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Full text of "Les variations et leur hérédité chez les mollusques"

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CHEZ  LES 


MOLLUSQUES 


PAR 


PAUL     PELSENEER 


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BRUXELLES 

M.   HAYBZ,   IMPRIMEUR  DE  l'aCADÉMIE  ROYALE  DE  BELGIQUE 

112,  Rue  de  Louvain,  Wl 

1920 


LES 


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liRIATliS  IT  Li^R  MREDITI 


CHEZ  LES 


MOLLUSQUES 


PAR 


PAUL     PELSENEER 


BRUXELLES 

HAYEZ,    IMPUIMEUR   DE  l'aCADÉMIE  ROYALE  DE  BELGIQUE 

H2,  Rue  de  l.ouvain,  112 

1920 


Extrait  des  Mémoires 

publiés  par  l'Académie  royale  de  Belgique  (Classe  ées  sciences). 

Collection  in-S».  Deuxième  série,  t.  V. 


A    LA    MÉMOIRE 


DE 


MES   COMPATRIOTES   VICTIMES    DE    L'AGRESSION    ALLEMANDE 

(1914-1918) 


Ce  travail  a  été  poursuivi  et  achevé  pendant  les  événements 
de  1914-1018.  N'ayant  pu,  à  cause  de  mon  âge,  combattre  par 
les  armes,  les  agresseurs  de  mon  pays,  et,  révoqué  de  mes 
fonctions  dans  l'enseignement  par  le  gouverneur  général  alle- 
mand, j'ai  dû  chercher  dans  la  continuation  de  mes  études 
scientifiques,  un  soulagement  aux  souffrances  morales  et  à 
l'amertume  d'assister  impuissant,  à  la  dévastation  d'un  petit 
pays  inoffensif  ! 

Mais  bloqué  à  Gand  par  l'  «  occupation  »,  j'ai  été  empêché 
de  reprendre  mes  recherches  habituelles  à  la  mer;  et  dans  le 
pays  occupé,  les  difficultés  du  travail  scientifique  se  sont  trou- 
vées nombreuses  par  le  fait  de  l'ennemi  :  locaux,  laboratoires, 
bibliothèques  occupés,  détruits  ou  dépouillés,  et  obstacles  de 
toute  nature  portés  à  la  libre  circulation. 

Il  a  fallu  me  limiter  ainsi  à  des  investigations  entreprises  sur 
des  notes  et  ébauches  inédites,  et  sur  des  matériaux  appartenant 


4  — 


à  mes  propres  collections  ou  recueillis  dans  le  voisinage  immé- 
diat de  ma  demeure. 

Ce  travail  s'est  continué  pendant  plus  de  quatre  ans,  troublé 
presque  chaque  jour  parle  bruit  du  canon,  presque  chaque  jour 
aussi,  attristé  par  la  nouvelle  de  la  mort  d'amis  ou  de  parents  : 
non  seulement  militaires  tués  sur  le  champ  de  bataille,  mais 
civils  massacrés  ou  fusillés  chez  eux,  ou  décédés  dans  les  camps 
ou  les  bagnes  chez  l'ennemi.  Aussi,  ces  souvenirs  funèbres  que 
rien  n'effacera  jamais,  sont-ils  pour  moi  inséparables  des  pré- 
sentes études  :  il  n'est  guère  de  page  de  ce  mémoire  qui  n'évoque 
le  iiom  de  quelque  disparu  ! 

De  sorte  que,  si  la  dédicace  qui  y  est  inscrite  peut  paraître 
inusitée  en  tête  d'un  ouvrage  qui  ne  devrait  être  empreint  que 
de  sérénité  scientifique,  tous  les  Belges  et  tous  les  amis  de  la 
Belgique  comprendront  cependant  le  sentiment  qui  me  l'a 
dictée  et  ma  volonté  de  rendre  hommage  —  par  le  seul  moyen 
en  mon  pouvoir  —  à  ceux  qui  sont  tombés  pour  défendre 
contre  mes  ennemis,  tout  ce  que  j'ai  de  plus  cher  :  mon  pays, 
mes  idées  et  mes  espérances. 


O  <  N 


INTRODUCTION 


I.  —  Quand  on  considère  une  diagnose  spécifique  précise,  on 
constate  qu'elle  ne  s'applique  exactement  qu'à  un  petit  nombre 
des  individus  que  l'on  examine,  alors  même  que  ceux-ci  sont 
contemporains  et  de  la  même  localité  ;  et  la  chose  peut  être  plus 
nette  encore,  s'il  s'agit  de  spécimens  provenant  de  générations 
différentes  ou  de  régions  distinctes. 

On  s'aperçoit  alors  que  tous  les  caractères  sont  susceptibles 
de  varier  plus  ou  moins,  et  qu'il  se  rencontre  de  nombreux 
écarts  de  tous  les  degrés,  à  partir  de  la  forme  tenue  pour  nor- 
male. C'est  au  point  qu'il  est  impossible  de  représenter  par  une 
seule  figure,  une  espèce  de  Pulmoné  ou  de  certains  genres  de 
Streptoneures,  par  exemple  (^). 


(1)  «  To  illustrale  any  species  of  Physa  by  a  single  figure  is,  in  the  présent  stale 
of  our  knowledge  of  the  susceptibility  of  the  molluscs  of  this  family  to  the  environ- 
mental  influences,  quite  an  absurd  thing  to  do  »  :  Stearns,  The  fossil  Fresh-water 
Shells  of  the  Colorado  Désert,  their  Distribution,  Environment  and  Variation. 
(Proc.  National  Muséum.  Washington,  t.  XXIV,  1902,  p.  295.)  —  «  Either  each 
separate  individual  is  to  be  regarded  as  a  species,  or  the  variability  is  very  great. 
Persistant  study  of  the  spécimens  lias  convinced  me,  that  the  latter  is  the  true 
solution,  and  that  the  most  évident  cliaracters  such  as  the  umbilicus  (in  some 
adult  spécimens)  may  be  présent  or  absent,  that  the  number  of  spiral  threads, 
their  strength  and  sharpness  on  tlie  basai  disk  are  entirely  inconstant  »  :  Dall, 
Report  on  the  Mollusca.  (Bull.  3Ius.  Compar.  Zool.  Cambridge,  t.  XVIII,  1889, 
p.  269,  à  propos  du  genre  Seguenzia.) 


—  6  — 

Lorsqu'une  forme  animale  possède  ainsi  des  aspects  mul- 
tiples, il  arrive  que  l'isolement  de  certains  de  ces  états  plus  ou 
moins  extrêmes  accentue  leurs  divergences,  par  suite  de 
l'absence  des  états  intermédiaires,  et  cette  absence  dans  les 
collections  détermine  une  discontinuité  apparente  entre  deux 
formes  extrêmes  isolées. 

Par  suite  de  cela,  est  née,  chez  divers  spécialistes,  surtout 
chez  ceux  dont  la  doctrine  évolutionniste  est  demeurée  peu  ou 
mal  comprise,  la  tendance  à  multiplier  outre  mesure  le  nombre 
des  formes  dites  «  spécifiques  ».  On  a  vu  ainsi  des  états  d'une 
même  espèce,  rangés  jusque  dans  des  sous-genres,  ou  même  des 
genres  différents  :  respectivement  diverses  variétés  de  Hélix 
gualtierianus,  les  unes  dans  le  sous-genre  Otala,.\es  autres 
dans  le  sous-genre  Ibenis;  diverses  variétés  de  Taïu/anyicia 
rufoplosa  (décrites  comme  34  espèces),  les  unes  dans  le  genre 
Haiittecoeuria  et  les  autres  dans  le  genre  Cambieria;  diverses 
formes  (décrites  comme  24-  espèces  différentes)  de  Tanalia  (ou 
Paludoïnus)  aciileata,  les  unes  dans  le  genre  Paludomus,  les 
autres  dans  le  genre  Phllopotamis  (^),  etc. 

L'étude  des  variations  actuelles  et  passées  peut  donc  tout 
d'abord  favoriser  une  réaction  salutaire  contre  un  encombre- 
ment nuisible  de  la  nomenclature;  mais,  en  plus  de  cela,  elle 
est  surtout  une  discipline  philosophique  tendant  à  éclairer  la 
question  de  la  descendance  et  de  la  transformation  des  espèces. 

IL  —  Le  principal  recueil  classique  récent  en  cette  matière 
est  le  traité  de  Bateson  [Materials  for  tlie  Study  of  Evolution , 
1894).  Il  a  été,  comme  l'indique  d'ailleurs  son  titre  complet, 
envisagé  «  witli  especial  regard  to   discontinuity  in   origin  of 


(*)  BoETTGER,  Die  Veranderlichkeit  der  Schale  von  Iberus  gualtierianus.  (44  Be- 
RiCHT  Senkenb.  Nat.  Geseli.sch.,  1913,  p.  d83.)  —  Ancey,  Réflexions  sur  la  Faune 
malacologique  du  lue  Tanganika  et  catalogue  des  Mollusques  de  ce  lac.  (Bull.  soi. 
Franck  et  Belgique,  t.  XL,  1906,  p.  2o3.)  —  Blanford,  On  the  spécifie  Identity  of 
the  descrihed  Forms  of  Tanalia.  (Trans.  Linn.  Soc.  London,  vol.  XXIII,  1862. 
p.  610.) 


species  »,  c'est-à-dire  (|u'il  constitue  surtout  un  recueil  de  varia- 
lions  brusques  ou  fortes,  notaniuient  de  variations  du  nombre 
des  parties  (ou  variations  méristiques),  le  plus  souvent  indivi- 
duelles et  non  fréquentes,  et  particulièrement  chez  les  Vertébrés 
et  les  Arthropodes. 

Or,  quand  on  se  trouve  en  présence  d'un  problème  d'une  telle 
complexité  et  d'une  portée  philosophique  aussi  étendue,  il  est 
sage  de  l'aborder  par  le  plus  grand  nombre  possible  de  côtés  à 
la  fois,  sans  point  de  vue  particulier  ni  parti  pris  quelconque, 
et,  d'autre  part  d'éviter  des  conclusions  établies  sur  un  trop  petit 
nombre  d'espèces  ou  de  groupes;  car  il  peut  être  dangereux  de 
construire  toute  une  nouvelle  doctrine  de  l'évolution  sur  l'obser- 
vation et  l'expérimentation  d'une  seule  forme  végétale  ou  ani- 
male, et  il  est  assurément  préférable  de  se  baser  sur  un  nombre 
considérable  d'observations  de  variations  de  toute  espèce  :  fortes 
ou  faibles,  isolées  ou  fréquentes,  etc. 

Aussi,  convaincu  de  l'iuiportance,  au  point  de  vue  de  l'ori- 
gine des  espèces,  de  la  question  des  variations  brusques  et  des 
variations  lentes  d'une  part,  et  de  celle  de  la  transmissibilité  des 
variations  acquises  d'autre  part,  ai-je,  au  IX"  Congrès  interna- 
tional de  Zoologie,  à  Monaco,  en  1913,  signalé  ces  deux  objets 
parmi  les  questions  générales  que  pourrait  utilement  aborder 
l'activité  collective  des  zoologistes  «  spécialistes  »  (^). 

Je  dis  «  collective  »,  parce  ([ue  ce  serait,  en  effet,  un  travail 
formidable  que  de  rechercher  et  étudier  toutes  les  variations  dans 
le  règne  animal  entier,  et  Darwin  l'entrevoyait  déjà  quand  il 
écrivait  l'Origine  des  espèces  (^).  Mais  il  pourrait  cependant 


(')  Pelseneer,  Sur  l'opportunité  d'inscrire  des  questions  générales  à  l'ordre  du 
jour  des  prochains  Congrès.  (IX"  Gongkès  intern.  de  Zool.,  tenu  à  Monaco,  1914, 
p  84.) 

(2)  «  Les  naturalistes  les  plus  expérimentés  seraient  étonnés  du  nombre  de 
variations,  affectant  les  parties  les  plus  importantes  de  l'organisme,  dont  ils  pour- 
raient recueillir  le  témoignage  dans  le  cours  d'un  certain  nombre  d'années  et 
d'après  les  sources  faisant  autorité.  »  (Dauwin,  L'origine  des  espèces,  trad.  Royer, 
p.  o7.) 


—  8  — 

s'exécuter  si  des  spécialistes  avaient  la  patience  de  l'entreprendre 
simultanément  pour  leurs  groupes  respectifs. 

Je  dis  aussi  «  spécialistes  »,  parce  qu'il  y  a  nécessité  incon- 
testable d'être  familiarisé  non  seulement  avec  la  systématique, 
la  paléontologie  et  la  distribution  géographique  du  groupe 
étudié,  mais  surtout  avec  toute  sa  morphologie,  son  embryolo- 
gie et  même  sa  physiologie.  C'est  pourquoi,  atin  de  prêcher 
d'exemple,  j'essaie  aujourd'hui  de  réaliser  ce  projet  pour  les 
Mollusques.  Je  le  fais  à  la  fois  d'après  les  observations  recueil- 
lies dans  mes  lectures,  et  d'après  les  nombreux  exemples  de 
variation  —  en  grande  partie  inédits  —  qu'il  m'est  arrivé 
d'observer  occasionnellement  pendant  mes  travaux  de  morpho- 
logie, d'embryologie  et  d'éthologie  sur  ces  organismes,  dont  j'ai 
étudié  de  multiples  espèces,  appartenant  à  plus  de  400  genres 
de  toutes  les  classes. 

Je  me  base  donc  ici  sur  une  expérience  déjà  longue  de  ce 
groupe  d'animaux,  puisqu'elle  a  été  acquise  au  cours  de  plus 
de  trente-cinq  années  d'études  ininterrompues  de  cet  embran- 
chement, et  surtout  sur  l'examen  de  l'organisation  de  ses 
cinq  classes  et  de  l'embryologie  des  Gastropodes,  Lamelli- 
branches et  Céphalopodes,  plutôt  que  sur  celui  des  coquilles 
actuelles  et  fossiles.  Car  les  variations  signalées  jadis  chez  les 
Mollusques,  ont  été  presque  toujours  d'ordre  conchyliologique, 
tandis  que  les  variations  de  l'organisme  ou  des  «  parties  molles  » 
étaient  très  généralement  laissées  de  côté  (^)  ;  et  la  coquille  ne 
reflète  cependant  qu'une  très  minime  partie  de  la  constitution 
générale  :  c'est  pourquoi  il  importe  d'examiner  la  variabilité 
ailleurs  encore  que  sur  elle. 

Le  présent  travail  étant  la  première  tentative  de  ce  genre, 
appliquée  à  un  embranchement  entier,  il   faut  s'attendre  à  y 


(1)  Un  premier  aperçu  sommaire  de  la  variation  des  Mollusques,  sous  forme  de 
discours  présidentiel,  par  Sykes,  porte  plus  i)articulièrement  aussi  sur  les  varia- 
lions  de  la  coq-ûille.  {Variation  in  récent  Mollusca.  [Proc.  Malacol.  Soc.  London, 
vol.  VI,  -1905,  p.  253J.) 


9  — 


trouver  des  imperfedions  notables  dans  le  plan  ou  le  mode 
d'exposition;  et,  d'autre  part,  il  ne  peut  manquer  de  s'y  trouver 
aussi  mainte  lacune,  outre  la  lacune  volontaire,  relative  aux 
fossiles;  et  malgré  le  temps  consacré  aux  recherches  bibliogra- 
phiques, et  le  soin  avec  lequel  elles  ont  été  faites,  des  cas  de 
variation  ont  certainement  échappé;  cela  est  rendu  inévitable 
par  la  multiplicité  croissante  des  recueils  scientifiques  locaux, 
non  seulement  dans  l'ancien  monde,  mais  sur  la  terre  entière, 
recueils  qui  sont  fréquemment  inaccessibles,  et  où  sont  parfois 
consignées  des  observations  d'anomalie,  -à  l'occasion  d'études 
fauniques  (^). 

En  réunissant  ce  qui  a  été  constaté  précédemment,  et  en 
joignant  à  de  nombreuses  figures  originales,  diverses  figures 
empruntées  à  d'autres  travaux  (relatives  à  des  variations  que  je 
n'ai  pu  observer  par  moi-même),  j'ai  voulu  éviter  au  lecteur  la 
recherche  de  renseignements  éparpillés  dans  tant  de  recueils 
qu'il  est  souvent  difficile  d'avoir  réunis  sous  la  main.  Puis,  en 
essayant  de  faire  de  la  synthèse  de  toutes  ces  observations  pré- 
cédentes, j'ai  eu  pour  but  : 

1"  De  chercher  à  dégager  ce  qu'il  y  a  de  concordant  au  point 
de  vue  général,  dans  les  résultats  de  tant  de  travaux  partiels  et 
de  tant  de  constatations  particulières; 

2"  De  mettre  en  lumière  les  points  méritant  des  observations 
plus  étendues. 

La  réunion  méthodique  des  multiples  cas  connus  de  variation 
rencontrés  chez  les  Mollusques,  permettra,  en  effet,  d'apercevoir 
les  divers  exemples  (organes,  individus  ou  espèces),  dont  l'étude 
pourra  le  plus  utilement  être  poursuivie;  quelques-uns  seule- 
*  ment  ont  été  abordés  aujourd'hui.  Pour  ceux  qui  voudront  enta- 
mer des  recherches  sur  une  partie  de  ce  sujet,  il  se  trouvera 


(*)  Il  y  a  là  une  raison  sérieuse  pour  que  le  travail  correspondant  soit  entiepris 
sans  relard  dans  d'autres  groupes  que  les  Mollusques.:  car  à  tarder  des  années 
encore,  les  difticultés  d'ordre  bibliographique  iront  en  croissant  de  plus  en  plus,  et 
rendront  l'entreprise  de  moins  en  moins  commode  à  réaliser. 


10 


donc  ici  une   première   orientation   et  une   sorte  de  mise  au 
point. 

Pour  modestes  que  soient  les  résultats  atteints  par  ce  travail, 
ils  contribueront  cependant  à  faciliter  au  moins  les  tentatives 
ultérieures  de  faire  progresser,  par  l'étude  de  Mollusques,  la 
question  de  la  variation  et  de  la  transformation  des  espèces. 

III.  —  La  variation  a  été  envisagée  dans  les  Mollusques,  au 
point  de  vue  biométrique,  par  application  des  méthodes  intro- 
duites dans  la  science  par  le  mathématicien  belç/e  Quetelet 
(1796-1874);  l'expérience  a  montré  (et  je  puis  confirmer)  que 
la  méthode  biométrique  peut  être  utilement  appliquée  à  éclairer 
des  questions  particulières  bien  nettement  définies,  relatives  à  la 
variation. 

11  ne  faut  pas  se  dissimuler  toutefois,  que  la  méthode  statis- 
tique ne  peut  rien  révéler  sur  la  nature  ou  le  principe  du  phé- 
nomène, mais  seulement  sur  son  allure  et  certaines  de  ses 
conséquences.  Et  des  études  statistiques  de  cette  espèce  seraient 
sans  grande  utilité,  si  l'on  ne  s'efforçait  pas  en  uième  temps  de 
reconnaître  les  conditions  d'existence  qui  accompagnent  les 
variations  et  d'y  découvrir  éventuellement  la  cause  de  celles-ci. 

Il  est  à  peine  nécessaire,  en  effet,  de  faire  remarquer  l'imper- 
fection d'un  système  qui  consisterait  à  étudiei' les  variations,  en 
recueillant  de  nombreux  individus  sans  s'inquiéter  en  même 
temps  de  leur  domaine  topographique  et  des  nombreux  facteurs 
qui  y  exercent  leur  action.  Car  il  n'y  a  pas  moyen  de  déterminer 
les  causes  possibles  de  la  variation,  sans  bien  connaître  aussi  les 
conditions  d'existence  des  diverses  «  formes  »  de  celle-ci. 

Une  des  faces  du  problème,  et  non  la  moindre,  consiste  donc 
essentiellement  à  rechercher  quelles  sont  les  conditions  biolo- 
giques d'environnement  qui  sont  éventuellement  en  rapport 
avec  les  diverses  modifications  constatées,  ou  les  variations  que 
peuvent  engendrer  divers  facteurs  extérieurs  du  milieu. 

Mais  ce  côté  «  dynamique  •>•>  du  sujet  (par  opposition  au  côté 


Il 


statique  ou  morpliologique  pur)  commence  seulement  à  être 
envisagé  ;  et  il  n'y  a  encore  qu'un  petit  nombre  de  recherches 
ou  d'expériences  qui  aient  été  entreprises  à  ce  point  de  vue 
éthologique,  c'est-à-dire  en  vue  de  l'explication  naturelle  des 
variations,  notamment  par  l'influence  modificatrice  éventuelle 
du  milieu. 

Il  y  a  donc  lieu  de  réunir  aussi  les  observations  qui  ont  pu 
être  faites  sur  le  «  comportement  »  des  Mollusques  ou  leur  façon 
de  réagir  aux  divers  facteurs  de  1'  «  environnement  ». 

Telles  sont  les  raisons  qui  ont  déterminé  l'orientation  et  le 
plan  du  présent  travail,  suivant  une  subdivision  établie  dans  le 
sommaire  qui  précède  cette  introduction. 


f  r 


LES 

VARIATIONS  ET  LEUR  HEREDITE 

CHEZ     LES     MOLLUSQUES 


PREMIÈRE  PARTIE 


La  variabilité  chez  les  Mollusques. 

Parmi  les  nombreux  exemples  de  variation  observés  chez  les 
Mollusques,  les  plus  démonstratii's  théoriquement,  au  point  de 
vue  du  problème  de  l'origine  des  espèces,  seraient  ceux  rencon- 
trés au  même  endroit,  dans  des  dépôts  géologiques  superposés  : 
car  ils  donneraient  la  démonstration  de  variations  produisant 
des  transformations  zoologiques  au  cours  du  temps. 

Toutefois,  pour  qu'ils  soient  valables,  il  faut  que  ces  exemples 
de  variation  dans  le  temps  aient  été  extraits  de  dépôts  immédia- 
tement consécutifs,  d'âge  exactement  déterminé  :  condition 
malheureusement  rencontrée  rarement. 

D'autre  part,  pour  tous  les  Mollusques  fossiles,  les  variations 
éventuelles  ne  peuvent  être  étudiées  que  sur  la  coquille  seule 
(bien  des  fois  incomplète  d'ailleurs)  ;  conséquemment,  on  n'est 
nullement  renseigné  sur  la  nature  des  variations  correspondantes 
dans  le  reste  de  l'organisation.  Et  cela  est  d'autant  plus  marqué 


—  U  — 

qu'il  s'agit  d'organismes  plus  anciens  —  paléozoïques  ou  méso- 
zoïques  —  très  différents  des  formes  actuelles. 

En  outre,  en  présence  de  l'impossibilité  d'une  confirmation 
expérimentale,  les  phénomènes  de  descendance  ou  de  dérivation 
effective  ne  peuvent  être  que  simplement  présumés  chez  les 
formes  éteintes;  tandis  qu'une  variation  actuelle  peut  éventuel 
lement  être  soumise  à  l'expérimentation  et  devenir  alors  aussi 
une  variation  dans  le  temps. 

De  sorte  que,  pour  l'étude  des  phénouiènes  divers  de  la  varia- 
bilité, les  formes  contemporaines  ou  actuelles  sont  encore 
supérieures  aux  fossiles,  parce  qu'elles  permettent  notamment  : 

1"  L'examen  de  la  variation  dans  toute  l'organisation; 

^^  Des  expériences  éventuelles  sur  l'hérédité  des  variations, 
ainsi  que  sur  l'époque  et  la  cause  de  leur  apparition. 

Sans  donc  négliger  absolument  la  variation  dans  les  espèces 
fossiles,  il  n'y  faut  pas  attacher  une  importance  aussi  grande 
qu'à  celle  des  espèces  actuelles  ou  vivantes;  on  doit  laisser 
surtout  de  côté,  par  exemple,  les  formes  les  plus  anciennes  et 
particulièrement  les  Céphalopodes  primaires  et  secondaires,  si 
différents  des  actuels,  que  nous  n'avons  guère  de  notions  bien 
précises  sur  leur  conformation. 


I.  —  Variations  observées  chez  l'adulte 
dans  les  divers  organes. 

Les  variations  dans  la  conformation  extérieure  apparaissent 
aussitôt  qu'on  examine  au  point  de  vue  de  la  zoologie  systé- 
matique pure,  un  nombre  suffisant  d'individus.  Au  contraire, 
les  variations  dans  les  organes  intérieurs  ne  sont  pas  toujours 
reconnues,  même  chez  les  espèces  les  plus  communes,  aussitôt 
que  l'organisation  a  été  étudiée  par  dissection.  Car  elles  néces- 
sitent l'examen  intérieur  de  très  nombreux  spécimens,  ce  qui 


—   15  — 

n'est  guère  réalisé  que  dans  le  cas  des  monograpiiies  analo- 
miques.  L'utilité  de  ces  dernières,  dont  l'importance  a  parfois 
été  mise  en  doute,  apparaît  donc  ici. 

Mais  tous  les  auteurs  de  monographies  n'ont  pas  eu  l'attention 
attirée  sur  cette  particularité  des  variations  dans  l'organisation, 
ou  du  moins  sur  la  variation  de  tous  les  appareils.  Et  comme 
on  le  verra  plus  loin,  les  variations  dans  les  organes  intérieurs 
ont  été  relativement  le  pins  souvent  signalés  d'abord  à  propos 
de  nerfs  et  de  vaisseaux,  c'est  à-dire  pour  des  appareils  allongés 
qui  doivent  se  ramiiier  sur  leur  parcours. 

Quoi  qu'il  en  soit,  les  variations  sont  nombreuses.  Rien  que 
pour  l'organisation  proprement  dite  (non  compris  la  coquille), 
au  lieu  d'une  vingtaine  d'observations  signalées  par  Bateson,  il 
en  est  rassemblé  ici  près  de  deux  mille,  portant  sur  quantité  de 
genres  différents  de  tous  les  groupes,  et  dont  bien  des  centaines 
sont  originales  et  inédites. 

Et  cependant,  cliez  les  cinquante  mille  espèces  de  Mollusques 
vivants,  il  n'y  a  guère  que  quelques  centaines  d'organes  ou 
d'appareils  différents,  susceptibles  de  variation. 

Il  faut  naturellement  mettre  à  part  des  «  variations  »  dues  à 
l'âge,  et  qui,  étant  communes  à  tous  les  individus,  sont  donc 
un  caractère  normal  de  l'espèce  et  ne  constituent  pas  des  varia- 
tions dans  le  sens  usuel,  consacré,  du  mot. 

Ainsi,  tout  comme  dans  d'autres  groupes,  la  croissance 
détermine  des  changeuients  (notamment  dans  des  appareils  en 
régression,  dont  la  rudimentation  va  en  croissant  chez  l'adulte). 
Par  exemple  : 

1"  Pied  :  réduit  chez  l'adulte  (animaux  fixés  :  Ostrea,  ou 
sédentaires  :  Teredo,  etc.); 

2°  Byssus  :  atrophié  chez  l'adulte  [Unio,  Cijclas,  Teredo, 
certains  Pecten,  etc.); 

3"  Otocystes  :  atrophiés  dans  l'adulte  (Vermetiis  et  autres 
Mollusques  fixés)  ; 

4°  Manteau  :  envahissant  la  coquille  entière,   qui  n'est  que 


—   16  — 

partiellement  recouverte  cliez  le  jeune  [Cryptochiton]  (^)  ;  l'in- 
verse clans  Spiriila  (^)  :  adulte  à  coquille  partiellement  décou- 
verte, tandis  qu'elle  est  totalement  couverte  dans  le  jeune; 

5°  Opercule  :  caduc  chez  l'adulte  [Limacina  arctica  et  Lima- 
cina  antarctica)  ; 

6"  Yeux  branchiaux  de  Lamellibranches  :  disparaissant  du 
côté  fixé  à  l'état  adulte,  chez  certains  genres  (Meleagr'ma, 
Anomia)  ; 

7"  Charnière  de  la  coquille  des  Lamellibranches  :  dents 
devenues  plus  épaisses  chez  l'adulte,  et  s'ohlitérant  parfois, 
exemple  :  chez  des  CAirdiidae,  Cardium  ou  Serripes  (ou  encore 
Acardo)  (jrocnlandicum  ; 

8"  Forme  de  la  coquille,  —  dans  bien  des  genres,  —  et  non 
seulement  son  indice  (voir  ci-après  :  J,  1"  Gastropodes,  a,  — 
Lamellibranches,  a,  et  même  Céphalopodes),  mais  sa  forme 
générale;  exemples  : 

Fissurclla,  Patella,  etc.,  enroulée  chez  le  jeune,  conique  chez 
l'adulte;  forme  de  l'ouverture  :  Cypraca,  de  plus  en  plus 
étroite  avec  l'âge;  forme  de  la  lèvre  ou  du  bord  extérieur  de 
l'ouverture  :  échancrure  vélaire  de  la  coquille  larvaire  de 
nombreux  Streptoneures,  cause  fréquente  du  phénomène  d'hété- 
rostylie;  bourrelet  épais,  seulement  chez  l'adulte  :  divers 
Pulmonés  terrestres;  bord  dentelé  chez  l'adulte  :  Rostellarla, 
Pterocei'a,  etc.  ;  co(juille  à  enroulement  serré  chez  le  jeune, 
déroulée  chez  l'adulte  :  Vermetus,  Magiliis,  etc.  ;  carène  dans 
le  jeune  âge,  disparaissant  chez  l'adulte  [Uyalinia  candidissima. 
Hélix  pisuua,  etc.  ;  ombilic  large  chez  l'adulte,  médiocre  chez 
le  jeune  [Uyalinia  nilens)  ;  rangée  d'épines  chez  l'adulte  seule- 
ment :   Murex,  etc.  ;   plis  columellaires  diminuant  en  nombre 


(1)  Heath,  External  Features  of  the  yoiing  Cryptochiton.  (Proc.  Acad.  i\at.  Sci. 

PlIlLADELPHIA,  1897.) 

(-)  Joi'BiN,  Observations  sur  une  jeune  Spiriila.  (Dull.  Inst  Océanogr.  Monaco, 
1910,  n- 1910.) 


-     17  — 

chez  l'adulte  :  divers  Martjinella  [^),  ou  même  disparaissant 
chez  l'adulte  :  divers  Pupa  {^)  ; 

Valve  droite  à  bord  seulement  excavé  dans  le  jeune,  troué 
dans  l'adulte  :  Anomui;  valves  de  l'adulte  soudées  ensemble  : 
Aspergillum;  épines  postérieures  chez  le  jeune  seulement  : 
Saxicava  (^),  Corbida  ('^). 

9°  Longueur  des  nageoires  relativement  à  la  longueur  totale 
du  corps,  dans  les  Céphalopodes  (Décapodes)  :  cette  longueur 
augmente  avec  l'âge,  par  exemple  chez  LoUgo  indi'ca,  où  les 
jeunes  stades  possèdent  des  nageoires  beaucoup  plus  courtes 
que  la  moitié  de  la  longueur  du  corps,  tandis  que  les  individus 
plus  âgés  les  ont  plus  longues  que  cette  moitié  (^). 

10"  Extension  de  certaines  ramifications  rénales  dans  les 
Cliiton . 

11°  Nombre  de  certaines  parties  : 

a)  Valves  des  Chitonidae  (la  8'  apparaissant  tardivement)  ; 

b)  Dents  de  la  radula  ; 

c)  Côtes  dans  la  mandibule  [Hélix,  Arw}i,  etc.)  ; 

d)  Ventouses  des  appendices  acélabulifères  des  Gymnosomes 
Pneumonodermatidae  ; 

e)  Otoconies  dans  l'otocysle; 

/)   Glandes  génitales  accessoires; 


C)  Par  exemple  :  M.  anxia,  Hedley,  Mollvsca  froin  the  Uope  Lslands.  North 
Queensland.  (Proc.  Linn.  Soc.  New  South  Wales,  vol.  X-XXIV,  1909,  p.  453, 
pi.  XLIII,  fig.  86  [adulte  :  3  plis],  87  [jeune  :  5  plis].) 

(-)  Par  exemple  :  Pupa  cijlindracea  et  P.  anglica,  oii  les  plis  de  l'état  post- 
embryonnaire disparaissent  en  grande  partie  chez  l'adulte.  (Taylor,  A  Monograph 
of  ihe  Land  and  Frcsimater  Mollusca  of  llie  British  Isles,  vol.  1,  p.  (37.) 

(-')  GouLD,  Report  on  the  Mollusca  of  Massachusetts  (edited  by  Binney).  Boston, 
1870.  —  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  1127.  —  Jackson,  PInjlogeny  of  the 
Pelecypoda;  the  Aviculidae  and  tlieir  Allies.  (Mem.  Boston  Soc.  Nat.  Sci.,  vol.  IV, 
1890,  p.  372,  Hg.  50.)  —  Petersen,  Det  vidcnskabelige  Udbytte  af  Kanonbaaden 
«  HaucJis  »  Togter.  Copenhague,  1889-1893,  p.  93. 

(<)  Massy,  Note  on  an  early  spinous  stage  in  Corbula  gibba.  (,)ourn.  of  Conch., 
vol.  Xm,  1911,  p.  191.) 

(5)  HoYLE,  Report  on  the  Cephalopoda.  (ZooL.  Challenger  Expedit.,  part  XLIV, 
1881,  pp.  156-157.) 

2 


—  18  — 

g)  Lames  ou  pinnules  de  la  branchie  :  Sepia,  Atlanta,  Crepi- 
clula,  Pleurobranclius,  Sokiwmija,  et  nombre  des  plumes  bran- 
chiales dans  certains  Doridiens  (Cliromodoris)  (voir  plus 
loin,  7°); 

II)  Invaginations  osphradiales  :  Paludina; 

i)  Renflements  de  l'appendice  caudal  des  Pterotracimea ,  etc. 

Mais  pour  tous  ces  derniers  points,  et  d'une  façon  générale, 
pour  le  nombre  des  parties  d'organes  formées  d'appareils 
multiples,  il  n'en  est  pas  toujours  ainsi  dans  tous  les  cas,  ainsi 
notamment  pour  : 

a)  Les  branchies  des  Chitonidae  ; 

b)  Les  yeux  palléaux  des  Pecten  ; 

c)  Les  yeux  dorsaux  des  Oncidium  ; 

d)  Les  pinnules  des  branchies  des  Opisthobranches  ; 

e)  Les  dents  des  mandibules  de  Janus; 

/')  Les  glandes  palléales  de  Oncidwm,  etc. , ainsi  qu'on  le  verra 
plus  loin,  dans  les  parties  traitant  respectivement  de  ces  divers 
points. 

12°  A  côté  de  variations  définitives  dues  à  l'âge,  il  y  a  aussi 
des  variations  saisonnières,  provenant  d'une  certaine  périodicité 
dans  les  phénomènes  d'alimentation  et  surtout  de  reproduction, 
exemples  : 

a)  Variation  saisonnière  de  la  quantité  de  glycogène  (dans  le 
tissu  conjonctif  du  foie)  ;  elle  a  été  constatée  tant  dans  des 
Gastropodes  que  dans  les  Lamellibranches.  Comme  exemple  des 
premiers,  on  peut  citer  Hélix  pomatia,  où  il  disparaît  tout  à  fait 
après  un  mois  de  sommeil  hibernal,  tandis  qu'il  est  au  maximum 
au  mois  de  juin  (^)  ;  Ostrea  edulis  peut  servir  d'exemple  pour 
les  seconds  :  on  y  voit  la  quantité  de  glycogène  augmentant  du 
commencement  d'août  à  la  fin  d'octobre,  puis  décroissant  avec 


(1)  YuNG,  Contributions  à  l'histoire  physiologique  de  CEscargot.  (Mém.  cour. 
ACAD.  Bei,g.,  t.  XLIX,  1887,  p.  113.)  —  Voir  aussi  Schôndorff,  Der  GUjkogenstoff- 
wcrhsel  der  Weinbergschnecke  (Hélix  pomatia)  im  Winterschlaf  und  beim  Aus- 
kriechen.  (Arch.  ges.  Physiol  ,  Bd  CXLVI,  1912,  p.  151.) 


—  19  — 

un  minimum  vers  le  milieu  de  décembre,  après  quoi  l'accrois- 
sement reprend  jusqu'à  un  moment  entre  le  commencement 
d'avril  et  celui  de  mai  :  alors  la  décroissance  reprend  jusqu'au 
début  d'août  (^)  ; 

b)  Variations  saisonnières  de  couleur  :  chez  certains  Pulmonés 
(Siiccinea  putris),  la  chaleur  et  l'humidité  de  l'été  contribuent  à 
diversifier  les  couleurs  des  individus,  tandis  que  le  froid  de 
l'hiver  les  rend  plus  foncées  (^)  ; 

c)  Variation  saisonnière  du  volume  de  certaines  glandes 
génitales  accessoires,  par  exemple  de  la  glande  prostatique 
de  Arion  empiricorum,  qui,  à  une  époque  déterminée,  devient 
beaucoup  plus  grande,  jusqu'à  occuper  près  de  la  moitié  de  la 
cavité  du  corps,  ou  encore  de  la  glande  albuminipare  ou  de  la 
«  glaire  »,  qui,  au  moment  de  l'accouplement,  devient  cinq  à 
six  fois  plus  grande  dans  les  Limax  et  les  Hélix  (^)  et  le  «  corps 
piriforme  »  du  conduit  femelle  de  Limnaea  stagnalis  (^). 

Enfin,  il  faut  exclure  des  faits  de  variation,  les  phénomènes 
normaux  de  dimorphisme  sexuel.  Celui-ci  se  manifeste  déjà 
extérieurement  dans  d'assez  nombreux  Céphalopodes,  Gastro- 
podes et  Lamellibranches,  même  autrement  que  par  la  présence 
de  l'appareil  copulateur  chez  les  deux  premiers  groupes  (becto- 
cotyle  ou  pénis).  D'une  façon  très  générale,  la  femelle  est 
relativement  plus  large  et  souvent  plus  grande;  ainsi  : 

À.  Céphalopodes.  —  n)  Dibranches;  a)  Octopodes  : 
outre  que  l'hectocotyle  est  caduc  dans  les  Tremoctopiis,  Ocytlwc 


(*)  MiLROy,  Seasonal  variations  in  the  Quantity  of  Glycogen  présent  in  Samples  of 
Oyslers.  (Fisheiues  Irei.and,  Sci.  Lwest.,  vol.  IV,  d9U9,  p.  5.) 

(2)  RiEPER,  Studien  an  Succinea.  «Ann.  Soc.  Zool.  et  Mal.  Belg.,  t.  XLII,  J9I3, 
pp.  156-157.) 

(5)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  I,  p.  493, 

(*)  RoszKowsKi,  Contribution  à  l'étude  des  Limnées  du  lac  Léman.  (Rev.  Zool. 
Suisse,  t.  XXII,  4914,  p.  474. 


—  20  — 

et  Argonauta,  la  femelle  de  ce  dernier  est  environ  quinze  fois 
plus  grande,  et  seule  pourvue  d'une  coquille  (sécrétée  par  le 
pied)  ;  (3)  Décapodes  :  la  coquille  est  plus  large,  surtout  dans  les 
Sepia  (^)  ;  la  forme  du  mâle  est  aussi  plus  allongée  dans  des 
Loligo,  surtout  L.  média. 

b)  Tétrabranches  :  ici,  par  suite  de  la  présence  du  spadix  et 
de  la  largeur  conséquemment  plus  grande  du  capuchon  cépha- 
liquC;  c'est  chez  le  mâle  que  l'ouverture  de  la  coquille  est 
plus  large  (^). 

B.  Gastropodes  (seulement  chez  les  Streptoneures,  les 
Euthyneures  —  Opisthobranclies  et  Pulmonés  —  étant  herma- 
phrodites) :  la  femelle  est  manifestement  plus  grande,  surtout 
dans  de  nombreux  Taenioglosses. 

Voici  les  principaux  cas  qui  en  ont  été  signalés  :  a)  parmi  les 
Rhipidoglosses,  Troclius  lielicinus,  dont  la  femelle  a  la  coquille 
plus  bombée  (^);  des  NaviceUa  de  l'Archipel  malais  (^),  les 
Helicina  (■');  b)  parmi  les  Taenioglosses  :  AmpuUaria  gigas  (^), 
les  Paludina  (^)  et  Campeloma  (-),  divers  Littorina  :  L.  rudis  (^), 


(1)  De  Blainville,  Différences  de  la  coquille  des  individus  de  sexe  différent  dans 
les  Mollusques  Céphalopodes.  (Jolirn.  de  Phys.,  t.  I,  1823,  p.  92.)  —  Lagatu,  Actes 
Soc.  Linn.  Bordeaux,  t.  XLIi,  1888.  —  Fischer,  Journ.  de  Conch.,  t.  XLIV,  1897. 

(2)  Wii,LEY,  In  the  Home  of  tke  Nautilus.  (Natur.  Sci.,  vol.  VI,  1895,  p.  411, 
fig.  1  [N.  pompilius].)  —  Vayssière,  Étude  sur  l'organisation  du  Nautile.  (Ann.  Sci. 
jMAT.  [Zool],  sér.  8,  t.  II,  18'J6,  p.  158  [iV.  pompilius  et  iV.  macro inphalus].) 

(3)  SiMROTH,  Mollusca.  (Bronn's  Tier-Reich,  Bd  111,  II  abt.,  p.  629.) 
(*)  iBiD..  p.  629. 

(5)  Wagner,  Veher  Formunterscliiede  der  Gehàuse  bei  mànnlichen  und  weiblichen 
Individuen  der  Ueliciniden.  (Abh.  Senkenb.  Gesellsch.,  Bd  XXXII,  1910,  p.  181.) 

(6)  Koehler,  Ueber  Laichgeschàft  und  Geschlechtsunturschied  bei  AmpuUaria 
gigas.  (Blaetter  f.  Aquau.-  unu  Terkahienkunde,  1905.)    , 

(')  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  166. 

(8)  Cai.l,  On  the  Gross  Anato)ny  of  Campeloma.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXII,  1888, 
pi.  V.I,  fig.  1  et  2.) 

(9)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Mém.  Acad.  Belg. 
(Classe  des  sciences],  t.  III,  1911,  pi.  I,  fig.  1  et  2.) 


21 


L.,  obtusala  [^),  Lacuna  paUidula  (^),  les  Rissoa  et  Barleeia  (^), 
Hifdrobïa  utvae  ('),  (hjclostoma  elegans  (''),  les  Vermetus,  où 
la  femelle  a  le  manteau  et  la  coquille  fendus  dorsalement  ;  les 
Crepidida,  où  la  femelle  est  de  beaucoup  la  plus  grosse,  au 
maximum  dans  C.  plana  (elle  y  est  seize  fois  plus  grande  que 
le  mâle)  (^),  T/iyca  stellasteris,  où  il  en  est  de  même  (^),  Mega- 
deiiiis  liotothuricola  et  Stromhiis  pugilis  (^)  ;  c)  parmi  les  Hété- 
ropodes,  le  mâle  des  Pterotrachaeidae  possède  une  ventouse  au 
pied,  et  la  femelle  a  les  tentacules  réduits  ou  nuls;  d)  parmi  les 
Rachiglosses,  un  dimorphisme  notable  a  été  signalé  chez  :  Mitra 
zonata  (^),  Fidgur  carica  (^"),  Buccinum  undatum  (^^),  Con- 
cliolepas  peruviana  (^^),  et  parmi  les  Toxiglosses,  certains 
Pleurotoma. 

C.   Lamellibranches.  —  Le  dimorphisme  sexuel  n'a  été 
constaté  jusqu'ici  que  chez  certains  Unionidae  [Lampsilis,  Uriio 


(1)  Jeffreys,  Brilish  Conchology,  vol.  III,  p.  360. 

(2)  Pelseneer,  Sur  l'exagération  du  dimorphisme  sexuel  chez  un  Gastropode 
marin.  (Journ.  de  Conch.,  t.  L,  dQOS  [femelle  seize  fois  plus  lourde].) 

{^)  .Ieffreys,  lac.  cit. 

(*)  Ibid.  (coquille  carénée  dans  la  femelle). 

(5)  Taylor,  a  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  26.  —  Boycott,  Sexual  différence  in  the 
shell  0/  Cyclosioraa  elegans.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1909,  p.  324.) 

(6)  GoNKLiN,  Environmenial  and  sexual  dimorphism  in  Crepidula.  (Proc.  Acad. 
NAT.  Sci.  Philadelphia,  1898,  p.  435. j 

(')  Vaney,  L'adaptation  des  Gastropodes  au  parasitisme.  (Bull.  Scl  France  et 
Belg.,  t.  XLVII,  1913,  p.  7  [mâle  trois  fois  plus  petit].) 

(8)  Rosen,  Zur  Kenntniss  der  parasitischen  Schtiecken.  (Lund  Univ.  Arsskr.,  1910, 
p.  57  [mâle  plus  petit].)  —  Golton,  Sexual  dimorphism  ixi  Strombus  pugilis.  (Nau- 
tilus,  t.  XVIII,  1905,  p.  138.) 

(9)  Vayssière,  Élude  zoologique  et  anatomique  de  la  Mitra  zonata,  Marryat. 
(Journ.  de  Conch.,  t.  XLIX,  d901,  p.  82.) 

(1*)  Le  mâle  a  le  siphon  plus  étroit  et  cylindrique,  la  femelle  l'a  plus  large  et 
ouvert  (Leidy). 

(")  Des  mâles  presque  nains  ont  été  décrits  par  Morse,  On  a  diminutive  form  of 
Buccinum  undatum  maie,  a  case  of  natural  sélection.  (Proc.  Boston  Soc.  nat.  Hist., 
vol.  XVIII,  1877,  p.  137.) 

(*2)  Haller,  Die  Morphologie  der  Prosobranchier.  (Morph.  Jahkb.,  Bd  XIV,  1888, 
p.  429.) 


—  22  — 

tumidiis  et  V.  bataviis,  dont  la  femelle  est  plus  courte  et  plus 
ventrue),  chez  des  Astarte,  dont  la  femelle  a  le  bord  de  la 
coquille  crénelé  et  chez  Meleaçirinamarcjariûlera,  où  le  mâle  a 
la  valve  gauche  (supérieure)  plus  plate  et  le  contour  de  la 
coquille  plus  arrondi. 

1.  —  COQUILLE. 

C'est  à  la  coquille  que  se  rapportent  la  plupart  des  variations 
observées  sur  les  Mollusques,  étudiés  le  plus  souvent  à  ce  point 
de  vue  seulement.  Les  conchyliologistes  ont  ainsi  signalé 
d'innombrables  variations  dans  presque  toutes  les  espèces  des 
divers  groupes. 

Il  ne  peut  être  question  de  les  énumérer  toutes.  Mais  il  a  été 
réuni  ici,  autant  que  possible,  les  divers  types  de  variation. 
Dans  le  cas  où  une  variation  est  très  répandue,  il  n'en  est  cité 
que  quelques  exemples  ;  si,  au  contraire,  la  variation  est  peu 
commune,  les  diverses  espèces  qui  la  présentent  sont  indiquées. 

A.  Amphineures.  —  a)  Nombre  des  plaques  dans  les 
Polyplacophores  (normalement,  il  y  en  a  huit)  : 

Un  CInton  laevis  à  sept  valves  a  été  décrit  par  Montagu,  sous 
le  nom  de  CInton  «  septemvalvis  «.  Les  autres  cas  de  Polypla- 
cophores avec  un  nombre  anormal  (hypomère)  de  valves,  sont  : 

Un  Mopalia  cilicUa  à  sept  valves  (^)  ;  un  Cf^yptoplax 
striatus  à  trois  valves  (^)  ;  un  Ischnocliiton  contractus  à  trois 
valves  (peut  être  phénomène  de  fusion)  (^)  ;  un  Ischnocliiton 
conspicnus  à  six  valves  (*)  ;  un  fsclmocliiton  sp.  à  six  valves  (•^); 


(1)  PiLSBRY,  fide  Simrotli.  (Buonn's  Tierheich,  Bd  III,  I  Abtli.,  p.  304,  fig.  36.) 
{-)  Henn,  Lisl  of  Mollusca  found  at  Green  Point,  Wutson's  Bay,  Sydney.  (Proc. 
LiNN.  Soc.  New  South  Wales,  vol.  !X,  1894,  p.  •168.) 
(5)  Sykes,  Malacological  notes.  (Journ.  of  Malacol.,  vol.  VIT,  4900,  p.  -164.) 
(^)  Stearns,  An  abnormal  CInton.  (Nautilus,  vol.  XV,  1901,  p.  53.) 
(-)  Dall,  Science,  vol.  XII,  1903,  p.  823. 


un  Tracliijdermon  ruber  à  six  valves  (^);  un  Niitallocliiton  sp.  à 
sept  valves  (^) . 

Enfin,  parmi  le  grand  nombre  de  spécimens  vivants  ou 
conservés  qui  me  sont  passé  sous  les  yeux,  j'ai  eu  l'occasion 
d'en  rencontrer  plusieurs  présentant  le  phénomène  d'hypomérie 
des  valves,  c'est-à-dire  de  diminution  de  leur  nombre. 

C'est  d'abord  un  Onitocliiton  undulalus,  de  Lyttelton  (Nou- 
velle-Zélande), à  sept  valves  (fig.  1), 
avec  trente  et  une  paires  de  bran- 
chies (nombre  un  peu  inférieur  à  la 
moyenne  constatée  dans  cette  espèce) 
et  avec  une  seule  paire  de  communi- 
cations auriculo-ventriculaires  au  lieu 
de  deux;  l'indice  (rapport  de  la  lon- 
gueur à  la  largeur  de  la  coquille) 
était  de  -20/10  au  lieu  de  22/10  (nor- 
male) . 

Puis,  chez  Cliiton  (BoreochUon) 
marginatus  :  un  exemplaire,  dont  les 
valves  6  et  7  étaient  partiellement 
fusionnées   au    côté   au    droit;    trois 

individus  à  sept  valves  ,sur  plusieurs  fig.  i.  -  OnitGchitonundulatus, 
centaines  qui  avaient  été  pris  vivants,  à  sept  valves,  vu  dorsaiemem, 
à  Wimereux);  leurs  indices  étaient 
respectivement  :  14/10,  15/10  et 
15/10;  leurs  rangées  branchiales  :  dix- sept  des  deux  côtés 
dans  les  deux  premiers,  quinze  d'un  côté  et  dix-sept  de  l'autre, 
dans  le  troisième,  c'est-à-dire  dans  les  trois  cas,  un  nombre 
inférieur  à  la    moyenne  de  l'espèce   (^)  ;   un   spécimen  à  six 


X  4;  VII,  septième  valve. 
Oriijinal. 


{})  Blaney,  List  of  Shell-bearing  Mollusca  of  Frenchman's  Bay,  Maine.  (Proc. 
Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  vol.  XXXII,  1904,  p.  39.) 

(2)  Baily,  Shells  of  La  Jolla.  (Nautilus,  vol.  XXI,  1907.) 

(^)  Un  Chilon  sp.  à  sept  valves  a  encore  été  figuré  dans  le  Voilage  de  Krusenstern 
(fide  QuoY  et  Gaimard,  Zoologie  du  voyage  de  l'Astrolabe,  vol.  Ill,  p.  372). 


_  24  — 

valves,    dont  l'indice   était    13/10   et  qui   n'avait    que    quinze 
branchies  d'un  côté  et  treize  de  l'autre  (fig.  2). 

En  tout,  il  a  donc  été  observé  huit  exemplaires  à  sept  valves, 
trois  à  six  et  deux  à  trois.  On  remarquera  que  tous  ces  cas 
présentent  une  réduction  du  nombre  des  valves  (hypomérie); 
mais  il  n'a  jamais  été  rencontré  d'individu  offrant  l'hypermérie 
des  valves,  c'est-à-dire  plus  de  huit  plaques. 

b)  Variation  de  couleur  :  celle-ci  est  très  fréquente  et  se 
manifeste  à  un  très  haut  degré,  par  exemple  chez  Tonicia  ele- 
(jans  (^),  au  point  que   le  caractère  tiré  de   la  couleur  y  est 


FiG.  5.  —  Cliiton  (Boreochiton)  mnrginatus,  individu  ;i  six  valves, 
vu  du  côté  droit,  X  6.  —  Original. 

secondaire  et  doit  laisser  le   premier  rang  à  la  sculpture  des 
valves. 

Au  point  de  vue  de  la  coloration,  il  a  été  signalé,  chez  Toni- 
nicia  marmorea  et  T.  liueata,  que  la  variation  de  couleur  porte 
souvent  sur  les  valves  2,  4  et  7  de  la  même  façon  (~).  L'examen 
de  diverses  espèces  disponibles  m'a  montré  qu'il  arrive  parfois 
que  trois  valves  varient  ensemble,  mais  que  ces  trois  valves  ne 
sont  pas  toujours  les  mêmes  :  2,  3,  5;  2,  6,  7;  3,  5,  6;  3,  6,  7: 
4,  5,  6;  4,  5,  7;  et  dans  une  même  espèce  dont  on  observe  de 
nombreux  spécimens,  on  trouve  des  «  formules  »  différentes, 


(1)  Plate,  Die  Anatomie  und  Phijlogenie  der  Chitonen.  (Zool.  .Iahrb.  [Suppl.  IV], 
1897,  pp.  203-204.) 
(*)  Bateson,  loc.  cit.,  p.  308. 


—  25  — 

par  exemple,  chez  Tonicia  fasûgiata,  2,  4,  7;  2,  5,  6  et  2,  3, 
5,  6.  Cependant,  chez  cette  dernière  espèce,  il  arrive  assez  fré- 
quemment que  varient  ensemble  les  valves  2  et  4,  d'une  part, 
et  les  valves  4  et  7,  d'autre  part. 

c)  Variations  dans  l'ornementation  :  elle  peut  porter  : 

Sur  le  nombre  d'entailles  marginales  des  valves  ;  par 
exemple  :  chez  Nutallocliiton  hijadesi,  où  l'on  observe  de  fré- 
quentes oscillations  dans  leur  nombre  et  parfois  une  asymétrie 
de  l'un  à  l'autre  côté  (^)  ;  ou  encore  chez  Crijptocliiton  porosus, 
où  il  y  a  une  simple  entaille  de  chaque  côté,  qui  peut  être 
parfois  rudimentaire  (~). 

Sur  le  nombre  de  côtes  rayonnantes  des  champs  latéraux,  par 
exemple  :  de  3  à  6,  sur  les  valves  2  à  7,  chez  Cliiton  nigrovi- 
rens  (^). 

Sur  le  nombre  de  rangées  de  tubercules  aux  valves,  par 
exemple  :  cinq  ou  six,  à  la  valve  2;  quatre  ou  cinq,  à  la  valve  3; 
trois  ou  quatre,  à  la  valve  4,  chez  Crijptoplax  burrowi  (^). 

B.  Gastropodes.  —  C'est  parmi  les  Gastropodes  qu'il 
s^est  rencontré  le  plus  de  matériaux  pour  l'étude  de  la  variation 
de  la  coquille;  c'est  sur  eux,  et  principalement  sur  les  Pulmonés, 
qu'ont  porté  les  observations  des  précurseurs  en  cette  matière, 
tant  pour  les  vivants  que  pour  les  fossiles. 

Pour  ce  qui  concerne  les  Gastropodes  fossiles  (tertiaires 
notamment),  il  en  sera  parlé  à  propos  de  la  continuité  de  l'évo- 
lution (2''  partie,  I)  et  de  l'orthogénèse  (2^  partie,  III)  ;  ici, 
comme  il  a  été  dit  plus  haut,  il  ne  sera  essentiellement  question 
que  de  formes  actuelles. 


(*)  Plate,  loc.  cit.,  partie  B.  p.  139,  et  partie  C,  p.  537. 

(2)  H.  et  A.  Adams,  The  gênera  of  récent  Mollusca,  vol.  I,  1858,  p.  482. 

{')  NiERSTRASz,  Beitràge  zur  Kenntniss  der  Fauna  von  Siïd-Afhka  {Sn^ppl.  VI). 
(ZooL.  Jahub.  [Syst.,  Geogr.  und  Biol.],  t.  XXIII,  1906,  p.  503.) 

(*)  NiERSTRASz,  Die  Chitonen  de)'  Siboga-Expedition.  (Résultats,  etc.,  du  Sibooa, 
t.  XLVIII,  1905,  p.  72.) 


—  26  — 

L'ensemble  des  caractères  d'un  individu  est  découpé  d'une 
façon  purement  abstraite  et  conventionnelle,  en  «  facteurs  » 
d'une  description;  au  point  de  vue  des  variations  si  nombreuses 
dans  la  coquille,  on  peut  classer  les  caractères  sous  quatre  chefs 
principaux  :  forme,  taille,  couleur  et  ornementation. 

a)  Forme.  —  Un  des  principaux  facteurs  de  la  forme  est  le 
rapport  entre  la  hauteur  de  la  coquille  et  sa  largeur  (que  la 
coquille  soit  enroulée  ou  conique)  :  ce  rapport  est  V indice. 

a)  Variation  de  l'indice.  —  Cette  variation  peut  être  continue 
ou  d'apparence  brusque;  et,  dans  l'un  et  l'autre  cas,  elle  peut 
être  dans  le  sens  de  l'augmentation  ou  de  la  diminution. 

1.  Variation  continue  dans  le  sens  de  l'augmentation,  c'est- 
à-dire  de  l'élongation  de  la  spire.  11  faut  remarquer  ici  que  la 

courbe  de  variation  peut  être  faussée  par  le  mélange  des  deux 
sexes,  dans  les  cas  fréquents  où  il  y  a  dimorphisme  (^),  ou  par 
le  mélange  d'âges  différents  (^). 


(1)  Buccinmn.  Malard,  Les  méthodes  statistiques  appliquées  à  l'étude  des  varia- 
tions des  coquilles  turbinées  (Buccins).  (Bui-l.  Mus.  Hist.  nat.,  1906,  p.  325.)  — 
Campeloma.  Call,  On  the  gross  Anatomij  of  Campeloma.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXII, 
1888,  pi.  VII,  fig.  \  et  2.)  —  Littorina.  Pelseneer,  Recherches  sur  rembryologie  des 
Gastropodes.  (Mém.  Acad.  Belg.,  1. 111,  pi.  1,  fig.  1  et  2  :  Littorina  rudis,  1914.1 

(2)  L'indice  varie  en  augmentant  avec  l'âge  (la  longueur  devenant  proportion- 
nellement plus  grande)  chez  beaucoup  de  formes  de  Gastropodes  coniques  ou 
enroulés;  exemples  :  Palella  vulyata.  Ru?sell,  Environmental  Studies  on  the 
Linipet.  (Proc.  Zool.  Soc.  London,  1907,  pp.  836  et  860  à  863.)  —  Limnaea  reflexa. 
Baker,  Variation  in  Lymnaea  retlexa  Say,  from  Huron  Countij.  (12tli  Rep.  Michigan 
Acad.  Sci.,  1910,  p.  60.)  —  L.  columella.  Colton,  Lymnaea  columella,  and  selffer- 
tilization.  iProc.  Acad.  nat.  Sci.  Philadelphia,  voL  LXIV,  1917.)  —  Nassa  obsoleta. 
DiMON,  Quantitative  Stndy  of  the  Ejfect  of  Environment  upon  the  form  of  Nassa 
obsoleta  and  Nassa  trivitiata,  from  Cold  Spring  Harbor,  Long  Island.  (Biometrika, 
vol.  II,  liiO^,  p.  33,  et  tableau  D,  p.  40.)  —  Urosalpinx  cinereus.  Walter,  Variation 
in  Urosalpinx.  (Amer.  Natur.,  vol.  XLIV,  1910.)  —  «  Planorbis  »  multiformis. 
HicKLiNG,  The  Variation  of  Planorbis  multiformis,  Bronn.  (Mem.  and  Froc.  Man- 
chester Lit.  and  Philos.  Soc,  vol.  LVII,  1913,  p.  6),  et  la  chose  est  encore  plus 
nettement  visiljle  dans  les  coquilles  dites  «  pupiformes  »,  telles  que  Pupa,  Hybo- 
cystis,  Streptaxis,  etc. 


_  27  ~ 

Cette  réserve  faite,  c'est  une  des  variations  les  plus  fréquentes  ; 
mais  elle  offre  toujours  des  intermédiaires  ou  transitions  au 
même  endroit  ou  dans  des  lieux  voisins  ;  les  espèces  dites  «  com- 
munes »  le  démontrent  à  l'évidence  :  parmi  les  formes  marines, 
les  Littorina,  Buccinum,  Purpura,  Neptunea,  etc.;  parmi  les 
Pulmonés,  les  Hélix,  Limnaea,  etc.;  et,  dans  les  autres  espèces, 
chaque  fois  que  la  chose  a  été  examinée,  on  l'y  a  trouvée  con- 
firmée (^).  Mais,  outre  ces  coquilles  externes,  ce  genre  de  varia- 
tion peut  affecter  aussi  les  coquilles  internes,  par  exemple  celle 
de  Pleurobranclius  monterosatoi  (^). 

2.  Variation  continue  dans  le  sens  de  la  diminution  de  la 
saillie  de  la  spire  ou  de  la  hauteur  dans  les  coquilles  non  enrou- 
lées (comme  Patella)  :  c'est  la  manifestation  opposée  de  la 
même  variation  que  la  précédente;  comme  elle,  elle  est  fré- 
quente, avec  intermédiaires. 

3.  Variation  brusque,  dans  le  sens  de  l'augmentation  :  dérou- 
lement partiel  ou  total  de  la  spire.  Variation  rare,  dans  laquelle 
on  peut  distinguer  plus  ou  moins  trois  degrés  :  subscalaire, 
scalaire,  cératoïde  (ou  cornucopia).  On  l'observa  surtout  dans 
des  formes  à  spire  courte  ou  nulle  normalement,  parmi  les 
genres  marins,  chez  :  Trochus,  Natica,  Strombus,  Conus; 
parmi  les  Prosobranches  d'eau  douce  :  Valvala,  Bythinia,  etc., 
et  parmi  les  Pulmonés  :  Planorbis  (où  elle  est  plus  fréquente 
qu'ailleurs),  Limnaea  {peregra  :  Jeffreys,  stagnalis  :  Mosley, 
auricularia  :  Wright,  palustris  :  Salette,  truncalula  :  Michel), 
Heiix  (où  l'on  cite  comme  ayant  présenté  la  variation  cératoïde 


(1)  Par  exemple,  dans  Fruticicota  edentula  et  Cochlicopa  lubrica.  (Bollinger, 
Zur  Gastropodenfauna  von  Basel  uni  Umgebung.  Bâle,  i909,  respectivement  p.  67 
et  p.  101.) 

(2)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  .anatomiques  sur  les  Mollusques  Opùto- 
branches  du  golfe  de  Marseille.  (Ann.  Musée  Marseille,  t.  II,  1885,  p.  119.)  <<  Varia- 
tions dans  ses  dimensions  long^itudinale  et  transversale,  ainsi  que  dans  son  plus  ou 
moins  de  concavité.  » 


ou  corniicopia  :  //.  aspersa  et  H.  bidimoidea),  Zouites,  Clau- 
silia,  Rumina  décollât  a.  Il  est  fort  rare  que  cette  variation 
affecte  la  portion  tout  à  fait  initiale  de  la  coquille.  Dans  les 
Hélix  aspersa  cératoïdes,  chaque  fois  que  la  chose  a  été  exa- 
minée, on  a  reconnu  que  l'animal  pouvait  quitter  sa  coquille  et 
n'y  était  pas  attaché  par  le  muscle  columellaire  (^). 

4.  Variation  dans  l'ampleur  de  l'ombilic  :  dans  les  espèces 
où  il  existe,  il  peut  être  plus  ou  moins  ouvert  suivant  les  indi- 
vidus; par  exemple,  chez  Hélix  pijramidata,  il  est  large  ou 
étroit  {^);  chez  H.  caperata,  il  est  plus  ou  moins  ouvert  Ç^);  de 
même  chez  H.  incarnata  et  Valvata  pulchella  (^)  ;  il  existe  même 
une  race  locale  de  Achatina  fulica  à  ombilic  ouvert  {^)  ;  dans 
Hélix  cespitum,  il  est  large  ou  étroit  («  variété  »  terverï),  avec, 
partout,  des  intermédiaires  entre  les  deux  formes  (^). 

5.  Variation  brusque  dans  le  sens  de  la  diminution  :  aplatis- 
sement ou  variation  planorbiforme  ou  bulloide,  etc.  Anomalie 
très  peu  fréquente,  connue  par  exemple  dans  quelques  Hélix 
[H.  nemoralis,  H.  aspersa,  et  surtout  H.  pomatia  (')],  Limnaea 
pakistris  {^),   Bythinia   tentaculata  (■'),   Turbinella  napus  (^''). 


(1)  Masefield,  Hélix  aspersa,  m.  scalariforme  Taylor.  (Journ.  of  Gonch.,  vol.  XIV, 
1913,  p.  117. 

(2)  CouTAGNE,  Reclievches  sur  le  polxjmorphisme.  des  Mollusques  de  France.  (Ann. 
Soc.  Aguic.  Lyon,  ?«  sér.,  t.  III,  1895,  p.  64.) 

Ç")  Pearce,  Journ.  of  Conch.,  vol.  VI,  p.  123. 

(*)  BoLLiNGER,  Zur  Gastropodenfauna  von  Basel  und  Urnbegjing.  Bàle,  1909, 
respectivement  p.  75  et  p.  166. 

(Sj  PiLSBKY,  Manual  of  Concholoyy,  série  Il(Pulraonés),  vol.  XVII,  p.  56. 

(*)  GouTAGNE,  Recherches  sur  le  polymorphistne  des  Mollusques  de  France.  (Loc. 
CIT.,  p.  99.) 

C)  Bellevoye,  Monstruosités  et  variétés  de  /'Hélix  pomatia.  (Comptes  rendus 
Assoc.  FRANC.  AVANO.  Sci.,  t.  XXXVI  [session  de  1907J.) 

(8)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  de  France,  pi.  XXXIV,  fig.  31 . 

(3)  Smith,  JSotice  of  a  monstruosity  of  Bythinia  tentaculata.  (Journ.  of  Conch., 
vol.  V,  1888,  p.  315.) 

(10)  De  la  Fontaine,  Deux  anomalies  de  coquilles  marines.  (Ann.  Soc.  Malacol. 
Belg.,  t.  X,  1875,  pi.  II,  fig.  3  à  5.) 


—  29  — 

Cet  enfoncement  de  la  spire  aurait  pour  conséquence  extrême  : 
l'hypertrophie. 

P)  Sens  de  C enroulement  (inversion).  —  Dans  une  espèce 
normalement  dextre  apparaît,  exceptionnellement  ou  anormale- 
ment, un  individu  sénestre,  ou  réciproquement  un  individu 
dextre,  dans  une  forme  normalement  sénestre. 

On  connaît  actuellement  un  grand  nombre  d'espèces  où  cette 
variation  du  sens  de  l'enroulement  a  été  observée  (^). 


(*)  La  première  lisie  générale  un  peu  importante  de  ces  formes  inverses  a  été 
•donnée  par  Fischer  in  I'ischer  et  Bouvier,  Recherches  et  considérations  sur  Vasxj- 
métrie  des  Mollusques  univalves  (Journ.  de  Conch.,  année  1892,  p.  117).  Un  peu 
plus  complets  furent  les  catalogues  publiés  treize  ans  plus  tard  par  Sykes,  Varia- 
tion in  Mollusca  (Proc.  Malacol.  Soc.  London,  vol.  VI,  1905,  p.  269),  et  par  Ancev. 
Observations  sur  les  Mollusques  Gastéropodes  sénés  très  de  l'époque  actuelle  (Bull. 
Sci.  FraiNce  et  Belgique,  t.  XL,  1906,  p.  187).  Enfin,  au  printemps  de  1914, 
j'avais  à  l'impression,  à  Lille,  un  article  sur  l'inversion  chez  les  Mollusques,  avec 
une  liste  complétée  des  formes  inversées.  Ce  mémoire  n'a  pas  paru  avant  la 
guerre,  et  j'ignore  encore  actuellement  ce  qu'il  est  devenu.  Pendant  la  correction 
de  ses  épreuves,  il  a  été  publié  un  travail  de  Dautzenberg,  Sinistrorsités  et 
dextrorsités  tératologiques  chez  les  Mollusques  Gastéropodes  (Bull.  Soc.  Zool. 
.France,  t.  XXXIX,  1914,  p.  50),  où  ce  savant  malacologue  a  dressé  une  liste  plus 
-complète  que  toutes  les  précédentes,  renfermant  même  dix-huit  espèces  qui 
m'avaient  échappé,  mais  où  cependant,  par  contre,  manquaient  encore  vingt  et  une 
autres  espèces  que  j'avais  inscrites  dans  mon  article  sous  presse.  C'est  de  la  com- 
binaison de  ces  deux  derniers  recensements  qu'est  née  l'énumération  ci-après. 

Les  divers  catalogues  auxquels  il  vient  d'être  fait  allusion  présentent  certaines 
discordances  provenant  de  ce  qu'ils  n'ont  pas  tous  la  même  conception  de  l'espèce 
ou  de  la  variété,  ni  surtout  de  la  sinistrorsité  :  les  uns  considérant  les  Planorbis 
adultes  comme  dextres  (alors  que  ce  sont  des  sénestres  légèrement  hyperstrophes), 
les  autres  tenant  les  Limacina  et  les  Lanistes  pour  sénestres,  tandis  qu'ils  sont 
dextres  hyperstrophes,  d'autres  encore  comprenant  des  espèces  normalement 
«  ampliidromes  »  :  Orihaliciis  regina,  Campeloma  decisa,  etc.,  ou  des  races 
sénestres  locales  :  Pupa  contrarius,  Eulota  mercatoria,  ou  négligeant  les  Mol- 
lusques nus.  I!  y  a  donc  lieu  de  les  rectifier  à  ces  divers  points  de  vue  et  de  les 
compléter  par  l'adjonction  de  certaines  anomalies  oubliées  ou  constatées  dans  ces 
toutes  dernières  années  surtout.  On  arrive  ainsi,  en  les  combinant,  à  une  énumé- 
ration  d'environ  deux  cents  espèces.  Dans  cette  liste,  j'ai  indiqué,  autant  qu'il  m'a 
été  possible,  le  plus  ancien  auteur  ayant  constaté  l'inversion. 


—  30  — 


Espèces  dextres  dont  il  a  été  rencontré  un  ou  plusieurs 

exemplaires  sénestres. 

Gibbus  lyonetiamis  Pallas  (Nevill). 

—  pagoda  Férussac  (Schmalz). 
Bhytida  villandrei  Gassiès  (Gude). 
Nanina  zens  Jonas  (Dautzenberg). 
Xesla  diplocincta  Boetlger  (Sykes). 

—  javanica  Férussac  (Sykes). 

—  umbilkaria  Le  Guillou  (Ancey). 
Limax  scinvabi  Frauenfeld  (Seibert). 
Zouiles  alglrus  Linné  (Daube). 

Hyalinia  ceUaria  Mùller  (Johnson)  et  sa  variété  septentrionalis . 

—  lucida  Draparnaud  (Ancey). 

—  nitens  Michaud  (Gassiès). 

—  nitida  Mùller  (Fischer). 

—  nitidula  Draparnaud  (Sykes). 
Vitrina  pellucida  Mùller  (Brot). 

Arion  rufus  Linné  (Baudon). 

Laoma  moellendorfi  Suter  (Sykes). 

Hélix  [Mesomphyx]  ligera  Say  (Dautzenberg). 

—  (Punctiim)  pygmaeum  Draparnaud  (Dautzenberg). 

—  [Pyramidula)  aUernata  Say  (Bland). 

—  —  humilis  Hutton  (Sykes). 

—  —  rotundata  Mùller  (Lett). 

—  —  rupestrù  Draparnaud  (Moitessier). 

—  —  solilaria  Say  (Anthony). 

—  —  strigosa  Gould  (Cockerell)  et  var.  cooperi. 


—  Si   — 

Hélix  {Polygyra)  nlbolabris  Say  (Binney) 

—  —        appressa  Say  (Binney). 

—  —        elevata  Say  (Daulte). 

—  —        exoleta  Binney  (Sykes). 

—  —        fallax  Say  (Binney). 

—  —        hirsuta  Say  (Lea). 

—        inflecta  Say  (Anthony). 

—  —        milchellïana  Lea  (Bland). 

—  —         obvoliUa  Férussac  (Heathcote). 

—  —        profunda  Say  (Sykes). 

—  —        septemvolva  Say  (Binney). 

—  —        thyroïdes  Say  (Sykes). 

—  (Pleurodonta)  auricoma  Férussac  (Dautzenberg). 

—  —  lychiiuchus  MùUer  (Fischer). 

—  (Stylodonta)  unidentata  Chemnitz  (Porro). 

—  {Hadra)  bipartila  Férussac  (Dautzenberg). 

—  (Acavus)  haemastoma  Linné  (Sykes). 

—  —       phoenix  Pfeiffer  (Sykes). 
—-  (Dorcasia)  globulus  Mùller  (Sykes). 

—  —        lucana  Mùller  (Porro). 

-  [Leucochroa]  candidissima  Draparnaud  (Sykes)  el  var. 
umbilicala  et  var.  maxima. 

—  {Geomitra)  micromphala  Lovve  (Dautzenberg). 

—  {HeUcelia)  acuta  Mùller  (Fischer). 

—  —        agna  Bourguignat  (Dautzenberg). 

—  —        apicina  Lamarck  (Moquin-Tandon). 

—  —        arenarum  Bourguignat  (Dautzenberg). 

—  —        candidula  Stader  (Dautzenberg). 

—  —        cantiana  Montagu  (Nyst). 


.1   t  0  R  A  P 


—  3-2  — 

Hélix  lllelicella)  caperata  Monlagu  (Shaw). 

—  —        carthusiana  Mùller  (Dautzenberg). 

—  —        cespitiim  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  -         couspurcata  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  —        ericetorum  Mûller,  ou  //.  itala  (Michel). 

—  —  explanata  Mùller  (Moquin-Tandon). 

—  —  fasciolata  Poiret  (Joba). 

—  —  moneriana  Bourguignat  (Dautzenberg). 

—  —  neglecta  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  —  orela  Bourguignat  (Sykes). 

—  —  trepiduln  Servain  (Sykes). 

—  —  trochoides  Poiret  (3Ioquin-Tandon.) 

—  unifasciata  Poiret  (Puton). 

—  —        variabilis  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  virgata  Da  Costa  (Ashford). 

—  (Hygromia)  cindella  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  —         hispida  Linné  (Moquin-Tandon). 

—         limbata  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  —         rufescens  Pennant  (Shaw). 

—  —         trislis  Pfeiffer  (Lecocq). 

—  [Valionia)  pukhella  Mùller  (Saint-Simon). 

—  {llelicogona)  arbusioriim  Linné  (Férussac). 

—  —  cornea  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  —  lapicida  Linné  (Moquin-Tandon). 

—  —  quimperiana  Férussac  (Daniel). 

—  {Helicogena)  aperta  Born  (Terver). 

—  —  aspersa  Linné  (Férussac)  et  var.  alhiua. 

—  pomalia  Linné  (Mùller). 


33 


Hélix  (Otala)  npalolena  Bourguignat  (Sykes). 

—  —      axia  Bourguignat  (Dautzenbergj. 

—  —      ladea  Mùller  (Fischer). 

—  —      myrisligmea  Bourguignat  (Daulzenberg), 

—  —      punctala  Mùller  (Sykes). 

—  —      vermiciilala  Mùller  (Robelin). 

—  [Tachea]  horlensis  Mùller  iFérussac). 

—  —         uemoralis  Linné  (Chemnilz). 

—  —        splendida  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  —        sylvatica   Draparnaud  (Charpentier). 

—  (Iberus)  platychela  Menke  (Sykes). 

—  (Euparypha)  pisana  Mùller  (Moitessier). 

—  [Eulota)  fasciola  Draparnaud  (Jones  et  Preston). 

—  —       fruticum  Mùller  (Locard). 
Placostylus  aesopus  Gassiès  (Sykes). 

—  fibralus  Marlyn  (Fischer). 

—  ouveanus  Mousson  (Crosse)  et  var.  Ufuanus. 

—  senilis  Cassiès  (Fischer). 
Orthalicus  {Liyuus)  fasciatus  Mùller  (Fischer). 

—  undatus  Bruguière  (Sykes). 

—  vexillum  Wood  (Recluz). 
Liguus  poeyi  Pfeifler  (Ancey). 

—  virgineus  Bruguière  (Porro). 

Rumina  decollata  l/inné  (Sykes)  et  var.  maximn. 
Ena  {Buliminiis)  detrita  Mùller  (Dickin). 

—  —  oliscura  Leach  (Boycott). 

Cerion  {Sirophia)  fordii  Pilsbry  et  Vanalta  (Plate). 
Pupa  armigerella  Reinb.  (Ancey). 

—  avenacea  Bruguière  (Sykes). 


34 


Pupa  bigorrensis  Charpentier  (Sykes). 

—  hrauni  Rossmaessler  (Parliot). 

—  cfjliiidracea  Da  Costa  (Moquin-Tandon). 

—  farinesi  Desmoulins  (Ancey). 

—  muscorum  Linné  (Fischer). 

—  innbilicata  Draparnau^l  (Fischer). 
Vertigo  su'islriata  JefFreys  (Booth). 
Clausilia  livida  Menke  (Dautzenberg). 
Achatina  fulica  Férussac  (Ancey). 

—  panthera  Férussac  (Sykes). 

—  reliculnta  Pfeiffer  (Ancey). 
Cochlicopn  tridens  Pulteney  (Emmet). 
Cionella  lubrica  Mûller  (Fischer). 
Ferrusacia  barclayi  Benson  (Nevill). 

—        subcylindrica  Linné  (Locard). 
CaecUianella  sp.  (Hagenmûlier). 
Glessula  orthoceras  Godwin  Auslen  (Ancey). 
Succinea  elegans  Risso  (Haudoii). 

—  oblonga  Draparnaiiii  (Mac  Lellan). 

—  ovalis  Gould  (Clapp). 

—  pfeifferi  Rossmaessler  (Sykes). 
Limnaea  auriculaiia  Draparnaud  (Charpentier). 

—  glabra  Mûller  (Beestonj. 

—  limosa  Linné  (Mortimer). 

—  palustris  Draparnaud  (Sykes). 

—  peregra  Mûller  (L.  ovata)  (Hartmann). 

—  stagnalis  Linné  (Geoffroy  Saint  Hilaire). 

—  volutala  Gould  (Dautzenberg). 
ViUvata  obtusa  Schultz  (Dautzenberg). 

—  piscinalis  Mûller  (Charpentier). 


35 


Amnicola  limosa  Say  (Dautzenberg). 

—  tgylori  (F.  Taylor). 
Bythinia  orcula  Benson  (Lucas). 
Vivipara  vivipara  Linné  (Taylor). 

—  contecta  Millet  (Alcock). 

—  sp.  (Sykes). 
Gillia  sp.  (Beecher). 

Neritina  fluviatilis  Linné  (Laffont). 
Littorina  lUtorea  Linné  (Jeffreys). 

—  rudis  Maton  (Sykes). 
Torinia  variegata  Lamarck  (Fischer). 
Pomatias  apricum  Mousson  (Locard). 

—  crassilabrmn  Du  pu  y  (Fischer). 

—  hidalgoi  Crosse  (Dautzenberg). 

—  letourneuxi  Bourguignat  (Dautzenberg). 

—  obscurum  Draparnaud  (Partiot). 

—  patulum  Draparnaud  (Philbert). 

—  septemfipiralc  Razoum  (Philbert). 
Ditropis  planorbis  Blanford  (Sykes). 
Acme  lineata  Draparnaud  (Jefîreys). 
Diplomrnatina  boettgeri  Von  Moll.  (Ancey). 

—  catatliymia  Sykes  (Sykes). 

—  kiiensis  Pilsbry  (Ancey). 
Cydosfoma  elegaiis  Mûlîer  (Montcalm). 
Purpura  lapillus  Linné  (Jeffreys). 
Murex  secundus  Lamarck  (Sykes). 

—  trunculiis  Linné  (Chemnitz). 
Fusus  sp.  (Dautzenberg). 
Tritonofusus  gradlis  Da  Costa  (Tàmlin)„ 
Neptunea  antiqua  Linné  (Jeffreys). 
Buccinum  iindatum  Linné  (Chemnitz). 


—  36  — 

Turbinella  pirum  Linné  (Fischer), 

—  râpa  Linné  (Fischer). 

Columbella  (Mitrella)  scripta  Linné  (Dautzenberg). 
Mitra  lutescens  Lamarck  (Dautzenberg). 
Voluta  auraiilia  Lamarcic  (Dautzenberg). 

—  scapha  Gmelin  (Sykes). 

—  pellis  serpenlis  Lamarck  (Chemnitz)  et  var.  vespertilio. 
Marginella  apicina  Menke  (Fischer)  et  var.  conoidalis. 

—  dandestina  Brocchi  (Dautzenberg). 

—  curla  Sowerby  (Fischer). 

—  diaphana  Kiener  (Tomiin). 

—  glabella  Linné  (Fischer). 

—  guttata  Dillwyn  (Dautzenberg). 

—  limbata  Lamarck  (Fischer). 

—  miliaria  Linné  (Fischer). 

—  mitrella  Risso  (Dautzenberg.). 

—  nubecula  Lamarck  (Fischer). 

—  philippii  Monterosato  (Dautzenberg). 

—  sarda  Kiener  (Dautzenberg). 

—  zonala  Bruguière  (Lucas). 

—  sp.  (Sykes). 
Olivella  oryza  Lamarck  (Sykes). 

Les  cas  d'inversion  «  dextre  »  sont  natureilement  beaucoup 
moins  nombreux,  puisque  les  espèces  sénestres  ne  sont  qu'une 
minorité  parmi  les  Gastropodes.  On  peut  citer  seulement  : 

Ena  quadridens  Millier  (Moquin-Tandon). 
Pupa  {Bifidaria)  perversa  Sterki  (Ancey). 
Clausilia  almissana  Kiister  (Boettger). 

—  bidens  Draparnaud  (Sykes). 

—  bidentata  Strôm  (Boettger). 

—  biplicata  Montagu  (Gysser). 

—  duboisi  Charpentier  (Boettger). 


—  37  - 

Clausilia    laminata  Monlagu  (Dautzenberg). 

—  macarana  Rossmaessler  (Boettger). 

—  nigricans  Pulteney  fMoquin-Tandon). 

—  plicata  Draparnaud  (Moquin-Tandon). 

—  plicatula  Draparnaud  (Sykes). 

—  rugosa  Draparnaud  [C.perversa  Mûller)  (Moquin-Tandon). 

—  stentzi  Rossmaessler  (Boettger). 
Balea  perversa  Linné  (Moquin-Tandon). 
Physa  acula  Draparnaud  (Horsley). 

—     fontinalis  Linné  (Williams). 
Palaina  hyalina  Von  Moll.  (Ancey). 

L'examen  des  deux  listes  ci-dessus  montre  que  presque  toutes 
les  formes  (des  divers  groupes)  examinées  en  nombre  suffisant, 
ont  révélé  des  individus  à  enroulement  inverse.  Certains  genres, 
cependant,  paraissent  manifester  le  phénomène  dans  plus 
d'espèces,  proportionnellement,  que  d'autres  :  Marginella,  par 
exemple,  parmi  les  genres  marins. 

De  même,  certaines  formes  spécifiques  présentent  des  cas 
d'inversion  plus  fréquents  que  d'autres  :  ainsi  Hélix  pomatia, 
H.  aspersa,  H.  pisana.  Mais,  même  dans  ces  espèces  à  individus 
inverses  moins  rares,  l'inversion  est  encore  un  accident  très  peu 
commun;  chez  Hélix  pomatia,  aux  environs  de  Genève,  la  pro- 
portion serait  de  six  sur  18,000  (*).  Chez  Clausilia  biplicata,  il 
y  aurait  seulement  un  individu  inverse  (dextre)  sur  150,000, 
d'après  Schmidt  (cité  par  Clessin)  ;  tandis  que  pour  Clausilia 
bidentata,  la  proportion  serait  de  un  pour  8,000  (^).  Et  enfin, 
Littorina  Uttorea  et  Tnrbiuella  pirum  n'ont  offert  un  spécimen 
sénestre  que  sur  des  millions  d'exemplaires. 


(^)  MoRTiLLET,  Formation  des  variétés.  Albinisme  et  gauchissement.  (Bull.  Soc. 
Anturopol.  Paris,  1890,  p.  578.)  —  Ailleurs,  cette  proportion  serait  moindre 
encore  :  un  sur  26,000  (sans  localité  indiquée),  d'après  Naegele  (cité  par  Ancey). 

(*)  Boycott,  Journ.  of  Concli.,  vol.  XIV,  1915,  p.  276. 


—  38  — 

Au  reste,  certaines  localités  seraient  plus  favorables  à  l'appa- 
rition du  phénomène  :  on  a  cité  La  Rochelle  pour  Hélix  aspersa 
(Cailliaud)  et  Vienne  pour  H.  pomatia  (Rossmaessler)  ;  et  pour 
les  espèces  élevées  commercialement  (//.  pomatia),  on  peut 
arriver  à  réunir  en  même  temps  un  certain  nombre  d'individus 
inverses  (Chemnitz  :  une  fois  10,  une  autre  fois  SO ,  Daniel  :  "20; 
Fischer  :  40;  Lang  :  une  fois  9,  une  autre  fois  16;  Kùnkel  : 
une  fois  10,  une  fois  13). 

y  Formation  et  disparition  de  cloisons  dans  la  coquille.  — 
1.  Dans  un  Hélix  aspersa  scalariforme,  il  a  été  observé  la 
formation  de  plusieurs  cloisons  successives,  avec  rupture  de  la 
coquille  et  perte  de  la  partie  au  delà  de  la  dernière  cloison 
formée  (^). 

2.  Chez  les  Paludina  contecta,  il  se  produit  parfois  l'ablation 
des  premiers  tours  de  spire,  avec  formation  d'une  cloison 
obturant  les  tours  restant  (^). 

3.  Dans  certains  Àuriculidae  et  Neritidae,  c'est  au  contraire 
la  résorption  de  la  columelle  et  des  cloisons  séparant  les  divers 
tours  de  spire  de  la  coquille,  qui  est  un  phénomène  normal  ; 
mais  cette  résorption  est  inconstante  et  variable  dans  d'autres 
espèces  de  ces  deux  familles  :  ainsi  elle  se  rencontre  parfois 
chez  JSeritina  fluviatilis  et  chez  Carycliium  minimum  (^)  ;  et 
divers  exemplaires  de  Auricula  (Alexia)  myosotis  la  présentent 
également  :  dans  ce  cas,  le  sac  viscéral  ne  constitue  naturelle- 
ment plus  des  tours  de  spire  distincts,  mais  une  masse  unique 
plus  ou  moins  globuleuse  (fig.  10). 


(*)  Lataste,  Journ.  de  Conch  ,  i.  XXIV,  p.  542. 

(')  Raeymaeckers,  Sur  l'ahlntion  des  premiers  tours  de  spire  cfiez  la  Paludina 
contecta  Millet.  (Ann.  Soc.  Malacol.  Delg.,  1883,  p.  cxxxvii.) 

(5)  Taylok,  Monograph  of  tlie  Land  and  Freshwater  Mollusca  of  tlie  British  Isles, 
vol.  I,  p.  29. 


—  39  — 

b)  Ouverture.  —  1 .  Une  ouverture  double  est  rencontrée  assez 
souvent  dans  les  Claus'diu,  où  elle  est  nécessitée  alors  par 
l'immobilisation  de  la  pièce  mobile  (claiisUium),  obturant  ainsi 
la  première,  en  arrière  de  laquelle  une  seconde  «  bouche  » 
coquillière  est  creusée  (/).  Chez  d'autres  Pulmonés,  le  fait  est 
plus  exceptionnel  :  on  l'a  reconnu  sur  des  Cijlindrella  (exem- 
ple :  C.  ravenï)  (^),  des  Pupa,  P.  polijodon,  P.  cijlindracea  (^), 
Uolospira  cockerelU,  dont  un  exemplaire  a  offert  cette  ano- 
malie (^),  et  même  un  Limnaea  auricularia  {'").  Une  apparence 
de  deux  ouvertures  peut  résulter  ainsi  de  deux  coquilles  soudées 
depuis  une  date  plus  ou  moins  précoce,  mais  sans  qu'il  y  ait  com- 
munication intérieure  :  Hélix  aspersa  [*"),  Littoriua  littorea  ("). 

2.  Bourrelet  ou  péristome  (épaississement  périphérique  de 
l'ouverture,  marquant  la  fin  de  la  croissance  normale)  ;  il  est 
parfois  suivi  d'un  second  bourrelet  semblable;  cette  réduplica- 
tion du  bourrelet  péristomial  de  la  coquille  des  Gastropodes 
peut  provenir  :  soit  d'une  continuation  anormale  de  la  crois- 
sance, soit  d'une  réparation  intervenue  après  que  le  premier 
péristome  eût  été  brisé. 

Des  exemples  du  premier  cas  se  rencontrent  dans  les  genres 
Hélix  et  Clausilia,  parmi  les  Pulmonés  (^)  ;  un  exemple  du 
second,  dans  le  genre  Rissoa  ('') . 


(!)  Celle  anomalie  est  connue  depuis  bien  longtemps  chez  les  Clausilia  :  voir 
I.  Geoffroy  Saint-Hilaire,  Histoire  générale  et  particulière  des  anomalies,  t.  III, 
p.  206;  elle  a  été  retrouvée  dans  presque  toutes  les  espèces. 

(2)  Journ.  ofConch.,  vol.  I,  p.  140. 

(3)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  I,  p.  324. 

(*)  Spence,  Journ.  ol  Conch.,  vol.  XV,  1916,  p.  S4. 

(5)  Kew,  fide  Taylor,  loc.  cit.,  vol.  I,  p.  119. 

(C)  S.  P.  WooDWARD,  Ann.  Mag.  Nat.  Hist.,  vol.  XVI,  2*  série,  p.  298. 

C)  CooKE,  Molluscs.  (Cambridge  Natural  History,  vol.  III,  p.  251,  et  fig.  100, 

p.  252.) 
(8)  Porro,  Note  sur  les  coquilles  univalves  à  double  bourrelet  anormal.  (Rev.  et 

Mag.  Zool.,  1839,  p.  226.) 
(«)  Dautzenberg,  Feuille  des  jeunes  natur.,  t.  XXIII,  p.  30. 


—  40  - 

Ce  péristome,  au  lieu  d'être  continu,  peut  parfois  être  inter- 
rompu chez  l'adulte,  par  exemple  dans  Pupa  ringens  (^); 
l'inverse  :  péristome  normalement  interrompu,  avec  ses  deux 
bords  réunis,  chez  P.  polyodon  (^). 

3.  Canal  ou  siphon  coquillier  :  ce  canal  dans  lequel  s'engage 
le  bord  antérieur  —  plus  ou  moins  allongé  —  du  manteau, 
peut  être  parfois  double.  Chez  les  Stromhts,  où  il  est  peu 
profond,  on  a  observé  exceptionnellement  — dans  S.  lentiyiuo- 
sus  —  un  second  sinus  siphonal  distinct  du  canal  antérieur 
normal  (^).  Un  individu  de  Pleurotoma  regidaris  (espèce  ter- 
tiaire) possédait  un  siphon  bifurqué  (^)  ;  cette  bifurcation  peut 
être  la  suite  d'une  régénération  suivant  elle-même  un  trauma- 
tisme (par  exemple  chez  ^Sassa  mntabilis  :  voir  plus  loin. 
Manteau,  d  (siphon)  et  fig.  278. 

Buccinum  undatum  a  montré  sur  un  exemplaire,  un  nouveau 
canal  siphonal  faisant  un  angle  avec  l'ancien  (^).  Et  un  Fulgur 
canaliculatum  avait  un  canal  basai  tordu  vers  un  côté  C^)  ;  un 
Murex  brandaris  a  aussi  été  rencontré,  dont  le  siphon  était 
tordu  de  façon  à  avoir  son  ouverture  au  côté  dorsal  (')  ;  enfin 
la  même  déformation  a  encore  été  constatée  sur  un  Fusus 
marmoratus  [^). 

La  «  bouche  »  ou  ouverture  de  la  coquille  de  beaucoup  de 
Gastropodes,  et  surtout  de  Pulmonés,  peut  encore  offrir  des 


(1)  3Ioql'in-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  363. 

(2)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  p.  374. 

(5)  Quov  et  Gaimakd,  Zoologie  du  voyage  de  l'Astrolabe.  Mollusques,  pi.  L.,  tig.  3, 
(•*)  Leriche,  Sur  une  coquille  de  Pleurotoma  regularis  (ex  van  Beneden)  De  Ko- 
ninck,  'pourvue  de  deux  siphons.  (Ann.  Soc.  Géol.  Nord,  t.  XXXIX,  1910,  p.  343.) 

(5)  Levett.  Zr)o/o</w/,  vol.  VIII,  3^  série,  p.  490;  on  remarquera  que  normale 
ment  certains  Triforis  forment  deux  fois  le  tube  calcaire  pour  le  siphon  palléal 
(7".  bitulmlatus). 

(6)  Johnson  et  Pilsbry,  Nautilus,  vol.  IX,  p.  25. 

C)  Dautzenberg,    Variations  et   cas    téralologiques  chez  le  Murex  brandaris. 
(JouRN.  DE  CoNCH.,  t.  LU,  1904,  p.  287,  pi.  VIII,  tig.  4) 
(8)  Ibid.,  p.  287. 


—  41  — 

déformations  variées,  telles  que  :  réflexion  ou  étalement  du  bord, 
sinuosités,  plissements,  distorsion  et  même  rétrécissement  ou 
clôture  partielle. 

c)  Taille.  —  Dans  de  nombreuses  espèces,  on  observe  que 
la  taille  peut  varier  pour  un  même  âge  et  être  différente,  notam- 
ment entre  individus  de  localités  différentes.  Chez  une  même 
espèce,  elle  varie  pour  l'adulte,  sans  distinction  de  sexe,  du 
simple  à  plus  du  triple  ;  voici,  par  exemple,  pour  des  espèces 
communes,  les  constatations  faites  d'après  l'examen  d'un  grand 
nombre  de  spécimens  :  Cassis  testiculus,  de  32  à  84  millimètres; 
Buccinum  undaium,  de  50  à  130  millimètres;  Tfiais  (Purpura) 
lapiUus,  de  18  à  54  millimètres;  Littorina  littorea,  de  17  à 
53  millimètres;  Cypraca  arabica,  de  33  à  90  millimètres; 
C.  moncta,  de  13  à  38  millimètres;  Limnaea  stagnaiis,  de  20 
à  68  millimètres  ;  Planorbis  corneiis,  de  17  à  43  millimètres  (^). 
La  différence  peut  être  due  parfois  à  des  conditions  différentes 
de  température,  d'étendue  du  milieu  (voir  W  partie,  II,  2  et  7)  ; 
et  il  peut  arriver  ainsi  qu'il  y  ait  de  véritables  races  locales  de 
taille  déterminée,  par  exemple  :  Hélix  aspersa  de  l'île  de  Ré, 
n'atteignant  que  la  taille  de  H.  nemoralis.  Mais  il  se  trouve 
aussi  que,  parmi  les  individus  d'une  même  localité,  provenant 
d'une  même  ponte,  tous  n'aient  pas  au  même  âge,  la  même 
taille  moyenne  :  quelques-uns  demeurent  plus  petits,  l'un  ou 
l'autre,  exceptionnellement,  dépassant  cette  taille  moyenne  (^). 

d)  Epaisseur  et  poids.  —  Ces  caractères  varient  au  sein  d'une 
même  espèce,  pour  une  même  taille  (ou  âge),  tant  dans  des 


(1)  Smith,  Note  on  Biirsa  (Tutufa)  rubeta  =  Triton  lampas  (l.amarck  et  aucl.)- 
(JouuN.  OF  CoNCH.,  vol.  XIV,  1914,  p.  230.) 

(2)  Exemple  :  300  Limnaea  stagnaiis  ayant  vécu  quaire  mois  dans  le  même  vase, 
avaient  presque  tous  3  millimètres  de  longueur,  quelques-uns  2  millimètres,  et  un 
seul  22  millimètres.  Nourry,  Observations  embryogéniques  de  /a  Limnaea  stagnaiis. 
(Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Sci.,  27«  session  [Nantes],  1899,  p.  S07.) 


42  

formes  terrestres  qu'aquatiques  (fluviatiles  ou  marines)  :  chez 
Voliita  ancilta,  pour  la  même  taille,  on  a  observé  des  poids 
divers  dont  les  extrêmes  étaient  :  172  et  90  grammes  (^). 
Chez  certains  Hélix,  la  diiférence  peut  aller  du  simple  à  l'octuple 
[H.  aspersa)  ou  même  du  simple  au  vingtuple  [H.  nemorctlis) 
(voir  IV^  partie  :  facteurs  chimiques,  2°  composition  chimique 
du  sol  ou  du  fond)  (-).  Et  ce  ne  sont  pas  seulement  les  coquilles 
externes  qui  otl'rent  de  ces  exemples  de  variations  en  épaisseur, 
mais  également  les  coquilles  internes,  comme  le  cas  en  a  été 
rencontré  pour  Litnax  arborum,  dont  certains  individus  avaient 
une  coquille  anormalement  épaisse  {^). 

é)  Couleur.  —  Comme  la  forme  de  la  coquille,  la  couleur  en 
peut  aussi  varier  suivant  les  localités  ;  la  température,  la  séche- 
resse et  la  lumière  en  sont  parfois  la  cause  (voir  IV*"  partie)  ; 
mais  il  arrive  que,  dans  la  même  localité,  on  observe  la  variation 
de  la  couleur  d'un  individu  à  l'autre;  on  trouve  alors  des 
intermédiaires  depuis  la  couleur  moyenne  usuelle  jusqu'aux 
variations  extrêmes. 

Il  en  est  ainsi,  par  exemple,  pour  une  variation  de  couleur 
devenue  assez  fréquente  en  ces  dernières  années  à  Wimereux, 
chez  Litlorina  littorea  :  la  coquille  y  est  plus  ou  moins  rouge  (■*). 
A  côté  d'individus  à  coquille  rouge  unie,  il  y  en  a  un  plus  grand 
nombre  montrant  des  bandes  noires  plus  ou  moins  marquées, 
sur  un   fond  roui;eàtre   inversement    moins    ou   plus  étendu. 


(!)  Lahille,  Contribucion  al  Estudio  de  las  Volutas  argentinas.  (Rev.  Mis.  Plata, 
t.  VI,  4895.  p.  n.) 

(2)  Welch,  Abnormalities  in  tfie  Shell  o/' Hélix  raemoralis(lHRis  Naturalist, 
vol.  IX,  1900)  :  coquilles  légères  et  lourdes. 

(5)  Taylor,  Jouni.  ofConch.,  vol.  XII,  1909,  p.  328. 

(*)  Celle  varialion  a  déjà  été  connue  de  Jeffreys  {British  Conrholoyij),  qui  parle 
de  L.  littorea,  «  occasionally  reddish-orange  ».  —  Dautzenberg  et  Dcrolchoux 
(pour  qui  elle  est  rare  partout)  l'ont  dénommée  «  sangiiinea  »  {Faimule  malacob- 
gique  de  Saint-Malo.  [Feuille  des  jeunes  n.\tur.,  1900J.) 


43 


Des  variations  de  ce  genre  ont  paru  sans  rappoit  avec  le  sexe 
ou  avec  la  couleur  de  l'animal  (observations  personnelles). 

Les  Gastropodes  Pulmonés  offrent  non  moins  d'exemples  de 
variations  de  couleur  de  la  coquille,  le  plus  souvent  avec  passages 
intermédiaires,  t^upa  jwlyodon ,  dont  la  teinte  normale  est 
(c  corné-fauve  »,  varie  de  la  nuance  très  pâle  jusqu'à  être  presque 
noir  (^).  Lorsqu'un  Pulmoné  terrestre  porte  des  bandes  sombres 
sur  un  fond  uni,  celui-ci  peut  être  de  teintes  différentes  :  par 
exemple,  dans  Hélix  iiemoralis,  jaune,  rougeàtre  ou  brun. 
D'autres  fois,  c'est  la  couleur  du  péristome  qui  peut  varier, 
indépendamuient  du  reste  :  parmi  les  Gastropodes  marins, 
Bicniulii  digitata,  à  péristome  normalement  jaune  orangé,  a 
présenté  un  spécimen  à  péristome  blanc  ("')  ;  dans  Helix  nemo- 
ralis,  la  lèvre  péristouiiale  est  brune,  rose  ou  blanche;  dans 
H.  pisana,  elle  varie  du  rose  vif  au  rose  clair  (^). 

La  variation  de  couleur  que  les  conchyliologistes  appellent 
((albinisme»,  se  rencontre  chez  de  très  nombreuses  espèces; 
elle  est  très  distincte  de  l'albinisme  de  l'animal  (voir  plus  loin  : 
5°,  téguments  en  général),  et  les  deux  «  albinismes  »  sont 
rarement  concordants  et  simultanés.  L'albinisme  de  la  coquille 
se  présente  habituellement  avec  des  transitions  entre  lui  et  la 
couleur  normale  :  ainsi,  dans  un  même  endroit  (Vallanvron, 
Suisse),  on  rencontre  tous  les  passages  entre  //.  lapicida  brun 
sombre  et  la  mêuie  espèce  à  coquille  blanc  pur  (^)  ;  la  même 
chose  s'observe  encore  dans  bien  d'autres  espèces  (^),  ce  qui 
montre  que  l'albinisme  de  la  coquille  n'est  pas  une  variation 


(*)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  Il,  p.  374. 

(2)  JoussEAUME,  Quelques  cas  lératologiques  prése^ités  par  des  Mollusques.  (Bull. 
Soc.  ZooL.  France,  pour  1882,  p.  307,  4882.) 

(3)  Le  péristome  rose  clair  caractérise,  d'après  Draparnaud,  les  individus  qui  ont 
jeûné  ou  qui  vivent  dans  des  places  chaudes  et  ensoleillées. 

(•'^)  BoLLiNGEU,  Znr  Gastropodenfauna  von  Basel  und  Umgebung.  Bâle,  1909, 
p.  78. 

(^)  LocARD,  Sur  quelques  cas  d'albinisme  et  de  mélanisme  chez  les  Mollusques 
terrestres  et  d'eau  douce  de  la  faune  française.  (Mém.  Soc.  Agric.  Lyon,  1883,  p.  8, 
10,  11  et  12.) 


44  — 


brusque.  Cette  variation  se  rencontre  d'ailleurs  bien  des  fois  en 
nombre;  elle  semble  dans  bien  des  cas  en  rapport  avec  la  nature 
du  substratum  ou  avec  les  conditions  météorologiques,  plusieurs 
espèces  pouvant  en  être  affectées  ensemble  au  même  endroit 
(voir  plus  loin  :  IV^  partie) . 

/)   Ornementation.  —  a.  Épines.  —  Le  nombre  de  rangées 
d'épines  est  constant  dans  une  même  espèce;  il  est  rare  de 

rencontrer  des  individus  avec  un  nombre  de 
langées  diflerent  :  ainsi  chezMuî-ex  branda- 
ris,  on  a  trouvé  quelques  exemplaires  avec 
trois  rangées  d'épines  au  lieu  de  deux  (carac- 
tère normal),  et  même  une  fois  avec  quatre 
rangs  (fig.  3),  sans  intermédiaires  entre 
deux  et  trois,  ou  trois  et  quatre  (^). 

Au    contraire,    le    nombre  d'épines    par 
rangée    (ou   leur  distance    mutuelle)    peut 
FiG.  3.  —  Murex  bran-     varier  fréquemment,  avec  tous  les  intermé- 
doWs,  individu  unique     diaires,   tant  dans  des  formes  d'eau  douce, 

présentant  quatre  ran-  r         •  /-)\  j  i 

.     ,,,  .  .„      comme  lo  spuiosa  {-),  que  dans  les  espèces 

ijeesd  épines. coquille  '  v  /'   t  t 

vue  dorsalement.  IV,     marines,  comme  MiiîTX  brandaris;  il  en  est 

de  même  dans  les  coquilles  larvaires,  comme 
celle  de  Echinospira  diaphana  [Lamellaria) 
(épines  latérales  :  de  neuf  à  seize)  (^) . 
La  liauteur  des  épines  varie  de  la  même  manière  dans  les  espèces 
qui  en  sont  pourvues,  et  dans  un  même  individu,  certaines 
épines  sont  seulement  partiellement  développées  ou  ne  le  sont 
pas  du  tout,  par  exemple  chez  Fiihjur  caricum  (^). 


épine  de  la  quatrième 
rangée .  —  D'après 
Dautzenberg. 


(1)  Dautzenberg,  Variations  et  cas  tératologiques  chez  /e  Murex  brandaris.  (Joukn. 
DE  CoNCH.,  t.  LU,  d904,  pp.  286  et  287.) 

(2)  Adams,  Variation  in  lo.  (Proc.  Americ.  Assoc.  Advanc.  Soi.,  vol.  XLIX,  1900, 
pp.  13  et  14.) 

(^)  SiMROTH,  Gastropodenlaicke  und  Gastropodentarven.  (Wiss.  Ergebn.  Deutsch. 
TiEFSEE-ExPKD.  Vai.divia,  1898-1899,  p.  387.  1911.) 

{*)  Grabau,  Studies  of  Gastropoda.  II.  (Amer.  iXatural.,  vol.  XXXVII.  1903, 
p.  534.) 


—  45  — 

|3.  Carènes.  —  Dans  différentes  espèces,  la  présence  de 
carènes  est  plus  ou  moins  marquée,  suivant  les  individus,  avec 
intermédiaires  entre  ceux  qui  sont  carénés  et  ceux  qui  ne  le 
sont  pas;  exemples  : 

Paludina  [Neotliaunia)  tamjanijicense,  normalement  sans 
carène,  présente  des  exemplaires  carénés  (^)  ;  ceux-ci  se  ren- 
contrent surtout  dans  le  sud  du  lac,  tandis  que  la  forme  à  tours 
arrondis  est  celle  du  nord,  et  que  la  forme  intermédiaire  se 
trouve  vers  le  milieu  (^)  ;  diverses  autres  espèces  de  Paludina 
montrent  des  individus  lisses  et  des  individus  carénés  :  par 
exemple  P.  [Margarya)  margeriana,  du  lac  Tali-Fou  (Chine 
du  S.-W.,  relié  au  Mé-Kong)  ;  Paiudestrina  jenkinsi  présente 
tous  les  intermédiaires  depuis  la  forme  carénée,  en  passant  par 
la  semi-carénée,  jusqu'à  la  non  carénée  (^)  ; 

Iberus  (jualtierianus,  où  des  individus  carénés  passent  insen- 
siblement à  la  forme  à  tours  arrondis  (var.  atonensis)  (^)  ; 

Hélix  pisana  est  parfois  caréné  chez  l'adulte,  alors  qu'il 
l'est  toujours  chez  le  jeune  (^)  ;  diverses  autres  espèces  du  genre 
Hel'x  présentent  occasionnellement  des  exemplaires  carénés  ; 
un  Clausdia  biplicata  était  caréné  depuis  le  sixième  tour  [^); 
parmi  les  Gastropodes  appartenant  à  des  genres  où  des  carènes 
ne  s'observent  pas  normalement,  offrent  parfois  des  individus 
isolés  à  carène  très  marquée  :  Littorina  littorea,  Buceinum 
nndatum,  Nassa  reticiUata  (J),  Limnaea  staijnalis,  Pliijsa 
fonlinatis,  etc. 


(1)  Pelseneer,  Notice  sur  les  Mollusques  recueillis  dans  la  région  du  Tanyamjka. 
Bull.  Mus.  Hist.  nat.  Belgique,  t.  IV,  1886,  p.  lOS,  tig.  1.) 

(2)  MoouE,  The  Tangani/ika  Problem.  Londres,  1903,  p.  149,  et  fig.  44fl,  p.  261. 

(3)  J.  W.  Jackson,  Journ.  ofConch.,  vol.  XIV,  1915,  p.  364. 

(*)  BoETTGEU,  Die  Veriuiderlichkeit  der  Scfiale  von  Iberus  gualtierianus.  (44  Beu. 
Senkenb.  Naturfoiîsch.  Gesellsch.,  1913,  pp.  188  et  189.) 

(^)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  pp.  261  et  262. 

C^)  Clessln,  LIeber  Missbildungen  der  Mollusken  uvd  ihrer  Gekause.  (22  Jahresber. 
Nat.  Hist.  Ver.  Augsburg,  1873,  p.  89.) 

(')  Vayssièue,  Note  sur  une  monstruosité  de  Nassa  reticulata.  (Journ.  de  Conch., 
t.  LVIII,  1911,  p.  129.) 


—  46  — 

Par  contre,  là  où  la  carène  est  normale,  elle  peut  manquer 
sur  certains  spécimens  :  parmi  les  Hélix  laptcida  (normalement 
carénés),  on  rencontre  des  individus  sans  carène,  et  des  états 
plus  ou  moins  intermédiaires  (^). 

y.  Plis  ou  dents  columeUaires.  —  Ils  peuvent  varier  pour 
leur  nombre  ou  encore  être  absents  ou  présents  dans  une  même 
espèce,  tant  chez  des  Streptoneures  marins  que  dans  des  Pul- 
monés  terrestres  ;  exemples  : 

Formes  marines  :  Odostomia  excavata,  tantôt  pourvu,  tantôt 
privé  de  plis  columeUaires  (^)  ;  Nassa  picta,  dont  la  columelle 
peut  être  lisse  ou  bien  fortement  plissée,  avec  intermédiaires 
entre  les  deux  dispositions  (■^)  ;  Cassidaria  echinoplwra,  où  le 
nombre  des  dents  columeUaires  est  très  variable,  comme  aussi 
celui  des  dents  du  labre  (^)  ;  Votuta,  dont  les  diverses  espèces 
ont  les  plis  columeUaires  en  nombre  très  inconstant  :  V.  colo- 
cifntliis,  de  un  à  cinq  (avec  deux  le  plus  souvent);  Y.  ancilla, 
de  deux  à  six  (quatre  le  plus  souvent)  ;  V.  magellanica,  de  trois 
à  six  (trois  étant  le  nombre  le  plus  fréquent)  (^)  ;  le  nombre  des 
sillons  columeUaires  varie  encore  dans  diverses  espèces  des 
genres  Natica  (^),  Buccimim  et  Gibbula  ('); 

Pulmonés  terrestres  :  Bullm  nus  (Cliondnda)  tridens,  de 
deux  à  cinq  dents  (^)  ;  Clausiiia  bidcntata,  dont  la  plicature  de  la 
«  bouche  »  présente  une  grande  variabilité  ('^);  Cerion  (Stropkia) 


(1)  Clessin,  loc.  cit.,  p.  89. 

(2)  Clakk,  a  Histonj  of  the  British  Testaceom  Mollusca.  Londres,  1835,  p.  396. 
(*)  Marrât,  On  the  varieties  of  the  shells  belonqing  lo  the  genus  Nassa,  Lam. 

(Proc.  Litï.  and  Phii.os.  Soc.  Livkrpool,  1880,  p.  13.) 

(*)  ViNASSA  DE  Regny,  OsservazioTii  snlla  variabilità  délia  conchiglia  nei  Molluschi. 
(Mem.  Accad.  Sci.  Istituto  Bologna,  5«  série,  t.  X,  1902,  p.  198,  pi.  Il,  fig.  43-49.) 

(5)  Lahille,  Contribucion  al  Estadio  de  las  Volutas  argentinas  (Rev.  5Ius.  Plata, 
t.  VI,  1893,  p.  9.) 

(6)  Beyiîich,  Sitzimgsber.  Naturf  Fr.  Gesellsch.  Berlin,  1883,  pp.  3  et  43. 

(7)  VON  Martens,  ibid.,  18S9,  p.  8. 

(S)  BoLLiNGER,  Zur  Ga.slropodenfaiina  von  Basel  und  Umgcbung.   Bâle,   1909, 
p.  96. 
(9)  Chaster,  Species  and  Variation.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1907,  p.  26.) 


—  47  — 

glans  et  d'autres  espèces  du  même  genre,  possèdent  à  l'état 
jeune,  des  plis  en  nombre  inconstant,  au  côté  basai  et  pariétal 
de  l'ouverture  (*);  le  genre  Piipa,  dont  les  diverses  espèces 
présentent  à  quelque  degré  cette  variation  :  Pupa  fJaminia) 
muscorum,  avec  deux  ou  trois  dents  columellaires  (^)  ;  P.  (Ja- 
minia)  cylindracea  avec  deux  dents  au  lieu  d'une  (^)  ;  P.  polyo- 
(lon  avec  quinze  à  vingt  plis  (^)  ;  P.  secale,  où  le  nombre  de 
dents  varie  jusqu'à  tomber  à  zéro  (^')  ;  P.  (Orcula)  dolium, 
où  il  y  a  de  un  à  quatre  plis  (*^).  —  Le  genre  Vertigo  montre 
la  même  variabilité  à  ce  point  de  vue  que  les  Pupa  :  V.  mou- 
linsiana,  avec  quatre  à  huit  plis  à  l'ouverture  {'')  ;  V.  miniitis- 
sima,  sans  dents  en  Grande-Bretagne,  à  nombre  variable 
ailleurs  ('')  ;  F.  antivertigo,  où  les  plis  varient  de  situation  et  en 
nombre  :  de  sept  à  onze  ( ')  ;  V.  pusilla,  avec  six  ou  sept 
dents  (^-'),"  Pteurodonte  acuto  goniasmos,  chez  lequel  il  y  a 
des  individus  avec  deux  dents  à  l'ouverture,  d'autres  avec  une 
seule  dent  (^^)  ;  Carychuim  mmimiim,  dont  la  denticulation  de 
la  «bouche  m  est  extraordinairement variable  (^^).  D'autre  pari. 


(*)  Plate,  Die  Variabilitàt  und  die  Artbildung  nach  dem  Prinzip  geographischer 
Furmenketten  bei  den  Cerion-Landschnecken  der  Bahama-Inseln.  (Arch.  f.  Rassen 
L'ND  Gesellsch.-Biol.,  Jahrg.  IV,  1907,  p.  439.) 

(2)  Mayfield,  Two-  and  three  dentickd  forms  o/' Jaminia  muscorum.  (Journ.  of 
CoNCH.,  vol.  XII,  1909,  p.  317.) 

{')  JoLLiFFE,  Jaminia  cylindracea  Da  G.,  with  two  denticles.  (Journ.  of  Gonch. 
vol.  XIV,  1914,  p.  236.) 

(*/  Moquln-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  374;  d'autres  espèces  dans  le  même  cas  sont 
encore  citées  aux  pages  363,  365,  376,  378  et  383. 

(5)  Taylor,  a  Monograph  of  tlie  Land  and  Freshwater  Mollusca  of  the  British 
Isles,  vol.  1,  p.  66,  fig.  144. 

(6)  BoLLiNGER,  loc.  cîL,  p.  102  (de  1  à  3);  MoQUIN•TA^DON,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  385 
(jusqu'à  4). 

C)  ToMLiN  et  BowELL,  JouTH.  of  Cotich.,  vol.  XII,  1908,  p.  212. 
(**)  Taylor,  loc.  cit.,  1. 1,  p.  66. 
(9)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  Il,  p.  408. 

(")  Moquin-Takdon,  loc.  cil.,  t.  II,  p.  410;  Bollinger,  loc.  cit.,  p.  115. 
(")  Brown,  Variation  in  some  janmican  species  of  Pteurodonte.  (Proc.  Acad. 
NATUR.  Sci.  Philadelphia,  1911,  pp.  146  et  152,  pi.  XI,  fig.  4  et  6.) 
(12)  Bollinger,  loc.  cit.,  p.  132. 


48 


une  forme  normalement  sans  dents,  peut  offrir  occasionnel- 
lement des  exemplaires  dentés  :  par  exemple  Hyaiinia  (Conulusj 
jutva  (^). 

0.  Varices,  côtes  et  filets.  —  1.  Varices  et  plis  variqueux  : 
certains  genres,  Ranella  (parmi  les  Streptoneures)  et  Pijtliia 
(parmi  les  Pulmonés)  possèdent  sur  la  coquille  deux  varices 
longitudinales  continues,  opposées  à  180^;  il  arrive  exception- 
nellement, sur  certains  spécimens,  qu'il  se  forme  sur  un  tour 
une  varice  nouvelle  avant  la  croissance  d'un  demi-tour  complet, 
varice  ne  concordant  pas,  dès  lors,  avec  celles  des  tours  précé- 
dents: exemple  :  un  individu  de  Pijthia  sp.  de  la  Nouvelle- 
Calédonie  (-).  Quant  au  nombre  des  varices  ou  des  plis  vari- 
queux, il  peut  varier  d'un  spécimen  à  un  autre  :  chez  Bijthmia 
(PaludineUa)  gibba,  les  plis  variqueux  existant  sur  le  dernier 
tour,  sont  au  nombre  de  2  à  5,  ou  bien  sont  même  tout  à  fait 
absents  («  var.  aplexa  »)  (-*).  Dans  Nassa  incrassata,  le  nombre 
des  varices  varie  de  l  à  6,  etc. 

2,  Côtes  longitudinales  :  chez  iSassa  reticulata,  les  côtes 
longitudinales  sont  en  nombre  variable,  suivant  les  individus  (^)  ; 
de  même  dans  i\.  incrassata,  ce  nombre  oscille  entre  16  et  18  (°). 
Dans  bien  d'autres  genres,  presque  toutes  les  espèces  montrent 
cette  variabilité  dans  le  nombre  ou  dans  la  saillie  des  côtes  lon- 
gitudinales :  Scalaria,  Troplion,  Murex,  Stropliia  (Cerion),  etc.; 
exemples   :  Scalaria  groenlandica,   de  8  à   10   (*')  ;   Trophcm 


(•)  DoHERTY,  Remarks  on  a  dentate  varietxj  o/"Conulus  fulvus.  (Jouiun.  of  Conch., 
vol.  IV,  1885.) 

(2)  JoussEAUME,  Quelques  cas  tératologiqves  présentés  par  des  Mollusques.  (Bull. 
Soc.  ZooL.  France,  année  188^2,  p.  307, 1882.) 

(*)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  521. 

(*)  Philippi.  Enumeralio  Molluscorum  Siciliac,  t.  I,  1836,  p.  220. 

(^)  KoliELT,  Prodromus  Faunae  Molluscorum  Testaceoruni  maria  europaea  inha- 
bitantium.  Nûrnberç,  1886,  p.  43. 

('')  Sars,  MoUusca  Regionis  arcticae  ISorvegiae.  Bergen,  1878,  p.  194. 


—  49  — 

declinans,  de  15  à  20  (^)  ;  T.  clavatus,  de  8  à  10  (^)  ;  Murex 
erinaceus,  de  7  à  9  ("');  Strophia  (Cerion)  glans,  et  même  ses 
(c  sous-espèces  »  locales  :  iS.  glaus  sbsp.  varium,  de  17  à  34,  et 
S.  glans  sbsp.  agrestinum,  de  32  à  75,  les  côtes  étant  d'autant 
moins  saillantes  qu'elles  sont  plus  nombreuses  et  des  intermé- 
diaires menant  à  l'état  lisse  :  S.  laeve  ('*). 

Certaines  formes  de  Pulmonés  présentent  une  «  variété  »  à 
côtes,  dans  la  présence  de  laquelle  on  a  même  cru  voir  un  cas 
de  dimorphisme,  par  exemple  pour  Hélix  (  VaUonia)  pulcliella  et 
sa  var.  costata,  et  pour  Planorbis  nautUeus  et  sa  var.  crista;  le 
nombre  de  côtes  est  alors  inconstant,  notamment  dans  Planorbis 
crista  :  12  à  14  ('')  ;  mais,  en  réalité,  entre  la  forme  lisse  et  la 
forme  costulée  —  que  l'on  rencontre  d'ailleurs  souvent  ensemble 
—  il  y  a  tous  les  intermédiaires  C"). 

Inversement,  une  espèce  normalement  pourvue  de  côtes  longi- 
tudinales saillantes  peut  offrir  des  individus  ou  même  une  race 
entièrement  lisses  :  c'est  le  cas  pour  Çlausilia  bidcntala  (~), 

3.  Quant  aux  filets  spiraux  de  diverses  espèces  de  Seguenzia, 
leur  nombre  et  leur  forme  varient  d'un  individu  à  l'autre  {^). 

e.   Perforations  (dans  la  coquille  des  lialiotis,  etc.). 


(1)  VVatson,  Report  on  the  Scaphopoda  and  Gastropoda.  (Zool.  Challenger 
ExPED.,  part.  XLII,  1886,  p.  168.) 

(2)  Saiîs,  loc.  cit.,  p.  249. 

(3)  KoBELT,  loc.  cit.,  p.  2. 

(•*)  Pi-ATE,  Die  Variabilitat  und  die  Àrtbildung  nach  dem  Prinzip  (jeographischer 
Formenketten  bei  den  Cervm-Landschncclien  der  Bahama-Insein.  (Loc.  cit.,  1907, 
p.  603)  :  avec  tous  les  inlerraédiaires  depuis  les  côtes  les  moins  nombreuses 
jusqu'aux  états  présentant  le  plus  grand  nombre  de  côtes. 

(S)  Moquln-Tandon,  loc.  cit.,  t.  11,  p.  440. 

(«)  BoLLLNGEU,  loc.  cit.,  respectivement  p.  63  (Hélix  pulcliella)  et  p.  151  {Pla- 
norbis nautileus). 

(')  Taylor,  loc.  cit.,  vol.  I,  p.  73. 

(8)  Dall,  Report  on  the  Mollusca.  (Bull.  Mus.  COiMi".  Zool.,  vol.  XVllI,  1889, 
p.  269. 

4 


LIS! 


—  50  — 

1.  Variation  du  nombre  :  elle  s'observe  parfois  avec  l'âge 
dans  le  même  individu,  exemple  :  H.  californica,  de  5  à  9  cbez 
le  jeune,  2  ou  3  dans  l'adulte  (^)  ;  mais  ce  nombre  varie  aussi 
suivant  l'individu  du  même  âge,  dans  la  même  espèce  :  chez 
//.  tuberculata,  sur  des  individus  «  de  taille  vendable  »,  de  4 
à8(^'). 

2.  Variation  du  nombre  de  rangées  de  perforations  :  une 
double rsingée  a  été  observée  dans  un  spécimen  de//,  giganiea  (^). 

3.  Absence  de  perfoi'ation  :  cette  variation  a  été  observée 
dans  //.  albicans  (''),  tl.  tuberculata  (^),  //.  crackerodii  [^)  et 
//.  cali/ornica  C). 

4.  Fissure  continue  :  observée  cbez  deux  individus  de  deux 
espèces  différentes  (^). 

Dans  le  genre  Siliquaria  (ou  Tenagodes) ,  toutes  les  espèces 
n'ont  pas  une  fissure  simple,  à  bords  strictement  parallèles  ; 
certaines  d'entre  elles  (par  exemple  :  S.  bernardi,  S.  cumingî, 
etc.)  ont  une  fissure  «  articulée  »,  présentant  des  élargisse- 
ments en  nombre  variable,  suivant  les  individus;  enfin,  chez 
d'autres  espèces,  comme  S.  (Agathirses)  striatus,  la  fissure  est 
remplacée  par  une  série  de  perforations  discontinues,  et  celles-ci 


(»)  WiLLiAMSox,  Amer.  Nalitr.,  vol.  XXVlIi,  1893,  p.  849. 

(-)  Sykes,  Variation  iîi  MoUusca.  (Pnoc.  xMalâcol.  Soc.  London,  voJ.  VI,  1905, 
|).  267.) 

(5)  Smith,  Notice  of  an  Abnormal  Growlh  in  a  spccies  o/'Haliotis.  (A.\i\.  RIag.  Nat 
HiST.,  6e  série,  vol.  I,  1888,  p.  419.) 

(■')  Gray,  On  a  MonstrosUy  of  îialiolis  (albicans?).  (A.\N.  Mag.  Nat.  Uist., 
2e  sérip,  vol.  XIX,  1857,  p.  349.) 

(5)  Jeffreys,  lirUish  Conchology,  vol.  III,  p.  281.  —  S.mith,  Conchologist,  vol.  1!, 
p.  75.  —  Mârquand,  Imperforale  Halioiis  tuberculata.  (Journ.  of  Co.nch.,  vol  XI. 
1903,  p.  48.) 

(6)  Kelsey,  a  pcculiar  Haliotis.  (Nautilus,  vol.  XVIK,  1904,  p.  67.) 

(•)  William  SON,  Abalone  or  Haliotis  SiicUs  of  the  Californian  Coast.  (Amer.- 
Natur.,  vol.  XXVIII,  1893,  p.  849.) 
(8)  Gray,  On  a  MonstrosUy  o/'Haliotis  (albicans?).  (I.oc.  cit.,  p.  349.) 


51 


sont  alors  également  en  nombre  variable  suivant  les  individus. 

Le  genre  fossile  Trochotoma  offre  une  disposition  analogue, 

en  ce  sens  que,  dans  certaines  espèces,  la  lissure  présente  deux 

ou  trois  perforations,  suivant  les  individus  {^] 


(j.  Lamelîibranches.  — r/)  Forme.  —  î.  Variation  de 
l'indice.  Celui-ci  peut  varier  avec  l'âge  (ainsi  ([ue  dans  des 
(iastropodes),  par  exemple  chez  les  Pectcn,  où  le  diamètre 
dorso-ventral  devient  relativement  plus  grand  (').  Mais  chez 
les  achiltes  de  mènie  taille,  cet  indice  (rapport  des  hauteur  et 
longueur)  varie  également  ;  exemples  : 

Ai'ca  subcrenala,  où  le  rapport  de  la  hauteur  à  la  longueur 
oscille  autour  de  81.:2'1()0,  en  pouvant  atteinch-e  78.8/100  (^). 

Pecten  opercularia,  où  le  rapport  de  la  longueur  à  la  hauteur 
varie  de  1.067  à  1.039  (*)  ;  Pecten  irradhnis,  où  l'excès  de  la 
longueur  sur  la  iiauteur  varie  de  0'"  l  à  l'"5  pour  des  exemplaires 
dont  la  hauteur  moyenne  est  58  à  (30  millimètres  (''). 

Cardixim  edule,  où  celte  variation  a  déjà  été  signalée,  sans 
mesures,  par  Tournouer  (^"),  et  oii  les  individus  étudiés  par 
Bateson  lui  ont  révélé  une  variation  du  rapport  de  la  hauteur  à 
la  longueur,  allant  de  0.58  à  0.84  Ç'] 


(M  MsLO^GCHxuvs,  Mémoin;  sur  les  TroclioLoma  (Mkm.  Soc.  Llnn.  Noumaindîe, 
i.  Vil,  1839,  p.  104.) 

("^)  Davenpokt,  QuantitdlivL'  Stndies  in  tlip  Evolulion  o/' Pecten.  III.  (Proc.  Amer. 
AcAD.  Arts  and  Sci.,  vol.  .WXIX,  1903,  p.  Hl.) 

(3)  Morse,  A  Cotiipariso)i  helwecn  ancient  and  iiiotlern  Motluscan  Favna  of  Omori, 
Japaii.  (Mem.  Soi.  Dept.  U.nmv.  Tokio,  1879.  \>.  4.) 

[■^)  DAVENroRT,  Evolution  n'it.ltoi/l  inulation.  (.Iourn.  of  exper.  Morphol  ,  vol.  II, 
•1905,  p.  139.) 

(^)  Davenport,  ibid.,  p.  140. 

(fi)  Tournouer,  Sur  quelques  coquilles  marines  rrcueillics  par  divers  explorateurs 
dans  la  région  des  Cholls  sak.iriens.  (Comptes  rendus  Ass.  fhaiNç  Avang.  Sci., 
session  de  Paris,  1878,  p.  4  [du  tirû  à  pai  tj.) 

(')  Bateson,  Onsome  Variations  of  Cardiura  edule  apparently  correlated  to  ihe 
Conditions  of  Life.  (Phii.  Trans.  Uoy.  Soc.  London,  vol.  CLXXX,  B,  1889,  pp.  319 
à  :528.)  —  Sur  des  formes  voisines,  les  Didacnides,  il  a  paru  des  éludes  avec  mesures 
nombreuses,  mais  malheureusement  inutilisables,  parce  qu'elles  sont  publiées  en 
langue  russe  sans  explications  dans  une  autre  langue.  (Ostroumoff,  Statistique  des 
variations  des  Didacnides  caspiens.  Kazan,  1912.) 


—  52  — 

Tapes  piiUaster  eL  T.  dccussatus,  où  le  rapport  de  la  liauteur 
à  la  longueur  varie  respectivement  de  0.55  à  0.78  et  de  0.69  à 

0.87  cy 

Chez  les  Unionidae,  cette  variabilité  dans  le  rapport  des  deux 
diamètres  :  antéro-postérieur  et  dorso-ventral,  a  été  signalée 
par  de  nombreux  auteurs,  mais  sans  mesures  particulières 
jusqu'ici. 

2.  Une  variation  en  rapport  avec  celle  de  l'indice,  chez  les 
Lamellibranches  à  extrémité  antérieure  anguleuse,  est  la  varia- 
tion d'angle  de  cette  extrémité  (angle  de  mytilisation,  xA.nthony)  ; 
exemple  :  dans  Dreisscnsia  polijniorpha,  où  l'angle  de  l'extré- 
mité antérieure  varie  de  44°  à  58°  (^). 

8.  Renflement  ou  aplatissement  (bilatéral)  :  là  où  l'angle 
ci-dessus  varie,  cet  aplatissement  augmente  généralement  avec 
l'angle;  on  connaît  les  variations  que  présente  à  ce  point  de 
vue  Mijtilus  cdulis  (^),  ainsi  que  Dreissensia  polijmorpha,  par 
exemple. 

De  même  chez  Pecleii  gibbiis  [P.  dislocatus  Say),  le  diamètre 
transversal  (donc  l'aplatissement  de  la  coquille)  varie,  pour  la 
valve  droite  :  jusqu'à  O.GI  "/o,  et  pour  la  gauche  :  jusqu'à 
7.498  %(^). 

Dans  ces  dernières  formes,  les  deux  valves  sont  normalement 
de  diamètre  transversal  inégal  (formes  normalement  inéqui- 
valves);  dans  les  Lamellibranches  à  deux  valves  égales,  il  peut 
se  rencontrer  : 


(*)  Anthony,  Influence  de  la  fixation  pleurothélique  sur  la  morphologie  des  Mol- 
lusques acéphales  dimyaires.  {^^ss.  Sci.  nat.  [Zool.],  9*^  série,  t.  I,  1905,  pp.  21.^ 
et  216.) 

(2)  Anthony,  loc.  cit.,  pp.  242  et  243. 

(5)  Pelseneeu,  La  formation  de  variétés  chez,  la  moule  comestible.  (Ann.  Soc. 
Malacol.  Belg.,  t.  XXVlll,  18'J3.)  —  Anthony,  loc.  cit.,  p.  240. 

(*)  Davem'Out,  a  Comparison  ofsome  Peclens  of  Ihe  East  and  West  Coasts  of  ihe 
United  Slaics.  (Mauk  Anniveusarv  Volume,  d903,  p.  129.) 


—  53 


i.  Une  variation  qui  constitue  des  individus  inéquivalves  dans 
des  formes  normalement  équivalves  ;  exemples  : 

Cardiiim  ediile  :  un  spécimen  dans  les  collections  du  »  British 
Muséum  of  natural  History  »,  et  un  autre,  pris  à  Southend  et 
décrit  en  lOU  (/); 

Mactra  sliiltoriim,  présentant  toutà  fait  une  forme  de  Corbula, 
la  valve  gauche  étant  plus  aplatie  et  moins 
haute  (')  (fig.  4)  ; 

Liicina  tigerina,  trois  exemplaires  avec 
une  valve  plane,  au  Musée  de  Bordeaux  (^)  ; 
Ampliidcsma  sp.,  deux  échantillons  présen- 
tant l'aplatissement  complet  d'un  côté  (^)  ; 
Tapes  decussatus,  de  Marseille,  à  valve 
gauche  presque  plane,  la  valve  droite  ayant 
un  développement  exagéré,  et  Tanomalie 
ayantdébuté  dès  la  période  embryonnaire  de 
la  coquille  [^)  ;  un  autre  individu  pareillement  modifié  de  la  même 
espèce  avait  déjà  été  observé,  avec  la  valve  gauche  aplatie  (^)  ; 
ainsi  qu'un  Venus  verrucosa,  dont  la  valve  plate  était  aussi  la 
gauche  (').  On  remarquera  que  c'est  également  cette  valve 
gauche  qui  est  aplatie  chez  Mactra  sluUoi'iim  ci-dessus,  donc 
dans  les  divers  Lamellibranches  marins  asymétriques  où  le  sens 
de  l'asymétrie  est  indiqué;  et  l'on  se  rappellera  en  outre  que 
dans   les   Monomyaires   asymétriques    [Peclen   etc.),   il   en  est 


Fk;.  i.  —  Ma-tra  siulto- 
rum,  exemphiire  forte- 
ment inéquivalvc,  vu 
du  côté  gauche .  — 
D'après  Cooper. 


(1)  Maushal,  Additions  to  liritisli  Qmcliologij.  (Joukn.  of  CoiNCH.,  vol.  XIV,  1914, 
p.  189.) 

(2)  CooPER,  Monstrosilies  of  Tapes  pullastra  and  Mactra  stultorum.  (Jouun.  of 
COxXCH.,  vol.  XIV,  1914,  p.  181.) 

(^)  SouvERBiE,  fide  JoussEAUME,  Quelques  cas  lératologiijues  présentés  par  des 
Mollusques.  (Bull.  Soc.  Zool.  France,  pour  1882,  p.  306.) 

{*■)  .loussEAUME,  lac.  cit-,  p.  306. 

(^)  Artuffel,  fide  Jousseal'me,  loc.  cit.,  p.  oOd. 

('!)  Cailliâld,  Des  monslruosités  chez  divers  Mollusques.  (Ann.  Soc.  Acad.  Nantes, 
l  XXXI,  [1860],  p.  "2, 1862.) 

(")  Ibid.,  p.  2. 


—  54 


presque  toujours  de  même,  ainsi  que  dans  les  Isomyaires  tels 
que    :    Corbula,   Mija,   Spliacnio,    Cliamostrca   et    TAjonsiclla. 

Unio  tiimidus  montre  souvent  une  certaine  asymétrie,  géné- 
ralement due  à  ce  que  la  surface  médiane  antéro-postérieure 
dorso-ventrale  n'est  pas  plane;  cette  asymétrie,  en  forme  de 
distorsion  latérale,  est  parfois  forl  marquée  f/). 

Unio  (jibbusus,  un  spécimen  tout  à  fait  asymétrique,  dont 
l'extrémité  antérieure  du  côté  droit  était  déprimée  sous  la  valve 
gauche  et  s'élevait  beaucoup  moins  haut  dorsalement  ('). 

5.  Variation  de  l'angle  formé  par  les  trois  points  suivants  : 
sommet  du  crochet,  point  le  plus  saillant  de  l'extrémité  posté- 
rieure, point  le  plus  saillant  de  l'extrémité  antérieure  (angle  de 
«  modiolisation  »,  Anthony).  Cet  angle,  qui  varie  dans  les 
individus  d'âge  différent,  chez  de  jeunes  moules,  est  égale- 
ment variable  entre  individus  de  même  taille,  chez  Modiola 
barhata  (•'). 

(3.  Inversion  :  il  v  a  chez  les  Lamellibranches,  comme 
parmi  les  Gastropodes,  de  nombreux  exemples  d'inversion, 
caractérisés  notamment  par  la  présence,  au  côté  gauche,  des 
dents  de  la  charnière  du  côté  droit  et  réciproquement;  il  a  été 
trouvé  rarement  des  Peclen  irradians  adultes  couchés  sur  le 
côté  gauche  (^)  :  ces  individus  étaient  certainement  inversés, 
car  on  sait  que  la  musculature  du  pied  et  d'autres  caractères 
encore   sont  influencés  par  la  station  sur  l'un  ou  sur  l'autre 


\Î-Sll 


(*)  Tâylok,  a  iknograpli  of  the  Land  and  Freshwater  Mollusca  of  tlie  Briti 
Mes,  vol.  I,  p.  64,  fig.  437,  et  p.  106,  fig.  227. 

(2)  Baker,  Some  interesting  MoUuscan  Monslrosiiies.  (Tkans.  Acad.  ^ci.  St.  Louis. 
vol.  XI,  4901,  p.  145,  pi.  XI,  fig.  2.) 

(5)  Anthony,  loc  cit.,  p.  237. 

(')  Jackson,  Pliylogemj  of  the.  Pelecijpoda  ;  ihe  Avicnlidae  and  their  Allies.  (Mem. 
Boston  Soc.  Nat.  IIist.,  vol.  IV,  1890,  pp.  333  et  334.) 


—  5^)  — 

côté   D'autre  part,  des  cas  individuels  bien  marqués  d'inversion 
ont  été  signalés  chez  : 

ihiio  siniiatus  (^)  ;  divers  Unionidae  de  l'Amérique  du  Nord 
ont  aussi  été  rencontrés  occasionnellement  à  l'état  inversé  (^), 
notamment  LampsUis  ligamentina  (^),  Unio  compkmatus, 
U.  riibiginosus,  li.  canawlensis  (^)  ;  il  en  est  encore  de  même 
pour  les  formes  suivantes  :  Astarte  compressa  C")  ;  A.  miita- 
b'dis  (*')  ;  Lucina  cliildrcni  (')  ;  TcUina  plicata  (^).  A  côté  de 
ces  espèces  présentant  des  individus  inverses  exceptionnels,  il  y 
a  quelques  autres  Lamellii^ranches  «  amphidromes  »,  où  une 
partie  des  individus  est  dextre,  tandis  que  l'autre  partie  est 
sénestre  :  c'est  le  cas  pour  Cliama  pidclieUa  (^),  Aetlieria 
plumbea  et  autres  espèces  du  même  genre  (^* 


b)  Taille.  —  Dans  une  même  espèce,  chez  les  Lamelli- 
branches comme  chez  les  Gastropodes  (p.  41),  on  observe  très 
souvent  une  différence  très  sensible  de  la  taille  à  l'état  adulte, 
surtout  entre  spécimens  de  localités  différentes  plus  ou  moins 
éloignées;  c'est  là  un  fait  bien  connu  des  conchyliologistes, 
pour  les  formes  à  aire  de  dispersion  étendue  {TeUina  soli- 
diila,  etc.)  ;  par  exemple  la  taille  de  l'adulte  peut  varier  du 
simple  à   plus  du   triple   ou    même  plus  du   quadruple  :    chez 


(1)  Moquin-Tandon,  Histoire  nnlurdle  des  Mollusques  terrestres  et  fluvialiles  de 
France,  t.  I,  p.  3*22. 

(2)  Lea,  Reversed  Unio.  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadei.phia,  1865,  p.  51.) 

p)  L.  Agassiz,  On  abnormal  shells.  (Proc.  Boston  Soc.  Pvat.  Hist.,  vol.  VII, 
1859,  p.  466.) 

(*)  Beecher,  Abnormal  and  pathological  forms  of  Freshwater  Shells  form  Albany. 
(New  York  State  Mus.  36ih  Ann.  Uep.,  1884,  p.  52.) 

(*)  Jeffueys. 

(6)  Reynell,  On  Astarte  mulabilis  xvitli  Reversed  Hinge  Dentition.  (Proc.  Malacol. 
Soc.  LoNDON,  vol.  VIII,  1906,  pp.  4  et  5.) 

(')  3IAS0N,  Journ.  of  Conclu,  vol.  VU,  1894,  p.  340. 

(8)  Fischer,  Journ.  de  Conch.,  t.  XXVIil,  p.  234. 

(«)  Pei.seneer,  Les  Lainellihranclies  de  l'expédition  du  Siboga,  1911,  pp.  58  et  96. 

(")  Deshayes,  Traité  élémentaire  de  Conchyliologie,  t  II,  1850,  p.  324.  —Fischer, 
Manuel  de  Conchyliologie,  1906,  p.  10.  —  Anthony,  loc.  cit.,  p.  366. 


—  56  — 

Mijtiliis  edulis,  de  19  à  02  millimètres;  chez  Cardiiim  edulc, 
de  20  à  65  millimètres  (^).  Il  arrive  que  ces  formes  de  taille 
différente  paraissent  nettement  séparées,  sans  intermédiaires  ; 
mais  quand  on  étudie  toute  la  série  des  stations  intermédiaires, 
on  arrive  à  rencontrer,  en  certains  points,  des  stades  de  passage. 

Ainsi  en  est-il,  par  exemple,  pour  Mactra  (Spisula)  solida  et 
sa  forme  M.  «  elliptica  n,  plus  petite,  appartenant  à  une  seule 
et  même  espèce,  mais  provenant  de  stations  différentes  :  en 
certaines  localités,  et  notamment  au  «  Dogger  Bank  »,  toutes  les 
formes  intermédiaires  se  rencontrent  {''). 

Il  en  est  de  même  dans  Peclen  opcrcularis,  P.  irradians  : 
pour  chacune  de  ces  espèces,  les  individus  d'une  localité  inter- 
médiaire, aussi  par  la  taille,  entre  des  individus  extrêmes  de 
de  taille  différente  (^). 

c)  Couleur.  —  Dans  les  variations  de  couleur,  il  ne  faut  pas 
tenir  compte,  bien  entendu,  des  modifications  post  mortem. 
Abstraction  faite  de  celles-ci,  la  variation  de  couleur  est  consta- 
table  dans  un  très  grand  nombre  d'espèces,  et  a  été  signalée 
chez  beaucoup  d'entre  elles,  dont  on  ne  peut  songer  à  donner 
l'énumération. 

Mais  dans  les  cas  de  variations  les  plus  considérables,  on  a 
trouvé  des  intermédiaires  entre  les  colorations  extrêmes;  ainsi  : 

Mesodesma  cornea  (ou  donacilla)  présente  une  variabilité 
excessive  de  coloration  :  une  soixantaine  de  types,  entre  les 
deux  extrêmes  desquels  se  trouve  une  foule  de  variétés  pour 
arriver  du  commencement  à  la  fin  d'une  même  série  (^). 

Dans  Tellina  tennis,  la  coloration  se  modifie  de  la  façon  la 


(1)  Smith,  Noie  on  Uurfa  (Tulufa)  rubela  (iJollen)  =  Triton  lampas  (Lamarck 
et  aust.).  (JouRN.  of  Conch.,  vol.  XIV,  p.  230.) 

{-)  Jeffreys,  liritish  Conchology,  t.  III,  p.  419. 

(3)  DaveiNport,  Evolution  rvilhùui  Mutation.  (JoruN.  oF  Exper.  Morphologv, 
vol.  II,  1905,  re.speclivemenl  pp.  139  el  140.) 

(*)  Deshayes,  Traité  élémentaire  de  Conchyliologie,  t.  1,  2^  |)arlie,  1850,  p.  317. 


—  57  — 

plus  insensible,  et  entre  deux  variétés  si  nettement  séparées 
(ju'on  pourrait  croire  qu'elles  constituent  deux  espèces  diffé- 
rentes, il  y  a  une  transition  progressive  (^). 

Les  variations  de  couleur  observées  sur  les  Pecteii  irradians 
de  diverses  provenances,  montrent  aussi  des  intermédiaires  dans 
les  individus  de  localités  intermédiaires  (^). 

d)  Ornementation.  —  Beaucoup  d'espèces  de  Hinnites  à  une 
certaine  taille,  deviennent  ostréiformes  et  déformés,  après  un 
stade  jeune  pectinit'orme  et  régulier  (^)  ;  cette  transformation  de 
l'ornementation  accompagne  le  stade  de  fixation,  suivant  un 
stade  jeune  pectiniforme  et  régulier.  Mais  la  taille  (ou  l'âge)  de 
cette  fixation  varie  d'un  individu  à  l'autre,  par  exemple  chez 
H.  giyantcus  (*)  ;  en  outre,  une  même  espèce  peut,  dans  une 
partie  de  son  habitat,  ne  pas  se  déformer  en  se  fixant,  tandis  que 
sa  fixation  est  toujours  accompagnée  de  déformation  dans  une 
autre  partie  de  son  aire  de  dispersion  ;  //.  pusio,  déformé  dans 
l'Océan  (•')  et  non  dans  la  Méditerranée. 

Certains  individus  de  Pecten  corneus  de  l'éocène  ont  aussi 
montré,  après  une  phase  régulière,  lisse  et  pectiniforme,  une 
partie  périphérique  plus  ou  moins  écailleuse,  à  strialions  rayon- 
nantes irrégulières,  apparaissant  aussi  à  une  taille  variable  [*"). 

Un  grand  nombre  de  Lamellibranches  présentent  des  côtes 
rayonnantes  à  la  surface  extérieure  de  leur  coquille.  Dans  toutes 


(')  Desuxyes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  (Exploration  de  l'Algérie),  1848, 
p.  350. 

(2)  Davenpoht,  Evolution  without  Mutation.  (Loc.  cit.,  p.  140.)  —  Colton, 
Results  of  a  statistical  study  of  variation  in  tke  blue  sliells  of  Pecten  nucicus  irra- 
dians found  at  Atlantic  Ciiij  X  J.  (Nautills,  vol.  XXVIl,  1914,  p.  5-2.) 

(■■*)  FiscHEii,  Ma7iuel  de  Conchyliologie,  p.  1)45. 

(^)  .Jackson,  PInjlogeny  of  ttte  Pelccypoda;  tkc  Avicididae  and  thcir  Allies.  (Mem. 
Boston  Soc.  Nat.  Hist..  vol.  IV,  189]',  p.  350.) 

(^)  Daniel,  Faune  malacologique  terrestre,  /luvialile  et  marine  des  environs  de 
Brest  (Finistère).  (Jouim.  de  Co.nch.,  t.  XXXI,  1884.) 

(")  Lefèvre,  Une  anomalie  observée  chez  le  Peclen  corneus.  (Ann.  Soc.  Malacoi.. 
Bei.c,  t.  VllI,  pi.  IV.) 


—  o8  — 

les  espèces  qui  ont  été  examinées  à  ce  sujet,  il  a  été  constaté  que 
le  nombre  de  ces  côtes  est  inconstant,  par  exemple  dans  les 
genres  A rm,  Peclen,  Cardium,  etc.,  ainsi  : 

Arca  subcrenata  en  montre  de  31  à  33;  .4.  inflata  de  iO  à 
43;  .4.  (jronosa,  de  23  à  26  {']. 

Dans  Peclen  irradians  (var.  gibbus),  il  y  a  de  14  à  21  sillons 
intérieurs  (correspondant  aux  rayons  extérieurs),  à  la  valve 
droite  (^)  ;  dans  P.  ventricosus,  de  17  à  23  (^). 

Cliez  Cardium  edulc  (de  la  côte  belge),  le  nombre  des  côtes 
varie  de  21  à  29  (').  Des  variations  analogues  existent  dans 
d'aulres  espèces  :  C.  magnificum,  et  surtout  {\  muricatnm  (^), 

En  outre,  comme  on  peut  le  voir  au  moins  par  les  tableaux  et 
courbe  dressés  pour  Pccten  irradians,  P.  ventricosus  et  pour 
(lardinni  edulc,  la  variation  du  nombre  de  côtes  ou  ravons  se 
jn'ésente  avec  tous  les  intermédiaires  entre  les  extrèuies. 

Des  cas  de  bifurcations  des  côtes  ou  de  sillons  ont  été  rencon- 
irés  dans  certaines  espèces  de  ikirdium  ou  de  Pecten,  quant 
au  nombre  de  stries  transversales,  dites  stries  de  croissance, 
que  forme  cbaque  année  Cardium  edulc,  il  est  en  moyenne  de 
7  ou  8,  mais  de  5  à  10,  et  atteint  très  rarement  12  ou  13  ('), 
notamment  pour  Pectot  opercularis  (')  et  pour  P.  irradians;  et 


(*)  Morse.  .4  Co)npa7'i,<:on  belwecn  tlie  ancienl  and  modem  Molhiscan  Fauna  of 
Omori,  Japan.  (Mem.  Sci.  Deî'art.  L'.mversity  Tokio,  1879,  pp.  3,  4  et  o.) 

(2)  Davenport,  Ou  Ihe  Variation  of  the  Shell  of  Pecten  irradians  Lamarck  froni 
Long  Island.  (Ameu.  Natu.^.,  vol.  XXXIV,  4900,  p.  867.) 

(5)  Davenport,  a  Coiuparison  of  saine  Pectens  of  llie  East  and  Ihe  West  CoasLs  of 
(lie  United  States.  (Mark  An.mv.  Vol.,  1903,  p.  128.)  Voii' encore  :  Dave.nport  ei 
HuBitARD,  Studies  in  the  évolution  of  Peclen.  4.  Uay  variabillty  in  Pecten  varius. 
(JouRN.  Exper.  Zooi...  vol.  I,  i90o.).  —  LuTZ,  A  stndy  oflke  variations  in  thenumber 
of  groves  upon  the  Skells  of  Pecten  irradians  (Lam.).  (Science,  série  II,  vol.  XII, 
p.  373,  1900.) 

(■')  Massart  in  Wérv,  Sur  le  littoral  belge.  Bruxelles,  Lamerlin,  1908,  p.  105. 
(2)  Baker,  liib  Variation  in  Cardium.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXVII,  1903,  p.  41.) 

(6)  LiNDSAV,  On  periodicity  of  Growtk  in  the  Skells  of  Molluses.  (Compte  rendu 
DU  IXc  Congrès  intern.  de  Zooi..,  1913,  p.  206.) 

(')  Davenport,  Quantitative  Studies  in  the  Evolution  of  l'eclen.  III.  (Proc.  Amer. 
ACAD.  Arts  and  Soi.,  vol.  XXXIX,  1903,  p.  138.) 


59 


alors  aussi  toutes  les  gradations  ont  été  reconnues  entre  un 
large  rayon  et  deux  rayons  séparés  par  un  sillon,  par  exemple 
chez  P.  irradians  (^). 

Les  épines  que  portent  les  cocjuilles  de  nombreux  Lamelli- 
branches varient  dans  chaque  espèce,  suivant  les  individus,  par 
leur  taille  et  par  leur  nombre  :  par  exemple  chez  Cardium 
echinatum  (-). 

Les  saillies  du  bord  de  la  cocpiiîle  que  présentent  de  nom- 
breuses espèces,  comme  celles  des  genres  Spondijlus,  VJiama, 
Mdeagrina,  etc.,  ne  montrent  aucune  régularité  dans  leur 
l'orme,  leur  taille  ou  leur  noml)re;  de  même,  les  oreillettes  des 
Pectinidae  sont  assez  variables  quant  à  leurs  dimensions  rela- 
tives, par  exemple  dans  Pccten  opercidaris ,  ou  la  postérieure 
est  la  plus  variable  (^). 

Enfni,  beaucoup  de  Lamellibranches  tixés  voient  leur  orne- 
mentation modifiée  d'après  la  nature  de  leur  substratum;  c'est 
le  cas  pour  des  Anomia^  Ostrea,  Plicatula,  Placunanomia 
Mijochama,  etc.  (voir  IV''  partie  :  facteurs  biologiques). 

c)  Charnière  et  ses  dents,  —  11  y  ^  là  un  caractère  d'une 
importance  considérable  en  classification,  non  seulement  pour 
les  espèces  et  les  espèces  et  les  genres,  mais  pour  les  divisions 
supérieures,  tout  comme  la  radula  chez  les  Gastropodes. 

Mais,  ainsi  que  cette  dernière,  elle  est  sujette  à  variations; 
elle  peut  varier  considérablement  dans  un  même  genre  :  il  existe 
des  Lucina  sans  dents  (L.  edentula,  L.  /ragilis,  L.  trans- 
versa, etc.);  elle  peut  varier  au  sein  d'une  même  espèce  : 

Taxodonta  :  Niicula  nucleus,  10  à  15  dents  en  avant,  :23  à  25 


(*)  DAVtNPORT,  On  tlie  Variation  of  tite  Shell  of  Peclen  irradians  Lamarck  from 
Long  Island.  (Loc.  cit.,  p.  870.) 

(2)  B.  l?.  WooDVVARD,  Darwinism  and  Malacology.  (Proc.  Malâc.  Soc,  vol.  VIII, 
1909,  i>.  280.) 

(5)  Davenpokt,  Quantitative  Stwiies  in  the  Evolution  of  Pecten.  III.  (Loc.  cit., 
p.  136.) 


—  60  — 


en  arrière  (^)  ;  N.  tennis,  6  à  9  en  avant,  li  à  ^20  en  arrière 
Leda  intermcdia,  1^  à  16  de  chaque  côté  (")  ;  Yoldia  limatula, 
de  28  à  20  en  avant,  de  18  à  20  en  arrière  (')  ;  Ai^ca  glacialis, 
7  à  10  en  avant,  10  à  14  en  arrière  (•')  ;  Limopsis  cristata,  5  à  8 
de  chaque  côté  ('')  ;  Mijtilus  ediilis  et  ses  diverses  variétés  :  2  à 
10  dents  sur  chaque  valve  (').  La  forme  typique  de  la  Manche 
montre   8   dents  en  moyenne;  il   est  très   rare  qu'il  y   en  ait 


FiG.  5.  —  Mxjlilits  cdulis,  de  la  Manche;  charnière  de  la  valve  gauche,  vue  intO- 

rieuic.  I,  charnière  à  trois  dénis;  II,  charnière  à  six  dénis;  III,  charnière  à  sept 

dents;  IV,  charnière  à   huit  dents;  V,  charnière  à  douze  dents;  e,  crochets; 
li,  ligament.  —  Original. 

moins;  mais  on  en  observe  assez  souvent  i,  5,  0,  7,  8,  de 
plus  en  plus  petites  et  plus  postérieures  et  ventrales  :  un  indi- 
vidu (jeune)  m'en  a  même  montré  12,  parmi  lesquelles  de  mul- 
tiples petites  dents  postérieures  (tig.  5). 

Parmi  les  Lucinidae,  Luchia  dentata  a  deux  dents  cardinales 


(1)  Sars,  Mollusca  Rccjionis  arcticae  Norvegiae,  p.  32. 

(-)  Cattie,  Les  LameUibranches  recueillis  dans  les  courses  du  «  Willem  Barents  ». 
(Bydr.  TOT  DE  DiERK.  [Naturac  Artis  Magistra].  Amsterdam,  1884,  p.  5.) 

(■')  KoBELT,  Prodroim/s  Faunae  Molluscorum  Testaceorum  maria  curopaea  inha- 
bilantiiim.  Niirnberg,  1886,  p.  i06. 

(*)  Cattie,  loc.  cit.,  p.  10. 

(^)  Saus,  loc.  cil.,  p.  44. 

(6)  Kobelt,  loc.  cit.,  p.  418. 

(')  M.  edidis  :  de  trois  à  dix  dents  (Korelt,  lue.  cit.,  p.  4"2i);  M.  pclliicidiii  : 
deux  ou  trois;  M.  cdulis  :  jusque  imit  (Cattie,  loc.  cit.,  p.  5,  fig.);  ;'/.  «  yallopru- 
vinciaiis  »  :  deux  à  huit,  de  grandeur  variable  (l.iST,  Die  Mtjtiliden,  Fauna  und 
Flora  Golf.  Neapel.  1902,  27«  inonogr.,  p.  21,  pi.  IV,  tig.  5  à  8). 


—  01  — 

inégales  et  souvent  irrégiilières  (^)  ;  ihigulina  riibra  possède 
quelquefois  le  rudiment  étroit  d'une  seconde  dent  sur  la  valve 
gauche  (^). 

Chez  Turlonia  minuta,  il  y  a,  à  chaque  valve,  une  ou  deux 
dents  cardinales,  souvent  bifides  (•^). 

La  variabilité  de  la  charnière  est  particulièrement  bien  mar- 
quée dans  les  Cycladidae  :  les  dents  cardinales  de  Pisidium 
fwnslowanum  sont  quelquefois  accolées  et  comme  agglomé- 
rées (^);  celles  de  P.  cazertanum  sont  quelquefois  irrégulière- 
ment opposées  (^)  ;  celles  de  Cijclas  cornea  sont  quelquefois 
l'approchées  et  même  soudées  (")  ;  tandis  que  chez  C.  lacustris, 
la  dent  cardinale  postérieure  est  nulle  on  rudimentaire,  et  que 
chez  C  ryc/iholti,  cette  dent  est  ordinairement  nulle  (').  Les 
dents  cardinales  et  latérales  sont  variables  chez  Cijclas  rivicola 
également  :  dans  un  individu  anormal,  il  y  avait  une  dent 
latérale  postérieure  supplémentaire  à  droite,  et  une  dent  laté- 
rale antérieure  et  une  dent  latérale  postérieure  supplémentaire 
à  gauche  (^).  11  a  été  rencontré  chez  Cyctas  (Sp/iaerium)  striata, 
iO  "/o  d'anomalies  au  sujet  de  la  charnière,  et  jusqu'à  16  °/o 
chez  C  similis,  anomalies  pouvant  consister  dans  les  dispositions 
suivantes  :  dents  latérales  antérieures,  une  droite  pour  deux 
gauches,  au  lieu  de  l'inverse  ;  dents  cardinales,  deux  droites  pour 
une  gauche,  au  lieu  de  l'inverse  ;  dents  latérales  postérieures, 
une  droite  pour  deux  gauches,  au  lieu  de  l'inverse  {'^}. 


(1)  Deshayes,  Traité  élémentaire  de  Concliyliologie,  l.  II,  ]).  797. 

(2)  Ibid.,  p.  809. 

(5)  Clauk,  a  Histonj  of  the  british  marine  teslaceous  Mollusca,  p.  97. 

(■')  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  11,  p.  582. 

(•^)  iBiD.,  p.  585. 

{'')  Ibid.,  p.  592. 

C)  Ibid.,  respectivement  pp.  595  et  596. 

(**)  Tâylor,  a  Monograph  of  the  Land  and  Freshwater  MoUusca  of  tJie  british 
Isles,  t.  I,  p.  47. 

(9)  VValker,  On  certain  Abnormal  Spkaeria.  (NAUriLfS,  vol.  IX,  4896,  p.  135.) 


—  62  — 

Chez  les  Najades,  on  a  reconnu  que  les  charnières  sont  aussi 
très  sujettes  à  varier  :  la  dent  postérieure  gauche  de  Unio 
pictorum  peut  être  très  peu  développée  ou  rudiuientaire  (^)  ;  la 
chose  paraît  spéciale  aux  spécimens  des  lacs,  tandis  que  celte 
dent  est  au  contraire  très  hien  développée  (plus  que  l'antérieure) 
dans  les  individus  des  Heuves  ("').  Un  exemplaire  de  Uniu 
pressus  avait  à  la  valve  droite  les  dents  tout  à  fait  rudimen- 
taires,  et  à  gauche  une  seule  dent  élevée,  continue,  sinueuse 
antérieurement,  représentant  les  dents  cardinales  (^).  A  la  valve 
droite  d'un  U.  (/ibbosus,  il  y  avait  deux  dents  ou  lames  latérales 
s'étendant  un  peu  en  arrière  des  dents  cardinales  et  lames 
normales,  tandis  que  la  valve  gauche  était  normale  au  point  de 
vue  de  la  charnière  (^).  Un  Spatha  à  valve  droite  déhordant  la 
gauche  avait  une  charnière  anormale  (^). 

Les  cas  de  variation  dans  la  charnière  sont  d'ailleurs  fréquents 
chez  divers  Unionidae.  Ainsi  Lampsilis  lifjanieutiua  présente 
assez  souvent  une  troisième  dent  pseudocardinale,  à  droite,  en 
arrière  ('^).  Lampsilis  ventricosa  et  L.  liitcolus  sont  dans  le 
même  cas  ;  et  le  premier  peut  même  présenter  une  dent  pseudo- 
latérale à  gauche;  ces  anomalies  sont  rares,  par  contre,  dans 
les  Sijutpliinotci  et  les  Alasmodonta  (").   Unio  lielerodon  peut 


(1)  Moqiin-Tandon,  lor.  fil ,  t.  II,  p.  577. 

(2)  Sell,  Biolocjische  Beobar.litungen  an  Najaden.  (Auch.  fuu  Hvdrobiol.  Ii\d 
Pi^ANKTONKiiNDE,  Bd  IIJ,  1907,  p.  187  [confirmant  d'anciennes  observations  de 
Jordan,  Jahrb.  dtulsch.  Malak.  Gescllsch.,  186'.tJ  ) 

(3)  Beecher,  Some  abnormal  and  patholnçjical  Fonns  of  Fresh-Wnter  Sliells. 
{36th  Rep.  New- York  State  Mus.  Nat.  Hist.,  1884,  p.  5i.) 

(■*)  Baker.  Some  interestimj  Molluscan  Monsirosities.  (Trans.  Acad.  Soi.  St.  Louis, 
vol.  XI,  1901,  p.  145.) 

(»)  JiCKEi.i,  JSachrirhisbl.  dciilsch.  Malakoz.  Ge.-ellseh.,  Bd  V,  1873,  p.  69. 

(6)  Geiser,  Fréquent  Occurrence  of  a  Third  Psendocardinal  in  the  Hight  Valve 
of  Certain  species  of  Lampsilis.  (Amer.  Midland  Naturaust,  vol.  II,  1911,  p.  2, 
fig.  2.) 

(')  Geiser,  Fnionidac  with  abnormal  Teelh.  (A.mer.  Midland  Natjral.,  vol.  IV, 
1915,  p.  281.) 


—  63  — 

être  très  variable  au  point  de  vue  de  la  charnière,  la  dent 
latérale  de  chaque  valve  étant  simple,  double  ou  triple  (^). 

Dans  la  famille  des  Veneridae,  les  cas  de  variation  de  la  char- 
nière sont  encore  assez  nombreux  :  notamment  chez  divers 
Tapes,  où  une  dent  est  souvent  avortée  ou  manquante  (^)  ;  les 
trois  dents  de  chaque  valve  de  Tapes  deciissatiis  sont  le  plus 
souvent  bifides  (^)  ;  la  dent  antérieure  gauche  et  la  dent  posté- 
rieure droite  de  Tapes  puUaster  sont  le  plus  souvent  les  plus 
petites  (^).  Un  exemplaire  de  Venus  macrodon  avait  seule- 
ment une  dent  au  lieu  de  trois,  sur  chaque  valve  (').  La  dent 
postérieure  de  la  charnière  de  Dosinia  exoleta  est  presque  tou- 
jours bifide  dans  toute  sa  longueur  [^). 

La  valve  droite  de  (itama  calcarata,  de  (.'.  grijphoides  et  de 
(L  (jriiphina  présente  quelquefois  une  dent  dorsale  divisée  en 
deux,  et  parfois,  dans  Chaîna  laùirns,  un  rudiment  de  dents 
latérales  (")  ;  à  la  valve  gauche,  des  dents  latérales  postérieures 
sont  parfois  présentes  dans  (.'.  grijplioides,  ('.(jnjphina,  C.  papy- 
racea,  etc.  [^). 

Pour  les  charnières  inversées  (auxquelles   il   faut  peut-être 


(')  i.EA,  Description  of  a  New  Genus  of  Naïades.  (ïuaks.  Amkr.  Pmt..  Soc, 
vol.  m,  1829,  p.  428.)  —  D'aunes  exemple-s  sont  encore  indiqués  dans  Simpson, 
Synopsis  of  the  Naïades  or  Pearlij  Frcsk-Water  Mussels.  (Proc.  U.  S.  Js'at.  Muséum. 
vol.  XXli,  1903.) 

(2)  Sykes,  Variation  in  récent  Molliisca.  (Proc.  Malacol.  Soc,  vol.  VI,  1905. 
p.  268.)  —  Je  dois  faire  remarquer  loutetbis,  que  dans  T.  pullaster  au  moins,  il 
semble  qu'il  y  a  parfois  moins  de  trois  dents  à  l'une  ou  à  l'autre  valve;  mais  même 
dans  des  exemplaires  bivalves  très  frais,  cela  provient  d'ordinaire  de  la  cassure 
très  neite  à  la  base,  d'une  ou  plusieurs  dents  cardinales. 

("')  KoBELT,  Prodromiis  Fauiiae  Motluscorum  Teslaceoruin  maria  europaea  inha- 
bitanliiim,  p.  .354. 

(i)  iBiD  ,  p.  353. 

(5)  Sykes,  loc.  cit.,  p.  268. 

(*')  Deshayes,  Traité  élémentaire  de  Conchyliologie,  t.  1,  p.  014. 

C)  Bernard,  Première  note  sur  le  développement  et  la  morpholoyie  de  la  coquille 
chez  les  Lamellibranches.  Bui.l.  Soc  Géol.  France,  3«  série,  1905,  t.  XXIII, 
p.  140.) 

(8)   iBID.,  p.  140. 


—  64  — 

rapporter  les  Cijcias  striala  et  C.  similis  ci-dessus),   voir  plus 
haut  :  inversion  (forme,  0,  p.  oi). 

/■)  Bords  de  la  coquille.  —  Des  modifications  assez  sensibles 
dans  la  conformation  du  bord  de  la  coquille  peuvent  se  pré- 
senter dans  bien  des  espèces;  par  exemple,  le  bord,  normale- 
ment continu  et  entier,  peut  offrir  une  sinuosité  due  à  un  sillon 
sur  une  valve  et  une  saillie  sur  l'autre,  comme  dans  un  Mactra 
sluUormn  (^),  un  Mijtilus  edtilis,  etc.;  des  variations  plus  ou 
moins  analogues  (sillon  au  l)ord  de  la  coquille  s'étendant  sur 
une  partie  plus  ou  moins  grande  de  la  surface  de  la  coquille) 
ont  été  rencontrées  encore  dans  d'autres  genres  :•  Pecten  (^), 
Auodonta  (^),  Pisidium  (^),  etc.  Beaucoup  de  ces  anomalies 
sont  dues  probablement  à  des  régénérations  après  traumatismes, 
comme  pour  des  échancrures  de  même  aspect  constatées  parfois 
au  bord  de  l'ouverture  dans  divers  Gastropodes  {Limnaea,  etc.); 
il  en  est  vraisemblablement  de  même  pour  une  saillie  anormale 
(excroissance  fungif'orme)  observée  au  bord  de  la  coquille 
d'un  Mactra  (J'),  ainsi  que  pour  certaines  autres  monstruosités 
signalées  dans  les  coquilles  de  Lamellibranches  C^).  Lorsqu'un 
obstacle  quelconque,  ou  l'impuissance  des  adducteurs,  ne  per- 
met pas  l'occlusion  complète  des  valves,  il  se  produit  alors, 
dans  la  croissance,  un  brusque  coude  au  bord  de  chacune  d'elles, 


(1)  Observation  personnelle. 

(2)  Comme  P.  irradiaiis  :  DkVE^fom,  On  the  variation  of  ihe  Slie.li  o/Peclen 
irradians  Lamarck.  (Loc  cit.,  p.  871,  et  fig-.  1,  rf,  p.  516.) 

(3)  Comme  A.  cxjgnaea:  Taylor,  A  Monograph  of  the  Land  and Freshwater  Mol- 
lusca  of  the  British-Ules,  vol.  I,  p  103,  fig.  216.  —  Wallis,  Curiously  distorted 
Anodonta  cygnaea.  (.louuN.  of  Conch.,  vol.  XIII,  1910,  |).  97.) 

(*)  Comme  Pisidium  ca.zertanum,  dont  des  individus  présentant  une  échancrurc 
ou  sinuosité  du  bord  ventral,  ont  été  décrits  comme  une  forme  spécifique  diftc- 
rente,  fous  le  nom  de  P.  simcatum  (voir  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  S86). 

(5)  Leidy,  Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  1879,  p.  198. 

C)  Comme,  par  exemple,  pour  ceitaines  de  celles  mentionnées  par  Borissiak, 
Tératologie  dam  les  coquilles  de.  Lamellibranches.  (Bull.  Acad.  Soi.  Saint-Péters- 
bourg, vol.  XX,  1904,  p.  135,  figures.) 


-  65  — 

et  la  croissance  a  lieu  sans  guère  augmenter  le  diamètre,  mais 
en  augmentant  la  ventricosité  ou  l'épaisseur  de  la  coquille; 
pareille  anomalie  a  été  signalée  dans  plusieurs  Pecten  (P.  variiis, 
P.  flexuosiis  ou  polipnorplius),  dans  VUngidina  du  Sénégal, 
Cardin  m  edide  et  Miftiltis  ediilis  (^). 

Le  bâillement  des  bords,  à  la  partie  postérieure,  a  été  ren- 
contré dans  Mytiliis  edulis  (^). 

La  réduplication  du  bord  des  valves  est  une  autre  variation 
rencontrée  dans  divers  groupes  :  postérieurement  sur  les  deux 
valves,  chez  Mytiliis  edulis  (tig.  6)  (^)  ;  postérieurement  sur  les 
deux  valves  dans  Unio  tumidus,  où  il  y  avait  triplication  (^)  ; 
dans  Cardium  (probablement  cdule)  (''),  Cardium  echinatiim , 
Dreissensia  jwlyitiorp/ia  et  Anodonta  potiderosa  (*^). 

g)  Direction  des  crochets.  —  Dans  une  même  espèce  de 
(hlrea,  le  crochet  (sommet  des  valves)  est  contourné  en  avant 
ou  en  arrière  Ç'). 

Il)  Pièces  accessoires.  —  La  pièce  dorsale  postérieure  (méta- 
plaxe)  de  Pliolas  dactyliis  est  «  irrégulière  «,  de  forme  même 
un  peu  variable,  suivant  les  individus  (-)  ;  en  effet,  elle  est  tou- 
jours asymétrique,  tantôt  plus  longue  à  gauche,  tantôt  à  droite; 
les  pièces  antérieures  paires  iprotoplaxes)  sont  susceptibles  de 


(1)  Cau.liaud,  Des  monstruosilcs  chez  divers  Mollusques.  (Ann.  Soc.  Acad.  Nantes, 
t.  XXXI  [1860J,  p.  3,  1862.) 

C-)  Vayssièke,  Journ.  de  Concli.,  i.  XXXIX,  p.  213. 

(5)  MoYNiER  DE  ViLLEPOix,  Rcchevches  sur  la  formation  et  V accroissement  de  la 
coquille  des  Mollusques.  (Jol'rn.  de  l'Anat.  et  Physiol.,  t.  XXVIII,  -1892,  pi.  Il, 
fig.  52.) 

(*)  Taylor,  a  Monograph  of  the  Land  and  Freshwater  Mollusca  of  the  Brilish 
Isles,  t.  I,  p.  62,  fig.  135. 

(^)  Sykes,  Variation  in  récent  Mollusca.  (Loc.  cit.,  p.  267.) 

(")   MOYNIER  DE  ViLLEPOIX,  l.fC  Cit.,  p.  125. 

C)  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  925. 

(*)  Blanchard,  L'organisation  du  Règne  animal.  I.  Lamellibranches.  Paris,  1851, 
p.  13. 

5 


—  66    - 

varier  également,  comme  on  peut  s'en  assurer  en  comparant  les 
figures  des  divers  auteurs  (Deshayes,  Blanchard,  Wood- 
ward,  etc.).  Les  deux  pièces  rudimentaires  de  PItolas  crispata 
sont  aussi  de  forme  inconstante.  Quant  à  la  pièce  dorsale  sup- 
plémentaire unique  de  Pliolas  (Baniea)  candida,  elle  est  souvent 


FiG.  6.  —  Mytilus  edulis,  coquille 
vue  :  A ,  par  la  face  dorsale  ; 
B,  par  la  face  ventrale,  et  pré- 
sentant une  reduplication  du 
bord  postérieur  (I  et  II).  — 
D'après  Moynier  de  Villepoix. 


FiG.  6 bis.  —  Pliolas  candida,  pièce  coquillière 
dorsale  supplémenlaire  de  divers  individus, 
vue  dorsale,  X  3.  I,  spécimen  normal  symé- 
trique ;  II,  spécimen  asymétrique,  plus  étroit; 

III,  spécimen  asymétrique,  encore  plus  étroit; 

IV,  spécimen   exceptionnellement  étroit.   — 
Original. 


irrégulière  et  asymétrique  (dans  plus  de  la  moitié  des  exem- 
plaires) ;  la  largeur  comparée  à  la  longueur  est  fort  variable  : 
deux  fois,  j'ai  même  trouvé  cette  pièce  particulièrement  étroite 
(fig.  6*^'^),  l'indice  devenant  ^/^  au  lieu  de  "/,;  cependant,  en 
examinant  un  grand  nombre  de  spécimens,  on  rencontre  tous 
les  intermédiaires  (observations  personnelles). 

L'osselet  calcaire  de  la  charnière  (litiiodesme)  de  Lyonsia 
norvegica  est  de  forme  tantôt  triangulaire,  tantôt  quadrangu- 
laire  (^). 


(*)  Deshayes,  Traité  élémentaire  de  Conchyliologie,  t.  I,  p.  210. 


-  67  — 

D.  CéphaSopodes.  —  Des  variations  notables  s'observent 
dans  la  coquille  de  Ncintiliis  pompiliits,  particulièrement  au 
point  de  vue  de  l'ombilic  :  il  a  même  été  rencontré  des  spéci 
mens  avec  l'ombilic  perforé  (^)  ;  d'autre  part,  il  a  été  signalé 
plusieurs  fois  des  individus  présentant  d'un  côté  la  région  ombi- 
licale du  type  i\.  pompilius,  et,  de  l'autre,  la  région  ombilicale 
de  la  variété  stcnomphahis  (^j.  Il  a  été  rencontré  aussi  un  Naii- 
til us  pompilin s  dont  la  coquille  présentait,  extérieurement,  sur 
tout  son  pourtour,  un  sillon  profond,  un  peu  à  gauche  du  plan 
médian  (■''). 

La  coquille  interne  des  Dibranches  est  aussi  soumise  à  des 
vp.riations  individuelles  plus  ou  moins  marquées  (en  outre  des 
différences  sexuelles)  :  ainsi  des  variations  de  forme  et  de  pro- 
portions (indice)  ont  été  observées  dans  la  coquille  «  gladius  » 
de  Loligo  média  (^).  Chez  Sepia  ofjicinalis,  la  longueur  relative 
des  aires  lisse  et  striée,  au  côté  ventral  de  l'osselet  calcaire  ou 
«  sepion  »,  a  servi  à  établir  de  «  nouvelles  espèces  »  [S.  fillioujii 
Lafont  et  S.  fisclieri  Lafont,  respectivement  à  aire  striée  beau- 
coup plus  longue  et  un  peu  plus  longue  que  l'aire  lisse)  aux 
dépens  de  l'ancienne  forme  linnéenne,  dont  l'aire  striée  serait 
plus  courte.  Or  ce  caractère  est  tellement  variable,  avec  tous  les 
intermédiaires,  qu'on  ne  peut  à  son  sujet  établir  des  distinc- 
tions spécifiques  (•'). 

La  coquille  de  Cirroteulhis  mùllcri  peut  être  plus  ou  moins 


(1)  WiLLEY,  Zooloqical  observations  in  the  Soutk  Pacific.  (Quart.  Journ.  3Iici\. 
Sci.,  vol.  XXXIX,  1896,  p.  228,  pi.  XIII,  tig.  9.) 

(2)  WiLLEY,  loc.  cit.,  p.  228.  —  Sykes,  Variation  in  récent  MoUusca.  (Loc.  cit., 
p.  253.) 

(5)  WiLLEY,  Contribution  to  the  Natvral  History  of  the  Pearly  Nautilus.  (Wii.ley's 
ZooL.  Kes.,  Part  VI,  1902,  p.  812,  fig.  15.)  —  D'autres  malformations  ont  encore  été 
relevées,  notamment  par  Smith,  Note  on  ayi  aberrant  spécimen  o/"Nautilus  pompilius. 
(pRoc.  Malacol.  Soc.  London,  vol.  IX,  4910,  p.  4.) 

(*)  Cooper,  Journ.  of'Conch.,  vol.  XIII,  1910,  p.  25. 

(S)  Jatta,  /  Cefalopodi  viventinel  golfo  di  Napoli.  (Fauna  und  Fi.oraGoi.f.  Neapel^ 
inonogr.  XXIII,  1896,  p.  154.) 


—  68 


large  relativement  à  sa  longueur  (variation  d'indice)  et,  en  outre, 
ses  saillies  postérieures  peuvent  être  plus  ou  moins  allon- 
gées (1). 

Quant  à  la  coquille  externe  (non  homologue  à  celle  des 
autres  Céphalopodes)  de  Argonaiita  femelle,  elle  a  présenté 
sur  un  spécimen,  une  double  sinuation  au  côté  gauche  (^)  ;  et 

un  exemplaire  de  A.  gondola  de 
Luçon,  au  lieu  d'être  enroulé  comme 
normalement,  offrait  la  forme  d'un 
cône  droit  (fig.  7)  :  ces  dispositions 
sont  évidemment  dues  à  une  confor- 
mation anormale  des  bras  palmés 
qui  sécrètent  cette  coquille. 

Des  variations  et  anomalies  ont 
*'■?■  ^n  "  ^'X"''""^''  S'^"^f"'     été  à  diverses  reprises  constatées  sur 

lemelle,  coquille  non  enn.ulee;  .  ' 

A,  vue  du  côte  droit;  B.  vue  ven-    des  coquilles  de  Céphalopodcs  fos- 
iralement.  -  Original  (d'après     siles.  Pour  des  raisons  indiquées  plus 

un  croquis  fait  au  British  Mu-     \       ,    /         t  r.\  v 

tQQ^,  haut    p.    14  ,  ces  tormes  a    or2;a- 

semn  en  1885).  ...  ^ 

nisation  inconnue  ou  très  peu 
connue  sont  laissées  de  côté;  mais  pour  le  lecteur  que  ce  sujet 
intéresse,  quelques  indications  bibliographiques  sont  données 
en  note  (^). 


(')  Ainsi  qu'il  ressort  de  la  comparaison  de.s  figures  de  Reinhardt  et  Prosch, 
Scia dephor lis  mïiUen.  (Vidensk.  Selsk.  Afhandl.  Copenhague,  vol.  XII,  1846, 
pi.  m,  fig.  \.)  —  Appem.ôf,  Veber  das  Vorkovunen  innerer  Schalen  bei  den  achtar- 
rnigen  Cepkalopoden.  (Bergens  Mis.  Aarbog,  1898,  no  XII,  pi.  I,  fig.  6.) 

(2)  Proc.  Malacol.  Soc.  Loudon,  vol.  V,  1904,  p.  310. 

(3)  Halek,  ilcber  ciitige  mmimelrischi'7i  Aviuioniten  ans  der  Hierlatzschichlen. 
(SiTZUKGSBER.  K.  Akad.  DER  VViss.  WiEN,  Bd  XIII,  18o4,  p.  401.)  —  Fhaas,  Abnorini- 
tiiten  bei  Ammoniten.  (VVurtïemb.  naturw.  Jahresh.,  Bd  XIX,  1863,  p.  111.)  — 
Dewitz,  Doppelktimmerung  bei  silurischen  Cephalopodeii .  (Zeitschr.  gesam.  Natur- 
wiss.,  1878,  p.  295.)  —  PoMPECKJ,  LIcber  Ammonoiden  mit  «  anormaler  Wohn- 
kamer  »,  (Jahresh.  Ver.  Vat.  Naturk.  Wurttemberg,  oO  Jahrg.,  p.  220,  1894.)  — 
Staff,  Cas d' asymétrie  de  siphon  chez  une  Amvionite,  1909.  —  Loesch,  Eine  fossile 
piitltologische  NautUus  Schale.  (Nei;es  Jahrb.  Min.  i:nd  Pal.,  1912.)  —  Danford, 
A  deformed  Belenmite.  iNaturalist,  1907.) 


—  69  - 


2.  —  MANTEAU. 


.4.  Amphineures.  —  a)  Faisceaux  de  spicules.  —  Le  bord 
(lu  manteau  présente  dans  certains  genres  des  pores  renfermant 
des  faisceaux  de  spicules  :  de  chaque  côté,  un  à  chaque  inter- 
segmentum  et  une  ou  plusieurs  paires  autour  des  plaques 
terminales.  Le  nombre  en  est  cependant  parfois  variable  dans 
une  même  espèce  ;  ainsi  chez  : 

Crijptoplax  longicymba,  où  le  nombre  18  n'est  pas  constant, 
non  plus  que  la  disposition  symétrique  :  il  peut  y  en  avoir  19 
ou  davantage  (iig.  8)  (^)  ;  dans  une  autre  espèce,  dont  le  nom 
n'est  pas  rapporté,  il  y  avait  14  ou  16  pores,  au  lieu  de  18  (^). 

Le  nombre  est  encore  variable  dans  Hemiartlirum  setulosum, 
où,  outre  un  faisceau  de  chaque  côté  entre  deux  valves  succes- 
sives (soit  7  paires),  il  y  en  a  3  ou  4  paires  devant  la  valve 
antérieure,  parfois  avec  absence  de  symétrie  :  5,  6,  7  ou 
8  faisceaux,  sans  que  le  nombre  soit  en  rapport  avec  la  taille 
(le  nombre  8  a  été  observé  sur  un  petit  spécimen,  le  nombre 
5  ou  6  chez  de  grands)  (observations  personnelles)  (fig.  9). 

Le  nombre  de  spicules  dans  chaque  faisceau  varie  aussi  dans 
les  diverses  espèces  :  par  exemple  chez  Acanthocliiton  fascicu- 
laris,  de  12  à  15  {^). 

b)  Extension  du  manteau  sur  la  coquille.  —  Dans  Crijptocon- 
c/ius  ( Acantliocliiton)  porosiis,  on  trouve  des  individus  où  les 
valves  ne  paraissent  pas  du  tout;  mais  le  plus  souvent  on  voit 
sept  écussons  linéaires  ou  quadrilatères  séparés  ("*). 


(1)  Nieustrasz,  Die  Chitonen  der  Siboga-Expedition.  (Résultats,  etc.,  du  Siboi^-a, 
t.  XLVIII,  1905,  p.  73,  fig.  -154,  155,  156. 

(2)  Voyage  de  Krusenstern,  fide  Quoy  et  Gaimard,  Zoologie  du  voyage  de  l'Astro- 
labe, t.  III,  |j.  373. 

(5)  Clark,  A  History  of  the  british  marine  teslaceous  Mollusca,  p.  248. 
(*)  Quoy  et  Gaimard,  Zoologie  du  voyage  de  l'Astrolabe,  t.  III,  p.  406. 


—  70 


FiG.  8.  —  Crijptoplax  longicymba, 
individu  présentant  l'asymétrie  des 
faisceaux  palléaux  de  spicules,  vu 
dorsalement  :  /',  faisceau;  pa,  man- 
teau. —  D'après  Nicrstrasz. 


FiG.  9.  —  Hemiarthrum  setiilosum,  vue  dorsale 
de  la  partie  antérieure  :  A,  avec  quatre  paires 
de  faisceaux  ;  B,  avec  trois  paires  et  demie  ;  et 
C,  avec  trois  paires  de  ftùsceaux  de  spicules. 
I,  valve  antérieure.  —  Original. 


FiG.  i\.  —  Arion  simrothi,  individu  ave( 
manteau  en  forme  de  bosse  saillante,  vi 
côlé  droit  :  pa,  manteau;  pn,  pneumosto 
/',  /",  tentacules  antérieur  et  postérieur 
D'après  Simrolh. 


FiG  AO.~Auricula(Alexia)myosotis,aiyec\es  tours 
du  tortillon  viscéral  soudés  entre  eux;  vue  ven- 
trale :  c,  cœur  ;  gl.  pa,  glande  palléale  ;  p,  pied; 
pneumostome;  t,  tentacule  postérieur;  t.vi,  tor- 
tillon viscéral.  —  D'après  Pelseneer. 


A 


B 


FiG.  12.  —  Vitrina  elongata.  A,  avec  et.  B, 
«  demi-cuirasse  «  ou  lobe  paliéal  antérieur 
dorsale  :  6Y/,  coquille;  p,  pied;  pa,  manl 
t",  tentacule  postérieur.  —  D'après  Eckan 


—  71   — 

c)  Protubérances  palléales.  —  Chez  Cryptoplax  iarvaeformis, 
ii  y  a  de  chaque  côté,  à  l'intérieur  du  manteau,  deux  ou  trois, 
protubérances  d'épithélium  élevé  (*). 

/?.  Gastropodes.  —  a)  Variation  de  forme.  —  Beau- 
coup d'individus  de  Auricida  myosotis  ont  le  «  tortillon  viscé- 
ral »  à  tours  soudés  et  non  séparés  (concurremment  avec  la 
disparition  des  cloisons  de  la  coquille)  :  le  manteau  y  a  ainsi 
repris  une  forme  et  une  surface  coniques  simples  (tig.  10); 
dans  la  plupart  des  Auricididae ,  on  rencontre  aussi  presque 
toujours  cette  résorption  des  cloisons  intérieures. 

Un  Arion  simrotlii  a  présenté  le  manteau  (avec  son  contenn 
viscéral)  en  forme  de  bosse  anormale  (fig.  11)  (^). 

b)  Extension.  —  Chez  Vitrina,  le  bord  du  manteau  s'étend 
loin  en  avant  sur  la  région  nuchale  (comme  dans  des  Pulmonés 
nus,  tels  que  Daudebardia,  etc.)  presque  jusqu'aux  tentacules; 
deux  exemplaires  de  Vitrina  elongata  ont  été  trouvés  sans  cette 
partie  antérieure  ou  «  demi-cuirasse  »  sur  la  nuque  (fig.  12)  (^). 

c)  Bord  du  manteau.  —  Dans  divers  genres,  ce  bord  présente 
des  saillies  festonnées  ou  des  digitations  en  certains  points  ou 
sur  tout  son  pourtour;  ces  digitations,  chez  plusieurs  espèces, 
sont  variables  quant  à  la  forme,  au  nombre,  etc.,  par  exemple 
dans  les  Pliysa  proprement  dits. 

Digitations  du  bord. du  manteau  chez  les  Physa.  —  Les  Gas- 
tropodes du  genre  Physa  proprement  dit  (à  l'exclusion  des 
Aplexa,   comme  Physa  hypnorum)  ont  le   bord   du  manteau 


l*)  VVettstein,  Zur  Anatomie  von  Giyptoplax  larvaefonnis  Burrow.  (  Jen. 
l  iTSCHR.  Naturw.,  Bd  XXXVIII,  1893.) 

(2)  SiMROTH,  Ueber  ziuei  seltene  Missbildungen  an  Nacktsehnecken.  (Zeitschr. 
F.  wiss.  ZooL.,  Bd  LXXXII,  190o,  pi.  XXIX,  fig.  8,  9  et  10.) 

(5)  EcKAiiDT,  Beitrdge  zur  Kenntnùs  der  einlieimischen  Vitrinen.  ^Jen.  Zeitschr., 
Bd  LI,  1914.  p.  227.) 


7-2 


largement  rabattu  sur  la  coquille  et  divisé  en  digitations  ou 
languettes.  Celles-ci,  recouvrant  les  bords  et  la  spire  —  extrè- 
nieuient  fragiles  —  de  la  coquille,  contribuent  à  la  protéger. 
Elles  ont  aussi  été  considérées  récemment  comme  des  bran- 
chies (^)  ;  mais  le  fait  qu'elles  sont  charnues,  assez  peu  vascula- 
risées  et  étroitement  appliquées  sur  la  coquille,  —  au  lieu  de 
flotter  librement  dans  le  milieu  liquide,  —  montre  bien  qu'elles 
n'exercent  pas  de  fonction  respiratoire  particulière. 

Les  anciennes  indications  relatives  à  ces  digitations,  à  leur 
l'oruie  et  surtout  à  leur  nombre,  sont  assez  discordantes.  Ainsi, 
pour  ne  parler  que  de  l'espèce  la  plus  connnune  en  Europe, 
Physa  fontinalis,  Stukm  la  représente  avec  6  digitations  à 
droite  et  4  à  gauche  (')  ;  Moulin-Tandu.x  en  indique  9  à  droite  et 
()  à  gauche  (^)  ;  Forbes  et  Hanley  paraissent  être  les  premiers  à 
soupçonner  une  variabilité  éventuelle  de  ces  petits  organes,  en 
disant  que  leur  nombre  du  côté  droit  (columellaire)  est  plus 
grand  qu'à  gauche,  et  «  usuellement  »  cinq  (^)  ;  Reeve  en 
indique  5  à  gauche  et  6  à  droite  (^)  ;  Lacaze-Duthiers  représente 
8  digitations  au  côté  droit  et  5  à  gauche  f^);  enfin,  Taylor 
figure  8  de  ces  saillies  au  côté  droit  (^). 

En  réalité,  le  nombre  de  ces  appendices  palléaux  est  très 
variable,  comme  chacun  peut  s'en  assurer,  en  examinant 
(juelques  douzaines  d'individus. 


(1)  SiMROTH,  Mollusca  (Bronn's  Tier-reich,  Band  III),  3  Ableilung,  Pulmona(a, 
1912,  p.  453,  fig.  K,  h. 

(2)  Stirm.  Deutschland  Fnuna,  vol.  VI,  18-23,  fig.  C  et  tig.  D,  lespectivement. 

(3)  Moqlin-Tandon,  Histoire  natitrelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  Il,  18o5,  p.  4j1. 

(*)  Forbes  and  Hanley,  Itvtiorii  of  ihe  Briiisfi  Mollusca  and  tlieir  Shells,  vol.  I\', 
185o,  [j.  143. 

(«)  Reeve.  liritish  Land  and  Frcshwater  Moliusrs,  1863,  figure  p.  149. 

C^)  De  Lacaze-Di'thiers,  Du  système  nerveux  des  Mollusqiies  Gastéropodes  pul- 
monés  aquatiques  et  d'un  nouvel  organe  d'in  fier  cation.  (Arch.  Zool.  Expéu., 
{■•e  série,  t.  ],  1871,  pi.  XIX,  fig.  1.) 

C)  Tavi.or,  a  Monograph  of  ihe  Land  and  Fresiiwater  Mollusca  of  the  Britisli 
Isles,  vol.  1, 1894,  p.  202,  fig.  399. 


—  78  — 

a)  Physa  gyrina.  —  Barek  a  étudié  le  premier,  dans  un 
travail  spécial  fait  à  ce  point  de  vue  (^),  la  variabilité  du  nombre 
des  digitations  palléales  de  Physa.  Il  a  même  exprimé  l'avis 
qu'il  y  a  un  rapport  entre  cette  variabilité  et  la  variabilité  des 
coquilles  chez  les  différentes  espèces;  mais  l'espèce  où  il  y 
aurait  le  moins  de  variabilité  à  ce  double  point  de  vue  n'a  été 
observée  qu'en  petit  nombre  :  60  exemplaires.  Au  reste,  une 
seule  espèce,  P.  (jijrina,  a  été  examinée  par  lui  en  quantité 
(et  encore,  seulement  :250  individus  et  en  spécimens  de  toute 
taille).  Bakek  a  donné  de  nombreuses  figures,  dont  quelques- 
unes  sont  reproduites  ici  (fig.  18). 


FiG.  i3.  -  Phym  gyrina,  conformation  variable  du  bord  du  manteau, 
vue  ventrale.  —  D'après  Baker. 

D'après  la  table  qu'il  a  dressée,  il  y  a  le  plus  souvent 
4  digitations  à  gauche  —  où  le  nombre  varie  de  2  à  o  —  et  le 
plus  souvent  0  à  droite,  où  le  nombre  varie  de  4  à  10.  Mais, 
dans  les  nombres  de  droite,  9  n'est  pas  représenté,  et  7  se 
trouve  moins  fréquent  que  8  et  6.  Il  est  vraisemblable  que  si  au 
lieu  de  250  individus,  une  quantité  plus  grande  d'exemplaires 
avaient  été  étudiés,  la  variation  se  serait  révélée  parfaitement 
continue  avec  le  nombre  9  présent  aussi  bien  que  10,  et  avec, 
pour  7,  une  fréquence  intermédiaire  entre  6  et  8.     • 

Il  y  avait  donc  avantage  à  reprendre  ces  reclierches  sur  une 
espèce  commune  ;  c'est  ce  que  j'ai  fait  sur  P.  fontinalis  :  elle  a 


(1)  Baker,  The  digitations  of  the  rnantle  in  Physa.  {Bull.  Chicago  Acad.  of  Sci., 
vol.  11,1901,  p.  2^25,  pi.  letll.) 


74 


manifesté  une  variabilité  au  moins  aussi  grande,  non  seulement 
dans  le  nombre  des  digitations,  mais  dans  leur  forme,  etc. 

b)  Physa  fontinalis.  —  Mille  et  quelques  centaines 
d'individus  ont  été  étudiés;    les  statistiques  portent  sur  mille 

individus  adultes  bien  portants  ;  tous 
proviennent  des  mêmes  fossés  vers 
le  sud-ouest  de  Gand. 

Les  figures  publiées  jusqujci 
donnent  une  idée  imparfaite  et  peu 
satisfaisante  de  ces  organes  ou  de 
leur  forme  sur  l'animal  vivant  en 
état  d'extension  :  il  en  est  ainsi 
surtout  de  la  fiaure  de  Reeve,  de  celle 
d'AoAMS  (^),  où,  à  gaucbe,  il  y  a  des 
digitations  tout  le  long,  et  même  de 
Moquin-Ïandon  (^),  où  l'on  en  voit 
aussi  presque  tout  du  long  à  gauche 
alors  que  de  ce  côté  il  n'y  en  a  qu'en 
arrière.  J'en  donne  donc  une  figure, 
en  vue  dorsale  (fig,  li). 

On  voit  que  les  languettes  pal- 
léales  de  droite  recouvrent  le  bord 
extérieur  (lèvre)  de  l'ouverture  de  la 
léales  rabattues  sur  la  coquille,     coquille,    et   que    celles  de    gauche 

vue  dorsale  :  b,  bouche;  cq,      ,        ^,   .  ..  ,  , 

coquille;  .6-,  œil  droit  ;j.,  pied;     (posterieures)  sont  rabattues  sur  la 

pa,  manteau  avec  neuf  digita-    Spire  qu'elles  embrassent. 

lions  à  droite  et  cinq  à  gauche;         En  arrière,  les  deux  séries  de  di£>i- 
/,  tentacule  e;auche.— Original.  .  ,         ,  •  ^i 

tations  sont  séparées  par  un  mtervalle 

plus  ou  moins  court,  où  le  bord  du  manteau  —  passant  sur 

le  milieu  du  bord  columellaire  de  la  coquille  —  est  entier 

et  uni.    Cet   intervalle  est  très    court  lorsqu'il  y  a  beaucoup 


Fig.  14.  —  Pliysu  fontinalis 
adulte,  montrant  la  disposition 
habituelle  des  digitations  pal- 


(<)  H.  and  A.  Adams,  Tke  Gênera  of  Récent  MoUusca,  1858,  pi.  lAXXIII,  tig.  9. 
(2j  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  pi.  XXXII,  tig.  il. 


—  75  — 

de  digitations  (par  exemple  :  1 1  à  droite  et  8  à  gauche  (fig.  48)  ; 
mais  il  reste  toujours,  cependant,  entre  les  deux  groupes  de 
saillies  (gauches  et  droites),  une  discontinuité  marquée  par  un 
intervalle  plus  important  que  celui  qui  sépare  deux  digitations 
successives  d'une  même  série. 

On  peut  avantageusement  grouper  les  variations  que  pré- 
sente ce  bord  digilé  du  manteau,  en  variation  fréquente  et 
variations  isolées. 


Fig.  15.  —  Physa  foniinalis,  jeune 
nouvellement  éclos,  vu  ventra- 
lenient  :  />,  bouche  ;  C7,  coquille  ; 
p,  pied;  ipa  manteau  avec  trois 
digitations  à  droite;  p??,  pneu- 
mostome;  l,  lentucule  droit.  — 
Original. 


Fk;.  16.  —  Physa  fontinalis,  em- 
bryon dans  l'œuf,  quelques  jours 
avant  l'éelosion,  vue  ventrale  : 
b,  bouche;  cq,  coquille;  en,  en- 
veloppe de  la  coque  de  l'œuf; 
p,  pied  ;  pa,  manteau  avec  deux 
digitations  adroite;  t,  teniacule 
gauche.  —  Original. 


a)  Variation  FRÉQUENTE.  (Variation  du  nombre  des  digitations.) 
Pour  se  rendre  compte  de  la  façon  dont  se  constituent  ces 
rangées  de  digitations,  il  faut  aller  jusqu'aux  plus  jeunes  stades. 
Car  les  PInjsa  fontinalis  de  1  et  de  I  ^j^  millimètre  de  lon- 
gueur ont  déjà  presque  autant  de  digitations  que  les  adultes  : 
4  ou  5  à  gauche,  5  ou  6  à  droite  (sur  trente-huit  petits  indi- 
vidus de  cette  taille). 

Les  jeunes,  au  moment  de  l'éelosion  (ayant  environ  1  milli- 
mètre de  long),  ont  le  bord  du  manteau  portant  déjà  plusieurs 
denticulations  à  droite  :  au  moins  les  deux  ou  trois  du  milieu 
(au  niveau  du  cœur),  et  une  seule  à  gauche  (fig.  15).  Ce  sont  en 


—  76  — 

effet  celles  du  côté  droit  qui  apparaissent  les  premières  :  elles 
existent  déjà  sur  les  embryons  à  l'intérieur  de  l'œuf,  où  elles  se 
montrent  quelques  jours  avant  l'éclosion  et  sont  très  visibles  le 
deuxième  jour  avant  celle-ci  (fig.  16). 

Dans  la  suite,  le  nombre  en  peut  augmenter  parles  deux  extré- 
mités de  cbaque  série,  où  l'on  voit  très  souvent  des  denticula- 
tions  très  petites  ou  en  formation  (tig.  18,  32,  38,  41,  42  et  43). 

Voici,  en  résumé,  les  principales  constatations  que  l'on  peut 
faire,  au  sujet  des  variations  du  nombre  de  ces  petits  appareils, 
chez  les  individus  adultes  : 

1"  Ce  n'est  pas  nécessairement  sur  les  plus  grands  individus 
que  s'observent  les  digitations  les  plus  nombreuses.  Ainsi  le 
nombre  de  9,  10  ou  11  à  droite  (ce  dernier  étant  le  maximum 
rencontré  :  quatre  fois  seulement,  dont  deux  accompagnées  de 
soudure  de  deux  digitations)  n'a  pas  été  observé  chez  les  plus 
grands  spécimens  récoltés,  mais  chez  des  exemplaires  moyens 
ou  de  taille  ordinaire;  une  fois  le  nombre  10  a  été  constaté 
dans  un  petit  individu  et,  par  contre,  un  nombre  réduit, 
comme  4,  dans  un  très  grand.  Il  en  est  de  même  à  gauche  pour 
les  nombres  6,  7  et  8  (maximum)  ; 

2°  D'autre  part,  le  maximum  d'un  côté  n'est  pas  nécessai- 
rement accompagné  du  maxijnum  de  l'autre  côté;  et  sur  mille 
et  quelques  cents  PInjsa  passés  en  revue,  des  nombres  élevés  de 
chaque  côté  ne  se  sont  trouvés  réunis  qu'un  petit  nombre  de 
fois  (11  et  8,  10  et  8,  9  et  7)  (fig.  18); 

3°  Les  digitations  de  gauche  ou  postérieures  (s'étendant  de 
part  et  d'autre  de  la  spire  :  fig.  14,  pa,  en  arrière)  sont  le  plus 
souvent  au  nombre  de  5  ou  6  (extrêmes  :  1-8)  ;  celles  de  droite 
ou  antérieures  (recouvrant  le  bord  droit  de  l'ouverture  de  la 
coquille)  sont  le  plus  souvent  au  nombre  de  8  (extrêmes  :  1-11). 

On  a  vu  jusqu'ici  (et  l'on  verra  davantage  encore  dans  la  suite, 
IP  partie,  1,  1")  de  très  nombreux  cas  de  variation  avec  inter- 
médiaires observés.  Pour  beaucoup  de  ces  variations  à  interuié- 
diaires,  on  pourrait  donc  établir  la  courbe  de  Quetelet  correspon- 
dante; toutefois,  il  en  résulterait  d'inutiles  répétitions.  On  se 


—   /  /   — 


limitera  forcément  ici  à  quelques  cas  spéciaux;  mais  ceux-ci  n'ont 
pas  été  pris  au  hasard;  ce  sont  des  formes  montrant  des  variations 
fréquentes  et  dans  de  limites  assez  grandes.  Il  en  est  ainsi  pour 
le  nombre  des  digitations  palléales  de  Phijsa  fontinalis. 

