'étal de vie. 

On conçoit que des créatures si nombreuses et d'une con- 
servation aussi exceptionnelle dans les terrains secondaires 
aient excité l'attention du monde savant. En France Etienne 
Geoffroy Saint-Hilaire, Cuvier, les deux Deslongchamps, en An- 
gleterre MM. Owen, Huxley, Hulke, Phillips, Smith Woodward, 
en Allemagne Jàger, Broun, Kaup, Quenstedt, en Hollande 
M. Winkler, en Belgique M. Dollo, ont fait d'importantes re- 
cherches sur les crocodiliens secondaires. Ils ont montré que, 
dans un temps où la plupart des vertébrés étaient encore très 



\. Le Stenosaurus est un Telcosaurus chez lequel le crâne. n'a pas un brusque 
rétrécissement dans la partie où le museau commence. Le Pelagosaurus est un 
Stenosaurus où le crâne, au lieu d'être comprimé de haut en bas, tend à se 
comprimer de gauche à droite, de sorte que les orbites ne sont plus placées en 
dessus du crâne, mais en côté. Le Metriorhynchus ([iixptoç, mesuré; pûy^o;, bec) 
est un Pelagosaurus dont, le bec a une longueur médiocre et où les préfrontaux 
forment une avance sourcilière sur les yeux. Le nom de Mystriosaurus a été 
imaginé pour indiquer un bout de museau étalé en forme de spatule (|rj<TTpov, 
cuiller, et caûpoç) ; ce n'est qu'un synonyme de Stenosaurus. 

2. ILÉÀayoç, la pleine mer, et craûpo?. Ce nom pourrait s'appliquer aux aulres 
crocodiliens du groupe Teleosaurus, car ces animaux habitaient la mer, au lieu 
de vivre dans les fleuves ou sur leurs rives comme les crocodiliens actuels. 



REPTILES. 



259 




260 



FOSSILES SECONDAIRES. 



différents des êtres actuels, il existait déjà des reptiles qui 
avaient des traits de ressemblance avec ceux d'aujourd'hui. 
Ces traits sont si frappants que dès 1825 Etienne Geoffroy 
Saint-Hilaire, dans un mémoire sur les gavials 1 , intitula un 
de ses chapitres Du degré de probabilité que les Teleosaurus 
et les Stenosaurus, animaux des âges antédiluviens, sont la 
souche des crocodiles répandus aujourd'hui dans les climats 
chauds des deux continents . 

A côté des ressemblances qui rapprochent les crocodiliens 
secondaires des types actuels, il y a des différences. La plus 
importante consiste dans la position de l'ouverture postérieure 
des narines. Chez ces derniers, les palatins et les ptérygoïdes se 
réunissent sur la ligne médiane et s'allongent tellement que 
l'ouverture postérieure des narines est reportée très en arrière, 
non loin du trou occipital. On pourrait croire que cette dispo- 
sition a pour but de faciliter la respiration, lorsque le reptile 
tient une proie dans l'eau ; mais elle se retrouve chez le tama- 
noir, le tamandua (fig. 559) et aussi, suivant M. Filhol, mais 




Fig. 559. — Crâne de Tamandua tetradachjla, espèce vivante d'édenté, à 
1/2 grandeur; il est vu en dessous : i.m. inter-maxillaire ; m. maxillaire; 
pal. palatin; pt. ptérygoïde ; n.p. ouverture postérieure des fosses nasales. 



d'une manière moins accentuée, chez YHyœnodon et le Ptero- 
don. Assurément l'explication, qui peut être imaginée pour 
les crocodiles et les gavials actuels, ne saurait s'appliquer aux 
mammifères que je viens de nommer. Il est plus facile de 
constater les transformations des êtres que de dire le pourquoi 
de ces transformations. 



1. Mémoires du Muséum, vol. XII, p. 155. 



REPTILES. 261 

Quoi qu'il en soit, les crocodiliens n'ont présenté que tardi- 
vement cette particularité; à l'origine, leurs ptérygoïdes ne se 
réunissaient point pour former un long plancher et repousser 
loin en arrière l'ouverture nasale. Comme M. Smith Woodward 
l'a fait ressortir dans une intéressante étude sur les crocodi- 
liens, ces animaux ont subi de notables variations dans le 
développement de leurs ptérygoïdes et par là môme dans la 
position de l'ouverture postérieure de leurs narines. Un des 
points qui me frappent davantage en ostéologie comparée, c'est 
la série des gradations qu'on observe dans la condensation des 
pièces de la voûte palatine du crâne; les figures suivantes 
(fig. 560 à 567) mettent en lumière cette série de grada- 
tions. Elles représentent des têtes vues en dessous, sans leurs 
mâchoires inférieures; les lettres sont partout les mêmes : 
i.m. inter-maxillaircs, m. maxillaires, vo. vomers, pal. pala- 
tins, n.p. orifice nasal postérieur, pt. ptérygoïdes, j. jugaux, 
sph. sphénoïde, tym. tympaniques, b. basilaire, c.o. condyle 
occipital. 

Dans la figure 560, qui est un schéma applicable à un grand 
nombre de poissons osseux, les inter-maxillaires i.m. , les 
maxillaires m. et les palatins pal. suivis des ptérygoïdes pt. 
forment de chaque côté trois rangées de pièces séparées comme 
le sont les appendices céphaliques des crustacés; au milieu, le 
vomer vo. et le sphénoïde sph. restent complètement à décou- 
vert. Dans les anciens reptiles tels que YActinodon (fig. 561) et 
Y Archegosaurus , les inter-maxillaires i.m. se joignent aux 
maxillaires m.; les ptérygoïdes pt. se placent en dedans des 
palatins pal. et s'unissent au sphénoïde sph. Dans le varan 
(fig. 562), les deux palatins pal., qui étaient très éloignés l'un 
de l'autre, se rapprochent vers la ligne médiane; il en est un 
peu de même pour les deux ptérygoïdes pt. Dans le lézard 
ocellé, ils se rapprochent encore davantage. Dans l'iguane 
(fig. 565), les deux palatins pal. se sont unis sur la ligne 
médiane et les ptérygoïdes se rapprochent en avant. Dans le 
crocodilien du lias qu'on appelle Pelagosaurus (fig. 564), les 



262 



FOSSILES SECONDAIRES. 




Fxg. 560. — Tête de poisson vue en dessous (figure schématique), 1/2 grande 



grandeur. 



i fit- kir. 

fiai W.'' 




Img. 361. — Tète à'Actinodon Frossardi, vue en dessous, à 1/5 de grandeur. 
Permien d'Autun. Collection du Muséum. 




Fig. 362. — Tête de varan, vue en dessous, à 2/5 de grandeur. 
Époque actuelle. Collection d'anatomie comparée. 



H-i- uL 




Fig. 563. — Tête d'iguane, vue en dessous, aux 2/5 de grandeur 
Epoque actuelle. Collection d'anatomie comparée. 



t. . ijiL tpn. 




263 



Fig 364 — Tête du Pelagosaurus typut, vue en dessous, à 1/2 grandei 
Lias de Curcy. Collection du Muséum. 




F)G 565 _ lête du Metriorhynchus Blainvillei, vue en dessous, à 1/8 de 
grandeur . — Oxfordien du Calvados. 




Fir -,gg — Tète du Gotuopholis crassidens, vue en dessous, à 1/12 de grali- 
deur (d'après M. Hulke). - Wealdien du sud de l'Angleterre. 




Fie 507 -Tète du Gavialis nmcrorhynchu,, vue en dessous, à 1/6 de gran- 
llC ' 'leur. - Danicn du Mont Aimé, Marne. Collection du Muséum. 



264 FOSSILES SECONDAIRES. 

maxillaires m. se rejoignent sur la ligne médiane, de sorte 
qu'on ne voit plus les vomers. Dans le Metriorhynchus de 
l'oxfordien (fig. 565), les palatins pal. sont agrandis et unis 
aux ptérygoïdes pt. de telle sorte que l'ouverture nasale posté- 
rieure n.p. est reportée en arrière. Dans le Goniopholis 1 du 
Wealdien (fig. 566), les palatins et les ptérygoïdes se développent 
de manière à cacher en partie l'orifice des fosses nasales. Enfin, 
dans le Gavialis- macrorhynchus de la fin du crétacé (fig. 567), 
l'agrandissement des ptérygoïdes et leur union en avant ont 
porté tout à fait en arrière l'orifice des fosses nasales. Cela 
montre que l'Auteur de la nature a pu produire, avec les 
mêmes parties un peu modifiées, des aspects très différents. 

Le crâne des crocodiliens secondaires se distingue de celui 
des crocodiliens actuels par la grandeur des fosses sus-tempo- 
rales. Cette différence semble s'être atténuée progressivement, 
car tandis que les fosses sus-temporales ont été très grandes 
dans les téléosauriens du lias et de l'oolite, elles ont été plus 
petites chez le Goniopholls et surtout chez le Bernissarlia* ', 
qui ont tous deux été des genres du Wealdien. Dans le gavial 
du pisolitique du Mont Aimé, la grandeur des fosses sus- 
temporales par rapport aux orbites est devenue à peu près la 
même que dans les gavials actuels. 

Les vertèbres des crocodiliens secondaires se distinguent de 
celles des crocodiliens d'aujourd'hui parce que leurs corps ont 
des facettes planes en avant et en arrière, au lieu que celles 
des crocodiliens de notre époque sont concaves en avaut, con- 
nexes en arrière. Cela peut provenir de ce que l'ossification est 
moins avancée dans les crocodiliens anciens ; cela peut en même 
temps être une différence d'adaptation. Les vertèbres des téléo- 
sauriens, animaux de mer, n'étant pas emboîtées les unes dans 
les autres, avaient plus de jeu et par conséquent facilitaient les 



1. Tarna, angle; cpo)à;, (Soç, écaille. 

2. Cet animal est appelé Thoracosauriis par M. Leidy et M. Koken, Tomistoma 
par M. Lydekker. 

5. Nommé ainsi de Bemissart, où ce genre a été trouvé. . 



REPTILES. 265 

mouvements de latéralité qui, en général, servent plus que 
ceux des nageoires à la natation. 

Les membres de devant et de derrière chez les crocodiliens 
secondaires n'ont pas les mêmes proportions que chez les cro- 
codiliens actuels. Comme le montre la figure 558, le membre 
de devant est plus petit que le membre de derrière; c'est le 
contraire de ce que l'on voit chez Y Ichthyosaurus (fig. 270). 
La forme des membres des téléosauriens porte à croire que 
ces reptiles ne restaient pas constamment dans l'eau et qu'ils 
devaient se promener sur les rivages des mers; cependant 
l'inégalité de leurs membres semble indiquer qu'ils étaient 
moins souvent hors de l'eau que les crocodiliens actuels. Si 
cela était, ils auraient présenté des changements d'habitude 
opposés à ce que nous avons vu chez d'autres animaux; car 
nous avons dit que, selon MM. Seeley et Baur, les plésiosau- 
riens jurassiques auraient eu des habitudes plus aquatiques 
que leurs ancêtres du trias. 

On a encore remarqué que les crocodiliens secondaires ont 
eu un exosquelette un peu différent des genres actuels. Us n'ont 
eu sur le dos que deux rangées de pièces qui se recouvraient 
comme les tuiles d'un toit ou les écailles des poissons osseux 
(fig; 558), au lieu que les crocodiliens actuels ont plusieurs 
rangées de pièces. Le changement s'est produit durant l'ère 
secondaire. M. Dollo a montré que le Bernissartia du Wealdien 
avait ses écailles dorsales déjà disposées sur plusieurs rangs 
comme les genres tertiaires et actuels. Sur la face ventrale, 
les téléosauriens avaient des écailles osseuses; les écailles du 
plastron ont cessé d'être osseuses dans les crocodiliens actuels, 
sauf le jacare et le caïman. 

Comme on le voit par les détails qui précèdent, le type cro- 
codilien n'est pas resté immobile pendant les temps géolo- 
giques, et ses changements ont été assez faibles pour qu'on 
puisse suivre ses enchaînements. 

Il faudrait maintenant établir de quels animaux les crocodi- 
liens jurassiques sont descendus. Parmi les reptiles du trias du 



266 



FOSSILES SECONDAIRES. 



Wurtemberg, il y en a un qu'on appelle le Belodon' ; le Musée 
de Stuttgart (lîg. 568) et le British Muséum en renferment des 
échantillons. C'est une étrange bête, qui par ses deux rangées 
d'écaillés osseuses sur le dos, son inter-claviculaire (ento- 
sLernum) sans traces de clavicules, son tyinpaniquc fixé, ses 



ft. ^ 




Fig. 568. — Tète du Belodon [Phytosaurus] Pheningeri, à 1/8 de grandeur, 
vu de côté, légèrement de 3/4 pour montrer la position des narines n. ; fosse 
massélérienne f.m. ; orbite or. ; fosse temporale /'.t. — Keuper du Wurtem- 
berg, d'après un moulage envoyé par le Musée de Stuttgart au Muséum 
de Paris. 



côtes munies d'une tête et d'un tubercule, se rapproche des 
crocodiliens. Le Stagonolepis 2 du trias d'Ecosse, étudié par 
M. Huxley, a aussi certains caractères de crocodiliens. Cepen- 
dant il faut avouer que ces animaux sont trop éloignés des 
léléosauriens pour qu'on puisse affirmer qu'ils en sont les pro- 
géniteurs. 



Serpents. — L'ordre des serpents est le seul ordre des 
reptiles allantoïdiens existant actuellement qui n'ait point 
encore été retrouvé dans le groupe secondaire. Les serpents 
ont laissé peu de débris dans les terrains tertiaires ; c'est au- 
jourd'hui qu'ils semblent avoir leur règne. Ce sont des rep- 
tiles dont la tète est restée très petite, où les membres ont dis- 
paru et les vertèbres se sont tellement multipliées que dans 
certains sujets on en compte jusqu'à 422; on peut dire que 
leur squelette est essentiellement composé d'une colonne ver- 

1. Biloz, trait, pointe; oSwv, dent. 

2. Sxaywv, ôvoç, goutte; lame, écaille. 



REPTILES. 267 

tébrale ; ce sont donc les animaux qui se rapprochent le mieux 
de l'être idéal, appelé archétype vertébral, formé de vertèbres 
mises bout à bout. Le fait de l'apparition si tardive des ser- 
pents à la surface de la terre confirme l'opinion que certains 
animaux, en se perfectionnant, ont pu réaliser en partie l'idée 
de l'archétype vertébral, mais qu'à leur début les vertébrés ont 
été très éloignés de cet archétype. 

Le géologue anglais Dixon a signalé dans la craie du Kent 
un reptile dont le corps allongé a fait imaginer à M. Owen le 
nom de Dolichosaurus 1 . Sa tête grêle, son cou effilé, sa co- 
lonne vertébrale, où, de la tête au sacrum, on ne compte pas 
moins de 57 verLèbres, lui donnent au premier abord l'appa- 
rence d'un serpent. Cependant, par le développement des os 
de l'épaule, du bassin, des membres de devant et de derrière, 
« il est, a dit M. Owen 2 , plus strictement lacertien que les 
genres existants, Pseudopus, Bipes et Ophisaurus, qui forment 
la transition des lézards aux serpents » . 