La  fréquence  relative  des  divers  nombres  de  ces  digitations 
est  exprimée  par  les  diagrammes  ci-après.  Le  tracé  en  est  obtenu, 
non  pas  d'après  la  tota-  d  g 

lité  des  individus  ob- 
servés mais  pour  mille 
exemplaires  adultes  et 
l)ien  constitués.  L'ex- 
périence a  fait  voir  que 
la  présence  d'une  larve 
d'insecte  commensale 
aj>porte  un  trouble 
dans  la  conformation 
du  bord  droit  du  man- 
teau (voir  plus  loin  : 
variations  isolées,  I). 
Ce  tracé  pour  mille 
concorde  très  sensi- 
blement d'ailleurs, 
avec  celui  que  donne 
chaque  centaine  prise 
à  part. 

On  peut  voir  dans 
ce  tableau  que  le 
«  mode  );  ne  coïncide 
pas  avec  la  moyenne, 
et  que  cette  dernière 
est  en  deçà  du  mode  :  il  y  a  en  effet  beaucoup  plus  souvent  des 
nombres  supérieurs  à  6  et  à  8  respectivement  que  des  nombres 
inférieurs  à  ces  derniers.  Conséquemment,  la  variation  est 
orientée  dans  un  sens  déterminé  vers  l'augmentation  du  nombre 
des  digitations  palléales. 


■ 

jn^ 

±4^i 

i 

L       t 

tt 

n_ 

tt  d 

/ 

t   4   4   1 

4     t 

I 

\L   t 

F        Zj 

-      r 

7       I 

t      jt 

y 

^         \ 

^' 

N 

500 
480 

460 

440 

420 

400 

380 

360 

340 

320 

300 

280 

260 

240 

220 

200 

180 

160 

140 

120 

100 

80 

60 

40 

20 


^ 

t\ 

/ 

f 

m 

/ 

i 

/ 

\ 

7^ 
/ 

T 

=ci 

k 

23456789 1011 


234i5    6789 


FiG.  17.  —  Phijsa  fontinalis.  Diagramme  montrant  la 
variabilité  du  nombre  des  digitations  palléales; 
D,  à  droite  ;  G,  à  gauche,  sur  mille  spécimens  adultes. 
Les  nombres  de  la  colonne  verticale  centrale,  sont 
ceux  des  individus;  les  nombres  inférieurs  sont 
ceux  des  digitations.  —  Original. 


>$05  Ht 


78 


1^^        do- 


,/-vrb 


—  79  — 


29      oU. 


nxx- 


—  80 


40    t 


n/rv 


6 


—  8-2 


44 


du~^ 


p^n. 


7T/nj 


-  84  — 

FiG.  48  à  53.  —  Physa  fontinalis,  présentant  différentes  variations  dans  les  digi- 
tations  du  bord  palléal.  Lettres  communes  :  b,  bouche;  c/i,  larve  de  Chironomtis ; 
cq,  coquille;  di.  digilation;  di\  digitations  soudées;  di'\  digitation  trifurquée  : 
i,  intervalle;  oc,  œil;  p,  pied;  p',  appendice  postérieur  du  pied;  pa,  manteau; 
pe,  pénis;  pn,  pneuraostome;  l,  tentacule.  Vues  ventrales,  sauf  en  cas  d'indica- 
tions contraires.  —  Original. 

FiG.  18,  exemplaire  avec  de  très  nombreuses  digitations  des  deux  côtés,  et  avec  un 
intervalle  très  court;  partie  postérieure  du  pied  coupée.  —  FiG.  19,  exemplaire 
avec  des  digitations  plus  nombreuses  à  gauche  qu'à  droite  ;  partie  postérieure  du 
pied  coupée.  —  Fig.  20.  exemplaire  avec  peu  de  digitations  à  droite  et  avec  la 
partie  postérieure  du  pied  rongée  par  une  larve  de  Chironomus.  —  Fig.  21, 
exemplaire  avec  deux  digitations  {di)  à  droite.  —  Fig.  22,  exemplaire  avec  une 
seule  digitation  {di)  à  droite.  —  Fig.  23,  exemfilaire  sans  aucune  digitation 
à  droite.  —  Fig.  24,  exemplaire  avec  le  pied  rongé  en  arrière  et  le  nombre  de 
digitations  de  droite  réduit  par  le  fait  d'une  Inrve  de  Chironomus,  portée  sur  la 
coquille,  en  dessous  du  bord  droit  du  manteau.  —  Fig.  25,  exemplaire  avec  le 
pied  rongé  par  une  larve  de  Chironomus,  et  avec  le  tube  de  cette  dernière  encore 
attaché  sur  la  coquille.  —  Fig.  26,  exemplaire  avec  digitations  centrales  très 
courtes,  à  droite  et  à  gauche.  —  FiG.  27,  exemplaire  avec  deux  digitations 
centrales,  contiguës,  très  courtes,  à  gauche.  —  Fig.  28,  exemplaire  avec  deux 
digitations  centrales  très  courtes,  non  contiguës,  à  gauche.  —  FiG.  29,  exemplaire 
vu  du  côté  droit,  avec  digitation  centrale  courte,  à  gauche,  irriguée  par  le  même 
vaisseau  que  la  digitation  immédiatement  antérieure.  —  Fig.  30,  exemplaire 
avec  trois  digitations  centrales  très  petites  à  droite,  et  la  digitation  postérieure 
de  ce  côté,  la  plus  longue  de  toutes.  —  Fig.  31,  exemplaire  avec  un  intervalle 
en  avant  à  droite  (la  coquille  n'est  pas  représentée).  —  Fig.  32,  exemplaire 
sans  aucune  digitation  à  gauche.  —  Fig.  33,  exemplaire  avec  la  digitation  exté- 
rieure {di)  plus  grande  que  toutes  les  autres  à  g-iuche  ;  vue  du  côté  gauche.  — 
FiG.  34,  exemplaire  avec  un  intervalle  à  gauche,  vu  du  côté  gauche.  —  Fig.  35, 
exemplaire  avec  un  intervalle  central  à  di'oite.  —  Fig.  36,  exemplaire  avec 
l'avant-dernière  digitation  de  gauche  bifurquée.  —  Fig.  37,  exemplaire  avec  la 
digitation  extérieure  bifurquée  à  gauche.  —  Fig.  38,  exemplaire  avec  deux 
digitations  bifurquées  à  droite  (coquille  non  représentée).  —  Fig.  39,  exemplaire 
avec  la  digitation  antérieure  bifurquée  à  droite.  —  Fig.  40,  exemplaire  avec  une 
digitation  moyenne  bifurquée  à  droite  et  une  digitation  bifurquée  à  gauche.  — 
Fig.  41,  exemplaire  avec  une  digitation  moyenne  bifurquée  à  droite  et  la  digi- 
tation intérieure  bifurquée  à  gauche  (coquille  non  représentée).  —  Fig.  42, 
exemplaire  avec  deux  digitations  bifurquées  à  droite  (coquille  non  repré- 
sentée). —  Fig.  43,  exemplaire  à  deux  digitations  bifurquées  à  gauche,  dont 
l'avant-dernière  dans  un  plan  parallèle  à  la  surface  du  manteau.  -  Fig.  44,  exem- 
plaire avec  deux  digitations  bifurquées  à  gauche.  —  Fig.  45,  exemplaire  avec  la 
digitation  antérieure  de  droite,  très  grande  et  bifurquée  (coquille  non  repré- 
sentée). —  Fig.  46,  exemplaire  avec  une  digitation  trifurquée  à  gauche,  vu  du 
côté  gauche.  —  Fig.  47,  exemplaire  avec  la  deuxième  digitation  antérieure 
à  droite,  trifurquée.  —  Fig  48,  exemplaire  avec  trois  digitations  soudées 
à  droite.  —  Fig.  49,  exemplaire  avec  deux  paires  de  digitations  soudées  deux 
à  deux,  à  gauche,  vu  du  côté  gauche.  —  Fig.  50,  exemplaire  avec  deux  digita- 
tions soudées  à  droite.  —  Fig.  51,  exemplaire  présentant  à  droite  une  digitation 
sim|)le  soudée  à  une  digitation  bifurquée  (et  la  digitation  intérieure  bifurquée 
à  gauche).  —  Fig.  62,  exemplaire  avec  trois  digitations  soudées  à  gauche 
(coquille  non  représentée).  —  Fig.  53,  exemplaire  avec  le  bord  du  manteau 
dédoublé  à  droite. 


85 


b)  Variations  isolées.  —  1.  Variation  du  nombre  relatif  des 
digitations  de  gauche  et  de  droite.  —  Comme  la  pliij>art  des 
observateurs  l'ont  reconnu,  il  y  a,  dans  la  règle,  plus  de  digi- 
tations à  droite  (où  elles  occupent  tout  le  long  du  bord  palléal) 
qu'à  gauche  (où  elles  n'existent  qu'en  arrière,  vers  la  spire  :  voir 
fig.  14,  pa,  en  arrière). 

Mais  parfois  on  peut  constater  l'égalité  du  nombre  des 
saillies  des  deux  côtés  :  4  et  4,  5  et  5  (quatre  fois),  6  et  6 
(3  fois),  7  et  7  et  même  8  et  8  (chacune  de  ces  dispositions  res- 
pectivement une  fois)  (fig.  25  et  37). 

Enfin,  exceptionnellement  la  règle  est  renversée  :  il  y  a  alors 
un  plus  grand  nombre  de  digitations  à  gauche  qu'à  droite.  Ce 
cas  n'est  d'ailleurs  guère  commun  (surtout  si  l'on  écarte  les 
individus  porteurs  de  larve  commensale  d'insecte  :  voir  ci-après). 
J'ai  observé,  en  effet,  deux  fois  6  à  droite  pour  7  à  gauche,  une 
fois  5  pour  9  (fig.  i9),  cinq  fois  5  pour  7,  vingt-cinq  fois 
5  pour  6,  deux  fois  4  pour  7,  quatorze  fois  4  pour  6  (fig.  24), 
seize  fois  4  pour  5,  trois  fois  3  pour  7  (fig.  20),  trois  fois 
3  pour  6,  dix  fois  3  pour  5,  deux  fois  3  pour  4,  une  fois 
2  pour  7  (fig.  21),  une  fois  2  pour  6,  deux  fois  2  pour  5,  une 
fois  2  pour  4,  une  fois  1  pour  4  (fig.  22),  une  fois  1  pour  3  et 
une  fois  0  pour  4.* 

Ce  déficit  de  digitations  à  droite  est  bien  des  fois  accompagné 
d'intervalles  entre  les  saillies  antérieures  ou  d'irrégularités  dans 
leur  taille  :  digitations  antérieures  très  grandes,  ce  qui  suggère 
l'absence  des  premières,  plus  petites. 

Ce  dernier  genre  de  déficit  (quelques  digitations  seulement  à 
droite,  dont  les  premières  en  avant  sont  grandes)  coïncide 
presque  toujours  avec  la  présence  d'un  commensal  :  une  larve 
de  Chironomus  (larve  rouge,  probablement  C.  plumosa),  qui  se 
loge  au  côté  droit,  entre  la  coquille  et  le  bord  découpé  du  man- 
teau rabattu  sur  elle,  (^ette  larve  sécrète  dans  cet  espace  une 
sorte  de  tube  muqueux,  ouvert  aux  deux  bouts;  elle  y  est 
entièrement  abritée,  mais  peut  en  sortir  et  y  rentrer,  et  y  est 


86 


orientée  tantôt  dans  un  sens,  tantôt  dans  l'autre  (tig.  24);  sans 
quitter  son  tube,  elle  peut  ronger  la  partie  antérieure  du  bord 
palléal  droit  de  Pliysa,  ou  aussi  la  partie  postérieure  de  son 
pied.  Il  arrive  même  que  de  ces  larves  finissent  par  dévorer 
l'animal  tout  entier  et  se  logent  alors  dans  la  coquille  vide  (j'ai 
trouvé  parfois  cette  même  larve  commensale  dans  la  cavité 
palléale  ou  poumon  de  Limîiaea  auricularia). 

J'ai  constaté  très  fréquemnient  l'existence  de  cet  insecte  sur 
les  Pfiysa  à  digitations  peu  nombreuses  à  droite,  provenant  de 
divers  fossés  des  environs  de  Gand.  pendant  la  fin  du  printemps 
(avril  et  mai)  et  le  commencement  de  l'été.  Plus  tard,  quelques- 
uns  d'entre  ces  Mollusques  n'avaient  plus,  sur  leur  coquille,  que 
le  tube  vide  (fig.  25)  :  la  larve  s'était  transformée,  tandis  que 
les  Physes  vivent  plus  longtemps  (d'une  année  à  l'autre)  ;  enfin, 
certains  Pliysa  avaient  même  perdu  le  tube,  dont  la  trace  n'était 
pas  encore  tout  à  fait  effacée. 

On  peut  en  conclure  que  la  plupart  des  Pliysa  jontinalis 
dont  le  côté  droit  du  manteau  montre  des  digitations  à  la  fois 
irrégulières  et  peu  nombreuses,  ont  une  larve  Cliironomus  à 
cette  place,  si  même  celle-ci  n'y  est  plus.  11  en  résulte  la  néces- 
sité de  ne  pas  comprendre  ces  exemplaires  dans  la  statistique 
de  la  variation  régulière  du  nombre  des  digitations  palléales  (au 
moins  à  droite)  chez  Pfiysa  fontinalis. 

Une  autre  modification  très  fréquemment  coexistante  avec 
celle-là  s'observe  dans  la  partie  postérieure  du  pied  :  celle-ci 
est  rongée  ou  même  tronquée  (fig.  20,  2i  et  25j,  suivant 
toute  apparence  par  les  mandibules  de  la  larve  du  diptère  dont 
la  tête  peut  faire  saillie  hors  du  tube,  vers  cet  endroit. 

2.  Interruption  ou  discontinuité  dans  les  rangées  de  digi- 
tations. —  (Ordinairement  avec  réduction  de  leur  nombre  et 
généralement  dans  la  région  antérieure  et  surtout  à  droite  où 
elle  est  le  plus  fréquente  par  suite  de  l'action  des  Cliironomus 
ci-dessus).  Rencontrée  une  seule  fois  à  gauche  (fig.  34),  cette 


—  87  — 

particularité  n'a  été  observée  à  droite,  chez  des  individus  sans 
Chironomus  commensal,  que  quatre  fois  entre  les  digitations 
^  et  3,  moins  souvent  encore  entre  les  digitations  1  et  2  (une 
fois  avec  un  très  long  intervalle  entre  les  deux),  une  fois  entre 
les  digitations  3  et  4.  Enfin,  une  fois  il  a  été  rencontré  une 
discontinuité  beaucoup  plus  longue  entre  les  deux  premières 
et  les  trois  dernières  respectivement  continues  (fig.  33). 

3.  Absence  totale  de  digitations.  —  La  discontinuité  et  la 
réduction  du  nombre  y  mènent  comme  disposition  extrême  : 
elle  a  été  observée  deux  fois  au  côté  droit  (fig.  23)  et  une  fois 
au  côté  gauche  (fig.  32). 

4.  Taille  relative  des  digitatioiis .  —  Normalement,  la  taille 
de  ces  saillies  croît  à  partir  de  la  plus  antérieure,  puis,  après 
avoir  atteint  un  maximum,  décroît  régulièrement  jusqu'à  la 
dernière  ou  interne  (fig.  18).  Exceptionnellement  (un  indi- 
vidu sur  plusieurs  centaines),  on  rencontre,  à  droite  ou  à  gauche, 
une  digitation  plus  ou  moins  centrale  plus  petite  que  ses  deux 
voisines  (fig.  26)  ;  une  fois  à  droite,  il  a  été  observé  deux  digi- 
tations plus  petites  que  leurs  voisines,  séparées  par  une  plus 
grande,  et  de  même  à  gauche,  deux  fois  (fig.  28);  il  a  été 
rencontré  encore  :  deux  fois  à  sauche,  deux  dii^itations 
successives  très  petites,  entre  deux  plus  grandes  (fig.  27); 
simultanément,  des  deux  côtés,  une  petite  digitation  entre  deux 
plus  grandes  (fig.  26)  ;  enfin,  à  droite,  plusieurs  petites  voi- 
sines (fig.  30)  ;  trois  fois  à  gauche,  la  plus  extérieure  de  toutes 
était  la  plus  grande  (fig.  33),  l'une  des  trois  fois,  légèrement 
bifurquée;  et  une  fois  à  droite,  la  plus  grande  était  encore 
l'antérieure,  bifurquée  également  (fig.  45),  une  fois  la  posté- 
rieure (fig.  30). 

Il  est  au  moins  certains  cas  de  digitation  de  petite  taille  entre 
deux  plus  grandes,  où  la  première  était  vraisemblablement  la 
bifurcation  de  l'une  de  ses  voisines  :  cela  est  rendu  vraisem- 


—  88  — 

blable  par  le  vaisseau  sanguin  commun  dont  une  branche  latérale 
va  irriguer  cette  petite  digitation  (tîg.  "29). 

Ces  digitations  intermédiaires,  plus  petites  que  leurs  voisines, 
peuvent  naturellement  l'être  plus  ou  moins  ;  dans  un  cas,  la 
taille  en  était  même  tellement  réduite,  qu'il  y  avait  comme  un 
intervalle  entre  deux  digitations  normales. 

5.  Furcation  des  digitations.  —  Cette  modification  n'a  jamais 
été  signalée  chez  les  Pliijsa  ;  elle  est  cependant  assez  régulière- 
ment présente,  au  moins  chez  Pliifsa  fontinalis  :  dans  la 
proportion  d'à  peu  près  5  7o-  Cette  furcation  —  double  ou 
triple  —  peut  être  plus  ou  moins  profonde;  mais  la  bifurcation 
peu  profonde  est  rare  et  parait  même  produite  parfois  par  le 
fait  d'une  soudure  de  deux  ou  trois  digitations  (voir  plus 
loin  :  6). 

La  bifurcation,  avec  les  branches  le  plus  souvent  égales,  peut 
être  le  résultat  d'une  régénération  après  traumatisme.  Cette 
variation  s'observe  un  peu  plus  fréquemment  à  gauche  qu'à 
droite,  bien  que  le  nombre  des  digitations  y  soit  moins 
grand. 

De  ce  côté  gauche,  la  digitation  divisée  est  presque  toujours 
la  plus  extérieure  (antérieure)  (fig.  34,  37  et  44)  ou  l'avant- 
dernière  (9  fois)  ;  moins  souvent  l'antépénultième  (7  fois) 
(fig.  44)  ou  une  intermédiaire,  deux  fois  seulement  la  posté- 
rieure ou  interne  (fig.  41  et  51). 

A  droite,  trois  fois,  la  digitation  divisée  était  la  plus  anté- 
rieure (fig.  39  et  45)  et  trois  fois  seulement  la  plus  postérieure. 
Tous  les  autres  cas,  assez  nombreux,  ont  été  constatés  dans  la 
région  moyenne,  plus  ou  moins  loin  d'une  extrémité  (fig.  41). 

Dans  deux  cas  seulement  une  digitation  bifide  à  gauche  était 
accompagnée  d'une  bifurcation  à  droite,  sur  le  même  individu 
(fig.  40).  Dans  deux  autres  cas  il  y  avait  du  même  côté  (droit) 
deux  digitations  bifurquées  (une  fois  voisines,  une  fois  séparées 
par  une  saillie  normale)  (fig.  38  et  42). 


—  89  — 

La  bifurcation  est  ordinairement  effectuée  perpendiculaire- 
ment au  plan  même  de  la  digitation,  de  sorte  que  les  deux 
branches  sont  côte  à  côte;  dans  un  individu  seulement,  cette 
bifurcation  était  faite  dans  un  plan  parallèle  à  la  surface  du 
manteau,  de  sorte  que  les  deux  branches  étaient  plus  ou  moins 
superposées  :  l'individu  qui  présentait  cette  disposition  avait  du 
même  côté  (gauche)  une  autre  digitation  bifurquée  dans  le  plan 
habituel  (fig.  48). 

La  trifurcation  a  été  observée  trois  fois  à  gauche,  dont  deux 
fois  sur  l'avant-dernière  digitation  extérieure  (fig.  25),  et  une 
fois  du  même  côté  sur  l'intérieure  (fig.  46).  A  droite,  il  a  été 
rencontré  un  exemple  de  bifurcation  véritable,  avec  division  du 
vaisseau  (fig.  47)  ;  deux  autres  cas  paraissent  plutôt  des  exemples 
de  soudure  de  trois  digitations,  car  les  entailles  sont  très  peu 
profondes  (fig.  48)  :  voir  ci-après  6.  Un  quatrième  exemple  de 
ce  côté  était  une  soudure  d'une  digitation  normale  avec  une 
digitation  bifurquée  (fig.  51). 

6.  Soudure.  —  C'est  là  une  variation  des  plus  rare.  Il  a  été 
rencontré  : 

Deux  exemples  de  soudure  de  trois  digitations  à  droite  (tous 
deux  sur  des  individus  à  11  digitations)  (fig.  48)  ; 

Un  cas  de  soudure  des  trois  avant-dernières  digitations  à 
gauche  (sur  6)  (fig.  52); 

Trois  cas  de  soudure  de  deux  digitations  à  droite  (toujours 
plus  ou  moins  vers  le  milieu)  ;  la  preuve  de  la  soudure  s'y 
remarque  dans  la  présence  de  plus  d'un  vaisseau  et  de  plus  d'un 
filet  nerveux  (fig.  50); 

Trois  exemples  de  soudure  de  deux  digitations  à  gauche  :  une 
fois  sur  6,  deux 'fois  sur  7  digitations;  dans  le  premier  cas, 
c'étaient  les  deux  avant-dernières  intérieures,  dans  l'un  des  deux 
autres,  les  deux  dernières  intérieures. 

Une  fois  il  a  été  observé  deux  soudures  simultanées  de  4  digi- 
tations deux  à  deux  (voisines),  à  gauche  (fig.  49). 


—  90  — 

7.  Dédoublement  du  bord  du  manteau  à  droite.  —  Une  fois 
le  bord  du  manteau,  à  droite,  était  double,  le  repli  le  plus  voi- 
sin de  la  face  extérieure  de  la  coquille  s'étendant  du  deuxième 
lobe  antérieur  jusqu'au  dernier,  et  portait  quatre  petites  digita- 
tions  supplémentaires  (tig.  53). 

c)  Physa  acuta.  —  D'après  Moquin -Tandon  (^),  il  y 
aurait,  dans  cette  espèce,  7  digitations  à  droite,  dont  les 
4  supérieures  presque  rudimentaires,  et  5  ou  6  à  gauche.  Je 
n'ai  pu  l'étudier  personnellement  qu'en  trop  petit  nombre 
pour  donner  des  résultats  comparables  à  ceux  obtenus  chez 
Physa  fontinalis  :  j'y  ai  trouvé,  à  droite,  6,  7  ou  8  lobes,  et, 
à  gauche,  4  ou  6.  Quoi  qu'il  en  soit,  il  résulte  des  observations 
de  Moquin-Tandon  et  des  miennes,  qu'ici  également  la  variabilité 
est  probablement  du  même  ordre  que  dans  Pliijsa  fontinalis. 

d)  Siphon.  —  Il  peut  arriver  que  cette  saillie  du  bord  palléal 
soit  bifurquée  et  sécrète  un  siphon  coquillier  bifurqué;  le  cas 
est  même  connu  dans  un  Gastropode  fossile  :  Pleurotoma  regu- 
laris  (^).  L'expérimentation  sur  JSassa  mutabilis  montre  que 
cette  anomalie  du  siphon  palléal  peut  être  due  à  une  régénération 
après  ablation  (^)  (fig.  '278),  sans  modifier  le  siphon  coquilliei'. 

e)  Cavité  coquillière.  —  On  sait  que  dans  la  majorité  des 
Bulléens  [P/nline,  Doridium,  etc.)  (^)  et  des  Limaciens  (^),  la 
cavité  coquillière  communique  avec  l'extérieur  par  un  fin  canal, 


(*)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  (luviatiles  de 
France,  t.  II,  p.  453,  et  pi.  XXXII,  fig.  10  et  11. 

(2)  Leriche,  Sur  une  coquille  de  Pleurotoma  regularis  (ex  Van  Beneden)  De  Ko- 
niiick,  -pourvue  de  deux  siphons.  (Ann.  Soc.  Géol.  uu  Nord,  t.  XXXIX,  1910,  p.  343.) 

(5)  Hanko.  Veber  das  Reqenerationsvermogen  und  die  Régénération  verschiedener 
Organe  von  Nassa  mutabilis  (L.).  (Arch.  Entwicklungsmech.,  Bd  XXXVIII,  1914, 
p.  500.) 

(*)  Pelseneer,  Recherches  sur  divers  Opisthobranches.  (I,oc.  cit.",  1894,  pp.  13  et  16.) 

(5)  Tauber,  Beitrâge  zur  Morphologie  der  Stylornmatophoren.  (Ann.  Mus.  Zool. 
Acad.  Sci.  Saint-Pétersbourg,  t.  V,  1900,  p.  33.) 


91  — 


situé  en  arrière,  vers  la  spire  (et  il  est  vraisemblable  qu'il  en 
est  de  même  dans  les  Pleurobranches  et  les  Lamellaria)  ;  mais 
outre  cette  très  petite  ouverture,  normale,  il  arrive  qu'une 
ouverture  plus  grande,  dorsale,  subcentrale,  se  rencontre  chez 
certains   individus   de    Gastropodes   à  coquille  interne    :    par 


FiG.  54.  —  Philine  aperta,  individu 
avec  un  grand  orifice  dorsal  de  la 
cavité  coquiUière,  vue  dorsale  :  o', 
orifice  normal  ;  o,  oiifice  anormal 
de  la  cavité  coquillière;  p,  pied; 
jofl,  manteau;  te,  bouclier  cépha- 
lique.  —  D'après  Pelseneer  (1894i. 


FiG.  S5.  —  Lamellaria  antarctica, 
individu  présentant  un  orifice  dor- 
sal de  la  cavité  coquillière  ;  vue 
dorsale  :  o,  orifice  de  la  cavité  de  la 
coquille;  pa,  manteau;  si,  siphon. 
—  Original. 


exemple  dans  un  Pliilinc  aperta,  où  je  l'ai  signalée  jadis  (^) 
(lig.  54)  ;  je  l'ai  observée  également  dans  un  Lamellaria  antarc- 
tica (tîg.  55)  ;  enfin  elle  a  été  rencontrée  aussi  deux  fois  dans 
Ayriolimax  agrestis  (^)  et  une  fois  chez  Agriolimax  laevis  (^). 


(*)  Pelseneer,  Recherches  sur  divers  Opisthobranches.  (Loc.  cit.,  p.  14.) 

(2)  Heynemann,  Stiidien  liber  einige  wenig  bekannte  Gattungen.  (Jahrb.  deutsch. 
Malakozool.  Gesellsch.,  Bd  XI,  1884.) 

(3)  Babor,  Ueber  Aspidoporus  liniax  Fitz.  (Ann.   K.   K.   Naturhist.  Hofmus., 
Bd  XIII,  1898,  p.  34.) 


—  9-2  — 

Granulations  coquillières  des  Àrion  :  la  cavité  coquillière  du 
genre  A?io)i  renferme  de  nombreuses  granulations  calcaires 
présentant  une  très  notable  variété,  à  laquelle  il  n'a  été  fait 
allusion  nulle  part  jusqu'ici  (il  y  a  d'ailleurs  peu  de  renseigne- 
ments précis  à  leur  sujet  dans  la  littérature).  Voici  en  quoi 
consiste  cette  variation  : 

Le  plus  souvent  ces  granulations  constituent  une  véritable 
poussière  calcaire  à  grains  d'un  ou  plusieurs  centièmes  de  milli- 
mètre environ.  Exceptionnellement,  parmi  ces  derniers,  il  peut 
y  en  avoir  quelques-uns  plus  gros,   facilement  isolables  à  un 


û. 


CD, 


^  V /  \  O 

O 


FiG.  56.  —  Arion  empiricorum,  partie  des  granulations  coquillières  de 
deux  individus  différents  :  I,  d'un  exemplaire  où  presque  tout  le 
calcaire  est  à  l'état  de  grains  pulvérulents;  II,  d'un  spécimen  oîi 
tout  le  calcaire  est  à  l'état  de  grosses  concrétions  (grossi  dix  fois, 
tandis  que  I  l'est  cinquante  fois).  —  Original. 


simple  grossissement  de  loupe,  et  qui  méritent  seuls  le  nom  de 
concrétions  :  ils  présentent  une  surface  plus  ou  moins  mame- 
lonnée, par  suite  de  l'accolement  de  leurs  diverses  parties 
constituantes  qui  proviennent  de  plusieurs  centres  de  formation  ; 
les  plus  gros  que  j'ai  vus  mesuraient  1"""5. 

Or,  si  l'on  examine  de  multiples  Arion  empiricorum  adultes, 
on  constate  que  : 

a)  dans  certains  spécimens,  la  cavité  coquillière  renferme 
uniformément  la  fine  poussière  calcaire,  avec  im  très  petit 
nombre  (1,  2  ou  3)  de  granulations  plus  grosses; 


—  98  — 

(^)  une  disposition  opposée  (dans  de  rares  individus)  montre 
tout  le  calcaire  de  la  cavité  coquillière  sous  la  forme  exclusive 
de  grosses  concrétions,  dont  le  nombre  dépasse  alors  la  cen- 
taine (104,  par  exemple)  ; 

y)  entre  ces  deux  états  extrêmes  existent  tous  les  intermé- 
diaires, le  plus  souvent  de  4  ou  5  à  25  ou  30  concrétions, 
parmi  les  multiples  petits  grains  pulvérulents. 

En  outre,  ces  granulations,  de  forme  très  variable  (ovales  ou 
elliptiques,  allongées  ou  même  fusiformes),  peuvent,  dans  d'au- 
tres espèces,  être  assemblées  lâchement  ou  solidement  :  chez 
A.  snbfiiscus,  on  les  trouve  généralement  libres  et  «  rarement 
agglutinées  (^)  ». 

Chez  les  Janellidae,  la  cavité  coquillière  est  subdivisée  en 
poches  multiples,  de  nombre  variable  :  Janella  schauinslandï 
en  montre  de  60  à  80  ;  dans  chacune  d'elles  il  y  a  quelques 
grandes  pièces  calcaires  ou  fins  grains  pulvérulents  (^).  Aneitella 
virgata  possède  une  moyenne  d'une  vingtaine  de  pièces  calcaires 
dans  autant  de  subdivisions  séparées  de  la  cavité  originelle  (^); 
Aneitea  (jraeffei  n'a  qu'une  cavité  unique,  mais  avec  un  nombre 
variable  de  pièces  calcaires  (i,  5  et  jusqu'à  une  douzaine)  (^). 

/)  Tentacules  palléaux,  —  Un  petit  cirre  s'observe  souvent 
au  fond  de  l'échancrure  palléale  de  Scissm^ella  costata,  sans  y 
être  constant  (^). 


(1)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  II,  p.  14. 

(2)  Plate,  Beitràge  zur  Anatomie  und  Systematik  der  Janelliden  (Janella  schauins- 
landï n.  sp.  und  Aneitella  berghi  n.  sp.).  iZooL.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.],  Bd  XI, 
d898,  pp.  28")  et  236.) 

(^)  Glamann,  Anatomisch-systematische  Beitrdge  zur  Kennlniss  der  Tracfieopul- 
monaten.  (Zool.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.],  Bd  XVII,  1903,  p.  696.) 

(1)  Ibid.,  p.  753. 

(^)  Vayssière,  Étude  zoologique  de  la  Scissurella  costata  var.  laevigata.  (Journ. 
DE  GoNCH.,  t.  LXII,  1894,  p.  8  du  tiré  à  part.) 


—  94  — 

Chez  Haliotis  tubercidata,  la  même  échancrure  présente 
normalement  trois  tentacules  (un  de  chaque  côté  et  un 
au  fond)  (^),  passant  par  les  trois  orifices  antérieurs  de  la 
coquille  ;  et  telle  figure  (^)  qui  en  représente  autant  que 
de  trous  coquilliers  —  6,  est  manifestement  imaginaire  et 
inexacte  ;  mais  il  a  pu  arriver  exceptionnellement  qu'il  y  en 
eût  quatre  (^). 

Les  tentacules  péripalléaux,  sensiblement  équidistants  des 
Patelliens,  sont  en  nombre  variable  d'un  individu  à  un  autre, 
de  même  taille;  par  exemple  chez  Helcion  pellucidum,  où  l'on 
en  observe  de  50  à  65  ('^). 

Lorsque  le  manteau  se  rabat  partiellement  sur  la  coquille  et 
qu'il  porte  alors  des  appendices  extérieurs,  le  nombre  et  même  la 
forme  de  ceux-ci  ne  présentent  aucune  constance  :  on  peut  s'en 
assurer  notamment  sur  diverses  espèces  de  Cijpraea,  Erato,  etc. 
Il  en  est  de  même  dans  des  cas  où  le  manteau  recouvre  la 
coquille  presque  entièrement  ou  totalement  :  ainsi  Aclesia 
freeri  montre  une  remarquable  inconstance  dans  la  consti- 
tution des  papilles  dorsales,  et  même  des  villosités  tenta- 
culaires  {■')  ;  les  tubercules  palléaux  de  Pleurobrancims 
(Oscanius)  tuberculatus  sont  placées  suivant  5  à  7  rangées 
longitudinales  (^). 


(1)  Cela  résulte  des  observations  concordantes  de  la  généralité  des  auteurs  : 
Lacaze-Duthiers,  Wegmann,  Smith,  Fleure,  etc.,  et  de  mes  constatations  person- 
nelles. 

(*)  Figure  inédite  de  Deshaves,  reproduite  dans  Fischer,  Manuel  de  Conchylio- 
logie, p.  844. 

(3)  GuviER,  Mémoire  sur  l'Haliotide,  le  Sigaret,  la  Patelle,  la  Fissurelle,  etc., 
p.  8. 

(*)  Clark,  loc.  cit.,  p.  257. 

(5)  Griffin,  The  Anatoimj  of  Aclesia  freeri  nexv  Species.  (Philippine  Journ.  of  Sci. 
[Section  0],  vol.  VII,  1912,  pp.  68,  69  et  pi.  IV,  fig.  26.) 

(*)  Vayssière,  Recherches  zoologiqiies  et  anatomiqnes  sur  les  Mollusqves  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  I.  (Loc.  cit.,  1885,  p.  126.) 


95 


g)  Appendices  dorsaux  des  Nudibranches.  —  a.  Eolidiens. 
—  1.  Étranglement  de  papilles.  —  Otte  variation  a  été  obser- 
vée dans  Coryphetla  salmonacea  (^)  et  dans  Acanthopsole 
ijuatrejagesi  (^). 


FiG.  57.  —  Tergipes  despectus  avec  une  papille  dorsale  bifide,  vu 
du  côté  droit  :  ap  bi,  appendice  dorsal  bifide  ;  oc,  œil  ;  p,  pied  ; 
/'  et  t",  tenlacules  antérieur  et  postérieur.  —  Original. 

2.  Furcation  de  papilles.  —  a.  Bifurcation  avec  multipli- 
cation éventuelle  des  sacs  «  cnidophores  »  :  variation  rencontrée 
chez  :  Pliyllodesmium  hyalinum  (^),  Spiirilla  neapolitana  (^), 
Eolis  papillosa  et  E.  glanca  (^),   Tei^gipes  despectns  (fig.  57), 


(')  Bergh,  Anatomiske  Bidray  til  Kvndskab  om  Aeolidierne.  (ViD.  Selsk.  Skiuv. 
Ser.  5,  Naturvid.  og  Math.  Afdel.,  d864,  pi.  IV,  fig.  39.) 

(2)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  JI.  (Loc,  cit.,  1888,  p.  43,  pi.  VII,  fig.  137.) 

p)  Bergh,  Anatomiske  Undersôgelse  af  Phyllodesmium  hyalinum,  Ehbbg.  (Natur- 
HiST.  Foren.  Vidensk.  Meddel.,  1860,  pi.  1,  fig.  2.> 

('')  Bergh,  Anatomiske  Bidraq  til  Kundskab  om  Aeoliderne.  (Loc.  cit.,  1864, 
pi.  V,  fig.  3.)  —  Le  même  auteur  constate  ultérieurement  que  des  anomalies  de 
division  ne  sont  pas  rares  dans  cette  espèce,  pas  plus  que  de  soudure  ou  de  bour- 
geonnement. (Beitràge  zur  Kenntniss  der  Aeolidiaden,  part  VII.  [Verhandl.  Zool.- 
BoT.  Gesei.i.sch.  Wien,  Bd  XXXll,  1882,  p.  16].) 

(^)  Hecht,  Contribution  à  l'étude  des  Nudibranches.  (Mém.  Soc.  Zool.  France, 
t.  VIIl,  1896.  p.  18,  pi.  Il,  fig.  9  [tous  les  degrés  de  bifurcation,  avec  multipli- 
cation des  sacs  cnidophores].) 


—  96  — 

Eolis  alba  (M,  Crateria  viridis  (^),   Cerberilla  annulata  (^)  et 
Corypliella  landsburgi  (^). 

B.  Trifurcation  :  il  a  été  observé  sur  un  Spurilla  neapolitana , 
un  appendice  trifurqué  au  sommet  et  pourvu  de  trois  sacs 
cnidophores  (^)  ;  la  trifurcation  a  été  observée  encore  dans 
Eolis  glauca  (^). 

G.  Une  papille  5-fide  a  été  rencontrée  chez  un  Eolis  papillosa, 
où  elle  était  soudée  à  une  papille  bifide  ('). 

-].  Soudures  de  papilles.  —  Otte  anomalie  n'est  pas  raie 
dans  Spurilla  neapolitana  (^)  ;  un  Eolis  papillosa  a  montré 
la  coalescence  de  deux  papilles  par  leur  extrémité  terminale  (^). 

4.  Papille  surnuméraire.  —  Entre  les  deux  papilles  de  la 
troisième  paire,  un  Doto  fragilis  présentait  une  grande  papille 
médiane  (^^). 

Les  appendices  latéraux  renfermant  les  diverticules  hépatiques 
sont  en  nombre  variable  dans  diverses  espèces  de  Pleuro- 
pliijllidia  :   de  40  à  60  chez    P.  undulata,   de  30  à  40  chez 


(<)  Alder  et  Hancock,  Monograph  of  the  British  Nudibranchiate  MoUusca,  Rai/ 
Society,  1855,  p.  26. 

(2)  Hehdman  and  Clubb,  3d  Report  tipon  ihe  Nudibranehiata  of  the  L.  M.  U.  C. 
district.  (Pkoc.  Biol.  Soc.  Liverpooi-,  vol.  IV,  1890,  p.  145  [deux  fois  un  grand 
appendice  bifurqué  au  sommet,  avec  deux  sacs  cnidophores].) 

(5)  Bergh,  Reilragezur  Kenntniss  der  Aeolidiaden,  part.  L\.  (Loc.  cit.,  t.  XXXVIII, 
1889,  pi.  XVII,  fig.  6  [une  petite  saillie  accessoire].) 

(•*)  Bergh,  ibid.,  pi.  XVII,  tig.  10  (saillie  accessoire). 

(5)  Trinchese,  Anatnmia  e  fisiologia  delta  Spurilla  neapolitana.  (Mem.  Accad. 
Sci.  BoLOGNA,  sér.  3,  t.  IX,  1878,  p.  405,  pi.  X,  fig.  22.) 

(6)  IIecht,  loc.  cit.,  p.  18. 

(')  Hecht,  loc.  cit.,  p.  19,  pi.  II,  fig.  11. 

(8)  Bergh,  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Aeolidiaden,  part.  VII.  (Loc  cit.,  1882, 
p.  16.) 

(9)  Hecht.  loc.  cit.,  pp.  18  et  19. 

(10)  Dalvell,  fide  Aider  et  Hancock.  [Loc.  cit.,  p.  26.) 


-^  97 


FiG.  S8.  —  Ancula  cristatû  avec  l'appendice  dorsal  antérieur  de  i,'-auclie  bifurqué, 
vu  du  côté  gauche,  «p  bi,  appendice  bifurqué;  /;,  bouche;  br,  branchie;  p,  pied; 
t",  tentacule"  postérieur.  —  Original. 


FiG.  59.  —  Aîicnla  crislata  avec  le  troisième  appendice  de  droite  divisé  et  à  deux 
branches  soudées  à  leur  extrémité,  vu  du  côté  droit,  flp,  appendice  bifide  et 
soudé;  b,  bouche;  br,  branchie;  p,  pied;  t" ,  tentacule  postérieur^—  Original. 


FiG.  60.  —  Thecacera  pennigera  avec  l'appendice  «  branchial  »  gauche  bifide,  va 
du  côté  gauche,  ap.  bi,  appendice  bifide;  br,  branchie;  p,  pied;  t",  tentacule 
postérieur.  —  Original. 


—  98  — 

P.  loveni,  plus  ou  moins  de  15  chez  P.  vasconica,  et  ils  diffèrent 
même  de  forme  suivant  les  individus,  au  moins  dans  cette 
dernière  espèce  (^). 

Les  papilles  dorsales  de  divers  Doto  varient  de  forme  ou  de 
couleur  suivant  les  individus  :  chez  D.  coronata  (^),  chez 
D.  cinerea  et  D.  paulinœ  (^). 

^.  Doridiens.  —  Dans  beaucoup  d'espèces,  le  nombre  et  la 
forme  des  tentacules  dits  «  branchiaux  »  sont  inconstants.  Il  y 
en  a  de  2  à  8  de  chaque  côté  chez  Polijcera  quadriiineata,  où  il 
peut  en  manquer,  s'en  trouver  d'asymétriques,  de  palmés  ou  de 
branchus  (^).  Quant  aux  tubercules  palléaux  disposés  en  rangées 
longitudinales,  ils  manquaient  totalement  dans  un  individu 
adulte  de  cette  même  espèce  (''). 

Le  nombre  de  ces  appendices  peut  être  8,  4  ou  5  de  chaque 
côté  chez  Ancida  cristata,  d'après  mes  observations  person- 
nelles (*")  ;  en  outre,  ils  peuvent  être  bifides,  ou  encore  présenter 
le  phénomène  de  soudure  (fig.  59). 

Le  tentacule  «  branchial  »  bifurqué  a  été  observé  deux  fois 
dans  Tliecacera  pennigera  (fig.  60). 

Le  nombre  des  appendices  dorsaux  de  Triopa  claviger  oscille 


(•)  CuÉNOT,  Contribution  à  la  faune  du  bassin  d'Arcachon.  VII.  Pleuropliyllidiens. 
(Bull.  Stat.  Biol.  Arcachon,  16^  année,  d914,  p.  77.) 

(2)  Abric,  Sur  quelques  variations  expérimentales  de  coloration  chez  les  Nvdi- 
branches.  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  I.XVII,  1904,  p.  5.) 

(5)  Trln'Chese,  Aeolididae  e  famiglie  affini.  (Atti  R.  Accad.  Llxcei,  sér.  3;  Mem. 
Sci.  FIS.  MAT.  E  NAT.,  vol.  XI,  1881,  respectivement  :  pi.  LV,  fig'.  2  [D.  cinerea],  et 
pi.  LVIII,  iig.  2  et  3  [D.  paulinae].) 

(*)  Elmhiust,  Notes  on  Nudibranchiate  Mollusca.  (Annals  Scott.  Nat.  Hist., 
1908,  p.  230.) 

{^)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branckes  du  golfe  de  Marseille,  part.  III.  (Ann.  Mus.  Marseille,  t.  VI,  1901,  p.  64-, 
pi.  II,  fig.  8.)' 

(6)  Alder  et  Hancock,  ainsi  que  Bergh  indiquent  cinq  pour  le  nombre  de  ces 
appareils;  Meyer  et  Môbius,  trois  ou  quatre. 


—  99  — 

autour  (le  20  (^).  Dans  Idalia  leaclii,  les  deux  ran^s  sublatéraux 
de  tentacules  palléaux  en  possèdent  3  ou  4,  et  occasionnellement 
il  y  a  deux  rangs  additionnels  avec  1  ou  2  appendices  (^). 

y.  Élysiens.  —  Parmi  les  Ély siens,  on  a  signalé  un  individu 
de  Elysia  viridis  présentant  une  expansion  conique  des  tégu- 
ments sur  la  bosse  péricardique  (^). 

h)  Glandes  palléales.  —  Umbrdia  mediterranea  possède 
une  grande  glande  palléale  antérieure,  normalement  avec  un  seul 
orifice  ;  une  fois  il  a  été  observé  une  glande  avec  deux  orifices  (^) . 
Les  glandes  palléales  marginales  des  Oncidiella  sont  norma- 
lement disposées  régulièrement  et  symétriquement;  le  nombre 
n'en  est  toutefois  pas  toujours  constant  :  ainsi,  chez  0.  macii- 
lata,  il  y  en  a  de  20  à  24  (^)  ;  dans  0.  nigricans,  de  14  à  21, 
sans  être  toujours  parfaitement  symétriques,  sans  que  le 
nombre  soit  proportionné  à  la  taille  des  individus  et  avec 
quelquefois  une  glande  médiane  antérieure  (observations  per- 
sonnelles) ;  dans  0.  patelloides,  le  nombre  de  glandes  varie 
également,  de  17  à  20.  la  moyenne  étant  18  (observations 
personnelles). 

i)  Spicules  palléaux.  —  De  forme  constante  dans  certains 
Nudibranches,  comme  Triopa  claviger,  par  exemple,  ils  pré- 
sentent au  contraire  une  forme  plus  ou  moins  variable  dans 
divers  autres  Nudibranches  et  quelques  Pleurobranches  :  les 
spicules    de    Vleurobranclms    aurantiacus,     ordinairement    à 


(1)  Aldeiî  et  Hancock,  loc.  cit.,  fam.  1,  pi.  XX  (14  sur  la  figure). 

(2)  Alder  et  Hancock,  loc.  cit.,  fam.  1,  pi.  XXVII. 

(3)  Hecht,  loc.  cit.,  p.  20. 

(1)  Vayssièp.e,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  I.  (Loc.  cit.,  4885,  p.  137.) 

(S)  Plate,  Studien  iiber  die  opistliopneumone  Lungenschnecken.  II.  Die  Oncidiiden. 
(LooL.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.J,  BJ  VII,  1893,  p.  201.) 


—  400  — 

3  branches,  peuvent  aussi  en  montrer  4  ou  5  (^)  (fig.  61);  la 
variabilité  de  forme  est  encore  très  nette  dans  d'autres  espèces 
de  Pleurobranches,  comme  Bei'tliella  brocki  et  liouvieria 
scutata  (^). 

Polijcera  quadrilineata  montre  aussi  une  variation  notable  de 
la  forme  des  spicules  (^),  ainsi  que  Aeghxs  kuckarti  (^).  Enfin 


Fig.  6d.  —  Spicules  té^umentaires  de  Pleurobranchits  (Bou- 
vieria)  aurantiacus.  II,  type  le  plus  fréquent;  I,  III,  IV, 
formes  plus  rares.  —  D'après  Lacaze-Duthiers  et  Vayssière. 

la  forme  en  est  inconstante  dans  Hcdijle  granulifera  (de  2  à 
5  branches)  (^). 

;')  Dans  Cij  m  bu  Ho  psi  s  calceola,  un  anneau  pigmenté  saillant, 
à  la  partie  postérieure  de  la  masse  viscérale,  est  de  taille  diffé- 
rente suivant  les  différents  individus  (*'). 


(')  Lacaze-Duthiers,  Anatomie  et  physiologie  du  IHeurobranche  orange.  (Ann. 
Sci.  NAT.  [ZooL.],  4«  série,  t.  XI,  1859,  p.  296.)  —  Vayssière,  Recherches  zoologiques 
et  anatomiqnes  sur  les  Mollusques  Opistobranches  du  golfe  de  Marseille,  part.  I. 
(Loc.  CIT.,  d885,  p.  116  )  —  Vayssière,  Monographie  de  la  famille  des  Pleura- 
branchidés.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool],  8^  série,  t.  Vlil,  1898,  pi.  XX,  fig.  75.) 

(*)  Vayssière,  Monographie  de  la  famille  des  Pleurobranchidés.  (Loc.  cit.,  respec- 
tivement pi.  XVI,  fig.  4,  et  pi.  XVIII,  fig.  47.) 

(^)  Hecht,  loc.  cit.,  p.  66.  —  Bergh,  Beilriige  zur  eine  Monographie  der  Polyce- 
raden.  I.  (Verhandl.  Zool. -Bot.  Gesellsch.  Wien,  Bd  XXIX,  1880,  pi.  IX,  fig.  10, 
et  pi.  X,  fig.  9.) 

(*)  Bergh,  ibid.  II.  (Loc.  cit.,  Bd  XXX,  1881,  pi.  XIII,  fig.  8.) 

(^)  Kowalevsky,  Les  Ilédylidés,  étude  a?mtonnque.  (Mém.  Acad.  Sci.  Saint-Péters- 
bourg, 8e  série,  classe  phys.-math.,  vol.  XII,  1901,  pi.  IV,  fig.  54.) 

C)  Peck,  On  the  Anatomy  and  Histology  of  Gymbulia  calceola.  (Stud.  Biol. 
Labor.  Johns  Hopkiks  Univ.,  vol.  IV,  n»  6,  1890,  p.  4.) 


101 


C.  Lamellibranches.  —  a)  Bords  du  manteau  et  tenta- 
cules PALLÉAUx.  —  Le  tentacule  palléal  postérieur  impair  de 
Leda  est  parfois  à  droite  au  lieu  d'être  à  gauche,  et  dans  Yoldia 
hyperborea,  il  est  tantôt  à  droite,  tantôt  à  gauche  (^). 

Un  individu  de  Pecten  irradians  avait  le  lobe  gauche  du 
manteau    manquant  et   le  lobe  droit  dépourvu   de  tentacules. 


FiG.  62.  —  Thracia  papyracea,  individu  avec  le  siphon  branchial 
pourvu  de  deux  ouvertures,  vu  du  côté  gauche,  br,  br',  bran- 
chies gauche  et  droite;  o.  p,  orifice  pédieux  du  manteau; 
p,  pied;  pa,  manteau;  ré,  rétracteur  siphonal  gauche  relevé; 
si.  b,  siphon  branchial  invaginé,  avec  deux  orifices  terminaux. 
—  D'après  Deshayes. 

d'yeux  et  de  pigment,  le  tout  probablement  par  suite  de  trau- 
matisme (~).  De  tels  accidents  déterminent,  pendant  la  crois- 
sance ultérieure,  des  déformations  du  bord  de  la  coquille. 

Les  tentacules  du  bord  palléal  sont  en  nombre  variable  suivant 
les  individus,  dans  uiT  grand  nombre  de  Lamellibranches  :  par 
exemple  chez  Gateomma  turtoni,  de  0  à  10  de  chaque  côté  (^)  ; 


{})  PelsEiNEer,  Les  Lamellibranches  de  i Expédition  du  Siboga.  (Siboga-Expédit., 
part.  LlIIa,  19H,  respectivement  pp.  5  et  6.) 

(2)  Jackson,  PInjlogemj  of  the  Peleeypoda,  the  Aviculidae  and  Iheir  allies.  (Mem. 
Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  vol.  IV,  1890,  p.  340.) 

■  (•■^)  FoHBES  and  Hanley,  flistnry  of  British  Mollusca  and  their  Sliells,  vol.  II, 
1855,  p.  107  (9  ou  10).  —  Glark,  A  History  of  the  British  marine  testaceous  Moiltisca, 
1835,  p.  72  (8  ou  9).  —  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  dit  Siboga, 
p.  44  (6  ou  7). 


—  102  — 

chez  Tridacna  elongatci  (^)  ;  chez  Solenomya  togata,  où  ceux  du 
bord  antérieur  du  manteau  (orifice  pédieux)  oscillent  en  nombre 
autour  de  32  {^)  ;  une  semblable  variation  existe  dans  l'espèce 
américaine  S.  vélum,  comme  on  peut  en  juger  d'après  les 
figures  qui  s'y  rapportent  (^). 


OyCL' 


■U.  a. 


0-1  &- 


FiG.  63.  —  Lutraria  elUptica,  individu  avec  un  siphon  anal 
supplémentaire,  vu  du  côté  gauche.  ad\  ad",  les  deux  adduc- 
teurs; p,  pied;  pa,  manteau;  ré,  rélracteur  siphonnl;  si.  a, 
siphon  anal;  si.  a',  siphon  anal  supplémentaire;  si.  b,  siphon 
branchial.  —  D'après  Anthony. 

b)  Siphons.  —  \.  MiUtiplicité.  —  Un  Tfiracia  papijracca  a 
montré  le  siphon  branchial  bifurqué  (à  deux  orifices)  (fig.62)  (^); 
dans  un  Lutraria  eltiptica,  le  siphon  anal  était  divisé  en  deux 
tubes  d'inégal  diamètre  mais  d'égale  longueur  (fig.  63)  (^). 

2.  Ornementation  et  tentacules  des  siphons.  —  L'ornemen- 
tation des  siphons  peut  varier  au  sein  d'une  même  espèce, 
comme  par  exemple  chez   Donax  trunculus,  où  ces  organes 


(1)  Vaillant,  Recherches  sur  la  famille  des  Triiacnidés.  (Ann.  Scl  nat.  [Zool.], 
5e  série,  t.  IV,  1865,  pp.  83  et  135.) 

(2)  PelseiNeer,  Contribution  à  l'étude  des  Lamellibranches.  (Arch.  Biol.,  t.  XI, 
1891,  pi.  IX,  fig.  14  et  15.)  —  Ste.mpell,  Zool.  Jahrh.  (Annt.  and  Ontog.),  Bd  XIII, 
1899,  p.  95. 

{-)  Morse,  Observations  on  living  Solenomya  (vélum  and  borealis).  (Biol.  Bull., 
vol.  XXV,  1913,  hg.  1.2  et  7.) 

(*)  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  (Exploration  de  l'Algérie), 
pi.  XXV c,  11g.  1  et  2. 

(^)  Anthony,  Un  cas  de  siphon  supplémentaire  chez  une  Lutraria  elliptica  Lmek. 
(AncH.  ZooL.  EXPÉR.,  4e  série,  t.  VII,  1907,  p.  88.) 


—  103  — 

portent  un  nombre  variable  (6  à  8)  de  lignes  longitudinales 
parfaitement  symétriques  (pour  les  variations  de  couleur,  voir 
plus  loin  :  Téguments  en  général,  Variation  de  couleur,  4^'^). 

Les  tentacules  siphonaux  varient  en  nombre  et  parfois  en 
forme  dans  de  très  nombreuses  espèces  :  autour  de  l'orifice 
branchial,  il  y  en  a  de  chaque  côté  10  ou  H  chez  Solenomya 
togata,  tandis  que  les  tentacules  «  anaux  »  y  sont  au  nombre 
de  5  à  7  (^)  ;  il  y  a  de  6  à  8  de  ces  derniers  chez  S.  vélum  (^). 

Dans  les  Siphonés  proprement  dits,  l'inconstance  de  leur 
nombre  est  générale  :  Cardium  ec/iinatum  en  montre  de  15  à 
"20  sur  les  deux  siphons,  C.  edule,  12  ou  18  sur  le  siphon 
branchial,  C.  nodosum,  10  à  12  (^)  ;  Macira  stidtorum^  12  à  16 
au  branchial,  14  à  20  à  l'anal  (^)  ;  Tapes  pidlaster,  de  16  à  30 
au  siphon  branchial,  20  à  30  à  l'anal,  T.  decussatus,  de  16  à 
20  à  l'anal  ('')  ;  Donax  anatinus,  de  8  à  10  à  l'anal  (^)  ;  Luci- 
nopsis  iindata,  de  16  à  20  au  siphon  branchial,  de  12  à  15  à 
l'anal  (')  ;  Syndosmya  prismatica,  de  5  à  7  à  chaque  siphon  (^)  ; 
Corbida  nucleus,  de  8  à  10  à  chaque  siphon  (^)  ;  Sphaenia 
bingliami,  5  ou  6  à  chaque  siphon  (^-*)  ;  Saxicava  arctica,  16  à 
20  à  chaque  siphon  (^^);  Lutraria  oblonga,  de  30  à  40  à 
l'anal  (^^)  ;  Pliolas  dactylus,  12  à  16  au  branchial  (^^)  ;  Solen 
ensis,  5  ou  6  grands,  au  branchial,  alternant  avec  des  groupes 


(1)  Deshayes,  loc.  cit.,  p.  H6. 

(2)  Morse,  loc.  cit.,  p.  272. 

(^)  Clark,  A  llislonj  of  the  British  marine  testaceous  Mollusca,  respectivement 
pp.  98,  100  et  101. 
(*)  Ibid.,  p.  104. 

(^)  Ibid.,  respectivement  pp.  119  et  120. 
(6)  Ibid.,  p.  122. 

C)  Ibid.,  respectivement  pp.  133  et  134. 
(«)  Ibid.,  p.  137. 
n  Ibid.,  p.  149. 
(10)  Ibid.,  p.  150. 
(")  Ibid.,  p.  161. 

(12)  Ibid.,  p.  167. 

(13)  Ibid.,  p.  175. 


—  104  — 

de  2  ou  3  plus  petits  (*)  ;  le  nombre  de  tentacules  siphonaux 
est  également  inconstant  dans  Solen  (Ensis)  directus  (^). 

Dans  Pisidium,  où  il  n'y  a  qu'un  siphon  (l'anal),  les  bords 
en  sont,  chez  P.  nitidum,  plus  ou  moins  plissés  et  crénelés  p). 

c)  Impressions  musculaires  palléales.  —  Pandora  rostrata  les 
montre  composées  de  chaque  côté,  de  10  à  12  points  d'impres- 
sion musculaire  (^).  Dans  Tapes  decussahis,  la  sinuosité  de 
l'impression  palléale  varie,  en  profondeur  et  en  largeur,  suivant 
les  individus  (^). 

d)  Saillie  palléale  intérieure.  —  Il  arrive  que  le  manteau 
présente  sur  sa  face  intérieure  des  protubérances  plus  ou  moins 
saillantes:  par  exemple,  chez  Anodonta  cycjnea,  il  a  été  observé 
une  «  tumeur  »  pédonculée,  à  la  face  interne  du  lobe  palléal 
gauche  (^^ 


é)  Muscles  adducteurs.  —  Ils  peuvent  varier  de  taille,  de 
forme  et  de  position  ;  exemples  : 

1.  Dans  MijtUus  edidis  (galtoprovincialis),  la  grosseur  de 
l'adducteur  antérieur  varie  du  simple  au  double  dans  des 
individus  de  même  taille  (')  ; 


(1)  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  (Exploration  de  l'Algérie),  p.  141, 
pi.  XI,  tig.  2  (sans  qu'il  y  ait  toujours  symétrie  entre  les  deux  côtés). 

(2)  Drew,  The  Habits  and  Movements  of  ttie  Rmor-Shell  Clam,  Ensis  directus, 
Gon.  (BiOL.  Bui.L.,  vol.  XII,  1907,  p.  131.) 

(3)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  II,  p.  .j86. 

{^)  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  (Exploration  de  l'Algérie),  p.  259. 

(5)  Deshayes,  Traité  élémentaire  de  Conchyliologie,  t.  I,  p.  521. 

(6)  Williams,  A  Tumour  in  the  freshwater  mussel  (Anodonta  cygnea  Linn.). 
(JouRN.  OF  Anat.  and  Physiol.,  vol.  XXIV,  1890,  p.  307.)  —  Colllnge,  Note  on  a 
Tumour  i7i  Anodonta  cygnaea  Linn.  (Loc.  cit.,  vol.  XXV,  1890,  p.  154.) 

O  List,  Die  Mytiliden,  Fauna  und  Flora  des  Golfes  von  Neapel,  6d  XXVII, 
1902,  p.  162. 


—  105  — 

^2.  L'adducteur  postérieur  de  Mytiliis  edulis  est  quelquefois, 
en  coupe,  légèrement  bilobé  (^). 

3.  Divers  Unionidés  montrent  la  variabilité  de  situation  des 
adducteurs,  par  les  variations  dans  la  position  de  leurs 
empreintes  ou  impressions  sur  la  coquille  (^). 

D.  Céphalopodes.  —  a)  Chromatophores.  —  Ils  pré- 
sentent, dans  la  généralité  des  espèces,  un  nombre  variable  de 
noyaux  et  de   prolongements  contractiles  :  de  16  à  22  chez 

Bolitaena  sp.  ('^)  ;  de  18  à  24  chez  Sepiola  rondeleti  (^)  ;  de  16  à 
20  ou  même  davantage  chez  Lotigo  vulgaris  (^). 

h)  Nageoires.  —  1 ,  Variation  du  nombre  des  dents  de  la 
nageoire  de  Ctenopterijx  cyprinoïdes  (ou  fimbriatus)  :  de 
23  à  26  ou  plus,  sans  qu'il  ait  toujours  symétrie  C^). 

2.  Variation  dans  l'insertion  des  nageoires  :  dans  de  nom- 
breuses espèces  de  Décapodes,  la  situation  des  nageoires  est 
soumise  à  des  variations  individuelles  ('). 


(')  Sabâtier,  Anatomie  de  la  mouk  commune.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  6e  série, 
t.  V,  1877,  p.  \±) 

(2)  DowNiNG,  Yariaiion  in  tke  position  of  the  adduclor  Muscles  of  Anodonta 
grubei  Saij.  (Ameu.  Natur.,  vol.  XXXVl,  1902.) 

(3)  Chun,  Ueber  die  Natur  und  die  Entwicklung  der  Chromatophoren  bel  den 
Cephalopoden.  (Verhandl.  deutsch.  Zool.  Gesellsch.,  1902,  p.  180.) 

(*)  GiROD,  Recherches  sur  la  peau  des  Céphalopodes.  (Arch.  Zool.  expér  ,  2e  série, 
t.  I,  1883,  p.  241.) 

(^)  BoLL,  Beitrdge  zur  vergleichenden  Histiologie  der  Molluskenlypus.  (Arch. 
MiKR.  Anaï,,  Suppl.  Bd,  1869,  pi.  Il,  tig.  36  et  38.)  —  Klemensiewicz,  Beitriige  zur 
Kennlniss  des  Farbenwechsels  der  Cephalopoden.  (Sitzungsber.  Akad.  Wiss.  Wien, 
Bd  LXXVII,  1878,  pi.  I,  fig.  17.) 

(•5)  Joi'BiN,  Note  sur  les  Céphalopodes  recueillis  dans  l'estomac  d'un  dauphin  de  la 
Méditerrafiée.  (Bull.  Soc.  Zool  France,  t.  XIX,  1894,  p.  66.)  —  Ashworth  and 
Hoyle,  The  species  of  Ctenopiei'yx,  a  genus  of  Dibranchiate  Cephalopoda.  (Mem.  and 
Proc.  Manchester  Liter.  and  Philos.  Soc  ,  vol.  L,  1906,  p.  4  [23  à  gauche,  24  à 
droite].) 

O  Appellôf,  Bemerkungen  ûber  die  auf  der  Nonegischen  Nordmeer-Expedition 
(1876-1878)  gesammelten  Cephalopoden.  (Bergen  Mus.  Aarb.,  1892.) 


-   106 


3.   —  TETE. 


a)  Fixation  des  gastropodes  parasites. —  Entoconcha  mirabilis 
est  normalement  attaché  (à  un  vaisseau  du  tube  digestif  de  son 
hôte)  par  l'extrémité  antérieure  ou  céphalique  ;  tout  à  fait 
exceptionnellement,  on  a  trouvé  quelques  individus  attachés 
aussi  par  leur  extrémité  postérieure,  dans  la  tête  de  leur  hôte, 
à  la  paroi  de  la  cavité  du  corps  (^).  Chez  Enteroxenos  ôstergreni, 
la  fixation  a  lieu  très  généralement  à  la  partie  antérieure 
du  tube  digestif  de  la  Holothurie;  exceptionnellement,  des 
individus  sont  fixés  au  cloaque,  au  «  poumon  »  aquatique  ou 
à  l'oviducte  (^). 

b)  DicÉPHALiE.  —  Cette  anomalie  très  rare  n'a  été  signalée 
que  deux  fois  seulement  :  chez  Limnaea  auricularia  (^)  et 
Hélix  sp.  (■*). 

C)    TURERCULES  FRONTAUX  OU  PREOCULAIRES.  Lcur   UOlubrC    CSt 

variable  suivant  les  individus,  dans  diverses  espèces  de  Ptero- 
tracliaea  (^). 

d)    YOILE     FRONTAL     DES    NUDIRRANCHES.     LcS     digitatioUS     OU 

tentacules  de  ce  voile  varient  de  nombre  suivant  les  exemplaires. 


(1)  3IÛLLER,  Ucber  Synapta  digitata  und  die  Erzeugung  von  Schnecken  in  Holo- 
thurien.  Berlin,  1852,  p.  7.  —  Baur,  Beitràge  zur  Naturgeschickle  der  Synapta 
digitata.  Die  Eingeweideschnecke  (Helicosyrinx  parasita)  in  der  Lelbeshôhle  der 
Synapta  digitata.  (Nova  Actâ  Acad.  Léop.  Carol.,  Bd  XXXI,  1864.) 

(2)  BoNNEViE,  Enteroxenos  ôstergreni,  ein  neuer,  in  Holothurien  schmarotzender 
Gastropod.  (Zool.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.],  Bd  XV,  1902,  p.  733.) 

(3)  Moqvin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fliiviatiles  de 
France,  t.  I,  pp.  324  et  325. 

(*)  GERiMALV,  Mollusques  de  Fra?ice  et  des  régions  voisines;  t.  II  :  Pulmonés  et 
Prosobranches  terrestres  et  fluviatiles.  Paris,  1913,  p.  19.  -  J'ignore  ce  qu'est  le 
«  double  »  Campeloma  signalé  il  y  a  quelques  années  :  3Iac  Curuy,  Note  on  a  double 
Snail  :  Campeloma  (decessa  Say).  (llth  Rep.  Michigan  Acad.  Sti.,  1909,  p.  119.) 

(3)  Tesch,  Die  Ueteropoden  der  Siboga-Expedition.  (Siboga  Expeditie,  part  LI, 
1906,  pp.  31,  34  et  36.) 


—  i07  — 

dans  bien  des  espèces;  ainsi,  chez  Polycera  quadrilineata,  leur 
nombre  habituel  est  4,  mais  il  peut  n'être  que  1,  2  ou  3  (^), 
ou,  d'autre  part,  il  peut  monter  jusqu'à  13,  en  présentant  tous 
les  intermédiaires  entre  ces  deux  extrêmes  (^)  ;  chez  Triopa 
clavigera,  le  nombre  en  est  également  inconstant  (^)  ;  enfin, 
Bornelta  digitata  possède  de  chaque  côté  de  la  bouche  10  à 
1*2  digitations  (^). 


l 

-t- 


FiG.  64.  —  Physa  fontinalis,  partie  antérieure,  vue  ventralement,  de 
trois  individus  ditTérents  :  I,  normal  quant  à  la  tête;  II,  anormal, 
avec,  à  gauche,  une  saillie  aplalie  du  bord  antérieur  du  voile  buccal  ; 
III,  anormal,  avec  une  solution  de  continuité  au  bord  antérieur  du 
voile  buccal,  devant  la  bouche,  b,  bouche;  i,  incision  du  bord 
antérieur  du  pied  ;  p,  pied  ;  s,  saillie  céphalique  ;  /,  tentacule  ;  v,  voile 
buccal;  v',  les  deux  moitiés  du  voile  buccal.  —  Original. 

e)  Voile  buccal  des  pulmonés  basommatophores.  —  Il  peut 
présenter  des  variations  de  forme  telles  qu'un  lobe  saillant  ou 
une  solution  de  continuité;  par  exemple,  dans  P/ujsa  fontinalis  : 
un  individu  avait  à  gauche  un  lobe  antériein*  aplati  (fîg.  64,  II)  ; 
un  autre  présentait  sur  la  ligne  médiane  une  interruption  du 
bord  antérieur,  pai-  laquelle  le  voile  buccal  était  divisé  en  deux 
lobes  distincts,  entre  lesquels  la  bouche  s'étendait  plus  en  avant 
que  de  coutume  (fig.  64,  III). 


(')  Alder  and  Haxcock,  loc.  cit.,  fam.  i,  pi.  XXII. 

(2)  Elmiiiiîst,  Notes  on  îSudibranchiate  Molluscs.  (Ann.  Scott.  Nat.  Hist.,  1908, 
p.  230.) 

('^)  Hecht,  Contribution  à  l'étude  des  Nudibranches .  (Mém.  Soc.  Zool.  France, 
t.  VIII,  1896,  p.  19.) 

(•*)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Opistobr anches  de  la 
mer  Rouge  et  du  golfe  d'Aden.  II.  (Ann.  Faculté  Sci.  Marseille,  t.  XX,  1912,  p.  97.) 


108 


Dans  un  Planorbis  corneiis,  il  y  avait,  comme  chez  ce  dernier 
Pliysa,  une  incision  au  bord  antérieur  du  voile;  mais  elle  était 
latérale  au  lieu  d'être  médiane  (observation  personnelle). 

Ce  voile  buccal  peut  d'ailkurs  être  plus  ou  moins  large, 
notamment  dans  Plujsa  fontinalis,  avec  tous  les  intermé- 
diaires entre  la  variation  la  plus  large  et  la  variation  la  plus 
étroite. 

/)  Lobes  cervicaux  des  rhipidoglosses.  —  Plusieurs  espèces 
présentent  sous  ces  lobes  cervicaux  un  nombre  inconstant 
d'appendices;  ainsi  il  a  été  observé  une  fois  deux  appendices  au 
lieu  d'un  seul  chez  Trochus  magiis  et  chez  T.  cinerarius,  et 
une  fois  trois  au  lieu  de  deux  dans  Mavgarita  cinerea  (dans  les 
trois  cas  à  gauche)  (^)  ;  ce  nombre  est  également  variable  chez 
Pkotiuula  violacea,  et  sous  le  lobe  droit,  oscille  autour  de 
trois  (~). 

Le  bord  de  ces  lobes  cervicaux  peut  être  découpé  d'une 
façon  variable  aussi  :  chez  PhasiancUa  piilla,  en  1:2  à  15  dents 
à  droite,  en  8  à  10  dents  à  gauche  (^)  ;  chez  Trochus  lïneatus, 
en  8  à  10  dents  (^). 

g)  Tentacules.  —  i.  Asymétrie.  —  Quelques  individus  ont 
été  observés  avec  un  tentacule  intact  plus  long  que  l'autre  :  chez 
Terehellum  subulatiim  (^),   Pleurobrancims  cornutns  (*^),   Hélix 


(1)  Pelseneer,  Recherches  morphologiques  et  phylogcné tiques  sur  les  Mollusques 
archwiques.  (Mém.  cour.  Acad.  Belg.,  t.  LVII,  1899,  p.  46.) 

(2)  Pelseneer,  Mollusques  (Amphineures,  Gastropodes  et  Lamellibranches). 
(Résult.  Voy  Belgica,  p.  39.) 

(3)  Clark,  loc.  cit.,  pp.  516  et  517. 
{*)  Ibid.,  p.  309. 

(S)  Bergh,  Beitràge  zur  Kennlniss  der  Strombiden,  besondere  der  £attung  Tere- 
bellum.  (ZooL.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.],  Bd  VIII,  1895,  p  370  [le  gauche  le  plus 
long].) 

(«)  QuoY  et  Gaimard,  Zoologie  du  voyage  de  V Astrolabe,  t.  II,  p.  -298  (le  gauche  le 
plus  long). 


—  109  — 

rufescens  (^),  Hélix  pomatia  (^);  il  est  possible  toutefois  que 
divers  de  ces  cas  soient  le  résultat  d'une  régénération,  d'autant 
plus  que  j'ai  constaté  qu'il  en  est  bien  ainsi  dans  Nassa 
reûcidala  et  dans  Purpura  lapiUus,  au  cours  de  recherches  sur 
la  régénération  naturelle;  chez  chacun  des  deux,  c'était  le  droit, 
plus  exposé,  qui  était  souvent  mutilé  et  régénéré  {^). 

2.  Division  ou  multiplication.  —  Un  tentacule  céphalique  de 
Gastropode  peut  être  fourchu  plus  ou  moins  loin  de  son 
sommet  et  même  jusqu'à  sa  base;  il  arrive  que  le  phénomène  se 
présente  des  deux  côtés  à  la  fois,  et  le  Gastropode  paraît  alors 
avoir  une  paire  supplémentaire  de  tentacules  :  cette  «  double  » 
duplication  a  été  signalée  jadis  chez  Subemarginula  clausa  (^)  et 
Limnaea  stagnalis  (^)  (fig.  65);  je  l'ai  observée  moi-même  sur 
Patella  vulgata  (fig.  60)  (*^). 

Mais  le  plus  souvent,  c'est  d'un  seul  côté  que  le  tentacule  est 
branchu  ;  et  exceptionnellement,  le  tentacule  supplémentaire  est 
distant  du  normal  :  comme  par  exemple  dans  un  Patella 
vulgata  (')  (fig.  67)  ou  un  Littorina  obtusata  {^). 


(1)  Clessin,  Ueber  Missbildungen  der  Mollusken  uni  ilirer  Gehause.  (XXII  Ber. 
Naturhist.  Ver.  Augsburg,  1873,  p.  37  [le  droit  le  plus  long].) 

(2)  YuNG,  Analomie  et  m  alf  or  mal  ions  du  grand  tentacule  de  l'Escargot.  (Rev. 
SUSSE  ZoOL.,  vol.  XIX,  1911,  pi.  IX,  fig.  18  et  22  [droit  ou  gauche].) 

(3)  Le  cauche  est  en  effet  en  partie  couvert  par  le  bord  gauche  (arrondi)  du 
siphon  coquillier,  tandis  que  le  droit  fait  saillie  sous  le  bord  tranchant  de  l'ouver- 
ture coquillière;  de  sorte  que,  au  cas  d'une  très  brusque  contraction  du  muscle 
columellaire,  appliquant  la  coquille  sur  le  substratum  rocheux,  ce  tentacule  droit 
peut  être  coupé  par  ce  bord  tranchant. 

(*)  Fischer,  Observations  aaaiomiques  sur  des  Mollusques  peu  connus.  (Journ.  de 
CoNCH.,  t.  V,  1856,  p.  i::30  [figure  reproduite  dans  :  Manuel  de  Conchyliologie  du 
même  auteur,  p.  108J.) 

(^)  CoLLiN,  Sur  la  Limnaea  stagnalis  et  sur  ses  variétés  observées  en  Belgique. 
(Ann.  Soc.  Malac.  Belg  ,  t.  VIII,  1873,  p.  82,  pi.  IV,  fig.  1  [bifurcation  du  nerf].) 

(<*)  Pei.seneer,  Mollusques  (Amphineures ,  Gastropodes  et  Lamellibranches). 
(RÉsuLT.  ExpÉD.  Belgica,  1903,  p.  40.) 

C)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  40. 

(8)  DuPUEY,  fide  Jeffreys,  Proc.  Zool.  Soc.  London,  1883,  p.  112  (un  tentacule 
supplémentaire  médian  et  bifide). 


—  110 


FiG.  65.  —  Limnaea  stagnalis,  tête  d'un 
individu  à  tentacules  bifurques,  vue 
dorsale.  —  D'après  Collin. 


FiG.  66.  —  Patella  viilgatn,  partie  anté- 
rieure d'un  individu  à  tentacule  bi- 
furqué à  droite  et  à  gauche,  et  avec 
deux  yeux  à  gauche;  vue  dorsale. 
oc' ,  œil  supplémentaire  gauche  ; 
p,  pied;  t',  t",  tentacules  supplémen- 
taires. —  D'après  Pelseneer  (1903). 


FiG.  67.  —  Patella  vidgata,  partie  anté- 
rieure d'un  spécimen  avec  un  tenta- 
cule supplémentaire  à  gauche  ;  vue 
dorsale,  /v,  pied  ;  t\  tentacule  supplé- 
mentaire.— D'après  Pelseneer  (1903). 


FiG.  68.  —  Nacella  aenea,  partie  anté- 
rieure, vue  ventralement,  d'un  exem- 
plaire présentant  le  tentacule  droit 
bifurqué  à  l'extrémité,  b,  bouche  ; 
p,  pied;  pa,  manteau;  t.  bi,  tentacule 
bifurqué.  —  D'après  Pelseneer  (1903). 


FiG.  69.  —  Littorina  littorea,  tentacule 
droit  bifurqué,  vu  du  dessus.  — 
Original. 


FiG.  70.  —  Littorina  rudis,  tentacule 
droit    bifurqué,    vu    du  dessus.   — 


Origmal 


t  hv 


FiG.  71.  —  Littorina  obttisata,  spécimens  présentant  des  variations  affectant  les 
tentacules  :  I,  tentacule  gauche  branchu,  vu  dorsalement.  Original.  —  II,  partie 
antérieure  d'un  individu  à  tentacule  gauche  bifide,  vue  ventrale  :  b,  bouche  ; 
p,  pied;  t.  bi,  tentacule  bilide.  Original.  —  III,  tête  et  pied  d'un  spécimen  dont 
le  tentacule  gauche  est  Irifurqué,  vue  antérieure  :  op,  opercule  ;  p,  pied  ; 
/.  tr,  tentacule  trifide.  —  D'après  Pelseneer  (1891). 


111 


Un  tentacule  simplement  bifurqué  a  été  observé  clans  Nacella 
aenea  (tig.  68)  (^)  ;  chez  Patella  vulgata,  il  a  été  rencontré  de 
nombreux  cas  de  tentacules  plus  ou  moins  profondément 
bifurques  (^). 

Parmi  les  Taenioglosses,  cette  variation  a  surtout  été 
remarquée  sur  des  Littoinna  :  L.  littorea  a  montré  une  fois 
le  tentacule  droit  offrant  une  branche  au  côté  intérieur  (fig.  69)  ; 
L.  rudis  m'a  présenté  cinq  cas  de  bifurcation,  tous  assez 
analogues  (fig.  70);  enfin,  dans  L.  obtusata,  j'ai  trouvé  trois 
individus  à  tentacule  bifide  (deux  fois  à  gauche,  l'un  d'eux  ayant 
la  branche  supplémentaire  dirigée  en  arrière,  fig.  71 , 1  et  II),  et 
en  outre,  il  y  a  été  observé  une  fois  un  spécimen  à  tentacule 
trifurqué  (^),  (fig.  71,  III),  ainsi  qu'un  autre  pourvu  d'un  tenta- 
cule médian  bifide  (^). 

Un  Cijcloplwriis  sp.  a  été  rencontré  avec  un  tentacule 
bifurqué  (^),  ainsi  qu'un  AmptiUaria  gigas  {^),  et  un  Oncidiopsis 
corys  (^)  où  la  branche  supplémentaire  était  dirigée  en  arrière 
(fig.  156,  plus  loin). 

Parmi  les  Kachiglosses,  il  a  été  rencontré  des  tentacules 
branchus  :  chez  Purpura  lapiUus  (fig.  277,  plus  loin),  à  la  suite 
de  régénération  ;  chez  Nassa  obsoleta  :  une  fois  bifurqué,  une 


(1)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  39,  pi.  IV,  fig.  34. 

(2)  Fischer,  lyote  sur  une  monstruosité  de  l'animal  du  Patella  vulgata.  (Journ.  de 
CoNCH.,  t.  Xll,  1864,  p.  69;  et  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  108,  iig.  103  [d'après 
Bert].)  —  PelsivNeer,  loc.  cit.,  p.  40,  pi.  IV,  fig.  34  à  37. 

(5)  Pelseneer,  Sur  l'œil  de  quelques  Mollusques  Gastropodes.  (Ann.  Soc.  belge 
MiCROScop.,  t.  XVI,  1891,  p.  74.) 

(■*)  DuPREY,  in  Jeffreys,  loc.  cit.,  p.  112. 

(^)  Peile,  in  Sykes,  Variation  in  récent  Mollusca.  (Proc.  Malac.  Soc.  London, 
vol.  VI,  1905,  p.  2oo,  fig.l 

(*i)  KoEHLEii,  Regenerieren  Siïsswassersclinecken  verloren  gegangene  Fiihler? 
(Blâtt.  F.  Aquar.  uxd  TerrarienkuiNDE,  Bd  XIII,  1906.) 

(")  Balch,  Prolifération  of  Eijes  on  an  anormal  Tentacle  of  a  new  Species  of 
marine  Gastropod.  (Science,  2»  série,  vol.  XXXI,  1910.) 


—  M-2  — 


fois  trifurqué,  (^)  ;  chez  N.  mutahilis  (^)  ;  et  chez  Nassa  reticii- 
lata  (^)  :  dans  cette  dernière  espèce,  j'ai  observé  moi-même 
deux  fois  le  tentacule  gauche  bifurqué  au  delà  de  l'œil  (fig.  72)  ; 
une  seule  fois,  dans  la  même  espèce,  il  m'est  arrivé  de  trouver 
un  individu  pourvu,  à  droite,  d'un  second  tentacule,  distant  du 
premier,  postérieur  à  lui  et  pourvu  comme  l'autre  d'un  œil 
normal  (fig.  73). 


Fig.  72.  —  Nassa  reliculala, 
télé  d'un  exemplaire  à  tenta- 
cule gaui'he  bifurqué,  vue 
dorsale.  —  Original. 


FiG  73.  —  Nassa  reliculata, 
tête  d'un  individu  à  tentacule 
supplémentaire  du  côté  droit, 
vue  dorsale.  —  Original. 


On  connaît  aussi  plusieurs  exemples  d'Opisthobranches 
à  tentacules  branchus,  soit  tentacule  antérieur  ou  labial,  soit 
tentacule  postérieur  ou  rhinophore  :  ainsi  EoUs  papillosa  et 
E.  coronata  ont  montré  des  cas  de  tentacules  labiaux  bifides  ou 
trifides  (fig.  74)  (^)  ;  on  a  rencontré  également  un  Cliromodoris 
elegans  à  rhinophore  bifurqué  (fig.  75)  [^)  et  un  Triopa  claviger 
à  rhinophore  trifurqué  (*^). 


(1)  DiMON,  respectivement  Quanlilalive  Study  of  the  Eff'ect  of  enviromnent  upoii 
the  Forms  of  Nassa  ohso\ela  and  N.  Irivittata  fnnn  Cold  Spj-ing  Harbor,  Long  Island 
(Bio.METRiKA,  vol.  II,  d9Û2,  p.  33,  fig.  4);  et  Tke  MudSnail  (Cold  Sprlng  Harbor 
MoNOGRAPHS,  vol.  V,  1905,  pi.  I,  fig.  6). 

(2)  Hanko,  Ueber  Missbildungen  bei  Nassa  mutabilis  (/>.).  (Zool.  Anz.,  Bd  XXXIX, 
1912,  p.  721,  fig.  3,  4  et  5.) 

(5)  Jeffreys,  British  Conchology,  vol.  IV,  p.  350. 

(*)  Hecht,  lac.  cit.,  p.  19,  pi.  II,  fig.  13. 

(S)  Vayssière,  Une  anomalie  tentaculaire  chez  tin  Cliromodoris  elegans  Cantr. 
(A>N.  Sci.  NAT.  [ZooL.],  9e  série,  t.  X,  1909,  p.  109,  pi.  VIII,  fig.  17  et  18.) 

('■')  Fischer,  Note  sur  îine  monstruosité  du  Triopa  claviger.  (JonRX.  de  Conch., 
1888,  p.  131  [rhinophore  droit].) 


—  118  — 


FiG.  74.  —  Eolis  papillosa,  partie  anté- 
rieure d'un  individu  dont  le  lenlacule 
antérieur  gauche  est  trilurqué,  vue 
orale,  ap,  appendices  dorsaux;  b, 
bouche  ;  p,  pied  ;  r,  rhinophore  ; 
^  tentacule.  —  D'après  HeclK. 


t  hv 


FiG.  75.  —  Chromodoris  elegans,  vu  du  côté  gauche, 
a,  anus;  br,  brancliie;  p,  pied;  pa,  manteau;  t.  bi, 
tentacule  postérieuri^rhinophore)  gauche  bifide.  — 
D'après  Vayssière. 


t  u 


oo 


FiG.  76.  —  Elijsia  viridi^,  léle  d'un 
individu  anormal,  vue  dorsale,  b, 
bouche;  oc,  œil;  /.  bi,  tentacule 
gauche  bifurqué.  —  Original. 


FiG.  77.  —  Limnaea  (AtnphipeplcaJ 
giutinosa,  tête  d'un  individu  à  tenta- 
cule gauche  bifide,  vue  dorsale.  — 
Oriffinal. 


FiG.  78.  —  Lalia  neriloides,  partie  antérieure,  vue 
ventrale,  b,  bouche;  p,  pied;  pa,  manteau; 
t,  tentacule  gauche  bifide.  —  Original. 


8 


—  114  - 

On  a  encore  trouvé  un  Eolis  rufibranchialis  à  rliinopliore 
l)ranchu  (^),  deux  E.  coronata  et  un  Polycera  quadrdineata 
dont  le  rhinophore  présentait  un  petit  prolongement  latéral  (^)  ; 
enfin,  j'ai  observé  un  Elysia  riîiilis  dont  le  rliinopliore  gauche 
était  bifurqué  (fig.  76). 

Chez  les  Pulmonés,  les  exemples  sont  nombreux  :  Pcdipes 
afer,  à  tentacule  droit  bifide  (^)  ;  Limnara  (Ampliipeplea) 
glutinosa  à  tentacule  bifurqué  (^)  :  j'en  ai  rencontré  un 
(fig.  77)  ;  Limnaea  stagnalis  a  présenté  jilusieiirs  fois  cette 
bifurcation,  même  exceptionnellement  des  deux  côtés  (voir 
ci-dessus,  p.  MO,  fig.  65);  ce  phénomène  est  parfois  le  résultat 
d'une  régénération  après  traumatisme  (^),  de  même  (}ue  chez 
Planorbis  corneus,  où  il  s'est  produit  une  fois,  de  cette  manière, 
un  tentacule  trifide  (''). 

Un  Planorbis  contortus  C)  et  un  Ancijlus  ont  été  indi- 
qués avec  un  tentacule  bifurqué  (^),  et  la  même  particularité 
a  encore  été  observée  par  moi  sur  un  Eatia  neritoides 
(fig.   78). 

Un  Physa  acuta  a  montré  son  tentacule  gauche  bifide  (^)  ; 
et  chez  P.  fontinaiis,  j'ai   rencontré   plusieurs   cas   différents 


(1)  Ai.DER  and  Hancock,  loc.  cit.,  p.  26. 

(2)  Hecht,  loc.  cit.,  p.  19. 

{^)  SiMKOTH,  Bronns  Tierreick,  M  III,  3.  Ablh.,  1909,  p.  93,  fig.  ia. 

{*)  Desmoulins,  in  Fischer,  Note  sur  une  monstruosué  de  l'nminal  du  Patella 
vulgata.  (Loc.  cit.,  p.  90.) 

(^)  MeGtUsar,  Régénération  der  Tenlakel  und  des  Auges  bel  der  Spilxschlammsch- 
necke  (Liiiinaca  slagnalis  L.).  (Akch.  ENTWiCKL.-MECH.,  Ud  XXV,  iV.Ol,  ul.  IV, 
ûg.  4a  el  5.) 

(«)  Cerny,  Versuclie  iiber  Piegeneralion  hei  Siissivasser-  und  Nacktschnecken. 
(Arch,  Entwickl.-mech.,  Bd  XXlIi.  1907,  pi.  XXI,  fii^.  2.)  —  Techow,  Mùsbildungen 
bel  der  F ilkler régénération  von  Siissivasserschnecken.  (Zool.  Anz.,  Bd  XXXV,  1910, 
p.  322,  fig.  2rt.) 

(')  Des.moulins,  in  Moquin-Tandon,  loc.  cil.,  t.  I,  p.  322. 

(**)  Sykes,  Variation  in  récent  Mo'.liisca.  (Loc.  cit.,  p  231) 

(9)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  322,  pi.  XXXII,  fig.  15. 


—  115  — 

de  bifurcation,  (rois  du  côté  droit,  un  du  côté  gauche;  ce 
dernier  avait  le  tentacule  branclm  vers  son  extrémité  libre,  la 
branche  extérieure  étant  la  plus  petite  (fig.  85)  ;  parmi  les  trois 
autres,  le  premier  avait  aussi  le  tentacule  bitide  vers  l'extrémité, 
mais  avec  deux  branches  subégales  (fig.  79),  le  second  avait 
le  tentacule  droit  bifurqué  vers  sa  base,  la  branche  antérieure 


Fig.  79.  —  Pitysa  fontinalis,  vue 
ventrale,  b,  bouche;  cq,  coquille;  p, 
pied  rongé  posiérieuieinent  par  une 
larve  commensale  de  Chironomus  ; 
pa,  manteau  ;  pn^  pneumostonie  ; 
t'\  tentacule  droit  bitide  ;  tu,  tube 
de  la  larve  de  Chironome  fixé  sur 
la  coquille.  —  Original. 


CCA. 


-MW^ 


Fig.  80.  —  Phijsa  fonimalis,  vue  vtntrale. 
Mêmes  lettres  que  pour  la  figure  79  ci- 
contre  avec  la  même  signification;  cr, 
concrétion.  —  Original. 


étant  la  plus  petite,  et  la  base  commune,  très  forte,  sans 
lœil,  présentant  dans  l'intérieur  une  grosse  concrétion  irré- 
gulière (fig.  80  et  1(32);  le  troisième  était  pareil  au  précédent 
quant  à  la  conformation  extérieure,  mais  à  petite  branche 
moins  développée. 

Parmi  les  Pulmonés  Stylommatophores,  c'est  le  tentacule 


—  116  — 

postérieur  qui  s'est  montré  parfois  bifurqué  :  notamment  chez 
Hélix  liortensis  (tig.  iOO,  plus  loin)  (^),  Hciix  lapicida  (^), 
Hélix  pomatia  ('■'),  Ctausilia  bidens  (^). 

Il  n'y  a  qu'un  seul  exemple  connu  jusqu'ici  de  tentacule 
antérieur  fourchu  dans  les  Stylommatophores  :  un  Hélix 
nemoralis  avait  le  tentacule  antérieur  de  droite  bifurqué,  à 
branche  droite  plus  grande  (le  tentacule  gauche  étant  une  simple 
protubérance  rétractile)  (^). 

3.  Tentacules  soudés.  —  Cette  variation  se  manifeste  sur  les 
tentacules  postérieurs  des  Euthyneures  (omuiatophores  des 
Pulmonés  Slylommatophores  et  rhinophoresdes  Nudibranches); 
elle  a  été  rencontrée  dans  :  Limax  uifrestis  {^),  Limax 
maximus   C),    Vitriua    major   (^),    Ilelix   hispida    ("),    Hélix 


(1)  Guif.NON,  Hélix  hortensis  avec  omniatophore dirholotvée.  (Feuille  jeun,  natuh., 
"Ide  année.  1896,  p.  240,  tig.  [avec  deux  yeux].)  —  Wiegmaxn,  Die  Verdoppeluiuj 
eines  Auges  bel  einer  Hélix.  (Nachrichtsbl.  Malkozool.  Gesei,lsch.,  XXXVII  .lalirg  , 
1905,  pp.  35  et  37,  tig.  [avec  bifurcation  du  nerf  j.) 

P)  Van  den  Broeck,  Excursions,  découvertes  et  observations  malacologiques  faites 
en  Belgique  fendant  l'année  1870.  (Ann.  Soc.  Mai.acol  Hei.g.,  vol.  V,  187'J,  p.  29, 
pi.  II,  tig.  4  |un  seul  œil,  bifurcation  du  nerf  olfactif  et  second  rentlemenl  ganglion- 
naire flans  un  second  bouton  saillant ].) 

(3)  Yunc,  Anatomie  et  malformations  du  gra)id  tentacule  de  l'Escargot.  (Loc.  cit., 
p.  375,  fig.  25  et  29  [bifurcation  à  l'extrémité;  un  œil  seulement].) 

(•i)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  322. 

(■■)  AuKELi.,  Tenlacular  abnormality  in  Hélix  nemoralis.  (Journ.  of  Conch., 
vol.  XIV,  1915,  p.  363,  fig.) 

(6)  FoRBES  and  Hanley,  History  of  the  Brilish  Mollusca  and  their  Sliells,  vol.  IV; 
1853,  p.  258,  pi.  www,  et  vol.  I,  pi.  jjj,  tig.  4  (deux  yeux  sur  le  tentacule  unique, 
formé  par  la  soudure  de  deux). 

Ç)  Fischer,  Quelques  mots  sur  la  tératologie  concliyliologique.  (Journ.  ue  Co.nch., 
t.  VII,  1858,  p.  237.) 

{^)  Me  l'Hôpital,  in  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  108,  iig.  104  (deux 
yeux). 

(3)  G.  Koberts,  Sci.  Gossip.  vol.  XXil.  1886.  p.  259  (deux  tentacules  adhérents 
l'un  à  l'autre  jusqu'à  lonr  extrémité). 


il7 


nemoralis  (^)  (tig.  81),  Heiix  liUescens  (variété  de  cape- 
rata)  f). 

Il  faut  sans  aucun  doute  rapporter  à  cette  variation  les  deux 
cas  connus  de  rhinophore  médian 
unique  chez  un  Niidibranche  : 
Eolis  papillosa  à  rhinophore 
unique  médian  (^)  et  Eolis  coro- 
nata  (?)  à  rhinophore  unique  au 
uiilieu  de  la  nuque,  mais  iourchu 
à  l'extrémité  (''). 

Il  se  peut  que  dans  certains 
cas  cette  soudure  soit  due  à  une 
régénération  :  on  a  constaté,  en 
effet,  que  l'ablation  simultanée 
des  deux   tentacules   postérieurs 

chez  un  Hélix  a  parfois  pour  résultat  la  régénération  d'un 
tentacule  unique  médian ,  éventuellement  pourvu  de  deux 
yeux  (^)  (fig.  27G,  plus  loin 


FiG  81.  —  Hélix  nemoralis,  partie 
antérieure  d'un  exemplaire  à  ten- 
tacules postérieurs  p.irliellement 
soudés  :  vue  du  côté  droit,  cq, 
coquille  ;  t  et  t',  les  deux  tentacules 
poslciieurs  naissant  d'un  fût  com- 
mun; t.  a,  tentacule  antérieur  droit, 
bifurqué.  —  D'après  Arkell. 


(1)  Hoffmann,  Beitmge  zvr  Tératologie  der  Sclinecken.  (Zool.  Anz.,  Bd  XXXIX, 
1912,  p.  234,  fig.  2  et  3  [un  seul  tentacule  postérieur,  bifui'qué  à  l'extrémité 
librej.j  —  Un  autre  exemplaire  avait  cette  paire  postérieure  de  tentacules  unie  sur 
la  moitié  de  la  longueur,  depuis  la  base  :  Arkell,  l'entacular  abnormality  in  Hélix 
nemoralis.  iLoc.  cit.,  p.  3(i3.  fig.) 

(2)  RoEMiîR  (Natuii  UNO  Haus,  III.  Zeifschu.  Naturfk.,  1903  :  tentacules  soudés 
par  leur  partie  inférieure). 

(3)  Peâch,  in  Alder  and  Hancock,  16c.  cit.,  p.  26. 
{*■)  Dalyell,  tide  .Aldeiî  and  Hancock,  loc.  cit. 

(^)  Bonnet,  OEuvres  d'histoire  naturelle  et  de  philosophie,  t.  V,  l'e  partie,  1781, 
p.  278,  tig.  15  (un  seul  tentacule,  gros,  avec  deux  yeux  et  deux  nerfs  optiques 
[//.  pomatia].)  —  Cakrière,  Sliidien  ïtber  die  Regenerationserscheinungen  bel  Wir- 
bellosen.  I.  Die  Régénération  bei  den  Pulmonaten.  Wûrzburg,  1880,  fig.  11  (//.  fni- 
ticunv,  fig.  12  {H.  nemoralis  :  deux  yeuxj.  —  Techovv,  Zur  Régénération  des  Weich- 
kurpers  bei  den  Gastr,>poden(\\\c^.  ENrwiCKL.-MECH  ,  Bd  XXXI,  1911,  p.  377);  et 
Missbildungen  bei  der  F ùhlerregeneration  von  Silsswasserschnecken  (Zoof-.  Anz., 
Bd  XXXV,  1910  [//.  arbustorum\). 


—  H8  — 

4.  Tentacules  nuls.  —  Des  exemplaires  de  JSassa  7nutabilis{^), 
de  Nassa  reticulata  et  de  Purpura  lapillus  (^)  ont  été  rencontrés 
pourvu  d'un  seul  tentacule;  chez  Cymbuliopsis  calceola,  un 
tentacule  est  parfois  absent,  sans  qu'il  reste  trace  de  nerf  et  de 
muscle  (^)  ;  un  Aplijsiella  petalijera  manquait  d'un  des  tenta- 
cules postérieurs  ('')  et  un  Tritonia  pleheia  était  j>rivé  de  son 
tentacule  postérieur  droit  et  du  ganglion  rhinopliorique  (•^). 

Dans  un  Eolis  papillosa  manquaient  simultanément  le  tenta- 
cule labial  ou  antérieur  droit  et  le  rbinopliore  gauche,  dans  un 
autre,  un  tentacule  labial  seul  (^)  ;  et  un  petit  Eolis  sp.  (à  appen- 
dices dorsaux  roux)  manquait  complètement  de  rhinophores 
(fig.  8:2).  Enfin,  il  a  été  trouvé  une  fois  un  Limax  laevis  dont  les 
tentacules  étaient  nuls  [^). 

5.  Varialion  de  forme.  —  Des  tentacules  noueux  (présentant 
des  renflements  en  grains  de  chapelet,  plus  ou  moins  nombreux) 
ont  été  observés  dans  divers  Pulmonés,  au  moins  :  Hélix 
pomatia  {^),  Plujsa  jontinalis,  Planorbis  corneus,  P.  compla- 
natus  C^). 

Des  tentacules  en  uiassue  (ou  à  renflement  ovoïde  terminal) 
ont  été  rencontrés  dans  diverses  espèces,  notaunnent  chez 
Planorbis  corneus  et  Phi/sa  fontinaiis  (^"). 


(1)  Hanko.  Uebcr  MissbiUiungen  bei  Nassa  mutabilis  (L.)-  (l-oc.  cit.,  p.  li''!, 
fig.  7.) 

("^)  Observations  personnelles. 

(3)  Peck,  On  llie  Analomij  and  Histoloyi/  o/  (Cymbuliopsis  calceola.  il. oc.  cit.. 
p.  2.) 

(•*)  Pelse.neiîk,  Recherches  sur  divers  Opsthobranches.  fl.oc.  cit..  p.  3i),  noie  ."i.) 

{^)  Ibid.,  p.  36,  noie  o. 

(6)  Hecht,  loc.  cit.,  p.  19. 

(')  Baudon,  Troisième  catalogue  de  Mollusques  vivants  du  Département  de  l'Oise. 
(JOURN.  DE  CONCH.,  t.  XXXIl,  1884,  p.  210.) 

(«)  YuNG,  loc.  cit.,  lig.  23  el  24». 

(^)  Observations  personnelles. 

('")  Observations  personnelles. 


110 


Des  tentacules  coudés  ou  curvilignes  d'une  façon  permanente 
(au  lieu  d'être  rectilignes  et  souples  comme  normalement)  ont 
été  constatés  dans  un  assez  grand  nombre  d'espèces  :  par 
exemple,    chez   Psassa   mutabilis   (^),    Limnaea  stagnalis   {''), 


FiG.  8'2.  —  Eolù  sp.,  individu  sans 
rhinophores,  ni  Irace  de  régéné- 
ration de  ces  organes;  vue  dor- 
sale, a.  rf,  appendices  dorsaux; 
0,  œil;  p,  pied;  t,  léte;  /.  /,  ten- 
tacule labial.  —  Oritjinal, 


FiG.  S'Jbis.  —  Bythinia  lentacnlala, 
individu  à  tentacule  droit  coudé, 
vu  ventralement.  h,  bouche;  ec, 
écbancrure  postérieure  du  pied  ; 
oc,  œil;  p,  pied;  t.  c,  teniacule 
coudé.  —  Oiiginal. 


Hélix    pomalia   (•^),    Trocliiis    umbilicaris ,    jSassa   reticulata, 
Physa  fontinalis,  Bythinia  tentaciilata,  chez  ce  dernier,  avec  un 
renflement  entre  la  portion  terminale  coudée  et  la  partie  basale 
observations  personnelles)  (fig.  8*2^'^). 


(')  Haxko,  Ueber  Missbildunqen  bei  Nassa  mutabilis.  (Loc.  cit.,  p.  722,  fig.  6.) 
(2)  Bauer,  Missbildungen  an  den  Filhlern  von  Wasser.schnecken.  (Zool.  A.nz., 
Bd  XXXII,  1908,  p.  773.) 
(^)  YuNG,  loc.  cil.,  fig.  26. 


1-20 


FiG.  83.—  Physa  fontinalis,  exemplaire 
avec  étranglement  postérieur  du  pied; 
vue  ventrale  (coquille  non  représen- 
tée), b,  bouche  ;  p,  pied  ;  />«,  manteau  ; 
pn,  pneuraostome;  t,  tentacule  droit. 
—  Original. 


FiG.  83.  —  Physa  fontinalis  à  pied 
plus  fortement  divisé  en  arrière;  vue 
ventrale,  b,  bouche;  autres  lettres 
comme  dans  la  figuie  précédente.  — 
Original. 


OOL 


/Vn, 


Fici.  84.  —  Phijsa  fontinalis,  individu 
avec  le  pied  bifurqué  postérieure- 
ment; vue  ventrale,  c,  coquille;  p, 
pied;  pa,  manteau;  pn,  pneumo- 
stome;  t,  tentacule.  —  Original. 


FiG.  86.  —  Pliysa  fontinalù  à  pied  l)ifur- 
qué  postérieurement  et  dont  l'une 
des  branches  est  elle-même  divisée; 
vue  ventrale.  Lettres  comme  dans  les 
figures  précédentes.  —  Original. 


—   1-21 


4.  —   PIED. 

.4.  Gastropodes.  —  a)  Bord  antérieur.  —  H  peul  pré- 
senter parfois  une  incision  plus  ou  moins  profonde,  perpendicu- 
laire ou  légèrement  oblique,  par  exemple  dans  Plujsa  fontinalis 
(fig.  64,  I,  plus  haut);  ses  saillies  antérieures  latérales  peuvent 
être  parfois  divisées  :  par  exemple  dans  iSassa  miitabilis  (^)  el 
dans  des  iNudibranclies  (parmi  les  Eolidiens  surtout). 

b)  Pointe  postérieure.  —  Elle  peut  être  étranglée,  par 
exemple  chez  Pliijsa  fontinalis  (fig.  83);  échancrée  d'un  côté  de 
la  ligne  médiane  dans  Bijtliinia  tentaculata  (fig.  S'a'"'*);  elle 
peut  parfois  présenter  une  direction  insolite,  comme  par 
exemple  dans  un  jeune  Limax  jlaviis,  où  elle  était  étroite  et 
récurrente  en  avant,  vers  la  droite  (~). 

La  pointe  postérieure  du  pied  a  été  rencontrée  hifurquée,  à 
deux  branches  plus  ou  moins  égales,  en  forme  de  «  nageoire  de 
cétacé  )),  chez  Phijsa  fontinalis,  trois  fois  sur  un  bon  millier 
d'individus  (fig.  84  et  85)  ;  une  autre  fois,  la  branche  gauche 
était  elle  même  hifurquée  (fig.  8(il.  Sur  un  cinquième  spécimen, 
la  bifurcation  était  très  asymétrique,  et  la  branche  droite  était 
beaucoup  plus  petite  et  antérieure,  l'autre  paraissant  être 
la  pointe  normale,  dans  l'axe  du  pied  i^fig.  40,  p-  81)  (observa- 
tions personnelles). 

c)  Tentacules  postérieurs  des  JSassa  (normalement  au  nombre 
de  deux,  indivis).  —  Ils  présentent  des  variations  de  nombre, 
de  forme,  etc.,  par  exemple  :  dans  Nassa  mutahtlis  (^),  où  de 


(1)  Hanko,  loc.  cit.,  p.  7!21,  fiiç.  l  et  "2. 

(2)  SiMKOTH,  Neue  Beitràge zur  Kenntniss  der  Kuukasischen  ISacklschneckcnfauna. 
(MiTT.  Kâukas.  Mus.  [Sainl-Petersbourg-J,  Bd  VI,  I91i2,  pi.  V],  tig.  14. j 

(5)  Hanko,  loc.  cit.,  pp.  7-2-i  cL  723,  tig.  il  à  21. 


12i  


telles    variations    se    produisent    parfois    après    régénération  ; 
également  dans  N.  reliculata  (tig.  87)  : 

1.  Variation  dans  le  nombre.  —  Sur  736  individus,  plus  de 
80  n'avaient  qu'un  seul  tentacule  pédieux  postérieur;  celui-ci 
était  parfois  asymétrique,  auquel  cas  il  y  avait  eu  vraisemblable- 
ment amputation  (ie  l'autre  (car  il  s'observe  des  exemples  de 
régénération  démontrée  par  l'inégalité  de  taille  et  de  pigmen- 


VIII 


Fk;.  87.  —  JSas.sa  reticnlata,  partie  postérieure  du  pied  avec  différentes 
variations  des  tentacules  pédieux  postérieurs;  vue  dorsale.  I,  disposition 
normale;  H,  tenlacuL;  médian  indivis;  III  el  IV,  tentaciile  médian  bifide 
asymétrique;  V,  tentacules  médians  contii;us;  V[,  tentacule  droit  bifide 
asymétrique;  VII,  tentacule  gauche  bifide  asymétrique;  VIII,  tentacule 
droit  bihde  symétrique;  IX,  Icniacule  gauche  trifurquc;  X,  iroisième  tenta- 
cule médian  supjdéinentaire.  —  Orii^inal. 

tation  des  deux  appendices)  ;  mais,  le  plus  souvent,  le  tentacule 
unique  était  médian  (fig.  87,  11);  deux  fois,  ce  tentacule  médian 
était  bifin'qué  au  bout,  symétriquement  (III)  ou  asymétriquement 
(IV).  —  Une  seule  fois,  j'ai  rencontré  un  spéciuien  avec 
trois  tentacules  pédieux,  dont  un  uiédian  (X) ,  et  sept  fois, 
j'ai  constaté  l'absence  totale  de  ces  appareils  (le  plus  souvent 
comme  conséquence  d'une  ablation). 

2.    Variation  dans  la  distance  mutuelle.  —  Dans  un  seul  cas, 
les  deux  tentacules  étaient  strictement  contigus  (lig.  87,  V)  ; 


123 


3.  Va?^iatio7i  dans  la  forme.  —  Trois  exemplaires  présen- 
taient un  lentaciiie  pédieux  postérieur  brancliu  ;  l'un  à  droite, 
vers  le  bout  libre,  les  deux  branches  étant  asymétricpies  (VI); 
un  deuxième,  à  gauche,  vers  la  base,  à  branches  également 
asymétriques  (VII);  enfin,  le  troisième,  à  droite,  avec  deux 
ramifications  symétriques,  dès  la  base  (VIII).  Un  seul  individu 
de  cette  espèce  montrait  un  tentacule  Irilurqué,  à  gauche,  avec 
les  deux  rameaux  supplémentaires  au  côté  extérieur  (IX). 

d)  Appendice  FiLiFOHME  caudal  des  pterotrachaea.  —  Il  présente, 
suivant  les  individus  dans  la  plupart  des  espèces,  de  nombreuses 
différences  quant  à  la  longueur  ou  quant  au  nombre  des 
lentlements  (^)  ;  de  même,  son  aspect  est  variable  dans  F/ro- 
loides  kowalevskii  [-). 

e)  Ventouse  pédieuse  des  hétéropodes.  —  Bien  que  la  ventouse 
pédieuse  soit  un  caractère  sexuel  des  mâles,  dans  la  famille  des 
Pterotraciiaeidae,  il  a  été  rencontré  des  femelles  pourvues  de  cet 
appareil  :  chez  Pterotrachaea  coronata  (')  et  chez  Firoloides 
lesueiiri  ('). 


/)  Arête  dorsale  médiane  {«.  keel-line  »  du  dos  du  pied).  — 
mie  a  été  observée  discontinue,  en  deux  moitiés,  dont  l'anté- 
rieure oblique  plus  vers  la  droite,  chez  un  Limax  cinereo- 
niger  (•"). 

fj)  Appendice  anormal  postérieur  de  la  face  dorsale  du  pied.  — 
Un  cylindre  charnu,  obliquant  vers  la  gauche,  a  été  rencontré 


(1)  Levckxrt,  Zoologische  Unlersuckuncjcn,  Hoft  III,  iHo4,  j).  6.  —  Gegenbauu, 
Unteryuchunyen  ïïber  Pteropoden  und  lleteropoden,  1855,  p.  15(5, 

(2)  Tesch,  Die  Heteropoden  der  Siboga-Expeditie.  (RÉs.  Exp.  Siboga.  part.  Ll, 
1906,  p.  55.) 

(5)  Fewkes,  The  sucker  on  tlie  fin  of  the  Heteropods  i.s  nol  a  sexual  rharacterislic. 
(Amek.  Natuk.,  vol.  XMI,  1883,  p.  206.)  —  Paneth,  Beilrage  ziir  Histologie  der 
l'teropoden  und  Heteropoden.  (Arch.  Miku.  Anat.,  Bd  XXIV,  1884,  p  "2^3.) 

(*)  Fewkes,  loc.  cit.,  p  206. 

(^)  Roebuck,  Pathological  inallormation  of  keel-line  in  Umax  cinereo-nitjer. 
(JOURN.  OF  CONCH.,  vol.  XIV,  1913,  p.  112,  tig.) 


Fui.  88.  —  Physa  f'onlinalis  dont  le  pied  porle  un  appendice  dorsal  nié(ii;m 
postérieur;  vu  du  côté  gauche.  p\  appendice  pédieux  ;  ^autres  letlres 
comrao  dans  les  figures  préc^identi-S.  —  Oiiginal. 


'^iG.  89.  —  Pliijsa  fonlinalis  à  pieii  possédant  un  long  appendice  dorsal 
postérieur;  vue  ventrale,  di",  digitalion  palléale  bifide;  antres  letlres 
comme  précédemment.  —  Original. 


FiG.  90.  —  Physa  j'nnlinalis  avec  un  appendice  pédieux  dorsal  postérieur 
à  droite;  vue  ventrale.  Lettres  comme  précédemment.  —  Original. 


1-25 


sur  un  Helîjc  nemoralis  (^);  dans  Physa  fontinalis,  j'ai  observé 
plusieurs  cas  de  tbrniations  analoii;ues  :  sorte  de  «  corne  » 
postéro-dorsale,  plus  ou  moins  longue  (fig.  88  à  90)  ;  généra- 
lement elles  n'étaient  pas  situées  sur  la  ligne  médiane  et  s'incli- 
naient latéralement  et  en  arrière  (2  fois  vers  la  droite,  5  fois 
vers  la  gauche)  ;  une  fois  elle  dépassait  le  pied  en  arrière;  elles 
ne  contenaient  que  du  tissu  conjonctif  et  musculaire.  Sur  un 
autre  individu,  cet  appendice,  qui  dépassait  le  pied  en  arrière, 
se  trouvait  sur  la  ligne  strictement  médiane  :  il  était  arqué  et  un 
peu  recourbé  postérieurement,  iigurant  ainsi,  avec  l'extrémité 
du  pied,  une  sorte  de  queue  hétérocerque  de  squale  (fig.  89,  p'). 

Il)  Glanue  de  la  sole  pédieuse.  —  Elle  n'est  pas  toujours  éga- 
lement développée  dans  tous  les  individus  ;  par  exemple  chez 
Miicroualio  vaviahUis  (^). 

i)  Musculature  du  pied.  —  Bien  que  l'attention  n'ait  guère  été 
attirée  sur  ce  point,  on  y  a  déjà  reconnu  plusieurs  cas  de  variation: 

Chez  Carinaria  gaudichaudi,  il  y  a  de  chaque  côté  de  la 
nageoire  pédieuse,  de  12  à  15  faisceaux  musculaires  (^)  ;  la 
«  queue  »  pédieuse  de  Pterotracliaea  présente  des  variations 
dans  les  anastomoses  des  bandes  musculaires  longitudinales  ('). 
Chez  Stenogyra  decollata,  un  muscle  provenant  du  columel- 
laire  se  rend  à  la  «  queue  »  du  pied  par  un  ou  deux  rameaux  (''). 

j)  Tubercules  sur  les  parapodies  de  Notarchus  punctatus.  — 
Ils  se  présentent  en  rangées  de  nombre  variable  suivant  les 
individus  (*^). 


(1)  Fischer,  Si/y  nne  anomalie  de  l'ammal  de  /'Hélix  nemoralis.  (JouuN.  de 
CoNCH.,  t.  XXV,  1877,  p.  2d2,  pi.  IV,  tig.  4.) 

{-)  NiERSTiiASZ,  Parasitische  MoUusken  ans  Holothiirien.  (Voeltzkows  IIeise  in 
OsTAFRiKA  i.\  DEN  Jahren  1903-1905,  M  IV,  1913,  p.  393.) 

(5)  SoiJLEYET,  Zoologie  du  voyage  de  la  Bonite,  Mollusques,  p.  319. 

(*)  Tesch,  Inc:  cit.,  p.  83. 

{^1  WiLLE,  Untersucluingen  ïiber  den  Anatomische  Bau  der  Lungevschnecken 
Stenogyra  decollata.  (Jen.  Zeitschr.,  Bd  LUI,  1915,  p.  371.) 

C^)  Vayssière.  Becherclies  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  I.  (Loc.  cit.,  p.  79. i 


—  126  — 

h)  Nageoires  des  Thécosomes.  —  Leur  longueur  a  été  reconnue 
variable  dans  fJmacina  (Spirialis)  trocliiformis  (^). 

/)  Balancier  de  Cuvierina  coJumnclla.  —  Il  est  caractérisé  par 
l'inconstance  de  sa  forme,  et  peut  manquer  ou  être  représenté 
seulemenl  par  son  pédicule  (^). 

m)  Lobe  operculigère.  —  Il  peut  varier  de  forme  et  d'orien- 
tation dans  plusieurs  Streptoneures,  par  exemple  chez  Nassa 
mutabilis,  où  il  a  été  observé  étranglé  et  prolongé  en 
arrière  {;-) . 

n)  Sillons  transverses  du  bord  du  pied  (dans  certains  Pul- 
monés  limaciformes  adultes).  —  Us.  varient  par  le  nombi'c, 
notamment  chez  Testacclla  halioîidea,  où  il  y  en  a  de  13 
à  '15  ('). 

o)  Tentacules  épipodiau'c.  —  Le  nombre  de  paires  en  est 
normalement  constant  pour  chaque  espèce  de  Rhipidoglosse; 
mais  ce  nombre  ne  constitue  nullement  un  caractère  de  groupe, 
ni  même  de  genre. 

C'est-à-dire  qu'il  n'y  a  aucun  titre  sérieux  à  homologuer  les 
quatre  paires  de  bras  des  Céphalopodes  aux  tentacules  épipo- 
diaux  des  Gastropodes  —  sous  le  prétexte  que  ce  ne  serait 
«  pas  un  hasard  »  qu'il  y  ait  quatre  paires  de  ces  tentacules  dans 
les  Trochidae  (•'). 

En  eifet,  le  nombre  des  tentacules  épipodiaux  n'a  rien  de 


(*)  SoiiLEYET,  loc.  cit.,  \).  223,  pi.  Xllt,  fig.  80. 

(-)  SouLEYËT,  loc.  cit.,  |)p.  200  el  207.  Cei  appareil  jouerait  peut-être  un  fôle  dans 
l'aeccouplemeiU  et  son  état  de  dévcloppeinent  plus  ou  moins  grand  serait  alors  en 
rapport  avec  les  diverses  périodes  sexuelles  :  Bonnevie,  Milteilimgen  iiber  IHero- 
poden.  (Jen.  Zeitschr.,  Bd  MV,  1817,  p.  iSo.) 

(S)  Han'ko,  loe.  cit.,  p.  722,  tic;,  lu. 
•     (i)  Ue  Lacazr  Duthieus,  Histoire  de  la  Testa-elle.  (Arch.  Zool.  expér.,  2«  série, 
l  V,  1888,  p.  474.) 

(•■î)  SiMKOTH,  Veber  den  Ursprung  der  Cephalopoden  (('.ompte  Kendu  des  séances. 
Slxième  Congrès  intern.  Zool.,  I90o,  p.  349);  l'Iiomologie  est  entre  l'épipodium  el 
l'entonnoir,  d'une  part,  entre  les  bras  et  le  bord  du  pied,  d'autre  part  :  I^elseneer, 
Sur  la  valeur  morphologique  des  bras  et  la  composition  du  système  nerveux  central 
des  Céphalopodes  (Arch.  Biol.,  t.  VIII,  1888,  p.  74S). 


—  127  — 

constant  chez  les  Trocliidae  :  il  varie  non  seulement  d'un  genre 
à  un  autre,  mais,  comme  on  le  sait  surtout  depuis  Deshayes  (^i,  il 
varie  également  d'une  espèce  à  l'autre  dans  l'intérieur  d'un  même 
genre,  et  n'est  constant  normalement  que  pour  l'espèce;  et  si 
quelques  espèces  possèdent  quatre  j)airesdeces  organes,  beaucoup 
d'autres  en  ont  moins,  et  quelques  autres  plus  que  quatre. 

Dans  le  grand  genre  Ti-oclws,  ce  nombre  oscille  entre  une  paire 
[Troclius\(]ardinalia\  virgatus)  et  5  ou  même  6  paires  :  respecti- 
vement T.  elatus  (Quoy  et  Gaimard)  et  T.  (Polijdonta)  sandwichen- 
sis  (Souleyet),  et  T.  (Lampr^ostoma)  maculatiis  (tide  Fischer). 

Il  est  de  trois  dans  les  Elenclius  (exemple  :  E.  insodontcs  : 
Quoy  et  Gaimard),  dans  les  Gibbula  (exemple  :  G.  cinerarius, 
G.  umbilicaris,  G.  magus,  G.  dwaricalns,  G.  tumidus,  etc.), 
dans  les  Umboniiun  (Gray,  fide  Adams)  (-),  dans  la  plupart 
des  Monodonta  : 

M.  (Dlloma)  nigerrimum  (D'Orbigny)  ; 

M.  (Diloma)  cingulatum  (Quoy  et  Gaimard)  ; 

M.  {NeodilomaJ  aethiops  (Fischer,  confirmé  par  observation 
personnelle)  ; 

M.  (Trochocochlaea)  turbinata  (Deshayes)  ; 

M.  (Trocliococklaea)  lineata  (Clark)  ; 

M.  (Trocliocochlaea)  articulata  (Deshayes)  ; 

M.  (OxijsteleJ  merula  (Délie  Chiaje,  fide  Adams). 

Il  est  de  3  aussi  dans  certains  Catliostoma  :  (].  conulus 
(Deshayes)  ;  C.  striatus  (ou  minutus)  (Deshayes)  ;  et  de  3  encore 
dans  Troclius  canalwulatus,  T.  zelandicus,  etc. 

Ce  nombre  est,  par  contre,  de  5  chez  Margarita  helicina  et 
M  inlundibulum,  de  (>  dans  diverses  autres  es{)èces  àe Margarita, 
et  de  7  dans  M.  groenlandica  (^). 

Le  nombre  de  4  paires  ne  se  rencontre  que  chez  CaUiostoma 


C)  Deshayes,  Description  de  quelques  animaux  de  la  famille  des  Trochidés  des 
côtes  de  l'Algérie.  (Annales  de  Malacologie,  1870,  p.  2.) 

(2)  H.  and  A.  Adams,  The  gênera  of  récent  Mollusca,  t.  I,  1858,  p.  408. 

(■')  PelseiNeer,  Sur  l'épipodium  des  Mollusques.  (Bull.  sci.  France  et  Belg., 
t.  XXllI,  1891,  pi.  XVI,  fig.  16.) 


—   1-28  — 


zizijphiuiis  (^),  (kiUiostoma  (liaphauus  (Quoy  et  Gaimaid), 
Monodonta  canalifcra,  M.  tacniata  et  M.  constricta  (Quoy  et 
Gaimard),  Clanculus   limhatus  et  C.  patagoniciis  (Quoy  et  Gai- 

lîiard),  Eiiclielus  denigratus  (Quoy 
et  Gaimard),  les  Neompludus,  les 
Hotella  (Quoy  et  Gaimard,  ou  au 
moins  certains  d'entre  eux  d'après 
Fischer),  les  Photinula  (^). 

Mais  à  côlé  de  cette  diversité  sui- 
vant les  espèces,  il  arrive  aussi  que 
dans  une  même  espèce  le  nombre  de 
paires  de  tentacules  épipodiaux  varie 
exceptionnellement  suivant  les  indi- 
vidus. 

.  Lorsque  ce  nombre  est  anormale- 
ment inférieur  de  l'un  ou  de  l'autre 
côté,  cela  peut  être  dû  à  une  niutila- 
FiG.  91.  -  TrochMs  (CalUostoma)     tion  ;  c'est  probablement  le  cas  pour 

zizijphinii.s,  avec  asymétrie  des       l'exemplaire    de     TrocIlllS    {(kllllO- 

stoma)  zizypliinus,  figuré  par  VVood- 
ward  et  si  souvent  reproduit  (''),qui 
ne  montre  que  3  «  cirrhes  »  ou  ten- 
tacules au  côté  gauche,  au  lieu  de  4. 
Par  contre,  si  le  nombie  normal 
est  plus  élevé  d'un  côté,  cela  tient 
selon  toute  apparence  à  un  tentacule 

supplémentaire  apparu  dès  le  jeune  âge.  C'est  ce  que  j'ai  observé  : 
l"  Dans   un    CalUostoma   zizijphinum    qui,   au  côté   gauche, 

portait  5  tentacules  épipodiaux  distants  (lig.  01),  tandis  qu'un 

autre  en  avait  4  à  gauche  et  8  à  droite; 


tenlacules  épipodiaux;  vue  ven- 
trale, b,  bouche;  ep,  é|)ipodium; 
/.  e,  lobe  épipodial  ;  oc.  œil 
gauche;  op.  opercule;  p,  pied; 
t,  tentacule  céphalique  droit; 
IV,  quatrième  et  dertuer  leiila- 
cule  épipodial  droit;  V,  cin- 
quième et  dernier  tentacule  épi- 
podial gauche.  —  Original. 


(')  Ci.ARK.  A  History  of  tlie  brilish  marine  leslacious  Mollusca,  p.  307.  —  Hallek, 
Morphol.  Jahrb.,  t.  IX,  pi.  IV,  fig.  dl.  —  Houvieiî,  Ann.  Soi.  nal.  (Zool.J,  7e  série, 
t.  m,  p.  45,  etc. 

(2)  Pelseneeiî,  Mollusques  (Amphinctircs ,  Gastropodes  et  Lamellibranches). 
(RÉSULTATS  Voyage  I^eloica,  1903,  p.  39.) 

(^)  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  S'âli,  Mg.  585. 


—  129 


2"  Chez  un  Gihbida  cinerana,  qui  en  présentait  i  distants  au 
lieu  de  3,  au  côté  gauclie  (fig-.  92)  ; 

3°  Chez  Gihlnila  uminlicaris  (ou  olAiijuata) ,  où  de  multiples 
individus  possédaient  i  tentacules  épipodiaux  plus  ou  moins 
distants,  à  droite  ou  à  gauche  (fig.  92'^'^)  ;   quelquefois  il  a  été 


■pX-i-y:, 


FiG.  92.—  Trochus(Gibbula)  cinerarius, 
avec  asymétrie  des  tentacules  épipo- 
diaux; vue  ventrale,  b,  bouche;  ep, 
épipodiiim;  /.  e,  lobe  épipodial;  oc, 
œil  gauche;  p,  pied;  p//»,  palmette 
gauche;  III,  troisième  et  dernier  ten- 
tacule épipodial  droit;  IV,  quatrième 
et  dernier  tentacule  épipodial  gauche. 
—  Original. 


Fig.  92 hi».  —  Trochus  (dibbula)  uinbi- 
licaris  avec  asymétrie  des  tentacules 
épipodiaux;  vue  dorsale  de  la  partie 
posté rieme  du  pied,après  enlèvem'^nt 
de  l'opercule;  e,  épipodium;  /,  lobe 
operculigère;  IV,  4«  tentacule  épipo- 
dial droit.  —  Original. 


observé  aussi  2  tentacules  seulement  d'un  côté,  mais  alors  le 
troisième  avait  certainement  été  amputé,  sa  place  étant  marquée 
par  l'échancrure  usuelle  de  la  saillie  épipodiale,  ou  même  par  un 
commencement  de  régénération  non  encore  pigmenté  ;  dans  la 
même  espèce,  ces  tentacules  peuvent  également  offrir  des  varia- 
tions de  forme  :  chez  un  exemplaire,  le  tentacule  moyen  de  droite 
était  en  forme  de  massue,  avec  le  renflement  à  l'extrémité  libre  ; 

9 


—  180  — 

4"  Dans  un  Margarita  (Valvatella)  groenlandica,  qui,  au  lieu 
de  7  paires,  montrait,  sur  deux  individus  différents,  8  tentacules  à 
droite  et  chaque  fois  2  de  ces  tentacules  étaient  juxtaposés  (ce  qui 
laisse  place  à  l'hypothèse  d'un  tentacule  dédoublé  dès  sa  base)  ; 

5"  PhasiancUa  pnlla  ayant,  au  lieu  de  3  paires  de  tentacules, 
2  ou  4  de  ces  organes  d'un  côté  (^). 

Enfin,  chez  Turbo  marmoreus,  la  frange  épipodiale  est  quel- 
quefois filamenteuse  (^). 

p)  Opercule.  —  a.  Variation  de  forme.  —  1.  Contour  :  Dans 
une  même  espèce  de  Navicella  (Septaria),  les  écarts  individuels 
de  la  forme  normale  peuvent  être  très  importants  (^). 

Dans  Nassa  incrassata,  l'opercule  peut  être  simple,  crénelé 
ou  denté  (^)  ;  de  même  chez  JS.  thersites,  certains  opercules  sont 
dentelés,  d'autres  crénelés  et  même  quelques-uns  simples  (^)  ; 
enfin,  pour  iV.  reticulata,  les  dents  du  bord  de  l'opercule  sont 
quelquefois  usées  et  celui-ci  paraît  alors  simple  ;  mais  le  nombre 
des  dents  est  extrêmement  variable,  oscillant  autour  de  12  ou  13. 
pouvant  descendre  jusqu'à  3  ou  atteindre  une  vingtaine,  avec 
tous  les  intermédiaires  (observations  personnelles). 

2.  Nucleus  et  spire  :  Les  anomalies  de  l'opercule  ne  sont  pas 
rares  dans  Tanalia(Paludomus)violacea;  le  nucleus,  notamment, 
au  lieu  d'être  marginal  comme  normalement  peut  être  central 
ou  subcentral,  donnant  ainsi  à  l'organe  une  structure  concen- 
trique (''). 


(1)  Clark,  loc.  cit.,  p.  321. 

(*)  QuoY  et  Gaimard,  Zoologie  du  voyage  de  l'Astrolabe,  t.  III,  p.  213. 

p)  Semper,  Die  natiirliche  Existenzbedingungen  der  Thiere.  Leipzig,  II  Theil, 
1880,  p.  257,  note  6. 

(*)  Marrât,  On  the  varieties  of  Ihe  shells  belonging  to  the  genus  Nassa.  (Proc. 
LiTT.  AND  Phii..  Soc.  Liverpool,  1880,  p.  22.) 

(fî)  QuOY  et  Gaimard,  Zoologie  du  voyage  de  l'Astrolabe,  t.  II,  p.  417,  pi.  XXXII, 
fig.  34  (fide  Marrât,  loc.  cit.). 

(«)  Blanford,  0??  the  spécifie  Idenlity  of  the  described  Fonns  of  Tanalia  (Trans. 
LiNN.  Soc.  LoNDON,  vol.  XXIII,  1862,  p".  605.) 


—  131  — 

Chez  Trocluis  iineatus,  il  a  été  observé  une  déformation  de 
l'opercule  présentant  deux  «  grossly  spiral  lines  »  (^). 

De  même  dans  Troclius  (Pohjdonta)  elegans,  il  a  été  rencontré 
un  individu  avec  l'opercule  paucispiré,  présentant  seulement  un 
tour  et  demi,  au  lieu  du  grand  nombre  de  tours  des  autres 
Pohjdonta  et  des  Trochidae  en  général  (^)  (fig.  98,  B).  Enfin, 
j'ai  observé  un  Trocluis  (GibbulaJ  iimbilicaris  qui  portail  un 
opercule  paucispiré  d'un  peu  plus  d'un  tour;  les  spires  de  cel 


A 


Fig.  93.  —  Opercule  de  Trochidae  :  A,  d'un  Trochns  (GiblnUaj 
cinerarius  normal,  vue  extérieure  (original);  B,  d'un  Trochus 
(Pohjdonta)  elegans,  exceptionnel,  en  place,  dans  l'ouverture 
de  la  coquille,  vue  extérieure  (d'après  Gray);  C,  d'un  Trocluis 
(Gibbula)  umbilicaris,  anormal,  vue  extérieure  (original). 

opercule  n'étaient  même  pas  entièrement  soudées,  donnant 
l'impression  d'un  appareil  régénéré  (fig.  93,  G).  Un  autre 
exemplaire  de  la  même  espèce  portait  un  opercule  extrêmement 
mince,  à  tours  de  spire  également  très  peu  nombreux. 

3.  Dents  :  le  nombre  de  ces  dents  varie  d'un  individu  à 
l'autre,  non  seulement  dans  Nassa  reliculata  (où  il  oscille  autour 
de  12  ou  13  :  voir  plus  haut),  mais  probablement  dans  toutes 
les  espèces  de  Nassa  :  ainsi  il  est  de  9  à  13  dans  Nassa  mutabilis. 


(1)  Clark,  A  History  of  the  British  marine  Testaceous  Mollusca,  1855,  p.  309 
(déformation  attribuée  par  l'auteur  à  une  régénération). 

(2)  Gray,  On  the  abnormal  operculum  of  Polydonta  elegans  of  New  lealand.  (Ann. 
Mag.  Nat.  Hist.,  2e  série,  vol.  XVIII,  4856,  p.  468  [l'auteur  suppose  aussi  que  cet 
opercule  est  entièrement  reproduit].) 


—  13-2  — 

(3.  Multiplication.  —  L'opercule  peut  êlre  multiple  (surtout 
double)  dans  divers  Gastropodes  marins  ;  par  exemple  chez 
Buccnium  undatum  :  individus  de  Sandgate  (Kent)  (^),  de  Unst 
(Norlh  Shetland)  (^),  de  Thanet  Island  (Kent)  (^),  etc.;  iSassa 
mutabilis,  où  il  a  été  signalé  2  fois  sur  \  ,500  :  le  second  opercule 
étant  plifs  petit  et  soudé  au  principal,  sur  une  étendue  plus  ou 
moins  grande  (^)  ;  Volutharpa  ( Buccinum)  ampullacea,  où, 
lorsque  l'opercule  existe,  il  est  aussi  constitué  de  deux  pièces 
reliées  l'une  à  l'autre,  comme  s'il  était  dû  à  deux  périodes  de 
croissance  ("')  ;  enfm  fJionella  semicostata  a  présenté  aussi, 
une  fois,  un  opercule  double  (''). 

y.  Absence.  —  L'opercule  peut  être  présent  ou  absent  chez 
Volutharpa  ampullacea  ci-dessus,  où  seulement  15  7o  des 
individus  en  sont  normalement  pourvus;  il  peut  manquer  encore 
dans  certains  exemplaires  de  Limacina  arctica  (^)  ;  deux  spéci- 
mens de  Terebelium  subulatum  ont  été  trouvés  sans  opercule  {^), 
ainsi  que  quelques  Purpura  lapdlus  dans  la  zone  élevée 
(ce  highwater  )))  (^). 


(•)  Jeffreys,  On  the  Origin  of  Species.  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist.,  3«  série,  vol.  VI, 
1860,  p.  432  [une  fois  l'un  des  deux  recouvrait  partiellement  l'autre;  mais  dans 
tous  les  autres  cas,  les  deux  opercules  étaient  séparés;  l'anomalie  paraissait  congé- 
nitale, les  deux  opercules  étant  toujours  également  développés  (grands  ou  petits) 
et  ne  paraissant  pas  provenir  d'un  accident].)  —  Jeffreys  a  aussi  «  observé  »  un 
operculé  triple;  mais  il  est  reconnu  aujourd'hui  que  c'était  une  anomalie  «  manu- 
facturée ».  (Makshall,  Journ.  ofConch.,  vol.  XIII,  19U,  p.  200.) 

(2)  Standen,  Journ.  ofConch.,  vol.  XI,  1904,  p.  62. 

(5)  Edwards,  Jonrn.  ofConch.,  vol.  XIV,  4913,  p.  26. 

(*)  HoNiGMANN,  Ueber  Doppeldeckelbildung  bei  Nassa  mutabilis  (Linné).  (ZooL. 
Anz.,  Bd  XXXIX,  1912,  p.  689.) 

(^)  Dall,  Description  ofsixly  new  [omis  of  Molluscs  from  the  W.  Coast  of  North 
America.  (Amer.  Journ.  of  Conch.,  vol.  VII,  1872,  p.  lOo.) 

(6)  Bergh,  Beitràge  zur  Kenntniss  der  Coniden.  (Nova  Acta,  Bd  LXV,  1895.) 

C)  Pelseneer,  Report  on  the  Pteropoda,  part  II.  Thecosomcita.  (Zool.  Challenger 
ExPEDiT,,  part  LXV,  4888,  p.  22.) 

(«)  Behgh,  Beitràge  zur  lienntniss  des  Strombiden.  (Zool.  Jahrb.  [Anat.  und 
Ontog.],  Bd  VIII,  189.'5,  p.  369.) 

(")  Colgan,  Notes  on  the  Adaptability  of  certain  Littoral  Mollusca.  (Irish 
Natural.,  1910,  p.  132  [2  sur  470  exemplaires].) 


133  — 


B.  Scaphopodes.  —  La  variabilité  du  pied  y  apparaît 
dans  l'inconstance  du  nombre  des  papilles  au  bord  du  disque 
pédieux,  dans  les  Siplionodcntalùim  :  chez  S.  lofotense,  envi- 
ron 30  (*)  ;  chez  S.  affine,  environ  16  (^)  ;  chez  S.  siibfusi forme, 
de  16  à  20  (^)  ;  chez  S.  pentagomim,  de  14  à  18  et  jusqu'à  20  (^). 


FiG.  94.  —  Donax  vittattis,  pied  à 
pointe  antérieure  Irifurquée,  vue 
ventrale,  p  a,  pointe  antérieure; 
by,  cavité  byssogène.  —  Origi- 
nal. 


FiG.  94''i^  —  Cyclas  cornea,  pied  présentant 
une  protubérance  saillante  au  côté  droit 
de  son  extrémité  antérieure.  1,  vu  du  côté 
droit;  II,  vu  ventralement.  a,  extrémité 
antérieure  du  pied  ;  p,  pied;  pa,  manteau; 
po,  extrémité  postérieure  du  pied;  pr, 
protubérance  pédieuse.  —  Original. 


C  Lamellibranches.  —  a)  Variaiion  dans  la  forme 
GÉNÉRALE.  —  Ccst  surtout  la  portion  antérieure  (pouvant  faire 
saillie  hors  de  la  coquille)  qui  présente  des  cas  de  variation  de 
sa  forme,  de  sa  symétrie,  etc.  : 

1.  Furcation  de  la  pointe  antérieure  du  pied.  —  Dans  un 
individu  de  Donax  viltatus,  cette  pointe  était  trifurquée  (peut- 
être  était-ce  la  conséquence  d'un  traumatisme?)  (fig.  94). 


(*)  M.  Saks,  Malacozoologiske  Jagttagelser.  (Vidensk.  Selsk  Forhandl.,  d86S, 
pp.  297  et  299.) 

(2)  Ibid.,  p.  300. 

(3)  Ibid.,  pp.  301  et  306. 


(*)  /^îd.,  pp.  308  et  311. 


^  -     -  ?N 


—   184-  — 

2.  Protubérance  latérale.  —  Dans  Cyclas  cornea,  il  a  été 
constaté  exceptionnellement,  sur  le  côté  droit  de  la  partie  anté- 
rieure du  pied,  une  protubérance  saillante  sphéroïdale,  constituée 
d'épithélium  et  de  tissu  conjonctif  (observation  personnelle). 

b)  Nombre  des  papilles  du  bord  du  disque  pédieu.v  chez  les 
Protobranches.  —  Ce  nombre  est  inconstant  dans  les  diverses 
espèces;  par  exemple,  chez  Solenomija  togata,  les  divers 
exemplaires  adultes  que  j'ai  observés  ont  présenté  de  28  à 
34  papilles  (^)  ;  dans  Solenomija  vélum,  ce  nombre  peut  être  30, 
32,  34,  etc.  ['). 

Dans  Psucula  nacleus,  ce  nombre  oscille  de  part  et  d'autre 
de  23  de  chaque  côté  (^)  ;  dans  ?s.  delphinodonta  (individus  à 
maturité  sexuelle),  il  y  a  en  tout  de  8  à  13  paires  de  papilles  (^)  ; 
chez  Lcda  sulculata,  il  y  en  a  de  30  à  40  de  chaque  côté  ('*)  ; 
chez  Leda  emarginata,  de  10  à  22  (^). 

c)  La  languette  antérieure  du  pied,  chez  Mijtilus  edulis, 
présente  une  fossette  terminale,  avec  des  orifices  en  nombre 
variable  :  7  ou  davantage  ("). 


(1)  Une  ancienne  figure  de  Deshayes  {Histoire  naturelle  des  Mollusques,  Explo- 
ration scientifique  de  l'Algérie,  pi.  XIX,  fig.  4)  montre  également  34  papilles, 
tandis  qu'une  autre  figure  de  la  même  planche  (fig.  1)  en  représente  un  plus  petit 
nombre.  —  D'après  Stempell,  ce  nombre  variable  serait  d'environ  34  (Zur  Anatomie 
von  Solemya  togata  Poli  [ZooL.  Jahrb.  (Anat.  und  OiNtog.),  Bd  XIII,  1899,  p.  123]). 

(2)  Morse,  Observations  on  iiviny  Solenomya  (vélum  awd  borealis).  [BiOL  Bull., 
vol.  XXV,  1913,  pp.  266  et  271  (30j,  fig.  1  et  11  (32),  fig.  15,  p.  273  (34)]. 

(5)  Pelseneeu,  Contribution  à  l'étude  des  Lamellibranches.  (Arch.  de  Biol.,  t.  XI, 
1891,  p.  156  [un  exemplaire  n'avait  que  18  papilles  de  chacjue  côté].)  —  D'après 
Clark  {loc.  cit.,  p.  70j,  ces  petits  appareils  seraient  au  nombre  d'  «  about  fifty  » 
(des  deux  côtés  ensemble). 

{*)  Drew,  The  Life-History  of  Nucula  delphinodonta  (Mighels).  (Quart.  Journ. 
MiCR.  Soi.,  vol.  XLIV,  1901,  p.  344.) 

(^)  Stempei.l,  Beitràge  zur  Kenntniss  der  Nuculiden.  (Zool.  Jahrb.  [Anat.  und 
Ontog.J,  Suppl.  IV,  II.  Ileft,  1898,  p.  375.) 

(6)  Deshayes,  loc.  cit.,  pi.  CXV,  fig.  3,  4,  7  et  9. 

(')  Seydel,  Untersuchungen  iiber  den  Bi/ss  us  apparat  der  Lamellibranchiaten . 
(ZooL.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.J,  Bd  XXVII,  1909,  p.  531.) 


—   135  — 

d)  Appareil  byssogène.  —  La  cavité  du  byssus  persiste  parfois 
dans  le  pied  de  Anodonta  anatina  adulte,  et  sa  présence 
est  très  inconstante  chez  Uiiio  pictorum  adulte  :  une  fois 
sur  trois  ou  quatre  (^)  ;  de  même  dans  Cijclas  rivicoia,  cet 
organe  rudimentaire  peut  être  plus  ou  moins  réduit  (^)  ;  et 
chez  Cijclas  sulcata,  cette  cavité  byssogène  rudimentaire  peut 
être  diversement  située  :  plus  ou  moins  près  des  ganglions 
pédieux  (^). 

La  cavité  de  l'appareil  byssogène  de  ISucula  proxima  (qui 
n'est  plus  fonctionnel)  est  beaucoup  plus  étendue  et  pourvue  de 
cellules  plus  grandement  distendues,  dans  certains  individus 
que  dans  d'autres  (^). 

Dans  Cardium  edide,  les  cliverticules  de  la  cavité  byssogène 
olfrent  des  dispositions  très  variables  de  leur  glandules,  suivant 
les  individus  (^).  Dans  Lima  squamosa,  il  existe  un  nombre 
variable  de  lamelles  dans  l'appareil  byssogène  {^).  Le  canal 
byssogène  est  sans  l'orme  régulière  chez  Scrobicularia  piperata, 
et  l'aspect  de  la  glande  byssogène  y  est  lui-même  variable  (^). 
Près  de  la  pointe  du  pied  de  Corbula  inaeqidvcdvis,  il  y  a  d'une 
façon  inconstante,  mais  fréquente,  deux  minces  cordons  de 
glandes  muqueuses  (-). 

Constitution  morphologique  du  bi/ssus.  —  On  y  observe  des 
différences    suivant   les    individus  dans  la  même  espèce;    par 


(*)  Carhière,  Die  Driise  im  Fusse  der  Lamellibranchiaten.  (.Arb.  Zool.-Zoot. 
iNSTiT.  WiiRZBURG,  Bd  V,  1882,  p.  22.) 

(2)  Ibid.,  p.  20. 

P)  Drew,  The  Anatomij  of  Sphaerium  sulcatum  Lam.  (Proc.  Iowa  Acad,  Sci., 
vol.  III,  189S,  p.  17S.) 

(*)  Drew,  The  Life-Hisiorij  o/'Nucula  delphinodonta  (Mighels).  (Loc.  cit.,  p.  340.) 

(^)  Barrois,  Les  glandes  du  pied  et  les  pores  aquifères  chez  les  Lamellibranches. 
Lille,  4885,  pp.  U  et  15. 

(0)  Ibid.,  p.  32, 

(7)  Ibid.,  pp.  71  et  72. 

(8)  Ibid.,  p.  76. 


—  13G  — 

exemple  chez  Mijîilus  edulis  (^)  ;  et  il  y   présente  quelquefois 
une  cavité  en  son  centre  (^). 

MiismiUiUire  du  pied,  —  Là  où  l'on  s'est  livré  à  un  examen 
détaillé,  on  a  reconnu  que  les  muscles  rétracteurs  du  pied 
présentent  des  variations  individuelles  dans  leur  composition, 
leur  importance  et  leur  disposition.  Ainsi,  dans  JSucnla  delplii- 
nodonta,  chaque  muscle  de  la  paire  antérieure  de  rétracteurs 
pédieux  est  dans  certains  cas  légèrement  séparé  en  deux,  près  de 
son  origine  (•^). 

Les  rétracteurs  postérieurs  du  pied  de  Mytilus  edidis  peuvent 
être  composés  d'un  ou  de  deux  faisceaux  (^),  tandis  que  les 
muscles  rétracteurs  du  byssus  y  présentent  aussi  de  grandes 
variations,  et  peuvent  notamment  comprendre  de  2  à  5  faisceaux, 
le  nombre  3  étant  le  plus  habituel  (^)  ;  le  rétracteur  antérieur 
et  le  rétracteur  du  byssus  convergent  indifféremment  à  la  base 
du  pied  ou  du  byssus  (*')  (d'où  les  difterentes  dénominations 
qu'on  leur  a  appliquées).  Quant  à  leur  position,  les  impressions 
des  muscles  antérieurs  et  postérieurs  sont  rarement  symétriques 
et,  presque  toujours,  elles  sont  plus  en  avant  d'un  côté  que  cTe 
l'autre  ('). 

L'inconstance  dans  la  composition  des  rétracteurs  postérieurs 
du  byssus  s'observe  également  dans  Mytilus  minimus  et  Modiola 


(1)  BouTAN,  Recherches  sur  le  Byssus  des  Laineliihr anches.  (Arch.  Zool.  expéji., 
3e  série,  t.  m,  1895,  p.  331.) 

(2)  WiLLiAMSON,  The  spawnivg,  growth  and  movement  of  the  Musset  (Mylilus 
edulis),  the  Horse-Mussel  (Modiola  modiolus)  and  the  Spoutftsh  (Solen  siliqua). 
(25th  Ann.  Rep.  Kish.  Board  for  Scotlaxd,  Year  1906,  part  II,  1908,  p.  551.) 

(3)  Drew,  The  Lile-llistory  o/Nucula  delphinodonla  (Mii^hels}.  (i.oc.  cit.,  p.  345  ) 
(*)  Sabatier,  Anatomie  de  la  moule  commune.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  6"  série, 

t.  V,  1877,  p.  i±) 

(^)  Sabatier,  loc.  cit.,  p.  13.  —  List,  Die  Mytiliden,  Fauna  und  Flora  des  Golfes 
von  Neapel,  part.  XXVll,  1902,  p.  162  (3/.  edulis,  forme  galloproviuciaiis  :  au 
moins  2,  plus  souvent  3,  rarement  4  ou  plus). 

(«)  Sabatier,  loc.  cit.,  p.  13. 

C)  List,  loc.  cit.,  pp.  22  et  162, 


--  137  — 

barbata  (^)  ;  enfin  Modiota  harbata  montre  le  rétracteur  posté- 
rieur du  pied,  simple  ou  divisé  en  faisceaux  p). 

Le  nombre  d'insertions  des  élévateurs  du  pied  est  variable, 
par  exemple  chez  Anodonta  cellensis,  où  il  est  de  5  à  7  (^).  Il 
y  a  variabilité  également  dans  le  nombre  des  muscles  trans- 
versaux, entre  les  circonvolutions  intestinales,  au  voisinage  de 
l'estomac  :  par  exemple  dans  les  Solen  siliqua  et  S.  ensis,  où 
il  y  en  a  3  ou  4,  de  même  que  chez  ce  dernier,  varie  encore 
le  nombre  des  faisceaux  (4  ou  5)  formant  les  deux  pilliers 
musculaires  du  centre  du  pied  (''). 

D.  Céphalopodes.  —  «)  Ramification  des  bras.  —  Elle  a 
été  observée  exclusivement  chez  les  Octopodes,  jusqu'ici  : 

Dans  les  deux  espèces  de  Eledone  des  environs  de  Gênes  : 
E.  moschata  et  E.  aldrovandei  (ou  cirrosa)  (fig.  95),  où  cette 
disposition  doit  être  assez  fréquente,  puisqu'elle  est  connue 
des  pêcheurs  de  Cornigliano  (sous  le  nom  de  «  muscardin  a 
neuve  bave  »)  (■')  ;  un  Eledone  moschata  des  environs  de 
Marseille  possédait  un  «  bras  supplémentaire  »  entre  le  premier 
(dorsal)  et  le  deuxième  de  droite  :  ce  bras  était  presque  aussi 
long  que  les  autres,  mais  sa  rangée  de  ventouses  n'atteignait 
pas  la  bouche,  et  il  semblait  n'être  qu'une  dépendance  du 
deuxième  bras  (*^).  Un  Moscliites  verrucosa  avait  le  bras  dorsal 
droit  bifide  à  l'extrémité  (' 


(1)  List,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  164  et  165. 

(2)  Seydel,  Vntersuchuncjen  iiber  clen  Byssiimpparat  der  Lamellibrancliiaten. 
(ZooL.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.],  Bd  XXVII,  1909,  p.  547.) 

(5)  BrOck,  Die  Muskulatur  von  Anodonta  cellensis  Sclirôt.  (ZeitschR;  f.  wiss. 
ZooL.,  Bd  ex,  1914,  p.  493.) 

(•*)  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  (Exploration  de  l'Algérie),  1848, 
p.  145. 

(S)  Paroxa,  Sulla  dichotomia  délie  braccia  nei,  Cefalopodi.  (Boll.  Mus.  Zool. 
E  Anat.  comp.  Univ.  Genova,  1900,  n^  96,  p.  4.) 

C)  Vayssière,  Note  sur  la  présence  d'un  bras  supplémentaire  chez  un  Eledone 
moschata  l.each.  (Journ.  de  Gonch.,  vol.  LXIII,  1917,  p.  123.) 

(')  JouBiN,  Études  préliminaires  sur  les  Céphalopodes  recueillis  au  cours  des 
croisières  de  S.  A.  R.  le  prince  de  Monaco.  5«  note  :  Moschiies  verrucosa  (Verrill). 
(Bull.  Inst.  Océanograph.  Monaco,  1918,  no  339,  p.  6,  fig.  2.) 


—   138 


FiG.  95.  —  Eledone  aldrovandei,  tête  vue  veniralement  et  montrant  le  troisième  bras 
de  droite  bifurqué,  b,  bouche;  inf,  entonnoir;  oc,  œil;  pa,  manteau;  III',  branche 
sup|)Iémentaire  du  troisième  bras  de  droite.  —  D'après  Parona. 


FiG.  96.  —  Octopus  cephea,  avec  sept  bras  ramifiés,  vu  dorsalemenl. 
oc,  œil;  5.  v,  sac  viscéral.  —  D'après  Smith. 


—  139  — 

Chez  les  Octopus  vidgaris  de  la  région  de  Gênes,  mais  plus 
rarement  que  dans  les  Eledone,  on  a  constaté  également  des  cas 
de  bras  ramifiés  (^)  :  l'exemplaire  décrit  montre  le  bras  dorsal 
de  gauche  remplacé  par  deux  petits  bras,  peut-être  à  la  suite 
d'une  régénération  (^).  La  bifurcation  partielle  du  quatrième 
bras  de  droite  a  été  signalée  dans  un  exemplaire  de  Octopus 
vidgaris  de  l'Adriatique  ('"^). 

Enfin,  dans  Octopus  cepliea,  la  furcation  portait  sur  sept 
bras,  bi-  ou  multibranchés,  de  façon  à  produire  ainsi  en  tout 
33  branches  plus  ou  moins  longues  (fig.  96)  (^). 

b)  Variation  dans  les  ventouses.  —  Chez  Arcliiteutlùs  harveyi, 
il  a  été  observé  :  une  ventouse  à  double  ouverture;  une  petite 
ventouse  pédicellée,  naissant  du  pédicelle  d'une  plus  grande, 
près  de  la  base;  et  enfin,  deux  petites  ventouses  avec  pédicelles 
au  contact,  occupant  la  place  d'une  seule  (^);  dans  Octopus 
vidgaris,  au  lieu  de  voir  les  ventouses  décroître  régulièrement 
de  taille  depuis  la  base  jusqu'au  sommet  des  bras,  on  a  constaté 
parfois  des  exceptions  à  cette  règle  :  par  exemple,  cinq  individus 
avaient  les  quatorzième  à  seizième  ventouses  des  bras  latéraux 


(1)  Parona,  loc.  cit.,  p.  4,  pi.  II,  fig.  4  et  5. 

(2)  On  sait,  en  effet,  que  les  bras  des  Céphalopodes,  surtout  chez  les  Octopus,  se 
régénèrent  après  mutilation  :  Octopus  vulgaris  (Lafont,  Sur  la  fécondation  des 
Mollusques  Céphalopodes  du  golfe  de  Gascogne  [Ann.  Soi.  nat.  Zool.,  5»  série,  t.  XI, 
p.  112])  :  un  individu  avec  le  premier  bras  de  droite  régénéré,  un  autre  avec  les 
deuxième  et  troisième  de  droite  régénéré,  un  troisième  avec  le  deuxième  bras 
gauche  régénéré  ;  Octopus  granulatus,  des  Indes  néerlandaises,  avec  un  bras  de  la 
troisième  paire  en  partie  régénéré  (observations  personnelles);  Richiardi,  Sulla 
riproduzione  délie  braccia  delV  Octopus  vulgaris  Lamk  e  sulla  monstruosità  di  una 
conckiglia  délia  Sepia  otïicinalis  Linn.  (Zool.  Anz.,  Bd  IV,  1881,  p.  407).  —  Pour 
les  Décapodes,  des  cas  semblables  sont  aussi  connus  :  A'errill,  Régénération  of 
lost  parts  in  the  Squid,  Loligo  Pealei  (Amer.  Jouun.  of  Sci.,  vol.  XXI,  1882,  p.  333), 
bras  entiers,  dans  Loligo  et  Ommatostrephes. 

(5)  Smith,  Notes  on  an  Octopus  ivilh  Branchiug  Arms.  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist., 
7»  série,  vol.  XX,  1907,  p.  407,  pi.  XVIIl.) 

(■*)  Hanko,  Ueber  den  gespaltenen  Ann  eines  Octopus  vulgaris.  (Arch.  Entwickl- 
Mech.,  Bd  XXXVII,  1913,  pp.  218  et  219,  fig.) 

(S)  Verrill,  The  Cephalopods  of  the  Northeastern  Coast  of  America.  (Trans.  Conn. 
AcAD.,  vol.  V,  1882,  p.  260.) 


—  140  — 

disproportionnées,  et  l'un  d'eux  avait  en  outre  deux  grandes 
ventouses  d'un  développement  inusité  sur  la  troisième  paire 
(paire  où  se  fait  l'hectocotylisation)  (^).  La  position  des  grandes 
ventouses  des  individus  mâles  y  est  d'ailleurs  sujelte  à  varia- 
tion (^)  ;  et  l'on  observe  notamment  des  variations  individuelles 
dans  les  relations  de  la  grosse  ventouse  du  bras  hectocotylisé  (^). 

Dans  Eledone  cirrosa,  où  normalement  il  y  a  une  seule 
rangée  de  ventouses,  parfaitement  régulière,  il  a  été  trouvé 
un  individu  avec  une  rangée  irrégulière,  et  un  autre  avec  une 
double  rangée  de  ventouses  (^).    • 

Chez  Scpiola  atlantica,  deux  individus  ont  été  rencontrés 
avec  les  deuxième  et  troisième  bras  de  dioite  et  de  gauche, 
portant  des  ventouses  beaucoup  plus  grandes  que  les  autres  (^). 

c)  Variation  dans  l'hectocotylisation.  —  Le  bras  hectocotylisé 
peut  être  tantôt  le  quatrième  de  droite,  tantôt  le  quatrième  de 
gauche,  chez  les  llex  C^'). 

Dans  Sepia  ofjîcinalis,  où  l'hectocotylisation  se  fait  sur  le 
quatrième  bras  gauche,  un  individu  a  été  vu  avec  le  quatrième 
bras  de  droite  hectocotylisé  C^). 

Un    individu    d' Eledone  cirrosa  avait  le  troisième   bras   de 


(1)  Steenstrup.  Anti.  Mag.  Nat.  Hist.,  2^  série,  vol.  XX,  1857,  pp.  98  et  99.  — 
Racovitza  confirme  celle  inconstance  du  noml)re  et  de  position  des  grandes  ven- 
touses sur  les  bras  latéraux  de  0.  vulgaris.  (Notes  de  Biologie,  Arch.  Zoul.  Expér., 
3«  série,  t.  Il,  1894,  p.  45.) 

(^)  HoYLE,  Reports  on  the  Marine  Biology  of  the  Sudanese  Red  Sea.  VI.  On  the 
Ceplialopoda.  (Joukn.  I.iniX.  Soc.  London  [Zoology],  vol.  XXXI,  1907,  p.  35.) 

(5)  H.  Fischer,  Note  sur  le  bras  hectocotylisé  de  /'Oclopus  vulgaris.  (Journ.  de 
CoNCH.,  vol.  XLII,  1894.) 

(*)  Gravely,  Notes  on  the  spanming  of  Eledone  and  on  the  occurence  of  Eledone 
with  suckers  in  double  rows.  (Mem.  Litt.  Soc.  Manchester,  vol.  LUI,  pi,  I,  fig.  1 
et  2.) 

(^)  JouBiN,  Voyages  de  la  goélette  «  Metila  »  sur  les  cotes  orientales  de  l'océan 
Atlantique  et  dans  la  Méditerranée.  Céphalopodes.  (Mém.  Soc.  Zool.  France,  t.  VI, 
1903,  p.  216.) 

(6)  Pfei='fer,  Synopsis  der  Oegopsiden,  1900. 

(')  Bert,  Mémoire  sur  la  physiologie  de  la  Seiche.  (Mé.m.  Soc.  des  Scl  phys.  et 
NAT.  Bordeaux,  t.  V,  1867,  p.  133.) 


—  141  — 

droite  et  le  troisième  bras  de  gauche  hectocotylisés  à  la  fois, 
alors  que  normalement  c'est  le  bras  de  droite  seul  qui  l'est  (^). 
Il  arrive  parfois,  chez  NaïUilus  pompilius  et  chez  N.  macrom- 
plicdits,  que  le  spadix  est  développé  à  droite  au  lieu  de  l'être 
à  gauche  (')  ;  une  fois,  chez  iV.  pompilius,  il  y  avait  deux 
spadix,  un  de  chaque  côté  (^),  le  supplémentaire  étant  moins 
développé. 

d)  Le  nombre  de  tentacules  «  labiaux  »  de  Nautilus  pompilius 
varie  dans  le  même  sexe  suivant  les  individus  :  de  10  à  16  dans 
le  groupe  supérieur,  de  10  à  14  dans  le  groupe  inférieur 
(femelle)  (il  y  a  même  parfois  une  difterence  de  droite  à 
gauche).  0  à  8  en  haut  chez  le  mâle  ('). 

5.  —  TÉGUMENTS   EN    GÉNÉRAL  (COLORATION). 

A .  Gastropodes.  —  La  coloration  générale  des  téguments 
ne  varie  pas  seulement  chez  les  formes  nues  ou  à  coquille 
interne  (Limaciens,  Nudibranches,  etc.),  mais  aussi  ailleurs,  et 
notamment  dans  d'assez  nombreux  Streptoneures,  par  exemple  : 

Troclius  cinerarius,  où,  chez  chaque  individu,  les  palmettes, 
au  lieu  d'être  pigmentées,  sont  entièrement  blanches  (obser- 
vations personnelles)  ; 

Littorina  obtusata,    où,   à   côté   de  la  coloration  normale. 


(*)  Appellôf,  Ein  Fall  von  dubbel  Hectocotyl.  (Bergen  Mus.  Aaubog,  4S92.) 

(2)  fjRiFFiN,  Notes  on  the  tenlacles  of  Nauiilus  pompilius  (Johns  Hopkins  Univ. 
CiRCUL.,  vol.  XVIII,  1892,  pp.  Il  et  12)  [75  "/o  des  individus  ont  le  spadix  à  gauche, 
et  2o  o/o  à  droite].  —  Willey,  The  Oviposition  of  Nautilus  macroraphalus.  (Proc. 
Roy.  Soc.  Londox,  vol.  LX,  1897,  p.  471.)  —  Willey,  Contribution  to  the  natural 
historij  of  thepearly  Nautilus.  (Willey's  Zool.  Results,  part,  VI,  1902,  p.  814.) 

(5)  GuiFFiN,  loc.  cit.  et  The  Anatomy  o/' Nautilus  pompilius.  (Mem.  Nat.  Acad. 
Sci.  [Washington],  vol.  VIII,  1900,  p.  122.) 

(*)  Griffin,  loc.  cit.,  pp.  116,  117  (femelle)  et  121  (mâle).  —  Vayssière,  £'<?/rfg 
sur  l'organisation  du  Nautile.  (Ann.  Soi.  nat.  [Zool.],  8«  série,  t.  II,  1896,  pp.  164 
et  16o.) 


y<€TO 


—  142  — 

jaunâtre,  on  rencontre  de  4  à  5  7o  d'adultes  (mâles  et  femelles) 
noirs  (observations  personnelles)  (^)  ;  on  y  observe  d'ailleurs 
toutes  les  transitions,  depuis  le  jaune  pur  uni  jusqu'au  noir 
uniforme  :  d'abord  jaune  légèrement  enfumé,  sur  la  face  supé- 
rieure du  mufle  et  des  tentacules  dans  leur  portion  antérieure; 
puis  un  peu  de  noir  sur  la  face  antérieure  du  pied  ;  finalement, 
plus  de  jaune  du  tout,  et  sur  un  fond  blanc,  toute  la.  surface  de 
la  tête  (mufle,  tentacules),  pieds  (sauf  la  face  inférieure)  noirs, 
ainsi  que  le  bord  du  lobe  operculigifère  (une  bande  noire  péri- 
phérique sous  l'opercule).  Ce  noir  cache  même  la  teinte  rouge 
du  bulbe  buccal.  Mais  il  n'y  a  d'ailleurs  pas  de  rapport  entre 
cette  coloration  tégumentaire  et  la  couleur  de  la  coquille,  et  l'on 
trouve  une  coquille  d'un  jaune  éclatant  sur  un  animal  noir  ou 
bien  une  coquille  noir  verdâtre  sur  un  animal  jaune; 

Vej'mctus  arenarius,  où  la  tête  est  blanche,  jaune  ou  noire  (^); 

Lamellaria  perspicua,  dont  les  variations  de  couleur  du 
manteau,  en  relation  d'ailleurs  avec  celle  du  substratum  (synas- 
cidie  du  genre  Lcptoclimim  d'habitude),  sont  bien  connues  et 
d'une  grande  aniplitude  ; 

FS'assa  reticidata,  dont  j'ai  rencontré  trois  individus,  tous 
femelles,  à  siphon  d'un  noir  velouté  intense  au  lieu  de  la  teinte 
gris  verdâtre  usuelle; 

Purpura  lapiUus,  un  individu  que  j'ai  observé  avait  un  tenta- 
cule pigmenté  au  lieu  d'être  incolore  comme  dans  les  autres  spé- 
cimens; la  couleur  de  la  bandelette  glandulaire  purpurigène  (dans 
lemanteau)  varie  d'un  animal  à  l'autre  dans  cette  même  espèce  (^). 

Harpa  ventricosa,  dont  la  partie  moyenne  du  pied  est  assez 
souvent  pourvue  d'une  bande  brune  (^)  ; 


(*)  Jeffreys  {Kritish  Conchology,  vol.  III,  p.  356)  a  déjà  constaté  que  cette  varia- 
tion n'est  pas  très  commune  :  «  rarely  soot  colour  ». 

(2)  QuoY  et  Gaimari),  Zoologie  du  voyage  de  l'Astrolabe,  t.  III,  p.  290. 

(3)  Letellier,  lide  Dubois,  Recherches  sur  la  pourpre  et  sur  quelques  autres 
pigments  animaux.  (Arch.  Zool.  Expér.,  5^  série,  t.  II,  1909,  p.  479.) 

(*)  QuoY  et  Gaimard,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  613. 


—  143  — 

Parmi  les  Opisthobranches,  BuUa  Inrundina,  dont  la  teinte 
normale  est  bleu  verdàtre,  avec  lignes  bleues  plus  claires,  a 
présenté  un  exemplaire  qui  avait  un  croissant  blanchâtre  dorsal 
et  toutes  les  lignes  bleues  bordées  d'une  ligne  d'or  (^). 

Mais  c'est  surtout  chez  les  Mollusques  marins  nus  ou  à 
coquille  interne  que  ces'  variations  dans  la  coloration  tégumen- 
taire  ont  été  remarquées,  parce  que  pour  leur  description, 
l'indication  de  cette  couleur  est  nécessaire,  tandis  qu'elle  est 
négligée  dans  la  description  de  presque  toutes  les  espèces 
testacées.  Cette  variation  de  couleur  est  souvent  liée  au  substra- 
tum  alimentaire  (voir  IIP  partie,  \,  Régime). 

Pelta  coronata  a  le  pied  jaunâtre,  quelquefois  marqué  de 
taches  ou  de  flammes  noires  (^). 

Aplysia  punctata,  dont  les  individus  sont  —  suivant  les 
endroits  —  jaune  brunâtre,  jaune  pourpré  ou  vert  olivâtre  (^). 

Pleurobranclius  pinictatus.  Parmi  les  autres  individus  plus 
sombres,  il  a  été  observé  un  spécimen  d'une  teinte  plus  claire 
orangé  (''). 

Pleurobranclius  plumula,  dont  le  manteau  jaune  hyalin  est 
quelquefois  presque  orangé  (^)  ;  P.  aurantiacus,  jaune  orangé, 
tournant  parfois  presque  au  rouge  (^). 

Parmi  les  Nudibranches,  on  peut  citer  comme  exemple 
Fiona  marina,  qui  est  gris-bleu  ou  brun  pâle,  suivant  qu'il  s'est 
nourri  respectivement  de  Vélelles  ou  de  jeunes  Anatifes  C^)  ; 


(1)  QuoY  et  Gaimard,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  368. 

(*)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opislo- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  I.  (Loc.  cit.,  1885,  p.  105.) 
(î)  Vayssière,  loc.  cit.,  p.  69. 
(*)  QuoY  et  Gaimard,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  130. 

(5)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  &nr  les  Mollusques  Opisto- 
branclies  du  golfe  de  Marseille,  part.  I.  (Loc.  cit.,  p.  113.) 

(6)  Ibid.,  p.  116. 

C')  Eliot,  in  Alder  and  Hancock,  A  Monograph  of  the  British  Nudibranchiate 
Mollusca,  Supplément,  1910,  p.  5.) 


—  iU  — 

Scijllaea  pelagica,  qui  présente  des  variations  de  couleur  suivant 
f  algue  sur  laquelle  elle  vit  (^). 

Elysia  viridis  est  dans  le  même  cas  que  l'espèce  précédente; 
il  a  été  reconnu  que  la  variation  orangée  se  produit  sur  les 
algues  rouges  (voir  IV  partie,  II,  1.  Régime  alimen- 
taire) (^). 

Polijcera  (iiiadrilineata,  outre  sa  forme  «  normale  »  à  orne- 
ments jaunes  sur  fond  blanc,  présente  des  variations  à  marbrures 
rouge-brun  sombres  ou  même  à  lignes  grises  ou  noires  (^). 

Doriopsis  iimbata,  dont  la  coloration  générale  des  téguments 
va  du  blanc  jaunâtre  au  vert  olive  foncé  (^). 

Il  existe  des  individus  tout  à  fait  blancs  de  Tritonin  liom- 
bergi  ("'). 

IVlais  parmi  les  Nudibranches,  c'est  surtout  dans  le  groupe 
des  Éolidiens  que  les  variations  de  couleurs  sont  fréquentes  et 
profondes,  au  point  que  de  multiples  espèces  devraient  être 
rapportées  à  une  seule  forme  (").  Quelques  individus  de  EoUs 
(Facelina)  drummondi  étaient  dépourvus  de  chromatophores 
bleus,  et  de  même  Eolis  alha  peut  manquer  de  cbromalopbores 
blancs  sur  les  papilles  dorsales  et  laisser  transparaître  alors  les 
caecums  «  bépatiques  »,  éventuellement  brans,  parfois  orangés 


(1)  Basedow  and  IIedley,  Suiilk  Australian  NucUbrandis,  and  Enumeralion  of  the 
known  Australian  sipedes.  (Trans.  Hoy.  Soc.  S.  Australia,  vo!.  XXIX,  1906,  p.  149, 
pi.  IX,  fig.  1  et  2.) 

(2)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embrijologie  des  Gastropodes.  (Mém.  Acad.  Roy. 
Belg.  [Sciences],  t.  III,  1911,  p.  68.) 

Ç")  Ai.DEK  and  Hancock,  toc.  cit.,  fani.  I,  pi.  XXII.  —  Vayssière,  Recherches 
zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opistobranches  du  golfe  de  Marseille, 
part.  III.  (Ann.  Mus.  Marseille,  t.  VI,  1901,  p.  63.) 

(*j  Vayssière,  loc.  cit  ,  1901,  p.  4.'). 

(5)  Storrow,  iSotes  on  Nudibranchs.  (Northumberl.  Sea  Fish-Comm.  Rep.  Sci. 
Investk;.,  1912,  p.  28.) 

(">)  Par  exemple  :  Coryphella  pellucida,  G.  smaragdi7ia,  G.  landshurgi  seraient 
des  variaLions  de  couleur  de  G.  gracilis,  d'après  Trinciiese,  Aeolïdidae  e  famiglic 
affini.  (Atti  R.  Accad.  Lincei,  3*  série,  Mem.  Soi.  Fis.,  Mat.  e  Nat.,  vol.  XI,  1882, 
p.  98.) 


—  145  — 

ou  même  verts  (*).  E.  papiUosa  peut  paraître  violet,  non  seule- 
ment dans  ses  caecums  hépatiques,  mais  dans  toute  la  masse  des 
tissus  lorsqu'il  vit  de  Actinia  equina,  et  E.  coronata  devient 
vert  quand  il  mange  des  Elijsia  (^).  De  Doto  coronata,  il  a  été 
rencontré  des  individus  entièrement  blancs  (^). 

Parmi  les  Pulmonés  stylommatophores,  Succinea  piitris 
montre  d'amples  variations  de  couleur,  suivant  l'absence  ou  la 
présence  de  pigment  noir  (observations  personnelles)  ;  on  y  a 
constaté  les  teintes  suivantes  :  gris-brun,  de  jaune  sombre  à  gris 
clair,  de  jaune  d'or  à  brun  foncé  profond,  de  gris  blanchàlre  à 
gris  noii'  (^)  ;  Vitrina  major  varie  du  brun  jaunâtre  au  brun 
noirâtre  (^)  ;  ildix  rufesccns  se  rencontre  sous  forme  d'individus 
jaunâtres,  gris,  bruns  ou  noirs,  et  Clausilia  laminât  a  varie  du 
gris  au  noir  le  plus  foncé  [^)  ;  chez  Hijalinia  fVitrcaJ  rogersi, 
dont  l'animal  est  d'une  teinte  ardoisée  sombre,  il  a  été  trouvé 
un  individu  de  couleur  crème  claire,  presque  blanc  C). 

La  variation  de  couleur  est  au  maximum,  chez  les  Pulmonés, 
dans  les  formes  nues  (Limaciens),  oii  elle  a  donné  lieu  à  un 
encombrement  considérable  de  la  nomenclature  systématique  : 
il  n'est  guère  de  type  de  Arion,  Limax,  etc.,  dont  on  n'ait 
décrit  comme  espèce  distincte  de  multiples  formes  de  couleur 
différente.  Mais  un  examen  attentif  a  permis  de  rapporter  ces 


(*)  Trinchese,  loc.  cit.,  respectivement  pi.  X,  fig.  3,  et  p.  70,  pi.  XXXI,  fig.  3  et  4, 
et  pi.  XXXII,  fig.  2. 

(2)  Hecht,  loc.  cit.,  p.  23. 

(3)  GiARO,  Le  laboratoire  de  Wimereux  en  1888.  (Bull.  Sci,  France  et  Belg., 
t.  XIX.  1888,  p.  20.) 

(*)  RiEPER,  S/Mdie.'z  an  Succinea.  (Ann.  Soc.  Zool.  and  Malac.  Belg.,  t.  XLII, 
1913,  p.  IK.*).) 

(^)  Moquln-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  ^\. 

(6)  Bouchard-Chantebeaux,  Catalogue  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles 
observés  jusqu'à  ce  jour  à  l'état  vivant  dans  le  département  du  Pas-de-Calais.  (Mém. 
Soc.  Agric.  Sci.  et  Arts  Boulogne-sl'R-mer,  1836,  respectivement  pp.  182  et  193 
[1837]). 

(")  CooPER,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1908,  p.  138. 

10 


—  U6  — 

formes  à  de  simples  «  variétés  »  dues  à  la  localité,  au 
climat  (^),  etc.  Ces  changements  de  couleur  ont  même  été 
étudiés  dans  quelques  espèces  (^)  et  divers  spécialistes  ont 
constaté  que  la  plupart  de  ces  espèces  nues  varient  dans 
certaines  directions  déterminées  (^).  Les  formes  marines  de 
Pulmonés  stylommatophores  sont  dans  le  même  cas  pour  ce 
qui  concerne  les  modifications  de  couleur,  par  exemple  Onci- 
d'mm  pmictatum,  qui  «  varie  beaucoup  par  la  teinte  »  {^). 

Du  côté  des  Basommatophores,  on  peut  citer  Limnaea 
stagnalis,  dont  la  coloration  peut  aller  jusqu'au  jaune  d'or  (^)  ; 
Planorbis  corneus,  dont  certains  individus  sont  d'un  noir  velouté 
intense  (observations  personnelles),  auprès  d'autres  qui  sont 
d'un  brun  plus  ou  moins  somi)re,  le  pigment  pouvant  même 
être  assez  peu  abondant  à  certaines  places  (partie  postérieure  du 
pied)  que  pour  y  laisser  voir  la  couleur  rouge  du  sang.  Chez 
Pliysa  fontinatis,  j'ai  rencontré  un  individu  pourvu  d'un  tenta- 
cule à  extrémité  fortement  pigmentée  en  noir,  comme  chez 
Pliysa  acîita;  d'autre  part,  outre  les  individus  normaux, 
grisâtres,  à  pigment  noir  plus  ou  moins  modéré,  j'ai  rencontré 
côte  à  côte  avec  les  autres  —  toutes  les  transitions  possibles 
entre  les  deux  extrêmes  ci- après  (à  coquille  d'ailleurs  identique)  : 

1 .  Des  individus  à  coloration  noire  intense  :  tout  le  pied 
notamment,  la  tête,  les  tentacules  (moins  sombres  naturelle- 
ment), le  manteau  sous  la  coquille,  ainsi  que  sur  ses  bords  avec 
les  digitations; 


(1)  SiMROTH,  Uehcr  die  Abhdngigkeit  der  Schneckenbildnng  nom  Ivlima.  (Bioi,. 

CENTRALBL.,BdXXI,  d90i.) 

(2)  Gain,  Sonie  remarks  on  the  colour  changes  in  Arion  intermedius  Normand. 
(The  CoNCHOLOGiST,  Septembre  1892.) 

(3)  Coi.MNGE,  Colour  Variation  in  some  Britisk  Sliigs.  (Journ.  of  Gonch.,  vol.  XII, 
1909,  p.  235.) 

(*)  QuoY  et  Gaimai!d,  lac.  cit.,  t.  II,  p.  215. 

(■'')  CoLLiN,  Sur  la  Limnaea  stagnalis  et  ses  variétés  observées  en  Belgique .{k^^. 
Soc.  Malacol.  Belg.,  t.  Vlli,  1873,  p.  83  [variation  en  nombre].) 


—   147  — 

2.  Des  individus  clairs,  jaunâtres,  sans  pigment  noir,  sauf 
vers  l'extrémité  postérieure  du  pied,  qui  olïVe  parfois  une 
teinte  légère;  le  reste,  pied,  tète,  tentacule,  manteau  (sous  la 
coquille  ainsi  que  la  partie  rabattue  avec  ses  digitations)  étant 
uniformément  jaune  d'ocre  clair.  Des  expériences  de  reproduc- 
tion entre  individus  semblables  et  entre  individus  différents  de 
ces  deux  formes  extrêmes,  ont  été  faites  (voir  V"  partie  : 
Hérédité). 

L'absence  totale  ou  presque  totale  de  pigment  constitue 
Valbinisme.  L'albinisme  proprement  dit  n'est  pas,  en  effet,  la 
couleur  blanche  de  la  coquille,  dont  on  connaît  d'assez 
nombreux  exemples  (voir  plus  haut  :  I,  B,  c,  p.  43);  c'est 
l'absence  de  pigment,  au  moins  de  pigments  sombies  :  des 
traces  de  pigment  rougeàtre  dans  les  téguments  constituant  une 
forme  d'albinisme  dite  «  albinisme  rouge  ».  Le  défaut  de 
piguients  chez  les  albinos  ne  caractérise  pas  seulement  les 
téguments  extérieurs,  mais  aussi  tous  les  dérivés  tégumentaires, 
et  particulièrement  la  rétine,  au  moins  l'absence  de  pigment 
noir;  ainsi  il  y  a  une  variété  alha  de  Avion  empiricorum,  qui 
possède  du  pigment  oculaire  noir  {^)  :  ce  n'est  pas  une  forme 
d'albinisme.  D'ailleurs,  entre  celte  forme  blanche  et  la  forme 
habituelle  [A.  empiricorum  ou  rufus),  il  y  a  tous  les  intermé- 
diaires :  jaunâtre  plus  ou  moins  foncé,  orangé,  roussàtre  (^). 

De  cette  variation  extraordinaire  qu'est  l'albinisme  parfait,  on 
n'a  rencontré  encore  qu'un  petit  nombre  de  cas  chez  les 
Mollusques  : 

Paludina  vivipara,  à  yeux  rouges  et  à  téguments  montrant 
de  l'albinisme  rouge  (^)  ;   Limax  maximus  à  pigment  rétinien 


(1)  Moquin-Tan'dox,  Histoire  naturelle  des  Mollmques  terrestres  et  fliivialiles  de 
France,  t.  II,  p.  13.  —  Roebuck,  Perfect  albinisin  in  Lim;ix  arhorum  Bouck. -Chant. 
(JoiiuN.  OF  CONCH.,  vol.  XIV,  d913,  p.  92.) 

(2)  Moquin-Tandoi*,  loc.  cit.,  t.  II,  pp.  1*2  el  13. 

{'')  SiMRorH,  Ueber  localen  rothalbinismus  von  Paludina  vivipara.  (ZoOL.  Anz., 
M  IX,  1886,  p.  403.) 


—   148  — 

rouge  brique  :  deux  exemplaires,  à  douze  ans  d'intervalle,  au 
même  endroit:  Savigny-sur-Orge  (^)  ;  Umax  arhorum  (ou 
marginata)  (^);  Agriolimax  sp.  [agrestis  ou  laevisf)  (^); 
Hijalhiia  helvetica,  rencontré  deux  fois  à  Tremadoc  (Carnar- 
von)  (^)  et  à  Berkliamsted  (Hertlbrdshire)  (^),  les  deux  cas 
constituant  de  l'albinisme  rouge;  Acme  lineata,  une  colonie  de 
plusieurs  exemplaires  albinos  parfaits,  sans  pigment  oculaire,  à 
Penmaenpool  (Merionetlishire)  ("). 

Panni  les  Basommatopbores,  on  peut  citer  :  Limnaea  peregra 
(ovata),  forme  «  projunda  »,  dont  la  variété  kochleri  Honig- 
mann  a  été  rencontrée  dépourvue  de  pigment,  même  dans 
les  yeux,  qui  étaient  roses  et  ne  présentaient  aucune  trace 
de  pigment  noir  (').  Enfin,  un  des  plus  remarquables  exemples 
d'albinisme  est  sûrement  celui  de  Planorb'is  conieiis,  parce  que 
les  albinos  y  sont  entièrement  rouges! 

«  L'albinisme  »  véritable  n'avait  pas  encore  été  signalé  dans 
ce  genre  ;  mais  on  rencontre  dans  la  littérature  l'indication  de 
quelques  spécimens  dont  l'animal  était  «  jaunâtre  »  ou  «  couleur 
chair  »  i^).  Or,  étant  donné  que  chez  les  Planorbes  le  sang  est 
rougeâtre,     par    suite    de    la     présence    d'hémoglobine    dans 


(1)  FiscHEit,  Cas  d'albinisme  chez  Limax  maxiraus.  (Journ.  de  Conch.,  t.  XXVllI, 
1880,  1».  299.) 

(2)  KoEBUCK,  Perfect  albini.sm  in  Liaiax  arborum  Louch. -Chant.  (Joubn.  of 
Conçu.,  vol.  XIV,  1913,  p.  92.) 

(')  Sykes,  Variation  in  récent  MoUnsra.  (Loc.  cit.,  p.  238.) 

(*)  Boycott,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XJV,  -1914,  p.  178. 

(^)  Oldiiâm,  Mole  on  a  colour  )nutation  in  llyalinia  helvetica.  (JouuN.  of  Conch., 
vol.  Xlli,  1912,  p.  312  [coquille  normale  par  la  couleur,  animal  d'un  blanc  de  laii, 
avec  seulement  de  petites  taches  rouges;  yeux  faiblement  rouges).] 

(6)  Chaster,  Species  and  Varia tion.  (Joiiim.  of  Conch.,  vol.  XII,  1912,  p.  29.) 

C)  RoszKOWSKi,  Conlribution  à  l'étude  des  Limnces  du  lac  Léman.  (Rev.  Suisse 
ZooL.,  vol.  XXII,  191  i,  p.  o06.) 

(**)  Exem|)les  :  Nelson,  A  variation  in  the  color  of  ihe  aimnal  of  Planorbis 
coriieus.  (Joikn.  of  Conch.,  vol.  II,  1879,  p.  loO.)  —  «  Planorbis  corneus  with  red 
tleshed  animais,  Bainet,  Herls  »  :  Oldham,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XVI,  1919, 
p.  27. 


149 


le  plasma  (^),  j'inférai  que  ces  individus  de  «couleur  chair» 
devaient  être  des  albinos,  où  l'absence  de  pigment  tégumen- 
laire  —  normalement  noir  —  ne  cachait  plus  la  teinte  rouge  du 
sang  et  des  tissus  profonds. 

Afin  d'avoir  confirmation  de  cette  supposition,  en  trouvant 
éventuellement  un  albinos  de  P.  corneus,  j'explorai  conscien- 
cieusement, pendant  trois  étés  successifs  (1914  à  1916),  les 
eaux  douces  de  mon  voisinage  immédiat,  examinant  des  milliers 
d'individus.  Enfin,  un  même  jour,  j'eus  la  bonne  fortune  de 
rencontrer  au  même  endroit  et  dans  le  même  fossé,  deux 
spécimens  de  cette  variation  rouge  :  leur  investigation  montra 
qu'ils  étaient  bien  albinos  parfaits,  sans  aucun  pigment,  même 
rétinien.  Le  pied,  la  tête,  le  bord  du  manteau,  la  branchie 
palléale  et  toutes  les  parties  visibles  étaient  d'un  rouge  vif  d'un 
très  bel  effet,  plus  légèrement  orangé  que  carminé. 

Deux  ans  plus  tard,  au  même  endroit,  dans  le  fossé  opposé 
(de  l'autre  côté  du  même  chemin),  j'ai  capturé,  en  deux  jours, 
cinq  nouveaux  albinos  de  cette  espèce,  dont  un  grand  et  quatre 
plus  petits,  de  même  taille  (ces  derniers  provenant  peut-être 
d'une  même  ponte).  Tous  ces  individus  ont  naturellement  été 
conservés  ensemble,  afin  d'en  obtenir  une  descendance. éventuelle 
et  de  constater  si  l'albinisme  y  est  héréditaire  (voir  plus  loin, 
V*  partie  :  Hérédité). 

Il  arrive  parfois  qu'un  spécimen  de  P.  corneus  soit  moins 
sombre  que  normalement  :  la  couleur  rouge  du  sang  y  trans- 
paraît alors  dans  les  parties  les  moins  pigmentées  (par  exemple 


(*)  Moquin-Tandon,  Observations  sur  le  sang  des  Planorhes.  (Ann.  Sci.  nat. 
[ZooL.],  3e  série,  t.  XV,  i8.')l.)  —  Ray  Lankester,  A  Contribution  to  the  Knowledge 
of  llnemoglobin.  (Proc.  Koy.  Soc.  London,  1873.)  —  Kkukenberg,  Hydropkihis- 
hjmyhe  und  Haemolymphe  von  Planorbis,  Lymnaeus  und  Paludina.  (Verh.  Natur- 
lliST.  Med.  Ver.  Heidelberg,  Bd  III,  1886,  p.  79.)  —  Williams,  The  red  Fluid 
emitted  bij  Planorbis  corneus.  (Journ.  of  Conch  ,  vol.  V,  1889.)  —  Dhéré,  Sur  la 
teneur  en  hémoglobine  du  Planorbis  corneus.  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris, 
t.  LV,  1903.) 


—  J50  — 

la  région  postérieure  du  pied)  ;  et  l'on  pourrait  croire  qu'on  a 
affaire  à  un  intermédiaire  menant  à  l'albinisme  parfait  :  en 
réalité,  cela  n'est  pas  vraisemblable,  au  moins  dans  ce  cas 
du  IHanorbis  corneiis,  car  les  yeux  de  ces  individus  à  téguments 
moins  sombres,  possèdent  le  pigment  noir  aussi  intense  que 
les  exemplaires  normaux;  l'albinisme  serait  bien  mie  variation 
discontinue,  contrairement  à  ce  qu'on  appelle  «  l'albinisne  »  de 
la  coquille,  qui  est  essentiellement  de  nature  continue,  avec 
intermédiaires  (voir  p.  43).  Toutefois,  pour  ce  qui  concerne 
Limax  cnerio-mcjer,  s'il  était  confirmé  que  le  pigment  rétinien 
s'atrophie  en  même  temps  que  le  pigment  tégimientaire,  il  y 
aurait  là  un  exemple  d'albinisme  non  discontinu  (V*'  partie, 
l,%k). 

Mais  l'albinisme  de  l'animal  et  «  l'albinisme  »  de  la  coquille 
sont  en  tout  cas  deux  choses  indépendantes;  et  leur  indépendance 
est  démontrée  notamment  par  les  exemples  suivants  : 

1.  Planorbis  cornais  ci-dessus  :  chez  les  sept  albinos  que 
j'ai  pu  étudier,  les  coquilles  étaient  brunes,  comme  dans 
les  individus  pigmentés,  surtout  dans  les  parties  les  plus 
anciennes  des  tours  de  spire  ;  chez  eux,  également,  les  mandi- 
bules étaient  de  couleur  brun  foncé,  de  sorte  que  l'absence  de 
pigment  tégumentaire  et  rétinien  est  sans  influence  sur  la 
couleur  des  productions  cuticulaires  en  général;  par  contre,  il  a 
été  rencontré  un  P.  corneus  vivant,  à  coquille  «  albine  »,  d'un 
blanc  très  pur  et  translucide,  dont  les  téguments  étaient  norma- 
lement pigmentés  (^)  ;  et  l'on  a  même  observé  toute  une 
«  colonie  »  de  P.  corneus  à  coquille  albine,  dont  les  aninaux 
étaient  brun  violacé  (^). 


(*)  Van  den  Buoeck,  Excursions,  découvertes  et  observations  malacologiques  faites 
en  Belgique  pendant  l'année  1870.  (Ai\N.  Soc.  Mal\col.  Belg.,  t.  V,  1871,  p.  39.) 

(2)  Baudon,  Nouveau  catalogue  des  Mollusques  du  département  de  l'Oise.  Beauvais, 
1862,  p.  30. 


—  151  — 

2.  Hijalinia  lielvetica  :  l'exemplaire  albinos  ci-dessus  de 
Berkhamsted  (p.  148)  avait  la  coquille  normalement  colorée; 
un  autre,  recueilli  à  Trémadoc  (Carnarvon),  portait  une  coquille 
de  couleur  normale,  tandis  que  l'animal  n'offrait  aucune  trace 
de  pigment  noir  (bord  du  manteau,  rouge);  un  troisième 
exemplaire,  de  Banstead  (Surrey),  avait  une  coquille  blanche 
«  albine  »  et  l'animal  pigmenté  comme  d'habitude  (^)  ; 

3.  Limnaea  peregra  :  j'en  ai  trouvé  un  individu  très  pigmenté 
dans  toutes  ses  parties  (lête,  pied,  manteau),  dont  la  coquille 
était  albine;  la  même  chose  a  été  signalée  pour  L.  «  limosa  », 
qui  n'en  est  pas  distinct  spécifiquement  (^). 

On  a  bien  cité,  exceptionnellement,  une  coquille  blanche 
portée  par  un  animal  entièrement  blanc,  par  exemple  pour 
Hetix  sijlvatica  (^)  ;  mais  alors  le  renseignement  relatif  au 
pigment  rétinien  manquait,  de  sorte  qu'on  ne  peut  affirmer 
qu'il  s'agissait  d'albinos  parfaits. 

/y.  Lamellibranches.  —  Les  parties  colorées  (pouvant 
faire  saillie  hors  de  la  coquille)  présentent  parfois  des  différences 
de  coloration  suivant  les  individus.  L'un  des  meilleurs  exemples 
s'en  trouve  dans  Cijclas  cornta,  où  les  siphons  peuvent  offrir 
toutes  les  teintes  comprises  entre  le  rouge  orangé  et  le  blanc 
jaunâtre  (observations  personnelles).  Parmi  les  formes  marines, 
Donax  truncidus  porte  sur  les  siphons,  de  6  à  8  lignes  longitu- 
dinales, parfaitement  symétriques,  ordinairement  blanc  opaque, 
quelquefois  colorées  en  jaune  orange  (^)  ;  enfin,  dans  les 
Mytilidœ,  l'intensité  de  la  pigmentation  peut  être  très  différente 


(1)  Boycott,  Journ.  ofConck.,  vol.  XIV,  1914,  p.  178. 

(2)  Van  den  Broeck,  Observations  tnalaco logiques.  (Ann.  Soc.  Malacol.  Belg., 
t.  IV,  1870,  p.  13  du  tiré  à  part.) 

(3)  De  Charpentier,  Catalogue  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de  la  Suisse. 
(Denkschr.  Schw  Naturw.  Geselksch.,  t.  i,  1837,  p.  6.) 

(*)  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  (Exploration  de  l'Algérie),  p.  591. 


—  152  — 

d'un  individu   à  l'autre,   soit  chez   MijtUus  cdulis,    soit   chez 
Litfiodomus  Hthophagiis  (voir  IV"  partie,  3.  Lumière). 

C.  Céphalopodes.  —  Abstraction  faite  des  changements 
de  couleur  dus  au  jeu  temporaire  des  chromatophores,  on 
a  observé  que  certaines  espèces  sont  plus  foncées  la  nuit  que 
le  jour  :  Loligo  pealei  (^). 

D.  A  côté  de  la  couleur  des  téguments,  il  y  a  lieu  dénoter  aussi 
leur  odeur,  certains  Gastropodes  émettant  une  odeur  manifeste- 
ment marquée;  c'est  le  cas  notDuiment  pour  Hyalhiia  (Zonites) 
aUiarius  :  or  l'odeur  caractéristique  y  varie  suivant  les  indi- 
vidus (^). 

6.  —  TUBE   DIGESTIF. 

A.  Amphineupes.  —  a)  Radula.  —  La  radule  des 
Mollusques  est  formée,  comme  on  le  sait,  de  dents  disposées 
en  rangées  transversales  successives;  chacune  de  celles-ci 
présente  de  part  et  d'autre  d'une  dent  médiane  (parfois  réduite 
ou  absente),  un  nombre  plus  ou  moins  considérable  de  dents 
latérales.  Enfin,  chaque  dent  est  le  plus  souvent  pourvue 
elle-même  de  (lenticules  sur  son  bord  libre. 

Les  caractères  de  cette  radule  et  de  ses  dents  passent  générale- 
ment pour  tellement  réguliers  et  constants,  qu'ils  sont  presque 
les  seuls  employés,  avec  ceux  de  la  coquille,  dans  la  Zoologie 
systématique. 

Toutefois,  parmi  les  Aplacophores,  on  a  constaté  que  la  forme 
des  dents  radulaires  varie,  par  exemple  cliez  Dondersia  festiva 
et  chez  Dinomenia  verrucosa  (^). 


(1)  Veruill,  Socturnnl  and  diurnal  changes  on  the  colours  of  certain  fishes  and 
(if  the  squvl  (Loligo»,  ivilh  notes  on  their  splerning  habits.  (Ameii.  Jouun.  of  Sci., 
vol.  m,  1897,  p.  135.) 

(2)  Johnson,  fide  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  i.  H,  \).  83. 

(»)  NiERSTHASZ,  Kruppomenia  und  die  Radula  der  Solenogaslren.  (ZooL.  Jahuu. 
[Anat.  und  Ontog.),  Bel  XXI,  1905,  respcclivemenl  p|).  678  et  684.) 


—  153  — 


FiG.  97.  —  Acanlhochiton  fascicularis ,  circonvolutions  intestinales, 
vue  dorsale,  montrant  leurs  variations  dans  des  individus  différents  : 
A,  de  Rovigo;  U,  de  Naples;  C,  de  Rovigo.  r,  rectum;  st,  estomac; 
/  à  /5,  les  divers  tronçons  successifs  de  l'intestin.  —  D'après  Plate. 


FiG.  98.  —  Mucronalia  variabilis,  schéma  de  deux  individus  avec 
extension  différente  du  tube  digestif  :  A,  jusqu'au  delà  du  système 
nerveux  central;  /?,  n'atteignant  pas  les  centres  nerveux;  vus  du  côté 
gauche,  a.  n,  anneau  formé  par  les  centres  nerveux;  ca.  p,  cavité 
palléale;  c.  d,  cœcum  terminal  du  tube  digestif;  oc,  œil;  œ,  œsophage; 
p,  pied;  pa,  manteau;  t,  tentacule;  Ir,  trompe.  —D'après  Schepman 
et  Nierstrasz. 


—  154  — 

De  même,  chez  certains  Chitonidae,  il  y  a  parfois  variation 
de  la  grandeur  relative  des  denticules  de  la  première  grande 
dent  latérale,  par  exemple  dans  Isc/inochiton  conspiciius  (^). 

b)  Foie.  —  Dans  Cliiton  siculus,  les  lobes  antérieurs  et 
moyen  du  foie  droit  sont  constitués  ou  bien  de  quelques  acini, 
ou  bien  de  quelques  lobules  réduits  (^). 

c)  Estomac.  —  La  paroi  de  l'estomac,  à  l'ouverture  supérieure 
du  foie  droit,  présente  4  ou  o  plis  annulaires,  pouvant  s'unir  en 
!2  plis,  chez  Cliiton  siculus  (•-). 

d)  Intestin.  Les  circonvolutions  intestinales  de  diverses 
espèces  peuvent  présenter  des  variations  de  nombre  et  de  dispo- 
sition ;  par  exemple  :  dans  Chaetodermci  uormani,  l'intestin 
peut  être  deux,  trois  ou  plusieurs  fois  replié  (^)  ;  de  même  une 
grande  variabilité  des  circonvolutions  intestinales  a  été  ren- 
contrée dans  Acanthopleura  fascicularis,  chez  des  individus  de 
diverses  provenances  ('')  (fig.  97). 

B.  Gastropodes.  —  a)  Forme  générale.  —  Mucroualia 
variabil  s  est  un  parasite  dont  l'intestin  se  termine  en  cœcum  ; 
cet  intestin  caîcal  s'étend  parfois  jusqu'en  travers  du  collier  ner- 
veux œsophagien,  et  d'autrefois  non  (fig.  98)  (*^). 


(1)  Plate,  Die  Anatomie  und  Phylogenie  der  Chilonen.  Teil  C.  (Zool.  Jahrb  , 
Suppl.  V,  1901,  p.  285.) 

(2)  Haller,  Die  Organisation  der  Chitonen  der  Adria.  I.  (Akb.  Zool.  Inst.  Wien, 
Bd  IV,  1882,  p.  27.) 

(3)  Hallek,  loc.  cit.,  188t2,  p.  29. 

(^)  Nierstrasz,  Nette  Solenogastren.  (Zool.  Jahkb.  [  Anat.  und  O.ntog.],  Bd  XVIII, 
1903,  p.  373.) 

(^)  Plate,  Die  Anatomie  und  Phylogenie  der  Chitonen.  Teil  C.  (Zool.  Jahrb., 
Suppl.  V,  1901,  p.  310,  pi.  XIII,  fig.  330,  331  et  332.) 

(6)  Schepman  und  Nieustuasz,  Parasitische  und  Konimensalislische  Mollusken 
ans  Holothurien.  (Yoeltzkows  Reise  ln  Ostafrica  in  den  Jauren  1903-1906,  Bd  IV, 
1913,  p.  39o.) 


—  155  — 

b)  Cavité  buccale.  —  Chez  Clione  Umacina,  les  «  céphalo- 
cônes  ))  ou  cônes  buccaux  sont  normalement  au  nombre  de  trois 
paires  ;  un  certain  nombre  d'individus  n'en  montrent  que  deux 
d'un  côté,  souvent  parce  qu'un  des  trois  cônes  était  profon- 
dément invaginé,  et  seulement  un  très  petit  nombre  de  fois  ce 
troisième  cône  était  réellement  absent.  Une  fois,  l'un  d'eux  était 
beaucoup  plus  petit  que  les  autres  (le  plus  ventral  de  gauche)  ; 
enfin,  dans  un  seul  individu,  sur  des  centaines,  il  y  avait  un 
quatrième  cône,  au  côté  droit,  ventralement  (fig.  99). 


FiG.  99.  —  Clione  Umacina,  tète  avec  un  céphalocône  supplémen- 
taire, vue  antérieure,  ce', céphalocône  dorsal  gauche;  <'e",céplia- 
locône  supplémentaire  droit;  œ,  orifice  œsophagien;  rd,  radule 
dévaginée;  s.  c,  sac  à  crochets;  t,  tentacule  droit.  —  Original. 

Chez  PlujUidia  pustidosa,  l'intérieur  du  bulbe  buccal  présente 
sur  une  section  transversale  des  replis  asymétriques  normale- 
ment :  quelques  exemplaires  se  sont  montrés  symétriques  à  ce 
point  de  vue  (^). 

c)  Muscles  rétracteurs  du  bulbe  et  de  la  trompe.  —  Dans 
Nassa  reticulata,  les  rubans  musculaires  radiaires  du  sommet 
de  la  trompe  s'unissent  le  plus  fréquemment  en  faisceaux,  par 


(1)  Bergh,  Bidrag  lit  Kundskab  om  Phyllidierne.  (Naturhist.  Tidsskr.,  3e  série, 
t.  V,  1869,  pi.  XXI,  fig.  42  à  14.) 


—  156  — 

nombre  variable  :  de  4  à  0  (^).  Dans  la  même  espèce,  la 
musculature  longitudinale  de  la  paroi  de  la  trompe  présente 
par  places  seulement  quelques  faisceaux  et  peut  manquer  tout 
à  fait  {'). 

Chez  Bucchuim  tindatum,  le  rétracteur  de  la  papille  du  bulbe 
comprend  un  gros  faisceau  unique  et  plusieurs  autres  de  nombre 
variable  (•'). 

Les  muscles  rétracteurs  de  la  trompe  de  Doriopis  gemmacen 
comprennent  de  chaque  côté  2  ou  3  faisceaux  musculaires  atta- 
chés à  la  paroi  du  corps  (^). 

Les  muscles  rétracteurs  du  bulbe  chez  Testacella  haliotideo 
sont,  de  chaque  côté,  au  nombre  de  12  à  15,  sans  que  ces 
nombres  soient  absolument  constants  (^). 

Dans  [felix  pomatia,  les  muscles  protracteurs  du  bulbe  sont 
variables  d'un  individu  à  l'autre,  en  nombre,  en  grosseur  et  en 
forme  (*")  et  les  muscles  radulaires  antérieurs  y  sont  formés  de 
deux  ou  trois  plans  musculaires  ("). 

d)  Ventouses  sur  les  appendices  géphaliques  des  Pneumonoder- 
MATiDAE.  —  Le  nombre  en  est  variable  suivant  les  individus, 
dans  presque  toutes  les  espèces  :  chez  Dexiobranchaea  ciliata, 


(*)  OswAi,D,  Der  Rûsselapparat  der  Prosohranchier.  (Jen.  Zeitschr.,  Bd  XXVII, 
t894,  p.  138.) 

(2)  Ibid.,  p.  132. 

(3)  Amaudrut,  La  partie  antérieure  du  tube  digestif  et  la  torsion  chez  les 
Mollusques  Gastéropodes.  (Ann.  des  Sci.  nat.  [Zool.1,  Se  série,  t.  VII,  1898, 
p.  117.) 

(•*)  Hancock,  On  the  Anatoiiiy  of  Doridopsis.  (Tuans.  Linn.  Soc.  London,  vol.  XXV, 
1865,  p.  190.) 

(^)  De  Lacaze-Duthiers,  Histoire  de  la  Testacelle.  (Arch.  Zool.  Expér.,  2*  série, 
t.  X,  1888,  p.  497.) 

(*)  Pauavicini,  Ricerche  anatomiche  cd  istologiche  sut  liulbo  Faringo  dell  Hélix 
pomatia.  (Boli..  Mus.  zool.  Univ.  Touino,  vol.  XI,  1896,  pp.  18  à  41.) 

(')  LoiSEL,  Sur  l'appareil  musculaire  de  la  radule  chez  les  Hélix.  (Journ.  Anat.  et 
Physiol.,  t.  XXVIII,  1883,  p.  570  [muscle  allant  de  l'artère  pharyngienne  aux  tégu- 
ments, entre  le  grand  et  le  petit  tentacule].) 


—  157  — 

(Je  0  à  9  (^)  ;  chez  D.  paucidens,  de  11  à  13  (^)  ;  chez  D.  polij- 
cotyla,  de  10  à  1-2  ('). 

Spongiohranchaca  australis  en  a  montré  de  8  à  10  (^)  ;  Pneu- 
monoderma  mediterraneum,  6  ou  7  [^)  ;  P.  peroni,  de  80  à 
100  C^)  ;  P.  violaceiim,  de  15  à  i20  ( ')  ;  P.  eurijcotylum,  de  16 
à  30  (S). 

e)  Dents  des  sacs  a  crochets.  —  Leur  nombre  varie  dans 
chacune  des  diverses  espèces  de  Gymnosomes,  et  probablement 
aussi  chez  les  Aplysiens  en  général;  ainsi,  par  exemple  :  chez 
Pneumonoderma  (probablement  P.  mediterraneum),  de  100  à 
130  ('■  )  ;  P.  pijmaeum,  environ  iO  (^")  ;  Dexiobrcnic/iaea  pauci- 
dens, 4  à  6  (^^)  ;  D.  polijcotijla,  environ  10  {^^)  ;  D.  ciliata,  30  à 
iO  (^^);  D.  macrocliira,  de  IC)  à  20  (^^);  Spongiobrancliaea 
australis,  environ  20  (^^)  ;  CUonopsis  krohni,  environ  CO  (^*')  ; 


(1)  Pelseneer,  Report  on  the  l^leropoda,  part  I.  Gymnosomala.  (ZooL.  Chal- 
i.ENGEH  ExPEuiT.,  pari  LVlil,  1887,  p.  -15.) 

(2)  Boas,  Spolia  atlantica.  liidraq  lil  Pteropndernes  Morfologi  og  Sijstcmatik  saml 
til  Kitndskaben  om  deres  geografiske  Udhredelse.  (Vioensk.  Selsk.  Skr.,  6  Raekke, 
iialurvid.  og  math.  Afd.,  IV,  1886,  p.  160.) 

(5)  Pelseneeii,  loc.  cit.,  p.  47. 

(^)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  19. 

(S)  Ibid.,  p.  26. 

(^)  Tesch,  Ptcropoda.  iDas  Thierreich,  36  lief.,  1913,  p.  113.) 

(')  Ibid.,  p.  113  (d'après  Kwietniewski,  Conlribuzioni  alla  conoscenza  anaUmiico- 
zuologica  deijli  Pleropodi  Gimnosomi  [Ricerche  Labor.  Anat.  Roma,  vol.  IX,  1903, 
\i.  62J  (il  pourrait  y  en  avoir  jusqu'à  35,  chez  des  individus  très  âgés). 

(S)  MiiisENUEiMEU,  Pteropoda.  (Wiss.  Ehgebn.  deutsch.  Tiefsee-Expedit.,|1905, 
p.  ol.) 

('■*)  Kefersteun,  Klassen  und  Ordnungen  der  Wdchthiere.  (Bronin's  Thierreich, 
111  Bd,  2teAbth.,  1862,  p.  698) 

(10)  Tesch,  loc.  cit.,  p.  117. 

(H)  Kwietniewski,  loc.  cit.,  p.  S6. 

(12)  Ibid.,  p.  57. 

(")  Boas,  loc.  cit.,  p.  160. 

(*■*)  Meisenheimeh,  loc.  cit.,  p.  47. 

\is)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  20. 

('6)  Kwietniewski,  loc.  cit.,  p.  63. 


—  158  — 

fy.  grandis,  de  60  à  70  (^)  ;  Paedoclione  dolfi/ormis,  de  5  à 
8  (^)  ;  Clionc  limacina,  de  16  à  3:2  (^)  ;  C.  fîavescens,  environ 
10  (^);  (J.  longicaudata,  environ  1:2  (^)  ;  Foivlerina  hjorti,  13 
ou  1-i  (^)  ;  Microdonta  longicoUis,  environ  17  C^). 


^rn<l' 


/)  Mandibules.  —  La  forme,  réi)aisseur  et  le  nombre  de  leurs 
côtes  peut  varier  assez  bien  chez  des  individus  de  même  taille, 

dans  de  nombreuses  espèces  de  Pul- 
monés  stylo mmatopbores.  C'est  le  cas 
notamment  chez  :  llclix  Iwrtensis  et 
//.  nemorcdis  (^)  ;  dans  Hadra  argil- 
lacea,  il  a  été  observé  un  individu  dont 
la  mandi!)ule  était  de  forme  très  fort 
arquée,  retrécie  au  milieu  et  porlant  des 
crêtes  plus  nombreuses  que  normale- 
ment ('■')  (fig.  100). 

Les  côtes  ou  crêtes  transversales,  sépa- 
rées par  des  sillons,  sont  en  nombre 
variable  dans  les  diverses  espèces  de  Helicidae,  etc.  :  6  à 
15  dans  Hélix  aspe?'sa;  3  à  5  chez  H.  serpentina;  2  à  4 
chez   H.    foetens;   7   à  9  chez  H.  fructicum   et  H.  lineata  ; 


FiG.  100.  —  Hadra  argilla- 
cea,  mandibule  de  forme 
inusitée,  vue  antérieure. 
md',  contour  en  pointillé 
d'une  mandibulenormale. 
—  D'après  Wiegmann. 


(1)  Boas,  loc.  cit.,  p.  169. 

(*)  Danfouth,  a  new  Pteropod  from  New  England.  (Proc,  Boston  Soc.  x^at. 
HiST.,  vol.  XXXIV,  1907,  p.  2.) 

(')  EscHUiCHT,  Anatomische  Untersuchungen  ïiber  die  Ciione  borealis.  Copen- 
hague, 1838,  p.  iO. 

(i)  KwiETNiEWSKi,  loc.  cil.,  p.  75. 

(^■)  Ibid.,  p.  76. 

('■■)  BoNNEViE,  Pteropoda.  (Rep.  Sci.  Results  «  Michael  Saus  »  Exped.,  1910, 
vol.  III,  pan  1, 1913.  p.  78.) 

C)  Ibid.,  p.  80. 

(S)  Crowtheu,  Molhiscan  Jaws  :  Iheir  Yarialion  in  Hélix  nemoralis,  H.  hortensis 
ani  var.  hybrida.  i  Science  Gossip,  Januaiy  1883.) 

(9)  Wiegmann.  Beitruge  ziir  Anatomie  der  Landschnecken  des  Indischen  Archi- 
pels. (ZooL.  Ergebn.  einer  Reise  in  Nieuerl.  Ost-Indien  Max  Weber,  III  B(), 
1  Heft,  p.  173,  pi.  XIII,  fig.  8.) 


—  159  — 

15  à  20  chez  //.  variabilis  (^)  ;  6  ou  7  chez  Etiliadra  eris  (^)  ; 
/ï  ou  5  chez  Fruticocampijlaea  przewaiskii  (^);  4  ou  5  chez 
Rliagada  solorensis  (*)  ;  des  variations  analoijçues  ont  encore  été 
ohservées  dans  Hélix  arbustorum,  Hyalinia  lielvetica  (^),  Hadra 
argiUacea  et  Ampfiidromus  contrarius  (^),  etc.  Enfin  la  mâchoire 
de  Siiccinea  ovaUs  est  également  sujette  à  des  variations  plus  ou 
moins  marquées  (~). 

Il  a  été  rencontré  un  Hetix  aspersa  tout  à  fait  dépourvu  de 
mandibule  et  n'ayant  à  la  place  de  cet  organe  qu'une  simple 
bande  tégumentaire  dure  (^) 

Dans  les  Pulmonés  Basommatophores,  il  a  été  signalé  que  : 
chez  des  Limnées,  les  mâchoires  sont  sujettes  à  des  variations 
sensibles  dans  la  même  espèce  (^). 

Dans  les  Pleurobranchidés  en  général,  les  mandibules  sont 
formées  de  multiples  pièces  semblables,  denticulées  sur  leur 
bord  libre.  Le  nombre  de  ces  dents  marginales  est  inconstant 
chez  presque  toutes  les  espèces,  et  peut  varier  d'une  ou  plusieurs 
unités  suivant  les  individus,  ou  même  suivant  les  pièces  mandi- 
bulaires  dans  un  même  individu;  exemples  : 

Pleurobranchus  tubercidatus,    4  ou  5  denticules  de  part  et 


(1)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  I,  p.  35. 

(^)  VViEGMANN,  Binyien-Molluskcn  ans  Westchina  vnd  Ccntralasitn.  (Ann.  Mus. 
ZooL.  Salnt-Péïersuolrg,  vol.  V,  1900,  p.  91,  pi.  II,  tig.  76.) 

(3)  lbid.,'^\.\\\,  fig.  114  et  115. 

(*)  WiEGMANN,  Beitràge  zur  Analomie  der  Landschnecken  des  Indischen  Archipels. 
(I.oc.  CIT.,  p.  169,  pi.  XII,  fig.  15  et  16.) 

(°)  Taylor,  a  Monograph  of  the  Land  and  Freshwater  Mollusca  of  the  British 
Isles,  part  XX,  respectivement  p.  420,  fig.  479  et  480,  et  p.  464,  iig.  540  à  542.) 

(*<)  WiEGMANN,  Beitràge  zur  Anatomie  der  Landschnecken  des  Indischen  Archipels. 
(Loc.  CIT.,  respeciivemeni  p.  173  [Il  à  18  crêtes]  et  p.  209,  pi.  XV,  fig.  12  et  13.) 

C)  Walker,  On  the  variation  in  the  jaw  of  Succinea  ovalis  (Lansing).  (Rep. 
MlCHlGAN  ACAD.  Sci.,  vol.  VI,  1904,  p.  187.) 

(8)  CoLLiNGE,  Abnormnl  Hélix  aspersa.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  IV,  1885,  p.  374 
[ce  spécimen  avait  d'ailleurs  aussi  une  radule  incomplètement  développée].) 

('•*)  RoszKOWSKi,  Contribution  à  fétude  des  Limnées  du  lac  Léman.  (Loc.  cit., 
1914,  p.  467  [confirmation  de  la  constatation  faite  par  Baker  à  ce  sujet].) 


—  KiO  — 

d'autre,  sur  chaque  pièce,  le  denticule  médian  étant  quelquefois 
bifurqué  (*)  ;  Susania  testudinaria,  \  ou  2  denticules  laté- 
raux, le  médian,  exceptionnellement  bifurqué  (^)  (fig.  101); 
Oscanius  membranaceus,  1  ou  2  denticules  latéraux  (^)  ;  Osca- 
niella  luguhris  et  0.  purpurea,  2  ou  3  (^)  (fig.  102);   0.  pur- 


A 


B 


d    In, 


Fig.  dOl.  —  Pleurobranckus  (Susania) 
tesludinarius,  deux  pièces  mandibu- 
laires  :  A,  avec  denticule  médian 
simple  ;  B,  avec  denticule  médian 
exceptionnellement  bitide  {d.  bi).  — 
D'après  Vayssière. 


Fig.  102.  —  Pleurobranckus  (Osca- 
niella)  purpureus,  pièce  mandibu- 
laire  avec  un  denticule  supplémen- 
taire (d)  d'un  côté.  —  D'après 
Berijh. 


piirascens,  1  ou  2  (^)  ;  Bertliella  inoperta,  2  ou  3  (^)  ;  B.  citrina, 
0,  1  ou  2  denticules  latéraux  ('). 

Des    variations   des    mandibules  ont   encore  été  reconnues 
dans    Microdonta    lonijicoUis,    où    cet  appareil    peut    porter 


(')  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille.  (Ann.  Mus.  Mars.  [Zool.],  t.  II,  1885,  p.  128, 
fig.  118d.) 

(2)  Vayssière,  Monographie  de  la  famille  des  Pleurobranchidés.  (Ann.  des  Sci. 
NAT.  [Zool.],  8''  série,  "i.  VIII,  p.  360,  pi.  XXIII,  fig.  137.) 

(5)  Vayssière,  loc.  cit.,  p.  386. 

(*)  Bergh,  Die  Opisïhobranchiata  derSiboga-Expedilion.  (Résult.  Expédit.  Siboga, 
part  XXV,  1905,  respectivement  pi.  XI,  fig.  19  et  pi.  XI,  fig.  25.) 

(5)  Ihid.,  pi.  XI,  fig.  32. 

(«)  Ibid.,  pi.  XII,  fig.  8. 

C)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Opistobranches  de  la 
mer  Rouge  et  du  golfe  d'Adcn  (Ann.  Faculté  Sci.  Marseille,  t.  XVI,  fasc.  II,  1906, 
pi.  I,  fig.  13.) 


—  161  — 

8  ou  9  épines  (^)  ;  chez  Janiis  crkiatus,  où  chacune  des  deux 
mandibules  présente  à  son  bord  libre  de  6  à  13  denticules, 
d'après  les  observations  et  les  figures  de  divers  auteurs  (^). 

g)  Radula.  —  Dans  une  même  espèce,  le  nombre  de  dents 
par  rangée  transversale,  et  le  nombre  de  ces  rangées  elles-mêmes 
peut  varier  déjà  suivant  l'âge,  notamment  chez  les  Pulmonés, 
les  Opisthobranches  et  les  Rhipidoglosses  (^). 

Mais  pour  le  même  âge,  dans  la  même  espèce,  il  y  a  aussi 
variation  du  nombre  et  de  la  forme  des  dents,  d'un  individu  à 
un  autre.  On  a  déjà  vu  la  chose  chez  les  Amphineures  (plus 
haut,  p.  152)  et  on  la  reverra  pins  loin  chez  les  Céphalopodes; 
mais  c'est  dans  les  Gastropodes  qu'elle  est  le  plus  manifeste. 

Chez  ces  derniers,  elle  porte  le  plus  souvent  sur  la  forme  et 
le  nombre  des  denticules  des  dents  radulaires.  Et  cette  variation 


(1)  BoNNEViE,  Pt'.ropoda.  (Loc  cit.,  p.  80.) 

(2)  Alder  and  Hancock,  A  Monograph  of  Ihe  British  Nudibranchiate  Mollusca. 
(Ray  Society,  4851,  pi.  XLIII,  tig.  3  [une  douzaine].)  —  Blanchard,  Recherches  sur 
l'organisation  des  Opisthobranches.  (Ann.  des  Sci.  nat  ,  3«  série,  t.  XI,  -1849,  pi.  IV, 
fig.  3  [6  ou  7  dent>J.)  —  Sars,  Mollusca  regionis  arcticae  Norvegiae.  (Univ.  Progr. 
Christiania,  1878,  pi.  XV,  fig.  7  [8  denticules].)  —  Vayssière,  Recherches  zoolo- 
giqres  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opistobraiiches  du  golfe  de  Marseille, 
part.  II.  (Ann.  Mus.  Marseille,  t.  III,  1888,  p.  30,  pi.  VII,  fig.  144  [7  ou  8].)  — 
Trinchese,  Aeolididae  e  finnigiie  affini.  (Atti  H.  Accad.  Lincei,  3*  série,  Mem.  sci. 
FIS.  MAT.  nat.,  vol.  IX,  1882,  pi.  XL  [6  à  9].)  —  Enfin,  d'après  mes  observations 
personnelles,  ces  dents  peuvent  être  au  nombre  de  7  à  10,  sans  que  les  individus 
les  plus  grands  en  possèdent  le  plus. 

(')  Par  exemple,  dans  divers  Limax  et  Hélix  (Wiegmann,  Beitrag  zur  Entwicke- 
lungsgeschichte  der  Reibeplalte  imd  des  Kiefers  bel  den  Landschnecken  [Jahrb. 
Malak.  Ces.,  Bd  III,  1876,  pp.  200,  203,  20,t  et  211]);  chez  Limax  campestris,  Zoni- 
toides  arboreus,  Polygyra  tridentata,  Patula  striatella  (Sterki,  Growlk  Changes  of 
the  Radula  in  Land-Mollusks  [Proc.  Acad.  nat.  Scl  Philadelphia,  1895,  pp.  390 
et  suiv.,  pi.  X  et  XI]).  —  Parmi  les  Opisthobranches  :  chez  Haminea  cornea,  Aplysia 
fasciata,  A.  depilans,  Pteurobranchus  (Oscanius)  membranaceus,  et  surtout  chez 
Tylodina  citrina  (Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mol- 
lusques Opislobranches  du  golfe  de  Marseille,  part.  1  [Loc.  cit.,  respectivement 
pp.  20,  63,  67,  124  et  156]);  chez  Ctione  limacina  (Pelseneer,  Report  on  the  Ptero- 
poda,  part  I.  Gymnosomata  [l.,oc.  cit.,  pp.  46  et  49]),  etc. 

11 


—  162  —. 

peut  être  si  grande,  que  dans  certains  cas,  elle  rend  presque 
illusoire  le  caractère  spécifique  tiré  de  la  radula. 

C'est  ainsi  qu'un  des  plus  expérimentés  parmi  les  naturalistes 
qui  ont  étudié  les  radules  de  Mollusques,  le  Prof'  Gwatkin,  a 
pu  écrire  que  :   «  in  the  Buccinidae,  tlie  individual  variations 
seems  greater   than   the  spécifie,    and   in  huge   gênera,    like 
Clausilia  and  Achatinella,   the    species   cannot   generally    be 
distinguished  by  the  radula  »  (^).  A  propos  des  espèces  océa- 
niques de  Littorina,  il  a  été  reconnu  qu'il  en  est  de  même;  et 
un  auteur  a  déclaré  que  :    «  1  hâve  examined  hundreds,  and  can 
make  nothing  of  them,  that  can  at  ail  be  depended  on  from 
their   extremely   variable    structur  ))   (^)  ;    tandis    qu'un    autre 
ajoute  :   «  the  variation  in  the  radula  of  the  Littorinae,  which 
I  bave  examined,  is  so  great  that  I  bave  not  found  any  constant 
character   separating    even   the    three    well    defined    species, 
Littorina  littorea,  L.  rudis  and  L.  obtusata  »  (^).   De  même 
encore  dans  les  Hétéropodes,    «  la  radula  n'est  pas    utilisable 
dans  la  systématique  »  (^)  et  «  ne  peut  notamment  pas  servir 
à  distinguer  les  espèces  de  Pterotracliaea  »  (^).  Enfin,   même 
parmi   les   Scaphopodes,    «  manche   Gattungen  von  Denlalien 
haben  dieselbe  radula  »  (^').  On  verra  plus  loin  que  les  dents 


(*)  Gwatkin,  Somc  Molluscan  Radulae.  (Joukn.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1914, 
p.  143.)  —  Le  même  auteur  s'exprime  encore  à  ce  sujet  de  la  façon  suivante  : 
«  The  radula  varies  so  much  in  Buccinum,  thaï  I  consider  it,  for  that  family, 
worthless  as  a  character,  Ihe  individual  variations  being  greater  than  the  spécifie  » 
(in  Maushall,  Additions  to  «  British  Conchologij  »  [Journ.  of  Conch.,  vol.  Xill, 
1911,  p.  198]). 

(*)  Clark,  A  History  of  Ihe  British  marine  Testaceous  Mollusca.  London,  1855, 
p.  3S2. 

(5)  JoHANSEN,  On  the  Variations  observed  in  some  Northern  species  of  Littorina. 
(Vii)ENSK.  Meddel.  naturhist.  Foren.  Kjôbenhâvn,  1901,  p.  30o.) 

(*)  Tesch,  Die  Heteropoden  dcr  Sihog a- Expédition.  (Résult.  Explob.  Siboga, 
part  LI,  1906,  p.  84  ) 

(5)  llnd.,  p.  86. 

C^)  Plate,  Prinziepen  der  Systematik ,  in  Abstammungslehre,  Systematik, 
Palâeontologie,  Biogeographie  (Hertwig  und  Wettstein)  :  Teil  lil,  abt  IV,  1914, 
p.  148. 


—  163  — 

radulaires  varient 'aussi  dans  les  Céphalopodes.  Enfin,  chez  les 
Annélides  Polychètes,  les  appareils  correspondants  (dents 
pharyngiennes)  présentent  la  même  remarquable  variabilité  (^). 

Aussi  a-t-on  pu  conclure  que  :  «  Year  by  year  we  are  gaining 
a  greater  knowledge  of  tlie  variation  in  the  number  and  arrange- 
ment of  the  radular  teeth  »  (^).  C'est  au  point  que  des  conchylio- 
logistes,  ravis  de  voir  les  caractères  radulaires  aussi  inconstants, 
les  proclament  inférieurs  aux  caractères  de  la  coquille  (^). 

Ce  manque  de  fixité  de  la  radule,  comme  des  autres  caractères, 
a  été  reconnu  chez  la  généralité  des  Gastropodes  : 

Paludina  vivipara,  variation  du  nombre  des  denticules  des 
dents  latérales  (7  à  9)  et  marginales  (10  à  12)  (^). 

Littorina.  —  Dans  un  même  L.  parva,  3  à  5  denticules  à  la 
dent  centrale;  3  à  8,  suivant  des  spécimens  différents  (^).  Dans 
L.  littorea,  à  la  troisième  dent  latérale,  de  4  à  7  denticules  {^). 
Dans  L.  rudis  (var.  tenehrosa),  la  variabilité  va,  pour  la 
troisième  dent  latérale,  de  3  à  7  denticules;  pour  la  première 
latérale,  de  3  à  6;  pour  la  centrale,  de  3  à  5  C).  Et  d'une  façon 
générale,  dans  ce  genre  «  the  number  of  denticles  is  unsuitable 
tor  determining  the  species  »  (^). 

Naticidae.  —  Natica  dansa,  radule  beaucoup  plus  étroite 
dans  les  individus  d'eau  profonde;  Lunatia  pallida ,  1  à3  denti- 
cules aux  dents  latérales;  Velutina  velutina,  5  à  9  denticules 


(*)  Par  exemple,  chez  lSe7'eis  (Heffbran,  Variation  in  the  Teeth  of  Nereis  [Biol. 
BuLL.,vol.  II,  1900,  p.  129].) 
(2)  Chaster,  Species  and  Variation.  (Journ.  of  Gonch.,  vol.  XII,  1907,  p.  29.) 

(5)  M  Similarity  of  lingual  denticles  should  be  subordinate  to  shell  eharacters.  » 
(Grabau,  Sludies  of  Gasiropoda,  II.  [Amer.  Natur.,  vol.  XXXVII,  1903,  p.  537].) 

(*)  Tayi.or,  a  Monograph  of  the  Land  and  Freshwater  ilollusca  of  the  British 
Isles,  vol.  I,  1899,  [).  26S. 

(^)  JoHANSEN,  On  the  Variations  observable  on  some  Northern  species  of  Littorina. 
(ViD.  Meddel.  naturh.  Foren.  Copenhague,  1901,  p.  296.) 

(6)  Ibid.,  p.  298. 
(')  Ibid.,  p.  300. 
(8)  Ibid.,  p.  305. 


—  164  — 

aux  dents  latérales;  Marsenina  glabra,  1  à  3  denticules,  de 
chaque  côté,  sur  la  dent  médiane,  parfois  un  tienticule  bifide; 
Oncidiopsis  glacialis,  dent  marginale  denticulée  ou  lisse  (^). 
Marsenia  (Lamellaria)  perspicua,  dent  médiane  avec  5  à  8  den- 
ticules de  chaque  côté  (~). 

Pedicularia  sicula,  dent  médiane  avec  un  nombre  de  denti- 
cules variable  de  11  à  15  (^). 

Hétéropodes.  —  Dent  centrale  de  Firoloides  kowalevskii  avec 
4  à  6  petits  denticules,  et  F.  desmaresti  avec  5  à  7  (^)  ;  variation 
dans  le  nombre  des  dents  palatines  :  4  à  gauche,  5  à  droite,  ou 
réciproquement,  chez  Pterotrachaea  mutabilis  (^). 

Volîita  (yolutolyi'ia)  jnusica,  où  la  dent  centrale  peut  pré- 
senter de  petits  denticules  supplémentaires  accidentels,  en  plus 
des  12  normaux  (^). 

Turriciila  corrugata  (de  la  famille  des  Mitridae),  avec  la 
dent  centrale  à  denticules  variables  (~). 

Buccinidae  et  Nassidae.  —  La  variabilité  de  forme  des  dents 
radulaires  paraît  y  atteindre  son  point  culminant;  elle  s'est 
révélée  très  fréquente  dans  les  divers  genres  qui  ont  été 
examinés  ;  notamment  pour  la  dent  médiane  (les  latérales  variant 
aussi  et  pouvant  même  être  asymétriques).  Biiccinum  undatum, 
avec  dent  médiane  portant  de  3  à  9  denticules  et  tous  les  inter- 


(1)  Odhner,  Norlliern  and  arctic  Invcrtebrata  iii  the  Collection  of  the  stuedish 
State  Muséum.  VI.  Prosobranchia  Semiproboscidea.  (K.  SvEi\SKA  Vetensk.  Akad. 
Handl.,  Bd  L,  n"  5,  1913,  respectivement  pp.  22,  39  et  64;  pp.  53  et  74.) 

(*)  Bergh,  in  ScHi^PMAN,  The  Prosobranchia  of  the  Siboga-Expedition,  part  I. 
(Résultats  des  Explorations  du  Siboga.  Monographie  XLIX,  la,  1908,  p.  105.) 

(^)  Respectivement  Troschel,  Das  Gebiss  der  Schnecken.  Berlin,  1856;  el  Loven, 
Malacozoologi.  (Ofv.  Kongl.  Vet.  Akad.  Forhandl.,  1847,  pi.  IV.) 

(*)  Vayssière,  Mollusques  Hétéropodes  provenant  des  campagnes  des  yachts  «  Hi- 
rondelle »  et  «  Princesse  Alice  ».  (Résultats  Campagnes  sci.  Albert  de  Monaco, 
fascicule  XXVI,  respectivement  pp.  46  et  47.) 

(S)  Tesch,  Die  Heteropoden  der  Siboga-Expedition.  (Résult.  Explor.  Siboga, 
part  LI,  1906,  p.  88.) 

(8)  Fischer,  Note  sur  l'anatomie  de  Voluta  musica.  (Journ.  de  Conch.,  t.  XXVII, 
1879,  p.  102.) 

(")  Troschel,  loc.  cit. 


—  165 


A 


médiaires  (^j,  une  variation  d'une  à  deux  unités  pouvant  même 
se  rencontrer  dans  le  même  individu,  avec  augmentation  du 
nombre,  d'avant  en  arrière.  B.  groeii- 
landicum  montre  de  3  à  6  denticules 
à  la  dent  médiane  (^). 

Des  variations  de  la  radule  ont  aussi 
été  signalées,  mais  non  décrites,  dans 
les  espèces  du  genre  Siplio  (^) .  D'autre 
part,  chez  Neptunea  antiqua,  la  dent 
médiane  présente  de  1  à5denticulations 
(fig.  108)  ;  chez  Volutopsis  norvcgicus, 
4  ou  5,  tandis  que  chez  Buccinopsis 
berniciensis ,  le  nombre  des  denticules 
de  la  dent  latérale  varie  de  G  à  \^  (^). 

Dans  Nassa  siiiuijoi'ensis,  il  a  été 
trouvé  1 1  denticules  à  la  dent  radulaire 
médiane,  chez  une  femelle,  et  14  chez 
un  mâle  :  d'où  l'hypothèse  émise 
d'abord,  que  la  différence  était  d'ordre 
sexuel  (^).  Les  autres  espèces  du  genre  Diussa  montrent  égale- 


FiG.  103.  —  Neptunea  antiqua, 
une  rangée  transversale  de  Ja 
radule  de  cinq  individus  diffé- 
rents (asymétrie  dans  C  et  E.) 
—  D'après  Lebour, 


(*)  Friele,  Ueber  die  Variationen  der  Zahnstruclur  bei  dem  Genus  Buccinum. 
(Jahrb.  deutsch.  Malac.  Gesellsch.,  1kl  VI,  1879,  pp.  257  et  258);  et  Buccinidae 
of  the  Norwegtan  N or th- Atlantic  Expédition.  (Nouske  Nordhavns-Expedition, 
vol.  Vill,  1882,  pi.  V.)  —  CoLLiN,  Orn  Limfjordens  tidligere  og  nuvaerende  marine 
Fauna.  Copenhague,  1884.  —  Bailey,  Variations  in  Radula.  (.Iourn.  of  Mala- 
COLOGY,  vol.  IV,  1895,  p.  52.)  —  Lebour,  On  Variation  in  the  Radidae  of  certain 
Buccinidae.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XI,  1906,  p.  283.)  —  Irving,  Variation  on  teeth 
of  Whelk.  (Naturalist,  1911,  p.  357.) 

(2)  Friele,  loc.  cit.,  p.  260.  —  Cet  auteur  trouve  dans  les  radules  des  Buccins, 
des  formes  de  transition  enlre  différentes  espèces,  notamment  entre  B.  undatum 
et  B.  groenlandicum,  et  même  entre  d'autres  espèces  ou  prétendues  espèces  de 
certains  auteurs;  il  émet  l'hypothèse  que  ces  intermédiaires  seraient  des  hybrides! 

(5)  Friele,  loc.  cit.,  p.  263. 

{^)  I.EBOUR,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  285  et  286  (la  variabilité  atteint  43  "/o 
dans  Neptunea  antiqua,  50  «/o  dans  Buccinum  undatum). 

(*)  Troschel,  Das  Gebiss  der  Schnecken.  Berlin,  t.  II,  1863,  p.  963.  —  Un  nombre 
pair  de  denticules  a  aussi  été  observé  dans  .V.  arcularia,  par  Loven,  Malacozoologi. 
(Loc.  CIT.,  pi.  V.) 


—  166 


ment  cette  variabilité  des  dents  radulaires  et  surtout  de  la 
médiane.  J'ai  examiné  spécialement  i\.  relicidata  à  ce  point  de 
vue,  et  voici  ce  que  j'y  ai  reconnu  :  à  la  dent  centrale  de  la 
radule,  plus  encore  que  dans  les  autres  formes  voisines,  il  y  a 
de  grandes  et  fréquentes  variations  quant  à  la  forme  et  au 
nombre  des  denticules.  La  dent  normale  (ainsi  que  l'ont  indiqué 
Loven,  Troschel  et  Sars)  possède  1  denticule  médian  et  5  denti- 
cules latéraux  symétriques,  dont  les  extrêmes  sont  plus  petits  que 
les  autres  :  il  y  a  ainsi  1 1  denticules,  et  cela  dans  les  deux  sexes, 
sur  toute  la  longueur  de  la  radule  (une  centaine  de  rangées). 


FiG.  104.  —  î^assa  reiiculata,  dent  radu- 
laire  centrale  dépourvue  de  denticule 
médian  et  présentant  cinq  paires  de 
denticules  latéraux.  —  Original. 


FiG.  105.  —  Nassa  reticulata,  dent 
centrale  d'une  radule  sans  denticule 
médian  et  à  six  paires  de  denticules 
latéraux.  —  Original. 


FiG.  106.  —  Natsa  reticulata,  dent  centrale 
d'une  radule  avec  denticule  médian  et  à  six 
paires  de  denticules  latéraux.  —  Original. 


Mais  il  y  a  des  cas  où  s'observent  seulement  40  denticules 
(pas  de  denticule  médian,  et  de  chaque  côté  5  denticules  laté- 
raux :  fig.  104);  dans  d'autres  individus,  il  existe  9  denticules  : 
1  denticule  médian  avec  4  latéraux  symétriquement  disposés  de 
chaque  côté.  Enfin,  le  nombre  dépasse  souvent  aussi  la  moyenne 
normale  de  il  et  atteint  12  (nombre  observé  bien  des  fois  : 
fig.  105)  et  même  13  (plus  rarement  :  fig.  106),  chaque  fois 
sur  toute  la  longueur  de  la  vadula. 


—  167  — 


m 


IL 


Le  grand  nombre  d'individus  examinés  permet  d'établir 
qu'au  point  de  vue  du  nombre  des  denticules,  le  «  mode  » 
est  supérieur  à  la  moyenne,  et  que  dans  cette  espèce  il  y 
a  une  orientation  vers  l'augmentation  du  nombre  des  den- 
ticules (pareille  constatation  peut  se  faire  chez  Buccinum 
undatum ,    Neptiinea    antiqua    et    Volutopsis   norvégiens)    (^). 

D'autre  part,  dans  une  radule  avec 

9  denticules  aux  dents  médianes  de 
la  partie  antérieure,  la  portion  posté- 
rieure de  la  radula  offrait  10  denti- 
cules sur  ces  mêmes  dents  médianes. 
Et  l'examen  de  la  région  moyenne  a 
révélé  la  particularité  suivante  :  avant  J 
le  milieu  de  la  radula,  le  denticule 
n)édian  de  la  dent  centrale  commence 
à  se  diviser  très  légèrement  ;  dix-huit 

rangs   plus    loin,    ce   denticule    est   Fig.   107.  —  Nassa  reticulata, 

1      ,  cï       j.  1  1   Li       -         trois  dents  centrales  de  diffé- 

remplace  par  2  autres,  semblables  a 

leurs  voisins,   ce  qui    fait   en   tout 

10  denticules.  Mais  sur  les  dix-huit 
rangées  intermédiaires,  il  y  avait 
toutes  les  transitions  successives 
entre  i  denticule  indivis  et  2  denti- 
cules entiers  égaux,  c'est-à-dire  que 
le  dixième  denticule  de  la  partie 
postérieure  n'apparaît  pas  brusquement  et  que  la  variation  n'est 
donc  pas  ici  brusque  et  discontinue  (fig.  107).  Un  exemple 
analogue  de  nombre  de  denticules  diffèrent  en  deux  régions 
différentes  de  la  radule,  avec  denticule  bifide  dans  la  zone 
intermédiaire,  a  déjà  été  observé  dans  Buccinum  undatum  (~)  ; 


rentes  régions  de  la  radula  d'un 
même  individu,  montrant  la 
division  progressive  d'un  denti- 
cule et  la  formation  de  deux 
denticules  à  ses  dépens  :  I,  dans 
la  partieantérieure  ;  II,  quelques 
rangées  plus  loin;  III,  dix-huit 
rangs  plus  loin  en  arrière.  — 
Original. 


(1)  D'après  Lebour,  loc.  cit. 

(')  Frikle,  Ueber  die  Variationen  der  Zahmtruclur  bei  dein  Genus  Buccinum. 
(Jahrb.  deutsch.  Malacoz.  Gesellsch.,  1879,  p.  258,  pi.  V,  tig.  4.) 


—  168  — 

et  la  bifidité  de  denticules  a  encore  été  rencontrée  chez  B.  pid~ 
cliellum  (^).  Ces  observa-tions  précises  ne  permettent  pas 
d'admettre  l'explication  purement  théorique  de  l'apparition  de 
denticules  supplémentaires  par  variation  discontinue  (^). 

Cliez  Fasciolaria  trapeziua,  les  longues  dents  latérales  sont 
parfois  asymétriques  par  le  nombre  de  leurs  denticules  (^). 

Chez  Strombiis  (jigas,  les  dents  latérales  ont  de  3  à  5  denti- 
cules, les  marginales  externes  de  4  à  G  ('*).  Terebellum  siibii- 
latum  montre  de  7  à  9  denticules  à  la  dent  médiane  et  des 
variations  analogues  aux  dents  latérales  et  marginales  (•^). 

Les  dents  en  forme  de  flèche  des  Pleurotoma  ont  aussi 
été  renseignées  comme  dépourvues  de  caractère  spécifique 
constant  (*^). 

Opisthobranches.  —  Bulla  strlata,  dont  la  dent  médiane 
présente  de  7  à  9  denticules,  ordinairement  simples,  mais  aussi 
parfois  bi-  ou  trifurqués,  et  dont  la  première  dent  latérale 
montre  7  ou  8  denticules  (^).  Chez  B.  cnupulla,  il  y  a  12  ou 
13  denticules  sur  la  dent  médiane  [^). 

Sur  un  individu  de  Scaplwuder  iignarius,  il  a  été  observé  à 
chaque  dent  un  prolongement  latéral  denticulé  sur  sa  face 
interne;  sur  d'autres,  il  a  été  trouvé  des  dents  latérales  rudi- 
mentaires  (''). 


(1)  Sars,  Mflllusca  regionis  arcticae  Norvegiae,  pi.  X,  tig.  10. 

(2)  Bateson,  Materials  (or  the  Study  of  Variatmi,  p.  263  («  presumably  arisen 
discontinuously  »). 

{')  CooKE,  Molluscs.  (Cambiudge  Natl'ral  Histouy,  vol.  in,  p.  2:21,  fig.  121.) 

(^)  Derc.h,  Beilràge  zur  Kouitniss  der  Strombiden,  bcsonders  der  Gattung  Tere- 
bellum. (ZooL.  Jahrb.  [Anat.  u.nd  OiNTOG  ],  Bd  Vlll,  1893,  p.  334.) 

(S)  Bergh,  loc.  cit.,  p.  373. 

/6)  Friele,  loc.  cit.,  p.  263. 

(')  Vayssière,  Recherches  zoologiqiies  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille.  (Ann.  Mus.  Marseille,  t.  11,  188S,  p.  16.) 

(8)  'Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Opistobranchesde  la 
mer  Rouge  et  du  golfe  d'Aden.  (Anx.  Faculté  Sci.  Marseille,  t.  XVI,  1906,  p.  l'J.) 

(■^)  Vayssière,  Recherches  anatomiques  sur  les  Mollusques  de  la  famille  des  But- 
lidés.  (Ann.  des  Sci.  nat.  [Zool.],  6^  série,  t.  IX,  1880,  pp.  82  et  83.) 


—  169  — 

Gastropteron  meckeli  a  les  dents  latérales  de  hauteur  variable 
et  à  nombre  variable  de  denticules  :  10  à  18  (^)  ;  chez  G.  paci- 
ficum,  ce  nombre  varie  de  12  à  20,  et  il  a  été  rencontré  une 
dent  latérale  à  pointe  bifurquée  (^). 

Dans  Ptisanula  Limnaeoides ,  la  dent  médiane  peut  avoir  de 
7  à  9  denticules  (^) . 

Parmi  les  Aplysiens,  il  a  été  signalé  chez  Aplysia  —  mais 
sans  nom  d'espèce  —  une  variation  considérable  de  la  radule  ('*) . 
Notarcluis  punctatns  montre  à  la  dent  médiane  de  5  à  7  denti- 
cules (^)  ;  N.  indicus  en  a  de  9  à  11  (*^). 

Chez  Pleurobrancliaea  meckeli,  la  dent  centrale  est  ordinai- 
rement absente,  mais  parfois  présente  (~). 

Cliromodoris  runcinata,  chez  un  individu,  a  montré  un  petit 
denticule  supplémentaire  à  la  base  du  crochet  extérieur  de  la 
plupart  des  dents  [^).  Chez  C.  festiva,  parmi  les  dents  latérales, 
il  y  a  souvent  des  dénis  irrégulières,  sans  denticules  (•'). 

Ciiaque  dent  médiane  de  Nembrotlia  lineolata  est  pourvue  de 
4  ou  5  denticules  (^°). 


(1)  Bergh,  Die  Gatlung  Gastropteron.  (ZooL.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.],  Bd  VII, 
d894,  p.  297.) 

(2)  Bergh,  loc.  cit  ,  p.  305,  pi.  XVII,  fig.  21. 

(3)  Odhner,  Ptisanula  limnaeoides,  a  new  Arclic  Opislhobranch,  its  Analomy  mxd 
Afjinilies.  (Arkiv  for  Zool.  [K.  Svensk.  Vetensk.  Akad.  Stockholm],  Bd  VIII,  no25, 
1914,  p.  4.) 

(*)  Fide  Sykes,  Variation  in  récent  MoUusca.  (Proc.  Malac.  Soc.  London,  vol.  VI, 
1905,  p.  256.) 

(S)  Vayssière,  Recherckes  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille.  (Loc.  cit.,  1885,  p.  84.) 

(«)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  Sîir  les  Opistobranches  de  la 
mer  Rouge  et  du  golfe  d'Aden.  (Ann.  Faculté  Sci.  Marseille,  t.  XVI.  4906,  p.  76.) 

C)  Vayssière,  Re'kerches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches du  golfe  de  Marseille.  (Loc.  cit.,  1885,  pp.  130  et  131.) 

(8)  Vayssièi'.e,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Opistobranches  de  la 
mer  Rouge  et  du  golfe  d'Aden.  (Axn.  Faculté  Sci.  Marseille,  t.  XX,  1912,  p.  50, 
pi.  IV,  fig.  49 bis  ) 

{'^)  Bergh,  Ueber  einige  verkannte  und  neue  Dorididen.  (Verh.  K.  K.  zool.  bot. 
Gesellsch.  Wien,  Bd  XLIU,  1893,  p.  418,  pi.  IV,  fig.  22.) 

(*")  Bergh,  Die  Opisthobranchiata  derSibog a- Expédition.  (Résult.  Explor.  Siboga, 
monogr.  L,  1905,  p.  200.) 


—  170  - 

Les  dents  latérales  de  Corambc  testudinaria  peuvent  avoir 
6  ou  7  denticules  (^). 

La  dent  médiane  de  Eolis  papillosa  peut  porter  de  30  à  51  den- 


FiG,  108.  —  Eolis  (Facelina)  drumondi,  I,  une  dent  d'une  radule  normale'; 
II,  une  dent  anormale  d'une  autre  radule.  —  D'après  Trinchese. 

ticules  (^).  Beaucoup  d'autres  Éolidiens  sont  dans  le  même  cas  : 
E.  (Acolidiella)  ylauca,  environ  33  de  chaque  côté  en  moyenne, 
ce  nombre  pouvant  tomber  à  27  (^)  ;  E.  (Cuthona)  aiirantiaca 
en  présente  6  à  8  (^)  ;   E.  (Cuthona)  nana,  de  11  à  15  (^); 


(1)  Fischer,  Recherches  anatomigues  sur  tm  Mollusque  Nudibranche  appartenant 
au  genre  Corambe.  (Bull.  sci.  France  et  Belgique,  t.  XXIII,  1891,  p.  370.) 

(2)  Alder  and  Hancock,  A  Monograph  of  the  British  Nudibranchiale  Mollusca. 
(Ray  Society,  1855,  pi.  XLVII  [about  46J,  51  sur  la  figure  4.^  —  Sars,  Mollusca 
regionis  arcticae  Nor-vegiae.  Christiania,  1878,  p.  318  (30  à  40).  -  Loven,  loc.  cit., 
pi.  III,  en  figure  37.  —  Cooke,  loc.  cit.,  p.  229,  fig.  134  (45). 

(5)  Alder  and  Hancock,  loc.  cit.,  pi.  XLVII  :  environ  33  en  moyenne,  28  sur  la 
figure  5.  —  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques 
Opistobranches  du  golfe  de  Marseille.  (Ann.  Mus.  Marseille,  t.  III,  1888,  p.  111  ; 
de  27  à  30.) 

{*)  Alder  and  Hancock,  loc.  cit.,  pi.  XLVII,  fig.  21  :  6.  —  Sars,  loc.  cit.,  p.  321  : 
environ  8. 

(S)  Hancock  and  Embleton,  On  the  Anatomy  of  Eolis.  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist., 
l'f  série,  vol.  XV,  pi.  III,  fig.  3  :  14  ou  15.  —  Aldeii  and  Hancock,  loc.  cit.,  pi.  XLVIl^ 
fig.  17  :  11.  —  Sars,  loc.  cit.,  pi.  XVI,  fig.  9  :  13. 


—  171  — 

E.  (Amphorina)  coenilea,  de  5  à  13  (*)  ;  E.  (Amp/iorina) 
olivacea,  11  à  15  (^)  ;  E.  (Corypfiella)  pellucida,  de  15  à  19  (^)  ; 
E,  (Facelina)  drumondi,  de  11  à  19  (^)  (fig.  108). 

Pleiiroplufllidia  californica  a  des  dents  latérales  qui  peuvent 
être  simples,  bifides  ou  trifides  (^),  P.  vasconica  a  normalement 
sur  les  dents  latérales  de  3  à  8  denticules, 
et  même  anormalement  jusqu'à  1:2  C^). 

Dirona  picta  peut  avoir  de  4  à  7  den- 
ticules sur  la  première  dent  latérale  C). 

Pulmonés.  —   Chez  Ampliibola  nux-     FiG.m.-Amphibolanux- 
avellana,  la  dent  médiane  n'est  pas  tou-        avellana,  dent  médiane 

jours    5-CUSpidée,    comme    il    est    répété  de  la  radule,  avec  denti- 

•"  *  *  cules   asymétriques.  — 

partout  depuis  1878  C^);  elle  a  souvent        Original. 

plus    de    5    denticules    :    6,    7,    9    et 

jusqu'à  13!  Il  arrive  même  que  certains  denticules  soient  bifides 

(fig.  109). 

Les  dents  latérales  de  C/iUina  dombeiji  présentent  normale- 
ment 4  denticules  dans  la  région  intérieure  de  la  radule,  et 5  dans 


(1)  Vayssière,  loc.  cit.,  1888,  p.  64,  pi.  V,  fig.  67  :  11  à  13.  —  Eliot,  Notes  on 
some  British  Niidibranclis.  (Journ.  Mar.  Biol.  Assoc.  vol.  VII,  1906,  p.  367,  pi.  XI, 
fig.  17  :  5à  11.) 

(2)  Hancock  and  Embleton,  loc.  cit.,  p.  9  (about  12),  pi.  II,  fig.  14  :  11.  —  Sars, 
loc.  cit.,  pi.  XVI,  fig.  8  :  13  ou  14. 

(5)  Alder  and  Hancock,  loc.  cit.,  pi.  XLVII  :  15  dans  le  texte,  17  sur  la  figure  12.  — 
Sars,  loc.  cit.,  pi.  XVI,  fig.  4  :  19. 

(*)  Alder  and  Hancock,  loc.  cit.,  dans  le  texte  :  15.  —  Sars,  loc.  cit ,  pi.  XVI, 
fig.  4  :  19.  —  Trinchese,  Aeolididae  e  famiglie  a/fini.  (Atti  R.  Accad.  d.  Lincei, 
Se  série,  Mem.  Sci.  fis.,  math,  e  nat.,  vol.  XI,  1882,  p.  46,  pi.  XVIlI,  fig.  6  et  7  : 
11  à  14.) 

(^)  Bergh,  Weitere  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Pleurophyllidien.  (Verh.  K.  K. 
zooL.-BOT.  Gesellsch.  Wien,  1890,  p.  8,  pi.  I,  fig.  3  et  12.) 

(6)  CuÉNOT,  Contributions  à  la  faune  du  bassin  d'Arcachon.  VII.  Pleurophylli- 
diens.  (Bull.  Stat.  Biol.  Arcachon,  16e  année,  1914,  p.  7.) 

(')  3Iac  Farland,  The  midibranch  familij  Dironidae.  tZoOL.  Jahrb.,  Suppl.  XV, 
1  Bd,  1912,  p.  524.) 

(^)  ScHACKO,  Die  Zunqenbewaffnung  der  Gattung  Ampliibola.  (Jahrb.  deutsch. 
Malac.  Gesellsch  ,  Bd  V,  1878.) 


—  17-2  ~ 

la  région  extérieure  ;  mais  la  séparation  des  deux  régions  ne  se 
fait  pas  suivant  la  même  rangée  longitudinale  sur  tous  les  indi- 
vidus :  sur  certains  il  y  a  5  denticules  à  partir  de  la  dixième 
rangée,  sur  d'autres  seulement  à  partir  de  la  vingt  et  unième  (^). 
En  outre,  ces  nombres  4  et  5  ne  sont  pas  constants  et  la  variabi- 
lité, dans  toutes  les  dents  latérales,  va  de  4  à  7,  de  même  que 
pour  la  dent  centrale,  le  nombre  des  denticules  peut  être  4  ou  5  ; 
les  dents  latérales  de  C.  tennis  portent  de  4  à  8  denticules  (^). 
Dans  les  divers  Limnaea  [L.  ovata,  L.  auricidaria ,  etc.),  la 
radula  est  un  organe  «  variant  trop  chez  la  même  espèce  »  pour 
fournir  «  des  caractères  différentiels  plus  nets  que  ceux  offerts 
par  la  coquille  »  ;  chez  L.  «  ovata  »  (peregra),  la  dent  centrale 
peut  porter  2  ou  3  cuspides  (^)  ;  L.  stagnais  possède  une  radule 
<(  extrêmement  variable  »,  avec  dent  centrale  à  1  ou  2  cuspides 
et  première  latérale  bi-,  tri-  ou  j)luricuspidée  et  des  anomalies 
diverses  (^),  anomalies  qui  affectent  de  20  à  30  7o  des  indi- 
vidus (^)  ;  chez  L.  palustris,  les  dents  marginales  montrent  un 
nombre  variable  de  cuspides  [^)  ;  et  en  général  les  variations 
individuelles  sont  trop  considérables  pour  qu'une  détermination 
d'après  la  radule  ait  chance  d'être  exacte  (").  Dans  L.  megasoma, 
les  dents  latérales  ont  occasionnellement  un  quatrième  denticule 
supplémentaire;  et  les  premières  marginales  ont  3,  4  ou 
même  5  denticules  {^). 


(1)  Plate,  Miltlieiltmgen  ilber  zoologische  Stitdien  an  der  Chilenischen  Kiiste. 
(SiTZUNGSBER.  Akad.  Wiss.  Berux,  Bd  LU,  1894,  p.  1270.) 

(2)  Haeckel,  Beùrdge  zur  Anatomie  der  Gattiing  Chilina.  (Zooi,.  Jahrb., 
Suppl.  XIII,  Bd  IV,  1911,  pp.  107  et  108.) 

{"•)  RoszKowsKi,  Contrihiiiion  à  l'étude  des  Limnécs  du  lac  Léman.  (Rev.  suisse 
ZooL.,  t.  XXII,  1914,  p.  468.) 

(i)  Ibid.,  p.  470,  pi.  XVI,  fig.  1821. 

(S)  Ibid.,  p.  471. 

(«)  Ibid.,  p.  47-i. 

C)  Ibid.,  p.  473. 

(8)  Whitfield,  Description  o/'Lymnaea  (Bulimnaea)  megasoma  Say,  with  account 
of  changes  produced  in  the  off'spring  by  un  favorable  conditions  of  life.  (Buix.  Amer. 
Mus.  Nat.  HiST.  New- York,  vol.  I,  1882,  p.  31.) 


-   473  — 

Chez  liyaimia  glahra,  le  nombre  des  rangées  successives  et 
celui  des  dents  marginales  varie  suivant  les  diverses  localités  (il 
est  plus  grand  à  Finchley  et  Beltws  qu'à  Anglesey  et  Northamp- 
ton  (^) .  Chez  H.  Iielvetica,  l'amplitude  des  variations  du 
nombre  des  rangées  radulaires  et  du  nombre  de  dents  par 
rangée  est  du  même  ordre  que  pour  les  variations  des  dimensions 
linéaires  de  la  coquille;  il  y  a  surtout  variation  de  la  configu- 
ration de  la  troisième  dent  latérale  (-)  ;  et  suivant  les  localités 
aussi  il  y  a  des  particularités  caractéristiques  dans  chaque  cas  ; 
la  troisième  dent  latérale  peut  offrir  des  cônes  bifides  (^).  Dans 
H.  lîicida,  il  a  été  observé,  parmi  les  dents  latérales,  une 
déformation  se  reproduisant  dans  toute  une  rangée  transver- 
sale (^).  De  même  dans  Leptaxis  undata,  une  variation  consis- 
tant dans  le  nombre  différent  de  denticules  d'une  dent  s'est 
reproduite  dans  les  rangées  transversales  successives  sur  toute  la 
longueur  de  la  radula  (^).  Chez  Pupa  ringens,  les  dents  radu- 
laires peuvent  portera  ou  3  denticules C^).  Dans  Hélix  desertortim 
également,  on  a  constaté  plusieurs  soudures  de  dents  deux  à 
deux  sur  toute  la  longueur  de  la  radule  (^).  De  telles  particula- 
rités montrent  que  la  variation  porte  d'une  façon  permanente 
sur  l'organe  formateur  de  la  radule. 

Eulota  spliinctostoma  présente  un  nombre  de  dents  par  rangée 


(')  Moss  and  Boycott,  Observations  on  the  Radulae  of  Hyalinia  draparnaldi, 
cellaria,  alliaria  and  glabra.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1908,  p.  ISQ.) 

(2)  Boycott,  The  radula  of  Hyalinia.  II.  Variation  in  the  radula  of  Hyalinia 
helveiica.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1914,  p.  236.) 

(2)  Boycott,  The  radidar  characieristics  o/"  Hyalinia  Iielvetica  from  différent  loca- 
lities.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1915,  pp.  301  et  303.) 

(*)  CoopER,  Anormal  radula  of  Wireu  lucida.  (Joukn.  of  Conch.,  vol.  XIII,  1912, 
p.  76.) 

(3)  BiNNEY,  On  the  jaiv  and  lingual  dentition  of  certain  terrestrial  MoUusks. 
(Bur.L.  Mus.  CoMPAR.  ZooL.,  vol.  V,  1879,  p.  537.) 

(6)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  II,  p.  363. 

C)  JicKELi,  Abnorme  cjebildete  Zungemâhne.  (Nachrichtsbl.  deutsch.  Malkozool. 
Gesellsch.,  1873,  p.  68.) 


—  474  — 

transversale  différant  entre  individus  adultes  de  localités  diffé- 
rentes (^). 

Dans  le  genre  Acavus,  la  variation  individuelle  du  nombre 
des  dents  d'une  rangée  transversale  est  commune  à  toutes  les 
espèces  (^). 

Le  genre  Lhnax  a  été  signalé  depuis  longtemps  comme 
présentant  des  variations  ou  anomalies  des  dents  radulaires  (-*)  : 
ainsi,  chez  L.  cinereus  varie  le  nombre  des  denticules  des  dents 
latérales,  et  chez  L.  marginatus  varient  le  nombre  des  dents 
latérales  et  longitudinales,  ainsi  que  les  denticules  des  dents 
centrale  et  latérales  (^). 

Dans  un  individu  de  Urocijcius  kirki,  la  dix-huitième  dent 
latérale  gauche  sur  toute  la  rangée  longitudinale  avait  le 
denticule  extérieur  beaucoup  plus  développé  que  les  dents 
voisines  (^). 

AneiteUa  berglii  peut  avoir  4  à  6  denticules  à  la  dent 
médiane,  et  Janelta  scliauinslandi,  5  ou  6  à  la  première 
latérale  et  de  6  à  8  aux  autres  dents  latérales  (*^).  Chez 
Aneitea  sp.,  dents  médiane  et  latérales  peuvent  avoir  3  ou 
4  denticules  (~). 


(1)  Jacobi,  Japanische  beschalte  Fiilmonaten.  (Joukn.  Coll.  of  Sci.  Univ.  Tokyo, 
vol.  XII,  part.  I,  1898,  p.  34.) 

(')  Randles,  The  Anatomy  of  tlie  genus  Acavus.  (Proc.  Malac.  Soc.  London, 
vol.  IV,  1900,  p.  106.) 

(3)  Heynemann,  Einige  Ueinerkungen  ilber  Schneckenzungen,  mit  besonderer 
Beachtung  der  Galtung  Limax.  (Malakoz.  Bl^etter,  Bd  X,  1862,  p.  208,  pi.  III 
fig.  9,  10  et  11.) 

(*)  EsMARK,  Bidrag  lit  Kvndskaben  ovi  Udbredelsen  af  Norges  Land  og  Ferskvand 
MoUuskar.  (Nyt  Magas.  f.  Naturvid.,  vol.  XXVII,  1882,  respectivement  pp.  93,  9o 
et  96.) 

(5)  Poirier,  Observations anatomiques sur  le genreV^voc^oXxxs.  (Bull.  Soc.  Malacol. 
France,  t.  IV,  1887,  p.  205.) 

(6)  Plate,  Beilrdge  ZMr  Analomie  tmd  Systematik  der  Janelliden.  (Zool.  Jahrb. 
[Anat.  und  Onto(;.],  Bd  XI,  1898,  respectivement  pp.  241  et  242.) 

(")  Glamann,  Anatomisch-systemalische  Beilràge  zur  Kenntniss  der  Tracheopul- 
monaten.  (Zool.  Jahrb.  [Anat.  UxND  Ontog.],  Bd  XVII,  1903,  pp.  737  et  738.) 


—  175  — 

h)  Glandes  salivaires.  —  Leur  forme  peut  varier  d'un  individu 
à  l'autre  ou  même  d'un  côté  à  l'autre  chez  le  même  individu  : 
par  exemple  d^ns  Ancijliis  lacusti^isoii  elles  sont  parfois  doublées 
sur  une  partie  de  leur  longueur,  confondues  ou  non  dans  leur 
partie  postérieure,  quelquefois  différentes  de  volume  (^).  La 
même  chose  s'observe  pour  les  glandes  salivaires  annexes  de 
Murex  truncuius,  où  elles  peuvent  être  ovoïdes  ou  allongées  et 
également  différer  extérieurement  de  l'un  à  l'autre  côté  sur  le 
même  spécimen  (^). 

Le  canal  central  des  glandes  salivaires  de  Atlanta  peroni 
présente  dans  l'intérieur  de  la  partie  sécrétante  de  nombreuses 
petites  cavités  variant  de  8  à  lo  (^). 

Les  glandes  salivaires  de  Bulla  (Haminea)  lujdatis  se  ter- 
minent postérieurement  par  un  élargissement  de  forme  variable, 
parfois  bifurqué,  et  se  soudant  souvent  sur  une  certaine  longueur 
à  l'organe  symétrique  (^). 

Chez  SpuriUa  neapolitana,  certains  individus  ont  le  conduit 
salivaire  court  et  la  glande  immédiatement  élargie  au  delà  du 
système  nerveux;  d'autres  ont  la  glande  en  forme  de  tube 
extraordinairement  fin  jusqu'à  l'estomac,  où  commence  seule- 
ment l'élargissement  (^). 

i)  (BsoPHAGE.  —  Il  est  pourvu  chez  Nassa  reticidata  de 
multiples  plis  longitudinaux,  variables,  dont  les  deux  latéraux 


(1)  André,  Contribution  à  l'anatomie  et  à  la  physiologie  des  Ancylus  lacustris  et 
fluviatilis  (R.EV.  suisse  Zool.,  t.  I,  1893,  p.  442.) 

(2)  Bouvier,  Observations  unatoniiques  et  systématiques  sur  quelques  familles 
de  Mollusques  Prosobranches  Sténoglosses.  (Bull.  Soc.  JIalacol.  France,  1888, 
p.  2S4.) 

(3)  Gegenbaur,  Untersuchungen  iiher  Pteropoden  und  Heteropoden.  Leipzig,  1855, 
p.  114. 

{*)  CuviER,  Mémoire  sur  les  Acérés  ou  Gastéropodes  sans  tentacules  apparents. 
(Ann.  Mus.  Paris,  t.  XVI,  1811,  pi.  II,  fig.  14.)  —  Vayssière,  Recherches  unato- 
niiques sur  les  Mollusques  de  la  famille  des  Bullidés.  (Loc.  cit.,  p.  87.) 

(S)  Brygider,  Ueber  die  mikroskopische  Bau  der  Speickeldrilsen  bel  der  NudÂj;^ 
branchier.  (Zeitschrift  f.  wiss.  Zool.,  Bd  CX,  1914,  p.  385.) 


t\a 


—  176  — 

sont  les  plus  constants  (^).  La  face  inférieure  de  l'œsophage 
présente  4  ou  5  boursouflures  chez  Cassidaria  tyrrliena  et 
de  10  à  12  chez  C.  echinopliora  (^'). 

j)  Estomac  et  plaques  stomacales.  —  Dans  un  individu  de 
Nanina  iiemorcnsis,  l'estomac  était  de  forme  anormale  :  élargi 
en  arrière  (au  lieu  de  l'être  en  avant)  (-'). 

L'estomac  de  Doris  tiiberculata  a  sa  paroi  intérieure  plus  ou 
moins  lamelleuse;  cette  lamellation  varie  beaucoup  dans  les 
divers  individus;  parfois  la  paroi  est  même  entièrement  lisse  ('*). 

Melongena  melongena  possède  un  nombre  variable  de  plaques 
stomacales  (^).  Mais  ce  sont  surtout  les  Opisthobranches  qui 
montrent  une  grande  variabilité  à  ce  point  de  vue  :  chez 
Scapliander  lignarius,  la  plus  petite  des  trois  plaques  stomacales 
est  parfois  divisée  transversalement  en  deux  parties  distinctes  (^). 

Le  nombre  des  plaques  stomacales  de  Aceim  bullata  varie 
de  12  à  16  et  même  davantage  C^). 

Aplysia  pimctata  montre  une  variété  de  forme  et  de 
nombre  des  dents  stomacales  (^).  Chez  A.  scripta,  il  y  a 
de  12  à  14  grandes  dents  (^).  Chez  DolabeUa  rumplii,  les  pièces 


(*)  OswALD,  Der  Riisselapparat  der  Prosobranchier.  (Jen.  Zeitschr.,  Bd  XXVII, 
1894,  p.  436.) 

(')  Amaudrut,  La  partie  antérieure  du  tube  digestif  et  la  torsion  chez  les  Mol- 
lusques Gastéropodes.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool  ],  %<"  série,  t.  VII,  Î898,  p.  223.) 

(')  WiEGMANN,  Beitrâge  zur  Anatomie  der  Landschnecken  des  Indischen-Archipels 
(in  WEBER'sZooL.EaGEBN.  REiSENiEDERL.0sT-lND.,BdIII,1893,p.l26,  pi.  X,  fie;  5). 

(*)  Eliot,  Part  VIII  (Supplem.)  de  Alder  and  Hancock,  A  Monograph  of  the 
British  Nudibrarxhiate  MoUusca,  1910,  p.  39. 

(^)  Van  Stone,  Some  Points  in  the  Anatomy  of  Melongena  melongena.  (Journ. 
LiNN.  Soc.  LONDON  [ZooL.],  vol.  XXIV,  1893,  p.  370,  pi.  XXVIII,  fig.  3  et  4.) 

(6)  Vayssière,  Recherches  zoologiqnes  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille.  (Loc.  cit.,  1885,  p.  28.) 

(")  Sars,  MoUusca  regionis  arcticae  Norvegiae,  p.  281  :  12  à  14;  16  ou  plus,  sur 
des  spécimens  de  Naples,  que  j'ai  examinés. 

(8)  Mazzarei.li,  Monografta  délie  .Aplysiidae  del  Golfo  di  Napnli.  (Mem.  Soc.  ital. 
D.  Sa.,  3«  série,  1893,  t.  IX,  p.  76.) 

(8)  Bergh,  Die  Opislhobranchiata  der  Siboga-Expeiition.  (Loc.  cit.,  p.  5.) 


—   177  — 

^Ili  gésier  sont  ronnc'es  de  ;>  el  le  plus  souvenl  de  i  ou  5  dents 
soudées  ensemble  (^).  De  même,  Aclesia  freeri  possède  de 
jurandes  plaques  stomacales  en  nombre  variable  (environ  10)  et  de 
petites  plaques  antérieures  dont  le  nombre  oscille  de  9  à  11  (^). 

Cynibiiliopsis  calccola  présente,  outre  5  plaques  stomacales 
régulières,  d'autres  plaques  inconstantes  dans  leur  forme  et  leur 
position  (2). 

Le  nombre  des  dents  stomacales  de  Mariotiia  hlainvUleaua 
varie  de  Ai)  à  77  (');  cbez  ScijUdea  peUujka.  au  moins  de 
12  à  17  (■')  ;  cbez  Mdibc  pajyillosa,  de  19  à  27  (")  ;  cbez  iUn-nclia 
ffir/itata,  il  y  a  14  ou  l^i  rangées  d'épines  stomacales  ('). 

Une  glande  indéleiminée  se  trouve  cbez  Neridnn  jluviaiilis, 
sous  l'estomac,  près  du  tube  digestif  qu'elle  entoure  partielle- 
ment; chez  certains  inifivicbis,  elle  n'existe  que  près  (bi  cardia; 
dans  d'autres,  elle  est  uième  invisible  {^). 


(')  AiMAUDRiJT,  Sur  le  système  nerveux  de  la  Dolabella  Kiiniphii.  (Bi'U,.  Soc.  Phi- 
i.oMATH.  Paris,  séance  du  d3  iovrier  1886,  p.  7  du  lire  à  part.) 

[-)  (tRiffin,  Anatoiny  ol  Aclesin  irecri  !Seiv  Species.  (Phh.ipimnk  .Ioirn.  of  Sri. 
(Section  />),  vol.  VII,  19d2,  p.  76.) 

(5)  Peck,  On  the  Anatomy  and  Hisloloyy  o/"  Cymbuliopsis  calceoia.  (Stud.  Iîiol. 
r.ABOR.  JOIINS  HOPKINS  Un'iv.,  vol.  IV,  1890,  p.  7,) 

{*)  Vayssière,  Description  du  Mai'ionia  Bergliii.  (Journ.  de  (Ionch.,  3''  séiie, 
t.  XIX,  4879,  p.  114: 40  dents.  )  —  rii  dénis  sur  un  individu  que  j'ai  examiné.  — 44,  74 
et  77  sur  divers  spécimens  disséqués  par  Bergii  {Beitrag  ziir  einer  Monographie  der 
Gnttung  Marionia  Vayss.  [Mitth.  Zool.  Stat.  Neapel,  Bd  IV,  1883,  p.  325]);  il  y  en  a 
de  44  à  77  cliez  M.  quadrilaiera.  (Ber(;h,  loc.  cit.,  p.  314.) 

(S)  Cuvier,  Mémoire  sur  la  Scyllée,  VEolide  cl  le  Glaucus.  (.Ann.  Mus.  Paris,  i.  VI, 
1803,  p.  426  :  12  dents.)  —  14  dénis  :  Bergii,  Report  on  the  Nudibranclis.  (Zooi,. 
Chall.  Exped.,  vol.  X,  p.  33.)  —  16  dents  :  spécimen  que  j'ai  examiné.  — 17  dents  : 
Alder  and  Hancock,  A  Mortogrnpit  of  the  British  Nudibranchiate  Mollnscs.  (|,oc.. 
CIT.,  fasc.  2,  pi.  V,  tig.  oh.) 

(«)  Bergh,  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Cntlung  Melibe.  (Zeitscur.  wiss.  Zooi,., 
Bd  XLI,  1885.) 

(■)  Vayssière,  Becherches  zoologiqucs  et  anatomiques  sur  les  Opislohranches  de  la 
mer  Rouge  et  du  golfe  d'Aden.  (Ann.  Faculté  Sci.  Marseille,  t.  XX  [supplément]. 
1912,  p.  96.) 

(8)  Claparède.  Anatomie  und  Ejatwicklungsgesckichte  der  Neritina  iUivialilis. 
(Arch.  F.  Anat.  Ui\d  Physiol.,  1857,  p.  172.)  —  Les  auteurs  subséquents  n'ont  plus 
-^tudié  ni  signalé  cet  appareil! 

12 


—   178  — 

k)  CoNDiiTS  ET  oHiFicES  iiÉPAïiyLES .  —  l.e  loJ)e  droit  du 
l'oie  de  Haiwth  hilx'tculatu  possède  G  on  7  orifices  dans 
F  este  mac  (^). 

Cifprctea  (esluiliuuria  a  iiioiiln'',  sui'  un  sjtécimen,  un 
second  canal  Iiêpaticjue  Irrs  i^rêle  (|ui  n'existe  pas  clie/.  les 
autres  (-). 

Le  nomlue  des  orifices  hépaticpu'S  de  Gastropteron  incrlu'it 
varie  de  4  à  7  (^). 

Les  multiples  orifices  iu-paticpies  {\e<.  diverses  espèces 
d'Aplysiens  sont,  dans  ciiacune  d'elles,  en  nond)re  inconstant. 
De  même,  chez  J^obif/cr  plnUpjn  (ou  /..  scrradif'aUï),  leur 
nombre  varie  de  S  à  10  ('i,  el  chez  ÏMpliocercus  sicholdi,  il  (■■>i 
de -2  ou  8  (•"'). 

(Àjmbulia  peroni  montre  de  lî  à  0  conduits  hépatiques  {^). 

Parmi  les  Nudibranches,  on  trouve  encore  des  exemples  de 
variations  dans  le  t'oie  ou  ses  rainitications  :  chez  Eolis  papil- 
losa,  les  branches  du  foie  ramifié  sont  rarement  identiques  dans 
deux  individus  et  ne  sont  pas  toujours  symétriques  (')  :  chez 
Devth'otinliis  arhorescens,   les  individus  observés  aux  environs 


(1)  Wegmanx,  Conlribi/ lions  à  l'hislcire  imlurcUc  des  Halwtides.  (Aucii.  Zooi.. 
EXPÉR.,  2e  série,  t.  tl.  1884.  p.  3H.) 

(2)  Haller,  Die  Morphologie  der  Prosobranchier,  tjesammcU  auf  einer  Erdumseije- 
lung  durch  die  kënigl.  ilalienische  Korvetta  «  VeUor  Pisani  ».  (Morpiiol.  Jaiirb.. 
Bd  XVI,  1889,  p.  284.) 

(5)  Vayssièue,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollvsqnes  de  la 
famille  des  BiiUidés.  (Loc.  cit.,  p.  28  :  10  orifices  ao  moins.)  —  Bergh.  Die  Gattiuig 
Gastropteron.  (Zool.  .Iaiird.  [Anat.  r.ND  Ontoc..],  Bd  VII.  1893,  p.  2<J8  :  4  ;i 
7  orifices.) 

(■')  AIazzarei.li,  Ricerche  sulla  Morloloiiia  délie  Oxijnoeidae.  (Mem.  Soc.  itai.. 
D.  Sci.,  3e  série,  t.  iX,  1892,  p.  9.) 

(^)  SoULEYET,  Observations  sur  les  gettres  Lopliocercus  (■/  Lobiger.  (.Ioir.n.  de 
CONCH.,  t.  1,  1850,  p.  230.) 

C»)  GE(iENBAUR,  Unlersiichungen  iiber  Pteropoden  und  Heleropoden.  Leipzig,  ISoo. 
p.  48. 

(')  HAxNcock  and  Emiîi.etox,  On  ike  Anatonnj  ôf  Eolis,  a  genus  of  Mollusks  of  tlw 
Order  Nudibranchiala.  (Aa.n.  Mag.  Xat.  Hist.,  l'e  séi'ie,  vol.  XV,  1845  p.  78. j 


—  179  — 

(lie  Liverpool  —  conlraireuient  à  ceux  qui  ont  été  examinés 
ailleurs  —  n'ont  pas  montré  de  caecums  hépatiques  dans  les 
appendices  dorsaux  (\). 

/)  C.*:cuM  INTESTINAL.  —  Lc  ca^cuui  spirale  de  Haliotis  tuber- 
eulaia  présente  de  petites  difïei'ences  d'un  individu  à  un  autre, 
comme  on  peut  s'en  rendre  compte  d'après  les  ligures  de 
différents  auteurs  (^ 


m)  Intestin  et  annexes.  —  Le  parcours  du  canal  intestinal  est 
parfois  inconstant  dans  une  même  espèce,  comme  dans  certains 
Amphineures  et  Céphalopodes;  ainsi  chez  Crepidula  adolphei. 
dans  bien  des  individus,  l'anse  qui  join'.  la  deuxième  et  la 
troisième  portion  de  l'intestin,  passe  tout  à  fait  en  dehors  et  à 
droite  du  rein,  tandis  que  dans  d'autres  elle  passe  au-dessus  du 
coin  droit  de  cet  organe  ('^j. 

L'exemplaire  de  Avion  simrotlii  à  manteau  en  hosse  saillante 
(fig.  il)  était  pourvu  d'un  intestin  tout  à  fait  irrégulier,  faisant 
suite  à  un  long  estomac  en  forme  d'S;  cet  intestin  faisait  toute 
une  série  de  circonvolutions  différentes  de  la  disposition 
normale  (^). 

Dans  un  Eolis  coronata,  le  tube  digestif  était  divisé  en  trois 
tronçons  séparés  :  l'intestin,  le  foie  et  l'œsophage,  et  ce  dernier 
s'ouvrait  librement  au  dehors  par  une  sorte  d'anus  secondaire 


(*)  Herdman,  On  the  structure  and  Functions  of  the  Cerata  or  Dorsal  Papillae  in 
some  Nudibranckiate  Mollusca.  (Quart.  .Iourn.  Micr.  Sci.,  vol.  XXXI,  1881,  p.  47, 
pi.  VIII,  fig.  17.)  —  S'agirait-il  d'une  race  particulière  ? 

(2)  Wegmann,  Contributions  à  l'histoire  naturelle  des  Haliotides.  (Loc.  cit., 
pi.  XV,  fig.  2.)  —  Fleure,  Zur  Anatomie  und  Phylogenie  von  Haliotis.  (Jen. 
Zeitschr.,  Bd  XXXIX,  1904,  pi.  XI,  fig.  11.) 

(*)  Plate,  Mittheilungen  ilber  zoologische  Studien  an  der  chilenischen  Kiiste. 
(SiTzu.vGSBER.  Akad.  wiss.  Berlin,  Bd  XL,  1894,  p.  1073.) 

(*)  SiMROTH,  Ueber  zwei  seltene  Missbildungen  an  Nacktschnecken.  (Zeitschr. 
vvTSS.  ZooL.,  Bd  LXXXII,  1905,  pi.  XXIX,  fig.  15.) 


—   18(1  — 

•accessoire  contractile.  Cette  disposition  était  due  à  la  présence 
d'un  Copépode  païasite,  du  genre  Sjdmulmotroptis,  qui  avait 
envaîii  notamment  toute  la  place  occupée  normalement  pai 
l'estomac  (^). 

Le  caecum  intestinal  de  certains  {Limcn  Lelimannia ,  etc.)  est 
sujet  à  variation  dans  une  uiême  espèce  :  par  exemple,  chez 
Limaj  flaviis,  il  est  de  longueur  variable  suivant  les  divers 
individus  (-)  ;  chez  Aiion  empiriconnn ,  il  y  en  a  de  position 
variable  :  il  sort  de  l'intestin  environ  entre  la  première  et  la 
deuxième  circonvolution,  uiais  aussi  plusieurs  l'ois  entre  la 
deuxième  et  la  troisième  ('). 

n)  Mésentèkes  viscéraux.  —  Le  parcours  de  ces  mésentères 
présente  des  variations  individuelles  dans  divers  Gastropodes, 
par  exemple  chez  certains  Helli  et  Limaœ  (^). 

/>.  Scaphopodes.  —  Les  lobes  tentaculit'ormes  buccaux 
sont  en  nombre  variable  chez  Dentaiuun  tarcntinnm  :  de 
8  à  10  (^). 

La  pocbe  k  stomacale  »  est  d'aspect  inconstant,  parfois 
cordit'oruie,    chez    D.    tarentinum    (*^)  ;    cliacun     des    organes 


(^)  Fei,seiNEEr,  lieclterches  sur  divers  Opislholir anches.  (Loc.  cit.,  pi.  XV,  (ig.  128.) 

(2)  Babor.  Dopinky  k  znamostem  0  Ceskych  Siimacich.  (Vestn.  Kral.  Ceské 
Spolecnosti.  Mauk,  -1894.  p.  21  [PragueJ.) 

('')  ScHAPiRO,  Ueber  Ursache  imd  Ziverk  des  Herniaphroditlsmus,  seine  Bezie- 
hunijen  zum  Lebensdauer  intd  Variation,  mit  hesonderer  Beriïcksichtigung  einiger 
yacklschnecken.  (Biol.  Centr.\lbi...  Bel  XXII,  1902,  p.  143.) 

(*)  Creighion,  Hlicroscopic  Researckes  on  Glycogen.  Part  II.  Glycoqen  of  Snails 
n  morpkological.  correspondance  witli  thc  Ly)nph  System  of  Vertebrala.  London, 
1899. 

(^)  Clark,  A  Hisiory  of  the  British  marine  Tcstaceous  Mollusca.  London,  1855, 
p.  227.  —  Huit  «  en  général  »,  d'après  Lacaze-Duthiers,  Histoire  de  l'organisation 
et  du  développemrni  du  Denlalc.  (Ann.  Sci.  nai'.  IZooi..],  If  ?érie,  t.  VI,  185(5, 
p.  239.) 

(")  Lacaze-Duthier.s,  toc.  cil.,  p.  266. 


—    181   — 

hépatiques  y  comprend  G,  7  ou  8  lobes  ou  i;roupes  de  culs-de- 
sac  (^). 

Dans  Siplwnodcnialiiim  tofolense,  le  nombre  des  lobules  du 
l'oie  est  d'environ  10;  dans  S.  affine,  de  10  à  12;  dans  S.  suh- 
l'us'iforme,  de  6  à  10  (~). 

D.  Lamellibranches.  —  La  glande  prébuccale  «  de 
Poli  ».  située  au  dos  de  l'ouverture  buccale  chez  les  Piruia,  est 
|>artbis  bilobée  dans  P.  itohilis  ('). 

Les  palpes  labiales  ont  été  trouvées  absentes  dans  un  spécimen 
de  Tellina  iucarnata  ('}. 

La  cavité  œsophagienne  des  iNuculidae  est  (hvisée  par  deux 
jtaires  de  bourrelets  ciliés  longitudinaux;  dans  un  individu  de 
Leda  commutata ,  les  deux  bourrelets  d'un  côté  étaient  tellement 
éloignés  l'un  de  l'autre  (jue  leurs  cils  respectifs  n'ajrivaient  pas 
en  contact  ('). 

Dans  plusieurs  espèces  de  divers  genres,  on  trouve  des  cas 
individuels  où  l'estomac  est  plus  étendu  d'un  côté  que  de  l'autre 
dans  la  masse  viscérale  (*').  (]hez  iSuciUa  delp/iinodonta ,  il  arrive 
souvent  qu'un  sillon  extérieur,  plus  ou  uioins  uiarqué,  divise 
l'estomac  en  deux  portions  :  ventrale  et  dorsale  ('). 

Le  nombre  des  orifices  hépatiques   est   souvent   inconstant, 


(*)   LACAZE-DliTHIERS,  loc.  Cit.,  p.  'ili. 

(2)  Sars,  Malacozoolof/iske  lagttaqeLser.  (Viu.  Selsk.  Foriiandl..  1865,  respec- 
tivement pp.  297,  300  et,  304.) 

(5)  Stenta,  Ueber  ein  drusUjes  Organ  der  Pinna.  (Arb.  Zool.  I.nst.  Wien,  Bel  XVI, 
dOOe,  p.  414.) 

(*j  Sykes,  Variation  in  récent  Mollusca.  (Proc.  Malacol.  vSoc.  London,  vol.  VI, 
1905,  p.  257.) 

(2)  Stempeij.,  Beitrdye  '^ur  litmntniss  der  JSi/cididen.  (Zooi,.  Jahrb.  [Anat.  iind 
ONTOG.j,  Suppl.  Bd  IV,  1898,  p.  384.) 

{*')  Keli.og.  a  Contribution  to  our  Knowledge  of  tlie  Morpholoçiy  of  Lamellibran- 
cliiale  Molliisks.  (Bull.  U.  States  Fish.  Comm.,  4890,  p.  402.^ 

(')  Drew,  The  Life-Hislonj  of  Nucula  delphinodonta.  fOiiAivr.  .Iourn.  Micr.  Sci., 
vol.  XLIV,  1901,  p.  352.) 


182 


par  exemple  chez  Mytilus  edulis  ((laUoprovincialis),  oii  il  varie 
de11àl3('). 

Le  ciecuni  stomacal  varie  de  l'orme,  suivant  les  individus,  par 
exemple  chez  Modiolarca  (Pliaseolicama)  magellanica  (-). 

Dans  une  même  espèce,  d'un  individu  à  l'autre  (Unionidae), 
on  a  ohservé  des  variations  du  stylet  cristallin;  mais  ces 
variations  paraissent  dues  à  des  états  successifs  du  fonction- 
nement physiologique. 

Quant  aux  rapports  de  l'intestin  avec  le  cœur,  un  individu  de 
Modiola  wntsoni  avait  —  contrairement  à  la  disposition  normale 
—  le  ventricule  tout  à  tait  dorsal  au  rectum  (''). 

Pour  ce  (pii  concerne  la  terminaison  postérieure  du  tube 
(hgestif,  dans  un  Anodonta  ciif/naea,  l'intestin  était  terminé 
iuniiédiatemenl  en  arrière  du  péricarde,  sans  atteindre  jusqu'à 
l'adducteur  postérieur  (^);  et  chez  un  .4.  cellensis,  l'anus  se 
trouvait  en  avant  de  l'adducteur  postérieur  au  lieu  d'être  en 
arrière  de  celui-ci  (''). 

E.  Céphalopodes.  —  a)  Hadula.  —  On  remarque  chez 
eux  une  tendance  générale  des  dents  correspondantes  de  chaque 
rangée  (et  spécialement  de  la  médiane)  à  varier  légèrement  d'une 
façon  cyclique  après  cinq  ou  six  rangs  (*').  La  dent  centrale  des 
Octopodes  varie  surtout  par  le  nombre  de  ses  denticules  et  elle 
uiontre  même  assez   rré(|uemment  une  asymétrie  marquée  dans 


{*)  List,  Die  Uytiliden.  (Faina  l'ND  Flora  dks  Golfes  von  Neapel,  Monogr.  XXVIl , 
1902,  p.  263.) 

'-)  IdEi..  IJebef  die  Analomie  von  Pliaseolicama  magellanica  Roi/sseau.  (Zom.. 
.Iahrb.  [Anat.  liND  Ontog.J,  Bel  XXVI,  1908,  p.  11.) 

(5)  Pelseneer,  Les  Lamellibyanches  de  l'Expédition  du  Silwçja,  partie  anatomique. 
(Luc.  CIT.,  1911.  p.  17.) 

(*)  ScHAEUBLE.  Eine  Abnnrmitiit  am  bartnkanal  von  Anodonta  eygnea.  (.Iahresh. 
Vkr.  Vaterl.  Mat.  Wï'rttemi!Erg,  Jahrg.  LXIX.  1913,  p.  204.) 

(•)  Spliti'stoesser,  Abnonnitdlen  dcr  Organisation  von  Anodonta  cellensis. 
(ZoOL.  An/.,  Bd  XXXIX.  1912,  pp.  413  cl  419.) 

('')  HoYi.K,  Hepori  on  tl>e  Cephaiopodo .  (Zooi..  Ch.xllenc.er  Kvi'KDIT.,  part  XLIV, 
1886.  p.  54.) 


\H'4 


la  ludiile  (lu  inèine  individu,  par  exemple  dans  Octopiis  icliuel- 
rltKs,  ().  Iiorsti,  (ï.  imsilliis,  (K  scitiiitzi  (^),  ainsi  que  dans 
EU'done  cirrosa  [^)  el  hJ.  ))i(jra  ("). 


Fi(,.  110.  —  Opisthnfeuthis  deptyssa,  iiilesliii  de  deux  individus  difterents. 
a.  anus;  /,  intestin;  p.  pylore.  —  D'après  Meyei-. 

h)  Intestin,  —  Le  nombre  el  Falluie  des  anses  en  varient 
suivant  les  individus,  par  exemple  chez  Opislholeuîlùs  depres- 
sa  (')  (fig.  HO). 


7. 


SYSTEME   CIRCULATOIRE. 


A.  Amphineures.  —  a)  Cœuk.  —  Chez  Rliopulomenia 
iiulica,  parmi  les  Aplacophores,  le  cœur  n'est  pas  toujours 
attaché  à  la  paroi  dorsale  du  ()éricarde 


(1)  llespectivemenl  :  Huvi.i':,  The  (lepluilopoda  of  tke  ScoilLsh  naiional  antarclic 
Expédition.  (TiuNs.  Kov.  Soc.  Edinburi.h,  vol.  XLVIII,  part  II,  4942,  p.  279, 
Ijo-,  ^5.)  _  llovf^K,  The  Marine  t'auna  of  Zan:iiliar  and  Easl  Africa.  Tke  Cephalopoda. 
fPRO<;.  Zooi..  Soc.  LoNDo.x.  1907,  p.  452.  fig.  129.)  —  Hoyle,  Report  on  the  Cephalo- 
poda (Alhatross).  (But.!,.  Mus.  CoMi>.  Zooi..,  vol.  XLllI,  1904,  pi.  VI,  tig.  i.)  — 
Hoyle,  MoUusca  :  Cepludopoda  (in  Schui.tzi;.  Zooi,.  uno  .-^NïHii.  Ergebn.  Forschungs- 

RKlSi:  IN  W.  UND  Z.  SuDAFRIKAj,  1910,  p.  261,  fig.  1. 

(2)  Gravely,  yoles  on  tlie  Spawiiinn  of  Eledonc  and  on  the  Occurrence  of  Eledone 
ivilh  the  Ruchers  in  Douille  Rows.  (Mem.  Litt.  Soc.  Manchester,  vol.  LUI.  1909, 
pi.  I,  tig.  :').) 

(3)  HOYI.E,  loC.  cit.  (ScHLil.TZE's  SUDAI' KIKA).  p.  263,  fig.  2. 

{'}  Meyer.  DieAnalomie  von  Opisihoteuthis  depressa  (Ijima  und  Ikedaj.  (Zeitschr. 
wiss.  Zooi...  Bd  LXXXV.  1906,  p.  208.) 

(•")  Nierstrasz,  Das  Herz  der  Solenoi/astren.  (Verh,  K.  Akad.  Wetensch.  Amster- 
dam (2e  sect.),  Deel  X,  n"  2,  1903,  pp.  17  el  18.; 


—  18i  — 

Asyiuéli'io  de  position  <Iaiis  les  coiiiimiuicaLions  auiiculo- 
venli'iculaires  des  Polyplacopliores  :  cette  variation  a  été 
rencontrée  assez  soiivenl,  par  exemple  dans  Acnnllioplvuru 
(jranulatn,  où  une  fois  la  deuxième  communication  de  droite 
était  beaucoup  plus  en  avant  (|ue  la  i;auche  (^),  et  la  même 
variation  a  été  observée  une  t'ois  dans  (Jiitou  magnificus  (-). 
tandis  que  d'autres  anomalies  analogues  ont  été  constatées  dans 
Tonicin  liueointn,  CIthon  cnmivgsi,  C  (jranosus,  C.  harnesi. 
Cdllochilou  jnniiccu.s  et  Crijplochiton  ocidalus  ('). 

Variation  du  nombie  des  counnunicalions  auriculo-ventri- 
culaires  des  Polyplacoplior;i  :  normalement  paires  et  symé- 
Iriques.  elles  perdent  parfois  leur  symétrie,  non  seulement  dans 
leur  position  (voir  ci-dessus),  mais  aussi  dans  leui"  nombre  ;  elles 
sont  alors  impaires,  avec  une  communication  eji  plus  ou  rw 
moins  (jue  normalement  à  l'une  ou  I  autre  des  paires  posté- 
rieures, ou  bien  demeurer  paiies,  avec  une  connnunication  en 
plus  ou  en  moins  de  cbaque  côté;  exemj)le  :  Cliilon  goodali 
peut  présenter,  suivant  les  individus,  4,  5,  6,  7  ou  8  oritices  (^)  ; 
Acantlioplrunt  «/raiudata,  cbe/  un  spécimen,  >>  d'un  coteau  lieu 
de  "2  (•');  Mopalia  fcossnesscuskii,  :2  d'un  c(>té  et  >>  de  l'autre,  au 
lieu  «l'une  seule  de  cbaque  côté  ('')  (tii>.  III);  Horcochilon 
IwcntNs,  sur  deux  individus,  :2  paires  au  lieu  d'une  seule  ("i; 


C)  l^ELSENEKK.  Hecltcrclics  inorplwloghjiies  et.  iikj/logt'.iu'tiqi/es  sur  les  MollusqKe'-- 
archaïques.  (Mém.  r.oiu.  Acao.  Bei.g.,  t.  I.VII.  1899,  pi.  VI,  tij;.  ."iS.i 

(2)  Plate,  Die  Anatomic  und  Phijlogeiiie  der  CMlonen,  Tiieil  I!.  (/.(loi..  .Iahkb.. 
Suppl.  Bd  IV,  1899,  it.  178.) 

(ï)  Plate,  ibid.,  Theil  C  (Loc.  «;it.,  Suppl.  Bd  V,  VM.  p.  482.; 

(•')  Haller.  Hcitriige  xnr  Ketinhnss  der  Plurophorcn.  iMorph.  .Iaiirii.,  Hd  XXI. 
1894,  p.  30.)  —  Pr.ATE,  loc.  cit.,  Theil  lî,  |>.  (j<S,  lU  Tlieil  C,  p.  i8l.  —  iNiersiisas'/. 
Hemarks  nn  ihe  Chitonidac.  (TvDsr.HR.  n.  .Ned.  Dierk.  Vereen..  'i'^  série.  Ilcel  X. 
1906,  p.  161.  pi.  m.  fil,^  29.) 

(^)  Pelseneer.  Herherrhes  nwrphohniqiies  sur  les  Mnlliisijttes  archaïques.  (Loi'. 
CIT.,  p.  46.) 

(«)  IhU..  [t.  16,  pi.  M,  lii,^o4. 

(')  ïhid.,  p.  16.  noie  6. 


—  185  — 


ToniceUa  marnwrea,  deux  exemplaires  avec  une  eomnuinicalion 
supplémentaire  postérieure  d'un  coté  (^)  ;  Cniptoptax  iUdio- 
neltus)  larvaejormis.  avec  3  communications  au  lieu  de  :2  (^)  ; 
une  seule  à  gauche,  où  la  postérieure  manquait,  dans  un  Plaxi- 
phora  simp/ex  (')  (tig.  112);  un  individu  de  ischnocfiiton 
pecfiiiatKS  n'avait  que  la  paire  antérieure  de  counnunications, 


v-t. 


VIII 


FiG.  li  1 .  —  Mopalia  wossnessenskii, 
cœur  vu  dorsalemenl.  aur.  oreilleUe; 
o",  orifice  auriciilo-ventiiculaire  pos- 
térieur gauclie  supplrmeniaire;  pa, 
manteau  ;  ve,  ventricule  ;  VI,  VIII, 
place  des  sixième  et  huitième  valves. 
D'après  Pelseneer  (1899). 


VIII 


Fie.  112.  —  yiaxlplwm.  simplex.  cœur 
vu  dorsalement.  aar,  oreillette;  o', 
orifice  aurirulo-ventriculaire  posté- 
rieur droit  supplémentaire;  Vî,  Vlll, 
place  des  sixième  et  huitième  valves. 
—  D'après  Pelseneer  (1899). 


au  lieu  de  2  paires  normales  (^)  ;  chez  un  Cliiton  suhf'uscus,  la 
communication  postérieure  de  droite  faisait  délaul  (•'). 

Sont  aussi  variahles  le  nombre  et  la  position  des  ouvertures 
du  sinus  branchial  afterant  dans  les  oreillettes;  non  seulement 
les  orilices  dits  «  inconstants  »  (par  exemple  Àcanthop/enra 
eclùnata,    Tonicia  chilerisis,    Chhon   magnifieiis   (''),    mais   les 


(1)  Plate,  Inc.  cit.,  Theil  C,  p.  i82. 

{-)  Gar]S'ER,  Malacologtcal  .\otes.  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist..  4''  sci-ie.  vol.  XI\.  1877, 
p.  3T1.) 

(5)  Pei.senekr.  loc.  cit.,  p.  16.  i»l.  VI,  iig.  55. 

(t)  Ibid.,  p.  17,  note  1. 

(3)  Plate,  loc.  cit.,  Theil  C.  p.  482. 

(«)  Piespeclivement  :  Plate,  loc.  cit.,  Theil  A,  p.  109.  pi.  VI.  Iig.  46,  et  pi.  VIII, 
fig.  75.  —  Idem,  iind..  Theil  A.  p.  173.  —  Idem,  ibid..  Theil  B,  ni.  il.  tig.  178. 


186 


oiilices  atriaux  «  constants  »  :  ïjepidoplcurus  arciicus  (^) 
(iig.  113),  Chiton  cliierchiae  (-). 

Entre  la  pointe  postérieure  du  ventricule  et  le  canal  postérieur 
de  jonction  des  oreillettes,  il  existe  chez  certains  individus  une 
traînée  conjonctive  d'union,  par  exemple  dans  certains  spécimens 
(le  Chiton  umgmficus,  C.  cumingsi,  C.  granosus  (^). 

Les  appendices  saillants  à  la  naissance  de  l'aorte  sont  souvent 
asymétriques  et  ne  sont  d'ailleurs  constants  dans  aucune  espèce  : 
exeniiple  chez  C.  magnificiis  et  suitout  Tonicella  maimorcu  (''). 


OUA. 


"k;.  113.  —  LepidopleuriLs  arciicus, 
cœur  vu  dorsalement,  montrant  ;i 
(irt>ite  un  orifice  du  sinus  branchial 
dans  l'oreillette,  manquant  à  gauche. 
au.  oreillette;  vc.  ventricule.  — 
O'apn's  Pelseneer  (1899). 


oaaa. 


FiG.  114.  —  Stenogyra  octona,  cœur 
avec  oreillette  brusquement  rétrécie 
sur  la  moitié  postérieure  de  sa  lon- 
gueur, ai/,  oreillette:  ve,  ventricule. 
—  D'après  Wiegmann. 


h)  Artères.  —  Dans  les  t'emelles  de  Cliilon  )nagmjicus,  les 
artères  génitales  sont  tantôt  en  un  rang,  tantôt  en  deux  (■'); 
dans  la  même  espèce,  les  artères  dorsales  naissant  directement 
du  ventricule  varient  de  nombre  et  de  grosseur  suivant  les 
exemplaires  et  sont  même  parfois  asymétriques  ('').Dans  Crifpîo- 
chiton  stelloi,  les  artères  intersegmentaires  naissent  parfois 
unies  et  le  plus  souvent  par  paires  (*). 


C)  Pelsenekr.  lac.  cil.,  p.  17,  |)1.  V.  tig.  49. 

(-)  NiERSTRASZ,  Remarks  on  the  Chitonidae.  (Loc.  cit.,  |i.  161.  pi.  III,  Iig.  30.) 

("•)  Plate,  loc.  cit.,  Theil  C,  p.  478. 

(M  Pu\TE,  loc.  cit.,  respectivement  Theil  B,  pi.  III.  fi^.  178.  el  Theil  B.  pi.  VIII, 
iig.  245. 

(^)  Plate,  loc.  cit.,  Theil  C,  p.  48S. 

(••)  Plate,  loc  cit..  Theil  B,  p.  46,  pi.  Ill,  Iig.  178. 

'.')  Heath,  The  excrelory  and  circulalory  Systems  of  Cryptochilon  stelleri  Midd. 
(BiOL.  Bull.,  vol.  IX.  1905,  p.  218.) 


—    187   — 

B.  Gastropodes.  —  a)  (^œur.  —  Un  Firoloides  kowu- 
levsliyi  a  été  trouvé  dont  le  cœur  était  dépourvu  d'oreillette  (V;. 

Dans  unStenoç/fira  of/o7?rt,  l'oreillette  était  hrusquement  rétré- 
cie  sur  la  moitié  de  sa  longueur,  vers  le  ventricule  (^)  (tig.  114). 

Chez  plusieurs  Gastropodes,  on  a  observé  un  anévrisme  du 
ventricule;  par  exemple,  chez  Cifpraea  teslndinaria  (^'),  chez 
une  espèce  de  Voiuta  ('),  puis  dans  VlcuropliifUid'ia  piistulosa  (■') 
et  Glauciis  atlanticus  ( 


h)  Artères.  —  Le  rein  gauche  de  Ualioth  luhcrculata  peut 
recevoir  un  ou  deux  vaisseaux  atïerants,  ou  bien  pas  du  tout  (M. 
Dans  ÏÀUorina  liuorea.  le  vaisseau  principal  du  rein  peut  offrir 
comme  variation  individuelle  un  développement  exagéié  de  la 
couche  musculaire  {■").  Les  vaisseaux  irrigiiani  le  rein  et  partant 
du  sinus  abdominal  antérieur  chez  Bucciuuni  niidalnm  sont  en 
nombre  variable  :  une  dizaine  environ  ('). 

Aplijsid  depilans  montre  des  variations  individuelles  dans  les 
ramifications  de  l'artère  gastrique  sur  les  parois  de  l'œso- 
phage (*^^). 

Dans  Aciesid  frecn,  un  spécimen  avait  de  cliaipie  côté,  à  la 


(••)  Tesch,  fHe  HL'teropofknlderlSihoyu-E.ipi'dil ion ,  p.  9i, 

(^)  WiEGMANN.  BeitrcUie  x-iir  AnaLomie  der  Landsclinecken  des  htdisckeii  Archipels 
(in  Weijer's  Zooi,.  Ergebn.  Heise  Niedeiîi..  Ost-I.ndie,  Bd  ill.  1893,  p.  214,  pi.  XV, 
tig.  26). 

{■')  H  ALLER,  Die  Morphologie  der  Prosohranchier,  yesaininelt  auf  einer  Erdumsege- 
limg  durcit,  die  Lônigl.  italienische  Korvetle  «  \cltor  Pisani  ».  (i\Iori'H.  .Iahrb., 
Bd  XVI,  1889,  p.  291.  pi.  X,  tig.  24  [cet  anévrisme  est  décrit  comme  une  «  oreillette 
droite  »'.].) 

('')  Bergh,  Malacûlogische  Vnlersuchungen  !in  Seaii'Eu's  Keisex  ivi  Archipel  der 
Philipi'Lnen.  6^  Theil,  A  liefer.,  1908)/ 

(■'  et  *"')  Bergh,  Hidrag  lil  en  Monographi  uf  Pleurophi/Uidiertie.  (Naturhlst. 
TmssKR.  Copenhague,  3<^  série,  t.  1,  1866,  p.  329,  pi.  Vlll,  fig.  9.) 

(")  Perrier,  Hecherdu's  sur  ranatomie  et  l'histologie  du  rein  des  Gastéropodes 
Prosobranches.  (An.n.  Sci.  nat.  |Zool.|,  7^  série,  t.  VIII.  1889,  ft.  108.) 

(«)  Ilnd.,  p.  188. 

(•')  Ibid.,  p.  252. 

('")  Mazzareixi,  Monographia  délie  Aplujsiidae  del  Golf'o  di  Napoli.  (Mem.  Soc. 
n-AL.  D.  Si.i..  3'  série,  t.  IX.  1893,  p.  93.) 


188 


base  «le  l'aiière  pharyngienne,  un  iiios  Uonc  ii'iii;iianL  ie  système 
nerveux  central,  an  lien  d'un  petit  trône  à  droile  (disposition 
normale)  (^). 

(ihez  Pleiiroltrcmclius  aûranùacua,  les  brandies  colialérales 
de  l'artère  pédieuse  droite  ont  des  ramuscules  variables  par  leui* 
grandeur  et  leur  parcours,  suivant  les  individus  (-);  l'artériole 
de  la  glande  f<  sanguine  »  y  sort  soit  de  l'angle  de  bifurcation 
des  deux  aortes,  soit  du  tronc  de  l'aorte  postérieure  ('^). 

Les  artères  intestinales  et  salivaires  de  IJmhrella  medhcrrimea 
sont  vai'iables  dans  leur  distribution  et  dans  leur  iiondire; 
laorte  i;aslri([ue  y  naît  sotivent  de  l'aorte  postérieure,  près  de 
l'origine  de  celle-ci,  ce  ([ui  donne  à  l'aorte  principale  un  aspect 
triturcjué;  les  artères  de  la  partie  postérieure  droite  du  manteau 
y  sont  aussi  en  nondire  variable  (/). 

Dans  lùdh  jxi  pi  II  osa,  l'aorte  antérieure  donne  H  ou  ï  petites 
artères  à  l'estomac;  une  autre  branche  louinil  :2  ou  H  lameaux 
au  pénis;  l'aorte  postérieure  donne  i  ou  5  branches  au  lectum, 
et  l'artère  pédieuse,  7  ou  8  rameaux  aux  téguments  du  pied  (•'). 

(^hez  Helii  })omatia  et  Zouites  alfjirus,  il  n'est  pas  rare  qu'il 
y  ait  une  deuxième  artère  utérine  (')  ;  les  artères  sortant  de 
l'aorte  après  l'artère  utérine  ont  une  origine  très  inconstante  : 
dans  Heli.i  p<nn(itia,  parfois  les  trois  premièi'es  soitent  par  un 
tronc  commmi  {');  l'aoïte  postérieure  de  H.  jxnuul'ui  donne 
"1  ou  3  forts  rameaux  à  la  surface  des  lobes  du  foie  {^). 


(1)  (tRIFFin,  ihii  Anatoiinj  o/  Aciesia  freeii.  iPiiii.iim'INH  .loi un.  of  Sc.i.  jsection  D\, 
vol.  VIT,  1912,  p.  80.) 

(-)  I^ACAZE-JtuiHiEP.s.  Histoire  aimtomiqne  et  j/hfi.sioloyiqiie  du  Pleumbranche 
oranqe.  (Ann.  desSci.  nat.  |Zooi..|.  4''  série.  I.  XI,  18o9.  p.  tl3T.) 

(-')  Ibid..  p.  2.«. 

(*)  MoQi  in-Tandiin,  liechercfie.'<  analomiques  xi/r  l  ihnbrelle  de  la  Méditerranée. 
(Ann.  des  Sci.  nat.  IZool.J,  5<-  série,  t.  XIV,  1870.  l'especlivement  pp.  ."iG.  62  et  64.) 

(S)  Hancock  and  Emiîi.eton.  On  ihe  Anaiomu  nf  Kolis.  (Ann.  .Mao.  \Ar.  IIisi.. 
]<■'■  série,  vol.  XV,  p.  100.) 

('■)  Nai.epa.  Beitrage  zur  Analomie  der  Shjldiiiiiiahijdioren.  (SrrzFM.SBKii.  k.  Akad. 
Wiss..  Bd  LXXXVII,  I  Ablh.,  188;^  p.  2S9.) 

(')  Ihid.,  p.  259. 

(«)  Ihid..  p.  ^262. 


—   189  — 

I.cs  vaisseaux  sanguins  passant  entre  les  lamelles  du  rein  chez 
Linun  maximiis  s'anastomosent  assez  souvent  (^). 

Les  deux  artères  accessoires  de  la  glande  génitale  de  Testa- 
cella  huliotidca  ont  un  développement  et  une  taille  très  variable  ; 
lantôt  l'une,  tantôt  l'autre  l'emporte  par  le  volume  ("^)  ;  dans  la 
même  espèce,  il  y  a  encore  variabilité  dans  le  mode  de  distri- 
bution de  l'artère  linguale,  notamment  des  différences  indivi- 
duelles sur  le  point  d'origine  des  branches  collatérales  (  ). 


c)  VussEALX  ET  sixus  VEINEUX.  —  Lc  siuus  abdomlual  posté- 
rieur de  Valvala  jnschialis  reçoit  des  branches  nombreuses  dont 
la  grandeur  et  la  disposition  n'ont  rien  de  constant  {^). 

Les  lacunes  précornéennes  de  divers  Taenioglosses  sont 
variables  de  forme  et  d'étendue  suivant  les  individus,  par 
exemple  dans  Littoriua  lutorea  et  Lamellaria  perspicuu  (^). 

Dans  Aceru  bullata,  le  canal  afférent  de  la  branchie  donne  des 
branches  en  nombre  variable  suivant  les  individus  (''). 

Le  nombre  d'orifices  de  la  cavité  du  corps  dans  le  grand  sinus 
veineux  de  la  branchie  est  inconstant  dans  Âplijsia  depilans. 

Chez  Pleurobranclms  aurantiaciis ,  divers  sinus  présentent  une 
disposition  inconstante  ("). 


(*)  Lawso.n.  On  llie  General  Anatomy,  Histologij,  and  Htysiologi/  of  Limax 
maximus  (Moquin-Tandon).  (Quart.  Journ.  Micr.  Sci.,  N.  Ser..  vol.  III,  1863, 
p.  24.) 

(2)  De  Lacaze-Duthiers,  Histoire  de  la  Testacelle.  (Aucii.  Zool.  Exi-ék..  2*  série, 
t.  V,  1888.  p.  533.) 

("')  Ibid.,  p.  o2o. 

(*)  Bernard,  Recherches  sur  Valvala  piscinalis.  (Bull.  Sci.  France  et  Bei^gique, 
t.  XXI.  1889,  p.  279.) 

(S)  Pelse.xeer,  Sur  Vail  de  quelques  Mollusques  Gastropodes.  (A.\N.  Soc.  relge 
MiCROScop.,  t.  XVI,  1891,  p.  72,  fig.  5.)  —  Willem,  Observations  sur  la  vision  et  les 
organes  visuels  de  quelques  Mollusques  Prosobranches  et  Opisthobr anches.  (Arch. 
BiOL.,  t.  Xil,  1892,  p.  137.) 

(•î)  Pekrier  el  FiscHEiî,  Recherches  anatomiques  et  histologiques  sur  la  cavité 
palléale  et  ses  dépendances  chez  les  Bîdléens.  (Ann.  Scl  nat.  [Zool.],  9«  série,  î.  XIV, 
1911,  p.  145. 

(')  Lacaze-Dlthiers,  Histoire  anntomique  et  physiologique  du  Pleurobranche 
orange.  (Loc.  cit.,  p.  246.) 


—  490  — 

Les  veines  hépatiques  de  inibrclla  niedilerrunea  s'ouvrenl 
dans  le  sinus  par  I  i\  8  orifices  (^). 

Les  lacunes  du  corps  sont  fréquemment  en  rapport,  chez 
(lorambc  testudinea,  avec  des  vaisseaux  se  l'amifiant  dans  le 
notaeum  (-). 

La  lacune  péripalléale  de  Ancifius  jlnviatUis  communique 
avec  la  cavité  veineuse  du  corps  par  de  nombreuses  ouvertures 
vai'ianl  de  position  et  de  dimension  ('). 

Dans  Siplionaria  pcctinata,  le  vaisseau  branchial  atïerenl 
traverse  tantôt  le  rein  superticiellement,  tantôt  profondément (^). 

Le  sinus  médian  de  (hicidiella  celticn  communique  avec  la 
cavité  générale  par  un  uoinhre  variable  d'ouvertures,  et  avec  le 
sinus  pédieux  par  un  orifice  de  forme  variafde  et  irrégulièrement 
disposé  (•')  ;  les  vaisseaux  partant  des  sinus  latéraux,  dans  la 
uième  espèce,  sont  en  nouibre  variable  suivant  les  individus  (*'). 

d)  Vaisseaux  akfékexts  au  cœur.  —  Dans  PaleUa  riil(/(Ha, 
les  orifices  du  sinus  palléal  dans  l'oreillette  sont  en  nombre 
variable,  de  10  à  18  (^).  Chez  llaliotis  tubeiruiata,  les  orifices 
(kl  sinus  du  rein  dans  l'oreillette  sont  au  nombre  de  8  à  5  (^). 

Dans  la  plupart  des  Nudibranclies,  varie  d'individu  à  individu. 


(1)  Mo^uin-Tândon.  ïii'cherches  anaUniaques  sur  l'Ombrelle  de  la  Méditerranée. 
(Loc.  CIT.,  p.  68.) 

(2)  FuscHEiî,  Recherches  unalomiques  sur  un  Mollusque  nudibranche  apparlenanl 
an  genre  Gorambe.  (Fîl'i.l.  Sci.  France  ei  Belgioue,  t.  XXIII.  1891,  p.  388.) 

(•')  André,  (lonlribvtions  à  l'anatomie  et  à  la  physiologie  des  Ancylus  lacuslris  et 
tluviatilis.  (Revue  suisse  de  Zool.,  t.  I,  1893,  p.  4o4.) 

(*)  Koeuler,  Beitràge  zur  Anatoniie  der  Gattung  Siphonaiia.  (Zool.  Jahrb.  | Anat. 
L'ND  Ontog.],  Bel  Vil,  4893,  p.  7.» 

(S)  Joveux-Laffuye,  Organisation  et  développement  de  l'Oncidie.  (Arcii.  Zool. 
K\PÉR.,  i'e  série,  t.  X,  1882,  p.  M.) 

{'')  Ibid.,  p.  4o. 

(')  Wegmann.  Sûtes  sur  Uorganisation  de  la  Palella  viil^ata.  (Rec.  Zool.  Suisse 
I.  IV.  1886.  pi.  XIII.  lig.  'i  [13  oi-iticesj.)  —  Fleure,  On  the  Evolution  of  Topogra- 
phical  Relations  among  the  Docoglossa.  (Trans.  Linn.  Soc.  London  [Zool.],  vol.  IX, 
1904,  pi.  XVI,  tig.  17 è  [10  orifices |.) 

(**)  Wegmann,  Contributions  à  l'histoire  naturelle  des  Ualiotîdes.  (Arch.  Zool. 
ExPÉR.,  2e  série,  l.  11.  1884,  p.  351.) 


—   191  — 

le  nombre  de  vaisseaux  branchiaux  aiïerents  à  l'oreillette  ;  ainsi, 
l'hez  Eolis  papiUosa,  il  y  a  de  4  à  6  branches  veineuses  aflerentes 
s'unissant  pour  aller  à  l'oreillette  (^);  et  chez  Eiijsia  viridis, 
2  ou  3  troncs  principaux  s'ouvrant  dans  l'oreillette  ('). 

Pulmonés  :  cliez  ÀJ-ion  hortensis,  6  ou  7  «  veines  pulmonaires  » 
convergent  à  l'oreillette  (^)  ;  de  même,  chez  .4.  empiricoruni, 
loreillette  reçoit,  outre  la  «  veine  pulmonaire  :»  en  avant  et  les 
vaisseaux  elîerents  rénaux,  5  ou  6  troncs  par  son  côté  gauche  (^). 

Le  réseau  pulmonaire  efférent  des  Gastropodes  stylomato- 
phores  est  lui-même  très  variable  dans  sa  configuration  chez  une 
même  espèce;  outre  les  Avion  ci-dessus,  Helir  pomatia  est  un 
exemple  de  son  aspect  inconstant  :  on  y  voit  généralement  5  ou 
6  grands  troncs  principaux  antérieurs,  afférents  au  cœur,  mais 
ces  troncs  sont  diversement  ramifiés,  unis  ou  séparés,  ainsi  qu'en 
font  foi  d'ailleurs  les  figures  données  par  des  auteurs  différents  (-^ 


e)  Sang  et  glande  sanguine.  —  Dans  quelques  cas,  chez  Hélix 
pomdlia,  il  a  été  reconnu  que  le  sang  change  de  couleur  par 
exposition  à  l'air  (*^). 

La  glande  phagocytaire  des  Doridiens  est  variable  de  forme; 
ainsi  dans  Doris  tuberciUata,  elle  s'est  montrée  une  fois  divisée  en 
deux  masses,  antérieure  et  postérieure,  chacune  bilobée  (')  ;  chez 


(1)  Hancock  and  Embleto.n,  On  the  Anatomy  o/' Eolis.  (Loc.  cit.,  p.  101.) 

(')  SouLEYET,  Mémoire  sur  le  genre  Actéon  d'Oketi.  (Journ.  de  Gonch.,  1. 1,  18.S0, 
}..  16.) 

(5)  Leidy,  Spécial  Anatomy  of  the  Terrestrial  Gasteropoda  of  tlie  United  States  (in 
BiNNEv  :  The  Teruestrial  Air-Breathing  Mollusks  of  the  United  States,  vol.  I), 
p.  236  (41  du  tiré  à  part).  Boston,  1851. 

(0  Deschamps,  Recherches  d'anatomie  comparée  sur  les  Gastéropodes  pulmoncs. 
(Ann.  Soc.  Sci.  Bruxelles,  t.  XXII,  1898,  p.  49.) 

{^')  Par  exemple  :  Mil.xe-Edwards,  Observations  et  expériences  sur  la  circulation 
chez  les  Mollusques.  (Mém.  Acad.  Sci.  Paris,  t.  XX,  1849,  pi.  IV  et  V.)  —  Nalepa, 
Beitrdge  zur  Anatomie  der  Stijlommatophoren.  (Loc.  cit.,  pi.  II,  fig-.  2;  etc.) 

('■)  Krukenberg,  Beitrdge  zur  Kenntniss  der  Respirationsvorgdnge  bei  wirbellosen 
Thiere  (in  Vergl.  phys.  Studien,  Ablh.  III),  1880,  p.  66.  —  Cuénot,  Études  physio- 
logiques sur  les  Gastéropodes  pulmonés.  (Arch.  Biol.,  t.  XII,  1892,  p.  40.  note  1.) 

(')  Hecht.  Contribution  «  l'étude  des  Nudibranches.  (Mém,  Soc.  Zool.  France, 
t.  VIII,  1896,  |).  121.) 


192 


l*(>lffccrell(t  zoobol  1110)1,  elle  est  de  forme  et  d'extension  variables, 
englobant  souvent  la  portion  moyenne  élargie  de  l'oviducte  [^). 

(].  Scaphopodes.  —  On  observe  des  variétés  indivi- 
«hielles  nombreuses  pour  la  limite  des  deux  sinus  périanal  et 
abdominal,  dans  Dentaliuni  lavcnlinum  (^). 


oui. 


T>e 


^  — teî^:-: 


Fi(,.  H.'i.  —  Teredo  megatura,  A.  cn'iir  normal;  B,  cieur  avec  deux 
ventricules  dislincls,  vus  dorsalement.  «rf', adducteur;  au,  oreil- 
lette: br,  branchie:  co.  v.  commissure  viscérale;  g.  c,  ganglion 
cérébral;  g.  p.  ganglion  pédieux;  g.  v.  ganglion  viscéral;  pe, 
péricarde;  sn,  sinus  basi branchial.  —  D'après  Pelseneer  (dOIl). 

/>.  Lamellibranches.  —  a)  Cœur.  —  Un  ventricule 
bil'urqué  sur  toute  sa  longueur  a  été  rencontré  dans  un  Teredo 
Diccjutard  {■')  (fig.  11  ri). 


(')  S.MAi.LWOOi),  Polycei'ella  zooboti yon.  (Pi'.oc.  Ameh.  Acad.  Arts  and  Sci., 
vol.  XLVII,  J912,  p.  618.) 

{-)  Lacaze-Duthiers.  Histoire  de  l'organisation  et  du  déoeloppeiiient  du  Dentale. 
(Ann.  Sci.  nat.  IZool.J,  4c  série,  t.  VIT,  1857,  p.  448.) 

(=>)  Pei.skneer.  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga,  1911.  p.  68. 
pi.  XXIII,  lig.  7. 


—   198  — 

Un  ventricule  ayant  avec  les  oreillettes  trois  communications 
au  lieu  de  deux,  a  été  observé  chez  un  PliHobrya  sublaevis  (*) 
(fig.  H6)  :  les  deux  oreillettes,  communiquant  entre  elles, 
présentaient  un  troisième  orifice  ventriculaire  entre  les  deux 
normaux. 

Dans  un  individu  de  Plaama  placenta,  le  ventricule  était 
sans  communication  avec  l'oreillette  droite;  celle-ci  était  direc- 


OUXA. 


FiG.  116.  —  Philobrya  sublaevis,  oonpe  transversale  passant  par  le  cœur,  mon- 
tranl  trois  orifices  auriculo-ventriculaires.  au,  oreillette;  au.  v,  les  trois 
orifices  auriculo-ventriculaires;  tir,  i)ranchie;  pa.  manteau;  peV,  péricarde; 
re,  rectum;  m.  rein;  r.  p.,  rétraeteur  du  pied.  —  D'après  Pelseneer  (1903). 


tement  reliée  en  avant  avec  le  vaisseau  efférent  de  la  I)ranchie, 
en  arrière  avec  le  sinus  rectal  (^). 

Le  ventricule,  accolé  dorsalement  au  rectum  chez  Modiola 
watsoni,  était  dans  un  individu,  traversé  par  lui  (^).  Un  exem- 
plaire de  Pinna  nobilis  a  été  rencontré  qui  avait  le  prolongement 
de  droite  du  ventricule  non  perforé  par  le  rectum  (^). 


(1)  Pelseneer,  Mollusques  (Amphinenres,  Gastropodes  el  Lamellibranches)  du 
voyage  du  S.  V.  Belgica,  1903,  p.  43,  pi.  VIII.  fig.  99. 

H  HouNELL,  Report  on  tlie  Anatomy  of  Placuna  placenta,  tuith  noies  npon  ils 
distribution  and  economical  use.  (Report  Mar.  Zool.  Okhamondal.  London.  part  I. 
1909,  p.  47.) 

(^)  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga,  p.  17. 

(*)  MÉNÉGAUx,  Recherches  sur  la  circulation  chez  les  Lamellibranches  marins. 
Besançon,  1890,  p.  148. 

48 


—  194  — 


Le  nombre  des  piliers  musculaires  longitudinaux  du  ventricule 
varie  de  3  à  4  chez  Scrohiciilaria  pipcrata  (^). 

Des  cas  d'anévrisme  ou  d'  «  eclasie  »  du  ventricule  du  cœur 


cX'TXar 


i>e 


FiG.    117.    —    Tellhui  soHdula,   section  transversale  d'un  cœur   anormal. 
anv,  anévrismo;  rc,  rectum;  ve,  ventricule.  —  D'après  Pelseneer  (1911). 

ont  été  observés  chez  des  Lamellibranches  comme  dans  les 
Gastropodes  :  TeUina  solidula  (fig.  LIT),  Venus  (CaUisla) 
phasianella  (^)  (hg.  118). 


I>C 


0    CLAMAT 


ounny" 


FiG.  118.  —  Venus  phasiimella,  cœur  anormal,  vu  du  côté  gauche,  ariv,  ané- 
vrisme;  uo.  p,  aorte  postérieure;  bu,  bulbe  aortique;  o.  au.  v,  orifice 
auriculo-ventriculaire;  rc,  rectum;  ve,  ventricule.  —  D'après  Pelseneer. 

A  l'entrée  de  l'aorte,  chez  quelques  individus  de  Teredo 
navalis,  existe  une  valvule  globuleuse  attachée  à  l'entrée  du 
ventricule  par  un  filament  cylindrique  ('^^ 


(1)  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  ( Exploration  de  l'Algérie),  1848, 
p.  474. 

(2)  l'ELSENEEn,  Les  Lamcllibranrhes  de  l'Expédition  du  Siboga,  respectivement 
p.  61,  pi.  XVIII,  i\g.  3;  et  pi   XIX,  fig.  10. 

(5)  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques.  Loc.  cit.,  p.  64.) 


—   195  — 

b)  Vaisseaux.  —  L'aorte  antérieure  est  à  gauche,  rarement  à 
droite,  chez  Pectunadus  violacescens  (^). 

Le  cœur  fournit,  dans  Anomia  cpkippium,  trois  ordres 
d'artères  dont  la  direction  et  la  présence  ne  sont  nullement 
constantes  :  l'artère  principale  antérieure,  l'artère  principale 
postérieure  et  l'artère  de  la  masse  viscérale  postérieure;  la 
troisième  branche  est  loin  d'être  constante  et  une  disposition 
assez  fréquente  est  que  la  masse  viscérale  est  irriguée  par  deux 
artères  principales  au  lieu  d'une  seule  (-). 

Au  lieu  de  sortir  directement  de  l'aorte,  la  troisième  artère 
hépatique  de  Mijtilus  edulis  peut  naître  aussi  d'une  des  artères 
terminales  de  l'aorte  (•^).  L'artère  palléale  antérieure,  chez 
Miltilits  magellaîiicns,  a  son  origine  hors  de  l'aorte  antérieure, 
soit  tout  en  avant,  soit  vers  le  milieu  (^)  ;  les  petites  artères 
palléales  antérieures  y  naissent  parfois  de  l'artère  circumpalléale 
au  lieu  de  sortir  de  l'aorte  antérieure  (^)  et  l'aorte  postérieure 
y  envoie  à  la  paroi  du  péricarde  des  branches  très  variables  par 
leur  taille  et  leur  position  (^).  Dans  Mijtilus  lattis,  l'artère 
tentaculaire  dorsale  (pour  la  palpe  intérieure)  dérivait,  comme  la 
ventrale,  de  l'artère  ventrale  antérieure,  chez  un  individu; 
ailleurs  elle  sortait  de  l'artère  transverse  du  plancher  de  la 
cavité  supra-œsophagienne  (^). 

Chaque  branche  de  l'artère  postérieure  (musculo-palléale) 
donne  au  manteau  des  rameaux  dont  le  trajet  est  variable,  suivant 


(*)  Ménégaux,  Recherches  sur  la  circulation  chez  les  Lamellibranches  marins, 
p.  81. 

(-)  LAr.AZE-DuTHiERS,  Mémoire  sur  l'orçjanisation  de  l'Anomie.  (A.nn.  Sci.  nat, 
[ZooL.],  4e  série,  t.  II,  i8o4,  pp.  16  et  \1.) 

(S)  Sabatier,  Éludes  sur  la  Moule  commune  (Mytilus  edulis).  (Mém.  Acad.  Mont- 
pellier, vol.  VIII,  1H77,  p.  41.) 

(*)  PuRDiE,  The  Analomy  of  the  common  Mussels  (Mytilus  latus,  edulis  and  magel- 
lanicus).  (Stud.  in  Biol.  Colon.  3Ius   and  Geol.  Surv.  Dept.  New  Zealand,  n*"  3, 

p.  n.) 

(S)  Ibid.,  p.  17. 
(«)  Ibid.,  p.  19. 
(')  Ibid.,  p.  23. 


196 


les  individus,  chez  Avicula  taj-entinu;  chacune  donne  aussi  au 
muscle  adducteur  une  artère  naissant  à  un  niveau  différant  avec 
les  individus  (*). 

Une  grande  variabilité  des  ramifications  des  artères,  en 
général,  s'observe  chez  Pecteii  maximus  (?).  Chez  Pecten 
jacobaeus,  les  vaisseaux  veineux  du  foie  se  réunissent  en  troncs 
plus  ou  moins  constants  (^). 

L'aorte  antérieure  de  Ostrea  angulata  est  quelquefois  divisée 
non  pas  en  deux  mais  en  trois  :  une  branche  antérieure,  une 
au  muscle  adducteur  et  une  au  rectum  (ces  deux  dernières  ayant 
normalement  une  origine  commune)  (^).  Dans  0.  edniis,  il  y  a 
i  ou  5  grands  orifices  dans  le  vaisseau  branchial  afférent  médian 
par  lequel  arrive  à  la  branchie  le  sang  des  lacunes  viscérales  (''). 

Les  variations  individuelles  par  inconstance  dans  le  nombre 
et  la  position  des  petites  artères,  chez  Piuna  (Atrina)  rigida, 
sont  telles  qu'elles  produisent  des  confusions  (^). 

L'aorte  antérieure  de  Aetheria  plumbca  passe  tantôt  à  gauche, 
tantôt  à  droite  du  tube  digestif  ("). 

Le  cinquième  tronc  impair  de  l'aorte  chez  Anodonta 
(cygnaea?)  naît  parfois  à  gauche,  mais  généralement  à  droite  (^), 
D'autre  part,  il  a  été  reconnu  dans  Anodonta  cellensis,  de 
multiples  régions  où  des  variations  individuelles  s'observent 
couramment;  c'est  le  cas  surtout  pour  l'aorte  postérieure  où, 
dès  la  première  division,  se  rencontre  une  telle  variabilité  qu'il 


(*)  Ménégaux,  loc.  cit.,  p.  34. 

(2)  Dakin,  Pecten.  (Liverpool  Mar.  Biol.  Comm.  Mem.,  vol.  XVII,  4909,  p.  80.) 

(5)  Lacaze-Duthiers,  Mémoire  sur  l'organe  de  Bojanus ^des  Acéphales  Lamelli- 
branclies.  iAnn.  Sci.  nat.  [Zooi,.],  4°  série,  t.  IV,  1855,  p.  288.) 

(*)  Ménégaux,  loc.  cit.,  pp.  408  et  1 14. 
{^)  Ibid.,  p.  H6.  ■ 

(6)  Gkave,  Anatnmy  and  Pfnjsinlngy  of  the  Wing-Sliell  Atrina  rig-ida.  (Bull. 
Bureau  Fish.  U.  S.,  vol.  XXIX.  4909,  p.  427.) 

(')  Anthony,  Influence  de  la  fixation  pleuroiliétique  sur  la  morphologie  des  Mol- 
lusques Acéphales  Dimyaires.  (Ann.  Sci.  nat.  (Zool  ].  9*  série,  t.  I,  4'JO.i,  p.  360.) 

(**)  Langer,  Urber  das  Gefasssystem  der  Teichmuschel.  (Denksghr.  k.  Akad.  Wiss. 
WlEN  [MATH.-NATURW.  Cl.],  Bd  Vlll,  4855,  p.  2.) 


197 


est  impossible  d'établir  une  règle,  tant  sont  différentes  les 
dispositions  constatées  (*)  (fig.  119);  l'artère  pédieuse  y  envoie 
dans  les  organes  génitaux  deux  ramifications  ou  davantage  (~)  ; 
le  bulbe  aortique  présente  un  nombre  variable  d'ouvertures  par 


Fig.  119.  —  Anodonta  cellemis,  A  à  F,  dispositions  des  ramifi- 
cations de  l'aorte  postérieure  de  six  individus  différents,  vue 
dorsale,  ad,  adducteur  postérieur.  —  D'après    Schwanecke. 

lesquelles  sont  irrigués  le  tissu  conjonctif  voisin  et  la  glande  de 
Grobben  ;  puis  un  gros  vaisseau  irriguant  le  rectum  naît  en 
avant  du  bulbe,  soit  à  droite,  soit  à  gauche  {^). 


(1)  SrHW/vNECKE,  Das  Blutf/efdsssîjstem  von  Anodonta  cellensis.  (Zeitschr.  wiss. 
ZooL.,  Bd  CVII,  1913,  p.  36.) 

(2)  Ibid.,  pp.  23  et  24. 

(3)  Ibid.,  p.  14. 


198 


L'artère  azygos  antérieure  de  Tridacna  clongata,  contournant 
l'adducteur,  a  une  origine  variable  et  part  le  plus  ordinairement 
de  l'artère  palléale  antérieure  (^). 

L'artère  viscérale  de  Mya  arenaria  passe  rarement  à  droite  de 
l'œsophage  (^)  (cas  d'inversion  comme  il  s'en  observe  parfois 
aussi  dans  des  Pectmiculus,  Act/ieria,  Cliama,  etc.). 

Les  vaisseaux  rénaux  alï'érents  allant  à  la  brancbie  dans 
Lutraria  solenoides  sont  nombreux,  mais  présentent  de  fré- 
quentes et  grandes  variations  dans  leui'  forme  et  leur  nombre, 
la  position  seule  en  étant  constante  (•^). 

Un  certain  nombre  de  variations  individuelles  ont  été  obser- 
vées chez  Scrobiciduriù  piperata  dans  les  branches  artérielles  ; 
le  nombre  des  branches  superficielles  de  l'aorte  est  variable  :  à 
droite  elle  fournit  ordinairement  2  branches  hépatiques  superfi- 
cielles, à  gauche  le  nombre  en  est  également  variable,  mais 
ordinairement  3  (^)  ;  les  petites  branches  artérielles  provenant 
de  l'artère  stomacale  sont  variables  suivant  les  individus  (^)  ; 
entre  deux  cloisons  branchiales  successives,  il  y  a  3  ou 
i  vaisseaux  [^). 

L'aorte  postérieure  de  Teredo  navalis  donne  2  artères 
palléales  latérales  qui,  après  flexion  antérieure,  fournissent 
3  ou  4  rameaux  de  grandeur  variable  Ç)  ;  dans  un  individu,  le 
tronc  postérieur  de  l'aorte,  au  lieu  de  suivre  la  face  supérieure 
de  l'intestin,  se  loge  (au  delà  du  ganglion  viscéral)  entre 
l'intestin  et  le  nerf  palléal  (h'oit  (donc  asymétriquement)  {^). 


(1)  Vaiixant,  Recherches  sur  la  lamille  des  Tridacnidés.  (Ann.  Sci.  nat.  |Zool.  |, 
5*  série,  t.  IV,  p.  452.) 

(2)  Vlès,  Monograpliie  sommaire  de  la  Mije  (Mya  arenaria  Linné,  17t>7).  (Mém.  Soc. 
ZooL.  France,  XXII^  année,  1909,  p.  IH.) 

(3)  Lacaze-Duthiers,  Mémoire  sur  l'orgam  de  Rojanus  des  Acéphales  Lamelli- 
branches. (Loc.  CIT.,  p.  285.) 

(*)  Deshaves,  Histoire  naturelle  des  Mollusques.  (Loc.  cit.,  pp.  479  et  480.) 

(3)  Ibid.,  p.  484. 

(6)  Ibid.,  p.  491. 

(")  Menégaux,  loc.  cit.,  p.  189. 

(8)  Ibid.,  p.  489. 


—  199  — 

E.  Céphalopodes.  —  Les  orifices  de  la  veine  cave  dans 
le  sinus  viscéral  de  Nautilus  pompilius  sont  en  nombre 
variable,  oscillant  par  exemple  entre  15  et  2:2  (^).  L'artère 
siphonale  y  est  généralement  à  droite,  parfois  à  gauche, 
exceptionnellement  médiane  (^),  et  la  même  chose  s'observe 
dans  N.  macromphalns  (^).  Il  y  a  une  très  grande  variabilité, 
suivant  les  individus,  dans  la  position,  le  nombre  et  l'origine 
des  artères  antérieures  proventriculaires  (^).  Enlin  l'origine 
de  l'artère  buccale  de  iV.  pompilius  peut  être  latérale  ou 
médiane  (^). 

Chez  Loligo  pealei,  les  petites  veines  qui  vont  du  cœur  au 
sinus  néphridial  sont  au  nombre  de  2  ou  3  (^'). 

Les  ramifications  des  artères  des  bras,  dans  les  divers 
individus  de  Opisthoteuthis  depressa,  ne  présentent  aucune 
régularité  C'). 

Suivant  les  individus  de  Octopiis  vidgaris,  on  trouve  deux 
dispositions  différentes  des  veines  supracéphaliques  :  norma- 
lement, celles-ci  naissent  entre  les  deux  veines  des  bras  dorsaux 
droit  et  gauche  de  la  première  paire,  mais  aussi  souvent  la  droite 


(')  OwEN,  Memoir  on  the  Pearly  Nautilus  (Nautilus  pompilius).  London,  1832, 
p.  28  (lo  orifices).  —  Valenciennes,  Nouvelles  recherches  sur  le  Nautile  flambé. 
(Arcii.  Muséum  Paris,  t.  II,  i841,  p.  287  [22  orifices].) 

(*)  Wii.LEY,  Contribution  to  the  Naiural  History  of  the  Pearly  Nautilus.  (Willey's 
ZooL.  Res.,  part  VI,  1902,  p.  811.) 

(5)  Willey,  The  oviposition  o/" Nautilus  macromphalus.  (Proc.  Roy.  Soc.  London, 
vol.  LX,  1897,  p.  471.) 

(*)  Wii.LEY,  Letters  front  New  Guinea  on  Nautilus  and  some  other  Orga- 
nisins.  (Quart.  Journ.  Micr.  Sci..  vol.  XXXIX,  1896.  —  Griffin,  The  Anatomy 
of  Nautilus  pompilius.  (Mem.  Nat.  Acad.  Sci.  [Washington],  vol.  VIH,  1900, 
p.  181.) 

(S)  Griffin,  loc.  cit.,  p.  181. 

{>')  Williams,  The  vascular  System  of  the  Common  Squid,  Loligo  Pealei.  (Amer. 
Natur.,  vol.  XXXVI,  1902.) 

(')  Meyer,  Die  Anatomie  von  Opisthoteuthis  depressa.  (Zeitschr.  wiss.  Zool., 
Bd  LXXXV,  1906,  p.  212.) 


—  -200  — 

naît  en  dehors  de  la  veine  du  bras  (')  (lig.  1:20)  ;  les  veines  pha- 
ryngo-ophthalmiques  y  donnent  parfois  naissance  à  une  partie 
des  veines  du  ganglion  pédieux  (-)  ;  dans  quelques  individus  de 
la  même  espèce,  la  veine  génitale  s'ouvre  dans  le  tube  péritonéal 
droit  et  non  comme  normalement  dans  la  partie  postérieure  du 
sinus  ('*)  ;  les  tubes  péritonéaux  communiquent  avec  deux  parties 
différentes  du  sinus  mésentérique  :  les  lumières  de  communication 
sont  partagées  par  des  muscles  valvulaires  régulateurs,  dont  la 
disposition  est  assez  irrégulière  et  montre  de  grandes  différences 

A 


FiG.  l'âO.  —  Octopus  vulgaris,  deux  dispositions  dift'érentes  des 
veines  supracéphaliques  :  A,  disposition  normale,  les  deux  veines 
supracéplialiques  (inférieures)  naissant  entre  les  deux  veines  des 
bras  dorsaux;  B,  disposition  anormale  :  la  veine  supracéphalique 
droite  naissant  en  deliors  de  la  veine  du  bras.  —  D'après  Grimpe. 

individuelles  (^);  de  nombreuses  anomalies  ont  été  rencontrées 
dans  le  parcours  du  tube  péritonéal  droit  (^)  ;  de  même  l'aorte 
céphalique  a  présenté  de  nombreuses  anomalies  dans  certains 
individus  (^);  la  moitié  de  ceux-ci  seulement  présentaient  la  dispo- 
sition normale  des  artères  infundibulaires  :  elles  peuvent  naître 
d'un  tronc  commun  bors  de  l'aorte  antérieure,  au  lieu  de  pro- 
venir —  comme  normalement  —  par  deux  troncs  indépendants 
hors  des  artères  pédieuses  (')  ;  entin,  outre  les  vaisseaux,  les 
valvules  elles-mêmes  révèlent  des  différences  individuelles  {^). 


(*)  Grimpe,  Das  Blutgefàsssy^tem  der  Dibranchiaten  Cephalopoden  (Octopoda). 
(Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Hd  CIV,  1913,  p.  541.) 
(2)  Ibid.,  p.  S72. 
(5)  Ibid.,  p.  575. 
(*)  Ibid.,  p.  574. 
(8)  Ibid.,  p.  575. 
(«)  Ibid.,  p.  610,  figure. 
(')  Ibid.,  p.  609. 
(«)  Ibid.,  p.  573. 


—  -201    - 


8.  —  SYSTEME     RESPIRATOIRE. 

A.  Amphineures.  —  a)  Polyplacophokes.  —  Le  nombie 
de  branchies  peut  varier  dans  la  même  espèce  suivant  les  indi- 
vidus; l'oscillation  peut  atteindre  8  branchies  de  différence;  en 
outre,  le  nombre  est  fréquemment  différent  de  Tun  à  l'autre  côté 
sur  le  même  individu,  c'est-à-dire  qu'il  n'y  a  pas  toujours 
symétrie  :  ici  l'oscillation  peut  aller  jusqu'à  4  unités  (par 
exemple  :  Acanthocinton  hisulcatus,  différence  de  3;  hchnochi- 
ton  friiticosus,  de  4;  CJùton  quoiii,  de  4;  ailleurs  de  I  ou  2  (^). 

Le  nombre  de  branchies,  dans  une  même  espèce,  augmente 
souvent  avec  la  taille;  mais  ce  n'est  nullement  là  une  règle 
constante,  et  il  arrive  dans  ])ien  des  cas  que  des  individus  plus 
grands  aient  moins  de  branchies  que  des  individus  plus  petits; 
ainsi  un  Plaxipliora  setif'era  de  35  millimètres  de  long  avait  de 
chaque  côté  41  branchies,  tandis  qu'un  autre  de  49  millimètres 
n'en  possédait  que  37;  et,  d'autre  part,  un  exemplaire  de 
03  millimètres  en  présentait  48  de  chaque  côté,  alors  qu'un 
second  de  83  millimètres  en  portait  40  et  41  (~)  ;  les  Crifptoplax 
hurrowi,  qui  ont  le  moins  de  branchies,  sont  les  plus  grands  et 
les  plus  petits  C)  ;  dans  Tonicia  soiverbi/i  de  8  millimètres,  il  y 
avait  19  branchies,  et  dans  un  spécimen  de  lo millimètres,  18  (^)  ; 
dans  Acant/iopleura  spiniger  de  60  millimètres,  07  branchies, 
de  80  millimètres,  65,  de  83  millimètres,  09,  de  84  millimètres, 
75,  de  90  millimètres,   07   ("')  ;    dans  Sc/iizochiton  incisus  de 


(1)  vo.\  VVissEi.,  Paciflsche  Chilonen.  (Zool.  Jahrb.  [Anat.  L'iND  Ontog.],  Bd  XX, 
1904,  respectivement  pp.  o97,  616  el  620.) 

(^)  Plate,  Die  Anatomie  iind  Phylogenie  der  Chilonen.  Tlieil  C.  (Loc.  cit., 
p.  294.) 

(5)  Nieustrasz,  Die  Chilonen  der  Siboga-Expedition.  (Résult.  Expéd.  SiiîOGa, 
monogr.  XLVIll,  1903,  p.  73.) 

(*)  )bid.,  p.  92. 

(«)  Ibid  ,  p.  100. 


202  

14  millimètres,  H\  ou  32  branchies,  de  21  millimètres,  80,  de 
35  millimètres,  32  (^)  ;  dans  Isclinocliiton  alaliis  de  20  milli- 
mètres, 35  branchies,  de  34  millimètres,  35  ou  33,  de  33  milli 
mètres,  33  (~)  ;  dans  /.  daulzenbergi  de  17  millimètres,  de  22  à 
24  brancliies,  de  30  millimètres,  22  (^);  dans  /.  rinsoi  de  J  4  milli- 
mètres, 23  brancbies,  de  18  millimètres,  20  ou  21  (^);  dans 
l.  textilis  de  8  n)illimètres,  24  branchies,  de  15  millimètres, 
environ  21  ("')  ;  dans  /.  onisciis  de  10  millimètres,  20  à 
22  branchies,  de  17  millimètres,  18  ou  19  ('')  ;  dans  (Ihitou 
nii/ixyvircns  de  8  millimètres,  25  ou  20  branchies,  de  13  uiilli- 
mètres,  22  à  24  (')  ;  dans  (..  nia(/ni(ictis  de  90  millimètres, 
moins  de  branchies  que  les  individus  de  46  à  82  millimètres  (^). 

Cette  réserve  faite,  on  peut  constater  que  la  variation  indivi- 
duelle du  nombre  des  branchies  chez  les  adultes  a  été  reconnue 
dans  la  généralité  des  espèces,  avec  oscillation  de  plusieurs 
unités;  celles-ci  peuvent  atteindre  4  dans  quelques  formes  : 
Isclinoclùton  amiptus,  Lcplopla.r  variiis,  Crijptocliiton  burrowi, 
Chiton  ocidatus  ('), 

La  variabilité  atteint  5  brancbies  d'écart  dans  Uorcocliiton 
niarginatus  (^'^)  ;  en  etîet,  sur  un  nombre  sullisant  de  spécimens 


(1)  NiERSTHASz,  Die  Chilonen  des  Siboga-Expedilion.  (IIksilt.  Expéd.  Sigoba, 
monogr.  XLVIll,  p.  lOo. 

(2)  hid.,  p.  20. 

•(*)  NiERSTRASZ,  Remarks  on  Ihe  Chitonidae.  (Tydschk.  Nëi».  Dierk.  Vereen., 
2e  série,  deel  X,  i906,  p.  165.) 

(*)  Ibid.,  p.  165. 

(5)  NiERSTRASZ,  Beitriige  zur  Kenntniss  der  Fauna  von  Sud-Afrika.  M.  Chitonen 
ans  der  Kapcolonie  und  Natal.  (Zool.  Jahrk.  [Syst.  Geogr.  lnd  Biol.],  Bd  XXIII, 
1906,  p.  492.) 

(«)  Ibid.,  p.  494. 

(■)  Ibid.,  p.  503. 

(**)  Plate,  Die  Analomie  und  Phyloyenie  der  Chilonen.  Theil  B.  (Loc.  cit.,  p.  43.) 

('•)  NiERSTRASZ,  Dic  CJiitonen  der  Siboga-Expedition.  (Loc.  cit.,  respectivement 
pp.  26,  53,  73  et  75.) 

('")  Pelsëneer,  Recherches  morphologiques  et  phylogénétiques  sur  les  Mollusques 
archaïques.  (Loc.  cit.,  p.  18.) 


^203 


adultes,  le  nombre  de  branchies  oscille  de  15  à  20  par  rangée 
et  les  deux  rangées,  droite  et  gauche,  ne  sont  pas  toujours 
symétriques  (environ  50  7o)-  La  courbe  construite  d'après 
l'examen  de  nombreuses  rangées  montre  que  :  1°  la  variation 
est  continue,  avec  tous  les  intermédiaires,  en  nombre  d'autant 
plus  grand  que  la  disposition  est  plus  voisine  de  la  moyenne  (17); 
2"  que  le  «  mode  »  (ordonnée  maximum)  est  très  voisin  de  cette 
moyenne;  3°  mais  que  les  plus  grands  individus  ne  sont  pas 
ceux  qui  présentent  le  plus  grand  nombre  de  branchies  :  ainsi 
de  petits  spécimens  en  possèdent  19  ou  20  paires,  tandis  que  de 
grands  peuvent  en  montrer  15,  16  ou  17. 

L'écart  arrive  aussi  à  5  branchies  dans  Àcanthochiton  discre- 
fjans  (^).  La  variabilité  peut  être  de  6  au  maximum  chez  (Icdlo- 
cliiton  pumiceiis  (15  à  21)  (~),  Lepidopleiirus  lineatus  (12  à 
18)  (^),  Acanlhoch'iUm  zelandicus  (23  à  29)  ('^),  Tonicia  confossa 
(20  à  26)  (').  Elle  atteint  jusqu'à  7  dans  Acanthocliiton  garnoti 
(20  à  27)  {^)  et  Boreocliiton  marmoreus  (15  à  22)  (^).  Elle 
arrive  enfin  à  8  chez  CJiiton  oiivaceus  (28  à  36)  (^)  et  Cryptoplax 
larvacformis  (30  à  38)  (^). 

Par  suite  de  cette  oscillation  dans  le  nombre  des  branchies 
des  Chitons,  les  orilices  rénal  et  génital  y  sont  parfois  séparés 
par  une  quantité  anormale  de  ces  organes,  généralement  en  plus  : 
(Jliiton  oiivaceus,  quelquefois  2  ou  3  au  lieu  de  1  ;  C  nigro- 
virens,  2  ou  4  au  lieu  de  1  ;  Acantliopleura  spin'iger,  une  fois 


(*)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  18. 

(2)  Plate,   Die  Anatomie  und  Phylogenie  der  Chitonen.  Theil  B.  (Loc.  cit., 
p.  177.) 
(5)  NiERSTRASZ,  Die  Chitonen  der  Siboga-Expedition,  p.  8. 
("*)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  18. 

(5)  NiERSTRASZ,  Die  Chitonen  der  Siboga-Expedilion,  p.  91. 

(6)  NiERSTRASZ,  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Fauna  von  SUd-Afrika.  (Loc.  cit., 
p.  49!2.) 

(')  Pelseneer,  toc.  cit.,  p.  18. 

(8)  Ibid.,  p.  18. 

(■')  NiERSTRASZ,  Die  Chitonen  der  Siboga-Expedilion,  p.  73. 


—  204  — 

8  au  lieu  de  2;  A.  granulata,  3  ou  4  au  lieu  de  2;  [sclinochiton 
sanguineus,  parfois  3  au  lieu  de  2  (*)  ;  f.  mngdalenensh ,  4  au 
lieu  de  8  (^)  ;  et  exceptionnellement  moins  que  le  nombre 
normal  :  (]liit(m  peUis  serpentis,  trois  t'ois  \  au  lieu  de  2  (^)  ; 
hchnochitou  loiigiciimba,  2  au  lieu  de  3  ('). 

Il  a  été  observé  assez  fréquemment  (|ue  des  branchies  de 
Polyplacophora  étaient  divisées  plus  ou  moins  près  de  leur 
insertion  :   ainsi  un   .[cauthocliiton   zvlandicus  a   montré    une 


FiG.   121. 

Boreochiton  marginains, 

une   branchif   irifurquée. 

D'après  Pelseneer. 


FiG.  I'i2. 

Pla.xipliora  codala, 

une  branchie  irifurquée. 

D'après  Pelseneei-. 


FiG.  123. 

Iscknochiton  s  p., 

une  branchie  trilurquée. 

D'après  Pelseneer. 


l'S 


branchie  trifurquée  (^),  Jîoreorhiton  inarginatus,  lHa.iipfu>ra 
coelata,  Ischnochiton  sp.  ont  présenté  chacun  un  ou  plusieui 
cas  de  trifurcation,  le  dernier  toul  à  fait  complet  (fig.  121-123), 
et  Acantliopleura  rcltinata,  quelques  cas  de  trifurcation  plus  ou 
moins  profonde  (*'). 

b)  Aplacophora.  —  Les  organes  branchiaux  y  montrent  aussi 
une  certaine  variabilité  dans  la  forme  et  surtout  le  nombre. 
Hemimenia  intermedia  et  Cyclomenia  lioloserica  possèdent  un 


(i)  Pelseneer,  Ioc.  cit.,  p.  25. 

(2)  Jbid.,  p.  26. 

(5)  Ibid.,  p.  25. 
(*)  Ibid.,  p.  26. 

{^)  Pelseneer,  Ioc.  cit.,  p.  28,  respectivement  |)l.  11.  ^ii,^  17.  18,  21,  19  et  20. 

(6)  Plate,  Ioc.  cit.,  Theil  A,  pi.  X,  i\^.  95  à  97. 


—  205  — 

nombre  inconstant  de  branchies  :  environ  20  (^)  ;  Chaetoderma 
loveni  montre  de  8  à  42  lamelles  branchiales  (^)  ;  Holomenia 
gravida  porte  de  20  à  30  branchies;  Pacluimenia  abyssorum, 
5  ou  6  paires  de  branchies;  Alexandromenia  agassizi,  envi- 
ron 40  (^)  ;  Paramenia  inipexa,  de  12  à  20  (^). 

B.  Gastropodes.  —  a)  Streptoneures.  —  Le  nombre  des 
filaments  branchiaux  peut  vaiier  avec  l'âge  :  ainsi  chez  (^repidula 
plana  où  un  individu  de  To''''^  présentait  20i  filaments,  tandis 
qu'un  individu  de  5""3  n'en  montrait  que  53  seulement  (^). 
De  même  dans  les  Atlanta,  le  nombre  de  ces  filaments  peut 
monter  avec  l'âge  jusqu'à  10  ou  12  (''). 

Mais  il  peut  aussi  y  avoir  une  variation  du  nombre  des 
filaments  branchiaux  entre  individus  de  taille  pareille,  surtout 
parmi  les  Hétéropodes.  Par  exemple,  dans  IHerotrachaea 
keraudreni,  il  y  de  12  à  15  filaments  ['')  ;  dans  P.  (Firola) 
coronata,  il  n'est  pas  rare  que  le  nombre  de  filaments  varie 
suivant  les  individus  (^)  ;  P.  frederici  en  a  de  10  à  12  (-')  ; 
P.  Iiippocamptis  et  P.  souleifeti,  de  12  à  14  (^*');   P.  scutata, 


(*)  NiERSTRASZ,  The  Solenngnstres  of  the  Siboga-Expedition.  (Kés.  Expi-or.  Siboga, 
monogr.  XLVII,  1902,  respectivement  pp.  27  et  32.) 

(2)  )bid.,  p.  36. 

(S)  Heath,  The  Solenogasires.  (Mem.  3Ius.  Gomp.  Zool.,  vol.  XLV,  1911,  respecti- 
vement pp.  128,  75  et  133.) 

(*)  Pruvot,  Sur  l" organisation  de  quelques  Néoméniens  des  cotes  de  France.  (Arch. 
Zool.  Expér.,  2^  série,  t.  IX,  1891,  p.  724.) 

(■')  CoNKLiN,  Environmental  and  sexual  dimorphism  in  Grepidula.  (Proc.  Acad. 
NAT.  Sci.  Philadelphia,  1898,  p.  438.) 

(•■•)  Gegenbaur,  Untersuchungen  ïtber  Pteropoden  und  Heteropoden.  Leipzig,  1855, 
p.  119. 

{')  SouLEYKT,  Zoologie  du  voyage  de  la  Bonite.  Paris,  t.  Il,  1852,  p.  345. 

(8)  Leuckart,  Zoologische  Untersuchungen.  Giessen,  Heft  o,  1854,  p.  48. 

('■')  Gegenbaur,  loc.  cit.,  p.  17'2. 

(10)  Vayssière,  Mollusques  Hétéropodes  provenant  des  campagnes  des  yachts 
«  tiirondeUe  »  et  «  Princesse  Alice  ».  (Rés.  Gamp.  set.  Albert  de  Monaco,  fasc.  XXVI. 
1904,  p.  36.) 


—  206  — 

de  8  à  12  (^)  ;  et  en  général,  au  sein  d'une  même  espèce,  on 
observe  la  variation  individuelle  du  nombre  de  ces  filaments 
branchiaux  (^). 

Il  y  a  même  des  Hétéropodes  où  la  branchie,  d'ailleurs  peu 
développée,  peut  être  peu  distincte  ou  même  tout  à  fait  nulle  : 
certains  individus  femelles  de  Firoloides  koivaievskiji  [^)  ;  et  il 
arrive  que  la  majorité  des  exemplaires  chez  Atlanta  lesueuri 
ne  présentent  aucune  trace  de  filaments  branchiaux  (^). 

Chez  divers  autres  Prosobranches,  la  même  variation  du 
nombre  des  filaments  de  la  branchie  a  été  observée;  exemples  : 
Littorina  littorea,  de  45  à  60;  L.  obtusata,  de  35  à  40; 
Lacuna  pallidida ,  de  85  à  45  filaments  cténidiaux  ;  de 
même  que  pour  le  nombre  des  lames  branchiales  péripalléales 
des  Patelliens  :  80  à  100  dans  lielc'ion  pellucidum  (^)  ; 
12  à  15  filaments  cténidiaux  chez  Truncateila  truncatula, 
20  à  25  chez  (Irepidula  moulinsi  et  8  à  10  chez  Scissurella 
costata  (^). 

b)  EuTHYNEUREs  opiSTHOBRANCHES.  —  Lc  nombrc  des  pinnules 
de  la  branchie  varie  dans  ce  groupe  (et  surtout  chez  les 
Pleurobranchiens)  de  l'un  à  l'autre  individu  ;  exemples  :  BuUa 


{*)  Gegenbaur,  loc.  cit.,  p.  185.  —  Tesch,  Pleropoda  and  Heteropoda  (Percy 
Sladen  Trust  Expédition).  (Trans.  Linn.  Soc.  Lo.ndon  [Zool.],  vol.  XIV,  1910, 
p.  d83.) 

(*)  Krasl'cki,  Unienuchungen  iiber  Anatomie  und  Histologie  der  Heteropoden. 
(Bull.  Acad.  Cracovie  [Scî.  math,  und  nat.J,  49H,  p.  415.) 

(3)  Tksck,  loc.  cit.,  p.  184. 

(*)  Huxley,  On  tlie  Morplwlogy  of  the  Cephalous  Mollusca.  (Phil.  Trans.  Roy. 
Soc.  London,  vol.  r.XLIlI,  1853,  p.  37.) 

(^)  Clark,  A  llistorij  of  the  Britisli  Marine  Testaceous  Mollusca.  London,  1855, 
respecliveinent  pp.  341,  348,  349  et  258. 

(6)  VwssiÈiiE,  respectivement  Étiide  sur  l'organisation  de  la  Truncateila  trunca- 
tula. (JouRN.  DE  CoNCH.,  1885,  p.  20  du  tiré  à  part.)  —  Observations  zoologiques  sur 
le  Crepidiila  Moulinsii  Michaud.  (Loc  cit.,  1893,  p.  15  du  tiré  à  part.)  —  Étude 
zoologique  de  la  Scissurella  coslata  var.  laevigata.  (Loc.  cit.,  1894,  p.  8  du  tiré 
à  part.) 


—  -207  — 


striata,  20  à  25  paires  de  «  houppes  >>  (^)  ;  Gaslroptenm  meckeli, 
25  à  30;  G.  paciflciim,  16  à  20  (^)  ;  Vmhrdla  mcditerranca, 
de  20  à  25  pinnules  (').  Dans  les  Pleurobranchidae,  le  nombre 
des  pinnules  de  la  branchie  peut  varier  suivant,  la  taille,  mais 
toutefois  aussi  suivant  les  individus  de  même  taille  ;  ainsi,  il  y  en 
a  chez  Pleiirobranchus  aiirantiaciis,  16  ou  17;  l\  monterosatoi, 

24  ou  25  (^);  Ikrtliella  brocki,  20  à  23;  H.  cHrina,  20  à  25; 
Boiivieria   ocellaia,  de  22  à 

24;  Siisania  testudinaria,  de 

25  à  29  ;  Oscanius  mcmbra- 
naccits,  de  24  à  28  ("). 

Variation  du  nombre  des 
«  branchies  »  ou  houppes 
branchiales  dans  les  Dori- 
diens  :  Ce  nombre  peut  y 
augmenter  avec  l'âge  (^),  mais 
il  varie  aussi  chez  des  indi- 
vidus de  même  taille,  là  no- 
tamment où  ce  nombre  est  normalement  fixe  et  peu  élevé  (3  par 
exemple)  :  Thecacera  pennigera,  4  ou  5  au  lieu  de  3  (fig.  124) 
et  une  fois  seulement  2  ;  Ancula  cristata,  une  fois  2  au  lieu  de  3 


Fi(..  124.  —  Thecacera  pennigera,  individu 
avec  cinq  houppes  branciiiales,  au  lieu  de 
trois  ;  vu  du  côté  droit,  ap.  bi,  appendice 
dorsal  bifurqué;  b,  bouche;  hr,  bran- 
chies; p,  pied;  /",  tentacule.  —  Original. 


(1)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branckes  du  golfe  de  Marseille,  part.  1.  (Loc.  cit.,  1885,  p.  14.) 

(2)  Bergh,  Die  Gattung  Gaslropteron.  (ZooL.  .Jahhb.  |Anat.  Uîsb  Ontgg.|,  Bd  VI!, 
1893,  respectivement  pp.  288  et  304.) 

(')  Moquin-Tandon,  Recherches  anatomiques  sur  l'Ombrelle  de  la  Méditerranée. 
(Ann.  Soi.  nât.  [Zool],  5e  série,  t.  XIV,  1870,  p.  23.) 

(*)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  I.  (Loc.  cit.,  1885,  respectivement  pp.  116 
et  129.) 

(^)  Vayssière,  Monographie  de  la  famille  des  Pleurobranchidés.  (Ann.  Sci.  nat. 
[ZooL.],  8e  série,  t.  VIII,  1898,  respectivement  pp.  259,  263,  288,  364  et  385.) 

(^)  Cuénot,  Contributions  à  la  faune  du  bassin  d'Arcnchon.  III.  Doridiens.  (Bull. 
Soc.  Sci.  Arcachon,  1903,  p.  12.)  — Bergh,  Die  Opisthobranchiata  der  Siboga-Expc- 
dition.  (Rés.  Explor.  Siboga,  monogr.  L,  1905,  p.  145;  etc.) 


—  208  — 

(observations  personnelles)  ;  Aegires  puntilucens,  une  fois  2  au 
lieu  de  3  (^)  ;  Trevdyana  striata,  12  à  14  (^)  ;  Gouiodoris  nodosa, 
de  H  à  16  (deux  fois  15,  une  fois  16)  (fig.  126)  (observations 
personnelles   sur   des   adultes)  ;    lAimeliidorh  hildmcllata,    de 


Iniru 


Fig.  125.  —  Goniodoris  nodosa,  partie 
postérieure  du  corps,  montrant  une 
branchie  bifiin^uée;  vue  dorsale. 
a,  anus;  br.  bi,  branchie  bifurquée; 
pa,  manteau;  p,  pied.  —  Original. 


Fig.  126.  —  Gonindoris  nodosa,  partie  postérieure 
du  corps,  montrant  une  branchie  trifurquée  ; 
vue  dorsale,  br.  /,  branchie  trifurquée  ;p,  pied; 
/>a,  manteau.  —  Original. 


20  à  29  (observations  persoilnelles  sur  des  adultes,  avec  tous  les 
intermédiaires  entre  les  nombres  extrêmes);  Pohjcera  quadri- 
lineata,  de  5  à  9  (^)  ;  les  divers  Cliromodoris  :  (J.  Liiteo- 
rosea,  de   6  à  8  (^)  ;   (J.   clegans,  de  9  à  11  [^);  C.  papulosa. 


(1)  Bergh,  Beitrcige  zv  einer  Monoç/raphie  der  Polyceraden.  II.  (Verhandl.  K.  K. 
zooL.  BOT.  Gesellsch.  Wien,  Bd  XXX,  1880,  p.  652.) 

(2j  Vayssière,  Recherches  zoologiqiies  cl  analomiques  sur  les  Opistobr anches  de  la 
vier  Ronge  et  du  golfe  d'Aden,  part.  II.  (Ann.  Faculté  Sci.  Marseille,  t.  XX,  1912, 
p.  62.) 

(5)  Rergh,  Vayssière  et  Kemhirst.  lac.  cit. 

(*)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiqiies  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  III.  (Ann.  Mus,  Marseille,  t.  VI,  1901,  p.  36.) 

(5)  Ihid.,  p.  39. 


—  209  — 


de  6  à  8  (^),  etc.;  Fdalia  elcgans,  de  i4  à  18  (^);  Doris 
verrucosa,  de  10  à  18  (^)  ;  D.  pilosa,  de  7  à  9;  />.  planata, 
de  6  à  9;  7>.  depressa,  10  ou  1 1  (^). 

Ces  branchies  des  Pleurobranchiens  et  des  Doridiens  peuvent 
être  occasionnellement  divisées  plus  ou  moins  profondément  en 
plusieurs  houppes  montrant  des  axes  primaires  multiples  : 

L   Exemples    de   bifurcation.    —    Cliromodoris  viUafranca 
(observation  personnelle)  ;   Goniodoris  nodosa 
(deux  fois,  idem)  (fig.  125)  ;  Dons  verrucosai^). 

2.  Exemples  de  trifurcùtioii.  —  Goniodo- 
ris nodosa,  une  fois  (fig.-  120);  Doris  verru- 
cosa   ('');     Berthella    mimrr    C)    (fig.    127). 

Un  Doris  verrucosa  avait  une  branchie  hexa- 
furquée  [^)  et  dans  un  Cliromodoris  inopinata,  il 
y  avait  o  branchies  inégalement  multitides  (•*). 

Subdivision  des  pinnules  :  Dans  certains 
Doridiens,  chaque  feuillet  branchial  est  simple- 
ment pinné  ;  dans  plusieurs  de  ces  formes  à  branchies  simples, 
on  observe  parfois  des  branchies  bipinnées,  c'est-à-dire  à 
pinnules  elles-mêmes  divisées  :  Doris  verrucosa  et  diverses 
espèces  de  Cliromodoris  (^^). 


Fig.  427. 

Berthella  minor, 

brancliie  trifurquée. 

D'après  Bergh. 


(^)  Bergh,  Die  Opisthobranchiata  der  Siboga-Expediiion,  p.  136. 

{^)  Vayssiéuë,  loc.  cit.,  1901,  p.  79.  —  Alder  and  Hancock,  loc.  cit.,  fara.  1, 
pi.  XXVII. 

(3)  GuÉNOT,  loc.  cit.,  p.  12. 

{*)  Alder  and  Hancock,  A  Monograph  of  the  British  Nudibranchiate  MoUusca. 
(Ray  Society,  1845  à  18o5,  passim.) 

(5)  GuÉNOT,  loc.  cit.,  p.  12. 

(6)  Ibid.,  p.  12. 

C)  Bergh,  Die  Opisthobranchiata  der  Siboga-Expedition,  Bd  XI,  fig.  48. 
(»)  GuÉNOT,  lue.  cit.,  p.  12. 
n  Bergh,  loc.  cit.,  p.  lo8,  pi.  XVI,  fig.  S2. 

(i")  Eliot,  in  Alder  and  Hancock,  A  Monograph  of  the  British  Nudibranchiate 
MoUusca,  part  VlII  isupplementary).  (Ray  Society,  1910,  p.  83.) 

14 


—  210 


Absence  de  rétractilité  :  Beaucoup  de  Doridiens  (les  Crypto- 
branches) peuvent  rétracter  leurs  branchies  dans  une  cavité 
branchiale  du  manteau;  Doi'iopsis  rubra,  normalement  crypto- 
branche, présente  des  individus  à  poche  branchiale  atrophiée  (^). 

(■)  PuLMOiNÉs.  —  Les  saillies  branchiales  intrapulmonaires  de 
Siplionaria  australis,  dans  des  adultes  de  taille  moyenne,  varient 

en  nombre  de  20  à  33  (observations 
personnelles)  ;  la  branchie  palléale  de 
Planorbis  coîmeus,h  bord  normalement 
entier,  s'est  montrée  une  fois  fortement 
échancrée  à  son  extrémité  libre  (fig .  1 28) 
(observation  personnelle).  La  même 
branchie  ou  lobe  respiratoire  de  A  ;?cj//ms 
jluviatilis  est  très  inégalement  dévelop- 


pée dans  les  différents  cours  d'eau 


2\ 


La  taille  ou  l'âge  auquel  les  jeunes 
Pulmonés  basommatophores  viennent 
respirer  l'air  atmosphérique  et  vider 
leur  poumon  de  l'eau  qui  s'y  trouvait 
varie  assez  bien  au  sein  d'une  même 
espèce,  notamment  chez  les  Limnéens  : 
chez  Limnaca  stagnalis,  cet  âge  oscille 

entre  un  jour  et  demi  et  dix  jours  ou  même  un  peu  davantage  (^)  ; 

de  même,  dans  L.  auricidaria,  certains  nouveau-nés  avaient  de 

l'air  dans  le  poumon  au  deuxième  jour  de  leur  sortie  de  l'œuf; 

d'autres,  élevés  avec  les  précédents,  à  partir  de  l'éclosion,  sans  être 


FiG.  428.  —  Planorbis  corneus 
albinos  (sans  pigment  ré- 
tinien), dont  la  branchie 
palléale  est  échancrée  à 
l'extrémité  libre,  vue  anté- 
rieure, br,  branchie  ;  cq, 
coquille;  p,  pied;  t,  tenta- 
cule. —  Original. 


(1)  Eliot,  Journ.  Linn.  Soc.  London  (ZooL),  vol.  XXXI,  1908,  p.  418. 

(2)  Bouchaud-Chântereaux,  Catalogue  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles 
observés  jusqu'à  ce  jour  ii  L'étal  vivant  dans  le  département  du  Pas-de-Calais.  (Mém, 
Soc.  Agric.  Sci.  et  Arts.  Boulogne-sur-Mer,  1836,  p.  215,  1837.) 

(5)  Trente-six  à  quarante-huit  heures  :  De  Ouatrefages,  Mémoire  sur  l'embryo- 
génie des  Planorbes  et  des  Limnées.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  2e  série,  t.  I,  1834, 
p.  413.)  —  De  mon  côté,  j'ai  vu  de  jeunes  L.  stagnalis  de  six  jours,  ayant  déjà  une 
taille  double  de  celle  de  l'éclosion,  sans  air  dans  le  poumon,  et  dans  une  eau  sans 
calcaire;  cet  âge  s'est  prolongé  jusqu'à  plus  de  dix  jours. 


—  211  — 

empêchés  d'arriver  à  la  surface,  ont  conservé  )a  cavité  palléale 
pleine  d'eau  pendant  fort  longtemps  :  parmi  eux  il  s'en  est  trouvé 
assez  bien  qui,  sous  une  couche  d'eau  de  quelques  centimètres 
seulement,  sont  restés  pendant  deux  et  trois  mois  sans  prendre  la 
respiration  aérienne  et  ont  gardé  un  poumon  «  aquatique  »  aussi 
longtemps  que  l'expérience  a  été  continuée  (observations  person- 
nelles) ;  j'ai  eu  également  de  jeunes  Pliysa  fontinalis  qui,  six 
semaines  après  l'éclosi on,  étaient  encore  sans  air  dans  le  poumon. 

On  sait  d'ailleurs  que  des  individus  de  diverses  espèces  de 
Limnées  peuvent  conserver  longtemps  et  même  indéfiniment  la 
respiration  aquatique,  tant  à  l'état  naturel  qu'expérimenta- 
lement :  L.  glubra  a  pu  être  conservé  sous  l'eau  —  sans 
contact  avec  l'air  extérieur  pendant  dix-neuf  jours  (^),  L.  stagna- 
lis  pendant  cinquante-deux  (^)  et  même  nonante  et  un  jours  ('^). 

Les  Limnaea  stagnai is  et  L.  palustris  var.  ahyssicola,  des 
zones  profondes  du  lac  de  Genève,  ont  leur  poumon  plein 
d'eau  (*)  ;  diverses  autres  espèces  vivent  aussi  dans  certaines 
localités  à  des  profondeurs  telles  ne  peuvent  respirer  l'air  en 
nature  :  L.  auricularia  dans  le  lac  de  Constance  (^),  dans  le  lac 
de  Genève  (*^),  L.  mighelsi  dans  Crystal  Lake  (^).  Il  est  connu 
d'ailleurs  que  l'eau  peut  entrer  dans  la  cavité  palléale  des  C/iilina 
dombeyi,  chez  lesquels  la  respiration  est  alternativement  aqua- 
tique et  aérienne  (-)  ;  et  l'on   s'explique  ainsi  que  quelques 


(1)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  81. 

(2)  Brockmeyer,  Forschungsber.  Biol.  Stat.  Pion,  Bd  IV,  1896,  p. 

(3)  Pauly,  Ueber  die  Wasserathmung  der  Limnaeiden.  Mûnchen,  1877,  p.  32. 

(*)  FoKEL,  Matériaux  pour  servir  à  l'étude  de  la  faune  profonde  du  lac  Léman. 
(Bull.  Soc.  Vaud.  Sci.  nat.  [Lausanne],  t.  XIII,  1874,  pp.  53  et  112)  (de  jeunes 
L. palustris  vav.abijssicola,  de  trois  à  quatre  jours,  développés  dans  la  profondeur,  ont 
lepris  facilement  la  respiration  pulmonaire,  quand  ils  ont  été  amenés  à  la  surface). 

(S)  VON  SiEUOLD,  Ueber  das  Anpassungsvermogen  der  mil  Lungen  athmendan  Mol- 
luscen.  (SiTzuNGSBER.  Akad.  MiiNCHEN  [Maïh.-Phys.  Cl.],  1875,  pp.  40  et  41  [70  m.].) 

(•!)  André,  Note  sur  une  Limnée  de  la  faune  profonde  du  lac  Léman.  (Journ.  of 
Malacol.,  vol.  VIII,  1901,  p.  35  [40  m.].) 

(')  Walker,  Note  on  the  habits  of  Limnaea  mighelsi.  (Nautilus,  vol.  XIV,  1910, 
p.  8  [4  m.].) 

(**)  Plate,  Mittheilungen  ûber  zoologische  Studien  an  chilenischen  Kitste.  (Six- 
ZUNGSBER.  Akad.  Wiss.  Berlin,  1894,  p.  1269.) 


21-2  — 

Piilinonés  basommatophores  se  soient  adaptés  à  garder  norma- 
lement toute  leur  vie  la  respiration  aquatique  :  t^lauoiins 
cristatiis  (ou  naiitileus)  par  exemple  (^). 

Mais  dans  les  Pulinonés  a(|uatiques  à  respiration  aérienne,  il 
y  a  aussi  de  grandes  variations  dans  le  nombre  des  aspirations 

faites  à  la  surface,  dans  leur  durée  et  leurs 
intervalles.  Limnaca  elodes  offre  à  ce  point 
de  vue  de  très  importantes  variations  indivi- 
duelles :  la  durée  de  ces  aspirations  va  d'une 
FiG.\^9.  —  Lucinafra-  fraction  de  "seconde  jusqu'à  nonante-six 
gi7w,  branchie  du  côté    secondes,    et    leur    intervalle    de    quinze 

droit,  présentant  une  i       -      i      •  i  /•  '^      i        j 

.  i  f    .      secondes  a  plusieurs  heures  (lusqu  a  plus  de 

echancnue    proionde  '  u       i         t 

de  son  bord  ventral,    sept  heures)  (-).  Pour  Limuaea  palustrls, 
vue  intérieure.  —  On-    qj^  r^  constaté  qu'entre  deux  aspirations  il 

peut  s  écouler  de  neui  a  quarante-deux 
minutes  (^).  Chez  Planorbis  corneus  la  durée  des  inspirations 
varie  de  dix  à  vingt  secondes,  et  leurs  intervalles  de  seize  à 
trente-six  minutes  [^). 

Le  poumon  de  Oncidiella  pateUoides  (et  vraisemblablement 
de  tous  les  Oncidiidae)  est  une  cavité  ramifiée  de  conformation 
variant  d'un  individu  à  un  autre  (observations  personnelles). 

C.  Lamellibranches.  —  o)  Variation  dans  la  forme 
GÉNÉRALE.  —  Un  exemplaire  de  Lncina  fragUis  avait  le  bord 
ventral  de  la  lame  branchiale  droite  profondément  échancré  vers 
son  milieu  (fig.  129)  ;  un  Anodonta  ci/<jnca  vivant  a  été  vu  aussi 
avec  les  branchies  avortées  C")  :  il  ne  semble  pas  que  ces  organes 


(1)  \Vij,i,EM,  Prosohrancfies  aériens  et  Pulmoné  aquatique.  (Bui.l.  .4cad.  Belg., 
3e  série,  t.  XXIX,  1895,  p.  82.) 

(*)  Walter,  Tke  Behavior  of  tlie  Pond  Snaii.  (Cold  Spuing  Hap.bor  Monographs, 
vol.  VI.  1906,  p.  15.) 

(3)  Baker,  The  Limnaeidae  of  North  and  Middl^  America  récent  and  fossil. 
(Chicago  Agad.  of  Sgi..  Spécial  Publications.  1941,  p.  3.) 

f^)   (ayi.or,  a  Monoqraph,  etc  .  vol.  1,  p.  305. 

(5)  Bloomer,  On  some  malformed  spécimens  of  Anodonta  cygnea  L.  (Journ. 
Malacol.  London,  vol.  Vil,  1900,  p.  138.) 


—  ^13  — 

puissent  être  le  siège  de  régénération    (si  ce  n'est  pour  les 
branchies  incubatrices  de  Ciiclas)  (^). 

h)  Variation  du  nombre  des  filaments  branchiaux. —  Ce  nombre 
peut  augmenter  avec  l'âge;  mais  il  varie  aussi  suivant  les  indi- 
vidus du  même  â^e.  11  oscille  autour  de  65  chez  Nucula  nucleus 
et  de  170  chez  Solenomija  togata  (^).  Dans  une  même  l)i'anchie, 
il  y  a  parfois  plus  de  filaments  d'un  côté  que  de  l'autre  :  Nucula 
dciphinodonta,  Yoldia  Umatula  (^). 

Le  nombre  des  filaments  branchiaux  peut  varier  encore  par 
fusion  de  deux  ou  plusieurs  filaments  sur  une  partie  de  leur 
longueur  :  la  chose  a  été  constatée  fréquemment  dans  Cardium 
edtile  et  Batissu  tenehrosa  (^),  d'une  façon  moins  marquée  dans 
quelques  autres  espèces  et  accidentellement  chez  Donax  polt- 
tiis  ("')  ;  elle  est  probablement  assez  répandue,  si  l'on  en  juge 
d'après  certaines  figures  de  coupes  de  branchies  (^). 

Dans  les  branchies  plissées,  ce  qui  varie  très  souvent  c'est 
le  nombre  des  jonctions  interlamellaires  et  conséquemment  le 
nombre  de  filaments  par  plissement  de  la  branchie  :  Pecten 
irradians  et    Venus  mercenavia  ['').,  Phma  (Àtrina)  r'ujida  (^), 


(1)  PoJARKOFF,  Incubation  des  embryons  et  régénération  des  branchies  chez  les 
Cylcas  (Sphaerium  corneiim  L.).  (Arch.  Zool.  expér.,  S"  série,  t.  V,  1910.) 

(2)  Pelseneer,  Contributions  à  l'étude  des  Lamellibranches.  iArch.  de  Biol., 
t.  XI,  1891,  respectivement  pp.  162  et  180.) 

('^)  Drew,  The  Life-Hi.si.orf/  of  Nucula  delphinodonta.  (Quart.  Journ.  Micr.  Sci., 
vol.  XIJV,  1901,  p.  361.;  —  Drew,  Yoldia  limatula.  (Mem.  Biol.  Labor.  Johns 
HoPKiNs  Univ.,  vol.  IV,  1899,  p.  l'i.) 

(*)  RiCE,  Fusion  of  Filaments  in  the  Lamellihranch  Gill.  (Biol.  Bull.  [Boston], 
vol.  Il,  1900,  p.  74.) 

(S)  Ilnd.,  p.  77. 

(6|  Van  Haren,  Die  LameUibranchiaten  gesammelt  wàhrend  der  Fahrten  des 
«  Willem  Barents  ».  (Niederl.  Arch.  f.  Zool.,  Suppl.  Bd,  1,  1882,  pi.  III,  fig.  42 
[Cardium  ciliatum].)  —  Pelseneer,  Contribution  à  l'étude  des  Lamellibranches. 
(Loc.  CIT.,  1891,  pi.  XIV,  fig.  49.) 

(')  Keixog,  a  Contribution  to  onr  Knowledge  of  the  Morphology  of  Lamelli- 
branckia.  (Bull.  U.  S.  Kish.  Comm.,  vol.  X,  1890,  pp.  4"20  et  422.) 

(**)  Grave,  Anatomy  and  Physiology  of  the  Wing-Shell  Atrina  rigida.  (Bull.  Bur. 
FisH.  U.  S.,  vol.  XXIX,  1909,  p.  419  [10  à  12J.) 


-214 


Ostrea  edulis  et  Vemis  cliione  {^),  Lima  liians  (^),  Aetlieria 
pkimbea  (^),  diverses  espèces  de  Najades  (^),  Donax  truncidus  et 
Mya  arenaria  ("'),  Cardhim,  edule  ('')  et  un  grand  nombre 
d'autres  formes  ('). 

Quant  au  nombre  des  plissements  eux-mêmes,  il  est  variable 
également  dans  la  généralité  des  espèces,  ainsi  que  les  unions 
interfoliaires  qui  les  déterminent.  La  nature  même  de  certaines 
de  ces  unions  peut  changer  au  sein  d'une  même  espèce  :  ainsi, 
dans  un  spécimen  de  Melcagrina  viilgaris,  les  12  filaments  d'un 
plissement  étaient  joints  par  une  union  organique  complète  {^). 

Des  septa,  complets  ou  non,  divisent  l'intérieur  des  lames 
branchiales  des  Najades  femelles  en  «  water-lubes  »  de  grandeur 
variable  (par  suite  de  la  variabilité  de  leur  propre  nombre)  (^)  ; 
et  ceci  explique  la  varial)ilité  des  rangées  d'œufs  dans  les 
branchies  de  ces  femelles  (^"). 

Chez  Perna  epliipphim,  c'est  à  des  intervalles  variant  de 
11  à  15  filaments  que  se  trouvent  les  septa  joignant  les  deux 
branches  d'un  même  filament  (^^). 

Les  branchies  peuvent  présenter  le  phénomène  de  con- 
crescence  avec  la  masse  abdominale,  avec  le  manteau  et  entre 


(1)  Bonnet,  Der  Bau  uni  die  Circulationsverhâltnisse  der  Acephalenkierne. 
(MoRPH.  Jahkb.,  Bd  III,  1877,  pp.  297  et  299.) 

{-)  Pei.seneer,  loc.  cit.,  p.  201  (plus  ou  moins  de  16). 

(5)  Anthony,  Influence  de  la  fixation  pleurotliétique  sur  la  morphologie  des  Mol- 
lusques Acéphales  Diimjaires.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  9^  série,  t.  I,  1905,  p.  357.) 

('')  Ortmann.  a  Monograph  of  the  Najades  of  Pcnnsxjlvania.  (Mem.  Carne(;ie 
Muséum,  vol.  IV,  1911,  p,  291  [5  à  20,  toujours  moins  dans  les  femelles].) 

(î»)  Sluiter,  Beitrlige  zur  Kenntniss  des  Baues  der  Kiemen  bei  der  Lamellibran- 
chiaten.  (Niederl.  Arch.  f.  Zool.,  Bd  IV,  1879,  pp.  9  et  12.) 

(9)  JoHNSTONE,  Cardium.  (Liverpool  Mar.  Biol.  Com.  Mem.,  vol.  II,  18U9,  p.  45.) 

C)  RiDEWOOD,  On  the  Structure  of  the  Gills  of  the  Lamellibranchia.  (Phil. 
Trans.  Rov.  Soc.  London,  série  B,  vol.  CXCV,  1903,  pp.  211  à  247.) 

(S)  Heudman,  Note  on  some  Points  in  the  Structure  of  the  Gill  of  the  Ceylon  Pearl- 
Oyster.  (.louiiN.  Linn.  Soc.  London  |Zook.],  vol.  XXIX,  pi.  XXVII,  fia;.  7.) 

(9)  Ortmann,  Monograph  of  the  Najades  of  Pennsylvnnia.  (Loc.  cit.,  p.  285.) 

(10)  Rabl,  Ueber  die  Entwicklungsgeschickte  der  Malermuschel.  (Jen.  Zeitschr., 
M  X,  1876,  p.  310  [de  20  à  50].) 

(")  Jackson,  Phylogeny  of  the  Pelecypoda.  (Mem.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  vol.  IV, 
1890,  p.  341.) 


—  215  — 

elles  ;  mais  l'étendue  de  cette  union  peut  varier  dans  une  même 
espèce.  Par  exemple,  dans  certaines  espèces  de  Najades,  les 
connections  entre  le  feuillet  interne  de  la  lame  branchiale 
interne  et  la  masse  abdominale  sont  variables,  parfois  même 
d'un  côté  à  l'autre  chez  un  même  spécimen  (^).  La  longueur 
de  cette  union  varie  dans  Plagiola  securis  ;  également  dans 
P.  elegans,  où  elle  montre  tous  les  intermédiaires  entre  soudure 
sur  un  quart  de  la  longueur  et  soudure  presque  complète,  à 
part  un  petit  orifice  libre  en  arrière;  dans  plusieurs  espèces  de 
Lamps'iiis,  il  peut  y  avoir  union  complète,  ou  incomplète  avec 
un  orifice  libre  en  arrière  (^). 

Il  en  est  de  même  pour  les  connexions  des  branchies  entre 
elles.  Ainsi  dans  Perna  epliippiuin,  le  degré  de  concrescence  des 
branchies  entre  elles  varie  suivant  les  individus  :  l'union  existant 
seulement  en  arrière  ou  sur  toute  l'étendue  —  ici  encore  avec 
tous  les  intermédiaires  (^)  ;  ces  connexions  varient  encore,  pour 
les  branchies  entre  elles  ou  avec  le  manteau,  suivant  les  spéci- 
mens, dans  diverses  espèces  de  Chamidae  (^)  et  de  Septifer 
(S.  bilocularis,  S.  excisus)  (^). 

On  a  observé  la  variation  du  nombre  des  ouvertures  de  la 
cloison  branchiale  de  diverses  espèces  de  Cetoconc/ia  (Silenia), 
surtout  dans  les  groupes  postérieurs  d'ouvertures;  dans  C.  bulla, 
il  y  a  de  3  à  5  ouvertures  postérieures  intérieures  et  2  ou 
3  postérieures  extérieures  [^)  ;  chez  C.  pelsenccri,  il  peut  y  avoir 
1  ou  2  orifices  au  groupe  le  plus  postérieur  C^). 

Un  feuillet  branchial  supplémentaire  a  été  rencontré  dans  un 


(1)  Ohtmann,  Monograph  of  the  Najades  of  Pennsijlvania.  (Loc.  cit.,  p.  286.) 

(2)  Ibid.,  p.  287. 

(3)  Jackson,  Pkylogeny  of  the  Pelecypoda.  (Mem.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  vol.  IV, 
1890,  p.  326.) 

{*)  Odhner,  Stndies  ort  the  morphology ,  the  taxonomy  and  the  relations  of  récent 
Chamidae.  (Kgl.  Svensk.  Akad.  Handl.,  vol.  LIX,  n»  3,  1919,  pp.  45,  48,  60  et  S3.) 

(5)  Ibid.,  p.  65. 

(6)  Dall,  Report  on  the  Mollusca.  Part  I.  Brachiopoda  and  Pelecypoda.  (Bull.  Mus. 
CoMP.  ZooL.,  vol.  XII,  1889,  p.  283.) 

(J)  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga,  p.  79. 


—  -216  — 


individu  de  Cardium  (Hemicardium)  cardissa   (^)   (fig.   130). 

Les  organes  godronnés    situés   le   long    des   branchies   des 

Mytilidae  varient  en  nombre  suivant  les  spécimens,  dans  une 


v£ar- 


■X      ■■■'  >r^^\ 


A' 

f 


-p.  tw. 


Fig.  ioO.  —  Cardinin  (Hemicardium)  cardissa,  vue  ventrale  d'un 
individu  présentant  à  droite  un  IVuiliel  liranchial  supfilémentaire 
sur  la  cloison  inlerbrancliialo  pottpédieuse.  ad\  adducteur  anté- 
rieur; b,  bouche;  br\  lame  branchiale  interne;  br",  lame  bran- 
chiale externe  de  la  branchie  dioite;  br'",  feuillet  branchial 
supplémentaire;  o.  a,  orifice  anal  du  manteau  vu  par  transpa- 
rence; 0.  br,  orifice  branchial;  p,  pied;  p.  l,  palpe  labiale; 
sp,  cloison  interbranchiale;  vlv,  valvule.  —  D'après  Pelseneer. 

même  espèce  (Mytilus  ediilis),  et  dans  chacun  d'eux,  le  nombre 
des  plis  oscille  entre  iO  et  oO  (^). 


(')  Pelseneer.  Le'î  Lamellibra?iches  de  l'Expédition  di/  SïT'o/ya, p.."?,  pi,  XX,  fig. 8. 
(')  Sabatier,  Éludes  sur  In  Moule  commune  (Mvtilus  edulis).  (Mém.  Acad.  Mont- 
pellier, vol.  VIII,  1877,  p.  o5.) 


—  217  — 

/>.  Céphalopodes.  —  Le  nombre  des  i'euillets  de  la 
brancliie  est  inconsLnnl  au  sein  de  chaque  espèce,  de  même  que 
le  nombre  de  plissements  dans  chaque  feuillet. 

Chez  Naittilus  pomp'iims,  ce  nombre  de  feuillets  peut  osciller, 
à  la  branchie  antérieure,  de  33  à  4-5  ;  et  à  la  branchie  postérieure, 
de  40  à  G5;  dans  des  cas  exceptionnels,  on  a  même  trouvé,  à 
l'une  ou  à  l'autre,  30  feuillets  seulement  (^), 

Sur  chaque  feuillet  branchial  de  N.  pompilius,  il  y  a  une 
soixantaine  de  plis,  dont  parfois  l'un  est  bifide  (~). 

Sepia  ollicinalis  montre,  sur  chaque  feuillet  de  la  branchie, 
30  à  35  ondulations,  avec  35  à  iO  replis  par  ondulation  (^)  ; 
chez  Ommatostrcphes  sagittatus,  il  y  a  de  10  à  12  replis  par 
ondulation  (^).  La  branchie  de  Octopus  vulgaris  porte,  de 
chaque  côté,  H  à  13  feuillets  {^)\  celle  de  Elcdone  moscliata, 
de  10  à  12  ('').  De  petites  irrégularités  se  rencontrent  dans  la 
constitution  des  feuillets  branchiaux  des  Octopus  [^). 

La  branchie  de  Spirula  australis  porte  de  22  à  24  paires  de 
feuillets  ou  même  moins  {^). 


(1)  OwEN,  Memoir  on  the  Pearly  Nautilus  (Nauiilus  pompilius)  (36  et  48).  — 
Valenciennes,  Nouvelles  recherches  sur  le  Nautile  flambé.  (I.oc.  cit.  [33  et  41 J.)  — 
JouBiN,  Recherches  sur  V appareil  respiratoire  des  Nautiles.  (Rev.  Biol.  Nord,  t.  Il, 
IS'.lO,  p.  t)  [45  et  40].)  —  Gp.iffin,  The  Anatomy  of  Nautilus  pompilius.  (Loc.  cit.. 
p.  141  [SO  à  45  et  30  à  6.^i].) 

(2)  ScHÂEFER,  Ueber  die  Atmungsorgane  der  tetra-  und  dibranchiaten  Cephalopoden: 
Leipzig,  1904,  p.  10,  pi.  I,  fig.  1. 

(5)  JouBiN,  Structure  et  développement  de  la  branchie  de  quelques  Céphalopodes  des 
côtes  de  France.  (Arch.  Zool.  expér.,  2e  série,  t.  III,  1885,  p.  1!1.) 

(')  Ibid.,  p.  121. 

(S)  JouBiN,  loc.  cit.,  p.  125.  —  Suivant  Keferstein  (Bronn's  Thierreich,  Bd  111, 
18(i6  p.  1387),  cette  oscillation  serait  de  10  à  12. 

(^)  Cméron,  Recherches  pour  servir  à  l'histoire  du  système  nerveux  des  Céphalo- 
podes Dibranches.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  5^  série,  t.  V,  1866,  p.  22  [le  nombre  de 
ganglions  du  nerf  branchial  y  varie  d'une  façon  correspondante].) 

(^  Schaefer,  loc.  cit.,  p.  13. 

(8)  OwEX,  Supplementary  Observations  on  the  Anatomy  of  Spirula  australis 
Lamarck.  (Ann.  Mag.  Nat.  IIist.,  5e  série,  vol.  III,  1879,  p.  12  [24  paires].)  — 
Huxley  and  Pelseneer,  Report  on  the  Spécimen  of  the  gemis  Spirula.  (Zool.  Chal- 
lenger ExPED.,  part  LXXXIII,  1895,  p.  14.)  —  Chun,  Spirula  australis.  (Ber.  math. 
PHVS.  Kl.  k.  Sachs.  Gesellsch.  Wiss.  Leipzig,  Bd  LXII,  1910,  pi.  I,  fig.  2.) 


—  -218 


SYSTEME     EXCRETEUR. 


.4.  Amphineures.  —  11  n'est  pas  rare  de  trouver  dans 
diverses  espèces  de  Chitons  des  individus  dont  un  rein  est 
asymétrique  par  rapport  à  l'autre;  cette  asymétrie  porte  sur 
l'extension  en  avant  (^),  ou  bien  un  rameau  d'un  rein  d'un 
côté  s'étend  souvent  un  peu  de  l'autre  côté  (au  delà  du  plan 
médian)  :  Cliiton  siculiis  Ç^),  Acantlioplcura  ccinnaîa  (^),  etc.; 
ou  bien  c'est  la  situation  (ouverture)  du  canal  réno-péricardique 
qui  varie  (divers  Chitons)  (^).  Tne  fois,  à  gauche,  la  chambre 
urinaire  (ou  sac  rénal)  communiquait  aussi  avec  l'entonnoir 
réno-péricardique  (comme  la  branche  antéro-postérieure  du 
rein)  :  .4.  ccliinata  ('').  Dans  un  individu  de  Cryptoplax  (Chito- 
nellus)  larvnef'ormis,  les  deux  reins  présentaient  une  communi- 
cation entre  eux  (^) .  • 

Ensuite,  dans  diverses  espèces,  les  diverticules  latéraux  du 
rein  sont  plus  ou  moins  étendus  suivant  les  individus  et  varient 
de  grandeur  relative  (").  Enfin  la  position  de  l'orifice  rénal 
extérieur  peut  varier,  comme  dans  Crijplocliiton  stelleri,  où 
exceptionnellement  il  n'est  pas  contre  la  dernière  branchie  {^). 

B.  Gastropodes.  —  Dans  les  Gastropodes  à  deux  reins, 
du  groupe  des  Fissurellidés,  le  rein  gauche  est  surtout  variable 
de  conformation  :  celui  de  Fissurella  costaria  est  tantôt  entiè- 


(*)  Plate,  I)k  Analomie  und  Phylogenie  der  Chitonen.  Tlieil  G.  (ZooL.  Jahub., 
Suppl.  B(l  V,  -1901,  p.  537.)  —  Contirmé  pour  Boreochiton  rnarginalus,  par  mes 
observations  personnelles. 

(2)  Ham.eiî,  Die  organisation  der  Chitonen  der  Adria.  (Arb.  Zool.  Inst.  Wiein, 
Bd  IV,  18S-2,  p.  4i>.) 

(3)  Plate  l"c.  cit.,  Tlieil  A,  p.  148. 
(■*)  Plate,  Ioc.  cit.,  Theil  G,  p.  337. 
{5)  Und.,  Theil  A,  p.  144. 

(6)  Wetïstein,  Zur  Atmtonie  oon  Cryptopiax  larvaeformis  liiirrow.  (Jex. 
Zeitschr.,  B.I  XXXVIII,  1904,  p.  497,  pi.  Xli,  fig.  27.) 

(7)  Plate,  Iok.  cit.,  Theil  A,  p.  149. 

(8)  Heatii,  The  excretonj  and  circulatory  Systems  of  Cryplochiton  stelleri  Midd. 
Biol.  Bull.,  vol.  IX,  1905,  )).  216.) 


—  219  — 

rement  simple,  tantôt  légèrement  ramifié  (^);  celui  de  Punctu- 
relta  (Cemoria)  noacliina  est  différemment  développé  suivant  les 
individus;  il  a  des  plis  ou  n'en  présente  pas,  son  entonnoir 
réno-péricardique  est  plus  ou  moins  grand  ou  même  absent  (^). 

Parfois  le  rein  droit  de  Haliotis  tuherculata  n'est  pas  divisé  à 
sa  partie  supérieure,  en  lobes  et  lobules,  mais  forme  intérieu- 
rement de  petites  papilles  (^). 

Le  rein  ramifié  des  Nudibranches  Tritoniens  offre  comme  celui 


'\jr.lyt- 


FiG.  131.  —  Elysia  viridis,  coupe  transversale  passant  par  le  cœur,  mon- 
trant deux  des  orifices  réno-péricardiques  multiples  de  position  incon- 
stante, l.  va,  lobe  palléal  ;  o.  r.  p.,  orifice  réno-péricardique  ;  p,  péricarde; 
r,  rein;  v.  br,  veine  branchiale;  ve,  ventricule.  —  D'après  Pelseneer. 

desChitons  une  variabilité  du  nombre  des  brancbes:il  en  est  ainsi 
dans  Tritonia  hombergi  (^);de  même  dsins ScijUaea  marmorata  (^), 
ces  branches  sont  au  nombre  de  1  ou  2  sur  les  organes  génitaux. 
Elysia  viridis  présente  un  nombre  considérable,  mais  un  peu 
inconstant,  d'orifices  réno-péricardiques  (de  10 à  12)  (^)  (fig.  131). 


(1)  VON  Jhering,  Zur  Morphologie  der  Niere  der  sog.  «  Mollusken  n.  (Zeitschr. 
wiss.  ZooL.,  Bd  XXIX,  1877,  p.  604.)  —  Confirmé  par  von  Erlanger,  On  the  paired 
Nephridia  of  Prosobranchs,  etc.  (Quart.  Journ.  Micr.  Sci.,  vol.  XX.V1II,  1892,  p.  597 
[généralement  sacciforme,  parfois  légèrement  ramifié  :  fia;-.  5  et  19J.) 

(2)  A.  Meyer,  Bas  RenogeniiaLsyslem  von  Puncturella  noachina.  (Biol.  Gen- 
TRALBL.,  Bd  XXXllI,  1913,  p.  519.) 

(5)  Wegmann,  Contributions  à  l'histoire  naturelle  des  Ealiotides.  (Arch.  Zool. 
EXPÉR.,  2e  série,  t.  II,  1884,  p.  323.) 
(■*)  Observations  personnelles. 

(5)  Hancock,  On  the  Structure  and  Homologies  of  the  Rénal  Organ  in  the  Nudi- 
branchiate  MoUusca.  (Trans.  Linn.  Soc.  London,  vol.  XXIV,  1864,  p.  518.) 

(6)  Pelskneer,  Recherches  sur  divers  Opisthobranches.  (Loc.  cit.,  1894,  p.  59.) 


220 


éssp 


Le  rein  des  Piilmonés  basonimatophores  a  la  forme  d'un 
tube  allongé  replié  un  petit  nombre  de  fois  dans  les  Ancylits, 
Gundlachin,  etc.  Parfois  il  possède  une  anastomose  entre  les 
deux  branches  parallèles  de  ce  tube  :  Aiiqilus  fluviatilis  a 
montré  cette  disposition  chez  un  exemplaire  (^). 

Dans  les  Physa,  comme  dans  les  Limnaea,  etc  ,  le  lein  CvSt  un 
tube  replié  alternativement  en  avant  et  en  arrière,  avec  de  petites 

branches  transversales  régulières 
et  successivement  postéro -anté- 
rieures et  antéro-postérieures.  Il 
est  très  facile  devoir  sur  des  indivi- 
dus très  jeunes  de  Physa  foutinalis 
(au  travers  même  de  la  coquille) 
la  variabilité  de  forme  de  l'appa- 
reil :  assez  souvent,  des  branches 
transversales  masiquent,  vers  le 
guliers  du  tube  rénal;  vue  dorsale,     milieu  du  rein,  et  il  y  a  ainsi  (les 

0,   orifice  extérieur  ;   pl\   plisse-  •      >   a*    •  \  i     i       j 

'       .    ,    ,.  A     -,  anses  qui  n  atteignent  pas  le  bord 

ments  irreguliers.  —  Original.  '  . 

antérieur  ou  le  bord  postérieur 
(fig.  132).  J-,e  même  fait  peut  s'observer  dans  d'autres  Pulmonés 
aquatiques,  nouveau-nés,  par  exemple  dans  diverses  espèces  de 
Limnaea  :  L.  auricularia,  L.  pereyra,  etc.  (observations 
personnelles). 


Fig.  13-2.  —  Physa  fontinalis  nou- 
veau-nés, reins  de  deux  intliviilus 
différents,  avec  plissements  irré- 


C.  Lamellibranches.  — Les  orifices  réno-péricardiques 
sont  en  nombre  variable  dans  les  divers  individus  de  Anomia 
ephippium  [^),  comme  dans  Elysia  vhidis. 

Lorsque  chaque  rein  est  formé  d'un  tube  plusieurs  fois  replié, 
il  arrive  que  la  situation  et  les  rapports  des  diverses  anses 
successives  en  soient  variables  dans  une  même  espèce  :  ainsi  chez 


(^)  Akdré,  Contributions  à  l'anatomie  et  à  la  physiologie  des  Ancylus  lacustris  et 
iluviatilis.  (Rev.  suisse  de  Zool.,  t.  I,  1893,  p.  UA.) 

(*)  Sassi,  Zur  Anatomievon  Anomia  ephippium.  (Arb.  Zool.  Inst.  Wien,  Bd  XV, 
1903,  p.  93.) 


—  221  — 

Cydas  cornea,  le  parcours  du  tube  rénal  n'est  pas  toujours 
constant  et  des  difïerences  individuelles  se  constatent  même  au 
travers  du  manteau  (observations  personnelles). 

Quant  aux  glandes  péricardiques  excrétrices,  elles  présentent 
fréquemment  des  variations  individuelles  de  leur  longueur,  par 
exemple  dans  Meleayrina  marcjaritifera  et  dans  Pliolas  dac- 
tijlus  {^). 

Le  péricarde  de  Oslrea  a  montré,  dans  un  individu,  une 
tumeur  très  grande,  développée  aux  dépens  des  tissus  recouvrant 
le  rectum  et  le  cœur  ('^). 

/>.  Céphalopodes.  —  Le  nombre  des  appendices  glandu- 
laires de  la  veine  cave  varie  chez  Octopus  macropus,  en  oscillant 
autour  de  10  (^). 

10.  —  SYSTÈME     REPRODUCTEUR. 


^4.  Amphmeur»es.  —  a)  Extension  de  la  glande  génitale. 
—  Dans  certains  individus  de  Cliiton  siculus,  l'extrémité  posté- 
rieure du  testicule  est  recourbée  en  S  vers  le  dessous  et  vient, 
par  sa  pointe,  s'étendre  sous  la  paroi  inférieure  du  péricarde  (^). 

b)  Variabilité  de  forme  des  spermatozoïdes.  —  Un  certain 
nombre  de  spermatozoïdes  de  Chitoii  sqiiamosus,  par  exemple, 
ont  le  fouet  inséré  à  l'extrémité  pointue  de  la  tête  (^)  (fig.  138). 


(*)  Grobben,  Die  pericardialdrûse  der  Lamellibranchiaten.  (Arb.  Zool.  I^sT. 
WiEN.  Bd  VII,  1888,  respectivement  pp.  389  et  413.) 

(2)  Ryder,  On  a  tumor  in  tfie  Oyster.  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  1887, 
p.  23.) 

(')  ViGELius,  Veber  das  Excretionssystem  der  CephaLopoden.  (Niederl.  Arch. 
F.  Zool.,  t.  XX,  1880,  p.  147.) 

(*)  Haller,  Die  Organisation  der  Chitonen  der  Adria.  (Arb.  Zool.  Inst.  Wien. 
Bd  IV,  1882,  p.  5-2.) 

(S)  Metcalf,  Contributions  to  the  Embryology  of  Chiton.  (Stud.  Biol.  Labor. 
JoHNs  HoPKiNs  Univ.,  vol.  V,  1893,  p.  251,  pi.  XVI,  tig.  34.) 


û)-:)-) 


c)  Variabilité  du  nombre  des  spicules  copulateurs  dans  les 
Néoméniens.  —  Par  exemple  sur  Vroncomenia  langi,  dont  un 
exemplaire  a  été  rencontré  avec  1  paire,  un  autre  avec  8  et  5  (^). 


FiG.  133.  —  Chiton  squamosus,  deux  formes  de 
spermatozoïdes  :  à  gauclie,  forme  usuelle;  à 
droite,  forme  moins  commune  (23  %).  — 
D'après  Melcalf. 


/ 

B.  Gastropodes.  —  Leur  appareil  reproducteur  varie  au 
plus  haut  point  dans  les  formes  hermaphrodites,  où  la  com- 
plexité des  conduits  et  des  appareils  accessoires  est  cause  de 
plus  nombreuses  occasions  de  variation  en  dehors  des  variations 
dues  à  l'âge  ou  à  la  période  physiologique  (^).  Les  variations 
ont  été  observées  surtout  dans  les  Pulmonés,  et  plus  particuliè- 
rement chez  les  Escargots  servant,  dans  les  laboratoires,  aux 
exercices  de  dissection  pour  étudiants. 

a)  Glande  génitale  proprement  dite.  —  1 .  Absence  ou  riidi- 
rnenlal'wn.  —  L'absence  de  glande  génitale  a  été  indiquée  chez 
certains  Vitrina  (")  (il  n'est  pas  démontré  qu'il  ne  s'agit  pas 
là  d'un  cas  de  castration  parasitaire  dont  on  connaît  divers 
exemples  dans   les   Mollusques    :    llelix,    Paludina,    Trochus, 


(1)  NiERSTRASz,  The  Solenogastres  of  the  Siboga  Expédition,  1902,  p.  9. 

(2)  Par  exemple,  la  g-lande  albuminipare  qui  grandit  avec  l'âge  et  qui,  à  l'époque 
du  rut,  est  cinq  à  six  fuis  plus  grande  :  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des 
Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de  France,  t.  I,  iS'iS,  pp.  192  et  193.) 

(5)  Furïado,  On  a  case  of  complète  Abortion  of  tke  Reproductive  Organs  in 
Vitrina.  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist.,  5«  série,  vol.  IX,  1882,  p.  397.) 


223 


Natica,  LiUorina,  Donax,  Mactra,  Cardium,  Tapes,  etc.)  {^). 
Dans  des  Limaea  mcgasoma  élevés  depuis  plusieurs  générations 
dans  le  continement,  il  a  été  reconnu  que  la  glande  génitale 
hermaphrodite  était  complètement  atrophiée,  et  la  confirmation 
en  était  donnée  par  le  t'ait  que  les  pontes  de  ces  exemplaires 
étaient  dépourvues  de  germes  (-).  Enfin  il  faut  rattacher  ici  le 
cas  d'un  Hclix  memoralis  adulte  présentant  encore  les  organes 
génitaux  à  l'état  de  développement  où  ils  se  trouvent  chez  les 
très  jeunes  spécimens  (■^). 

2.  Forme  et  nombre.  —  Dans  Entoconcha  mirahilis,  l'appa- 
reil mâle  est  composé  de  4  à  18  capsules  séminales  (^). 