En résumé, l'étude des reptiles de l'ère secondaire montre 
que ces animaux se partagent en trois catégories : 

Les labyrinthodontes et les thériodontes établissent des liens 
avec les reptiles de la fin des temps primaires. 

Les crocodiliens appelés téléosauriens, les lacertiens elles 
tortues annoncent les temps actuels. 

Mais la plupart des reptiles de l'ère secondaire ont été con- 
finés dans cette période ; ce sont : les reptiles terrestres tels 
que les dinosauriens, dicynodontes, etc., les reptiles volants ou 
ptérosauriens, les reptiles marins nommés ichthyosauriens, 
plésiosauriens, mosasauriens. 



1. Ao^r/bç, allongé; <7«vpoç, lézard. 

2. Fossil Replilid of the cretaceous formation, p. 28 (Palœont. Society, 1851). 



CHAPITRE X 

LES OISEAUX ET LES MAMMIFÈRES SECONDAIRES 



Les vertébrés à sang chaud ont eu leur règne plus tard que 
les vertébrés à sang froid. Dans les temps secondaires, alors 
que les reptiles étaient à leur apogée, la classe des oiseaux et 
celle des mammifères étaient imparfaitement représentées. 

Oiseaux. — Les grès triasiques du Connecticut sont célèbres 
en paléontologie; cette portion des États-Unis a été couverte 
de sables fins pendant une époque qui a dû être bien longue, 
car, en se consolidant, les sables ont formé des couches de 
grès de 500 mètres de puissance. Ils ont conservé avec une 
merveilleuse délicatesse les impressions qu'ils ont reçues ; on 
y reconnaît, après des centaines de siècles écoulés, jusqu'aux 
gouttes de pluie ; suivant que les cavités sont petites ou 
grandes, écartées ou rapprochées, rondes ou déformées, on 
voit si la pluie était fine ou forte, si elle était chassée ou non 
par le vent. Des bètes nombreuses et variées ont marché sur 
les anciens sables du Connecticut et y ont laissé la trace de 
leurs pas. Deane et surtout Hitchcock ont si bien scruté tous 
ces vestiges que leur étude est devenue une branche spéciale 
de la paléontologie, nommée l'ichnologie 1 . On a créé aux 
États-Unis un Musée d'ichnologie où sont réunies les nom- 
breuses empreintes recueillies par Hitchcock et d'autres cher- 

1. "Ix v °Ç' empreinte; ^oyoç, traité. M. Winkler a dernièrement composé un 
intéressant travail intitulé : Histoire de l'ichnologie. Harlem, 1886. 



OISEAUX. 269 

cheurs. J'ai entendu dire à M. Marcou, qui a tant voyagé à 
travers le Nouveau et l'Ancien Monde, qu'en géologie il n'avait 
rien vu de plus curieux que le Musée Hitchcock. Aucune col- 
lection ne prête davantage à la rêverie et ne donne une meil- 
leure preuve de notre ignorance des temps passés. La vie est 
quelque chose de Lien éphémère; combien de créatures ont 
paru sur notre terre qui n'ont pas même laissé des traces de 
leurs pas! 

On a remarqué beaucoup d'empreintes de pattes à trois doigts 
qui ont été d'abord attribuées à des oiseaux et, pour cette 
raison, appelées des Ornitichnites i . Quelques-unes, connues 
sous le nom de Brontozoum\ ont m ,45 de long, et on a 
mesuré l m ,55 d'intervalle entre deux pattes. Qu'étaient le 
Brontozoum et ses compagnons? Leurs ossements sont encore 
inconnus. Les seuls débris qui aient été recueillis sont des 
coprolites où M. Dana a trouvé de l'acide urique. 

Dans ces derniers temps, on a mis en doute que toutes les 
empreintes tridactyles de la vallée du Connecticut aient été 
faites par des oiseaux. M. Marsh a écrit 3 : « La plupart de ces 
traces à trois doigts ri ont certainement pas été produites par 
des oiseaux, mais par des quadrupèdes qui marchaient de 
préférence sur leurs pattes de derrière et posaient seulement 
de temps en temps sur le sol leurs extrémités antérieures 
plus petites. Sur presque toutes les plaques contenant des 
empreintes attribuées à des oiseaux, fai pu distinguer moi- 
même les traces de ces membres antérieurs en connexion 
avec les traces des membres postérieurs Ces doubles em- 
preintes sont précisément telles que les dinosauriens ont dû 
les faire. » 

L'habile explorateur de l'Algérie et de la Tunisie, M. Le Mesle, 
a observé dans le terrain crétacé à l'est de Laghouat, près 



i. "Opvtç, 180;, oiseau, et t^oç- 
1. BpovTï], tonnerre; Çwov, animal. 

3. Introduction and succession of vertebrata life in America, adresse présen- 
tée à l'Association américaine, à Nashville, août 1877. 



270 FOSSILES SECONDAIRES. 

d'Amôura, les empreintes d'une trentaine de pas d'énormes 



|-, fi . 569. — Empreintes de pas, à 1/3 de gr. (d'après M. Le Mesle). — Crétacé 
du Djebel Dou-Kaïl, près d'Amôura. Les moulages sont dans le Muséum de Paris. 

animaux; je reproduis ici (%. 569) des dessins de ces em- 
preintes. M. Le Mesle en a mesuré qui ont m ,24 de longueur 



OISEAUX. 271 

avec un espacement de 1 mètre ; il en a remarqué en même 
temps de grandes et de petites comme dans les figures ci-contre, 
et il a vu qu'elles se suivaient 1 . L'idée que ces empreintes 
étaient dues à des oiseaux n'a été exprimée qu'avec doute. Je 
serais disposé à croire qu'elles proviennent, comme beaucoup 
de celles du Connecticut, non pas d'oiseaux, mais de dino- 
sanriens. 

Le plus ancien oiseau dont on possède le squelette est 
Y Archœopleryx lilhorjraphica', trouvé dans la pierre lithogra- 
phique de Solenhofen, qui appartient à l'étage kimmeridgien. 
En 18G0, Ilermann de Meycr en signala une plume; un an 
après, on mit à jour presque tout un squelette muni de ses 
plumes; le riche British Muséum devint l'heureux acquéreur 
de ce trésor paléontologique et M. Richard Owen en donna la 
description. Plus récemment, un second échantillon pins parfait 
encore a été découvert : c'est le Musée de Berlin qui l'a acheté; 
M. Dames en a fait une étude très complète. Je reproduis le 
dessin qu'il a donné (page suivante, fig. 570); j'ai cru pouvoir 
accentuer un peu plus les contours du plumage et redresser le 
cou et la tête, afin qu'on se rende mieux compte de l'aspect 
de l'animal, mais je n'ai rien changé dans les linéaments du 
dessin, qui est excellent. 

UArchœopteryx a vivement excité la curiosité des natura- 
listes 3 parce qu'il a présenté, à l'état adulte, des caractères 
qu'en général nous observons seulement dans la vie fœtale, ou 
dans une extrême jeunesse. Nous voyons Là une preuve de 



1 . On pourra consulter à ce sujet une note de MM. Le Mesle et Péron qui a été 
publiée par l'Association française pour l'avancement des sciences au congrès de 
Reims en 1880. C'est le Commandant Durand qui a signalé les empreintes d',4- 
moura à M. Le Mesle. 

2. 'Ap-/oùoç, ancien; Tnép-JË, plume. Ce nom a été créé pour la plume isolée 
qui a d'abord été découverte. 

5. M. le docteur Baur n'a pas compté moins de trente notes publiées sur 
YArchœoptcryx; si longue que soit la liste qu'il a donnée, elle pourrait l'être en- 
core davantage; je n'y trouve pas mentionnées les remarques de deux savants 
français, Paul Gervais et M. Alphonse Milne Edwards, qui ont acquis une grande 
expérience dans l'étude des oiseaux fossiles. 



272 



FOSSILES SECONDAIRES. 



l'uniformité de plan qui domine l'histoire de la nature; 
car, conformément aux théories de Louis Agassiz, la marche 
suivie dans le développement de la classe des oiseaux, durant 



i 




x 



u**^mm 



Fig. 570. — Archaeopteryx lithographica, au 1/4 de grandeur, d'après le 
dessin de l'échantillon du Musée de Berlin, qui a été donné par M. Dames, 
très légèrement retouché. — Pierre lithographique de Solenhofen. 



le cours des âges géologiques, nous apparaît à peu de chose 
près la même que la marche suivie dans le développement des 
individus. 

Le caractère de Y Archœopleryx qui a causé le plus grand 
ôtonnement des naturalistes a été la disposition de sa queue. La 
queue des oiseaux ordinaires a une forme très différente de 



OISEAUX. 275 

celle des autres vertébrés ; elle est courte et se termine par un 
renflement qu'on a comparé à un as de pique et qui est connu 
sous le nom de croupion; le croupion a dans son milieu le 
bout de la colonne vertébrale, qui forme une lame appelée l'os 
en soc de charrue (fig. 571) ; les grandes plumes dites rectrices 




Fig. 571. — Queue d'une aigle, à 1/2 grandeur, montrant les vertèbres caudales 
libres et l'os en soc de charrue. — Époque actuelle. Coll. d'anat. comparée. 

sont concentrées sur la peau dont il est recouvert. Chez YAr- 
chœopteryx (fig. 570), la queue était moins différente de ce 
que l'on voit chez la plupart des vertébrés ; elle était longue, 
se terminait en pointe et était formée de vingt et une vertèbres 
qui diminuaient successivement; il n'y avait ni croupion, ni 
os en soc de charrue; les plumes étaient disposées par paires 
symétriques sur la peau de la queue dans toute sa lon- 
gueur. 

Si, au lieu de regarder la queue d'un aigle adulte comme 
dans la figure 571, on regarde la queue d'un jeune individu et 
surtout si on choisit celle d'un de ces oiseaux comme l'autruche 




II.F. 

Fig. 572. — Extrémité de la queue d'une jeune autruche avec les vertèbres 
distinctes, à 1/2 grandeur; l'extrémité postérieure du bassin recouvre les 
premières vertèbres caudales. — Époque actuelle. Collection d'anatomie 
comparée. 

qui sont moins volatiles que les autres (fig. 572), on voit que le 
type des oiseaux actuels n'est pas en réalité aussi différent de 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 18 



274 FOSSILES SECONDAIRES. 

Y Archœopteryx que nous pourrions le croire au premier abord ; 
il est possible de reconnaître de nombreuses vertèbres distinctes 
comme chez Y Archœopteryx.' La queue des oiseaux semble en 
général courte, parce que les premières caudales sont sou- 
dées pour augmenter l'étendue du sacrum, et parce que les 
dernières caudales se sont confondues pour former l'os en soc 
de charrue. Suivant M. Kitchen Parker, cet os, dans un canard 
au sortir de l'œuf, est composé de dix segments, de sorte que 
les vertèbres caudales sont en réalité au nombre de vingt-deux. 
Même à l'état adulte, l'autruche et quelques autres oiseaux 
n'ont pas leurs vertèbres modifiées de manière à constituer 
l'os en soc de charrue. 

La queue de Y Archœopteryx a présenté dans son développe- 
ment un processus analogue à celui que nous a révélé l'étude 
de la queue des poissons osseux. Nous avons vu que la queue 
des genres primaires a été formée de vertèbres d'autant plus 
petites qu'elles étaient plus près de son extrémité, comme de 
nos jours chez les poissons cartilagineux, certains poissons os- 
seux tels que les anguilles, la plupart des reptiles et les mam- 
mifères. A mesure que les temps géologiques se sont déroulés, 
les poissons à queue mince dans le bout, que l'on peut appeler 
pour cela leptocerques (fig. 575), sont souvent devenus des 
stéréocerques, c'est-à-dire des poissons où les apophyses des 
vertèbres se sont réunies pour former une grande plaque qui 
sert à donner de violents coups de queue et ainsi favorise la 
locomotion aquatique (fig. 574). Àen juger par Y Archœopteryx, 
les choses se seraient passées d'une manière analogue chez 
les oiseaux 1 ; d'abord ces animaux, plus semblables aux autres 
vertébrés, auraient eu une longue queue (fig. 575) ; ils auraient 
été leptocerques. Puis ils seraient devenus stéréocerques ; leur 
queue se serait raccourcie, les vertèbres se seraient réunies 



1. Il est curieux de noter que pour les poissons comme pour les oiseaux, le 
changement de leptocercie en stéréocercie a lieu de la naissance à l'âge adulte, 
en même temps que des temps secondaires au temps actuel; ici le développement 
paléontologique marche d'accord avec le développement embryogénique. 



OISEAUX. 275 

pour former l'os en soc de charrue du croupion où s'insèrent 
les rectrices et faciliter la locomotion aérienne (fig. 576). 




Fig. 373. — Queue de poisson leptocerque (anguille). 



Çfe 



FrG. 374. — Queue de poisson stéréocerque (carpe). 





Fig. 375. — Queue d'oiseau leptocerque (Archseopteryx) 




Fig. 576. — Queue d'oiseau stéréocerque (perdrix). 



II y a une seconde particularité de Y Archseopterijx qui doit 
également intéresser les paléontologistes : chacun sait que, 
dans les oiseaux ordinaires, les membres de devant (fig. 377) 
ne sont pas faits pour saisir et sont modifiés de manière à 



276 



FOSSILES SECONDAIRES. 



constituer des ailes ; les os de leurs doigts simplifiés se soudent 
pour donner aux ailes un plus fort appui; les os du poignet, 
au lieu d'être au nombre de huit comme dans les mammifères, 



fLth.mA.ea 




Fig. 577. — Aile gauche d'un aigle, à 1/6 de grandeur : h. humérus; r. ra- 
dius ; eu. cubitus ; ca. carpe; m.i.- métacarpien interne; m.m. métacarpien 
médian; m.e. métacarpien externe; p'. premières phalanges;/?", secondes 
phalanges. — Époque actuelle. Collection d'anatomie comparée. 



ff/t' h 




Fig. 578. — Aile gauche d'une jeune autruche d'Afrique, à 1/2 grandeur : 
p'". troisième phalange; les autres lettres comme dans la figure précédente. 
— Époque actuelle. Collection d'anatomie comparée du Muséum. 




Fig. 579. — Aile gauche de X Archéoptéryx lithographica, à 1/2 grandeur. 
Mêmes lettres que dans les figures précédentes. — Solenhofen. 



et au nombre de neuf comme dans les tortues, sont réduits à 
deux, le radial et le cubital; il y a trois métacarpiens soudés 
ensemble ; celui du bord interne m.i. porte tantôt une, tantôt 
deux phalanges; celui du bord externe m.e. porte une seule 
phalange; celui du milieu m.m. porte deux phalanges. Dans 



OISEAUX. 277 

Y Archéoptéryx (fig. 379), la main était moins simplifiée; il 
n'y avait que deux os au poignet comme clans les oiseaux 
actuels, mais les métacarpiens n'étaient pas soudés; le méta- 
carpien interne m.i. soutenait deux phalanges, celui du mi- 
lieu m.m. en portait trois, le métacarpien externe m.e. en 
soutenait quatre. En outre la dernière phalange de chaque 
doigt était mobile et en forme de griffe, de sorte que les mains 
servaient à saisir comme chez les reptiles, en môme temps 
qu'elles servaient au vol comme chez les oiseaux actuels. 