Dans  certains  groupes  de  Gastropodes,  la  glande  génitale  est 
subdivisée  en  lobes  réguliers,  distincts,  dont  le  nombre  est 
habituellement  constant  dans  chaque  espèce,  tout  en  présentant 
cependant  quelque  variabilité.  Parmi  les  Nudibranches,  Plujlliroe 
biicephaium  en  est  un  exemple  bien  net  avec  2  ou  3  lobes, 
exceptionnellement  5  (^)  ;  Dirona  picla  en  possède  de  6  à  8  (^). 

Parmi  les  Pulmonés  stylommatophores,  cette  disposition 
est  assez  fréquente  et  des  variations  individuelles  y  ont  été 
rencontrées  également  :  Laeocatliaica  polijtyta,  nombre  oscillant 


(*)  Voir  quatrième  partie  :  facteurs  biologiques,  et  Pelseneer,  Trématodes  -para- 
sites de  Mollusques  marins.  (Bull.  Sci.  France  et  Belgique,  t.  XL,  1906,  p.  182.) 

(')  Whitfield,  Description  of  Limnaea  (Bulminaea)  megasoma  Say,  with  an 
account  of  changea  produced  in  the  off'spring  by  unfavorable  conditions  of  life.  (Bull. 
Ameu.  Mt  s.  NAT.  HisT.  iNevv  York,  vol.  I,  lï'Sâ,  p.  35.) 

(2)  Paravicini,  Hélix  nemoralis  a  guscio  adulto  ed  organi  genitali  giovani  :  nota 
teratologica.  (Boll.  Soc.  Scl  Pavia,  vol.  XX,  1899,  p.  79.) 

(•*)  J.  Mueller,  Utber  Synapta  digitata  und  die  Erzeugung  von  Scknecken  in  Holo- 
thurien.  Berlin,  1852,  p.  12. 

(^)  Mueller  und  Gegenbaur,  Ueber  Phyllirhoe  bucephalum.  (Zeitschk.  wiss. 
ZooL.,  Bd  V,  1854,  p.  366  [2,  rarement  3j.)  —  Mac  Donald,  Observations  on  the 
Anatomy  of  the  Pliyllirhoe  bucephala  (Péron).  (Proc.  Roy.  Soc.  Lo.ndon,  vol.  VII, 
18So,  p.  366  [de  2  à  5].) 

(")  5Iac  Farland,  The  Nudibranch  family  Dironidae.  (Zool.  Jahrb.  [SuppK], 
vol.  XV,  1912,  p.  530.) 


224  — 

autour  de  12;  Buliminus  buliminus,  autour  de  lî;  Acusta 
rarda,  6  ou  7  (^)  ;  chez  Hélix  aspersa,  la  i^lande  a  parfois  celte 
conformation  en  houppe  (^)  ;  le  nombre  de  ces  houppes  ou 
faisceaux  d'acini  varie  aussi  en  nombre  suivant  les  individus 
dans  diverses  espèces  de  Clausiliens  :  (ÂausUia  veniricosa,  de 
(3  à  9;  C.  plicatula,  de  4  à  6;  C.  pumila,  de  5  à  7  ;  C.  bidcntala, 
de  6  à  9;  Balea  perversa,  de  5  à  7  (•^).  Chez  OncidieUa  marf/i- 
nala,  leur  nombre  va  de  5  à  7  (^). 

3.  Nature  (liermaphroditisme  accidentel).  —  Des  individus 
hermaphrodites  se  rencontrent  occasionnellement  chez  des 
espèces  à  sexes  séparés  ;  par  exemple  dans  les  Palelliens  :  Patella 
vulijata  (•'),  Acmaca  fragilis  (2  sur  18)  (*"),  Lottia  (Scurna) 
giyantea;  de  même  dans  Ampullaria  polita,  dont  un  individu 
femelle  avait  une  glande  mâle  avec  son  conduit  annexé  à  l'appa- 
reil femelle  (^)  ;  Conus  mediterraneus ,  chez  lequel  25  "/o  des 
mâles  ont  sporadiqueuient  quelques  ovules  dans  le  testicule  (^). 

b)  jXombue  des  chromosomes.  —  a.  Dans  les  ovules.  —  Il  est 
vai'iable,  au  moins  chez  les  Aplysia  {'•'). 


(1)  WiEGMANN,  Binnen-HloUusken  ans  Weslchina  und  Centralasien.  (Ann.  Mus. 
ZooL.  Saint-Pétersbouhg,  t.  V,  1900,  respeciivement  pp.  120, 147  et  64.) 

(2)  Tayi.ou,  a  Monograph  vf  the  Land  and  Freshwater  MoUusca  of  the  ïiritish 
Mes,  vol.  I,  1900,  p.  358,  tig.  634. j 

{^)  SfERNiiKHG,  Anutomie  des  Clausilies  danoises,  in  Mindeskrift  for  Japetus 
Steenstkup.  1914,  respectivement  ^ip.  28,  29,  33,  35  et  39. 

(•*)  VON  WissEL,  Beitràge  %ur  Anatomic  der  Galtumj  OncidieUa.  (ZooL.  .Iahhb, 
[Suppl.  IV],  1898,  p.  6"i5.) 

(•')  Gemmiu,   On  .some  Cases  of  Itennaphroditistn  in  Ihe  Litnpel.   (Anat.  Anz., 
Bd  XII,  1896,  p.  392.) 

(•')  WiLLCOx,   Zur  Anatoinie  von  Acmaea   fragilis   Chemnilx,,   (Jen.    Zeitschk., 
Bd  XXXIl,  l89o.  p.  444.) 

(')  Bouvier,  K'ude  sur  l'organisation  des  Ampullaires.  (Mém.  Soc.  Philomath. 
Paris  | centenaire],  1888,  p.  77.) 

**)  KuscHAKEWi  rsc)],  Studien  iiber  den  Dimorpkismus  der  mannlicken  Geschlechts- 
ekmente  bei  den  Prosobranriaa.  (Arch.  f.  Zellforsch.,  Bd  X,  1913,  p.  237.) 

(3)  Mazzarelli,  Monographia  délie  Apliisiidue  del  golfo  di  Napoli.  (3Iem.  Soc. 
1TAL.  Sci.,  3e  série,  t.  IX,  n»  4,  1893,  [>.  132.) 


2^:; 


p.  Dans  les  spertmtlociitrs.  —  Ce  point  a  été  encore  assez 
peu  examiné;  on  sait  toutefois  que,  dans  Heliv  liortensis.  le 
nonibie  des  chromosomes  peut  être  22  ou  28  (*). 

h')  Partie  HERMAPHROorri;  des  conduits.  —  Le  canal  herma- 
phrodite de  imhrella  mediterranea,  au  point  où  il  pénètre 
dans  lîj  glande  albuminipare,  présente  un  renflement  («  talon  », 
Moquin)  ;  dans  un  individu,  ce  talon  manquait  à  la  place 
normale  et  se  trouvait  situé  à  l'extrémité  de  la  région  renflée 
du  conduit  hermaphrodite,  i)eaucoup  plus  voisin  de  la  glande 
génitale  (^). 

Des  individus  de  Hélix  pomatia  ont  été  rencontrés  qui  pré- 
sentaient une  jonction  du  conduit  hermaphrodite  au  conduit  de 
la  poclie  copulatrice  ('')  ;  d'autres  exemples  de  cette  même 
disposition  ont  été  observés  dans  Ariophanta  rarogiUtata  (^), 
Troc/ionanina  percarinata  et  T.  ihuensis,  où  le  col  du  recepta- 
culum  seminis  était  relié  à  la  prostate  par  un  conduit  (■'). 

c)  Conduit  mâle.  —  I.  Ahsenee  ou  discontmuité.  —  Elle  a  été 
observée  dans,  un  certain  nombre  de  Pulmonés  stylommato- 
phores;  c'est  ainsi  (jue  les  espèces  suivantes  ont  montré  chacune 
un  individu  entièrement  dépourvu  de  la  partie  mâle  des  conduits 
et  ne  possédant  que  l'oviducte  :  Àrion  horteusis,  A.  inlermedius. 


(1)  Bai.tzeiî,  Ueber  die  Chromosomen  der  Tacliea  (Hélix)  horlensis.  Tacliea 
austriaca  iind  der  sogenannlen  einseitige  Basfarde  T.  hortensis  X  T.  aiisti'iaca. 
(Arch.  F.  Zei.lfoksch.,  Bd  XI,  1913,  p.  154.) 

(*)  Vayssière,  Recherches  x-oologiques  et  analomiqiies  sur  les  Mollusques  Opisto- 
hranches  du  gnife  de  Marseille,  part.  I.  (f.on.  cit.,  d885,  p.  -140.) 

(5)  Semper,  [Jeher  Brocl.'s  Ansichten  liber  Enlwickelung  des  Molhisken-Genital- 
systems.  (Are.  Zool.-Zout.  Inst.  WïRZBUiu;,  Bd  VIII,  1887,  p.  2'20,  tig.) 

(*)  Semper,  lieisen  im  Archipel  der  Philippinen.  Bd  ill.  Landmollusken,  1870, 
p.  33,  pi.  III,  fig.  M  («  wohl  nur  almorm  »). 

(•")  Pfeffer,  Beilrdge  tt/r  Kennlniss  des  liermaphrodilismns  und  der  Spermato- 
phoren  hei  Sephropnensten.  (Akch.  NATURGEsr.H..  1878.  p.  451  [en  outre,  il  n'y  avait 
pas  d'orifice  mâle  extérieur].) 

15 


226  

Hélix  (ispersa  (*)  et  H.  pomatia  (^).  La  plupart  des  H.  pomatia  à 
.pénis  supplémentaire  avaient  de  ces  organes  dépourvus  de  canal 
déférent  ("^).  Enfin,  un  Vitrina  lamarcki  à  pénis  rudimentaire 
montrait  un  canal  déférent  (jui  n'était  pas  continu  avec  ce 
dernier  (M. 

:2.   Le  vas  deferens  entourait  le  vagin  dans  un  individu   de 
Vitrina  diaphana  {^). 

3.  Un  canal  déférent  bifurqué,  dont  les  deux  branches  se 
rejoignent  ensuite,  a  été  observé  sur  un  spécimen  de  Gadinia 
peruviana  (''). 

4.  Appareils  annexes.  —  Les  caecums  latéraux  constituant 
de  gros  culs-de-sac  à  l'origine  du  canal  déférent  de  Ancijlus 
(hiviatilis,  sont  en  nombre  variable  :  de  2  à  i  ('). 

d)  Péms.  —  1.  Absence  ou  rudimentation.  —  Le  manque 
de  pénis  s'observe  le  plus  souvent   parmi  les   Limaciens,   par 


{*)  Coi.LiNGE,  Absence  of  the  maie  reproductive  organs  in  two  herynaphrodile 
MoUiisca.  (.iouRX.  01.'  Anat.  aa'd  Physiol.,  vol.  XXVI,  1893,  pp.  237  et  238.) 

(2)  Blanc,  Deux  anomalies  de  l'appareil  hermaphrodite  de  l'Escargot.  (Verh. 
ScHW.  Nat.  Ges.,  94e  versamml.,  4912,  p.  290  ) 

(5)  Pégot,  Observations  sur  la  présence  d'un  triple  appareil  copulateur  chez  tin 
Hélix  pomalia.  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LU,  1900,  p  294  |un  des  trois 
pénis].)  —  AsHWORTH,  A  spécimen  of  Hélix  pomaiia  with  Paired  Mule  Organs. 
(Pioc.  RoY.  Soc.  Edinburc.h,  vol.  XXVII,  1907  [un  des  deux  pénis].) 

(*)  SiMROTH,  Die  Nacktschnecken  der  portiigiesisch-azorischen  Fauna  in  ihren 
Verhdltnisse  zu  denen  der  palaearctischen  Région.  (Nova  Acta,  Bd  LVI,  1891.) 

i^)  EcKHARDT,  lieitrage  zur  Kenntniss  einheimischer  Vitrinen.  (Jen.  Zeitschr., 
Bd  Ll,  1914,  p.  3S2.) 

(8)  ScHUMANN,  Ueber  die  Anatomie  und  die  systematische  Stellung  von  Gadinia 
peruviana  Sowerhy  und  Gadinia  garnoli  Payraudeau.  (Zool.  Jahrb.,  Suppl.  XIII, 
1911,  p.  47) 

(■)  De  Lacaze-Dithiers,  Des  organes  de  la  reproduction  de  TAncykis  ttuviatilis. 
(Arch.  Zool.  expér.,  3«  série,  t.  VI,  4899,  pp.  48  et  49.) 


—  -2^7  — 


exemple  chez  Limax  hrasiliensis  (')  ;  mais  le  cas  a  encore  été 
rencontré  dans  d'autres  groupes  :  Clio  slriata,  certains  des 
plus  grands  spécimens  {-]  ;  CjimImUopsis  (Corolla)  cnlceota,  de 
nombreux  s|)écimens  {'■');  Plujsn  (hntinalis  dont  les  organes 
l'eproduc'teurs  étaient  complets  pour  le 
reste{il  ne  manquait  que  l'appareilcopu- 
lateur  exsertile  :  c'était  la  partie  lentlée 
du  canal  déférent  qui  venait  déboucher 
directement  à  l'oritice  mule)  (tig.  184)  ; 
Pupa  inuscot'um,  individu  adulte,  avec 
plusieurs  jeunes  dans  l'oviducte,  mais 
dont  l'appareil  mâle  se  niontrait  «  telle- 
ment réduit  que  l'animal  ne  pouvait 
probablement  fonctionner  ([ue  comuie 
femelle  »   (^);    Plulonia   atlantiea  (^). 

Le  pénis  manquait  naturellement 
aussi  dans  les  formes  dépourvues  de 
toute  la  partie  mâle  des  organes  her- 
maphrodites :  individus  ci-dessus  de 
Hélix  aspersa,  II.  pomatia,  Arion  Iwrtensis,  A.  intermediiis . 

Enfin  divers  Gastropodes  adultes  ont  été  rencontrés  avec  un 
pénis  très  rudimenté,  comme  l'individu  de  Vitrina  lamarcki  cité 
plus  haut  et  certains  spécimens  de  Paludina  (''),  de  Littorina 


FiG.  lo4.  —  l*ht/safo7ilinalis, 
extrémité  terminale  de  la 
partie  mâle  du  conduit  gé- 
nital :  A,  chez  un  individu 
anormal,  sans  pénis  ;  B,  chez 
un  individu  normal;  o.  m, 
orifice  mâle;  p,  pénis;  pr, 
prostate;  v.  d,  vas  deferens. 
—  Original. 


(*)  VON  Jh£rin(;,  Zur  Kenntniss  der  amerikanischen  Limax-Arlen.  (Jahrb. 
DEUTsCH.  Malakoz.  (îesellsch.,  Bd  XII,  1885,  p.  207.)  —  Il  se  peut  que  dans 
d'autres  Limait  trouvés  sans  pénis,  c'était  parce  que  cet  organe  n'était  pas  encore 
développé,  certaines  formes  —  comme  Agrioltniax  laevis  —  étant  protérogynes. 

(2)  Pelseneer,  Trématodes  parasites  de  Mollusques  marins.  (Bull.  Sci.  France  et 
Belgique,  t.  XL,  1906,  respectivement  p.  i6t)  [castration  par  Cercaria  emasculans]., 
et  p.  167  [castration  par  Cercaria  obiusicaudata].) 

(5)  Peck,  On  ihe  Anatouiy  a.nd  Histology  of  Gymbuliopis  calceola.  (Stud.  Biol. 
Labor.  Johns  Hopkins  Univ.,  vol.  IV,  1890,  p.  15.) 

(*)  WiEGMANN,  Bemerkmigen  x-ur  Analomie  der  Glausilien.  (Jahrb.  deutsch. 
Malakoz.  Gesellsch.,  Bd  V.  1878,  p.  159.) 

(•')  SiMROTH,  Die  Nacktschnecken  der  portngiesisch-azorischen  Fauna.  (Loc.  cit., 
p.  228.) 

(«)  Barrois,  Fragments  biologiques.  (Zool.  Anz.,  Bd  XI.  1888  [castration  parasi- 
taire par  Distomum  mililare].) 


—  228 


FiG.  135.  —  Hélix  pomatia,  organes  génitaux  d'un  individu  pourvu  de  trois  pénis  ; 
vue  dorsale,  c.  d,  c'.  d\  canal  déférent  ;  c.  h,  conduit  hermaphrodite  :  fl,  //',  fl",  flagel- 
lum;  g.  (I,  glande  albuminipare;  g.  g,  glande  hermaphrodite;  od,  oviducte: 
p,  p',  p",  les  trois  pénis;  p.  d,  poche  du  dard;  r,  r',  rétracteur  du  pénis; 
r.  s,  receptaculum  seminis;  v.  m.  vésicules  raultitides.  --  D'après  Paravicini. 


FiG.  136.  —  HeU.v  pomatia,  partie  antérieure  du  corps  d'un  individu  avec  deux 
pénis  symétriques,  vu  dorsalement.  a,  a',  atrium  ;  fl,  fl',  tlagellum  ;  ov,  oviducte  ; 
p,p',  pénis;  p.d,  poche  du  dard  ;  r,  r',  réfracteur  du  pénis  ;  7\s,  receptaculum 
seminis;  v.  d,  v.  d',  vas  deferens.  —  D'après  Ashworth. 


—  ±2\)  — 

radis  et  de  iSatica  aldtri  (^),  ces  derniers  élanl  des  mâles  châtrés 
par  des  Trématodes  parasites  (fîg.  278). 

2.  Pénis  supplémentaires. —  Plusieurs  cas  ont  été  rencontrés, 
soit  chez  un  individu  femelle  d'espèce  à  sexes  séparés,  soit  chez 
des  spécimens  de  formes  hermaplirodites. 

Le  seul  cas  connu  de  femelle  pourvue  d'un  pénis  —  c'est- 
à-dire  cas  d'hermaphroditisme  extérieur  —  est  celui  de  Ptero- 
trac/iaeu  s/>.  (peut-être  variété  de  P.  coronata  entièrement 
femelle)  qui  était  pourvue  d'un  organe  copulateur  mâle,  mais 
non  d'une  gouttière  séminale  (^). 

Les  Gastropodes  liermaphrodites  à  pénis  supplémentaires 
sont  quatre  individus  de  Hélix  et  un  de  Halopsyclie,  deux  des 
quatre  premiers  étant  des  exemples  de  pénis  triple. 

Les  Hélix  pomatia  à  trois  pénis  avaient  des  organes  situés  tous 
du  même  côté  et  aboutissant  à  un  seul  oritîce  extérieur;  dans  l'un, 
les  trois  pénis  étaient  reliés  au  canal  déférent  (fig.  135)  ;  dans 
l'autre,  le  pénis  normal  seul  n'avait  pas  de  canal  déférent  (^). 

Les  deux  Hélix  à  deux  pénis  avaient  chacun  deux  oritices 
péniaux;  mais  dans  l'un  (H.  aspersa)  ils  étaient  voisins  et  du 
même  côté,  tandis  que  dans  VsiUtre( H. pomatia),  les  deux  organes 
étaient  symétriques,  pourvus  de  rétracteurs  et  de  tlagellum, 
mais  le  droit  seul  était  relié  à  la  glande  génitale  (^)  (fig.  186). 


(*)  Pelseneer,  Recherches  sur  divers  Opisthobranehes.  (Mém.  cour.  Acad.  Sci. 
Beu;.,  i.  Mil,  1893.  p  24,  note  2.) 

(')  Ge(;enbaur,  Vntersuchiingen  uber  fHeropoden  und  Heteropoden,  p.  475,  note  i 
(un  individu).  —  Paneth,  Bcilriige  zi/r  Histoloqie  der  Pteropoden  und  Heteropoden. 
(Arch.  F.  MiKR.  Anat.,  Bd  XXIV,  1888,  p.  233  |P.  coronata,  trois  individus].) 

(5)  Paravicini,  Organi  qenitali  anomali  neW  HeVix  pomatia.  (Boll.  sci.  IPavia], 
anno  XX,  1898,  p.  ^.)  —  Pégot,  Ohservalions  sur  la  présence  d'un  triple  appareil 
copulateur  chez  un  Holix  pomatia.  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LU,  1900, 
p.  294.) 

(*)  Respectivement  Ouintaket,  Une  anomalie  de  l'appareil  génital  hermaphrodite 
de  i'Helix  aspersa.  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LXX,  1911,  p.  S55.)  — 
AsHwoRTH,  A  Speci}ncn  of  Hélix  |>oinalia  with  Paired  Maie  Orgtins.  (Proc.  Rov. 
Soc.  Edinburgh.  vol.  XXVIl.  1907,  p.  314.) 


—  ±m 


Le  spécimen  de  Halopsyclw  yaudicliaudi  à  deux  pénis  les 
avait  placés  comme  ceux  de  ce  dernier  Helii,  c'est-à-dire 
symétriques  (lîg.  187),  et  le  gauche  également  sans  relation  avec 

le  reste  de  l'appareil  génital  (^). 
Quant  aux  prétendus  «  pénis 
supplémentaires  »  des  Hidimhiiis  [B. 
détritus,  H.  reinianus  et  H.  obscu- 
rus)  ("),  ce  sont  des  conformations 
constantes ,  toujours  dépourvues 
d'ouverture  propre  et  qui  paraissent 
n'être  qu'un  sac  du  dard  sans  dard. 


H.  Variation  de  forme  du  pénis. 
—  La  forme  extérieure  du  pénis 
peut  varier  dans  les  Streptoneures  ; 
ainsi,  chez  Stromhus  leutif/inosus, 
ou  l'extrémité  est  bifurquée,  une 
forme  différente  de  la  normale  a  été 
observée  et  représentée  (^)  ;  elle 
varie  encore  dans  diverses  espèces 
de    Atlanta,    comme   par   exemple 


Fui.  137.  —  Halopsychc  gnudi- 
ckaudi,  individu  à  deux  pénis 
symétriques,  vu  veniralement. 
h,  bouche:  o,  oriHce  femelle; 
p,  pénis  droit  ;  /)',  pénis  gauci^ie. 
—  D'après  Meisenheimer. 


cliez  .4.  lesueuri,  où  son  appen- 
dice peut  être  trilobé  ou  non  (^).  De  même,  parmi  les 
Opisthobranches,  Cavolinia  (Hifalaea)  tridentata  a  montré 
dans   un   exemplaire   une  disposition   du   pénis,  inverse  de  la 


(1)  Meisenheimeu.  Pteropoda.  (VViss.  Kkgebn.  deuisch.  Tiefsee-Expedit.,  Bd  IX. 
1905,  |).  291.  tig.  31) 

(')  KouzAiiu,  liecherches  sur  le  déiwtop'pement  des  ori/anes  génitaux  de  quelques 
Gastéropodes  Piilmonés.  Montpellier,  d885,  p.  59,  pi.  VIII,  tig.  7  {/>'.  delrttiis,  où  la 
disposition  est  considérée  par  l'auteur  comme  une  «  anomalie  fixée  »).  —  Jacobi, 
.lapanisctie  heschaUe  Pulmonaten.  (Journ.  Coi.i..  Sci.  I'niv.  Tokyo,  vol.  XII.  1898, 
p.  80,  pi.  VI,  tig-.  H5  |K.  reini<inus\.) 

(•'j  QUOY  et  (iAiMA.RD,  Zoologie  du  vuyacjc  de  IWstroiabe.  Mollusques,  pi.  I..  tig.  5. 

(*)  Souleyet.  Zoologie  du  voyage  de  la  Bonite,  t.  II,  pi.  XX,  Hg.  i  et  9. 


—  231  — 

normale  :  c'est-à-dire  que  cet  organe  était  re[»lié  à  droite  au 
lieu  de  l'être  à  gauche  (^). 

Mais  c'est  surtout  dans  les  Pulmonés  stvlonmiatopliores 
que  l'on  a  observé  de  fréquentes  variations  de  la  forme 
du  pénis  :  par  exemple  chez  Agriolimax  sm^dus,  il  n'en  a 
pas  été  représenté  moins  de  quatre  formes  différentes  (~)  ; 
A.  lacris  a  montré  de  multiples  et  frétpienles  variations  de 
forme  de  cet  organe,  notamment  un  pénis  pi'ésentant  un 
rétrécissement  en  son  milieu  (^)  ;  dans  un  Amalia  marginata, 
le  pénis  était  enroulé  en  vis  et  terminé  en  sphère  (^);  un 
individu  de  Plectotropis  suhmissa  avait  la  partie  profonde  du 
pénis  non  pas  simplement  renflée,  mais  divisée  en  deux  saillies 
distinctes  (•'). 

Dans  un  irocycius  elilersi^  le  pénis  était  clos  à  sa  partie 
inférieure  et  sans  communication  avec  le  vestibule  [^). 

3'"^  Variations  dans  les  dituensions  du  pihiis.  —  Elles  se 
rencontrent  parfois  et  ont  été  signalées  notamment  dans 
Hyalinia  helvetica,  oii  s'observent  des  différences  dans  la 
longueur  :  les  exemplaires  de  Bicknor  ont  cet  organe  mani- 
festement plus  long  {'),  La  longueur  du  flagellum  est  très 
variable  dans  Hélix  memoralis  et  //.  Iiorlensis  (^). 


(1)  Van  Beneden,  Mémoire  siu'  l'a/ialonue  des  genres  Uyaie,  Ciéodore  et  Cuinérie. 
(MÉM.  ACAD.  Bej.g.,  t.  XII,  1839,  p.  46.) 

(2)  SiMROTH,  Ueber  die  Genitalentwicklumi  der  Piilrnonaten  iind  die  ForLpflan- 
:%ung  des  Agriolimax.  (Zritschr.  wiss.  Zool.,  Bd  XLV,  1887,  p.  652.  pi.  XXXIV, 

fig.'sàS.)  ' 

(5)  Babor,  Doidnky  K.  Znaitwstem  0  Ceskych  Sltinacicli.  (Westnik  Kr.  Ceck. 
:Spolecnosti  Nauk,  1894,  pp.  18  ei  19.) 

(*)  Babor,  loc.  cit.,  p.  16,  pi.  XVII,  tig.  1. 

(^)  WiEGMANN,  Binnen-Mollusken  ans  Westchina  und  Centralusien.  (Ann.  Mus. 
:ZoOL.  Saint-Pétersbourg,  vol.  V,  1900,  pi.  1,  fig.  36.  et  pi.  II,  tig.  38.) 

(*)  SiMROTH,  Ueber  zwei  seitene  Misshildungen  an  Nacktschnecken.  (Zeitschr. 
WISS.  ZoOL.,  Bd  LXXXII.  1905,  p.  499.) 

(")  Boycott.  Jonrn.  ofConek.,  vol.  XIV,  1915,  pp.  302  ot  303,  fig. 

{^)  Kleineu.  Zeitschr.  indukt.  Abstammunqslehre,  Bd  IX,  1913,  p.  ^299. 


—  28-2  — 


4.  Variations  dans  les  (flandcs  annexes  du  i)énis.  —  f^es 
glandes  prostatiques  de  Pliiline  aperta  sont  généralement 
insérées  sur  toute  la  longueur  du  tube  formé  par  la  gaine  péniale; 
une  fois  elles  étaient  toutes  insérées  au  même  point  {^)  (fig.  138). 

Des  cas  de  variation  analogues  ont  été  rencontrés  parmi  les 
Pulmonés  :  un  exemplaire  d'A(i)iolimax  rt^n'si/s  avait  la  glande 
annexe  du  pénis  lobée,  au  lieu  (jue  les  autres  l'ont  simple  (^)  ; 


Fi(i.  i38.  —  Philineaperla,  gaine  du  pénis  :  A,  d'un  individu 
normal,  avec  les  glandes  prostatiques  réparties  sur  toute  la 
longueur  de  la  gaine;  B, d'un  individu  anormal,  avec  toutes 
les  glandes  réunies  en  faisceau  et  débouchant  en  un  même 
point.  —  D'après  Vayssière. 

les  glandes  du  pénis  des  Vaifinnla  sont  en  nombre  inconstant* 
dans  presque  toutes  les  espèces  :  V .  (fi'uyi,  3.")  au  maximum  [^)  ; 
F.  ffrisea,  10  à  i^  (^);  V.  occidentalis,  15  à  19  de  différentes 
longueurs  et  une  fois  îl  bituiquées  vers  l'extrémité  libre  ('). 

Dans  le  sac  accessoire  du  dard  de  /ùilola  spliincfosloma,  il  y 
a  des  réservoirs  pour  la  sécrétion  des  vésicules  multilides,  formés 
par  8  à  10  plis  intérieurs  (^). 


(')  Vavssierk,  Recherches  zoologiqves  ci  analoiniqutis  sur  les  Moll'fusfjt/es  (tjnsto- 
hranches  du  golfe  de  Marseille,  part.  II.  (l-oc.  <:ir.,  1887.  p.  37.) 

(*)  BAitOR,  loc.  cit.,  p.  18. 

(î)  KEi.i.Eii,  Die  Anntomie  von  Vaginula  gayi  Fischer.  iZooi..  .Iahiuî..  Suppl.  V, 
i90"i,  p.  630.) 

(♦)  SiMROTH,  Ostajrikanische  Nacktschnccken.  (Rev.  svisse  tu;  Zooi,.,  vol.  \X, 
191'i.  p.  S2.) 

(•^)  Observations  personnelles. 

(«)  .Iacobi.  .lapauische  bcschalle  Piibnonalen.  (Loc.  cit.,  p.  36.) 


—  2:^a 


Ptitnorbis  vorlex,  /^  rotundatus,  P.  contorlus  luoiUrent  tous 
une  variabilité  du  nombre  de  lollicules  «les  glandes  prostatiques  : 
-20  à  30  chez  le  dernier  (^). 

o.  détracteurs  du  pénis.  —  Sur  le  fond  du  pénis  de  Aplifsia 
depilnns  (ou  Icporina)  s'insèrent  tantôt  une,  tantôt  deux  fortes 
bandes  musculaires  rétractrices  ('-).  La  variabilité  des  rétracteurs 
et  protracteurs  péniaux  est  particulièrement   grande  <  dans   les 


Vu..  139.  —  tJmnaea  auricularia,  péni-^  de  quatre  individus,  montrant  la 
variabilité  des  muscles  rétracteurs  et  protracteurs.  «,  nerf;  /^  pénis  ; 
/?/■,  prolracteur  du  pénis;  r,  rélracteur  du  pénis.  —  D'après  Koszkowski. 

Limnaea  :  L.  stafpudîs,  où  le  nombre  des  protracteurs  oscille 
autour  de  7  (-^j  ;  7^.  auricularia,  oii  la  variabilité  des  rétracteurs 
et  protracteurs  est  plus  grande  encore  ('')  (fig.  139),  ainsi  que 
L.  ovata  (^)  :  faisceaux  simples,  bifiHMjués,  multiples,  etc.  ; 
des  variations  analogues  sont  connues  cbez  des  espèces  asia- 
tiques {L.  okinawensis)  (^)  et  américaines  {''). 


(1)  BiCHNER,  Beilraiie  zur  Kenntnùs  des  Baues  der  einkeimi.schen  Planorbiden. 
Stuttgart,  1890,  p.  31. 

{-)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anaiomiqties  sur  les  Mollusques  Opislo- 
hranches  du  golfe  de  Marseille,  part.  1.  (Loc.  cit.,  188o,  p.  159.) 

Ç")  MoQUiN-ÎAXDON,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluvialiles  de 
France,  t.  I,  p    179. 

(*)  Moquln-Tandon,  loc.  cit.,  p.  179  (4  ou  o  protracteurs).  —  Koszkowski.  i\ote 
sur  l'appareil  génital  de  Limnaea  auriculaiia  L.  et  Limnaea  ovata  Drap.  (Zool.  .An/., 
Bd  XLIV.  1914.  [).  177,  fig.  Sa-d  [écarts  encore  plus  grands].) 

(^)  RoszKOwsKi.  toc.  cit.,  p.  178.  fig.  9a  à  e. 

(6)  .Iacobi,  loc.  cit.,  pp.  86  et  87. 

(■)  Baker.  The  Lymnaeidae  of  Morth  and  Middle  America  récent  and  f'ossil. 
Chicago,  1911. 


—  rsi  — 

Le  muscle  retractem-  du  pénis  duii  lleli.i  pomatia  était 
bifurqué  du  côté  de  son  origine  :  à  côté  de  son  origine  normale 
sui"  la  l'ace  intérieure  du  diaphragme,  il  y  avait  une  branche 
prenant  origine  sur  le  côté  droit  de  l'œsophage  (*). 

Le  rétracteur  peut  aussi  taire  parfois  «iéfaut,  comme  dans 
A(jn()lim(UT  lacvia  (^). 

6.  Croclicls  et  épines  sur  le  pénis.  —  Là  où  ils  sont  présents, 
leur  nombre  est  le  plus  souvent  inconstant.  Exemples  :  parmi 
les  Opisthobranches,  Ihriopsis  jousseaumei,  où  le  pénis  en 
])orle  de  25  à  80  rangées  longitudinales  {^')  ;  et  parmi  les 
Pulmonés,  l^enmina  alta,  dont  le  pénis  présente  de  \?>  à 
io  dents  chondroïdes  (^). 

7.  Appendiees  du  pénis.  • —  Le  pénis  de  LiUonnidu  (jaudi- 
elunidi  porte  5  ou  (i  appendices  digités  (•')  ;  quelques  individus 
de  (Afinhuliu  peroni  ont  à  la  partie  postéi'ieure  (dans  l'invagi- 
nation) de  cet  organe,  des  appendices  dont  la  forme  diffère  (^) 
et  (jui  peuvent  être  au  nombre  de  5  ou  6  Ç). 

e)  Variation  daiNS  les  conduits  femelles.  —  1.  Ahsenee  ou 
réduelion  (plus  rare  que  pour  la  partie  mâle  des  organes  herma- 
phrodites). —   L'oviducte  était   presque  entièrement  atrophié 


(1)  BiÉiiux,  Observation  sur  nn  cas  de  monslruosilé  de  l'appareil  génital  chez 
/'Hélix  pomatia.  (Anin.  Sci.  nat.  |Zool.|,  ?«  série,  t.  l,  -1886,  p.  106,  fig.  2.  pi.  V.) 

C-^)  SiMROTH,  Versuch  einer  Natiirçieschichte  der  deutschen  Nucktscknecken  uvd 
ihrer  europaeischen  Verwandten.  (ZEnscHR.  wiss.  ZooL.,  Bd  XIJI,  1885,  pi.  IX, 
fig.  !21.) 

(5)  Vayssikke.  Recherches  zoologiqires  et  anatomiques  stir  les  Opislobranckes  de  la 
mer  Rouge  et  du  golfe  d'Aden.  (Ann.  Facui.té  Sri.  Marseille,  l.  XX  |Siippl.|,  1912, 
p.  80.1 

(^)  Platk,  Sludien  iiber  Opisthopneumone  Lungenschnecken.  II.  t)ie  Oncidiiden. 
(ZooL.  Jahrb.  IA.nat.  und  Ontog  I,  Bd  VII,  1893,  p.  212.) 

{^)  SonLEYET,  Zoologie  du  voyage  de  la  Bonite,  t.  Il,  18.^2.  p|i.  563  el  .%i. 

('')  SouLEYET,  lac.  cit.,  p.  237,  pi.  XV*''%  fig.  37. 

(■)  Ge(;enbaiiis,  (Jntersuchungen  iiber  Pteropoden  und  Ueteropoden,  1856,  p.  51. 


—  235  — 

dans  un  Hélix  pomatia  (^)  ;  le  conduit  femelle  est  partiellement 
réduit  dans  les  plus  grands  Agriolimax  larvis  fonctionnant 
comme  mâles  (~)  (réduction  de  la  glande  albuminipare  et 
disparition  du  receptaculum  seminis);  de  même  l'absence  de 
la  glande  albuminipare  a  été  constatée  deux  fois  chez  Limax 
maximus  (^). 

2.  Dhcontmuité.  —  Un  Ueiix  pomatia  a  été  rencontré  dans 
lequel  tnanquait  la  partie  moyenne  des  conduits  femelles  (^)  ; 
un  autre  avait  ces  mêmes  organes  formés  de  trois  parties 
discontinues  (glande  hermaphrodite  et  glande  albuminipare. 
glande  muqueuse  et  sac  du  dard,  canal  déférent  et  pénis),  et 
manquait  en  outre  de  receptaculum  (^)  ;  un  troisième,  ayant 
l'orifice  génital  fermé,  présentait  le  canal  déférent  terminé  en 
cîccum.  et  le  sac  du  dard  triple  ('')  ;  un  dernier  montrait  ses 
organes  reproducteurs  divisés  en  deux  parties  :  pénis  avec  ses 
annexes,  et,  d'autre  part,  glande  et  conduit  hermaphrodites  avec 
la  glande  albuminipare  (receptaculum  absent)  {'). 

Un  dédoublement  local  du  conduit  femelle  a  été  constaté 
dans  un  l{.  pomatia  (^). 


(*)  ScHi  BERTH,  Beitrâge  zi/r  vergleichenden  Atiatomie  des  Genitalapparates  von 
Hélix  mit  bexonderer  Beriichsicktigung  der  Systewatik.  (Arch.  Naturgesch., 
Bd  LVIII,  1892.  p.  50.) 

(2)  Babor,  Ucber  den  Cgc/tis  der  Geschlechtscnhuicklung  der  Stijlommatophoren. 
(Verh.  deutsch.  Zool.  Gesellsch.,  1894,  p.  36.) 

(5)  Lawso.n,  On  Ihe  General  Anatomy,  Histologij,  and  Physiology  of  Limax 
maximus  (Moqidn-Tandon).  (Qi  art.  Journ.  Micr.  Sci..  vol.  III.  186-2,  p.  32.) 

(*)  Blanc,  Deux  anomalies  de  l'appareil  hermaphrodite  de  l'Escargot.  (Loc.  cit., 
1912,  pp.  290  et  291.) 

(S)  BiÉTRix.  Observation  sur  un  cas  de  monstruosité  de  f appareil  génital  chez 
/'Hélix  pomatia.  (Loc.  cit.,  1886.) 

{^)  Mangenot,  Un  cas  d'atrésie  de  l'orifice  génital  externe  chez  un  Hélix  pomatia. 
(Bull.  Soc.  Zool.  France,  i.  VIII,  1883,  pp.  130  et  131  |tigure].) 

C)  Hokmann,  Beitrâge  zw  Tératologie  der  Schnecken.  (Zooi..  Anz.,  Bd  XXXIX, 
1912,  p.  2o0  [tignrej.) 

{*<)  PoLLSZVNSKi,  Ueber  einige  \bnormitUten  im  Bau  der  GeschlechtsausfUhrungs- 
gang  bei  Hélix  pomatia.  (Bull.  Acad.  Cracovie,  1910,  p.  19.) 


—  -236  — 

3.  Variation  de  la  région  du  rcceplaculnni.  —  lleli.v  pomatia 
possède  parfois  un  appendice  (diverlicule  on  «  branche  copu- 
latrice  »)  au  receptaculuin  seminis,  — comme  beaucoup  d'autres 
Stylommatophores  l'ont  normalement,  —  et  cet  appendice 
peut  alors  y  être  plus  ou  moins  long  (^).  11  a  été  reconnu 
notamment  que  2î)  "  „  des  //.  pomatia  de  grande  taille  possèdent 
ce  diverticulum  aux  environs  de  Paris.  oO  '7„  en  Roumanie 
et  presque  tous  dans  le  Banat,  et  (jue  les  jeunes  l'ont, 
à  peu  près  tous,  de  longueur  différente  (maximum  :  i  centi- 
mètre) (-). 

De  même,  un  //.  mcmoralis  a  montré  un  diverticule  du 
receptaculum  seminis  de  longueur  extraordinaire,  accolé  à 
l'utérus  (■^). 

Un  receptaculum  seminis  supplémentaire  a  été  observé  deux 
fois  chez  //.  pomatia,  inséré  notamment  sur  le  conduit  de  la 
poche  normale  (/). 

Une  forme  anormale  de  receptaculuin  seminis  a  été  rencontrée 
dans  un  Ario)i  circum.soiplns  ('). 

Quant  à  la  longueur  du  pédoncule  du  receptaculum  seminis, 
elle  est  souvent  variable  au  sein  d'une  même  espèce  :  dans  Hclix 
pomatia,  elle  a  été  trouvée  une  fois  inférieure  à  celle  du  sper- 
miducte('');    elle    varie    souvent    dans    //.    ncmoraHs,    tandis 


{*)  BiÉTiux.  Observation  sur  un  cas  de  monslritosité  de  l'appayeU.  (jénital  chez 
THelix  pomatia.  (l-oc.  cit.,  -1886,  p.  95.)  —  Semper.  Reisen  un  Archipel,  der  Philip- 
pinen.  M  111.  tMndrnoliiisken,  p.  247  [3  individu.'^  |.)  —  Schubkrth,  Beitrage  zur 
vergieichenden  Analomie  des  (,enitalappa rates  von  Hélix.  (Loc.  cit.,  p.  ^0  [sur 
5  individus  de  KremsiTuinster,  3  étaient  dans  ce  casj.) 

(*)  Popovici,  Sur  L'appareil  séminal  des  ttelix.  (Comptes  rendus  Ac.\r».  Sci.  Paris, 
l.  CXLMl.  J906.  p.  71.) 

(5)  ]\coii\,JapaniichebeschaUePuhno)ialen.  (Loc.  cit.,  1898.  ]).  73.: 

{*)  Biétuix.  loc.  cit.,  1886,  p.  9^.  —  Poi.uszynski,  Veber  einige  Ahn«,niitdten  im 
Ban  der  Geachlechtsausfïihrungsgang  hei  Hélix  pomatia.  (liOc.  cit.,  1910,  p.  19.) 

(•")  Coi.i.iNCE,  On  the  Absence  of  ihe  maie  reprodiielive  nrgans  in  two  hcnnaphro- 
dile  Mollusca.  (Loc.  cit.,  p.  238.) 

(fi)   POLUSZYNSKI,  loc.  Cit.,  p.  19. 


—  2^]7  ~ 

qu'elle  varie  peu  cliez  //.  horlensis  (^).  Dans  Ânciflns  jluviatilis, 
elle  esl  également  inconstante  (^).  Sa  largeur  a  été  trouvée  égale 
à  celle  du  receptaculum  lui-même,  dans  un  individu  sur  quatre, 
de  Bulimus  shiistrorstis  (^). 

Entin,  chez  Neritn  pliciUa,  le  receptaculum  seuiinis  est 
tantôt  un  simple  tube  à  diamètre  constant,  tantôt  une  poche 
bulbeuse  à  pédicule  étroit  C^), 

4.  Glandes  annc.rcs.  —  La  couleur  de  la  glande  albuminipare 
peut  varier  dans  diverses  espèces  :  le  plus  souvent  blanche,  elle 
est  quelquefois  jaune-brun  àân?,  Hélix  pomatia  et  H.  liortensis[^); 
au  lieu  d'être  vert  pomme  (couleur  normale)  dans  Zonites  camii- 
dissimus,  elle  y  a  été  observée  une  fois  d'une  couleur  gris 
fauve  («). 

Dans  la  poche  du  (hird  de  HeL'ix  pomatia,  le  dard  peut  être 
de  grandeur  très  variable  C'),  ainsi  que  dans  //.  nemoralis  (tandis 
qu'il  l'est  peu  chez  //.  iiortensis  (^).  Quant  à  la  poche  elle-même, 
elle  était  triple  dans  //.  pomatia  à  conduits  multiples  cités  plus 
haut. 

Mais  c'est  surtout  dans  les  glandes  muqueuses  digitiformes 


(')  Kleiner,  Untersuchuin/eyi  (un  Genitalapparat  von  Hélix  nemoralis,  iiortensis 
und  cmer  weiteren  Reilie  von  Lang  gezuchleter  Bastarde  der  beiden  Arien.  (Zeitschr. 
iNDUKT.  Abstamml'iN(;si,ehre,  Bii  IX,  t913,  p.  231.) 

(2)  De  Lacaze  DuTHiEiîs,  Des  organes  de  la  reproduction  de  /'Aticylus  tliiviatilis. 
(Loc.  ciT  ,  i».  79.) 

(3)  Moss  and  Webb,  On  the  Anatomy  cf  Bulimus  sinistrorsus  Deshayes.  (Journ. 
OK  Malacoi,.,  vol.  VI,  1897,  |».  ^1,  pi.  I,  \\g.  la.) 

(i)  BouKNE,  Contnbtitions  tu  the  Morphology  of  the  Group  JSeritacea  of  Aspido- 
branch  Gastropods.  l'art  I.  The  MerUidae.  iProc.  Zool.  Soc.  Londo.\,  1908,  p.  871. 
1909.) 

(S)  Cavalié,  Sur  la  sécrétion  de  la  glande  albuminipare  chez  l'Escargot  (Hélix 
pomatia  et  Heliv  Iiortensis).  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LIV.  1902. 
p.  880.) 

('•)  Mouuin-Tanpon,  Histoire  naturelle  des  MoUmques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  I,  p.  192. 

(7)   SCHUBERTH,  loc.  Cit.,  p.  49. 

(**)  Kleiiner,  loc.  cit.,  p.  "IIO. 


—  238  — 

ou  vésicules  multifides  que  la  variabilité  atteint  son  point 
culminant  :  il  n'est  pas  une  seule  espèce,  indigène  ou  exotique, 
où  leur  forme  et  leur  nombre  aient  été  trouvés  constants  ;  en 
outre,  leurs  deux  groupes  sont  très  souvent  asymétriques. 

Dans  H.  pomatia,  leur  nombre  varie  de  80  à  50  de  chaque 
côté  (M  ;  il  arrive  parfois  que  plusieurs  de  ces  petits  appareils  y 


FiG.  140.  —  Hélix  aspersa,  glandes  muqueuses  ou  vésicules  multifides  : 
A,  disposition  avec  nombre  maximum;  B,  disposition  avec  nombre 
minimum.  —  L>';iprès  Taylor. 

soient  coalescents  (^).  Chez  H.  aspersa,  le  nombre  en  oscille 
autour  de  2o,  allant  de  U  à  46  (^)  (fig.  140). 

H.  nemoralis  possède,  de  chaque  côté,  2  à  (>  branches  variant 
de  longueur  (^)  ;  H.  hortensis,  de  5  à  8  de  chaque  côté  (^)  ; 
H.  ericetorum,  de  chaque  côté  4  à  10,  simples  ou  bifides  (°)  ; 
H.  caperata,  de  7  à  11  en  tout  (')  ;  H.  fniticum,   un  nombre 


(*)  Baudklot,  Recherches  sur  l'appareil  générateur  des  Mollusques  Gastéropodes. 
(Ann.  Sci.  nat.  [ZooL.j,  4^  série,  l.  XIX,  1863,  p.  179.) 
(2)  BiÉTRix,  loc.  cit.,  p.  95,  fig.  1. 

(5)  Taylok,  a  Monograph  oflhe  Land  and  Freshwater  Mollusca  ofthe  British  Isles, 
t.  I,  p.  152,  Mg.  326  et  327. 

(*)  Newton,  On  the  Anatomical  Différences  observed  in  some  species  of  Hélices  and 
Limaces.  (Trans.  Micr.  Soc,  vol.  XVI,  1868,  p.  28  [2  ou  3  de  chaque  côté],  pi.  V, 
lig.  8  [3  d'im  côté,  5  de  l'autrej.)  —  Moqiin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  11,  p.  164  (3  ou 
4  branches  de  chaque  côté).  —  Kleiner,  loc.  cit.,  p.  232  (de  2  à  6  d'un  côté). 

i^)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  p.  169.  —  D'après  Kleiner,  loc.  cit.,  p.  232  (il  y  en 
aurait  de  2  à  6!). 

(6)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  p.  206. 

(")  Boycott  and  Jackson,  Observations  on  the  Analomy  of  Helicella  «  heripensis 
Mabille  ».  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1914,  p.  166.) 


—  289  — 

variable  suivant  la  région  :  1  paire  en  llalie,  2  paires  à 
Inspruck,  3  paires  dans  le  Nord  de  l'Europe  (^);  el  2  paires 
de  lobes  irréguliers  en  France  C^)  ;  enfin,  dans  une  quinzaine 
d'autres  espèces  françaises,  la  longueur,  le  nombre  et  la 
furcation  en  varient  constannnent  (-)  ;  cette  grande  variation 
de  leur  longueur  est  bien  martjuée  chez  //,  nrmoralis  et 
H.  fwrtensis  ('). 

/')  Fermeture  de  l'orifice  génital.  —  Cette  anomalie  a  été 
constatée  chez  Hclix  pomatia  pour  roriiice  hermaphrodite  {''), 
et  pour  l'orifice  mâle  dans  un  Urocijdus  chlersi  C^)  et  dans 
Trochonanina  pcrcarinata  et  T.  ilnipusis  ('), 

g)  Déplacement  de  l'orifice  femelle.  —  Dans  un  Vagiuula 
natalensis,  l'orifice  génital  femelle  était  situé  bien  plus  en 
arrière  que  normalement  (-). 

(..  Lamellibranches.  —  a)  Glande  génitale.  —  Dans 
diverses  subdivisions  du  groupe,  il  a  été  rencontré  des  cas 
individuels  d'hermaphroditisme  chez  des  formes  normalement 
dioïques;  ainsi,  un  exemplaire  de  Modiola  modiolus  a  été 
reconnu  hermaphrodite  (•^)  ;  dans  les  Unionides,  (jui  possèdent 


(')  Sempeu,  Reisen  im  Archipel  der  Philippinen,  t.  III    Landmolli/ske».  p.  230. 

(2)  Moquin-Tandon,  loc.  cit ,  t.  11,  p.  199. 

(5)  Ibid.,  t.  Il,  pp  149  à  271. 

(*)  Kleineiî,  loc.  cit.,  p.  234. 

(^)  Mangenot,  Un  cas  d'atrésie  de  l'orifice  génital  externe  chez  un  Hélix  pomalia. 
(Bull.  Soc.  Zool.  France,  t.  Vlll,  1883.  p.  130.) 

(•i)  SiMROTH,  Ueher  muei  seltene  Missbildungen  an  Schnecken.  (Zeitschr.  wiss. 
Zool.,  Bd  LXXXII,  190.'i,  p.  499  [pénis  n'ouvrant  pas  dans  le  vestibule].) 

(')  Pfeffer,  Beitrtige  zur  Kenntniss  des  Hermaphrodilisinns  und  der  Spermatn- 
phoren  bei  Nephropncusetn.  (Akch.  f.  Naturgesch.,  1878,  p  421.) 

(8)  SiMROTH,  Ueber  dan  Vaginulidengeniis  Atopos  n.  g.  (Zeitschr.  wiss.  Zool., 
Bd  i.ll,  1891,  p.  012.) 

('■')  Mac  Intosh,  Notes  from  the  St.  Andrews  marine  Laboratory,  n"  f4.  (Ann. 
Mag.  Nat.  Hist  ,  6e  série,  vol.  XIV,  1894,  p.  196.) 


-240 


aussi  les  sexes  séparés,  on  trouve  cependant  assez  fréquemment 
des  fiflandes  génitales  |)roduisanl  deux  sortes  d'éléments,  le 
nombre  d'individus  ainsi  hermaphrodites  pouvant  atteindre  I  7o; 

il  y  a  parfois  dans  la  glande 
mâle  ou  femelle  de  Unio  mar- 
(jaritijer  des  îlots  du  sexe 
opposé (^).f^ecfe//  glahcr,  her- 
fiiaplirodile  à  glandes  mâles 
et  femelles  séparées,  a  offert 
des  individus  avec  des  îlots 
femelles  dans  la  glande  mule 
(lig.  \\\)  (^),  et  même  un 
individu  complètement  uni- 
sexué,  entièrement  mâle,  un 
autre,  femelle,  avec  de  petits 
lobes  mâles  (•^). 

Ostrea  virginiana,  norma- 
lement unisexué,  s'est  niontré 
une  fois  hermaphrodite,  dans 
tous  les  acini  de  sa  glande 
sjénitale  (\).  Enlin,  cliez  Modiolarca  trapez'ma,  normalement 
unisexué,  un  individu  avait  «me  glande  génitale  hermaphrodite 
dans  tous  ses  acini  (•'). 


(TO- 


FiG.  141.  —  l'eclen  ylaber,  montrant  des 
îlots  femelles  dans  la  |)artie  mâle  de  la 
fflande  oénilale.  vudu  côté  droit. a, anus: 
ad,  adducteur;  l»\  hranchie:  /,  lèvres: 
ov,  ovaire;  ov'.  ilôts  femelles;  p,  pied: 
pa,  manteau  :  /'.  rein  ;  t.  testicule.  — 
D'après  hacaze-lhUhiers. 


(1)  SciiiERHOL/,  Uelh'r  Entwickelimg  der  Unionidcn.  (Denkschr.  K.  Akad.  VViss. 
WiEN  [Math.-Naturw.  Classe  I,  Bd  LV.  1889.  p.  7.) 

(2)  Hu:mbert.  Note  sur  la  structure  des  organes  générateurs  chez  quelques 
espèces  du  genre  Pecten.  (Ann.  Sci.  nat.  |Zool.],  3«  série,  t.  XX,  18S3,  p.  333.) 
—  J^ACAZE-DurHiERS,  Recherches  sur  les  organes  génitaux  des  Acéphales  Lamel- 
libranches. (Ann.  Sci.  >'at.  [Zool.],  ¥  série,  t.  Il,  J8S4,  p.  210.  pi.  Vlll. 
lig.  4.) 

(5)  Lagaze-Outhiers,  loc.  cit.,  p.  527. 

(*)  Kellog,  a  (lontrihution  to  our  Knowledge  of  the  MorpJiology  of  Lamelli- 
hranchia.  (Bull.  Li.  S.  Fisu  Comm..  vol.  X,  1890.  p.  40,^,  pi.  LXXXIX,  tig.  72.> 

(S)  BisPiNGHOFF.  Ueher  die  Anatomie  von  Modiolarca  trapezina,  nebsi  Bemer- 
kungen  zuihre  Entwicklungsgeschichte  (Jein.  Zeitschr..  Bd  LUI,  1944.  p.  380.) 


—  241 


b)  Variation  de  forme  des  spermatozoïdes.  —  Pliisieui:^  espèces 
de  Lamellibranches  ont  présenté  une  double  forme  de    sper- 
matozoïdes,    tous     eupyrènes  ;     par  d 
exemple,  Venus  mercenaria  et  Pecten 
irradians  (^)  (fig.  142).                                        a 

c)  Variation  dans  les  poches  incuba- 

TRICES    branchiales    ET    LEURS    EMBRYONS, 

—  Dans  Cyclas  cornea,  le  nombre  de 
poches  dans  la  lame  branchiale  interne 
oscille  autour  de  3  ordinairement  et 
va  parfois  jusqu'à  10,  mais  plusieurs 
d'entre  elles  peuvent  se  fusionner  [^)  ; 
le  nombre  d'embryons  par  poche  varie 
de  1  à8  (3). 

Des  variations  analogues  ont  été 
observées  chez  les  Unionides  :  lJ)iio 
pictoriim  montre  dans  sa  lame  bran- 
chiale incubatrice  (externe),  un  nom- 
bre d 'œufs  variable  dans  chaque  rangée 
ou  lame  ovigère  et,  en  outre,  un 
nombre  de  ces  rangées  pouvant  aller 
de  20  à  70  et  pouvant  même,  dans  certains  cas,  être  bifides  à 
leur  extrémité  ('*). 


Fig.  -142.  —  Formes  difl'érentes 
de  spermatozoïdes  dans  un 
même  Lamellibranche  :  A, 
\enus  mercenaria  ;  B,  Pecten 
irradians.  —  D'après  Kellog. 


(1)  Kellog,  loc.  cit.,  pi.  LXXXIX,  Hg,  67,  a,  b  et  e,  /. 

(2)  Leydig,  Veber  Cyclas  cornea.  {Arch.  f.  Anat.  und  Phys.,  -1855,  p.  00  [ordinai- 
rement 3].)  —  Stepanoff,  Ueber  die  Geschlechtsorgane  und  die  Entxvickelung  von 
Cyclas.  (Arch.  f.  Naturgesch.,  i865,  p.  12  [jusqu'à  iO,  plusieurs  pouvant  se 
fusionner].)  —  Schereschewsky,  Struktur  und  Bildung  der  Bruttaschen  bel  Cyclas 
cornea  L.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  XCVIH,  1911,  p.  679  [pas  plus  de  3].) 

(5)  Ibid.,  mêmes  pages. 

(*)  Bouchard-Chantereaux,  Catalogue  des  MoUusques  terrestres  et  fltiviatiles 
observés  jusqu'à  ce  jour  à  l'état  vivant  dans  le  département  du  Pas-de-Calais.  (MÉm. 
Soc.  Agric  Sci.  et  Arts  Boulogne-sur-Mer,  1836,  p.  226, 1837  [60  à  70  lames].)  — 
Rabl,  Ueber  die  Entwicklungsgeschichte  der  Malermuschel.  (Jen.  Zeitschr.,  Bd  X, 
1876,  p.  310  [20  à  50].) 

16 


—  242  — 

D.  Céphalopodes.  —  Le  vas  defeiens  t'onclionnel  a  élé 
observé  exceptionnellement  à  gauche  chez  yautilus  pompilius, 
le  vas  deferens  rudimentaire  («  pyritorni  appendage  »)  y  étant 
par  contre  à  droite,  ce  qui  constituait  un  cas  de  situs  inversus 
viscerum  (^).  (Pour  les  variations  dans  l'hectocotylisation, 
voir  page  140.) 

E.  Variation  dans  l'accoupiement.  —  Outre  les 
accouplements  observés  entre  individus  d'espèces  différentes 
(accouplements  dits  «  adultérins  »),  par  exemple  dans  des 
Littorina^  des  Strepomatidae  et  des  Pulmonés  variés  (voir 
V*"  partie  :  Hérédité  d'hybridation),  on  a  observé  encore  des 
accouplements  entre  individus  de  même  sexe  (mâle),  appar- 
tenant à  la  même  espèce  :  Littorina  rudis  {~),  L.  obtusnta  ('), 
L.  iiUorea  (^),  Nassa  obsolela  (^). 

Dans  les  Pulmonés  basommatophores  comme  les  Limnéens, 
l'accouplement  est  unilatéral  et  non  réciproque  (connue  dans  les 
Stylommatophores)  ;  chacun  des  deux  individus  accouplés  peut 
cependant  s'unir  à  un  troisième,  et  il  se  forme  parfois  ainsi  des 
«  chaînes  »  dont  tous  les  individus  —  sauf  les  deux  extrêmes  — 
fonctionnent  à  la  fois  comme  mâle  et  femelle,  avec  deux  congé- 
nères différents;  la  même  constatation  a  été  faite  depuis  long- 
temps chez  les  Apljisia,  puis  chez  les  Aceint  {^),  et  j'ai  récem- 
ment rencontré  quelquefois  des  «  chaînes  »  semblables  de  plus 
de  deux  individus  accouplés,  dans  P/iysa  fontlnalis. 

Exceptionnellement,    on   a    observé    parfois  chez   Limnaca 


(1)  WiLLEY,   Contribution   to   the  Naiural   Hi.stonj  of  the  Pearly  Naulilus,    in 
Willey's  ZooLOGiCAL  Results,  part  VI,  190'i,  p.  810. 

(2)  Pelseneeu,  Recherches  siir  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Mém.  ^cad.  Belg.. 

t.  m,  19H,  p.  dO.) 

(3)  Deux  fois  sur  cinq  paires  accouplées  (observations  personnelles). 
(*)  Observations  personnelles. 

(5)  DiMON,  The  Mud  Snail  :  Nassa  obsoleta.  (Cold  Spring  Harbor  Monographs 
[Brooklyn  Inst.  Arts  and  Soi.],  vol.  V,  1905,  p.  11.) 
(«)  1>EGENDRE,  i/'cft.  Zool.  Expér.,  4^  série,  t.  IV,  1905,  p.  6. 


—  243  — 

palustris,  deux  individus  accouplés  réciproquement,  orientés  en 
sens  inverse  et  les  deux  pénis  croisés  (^). 

Quant  à  la  durée  même  de  l'accouplement,  elle  a  été  reconnue 
extrêmement  variable  d'un  couple  à  l'autre,  dans  la  même 
espèce,  non  seulement  chez  les  Limnaea  (^),  mais  dans  d'autres 
Pulmonés  aquatiques  et  diverses  espèces  de  Nudibranches  (^). 

D'autres  variations  dans  les  phénomènes  de  reproduction 
ont  encore  été  constatées,  par  exemple  : 

a)  Ponte  sans  fécondation  préalable  (parthénogenèse  natu- 
relle?), signalée  exclusivement  jusqu'ici  chez  des  Pulmonés, 
c'est-à-dire  des  Gastropodes  hermaphrodites,  ce  qui  l'a  fait 
interpréter  souvent  comme  «  autofécondation  »  :  chez  Limnaea 
stagnalis  (Robin,  1869;  Nourry,  1891),  L.  auricularia  (von 
Baer,  1835;  Braun,  1889),  L.  colitmella  (^),  Planorbis  vortex 
(Chadwick,  1903),  P.  corneus  (Heathcote,  1907),  Arion  ater 
(Wotton,  1893),  Arion  et  Limax  divers  (Kûnckel),  Hyalinia 
(cellaria)  (Fischer),  Hclix  hortensis  (Lang,  1912),  Zonites 
algirus  (^)  ;  dans  certains  autres  Pulmonés  terrestres,  on  a 
conclu  à  la  nécessité  régulière  de  l'autofécondation,   d'après 


(1)  Karsch,  Die  Entwicklungsgeschichte  des  Limnaeus  stai^nalis,  ovalis  und 
palustris,  nach  eigenen  Beobaclitungen  dargesteUt.  (Arch.  f.  INaturgesch.,  1846, 
p.  238.)  —  l.a  chose  ne  doit  même  pas  être  fort  rare  dans  cette  espèce,  non  pas 
seulement  entre  individus  isolés,  en  captivité,  mais  dans  les  conditions  naturelles  ; 
car  deux  L.  palustris  adultes  ont  été  pris  accouplés  mutuellement  et  se  fécondant 
réciproquement,  au  début  de  la  période  d'accouplement,  et  dans  un  fossé  où  cet 
accouplement  était  facile,  les  individus  adultes  y  abondant  (observation  person- 
nelle); ces  deux  Limnées,  conservés  en  captivité,  ont  pondu  tous  deux,  peu  après. 
Au  contraire,  cet  accouplement  mutuel  n'a  pas  encore  été  signalé  dans  d'autres 
espèces  de  Limnaea. 

(«)  Karsch,  loc.  cit.,  p.  242. 

(5)  Observations  personnelles. 

(*)  «  Il  apparently  does  self-fertilize  its  eggs  when  isolated.  »  Colton,  Lymnaea 
columella,  and  Self-fer tilization.  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  vol.  LXIV, 
1912,  p.  183.) 

(S)  J.  PÉHEZ,  Parthénogenèse  chez  le  Zonites  algirus.  (Proc.-verb.  Soc.  Linn.  Bor- 
deaux, t.  XXXI,  1877,  |).  49.) 


—  244  — 

l'existence  de  certaines  particularités  d'organisation;  mais  il 
semble  bien  que  le  seul  cas  réellement  observé  de  tentatives 
d'autofécondation  est  celui  du  Limuea  auricularia  de  von  Baer. 

b)  Parthénogenèse  «  chimique  »  déterminant  le  développe- 
ment jusqu'à  la  constitution  de  la  larve  chez  Lottici  gigantea  et 
Acmaea,  par  l'eau  de  mer  hypertonique  (^),  chez  Mactra, 
déterminant  la  segmentation  de  l'œuf  par  le  chlorure  de 
potassium  (^),  puis  chez  Cumingia  (^). 

c)  Parthénogenèse  pseudogamique  par  suite  d'hybridation 
(voir  V*"  partie  :  Hérédité). 

d)  Fécondation  de  portions  non  nucléées  d'œufs  de  Denta- 
lium  (^). 

11.  —  SYSTÈME    NERVEUX. 

A.  Amphineupes.  —  Malgré  le  petit  nombre  d'études 
faites  à  leur  sujet,  on  y  a  constaté  des  variations  au  moins  dans  : 

a)  Les  commissures  de  leurs  cordons  pédieux,  et  notamment 
dans  leur  nombre  qui  varie  de  20  à  30  chez  C/iiton  sqiiamosus  (^) 
et  de  18  à  20  chez  C.  margïnatus  (*^)  ;  dans  un  individu  de 
Crijptoplax  ((JntoneUus)  larvae('o?'mis,  contrairement  à  la  règle, 
la  commissure  pédieuse  postérieure  était  plus  grosse  que  les 
autres  C). 


(*)  LoEB,  Univ.  ol  California  Public,  vol.  I,  1903,  p.  7. 

(2)  KosTANECKi,  BitU.  Acad.  Cracovie,  1902,  p.  363. 

(2)  Morris,  A  cylological  study  of  artificial  partlienoyenesis  in  Cumingia.  (Journ. 
ExPER.  ZooL.,  vol.  XXII,  1917.) 

(!)  Delage,  Arch.  ZooL  expér.,  3^  série,  t.  VII,  1899,  p.  383. 

(2)  VON  Jhering,  Beilrâgezur  Kenntniss  des  JServensy stems  der  Amphinetiren  und 
ArthrococfUiden.  (Morphol.  Jahrb.,  Bd  III,  1877,  p.  157.) 

(6)  Pelseneer,  Recherches  morphologiques  et  phylogénétiques  sur  les  Mollusques 
archaïques.  (Mém.  Acad.  Sci.  Belg.  [série  in-4o],  t.  LVII,  1899,  p.  d3.) 

(7)  Wettstein,  Zur  Anatomie  von  Crvptoplax  htrvaeformis.  (Je.\.  Zeitschr., 
Bd  XXXVIII,  1904,  p.  485.) 


—  245  — 

b)  Les  nerfs  des  cordons  latéraux  qui  se  rendent  à  l'estomac  : 
ils  sont  au  nombre  de  3  de  chaque  côté,  normalement,  chez 
C/iiton  magnificus;  dans  un  cas,  il  y  en  avait  seulement  2  à 
gauche,  où  le  troisième  était  absent  (^);  de  même,  dans  Crypto- 
chiton  steUeri,  il  y  a  un  ou  deux  nerfs  allant  des  cordons 
latéraux  (palléo-viscéraux)  aux  oreillettes  (^). 

c)  Les  nerfs  du  disque  buccal  de  Cliiton  sindairi  naissent, 
soit  directement  du  bord  ventral  de  l'anneau  «  cérébral  »  sus- 
œsophagien,  soit  à  une  certaine  distance  au-dessus  de  ce  bord, 
de  la  surface  dirigée  en  arrière  (^). 

d)  D'autre  part,  il  a  été  observé  aussi  une  fois  un  cordon 
pédieux  de  C.  margiuatus,  traversé  par  im  faisceau  muscu- 
laire (^). 

B.  Gastropodes.  —  A  côté  de  l'asymétrie  fondamentale 
de  leur  système  nerveux,  ils  peuvent  présenter  encore  occasion- 
nellement une  asymétrie  individuelle  des  parties  demeurées  symé- 
triques de  ce  système;  ainsi,  dans  Doris  tuberculata,  une  moitié 
du  système  nerveux  central  (ordinairement  la  droite)  est  souvent 
plus  grande  que  l'autre,  surtout  dans  la  portion  cérébrale  ('). 

a)  Ganglions  cérébkaux.  —  La  distance  entre  les  deux  centres 
cérébraux  varie  suivant  les  individus  dansiVo^a?'c/iMs  punctatus(^). 


(1)  Hali.er,  Beitràgc  zur  Kenntniss  der  Placophoren.  (Morphol.  .Iahrb.,  Bd  XXI, 
1894,  p.  37.) 

(*)  Carlson,  Comparative  physioLogy  of  ihe  Invertehrate  heart.  (Biol.  Bull., 
vol.  ¥111,1905.) 

(»)  VON  WissEL.  Pacifische  Chitonen.  (Zool.  .Iahrb.  [Syst.  Geogr.  und  Biol.|, 
Bd  XX,  1904,  pp.  648  et  649.) 

(*)  Pelseneer,  loc  cit.,  p.  13. 

(S)  Eliot  in  Alder  and  Hancock,  The  british  nudibrnnchiate  MoUi/sca,  part  VIII 
(supplementary),  1910,  p.  41. 

(*)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  l'*"  partie.  (Ann.  Mus.  Marseille  [Zool.],  L  II,  1885, 
p.  92.) 


—  246  — 

Le  «  lobe  dorsal  «  cérébral  est  très  variable,  suivant  les 
individus,  chez  Limnaea  stagna  lis  (^). 

Là  où  les  centres  cérébral  et  pédieux  d'un  même  côté  sont 
étroitement  accolés,  il  peut  arriver  qu'ils  soient  parfois  écartés 
et  unis  par  un  connectif  plus  ou  moins  long  :  c'est  ce  qui  arrive, 
par  exemple,  chez  Crucibulum  fcrrugineum ,  forme  assez 
variable  à  ce  point  de  vue,  et  où,  dans  un  spécimen,  un  tel 
connectif  existait  au  côté  droit  (~). 

h)  Nerfs  cérébraux.  —  Le  nerf  œsophai^ien  aortique  de 
Biiccinum  undatum  varie  beaucouj)  dans  son  origine  :  il  naît 
par  une  racine  double  (une  dans  chaque  ganglion  cérébral), 
et  l'union  des  deux  racines  se  produit  soit  tout  près  des 
centres,  soit  beaucoup  plus  loin,  et  alors  par  deux  ou  trois 
anastomoses  (^). 

Des  nerfs  cérébraux  proboscidiens  sont  parfois  fusionnés  sur 
une  partie  de  leur  longueur  avec  des  nerfs  proboscidiens  origi- 
naires des  centres  buccaux  ou  stomato-gastriques,  dans  le  même 
Rucchuim  undatum  (^). 

Le  nerf  du  petit  tentacule  manquait  à  droite  sur  un  individu 
de  Umbrella  mediterranea ,  le  nerf  correspondant  de  gauche 
était  plus  fort  et  innervait  les  deux  tentacules  (''). 

Chacun  des  ganglions  cérébraux,  chez  .\otarclius  punctatus, 


(*)  BôHMiG,  Beitràge  zur  Kenntniss  des  Centralnervensystems  einiger  Pulmonaten 
Gastero'poden  :  Hélix  pomatia  iind  Limnaea  stagnalis.  Leipzig,  1883,  p.  35  (disser- 
tation). 

(')  Plate.  Mittkeilungen  iiber  zoologisclie  Studi^n  an  der  chilenische  Kiiste. 
(SiTZUNGSBER.  Akad.  Wiss.  Berllx,  1894,  p.  1082.) 

(■■')  Bouvier,  Système  nerveux,  viorphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobranches.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  7«  série,  t.  IH,  1887,  p.  275.) 

{*)  BoiiviER,  loc.  cit.,  p.  274. 

(•■')  Moquin-Tandon,  Recherches  anatomiques  sur  l'Ombrelle  de  la  Méditerranée. 
(Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  5*  série,  t.  XIV,  p.  102.)  —  Cet  auteur  signale  d'une  façon 
générale  (p.  89)  que  le  système  nerveux  de  cette  espèce  présente  de  nombreuses 
différences  individuelles  dans  les  ganglions  et  dans  les  nerfs. 


247 


donne  (jnelquelbis,  outre  ses  6  nerfs  constants,  1  ou  2  petits 
nerfs  à  existence  accidentelle;  en  outre,  il  a  été  vu  une  fois, 
entre  les  deux  connectifs  pleural  et  pédieux,  un  filet  nerveux 
exceptionnel  sortant  du  ganglion  cérébral  (^). 

Le  nerf  tentaculaire  de  Pleiirobranchus  (Bouvieria)  miran- 
tiacHs  est  très  variable,  en  ce  sens  qu'il  se  présente  avec  un  ou 
deux  renflements  ganglionnaires  ('^)  ;  d'une  façon  générale,  dans 
le  système  nerveux  de  cette  espèce,  le  nombre  et  la  grandeur 
des  filets  secondaires  varient  avec  les  individus  différents  (•^). 

Le  nerf  du  ganglion  génital  se  détache  quelquefois,  dans  une 
espèce  indéterminée  de  Glauciis,  non  du  centre  cérébral  dont  il 
provient  normalement,  mais  de  la  commissure  viscérale  (côté 
droit)  ('). 

Chez  Limnaed  jtereyra,  le  nerf  de  la  nuque  «  naît  avec 
^pielques  légères  différences,  soit  tout  près  du  connectif  postéro- 
jnférieur  (cérébro-pleural),  soit  même  de  ce  connectif  dans  sa 
partie  la  plus  voisine  du  cerveau  >>  (^).  Dans  ce  même  Limnaea, 
Je  nerf  fronto-labial  postérieur  envoie  un  rameau  à  toute  la 
partie  des  téguments  de  la  bouche,  au  voisinage  des  yeux  et  des 
tentacules  :  c'est  le  nerf  frontal;  or,  dans  certains  cas,  celui-ci 
est  distinct  et  isolé  dès  le  cerveau  lui-même  {^). 

Chez  Hélix  pomatia,  chaque  ganglion  cérébral   donne,   en 


(1)  Vavssièi'.e,  Recherches  zoologiques  et  anatomiqnes  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  1«  iiartie.  (I.oc.  cit.,  respectivement  pp.  93  et  94.) 

(2)  LACAZE-ltuTHiERS,  Hlstoive  analomique  et  physiologique  du  Pleurobranche 
orange.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zooi-.].  4«  série,  t.  XI,  4859,  p.  279.) 

(^)  Lacaze-Outhiers,  loc.  cit.,  p.  276. 

(*)  Vayssière,  Observations  sur  l'anatomie  du  Glaucus.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.], 
6e  série,  t.  I,  1875,  p.  11.) 

(5)  De  Lacaze-Dutiiiers,  Du  système  nerveux  des  Mollusques  Gastéropodes  Pul- 
iiionés  aquatiques  et  d'un  nouvel  organe  d'innervation.  (Arch.  Zool.  expér., 
l^e  série,  t.  I,  1872,  p.  452.) 

(6)  De  Lacaze-Duthiers,  loc.  cit.,  p.  452.  —  La  chose  est  confirmée  par  De  Na- 
BiAS,  Recherches  sur  le  système  nerveux  des  Gastéropodes  Pulmonés  aquatiques  : 
■  Cerveau  des  Lininées  (Limnaea  stagnalis).  (Trav.  Laror.  Soc.  Sci.  et  Station  zool. 
.Arcachon,  1899,  p.  22.) 


—  -218  — 

avant  du  connectif  cérébro-pédieux,  deux,  quelquefois  trois  tins 
nerfs  se  rendant  aux  vaisseaux  (^)  ;  dans  la  même  espèce,  le 
ganglion  tentaculaire  donne  un  nombre  variable  de  branches  : 
-2ou:-{  0. 

Le  nerf  copulateur,  né  du  centre  cérébral  chez  Testacella 
haliotidea,  présente  souvent  une  bifurcation,  les  deux  branches 
formant  quelquefois  un  petit  plexus  (^). 

Chez  Daudebardia  saulcyi,  il  y  a  une  disposition  probable- 
ment individuelle  dans  le  fait  que  les  nerfs  cérébraux  2  et  4  ont 
été  trouvés  unis  sur  toute  leur  longueur,  au  côté  droit  (^). 

Les  nerfs  labial,  buccal  et  pénial,  chez  OucidicUa  celtica, 
ont  une  origine  cérébrale  commune  (y  étant  accolés),  ou  bien 
distincte  {°). 

Enfin,  le  nerf  copulateur  de  Litnnaea  staqnalis  nait  souvent 
accolé  au  nerf  tentaculaire  ou  au  nerf  labial  inférieur  (''). 

c)  CoNNECTus  CÉRÉBRO-BUCCAUX .  —  Dcs  ncrfs  labiaux  sont 
parfois  présents  sur  le  connectif  cérébro-buccal  de  Cerithium 
vuUfotum   ('].    Ces   mêmes  connectifs   buccaux,   chez  Haliotis 


(1)  Amaidrut,  La  partie  antérieure  du  tube  digestif  et  la  torsion  chez  les  Mol- 
lusques Gastéropodes.  (Ann.  Sci.  nat.  |Zool.J.  8«  série,  t,  VII,  1898,  |).  127  du  tiré 
à  part.) 

(*)  Leydig,  Zur  Anatomie  und  Physiologie  der  Lungenscknecken.  (Arch.  k.  mikk. 
Anat..  Bd  I,  1865,  p.  53  [d'après  Yung.  il  pourrait  même  y  en  avoir  5].) 

(•■')  De  Lacaze-Duthiers,  Histoire  de  la  Testacelle.  (Arch.  Zool.  expér.,  "2^  série, 
i.  V,  1888,  p.  560.) 

(*)  Plate,  Studien  iïber  Opisthopneuinone  Lungenschnecken.  I.  Die  Anatomie  der 
Crdttungen  Daudebardia  und  Testacella.  (Zool.  .Iahrb.  |Anat.  und  Ontog.].  Bd  IV, 
1891,  p.  593.) 

('^)  Respectivement  Joyeux-Lafflye,  Organisation  et  développement  de'l'Oticidie. 
(Arch.  Zool.  expér.,  l^^  série,  t.  X,  1883,  pp.  77  et  78.)  —  Flate,  Studien  iiber 
Opisthopnenmone  Lungenschnecken.  II.  Die  Oncidiiden.  (Zool.  .Iahrb.  [Anat.  uni>- 
Ontog.1,  Bd  VII,  1893,  p.  154.) 

(•')  l)E  Lacaze-Duthiers,  Du  système  nerveux  des  Gastéropodes  Pubnonés  aqua- 
tiques. (Loc.  CIT.,  p.  453.) 

(")  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générMe  et  classification  des  Gastéro- 
podes. fLoc.  CIT..  p.  138.) 


—  :249  — 

luberculata,  émettent  de  chaque  côté,  outre  une  branche  près 
de  leur  origine,  d'autres,  variables  en  nombre  (8  à  5),  de  leur 
partie  antérieure  (^). 

d)  CoNNECTiFs  cÉRÉBRo-pÉDiEux.  —  Cijclostoma  elcgans  pré- 
sente parfois  un  nerf  exceptionnel  sur  le  connectif  cérébro- 
pédieux  (^).  Une  espèce  de  Pterotracliaea  (Eurijops)  di  montré 
une  fois  la  bifurcation  du  connectif  cérébro-pédieux  à  son  origine 
cérébrale  (^). 

e)  Ganglions  et  nerfs  pleuraux.  —  Le  ganglion  pleural  gauche 
est  «  extrêmement  variable  dans  son  aspect  »  chez  (lijclostoma 
eleyans  (■^). 

Du  ganglion  pleural  (pleuro-viscéral)  droit  de  Umbrella 
mediterranea ,  on  voit  cliez  quelques  individus,  outre  les 
3  branches  nerveuses  principales,  se  détacher  8  petits  nerfs 
supplémentaires  (•').  Dans  la  même  espèce,  sur  les  ganglions 
pleuraux,  2  ou  8  petites  branches,  au  lieu  de  quitter  les  8  gros 
nerfs,  naissent  parfois  directement  du  centre  lui-même  (^);  et 
d'autres  rameaux  en  naissent  quelquefois,  à  droite,  dans  une 
position  qui  n'a  rien  de  constant  (~). 

Le  ganglion  pleural  de  Hctix  aspersa  émet  un  nerf  qui 
se  rend  au  centre  cérébral  correspondant  en  passant  entre 
les  deux  connectifs  :  cérébro-pédieux  et  cérébro-pleural  ;   une 


(1)  Lacaze-Duthiers,  Mémoire  sur  le  système  nerveux  de  VHaliotide.  (Ann.  Scl 
NAï.  fZooi..],  4e  série,  t.  XII,  1859,  \>.  296.) 

(2)  Garnaui.t.  Recherches  auntomiques  et  histoLogiques  sur  le  Cyclostoma  elegans. 
(Actes  Soc.  Llnn.  Bordeaux,  1887,  p.  74  du  lire  à  part.) 

(■')  Tesch,  Das  Nervensystem  der  Heteropndm.  (Zeitschr.  f.  wiss.  Zooi-.,  Bd  GV, 
1913,  p.  260.) 

(*)  Garnault,  loc.  cit.,  p.  77. 

(*)  Moqiun-Tandon,  Recherches  anatomiques  sur  l'Ombrelle  de  la  Méditerranée. 
(Loc  CIT.,  p.  98  du  tiré  à  pari.) 

(S)  MoQUIiN-ÏAiNDON,  loC.  Cit.,  p.  109. 

(')  llnd.,  pp.  110  et  m. 


—  250  — 

branche  de  ce  nerf  s'insère  sur  le  ganglion  cérébral  en  avant  du 
connectif  cérébro-pédieux,  quelquefois  sur  le  connectif  cérébro- 
buccal (^). 

Chez  Cijclostoma  elegans,  on  a  constaté  la  variabilité  d'origine 
du  nertdu  ganglion  pleural  droit  (^). 

Le  nerf  pleural  gauche  qui,  chez  Cijpraea  arabica,  innerve  le 
muscle  columellaire,  sort  parfois  de  la  commissure  viscérale  (^). 

/')  Ganglions  et  nerfs  pédielx.  —  Le  nombre  des  commissures 
des  cordons  pédieux  est  très  inconstant  dans  les  Gastropodes 
docoglosses  et  rhipidoglosses,  comme  dans  les  Amphineures; 
on  en  a  observé  :  8  à  10  chez  Loitia  viridula  (^)  ;  10  ou 
Ll  chez  FissureUa  costaria  (^)  ;  10  ou  \\  dans  Lucapina 
creiuUata  ("')  :  15.  18  ou  bien  31-32  chez  fJaliotis  ttibercu- 
lata  (')  ;  9,  12  ou  16  dans   Troclius  (Gihbiilaj  cinerarius  (^); 


(*)  Amaudkut,  Sur  le  système  nerveux  de  quelques  Mollusques  Pulmonés.  (Bull. 
Soc.  Philomath.  Paris.  188(5.  p.  24  du  tiré  à  part.) 

(2)  Garnault,  loc.  cit.,  p.  77. 

(^)  Bouvier,  Observations  complémentaires  sur  le  système  nerveux  et  les  nffuntés 
zoologiques  des  Gastéropodes  du  genre  Porcelaine  (Cypraea).  (Ann.  Sci.  nat.  |Zool.|, 
7e  série,  l.  XII,  p.  25.) 

(')  Haller,  Studien  iiber  Docoglosse  und  Rhipidoglosse  Prosohrancfiier.  Leipzig, 
tô94,  p.  4. 

(^)  Respectivement  Haller.  (Jntersucimngen  ilber  marine  Rhipidoglossen.  iMor- 
PHOL.  Jahrb.,  Bd  IX,  1883,  pi.  II,  fig.  2.)  —  von  Jherlnc;,  Beitruge  zur  Kenntniss 
des  Nervensystems  der  Amphineuren  und  Arthrocochliden.  (Morphol.  Jahrb.,  Bd  111, 
4877,  pi.  X,  tig.  2.) 

(6)  Illingworth,  Tlie  Anatomy  of  Lucapina  crenulata  Gray.  (Zool.  Jahrb.  [Anat. 
L'ND  Ontog.J,  Bd  XVI,  1902.  p.  469.) 

(■)  Respectivement  Lacaze-Duthiers,  Mémoire  sur  le  système  nerveux  de  l'Halio- 
tide.  (Loc.  cit.,  pi.  X,  fig.  .5.)  —  Fleure,  Zur  Anatomie  und  Phylogenie  von  Haliotis. 
(Jenaische  Zeitschr.,  Bd  XXXIX,  1904,  pi.  IX,  tig.  49.)  —  Hallek,  Vnlersuchungen 
ilber  marine  Rhipidoglossen.  (Loc.  cit.,  p.  2.5.) 

(8)  Respectivement  Pelseneer,  Recherches  morphologiques  et  phyloyénétiques  sur 
les  Mollusques  archaïques.  (Loc.  cit.,  pi.  XIX,  fig.  162.)  —  Fraisck,  Beitr/ige  zur 
Analoviie  der  Trochiden.  (Jenaische  Zeitschr.,  Bd  Ll,  1914,  p.  403.)  —  Randless, 
Sume  observations  on  the  Anatomy  and  Affinities  of  the  Trochidae.  (Quart.  Journ. 
3IicR.  Sci.,  vol.  XLVIII,  1903,  fig.  30.) 


—  -251  — 

14  ou  32  chez  Turbo  ruçjosus  {^)  ;  14  à  18  chez  Nerita  ornata  (^). 

H  en  est  de  même,  en  dehors  des  Docoglosses  et  des  Rhipido- 
glosses,  chez  quelques  Taenioglosses  à  cordons  pédieux  :  dans 
les  Paludina,  où  P.  vivipara  peut  présenter  —  outre  la  commis- 
sure antérieure  —  3  ou  4  autres  commissures  ('^j  ;  et  dans  les 
(hjpraen,  parmi  lesquels  28  est  le  nombre  maximum  de  ces 
commissures  des  cordons  pédieux  chez  (j.  testudinaria  (^), 
et  10  le  nombre  minimum,  très  voisin  du  maximum,  chez 
C  arabica  (•'). 

Quant  aux  nerfs  pédieux  proprement  dits,  leur  distribution  est 
très  variable  aussi  d'un  individu  à  l'autre  dans  Lottia  gigantea 
(nombre  des  nerfs  latéraux  de  chaque  cordon  pédieux)  (*')  et 
dans  Paludina  vivipara  (")  ;  chez  Cyclostoma  elegans  (^),  la 
mince  commissure  pédieuse  postérieure  naît  quelquefois  non  du 
ganglion  lui-même,  uiais  des  nerfs  pédieux  postérieurs;  elle 
donne  exceptionnellement  2  petits  filets  nerveux;  enfin,  la  face 
ventrale  des  ganglions  pédieux  y  présente  5  on  6  filets  nerveux. 

11  a  été  observé  chez  llarpa  vcntricosa  un  cas  de  nerf  pédieux 


(')  Piespectivement  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classi- 
ficntion  des  Gastéropodes  Prosobranches.  (Loc.  cit.,  p.  35.)  —  Haller,  Vntersu- 
chungen  iïber  marine  Rhipidoglossen.  (Loc.  cit.,  p.  30.) 

{')  Haller,  Studien  liber  Docoglosse  and  Rkipidoglosse  Prosobrancltier,  p.  127 
(ces  «  comniissiu'es  »  sont  considérées  comme  de  simples  nerfs  par  Bouvier  et  par 

BOURNE). 

(5)  Bouvier,  loc.  cit..  p.  65  (3  commissures).  —  Simroth,  Das  Fussnervensystem 
der  Paludina  vivipara.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  XXXV,  1891,  p.  143  |4  commis- 
sures].) 

(*)  H  ALLER,  l}ie  Morphologie  der  l'rosobranchier  gesammelt  auf  einer  Erdumsege- 
liuig  di/rch  die  k.  iialienische  Korvette  «  Vettor  l'isani  ».  (Morph.  .Iahrb.,  Bd  XVI, 
1889,  p.  276.) 

(5)  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobranches .  (Loc.  cit.,  p.  217.) 

(<5)  FiSHER,  The  Anatomy  of  Lottia  gigantea.  (Zool.  Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.], 
BdXX,  1904,  p.  43.1 

C)  Bouvier,  loc.  cit.,  p.  68. 

(*)  Garnault,  Recherches  anatomiques  et  histologiques  sur  le  Cyclostoma  elegans. 
(Loc.  cit.,  p.  75.) 


—  25-2  — 

antérieur  bifurqué,  et  dont  les  deux  branches  se  sont  réunies 
plus  loin  (*) . 

Le  nerf  pénial  (sortant  du  centre  pédieux  droit)  de  Riiccinum 
undatum  présente  de  nombreux  rameaux  qui  s'en  détachent 
parfois  en  faisceaux  de  2,  3  ou  4-  filets  (~). 

Les  nerfs  pédieux  latéraux  de  Concliolepas  periivinua  sont  au 
nombre  de  2  ou  de  3  (^). 

On  a  remarqué  de  fréquentes  variations  dans  le  nombre  des 
ramifications  du  grand  nerf  pédieux  de  Gastropteron  meckeli  et 
dans  leur  point  d'origine  ("'). 

Il  y  a,  chez  bolahella  riimplû,  12  o«  13  paires  de  nerfs 
pédieux  (^). 

La  commissure  pédieuse  antérieure  de  Tijloclina  citrina 
présente  souvent,  vers  son  milieu,  un  petit  nerf  dont  l'exis- 
tence est  inconstante  ('')  ;  en  même  temps,  les  ramifications 
des  nerfs  pédieux  y  sont  variables  par  le  nombre  et  la 
position. 

Les  nerfs  pédieux  de  Vmbrelia  medUerranea  montrent  de 
nombreuses  variations  dans  leur  nombre  et  leurs  dispositions  : 
Moquin-Tandon  et  Vayssière  l'ont  signalé  d'une  façon  générale 
et  ont  indiqué  divers  cas  particuliers  de  cette  variabilité  :  les 
nerfs  principaux  peuvent  naître  confondus  ou  séparés  après  leur 
origine;  le  quatrième  nerf  antérieur  se  divise  généralement  en 
3  ou  ï  grosses  branches;  le  rameau  se  rendant  à  la  base  du 
grand  tentacule  naît  quelquefois  par  2  racines  et  croise  en  dessus 


(*)  Bbock.   Zur   Neurologie   der    Prosobranchier.  (Zeitschr.    i".    wiss.    Zool., 
Bd  XLVllI,  4889,  p.  70.j 

(2)  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobr anches.  (Loc.  cit.,  p.  264.) 

(3)  Bouvier,  lac.  cit.,  p.  "290. 

(*)  Vayssiérk,  Recherches  anatomiques  sur  les  Mollusques  de  la  frnnille  des  Bul- 
lidés.  (Ann.  Sri.  nat.  [Zool.],  Gf  série,  t.  IX,  1880,  p.  67.) 

(5)  Amaudrut,  Sur  le  système  nerveux  de  la  Dolabella  Rumphii.  (Bull.  Soc. 
Phii.om.  Paris,  1886,  p.  3.) 

(6)  Vayssière,  Rechej'ches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
hranches  dn  golfe  de  Marseille,  i^<^  partie.  (Loc.  cit.,  p.  J60  ) 


—  253  — 

ou  en  dessous,  suivant  les  individus,  le  nerf  tentaculaire;  le 
nerf  innervant  les  téguments  pédieux  antérieurs  (nerf  «  12  »  de 
Va^issière)  se  soude  quelquefois  avec  le  nerf  qui  suit  ;  plusieurs 
petits  nerfs  des  téguments  latéraux  peuvent  former  parfois  un 
seul  tronc  (nerf  «  20  »);  le  nerf  pédieux  postérieur  le  plus 
gros  (nerf  «  23  »)  peut  se  ramifier  presque  dès  son  origine, 
mais  le  plus  souvent  il  ne  se  subdivise  qu'en  arrivant  dans  les 
muscles  (^). 

Les  nerfs  pédieux  ne  sont  pas  toujours  symétriques  chez 
Hadra  argillacea  :  il  y  en  a  de  chaque  côté  de  7  à  10, 
naissant  tantôt  indépendamment,  tantôt  à  deux  par  un  tronc 
commun  (-). 

Les  nerfs  pédieux  inférieurs,  innervant  la  face  ventrale  du 
pied,  sont  au  nombre  de  7  à  9  chez  Stenogyra  decoUata  (^). 

Enfin,  chez  Oncidiella  celtica,  il  y  a  souvent,  outre  les  deux 
nerfs  moyens  principaux,  un  ou  plusieurs  filets  se  rendant  à  la 
partie  antérieure  du  pied  (^). 

g)  Commissure  viscérale,  ganglions  et  nerfs  viscéraux.  — 
Anastomose  pleuro-inj'ra-intestinale  (ou  zifgoiieurie  gauche).  — 
Elle  peut  être  longue  ou  courte  chez  Cypraea  testud'maria  (^)  ; 
elle  est  inconstante  (présente  dans  la  plupart  des  individus) 
dans  Crepidida  fornicata  (*^). 


(')  Moquln-Tandon,  Recherches  analomiqu.es  sur  V Ombrelle  de  la  Méditerranée. 
(Loc.  CIT.,  pp.  99,  li7,  118  et  120.)  —  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anato- 
miques  sur  les  Mollusques  Opistohr anches  du  golfe  de  Marseille,  l'^  partie.  (Loc  cit., 
pp.  148,  149  et  150.) 

(2)  Wiegmann,  Beitrâge  zur  Anatomie  der  Landschnecken  des  Indischen  Archipels, 
in  ZooL.  Ekgebmsse  einer  Reise  in  Niederlàndische  Ost-Indien  (Max  Weber), 
Bd  m,  1893,  pp.  182  et  183. 

(5)  WiLLE,  Unlersuclutngen  ilber  den  analomischen  Bau  der  Ltigenschnecken 
Stenogyra  decoUata.  (Jenaische  Zeitschr.,  Bd  LU,  191S,  p.  739  ) 

(*)  Joyeux-Laffuye,  Organisation  et  développement  de  l'Oncidie.  (Loc.  cit., 
p.  305.) 

(S)  Haller,  Die  Morphologie  der  Prosobranchier  («  Vettor  Pisaiu  »).  (Morph. 
Jahrb.,  Bd  XVI,  p.  265.) 

(«)  ïiov\iEi\,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobranches.  (Loc.  cit.,  p.  235.) 


—  254 


Commissure  et  ganglions.  —  La  commissure  est  variable  et 
rarement  croisée  chez  Acmaea  f'ragilis  (*)  ;  dans  Patetla  vulgata, 
les  ganglions  supra-intestinal  et  infra-intestinal  sont  variables 

par  le  volume  et  l'aspecl  (^)  ;  le 
ganglion  abdominal  est  parfois 
bilobé. 

Sur  la  commissure  viscérale  de 
Vermetiis  triqueter,  il  peut  y  avoir 
un  ou  deux  ganglions  abdomi- 
naux (■^)  (fig.  li^);  chez  Cypraea 
aralnca,  les  ganglions  abdominaux 
accessoires  (viscéral  droit  et  viscéral 
gauche)  sont  variables  et  peuvent 
faire  complètement  défaut  (^).  Le 
ganglion  supra-intestinal  de  Àmpul- 
laria  glohosa  présente  souvent  un 
ou  plusieurs  centres  accessoires  (^) . 
Dans  A.  carinata,  le  ganglion  supra-intestinal  accessoire  est 
très  variable  suivant  les  individus  ('').  Le  ganglion  infra-intestinal 
de  Cainnaria  sp.  a  été  rencontré  une  fois  bilobé  C^). 

Parmi  les  Euthyneures,  on  a  constaté  aussi  des  variations 
dans  les  centres  de  la  commissure  viscérale  :  sur  quelques  indi- 


FiG.  i43.  —  Vermeius  triqueter, 
partie  postérieure  de  la  commis- 
sure viscérale  dans  deux  indi- 
vidus différents,  vue  dorsale, 
fl,  ganglion  abdominal;  a',  gan- 
glion abdominal  supplémentaire; 
</,^',  nerfs  génitaux;  r,  nerf  rénal. 
—  D'après  Lacaze-Duihiers. 


(1)  Wiixcox,  Zur  Anatomie  von  Acmaea  fragilis  Chemnitz.  (Jenaische  Zeiïschu., 
Bd  XXXII,  1898,  pp.  42C  et  448.) 

(*)  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéi'o- 
podes  Prosobr anches.  (Loc  cit.,  p.  d9.)  —  Davis  and  Fleuke,  Patella  (Proc,  and 
Trans.  LiVERPOOL  BiOL.  Soc,  vol.  XVII,  1903,  p.  232.) 

(3)  Lacaze-Duthiers,  Mémoire  sîir  l'anatomie  et  l'embryogénie  des  Vermets.  (Ann. 
Sci.  NAT.  [ZooL.],  4"  série,  t.  XIII,  p.  260,  pi.  VI,  iig.  1  et  2,  Z'".) 

(*)  Bouvier,  Observations  complémentaires  sur  le  système  nerveux  et  les  affinités 
zoologiques  des  Gastéropodes  du  genre  Porcelaine.  (Loc.  cit.,  p.  28.) 

(S)  Ghosh,  On  tke  nervous  system  of  Ampullaria  globosa.  (Rec.  Ind.  Mus.  Cal- 
cutta, vol.  VII,  1912,  p.  80.) 

C)  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobr  anches.  (Loc  cit.,  p.  86.) 

(■7)  Tesch,  Dns  Nervensystem  der  Heteropoden.  (Loc.  cit.,  p.  2f)6.) 


—  255  — 

vidus  deAcera  hullata,  le  ganglion  supra-intestinal  est  bilobé  (^). 
Chez  Aplysia  depilans,  la  moitié  gauche  (ganglion  abdominal) 
de  la  masse  ganglionnaire  viscérale  est  le  plus  souvent  plus 
grosse  que  l'autre  moitié  (~)  ;  et  dans  A.  punctata,  ce  même 


TL   0 


7^  0 


FiG.  144.  —  Aplysia  punctata,  ganglions  viscéraux  de  deux  individus 
différents,  vus  dorsalement.  A,  ganglion  gauche  dissocié  en  trois 
masses  ganglionnaires  ;  B,  disposition  normale  :  c.  v,  commissure 
viscérale;  ti.  o,  nerf  osphradial,  naissant  du  ganglion  droit  (ou 
supra-intestinal).  —  D'après  Guiart, 

ganglion  abdominal  est  parfois  dissocié  en  trois  ganglions  (^) 
(fig.  144)  ;  chez  Aclesia  freeri,  au  lieu  que  cette  masse  gan- 
glionnaire viscérale  (viscéro-pariétale)  fût  accolée  au  ganglion 
pleural  droit  (disposition  normale),  un  individu  la  montrait 
distante  de  ce  centre,  à  peu  près  comme  dans  les  Aplysia  [*). 


(1)  De  Lacaze-Duthiers,  Les  ganglions  dits  palléaux  et  le  stomato-gastrique  de 
quelques  Gastéropodes.  (Arch.  Zool.  expér.,  3e  série,  t.  VI,  1898,  p.  396.) 

(2)  BoTAZzi  et  Enriques,  Recherches  plu/siologiques  sur  le  système  nerveux  viscéral 
des  Aplysia  et  de  quelques  Céphalopodes.  (Arch.  Ital.  Biol.,  t.  XXXIV,  1900, 
p.  115.) 

('")  Guiart,  Contribution  à  l'étude  des  Gastéropodes  Opisthobr anches.  (Mém.  Soc. 
Zool.  France,  t.  XIV,  1910,  p.  120,  fig.  70-p.  119.)  [Cette  variabilité  explique  les 
désaccords  que  l'on  rencontre  parfois  à  ce  sujet  dans  la  littérature.  Voir  par 
exemple  :  Carazzi,  Sludi  sui  Molluschi.  (Internat.  Monatschr,  Anat.  Physiol., 
Bd  XVIII,  1901).] 

(*)  Griffin,  The  anatomy  o/' Aclesia  freeri.  (Loc.  cit.,  pi.  VI,  fig.  35.) 


—  256  — 

Chez  Umhrella  mediterranea ,  il  y  a  souvent  un  centre  viscéral 
accessoire  au  côté  gauche  (^).  La  conformation  du  ganglion  de 
la  commissure  viscérale  chez  Pleurobranchus  mpckeli  est  incon- 
stante et  varie  d'un  individu  à  l'autre  (').  Le  ganglion  abdominal 
de  Physa  fontinalis  est  variable  de  forme  (^).  Dans  Limax 
ayrestis,  chez  beaucoup  d'individus,  la  grosse  masse  viscérale 
de  chaque  côté  est  divisée  en  deux;  chez  quelques-uns  elle  est 
divisée  en  trois,  à  gauche  (^). 

Pour  ce  qui  concerne  les  nerfs.de  la  commissure  viscérale, 
des  variations  ont  été  reconnues  dans  ceux  qui  naissent  des 
centres,  et  également  dans  ceux  qui  sortent  des  deux  branches 
(supra-intestinale  et  infra-intestinale)  de  cette  commissure. 

ISerf's  du  (/anglion  supra-intestinal .  —  De  petits  filets  du 
nerf  branchial  interne  sont  quelquefois  anastomosés  chez 
Haliotis  tuberculata  [•'). 

Chez  Cyclostoma  eieyans,  on  a  signalé  sur  le  nerf  palléal  issu 
du  ganglion  supra-intestinal,  la  présence  occasionnelle  d'un 
ganglion  (*^). 

Le  nerf  de  la  dilatation  glandulaire  œsophagienne,  dans 
Cypraea  arabica,  est  de  dimensions  variables  et  sort  tantôt  du 
ganglion  supra-intestinal  lui-même,  tantôt  de  la  commissure 
viscérale  (").  Chez  Voluta  neptuui.  le  nombre  des  nerfs  issus  du 


(1)  Moquin-Tandon.  Recherches  anatomiques  sur  rOmbrelle  de  la  Méditerranée. 
(Loc.  CIT.,  p.  98.) 

(*)  Pelseneer,  Recherches  si/r  divers  Opisthobranches.  (Mém.  cour.  Acad.  Belg., 
t.  LUI,  1894,  p.  30.) 

(3)  De  Lacaze-Duthiers,  Du  système  nerveux  des  Gastéropodes  Pulmonés  aqua- 
tiques. (Loc.  cit.,  p.  474  ) 

(*)  ScHMiDT,  Sludien  zur  Entwicklungsgeschichte  des  Nervensy stems  der  Pulmo- 
naten.  Dorpat,  1894.  respectivement  pp.  45  et  16.) 

(^)  Lacaze-Duthiers.  Mémoire  sur  le  système  nerveux  de  l'Haliotide.  (Loc.  cit., 
p.  283  [la  même  chose  s'observe  de  l'autre  côté,  c'est-à-dire  au  nerf  branchial 
interne,  né  du  ganglion  infra-intestinal  |.) 

(6)  Garnault,  loc.  cit.,  p.  78. 

(")  Bouvier,  Ann.  Sci.  nat.  (ZooL),  1«  série,  t.  Xll,  p.  25. 


—  257  — 

ganglion  supra-intestinal  varie  de  8  à  10  (^).  Le  nerf  pariétat 
supérieur  de  Buccinum  undatum  s'accole  souvent  à  la  commis- 
sure viscérale  sur  une  grande  partie  de  sa  longueur;  quant  au 
nerf  branchio-palléal,  une  de  ses  branches  contracte  une  ou  deux 
anastomoses  avec  le  nerf  siphonal  (^). 

Le  nerf  ospin-adial,  chez  Philine  aperta,  au  lieu  de  sortir  de 
la  commissure  viscérale,  s'est  trouvé,  une  fois,  naître  du 
ganglion  supra-intestinal  (^).  Plusieurs  fois,  chez  Dolahella 
riimpfii,  le  nerf  du  ganglion  supra-intestinal,  allant  aux  tégu- 
ments autour  de  l'orifice  femelle,  est  anastomosé  avec  un  nerf 
pédieux  ('').  Chez  quelques  individus  de  [Jmb7'ella  mediterranen , 
on  voit  partir  du  ganglion  les  deux  petits  nerfs  qui,  dans  la 
majorité  des  cas,  se  détachent  du  nerf  branchio-palléal  (^). 
Dans  la  même  espèce,  le  plexus  branchial  inférieur  forme  des 
anastomoses  dont  partent  des  filets,  souvent  au  nombre  de  2, 
pour  le  vaisseau  efférent  de  chaque  pinnule;  en  outre,  on  y  voit 
près  du  nerf  d'origine  de  ce  plexus  un  ou  quelquefois  deux 
épaississements  ganglionnaires  (*^).  P leur obranc luis  (Bouvieria) 
aurantiacus  montre  souvent,  de  petits  ganglions  sur  les  anasto- 
moses de  ses  filets  nerveux  palléaux  (^). 

Nerfs  du  ganglion  abdominal.  —  Le  nerf  rectal,  chez 
Ualiotis  tuberculata,  donne  à  gauche  2  ou  3  ramuscules  à  peu 
près  constants   (^).   La  variabilité  des  nerfs  nés  du  ganglion 


(*j  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobranches.  (Loc.  cit.,  p.  303.) 

(2)  Bouvier,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  266  et  267. 

(8)  GuiART,  Mém.  Soc  Zool.  France,  t.  XIV,  4940,  p.  409. 

(*)  Amaudrut,  Sur  le  système  nerveu.v  de  la  Dolabella  Rumphii.  (Bull.  Soc.  Phi- 
lomath. Paris,  4886,  p.  4  ) 

(5)  iMoquin-Tandon,  Recherches  anatomiques  sur  l'Ombrelle  de  la  Méditerranée. 
Loc  cit.,  pp.  98  et  442,  pi.  VI,  fig.  7.) 

(6)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  444  et  14S. 

C)  Lacaze-Duthiers,  Ann.  Sel  nal.  (Zool.),  4«  série,  t.  XI,  p.  277. 
(8)  Lacaze-Duthiers,  loc.  cit.,  4«  série,  t.  XII,  p.  289. 

17 


—  258  — 

abdominal  a  été  constatée,  quant  au  nombre  et  à  l'origine,  chez 
Cyclostoma  elegans  (^).  De  même  dans  Buccinum  imdatum  :  à 
l'anastomose  du  nerf  recto-génital  avec  les  nerfs  pleuraux  droits, 
un  autre  petit  nerf  va  se  joindre  ordinairement;  une  forte 
branche  du  nerf  réno-cardiaque  envoie  1  ou  2  rameaux  sur 
l'aorte;  le  nerf  postérieur  du  ganglion  abdominal  accessoire, 
dans  la  plupart  des  individus,  a  son  origine  entre  les  deux 
ganglions  abdominaux  (^). 

Un  rameau  du  nerf  génito-branchial  se  détache  quelquefois 
directement  du  ganglion  chez  Umbrella  mediterranea  ;  et,  dans 
la  même,  espèce,  le  nerf  palléal  postérieur  est  accolé  en  général, 
sur  une  partie  de  son  trajet,  au  nerf  génito-branchial  (^).  Le 
nerf  du  ganglion  génital,  chez  Glancus  sp.,  est  parfois  détaché 
de  la  commissure  viscérale  et  non  du  centre  cérébro- viscéral 
droit  (^).  Le  troisième  nerf  du  ganglion  abdominal  de  Doris 
tuberculata  donne  2  ou  3  branches  à  la  grosse  glande  muqueuse 
des  conduits  génitaux  (''). 

Les  nerfs  viscéraux  médian  et  droit  naissent  souvent  par  un 
tronc  commun  dans  Testacella  lialiotidea  (^^ 


Nerfs  du  ganglion  infra-intestinal.  —  La  variabilité  des 
nerfs  issus  du  centre  infra-intestinal  a  été  observée  chez  la 
femelle  de  (lijclostoma  elegans  {"').  Le  nerf  pariétal  droit,  issu 


(1)  Garnault,  loc.  cit.  p.  79. 

(')  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobranches.  (Loc.  cit.,  respectivement  pp.  271,  272  et  273.) 

(5)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  98,  liS  et  142;  aussi  Vayssière, 
Ann.  Musée  Marseille,  t.  II,  1885,  p.  147. 

(*)  Vayssière,  Observations  sur  Uanatomie  du  Glaucus.  (Ann.  Sci.  .nat.  [Zool.], 
6e  série,  t.  I,  1874,  p.  11.) 

(S)  Hancock  and  EmbletOiN,  On  the  Anatomy  of  Doris.  (Phil.  Trans.  Roy.  Soc. 
LONDON,  1852,  p.  232.) 

(«)  De  Lacaze-Duthiers,  Histoire  de  la  Testacelle.  (Arch.  Zool.  expér.,  2?  série, 
t.  V,  p.  568,  note  1.) 

(7)  Garnault,  loc.  cit.,  p.  79. 


—  -259  — 

du  gant»lion  infra-intestinal,  chez  Cijpraea  arabica,  est  tantôt 
simple,  tantôt  double,  dès  son  origine  (\). 

Les  deuxième  et  troisième  nerfs  palléaux  gauches  de  l  m- 
brella  meditervanea  sont  quelquefois  confondus  ensemble  (^). 
Le  nerf  palléal  supérieur  gauche  de  Oncidiella  celtica  pré- 
sente souvent  des  ramifications  anastomosées  et,  aux  points 
de  réunion,  il  y  a  souvent  un  petit  ganglion  (^).  Au  nerf 
palléal  droit  de  Phijsa  [ontinalis,  on  observe  la  variation 
du  nombre  des  ramifications  pénétrant  dans  les  dentelures 
du  manteau  (^). 

iSerfs  de  la  branche  supra-intestinale  de  la  commissure 
viscérale.  —  On  signale  la  présence  occasionnelle  d'un  nerf  sur 
la  cojDmissure  viscérale  de  Cyclosloma  elegans,  entre  le  centre 
supra-intestinal  et  le  ganglion  abdominal  (■').  A  droite  du 
ganglion  abdominal,  il  y  a,  chez  Cypraea  arabica,  2  ou  3  filets 
nerveux  qui  paraissent  destinés  au  cœur  (').  De  la  branche 
supra-intestinale  de  la  commissure  viscérale,  dans  Murex  trun- 
culus,  font  issue  4,  5  ou  6  nerfs  branchiaux  (').  Dans  Buccinum 
undatum,  la  branche  supra-intestinale  donne  1  ou  2  nerfs  à  la 
paroi  du  corps  et  à  la  branchie  (^). 

ISerfs  de  la  branche  infra-intestinale  de  la  commissure 
viscérale.  —  Chez  Ilaliotis  tuberculala,  un  peu  en  avant  le 


(')  Bouvier,  Ann.  Sci.  nat.  (ZooL),  7*  série,  t.  XH,  p.  27. 

(2)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  p.  116. 

(î)  Joyeux-Lakfuye,  Organisaiion  et  développement  de  L'Oncidie.  (Loc.  cit., 
p.  308.) 

(*)  De  Lacaze-Duthiers,  Du  sijslème  nerveux  des  Gastéropodes  Pulmonés  aqua- 
tiques.  (Loc.  cit.,  p.  47o.) 

(5)  Garnault,  loc.  cit.,  p.  78. 

(6)  Bouvier,  Ann.  Sci.  nat.  (ZooL),  7^  série,  t.  XII,  p.  31. 

(")  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classificalioyi  des  Gastéro- 
podes Prosobr anches.  (Loc.  cit.,  p.  281.) 
(8)  Bouvier,  loc.  cit.,  p.  270. 


—  260  — 

ganglion  abdominal,  on  trouve  1  ou  ^  petits  lilets  se  rendant  à 
la  partie  dorsale  de  la  paroi  du  corps  (^). 

On  observe  chez  Paludina  vivipara  la  variabilité  du  nombre 
(2  ou  3)  et  de  l'origine  des  nerts  columellaires  naissant  de  cette 
branche  infra-intestinale  ('-).  Le  nerf  recto  génital  se  dédouble 
fréquemment  dans  (Ajpraea  arabica  (^) .  Chez  (lenlh'unn  vid- 
gatum  varie  le  nombre  des  nerfs  issus  de  la  branche  infra- 
intestinale  (4  ou  5)  (^).  Enfin,  on  a  constaté  des  variations 
individuelles  dans  le  nombre  des  nerfs  issus  de  la  branche 
infra-intestinale  de  Uiiccininu  undatiini  (le  nerf  le  plus  voisin 
du  ganglion  abdominal  peut  faire  défaut)  et  de  (hnus  virgo  (5). 

Il)  Ganglions  buccaux  (sto.mato-gastriuues)  et  leurs  nerfs.  — 
Dans  Haiiotis  tuberculata,  la  commissure  entre  les  deux  gan- 
glions fournit  0  ramuscules  habituellement  constants  (^).  Dans 
Umbrella  mediterranea,  les  deux  nerfs  radulaires  naissent 
accolés  ou  distincts  (").  Les  nerfs  stomato-gastriques  innervant 
la  masse  radulaire  de  Tcstacella  liaiiotidea  sont  (/uelque/'ois 
bifurques  (^). 

Chez  Haiiotis  tuberculata,  le  réseau  nerveux  stomacal  ne 
présente  rien  de  constant  ('').  Et  cette  inconstance  de  réseau 
stomato-gastrique  est  poussée  à  un  très  haut  point  dans  les 
Opisthobranches  en  général,    où  le   parcours  des  iilets  et  le 


(1)  Lacaze-Duthiers,  Ann.  Sci.  nat.  (Zoolj,  4''  série,  t.  XII,  p.  "288. 
(-)  HoiiviEiî,  Système  nerveux,  morphologie  générale  el  dassificalion  des  Gastéro- 
podes Prosobranchcs.  (Loc.  cit.,  p.  69.) 

(5)  liouviEii,  Ann.  Sci.  mit.  (Zool.),  !<"  série,  t.  XJI,  p.  29. 

(*)  BouviEK,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosohranches.  (Loc.  cit.,  |).  137.) 

C)  I50UV1ER,  loc.  cit.,  res|)ectivement  pp.  270  et  339. 

(6)  Laoaze-Duthieks,  Ann.  Sci.  nat.  (Zool.),  4*"  série,  l.  XII,  p.  298. 

(^)  Moquin-Tandon,  Recherches  anatomiques  sur  l'Ombrelle  de  la  Méditerranée. 
(Loc.  CIT.)  —  Vavssière,  Ann.  Musée  Marseille,  t.  Il,  p.  143. 
(8)  De  Lacaze-Di;thiers,  Histoire  de  la  Testacclle.  (Loc.  cit.,  p.  573.) 
(")  Lacaze-Duthiers,  Ann.  Sci.  nat.  (Zool),  4»  série,  t.  XII,  p.  300. 


—  -2(H  — 

nombre  des  ganglions  offrent  une  très  grande  variabilité  (on 
retrouve  le  même  phénomène  dans  les  Lamellibranches  et  les 
Céphalopodes  :  voir  plus  loin).  Le  fait  a  été  signalé  chez  les 
Tectibranches,  surtout  par  de  Lacaze-Duthiers  :  dans  Aplysia 
punctata,  les  réseaux  nerveux  sur  l'estomac  présentent  des 
variétés  sans  nombre;  chez  Dolahclla  riunphi,  le  nombre  des 
colliers  nerveux  stomacaux  diffère  suivant  les  individus;  dans 
Acera  hullata,  il  y  a  des  dispositions  particulières  sur  quelques 
individus;  sur  les  deux  colliers  nerveux  de  l*hUinc  aperta,  il  y  a 
inconstance  d'existence  et  de  position  de  petits  ganglions  de 
renforcement;  enfin,  dans  Scapliamler  lujnar'ms,  les  colliers 
sont  peu  semblables  dans  les  difféients  individus  ('). 

Le  réseau  stomacal  de  Pleurobranc/ius  aurantiacus  est  très 
variable  suivant  les  individus,  et  vers  l'étranglement  séparant 
l'estomac  de  l'intestin  se  trouvent  ^2  à  i  petits  ganglions  peu 
constants  dans  leur  nombre,  leur  position  et  leur  volume  (^). 
Le  plexus  superficiel  sur  le  bulbe  de  l'inhreUa  mediterranea  est 
d'aspect  variable  suivant  les  individus  (•^). 

La  chaîne  entourant  l'extrémité  cardiaque  de  l'estomac 
présente  de  10  à  12  ganglions  chez  Doris  tuhcrculota  (^).  Chez 
Marionin  hUdnvillecma ,  il  y  a  1  ou  2  anneaux  nerveux  stomato- 
gastriques  autour  de  l'estomac  armé  (''). 

C.  Lamellibranches.  —  a)  Ganglions  cérébraux.  — 
Ils  sont  plus  ou  moins  séparés  des  centres  pleuraux  par  un 
sillon,   dans  un   petit  nombre  d'exemplaires  de  Pliaseolicama 


(<)  De  Laca/e-Duthiers,  Les  yançflions  dits  paUéaux  et  le  stoinato-gastrique  de 
quelques  Gastéropodes.  (Arch.  Zooi..  iîxpér.,  3"  série,  t.  VI,  respectivement  pp.  383, 
389,  396,  405  et  418.) 

(2)  Lacaze-Duthiers,  Histoire  analomique  et  physiologique  du  Pleurobrancke 
.orange.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.J,  4"  série,  t.  XI,  pp.  290  et  291  ) 

p)  Moql'in-Tandon,  Recherches  anatomiques  sur  rOmbielle  de  la  Méditerranée^ 
(lot..  CIT.,  p.  126.) 

{*)  Hancock  and  Embleton,  On  the  Anatomy  of  Doris.  (Phil.  Trans.  Roy.  Soc. 
Lo.NDON,  1852,  p.  235.) 

(3)  Vayssiére,  Ann.  Musée  iUrmlle,  l.  VI,  1901,  p.  108. 


—  -262  — 

maqeUanicH  (').  Les  ganglions  cérébraux  de  Anodonta  cellensis 
montrent  des  variations  fréquentes  (dont  certaines  sont  rares) 
dans  leurs  rapports  avec  l'adducteur  antérieur  [^). 

b)  Ganglions  a  médians  ».  -  Ces  centres  sont  des  tbruiations 
très  inconstantes;  pour  Mya  arenaria,  ils  ne  sont  présents  que 
dans  deux  individus  sur  une  cinquantaine  ( ')  ;  chez  les  Anodonta, 
ils  sont  rarement  visibles  :  sur  un  spécimen  de  .4.  cycjnaea,  ce 
centre  existait  à  gauche  seuleuient  ('). 

c)  Ganglions  péuieux.  —  Dans  beaucoup  de  cas,  ils  sont  tout 
à  fait  incolores  chez  Litliodomus  lithopiKuju.s  (■'). 

d)  Ganglions  viscéraux.  —  Ils  sont  souvent  colorés  en  orange 
chez  Modiola  barbata;  la  commissure  qui  les  unit  peut  être 
parfois  si  courte  qu'ils  ne  foruient  (|u'une  seule  masse  ganglion- 
naire, dans  Modiolaria  marmorata;  la  même  fusion  a  été 
observée  occasionnellement  chez  Mytilus  edulis  et  chez  i)rei&- 
sensia  poljimorpha  (''). 

Dans  Ostrea  edulis,  le  ganglion  viscéral  droit  est  souvent  plus 
gros  ([ue  le  gauche  (').  La  paire  de  ganglions  viscéraux  a  été 
rencontrée  exceptionnellement  en  arrière  de  l'anus  chez  Ano- 
donta cellensis  (^). 


(')  Igel,  Ueber  die  Analomie  von  Pliaseolicama  inagellanica  Rousseau.  (Zooi,, 
•Iahkb.  IAnat.  unu  Onto(.  |,  M  XXVI,  1908,  p.  3.3.) 

(2)  Splittstoessek,  Zi/r  Morphologie  des  •Servensxjstcmes  von  Anodoiila  cellensis 
SchnU.  (Zeitschu.  f.  wiss.  Zool.,  Bel  CIV,  1913,  p.  427.) 

(3)  Vlès,  Moaaçjrapkie  sommaire  de  Mya  arenaria.  (Mém.  Soc.  Zool.  Fuance, 
t.  XXII,  1909,  p.  12,1) 

(')  Latteu,  Tlie  nervous  System  of  Anodonta  cygnea  (Nature,  vol.  LXVIIl.  1903. 
p.  623  ) 

(^)  List,  Die  Mytiliden.  (Fauxa  und  Fi.oua  des  Golfes  von  Neapel,  27*^  monogr., 
1902,  respectivement  pp.  191  et  201.) 

C^)  Babok,  Ueber  das  Centralnervensysiem  von  Dreissensia  polymorpha.  (Sit- 
ziNGSBEU.  K.  BôHM.  Geseli.scii.  Wiss.  [Math.-.natl'rw.  Ci.asse|,  1895,  p.  (i.) 

C)  Duveunov,  Mémoires  sur  le  système  nerveux  des  Mollusques  Acéphales  Lamelli- 
branches.  (Mém.  Acad.  Scl  Paius,  t.  XXIV,  1854,  p.  56.) 

(«)  Splittstoessek,  Abnormilalen  der  Organisation  von  Anodonta  cellensis. 
(Zool.  Anz.,  Bd  XXXIX,  1912,  p.  413.) 


—  263  —     . 

e)  Ganglions  «  phéviscéhaux  »  des  P/wlas.  —  Us  y  pré- 
sentent une  très  notable  variété;  ainsi,  dans  /\  candida, 
ces  appareils  sont  plus  ou  moins  gros  et  peuvent  même 
exceptionnellement  paraître  absents,  la  commissure  persistant 
seule  (fig.  145)  ;  les  filets  nerveux  sont,  dans  la  règle,  présents 


Fie;.  143.  —  Pkolas  candida,  ganglions  viscéraux  et  commissure  piéviscérale  de 
quatre  individus  différents,  vue  ventrale,  X  8.  I,  avec  ganglion  préviscéral 
particulièrement  gros;  II,  avec  ganglion  préviscéral  réduit;  III,  avec  ganglion 
préviscéral  à  peine  saillant;  IV,  avec  commissure  sans  ganglion,  c.  v,  commis- 
sure viscérale  ;  c.  p,  commissure  préviscérale;  g.  p,  ganglion  préviscéral.  — 
Original. 

et  symétriques,  très  exceptionnellement  asymétriques  (obser- 
vations personnelles).  Dans  deux  exemplaires  de  P.  dactylus, 
ces  centres  faisaient  également  défaut;  dans  les  autres,  Ils 
sont  plus  ou  moins  développés;  les  filets  nerveux  manquent 
parfois  aussi  (^). 

/')  Nerfs  cérébraux.  —  Les  nerfs  des  palpes  varient  en 
nombre  chez  Pinna  (Atrina)  rujida  :  7  paires  usuellement  (^). 
Les  ramifications  du  nerf  palléal  antérieur  varient  d'un  côté  à 
l'autre  dans  MiftHus  (jalloprovincialis  (^). 


(»)  FoERSTER,  Ueher  die  Leuchlorgane  und  das  Nervensystem  von  Pliolas  dactylus. 
(Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  CIX,  1914,  p.  381.) 

(2)  Grave,  Anatomy  and  Physiology  of  the  iving-sliell  Atrina  rigida.  (Bui.i..  Bureau 
FiSHERiES.  Washington,  vol.  XXIX,  1911,  p  433  ) 

(•')  List.,  loc  cit.,  p.  175. 


—  2(M  — 

g)  Nerfs  viscéraux.  —  Le  nerf  branchial  naît  par  une  ou 
deux  racines  chez  Pecten  tenuicosatus  (').  Les  nerfs  viscéraux 
antérieurs  peuvent  différer  d'un  côté  à  l'autre  dans  IHnna 
nobilis,  quoique  Pinna  soit  symétrique;  et  dans  la  même  espèce, 
divers  autres  nerfs  diffèrent  aussi  d'un  côté  à  l'autre,  s'anasto- 
mosant,  avec  de  petits  ganglions  présents  ou  absents,  suivant 
les  individus,  à  la  bifurcation  (^). 

Les  nerfs  viscéraux  antérieurs  de  Modiola  barbata  sont 
variables  quant  à  leur  origine,  pouvant  naître  soit  des  ganglions, 
soit  de  leur  commissure  viscérale;  dans  la  même  espèce,  le 
nombre  des  rameaux  des  nerfs  palléaux  postérieurs  se  rendant 
aux  bords  du  manteau  est  variable,  les  nerfs  des  plis  moyen  et 
interne  pouvant  naître  séparément  ou  d'un  même  point  (^). 
Chez  Mijtilus  gallopruvincialis,  il  sort  un  nombre  variable  de 
nerfs  de  la  partie  antérieure  de  la  commissure  viscérale;  il  y  a 
également  variabilité  dans  l'origine  et  le  parcours  des  nerfs  de 
l'adducteur  postérieur;  enfin,  varie  aussi  le  nombre  des  iilets  du 
nerf  palléal  postérieur  ('').  Dans  Litliodomus  lilliopliagus,  un 
nerf  viscéral  se  rendant  au  rétracteur  du  byssus  et  aux  viscères 
sort  de  chaque  côté  du  ganglion  ou  bien  d'un  côté,  du  ganglion, 
de  l'autre,  hors  de  la  commissure  viscérale;  et  dans  cette  même 
espèce,  le  grand  nerf  palléal  postérieur  donne  un  rameau 
inconstant  au  muscle  adducteur  postérieur  (^). 

Chez  Modiolaria  marmoriita ,  il  sort  parfois  des  ganglions 
viscéraux,  un  tin  nerf  parallèle  au  grand  nerf  palléal  postérieur; 
et  de  la  commissure  entre  les  deux  centres  viscéraux,  il  naît 
parfois,  de  l'un  ou  de  l'autre  côté,  un  mince  nerf  (*^).  Le  nerf 


(1)  DUEW,  The  Habits,  Ànatomy,  and  Einbryology  of  Ihe  Giant  Scallop  (Pecten 
tenuicostatus  Mighels).  (Univ.  of  Malne  Stud.,  n"  6,  1906,  p.  24  ) 

(2)  DiivKiiNoY,  loc.  cit.,  respecli\emeiit  pp.  77,  78,  79,  80  et  84.) 
(=*)  List,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  191  et  193. 

(*)  Ibid.,  pp.  J77  eH78. 

(«)  Ibid.,^.  176. 

(«)  Ibid.,  p.  202. 


—  205  — 

branchial,  chez  cette  espèce,  envoie  un  nombre  variable  de  nerfs 
dans  l'axe  brancliial,  jiis(jirà  12  et  même  davanta£»e,  de  cha(|ue 
côté  de  cet  axe  (^). 

Chez  Anodonta  ciignaca,  le  nerf  palléal  postérieur  donne 
6  ou  7  tilets,  et  entre  le  nerf  branchial  et  le  nerf  palléal  latéral, 
4  ou  5  tilets  naissent  du  ganglion  viscéral  ("-).  Dans  .4.  cellensis 
s'observent  des  différences  individuelles  pour  les  ramifications 
du  nerf  palléal  postérieur  moyen  (^).  L'étude  détaillée  du 
système  nerveux  de  Anodonta  a  montré  que,  outre  de  nombreux 
nerfs  inconstants,  on  y  trouve,  suivant  les  individus,  une  grande 
variabilité  des  nerfs  constants  dans  leur  aspect  et  leur  par- 
cours (^),  au  point  que  l'expérience  seule  permet  de  les  recon- 
naître exactement  dans  chaque  indivi(ki.  Il  y  a  des  anastomoses 
fréquentes  entre  les  trois  nerfs  siphonaux  les  plus  dorsaux  de 
Cardium  cdule,  et  souvent  on  y  trouve  un  ganglion  à  l'origine 
des  nerfs  palléaux  ou  plus  ou  moins  dans  leur  parcours  (^). 
Dans  la  même  espèce  s'observe  la  variabilité  de  la  position  des 
ganglions  accessoires  du  siphon  anal  (*^). 

La  branche  interne  du  nerf  palléal  postérieur  (nerf  du  muscle 
adducteur)  de  Mactra  slultorum  donne  4  ou  5  filets  allant  en 
dedans  du  siphon  branchial  (").  Chez  lAitraria  elliptica,  il  y  a 
A  ou  5  nerfs  siphonaux  de  chaque  côté  (^)  ;  il  y  a  d'ailleurs 
beaucoup  de  variations  quant  aux  points  de  détail,  dans  le 
système  nerveux  de  L.  tenuis  (°). 


(')  I.isT,  loc.  cil.,  p.  203. 

{^)  Di'VEUNOv,  loc.  cil.,  respectivement  pp.  88  et  89. 

(5)  Spi.iTTsroESSER,  loc.  Cit.,  p.  431. 

(*)  Ibid.,  p.  464. 

(•')  JoHNSToNE,  Cardium.  (Livehpool  Mau.  Bioi,.  Comm.  Mem.,  vol.  II,  18iJ9,  p.  oG.) 

(«)  Dnosr,  Ueber  das  IServensyslem  und  die  Sumesepitlieiien  der  Herwiuscheln 
(Cardium  edule\  (Morph.  Jahrb  ,  M  XII,  1886,  p.  171.) 

(')  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  MoUusqxies.  Acéphales.  (Exploration  de 
l'Algérie,  1. 1,  1848,  p.  374.) 

(8)  Deshayes,  loc.  cit.,  p.  338. 

(■')  Stempell,  Veber  das  sog.  sympattiische  Nervensysleni  der  Muscheln.  (Festschr. 

MEDIC.-NATURW.  GeSELLSCH    MÏ'NSTER.  1912,  p.  8.) 


—  266  — 

Le  nerf  péripalléal  deSolen  vagina  otlre,  de  chaque  cùlé,  12  ou 
13  ganglions  (^).  Le  nerf  palléal  postérieur,  avant  sa  bifurcation, 
donne  une  branche  forte  et  longue,  allant  jusqu'à  la  commissure 
du  manteau  chez  .S.  ensis;  sur  un  individu,  cette  branche  man- 
([uait  et  était  suppléée  par  une  branche  d'un  nerf  voisin  (^). 

Le  nerf  palléal  postérieur  de  Teredo  norvegica  émet  \  ou 
2  tîlets  très  fins  aussitôt  après  s'être  détaché  du  ganglion 
viscéral;  le  nerf  siphonal  y  montre  8  ou  9  ganglions;  le  nerf 
cardiaque  aboutit  à  2  petits  ganglions  accolés,  donnant  8  ou 
4  filets  nerveux  (^). 

Il)  Système  aerveux  stomato-gastriuue.  —  Les  nerfs  sympa- 
thiques, naissant  de  la  commissure  buccale  chez  Lutraria  tenuis, 
sont  souvent  inégaux  en  grosseur  de  l'un  à  l'autre  côté;  une 
lois,  il  a  été  vu  un  nerf  œsophagien  naissant  du  connectif 
cérébro- buccal  (*).  Au  côté  droit,  la  commissure  buccale  sortait 
directement  du  court  connectif  cérébro-buccal,  dans  un  individu 
de  Cijamiuin  antarcticum,  et  envoyait  de  ce  côte  un  nerf  à 
l'œsophage  (^). 

Chez  Anodonta  (sp.),  le  système  nerveux  stomato-gastrique 
est  très  variable  C^).  Dans  .4.  cellensis,  le  premier  nerf  gastrique 
notamment  a  un  parcours  inconstant  ;  le  troisième  nerf  gastrique 
est  parfois  uni  sur  une  certaine  longueur  au  deuxième  nerf 
gastrique  ;  le  plexus  solaris  présente  des  nerfs  différents  suivant 
les  individus  ('). 


(*)  Bi.AiscHARD,  Observations  sur  le  sijslhne  nerveu.i  des  Mollusques  Acéphales 
testacés  ou  Lamellibranches.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zooi..],  8»  série,  t.  III,  p.  335.) 

(*)  Deshayks,  loc.  cit.,  p.  172. 

(5)  Dk  QiATKEFAGES,  Mémoire  sur  le  (/enre  Taret.  (Ann.  Sci. nat.  [Zool  |.  3'' série, 
t.  XI,  1849,  respectivement  pp.  66,  67  et  68.) 

(*)  Stempel,  lac.  cit.,  p.  8. 

(S)  Ibid.,  p.  7. 

(«)  Kebek,  Beitrâye  zur  Anatomie  uni  Physiologie  der  Weichthiere.  Kônigsberg, 
1851,  p.  106. 

(')  Sputtstoesser,  loc.  cil.,  res[)eclivemenl  pp.  450,  451  el  452. 


—  2()7  — 

Dans  Iheisscnsia  polijinurpha,  les  ganglions  «  latéraux  », 
situés  sur  la  commissure  viscérale,  sont  reliés  l'un  à  l'autre  et 
donnent  naissance  à  un  réseau  destiné  aux  organes  de  la  vie 
végétative  ;  au  point  de  confluence  de  leurs  deux  troncs  d'union 
sortent  :2  ou  plusieurs  filets  (^). 

h.  Céphalopodes.  —  a)  Nerfs  cérébraux.  —  Les 
ganglions  su]»ra-a?sopliagiens  antérieurs  (buccaux  antérieurs) 
donnent  de  chaque  côté,  chez  Sepia  o/Jicinalis,  4  ou  5  nerfs  aux 
téguments  circumoraux  (-). 

De  chaque  côté,  chez  Ommatostrephes  todarus,  il  part  du 
petit  renflement  dit  «  ganglion  olfactif»,  situé  sur  le  pédoncule 
oculaire,  '2  ou  3  nerfs  se  rendant  à  la  peau  de  la  tète  (^). 

b)  Neufs  pédieux.  —  Le  gros  nerf  pédieux  latéral,  innervant 
les  tentacules  pré-  et  postoculaires,  innerve  aussi  parfois  des 
cirres  de  tentacules  digités,  chez  Nautilus  pompilius  (^).  Les 
gros  nerfs  des  bras  donnent  à  leur  base  des  nerfs  interbrachiaux 
et  des  nerfs  antérieurs  de  la  tête;  mais  tous  ces  nerfs  sont 
inconstants  :  tantôt  présents,  tantôt  absents  sur  le  nerf  du 
deuxième  bras,  tantôt  au  nombre  de  1,  2  ou  3  sur  le  nerf  du 
premier  bras,  dans  Opistlwteuthis  depressa  (^).  De  chaque 
ganglion  des  nerfs  brachiaux  de  Argonauta  argo  naissent  des 
nerfs  en  nombre  variable  {''). 


(')  TouRENG,  Sur  le  système  nerveux  du  Dreissensia  polymorpha,  (Comptes  rendis 
AcAD.  Sci.  Paris,  t.  CXVIIl,  d894,  p.  544.) 

{-)  VON  Jhering,  Vergleichende  Anatomie  des  Nervensystemes  nnd  Plnjlogenie  der 
Mollusken.  Leipzig,  1877,  p.  234. 

(■"•)  Hancock,  On  the  Nervous  System  of  Ommatostrephes  todarus.  (Ann.  Mac, 
Nat.  Hist.,  2e  série,  t.  X,  1832,  p.  8.) 

(*)  Griffin,  The  Anatomy  of  Naiitilus  pompilius.  (Mem.  Nat.  Acao.  of  Sci.  Was- 
hington, vol.  VIII,  1900,  p.  190.) 

(S)  Mever,  Die  Anato)nie  von  Opisthoteuthis  depres^a.  (Zeitschr.  vviss.  Zooi.., 
Bd  LXXXV,  1906,  p.  248.) 

(^)  Van  Beneden,  Mémoire  sur  l'Argonaute.  (Mé.m.  Acad.  Belg.,  t.  .\I,  1838, 
p.  15.) 


—  2G8  — 

c)  Nerfs  de  la  commissure  viscérale.  —  Le  nerf  palléal 
intérieur  (postérieur)  de  Sepia  ofjic'malis  émet  de  25  à 
80  rameaux  (^).  Le  nombre  de  nerfs  sortant  de  la  périphérie  du 
gros  ganglion  du  nerf  palléal  (ganglion  «  étoile  »)  varie  suivant 

les  individus  dans  les  diverses 
espèces  de  Dibranches  :  7  ou 
8  cliez  Illcx  illecebrosus,  iâ  ou 
encore  quelques-uns  en  plus  chez 
Ommatostrephes  et  Stenotlieu- 
tis  (-);  chez  Rossia  macrosoma, 
environ  21  (■^)  ;  chez  Sepiola  ron- 

FiG.  146.  -  Sepia  bisenalù,  ganglion    ^^^^^^  '^  ^^  ^'^  C);  ^hez  Sepia  ofli- 
étoilé  droit  de  d»ux  individus  diffé-   ciualis,  «  ordinairement  »  14  ("^)  et 

rents,  montrant  des  nerfs  ,-alléaux     •  ,         .,^  .^O  OU  25  («)  ;   chez  S.  hi- 
en  nombre  inégal.  —  Oiiginal.  .     .  , 

seriaiis,  de  lia  19,  d'après  mes 

propres   observations  (fig.  146)  ;  chez  Kleclone  moschata,  une 

douzaine  ou  davantage  (")  ;  chez  Argouauta  argo,  environ  15  (^). 

Le  nerf  de  la  nageoire  est  divisé  en  a  environ  »  7  rameaux 

dans  Rossia  macrosoma  (°). 


(*)  HiLLiG,  Das  Nerveriàysiem  von  Sepia  oftîcinalis  L.  (Zeitschr.  wiss.  Zool., 
Bd  CI,  1912,  p.  774.) 

(2)  RicHTEU.  Das  Nervensiistem  der  Oegopsiden.  (Zeitschr.  wiss,  Zooi..,  Bd  CVI, 
p.  356.) 

(5)  WiNKLER,  Uniersuchungen  iihcr  des  Nervensysiem  und  das  Blutgcfusssyslcni 
von  Rossia  macrosoma  d'Orb.  (Zeitschr.  wiss.  Zooi,.,  Bd.  CXIV,  p.  675.) 

(*)  ScHKAFF,  Zur  Kennlniss  des  Nervensystems  der  Myopsiden.  (Zeitschr.  wiss. 
Zool.,  Bd  CIX,  1914,  p.  609.) 

(^)  Chéron,  Recherches  pour  servir  ti  l'histoire  du  système  nerveux  des  Céphalo- 
podes Dibranches.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zooi..].  5^  série,  t.  V,  p.  57  [la  tig.  16.  pi.  II,  en 
montre  13J.)  —  D'autre  part,  le  nombre  14  est  aussi  représenté  par  Garner,  On  the 
Nervous  System  of  Molluscous  Animais.  (Trans.  Linn.  Soc.  London,  vol.  XVII, 
pi.  XXVII,  fig.  1,  H.) 

(«)  HiLLiG,  lac.  cit.,  p.  773. 

(")  Chéron,  loc.  cit..  p.  27  (la  fig.  2,  pi.  I,  en  indique  14);  environ  14  chez  E.  cir- 
rusa,  d'ai)rès  Isgrove  (EleJone|PROC.  am) Trans.  Liverpool  Biol.  Soc.,  vol.  XXIII, 
1909,  p.  5441). 

(**)  Pfefferkorn,  Das  yervensyslem  der  Octopoden.  (Zeitschr,  wiss.  Zool., 
Bd  CXIV,  p.  470.) 

('')  WiNKLER,  loc.  cil.,  p.  675. 


—  269  — 

Le  nerf  de  la  veine  cave,  chez  Nautiliis  pompilius,  naît  parfois 
isolément  de  la  commissure  viscérale,  parfois  en  commun  avec 
le  grand  nerf  viscéral;  un  même  individu  peut  présenter,  à 
droite  et  à  gauche,   les  deux  dispositions   simultanément   (^). 


FiG.  147,  1,  2,  3.  —  lUex  illecebrosuSr  mâle,  trois  exemples  de  variation 
dans  l'origine  du  nerf  du  vas  deferens,  vue  ventrale,  a.  p,  nerf  de 
l'artère  postérieure;  c.  n.  b,  commissure  des  nerfs  branchiaux; 
n.  br,  nerf  branchial  ;  v.  d,  nerf  du  vas  deferens.  —  D'après  Richter. 

Le  nerf  génital  (mâle  ou  femelle)  varie  beaucoup  dans  Tllex 
iUccebrosus,  soit  qu'il  constitue  2  nerfs  ou  1  nerf  impair; 
l'origine  du  nerf  du  vas  deferens  hors  du  nerf  branchial  y  varie 
aussi  :  il  naît  ou  bien  séparé  ou  bien  fusionné  avec  la  commis- 
sure des  nerfs  branchiaux  (^)  (tîg.  147). 


(1)  Griffin,  loc.  cit.,  p.  190,  pi.  XI,  fig.  \o  et  21. 

(')  Richter,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  342,  343  et  344,  et  fig.  13,  p.  343. 


—  -270  — 

Le  grand  nerf  palléal,  chez  Ommatostrephes  todanis,  sort 
(les  centres  viscéraux  avec  2  ou  H  nerfs  qui  se  distribuent  au 
manteau  ;  dans  la  même  espèce,  le  gros  nerf  viscéral,  avant  de  se 
renfler  en  ganglion  branchial,  donne  1  ou  2  nerfs  aux  organes 
génitaux  (^). 

Chez  Iniotetithis  morsei,  à  la  jonction  du  nerf  palléal  et  du 
bord  extérieur  du  ganglion  étoile,  le  premier  se  subdivise  en 
rameaux  dont  le  nombre  est  de  5  ou  6  (^). 

Le  |)remier  renflement  ganglionnaire  sur  le  grand  nerf 
viscéral  (ganglion  <(  fusiforme  »)  émet  4  ou  5  rameaux  chez 
Eledone  moscliala  ;  le  renflement  correspondant  de  Sepid  ofjfici- 
nalis  donne  2  ou  8  filets  (^). 

Le  nerf  viscéral,  peu  avant  de  passer  de  la  veine  cave  au  sac 
rénal,  donne  un  nerf  au  côté  externe  de  la  veine  cave  et  souvent 
aussi  un  faisceau  de  3  ou  4  fins  nerfs  se  distribuant  à  la  paroi 
antérieure  du  S9c  rénal  dorsal  chez  Rossia  macrosoma  (^). 
Le  nerf  de  la  branchie  présente  de  10  à  12  ganglions  chez 
Eledone  moschata  (').  Le  nerf  viscéral  de  la  glande  nidamentaire 
se  bifurque,  ou  bien  tout  aussitôt  après  son  origine,  ou  bien 
seulement  à  la  limite  entre  la  glande  nidamentaire  proprement 
dite  et  la  glande  nidamentaire  accessoire,  chez  Sepia  officinalisC^). 

Les  ganglions  buccaux  (stomato-gastriques)  de  Sepiola  ron- 
deleti  varient  de  position  :  ils  sont  tantôt  en  avant  des  ganglions 
supra-œsophagiens  antérieurs,  tantôt  au-dessous  d'eux  (').  Le» 
grand  nerf  sympathique  de  lllex  Ulecehrosus  naît  généralement 


(1)  Hancock,  On  tlie  nervous  System  o/' Ommatostrephes  todarus.  (Ann.  Mac.  Aat. 
HiST.,  2e  série,  vol.  X,  1852,  respectivement  pp.  8,  9  et  10.) 

(2)  Appellôf,  Japanska  Cephalopoder.  (Svensk.  Akad.  Handl.,  t.  XXI,  1886.) 

(3)  Chéhon,  bc.  cit.,  respectivement  pp.  26  et  54. 
(^)  VViNKLER,  loc.  cit.,  p.  670. 

(»)  Ghéron,  loc.  cit.,  p.  22. 
(6)  HiLLiG,  loc.  cit.,  p.  766. 

(')  ScHKAFF,  Zur  Kenntniss  des  IServensystems  der  Mi/opsidcn.  (Zeitschr.  wiss. 
ZooL.,  Bd  CIX,  1914,  p.  624.) 


—  -271 


wrxj 


par  une  racine  double,  parfois  par  une  racine  simple  (^).  Dans 
Sepia  o/ficinalis,  ces  nerfs  sympathiques  donnaient  à  leur 
origine,  sur  un  individu,  un  rameau  intérieur  anastomosé  au 
nerf  de  l'autre  côlé  (^).  Il  y  a,  chez  (Jpisthoteut/iis  depressu, 
quelque  variation  dans  les  cordons  unissant  les  ganglions 
buccaux  au  ganglion  stomacal  :  ils  sont 
au  nombre  de  7  ou  8  rameaux  sur  la 
paroi  de  l'œsophage  et  ils  s'unissent  en 
branches  de  nombre  variable  suivant 
les  individus  (^). 

Le  ganglion  stomacal  de  Omrnato- 
streplies  todarus  envoie  2  oii  3  rameaux 
à  la  partie  cardiaque  du  gésier  et  2  on 

3  grands  nerfs  à  la  partie  postérieure  de 
ce  gésier  ('^).  Le  ganglion  stomacal  de 
Sepia  ofpcinalis,  normalement  échancré, 
a  été  rencontré  exceptionnellement 
double  (^)  ;  cette  anomalie  ne  doit  pas 
être  très  rare,  car  j'ai  observé  également 
ce  ganglion  divisé  en  deux,  dans  la 
même  espèce,  en  1884  (fig.  148). 
Dans  Argonauta  arcjo,  le  ganglion  sto- 
macal donne  3  ou  4  filets  longeant  le  conduit  du  foie  [^)  ;  il  y  a 

4  ou  5  nerfs  stomacaux  dorsaux  et  de  3  à  5  nerfs  stomacaux 
ventraux  dans  Hossia  tuacrosoma  {''). 


Fig.  148.  —  Sepia  officinalis, 
estomac  et  ganglion  stoma- 
cal anormal,  vue  ventrale. 
cœ,  c;ecum  spirale  ;  in,  in- 
testin; G?,  œsophage  ;  st.  es- 
tomac (gésier)  ;  1  et  2  gan- 
glions remplaçant  l'unique 
ganglion  stomacal  normal  : 
i,  innervant  le  «  gésier»; 
2,  innervant  le  caecum  spi- 
ral et  le  rectum.  —  D'après 
Chéron. 


(*)  RiCHTEU,  loe.  cit.,  p.  o8o. 

(2;  HiLUG,  loc.  cit.,  p.  790,  ot  tig.  3,  p.  732. 

(5)  Meyek,  Die  Anatomie  von  Opisthot3uthis  depressa  [Ijima  und  Ikeda).  (Zeitschr. 
wiss.  ZooL.,  Bd  LXXXV,  1906,  p.  253.) 

(*)  Hancock,  loc.  cit.,  p.  11. 

(^)  Chéron,  loc.  cit.,  p.  66. 

C^)  Van  Beneden,  Mémoire  sur  l'Argonaute.  (Mém.  Acad.  Belgique,  t.  XI,  1839, 
p.  i7.) 

C)  WiNKLEU,  loc.  cit.,  pp.  690  et  691. 


27:2 


On  peiil  remarquer  que  chez  les  Gastropodes,  Lamellibranches 
el  Céphalopodes,  la  plus  grande  variabilité  s'observe  dans  la 
partie  viscérale  (commissure  viscérale  avec  ses  ganglions  et  ses 
nerfs)  du  système  nerveux  ;  et  que  là  même  où  il  y  a  symétrie 
normale  (Lamellibranches  et  Céphalopodes),  on  y  rencontre  des 
cas  fréquents  d'asymétrie.  Tandis  que  les  parties  cérébrale  et 
pédieuse  du  système  nerveux,  tout  autant  étudiées,  n'ont  révélé 
(|ue  des  variations  bien  moins  nombreuses  (^). 

12.  —  ORGANES    DES    SENS 

Yeux. 

A.  Amphineures.  —  Dans  diverses  espèces  où  les  yeux 
palléaux  sont  rangés  en  ligne,  on  a  rencontré  des  variations  de 
leur  disposition  et  de  leur  nombre;  par  exemple  : 

Chez  Sclihochilon  incisus,  où  chaque  valve  non  extrême 
présente  une  rangée  d'yeux,  il  arrive  que  dans  une  rangée 
il  y  ait  deux  yeux  situés  l'un  à  côté  de  l'autre  (au  lieu 
d'un  seul)  ou  bien  qu'il  y  ait  un  œil  manquant,  enfin  qu'une 
valve    porte,    d'un    côté,    deux    rangées    au    lieu    d'une    (^) 


(*)  Cette  particularité  a  déjà  été  signalée  au  sujet  de  Pulmonés  [Limax],  par 
ScHMiDT  {SUidien  zur  Entwicklungsgeschichte  der  PiUmonaten.  —  Die  Entivicklung 
des  IServensysteins.  Dorpat,  ISQl,  p.  46  :  où  il  note  un  contraste  au  point  de  vue  de 
la  variabilité,  entre  les  parties  cérébrale  et  pédieuse  d'une  part,  et  viscérale  d'autre 
part,  dans  le  système  nerveux  de  Limax  agrestis  :  les  premières  montrant  seule- 
ment des  différences  individuelles  peu  importantes,  telles  que  minimes  variations 
dans  l'origine  des  nerfs,  ou  l'union  en  une  racine,  de  deux  nerfs  habituellement 
indépendants,  tandis  que  la  dernière  offre  de  nombreuses  et  considérables  varia- 
tions, non  seulement  d'amples  déplacements  de  l'origine  des  nerfs,  mais  souvent 
des  différences  importantes  dans  la  forme  des  ganglions  eux-mêmes). 

(2)  MosEi>EY,  On  the  présence  of  eijes  in  the  Shells  of  certain  Chitonidae,  and  on 
the  structure  of  thèse  organs.  (Quart.  .Iourn.  Micr.  Sci.,  vol.  XXV,  1885,  pp.  SI 
el  57.)  —  Cette  variation  a  été  confirmée  par  Plate  (Die  Anatomie  und  Phylogenie 
der  Chilonen  [ZooL.  Jahrb.,  Suppl.  IV.  1897,  p.  216J),  qui  a  vu  de  ces  rangées 
partiellement  dédoublées  ou  trifurquées. 


—  273  — 

(fig.  149  et  150)  ;  chez  Tonicia  fastigiata  (où  tant  qu'il  n'y  a 
pas  plus  d'une  dizaine  ou  d'une  douzaine  d'yeux  par  rangée,  il 
n'y  a  aussi  qu'une  rangée  simple  sur  chaque  valve),  il  arrrivede 


Fig.  149.  —  Schizochiton  incisas,  partie 
d'une  rangée  d'yeux  palléaux,  forte- 
ment grossie;  o',  place  d'un  œil 
manquant.  —  D'après  Moseley. 


-vin 


Fig.  150.  —  Schizochiton  incisus,  partie 
po^ïtérieure  d'un  individu  présentant 
deux  rangées  d'yeux  à  gauche,  sur  la 
septième  valve  ;  vue  dorsale,  pa,  man- 
teau; r',  rangée  supplémentaire;  VI, 
VII,  VIII,  sixième,  septième  et  hui- 
tième valves.  —  D'après  Moseley. 


même  que  sur  l'une  ou  l'autre  valve  centrale,  avant  que  ce 
nombre  10  ou  12  soit  atteint,  on  trouve  à  la  place  d'un  œil 
unique,  deux  yeux  étroitement  juxtaposés  (fig.  151). 


Fig.  151.  —  Tonicia  fastigiata,  individu  présentant  deux 
yeux  au  lieu  d'un  à  gauche,  sur  la  cinquième  valve  ; 
vu  du  côté  gauche.  V,  cinquième  valve.  —  Original. 

Chez  Calloc/iiton  puniceus,  le  nombre  d'yeux  dans  chaque 
■  champ  latéral  des  valves  intermédiaires  varie  de  80  à  90  (^). 


(1)  Plate,  loc.  cit.,  partie  B,  1899,  p.  181. 


18 


—  274  — 

B.  Gastropodes.  —  a)  Situation.  —  Sa  dislance  à  l'épi- 
derme  varie  parfois,  l'œil  étant  plus  ou  moins  profond  chez  le 
parasite  Mucronalia  variabdis  (^).  Sa  distance  à  la  ligne  médiane 
peut  varier  également  :  un  embryon  de  Purpura  lapillus  a 
montré  deux  yeux  médians  contigus  (~).  Enfin,  sa  situation  sur 
le  tentacule  peut  varier  aussi,  soit  au  point  de  vue  de  la  hauteur 
ou  de  l'orientation  :  chez  Hélix  rufescens,  on  a  observé  un  œil 
presque  à  la  base  du  tentacule  (^)  ;  et  chez  Planorbis  corneus, 
l'œil  gauche  s'est  trouvé  une  fois  sur  la  face  dorsale  du  tentacule 
au  lieu  d'être  au  côté  intérieur  de  sa  base  (^). 

b)  Absence  de  pigment  rétinien.  —  Dans  les  individus  albinos 
véritables  de  diverses  espèces  (voir  plus  haut,  I,  1,  2% 
p.  147). 

c)  Nombre  des  yeux.  —  Dans  diverses  espèces  de  Gastropodes. 
il  a  été  observé  occasionnellement  jdus  de  deux  yeux.  Bien  que 
Bateson  n'en  mentionne  (jue  5  exemples,  on  peut  dire  que 
toute  espèce  examinée  en  nomi)re  suffisant  présente  des  exemples 
de  cette  variation;  j'en  ai  rencontré,  pour  ma  part,  des  cas. 
dans  il  espèces  différentes  et  elle  a  été  constatée  en  tout  dans 
18  Streptoneures,  3  Nudibranches  et  6  Pulmonés  (plus  d'une 
fois  chez  plusieurs  d'entre  elles)  : 

Siibcmarginuta  dansa,  avec  deux  yeux  de  chaque  côté  (^). 
Patella  vulgata,  plusieurs  cas  connus  d'yeux  supplémentaires 


(*)  NiERSTRASZ,  Parasilische  und  koimnensalistische  Mollusken  ans  Holothurien, 
in  VoELTZKOW,  Reise  in  Ostafrica,  Bd  IV,  1913,  p.  396. 

(2)  Pelse.neer,  Recherches  sur  V embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  38.) 

{^)  Clessin,  Ueber  Missbildungen  der  Mollusken  und  ihrer  Gehuuse.  (Ber.  Natur- 
HiST.  Vi  K.  Au>;sBiiRG,  Bd  XXII,  1873,  p.  37.) 

(•')  SIM150IH,  Veber  die  Sinneswerkzeuge  unserer  einheimischen  Weichthiere. 
(Zeitschk.  wiss.  ZooL.,  Bd  XXVI,  1876,  pi.  XV,  fig.  11  B.) 

(S)  FiscHEi;,  Observations  unatoiniqiies  sur  des  Mollusques  peu  connus.  (Jour.n.  de 
CoNCH  ,  i.  V,  I^So6,  pi.  XI,  lig.  4  [ligure  reproduite  dans  Manuel  de  Conchyliologie^ 
p.  108,  }ig.  103].) 


—  275  — 


(1  ou  2),  souvent  accompagnant  un  tentacule  supplémentaire 
(fig.  152)  ('). 

Turbo  tuberculatiia ,  un  exemplaire  avec  deux  yeux  à  droite  (^). 

Pliotbiula  violacea,  un  individu  avec  deux  yeux  du  côté 
gauche  (^). 

Troclms  zizyphinus,   une  t'ois  avec   un  œil  supplémentaire 


Fig.  152.  —  Patella  vidyata,  partie 
antérieure  d'un  individu  à  tentacules 
bifurques  et  avec  deux  yeux  à  gauche, 
vu  du  côté  gauche,  b,  bouche  ;  oc',  oc", 
yeux  gauches  ;  p,  pied  ;  t',  t",  tenta- 
cules gauches.  —  D'après  Pelseneer. 


Fig.  153.  —  Gibbula  cinerea,  individu 
possédant  deux  yeux  au  côté  droit, 
vu  du  côté  droit,  b,  bouche;  br,  bran- 
chie ;  ep,  épipodium  ;  oc,  yeux  gauches; 
op,  opercule  ;  p,  pied  ;  plm  palmette  ; 
t,  tentacule.  —  Original. 


d'un  côté  (^),  une  autre  fois  avec  deux  yeux  supplémentaires  à 
côté  de  l'œil  droit  (^). 

T.   (Gibbula)  cinereus,   un  individu  portant  deux  yeux  au 
côté  droit  (fig.  153). 


(*)  Fischer,  Note  sur  une  monstruosité  de  l'animal  de  Patella  vulgata.  (Journ.  de 
CoNCH.,  t.  XII,  1864,  p.  89.)  —  Pelseneer,  Mollusques  (Amphineures,  Gastropodes 
et  Lamellibranches).  (Résult.  voy.  Belgica,  1903,  p.  39,  pi.  IV,  fig.  34  à  37.) 

(2)  QuoY  et  Gaimard,  Zoologie  du  voyage  de  l'Astrolabe,  t.  III,  p.  218,  pi.  IX, 
%.  3.) 

(3)  Pelseneer,  Mollusques  (Amphineures,  Gastropodes  et  Lamellibranches ). 
(Loc.  CIT.,  p.  39,  pi.  IV,  fig.  40.) 

(*)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  39.) 

(*)  Kandless,  Meristic  variation  in  Trochus  zizvphinus.  (Nature,  vol.  LXV,  1902, 
f.  535.) 


—  276  — 

T.  (Gibbula)  umbilicaris,  sur  bien  des  centaines  d'adultes, 
trois  spécimens  ont  montré  un  œil  supplémentaire  d'un  côté 
(droit  ou  gauche)  ;  dans  l'un  des  trois  cas,  les  deux  yeux  du 
même  côté  étaient  très  distants. 

ISeritina  fluviatilis,  un  individu  avait  deux  yeux  à  la  base 
d'un  tentacule  (^). 

Littorina  obtusata,  un  individu  avec  deux  yeux  juxtaposés  au 


oc 


FiG.  154. — Littorina  obtusata, 
tête  d'un  individu  pourvu  de 
deux  yeux  à  droite,  vu  du 
côté  droit,  b,  bouche;  oc', 
œil  supplémentaire  droit; 
p,  pied.  —  Original. 


FiG.  155.  —  Lainellaria  patagonica,  partie  anté- 
rieure d'un  individu  avec  un  œil  supplémen- 
taire à  droite,  vue  dorsale  (la  partie  antérieure 
du  manteau  est  enlevée),  b,  bouche;  oc',  œil 
supplémentaire  droit;  p,  pied;  pa,  manteau; 
t,  tentacule.  —  Original. 


bord  d'un  tentacule  médian  supplémentaire  bifide  (^)  ;  un  autre 
spécimen  avec  le  tentacule  gauche  trifurqué  (fig.  71,  Ili)  et 
portant  deux  yeux,  le  nerf  tentaculaire  étant  double  sur  toute  sa 
longueur  (^)  ;  un  troisième,  avec  deux  yeux  voisins  à  la  base  de 
tentacule  droit  indivis  (fig.  154). 

Lamcllaria  patagonica,  un  individu  avec  deux  yeux  à  droite 
(Hg.  155). 


(*)  Lenssen,  Système  nerveux,  etc.,  de  la  Neritina  fluviatilis.  (La  CELLUt.E,  t.  XX, 
1902.  p.  299.) 

(2)  Oui'REY,  tide  Jeffreys,  Proc.  Zool.  Soc.  London,  1883,  p.  112. 

(^)  Pei.seneer,  Sur  l'œil  de  quelques  Mollusques  Gastropodes.  (Mém.  Soc.  belge 
MicROSC,  t.  XVI,  1891,  p.  74.) 


•    _»  277  — 

Oncidiopsis  chorys,  un  spécimen  avec  un  œil  supplémentaire 
à  gauche  (fig.  156)  sur  un  tentacule  bifide  (^). 

Murex  erinaceus,  un  exemplaire  avec  deux  yeux  bien  déve- 
loppés sur  un  tentacule  (~), 

Buccinum  undatum,  un  jeune  à  l'éclosion  portant  deux  yeux 
très  voisins,  sur  le  tentacule  droit;  un  embryon  a  aussi  été 
trouvé  conformé  de  la  même  façon  (voir  plus  loin,  2,  9°, 
tig.  258). 

Purpura  lapUlus,  un  individu  portait  deux  yeux  rapprochés 
sur  le  tentacule  droit  (fig.  157)  ;  la  multiplicité  des  yeux  est 
assez  fréquente  chez  les  embryons  (voir  plus  loin,  1""  par- 
tie, 7). 

Nassa  reticulata  (forme  typique)  de  Boulogne-sur-Mer  (port 
en  eau  profonde),  9  exemplaires  (sur  73G)  portaient  deux  yeux 
sur  un  tentacule,  soit  environ  1  sur  82;  chez  tous,  l'œil  supplé- 
mentaire se  trouvait  sur  le  tentacule  droit  (on  sait,  voir  p.  109, 
que  ce  tentacule  est  celui  qui  est  le  plus  souvent  amputé;  il  est 
donc  possible  qu'il  y  aurait  là  une  duplication  consécutive  à  une 
régénération).  L'un  de  ces  9  Nassa  avait  ces  deux  yeux  de 
droite  très  distants  l'un  de  l'autre  (fig.  157*^'*),  tandis  que 
chez  les  autres  ces  organes  étaient  presque  contigus.  Un 
autre  individu  présentait  aussi  deux  yeux  à  droite,  mais  sur 
deux  tentacules  distincts,  situés  l'un  derrière  l'autre  (fig.  73, 
plus  haut). 

Nassa  reticulata  (var.  nitida),  un  spécimen  pouvu  de  deux 
yeux  sur  le  tentacule  droit  (■^).  iV.  obsoleta,   un  individu  avec 


(1)  Balch,  Prolifération  of  Eijes  on  an  anormal  Tentacle  of  a  new  species  of 
marine  Gaslropod.  (Science,  2e  série,  vol.  XXXI,  1910.)  —  Balch,  On  a  new  labra- 
dorean  specie,<i  of  Onchidiopsis,  a  gemis  of  MoUusks  new  ta  eastern  Nortk  America;' 
ivith  remarks  on  ils  relationships.  (Pkoc.  U.  S.  nat.  Muséum,  vol.  XXXVIII,  1910, 
p.  473,  pi.  XXII,  fig.  5.) 

f*)  Gârrièke,   Die  Sehorgane   der  Tkiere   vergleichend-anatomisch    dargesteltt. 
Munich  et  Leipzig.  1885,  p.  19,  fig.  16. 

(*)  Jeffreys,  British  Conchology,  t.  IV,  p.  349. 


—  278  — 


^-v 


FiG.  156.  —  Onciiiopsis  chorys,  tête 
d'un  individu  présentant  à  gauche  un 
tentacule  supplémentaire  avec  un  troi- 
sième oeil  de  structure  complexe,  vue 
dorsale,  b,  bouche;  oc',  œil  supplé- 
mentaire gauche;  pé,  pénis;  t',  ten- 
tacule supplémentaire  gauche.  — 
D'après  Balch. 


Fie.  dS7.  —  Purpura  lapilltis,  tentacule 
droit  d'un  individu  trioculé,  vue 
extérieure.  —  Original. 


FiG.  457'''s.  —  ISassa  reticulata,  tête  d'un 
individu  portant  à  droite  un  second 
œil,  postérieur,  et  fort  distant  de  l'œil 
normal,  vue  dorsale.  —  Original. 


t    tn. 


FiG.  458.  —  Nassa  obsoleta,  individu  à 
cinq  yeux  et  à  quatre  tentacules, 
dont  un  branchu,  vu  dorsalement. 
cq,  coquille;  oc,  les  trois  yeux 
gauches;  p,  pied;  si,  siphon  palléal; 
t.  bi,  tentacule  droit  bifurqué  ;  t.  tr, 
tentacule  gauche  trifurqué.  —  D'après 
Dimon. 


FiG.  159.  —  Limnaea  auricularia,  jeune 
nouvellement  édos,  pourvu  de  trois 
yeux,  vu  dorsalement,  X  ^0.  c,  cœur; 
oc',  œil  supplémentaire  gaui'he;  p, 
pied  ;  po,  poumon,  rendu  visible  par 
l'air  qu'il  a  absorbé;  ï,  tentacule  droit. 
—  Original. 


—  279  — 

deux  yeux  sur  le  tentacule  gauche  bifide  (^)  ;  un  autre  avec  deux 
yeux  sur  le  tentacule  droit  bifide  et  trois  yeux  sur  le  tentacule 
gauche  trifurqué  (^)  (fig.  158).  N.  mutabUis,  deux  yeux  voisins 
sur  le  tentacule  droit  d'un  exemplaire  (^). 

Parmi  les  Nudibranches,  les  trois  formes  suivantes  ont  pré- 
senté un  œil  supplémentaire  :  Pliidiana  lynceus,  à  dioite  (et 
peut-être  aussi  à  gauche)  (^)  ;  Doriopsis  areolata  {^)  ;  llcrmaea 
bifida  (*^),  à  l'éclosion. 

Chez  les  Pulmonés  aquatiques,  la  variation  du  nombre  des 
yeux  céphaliques  parait  fort  rare  :  sur  trois  espèces  de  Limnaea 
(L.  stacjnalis,  L.  palustris  et  L.  peregra),  dont  poui-  chacune 
oOO  exemplaires  adultes  ont  été  examinés  à  ce  point  de  vue, 
ainsi  que  sur  plus  de  2,000  Planorbis  corneus,  pas  un  seul 
individu  ne  s'est  trouvé  avec  plus  ou  moins  de  deux  yeux  ;  et  sur 
de  nombreux  milliers  d'embryons  de  Gastropodes  d'eau  douce, 
un  seul  Limnaea  auricidaria  nouveau-né  a  été  rencontré 
pouvu  de  deux  yeux  au  côté  gauche  (fig.  159). 

Chez  les  Pulmonés  terrestres,  on  a  observé  un  œil  supplé- 
mentaire dans  les  espèces  suivantes  :  Hélix  kermorvani,  un 
exemplaire  avec  deux  yeux  sur  le  tentacule  gauche  (^)  ;  //.  erice- 
toriim,  un  spécimen  avec  deux  yeux  d'un  côté  et  un  nerf  bifur- 


(1)  DiMON,  Quantitative  Study  of  the  Effect  nf  Environment  upon  the  farms  of 
Nassa  obsolela  and  Nassa  triviUata  from  Cold  Spring  Harbor,  Long  Islund.  (Biome- 
TRiKA,  vol.  II,  1902,  p.  33,  fig.  4.) 

(2)  DiMON,  The  Mud  Snail  :  Nassa  obsoleta,  Cold  Spring  Harbor  Monographs. 
(Brooklyn  Inst.  Auts  and  Sci.,  1905,  pi.  I,  tig.  6.) 

(5)  Hanko,  Ueher  Missbildungen  bei  Nassa  mutabilis  (L.).  (Zool.  Anz.,  Bd  XXXIX, 
p.  721,  et  fig.  5,  p.  721) 

(*)  Bergh,  Bcitragezur  Kenntniss  der  Aeolidiaden.  I.  (Verh.  Zool.-Bot.  Gesellsgh. 
WiEN,  Bd  XXIV,  1873,  p.  617,  pi.  IX,  fig.  7.) 

(^)  Bergh.  Die  cladohepatischen  Nudibranchien.  (Zool.  Jahrbûch.  [>yst.],  Bd  V, 
1890,  p.  15,  noiel.) 

(6)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Mém.  Acad.  Bei,g., 
t.  III,  1911,  p.  109.) 

(')  D'après  Saint-Simon  (Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  ter- 
restres et  fluviatiles  de  France,  t.  I,  p.  322,  pi.  XI,  fig.  10). 


—  280  — 

que  pour  ces  deux  yeux  (^)  ;  //.  lioHensis,  un  individu  portant 
deux  yeux  sur  le  tentacule  gauche  bifurqué  (^)  (fig.  160). 

Clausilia  bidens,  un  spécimen  ayant  le  tentacule  postérieur 
droit  bifide  avec  deux  yeux  (•^) . 

Siiccinea  piitris,  deux  yeux  au  lieu  d'un,  souvent  après 
régénération  ('')  ;  après  régénération,  le  cas  a  été  signalé  aussi 
chez  d'autres  Pulmonés,  comme  Hélix  arbustorum  (^)  et 
H.  pomatia  (*^),  tandis  que  dans  d'autres  formes,  il  a  été 
reconnu  que  la  duplicité  de  l'œil  est  parfois  congénitale  (voir 
plus  loin,  I""  partie,  II,  7). 

En  dehors  des  Stylommatophores,  où  l'œil  est  au  sommet  du 
tentacule  et  où  il  est  dédoublé  quand  le  tentacule  lui-même  est 
bifurqué,  les  yeux  multiples  sont  généralement  très  voisins,  l'un 
contre  l'autre,  parfois  très  étroitement  liés,  montrant  qu'ils  pro- 
viennent vraisemblablement  de  la  division  d'une  ébauche  unique. 

d)  Réduction  du  nombre.  —  J'ai  observé,  chez  Purpura 
lapiUus  et- chez  Odostomia  rissoides  (fig.  101),  un  exemplaire 
pourvu  d'un  seul  œil,  mais  à  tentacules  normaux.  Un  spécimen 
de  Nassa  niutabUis  a  été  signalé  avec  un  tentacule  sans  œil,  ce 
tentacule,  il  est  vrai,  étant  très  court  et  résultant  peut-être  d'un 
traumatisme  (').  Enfin,  dans  :V.  rcticulata,  j'ai  rencontré 
quelques  individus  à  un  seul  œil,  normaux  pour  le  reste,  l'œil 
présent  étant  chacjue  fois  à  gauche,  sauf  dans  un  seul  cas. 


(1)  WiEGMANN,  Die  Verdoppelung  eines  Auges  bel  einer  Helix.  (Nachrichtsbl. 
DEUTSCH.  Malak.  Ges.,  Bd  XXXVII,  190o,  p.  35,  fig.  p.  37.) 

(2)  GuiGNON,   Helix  iiortensis   avec   ommatopkore  dicholomée.   (Feuille  jeunes 
Natur.,  XXVI»  année,  4896,  p.  240,  figure.) 

(5)  Sarrat  (d'après  Moqulx-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  322,  pi.  XXIII,  fig.  24). 

(*)  RiEPER,  Anïi.  Soc.  Zool.  et  Malacol.  Bclg.,  l.XLVII,  1913,  p.  173,  pi.  IV,  fig.  13. 

(5)  Techow,  Zur  Régénération  des  Weichkôrpers  bei  den  Gastropoden.  (Arch. 
Entwicklungsmech.,  Bd  XXXI,  1911,  p.  383.) 

(6)  Bonnet,  OEuvres  complètes  d'histoire  naturelle  et  de  philosophie.  Genève,  t.  V, 
Ire  partie,  1781,  p.  279  :  2  yeux  (pi.  IV,  fig.  16);  et  j).  283  :  3  yeux  (pi.  IV,  fig.  21). 

(')  Hanko,  Ueber  Missbildungen  bei  Nassa  mulabilis.  (Zool.  Anz.,  Bd  XXXIX, 
1912,  p.  722,  fig.  7.) 


281   — 


De  même,  on  a  signalé  plusieurs  exemples  de  Hélix  pomatia 
à  un  seul  œil,  l'un  notamment  avec  un  seul  nerf  optique  (^)  ; 
un  autre  avec  le  tentacule  gauche  sans  œil,  ni  nerf  optique,  ni 
ganglion  tentaculaire,  tandis  qu'un  troisième  présentait  un 
tentacule  gauche  non  invaginable  et  sans  œil  (^). 

Un  œil  manquait  encore  au  Limnaea  auricidaiia  bicéphale 


f,L>L. 


FiG.  460.  —  Hélix  hortensis  à  tentacule 
postérieur  gauche  bifurqué,  vu  du 
côté  droit,  cq,  coquille  ;  t\  tentacule 
antérieur  droit;  f,  tentacule  posté- 
rieur gauche  bifurqué  et  bioculé.  — 
D'après  Guignon. 


oc 


ocre 


FiG.  162,  —  Physa  fontinalis,  tête  d'un 
spécimen  à  tentacule  dioit  bifide  et 
anophtalme,  vue  dorsale,  ccr,  concré- 
tion; oc,  œil  gauche;  pa,  manteau; 
<',  tentacule  droit  bifide.  —  Original. 


FiG.  161.  —  Odostomia  rissoides,  indi- 
vidu avec  un  seul  œil,  vu  dorsale- 
ment.  cq,  coquille;  oc,  œil  droit; 
p,  pied;  t,  tentacule  gauche.  — 
Original. 


signalé  par  Moquin-ïandon,  sans  œil  au  tentacule  gauche  de  la 
petite  tète  (voir  plus  haut,  3,  p.  106),  et  aussi  à  un  Pliijsa 
fontinalis  double,  observé  avant  l'éclosion  (voir  plus  loin, 
P  partie,  II).  Enfin,  j'ai  rencontré  un  P.  fontinalis  adulte  avec 
le  tentacule  droit  bifide,  sans  œil  (fig.  162). 


(1)  Hoffmann,  Beitràge  zur  Tératologie  der  Schnecken.  (Zool.  Anz.,  Bd  XXXIX, 
1912,  p.  2û0.) 

(2)  YuNG,  Anatomie  et  malformations  du  grand  tentacule  de  l'Escargot.  (Rev. 
SUISSE  DE  Zool.,  t.  XIX,  1911,  p.  375,  respectivement  pi.  IX,  fig.  30,  et  pi.  IX, 
fig.  21.) 


—  28-2  — 

e)  Disparition  complète  des  yeux,  —  J'ai  observé  un  Odostomia 
7'issoicles  avec  les  deux  tentacules  anophtalmes  (il  était,  comme 
ses  congénères,  également  photophobe  ou  négativement  photo- 
tropique) ;  chez  liingicula  miricnlata,  les  yeux  seraient  «  absents 
ou  présents  »  (^). 

/')  Variation  de  la  couleur  de  l'  «  iris  ».  —  Dans  Stromhus 
lambis,  il  a  été  constaté  que  cet  iris  peut  être  jaune  avec  un  cercle 
noir,  ou  vert  avec  deux  cercles  noirs  (^). 

g)  Variation  des  yeux  palléaux  des  Oncidmdae.  —  Leur  nombre 
varie  dans  la  même  espèce,  suivant  les  localités;  ainsi  chez  Onci- 
d'mm  amhiguuin,  il  y  en  a  de  3  à  6. ou  bien  de  i^  à  33;  le  nombre 
n'augmente  pas  avec  la  taille  :  quand  les  yeux  sont  en  groupe  sur 
une  papille,  il  y  en  a  de  2  à  4,  rarement  jusqu'à  7  ou  8  ;  enfin, 
dans  une  même  espèce,  au  même  endroit,  le  nombre  minimum 
est  de  W,  le  maximum  de  73  (0.  verruculaium)  (^). 

0.  vaigiensc,  0.  marmoratum,  0.  nigriim  possèdent  seule- 
ment un  groupe  de  3  ou  4  yeux  ;  0.  martcnsi  présente  de  70  à 
80  yeux  isolés  et,  en  plus,  environ  12  yeux  couplés  (^). 

Il  y  a  d'ailleurs  des  espèces  de  Oncidiiim  à  yeux  dorsaux,  où 
l'on  rencontre  des  individus  sans  yeux  (^). 

C.  Lamellibranches.  —  Le  nombre  des  yeux  palléaux 
est  variable  chez  toutes  les  espèces  de  Pccten,  notamment  chez 
P.  grocnlandicus,  où  il  n'y  en  a  que  du  côté  gauche  seule- 
ment :  généralement  5,   une  fois   4  seulement,  le  postérieur 


(1)  Watson,  Sur  V animal  de  Wmgxtiûdi  auriculata.  (Joura.  de  Conchyl.,  t.  XXVII, 
1878,  p|).  312-313.) 

(2)  Ul'OY  et  Gai.maud,  Zoologie  du  voyage  de  V Astrolabe,  t.  III,  pp.  61  et  62. 

p)  Sempeu,  Ueber  Schneckenaiige  v07i  Wirbelthierti/pus.  (Arch,  f.  mikr.  Anat., 
Bd  XIV,  1877,  p.  121.) 

(*)  Plate,  Studien  iiber  Opistliopnenmone  Lungenschnecken.  II.  Die  Oncidiiden. 
(ZooL.  Jahiib.  IAnat.  und  Ontog.],  Bd  VII,  1893,  pp.  lo6  et  157.) 

{^)  Temson-Woods,  On  the  anatomy  and  life-hislory  of  Mollusca  peculiar  to 
Australia.  (Proc.  llov.  Soc.  New  South  Wales,  vol.  XXII,  1889,  p.  139.) 


—  -288  — 

manquant  (^).  Toutefois,  l'âge  n'est  pas  la  cause  de  l'augmen- 
tation de  leur  nombre;  ainsi,  un  P.  islandicus  de  8'''"5  pré- 
sentait 38  et  25  yeux  sur  les  côtés  respectivement  gauche  et 
droit;  un  autre  de  l''"7,  89  et  27;  un  P.  striatm  de  2'^"'3, 
40  et  29  yeux;  un  autre  de  1^'"3,  38  et  26  (^). 

Cette  variabilité  du  nombre  des  yeux  palléaux  chez  des  indi- 
vidus de  même  âge  a  été  reconnue  dans  diverses  espèces,  par 
exemple  dans  P.  opercidaris,  35  à  40;  P.  variiis,  30  à  35; 
P.  similis,  16  à  20  P). 

Un  œil  imparfaitement  divisé  en  deux  a  été  observé  dans  un 
Pectcn  sp.  (^). 

La  variabilité  du  nombre  des  yeux  palléaux  se  rencontre 
encore  dans  les  Arca;  ainsi,  par  exemple,  A.  tetragonu  porte  de 
chaque  côté  de  25  à  30  yeux  à  facettes  (^).  De  même,  il  y  en  a 
de  17  à  25  à  gauche  et  de  20  à  30  à  droite  chez  Pectunculus 
(probablement  f*.  glycimeris)  (^). 

Les  yeux  palléaux  antérieurs  des  Aî^ca  (yeux  invaginés)  ne 
sont  pas  non  plus  en  nombre  constant  :  1  ou  2  de  chaque  côté 
dans  A.  decussnta  ;  1  à  3  chez  A .  nivea;  1  à  3  chez  il.  navicu- 
laris;  \  à  5  chez  A.  antiquata  (~). 


(*)  Pelseneeb,  Les  Lamellibratiches  de  l'Expédition  du  Siboga,  partie  anato- 
mique,  1911,  p.  31. 

(2)  ScnREiNER,  Die  Augen  bei  Pecten  und  Lima.  (Bergens  Mus.  Aarbog,  1896, 
p.  9.)  —  Patten  (Eijes  of  MoUuscs  and  Artliropods  [Mitth.  Zool.  Stat.  Neapel, 
Bd  VI,  1886,  p.  57oj)  a  déjà  signalé  qu'après  l'acquisition  d'une  taille  très  modérée, 
il  n'y  a  plus  de  fonnation  d'yeux  nouveaux  dans  les  Pecten. 

(2)  Clark,  A  Hisionj  of  the  britisli  marine  Testaceous  Mollitsca,  1855,  respective- 
ment pp.  46,  48  et  51. 

(*)  Brindley,  On  the  nature  and  relation  between  thesize  of  certain  animais  and 
the  size  and  nuniber  of  their  sense-organs.  (Proc.  Cambridge  Phil.  Soc,  vol.  VII, 
1891,  pp.  96  et  97.) 

(^)  Patten,  loc.  cit.,  p.  548;  d'après  Clark,  loc.  cit.,  p.  66  (il  y  en  aurait 
environ  40). 

(6)  Pattin,  loc.  cit.,  p.  566. 

(')  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga,  partie  anato- 
mique,  1911,  p.  14. 


—  284  — 

Les  taches  oculaires  palléales  de  Aenigma  aenigmatica  varient 
en  nombre  dans  les  différents  individus  (^). 

Les  yeux  des  tentacules  palléaux  postérieurs  de  Cardium 
présentent  des  variations  fréquentes  :  dans  C  muticum,  il  y  en 
a  environ  100  (-)  ;  dans  fJ.  edule,  il  y  a  une  grande  variabilité 
de  nombre,  pour  les  tentacules  et  pour  les  yeux,  suivant  les 
individus  (^)  ;  on  y  trouve  parfois  des  tentacules  bifurques,  avec 
deux  yeux  (^).  C.  muUispinaium  porte  de  30  à  40  yeux  (^)  ; 
enfin,  le  nombre  de  ces  organes  est  encore  variable  dans 
C.  australe  et  C.  biradiatiim,  comme  j'ai  pu  m'en  assurer,  le 
maximum  y  allant  jusqu'à  50. 

Chez  Anatina  subrostrata,  le  nombre  des  tentacules  et  des 
yeux  siphonaux  varie  de  4  à  G  paires  {^). 

Quant  aux  yeux  branchiaux,  normalement  uniques  de  chaque 
côté,  j'en  ai  rencontré  une  fois  2  d'un  côté,  chez  un  individu  de 
MijtUus  macjellanicus  (~). 

Otocystes. 

.4 .  Gastropodes.  —  a)  Variation  de  position.  —  Cette  posi- 
tion est  inconstante  dans  Infnndihu lum  tomentosum  où  la  plupart 
des  individus  ont  les  otocystes  en  contact  avec  la  commissure 
infra-œsophagienne  unissant  le  ganglion  pleuial  gauche  à  l'infra- 


(1)  BouRNE,  0/2  the  Structure  of  Aenigma  aenigmalica  Chemnitz.  (Qjart.  Journ. 
MiCK.  Se,  vol.  LI,  1907,  p.  258.) 

(2)  KisHiNouvE,  Note  on  the  Eijes  of  Cardium  mulicum  Reeve.  (Journ.  Coll.  Sci. 
Tokyo,  t.  VJ,  18i)4,  p.  -179.) 

(3)  Webek,  Ueber  Smnesorcjane  des  Genus  Cardium.  (Arb.  Zool.  Inst.  Wien. 
t.  XVII,  1908,  p.  194.) 

(*)  Patten,  loc.  cit.,  p.  610. 

(3)  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga,  p.  56. 
C^)  PelseiNeer,  loc.  cit.,  p.  71. 

C)  Pelseneer,    Mollusques    ( Amphineiires,    Gastropodes   et    Lamellibranches). 
(RÉSULTATS  ExpÉD.  Belgica,  1903,  p.  44.) 


—  285  — 

intestinal  (^).  Il  en  est  de  même  dans  Mucronalia  variabilis  où, 
chez  la  plupart  des  spécimens,  il  y  a  asymétrie  de  position  des 
otocystes,  l'un  d'eux  étant  en  dehors  de  l'anneau  œsophagien  (^). 

h)  Variation  de  nombre,  de  taille  ou  de  forme  des  otoconies.  — 
Le  nombre  des  otoconies  peut  varier  avec  l'âge,  comme,  par 
exemple,  dans  Limnaea  stagnalis  (^)  ;  mais  il  y  a  aussi  variation 
dans  les  adultes  de  même  taille,  parfois  de  l'un  à  l'autre  côté  sur 
le  même  individu  :  chez  Acmaea  fragUis,  nombre  variable  (^)  ; 
Neritina  fliiviatUis,  de  180  à  200,  le  nombre  étant  d'ailleurs 
souvent  variable  d'un  côté  à  l'autre  (^)  ;  Paludina  vivipara, 
nombre  variable,  environ  200  ('')  ;  Telescopium  fiiscum,  varia- 
bilité extraordinaire  dans  les  dimensions  des  otoconies  (")  ; 
Acme  lincata,  de  20  à  25  otoconies  [^)  ;  Boris  aspera,  nombre 
variable,  plus  de  40  otoconies  (^)  ;  Umbrella  mediterranea, 
de  150  à  200  {'^). 

Chez  les  Pulmonés  également,  les  otoconies  varient  de  forme 
et  de  nombre.  Par  exemple,  chez  Limnaea  stagnalis,  le  nombre 


(*)  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobr anches.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  7^  série,  t.  III,  1887,  p.  234.) 

(2)  Nierstrasz,  Parasitische  und  kommensalistische  MoUusken  aus  Holothurien 
(in  VoELTZKOW  Reise  in  Ostafrika,  Bd  IV),  1913,  p.  396. 

(5)  Lereboulleï,  Embryologie  du  Lyranaeus  stagnalis.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.|, 
4e  série,  t.  XVIII,,  1802,  p.  201.) 

(*)  WiLLCOx,  Zur  Anatomie  von  Acmaea  fragilis  Chemnitz.  (Jen.  Zeitschr., 
Bd  XXXIII,  p.  424.) 

(5)  Claparède.  Anatomie  und  Entwicklung  der  Neritina  fluviatilis.  (Arch.  f.  Anat. 
UND  Physiol.,  1857,  p.  136.) 

(6)  ScHMiDT,  Untersuchungen  ûber die Statocyslenunserer  einheimischen Schnecken. 
(Jen.  Zeitschr.,  Bd  XLVIII,  1912,  p.  525.) 

C)  Bouvier,  Système  nerveux,  morphologie  générale  et  classification  des  Gastéro- 
podes Prosobranches.  (Loc.  cit.,  p.  421.) 

(8)  SoRDELLi,  Notizie  anatomiche  sul  génère  Acme  e  su  talune  parti  dure  délia 
Caecilianella  acirula.  (Atti  Soc.  ital.  Sci.  nat.,  vol.  XIII,  1870,  p.  46.) 

('•*)  Hancock  and  Embleton,  On  the  Anatomy  of  Boris.  (Phil.  Trans.  Roy.  Soc. 
LoNDON,  1852,  p.  241.) 

(10)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opistd- 
branches  du  golfe  de  Marseille.  (Ann.  Mus.  Mars.  [Zool.],  t.  II,  1885,  p.  151.) 


—  28(5  — 

varie  non  seulement  avec  l'âge  (^),  mais  encore  à  l'état  adulte  chez 
des  individus  de  même  taille,  6o0  à  700  (-)  ;  de  même  chez  Pla- 
norbis  corneus,  440  à  460  (")  ;  dans  Pliijm  fontinalis,  40  à  50  (^). 
Hélix  pomatia  en  montre  de  250  à  300  et  //.  arbustoriim  de 
200  à  230  ('')  ;  ces  deux  Hélix  présentent  le  plus  souvent 
l'asymétrie  du  nombre  des  otoconies;  chez  H.  pisana,  ce 
nombre  est  de  10  à  12  (*^)  ;  chez  Limax  agrestis,  70  à  80  {''); 
dans  Arion  empiricorum,  150  à  200  {^)  ;  chez  Caecilianella 
aciculala,  de  28  à  30  (^),  etc. 

B.  LameSiibranches.  —  Dans  les  Pinnidae,  la /j/w/jari 
des  individus  sont  dépourvus  d'otocystes;  ceux  qui  en  possèdent 
y  montrent  une  grande  variabilité  de  forme  et  de  taille  ;  chez 
Pinna  (Atrina)  rigida,  non  seulement  la  forme  varie,  mais  il  y 
a  parfois  absence  d'otolithes  (^"). 

Dans  P/iuseolicama  (ou  Modiolarca)  magellanica,  il  a  été 
observé  sur  un  individu  2  otolithes  de  chaque  côté,  au  lieu  d'une 
seule  (^^).  Chez  Poromya  granulata,  il  été  rencontré  2  ou 
3  otolithes  {'^). 


(1)  Chez  des  embryons  de  plus  en  plus  âgés  :  7  (Stiebel)  ;  9  ou  10  (Pouchet)  ; 
15  (Wagner,  fide  Taylor,  .4  Monograph,  etc.,  p.  239). 

(2)  ScHMiDT,  loc.  cit.,  p.  537. 

(3)  IbuL,  p.  537. 

(■i)  Moquln-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles,  t.  I, 
p.  134. 

(5)  ScHMiDT,  loc.  cit.,  p.  546. 

(6)  Matthes,  Anatomie  von  Hélix  pisana.  (.Jen.  Zeitschr.,  Bd  LUI,  1914,  p.  31.) 

(7)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  134. 

(8)  ScHMiDT,  loc.  cit.,  p.  653. 

(■')    SORDELLI,  loc.  cit.,  p.  50. 

('")  Grave,  Anatomy  and  Physioloçjij  of  Atrina  rigida.  (Bull.  Bureau  Fisheries, 
vol.  XXIX,  1911,  p.  435.)  —  Grave,  The  otocyst  of  the  Pinnidae.  (Biol.  Bull., 
vol.  XXIV,  1912,  p.  16.) 

(")  Igel,  Ueber  die  Anatomie  von  Phaseolicama  magellanica  Rousseau.  (Zool. 
Jahrb.  [Anat.  und  Ontog.],  Bd  XXVI,  1908,  p.  385.) 

(12)  Pelseneer,  Contribution  à  l'étude  des  Lamellibranches.  (Auch.  de  Biol.,  t.  XI, 
1891,  p.  222.) 


—  287  — 

G.  Céphalopodes. — La  forme  de  l'otolithe  y  varie  parfois; 
elle  est  notamment  très  variable  chez  Opisthoteittliis  depressa  (^). 

Rhinopliore  (des  Opisthobranches). 

Cet  organe  est  souvent  loliacé  (Bulléens,  Nudibranches 
divers)  ;  le  nombre  des  feuillets  rhinopboriques  varie  alors 
suivant  les  individus,  chez  de  nombreuses  espèces  : 

Bulléens  :  chez  Biitla  (Haminea)  liydatis  (ou  navicuia),  il  y 
en  a  de  14  à  18  de  chaque  côté  (^)  ;  chez  H.  striata,  de  8  à  10  (^); 
chez  Cryptoplithabmis  olivaceus,  de  23  à  25  (^). 

Nudibranches  (^)  :  Boris  jolmstoni,  de  10  à  15;  D.b'tlamellata, 
de  14  à  16;  D.  subqiiadrata,  de  12  à  li;  D.  pilosa,  19  ou  20; 
Triopa  clavigera,  de  14  à  25  [^)  ;  Polycera  ({uadrilineata,  de  9  à 
18;  Ancula  cristata,  de  8  à  14  (^)  ;  Ceratosoma  hrevicaudatum, 
de  16  à  30  et  même  davantage  (^)  ;  Eolis  coronata,  7  ou  8; 
E.  dnimmondi,  de  17  à  33  (^)  ;  Dendronotus  arborescens,  5  ou  6. 


(1)  Meyer,  Die  Anatomie  von  Opisthoteulhis  depressa.  (Zeitschr.  f,  wiss.  Zool., 
Bd  LXXXV,  1906,  p.  256.) 

(2)  Pelseneer,  Recherches  sur  divers  Opisthobranches.  (Loc.  cit.,  pi.  III,  fig-.  22.)  — 
GuiART,  Contribution  à  l'étude  des  Gastéropodes  Opisthobranches  et  en  particulier  des 
Céphalaspides.  (Mém.  Soc.  Zool.  France,  t.  VIII,  1901,  p.  104,  fig.  56,  et  observa- 
tions personnelles.) 

(3)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  I.  (Loc.  cit.,  1885,  p.  15.) 

(*)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Opisiobranches  de  la 
mer  Rouge  et  du  golfe  d'Aden.  (Ann.  Faculté  Sci.  Marseille,  t.  XX  [Supplément], 
1912,  p.  10.) 

(5)  Principalement  d'après  Alder  et  Hancock  {loc.  cit.),  et  mes  observations 
personnelles. 

(6)  Le  maximum  :  23,  est  indiqué  d'après  Bergh,  Beitrâge  zu  eine  Monographie 
der  Poltjceraden.  IL  (Loc.  cit.,  1881,  p.  641.) 

(')  8  à  10  :  Alder  et  Hancock;  9  à  14  :  Pelseneer. 

(8)  Basedow  and  IIedley,  South  Australian  Nudibranchs,  and  an  Enumeration  of 
the  known  Australian  species.  (Trans.  Roy.  Soc.  S.  Australia,  vol.  XXIX,  1905, 
p.  155.) 

('■•)  Trinchese,  Aeolididae  e  famiglie  afflni.  (Atti  R.  Accad.  Lincei,  ser.  3, 
Memorie,  Sci.  fis.  math,  e  nat.,  vol.  XI,  1882,  p,  64  [33J  et  pi.  X,  fig.  3  [17].) 


—  288 


Osphradium. 

Le  nombre  des  feuillets  en  est  variable;  par  exemple  :  dans 
Buccinum  imdatiim,  où  il  s'en  trouve  de  90  à  100  (^)  ;  chez 
Cassidaria  tijrrliena,  où  il  en  existe  de  125  à  150  (^)  ;  dans 
Crepidula  sp.,  le  nombre  de  ses  papilles  varie  de  18  à  20  (^). 


r^- 


OT, 


FiG.  163.  —  Naulilus  po7npilius  mâle,  cavité  palléale  ouverte, 
montrant  la  papille  postanale  exceptionnellement  formée  de 
deux  moitiés  séparées,  a,  anus;  br',  br",  brancliies  ;  inf,  enton- 
noir ;  0.  r,  0.  r',  orifices  des  reins  ;  p,  pénis  ;  pa,  manteau  ;  p.  a, 
papille  postana)e;p./,  papille  interbrancliiale. —  D'après  Willey. 

La  couleur  de  l'osphradium  est  souvent  variable  au  sein  d'une 
même  espèce,  par  exemple  dans  Oncidiopsis  glacialis,  l'organe 
est  blanc  ou  bien  plus  sombre  jusqu'à  avoir  la  périphérie  toute 
noire  ('*). 


(1)  Dakin,  Buccinum.  (Proc.  and  Tra.xs.  Liverpool  Bior..  Soc,  vol.  XXVI,  1912, 
p.  330.) 

(-)  Bernard,  Recherches  sur  les  or-janes  palléanx  des  Gastropodes  Prosobr anches. 
(Ann.  Sci.  nat.  [Zooi..],  7<'  série,  t.  IX,  1890,  p.  141.) 

(3)  OsBORN,  Osphradium  in  Crepidula.  (ZooL.  Anz.,  Bd  X,  1887.  p.  118.) 

(*)  OdHiN'er,  JSorlhern  and  Arctic  Invertebrata  in  the  Collection  of  the  swedish 
State  Muséum.  VI.  Prosobranchia  Semiproboscidea.  (K.  Svenska  Vetensk.  Akad. 
Handl.,  Bd  L,  no  5,  1913,  p.  74.) 


—  289  — 

Organe  abdominal  des  Lamellibranches. 

Chez  Pectuuculus  anyulaius,  le  gauche  est  non  seulement 
plus  petit,  mais  souvent" même  réduit  à  peu  de  chose  (^).  Dans 
Pinna  nobilis,  cet  organe  n'a  pas  la  même  forme  ni  la  même 
situation  chez  tous  les  individus  (^). 

Papille  postanal3  de  Naulilus. 

Elle  est  formée  parfois  de  deux  moitiés  séparées  (fig.  163), 
chez  Naiitiliis  poinpilius  (^)  ;  je  puis  confirmer  cette  variation 
pour  N.  umbilicatus. 

II.  —  Variations  dans  le  développement. 

De  tout  ce  qui  précède,  il  résulte  que  chez  la  généralité  des 
Mollusques  adultes,  les  caractères  tirés  de  tous  les  appareils  ou 
systèmes  d'organes  sont  sujets  à  varier. 

Pour  quelques-unes  de  ces  variations,  on  peut  être  assuré, 
sans  l'avoir  cependant  observé  réellement,  qu'elles  ont  existé 
dès  le  plus  jeune  âge;  par  exemple  :  deux  rangs  d'orifices  dans 
Haliotis  (jigantea  depuis  le  sommet;  scalariformité  de  certains 
Planorbis  ou  Hélix  dès  le  sommet. 

Mais  de  la  plupart  des  autres  variations  constatées  chez 
l'adulte,  on  ne  peut  évidemment  dire  a  priori  lesquelles  sont 
acquises  après  la  naissance,  lesquelles  existaient  auparavant. 


(*)  Pelseneer,  Les  Lameilibranches  de  l'Expéiiilion  du  Siboga,  p.  8. 

(2)  Thiele,  Die  ahdominalen  Sinnesorgaue  der  Lamellibranchier.  (Ziîitschr.  wiss. 
ZooL.,  Bd  XLVIII,  1889,  p.  49.) 

(*)  WiLLEY,  In  the  Home  of  ihe  Naiitilus.  (Natural  Science,  vol.  VI,  189.1,  p.  412, 
et  fig.  2.  p.  413.)  —  Aussi  Griffin,  The  Analomy  o/'Nautilus  pompilins.  (Mem.  Nat. 
AcAD.  Sci.  WashinCxTon,  vol.  VIII,  1900,  p.  143  :  «  Usually  the  two  are  fnsed,  rarely 
separated  ».)  —  Keiu?,  On  some  Points  in  the  Anatomy  of  Nautilus  pompilius.  (Proc. 
ZooL.  Soc.  LoNDON,  1895,  pp.  676  et  677.) 

19 


,-^':^.. 


■    Q 


290 


Et  comme  c'est  surtout  sur  la  distinction  entre  ces  deux  sortes 
(acquises  ou  congénitales)  de  variations  que  tout  un  groupe 
d'évolutionnistes  entendent  établir  le  système  entier  de  l'origine 
des  espèces,  il  est  intéressant  de  rechercher  également  les 
variations  dans  le  développement  embryonnaire;  c'est  le  seul 
moyen  de  constater  éventuellement  quelles  sont  les  variations 
de  l'adulte  qui  apparaissent  déjà  avant  la  naissance  ou  dès  la 
constitution  des  organes. 

11  y  a,  en  effet,  à  côté  des  variations  constatées  à  l'état 
adulte,  des  variations  embryonnaires  et  larvaires,  et,  contrai- 
rement à  une  opinion  ancienne  (^),  ces  variations  sont  même 
assez  nombreuses,  malgré  que  l'attention  n'ait  pas  encore  été 
beaucoup  attirée  de  ce  côté. 

Toutefois,  il  n'y  a  qu'un  nombre  restreint  d'espèces  que  l'on 
puisse  examiner  dans  leur  développement;  et  bien  des  formes 
sauvages,  exotiques,  marines  abyssales,  etc.,  ne  peuvent  être 
étudiées  à  ce  point  de  vue  et  c'est  donc  par  analogie  que  l'on 
peut  dire  qu'il  y  a  d'assez  nombreuses  variations  embryonnaires. 
D'autre  part,  le  nombre  des  variations  qui  se  montrent  pendant 
le  développement  est  accru  par  des  anomalies  dues  à  des  condi- 
tions défectueuses  dans  l'élevage  en  captivité. 

Néanmoins,  ces  réserves  faites,  et  lorsqu'on  se  borne  à  exa- 
miner des  œufs,  embryons  et  larves  qui  viennent  d'être  pris  dans 
des  conditions  naturelles,  les  variations  observées  sont  encore 
suffisamment  fréquentes. 

Il  n'y  a  naturellement  pas  opposition  entre  ces  variations 
embryonnaires  et  les  précédentes;  car  on  ne  sait  pas,  en  effet, 
a  priori,  si  certaines  des  variations  que  l'on  a  constatées  chez 
un  adulte  n'ont  pas  paru  dès  l'embryon  et  ne  sont  pas  aussi 
«  congénitales  ». 


(1)  Voir,  par  exemple,  Darwin,  De  la  variation  des  animaux  et  des  plantes,  t.  II, 
p.  13  (édition  de  1868). 


—  291  — 

D'autre  part,  toutes  les  variations  embryonnaires  n'ont  pas 
nécessairement  un  effet  sur  l'adulte;  toutes  ne  persistent  pas 
jusqu'à  cet  âge  (voir  IP  partie,  I,  4,  et  IV  partie,  1,  2,  i)  : 

1"  Parce  qu'elles  peuvent  s'atténuer  et  disparaître  elles- 
mêmes  (régulation  par  le  milieu)  ; 

2°  Parce  que  les  embryons  fortement  variés  sont  très  souvent 
éliminés  eux-mêmes  sans  atteindre  l'état  adulte  (variations  non 
viables)  ; 

3"  Parce  que  dans  les  formes  à  métamorpboses,  les  modifi- 
cations apportées  à  la  larve  restent  fréquemment  spéciales  à 
cette  phase  et  n'aboutissent  pas  à  une  variation  dans  l'adulte,  et 
que,  dans  différents  cas  de  de  poecilogonie  notamment,  on  voit 
des  différences  dans  le  développement  (qui  représentaient  autant 
de  variations  d'un  type  primitif  unique)  mener  à  des  adultes 
identiques. 

1.  — VARiATlONS   DANS    L'ASPECT   EXTÉRIEUR 
(FORME   ET   COULEUR)   DE   LA   PONTE. 

Chez  Succinea  putris,  la  ponte  est  d'aspect  tout  différent, 
suivant  qu'elle  a  été  déposée  dans  la  terre  ou  dans  l'eau;  dans  le 
premier  cas,  elle  ressemble  à  celle  d'un  Limacien,  dans  le 
second,  à  celle  d'un  Pulmoné  aquatique,  parce  que  la  matière 
albuminease  qui  réunit  les  œufs  est  alors  dilatée,  devenue 
incolore  et  tout  à  fait  transparente  (^)  ;  je  puis  confirmer,  pour 
ma  part,  que  les  pontes  rencontrées  dans  l'eau,  sous  des  feuilles 
flottantes,  ont  l'aspect  d'une  ponte  de  Planorbe,  moins  coriace 
et  moins  unie  et  surtout  moins  colorée. 


(1)  Moquin-Takdon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  I,  p.  58.  —  Fol,  Sur  le  développement  des  Gastéropodes  Pulmonés.  (Arch. 
ZooL.  EXPÉR.,  l^e  série,  l.  VIII,  1880,  p.  i05.) 


—   292  — 

Les  œufs  de  Limax  maximus  peuvent  être  réunis  à  feurs 
pôles  par  un  prolongement  de  leur  enveloppe  extérieuire,  de 
façon  à  former  un  chapelet,  comme  c'est  le  cas  pour  un  eerlain 
nombre  deGastropodes  hermaphrodites,  même Streptoneiwes(*)  ; 
mais  ils  ne  le  sont  pas  toujours  et,  suivant  la  région,  ils  peuvent 
même  être  plus  souvent  réunis  ou  plus  souvent  distincts  et 
isolés  (^). 