Pour la disposition des mains, de môme que pour la queue, 
les jeunes oiseaux et surtout la jeune autruche montrent moins 
de différence avec Y Archœopteryx que les individus adultes. 
On voit dans la figure 578 une main de jeune autruche où 
les trois métacarpiens m.i., m.m., m.e. ne sont pas soudés, 
et dans laquelle le doigt médian a trois phalanges p'.,p".,p'". ; 
le doigt externe a deux phalanges; le doigt interne n'a qu'une 
phalange ossifiée, mais il y a en avant de cette phalange un 
rudiment p" . qui semble représenter une seconde phalange 
non ossifiée 1 . 

Les trois os de chaque côté du bassin, l'ilion, l'ischion et le 
pubis, restent distincts dans Y Archœopteryx. Chez les oiseaux 
adultes, ces os sont soudés, mais dans les oiseaux très jeunes, 
ils sont moins solidement unis. 

L'allongement de la queue, ses vertèbres qui diminuent pro- 
gressivement sans former d'os en soc de charrue, les pattes de 
devant avec des métacarpiens distincts et des doigts munis de 
griffes, la brièveté du sacrum, la petitesse du bassin et la sé- 
paration de l'ilion, du pubis, de l'ischion sont des caractères 
qui rapprochent Y Archœopteryx des reptiles en même temps 
qu'ils le distinguent des oiseaux adultes. On peut ajouter que 

Y Archœopteryx avait des dents, ainsi que M. John Evans l'a 
annoncé dès 1865, des vertèbres biconcaves , des côtes fines 
sans apophyses récurrentes et, suivant M. Marsh, un péroné 

1. Souvent cette seconde phalange est ossifiée ; on en voit un exemple dans le 
membre d'aigle représenté ligure 577. 



'278 FOSSILES SECONDAIRES. 

qui, à sa partie distale, se plaçait sur le devant du tibia : ce 
sont là encore des particularités qui ont été constatées chez les 
reptiles. C'est pourquoi on peut dire que Y Archseopieryx, tout 
en étant un vrai oiseau, a commencé avec les dinosauriens à 
diminuer un peu l'intervalle entre le reptile qui se traîne à 
terre et l'oiseau qui plane dans les airs, c'est-à-dire entre les 
êtres qui sont en apparence les plus éloignés. 

M. Marsh a signalé un autre oiseau jurassique : c'est le 
Laopteryx ' priscus du Wyoming ; il est incomplètement 
connu. 

Dans le crétacé d'Europe, on n'a pas encore trouvé d'autres 
débris d'oiseau que ceux d'une bécasse; ils ont été recueillis 
dans le grès vert supérieur des environs de Cambridge. Les 
Américains ont été plus habiles ou plus heureux que nous : 
Morton en a observé plusieurs espèces dans le grès vert du 
New Jersey 2 ; M. Marsh, dans le Kansas, vient de nous ap- 
prendre que certains oiseaux ont retenu jusqu'à l'époque du 



Fig. 580. — Mandibule d'Ichthyorhis dispar, grandeur naturelle (d'après 
M. Marsh). — Crétacé du Kansas. 



crétacé supérieur des caractères de dentition propres aux rep- 
tiles 3 : Y Hesperornis'" avait des dents enfoncées dans une ri- 
gole ainsi que chez les Ichthyosaurus ; Ylchlhyornis* (fig. 580) 



1. Aàaç, Xaoç, pierre; TitlpuÇ, aile. 

2. On a signalé dans le New Jersey le Palasoirynga, le Laornis et le Tel- 
matornis. 

3. On pourra consultera cet égard le magnificpie volume de M. Marsh intitulé : 
Odontornilhes, a Monograph on the extincl toothed birds of North America, avec 
planches, New Haven, 1880. 

4. 'Hauépoc, occident; opviç, oiseau. 

5. 'Iyjiùç, voç, poisson; opvc;, oiseau, parce que les vertèbres ont leurs corps 
un peu biconcaves comme chez les poissons; elles sont d'ailleurs très différentes 
de celles de ces animaux. 



MAMMIFÈRES. 279 

avait chacune de ses dents logée dans un alvéole particulier. 
Il est intéressant de trouver associés dans le même terrain du 
Kansas des oiseaux munis de dents et des ptérosauriens sans 
dents : cela montre combien il est difficile de faire des déter- 
minations avec des pièces isolées. Supposons dans la première 
moitié de ce siècle un paléontologiste rencontrant à la fois 
deux becs fossiles, l'un sans dents, l'autre avec des dents; il 
aurait dit sans hésitation que le bec garni de dents doit pro- 
venir d'un reptile, que celui sans dents appartient à un oiseau ; 
il aurait commis une double erreur : les analogies avec le 
monde actuel l'auraient trompé. 

Mammifères. — C'est en Angleterre qu'on a pour la première 
fois découvert des restes de mammifères secondaires. A peu 
de distance d'Oxford, dans un endroit qui a été justement 
nommé Stoncsfield, car les champs y sont remplis de pierres, 




Fig. 581. — Amphitherium Prevostii, au double de grandeur : i. les 3 inci- 
sives ; c. la canine ; p.?n. les 6 prémolaires ; a. m. les 6 arrière-molaires ; 
an. angulaire; c. condyle articulaire; cor. coronoïde. (D'après M. Owen.) — 
Bathonien de Stoneslield près d'Oxford. 



on a ouvert des puits pour exploiter du calcaire. En 1812, 
un maçon y trouva des mandibules d'un tout petit quadru 
pède ; il les apporta à Broderip, qui était alors élève du Révé- 
rend Buckland, dont les cours passionnaient les étudiants de 
l'Université d'Oxford. Broderip les communiqua à Buckland. 
Le maître et le disciple reconnurent que c'étaient des restes 
de mammifères; Cuvieralla à Oxford et confirma leur opinion. 
Lorsque Buckland en 1825 et Cuvier en 1824 annoncèrent la 
découverte faite à Stonesfield, ils se contentèrent d'indiquer 
le nouveau mammifère sous le titre de carnassier voisin des 



280 FOSSILES SECONDAIRES. 

sarigues, sans créer pour lui un nom de genre, lis agirent 
ainsi en vrais savants, ne disant que ce qu'ils savaient et rien 
de plus. Ils ne se croyaient point le droit de donner un nom 
précis à un fossile qu'ils ne connaissaient que vaguement : la 
réserve de ces grands naturalistes a trouvé peu d'imitateurs. 
On a élevé des doutes sur l'annonce faite par Buckland et 
Cuvier. Le seul motif qu'on ait pu avoir, c'est que jusqu'alors 
on n'avait pas observé de traces de mammifères dans les 
terrains jurassiques. Ce motif est étrange! Nous avons mille 
preuves de notre ignorance des choses du vieux monde ; nous 
répétons à chaque instant que nous ne savons presque rien, et 
pourtant nous avons tant de peine à nous le persuader que les 
découvertes de faits nouveaux ou d'idées nouvelles rencontrent 
des opposants. Constant Prévost s'est démandé si les mâchoires 
de mammifères avaient bien été prises en place; Fitton a ré- 
pondu qu'il ne saurait y avoir de doutes à cet égard. Il y a 
trente-sept ans, j'ai été m'en assurer par moi-même à Stones- 
field; je me fis attacher par une corde et descendre dans le 
puits, où je vis la couche dans laquelle les petits fossiles ont 
été trouvés J . De Blainville a publié une note intitulée : Doutes 
sur le prétendu Didelphe fossile de Stonesfield, et afin d'ac- 
centuer ces doutes, il a proposé 2 le nom d'Amphitherium*. 
Pour se convaincre que Y Amphitherium est bien un mammi- 
fère, on n'a qu'à jeter les yeux sur la figure 581. Cette figure 
ne représente pas une des mâchoires trouvées en 1812, mais 
une mâchoire plus complète qui a été obtenue depuis, et a été 
décrite par M. Owen. 



1. Bulletin de la Société géologique de France, 2° série, volume X, p. 591, 
1855. 

2. Il est arrivé ainsi que celui qui a commis une erreur au sujet du premier 
genre de mammifère trouvé dans le secondaire a eu l'honneur d'attacher son 
nom à sa découverte, tandis que les noms de Broderip, Buckland, Cuvier, qui 
avaient été les premiers à le faire connaître et avaient su fixer sa place zoolo- 
gique, ne seront pas conservés dans la nomenclature. Ces injustices, qui ont lieu 
très souvent, sont bien regrettables. 

5. 'Ap.cpi, qui en composition marque quelquefois des affinités de deux cotés 
différents, et 8r|p:ov, bête sauvage. 



MAMMIFERES. 281 

La présence chez YAmphitherium de 5 molaires de plus que 
chez les sarigues, à chaque mandibule, n'empêcha pas Cuvier 
de ranger ce fossile parmi les marsupiaux, près des sarigues. 
Bientôt après, la découverte du Phascolotherium montra que 
Cuvier avait deviné juste en supposant l'existence de marsu- 
piaux à Stonesfield. Cet animal (fig. 582) a le môme nombre de 




Fie. 582. — Mandibule de Phascolotherium 1 Bucklandi, au double de gran- 
deur, vue sur la face inlerno. Mêmes lettres que dans la figure 381. (D'après 
M. Owen.) — Bathonien de Stonesfield. 



dents que les sarigues : 4 prémolaires et 5 arrière-molaires 2 ; 
en outre ses mandibules ont une particularité caractéristique 
des marsupiaux, c'est ce qu'on appelle l'inversion de l'angu- 
laire : cette partie de la mâchoire an., au lieu de se porter 
au-dessous du condyle, se retourne et s'avance en dedans pour 
donner moins de longueur et plus de force au muscle ptéry- 
goïdien : il en résulte que, sur la pièce de la figure 582 vue de 
profil, on n'aperçoit que deux parties saillantes, l'apophyse 
coronoïde cor. et le condyle c, au lieu que dans YAmphi- 
therium (fig. 581) on voit trois parties les unes au-dessous des 



1. $â<TX(.ûXov, poche; 8r)pc'ov, bête sauvage. 

2. Dans les mammifères placentaires, on nomme prémolaires les dents molaires 
qui remplacent les dents de lait. Chez les marsupiaux, il y a peu de molaires 
qui soient remplacées. La plupart des dents qui sont appelées prémolaires ne 
sont que des molaires de lait persistantes ; on a pris l'habitude de leur donner 
le titre de prémolaires parce qu'elles occupent la place qu'ont les prémolaires 
chez les placentaires. Les naturalistes sont quelquefois embarrassés pour savoir 
si des dents de marsupiaux méritent le nom de prémolaires ou de molaires. 
M. Osborn ne désigne pas, ainsi que je le fais ici, les quatre premières molaires 
du Phascolotherium; il les regarde comme des arrière-molaires et suppose qu'il 
y a eu atrophie des prémolaires. 



282 



FOSSILES SECONDAIRES. 



autres : l'apophyse coronoïde cor., le condyle articulaire c. et 
l'angulaire an. 

On a aussi découvert à Stonesfield le Slereognathus \ qui 
avait des dents bien différentes de celles de ses contemporains, 
car au lieu de molaires tranchantes et perçantes, il avait des 
molaires broyantes, à nombreux tubercules. Leur disposition 
a beaucoup intéressé les paléontologistes, parce que c'est avec 
la dentition des animaux ongulés qu'elle a le plus de rapport; 
on a pu supposer que le Stereognathus était une des anciennes 
traces du vaste groupe des ongulés qui, à ses débuts, était re- 
présenté par de chétives créatures, et, plus tard dans les 
temps tertiaires, a pris un si immense développement. 

Des dents d'un petit mammifère appelé Microlestes^ ont été 
trouvées dans le rhéticn du Wurtemberg et de l'Angleterre. 

La plus importante découverte de mammifères secondaires 



Fia. 585. — Arrière-mo- 
laire de Siylodon pu- 
sillus, grandie 5 fois 
(d'après M. Owen). — 
Purbeck. 



Fia. 38i. — Arrière-mo- 
laire de Spalacothe- 
rium tricuspidens , au 
double de gr. (d'après 
M. Owen). — Purbeck. 



Fie. 585. — Arrière-mo- 
laire de Peramus ie- 
nuirostris, grandie 3 
fois (d'apr. M. Owen). 
— Purbeck. 



Fia. 580. — Arrière-mo- 
laire d'Achyrodon na- 
nus, grandie 5 fois 
(d'après M. Owen). — 
Purbeck. 



Fig. 587. — Arrière-mo- 
laire de Pcralestcs lon- 
giroslris, au double 
de grandeur (d'après 
M. Owen). — Purbeck. 



Fig. 388. — Arrière-mo- 
laire de Triconodon 
mordax , au double 
de grandeur (d'après 
M. Owen). — Purbeck. 



qui ait eu lieu en Europe a été celle du Purbeck. M. Owen 
évalue à onze le nombre des genres signalés dans ce coin de 
l'Angleterre. Les figures 383 à 588 donnent une idée de qucl- 



1. SxEpsàç, solide; yvâQoç, mâchoire. 

2. Mixpb;, petit; A^ax^ç, voleur et, par extension, bête de proie. 



MAMMIFERES. 283 

ques-unes de leurs dents. La dent de Stylo don 1 (fig. 385) a une 
forme très simple; dans celle de Spalacotherium 2 (iig. 584) 
il y a un grand denticule entre deux très petits ; dans Peramus 7 ' 
(fig. 385), on voit un denticule postérieur bien apparent; dans 
Achyrodon* (fig. 586), le denticule antérieur est devenu aussi 
fort que le denticule médian; dans Peralesles' 6 (fig. 587), le 
denticule postérieur augmente d'importance ; Triconodon 6 
(fig. 588) a trois denticules sensiblement égaux. La dentition 
de ce genre, qui. est un des plus caractéristiques du Purbeck, 
s'est conservée en partie dans le petit marsupial vivant d'Aus- 
tralie qu'on appelle le Myrmecobîus. 

Un mammifère d'un tout autre caractère que ceux du Pur- 
beck dont je viens de parler se rencontre dans le même gise- 
ment; Falconer l'a décrit sous le nom de Plagiaulax 1 . II a 
donné lieu à une grande discussion : Falconer et M. Flower l'ont 
considéré comme un mangeur de végétaux, M. Richard Owen a 
cru au contraire que c'était un Carnivore. Cette discussion entre 
de si éminents naturalistes montre qu'il n'est pas toujours fa- 
cile de séparer les herbivores ou les frugivores des carnivores. 

Le Plagiaulax (fig. 591) est le type de mammifère le plus per- 
sistant que nous connaissions. Il rappelle par ses prémolaires 
le Microlestes rheticus (fig. 589) et par ses arrière-molaires 
le Microlestes antiquus et Moorei du rhétien 8 (fig. 590). Le 
Neoplagiaidax du tertiaire inférieur de Reims, trouvé par 
M. Lemoine (fig. 592), ressemble à un Plagiaulax qui aurait 
perdu ses trois premières prémolaires. Il paraît que le Ptilodus 
de M. Cope est un Neoplagiaulax qui n'a perdu que deux pré- 
molaires. Le Bettongia et le Kanguroo-rat (Hypsiprymnus 

1. StuXoç, colonne; ôowv, dent. 

2. S7râXa£, axo;, taupe ; ôïjpîov, bête sauvage. 
5. IT/îpa, sac; jxuç, rat. 

4. M. Owen tire ce mot de cr/ypov, acus. 

5. Il-ripa, et 7,-(]Gvt\ç, ravisseur. 
G. TpeTç, trois; xwvoç, cône. 

7. nxâywç, oblique; ayXa£, sillon. 

8. Suivant M. Osborn, les molaires du Microlestes Moorei ne peuvent être dis- 
tinguées génériquement de celles du Plagiaulax. 



284 FOSSILES SECONDAIRES. 

murinus) qui vivent en Australie semblent les descendants 




Fig. 589. — Prémolaire de Micro- 
lestes rheticus [Hypsiprymnopsis 
pour M. Boyd DawMns), grandie 
4 fois (d'après M. Owen). — Wat- 
cliet, Somersetsliire. 



Fig. 590. — Deux molaires décrites 
par M. Owen sous le nom de Mi- 
crolestes Moorei, grandies 4 fois 
(d'après M. Owen). — Frome, So- 
mersetshire. 




Fig. 591. -^Mandibule de Plagiaulax mint 
lp., 2p., 'op., 4 p . ; les 4 prémolaires; la., 
de proiil et en dessus (d'après Falconer). 
Swanage. 



grandie 4 fois : i. incisive; 
, les arrière-molaires vues 
Étage de Purbeck, près de 




Fig. 392. — Mandibule du Neop>lagiaulax eocœnus, au double de grandeur • 
t. incisive; p. m. prémolaire unique; a. ni. les deux arrière-molaires 
(d après M. Lemoine). — Éocène inférieur de Cernay, près Reims. 




Fig. 595. — Mandibule d'Hypsiprymnus murinus, grandeur naturelle : i. inci- 
sive; p. prémolaire unique; a. les quatre arrière-molaires. — Vivant en 
Australie. Collection d'anatomie comparée. 

d'un Neoplagiaulax où deux arrière- molaires auraient été 
ajoutées (fig. 595). 
M. Osborn, qui vient de publier un très beau mémoire sur 



MAMMIFERES. 



28;» 



les mammifères secondaires, a signalé, dans le même gisement 
que le Plagiaulax, le Bolodon 1 dont les prémolaires, pourvues 
de mamelons aussi bien que les arrière-molaires, devaient 
servir à broyer (fig. 594), et le Curtodon*, qui avait des dents 




Fig. 594. — Mâchoire supérieure de Bolodon grandie (d'après M. Osborn). 
Les dents sont vues de profil et sur la surface triturante. — Étage de Pur- 
beck, près de Swanage. 

faites pour râper comme celles des rongeurs fossiles de l'Amé- 
rique du Sud décrits dans le grand ouvrage de M. Ameghino et 
celles des wombats actuels. 

Le trias de l'Afrique australe", qui a montré tant de formes 




Fig. 395. — Crâne du Trilylodon longœvus, à 1/2 gr., vu en dessus et en des- 
sous : pa. pariétal ; //'.frontal ; or. orbite ; jug. jugal ; lac. lacrymal ; n. nasal ; 
nar. narine; max. maxillaire avec 6 molaires de chaque côté, ïm. à 6m.; 
i.m. inter-maxillaire ; 1 i. et 2i. incisives. — Trias de l'Afrique australe. 

étonnantes de reptiles, a offert une tête d'un mammifère très 
curieux. M. Owen l'a décrite sous le nom de Tritylodon", pour 

1. BdiXoç, masse; oôwv, dent. 

2. Kup-rè;, courbe, et oowv. Le Curtodon a été appelé d'abord Arthrodon. 

5. Il n'est pas encore certain que tous les fossiles de l'Afrique australe rap- 
portés d'abord au trias appartiennent à ce terrain. 
4. Tpeîç, trois; -nïXoç, protubérance; oôwv, dent. 



286 FOSSILES SECONDAIRES. 

indiquer que ses molaires présentent trois rangées de protubé- 
rances; j'en donne la figure (page précédente, iig. 595) d'après 
le dessin de M. Owen et d'après un moulage que m'a remis 
M. Henry Woodward. Ses molaires devaient servir à broyer 
comme celles du Stereognathus de la grande oolite d'Angle- 
terre. On croit que la dent de Triglyphus 1 signalée par M. Fraas 
en 1868 appartient au môme genre. 

M. Seeley a reconnu dernièrement, parmi des os de reptiles 
trouvés dans le trias de l'Afrique australe, des os des membres 
d'un mammifère ayant eu la taille du glouton ; c'est le plus 
grand mammifère signalé dans le secondaire. M. Seeley l'a 
décrit avec son habileté ordinaire sous le titre de Therio- 
desmus*, illustrating the reptilian inheritancê in the mam- 
malian hand. 

L'Amérique a fourni les restes de plusieurs mammifères 
secondaires. Dans les houillères de la Caroline du Nord qu'on 
rapporte avec doute au trias supérieur, Emmons a signalé en 
1857 un petit mammifère sous le nom de Dromatherium* . 

La plupart des débris trouvés en Amérique proviennent des 
couches à Atlantosaurus des Montagnes Rocheuses ; M. Marsh 
possède les restes de plus de deux cents individus obtenus dans 
le Wyoming ; il y en a aussi qui viennent du Colorado. Plu- 
sieurs d'entre eux ont une frappante ressemblance avec ceux 
du Purbeck. Ainsi Ctenacodon i (fig. 596) d'Amérique rap- 
pelle Plagiaulax d'Europe (fig. 597), Shjlacodon* d'Amérique 
(fig. 598) ressemble à Stylodon d'Europe (fig. 599), Priacodon 6 
d'Amérique (fig. 400) a ses molaires presque pareilles à celles 
de Triconodon d'Europe (fig. 401). D'autres formes paraissent 

1. TpîyXuçoç, parce que la dent est séparée en trois parties saillantes par 
deux sillons comme l'ornement des temples doriques appelé triglyphe. 

2. 0/)pîov, bête ; Ssajxoç, lien, parce qu'il semble établir un lien entre les reptiles 
et les mammifères. 

5. Àpofjiàç, coureur; ÔYiptov, quadrupède. M. Osborn a décrit sous le nom de 
Microconodon une mâchoire bien peu différente de celle du Dromatherium. 

4. Kxeiç, y.T£voç, peigne; oSwv, dent. 

5. SiijXoç, colonne, et oSwv. 

G. Je suppose que ce mot est tiré deTtpiwv, ovo;, scie, et oowv, dent. 



MAMMIFÈRES. 287 

se rapprocher davantage des types tertiaires et actuels ; ainsi 





F.g. 590. - Mandibule du Ctenaco- Fig. 397. - Mandibule du Pj-agim- 

don serratus, gr. 2 fois: i. inc. ; ta* Becfttait, grandie 3/2 (d.a- 

p m. prémol. ; a.m. arr.-molaires près M. Owen). Mêmes lettres. - 

(d'après M. Marsh). - Jurassique Étage de Purbeck, près de Swa- 

supér. des Montagnes Rocheuses. nage. 




Fig. 598. — Mandibule du Stylacodon 
gracilis, gr. 3 fois. Mêmes lettres 
(d'après M. Marsh). — Jurass. sup. 
des Montagnes Rocheuses. 




jÉUlS l'r 



Fig. 599. — Mandibule du Stylodou 
pusillus, grandie 5 fois. Mêmes 
lettres.— Étage de Purbeck, près 
de Swanage. 







Fig. 400. — Mandibule du Priacodon 
ferox, au double de gr. Mêmes 
lettres (d'après M. Marsh). — Jur. 
sup. des Montagnes Rocheuses. 



Fig. 401. — Mandibule du Tricono- 
don ferox, grandeur nat. Mêmes 
lettres. — Étage de Purbeck, près 
de Swanage. 




noïde. (D'après M. Marsh.) - Jurassique supérieur. 

Diplocynodon* (fig. 402) a une dentition qui rappelle les 
Pterodon, les sarigues et les dasyures. 



1. AhiXôoc, double; y.uvôoouç, canine. 



288 FOSSILES SECONDAIRES. 

A côté des formes simples que je viens de citer, on trouve 
dans le jurassique d'Amérique, comme dans celui d'Europe, 
des dents aussi compliquées que celles des ongulés éocènes; 
on en jugera par la figure suivante (fig. 405). 




Fig. 405. — Mâchoire supérieure d'AHodon 1 laticeps, grandie 4 fois. c. est 
l'alvéole de la canine. (D'après M. Marsh.) — Jurassique supérieur des 

Montagnes Rocheuses. 



M. Cope a été le premier à indiquer des traces de mammi- 
fères dans le groupe de Laramie qu'il rapporte au crétacé. 
Dernièrement M. Marsh a cité de nombreux débris découverts 
dans la même formation; ces recherches ont été l'objet de 
communications de M. Lemoine à l'Institut et à la Société géo- 
logique de France 2 ; le savant paléontologiste de Reims a été 
frappé de la ressemblance des fossiles signalés par M. Marsh 
dans le groupe de Laramie du Wyoming, et des petits mammi- 
fères qu'il a tirés du tertiaire inférieur. A en juger par les 
figures de M. Marsh, M. Lemoine trouve de grands rapports 
entre les incisives du Tripriodon d'Amérique et celles de son 
genre ISeoplagiaulax, entre les arrière-molaires du Cimolodon, 
du Tripriodon d'Amérique et celles du Neoplagiaulax, entre 
les prémolaires de YHalodon d'Amérique et celles du Neopla- 
giaulax, entre les arrière-molaires du Cimolomys d'Amérique 
et la dent à trois rangs de denticules 3 qu'il a provisoirement 
attribuée à son Neoplagiaulax eocœnus , entre les molaires du 
Cimolestes d'Amérique et celles de son Tricaspiodon, entre 
les prémolaires du Didelphodon d'Amérique et celles de son 

1. "AXloç, autre; oSwv, dent. h'Halodon est un genre distinct de YAllodon. 

2. Séance du 20 janvier 1890. 

5. Fig. 17, pi. du tome XI de la 5 e série de la Soc. géol. de France. 



MAMMIFERES. 289 

Adapisarex, entre les incisives de YHalodon d'Amérique et 
celles de son Plesiadapis. Comme je l'ai dit dans le commen- 
cement de ce livre, quand j'ai parlé delà séparation du crétacé 
et du tertiaire, l'âge du groupe de Laramie est encore un objet 
de discussion parmi les géologues ; il est attribué par les uns 
au crétacé, par les autres au tertiaire; quelques-uns aussi 
pensent qu'on arrivera à ranger la partie inférieure dans le 
crétacé, la partie supérieure dans le tertiaire. Les savants 
américains, qui explorent les Montagnes Rocheuses, sont si 
habiles et si passionnés pour la science, que la pleine lumière 
sans doute ne tardera pas à se faire. 

Grâce aux travaux de MM. Owen et Seeley en Europe, de 
MM. Marsh et Osborn en Amérique, nous commençons à avoir 
des indications sur les mammifères secondaires. On ne peut 
manquer d'être frappé du contraste de leur petitesse avec les 
énormes proportions de plusieurs reptiles qui ont été leurs 
contemporains. La plupart avaient la dimension des souris, 
des rats, des écureuils ; le Triconodon mordax égalait le 
Dasyurus Maugei. Le plus grand de tous, le Theriodesmus du 
Cap, a pu approcher de la dimension du glouton ; c'était encore 
un être chétif comparativement aux dinosauriens secondaires, 
aux Dinotlierium tertiaires, aux éléphants actuels. Ainsi il 
semble que les mammifères étaient très petits à l'époque où les 
reptiles avaient déjà atteint des proportions gigantesques. 

Il faut ajouter qu'ils s'étaient encore peu multipliés ; leurs 
débris sont des raretés paléontologiques; très peu de Musées 
en possèdent. 

Les mammifères montrent déjà quelque diversité à l'époque 
secondaire; les uns avaient des molaires coupantes et perçantes, 
les autres avaient des molaires faites pour broyer, d'autres 
encore avaient des molaires faites pour râper; cependant la 
différenciation était loin d'être aussi grande qu'elle l'est devenue 
à l'époque tertiaire. 

Sir Richard Owen a pensé que la plupart des mammifères 
secondaires ont été à l'état marsupial. Dans ces derniers temps, 

ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 19 



290 FOSSILES SECONDAIRES 

on a élevé des doutes à cet égard. Pour moi, je crois que 
M. Owen est dans le vrai. Voici mes raisons : 

Sur la face interne des mandibules de Y Amphitherium, du 
Phascololherium, du Triconodon, du Peramus, du Peralesles, 
de Y Amblothcrium , il y a un sillon qui est en rapport avec 
l'insertion du muscle mylo-hyoïdien; ce sillon est un caractère 
d'un marsupial actuel, le Myrmecobîus. 

Dans le Phascololherium, le Spalacotherium tricuspidens et 
le Triconodon comme dans le Plagiaulax, les mâchoires infé- 
rieures présentent pour l'insertion des muscles ptérygoïdiens 
ce qu'on a appelé l'inversion de l'angulaire; c'est là un carac- 
tère de marsupial. 

La forme des dents molaires de plusieurs mammifères secon- 
daires se rapproche de celle des marsupiaux actuels : ainsi il 
y a des traits de ressemblance entre les dents du Plagiaulax 
et du Bettongia, entre celles du Triconodon et du myrmécobic, 
entre celles du Curlodon et du wombat. Les dents du Phascolo- 
lherium, du Diplocynodon, etc., diffèrent moins de celles des 
dasyures, desthylacines, des sarigues que de celles des animaux 
placentaires. 

La multiplication des dents molaires est un des caractères 
des mammifères secondaires : on compte sur chaque mandi- 
bule 10 molaires chez le Spalacotherium et le Dromatherium, 
11 molaires chez le Curlodon et le Stylodon, 12 molaires chez 
Y Amphitherium, le Dryolestes, le Diplocynodon. Les placen- 
taires terrestres n'ont pas plus de 7 molaires, au lieu qu'on en 
compte 9 chez un marsupial, le myrmecobie. 

Les arrière-molaires sont similaires dans la plupart des 
mammifères secondaires; c'est là un caractère que l'on ne voit 
parmi les animaux se nourrissant de substances animales que 
chez les insectivores et les marsupiaux. Comme les dents de 
plusieurs des mammifères secondaires tels que le Phascolo- 
lherium, le Triconodon, ressemblent plus à celles des marsu 
piaux carnassiers qu'à celles des insectivores, je les attribue 
à des marsupiaux. 