La  ponte  de  Eolis  papillosa  est  parfois  rose  au  lieu  d'être 
blanche  (^).  Celle  de  Galvina  exigua  est  variable  par  la  forme  (*)u 
Dans  une  ponte  de  Bijthmla  tentaculata,  les  coques  de  la  ponte,, 
au  lieu  d'être  étroitement  accolées  et  polyédriques  comme  nor- 
malement, étaient  restées  sphériques  et  lâchement  accolées  (^)», 

Sepia  officinalis  a  été  vu  une  fois  pondant  des  œuh  qui,  au 
lieu  d'être  noirs,  étaient  presque  blancs  (*^),  comme  cexkx  d'autres 
espèces  (au  moins  une  espèce  dont  j'ai  recueilli  les  pontes  sur 
des  récifs  de  coraux  de  la  mer  Rouge), 

Chaque  coque  de  la  ponte  de  NautUiis  macromplialus  est 
plus  ou  moins  plate  et  c'est  à  peine  si  Von  trouve  deux  oeufs 
présentant  la  même  apparence  C^). 


(1)  Parmi  les  Opisthobranches,  ce  cordon  de  liaison  d'un  œuf  à  l'autre,  est  bien 
visible  chez  Phiiine,  Aplysia,  Fiona,  Janus,  Glauciis;  parmi  les  Pulmonés,  chez 
Gadinia,  Siplionaria,  Oncidinm,  Vaginula;  pai-mi  les  Streploneures,  chez  Odostomia 
et  Valvata  (hermaphrodites  comme  les  O(iistliobranches). 

(2)  3Ioquin-Tandon,  loc.cit.,  t.  II,  p.  30.  — ME]SEjin^iMEh,Entwickltingsgesc}dclite 
von  Limax  maximus  L.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  LXII,  ]8%,  p.  416.)  —  Simpson, 
Anatomy  and  physiologi/  of  Polygyra  albolabris  and  embryology  of  Limax  maximus. 
(Bull.  A'ew  Youk  State  Muséum,  vol.  VIII,  n»  40,  1901,  pi.  XXVII,  fig.  8et9.) 

(5)  Hecht,  Contribution  à  l'étude  des  Nudibranckes.  (Mém.  Soc.  Zool.  France, 
t.  VIII,  189o,  p.  147.) 

(■*)  Beugh,  Die  Cladohepati»chen  Nudibrancliien.  (Zool.  Jahrb.  [Abth.  f.  Syst.], 
Bd  V,  4890,  p.  2.1) 

(»)  Sarasix,  Entnn.clîelii7ig.<>gesclnchte  der  Bithynia  tentaculata.  (Arb.  Zool.-Zoot. 
Inst.  Wlîiîzbirc,  Bd  VI,  4882,  p.  4.) 

(«)  Bert,  Mémoire  sur  la  physiologie  de  la  Seiche.  (Mém.  Soc.  Scl  phys.  et  nat. 
Bordeaux,  t.  V,  -1867,  p.  133.)  ' 

(')  WiLi.Ev,  The  Ovipnsition  o/'Nautilus  macromphalus.  (Froc.  Roy.  Soc.  London, 
vol.  LX,  1897,  pp.  467  et  469.) 


—  293  — 


2.   —  VARIATION    DU    NOMBRE    DES   ŒUFS. 

A.  Dans  une  même  capsule  ou  coque  de  ponte,  —  Beaucoup^ 
■d'espèces  ont  normalement  un  œuf  par  coque  de  la  ponte; 
d'autres  présentent  dans  la  règle  de  multiples  œufs  à  l'intérieur 
de  chaque  coque;  par  exemple,  chez  les  Gastropodes  : 

a)  Parmi  les  Streptoneures,  chez  Paludina  vivipara,  quel- 
quefois  2  œufs  dans  une  capsule   (^)  ;   chez  Littorina  tmdis^ 
exceptionnellement  2,  très  rarement  8,  4  ou  5  œufs  ;  une  fois, 
une  coque  était  divisée  en  deux  entre  deux  œufs  par  une  cloison 
(observations  personnelles)  ;  chez  Biftliinia  tentaculata  une  fois 

2  œufs  (observations  personnelles)  ;  chez  Odostoniia  rissoides, 
rarement  2  (^). 

b)  Parmi  les  Opisthobranches,  chez  Pliiline  aperta,  excep- 
tionnellement 2  ou  8  (^)  ;  Doris  bilanicllata  et  Eolis  coronata, 
parfois  2;  Doto  coronata,  exceptionnellement  2  (^)  ;  Elijsia 
viridis,  assez  souvent  2,  parfois  3  à  6,  exceptionnellement  7  (^)  ; 
Hermaea  bifida,  2,  3,  une  fois  4  et  même  5  C^)  ;  rarement  2 
chez  Dendronotus  arborescens,  Eolis  concinna,  Ancula  cristata; 
parfois  2  dans  Goniodoris  nodosa;  et  jusqu'à  8  dans  Do7ns 
tiibcrcidata  et  dans  Fiona  marina  Ç') . 


(1)  Leydig,  Ueber  Paludina  vivipara.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  II,  1850.) 

(2)  Pelseneer,  Éthologie  de  quelques  Oiiostomia,  etc.  (Loc.  cit.,  1914,  p.  6.) 

{^)  De  Lacaze-Duthiers,  Sur  la  formation  de  monstres  doubles  chez  les  Gastéro- 
podes. (Arch.  Zool.  exper.,  l'*  série,  t.  IV,  1875,  p.  486,  et  même  jusqu'à  8.)  — 
TuR,  Sur  les  pontes  anormales  chez  Pliiline  aperta  L.  (Arch.  Entwickl.-mech., 
Bd  XXX,  1910,  p.  367.) 

(^)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Mém.  Acad.  Belg., 
t.  III,  d9H,  respectivement  pp.  53,  58  et  65.) 

(^)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  69. 

(6)  Ibid.,  p.  74. 

C)  Ibid.,  p.  73. 


—  294  — 

c)  Parmi  les  Pulmonés  surtout,  par  exemple  dans  Limnaea 
stagnalis,  où  divers  anciens  auteurs  (Karscb,  Moquin-Tandon, 
Ray-Lankester)  avaient  parfois  trouvé  2  œufs  par  coque  et  où 
depuis  il  en  a  été  observé  occasionnellement  jusqu'à  12  (^)  ; 
L.  palustris,  plusieurs  fois  2,  deux  fois  3  (observations  person- 
nelles) ;  L.  ovata,  plusieurs  fois  2  (^)  ;  L.  (Amplnpcplca)  gluti- 
nosa,  également  2  (^)  ;  L.  auricidaria ,  souvent  plusieurs  (^); 
Plujsa  fontinalis,  de  2  à  82  ('')  ;  P.  acnta,  jusqu'à  3  C^); 
Planorbis  margmatus,  plusieurs  fois  2  ['')  ;  P.  corneus, 
jusqu'à  4  (^)  ;  P.  trivolvïs,  quelquefois  2,  rarement  3  ou  plus  (■^)  ; 
dans  Ancylus  fhiviatUis,  il  n'est  pas  rare  de  trouver  2  œufs  ou 
embryons  à  l'intérieur  d'une  même  coque  (^")  ;  enfin  dans  les 


(1)  2,  3  et  quelquefois  4  :  Nourry,  Ohservalions  embnjogéniqtiei  de  la  Limnaea 
slagnalis.  (Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc  Sci.,  27«^  session.  [Nantes],  1889, 
p.  501.)  —  2,  3  ou  5  :  dans  une  même  ponte  de  45  coques  (De  Quatrefages).  — 
7  :  Garus,  Ueber  den  tiusseren  Lebensbedingungen  der  warin-  und  kaltbUttigen 
Thiere,  4824,  p.  53.  —  De  2  à  8  et  même  iO  ou  12,  d'ajjrcs  mes  observations 
personnelles  :  généralement  —  mais  pas  toujours  —  parmi  les  dernièi'es  coques  de 
la  ponte,  ainsi  que  pour  les  œufs  multiples  de  divers  autres  Pulmonés  et  Opistho- 
branches,  comme  par  exemple  :  Philine  aperla  (voir  plus  loin  :  5,  embryons  mul- 
tiples), Hennnea  biflda,  Limax,  Phijsa,  etc. 

(2)  Rabl,  Die  Onlogenie  der  Siïsswdsser-Pulmonaten.  (Jen.  Zeitschr.,  Bd  IX, 
1875,  p.  221.) 

(3)  Reinhardt,  Zwillingseier  von  Schnecken  (Amphipeplea  glutinosa  MiilL).  (Sit- 
ZUNGSBER.  Ges.  nat.  Fr.  Berlin,  1887;  et  mes  propres  observations  [trois  foi?].) 

{*)  Moqiin-Tandon.  loc.  cit.,  t.  I,  p.  325;  mes  propres  observalions. 

(^)  WiERZEJSKi,  Embryologie  von  Physa  fontinalis  L.  (Zeitschk.  wiss.  Zool., 
Bd  LXXXIII,  1906.  p.  513  [de  2  à  20J.)  —  De  2  à  32  :  mes  pro|ires  observations, 
souvent  aussi  à  l'extrémité  terminale  de  la  ponte  dans  les  dernières  coques  pondues. 

(«)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  325. 

(■)  Rari,,  loc.  cit.,  p.  22!. 

(8)  Jacquemin,  Recherches  anatomiques  et  physiologiques  sur  le  développement  du 
Planorbis  corneus.  (Nova  Acta  Leop.  Carol.  Acad.,  t.  XVIIl,  1838,  p.  G-46  :  2.)  — 
Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  325  :  4.  —  Dans  une  ponte  de  Itj  coques,  j'en  ai 
trouvé  8  renfermant  chacune  deux  embryons. 

('^)  HouMES,  The  early  developnient  o/' Planorbis.  (Journ.  of  Morphol.,  vol.  XVI, 
1900,  p.  374.) 

(10)  Stepanokf,  Geschlecktfiorgane  und  E7Uwickelung  von  Ancylus  tluviatilis.  (Mém. 
Auad.  Sci.  Saint-Pétersbourg,  7°  série,  t.  X,  n»  3, 1866,  p.  6.) 


—  ^295  — 


Limax,  la  multiplicité  des  œufs  dans  une  coque  a  été  observée 
par  divers  auteurs  (^). 

Coques  sans  œufs  :  chez  Odostomia  i^issoidcs,  une  ponte  avait 
les  coques  alternativement  vides  et  fer- 
tiles (fig.  164)  (-)  ;  le  même  fait  a  été 
constaté  pour  PhUine  aperta  (^).  Dans 
certains  Nudibranches,  on  trouve  des 
coques  vides,  sans  germe  (^)  ;  et  la 
même  chose  s'observe  dans  les  pontes 
de  plusieurs  Pulmonés  :  Limnaea  sta- 
gnatis  et  Plujsa  fontmalis,  toute  der- 
nière coque  (observations  personnelles)  ; 
j'ai  aussi  rencontré  assez  souvent  une 
coque  occasionnellement  vide,  le  plus 
ordinairement  à  côté  d'une  coque  à  deux 
œufs,  chez  Limnaea  stagnalis;  de  même 
chez  Pliysa  fontiuads,  il  m'est  arrivé  de 
trouver  deux  fois  une  coque  sans  œuf 

et   trois    fois   ime    ponte  entière  avec   ^^^-  ^6i.  —  Portion  d'une 

.  ponte  anormale  de  Odosto- 

toutes  ses  coques  vides,  et  chez  Limnaea 


lyt. 


peregra,  une  ponte  avec  deux  coques 
stériles.  Une  coque  semble  parfois  divi- 
sée en  deux  cavités  inégales  par  une 
cloison  séparatrice  ;  il  est  probable  que 
cela  résulte  alors  de  la  coalescence  de  deux  coques,  la  plus 


mm  risfoides,  fort  grossie, 
fli,  liquide  albnraineux  rem- 
plissant la  coque  ;  cr,  cordon 
unissant  les  diverses  coques 
dans  l'intérieur  de  la  ponte  ; 
ou,  œuf  fertile;  ov',  C(jque 
stérile.— D'après  Pelseneer. 


(1)  Laurent;  d'après  Kûnkel,  les  dernières  coques  de  la  ponte  des  Limax  ren- 
ferment parfois  plusieurs  œufs  (fide  Simroth,  Gatropodenlaich  und  Gastrop'^den- 
larven  von  der  deutschen  Tufsee-Expedition  1898-1899,  1911,  p.  380);  chez  Limax 
maximns,  il  a  été  ol)servé  deux  fois  2  œufs,  une  fois  3,  une  fois  8  et  une  fois  19.  dans 
une  même  coque  (Meisknhfimeu,  Entivicklimgsgeschichte  von  Limax  maximus  L. 
[Zeitschr  wiss.  Zool  ,  Dd  LXIl,  1896,  p.  421 1), -i  ou  4  œufs  (Simpson,  Anatomy  and 
phy  iology  of  Polygyra  al bulabris  a/id  t;/>i/)r(/o/o^_(/ o/' Limax  maximus  [Bi'LL.  iXew 
York  State  Mus., 'vol.  VIII,no  40, 1901, pi.  XXVII,  tig.  4  etS])  ;  et  dans  Umax  agreslis, 
il  a  été  signalé  une  capsule  avec  2o  œufs  (Byrnes,  Tlie  maluration  and  fertilisation 
of  the  egg  of  Limax  agreslis  (Linné)  [Journ.  of  Morphol.,  vol.  XVI,  1899,  p.  218j). 

(2)  Pelseseer,  Étkoïogie  de  quelques  Odostomia  et  d'un  Monstnilide  parasite  de 
l'un  d'eux.  (Bull.  Scl  Fr.\nce  et  Belgique,  t.  XLVIII,  1914,  p.  6,  pi.  I,  lig.  6.) 

(5)  De  Lacaze-Duthiers,  loc.  cit.,  187o,  pi.  XV,  fig.  7. 

(*)  Sars,  fide  NoRDMANN,  Ann.  Sci.  nat.  (Zool.),  3»  série,  t.  V,  1846,  p.  142. 


—  296  — 

petite  étant  stérile  {F^hysa  foutinalis  et  Limnaca  stragnalis),  ce 
qui  tendrait  à  le  prouver,  c'est  une  coque  de  ce  genre  qui, 
chez  Limnaea  peregra  (ovata),  renfermait  deux  œufs  dans  sa 
grande  cavité  (^). 

Enfin,  chez  Vurpura  lapilliis,  il  a  été  trouvé  une  coque  ne 
renfermant  que  des  œufs  stériles  ("^). 

Au  lieu  de  ^  œufs  par  coque  dans  Littorina  Uttorea,  on  en 
rencontre  exceptionnellement  1  ou  3  (^). 

Coques  renfermant  un  nomhre  d'œufs  supérieur  à  2  et 
variable  :  chez  Neritina  fliiviatilis ,  de  30  à  90  (^)  ;  Vermetus 
triqueter,  de  10  à  30  (^)  ;  Cr^epidiila  de  diverses  espèces, 
nombre  variable  suivant  les  individus  {^)  ;  Calijptraea  sinensis, 
10  à  20  (')  ;  Jantliina  umbilicata,  70  à  100  (*)  ;  Entoconilia 
mirabilis,  de  15  à  30  ou  davantage  (^)  ;  Fulgiir  carica  et  Sycotji- 
pus  canoliculatus,  de  10  à  20  (^^)  ;  Fusus  sp.,  de  7  à  20  (^^); 


(')  Rabl.  Die  Ontogenie.  der  Sûssivasser-Pulmonaten.  (Jen.  Zeitschr.,   Bd  L\, 
1875,  pi.  IX,  fig.  40.) 
(2)  Pelsiinekr,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastéropodes.  'Loc.  cit.,  p.  3d.) 

(5)  Cavi.lkuy  el  Pelseneer,  Sur  la  poule  et  le  développnm'nt  du  Vignot  (Littorina 
liltorea).  (hui  l.  Sci.  Fraxce  et  Belgique,  t.  XLIY,  1911,  p.  H69.) 

(^)  50  à  6»  :  Mouuln-Tandon,  toc.  cit.,  t.  II,  p.  S'il.  —  30  à  40  :  Llndstrôm, 
Bidrag  till  Kâimedomen  om  Oesterjôns  invertebrat-fanna.  (Ofveus.  K.  Vid.  Akad. 
FoRHAiNDL.,  t.  XIV,  -1855,  p.  68.)  —  70  à  90  :  Blochmann.  Ueber  die  Entwicklung  der 
Neritina  tluviatilis  Mïdl.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  XXXVIII,  1882,  p.  129.) 

(^)  Lacaze-Ul'thieus,  Mémoire  sur  l'anatomie  el  l'euibrijogénie  des  Vermels.  {A^yt. 
Sci.  nat.  [Z001..I,  4<=  série,  t.  XIII,  1859,  p.  266.) 

(6)  CoNKi.iN,  The  Embryology  of  Crepidula.  (Journ.  of  Morphol.,  vol.  XIII,  1897, 
p.  19.) 

(')  Fischer,  liecherches  sur  la  morphologie  du  foie  di's  Gastéropodes.  (Bull.  Sci. 
France  ep  Bel(;ique,  t.  XXIV,  1892,  p.  286  [de  10  à  15J  )  —  Cooke,  Molluscs  and 
Brachiopiids.  (The  T-ambiudge  Natural  History,  1895,  p.  1-6  [de  15  à  20J.) 

(8)  SiMiioTH,  Mollusca  (Weichthiere).  (Bronn's  Tier-Reich,  vol.  111,  II  abtli., 
p.  638.)  —  Idkm,  Ja.)ithina  communis  (de  6,000  à  7,000). 

(")  J.  Miller,  Ueber  Synapta  digitaia  und  iiber  der  Erzengung  von  Schnecken  in 
Holothurie)!.  Berlin,  1852,  p.  15. 

(")  CoNKLiN,  The  Embryology  of  Fulgur.  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia, 
1907,  p.  322.) 

('!)  BoBitETZKY,  Studien  ïiber  die  embryonale.Enlwickelung  der  Gastropoden. {Arcu. 
F.  MiKR.  Anat.,  Bd  XIII,  1877,  p.  123.) 


—  297  — 

Nassa  mutabilis,  de  5  à  ^o  (^)  ;  N.  ohsoleta,  de  33  à  86  (^j; 
N.  reticnlata,  de  400  à  500  ou  plus;  Murex  erinaccus,  de  15  à 
150  (^)  ;  UroBalpinx  cinereus,  de  6  à  20  (^)  ;  Purpura  lapillus, 
de  400  à  1,000  {')  ;  Buccinum  undatum,  de  600  à  800  («). 

Umhrella  mediterranea,  de30 à40  {~);Aphjsia  punct(tta,de  2  à 
15  ;  il.  depilans,  de  20  à  34  ;  A.  limacina,  de  40  à  50  (^)  ;  Notar- 
c/ius  punctatus,  de  3  à  10  (■^)  ;  Tritonia  liombergi,  de  4  ai  I  (^")  ; 
Doris  verrucosa  adulte,  de  2  à  5  (toujours  un  seul  dans  les  indi- 
vidus pédogénétiques)  (^^);  Eoiis  papïUosa,  3  ou  4,  rarement 
moins  el  jusqu'à  8  et  même  12  (^"~);  Janus  c7'istatus,S()ii  100  (^"^j. 


(1)  BoBWETZKY,  Studien  iïber  dieembryonaleEntivickelung  der  Gastropodcn  (Arch. 
F.  MiKR.  Anat.,  Btl  XI[[.  1877,  p.  97(5  à  IS).  —  Hoffmann,  Ueber  die  Etnuhrung 
der  Embryonen  von  Nassa  muiabilis  Lam,  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  LXXIl,  1902, 
p.  658  [jusqu'à  23 J.) 

(-)  DiMON,  The  Mud  Snail  :  Nassa  obsoleta.  (Cold  Spring  Harbor  Monographs 
[Brooklyn  Inst.  Arts  and  Scl],  1905,  p.  12.) 

(5)  CooKE,  loc.  cit.,  p.  124. 

{*)  Brooks,  Preliminanj  observations  on  Ihe  development  of  marifie  Prnsnbran- 
chiale  Gasteropods.  (Stid.  Biol.  Lab.  Johns  Hopkins  Univ.,  vol.  I,  1879,  p.  123.) 

(5)  KoREN  og  Danielssen,  Uidraq  til  Peclinibrancliier  Udvickling.  Beri;:en,  1851, 
p.  21  (500  à  60(J).  —  Sei.enka,  Die  Anlage  der  Keimblatter  bel  Purpura  hipillus. 
(NiED.  Arch.  f.  Zool..  Bd  I,  1872,  p.  212  [400  à  600].)  —  Pelseneer,  llcherches 
sur  Vembryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  28  [jusqu'à  un  millier].) 

(6)  KoREN  og-  Danielssen,  loc.  cit.,  p.  6.  —  D'après  Dakin  (Buccinum  [Proc.  and 
Trans.  Liverpool  Biol.  Soc,  vol.  XXVI,  1912,  p.  347]),  ce  nombre  oscillerait 
entre  49  et  2,419. 

C)  Heymons,  Zur  EnLwickliingsgeschichte  von  Umbrella  mediterranea  Lam. 
(ZteiTSCHR.  F.  wiss.  Zool.,  Bd  LVI,  1893,  p.  246.) 

(8)  Carazzi,  L' embriologi'i  (Z^/i'Aplysia  e  iprobleini  fondainentali  deW  enibrinlogia 
comparata.  (Arch.  d.  Anatomia  ed  Emcr.,  vol.  IV,  1906,  p.  240.)  —  D'après  Bloch- 
MANN,  il  y  aurait  de  10  à  20  œufs  par  coque,  dans  la  ponte  de  A.  d  pilans 
(Beitrdge  zur  Kenntniss  der  Entivicklung  der  Gastropoden  [Zeitschr.  wiss.  Zool., 
Bd  XXXVIII,  1883,  p.  395J). 

(9)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opislo- 
branclies  du  golfe  de  Marseille.  (Ann.  Mus.  Marseh.le,  t.  II,  1885,  p.  91.) 

(")  Alder  and  Hancock,  A  Monngrapk  of  the  british  Nudibninchiale  Mollusca. 
(Ray  Society,  1855,  fam.  2,  pi.  II  [4  ou  5|.)  —  D'après  Sars,  ce  nombre  serait  de 
5  à  11. 

(")  GuÉNOT,  Contributions  à  la  faune  du  bassin  d'Arcachon.  III.  Doridiens.(BvL\.. 
Soc.  Sci.  Arcachon,  1903,  p.  13.) 

(*2)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  74. 

(«)  Ibid.,  p.  49. 


—  -298  — 

B.  Variation  du  nombre  d  œufs  ou  de  cocjues  dans  une  même 
PONTE.  —  Ce  nombre  varie  naturellement  suivant  la  taille  de 
l'individu  qui  pond  ;  mais,  en  outre,  il  varie  chez  des  individus 
de  même  âge,  parfois  alors  d'après  l'importance  des  pontes 
précédentes  ou  pour  d'autres  causes  (substralum,  etc.  ;  voir 
IV^  partie,  7,  G,  d)  ;  exemples  : 

a)  Amphineiires  à  œufs  ofigloméix's.  —  Chez  Ischnocliiton 
magda'cncMsis,  les  deux  pontes  (droite  et  gauche)  fournissent 
ensemble,  en  chiffres  ronds,  de  101,000  à  11)3,000  œufs  (^). 

b)  Gastropodes  ovipares.  —  Ampullaria  potlta.  de  70  à 
80  œufs  ou  moins  (^)  ;  A.  gigas,  de  100  à  300  (^)  ;  Vermetiis 
triqueter,  de  i  à  6  coques  ou  davantage  (^)  ;  Laciina  pallidnla, 
de  110  à  125  (=5);  Rissoaparva,  de  G  à  40  (^)  ;  Bytlnnia  tenta- 
eulata,  de  6  à  70  ( ')  ;  B.  leaelii,  de  1  à  21  (-)  ;  Vatvata  pisci- 
natis,  de  4  à  24  (")  ;   Odostomia  rissoides,  de  30  à  70   (^ 


(')  Heaïh,  The  Development  nf  Ischnochiton.  (Zool.  Jahrb.  [Anat.  and  O.ntog.] 
Bd  Xil,  1899,  |).  574.) 

(-)  Sempeu,  Entiricklung  der  Ampullaria  poliia.  (Natukk.  Verhândl.  Utrechts 
Genootsch.,  t.  I.  1862,  p.  1.) 

(5j  KoEHLEK,  Ucber  Laichgeschafl  und  Geschlechisunlerschiede  bei  Ampullaria 
gigas.  (Blattfr  f.  Aquar.-  u.  Terharienkunde,  1905.) 

(*)  Lacaze-Duthiehs,  Mémoire  sur  l'analomie  el  l'embryogénie  des  Ver  mets. 
(Loc.  CIT.,  p.  2(56,  pi.  V,  fig.  1  [7  coques].) 

(^)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  17. 

(6)  Ibid  ,  p.  19. 

(')  Bouchaud-Chantereaux,  Catalogue  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles 
observés  jusquà  ce  jour  à  l'étal  vivant  dans  le  département  du  Pas-de-Calais  (Mém. 
Soc.  Aguic.  Sci.  et  Auts  Boulogne-sur-Meiî,  1836,  p.  218,  1837  [de  30  à  70J);  j'en 
ai  observé  p;irfois  moins  de  30  :  minimum,  19;  et  il  a  même  été  renconlré  des 
pontes  qui  ne  renfermvuenl  que  6  œufs  (Karsch,  Die  Enlwicklungsgeschichte  des 
Limnaeus  stagiuilis,  ovalis  nnd  palustris  [Arch.  f.  Natuhgesch.-,  1846,  p.  253  : 
ponte  de  Palndine  ovipare,  reconnaissable  à  la  figure  9,  pi.  ÎX]). 

(*<)  Observ.itions  personnelles. 

(9)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II.  p.  542. 

(if*)  Pei.seneer.  Élhologie  de  quelques  Odostomia  et  d'un  Monstriilide  parasite  de 
l'un  d'eux.  (Bi;ll.  Sci.  France  et  Belgique,  t.  XLVIII,  1914,  p.  16.) 


_  299  — 

Ovula  (idriatica,  de  50  à  (iO  (')  ;  Murex  crinaceus,  de  15  à 
150  (^);  Purpura  lapillus,  de  15  à  20  coques  (^)  ;  Calyptraea 
shiensis,  de  6  à  20  coques  (^)  ;  Aplysia  punclata,  de  80,000  à 
1(30,000  œufs  (^)  ;  Cavolinia  tridentata,  de  250  à  1 ,250  œufs  {^) ; 
P/iijliiroe  bacepfialtis,  de  10  à  15  œufs  dans  chacun  des  rul)ans 
de  la  ponte  (~)  ;  Tergipes  edwardsi,  de  1  à  80  œufs  (^)  ;  T.  cla- 
viger,  de  1  à  40  (^)  :  T.  doriae,  de  200  à  300  ['^)  ;  Ercolania 
funerea,  de  2,800  à  6,000  (")  ;  Hermaea  bifîda,  de  30,000  à 
70,000  (^')  ;  Cenia  coksi,  de  4  à  19  (^^j  ;  p^/^a  coronata,  de 
20  à  30  {'');  Physa  ancilla,  de  25  à  75  ['^)\  P.  fontinalis, 
de  2  à  42  {^^)  ;  P.  rtcî<ia,  de  40  à  200  {'-^)  ;  Aplexa  Injpnorum, 


(')  Lo  BiANCO,  fide  Simuoth,  MoUitsca.  (I.oc.  cit.,  p.  63S.) 

(2)  CooKE,  loc.  cit.,  p.  12o. 

(5)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  28.) 
(*)  De  6  à  10  capsules  :  3Iilne-Edwauds,  tide  Fischeu,  Manuel  de  Conchyliologie, 

p.  739.  —  De  iS  à  ^0  :  H.  Fischer,  Recherches  sur  la  morphologie  du  foie  des  Gasté- 
ropodes. (Bull.  Sci.  France  et  Belgique,  t.  XXIV,  1893,  p.  286.) 
(^)  Garazzi,  loc.  cit.,  p.  24U. 

(6)  Fol,  Sur  le  développement  des  Ptéropodes.  (Arch.  Zool.  expér.,  l^e  série,  t.  IV, 
1875,  p.  4  ) 

(')  Schneider,  Ueber  die  Entwicklung  der  Phyllirhoe  bucephalura.  (Arch.  f.  Anat. 
UND  Physiol.,  i858,  p.  35.) 

(8)  Selenka,  Entwicidung  von  Tergipes  claviger.  (Arch.  f.  Niederl.  Zool.,  Bd  I, 
1871,  p.  !.) 

(3)  NoRDMANN,  Versuch  einer  Monographie  des  Tergipes  Edwardsi.  (Mém.  Acad. 
Saln  r-PÉTERSBOuaG,  t.  IV,  1854,  ou  Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  3«  série,  l.  V,  p.  142.) 

(*")  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisto- 
branches  du  g  dfe  de  Marseille,  part.  II.  (Ann.  Mus.  Marseille,  t.  III,  1888,  p.  97.) 
(")  Vayssiére,  loc.  cit.,  p.  125. 

(12)  Ibid.,  p.  13B. 

(13)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.  p.  71.) 

(14)  Vayssiére,  Note  sur  un  nouveau  cas  de  condensation  embryogénique  observée 
chez  le  Pelta  coroiiat'ri,  type  de  Tectibr anche.  (Zool.  Anz.,  Bd  XXIII,  19U0,  p.  287.) 

(1^)  CoNKLiN,  The  effects  of  centrifugal  force  upon  the  organization  and  development 
of  tlie  eggs  of  fresh  avaler  Pulmonates.  (Journ.  Exper.  Zool.,  vol.  IX,  1910,  p.  424.) 

(•*i)  Observations  personnelles. 

(*')  Slugocka,  Recherches  sur  Vappareil  génital  des  Gastropodes  Pulmonés  du 
genre  Physa.  (Rev.  suisse  de  Zool.,  t.  XXI,  1913,  p.  81.) 


—  300  — 

de  6  à  50  (^)  ;  Limnaea  stagnalis,  de  6  à  152  (^)  ;  L.  palustns, 
de  5  à  90  (^);  L.  peregra,  de  i2  à  180  (^)  ;  L.  auricularia,  de 
23  à  310  (5);  L.  (Ampliipeplea)  gluthwsa,  de  21  à  68  («) 
L.  columella,  de  1  à  90  C'^)  ;  Planorbis  corneus,  de  12  à  57  [^) 
P.  marginatus,  de  4  à  30  (^)  ;  Succinea  putris,  de  29  à  70  (^°) 
^e/ia;  aspersa,  de  40  à  110  (^^);  fl'.  pomatia,  de  30  à  90  (^2) 
Limax  maximus,  de  30  à  300  (^^)  ;  ^770??  empiricomim , 
de  16  à  100  (^^). 

c)  Gastropodes  ovovivipares  (œtifs  évoluant  dans  roviducte). — 
Paliidina  contecta,  de  7  à  62  œufs  et  embryons  (^^)  ;  P.  vivipara, 


(1)  Slugocka,  loc.  cit.,  p.  81  (6  à  i8)  ;  Moquln-Tando.n,  loc.  cil.,  t.  II,  p.  457 
(8  à  "iO)  ;  Bouchard-Chantereaux,  loc.  cit.,  p.  209  (40  à  50). 

(2)  Observations  personnelles;  Moquin-Tandon  en  indiquait  de  40  à  130;  Nourry, 
jusqu'à  150. 

(2)  Moql'in-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  477  (de  50  à  90)  ;  observations  personnelles 
(de  5  à  80). 

(^)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  p.  470  (jusqu'à  180);  observations  personnelles 
(de  -i  à  80). 

(5)  Observations  personnelles. 

(6)  Observations  personnelles. 

Ç)  CoLTON,  So/»ti  Effects  of  Environment  on  the  Growth  of  Lymnaea  columella  Suy. 
(Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelpiiia,  1908,  p.  413.) 

(**)  Moquln-Tandon,  loc.  cit.,  p.  447  (12  à  40);  jusqu'à  59  (observations  person- 
nelles). 

(S)  Rabl,  Uebe)'  die  Enlwicklung  der  Tellerschnecke.  (Morph.  Jahrb.,  Bd  V,  1879, 
p.  6('4.) 

(1»)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  11,  p.  58  (29)  ;  jusqu'à  60  (observations  person- 
nelles) et  même  70  (Bouchard-Chantereaux,  loc.  cit.,  p.  189). 

(")  CooKE,  loc.  cit.,  p.  124  (de  40  à  100);  Bouchard-Chantereaux,  loc. cit.,  p.  174 
(50  à  110). 

(12)  Adams,  The  Gênera  of  récent  Mollusca,  t.  I,  p.  6  (30  à  36)  ;  Moquin-Tandon, 
loc.  cit.,  t.  II,  |).  181  (60  à  90). 

(13)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  30  (30  à  80)  ;  Meisenheimer,  Entwicklungs- 
geschichte  von  Limax  maximus.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  LXII,  189(3,  p.  416 
(jusqu'à  200  et  300). 

(")  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  12  (16  à  61);  Bouchard-Chantereaux, 
loc.  cit.,  p.  188  (70  à  100). 
(is)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  534. 


—  ;îoi  — 

de  6  à  40  (')  ;  (kimpelonia  suhsoliilum,  de  25  à  ()4  (2);  L/^to- 
rina  l'udis,  après  le  premier  accouplement,  de  28  à  87,  puis 
l'oviducte  ne  se  vide  plus  jamais  complètement  et  renferme,  au 
maximum,  près  de  600  œufs  et  embryons,  une  fois  6  seulement 
et  une  fois  rien  du  tout  (^)  ;  Voliita  (Cijmba)  ncptuni,  4  ou  5  {'^)  ; 
Balea  perversa,  3  ou  4  (^)  ;  Piipa  musconim,  de  3  à  7  et 
Hulimulus  folliculiis,  de  5  à  7  (^)  ;  Hélix  rupestris,  de  2  à  7  (^); 
Pifram'idula  strigosa  (ou  eoopcr'i),  de  4  à  (3  embryons  (^). 

cf)  Lamellibranches.  —  La  «  ponte  »  de  Sueula  delp/iino- 
donta  renferme  de  20  à  70  œufs  (^). 

Cbez  Cijclas  cornea,  il  y  a  un  nombre  variable  d'œufs  dans 
les  poches  branchiales  incubatrices  (elles-mêmes  en  nombre 
variable)  ;  le  maximum  est  6,  7  ou  8  embryons.  Dans  les  Unio 
pictorum,  il  y  a  un  nombre  variable  de  rangées  d'embryons  à 
l'intérieur  des  branchies  :  20  à  50  (^'^). 

e)  Céphalopodes.  —  Il  n'y  a  pas  dans  la  littérature  beaucoup 
d'indications  précises  sur  le  nombre  des  œufs  de  ces  Mollusques; 
néanmoins,  on  sait  que  chez  Sepiola  atlantica,  la  ponte  com- 


(1)  TôNNiGES,  Die  Bildung  des  Mesoderms  bei  Paludina  vivipara.  (Zeitschr.  wiss, 
ZooL.,  Bd  LXI,  1896,  p.  543.) 

(2)  Call,  On  the  gross  Anatomy  of  Campeloma.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXII,  1886, 
p.  494.) 

(•')  Pei,seneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  12.) 

(-i)  Adams,  The  Gênera  of  récent  Mollusca,  t.  I,  p.  158. 

(S)  Steenberg,  Ayiatomie  des  Clausilies  danoises.  1.  Les  organes  génitaux.  (Mm- 

DESKRIFT  FOR  JaPETLS  StEENSTRUP,  1914,  p.  39.) 

(«)  Moql'ix-Tândon,  Inc.  cit.,  t.  I,  p.  238. 

C)  Moquin-Tandon,  Observations  sur  trois  Gastéropodes  ovivipares.  (JouRiN.  de 
CoNCH.,  t.  IV,  1853,  p.  226  [confirmé  par  Weinland,  1876,  et  Collier,  1889].)  — 
BowEix,  Joura.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1915,  p.  290. 

(S)  SiMROTH,  Bronn's  Tierreich,  Bd  III,  2  abth.,  p.  573. 

(9)  Drew,  The  Life-IHsiory  of  Nucula  delphinodonta  {Mighels).  (Quart.  Journ. 
MicR.  Sci.,  vol.  XI.IV,  1901,  p.  316.) 

(*<>)  Rabl,  Ueher  die  Entwickiungsgeschichte  der  Malermuschel,  (Jen.  Zeitschr., 
Bd  X,  1876,  p.  310.) 


30-2 


prend  de  15  à  36  grappes,  chacune  avec  40  à  130  œufs  (^); 
que  chez  LoUyo  sp.  (vidgaris?),  il  y  a  de  ia  à  100  œufs  par  sac 
ou  grappe  (^)  ;  envion  250  œufs  par  sac  dans  L.  punctata  (^)  ; 
chez  Sepia  ofjicinalis,  en  captivité,  environ  200  œufs,  mais 
davantage  en  liberté  (^)  ;  65  à  70  œufs  chez  Eledone  moschata  i  ^); 
5  à  19  chez  E.  aldrovandl  (*")  ;  plusieurs  milliers  au  maximum 
chez  Octopus  vulgaris,  mais  parfois  seulement  8  à  20  (")  ;  et  de 
10,000  à  20,000  chez  Argonauta  argo  (^). 


3.—  VARIATION    DE    LA  TAILLE    DES   ŒUFS 
ET   DES   EMBRYONS  OU    LARVES. 

Elle  est  notable,  par  exemple,  chez  Dentalium  entalc  (^). 
Dans  les  coques  des  pontes  de  Cassidaria  ccliinophora,  à  côté 
de  4  à  12  embryons  normaux,  il  se  développe  ordinairement  de 
2  à  4  embryons  nains  anormaux  {^*^). 

Il  peut  y  avoir  également  variation  de  la  taille  des  coques 
elles-mêmes  (pleines  ou  vides,  accolées  ou  non),  pouvant  dans 
certains  cas  comprimer  leur  contenu;  ces  variations  sont  assez 
fréquentes  dans  les  pontes  de  Limnaen  stngnalis. 


(1)  Bouchard-Chantereaux,  Catalogue  des  Mollusques  marins  observés  jusqu'à  ce 
jour  à  Vétat  vivant  sur  les  côtes  du  Boulonnais.  (Mém.  Soc.  Agricult.  Sci.  et  Arts 
Boulogne-sur-Mer,  pour  1834.) 

(2)  Kôi^LiKEK,  Entwicklungsgescliichte  der  Cephnlopoden.  Zurich,  1844,  p.  15. 

(3)  CooKE,  loc.  cit.,  p.  127. 

{*)  JouBiN,  La  ponte  de  UÉlédone  et  de  la  Sèche.  (Arch.  Zool.  expér.,  2«  série, 
t.  VI,  1888.  p.  161.) 

(5)  KoRSCHEi/r,  Ueber  den  Laich  und  die  Embryonen  von  Eledone.  (Sitz.-Ber.  Ges. 
Naturforsch.  Fr.  Berlin,  1893,  p.  68.) 

(6)  Jo'jBiN,  loc.  cit.,  p.  1S8. 

(')  Respectivement  Cooke,  loc.  cit.,  p.  127,  et  Fischer,  Manuel  de  Conchylio- 
logie, p.  333. 

(^)  Ussow,  Untcrsuchungen  iiher  die  Entivicklung  der  Cephalopoden.  (Arch.  de 
BiOL.,  t.  II,  1881,  p.  577.) 

(■')  WiLsoN,  Expérimental  Stndies  on  germinal  localization.  I.  The  gerin-regions 
in  the  eog  o/"  Dentalium.  (,Iourn.  Exper.  Zool.,  vol.  I,  1904,  p.  20.) 

(^*')  VON  Eiu.ANGER,  Uebcr  cinige  obnorme  Erscheinungen  in  der  Entwickelung  der 
Cassidaria  echinophora.  (Zool.  Anz.,  Bd  XVI,  1893.) 


4    -   VARIATION    DANS   LA  SEGMENTATION. 

.4.  VariatioiN  quant  au  commencement  de  la  segmentation.  — 
Chez  une  même  espèce,  la  segmentation  peut  commencer  plus 
ou  moins  tôt  après  la  ponte  ou  même  avant  [Arion,  Argonauta, 
Firoloides,  etc.);  par  exemple,  dans  Aiion  empiricorum ,  elle 
débute  parfois  dans  l'ovaire  (^). 


B.  Variation  dans  le  sens  de  la  segmentation  (œufs  «  inverses»). 
—  Il  a  été  observé  chez  Unio  que  tous  les  œufs  d'un  individu 
avaient  la  grosse  cellule  en-  i  II 

dodermique  A  plus  grande 
que  la  cellule  D,  contrai- 
rement à  la  règle,  ce  qui 
indique  une  segmentation 
inverse  par  rapport  à  la 
normale  (~).  Chez  Ptero- 
tracliaea  mutixi,  j'ai  con- 
staté de  même  que  toute 
une  ponte  se  segmentait  en  sens  inverse  des  autres  (^)  (fig.  165). 
Enfin,  la  preuve  que  des  œufs  isolés  ou  en  petit  nombre  peuvent 
se  segmenter  inversement,  se  trouve  dans  le  fait  d'individus 
inverses  (sénestres  chez  les  espèces  dextres,  ou  inversement) 
apparaissant  occasionnellement  :  Paludina  vivlpara  (^),  Pliysa 
acuta  {;'),  etc. 


Fig.  '16o.  —  Pterotrachaea  mntica,  œufs  segmen- 
tés, au  stade  8.  I,  d'une  ponte  à  segmentation 
inverse.  II,  d'une  ponte  à  segmentation  nor- 
male. —  D'après  Pelseneer  (1911). 


(*)  1>AMS,  Note  sur  la  biologie  sexuelle  d'un  Gastéropode  pulmoné  (Ai'ion  erapiri- 
corum).  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LXII,  1907.) 

(2)  LiLLiE,  The  embnjology  of  îlnio.  (Journ.  of  Moiiphol.,  vol.  X,  1893,  p.  13.) 

(5)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  1911, 
p.  27.) 

(*)  Drummond,  Notes  on  tke  Development  of  Paludina  vivipara.  (Quart.  Journ. 
MiCR.  Sci,,  vol.  XLVI,  1902,  p.  120.) 

(^)  HoRSLEV,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1906,  p.  \'6  :  Physa  acuta  dextre,  né  de 
parents  sénestres. 


—  304  — 

C.  Variation  du  nombre  et  de  la  taille  des  globules  polaires.  - 
On  observe  parfois  des  globules  polaires  géants,  atteignant  la 
moitié  du  diamètre  de  l'œuf  lui-même  ;  par  exemple  cbez  Limax 
maximus  (^)  et  />.  agrçstis  (-), 

Quant  au  nombre  des  globules  polaires,  il  n'est  pas  constant; 
ainsi,  le  premier  ne  se  divise  pas  toujours;  il  n'est  que  parfois 
divisé  chez  Purpura  lapilius  et  chez  Tergipes  despectus  (^), 
fréquemment  divisé  chez  Doto  coronata  (^),  quelquefois  divisé 
chez  Hcrmaca  hifida  (''),  parfois  divisé  chez  Cenia  cocksi  [^), 
tandis  que  chez  Elysia  viridis  il  a  été  observé  une  fois  i  globules 
polaires  (''). 

Dans  Limnaea  peregra,  on  a  constaté  2  ou  8  globules 
polaires  (^). 

Chez  Loligo  vulgaris  et  chez  Argonauta  argo,  il  peut  y  avoir 
1  ou  8  globules  polaires,  au  lieu  de  2,  nombre  normal  (^). 
Dentalium  entale  montre  parfois  un  seul  globule  au  lieu  de  2  (^*^). 

D.  Variation  de  là  position  du  blastoderme  sur  l'œuf  dans  les 
Céphalopodes.  —  Chez  Loligo  pealci,  il  a  été  trouvé  un  œuf  avec 
le  blastoderme  sur  le  côté,  au  lieu  d'être  placé  sur  le  sommet  (^^) 
(fig.  10(3).  Dans  Sepia  o/ficiualis,  la  variation  de  position  a 
montré  les  cas  suivants  :  embryon  tout  entier  en  dehors  du  pôle 


{*)  Meisenheimer,  Entwickli/ngsgeschichte  von  Limax  maximus.  (Zeitschr.  wiss. 
ZooL.,  Hii  LXII,  1896,  p.  422.) 

(*)  KoFoiD,  On  tke  early  developmenl  of  Limax.  (Bull.  Mus.  Comp.  Zoou., 
voL  XXVII,  1895,  p.  45.) 

(3)  Pei.seneer,  loc.  cit.,  pp.  32  et  62. 

(*)  Ibid.,  p.  6S. 

(S)  Ibid.,  p.  66. 

(«)  Ihid..  p.  72. 

(')  Ihid.,  p.  69. 

(8)  Wahni CK,  [J('be7-  die  Bildung  und  EntwickeUinq  des  Embryos  der  Gasteropoden. 
(Bull.  Soc.  iNaiuk.  Moscou,  vol.XXIlI,  4850.  p.  121,  pi.  IL  fiif.  22.) 

(9)  Ussow,  Untermchungen  iiber  die  Entwicklung  der  Cephalopoden.  (Arch.  de 
BiOL..  t.  IL  1881,  p.  581.)  ' 

('")  Lacaze-Duthieus,  Histoire  de  l'organisation  et  du  développement  du  Dentale. 
(Ann.  Scl  nat.  [Zool.],  4«  série,  t.  VU,  1H57,  p.  207.) 

(")  Watase,  Stiidies  on  Cepkalopoda.  L  Cleavage  ofthe  ovum.  (Journ.  of  Mouphol., 
vol.  IV,  1891,  pi.  IX,  tig.  15.) 


—  305  — 

aigu;  ligne  médiane  de  l'embryon  passant  Ijors  du  sommet  de 
l'œuf;  embryon  non  sur  le  méridien,  mais  perpendiculaire  sur  un 
«cercle  de  latitude»  (lobe  cépbalique  droit, par  exemple, touchant 
le  pôle  aigu;  enfin  (cas  rare),  embryon  sur  le  pôle  mousse  (^). 


riG.166  — Loligopealei,  œufavecblasto- 
derme  situé  sur  le  côté  de  l'œuf  (au  pôle 
d'un  petit  axe),  a,  position  normale  du 
blastoderme.  —  D'après  Watase. 


Fir..  167.  —  Hermaea  bifida,  œuf  pré- 
sentant un  triaster  à  la  première 
segmentation.  —  D'après  Pelseneer 
fl911). 


E.  Segmentations  a  fuseaux  multiples  (Polyasters)  .  —  a)  A  la 
première  segmentation  — Chez  Tcrgipes  despectus  eiAncuki  ci^is- 
ZrtYrt,tétraster  assez  fréquent (^);  triaster  QhezÂphjsia  limaeina{^), 
Hermea  bifnla('^)  (fig.  107)  ;  polyasters  chez  Physa  fontinalis{^). 

b)  Dans  des  segtnentations  nltérieures.  —  Chez  Loiigo 
pealei  (^),  Physa  fontinalis  (stades  4  et  24)  C'),  Troelms  magiis 
(polyasters)  {^). 


(')  ViALLETON,  Recherches  sur  les  premières  phases  du  développement  de  la  Seiche 
(Sepia  otîicinalis).  (AiSN.  Sci.  nat.  [Zool.],  7e  série,  t.  VI,  pp.  93  et  94  [tiré  à  part, 
p.  188].) 

(2)  Giard,  Sur  la  fécondation  des  Ecliinodermes  et  des  Mollusques.  (Comptes 
RENDUS  Assoc.  FRANC.  AvANC.  Sci.,  Vl^  session.  [Le  Havre],  4878,  p.  6'^4.) 

(3)  Gârazzi,  L'embriologia  fMf  Aplysia.  (Loc.  cit.,  pi.  XXIX,  fig.  6  et  7.) 

('')  Pelseneeiî,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  crr.,  p.  66.) 
(»)  WiEUZEjsKY,  Embryologie  von  Pliysa  fontinalis  L.  (Loc.  cit.,  p.  513.) 
(6)  Watase,  loc.  cit.,  p.  292. 

(")    WlERZEJSKY,  loc.  Cit.,  p.  513. 

(8)  Robert,  Recherches  sur  le  développement  des  Troques.  (Arch.  Zool.  expér., 
3«  série,  t.  X,  1903,  p.  32.) 

20 


306 


la.  B 


FiG.  168.  —  Limnaea  slagnalis ,  (euf 
segmenté,  montrant  exceptionnelle- 
ment deux  premiers  blastomères 
inégaux.  —  Original. 


FiG.  169.  —  Hermaea  bifida,  œuf  dont 
deux  des  quatre  premiers  blastomères 
sont  segmentés  avant  les  deux  autres; 
vu  par  le  pôle  germinatif.  —  D'après 
Pelseneer(19H). 


ib       B 


FiG.  470. —  Elysia  viridis,  œuf  dont 
un  des  quatre  premiers  blastomères 
a  donné  naissance  à  un  second  micro- 
mère, avant  les  trois  autres. —  D'après 
Pelseneer  (19H). 


FiG.  171.  —  Ehjsia  viridis,  œuf  dont 
deux  macromères  ont  donné  nais- 
sance à  un  second  micromère,  avant 
les  deux  autres.  —  D'après  Pelseneer 

(19H). 


Fie.  47!2.  —  Doris  bilamellata,  a^uf  dont 
deux  des  premiers  micromères  se  sont 
ilivisés  avant  les  deux  autres.  — 
D'après  Pelseneer  (1911). 


FiG.  173.  —  Telhxjs  (i)nbriata,  œuf  dont 
l'un  des  deux  premiers  blastomères 
est  reste  indivis.  —  D'après  Viguier. 


—  307  — 

F.  Variation  de  la  taille  relative   des  premiers   dlastomères 

DANS    DES    FORMES    A    SEGMENTATION    EGALE.    Inégalité    deS    blaStO- 

inères  observée  parfois  chez  Umhj'ella  mediterranea  (^),  Patelin 
vulgata  ('),  Lamellaria  perspicua  [^),  IWgipes  despcctiis  (^), 
Hcrmea  hifida  (^)  et  une  fois  chez  Limnaea  stagnalis  (fig.  168). 

G.  ASYNCHRONISME,  A  DIVERS  STADES,  DE  QUATRE  CELLULES  NORMALE- 
MENT SYMÉTRIQUES  ET  SYNCHRONES  (uNE  PAIRE  PARAISSANT  AVANT  l'aUTRE 
OU  UNE  CELLULE  PARAISSANT  AVANT  SA  SYMÉTRIQUe)  . Cl)  AmpIlineUreS . 

—  Cfiiton  polii  (^) . 

b)  Gastropodes.  —  Cymbulia  peroni  ("),  Aplysia  punctata  (^), 
divers    Niidibranches   (fig.    169  à  172),    Tetliijs  fimbriata  (^) 

(fig.  178),  Limax  maximus  (^'^). 

c)  Scaphopodes.  —  Dentalium  entale  (^^). 

d)  Lamellibranclies .  —  (Jnio  (^^). 

e)  Céphalopodes.  —  Lollgo  pealei  (^^). 


(1)  Heymons,  Zur  Entwicklnngsgeschichte  von  Urabrella  mediterranea.  (Loc.  cit., 
p.  247.) 

(2)  Patten,  The  Embryology  of  Patella.  (Arb.  Zool.  Inst.  Wien,  Bd  VI,  1886, 
[).  153.) 

(')  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  "il, 
pl.IV,  tig.  2et3.) 

(*)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  62. 

(»)  Ibid.,  p.  66. 

(6)  K0WALEV6KY,  Embryogénie  du  Chiton  Polii  {Philippi).  (Ann.  Musée  Marseille 
[Zool.],  1. 1,  1883,  pi.  I,  fig.  12.) 

(')  Pelseneer,  loc.  cit.,  pi.  XIII,  tig.  17. 

(8)  Ibid.,  pi.  XIII,  fig.  24. 

(»)  ViGUiER,  Contributions  à  l'étude  du  développement  de  la  Tethys  fimbriata. 
(Arch.  Zool.  expér.,  3^  série,  t.  VI,  1898,  p.  42,  pi.  VII,  fig.  9.) 

(*")  Meisenheimer,  Entwicklungsgeschichte  von  Limax  maximus.  (Loc.  cit.,  p.  42.1, 

fig.  3.) 
(")  Lacaze-Duthiers,  loc.  cit.,  p.  210. 
(«)  L1LLIE,  loc.  cit.,  p.  22. 
(«)  Watase,  loc.  cit.,  p.  292,  pi.  XI,  fig.  24  et  25. 


—  308  — 


H.  Outre  les  variations  précédentes,  il  a  encore  été  observé, 
au  cours  de  la  segmentation,  que  les  sillons  polaires  par 
lesquels  se  touchent  les  cellules  B  et  D,  au  stade  4,  peuvent 


FiG.  174.  —  Trochus  magus,  trois  œufs  segmentés,  au 
stade  4,  vus  par  !e  pôle  apical.  I,  sillons  polaires  parallèles 
et  égaux;  II,  sillons  parallèles  et  inégaux;  III,  sillons 
polaires  croisés.  —  D'après  Robert. 

présenter  des  différences  individuelles  ;  par  exemple  chez 
iroclius  magus,  où  ces  sillons  peuvent  être  parallèles  et  égaux, 
parallèles  et  inégaux,  ou  enfin  croisés  (^)  (fig.  i74). 

5.  —  EMBRYONS  INCOMPLETS  OU  LARVES 

INCOMPLÈTES. 

Dans  Trochus  magus,  il  en  a  été  observé  ne  présentant  que 
la  partie  antérieure  (^)  ;  chez  des  espèces  à  œufs  nombreux  dans 
chaque  capsule,  le  fait  n'est  pas  fort  rare  :  Crepidula  [^), 
Purpura  lapillus  (d'après  mes  propres  observations). 

6.  -   EMBRYONS    MULTIPLES 
ET    PLUS   PARTICULIÈREMENT   DOUBLES 

La  question  des  monstres  doubles  n'a  guère  été  étudiée  en 
dehors'  des  Vertébrés.  Et  pour  ce  qui  concerne  les  Mollusques 
surtout,   les    observations   en   sont    fort   rares.    La    littérature 


(')  Robert,  loc.  cit.,  p.  40. 

(2)  Idem  ,  ibid.,  p.  31. 

(3)  GoNKLiN,  The  Einbrijology  o/' Crepidula.  (Loc.  cit.,  p.  3!2.) 


309 


ancienne  ne  fournit  que  le  cas  de  Limax  (^)  et  celui  de 
P/iUine  (2). 

Mais  encore  ces  deux  cas  montrent-ils  une  discordance,  en  ce 
sens  que  le  premier  est  renseigné  comme  provenant  de  la 
division  d'un  œuf  unique  (bien  que  son  origine  n'ait  pas  été 
observée  effectivement  toutefois)  (^),  tandis  que  pour  le  second, 
il  avait  été  constaté  réellement  et  plusieurs  fois,  toujours 
dans  des  coques  à  œufs  multiples,  qu'il  était  produit  par 
soudure  de  deux  œufs  (^). 

Et  d'autre  part,  il  y  avait  encore  discordance  dans  ce  fait-ci, 
que,  à  propos  de  Philine,  il  est  dit  :  «  que  d'Éolidiens,  de 
Nudibranches,  de  gros  ou  petits  Pectinibrancbes  réunissent  aussi 
dans  une  même  loge  un  grand  nombre  d'œufs,  et  cependant, 
dans  ces  cas,  les  monstres  doubles  ne  se  produisent  pas.  11  y  a 
donc  comme  une  sorte  de  qualité  particulière  qui,  d'un  côté, 
favorise  les  adhérences,  tandis  que  de  l'autre,  elle  semble 
s'opposer  à  ce  qu'elles  aient  lieu.  L'explication  est  difficile  à 
donner;  mais  qu'on  la  trouve  ou  non,  le  fait  est  positif  »  ('), 
tandis  qu'à  propos  de  Limax,  il  est  indiqué  que  la  même 
anomalie  a  été  rencontrée  dans  des  Doris  et  Polycera  (Nudi- 
branches) {^'). 

Depuis,  cette  contradiction  a  pu  être  dissipée  par  la  ren- 
contre de  deux  œufs  soudés,  mais  sans  que  les  embryons 
soient  décrits  ni  le  développement  suivi,  chez  UmbixUa  medi- 


(*)  Gegenbal'r,  Beitrâge  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Land-Pulmonaten. 
(Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  III,  1852,  pi.  XII.) 

(2)  Lacaze-Duthiers,  Sur  les  monstres  doubles  des  Mollusques  {de  la  Bullaea 
aperta).  (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  XLI,  1855,  p.  1247.)  —  Vingt  ans 
plus  tard,  l'auteur  a  développé  sa  communication  préliminaire,  en  l'accompagnant 
de  figures,  dans  le  mémoire  :  Sur  la  formation  de  monstres  doubles  chez  les  Gastro- 
podes. (AncH.  Zool.  expér.,  1'"  série,  t.  IV,  1875,  p.  483,  pi.  XV.) 

(')  Gegenbaur,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  393  et  394. 

(•*)  Lacaze-Duthiers,  loc.  cit.,  1855,  p.  1248. 

(^)  De  Lacaze-Duthiers,  Arch.  Zool.  expér.,  i"  série,  t.  IV,  p.  486. 

(«)  Gegenbaur,  loc.  cit.,  p.  391. 


310 


terranea  (*),  Limnaea  stagnaUs  (^),  Crepidtda  fornicata  (^)  et 
l*ln)sa  fontinalis  (^).  Plus  réceiDment,  j'ai  décrit  et  figuré  des 
embryons  doubles  de  ISassa  reticiilata  et  de  Dendronotus 
arborescens  (•^). 

Mais  ces  embryons  multiples  jusqu'ici  signalés  chez  des 
Mollusques  ont  été  le  plus  souvent  décrits  tels  qu'on  les  avait 
rencontrés  par  hasard  :  on  ne  les  a  guère  <(  vus  venir  »  ;  il  n'en 
est  pas  un  seul  qui  ait  été  suivi  depuis  le  moment  de  sa  formation 
jusqu'à  son  éclosion.  De  mon  côté,  dans  les  Pulmonés  basom- 
matophores  [Limuaea  et  Plufsa),  j'ai  réussi  à  observer  la 
constitution  d'un  certain  nombre  d'embryons  multiples,  par 
soudure  de  plusieurs  œufs,  et  à  en  suivre  les  phases  successives 
depuis  cette  origine  parfois  jusqu'à  l'éclosion;  je  puis  en  même 
temps  confiruier  la  variété  de  conformation  de  ces  embryons 
multiples,  au  sein  d'une  même  espèce.  11  m'est  ainsi  possible 
d'apporter  quelques  éclaircissements  au  sujet  de  la  formation 
(les  embryons  doubles,  etc.,  et  de  leur  sort  ultérieur. 

1"  Nassa  leticulata.  —  C'est  le  seul  Streptoneure  dont  des 
embryons  multiples  aient  été  décrits  et  suivis  quelque  peu  (les 
embryons  doubles  et  multiples  de  Crepidida  et  d'autres  Proso- 
branches,  signalés  par  Conklin,  étaient  des  stades  très  jeunes  et 
n'ont  pas  été  décrits).  Cbaque  coque  de  la  ponte  de  JSassa 
renferme  de  très  nombreux  œufs  ;  la  soudure  de  deux  ou  trois 
d'entre  eux  se  produit  parfois;  cette  soudure  a  toujours  lieu 


(M  Heymons,  Zur  Entwicklungsgeschichle  von  Umbrella  mediterranea  Lam. 
(Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  LVI.  4893,  p.  246.) 

(2)  NouiiRY,  Observations  embnjogéniqves  de  la  Limnaea  stagnalis.  (Comptes 
RENDUS  Assoc.  FRANC.  AvANc.  Sci.,  27''  session.  [Nantes] .  1899,  p.  504.) 

(2)  Conklin,  Tke  Einbn/olociy  of  Grepidula.  (Journ.  of  Morphol.,  vol.  XII,  4897, 
p.  32.) 

(*)  WiERZEJSKi,  Embryologie  von  Physa  fontinalis  L.  (Zeitschr.  vviss.  Zool., 
Bd  LXXXIII,  1905,  p.  .vU.) 

(»)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gasiropodes.  (Mém.  Acad.  Beia;., 
t.  III,  1911,  respectivemenl  pp.  45  et  64.) 


—  311 


après  la  gastrulation  et  avant  la  saillie  du  vélum;  elle  peut  se 

faire  en  des  points  variés,  mais  toujours  homologues  entre  eux. 

Ainsi  l'union  peut  se  produire  par  le  bord  du  manteau  :  les 

deux  coquilles  sont  alors  juxtaposées  (fig.  175);  ou  bien  elle 


C  CL 


FiG.  175.  —  ^assa  reliculata,  embryon  double,  dont  les  composants 
sont  soudés  par  le  bord  du  manteau,  vu  de  côté.  c.  a,  cils  anaux  ; 
î.  c,  invagination  préconchylienne;  p,  pied;  vi,  vitellus;  v/,  vélum. 
—  D'après  Pelseneer  (I91i). 

peut  se  faire  par  les  côtés  de  la  tète,  auquel  cas  il  y  a  alors  un 
vélum  en  apparence  unique,  mais  deux  sacs  viscéraux  et  deux 
coquilles  distinctes  (fig.  170  A).  Dans  tous  les  cas,  les  axes  des 

B 


A 


i>e 


FiG.  176.  —  Nassa  reliculata,  deux  embryons  doubles,  assez  avancés  : 
A,  soudés  par  la  masse  céphalo-pédieuse,  avec  vélum  unique  et 
deux  masses  viscérales  dirigées  du  même  côté,  vu  par-dessus. 
I,  II,  les  deux  masses  viscérales  avec  leurs  endodermes  réunis  en 
avant  ;  ve,  vélum.  —  OriginHl.  —  B,  soudés  par  la  nuque,  avec 
les  deux  masses  viscérales  dirigées  en  sens  inverse,  vu  de  côté. 
6'ç,  coquille;  ojo,  opercule; /;,  pied.  —  Original. 

deux  embryons  sont  parallèles  ou  à  très  peu  près,  mais  orientés 
soit  dans  le  même  sens,  soit  en  sens  inverse.  Le  développement 
d'embryons  soudés  par  la  région  céphalique  a  parfois  pu  être 
suivi  assez  loin,  jusqu'au  moment  où  l'opercule  était  déjà  très 
grand  (fig.  176  B).  /^"^^ 


—  312  — 

Une  fois,  il  a  été  rencontré  un  embryon  triple  où  la  soudure 
s'était  opérée  par  la  masse  céphalo-pédieuse;  l'embryon  montrait 
ses  yeux  distincts,  ainsi  que  les  trois  masses  viscérales  et  leurs 
coquilles  (fig.  177). 


FiG.  m.  —  Nassa  reticiUata,  embryon  triple, 
dont  les  composants  sont  unis  par  leurs 
masses  céplialo-pédieuses,  vu  par-dessus. 
cq,  coquille;  oc,  œil;  t,  tentacule  (la  larve 
de  Nassa  n'en  a  d'abord  qu'un  seul,  le 
droit);  ve,  vélum;  I,  II,  III,  les  trois  endo- 
dermes. —  Original. 


Fi(..  178.  —  Philine  wperta,  embryon 
double,  dont  les  deux  composants 
sont  soudés  par  la  partie  posté- 
rieure de  leurs  coquilles  (et  de 
leurs  manteaux  conséquemment), 
vu  de  côlé.  a,  anus  ;  op,  opercule; 
0/,  otocyste ;  p,  pied;  ve,  vélum. 
—  D'après  De  Lacaze-Duthiers. 


2"  Philine  aperta.  —  C'est  un  des  premiers  Mollusques  où 
la  formation  de  monstres  doubles  ait  été  constatée;  les  gastrulas 
s'y  soudent  par  des  points  homologues  qui  peuvent  être  assez 
variés  :  dos  à  dos,  par  les  côtés  latéraux,  par  les  invaginations 
préconchyliennes  ou  par  les  coquilles  (fig.  178),  et  exception- 
nellement par  le  pied  (^). 


(1)  Les  observations  de  Lacaze-Duthiers  {toc.  cit.)  ont  été  confirmées  par  Guiart 
{Contribution  à  Vétude  des  Gastéropodes Opislkobrnnclies  et  en  particulier  des  Cépha- 
laspides  [Mém.  Soc.  Zool.  France,  t.  XIV,  -1901,  p.  177,  tig.  116J),  ainsi  que  par  Tur 
{Sur  les  pontes  anormales  chez  Philine  aperta  L.  [Arch.  f.  Entwicklungsmech., 
Bd  XXX,  1910,  p.  367 1);  ce  dernier  auteur  trouve  cependant  que  dans  ces  pontes 
anormales  (à  coques  contenant  de  2  à  8  œufs),  la  production  de  monstres  doubles- 
n'est  pas  plus  fréquente  que  dans  d'autres  animaux,  et  que  la  soudure  n'a  pas. lieu 
nécessairement  toujours  par  des  régions  analogues  :  dans  une  coque  trop  étroite  et 
tubiforme,  des  œufs  peuvent  se  souder  irrégulièrement  en  une  larve  géante  où  l'on 
reconnaît  le  nombre  de  composants  par  les  ébauches  des  «  reins  ». 


—  813  — 


8"  Dendronotus  arborescem.  —  Les  embryons  doubles  cités 
plus  haut  de  Doris,  Polycera  et  de  Umhrella  mediterranea 
n'ayant  été  ni  figurés  ni  décrits,  ceux  de  Dendronotus  sont,  avec 
ceux  dePfiiline,  les  seuls  bien  connus  parmi  lesOpistliobranches. 


o-rv 


fUX. 


p^ou 


FiG.  179.  —  Dendronotus  ar- 
borescens,  embryon  double 
dont  les  deux  composants 
sont  soudés  par  les  invagi- 
nations préconchyliennes, 
vue  latérale.  o/>,  opercule; 
p,  pied;  pa,  manteau;  vl, 
vélum.  —  Original. 


FiG.  180.  —  Limax  agreslis,  embryon  double,  dont  les 
deux  composants  sont  soudés  par  la  saillie  cervicale, 
vu  de  côté,  p,  pied;  pa,  manteau;  si.  c,  sinus  caudal; 
V,  /",  tentacules  antérieur  et  postérieur;  vi,  vitellus.  — 
D'après  Gegenbaur.  ^ 


Chez  cette  espèce,  chaque  capsule  de  la  ponte  ne  renferme 
normalement  qu'un  seul  œuf.  Dans  des  capsules  exceptionnelles 
qui  en  contenaient  deux,  j'ai  vu  deux  fois  ces  œufs  se  souder  à 
l'état  de  gastrula.  Il  s'est  formé  ainsi  des  embryons  doubles  dans 
lesquels  la  soudure  s'était  opérée  par  des  points  homologues, 
notamment  par  les  invaginations  préconchyliennes   (fig.  179). 


"  Limax  agrestis.  —  L'unique  cas  connu  n'a  pas  été  observé 
dès  l  origine  du  développement,  mais  il  a  été  suivi  jusqu'à 
l'éclosion.  Les  deux  embryons  constituant  étaient  orientés  en 
sens  inverse  et  unis  par  leur  région  nuchale  ;  ils  étaient  distincts 
pour  la  plus  grande  partie  de  leur  corps;  leurs  masses  endo- 
dermiques  n'étaient  que  juxtaposées  (fig.  180). 


—  814  — 

f)°  Pulmoués  basommatophores .  —  Parmi  les  Pulmonés,  en 
dehors  du  Limax  ci-dessus,  on  a  constaté  la  formation  d'embryons 
doubles  dans  Limnaea  stagnalis,  mais  à  développement  arrêté 
au  bout  de  trois  ou  quatre  jours  (^)  ;  et  on  a  signalé  chez  Pluisn 
l'ontinalis  des  embryons  multiples  par  soudure,  qui  n'ont  été  ni 
suivis  très  loin  ni  décrits  (^).  Pour  ma  part,  il  m'a  été  possible 
d'étudier  la  formation  d'embryons  multiples  dans  les  divers 
groupes  de  Gastropodes,  non  seulement  Streptoneures  (Nassa) 
et  Opisthobranches  (Demironotus) ,  mais  surtout  Pulmonés 
basommatophores.  Chez  ces  derniers,  j'ai  pu  porter  plus  parti- 
culièrement mon  attention  sur  les  «  monstres  »  doubles  et  en 
étudier  plus  souvent  et  plus  à  loisir. 

S'il  ne  m'a  pas  été  possible  de  mener  tous  les  cas  jusqu'à 
l'éclosion,  c'est  ou  bien  que  la  monstruosité  n'était  pas  vial)le, 
ou  bien  surtout  par  suite  de  conditions  défectueuses  dans  l'éle- 
vage, notamment  parce  que  plusieurs  de  ces  embryons  doubles 
de  Limnaea  et  de  Pliijsa  avaient  pris  naissance  dans  des  coques 
à  plus  de  deux  œufs.  11  en  résulta  qu'ils  furent  gênés  dans  leur 
évolution  ultérieure  par  un  ou  plusieurs  autres  embryons 
normaux  développés  en  même  temps.  Leur  rotation  d'abord 
ralentie  et  même  finalement  empêchée  entraîna  le  ralentissement 
et  l'arrêt  des  courants  actifs  à  l'intérieur  de  la  coque  et  par 
suite  une  aération  insuffisante  et  défavorable  au  développement 
prospère  des  embryons. 

Les  deux  espèces  de  Basommatophores  qui  m'ont  procuré  des 
embryons  multiples  sont  lÂmnaea  stagnalis  et  Plu/sa  J'ontinalis. 

a)  Dans  ÏÂmnaea  stagnalis,  les  embryons  doubles  ne  sont  pas 
rarissimes.  En  effet,  j'en  ai  observé  sept  sur  un  peu  plus  de 
205,590  œufs,  soit  O.^^O  pontes  avec  83  coques  en  moyenne. 
Aucune  de  ces  pontes  n'a  été  obtenue  en  captivité,  toutes  ont  été 
récollées  dans  les  conditions  naturelles.  Sur  les  205,590  coljues, 


(1)  NouRKY,  loc.  cil.,  p.  504. 

(2)  WlERZEJSKI,  loc.  Cit.,  p.  514. 


—  M'o  — 

il  s'en  est  trouvé  826  avec  plus  d'un  œuf  ou  embryon,  soit  une 
sur  environ  ()32. 

Une  ponte  à  elle  seule  se  présentait  avec  24  coques  dans  ce  cas; 
une  avec  1 7,  une  avec  14,  une  avec  12,  trois  avec  0,  quatre  avec5, 
quatre  avec  4,  six  avec  3,  quatorze  avec  2;  enfin,  147  pontes 
renfermaient  chacune  une  coque  avec  des  œufs  ou  des  embryons 
multiples,  soit  en  tout  19^)  pontes  ou  une  sur  près  de  33. 

Une  fois,  les  embryons  multiples  d'une  même  coque  étaient  au 
nombre  de  12,  deux  autres  fois  de  10,  trois  fois  8,  deux  fois  7, 
deux  fois  (),  une  fois  5,  treize  fois  4,  trente-quatre  fois  au  nombre 
de  3  (dans  une  même  ponte,  de  13  coques  seulement,  3  coques  à 
embryons  multiples  contenaient  respectivement  4,  3  et  2  em- 
bryons) ;  ailleurs  (268  coques),  il  y  avait  2  œufs  ou  euibryons. 

Très  ordinairement,  quand  une  ponte  présente  une  coque 
avec  des  embryons  multiples,  c'est  parmi  les  dernières;  le  plus 
souvent  même,  c'est  la  dernière  de  toutes,  sans  qu'il  en  soit 
toujours  ainsi  cependant.  Il  en  est  de  même  dans  diverses  autres 
formes,  notamment  Pliiline,  Plnfsa,  etc.  ;  c'est  quand  la  ponte 
est  près  de  s'achever,  un  peu  précipitamment,  qu'il  y  a  le  plus 
de  chances  de  voir  plusieurs  œufs  englobés  dans  une  même 
coque  ;  et  l'on  peut  même  provoquer  le  fait  artificiellement,  en 
inquiétant  l'animal  pendant  la  ponte. 

Le  plus  généralement,  lorsqu'il  y  a  plusieurs  embryons  dans 
une  coque,  ils  continuent  leur  développement  indépendamment 
l'un  de  l'autre.  Rarement  il  y  a  arrêt  de  développement  de  ces 
embryons  ou  de  l'un  d'eux.  Enfin,  dans  des  cas  exceptionnels (^), 
deux  embryons  se  soudent  l'un  à  l'autre.  J'ai  observé  la  chose 
sept  fois  sur  plus  de  205,590  œufs  et  326  coques  à  plus  d'un 
œuf,  soit  sur  près  de  2  "/u  (1  sur  46)  de  ces  coques  multiovulées 
ou  sur  0,0035  7o  <le  la  totalité  des  œufs.  De  ces  embryons 
doubles,  une  partie  seulement  ont  éclos;  les  autres  ont  vu  leur 


(1)  Mon  expérience  personnelle  n'esl  pas  ici  d'accord  avec  les  indications  de 
NouuRY  {loc.  cit.),  d'après  lequel  les  exemples  d'accolement  sont  fréquents,  mais 
n'aboutissent  pas  ! 


—  316   - 

évolution  arrêtée,  mais  vers  le  tard,  peut-être  par  suite  de  condi- 
tions défectueuses  du  milieu,  en  captivité,  et  aussi  parce  que  dans 
une  coque  à  six  œufs,  où  deux  paires  soudées  se  sont  rencontrées, 
l'une  d'elles  n'a  pas  évolué  très  loin,  tuée,  écrasée,  par  le  plus 
gros  des  embryons,  une  seule  paire  double  arrivant  à  éclore. 

h)  Dans  Phijsa  fontinalis,  les  cas  d'embryons  multiples  pa- 
raissent proportionnellement  plus  fréquents  que  dans  Limnaea 
stagnai is,  au  moins  en  captivité,  car  il  en  a  été  rencontré  à  peu 
près  autant  d'exemples  sur  un  nombre  de  pontes  beaucoup 
moins  considérable,  renfermant,  en  outre,  cbacune  une  plus 
petite  quantité  de  coques  (une  dizaine  en  moyenne). 


Cbaque  fois  qu'une  soudure  se  réalisait  dans  l'une  de  ces 
deux  espèces,  j'ai  constaté  que  c'était  avant  le  stade  véliger;  et, 
d'autre  part,  je  ne  l'ai  jamais  vue  se  constituer  avant  la  gastru- 
lation.  C'est  donc  pendant  la  période  comprise  entre  ces  deux 
stades  que  j'ai  examiné  soigneusement  quantité  de  coques 
renfermant  deux  œufs  ou  davantage;  et  constatant  que  le 
phénomène  de  conjonction  se  produisait  rarement  d'une  façon 
spontanée,  j'y  ai  aidé,  vers  la  fin  de  mes  reclierches,  par  un 
procédé  artificiel  assez  simple  :  quand  la  ponte  est  située 
horizontalement  dans  l'eau  (tîxée  sous  une  feuille  flottante  : 
Hydrocliaris ,  yeuiipliar,  etc.),  les  deux  œufs  présents  dans  une 
même  coque  ne  se  trouvent  pas  en  constact  immédiat,  séparés 
par  le  fluide  albumineux  assez  consistant  qui  emplit  la  coque, 
le  grand  axe  de  celle-ci  étant  lui-même  horizontal  dans  cette 
position.  Mais  en  plaçant  la  ponte  verticalement  et  en  exécutant 
un  mouvement  de  balancement  prolongé,  la  force  centrifuge 
pousse  les  deux  œufs  (gastrulas)  d'une  même  coque  plus  près 
l'un  de  l'autre  et  même  en  contact. 

J'ai  vu  s'établir  ainsi  le  premier  accolement  en  deux  points 
symétriques  par  un  court  filament  extrêmement  mince,  s'êpais- 
sissant  ensuite  progressivement  (fig.  210). 

Il  ne  m'est  naturellement  pas  permis  d'assurer  que  sans  cette 
cause  mécanique  (pression  des  deux  embryons  l'un  contre  l'autre, 


—  817  — 

amenée  par  le  balaneement  de  la  ponte],  la  soudure  ne  se  fut 
pas  produite.  Mais  il  est  absolument  certain  que  ce  même  essai 
qui  avait  abouti  avec  des  gastrulas,  n'a  jamais  réussi  avec  des 
embryons  qui  avaient  atteint  le  stade  veliger  ou  une  phase  plus 
avancée;  les  mouvements  rapides  de  ces  embryons  sont  évi- 
demment un  obstacle  à  leur  contact  prolongé.  Entre  les  deux 
stades  gastiula  et  veliger,  il  y  a  au  contraire  deux  conditions 
réunies  qui  favorisent  et  facilitent  la  soudure  : 

1.  La  membrane  cellulaire  plus  mince  que  dans  des  œufs  non 
segmentés  ou  aux  premières  phases  de  la  segmentation. 

2.  La  dilférenciation  des  protoplasmes,  rendant  plus  aisée 
l'union  de  ceux  qui  (en  des  points  homologues)  sont  précisément 
différenciés  de  la  même  façon. 

Il  est  vraisemblable  qu'à  l'état  naturel,  des  œufs  réunis  dans 
une  même  coque  peuvent  ainsi  presser  l'un  sur  l'autre  et  se 
toucher  par  un  point,  et  que  le  frottement,  amincissant  et  usant 
la  membrane  cellulaire  déjà  fort  mince,  cause  la  confluence  des 
protoplasmes. 

Le  nombre  relativement  considérable  de  monstres  doubles 
rencontrés  et  suivis  dans  cesPulmonés  basommatophores  permet 
d'établir  pour  eux  une  classification  suivant  la  progression 
croissante  de  la  fusion,  classification  que  l'expérience  permettra 
peut-être  d'étendre  aux  autres  Gastropodes  : 

I.  —  Les  deux  invaginations  préconchyliennes  séparées  :  deux  coquilles  dis- 
tinctes : 

d.  Les  deux  endodermes  demeurant  entièrement  séparés.  [Limnaea,  tig.  181 .) 

2.  Les  deux  endodermes  largement  juxtaposés.  [Limnaea,  iig.  182  ;  Physa, 
fig.  487.) 

II.  —  Les  invaginations  préconcliyliennes  juxtaposées  :  deux  coquilles  accolées  : 
Les  deux  endodermes  juxtaposés.  {Physa,  fig.  193.) 

III.  —  Les  invaginations  préconchyliennes  unies  :  une  coquille  unique  : 

1.  Endodermes  juxtaposés.  {Limnaea,  fig.  199;  Physa,  fig.  SSoi^'s.) 

2.  Endodermes  fusionnés.  {Physa,  fig.  '^09;  Limnaea,  fig.  213,  221  et  222.) 


—  :ii8 


186 


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189 


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oc' 


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—  8-20  — 


198 


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199 


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3-22 


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213 


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211 


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212 


C/TO- 


XK. 


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ve 


215 


218 


217 


/x/n. 


—  3-23  — 


222 


224 


225       f\ 


—  3-24  — 

FiG.  181  à  225,  embryons  multiples  de  Pulmonés  basommatophores.  Lettres  com- 
munes :  a,  anus;  b,  bouche;  b.  pa,  bord  du  manteau  séparant  deux  coquilles; 
bu,  bulbe  buccal  ;  c,  cœur  ;  col,  muscle  columellaire  ;  cq,  coquille;  eii,  endoderme; 
kep,  lobe  du  foie  ;  in,  intestin  rectal  ;  m.  vi,  masse  viscérale  ;  mu,  mufle  ;  oc,  œil  ; 
œ,  œsophage;  os,  osphradium;  p,  pied;  pa,  manteau;  pn,  pneumostome;  5.  c, 
saillie  céphalique  (gastrula  de  Physa)  ;  t,  tentacule  ;  le,  tête  ;  ve,  vélum. 

FiG.  181.  —  Limnaea  stagnalis,  embryon  double,  à  deux  masses  viscérales 
distinctes  et  deux  pieds  soudés  dans  leur  partie  médiane  par  les  côtés  de  nom 
différent;  vue  ventrale.  —  Original. 

FiG.  182.  —  Limnaea  stagnalis,  embryon  double  à  deux  composants  soudés  par 
leurs  côtés  gauches  (région  nuchale),  phase  où  les  coquilles  sont  déjà  bien 
formées;  vu  par  la  face  antéro-dorsale  de  l'un  des  embryons  soudés.  —  Original. 

FiG.  183.  —  Le  même  embryon  un  peu  plus  âgé  (les  yeux  ont  apparu),  vu  par  la 
face  dorsale  commune.  —  Original. 

l' iG.  184,  185  et  186,  trois  stades  ultérieurs  du  même  embryon  double,  montrant  le 
déplacement  progressif  des  deux  masses  céphalo-pédieuses  l'une  par  rapport 
à  l'autre  ;  le  troisième  stade  est  celui  de  l'éclosion.  —  Original. 

FiG.  187.  —  Physa  fonlinalis.  embryon  double  dont  les  deux  composants  sont  unis 
par  leur  côté  droit,  sans  que  leurs  invaginations  préconchyliennes  soient  en 
contact;  vue  ventrale.  —  Original. 

FiG.  188.  —  Le  même  embryon  un  peu  plus  âgé,  vu  dorsalemenl.  —  Original. 

FiG.  189.  —  Physa  fonlinalis,  embryon  double  dont  les  deux  composants  sont 
soudés  par  la  partie  postérieure  des  côtés  différents,  le  quatrième  jour  après  la 
soudure;  vue  dorsale.  —  Original. 

FiG.  190.  —  Le  même  embryon  au  sixième  jour  après  la  soudure,  vue  ventrale.  — 
Original. 

FiG.  191.  —  Le  même  embryon  au  neuvième  jour  après  la  soudure,  vu  par  le  côté 
antéro-ventral  de  l'individu  à  deux  yeux.  —  Original. 

FiG.  192.  —  Le  même  embryon  au  neuvième  jour,  vue  ventrale.  —  Original. 

FiG.  193.  —  Le  même  embryon  au  dixième  jour,  vu  par  le  côté  antérieur  de  l'indi- 
vidu à  un  seul  œJl.  —  Original. 

FiG.  194.  —  Le  même  embryon  au  dixième  jour,  vu  par  le  côté  antérieur  de  l'indi- 
vidu à  deux  yeux.  —  Original. 

FiG.  195.  —  Le  même  embryon  au  onzième  jour,  vu  dorsalement,  les  deux  coquilles 
presque  en  contact  et  les  bords  du  manteau  partiellement  soudés.  —  Original. 

FiG.  196.  —  Le  même  embryon  au  douzième  jour  après  la  soudure,  vu  par  l'extré- 
mité antérieure  de  l'individu  à  deux  yeux.  —  Original. 

FiG.  197.  —  Le  même  embryon  au  treizième  jour,  vu  ventralement.  —  Original. 

FiG.  198.  —  Le  même  embryon  au  dix-septième  jour  (peu  avant  l'éclosion),  vu  par 
l'extrémité  antérieure  de  l'individu  à  un  seul  œil.  —  Original. 

FiG.  199.  —  Limnaea  stagnalis,  embryon  double  dont  les  deux  composants  sont 
unis  par  la  partie  postérieure,  suivant  leurs  côtés  gauches;  vue  dorsale,  quelques 
jours  après  la  soudure.  —  Original. 

FiG.  200.  —  Le  même  embryon  plus  âgé  de  trois  jours,  vu  par  un  des  côtés  laté- 
raux. —  Original. 

FiG.  201.  —  Le  même  embryon  un  jour  plus  tard,  vu  obliquement  par-dessous.  — 
Original. 


—  3-25  — 


Fio.  202.  —  Le  même  embryon  au  même  âge,  vu  par  un  des  côtés  antérieurs.  — 

Original. 
FiG.  203.  —  Le  même  embryon  deux  jours  plus  tard,  vu  obliquement  par  un  des 

côtés  latéraux.  —  Original. 
FiG.  204.  —  Le  même  embryon  trois. jours  plus  tard,  vu  obliquement  par-dessous.  — 

Original. 
Fu"..  205.  —  Le  même  embryon  au  même  âge,  vu  dorsalement.  —  Original. 
FiG.  206.  —  Le  même  embryon  un  jour  plus  tard,  vu  par  un  des  côtés  latéraux.  — 

Original. 
FiG.  207.  —  Le  même  embryon  quatre  jours  après,  vu  par  un  des  côtés  antérieurs.  — 

Original. 
FiG.  208.  —  Le  même  embryon  au  moment  de  l'éclosion,  vu  obliquement  un  peu 

en  dessous,  par  un  des  côtés  latéraux.  —  Original. 
FiG.  209.  —  Pliijsa  fontinalis,  embryon  double  avec  partie  postérieure  du  corps  et 

coquille  communes;  vu  ventralement.  —  Original. 
FiG.  210  à  213.  —  Limnaea  stagnalis,  quatre  stades  successifs  de  la  fusion  de  deux 

embryons,  montrant  tour  à  tour  :  a)  les  deux  gastrulas  continentes  en  un  point  ; 

b)  la  soudure  sur  une  plus  grande  suiface,  les  enlodermes  encore  distincts  ; 

c)  la  fusion  des  deux  endodermes  et  des  deux  invaginations  préconchyliennes 
qui  forment  une  seule  coquille;  d)  les  deux  vélums  et  les  deux  pieds  distincts; 

'  vues  ventrales.  —  Original. 

FiG.  214.  —  Le  même  embryon  double  plus  âgé,  après  l'apparition  des  yeux,  vue 
ventrale.  —  Original. 

FiG.  215.  —  Le  même  embryon  encore  plus  avancé  mais  avant  toute  torsion,  vue 
antérieure.  —  Original. 

FiG.  216.  —  Le  même  embryon  à  l'âge  de  la  précédente  figure,  mais  vu  postérieu- 
rement. —  Original. 

FiG.  217.  —  Le  même  embryon  plus  avancé,  au  commencement  de  la  torsion,  vu 
ventralement.  —  Original. 

Fi(i.  218.  —  Le  même  embryon  à  l'éclosion,  vu  ventralement.  —  Original. 

FiG.  219.  —  Le  même  embryon  au  même  stade  que  la  ligure  précédente,  mais  vu 
antérieurement.  —  Original. 

FiG.  220.  —  Limnaea  stagnalis,  embryon  double  formé  par  deux  composants  soudés 
suivant  leurs  côtés  différents  de  la  partie  postérieure;  vue  ventrale.  —  Original. 

Fui.  221.  —  Le  même  embryon  un  peu  plus  avancé  (les  deux  endodermes  complè- 
tement fusionnés),  vue  ventrale  pour  un  des  individus,  latérale  pour  l'autre.  — 
Original. 

FiG.  222.  —  Limnaea  stagnalis,  quatre  stades  successifs  de  la  formation  d'un 
embryon  double,  aux  dépens  de  deux  individus  soudés  par  les  côtés  différents 
de  leurs  parties  postérieures.  1, 'confluence  des  deux  gastrulas;  II,  fusion  des 
deux  endodermes  ;  III,  production  d'une  coquille  unique  par  les  deux  invagina- 
tions préconchyliennes  soudées  ;  IV,  apparition  des  yeux  de  l'un  des  individus.  — 
Original. 

FiG.  223.  —  Le  même  embryon  au  stade  plus  avancé  qu'il  atteignit,  vu  ventrale- 
ment, —  Original. 

FiG.  224.  —  Physa  fontinalis,  trois  œufs  soudés  à  la  première  phase  de  leur  union. 
—  Original. 

FiG.  225.  —  Physa  fontinalis,  embryon  triple  au  commencement  du  stade  véliger.  — 
Original. 


—  'S±6  — 

a)  Invaginations  phéconchyliennes  entièrement  séparées.  — 
1,  Endodermes  demeurant  séparés.  —  Limnaea  stagnalis.  — 
Un  exemple  de  ce  premier  cas  n'a  pas  évolué  jusqu'au  bout  :  la 
soudure  était  effectuée  par  deux  points  homologues,  mais  appar- 
tenant à  deux  côtés  différents;  les  masses  viscérales  et  les 
coquilles  demeurant  distinctes,  les  deux  pieds  soudés  par  leurs 
côtés  latéraux  se  confondaient  progressivement  (fig.  181  . 

2.  Endodermes  largement  juxtaposés.  —  a.  Limnaea  sta- 
gnalis. —  La  soudure  par  deux  points  semblables  et  symétriques 
était  déjà  effectuée  depuis  deux  jours  environ  lorsque  la  ponte  a 
été  recueillie.  Le  contact  s'était  établi  par  le  côté  gauche,  entre 
la  tête  et  le  manteau,  sur  une  certaine  longueur;  la  soudure 
n'intéressait  toutefois  que  les  téguments,  aussi  bien  à  l'éclosion 
qu'aux  débuts,  et  chaque  embryon  gardait  son  organisation 
propre  et  complète;  les  deux  embryons  étaient  orientés  en  sens 
inverse  (fig.  182  et  188).  D'abord  placés  côte  à  côte,  ils  rappro- 
chèrent progressivement  leurs  axes  parallèles,  jusqu'à  les  avoir 
à  peu  près  dans  le  prolongement  l'un  de  l'autre  (fig.  184)  ;  leurs 
deux  têtes  se  rapprochèrent  également  ainsi,  au  cours  de  la 
croissance  dans  l'œuf,  par  suite  de  l'extension  des  masses  viscé- 
rales. Les  deux  coquilles  entièrement  distinctes  s'enroulèrent 
progressivement  comme  chez  des  embryons  normaux  ;  mais  les 
deux  surfaces  pédieuses  reptatrices,  primitivement  parallèles 
quoique  opposées,  ne  restèrent  pas  dans  le  même  plan  et  firent 
entre  elles  un  angle  presque  droit  (fig.  185).  Ainsi  conformés, 
les  deux  individus  soudés  ne  purent  non  plus  après  l'éclosion 
(fig.  186)  ramper  simultanément,  et  renversés,  les  pieds  en  l'air, 
par  le  poids  de  leurs  coquilles,  il  ne  purent  se  nourrir  et  périrent 
rapidement  (le  Limax  double  ci-dessus  était  au  même  degré  de 
soudure). 

|3.  Pliysa  fontinalis.  —  Une  ponte  recueillie  dans  les  condi- 
tions naturelles  a  montré  une  coque  renfermant  deux  embryons 


—  3^27  — 

unis,  comme  le  Limnaea  précédent,  par  les  côtés  gauches, 
d'une  façon  peu  profonde,  et  dont  les  invaginations  préconchy- 
liennes  restaient  complètement  distinctes  (fig.  187).  Ces  deux 
embryons  étaient  orientés  en  sens  inverse  et  les  deux  tètes  se 
trouvaient  à  peu  près  aux  deux  extrémités  d'un  même  axe 
(lig  188).  Cet  embryon  double  n'est  pas  arrivé  à  l'éclosion  ; 
son  développement  s'est  arrêté  deux  jours  après  le  stade 
représenté  figure  188,  le  changement  ultérieur  ayant  été  très 
minime. 

b)  Invaginations  préconchyliennes  juxtaposées.  —  ]*fiijsa  fonti- 
nalis.  —  Dans  une  coque  à  six  œufs,  deux  de  ces  derniers  se  sont 
unis  par  deux  points  semblables  de  leurs  masses  viscérales, 
appartenant  à  deux  côtés  différents;  les  axes  des  deux  embryons 
faisaient  à  l'origine  un  angle  d'environ  HO  degrés  (fig.  190). 
Les  parties  antérieures  demeuraient  distinctes,  ainsi  que  les 
deux  masses  endodermiques,  seulement  contiguës  (fig.  189); 
mais  les  bords  des  invaginations  préconchyliennes  étaient  en 
contact.    L'un    des    individus    n'a    pas    constitué   l'œil   droit 

(fig.  m). 

Les  deux,  embryons  ont  subi,  chacun  de  son  côté,  la  torsion 
gastropodienne;  l'un  d'eux  semble  avoir  tourné,  par  rapport  à 
l'autre  resté  relativement  fixe,  avec  les  masses  viscérales;  les 
axes  des  deux  embryons  ont  fait  un  angle  qui  s'est  ainsi  progres- 
sivement ouvert  de  façon  à  atteindre  environ  deux  droits. 
De  sorte  que  les  deux  composants  paraissent  finalement  orientés 
en  sens  inverse  (fig.  195)  et  soudés  parallèlement  l'un  à  l'autre 
par  leurs  côtés  juches  et  que  leurs  pneumostomes  deviennent 
ainsi  confluents  (fig.  197).  Comme  dans  tous  les  (Gastropodes 
sénestres  adultes,  le  cœur  y  est  passé  à  droite  (fig.  196).  Mais 
les  coquilles  n'ont  pu  acquérir  leur  forme  habituelle  spiralée, 
par  suite  de  leur  compression  mutuelle;  elles  sont,  en  effet, 
étroitement  contiguës  et  le  bord  du  manteau  qui  les  entoure  est 
même  partiellement  unique  entre  elles  deux  (fig.  194  et  195). 


—  3-28  — 

Ce  double  embryon  a  atteint  à  peu  près  le  stade  de  l'éclosion 
(fig.  198)  ;  mais  les  quatre  autres  embryons  simples  de  la  même 
coque,  à  croissance  plus  rapide,  ont  finalement  écrasé  l'embryon 
double  moins  agile  et  arrêté  son  développement  au  dix-septième 
jour  après  la  soudure. 

c)  Invaginations  préconchyliennes  unies.  —  \ .  Endodermes 
juxtaposés.  —  a.  Limnaea  stagnalis.  —  Les  deux  composants 
étaient  soudés  depuis  quelques  jours  quand  ce  double  embryon 
tut  trouvé  dans  une  coque  à  trois  œufs  originels.  La  soudure 
avait  eu  lieu  par  des  points  symétriques  (côtés  gauches  de  la 
masse  viscérale,  jusques  et  y  compris  les  invaginations  précon- 
chyliennes) ;  les  deux  composants  étaient  donc  orientés  en  sens 
inverse  (fig.  199  et  206).  L'embryon  ainsi  formé  avait  une 
masse  viscérale  d'abord  hémisphérique,  puis  conique,  et  une 
coquille  nécessairement  de  même  forme,  unique  par  suite  de  la 
coalescence  des  deux  invaginations  préconchyliennes  (fig.  !200)  ; 
un  léger  sillon  montrait  encore,  au  sommet  et  même  vers  le  bord, 
la  ligne  de  jonction  (tig.  "200,  201  et  206).  Les  deux  masses 
céphalo-pédieuses  étaient  demeurées  entièrement  distinctes. 

Aucune  des  deux  moitiés  de  la  masse  viscérale  composite 
n'avait  subi  de  torsion;  chaque  cœur  apparu  périphériquement 
à  droite  y  est  resté  (fig.  202)  ;  de  même,  la  cavité  palléale  et  le 
rectum  sont  demeurés,  avec  leurs  pneumostome,  osphradium 
et  anus  respectifs,  en  arrière  à  gauche  (fig.  203,  204  et  208)  ; 
chaque  embryon  avait  conservé  son  individualité,  malgré  une 
coquille  commune.  Contrairement  à  ce  qui  s'observe  dans  la 
généralité  des  embryons  de  Gastropodes,  ce  monstre  double 
présentait  dans  la  coque  de  l'œuf  un  mouvement  de  rotation 
dextre  (lorsqu'on  le  regardait  par  la  face  orale). 

[3.  Physa  fontinalis.  —  Deux  gastrulas  se  sont  soudées  par 
leurs  côtés  latéraux  et  sont  orientées  dans  le  même  sens,  avec 
leurs  axes  parallèles  (fig.  225'''^  A);  ultérieurement,  les  invagi- 


—  329  — 

nations  préconchyliennes  s'unissent  et  les  niasses  endodermiques 
viennent  en  contact  (fig.  2'25*"%  B),  sans  toutefois  se  fusionner; 
les  deux  têtes  et  les  pieds  restent  distincts  (fig.  225'^'^  C)  ;  et  le 
développement  s'arrête  avant  l'apparition  des  yeux  (flg.225''•^D). 


A 


0  c 


tTi 


trv 


FiG.  225 bis.  —  Physa  fontinalis,  embryon  double  dont  les  composants  sont 
unis  en  leur  partie  postérieure,  par  leurs  côtés  de  nom  contraire. 
A,  soudure  superficielle  des  gastrulas  ;  B,  apparition  des  pieds,  vue 
ventrale;  C,  slade  plus  avancé,  vue  postérieure;  D,  phase  encore  plus 
avancée,  vue  ventrale,  cq,  coquille;  en,  endoderme;  p,  pied;  s.  c,  saillie 
céphalique;  t,  tête;  ve,  vélum;  1  et  II,  les  deux  embryons.  —  Original. 


2.  Endodermes  fusionnés.  —  a.  Physa  fontinalis.  —  A  l'inté- 
rieur d'une  ponte  récoltée  dans  les  conditions  naturelles  nor- 
males, alors  que  le  développement  en  était  déjà  assez  avancé, 
une  coque  renfermait  un  embryon  double  ;  la  masse  viscérale  en 
était  unique  et  la  coquille  de  forme  symétrique,  mais  enroulée 
cependant,  de  sorte  qu'elle  avait  un  bord  extérieur  (fig.  209). 
L'union  s'étendait  jusqu'au  milieu  des  deux  masses  pédieuses, 
soudées  par  leur  côté  droit  (fig.  209,  /;);  les  deux  têtes  étaient 


—  :^3o  — 

demeurées  distinctes  et  orientées,  ainsi  que  les  pieds  d'ailleurs, 
en  sens  inverse;  la  communauté  d'organisation  allait  jusqu'à  un 
seul  tube  digestif  (sauf  dans  la  partie  tout  à  fait  antérieure)  et 
un  seul  cœur  à  droite  (relativement  au  bord  de  la  coquille). 

p.  Limnaca  stagnalis.  —  Dans  une  coque  à  deux  œufs,  j'ai 
provoqué  artificiellement  (voir  plus  haut,  p.  816)  la  confluence 
des  deux  gastrulas  (fig.  "^lO);  la  soudure  s'est  étendue  progres- 
sivement et  a  gagné  les  deux  endodermes  avant  le  stade  veliger 
(tig.  2 H  et  212).  Il  s'est  constitué  deux  masses  céphalo- 
pédieuses  (fig.  213),  mais  une  seule  masse  viscérale  et  une  seule 
coquille  (lig.  21  i  et  215)  presque  symétrique,  à  enroulement 
ventral;  l'unité  d'organisation  est  d'ailleurs  poussée  très  loin  : 
le  tube  digestif  n'est  double  que  dans  sa  portion  tout  à  fait 
antérieure  (fig.  219);  les  deux  œsophages  s'unissent  assez  bien 
avant  d'arriver  à  l'estomac  unique. 

La  soudure  s'est  effectuée  par  deux  points  homologues,  mais 
de  côtés  différents;  les  deux  embrvons  sont  orientés  dans  le 
même  sens,  leurs  axes  ne  faisant  entre  eux  qu'un  angle  peu 
important  (fig.  215,  217  et  218). 

La  masse  viscérale  unique  subit  la  même  torsion  que  celle 
d'un  embryon  simple  normal  :  la  cavité  palléale  unique  avec 
son  pneumostome  est  progressivement  déplacée  vers  la  droite 
(fig.  215  et  218),  tandis  que  le  cœur  unique  est  transporté  vers 
la  gauche  (fig.  219),  et  la  coquille  unique  est  enroulée  en 
spirale  dextre  et  endogastrique. 

C'est  là  le  type  d'embryon  double  qu'il  m'a  été  donné 
d'observer  le  plus  souvent  dans  Limnaea  stagnalis  (coquille 
unique,  endodermes  soudés,  union  par  des  côtés  (hfïérents). 
J'en  ai  encontre,  en  effet,  encore  quelques  autres  exemples,  dont 
deux  ont  pu  être  suivis  pendant  un  certain  temps,  notamment 
depuis  les  débuts,  mais  sans  pouvoir  les  menerjusqu'à  l'éclosion  : 
le  premier,  arrêté  relativement  de  bonne  heure  dans  son  évo- 
lution   (tig.    220),   montra  les  deux  endodermes    simplement 


—  881  — 

juxtaposés  chez  la  gastrula,  fusionnés  après  la  constitution  du 
veliger  (fig.  2:21)  ;  les  axes  des  deux  embryons  étaient  à  peu  près 
parallèles  et  orientés  dans  le  même  sens;  l'autre,  qui  atteint  une 
phase  plus  avancée  (fig.  222  et  228),  avait  les  axes  des  masses 
céphalo-pédieuses  non  parallèles,  faisant  entre  eux  un  angle 
d'environ  100  degrés;  il  y  avait  deux  muscles  columellaires  bien 
distincts  et  les  deux  masses  hépatiques  avaient  leurs  grandeurs 
relatives  normales,  la  gauche  plus  grande  *que  la  droite 
(fig.  228). 


Embrifons  triples.  —  Dans  Physa  fontinaiis,  il  arrive  parfois 
—  comme  dans  Nassa  rcticulata  ci-dessus  —  que  plus  de  deux 
œufs  se  soudent  entre  eux  :  trois  (hg.  224)  ou  même  quatre  et 
davantage  encore;  mais  alors,  presque  toujours,  le  dévelop- 
pement ne  se  poursuit  pas  longuement 
et  est  même  arrêté  de  très  bonne  heure. 

Sur  cinq  cas  de  ce  genre  que  j'ai 
rencontrés,  une  seule  fois  trois  œufs 
soudés  ont  continué  à  évoluer  un  peu, 
sans  dépasser  toutefois  le  stade  veliger 
(lig.  -2-25). 

Kuibryon  quintuple.  —  Dans  une 
ponte  de  Physa  fontinaiis,  une  coque 
renfermait  17  œufs;  de  ceux-ci  4  seu- 
lement demeurèrent  isolés;  8  s'unirent  Fig.  225»".  —  Physa  fontinaiis, 
deux  à  deux,  formant  4  embryons  ^«^"^  '^^  P'^"^^'  l'enferma nt 
doubles  ;  et  les  5  derniers  se  sou- 
dèrent dans  un  même  plan,  d'abord 
à  trois,  puis  à  quatre,  enfin  à  cinq, 
un  seul  n'étant  attaché  (ju'à  un  autre,  les  4  restant  étant  unis 
à  8  autres  (fig.  225''');  mais  tous  ces  embryons  multiples 
s'arrêtèrent  dans  leur  développement  peu  après  le  stade  de 
soudure. 


quatre  embryons  doubles  et  un 
embryon  quintuple.  1  à  IV,  em- 
bryons doubles;  V,  embryon 
quintuple.  —  Original. 


—  382  — 

De  l'étude  comparative  des  ces  divers  embryons  multiples  de 
Gastropodes,  plusieurs  conclusions  générales  peuvent  être  tirées  : 

I.  Quant  aux  subdivisions  où  il  s'en  rencontre  :  Ils  ne  sont 
pas  spéciaux  à  certaines  formes  particulières,  telles  que  Philine 
(comme  on  l'a  cru  jadis),  et  s'observent  également  dans  les  divers 
groupes,  aussi  bien  chez  les  Nudibrancbes  et  les  Pectinibranches 
qu'ailleurs. 

II.  Quant  à  leur  mode  de  formation  :  La  question  de  leur 
origine  a  été  controversée,  notamment  |)arce  que  les  débuts  de 
leur  évolution  n'avaient  pas  toujours  été  reconnus  (l'embryon 
double  de  lÀmax  agrestis  avait  été  attribué  à  la  division  d'un 
œuf  unique,  sans  que  cette  origine  ait  été  réellement  observée). 

Au  surplus,  l'opinion  générale  au  sujet  des  monstres  doubles 
dans  le  règne  animal  est  qu'ils  proviennent  de  la  division  d'un 
germe  (^).  Et,  en  effet,  chez  les  Vertébrés  (Poissons,  Tortues, 
Oiseaux,  etc.),  c'est  un  cas  fréquent  que  la  division  d'un  œuf 
unique  par  séparation  précoce  de  deux  parties  distinctes,  et  la  chose 
y  a  été  réalisée  expérimentalement  dans  difterents  groupes  (^). 


(•)  Parlant  des  monstres  doubles  en  bloc,  la  plupart  des  travaux  généraux  ou 
spéciaux  récents  leur  attribuent  comme  origine  constante,  un  œuf  unique  :  Bateson, 
loc.  cil  ,  1883,  p.  35.  («  Homologous  Twins  and  «  double  monsters  »  which  are  now 
shewn  almost  beyond  doubt,  to  ariso  from  one  ovuni  ».)  —  Duval,  Pathogénie 
générale  de  l'embryon.  Tératogénie,  in  Bouchard,  Traité  de  Pathologie  générale, 
t.  I,  -1895,  |)p.  226  et  227.  —  Delac-e,  L'hérédité  et  les  grande  problèmes  de  la 
Biologie  générale,  4903,  p.  494.  —  Tl'r,  Sur  le  développement  des  polygenèses  et  la 
théorie  de  la  concrescence.  (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  CXLIll,  4906, 
p.  704  [«  La  conception  de  la  soudure  —  ou  concrescence  —  doit  être  définiti- 
vement rayée  des  processus  tératologiques  »].) 

(^)  Parmi  les  Poissons,  le  secouage  des  u'ul's  chez  le  Saumon  amène  avec  un 
vitellus  unique,  des  alevins  monstrueux,  doubles  ou  triples  (Ryder,  Proc.  Acad. 
nat.  Sci.  Philadelphia,  4893,  p.  73);  une  séparation  partielle  après  le  stade  2,  chez 
Amphioxus  lanceolatus,  donne  le  même  résultat  (Wilson,  Amphioxus  and  the 
mosaïc  theory  of  development  |.Iourn.  of  Morphol.,  vol.  VIII,  4893|).  Parmi  les 
Batraciens  :  Têtards  de  Grenouille  (Schulze,  Die  kiinstliche  Erregung  von  Doppel- 
bildungen  bei  Froschtarven  mit  Hilfe  abnormes  Gravilalionswirkung  [Awch.  Entwick- 
LUNOSMECH.,  Bd  1, 4894]);  Triton  :  Herijtzka,  Sullo  Sviluppo  di  embryoni  completi  da 
blastomeri  isolati  di  uova  di  Tritoni  (Arch.Emwicklungsmech.,  BdlV,4897,  p.435). 


—  33:^  — 

Mais  tous  les  faits  observés  jusqu'ici  chez  les  Mollusques 
montrent  que  les  embryons  doubles  ou  multiples  y  sont  exclu- 
sivement dus  à  la  soudure  de  deux  ou  plusieurs  œufs  distincts. 

On  n'a  constaté,  en  effet,  dans  ce  groupe,  aucun  exemple 
d'embryon  multiple  provenant  d'un  œuf  unique.  Et  si  l'on  a 
attribué  cette  dernière  origine  à  l'embryon  double  de  Limax, 
c'est  en  se  basant  entièrement  sur  la  petitesse  du  spécimen  et  non 
sur  l'observation  réelle.  Cela  n'est  donc  pas  une  preuve  suffisante 
de  la  formation  par  division,  car  dans  un  cas  d'embryon  double 
de  Limnara  stagnalis  que  j'ai  vu  se  former  par  soudure  de  deux 
vitellus,  cet  embryon  était  aussi  très  petit  (c'est  l'un  de  ceux  qui 
n'ont  pas  évolué  jusqu'au  bout). 

Au  contraire,  chaque  fois  que  des  embryons  doubles  ou 
multiples  de  Mollusques  ont  été  observés  depuis  leurs  débuts,  il 
a  été  reconnu,  sans  aucune  exception,  qu'ils  prenaient  naissance 
par  soudure  de  deux  ou  plusieurs  œufs;  la  chose  a  été  constatée 
à  plusieurs  reprises  dans  Philine  aperta  (^),  Umbrella  mediter- 
ranea  (^),  Limnaea  stagnalis  (^),  Phijsa  fontinalis  ('')  ;  de  mon 
côté,  j'ai  vu  la  formation  de  monstres  doubles  et  triples  par  sou- 
dure, non  seulement  dans  Nassa  reticulata  et  Dendronotiis  arbo- 
rescens,  mais  surtout  chez  Limnaea  stagnalis  et  Piiysa  fontinalis. 

De  ce  qui  précède,  une  conclusion  finale  ressort  donc  :  c'est 
que  dans  la  nature  organique,  des  résultats  analogues  peuvent 
être  atteints  par  des  voies  différentes;  et  si,  d'une  part,  il  y  a  des 
embryons  doubles  ou  multiples  par  division  (cas  ordinaire  chez 
les  Vertébrés  et  chez  les  Arthropodes,  — au  moins  Limulns  (^), — 
d'autre  part,  le  mode  inverse  se  réalise  aussi  et  un  embryon  peut 


(1)  Observations  de  Lacaze-Duthieks,  confirmées  depuis  par  Guiart,  1901,  et  par 
TuR,  1910. 

(2)  Observation  de  Heymons,  loc.  cit.,  1898. 

(3)  Observation  de  Nourhv,  loc.  cit.,  1899. 
(*)  Observation  de  Wierzejski,  liiOS. 

(■')  Patten,   Variations  in  the  development  of  Limulus  polyphemus.  (Journ.  ov 
MoRPHOi,.,  vol.  XII,  i896,  p.  82,  pi.  X,  fiij.  102  à  104.) 


—  334  — 

résulter  de  la  soudure  de  deux  ou  plusieurs  œufs  segmentés  :  tous 
les  exemples  connus  de  «  monstres  »  multiples  de  Mollusques  (^) . 

III.  Quant  à  l'époque  de  leur  formation  ou  soudure  :  C'est  à 
un  moment  assez  précoce  de  l'évolution,  mais  toujours  peu  après 
la  formation  de  la  gastrula;  chaque  fois  que  j'ai  pu  assister  aux 
débuts  de  l'embryon  multiple,  j'ai  constaté  que  c'était  avant  le 
stade  veliger,  et  ce  dans  les  divers  genres  Limnaea,  Pliijsa, 
Dendronotus  et  Nassa;  d'autre  part,  je  n'y  ai  jamais  vu  le 
phénomène  se  produire  avant  la  gastrulation,  malgré  le  grand 
nombre  d'œufs  à  vitellus  multiples  ([ue  j'ai  soumis  à  l'examen. 
Ceci  concorde  entièrement  d'ailleurs  avec  ce  qui  a  été  observé 
jadis  chez  Philinc  aperta  {^).  On  a  vu  plus  haut,  à  propos  des 
Pulmonés  basommatophores,  la  cause  probable  de  la  soudure 
après  la  segmentation  ;  cpiant  à  sa  raison  avant  la  phase  veliger, 
on  comprendra  (jue  les  mouvements  rapides  et  énergiques 
d'embryons  de  ce  stade  sont  un  obstacle  à  l'accolement  définitif 
de  deux  individus. 

IV.  Quant  aux  points  d'union  et  de  soudure  :  Ceux-ci  peuvent 
être  assez  variés,  ce  qui  fait  que  tous  les  «  monstres  »  doubles 
ne  sont  pas  du  même  type.  Mais  la  principale  constatation  faite 
à  ce  sujet  est  que  la  soudure  s'effectue  toujours  par  deux  points 
homologues,  c'est-à-dire  conformément  à  la  vieille  «  loi  » 
empirique  de  l'attraction  du  soi  pour  soi  !  Tous  les  auteurs  qui 


(1)  D'autres  exemples  en  sont  connus  chez  divers  Invertébrés  :  notamment  dans 
des  Écliinodermes,  des  Méduses,  etc.  Sphaerechiniis  :  Morgan,  The  formation  of 
one  einbryo  froin  two  blastulas.  (Arch.  EntwickluiNGsmech..  Bd  II,  J893,  p.  65.)  — 
Mitrocoma  :  Metschnikow,  Embryologische  Studien  an  Medusen,  ein  Beitrag  zur 
Généalogie  der  Primitiven  Organe.  Wien,  1883. 

(«)  Lâcaze-Duthiers,  Sur  les  monstres  doubles  des  Mollusques  (de  la  Bullaea 
aperta)  (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  XLI,  1855,  p.  1248)  :  la  soudure  ne  se 
fait  jamais  avant  le  stade  morula,  elle  a  lieu  entre  ce  stade  et  l'apparition  des 
cils.  _  D'autre  part,  on  sait  que  dans  les  Oursins  et  Méduses,  quand  une  soudure 
d'embrvons  se  réalise,  c'est  aussi  après  le  stade  blastula. 


—  835  — 

ont  observé  des  embryons  doubles  de  Gastropodes  sont  d'accord 
sur  ce  point,  (juel  (jue  soit  le  type  de  monstre  formé  et  quel  que 
soit  le  genre  examiné,  \assa,  PliUine,  Dendronotus,  Limax, 
Limuaea  et  Plujsa  (^).  Le  succès  des  tentatives  de  greffe, 
transplantation,  etc.,  d'autant  plus  grand  que  les  sujets  d'expé- 
rience sont  plus  pareils  et  les  régions  opérées  plus  identiques, 
explique  que  la  soudure  de  deux  embryons,  qui  réussit  si 
rarement,  ne  puisse  guère  aboutir  que  par  des  points  dont  la 
substance  est  pareillement  différenciée. 

Mais  si  l'union  des  embryons  se  fait  toujours  par  des  points 
bomologues,  ceux-ci  peuvent  être  soit  symétriques,  soit  de  côtés 
différents  (exception  faite  pour  les  points  appartenant  au  plan 
médian)  ;  on  l'a  vu  dans  les  différents  genres.  Les  exemples 
observés  jusqu'ici,  de  soudure  par  points  symétriques,  montrent 
que  dans  ce  cas  c'est  par  le  côté  gauche  que  les  Gastropodes 
dextres  s'unissent  (et  par  le  côté  droit  chez  les  sénestres  :  Pfiysa); 
mais  peut-être  les  observations  ne  sont-elles  pas  encore  assez 
nombreuses  pour  généraliser  à  ce  point  de  vue. 

V.  Quant  à  l'orientation  relative  des  embryons  soudés  et  à 
l'angle  ([ue  forment  leurs  axes  :  Les  embryons  soudés  ensemble 
peuvent  être  orientés  dans  le  même  sens  ou  en  sens  inverse.  Ceux 
(jui  sont  unis  par  des  points  symétriques  paraissent  toujours 
orientés  en  sens  inverse,  tandis  qu'il  n'y  a  pas  d'exemple  d'em- 
bryons soudés  par  leurs  côtés  différents  qui  soient  ainsi  orientés. 

Orientés  dans  le  même  sens  ou  en  sens  inverse,  ces  embryons 
ont  donc  leurs  axes  presque  parallèles,  c'est-à-dire  ne  faisant 
que  des  angles  très  ouverts  (voisins  de  180  degrés)  ou  très 
aigus  (voisins  de  0  degré)  ;  c'est  seulement  dans  les  embryons 
orientés  dans  le  même  sens  (accolés  par  leurs  côtés  différents) 
que  l'on  rencontre  des  angles  de  100  ou  110  degrés  entre  les 
axes  des  masses  céphalo-pédieuses  (fig.  190  et  2'23). 


(1)  Les  cas  de  Doris  et  de  Polijeera,  incidemment  rapportés  par  Gegenbaur, 
confirment  cette  constatation  faite  dans  les  autres  genres.  {Loc.  cit.,  p.  394,  note  1.) 


—  336  — 

YI.  Quant  au  degré  ou  à  la  profondeur  de  la  soudure  :  Les 
((  monstres  »   doubles   que  forment  les  embryons  soudés  de 
Mollusques   ne  sont  pas  engendrés  simplement  par  soudure 
«  superficielle  »,  comme  on  l'a  cru  autrefois  (^)  ;  et  leur  cas  est 
absolument  comparable,  à  ce  point  de  vue,  à  celui  des  embryons 
multiples  de  Vertébrés,  quant  au  résultat.  On  a  vu,  en  effet, 
que  la  soudure   peut   aller  jusqu'à  l'unité  complète  d'organi- 
sation,  à   part  le  pied,  la  tête  et  le  commencement  du  tube 
digestif  (fig.  2 19).   La  partie  commune  peut  donc  être  plus  ou 
moins  grande  ;  elle  va  même  jusqu'à  ne  laisser  en  propre  à  cbaque 
individu  que  la  tête;  le  cas  unique  d'adulte  bicéphale,  cité  dans  le 
genre  Limnaea,  a  sûrement  son  origine  dans  un  embryon  de 
cette  constitution.  Les  chances  de  survie  sont  donc  d'autant  plus 
grandes  que  la  soudure  est  plus  complète;  c'est  aussi  ce  que 
montre  l'absence  d'adulte  dont  les  deux  composants  seraient 
presque  complets  l'un  et  l'autre;  il  n'en  a  jamais  été  observé  (^). 
Par  contre,  le  stade  extrême  de  monstruosité  double  à  soudure 
absolument  complète  n'a  non  plus  jamais  été  rencontré  dans  les 
Mollusques  :  c'est  celui  de  deux  embryons  ne  formant  plus  par 
leur  soudure  qu'un  individu  unique  très  grand,  comme  il  en  a  été 
constaté  et  décrit  dans  d'autres  embranchements. 

VIL  Quant  à  la  forme  la  plus  fréquente  :  Bien  que  les 
embryons  puissent  s'unir  par  des  points  très  divers,  les  cas 
connus  montrent  cependant  qu'il  est  de  ces  points  qui  se 
soudent  plus  souvent  que  d'autres;  ainsi  il  n'y  a  pas  d'exemple 
d'union  par  le  pôle  oral,  tandis  qu'il  y  en  a  plusieurs  de 
soudure  par  le  pôle  aboral;  les  soudures  qui  se  réalisent  le  plus 


(')  Dareste,  Reckerclies  sur  la  production  artificielle  des  monstruosités.  Paris, 
Reinwald,  1891,  p.  ■iSS,  note  2,  à  propos  de  la  diplogenèse  par  soudure  chez 
Bullaea  (Philine)  aperta  :  «  La  soudure  des  deux  embryons  n'était  que  super- 
ficielle et  ne  produisait,  par  conséquent,  rien  de  comparable  à  l'organisation  des 
monstres  doubles  observes  cliez  les  Poissons  et  les  Oiseaux.  » 

(2)  Le  jeune  Campeloma  «  double  »,  signalé  par  Mac  Curdy  (p.  106,  ci-dessus),  à 
deux  têtes,  deux  pieds  et  deux  coquilles,  est  mort  avant  d'atteindre  la  taille  de 
1  centimètre. 


387 


fréquemment  ont  lieu  par  les  côtés  (latéral,  dorsal  ou  nuchal) 
de  la  gastrula  ou  par  sa  partie  postérieure. 

Si  l'on  tait  alors  abstraction  du  point  d'union,  les  cas  les  plus 
fréquents  de  soudure  sont  les  plus  profonds  ou  les  plus  étendus; 
et  pour  ce  qui  concerne  l'orientation,  c'est  presque  toujours  avec 
leurs  axes  parallèles  que  les  embryons  sont  réunis  (fig.  176  A, 
181,  -200,  209,  2i5.  220,  222,  228  eXîl^l)^''). 


mu 


orv 


VIII.  Quant  à  l'influence  de  la  soudure  sur  la  torsion  et 
l'enroulement  :  Bien  des  fois  la  tératologie  a  apporté  des 
éclaircissements  dans  des  problèmes  morphologiques. 

Certains  monstres  doubles  fournissent  ainsi  la  preuve  des 
relations  entre  les  phénomènes  morphologiques  de  torsion  et 
d'enroulement  (ou  du  rapport  du 
sens  de  la  torsion  ou  asymétrie 
avec  celui  de  l'enroulement). 
L'étude  comparative  des  euibryons 
doubles  de  Limnaea  démontre 
l'interdépendance  de  la  torsion  et 
de  l'enroulement  spiral,  en  faisant 
voir  que  si  la  torsion  est  empêchée, 

i enroulement   spiral  n'a  pas  lien    Fig.  226.  —  Limnaea  slagnalis,  em- 

,         .       j-  '      ,  ^     -x        brvon  double,  quelques  jours  après 

non  plus,  tandis   qu  autrement,  il        la  soudure  ;  vu  ventralement.  Lettres 

est  de  même  sens  que  la  torsion.        comme  dans  les  figures  précf  dentés. 

En  effet,  la  soudure  peut  se  faire  ^ 

par  deux  points  symétri(jues  ou  par  deux  points  homologues 
appartenant  à  deux  côtés  difl'érents  dans  les  deux  individus  : 
I"  Dans  le  premier  cas,  si  les  deux  masses  viscérales  sont 
juxtaposées  et  les  deux  co([uilles  réunies  en  une  (fig.  226),  le 
phénomène  de  torsion  est  interdit  pour  l'un  el  l'autre  des 
composants  ;  car  les  côtés  semblables  en  contact  sont  immobilisés 
et  ne  peuvent  se  déplacer  ;  par  exemple,  le  côté  gauche  ne  peut 
passer  en  arrière,  puis  à  droite  du  même  individu  ;  la  masse 
viscérale   composite   reste  alors    conique    et    la    coquille  non 

22 


—  838 


FiG.  2-27.  —  A.  Larve  de  Chilon  polii,  après  la  perte  du  vélum,  monlrant 
l'apparition  des  sept  premières  valves  par  le  mode  usuel.  /7,  tlagellum; 
oc,  œil;  pL  plaquettes  transversales  alloni^ées,  origine  des  valves  ;  sp, 
spicules.  —  D'après  Kowalevsky.  —  B.  Larve  de  Chilon  polii,  au  même 
stade  que  la  précédente,  montrant  l'apparition  des  valves  par  la  coales- 
cence  de  petites  granulations  calcaires,  gr,  granulations  ;  oc,  œil.  — 
D'après  Kowalevsky. 


he/n.  ? 


FiG.  228.  —  Aplysia  punclata,  véliger  avec  l'invagination  préconchylienne 
non  dévaginée  et  sécrétant  un  bouchon  ciiilineux;  vu  du  côté  gauclie. 
a,  anus;  b,  bouche;  cq,  coquille  avec  .bouchon  rhitineiix;  /«éj9  ?,  foie  ?  ; 
/.  c,  invagination  préconchylienne;  p,  pied;  st.,  estomac;  ve,  vélum.  — 
D'après  Ray  Lankester. 


—  839  — 

enroulée  ;   chaque  cœur  demeure  à  droite  et  chaque  anus  en 
arrière  (fig.  202  et  208); 

2"  Quand  la  soudure  a  lieu  par  deux  points  homologues  de 
côtés  opposés  et  que  les  deux  masses  viscérales  soient  fusionnées 
et  les  deux  coquilles  réunies  en  une  seule,  les  torsions  des  deux 
individus  orientés  dans  le  même  sens  se  confondent  et  s'ajoutent 
et  le  phénomène  de  torsion  se  poursuit  normalement;  l'ouver- 
ture palléale  unique  se  porte  vers  le  côté  droit,  le  cœur  unique 
vers  la  gauclie  et  la  coquille  s'enroule  en  spirale  dextre(%.218). 

7.   —  VARIATION    DANS    L'ORGANOGEN  ÈSE. 

Coquille. 

.4.  Amphineures.  —  Chez  Cliitonpolii,  l'apparition  de  la 
huitième  plaque  de  la  coquille  a  lieu  à  des  époques  variables 
suivant  les  individus,  plus  vite  notamment  sur  ceux  de  la  région 
de  Sébastopol  que  sur  ceux  de  Marseille  (*);  en  outre,  la 
formation  des  valves  de  cette  coquille  varie  d'un  exemplaire  à 
l'autre;  alors  que  dans  la  généralité  des  cas,  chaque  valve 
apparaît  sous  forme  de  plaquettes  allongées  tran versâtes,  sur 
une  larve  de  Cliiton  polii,  leur  formation  a  été  observée  par  la 
coalescence  de  granulations  calcaires  au  bord  antérieur  de  chaque 
segment  (^)  (fig.  227). 

/i.  Gastropodes^  —  a)  Arrêt  de  développement.  —  Dans 
Limnaea  stagnalis,  on  a  observé  plusieurs  individus,  irréguliè- 
rement développés,  à  cavité  de  l'invagination  préconchylienne 
non  dévaginée  et  ne  sécrétant  qu'un  gros  bouchon  dans  son 
intérieur  (^)  ;  la  même  chose  a  été  rencontrée  dans  des  embryons 
d'Aplijsia  punctata  (fig.  228),  donc  aussi  bien  chez  des  Opistho- 


(1)  KowALEVSKY,  Embrijocjénie  du  Chiton  polii  {Philippi).  (Ann.  Musée  Marseille, 
i.  I.  1883,  p.  36.) 

y-)  Kowalevsky,  loc.  cit.,  p.  33. 

(^)  Ray  Lankester,  Observations  on  the  development  of  the  Pond-Snail  (Limnaeus 
.'^lai^nalis).  (Quart.  Journ.  Micr.  Sci.,  vol.  XVI,  1876,  p.  381,  pi.  XVII,  tig.  11.) 


—  340 


FiG.S^O.  —  Limnaea  slagnalis,  embryon 
âgé,  ayant  subi  la  torsion,  mais  dont 
l'invagination préconchylienne  a  avor- 
té et  n'a  pas  formé  de  coquille,  vu 
(lorsalement.  a,  anus;  c,  cd'ur;  cq, 
invagination  préconchylienne  arrêtée 
dans  son  développement;  gs,  gésier; 
hep,  foie;  m,  intestin;  p,  pied;  pa, 
manteau;  t,  tentacule.  —  Original. 


FiG.  231.  —  Limnaea  stagnalis,  embryon 
à  invagination  préconchylienne  et 
coquille  peu  développées,  vu  dorsa- 
lement.  cq,  coquille  ;  liep,  foie  ;  in, 
intestin;  p,  pied;  pa,  manteau;  te, 
tentacule.  —  Original. 


FiG.  230.  —  Limnaea  stagnalis,  embryon 
à  invagination  préconchylienne  et 
coquille  rudimentaires,  vu  du  côté 
gauche,  b,  bouche  ;  cq,  coquille  ;  end, 
endoderme;  p,  pied;  pa,  manteau; 
le,  tentacule.  —  Original. 


Fi(r.232.  — Lz'mwaea  stagnalis,  embryon 
avancé  à  manteau  peu  étendu  et  à 
coquille  patellotde,  vu  ventralement. 
b,  bouche;  cq,  coquille;  hep,  foie; 
p.  pied;  pa,  manteau;  te,  tentacule. 
—  Original. 


—  341  — 

branches  que  chez  des  Pulmonés  (^)  ;  enfin,  il  en  a  été  rencontré 
des  cas  chez  des  Streptoneiires  :  Firoloicles  desmaresti  avec  des 
larves  anormales  dont  l'invagination  préconchylienne  ne  s'étale 
pas,  se  gonfle  d'une  sécrétion  brune  et  augmente  de  volume  (^), 
et  Natica  sp.,  à  développement  anormal,  avec  invagination 
préconchylienne  augmentant  de  diamètre  sans  augmentation  de 
son  ouverture  et  ne  formant  pas  de  coquille  (^). 

Chez  Limnaea  stagnalis,  j'ai  pu  observer  les  stades  les  plus 
divers  de  l'extension  de  l'invagination  préconchylienne  et  de  la 
coquille;  l'état  le  plus  extrême  était  celui  d'un  embryon  très 
avancé,  dont  l'invagination  avait  avorté  et  n'avait  pas  formé  de 
coquille  (tig.  229);  d'autres  montraient  l'invagination  restée 
l'udimentaire  et  n'enveloppant  pas  la  masse  viscérale  (fig.  280  et 
231);  enfin,  plusieurs  autres  embryons  ont  encore  offert  cette 
invagination  plus  étendue,  formant  une  coquille  restée  conique 
et  ne  recouvrant  qu'une  partie  du  sac  viscéral  (fig.  232). 

Aplïjsia  punctata  et  Limnaea  stagnalis  offrent  donc  tous  deux 
des  cas  où  il  n'y  a  pas  d'invagination,  pas  plus  que  d'extension 
de  l'invagination  préconchylienne;  et  cette  particularité  y  est 
accompagnée,  chez  le  premier,  par  l'absence  (ou  la  rudimen- 
tation)  de  la  masse  hépatique,  chez  le  second,  par  la  saillie 
extérieure  de  cette  masse  hors  du  sac  palléal  (fig.  231,  hep). 
Il  se  pourrait  donc  que  la  pression  de  cette  masse  soit  une  cause 
mécanique  contribuant  à  faire  dévaginer  et  s'étendre  l'invagi- 
nation préconchylienne. 


(1)  Ray  Lankester,  Contributions  to  the  developmental  history  of  Ihe  Mollusca. 
(Phil.  Trans.  R.  Soc.  London,  vol.  CLXV,  1876,  pi.  XXIV,  fig.  B  et  C.)  —  L'auteur 
désignait  cette  forme  sous  le  nom  de  Pleurobranchidium,  et  avait  reconnu  cette 
particularité  sur  des  œufs  [irovenant  de  la  surface  de  section  d'un  cordon  ovigère, 
et  présentant  l'atrophie  des  sacs  hépatiques. 

(*)  Fol,  Études  sur  le  développement  des  Mollusques.  Hétéropodes.  (Arch.  Zool. 
EXPÉR.,  i«  série,  t.  V,  1876,  p.  126.) 

(5)  BoBRETZKY,  Studieu  ûber  die  embryonale  Entwicklung  der  Gastropoden.  (Arch. 
MiKR.  AîJAT.,  Bd  XIII,  1877,  p.  147.) 


342  — 


FiG.  233.  —  Limnnea  stagnalis,  série  de  coquilles  au  moment  de  l'éclosion,  vues 
du  côté  de  l'ouverture  (spire  en  haut).  I,  forme  normale;  II,  III,  IV,  formes 
à  indices  décroissants  (ou  à  loni^ueur  de  moins  en  moins  i,n'ande).  —  Original. 


FiG.  234.  —  Limnaea  stagnalis,  coquilles  embryonnaires,  avant  l'éclosion,  vues  du 
côté  de  l'ouverture  (spire  en  haut).  1,  II,  111,  exemplaires  à  largeur  de  plus  en 
plus  grande.  —  Original. 


FiG.  235.  —  Physa  ]onlinalis,  coquilles  à  l'éclosion,  de  deux  individus 
présentant  les  deux  valeurs  extrêmes  de  l'indice.  —  Original. 


843 


h)  Variation  de  l'indice  (rapport  de  la  hauteur  de  la  coouille 
A  SA  largeur).  —  Chez  Limnaea  staijnalis,  la  coquille  des 
embryons  prêts  à  éclore  est  assez  fréquemment  plus  ou  moins 
globuleuse,  ce  qui  est  extrêmement  rare  chez  l'adulte.  Le  rapport 
de  la  longueur  à  la  laigeur,  un  peu  avant  l'éclosion,  est  norma- 
lement de  1.7/1;  mais  il  descend  parfois  à  l.i/l,  1.^5/1, 
l.!20/l,  1.10/1,  1.09/1,  et  même  jusqu'en  dessous  de  l'unité, 
0.96/1,  0.905/i,  0.89/1  et  0.70/1  (fig.  ^S'S  et  234). 

La  largeur  peut  donc  être  beaucoup  plus  grande  proportion- 
nellement dans  les  embryons  et  les  nouveau-nés  que  chez 
l'adulte,  011  le  rapport  est  normalement  2/1  et  jamais  en  dessous 
(le  1.25/1  (voir  IIP  partie,  II,  2). 

La  variabilité  plus  grande  de  l'indice,  chez  les  embryons,  est 
probablement  générale  chez  les  Gastropodes;  dans  Pliijsa  fonti- 
nalis,  je  trouve  qu'elle  oscille  de  1.19/1  à  1.64/1,  tandis  que 
chez  l'adulte  elle  varie  peu  autour  de  i.45/1  (ùg.  235). 

c)  Déroulement  de  la  coquille.  —  Chez  LiUor'ma  rudis,  avant 
l'éclosion,  les  embryons  montrent  souvent  des  coquilles  à  enrou- 
lement irrégulier,  ou  déroulées,  dans  des  femelles  dont  l'oviducte 
est  parasité  par  l'infusoire  l^rotopluija  ovicola  (tig.  270). 

C.  Lamellibranches.  —  Cas  de  cocpiille  univalve  dans 
Anodonta  piscindlis ,  par  exemple  :  coquille  impaire  patelloïde(^); 
dans  la  même  espèce,  coquille  manquant  parfois  de  crochets 
(d'un  ou  des  deux  côtés)  (^);  parfois  aussi,  changement  de 
nombre  ou  de  position  dans  les  faisceaux  de  soies  du  bord  du 
manteau  (•*).  Quant  au  nombre  de  ces  soies  par  faisceau,  il  peut 
varier,  chez  LJnio,  de  3  à  5  (^). 


(1)  ScHiERHoLZ,  Ueber  die  Enttuicklung  der  Unioniden.  (Denkschr.  Akad.  Wiss. 
WiEN  [Math.-Naturw.  Kl.J,  lîd  XLV,  1889,  p.  -15,  pi.  I,  %.  16  et  \6b.) 

(2)  Ibid.,  1).  15. 

(3)  Ibid.,  p.  17. 

(*)  LiLLiE,  The  Embriiology  of  ihe  Unionidae.  (Jouim.  of  Morphoi..,  vol.  X,  l89o, 
p.  54.) 


344 


D.  Céphalopodes.  —  Les  embryons  de  Octopiis  vulgaris 
présentent  des  variations  individuelles  dans  la  forme  de  l'inva- 
iïinalion  préconchylienne,  certains  embryons  montrant  une 
invagination  beaucoup  plus  profonde  et  plus  distinctement 
limitée  ([ue  d'autres  (*) . 


Variations  dans  le  dévelopioement  du  tube 

digestif. 

a)  ya.ssa  rcticulata  :  un  embryon  à  deux  masses  vitellines 
séparées,  au  lieu  d'une  masse  unique  (^)  (lig.  "280). 


on. 


X>C 


FiG.  236.  —  Nassa  rcticulata,  embryon 
;ivec  deux  masses  vilellines  distinctes, 
vu  du  côté  droit,  a,  anus;  cq,  coquille; 
hd.  kg,  foies  droit  et  gauche  ;  in,  in- 
testin; (j',  (l'sophage;  t,  estomac;  vi, 
vitellus.  —  D'après  Pelseneer  (19 11). 


f\    dt       7TV  c 


FiG.  237.  —  Chromodoris  elegan.s,']eune 
embryon,  vu  du  côté  droit,  b,  bouche; 
(jl.  a,  iTlande  anale  ;  /;.  f/,  foie  gauche  ; 
h.  d1  et  /(.  d2,  foie  droit  divisé  en 
deux  masses  ;  m.  c,  muscle  columel- 
laire;  or,  œil;  ot,  otocyste  ;  /»,  pied; 
ve,  vélum.  —  D'après  Rho. 


h)  Bjitliinia  tentaculala  :  l'embryon  y  montre  souvent  deux 
lobes  du  foie  non  entièrement  séparés,  mais  reliés  et  attachés  à 
la  paroi  du  tube  digestif,  formant  un  seul  sac  et  s'y  ouvrant  en 
un  seul  point  (•^). 


(1)  Ap1'ELL(")F,  Uehcr  dan  Vorkommen  innercr  Schalen  bei  den  achtarmigen  Cepfia- 

lopoden.  (Bergens  Muséums  Aâubog,  1898,  p.  9.) 
('-)  Pelseneeh,  Recherches  sur  l'embryologie  des  (laslropodes.  (Loc.  cit.,  p.  44.) 
{')  Sarasin,  Enlwicklungsgeschichtc  der  Billiynia  tentaculata.  (Arb.  Zool..-Zoot. 

liNST.  Wïrsuuug,  IM  \i-,  1883,  p.  25.) 


—  345  — 

c)  Par  contre,  dans  Cliromodoris  elegans,  un  embryon  a  été 
observé  dont  l'ébauche  du  foie  droit,  au  lieu  d'être  simple,  était 
divisée  en  deux  (^)  (fîg.  237). 

d)  Dans  les  embryons  de  Limnaea  stagnalis,  on  peut  con- 
stater que  la  forme  du  lobe  antérieur  du  foie  morphologiquement 
gauche  varie  d'un  individu  à  un  autre  (du  même  âge)  :  plus  ou 
moins  allongé,  anguleux  ou  arrondi,  etc.;  c'est  une  variation  fré- 
quente avec  tous  les  intermédiaires  (observations  personnelles). 


eyncL 


t/rid. 


FiG.  238.  —  Limnaea  slagnaiis,  embryon  à 
endoderme  faisant  saillie  herniaire,  vu  du 
côté  droit,  b,  bouche;  cq,  coquille;  end, 
endoderme;  oc,  œil;  p,  pied;  pn,  pneumo- 
stome;  te,  tentacule.  —  Original. 


'iG.239.  —  Limnaecb  stagnalis,  embryon 
à  endoderme  faisant  partiellement 
hernie,  vu  antéiieurement.  b,  bouche; 
end,  endoderme  intérieur  ;  end' ,  en- 
doderme saillant  extérieurement;  oc, 
(pil;p,  pied  ;  pa,  manteau.  —  Oi'iginal. 


c)  Chez  Limnaea  stagnalis,  j'ai  rencontré  des  embryons  à 
endoderme  saillant  —  partiellement  ou  totalement  —  hors  de 
la  masse  viscérale;  dans  une  ponte  d'une  trentaine  d'œufs,  le 
tiers  des  embryons  était  affecté  de  la  même  variation  ci-après 
plus  ou  moins  marquée  (embryons  épars  dans  la  ponte)  :  au 
mouient  où  la  coquille  commençait  à  couvrir  la  masse  viscérale, 
une  partie  de  l'endoderme  (le  foie  gauche  probablement)  avec  les 
téguments  correspondants  lit  progressivement  saillie  en  hernie, 
au  dehors, en  arrière  et  au-dessus  du  sommet  de  laspire  (hg.!238), 
ou  moins  loin  en  arrière  ou  vers  la  gauche  (fig.  231)),  deux  fois 


C)  Rho,  Stwiii  sullo  sviluppo  délia  Ghroraodoris  elegans.  (Atti  K.  Accad.  Scr. 
Fis.  e  Mat.  Napoli,  2e  série,  vol.  I,  appendice,  1884,  pi.  II,  fig.  17.) 


~  :ii6  — 

même  sous  le  bord  du  maiite.'iu  (Coie  droit?)  (eL  la  même  chose 
a  été  rencontrée  dans  d'autres  pontes,  mais  alors  par  cas  isolés). 
Il  y  a  là  une  variation  congénitale  brusijue;  celle-ci,  quoique 
plurale  (»Î8  "/,,  des  exemplaires),  est  restée  non  tixable,  car  les 
individus  éclos  nont  pas  survécu,  alors  (pie  tous  les  autres 
jeunes  sortis  de  cette  ponte  et  pris  comuie  témoins  ont  continué 
à  se  développer  régulièrement. 

/')  Dans  une  autre  ponte  de  Limnaea  stagnalis,  un  embryon 
avait  l'endoderme  localisé  dans  la  partie  antérieure  du  corps 
(région  nuchale  et  tête);  le  sac  viscéral  était  rudiuientaire  et  la 
coquille  arrêtée  dans  son  développement  (fig.  ^»^0  ci-dessus), 

y)  Dans  les  larves  de  Pectcn  tcmiicostalus,  il  y  a  presque  tou- 
jours une  ou  deux  fibres,  probablement  musculaires,  qui  unissent 
la  face  dorsale  de  l'estomac  à  la  paroi  postérieure  du  corps  (^). 

Systèmes  circalatoire  et  respiratoire. 

a)  Sinus  coiNTRACTn.Es.  —  Sur  certains  eiubryons  de  Lima.i 
tnaximns,  le  sinus  nuclial  est  parfois  moins  développé  que  dans 
d'autres;  cela  tient  généralement  à  ce  que  ce  sinus  a  eu  la  paroi 
crevée  et  puis  cicatrisée  (^)  ;  dans  L.  agrcstis,  le  sinus  pédieux 
disparait  lorsque  le  nuchal  persiste  encore  (^^),  ou  bien  les  deux 
disparaissent  ensemble  (^). 

b)  Branchie.  —  Chez  des  embryons  de  Purpura  UijnUus,  l'accu- 
mulation plus  ou  moins  grande  de  vitellus  fait  parfois  obstacle  au 
creusement  de  la  cavité  palléale  ;  la  branchie  se  développe  alors 


(^)  Dkevv.  Tlœ  Habits,  Anatomy  and  Einbri/ology  of  lltc  Giant  Scallop  (Peclen 
Uniiicostalus  Mvjhcls).  (Umv.  of  Maine  Stlu.,  ii»  6,  1906,  p.  57.) 

{-)  Fol,  Sur  le  dcueloppenient  des  Gastéropodes  pnlmonés.  (Arch.  Zool.  exi'éh., 
1''^  série,  l.  VIll,  1880,  p.  182.) 

("•)  Brock,  Die  Enlwickliing  des  Geschlechtsapparates  der  Stylommatophnren  Pul- 
iiionalen.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  Xi. IV,  1886,  p.  342.) 

(1)  Fol,  loc.  cit.,  p.  183. 


—  Ul  — 


extérieurement  sur  les  tégunienls  de  la  cavité  repoussés  au 
dehors  par  ce  vitellus  surabondant  (ûg.  :240)  ;  la  même  chose 
a  été  constatée  dans  des  embryons  de  Fasciolaria  lidipa  (^). 


FiG.  240.  —  Purpura  lapillus,  embryon  , 
à  branchie  développée  en  debors  de  *~^ 
la  cavité  palléale,  vue  antérieure. 
b,  bouche  ;  br,  branchie  ;  cq,  coquille , 
p,  pied;  r.  l,  rein  larvaire;  s.  c.  sinus 
contractile  ;  t,  tentacule  et  uni  ;  v, 
velum.  —  Original. 


Pigment  tégumentoire. 

Il  apparaît  dans  divers  cas  à  des  moments  variables  ;  dans  le 
développement  de  Cenia  coclisi,  il  se  montre  tantôt  avant  les 
yeux,  tantôt  après  eux  (-). 

Velum  et  région  apicale. 

a)  Les  taches  pigmentées  du  bord  vélaire  peuvent  varier  assez 
considérablement  en  nombre,  par  exemple  chez  Lamellaria 
perspicua,  où  il  en  a  été  observé  de  5  à  10  paires  (^). 

h)  Le  premier  cercle  cilié  larvaire  des  Gymnosomes  est  formé 
de  bouquets  de  cils  dont  le  nombre  varie  fréquemment,  notam- 
ment chez  Thliptodon  (jegenbauri,  de  12  à  15  (^). 

(")  Le  nombre  de  cercles  ciliés  de  la  larve  de  Dentalium  entalc 
est  normalement  de  8,  mais  quelquefois  de  4  (••). 


(*)  OsBOR.N,  Development  of  the  GUI  in  Fasciolaria.  (Stud.  Biol.  Labor.  .Iohns 
HopKiKS  Univ.,  vol.  lll.  1886,  p.  222,  pi.  XIII,  tig.  I,  3  et  6.) 

(-)  Pelseneer,  liechercltes  sur  L'embnjologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  1911,  p.  72.) 

(5)  Ibid.,  p.  24. 

(*)  Gegenbauk,  (Jnlersuckungen  iiber  Pteropoden  uni  Heteropoden.  LeipzijT,  I85r), 
p.  96. 

(»)  KowALEVSKV,  Étude  sur  l'embryogénie  du  Dentale.  (Ann.  Musée  Marseille, 
t.  1,  1883,  p.  IS.) 


UH  — 


(/)  De  même,  le  <c  lest  »  (vélum)  des  Lamellibranches  proto- 
branches offre  quelquefois  une  quatrième  bande  ciliée  partielle- 
ment présente,  notamment  dans  JSucida  proxima  (^)  ;  et  ce  test, 
formé  normalement  He  cinq  rangées  de  cellules,  n'a  quelquefois 
qu'une  cinquième  rangée  incomplète  dorsalement  chez  Yold'ia 
limatula,  mais  sans  que  cette  disposition  se  conserve- longtemps; 
et  occasionnellement  une  sixième  rangée,  plus  ou  moins  com- 
plète, y  est  présente  ('). 

97 


TiG.  241 .  —  Limiiaea  starinalis, 
embryon  à  pied  hypertrophié, 
vue  antérieure,  b,  bouche;  bu, 
l)ulbe  buccal;  cq,  coquille;  oc. 
uîil  ;p,  pied;  p;(,  pneuraos  tome . 
Il',  tentacule.  —  Origmal. 


FiG.  242.  —  Limnaea  stagnalis,  embryon  avec 
deux  pieds  séparés,  vu  ventralement.  /',  bouche; 
cq,  coquille;  /)',  p" ,  pieds;  le,  tentacule.  — 
Original. 


e)  Dans  Entocomlia  mirabilis,  il  y  a,  entre  le  vélum  et  le 
pied,  une  saillie  ciliée  qui  peut  être  présente  ou  absente,  plus 
ou  moins  grande,  etc.,  suivant  les  individus  (^). 

/')  Deux  plaques  apicales  ciliées,  au  lieu  d'une  seule,  cbez  un 
Dentidium  entale  (/)  (ûg.  275)  ;  dans  quelques  cas,  une  seconde 
saillie  dans  le  champ  vélaire,  chez  Pterotrac/iaea  corouata  ('). 


(')  Drew,  The  Life-History  of  Nucula  delpliinodonta  (Mighels).  {Qvxwr.  Joi'rn. 
MiCR.  Sci.,  vol.  XLIV,  1901,  pp.  323  et  336.) 

{-)  DuEW,  Yoldia  liuKitula.  (Mem.  Bioi..  Labor.  Johns  Hopki.ns  Univ.,  vol.  IV, 
1889,  p.  22  ) 

(^)  J.  MuELi.ER,  Ueber  Synapla  digitata,  etc.,  pi.  VIII,  b*  ou  p. 

(■^)  WiLsoN,  The  ger  m -région.';  in  the  egg  of  Denlalium.  (Journ.  oI'"  exi'ER.  Zool., 
vol.  I,  1904,  p.  49,  tig.  88.) 

(^)  Gegenbaur,  loc.  cit.,  p.  184,  note. 


349  — 


Pied, 


a)  Pigment  vert  dans  le  pied  de  tous  les  embryons  (Viotr 
ponte  de  Elijsia  viridis  ('). 

b)  Mégalopodisme.  —  Chez  Limnaea  staynalis,  plusieurs 
embryons  ont  été  rencontrés  avec  le  pied  en  forme  de  grosse 
masse  globuleuse  plus  ou  moins  allongée  (fig.  241),  à  diamètre 
transversal  supérieur  à  tout  diamètre  quelconque  dans  une  autre 
légion  du  corps. 


Fig.  243.  —  LinDuicaslagnalù,  jeune 
embryon  avec  pied  bifurqué  tout  du 
long,  vu  du  côté  gauche.  /;,  bouche; 
p\  p",  les  deux  moitiés  du  pied; 
ve,  vélum.  —  Original. 


Fig.  244.  —  Limnaea  staynalis,  embryon 
avec  pied  latéral  gauche  et  saillie  dis- 
tincte à  droite,  vue  antérieure./;, pied; 
pa,  manteau;  pn,  pneumostome;  ,v, 
saillie;  /,  tentacule.  —  Original. 


c)  DipoDisME.  —  1.  Pied  bifide  dès  sa  première  ébauche;  la 
bifurcation  se  conserve  sans  s'accentuer  chez  deux  embryons  de 
Limnaea  stacjnalis  (tig.  "242). 

2.  Un  euibryon  de  la  même  espèce  présentait  deux  rudiments 
de  pied,  développés  séparément  de  chaque  côté  de  la  ligne 
médiane  (fig.  243). 

8.  Un  autre  embryon  de  Limnaea  stagnalis  avait  la  surface 
reptatrice  du  pied  sur  le  côté  gauche  de  la  tête  et  non  au  côté 
ventral  (fig.  244). 


(1)  VoGT,  Recherches  mr  l'embryogénie  des  Mollusques  Gastéropodes.  (An'N.  Sci. 
NAT.  [ZooL.],  3«  série,  t.  VI,  1840.  p.  74.) 


—  ;î50 


d)  Continuité  des  bras  chez  un  Céphalopode.  —  Un  embryon 
de  Loliçfo  indgans  (élevé  dans  l'eau  de  mer  concentrée)  a  montré 
les  ébauches  des  bras  fusionnées  en  un  anneau  continu  séparant 
le  vitellus  du  blastoderme  (fig.  !245)  ;  en  outre,  le  vitellus  allait 
distalement  en  diminuant  de  diamètre  et  présentait  un  étran- 
i;lement  terminal  (^). 


•lOOi' 


Fig.  245.  —  Loliyo  vulgaris,  embryon 
développé  dans  l'eau  de  mer  concen- 
trée, vu  ventralcment.  b,  bourrelet, 
continu,  formé  |iar  les  ébauches  unies 
des  bras;  ^r,  brancliie;  inf,  ébauches 
de  la  moitié  droite  de  l'entonnoir  ; 
ol,  otocyste  ;  /«/,  manteau;  i»/', vitellus. 
—  D'après  Schimkewitsch. 


e)  Variation  du  byssus  larvaire.  —  Dans  IJnio  marcjaritifcr, 
pendant  le  développement,  le  filament  de  byssus  qui  fait  norma- 
lement trois  tours  autour  du  muscle  adducteur,  en  fait  assez 
souvent  davantage  et  même  une  fois  huit  tours  {-). 

«  Rein  »  anal. 

a)  Chez  Umhrella  mediterranca,  oh  il  est  formé,  dans  la 
plupart  des  cas,  par  deux  cellules  ectodermiques  s'enfonçant 
simultanément,  il  arrive  parfois  que  la  deuxième  grande  cellule 
s'enfonce  avant  l'autre,  ou  bien  encore  que  les  deux  cellules 
s'enfonçant  simultanément,  elles  restent  situées  très  superfi- 
ciellement (^). 

b)  Chez  Plûlinc  aperta,  l'organe  a  apparu  plusieurs  fois  en 
deux  parties  distinctes,  unies  ultérieurement  ('). 


(1)  ScHiMKEWiTSCH,  E.rperimentelle  Cnlersnclninyen  an  lueroblaslische.n  Eicrn. 
I.  Ccphalopoden.  (Zeitschr.  wiss.  Zooi,.,  Bd  I.XVII,  i900,  pi.  XWIII,  fig.  1.) 

(-)  ScHiERHOLTZ,  Ueber  die  Entwicklnng  der  Unioniden.  (Denkschr.  Akad.  Wiss. 
WiEN  [Math.-Natukw.  Kl.!,  Bd  XI.V,  1889,  p.  il,  tig.  65.) 

(*)  Hevmons,  Zur  Euhvicklungsgeschirhte  von  Tnibrolla  medilerranea.  (Loc.  crr  , 
p.  28f).) 

(>)  Pelseneeiî,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  48.) 


351 


irru 


Kui.  246. —  Paludina  mt^zpara,  embryon 
non  tordu,  àcoquille  droite,  vu  du 
côté  gauche,  b,  bouche  ;  c  pa,  cavité 
palléale;  in,  intestin;  /;,  pied;  5/, 
estomac  ;  t,  tentacule.  —  D'après 
brummond. 


FiG.  248.  —  Littorina  rudis,  autre  em- 
bryon non  tordu,  vu  du  côté  droit. 
c.  p,  cavité  palléale  ;  ?».  c,  muscle 
columellaire;  autres  lettres,  comme 
dans  la  ligure  précédente.  —  D'après 
Pelseneer(19H). 


Fk;.  247.  —  Littorina  rudis,  embryon 
non  tordu,  à  coquille  droite,  vu  du 
côté  gauche,  h.  d,  h.  g,  foies  droit  et 
gauche  ;  in,  intestin  ;  oc,  œil  ;  œ,  œso- 
phage ;  op,  opercule;  p,  pied;  st,  esto- 
mac; t,  tentacule;  i'I.,  vélum.  — 
D'après  Pelseneer  (1911). 


FiG.  249.  —  Purpura  lapillus,  jeune  em- 
bryon non  tordu  et  à  coquille  droitp, 
vu  du  côté  droit.  /;,  bouche  ;  g.  c,  gan- 
glion cérébral;  ^.p,glanglion  pédieux; 
gl.  a,  glande  anale;  in,  intestin;  oc, 
œil;  op,  opercule;  ot,  otocyste  ;  p, 
pied;  pa, manteau;  r.  /,  rein  larvaire; 
s.  c,  sinus  contractile;  t,  tentacule; 
vl,  vélum.  —  D'après  Pelseneer  (1911.) 


—  352 


^^•-7!^ 


Fiu.  250.  —  Purpura  lapillus,  embryon 
|)rèl  à  éclore,  non  tordu  et  à  coquille  à 
légère  courbure  exogastrique.vu  anté- 
rieurement, h,  bouche;  cq,  coquille: 
autres  lettres  comme  dans  la  figure 
précédente.- D'après  Pelseneer(19il). 


FiG.252.  —Limnaea  s tagnalis,  embryon 
non  tordu,  vu  antérieurement,  b, 
bouche  ;  cq,  coquille  ;  oc,  œil  ;  p,  pied  ; 
t,  tentacule.  —  Original. 


FiG.251.  —  Limnaea  slagnalis,  embryon 
non  tordu,  à  coquille  droite,  vu  du 
côté  gauche,  a,  anus;  b,  bouche; 
c,  cœur;  c.  p,  cavité  palléale;  cg,  co- 
quille ;  (js,  gésier  ;  in,  intestin  ;  p,  pied; 
te,  tentacule.  —  Original. 


FiG.  233.  —  Limnaea  stagnalis ,  le  même 
embryon  non  tordu,  vu  du  côté  droit. 

b,  bouche;  c.    cœur;    cq,    coquille; 

c.  p.  cavité  palléale;  oc,  œil  ;  p.  pied  ; 
t,  tentacule.  —  Original. 


—  353 


FiG.  254.  —  JAmnaea  stagnaUs,  le  même 
embryon  non  tordu,  vue  postéiieurc. 
a,  anus;  co,  cœur;  dr,  droite;  g, 
gauche;  rec,  rectum.  —  Original. 


FiG.  25,").  —  Phxjsa  ancilla,  embryon 
non  lordu,  vu  dorsalemenl.  a,  anus; 
/>,  bouche;  c,  cœur;  cg,  coquille; 
p,  pied.  —  D'après  Conklin. 


FiG.  2S6.  —  PJiysa  fonlinalis,  œuf  renfermant 
un  embryon  n'ayant  pas  subi  la  torsion, 
vu  du  côté  gauche,  b.  bouche;  co,  cœur; 
cq,   coquille;    p,   pied;    pi,   pigment.  — 


Original. 


FiG.  257,  —  Physa  fonlinalis,  le 
même  embryon  non  tordu,  vu 
dorsalement,  co,  cœur;  cq,  co. 
quille;  p,  pied  ;  /,  tentacule.  — 
Original. 


23 


t    I  B  R  A  I 


—  354  — 


Absence  de  torsion- 


Dans  un  assez  grand  nombre  de  Gastropodes  où  l'on  a 
examiné  suffisamment  d'embryons,  on  en  a  observé  chez 
lesquels  la  torsion  ne  s'est  pas  produite  : 

Paludina  vivipara  à  coquille  droite  et  à  cavilé  palléale, 
rectum,  etc.,  postérieurs  (fig.  246)  (')  ;  Littorina  riidis,  à 
coquille  droite,  etc.  (fig.  247  et  248)  {-)  ;  Purpura  lapillus,  à 
coquille  droite  ou  à  courbure  légèrement  exogastrique  et  à 
cavité  palléale  postérieure  (fig.  249  et  250)  (^). 

Limnaea  stagnalis  :  plusieurs  embryons  ont  été  rencontrés 
qui  avaient  une  coquille  droite  et  une  cavité  palléale  postérieure 
(fig.  251);  l'un  d'eux  notamment,  avec  une  coquille  à  légère 
courbure  exogastrique,  montrait  le  cœur  à  droite  et  la  cavité 
palléale  et  l'intestin,  postérieurs,  avec  le  rectum  et  l'anus  à 
gauche  (fig.  252  à  254);  Plujsa  ancilla  :  un  embryon  à  coquille 
droite,  supposé  «  dextre  »,  en  réalité  non  tordu  (cœur  à 
gauche)  (^)  ;  Plifisa  fontinalis  :  j'en  ai  observé  aussi  un  embryon 
non  tordu,  à  coquille  droite,  avec  le  cœur  à  gauche  (fig.  256  et 
257)  (toutes  ces  diverses  formes  sont  sans  larve  libre!). 

Ouverture  extérieure  du  «  lube  »  cérébral 
(invagination  formant  le  lobe  cérébral  postérieur). 

Chez  Limax  maximus,  ce  tube  persista,  au  moins  dans  un 
cas,  plusieurs  jours  après  l'éclosion;  il  est  fermé  sinon  (^). 


(1)  Drummond,  Notes  on  the  Development  of  Paludina  vivipara.  (Quart.  Journ. 
MiCR.  Sci.,  vol.  XLVI,  1902,  p.  122,  fig.  M  et  M'":) 

(-)  Pelseneer,  lac.  cit.,  p.  14. 

(3)  Ibid.,  p.  40. 

(*)  CoNKLiN,  The  efj'ects  of  centrifugal  force  upon  the  organization  and  development 
of  the  eggs  of  fresh  xvater  Pulmonates.  (Journ.  expek.  Zool.,  vol.  IX,  1910, 
p.  455,  fig.  46.) 

(S)  HeiNCHMan,  Tlie  origin  and  development  of  the  central  nervous  System  in  Limax 
maximus.  (Bull.  Mis.  Compar.  Zool.,  vol.  XX,  1890,  pp.  195  et  200.) 


t<I^ 


Dans  L.  agrestis,  il  a  été  trouvé  deux  fois  sur  une  centaine 
d'embryons,  que  l'ouverture  du  tube  cérébral  était  en  forme  de 
fer  à  cheval,  au  lieu  d'être  circulaire  (*). 


Yeux. 


a)   OEiL  suppLÉMEisTAiRE.  —  1.  Buccuiiim  undatiim,  un  em- 
bryon avec  deux  yeux  au  côté  droit  (^)  (fig.  :258). 


2.  Purpura  lapillus,  embryon  avec 
deux  taches  pigmentaires  d'un 
côté  »  (^)  ;  embryons  avec  deux 
ou  trois  yeux  d'un  côté  et  même 
un  avec  deux  yeux  de  chaque  côté 
(multiplicité  des  yeux  beaucoup 
plus  fréquente  que  leur  réduc- 
tion en  nombre)  (^). 


«   deux   lentilles    et 


3.  Littorina  rudis,  un  embryon 
avec  trois  yeux  à  gauche  (^). 

4.  Limnaea  aiiricidaria ,  em- 
bryon avec  deux  yeux  à  gauche 
depuis  avant  l'éclosion  (fig.  159, 
p.  278). 


vn.  iH 


FiG.  258.  —  Buccinum  undatum,  em- 
bryon avec  trois  yeux  ;  vue  antérieure. 
b,  bouche;  ca,  cavité  palléale;  m.  vi, 
masse  viscérale;  oc,  oc',  oc",  les  trois 
yeux;  op,  opercule;  p,  pied;  vel, 
vélum.  —  D'après  Pelseneer. 


5.  L.  palustris,  embryon  sur  lequel  j'ai  vu  un  œil  se  diviser 
progressivement  en  deux  organes  séparés  (fig.  269,  plus  loin). 


(1)  ScHMiDT,  Studien  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Pulmonaten.  I,  Die  Ent- 
wicktung  des  Nervensxjstems.  Dorpat,  1891,  p.  25. 

(2)  Pelseneer,    Mollusques    ( Amphineures ,    Gastropodes   et   Lamellibranches). 
(RÉSULT.  Voy.  Belgica,  -I9U3,  p.  39.) 

(3)  KoREN    et    Damelsshn,  Bidrag    til   Pectinibranchiernes    Udviklingshistorie. 
Bergen,  1851,  p.  30. 

(■*)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  38.) 
(S)  Ibid.,  p.  14. 


—  356  — 

6.  Pliysa  fonlinalis,  embryon  avec  S  tentacules  et  4  yeux 
(fig.  259). 

7.  Hermaea  hifida,  embryon  à  l'éclosion,  avec  un  œil  supplé- 
mentaire d'un  côté  (^). 

b)  Deux  yeux  vers  la  ligne  médl\ne.  —  Puî'jmra  lapilliis  :  un 
embryon  présentait  cette  particularité  (~)  ;  deux  embryons  de 


FiG.  259.  —  Physa  fonlinalis,  embryon 
avec  trois  tentacules  et  quatre  yeux  ; 
vue  antérieure  et  un  peu  ventrale. 
a.  c  et  a.  c',  appendices  céphaliques 
latéraux  ;  b,  bouche  ;  oc,  oc',  yeux  ; 
p,  pied;  pé,  péricarde;  t,  tentacule 
gauche.  —  Original. 


Fig.  259his.  —  Limnaea  ■paluslris,  em- 
bryon avec  deux  yeux  très  rapprochés 
de  la  ligne  médiane  et  dont  la  région 
céphalique  possède  une  conformation 
analogue  à  celle  de  certains  BuUéens  ; 
vue  antérieure,  cq,  coquille;  oc,  œil; 
p,  pied;  pa,  manteau;  /,  tentacule.  — 
Original. 


Limnaea  palustris  ont  été  rencontrés  avec  les  deux  yeux  très 
rapprochés  l'un  de  l'autre  et  les  tentacules  reportés  en  arrière, 
de  façon  à  donner  à  la  tète  l'apparence  d'un  Bulléen  (obser- 
vations personnelles)  (fig.  259*^'^). 


(1)  Pelseneeb^  loc.  cit.,  p.  38. 

(2)  Ibid.,  p.  38. 


—  357  — 

c)  Absence  d'un  des  deux  yeux.  —  1.  Constatée  sur  un  des 
deux  composants  d'un  embryon  double  de  Physa  fontinalis 

2.  Vraisemblablement  congénitale  aussi  dans  le  Limnaea 
auricularia  bicéphale  de  Moquin-ïandon  (ci-dessus,  p.  106). 

Otolithes. 

Chez  Nnssa  reticulata,  il  a  été  observé  sur  un  embryon 
plusieurs  centaines  d'otoconies,  au  lieu  d'un  seul  otolithe  (*). 
Dans  Hermaca  bifida,  plusieurs  embryons  présentaient  deux 

FiG.  260.  —  Elysiaviriiis,  embryon  avec 
deux  otolithes  à  droite,  vu  ventrale- 
ment.  h,  bouche;  en,  endoderme;  ot, 
otocysle  droit  avec  deux  otolithes  ; 
p,  pied;  s,  sommet  de  la  spire  de 
la  coquille;  vl.  vélum.  —  D'après 
Pelseneer. 

otolithes  au  lieu  d'un  (^).  Il  a  été  vu  des  embryons  de  Elijsia 
viridis  avec  deux  ou  trois  otolithes  (^)  (fig.  260).  Des  anomalies 
dans  la  formation  des  otolithes  ont  encore  été  constatées  chez 
des  embryons  de  Paiudina  vivipara  (^). 

Muscle  columellaire. 

Un  embryon  de  Tergipes  despecUis  montrait  un  muscle  colu- 
mellaire envovant  un  mince  filet  à  l'estomac  (^). 


(1)  Pef.seneer,  loc.  cit.,  p.  43. 

(2)  Ibid.,  p.  68. 

(3)  Ibid.,  p.  70. 

(■*)  ScHMiDT,    Vntersnchungen    iiber    die    Statocysten    unserer    einheimischen 
Schnecken.  (Jen.  Zeitschr.,  Bd  XLVIII,  1912,  p.  528.) 
(S)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  64. 


—  358  — 

Asymétrie  d'appareils  normalement  symétriques 
dans  l'embryon  et  chez  l'adulte. 

On  pourrait  ranger  ici  l'existence  de  trois  yeux  dans  divers 
Gastropodes  ou  l'absence  d'un  des  deux  yeux  chez  d'autres 
(voir  ci-dessus,  p.  274)  ;  mais  il  est  bien  d'autres  cas  qui  ont 
été  signalés  : 

A.  Gastropodes.  —  Asymétrie  occasionnelle  des  reins 
larvaires  nucliaux  ou  postvélaires,  extérieurs,  par  exemple  dans 
Fasciolaria  tiilipa,  où  ils  ne  sont  pas  toujours  d'égale  gran- 
deur (^),  et  dans  Purpura  lapitlns,  où  ils  sont  plus  ou  moins 
symétriques,  le  gauche  étant  habituellement  le  plus  long  (^). 

Un  embryon  de  Planorbis  corneus  avait  le  côté  gauche  de  la 
tête  peu  développé  :  tentacule  réduit,  œil  non  constitué,  etc.  ; 
cet  embryon  ayant  éclos  et  ayant  été  conservé  en  vie,  a 
reconquis  sa  symétrie  en  développant  davantage  son  tentacule 
gauche  et  en  se  contituant  un  œil  de  ce  côté,  égal  à  l'autre 
(fig.  261). 

Chez  les  embryons  de  Elijsia  viridis,  l'asymétrie  des  otocystes 
est  fréquente,  le  gauche  apparaissant  alors  le  premier  ou  étant 
le  plus  gros  (^). 

B.  Céphalopodes.  —  Un  embryon  de  Loligo  vuhjaris, 
développé  sous  l'inflence  du  chlorate  potassique,  présentait 
l'asymétrie  des  bras,  de  l'entonnoir  et  des  organes  sensoriels. 
Il  n'avait  formé  qu'un  œil  (gauche),  qu'un  otocyste  (gauche), 
tous  les  bras  gauches  et  les  deux  ébauches  normales  gauches  de 
l'entonnoir;  à  droite,  au  contraire,  il  n'a  paru  que  les  deux 


(*)  Glaser,  Ueber  Kannibalismus  bei  Fasciolaria  tulipa  {var.  distans)  nnd  deren 
larvale  Excreiionsorgane.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  LXXX,  1904,  p.  120,  pi.  VIII, 
fis-  25.) 

{-)  Pei.seneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  34.) 

(3)  Ibid.,  p.  70. 


—  359  — 

bras  les  plus  ventraux,  mais  ni  œil  ni  otocyste,  et  seulement 
l'ébauche  dorsale  de  l'entonnoir  (^)  (tîg.  262). 

Cet  embryon  asymétrique  de  Loligo  n'a  pu  être  suivi  dans 
son  développement  ultérieur;  de  sorte  qu'il  n'a  pas  été  possible 
de  voir  si  une  régulation  de  la  symétrie  se  serait  produite  chez 
lui,  dans  la  suite,  comme  dans  le  Planorbis  ci-dessus.  11  n'est 

-oaro 


p-<t 


CT- 


FiG.  261.  —  Planorbis  corneus,  embryon 
à  tentacule  et  partie  correspondante 
de  la  tête,  encore  peu  développée  et 
sans  œil,  à  gauche,  vue  antérieure, 
a,  anus;  b,  bouche;  br,  branchie 
pailéale;  ca.  p,  cavité  palléale;  osp, 
osphradium;  p,  pied;  pa,  manteau; 
t,  tentacule  droit  ;  t',  tentacule  gauche, 
sans  œil.  —  Original. 


in. 


FiG.  262.  —  Loligo  vulgaris,  embryon 
asymétrique,  vu  venlralement .  br, 
branchie;  inf,  ébauches  gauches  de 
l'entonnoir  ;  inf,  ébauche  dorsale 
droite  de  l'entonnoir;  oc,  œil;  ot, 
otocysle;  pa,  manteau;  vi,  vitellus; 
I,  II,  III,  trois  bras  ventraux  gauches; 
r,  ir,  les  deux  seuls  bras  du  côté 
droit.  —  D'après  Schimkewitsch. 


nullement  prouvé  que  cette  asymétrie  est  due  au  chlorate, 
puisque  tous  les  autres  embryons  développés  dans  cette  même 
condition  étaient  autrement  modifiés  (surtout  dans  leur  structure 
histologique). 

\ariation  de  la  durée  du  développemeut. 

Suivant  la  saison  et  la  température,  suivant  la  région  (varia- 
tion du  nombre  d'œufs,  etc.),  suivant  la  lumière,  le  volume 
d'eau,  etc.  (voir  IV*  partie,  II,  2,  3,  8,  etc.). 


(1)  Schimkewitsch,  Experimentel'e  Untersuchungen  an  meroblastischen  Eiern. 
I.  Cephalopoden.  (Zeitschu.  wiss.  Zool.,  Bd  LXVII,  1900,  p.  505,  pi.  XXVllI,  fig.  13.) 


—  360  — 


III.  —  Résumé. 


I.  —  La  plupart  des  Mollusques  n'ont  été  étudiés  que  sur  un 
petit  nombre  d'exemplaires,  et  le  plus  souvent,  au  point  de  vue 
conchyliologique  seulement.  Et  dans  beaucoup  d'entre  eux,  des 
variations  n'ont  été  observées  que  par  hasard,  au  cours  d'inves- 
tigations morphologiques  exécutées  sur  quelques  individus. 

Malgré  cela,  il  a  été  démontré,  à  l'aide  de  multiples  exemples, 
que  des  variations  se  rencontrent  : 

1°  Dans  de  très  nombreuses  espèces,  appartenant  à  tous  les 
groupes  ; 

2"  Dans  tous  les  organes,  chez  les  divers  groupes,  même  dans 
les  appareils  qui  passent  pour  présenter  une  fixité  remarquable, 
comme  par  exemple  :  les  pièces  radulalres  des  Gastropodes,  les 
dents  de  la  charnière  des  Lamellibranches,  etc.  ; 

3°  A  tous  les  âges,  dans  le  développement,  à  l'éclosion,  chez 
l'adulte. 

IL  —  Il  est  donc  tout  à  fait  vraisemblable  que,  si  de  toutes 
les  espèces,  une  grande  quantité  de  spécimens  pouvaient  être 
examinés,  on  y  retrouverait  des  exemples  de  presque  toutes  les 
variations  déjà  connues  ailleurs. 


—  361 


DEUXIÈME  PARTIE 


Subdivision  des  variations. 

On  vient  de  voir  que,  dans  les  divers  Mollusques,  les  carac- 
tères tirés  de  tous  les  appareils  ou  systèmes  d'organes,  sont 
sujets  à  varier. 

Mais  si  la  variabilité  est  un  phénomène  d'une  remarquable 
généralité,  l'expérience  montre  aussi  qu'elle  n'est  pas  un  phé- 
nomène d'une  constante  régularité  :  car  une  variation  peut  être 
plus  ou  moins  marquée,  par  exemple  dans  son  intensité  ou  dans 
sa  fréquence;  elle  peut  encore  n'être  pas  égale  dans  tous  les 
organes  ou  dans  tous  les  individus,  etc.  C'est-à-dire  que,  d'une 
part,  toutes  les  variations  ne  sont  pas  équivalentes  ni  strictement 
comparables  entre  elles  à  tous  les  points  de  vue.  Et,  d'autre  part, 
tous  les  caractères  ne  sont  pas  également  variables,  non  plus 
que  tous  les  individus  d'une  même  espèce,  ni  toutes  les  espèces 
d'un  même  groupement. 

De  sorte  qu'il  y  a  lieu  d'examiner  : 

1''  La  répartition  des  variations  d'un  même  caractère,  suivant 
les  différents  points  de  vue  ;  et  ensuite  (IIP  partie)  : 

2°  La  variabilité  relative  des  organes,  des  individus  et  des 
espèces. 

I.  —  Classement  des  variations. 

Pendant  longtemps,  tout  ce  qui  s'écartait  des  formes  normales 
était  considéré  à  peu  près  comme  de  même  valeur,  ou  confondu 
sous  des  noms  généraux,  tels  que  variétés  ou  anomalies. 

Ce  n'est  que  petit  à  petit,  et  à  une  époque  relativement 
récente,  que  l'on  est  arrivé  à  distinguer  —  entre  individus  d'une 
même  espèce,  de  la  même  génération  ou  de  générations  succes- 
sives —  diverses  «  sortes  »  de  variations. 


—  362  - 

Dans  celte  multitude  de  cas  de  variations,  outre  leur  division 
méthodique  élémentaire  d'après  les  organes,  ou  d'après  les 
groupes  zoologiques,  on  peut  naturellement  imaginer  bien 
d'autres  modes  de  classement;  et  dans  l'hypothèse  de  différences 
de  nature  apparentes  ou  réelles,  entre  elles,  on  peut,  en  se  pla- 
çant à  divers  points  de  vue,  les  distinguer  : 

1°  D'après  leur  amplitude  ou  leur  intensité,  en  variations 
fortes,  brusques  ou  amples,  d'une  part,  et  en  faibles  ou  lentes, 
d'autre  part; 

2°  D'après  leur  fréquence,  en  fréquentes,  ou  «  générales  », 
ou  a  plurales  »  (portant  sur  une  majorité  d'individus)  et  en 
isolées,  rares  ou  «  singulières  »  ; 

3"  D'après  leur  orientation,  en  variations  de  direction  définie 
ou  «  orthogénétiques  »,  et  en  variations  de  sens  indéterminé; 

4"  D'après  l'époque  de  leur  apparition,  en  variations  existant 
au  moment  de  la  naissance  ou  congénitales,  et  variations  appa- 
raissant après  la  naissance  ou  «  acquises  »;  poussant  les  choses 
plus  loin,  à  cet  égard,  on  a  mêuie  divisé  les  variations  en  : 

a)  gonagéniques,    apparaissant   dans    les    cellules    génitales; 

b)  gamogéniques,  datant  de  la  maturation  ou  de  la  fécondation; 

c)  embryogéniques,  apparaissant  pendant  les  premiers  temps  de 
la  segmentation;  d)  somatogéniques,  après  la  formation  des 
cellules  génitales  (^)  ; 

5'  D'après  leurs  causes,  en  variations  de  causes  extrinsèques 
et  variations  de  cause  intrinsèque  ou  variations  a  spontanées  »  ; 

6°  D'après  leur  hérédité,  en  héréditaires  en  non  héréditaires. 

Il  n'y  a  pas  lieu  d'engager  ici  une  discussion  de  principe  sur 
les  classements  les  meilleurs  et  les  plus  logiques  ;  mais  on  doit 
faire  remarquer  cependant  que  ceux-ci,  alors  même  que  parfaits 
en  théorie,  peuvent  être  inutilisables  dans  la  pratique,  pour  un 
très  grand  nombre  de  cas  ;  et  l'on  sera  obligé,  conséquemuient, 


(1)  OsBORN,  The  hereditary  mechanism.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXIX,  1895,  pp.  418 
à  4-^9.) 


363 


de  choisir  de  préférence  les  modes  de  subdivision  applicables  à 
la  généralité  des  espèces. 

C'est  ainsi  que,  malgré  l'intérêt  et  la  valeur  théorique  des 
classements  au  point  de  vue  :  1°  de  l'hérédité;  2°  des  causes,  et 
3°  de  l'époque  d'apparition,  on  sera  amené  à  négliger  ces  subdi- 
visions, au  bénéfice  principalement  du  classement  d'après  l'inten- 
sité, et  du  classement  d'après  la  fréquence  ou  même  d'après 
l'orientation.  En  effet  : 

1°  Le  classement  au  point  de  vue  de  l'hérédité  ne  peut  s'uti- 
liser que  pour  les  espèces  sur  lesquelles  l'élevage  expérimental 
est  possible,  donc  seulement  sur  un  petit  nombre  de  formes 
élevées  dans  les  laboratoires  (espèces  «  pour  physiologistes  »), 
à  l'exclusion  de  la  majorité  des  formes  «  sauvages  »  en  général  : 
exotiques,  abyssales,  pélagiques,  etc.,  ainsi  que  des  fossiles, 
pour  les  variations  desquelles  ce  mode  de  classement  est  abso- 
lument inapplicable  ; 

2°  Au  point  de  vue  des  causes  :  pour  une  multitude  de  varia- 
tions ces  causes  demeurent  encore  inconnues,  ou  bien  imparfai- 
tement connues; 

3"  Au  point  de  vue  de  l'époque  d'apparition,  le  terme  congé- 
nital, s'il  est  d'un  usage  commode,  n'est  nullement,  à  l'égard 
de  la  morphologie,  d'une  constante  équivalence.  Car  d'une  espèce 
à  l'autre,  un  même  appareil  et  sa  variation  peuvent  apparaître 
avant  ou  après  la  naissance  (voir  VP  partie  :  Unité  des  varia- 
tions, ÏII,  quant  à  l'époque  d'apparition). 

En  outre,  dans  une  même  espèce,  tout  ce  qu'on  appelle  con- 
génital, peut  appartenir  u  des  âges  très  différents,  plus  ou  moins 
précoces,  de  l'évolution  embryonnaire  :  à  l'œuf  avant  sa  segmen- 
tation; à  l'œuf  après  sa  segmentation,  à  l'embryon  dans  ses 
toutes  premières  phases  ou  à  des  stades  ultérieurs  (^)  ;  et  c'est 


(1)  Et  dans  ceux-ci,  les  mêmes  organes  n'apparaissent  pas  à  des  moments  corres- 
pondants ni  flans  le  même  ordre,  chez  les  diverses  es[)èces.  Ainsi,  le  pied  et  les 
otocystes  se  montrent  beaucoup  plus  tôt  dans  les  Gastropodes  {Crepidula,  etc.)  que 
dans  les  Lamellibranches  [Teredo,  Nucula,  Dreissensia);  on  pourrait  multiplier  les 
exemples. 


—  364  — 

même  pour  cela  qu'il  a  été  proposé  une  classiticalion  théorique 
plus  détaillée,  indiquée  plus  haut. 

L'imprécision  des  ternies  congénital  et  non-congénital  résulte 
encore  de  ce  fait  que  la  naissance  n'a  pas  lieu  à  une  phase  cor- 
respondante, identique  dans  toutes  les  espèces;  et  qu'un  même 
âge,  avec  ses  caractères  et  ses  variations,  pourra  être  antérieur  à 
la  naissance  dans  une  espèce,  et  postérieur  à  celle-ci  dans  une 
autre,  parfois  voisine.  Ce  qu'on  a  voulu  désigner  en  fait,  par  le 
mot  congénital,  sans  songer  à  ces  ditïicullés,  c'est  bien  plutôt  le 
caractère  «  prédéterminé  »  dans  l'œuf,  soit  avant  la  fécondation, 
soit  au  moment  de  la  fécondation,  ce  qui  est  impossible  à  con- 
stater avec  nos  connaissances  et  nos  moyens  d'investigation 
actuels. 

Au  surplus,  il  faudrait,  pour  s'assurer  si  une  variation  con- 
statée dans  un  adulte  appartient  à  l'une  ou  à  l'autre  subdivision, 
pouvoir  observer  l'individu  pendant  toute  sa  vie,  au  moins 
depuis  la  naissance;  sinon  on  ne  peut  décider  si  la  variation 
est  réellement  congénitale.  Or  il  est  bien  rare  qu'un  organisme 
sur  lequel  une  variation  est  reconnue,  ait  pu  être  examiné  aussi 
au  moment  de  son  éclosion  ;  puis  il  est  toute  une  série  de  formes 
pour  lesquelles,  malgré  la  meilleure  volonté  du  monde,  il  sera 
presque  toujours  impossible  d'y  arriver  :  ce  sont  les  mêmes 
innombrables  cas  où  la  classification  basée  sur  l'hérédité  est 
aussi  inutilisable,  et  pour  les  mêmes  motifs  (espèces  sauvages, 
exotiques,  abyssales,  fossiles,  etc.). 

Mais  s'il  est  déjà  difficile  de  distinguer  pratiquement  entre 
variation  congénitale  et  variation  non  congénitale,  à  plus  forte 
raison  sera-t-il  impossible  de  déterminer  sur  les  diverses  espèces, 
si  une  variation  rencontrée  occasionnellement  chez  un  adulte, 
est  d'ordre  gonagénique,  gamogénique,  embryogénique  ou 
somatogénique. 

Par  conséquent,  le  mode  de  classification  d'après  l'époque 
d'apparition  n'est  pas  non  plus  susceptible  d'application  géné- 
rale; et  à  plus  forte  raison,  les  noms  gonagénique,    gamogé- 


—  3(35  — 

nique,  enibryogénique,  somatogénique,  sont-ils  actuellement 
négligeables  dans  la  pratique  courante,  oii  ils  n'apporteraient 
qu'une  fausse  précision. 

Ce  qui  doit  guider  dans  le  choix  d'une  subdivision  des  varia- 
tions, ce  n'est  pas  seulement  la  valeur  logique  ou  théorique  de 
son  fondement,  mais  encore  sa  valeur  pratique  "ctuelle  ou  immé- 
diate en  tant  que  mode  de  classement  réellement  utilisable  d'une 
façon  très  générale. 

Or,  on  vient  de  voir  que,  parmi  tant  de  modes  de  classification 
suggérés,  il  en  est  beaucoup  qui  ne  sont  pas  susceptibles  d'une 
application  générale  immédiate,  c'est-à-dire  qui  ne  sont  pas 
pratiquement  utilisables. 

Par  contre,  toutes  les  fois  que  la  variation  peut  être  constatée, 
c'est-à-dire  chaque  fois  que  l'on  peut  examiner  un  grand  nombre 
d'individus,  on  peut  en  même  temps  reconnaître  si  la  variation 
est  : 

1°  Continue  ou  d'apparence  discontinue; 

2"  Fréquente  ou  isolée; 

3"  Orientée  ou  non. 

De  sorte  que  si  l'on  subdivise  les  variations  d'après  leur 
intensité,  d'après  leur  fréquence  et  d'après  leur  orientation,  on 
fait  usage  d'un  critérium  commode,  applicable  à  tous  les  orga- 
nismes possibles  (même  fossiles),  dès  que  l'on  dispose  d'un 
nombre  suffisant  d'objets  :  seule  condition  nécessaire  pour 
constater  l'existence  d'une  variation,  et  condition  suffisante  pour 
reconnaître  à  la  fois  son  intensité,  sa  fréquence  et  son  orienla- 
tion  éventuelle. 

Ce  sont  donc  ces  trois  modes  de  classification  qu'il  convient 
surtout  de  retenir,  —  au  moins  provisoirement,  —  et  ce  sont 
eux  que  nous  allons  examiner  tour  à  tour. 

Mais  on  sera  cependant  amené  à  reconnaître  que  pour  chacun 
de  ces  points  de  vue,  il  est  impossible  de  dire  exactement  où 
finit  une  espèce  de  variation  et  où  commence  l'autre,  en  d'autres 
termes  où  en  est  la  liuiite  séparatrice;  et  que  même  aucun  de 


—  366  — 

ces  classements  n'exclut  l'existence  d'intermédiaires  entre  les 
deux  subdivisions  qu'il  établit;  c'est  ce  qui  nous  conduira  à 
examiner  l'unité  des  variations  (voir  ci-après,  VP  partie). 

I.   —   Les  variations  au   point  de  vue  de  l'intensité. 

Les  variations  des  caractères  peuvent  être  classées  d'après  leur 
manière  de  varier.  Or,  parmi  ces  façons  de  les  classer  à  ce  point 
de  vue,  il  en  est  une  qui  s'impose  immédiatement,  avant  toute 
autre,  et  qui  y  reconnaît  deux  manières  opposées  : 

1°  Celle  où  le  caractère  olïre  une  variabilité  discontinue, 
c'est-à-dire  un  brusque  écart  par  rapport  à  la  conformation  nor- 
male de  l'espèce  ; 

2°  Celle  où  la  variation  se  manifeste  par  rapport  à  la  nor- 
male (le  plus  souvent  de  part  et  d'autre  de  celle-ci)  avec  une 
amplitude  progressivement  croissante. 

Dans  ce  second  cas,  parmi  le  grand  nombre  d'individus  d'un 
même  endroit,  —  et  grâce  à  l'examen  de  ce  grand  nombre,  — 
les  écarts  observés  constituent  une  série  continue  dont  les  termes 
passent  de  l'un  à  l'autre  :  il  y  a  transition  par  intermédiaires 
entre  la  forme  normale  et  les  variations  qui  s'y  rapportent. 

Dans  le  premier  cas,  au  contraire,  malgré  la  quantité  d'indi- 
vidus examinés,  il  n'y  a  pas  d'intermédiaires  menant  à  la  varia- 
tion observée. 

Depuis  1901,  on  a  d'une  façon  assez  malbeureuse,  appliqué 
aux  variations  d'apparence  brusque  ou  discontinue,  le  nom  de 
(c  mutation  »  ;  or  celui-ci  avait  auparavant,  en  biologie,  une 
signification  différente  et  jusqu'à  un  certain  point  opposée,  con- 
sacrée d'ailleurs  par  un  long  usage  (depuis  1869)  et  par  l'auto- 
rité de  Congrès  scientifiques  internationaux  (^)  :  celle  de  modi- 
fication successive  graduelle  dans  le  temps,   par  opposition  à 


(*)  Congrès  international  de  Géologie.  Bologne,  i88i,  p.  268. 


367 


modification  contemporaine  dans  l'espace.  Pour  éviter  toute 
confusion,  nous  n'userons  que  de  ces  termes  très  significatifs  : 
variations  d'apparence  discontinue  ou  brusque  et  variations 
continues. 

Parmi  les  variations  énumérées  dans  la  première  partie,  un 
très  grand  nombre  se  présentent  donc  avec  des  formes  multiples, 
de  part  et  d'autre  de  la  normale,  reliées  à  celle-ci  par  des  inter- 
médiaires; d'autres,  au  contraire,  ne  montrent  pas  de  ces  intermé- 
diaires et  se  manifestent  sous  une  forme  nettement  déterminée. 

Si  alors  on  cberche  à  comparer  ces  dernières  à  des  variations 
plus  ou  moins  correspondantes  (affectant  le  même  organe)  du 
premier  groupe,  on  obtiendra  un  tableau  du  genre  de  celui-ci  : 


Variations  discontinues  : 

Absence,  fusion  des  perforations  de 
la  coquille  de  lialiolis,  ou  duplication 
de  la  rangée  de  ces  perforations; 

Coquille  cératoïde  ou  planorboïde  de 
Gastropode; 

Rang  supplémentaire  d'épines  sur  la 
coquille  [Murex,  etc.); 

Sixième  bande  sur  la  coquille  do 
Hélix  nemoralis  ou  hortensis; 

Diminution  du  nombre  des  valves 
dans  les  Chitonidae; 

Asymétrie  de  la  coquille  de  Lamel- 
libranches équivalves  (Cardiuin  edule, 
Maclra  slultorum,  etc.)  ; 

Une  seule  dent  au  lieu  de  trois  à 
chaque  valve  :  \enus  macrodon; 

Échancrure  du  bord  de  la  coquille 
d'un  Lamellibranche; 

Duplication  du  bord  de  la  coquille 
{Mxjtilus  edulis,  etc.); 

Suppression,  soudure  ou  furcation des 
digitations  palléalesdeP/ii/.ya  fontinalis; 


Variations  continues  : 

Variation  du  nombre  des  perforations 
de  la  coquille  de  Haliotis; 

Variation  de  1'  «  indice  »  de  la  coquille 
d'un  Gastropode; 

Variation  de  la  grandeur  des  épines 
(/o); 

Soudure  de  deux  ou  de  plusieurs 
bandes  ou  effacement  d'une  ou  de  plu- 
sieurs bandes; 

Variation  du  nombre  des  entailles 
latérales  de  ces  valves  ; 

Variation  de  l'indice  de  la  coquille 
d'un  Lamellibranche  ; 

Variation  du  nombre  des  dents  cardi- 
nales dans  les  Protobranches  [Mxjtilus 
edulis,  etc.); 

Nombre  des  côtes  rayonnantes  de  la 
coquille  [Cardium,  Pecten,  etc.); 

Bifurcation  de  côtes  rayonnantes 
[Pecten); 

Variation  du  nombre  de  ces  digita- 
tions; 


—  368  — 


Variations  discontinues  : 

Papille  dorsale  bifurqiiée  dans  Eolis; 

Albinisme; 

Bifurcation  d'un  siphon  de  Lamelli- 
branclie  (Thracia,  Lutraria); 

Dicéphalie; 

Multiplication  —  ou  absence  —  de 
tentacules  céphaliques  de  Gastropode; 

Absence  ou  multiplicité  (Buccmum, 
Ncism),  ou  paucispiralité  {Trochus)  de 
l'opercule; 

Furcation  des  bras  chez  les  Céphalo- 
podes octopodes; 

Variation  du  nombre  des  tentacules 
épipodiaux  (Trochus); 

Soudure  de  deux  dents  radulaires 
sur  toute  la  longueur  de  la  radule 
(Helix); 

Rectum  ouvert  en  avant  des  gan- 
glions viscéraux  (A^iodonta)  ; 

Du|)lication  du  ventricule  du  cœur 
(Teredo); 

Furcation  de  la  branchie  {Chiton, 
Pleur obranchus,  Goniodoris,  etc.); 

Pénis  supplémentaire; 


Bilobalioii  du  ganglion  abdominal 
(Patella),  du  ganglion  stomacal  {Sepia 
officinalis); 

Œil  céphalique  supplémentaire  (Gas- 
tropode; ; 

Otolilhe  supplémentaire  {Phaseoli- 
cama,  Hermaea,  etc.). 


Variations  continues  : 

Variation  du  nombre,  de  la  taille  et 
(le  la  couleur  de  ces  papilles; 

Nuance  noire  plus  ou  moins  étendue 
{Littorina  obliisata,  Physa  fontinalis); 

Vaiialion  du  nombre  des  papilles 
siphonales; 

Variation  du  nombre  des  papilles 
buccales  (Dentalium)  ; 

Variation  du  nombre  des  feuillets 
rliinophoiii^ues  (Opisthobranclies); 

Variation  du  nombre  des  dents  opcr- 
culaircs  ou  de  l'indice  operculaire 
{Nassa  reticulala); 

Variation  du  nombre  des  ventouses 
sur  un  bras  (Céphalopode); 

Variation  de  la  longueur,  grosseur  ou- 
striation  de  ces  tentacules  ; 

Variation  du  nombre  des  denticules 
sur  une  dent  radulaire  i;dent  médiane 
de  Nassa  relmdata); 

Variation  du  nombre  et  de  la  forme 
des  anses  intestinales  [Ckiton,  Opistho- 
teuthis)  ; 

Variation  du  nombre  des  orifices  de 
la  veine  cave  {Nautilus  pompilius); 

Variation  du  nombre  des  feuillets 
branchiaux  (Pleitrobranclivs,  Niirii- 
la,  etc.); 

Variation  du  nombre  des  appendices 
péniaux  de  Littorinida  gaudichaudi  et 
de  Cymbnlia  peroni; 

Variaiion  du  nombre  des  commis- 
sures des  cordons  pédieux  (Ckiton,  Rhi- 
pidoglosses); 

Variaiion  du  nombre  des  yeux  pal- 
léaux  (Vecten); 

Variaiion  du  nombre  des  otoconies 
(Pulmonés). 


—  3G9  — 

2.  —  Les  variations  au  point  de  vue  de  la  fréquence. 

Une  variation  déterminée  peut  n'affecter  qu'un  ou  quelques 
individus  seulement,  sur  une  grande  quantité  de  ces  derniers 
soumis  à  l'examen  :  la  variation  est  alors  isolée,  rare  ou  singu- 
lière. Une  autre  peut  en  affecter  beaucoup  (à  un  degré  plus  ou 
moins  marqué  dans  la  courbe  de  variation)  :  c'est  alors  une  varia- 
tion fréquente,  générale,  ou  plurale. 

Une  question  se  pose  aussitôt  :  à  savoir  s'il  y  a  une  relation 
quelconque  entre  l'amplitude  des  variations  et  leur  fréquence. 

Par  définition  déjà,  les  variations  continues,  qui  se  pré- 
sentent avec  beaucoup  d'individus  constituant  des  séries  d'inter- 
médiaires nombreux,  doivent  être  des  variations  fréquentes  ou 
plurales,  tandis  que  les  variations  discontinues,  dépourvues  de 
ces  nombreux  intermédiaires,  ne  le  seront  pas.  L'expérience 
montre  qu'en  fait,  ces  dernières  sont  isolées  le  plus  souvent. 

Pour  donner  une  démonstration  simultanée  de  la  fréquence 
des  variations  continues  et  de  la  rareté  des  variations  d'appa- 
rence discontinue,  on  peut  prendre  le  premier  exemple  du 
tableau  ci-dessus,  c'est-à-dire  comparer  entre  elles  quelques-unes 
des  variations  qu'offrent  les  coquilles  des  Haiiotis.  On  sait  que 
celles-ci  présentent  une  série  de  perforations  dont  les  plus 
anciennes  sont  fermées,  tandis  que  les  plus  récentes  (les  plus 
éloignées  du  sommet  de  la  spire)  restent  ouvertes;  mais  le 
nombre,  la  disposition,  etc.,  de  ces  orifices  sont  très  variables, 
dans  chaque  espèce;  et  les  variations  ainsi  constituées  sont  con- 
tinues ou  discontinues. 

Variation  continue. 

Le  nombre  des  perforations  ouvertes  varie  constamment;  sur 
97  individus  de  taille  «  vendable  »  de  H.  tuberculata,  ce  nombre 
oscillait  entre  4  et  8,  autour  d'une  moyenne  de  6  (p.  50);  et 
il  en  est  de  même  chez  les  autres  espèces,  puisque  dans  H.  cali- 
foruica,  l'oscillation,  chez  les  jeunes,  était  de  5  à  9  (p.  50); 

24 


370 


Variations  discontinues. 


A.  Absence  complète  d'orifices.  —  Deux  fois  seulement  chez 
H.  albicans;  chez  H.  tubercidata,  vue  par  trois  auteurs  diffé- 
rents, chaque  fois  sur  un  seul  spécimen;  chez  H.  craclierodi, 
une  fois;  chez  H.  californica,  une  fois  (p.  50)  ; 

B.  Fusion  des  perforations  (en  une  fissure  continue).  —  Chez 
deux  espèces  différentes,  un  individu  chaque  fois  (p.  50); 

C.  Duplication  de  la  rangée  de  perforation.  —  Une  seule  fois 
dans  //.  gigantea  (p.  50). 

Pour  ce  cas  spécial  des  Haliotis^  une  variation  continue  se 
présente  très  fréquemment;  tandis  qu'une  variation  d'apparence 
discontinue  n'est  observée  que  sur  un  seul  exemplaire  ou  sur 
un  très  petit  nombre  d'individus. 

Pour  toute  autre  forme  il  en  est  d'ailleurs  de  même;  et  cette 
constatation  a  déjà  été  faite  plusieurs  fois,  par  exemple  au  sujet 
de  divers  Gastropodes  : 

a)  A  propos  des  Tanalia,  un  des  premiers,  parmi  les  con- 
chyliologistes,  à  accepter  la  doctrine  évolutionniste,  rapporta  à 
une  seule  espèce  [T.  aculeata)  les  24  types  décrits  comme  spé- 
cifiques, et  déclara  que  :  «  Forms  with  average  characters  are 
the  most  numerous;  those  with  extrême  modifications  of  cha- 
racters, siich  as  greatly  extruded  spire,  spiny  ornaments,  or  of 
extrême  small  or  large  dimensions,  being  comparatively 
rare  (^)  »  ; 

b)  A  propos  des  pulmonés  terrestres  français,  qu'il  a  étudiés 
d'une  façon  approfondie,  un  autre  auteur  distingue  parmi  eux 


(*)  Blanford,  On  the  spécifie  identity  of  the  described  forms  of  Tanalia.  (Mem. 
Llnn.  Soc.  London,  vol.  XXIII,  4862,  p.  609.) 


—  871  — 

deux  sortes  de  variations  :  a)  celle  où  «  un  individu  apparaît 
tout  d'un  coup  nettement  difïérent  de  tous  les  autres  »,  et  p)  celle 
où  r  «  on  voit  les  caractères  d'une  espèce  se  modifier  peu  à 
peu  »  et  où  «  la  variation  des  caractères  aft'ecte  non  plus  un  seul 
individu,  mais  tout  un  groupe  ou  une  série  de  groupes  d'indi- 
vidus (^)  »  ;  cette  dernière  est  la  variation  progressive,  l'autre,  la 
variation  brusque  ou  discontinue. 

c)  A  propos  des  Cerion  des  Bahamas,  il  a  été  déclaré  aussi  : 
«  Ueberall  sehen  wir  allmàhliche  Uebergânge  im  Sinne  Darwins 
und  nirgends  plotzliche  mutative  Aenderungen  im  Sinne  von 
De  Vries  (^).  » 

Cela  ressort  enfin  de  l'examen  des  courbes  de  variation  :  si, 
pour  les  différents  caractères,  les  variations  brusques  étaient 
fréquentes,  au  sein  d'une  espèce,  on  le  verrait  à  la  courbe  de 
fréquence  des  variations  de  ces  caractères  ;  celle-ci  présenterait 
un  autre  aspect  que  l'aspect  régulier  et  presque  symétrique 
de  la  û'énéralité  de  ces  courbes  :  car  les  variations  discontinues 
sont  des  écarts  brusques,  non  reliés  au  type  moyen  par  une 
série  d'intermédiaires. 

Les  (c  mutationnistes  »  ou  partisans  de  l'évolution  par  varia- 
tions discontinues,  ont  cherché  à  éluder  cette  objection  de  la 
rareté  des  variations  brusques,  en  affirmant  tout  simplement  que 
«  les  mutations  ne  suivent  pas  les  règles  de  Quetelet  (la  loi 
binomiale)  ». 

Quoi  qu'il  en  soit,  il  y  a  là  un  fait  dont  ils  paraissent  ne  pas 
s'apercevoir  ou  s'inquiéter  :  c'est  que  la  généralité  des  variations 
à  apparence  discontinue  sont  des  plus  rares,  et  qu'elles  n'appa- 
raissent que  sur  un  nombre  très  limité  d'individus  :  un  sur  des 


(1)  CouTAGNE,  Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France.  (Ann. 
Soc.  Agric.  Lyon,  7«  série,  t.  III,  1895,  pp.  172  et  173.) 

(2)  Plate,  Die  Artbildung  hei  den  Cerion-Landschnecken  der  Bahamas.  (Verh. 

DEUTSCH.  ZOOL.  GeSELI-SCH.,  1906,  p.  133.) 


—  Tr2  — 

milliers,  des  millions  ou  davantage.  Mais  ils  ne  peuvent  cepen- 
dant pas  nier,  et  ils  le  reconnaissent  notamment  quand  ils 
disent,  en  parlant  de  variations  mutatives  :  «  Les  espèces  ne 
varient  pas;  seuls  quelques  individus  se  transforment  (^).  » 

Encore  faut-il  faire  observer  que,  par  leur  faible  amplitude, 
les  variations  continues  frappent  nécessairement  moins  que 
d'autres,  qu'elles  ont  été  souvent  moins  remarquées  et  que, 
conséquemment,  beaucoup  d'entre  elles  ont  fréquemment 
échappé.  Au  contraire,  les  variations  brusques,  précisément 
parce  qu'elles  sont  les  plus  visibles,  ne  passent  jamais  inaper- 
çues :  elles  ont  sollicité  les  premières  l'attention  des  observa- 
teurs et  depuis  plus  d'un  siècle  on  les  catalogue  soigneu- 
sement. 

Et,  malgré  cela,  chaque  fois  que  la  question  est  envisagée,  non 
plus  par  des  naturalistes  peu  versés  en  zoologie  systématique 
(cytologistes,  physiologistes,  embryologistes  et  morpliologisles 
purs),  mais  bien  par  des  spécialistes  en  systématique,  familiers 
avec  la  détermination  et  la  description  des  espèces,  l'abondance 
des  individus  présentant  des  variations  continues  est  reconnue, 
à  côté  de  la  pénurie  d'individus  affectés  de  variation  discontinue. 
Dans  le  jeune  âge  et  surtout  avant  l'éclosion,  les  individus  à 
variation  discontinue  sont  moins  rares  (I"'  partie,  p.  ^291); 
mais  ils  disparaissent  de  bonne  heure;  et  toutes  les  fois 
qu'on  examine  les  individus  adultes  d'une  même  espèce,  on 
constate  que  : 

a)  Les  variations  discontinues,  au  lieu  de  se  manifester  en 
nombre  appréciable  en  un  point  spécial,  n'apparaissent  d'ordi- 
naire que  sporadiquement  par-ci  par-là  dans  toute  l'étendue  de 
l'air  géographique,  ou  au  cours  de  plusieurs  générations  suc- 
cessives ; 


(1)  De  Vries,  Espèces  ei  Variétés,  traduction  Blaringhem  (Biblioth.  sci.  intern), 
p.  296. 


—  373  — 

b)  Au  contraire,  quand  un  caractère  varie  flans  une  espèce, 
sur  de  nombreux  individus,  sur  la  majorité  ou  même  la  géné- 
ralité d'entre  eux,  les  variations  en  sont  essentiellement  con- 
tinues; et  ce  genre  de  variation  peut  atteindre  la  généralité  des 
individus  d'une  région  déterminée,  et  y  constituer  une  «  race  » 
ou  «  variété  ». 

Une  importante  constatation  s'affirme  donc  ici  :  la  fréquence 
d'une  variation  est  usuellement  en  raison  inverse  de  son  ampli- 
tude ou  de  sa  discontinuité. 