MAMMIFÈRES. 291 

Jusqu'à présent le seul mammifère secondaire où l'on ait 
observé une dent de remplacement est le Triconodon (Triacan- 
thodon) serrula. Cela porte à croire que peu de dents étaient 
remplacées; c'est là un caractère des marsupiaux. 

A la vérité, plusieurs des mammifères secondaires, ainsi 
que MM. Marsh, Osborn, etc. l'ont justement fait ressortir, ont 
des dents qui ressemblent à celles des insectivores ; mais ce 
n'est pas une raison pour affirmer qu'ils ont eu un placenta. 

On a même pensé que quelques mammifères secondaires 
ont été des monotrèmes. 

Ainsi que je l'ai dit, dans mon volume sur les Enchaînements 
des mammifères tertiaires, l'idée que les placentaires sont 
descendus des aplacentaires est bien vraisemblable, d'abord 
parce que l'allantoïde imparfaitement formée du marsupial est 
incompréhensible, si elle ne représente pas un stade d'évolu- 
tion, et puis parce que la première moitié des temps tertiaires 
nous a montré le passage des marsupiaux aux placentaires. 
Avant les découvertes des mammifères secondaires, les zoolo- 
gistes avaient été frappés de voiries marsupiaux actuels former 
des séries parallèles aux mammifères ordinaires qui ont un 
placenta ; ils remarquaient que les uns répondent aux carni- 
vores, d'autres aux insectivores, d'autres aux rongeurs, d'autres 
aux ongulés. En présence de ce parallélisme, il était naturel 
de se demander si les marsupiaux ne représentent pas l'état 
primitif de plusieurs ordres de mammifères ordinaires. La 
paléontologie vient apporter à cette idée une confirmation en 
montrant que les marsupiaux ont précédé les mammifères pla- 
centaires, et en indiquant aussi que, dès les temps secondaires, 
ils ont formé des séries parallèles : les uns tendant à devenir 
des placentaires ongulés, d'autres à devenir des insectivores, 
d'autres à devenir des rongeurs, d'autres à devenir des carni- 
vores, et d'autres gardant intacts leurs caractères de marsu- 
piaux qui se conserveront jusqu'aux jours présents, éternels 
témoignages des enchaînements du monde organique. 



RESUME 



Ceux d'entre nous qui ont longtemps vécu pleurent la perle 
de beaucoup d'amis; ils ont vu mourir, en dépit de leurs soins, 
des êtres charmants qui étaient encore dans toute leur force. 
Quand nous promenons nos regards à travers les temps géolo- 
giques, passant du primaire au trias, du trias au jurassique, 
du jurassique au crétacé, du crétacé au tertiaire et à l'époque 
actuelle, nous comptons aussi bien des absents. Une multitude 
de créatures se sont évanouies; les plus puissantes, les plus 
fécondes n'ont pas été plus épargnées que les autres. 11 y a 
quelque tristesse dans le spectacle de tant d'inexplicables dis- 
paritions. 

Cependant, si nombreuses qu'aient été ces disparitions, il ne 
faut pas nous les exagérer. Elles peuvent n'être qu'apparentes; 
s'il y a eu des destructions, il y a eu encore plus de transfor- 
mations. Beaucoup de types que nous ne retrouvons plus, quand 
nous passons d'un terrain à un autre, ne sont pas éteints; mais 
ils ont tellement changé que tout d'abord ils sont méconnais- 
sables. En cherchant patiemment leur trace, nous finissons 
quelquefois par les reconnaître. Lorsque nous soupçonnons 
qu'un vieil ami dont nous pensions avoir à déplorer la mort 
est encore en vie, nous n'épargnons pas notre peine pour le 
découvrir. Le paléontologiste peut faire quelque chose d'ana- 
logue; après avoir étudié les créatures des anciens jours du 
monde, je m'efforce de les suivre dans les époques plus récentes, 
et, si j'arrive à les retrouver, sous les changements que les 
siècles leur ont imprimés, j'éprouve un vif plaisir, car à l'idée 



RÉSUMÉ. 295 

triste de la mort se substitue l'idée heureuse de la vie : c'est 
cette recherche que j'appelle l'étude des Enchaînements du 
monde animal. 

Histoire des grands types. — La vie de tout individu est 
éphémère, mais la vie des espèces est plus longue; plus longue 
encore est la vie des genres; plus longue encore la vie des 
familles; plus longue encore la durée des temps qui ont vu 
le développement des principaux types du monde organique. 
L'histoire de ces types à travers l'immensité des âges a une 
grandeur qui captive. 

Ils ont eu des destinées différentes. Quelques-uns ont à peine 
changé; ils ont assisté impassibles aux diverses révolutions; 
on peut les appeler types permanents ou panchroniqiœs, puis- 
qu'ils appartiennent à tous les temps. 

D'autres types se sont légèrement modifiés et ensuite sont 
revenus à leurs points de départ : j'ai dit qu'ils méritent le 
nom de types élastiques. On les trouve surtout parmi les êtres 
inférieurs. 

Le plus souvent, les grands types du monde organique ont 
continué leur marche sans rétrograder, se développant peu à 
peu. A mesure qu'ils s'avançaient dans les temps géologiques, 
quelques-uns ont pris une direction parallèle, quelques autres, 
éloignés d'abord, se sont peu à peu rapprochés, mais sans doute 
la plupart ont eu des caractères différentiels de plus en plus 
accentués; nous pouvons ainsi les classer en types parallèles, 
convergents et divergents. 

L'unité de la nature apparaît dans ce fait que le dévelop- 
pement des grands types paléontologiques semble souvent 
reproduire en raccourci le développement des individus. Nous 
distinguons dans leur histoire trois phases principales : une 
phase ascendante, la phase de leur apogée et une phase descen- 
dante. 

Nous reconnaissons qu'un type est parvenu à son apogée 
parce que les êtres qui le représentent ont atteint leur plus grande 



294 



FOSSILES SECONDAIRES. 



taille, ont eu le plus de complication, sont devenus le plus 
abondants et surtout parce qu'ils ont offert ces nombreuses 
variations qu'on appelle des espèces et des genres; il y a des 
moments où l'on dirait qu'ils ont eu à dépenser une somme 
exubérante de vie et où ils ont produit les formes les plus diver- 
sifiées en même temps que les plus belles. 

Beaucoup de grands types du monde animal ont eu leur 
apogée dans les périodes secondaires. On s'en rendra compte en 
regardant le tableau ci-dessous, où j'ai réuni quelques-uns des 
groupes les plus importants de ces périodes. Je les ai repré- 
sentés par un rameau plus ou moins fourni, selon que leur 
développement a été plus ou moins considérable. 




Si l'on compare ce tableau avec celui que j'ai donné pour 
les temps primaires 1 ou avec ceux qu'on pourrait dresser pour 



1. Enchaînements _du inonde animal, Fossiles ■primaires, p. 29G. 



RESUME. 295 

les temps tertiaires et actuels, on trouve de notables diffé- 
rences. 

Mais il s'en dégage également cette remarque curieuse, que 
les animaux les mieux doués ou les plus féconds sont quelque- 
fois ceux-là môme qui ont disparu le plus rapidement. Si ce 
qu'on a appelé la Lutte pour la vie avait été la cause principale 
de la destruction ou de la survivance, ils auraient dû persister 
plus que les autres. L'ammonite a cessé de vivre au moment 
de son plus magnifique épanouissement, lorsqu'elle a atteint 
son maximum de grandeur 1 et l'extrême luxe de l'ornementa- 
tion 2 . La bélemnite, si commune dans le commencement de 
l'époque crétacée, a décliné vers la fin de cette époque, sans 
que nous en sachions la cause. Au moment de disparaître, les 
rudistes 5 ont tellement pullulé qu'on trouve leurs coquilles 
serrées les unes contre les autres dans les derniers étages cré- 
tacés. Quand vont s'éteindre au sein des océans secondaires 
les étranges mosasauriens et sur les continents les dinosau- 
riens plus étranges encore, ces géants avaient gardé une 
grande puissance 4 . Les reptiles volants, petits dans le juras- 
sique, ont pris des dimensions énormes à la fin du crétacé, en 
Amérique comme en Europe; alors ils ont disparu. Pendant 
que de chétives créatures persistaient, les princes du monde 
animal s'évanouissaient sans retour. 

Ainsi la force et la fécondité n'ont pas toujours empêché la 
destruction des êtres. L'évolution s'est avancée à travers les 
âges en souveraine que rien ne pouvait arrêter dans sa mar- 
che majestueuse. La concurrence vitale, la sélection naturelle, 
les influences de milieu , les migrations l'ont sans doute 



1. Pachydiscus lewesiensis et peramplus du turonien de la France. On vient de 
signaler, dans la craie supérieure des environs de Munster, la plus grande 
ammonite connue jusqu'à ce jour ; bien qu'incomplète, elle mesure l m ,50 de 
diamètre. 

2. Acanihoceras Dewerianus du turonien. 
5. Hippurites et Radiolites. 

4. L'Ichthyosaurus, le Mosasaurus et un dinosaurien, le Rhabdodon, ont été 
Irouvés dans l'étage danien. 



296 FOSSILES SECONDAIRES. 

aidée. Mais son principe a résidé dans une région supérieure 
trop haute pour que nous puissions, quant à présent, le. bien 
saisir. 

Enchaînements. — Si plusieurs types se sont éteints après 
les temps secondaires, beaucoup d'autres se sont continués ; 
nous avons eu des preuves de leurs enchaînements. 

Les foraminifères secondaires ressemblent bien à ceux de 
l'époque actuelle. Nous avons vu que, selon M. Rupert Joncs, 
des espèces de la craie existent encore dans l'Atlantique. Nous 
avons dit, en outre, que les meilleurs paléontologistes admettent 
chez les foraminifères des passages entre les espèces, entre les 
genres et même entre les ordres. 

Plusieurs genres actuels de polypes vivaient déjà pendant la 
période jurassique et construisaient des récifs comme ils en 
construisent aujourd'hui. 

Il y a eu dans les mers secondaires des crinoïdes, des étoiles 
de mer et de nombreux oursins de môme genre que les animaux 
de nos mers. Je ne connais pas d'exemple plus frappant que 
celui des oursins pour montrer à quel degré de diversité un 
môme type peut arriver : l'anus passe de dessus en dessous, les 
pièces discales manquent ou se substituent à l'une des géni- 
tales, le nombre des pores respiratoires diminue, les pièces 
ambulacraires se soudent, la forme rayonnée passe à la symé- 
trie bilatérale, etc.; en dépit de ces changements, la boîte de 
l'oursin a toujours le môme type fondamental. 

Les mollusques secondaires offrent de nombreuses marques 
de transition. Quand on passe d'étage en étage, on voit des 
espèces du même genre qui se ressemblent tellement qu'il est 
difficile de ne pas croire à leur parenté ; j'ai cité, par exemple, 
les espèces d'huîtres étagées les unes au-dessus des autres, les 
espèces de moules, celles des trigonics, celles des nérinées, 
celles des pleurotomaires. Non seulement il y a eu des enchaî- 
nements entre les espèces d'un même genre, mais sans doute 
il y en a eu entre les espèces de genres différents. On considé- 






RESUME. 297 

rait autrefois les ammonites comme des fossiles qui délimitent 
très bien les âges géologiques, car, tandis qu'on les trouvait en 
abondance dans le crétacé et le jurassique, on en voyait très 
peu dans le trias, et elles semblaient manquer absolument dans 
le primaire. Mais M. de Mojsisovics en a décrit une multitude 
qui viennent du trias des Alpes; M. Waagen en a trouvé dans 
le carbonifère de l'Inde; M. Gemmellaro vient d'en découvrir de 
nombreuses espèces dans le carbonifère de la Sicile, pendant 
que M. Karpinsky en signalait dans le permo-carbonifère de 
Russie. 

Les brachiopodes secondaires ont été très différents de ceux 
du primaire; cela est résulté surtout de la disparition des 
formes anciennes. Cette disparition ne s'est pas faite brusque- 
ment; quelques-uns des types primaires se sont éteints peu à 
peu dans le commencement du secondaire. Plusieurs des téré- 
bratules et des rbyncbonelles secondaires ont des liens étroits 
avec les espèces qui vivent encore. 

Le limule trouvé à Solenhofen a établi un enchaînement entre 
les crustacés mérostomes du primaire et ceux des temps actuels. 
Les crustacés décapodes du secondaire ont des ressemblances 
avec les crevettes et les langoustes de nos mers. Les insectes 
du lias et de l'oolite ont une frappante analogie avec ceux de 
notre époque. 

Quoique les poissons cartilagineux ne soient guère de na- 
ture à se conserver dans leur intégrité à l'état fossile, j'ai dit 
qu'on avait découvert des squelettes entiers de quelques-uns 
d'entre eux, et j'en ai figuré un dont les diverses parties 
ont une extrême ressemblance avec les raies et les rhinobates 
actuels. 

Les cestraciontes et les dipnoés tels que le Ccralodus, qui 
ont caractérisé la fin du primaire et le commencement du secon- 
daire, vivent encore dans les régions australes; les Anglais éta- 
blis à Port-Jackson, sur la table desquels on sert du Ceratodus, 
comme en Ecosse on leur servirait du saumon, ont la preuve 
que les êtres d'autrefois ont persisté jusqu'à nos jours. 



298 FOSSILES SECONDAIRES. 

Le passage de l'état ancien des poissons osseux à leur état 
actuel est un des faits les plus frappants en faveur de l'idée 
de l'évolution. Ces animaux ont été d'abord protégés par 
une cuirasse d'écaillés osseuses; au milieu du secondaire, les 
écailles de beaucoup d'entre eux ont cessé d'être osseuses ; à la 
fin du secondaire, presque tous les poissons avaient des écailles 
molles comme ceux de nos mers. Les poissons ont eu primiti- 
vement leur colonne vertébrale terminée en pointe, ainsi que 
les autres vertébrés ; dans le milieu du secondaire, leur colonne 
vertébrale s'est raccourcie et condensée, ses arcs hémaux se 
sont rapprochés pour prendre la disposition appelée stégoure; 
puis les arcs, se rapprochant de plus en plus, ont formé la pa- 
lette caudale des poissons actuels. Enfin les poissons avaient à 
l'origine une colonne vertébrale à l'état de notocorde; nous en 
avons vu dans le secondaire dont les vertèbres étaient à divers 
états de développement ; j'ai figuré par exemple Pycnodns 
Ponsorti, qui est sur le point d'achever l'ossification de sa 
colonne vertébrale. Si je n'admets pas l'évolution et que je 
regarde chaque espèce comme une entité distincte, isolée 
dans la nature, les organes incomplètement formés sont 
incompréhensibles. Pycnodns Ponsorti me semble un être 
inachevé, quand je le considère isolément ; il n'est plus cho- 
quant pour ma raison, lorsque je pense qu'il représente un 
stade de développement d'un type qui poursuit son évolution 
à travers les âges. Notre passage sur la terre est si court, 
la durée d'une espèce est déjà si considérable, comparati- 
vement à celle de notre vie, que nous sommes portés à lui 
attribuer beaucoup de valeur ; mais la paléontologie nous 
apprend qu'il faut embrasser une plus longue durée que celle 
de l'espèce. 

La plupart des reptiles ont été confinés dans les temps secon- 
daires, et nous devons avouer que nous ne savons pas quels ont 
été leurs prédécesseurs et leurs successeurs; cependant il n'en 
a pas été ainsi pour tous.. Il semble naturel de regarder les 
labyrinthodontes du trias comme les descendants de ceux du 



RESUME. 299 

permien qui ont grandi, chez lesquels la structure intime des 
dents s'est compliquée, les condyles occipitaux et les vertèbres 
ont achevé de s'ossifier. Leurs écailles ventrales ont disparu 
comme chez les poissons ganoïdcs, en même temps que l'ossi- 
fication de l'endo-squelette a rendu l'exo-squelette inutile. Plu- 
sieurs des tortues secondaires ont beaucoup ressemblé aux 
tortues actuelles. Malgré les différences qui séparent nos gavials 
des téléosauriens secondaires, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire a 
deviné qu'ils sont leurs descendants; généralement les téléosau- 
riens se distinguent des gavials par l'orifice postérieur de leurs 
narines moins en arrière, leurs fosses sus- temporales plus 
grandes, leurs vertèbres à corps biplan, leurs écailles dorsales 
imbriquées sur deux rangs et leurs écailles ventrales ossifiées; 
mais, quand on réunit les diverses espèces, on voit ces diffé- 
rences s'atténuer graduellement. 

Tout en s'étonnant des singularités de YArehœopteryx, il 
faut reconnaître que la jeune autruche, par ses pattes de devant 
à doigts séparés et par sa longue queue à vertèbres non sou- 
dées, diminue un peu la dislance qui existe entre le fameux 
oiseau de Solenhofcn et les formes actuelles. 

Enfin, quand nous voyons les mammifères précédés dans 
notre pays par des marsupiaux secondaires, nous pouvons 
croire que ce sont les descendants de ces animaux dont l'allan- 
toïde s'est développée pour former le placenta. 

Ainsi, nous apercevons de nombreux indices d'enchaînements 
qui nous font penser que, dans une même classe, il y a eu des 
transitions d'espèce à espèce, de genre à genre, de famille à 
famille, d'ordre à ordre. 

Pouvons-nous aller plus loin? Trouvons-nous des preuves 
que, dans un même embranchement, des animaux de 
classes différentes ont passé les uns aux autres? Je me suis 
déjà posé cette question dans le résumé de mon livre sur les 
êtres primaires, et j'ai dû répondre négativement. En étudiant 
les êtres secondaires, je m'adresse encore la même question et 
j'y réponds aussi négativement. Il est manifeste que les thério- 



300 FOSSILES SECONDAIRES. 

dontes, les ichthyosaures, les ptérodactyles ont diminué l'in- 
tervalle qui existe entre les reptiles et les mammifères, mais ils 
ne l'ont pas comblé de telle sorte qu'on ait la preuve de passage 
entre ces deux classes si distinctes dans la nature actuelle. Les 
labyrinthodontes ont atténué la distance qui sépare les batra- 
ciens des reptiles allantoïdiens; cependant nous ne pouvons 
pas dire qu'ils aient été les ancêtres communs de ces deux 
sous-classes; encore moins oserions-nous prétendre qu'ils éta- 
blissent un lien entre les batraciens et les poissons. L'indice le 
plus frappant de rapprochement entre des classes aujourd'hui 
distinctes, c'est celui des dinosauriens, reptiles dont plusieurs 
os ont de grands rapports avec ceux des oiseaux; toutefois, 
nous avons vu, à côté des ressemblances, des différences trop 
considérables pour oser affirmer que les oiseaux ont passé par 
l'état de dinosauriens. Le plus raisonnable me paraît être de 
croire que les dinosauriens et les oiseaux ont eu de communs 
ancêtres qui n'étaient encore ni vrais dinosauriens ni vrais 
oiseaux. Je suppose qu'en général il n'y a eu qu'une parenté 
très éloignée entre les animaux de classes différentes apparte- 
nant à un môme embranchement. Leur union doit remonter à 
une époque reculée, où ils n'avaient pas encore pris les carac- 
tères distinctifs des classes dans lesquelles nous les rangeons 
actuellement. 

Quels sont- ils, ces ancêtres présumés d'où sont sortis des 
êtres qui ont abouti à des classes différentes? Nous l'ignorons. 
Assurément il nous plairait de ne plus voir tant de lacunes et 
de comprendre la synthèse de l'ensemble du monde organique. 
Mais notre science est encore trop jeune. Ouvriers de la pre- 
mière heure, nous ne pouvons apercevoir que vaguement, dans 
le lointain, le tableau magnifique de la nature, où, sous la 
direction du Divin Artiste, tout se coordonne, se pénètre, s'en- 
chaîne à travers les espaces et les âges. 

Développement progressif. — L'étude comparative des êtres 
secondaires révèle un développement progressif. Ce mot ne 



RESUME. 501 

veut pas dire que les animaux, dans l'ère secondaire, avaient 
leurs organes mieux appropriés à leurs fonctions que dans les 
âges antérieurs; dès les temps primaires il y a eu beaucoup 
d'êtres admirablement adaptés pour remplir les humbles fonc- 
tions qui leur étaient dévolues. Mais, quand je dis qu'il y a eu 
progrès, j'entends indiquer que les fonctions sont devenues 
plus élevées et plus nombreuses; la somme d'activité a aug- 
menté dans le monde en intensité et en diversité. Cette aug- 
mentation de puissance a eu un résultat esthétique : une nature 
où les rois sont des crustacés tels que les trilobii.es et les Pfer?/- 
golus a moins de majesté que celle où régnent les Iguanodons ; 
une terre silencieuse n'égale pas en beauté un théâtre où se 
meuvent des quadrupèdes variés. 

Le progrès s'est produit d'une manière inégale; souvent, dans 
le même embranchement, les types inférieurs sont restés sta- 
tionnantes ou quelquefois même ont diminué d'importance pen- 
dant que les types supérieurs ont gagné. En parcourant les 
principaux types secondaires, nous allons voir ceux qui ont 
gagné et ceux qui ont perdu. 

Il n'y a nulle raison de prétendre que les foraminifères ont 
été plus parfaits dans les temps secondaires que dans les 
temps primaires; mais il semble qu'ils sont devenus plus 
nombreux. 

Les spongiaires ont eu des formes plus variées et plus élé- 
gantes que leurs prédécesseurs primaires. 

Les polypes se sont davantage rapprochés des formes actuelles ; 
je ne crois pas qu'on puisse dire qu'en cela ils ont marqué un 
perfectionnement. 

Plusieurs classes d'échinodermes se sont amoindries ou même 
ont disparu; les élégants crinoïdes, si abondants pendant les 
temps primaires, ont été moins diversifiés. Au contraire, les 
oursins ont pris un immense développement. Cela montre que 
si, à certains égards, les échinodermes ont subi une diminution, 
à d'autres égards, ils indiquent un progrès, car l'oursin occupe 
dans l'échelle des êtres un rang plus élevé que les crinoïdes, 



502 FOSSILES SECONDAIRES. 

créatures qui ne peuvent en général se déplacer, étant fixées 
par une tige au fond des mers. 

Il en a été des articulés marins comme des échinodermes ; 
quelques-uns de leurs groupes, qui étaient très répandus dans 
le primaire, se sont atténués ou même éteints dans le secon- 
daire; mais le groupe le plus élevé, celui des décapodes, a pris 
une grande extension. 

J'ai rappelé déjà que les brachiopodes ont beaucoup perdu 
en passant des temps primaires aux temps secondaires ; ils ont 
subi, au lieu d'un développement progressif, un amoindrisse- 
ment successif. 

Les ouvrages de Barrande, de M. Hall et de plusieurs autres 
paléontologistes, renferment de longues listes de mollusques 
primaires. Cependant la richesse des gastropodes et des bi- 
valves secondaires a été encore plus grande que celle de 
leurs prédécesseurs ; quoique les nautilidés aient été très 
nombreux dans les terrains primaires, leur diversité et leur 
ornementation n'ont pas égalé celles des ammonitidés secon- 
daires. 

Au premier abord, on peut mettre en doute que les poissons 
aient fait des progrès, car déjà, à l'époque dévonienne, ils 
étaient abondants, variés, et môme on voyait des formes telles 
que Cephalaspis,Ptcrychthys, qui n'ont plus d'équivalents dans 
les époques plus récentes. Mais il faut reconnaître qu'en per- 
dant leur belle cuirasse ganoïde, ils ont eu des mouvements 
plus libres et que leur sens du toucher a pu beaucoup se déve- 
lopper; lorsque leurs vertèbres se sont ossifiées, leurs muscles 
ont trouvé de plus solides points d'appui et alors ont acquis 
plus d'énergie; enfin, quand l'extrémité de leur colonne ver- 
tébrale, d'abord terminée en pointe, s'est disposée en une 
palette capable de donner de forts coups de queue, il a dû en 
résulter un avantage pour la locomotion; il est donc probable 
que les poissons de la fin du secondaire ont eu plus de vivacité 
que les poissons primaires. 

Évidemment, les reptiles ont eu leur règne dans l'ère secon- 



RESUME. 505 

dairo; ceux qui ont vécu dans les temps primaires et ceux des 
périodes tertiaires ou actuelles ont été comparativement peu 
importants. Le développement des vertébrés à sang froid marque 
un grand progrès sur les époques antérieures. 

Si gigantesques, si nombreux qu'aient été les reptiles secon- 
daires, ils ne représentent pas l'apogée du monde organique; 
ce sont les animaux à sang chaud, oiseaux et mammifères, 
qui occupent le haut de l'échelle animale. Or nous avons vu 
qu'on n'en avait encore trouvé aucun vestige dans le primaire. 
Dans le secondaire, ils sont peu abondants et chétifs. Si les 
mammifères et les oiseaux eussent été nombreux et volumi- 
neux pendant l'ère secondaire, on ne conçoit pas pourquoi 
leurs restes se rencontreraient rarement à côté de ceux des 
reptiles. Il est vrai que les formations continentales de l'ère 
secondaire sont encore peu connues; mais les terrains marins 
ont été bien explorés, on n'y a jamais observé de mammifères 
à côté des Ichlhyosaurus, des Tcleosaurus, des Mosasaurus. 
Nous pouvons donc dire qu'à en juger par l'état actuel de la 
science, le règne des mammifères et des oiseaux a eu lieu plus 
tard que celui des animaux à sang froid. 

Notre croyance à l'arrivée tardive des animaux à sang chaud 
n'est point basée seulement sur la rareté des oiseaux et des 
mammifères dans les terrains secondaires, mais sur leur état 
d'évolution. Les mammifères secondaires semblent avoir été 
pour la plupart des marsupiaux, c'est-à-dire des animaux où 
l'allantoïde était encore à l'état rudimentaire, comme dans les 
fœtus peu avancés des placentaires actuels de nos pays ; en 
les voyant, on ne peut résister à la pensée qu'on est en face de 
créatures qui n'ont pas eu le temps de grandir, de se multi- 
plier, de se développer. Les oiseaux ont aussi des caractères 
de jeunesse : lorsqu'on regarde YArchœopteryx avec ses dents, 
sa longue queue, ses os des doigts non atrophiés, non soudés, 
on est tenté de dire que l'Auteur du monde n'a pas encore tout 
à fait achevé d'en faire un oiseau ; les oiseaux munis de dents, 
trouvés dans la craie du Kansas par M. Marsh, ont montré que, 



304 FOSSILES SECONDAIRES. 

jusqu'à la lin des temps secondaires, les oiseaux ont gardé des 
traces de leur état primitif. Ainsi, il est vraisemblable que les 
découvertes futures ne renverseront pas notre croyance que le 
règne des animaux à sang chaud est plus récent que le règne 
des animaux à sang froid. 

D'après ce que nous venons de dire, on voit que le monde 
organique pris dans son ensemble a progressé. Supposons un 
voyageur navigant sur les océans des âges : dans les temps 
cambricns, sa barque rencontre des trilobites, mais aucun 
poisson; il aborde à un rivage : silence de mort, pas même 
des reptiles. 

Ayant repris sa barque et longtemps erré, il se trouve trans- 
porté à la fin de l'ère primaire : le règne des poissons a succédé 
à celui des trilobites; sur la terre ferme, il n'y a plus le même 
silence: quelques reptiles préparent l'avènement des vertébrés 
à sang froid. 

Puis notre voyageur recommence sa navigation, et le voici 
qui, après avoir été ballotté d'âge en âge, atteint le milieu de 
l'ère secondaire : des ammonites variées, charmantes, se jouent 
autour de lui, des légions de vives bélemnites se mêlent avec 
elles ; les ichthyosaures, les plésiosaures, les téléosaures lui 
font cortège. 11 débarque au rivage pour voir si le progrès s'est 
accentué sur la terre ainsi que dans les océans : devant lui 
apparaissent de gigantesques dinosauriens qui ouvrent leurs 
bras en s'appuyant sur leur énorme train de derrière ; des 
ptérodactyles et des Rhamplwrlnjnchus s'élèvent dans les airs ; 
le premier oiseau, YArchœopteryx, essaye ses ailes, et même 
quelques petits mammifères se montrent timidement. Le té- 
moin de ces étonnants spectacles pourra se dire : Comment 
tout a-t-il grandi sur les continents et dans le sein des mers? 
Comment tout s'est-il paré? Dans l'agitation des créatures de 
la terre ferme, ainsi que dans celle des flots où se pressent des 
êtres si divers, l'Activité Divine a mis son empreinte. La na- 
ture, merveilleuse déjà dans les jours primaires, est devenue 
plus merveilleuse encore; il y a eu progrès. 



RÉSUME. 305 

Si notre voyageur n'était pas fatigué de sa longue course à 
travers les âges, il trouverait dans le tertiaire le Dryopithecus, 
le Dinotherium et mille autres mammifères ; dans le quater- 
naire et dans l'âge actuel, il rencontrerait l'homme artiste et 
poète, l'homme qui pense et qui prie. Vraiment l'histoire du 
monde dans son ensemble est l'histoire d'un développement 
progressif. Où ce développement s'arrêtera-t-il ? 



ALBERT GAUDRY, FOSS. SECONDAIRES. 



20 



LISTE ALPHABÉTIQUE 

DES ANIMAUX SECONDAIRES CITÉS DANS CE VOLUME 

(Les noms des synonymes sont en italic/ne.) 



PAGES. 