Si  maintenant,  après  avoir  examiné  les  variations  au  point  de 
vue  du  nombre  des  individus  qu'elles  frappent,  on  considère  les 
espèces  au  point  de  vue  des  diverses  sortes  de  variation  qu'elles 
offrent,  on  constate  que  le  nombre  des  variations  d'apparence 
brusque  y  est  beaucoup  moins  considérable  que  celui  des  varia- 
tions continues.  Le  tableau  comparatif  ci-dessus  (p.  367)  n'a 
guère  pu  être  allongé  dans  sa  première  colonne  (variations  dis- 
continues), alors  qu'il  avait  déjà  fallu  assez  de  peine  pour  y 
opposer  cbaque  fois  un  cas  de  variation  brusque  à  une  variation 
continue  prise  comme  exemple. 

La  plupart  des  variations  énumérées  dans  la  première  partie 
se  présentent  avec  ces  mêmes  transitions  progressives  que  les 
variations  mentionnées  dans  la  seconde  colonne  du  tableau 
ci-dessus;  on  pourrait  le  faire  voir  en  établissant  pour  beaucoup 
d'entre  elles  la  courbe  correspondante  ;  on  a  dû  nécessairement 
se  borner  à  quelques  exemples,  étudiés  plus  particulièrement 
(voir  pp.  77,  203,  etc.). 

Mais  on  ne  pourrait  étendre  sensiblement  la  première  colonne: 
ce  qui  résulte  de  ce  que  les  variations  d'apparence  discontinue 
sont  rares  comparativement  aux  autres;  tandis  qu'au  contraire, 
on  pourrait  allonger  presque  indéfiniment  la  seconde  colonne 
(variations  continues),  et  à  titre  d'exemples,  citer  les  cas  ci-après 
où  les  intermédiaires  ont  été  formellement  indiqués  : 

Origine  de  l'artère  sipbonale  de  Naulilus  pompilius  :  gauche, 
médiane  ou  droite  (p.  191)); 


—  374  — 

Origine  de  l'aorte  palléale  antérieure  de  Mijtilus  magella- 
nicus,  plus  ou  moins  en  avant  sur  l'aorte  antérieure  (p.  195); 
Aorte  antérieure  de  Ostrea  angidata,  à  deux  ou  trois  branches, 
suivant  que  l'artère  de  l'adducteur  et  celle  du  rectum  sont  plus 
ou  moins  tôt  séparées  (p.  196)  (on  pourrait  multiplier  beaucoup 
ces  cas  de  variations  continues  dans  l'origine  des  vaisseaux)  ; 

Nombre  d'orifices  auriculo-ventriculaires  de  Cfiiton  goodalli, 
de4à8  (p.  184); 

Nombre  des  denticules  de  la  dent  radulaire  médiane  de 
Buccinum  undatum  et  autres  formes  voisines  (p.  165); 

Nombre  des  dents  mandibulaires  de  Jamis  cristatus  (p.  161)  ; 

Nombre  des  côtes  mandibulaires  dans  de  nombreuses  espèces 
de  Pulmonés  :  Hélix  horteusis,  H.  nemoralis,  etc.  (p.  158); 

Nombre  des  branchies  chez  diverses  espèces  de  Chitons 
(p.  203); 

Nombre  de  houppes  branchiales  chez  Boris  bilamellata  et  la 
généralité  des  Doridiens  (p.  208); 

Largeur  plus  ou  moins  grande  du  voile  buccal  dans  Plujsa 
fontinalis  (p.  107)  ; 

Forme  plus  ou  moins  allongée  et  plus  ou  moins  arrondie  du 
lobe  antérieur  du  foie  gauche  des  embryons  de  Limnaea 
stagnalis  (p.  345)  ; 

Soudure  plus  ou  moins  grande  des  branchies  à  l'abdomen 
(diverses  espèces  de  Najades)  ou  entre  elles  [Perna  epliippium) 
(p.  215); 

Nombre  des  paquets  d'acini  hermaphrodites  de  la  glande 
génitale  dans  divers  Pulmonés  et  Nudibranches  (pp.  223  et  224)  ; 

Nombre  des  digitations  des  glandes  muqueuses  (vésicules 
multifides  du  conduit  femelle)  dans  de  nombreuses  espèces  du 
genre  Hélix  (p.  238)  ; 

Nombre  des  dents  de  l'opercule  chez  iVassa  reticulata  {\> .  130)  ; 

Couleur  des  téguments  entre  la  forme  typique  (rufus)  de 
A7ion  empiricorum  et  sa  forme  albus  (p.  147),  entre  la  forme 
jaune  et  la  forme  noire  de  Littorina  obtusata  (p.  142),  de  P/ujsa 
fontinalis  (p.  146),  etc. 


375 


Couleur  des  téguments  siphonaux  de  Cyclas  cornea  (p.  i51)  ; 

Nombre  de  digitalions  frontales  chez  Pohjcera  quadriimmta 
(p.  107); 

Présence  ou  absence  d'épines  sur  la  coquille  de  lo  spinosa 
(p.  M); 

Présence  ou  absence  de  nodosités  sur  la  coquille  de  Cassidaria 
ecliinophora  et  nombre  des  rangs  de  ces  nodosités  (p.  46); 

Ornementation  de  la  coquille  de  Tanalia  acideata  (p.  6)  ; 

Carène  de  Neotlumma  tanganijicense  (p.  45)  ;  de  Ibenis 
giialtieriarus,  de  Heiix  lapiclda  (p.  46);  de  Paludestrina 
jenkinsi  (^)  ; 

Présence  ou  absence  de  côtes  chez  Cerion  glans  (p.  49)  ; 

Nombre  de  côtes  dans  C.  glans,  les  divers  Scalaria,  etc. 
(p.  48); 

Présence  ou  absence  de  côtes  dans  Planorbis  nautileus.  Hélix 
pulcliella,  etc.  (p.  49); 

Hauteur  de  la  coquille  de  Patella  vulgata  (intermédiaires  par 
la  hauteur  et  en  même  temps  par  la  station  ;  la  forme  intermedia 
Jeffreys,  faisant  le  passage  entre  la  forme  haute  la  plus  éloignée 
du  niveau  de  la  basse  mer  (var.  conica  Brown)  et  la  forme 
aplatie,  la  plus  voisine  du  niveau  de  la  mer  basse  (var.  depressa 
Pennant)  ; 

Taille  de  la  coquille  dans  presque  toutes  les  espèces;  exemple  : 
entre  Bursa  rubeta  forme  typique  et  sa  «  variété  »  gigantea  qui 
est  trois  fois  plus  grande  (^)  ;  et  ici  encore  on  observe  souvent 
des  intermédiaires  à  la  fois  par  la  taille  et  par  la  station; 
exemple  :  Nassa  reticulata,  dont  la  forme  baltique  est  petite  et 
mince,  tandis  que  la  forme  méditerranéenne  est  grande  et 
épaisse;  de  nombreuses  formes  reliant  ces  deux  extrêmes  se 


(*)  Jackson,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1916,  p.  364  :  forme  carénée,  semi- 
carénée  et  non  carénée. 

(2)  Smith,  Note  on  Bursa  (Tutufa)  rubeta  =  Triton  lampas  (Lamarck  et  auct.). 
(Journ.  of  Conch.,  vol.  XIV,  pp.  230  et  231  :  «  At  firsl  sight  it  seems  ridiculous  to 
consiiier  them  forms  of  the  same  species.  However.  in  the  large  série  l  hâve 
examined,  the  Connecting  links  appear  to  be  présent.  ») 


376 


rencontrent  dans  la  mer  du  Nord  et  sur  les  côtes  de  l'Europe  (^)  ; 

Forme  de  Àrionta  californiensis  :  il  y  a  tous  les  intermé- 
diaires entre  la  forme  haute  et  imperlorée  (de  la  région  fraîche 
et  huuiide)  et  la  forme  déprimée  et  ombiliquée  (de  la  région 
chaude  et  sèche)  (^)  ; 

Hauteur  de  la  spire  entre  Linmaea  pcregra  et  sa  variété 
involutd;  la  forme  intermédiaire  a  été  désignée  sous  le  nom  de 
pratenuis  ;  chaque  étang  de  la  région  a  sa  forme  distincte  dont 
beaucoup  approchent  de  involiita  et  de  praetenuis  (^)  ; 

Columelie  lisse  ou  plissée  de  Nassa  picta  (p.  46)  ; 

Nombre  des  plis  columellaires  dans  chacun  des  divers  Vohita  : 
V.  colocijntlùs,  V.  anciila,  V.  magellanica,  etc.  (p.  46),  et 
dans  bien  des  espèces  de  Pulmonés  (p.  47)  ; 

Ombilic  étroit  ou  large  de  Hélix  ccspitum  {^)  (p.  28); 

Bandes  colorées  de  nombreux  lidix  et  Paludina  (p.  43)  ; 

Couleur,  entre  la  teinte  normale  de  la  coquille  et  l'albinisme 
de  celle-ci  :  Hélix  lapicida  (^),  Hfialinianitida,  Hélix  pomatia, 
H.  vermicula,  H.  nemoralis,  etc.  (•")  ; 

Couleur  de  la  coquille  d'un  grand  nombre  de  Mollusques  : 
Litlorina  litlorea  (p.  42),  Tellina  tenuis  (p.  57),  Mesodesma 
donaciUa  (p.  56),  Pecten  opercularis,  P.  irradians{\).  57), etc.; 

Taille  de  la  coquille  de  Mactra  solida  et  de  sa  «  variété  » 
elliptica  (p.  56)  ; 


(1)  MôBius,  Die  Bildung,  Geltung  und  Beziehung  der  Artbegriffe  und  ihre  Ver- 
hàltnisse  zur  Ahslammungslehre.  (ZooL.  Jahrb.,  Bd  I,  1886,  p.  '257.) 

(2)  CooPER,  On  Ihe  Laiu  of  Variation  in  the  Banded  Califorruan  Land  Shells. 
(Puoc.  Calif.  Acad.  Sci.,  vol.  V,  d875,  p.  1*22.) 

(3)  Stelfox,  a  iist  of  the  Land  and  Freshwater  Mollusks  of  Ireland.  (Proc. 
R.  iRisH.  Acad.,  vol.  XXIX,  49H,  p.  HO.) 

(1)  Oa  ne  rencontre  jamais  les  deux  formes  sans  intermédiaires;  ou  quand  il  y  a 
une  solution  de  continuité,  elle  «  ne  résuite  que  de  l'insuffisance  des  matériaux 
d'études  ».  (Goutagne,  Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France. 
[Loc.  CIT.,  p.  iOO].) 

(5)  BoLLiNGER,  Zur  Gasleropodeufaima  von  Basel  und  Umgebung.  Bâle,  1909,  p.  78. 

(6)  LocARD,  Sur  quelques  cas  d'albinisme  et  de  mélanisme  chez  les  Mollusques 
terrestres  et  d'eau  douce  de  la  faune  française.  (Mém.  Soc.  Agric.  Hist.  nat.,  etc.,  de 
Lyon,  1883,  pp.  8,  10,  11, 12,  etc.) 


—  377  — 

Ornementation  de  la  coquille  de  Venus  yalthia  (^),  de  Pliolas 
dactylus  (^)  ; 

Forme  et  dimensions  relatives  des  pièces  dorsales  supplé- 
mentaires de  P.  candida  (p.  66). 

Il  y  a  donc  une  multitude  de  variations  présentant  des  inter- 
médiaires, c'est-à-dire  «  continues  ».  Et  la  chose  est  vraie  tant 
pour  les  variations  méristiques  que  pour  les  variations  substan- 
tives  (forme,  couleur,  taille)  ;  tandis  que  de  l'un  et  de  l'autre 
côté  les  variations  d'apparence  discontinue  sont  l^eaucoup  moins 
nombreuses. 

Du  côté  mutationniste,  on  affirme  cependant  «  que  les  muta- 
tions sont  innombrables  et  emplissent  des  volumes  entiers  (^)  ». 
Mais  des  volumes  entiers  ne  suffiraient  pas  pour  énumérer 
toutes  les  variations  continues  relevables  dans  le  règne  animal. 
Et  alors  que  Baleson  (1894)  n'indique  qu'une  vingtaine  de 
variations  discontinues  relatives  aux  Mollusques,  il  est  rapporté 
ici  plusieurs  milliers  de  variations,  presque  toutes  dans  l'organi- 
sation et  sans  guère  comprendre  la  coquille;  parmi  elles,  comme 
on  le  voit,  le  plus  grand  nombre  est  d'ordre  continu.  Et  dans 
tous  les  groupes  d'ailleurs  il  est  bien  connu  que  les  faibles  écarts 
sont  beaucoup  plus  nombreux  que  les  forts.  (Loi  de  Quetelet.) 

Les  diverses  variations  continues  d'un  même  organe  sont  donc 
d'une  façon  absolue  en  bien  plus  grand  nombre  (s'observant 
dans  plus  d'espèces)  que  les  variations  d'apparence  discontinue, 
qui  sont  rares  relativement  et  absolument;  c'est-à-dire  que  dans 
la  plupart  des  cas  où  il  y  a  variation,  il  y  a  des  transitions  entre 
la  forme  normale  et  la  variation  observée,  tandis  que  les  varia- 
tions discontinues  sont  également  rares  dans  les  individus  et 
dans  les  espèces. 


(1)  Deshayks,  Traité  élémentaire  de  Conchyliologie,  1. 1,  2^  partie,  1850,  p.  568.) 

(2)  Deshayes,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  (Exploration  de  l'Algérie),  d84i, 
p.  108. 

(3)  CuÉNOT,  La  genèse  des  espèces  animales.  Paris,  1911,  p.  191. 


—  378 


3.  —   Les  variations  au   point  de  vue  de  l'orientation. 

I.  —  Le  sens  dans  lequel  un  caractère  varie  n'est  pas  ordi- 
nairement indifférent  ou  indéterminé;  et  ses  variations  ne  se 
manifestent  pas  également  dans  diverses  directions;  en  d'autres 
termes,  un  organisme  ne  varie  pas  d'une  façon  absolument 
quelconque  :  il  est  lié  à  un  certain  nombre  de  possibilités. 

L'évolution  n'est  pas  libre,  en  effet;  elle  est  soumise  à  un 
double  déterminisme,  qui  ne  permet  pas  que  les  variations  aient 
lieu  dans  tous  les  sens  et  «  au  hasard  »  ;  ce  double  déterminisme 
comprend  : 

1°  Le  mode  d'organisation  particulier  de  l'être  vivant  consi- 
déré; 

2°  Les  conditions  particulières  du  milieu  habité. 

La  première  cause  a  surtout  pour  effet  de  limiter  la  varia- 
tion; même  le  nombre  des  types  tératologiques  est  limité  dans 
une  espèce  donnée.  La  seconde  raison  a  surtout  pour  effet 
d'orienter  les  variations. 

Cette  idée  d'orientation  dans  la  variation,  généralement  attri- 
buée à  Eimer  (^),  est  bien  plus  ancienne  : 

Non  seulement  le  botaniste  Asa  Gray  parlait  déjà  en  1860  de 
«  variation  among  definite  line  »,  mais  Darwin  lui-même  avait 
manifestement  reconnu  et  indiqué  en  divers  endroits  le  phéno- 
mène en  question  (^).  Gulick,  à  propos  des  Achatinella  des  îles 


(*)  Eimer,  Die  Entstehung  der  Arten  auf  Grund  von  Vererben  erworbener  Eigen- 
schaften,  nach  den  Gesetzten  organischen  Wachsens,  I.  Teil,  léna,  1888;  II.  Teil  : 
Orthogenesis  de)'  SchmeUerlinge.  Leipzig,  1897. 

(2)  Darwi.n,  L'origine  des  espèces,  traduction  Barbier,  p.  99  :  «  On  ne  peut  guère 
douter  non  plus  que  la  tendance  à  varier  dans  une  même  direction  n'ait  été 
quelquefois  si  puissante  que  tous  les  individus  de  la  même  espèce  se  seraient 
modifiés  de  la  même  façon  sans  l'aide  d'aucune  espèce  de  sélection.  »  —  Variation 
des  Animaux  et  des  Plantes,  t.  II,  p.  556  :  «  Il  est  probable  que  lorsqu'un  organisme 
a  varié  d'une  certaine  manière,  il  variera  encore  dans  le  même  sens,  si  les  condi- 
tions qui  ont  déterminé  la  première  variation  sont  demeurées  les  mêmes.  » 


—  379  — 

Sandwich,  y  signale  le  changement  moyen  dans  une  direction, 
comme  un  l'acteur  de  la  lapidité  de  l'évolution  (^).  Et  Cope,  indé- 
pendamment de  Eimer,  reconnaît  aussi  l'existence  de  «variations 
dans  une  direction  définie,  déterminée  par  l'action  du  milieu  (^))). 

De  son  côté,  Schiaparelli  a  énoncé  un  a  principe  de  l'évolu- 
tion réglée  ou  à  type  fixe  »,  qui  se  rattache  en  somme  à  cette 
même  conception  de  l'évolution  orientée;  il  considère  en  effet 
que  le  mouvement  qui  représente  l'évolution  cesse  d'être  lihre 
«  comme  dans  la  théorie  darwinienne  ordinaire  (^)  ».  Enfin, 
plus  récemment,  Osborn  a  encore  donné  un  nouveau  nom  à  la 
même  chose,  en  créant  le  terme  de  «  rectigradation  »,  pour  un 
changement  graduel  dans  une  direction  définie,  rappelant  les 
«  mutations  »  de  Waagen  (^). 

L'évolution  orientée,  encore  nommée  «  orthogenèse  »  (par 
Haacke,  1893),  ne  veut  pas  dire  évidemment  que  des  variations 
ne  se  manifestent  pas  simultanément  en  de  multiples  sens.  Tou- 
tefois, entre  ces  variations  diversement  dirigées,  parfois  nom- 
breuses, mais  n'aboutissant  pas  toutes,  il  y  en  a,  pour  un 
caractère  donné,  chez  une  espèce  donnée  et  dans  une  localité 
donnée,  une  plus  particulièrement  fréquente,  prédominante,  qui 
l'emporte  :  c'est  suivant  elle  que  l'espèce  se  modifie  de  plus  en 
plus  (au  point  de  vue  du  caractère  considéré),  tant  que  per- 
sistent les  conditions  du  milieu. 

Cette  orientation  de  la  variation  est  due  au  fait  simultané  de 
l'hérédité  et  de  la  continuité  de  l'action  extérieure  modificatrice. 

En  effet,  pour  ce  qui  concerne  cette  dernière  cause,  plus  un 
organe  s'écarte  de  son  équilibre  originel,  par  suite  de  modifica- 


(*)  GuLiCK,  On  Diversity  of  Evolution  imder  one  set  of  External  Conditions. 
(JouRN.  LiNiN.  Soc.  LONDON  [ZooL.],  vol.  XI,  1872,  p.  504.) 

(2)  Cope,  Theprimary  Factors  of  Evolution,  1896,  p.  13. 

(5)  Schiaparelli,  Studio  comparativa  tra  le  forme  organiche  naturali  e  le  forme 
geometriche  pure.  Milan,  Hoepli,  1898. 

(*)  Osborn,  Darwin  and  Paleonlology',  in  Fifty  Years  of  Darwinism.  New- York, 
1909,  p.  209. 


—  380  — 

tion  d'un  facteur  extérieur,  plus  il  a  de  raisons  de  s'en  écarter 
de  plus  en  plus  par  la  suite,  toujours  dans  le  même  sens  :  c'est 
la  réaction  individuelle  de  l'organe  sur  le  fonctionnement  (réci- 
proque de  l'action  du  fonctionnement  sur  l'organe),  ce  qui  rend 
la  réversion  impossible,  et  contribue  ainsi  à  causer  l'irréversi- 
bilité de  l'évolution. 

Et  pour  ce  qui  concerne  l'hérédité,  cette  «  action  cumula- 
tive »  du  même  facteur  modifiant  lentement  le  type,  toujours 
dans  le  même  sens,  sur  un  nombre  toujours  plus  grand  d'indi- 
vidus, il  en  résulte  que  cette  variation  n'est  pas  arrêtée  par 
l'amphimixie  et  qu'il  n'y  a  pas,  à  son  sujet,  elfet  de  la  loi  de 
Galton  ou  de  retour  à  la  moyenne;  d'où  son  importance  au 
point  de  vue  de  l'hérédité.  Il  est  donc  permis  de  dire  que  sont 
héréditaires,  seulement  les  variations  provenant  de  variations  de 
l'environnement,  qui  se  continuent  dans  la  même  direction  (^). 

II.  —  D'autre  part,  cette  orientation  d'une  variation  n'est  pas 
toujours  nettement  visible  au  cours  d'une  même  génération, 
pour  des  caractères  non  méristiques,  c'est-à-dire  pour  des  carac- 
tères (c  substantifs  »  variant  d'une  façon  lente  et  continue;  elle 
apparaît  plus  facilement  dans  les  caractères  méristiques,  au  sujet 
desquels  des  mesures  précises  sont  plus  aisées. 

La  preuve  du  sens  déterminé  de  leur  variation  peut  se  trouver 
alors  dans  les  courbes  construites  d'après  l'examen  d'un  nombre 
suffisant  de  cas  individuels.  Malgré  de  fréquents  exemples  de 
symétrie,  on  rencontre  de  nombreuses  courbes  où  le  mode  ou 
ordonnée  maximutn  ne  coïncide  pas  avec  la  moyenne;  celle-ci 
passe  en  effet  souvent  de  l'un  ou  de  l'autre  côté  (positif  ou 
négatif)  du  mode,  c'est-à-dire  que  les  cas  ne  sont  pas  répartis 
également  de  part  et  d'autre  de  la  moyenne;  et  cela  indique  dans 
quel  sens  la  variation  prédomine  ou  est  orientée  (voir  les 
exemples  plus  loin). 


(')  Ortmanx,  Science,  vol.  XXVII,  1908,  p.  546. 


—  ^m  — 

Dans  ces  moJitications  du  nombre  des  parties,  la  variation 
peut  être  vers  l'augmentation  (hypermérie)  ou  vers  la  diminu- 
tion (hypomérie)  ;  ces  deux  sortes  de  modifications  s'observent, 
et  non  pas  seulement  l'bypomérie,  comme  on  a  voulu  l'éta- 
blii'  (^)  ;  il  semblerait  plutôt  que  les  hyperméries  soient  plus 
iï'équentes,  mais  les  observations  ne  sont  pas  encore  assez  nom- 
breuses pour  l'aiïirmer  définitivement. 

Cet  écart  du  mode  et  de  la  moyenne  dans  une  seule  et  même 
génération,  est  généralement  minime;  mais  ce  qui  se  produit 
pendant  une  génération,  se  renouvelle  aux  suivantes,  et  progres- 
sivement, l'orientation  est  de  plus  en  plus  marquée. 

III.  —  En  effet,  pour  des  caractères  non  méristiques  comme 
pour  des  caractères  méristiques  proprement  dits,  on  constate 
après  plusieurs  générations,  que  de  nombreuses  variations  sont 
bien  nettement  orientées  dans  une  direction  unique  :  de  généra- 
tion en  génération,  le  mode  se  déplace,  s'éloignant  de  plus  en 
plus  de  la  moyenne  de  la  première  génération  considérée.  C'est 
ce  qu'on  aperçoit  nettement  quand  on  compare  les  générations 
successives  : 

1°  Dans  des  élevages  expérimentaux  appropriés  ;  par  exemple  : 

a)  Orientation  vers  l'albinisme  :  dans  une  lignée  de  Limax 
cinereo-niger  pâles  et  blancbàtres  (^) . 

b)  Orientation  vers  le  nanisme  et  l'élongation  de  la  spire  : 
dans  une  lignée  de  Limnaea  mcgasoma  (^). 


(*)  RosA,  La  Riduzione  progresslva  délia  variabilita  e  suoi  7'apporti  coW estinzione 
e  coll' origine  délie  specie.  Turin,  Clausen,  1899. 

C^)  KuNKEL,  Ein  bislier  tmbekannter,  grundlegenden  Faktor  fur  die  Aufjindiing 
eines  Vererbungsgeselzes  bei  Nacktschnecken.  (Verh.  Gesellsch.  d.  Naturforsch., 
Bd  LKXXIII  [1911J,  p.  437,  1912.) 

(^)  Whitfield,  Description  of  Limnaea  (Bulimnaea)  megasoma  Say,  witk  an 
Account  of  changes  produced  in  the  offspring  by  mifavorable  conditions  of  Life. 
(Bull.  Amer.  Mus.  Nat.  Hist.,  New- York,  vol.  1, 1882,  p.  3o.) 


—  382  — 

2°  Dans  une  même  espèce  représentée  par  des  individus 
actuels  et  par  d'autres  subfossiles  ou  fossiles  (voir  également 
ci-après  d'assez  nombreux  exemples)  :  «  Un  caractère  qui  a 
commencé  à  changer,  continue  pendant  longtemps  après  et  le 
plus  ordinairement  par  de  multiples  «  mutations  »  successives 
dans  le  même  sens,  de  sorte  qu'il  peut  être  question  de  l'orien- 
tation de  la  variation  d'une  série  (^)  ». 

3"  Chaque  fois  que  l'évolution  phylétique  d'un  groupe  de 
Mollusques  a  été  examinée  à  ce  point  de  vue,  il  a  été  reconnu 
qu'elle  est  le  résultat  de  variation  dans  une  direction  déterminée, 
par  exemple  pour  les  Céphalopodes  Dibranches  (-),  les  Chito- 
nides  (^),  les  Lamellibranches  (''),  etc. 

Les  divers  exemples  de  variation  orientée  montrent  en  effet 
toujours  leurs  stades  successifs  séparés  par  des  différences  pro- 
gressives ;  et  chaque  fois  que  le  mode  y  est  différent  de  la 
moyenne  (signe  d'une  orientation  actuelle  de  la  variation),  ce 
n'est  pas  par  une  différence  brusque,  mais  toujours  par  une  dif- 
férence modérée,  le  mode  et  la  moyenne  demeurant  plus  ou 
moins  voisins  (^). 


(^)  Neumayr,  Die  Mittelmeer-Conchylien  und  ilire  jiingtertiàren  Verwandten. 
(Jahrb.  Malakoz.  Gesellsch.,  Bd  VII,  1878,  p.  211.) 

(2)  Brock,  Versiich  einer  Phylogenie  der  dibranchiaten  Cephalopodefi.  (Morphol. 
Jahub.,  Bd  VI,  1880,  pp.  290  et  291.) 

(^)  Plate,  Die  Anatomie  und  Phylogenie  der  Chitonen,  teil  G.  (Loc.  cit.,  pp.  531- 
534.) 

(*)  Il  y  a  orieniation  manifeste  dans  l'accroissement  de  surface  de  la  hranchie  au 
cours  de  l'évolution  phylétique  :  d'abord  par  le  reploieraent  des  filaments  vers  la 
face  dorsale,  puis  par  plissement  transversal  des  lames  branchiales  ainsi  formées. 

(S)  Le  développement  ontogénétique  concorde  d'ailleurs  avec  le  développement 
phylogénétique  orienté,  tant  dans  les  variations  orientées  actuelles,  que  dans  celles 
qui  sont  révélées  dans  la  phylogenie  basée  sur  l'anatomie  comparée;  exemple  :  du 
premier  cas  :  les  digitations  palléales  de  Physa  [ontinalis,  dont  la  variation  est 
orientée  vers  l'augmentation  lente  du  nombre  de  ces  digilalions;  à  l'origine,  il  n'y 
en  avait  chez  l'embryon  qu'une  seule  ou  très  peu,  puis  le  nombre  en  augmente 
progressivement  (fig.  16);  du  deuxième  cas  :  le  développement  embryonnaire  des 
branchies  des  Lamellibranches  montre  d'abord  les  filaments  simples,  se  repliant 
progressivement  {Mytihis,  etc.)  et  les  lames  branchiales  d'abord  lisses,  se  plissant 
ultérieurement. 


~  383  — 

IV.  —  S'il  arrive  que  les  variations  soient,  manifestement 
orientées,  elles  ne  le  sont  pas,  toutefois,  en  vertu  d'une  (^  ten- 
dance interne  »  ({ue  rien  n'a  pu  déceler.  L'orientation  se  décom- 
pose en  eftet  en  une  série  de  variations  successives  héritables,  de 
plus  en  plus  marquées  à  ciiaque  phase  ontogénétique  nouvelle  et 
conséquemment  à  chaque  génération  ultérieure.  Et  tout  se  passe 
comme  si,  en  chaque  unité  de  temps,  s'ajoutait  à  la  variation 
précédente,  une  variation  de  même  sens;  la  conception  de  la 
variation  orientée  se  rattache  ainsi  au  principe  des  effets  cumu- 
latifs ou  du  renforcement  des  caractères.  C'est  donc  un  résultat, 
une  conséquence,  et  nullement  une  «  tendance  >s  la  sélection 
ayant  écarté  les  variations  accidentelles  dans  certaines  directions 
moins  bien  appropriées  au  milieu  (^). 

L'orientation  dérive  de  ce  que  les  variations  ne  sont  jamais  en 
nombre  indéfini  et  dans  des  directions  absolument  quelconques, 
mais  bien  déterminées  par  les  circonstances  extérieures;  or 
celles-ci  sont  aussi  de  nature  bien  définie  et  non  quelconque, 
ainsi  que  leurs  modifications  éventuelles. 

En  conservant  à  ces  variations  de  sens  déterminé  le  nom  de 
«  orthogénétiques  »,  il  faut  donc  comprendre  le  terme  «  Ortho- 
genèse »  autrement  qu'avec  la  signification  de  «  tendance 
interne  »  ou  de  direction  «  prédéterminée  »  ;  il  faut  y  voir  une 


(1)  L'interprétation  donnée  avant  ^Iimer  et  Cope,  par  Fontannes  {Sur  les  causes 
de  la  variation  dans  le  temps  des  faunes  malacologiques ,  à  propos  de  la  filiation  des 
Pecten  reslitutensis  et  P.  platissimus  [Bui.L.  Soc.  Géol.  France,  3^  série,  t.  XII, 
d884,  p.  361]),  n'est  donc  différente  qu'en  apparence  :  «  La  transformation  finale 
n'est  pas  due  à  l'ensemble  de  l'espèce  se  mouvant  lentement  et  continuellement 
dans  une  direction  unique,  mais  bien  à  l'extinction  de  certaines  variétés  anciennes 
qui  ont  disparu  sous  des  influences  diverses  et  à  la  survivance  de  certaines  autres 
qui,  par  le  fait  d'une  distribution  particulière  ou  d'une  plus  grande  force  de 
résistance  aux  changements  de  milieu,  ont  continué  la  lignée,  en  lui  imprimant  un 
faciès  spécial,  conséquence  forcée  de  la  loi  d'hérédité.  »  En  eftét,  les  variétés 
«  douées  d'une  plus  grande  force  de  résistance  aux  changements  de  milieu  )>,  sont 
celles  qui  se  sont  le  mieux  adaptées  par  la  réaction  le  mieux  appropriée  à  l'action 
continue  de  ce  milieu. 


—  384  — 

orthogenèse  déterminée  par  l'action  des  facteurs  extérieurs,  ou 
orthogenèse  eclogène  (^),  sans  tendance  interne;  et  pour  tout 
dire,  nous  n'en  pouvons  envisager  d'autres,  contrairement  à  de 
rares  auteurs  (^). 

La  généralité  des  variations  étant  due  à  des  facteurs  extérieurs, 
on  s'explique  que  pour  chacun  de  ceux-ci  il  y  ait  dans  chaque 
espèce  d'organisme,  une  seule  variation  obligatoire  par  laquelle 
elle  doit  réagir  mécaniquement  (action  spécifique  des  facteurs  du 
milieu)  ;  et  cette  réaction,  déterminée  par  le  facteur  extérieur 
considéré,  est  toujours  plus  ou  moins  pareille  (orthogénétique) 
pour  les  divers  individus  plus  ou  moins  semblables,  tant  que  ce 
facteur  continue  à  agir. 

Y,  —  On  ne  s'est  pas  appliqué  spécialement  et  méthodique- 
ment, jusqu'ici,  à  rechercher  les  exemples  de  variation  orientée  ; 
mais  rien  qu'en  réunissant  les  constatations  occasionnelles, 
faites  indépendamment  de  toute  considération  théorique,  il  est 
déjà  possible  de  dresser  une  liste  très  démonstrative.  Voici  de 
ces  exemples  de  variation  orientée  rencontrés  chez  des  Mol- 
lusques, d'abord  dans  les  espèces  actuelles,  puis  dans  des  formes 


(1)  P.  und  F.  Sarasin,  Die  Landmoilusken  von  Celebes.  VViesbaden,  1899,  p.  238. 
—  Tel  est  d'ailleurs  le  sentiment  de  Eimeu  lui-même  {Ueber  bestimmt  gerichtet 
Entwickelung  (Orthogenèse)  und  ûher  die  Olmniachl  der  Uarwinsche  Zuchtwahl  bei 
der  Aribildung  [Congrès  intern.  Zool.,  S*'  session,  1890,  p.  150  :  «  Les  causes  de 
l'orthogenèse  se  trouvent  «  in  der  Wirkung  iiusserer  Eintlûsse,  Klima,  Nahrung, 
»  auf  die  gegebene  Constilulion  des  Organismus  »|).  »  —  C'est  encore  l'avis  de 
CoPE,  Tfieprimary  Factors  of  Evolution,  1896,  p.  13;  de  Plate,  Die  Anatomie  und 
Phylogenie  der  Chitonen,  teil  C  (Loc.  cit.,  1901,  p.  535  :  «  L'orlhog-enèse  dans  les 
Chitons  est  la  conséquence  de  l'action  des  facteurs  extérieurs  et  non  d'une  impul- 
sion formatrice  intérieure  autogène  »)  ;  de  Ortmann,  Science,  Bd  XXVII,  1908, 
p.  346  :  «  Variations  provenant  de  variations  de  l'environnement  qui  se  continuent 
dans  le  même  sens  »;  etc. 

(2j  iMetcalf,  Adaptation  through  natural  Sélection  and  Orihogpnesis.  (Amer. 
Natur.,  vol.  XLVII,  1913,  p.  (i9  :  «  One  is  irresistably  drawn  to  believe  Ihat  tliere 
was  in  thèse  Paludinas  an  internai  tendency  to  mutate  from  génération  to  gène- 
ration  towards  increasing  rugosity  of  the  shell  and  rugosity  of  its  aperture  ».) 


—  385  — 

subfossiles  ou  fossiles,  comparées  à  leurs  descendants  d'aujour- 
d'iuii,  ou  à  leurs  ancêtres  immédiats  : 

1°  Les  exemples  que  j'ai  spécialement  étudiées  (F"  partie, 
pp.  74-,  166,  etc.)  n'ont  pas  été  choisis  au  hasard  mais  bien 
parce  qu'ils  sont  tous  des  exemples  de  variation  très  fréquente; 
dans  chacun  d'eux,  ainsi  que  dans  bien  d'autres  indiqués  ci-après, 
il  y  a  variation  orientée  : 

a)  Orientation  vers  l'augmentation  du  nombre  (hyper- 
mérie)  des  digitations  du  bord  palléal  chez  Phijsa  fonlinalis; 
moyenne  :  5  à  gauche,  7  à  droite  ;  mode  :  respectivement 
6  et  8  (p.  74). 

b)  Orientation  vers  l'augmentation  du  nombre  des  denticules 
de  la  dent  radulaire  médiane  chez  Nassa  reticidala  (p.  166)  et 
dans  divers  autres  Buccinidae  :  Volutopsis  iwrvegica,  Buccinum 
iindatum,  Neptiinea  antiqua  (^). 

c)  Orientation  vers  l'augmentation  de  la  longueur  de  l'aire 
striée  de  la  coquille  de  Sepia  officinaiis  (p.  67 


d)  Orientation  vers  la  diminution  du  nombre  des  valves  des 
Chitons  :  sur  8  cas  connus  de  nombre  anormal  de  valves,  tous 
sont  en  dessous  du  nombre  moyen  ou  normal  de  8  :  huit  fois  7, 
trois  fois  6,  deux  fois  3  (p.  22). 

e)  Orientation  vers  la  sinistrorsité  prépondérante  :  Parlida 
otalieilana,  dans  les  vallées  de  Taiiili,  où  il  est  amphidrome, 
montre   que   les    individus    sénestres    «  breed    truer   to   their 


(*)  Lecoir,  On  Variation  in  Ihe  Raduln  of  certain  Buccinidae.  (JovRV.  OF  Conch., 
vol.  X[,  1906,  p.  28u.) 

25    ■ 


—  386  - 

type  (^)  »,  c'est-à-dire  donnent  un  pourcentage  de  jeunes 
sénestres  plus  grand  que  le  pourcentage  de  jeunes  dextres 
donnés  par  les  individus  dextres. 

f)  Orientation  vers  la  diminution  du  nombre  des  orifices 
ouverts  dans  la  coquille  de  Haliotis  tuberculata  :  le  mode  est 
un  peu  en  deçà  (en  dessous)  de  la  moyenne  (p.  50). 

(j)  Orientation  vers  la  diminution  de  l'indice  (diminution  de 
la  longeur  par  rapport  à  la  largeur)  dans  la  coquille  de  Limnaea 
stagnalis  nouveau-nés  (p.  343). 

Il)  Orientation  vers  une  plus  grande  largeur  chez  Limacina 
retroversa  :  le  mode  est  au  delà  de  la  moyenne,  vers  l'augmen- 
tation, dans  la  variation  de  la  largeur  maximum  du  dernier 
tour  (^). 

i)  Orientation  vers  la  diminution  relative  de  la  hauteur  dans 
la  variation  de  l'indice  (quotient  de  la  liauteur  divisé  par  la 
longueur)  chez  Tapes  pullaster  (^). 

j)  Orientation  vers  l'augmentation  du  grand  axe  dans  l'indice 
d'ellipticité  de  la  coquille  d'une  forme  de  Patella  de  la 
Manche  (^). 

k)  Orientation  vers  l'augmentation  du  nombre  des  orifices 
auriculo-ventriculaires  des  Chitonidae  lorqu'il  y  en  a  normale- 


(<)  Mayer,  Some  species  of  Partula  of  Tahiti.  A  Sludy  in  Variation.  (Mem.  Mus. 
COMPAK.  ZooL.,  vol.  XXVI,  1902,  p.  125.) 

(')  BoNNEViE,  Pteropoda.  (Rep.  Sci.  Uesults  «  Michael  Saks  »  Exped.  1910, 
vol.  III,  part  I,  1913,  p.  17.) 

(5)  Anthony,  Influence  de  la  fi.valion  plenrothétiqûe  sm-  la  morphologie  des  Mol- 
lusques acéphales  dimyaires.  (Ann.  Set.  nat.  [Zool.],  9^  série,  t.  1, 1903,  pp.  215  et 
216.) 

(*)  JIalaud,  Les  méthodes  statistiques  appliquées  à  l'étude  des  variations  des 
Patelles.  (Bull.  Mus.  IIist.  nat.  Paris,  1903,  pp.  272  et  273.) 


—  387  — 

ment  une  ou  deux  paires  ;  augmentation  observée  plusieurs  fois 
(8  cas)  dans  chacun  des  genres  Acantlwpletira,  Cryptoplax, 
Tonicella,  Boreocliiton  (p.  I8i)  (*). 

/)  Orientation  vers  l'augmentation  du  nombre  des  digitations 
du  voile  frontal  de  Polycera  (jiiadrilineata  :  variation  en  plus 
jusqu'à  13,  au  lieu  de  la  moyenne  normale  4  (p.  107). 

m)  Orientation  vers  l'augmentation  du  nombre  des  branchies 
palléales  dans  Gouiodoris  nodosa  :  moyenne  13,  augmentation 
jusqu'à  16,  plus  souvent  que  diminution  jusqu'à  11  (p.  208). 

7i)  Orientation  vers  la  diminution  du  nombre  de  ces  mêmes 
branchies  de  Doridiens;  une  seule  fois,  dans  Ancida  cristata, 
2  au  lieu  de  3,  et  une  fois  2  au  lieu  de  3  dans  Aegires  piincti- 
lucens  (p.  208). 

A  côté  de  ces  cas  où  des  courbes  ont  été  ou  auraient  pu  être 
dressées,  en  voici  un  certain  nombre  d'autres  pour  lesquels, 
sans  que  des  mesures  ou  numérations  aient  été  faites,  une 
orientation  nette  a  cependant  été  reconnue  : 

o)  Orientation  vers  l'allongement  de  la  spire  de  Pyramidula 
akeiiiata  [^). 

p)  Orientation  dans  la  variation  des  bandes  des  Hélix  nemo- 
ralis  importés  aux  États-Unis  («  colonie  »  de  Lexington; 
direction  différente  suivant  les  différents  endroits)  (^). 


(*)  Une  hypomérie  n'a  été  constatée  que  bien  rarement,  quand  le  nombre  normal 
était  deux  paires  :  dans  Plaxipfiora  siinplex,  Chiton  subfuscus  et  Ischnochiton 
pectinatiis. 

(^)  Bakek,  Spire  variation  in  Pyramidula  allernata.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXVIII, 
1904,  p.  661.) 

(5)  HowE,  Variation  of  the  Shell  of  Hélix  m  the  Lexington  Colony.  (Amer.  Natur., 
vol.  XXXIl,  1898  [une  destruction  très  considérable  d'individus  ne  modifie  pas 
l'orientation].) 


—  388  — 

q)  Orientation  dans  la  disposition  des  bandes  sur  la  coquille 
de  divers  Helicidae  (peut-être  de  la  généralité),  par  exemple  : 
H.  nemoralis  et  H.  hortensis,  où  certaines  combinaisons  ne  se 
rencontrent  jamais  et  où  est  bien  moins  fréquente  la  disparition 
des  bandes  3  et  5,  c'est-à-dire  de  la  moyenne  et  de  l'infé- 
rieure (^)  ;  Coclilostyla  conoidea  (à  trois  bandes  seulement),  où 
est  rare  la  disparition  des  bandes  2  et  3,  c'est-à-dire  aussi  de  la 
moyenne  et  de  l'inférieure  {-). 

r)  Orientation  dans  la  forme  et  l'ornementation  des  Pulmonés 
terrestres  de  Célèbes,  où  il  a  été  reconnu  une  variation  orlho- 
génétique  par  l'existence  de  certaines  chaînes  d'espèces  d'une 
même  direction  (^). 


(1)  Moqulx-Tandox,  loc.  cit.,  l.  II,  p.  165  {II.  nemoralis)  et  p.  170  (//.  hortensis). 

—  CouTAGNE,  Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  Fra^ice.  (Loc.  cit., 
p.  107.)  —  Lang,  Ueber  die  Mendelschen  Gesetze,  Art-  und  Varietâtenbildimg,  Muta- 
tion und  Variation,  insbesondere  bei  unsern  Hain-  und  Gartenschnecken.  (Schw. 
Naturforsch.  Gesellsch.,  1906,  p.  244,  pi.  III.)  —  C'est  surtout  la  troisième  bande 
qui  persiste  le  plus  souvent  seule  ;  cela  ressort  du  tableau  donné  par  Col'Tagne 
(p.  106)  et  de  celui  de  Gyngel  (Hélix  nemoralis  et  H.  hortensis  :  their  colour  and 
band  varietion  and  distribution  —  some  comparisons  [Journ.  of  Conch.,  vol.  XIII, 
1911,  p.  243]).  —  Cette  fréquence  de  la  troisième  bande  conservée  seule  est  encore 
confirmée  par  Hadden,  The  non-marine  Mollusca  of  Worcestershire.  (Journ.  of 
Conch.,  vol.  XIV,  1913,  p.  108  :  «  The  rnost  fréquent  forms  are  00000  and  OU300  ».) 

—  Collier,  Notes  on  the  section  Tachea  of  Hélix.  (Ibid.,  vol.  XIV,  1913,  p.  121  : 
«  00300  very  common  in  H.  nemoralis  ».)  —  Collier,  Hélix  nemoralis  L.  in  North- 
West  Donegal.  (Ibid.,  vol.  XII,  1909,  p.  290  :  «  00300,  wliich  is  so  common  in 
most  places  »;  etc.)  —  Et  les  observations  suivantes  montrent  combien  il  est  ra^e 
que  la  bande  3  soit  la  bande  manquante  :  Hoksley,  Journ.  of  Conch-,  vol.  XII, 
1909,  p.  268  :  «  Variation  12045  always  rare  in  the  vphole  family  of  Helicidae  ».  — 
Dean,  tbid.,  vol.  XII,  1907,  p.  41.  —  Jennings,  ibid.,  vol.  Xlil,  1907,  p.  138  : 
«  Generally  regarded  by  conchologists  as  scarce  »  :  un  seul  exemple  dans  une 
nombreuse  colonie;  d'autres  cherchés  depuis,  sans  succès.  —  C'est  d'ailleurs  cette 
troisième  bande  qui  apparaît  la  première  dans  les  jeunes  individus  :  on  peut  donc 
en  conclure  que  c'est  la  [ilus  arcliaïque  (et  non  les  deuxième  el  quaîrième,  comme 
cela  a  été  supposé  autre  part)  ;  le  retour  à  la  forme  «  unifasciée  »  avec  la  seule 
troisième  bande,  serait  ainsi  un  phénomène  d'atavisme. 

(2)  Sumner,  The  varietal  trce  of  a  philippine  Pulmonate.  (Trans.  Nevv^  York 
ACAD.  Sci.,  vol.  XV,  1896,  p.  140.) 

(5)  Nanina  cincta,  Planispira  zodiacus,  etc.  :  F,  und  P.  Sarasin,  loc.  cit.,  1899, 
p.  235. 


—  389  — 

s)  Orientation  vers  la  diminution  de  saillie  et  l'augmentation 
du  nombre  des  côtes  chez  Ccrion  glans  (^). 

t)  Dans  la  variation  des  dessins  sur  la  coquille  des  Gastro- 
podes marins  en  général,  il  a  été  observé  la  même  orthogenèse 
que  chez  d'autres  groupes  (^) . 

Il)  Orientation  dans  la  variation  de  couleur  des  Pulmonés 
nus  :  (c  there  is  a  tendency  for  certain,  if  not  ail,  species  to  vary 
in  ivell  marked  directions  so  far  as  colour  is  concerned  (^)  » . 

v)  Enfin  les  deux  exemples,  rapportés  auparavant,  de  l'orien- 
tation vers  l'albinisme  chez  Limax  cinerco-niger,  et  vers  l'allon- 
gement de  la  spire  dans  Limnaea  megasoma  (p.  381),  trouvent 
également  leur  place  ici. 

2"  A  côté  de  ces  exemples  pris  dans  les  formes  actuelles,  on 
peut  en  trouver  qui  sont  encore  plus  démonstratifs,  peut-être, 
dans  des  cas  où  une  espèce  vivant  non  seulement  aujourd'hui, 
mais  encore  précédemment,  a  laissé  des  restes  plus  anciens  qu'on 
peut  comparer  aux  exemplaires  de  maintenant  (lorsqu'il  y  a 
descendance  sur  place).  —  Diverses  espèces  marines  japonaises 
d'Omori,  où  sur  un  immense  amas  de  matériaux  préhistoriques 
(shell-heaps),  on  a  choisi  seulement  les  spécimens  adultes  et 
parfaits,  pour  cette  comparaison  : 

a)  Eburna  japonica,  dont  la  spire  déjà  longue,  s'est  allongée 
encore,  depuis  l'époque  préhistorique,  l'angle  au  sommet  ayant 
passé  de  61  "45  à  ^TVS  (')  (fig.  203). 


(1)  Plate,  Die  Variabilitàl  und  die  Arlbildung  nach  dem  Prinzip  geographischer 
Formenketten  bel  den  Cerion-Landschnecken  der  Bahama-lnseln.  (Loc.  cit.,  1907, 
p.  456.) 

(2)  LiNDEN,  Die  Enlwicklung  der  Sculptiir  und  der  Zeichnnng  bel  den  Gehâuse- 
schnecken  des  Meeres.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  LXI,  1896,  p.  313.) 

(2)  Coi.LiNGE,  Colour  Variation  in  some  British  Slugs.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XII, 
1909,  p.  235.) 

(*)  Morse,  Compar'ison  belween  the  ancient  and  the  modem  Molluscan  Fauna 
of  Omori,  Japan.  (Mem.  Sci.  Départ.  Univ.  Tokio  [ExtractJ,  1879,  p.  9.) 


—  390  — 


b)  Natica  lamarcki,  où  la  spire  déjà  courte  et  aplatie,  s'est 
aplatie  encore  davantage  (^)  (fig.  264) . 

A 


Fig.  263.  —  Eburna  japonicn ,  coquille  d'Oraori  :  ,4,  spécimen  normal  récent; 
B,  spécimen  normal  ancien  (des  Shell-Mounts).  —  D'après  Morse. 

c)  Orientation   vers   l'augmentation  du    nombre   des   côtes 
rayonnantes  dans  divers  Arca;  A.  granosa,  anciens,  18  à  20; 


Fig.  264.  —  Natica  lamarcki,  coquille  d'Omori  :  A,  spécimen  normal  récent; 
B,  spécimen  normal  ancien  (des  Shell-Mounts).  —  D'après  Morse. 

récents,  23  à  26;  A.   inflata,  anciens,  30,62,  récents,  41,2; 
A.  subcrenata,  anciens,  30  ^/^>,  récents,  33  V^  (^)- 


(1)  Morse,  loc.  cit.,  p.  11. 

(2)  Idem,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  3,  4  et  5. 


—  391  — 

d)  Orientation  vers  Taugmentation  (lu  rapport  de  la  hauteur  à 
la  longueur:  Arca  crenata  anciens,  79,1  7o.  récents,  81,2  '/o(^). 

e)  Variation  orientée  dans  Nassa  (Ilyanassa)  obsoleta  depuis 
les  spécimens  préhistoriques  des  «  aborigen  shell-heaps  »  jus- 
qu'aux actuels  (~). 

/')  Orientation  vers  l'aplatissement  de  la  spire  dans  Lunatia 
héros  et  vers  le  raccourcissement  dans  Mija  arenaria,  depuis  le 
dépôt  des  «  shell-heaps  »  (Amérique  du  Nord)  (^). 

g)  Orientation  vers  la  diminution  de  la  taille  et  surtout  de  la 
largeur,  dans  les  AmpuUaria  de  Floride  :  les  spécimens  récents 
étant  plus  allongés  en  même  temps  que  plus  petits;  l'indice  des 
individus  anciens  est  1,53,  celui  des  actuels  1,(3  (^). 

h)  Orientation  vers  le  raccourcissement  de  la  spire  dans 
Ptisamda  limnaeoides  :  les  spécimens  de  la  transgression 
-de  la  fin  de  l'époque  glacaire  sont  hauts  et  étroits  (indice  : 
■3,1/1,7)  ;  les  actuels  sont  plus  déprimés  et  plus  larges  (indice  : 

•2,7/1,6)  ('). 

i)  Orientation  vers  la  diminution  de  la  taille,  chez  Pleiiro- 
donta  aciito-goniasmos,  les  anciens  étant  plus  grands  {^). 

j)  Orientation  vers  une  réduction  de  la  taille,  dans  les  kjôk- 
kenmôddings  danois  ;  divers  Mollusques  comestibles  montrent 
une  taille  supérieure  à  celle  des  exemplaires  actuels  de  la  même 


(')  Morse,  loc.  cit,,  pp.  3  et  4. 

(2)  Idem,  Proc.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  vol.  XVIII,  p.  190. 

(5)  Idiîm,  Changes  in  iMya  and  Lunatia  smce  the  déposition  of  the  New  England 
shell-heaps.  (Amer.  Journ.  Sci.,  3«  série,  vol.  XXII,  1882,  p.  323.) 

(*)  VVyman,  On  the  freshwater  shell-heaps  of  the  Sint  John's  River,  East  Florida. 
(Ameh.  Natdr.,  vol.  II,  18b9,  pp.  393  et  449.) 

(S)  Odhnek,  Piisanula  limnaeoides,  a  new  orctic  Opislhobra7ichiale  Mollvsc,  its 
anatomy  and  affinities.  (Ark.  for  Zool.  [K.  Svensk.  Vetenskapakad.  Stockholm], 
Bd  VIII,  no  25,  1914,  p.  3.j 

(")  Bkown,  Variation  in  some  Jamaican  shells  of  Pleurodont;i.  (Proc.  Acad.  Nat. 
.Sci.  Philadelphia,  vol.  LXIII,  1911,  pp.  141  et  144.) 

/c:--  J> O, 


392 


région,  notaiiiment  Cardiiim  eclule  el  Liitorina  littorca,  «  deoi- 
dedly  larger  (han  anv  now  fbund  in  tlie  neigborhood  (')  ». 

/•')  Orientation  vers  une  augmentation  du  nombre  des  côtes 
rayonnantes  dans  Card'unn  cdule  de  la  cùle  belge  :  le  nombre 
en  est  un  peu  moindre  chez  les  individus  trouvés  dans  les  kjok- 
kenmôddings  ijue  dans  les  individus  acUiels  du  voisinage  (-). 

/)  Orientation  vers  une  rédiiclion  de  la  taille  dans  assez  bien 
d'espèces  terrestres  (Gastropodes)  de  Madère,  dont  les  individus 
sont  plus  grands  à  l'état  fossile  qu'à  l'époque  actuelle  (^). 

Des  comparaisons  établies  sur  de  j)lus  longues  périodes 
donnent  à  fortiori  de  semblables  résultats,  mais  avec  une  plus- 
grande  amplitude  encore;  ainsi,  depuis  le  Pliocène  : 

m)  Orientation  vers  l'élévation  de  la  spire,  dans  Hélix  sem- 
periana  passant  progressivement  à  ilcHx  (Leiicochroa)  candidis- 
sima,  de  la  même  région  (Constantine)  (^). 

n)  Orientation  vers  la  a  spinosité  »  dans  les  Fulgiir  flori- 
diens  :  F.  conlrarius  du  Pliocène  faisant  le  passage  insensible 
au  F.  perversus  actuel  (^). 

o)  Orientation  vers  la  diminution  du  nombre  des  côtes  dans 
Pecten  irradians  :  les  côtes  étaient  plus  nombreuses  à  l'époque 
pliocène  (-21,7  à  ±^)  qu'à  l'époque  actuelle  (20,8  à  20,5)  C^)  ; 
en  outre,  orientation  vers  une  globosité  plus  prononcée,  rela- 
tivement au  diamètre  ventro-dorsal  ("). 


(!)  LuBBoCK,  Prehuloric  Times,  p.  231. 

(2)  Massârt,  in  WÉ15Y,  Sur  le  littoral  belge.  Bruxelles,  2^  édil.,  1902,  p.  102"., 
(5*)  FiscHKU,  Manuel  de  CoTJchyliolocjie,  p.  231. 

(*)  Thomas,  Sur  une  forme  ancesirale  de  THelix  (I.eiicochroa)  candidissima; 
(Bull.  Soc.  Scl  Nancy,  2«  série,  t.  IX,  1887,  i)l.  et  p.  7.) 

(5)  Leidy,  Remarks  on  the  nature  oj  organic  species.  (Trans.  Wag.neu  Free  Instit. 
OF  Sci.,  1889,  pp.  î)l  et  52,  pi.  IX  el  X,  tii,^  1  à  7.) 

(6)  Davenport,  On  llic  variation  of  the  Shell  of  Peclen  irradians.  (Amer.  Natur., 
vol.  XXXIV,  1900,  pp.  874  et  875.) 

(')  Davenport,  Science,  30  août  1901  (les  formes  du  N.  sont  plus  éloignées  à  cer 
point  de  vue  que  celles  du  S.  :  Tampa). 


—  393  — 

p)  Depuis  le  Miocène  moyen  (Helvétien),  orientation  vers 
rauginenlaLion  graduelle  du  nombre  des  digitations  de  la 
coquille  des  Chcnopiis  :  C  meridionalis,  2;  C.  uttingeriamis,  3; 
C.  scîTesianus,  i  ou  5  (^). 

3°  Enfin,  dans  les  fossiles  proprement  dits  (espèces  éteintes), 
l'orthogenèse  a  été  souvent  constatée  :  «  mutation  »  dans  le 
sens  primitif  du  mot  (Waagen,  Neiimayr  et  les  paléontologistes 
en  général),  par  exemple  : 

à)  Orientation  vers  la  carination  et  la  spinosilé  dans  les 
Paludines  de  Slavonie,  au  Pliocène  inférieur,  lisses  ;  au  Pliocène 
moyen,  carénées  (comme  aujourd'hui  les  Tijloioma  et  Eyriesia, 
et  la  forme  carénée  du  Paliidhia  (Neolliauma)  tangaïujicensis, 
page  45,  du  sud  du  lac  Tanganyika,  et  du  P.  maigcriana,  du 
lac  Tali-Fou,  Yunnan);  au  Pliocène  supérieur,  subépineux; 
variation  dans  une  direction,  due  à  des  facteurs  constants  du 
milieu  (^) . 

h)  Orientation  vers  la  carination  des  Paludina,  Mcîanopsis  et 
Nerilina  de  Cos,  dans  la  succession  des  formes  de  plus  en  plus 
récentes,  rencontrées  sur  place  (•'). 

c)  Orientation  vers  l'élongation  de  la  spire  dans  Planorbis 
midtiformis  (^). 


(*)  Sacco,  Le  Variazioni  dei  Moiluschi.  (Boll.  Malac.  Ital  ,  vol.  XVIII,  1895, 
p.  158,  pi.  V,  fig.  1  à  15.) 

(2)  Neumayr,  Die  Staninie  des  Tierreiclis,  1889,  pp.  60  et  61  (d'après  Neumayr 
und  Paul,  Die  Congerien-  und  Daludinasckichten  Siavoniens  [Abhandl.  k.  k.  Geol. 
Reichsakstalt,  VViEN,  Bd  VII,  1875J). 

(5)  Toi'p.iNOUEii,  Fossiles  tertiaires  de  Vile  de  Cos.  (Ann.  Sci.  École  normale  Paris, 
3e  série,  t.  V,  1875.)  —  iXeuiMayr,  Ueber  de»  geologischen  Bau  der  Iiifeln  Cos. 
(Denkschr.  Akad.  Wiss.  VVien  [Math.-Natiirw.  Kl.],  Bd  XL,  1880.) 

{*)  Hyatt,  The  geneyis  of  Ihe  tertiary  species  of  Planorbis  at  Steinheim.  (Anniv. 
Mem.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  Ih80,  p.  14  [croissance  régulière  de  la  spiralitéj  )  — 
HicKLiNG,  Variation  of  Planorbis  multiformis.  (Mem.  and  Proc.  Manches riiR  Lrr 
and  Philos.  Soc,  vol.  LVIl,  part.  111,  1913,  p.  17.) 


—  394  — 

d)  Variation  orientée  dans  une  direction  déterminée,  chez 
divers  Pleurotomariidae  :  a.  pour  la  bande  fissurale;  |3.  pour  la 
sculpture  (^). 

e)  Orientation  vers  le  développement  d'épines  sur  la  coquille 
de  Melania  fossiles  (^). 

f)  Orientation  dans  le  développement  des  sculptures  des 
Ammonites  (^). 

Mais  si  beaucoup  de  variations  continues  présentent  une 
orientation  déterminée,  il  en  est  autrement  pour  les  variations 
discontinues  ou  brusques,  qui,  pour  un  même  organe,  peuvent 
se  produire  dans  des  directions  différentes  et  même  opposées. 


4.  —  Les  variations  au  point  de  vue  de  leur  époque 

d'apparition. 

On  a  vu  plus  haut  (p.  364)  que  la  division  fondée  sur  l'oppo- 
sition entre  les  variations  congénitales  et  non  congénitales  (ou 
acquises)  est  peu  applicable  en  général.  Malgré  cela,  il  est 
néanmoins  intéressant  de  savoir,  pour  telle  variation  détermi- 
née, constatée  chez  un  adulte,  si  elle  y  existe  dès  avant  la  nais- 
sance. 

Son  apparition  précoce  est  en  effet  importante,  car  elle  peut 
dans  ce  cas  réagir  et  influer  longuement  sur  tout  l'organisme, 
et  étant  plus  profondément  empreinte  dans  l'organisation,  aug- 
menter ses  chances  de  fixation. 

L'étude  de  l'embryologie  a  permis  de  reconnaître  déjà  à  la 


(1)  BÛRCKHARDT,  Systematik  und  Phijlogenie  der  Pkurolomariiden.  (Neu.  Jâhrb. 
F.  Miner.,  4897,  pp.  209  et  210.) 

(2)  GuABAU,  On  orLhogenetic  Variation  in  Gastropoia.  (Amer.  Natur.,  vol.  XLI, 
4907.) 

(3j  WiJRTEMBERGER,  Studien  iiber  die  Stammesgeschichte  der  Ammoniten  (Dar- 
wiNiSTiscHE  ScHRiFTEN,  u"  o).  Leipzii,',  4880;  fide  Lunden,  loc.  cit.,  p.  313. 


—  395  — 

naissance  (variation  soiiuitogéniqiie)  ou  même  avant  (variation 
embryogénique),  l'existence  de  variations  observées  chez 
Tadulte;  elle  rend  ainsi  vraisemblable  que  d'autres  encore, 
parmi  ces  dernières,  peuvent  être  dans  le  même  cas. 

Cependant,  si  l'on  compare  entre  elles  :  IMes  variations 
constatées  chez  l'adulte  [l''  partie,  pp.  22  à  289),  et  2^  celles 
que  l'on  a  rencontrées  dans  le  développement  (F"  partie,  pp.  289 
à  359),  on  doit  reconnaître,  d'une  part,  que  parmi  les  pre- 
mières, il  n'en  est  qu'un  très  petit  nombre  dont  la  congénitalité 
soit  certaine,  c'est-à-dire  un  très  petit  nombre  dont  l'existence 
ait  été  observée  parfois  dès  la  naissance,  et  d'autre  part,  que 
parmi  les  secondes,  il  n'en  est  qu'un  petit  nombre  aussi  qui 
aient  été  conservées  chez  l'adulte. 

Comme  exemples  de  variations  rencontrées  chez  l'adulte,  et 
observées  aussi  à  l'état  congénital,  —  dans  certaines  espèces  du 
moins,  —  on  ne  peut  guère  citer  que  les  cas  suivants,  rapportés 
dans  la  première  partie  (II,  Variations  dans  le  développement)  : 

a)  Yeux  céphaliques  multiples  :  3  chez  Bucciniim  iindatum, 
Purpura  lapiUus,  Limnaea  auricularia,  L.  palustris,  PInjsa 
fontinalis,  Hermaea  deiidritica  ;  4  chez  Purpura  lapiUus  et  Lit- 
torina  rudis  (^). 

b)  Troisième  tentacule  :  Pliijsa  fontinalis  et  d'autres  Gastro- 
podes (-). 

c)  Absence  d'œil  d'un  .côté  :  Pfiijsa  fontinalis  (p.  28). 


(^)  Et  encore,  la  présence  d'un  œil  supplémentaire  chez  un  Gasiropode  adulte 
n'est-elle  pas  toujours  une  variation  conirénitale  ;  car  elle  peut  être  due  à  une 
variation  acquise  discontinue,  consécutive  à  une  régénération  :  cela  a  été  reconnu 
au  moins  dans  Succinea  putris  (Rieper,  Ann.  Soc.  Zool.  et  Malac.  Belg.,  t.  XLVII, 
1913,  p.  173,  pi.  I,  fig.  13),  et  dans  Hélix  arbustorum  (Techow,  Zur  Reqeneration 
des  Weichkurpers  bei  den  Gaslropodcn  [Arch.  Entwickl.-Mech.,  Bd  XXXI,  1911, 
p.  383,  pi.  XVIII,  fig.  45]). 

{-)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  Ii3.) 


—  39G  — 

d)  Inversion  :  individu  sénestre  de  Pcdudina  vivipura;  ponte 
sénestre  de  Pterolracliaea  mutica  ;  individu  dextre  de  PInjsa 
acuta  (p.  303). 

e)  Individus  doubles  ou  bicéphales  (pp.  JOG,  308  et  336). 

/}   Enroulement    irrégulier   :    individus    de    Litlorina  rudis 

(p.  343). 

Et  si  l'on  voulait  augmenter  cette  liste,  on  serait  obligé  d'énu- 
niérer  des  variations  qui  paraissent  logiquement  f/ei'OîV  être  con- 
génitales, sans  qu'on  ait  pu  cependant  les  observer  effectivement 
dès  leur  origine  ;  par  exemple  : 

Tous  les  cas  de  sinistrorsité,  qui  est  probablement  la  varia- 
tion dont  l'apparition  est  la  plus  précoce,  puisqu'elle  peut  se 
reconnaître  dès  les  premières  seguientations; 

Coquilles  scalariformes  dès  le  sommet; 

Coquille  de  Haliotis  giijantea  avec  deux  rangs  de  perforations 
dès  le  sommet; 

Coquille  anormale  dès  le  sommet,  par  les  côtes  (doubles)  ou 
par  les  sillons  (supplémentaires)  dans  Pecten  irradians  (^)  ; 

Coquille  de  Tapes  dcciissatus  à  valves  asymétriques  depuis  la 
portion  embryonnaire  (p.  53). 

Absence  d'un  œil  :  Odostomia  rissoidcs,  Linmaea  aiwiciilaria. 
Physa  Jbntinalis,  Hélix  pomaùa  (p.  281)  ;  absence  de  tentacules 
postérieurs  (Eolidien,  tig.  82),  parce  que  dans  ces  divers  cas  il 
y  avait  absence  de  tout  processus  régénérateur,  qui  suit  toujours 
une  mutilation  ou  traumatisme. 

De  sorte  que  jusqu'ici  on  doit  conclure  au  nombre  peu  con- 
sidérable de  variations  réellement  congénitales,  renconlrées  dans 
les  Mollusques  adultes. 

Au  contraire,  on  pourrait  indiquer  d'assez  nombreuses  varia- 


(1)  Davenpout,  On  the  Variation  of  Ihe  Shell  of  Pecten  irradians  Lamarck  from 
Long  Islund.  (Amiïr.  Nati:r.,  vol.  XXXIV,  1900,  p.  187  f«  ail  lliese  abnormalities 
may  be  regardée!  as  conirenital  «].) 


—  397  — 

lions  observées  chez  l'adulte,  dont  on  peut  affirmer  qu'elles  ne 
sont  pas  congénitales,  ou  ne  peuvent  l'être,  si  même  elles  sont 
héri tables  : 

a)  Coquilles  scalariformes  de  Gastropodes,  à  premier  tour  ou 
sommet  noi-mal. 

h)  Coquilles  carénées,  à  premiers  tours  normaux  :  Neotliauma 
tangamjicense,  Paludina  margeriana,  Nassa  reticidata  (p.  45). 

c)  Coquille  à  bord  redoublé  (p.  65),  sinueux,  etc.  (Lamelli- 
branches et  Gastropodes). 

(/)  Coquilles  «  décollées  »,  ou  ayant  perdu  les  premières  por- 
tions de  leur  spire  (Gastropodes,  p.  38) . 

e)  Nombre  plus  ou  moins  différent  de  la  normale  dans  les 
digitations  palléales  de  Pliysa  fontinalis  (p.  75). 

f)  Anomalie  de  nombre  des  sillons  ou  côtes  de  Pccten  oper- 
cidaris  (^). 

g)  Diverses  sortes  de  variations  dues  manifestement  à  des 
régénérations  survenues  chez  l'adulte  ou  du  moins  bien  après 
la  naissance  : 

1.  Au  pied  [Pliijsa,  Nassa,  etc.,  pp.  121  et  122). 

2.  Aux  tentacules,  soudés  (Hélix,  etc.,  p.  117),  bifides  (Pur- 
pura, Nassa,  etc.,  p.  111)  ou  supplémentaires  (PateUa,  p.  11 J). 

h)  Variations  dans  la  généralité  des  caractères  qui  donnent  à 
une  forme  animale  son  aspect  «  spécifique  »  en  la  distinguant 
des  autres  organismes  plus  ou  moins  voisins.  Ces  caractères 
«  spécifiques  »  n'apparaissent  en  effet  qu'après  la  naissance  et 
ne  se  manifestent  à  nous  que  vers  la  fin  du  développement  indi- 


(1)  Davknport,  Comyarison  of  Peclcu  operculaiis  from  tkree  localiLies  of  tlie 
British  Isles.  (Piioc.  Amer.  Acad.  Arts  and  Sci.,  vol.  XXXIX,  1903,  p.  138  ) 


—  398  — 

viduel,  souvent  même  à  l'état  adulte  seulement  (^)  ;  et  ces  carac- 
tères, quoique  héréditaires,  ne  sont  donc  pas  congénitaux;  et 
n'étant  pas  congénitaux,  leurs  variations  non  plus  ne  peuvent 
pas  être  congénitales.  Il  en  est  ainsi,  par  exemple,  des  diverses 
variations  suivantes,  citées  dans  la  première  partie  : 

Variation  dans  la  forme  de  la  coquille  conique  de  Patclla 
(p.  27),  où  la  coquille  larvaire  est  spiralée; 

Variation  dans  les  saillies  de  l'ouverture  de  la  coquille  de 
Pteroccra  (p.  iC)  ; 

Variation  de  la  forme  de  la  coquille  de  Argonauta  femelle 
(p.  68)  ; 

Variation  dans  les  spicules  des  Pleurobranches  et  des  Nudi- 
branches  (p.  100); 

Variations  des  appendices  dorsaux  et  céphaliques  des  Nudi- 
branches  (pp.  95  et  il'â); 

Variation  dans  le  nombre  des  renflements  de  l'appendice 
caudal  des  Firoloidcs  et  Pterotrachaca  (p.  123); 

Variation  dans  le  nombre  des  tentacules  épipodiaux  des  Tro- 
chus{Y>.  128)  (2); 

Variation  dans  les  «  brancliies  »  palléales  des  Patellidae 
(p.  200),  de  Planorhis  corneus  (p.  210)  (où  elle  ne  prend  son 
entier  développement  qu'après  l'éclosion),  dans  la  branchie  des 
Lamellibranches  non  incubateurs  (p.  212)  ; 

Variation  dans  les  yeux  palléaux  des  Pecten  (p.  282),  des 
Chitonidae  (p.  272)  ;  dans  les  yeux  céphaliques  des  Nudibranches 
(p.  279),  sauf  des  Tergipedinae  ;  et  il  en  serait  encore  de  même 


(*)  De  là  vient  la  grande  ressemblance  entre  espèces  voisines,  à  la  naissance  et 
même  dans  le  jeune  Age,  sur  laquelle  il  est  insisté  d;ms  la  septième  partie,  à  propos 
des  variations  les  plus  importantes  dans  l'évolution,  avec  exemples  tirés  des  divers 
groupes. 

(2)  Même  chez  les  espèces  qui  déposent  des  pontes  agglomérées,  il  n'y  a,  à 
l'éclosion,  que  la  première  paire  d'appendices  qui  soit  apparue,  par  exemple  dans 
T.  slriatiis  (KoiiERT,  Recherches  sur  le  développement  des  Troques  [Arch.  Zool. 
EXPÉu.,  3e  série,  t.  X,  1903,  p.  23]). 


—  399  — 

pour  bien  d'autres  variations  qui  pourraient  se  rencontrer  dans 
divers  appareils  tels  que  : 

Les  coquilles  coniques  de  FisstireUa,  Carhiaria,  etc.; 

La  coquille  tubulaire  de  Dentalium; 

Le  trou  dans  la  coquille  de  Anomia; 

La  «  coquille  »  sous-épithéliale  de  Cijmbulia; 

Les  nageoires  pédieuses  des  Opisthobranclies  [Aplijsia,  etc.); 

La  nageoire  métapodiale  de  Carinaria  ; 

Les  sipbons  des  Tcredo,  etc.; 

Le  bourrelet  de  l'ouverture  de  la  coquille  (nombreux  Gastro- 
podes) ; 

Les  saillies  de  l'ouverture  de  la  coquille  :  Rostcilaria; 

Les  rangées  d'épines  :  nombreux  Lamellibranches  et  Gastro- 
podes. 

i)  Variations  des  caractères  sexuels  et  des  organes  génitaux 
en  général  : 

Variations  dans  l'hectocotyle  des  Céphalopodes  (p.  140),  dans 
le  pénis  des  Gastropodes  (p.  226),  les  cavités  incubatrices  bran- 
chiales des  Lamellibranches  (p.  241),  etc. 

Quant  aux  diverses  variations  présentes  avant  la  naissance, 
on  doit  noter  à  leur  sujet  les  particularités  suivantes  : 

1"  Au  point  de  vue  de  l'intensité,  beaucoup  de  variations  de 
caractère  discontinu  sont  en  même  temps  congénitales  : 

a)  OEil  céphalique  supplémentaire  dans  les  Gastropodes  : 
Purpura,  Buccinum,  etc.  (fig.  258). 

b)  Pied  double  :  Limnaea  (fig.  242). 

c)  Endoderme  herniaire  :  Limnaea  (fig.  238  et  239). 

d)  Coquille  droite  :  Purpura,  Paiudina,  Littorina,  Lim- 
naea, Plujsa,  etc.  (fig.  246  à  257). 

e)  Albinisme  organique  (absence  de  pigment  sur  l'animal). 


—  400  — 

/')  Coquille  déroulée  ou  irrégulièrement  enroulée  [Littorina 
rudis  (fig.  265  et  266). 

g)  Inversion  (sinistrorsité  individuelle). 

Il)  Coquille    globuleuse    :    Limnaca    stagnalis    (fig.    234), 
Physa  foiitiualis  (fig.  235),  etc. 

/)  Anomalies    des    côtes    rayonnantes    de    Pecten   irradians 
(p.  396). 


Fig.  26o.  —  Litlorina  rudis,  deux  coquilles  d'embryons  pris 
dans  un  oviducte  parasité  par  Prolophnja  ovicola.  o,  ouver- 
ture; 5,  sommet.  —  D'après  Cépède. 

/')  Branchie  en  dehors  de  la  cavité  palléale  :  Purpura  lapil- 
lus,  Fasciotaria  tuiipa  (p.  347,  fig.  240). 

2«  Au  point  de  vue  de  la  fréquence,  la  plupart  de  ces  varia- 
tions —  surtout  les  discontinues  congénitales  —  sont  isolées; 
les  seuls  exemples  de  variations  non  isolées,  observées  avant  la 
naissance,  sont  : 

A.  Générales,  dans  toute  une  ponte  : 

a)   Inversion,  chez  Pterotracliaea  miitica  (p.  303). 

h)  Présence  de  pigment  vert  dans  le  pied  de  Ehjsia  viridis 

(p.  349). 

c)  Segmentation  plus  avancée  dans  la  moitié  gauche  de  l'œuf, 
chez  Loligo  pealei  (^). 


C)  Watase,  SIii  lies  on  Crphnlopods.  1.  Cleavage  of  the  Oviiin.  (Journ.  of  Morphol., 
vol.IV,  1891,p.  291.) 


—  401  — 

d)  ce  Inversion  »  clans  le  commencement  de  la  segmentation 
(côté  où  apparaît  la  grosse  sphère  endodermique),  dans  Unio 
(p.  303). 

B.  Fréquente,  dans  une  partie  des  œufs  d'une  ponte  : 

a)  Inversion  dans  Limnaea  stognalis,  L.  peregra  (V^  par- 
tie, I,  2). 

b)  Endoderme  herniaire  chez  Limnaea  stagnalis  (p.  345). 


FiG.  %6.—Litt07ina  rudis,  coquilles  trè?  jeunes  (de  3  millimètres  de  hauteur), 
à  enroulement  irrégulier,  trouvées  mortes.  —  D'après  Sykes. 

3°  Au  point  de  vue  de  leur  sort  ultérieur,  beaucoup  de  varia- 
tions qui  apparaissent  avant  la  naissance,  ne  sont  pas  conser- 
vées ;  ou  bien  : 

a)  Elles  éclosent,  mais  ne  sont  pas  viables  :  Limnaea  stagna- 
lis  à  endoderme  herniaire  (p.  345)  ;  formes  à  coquille  non 
enroulée  ni  tordue  {Purpura,  Littorina,  Limnaea,  Plujsa,  etc.) 
(p.  354)  ;  Purpura  et  Fasciolaria  à  branchie  extérieiu'e  (p.  346, 
fig.  240),  monstres  doubles  (p.  310). 

b)  Elles  sont  peu  viables  ou  beaucoup  moins  viables  que  la 
forme  normale  :  Littorina  rudis,  à  coquille  irrégulièrement 
enroulée  ou  déroulée  (p.  400,  fig.  205,  et  p.  401,  fig.  266)  {^); 
Melantho  sénestres  (^). 


(1)  Sykes,  On  some  Monslrosities  of  Littorina  rudis  Maton.  (Proc.  Dorset  Nat. 
HiST.  AND  Antiq.  Field  Club,  vol.  XIII,  1891,  p.  193  :  «  No  large  or  full  grown 
examples  hâve  been  found  ;  the  resuit  of  a  déviation  from  the  normal  form  seems 
to  hâve  been  fatal  to  the  moUuscs  at  a  very  earlij  period  of  their  existence  ».) 

(2)  Call,  Reversed  Melanthones.  (Amer.  Natur.,  vol.  XIV,  1880,  p.  207.) 

26 


402 


c)  Elles  présentent  même  un  arrêt  de  développement  avant 
Téclosion  :  Limnaea  stagnai is  à  pied  double  (p.  349),  L.  sta- 
gnalis  à  pied  géant  (p.  349),  etc. 

d)  Elles  peuvent  être,  si  elles  n'altèrent  pas  sensiblement  la 
forme  extérieure  du  corps,  atténuées  ou  régularisées  ultérieure- 
ment, soit  : 

Avant  l'éclosion  :  l)^  rangée  incomplète  de  «  test-cells  »  chez 
Yoldia  limatula  (p.  368),  asymétrie  de  segmentation  dans 
Loligo,  Unio  et  divers  autres  (p.  307). 

Après  l'éclosion  :  pied  hypertrophié  de  Limnaea  stagnalis 
(p.  349,  fig.  241),  tête  asymétrique  de  Planorbis  corneus 
(p.  358,  fig.  261),  coquilles  de  ClausiUa  laminata  plus  ou 
moins  renflées  (^),  Hélix  pomatia  éclos  avec  la  forme  planor- 
boïde,  par  suite  de  compression  de  l'œuf  pendant  le  dévelop- 
pement, et  reprenant  leur  forme  normale  par  la  croissance 
après  l'éclosion  (^),  coquilles  courtes  de  Limnaea  stagnalis 
(fig.  267,  p.  421),  etc. 

e)  Enfin  ce  n'est  que  pour  un  très  petit  nombre  d'entre  elles 
qu'elles  peuvent  être  conservées  sans  changement  :  inversion  et 
œil  supplémentaire,  par  exemple;  tandis  que,  en  général,  un 
individu  afl'ecté  de  variation  brusque  congénitale  ne  peut  guère 
se  conserver  que  si  l'expérimentateur  arrive  à  le  placer  dans  des 
conditions  artificielles  qui  permettraient  l'évolution  jusqu'à  un 
âge  plus  avancé.  De  sorte  qu'il  n'en  est  pas  beaucoup  dont  la 
variation  brusque  ou  discontinue  puisse  éventuellement  devenir 
héréditaire. 


(1)  Weldon,  Sludy  of  natural  Sélection  in  Clausilia  laminata.  (Biometrika,  vol.  I, 
^901.) 

(2)  KusKEL,  Zuchlversuche  mil  linksçjeioundenen  Wcinbercjscknecken.  (Zool.  Anz., 
Bd  XXVI,  1903,  p.  662.) 


—  403  — 

5.  —  Concordance  générale  des  variations  continues,  fré- 
quentes, orientées  et  postérieures  à  la  naissance,  d'une 
part,  et  des  variations  d'apparence  discontinue,  isolées, 
non  orientées  et  antérieures  à  la  naissance,  d'autre  part. 

1°  a)  On  a  vu  plus  haut  (p.  87:2)  que  les  variations  discon- 
tinues sont  presque  toujours  isolées. 

b)  De  même,  on  a  pu  reconnaître  que  ces  variations  discon- 
tinues-isolées sont  le  plus  souvent  des  variations  «  congéni- 
tales »  (p.  399). 

c)  Enfin  ces  variations  apparaissent  dans  des  directions  très 
diverses,  sans  aucune  espèce  de  prédominance;  elles  sont  donc 
manifestement  dépourvues  d'orientation  (p.  394)  ;  elles  ne  sont 
pas  adaptatives. 

2°  a)  Par  contre,  il  a  été  constaté  en  même  temps,  que  les 
variations  continues  sont  fréquentes  (p.  373). 

b)  Ces  variations  continues-fréquentes  sont,  dans  la  règle,  des 
variations  orientées  (p.  385). 

c)  Enfin,  le  plus  souvent,  ces  variations  continues-fréquentes 
n'apparaissent  qu'après  la  naissance  (p.  399);  elles  sont  géné- 
ralement adaptatives. 

3"  De  sorte  que,  à  proprement  parler,  il  n'y  a  que  deux 
grandes  classes  de  variations  :  les  variations  continues-fré- 
quentes, orientées,  postnatales  et  adaptatives,  d'une  part,  et  les 
variations  discontinues,  isolées,  non  orientées,  prénatales  et  non 
adaptatives,  d'autre  part. 


404 


II.  —  Résumé. 


ï.  —  La  plupart  des  modes  de  divisions  proposés  pour  classer 
les  variations,  même  les  plus  excellents  en  principe,  sont 
impossibles  à  utiliser  pratiquement  pour  la  généralité  des  formes 
animales  :  notamment  parce  que  beaucoup  de  celles-ci  ne  sont 
pas  observables  durant  leur  vie  entière  (p.  364).  On  doit  donc 
retenir  seulement  les  classifications  applicables  à  toutes  les 
espèces,  dès  qu'on  dispose  d'un  nombre  suflisant  d'individus  : 
telles  sont  les  classifications  basées  sur  leur  intensité,  sur  leur 
fréquence,  sur  leur  orientation. 

II.  —  Au  point  de  vue  de  l'intensité,  les  variations  peuvent 
être  d'apparence  brusque  ou  discontinue,  c'est-à-dire  de  forte 
amplitude,  ou  bien  continues,  c'est-à-dire  d'intensité  progres- 
sive (p.  366). 

III.  —  Au  point  de  vue  de  la  fréquence,  une  variation,  au 
sein  d'une  même  espèce,  peut  se  produire  par  cas  isolé  (sur  un 
petit  nombre  d'individus),  ou  bien  se  rencontrer  fréquemment 
(sur  de  très  nombreux  individus)  :  ce  qui  constitue  respective- 
ment une  variation  isolée  (rare  ou  singulière)  et  une  variation 
fréquente  (appelée  encore  générale  ou  plurale)  (p.  369). 

IV.  —  Le  plus  souvent,  une  variation  d'apparence  discontinue 
est  isolée;  tandis  que  les  variations  qui  se  montrent  sur  de 
nombreux  spécimens  (fréquentes)  sont  des  variations  continues 
(p.  37-2). 

V.  —  Pour  cbaque  caractère  chez  l'adulte,  et  conséquemment 
pour  chaque  espèce,  le  nombre  absolu  des  variations  d'appa- 
rence discontinue  est  beaucoup  moindre  que  celui  des  variations 
continues;  c'est-à-dire  que  les  faibles  écarts  sont  beaucoup  plus 
nombreux  que  les  forts  (p.  373). 


405 


VI.  —  Les  variations  ne  se  manifestent  pas  indifféremment 
dans  toutes  les  directions  :  elles  sont  ordinairement  orientées 
ou  de  sens  déterminé  prédominant  (p.  381)  ;  c'est  le  cas  notam- 
ment pour  un  très  grand  nombre  de  variations  continues. 

VII.  —  Pendant  le  développement  embryonnaire,  il  apparaît 
des  variations  comme  à  l'état  adulte;  celles  de  ces  variations 
surgies  avant  la  naissance  sont  très  souvent  plus  amples  que  les 
variations  acquises  chez  l'adulte;  la  plupart  sont  même  d'appa- 
rence brusque  ou  discontinue  (p.  399). 

VIII.  —  Mais  il  n'y  a  qu'un  petit  nombre  de  variations  con- 
stituées avant  la  naissance  (congénitales)  qui  soient  conservées 
à  l'état  adulte  et  qui  puissent  se  perpétuer  (p.  395)  ;  elles 
sont  ou  bien  éliminées  auparavant,  étant  non  viables,  ou  bien, 
par  l'action  de  la  sélection  (empêchant  ou  retardant  leur  fixa- 
tion), elles  sont  atténuées  (p.  40^).  Par  contre,  beaucoup  de 
caractères,  et  leurs  variations  héréditaires,  apparaissant  tardive- 
ment, ne  sont  donc  pas  congénitaux. 

IX.  —  Il  y  a  ainsi  une  concordance  très  générale  entre  les 
variations  fréquentes,  variations  acquises,  variations  continues 
et  variations  orientées,  d'une  part,  et  variations  isolées,  varia- 
tions congénitales,  variations  discontinues  et  variations  non 
orientées,  d'autre  part,  de  sorte  qu'on  peut  se  borner  à  consi- 
dérer deux  grandes  sortes  de  variations  seulement  (p.  403). 


—  406  — 


TROISIÈME  PARTIE 


Variabilité  relative  des  organes,  individus  et  espèces. 

11  est  incontestable  qu'il  y  a  plus  de  variabilité  là  où  l'on 
reconnaît  de  multiples  formes  de  variation,  plutôt  que  là  où  on 
trouve  le  plus  grand  nombre  d'individus  variés,  mais  variés 
d'une  seule  façon  ou  d'un  petit  nombre  de  façons.  La  variabilité 
ne  dépend  pas  non  plus  de  l'amplitude  de  la  variation  ou  des 
variations  observées  dans  un  organe,  un  individu  ou  une 
espèce. 

11  faut  donc  entendre  par  variabilité,  non  pas  le  nombre  plus 
ou  moins  grand  de  cas  individuels  différant  de  la  normale,  mais 
la  multiplicité  (ou  densité  numérique)  plus  ou  moins  grande 
de  «  formes  variantes  »  ou  de  diverses  sortes  de  variations 
constatées. 

Ce  n'est  pas  par  pur  dilettantisme  q::3  ce  chapitre  de  la 
variabilité  relative  est  entrepris.  Dans  l'étude  des  phénomènes 
de  variation,  il  ne  faut  pas  choisir  son  sujet  au  hasard  ;  il  est 
utile  de  connaître  si  éventuellement  il  y  a  des  espèces,  des 
groupes  locaux  d'individus  et  certains  organes  plus  variables 
que  d'autres.  Car  ceux-là  seront  évidemment  plus  favorables  à 
une  étude  fructueuse  de  la  variation,  ou  du  moins  se  prêteront 
mieux  à  certaines  observations  et  expériences  préparées  à  ce 
sujet.  Tel  est  le  but  pour  lequel  il  a  été  essayé  ici  de  rechercher 
s'il  y  a  des  caractères,  des  individus  et  des  espèces  plus  variables 
que  d'autres. 


407  — 


I.  —  Organes  offrant  le  plus  de  variabilité. 

Divers  caractères  présentent  plus  de  sortes  de  variations  que 
d'autres,  tels  sont  les  tentacules  des  Gastropodes,  les  vésicules 
multifides  des  Pulmonés  et  d'autres  portions  de  leurs  organes 
génitaux.  A  cette  diversité  de  variation  que  montrent  plusieurs 
appareils  organiques,  il  peut  y  avoir  des  causes  multiples; 
parmi  celles-ci,  les  deux  principales  sont  les  suivantes  :  1"  la 
position  de  l'organe;  2"  son  âge  pliijtogénétiqiie,  —  c'est-à-dire 
respectivement  le  fait  que  l'organe  est  intérieur  ou  extérieur 
et  le  fait  qu'il  est  archaïque  ou  de  constitution  récente  (céno- 
génétique). 

1.  —  Organes  extérieurs  et  organes  intérieurs. 

Il  faut  naturellement  tenir  compte  du  fait  que  les  Mollusques 
ont  été  plus  souvent  examinés  quant  à  leurs  conformation  et 
aspect  extérieurs  qu'anatomisés  dans  leur  organisation  inté- 
rieure. Cependant,  chez  les  formes  transparentes,  comme  certains 
Opisthobranches  pélagiques,  connue  les  Hétéropodes,  etc.,  il 
n'a  pas  été  observé  que  les  organes  intérieurs  fussent  aussi 
variables  que  les  extérieurs;  et,  d'autre  part,  dans  toutes  les 
formes  qui  ont  été  également  étudiées  à  ces  deux  points  de  vue, 
il  a  été  reconnu  que  bien  des  caractères  extérieurs  offrent 
manifestement  plus  de  variabilité  (en  même  temps  que  des  cas 
plus  nombreux  de  variations)  que  les  caractères  intérieurs. 
En  voici  d'ailleurs  des  exemples  : 

a)  Organes  des  sens  superficiels  plus  variables  que  les  organes 
sensoriels  profonds  : 

a.  Nombre  des  yeux  céphaliques  des  Gastropodes  (p.  274)  et  : 

p.  Nombre  des  feuillets  rhinophoriques  (p.  287),  —  plus 
variables  que  le  nombre  des  otolithes  des  otocystes  (organes 
profonds)  des  mêmes  Gastropodes  (p.  284). 


—  408  — 

y.  Nombre  des  yeux  du  bord  palléal  extérieur  des  Lamelli- 
branches, très  variable;  yeux  branchiaux,  à  l'intérieur  de  la 
cavité  palléale  des  mêmes  Mollusques,  toujours  au  nombre  d'une 
paire  unique,  un  des  deux  yeux  ayant  une  seule  fois  été  observé 
double  dans  un  individu  de  Mytilns  mageUcmiciis  (p.  284). 

b)  Les  branchies  extérieures  des  Chitonides,  des  Nudi- 
branches,  de  Pterotracliaea  (pp.  201,  205  et  207),  plus 
variables  que  les  branchies  internes  des  Streptoneures,  des 
Lamellibranches  et  des  Céphalopodes. 

c)  La  coquille  externe,  le  manteau,  le  pied  et  ses  appendices 
(Pliijsa,  Trochus,  Nassa,  etc.,  pp.  25,  71  et  121),  l'opercule, 
plus  variables  que  la  coquille  interne,  le  tube  digestif,  le  cœur, 
les  reins. 

f/)  Les  pièces  chitineuses  évaginables  du  tube  digestif  (radula, 
mandibules,  sacs  à  crochets,  pp.  157,  158  et  161),  plus  variables 
dans  leur  forme  que  les  pièces  solides  stomacales. 

e)  Pour  un  même  appareil  ou  système  d'organes  (nerveux  ou 
circulatoire),  la  variation  est  beaucoup  plus  fréquente  dans  les 
portions  périphériques  (ou  plus  extérieures)  que  dans  les 
portions  centrales  (centres  nerveux,  cœur). 

/')  Rein  larvaire  nuchal  extérieur  [Purpura,  Fasciolaria,  etc.) 
plus  variable  que  le  rein  intérieur  des  mêmes  formes  embryon- 
naires ou  adultes  (p.  358),  etc. 

On  a  déjà  interprété  ce  phénomène  comme  consistant  dans 
la  variabilité  plus  grande  des  organes  les  plus  «  en  vue  »  ou 
distinctifs  (^)  ;  mais  ces  organes  «  en  vue  »  sont  évidemment  des 


(1)  Brewster,  Variation  and  Sexual  Sélection  in  Man.  (Proc.  Boston  Soc.  Nat. 
HiST.,  vol.  XXIX,  1899  [«  conspicuous  »].)  —  Dimon,  Quantitative  Study  of  the 
Effect  of  environment  upon  the  Forms  of  Nassa  obsoleta  and  Nassa  triviltata  from 
Cold  Spring  Harbor,  Long  Island.  (Biometrika,  vol.  II,  1902,  p.  32  [«  most  disline- 
tive  »  :  suture  de  la  coquille  de  Nassa  obsoleta].) 


—  409  — 

organes  extérieurs  et  le  fait  s'explique  par  l'action  plus  directe, 
vsur  ces  derniers,  des  facteurs  du  monde  extérieur,  comme  cela 
a  déjà  été  reconnu  pour  les  variations  chez  les  Chitons  (*)  par 
exemple. 

Le  mot  «  extérieur  »  n'est  même  pas  absolument  significatif; 
mieux  vaudrait  dire  :  «  les  organes  les  plus  directement  exposés 
à  l'influence  de  l'action  du  milieu  »  ;  ainsi,  en  effet  : 

g)  Dans  les  Pecten,  la  variabilité  est  plus  grande  pour  la 
valve  supérieure  (gauche)  que  pour  la  valve  droite  (fixée),  aussi 
externe  (^). 

Il)  Le  manteau  est  plus  variable  que  la  face  inférieure  du 
pied,  cependant  aussi  externe;  dans  le  développement,  c'est 
bien  plus  souvent  par  le  manteau  que  par  le  pied  que  deux 
embryons  se  soudent  et  sont  ainsi  modifiés  :  Philine,  Dendro- 
notus,  Nassa,  Limnaea,  P/iysa  (p.  330). 

On  remarquera  que  si  des  organes  très  variables  ne  sont  pas 
à  proprement  parler  des  appareils  extérieurs  (partie  antérieure 
du  tube  digestif,  avec  mandibule,  sacs  à  crochets,  radule,  etc.), 
partie  terminale  des  conduits  génitaux  (notamment  dans  les 
Pulmonés)-,  ils  sont  alors  soit  encore  actuellement  plus  ou 
moins  dévaginables,  soit  toujours  d'origine  ectodermique;  et  la 
grande  variabilité  de  ces  appareils  ectodermiques  se  comprendra 
par  la  longue  hérédité  de  l'ecloderme,  feuillet  extérieur  des 
ancêtres  phylogénétiques. 

Le  milieu  n'est  peut-être  pas  seul  en  cause  cependant  ;  des 
individus  à  variations  un  peu  importantes  dans  les  portions  cen- 
trales des  systèmes  nerveux  ou  circulatoire  seraient  peu  viables 


(<)  Plate,  loc.  cit.,  teil  G,  1901,  pp.  536  et  537  :  «  Die  Faktoren  der  Aeussen- 
welt  raiissen  in  ersteren  Linie  auf  die  âusseren  Organe  werken  »,  etc. 

(2)  Davenport,  On  Ihe  variation  of  the  Shell  of  Pecten  irradians  Lamarck  from 
Long  Island.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXIV,  1900,  p.  869.) 


—  410  — 

et  ne  parviendraient  pas  à  l'état  adulte,  contrairement  à  certains 
autres  présentant  des  variations  plus  ou  moins  amples  dans  les 
portions  périphériques  des  mêmes  systèmes. 

Tout  ce  qui  précède  trouve  d'ailleurs  une  confirmation  expé- 
rimentale d'ordre  phylogénétique  dans  le  fait  que  la  conver- 
gence, lorsqu'elle  se  manifeste,  porte  sur  l'organisation  externe, 
sans  altérer  l'organisation  intérieure;  exemple  :  Patella  (Strep- 
toneure)  et  Siplio)iaria  (Pulmoné),  etc. 


2.  —  Organes  archaïques  et  organes  d'origine  récente 

1°  On  a  déjà  fait  remarquer  que  les  organes  rudimentaires 
sont  plus  variables  que  d'autres  (^)  ;  mais  les  organes  rudimen- 
taires constituent  des  caractères  plus  récents  que  les  organes 
correspondants  normaux  d'une  espèce  voisine.  Cette  variabilité 
plus  grande  des  organes  rudimentaires  est  confirmée  par  maints 
exemples  pris  chez  les  Mollusques  : 

a)  J.a  coquille  rudimentaire  (nombre  et  taille  des  granulations 
calcaires)  des  Avion  et  des  Janellidae  (p.  9:2). 

b)  La  coquille  rudimentaire  de  Cirroteutliis  mïdleri,  qui  peut 
être  plus  ou  moins  large  et  avoir  les  deux  saillies  postérieures 
plus  ou  moins  allongées  (^),  ainsi  que  les  bâtonnets  chitineux 
correspondants  de  divers  Octopodidae  (^). 


(*)  Darwin,  Origine  des  espèces,  traduction  Royer,  p.  548.  («  Les  organes  rudi- 
mentaires, chez  les  individus  de  la  même  espèce,  sont  très  sujets  à  varier  dans  leur 
degré  de  développement  ou  sous  d'autres  rapports  ».)  —  Semper,  Die  natïirlichen 
Existenzbedingungen  der  Thiere,  Bd  II,  p.  257. 

(2)  Comparer  les  figures  de  Ueinhardt  og  Prosch,  Om  Sciadephorus  Mulleri 
(ViDENSK.  Selsk.  Afhandl.  Copenhague,  vol.  XII,  1846,  pi.  III,  fig.  1);  et  de 
Appellôf,  Ueber  das  Vorkommen  innerer  Sclialen  bei  den  aciitarmigen  Cephalopoden. 
(Bergens  Mus.  Aarbog,  1898,  n»  XII,  pi.  I,  fig.  6.) 

(5)  Appellôf,  loc.  cit.,  p.  7,  pi.  I,  tig.  1  et  5;  et  Jatta,  fide  Appellôf. 


—  411  — 

c)  Plis  coliimellaires  ruclimenLaires  de  la  coquille  des  jeunes 
Cerion  (Stropliia)  glans,  en  nombre  variable  (^). 

(/)  Opercule  rudimenlaire  —  en  partie  engagé  dans  les 
téguments  —  des  NaviceUa  (p.  130). 

e)  Branchie  rudimentaire  de  Firoloides  kowalevskii,  pouvant 
être,  chez  la  femelle,  peu  distincte  ou  nulle  (p.  207). 

f)  Tube  digestif  rudimentaire  de  Mucromdia  variabilis  (plus 
ou  moins  long)  (p.  154). 

g)  Cavité  byssogène  rudimentaire  des  Cyclas,  différemment 
développée  ou  réduite  chez  les  jeunes  de  C.  rivicola  (^),  diffé- 
remment située  dans  les  C.  sulcata  adultes  :  plus  ou  moins 
éloignés  des  ganglions  pédieux  (p.  135)  ;  cavité  byssogène 
présente  ou  absente  dans  les  Najades  :  Unio  pictorum  et  Ano- 
donta  anaiina  (p.  135),  plus  ou  moins  étendue  et  à  cellules 
plus  ou  moins  distendues  dans  Nucida  proxima  (p.  135). 

Il)  Rein  gauche  rudimentaire  des  Aspidobranches,  de  confor- 
mation variable,  simple,  plissé  ou  ramifié,  la  variabilité  s'éten- 
dant  même  à  son  entonnoir  péricardique  [FissureUa  costaria, 
PunctureUa  (Cemoria)  noacinna)  (p.  218). 

i)  Poumon  rudimentaire  de  OncidieUa  patelloidcs  :  sac  ramifié 
de  configuration  variable  suivant  les  individus  (p.  212). 

j)  OEil  rudimentaire  de  Ihjlhiospeiim  peltucidum(Bythinella  — 
ou  Vitrella — qiienstedti),  où  il  n'y  a  plus,  à  la  place  de  l'œil,  que 
parfois  un  corps  vésiciileux  (corps  réfringent  rudimentaire)  (^). 


(*)  Plate,  Die  Variabilitât  und  die  Artbildung  nach  dein  Prinzip  geographischer 
Formenkelten  bei  den  Cerion- Landschnecken  der  Bahama-Inseln.  (Arch.  f.  Rassex- 
UND  Gesellsch.-Biol.,  Bd  IV,  1907,  p.  439.) 

(2)  Carrière,  Die  Drilse  im  Fusse  der  Lamellibranchiaten.  (Arb.  Zool.-Zoot. 
Institut  Wûrzburg,  Bd  V,  1879,  p.  20.) 

(5)  WiEDERSHEiM,  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Wiirttembergische  Hôhlenfauna. 
(Verhandl.  Physik.-Medic.  Gesellsch.  Wûrzburg,  N.  F.,  Bd  IV,  1873,  p.  220.) 


—  412  — 

A;)  Yeliim  rudimentaire  des  Gastropodes  sans  larve  libre  : 
Piilmonés,  Littoîina  rudis,  etc. 

/)  Cavité  œsophagienne  rudimentaire  de  Leda  commutata 
(p.  i81). 

m)   «  Lobe  dorsal  »  cérébral  de  Limnaea  stagnalis  (p.  246). 

n)  Tube  cérébral  des  Limax  et  lïelix,  etc.,  disparaissant 
seulement  après  la  naissance  (p.  354),  etc. 

2°  Mais  le  cas  des  organes  rudimentaires  rentre  dans  le  cas 
plus  général  des  organes  récents,  comme  on  vient  de  le  voir; 
et  ces  derniers  ne  sont  d'ailleurs  que  la  réciproque  (organes 
apparaissant)  des  organes  en  voie  de  rudimentation  (ou  dispa- 
raissant). Et  l'expérience  montre  que  ces  organes  d'apparition 
récente  (moins  longtemps  fixés  par  l'hérédité  et  apparaissant 
d'habitude  plus  tardivement  dans  le  développement  embryon- 
naire) sont  très  variables;  en  effet  : 

a)  La  commissure  viscérale,  manquant  encore  aux  Amphi- 
neures,  est  très  variable  dans  les  Gastropodes,  Lamellibranches 
et  Céphalopodes,  contrairement  aux  parties  cérébrale  et  pédieuse 
de  leur   système  nerveux,    plus    archaïques   et   plus   évoluées 

(p.  272).^ 

b)  Les  paires  postérieures  de  communication  auriculo-ventri- 
culaires  dans  les  Chitonidae,  sont  variables  en  nombre,  en 
position  et  parfois  asymétriques,  tandis  que  la  paire  antérieure 
(seule    présente    chez   les   espèces   archaïques)    ne    varie    pas 

(p.   184). 

c)  Les  organes  génitaux  (surtout  accessoires)  des  Gastropodes 
euthyneures  (hermaphrodites)  varient  infiniment  plus  que  les 
appareils  unisexués  des  autres  Mollusques;  Thermaphrodilisme 
est  une  disposition  secondaire  (complication)  :  le  conduit  mâle, 
notamment,  qui  manque  à  tous  les  Mollusques  archaïques  (et 


—  Mn  — 

spécialement  sa   portion  distale  indépendante),  est  une  néo- 
formation  (^). 

d)  Tubercules  palléaux  extérieurs  des  Mollusques  à  manteau 
rabattu  sur  la  coquille  :  Cypraea,  Scintilla,  etc. 

e)  Spicules  palléaux  de  Gastropodes  nus  :  Pleurobranclius, 
Hedijle,  etc.  (p.  99). 

f)  Yeux    dorsaux    (palléaux)    de   Oncidium    (Pulmoné   nu) 

(p.  282). 

g)  Orifices  réno-péricardiques  multiples  de  Elijsia  (p.  219). 
h)  Balancier  de  Cuvicrina  (p.  126). 

ï)  Sacs  à  crochets  des  Gymnosomes  (p.  157), 

j)  «  Branchies  »  palléales  des  Patelliens  (p.  206). 

k)  Branchies  multiples  (secondaires)  des  Chitonidae  et 
branchies  palléales  (non  cténidiales)  des  Nudibranches  doridiens 

(p.  -207). 

/)  RaïUiles  à  petit  nombre  de  dents  (réduction  secondaire), 
par  exemple  dans  les  Streptoneures  :  Buccinidae;  dans  les 
Euthyneures  :  Eolidiens  (pp.  164  et  170). 

m)  Armatures  chitineuses  de  l'intestin  moyen,  spéciales  aux 
Opisthobranches,  manquant  aux  Gastropodes  archaïques  et  à 
toutes  les  autres  classes  de  Mollusques;  variation  de  leur  nombre 
de  pièces  dans  les  Tectibranches  (Aplysiens)  et  Nudibranches 
(Tritoniens)  (p.  176). 

n)  Plexus  nerveux  (stomato -gastrique)  engendrés  par  la 
constitution    de    l'important    appareil    masticatoire    ci-dessus 

(p.  261). 


(1)  Brock,  Die  Entwicklung  des  Geschlechtsapparat  der  Stylommatophoren  Pul- 
monaten.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  XLIV,  1886,  p.  368.)  —  Pelse.neei!,  L'herma- 
phroditisme  chez  les  Mollusques.  (Arch.  de  Biol.,  t.  XIV,  1895,  p.  52.) 


414 


o)  Conduits  et  orifices  afférents,  là  où  le  ctenidium  (branchie) 
archaïque  est  perdu  et  où  s'est  établi  secondairement  une  respi- 
ration palléale  :  Patelia,  Ancylus,  Eolis,  Elijsia,etc.  (p.  190) (^). 


3.  —  Organes  nombreux  ou   métamériques. 

On  a  cru  aussi  que  les  organes  nombreux  sont  les  plus 
variables  (^).  Les  variations  méristiques  des  appareils  métamé- 
riques paraissent  très  nombreuses.  Toutefois  ces  organes  mul- 
tiples ne  sont  pas  relativement  plus  variables  que  les  autres  ;  il 
ne  s'agit  pas  à  leur  propos  d'une  diversité  plus  grande  dans  la 
variation,  mais  simplement  d'un  plus  grand  nombre  de  cas  de 
variation.  L'organe  composé  de  x  appareils  a  naturellement 
X  fois  plus  de  chances  de  présenter  une  variation  qu'un  organe 
d'un  seul  appareil;  il  n'en  est  pas  proportionnellement  plus 
variable  pour  cela. 

Des  exemples  tirés  des  Mollusques  peuvent  même  montrer 


(1)  Cette  manière  de  voir  a  déjà  été  exprimée  pour  des  Mollusques  et  pour 
d'autres  groupes,  et  l'on  a  même  vu  dans  cette  grande  variabilité  un  moyen  de 
reconnaître  qu'un  organe  ou  un  organisme  est  de  constitution  récente  :  Mont- 
GOMERY,  llie  Dérivation  of  Freshwater  and  Land  Nemerteans.  (Journ.  of  Morphol., 
vol.  XI,  1895,  p.  483  :  «  The  amount  of  variability  above  or  below  a  given  mean 
will  stand  in  inverse  ralio  to  the  lengtli  of  time  in  which  the  development  (progres- 
sive or  régressive)  bas  acten  upon  the  given  organ  ».)  —  Coutagne,  Recherches  sur 
le  polymo7'phisme  des  Mollusques  de  France.  (Loc.  cit.,  pp.  170  et  185  :  «  La  fixité 
d'un  caractère  semble  être  simplement  proportionnelle  à  l'ancienneté  de  ce  carac- 
tère, ancienneté  mesurée  non  par  le  temps,  mais  par  le  nombre  de  générations 
pendant  lesquelles  il  s'est  transmis  sans  modifications  ».)  —  Plate,  Die  Anatomie 
und  Phylogenie  der  Chilonen,  teil  C.  (Loc.  cit.,  1901,  p.  540  :  «  Die  Variabilitât  in 
der  Zabi  der  Herzoslien  bei  Chilo7i  goodaili  ist  z.  B.  ein  Zeichen,  dass  die 
3.  Herzstufe  erst  vor  Ku7~zeni  erworben  wurde  ».)  —  Râcovitza,  Biospeleologica. 
(AncH.  ZooL.  EXPÉR.,  4«  série  t.  VI,  1907,  p.  451  :  «  Plus  un  organe  est  important 
dans  l'économie  de  l'organisme,  plus  longue  est  la  lignée  d'ancêtres  qui  l'ont 
transmis,  et  plus  la  résistance  qu'il  oppose  aux  influences  du  milieu  est  grande, 

•plus,  par  conséquent,  son  adaptation  sera  lente  ».) 

(2)  I.  Geoffroy  Saint-Hilaire,  Histoire  générale  et  particulière  des  anomalies, 
t.  III,  1837,  pp.  4  à  6. 


—  415  — 

que  des  appareils  moins  nombreux  peuvent  être  absolument  plus 
variables  que  des  appareils  plus  nombreux  : 

a)  Les  tentacules  épipodiaux  des  Trochidae,  au  nombre  de 
6  ou  8,  offrent  moins  de  cas  de  variation  que  les  yeux  cépha- 
liques,  au  nombre  de  2  (p.  126). 

b)  Les  digitations  palléales  de  P/iysa  fontinalis  sont  plus 
nombreuses  à  droite  qu'à  gauche;  néanmoins  la  furcation  de 
ces  digitations  est  plus  fréquente  à  gauche  (p.  75). 

II.  —  Individus  offrant  le  plus  de  variabilité. 

L'expérience  montre  que  la  variabilité  peut  être  inégale  entre 
des  individus  ou  des  groupes  d'individus  dans  une  même  espèce. 
Ainsi,  à  propos  des  Pulmonés,  il  a  été  reconnu  que  «  la  varia- 
bilité d'un  caractère  est  non  seulement  variable  d'un  genre  à 
l'autre  ou  d'une  espèce  à  une  autre,  mais  encore  elle  est  variable, 
dans  la  même  espèce,  d'une  colonie  à  une  autre  colonie  (^)  ». 

La  question  se  confond  donc  ici  avec  la  question  des  régions 
de  plus  grande  variabilité.  C'est  là,  en  effet,  une  des  principales 
causes  qui  font  que,  dans  une  espèce,  certains  individus  sont 
plus  variables  (l'autre  étant  l'âge;  voir  plus  loin,  2).  Cette  cause 
n'est  autre  que  la  non-adaptation,  c'est-à-dire  le  changement  ou 
la  variation  dans  les  conditions  d'existence. 

1.   —   Suivant  la   non-adaptation. 

Une  même  espèce  n'est  pas  toujours  également  variable  en  tous 
les  points  de  son  habitat;  elle  varie  le  plus  dans  les  régions  où  les 
conditions  d'existence  sont  le  plus  variées.  Là  où  les  conditions 
sont  uniformes,  l'adaptation  de  tous  les'  individus  est  plus  par- 
faite; là  au  contraire  où  les  conditions  sont  très  variées,  l'espèce 
ne  peut  être  uniformément  adaptée  et  beaucoup  d'individus  se 


(*)  GouTAGNE,  Recherches  sur  le  Polymorphisme  des  Mollusques  de  France.  (Loc. 
CIT.,  p.  159.) 


—  416  — 

trouvent  même  non  adaptés  à  certaines  conditions  du  milieu 
considéré;  et  moins  bien  adaptés,  ils  deviennent  plus  variables. 

Il  en  est  ainsi,  parmi  les  formes  marines,  pour  les  individus 
de  la  région  littorale,  plus  variés  que  ceux  de  la  profondeur;  et 
parmi  les  formes  terrestres,  pour  les  individus  des  massifs 
montagneux,  des  archipels,  etc.  (^). 

Outre  ces  remarques  générales,  on  peut  citer  encore  maints 
exemples  particuliers  : 

Ifelix  pijî'amidata,  très  peu  variable  en  France,  est  en  Sicile  et  en 
Tunisie  un  véritable  protée  :  stries  de  la  coquille  tantôt  énormes, 
tantôt  effacées;  ombilic  tantôt  large,  tantôt  étroit,  etc.  (")  ; 

Pijramiduta  alteniaîa,  plus  variable  à  l'ouest  de  la  Jamaïque 
qu'à  l'est,  oîiles  conditions  climatériques  sont  plus  uniformes  (^); 

Polijgijra  albolabris,  plus  variable  dans  la  région  du  Michigan 
qu'à  Cincinnati,  conséquence  d'une  plus  grande  diversité  dans 
les  conditions  d'environnement  (^)  ; 

Nassa  obsoteta,  très  variable  dans  Cold  Spring  Harbor,  où  les 
conditions  de  milieu  sont  très  variées  (^)  ; 

Peclen  irradians,  bien  plus  variable  à  San-Diego  que  sur  la 
côte  est  des  Etats-Unis,  par  suite  de  conditions  actuelles 
d'existence  très  variées  C^). 

L'exactitude  du  principe  ci-dessus  se  trouve  démontrée 
notamment  par  l'exemple  des  espèces  immigrées;  l'attention  a 


(1)  CouTAGNE,  loc.  Cit.,  p.  181  («  la  grande  variabilité  des  conditions  de  milieu  »), 
et  p.  183  («  une  région  à  milieux  très  variés,  et,  dès  lors,  une  région  favorisant  le 
polymorphisme  des  espèces  »  :  Pulraonés  terrestres). 

(2)  Ibid.,  p|).  64  et  66. 

(^)  Bakeu,  Spire  variation  in  Pyramidula  alternata.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXVIII, 
1904,  p.  661.) 

(■*)  Walker,  Variation  of  Polygyra  albolabris  m  Michigan.  (pRoc.  Acad.  ^"AT. 
Sci.  Philadelphia,  vol.  LXII,  1909,  p.  40.) 

(S)  DiiMON,  Quantitative  study  of  tfie  Efject  of  Environment  upon  tlie  fornts  of 
Nassa  obsoleta,  etc.  (Loc.  cit.,  p,  6.) 

(«)  Davenpokt,  a  Comparison  of  some  Pectens  of  the  East  and  tlie  West  Coasts 
of  tlie  United  States.  (Mark  Anniversary  Volume,  1903,  p.  132  :  «  The  greater  varia, 
bility  of  the  individuals  from  San  Diego  is  due  to  the  more  varied  présent  environ- 
ment. . .  race  of  which  the  différent  individuals  are  easily  modified  by  the  diverse 
environraenls  offered  «.) 


-  417  — 

d'ailleurs  déjà  été  attirée  sur  le  rôle  que  la  migration  a  pu 
jouer  tlans  la  variation  des  espèces  (^).  Le  cas  des  espèces 
immigrées  est,  en  effet,  l'un  de  ceux  où  l'on  constate  le  îiiieux 
cette  variabilité  plus  grande;  ces  formes  varient  davantage  dans 
leur  milieu  nouveau  (plus  que  dans  l'ancien  où  elles  étaient 
adaptées).  En  voici  quelques  exemples  : 

a)  Les  Pulmonés  terrestres  (et  surtout  nelix  lactea)  importés 
en  Argentine,  ont  beaucoup  varié,  montrant  notamment  des 
variations  monocbromes  (~). 

b)  Ili'lix  sytvatica  du  Jura,  en  s'étendant  vers  le  Nord  jusqu'à 
Carlsruhe,  a  varié  en  perdant  la  couleur  jaune  du  type  (•^). 

c)  Limnaea  peregra  (ou  «  limosa  »)  et  Pliysci  aciita,  non 
adaptés  à  l'eau  saïunàtre,  y  montraient  une  très  grande  variabilité 
dans  l'étang  d'Ossegor  (^). 

d)  Espèces  continentales  introduites  dans  les  îles  plus  ou 
moins  voisines,  volcaniques  et  montagneuses;  exemple  :  varia- 
bilité étonnante  des  Pulmonés  de  Madère,  Galapagos,  Sainte^ 
Hélène  (•'). 


(')  Van  den  Broeck,  Uenseignements  fournis  parla  [mené  du  Tertiaire  supérieur 
en  Belgique  au  sujet  des  rapports  entre  Véinigration  et  la  filiation  des  espèces  (Bull. 
Soc.  BELGE  GÉOL.  Pal.  ET  Hydrol.,  t.  V[,  1892,  p.  94);  et  L'émigration  considérée 
comme  facteur  de  l'évolution  et  de  la  filiatian  des  espèces  (Ann.  Soc.  Malacol.  Belg., 
t.  XXXIII,  1898,  p.  XVII  :  v  I^'émigralion . . .  tend  aussi,  grâce  aux  condilions  nou- 
velles et  diverses  qu'elle  ne  peut  manquer  de  provoquer,  à  favoriser  l'évolution  et 
l'apparition  de  types  nouveaux  »,  et  p.  xix  :  «  La  variation  du  milieu  provoquée 
par  l'émigration  doit  être  un  facteur  bien  plus  puissant  sur  l'évolution  [par  voie 
d'adaptation]  que  l'eût  été  le  maintien  de  l'organisme  dans  ses  conditions  primitives 
et  dans  sa  région  d'orig'ine  »). 

(2)  Strobel,  Alcune  notix-e  di  malacologia  argentina.  (Atti  Soc.  iïal.  Sci.  nat., 
4868,  p.  4G.) 

("')  Heynemann,  Ueber  Verdnderlichkeit  der  Molluskenschale.  (Ber.  Senkenb.  nat. 
Gesellsch.  Francfort,  1870,  p.  133.) 

(*)  De  FoLiN,  Faune  lacustre  de  l'ancien  lac  d'Ossegor.  (Bijll.  Soc.  Borda  [DaxJ, 
1879,  pp.  42  et  44,  pi.  I  et  II.) 

(■■)  Oall,  Insular  Landshell  Faunas,especially  as  illustrated  hy  theData  obtained  hy 
Dr.  Baur  in  theGalapagos Islands.  (Puoc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphiâ,  1896.  p. 423.) 

27 


—  418  — 

e)  Littorina  littorea,  introduit  d'Europe  en  Amérique,  y  a  vu 
sa  variabilité  considérablement  accrue  (^] 


f)  Hélix  nemoralis,  introduit  en  certains  points  des  États- 
Unis,  y  a  présenté,  notamment  à  Lexington,  depuis  son  intro- 
duction relativement  récente,  une  extrême  rapidité  et  une 
diversité  très  gi'ande  de  variation  :  1*25  «  variétés  »,  dont 
67  nouvelles  et  inconnues  en  Europe  (~). 

g)  Urosalplnx  cinereus,  de  la  côte  est  de  l'Amérique  du 
Nord,  introduit  accidentellement  sur  la  côte  californienne  ou 
ouest,  où  les  individus  immigrés  sont  plus  variables  que  les 
endémiques  du  rivage  oriental  (^ 


(1)  BuMPUS,  Tite  variations  and  mutations  of  Ihe  introduced  Littorina.  (Zool. 
Bull.  Boston,  vol.  1, 1898,  p.  259.) 

(2)  GocKEKELL,  Nature,  vol.  U,  p.  393.  —  Howe,  Variation  of  the  Shell  of  Hélix 
nemoralis  in  the  Lexington  Colomj.  (Amer.  Natuu.,  vol.  XXXII,  1898.)  —  Brooke, 
The  Colonij  of  Hélix  nemoralis  at  Lexington.  (Nautilus,  1897.) 

(5)  Walter,  Variation  in  Urosalpinx.  (Amer.  Natur.,  vol.  XLIV,  1910  [sont  égale- 
ment plus  variables  :  1»  les  individus  pris  aux  endroits  où  ils  sont  peu  nombreux, 
conséquemment  oi^i  leur  race  n'est  pas  encore  bien  adaptée;  1"  les  individus 
pris  dans  les  points  très  exposés,  donc  où  l'adnptation  est  aussi  incertaine.])  — 
Bien  d'autres  espèces  introduites  ou  immigrées  n'ont  pas  été  spécialement  étudiées 
à  ce  point  de  vue;  je  citerai  comme  exemples  pouvant  être  examinés  à  ce  propos  : 
a)  parmi  les  formes  marines  :  Meleagrina  radiafa  Deshayes  {M.  savignyi  Monte- 
rosato),  introduit  de  la  mer  Rouge  dans  la  Méditerranée  (Vassel,  Comptes  rendus 
Assoc.  franc.  Avanc.  Sci.,  Session  de  Tunis,  189tî,  p.  10;  et  Giard,  Comptes  rendus 
Soc.  Biol.  Paris,  1904,  p.  255).  —  Petricola  pholadiformis,  introduit  des  États-Unis 
dans  l'Europe  occidentale  :  mer  du  Nord  (Pelseneer,  Ann.  Soc.  Zool.  et  Malacol. 
Belg.,  t.  XLVIII,  1914);  h)  parmi  les  formes  continentales  :  Vivipara  .stelmalophora, 
introduit  du  Japon  en  Californie  {Nautilus,  vol.  XV,  1901).  —  Lithoghjphns  nati- 
coides,  introduit,  dès  avant  1913,  en  Belgique  et  dans  le  Word-Est  de  la  France,  par 
l'Allemagne;  venant  du  Danube.  —  Hélix  acuta  (ou  barbara)  et  d'autres  encore, 
introduits  dans  le  Nord  de  la  France  et  en  Belgique,  le  long  de  la  mer  (Giard, 
Feuille  des  jeunes  natur.,  t.  XXXVI,  pp.  45  et  61);  et  Bouly  de  Lesdain,  ihid.,  t.  XL, 
191 1,  p.  51).  —  Physa  acuta,  introduit  de  régions  plus  méridionales  d'Europe,  en 
Belgique  vers  1870,  en  Allemagne,  en  Suisse,  en  Russie,  en  Suède  (Upsal);  et,  enfin, 
de  nombreux  Pulmonés  européens  introduits  en  Australie  (3Iusson,  Proc.  Linn. 
Soc.  N.  S.  Wales,  2^  série,  vol.  V,  p.  883);  en  Amérique  du  Nord,  aux  Antilles, 
à  Sainte-Hélène  (Smith,  Pruc.  Zool.  Soc.  London,  1892,  p.  259). 


419 


On  peut  donc  conclure  de  ce  qui  précède  que  les  individus 
d'une  espèce  varient  moins  lorsqu'ils  sont  bien  adaptés  à  leur 
milieu,  et  que,  quand  ils  sont  moins  bien  adaptés,  ils  deviennent 
plus  variables  (^). 

2.  —  Suivant  l'âge. 

La  variabilité  est  plus  grande  (au  double  point  de  vue  de  la 
diversité  des  variations  et  de  leur  intensité)  dans  les  premières 
phases  du  développement  individuel  (^). 

Un  f(  principe  »  énoncé  par  Darwin  dit  que  les  variations 
n'interviennent  généralement  pas  dans  les  toutes  premièics 
phases  du  développement  embryonnaire,  «  principe,  dit-il,  dont 
l'observation  directe  montre  la  probabilité  (")  ».  Longtemps 
admise,  cette  manière  de  voir  n'est  cependant  plus  acceptable, 
car  les  notions  embryologiques  si  nombreuses  acquises  depuis 
lors  font  voir  qu'elle  n'est  pas  exacte. 

Les  variations  peuvent  apparaître,  en  effet,  plus  ou  moins 
tôt  dans  le  développement.  On  a  vu  (I'^  partie,  pp.  281)  à  3(30) 
une  multitude  d'exemples  de  variation  embryonnaire  chez  les 
Mollusques.  Et  à  l'appui  de  la  variabilité  plus  grande  dans  les 
premières  phases,  on  peut  citer  de  nombreux  exemples  typiques  : 

1°  Dans  Littorlna  littorea,  la  variation  du  rapport  de  la 
hauteur  k  la  largeur  est  moindre  dans  les  individus  âgés  que 
dans  le  jeune  âge  (^). 


(*)  Vernon,  Variation  in  animais  and  plants.  London,  1903,  pp.  216  et  217.  — 
On  a  déjà  constaté  la  môme  chose  en  reconnaissant  qu'une  espèce  est  plus  variable 
à  l'état  (le  «lomestication  qu'à  l'état  sauvage;  ou  encore  que  les  races  humaines 
civilisées  sont  plus  variables  que  les  sauvages  (Pearson,  The  Chances  of  Death  and 
otlier  Studies  in  Evolution.  London.  t.  I,  1897).  —  On  sait  d'ailleurs  que  Oenothera 
lamarckiana  dont  la  variabilité  aux  Pays-Bas  a  donné  lieu  à  tant  de  discussions 
théoriques,  a  été  introduite  d'Amérique  en  Europe. 

(2)  Il  y  a  ici  parallélisme  entre  l'ontogénie  et  la  phylogénie,  puisque  ce  sont  aussi 
les  organes  les  plus  «  jeunes  »  phylogénétiquement,oucénogénétiques,qui  sont  les 
plus  variables  (voir  ci-dessus,  p.  37S). 

{')  Darwin,  Varialion  des  animaux  et  des  'plantes,  t.  II,  p.  13. 

(*)  Blmpus,  The  variations  and  mutations  of  tke  introduced  Littorina.  (Zool. 
Bull.  Boston,  vol.  I,  1898,  p.  247.) 


—  420  — 

2°  Chez  Littorina  jeudis,  il  y  a  mulliplicité  de  formes  jeunes 
anormales  —  presque  inconnues  à  l'état  adulte  —  et  rencontrées 
soit  mortes  un  peu  après  l'éclosion  (fig.  W6)  (^),  soit  vivantes 
dans  l'oviducte  de  la  mère  (fig.  265)  (^). 

3"  Dans  les  Mclantlio  de  diverses  espèces,  la  sinistrorsité  est 
infiniment  plus  fréquente  chez  les  embryons  qu'à  l'état  adulte, 
de  10  à  100  fois  plus  grande  (^). 

4°  Dans  Claiisilia  laminuta,  les  tours  les  plus  voisins  du 
sommet  sont  constitués  par  la  co(juille  du  jeune  âge;  or  la 
variabilité  de  la  «  radial  spiral  »  est,  d'après  les  mesures  faites, 
considérablement  plus  grande  chez  ces  coquilles  jeunes  que 
dans  les  adultes,  dans  la  proportion  de  100  à  120  fois  pour  le 
premier  tour  et  demi  (^). 

5°  Chez  Hdix  arbustorum,  le  même  phénomène  a  été  observé  : 
la  forme  adulte  est  en  parfait  équilibre  avec  son  environnement  ; 
et  les  variations  des  stades  jeunes  sont  éliminées  par  sélection 
périodique  (^). 

6°  Dans  les  Unionidae  d'Australie,  les  formes  jeunes  d'une 
seule  et  même  espèce  sont  souvent  beaucoup  plus  différentes 
entre  elles  que  les  différentes  «  espèces  »  à  l'état  adulte  (^). 


(^)  Sykes,  On  some  Monstrosilies  of  Liltorina  rudis  Maton.  (Proc.  Dorset  Nat. 
HiST,  AND  Antiqu.  Field  Cllb,  vol.  XllI,  1891,  p.  193  :  «  No  large  or  fullgrown 
examples  hâve  been  found  n.\ 

(2)  Cépède,  Recherches  sur  les  Infusoires  astomes.  (Arch.  Zool.  expér.,  5e  série, 
t.  III,  1910.  fig.  111  à  116.)  —  Je  puis  confirmer  par  observation  personnelle,  la  fré- 
quence extrême  des  varialions  dans  l'enroulemenlde  la  coquille  des  jeunes  L/Z/orina 
radis  dans  l'oviducte  des  femelles  portant  des  Protophrya  ovicola  parasites. 

(3)  Cai.l,  Heversed  Melanthnnes.  (Amer.  Natur.,  vol.  XIV,  1880,  p.  207.) 

(■*)  Wei.don,  Situdy  of  nalural  Sélection  in  Giausilia  larainata  {Montngu).  (Biome- 
TRiKA,  vol.  1,  li'Ol,  p.  109.)  —  En  réalité,  la  proportion  devait  être  plus  grande 
encore,  car  on  n'a  pu  tenir  compte  que  des  jeunes  qui  ont  pu  arriver  jusqu'à  l'état 
adulte;  or,  il  y  en  a  assez  bien  d'autres  qui  ont  été  éliminés  avant  cela,  et  surtout 
ceux  qui  s'écartaient  le  plus  de  la  normale,  c'est-à-dire  les  individus  variés. 

(^)  Di  Cesnola,  a  firxt  siudij  of  nalural  sélection  in  Uelix  arbustorum  {llelicogena). 
(Biometiuka,  vol.  V,  1907,  |)i).  387-309.) 

(S)  R.-.M.  JoHNSTON,  Variability  of  Tasmanian  Unio.  (Proc.  Roy.  Soc.  Tasmania 
FOr  1888,  pp.  95  et  96,  1)S89.) 


—  421  — 

7"  Dans  Planorhis  multiforrnis,  où  les  jeunes  stades  pré- 
sentent une  remarquable  diversité  de  forme,  tandis  qu'ils  se 
développent  en  adultes  à  peu  près  semblables  (^). 

8"  Chez  Limnaca  stagualis,  où  j'ai  constaté  à  l'éclosion  des 
écarts  considérables  dans  la  l'orme  de  la  coquille,  que  l'on  ne 
retrouve  pas  à  l'état  adulte,  par  exemple  dans  le  rapport  entre 
la  longueur  et  la  largeur  de  la  coquille. 


FiG.  267.  —  Limnaca  stagnalis,  une 
coquille,  quatre  jours  après  l'éclo- 
sion,  montrant  la  limite  de  la  coquille 
embryonnaire  (variation  courte)  avec 
indice  1.2/i,  tandis  que  l'indice  de 
la  coquille  complète,  après  quatre 
jours,  est  1.5/t.  —  Original. 


Ce  rapport,  chez  les  adultes  provenant  du  même  fossé  que  les 
pontes,  est  de  2/i  (^).  Dans  les  embryons  près  d'éclore,  il  peut 
descendre  non  seulement  à  toutes  les  valeurs  comprises  entre 
2/1  et  l'unité,  mais  passer  même  au-dessous  de  cette  dernière, 
arriver  à  0.9/1  et  jusqu'à  0.76/1  (fig.  233  et  234). 

Déjà  trois  ou  quatre  jours  après  l'éclosion,  sur  ces  coquilles 
embryonnaires  courtes,  on  constate  une  modification  dans  le 
rapport  en  question  ;  la  longueur  reprend  progressivement  sa 
valeur  normale  (fig.  267),  passant  par  exemple  de  1.2/1  à  1.5/1 
ou  de  un  sixième  à  un  tiers  en  plus  que  la  largeur;  il  y  a  donc 
atténuation  de  la  variation  embryonnaire  aussitôt  qu'elle  est 


(1)  HiCKLiNG,  The  Variation  of  Planorbis  multiforrnis  Bronn.  (Mem.  and  Proc. 
Manchester  Lit.  and  Philos.  Soc,  vol.  LVII,  1913,  n»  10,  p.  13.) 

(-)  C'est  là  le  rapport  normal,  d'après  Moqlin-Tandon  (loc.  cit.,  t.  II,  p.  473);  et 
la  limite  inférieure  de  ce  rapport  chez  l'adulte  n'arrive  qu'à  1,2S  :  1  (d'après 
VON  Martens,  Sarasin's  Land-Mollusken  vm  Celebes  und  die  darin  enthaltene 
Théorie  der  Forinenketten  [Sitz.  Ber.  Gesei.lsch.  Naturforsch.  Fr.  Berlin,  1899, 
p.  2;jOJ);  tandis  que  sa  limite  supérieure  atteint,  suivant  le  même  auteur,  2,4  :  1,  et 
d'après  Brockmeier  (Beitrage  zur  Biologie  imserer  Siisswasser-Mollusken  [FoK- 
SCHUNGSBER.  BiOL,  SiAT.  Plôn,  Bd  IV,  1896,  p.  260J),  jusqu'à  2,6  :  1. 


422 


régularisée  par  le  milieu  nouveau  où  se  meut  le  Mollusque, 
ainsi  que  dans  le  cas  ci-dessus  de  Planorbis  multiformis  et  de 
Clausilia  laminât  a. 

9°  Chez  Limnaea  refîexo,  le  rapport  de  la  longueur  à  la  lar- 
geur est  de  2.3/1  à  2.8/1,  pour  des  individus  de  23  millimètres, 
tandis  que  pour  de  plus  jeunes  il  oscille  entre  2.25/1  et  3/1  (^). 

10"  Dans  Pliijsa  fontinalis,  la  variation  du  rapport  de  la 
longueur  à  la  largeur  est  bien  plus  ample  au  moment  de  la 
naissance  qu'à  l'âge  adulte;   j'y   ai   constaté  l'écart  allant  de 

1.64/1  à  1.19/1  (fig.  235,  p.  342). 

11°  Coquilles  droites  (non  tordues)  dans  divers  genres 
(p.  354),  assez  fréquentes  chez  les  jeunes  près  d'éclore,  tota- 
lement absentes  chez  les  adultes. 

12°  Hernie  endodermique  et  autres  variations  congénitales 
brusques  de  Limnaea  staynalis,  rencontrées  dans  les  embryons, 
inconnues  à  l'état  adulte  (p.  345). 

11  y  a  ainsi  dans  le  jeune  âge,  et  surtout  vers  l'éclosion,  une 
plus  grande  diversité  de  variation  que  par  la  suite,  des  variations 
plus  amples  que  celles  qui  apparaissent  après  la  naissance,  et 
même  il  y  a  un  grand  nombre  d'individus  variés.  Mais  : 

a)  L'exemple  de  Littorina  rudis,  de  Limnaea  stagnalis, 
notamment,  montre  que  beaucoup  de  ces  variations  du  jeune 
âge  sont  éliminées  progressivement  sans  parvenir  à  l'état  adulte, 
surtout  les  variations  les  plus  brusques,  les  plus  écartées  de  la 
forme  normale  appro[)riée  aux  conditions  d'existence  de  l'espèce. 
Il  V  a  là  un  mécanisuie  d'autoréi'ulation  sélective.  Et  il  est  tout 
à  fait  probable  ([u'il  en  est  le  plus  souvent  ainsi  :  les  individus 
à  variations  congénitales  brusques  sont  —  au  moins   pour  la 


(1)  Baker,  Variation  in  Lymnaea  retlexa  Saij,  from  Huron  County.  (42lh  Rep. 
MiCHIGAN  AcAD.  Sci.,  1910,  p.  62.) 


—  423  — 

plupart  —  éliminés  avant  d'atteindre  l'âge  adulte.  Ces  variations 
brusques  non  adaptives  sont  ainsi  une  cause  de  non-viabilité  et, 
conséquemment,  ne  sont  pas  héritables  puisque  ceux  qui  en 
étaient  atteints  n'arrivent  pas  à  l'âge  de  se  reproduire. 

h)  En  outre,  pendant  la  croissance  des  individus  variés  non 
éluninés,  il  y  a,  après  l'éclosion  ou  même  avant,  atténuation 
<c  régulatrice  »  ou  diminution  de  la  variation  à  mesure  que  l'âge 
avance  ;  tel  est  le  cas  de  Clausilia  laminata  et  Hélix  arbuslorum 
(ci-dessus  p.  420),  de  Limnaca  stagnalis  à  coquille  courte 
(fig.  267),  de  Planorbis  corneus  à  tête  asymétrique  (fig.  261), 
de  Limnaea  stagnalis  à  pied  bypertrophié  (p.  349),  de  Hélix 
pouiatia  nés  planorboïdes  (p.  402),  etc.;  et  il  en  est  ainsi  vrai- 
semblablement d'un  très  grand  nombre  de  cas  que  l'on  étudiera 
à  ce  point  de  vue. 

De  toute  façon,  et  dans  ces  deux  cas  a  et  b,  c'est  le  milieu  qui 
cause  cette  régulation  ou  maintien  du  «  type  »,  par  suite  de  l'état 
d'infériorité  des  individus  non  constitués  avec  les  caractères 
spécifiques  adaptatifs  correspondants  à  ce  milieu  et  donc  non  en 
baruionie  avec  lui  :  il  y  a  réadaptation  an  mi/zcî^  c'est-à-dire  varia- 
bilité inverse  qui  n'est  nulle  ou  insensible  que  dans  les  individus 
normaux  ou  à  peu  près  normaux,  et  l'on  rentre  ainsi  dans  la 
première  cause  de  variabilité  des  individus  :  la  non-adaptation. 

Avec  l'âge,  chez  les  Mollusques,  la  variabilité  va  donc  en 
diminuant  d'une  façon  constante  (^). 


(')  l.a  même  chose  a  élé  constatée  dans  d'autres  groupes,  par  exemple,  chez  les 
Oursins  :  Veknon,  The  Ejfect  of  Environment  on  the  Development  of  Echinoderm 
Larvae  (Phil.  Trans.  Roy.  Soc,  vol.  CLXXXVI  B,  d895,  p.  617);  et  Peteh,  Neue 
(Jntersurhungen  uber  die  Grosse  der  Variabilitât  iiud  ikre  biologische  Bedeutung 
(Akch.  Entwickl.-mech.,  Bd  XLI,  191  f  [variations  s'etfaçant  avec  l'âge  croissant  des 
larves]).  —  Cténophores  :  Fischel,  Experimentelle  Vntersuchnngen  am  Ctenopho- 
renei  (Arch.  Entwickl.-mech.,  Bd  VI,  1897  [variations  s'effaçant  avec  l'âge  croissant 
des  larves]).  —  Poissons  :  Ryder,  The  inheritance  of  Modifications  due  to  distur- 
bances  of  the  earlij  stages  of  development  especially  in  the  japamse  domesticated 
races  of  goldcarp  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphie,  1893,  p.  82).  —  Mammi- 
fères :  Cochon  d'Inde  :  Minot,  Journ.  of  PhysioL,  vol.  XI,  p.  97.  —  Homme  ; 
Pearson,  Proc.  Roy.  Soc.  London,  vol.  LXVI,  1900,  p.  23. 


—  4-24  — 

La  variabilité  relativement  plus  i^ramle  dans  le  jeune  âge  peut 
s'expliquer  par  une  triple  cause  : 

1°  Par  une  plus  grande  plasticité  des  phases  primitives  de 
l'ontogénie  (correspondant  à  la  plasticité  plus  grande  des 
éléments  cellulaires  les  moins  différenciés)  confirmée  par  : 

a)  Le  fait  qu'avant  la  seguientation,  les  œufs  supportent  la 
centrif'ugation  et  continuent  à  se  développer  (^). 

h]  Les  phénomènes  A' adaptation  plus  rapide  et  plus  parfaite 
des  jeunes  stades  :  on  voit  des  jeunes  s'adapter  directement,  à 
leur  naissance  ou  avant,  là  où  les  adultes  de  la  même  espèce  ne 
peuvent  s'adapter  que  très  progressivement;  par  exemple  i\  une 
salure  plus  grande  ou  plus  faible  :  les  adultes  de  Cenia  cocksi  ne 
s'adaptant  <pie  progressivement  à  une  dessalure  de  l'eau  de  mer, 
tandis  (|ue  les  pontes  continuent  à  évoluer  et  que  les  nouveau-nés 
s'y  adaptent  directement  (~)  ;  les  embryons  de  Bifthinia  leachi 
poursuivent  leur  développement  dans  l'eau  renferuiant  ^2.5  7o 
de  sel  mnrin,  tandis  que  les  adultes  n'en  supportent  pas  une 
addition  de  1.5  "j^  (observation  personnelle);  les  embryons  de 
Limnaca  pcrcgra  éclosent  et  se  développent  directement,  d'une 
façon  normale,  dans  une  eau  avec  5  grauimes  de  sel  uiarin  par 
litre  où  des  adultes  ne  peuvent  s'adapter  que  progressivement  (^); 
les  jeunes  huîtres  supportent  mieux  (jue  les  adultes  la  présence 


(1)  CoiNKLiN,  Tke  effects  of  centrifugal  force  npon  the  organixalion  and  deoelopm,'nt' 
of  the  eggs  of  fresh  ivater  Pulmonutes.  (JouuN.  of  exper.  Zool.,  vol.  IX,  1910^ 
p.  444  :  «  The  injurious  effecl  of  centrifuging  increase  l'apidly  tVom  the  lime  of  the 
first  maturation  to  Ihatof  the  first  cleavage.  Before  the  formation  of  the  tirst  polar 
body,  the  eggs  stand  cenlrifuging  witliout  much  injury.  Afier  botli  polar  bodies 
hâve  been  formed  and  up  lo  the  period  of  first  cleavjge,  the  effects  of  cenlrifuging 
are  more  and  more  injurious  >■>.) 

(2)  Pelseneeh,  L'urigine  des  animaux  d'eaiudouce.  iBui.L.  Acad.  hoy.  Belg.  [Sci.], 
1905,  p.  716,  1906.) 

(^)  Rajat,  L'action  du  chlorure  de  sodium  sur  les  Mollusques  aquatiques.  (Comptes 
KENDUS  Soc.  BioL.,  69^  année,  1917,  p.  172  )  —  On  connaît  aussi  l'exemple  des 
Daphnia  de  Paul  Bert  {Ann.  des  Sci.  nul.  [ZooL],  1866),  dont  les  adultes  ne  survé- 
curent pas  dans  une  eau  salée  à  1,5  %?  tandis  que  leurs  œufs  s'y  développèrent  et 
y  donnèrent  naissance  à  une  génération  nouvelle  qui  a  prospéré  dans  ce  milieu 
néfaste  h  la  première. 


—  425  — 

de  sulfate  de  calcium  qui  débilite  ces  dernières  (^)  ;  les  jeunes 
Plujsu  supportent  mieux  que  les  adultes  les  uiodifications  de 
milieu  et  les  excitations  mécaniques  localisées  (^). 

c)  Les  phénomènes  de  régénération  plus  rapide  et  plus 
parfaite  dans  le  jeune  âge  (connue  pour  les  grenouilles,  dont  les 
têtards  régénèrent,  mais  non  les  adultes)  : 

a.  Purpura  lapillus,  où  la  régénération  de  l'œil  est  plus 
rapide  chez  le  jeune  que  chez  l'adulte  (^). 

p.  Limnaea  stagnaiis,  où,  chez  l'adulte,  la  lenteur  de  la 
régénération  est  très  grande  (^), 

d)  L'élasticité  des  changements  de  coloration  dans  le  jeune 
âge  :  les  jeunes  Etysia  viridis  prennent  plus  rapidement  que  les 
adultes  la  coloration  des  algues  rouges  sur  lesquelles  on  les 
élève  (observations  personnelles). 

2"  Par  le   fait   que   l'embryon  ne  peut  fuir  des  conditions 
nouvelles,  plus  ou  moins  gênantes,  quand  il  s'y  trouve  soumis, 
tandis  que  l'adulte  le  peut;   le  premier  subit  donc  passivement 
une  plus  grande  variété  de  conditions  extérieures  (c'est-à-dire  un. 
plus  grand  nombre  de  causes  de  variations)  que  le  second. 

3°  Par  la  sélection,  qui  : 

a)  Atténue  les  variations  un  peu  fortes,  comme  on  l'a  vu 
ci-dessus  (p.  423). 

b)  Empêche  la  conservation  (et  conséquemmentla  perpétuation 
héréditaiie)  de  nombreuses  variations  non  viables,  tout  couime 
elle  aide  d'autre  part  à  fixer  de  plus  en  plus  celles  qui  sont  nées  en 
harmonie  avec  les  conditions  d'existence  et  provoquées  par  elles. 


(1)  Oku,  Ito  and  Fujita,  The  action  of  calcium  sulpliale  on  living  Oijslers.  (Journ. 
FisHEK.  BuR.  Tokyo,  vol.  X,  1901.) 

(-)  Dawson,  The  Biology  o/'Pliysa.  (Rehavior  Monogr.,  vol.  1,  n"  4,  1911.) 

(5)  Pelseneeu,  Quelques  observations  sur  la  régénération  chez  les  Gastropodes  et 
les  Turbellanés.  (IXe  Congués  lnteunational  de  Zoologie,  1914,  p.  -ITi.) 

(*)  Techow,  Zur  Régénération  des  Weichkorpers  bei  den  Gastrupoden.  (Arch. 
Entwigkl.-mech.,  Bii  XXXI,  p.  368.) 


—  426  — 

A  côté  de  la  non-adaptation  et  de  l'âge,  une  troisième  cause 
de  variabilité  serait  la  «  prospérité  »  (^)  ;  il  y  aurait  une  varia- 
bilité plus  grande  des  individus  prospères  que  des  individus 
appauvris,  mal  nourris,  etc.,  c'est-à-dire  placés  dans  des  condi- 
tions défavorables. 

Mais  il  ne  se  trouve  guère  d'exemples  confirniatifs  de  cette 
(c  règle  »;  il  a  été  vu,  au  contraire,  que  les  individus  tout  à  (ait 
bien  adaptés,  dont  les  organes  se  trouvent  par  conséquent  dans 
les  conditions  les  meilleures  d'eupborie  et  de  prospérité,  varient 
beaucoup  moins  que  ceux  qui  sont  «  non  adaptés  »,  c'est-à-dire 
ne  se  trouvant  pas  dans  les  conditions  favorables  babituelles 
(p.  480).  Toutefois,  il  peut  se  faire  que  certaines  variations 
soient,  cbez  des  individus  faibles,  une  cause  d'infériorité  et  de 
disparition;  de  sorte  qu'à  nombre  égal  d'exemplaires  forts  et 
faibles,  variés,  un  plus  grand  nombre  des  premiers  persistent, 
et  il  semble  alors  qu'il  y  a  plus  d'individus  variés  cbez  eux. 

III.  —  Espèces  offrant  le  plus  de  variabilité. 

Les  espèces  d'une  même  époque  ou  d'une  même  région  ne 
sont  pas  toutes  également  variables.  Si  l'on  compare  entre  elles 
diverses  formes  de  Mollusques,  même  éventuelleuient  des  espèces 
voisines,  on  y  constate  souvent  une  variabilité  inégale,  soit  pour 
un  caractère  déterminé,  soit  pour  la  généralité  des  caractères. 

Ainsi,  parmi  les  Lamellibranches  du  genre  Cardium,  il  a  été 
signalé  que  C.  murîcatiim  est  le  plus  variable  (polymorphe) 
quant  au  nombre  de  côtes,  et  (J.  magnificum  le  moins,  C.  iso- 
cardia  leur  étant  intermédiaire  à  ce  point  de  vue  (■).  De  même, 


(*j  Chez  les  Nudibranches,  d'après  Hecht  {Coninbnlions  à  l'ctucU  des  Nudi- 
hranches  [Mém.  Soc.  Zool.  France,  t.  VIII,  1896,  p.  "ïi]],  les  variations  s'observenl 
de  beaucoup  Je  plus  fréquemment  chez  les  animaux  les  plus  irtands  et  les  plus 
vigoureux. 

n  Baker,  Rib  Varialion  in  Cardium.  (Amer.  Aatuii  ,  vol.  XWVII,  1903,  p.  407.) 


—  427  — 

parmi  les  Pnlmoiiés  du  genre  Hélix,  II.  lapicida  a  été  reconnu 
une  forme  peu  variable,  tandis  que  //.  nspitmn  est  très  variable 
ou  polymorphe  (^)  ;  Ccrion  glans  est  beaucoup  plus  variable 
qu'aucun  autre  Puluioné  terrestre  des  Babamas  (~),  etc.;  Palu- 
destrina  proteus  et  P.  longinqua,  placés  dans  les  mêmes 
conditions,  montrent,  le  premier  une  très  i^rande  variabilité,  le 
second  une  variabilité  minime  (^),  le  tout  au  point  de  vue  de  la 
coquille.  D'autre  part,  en  ce  qui  concerne  la  longueur  du 
flagellum,  celle  du  dard  et  du  pédoncule  du  receptaculum 
seminis  (p.  236),  flelix  nemoraiis  est  bien  plus  variable  que 
H.  hortensis  (^).  Et  parmi  les  Mollusques  fossiles,  on  a  remarqué 
bien  des  fois  des  phénomènes  semblables  dans  les  espèces  d'un 
même  étage;  un  exemple  bien  connu  en  est,  dans  le  Calcaire 
grossier  de  Grignon,  Voluîa  spinosa  sans  variabilité  et  Fusiis 
(Sijcon)  ImUiformis  présentant,  au  contraire,  tant  de  variations 
qu'elles  donnent  l'idée  d'un  «  affolement  »  de  l'espèce  ;  dans  le 
Pliocène  de  l'Amérique  du  Nord,  Fuigur  contrarius  varie  énor- 
mément, tandis  que  Strombus  fragilis  et  Melongena  corona  ne 
varient  pas  (^),  etc. 

D'après  l'étude  des  phénomènes  actuels,  les  deux  causes 
principales  qui  déterminent  ces  différences  de  variabilité  sont 
l'étendue  de  la  distribution  géographique  et  le  degré  de  spécia- 
lisation. 


(1)  GouTAGNE,  Recherches  sur  le  polxjmorphisme  des  Mollusques  de  France  [Loc. 
CIT.,  pp.  90  et  130  [et  de  H.  lapicida,  la  faible  variabilité  est  caractéristique  non 
seulement  pour  l'époque  actuelle,  mais  aussi  pour  les  périodes  géologiques  précé- 
dentes :  Ihid  ,  p.  129J). 

(2)  l'LATE,  Die  A  rtbildung  bei  den  Cerion-Landschnecken  der  Bahamas.  (Verhandl. 
DEUTSCH.  ZooL.  Gesellsch.,  1900,  p.  131.) 

(^)  Steauns,  The  fossii  fresh-water  shells  of  ihe  Colorado  désert,  their  distribu- 
tion, environment,  and  variation.  (Puoc.  U.  S.  nat.  Mus.  [Washington],  vol.  XXIV, 
1901,  p.  284.) 

(*)  Kleineu,  lac.  cit.,  respectivement  pp.  299,  231  et  240. 

(S)  Leidy,  Remarks  on  the  nature  of  organic  species.  (Trans.  Wagner  Free  Inst. 
OF  Sci.  [Philauelphia],  1899,  p.  53.) 


—  4-28  — 


1.  —  Suivant  l'étendue  de  la  distribution   géographique. 

Les  espèces  à  très  grande  aire  de  dispersion  sont  généra- 
lement les  plus  polymorphes  et  leur  variabilité  est  d'autant  plus 
considérable  que  leur  aire  de  répartition  est  plus  vaste.  Cela  est 
naturellement  la  conséquence  de  la  plus  grande  variabilité  des 
conditions  de  milieu  ({ui  en  résulte. 

Mytilus  ediiUs  en  est  un  excellent  exemple;  on  sait  la  multi- 
tude de  noms  qui  ont  été  infligés  à  celle  espèce,  à  cause  des 
diverses  formes  qu'elle  présente;  or  elle  est  répandue  dans  tout 
l'hémisphère  Nord,  partout  où  la  température  de  l'eau  n'atteint 
jamais  le  maximum  de  ^o**  C.  Saxicava  arclica,  également  doté 
pour  le  même  motif  d'un  grand  nombre  de  noms  différents,  est 
une  forme  presque  cosmopolite  dont  la  distribution  n'est 
interrompue  que  dans  les  eaux  chaudes  intertropicales,  etc. 
Les  espèces  cosmopolites  sont  connues  pour  présenter  toujours 
une  grande  diversité  de  variation  (^).  El  si  l'on  compare 
n'importe  quelle  espèce  locale  à  une  espèce  de  distribution 
étendue,  on  verra  toujours  que  la  seconde  est  plus  variable  (^). 

Il  en  est  ici  des  espèces  comme  il  en  est  des  individus  (p.  415), 
le  milieu  varié,  conséquence  d'une  distribution  plus  étenckie,  est 
cause  que  l'espèce  n'est  pas  adaptée  en  même  temps  à  cette 
diversité  de  condition  par  une  organisation  uniforme  (^),  comme 
l'est  une  espèce   localisée   dans   un  milieu   peu    varié    ou    de 


(1)  Bellini,  L'infhienz-a  dei  mezzi  corne,  cause  di  variazione  e  di  dispersioni  na 
molluschi.  (Roix.  Soc.  natuual.  Napoli,  t.  XVIII,  1904,  p.  20.) 

(2)  L'influence  de  la  distiibulion  étendue  a  éié  recoiinue  dans  les  oiseaux  migra- 
teurs, qui,  relativement  aux  espèces  sédentaires  ou  non  migratrices  comparables, 
offrent  un  plus  grand  nombre  de  variations  individuelles  (Montgomery,  Organic 
variation  as  a  criterion  of  dcvelopment  [Jouiun.  of  Mouphol.,  vol.  XII,  -1896,  pp.  291 
et  292J)  :  ces  espères  migratrices  sont,  en  eiîet,  des  formes  à  distribution  ou  aire 
géographique  fort  étendue. 

(3)  CoUTAGNE,  Recherches  sur  le  polipnorphisnie  des  Mollusques  de  France.  (Loc. 
CIT.,  p.  183  :  «  ...  région  à  milieux  très  variés,  et,  dès  lors,  i-égion  favorisant  le 
polymorphisme  des  espèces  ».) 


—  429  — 

conditions  constantes,  si  même  celles-ci  régent  sur  une  grande 
étendue  (^)  ;  ainsi  il  est  bien  connu  que  : 

a)  Les  espèces  littorales  sont  plus  variables  que  les  espèces 
abyssales;  exemple  :  Pcctcn  opercularis  et  P.  irradians,  etc., 
offrent  à  peu  de  distance  des  variations  très  appréciables  (travaux 
de  Davenport,  voir  p.  51,  etc.),  tout  comme  leurs  conditions  de 
milieu  varient  à  de  petites  distances;  P.  pudicus,  par  contre, 
est  réparti  dans  l'Atlantique  Nord,  le  Pacifique  et  l'Antarctique 
(au  moins),  mais  dans  des  conditions  physiques  et  chimiques 
partout  identiques,  et  il  présente  partout  les  mêmes  caractères  (^); 
et  l'on  pourrait  encore  citer  bien  des  exemples  (d'après  les 
récoltes  de  Challenger)  de  Lamellibranches  abyssaux  à  grande 
aire  de  dispersion  et  à  très  faible  variabilité  :  Semele  profiindo- 
rum  (Atlantique  et  Pacifique),  Silenia  sai^si  (Atlantique  et  océan 
Lulien),  Verticordia  deshayesiensis  (Atlantique  et  Pacifique), 
Arca  pteroessa  et  Lima  goUatli  (Atlantique  et  Pacifique),  etc. 

b)  Les  espèces  intercotidales  sont  plus  variables  que  les 
espèces  de  profondeur  :  Mijtilus  edulis  plus  que  Modiota 
modioliis,  Purpura  lapiilus  plus  que  Nassa  reticulata,  etc.  ; 
mais  nulle  part  les  conditions  d'existence  ne  sont  plus  variables 
ou  changeantes  qu'entre  les  limites  des  marées. 

c)  Les  espèces  terrestres,  montagnardes  et  insulaires  sont 
plus  variables  que  les  espèces  de  plaines  et  continentales  (^). 


(')  Car  il  y  a  des  exce|)tions  dans  les  deux  sens  à  celte  règle  générale  :  des 
formes  à  extension  géographique  assez  considérable,  mais  à  habitat  très  spécialisé, 
et  alors,  de  faible  variabilité,  et  des  formes  à  aire  de  distribution  relativement 
restreinte  mais  présentant  des  conditions  de  milieu  très  variées,  et  très  variables 
elles-mêmes  dans  ce  cas,  par  exemple  :  los  Strepomalidae  qui  ont  une  variabilité 
considérable  dans  une  aire  de  distribution  minime.  (Wetheuby,  Remarks  on  the 
variation  in  form  of  the  Family  Strepomalidae.  [Proc.  Cincinnati  Soc.  Nat.  Hist., 
1876,  p.  8].) 

{-)  Pelseneer,  Mollusques  (Amphineures ,  Gastropodes  et  Lamellibranches). 
(RÉSULTATS,  ETC.,  S.  Y.  Bel(;ica,  p.  26.) 

(2)  Coutagne,  loc.  cit.,  pp.  181  et  182. 


—  430  — 


2.  —  Suivant  la  spécialisation. 

i"  C'est  un  fait  d'expérience  familière  que  toutes  les  espèces 
ne  supportent  pas  également  bien  un  même  changement  dans 
les  conditions  de  milieu;  ainsi  : 

a)  A  des  eaux  souterraines  obcures  s'adapteront  Ancjilus 
fluviatilis  (^),  Paludestrina  jenkinsi  ('),  Neriliua  (luviatiiis, 
certains  Limnaea,  Dreissensia  pohjmorplia  (^),  Aetlieria  pctrc- 
tini  (^),  tandis  que  Pleurocera  suhularc  y  meurt  [^] 


h)  A  des  eaux  chaudes  ou  a  thermales  »  s'accoutument  Plnjsa 
aaita,  Limnaea  peregra  (espèce  particulièrement  eui'vtherme  et 
euryhaline  parmi  les  Limnées),  tandis  que  des  espèces  même  voi- 
sines n'y  survivent  pas  (comme  Limnaea  aiiricidaria ,  plus  sténo- 
iherme  et  plus  sténohalin  que  les  autres  Limnées  (IV*"  partie). 

c)  A  des  eaux  dessalées  certaines  espèces  marines  résistent 
fort  bien,  contrairement  à  d'autres  qui  ne  supportent  pas  une 
légère  variation  de  salinité  (à  l'état  de  larve  comme  à  l'état 
adulte)  :  Tellina  baltica  et  Littorina  littorea  sont  un  bon 
exemple  des  premières,  Tellina  incarnata  et  Lamellaria  per- 
spiciia,  des  secondes  (IV*'  partie,  II,  9). 

2"  C'est  un  fait  d'expérience  aussi  que  les  espèces  les  plus 
tolérantes  à  ces  divers  points  de  vue  (d'ordinaire  une  espèce 
tolérante  à  une  sorte  de  modification  du   milieu   l'est  aussi  à 


(1)  Hardy,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XI,  1906,  p.  273  (vieilles  conduites  d'eau  à 
Manchester). 

(2)  Standen,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1907,  p.  19  (conduites  d'eau,  Peckhara, 
S.  Londoii). 

(^)  Zoologist,  vol.  X,  p.  3430. 

(^)  BouRGiii(;.\AT,  Maiénau.v  pour  servir  à  l'histoire  des  Mollusques  acéphales  du 
sifstème  européen.  (Description  de  plusieurs  Aetheria  nouvelles.)  Paris,  4880  (conduites 
d'eau  en  fonle,  Ramleh,  près  du  canal  Mahmoudieh,  Egypte). 

{^)  Simpson,  Pleurocera  angularc  in  water-mains.  (Nautilus,  vol.  IX,  1895,  p.  37.) 


—  431  — 

d'autres:  voirlV^partie)  sont  les  plus  variables, notamment  celles 
qui  se  renconlrent  déjà  dans  la  plus  grande  diversité  de  milieux, 
c'est-à-dire  qui  rentrent  dans  la  première  condition  ci-dessus  : 
ce  sont  les  moins  spécialisées,  celles  qui  ne  sont  pas  adaptées 
à  un  habitat  très  particulier  (espèces  littorales  ou  intercotidales 
ci  dessus,  etc.). 

Au  contraire,  les  espèces  qui  sont  nettement  différenciées  par 
un  habitat  très  spécial  ne  sont  que  très  peu  variables  (^). 

La  preuve  de  leur  faible  variabilité  se  trouve  dans  leur  dispa- 
rition rapide,  au  moindre  changement  de  milieu,  tant  à  l'époque 
actuelle  qu'aux  temps  géologiques;  ainsi,  comme  exemple  du 
premier  cas,  on  peut  citer  : 

a)  Les  espèces  parasites  étroitement  adaptées  à  un  hôte 
déterminé,  ne  survivant  pas  sur  un  hôte  un  peu  différent 
{Odostomia  rissoides,  parasite  externe  de  Mijtilus  ednlis,  ne  peut 
vivre  sur  d'autres  LaiViellibranches  tels  que  Tapes,  Teliina, 
Mactra,  etc.)  (^). 

b)  Les  espèces  pélagiques  ne  peuvent  pas  atteindre  leur  état 
adulte  en  aquarium  comme  les  espèces  littorales,  par  exemple 
Pterotracliaea,  etc.  ;  «  Ptéropodes  »  :  Cavolinia,  etc. 

c)  Les  Pulmonés  dont  les  œufs  pondus  dans  l'eau  de  mer  et 
donnant  une  larve  veliger,  ne  peuvent  cependant  atteindre  leur 
état  adulte  sous  l'eau  :  Auricula,  Siplionaria,  Gadinia,  Oncidium. 


{})  Comme  il  a  déjà  été  formulé  par  Giard,  il  y  a  plus  de  trente  ans  (observations 
sur  la  note  :  Les  Mammifères  ovipares,  par  Vinciguerra  [Bull.  Sci.  I»éparï.  Nord, 
t.  XVII,  1886,  p.  416  :  «  Les  groupes  terminus...  très  fortement  différenciés  par 
une  existence  s|iéciale. . .  présentent  une  très  faible  variabilité  >j]).  —  Cet  «  épui- 
sement des  facultés  d'adaptation  »  a  encore  été  signalé  pour  les  Mollusques,  par 
CouTAGNK,  toc.  cit.,  p.  18'2  :  «  Lorsqu'une  espèce  trouve  des  conditions  très  favo- 
rables dans  un  milieu  spécial  très  uniforme,  sur  un  très  grand  espace,  elle  étonne 
alors  par  le  prodigieux  dévelopf)ement  de  ses  générations  successives  ide7iliques  ». 

(2j  Hei.seneer,  Étholoyie  de  quelques  Odoitumia  et  d'un  Monstrillide  parasite  de 
Vun  d'eux.  (Bull.  Scl  France  et  Belgique,  t.  XLVIII,  1914,  p.  3.) 


43-2 


d)  Dans  les  temps  géologiques,  on  a  vu  des  groupes  très 
spécialisés  de  Mollusques  disparaître  brusquement  à  la  limite 
d'un  étage,  c'est-à-dire  à  un  moment  où  les  modifications  plus 
ou  moins  profondes  ont  été  réalisées  dans  le  milieu  :  les  Ammo- 
nites, les  Bélemnites  et  surtout  les  Rudistes  en  sont  des 
exemples  bien  connus;  et  ce  que  l'on  sait  de  leur  conformation 
permet  d'y  voir  des  formes  très  différenciées  ou  très  spécialisées 
par  le  fait  d'une  adaptation  à  des  conditions  d'existence  très 
particulières. 

Par  suite  de  leur  étroite  spécialisation  même,  ces  diverses 
formes  ont  un  patrimoine  variable  très  entamé  et  réduit,  de 
sorte  qu'il  leur  reste  moins  à  pouvoir  modifier  encore.  Et  quand 
la  spécialisation  (avec  la  complication  qui  en  résulte)  est  trop 
avancée,  cette  complication  en  fait  des  organismes  d'autant  plus 
délicats  que  leur  adaptation  est  plus  parfaite.  Vienne  alors  un 
léger  cbangement  dans  les  conditions  de  milieu,  l'espèce  (l'en- 
semble des  individus),  faute  de  pouvoir  se  modifier  encore 
suffisamment,  disparaît  quand  disparaît  ou  se  modifie  notable- 
ment l'babitat  très  particulier  auquel  elle  était  appropriée. 

On  voit  par  là  que  les  deux  conditions  de  varial)ilité  des 
espèces  (distribution  étendue  et  variée,  faible  spécialisation) 
concordent  assez  étroitement  ou  se  confondent  presque  en  une 
seule;  une  espèce  est  d'autant  plus  variable  qu'elle  est  moins 
spécialisée  à  des  conditions  particulières  d'existence,  c'est-à-dire 
qu'elle  est  moins  localisée  ou  à  distribution  plus  étendue,  car 
les  formes  à  aire  de  dispersion  étendue  sont  par  là  même  peu 
spécialisées  puisqu'elles  supportent  une  grande  diversité  de 
conditions  de  milieu. 

Cette  notion  de  la  limitation  de  la  variabilité  a  déjà  été 
suggérée  <lès  1880  par  l'étude  de  l'anatouiie  et  de  la  pbylogénie 
des  Cépbalopodes  dibranches  (^).  Bien  des  auteurs  sont  arrivés 


(1)  Brock,  Versiich  ciner  Phijlogenie  des  dibranchialcii  Ceplialopoden.  (Moiîphol. 
Jahrb.,  Bd  VI,  1880,  p.  293.) 


433 


plus  ou  moins  indépendamment  à  des  idées  très  analogues, 
énoncées  sous  des  noms  différents  (^),  et  notamment  maints 
paléontologistes,  qui  y  ont  été  conduits  par  cette  extinction  des 
formes  très  spécialisées.  Et  le  fait  que  ces  idées  concordantes, 
analogues  à  la  limitation  de  la  variabilité,  ont  surgi  sous  des 
noms  différents  chez  des  auteurs  travaillant  dans  des  champs  très 
divers  est  une  preuve  de  l'existence  réelle  de  cette  particularité. 
Si  les  deux  conditions  de  variabilité  des  espèces  (et  des 
groupes  plus  élevés)  se  ramènent  à  une  seule,  celle-ci  concorde 
en  outre  avec  une  des  conditions  essentielles  de  variabilité  des 
individus  et  des  organes;  on  a  vu,  en  effet,  d'une  part,  que  sont 
les  plus  variables  les  organes  (p.  4-07),  les  individus  (p.  4^3)  et 
les  espèces  (p.  420)  subissant  ou  tolérant  le  mieux  l'action  du 
milieu;  et,  à' autre  part,  que  les  organes  d'apparition  récente  et  les 
individus  jeunes  sont  les  plus  variables;  mais  une  forme  spéci- 
fique très  spécialisée  est  une  forme  ayantz'îci//i,  n'ayant  pas  gardé 
la  plasticité  des  organismes  archaïques  ou  primitifs  !  Car  elle  est 
ancienne  par  la  multitude  des  variations  qu'elle  a  subies;  et, 
par  le  fait  de  ces  dernières,  elle  a  son  long  patrimoine  hérédi- 
taire très  réduit,  limitant  ainsi  —  tout  comme  pour  les  organes 
anciens  et  les  individus  âgés — les  variations  nouvelles  possibles. 

Formes  hybrides.  —  On  a  maintes  fois  supposé  que  les  formes 
hybrides  présentent  une  variabilité  exagérée.  Les  (juelques 
observations   positives   faites  à   ce  sujet   chez    les   MoHusques 


(*)  GiARD,  1886  (faible  variabilité  des  groupes  très  fortement  différenciés).  — 
RiLEY,  -1888  (différenciation  limitant  l'étendue  de  la  variation  {Proc,  Amer.  Assoc. 
Advanc.  Sci.,  1888,  p.  216J).  —  Émery,  1893  (décroissance  de  l'adaptabiliié  [Biol. 
Centralbl.,  Bd  XIII,  p.  397]).  —  Dollo,  1893  (limitation  de  l'évolution  \BulL  Soc. 
belge  GéoL,  t.  VIIj).  —  Cope,  1896  (formes  très  différenciées  disparaissant  sans 
s'adapter).  —  Rosa,  1899  (réduction  progressive  de  la  variabilité).  —  Depéuet, 
1907  (degré  de  spécialisation  trop  avancé,  cause  de  dépérissement  et  de  mort).  — 
Le  Dantec,  1909  (loi  de  stabilité  croissante  :  quand  une  espèce  varie,  elle  passe  à 
un  état  plus  stable  que  le  précédent).  —  Hoernes  (décroissance  de  la  variabilité 
[Biol.  Centralbl,  Bd  XXXI,  p.  373]). 

28 


434 


tendent  à  montrer  plutôt  que  la  variabilité  y  est  moindre  que 
celle  des  espèces  parentes.  Ainsi  dans  les  hybrides  de  Hélix 
nemornlis  et  H.  Iiortcnsis,  examinés  au  point  de  vue  des  organes 
génitaux  : 

1"  La  longueur  du  pédoncule  du  receptaculum  seminis  varie 
moins  dans  les  hybrides  que  dans  les  individus  des  deux  formes 
normales. 

:2'  La  longueur  des  glandes  muqueuses  (vésicules  multifides) 
est  peu  varial)le  chez  les  hybrides,  alors  qu'elle  l'est  très  fort 
dans  //.  nemoralis  et  //.  Iwrtensis. 

3°  La  longueur  du  dard  est  peu  variable  chez  les  hybrides, 
davantage  dans  H.  Iwrtensis  et  beaucoup  plus  dans  H.  nemo- 
ralis (^). 

IV.  —  Résumé. 

L  —  Les  organes  qui  présentent  la  plus  grande  diversité  dans 
la  variation  sont  :  1°  au  point  de  vue  de  leur  situation,  les 
organes  les  plus  exposés  à  l'action  du  milieu  (p.  409);  ^°  au 
point  de  vue  de  leur  âge  phylogénétique,  les  organes  de  consti- 
tution récente  ou  cénogénétique  (p.  41:2),  en  comprenant  parmi 
ceux-ci  les  organes  rudimentaires  (p.  410). 

IL  —  Pour  une  même  espèce,  la  variabilité  peut  différer 
suivant  la  «  station  »  considérée  (milieu)  et  suivant  l'âge  de 
l'individu;  elle  est  d'autant  plus  grande  :  1"  que  l'individu  est 
moins  adapté,  c'est-à-dire  que  la  localité  présente  moins  d'uni- 
formité (p.  416),  et  2"  que  l'individu  est  moins  avancé  en  âge 
(p.  423).     _ 


(1)  Kleiner,  Unlersuchurigen  am  Genitalapparat  von  Hélix  nemoralis,  hortensis 
und  einer  weileren  Reihe  von  Lang  geziichteter  Baslarder  beiden  Arten.  (Zeitschr. 
INDUKT.  Abstammungslehre,  Bd  IX,  1913,  pp.  231,  234  et  2i0.) 


—  435  — 

III.  —  Entre  espèces  (ou  subdivisions)  différentes,  la  varia- 
bilité est  en  raison  directe  de  l'étendue  de  la  distribution 
géographique  (entraînant  la  diversité  des  milieux)  et  en  raison 
inverse  du  degré  de  spécialisation  atteint  (pp.  4:28  et  431). 

IV.  —  Il  n'y  a  donc  qu'une  condition  essentielle  à  la  varia- 
bilité tant  des  organes  que  des  individus  ou  des  groupes  zoolo- 
giques, c'est  la  diversité  du  milieu  habité  et  la  propriété  des 
organes,  individus  et  groupes  de  pouvoir  s'adapter  à  cette 
diversité,  c'est-à-dire  d'être  aussi  peu  spécialisés  que  possible. 
Conséquemment,  pour  les  organes,  les  individus  et  les  espèces, 
la  variabilité  est  d'autant  plus  grande  que  organe,  individu  ou 
espèce  est  moins  spécialement  adapté  et  d'un  âge  ontogénéti- 
quement  et  phylogénétiquement  moins  avancé. 


436 


QUATRIÈME  PARTIE 


Causes   des  variations. 

«  Toutes  les  variations  sont  causées 
directement  ou  indirectement  par 
quelque  changement  dans  les  con- 
ditions ambiantes.  » 

Darwin  (*). 

I.  —  Causes  externes  et  causes  internes. 

Après  avoir  examiné  les  façons  de  classer  les  variations,  puis 
recherché  quels  sont  les  organes,  les  individus  et  les  espères 
les  plus  variables,  nous  arrivons  ;t  une  question  d'une  impor- 
tance théorique  capitale  :  celle  des  causes  des  variations. 

Comme  causes  éventuelles,  on  a  invoqué,  en  les  opposant  les 
unes  aux  autres,  des  causes  externes  et  des  causes  internes. 

11  s'agit  donc  d'abord  de  voir  jusqu'à  quel  point  existe  cette 
distinction  en  deux  sortes  de  facteurs  des  variations. 

1.  —  Causes  internes. 

Des  causes  internes  sont  surtout  invoquées  par  les  adversaires 
de  l'influence  du  milieu  dans  l'évolution.  Le  plus  souvent,  ces 
«  causes  internes  »  sont  mentionnées  sans  être  le  moins  du 
monde  précisées  :  ou  bien  sans  être  définies  d'une  façon  claire, 


(1)  Darwin,  De  la  variation  des  animaux  et  des  plantes,  traduction  Moulinié,  t.  II, 
1863,  p.  449. 


487 


ou  bien  sans  avoir  été  l'objet  d'aucune  démonstration  expéri- 
mentale ;  par  exemple  : 

1°  On  a  rangé  parmi  les  prétendues  causes  internes,  la 
structure  de  la  coque  de  l'œuf  ou  la  quantité  de  vitelliis  ou 
albumen,  c'est-à-dire  des  facteurs  incontestablement  extérieurs 
à  l'œuf  ou  au  germe  lui-même. 

2°  Une  cause  dite  «  interne  »  peut  avoir  été  conditionnée  par 
des  causes  extérieures;  ainsi,  par  exemple,  le  milieu  interne  des 
Métazoaires  dont  la  composition  (d'ailleurs  variable  avec  le 
régime)  influe  sur  celle  de  toutes  les  cellules,  y  compris  les 
ovules  et  les  spermatozoïdes;  ce  milieu  est  externe  par 
rapport  à  ces  diverses  cellules.  Ignorant  le  phénomène  exté- 
rieur qui  a  déterminé  une  cause  «  interne  »,  on  a  considéré 
cette  dernière  comme  le  point  de  départ;  elle  apparaît  comme 
créateur,  alors  qu'elle  est  elle-même  créée  et  fait  déjà  partie  de 
la  variation. 

8  '  On  a  encore  attribué  des  causes  internes  à  des  variations 
auxquelles  une  cause  extérieure  n'a  pas  été  reconnue  ou  pour 
lesquelles  on  a  jugé  l'influence  du  milieu  comme  une  cause 
insuflîsante;  il  en  est  ainsi  pour  : 

a)  Des  variations  dans  le  développement  (segmentation  de 
l'œuf)  chez  Loligo  pealei  (^). 

b)  Des  variations  dans  la  coquille  des  Partula  de  Haïti  (-). 

Dans  ces  deux  cas,  les  variations  ont  été  constatées  sans  que 
rien  paraisse  changé  dans  les  conditions  ambiantes  ;  mais  on 


(1)  Watase,  Sludies  on  Cepltalopods.  I.  Cleavage  of  the  Ovmn.  (Journ.  of  Mor- 
PHOL.,  vol.  IV,  1891,  pp.  293  et  294.) 

(2)  Crampton,  The  Principle  of  Geogmphical  Distribution  as  iUustraled  by  Snails 
of  the  gemis  Partula  inhabiling  Southeastern  Polynesia.  (Verhandl.  VI 11  internat. 
ZooL.  Gongr.,  1912,  p.  647.) 


•     _  438  — 

sait  combien  il  est  difficile  de  démontrer  qu'un  milieu  est 
demeuré  entièrement  inaltéré  et  que  tous  les  individus  se  sont 
trouvés  exactement  dans  les  mêmes  conditions,  surtout  pendant 
le  développement  embryonnaire;  si  rien  ne  parait  changé  dans 
les  conditions  générales  de  milieu,  c'est  souvent  que  nous  ne 
percevons  pas  certains  changements  peu  apparents  pour  nous; 
et  comme  le  dit  R.  Wallace  :  «  ce  qui  nous  semble  identique  et 
monotone  peut  ne  pas  l'être  pour  des  Gastropodes  (^)  ^^  ;  et 
quand  toute  une  série  d'œufs  se  développent  dans  des  conditions 
en  apparence  identiques,  beaucoup  diffèrent  cependant  l'un  de 
l'autre  quant  à  la  position,  la  pression  (compression  mutuelle, 
espace  disponible,  etc.),  l'éclairage,  l'aération,  et  ainsi  de  suite. 
Il  a  été  reconnu,  au  contraire,  depuis  longtemps,  que  dans 
un  milieu  inaltéré  il  ne  se  produit  pas  de  variation  (^).  Et  c'est 
parce  qu'on  n'a  pas  découvert  un  facteur  extérieur  déterminant, 
qu'on  l'a  supposé  absent  et  qu'on  a  imaginé  alors  une  cause 
interne  ou  spontanée  (^)  ;  mais  celle-ci  reste  toujours,  dans  ce 
cas,  mal  définie,  énigmatique  et  mystérieuse.  De  sorte  que  l'on 
a  donné  un  simple  décor  verbal  à  une  ignorance  réelle  et  qu'on 
s'est  ainsi  dispensé  de  la  peine  qu'il  y  aurait  à  démêler  expéri- 
mentalement la  complexité  des  causes. 


(*)  Wallace,  Darwinism,  p.  148. 

(2)  «  Il  est  probable  qu'il  n'y  aurait  |)as  de  variabilité  s'il  était  possible  de  main- 
tenir pendant  un  grand  nombre  de  générations  tons  les  individus  d'une  espèce 
dans  des  conditions  d'existence  absolument  uniformes.  »  (Darwin.  De  la  variation 
des  animaux  et  des  plantes,  traduction  Moulinié,  t.  II,  1868,  p.  271.)  —  «  VVe  can 
imagine  a  purely  geographical  séparation  wilh  the  conditions  of  existence  remai- 
ning  inaltered  in  the  separated  parts  :  there  a  différenciation  of  species  does  net 
resuit,  and  the  original  species  continues  to  exist  wilhout  change.  »  (Ortmann, 
On  Séparation  and  its  bearing  on  Geologi/  and  Zoôgeography.  [Amer.  Journ.  of  Sci., 
4e  série,  vol.  IV,  1896,  p.  68].)  —  «  The  embryo  under  uniform  conditions  of  envi- 
ronment,  varies  but  very  little.  »  (Grabau,  Stndies  on  Gastropoda.  IV.  Value  of  the 
Protoconch  and  early  Conch  Stages  in  the  Classification  of  Gastropoda.  [Proc. 
VII  INTERNAT.  ZooL.  CoNGR.,  1912,  p.  754  {Sijcotypus,  etc.)J.) 

(5)  Darwin,  The  Origin  of  Species  by  meam  of  Raturai  Sélection,  6lh  edit.,  1884, 
p.  421  :  «  Variations  which  seems  to  us,  in  our  ignorance,  to  arise  spontaneously  ». 


—  439  — 

4"  Une  seule  cause  pourrait  être  véritablement  interne  (ou 
cause  germinale)  :  la  structure  de  l'œuf.  Mais  pas  un  seul 
exemple  n'en  a  été  donné,  démontrant  expérimentalement  une 
différence  à  ce  point  de  vue,  dans  une  même  espèce  de  Mollusque, 
entre  deux  individus,  l'un  varié  et  l'autre  non. 

Et  dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  on  ne  peut  démon- 
trer d'aucune  variation,  qu'elle  soit  prédéterminée  dans  l'œuf, 
c'est-à-dire  due  simplement  à  l'état  oiiginel  de  celui-ci,  préala- 
blement à  toute  influence  d'un  agent  extérieur.  C'est  à  ceux  qui 
maintiennent  la  doctrine  des  causes  internes  qu'il  appartient  de 
faire  cette  preuve,  faute  de  quoi  cette  doctrine  demeurera  une 
sorte  de  vitalisme  à  peine  déguisé. 

Chaque  fois  qu'on  a  voulu  expliquer  les  phénomènes  de  la 
vie  et  de  l'évolution,  sans  garder  un  contact  immédiat  et  continu 
avec  le  domaine  de  l'observation  et  de  la  réalité,  on  est  inévita- 
blement arrivé  à  des  explications  basées  sur  des  représentations 
inaccessibles,  qu'il  a  fallu  progressivement  compliquer  davan- 
tage, à  mesure  que  de  nouveaux  faits  expérimentaux  positifs 
venaient  les  menacer  :  il  en  a  été  ainsi  de  toutes  les  théories 
«  particulaires  »  ou  des  éléments  représentatifs  de  l'hérédité. 
Des  constructions  de  ce  genre,  malgré  tout  ce  qu'elles  peuvent 
avoir  de  brillant  ou  de  séduisant,  détournent  de  l'observation  en 
masquant  les  diflîcultés  réelles  sous  des  artifices  de  langage  : 
c'est  à  ce  titre  qu'elles  sont  néfastes! 

2.   —   Causes  externes. 

C'est  seulement  par  la  recherche  des  relations  entre  les  varia- 
tions et  les  conditions  de  milieu  dans  lesquelles  elles  appa- 
raissent, et  par  les  expériences  de  contrôle,  qu'on  a  pu  arriver 
jusqu'ici  à  déterminer  scientifiquement  les  causes  de  certaines 
variations. 

Les  faits  d'observation  déjà  connus  montrent  que  le  détermi- 
nisme des  variations  est  purement  mécanique  et  dû,  en  dernière 
analyse,  à  des  causes  extrinsèques. 


—  440  — 

Ce  sont  les  mêmes  principes  qui  régissent  la  substance  orga- 
nisée et  l'inorganisée  :  la  première  est  comme  l'autre  soumise 
à  l'inertie  qui  s'y  manifeste  par  les  propriétés  héréditaires  ; 
mais  c'est  du  dehors  que  lui  viennent  tous  les  stimulants,  sous 
forme  d'énergie  provenant  de  facteurs  extérieurs.  Rien  n'échappe 
à  l'influence  du  milieu. 

C'est  ce  qu'exprime  le  premier  principe  de  Lamarck,  dans 
une  forme  appropriée  aux  connaissances  de  son  temps  ;  et 
c'est  ce  que  Darwin  a  confirmé  un  demi-siècle  plus  lard,  en 
disant  :  «  Toutes  les  variations  sont  causées,  directement  ou 
indirectement,  par  quelque  changement  dans  les  conditions 
ambiantes  (^)  »,  de  sorte  que  les  deux  «  doctrines  »,  lamarc- 
kienne  et  darwinienne,  sont  en  cela  absolument  concordantes. 

L'être  vivant  trouve  dans  son  milieu,  non  seulement  la  source 
de  toutes  ses  énergies,  mais  encore  la  direction  qui  détermine, 
à  chaque  instant,  la  nature  actuelle  de  son  fonctionnement  ou 
«  comportement  (^)  »,  et  la  variation  n'est  qu'une  partie  de  ce 
comportement. 

Mais  l'être  vivant  n'échappe  pas  au  principe  de  la  conservation 
de  l'énergie;  et  tout  ce  qu'il  accomplit  laisse  une  trace  dans  sa 
structure.  Tout  comportement  ou  fonctionnement  est  ainsi 
«  constructeur  »,  c'est-à-dire  constructeur  de  forme  ou  morpho- 
gène; et,  par  suite  de  modifications  dans  les  conditions  où  les 
organismes  se  trouvent  —  et  conséquemment  par  suite  de  modi- 
fications dans  leur  propre  fonctionnement  —  se  produisent  des 
transformations  des  organes  et  des  individus. 

Toute  modification  d'un  caractère  est  une  réaction;  et  une 
modification  de  direction  déterminée  ne  peut  provenir  que  d'une 
action  déterminée,  toujours  de  même  direction,  c'est-à-dire 
durable  et  continue. 


(*)  Darwin,  De  la  variation  des  animaux  et  des  plantes,  vol.  II,  p.  449. 

(«)  Davenport,  The  Collembola  of  Cold  Spring  Beach.  (Cold  Spring  Harbor 
MoNOGK.,  no  2,  1903,  p.  20  :  «  At  the  basis  of  ail  behaviour  lies  réaction  to  external 
stimuli  ».) 


—  441   — 

Or  il  n'y  a,  comme  répondant  nettement  à  cette  condition  : 
«  agir  d'une  façon  continue  sur  un  organisme  »,  que  le  milieu 
extérieur  ou  un  facteur  durable,  permanent,  faisant  partie  de 
celui-ci. 

Pour  chaque  espèce  introduite  dans  une  condition  de  milieu 
déterminée,  il  y  a  une  seule  variation  par  laquelle  elle  doit  réa- 
gir mécaniquement.  Et  il  n'y  a  là  qu'un  cas  particulier  de  déter- 
mininie  biologique;  et  les  conditions  d'environnement  qui  sont 
dans  la  nature,  communes  à  un  grand  nombre  d'individus,  y 
provoquent  des  variations  générales  qui  ne  disparaissent  plus. 

L'expérience  courante  montre  que  l'organisme  est  sensible  à 
son  état  de  bien-être  ou  d'euphorie  (normalité  fonctionnelle),  et 
que  : 

a)  Placé  dans  des  conditions  d'existence  très  différentes  du 
milieu  habituel,  il  fuit  ces  conditions  défavorables,  et  s'il  ne  peut 
les  fuir,  il  dépérit  ; 

b)  Placé  dans  des  conditions  différentes,  mais  modérément 
différentes,  il  peut  continuer  à  prospérer  ;  mais  une  différence 
modérée  de  ce  genre  produit  cependant  des  changements  dans 
le  mode  de  fonctionnement  de  certains  organes  ;  et  l'être  vivant, 
par  ce  fonctionnement  différent,  réagit  au  changement  de  milieu, 
et  ces  modifications  dans  le  fonctionnement  retentissent  sur 
l'organe  dont  la  constitution  se  modifie  à  son  tour  :  ainsi  appa- 
raît une  variation  morphologique. 

L'organisme  acquiert,  de  cette  manière,  des  caractères  par  son 
propre  fonctionnement  (caractères  cinétogénétiques  ou  de  causes 
mécaniques  [Cope]  ou  antomorphoses  [Perrier]),  dont  la  source 
est  donc  dans  la  sensibilité  à  l'euphorie.  Mais  un  tel  caractère 
cinétogénétique  ou  automorphique  est  déterminé  par  une  réac- 
tion ou  autoadaptation  à  un  stimulant  extrinsèque  d'ordre  phy- 
sique ou  cbimique;  et  le  fonctionnement  des  organes  ainsi  que 
leur  transformation  et  leur  localisation  n'obéissent  donc  qu'à 
des  lois  mécaniques. 


_  442  - 

De  sorte  que  tous  les  caraclères,  aussi  bien  les  cinétogenèses 
que  les  pliysiogenèses  (Cope,  dus  à  des  causes  physico-chi- 
miques) ou  allomorphoses  (Perrier)  (^),  sont  le  résultat  de 
causes  extrinsèques. 

1-   Des  doutes  ont  cependant  été  élevés  au  sujet  de  l'influence 
du  milieu  dans  la  production  de  variations  et  l'évolution  orga- 
nique qui  en  est  la  conséquence.  La  négation  absolue  de  son 
efficacité  dans  tous  les  cas  d'évolution  est  même  un  dogme  fon 
damental  pour  l'école  mulationniste  orthodoxe  {^). 

Toutefois,  pour  ce  qui  concerne  les  Mollusques,  aucun  zoolo- 
giste n'a  nié  d'une  façon  générale  l'action  des  facteurs  extérieurs 
dans  la  proïkiction  de  variations;  ainsi  : 

a)  Pour  un  cas  spécial  seulement  [Acliatinella  des  îles  Sand- 
wich et  Partida  de  Tahiti),  deux  auteurs  ont  affirmé  que  les 
agents  extérieurs  sont  inactifs  dans  la  variation  :  <c  external 
conditions  not  the  cause  (^)  »  ;  «  the  cause  of  organic  differen- 
tiation  cannot  be  found  in  environmental  circumstances  ("*)  », 

h)  Outre  ce  cas  particulier,  un  seul  autre  s'est  trouvé  (égale- 
ment relatif  à  des  Pulmonés  insulaires)  où  les  facteurs  exté- 
rieurs ont  été  présentés  comme  ayant  peu  d'action  :  ils  ne  vien- 
draient qu'en  seconde  ligne  et  pour  une  importance  réduite  (^). 


(1)  Perrier,  f^es  colonies  nnimales.  Paris,  2e  édit.,  1898.  pp.  xvi  et  xvii. 

(*)  Pour  ses  adeptes,  les  conditions  extérieures  sont  impuissantes  dans  le  pro- 
cessus de  la  transformation  des  espèces.  Ainsi,  d'après  De  Vries,  «  la  lente  adapta- 
tion des  espèces  au  cliaud  et  au  sol  est  une  fiction  poétique  et  naïve  dont  rien 
n'appuie  la  réalité  »,  —  ce  qui  est  en  contradiction  avec  d'autres  passages  du  même 
auteur  :  «  Les  plantes  de  nos  dunes  ont  beau  s'èlre  adaptées  à  leurs  conditions  de 
vie  particulières  »,  «...  l'identité  du  climat  et  des  conditions  d'existence  peut  créer 
une  ressemblance  extérieure  ».  'Transformisme  et  mutation.  [Rev.  du  mois,  t.  VIII, 
1909,  respectivement  pp.  27Î2  et  274].) 

(^)  Gi'LiCK,  On  Diversity  of  Evolution  nnder  one  set  of  External  Conditions. 
(JouRN.  Llnn.  Soc.  London  [Zool.],  vol.  XI,  d872,  p.  498.) 

(*)  Crampton,  The  Principles  of  Geographical  Distribution  as  illustrated  by  Snails 
of  the  gemis  Pariula  inhabiting  Southeastern  Polynesia.  (Verh.  VIII  internat.  Zool. 
CoNGR..  1912,  p.  647.) 

(2)  P.  et  F.  Sarasin,  Die  Pulmonaten  von  Celebes,  t.  II,  1881,  p.  235. 


—  443  — 

^°  Au  contraire,  dans  des  cas  très  variés,  de  nombreux 
auteurs,  comme  conclusions  à  leurs  observations  ou  expériences, 
ont  constaté  une  cause  effective  extérieure  aux  variations  des 
Mollusques;  il  en  est  ainsi  pour  tous  ceux  qui  ont  abordé  la 
question  par  examen  personnel,  dans  des  formes  les  plus 
diverses  du  groupe;  c'est  ce  que  montrent  notamment  les  cita- 
tions suivantes  : 

a)  Najades  :  sur  l'épaisseur  et  la  forme  des  coquilles  desquelles 
le  milieu  exerce  une  influence  par  sa  composition  cbimique,  sa 
densité,  ses  mouvements,  etc.  (^),  ce  qui  a  été  confirmé,  pour 
les  mouvements  particulièrement,  par  Jordan,  Bridgman,  Sell 
et  March  (voir  plus  loin). 

b)  Gastropodes  pulmonés  terrestres  importés  en  Argentine  : 
ils  y  présentent,  par  exemple  Hetix  lactea  du  Sud  de  l'Europe, 
un  aspect  différent  (^),  et  notamment  une  modification  «  piu 
sottile  et  piu  fragile  »  de  la  coquille,  variation  causée  par  le 
milieu  nouveau  (^). 

c)  Divers  Pulmonés  terrestres,  notamment  Hélix  sijlvatica, 
des  Alpes  et  du  Jura,  étendu  au  Nord  jusqu'à  Carlsruhe,  y  per- 
dant la  couleur  jaune  du  type  original  ('*). 

d)  Limnaea  stagnalis,  dont  la  taille  dépend  notamment  du 
volume  du  milieu  liquide  habité  (^).     . 


(1)  Picard,  Mémoire  sur  les  déviations  dans  le  genre  Unio.  (Bull.  Soc.  Llnn.  Nord. 
Abbeville,  t.  I,  1840.) 

(2)  I.  Geoffroy  Saint-Hilaire,  Histoire  naturelle  générale,  t.  III,  1860, 
p.  402. 

(2)  Strobel,  Alcune  note  di  malacologia  argentina.  III,  Molluschi  europei  accli- 
mati  in  Buenos- Aires.  (Atti  Soc.  ital.  Sci.  nat.,  1868,  p.  5S2.) 

(*)  Heynemann,  Ueber  Verdnderliclikeit  der  Molluskenschale.  (Ber.  Senk.  nat. 
Ges  ,  1869-1870,  p.  133,  1870.) 

(^)  Semper,  Ueber  die  Wachsthums-Bedingungen  des  Lymnaeus  Ptagnalis.  (Ver- 
handl.  Phys.  Med.  Gesellsch.  WiJRZBURG,  N.  F.,  Bd  IV,  1874,  pp.  16  et  17.) 


_  444  — 

d')  Arionta  californiensis,  dont  la  spire  est  d'autant  plus 
déprimée  et  la  coquille  d'autant  plus  ombilicjuée,  que  l'on  passe 
dans  des  régions  plus  sèches  et  plus  chaudes  (^). 

e)  Les  Strepomatidae  et  autres  Gastropodes  fluviatiles  sont 
plus  variables,  parce  qu'ils  sont  exposés,  pendant  leur  dévelop- 
pement, à  des  conditions  de  milieu  plus  variables  que  les  Gas- 
tropodes terrestres  (^). 

f)  Limnaca  peregra  et  Plujsa  acuta,  etc.,  présentant  des 
variations  de  forme  dont  on  peut  rapporter  «  la  cause  à  l'alté- 
ration des  eaux  dans  lesquelles  les  animaux  habitent  (^)  ». 

g)  Planorbis  multiformis  de  Steinheim,  dans  les  variations 
duquel  a  été  reconnu  :  «  the  power  possessed  by  physical  causes 
to  alter  the  primitive  organisation  »,  et  constaté  que  des  con- 
ditions exceptionnelles  causent  d'extraordinaires  modifications  : 
«  Thèse  conditions  appear  to  he  the  isolation  of  the  modified 
descendants  of  P.  laevis,  due  to  the  absence  of  completing  types, 
and  the  character  of  environment  ('')  ». 

h)  Chez  les  Céphalopodes,  dans  l'organisation  desquels  il  a 
été  reconnu  que  «durch  gleicheLebensi)edingungen  auch  gleiche 
morphologische  Bildungen  erwachsen  mùssen  (^)  ». 

i)  Pulmonés  terrestres,  et  surtout  Hélix  nemorcdis,  dont  des 
variations  sont  dues  à  l'influence  du  milieu,  et  dont  la  couleur 
sombre  est  causée  par  l'huuiidité  (^). 


(»)  CooPER,  Proc.  Calif.  Acad.  Sci.,  vol.  V,  1875,  p.  124. 

(2)  Wetherby,  Hemarks  on  the  Variation  in  Fonn  of  the  Family  Streipomatiiae, 
witli  Description  of  New  Species.  (Proc.  CinciiNNAti  Soc.  Nât.  Hist.,  1876,  p.  3.) 
(^)  De  Folin,  Faune  lacustre  de  L'ancien  lac  d'Ossegor.  (Bull.  Soc.  Borda  [Dax], 

1879,  p.  45.) 

(^)  Hyatt,  The  genesis  of  the  tertiary  species  of  Planorbis  at  Steinheim.  (Anniv. 
Mem.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  1880,  respectivement  pp.  23  et  26.) 
{^')  Brock,  Phylogenie  der  Dibranchiaten  Cephalopoden.  (Morph.  Jahrb.,  Bd  VI, 

1880,  p.  29^1) 

(")    Leydig,   Ueber  die   Verbreitung  der  Thiere  un  Rhôiigebirge  und  Mainthal. 
(Verh.  naturhist.  Ver.  preuss.  Rheinl.  und  Westf.,  1881,  p.  1.%.) 


445 


y)  Multiples  espèces  de  Cijpraea  de  Nouvelle-Calédonie,  dont 
les  variations  font  voir  «  combien  chez  les  Mollusques  l'espèce 
peut  varier  suivant  son  habitat  (^)  ». 

« 

k)  Pulmonés  terrestres  divers,  chez  lesquels  «  l'adaptation 
au  milieu  par  sélection  naturelle  nous  permet  d'expliquer  en 
général  la  genèse  de  ces  formes  variées  qui  ont  été  si  souvent 
considérées  comme  des  espèces  distinctes  (^)  ». 

/)  Cardium  edule,  au  sujet  duquel  «  in  the  four  indépendant 
cases,  the  shells  vvhich  bave  lived  under  similar  conditions,  i.  e., 
in  very  sait  water,  bave  become  like  each  otber  (^)  ». 

m)  Anomin,  dont  les  particularités  de  la  coquille  sont  une 
adaptation  à  son  «  environnement  (^)  ». 

n)  Mollusques  marins  de  Patagonie,  dont  la  multiplicité  des 
formes  décrites  montre  «  la  puissance  de  l'influence  modifica- 
trice du  milieu  (•'')  ». 


(*)  JoussEAUME,  Quelques  cas  tératolocjiques  présentés  par  des  Mollusques.  (Bull. 
Soc.  ZooL.  France  pour  1882,  p.  307,  1882.) 

(2)  CouTAGNE,  De  la  varmhililé  de  l'espèce  chez  les  Mollusques  terrestres  et  d'eau 
douce.  (Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Sci.,  session  de  La  Rochelle  [1882J, 
p.  6ol,  1883.)  —  Du  même  auteur,  on  lit  encore  plus  tard  :  «  La  içrande  variabilité 
des  conditions  de  milieu  (altitude,  orientation,  nature  minéralogique  du  terrain, 
humidité,  etc.)  entretiendra  en  quelque  sorte  la  faculté  d'adaplatiqn  au  milieu  »,  et 
«...  lorsqu'une  espèce  trouve  des  conditions  très  favorables  dans  un  milieu  très 
uniforme  sur  un  très  grand  espace,  elle  étonne  par  le  prodigieux  développement 
de  ses  générations  successives  identiques  »,  et  encore  :  «  Les  régions  à  milieu  très 
variés  favorisent  le  polymorphisme  des  espèces  ».  (Coutagne,  Recherches  sur  le 
polijmorphisme  des  Mollusques  de  France.  [Loc.  cit.,  1895,  respectivement  pp.  181, 
182  et  183J.) 

(3)  Bateson,  On  variation  of  Cardium  edule  apparently  correlated  to  the  condi- 
tions of  Life.  (Phil.  Trans.  Roy.  Soc.  London,  1889,  p.  316.) 

(•')  Jackson,  Pkijlogeny  of  the  Pelecypoda;  the  Avlculidae  and  their  allies.  (Mem. 
Boston  Soc.  nat.  Hist.,  vol.  IV,  1890,  p.  335.) 

(•^)  De  Roghebrune  et  Mabille,  Mollusques.  (Mission  scientifique  du  cap  Horn, 
t.  VI,  1891.) 


—  446  — 

o)  Mollusques  de  France  spécialement:  «  Toutes  ces  variations 
ont  pour  cause  une  influence  exercée  par  les  milieux  ou  d'ori- 
gine physiologique  (^).  » 

p)  Mijtiliis  edulis,  qui  est  plus  plat  et  à  coquille  plus  mince 
dans  les  eaux  tranquilles,  et  plus  étroit  et  à  coquille  plus  épaisse, 
dans  les  eaux  agitées  (^). 

])')  Ostrea  edulis,  sur  la  forme  et  la  couleur  duquel  influent 
la  profondeur,  la  salinité,  la  température,  etc.,  de  l'eau  envi- 
ronnante (^). 

<j)  Pulmonés  des  îles  Galapagos  [Bulimulus],  dans  les  varia- 
tions desquels  «  the  manner  in  w^hich  this  is  brought  about 
is  one  of  the  prettiest  illustrations  of  the  direct  action  of  the 
environment  which  I  know  (^)  ». 

/')  Volutes   argentines,   à   propos  desquelles  il  est  constaté 
des  «  variations  provenant  du  genre  de  vie  et  devenant  hérédi 
taire  {^)  ». 

s)  Limnaea  stagnalis,  où  de  nombreuses  variétés  ont  pour 
cause  des  variations  dans  le  régime  alimentaire,  la  nature  du 
fond,  la  profondeur,  etc.  ('')  ». 


(*)  LoCARD,  L'influence  des  milieux  sur  le  développement  des  Mollusques.  (Mém. 
Soc.  Ar.iiicuLT.  Lyon,  1892,  p.  d35.) 

(2)  Pelseneer.  La  formation  de  variétés  chez  la  Moule  comestible.  (Ann.  Soc. 
Malacol.  Belg.,  t.  XXVIII,  1892,  p.  250.) 

(5)  MôBius,  Veber  die  Tliiere  der  sckleswig-holsteinischen  Austernbiinker,  ihre 
pkysikalischen  und  biologiscken  Lebensverhdltnisse.  (Sitzungsber.  Akad.  Wiss. 
Berlin,  1893.) 

(*)  Dall,  Insidar  Landshell  Faunas  especially  as  illustrated  bij  the  data  obtained 
In/  G.  Baiir  in  tlie  Galapagos  Islands.  (Proc.  Acad.  nat.  Sci.  Philadelphia,  1896, 
p.  408.) 

(^)  Lahille,  Contribucîon  al  Estiidio  de  las  Volutas  argentinas.  (Rev.  Mus.  Plata, 
t.  VI,  189.'),  p.  34.) 

(6)  Brockmeier,  Ueber  Siisswassermollusken  der  Umgebung  von  Plôn.  (For- 
SCHUNGSBER.  BioL.  Stat.  Pi.ôn,  Theil  3,  1895.) 


—  447  — 

s')  Lamellibranches  (Najades),  où  il  est  reconnu  que  «  varia- 
tions are  produced  by  the  surroundig  conditions  (^)  ». 

t)  Mollusques  indigènes  en  général,  au  sujet  desquels  il  est 
reconnu  «  dass  aile  variationen  derselben  durch  die  eigenartige 
Beschaftenheiten  der  Uingebung  bedingt  sind  (^)  «. 

u)  Crepkiida,  chez  qui  s'observe  «  dwarfing  by  direct  action 
of  environment  (^)  ». 

v)  Hélix  nemoralis,  importé  à  Lexington  (États-Unis),  mon- 
trant une  variation  de  direction  définie,  mais  difïérente  suivant 
la  localité,  donc  suivant  les  circonstances  extérieures  (^). 

w)  Limnaea  stagnaiis,  dont  la  coquille  varie  en  forme  et  en 
épaisseur,  etc.,  suivant  le  mouvement  des  eaux  (^). 

x)  Gastropodes  divers,  à  propos  desquels  a  été  observée 
l'influence  du  milieu  sur  la  conformation  des  coquilles,  l'albi- 
nisme, etc.  (^). 

y)  Paliidestrina  et  Pliijsa,  à  propos  desquels  «  the  sug- 
gestion that  arises  from  the  study  of  the  forms  above  reviewed 
and  the  régions  and  conditions  to  which  they  are  related,  point 
to  the  cause  that  induce  variation  and  to  the  permanency  of 


(1)  Ortmann,  On  Séparation  and  its  bearing  on  Geology  and  Zoôgeography .  (Amer. 
JouRN.  OF  Sci.,  4e  série,  vol.  IV,  1896,  p.  69.) 

(2)  Ci.EssiN,  Ueber  den  Einfluss'  der  Umgebung  auf  die  Gehàuse  der  Mollusken. 
(Jahresheften  Ver.  vaterl.  Naturk.  Wûrttemberg,  1897,  p.  86.) 

(3)  COiNKLiN,  Embryology  of  Crepidula.  (Journ.  of  Morphol.,  vol.  XIII,  1897, 
p.  13.) 

(*)  HowE,  Variation  of  the  Shell  o/"  Hélix  in  the  Lexington  Colony.  (Amer.  Natur., 
vol.  XXXII,  1898.) 

(5)  Von  Martens,  Sarasin's  Land-Mollusken  von  Celebes  und  die  darin  enthaltene 
Théorie  der  Formenketten.  (Sitzungsber.  Gesellsch.  Naturforsch.  Freunde  Berlin, 
1899,  p.  204.) 

(6)  GoLDFUSs,  Die  Binnenmollusken  Mittel-Deutschlands  mil  besonderer  Beriick- 
sichligung  der  Thiiringer  Lande,  etc.  Leipzi£;,  1900  (ces  observations  sont  rapportées 
dans  la  première  partie). 


—  448  — 

ihe  species  and  gênera,  or  to  the  mulability  of  same,  as  dépen- 
dant of  environmental  characters  (^)  ». 

y')  Nassa  obsoleta,  dont  il  a  été  reconnu  que  les  dimensions 
et  proportions  varient  dans  différents  points  où  il  est  soumis  à 
des  conditions  différentes  (-). 

z)  Pariula  de  Tahiti,  dont  il  est  dit  {P.  otaheitand)  :  «  This 
(pink-tipped  shell)  as  well  as  ail  the  other  évidence  which  vve 
hâve  collected  concerning  the  biology  of  the  Tahitian  snails, 
leads  one  to  believe  that  the  constitutions  and  inherited  tenden- 
cies  of  the  snails  of  any  given  valley  are  quite  différent  from 
those  of  the  snails  of  any  other  valley.  »  Et  encore  :  «  There 
appears  to  be  no  différence  in  the  character  of  the  snails  in 
différent  parts  of  the  same  valley.  The  différence  between  any 
two  adjacent  valleys  is,  however,  very  marked  (^)  »  ;  pour  cette 
même  espèce,  il  a  été  reconnu  que  dans  les  vallées  intermédiaires 
(où  elle  est  ampliidrome,  dextre  ou  sénestre),  chacun  des  indi- 
vidus donne  l'une  ou  l'autre  sorte  de  jeunes;  tandis  que  dans 
une  vallée  extrême  de  sa  distribution,  elle  est  représentée 
seulement  par  des  exemplaires  dextres  donnant  exclusivement 
des  jeunes  dextres,  et  dans  l'autre  seulement  par  des  sénestres 
ne  donnant  rien  que  des  jeunes  sénestres  (^). 

aa)  Hciix  iicmoralis,  dans  les  variations  duquel  on  a  trouvé 
la  preuve  de  l'influence  de  la  ségrégation  et  de  l'influence 
du  milieu  (^). 


(•)  Stearns,  The  fossil  Fresh-water  Shelh  of  the  Colorado  Désert,  their  Distri- 
bution, Environment  and  Varmtion.  (Proc.  U.  S.  Nat.  JIuseum.  Wasliington, 
vol.  XXIV,  1901,  p.  282.) 

(2)  DiMOiN,  A  Quantilalive  Study  of  the  Efject  of  Environment  upon  the  Forma  of 
Nassa  obsoleta  and  Nassa  triviltata  from  Cold  Spring  Harbor,  Long  Island.  (Biome- 
TRiKA,  vol.  II,  -190^2,  p.  33.) 

(5)  Mayek,  Some  Species  of  Pariula  of  Tahiti.  A  St7tdy  in  Variation.  (Mem.  Mus. 
CoMPAR.  Zooi..,  vol.  XXVI,  1902,  respectivement  pp.  123  et  131.) 

(*)  Ibid.,  p.  131. 

(5)  Hensgen,  Biomelrische  Untersnchungen  iiber  die  Spielarten  von  Ilelix  nemo- 
ralis.  (BiOMETRiKA,  vol.  I,  1902.) 


—  449  — 

ah)  Pecten  opercidaris  et  P.  irradians,  à  propos  desquels  il 
est  dit  respectivement  :  «  ïo  deny  that  environment  may  act 
directly  to  produce  profound,  eventiiallij  spécifie,  changes,  is  to 
deny  the  évidence  of  some  of  the  best  expérimental  work  in 
évolution  »;  et  que  les  variations  y  sont  dues  à  la  diversité  des 
conditions  (M. 

ab')  Gastropodes  d'eau  douce,  chez  lesquels  l'abondance  des 
plantes  aquatiques  conduit  à  l'allongement  très  marqué  de  la 
spire  (-). 

ac)  Neritina  virginea,  sur  lequel  les  variations  de  salure,  en 
plus  ou  en  moins,  déterminent  la  réduction  de  la  taille  (^). 

ad)  Limnaea  stagnalis  à  coquille  «  martelée  »,  dont  le  mar- 
telage commence  à  disparaître  après  qu'il  a  été  placé  dans  une 
mare  vaseuse  pauvre  en  nourriture  (^). 

ae)  Buceinum  undatum,  au  sujet  des  variations  duquel  il  est 
dit  :  «  On  retrouve  ici  encore  la  même  influence  mécanique  du 
milieu  sur  la  forme  de  la  coquille  (^).  » 

af)  Gastropodes  marins  du  golfe  de  Gabès  :  leur  spire  est 
plus  allongée  sur  les  fonds  herbeux  [^). 


(1)  Davenport,  Quantitative  Stiidies  in  the  Evolution  of  Pecten,  Comparison  of 
Pecten  opercularis  from  three  localities  of  Britisk  Isles.  (Proc.  Ameu.  Acad.  Arts 
AND  Sci.,  vol.  XXXIX,  1903,  p.  145)  ;  et  Comparison  of  some  Pectens  from  the  East 
and  West  Coasts  ofthe  United  States.  (Mark  Anniv.  Vol.,  1903,  p.  131.) 

(2)  Germain,  Étude  sur  les  Mollusques  terrestres  et  fliiviatiles  vivants  des  environs 
d'Angers  et  du  département  de  Maine-et-Loire.  (Bull.  Soc.  Scl  nat.  Ouest  France 
[Nantes],  2«  série,  t.  III,  1903.) 

(5)  Metcalf,  Neritina  virginea  variety  minor.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXVIII, 
1904.) 

(*)  Leuthardt,  Malakozoologische  Notizen.  (Tàtigkeitsber.  nat.  Gesellsch. 
Baselland,  1904-1906.) 

(^)  Malard,  Les  méthodes  statistiques  appliquées  à  l'étude  des  variations  des 
coquilles  turbinées  (buccins).  (Bull.  Mus.  Hist.  nat.  Paris,  t.  XII,  1906,  p.  326.) 

(6)  Pallary,  Additions  à  la  faune  malacologique  du  golfe  de  Gabès.  (Journ.  de 
CoNCH.,  t.  LIV,  1906,  p.  116.J 

29 


—  450  —  ' 

ag)  Potclla  vutgata,  dont  la  coquille  est  plus  aplatie  vers  la 
marée  basse  et  dans  les  endroits  très  exposés,  et  plus  étroite  vers 
la  limite  de  la  marée  haute  (^). 

ah)  Cerion  glans,  dont  il  est  dit  :  «  Dagegen  zeigt  sich  klar. 
dass  die  àusseren,  speziel  die  klimatischen  Faktoren  jedenfalls 
von  grôssten  Bedeutung  bei  Ausgestaltung  der  einzelnen  Varia- 
tionen  sind  (^).  » 

ai)  Limnaca  columella,  chez  lequel  1'  «  environnement  » 
affecte  non  seulement  la  croissance,  mais  le  nombre  des  œufs 
pondus  en  un  temps  donné,  ce  qui  montre  qu'il  affecte  probable- 
ment tous  les  phénomènes  physiologiques  et  non  pas  un  seul(^). 

aj)  Limax  maximus,  variation  blanche  (non  albinos),  etc.  : 
par  opposition  à  l'hérédité  des  variations  dans  des  expériences 
en  captivité,  les  recherches  clans  la  nature  ont  donné  tant 
d'intermédiaires  suivant  le  sol,  l'altitude  et  l'exposition,  que  l'on 
ne  peut  croire  à  une  séparation  locale  de  formes  fixées  presque 
innombrables,  mais  à  une  variabilité  parallèle  aux  variations 
climatiques  (^). 

ak)  Cérithes  éocènes  du  bassin  de  Paris  :  la  variabilité  y  est 
telle  «  qu'il  semble  donc  que  ce  soit  à  des  causes  extérieures  très 
générales  qu'on  doive  le  déclanchement,  si  l'on  peut  dire,  de  cette 
mutabilité  et  l'apparition  de  caractères  nouveaux  (^)  )>. 


{*)  RussEL,  E?ivironmentnl  Studies  on  tlie  Lirnpet.  (Proc.  Zool,  Soc.  London, 
1907.) 

(-)  Plate,  Die  Variabilitàt  und  die  Artbildung  nach  dem  Prinzip  geographischer 
Formenketten  bei  den  Cerion  La>idf;chnecken  der  Bahamas-lnsebi.  (Arch.  f.  Rassen- 
UND  Gesellsch.-Biol.,  Bd  IV,  i907,  p.  AiS.) 

(')  CoLTON,  Some  Effects  of  Environynent  on  tlie  Groivth  of  Limnaea  columella. 
(Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  19U8.) 

(■*)  SiMROTH,  Veber  den  Einfluss  den  letzen  Sonnenfîeckenperiode  auf  die  Tierwelt. 
(Vekh.  d.  deutsch.  Zool.  Gesellsch.,  1908,  p.  148.) 

{^)  BoussAC,  Du  caracAère  périodique  de  la  mutabilité  chez  les  Cérithes  mésonum- 
mulitiques  du  bassin  de  Paris.  (Comptes  rendus  Acad.  Scl  Paris,  t.  CXLVIII,  1909, 
p.  1131.) 


—  451   — 

al)  Ostrea  edulis,  au  sujet  duquel  les  faits  suivants,  connus 
des  éleveurs,  ont  été  contrôlés  :  «  Une  Huître  de  2  ans,  prise 
dans  l'Escaut,  une  autre  de  2  ans,  prise  à  Arcachon,  sont  toutes 
deux  déposées  à  Whitstable  pendant  deux  ans  ;  après  ce  temps, 
elles  sont  encore  reconnaissables  par  les  caractères  des  deux  pre- 
mières années  de  leur  croissance;  par  les  caractères  des  deux  der- 
nières années  de  leur  croissance,  elles  se  ressemblent  exactement 
et  diffèrent  des  Huîtres  tant  de  l'Escaut  que  d'Arcachon  (^). 

am)  Limnaea  palustris,  dont  la  variété  turricula  est  déter- 
minée par  la  nourriture  insuffisante  et  d'autres  conditions 
défavorables  ('-). 

an)  Mollusques  en  général  :  «  L'animal  est  dans  une  étroite 
dépendance  de  sa  manière  de  vivre,  à  tel  point  que  l'on  peut 
souvent  prévoir  la  modification  qui  résulte  d'un  changement 
d'habitat,  ou  d'une  modification  observée  remonter  à  la  cause 
qui  l'a  produite  (^).  « 

ao)  IJnio,  où  la  longueur  de  la  coquille  dépend  de  l'intensité 
du  courant  (^). 

ap)  Gastropodes  à  l'état  embryonnaire  :  leurs  caractères  sont 
influencés  par  la  nature  du  milieu  oii  leur  développement 
s'effectue  ;  il  y  a  des  caractères  analogues  dans  le  développement 
de  formes  très  différentes,  mais  de  même  régime  éthologique; 
et  des  différences  très  grandes  entre  les  embryons  ou  larves  de 
formes  voisines,  mais  à  régime  éthologique  différent  (^). 


(*)  BouRNE,  Contributions  io  the  Morphologij  of  the  Group  Neritacea  of  Aspido- 
branch  Gastropoda.  Part  I.  The  Neritidae.  (Proc.  Zool.  Soc.  London,  [1908],  p,  878, 
1909.) 

(2)  BoLLiNGER,  Zur  Gastropodenfaiina  von  Baselund  Umgebung.Bàle,  1909,  p.  139. 

(3)  DouviLLÉ,  Comment  les  espèces  ont  varié.  (Comptes  rendus  Acad,  sci.  Paris, 
t.  CLI,  1910,  p.  705.) 

(*)  March,  Studies  in  the  Morphogenesis.  I.  A  preliminary  Note  on  the  variations 
in  Unie.  (Mem.  Manchester  Litt.  Phil.  Soc,  vol.  LV,  1911.) 
(^)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  129.) 


—  45-2  — 

aq)  Limnaea,  dont  la  forme  de  la  coquille  révèle  l'action 
modificatrice  du  milieu  (^). 

ar)  Streptoneures  rachiglosses  (Sijcotypiis,  Fiilgiir,  Fu- 
sus,  etc.),  où  :  «  The  size  of  the  initial  shell  is  hère  clearly 
determined  by  the  size  of  the  embryo,  which,  under  uniform 
conditions  of  environment,  varies  but  very  little  (-).  » 

as)  Pectcn,  où  des  espèces  prennent  naissance  par  l'action 
des  facteurs  extérieurs  :  /*.  frigidus  (de  l'océan  Arctique)  et 
P.  fragilis  (de  l'océan  Atlantique)  sont  une  même  forme 
différenciée  en  deux  races  distinctes,  par  l'influence  de  la 
température  (plus  basse  dans  l'océan  Arctique,  plus  haute  dans 
l'océan  Atlantique)  et  par  l'isolation  (^). 

at)  Limnaea  peregjm  qui,  dans  la  profondeur  du  lac  Léman 
(var.  profnnda),  pond  moins  d'œufs  que  dans  la  zone  littorale 
du  lac  (^). 

au)  Hijalhiia  helvetica,  où  la  longueur  du  pénis  ainsi  que 
les  dents  varient  suivant  la  localité  (^). 

Cette  liste  d'extraits  pourrait  être  encore  bien  étendue. 
Il  suffit  toutefois  d'y  ajouter  ci-dessous,  en  note,  l'indi- 
cation de  travaux  qui,  par  leur  seul  titre  déjà,  font  voir  que 


(*)  Stelfox,  a  List  of  the  Land  and  Freshwater'  Mollusca  of  Ireland.  (Proc. 
R.  iRisH  ACAD.,  vol.  XXIX,  i9H,  p.  111.) 

(2)  Grabau,  Studies  of  Gastropoda.  IV.  Value  of  the  Protoconch  and  early  Conch 
Stages  in  the  Classification  of  Gastropoda.  (Proc.  7lh  intern.  Zool.  Congr.,  1912, 
p.  754.) 

(*)  Appellôf,  Uebc)'  die  Beziehungen  zwischen  Fortpflanzung  und  Verbreitung 
mariner  Tierformen.  (Verh.  VIII.  lntern.  Zool.  Kongr.,  1912,  p.  310.) 

(^)  RoszKowsKY,  Contribution  à  l'étude  des  Limnées  du  lac  Léman.  (Revue  suisse 
Zool.,  t.  XXII,  1914,  p.  607.) 

(2)  Boycott,  Jowrw.  o/CoHc/t.,  vol.  XIV,  1915,  p.  303.) 


—  458  — 

l'influence  du  milieu  a  été  reconnue  expérimentalement  (ils 
seront  repris  à  propos  de  l'examen  des  divers  facteurs  du 
monde  extérieur)  (^). 


(1)  Clessin,  Ueber  den  Einfluss  kalkarmen  Bodens  auf  die  Gehausenschnecken . 

(KORRESPONDENZBL.  ZOOL.  MiNER.  VeR.  UeGENSBURG,  Bd  XXV,  1871.) 

Heckef.,  Noie  sur  l'action  du  régime  colorant  par  la  matière  tinctoriale  de  la 
Garance  (Rubia  tinctoria)  sur  les  Mollusques  Gastéropodes.  (Ann.  Soc.  Acad.  Nantes, 
5e  série,  i.  III,  187:1) 

Gérardin,  Notes  sur  Vinfluence  de  l'altération  des  eaux  sur  les  Mollusques. 
(JouRN.  DE  GoNCH.,  t.  XXII,  1874,  et  aussi  Gomptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  juin, 
1873.) 

Bridgman,  a  Variety  caused  by  Locality  (Unio  pictorum  var.  compressa).  (Journ. 
OF  CoNCH.,  vol.  I,  1875,  p.  70.) 

Jordan,  Einfluss  des  bewegten  Wassers  auf  der  Gestaltung  der  Muscheln.  (BiOL. 
Centralbl.,  Bd  I,  1881,  p.  386.) 

True,  Influence  of  localisation  on  the  growth  of  shells.  (Proc.  Portland  Soc. 
Nat.  Hist.,  vol.  I,  1882,  p.  126.) 

Haacke,  Ueber  Standortsvariationen  der  sudaustralischen  Littorina  unifasciaia, 
(ZooL.  Anz.,  Bd  VIII,  1885.)  ' 

CocKERELL,  Limax  arborum  and  the  influence  of  altitude  on  coloration.  (Zoolo- 
GisT,  3«  série,  vol.  X,  1886.) 

FoNTANNES,  Sur  Certaines  corrélations  entre  les  modifications  qu'éprouvent  des 
espèces  de  genres  différents  soumis  aux  mêmes  influences.  (Gomptes  rendus  Acad, 
Sci.  Paris,  t.  GUI,  1886,  p.  1022.) 

Keyes,  On  the  Attachment  of  Platyceras  to  Palaeocrinoîds  and  its  effects  in 
modifijing  the  forms  of  the  sliell.  (Puoc.  Amer.  Phil.  Soc,  vol.  XXV,  1888.) 

Balaschew,  Influence  du  milieu  extérieur  et  principalement  des  dimensions  du 
bassin  d'eau  sur  quelques  Mollusques  (en  russe).  (Mém.  Soc  natural.  Nouv.  Russie 
[Odessa],  t.  XII,  1887.) 

RjABiNiN,  La  forme  des  Najades  influencéepar  l'eau  courante  (en  russe).  Rharkow, 
1889. 

De  Varigny,  Recherches  sur  le  nanisme  expérimental.  Contribution  à  l'étude  de 
l'influence  du  milieu  sur  les  organismes.  (Journ.  Anat.  et  Physiol.,  t.  XXV,  1894.) 

Ghaillou,  Influence  du  milieu  sur  la  couleur  artificielle  d'une  coquille  fluviatile. 
(Bull.  Soc  Sci.  nat.  Ouest  France,  t.  V,  1895,  p.  98.) 

Ormsbee,  Influence  of  Environment  npon  the  form  and  colour  of  Hélix  alternaïa. 
(xNautilus,  vol.  X,  1896,  p.  63.) 

GoNKLiN,  Environmental  and  Sexual  Dimorphism  in  Crepidula.  (Proc  Acad.  nat. 
Sci.  Philadelphia,  1898,  p.  435.) 

IIawkins,  Food  as  infUœncing  varieties  in  Hélices.  (The  Naturalist  [York], 
1899.) 

Headley,  Foreign  Oysters  acquiring  the  Characters  of  natives.  (Nature,  vol  LXIV 
1901,  pp.  126  et  158.)  (Voir  suite  de  la  note  à  li  p.  4S4.) 


—  454  — 

3"  En  dehors  de  toute  hérédité  ontogéniqiie,  des  êtres 
vivants  ont  pu  se  transformer  soit  : 

A .  En  perdant  un  appareil  organique  ;  soit 

B.  En  en  constituant  un  nouveau  qu'il  n'ont  jamais  possédé 
auparavant. 

Lorsqu'une  variation  de  cette  nature  se  produit  à  propos  de 
n'importe  quel  organe,  la  généralité  des  cas  étudiés  montrent 
que  la  cause  déterminante  de  la  transformation  ou  variation 
est  extérieure  à  cet  organe  lui-même.  Par  exemple  : 

a)  Crête  ou  saillie  sur  un  cartilage  de  Céphalopode,  due  à 
un  muscle  inséré  sur  ce  cartilage;  de  même  sur  une  coquille  de 
Lamellibranche  :  «  apophyse  myophore  »,  CucuUaea  pour 
l'adducteur  postérieur,  et  Septifer  pour  l'adducteur  antérieur. 


BiLLUPS,  Adaptation  of  MoUusks  lo  changea  conditions.  (Nautilus,  vol.  XVI,  1902, 
p.  W-î  ) 

NoRDENSKJoi.D,  Uebâv  die  Trockenzeitanpassiing  eines  Ancylus  von  Siidamerica. 
(ZooL.  Anz.,  B(I  XXVI,  1903.) 

Bellini,  Uinfluema  dei  mezzi  corne  causa  di  variazioni  e  di  dispersioni  nei  Mol- 
luschi.  (BoLL.  Soc.  natur.  Mapoli,  vol.  XVIII,  1905.) 

Sell,  Einfluss  des  bewegten  Wassers  auf  die  Gestaltung  der  Musckeln  aus  der 
Familie  Unionidae  Flem.  (Nachr.  bl.  d.  Malakoz.  Gesellsch.,  Bd  XXXVIII,  1906.) 

Rajat  et  Péju,  Relations  entre  les  variations  de  forme  et  de  taille  des  Mollusques 
aquatiques  et  la  température  du  milieu  ambiant.  (Comptes  rendus  Assoc  franc. 
Avanc.  Sci.,  t.  XXXV,  1907,  p.  562.) 

Marcucci.  Su  alcune  variazione  biologiche  delta  Limnaea  biformis  (Kiis).  Contri- 
buto  allô  studio  delV  i7ifluenza  deW  amhiente  nelle  sviluppo  degli  animali.  (Boll. 
Soc.  Zooi..  ital.,  2^  série,  t.  VIII,  1907,  p.  29.) 

Legendre,  Recherches  sur  le  nanisme  expérimental  (Limnées).  (Arch.  de  Zool. 
expér  ,  ¥  série,  t.  VIII,  1908,  p.  Lxxvii.) 

CooKE,  A  modification  of  the  form  of  the  shell  (Si|)lionaria  algesirae)  apparently 
due  to  locality.  (Proc.  Malacol.  Soc.  [London],  vol.  IX,  1911,  [).  353.) 

Ewald,  Ueber  Anpassung  der  Landschnecken  an  den  Standort.  (Schr.  Fhysikal. 
Gesellsch.  Kônigsberg,  Bd  LUI,  1912,  p.  20.) 

DouviLLÉ,  Influence  du  mode  de  vie  sur  la  ligne  suturale  des  Cosmocer alites. 
(Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  CLVl,  1913,  \k  361.) 

Boycott,  Observations  on  the  local  variation  of  Clausilia  bidentata.  (.Iourn.  of 
CoNCH.,  vol.  XVI,  1919,  p.  10.) 


455 


b)  Valvule  dans  un  vaisseau,  due  à  l'importance  ou  au  sens 
du  courant  sanguin  (aorte  postérieure  des  Lamellibranches 
siphonés). 

c)  Ganglion  de  «  renforcenient  »  sur  le  trajet  d'un  nerf,  dû 
à  l'extension  ou  à  l'importance  plus  grande  du  territoire  innervé 
(notamment  à  son  pins  grand  développement  ou  à  son  fonc- 
tionnement plus  actif)  ;  au  point  où  le  nerf  donne  plusieurs 
rameaux  dont  l'importance  s'accroît,  il  y  a  apparition  de  cellules 
ganglionnaires  : 

a.   Ganglions  palléaux  : 

1.  Ganglion  étoile  des  Céphalopodes  à  manteau  nu. 

"2.  Ganglion  siphonal  des  Lamellibranches  à  siphons  bien 
développés. 

3.   Ganglion  à  la  base  des  papilles  dorsales  de  Janus. 

p.  Ganglion  pénial  des  Gastropodes  à  gros  pénis. 

V.  Ganglion  rhinophorique  des  Opisthobranches  à  rhino- 
phore  très  important. 

d)  Changement  de  position  et  renforcement  du  muscle  adduc- 
teur postérieur  quand  il  devient  unique  chez  les  Lamellibranches: 
cette  migration  est  rendue  obligatoire  mécaniquement  vers  le 
centre  de  la  figure  de  la  cocjuille,  par  exemple  chez  Mytilns 
latiis,  où  l'adducteur  antérieur  est  nul  et  où  le  postérieur, 
comparativement  aux  espèces  dimyaires  de  Mifùlus,  est  plus 
central  et  ainsi  mécaniquement  plus  efficace.  Cette  suppression 
de  l'adducteur  antérieur  agit  en  même  temps  sur  la  forme 
de  la  coquille,  plus  courte  proportionnellement  que  dans  les 
Dimyaires. 

e)  Accroissement  du  muscle  adducteur  antérieur  de  MytUus 
edulis   (forme  gallopi'ovincialis) ,  variant  du  simple  au  double 


—  456  — 

(p.  104);   or  les  individus  qui  le  montrent  le  plus  gros  sont 
ceux  qui  vivent  dans  les  brisants  (^). 

f)  Rudimentation  et  même  disparition  des  muscles  adduc- 
teurs dans  les  Lamellibranches  à  coquille  interne  (Cliiamijdo- 
conclia,  Sciobcretia,  Ephippodonta) . 

(j)  Furcation  du  muscle  rétracteur  postérieur  du  pied,  dû  au 
développement  puissant  du  byssus  (divers  Mytilides,  p.  13t>). 

Il)  Rudimentation  du  pied,  par  suite  de  fixation,  parasi- 
tisme, etc.  ;  exemples  :  respectivement  Magilus,  (Irenatiila, 
Gastrosiphon. 

i)  Réduction  du  pénis  dans  les  Gastropodes  fixés  [Mcuji- 
lus,  etc.). 

j)  Diminution  du  nombre  des  yeux  palléaux  au  côté  fixé 
(inférieur  ou  droit)  chez  les  Pectinidae;  exemples  :  80  à  gauche 
et  12  seulement  à  droite  dans  Amussiiim  pleuronectes,  et  même 
0  à  droite  chez  deux  autres  Amiissium  et  chez  Pecten  (Pseiida- 
îiiussium)  groenlandicum  (^). 

k)  Disparition  de  la  radula  dans  les  Gastropodes  suceurs 
et  parasites  de  divers  groupes  (Eulimidae,  Pyramidellidae, 
Tliiica,  etc.),  réduction  du  tube  digestif  chez  certains  d'entre 
eux  [Mucroncdia  variabdis,  p.  154,  etc.),  ou  même  tube  digestif 
n'apparaissant  pas  tant  que  dure  le  régime  parasitaire  (larves 
d'Unionidae)  (^). 


(1)  List,  Die  Mytiliden.  (Fauna  und  Floua  Golf.  Neapel,  part.  XXVII,  1902, 
p.  162.) 

(2)  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga  (partie  anatomique), 
1911,  p.  31. 

(3)  Fausser,  Parasitismvs  der  Anodonta-Larven.{iiltM.  Ackh.  Saint-Péteksbourg 
[Cl.  Phys.-Math.J,  8»  série,  t.  XIII,  1905.) 


—  457  — 

/)  Asymétrie  entraînée  par  la  fixation  sur  un  côté  et  parti- 
culièrement chez  Anomla. 

m)  Amincissement  de  la  valve  intérieure  dans  les  Lamelli- 
branches fixés  :  Ostrea  (valve  inférieure  ou  fixée  plus  mince  et 
sans  couche  prismatique  ni  couche  de  substance  cimentable) . 

n)  Amincissement  de  la  coquille,  lorsqu'elle  devient  interne  : 
Limax,  P/iUlne,  Pleurobranclms,  Ephippodonta,  Loligo,  etc. 

o)  Rudimentation  de  la  charnière  de  certains  Lamellibranches, 
conséquence  du  régime  sédentaire  et  de  l'absence  de  mouvements 
des  valves  :  formes  perforantes,  etc.  (exemples  :  Litliodomus, 
Gastrocliaena ,  Plwlas,  etc.). 

/>)  Accroissement  considérable  du  vélum  et  lobation  profonde 
de  cet  appareil  dans  les  espèces  à  vie  larvaire  pélagique  pro- 
longée :  «  Mac  Giliivraijia  »  (larve  de  Dolium)  ;  «  Siniisigera  » 
perversa  (larve  de  Triforis,  qui  reste  pélagique  jusqu'à  ce  que  la 
coquille  possède  8  à  9  tours  de  spire). 

q)  Perte  de  la  phase  larvaire  nageuse  chez  les  formes  devenues 
supralittorales  :  Purpura  lapiUus,  Littorina  ohtusata,  Cenia 
cocksi,  etc. 

r)  Réduction  du  nombre  et  augmentation  du  volume  des 
œufs  (et  modification  corrélative  de  la  conformation  de  la  glande 
génitale)  dans  certaines  espèces  où  le  jeune  éclôt  avec  la  forme 
de  l'adulte  (Cenia),  etc. 


(1)  Lacaze-Duthiers,  Mémoire  sur  L'organisation  de  l'Anomie  (Anomia  ephippium). 
(Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  4e  série,  i,  II,  1854,  pp.  i,  23,  etc.)  («  Parmi  les  causes  qui 
entraînent  le  plus  fréquemment  ces  transformations,  on  peut  placer  les  conditions 
biologiques.  Que  nous  en  saisissions  ou  non  le  but,  elles  jouent  un  grand  rôle  dans 
la  modification  des  types  »  :  il  est  intéressant  de  relever  celte  conviction  exprimée, 
il  y  a  plus  d'un  demi-siècle,  avant  l'apparition  de  l'Origine  des  espèces,  par  un 
auteur  qui  a  soigneusement  étudié  l'organisation  d'un  grand  nombre  de  formes 
diverses  de  Mollusques.) 


458 


Mais  toute  variation  d'un  organisme  n'est  qu'une  variation  d'un 
ou  de  plusieurs  organes  ;conséquemment,  la  cause  prépondérante 
de  la  variation  des  organismes  doit  être  une  cause  extrinsèque. 

Pour  beaucoup  de  cas  où  l'on  a  bien  examiné  comparativement 
la  variation  et  les  facteurs  du  milieu  ambiant,  on  a  reconnu,  en 
effet,  dans  ces  derniers,  la  cause  déterminante  de  maints  exemples 
de  variation. 

4°  Ce  sont  surtout  des  variations  continues  que  l'on  a  trouvées 
très  souvent  en  rapport  avec  une  des  conditions  continues  (ki 
milieu.  Tandis  que  les  variations  d'apparence  brusque  ou 
discontinue  n'ont  pas  montré  aussi  clairement  une  cause  exté- 
rieure normale  durable.  Toutefois,  certaines  d'entre  elles  ont  pu 
être  rapportées  comme  déterminées  aussi  par  des  facteurs 
extérieurs  du  milieu  et  la  preuve  que  ces  variations  discontinues 
ne  sont  probablement  jamais  dues  à  une  modification  originelle 
du  «  germe  »,  c'est  que  cbaque  fois  qu'on  peut  leur  reconnaître 
une  cause  démonlrale,  c'est  une  cause  externe.  Ainsi  : 

A.  Pour  les  Cérithes  éocènes,  on  voit  qu'ils  présentent  des 
périodes  relativement  courtes  de  <c  mobilité  »,  coïncidant  avec 
des  changements  dans  les  conditions  d'existence  (avec  la  limite 
entre  deux  étages  successifs),  périodes  pendant  lesquelles  ils 
offrent  des  variations  de  l'ordre  des  «  mutations  »  (c'est-à-dire 
discontinues),  déterminées  ainsi  par  le  milieu  (^). 

H.  Et  si,  quand  on  observe  une  variation  d'apparence  discon- 
tinue, rien  ne  parait  changé  dans  les  conditions  générales  du 
milieu,  c'est  une  preuve  que  cette  variation  a  eu  une  cause  toute 
temporaire,  de  courte  durée,  agissant  le  plus  souvent  locale- 


(1)  BoussAC,  Du  caractère  périodique  de  la  mutabilité  chez  les  Cérithes  mésomun- 
mulitiques  du  bassin  de  Varis.  (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  CXLVIII,  -1909, 
p.  H30.)  —  BoussAC,  Essai  sur  l'évolution  des  Cérithidés  dans  le  mésonummulitique 
du  bassin  de  Paris.  (Aî<n.  paléontol,,  t  VIII,  1912.) 


—  459  — 

ment  et  à  courte  distance;  la  démonstration  s'en  trouve  notam- 
ment dans  les  exemples  suivants  : 

a)  Hétéromorphose  :  Une  variation  brusque  peut  prendre 
naissance  à  la  suite  d'un  traumatisme  (cause  de  courte  durée 
agissant  au  contact)  lorsqu'il  se  produit  une  régénération  irré- 
gulière ou  hétéromorphose;    si  l'on  ampute  un  œil  avec  ses 


FiG.  268.  —  Patella  vulgata,  têle  d'un  individu  auquel  l'œil  droit  a  été 
amputé  avec  ses  éléments  nerveux  sous-jacents,  et  en  remplacement 
duquel  il  s'est  conslitué  un  tentacule  accessoire;  vue  ventrale,  six 
semaines  après  l'ablation,  a,  œil  gauche  (la  ligne  pointillée  repré- 
sente l'étendue  de  la  région  extirpée  à  droite);  b,  bouche;  p,  pied; 
t',  petit  tentacule  régénéré  en  place  de  l'œil.  —  Original. 

éléments  nerveux  sous-jacents,  chez  Patella  vulgata  (opération 
d'ailleurs  malaisée),  il  est  régénéré  non  pas  un  œil,  mais  un 
tentacule  supplémentaire  (^)  (fîg.  268). 

b)  Réduplication  d'un  organe  unique  :  à  la  suite  d'une  muti- 
lation (cause  violente  et  de  courte  durée),  il  repousse  quelquefois 
un  deuxième  œil,  ou  même  un  deuxième  et  un  troisième,  avec  le 
premier  chez  A  rion  empiricortun  (~) ,  chez  Succinea  putris,  etc.  (^  ) . 


(*)  Cette  hétéromorphose  est  tout  à  fait  comparable  à  celle  que  l'on  connaît  chez 
certains  Crustacés  [PaLinurus,  Penaeiis),  où  l'ablation  d'un  œil  avec  son  ganglion 
entraine  la  régénération  d'une  antenne  :  phénomène  dont  on  a  rencontré  des 
exemples  naturels  [Paiinurus  penicillatus  :  Milne  Edwards,  Sur  un  cas  de  trans- 
formation du  -pédoncule  oculaire  en  une  antenne  observé  chez  une  Langouste  [Comptes 
RENDUS  AcAD.  Sci.  PARIS,  t.  LIX,  4864,  p.  751]  ;  et  Howes,  Proc.  Zool.  Soc.  London, 
1887,  p.  469). 

C-)  KôNiG,  Arch.  Mikr.  Anat.,  Bd  LXXXVI.  1913,  p.  293. 

(5)  RiEPER,  Ann.  Soc.  Zool.  et  Malacol.  Belg.,  t.  XLVII,  1913,  p.  173. 


—  460  — 

c)  Si  à  un  Nassa  reticulata  qui  est  né  et  a  grandi  avec  un 
tentacule  pareil  à  l'autre  quant  à  la  taille,  mais  dépourvu  d'œil, 
on  vient  à  amputer  cet  appendice,  celui-ci  repousse  portant  un 
œil  de  la  constitution  normale  (observation  personnelle). 


FiG.  269.  —  Leptoplana  tremellaris,  un  fragment  circulaire  extirpé 
avec  le  système  nerveux  central,  après  régénération  :  I,  au  bout  de 
huit  jours  (fort  grossi);  II,  au  bout  de  trois  semaines;  III,  au  bout 
de  cinq  semaines  ;  vue  dorsale.  —  Original. 


d)  l\  y  Si  aussi  plus  ou  moins  reconstitution  de  l'équilibre 
entre  la  forme  extérieure  et  les  conditions  de  milieu;  quand  la 
forme  est  altérée  par  un  traumatisme,  elle  se  rétablit  automati- 
quement par  une  croissance  spéciale,  pendant  laquelle  l'autre 
croissance  paraît  suspendue.  Ainsi  en  est-il,  par  exemple,  pour 
une  partie  du  corps  enlevée  chez  Leptoplana  tî'emellaris,  où  la 
forme  déterminée  par  la  résistance  du  milieu  au  mouvement  est 
reconstituée  par  cette  même  influence;  un  disque  circulaire 
amputé  (renfermant  le  système  nerveux  central)  reprend  en 
grandissant,  au  bout  de  peu  de  temps,  la  forme  normale  de  la 
Planaire  (%.  ^269). 


—  461  — 

C.  Cas  de  tératogenèse  :  chaque  fois  que  l'on  a  pu  expéri- 
menter, on  a  reconnu  que  les  variations  tératologiques  ne  pré- 
existent pas  à  la  fécondation;  elles  résultent  d'une  perturbation 
survenue  après  elle,  au  cours  du  développement  d'un  embryon 
d'abord  parfaitement  régulier.  Exemples  : 

a)  Les  monstres  doubles  de  Gastropodes  soudés  ensemble 
dans  une  coque  à  deux  (ou  plusieurs)  œufs,  ne  s'observent  jamais 
dans  d'autres  coques  normales  de  la  même  ponte,  où  deux 
embryons  ne  peuvent  pas  presser  l'un  contre  l'autre  (p.  333). 

b)  Les  jeunes  Littorina  rudis,  monstrueux  par  leur  enroule- 
ment irrégulier  ou  leur  spire  déroulée  (fig.  ^65),  sont  ainsi 
conformés  par  suite  des  secousses  continuelles  que  leur  font 
subir  les  mouvements  désordonnés  et  rapides  des  Infusoires 
Protoplinja  ovicola,  parasites  de  l'oviducte  maternel  où  les  œufs 
évoluent  et  éclosent  (p.  343).  Et  l'action  des  facteurs  extérieurs 
(c  anormaux  »  du  milieu,  déterminant  des  développements 
tératologiques,  est  une  preuve  de  l'action  régulière  des  facteurs 
normaux  dans  le  développement  normal;  en  dernier  ressort, 
c'est  le  monde  extérieur  qui  décide  celle  des  différentes  formes 
de  développement  —  normal  ou  anormal  —  qui  sera  réalisée. 

5"  A  côté  de  ces  quelques  variations  d'apparence  discontinue, 
dont  la  cause  extérieure  de  courte  durée  est  indiscutable,  il  y  a 
une  multitude  de  variations  continues  pour  lesquelles  apparaît 
l'action  d'une  cause  extérieure  durable  ou  prolongée;  les 
quelques  particularités  suivantes  peuvent  servir  d'exemple  pour 
montrer  l'influence  des  facteurs  extérieurs  : 

A .  La  variation  des  caractères  externes  —  ou  des  parties  plus 
exposées  —  plus  grande  que  celle  des  caractères  internes, 
moins  directement  en  rapport  avec  le  milieu  ambiant  (p.  407)  : 
multiples  exemples  et  notamment  Pecten,  plus  variable  dans  sa 
valve  supérieure  (gauche)  que  dans  sa  valve  fixée  (p.  409). 


—  462  — 

B.  La  variabilité  plus  grande  des  espèces  à  habitat  étendu  ou 
varié  et  leur  variabilité  différente  en  différents  points  :  si  chaque 
espèce  n'avait,  en  effet,  qu'une  variabilité  prédéterminée,  indé- 
pendante du  milieu  et  purement  et  exclusivement  intrinsèque, 
cette  variabilité  serait  nécessairement  la  même  dans  toutes  les 
localités.  L'expérience  montre,  au  contraire,  qu'une  espèce  n'est 
pas  également  variable  en  tous  les  points  de  son  habitat,  et 
notamment  que  ses  individus  varient  le  plus  dans  les  régions 
où  les  conditions  d'existence  sont  elles-mêmes  le  plus  variées 
(pp.  415  et  416,  où  sont  citées  diverses  espèces  examinées  à  ce 
point  de  vue,  telles  que  Hélix  pyramidata.  Pijramidida  altcr- 
nata,  Nassa  ohsoleta,  Pecten  irradians)  (^). 

C.  L'existence  de  races  géographiques  ou  locales  :  c'est  un 
fait  bien  connu  depuis  longtemps  que  «  certaines  variétés  sont 
localisées  dans  certaines  stations  (^)  ».  L'importance  de  la 
diversité  des  conditions  locales  se  montre  dans  cette  rencontre 
d'une  variation  particulière  en  un  endroit  spécial  seulement, 
sans  que  l'on  puisse  toujours,  dès  maintenant,  bien  en  préciser 
le  facteur  déterminant.  On  a  surtout  constaté  la  chose  jusqu'ici 
pour  les  caractères  conchyliologiques  (et  il  n'en  sera  rappelé  ici 
qu'un  petit  nombre  d'exemples)  ;  mais  il  en  est  de  même  pour 
les  caractères  morphologiques  de  la  constitution  interne,  dans 
toute  espèce  d'organes  : 

'  a)  Les  jeunes  Huîtres  anglaises,  introduites  dans  la  Méditer- 
ranée, y  montrent  un  changement  dans  leur  mode  de  croissance; 


(*)  «...  ihe  more  varied  environment  wliich  tends  to  make  some  shells  deviate 
in  one  way  and  otliers  in  another  ».  (Davenport,  A  Comparison  of  some  Peclens  of 
the  East  and  the  West  Coasts  of  the  United  States.  [Mark  Anniversary  Volume, 
1903,  p.  132].) 

(^)  GouTAGNE,  Recherches  sur  le  pohjmorphisme  des  Mollusques  de  France.  (Loc. 
CIT.,  p.  183.) 


—  468  — 

elles  forment  des  rayons  divergents  proéminents  comme  dans 
les  natives  méditerranéennes  (^). 

b)  Pecten  (Hinnites)  piisio,  fixé  par  sa  valve  droite,  est 
aussitôt  déformé  dans  l'Océan,  tandis  qu'il  reste  non  déformé 
dans  une  mer  sans  marée  :  la  Méditerranée  (^). 

c)  Une  même  espèce  marine  à  distribution  bathymétrique 
étendue  présente  une  coquille  pâle  dans  la  profondeur  (vers 
4,000  mètres),  tandis  que  celle-ci  sera  d'une  coloration  plus 
foncée  vers  la  surface;  exemple  :  Pecten  opercidaris  ("). 

d)  Une  uième  espèce  possède  à  l'état  adulte  une  coquille 
d'épaisseur  et  de  poids  différents,  suivant  les  localités  ou  le 
milieu;  exemples,  de  formes  marines  :  Voluta  ancilla  (p.  42), 
de  formes  terrestres  :  Hélix  ti  même  Limax  arbonun   (p.  42). 

e)  Une  même  espèce,  au  même  âge,  présente  une  taille  très 
différente  suivant  la  localité  :  Limnaea  truncatida  atteint 
12  millimètres  au  bord  des  mares  et  6  millimètres  seulement  au 
bord  des  rivières  (^)  ;  Hélix  nemoralis  du  Boulonnais  est  une  fois 
plus  grand  dans  la  falaise  qu'ailleurs  (^)  ;   parmi  les  Lamelli- 


(*)  CosTE,  Bull.  Soc.  Acclimat.  Paru,  t.  VIII,  p.  251.  —  Un  phénomène  analogue 
—  presque  réciproque  —  a  élé  constaté  lorsque  des  Huîtres  étrangères  sont  intro- 
duites en  Angleterre  :  Tabor  and  Headi.ey,  Foreign  Oysters  acqmring  the  caracters 
of  natives.  (Nature,  vol.  LXIV,  1901,  pp.  126  et  158,  et  le  cas  cité  plus  haut  [p.  451], 
d'après  Bourne.  1909.) 

(2)  Daniel,  Faune  malacologique  terrestre  fluviatile  et  marine  des  environs  de 
Brest  (Finistère).  (Journ.  de  Conch,,  t.  XXXI,  1884,  p.  945.) 

(5)  LocARD,  Mollusques  testacés  et  Brachiopodes ,  in  Résultats  scientifiques  de 
LA  campagne  du  «  Caudan  »,  fasc.  I,  p.  208.  {An7î.  Univ.  Lyon,  1896.)  —  Locard, 
L'influence  du  milieu  sur  le  développement  des  Mollusques.  (Mém.  Soc.  Agric.  Hist. 
nat.  Lvon,  1892,  p.  83.) 

(•i)  Bouchard-Ghantereaux,  Catalogue  des  Mollusques  terrestres  et  fluuiatiles 
observés  jusqu'à  ce  jour  à  l'état  vivant  dans  le  département  du  Pas-de-Calais.  (Mém. 
Soc.  Agric.  Sci.  et  Arts  Boulogne-sur-Mer,  1836,  p.  214  [1837J.) 

(S)  Ibid.,  p.  176. 


—  404  — 

branches   marins,    Ciina  (CarditeUa)  delta  est  plus  grand  en 
Nouvelle-Zélande  qu'en  Australie  (^). 

/')  Une  même  espèce  offre,  dans  des  régions  différentes  de 
son  habitat,  des  caractères  coquilliers  différents  ;  exemples 
parmi  les  Gastropodes  :  Littorina  litlorea,  plus  ventru  sur  la 
côte  Est  de  l'Amérique  du  Nord  qu'en  Grande-Bretagne  (^)  ; 
lo  sphiosa,  lisse  dans  la  partie  initiale  (en  amont)  de  toutes  les 
rivières,  épineuse  dans  la  partie  en  aval  (^)  ;  JSeotliauma  tanga- 
nyicense,  caréné  (à  carène  très  marquée)  dans  le  Sud  du  lac 
ïanganyika,  à  tours  arrondis  dans  le  Nord  (^)  ;  Acliatina  fidica, 
introduit  de  Madagascar  à  Maurice,  Bourbon,  aux  Seychelles, 
ainsi  qu'à  Ceylan,  présentant  un  ombilic  largement  ouvert  dans 
l'île  Maurice  et  aux  Seychelles,  tandis  qu'il  est  fermé  ailleurs  {^). 

g)  Localisation  de  races  inverses  :  une  race  dextre  de  Claii- 
silia  leucostigma  (*"),  une  autre  de  C.  straminicoUis,  également  en 
Transylvanie  (exclusivement  dextre  d'un  côté  du  ruisseau,  Bielz)  ; 
une  race  à  enrouleuient  d'un  sens  dans  une  vallée,  alors  que  dans 
une  autre  vallée  l'enroulement  est  inverse  chez  Partula  otaliei- 
tana  (')  ;  ou  encore  apparition  périodique  d'individus  inverses 
d'une  espèce  au  même  endroit  :  Limnaea  peregra,  près  de  Hes- 
leden  (Durham),  dans  une  même  petite  mare,  de  1875  à  1908  (^). 


(*)  Hedley,  Additions  to  the  marine  Molluscan  Fauna  of  New  Zealand.  (Records 
Austral.  Mus.  [Sydney],  vol.  V,  1904,  p.  87.) 

(2)  BiGELOW,  Littorina  littorea  as  material  for  the  Shidy  of  Variation.  (Amer. 
Natur.,  vol.  XXXVII,  p.  181.) 

(5)  Adams,  Variation  in  lo.  (Proc.  Amer.  Assoc.  Advanc.  Sci.,  vol.  XLIX,  1900, 
u.  13.) 

(^)  MooRE,  Ttie  Tanganyika  Problem.  London,  1903,  p.  149. 

(5)  PiLSBRY,  Manual  of  Conchology,  série  II  (Pulraonés),  vol.  XVII,  p.  56. 

(6)  Flach,  Ueber  eine  recktsgetuundene  Rasse  der  Clausilia  (Papillifera)  leuco- 
stigma Rossm.  (MiTT.  NATURWiss.  Ver.  Aschaffenburg,  Bd  VI,  1907,  p.  73.) 

C)  Mayer,  Soine  species  o/' Partula  from  Tahiti.  A  Study  in  Variation.  (Mem.  Mus. 
CoMPAR.  ZooL.,  vol.  XXVI,  1902,  pp.  123  et  133.) 

(**)  Trechman,  Limnaea  peregra,  monstr.  sinistrorsum,  i7i  Durham.  (The  Natu- 
RALIST,  1906,  p.  113.) 


—  465  — 

h)  Individus  (ou  même  races)  difï'éremment  colorés,  suivant 
les  stations  :  Aplijsio  punctata,  de  couleur  différente  suivant 
l'endroit,  jaune  brunâtre,  jaune  pourpré  ou  vert  brunâtre  (^)  ; 
les  deux  seuls  exemplaires  albinos  connus  de  Limax  maximus 
ont  été  recueillis  à  douze  années  d'intervalle,  dans  la  même 
localité,  Savigny-sur-Orge  (p.  148)  ;  sept  individus  albinos  de 
Planorbis  corneus  ont  été  pris  en  deux  ans,  tous  à  une  seule 
place  des  environs  de  Gand,  dans  les  deux  fossés  bordant  le 
même  chemin,  et  la  première  fois  deux  individus  au  même 
endroit  très  peu  distant  du  point  oîi  les  cinq  autres-  ont  été 
rencontrés  l'an  d'après  dans  le  fossé  opposé,  exposé  à  la  dessic- 
cation. La  localité  (influence  du  milieu)  apparaît  déjà  comme 
cause  déterminante;  et,  d'autre  part,  l'expérience  (voir  V partie: 
Hérédité)  a  montré  que  le  caractère  n'est  pas  héréditaire;  et,  en 
outre,  tous  les  individus  n'étaient  pas  du  même  âge  et  ne 
pouvaient  pas  tous  provenir  d'une  même  ponte.  C'est  donc 
plusieurs  fois  que  la  même  intluence  s'est  fait  sentir  par  la 
production  d'exemplaires  albinos  dans  le  même  endroit  (obser- 
vations personnelles). 

i)  Les  Octopiis  et  Eledone  à  bras  branchus  ont  été  rencontrés 
dans  la  Méditerranée,  fréquemment  et  presque  exclusiveuient 
aux  environs  immédiats  de  Gênes  (pp.  437  et  139). 

j)  Des  individus  d'une  même  espèce,  mais  de  régions  diffé- 
rentes, peuvent  montrer  des  nombres  différents  de  rangées  trans- 
versales et  longitudinales  de  dents  radulaires  ;  par  exemple  :P/eM- 
rop/ufllidia  piistnlosa,  avec  48  à  51  rangs  de  141  dents  dans  la 
Méditerranée  et  avec  38  rangs  de  63  dents  à  Arcachon  (Océan)  (^)  ; 


(*)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiqties  sur  tes  Mollusques  Opistho- 
branches  du  golfe  de  Marseille,  part.  I.  (Ann.  Mus.  Marseille  [Zool.],  t.  II,  d885, 
p.  105.) 

(2)  CuÉNOT,  Contributions  à  la  faune  du  bassina' Arcachon.  VII.  Pleurophyllidiens. 
(Bull.  Stat.  Biol.  Arcachon,  16^  année,  1914,  p.  31.) 

30 


—  466  — 

Hyalinin  glabra  avec  un  nombre  de  dents  marginales  plus 
grand  à  Fincbley  et  Bettws  qu'à  Anglesea  et  à  Northampton  (^)  ; 
//.  Iiclvetica  montrant  des  variations  topographiques  pour  la 
radule  dans  les  quatre  régions  suivantes  :  Surrey,  Glouces- 
tershire,  Garnavonshire  et  Cheshire,  avec  des  dispositions 
caractéristiques  dans  chacun  des  quatre  cas  (^)  ;  Eiilota  sp/iinc- 
tostoma  avec  les  rangées  transversales  plus  nombreuses  chez 
l'adulte  près  de  Kochi  que  à  Tokyo  (^). 

k)  La  disposition  des  circonvolutions  intestinales  varie 
chez   Acanthocliiton  fasciciilaris  suivant  la  localité   (p.    153, 

%•  97). 

/)  Pecten  ijiaber  possède  normalement  une  glande  génitale 
divisée  en  deux  régions  —  mâle  et  femelle  —  bien  distinctes; 
des  exemplaires  ont  cependant  été  rencontrés  avec  des  îlots  de 
glande  femelle  au  milieu  de  la  glande  mâle,  exclusivement  aux 
environs  de  Cette,  par  plusieurs  auteurs  (''),  et  pas  ailleurs 
(Mahon,  par  exemple)  (^). 

m)  Hélix  nemorcdis  des  falaises  du  Boulonnais,  contraire- 
ment à  ceux  des  autres  stations,  présente  des  organes  de  la 
génération  colorés  en  noir  (*^). 


(*)  Moss  and  Boycott,  Observations  on  the  Radulas  of  Hyalinia  draparnaldi, 
cellaria,  alliaria  a7id  glabra.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1908,  p.  159.) 

(2)  Boycott,  The  Radular  Ckaracteristics  of  Hyalinia  helvetica  from  différent 
localises.  (JouriN.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1914,  p.  303.) 

(')  Jacobi,  Japanische  beschaite  Pidmonaten.  (Journ,  Coll.  Sci.  Univ.  Tokyo, 
vol.  XII,  part.  I,  1898,  p.  34.) 

(*)  IIuMBERT,  Note  sur  la  structure  des  organes  générateurs  chez  quelques  espèces 
du  genre  Pecten,  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  3«  série,  t.  XX,  1853,  p.  333.)  —  Lacaze- 
DuTHiERS,  Recherches  sur  les  organes  génitaux  des  Acéphales  Lamellibranches. 
(Ann.  Sci.  nat.  |Zool.],  4«  série,  t.  II,  1854,  p.  210.) 

(5)  Lacaze-Duthiers,  loc.  cit.,  p.  210. 

(6)  Bouchard-Chantereaux,  loc.  cit.,  p.  176. 


—  467  — 

n)  Le  nombre  des  vésicules  multifides  (glandes  muqueuses) 
de  l'appareil  génital  varie  chez  Hélix  (ruticum  suivant  la 
région  ;  il  est  d'autant  plus  petit  que  la  station  est  plus  méri- 
dionale (3  paires  dans  le  Nord  de  l'Europe,  2  aux  environs 
d'Innspruck,  1  seule  en  Italie)  (p.  239). 

o)  Le  diverticulum  du  receptaculum  seminis  est  plus  ou  moins 
fréquentchezZ/e/Za:  pomatia,  suhani  la  provenance  des  individus; 
sur  25  7o  des  spécimens  des  environs  de  Paris,  50  7o  de  ceux  de 
Roumanie  et  la  presque  totalité  de  ceux  du  Banat  (p.  23(>). 

D.  Les  observations  faites  sur  les  espèces  nouvellement 
immigrées  ou  importées  constituent  un  autre  argument  à  l'appui 
de  l'action  modificatrice  du  milieu.  Quand  une  espèce  de 
Mollusque  [Littorina,  llrosalpinx,  Hélix  divers,  etc.,  voir 
IIP  partie,  p.  418)  immigre  dans  un  pays  éloigné  ou  différent, 
elle  s'y  montre  beaucoup  plus  variable  (non  adaptée)  que  dans 
sa  patrie  originelle;  ici  elle  était  depuis  longtemps  en  équilibre 
avec  les  conditions  d'existence  de  son  milieu. 

E.  Les  divers  phénomènes  de  convergence  ou  ressemblance 
adaptative  sont  autant  de  preuves  de  la  cause  extérieure  des 
variations  adaptatives.  On  sait,  en  effet,  que  des  formes  d'orga- 
nisation très  différente  peuvent  affecter  une  conformation  exté- 
rieure analogue  trompeuse,  due  à  des  conditions  de  milieu 
identiques.  Il  peut  y  avoir  ainsi  convergence  par  le  parasitisme, 
par  la  vie  pélagique,  par  la  vie  dans  les  brisants,  etc. 

Le  plus  joli  exemple  de  ce  dernier  cas  est  celui  de  deux  formes 
non  parentes  :  Patella  (Streptoneure)  et  Siphonaria  (Pulmoné), 
montrant  la  convergence  par  la  forme  de  leur  coquille  conique 
et  aplatie,  et  soumis  aux  mêmes  conditions  d'existence,  dans  les 
brisants. 

Cette  convergence  peut  aller  jusqu'à  une  ressemblance  telle 
qu'elle  produit  la  confusion  de  deux  espèces  différentes  :  Xesta 


468 


cumingi  paraît  «  mimer  »  Helicarion  t'ujr'mus  de  la  même 
région,  et  Xesta  mindanensis  en  l'ait  autant  pour  un  Rfiij- 
sota  sp.  (^)  ;  un  Hélicide  indéterminé  (Pulmoné)  est  si  semblable 
par  la  taille,  la  forme,  la  couleur  et  l'ornementation  à  Apfiano- 
conia  mcrguiensis  (Streptoneure  terrestre)  de  la  même  localité 
(îles  Andaman),  qu'il  est  pris  pour  lui  tant  qu'on  se  borne  à 
examiner  la  coquille  (^). 

A  côté  de  la  convergence  ciiez  les  adultes,  on  peut  encore 
noter  une  convergence  dans  les  stades  larvaires  du  même  régime 
étliologique  ;  par  exemple,  les  larves  de  Néoméniens,  de  Den- 
tale, de  Protobranches  [Yoldia,  etc.),  de  Gymnosome,  toutes 
pourvues  de  cercles  ciliés  parallèles. 

Sans  présenter  une  convergence  dans  l'ensemble  de  leurs 
caractères  extérieurs,  diverses  espèces  d'iin  même  milieu  ou 
d'une  même  région  peuvent  offrir  une  ressemblance  par  un  de 
ces  caractères,  notamment  la  couleur  de  la  coquille.  Ainsi,  les 
coquilles  de  nombreux  Mollusques  marins  de  la  côte  pacifique 
de  l'Amérique  méridionale  sont  d'une  teinte  noire  uniforme  (^). 
Il  y  a  de  fréquents  exemples  de  coïncidence  de  diverses  espèces 
rencontrées  au  même  endroit  avec  une  coquille  albine  :  llelix 
hortensis,  H.  r^otundata,  H.  obvoluta,  H.  iapicida,  Claiisilia 
laminata,  dans  une  même  station  près  d'Hastière  (^)  ;  Arion 
hortensis,  Hélix  rotundata,  Hyalinia  cellaria,  près  de  Hele  Bay 
(Ilfracombe)  (^)  ;  14  espèces  terrestres  et  5  espèces  fluviatiles  aux 
environs  de  Lewes  (Surrey)  (^).  Ou  bien,  en  un  même  endroit. 


(1)  Semper,  Die  natiirliche  Existenzbedingungen  der  Thiere,  Thei!  II,  p.  241, 1880.) 

(2)  BouRNE,  Contributions  to  the  Morphology  of  the  Group  Neritacea  of  Aspido- 
banch  Gastropods.  Part  II.  Tke  Helicinidae.  (Proc.  Zool.  Soc.  London,  1911, 
p.  801. 

(3)  Fischer,  Remarques  sur  la  coloration  générale  des  coquilles  de  la  côte  occi- 
dentale d'Amérique.  (Journ.  de  Gonch.,  t.  XXIII,  1875,  p.  105.) 

(*)  Van  den  Broeck,  Ann.  Soc.  Malacol.  Belg.,  t.  VII,  1873,  p.  lxv. 
(^)  ToMLiN,  fide  Taylor,  a  Monograpli  of  the  Land  and  Freshwater  MoUusca  of 
the  British  Isles,  vol.  1,  p.  91. 
(6)  ftloRRis,  Journ.  of  Conch.,  vol.  VII,  p.  191. 


—  469  — 

certaines  espèces  ont  montré  un  grand  nombre  d'individus 
albins  :  Ancijkis  lluviatUis,  Limnaea  pereyra  (60  exemplaires 
en  peu  de  temps  à  une  même  place  et  pas  un  seul  l'année 
suivante),  Clausilia  laminata  (15  7o  d'albins,  et  pas  autant  l'an 
d'après)  (^). 

Des  convergences  de  ce  genre  ou  variations  concordantes  ont 
aussi  été  observées  dans  des  Mollusques  fossiles  d'un  même 
gisement,  par  exemple  les  Unio  bielzi  et  les  Limnocardium 
cucestiense  (^)  présentent  le  même  développement  des  crochets 
proéminents,  fort  recourbés  et  très  inclinés  en  avant,  et  des 
dents  antérieures  de  la  chai'nière,  grosses  et  saillantes  (Levantin 
d'eau  saumàtre  :  Néogène). 

F.  Outre  les  variations  qui  sont,  chez  les  adultes,  en  relation 
avec  des  changements  dans  le  milieu,  on  observe  aussi  des 
variations  de  ce  genre  chez  des  larves,  des  embryons  et  jusque 
dans  les  premières  cellules  résultant  de  la  segmentation  de 
l'œuf  [^). 

C'est  ainsi  qu'on  observe  : 

a)  Dans  la  nature,  des  phénomènes  correspondants  aux 
exemples  de  pœcilogonie  rencontrés  assez  fréquemment  dans 
d'autres  Invertébrés  (Crustacés  notamment,  suivant  la  station  ou 
la  saison)  (^),  phénomènes  qui  montrent  une  divergence  locale 


(1)  Clessin,  Ueber  Missbildungen  der  Mollusken  und  ihrer  Gehduse.  (22  Jahresber. 
NAT.  HisT.  Ver.  Augsburg,  1873,  p.  TiO.) 

(2)  FoNTANNES,  SuT  Certaines  corrélations  entre  les  modifLcalions  qu'éprouvent  des 
espèces  de  genres  différents  soumis  aux  mêmes  influences.  ((Comptes  rendus  Acad, 
Sci.  Paris,  t.  GUI,  1886,  p.  1022.) 

(5)  On  sait  d'ailleurs  que  les  cellules  cultivées  hors  de  l'organisme  présentent 
des  variations  de  ce  genre,  et  que,  notamment,  en  se  multipliant  dans  les  cultures, 
elles  prennent  des  caractères  différents  suivant  le  milieu.  (Ghampy,  Le  sort  des 
tissus  cultivés  en  dehors  de  l'organisme.  [Rev.  gén.  des  Sci.,  t.  XXIV,  1913,  pp.  790 
et  suiv.].) 

(*)  Palaemonetes  (Giard,  Boas,  Sollaud);  Daphnies  (Grobben,  Ishikawa,  Gross, 
Wesenberg-Lund\ 


—  470  — 

ou  temporaire  de  la  même  espèce,  dans  des  conditions  différentes 
pour  les  pontes  ou  stades  larvaires  ;  ainsi  : 

1.  Pour  les  pontes,  il  peut  v  avoir  différence  suivant  l'âge  ou 
la  taille  chez  Doris  (Stmirodoris)  verrucosa  d'Arcachon  :  les 
petits  individus  pédogénétiques,  de  10  à  1*2  millimètres  de  long, 
pondent  des  rulîans  à  coques  uniovulées,  tandis  que  les  grands 
individus  de  30  à  70  millimètres  pondent  des  rubans  pluriovulés 
(de  2  à  5  œufs)  (^)  ;  d'autre  part,  il  peut  y  avoir  variation  suivant 
la  station  chez  Succinea  putris  et  chez  Pyramidula  strigosa, 
exemples  qui  seront  repris  plus  loin  à  propos  du  facteur  déter- 
minant, respectivement  Humidité  et  Température. 

2.  Pour  les  larves,  chez  divers  Streptoneures  et  notamment 
plusieurs  Rachiglosses,  surtout  chez  Fiisus  bifrons,  la  «  proto- 
conque »  (coquille  larvaire)  est  très  développée  dans  la  forme 
«  paucicostata  »,  tandis  qu'elle  est  rudimentaire  dans  la  forme 
typique  (^)  ;  des  espèces  voisines  appartenant  à  un  même  genre 
font  voir  cette  «  hétérostylie  »  de  la  coquille  plus  nettement 
encore,  quand  leur  développement  se  poursuit  dans  des  condi- 
tion différentes;  ainsi  Purpura  lapiUus,  à  développement  intra- 
capsulaire,  n'a  pas  de  protoconque  distincte  des  tours  suivants, 
tandis  que  P.  haemastoma  et  P.  seî'tata,  à  larves  pélagiques, 
ont  une  protoconque  toute  différente  du  reste  de  la  coquille 
(voir  plus  loin  le  facteur  :  «  Etendue  du  milieu  »). 

Chez  Cliiton  polii,  des  différences  s'observent  suivant  que  les 
larves  sont  examinées  à  Marseille  ou  à  Sébastopol  : 

a.  Celles  de  Marseille  perdent  le  vélum  et  rampent  sur  le 
fond  dès  quelques  heures  après  leur  sortie  de  l'œuf;  celles  des 


(^)  CuÉNOT,  Contribution  à  la  faune  du  bassin  d'Arcachon.  III.  Doridiens.  (Bull. 
Soc.  ScL  ET  Stat.  Biol.  Arcachox,  1904,  p.  13.)  J'ai  constaté  un  phénomène  ana- 
logue dans  Eolis  papillosa. 

(2)  Sturany,  Zoologische  Ergebnisse,  Exped.  Pola  in  das  Roten  Meer.  (Denkschr. 
K.  Akad  .  WiEN  [Math.-Nat.  Cl.],  Bd  LXXIV,  1903,  p.  220,  pi.  i,  fig.  3a  et  4a.) 


471 


environs  de  Séhastopol  ont  le  vélum  qui  persiste  beaucoup  plus 
longtemps  (^). 

[3.  Les  larves  ayant  perdu  leur  vélum  ont,  à  Marseille,  4  ou 
5  cellules  en  longueur  par  segment,  formant  plaque  ou  valve; 
tandis  qu'à  Sébastopol,  elles  en  montrent  de  l!2  à  16  (^). 

y.  La  huitième  ou  dernière  plaque  (postérieure)  de  la  coquille 
apparaît  beaucoup  plus  vite  à  Sébastopol  (^). 

b)  En  captivité,  les  variations  sont  plus  nombreuses  ;  or,  dans 
la  nature,  les  circonstances  étliologiques  sont  plus  régulières  et 
constantes,  tandis  que  l'élevage  en  captivité  (où  il  y  a  plus 
d'anomalies)  présente  aussi  des  conditions  extérieures  plus 
variables  et  souvent  défectueuses  et  défavorables.  ïl  a  été  reconnu 
ainsi  que  les  formes  anormales  dans  le  développement  de  Crepi- 
dula  et  de  Urosalpinx  sont  dues  à  des  causes  extérieures  (^). 

Ce  fait  qu'il  y  a  plus  de  variations  embryonnaires  en  captivité 
que  dans  la  nature,  est  preuve  que  les  modifications  dans 
les  conditions  extérieures  en  sont  la  cause  déterminante;  et 
d'ailleurs,  certaines  de  ces  anomalies  ontogéniques  peuvent  être 
provoquées  ou  reproduites  expérimentalement  (voir  plus  loin  : 
IL  Facteurs  du  milieu  extérieur). 

Et  si  des  causes  extérieures  anormales,  souvent  temporaires. 


(1)  KowALEVSKY,  Embryogénie  du  Chiton  Polii.  (Ann.  Mus.  Marseille  [Zool.J, 
-1883, 1. 1,  p.  31.) 

(2)  Ibid.,  p.  35. 

(3)  Ibid.,  p.  36. 

(*)  «  Thèse  abnormal  forms  were  the  resuit  of  unfavorable  conditions,  such  as 
imperfect  aération,  varying  density  of  sea  water,  or  rough  mechanical  treatment  »  : 
Conklin,  The  Embryology  o/'Grepidula  (Journ.  of  Morphol.,  vol.  XIII,  1897,  p.  32); 
et  «  The  abnormal  forms  are  the  resuit  of  unfavorable  environment,  e.  g.,  lack  of 
oxygen,  présence  of  bacteria,  mechanical  pressure,  etc.  »  :  Ibid.,  p.  33.  —  Des 
remarques  concordantes  ont  été  faites  chez  bien  d'autres  Invertébrés,  par  exemple  : 
Limulus  (Patten,  ZooL  Anz.,  Bd  XVII,  p.  72)  ;  Oursins  et  Phallusies  (Peter,  Archiv 
Entivickl.-Mech.,  Bd  XLI,  1911);  Cucumaria  (Appellôf,  Yerh.  VU  intern.  ZooL 
Congr.,  1912,  p.  30S). 


—  472  — 

peuvent  apporter  un  changement  à  l'évolution  embryonnaire, 
c'est  une  preuve  que,  à  fortiori,  des  facteurs  normaux  et 
constants  doivent  exercer  une  action  directrice  sur  cette  évo- 
lution ;  en  d'autres  termes  —  réciproquement  à  la  récapitulation 
de  la  phylogénie  par  l'ontogénie  —  l'influence  du  milieu  sur 
le  développement  ontogénique  est  une  preuve  qu'il  a  exercé 
son  intluence  sur  l'évolution  phylogénique,  c'est-à-dire  sur  la 
transformation  des  espèces  au  cours  du  temps. 

G.  Seules  les  conditions  constantes  du  milieu  peuvent  pro- 
duire des  variations  de  sens  déterminé  ou  «  orientées  »,  dont  il 
a  été  énuméré  un  très  grand  nombre  (IP  partie,  p.  385),  tant 
parmi  celles  de  l'époque  actuelle  que  parmi  les  variations 
paléontologiques.  Ainsi  : 

a)  Variation  augmentant  le  nombre  des  denticules  de  la  dent 
radulaire  médiane  de  Nassa  reticidata  (fig.  104  à  107)  ;  la 
multiplicité  des  denticules  est  une  réaction  à  une  proie  qui 
résiste  au  déchirement. 

h)  Variation  augmentant  le  nombre  des  digitations  palléales 
de  PInjsa  foutiualis  (fig,  17,  p.  77);  ces  digitations  sont  des 
languettes  recouvrant  ensemble,  lorsqu'elles  sont  en  extension, 
plus  ou  moins  complètement  le  sommet  et  le  bord  d'une 
coquille  fragile  ;  ce  sommet  peu  aigu  et  ce  bord  peu  bombé  sont 
d'autant  plus  parfaitement  couverts  que  le  nombre  de  ces  digi- 
tations est  plus  considérable  :  réaction  du  bord  du  manteau  aux 
contacts  dangereux. 

c)  Variation  simultanée,  dans  une  même  direction,  des  Palu- 
dina,  Melanopsis,  Nerit'ma  de  Cos,  explicable  seulement  par  le 
fait  qu'elle  est  due  à  des  facteurs  constants  du  milieu  (^). 


(')  Neumayr,  Ueber  den  geologischer  Bau  der  Insebi  Cos.  (Denkschr.  Akad.  vVien 
[Math.-Naturw.  Kl.  ),  Bd  XL,  d880.) 


__  473  — 

H.  Il  y  a  une  relation  fréquente  entre  la  disparition  d'espèces 
ou  de  groupes  déterminés,  et  les  limites  des  époques  géolo- 
giques, c'est-à-dire  avec  les  moments  où  des  changements 
importants  se  sont  produits  dans  les  conditions  d'existence. 
Celles-ci  ont  donc  joué  un  rôle  considérable  dans  cette  extinc- 
tion (on  connaît  les  exemples  des  Ammonites,  Bélemnites, 
Rudistes,  etc.). 

/.  Mais  l'influence  du  milieu  se  manifeste  de  plusieurs  façons  ; 
et  à  côté  de  la  façon  positive  (productrice  de  variations),  il  y  a 
aussi  la  façon  négative,  par  laquelle  elle  prohibe  la  conservation 
de  nombreuses  variations  (brusques  congénitales).  De  jeunes 
individus  «  trop  variés  »,  mal  appropriés  au  milieu,  disparaissent 
à  l'état  larvaire  ou  même  embryonnaire,  ou  bien  retournent  au 
type  par  atténuation  progressive  de  leur  variation  trop  ample 
(voir  respectivement  pp.  iOI  et  402). 

Dans  ce  cas,  le  phénomène  est  dû  au  milieu  non  varié,  exer- 
çant une  action  régulatrice  ;  et  il  y  a  là  une  nouvelle  adaptation 
éliminant  les  écarts  trop  brusques  (^)  ;  et  l'atténuation  progres- 
sive des  variations  congénitales  non  adaptatives,  depuis  la  nais- 
sance jusqu'à  l'état  adulte,  se  poursuit  dès  que  s'exerce  l'influence 
régulatrice  du  milieu. 

C'est  encore  par  une  action  analogue  du  milieu  que  dispa- 
raissent des  variations  même  plus  faibles,  lorsque  les  conditions 
viennent  à  changer  avant  que  ces  variations  soient  assez  profon- 
dément empreintes;  ce  retour  au  type  a  été  constaté  dans 
diverses  «  variétés  »  de  Limnaea,  lorsque  leurs  pontes  ou 
embryons  sont  remis  dans  le  milieu  primitif  avant  que  la  race 


(*)  Comme  l'a  démontré  l'analyse  biométrique  des  Clausilia  laminata  :  Weldon, 
Study  of  natural  Sélection  in  Clausilia  laminata.  (Biometrika,  vol.  I,  lOOl,  p.  109.) 
—  Ce  qui  le  confirme  aussi,  c'est  la  constatation  générale  que  les  variations  sont 
bien  plus  nombreuses  dans  le  jeune  âge  que  chez  l'adulte  (voir  p.  419). 


474 


ait  pu  se  moditier  profondément  dans  un  assez  grand  nombre 
de  générations  successives  (V®  partie,  Hérédité)  (\). 

/.  Enfin  l'intluence  du  milieu  apparaît  encore  en  n'agissant 
pas,  ou  mieux  en  ne  produisant  pas  de  modifications,  lorsqu'il 
n'y  a  pas  de  modification  dans  le  milieu  lui-même  restant 
toujours  constant.  Plusieurs  espèces  de  Pulmonés  terrestres 
de  Madère  en  sont  un  exemple  caractéristique  bien  connu  : 
il  n'y  a  pas  de  modification  sur  place,  entre  les  individus 
fossiles  et  les  actuels,  alors  que  pour  une  même  espèce,  dans 
tout  l'archipel,  il  y  a  des  modifications  actuelles  d'une  île  à 
l'autre  (^)  ;  il  en  est  de  uième  pour  les  Mollusques  éteints  et 
vivants  des  eaux  saumâtres  du  bassin  Aralo-Caspien.  On  connaît 
aussi  l'identité  des  générations  successives  des  formes  dont  le 
développement  excessif  a  été  favorisé  par  les  conditions  de  milieu 
spéciales,  très  uniformes  sur  une  grande  étendue  (bancs  deRangia 
cijrenoides  de  la  Louisiane,  etc.)  (^).  Et  il  a  été  remarqué  que  la 


(•)  Ces  variations-là  sont  des  phénomènes  évolutifs  pour  lesquels  il  n'y  a  donc 
pas  encore  irréversibilité.  Par  contre,  quand  la  modification  a  été  profonde,  l'irré- 
versibilité est  manifeste  ;  et  lorsqu'un  orjjfane  ou  caractère  perdu  semble  réappa- 
raître, on  constate  toujours  qu'il  y  a  simplement  analogie  et  non  homologie. 
On  peut  en  trouver  des  exemples  dans  tous  les  groupes  de  Mollusques  : 

a)  Lamellibranches  :  quand  un  pied  «  plantaire  »  se  montre  dans  une  subdi- 
vision qui  n'en  possède  pas  normalement  (certains  Tellina,  Modiolarca,  Pecten 
non  fixés,  etc.),  il  n'est  pas  homologue  au  pied  plantaire  primitif  des  Nucula  ; 
en  effet,  la  plante  est  alors  secondairement  acquise  et  se  trouve  tout  entière 
en  avant  du  byssus,  contrairement  à  Nucula  où  l'appareil  byssogène  et  son  pore 
sont  dans  la  plante  même  ; 

b)  Gastropodes  :  quand  une  «  branchie  »  se  montre  dans  un  groupe  qui  en  est 
normalement  dépourvu  (Pulmonés,  Nudibranches),  elle  n'est  point  homologue  au 
cténidium  primitif  des  antres  Gastropodes  :  tel  est  le  cas  pour  la  branchie  intra- 
pulmonairc  de  Siphenuria,  i)our  la  branchie  extrapulmonaire  de  Planorbis,  Bulinus, 
et  "pour  les  branchies  des  Doridiens  ; 

(•)  Céphalopodes  :  quand  une  coquille  externe  se  montre  dans  un  groupe  qui  en  est 
normalement  dépourvu,  elle  n'est  pas  homologue  à  la  coquille  palléale  originelle 
de  ces  Mollusques  :  telle  est  la  coquille  d'origine  pédieuse  des  Argonaula  femelles. 

(2)  WoLLASTON,  fide  Darwin,  Origine  des  espèces,  traduction  Royer,  p.  64. 

("')  CouTAGNE,  Recherches  sur  le  polymorphisme  de  Mollusques  de  France.  (Loc. 
CIT.,  p.  182.) 


475 


coquille  embryonnaire  de  maints  Streptoneures,  dans  des  condi- 
tions uniformes  de  milieu,  ne  présente  guère  de  variations  (^). 

Il  n'a  pas  lieu  de  multiplier  ces  exemples;  on  peut  renvoyer 
simplement  à  la  liste  bibliographique  insérée  page  453  et  surtout 
aux  multiples  indications  données  ci-après,  à  propos  de  l'action 
des  divers  facteurs  du  milieu.  Toutes  ces  observations  réunies 
confirment  l'influence  modificatrice  des  conditions  du  milieu; 
on  peut  donc  voir  dans  les  fadeurs  extérieurs  les  agents 
essentiels  de  variation  et  de  différenciation. 

S'il  n'est  pas  encore  démontré  que  toutes  les  variations  sont 
lamarckiennes,  il  est  néanmoins  manifeste  qu'un  très  grand 
nombre  d'entre  elles  le  sont;  et  au  moins  toutes  celles  aux- 
quelles on  a  pu  reconnaître  une  cause  démontrable.  Et  si 
l'on  ne  trouve  pas  un  seul  exemple  de  variation  déterminée 
exclusivement  par  une  cause  interne  véritable  et  démon- 
trable, et  si,  d'autre  part,  on  rencontre  de  multiples  exemples 
de  variations  engendrées  par  des  facteurs  ou  causes  externes, 
il  sera  permis  de  considérer  comme  vraisemblable  que  la  gêné 
ralité  des  variations  doivent  leur  origine  à  des  causes  de  cette 
dernière  nature,  car  un  principe  expliquant  clairement  le  plus 
de  cas  a  beaucoup  de  chances  d'être  le  plus  général. 

L'influence  du  milieu  découle  d'ailleurs  fatalement  du  phéno- 
mène d'assimilation  pendant  le  développement  et  la  croissance 
individuels;  l'adulte  pesant  n  grammes  ou  kilogrammes,  pro- 
vient de  l'œuf  pesant  m  milligrammes,  grâce  à  l'apport  de 
substances  tirées  entièrement  du  milieu  extérieur.  Et  la  struc- 
ture de  l'œuf  fécondé  ou  du  très  jeune  embryon  possédant, 
comme  on  dit,  «  à  l'état  latent  »  tous  les  caractères  de  l'orga- 
nisme adulte,  ne  contient  cependant  rien  qui  puisse  déterminer 
irrésistiblement  le  processus  de  son  développement. 


(1)  Gkabau,  Sli/die,s  of  Gaslropoda.  IV.  Value  of  tkc  Protoronch  and  early  Conch 
Stages  in  Uie  rlassification  of  Gaslropoda.  (Proc.  7th  intern.  Zool.  Congis.,  i9i''2i 
p.  7Si.) 


—  476  — 

En  effet,  de  même  que  les  autres  tissus  (par  exemple  en  cas 
de  régénération),  l'œuf  en  segmentation  n'est  pas  figé  dans  une 
formule  immuable.  Et  l'influence  du  milieu  est  même  dans  bien 
des  cas,  plus  puissante  que  l'hérédité;  les  exemples  de  térato- 
genèse  prouvent  notamment  que  le  développement  «  normal  » 
ne  constitue  qu'un  cas  parmi  tous  les  développements  possibles, 
et  que,  en  dernier  ressort,  c'est  le  monde  extérieur  qui  décide 
laquelle  des  diverses  formes  possibles  de  développement  sera 
réalisée  (^). 

II.  —  Les  principaux  facteurs  du  milieu  extérieur 

et  leur  action. 

La  question  des  variations  était  traitée  jadis  à  un  point  de 
vue  exclusivement  descriptif.  Et  ce  n'est  qu'à  une  époque  rela- 
tivement récente  que,  sous  l'influence  des  idées  évolutionnistes, 
on  est  arrivé  à  considérer  ces  divers  cas  au  point  de  vue  de 


(1)  En  tout  cas,  on  ne  peut  établir  ici  une  opposition  entre  le  lamarckisme  et  le 
darwinisme,  car  Darwin  s'est  lui-même,  en  diverses  circonstances,  appesanti  sur 
l'importance  capitale  de  l'action  du  milieu  :  «  La  sélection  ne  peut  rien  sans  la 
variabilité  et  celle-ci  dépend  du  mode  d'action  des  circonstances  extérieures  sur 
l'organisme  ».  (La  variation  des  animaux  et  des  plantes,  t.  I,  p.  7.)  —  «  Toutes  les 
variations  sont  causées  directement  ou  indirectement  par  quelque  changement 
dans  les  conditions  ambiantes  ».  {Ibid.,  t.  II,  p.  449.)  —  «  Il  est  probable  qu'il  n'y 
aurait  pas  de  variabilité  s'il  était  possible  de  maintenir  pendant  un  grand  nombre 
de  générations  tous  les  individus  d'une  espèce  dans  des  conditions  d'existence 
absolument  uniformes  ».  {Ibid.,  t.  II,  p.  271.)  —  Enfin,  dans  la  sixième  édition  de 
The  Origin  of  Species,  p.  4"2I,  il  dit  que  les  espèces  ont  été  modifiées  «  by  the 
direct  action  of  externat  conditions,  and  by  variations  which  seems  to  us  in  our 
ignorance  to  arrise  spontaneously.  It  appears  tliat  I  formerly  underrated  the 
frequency  and  value  of  thèse  latter  forras  of  variation,  as  leading  to  permanent 
modifications  of  structure  independently  of  natural  sélection  ».  —  Et  dans  sa  corres- 
pondance avec  31.  Wagner  (F.  Dauwln,  Life  and  Letters  of  Charles  Darwin,  vol.  III, 
1887,  p.  159),  on  lit  :  «  In  my  opinion  the  greatest  error  which  I  hâve  commited 
bas  been  not  allowing  sutficient  weight  to  the  direct  action  of  the  environment, 
i.  e.  food,  climate,  etc.,  independently  of  natural  sélection...  When  I  wrote  the 
«  Origin  »,  and  for  some  years  afterwards,  I  could  tind  little  good  évidence  of  the 
direct  action  of  the  environment  ;  now  there  is  a  large  body  of  évidence  ». 


—  477  — 

leur  explication  naturelle  et  qu'on  s'est  inquiété  notamment  de 
rechercher  s'il  y  a  une  relation  définie  entre  les  variations  et  le 
milieu. 

Si  des  doutes  se  sont  manifestés  au  sujet  de  l'intluence  du 
milieu,  si  même  la  négation  absolue  de  son  efficacité  dans  l'évo- 
lution est  un  axiome  et  un  dogme  fondamental  pour  l'école 
mutationniste  orthodoxe  (voir  ci-dessus,  p.  442),  il  n'a  pu 
cependant  lui  être  opposé  aucun  fait  positif  contraire.  Il  n'y  a 
contre  elle  que  notre  ignorance  présente  quant  à  certains  de  ses 
facteurs  et  à  leur  mode  d'action. 

Car,  en  dehors  de  diverses  conditions  générales  du  milieu, 
aisément  perceptibles  à  nos  sens  ou  se  révélant  commodément  à 
nos  moyens  d'investigation  actuels,  il  y  a  aussi  des  facteurs 
moins  frappants,  moins  facilement  accessibles  à  notre  analyse, 
ou  dont  l'ordre  de  grandeur  est  presque  infiniment  petit,  quoique 
suffisant  cependant  (comme  des  traces  de  substances  chimiques) 
pour  agir  efficacement  sur  certains  organismes,  ou  sur  certains 
de  leurs  états  de  développement. 

Et  du  fait  que  ceux-là  sont  difiiciles  à  étudier,  ou  de  ce  que 
leur  analyse  reste  encore  à  faire,  on  n'est  pas  en  droit  de  con- 
clure à  leur  inexistence  ou  à  leur  non-intervention. 

La  tâche  du  morphologiste  est  de  préciser  l'effet  des  diverses 
conditions  de  milieu,  de  chercher  même  à  le  faire  pour  les  moins 
perceptibles  (^). 

L'hypothèse  de  l'action  morphogène  du  milieu  a  suscité,  en 
ces  dernières  années,  de  nombreux  essais  expérimentaux;  et 
c'est  par  le  retour  aux  idées  de  Lamarck  que  le  transformisme 
a  fait  progresser  le  plus  rapidement  la  morphologie  dans  la  voie 


(*)  «  Ce  que  le  morphologiste  peut  tenter  et  ce  qu'il  tente,  en  effet,  c'est  de 
découvrir  les  petites  variations  déterminées  par  les  facteurs  primaires  et  de  démêler 
aussi  comment,  par  une  lente  sommation,  ces  variations,  d'abord  insignifiantes,  se 
sont  intégrées  pour  donner  naissance  —  soit  par  voie  continue,  soit  par  une  appa- 
rente discontinuité  —  aux  caractères  beaucoup  plus  évidents  qui  séparent  les 
espèces  ».  (Giard,  Les  tendances  actuelles  de  la  morphologie  et  ses  rapports  avec  les 
autres  sciences.  [Bull.  Sci.  France  et  Belgique,  t.  XXXIX,  1905,  p.  483J.) 


—  478  — 

expérimentale.  Mais  ces  expériences  n'ont  pas  porté  seulement 
sur  les  adultes  ;  elles  sont  encore  plus  aisées  sur  les  embryons  : 
les  adultes  sont  en  effet  plus  près  de  l'état  d'équilibre  individuel, 
atteint  après  une  longue  lutte  contre  les  facteurs  extérieurs  du 
milieu;  tandis  que  les  phases  embryonnaires  sont  des  états  en 
mouvement  vers  cet  équilibre  plus  stable,  et  elles  sont  ainsi 
plus  aptes  à  varier  et  à  tolérer  les  variations  plus  amples  (^)  ; 
en  outre,  l'expérimentation  ne  nécessite  pas  un  temps  aussi  long 
avec  (les  stades  ontogénétiques  (œuf  en  segmentation,  embryon 
en  cours  d'évolution,  etc.)  qu'avec  des  adultes,  et  notamment 
elle  permet  d'opérer  sur  des  organismes  occupant  peu  d'espace, 
ne  se  déplaçant  guère  et  ne  devant  même  pas  être  nourris. 

Mais  la  simple  observation  raisonnée  nous  a  appris  jusqu'à  ce 
jour  plus  de  choses  encore  que  la  multitude  d'expériences  insti- 
tuées depuis  quelques  années  d'une  façon  plus  ou  moins  désor- 
donnée. 

Pour  s'orienter  en  s'engageant  dans  la  voie  qui  est  ici  abordée, 
il  y  a  donc  lieu  de  réunir  tout  d'abord  les  diverses  constatations 
(observations  et  expériences)  faites  à  ce  sujet,  en  les  groupant 
suivant  le  facteur  actif  (^). 


(1)  On  trouvera  des  exemples  de  ces  expériences  à  propos  des  facteurs  chimiques, 
pour  les  œufs,  embryons  ou  larves  de  Loligo,  Phiiine,  Mactra,  Nassa,  Hermaea  ; 
à  propos  de  la  température,  pour  Purpura,  Cenia,  Boris  et  autres  xNudibranches  ; 
à  propos  de  la  lumière,  [lour  Limnaea,  Hélix,  Elysia;  à  propos  du  mouvement  du 
milieu,  pour  Limnaea  peregra;  à  propos  de  la  pression,  pour  Limnaea,  Physa, 
Cumingia,  Crepidula;  à  propos  de  traumatisme,  pour  ISassa,  Dentalium  ;  à  propos 
de  facteurs  biologiques,  pour  Liltorina,  etc. 

(2)  Quelques  essais  de  ce  genre,  d'après  la  littérature  cunchyliologique  princi- 
palement, ont  déjà  été  tentés,  surtout  dans  le  pays  de  Darwin  :  quelques  pages  sur 
les  variations  chez  les  Mollusques  en  général,  d'après  les  changements  de  l'envi- 
ronnement, par  CooKE  [MolUisrs  [Cambridge  Natural  History,  vol.  III,  189.'i,  pp.  82 
à  95J)  ;  un  exposé  plus  détaillé,  relatif  aux  Mollusques  terrestres  et  d'eau  douce  de 
la  Grande-lîretagne,  par  Taylor  {A  Monograph  of  the  Land  and  Freshwaler  Mol- 
lusca  of  Ihe  British  Isles,  vol.  I,  1894-1895,  pp.  S9  à  122);  quant  au  travail  un  peu 
antérieur  de  Locard  [L'influence  des  milieux  sur  le  développement  des  Mollusques 
[Mém.  Soc.  Agric.  Hist.  nat.,  etc.,  Lyon,  1892J),  il  est  de  peu  d'utilité,  car  il  n'est 
guère  fait  que  d'après  des  travaux  de  deuxième  ou  de  troisième  main  el  même 
d'après  des  ouvrages  de  vulgarisation  populaire  ! 


479 


L'examen  des  faits  ainsi  réunis  permettra  de  décider  si  ces 
facteurs  extérieurs  ont  une  action  spécifique,  si  les  réponses  de 
l'organisme  aux  divers  stimuli  extérieurs  ne  sont  pas  spécifiques 
de  ces  divers  facteurs  extérieurs,  mais  bien  les  mêmes  quels  que 
soient  ces  facteurs,  ou  bien  s'il  n'y  a  de  spécifique  dans  la 
variation  que  la  constitution  interne  de  l'organisme,  comme 
certains  l'imaginent  (^). 

A  défaut  de  solution  définitive  immédiate,  on  aura  du  moins 
posé  ainsi  la  question  sur  un  terrain  propice  oii  une  solution 
peut  être  atteinte  expérimentalement,  c'est-à-dire  par  la  méthode 
scientifique. 

1.  —  Régime  alimentaire. 

De  nombreux  Mollusques  sont  susceptibles  de  changer  de 
régime  alimentaire,  non  seulement  en  captivité,  mais  aussi  dans 
les  conditions  normales  de  liberté;  on  a  fréquemment  constaté, 
notamment,  le  passage  du  régime  normalement  végétarien  au 
régime  Carnivore.  Voici  quelques  exemples  de  ces  variations 
plus  ou  moins  spontanées  de  régime  : 

Troclitis  magiis,  normalement  herbivore,  mange  des  Asté- 
ries (~)  ;  de  même,  T.  obliquatus  mange  des  pontes  de  Nudi- 
branches  et  autres  (^). 

Des  Patudina  ont  été  observées  avec  des  tendances  carni- 
vores  (^)  ;   Aplysia   mange  ses   propres  œufs  (^)   et  la  même 


(1)  Lang,  Ueher  Vererbungsversuche.  (Verh.  deutsch.  Zool.  Gesellsch.,  1909, 
pp.  n  et  suiv.) 

(2)  Robert,  Recherches  sur  le  développement  des  Troques.  (Arch.  Zool.  expér., 
3«  série,  t.  X,  1903,  p.  10.) 

(5)  Fleure  and  Gettings,  Notes  on  common  species  of  Trochus.  (Quart.  Journ. 
MiCR.  ScL,  1907,  p.  461.) 

(*)  Benson,  Further  remarks  on  the  property  of  enduring  drought  and  the  carni- 
vorous  propensiiies  of  a  species  o/'Paludina.  (Gleanings  of  Science,  vol.  II,  1830.)  — 
Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de  France, 
1. 1,  p.  54  {Paludtna  contecta). 

(^)  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  pp.  49  et  93. 


—  480  — 

particularité  a  été  reconnue  chez  les  Limnaea,  PlanoiMs,  et 
encore  pour  Succinea  (^)  ;  parmi  les  Céphalopodes,  Eledone 
moschata  en  captivité  dévore  aussi  ses  propres  œufs  (^). 

La  propension  à  remplacer  par  le  carnivorisme  le  régime 
phytophage  habituel  a  été  constatée  dans  un  grand  nombre  de 
Pulmonés;  exemples  : 

P/iysa  hijjmorum  (•^)  ;  Plu/sa  sp.  mangeant  des  Gammariis  ("*); 
Pliysa  fontinalis,  dont  beaucoup  d'observateurs  ont  constaté 
qu'ils  mangent,  en  captivité,  les  Mollusques  enfermés  avec  eux; 
Limnaea  stagnaiis  mangeant  de  jeunes  Tritons  (^),  des  Epi- 
noches  C^),  des  larves  de  Dytique  (')  ;  j'ai  vu  moi-même  cette 
espèce  en  liberté  ronger  des  débris  de  boucherie  (os  de  bœuf) 
jetés  dans  un  fossé  ;  Limnaea  peregra  manejeant  des  têtes  de 
poissons  morts  (^),  et  en  captivité,  je  lui  ai  vu,  en  l'absence  de 
nourriture  végétale,  ingérer  un  Echinorhynque  que  j'avais 
extrait  d'un  Gammariis  et  des  Hydres  i)runes,  et,  en  présence  de 
nourriture  végétale,  déjeunes  Paludina  nouveau-nés;  Limnaea 
palustris  se  nourrissant  de  carcasses  de  chats  et  de  chiens  (^), 
de  sangsues  vivantes  (/'^)  ;  Limnaea  peregra  var,  profunda 
(espèce  abyssale  du  lac  Léman)  ayant  l'estomac  et  l'intestin 
bourrés  de  petits  Crustacés  (Phyllopodes,   Copépodes,    Ostra- 


(*)  CooKE,  Molluscs.  (Cambridge  Natural  History,  vol.  III,  -1895,  p.  34  [Limnaea 
stagnaiis].)  —  Walter,  The  Behavior  of  the  Pond  Snail,  Lymneus  elodes  Say. 
(CoLD  Spring  Harbor  3I0N0GRAPHS,  vol.  VI,  4906,  p.  21  [L.  elodes].) 

(2)  JouBiN,  Sur  la  ponte  de  V Eledone  et  de  la  Sèche.  (Arch.  Zool.  expér.,  2^  série, 
t.  VI,  1888,  p.  157.) 

(5)  Nelson,  Physa  hypnorum  occasionally  carnivorotis.  (Naturalist,  vol.  I, 
1865. 

(*)  Walter,  loc.  cit.,  p.  22. 

{^)  Semper,  Die  naturliche  Existenzbedingungen  der  Thiere,  Bd  I,  p.  73. 

(«)  Ullyet,  Science  Gossip,  vol.  XXII,  1888,  p.  214. 

(')  Cooke,  loc.  cit.,  p.  34. 

(*>)  Cockerell,  Science  Gossip,  1885,  p.  24. 

('■')  Baker,  fide  Walter,  loc.  cit.,  p.  21. 

(i«)  Sterki,  NaïUilm,  vol.  V,  1891,  p.  94. 


—  181    - 

codes),  d'œufs  de  Vers,  de  larves  de  Chironomes  (^)  ;  Planorbis 
contortus  absorbant  des  substances  animales  (^). 

Les  Arion  et  les  Limax  sont  connus  depuis  longtemps  comme 
mangeant  volontiers  la  chair  des  animaux  et  la  préférant  même 
aux  végétaux  (^)  ;  Arion  ater  (cmp'mcorum)  mange  d'autres  Pul- 
monés  nus,  des  Lhiio,  des  Insectes,  et  Limax  marginata  mange 
également  de  ces  derniers  (^)  ;  quelques  autres  Limax  ("')  sont 
dans  le  même  cas  et  notamment  L.  maximus  (^)  et  L .  agrrstis  C) . 

Certains  Hélix  ont  été  reconnus  occasionnellement  carnivores: 
H.  nemoralis  {^) ,  H.  aspersa  (^) ,  H,  pisana  (**^),  ainsi  que  Poly- 
gyra  albolabris  C^^j  ;  Zonites  algiriis  mange  divers  Hélix  (^^)  ; 
plusieurs  Hijalinia  dévorent  d'autres  Gastropodes  (^^),  et  Steno- 
gijra  (Rumina)  decollata  se  comporte  de  même  y^'^),  ainsi  que 
Acliatina  pantliera  {^''). 


(1)  RoszKOWSKY,  Contribution  à  Vctude  des  Limnées  dii  lac  Léman.  (Rev.  suisse 
DE  ZooL.,  t.  XXII,  19-14,  p.  519.) 

(2)  Pfeiffer,  fide  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  1. 1,  p.  5i. 

(5)  Leydig,  Bie  Hauldecke  vnd  Schale  der  Gastropoden,  nebst  eine  Uebersicht  der 
einheimischer  Limaciden.  (AucH.  F.  Naturgesch.,  Bd  LXII,  4876,  p.  61.)  —  Yung, 
Contributions  à  Vhistoire  plii/siologique  de  L'Escargot.  (Mém.  cour.  Acad.  Belg., 
t.  XLIX,  1887,  p.  8.) 

(*)  Kew,  Naturalist,  1889,  p.  103.  —  Oalgliesch,  Carnivorous  propensities  of  a 
slug.  (ZooLOGiST,  4e  Série,  vol.  II,  1907,  p.  277.) 
(^)  Theobald,  a  carnivorous  Habit  in  Limax.  (The  Zoologist,  vol.  XIX,  1861.) 

(6)  Ransom,  Carnivorous  TasteoflAmax  maximus.  (The  Zoologist,  vol.  XIX, 1861.) 
(^j  Oldham,  Carnivorous  Habits  of  Limax  agrestis.  (The  Zoologist,  3e  série, 

vol.  XX,  1896.) 

(^)  Sowerby,  Hélix  nemoralis  a  carnivorous  animal.  (Zool.  .Iourn.,  vol.  I,  1824, 
p.  284.) 

(9)  Hall,  Hélix  aspersa  carnivorous.  (Victorian  Natukalist,  vol.  XVIK,  1902.) 

(1")  Cooke,  Loc.  cit.,  p.  33. 

(!')  Simpson,  loc.  cit.,  1901,  p.  249. 

(--}  Ducos  DE  Saint-Germain,  fide  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  1. 1,  p.  54;  ou  de  la 
viande  (Paladhile,  fide  Cooke,  loc.  cit.,  p.  33). 

(15)  Ou  même  de  la  viande  :  Seibert,  Hyalinia  als  fleischfresser.  (Nachr.  bl. 
DEUTSCH.  Malkazool. Gesellsch.,  Bd  V,  1873.)  —  Hele,  Jowr».  ofConch.,  vol.  V,  p.  43.) 

(1*)  BiNNEY,  The  terres  trial  air-breathing  Mollusks  oflhe  United  States  and  the  adja- 
cent territories of  Nortli  America.  (Bull.  Mus.  Compar.  Zool.,  vol.  IV,  1878,  p.  193.) 

('»)  Gibbons,  Journ.  ofConch.,  vol.  II,  p.  143. 

31 


48-2 


À .  Action  sur  le  tube  digestif.  —  a)  Sur  la  mandibule  :  par 
exemple  chez  Hélix  nemoraiis  et  H.  Iiortensis,  quand  ces 
espèces  se  nourrissent  d'herbes  tendres  et  succulentes,  il  se 
développe  peu  de  côtes  sur  une  mandibule  comparativement 
délicate,  et  si,  au  contraire,  elles  ont  une  nourriture  plus 
grossière,  sur  le  côté  d'une  route  poussiéreuse,  la  mandibule 
est  plus  dure,  avec  des  denticules  plus  forts  et  plus  nombreux  (^). 

b)  Sur  la  radula  :  celle-ci  est  perdue  dans  les  Gastropodes 
suceurs  et  parasites  [Doriopsis,  CoralliophUa,  Eulimidae,  Pyra- 
midellidae,  etc.). 

c)  Sur  l'intestin  :  il  est  perdu  dans  les  parasites  internes 
(Entoconcha ,  Enteroxenos)  et  même  chez  Mitcronalia  variabilis 
(p.  153,  fig.  98);  tant  que  dure  le  régime  parasitaire  des  larves 
d'Unionidae,  le  tube  digestif  n'y  existe  pas  encore  {•). 

On  connaît  aussi  la  lonsrueur  réduite  de  l'intestin  dans  les 
formes  carnivores  :  Lamellibranches  abyssaux  (Ciispidaria , 
Poromya,  Silenia  ou  Cetoconc/ia,  Philobrya)  comparés  aux 
littoraux;  Testacella  comparé  à  Limax  (^). 

B.  Action  sur  les  divers  organes  intérieurs.  —  a)  Le  foie  accu- 
mule et  arrête  des  produits  nuisibles  mélangés  aux  aliments  (^). 

b)  Par  un  régime  très  prolongé  (trois  mois,  par  exemple)  à 
base  de  plomb,  il  y  a  accumulation  de  cette  dernière  substance 
dans  les  centres  cérébraux  chez  Hélix  aspersa  et  Zonites 
algirus  (''). 


(1)  GiiovvTHEU,  Sa>??<îe  Go.f^t>,  1883. 

(2)  Faussek,  Parasitismm  der  Anodin ta-larven.  (Mém.  Acâd.  Saint-Pétersbourg 
[Cl.  Phys.  et  Math  ],  9e  série,  t.  XI!I,  1905,  n»  6.) 

P)  Idem,  ibid.,  8"  série,  t.  XIII,  1905,  n«  6. 

{■*)  Heckel,  De  quelques  phénomènes  de  localisation  de  matières  minérales  et  orga- 
niques chez  les  Mollusques.  (Comptes  rendus  Acad.  Soi.  Paris,  t.  LXXIX,  1874, 
pp.  616  et  617;  et  Journ.  Anat.  Physiol.,  t.  XI,  1877,  p.  553  [plomb  sous  forme  de 
céruse  ou  d'acétaiej.)  —  {a'énot,  Études  physiologiques  sur  les  Gastéropodes  Pul- 
monés.  (Arch.  de  Biol.,  t.  XII,  1892,  pp.  25  à  27.) 

(S)  Heckel,  loc.  cit.,  1874,  p.  614. 


—  483  — 

c)  Sur  les  reins  :  les  substances  insolubles,  injectées,  s'accu- 
mulent dans  l'intérieur  des  papilles  du  rein  gaucbe  des  Dioto- 
cardes  (^). 

d)  Sur  les  glandes  lympbatiques  :  elles  accumulent,  en  les  pha- 
gocytant, les  substances  insolubles  injectées  :  glandes  aortiques 
des  Bullidae,  Pleurobranchidae  et  Doridae,  appendices  du  cœur 
branchial  des  Céphalopodes,  etc.  (^). 

C.  AcTcoN  SUR  LA  TAILLE.  —  Elijsïa  vlridis  nourri  de  Clado- 
pliora  au  lieu  de  Codiiim,  atteint  une  taille  beaucoup  plus 
grande;  cette  modification  est  donnée  comme  une  ^  variation 
expérimentale  (^)  ». 

D.  Action  sur  la  forme.  —  Dans  Limnaea  stagnalis,  nourri 
exclusivement  de  laitue,  cette  nourriture  a  influé  sur  la  forme 
de  quelques  individus  ;  le  bord  extérieur  de  l'ouverture  de  leur 
coquille  s'est  replié  en  dehors  (^)  (il  peut  cependant  n'y  avoir 
là  qu'une  simple  coïncidence).  Mais  c'est  surtout  chez  les  para- 
sites que  cette  modification  est  sensible  :  dans  divers  Eulimidae, 
on  constate  la  perte  de  l'opercule,  puis  de  la  coquille,  du  sac 
abdominal  spirale,  des  yeux,  etc. 

E.  Action  sur  la  reproduction  (glande  génitale  et  sexualité)  .  — 
Les  parasites,  d'une  façon  générale,  sont  hermaphrodites  (Gastro- 
podes :  Odostomia,  Angustispira,  certains  Sûlifer,  Entoconcha, 


(1)  KowALEVSKY,  Ein  lieitraq  zur  Kenntniss  der  Exkretionsorgane.  (Biol.  Cen- 
TKALBL..  Bd  JX,  1889,  p.  233  [Haliotis  Cuber  eu  la  la}.)  —  Pelseneer,  Recherches 
morphologiques  et  phylogénétiijues  sur  les  Mollusques  archaïques.  (Mém.  cour.  Acad. 
Belg.,  t.  LVII,  1899,  p.  SA  [Trochus  cinerarius].) 

(-)  CuÉNOT,  Etudes  sur  le  sang  et  les  glandes  lymphatiques  dans  la  série  animale. 
(AiiCH.  ZooL.  EXPÉR.,  2e  série,  t.  IX,  1891,  et  4e  série,  t.  LIV,  1914.) 

(3)  Hecht,  Contribution  à  l'étude  des  Nudibranches.  (Mém.  Soc.  Zool.  France, 
t.  VIII,  1896,  p.  22  ) 

(*)  Nourry,  Observations  embryogéniques  de  la  Limnaea  stagnalis.  (Comptes 
rendus  Assoc.  franc,  Avanc.  Sci.,  27'  session.  [Nantes],  1899,  p.  498.) 


—  484  — 

Enteroxenos,  Ctenoscidum;  Lamellibranches  :  Montacuta,  Jous- 
seaumiella,  Entovalva,  Scioberetia)  ;  un  certain  nombre  d'entre 
eux  sont  devenus  vivipares  :  Entoconcha  et  tous  les  genres  de 
Lamellibranches  cités  ;  cette  viviparité  apparaît  même  dans  des 
semi-parasites  ou  simples  commensaux  (Lepton  sp.)  (^). 

Patella  fi^/r/ofa  présente  parfois  des  cas  d'hermaphroditisme;  le 
régime  alimentaire  déterminerait  ces  modifications  de  sexualité  ("). 

F.  Action  sur  la  couleur.  —  a)  Pour  une  partie  plus  ou 
moins  grande  du  corps  (tube  digestif,  téguments,  etc.)  : 

1.  Ancijius  jliiviatUis  maintenu  trois  jours  dans  une  solution 
de  cochenille  présentait  l'estomac  et  la  cavité  buccale  colorés  en 
rougeâtre  (^). 

2.  Dans  une  eau  faiblement  teintée  par  la  fuchsine,  les 
Pulmonés  d'eau  douce  ont,  au  bout  de  quelques  jours,  le  foie 
fortement  coloré,  ainsi  que  la  mandibule  et  la  radule  (^). 

3.  Une  nourriture  mélangée  de  garance  colore  les  cartilages 
des  Céplialopodes  [Sepia  officinalis,  Loligo  vulgaris,  Octopus 
vulgaris)  et  les  «  stylets  »  (auxquels  s'insèrent  les  rétracteurs 
de  l'entonnoir)  de  Octopus  vulgaris,  mais  elle  est  sans  action 
sur  la  coquille  de  ces  Céphalopodes,  non  plus  que  sur  celle  des 
Gastropodes  [Hélix  aspersa,  Zonites  algirus)  (^). 


(1)  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga  (partie  anatomique  , 
p.  4-2. 

(^)  Gemmill,  On  sonie  Cases  of  hermaphroditism  in  the  Limpet.  (Anat.  Anz  , 
Bd  Xll,  1896,  p.  39-2.) 

('')  Moquik-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  flnviatiles  de 
France,  t.  I,  p.  .^5. 

(*)  CuÉNOT,  Études  pliysiologiques  sur  les  Gastéropodes  Pulmonés.  (Arch.  de  Bioi-., 
t.  XII,  1892,  p.  '26.) 

(^)  Heckel,  Note  sur  l'action  du  régime  colorant  par  la  matière  tinctoriale  de  la 
garance  (Rubia  tinctorum)  sur  les  Mottusques  Gastéropodes  (Ann.  Soc.  Acad.  Nantes, 
Se  série,  l.  111,  1873);  ci  De  quelques  phénomènes  de  localisation  de  matières  miné- 
rales et  organiques  chez  les  Mollusques  Gastéropodes  et  Céphalopodes  (Comptes 
rendus  Acad.  Soi.  Paris,  t.  LXXIX,  1874,  pp.  616  et  617). 


485 


4.  D'autre  part,  dans  des  formes  à  téguments  plus  ou  moins 
transparents  (et  surtout  sans  coquille  externe),  la  coloration 
varie  manifestement  avec  la  nourriture,  non  seulement  pour  le 
tube  digestif  et  ses  annexes,  mais  pour  le  sang  et  même  les 
divers  tissus  tégumentaires,  etc.  ;  c'est  ainsi  que  l'on  voit  de 
nombreux  Nudibranches,  par  exemple,  prendre  une  coloration 
due  aux  organismes  dont  ils  se  sont  nourris;  c'est  une  homo- 
cbromie  alimentaire  : 

Elijs'ia  viridis  dont  les  individus  émeraude,  après  avoir  été 
dix-lmit  jours  sur  des  algues  rouges,  sont  devenus  conformes 
à  la  (c  variété  ))  aiiranûaca  (^)  ;  Scyltaea  pelagica  est  de  couleur 
différente  suivant  l'algue  habitée  et  mangée  (voir  P  partie, 
p.  144);  Fiona  marina  est  gris-bleu  ou  brun  pâle,  suivant  qu'il 
s'est  nourri  de  Vélelles  ou  de  jeunes  Anatifes  (p.  143)  ;  Eolis 
coronata  est  coloré  en  vert  après  avoir  mangé  des  Elijsia 
viridis  et  Eolis  papillosa  est  coloré  en  violet  (non  seulement 
dans  son  tube  digestif,  mais  dans  tous  ses  tissus)  quand  il 
est  nourri  d'Actinies  (~);  Madrella  aurantiaca  (Eolidien),  vivant 
sur  des  Bryozoaires  du  genre  Eschara,  en  prend  exactement 
la  couleur  jaune  d'or  ou  jaune  orangé  (^)  ;  Goniodoris  castanea 
prend  la  couleur  des  Botrijlliis  sur  lesquels  et  aux  dépens 
desquels  il  vit  ('^). 

Pliilllaplysia  lafonti  qui  vit  sur  les  zostères  et  s'en  nourrit, 
en  prend  exactement  la  couleur  (^). 

Cryptoc/iiton  stelleri  échappe  généralement  à  la  vue  au  milieu 
des  algues  rouges  (Gigartina  exasperata)  dont  il  fait  sa  nourri- 


(1)  Pelseneeu,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  68  ) 

(2)  Hechi',  Contribution  à  l'étude  des  Nudibranches.  (JIém.  Soc.  Zool.  Franck, 
t.  VIII,  1896,  p.  23.) 

(•')  Vayssière,  Mollusques  0 pis thobr anches  du  golfe  de  Marseille,  supplément. 
(AiNN.  Musée  Marseille,  t.  VII,  1903,  p.  89.) 
(*j  Garstang,  Journ.  Mar.  Biol.  Assoc,  New  ser.,  vol.  I,  p.  418. 
(S)  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  106. 


~  486  — 

ture  (^),  et  il  en  est  de  même  pour  plusieurs  autres  espèces  de 
Chitons  (^). 

Ostrea  eduiis,  à  Arcachon,  a  le  sang  et  la  généralité  des 
tissus  incolores,  colorés  en  violet  par  le  pigment  des  spores 
d'Algues  ingérées  (^)  ;  de  même,  les  huîtres  de  JVlarennes  sont 
colorées  en  vert  par  le  pigment  d'une  Diatomée  (Navicidaria 
ostrearia)  dont  elles  font  leur  alimentation  (^),  et  un  phénomène 
analogue  se  produit  chez  Mija  arenaria,  dans  des  conditions 
semblables  (^). 

Mais  cette  coloration  d'origine  alimentaire  peut,  dans  divers 
cas,  n'être  pas  durable  et  disparaître  plus  ou  moins  vite  après  la 
disparition  de  la  cause;  ainsi,  chez  Lamellaria  perspicua,  coloré 
par  le  pigment  des  Synascidies  {Lcptoclinum ,  etc .) ,  et  chez  Doris 
verriicos a,  coloré  par  les  Eponges,  la  coloration  subsiste  quelques 
mois,  tandis  que  les  huîtres  vertes,  dans  les  «  claires  »  où  il  n'y 
a  pas  de  Navicularia  ostrearia,  sont  décolorées  en  peu  de  jours, 
même  en  trente-six  heures. 

b)  Pour  la  coquille  :  un  assez  grand  nombre  d'auteurs  ont 
conclu  de  leurs  observations  sur  les  Gastropodes  pulmonés  à 
l'influence  des  substances  organiques  ingérées  sur  la  coloration 


(1)  Heath,  The  excretory  and  circulatory  Systems  of  Cryptociiiton  stelleri  Midd. 
(BiOL.  Bull.,  vol.  IX,  1905,  p.  2i4.) 

(2)  Morse,  Adaplive  coloration  of  MoUusra.  (Proc.  Boston  Soc.  Nat.  Hist., 
vol.  XIV,  1872,  |).  141.)  —  ScHMiDTLELv,  fide  Slmroth,  Bronn's  Thier-Reich,  M  III 
(Mollusca),  abth.  I,  p.  853  :  Chiton  rubicundus  sur  des  algues  calcaires  (Mro!)ab!e- 
ment  Litholaniniinn). 

(ï)  Descouts,  Sur  la  cause  de  la  coloration  violacée  des  Huîtres  du  bassin  d' Arca- 
chon. (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  i.  LXXXV,  1877,  p.  967.) 

l'i)  Gaillon,  Sîir  la  cause  de  la  coloration  des  Huîtres  et  sur  les  animalcules  qui 
servent  à  leur  nutrition.  (Journ.  de  Phys.,  t.  XCi,  18-24,  p.  224.)  —  Puységur,  Xote 
sur  la  cause  du  verdissement  des  Huîtres.  (Bev.  marit.  et  colon.,  t.  LXIV,  1880, 
p.  248.)  —  Bay  Lankester,  On  green  Oyslers.  (Quart.  Journ.  Micr.  Sci.,  vol  XXVI, 
1885.) 

(5)  Byder,  On  the  green  coloration  of  the  gills  and  palps  of  tlie  Clam  (Mya 
arenaria).  (Bull.  U.  S.  Fish.  Comm.,  vol.  V,  IMî,  pp.  181-185.) 


—  487  - 

de  la  coquille;  ainsi  chez  Hélix  liortcnsis,  près  des  tanneries,  il 
se  constilue  une  «  variété  »  colorée  en  brun  (^) . 

//.  liortcnsis  à  bandes  transparentes  se  trouve  particulièrement 
sur  les  groseilliers  à  maquereau  (^), 

H.  aspersa  est  plus  vivement  coloré  dans  les  lieux  cultivés 
que  dans  les  lieux  incultes  (^). 

H.  aspersa,  nourri  de  feuilles  de  laitue,  acquiert  une  couleur 
plus  foncée;  sa  variété  blanc  jaunâtre  fonce  lorsqu'elle  est 
soumise  au  régime  de  la  laitue  (^). 

H.  (Pijramidula)  alternata,  dont  la  couleur  de  la  coquille  est 
celle  du.bois  pourri  dont  l'animal  se  nourrit,  et  varie  avec  l'arbre 
où  il  se  trouve  (^). 

H.  arbustorum  (jui  présente  sur  Spiraea  et  sur  Tussilago 
une  variété  jaune  et  dont  la  coquille  change  de  couleur 
pendant  la  croissance,  par  suite  du  changement  de  nourri- 
ture; ainsi,  sa  variété  f'usca  devient  flavescens  ou  typique 
lorsqu'elle  est  nourrie  de  choux  ou  de  laitue  au  lieu  de  «  wild 
parsnage  [^)  ». 

Hélix  nemoralis  vivant  dans  le  gazon  sec  a  une  coquille  jaune, 
au  bord  des  bois  une  coquille  rouge  ou  rouge-brun  ("). 

H.  nemoralis  sur  le  sable  présente  peu  de  bandes,  et  sur 
l'herbe  beaucoup  de  bandes,  c'est-à-dire  une  coloration    plus 


(1)  Von  Mautens,  Nachr.  bl.  deutsch.  Malakoz.  Gesellsch.,  1872,  p.  44.  —  Tisch- 
BEiN,  tide  Taylor,  A  Monograph  of  the  Land  and  Freshwater  MoUusca  of  the  British 
Isles,  vol.  I,  p.  88. 

(2j  CoLBEAU,  Ann.  Soc.  MalaroL  BeUj.,  t.  XII,  1877,  )).  XLiii. 

(')  CouTAGNE,  De  la  variabilité  de  l'espèce  chez  les  Mollusques  terrestres  el  d'eau 
douce.  (Comptes  uendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Sci.,  session  de  La  Rochelle  [4882], 
p.  550,  1883.) 

(*)  «  Tlie  more  letUice  I  gave,  the  darker  and  dingier  the  epiilermis  became  »  : 
Hele,  Journ.  of  Conch  ,  vol.  IV,  1883,  p.  100;  confirmé  par  Stanuen  (tide  Taylor, 
loc.  cii.,  p.  94)  :  H.  aspersa  devenant  presque  uniformément  noir,  par  une  nourri- 
ture délicate. 

(5)  Ormsbee,  Nantilus,  vol.  X,  1896,  p.  64. 

(6)  Baii.ue,  tide  Taylor,  loc.  cit.,  part  XX,  1914,  p.  42. 
C)  WiNKVVORTH,  Essex  Natur.,  vol.  XIII,  p.  256. 


—  488  — 

marquée  (comparer  avec  l'observation  ci-dessus,  H.  aspcrsa, 
p.  487)  (^)  ;  divers  autres  Heiix  offrent  encore  des  phéno- 
mènes de  ce  genre  (^)  ;  mais  il  faut  reconnaître  que  certaines 
de  ces  observations  manquent  de  précision  ou  de  netteté. 
Il  s'en  trouve  d'ailleurs  qui  sont  contradictoires;  ainsi  pour 
la  variation  albine  (de  la  coquille),  elle  serait  parfois  d'ori- 
gine alimentaire  (phytophage)  :  H.  Iwrtensis  var.  olivacea 
et  //.  arhustorum,  var.  fusca,  nourris  jusqu'à  maturité,  de 
turneps  et  de  choux,  acquièrent  une  coquille  de  caractère 
albin  (^)  ;  tandis  que,  d'après  un  autre  observateur,  de  jeunes 
H.  arhustorum,  var.  flavescens,  nourris  de  choux  et  de  turneps, 
deviennent  plus  sombres  (:*). 

En  outre,  il  est  des  expériences  qui  ont,  sur  certaines 
espèces,  donné  des  résultats  négatifs  : 

Hélix  aspersa  et  Zonites  algirus,  avec  une  nourriture  mélan- 
gée de  garance,  ont  fait  voir  que  celle-ci  est  sans  action  sur  la 
couleur  de  leur  coquille  (de  même  que  sur  la  coquille  des 
Céphalopodes)  (^)  ;  et  cependant  chez  Liniuaea  stagnalis, 
nourri  de  pain  mêlé  de  garance,  quelques  individus  montrèrent 
la  partie  nouvellement  formée  de  la  coquille  colorée  en  rose  (^). 

Quant  aux  Mollusques  aquatiques  vivant  dans  un  milieu 
artificiellement  coloré,  leur  coquille  se  colore  plus  ou  moins, 
mais  d'une  façon  temporaire  (').  De  môme,  chez  eux,  l'action 


(1)  Boycott,  Journ.  ofConch.,  vol.  XIV,  1914,  p.  100. 

(2)  Hawkins,  Food  as  influencing  varielies  in  Hélices.  (Natukai.ist,  febr.  1899.) 
(^)  Farker,  tide  Taylor,  Loc.  cit.,  t.  I,  p,  91  (concordance  avec  l'observation 

ci-dessus,  du  palissement  de  H.  arbuUorum  nourri  de  choux). 
(*)  Scott,  fide  Taylor,  loc.  cit.,  vol.  I,  p.  92. 

(5)  Heckel,  Note  stir  l'action  dit  régime  colorant  par  la  matière  tinctoriale  de  la 
garance  (Rubia  lincloruui)  sur  les  Mollusques  Gastéropodes.  (AiNN.  Soc.  Acad. 
Nantes,  Sf  série,  t.  111,  1873,  el  Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  LXXIX,  1874, 
p.  616.) 

(6)  Stierel,  Dis.sertatio  inauguralis  sistens  Limnaei  stagnalis  anatomen.  Gôt- 
tingen,  1815,  p.  20. 

(')  Rajat,  La  vie  des  Mollusques  (Limnaea  limosa)  dans  les  milieux  artificiellement 
colorés.  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  69e  année,  1917,  p.  173.) 


—  489  — 

colorante  bien  connue  du  bleu  de  inétiiylène  sur  certains 
tissus  vivants  (surtout  système  nerveux),  ne  se  maintient  pas 
non  pbis  (^)  ;  Ostrea  cdidis,  dans  l'eau  où  est  dissoute  une 
couleur  d'aniline,  ne  colore  que  ses  brancbies,  et  celles-ci 
conservent  leur  coloration  dans  l'eau  pure  pendant  plus  de 
dix  jours  (-). 

Hélix  nemoralis  et  H.  Iiortensis  ont  des  bandes  et  couleurs 
qui  paraissent  indépendantes  de  la  nourriture,  et  une  lignée 
nourrie,  pendant  plusieurs  années,  de  macaroni,  de  feuilles 
sèches  de  houblon  et  de  carottes,  a  conservé  la  couleur  et  les 
bandes  pointillées  de  sa  race  (^)  ;  et  cependant,  Hélix  aspersa, 
nourri  de  végétaux  poussés  dans  un  sol  sans  calcaire,  a  formé 
une  coquille  incolore  (^),  et  j'ai  moi-même  constaté  un  phéno- 
mène semblable  pour  Limnaea  stagnalis  (voir  plus  loin  :  Fac- 
teurs chimiques). 

G.  Action  sur  la  respiration.  — -  L'anhydride  carbonique  est 
dégagé  proportionnellement  au  poids  de  nourriture  absorbée. 
Deux  groupes  de  quatre  paires  d'Escargots  ont  été  l'un  abon- 
damment nourri,  l'autre  tenu  à  jeun;  pour  une  même  quantité 
d'oxygène,  le  premier  a  fourni  9,  10,  il  et  13  parties  d'anhy- 
dride carbonique,  tandis  que  le  second  groupe  n'en  a  donné, 
dans  le  même  temps,  que  4,  7,  8  et  9  parties  {-'). 


(')  Pterotrachaea  et  Carinaria  .-Joseph,-  Die  vitale  Methylenblau-IServenfârbungs- 
methode  bei  Heteropoden.  (Anat.  Anz.,  Bd  III,  1888,  p.  420.)  —  Goniodoris  castanea 
(observations  personnelles). 

(«)  Certks,  Bull.  Soc.  Zool.  France,  t.  X,  1885,  p.  20. 

(')  I.ANG,  Ueber  die  Mendelschen  Geselze,  Art-  und  Varietàtenbildung,  Mutation 
und  Variation,  imbesondere  bei  unsere  Hain-  und  Gartenschnccken. \\'ei\ïi.  Schw. 
Naï.  Gesei.lsch.,  1906,  pp.  248  et  249.) 

(*)  MoYNiER  DE  ViLLEPOix,  Recherches  sur  la  formation  et  l'accroissement  de  la 
coquille  des  Mollusques.  (Joukn.  de  i-'Anaï.  et  Physiol.,  t.  XXVIII,  1893,  p.  129.) 

(S)  Fischer,  Sicr  la  respiration  chez  les  Gastéropodes  Pulmonés  terrestres.  (Journ. 
DE  COiNCH.,  t.  IX,  1861,  p.  101.) 


—  490  — 


Température. 


1"  Action  suu  l'activité  respiratoire.  —  .4.  D'une  façon  séné- 
raie,  celle-ci  augmente  avec  l'élévation  de  la  température;  j)ar 
exemple  : 

a)  Pour  des  Pulmonés  comme  Hélix  pomatia  (^). 

b)  Pour  les  embryons  de  Aplijsia  Ihnacina  (-). 

c)  Pour  Sepia  officinalis  adulte,  oii  le  nombre  des  mouve- 
ments respiratoires  s'élève  régulièrement  quand  la  température 
monte  jusque  vers  28",  et  où  ce  nombre  décroît  d'autre  part, 
lorsque  celte  température  descend  en  dessous  de  la  normale  (^). 

H.  Action  sur  la  quantité  absolue  d'anhydride  carbonique 
émis  dans  le  même  temps,  par  l'unité  de  poids  de  l'animal  : 
comme  les  autres  animaux  à  température  variable,  les  Mol- 
lusques dégagent  plus  d'anhydride  carbonique  (et  conséquem- 
ment  absorbent  plus  d'oxygène)  par  une  température  élevée  que 
par  le  froid;  ainsi,  parmi  les  Gastropodes,  cette  quantité  aug- 
mente avec  la  température,  chez  Hclix  pomatia,  le  maximum  y 
étant  observé  le  W  juillet,  et  le  minimum,  le  18  janvier  (^); 
pour  les  Lamellibranches  :  chez  Ostrea  virginica  et  Mya  are- 
naria,  la  quantité  d'oxygène  absorbé  augmente  de  10°  à  28'  {") 
(autre  exemple  :  Tapes,  voir  ci-après  :  AJ.  Résistance  à  l'asphyxie). 


(*)  Hesse,  Zur  Hmujerstoffwechsel  der  Weinbergschnecke.  (Zeitschr.  f.  Allg. 
Physiol.,  Bd  X,  1910.) 

(2)  BiGLiA,  Sur  Véchanqe  gazeux  des  œufs  d'Aplysia  liraacina  dans  les  différentes 
périodes  de  développement.  (Auch.  ital.  ue  Biol.,  l.  LI,  1909,  p.  150.) 

(»)  Matisse,  Action  de  la  chaleur  et  du  froid  sur  l'activité  motrice  et  la  sensibilité 
de  quelques  invertébrés.  (Bull.  Stat.  Bioi>.  Arcachon,  13e  année,  1910,  pp.  29 
et  30.) 

(*)  Bellion,  Contribution  à  l'étude  de  l'hibernation  chez  les  Invertébrés.  Rech<  relies 
sur  l'hibernation  de  l'Escargot  (Hélix  pomalia  />.).  (Ann.  Univ.  Lyon,  nouv.  série, 
fasc.  XXVII,  1909,  p.  112.) 

(S)  MiTCHEi.L,  The  oxygcn  requirements  of  shellfish.  (Blll.  U.  S.  Buheau  Fish., 
vol.  XXXII,  d914,  pp.  216  et  220.) 


—  491  — 

C.  Action  sur  le  nombre  des  inspirations  dans  les  Pulmonés 
aquatiques  :  on  savait  depuis  longtemps  que,  même  après 
l'hiver,  les  Limnées  quittent  plus  rarement  le  fond,  pour  venir 
respirer  à  la  surface,  par  temps  froid  (^)  ;  on  a  reconnu  depuis, 
que  le  nombre  de  secondes  où  le  pneimiostome  est  ouvert  à 
la  surface  de  l'eau  augmente  rapidement  au-dessus  de  9°  C. 
(48"  F.)  ;  en  dessous,  cliez  Limnaea  auricularia  et  L.  peregra, 
pendant  une  dizaine  de  secondes  par  heure;  et  à  19"  C.  (66"  F.), 
pendant  115  secondes  pour  L.  auricularia,  et  62  secondes  pour 
L.  pereyra;  chez  Planorbis  corneus,  pendant  35  secondes  à  49", 
au  lieu  de  17  secondes  à  9°  (^). 

D.  Sur  le  quotient  respiratoire  (rapport  de  l'anhydride  car- 
bonique éliminé  à  l'oxygène  absorbé)  :  chez  Hélix  pomatia,  il 
diminue  d'octobre  à  mai,  et  augmente  de  mai  à  octobre  (^); 
l'augmentation  du  nombre  des  bâillements  de  la  coquille  (alter- 
natives d'ouverture  et  de  fermeture)  et  leur  plus  grande  ampli- 
tude, chez  Anodonta  cygnea,  avec  l'élévation  de  la  température, 
est  due  à  une  consommation  corrélativement  plus  grande  d'oxy- 
gène (^). 

E.  Sur  la  résistance  à  l'asphyxie  :  Tapes  decussatus  résiste 
plus  l'hiver  qu'en  été  (il  a  besoin  de  plus  d'oxygène  en  été)  (^)  ; 
Hélix  pomatia  résiste  à  l'asphyxie  pendant  80  à  90  heures  en 
hiver,  et  pendant  50  heures  seulement  en  été  ('')  ;  ces  divers 


(^)  Karsch,  Die  Entwicklnngsgexchichte  des  Limiiaeus  stagnalis,  ovatus  und 
palustris.  (Arch.  f.  Naturgesch.,  Bd  XII,  1846,  p.  238.) 

(2)  Taylor,  a  Monograph,  etc.,  t.  I,  p.  305. 

i5)  Bellion,  loc.  cit.,  p.  H7. 

(*)  Pawlow,  Wie  die  Miischel  ihre  Schaale  ôfj'net.  (Ahch.  ges.  Physiol., 
Bd  XXXVII,  1883,  p.  9.) 

(^)  PiÉRi,  Reclierches  physiologiques  sur  Tapes  decussatus  et  quelques  Tapidés. 
Laval,  1895,  p.  24. 

(«)  YuNG,  Quelques  expériences  nouvelles  relatives  au  siège  du  sens  olfactif  chez  les 
Gastéropodes  Pulmonés  terrestres,  particulièrement  chez  les  Hélices  et  les  Limaces. 
(Actes  Soc.  helvét.  sci.  mat.,  t.  LXXXV,  1903.) 


—  492  — 

phénomènes  sont  dus,  ainsi  que  quelques  autres  parmi  les  sui- 
vants, à  une  plus  grande  rapidité  d'oxydation,  à  mesure  que  la 
température  s'élève. 

2°  Action  sur  la  késistancb  a  l'i inanition.  —  Chez  Tapes  deciis- 
satus,  pris  comme  exemple  de  Lainellihranche,  la  résistance  est 
heaucoup  plus  grande  aux  basses  températures  ;  elle  dure  de  vingt 
à  trente  jours  en  hiver,  au  lieu  de  six  à  douze  jours  en  été  (^). 

3"  Action  sur  la  digestion.  —  Chez  Limnaea  stagnalis, 
celle-ci  est  arrêtée  au-dessous  de  12'  C.  (^)  ;  chez  Hélix  pomatia, 
l'action  des  sucs  digestifs  est  activée  par  37°  à  38"  (^). 

4°  Action  sur  la  perte  de  poids  pendant  l'hibernation.  —  Elle 
est  d'autant  plus  grande  que  la  leuipérature  est  moins  basse 
(pour  les  organes  autres  que  le  cœur  et  le  système  nerveux, 
lesquels  sont  entretenus  aux  dépens  du  reste  de  l'organisme)  ; 
ainsi  Hélix  pomatia,  dans  les  conditions  naturelles,  exposé  au 
froid  du  dehors,  accuse  une  perte  de  poids  d'un  cinquantième  ; 
à  l'abri,  à  5°,  d'un  vingt-septième;  à  l'abri,  à  13%  d'un  quaran- 
tième (^)  ;  d'autres  observations  ont  montré  que  chez  cette  même 
espèce,  la  perte  de  poids  est  10.31  7o  à  10°-12%  tandis  qu'elle 
est  19.07  7o  à  i8"-20°,  c'est-à-dire  près  du  double  pour  une 
augmentation  d'environ  10"  (^)  ;  et  encore  que  la  perte  de  poids 
est  1.7  fois  plus  grande  à  18°  qu'à  T  ou  8°  {^). 

Le  jeûne  produit  la  réduction  (par  dégénérescence  cellulaire) 
de  la  glande  de  l'albumine  de  Hélix  pomatia  et  H.  arhustorum  ; 


(*)  PiÉiu,  loc.  cit.,  p.  19. 

(2)  Semper,  Die  natûrliche  Exislenzbedingungen  der  Thiere,  Bd  I,  p.  132. 

Pj  YuNG,  Conlribution  à  l'histoire  physiologique  de  l'Escargot.  (Mém.  cour.  Acad. 
BELG.,t.  XLIX,  1887,  p.  113.) 

(1)  Lang,  Ueber  den  Saisonschlaf  der  Tiere.  (ScHw.  Pâdagog.  Zeitschr.,  Bd  IX, 
1899.) 

(5)  Bellion,  loc.  cit.,  pp.  43  et  44. 

(6)  KïHN,  Beitriige  zur  Biologie  des  Weinhergschnecke  (Hélix  pomatia  L.). 
(Zeitschu.  wiss.  Zoor,  ,  Bd  GIX,  1914,  p.  143  ) 


—  493  — 

cette  dégénérescence  est  accélérée  par  l'élévation  de  la  tempéra- 
ture ;  elle  est  aussi  avancée  en  trois  semaines  à  83°,  qu'en  quatre 
mois  à  la  température  ordinaire  (^). 

5°    A.CTI0N  SUR   l'activité  MOTRICE  ET  LA  VITESSE  DE  LOCOMOTION   (^)  . 

—  L'une  et  l'autre  augmentent  à  mesure  que  la  température 
s'élève;  ainsi  chez  : 

a)  Plujsa  primeana,  elles  sont  plus  grandes  à  37''o  qu'à 
toute  température  plus  basse,  et  moindres  quand  l'aquarium  est 
entouré  de  glace  (^ 


b)  Limnaea  elodcs,  il  y  a  plus  d'activité  aux  plus  hautes  tem- 
pératures (^). 

c)  Limnaea  coA«mc//fl,d'une  façon  générale,  l'activité  croît  avec 
l'élévation  de  la  température  ;  elle  diminue  dans  l'eau  froide  (^). 


(1)  Krahelska,  ZjawLska  redukcyjne  w  yruczole  bialkmvym  climakow.   (BuLi.. 

INTERNAT.  ACAD.  CliACOVlE,  1912,  p.  606.) 

(2)  Sur  ce  dernier  point,  on  ne  trouve  guère  de  renseignements  dans  les  ouvrages 
de  malacologie  ;  voici  quelques  cliitfres  qui  permettront  de  s'en  faire  une  idée  pour 
les  espèces  replatrices  :  en  une  minute,  le  plus  rapide  des  Trochus,  T.  helicinus, 
fait  normalement  4''"3t  (Robert);  Patella  vulgata,  ic"'25  (Morgan);  Liltorina  obtu- 
sala,  2^'"08  et  Rissoa  cingilliis,  2''"23  (Colgan)  ;  Valvata  piscinalù,  4:""3  et  Bythinia 
tenlaculata,  8  cenlimèlres  (observations  personnelles);  Cydostoma  elegans,  2™i5 
(Taylor);  Nassa  incrassata,  3*'n04  (Colgan);  Cî/pmm  ejjan//ie/Hffi,  15  centimètres, 
Marginella  orensis,  25  centimètres  (Olmsled,;  Fidgur,  Si^-i'ô  (Wallacei;  Builaocci- 
denlaiis,  3  centimètres  (Olmsted);  Eolis  drwnmondi,  i\'■">^  (Colgan);  Limnaea 
peregra,  7'^"'5  (Tayloi')  ;  Amphipeplea  gltitinosa,  erwkon  4  centimètres,  Planorbis 
corneus  et  P.  nitidus,  environ  9  centimètres,  Physa  fonlinaiis,  6  centimètres 
(observations  personnelles);  Physa  primeana,  8"H  (Walter);  Hclix  caniianfi, 
7c"'5  (Taylor);  Bi/iiviulu.s  folliculus,  5  centimètres  (Moquin-Tandon)  ;  des  Limax, 
13  à  14  centimètres  (Taylor),  et  encore  un  peu  plus  chez  Arion  suhfuscus  et 
Daudebardia  (Karlinski),  tandis  que  pour  Vallonia  la  vitesse  ne  dépasse  guère 
8  millimètres  par  minute  (Sierki);  les  Chilon  sont  en  général  assez  lents  :  G.  fulvus 
passe  pour  avoir  une  locomotion  rapide  (sans  indication  de  nombre  :  Mac  Andrew). 

(3*  Wai.ïer,  The  Behavior  of  Ihe  Pond  Snail,  Limneus  elodes  Say,  Odd  Spring 
Ilarbor  Monographs.  VI.  (Brooklyn  Inst.  Arts  and  Sci.,  1906,  p.  25.) 

(*)  Walter,  loc.  cit.,  p.  25. 

(5)  CoLTON,  Some  Effecls  of  Environment  on  the  Growth  of  Lymnaea  columella. 
(Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  1908,  pp.  435  et  436.) 


—  494  — 

Des  résultats  analogues  ont  été  obtenus  pour  des  Mollusques 
marins  : 

a)  Gastropodes  :  chez  Haminea  lujdaùs  (navicida),  l'activité 
motrice  diminue  par  l'abaissement  de  la  température,  pour 
aboutir,  à  :2''o,  à  l'immobilité  absolue;  et 

b)  Lamellibranches  :  CAirdium  editle,  dès  que  la  température 
descend  à  8",  est  absolument  inactif  (*). 

6'^  Action  sur  les  mouvements  radulaires  et  ,sur  ceux  des  cils 
viBRATiLES.  —  rt)  Radulc  :  dans  Limnaea  peregra  (ovata),  la 
radule  râpe  (lèche)  8  fois  seulement  à  8°5  et  35  fois  à  18°5  (^). 

b)  Cils  vibratiles  :  dans  MijlUus  ediilis,  les  mouvements 
ciliaires  sont  six  fois  plus  rapides  à  28"  qu'à  19°  (^). 

7"  Action  sur  la  sensibilité  et  le  système  nerveux.  —  La  sensi- 
bilité de  divers  Mollusques  marins  varie  avec  la  température;  elle 
est  atténuée  quand  celle-ci  s'abaisse,  chez  des  CéphalopodesfScpia 
officluntis)  et  des  Gastropodes  [Haminea  liijdatis  [navicida)]  (^)  ; 
le  ganglion  palléal  «  étoile  »  des  Céphalopodes  et  ses  nerfs  ont 
leur  activité  influencée  par  le  froid  (^)  ;  chez  Hélix  pomatia,  le 
travail  d'excitation  réflexe  est  très  rapide  à  35°  C.  et  lent  de 


(1)  Matisse,  Action  de  la  chaleur  et.  du  froid  sur  l'activité  motrice  et  la  sensibilité 
de  quelques  invertébrés  marins.  (Bui.f,.  Stat.  biol.  Akcachon,  13«  année,  iOlO, 
pp.  41  et  42.) 

(2)  Brockmeier,  Beitràge  zur  Biologie  uuserer  Sûsswassermollicsken.  (Fohschungs- 
BER.  BiOL.  Stat.  Plôn,  theil  IV,  1896,  p.  261.) 

(5)  Mac  Alpine,  Observations  on  ihe  movements  of  the  entire  detached  animal,  and 
of  detached  ciliated  parts  of  bivalve  Mollusks,  viz.,  gills,  mantle-lobes ,  labial  palps, 
and  foot.  (Proc.  Roy.  So.c   Ei)INbur(ih,  vol.  Xy,  1889.) 

{*)  Matisse,  loc.  cit.,  pp.  24  et  41. 

(S)  Froehlich,  ExpeiimentelleStudien  am  Nervensystem  dcr  Mollusken.  Theil  VIII. 
Ueber  den  Ei?îfhiss  der  Abhïihlung,  liohlensaiire  und  Narkose  auf  dus  Mantelgan- 
glion  der  Ccplialopnden  und  seiner  Nerven.  (Zeipschr.  Allg.  Fhysiol.,  Bd  XI,  1910, 
p.  407.) 


—  495  — 

9"^  à  12"  ;  la  courbe  est  essentiellement  plus  rapide  à  une  tempé- 
rature élevée  qu'à  une  basse  température  (^).  Toutefois,  l'excitabi- 
lité nerveuse  disparait  par  une  forte  élévation  de  la  température, 
déjà  avant  la  paralysie  du  cœur,  chez  Mija  arenaria  (40")  (^). 

8°  Action  sur  les  contp.actions  musculaires.  —  Dans  Pecten 
maximus,  une  faible  élévation  de  température  avive  les  contrac- 
tions du  muscle  adducteur;  par  exemple,  celles-ci  sont  plus 
énergiques  à  30°  qu'à  la  température  «  ordinaire  »  ;  et  la  force 
musculaire  s'accroît  avec  l'élévation  de  la  température  (^);  chez 
Unio  loiigirostris,  les  contractions  musculaires  deviennent  plus 
rapides  lorsque  la  température  s'élève  jusque  vers  23°  (^).  Dans 
Anodonta  cijgnea,  les  bâillements  (alternatives  d'ouverture  et  de 
fermeture  des  valves)  augmentent  en  nombre  quand  la  tempéra- 
ture s'élève  (et  sont  la  conséquence  d'une  plus  grande  consom- 
mation d'oxygène)  (^).  Dans  Pliolas  dactyius,  la  température, 
en  s'élevant  de  10"  à  35°,  augmente  l'amplitude  et  la  rapidité  des 
contractions  du  siphon,  engendrées  par  la  lumière  (^).  Chez  Tapes 
deciissatus ,  l'énergie  musculaire  varie  avec  la  température,  elle 
augmente  de  0°  à  20°,  et  diminue  au  delà  (').  De  même  dans 
les  Gastropodes  (exemple  :  Tritonium) ,  une  température  sutïï- 
samment  élevée  produit  le  relâchement  musculaire  (^). 


(1)  Jordan,  IJntersuchungen  zur  Physiologie  des  Nerveiisystemes  der  Pulmonnten. 
(Arch.  Ges.  Physiol.,  Bd  CX,  1905,  p.  568  ) 

{-)  YuNG,  De  l'innervation  du  cœur  et  de  l'action  des  poissons  chez  les  Mollusques 
Lamellibranches.  (Arch.  Zool.  expér.,  l'*'  série,  t.  IX,  1881,  p.  430.) 

(^)  CouTANCE,  De  l'énergie  et  de  la  structure  musculaire  chez  les  Mollusques  Acé- 
phales. Paris,  1878,  respectivement  pp.  40  et  163. 

(*)  L.  et  M.  Lapicque,  Action  du  curare  sur  les  muscles  d'animaux  divers.  (Comptes 
RENDUS  Soc.  HiOL.  Pauis,  t.  LXVIII,  1910,  p.  1009.) 

(5)  Pawlow,  Wie  die  Muschel  ihre  Schale  ôffnet.  (Loc.  cit.,  p.  9.) 

(6)  Dubois,  Sur  l'action  des  agents  modificateurs  de  la  contraction  photoderma- 
tiquechez  le  Pholas  dactyius.  (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  PARis.t.CIX,  1889,  p.  320.) 

(')  PiÉRi,  Recherches  physiologiques  sur  Tapes  decussatus  et  quelques  Tapidés. 
Laval,  1895,  p.  163. 

(8)  Schônlein,  Ueber  die  Einwirkung  der  Wârme  auf  der  Tonus  der  Muskeln  von 
Schnecken  und  Holothurien.  (Zeitschr.  f.  Biol.,  Bd  XXXVI,  1898.) 


—  496  — 

9"  Action  sur  les  contractions  du  cœur.  —  Le  nombre  des 
pulsations  augmente  par  l'élévation  de  la  température  (d'où  une 
discordance  fréquente  des  nombres  donnés  par  des  auteurs  dif- 
férents, n'ayant  pas  tenu  compte  —  pour  la  même  espèce  —  du 
facteur  calorifique). 

Les  plus  anciennes  observations  relatives  aux  variations 
thermiques  du  rythme  cardiaque  se  rapportent  aux  Pulmonés; 
le  refroidissement  y  abaisse  le  nombre  des  battements  du  cœur, 
notamment  chez  les  Stylommatophores  en  hibernation  ;  ainsi 
on  constate  successivement,  chez  les  deux  espèces  suivantes  (^)  : 


Hélix  hortensis. 

Hyalinia  cellaria. 

Températures. 

22  pulsations 

24 

IMl  C.  (52  F.) 

44        id. 

12 

6  66        (44  F.) 

40        id. 

41 

3^33        (38  F.) 

4       id. 

9 

-4044        (30  F.) 

(^hez  Hélix  pomatia  (placé  dans  l'eau) ,  le  nombre  de  pulsa- 
tions s'élève  successivement  avec  la  température  : 


Températures     . 

14o 

470 

20» 

2405 

30° 

35- 

38o 

Pulsations.    .    . 

35 

48 

50 

53 

70 

90 

400; 

Au  delà,  il  y  a  ralentissement  (^). 

Dans  la  même  espèce,  à  sec,  immobile  et  en  hiver  : 

Températures    .     .        5»        40»        45»        20"        25°        30» 
Pulsations.     ...        4         42         47         26         38         54  "(3) 

Dans  les  deux  espèces  suivantes,  des  oscillations  analogues 
ont  été  aussi  reconnues  :  chez  Hélix  hoi^tensis,  à   11°,  2^  pul- 


(-)  AsHFORD,  On  the  action  of  the  Heart  in  the  Helicidae  during  hibernation. 
(JoiRN.  oF  CoNCH.,  vol.  111,  4882,  pp.  34  et  suiv.,  et  vol.  IV,  p,  13.) 

(2)  Richard,  Recherches  phxjsiologiques  sur  le  cœur  des  Gastéropodes  Pulmonés. 
(Rev.  d'Auveugne,  1886,  p.  228.) 

(3)  YuNG,  Contributions  à  Chistoirè  physiologique  de  l'Escargot.  (Loc.  cit.,  p.  94.) 


—  497  — 

salions;  à  3%  H  pulsations;  chez  //.  nifesccns,  à  18",  54  pul- 
sations; à    1%  9  pulsations  (^). 

Dans  llelix  pomatia,  pendant  l'hibernation,  la  décroissance 
progressive  du  noiiihre  des  battements  du  cœur,  avec  la  tempé- 
rature, a  encore  été  confirmée  :  à  9",  H  pulsations;  à  4°,  5;  à 
0°,  3;  à  — 3°5,  0  ;  l'élévation  de  la  température  au-dessus  de  8°  y 
détermine  un  accroissement  plus  rapide  des  pulsations,  d'autant 
plus  rapide  que  cette  élévation  est  plus  brusque,  les  observations 
ci-dessus  étant  confirmée,  et  le  nombre  atteint  vers  19°  étant  de 
50  à  53  H. 

Succinea  putris  a  montré  de  même  que  le  nouibre  de  pulsa- 
tions cardiaques  monte  et  descend  avec  la  température  (^). 

Dans  Valloma  pulcliclla,  le  cœur  bat  de  20  à  25  fois  par 
minute,  entre  10°  et  15%  tandis  que  vers  30°,  il  atteint  de  08  à 
1 10  battements  ('). 

Eniin,  il  a  été  expérimentalement  reconnu,  chez  Hélix  poma- 
tia, que  jusqu'à  i8°  le  nombre  des  pulsations  augmente  réguliè- 
rement :  à  15°,  26  pulsations;  à  22",  30;  à  20°,  40;  cà  35°,  40; 
à  42°,  48;  à  45",  68;  à  48°,  74;  et  en  dessous  de  15°,  il  y  a 
décroissance  :  à  11°,  17  pulsations;  à  10°,  12.6;  à  5°,  10  (^). 

Les  Basommatophores  se  comportent  de  la  mêuie  façon; 
Limnaea  stagnalis  a  montré  à  13"5,  13  pulsations;  à  16°,  \Q 
pulsations;  à  20°5,  30,  et  à  24°,  44  ('^). 


(1)  Taylok,  a  Monograph,  etc.,  t.  1  (1899),  respectivement  pp.  298  et  299. 

(-)  Lang,  Ueber  den  Saisonsschlaf  der  Tiere.  (Schw.  Pâdagog.  Zeitschr.,  Bd  IX, 
^899.)  Voir  aussi,  du  même  auteur  :  Ueber  den  Herzsclilag  von  Hélix  pomatia  L., 
w(VirenddesWinterschlafes.{FKSTSCHR.FÏHi  R.  Hertwig.  Jéna,  FiscJier,  Bdlll, -1910.) 

{')  RiEPER,  Sludie?î  an  Succinea.  (Ann.  Soc.  Zool.  and  Malac.  Bblg.,  t.  XLVII 
[1912],  p.  162,  tableau  III,  d913.) 

(^)  Steuki,  ObservaLions  on  Vallonia.  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  PHiLADEi.PHrA,  1893, 
p.  244.) 

{:>)  Beyxe,  Recherches  sur  l'origine  musculaire  ou  nerveuse  de  quelques  réactions 
du  cœur  aux  variations  de  température.  (Jolrn.  Physiol.  et  Pathol.  gén.  Paris, 
t.  VII,  1905,  pp.  978  et  979.) 

{^)  Richard,  loc.  cit.,  p.  o.  —  Voir  aussi  Baker,  On  the  pulsations  of  llie  Molluscan 
lieart.  (Joukn.  Clncunnati  Soc.  Nat.  Histok.,  vol.  XIV,  1897.) 

32 


—  498  — 

Chez  les  Ancijlus,  l'élévation  de  la  température  élève  la  fré- 
quence des  pulsations  du  cœur  (^). 

Des  Planorbis  corneus  éclos  depuis  quelques  jours  ont  mon- 
tré :  à  19°,  de  78  à  85  pulsations,  et  à  ^9°,  140  à  150  pulsa- 
tions (l'eau  était  un  peu  refroidie  vers  la  fin  de  l'expérience) 
(observations personnelles) .  Quant  aux  Phijsa,  etc. ,  naturellement 
adaptés  aux  eaux  chaudes,  les  zooloi^istes  qui  les  ont  observés 
n'ont  malheureusement  pas  étudié  leurs  contractions  cardiaques 
comparativement  aux  mêmes  espèces  des  eaux  normales. 

Parmi  les  autres  Gastropodes,  ont  encore  donné  lieu  à  des 
constatations  de  la  même  nature  :  Aphjsia  (^)  et  Plerotra- 
c/iaea  sp.  (^)  :  chez  ce  dernier,  le  cœur,  de  18°  à  21°,  battait  de 
50  à  80  fois;  de  34°  à  37°,  de  160  à  180  fois  (arrêt  à  39°-40°)  ; 
et  ces  observations  ont  été  confirmées  d'une  façon  détaillée 
pour  deux  espèces  de  ce  dernier  genre  :  chez  P.  coronata,  à 
13°5,  il  y  avait  50  battements;  à  25°,  120;  à  27°,  138;  à  32°, 
160;  chez  P.  mutica,  à  15°5,  il  y  avait  60  battements;  à  21°5, 
92;  à  23°,  115  ('). 

Les  constatations  faites  chez  les  Lamellibranches  sont  de  la 
même  nature  :  Pour  Mija  arenaria,  les  variations  de  température 
ont  donné  les  résultats  suivants,  en  chauffant  progressivement  : 


17o 

20o 

23o 

30o 

35o 

40° 

12 

4S 

25 

35 

40 

48  pulsations  (^) 

(*)  André,  Contribution  à  l'étude  anatomique  et  à  la  physiologie  des  Ancylus 
lacustris  et  fluviatilis.  (I\ev.  suisse  Zool.,  t.  1, 1893,  p.  455.) 

(2)  FrEiNzel,  Temperalurmaxima  jïir  Seethiere.  (Arch.  ges.  Phys.,  I3d  XXXVl, 
1885  :  avec  l'accroissement  de  la  température,  le  nombre  des  pulsations  monte  de 
32  à  140,  jusqu'à  33»  C,  puis  décroît.)  —  Schoenlein,  Ueber  das  Herz  von  Aplysia 
limacina.  (ZErrscHR.  F.  Biol.,  M  XX,  1894,  p.  202.) 

(3)  Knoli.,  Ueber  die  lierzthatigkeit  bei  einigeii  Evertebraten  und  deren  Beein- 
fliissiing  durch  die  Temperatur.  (Sitzungsber.  Akad.  Wien  [3Iath.-Naturw.  Ki..], 
Bd  Cil,  Abth.  m,  1893,  p.  393.) 

(*)  Rywosch,  Zut  Physiologie  des  Herzens  und  des  Excretionsorgans  der  Hetero- 
poden  (Pterotracheen).  (Arch.  ges.  Physiol,,  Bd  CIX,  1905,  p.  361.) 

(^)  YuNG,  De  l'innervation  du  cœur  et  de  l'action  des  poisons  chez  les  Mollusques 
Lamellibranches.  (Arch.  Zool.  expér.,  !■■«  série,  t.  IX,  1881,  p.  430  [d'autres  espèces 
du  même  grouj)e  suivent  la  même  règle  générale].)  {Ibid.,  p.  429). 


—  499  — 

Chez  Tapes  decussatus,  l'élévation  de  temjjératiire  surexcite 
les  mouvements  du  cœur  :  à  25°,  il  y  a  14  pulsations  ;  à  30%  45  ; 
à  35%  de  20  à  22;  à  40°,  26  {'). 

Dans  Anodonta  cellensis,  il  a  été  observé  les  relations  sui- 
vantes :  à  15°,  3  pulsations  par  minute;  à  20%  5.5;  à  25°,  7  ;  à 
30°,  6  (une  seule  fois);  à  35°,  6.5;  à  40°,  17.5  {^). 

Chez  Octopus  vulgaris,  une  aut^mentalion  de  température 
de  10°  double  la  fré([uence  des  contractions  du  ventricule  (^). 

De  sorte  que  d'une  façon  très  générale,  chez  les  divers  Mol- 
lusques, les  contractions  cardiaques  augmentent  en  nombre 
avec  l'élévation  de  la  température,  jusque  vers  40°. 

10°  Action  sur  l'activité  vitale.  —  A.  Hautes  températures  : 
Un  certain  nombre  de  Pulmonés  terrestres  s'engourdissent  sous 
l'influence  d'une  température  élevée  (phénomène  de  l'estivation). 
Parmi  les  Mollusques  aquatiques,  il  en  est  assez  peu  qui  puissent 
résister  à  des  températures  un  peu  élevées  ;  d'une  façon  générale, 
ils  peuvent  supporter  une  température  un  peu  supérieure  à  30°, 
mais  ils  meurent  avant  40°.  Ainsi  Physa  acuta  périt  à  35°  (sauf 
s'il  est  adapté  à  des  sources  chaudes  de  33°  à  35°,  auquel  cas  il 
résiste  jusqu'à  43°)  ;  Eledone  meurt  à  35°  (^)  ;  Sepia  ofjichialis  est 
tué  d'autant  plus  rapidement  que  la  température  est  plus  haute  : 
après  une  heure,  à  28°  (^),  mais  après  deux  minutes,  à  37°  (*")  ; 


(')  PiÉRi,  Recherches  physiologiques  sur  Tapes  decussatus  et  quelques  Tapidés, 
1895,  p.  63. 

(2)  Willem  et  Minne,  Recherches  expérimentales  sur  la  circulation  sanguine  chez 
l'Anodonte.  (3Iém.  col'R.  Acad.  Belg.,  t.  LVII,  1899,  p.  10.)  —  Voir  encore  Dubois, 
Le  rijthme  cardiaque  des  Mollusques  Lamellibranches.  (Ann.  Soc.  Linn.  Lyon, 
nouv.  série,  t.  XJ.V,  1899.) 

(^)  H.  Fredekicq,  Recherches  expérimentales  sur  la  physiologie  cardiaque  d'Ocio- 
pus  vulgaris.  (Arch.  intern.  Physiol.,  t.  XIV,  1914.) 

(1)  Frenzel,  Temperaturmaximvm  fur  Seethiere.  (Arch.  Ges.  Physiol.,  Bd  XXXVI, 
l88o,  pp.  458,  etc.) 

(^)  Matisse,  Action  de  la  chaleur  et  du  froid  sur  l'activité  motrice  et  la  sensibilité 
de  quelques  invertébrés  marins.  (Loc.  cit.,  p.  18.) 

(«)  Bert,  Mémoire  sur  la  physiologie  de  la  Seiche.  (Mém.  Soc.  Sci.  phys.  et  nat. 
Bordeaux,  t.  V,  1867,  p.  135.) 


—  500  — 

Sepiola  atlantica,  près  d'éclore,  est  tué  à  81";  et  les  diverses 
larves  de  Gastropodes  et  de  Lamellibranches  marins  que  j'ai 
examinées  meurent  entre  30°  et  ^7°  (^).  Et  tout  comme  des 
hivers  rigoureux  ont  ravagé  des  huîtrières,  on  a  vu  des  étés 
torrides  avoir  le  même  effet  (^). 

Quelques  espèces  cependant  sont  moins  sensibles  à  la  chaleur 
et  peuvent  même,  à  l'état  naturel,  vivre  dans  des  eaux  chaudes. 

Divers  auteurs  qui  ont  traité  des  «  faunes  thermales  »,  ont 
—  au  moins  en  ce  qui  concerne  les  Mollusques  —  répété  tou- 
jours la  même  petite  liste  d'espèces,  citant  celles-ci  de  deuxième 
ou  de  troisième  main,  sans  recourir  aux  sources  originales 
anciennes,  ni  sans  tenir  compte  de  nombreux  éléments  d'infor- 
mation plus  récents.  Il  m'a  donc  fallu  refaire  ce  travail  aussi 
complètement  que  possible. 

Dans  ces  faunes  d'eaux  chaudes,  on  a  voulu  subdiviser  en 
espèces  «  thermales  »  proprement  dites,  habitant  les  eaux 
au-dessus  de  iO°,  et  en  «  subthermales  »,  propres  aux  eaux  en 
dessous  de  40°.  Mais  cette  division  est  purement  arbitraire;  car 
cette  température  de  40"  n'a  aucune  signitication  particulière, 
ni  dans  la  nature  inanimée,  ni  au  point  de  vue  physiologique. 
Et  si  l'on  désire  absolument  subdiviser,  il  serait  préférable 
de  fixer  une  limite  soit  à  la  plus  haute  température  des  eaux 
marines  :  32°o  (fond  du  golfe  Persique),  soit  mieux  encore  à 
la  température  normale  du  corps  humain  :  37°. 

Quoi  qu'il  en  soit,  on  a  récemment  cherché  à  établir  que  dans 
les  eaux  chaudes  à  43°,  ou  au-dessus,  il  n'y  sl  jamais  d'animaux 
ou  d'algues  proprement  dites,  mais  seulement  —  de  43"  à  (33°  — 
des  Cyanophycées.  Comme  on  va  le  voir,  cette  constatation  (^) 


(1)  Pelsekeeu,  Sur  l'enry thermie  de  certaines  larves  marines.  (Loc.  cit.,  p.  282.) 
—  Voir  encore,  aii  sujet  de  températures  supportées  dans  la  nature  par  des  Mol- 
lusques marins  :  Richët,  De  quelques  températures  élevées  auxquelles  peuvent  vivre 
des  animaux  marins.  (Arch.  Zool.  expér.,  "2«  série,  t.  III,  1885,  pp.  vi-viii.) 

{-)  L'Uuitre  américaine  ne  résiste  que  jusqu'à  32».  (Mooke,  Bull.  U.  S.  Fish. 
Comm.,  vol.  XVII,  1908.) 

(5)  Setchell,  Science,  nouv.  série,  vol.  XXVII,  1903,  p.  934, 


—  :)0i  — 

n'est  pas  exacte  d'une  façon  générale  ;  elle  est  contredite  par 
plusieurs  exceptions,  parmi  lesquelles  au  moins  quatre  espèces 
de  Mollusques. 

Dans  les  formes  renseignées  comme  theruiales,  il  y  a  toute- 
fois à  écarter  d'abord  quelques  cas  particuliers,  soit  pour  cause 
de  confusion  de  nomenclature,  soit  surtout  pour  observation 
trop  peu  précise  de  la  température  : 

Limnaea  pcregra,  dans  des  eaux  à  oH^To,  à  Gastein  (^),  alors 
que  les  eaux  thermales  n'y  ont  au  maximum  que  49°6  (^). 

«  Bfjthinia  »  (Bythinclla)  thcrmalis,  à  Abano  dans  des  eaux 
à  55"  (^),  o3°  (■*)  ou  50°  (^),  alors  que  les  eaux  les  plus  chaudes 
où  cette  espèce  a  été   trouvée  (trois  fois  seulement)  étaient  à 

Limnaea  ovata  [om  pereijra) ,  var.  tliermalh,  Planorbis  alhiis 
et  quelques  autres  espèces  à  50°,  dans  la  source  de  Salut  à 
Bagnères  (')  ;  la  température  du  ruisseau  de  Salut,  là  où  y 
vivent  les  Mollusques  en  question,  n'étant  que  25°  à  27"  (-). 

a)  Espèces  habitant  des  eaux  plus  chaudes  que  87°  :  Ces 
diverses  espèces  sont  mentionnées  ici  d'après  les  sources  origi- 
nales; les  températures  des  eaux  thermales  ont  été  contrôlées 
dans  les  ouvrages  spéciaux.  Dans  les  nappes  ou  cours  d'eau 
chaude,  il  y  a  souvent  des  températures  différentes  suivant  les 


(')  Von  Martens,  Veber  die  Verbreihmg  der  europàischen  Land-  und  Siisswasser- 
Gasieropoden.  (Wurtt.  naturw.  Jahuesheften,  XI  Jahrg.,  1855,  p.  11.) 

(2)  GuNTHER,  Handbuch  der  Geophysik.  Stuttgart,  Ud  II,  1899,  p.  796. 

(3)  CuÉNOT,  L'influence  du  milieu  sur  les  animaux.  Paris,  1894,  p.  21. 

(*)  Weuer,  Biologie  der  Tiere.  (Nussbaum-Karsten-VVeber,  Lelirbuch  der  Biologie 
filr  Hochsckulen,  abschn.  III.)  lieipzig,  1911,  p.  4'25. 

(^)  De  Blainville,  Mollusques,  in  Dictionnaiiîe  des  sciences  naturelles, 
t.  XXXII,  1816-1830,  p.  141. 

(6)  IssEL,  Saggio  sulla  fauna  termale  iUdiana.  (Atti  Accad.  Torino,  t.  XXXI, 
1901.) 

(")  Von  Martens,  loc.  cit.,  p.  10. 

(^)  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  II,  p.  5o"2. 


50-2 


divers  niveaux  en  proCondeur,  l'eau  la  plus  chaude  élanL  la  plus 
superficielle;  mais  ce  t'ait  n'implique  pas  que  la  température 
superficielle  soit  plus  élevée  que  celle  supportée  réellement  par 
les  animaux  aquatiques.  Car,  pour  les  Pulmonés  d'eau  douce, 
cette  température  maximum  est  toujours  subie  etrectivement, 
lorsqu'ils  viennent  respirer  à  la  surface. 

La  plus  haute  température  à  laquelle  un  Mollusque  vivant 
ait  été  rencontré  dans  la  nature  est  5:^°  :  Neritina  tliermopliila, 
de  la  Nouvelle-Bretagne  (^);  dans  les  eaux  chaudes  à  60° 
d'Islande,  il  n'y  a  pas  de  Mollusques,  mais  seulement  des 
Algues  (-). 

Limnaea  peregra  (ovata),  à  4^  -'^^  dans  les  sources  de 
Baden  (Argovie)  (^). 

Bythinella  (Paludestrina)  aponensis  (qui  serait  identique, 
pour  Kobelt,  à  B.  tliermalis  ci-après),  à  46°  au  maximum  (trois 
fois  seulement),  près  de  Padoue,  à  Ahano  ;  la  limite  supérieure 
normale  est  d'environ  42°  (^). 

Limnaea  peregra,  à  45°,  dans  la  source  d'Ax  (Pyrénées)   (^). 

Ostrea  cucullata,  dans  l'eau  à  45°,  Nouvelle-Bretagne  (*^). 

Bythinella  (ou  encore  Paludinella,  Belgrandia,  Thermliij- 
drobia)  tliermalis,  à  43°75,  à  San  Giuliano  près  de  Pise  ("). 

Limnaea  peregra  (var.  geysericola)  et  L.  truncatula,  à  42°5, 


(1)  STUDiiR,  Fûrschungsnmc  S.  .V.  S.  Gazelle,  ill  Theil.  (Zoologie  und  Géologie, 
1890,  p.  254.) 

(2)  Steenstrup,  -24«  Versamml.  deutscli.  Naturforsch.  und  Aertu.  Kiel,  1846, 
p.  221. 

(3)  Von  Marïens,  loc.  cit.,  p.  10  (les  eaux  y  ont  de  46o  à  50»  :  Daubrée,  Les  eaux 
souterraiiies.  Paris,  l.  II,  1887,  p.  169);  la  même  espèce,  à  Gastein,  vivrait  jusqu'à 
environ  48°  (Kde  De  Launay). 

(*)  Issel,  Saggio  xulla  fauna  termale  italiana.  (Loc.  cit.,  1901.) 

(^)  Gineste,  Mollusques  des  eaux  minérales  des  Pyrénées  françaises  et  du  bassin 
sous-pyrénce7î.  (Bull.  Soc.  Malac.  France,  t.  II,  1885,  p.  186.) 

(6)  Studer,  loc.  cit.,  1890. 

C)  Issel,  loc.  cit.,  voir  aussi  Sulla  terinobiosi  negli  animali  acqualici  (Atti  Soc. 
LiGUSTicA  Se.  NAT.  GEOGu,,  vol.  XVII,  1906),  et  Sulla  biologia  termale  (Intern.  Revue 
D.  GES.  Hydrobiol.,  Bd  I,  1908). 


—  503  — 

dans  les  eaux  sulfureuses  d'Islande  :  Reikiavik,  I.angan,  Lau- 
garvas  et  Kresuvvig  (*). 

Bijthinella  peraiidieri,  dans  des  eaux  à  42°,  près  de  Bône  (^). 

41°  Vit  •  ^^fiysci  lieterostropha,  source  chaude,  Bath  County 
(Viiginia),  et  BuliijncUa  (ou  Slimpsoiùa)  nicld'iniana,  mêmes 
conditions  et  station  (^). 

Melanopsis  etrusca,  espèce  spéciale  au\  thermes  de  Caldana, 
à  41°  {'). 

Pisidium  cazertanum  (var.  thermale),  source  de  la  Raillière 
à  Cauterets,  39°  au  maximum  (^). 

Paludestrina  proteus,  sources  chaudes  près  de  Salton  (désert 
du  Colorado),  38°  (not  under  1(J0°  F.)  («). 

Limnaea  pereyra  (ovata),  eaux  à  37°-38°,  à  Bagnarolo  (^). 

h)  Espèces  habitant  des  eaux  moins  chaudes  que  37°  : 
Limnaea  peregra,  eaux  chaudes  à  36°  ^/g,  Cheadle  (^). 

Fluminicola  merriamï  et  Tryona  clatlirala,  eaux  à  36°  et  une 
fraction  (97°  F.),  Pahranagat  Valley  (Nevada)  [^). 

Pfiijsa  aciita,  sources  de  Saint-Pierre  (Dax),  33°  à  35°  (^^). 

Planorbis  corneus,  à  Bagnarolo,  34°  (^^). 


(')  Steenstrup,  loc.  cit.,  1846,  p.  221.  —  Môrch,  On  the  Land  and  Fresh  water 
Mollnsks  of  Iceiand.  (Amer.  Journ.  of  Conch.,  vol.  IV,  1868,  p.  43.)  —  Sikes,  The 
non-marine  Mollusca  of  Iceiand.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1913,  pp.  55  et  56.) 

(-)  BouKGJiGNAT,  tide  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  105. 

(^)  Blnxey,  Land  and  Freshwater  shells  of  Norlh  America,  respectivement  part  II, 
p.  86,  et  part  !II,  p.  168.  (Sjuthsonian  Misceli..  Coll.,  1865,  pp.  143  et  144.)  — 
Stearns,  The  fossil  frcsh-water  shells  of  the  Colorado  Désert,  their  distribution, 
environmenl,  and  variation.  (Proc.  U.  S.  nat.  Musei'm,  vol.  XXIV,  1901,  p.  292.) 

(*)  IssEL,  Sagyio  sulla  faiina  termale  ilaliana.  (Loc.  cit.,  p.  56.) 

(^)  DuPUY,  fide  (iiNESTE,  loc.  cit.,  p.  187. 

(«)  Stearns,  loc.  cit.,  p.  277. 

C)  Issei.,  Sulla  termobiosi  negli  animali  acquatici.  (Loc.  cit.,  1906,  p.  40.) 

(8)  Masefield,  Life  in  the  Hot-  Water  Réservoir  of  the  Tape  Milt,  Cheadle,  Staf' 
fordshire.  (Trans.  North  Staff.  Nat.  Field  Club,  1896.) 

(9)  Stearns,  loc.  cit.,  p.  286. 

(*")  Dubalen,  Note  sur  les  Mollusques  qui  vivent  dans  les  sources  chaudes  de  Dax 
(Actes  Soc.  Linn.  Bordeaux  [Comptes  rendus  des  séances],  1873,  p.  iv.) 
(*')  IssEL,  Sulla  termobiosi  negli  animali  acquatici.  (Loc.  cir.,  p.  40.) 


—  504  — 

Plujsa  acuta,  dans  le  bassin  d'un  puits  artésien  à  Rochefort, 
3^2"5à33°  (1). 

Melania   luhercidaUi,   à  32%  dans  une  source  thermale  au 
pied  du  rocher  de  Constantine  ("-). 

Melania  pracmorsa,  Melanopsis  jordanica,  Neritina  (Tlieo- 
doxa),  dans  la  source  Aïn  Tabijah  (lac  de  Tihériade),  32°  {^). 

ISeritina  fUiviatilis  (var.  prcrostiana),  source  de  Caldana,  et 
Limnaea  triincatula,  sources  de  Vandieri,  à  32''  (^). 

Limnaca  peregra,  Phiisa  acuta,   Unio  requieni,  à  Barbotan 
(Gers),  dans  des  eaux  à  31°  (°). 

Pliysa  acuta,  var.  gibbosa,  30°,   La  Preste  (Pyrénées  orien- 
tales) (*^). 

Limnaea  peregra,  à  Burnley,  dans  des  eaux  à  29°  ("). 

PInjsa   acuta,   var.   suhopaca,    à    Rennes-les-Bains    (Aude), 

28°  (S). 

Limnaea  peregra  (var.  thcrmalis),  eaux  de  Barèges,  27°  ('^).. 


(')  Regelsperger,  Mollusques  terrestrfs  et  d'eau  douce  recueillis  aux  environs  de 
Rochefort-sur-Mer.  (Comptes  rendus  Assoc.  fkaiN(;.  Avanc.  Sci.,  session  de 
La  Uochelle,  188*2,  p.  S25,  1883;  et  Déformations  remarquables  de  Physa  acuta 
observées  à  Rochefort-sur-Mer.  (Actes  Soc.  Linx.  Bordeaux,  t.  XXXIX,  1885,  p.  4.) 

(2)  Raymond,  Recherches  anatomico-phijsiologiques  sur  les  Mollusques  de  l'Algérie. 
(JouKN.  de  Conçu.,  t.  III,  185'2.)  —  Également  dans  les  eaux  chaudes  des  environs 
du  lac  de  Tibériade  :  Locard,  Arch.  Mus.  Sci.  nat.  Lyon,  t.  III,  1883,  p.  226;  et 
encore  dans  un  ruisseau  d'eau  chaude  près  de  Kerinan  (Perse)  :  Issel,  Catalogo  dei 
Molluschi  raccolli  délia  Missione  ilaliana  in  Persia.  (3Iem.  Accad.  Sci.  Torlno, 
2e  série,  t.  XXIII,  4866,  p.  398.) 

(3)  Barrois,  Rev.  Biol.  Nord,  t.  VI,  18i)4,  p.  252. 

(*)  Issel,  Saggio  sulla  fauna  termale  italiana.  (Loc.  cit.,  respectivement  pp.  65 
et  72.) 

(5)  DupuY,  Sur  quelques  Mollusques  trouvés  à  Barbotan  (Gers).  (Jouun.  de  Conçu., 
t.  XV,  1877,  p.  7  du  tiré  à  part.)  —  Gineste,  loc.  cit.,  p.  182  (le  maximum  de  tem()é- 
rature  du  bassin  de  Barbotan  est  même  de  35")  iIbid.,  p.  188.) 

(6)  Massot,  Énumération  des  Mollusques  terrestres  et  (luviatiles  vivants  des 
Pi/rénées  orientales.  (Soc.  Agric.  Sci.  et  Litt.  Pyrénées  orientales  [Perpignan], 
1872,  p.  81.)  —  DuPUY,  Catalogue  des  Mollusques  terrestres  et  d'eau  douce  vivant 
à  La  Preste  (Pyrénées  orientales).  (Bull.  Soc.  Hist.  nat.  Toulouse,  1879.) 

(")  Long,  fide  Taylor,  A  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  76. 

(8)  GiNESTE,  loc.  cit.,  p.  183. 

('•')  BouBÉE,  fide  Gineste,  loc.  cit.,  p.  184. 


—  505  — 

Ufithiuclla  parreijssi,  sources  cliaiides  à  Voslaii  (^),  28°  (la 
décharge  de  la  source  est  entre  28'  et  86°). 

IScritina  fUiviatilis,  var.  t/wrmatis,  et  Ancijlus  fluviatilis 
(var.    tliermalis   ou  jani),   sources  du    Salut   à    Bagnères,   de 

25°  à  27°  (2). 

Bijtliinella  abbreviata,  dans  une  source  à  25°,  Saint-Paul 
(Pyrénées)  (^). 

En  résumé,  une  quinzaine  d'espèces  de  Gastropodes  vivent 
dans  des  eaux  plus  chaudes  que  80°  C.  et  peuvent  supporter 
''(1)°  et  exceptionnellement  52°. 

Ce  sont  surtout  :  des  Hydrobiidae  [Bijtliinella  et  formes 
voisines),  Neritina ,  Melania  et  Melanopsis ,  et  parmi  les 
Pulmonés,  Limnaca  pcregra  et  Pliysa  acuta. 

Au-dessus  de  87°  :  Neritina  tiicrmopliila,  52°;  Bijtliinella 
tliermalis,  42°  à  46°;  Ostrea  cucullata,  42";  Bijtliinella  perau- 
dieri,  4:V'  ;  Bijtliinella  nickliniana  et  Pliijsa  heterostroplia 
(voisin  de  acuta),  jusqu'à  41°  ^o'  Liinnaea  peregra,  jusqu'à 
46°25;  Liinnaea  truncatula,  jusqu'à  42°5  ;  Melanopsis  etrusca, 
41";  liijlliinella  proteus,  88°. 

Au-dessous  de  87°  :  Bijtliinella  (Trijonia)  clatlirata  et  «  Fiu- 
minicola  »  (voisin  de  Bytliinia)  merriami,  86°  et  une  fraction; 
Pliijsa  acuta,  jusqu'à  85°;  Melania  tuherculata,  32°;  Melanopsis 
praemorsa  et  M.  jordanica,  82°. 

Enfin,  dans  des  sources  chaudes  de  température  un  peu  infé- 
rieure à  80°  ou  de  température  non  précisée,  on  a  encore  signalé 
les  espèces  suivantes  (principalement  Hydrobiidae)  : 

Bijtliinella  (Paludinella)  parreijssi,  28°  ou  davantage; 
B.  abbreviata,  25°  ;   Tliermliydrobia  (Bijtliinella)  zimigasensis, 


C)  KoBELT,   Catalog  der  iin  europaeùchen  Faunengebiet   lebenden   Binnencon- 
chylien.  Cassel,  iSli,  p.  63. 
(2)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  552.  —  Gineste,  loc.  cit.,  p.  186. 
(5)  Braun,  fide  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  520. 


—  506  — 

Zimigas,Sardaigne(Paulucci);  Bytliinella  uzzieUiana  (Pevse)  (^); 
BytliincUa  (Pseudamnicola)  lucensis,  Lucques,  eaux  alcalines 
tant  soit  peu  chaudes  ("^)  ;  Mclauopsis  tliermalis,  bassin  du 
Danube  (Hongrie)  ;  3Ï.  doriac,  sources  chaudes  de  Kerman 
(Perse)  (^). 

I.a  plupart  des  formes  des  eaux  chaudes  sont  eurytherines  et 
susceptibles  de  supporter  aussi  des  eaux  très  froides  :  Limuaea 
peregra  en  est  un  très  bon  exemple,  dont  on  connaît  une  variété 
«  (jlacialis  »  dans  des  sources  froides;  dans  les  eaux  froides  des 
montagnes,  on  rencontre  encore  des  espèces  de  BijtlùneUa  (ou 
«  Vitrella  »),  B.  dwiker'i,  etc.  En  outre,  la  généralité  de  ces 
formes  sont  euryhalines  en  même  temps  que  eurythermes, 
c'est-à-dire  qu'elles  sont  tolérantes  d'une  façon  très  générale; 
par  exemple  : 

Neritina  existe  dans  la  Baltique  (?s .  Iluviatilis)  avec  1  et 
jusqu'à  1  ^2  °/o  <^G  sel;  dans  le  lac  saumâtre  de  Steniies 
(Orcades)  avec  Mija  Iruncata  (^)  ;  dans  la  mer  d'Aral  et  dans  le 
lac  salé  Sary  Kamych  (au  sud-ouest  de  la  uier  d'Aral)  (3.  fiuvia- 
tilis)  ;  dans  la  Caspienne  avec  Cardium  cdule,  etc.  (.V.  iiturata); 
dans  la  Méditerranée  (A',  viridïs  ou  «  matoniana  »)  ;  diverses 
autres  espèces  aux  Philippines,  dans  des  eaux  saumâtres  ou 
même  salées  (iV.  mortoniana,  N.  piilchella,  .Y.  pmiacnsis)  {^)  ; 
et  dans  les  eaux  saumâtres  de  l'Indo-Gliine  :  N.  (Dostia)  crepi- 
dularia  (^),  etc.;  iV.  fir^/mea  est  très  euryhalin,  vivant  à  la  fois 
dans  la  mer,  dans  l'eau  douce  et  dans  l'eau  sursalée  (') . 

Limnaen  peregra  se  rencontre  dans  la  Baltique,  dans  l'étang 


(1)  IssEL,  Calulogo  dei  Molluschi  raccoUi  dalla  Missione  italiana  in  Persia. 
(Loc.  CIT.,  p.  403.) 
n  Stefam,  Ann.  Soc.  Géot.  Belg.,  t.  XVIII,  1890-1891,  p.  290. 
(3)  IssEL,  Catalogo,  etc.  (Loc.  cit.,  p.  400.) 
(*)  Jeffreys,  Britisk  Conchology,  vol.  III,  1865,  p.  66. 

(^)  Semi'ER,  Die  naturliche  E.nstenzbedingungen  der  Tkiere,  Bti  I,  1880,  p.  280. 
C*)  FiscHEK,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  802. 
Q)  Metcalf,  Neritina  vire;inea  variety  minor.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXVIII,  190i.) 


—  507  - 

salé  de  Berre  (*),  dans  les  lacs  temporaires  salés  de  la  mer 
d'Aral  (^),  dans  le  lac  d'Ossegor  (p.  il"),  dans  les  fossés  sau- 
màtres  près  de  la  rivière  Blylh  (^). 

Plujsa  existe  dans  les  eaux  saumâtres  :  P.  fontinalis  (^)  ; 
P.  aciita,  étang  saumàtre  d'Ossegor  et  chotts  d'Algérie  (J'). 

Melania  et  Melanopsis  se  rencontrent  dans  les  cliotts  du  Nord 
de  l'Afrique  C^)  ;  Melania  tiibercidata  dans  les  lacs  amers  du 
canal  de  Suez,  avec  Cardium  edidc  (^). 

Les  Hydrobiidae  comprennent  des  formes  d'eau  saumàtre  : 
H.  ulvae  des  marais  salants  (jusque  dans  l'eau  saturée)  (^)  ; 
Ihjdrobia  dans  les  chotts  ('^)  ;  Bijtlùnia  dans  la  mer  Baltique  et 
la  mer  d'Aral,  etc. 

B.  Basses  températures  :  Divers  Gastropodes  et  Lamelli- 
branches peuvent  être  emprisonnés  dans  la  glace  et  y  subir 
impunément  de  basses  températures.  Acmaea  testuduialis  n'est 
pas  tué  dans  la  glace  d'eau  de  mer  ( —  ^"5  C.)  (^")  ;  Limnaea 
auricidaria,  pris  dans  un  bloc  de  glace,  y  fut  exposé  à  un  froid 
très  vif  sans  être  tué  (^^)  ;  Paiudina  vivipara  et  Anodonta  cijgnea, 


(*)  GouRRET,  Les  étangs  saumâtres  du  Midi  de  la  France.  (Ann.  Mus.  Marseille 
[ZooL.],  t.  V,  1897.) 

(2)  Bateson,  iide  Cooke,  loc.  cit.,  p.  84. 

(5)  CooPER,  Journ.  of  Gonch.,  vol.  XIII,  1910,  p.  14. 

(*)  Parke,  Pliysa  fontinalis  in  hrakish  water.  (Zoologist,  vol.  XXI,  1863.) 

(^)  GouTAGNE,  Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Sci.,  session  de  La  Rochelle 
(1882),  p.  543,  1883. 

(^)  TouRNOUER,  Sur  quelques  coquilles  marines  recueillies  par  divers  explorateurs 
dans  la  région  des  cliotts  sakarims.  (Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Sc[., 
session  de  Paris,  [1876J,  p.  4.)  —  BlAiNchard,  Résultats  d'une  excursion  zoologique 
en  Algérie.  (Mém.  Soc.  Zool.  France,  t.  IV,  1891  [Melanopsis].) 

Ç)  Tournouer,  loc.  cit.,  p.  4. 

(**)  Ferronnière,  Études  biologiques  sur  les  faunes  supralillorales  de  la  Loire- 
Inférieure.  (Bull.  Soc.  Sci.  nat.  Ouest  France,  1901,  p.  72.) 

('-»)  Blanchard,  loc.  cit.,  1891. 

,  (")  WiLLCOX,  Biology  of  Acmaea  testudinalis.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXIX,  1905, 
p.  325.) 

(")  Garnier,  Bull.  Soc.  Linn.  Nord  (Abbeville),  t.  I,  1840,  p.  150. 


—  508  — 

dans  la  glace,  supportèrent  impunément  —  5"  C.  (^)  ;  il  a  même 
été  constaté  que  des  Anodonta  et  leurs  embryons  incubés  dans 
les  branchies  peuvent  être  congelés  deux  fois  successivement 
sans  souffrir  (^)  ;  des  individus  de  CajcIgs  cornca  résistent  à  —  6° 
et  même  à  —  10"  (^). 

D'autre  part,  Limnaca  stagnalis  et  Planorb'is  corneus  meurent 
à  une  température  de  —  7",  et  Hélix  liispida  à  — 8"  (^)  ;  les  autres 
Hélix  ne  périssent  par  la  gelée  que  vers  —  10"  seulement  (^). 
Et  à  ces  froids  intenses  où  H.  aspersa  et  H.  nemoralis  sont  tués, 
Hijalinia  cellaria  résiste  encore  (^).  Avion  empiricorum  aussi 
résiste  mieux  que  les  Hélix  à  de  basses  températures  ("). 

Cependant,  des  hivers  rigoureux  ont  pu  détruire  des  quan- 
tités de  Mollusques,  par  exemple  celui  de  18^0  qui  fit  disparaître 
complètement  un  banc  d'Iluitres  en  Zélande,  et  celui  de  1890- 
1891  qui  tua  également  des  millions  d'Huîtres  de  Whitstable, 
Teau  de  mer  ayant  atteint  son  point  de  congélation  (^)  ;  et  par 
un  autre  hiver  froid,  dans  les  Etats  méridionaux  de  l'Amérique 
<lu  Nord,  une  espèce  de  Hclicina  fut  décimée  (^)  ;  enfin,  les  larves 
de  divers  Gastropodes  marins  sont  tuées  à  —  3"  (^").  De  sorte 
que   les   expériences  de   Pictet,   souvent  rapportées  et  d'après 


(1)  JoLY,  Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  1842,  p.  460;  et  Note  sur  des  Anodonta 
cygnea  et  des  Pahidina  vivipara  qui  ont  résisté  à  la  congélation.  (Ann.  Sci.  nat. 
[ZooL.],  3«  série,  t.  III,  1845,  p.  373.) 

(2)  Latter,  Notes  on  Anodonta  and  Unio.  (Proc.  Zool.  Soc.  London,  1891.) 

(5)  KoRSCHELT,  Ueber  das  Verhalten  verschiedener  Wirbelloser  Tiere  gegen  niedere 
Temperaturen.  (Zool.  Anz.,  Bd  XLV,  1914.  p.  116.) 

(^)  RoEDEL,  Ueber  das  vitale  Temperaturmininium  wirbelloser  Tliiere.  Halle  a.  S., 
1881,  pp.  13  et  14. 

(5)  Moql'in-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  116;  confirmé  par  Roedel  (/oc.  cit.,  p.  14) 
pour  H.  pomatia,  tué  par  -  lO». 

(6)  Van  den  Broeck,  Ann.  Soc.  Malacol.  Belg.,  t.  VI,  1870,  p.  4. 

C)  PoucHET,  Recherches  expérimentales  sur  la  congélation  des  animaux.  (Journ. 
Anat.  et  Physiol.,  t.  III,  1866.) 

(8)  CooKE,  Molluscs.  (Cambridge  Natural  History,  vol.  III,  p.  112.) 

(»)  Cooke,  loc.  cit.,  p.  24. 

(10)  Pelseneer,  Sur  le  degré  d'eury thermie  de  certaines  larves  marines.  (Bull. 
A(  AD.  Sci.  Belg.,  1901,  p.  284  [Polycera,  Eoiis\.) 


—  509  — 

lesquelles  l'Escargot  poiirrail  résister  pendant  des  heures  ;i 
—  120",  demandent  encore  confirmation,  bien  qu'elles  aient 
été  faites  avec  refroidissement  et  réchauffement  progressifs  (^). 

11"  Action  sur  la  vitesse  de  maturation  des  œufs.  —  Chez 
Lottia  (Docoglosse),  la  maturation  a  lieu  deux  fois  plus  vite  à 
18"  qu'à  8"  (2). 

12"  Action  sur  la  rapidité  du  développement  embryonnaire.  — 
Cet  effet  a  déjà  été  observé  depuis  assez  longtemps  dans  bien 
des  groupes  zoologiques;  il  se  manifeste  également  chez  les 
Mollusques,  où  il  a  été  surtout  constaté  en  détail  pour  les 
Pulmonés  et  les  Opisthobranches  : 

a)  Opisthobranches  «  Ptéropodes  »  :  «  En  élevant  artificielle- 
ment la  température  de  l'eau  en  hiver,  les  larves  prennent  leur 
développement  en  peu  de  jours,  au  lieu  d'y  mettre  un  mois  ou 
davantage  (^)  ».  Aplijsia  limacina,  à  20",  achève  son  dévelop- 
pement en  12  jours;  de  28"  à  25",  en  8  jours;  À.  piinc- 
tata,  à  M",  en  25  à  80  jours;  à  12",  en  22  jours;  à  14",  en 
19  jours  (')  ;  chez  Tcrgipes  edivardsi,  la  durée  du  dévelop- 
pement est  très  différente  suivant  la  saison  :  la  saison  froide 
le  retarde  beaucoup  ('')  ;  Eoiis,  Boris,  Dendronotus  éclosent 
en  Norvège  au   bout  d'un   mois   [^)  ;    les  mêmes  espèces  des 


(*)  PicTET,  De  l'emploi  méthodique  des  basses  températures  en  biologie.  (Comptes 
RENDUS  76«^  Session  Soc.  helvét,  Sci.  nat.,  1893.) 

(2)  LoEB,  On  Chemical  melhods.  (Umv.  of  California  Public.  [Physiol.],  vol.  III, 

1905,  p.  3.) 

(3)  Fol,  Sur  le  développement  des  Ptéropodes.  (Arch.  Zool.  expér.,  Ire  série,  t.  IV, 
1875,  p.  12.) 

(*)  Gârazzi,  L'embnjologia  deli Ap\)'sia.  (Archiv.  d'Anat.  ed  Embryol.,  vol.  IV  e  V, 

1906,  p.  241.) 

(5)  VoN  JSordmann,  Essai  d'une  monographie  du  Tergipes  Edwardsii.  (Ann.  Sci. 
NAT.  [ZooL.],  3«  série,  t.  V,  1846,  p.  144.) 

(6)  Sars,  Arch.  f.  Naturge.sch.,  1845,  p.  205. 


Ll  B  R  A 


y,    nuAs^ 


—  510  — 

mêmes  genres,  dans  la  Manche,  ne  mettent  à  éclore  que  de 
10  à  15  jours;  la  température  de  l'eaii  au  commencement  du 
printemps  y  est  respectivement  de  5"  à  6"  et  de  10°  à  12"  (^); 
chez  Dota  coronata,  la  segmentation  prend  trois  fois  plus  de 
temps  au  printemps  que  plus  taid  avec  une  température  plus 
chaude  (^)  ;  chez  Doris  bilamellata,  l'éclosion  est  plus  précoce 
dans  la  saison  chaude  ;  chez  Cenia  cocksi,  il  faut,  pour  achever 
le  développement,  un  quart  de  temps  en  plus  en  mars-avril 
qu'en  juillet  (^). 

b)  Pulmonés  :  D'une  façon  générale,  leurs  œufs,  pondus 
en  mai  ou  juin,  mettent  15  à  20  jours  pour  éclore;  en 
octohre  ou  novembre,  il  faut  deux  ou  trois  fois  davantage 
(dans  le  Boulonnais,  où  la  température  a  alors  une  dizaine  de 
degrés  en  moins)  (^);  chez  Hélix  aspersa,  l'éclosion  en  année 
très  chaude  demande  seulement  17  jours  (^)  ou  même  15 
(observations  personnelles)  ;  de  même  pour  H.  pomatia,  sui- 
vant la  saison,  le  développement  prend  de  20  à  30  jours  [^). 
Les  œufs  de  Ai'ion  citer  (empiricoriim),  par  temps  chaud  et 
humide,  éclosent  au  bout  de  40  jours;  par  temps  froid  et 
sec,  au  bout  de  74  jours  (^).  Pour  Agriolimax  agrestis, 
la  température  a  une  profonde  influence  sur  la  vitesse  de 
segmentation  des  œufs  et  conséquemment  sur  la  rapidité  du 


(^)  Dickson,  Circulation  of  the  surface  waters  of  the  North  Atlantic  Océan.  (Phil. 
Trans.  Roy.  Soc.  London,  série  A,  vol.  CXCVl,  1901,  pi.  III.) 

(2)  Rabl,  Uebcr  die  Enlwicklungsgescliiclite  der  Malernmschel.  (Jen.  Zeitschr., 
Bd  XI,  1876,  p.  :m.) 

(3)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  125.) 
(*)  Bouchard-Chantereaux,  Observations  sur  les  mœurs  de  divers  Mollusques 

terrestres  et  fluvialilcs  dans  le  département  du  Pas-de-Calais.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.  |, 
2®  série,  t.  XI,  dSSî),  p.  303  [ou  dans  le  «  Catalogue  »  du  même  auteur,  loc.  cit., 
p.  1S2].) 

(S)  CooKE,  Molluscs.  (Cambridge  Natural  History,  vol.  III,  p.  43.) 

{«)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  184. 

(■)  WoTTON,  The  life  history  of  Arion  ater.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  VII,  181)3, 
pp.  158  et  suiv.) 


—  514  — 

développement;  les  basses  températures  exercent  une  action 
retardatrice  (^).  Chez  Limnaea  peregra  (ovata),  la  durée  du 
développement  est  «  en  raison  de  la  température,  de  sorte 
qu'en  été  ce  développement  est  extrêmement  rapide,  tandis  qu'il 
est  très  lent  au  premier  printemps  »  (^)  ;  pour  L.  stagnaiis, 
l'éclosion  est  beaucoup  activée  par  l'action  de  la  chaleur 
solaire  (^),  les  durées  extrêmes  du  développement  pouvant  être 
de  io  jours  seulement  en  été  et  de  40  jours  en  novendjre  (^)  ; 
chez  Phijsa  acuta,  elle  a  lieu  au  bout  d'une  vingtaine  de  jours, 
et  d'une  quinzaine  seulement  dans  les  pays  chauds  ('')  ;  pour 
P.  fontinaiis,  l'éclosion  demande  30  jours  lors  d'un  printemps 
froid,  15  jours  en  juin  (•"). 

c)  Et  là  où  l'on  y  fait  attention,  la  même  chose  s'observe  pour 
les  Streptoneures;  exemples  :  chez  Paludina  vivipara,  dans  les 
eaux  plus  chaudes,  le  développement  est  nettement  plus  rapide 
que  là  où  la  température  de  l'eau  est  plus  basse  (~)  ;  chez 
Purpura  lapillus  également,  l'éclosion  est  plus  précoce  en 
saison  chaude  (^). 


(1)  KoFOiD,  On  the  earlij  development  of  Limax.  (Bull.  Mus.  Comp.  Zool., 
vol.  XXVII,  1895,  p.  44.) 

(2)  DuM  'KTiER,  Mémoire  sur  l'embryogénie  des  Mollusques  Gastéropodes.  (Ann.  Sci. 
NAT.  [Zool  ],  .2«  série,  t.  VIII,  1837,  p.  131.) 

(5)  HoGG,  Observations  on  the  Development  and  Growth  of  the  Water-Snait 
(Limnaeus  siagnalis).  (Trans.  Microscop.  Soc,  vol.  II,  1854,  p.  94  :  «  In  warm 
weather  the  eggs  arrive  at  maturity  in  a  much  shorter  lime,  especially  when  exposed 
to  the  light  and  warmth  of  the  sun  ».) 

(*)  Lereboullet,  Recherches  d'embryologie  comparée,  3^  partie.  Embryologie  dit 
Lymnaeus  stagnaiis.  (Ann.  Scl  nat.  [Zool.],  4^  série,  t.  XVIII,  1862,  p.  192  [de  18 
à  40  jours].)  —  Vignal,  Quelques  observations  sur  les  Limnaea  stagnaiis  Linné. 
(Feuille  jeunes  natur.,  S^  série,  41^  année,  1911,  p.  158  [ponte  déposée  en  juillet, 
éclosion  après  15  jours  ;  ponte  déposée  en  avril,  éclosion  après  22  jours].) 

(5)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  454. 

(6)  Wierzejski,  Embryologie  von  Physa  fontinaiis  L.  (Zeitschr.  wiss.  Zool., 
Bd  LXXXIIl,  1905,  p.  518.) 

C)  TôNNiGEs,  Die  iiildung  des  Mesodernis  bei  Paludina  vivipara.  (Zeitschr.  wiss. 
Zool.,  Bd  LXI,  1896,  p.  542.) 
(8)  PelseiNEER,  loc.  cit.,  p.  125. 


—  512  — 

Une  température  trop  basse  ou  trop  élevée  contrarie,  ralentit 
ou  suspend  et  arrête  le  développement  des  Mollusques  : 

a)  Température  trop  élevée  :  par  exemple  Sepia  officinalis, 
Lacima  patlidiila,  LameUaria  perspicua,  Polycera  oceUata, 
Eolis  coronatn,  Hcrmaea  h'ijida,  P/wlas  candida  voient  leur 
évolution  arrêtée  à  30"  ou  31";  Patella  vidgata,  Liltorina  riidis, 
Cenia  cocksi  à  36"  ou  37"  (^). 

h)  Température  trop  basse  :  Ostreci  edulis,  espèce  méridio- 
nale introduite  dans  la  région  boréale,  pond  pendant  les  mois 
chauds;  et  si  la  température  n'arrive  pas  à  plus  de  20",  les 
larves  y  perdent  la  faculté  de  se  fixer  [^)  ;  le  développement  de 
Limnaea  peregra  (ovata)  est  arrêté  (embryons  tués)  à  —  i'^  (^); 
enfin  diverses  espèces  dont  les  pontes  sont  toujours  sous  l'eau 
voient  leurs  larves  tuées  par  des  températures  basses  auxquelles 
résistent  des  espèces  dont  les  pontes  sont  exposées  entre  les 
limites  des  marées  à  des  variations  de  température  plus  amples 
(Potijcera  oceUata  et  Eolis  coronata  ont  leurs  larves  tuées  à  — 3°, 
où  résistent  celles  deLittorîna  obtusata  et  de  Patella  vidgata)  (''). 
Il  en  est  donc  du  développement  embryonnaire  comme 
d'autres  phénomènes  physico-chimiques  ;  il  est  activé  par  l'élé- 
ation  de  la  température  dans  les  limites  d'un  minimum  et  d'un 


V 

maxmium 


Quelques  observations  faites  jadis  d'une  façon  sommaire,  chez 
les  Mollusques,  autorisaient  déjà  à  formuler  cette  conclusion, 
bien  qu'il  n'y  ait  pas  eu  de  mesures  faites  dans  la  généralité  des 


(')  lELSENEER,  Sur  le  degré  d'eunj thermie  de  certaines  larves  marines.  (Bull. 
ACAD.  Belg.,  1901,  pp.  282  et  283,  1901.) 

(-)  Appellôf,  Ueber  die  Betiehungen  zwischen  Fortp/lanzi/tig  und  Verbreituvg 
mariner  Tierformen.  i^Verh.  VIII  inteun.  Zool.  Kongk.,  1912,  p.  307.) 

(5)  Pelseneeb,  Sur  le  degré  d'eurij thermie  de  certaines  larves  marines.  (Loc.  cit., 
p.  287.) 

(^)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  284. 


518 


cas.  Mais  quelques-unes  de  ces  observations  ont  été  accompagnées 
de  mesures  ou  bien  leurs  indications  permettent  d'en  faire  après 
coup  (d'après  la  connaissance  de  la  température  moyenne  pour 
le  lieu  et  l'époque  de  l'année  dont  il  s'agit)  ;  et  d'après  celles-là, 
il  est  visible  qu'il  faut  pour  le  développement  d'une  espèce 
déterminée,  jusqu'à  l'éclosion,  un  nombre  déterminé  de  «  degrés- 
jours  »  (produit  de  la  température  moyenne  par  le  nombre  de 
•jours). 

Cette  notion  de  degrés-jours  est  d'ailleurs  utilisée  par  les 
éleveurs  (^),  par  les  pisciculteurs,  etc.  (et,  d'après  ces 
derniers,  il  faut  pour  le  saumon  environ  408  degrés-jours,  soit 
54  jours  à  8°). 

Ainsi  pour  Aplijsia  piouiata,  il  faut  environ  270  degrés-jours, 
puisque,  d'après  Carazzi,  l'éclosion  a  lieu  en  25  jours  à  11", 
en  22  jours  à  42°,  en  19  jours  à  44".  Pour  les  espèces  communes 
d'Eolidiens,  il  faut  environ  480  degrés-jours,  puisque  d'après 
Sars,  ils  éclosent  en  Norvège  au  bout  de  30  jours,  que  les 
observations  faites  dans  la  Mancbe  à  la  même  saison  donnent 
45  jours  et  que  les  températures  respectives  de  l'eau  de  mer  y 
sont  6°  et  42°  (p.  540).  Enfin,  parmi  les  Pulmonés  d'eau  douce, 
Limnaea  stagnalis  exige  environ  280  degrés-jours,  puisque, 
d'après  Lereboullet,  cette  espèce  éclôt  en  plein  été  au  bout  de 
48  jours  et  en  40  au  mois  de  novembre  (les  températures 
moyennes  respectives  étant  46"  et  7")  (^). 


(1)  De  Gasparin,  Cours  d'agriculture,  l'"  édit.,  t.  III,  1843-1849,  p.  461  (7S6  degrés- 
jours  pour  le  poulet  [21  fois  36»]). 

(2)  Cette  conception  de  la  somme  de  chaleur  nécessaire  à  l'accomplissement  d'un 
phénomène  physiologique  a  déjà  été  introduite  et  traitée  pour  les  organisiiies 
terrestres,  par  Merria.ai  {Laws  of  température  control  of  the  géographie  distribution 
o(  terreslrial  animais  and  plants  (Nat.  Geogr.  Magas.,  vol.  VI,  1894);  cet  auteur, 
établissant  l'importance  pour  la  distribution  de  la  vie,  de  la  température  à  la 
période  de  croissance  et  de  l'activité  reproductrice  (limitée  dans  les  pays  non  tropi- 
caux), arrivait  à  cette  formule  :  «  Le  même  slade  de  végétation  est  atteint  chaque 
année,  quand  la  somme  des  températures  moyennes  journalières  atteint  la  même 
valeur  »  (p.  231). 

33 


—  5i4  — 

13°  Action  sur  la  croissance  et  la  taille.  —  Il  y  a,  d'une  façon 
générale,  réduction  de  la  taille  par  le  froid  ;  au  contraire,  l'éléva- 
tion de  la  température  favorise  la  croissance;  chez  diverses  espèces 
terrestres  et  fluviatiles.il  y  a  «croissance  plus  grande  en  été  qu'en 
automne  (^)  »  ;chez  Limnaea  stagnalis,  un  printemps  froid  (1883, 
neige  et  variations  de  température)  est  cause  d'une  croissance 
discontinue  et  conséquemment  d'une  taille  moindre  ;  par  contre, 
un  printemps  plus  chaud  et  égal  (1890)  détermine  une  croissance 
régulière  et  continue  et  une  plus  grande  taille  (-). 