Acanthoceras mamillare, fig. 180 105 

Achyrodon nanus, fig. 580 282 

Acrocidaris nobilis, fig. 50 56 

Acrosalenia angularis, fig. 7 1 , 61 , 62 

Acrosalenia pseudodecorata, fig. 70 61, 62 

Acrosmilia. : 59, 41 

Actœonella laevis, fig. 158 96 

Actaeonina Dormoisiana, fig. 157 96 

yEger insignis, fig. 257 140 

/Egoceias Johnstoni, fig. 205 118 

Mcjoceras laqueus 118 

jEonoscopus I'etraroiae, fig. 259 161 

Alaria carinata, fig. 159 97 

Alectryonia 78 

Allodon laticeps, fig. 405 288 

Amaltheus margaritatus, fig. 207 118 

Ammonitidés 101 à 121 

Àmphitherium Prevostii, fig. 581 279 à 281 

Ananchites ovata 72 

Ancistrodon splendens, fig. 265 167 

Àncyloceras Puzosianum, fig. 186 109 

Annulina 28 

Apatosaurus 221 , 225 

Apiocrinus 51 

Arca hersilia, fig. 120 80 

Archéoptéryx lithographica, fig. 570, 575, 579 271 à 278 



308 LISTE ALPHABETIQUE DES ANIMAUX. 

PAGES. 

Arcomya Hylla, fig. 126 85 

Arietites Landrioti, fig. 177 102 

Asteracanlhus ornatissimus, fig. 245, 246 149, 150 

Atlantosaurus 221 , 225 



Baculites, fig. 189 111 

Baptanodon 181, 184 

Barrettia monilifera, fig. 1 55 94 

Belemnilella mucronata, fig. 215 124 

Belemnites bessinus, fig. 210 125 

Belemnites Bruguieiianus, fig. 209 122 

Belemnites curtus, fig. 214 125 

Belemnites hastatus, fig. 21 1 124 

Belemnites semisulcatus, fig. 208 122 

Belodon Plieningcri, fig. 568 266 

Bernissarlia 264, 265 

Biloculina, fig. 14 25 

Biradiolitès cornn-pastoris, fig. 151 92 

Bivalves 75 à 84 

Bolodon, fig. 594 285 

Bourgueticrinus 51 

Brachiopodes 127 à 138 

Brontosaurus excelsus, fig. 508 2J5 

Brontozoum 269 

Bucjiiceras 115 

«' 

Cadoceras Elatmœ, fig. 182 106 

Cacloceras virgalum 106 

Calamophyllia flabellum, fig. 51 41 

Camptonotus 225 

Caprina adversa, fig. 150, 146 85, 90 

Caprotina striata, fig. 147 90 

Cardioceras cordatum, fig. 185 107 

Céphalopodes 101 à 126 

Ceratites nodosus, fig. 199 115 

Ceratodus Kaupi, fig. 251 155 

Ceratosaurus nasicornis, fig. 559 : 255 

Cheirotherium, fig. 266 171 , 172 

Chelone Hoffmanni, fig. 555 249 

Cidaris clavigera, fig. 94 67 



LISTE ALPHABÉTIQUE DES ANIMAUX. 509 

PAGES. 

Cidaris cydonifera, fig. 95 67 

Gidaris florigemma, fig. 91 67 

Cidaris Jouanneti, fig. 96 67 

Cidaris marginata, fig. 86 66 

Cidaris muricata, fig. 90 67 

Cidaris perornata, fig. 89 67 

Cidaris punctatissima, fig. 92 67 

Cidaris Roemeri. fig. 95 67 

Cidaris subvesiculosa, fig. 68 61 , 62 

Cimoliornis 257 

Cliona cretacea, fig. 26 56 

Clupea brevissima, fig. 255 157 

Clypeus Michelini, fig. 57 59 

Cochloceras Fischeri, fig. 201 116 

Cœlentérés 53 à 48 

Collyrites elliptica, fig. 82, 85 63 à 65 

Columbellina ornata, fig. 161 97 

Comatula 51 

Compsognathus longïpes, fig. 506 211, 215 

Condylacanthus Gaudryi, fig. 25 55 

Coralliaires 58 à 48 

Corax pristodontus, fig. 249 151 

Coscinopora quadrangularis, fig. 21 54 

Crania parisiensis, fig. 216 129 

Cratœomus, fig. 527, 528 225, 226 

Craticularia cupuliformis, fig. 22 '. 54 

Crinoïdes 49 à 51 

Crioceras, fig. 189 111 

Cristellaria antiquata, fig. 15 24, 29 

Cristellaria metensis, fig. 5 19 

Cristellaria prima, fig. 15 24 

Cristellaria Terquemi, fig. 15 24 

Crocodiliens 255 à 266 

Crustacés 158 à 143 

Ctenacodon serratus, fig. 596 287 

Curtodon 285 

Cyamodus rostratus, fig. 289, 292 197, 198 

Cyelolites elliptica, fig. 27 59, 41 

Cynodracon major, fig. 269 179 

D 

Dapedium politum, fig. 252 155 

Denlalina malutina, fig. 4 18 



510 LISTE ALPHABETIQUE DES ANIMAUX. 

PAGES. 

Diceras arietinum, fig. 156, 158, 142 87 

Diceratocardium Jani, fig. 1 37 87 

Dicynodon 254 

Dimodosaurus Poligniensis, fig. 509 à 518, 525 et 526 214 à 225 

Dimorphodon 258 

Dinosauriens 210 à 235 

Diplocynodon viclor, fig. 402 287 

Disastcr 64 

Discoidea cylindrica, fig. 51 57, 65 

Discoidea decorata, fig. 65 59 

Discorbina, fig. 6 19 

Dolichosaurus 267 

Dromatheriûm 286 

Duvalià Emerici. fie. 212 124 



E 



Echinobrissus orbicularis, fig. 72 61 , 62 

Echinoconus conicus, fig. 62 59 

Echinocorys vulgaris, fig. 66, 101, 102 52, 60, 72 

Echinodermes 49 à 74 

Echinodon 254 

Echinospatagus cordiformis 52 

Echinospatagus Roulini, fig. 64 60 

Ellipsosmilia 41, 42 

Encrinus liliiformis: 49 

Entosolena, fig. 1 18 

Eobatrachus agilis 246 

Eryon propinquus, fig. 259 142 

Euskelosaurus 251 

Exogyra -. . 76, 77 



Flabelhna bicostata 24 

Flabellina Deslongcbampsi, fig. 15 24 

Flabellina obliqua, fig. 15 24 

Foraminifères 17 à 52 

Frondicularia pulchra, fig. 5 18 

Frondicularia rhomboidalis, fig. 15 24 

Frondicularia sacculus, fig. 15 24 

Frondicularia Terquemi, fig. 15 24 



LISTE ALPHABETIQUE DES ANIMAUX. 511 



Ci 

PAGES. 

Galoropygus Marcoui, fig. 75 61, 62 

Gastropodes 95 à 101 

Gaudryina pupoides, fîg. 9 19 

Gavialis macrorhynchus, fig. 567 265, 264 

Geodia, fig. 25 55 

Glandulina conica, fig. 15. 25, 2-4 

Glandulina cuneiformis, fig. 15 25, 29 

Globigerina bulloides, fig. 7 19 

Globkjerina cretacea 19 

Goniopholis crassidcns, fig. 566 265, 264 

Gryphsea 76, 77 

Guettardia stellata, fig. 21 54 



Hainosaurus 207 

Hallirhoa, fig. 20 54 

Hamulina subaequalis, fig. 187 109 

Heliocidaris 66 

Heraicidaris crenularis, fig. 45, 87 52, 66 

Hemipneustes 52 

Hemisphœranthos costifera, fig. 104 75 

Hemisphaîranthos florida, fig. 105 75 

Hesperornis 278 

Hetcraster oblongus, fig. 52 52, 57 

Heterodiceras Luci, fig. 145 90 

Hippurites bioculatus, fig. 155 92 

Hippurites cornu vaccinum, fig. 128 84 

Hippurites organisais, fig. 129, 154 84, 95, 94 

Hippurites radiosus, fig. 152 92 

Holaster Bourgeoisanus, fig. 81 65, 64 

Holaster kevis, fig. 65 60 

Holaster suborbicularis 52 

Holectypus depressus, fig. 84 65 

Holectypus hemisphœricus, fig. 75 61, 62 

Holectypus macropygus, fig. 76 62 

Holothuries 75, 74 

Homœosaurus 254 

Hoplites Delucii 1 04 

Hoplites Leopoldinus, fig. 195 115 

Hyboclypus caudatus, fig. 74 61 , 62 

Hyboclypus gibberulus, fig. 77, 80 65, 64 



512 LISTE ALPHABÉTIQUE DES ANIMAUX. 

PAGES. 

Ilybodus plicatilis, fig. 250 1 52 

Hydromédusaires 57 

Hylseosaurus 225 

Hypsilophodon 22b! 

Hypsiprymnopsis 284 



Ichthyornis dispar, fig. 580 278 

Ichthyosarcolites triangularis, fig. 151 85 

Ichthyosauriens 179 à 188 

Ichthyosaurus, fig. 275, 274, 281 184, 195 

Ichlhyosaurus communis, fig. 271 181 à 200 

Ichthyosaurus longirostris, fig. 272 182 

Ichthyosaurus tenuirostris, fig. 270, 275, 285 180, 182, 194, 265 

Idalina antiqua, fig. 14 à 18 24 à 26 

Idiochelys Filzingeri, fig. 554 250 

Iguanodon Bernissarlensis, fig. 507 212 à 224 

Iguanodon Mantellii, fig. 520, 502, 551, 555 225, 224, 227, 229 

Insectes 145 à 145 

Involutina Jonesi, fig. 2 18, 27 

Isaslrea Richardsoni, fig. 42 44, 45 

Itieria 99 



Jerea nuciformis, fig. 19 54 

K 

Kingena lima, fig. 252 135 

Labyrinthodontes 169 à 178 

Lacerliens , 254 

Lamna, fig. 242 148 

Lamna appendiculata, fig. 248 151 

Laosaurus 225 

Lariosaurus pusillus, fig. 294 199 

Laies Heberti, fig. 260 162 

Leiodon anceps, fig. 502, 505 206, 207 

Leiosoma rugosum, fig. 48 55 

Lépidotus helvensis, fig. 255 155 



LISTE ALPHABÉTIQUE DES ANIMAUX. 313 

PAGES. 

Lepidotus neocomiensis, fig. 261 164 

Leptolepis sprattiformis, fig. 254 156 

Lestosaurus simus, fig. 504, 505 208 

Lima proboscidea, fig. H 7 79 

Limulus Walchii, fig. 256 139 

Lituola rugosa, fig. 1 20 

Lobites cucullatus, fig. 200 H5 

Lobophyllia labyrinthica, fig. 55 42 

Lycosaurus curvimola, fig. 268 1/° 

Lytoceras cornu copise, fig. 176 102 

Lytoceras Germaini, fig. 202 117 



Macroscaphites Ivanii, fig. 185 109 

Magas pumilus, fig. 255 155 

Magellania cornuta, fig. 254 157 

Magellania quadrifida, fig. 250, 255 155, 157 

Malaptera Ponti, fig. 160 97 

Mammifères 279 à 291 

Marginulina nuda, fig. 15 24, 29 

Marginulina sandalina, fig. 15 24 

Marsupites 50 

Mastodonsaurus Jœgeri, fig. 264 170 

Matheronia Virginise, fig. 159 89 

Meandrastrea crassisepta, fig. 57 42, 45 

Meandrina ornata, fig. 56 42, 45 

Megalosaurus Cuvieri, fig. 529, 550, 552 227, 228 

Megalosaurus superbus, fig. 519 222 

Megalosaurus, fig. 524, 557 225, 251 

Mcsodon profusidens, fig. 262 165 

Metopias diagnosticus, fig. 265 171 

Mctriorhynchus Blainvillei, fig. 565 265 

Micraster brevis 69 à 71 

Micraster Brongniarti, fig. 100 69 à 71 

Micraster cor anguinum, fig. 79, 98 65, 64, 69 à 71 

Micraster cor testudinarium, fig. 97 69 à 71 

Micraster glyphus, fig. 99 69 à 71 

Microlestes Moorei, fig. 590 285, 284 

Microlestes rheticus, fig. 589 285, 284 

Microdon 159 

Mixosaurus 180, 185 

Mochlodon Suessii, fig. 521 225 

Mollusques 75 à 1 26 



514 LISTE ALPHABETIQUE DES ANIMAUX. 

l'AGES. 

Monopleura imbricala, fig. 154 8G 

Monopleura trilobata, fig. '144, 148 90, 92 

Mpntlivaullia sarthacensis, fig. 50 40 

Morosaurus 225 

Morphoceras pseudo-anceps, fig. 191 115 

Mosasauriens 202 à 210 

Mosasaurus Campcri, fig. 295 à 501 205 à 20G 

Mysiriosaurus 258 

Mytilus eduliformis, fig. 118 80 

M 

Nautilus, fig. 189 111 

Neoplagiaulax eocœnus, iig. 592 ( 284 

Nerinea axonensis, fig. 168 100 

Nerinea Cabanetiana, fig. 166 99 

Nerinea canaliculata, fig. 172 100 

Nerinea Clio, fig. 169 100 

Nerinea Cotteaui, fig. 175 100 

Nerinea Desvoidyi, fig. 174 100 

Nerinea implicata, fig. 167 1 00 

Nerinea Jolliana, fig. 175 100 

Nerinea Mosae, fig. 170 100 

Nerinea nodosa, fig. 171 100 

Nerinea trachea, fig. 165 99 

Nodosaria mutabilis, fig. 11 21 

Nodosaria nitida, fig. 15 25 

Nothosaurus mirabilis, fig. 287, 290 196, 197 



Occllaria 54 

Oiseaux 268 à 279 

Oolina ovata, fig. 15 22, 29 

Ophthalmosaurus 182, 184 

Oppelia lingulata, fig. 204 118 

Ornithocheirus Cuvieri 258 

Ornithostoraa 259 

Ornithotarsus 251 

Ostrea amata, fig. 111 78 

Ostrea aquila, fig. 108 76, 77 

Ostrea arcuata, fig. 105 76, 77 

Ostrea carinata, iig. 115 78 

Ostrea coknnba, fiç. 109 77 



LISTE ALPHABETIQUE DES ANIMAUX. 315 

PAGES. 

Ostrea cymbium, fig. 106 76, 77 

Ostrea dilatata, fig. 107 76, 77 

Ostrea irons, fig. 114 , 78 

Ostrea macroptera, fig. 11? 78 

Oslrea vesicularis, fig. 110 77 

Otodus 151 

Oudenodon 254 

Oursins , 52 à 75 

Oxynoliceras oxyiiotum, lig. 197 115 

Oxyrhina Mantellii, fig. 247 151 



Pachygyra Colteaui, fig. 54 42 

Pahvobalistum 159 

Panopsea 85 

Parasmilia 40 

Pecten atavus, fig. 115 79 

Peeten quinquecostatus, fig. 116 79 

Pelagosaurus typus, fig. 558, 564 258, 259, 265 

Pdonenstes 1 94 

Peltastes Lardyi, fig. 56 59 

Peltastes stellulatus, fig. 69 61, 62 

Pentacrinus bollensis, fig. 4i 50 

Peralestes longirostris, fig. 587 282 

Peramus tenuirostris, fig. 585 282 

Perisphinctes Achilles, fig. 196 115 

Perisphinctes Martelli (plicatilis) , fig. 181 106 

Perisphinctes plicatilis, fig. 184 108 

Phascolotherium Bucklandi, fig. 582 281 

Pholidophorus Bechei, fig. 256 158 

Phylloceras hetcrophyllum, fig. 192 114 

Phyllosoma priscum, fig. 258 141 

Phymechinus mirabilis, fig. 88 66 

Phylosaurus 266 

Pistosaurus longœvus, fig. 286 '. 196 

Placodus gigas. fig. 293. 197, 198 

Placopsilina cornuln, fig. 12 22 

Plagiaulax Becklcsii, fig. 597 287 

Plagiaulax minor, fig. 591 285 à 290 

Plagioptychus Aguilloni, fig. 145 90 

['lésiosauriens 1 89 à 195 

Plesiosaurus dolichodeirus, fig. 279, 285 192, 194 

Plesiosaurus macrocephalus, fig. 276 189 



516 LISTE ALPHABÉTIQUE DES ANIMAUX. 

PAGES. 

Plcsiosaurus rostratus, fig. 277 191 

Pleurotomaria Mysis, fig. 165 98 

Pliosaurus grandis, fig. 278, 280, 284 192, 193, 194 

Poissons cartilagineux 146 à 152 

Poissons osseux dipnoés 152 à 154 

Poissons osseux raonopnoés 154 à 168 

Priacodon ferox, fig. 400 287 

Protosphargis veronensis, fig. 552 249 

Psephoderma 252 

Pseudocidaris Durandi, fig. 46 53 

Pseudocsenia ornata, fig. 58 43 

Pseudodiadema Carlhusianum, fig. 55 59 

Pteranodon 240 

Pteroceras aranea, fig. 156 95 

Pterodactylus anliquus, fig. 342 255, 256, 258, 242 

Pterodactylus longirostris 236 

Pterodactylus spectabilis, fig. 546 243 

Ptérosauriens 235 à 245 

Ptychodus decurrens, fig. 245 150 

Ptychodus mamillaris, fig. 244 150 

Ptychognalhus 254 

Pycnodus Egertoni, fig. 257 159 

Pycnodus Ponsorti, fig. 258 159 

Pygàster truncatus, fig. 58 59 

Pygaster umbrella, fig. 78 63 

Pygurus Michelini, fig. 49 55 

Pygurus rostratus, fig. 85 65 

Pyrina Desmoulinsii, fig. 60 59 

Pyrina lœvis, fig. 61 59 

Pyrina ovulum, fig. 59 59 



Radiolaires 52 

Radiolites craleriformis, fig. 155 , 86 

Requienia aniuionia, fig. 1 55 86 

Rhabdocidaris 68 

Rhamphorhynchus Gemmingi, fig. 544, 345 258, 259 

Rhipidogyra flabellum, fig. 55 42 

Rhynchonella concinna, fig. 21 7 150 

Rhynchonella cynocephala, fig. 219 131 

Rhynchonella meridionalis, fig. 218 150 

Rhynchonella vespertilio, fig. 220 151 

Rhynchosaurus 254 

Rudistes 84 a 95 



LISTE ALPHABÉTIQUE DES ANIMAUX. 517 



Salenia petalifcra, fîg. 67 61 

Saphœosaurus 254 

Scaphiles, fig. 189 100, 111 

Scaphites spiniger, fig. 205 118 

Scaphognalhus crassirostris, fig. 545 257 

Schloenbachia rostrata, fig. 190 115 

Schloenbachia Senequieri, fig. 194 115 

Schloenbachia varians, fig. 179 104, 116 

Simosauriens 1 95 à 202 

Simosaurus Guilielmi, fig. 288, 291 196, 197 

Siphonia costala, fig. 20 54 

Spalacolherium tricuspidens, fig. 584 282 

Spathobatis l)ugesiacus, fig. 241 147 

Sphaîrulites alata, fig. 152 86 

Sphœrulites foliacea, fig. 149 92 

Sphœruliles llœninghausi, fig. 150 92 

Spiriferina rostrata, fig. 215 129 

Spongiaires 55 à 57 

Stagonolepis 266 

Stelleta Dujardini, fig. 24 55 

Stellérides 51 

Stenosaurus bollensis, tig. 557 257 

Stenosaurus Hebcrti, fig. 556 255 

Stereognathus 282 

Stylacodon gracilis, fig. 598 287 

Stylodon pusillus, fig. 585, 599 282, 287 

T 

Teleosaurus 256 

Terebralina 29 

Terebratella Delbosi, fig. 251 155 

Terebratella Menardi, fig. 226 154 

Terebralula biplicata, fig. 221 152 

Terebratula diphyoides, fig. 227 154 

Terebratula sphseroidalis, fig. 224 154 

Terebratula subpunctata, fig. 228 155 

Terebratulina striata, fig. 222, 229 155, 155 

Terebrirostra lyra, fig. 225 154 

Tetracidaris Reynesi, fig. 47 54 

Textilaria Pikettyi, fig. 8 19, 20 

Thamnastrea Defranciana, fig. 59 à 41 44, 45 



518 LISTE ALPHABÉTIQUE DES ANIMAUX. 

l'AGES. 

Thaumaiosaurus 194 

Thecodontosaurus 223 

Thériodontes , 178 

Tissotia Tissoti, fig. 195 115 

Tortues 240 à 254 

Tducasia carinata, fig, 140 87, 89 

Toxoceras, fig. 189 111 

Trachyceras furcatum, fig. 198 115 

Tretosternum ambiguum, fig. 555 251 

Tribelesodon 259 

Triceratops 225 

Triconodon ferox, fig. 401 287 

Triconodon mordax, fig. 588 282 

Trigonia Bronni, fig. 121 81 

Trigonia costata, fig. 122 82 

Trigonia excentrica, fig. 125 82 

Trigonia Fittoni, fig. 125 82 

Trigonia major, fig. 1 24 82 

Tritylodon longsevus, fig. 3115 285 

Trochocyathus conulus, fig. 29, 45 59 

Trochosmilia obliqua, fig. 52 42 

Trochosmilia similis, fig. 28 59, 41 

Turrilites costatus, fig. 188 109 

u 

Uinlacrinus 50 

v 

Vaccùrites 92 

Venus subrotunda, fig. 127 83 

Verneuilina 27 



Zanclodon, fig. 525 224 

Zeilleria 155 

Zittelia Sophia, fig. 162 97 



FIN DE LA LISTE ALPH.UiKÏKjL'E DES ANIMAUX SI-XONDAIKES 



TABLE DES MATIÈRES 



LES ENCHAÎNEMENTS DU MONDE ANIMAL DANS LES TEMPS 
GÉOLOGIQUES 



Introduction 

Les genres et les espèces représentent les phases d'évolution par lesquelles 
les types du monde organique ont passé dans les temps géologiques. 
— La Nature est simple; notre nomenclature la fait croire plus com- 
pliquée qu'elle ne' l'est réellement. 



CHAPITRE PREMIER 



Divisions des terrains secondaires 



L'ère secondaire ne forme pas le milieu des temps écoulés depuis le 
jour où la vie a paru sur la terre; elle est plus récente. — Elle a été 
bien plus courte que l'ère primaire; aussi elle a plus d'unité. — 
Trias. — Lias. — Oolite. — Crétacé dans le bassin parisien. — Crétacé 
dans la Provence. — Limite incertaine du crétacé et du tertiaire en 
Amérique. 



CHAPITRE 



Les forajiinifères secondaires 17 

Passages entre les espèces; travaux de Terquem. — Passages entre les 
genres; études de MM. MunierrChalmas et Sehlumberger. — Passages 
entre les ordres. — Passages entre les embranchements. — Longévité 
des espèces. — Radiolaires. 



520 TABLE DES MATIERES. 



CHAPITRE III 



Les cœlentérés secondaires 55 

Spongiaires. — Hydromédusnires. — Coralliaires. — Variabilité de leurs 
cloisons. — Passage de l'état simple à l'état composé par gemmation 
et par fissiparité. — Passage des apores aux perforés. — Les coralliaires 
ont commencé par être très chargés de calcaire et leurs parties molles 
ont pris plus de développement, à mesure qu'ils se sont rapprochés de 
notre époque. 

CHAPITRE IV 

Les échinodermes secondaires 49 

Crinoïdes. — Stellérides. — Oursins. — Simplification des rangées des 
pièces de la boîte osseuse. — Voyages de l'anus. — Changement des 
pièces de la rosette apicale et substitution d'une pièce discale à une 
pièce génitale. — Changements des ambulacres. — Abandon de la 
disposition rayonnée. — Variations des radioles. — Les Micraster de la 
craie. — Différence des espèces géologiques et des espèces zoologiques. 

— Holothuries. 

CHAPITRE V 

Les mollusques secondaires 75 

Rivalves. — Passages des espèces étagées les unes au-dessus des autres. — 
Rudistes; études de M. Douvillé. — Singulières apparences de ressem- 
blance entre les rudistes et les cœlentérés rugueux. — Gastropodes; 
études de M. Fischer. — Céphalopodes. — Passages des ammonites. 

— Variabilité de leurs formes. — Changements plus grands de la 
jeunesse à la vieillesse que d'une espèce à une autre espèce. — Des 
cloisons. — De l'aplychus. — Nautile. — Rélemnite. 



CHAPITRE VI 



Les brachiopodes et les articulés secondaires. 127 

Rrachiopodes. — Rhynchonelles et térébratules. — Travaux de Davidson; 
difficulté de déterminer les espèces. — Passages des appareils bra- 
chiaux. — Note de M. Œhlert. — Crustacés et leurs larves. — Insectes : 
études synthétiques de M. Sembler. 



TABLE DES MATIERES. 521 



CHAPITRE VII 



Les poissons secondaires 146 

Poissons cartilagineux. — Dipnoés. — Monopnoés. — Transformation des 
ganoïdes en téléostéens pendant les temps secondaires : changement de 
leurs écailles, ossification du squelette, raccourcissement de la queue, 
déplacement des membres postérieurs. — Le développement des 
espèces à dents broyantes est en relation avec la dureté des écailles 
des poissons dont elles avaient à se nourrir; les ressemblances des 
organes n'indiquent pas toujours une parenté. — L'Ancistrodon. 



CHAPITRE VIII 

Les reptiles secondaires qui n'ont tas eu de liens avec les genres actuels. 1G8 

Labyrinthodontes. — Passages de leur état primaire à leur état secondaire. 

— Thériodontes. — Ichthyosauriens. — Plésiosauriens. — Simosauriens. 

— La simplicité de ces reptiles marins, aussi bien que celle des cétacés, 
est peut-être le résultat d'adaptations à la vie pélagique. — L'étude des 
mosasauriens conduit aux mêmes conclusions; il y a des ressemblances 
dues à une communauté d'adaptation et des ressemblances dues à une 
communauté d'origine. — Dinosauriens. — Le Dimodosaurus. — Rap- 
ports des dinosauriens avec les oiseaux pour la forme du bassin, du 
fémur, du tibia. — Différences avec les oiseaux. — Ptérosauriens 
rapports et différences avec les chéiroptères. 



CHAPITRE IX 

Les reptiles secondaires qui ont eu des liens avec les genres actuels. . . 246 

Tortues. — Lacertiens. — Téléosauriens, ancêtres des gavials actuels. 
— Condensation des pièces de la voûte palatine du crâne. — Absence 
de serpents. 

CHAPITRE X 

Les oiseaux et les mammifères secondaires 268 

Oiseaux. — L'Archseopteryx. — Comparaison des queues leptocerques et 
stéréocerques chez les oiseaux et les poissons. — L'Archaîopteryx diffère 
de l'état adulte des oiseaux actuels, mais se rapproche de leur état 
jeune. — L'Ichthyornis. — Mammifères secondaires d'Europe, d'Afri- 
que et d'Amérique. — Il est vraisemblable que les mammifères pla- 
centaires sont descendus des aplacentaires. 

ALBERT GAUI'RY, FOSS. SECONDAIRES. 21 



522 TABLE DES MATIERES. 

Résumé 292 

Histoire des grands types. — Tableau des groupes les plus importants des 
temps secondaires. — Enchaînements entre les espèces, entre les 

• genres, entre les familles, entre les ordres. — Nous n'avons pas encore 
des preuves manifestes que les classes d'un même embranchement ont 
passé les unes aux autres. — S'il y a eu des passages, ils se sont pro- 
duits plutôt entre les classes d'embranchements différents. — Dévelop- 
pement progressif dans l'ensemble du monde organique. 

Liste alphabétique des animaux secondaires cités dans ce volume 507 



FIN DE LA TABLE DES MATIERES 



ADDITIONS ET CORRECTIONS 



Tage 0. — Les couches de \'illers qu'Alcide d'Orbigny attribuait au callovien sont 
maintenant rangées par la plupart des géologues dans l'oxfordien. La terre 
à foulon de Porl-en-Bessin, que d'Orbigny rattachait au bajocien, est réunie 
généralement au bathonien. 

Page 14 — Suivant ce que m'a dit M. de Saporta. M. Matheron, qui a fait de si 
importants travaux sur la Provence, n'adopte pas les opinions de M. Toucas au 
sujet du classement des couches garumniennes. 

Page 58. — Pour avoir une idée de la richesse des formes des coralliaires 
jurassiques, il faut consulter les beaux mémoires que M. Koby publie dans la 
Paléontologie suisse. 

Page 44. — Dans la figure 41, les séparations des polypiérites sont trop nettes; 

il devrait y aoir entre eux quelques indices d'union. Il en résulte que la 

ressemblance de Thamnastrea et d'Isastrea est exagérée. 
Page 74. — L'Oslrea [Exogyrà) acuminata est appelée maintenant 0. Sowerbyi. 

Page 76. — John Jones a publié une curieuse brochure sur les changements de 
la Gryphœa arcuala; M. Favlow vient de m'envoyer de Russie des Gryphœa 
dilalata parmi lesquelles il y en a une qui est retournée à la forme ancestrale, 
Gryphœa arcuala. 

Page 106. — Le Perùphinctes plicatilis que j'ai représenté fig. 106 a été inscrit 
sous le nom de Martelli, parce que ses côtes se transforment notablement vers 
la fin de sa vie; c'est là ce qu'on peut appeler un nom de vieillesse. 

Page 129. — Dans la figure 215, la bandelette nommée crurale doit plutôt être 

nommée jngale. 
Page 162 — Dès l'époque du lias il y a eu quelques poissons dont les ventrales 

s'étaient rapprochées des pectorales. 

Page 234. — Au lieu de dire que les iliolis n'ont pas la même forme chez les 
dinosauriens que chez les oiseaux, il faut dire n'ont pas absolument la même 
forme, car à côté des différences il y a des ressemblances frappantes. 

Page 254. — Au lieu d'Homœsaurus, lire Homœosaurus. 

Page 259. — Au lieu d'Adapisa r ex, lire Adapisorex. 



Imprimerie A. Lahure, rue de Fleurus, 9, à Paris 




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