II  en  est  de  même  pour  la  généralité  des  Pulmonés  terrestres; 
Stenogijra  (Rumina)  dccollata  est  énorme  en  Algérie  et  de 
moindre  volume  dans  les  pays  plus  froids  ('')  ;  Hclix  aspersa 
est  plus  grand  en  Algérie  qu'en  France  (^),  ainsi  que  H.  vermi- 
ciilata,  H.  lactea,  II.  aciita,  Leucocliroa  candidissima,  Limnaea 
auricularia  ('')  ;  Leucoc/iroa  candidissima  atteint  *20  à  30  milli- 
mètres en  Algérie,  tandis  qu'en  France,  h  la  troisième  géné- 
ration, sa  taille  arrive  à  10  ou  1:2  millimètres. 

Sur  les  montagnes,  où  la  température  est  plus  basse,  les 
divers  Pulmonés  aquatiques  ont  une  coquille  plus  petite  (•")  : 
Limnaea  peregra  des  lacs  des  Pyrénées  et  des  Alpes,  par 
exemple;  L.  auricularia  des  eaux  froides  des  Alpes  est  adulte 
avec  une  coquille  à  quatre  tours  au  lieu  de  cinq  (')  ;  dans  le 
ruisseau  froid  (8"  à  10"  en  été)  de  Saint-Germain-Laval  (Loire), 
ij.  peregra,  L.  paluslris  et  IHanorbis  rotundatus  n'ont  que  le 
tiers  de  leur  grosseur  normale  [^).  Au  contraire,  près  d'Oppeln, 


(1)  Bouchaud-Ghantereaux,  loc.  cit.  (Ann.  Sci.  nat.  [Zool.],  2«  série,  t.  XI,  1839, 
p.  307.) 

(2)  KoEBUCK  and  Butterel,  fide  Tayi.or,  A  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  83. 

(5)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  II,  p.  313. 
{*)  Taylor,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  84. 

(6)  LocARD,  L'influence  du  milieu  sur  le  développement  des  Mollusques.  (Mém.  Soc. 
Agkicult.  Lyon,  [4891],  p.  09,  1892.) 

(<5)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  1. 1,  p.  338. 

(')  Brot,  fide  LocARD,  loc.  cit.,  1892,  p.  70. 

{*)  Rajat  et  PÉJU,  Relations  entre  les  variations  de  forme  et  de  taille  des  Mol- 
lusques aquatiques  et  lu  température  du  milieu  ambiant.  (Comptes  rendus  Assoc. 
FRANC.  AVANC.  Sci.,  session  de  Lyon,  1907,  p.  563.) 


515 


dans  un  bras  mort  de  l'Oder,  chauffé  par  l'eau  de  condensation 
d'usines  et  dont  la  teinpéralure  en  hiver  ne  descend  jamais 
sous  5"  C,  Phiisa  muta  est  représenté  par  une  variation 
«  tlicrmalis  »  à  coquille  grande  et  épaisse  (^). 

De  même,  des  espèces  marines  ayant  une  distribution  balhy- 
métrique  étendue  se  montrent  plus  petites  dans  la  profondeur, 
où  la  température  est  plus  basse;  exemples  :  Pecten  opercularis, 
par  1,000  mètres,  mesure  seulement  10  millimètres,  et  vers  la 
surface,  à  la  même  latitude,  il  atteint  jusqu'à  45  millimètres  (-) 

Mais  une  température  très  élevée  peut  produire,  à  ce  point 
de  vue,  le  même  résultat  qu'une  très  basse  température. 
Limnaea  pcrcgra  qui  est  plus  petit  dans  les  lacs  froids  de 
montagne,  est  nain  également  dans  les  sources  thermales  (^), 
et  ses  variétés  tlicrmalis  (des  sources  chaudes)  et  glacialis  (des 
sources  froides)  sont  également  petites  (^)  ;  la  forme  tliermaUs, 
petite  dans  l'eau  à  25°,  est  même  déjà  plus  grande  dans  les  eaux 
moins  chaudes  des  thermes  (^)  ;  et  ce  même  L.  peregra,  dans 
les  eaux  chaudes  de  machine,  à  29°,  à  Burnley,  est  de  taille  plus 
petite,  et  plus  petite  dans  des  eaux  analogues  à  SG^ê  d'un 
réservoir  de  condensation,  à  Cheadle  (^)  ;  enfin,  dans  des  eaux 
à  25",  à  Lyon,  L.  prrcgra  (vulgaris)  est  de  moitié  plus  petit 
que  dans  une  eau  normale  (').  Dans  les  eaux  chaudes  de  l'Amé- 
rique du  Nord,  on  a  constaté  encore  une  «  depauperation  in  the 
Limnaea  in  coïncidence   with  high  thermal  conditions  (^)   ». 

Pliijsa  acuta,  dans   des   eaux   à   35°,  à  Rochefort,   est  très 


(1)  BoETTGER,  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Molluskenfauna  Schlesiens.  (Nachu. 
BL.  D.  D.  Malakoz.  Gesellsch.,  Bd  XLV,  1913.) 

(2)  LocARD,  loc.  cit.,  1892,  p.  83. 

(3)  Hazay,  ilotlusken-Faima  von  Budapest.  (Malak.  Bl.,  2^  série,  Bd  III,  1881. 
p.  7  [sources  thermales  des  environs  de  Budapest].) 

(*)  Taylor,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  76. 

(S)  GiNESTE,  loc.  cit.,  p.  183. 

(c)  Respectivement  Long  et  Masefield,  fide  Taylor,  loc.  cit.,  p.  77. 

n  LocARD,  loc.  cit.,  1892,  p  71. 

(8)  Stearns,  The  fossil  fresh-water  shells  of  the  Colorado  Désert,  their  distri- 
bution, environment,  and  variation.  (Proc.  U.  S.  nat.  Muséum,  vol.  XXIV,  1901, 
p.  288.) 


—  516  — 

exigu  (^);  de  même  P.  «  laslei  »  (probablement  P.  fonî'malis), 
dans  des  ruisseaux  d'eau  chaude  provenant  de  machines, 
présente  à  20%  une  taille  de  10  à  10  millimètres;  à  23%  de  9  à 
6  millimètres;  à  25".  de  6  à  4  millimètres,  donc  d'autant  plus 
petite  que  l'eau  est  plus  chaude  (-). 

Dans  ces  divers  cas  de  réduction  de  taille,  on  peut  être  trompé 
et  croire  à  des  phénomènes  de  pédogenèse  qui  ne  sont  qu'appa- 
rents, ces  petits  individus  étant  parfailement  adultes. 

Ces  multiples  conslatations  ont  été  confirmées  expériuientale- 
ment  chez  Limnaea  stagnalis,  où  il  a  été  reconnu  qu'en  dessous 
de  12°  il  n'y  a  pas  de  croissance,  et  qu'elle  est  faible  de  12"  à  15", 
tandis  que  l'optimum  est  à  25"  (^),  conséquemment  qu'à  des 
températures  plus  élevées  la  croissance  se  réduit  de  nouveau. 

D'autre  part,  la  constance  d'une  teuipérature  régulière  favo- 
rise une  croissance  continue  et  par  conséquent  l'acquisition 
d'une  taille  plus  considérable,  contrairement  à  une  température 
plus  variable,  même  avec  une  période  temporaire  plus  chaude. 
C'est  ainsi  que  les  espèces  marines  septentrionales  sont  plus 
petites  vers  la  limite  méridionale  de  leur  aire  de  dispersion  : 
(c  British  shells  into  the  Mediterranean  diminish  in  size  (*)  »  ; 
Natica  dansa  possède  dans  les  districts  arctiques  élevés,  non 
atteints  par  le  Gulf  Stream,  une  plus  grande  taille,  et  dans  les 
aires  plus  chaudes  devient  plus  petit  ou  donne  naissance  à  des 
formes  naines  C")  ;  il  ressort  d'indications  des  ouvrages  de 
conchyliologie  que  bien  des  espèces  se  comportent  de  la  même 


(1)  Regelsperger,  Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Sci.,  session  de  La  Ro- 
chelle (1882),  p.  mo,  1883. 

(2)  Rajat  et  PÉJU,  Relations  entre  les  variations  de  forme  et  de  taille  des  Mol- 
lusques aquatiques  et  la  température  du  milieu  ambiant.  (Comptes  rendus  Assoc. 
FiiANç.  Avanc.  Sci.,  session  de  Lyon  [dOO?],  p.  563.) 

(*)  Semper,  Die  natiïrliche  Existenzbedingungen  der  Thiere,  Bil  I,  p.  -133. 

(*)  Jeffreys,  Remarks  on  Mr.  M.  Andrew' s  «  Note  on  the  comparative  size  of 
marine  Mollusca  in  varions  Latitudes  of  the  Enropaean  Seas  ».  (Ann.  Mag.  Nat. 
HiST.,  3e  série,  vol.  V,  1860,  p.  197.) 

(■^)  Odhner.  Northern  and  arctic  Invertebrata  in  the  Collection  of  the  swedisk  Stnte 
Mu.seum.  VL  Prosobranchia  Semiproboscidea.  (K.  Svensk.  Vetensk.  Akad.  Handl., 
Bd  L,  no  .5, 1913,  p.  22.) 


—  517  — 

façon  :  Venus  verrucosa,  plus  grand  en  Grande-Bretagne  qu'à 
Gibraltar  et  surtout  aux  Canaries;  Astarte  sidcata,  également 
plus  grand  en  Grande-Bretagne  qu'à  Gibraltar;  Arca  pectuncu- 
loides  (ou  raridentata),  plus  grand  en  Norvège  qu'aux  Hébrides 
et  surtout  à  Gibraltar  ;  Scalaria  tiirtonae,  plus  grand  en  Grande- 
Bretagne  que  dans  la  Méditerranée  ;  Ti'oclius  cinerarius,  plus 
grand  en  Norvège  que  partout  plus  au  Sud. 

14"  Action  sur  la  RAPn)iTÉ  de  la  régénération.  —  a)  La  régé- 
nération complète  de  l'épitbélium  s'accomplit  en  64  jours  (ou 
plus),  chez  les  Hélix,  en  février,  et  en  29  jours  en  juin  (^j. 

b)  La  régénération  de  la  coquille  est  plus  lente  à  15°  qu'à  25°; 
elle  est  plus  rapide  à  20°  qu'à  15",  mais  beaucoup  moins  rapide 
à  20°  qu'à  25"  {^). 

c)  Celle  du  stylet  cristallin  de  Mija  arenaria,  plus  rapide  en 
été  qu'en  hiver  (^). 

15°  Action  sur  l'épaisseur  de  la  coquille.  —  Pour  les  Hélix, 
en  général,  et  pour  les  Lencochroa,  Xerop/iyla,  etc.,  notam- 
ment, les  rayons  solaires  produisent  une  plus  grande  épaisseur 
de  la  coquille,  qui  est  d'autant  plus  épaisse  que  le  climat  est 
plus  sec  (^),  de  sorte  qu'il  y  a  ici  deux  facteurs  (chaleur  et 
sécheresse)  qui  agissent  simultanément;  au  Maroc  (Fez),  la 
coquille  de  //.  pomatia  est  très  épaisse,  comparée  à  celle  des 
individus  anglais  (^)  ;  la  coquille  de  Cerion  glans  est  également 
d'autant  plus   épaisse   qu'il  est  plus  exposé  à  la  chaleur  (^). 


(*)  Carrière,  Studien  ïiber  die  Regenerationserscheinungen  bei  Wirbellosen.  I.  Die 
Régénération  bei  den  Pulmonntm.  VVûrzburg,  1880,  p.  22. 

(2)  Desroche,  Régénération  de  la  coquille  chez  les  Gastéropodes  aquatiques.  Paris, 
1907,  pp.  8  et  9. 

(5)  hDMONSON,  The  reformation  of  the  crijstalline  stijle  in  Mya  arenaria  after 
ext>  action.  (Journ.  exper.  Zool.,  vol.  XXX,  1920,  p.  259.) 

(*)  VON  Martens,  in  Albers,  Die  Heiiciden  nach  natiirlicher  Verwandtschaft 
sxjslematisch  geordnet.  Leipzig,  2^  édit.,  1860,  pp.  4  et  5. 

(5)  COOKE,  MolluSCS.  (LOC.  CIT.,  p.  25.) 

(6)  Plate,  Die  Variabilitàt  und  die  Artbildung  nach  dem  Prinzip  geographischer 
Formenketten  bei  den  Çerion-Landschnecken.  (Loc.  cit.,  p.  447.) 


518 


Pour  les  Pulmonés  aquatiques,  on  peut  citer  l'exemple  de 
Pliijsa  acuta  :  près  d'Oppeln,  dans  un  bras  mort  de  l'Oder, 
chauffé  par  l'eau  de  condensation  d'usines  et  dont  la  température 
ne  descend  jamais  en  plein  hiver  au-dessous  de  5"  C,  la  co(juille 
y  est  grande  et  épaisse  (^).  On  a  d'ailleurs  déjà  mis  en  lumière 
l'influence  de  la  chaleur  sur  la  sécrétion  du  calcaire  en  général  ; 
celle-ci  augmente  avec  la  température  chez  les  animaux  marins  (^). 

Mais  comme  pour  la  taille,  l'excès  de  chaleur  contrarie  aussi 
l'épaississement;  par  exemple  Pliijsa  acuta,  var.  tliermalis,  de 
Barbotan  (31"),  a  la  coquille  très  mince  et  fragile  (^);  Limnaca 
stagnalis  du  réservoir  condensateur  de  Gheadle,  dont  l'eau 
atteignait  SG^Q,  était  petite  et  inincc  (^)  ;  la  variété  tliermalis  de 
L.  auricularia,  dans  des  sources  de  29"  à  37",  a  la  coquille  plus 
petite  et  plus  mince  (^)  ;  et  chez  L.  peregra,  les  variétés  tlierma- 
lis (sources  chaudes)  et  ylaciatis  (sources  froides)  sont  également 
minces  et  petites  (^)  ;  c'est-à-dire  qu'ici  encore  les  extrêmes  dans 
les  deux  sens  produisent  un  effet  analogue. 

16"  Action  sur  la  colleur.  —  La  température,  soit  par  suite 
de  la  latitude,  soit  par  suite  de  l'altidude,  cause  des  variations 
dans  la  pigmentation  des  Mollusques,  aussi  bien  pour  les 
téguments  proprement  dits  que'  pour  la  coquille.  D'une  façon 
générale,  le  froid  contrarie  le  développement  des  pigments 
colorés,  surtout  du  rouge,  et  favorise  soit  le  pâlissement,  soit  le 
développement  du  pigment  noir.  C'est  ainsi  que  : 

a)  D'une  part,  à  propos  des  téguments  des  Pulmonés,  Limax 
cinereo-niger,  race  du  Nord  de  L.  maximns,  est  souvent  tout 


(1)  BoETTGER,  Beitràge  zur  Kenntniss  der  Molluskenfauna  Schlesiens.  (Loc.  cit., 
1913) 

(*)  MuRRAY  and  Irvine,  Proc.  Roy.  Soc.  Edinburgh,  vol.  XVll,  1889,  p.  79. 

(3)  DUPUY,  Sur  quelques  Mollusques  trouvés  à  Barbotan.  (Journ.  de  Conch.,  t.  V, 
1877  [p.  7  du  tirage  à  part].) 

(*)  Masefield,  loc.  cit.  (Trans.  North  Staff.  Nat.  Field  Club,  d896.) 

(5)  Weber,  Ueber  BinvenmoUnskenans  Ost-Turkestan,  Kashmir  und  West-Tibet. 
(ZooL.  Jahr.  [Syst.J,  Bd  XXIX,  d9l0,  pp.  302-303.) 

(6)  Taylob,  Journ.  of  Conch.,  vol.  VI,  p.  284,  et  A  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  76. 


—  519  — 

noir,  tandis  qu'en  Italie  l'espèce  est  brillamment  colorée  (^); 
L.  marginatus,  dans  le  Nord,  le  Nord-Ouest  de  la  Grande- 
Bretagne  et  dans  les  montagnes,  est  plus  sombre,  perdant  les 
couleurs  qui  résultent  d'une  station  plus  chaude  [~)\  L.  agrestis 
se  montre  plus  foncé  en  automne  qu'en  été  (^)  ;  de  même,  chez 
Succinea  putris,   la  saison   froide   fonce   la  couleur  des  tégu- 


FiG.  270.  —  Limax  (Amalia)  gracilis  : 
I,  individu  élevé  à  une  température 
constante  de  2S».  vue  dorsale  ;  II,  indi- 
vidu élevé  à  une  température  con- 
stante de  10°,  vue  dorsale.  —  D'après 
Babor. 


ments  (^)  ;  pour  Arion  ater  comme  pour  Limax  maximus,  la 
chaleur  empêche  le  dépôt  du  pigment  noir  dont  les  basses 
températures  favorisent  le  développement  (^)  ;  enfin,  il  a  été 
montré  expérimentalement  que  Amalia  gracilis,  jaune-brun 
clair  par  une  température  constante  de  25",  devient  mélanique 
par  une  température  constante  de  10°  seulement  (^')  (fig.  270). 


(1)  Taylor,  Journ.  ofConch.,  vol.  V,  p.  300. 
(-)  Taylor,  a  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  320. 
(3)  Norman,  fide  Taylor,  loc.  cit.,  p.  329. 

(*)  RiEPER,  Studien  an  Succinea.   (Ann.  Soc.  Zool.  et  Malac.  Belg.,  t.  XLII, 
4912,  p.  157.) 

(5)  SiMrtOTH,  Ueber  die  Abhàngigkheit  der  Sckneckenbiidimg  vom  Klima.  (Biol. 
Centrabl.,  BdXXI,  1901.) 

(6)  Babor,  Doplnky  k  Znamostem  o  Ceskyon  SUmacich.  (Vestnik  Krâl.  Ceské 
Spolecnosti  Nauk,  Trida  math,  prorodov.,  1894,  p.  16.) 


—  520  — 

b)  D'autre  part,  pour  la  coquille  elle-même,  il  est  reconnu 
que  le  froid  peut  la  pâlir  (\);  Hélix  nemoralis  et  //.  hortensis 
sont  moins  colorés  en  Suède  et  plus  colorés  dans  le  Sud  de 
l'Allemagne  (^)  ;  et  l'on  a  signalé  plusieurs  fois  l'abondance 
de  formes  albines  après  les  étés  froids,  humides  et  peu 
ensoleillés  (^).  Quant  aux  coquilles  marines  de  la  côte  ouest 
de  l'Amérique  du  Sud,  elles  sont  noires  dans  de  nombreux 
genres  (^)  ;  or,  on  sait  que  jusque  vers  l'Equateur,  la  tem- 
pérature superficielle  de  l'eau  de  mer  y  est  de  2°,  3°  et 
même  4°  inférieure  à  la  moyenne  générale  pour  les  mêmes 
latitudes  (''). 

Un  fait  bien  connu  aussi  (et  qui  a  été  signalé  par  plusieurs 
auteurs  :  Forbes,  etc.)  est  que  les  Mollusques  marins  septen- 
trionaux, à  la  limite  méridionale  de  leur  habitat  ou  dans  les  mers 
peu  profondes,  varient  et  prennent  des  couleurs  plus  brillantes 
que  celles  de  la  même  espèce  vivant  plus  au  nord  ou  à  de  plus 
grandes  profondeurs. 

il°  Action  sur  la  forme  de  la  coquille.  —  On  constate  que, 
sous  l'influence  du  froid,  la  spire  chez  certaines  espèces  de 
Pulmonés  devient  plus  allongée  {^)  ;  il  a  été  signalé  que  H(dix 
pomatia  des  montagnes  d'Auvergne  a  la  spire  plus  conique  que 


(')  CouTAGNE,  De  la  variabiliié  de  l'espèce  chez,  les  Mollusques  terrestres  et  d'eau 
douce.  iLoc.  cit.,  1883,  p.  550.) 

(2)  Clessin,  Ueber  Mitsbildungen  der  MoUusken  und  ihrer  Gehàuse.  (22  Jahresbeu. 
NAT.  H!ST.  Veu.  Augsburg,  1873,  pp.  42  et  43.) 

(5)  Hartmann,  Erd-  und  Siissiuasser-Gasteropoden  der  Sclnveitz,  1844,  p.  xvii.  — 
Tayloh,  a  MonO(jraph,  etc.,  vol.  I,  p.  92. 

(■')  Fischer,  Remarques  sur  la  coloration  générale  des  coquilles  de  la  côte  occi- 
dentale d'Amérique.  (Journ.  de  Conch.,  t.  XXIII,  d875,  pp.  105  à  112.) 

(^)  KOPPEN,  Temjieraturanomalie  der  Meeresoberflactie.  (Peterm.  Mitth.,  1898, 
p.  258,  pi.  XIX.) 

(6)  Bourguignat.  fide  Thomas  (qui  confirme  la  chose),  Forme  ancestrale  de  /'Hélix 
candida.  (Bull.  Soc.  Scl  NaxNCy,  2'=  série,  t.  IX,  1887,  p.  7.) 


521 


dans  la  plaine  (^)  ;  et  différentes  autres  constatations  analogues 
faites  sur  les  hauteurs  paraissent  devoir  être  rapportées  à 
l'action  de  la  basse  température  qui  y  règne  (voir  plus  loin  : 
5.  Altitude). 

Enfin,  les  deux  cas  suivants  sont  encore  des  exemples  de 
l'action  de  la  chaleur  sur  la  forme  (il  s'agit  de  mares  ou  réser- 
voirs d'eau  maintenue  à  une  température  au-dessus  de  la 
normale  par  l'arrivée  d'eau  de  condensation  des  vapeurs  d'une 
machine)  :  dans  un  réservoir  de  ce  genre,  à  Swansea,  tous  les 
Planorbis  marginatus  avaient  une  tendance  à  prendre  la  forme 
scalaroïde;  et  dans  une  semblable,  mare  de  minoterie  à  Rochdale, 
il  v  avait  abondance  de  la  même  monstruosité  dans  les  mêmes 
conditions  (^). 

18°  Action  sur  l'acquisition  de  l'incubation  et  de  la  viviparité. 
—  Les  basses  températures  déterminent  fréquemment  l'incu- 
bation et  la  viviparité;  par  exemple  : 

a)  Dans  les  formes  subpolaires,  telles  que  Hemiartlirum 
setulosiim  parmi  les  Amphineures  ;  Modiolarca,  Lasaea,  Pseudo- 
kdlija,  Venericardia,  Anatina  elliptica  et  Adacnarca  nilens 
parmi  les  Lamellibranches  (^). 

b)  Dans  les  formes  abyssales,  Pfiilohrija  et  Isoconclia  parmi 
les  Lamellibranches  (^);  Limacina  lidicoides  parmi  les  «  Ptéro- 


(*)  BouiLLET,  Catalogue  des  espèces  et  variétés  de  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles 
observés  jusqu'à  ce  jour  à  l'état  vivant  dans  la  haute  et  la  basse  Auvergne.  Clermont- 
Fernint),  1836. 

(2)  Taylor,  a  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  HT. 

(3)  Pelseneer,  Mollusques  (Amiphineures,  Gastropodes  et  Lamellibranches)  du 
voijage  du  S.  Y.  Bclqica,  1903,  p.  51.)  —  Burne,  Analomy  of  the  Peleci/poda.  (Brit. 
antarct.  [Terra  Nova]  Exped  ,  1910,  Nat.  Hist.  Rep.,  zool.,  vol.  I,  1920,  p.  255). 
Le  phénomène  a  été  observé  encore  dans  des  Alcyonaires,  Actinies,  Éehinodermes, 
Némertiens  et  Annélides  subantarctiques. 

(*)  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  duSiboga  (partie  analomique), 
1911,  p.  48. 


>22 


podes  ))  Thécosomes  (^)  ;  Holomenia  gravida  parmi  les  Amplii- 
neures  (-). 

c)  De  même  dans  des  Gastropodes  Pulmonés  spéciaux  aux 
régions  élevées  où  régnent  également  de  basses  températures 
(formes  «  alpicoles  »)  ;  par  exemple  llelix  (Pyramidiila) 
rupestris  {^)  (de  1,000  à  :2,000  mètres);  H.  (Acanthinula) 
lamellata  JefFreys  (ou  H.  Iiarpa  Say)  (jusqu'à  2,100  mètres)  (^)  ; 
l'oviparité  et  la  viviparité  pouvant  apparaître  dans  une  même 
espèce,  suivant  qu'elle  habite  la  plaine  (plus  chaude)  ou  la 
région  montagneuse  (plus  froide)  :  Patula  strigosa  (ou  coopcri), 
vivipare  sur  les  Montagnes  Rocheuses,  ovipare  dans  les  États 
de  l'Est  (^). 

Parmi  les  divers  phénomènes  physiologiques  rapportés  ci- 
dessus,  il  en  est  un  certain  nombre  (notamment  perte  de  poids 
pendant  le  sommeil  hibernal,  pulsations  du  cœur,  maturation 
des  œufs,  éclosion  de  ces  derniers,  etc.)  qui  suivent  avec  une 
approximation  très  notable  la  règle  de  Van  't  Hoff,  que  l'élé- 
vation de  la  température  de  10"  double  ou  triple  la  vitesse  des 
réactions  {^)  ;  ce  qui  n'a  rien  d'étonnant,  ces  différents  phéno- 
mènes étant  eux-mêmes  d'ordre  chimique  (respiration, .  oxy- 
dation, assimilation,  etc.)  ou  bien  ayant  un  phénomène  chimique 
à  leur  origine. 


(1)  BoNNEViE,  Pteropoda.  (Rep.  Sci.  Results  «  Michael  Sars  »  Expedit.,  vol.  Ill, 
part  I,  1913,  p.  -13  [de  500  à  1,001)  mètres].) 

(2)  Heath,  The  Solenogastres.  (Mem.  Mus.  Compak.  Zool.,  vol.  XLV,  1911,  p.  150 
|418  mctresj.) 

(5)  Moquin-Tandon,  Observations  sur  trois  Gastéropoîes  ovooivipires.  (Joukn.  de 
CoNCH.,  t.  IV,  1853,  p.  226;  confirmé  par  Weinland  [1878]  et  par  Collier  [1889].) 

(*)  Morse,  Observations  on  tke  lerreslrial  Pulmonifera  oj  Maine  and  Caialoyie 
of  ail  tke  species  of  terrestrialand  fhiviatile  Mollusca  in  the  State.  (Journ.  Portland 
Soc.  NAT.  HisT.,  vol.  I,  1864.) 

(S)  PiLSBRY,  tide  Simroth,  Mollîisca.  (Bronn's  Tierreich,  Bd  III,  teil  3  [Pulmonés], 
p.  637.) 

(«)  Van  't  Hoff,  Chemische  Dynamik,  p.  225. 


5-23  — 


3.  —  Lumière. 


Elle  a  une  influence  manifeste  sur  plusieurs  phénomènes  et 
notamment  sur  la  production  et  la  multiplication  de  certains 
pigments  (^). 

1"  Pigmentation  par  la  lumière.  —  a)  Dans  Ostrea,  en  quinze 
jours,  l'épithélium  du  manteau  et  de  la  branchie  se  pigmente 
quand  la  valve  supérieure  est  enlevée  (^). 

b)  Dans  de  nouibreux  Lamellibranches,  les  parties  qui 
peuvent  sortir  de  la  coquille  ou  (|ui  reçoivent  plus  facilement 
les  rayons  lumineux  quand  la  coquille  est  entr'ouverte  (siphons, 
bords  du  manteau,  surtout  postérieur  dans  les  Monomyaires,  et 
même  la  partie  postérieure  de  la  branciiie)  sont  seules  pigmen- 
tées :  Arcacés,  Aviculacés,  ainsi  que  la  partie  antérieure  du  pied 
(celle  seulement  qui  peut  faire  saillie  hors  de  la  coquille)  : 
Cardium,  Cardita,  certains  Veneridae  :  Venus  aijinis  (^). 

c)  Les  Pholas  dacUjlus  qui  vivent  dans  les  eaux  peu  profondes 
et  fortement  éclairées  sont  beaucoup  plus  pigmentés  (^). 

d)  L'expérience  typique  faite  sur  Lithodomus  iitliopliagiis 
(espèce  perforante)  le  démontre  à  l'évidence;  les  individus  pro- 
fondément enfoncés  dans  la  roche  manquent  de  pigment,  sauf 


(*)  Fausser  {Ueber  die  Ahlagerung  des  Pigmentes  bei  Mytilus  [Zeitschr.  wiss. 
ZooL.,  Bd  LXV,  1896,  p.  119J)  n'admet  cependant  pas  cette  influence  et  attribue  la 
pigmentation  à  l'intluence  de  i'oxy,uètie  et  son  progrès  à  la  durée  de  l'aération. 

(2)  ScHiEDT,  in  Rydeu,  Diffuse  pigm'mtation  of  the  epidermis  of  tlie  Oijster  due  to 
prolonged  exposure  to  the  Ught.  (Puce.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  4892,  p.  3o0.) 
—  ScHiEDT,  Some  phenomena  of  animal  pigmentation.  (Amer.  Journ.  Physiol.,  vol.  X, 
1904  :  Ostrea  ediilis  et  0.  virginiana.) 

(3)  PelseiNeer,  Les  Lamellibranckes  de  l'Expédition  du  Sibo  ja  (partie  anatomique), 
pi.  XX,  fig.  31. 

(*)  Dubois,  Recherches  sur  la  Pourpre  et  sur  quelques  autres  pigments  animaux. 
(Arch.  Zool.  expér.,  5e  série,  t.  II,  1909,  p.  567.) 


au  bord  du  siphon  et  à  la  pointe  extrême  du  pied  (fig.  271,1)  ;  un 
individu  exposé  librement  à  la  lumière,  pendant  presque  un  an, 
a  eu  finalement  les  parties  antérieure  et  postérieure  fortement 
pigmentées,  ventralement  et  dorsalement  (*)  (fig.  271,  II). 


FiG.  271.  — Lithodomus  lithophagus ,  vu  ventralement  :  I,  indi- 
vidu profondément  enfoncé  à  l'intérieur  de  la  roche  et  dont 
seulement  l'extrémité  libre  du  pied  et  des  siphons  sont  faible- 
ment pigmentées;  II,  individu  ayant  été  pendant  près  d'un 
an  exposé  à  la  lumière  et  montrant  la  pigmentation  intense  de 
tout  le  pied,  du  bord  du  manteau  et  des  siphons,  ad,  adduc- 
teurs; br,  branchies;  cq,  coquille;  p,  pied;  pa^  manteau; 
«,  siphons.  —  D'après  List. 

2°  Dépigmentation  par  l'absence  de  limièp.e.  —  a)  Petit 
nombre  ou  même  absence  d'yeux  palléaux  au  côté  inférieur 
du  manteau  des  Pectinidae  (pp.  282  et  i5G). 

h)  Yeux  branchiaux  présents  des  deux  côtés  de  la  larve 
errante  de  Mcleagrina  margaritij'era  et  de  Anomia  ephippium, 
mais  perdus  à  droite  chez  l'adulte  fixé  sur  ce  côté  ('-). 


(')  List,  Ueber  tien  Einfluss  des  Lichtes.  (Arch.  Entwickl.-Mech.,  Bd  VIII,  1899, 
p.  631,  pi.  XVI,  fig.  2.) 

{')  Pelseneer,  Les  yeux  branchiaux  des  Lamellibranches.  (Bull.  Acad.  Belg., 
1908,  pp.  776  et  778)  ;  et  Les  Lainellibrancltes  de  l'Expédition  du  Siboga  (partie 
anatomique),  p.  109. 


525 


(')  Rudimentation  et  réduction  plus  ou  moins  complète  des 
yeux  de  formes  abyssales  :  Guivillca,  parmi  les  Gastropodes  (^), 
Cirrothauma  (^)  ;  absence  complète  de  ces  organes  dans  de 
nombreux  Gastropodes  (^)  et  Lamellibranches  abyssaux  :  œil 
branchial  [Dacrijdiiim  et  Arca  (^),  Modiola  arata  ('')],  ou  yeux 
palléaux  [!)eaucoup  de  Amussium,  Spondijlus  gnssoiii  {^), 
Limopsis  pelagica  (")]. 

d)  Réduction  des  yeux  et  dépigmentation  dans  des  formes 
souterraines  :  Plusieurs  espèces  des  grottes  de  la  Carniole  sont 
aveugles,  notamment  Zospeum  spelaeiim  et  quelques  autres 
(voisins  des  Carijcfiium)  et  Hélix  (Patuln,  ou  encore  «  Spelaeo- 
vonclia  »  j  hauffeni  (  -  )  ;  Bijtlnnella  (»  Bythiospeum  »j  peUu- 
cida  des  eaux  souterraines  du  Wurtemberg  est  dans  le  même 
cas  {^).  Parmi  les  Gastropodes  vivant  dans  les  grottes,  il  en  est 
dont  les  téguments  sont  plus  pâles  à  l'intérieur  des  grottes  qu'au 
dehors,  par  exemple  Valvata  erythropoiyia  {^^). 

Le  petit  Pulmoné  CaecUianeUa  acicuia,  qui  vit  à  quelques 
décimètres  sous  terre,  est  également  aveugle. 


(*)  Pelseneer,  Sur  l'œil  de  quelques  Mollusques  Gastropodes.  (Mém.  Soc.  belge 
MiCROScop.,  t.  XVI,  1891,  pp.  68  et  69,  fig.  4  [3,000  mètres].) 

(2)  Chun,  Cirrothauma,  ein  blinde  Cephalopod.  Leipzig,  1910  (3,000  mètres). 

(5)  Pelseneer,  Sur  l'œil  de  quelques  Mollusques  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  68 
[divers  genres  jusqu'à  4,000  mèlres;  on  peut  y  ajouter  encore  Bathysciadium 
(1,557  mètres),  Eulima  stenostoma  (jusqu'à  2,662  mètres),  Pleurotoma  nivalis 
(jusqu'à  1,107  mètres),  Bathiidoris,  etc.].) 

{*)  Pelseneer,  L'œil  branchial  des  Lamellibranches.  (Loc.  cit.,  p.  776  [Dacrij- 
diuvi  .-jusqu'à  5,000  mètres].) 

(^)  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga  (partie  anatomique), 
p.  16. 

(•>)  Pelseneer,  Les  yeux  branchiaux  des  Lamellibranches .  (Loc.  cit.,  p.  776.) 

Ç)  Pelseneer,  Contribution  à  l'étude  des  Lamellibranches.  (Arch.  de  Biol.,  t.  XI, 
1891,  p.  189  [3,.300  mètres].) 

(8)  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  209. 

(9)  Wiedersheim,  Beitrâge  zur  Kenntniss  der  Wiirttemberqische  Hohlenfaima . 
(Verh.  Phvsik.-Medic.  Gesellsch.  Wûrzburg,  N.  F..  Bd  IV,  1873,  p.  220.)  — 
De  Rougemont,  Étude  sur  la  faune  des  eaux  privées  de  lumière,  1876  .'«  aucun  rudi- 
ment de  point  oculaire  »). 

(10)  Hauffen,  Verh.  Zool.-Bot.  Gesellsch.  Wien,  Bd  VI,  1856  (Carniole). 


—  5:16  — 

e)  Dépigmentation  d'autres  formes  vivant  à  l'abri  de  la 
lumière  :  Les  MijtUus  «  (jalioprovincialis  »  (edidis)  vivant  dans 
les  bassins  des  caves  obscures  (aquarium  de  Naples)  n'ont  que 
peu  ou  pas  de  pigment,  et  il  en  est  de  même  pour  les  M.  mini- 
miis  établis  dans  les  canalisations  d'eau  de  mer  de  l'aquarium  : 
ils  sont  presque  absolument  incolores  (^);  M.  (jalioprovincialis, 
dans  les  grottes  obscures,  est  pâle  ou  incolore  (-),  tout  comme 
M.  miniinus  et  Oslrea  [^)  ;  dans  l'Océan  (Manche),  Mytilus 
ediiiis  (l'orme  galloprovincialis),  vivant  sous  les  pierres,  est 
également  plus  pâle  :  sa  coquille  est  ambrée  et  l'animal  peu 
coloré  (le  pied,  etc.,  reste  incolore  ou  très  peu  pigmenté  : 
observations  personnelles). 

/')  Action  de  la  lumière  particulièrement  sur  la  couleur  de  la 
coquille  :  L'exemple  de  Hclix  nemoralis  permet  de  l'apprécier  ; 
les  individus  qui  sont  couramment  exposés  à  la  lumière  n'ont 
pas  la  coquille  incolore,  à  bandes  transparentes  et  à  péristome 
blanc,  que  possèdent  les  exemplaires  habitant  les  endroits 
humides  non  ensoleillés  [^)  ;  le  développement  de  la  couleur  et 
du  dessin  y  est  en  relation  avec  la  force  et  la  durée  de  l'éclai- 
rage; dans  les  endroits  toujours  à  l'abri  de  la  lumière  du  jour, 
il  y  a  plus  d'individus  sans  bandes  (^).  De  même,  dans  Hélix 
austriaca,  les  individus  à  bandes  colorées  fortement  marquées 
se  trouvent  dans  les  endroits  fort  éclairés  (*^). 


(*)  List,  Veber  dcn  Einflms  des  IJchtes.  (Loc.  cit.,  pp.  627);  et  Die  Myliliden. 
(Fauna  und  Flora  Golf.  Neapel,  S?*"  monogr.,  1902,  p.  151.) 

(2)  List,  Veber  den  Einllvss  des  Lichtes.  (Loc.  cit.,  p.  621.) 

(5)  LisT,  Die  Myliliden.  (Loc.  cit.,  p.  27  [«  der  Licht  auf  die  Farbung  der  Kalk- 
schale  von  Mytilus  minimus  einer  deutlichen  Einfluss  ausùbt  »].) 

(*)  Clessin,  Ueber  den  Einfluss  der  Vmgelmng  auf  die  Gehduse  der  Mollusken. 
(.Iahresh.  Ver.  f.  Vaterl.  Naturk.  Wurttemberg,  1897,  p.  76.) 

(S)  Hensgen,  IHomelrisclie  Unlersuclinngen  ïtber  die  Spielarten  von  Hélix  nemo- 
ralis. (BiOMETiiiCA,  voL  I,  1902,  pp.  468  et  suiv.) 

(•>)  Kl'Delin,  Earbenvariation  der  Schnecke  Hélix  vindobonensis  Fér.  {=  austriaca 
Miihlf.),  gescimmelt  in  der  Vmgebiing  der  Stadt  NicoUijev,  Gouvernement  Clierson. 
(ZooL.  Anz.,  Bd  XLIII,  1914,  p.  416.) 


—  527  — 

Ancfjlus  jUivialilis,  trouvé  vivant  dans  un  aqueduc  en  pierre, 
avait  sa  coquille  parfaitement  blanche  (^).  D'une  façon  générale, 
dans  les  Mollusques  des  conduites  d'eau,  en  l'absence  de  lumière, 
les  coquilles  sont  plus  faiblement  colorées  (^). 

Des  Molliis([ues  uiarins,  vivant  à  l'intérieur  d'Épongés,  ont 
fréquemment  des  coquilles  alhines  (^). 

Les  Lamellibranches  marins  abyssaux  ont  une  tendance  à 
avoir  des  coquilles  sans  couleur,  en  rapport  avec  l'absence  de 
lumière  (^). 

De  même,  les  Limnées  abyssales  du  lac  Léman,  comparées 
aux  individus  littoraux  de  la  même  espèce,  montrent  le  phé- 
nomène de  décoloration  et  leurs  coquilles  sont  très  pâles, 
manquant  de  pigment  et  presque  transparentes  (■').  Les  Vat- 
vata  et  Pisidium  des  régions  profondes  du  lac  Biwa  (Japon) 
(jusqu'à  173  mètres)  sont  caractérisés  non  seulement  par 
leur  petite  taille  et  leur  fragilité,  mais  encore  par  leur  pâle 
couleur  (°) 


g)  Pigmentation  différente  des  parties  inégalement  exposées 
à  la  lumière  :  a.  Dans  les  Cavolinia  (Ihjalaea),  on  observe  une 
coloration  plus  grande  des  téguments  et  de  la  coquille,  à  la  face 
morphologiquement  inférieure,  mais  tournée  en  haut,  vers  la 
lumière,  dans  la  natation  C^). 


(1)  Hardy,  Journ.  ofConch.,  vol.  XI,  1906,  p.  273. 

(2)  LocARD,  Les  Mollusques  des  conduites  d'eaux  potables  de  Paris.  (Rev.  Sci., 
vol.  IJI,  189;i) 

(3)  MonterOsato,  Notizie  intorno  ad  alcune  conchiglie  délia  Costa  d'Africa. 
(BoLL.  Soc.  Malacol.  Ital.,  t.  V,  d879,  p.  214.) 

(*)  Smith,  Report  on  the  Lamellibranchiata.  (Zool.  Challenger.  Expedit., 
part  XXXV,  1885,  p.  5.) 

(S)  RoszKOWSKY,  Contributions  à  l'étude  des  Limnées  du  lac  Léman.  (Rev.  suisse 
DE  Zool.,  t.  XXII,  1914,  pp.  510  et  519.) 

C)  Annandale,  The  Mollusca  of  Lake  Biwa,  Japan.  (Mem.  Asiat.  Soc.  Bengale, 
vol.  VI,  1916,  p.  71.) 

(^)  SouLEYET,  Zoologie  du  voyage  de  la  «  Bonite  »,  t.  II,  1852,  p.  136. 


—  528  — 

[i.  Dans  la  coquille  des  Jauthina  (Gastropode  pélai^ique),  la 
«  base  ))  du  dernier  tour,  dirigée  en  haut  dans  la  natation,  est 
intensément  colorée  en  bleu-violet,  tandis  que  l'autre  face,  diri- 
gée vers  la  profondeur,  est  blanche. 

y,  La  coquille  de  presque  tous  les  Pectinidae  et  des  formes 
voisines  a  la  valve  inférieure  (droite)  incolore  ou  peu  colorée 
(phénomène  du  «  pleuronectisme  »)  ;  le  plus  bel  exemple  en 
est  Amiissium  pleuronectes,  bien  connu  des  collectionneurs,  et 
dont  la  valve  inférieure  est  absolument  blanche;  mais  ce  n'est 
nullement  un  cas  isolé;  .4.  japonicum,  dont  la  valve  supérieure 
est  rouge,  possède  une  valve  inférieure  d'un  blanc  pur  (^)  ; 
Pecteu  irradians,  à  Tampa,  dont  la  valve  supérieure  est  sombre 
et  brune,  a  par  contre  la  valve  inférieure  variant  du  blanc  au 
jaune  clair  ou  saumon  clair  (^),  et  ailleurs,  généralement  moins 
pigmentée,  à  peu  près  ou  tout  à  fait  blanche  (^).  Chez  Pecten 
opcrcidaris,  la  valve  supérieure  est  plus  colorée  que  l'autre,  qui 
est  toujours  claire,  parfois  blanche  ;  mais  la  coloration  de  la 
valve  supérieure  est  plus  claire  dans  les  individus  de  la  profon- 
deur (^)  ;  Pecten  iindulatus,  dont  la  valve  supérieure  est  pour- 
prée, a  la  valve  droite  (inférieure)  presque  toujours  blanche  (ou 


(*)  Jackson,  PInjlogemj  of  the  Pelecypoda;  ihe  Aviculacea  and  their  Allies.  (Mem. 
Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  vol.  IV,  1890,  p.  347  [ces  deux  espèces  de  Amiissium  sont 
littorales  :  les  formes  abyssales  de  ce  genre  ont  leur  deux  valves  incolores  ou  de 
teinte  «  cornée  »  claire].) 

{')  .Davenport,  Science,  1901,  30  août;  et  Comparison  of  some  Pectens  from  ihe 
Easi  and  West  Coasls  of  the  United  States.  (Mark  Anmversarv  Vol.,  1903,  p.  124.) 

('')  Jackson,  loc.  cit.,  p.  347.  (a  This  différence  bears  a  direct  relation  in  the 
amount  of  liglit  to  which  the  two  valves  are  exposed  »)  :  le  fait  est  d'autant  plus 
intéressant  que  chez  les  très  jeunes  spécimens,  non  encore  fixés,  les  deux  valves 
sont  e'^a/en/CH^  jaune-brun  clair,  [Ibid.,  p.  344.) 

(*)  LocARD,  Mollusques  testacés  et  Brachiopodes.  Résultats  scientifiques  de  la  cam- 
pagne du  «  Caudan  »,  fasc.  1.  (Ann.  Univ.  Lyon,  1896,  p.  208.)  —  Davenport, 
Quantitative  Studies  in  the  Evolution  of  Pecten.  Comparison  of  Pecten  operculaiis 
from  three  localities  of  British  Mes.  (Proc.  Amer.  Acad.  Arts  and  Sci.,  vol.  XXXIX. 
1903,  p.  137  [la  chose  est  déjà  sensible  à  une  profondeur  de  70  mètres  :  Eddy- 
stone].) 


—  5-20  — 

quelquefois  rosée)  (^).  Il  en  est  chez  les  Spondylus  comme  dans 
les  Pectinidfie,  les  tbinics  côtières  ont  la  valve  supérieure  beau- 
coup plus  colorée  que  l'inférieure;  mais  sur  les  espèces  abys- 
sales exemple  :  S.  c/ussoni),  les  deux  valves  sont  également 
incolores  (^),  comme  pour  les  Amussium  ci-dessus. 

3"  Action  SUR  LE  DÉVELOPPEMENT.  A.  Développement  ontogé- 
nétique.  —  a)  Ponle  :  Limuaea  columella  pond  deux  fois  plus 
d'œuls  à  la  lumière  que  dans  l'obscurité  (^)  ;  les  Limnées  du  lac 
Léman  déposent  des  pontes  avec  un  plus  petit  nombre  d'œufs 
dans  les  régions  profondes  (et  obscures)  que  dans  les  conditions 
littorales  (^j. 

h)  Durée  du  développement  :  Limuaea  stagnalis  éclôt  plus 
vite  à  la  lumière  que  dans  l'obscurité  (^)  ;  il  en  est  de  njême  chez 
plusieurs  Nudibranches  pour  lesquels  l'essai  a  été  fait  (observa- 
tions personnelles  :  pontes  malheureusement  indéterminées). 

B.  Développement  régénératif.  —  L'obscurité  complète, 
toutes  les  autres  conditions  restant  égales,  cause  un  très  léger 
retard  dans  la  régénération  de  l'œil,  comparativement  à  la 
lumière  complète  [Purpura  lapillus)  (*"). 


(1)  Smith,  Report  on  tke  Lamellibranchiata.  (Zooi>.  Challenger  Expedit., 
part  XXXV,  1885,  p.  ^299.) 

(')  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  939. 

(3)  Coi.TON,  Some  E/fects  of  Environment  on  the  Groivlh  of  Lymnaea  columella. 
(Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Phii.adelphia,  1908,  p.  445.) 

(^)  RoszKOWSKY,  Contribution  à  l'étude  des  Limnées  du  lac  Léman.  (Loc.  cit., 
p.  507.) 

(S)  YuNG,  Contribution  à  l'histoire  de  l'influence  des  milieux  physiques  sur  les 
êtres  vivants.  (AiiCH.  Zool.  expér.,  1'«  série,  t.  VII,  1876,  pp.  281  et  282  [27  jours 
au  lieu  de  33J.)  —  De  son  côté,  pour  Planorbis  carinatus,  Driesch  rapporte  som- 
mairement que  la  lumière  est  snns  action  sur  la  segmentation  et  le  développement 
ultérieur  :  Entwicklunqsmcchanische  Studien.  II.  Ueher  die  Beziehungen  des  Lichtes 
zur  ersten  Etappe  des  tliierischen  Formbildungen.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  LUI, 
1891,  p.  180.) 

(•)  Pei.seneer,  Quelques  observations  sur  la  régénération  chez  les  Gastéropodes  et 
les  Turbellariés.  (IX*  Congrès  intern.  de  Zool.  [Monaco,  1913],  p.  173, 1914.) 

34 


—  330  — 

4°  Quant  à  l'action  des  lumières  simples  colorées,  il  a  été 
reconnu  chez  Limnaea  stagnalis,  que  le  violet  et  le  bleu  activent 
le  développement,  que  le  rouge  et  le  vert  sont  nuisibles  (^)  ;  et 
chez  Sepia  et  Loligo,  que  le  bleu  et  le  violet  accélèrent  l'évolu- 
tion, que  le  rouge  la  retarde,  et  que  le  vert  l'arrête  (^).  D'autre 
part,  pour  Eiifsia  viridis,  le  développement  s'achève  plus  vite 
dans  le  violet  ou  le  rouge  que  dans  toute  autre  couleur,  même 
qu'à  la  lumière  blanche  (■^). 

Ces  constatations  (et  notamment  le  fait  que  le  violet  est  très 

.   généralement  la  couleur  la  plus  favorable)  sont  en  contradiction 

avec  l'opinion  parfois  exprimée,  que  le  maximum  d'activité  pour 

les  végétaux  est  dans  le  violet,  tandis  que  pour  la  plupart,  sinon 

la  généralité  des  animaux,  ce  maximum  serait  dans  le  jaune-vert. 

Chez  Pliolas  dactyius,  l'amplitude  des  contractions  des 
siphons  va  en  diminuant  du  blanc  au  vert,  jaune,  bleu,  rouge; 
leur  rapidité  est  de  plus  en  plus  grande  du  violet  au  rouge,  bleu, 
vert,  jaune  et  blanc;  enfin  leur  durée  est  de  moins  en  moins 
longue  dans  le  vert,  jaune,  bleu,  rouge  (^). 

Dans  Ostrea  edulis  et  0.  vlrginïana,  la  lumière  rouge  seule 
ne  favorise  pas  la  pigmentation  des  parties  exposéesdu  corps  (^). 


(*)  YuNG,  Contribution  à  l'histoire  de  l'influence  des  ynili eux  physiques  sur  les  êtres 
vivants.  (Loc.  cit  ,  pp*.  273,  274  et  281  [dans  le  violet  :  17  jours;  dans  le  bleu  :  19; 
dans  le  jaune  :  25;  dans  le  blanc  :  27;  dans  le  rouge  :  36;  dans  le  vert  :  dévelop- 
pement arrêté].)  —  Yung,  Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  LXVIi,  1878,  p.  998. 

(2)  Yung,  De  l'influence  des  lumières  colorées  sur  le  dévloppement  des  animaux. 
(Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  XCl,  1880,  p.  440.) 

(^)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  127.)  — 
LoEB  affirme  que  les  expériences  où  l'on  arrête  la  lumière,  gênent  l'arrivée  de 
l'oxygène.  (]ai  dynamique  des  phénomènes  de  la  vie,  Irad.  Daudin  et  Schaeffer. 
Paris,  1908,  p.  210.)  —  Pour  ce  qui  concerne  mes  expériences,  je  puis  affirmer  qu'il 
n'en  est  pas  ainsi,  et  qu'à  chaque  fois,  dos  essais  témoins  étaient  faits  simultané- 
ment, oîi,  toutes  les  autres  conditions  étant  égales,  les  œufs  étaient,  d'une  part, 
exposées  à  la  lumière  blanche  et,  d'autre  part,  à  l'obscurité  ou  à  l'une  des  lumières 
colorées  susdites,  et  cela  sans  qu'un  trouble  quelconque  advint  dans  le  récipient 
soumis  à  la  lumière  blanclie. 

(*)  Dubois,  Sur  l'action  des  agents  modificateurs  de  la  conlractio?i  photo'lermatique 
chez,  le  Pholas  dactyius.  (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  GIX,  1889,  p.  322. 

(^)  ScHiEDT,  Some  phenomena  of  animal  pigmentation.  (Loc.  cit.,  1904.) 


—  531  — 

Des  Hélix  aspersa  éclos  normalement,  puis  élevés  dans  les 
lumières  monochromaticjiies  (bleu,  rouge,  verte,  jaune)  pendant 
plus  de  trois  mois,  ont  montré  leur  pigment  tégumentaire  déve- 
loppé, mais  une  coquille  demeurée  sans  pigment  (des  témoins 
élevés  à  la  lumière  blanche,  avec  la  même  nourriture,  ont  eu  la 
coquille  normalement  pigmentée;  la  lumière  blanche  est  donc 
indispensable  pour  l'apparition  de  ce  pigment  coquillier)  (^). 
Quant  à  l'action  des  rayons  ultra-violets,  elle  a  seulement  été 
examinée  sommairement  sur  des  embryons  de  Limnaea,  où  il  a 
été  reconnu  que  la  lumière  du  magnésium  (particulièrement 
riche  en  ces  rayons)  piodnit  un  effet  funeste  :  excitation  suivie 
de  paralysie  et  de  mort  (^j.  Chez  les  Céphalopodes  (Octopus 
vulgaris),  l'influence  des  lumières  colorées  sur  le  rythme  respi- 
ratoire va  en  décroissant  du  violet  au  rouge  (^). 

5°  Action  sur  les  mouvements  de  déplacement.  —  a)  Sont  posi- 
tivement phototropiques  (ou  leucophiles)  :  les  larves  de  Isclino- 
ciiiton  magdalenensis  (^)  ;  CItilon  marginatus  adulte  (■*)  ;  la  plu- 
part  des    larves   de    Gastropodes    marins   :   Nassu   reticiilata, 


(1)  SIoYNiER  DE  ViLLEPOix,  Rechenhes  sur  la  formation  et  l'accroissement  de  la 
coquille  des  Mollusques.  (JouiiN.  de  l'Anat.  et  Physiol.,  t.  XXVIII,  1892,  p.  8:^.)  — 
LoEB  {La  dynamique  des  phénomènes  de  la  vie,  édition  fi'anç.,  1908,  p.  210)  affirme 
que  la  lumière  est  sans  intluencc  sur  le  développement  (bien  qu'il  en  ait  observé 
une  chez  Eudendrium)  et  que  les  expériences  oii  l'on  arrête  de  la  lumière  gênent 
en  même  temps  l'arrivée  de  l'oxygène.  ~  Pour  ce  qui  concerne  mes  expériences 
ci-dessus,  je  puis  affirmer  qu'il  n'en  est  pas  ainsi  et  qu'à  cliaque  fois,  comme  dans 
les  expériences  de  Moynier,  des  essais  témoins  étaient  faits  simultanément,  où, 
toutes  les  autres  conditions  étant  égales,  les  œufs  exposés  à  la  lumière  blanche  se 
sont  développés  comme  normalement. 

(2)  IIertel,  (Jeber  BeeinfUlssuny  des  Organismus  dnrch  Licht,  speciell  durch 
die  cliemische  wirksamen  Strahlen.-Vergleichend-Physiologisclie  Vnlersuchuy^gen. 
(Zeitschk.  Allg.  Physioe.,  Bd  IV,  4904.) 

(5)  Polimanti,  Sur  le  sens  chromatique  de  Octopus  vulgaris  recherché  au  moyen  de 
réactions  dans  le  rythme  respiratoire.  !Arch.  ital.  Biol.,  t.  LXIV,  1913.) 

(*)  Heath,  The  Development  of  Isclmochiton.  (ZooL.  Jahrb.  [Anat.  and  Ontog.], 
Bd  XII,  4899,  p.  627.) 

(^)  Willem,  Contributions  à  l'étude  physiologique  des  organes  des  sens  ctiez  les 
Mollusques.  I.  La  vision  chez  les  Gastéropodes  Pulmonés.  (Arch.  de  Biol.,  t.  XII, 
1892,  p.  34.) 


—  53-2  — 

Littorina   littorea,   divers   Nudibranches   (^),    Capulus   liunga' 
ricus  (^)  et  Purpura  lapilliis  à  l'éclosion  (^). 

Rissoa  octona  (photophile,  se  dirigeant  spécialement  vers  le 
bleu,  même  quand  l'intensité  lumineuse  y  est  moindre  que  dans 
le  rouge)  (^)  ;  Nassa  obsoleta  (^)  \Hij(dinia  cristallina  et  quelques 
autres  Pulmonés  terrestres  ('')  ;  les  Hélix  en  général  (sauf 
H.  aspersa),  Siiccmea,  Limnaea  stagnalis  ("). 

h)  Sont  photophohes,  ou  négativement  phototropiques  :  un 
assez  grand  nombre  de  Gastropodes  marins,  pour  lesquels  d'an- 
ciennes observations  montrent  qu'ils  fuient  la  grande  lumièi'e, 
sans  qu'il  ait  été  fait  d'expériences  très  précises  à  leur  sujet  ;  tels 
sont  les  Parmopliorus  (P.  corrugaliis),  Phasitmella,  Sigaretus 
(S.  tonganus),  Cijpraea,  Crepidula,  etc.  ;  la  chose  a  été  constatée 
plus  formellement  chez  les  adultes  de  Littorina  rudis  (®j,  de 
L.  exigua  (^)  et  de  L.  littorea  (^");  ce  phototropisme  négatif  des 
Littorina  a  été  confirmé  pour  L.  l'iidis,  avec  cette  réserve  toule- 
fois  que  le  signe  du  phototropisme  peut  y  changer  (comme  pour 
d'autres  tropismes,  par  exemple  :  géotactisme\  sous  l'influence 


(')  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gash'opodes.  (I.oc.  cit..  p.  127.) 

(2)  Odhner,  Beitrage  zur  Kenntniss  der  marinen  Molluskenfauna  von  Rovigno  in 
Istria.  (ZooL.  Anz.,  Bd  XLIV,  d914.) 

p)  Pelseneer,  lac.  cit.,  p.  127. 

(■*)  Graber,  Ueber  die  Helligkeits-  und  Farbenempfindlichkeit  einiger  Meerthiere. 
(Sitzungsber.  K.  Akad.  Wiss.  Wien,  [Abth.  I],  iSSr,,  pp.  14o  et  146.) 

(S)  DiMON.  The  Mud  Snail  :  Nassa  obsoleta,  Cold  Spring  Harbor  Monograpbs. 
(Brooklyn  ïnst.  Arts  and  Scl,  1905,  p|).  13,  15  et  17.) 

('')  Bolllnger,  Zur  Gastropodenfaima  von  Basel  und  Umgebung.  Bâle,  1909,  p.  45. 

C)  Willem,  loc.  cit.,  y.  34.  —  Collier,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XiV,  1913,  p.  118 
(<i  Hélix  nemoralis,  while  avoiding  ihe  direct  rays  of  the  siin,  are  light-loving 
créatures  »;.  —  Baunacke,  Studien  zur  Fragc  der  Statocystenfunktion.  (Biol.  Cen- 
TRALBL.,  Bd  XXXIII,  1913,  p.  441  [Hélix  pomatia  et  H.  nemoralis  ne  laissent  pas 
voir  d'héliotaclisme  négatif].) 

(8)  Driesch,  Heliotrojdsmiis  bei  Hi/ilroidpoliipen.  (Zool.  Jahrb.  [Syst.],  Bd  V, 
1890,  p.  155  [cette  espèce  éviterait  seulement  les  rayons  bleus\.) 

(9)  WiTSUKiJRi,  Négative  Phototaxis  and  olher  Properties  of  Littorina  as  Factors  in 
Determining  its  Habitat.  (Annot.  Zool.  Japon,  vol.  IV,  1901,  p.  16.) 

(10)  Kanda,  siudies  on  ttie  Geotropismus  of  the  Marine  Snail  Littorina  littorea. 
(Biol.  Bull.,  vol.  XXX,  1916,  p.  82.)  (Haseman  estime  toutefois  que  L.  littorea  n'est 
pas  phototactique  :  Ibid.,  vol.  XXXI,  1917.) 


d'un  changement  dans  un  autre  facteur  :  ainsi  le  phototropisme 
négatif  de  L.  radis  (à  l'état  de  déshydratation)  devient  positif  à 
l'état  d'hydratation  (*)  ;  Odostomia  rissoides  (p.  282)  ;  Melam- 
pus  lineatus  (^)  ;  Planorbis  (plusieurs  espèces  :  corncus,  etc.)  (^)\ 
Linmaea  elodcs,  P/iysa  primeana  et  P.  gyrina  (^),  Succinea 
putris,  nouveau-nés  (observations  personnelles)  ;  Arion  hortensis 
et  Limax  agrestis  (^)  ;  Polygijra  albolabris  (*^)  ;  Limax  maximus 
l'est  négativement  dans  une  lumière  violente,  positivement  dans 
une  lumière  faible  (^). 

Chez  les  Scaphopodes,  Dcntalium  entale  est  également 
photophobe  (-),  et  parmi  les  Lamellibranches,  le  sont  aussi 
Kellya  suborbicularis  et  Modiolaria  marmorala  (^). 

6°  Action  sur  les  Chromatopiiokes.  —  Chez  Loligo  pealel,  les 
chromatophores  s'étendent  et  la  coloration  paraît  plus  foncée 
dans  l'obscurité  (nuit)  (^-'). 

7°  Action  suk  la  taille.  —  Il  a  été  constaté  que  pour  Clau- 
silia  bideutata,  la  taille  est  plus  petite  où  l'ombre  est  plus 
dense,  et  plus  grande  où  l'ombre  est  modérée  (^^). 


(1)  BoHN,  Attractions  et  oscillations  des  animaux  marins  sous  l'influence  de  la 
lumière.  (Mém.  Inst.  gén.  Psychol.,  t.  I,  4905.) 

(2)  DiMON,  The  Mud  Snail.  (Loc.  cit.,  p.  20.) 
(5)  Willem,  loc.  cit.,  p.  34. 

(*)  Walter,  The  Behavior  of  the  Pond  Snail,  Lymnaeus  elodes  Sny,  Cold  Spriny 
Harbor  Monographs.  (Brooklyn  Inst.  Arts  and  Scl,  1906,  p.  24.)  —  Kanda,  The 
Gcotropism  of  Fresinvater  Snails.  (BioL.  Bull.,  vol.  XXX,  1916,  p.  96.) 

(3)  Baunacke,  loc.  cit.,  p.  436. 

|6)  Simpson,  loc.  oit  ,  1901,  f).  278. 

(^)  Frandsen,  Studies  on  the  Reactions  of  Limax  maximus  to  directive  stimuli. 
(Proc.  Acad.  Arts  and  Scl  Boston,  vol.  XXXVII,  1901.) 

(8)  Lacaze-Duthiers,  Histoire  de  l'organisation  et  du  développement  du  Dentale. 
(Ann.  Scl  nat.  [Zool.],  4e  série,  t.  VIII,  1857,  p.  23.) 

(3j  Pelseneer,  Mollusques  (Amnhineures,  Gastropodes  et  Lamellibranches)  du 
voyage  du  S.  Y.  Belgica,  1903,  p.  44. 

(*»)  Verrill,  Nocturnal  and  diurnal  changes  in  the  colours  of  certain  fishes  and 
of  the  Squid  (Loligo)  wiih  notes  on  their  spleening  habits.  (Amer.  Journ.  of  Scl, 
vol.  III,  1897,  p.  135  [par  contre,  chez  des  Crustacés  comme  Hippolyte,  les  chromo- 
blastes  montrent  une  rétraction  nocturne,  d'après  Gamble  et  Keeble).] 

(")  Boycott,  Observations  on  the  local  variations  of  Clausilia  bidentata.  (Journ. 
OF  CoNCH.,  vol.  XVI,  1919,  p.  21.) 


584 


4.  —  Humidité  et  sécheresse. 

1''  Action  sur  la  respiration  et  sur  la  résistance  a  la  vie 
ANinuRORiOTiQUE.  —  Cl)  Aclioii  de  la  vie  aquatique  (humidité)  : 
Il  est  divers  Pulmonés  basommatophores  qui,  vivant  loin  de  la 
surface  de  l'eau,  ont  perdu  la  respiration  aérienne  et  adopté  la 
respiration  aquatique,  en  remplissant  d'eau  leur  cavité  pulmo- 
naire (plusieurs  Limnaca,  voir  I"'  partie,  p.  "211)  ;  dans  différents 
genres  voisins,  cette  réadaptation  à  la  vie  aquatique  a  été  suivie 
de  l'acquisition  d'une  branchie  de  néo-formation,  non  homo- 
logue au  cténidiuin  perdu  par  les  Pulmonés  :  Planorbis,  Ancij- 
lus,  Biilimis,  Miratesta,  Siplionaria  i  la  branchie  des  quatre 
premiers  (extra pulmonaire)  étant  mèuie  différente  de  celle  du 
dernier  (intrapulmonaire)]  (^). 

b)  Action  de  la  vie  aérienne  (sécheresse)  :  Inversement, 
certains  Streptoneures  «  Prosobranclies  »  ont  perdu  la  respi- 
ration aquatique  et  en  même  temps  la  branchie  cténidiale  qui  en 
était  l'organe;  leur  cavité  branchiale  s'est  ainsi  transformée  en 
ce  poumon  »,  comme  chez  les  Euthyneures  Pulmonés;  exemples  : 
les  Cyclostoma,  Cycloplioims,  Helicina,  etc.  L'obsei'vation 
montre  dans  la  nature  actuelle  des  formes  voisines  vivant  plus 
ou  moins  complètement  hors  de  l'eau  et  dont  l'appareil  branchial 
présente  une  réduction  au  même  une  rudimentalion  considé- 
rable :  divers  Littorina,  Ci'emjwconchus,  Ccritliidea,  etc.  (^). 
Les  Littorina,  chez  lesquels  la  branchie  est  le  moins  dégradée, 
sont  aussi  ceux  qui  s'écartent  le  moins  du  niveau  de  la  haute 
mer  :  L.  neintoides,  à  Raguse,  est  la  plus  grande  partie  de 
l'année  hors  de  l'eau,  jusqu'à  ^^  mètres  au-dessus  de  la  mer; 
L.  arhoricola  Smith  se  trouve  à  Ceylan,  à  180  mètres  du  port 
de    Trincomalee,    jamais    dans    l'eau;    />.    muricata    vit   à   la 


(*)  et  (^)  Pei.seneer,  Prosobranches  aériens  et  Pulmonés  brànchifères .  (Akch.  de 
BiOL.,  t.  XIV,  1895.) 


Jamaïque,  au  sommet  des  falaises,  parmi  les  herbes  (^). 
L.  rudis  a  été  rencontré  jus([u'à  150  mètres  au-dessus  du 
niveau  de  la  mer,  sur  des  rochers  (SainL-Kilda,  Ecosse)  (^)  ; 
cette  espèce  peut  d'ailleurs  se  garder  facilement  pendant  une 
année  à  sec;  des  observations  sur  sa  vie  extra-aquatique  et 
sa  résistance  à  l'absence  d'humidité  ont  été  faites  en  bien  des 
endroits  (^). 

Parmi  les  Neiitina  (zoologiquement  voisins  des  «  Proso- 
branches  »  Pulmonés  :  Hclicina),  il  en  est  (sous-genre  Nerito- 
dryas,  tels  que  N.  cornea,  etc.)  qui  vivent  toujours  hors  de 
l'eau  (^),  souvent  à  plusieurs  centaines  de  mètres  (jusqu'à  un 
quart  de  mille)  du  rivage  (''). 

Il  a  été  reconnu  expérimentalement  que,  parmi  ces  formes 
vivant  plus  ou  moins  longtemps  hors  de  l'eau,  les  individus  qui 
résistent  le  plus  longuement  à  la  dessiccation  sont  ceux  qui  ont 
une  station  plus  élevée  au-dessus  du  niveau  de  la  mer  :  les 
Purpura  lapillus  de  la  zone  supralittorale  résistent  à  8  jours  de 
sécheresse,  dans  la  proportion  de  ^3  °l^,  tandis  que  ceux  de  la 
zone  infralittorale  ne  le  font  que  pour  3%;  de  môme,  chez 
Littoiiiia  rudis,  les  individus  supralittoraux  résistent  à  une 
sécheresse  de  2*2  ^^  jours,  dans  la  proportion  de  80  %» 
contrairement  à  ceux  de  la  zone  semicotidale  qui  ne  le  font  que 
pour  40°/o  (6). 

Quant  aux  Pulmonés  slylommatophores,  on  sait  depuis  bien 
longtemps  que  la  sécheresse  les  rend  presque  tous  inactifs  et 


(1)  CooKE,  Molluscs.  (Cambridge  Natural  ïIistory,  vol.  III,  p.  20.) 

(2)  Dacie,  Journ.  ofConch.,  vol.  XV,  1917,  p.  179. 

(5)  Par  exemple,  par  Herdman,  Proc.  and  Trans.  Liverpool  Biol.  Soc,  vol.  IV, 
iS'JO,  p  30. 

(■*)  Semper,  Die  naturliche  Existenx-bedingungen  der  Thiere,  Bd  I,  p.  230. 

(S)  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  802. 

(")  Golgan,  Notes  on  the  adaptability  of  certain  litlorml  Mollusca.  (Irish  Natu- 
RALiST,  July  1910,  p.  130  [il  est  reconnu  en  même  temps  (p.  131)  que  les  Purpura 
et  Litlorina  des  niveaux  élevés  résistent  mieux  à  l'eau  douce  que  ceux  des  niveaux 
inférieurs].) 


—  536  — 

détermine  leur  rétraction  dans  la  coquille;  si  même  une 
démonstration  expérimentale  en  était  nécessaire,  elle  a  été  faite 
pour  Polijgijra  thyroïdes  et  P.  ])alliata  (^).  Mais  leur  résistance 
à  la  dessiccation  est  souvent  très  grande  et  bien  des  exemples  en 
ont  été  cités  qui  ont  repris  une  vie  active  après  une  ou  plusieurs 
ani:ées.  C'est  naturellement  parmi  les  formes  xérophiles  (habi- 
tant les  dunes,  pampas,  déserts,  etc.)  que  se  trouvent  ceux  qui 
résistent  le  mieux  et  font  preuve  de  la  plus  grande  vitalité  ;  il 
en  est  (jui  peuvent  ainsi  passer  en  état  de  léthargie  trois  ans  et 
plus  (^).  Parmi  les  espèces  de  nos  régions,  Pupa  qidnqucdentata, 
aux  environs  de  jNarbonne,  a  pu  être  conservé  à  sec  et  sans 
aucune  nourriture,  pendant  un  peu  plus  de  quatre  années  (^). 
D'autre  part,  llelix  veatc/iii  et  Bnliminus  pallidior  (de  l'île 
Cerros,  basse  Californie)  ont  été  impunément  maintenus  à  sec 
et  sans  nourriture  durant  six  ans  (^)  ;  c'est  la  durée  maxinmm 
que  l'on  connaisse;  or,  ce  sont  des  Pulmonés  de  pays  très  secs 
(désertiques),  connue  aussi  Hclix  lactea,  H.  desertorum, 
H.  caesareana,  etc.,  dont  la  grande  résistance  est  également 
bien  connue  (^)  ;  leur  régime  normal  les  a  rendus  plus  aptes  à 
résister  à  l'anhydrobiose. 


(')  Shei.ford,  Tlie  reactions  of  certain  animais  to  gradients  oj  évapora ting  power 
of  air.  A  stuiy  in  expérimental  ecoloyy.  (Biol.  Bull.  [Woods  Hole],  vol.  XXV, 
1913,  p.  93.) 

(2)  Strobel,  Saggio  sui  rapporti  existenti  fra  la  natura  del  suole  e  la  distri- 
huuone  dei  Molluschi  terrestri  e  d'arqiia  dolce.  (Atïi  Soc.  ital.  Scl,  t.  XIX,  1876, 
p.  30.) 

(5)  Sarrat,  fide  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  t.  I,  p.  60. 

(*)  Stearns,  On  the  vitality  of  certain  land  Mollusks.  (Proc.  Californ.  Acad.  Scl, 
vol.  VI,  1876,  p.  185.) 

(^)  Gaskoin,  Ann.  Mag.  Nat.  Hist  ,  2«  série,  vol.  IX,  p.  495  :  Hélix  lactea,  plus 
de  4  ans.  —  Aucapitalnh:.  Suspension  de  la  vie  de  THelix  lactea,  Millier,  du  Sahara 
algérien.  (Rev.  Mag.  Zool.,  t.  XVII,  1865,  p.  212  :  4  ans.)  —  S.  P.  VVoodward, 
Tenacity  of  Life  in  Snails.  (Ibid.,  3<^  série,  vol.  III,  1859  :  H.  desertorum,  près  de 
5  ans.)  —  Von  Martens,  Veber  das  Wiederaa/Jeben  von  Landschnecken.  (Sitzung- 
SBER.  Gesellsch.  Naturforsch.  Fr.  Berlin,  1889,  p.  159  :  //.  caesareana,  4  ans.) 
—  Darbishire,  Journ.  of  Conch.,  vol.  VI,  1889,  p.  101  :  H.  aperta,  3  '/»  ans. 


—  537  ~ 

2"  Action  sur.  la  croissance  et  la  taille.  —  L'iiuinidité  est  la 
contlilion  favorable  et  nécessaire  à  Tactivité  et  à  la  croissance 
des  Mollusques  aériens.  La  croissance  de  Hélix  nemoralis  et  de 
//.  aspersa  est  de  près  de  10  millimètres  en  quinze  jours,  en 
temps  chaud  et  humide  (^)  ;  //.  aspersa  a  même  grandi  de  3  cen- 
timètres pendant  la  première  quinzaine  d'avril,  par  temps 
humide  (^). 

Il  a  été  reconnu,  d'autre  part,  que  les  années  sèches  exercent 
une  influence  défavorable  sur  la  taille  de  diverses  espèces  de 
Pulmonés,  qui  présentent  alors  le  «  mode  »  praematiirus,  c'est- 
à-dire  qui,  avec  les  caractères  de  l'adulte,  ont  ^2'  1,  -  ou  même 
3  tours  de  spire  de  moins  (^)  ;  Pleurudonta  acuto-goniasmos  de 
la  Jamaïque  a  montré  aussi  une  taille  plus  grande  dans  les 
vallées  humides  que  sur  les  montagnes  sèches  (^).  C'est  la  con- 
séquence naturelle  de  l'interruption  de  l'activité  vitale  et  de  la 
croissance  pendant  les  périodes  de  sécheresse.  Voici  d'ailleurs 
encore  une  preuve  que  la  sécheresse  contrarie  la  croissance  et 
que  l'humidité  la  favorise  :  l'été  de  1858  fut  très  sec  (spéciale- 
ment dans  le  Sud  de  la  France)  ;  les  jeunes  Hélix  de  l'année 
étaient  encore  très  petits  en  août  ;  puis  à  la  fin  d'août  survinrent 
des  pluies  abondantes,  les  jeunes  Hélix  variabilis,  pisana, 
aspersa,  etc.,  mangèrent  sans  arrêt  et  grandirent  de  1  centi- 
mètre en  quatre  à  cinq  jours  (^). 


(^)  LocARD,  L'influence  des  milieux  sur  le  développement  des  Mollusques.  (Loc. 
CIT.,  p.  80.) 

(2)  Cailuaud,  Des  monstruosités  chez  divers  Mollusques.  (Ann.  Soc.  Acad.  Nantes, 
t.  XXXI.  [4860],  p.  6,  1862.) 

(3)  CouTAGNE,  De  la  variabilité  de  l'espèce  chez  les  Mollusques  terrestres  et  d'eau 
douce.  (Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Sci.,  session  de  La  Rochelle  [i882J, 
p.  540,  1883.)  —  La  même  constatation  a  été  laite  par  le  même  auteur,  notamment 
pour  Hélix  striata.  [Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France. 
[Loc.  CIT.,  1895,  p.  54].) 

(*)  Brown,  Variation  in  some  JamoLican  shells  o/Pleurodonta.  (Proc.  Acâd.  Nat. 
Sci.  Philadei.phia,  vol.  LXIII,  1911,  p.  162.) 
(5)  T.  Scott,  Journ.  ofConch.,  1887,  p.  230. 


—  538  — 

Il  est  des  observations  en  apparence  contradictoires  avec  ce 
qui  vient  d'être  rapporté  (^)  ;  elles  sont  dues  à  ce  qu'on  a 
attribué  à  la  sécheresse,  une  taille  considérable  due  à  une  tem- 
pérature moyenne  plus  élevée,  cause  d'une  période  d'activité 
vitale  et  d'une  croissance  prolongée  (voir  plus  haut  :  Action  de 
la  température  sur  la  taille) 

3"  Action  sur  la  couleur.  —  a)  Couleur  de  la  coquille  :  11  est 
difficile  d'établir  ici  le  départ  exact  entre  le  rayonnement  solaire 
et  la  sécheresse;  toujours  est-il  qu'il  a  été  maintes  fois  observé 
qu'une  plus  grande  humidité  rend  les  coquilles  des  Hélix  plus 
sombres,  et  que  les  rayons  du  soleil  produisent  à  la  fois  une 
plus  grande  épaisseur  et  une  plus  grande  blancheur  de  la 
coquille  (^)  ;  par  l'action  de  l'bumidité,  Hélix  arbustorum, 
IL  circinata  et  Succinea  pfeifjeri  sont  plus  sombres  que  de 
coutume  (^)  ;  Hélix  nemoralis  présente  aussi  une  couleur  plus 
sombre  dans  les  régions  humides  (^). 

D'autre  part,  il  a  été  constaté  maintes  fois  que  les  coquilles 
désertiques  sont  peu  colorées  et  perdent  leurs  bandes;  notam- 
ment les  spécimens  désertiques  d'espèces  à  distribution  géogra- 
phique étendue  tendent  à  perdre  toute  trace  de  bandes  colorées  : 
Hélix  pomatia,  H.  niciensis,  //.  pisana,  Lencoeliroa  candidis- 


(*)  Plate,  Die  Variabilitàl  und  die  Arllddung  nacli  dem  Prinzip  geagraphischcr 
Formenketten  bei  den  Cerion  Landschnecken  der  Bahama-Inseln.  (Loc.  cit.,  p.  456  : 
les  Cerion  les  plus  petits  sont  à  l'Est,  où  il  y  a  plus  d'humidité;  mais  l'auteur 
lui-même  fait  allusion  à  la  température  :  p.  447.)  —  Les  Cocidostyla  ovoiden  des 
Philippines  sont  d'une  plus  grande  taille  près  des  rivages  que  dans  l'intérieur 
(QuADRAS,  fide  Sumner,  The  varietal  Tree  of  a  philippine  pidmonate  [Trans. 
New-York  Acad.  .'■cl,  vol.  XV,  1896,  p.  140|)  :  peut-être  est-ce  dû  à  l'humidité  du 
climat  marin  ;  mais  l'auteur  ne  donne  aucune  indication  sur  l'humidité  relative  des 
différentes  stations. 

(2)  Von  Martens,  in  Ai.bers,  Die  Heliceen,  2^  édit.,  1860,  pp.  4-  et  5. 

(î)  Leydig,  Die  llnutdecke  viid  Schaaie  der  Gaslropoden.  (Archiv  f.  Naturgesch., 
Jahrg.  LXII,  1876,  p.  &!  du  lir;ige  à  part.) 

(•')  i.EYDiG,  Ueber  Verbreitung  der  Thiere  im  Rliongebirge  und  Mainthal.  (Vehh. 
NATURHisT.  Veii.  prel'ss.  Kheinl.  UND  Westf.,  1881,  p.  i.iB.)  —  Il  a  été  reconnu  dans 
divers  groupes  (Oiseaux,  etc.)  que  l'humidité  provoque  le  mélanisme. 


—  539  — 

• 

sima  (^).  Sur  des  milliers  de  Hclix  nemoralis  recueillis  dans  les 
collines  de  sable  de  Spurn  Point  (Yorkshire),  il  n'y  en  avait  pas 
une  douzaine  à  bandes  bien  marquées  ;  quand  les  bandes  étaient 
présentes,  elles  étaient  toutes  plus  ou  moins  brisées  et  discon- 
tinues; or  c'est  là  un  des  points  les  plus  secs  du  Royaume-Uni, 
au  point  de  vue  météorologique  (^).  Chez  Cerion  glans,  c'est 
aussi  la  diminution  d'humidité  qui  cause  la  diminution  de  la 
pigmentation  de  la  coquille  (^),  et  c'est  probablement  à  la  même 
raison  que,  dans  l'île  chaude  et  sèche  de  Scoglio  Kamik  (l)al- 
matie).  Hélix  (Macularia)  vermicidata  doit  sa  coquille  presque 
incolore,  sans  îrace  de  ses  bandes  caractéristiques  (M. 

Quant  à  des  indications  opposées  à  celles  léunies  ci-dessus  (^), 
elles  sont  peut-être  dues  à  ce  que  l'action  d'un  froid  humide  a 
été  attribuée  à  l'humidité  et  non  à  la  basse  température. 

b)  Couleur  des  téguments  :  L'observation  de  la  couleur  des 
téguments  dans  les  Pulmonés  nus  confirme  d'ailleurs  ce  qui 
vient  d'être  exposé  à  propos  de  la  couleur  des  coquilles.  Ainsi, 
Arion  empiriconim  dans  les  régions  humides  est  plus  sombre 
et  même  noir  (*^),  et  la  couleur  sombre  des  Arion  de  la  région 
littorale  (aux  environs  de  Hambourg,  tous  les  spécimens  sont 
exclusivement  noirs)  est  due  à  l'humidité  du  climat  marin.  De 


(*)  CooKE,  Molluscs.  (Cambridge  Natural  History,  vol.  III,  pp.  25  et  80.)  — 
Taylor,  a  Monograph,  etc.,  t.  I,  p.  93. 

(2)  Taylor,  loc.  cit ,  p.  99.  —  Bartholomew's,  Physiral  Atlas,  vol.  111,  1899, 
pi.  XXIII. 

(3)  Plate,  Die  Arlbildunq  bei  Cerion-Landscfinecken  de}'  Bahama-lnseln.  (Verh. 
DEUTSCH.  ZooL.  Geseli.sch.,  1906,  p|).  131  et  132.) 

(*)  Sturany,  Mo'lusca  (in  lieitrâqe  znr  Kenntniss  der  Fauna  einiger  daltnatischer 
Insein).  Veuh.  Zool.  Bot.  Geseixsch.  VVien,  Bd  LU,  1902,  p.  381.) 

(^)  Clessln,  Ueber  den  Ewfluss  der  Umgebung  aiif  die  Gehàuse  der  Mollusken. 
(.Jauresh.  Ver.  Vaterl.  Natur.  Wurttemberg,  1897,  pp.  75,  76  et  85  :  rhumidité 
ferait  disparaître  la  pigmentation  de  la  coquille,  respectivement  chez  Hélix  hor- 
tcnsis,  H.  nemoralis  et  Hyalinin  rotundata.) 

(6)  Leydig,  Die  HaïUdecke  und  Schaale  der  Gastropoden.  (Loc.  cit.,  p.  62  du 
tirage  à  part.) 


540 


sorte  que  l'on  peut  conclure,  d'une  façon  générale,  que  le  rayon- 
nement exagéré  et  la  sécheresse  consécutive  favorisent  la  dispa- 
rition de  la  couleur  et  de  l'ornementation  colorée. 

4°  Action  sur  l'épaisseur  de  la  coquille.  —  Comme  on  l'a  vu 
ci-dessus  (3"  Action  sur  la  couleur),  on  a  attribué  à  l'absence 
d'humidité  et  aux  rayons  du  soleil  la  blancheur  et  répaissein^ 
de  certaines  coquilles  de  Hélix  (^)  ;  chez  Cerion  glatis,  la  forme 
épaisse  (et  à  fortes  côtes)  caractérise  la  région  où  règne  une 
plus  grande  sécheresse,  et  la  forme  mince  et  lisse,  les  régions 
les  plus  humides  (^). 

5°  Action  sur  la  forme  de  la  coquille.  —  a)  Sur  l'allongement 
de  la  spire  :  Chez  P yramidula  alternata,  de  la  Jamaïque,  la 
spire  est  plus  haute  (et  la  variabilité  quant  à  l'élévation  de  cette 
spire,  plus  grande)  à  l'ouest  de  l'île  qu'à  l'est  (^),  et  l'humidité 
est  plus  grande  aussi  à  l'ouest  qu'à  l'est  ("*).  De  la  méuie 
manière,  Arionta  californiensis  passe  de  la  forme  haute, 
imperforée,  à  la  forme  déprimée  et  ombiliquée,  à  mesure 
(jue  l'on  passe  à  des  régions  plus  sèches  et  plus  chaudes  (''). 
Dans  Pleurodonta  acuto-goniasmos,  l'élongation  de  la  spire 
est  caractéristique  des  parties  humides  de  l'iiabitat  {^).  On 
remarque  une  tendance  à  l'élongation  de  la  spire  chez  les 
Hélix  nemoralis  et  H.  Iiortensis,  au  bord  des  cours  d'eau  seu- 


(1)  GooKE,  Molluscs,  p.  85  :  les  spécimens  désertiques  y  sont  beaucoup  plus  éyais 
que  le  type. 

(2)  Plate,  Die  Variabililâl  und  die  Artbildung  nach  dem  Prinzip  geographischer 
Formenkelten  bei  den  Cerion- Landsclinecken  der  Baluiina- Insein.  (Loc.  cit.,  1907, 
p.  447.) 

(3)  Baker,  Spire  variation  in  Pyramidula  alternata.  (Amer.  Natur  ,  vol.  XXXVIII» 
-1904,  p.  66.) 

(*)  Bautholomew's,  Physical  Atlas,  vol.  III  (Meteorology),  1899,  pi.  XXI. 
(^)  CooPEU,  On  tlie  Law  of  Variation  in  the  banded  California  Land  Shells. 
(Proc.  Calif.  Acai).  Scl,  vol.  V,  1^75,  p.  124.) 
(6)  Brown,  Variation  in  some  Jamuïcan  shells  o/'Pleurodonta.  (Loc.  cit.,  p.  162.) 


-   5il  — 

lement  (^).  Pour  llelir  pomalia,  la  spire  est  plus  élancée  qu'en 
pleine  campagne,  dans  la  forêt  de  Boulogne,  où  l'air  est  plus 
humide  (^). 

Dans  Littorina  unij'asriala  d'Australie,  il  a  été  reconnu  que 
les  individus  les  plus  exposés  à  l'humidité  ont  la  coquille  plus 
courte  (^)  ;  mais  ici,  ces  individus  sont  en  même  temps  exposés 
à  un  mouvement  plus  violent  du  milieu  (dans  les  hrisants),  el 
l'on  sait  l'action  raccourcissante  et  aplatissante  de  ce  facteur 
(voir  plus  loin  :  7.  Conditions  mécaniques). 


FiG.  27'2.  —  Ancylus  morirandi,  imlividus  ayant  réliéci  l'ouver- 
ture de  leur  coquille  à  la  suite  d'une  péiiode  de  sécheresse 
(sur  les  individus  placés  dans  les  conditions  normales,  le 
diamètre  maximum  est  à  l'ouverture  même).  I,  le  septum 
apertural  commençant  à  se  former,  vue'  ventrale  ;  II,  le 
septum  complètement  achevé,  vue  du  côté  droit,  un  peu  en 
dessous;  0,  ouvenure.  —  D'après  Nordenskjôld. 


b)  Sur  le  rétrécissement  de  l'ouverture  :  Chez  les  Gastro- 
podes Pulmonés  du  Nord  de  l'Airique,  l'ouverture  de  la  coquille 
se  contracte  sous  l'influence  d'un  climat  sec  (^).  Un  autre 
exemple  très  frappant  de  cet  effet  est  montré  par  Ancylus 
moricandi  de  l'Amérique  du  Sud  :  l'ouverture  s'y  contracte 
d'arrière  en  avant  sous  l'influence  d'une  période  de  séche- 
resse ("')  (hg.  :27:2). 


(1)  Pekrol'd,  Influence  du  régime  def:  eaux  siu-  les  variations  malacologiques. 
(Annales  de  Malacoi..,  t.  Il,  1886,  p.  290.) 

(2)  BoucHAiiD-CHANTEREAUX.  Catalogue  des  Molhisques  terrestres  el  fluviatiles 
observés  jusqu'à  ce  jour  à  L'état  vivant  fians  le  département  du  l^as-de-Calais . 
(Loc.  CIT.,  1837,  p.  173.) 

(5)  Haacke,  Ueber  Slandorlsvariettilen  der  sûdau^tralischen  Littorina  unifasciata. 
ZooL.  Anz.,  Bd  VIII,  l88o,^P-  S05.) 
{^)  BouRGUitiNAT,  Malacologie  de  l'Algérie,  t.  II,  ISôi,  p.  365. 
(S)  Nordenskjôld,  Ueber  die  Ti'ockenzeitanpassung  eines  Ancylus  von  Siidanierica. 
(ZooL.  Anz.,  Bd  XXVI,  1903,  p.  690.) 


542 


c)  Malléation  de  la  coquille  :  Chez  certains  Gaslropodes  (sur- 
tout Pulmonés  aquatiques),  on  trouve  occasionnellement  des 
spécimens  pourvus  d'ime  coquille  à  l'aspect  martelé;  ce  marte- 
lage plus  ou  moins  régulier  est  attribué  à  la  sécheresse;  des 
exemplaires  soumis  i\  la  dessiccation  montrent  en  effet  sur  leur 
coquille  des  crêtes  longitudinales  et  des  enfoncements  irrégu- 
liers ('). 

6°  Action  sur  la  fonte.  — ■  Succinea  putris  peut  pondre  soit 
sur  la  terre  humide,  soit  dans  l'eau;  et  ses  œufs  se  développent 
dans  l'eau  aussi  bien  que  dans  l'air  ("-).  L'apparence  de  cette 
ponte  est  toute  différente  suivant  le  milieu  où  elle  est  déposée; 
la  matière  albumineuse,  légèrement  ambrée,  qui  réunit  les  œufs. 
se  dilate,  devient  incolore  et  tout  à  fait  transparente,  quand  la 
ponte  est  déposée  dans  l'eau,  et  cette  ponte  ressemble  alors  à 
celle  d'un  Pulmoné  aquatique  (^). 

7°  Action  sur  le  développement  et  la  croissance  embryonnaire. 
—  On  a  attribué  à  l'eau  douce  ou  à  l'humidité,  la  formation 
d'une  cavité  de  segmentation  teuiporaire  dans  les   stages  pré- 


(1)  Mac  Gii>livray.  A  llisiory  of  the  Molluscous  Animais  of  the  Country  of  Aber- 
deen,  Kincardine  and  Banlj'.  Londoii,  1843.  —  Il  i'aul  remarquer  cependant,  que 
d'autres  explications  ont  été  offertes  pour  cette  conformation  :  la  malléation  des 
Limnaea  serait  causée  d'après  Lewis,  })ar  une  croissance  rapide  dans  l'eau  chaude 
(tide  Steaiîns,  The  fossil  Frrsh-water  Shells  of  the  Colorado  Désert,  their  Distribu- 
tion, Environment  and  Varialion.  (Piioc.  U.  S.  nat.  Mus.  Washington,  vol.  XXIV, 
14901],  p.  292,  4902.)  —  D'autre  part,  Stearns  lui-même  considère  aussi  cette 
malléation  comme  explicable  par  la  nature  du  fund  :  un  fond  vaseux  exerçant  une 
compression  modérée,  pouvant  déterminer  la  malléation.  (Ibid.,  p.  29J.)—  Enfin, 
il  a  été  leconnu.  au  contraire,  que  dans  une  mare  vaseuse (ei  |)auvi'e  en  nourriture), 
la  malléation,  présente  au  début  chez  Limnaea  stagnalis,  a  disparu.  (I.euthardt, 
MalakozoologischeNotizen.  [T'ÀTiGKEUSBER.  nat.  Gesellsch.  Rasellakd,  1904-190*).]) 

(-)   MOQUIN-lAiNDOxN,  loc.  cit,,  t.  II,  p.  54. 

(')  Moquin-Tando.v,  loc.  cit.,  t.  II.  p.  58.  —Fol,  Sur  li  développement  des  Gasté- 
ropodes Pulmonés.  (Arch.  Zool.  expér.,  l^e  série,  t.  VllI,  1880,  p.  105.)  —  J'ai 
rencontré  également  des  pontes  aquatiques  de  Succinea  putris,  déposées  sous  des 
feuilles  flottantes,  et  je  puis  confirmer  qu'elles  avaient  l'aspect  de  pontes  de 
Planorbis,  moins  coriaces  et  moins  unies,  et  sui-lout  non  colorées. 


—  543  — 

coces  de  division  de  l'œuf  (cavité  qui  manque  dans  les  formes 
marines)  :  Chez  Amnicola,  des  Pulmonés,  les  Najades,  Cyclas 
et  Dreissensia  {^).  D'autre  part,  il  a  été  constaté  chez  Pliysa 
fontinalis,  qu'une  basse  pression  et  un  temps  pluvieux  exercent 
un  effet  retardateur  sur  l'évolution  embryonnaire  (^). 

8  "  Action  sur  le  phototropisme  .  —  On  a  vu  plus  haut 
(p.  533)  que  la  déshydratation  rend  lucifuge  les  Littorina  rudis^ 
plus  positivement  phototropiques  par  [lydratation. 

5.  —  Altitude. 

Ce  facteur  ne  paraît  pas  agir  manifestement  par  lui-même 
(c'est-à-dire  par  diminution  de  la  pression),  ou  du  moins  cela 
n'est  pas  clairement  démontré.  Il  agit  plutôt  d'une  façon  indi- 
recte, tantôt  par  le  «  froid  »,  tantôt  par  la  sécheresse  (et  l'on 
trouvera  plus  haut,  sous  les  rubriques  :  2.  Température  et 
4.  Humidité  et  sécberesse,  divers  exemples  de  ce  mode  d'action). 

Voici,  au  surplus,  encore  plusieurs  autres  cas  où  l'action 
de  l'altitude  se  fait  sentir,  sans  qu'il  soit  toujours  possible  de 
déterminer  exactement  par  quel  facteur  : 

1"  Action  sur  la  forme.  —  On  a  signalé  maints  exemples 
d'allongement  de  la  spire  chez  les  Gastropodes  Pulmonés  : 
Udix  pomalia  dans  les  montagnes  d'Auvergne  (^)  et  H.  aspersa 
dans   les   montagnes  du   sud   de  l'Europe   (^)  ;    cette  dernière 


(1)  KoFoiD,  On  the  early  Development  of  Limax.  (Bull.  Mus.  Comp.  Zool., 
vol.  XXVil.  1805,  respectivement  pp.  97,  102  et  103.) 

(2)  WiERZEJSKi,  Embryologie  von  Physa  fontinalis  L.  (Zeitschr.  wiss  Zool., 
Bd  LXXXIII,  I90o,  p.  518.) 

(5)  BouiLLET,  Catalogue  des  espèces  et  variétés  de  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles 
observés  jusqu'à  ce  jour  à  l'état  vivant  dans  la  haute  et  la  basse  Auvergne.  Clermont- 
Ferrand,  1836. 

(*)  Recluz,  fide  Locard,  L'action  des  milieux  sur  le  développement  des  Mollusques. 
(Loc,  CIT.,  p.  65.) 


—  o44 


espèce,  acclimatée  dans  les  régions  montagneuses  de  Sicile, 
y  devient  la  forme  H.  mazzuli,  à  spire  plus  élevée,  presque 
lurriculée,  au  moins  dans  sa  variété  conoidea  (^).  De  même 
l'espèce  //.  arbustoniDi,  quand  elle  s'élève  dans  les  régions 
montagneuses,  devient  plus  élancée  (^)  ;  et  Limnnea  truncalula 
acquiert,  par  l'altitude,  une  spire  plus  allongée  (^). 

2"  Action  suu  la  taille.  —  En  général,  l'altitude  est  une 
cause  de  réduction  de  la  taille;  elle  agit  d'ordinaire  alors  par  le 
froid  ou  la  sécheresse  qui  raccourcit  la  durée  de  la  saison  où 
l'animal  est  actif,  se  nourrit  et  grandit.  Cette  relation,  (jui  fait 
(jue  les  individus  des  lieux  élevés  sont  plus  |)etits  que  ceux  de 
la  même  espèce  habitant  les  plaines,  a  été  reconnue  depuis 
longtemps  pour  la  généralité  des  Pulmonés  terrestres  (^)  ;  elle  a 
été  précisée  pour  un  certain  nombre  d'espèces,  notamment  pour 
Hélix  obvoluta,  Biilhmis  ohscurns,  B.  snbcylindricus,  ClausUia 
lamhiata,  C.  parvula,  C.  nigricans  de  la  haute  Belgique  (^)  ; 
Hélix  arbustorum  en  France  C")  ;  H.  nemoralis,  H.  sylvatica, 
H.  candidiila,  Clausilia  laminata,  C.  plicata,  etc.,  Limnaea 
stagnalis  en  Suisse  (')  ;  Hclix  arlmsiorum  et  Clausilia  rugosa 


(1)  Re,  Di  alcune  Anomalie  nei  Moliuschi.  (Boll.  Sci.  Pavia,  t.  \X,  1898.) 

(^)  CouTAGNE,  De  la  variabilité  de  l'espèce  chez  les  Mollusques  terrestres  et  d'eau 
donce.  (toc.  cit.,  1883,  p.  544.)  —  Taylor,  loc.  cit.,  part  X,  1914,  p.  436. 

(^)  Van  den  [inoECK,  Excursions ,  découvertes  et  observations  malacologiques  faites 
fendant  Vannée  1870.  (Ann.  Soc.  Mai.acol.  Belg.,  l.V,  p.  46.) 

(*)  Mouuin-Tandon,  loc.  cit.,  l.  I,  p.  338.  —  Dumont  et  Mortiixet,  Catalogue 
critique  et  malacoslaliqne  des  Mollusques  de  la  Savoie  et  du  bassin  du  Léman. 
Genève,  l8.-)7.  —  Stabile,  Mollusques  terrestres  vivants  du  Piémont.  Milan,  1864.  — 
CooKE,  Molluscs,  p.  84. 

(S)  Van  den  Broeck,  Liste  des  Mollusques  recueillis  aux  environs  d'Arlon  et  de 
Virton.  (Ann.  Soc.  Mai.acol.  Belg.,  t.  VIII,  1873,  p  6.) 

(*)  Coutagne,  De  la  variabilité  de  l'e^^pèce  chez  les  Mollusques  terrestres  et  d'eau 
douce.  (f.,oc.  CIT.,  1883,  p.  544.)  —  Stoll,  Zur  Zoogeographie  der  landbewohnenden 
Wirbellosen.  (Vierteijahrschr.  nature.  Gereixsch.  Zurich,  Jalirg.  XL,  1895,  p.  64 
du  tirage  à  part.) —  Taylor,  A  Monograph,  etc.,  part  X,  1914,  p.  436. 

(^)  Stoll,  loc.  cit.,  pp.  66  à  73  du  tirage  à  part. 


545 


en  Ecosse  (Ben  Lawen,  Perthshire,  à  3,000  pieds)  {^)  ;  Limnaea 
stagnaUs  du  lac  Malham  Tarn  (Yorkshire,  1,250  pieds)  (^)  ; 
Nani7ia  cincta,  N.  riigata,  Planispira  zodiacus  de  Célèbes  (^)  ; 
les  Phijsa  gijrina  (0,000  pieds)  et  P.  Iiumerosa  (4,890  pieds) 
de  l'Amérique  du  Nord  montrent  l'influence  nanisante  de 
l'altitude  {'). 

Une  exception  apparente  se  trouve  dans  Bidimulus  (Otosto- 
miis)  gliiesbregliti,  de  Guatemala,  qui  présente  une  forme  plus 
petite  dans  les  vallées  que  sur  les  hauteurs  ;  mais  elle  ne  fait  que 
confirmer  la  règle  que  l'altitufle  agit  par  raccourcissement  de  la 
saison  d'activité  et  de  croissance,  car  dans  les  hauteurs  en 
question  la  période  de  sécheresse  est  beaucoup  plus  courte  que 
dans  les  vallées  (^). 

3°  Action  sur  la  couleur.  —  On  a  vu  plus  haut,  à  propos  de 
l'action  de  la  température  sur  la  couleur  (p.  518),  que  les 
Mollusques  Pulmonés  prennent  souvent  une  teinte  sombre  ou 
noirâtre,  ou  bien  perdent  leur  pigmentation  (sauf  la  noire), 
c'est-à-dire  pâlissent,  dans  les  régions  élevées  (froides).  Un 
exemple  du  premier  cas  se  trouve  chez  Aiion  empiricorum  qui, 
dans  les  Vosges  et  les  Pyrénées  (1,500  à  2,000  mètres),  est 
représenté  par  la  forme  ate?^  et  en  Irlande,  sur  les  hauteurs 
jusqu'à  plus  de3, 000  pieds,  ne  montre  que  la  variété  aterrima[^); 


(1)  Laidlaw,  Skells  at  high  Altitudes  in  Scolland.  (JouuN.  OF  Conch.,  vol.  XII, 
1908,  p.  192  [«  somewhat  dwarled  »\.) 

(2)  CooKE,  MoUuscs,  p.  84  («  permanently  dwaifed  »). 

(3)  P.  und  F.  Sabasin,  Die  LandmoUtiaken  von  Celebes.  Wiesbaden,  1899,  p.  'i36. 

(^)  Stearns,  The  fossil  freshwater  Skells  of  ilie  Colorado  Désert,  their  Distri- 
bution, Environment  and  Variation.  (Phoc.  U.  S.  Nat.  Muséum,  vol.  XXIV,  4901, 
p.  293  :  cette  influence  nanisante  peut  être  neutralisée  par  la  température  élevée 
des  sources  chaudes  :  par  exemple,  poui-  Pkysa  gyrina  à  3,800  pieds  de  hauteur 
[loc.  cit.].) 

(5)  Stoll,  loc.  cit.,  p.  74. 

(6)  Stelfox,  a  list  of  tlie  Land  and  Freshwater  Mollusks  of  Ireland.  (Proc. 
R.  iRiSH  ACAD.,  vol.  XXIX,  19U,  p.  82.) 

3S 


—  546  — 

et  du  second  cas,  chez  HcHx  arbustorum  qui,  dans  les  Alpes 
bavaroises,  est  souvent  de  couleur  claire  (^),  et  dans  le  Sud-Est 
de  la  France,  est  généralement  d'autant  plus  pâle  qu'il  est  trouvé 
à  une  plus  grande  hauteur  (^),  tandis  que  dans  d'autres  régions 
montagneuses,  il  est  représenté  par  une  forme  sombre  ou 
((  fusca  ».  Lïmnaea  truncatida  acquiert  aussi,  par  l'altitude, 
une  coquille  plus  foncée  (^). 

6.   —   Pesanteur. 

1°    AcTIOiN  ATTRACTIVE  OU  REPULSIVE  («  GÉOTACTISME  »). DivcrSCS 

espèces  de  Limax  sont  nettement  géotactiques;  chez  L.  maxi- 
iiius,  la  déviation  de  la  verticalité  diminue  avec  le  cosinus  de 
l'angle  du  plan  de -station,  et  la  limite  extrême  de  la  sensibilité 
à  la  pesanteur  est  très  faible  ;  la  position  de  la  tête  varie  fort 
suivant  les  circonstances  extérieures  et  intérieures  (^);  les  divers 
individus  sont  d'ailleurs  différemment  géotactiques  (^).  D'autres 
Gastropodes  Pulmonés  aquatiques,  Limnaea  elodes  et  diverses 
espèces  de  Limnaea,  Planorbis  et  Phijsa  sont  négativement  géo- 
tactiques, en  l'absence  d'oxygène;  mais  le  signe  de  tactisme 
y  change  quand  l'animal  est  pourvu  d'oxygène  {*").  De  même, 
Melampus  lineatus,  autre  Pulmoné  (marin),  présente  un  géotac- 
tisme  négatif  hautement  développé  ('). 


(1)  Clessin,  Ueber  Missbildungen  der  Mollusken  und  ihrer  Gehàuse.  (22  Jahresber. 
NAT.  HisT.  Ver.  Augsburg,  1873,  p.  43.) 

(^)  I.OCAUD,  Sur  quelques  ras  d'albinisme  et  de  mélanisme  chez  les  Mollusques 
terrestres  et  d'eau  douce  de  la  faune  françaixe.  (Mém.  Soc.  Agric.  Hist.  nat.  I.yon, 
d883,  p.  16.) 

(^)  Van  den  Broeck,  Excursions,  découvertes  et  observations  malacologiques  faites 
en  Belgique  pendant  l'année  18'0.  (Ann.  Soc.  Malacol.  Belg.,  l.  V,  1870,  p.  46.) 

(1)  Davenport  and  Perkins,  A  contribution  to  the  Study  of  Geotaxis  in  the  higher 
Animais.  (Journ  of  Physiol.  Cambridi^e,  vol.  XXII,  1897.) 

(^)  Frandsen,  Studies  on  the  Reactions  of  Limax  maxiiTius  to  directive  slimnii. 
(Paoc.  AcAD.  Arts  and  Scl  Boston,  vol.  XXXVIl,  1901.)  —  D'après  Baunacke, 
Ij.  agrestis  est  négativement  géotactique. 

(«)  Wai.tek,  The  Behavioiir  of  the  Pond  Snail,  Lymnaeus  elodes  Say.  (Loc.  cit., 
1906. pp.  26.27 in  32.)  — KANifA.  The Geotropism  ofFreshwater  S)iails  (Loc.  cit. .  p.  96. ) 

(')  DiMON,  The  Mud  Snail  :  Nassa  obsoleia.  (Loc  cit.,  1905,  p.  24.) 


—  547  — 

Parmi  les  Gastropodes  à  branchies,  Nassa  obsoleta  et  Rissoa 
minuta  présentent  un  géotactisme  faible  ou  nul  (ces  espèces  ne 
sortant  jamais  de  l'eau)  (^).  D'autre  part.  Littorina  rudis  et 
L.  palliata  (qui  sont  très  aériens  et  sortent  beaucoup  de  l'eau) 
manifestent  un  géotactisme  négatif  hautement  développé  (^). 
De  même,  L.  littorea  (comme  les  précédents,  assez  aérien/ 
possède  une  sorte  de  géotactisme  négatif,  par  diminution  du 
taux  d'oxygène  (^),  comme  Limnaea  e/of/e*  ci-dessus.  Paludina 
vivipara  a  aussi  été  reconnu  négativement  géotactique  (^). 
Quant  aux  Lamellibranches  fouisseurs,  comme  on  pouvait  le 
prévoir,  ils  se  montrent  positivement  géotropiques  :  Anodonta 
piscmalis  (^).  Enfin,  les  «  larves  »  de  Loligo  sont  négativement 
géotropiques  (''). 

!2°  Action  sur  la  forme.  —  L'élongation  de  la  spire  dans  cer- 
tains cas  résulte  de  l'action  de  la  pesanteur  ;  chez  Planorbis  mul- 
tiformis  (^)  et  chez  ClausUia  (Alopia)  iiirida,  qui  vit  sur  les 
falaises  perpendiculaires,  tandis  que  d'autres  individus  de  la 
même  espèce  habitent  des  rochers  horizontaux  dans  la  vallée  de 
la  Malaje;  ceux  qui  rampent  usuellement  sur  des  roches  perpen- 
diculaires sont  plus  longs  que  ceux  qui  rampent  sur  des  surfaces 
de  niveau  (^). 

D'autre   part,   la   pesanteur  n'influe   pas   sur   la   forme  des 


(1)  DiMON,  loc.  cit.,  p.  24. 

(2)  McL,  p.  24. 

P)  PiÉKON,  Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LXIV,-1908,  p.  936. 

(*)  Baunacke,  Studien  znr  Frnge  nach  der  Sfatocystenfimktion.  II.  Noch  einmal 
die  Geotaxis  unserer  Mollusken.  (Biol.  Centralbl.,  Bd  XX.KIV,  1914,  p.  509.) 

(»)  Baunacke,  lor.  cit.,  pi».  511  et  M^ï. 

(6)  LoEB,  Ueber  kiinstliche  Umwandlung  positiv  heliotropischer  Thiere  in  negativ 
heliotropische  iind  uingekekrt.  (Pfi.ugek's  Arch.  Physioi,.,  Bd  LIV,  1893.) 

(')  Hyatt,  Transformalinns  of  Planorbis  at  Steinhnm,  luitkreinarks  on  the  e/fects 
of  Gravity  npon  the  farm  of  shelh  and  animais.  (Pkoc.  Amer.  Assoc.  Advanc.  Sci., 
vol.  XXIX,  1880.) 

(**)  CooKE,  The  Distribution  and  Habits  o/"  Alopia  (Proc.  Malacoi..  Soc.  London, 
vol.  X,  1912,  p.  93  ) 


—  548  — 

coquilles  de  Lamellibranches  fixés  :  alors  même  que  Ostrea  vir- 
giniana  est  fixé  en  position  renversée,  c'est  toujours  sa  valve 
gauche  qui  est  concave  (/). 

7.  —   Facteurs  mécaniques. 

Ils  agissent  sur  la  forme  de  l'aninial  et  de  sa  coquille,  ainsi 
que  sur  l'épaisseur  et  l'ornementation  de  cette  dernière. 

1°  Action  du  mouvement  du  milieu  sur  la  forme.  —  a)  Gastro- 
podes marins  :  Pour  Patella  vulgata,  notamment,  la  chose  a 
été  constatée  depuis  longtemps,  et  même  examinée  et  mesurée 
soigneusement  ;  on  a  reconnu  ainsi  que  : 

1 .  A  la  limite  de  la  marée  haute,  c'est-à-dire  aux  endroits  où 
les  Patelles  sont  le  moins  longtemps  exposées  à  l'agitation  de 
l'eau,  la  coquille  a  toujours  une  spire  plus  haute  (^)  ;  elle  y  est 
aussi  plus  étroite  par  rapport  à  la  longueur  (^)  ; 

:2.  Vers  la  mer  basse,  au  contraire,  la  forme  est  aplatie  (^); 
enlin,  pour  une  longueur  correspondante,  les  individus  exposés 
le  plus  à  l'agitation  de  l'eau  sont  plus  plats  que  les  individus 
abrités  ('),  notamment  que  ceux  qui  habitent  des  mares  n'assé- 
chant pas,  c'est-à-dire  des  endroits  où  ils  ne  sont  pas  soumis  aux 
mouvements  du  milieu.  La  forme  aplatie  (depressa)  est  plus 
«  musclée  >■  —  et  plus  coriace  conséquemment  —  et,  par  suite 
de  ce  fait,  elle  est  rejetée  en  beaucoup  de  localités  comme  ne 
convenant  pas  pour  servir  d'amorce. 


(1)  Jackson,  The  development  of  the  oyster  ivith  remarks  on  allied  gênera.  (Proc. 
Boston  Soc.  nat.  Hist.,  vol.  XXIII,  1888.) 

(2)  Norman,  Zoologist,  1860.  —  Giard  :  forme  haute  vers  la  terre  :  remarques 
verbales.  —  Russell,  Environmental  Studies  on  the  Limpet.  (Proc.  Zool.  Soc. 
LoNDON,  1907,  p.  861.)  —  Dautzenberg,  Feuille  jeunes  natur.,  1914  :  forme 
«  cnnica  »  Brown  ou  elevata  Jeffreys,  très  haute,  dans  la  zone  la  plus  élevée. 

(^)  RussELL,  loc.  cit.,  p.  861. 

(*)  Mêmes  auteurs  et  mêmes  endroits  que  ci-dessus. 

(°)  RussELL,  loc.  cil.,  p.  863. 


—  549  — 

Chez  une  forme  marine  du  Pacifique  méridional,  Crepidula 
adolplici,  il  a  été  reconnu  deux  formes  distinctes  :  l'une,  vivant 
dans  la  profondeur  (eaux  tranquilles),  possède  une  spire  haute; 
l'autre,  vivant  dans  les  hrisants,  présente  une  coquille  plate  (^). 

Dans  les  formes  spiralées,  les  eaux  agitées  causent  le  raccour- 
cissement de  la  forme;  chez  Littorina,  sur  les  rochers  isolés 
et  exposés,  la  spire  est  courte  et  presque  plate,  les  derniers 
tours  et  l'ouverture  sont  larges  (^)  ;  l'action  des  courants  rend 
moins  élevée  la  spire  des  Buccinum,  Purpura,  ÎÂUorina,  comme 
elle  rend  uioins  haute  la  coquille  de  Patella  (^).  Les  Purpura 
lapillus  des  endroits  très  exposés  ont  la  spire  plus  courte  d'un 
quinzième  environ  (observations  personnelles)  ;  la  vie  dans  les 
brisants  rend  leur  croissance  plus  lente  ('^). 

b)  Gastropodes  d'eau  douce  :  D'une  façon  très  générale,  les 
Limnées  montrent  une  forme  plus  courte  et  ramassée  dans  les 
lacs  à  eaux  agitées  que  dans  les  fossés  et  les  mares  ;  il  en  est 
ainsi  pour  Llmnaea  palustris  [■')  ;  de  même,  L.  stagnalis,  dans 
les  lacs  à  eaux  agitées,  forme  une  coquille  à  tours  plus  emboités 
et  à  spire  plus  courte  (var.  lacustris  Studer  ou  bodamica  Miller), 
ce  qui  provient  de  l'action  des  mouvements  de  l'eau  (lac  de  Neu- 
châtel,  etc.)  (•")  ;  et  la  même  constatation  a  été  faite  dans  le 
Lough  Neagh  et  d'autres  lacs  d'Irlande,  où  cette  espèce  est  éga- 
lement courte  et  tumide,  semblable  à  la  variété  lacustris  pré- 


(1)  Plate,  Mitlheilungen  ilber  zoologische  Studien   an  der  chilenische  Kûste. 

(SlTZUNGSBER.  AKAD.   WlSS.  BERLIN,  1894,  p.  1071.) 

(')  Dall,  On  our  knowiedge  of  tlie  Biology  of  Mollusks.  (Pnoc.  Amer.  Assoc. 
Advanc.  Sci.,  1882,  p.  434.) 

(')  Malard,  Les  méthodes  statistiqties  appliquées  à  l'étude  des  variations  des 
coquilles  turbinées.  (Bull.  Muséum  Paris,  t.  XII.,  190(5,  p.  328  [pour  Littorina 
unifasciata,  voir  une  observation  correspondante,  plus  haut,  p.  541].) 

(*)  CoLTON,  On  some  varieties  o/'Thais  lapillus  in  the  Mount  Désert  région,  astudy 
ofindividual  ecology.  {Prog.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  vol.LXVIII,  1916,  p.  454.) 

(S)  Stkebel,  Zur  Morphologie  der  Conchylien.  (Verh.  Ver.  Natukw.  Unterhalt. 
Hamburg,  Bd  II,  [1875J.  pp.  6  et  13,  pi.  II,  fig.  13  et  14, 1876.) 

(•5)  Von  Martens,  Sarasin's  Land-Mollmken  von  Celebe^  und  die  darin  enthaltene 
théorie  der  Formenketten.  (Sitzungsber.  Ges.  Naturforsch.  Freunde  Berlin,  4899, 
p.  204.) 


—  550  — 

citée  (^)  ;  dans  les  endroits  abrités  et  les  ports  protégés  du  lac 
de  Genève,  L.  stagiialis  se  montre  avec  une  longue  spire,  tandis 
qu'au  contraire,  là  où  l'eau  subit  de  violents  remous,  il  présente 
une  coquille  globuleuse  à  spire  courte,  de  la  forme  «  lacus- 
tris  ))  (^).  Pour  L.  auricularia,  il  existe  une  forme  «  tumïda  » 
(correspondant  à  variété  lamistris  de  L.  stagnalis),  présentant 
l'abaissement  de  la  spire  et  l'emboitement  des  tours,  et  qui  se 
rencontre  seulement  dans  les  lacs  de  Starnberg  (Bavière),  de 
Constance  et  dans  d'autres  grands  lacs  alpins;  sa  conformation 
ramassée,  à  tours  emboîtés,  est  due  à  l'agitation  superficielle 
des  eaux  {^)  ;  la  même  cause  explique  une  forme  correspondante 
de  L.  auricularia  dans  le  lac  de  Issyk  Koul  (Turkestan)  : 
L.  (c  obliquata  »  Martens  (^).  L.  peregra  est  représenté  dans  les 
lacs  du  Nord-Ouest  de  l'Angleterre  :  Winderme  (W.  Moreland), 
Derwentwater  (Cumberland)  et  Llyn-y-Vanfach,  par  une  forme 
à  spire  courte,  de  conformation  permettant  de  résister  au  res- 
sac (^).  Dans  L.  biformis,  les  diverses  variations  constatées  dans 
la  forme  sont  des  degrés  divers  d'arrondissement  de  la  coquille, 
en  rapport  avec  des  différents  degrés  de  mobilité  du  milieu  aqua- 
tique dans  lequelle  elles  se  produisent  (^). 

Neritina  aequinoxialis ,  de  l'ile  du  Prince  (golfe  de  Guinée),  a 
la  spire  courte  et  la  base  large,  dans  les  eaux  rapides  de  l'inté- 
rieur, tandis  que  dans  les  eaux  tranquilles  de  la  côte,  la  spire  y 


(*)  Stelfox,  a  list  of  Ihe  Land  and  Freshwater  Mollusks  of  Ireland.  (Proc. 
R.  IRISH  ACAD.,  vol.  XXIX,  1911,  p.  111.) 

(')  RoszKOWSKY,  Contribution  à  l'étude  des  Limnées  du  lac  Léman.  (Rev.  suisse 
DE  ZooL.,  t.  XXII,  1914,  p.  508.) 

(')  Clessin,  Deutsche  Excursions  Molliisken  Fauna.  Nùrnberg,  1876,  p.  368;  et 
Veber  den  Einfluss  der  l]vigebun<i  avf  die  Gehâuse  der  Mollusken.  'Jahresh.  Ver. 

F.  VaTERL.  NaTLRK.  WiJRTTEMBEKG,  1897,  p.  80.) 

(*)  Heynemanx,  IJeber  Verànderlichkeit  der  Moih/skenschale.  (Senkenb.  nat.  Ges. 
Bericht,  1869-1870,  p.  136,  1870.) 

{^)  Madison,  Journ.  of  Conch.,  vol.  V,  p.  260. 

C)  Marcucci,  Su  alcune  variazioni  biologiche  délia  Limnaea  biformis  (Kils.). 
Contributo  alla  studio  delV  influenz-a  dell'  ambiente  nello  sviluppo  degli  ammali. 
(BoLL.  Soc.  ZooL.  ITAL.,  2«  série,  vol.  VIII,  1907.) 


—  551   — 

est  haute  (^);  N.  fîuviatilis  dans  la  Diirme  à  Bautschaute  (Bel- 
gique), c'est  à-dire  dans  une  eau  très  peu  courante,  est  repré- 
sentée par  une  forme  à  spire  allongée  (var.  elongata)  ("). 

On  a  cru  trouver  un  exemple  d'une  action  tout  à  fait  opposée 
dans  Lhnnaea  peregra  qui  caractériserait,  avec  sa  spire  relati- 
vement saillante,  les  eaux  courantes;  tandis  que  la  forme  à 
spire  courte  (L.  «  ovata  »)  se  trouverait  dans  les  mares  et  les 
lacs  (•^)  ;  mais  il  est  tout  à  fait  certain  que  les  deux  formes  vivent 
côte  à  côte,  et  que  L.  peregra  vit  notamment  dans  les  eaux  sta- 
gnantes et  courantes,  comme  L.  ovata  ['^).  Il  est  d'ailleurs  bien 
connu  que  dans  les  eaux  agitées  ou  à  courant  rapide,  la  forme 
des  organismes  et  des  coquilles  notamment  s'aplatit  et  se  rac- 
courcit ;  exemples,  dans  l'eau  douce,  le  cas  de  JSaviceUa  (^)  et 
pour  ce  qui  concerne  les  Gastropodes  marins,  l'expérience  cou- 
rante a  montré  que  les  mieux  (et  pour  ainsi  dire  les  seuls)  adap- 
tés aux  brisants,  sont  ceux  qui  ont  acquis  une  forme  aplatie, 
peu  saillante,  ou  courte  et  lisse,  à  large  pied  adhérent,  tels  que 
C/iiton,  Patella,  Siphonaria,  (iadhiia,  Littorina  obtusata, 
Lacuna,  Calyptraca,  Crepidida,  etc.;  et  pour  ceux  du  lac  d'Aral 
spécialement,  il  a  été  constaté  que  leur  adhérence  est  d'autant 
plus  forte  que  la  surface  de  leur  pied  est  plus  grande  et  que 
la  hauteur  de  leur  corps  présente  un  moindre  obstacle  au 
courant  (*^). 

c)  Lamellibranches  :  Chez  Miftilus  edulis,  l'agitation  plus  ou 
moins  grande  de  l'eau  influe  sur  la  forme  de  la  coquille;  dans 
les  eaux  tranquilles  où  cette  espèce  est  toujours  immergée  (sous 


(1)  Heynemann,  loc.  cit.,  p.  136. 

(2)  Van  den  Buoeck,  Excursions,  découvertes  et  observations  malacologiques  faites 
en  Belgique  pendant  Vannée  1870.  (Loc.  cit.,  p.  22.) 

(2)  Taylor,  The  variation  of  Liranaea  peregra  (MiHler).  (Journ.  of  Conch., 
vol.  VI,  p  284.) 

(^)  Moquin-Tandon,  loc.  cit.,  l.  II,  pp.  467  et  470.  —  Bollinger,  Zur  Gastropo- 
denfauna  von  Basel  und  Uingebung,  pp.  136  et  137. 

(^)  Semper,  Die  natiirliche  Existenzbedingungen  der  Tkiere,  vol.  II,  p.  5. 

(«)  Alenitzin,  Veber  die  Mollusken  des  Aral-Meeres.  (Zeitschr.  wiss.  Zool., 
Bd  XXVIII,  1877,  pp.  406  et  407.) 


—  552  — 

la  mer  basse,  etc.),  elle  a  la  coquille  haute  (dorso-ventralement) 
et  peu  épaisse  (forme  galloprovincialis);  là  où  elle  émerge  à 
chaque  marée,  sa  coquille  est  épaisse,  moins  haute,  plus  longue 
et  à  byssus  fort  [M.  edulis  typique)  ;  enfin,  dans  les  eaux  très 
agitées,  la  coquille  est  courte,  épaisse,  à  byssus  fort  (forme 
ivcurvatiis)  (/). 

Lorsque  Aet/ieria  habite  des  rapides,  des  cataractes  ou  des 
eaux  agitées,  elle  a  une  forme  compacte  et  aplatie,  et  dans  les 
eaux  tranquilles,  sa  forme  est  épineuse,  légère,  rappelant  les 
Hippurites  (^). 

Chez  les  Unionidae,  de  nombreuses  observations  ont  été  faites 
à  ce  propos  et  ont  fait  depuis  longtemps  reconnaître  que  le 
mouvement  du  milieu  modifie  la  forme  ("^).  Dans  Vnio  picto- 
rum,  l'action  du  courant,  rongeant  le  fond,  a  pour  effet  de  com- 
primer et  d'allonger  postérieurement  la  coquille,  qui  peut  ainsi 
rester  partiellement  enterrée  et  surtout  plus  solidement  ancrée  (^). 
De  même,  dans  les  formes  «  platyrliynchus  »  Rossm.  de  Unio 
pictorum,  «  bataims  »  [.am.  et  «  dcciirvatus  »  Rossm.  de 
fj.  crassus,  et  «  rostrata  »  de  Anodonta  cygnea,  la  partie  pos- 
térieure est  développée  en  bas  par  l'action  du  courant;  le  bord 
inférieur  est  allongé  et  la  partie  postérieure  presque  en  forme 


(1)  Pelseneer.  La  formation  de  variétés  chez  la  moule  comestible.  (Ann.  Soc. 
Malacol.  Belg..  t.  XXVIII,  1893.)  —  Voir  aussi  Anthony,  Influence  de  la  fixation 
pleurotliétique  sur  la  morphologie  des  Mollusques  acéphales  dimyaires.  (Ann.  Sci. 
NAT.  [ZooL.J,  9e  série,  t.  I,  1905,  p.  240.)  ~  Williamson,  The  Spaivning,  Growth, 
and  Movement  of  the  Mussel  (Mylilus  eiiulis  L.),  and  the  Spoutftsh  (Solen  siliqua  L.), 
(22th  Rep.  Fish.  Board  Scotland,  Year  1906,  p.  238,  pi.  XVI,  tig.  31,  1908.)  — 
HiLBERT,  Ueber  Mytilus  edulis  und  seine  formen.  (35  Ber.  VVestpreuss.  Bot.-Zooi,. 
Ver.  Danzig,  1913.) 

(2)  Anthony,  lac  cit.,  p.  367.  —  Simroth,  Ueber  einige  Aetherien  der  Congofiillen. 
(ZooL.  Anz.,  1890.) 

(3)  Picard,  Sur  les  déviations  dans  le  genre  Unio.  (Bull.  Soc.  Linn.  Nord  France, 
t.  I,  1840.)  —  Gallenstein,  Die  Schalenformungen  der  Muscheln  des  Wôrtker-Sees 
in  Kârnten.  (Nachr.  bl.  Malakoz.  Ge.^^ellsch.,  Bd  XXIV,  1892  )  —  Godet.  Sur  les 
déformations  des  coquilles  de  bivalves  habitant  les  eaux  douces.  (KvLh.  Soc.  Sci.  nat. 
Neuchatei.,  t.  XXI,  189:5.) 

(*)  Bridgman,  a  Variely  caused  bij  Locality.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  I,  1875, 
p.  70.) 


—  553  — 

de  crochet  arqué  vers  le  bas  et  enfoncé  dans  la  vase  ;  or  ces 
formes  manquent  dans  les  eaux  profondes  sans  agitation  (^).  Le 
courant,  dans  les  bassins  d'écluses  produit,  par  son  action  sur 
les  Unio,  des  formes  antérieurement  tronquées  et  avec  renver- 
sement en  avant  du  crochet  (^) . 

2"  Action  sur  la  musculature.  —  Dans  Mytilus  edulis  (gallo- 
provuiclalis),  le  muscle  adducteur  antérieur  est  toujours  beau- 
coup plus  fort  chez  les  individus  des  brisants  que  dans  ceux  des 
places  abritées  (^)  (si  Ton  examine  des  espèces  différentes  d'un 
même  genre,  on  voit  que  des  espèces  intercotidales  ont  une 
musculature  puissante,  tandis  que  les  formes  abyssales  possèdent 
une  musculature  faiblement  développée;  le  milieu  qu'elles 
habitent  est  dépourvu  de  mouvement). 

3°  Action  sur  l'épaisseur  des  coquilles.  —  Les  coquilles  des 
eaux  profondes  sont  plus  minces  que  celles  des  formes  corres- 
pondantes des  eaux  peu  profondes  et  agitées  ;  les  Mollusques 
abyssaux  ont  une  coquille  plus  mince  que  celle  des  espèces  ana- 
logues du  littoral.  Parmi  les  formes  marines  littorales,  les  indi- 
vidus (c  exposés  »  de  Patella  vulgata  sont  plus  épais  que  les 
spécimens  abrités  (^)  ;  de  même,  parmi  les  Lamellibranches,  la 
forme  Mytilus     galloprovincialis  »  d'en  dessous  de  la  mer  basse 


(*)  Jordan,  Einfluss  des  beivegten  Wasser  auf  die  Gestaltung  der  Muscheln  aus 
der  Familie  Najades,  Lam.  (Biol.  Centralbl.,  Bd  I,  1881,  p.  394.)  —  Sell,  Einfluss 
des  bewegten  Wassers  auf  die  Gestaltung  der  Muscheln  aus  der  Familie  Unionidae. 
(Nachrichtsbl.  Mâlakoz.  Gesellsch..  Bd  XXXVIII,  1906,  p.  18  i.) 

(')  March,  Studies  in  Morphogenesis  in  Pelecypoda.  I.  A  prelinwmry  Note  on  the 
variation  in  Unio  pictorum,  Unio  turnidus  and  Anodonta  cygnea.  (Mem.  Manchester 
Litt.  and  Phil.  Soc,  vol.  LV,  n»  8,  1911.)  —  De  jeunes  Anodonta  cxjqnaea  retirés 
d'un  étang  et  placés  dans  un  cours  d'eau,  sont  devenus  pareils  à  A.  piscinalis. 
(Communication  verbale  de  M.  Dautzenberg.) 

(5)  Ijst,  Die  Mytiliden.  (Fauna  and  Flora  Golf.  iNeapel,  monogr.  27,  1902, 
p.  162.) 

{^)  Russell,  Environmental  Studies  on  the  Limpet.  (Loc.  cit.,  p.  865) 


oo4 


est  plus  mince  que  la  forme  typique  M.  edulis,  intercotidale  (^). 
Dans  l'eau  douce,  Gastropodes  et  Lamellibranches  présentent 
également  le  même  phénomène. 

Les  divers  Limnaea  auxquels  l'eau  agitée  des  grands  lacs 
donne  une  forme  plus  courte  et  plus  ramassée  présentent,  en 
même  temps,  une  coquille  plus  épaisse,  plus  robuste  et  plus 
fortement  constituée  :  L.  palustris  (Strebel),  L.  stagnalis  (Stel 
fox),  L.  peregra  (Madison)  (p.  550  ci-dessus);  la  forme  o/>/i- 
quata  du  A.  aur'iculans ,  spéciale  au  lac  Issyk-Koul  près  du 
Thian  Schah  (Turkestan),  montre  un  épaississement  de  la 
coquille,  consécutif  à  l'agitation  superficielle  des  eaux,  plus 
marqué  encore  que  la  variété  lacustris  de  L.  stagnalis  dans  le 
lac  de  Constance  (^i.  Par  contre,  les  formes  lacustres  de  la  pro- 
fondeur (là  où  il  n'y  a  pas  de  mouvement  du  milieu)  possèdent 
des  coquilles  minces  :  espèces  «  abyssales  »  de  Limnaea  du  lac 
Léman,  L.  stagnalis  du  lac  Michigan,  à  34  pieds  de  profon- 
deur (^).  Les  Chilina  des  eaux  courantes  de  l'Amérique  du  Sud 
ont  la  coquille  plus  forte  que  les  Limnaea  voisins  des  eaux 
tranquilles. 

Les  Gastropodes  du  lac  Tanganyika  ont  un  aspect  «  thalas- 
soïde  »  dû  à  l'épaisseur  de  leur  coquille,  engendrée  par  la  même 
cause. 

Pour  les  Najades,  on  a  observé  un  effet  analogue  de  l'agita- 
tion de  l'eau  :  Anodonta  grandis  et  Unio  luteolus  de  couleur 
sombre,  tous  deux  à  coquille  mince,  «  fuient  »  les  parties  peu 
profondes  du  lacWinona(ïndiana),  tandis  que  Unio  luteol us claïv, 
à  coquille  épaisse,  est  localisé  dans  ces  parties  peu  profondes  (^). 


(1)  Pelseneer,  La  formation  de  variétés  chez  la  moule  comestible.  (Loc.  cit., 
1893.) 

(*)  Heynemann,  Ueher   Verânderlichkeit  der  MoUuskenschale.  (Loc.  cit.,  1870, 
p  136.) 

(2)  Walkeu,  tide  Taylou,  A  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  77. 

{^)  Heaulee,  Ecological  Notes  on  the  Mussels  of  Wiîiona,  Pike,  and  Central  Lakes 
oj  Kosciusko  Counly,  Indiana.  (Biol.  Bull.,  vol.  XI,  1906,  p.  308.) 


555 


ï/extension  de  la  navigation  à  vapeur  dans  les  rivières  et 
l'agitation  du  milieu  qui  en  résulte,  a  eu  fréquemment  des  con- 
séquences du  même  ordre;  à  Lyon,  il  en  est  résulté  l'extinction 
de  nombreux  Mollusques  ;  seules  les  formes  fixées  ou  les  formes 
à  coquille  épaisse  (lourde  par  suite)  ont  persisté  (^). 

4°  Action  de  mouvement  ou  milieu  sur  la  charnière  des  Lamel- 
libranches. —  Les  formes  lacustres  de  Unio  tumidus  et  de 
U.  crassus  ont  les  dents  cardinales  principales  faiblement  déve- 
fippées,  tandis  que  leurs  formes  fluviales  (exposées  aux  cou- 
rants) ont  toujours  ces  dents  bien  conformées  (^)  ;  dans  les 
parties  courantes,  rapides,  des  fleuves  de  Silésie,  Unio  pictorum 
a  une  dent  postérieure  de  la  valve  gauche  encore  beaucoup  plus 
développée  que  l'antérieure  (forme  «  pachyodon  »)  (^)  ;  d'une 
façon  générale,  les  Unio  conservent  leurs  dents  lorsqu'ils  sont 
exposés  à  l'action  d'un  courant  rapide,  mais  tendent  à  les  perdre 
dans  les  eaux  plus  tranquilles  de  canaux,  lacs  et  mares  (^). 

Cijdas  rivicola  et  Pisidium  amnicum  (fluviatiles)  ont  deux 
dents  principales  (dans  chaque  valve)  que  les  individus  lacustres 
des  mêmes  espèces  ne  possèdent  point  (^).  Enfin,  les  formes 
profondes  des  lacs,  parmi  les  Lamellibranches,  sont  aussi  un 
exemple  de  charnière  moins  développée;  Pisidium  urinator, 
vers  300  mètres  dans  le  lac  de  Genève,  n'a  qu'une  seule  dent 
latérale  à  chaque  charnière  (^). 


(1)  LocARD,  Éludes  svr  les  variations  malacologiques  d'après  La  faune  vivante  et 
fossile  de  la  partie  centrale  du  bassin  du  Rhône.  (Ann.  Soc.  Agric.  Lyon,  S^  série, 
t.  III,  1881,  p.  641.) 

(2)  Sei.l,  Bvilogische  Beobachtungen  an  Najaden.  (Arch.  f.  Hydrobiol.  und  Plan- 
TONK.,  Bd  111,  1907,  p.  187.) 

(5)  Jordan,  Einfluss  des  bewegten  Wassers  auf  der  Gestaltung  der  Mu^cheln  der 
Familie  Najades,  Lam.  (l.oc.  cit.,  p.  394.) 

(*)  CooKE,  Molluscs,  p.  274. 
(^)  Jordan,  loc.  cit.,  p.  394. 

(6)  Glessin,  Les  Pisidiums  de  la  faune  profonde  des  lacs  suisses.  (Bull.  Soc.  vaud. 
ScL  NAï.  Lausanne,  t.  XIV,  1876.) 


—  556  — 

o°  Action  du  mouvement  du  milieu  sur  l'ohnemExNtation.  —  Sur 
les  rochers  plats  el  polis  (par  l'action  des  brisants),  les  Patella 
vuUjata  ont  une  coquille  à  surface  lisse  et  à  contour  assez  régu- 
lier; au  contraire,  sur  les  roches  inégales  et  raboteuses  (non 
polies  par  les  biisants  :  on  sait  que  Patella  est  très  sédentaire), 
la  coquille  est  pourvue  d'arêtes  et  présente  un  contour  irrégu- 
lier (^).  Troplion  (ic  Murex )>)  magellanicus,  dans  les  eaux  calmes, 
est  pourvu  de  grandes  expansions  foliacées,  tandis  que  la  même 
espèce,  en  mer  agitée,  ne  présente  que  des  côtes  treillissées 
seulement  (^).  Dans  le  genre  RaneU'i,  les  espèces  à  ornementa- 
tion simplement  noueuse  se  trouvent  dans  les  places  rocheuses 
et  sur  les  récifs  de  coraux  (régions  des  brisants),  tandis  que  les 
espèces  «  ailées  »  habitent  dans  les  eaux  profondes  (calmes)  (^). 
La  forme  «  lamelleuse  »  de  Purpura  lapillus  se  trouve  dans  les 
endroits  abrités  (^). 

Dans  l'eau  douce,  les  mêmes  effets  s'observent  encore  :  lo  est 
lisse  (/o  jluviatilis)  en  amont,  où  le  courant  est  plus  rapide  dans 
toutes  les  rivières,  et  épineux  (forme  spinosa)  en  aval  (où  le 
courant  est  plus  faible);  et  entre  les  spécimens  pris  en  amont 
dans  les  diverses  rivières  de  l'habitat,  la  resseuiblance  est  ainsi 
plus  grande  qu'entre  ceux  d'amont  et  d'aval  dans  la  même 
rivière  (^).  Les  Neritina  épineux  [Clitlion)  [N.  diademq^  N.J,mw 
gspma,  iV.  coronata,  etc.)  ne  se  rencontrent  que  là  (^  wheré 
the  water  is  totally  quiet  (^')  ».  On  a  vu  plus  haut  (p.;,55â)  que 
chez  les  Aetlieria,  les  eaux  tranquilles  présentent  une  forme 
épineuse  et  les  eaux  agitées,  une  forme  lisse  et  aplatie. 

0°  Action  du  mouvement  du  milieu  sur  le  mode  de  fixation  ou 
l'attitude.  —  On  constate  —  au  moins  chez  des  Gastropodes  — 


(*)  RussELL,  loc.  cit.,  p.  865. 

(*)  JoHNSTON.  An  Introduction  to  the  Conchology.  Lotidon,  1850. 

(*)  H.  and  A.  Adams,  The  Gênera  of  récent  Mollusca,  vol.  1,  1858,  p.  105. 

(•»)  Dall,  Proc.  U.  S.  Nut.  Mus.,  vol.  XLIX,  1916,  p.  559. 

(5)  Adams,  Variation  in  lo.  (Proc.  Amer.  Assoc.  Auvanc.  Scr.,  vol.  II,  1900,  p.  14.) 

(6)  H.  and  A.  Adams,  The  Gênera  of  récent  Mollusca,  vol.  I,  1858,  p.  385. 


—  557  — 

une  orientation  des  animaux,  tête  en  avant,  qui  a  pour  effet 
d  offrir  le  minimum  de  résistance;  Nassa  ohsoleta,  par  exemple, 
s'oriente  ainsi  contre  le  courant  (^);  il  y  a  peut-être  ici  la  cause 
indirecte  de  l'allongement  de  certaines  formes  sédentaires. 

Tapes  pullaster  vit  usuellement  libre;  mais  dans  des  eaux  à 
mouvements  sensibles,  il  s'attache  par  quelques  filaments  bys- 
saux  aux  roches  sous-marines. 

7"  Action  mécanique  du  fond,  plus  ou  moins  cohérent.  — 
a)  Action  sur  l'épaisseur  de  la  coquille  :  Les  diverses  espèces  de 
Cardium  habitant  des  fonds  de  dureté  différente  montrent  une 
épaisseur  différente  et  un  nombre  différent  de  côtes  ;  la  coquille 
est  plus  mince  et  porte  moins  de  côtes  dans  les  fonds  vaseux 
(C.  hians  en  est  un  exemple  fort  net)  ;  la  même  chose  s'observe 
à  un  degré  moins  marqué,  mais  au  sein  d'une  même  espèce 
(C.  ediile),  dans  les  fonds  un  peu  différents. 

Chez  les  Najades,  la  variation  des  fonds  détermine  des  varia- 
tions d'épaisseur  et  de  couleur;  la  forme  épaisse  de  Unio  luteolus 
domine  sur  le  fond  dur,  sableux  et  graveleux  du  lac  Winona; 
placée  expérimentalement  sur  un  fond  vaseux,  elle  n'y  résiste 
pas,  alors  que  la  forme  mince  y  prospère  (^)  ;  de  même,  dans 
Pike  Lake  et  Center  Lake,  là  où  le  fond  est  formé  de  fine  vase, 
résistent  seulement  les  espèces  à  coquille  mince  et  légère  :  Unio 
fabalis,  Anodonta  (/ramlis  et  A.  edentula  (•']. 

b)  Action  sur  la  forme  :  Un  fond  boueux  ou  vaseux  déter- 
mine souvent  une  forme  ventrue  de  la  coquille,  par  exemple 
dans  les  Najades  [Unio  pictorum,  U.  tumidus,  etc.)  (^)  ;  chez  les 
Gastropodes,  la  vie  en  fouisseur,  dans  un  fond  mou,  amène  une 
forme  arrondie  ou  la  réduction  de  la  spire  :  Natica,  Biilla,  etc. 


(<)  DiMON,  The  Mud  Snail  :  Nassa  obsoleta,  (Loc.  cit.,  p.  26.) 
(*)  Headlee,  Ecological  notes  on  the  Mussels  of  Winona,  Fike,  and  Center  Lakes 
of  Kosciusko  Counlij,  Indiana.  (BioL.  Bull.,  vol.  XI,  1906,  pp.  306  et  309.) 
(3)  Ibid.,  p.  313. 
(*)  March,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XIII,  1911,  p.  218. 


—  558  — 

c)  Action  sur  l'ornementation  :  Des  épines  sont  un  soutien 
ou  un  appui,  dont  l'acquisition  s'observe  dans  les  formes  de 
divers  groupes,  vivant  sur  un  fond  mou,  peu  cohérent;  ainsi 
parmi  les  Gastropodes  marins  vivant  à  la  surface  d'un  fond  mou, 
il  en  est  beaucoup  où  sont  apparues  des  rangées  d'appendices, 
épines,  etc.,  jouant  ce  rôle  d'appui  :  Aporrhais,  Murex  {^),  Pte- 
rocera,  Strombiis,  etc.  Bien  des  Lamellibranches  sont  ancrés 
dans  un  fond  mou  à  l'aide  d'épines  :  Cijlherea  dione,  Unio  spi- 
nosiis,  etc.  Les  épines  de  Cardiiim  cclùnatum  sont  plus  petites 
sur  un  fond  dur  que  sur  un  fond  très  meuble,  vaseux,  où  elles 
contribuent  à  la  résistance  à  l'enfoncement  (^).  C.  aculcatum, 
sur  un  fin  sable  vaseux,  a  des  épines  allongées;  par  contre, 
C.  tubercnlatum  vit  sur  un  sable  grossier  et  dur  et  ne  possède 
que  des  saillies  très  courtes;  C  ecliinatiim,  dont  les  épines  sont 
plus  courtes  que  celles  de  C.  aculeatum,  ne  se  trouve  ni  dans  le 
sable  très  mou,  ni  dans  le  sable  très  dur-(^). 

d)  Action  sur  la  ponte  :  Limnaea  cohimella,  sur  un  fond  de 
sédiment  (fond  meuble  conséquemment),  pond  plus  d'œufs  que 
sur  un  fond  rigide,  sans  sédiment,  verre  ou  porcelaine,  toutes 
autres  conditions  étant  égales  (^). 

8'  Compression  —  a)  Chez  les  formes  fixées,  elle  détermine 
des  modifications  de  foruie;  ainsi  dans  Ostrea,  la  compression  a 
pour  effet  l'élongation  des  coquilles  (^). 


(*)  Ces  épines  peuvent  même  être  utilisées  pour  ouvrir  des  coquilles  de  Lamelli- 
branches (Arca)  :  Fkançois,  Choses  de  Nouméa.  (Ahch.  Zool.  Expér.,  2"  série,  t.  IX, 
1891,  p.  244,  fig.  [Murex  for tispina].) 

(2)  WooDWARD,  Darivinùm  and  Malacologtj.  iPuoc.  Mai.acoi,,  Soc.  London, 
vol.  VIII,  1909.  p.  i'80.) 

(')  HuNT,  On  tfie  influence  of  wave-currents  on  the  Fainia  inliabitiiig  :hallow  Seas. 
(JouKN.  LiNN  Soc.  Lo.ndon  [Zool.],  vol.  XVIII,  1886.  pp.  "266  et  273.) 

{^)  Coi.TON,  Sowe  Effects  of  Enviromnent  on  the  Growth  of  Lyranaea  colu- 
inella  Say.  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  1908,  p.  444.) 

(S)  Gr.ASKK,  Some  Expérimenta  on  the  Growth  of  Oijsters.  (Science,  2^  série, 
vol.  XYII,  1903,  pp.  "i29-330.) 


—  559  — 

b)  La  compression  mutuelle  de  deux  ou  plusieurs  œufs  dans 
une  même  coque  détermine  parfois  leur  soudure  et  la  constitu- 
tion d'embryons  multiples  (p.  338). 

c)  Les  secousses  multiples  et  la  compression  consécutive  des 
œufs  de  fAttorina  rudis  par  les  infusoires  parasites  dans  Tovi- 
ducte  (Protophrya  ovicola),  est  cause  que  très  souvent  l'embryon 
a  la  coquille  déformée,  déroulée,  etc.  (pp.  i20et461,  fig.  2(j5). 

d)  Les  œufs  de  Hélix  pomatia,  comprimés  pendant  le  déve- 
loppement, donnent  des  jeunes  planorboïdes,  dont  certains 
paraissent  même  appartenir  à  une  autre  espèce;  la  columelle  est 
perpendiculaire  à  la  surface  de  compression  (^}. 

e)  La  compression  des  œufs  de  Cummgia  (probablement  tel- 
linoides)  a  pour  eiFet  de  transformer  la  segmentation  inégale  en 
segmentation  égale  (^). 

/')  Chez  CrepidiUa  [ornicata,  un  traitement  mécanique  vio- 
lent détermine  la  production  d'embryons  incomplets  (p.  308). 

9°  GeiNtrifugation.  —  Bien  qu'elle  paraisse  sans  effet  sur  la 
segmentation  chez  Cumingia,  elle  cause  un  développement 
anormal  de  l'œuf  chez  PItysa  ancilla,  si  elle  est  exécutée  après 
l'émission  du  premier  globule  polaire  (^) . 


(1)  KiJNKEL,  Zuchtversuche  mit  linksgewundenen  Wtinbergschnecken  (Hélix  poma- 
tia). (ZooL.  Anz.,  Bd  XXVI,  1903.  p.  662.) 

(2)  Browne,  E/fects  of  Pressure  on  Cumingia  Eggs.  (Akgh.  Entwigkl.  Mech., 
Bd  XXIX,  1910,  p.  i2o3  [il  n'a  pas  été  obtenu  de  larve,  le  développement  s'élant 
arrêté  i.) 

(3)  BuowNE,  loc.  cit.,  p.  253  (même  la  eentrifugation  prolongée;  les  secousses 
sont  également  sans  effet  sur  l'œuf  de  Cumingia).  —  Conki.in,  The  e/fects  of  centri- 
fugal  force  upon  the  organization  and  development  of  the  eggs  of  fresli  water  Pulmo- 
nates.  (Jouun.  of  Exper.  Zool.,  vol  IX,  1910,  p.  444  [exceptionnellement  il  s'est 
produit  un  embryon  non  tordu,:  voir  première  partie,  p.  354].) 


—  560  — 

10"  Mérotomie.  —  Appliquée  à  l'œuf  du  ISassa  (Ilijanassa) 
ohsoleta,  elle  donne  des  fractions  d'embryons  (^)  ;  au  contraire, 
chez  Aplijsia  sp.,  les  premiers  blastomères  isolés  peuvent  com- 
pléter ce  qui  manque  et  conduire  à  un  développement  nor- 
mal (^).  Chez  Dentalitnn  entale,  on  peut  obtenir  la  fécondation 
et  le  développement  de  quarts  d'ovule,  même  non  nucléés;  la 
segmentation  n'en  est  pas  régulièrement  progressive,  celle  du 
cytoplasme  étant  en  retard  sur  celle  du  noyau  ;  le  développe- 
ment s'en  poursuit  jusqu'au  stade  véliger  (^)  ;  mais  il  se  produit 
souvent  des  larves  naines  (^). 

8.  —  Etendue  du   milieu. 

1"  Gastropodes  des  îles.  —  a)  Action  sur  la  taille  :  On  a 
observé  fréquemment  que  dans  les  îles,  la  taille  est  réduite, 
comparativement  à  celle  de  la  même 'espèce  sur  le  continent 
voisin  ;  ainsi,  dans  l'île  de  Ré,  il  est  bien  connu  que  Hélix 
aspersa  n'atteint  que  la  taille  de  H.  nemoralis  ;  Ovthalicus 
inidatus  est  plus  petit  à  la  Trinité  et  à  Grenade  que  sur  le 
continent  sud-américain,  et  Streptaxis  deformis  de  la  Trinité 
n'a  que  la  moitié  de  la  taille  qu'il  atteint  à  la  Guyane  (George- 
town, Demerara)  (•')  ;  les  Helicidae  de  Madère  sont  étroitement 
alliés  à  des  formes  de  la  région  méditerranéenne,  mais  sont  plus 
petits  de  taille  (''). 


(*)  (^KAMPTON,  Expérimental  Studies  on  Gasteropod  Development.  (Arch.  Ent- 
wiCKL.  Mech.,  Bd  III,  1896,  pp.  6  et  7.) 

(2)  FujiTA,  ISotes  on  some  experiments  on  Molluscan  eggs.  (Zool.  Mag.  Tokyo, 
vol.  VIII,  4896.) 

(5)  Delage,  Études  sur  la  mérogonie.  (Auch.  Zool.  expér.,  3»  série,  t.  VII,  1899, 
pp.  388,  391  [fig.  7],  et  392.) 

(*)  WiLSON,  Expérimental  Studies  on  Germinal  localization.  I.  The  Ger m- Régions 
in  ihe  Egg  of  Dentalium.  (Journ.  of  Exper.  Zool.,  vol.  I,  1904,  p.  69  [exception- 
nellement une  larve  avait  deux  plaques  apicales  et  deux  houppes  ciliées  :  voir 
%.  ^2T6\.) 

{^)  Gibbons,  Journ.  of  Conch.,  vol.  II,  1878,  p.  129. 

(«)  CooKE,  Molluscs,  p.  297. 


5G1 


b)  Action  sur  la  couleur  :  Les  individus  insulaires  ofïrent 
souvent  une  couleur  plus  sombre  que  les  continentaux,  de 
sorte  que,  pour  ce  qui  concerne  les  Gastropodes,  la  faune 
terrestre  est  «  obscurcie  »  (^).  Un  «  mélanisme  insulaire  »  a 
d'ailleurs  été  signalé  dans  d'autres  groupes  que  les  Mollusques, 
et  les  Hélix  des  îles  dalmates  en  ont  encore  été  donnés  comme 
exemples  (^).  Il  est  fort  possible  que  ce  soit  ici  l'bumidité  du 
climat  qui  intervienne  (voir  plus  haut  :  4.  Humidité  et  séche- 
resse, 4°  Action  sur  la  couleur 


2"  Gastropodes  d'eau  douce.  —  Dans  des  volumes  d'eau  de 
peu  d'étendue  et  notamment  dans  ceux  qui  sont  susceptibles  de 
se  dessécher,  les  Gastropodes  au  moins  offrent  le  phénomène  du 
nanisme;  d'une  façon  générale,  il  y  ont  une  taille  plus  petite 
et  des  tours  moins  nombreux  {^)  ;  dans  des  mares  pouvant  être 
presque  desséchées,  puis  presque  soudainement  remplies,  les 
Limnées  sont  naines  (^). 

De  nombreuses  expériences  ont  confirmé  celte  observation  de 
la  réduction  de  la  taille  des  Gastropodes  aquatiques  élevés  en  milieu 
confiné  et  réduit;  on  a  pu  ainsi  ralentir  et  retarder  la  croissance  de 
diverses  espèces  dePulaionés  d'eau  douce  :  Limnaea  stagnaiis  [^) , 


(1)  Fischer,  De  l'influence  des  îles  sur  les  espèces.  (Journ.  de  Conch.,  t.  V,  tSSG, 
p.  3S.) 

(2)  Stukany,  Mollnsca  (in  Beitrâge  zur  Kenniniss  der  Fauna  einiger  dalmaiischer 
Insein).  (Verh.  Zool.  Bot.  Gesellsch.  Wien.  Bd  LU,  1902,  p.  381  [«  . . .  neigen 
sonst  auch  die  Landsclinecken  der  Insein  zur  Hervorbringen  dunkler  Formen  »].) 

(5)  LocARD,  L'influence  du  milieu  sur  le  développement  des  Mollusques.  (Loc.  cit., 
1892,  p.  117.) 

(■f)  Brot,  fide  Cooke,  Molluscs,  p.  88. 

(^)  HoGG,  Observations  on  tlie  Development  and  Growlh  of  the  Water-Snail 
(Limnaea  stagnaiis).  (Tuans.  Microsc.  Soc,  vol.  II,  18S4,  p.  103  [spécimens  ayant 
encore  à  6  mois  la  taille  normale  d'individus  de  2  ou  3  semaines].)  —  Semper, 
Ueber  die  WachstJiitmshedingungen  des  Lymnaeus  stagnaiis.  (Are.  Zool.-Zoot.  Inst, 
WCrzuukg,  Bd  1,  1874);  et  Die  natiirlichen  Exislenzbedingungen  der  Tkiere,  Bd  I, 
p.  198,  fig.  43  (la  croissance  est  d'autant  plus  grande  que  le  volume  d'eau  est  plus 
grand,  jusqu'à  2  litres).  —  Dybowski,  Beobachtungen  ïiber  das  Wachsthum  der 
Limnaea  stagnaiis  /..  (Nachrichtsbl.'  d.  Malakoz.  Gesellsch.,  32  Jahrg.,  1900, 
pp.  111-114  [la  grandeur  est  en  rapport  avec  l'étendue  du  volume  d'eau  habité].) 

36 


—  562  — 

Planorbis  corneus  (^),  Limnaea  peregra,  etc.  Et  outre  la  réduc- 
tion de  la  taille,  la  forme  elle-même  peut  être  influencée  par  le 
volume  du  milieu  liquide;  par  exemple  chez  Limnaea  megasoma^ 
où  telle  était  la  modification  de  forme,  consistant  dans  le  rétré- 
cissement de  la  spire,  que  dans  l'opinion  d'un  concbyliologiste 
réputé  cette  forme  nouvelle  n'avait  pas  de  relation  spécifique 
î'.vec  L.  megasonui  (^). 

Mais  dans  les  diverses  expériences  de  ce  genre,  le  volume 
d'eau  n'agit  pas  seul,  ni  peut-être  pas  directement  par  lui- 
même,  ni  par  l'étendue  de  la  surface  (^)  et  le  manque  de  mou- 
vement des  animaux,  mais  par  des  facteurs  d'ordre  chimique 
provenant  du  grand  nombre  d'individus  réunis  dans  un  petit 
espace,  et  notamment  par  les  excréta  accumulés  et  surtout  le 
manque  d'aération  ("*). 

  ces  causes  chimiques  (voir  plus  loin  :  9.  Facteurs  chi- 
miques)  de  nanisme,    s'ajoutent  aussi   des  causes   thermiques 


(1)  Halaschevv,  influence  du  milieu  extérieur  et  principalement  des  dimensions  dit 
bassin  d'eau  sur  quelques  Mollusques  (en  langue  russe).  (Mém.  Soc.  Natural.  Nouv. 
Russie.  Odessa,  t.  XII,  1887  [Planorbis  corneus  arrive  à  une  taille  d'autant  plus 
|ieiite  que  la  capacité  du  vase  où  il  est  élevé  est  plus  petite  elle-même  :  pi.  I, 
tig.  2,  3,  5  et  6].) 

(2)  Whitfield,  Description  of  I.ymnaea  (Bulimnaea)  megasoma  Say,  with  an 
account  of  changes  produced  in  the  o/fsprinçi  Inj  unfavorable  conditions  of  life.  (Bull. 
Ameh.  Mus.  Nat.  Hist.  [New-York],  vol.  I,  1882,  p.  36  :  «  .  .  changing  the  spécifie 
characters  lo  such  an  extent  that  when  siiown  lo  a  good  working  conchologist 
[Dr.  James  Lewis]  he  gave  it  as  his  opinion  that  they  could  liave  no  spécifie  relations 
to  each  otiier  ».)  —  Quatre  générations  successives  ont  été  conservées  dans  un 
milieu  restreint,  et  ont  montré  une  diminution  continuelle  de  la  taille  et  un  rétré- 
cissement de  la  spire;  dans  une  autre  expérience,  après  trois  générations,  la  taille 
n'était  que  des  4/7  de  la  taille  primitive. 

(2)  De  Varigny,  Recherches  sur  le  nanisme  expérimental.  (Journ.  de  l'Anat.  et 
Physiol.,  t.  XXX,  1894,  p.  i84  [les  mesures  sont  malheureusement  ici  entachées 
d'inexactitude,  parce  que  l'auteur  a  mesuré  pêle-mêle  des  Limnées  et  des  Physes  : 
voir  fig.  9  et  10  (p.  161)  et  fig.  14  (|).  165),  et  em  ore  fig.  21  (p.  170).] 

(*)  Voir  pour  1'.  tude  et  l'explication  de  ces  causes  de  nanisme  :  Willem,  Obser- 
vations sur  la  respiration  cutanée  des  Limnées  et  son  influence  sur  la  croissance. 
(i5uLL.  ACAD.  Belg.,  3e  série,  t.  XXXIl,  1896  [défaut  d'aérationj.)  —  Colton,  Some 
Effects  of  Environment  on  the  Growth  of  Lymnaea  columella.  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci. 
Pnn.AD.,  1908  [volume,  excreia  et  aération].)  —  Legendre,  Recherches  sur  le  nanisme 
expérimental.  (Arch.Zool.  expér.,  4'=séric,  t.  VIII,  1908  [surtout  aération  et  excréta].) 


—  5(33  — 

(voir  plus  haut,  p.  48:2)  ;  de  sorte  que  cette  variation  ou  défor- 
mation peut  être  le  résultat  de  diverses  causes  d'inconfort  et  que 
l'on  peut  en  donner  l'explication  générale  suivante  :  «  Les 
Gastropodes  aquatiques  sont  très  petits  quand  la  température 
ou  la  composition  chiniicjue  gêne  leur  développement  (^)  ». 

3''  Autres  effets  du  manque  d'espace  (dans  le  développement). 

—  Le  milieu  plus  restreint  ralentit  la  vitesse  de  l'évolution 
embryonnaire,  par  exemple  dans  IA7n}iaea  stagnalis,  où  elle  se 
fait  normalement  en  15  jours  dans  un  volume  de  5  litres  et  où 

—  toutes  les  autres  conditions  étant  égales  —  elle  ne  s'achève 
qu'en  50  bu  ()0  jours  dans  un  volume  de  10  centimètres  cubes, 
ou  cinq  cents  fois  plus  petit  (^). 

Suivant  que  la  larve  est  libre  ou  qu'il  y  a  éclosion  avec  la 
forme  adulte,  la  protoconque,  dans  un  même  genre,  peut  être 
différente  ou  non  des  tours  suivants  (hétérostylie)  ;  ainsi,  par 
exemple,  Purpura  lioemastoma,  l*.  scrlata,  etc.,  à  larves  libres, 
c'est-ïi-dire  se  développant  dans  un  milieu  étendu,  possèdent 
une  protoconque  hétérostyle  ;  tandis  que  P.  lapillus,  se  déve- 
loppant sans  larve  libre  (dans  un  milieu  restreint,  la  coque  de 
l'œuf),  a  une  protoconque  ne  différant  pas  des  tours  suivants  (^). 


(1)  CouTAGNE,  De  la  variabilité  de  l'espèce  chez  les  Mollusques.  (Loc.  cit.,  1883, 
p.  o43  [l'auteur  en  donne  un  exemple  synthétique  dans  la  [)uranssole,  petit  cours 
d'eau  à  eaux  légèrement  chaudes  et  salines,  où  Nerilina  (Theodoxia)  (luviatilis, 
Physa  acuta  et  Limnaea  limosa  sont  de  proportions  liliputiennes.  les  Limnées  étant 
trois  fois  plus  petites  que  normalemeril].) 

(2)  NociuiY,  Observations  embryogéniques  de  la  Limnaea  s  agnalis.  (Comptes 
RENDUS  Assoc.  FiiANç.  AVANC.  Sci.,  27^  session.  [Nantes,  1898],  p.  501,  1899.) 

(')  Dans  son  travail  :  Ueber  Hétérostylie  bel  Schneckenschale  und  ihre  Erklânmg 
(Nachrichtsbl.  d.  Malâkozool.  Gesellsch.,  1905,  pp.  28  et  29),  Boettgek  attribue 
des  différences  dans  la  protoconque,  chez  la  même  espèce,  à  des  différences  parfois 
minimes  dans  la  profondeur  à  laquelle  le  développement  a  lieu.  —  (^^kv-kHiStudies 
of  Gastropoda.  IV.  Value  of  the  Protoronrh  and  early  Conrh  Stages  im  the  Classi- 
fication of  Gastropoda  [Proc.  7th  intekn.  Zool.  Congr.,  1912,  p.  761 J),  a  avec  raison 
mis  en  doute  l'intluence  d'une  aussi  faible  différence  de  profondeur;  par  con're, 
il  attribue  de  son  côté  la  protoconque  différente  des  tours  suivants  à  l'hérédité  : 
cette  explication  ne  peut  se  soutenir  en  présence  du  cas  des  Purpura  ci-dessus,  aux 
diverses  espèces  voisines  desquels  on  ne  peut  attribuer  des  hérédités  différentes  ! 


^ 


*  i~t 


64 


Plusieurs  œufs  dans  une  même  coque  peuvent,  par  compres- 
sion mutuelle  en  des  points  homologues,  se  souder  et  donner 
naissance  à  des  monstres  doubles,  triples,  etc.  (voir  P®  partie, 
p.  308). 

9.  —   Facteurs  chimiques. 

1°  Composition  du  milieu  aquatique,  —  A.  Variation  de  la 
salure  :  On  a  constaté  l'intluence  de  celle-ci  sur  la  forme, 
l'épaisseur,  la  taille  et  même  l'ornementation  et  la  couleur  de 
la  coquille,  ainsi  que  sur  la  rapidité  du  développement,  l'acti- 
vité ciliaire,  la  continuité  de  la  vie,  l'œuf,  etc. 

a)  Action  de  la  diminution  de  salure  chez  les  Mollusques 
marins  :  1 .  Sur  la  forme  :  Chez  des  Gastropodes,  on  a 
constaté  une  diminution  de  la  longueur  par  rapport  au  dia- 
mètre transversal,  par  exemple  chez  Littoiina  littorea  (^),  chez 
JSassa    obsoleta,    où   le   rapport  de   ce  diamètre  transversal  à 

la  hauteur  devient  ^^/loo  ^^  ^'^^^  ^'^  ^7ioo  (^)  '■>  parmi  les 
Lamellibranches,  on  voit  aussi  la  hauteur  diminuer  relativement  : 
chez  les  Cardium  ediilc  des  stations  d'eau  douce  prédomine  le 
type  allongé  (^). 

2.  Action  sur  l'épaisseur  de  la  coquille  :  L'épaisseur  en  est 
réduite  dans  l'eau  saumâtre;  les  Littorina  saumâlres  tropicaux, 
L.  intermcdia,  arujulifera,  carinifcra,  ne  sont  pas  aussi  épais 
que  les  vrais  Littorina  marins  (^)  ;  L.  rudis  a  une  coquille  plus 


(1)  BUMPUS,  The  variations  and  mutations  of  the  mtroduced  littorina.  (ZooL. 
Bull.  Boston,  vol.  I,  1898.) 

(2)  DiMON,  Quantitative  Study  of  the  Effect  of  Environment  upon  the  Forms  of 
Nassa  obsolela  and  Nassa  triviltata  front  Cold  Spring  Harbor,  Long  hland.  (Biome- 
TRIKA,  vol.  11,  -1902,  p.  .31.) 

(5)  Bateson,  On  variation  of  Cardium  ediile  apparently  correlated  to  the  conditions 
of  Life.  (Phil.  Trans.  Roy.  Soc.  London,  vol.  CLXXX  [B],  1889,  p.  317.) 

(*)  Gibbons,  Variation  in  tropical  Littorina.  (Juurn.  of  Conch.,  vol.  I,  1874, 
p.  339.) 


—  565  — 

mince  dans  les  estuaires  (^)  ;  de  même,  L.  littorea  s'y  montre 
plus  léger  :  au  fond  de  Red  Wharf  Bay  (Anglesey),  au  débouché 
d'un  cours  d'eau,  le  poids  moyen  en  est  à  peine  le  cinquième 
du  poids  des  spécimens  de  l'extrémité  de  la  baie,  où  l'eau  est 
normale  (^)  ;  Nassa  reticidala  de  la  Baltique  porte  aussi  une 
coquille  beaucoup  plus  mince  que  les  individus  de  la  Méditer- 
ranée et  de  l'Océan  (^).  Dans  \esPatella  et  les  Buccinum,  la  dimi- 
nution de  densité  (salure)  diminue  l'épaisseur  de  la  coquille  (^). 
Et  chez  les  Lamellibranches  (Mija  crrenaria,  Tellina  ballica),  la 
même  chose  a  été  observée  dans  la  Baltique  (''). 

3.  Action  sur  la  taille  :  Toutes  les  espèces  qui  vivent  dans 
la  Baltique  (mer  peu  salée)  y  sont  plus  petites  que  dans  la  mer 
du  Nord  et  d'autant  plus  petites  qu'elles  proviennent  des  parties 
les  plus  orientales  (les  plus  pauvres  en  sel)  ;  il  en  est  ainsi  pour 
Nassa  reticidala  C^),  pour  Littorina  riidis  qui,  pour  une  salure 
de  2.7  °/,.  (côte  danoise),  a  une  taille  de  J8"""5,  pour  1.5  7o, 
1:2  millimètres  et  pour  1.2  -/o.  10  millimètres  (")  ;  et  les 
Littorina  littorea  de  Red  Wharf  Bay  ci-dessus,  de  même  qu'ils 
étaient  beaucoup  plus  légers  dans  l'eau  saumàtre  de  l'estuaire, 
y  étaient  aussi  uîoitié  plus  petits  que  dans  l'eau  salée  (^).  Et, 
d'autre  part,  les  Lamellibranches  de  la  Baltique  y  offrent  la 
même  décroissance  de  l'Ouest  à  l'Est  que  les  Littorina  riidis  : 
Mytilus  edulis  de  110  millimètres  à  21,  Mya  arenaria  de 
100  millimètres  à  36.5,  Cardium  edide  de  44  millimètres  à  18, 


(1)  Glauk,  a  History  of  the  British  marine  Testaceous  Mollusca,  1855,  p.  343. 

(2)  CoopER,  Variation  in  Lutorina  littorea  L  (Journ.  of  Gonch.,  vol.  XIII,  1912, 
p.  340.) 

(3)  MôBii'S,  Die  Bildung,  Geltung  und  Bezeichnitng  der  Arthegriffe  nnd  ihre  Ver- 
hâltniss  znr  Abslammungslehre.  (Zool.  Jahrb.,  Bd  1,  188(3,  p.  257.) 

(^)  Malard,  Les   méthodes  statistiques  appliquées  à  l'étude  des  variations  des 
coquilles  turbinées  (Buccins).  (Bull.  Muséum  Paris,  1906,  pp.  321  et  328.) 

(5)  MôBius,  Jaliresher.  Comm.  z.  wiss.  Unters.  deutsch.  Meere,  1871,  p.  138. 

(6)  MôBius,  Zool.  Jahrb.,  Bd  1, 1886,  j).  257. 

(')  Johansen,  On  the  variation  observed  in  some  northern  species  of  Littorina. 
(ViDENSK.  Meddel.  naturh.  Foren.,  1901,  p.  301.) 
(8)  CooPER,  lac.  cit.,  p.  340. 


Teilhid  baltica  de  !23  millimètres  à  15  (^).  Cardium  ediile,  du 
lac  saumâlre  de  Timsah  (Ismaïlia),  est  nain  (-);  Tellina  baltica, 
du  ce  Vieux-Port  »  de  Wimereux  (où  la  mer  n'entrait  plus 
qu'aux  plus  fortes  marées  de  pleine  lune),  était  presque  deux  fois 
plus  petit  que  dans  les  fonds  marins  (observations  person- 
nelles); Mya  arcnaria,  du  lac  saumàtre  Stennis  (Orcades),  est 
dans  le  même  cas  (^),  ainsi  que  celui  de  la  Baltique,  beaucoup 
plus  petit  comparativement  que  les  individus  océaniques,  par 
exemple  d'Islande  et  du  Groenland  (^);  Arca  granosa  L.,  du 
golfe  du  Bengale  et  de  l'océan  Indien,  y  atteint  plus  de  75  milli- 
mètres de  largeur  :  dans  le  «  lac  »  Cbilka  (côte  orientale  de 
l'Inde),  où  l'eau  n'est  que  légèrement  salée,  cette  forme  n'atteint 
pas  plus  de  26  millimètres  (^)  ;  enfin  la  même  chose  s'observe 
pour  Neritina  virghiea  (•')  et  pour  Nassa  obsoleta  ('). 

4.  Action  sur  l'activité  ciliaire  :  Les  cils  des  branchies,  chez 
Mactra  (stultonmi),  sont  immobilisés  dans  l'eau  qui  a  environ 
la  moitié  de  la  densité  de  l'eau  de  mer  normale  (I  gramme 
de  sel  marin  par  64  grammes  d'eau  douce),  tandis  que  ces  cils 
battent  dans  l'eau  salée  par  2  ou  3  grammes  de  sel  pour  le 
même  volume  liquide  (soit  une  densité  normale  ou  environ 
doublée)  {''). 


(1)  Brandt,  Die  Fauna  der  Ostsee,  insbesondere  die  der  Kieler  Bucht.  (Verh. 
DEUTSCH.  ZooL.  Gesellsch.,  1897.) 

(')  GoMPANYo,  fide  De  Folin,  Dernières  observations  sur  les  anomalies  malacolo- 
qiques  de  l'étang  d'Ossegor.  (Bull.  Soc.  Borda.  Dax,  1879,  p.  4  du  tirage  à  part.) 

(3)  Jeffreys,  Brilish  Conchologij,  vol.  III,  1865,  p.  66. 

(*)  Cooke,  Molluscs.  (Cambridge  Natural  History,  vol.  III,  p.  84.) 

{=)  Annandale,  The  Mollusca  of  the  Tai-Hu  in  the  Kiagsu  Province  of  China. 
(Mem.  Asiat.  Soc.  Bengale,  \o\.  VI,  1918,  p.  818.) 

C)  Metcalf,  Neriliria  virginea  variettj  minor.  (Amer.  Natuu.,  vol.  XXXVllI,  1904, 
p.  S6S.) 

(')  DiMON,  Quantitative  Sludy  of  the  Effect  of  Environment  upon  the  forms  of 
Nassa  obsoleta  and  Nassa  trivittala  from  Cold  Spriiig  Harbor.  {i.oc.  cit.,  pp.  26 
et  33  [la  densité  de  l'eau  est  très  peu  élevée  dans  le  port  de  Cold  Spring,  et  les 
Nassa  y  sont  beaucoup  plus  petits  que  les  individus  normaux  des  mêmes  espèces].) 

(^)  Garner,  On  the  Anatomy  of  the  Lamellibranchiate  Conchifera.  (Trans.  Zool. 
Soc.  LoNDON,  vol.  II,  1841,  p.  9o.) 


—  567  — 

o.  Action  sur  les  battemenls  du  cœur  :  Ils  deviennent  moins 
i'i'é([uents,  par  exemple  cliez  des  LiUorina  riidis  nouveau-nés, 
placés  dans  l'eau  douce  (^). 

6.  Action  sur  l'activité  vitale  :  Toutes  les  formes  marines  ne 
résistent  pas  également  bien  à  la  diminution  de  salure;  il  a  élé 
reconnu  que,  dans  un  même  groupe,  les  formes  les  plus  voi 
sines  du  niveau  de  la  haute  mer  sont  les  moins  sensibles  à  cette 
diminution  (ou  les  plus  «  euryhalines  »)  (-)  ;  en  outre,  dans 
une  même  espèce,  les  individus  les  plus  voisins  de  cette  même 
limite  sont  plus  euryhalins  que  ceux  qui  vivent  vers  la  limite  de 
la  mer  basse;  exemple  :   Purpura  lapUlus,  LUtorina  rudis  (^). 

Il  en  est  d'ailleurs  pour  les  larves  et  embryons  comme  pour 
les  adultes,  et  par  abaissement  de  la  salinité,  les  embryons  sui- 
vants sont  tués  :  Eolis  papillosa,  par  ^/r,  d'eau  douce;  E.  con- 
cinna,  par  °/g  ;  Doris  biiamellata,  Ancula  cristata  et  Polyceru 
oceUata,  par  ^/g;  Gon'wdoris  nodosa  et  Tritonia  picbeia,  par  7,; 
Lamellaria  pcrspicua  et  PliUine  aperta,  par  ^/.^,  parmi  les  Gas- 
tropodes; et  chez  les  Lamellibranclies,  les  trochosphères  de 
Plwlas  candida  sont  tués  par  ^/j,  et  ceux  de  Macira  subtruu- 
cata,  par  ^/^  d'eau  douce  {^). 


(1)  Velskneek,  L'origine  des  animaux  d'eau  douce  (Bui.L.  Acad.  Bei.g.,  année  1905, 
p.  719,  1906.) 

(*)  Beudânt,  Mémoire  sur  la  possibilité  de  faire  vivre  des  Mollusques  fluviatilis 
dans  les  eaux  salées  et  des  Mollusques  marins  dans  les  eaux  douces.  (Journ.  de 
Physique,  t.  LXXXIII,  1816  [des  formes  comme  Tellina  incarnala,  Pecten  varias  et 
Chama  lazarus  (grijphoides),  Haliotis^  tuberculata,  etc.,  ne  résistent  pas  à  l'eau 
douce,  même  lorsqu'on  les  y  amène  progressivement].)  —  De  Varigny,  Beitrag 
zur  Studium  des  Einflusses  des  sitssen  Wassers  auf  die  Seethiere.  (Ckntralbi.. 
F.  Physiol.,  Bd  I,  1888,  p.  566  [Doris  et  Venus  sont  tués  après  un  certain  temps  par 
l'adjonction  d'un  peu  plus  des  deux  tiers  :  soit  68,7  %  d'eau  douce  ;  Tapes  decus- 
satus  résiste  jusque  dans  l'eau  tout  à  fait  douce].)  —  Gogorza,  Influencia  del  aqua 
dulce  en  los  animales  marinos.  (Anai>.  Soc.  Espan.  Histor.  natur.,  t.  XX,  1891, 
p.  221.) 

(5)  Col^-an,  Notes  on  the  adaptatnlitij  nf  certain  littoral  Mollusca.  (Irish  Natu- 

RALIST,  July  1910,  p.  131.) 

(*)  Pelseneer,  L'origine  des  animaux  d'eau  douce.  (Burx.  Acad.  Belg  ,  année  1903, 
p.  716,  1906.) 


—  5(38  — 

Des  formes  «  dessalées  »,  replacées  clans  l'eau  de  mer,  ne  s'y 
adaptent  plus  ;  des  Littorina  tropicales,  confinées  dans  des  eaux 
plus  ou  moins  saumàtres,  paraissent  incapables  de  vivre  dans 
l'eau  salée  pure  (^)  ;  Dreissensia  polymorpha  du  bassin  saumâtre 
aralo-caspien,  immigré  depuis  dans  l'eau  douce,  ne  supporte 
plus  l'eau  de  mer.  (.es  espèces  ont  perdu  leur  euryhalinité. 

7.  Action  sur  la  durée  du  développement  :  11  a  été  reconnu 
que  dans  divers  Gastropodes  marins  le  développement  est 
ralenti  ;  ainsi  chez  Nassa  reticulata,  l'adjonction  de  ^3  d'eau 
douce  retarde  l'éclosion  de  trois  jours,  et  de  ^/^  d'eau  douce,  de 
cinq  jours;  pour  les  pontes  de  Hermaea  hi/ida,  leur  éclosion  a 
lieu  deux  jours  plus  tard  par  adjonction  de  ^/.^  d'eau  douce,  et 
trois  jours  plus  tard  dans  le  mélange  où  il  y  a  ^'2  d'eau  douce  (^). 

h)  Action  de  l'augmentation  de  salure  :  a.  Pour  les  formes 
marines  :  1.  Action  sur  l'activité  vitale  :  CardiuTfn  cditle  peut 
vivre  dans  des  eaux  très  sursalées  ;  on  le  trouve  dans  les  chotts 
avec  les  Melania  et  Mclanopsis,  et  même  dans  des  eaux  dont 
l'excès  de  salure  a  tué  ces  Gastropodes  (^);  dans  les  marais 
salants,  cette  mèirie  espèce  supporte  des  eaux  avec  i.86  7o  àe 
sels  (^).  Scrobiruku'ia  pipei'ata  et  Ihidrohia  idvae  (Paludestrina 
stagnnlis)  —  deux  formes  d'eau  saumâtre  —  vivent  dans  l'eau 
sursalée  jusqu'à  6.3*2  "/o  de  sels  {^)  ;  Littorina  ritdis,  dans  ses 
variétés  tenehrosa  et  saxatilis,  habite  des  eaux  dont  la  teneur  en 
sels  va  respectivement  jusqu'à  6.32  et  6  7o('')l  ISeritina  virginea 


(*)  Gibbons,  Journ.  of  Conch.,  vol.  I,  1875,  p.  339. 

(2)  Pelsem;eh,  loc.  cit.,  1906,  p.  722. 

(2)  TouRNouER,  Sur  quelques  coquilles  marines  recueillies  par  divers  explorateurs 
dans  la  région  des  Chotts  sahariens.  (Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Sci., 
session  de  Paris  [1878],  p.  (\  du  tirage  à  part.) 

(*)  Ferronnièhe,  Études  biologiques  sur  les  zones  supralittorales  de  la  Loire-Infé- 
rieure. (Bull.  Soc.  Sci.  nat.  Ouest  France,  1901,  p.  320.) 

(^)  Feuronnière,  loc.  cit.,  p.  320. 

(^)  Ibid.,  p.  320.  —  Celte  espèce  pourrait  même  résister  à  une  salante  de  8  "/o. 
(NoRDENSRJoi.D,  Beitràgc  zur  Kenntniss  des  Thie)  lebens  in  Wassersanimlungen  von 
wechselnden  Salzyehalt.  [Ofvers.  K.  Vet.  Akad.  Fôrhandl.,  Stockholm,  vol.  LVII, 
1900,  p.  1124.]) 


—  509  — 

vit  dans  des  eaux  sursalées  dont  la  densité  est  de  1.038,  soit 
riche  de  4.965  7„  de  sels  (^). 

Mais  une  eau  sursalée  à  l'excès  devient  inhabitable  et  le  Mol- 
lusque y  meurt  par  ralentissement  des  pulsations  cardiaques,  le 
cœur  s'arrètant  iinalement  en  systole  ;  il  en  est  ainsi  par 
exemple  pour  Tapes  decussatus,  en  peu  d'heures,  dès  qu'il  y  a 
4  °jo  de  sel  en  plus  que  dans  l'eau  de  mer  normale  (^). 

Une  eau  trop  surchargée  de  sels  tue  aussi  les  larves  des  Mol- 
lusques marins  qui  survivent  tant  que  la  salure  n'atteint  pas  les 
valeurs  ci-après  :  les  véligers  de  Polijcera  ocellata,  Eolis  coro- 
nata  et  Nassa  reticidata  sont  tués  par  une  adjonction  de  3  7o 
de  sel,  soit  par  une  eau  renfermant  0.4  7n  de  sels;  et  la  trocho- 
sphère  de  Plwlas  candida  est  tuée  lorsque  la  salure  atteint  5.4 "/o 
de  sels  (^). 

2.  Action  sur  la  taille  :  Elle  amène  une  réduction  de  celle-ci, 
par  exemple  chez  Neritina  virginea  (^)  et  chez  Littoiina  rudis  (^), 
qui  y  prennent  respectivement  les  formes  «  minor  »  et  saxa- 
tilis  (cette  dernière  étant  une  variété  plus  petite  que  le  rudis 
typiquej.  Parmi  les  ('ardium  edide  des  chotts,  il  y  a  également 
une  forme  niinor  (''). 

La  faune  malacologique  du  lac  Fnsaro  (près  de  Baïes)  (à 
eaux  très  denses  et  sursalées)  a  aussi  un  caractère  de  «  deperi- 
mento  »  ("). 


(1)  Metcai-F,  Nei'itina  virginea  variety  minor.  (Amer.  Natub.,  vol.  XXXVIII,  1904, 
p.  567.) 

(2)  PiÉRi,  Recherches  physiologiques  sur  Tapes  decussatus  et  quelques  Tapidés. 
Laval,   1895,   pp.  78-81.  —  Tandis  que  Mytilus  edulis  supporte  5  "/o  de  sels. 

(NORDENSKJÔLD,  loc.  cit.,  p.  1127.) 

(5)  Pelseneer,  Sur  le  degré  d'eurylhermie  de  certaines  larves  marines.  (Bui-l. 
ACAD  Belg.,  année  1901,  p.  286.) 

(*)  Metcalf,  loc.  cit.,  pp.  S66  et  567. 

(S)  FekrOiNN'ièue,  loc.  cit.,  p.  349. 

C)  TouRNOUER,  loc.  cit.,  pi.  VI,  tig.  3  et  4. 

(')  Bellîivi,  Molluschi  del  Lago  Fusaro  e  del  Mare  Morto  nei  Campi  Flegrei. 
(BoLL.  Soc.  iNatur.  Napoli,  t.  XVI,  1902.) 


—  570  — 

3.  Action  sur  la  forme  :  Le  Littorina  juidis  des  eaux  sursa- 
lées des  marais  salanls  (var.  saxatilis,  voir  ci-dessus)  se  dis- 
tingue non  seulement  par  sa  taille  plus  petite,  mais  par  sa 
suture  plus  profonde;  Cardium  edide,  avec  la  salinité  croissante 
au-dessus  de  la  normale,  devient  plus  allongé  :  par  exemple  dans 
les  bassins  sursalés  à  l'est  du  lac  d'Aral  \^) ,  dans  les  chotts 
algériens  (^),  et  dans  les  eaux  sursalées  des  marais  salants  (^). 

Chez  un  euihryon  de  Céphalopode  (Loligo  vulgaris)  élevé 
dans  l'eau  de  mer  «  concentrée  )>,  on  a  remarqué  que  les  bras 
se  sont  développés  en  un  bourrelet  uni(]ue,  résultant  de  leur 
coalescence  (fig.  245,  p.  350). 

4.  Action  sur  l'épaisseur  des  coquilles  :  Celle-ci  est  réduite 
notamment  dans  les  Cardium  cdiile  d'eau  sursalée  des  diverses 
provenances  (^). 

5.  Action  sur  la  couleur  :  Les  Cardium  edule  des  eaux  sur- 
salées voisines  du  lac  d'Aral  sont  plus  hauts  en  couleur  que  le 
type  normal  (^). 

p.  Action  de  l'augmentation  de  salure  sur  les  formes  d'eau 
douce  :  I.  Action  sur  l'activité  vitale  :  Des  Pulmonés  d'eau 
douce  ont  pu  s'adapter  progressivement  à  de  l'eau  salée  renfer- 
mant jusqu'à  4  7o  de  sel;  mais  les  Gastropodes  branchies  y 
résistent   beaucoup   moins   bien   [Paludina,   iSerilina)    (^)  ;   de 


(*)  Baïeson,  On  some  Variations  of  ('ardium  edule  apparently  Correlated  lo  tlie 
Conditions  of  Life.  (Phii..  Trans.  Roy.  Soc.  London,  vol.  GLXXX,  B,  1889,  p.  316.) 
(2)  TouRNOUER,  loc.  Cit.,  pi.  VI,  fig.  5,  6  et  7  (formes  allongées!. 

(5)  Ferronnière,  loc.  cit.,  p.  349  (forme  «  qiiadrata  »). 

(*)  Toi'RNOUER,  loc.  cit.,  pi.  VI,  fig.  5  à  8  (variété  «  fragile  »).  —  Bateson, 
loc.  cit.,  p.  316  («  having  the  character  of  thinness  »)  :  également  pour  la  forme  du 
lac  sursalé  d'Abukir  (Egypte).  —  Ferronnière,  loc.  cit.,  p.  349  (var.  quadrata' 
forme  amincie). 

(=')  Bateson,  loc.  cit.,  p.  316. 

(6)  Beudant,  Mémoire  sur  la  possibilité  de  faire  vivre  des  Mollusques  fli/viatiles 
dans  les  eaux  salées  et  des  Mollusques  marins  dans  l'eau  douce.  (Loc.  cit.,  1816.)  — 
GUPPY,  iide  Smitii,  Proc.  Zool.  Soc.  London,  1886,  p.  588  (Neritina). 


—  571  — 

X 

même  Bijtliinia  leaclii  et  Valvata  piscinalis  meurent  dans  l'eau 
iidditionnée  de  0  5  "/o  de  sel,  tandis  que  leurs  pontes  et  celles  de 
B.  tentaculata  s'y  dévelopj)ent  et  le  font  même  dans  l'eau  avec 
1.5  P/oi  par  contre,  ces  dernières  n'évoluent  plus  dans  l'eau 
à  2.5  7o  du  sel,  si  on  les  y  place  directement,  mais  bien  si 
elles  y  arrivent  progressivement,  après  avoir  passé  d'abord  par 
une  solution  à  1.5  °/o  (observations  personnelles).  Limnaea 
peregra  ('«  (imosa  »)  s'acclimate  progressivement  à  5  grammes 
de  sel  marin  par  litre,  et  y  pond  des  œufs  qui  s'y  développent 
normalement  (^).  Dans  l'étang  d'Ossegor,  brusquement  envahi 
par  l'eau  de  mer,  les  l^liysa  et  Limnaea  disparurent  au  bout 
d'un  mois  (^),  Àiiodonta  cijgnaea  s'adapte  bien  à  l'eau  de  mer  (-'). 

2.  Action  sur  les  poids  :  Limnaea  stagnnlis,  placé  dans  une 
solution  hypertonique  de  chlorure  de  sodium,  perd  d'abord  de 
l'eau,  par  osmose;  puis  ultérieurement  augmente  sa  teneur  en 
eau  et  en  sel,  par  absorption  (^). 

3.  Action  sur  la  forme  :  Limnaea  peregra  (<■(  limosa  «j  et 
Pliysa  acuta  dans  le  lac  d'Ossegor  devenu  salé,  ont  présenté 
fréquemment  une  variation  consistant  dans  l'expansion  du  bord 
de  l'ouverture  (°)  ;  Limnaea  peregra  et  L.  stagnalis  des  bassins 
salés  voisins  du  lac  d'Aral  offrent  aussi  ce  genre  de  variation  (^). 
En  outre,  toutes  ces  espèces  avaient  souvent  les  tours  plissés  et 
bossus  et  la  columelle  tordue;  et  les  P/iysa  des  sources  salées 


(1)  Rajat,  L'action  du  chlorure  de  sodium  sur  les  Mollusques  aquatiques.  (Comptes 
RENDUS  Soc.  BiOL.  Paris,  69^  année,  i9I7,  p.  472  [dans  une  eau  chargée  de  plus  de 
5  grammes  par  litre,  les  adultes  meurent  au  bout  de  huit  jours].) 

(*)  De  FoLiN,  Faune  lacustre  de  l'ancien  lae  d'Ossegor.  (Bull.  Soc.  Borda  [Dax], 
4879.) 

(3y  Philippson,  Hannevar  et  Thieken,  Sur  l'adaptation  d'Anodonla  cygnea  à  l'eau 
de  mer.  (Arch.  intern.  Physiol  ,  t.  IX,  4944,  p.  460.) 

(*)  Enriques,  Ricerche  osmotiche  sulla  Limnaea  stagnalis.  (Atti  Accad.  I.incei, 
5e  série,  t.  XI,  490^2,  p.  448.) 

(^)  De  FoLiN,  Farine  lacustre  de  l'ancien  lac  d'Ossegor.  (Bull.  Soc.  Borda  [Dax], 
4879,  p.  44,  pi.  I  et  II.) 

(6)  CooKE,  Molluscs,  p.  85,  fig.  3.3,  A,  B,  et  fig.  34.  (.. 


—  57-2  — 

de  Californie  montraient  de  semblables  déformations  (^).  Par 
l'action  de  l'eau  saiimàtre,  les  Bytliinia  et  les  Limnaea  ont  par- 
fois le  sommet  tronqué  (^). 

4.  Action  sur  la  taille  :  Les  Limnaea  et  Physa  du  lac  d'Osse- 
gor  étaient  de  petite  taille  (^)  ;  l'action  nanisante  de  l'eau  sau- 
màtre  a  aussi  été  signalée  sur  les  Physa  nord -américains  (^). 

5.  Action  sur  la  rapidité  du  développement  :  Celui-ci  est 
ralenti,  ])ar  exemple  chfez  Physa  fontinalis,  où  il  dure  une  quin- 
zaine de  jours  de  plus  que  dans  l'eau  douce  (■');  pour  Physa 
heterostropha  et  Amnicola  limosa,  ce  même  ralentissement  a  été 
constaté,  au  moins  à  l'origine,  mêuie  dans  les  solutions  les  plus 
faibles  (*^). 

c)  Action  de  l'augmentation  exagérée  ou  de  la  diminution 
exagérée  de  la  salure  :  La  réduction  de  la  taille  a  été  amenée 
chez  Nassa  obsolcta  (p.  566)  et  diverses  formes  baltiques(p.  565) 
par  Ja  diminution  de  salure,  et  chez  Limnaea  peregra,  Physa 
aciita,  etc.,  par  l'augmentation  (p.  57:2);  chez  Cardium  edule 
(forme  «  minor  »  des  chotts),  Neiitina  virginea  et  Litlorina 
rudis,  par  augmentation  ou  par  diuiinulion  (pp.  566  et  568). 
L'allongement  de  la  forme  se  produit  chez  Cardium  edule  tant 
par  excès  de  salure  que  par  diminution  de  la  salure  normale 
(pp.  564  et  570).  L'épaisseur  de  la  coquille  se  réduit  par  augmen- 
tation de  salinité  chez  Cardium  edule  (p. 570),  par  diminution  de 


(1)  Steakns,  The  fossil  freshwater  shells  of  the  Colorado  Désert,  Iheir  distribution, 
environment  and  variation.  (Puoc.  LI.  S.  nat.  Mus.,  vol.  XXIV,  1901,  p.  295.) 

(2)  GooPEU,  Note  on  decollated  shells.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XIII,  1910,  |).  14.) 
(')  De  Folin,  loc.  cit.,  pp.  43-45. 

(*)  Call,  fide  Stearns,  The  fnssil  freshwater  shells  of  the  Colorado  Désert,  their 
distribution,  environment  and  variation.  (Loc.  cit.,  1901,  p.  293  ) 

(■^)  WiERZFJSKY,  Embryologie  von  Phy^a  fontinalis  L.  (Zeitschr.  wiss.  ZooL., 
B  1  LXXXIII,  1905,  p.  515.) 

(6)  KoFOiD,  On  the  early  Development  of  Limax.  (Bull.  Mus.  Compar.  Zool., 
vol.  XXVIl,  1895,  p.  105.) 


—  573   - 

celle  salinité  pour  iSassa  obsolcta,  Littorina  tropicaux  et  formes 
baltiques  (p.  565).  Enfin  le  développement  se  ralentit  par  la 
diminution  de  la  salinité  [Nassa  reticidata,  p.  568),.  aussi  bien 
que  par  son  augmentation  (Pliijsa  [ontinaiis,  etc.,  p.  572). 

B.  Variation  de  la  concentration  en  calcaire  :  a)  Action  de 
l'abondance  de  calcaire  :  La  composition  cbimique  de  l'eau  fait 
varier  l'épaisseur  de  la  co(|uille  des  Unionidae  {^)  ;  pour  Ano- 
donta  cijgnaea,  la  j)léthore  de  substance  calcaire  détermine  la 
foi'iiie  épaisse  «  incrassaîa  »,  et  les  Pulmonés  d'eau  douce,  dans 
les  lacs  alpins  à  eaux  riches  en  calcaire  ont  la  coquille  plus 
solid.e  et  épaisse,  par  exemple  chez  Limnaca  stagncilis  et 
L.  auricidaria  {^).  Toutefois,  dans  une  eau  avec  excès  de  cal- 
caire (et  absence  d'acide  humique),  les  Unionidae  ont  aussi  une 
coquille  plus  mince  (^). 

b)  Action  du  défaut  de  calcaire  sur  la  régénération  et  la  crois 
sance  de  la  coquille  :  Dans  une  eau  sans  calcaire,  la  coquille  n'est 
régénérée  que  sous  la  forme  exclusive  d'une  membrane  orga- 
nique molle,  par  exemple  dans  linodonta  pouderosa  (^)  ;  un 
exemple  observé  dans  les  conditions  naturelles  a  montré  le  même 
phénomène  pour  la  coquille  entière  :  dans  un  étang  situé  sur 
des  roches  granitiques  (gneiss),  et  dont  les  eaux  étaient 
dépourvues  de  calcaire,  les  Unio  complcniatus  présentaient  des 
coquilles  «  cornées  »  et  flexibles,  se  coupant  aux  ciseaux,  mais 
dont,   par  contre,  l'épiderme  était    deux   fois   plus  épais    que 


(1)  PiCAUD,  Mémoire  sur  les  déviations  dcuis  le  genre  Unio.  (Loc.  cit.,  i840.) 

(2)  Clessin,  Ueber  Mis.'-bililungen  der  Mollusken  und  ihrer  Gehànse.  (22  Jahresber. 
NAT.  HisT.  Ver.  AuGSBi'RG,  1873,  p.  73  ,  et  Ueber  den  Einfluss  der  Umgebung  aufdie 
Gchàuse  der  Mollusken.  (Jahresh.  Ver.  Vaterl.  Naturk.  Wurttemberg,  1897, 
p.  80  )  —  Stearns  {lac.  cit.,  p.  294)  dit  aussi  que  les  Physa  ont  ia  coquille  plus 
solide  dans  les  eaux  riches  en  matière  «  minérale  ». 

(»)  March,  Journ.  nf  Conch.,  vol.  XIII,  d91i,  p.  218. 

(*)  MoYNiER  DE  ViLLEPOix,  Recherches  sur  la  formation  et  l'accroissement  de  la 
coquille  des  Mollusques.  (Journ.  de  l'Anat.  et  Physiol.,  t.  XXVIII,  1893,  p.  -122.) 


-  574  —  . 

normalement  (^)  ;  chez  Limnaea  stagnalis,  roptîmum  de 
régénération  s'observe  à  la  teneur  de  Vsoo  ^^  calcaire;  elle 
est  beaucoup  moins  rapide  au-dessus  et  au  dessous  de  cette 
proportion  (^). 

Dans  une  eau  sans  calcaire,  ne  renfermant  que  des  plantes 
écloses  dans  cette  eau  [Hijdrocharis  et  Ijemna),  des  pontes 
fraîches  de  Limnaea  stagnalis  ont  été  placées;  elles  s'y  sont 
développées  et  ont  éclos,  en  donnant  des  jeunes  à  coquilles 
minces,  membraneuses,  presque  incolores,  allongées,  dont  beau- 
coup d'individus  ont  gardé,  jusqu'à  leur  mort,  la  respiration 
aquatique,  sans  avoir  d'air  dans  la  cavité  palléale  (^).  De  jeunes 
Lamellibranches  en  croissance  (non  déterminés),  placés  dans  une 
eau  sans  calcaire,  ont  montré  leur  coquille  devenant  d'abord 
fragile,  puis  tout  à  fait  memi)raneuse,  par  suite  de  la  résorption 
de  la  substance  calcaire  précédemuient  formée  (^).  On  verra  plus 
loin  l'effet  comparable  d'un  sol  sans  calcaire  sur  les  Pulmonés 
terrestres. 

L'érosion  au  sommet  des  coquilles,  produisant  leur  «  décol- 
lation )),  est  en  rapport  avec  la  composition  des  eaux  et  du  fond. 
Dans  une  eau  où  il  y  a  moins  de  4  grammes  de  calcaire  par 
4.5  litres  (gallon),  se  produit  l'érosion  des  coquilles  ('')  ;  Bijt/ii- 
nia  teutaculala  est  le  plus  facilement  érodé  dans  les  eaux  où  le 


(')  RiCH,  An  aberrant  ecological  form  of  Unio  corapJanalus  Dillwyn.  (Science 
[N.  Y.],  new.  série,  vol.  XLII,  1915,  pp.  S79  et  S80.) 

(2)  Desroche,  Régénération  de  la  coquille  chez  les  Gastéropodes  aquatiques.  Paris, 
1907,  p.  7. 

(5)  Observations  personnelles.  —  Dans  une  eau  semblable,  des  pontes  de  Limnaea 
auricularia  ne  parvinrent  pas  à  éclore  (Moynierde  Villepoix,  loc.  cit.,  1893,  p.  Hl); 
on  sait  que  celte  espèce  est  moins  tolérante  que  les  autres  Limnaea,  à  la  chaleur, 
la  salure,  etc. 

(*)  Maâs,  IJeber  die  Wirkung  des  liungers  und  der  Kalkentziehung  bei  Kalkscti- 
wammen  und  anderen  Kalkauscheidenden  Orgamsmen.  (Proc.  7th  intern.  Zool. 
CONGK.  [Boston,  1907],  |).  507,  1<H2.) 

(^)  Shrubsole,  On  the  érosion  of  certain  fre^hwater  sliells.  (JouuN.  of  Coxch., 
vol.  V,  1886,  p.  66.) 


—  575  — 


calcaire  fait  défaut  (^)  ;  mais  ce  fait  a  été  signalé  pour  les  coquilles 
aquatiques  en  général  (^). 

Quant  à  l'action  du  sulfate  de  calcium,  il  a  été  reconnu  que  chez 
Ostrea  il  rend  les  vieux  individus  plus  débiles  que  les  jeunes  (■^). 

C.  Action  d'autres  sels  :  a)  Les  coquilles  sont  également 
érodées  dans  les  cours  d'eau  où  l'on  déverse  les  rejets  alcalins 
d'usine  chimique  (^). 

b)  Sels  de  potassium  (voir  aussi  plus  loin  :  Action  de  poi- 
sons chimiques)  :  Dans  une  solution  de  chlorure  potassique,  les 
œufs  de  Mactra  se  développent  parthénogénétiquement  (°). 

c)  Sels  de  lithium  :  Par  leur  influence,  les  ébauches  des  oto- 
cystes  des  Céphalopodes,  au  lieu  de  s'invaginer  en  dedans, 
paraissent  se  dévaginer  extérieurement  (^). 

d)  Eau  ferrugineuse  :  Il  a  été  constaté  que  les  coquilles  des 
Gastropodes  fluviatiles  y  prennent  une  couleur  rouge  ou  brun- 
rouge  très  nette  (')  ;  Paludinelta  viridis,  dans  la  source  ferrugi- 
neuse d'Audi nac  (Ariège),  acquiert  une  coquille  de  couleur 
rouge  {P.  arubigi}iosa  »,Boubée).  Les  Lamellibranches  sont  éga- 


(1)  Clessin,  Ueber  den  Einfluss  kalkarmen  Bodem  nuf  die  Gehàusenscfmecken. 

(KORRESPONDEMZBL.  ZOOL.  MlNEU.  VeR.  ReGENSBURG.  Bd  XXV,  187i,  |J.  125.) 

(2)  Stkobel,  Saggio  sui  rapporli  existenti  fra  la  natura  del  suole  e  la  distribuzione 
dei  Molluschi  lerrestri  e  d'acqua  dolce.  (Atti  Soc  itai,.  Sci.,  t.  XIX,  1876,  p.  24.) 

(5)  Oku,  Ito  et  Fujita,  The  action  of  calcium  sulpkate  in  living  Oysters.  (Journ. 
FisHER.  BuR.  Tokyo,  vol.  X,  1901.) 

(*)  Lewis,  Proc.  Boston  Soc.  Nat.  Hisi.,  vol.  VI,  p.  149. 

p)  KosTANECKi,  Experimentelle  Studien  an  den  Eiern  von  Mactra.  (Bui.L.  intern. 
ACAD.  CUACOVIE,  1911,  p.  157.) 

(•*)  ScHiMKËYiTSCH,  Experivientelle  Untersuchungen  an  meroblastischen  Eiern. 
I.  Cephalopoden.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  LXVII,  1900,  p.  S05.) 

(')  Chaillou,  Influence  du  milieu  sur  la  coloration  artificielle  d'une  coquille 
fluviatile.  (Bull  Soc.  Sci.  nat.  Ouest  France,  t.  V,  1895,  p.  98.)  —  Germain,  Étude 
sur  les  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  vivants  des  environs  d'Angers  et  du  dépar- 
tement de  Maine-et-Loire,  même  recueil.  2^  série,  t.  III,  1903.)  —  Le  même  résultat 
est  atteint  par  le  mélange  d'oxyde  ferrique  à  la  nourriture.  (Megusar,  Ueber  der 
Einfluss  ausserer  Fakloren  und  ïiber  Vererbung  bei  Krustazeen,  Insekten,  Mollusken 
und  Amphibien.  [Verh.  Ges.  deutsch.  Nature.,  Leipzig,  Bd  LXXXV,  1914,  p.  719  : 

imnaea  stagnalis  et  Physa  fontinalis.]) 


—  576  — 

lement  affectés  par  l'eau  ferrugineuse,  par  exemple  Unio  pictormn 
dont  la  nacre  prend  une  teinte  saumon  tout  à  fait  spéciale  (*). 

D.  Variation  dans  l'afflux  d'oxygène  et  dans  l'aération  :  La 
diminution  de  la  quantité  d'oxygène  entraîne  la  diminution  de 
la  taille  chez  les  Pulmonés  deau  douce  [Limnctea,  p.  562;  les 
produits  nocifs  solubles  des  excréta  y  contribuent  aussi).  La 
diniinution  du  taux  d'oxygène  détermine  un  géotropisme  négatif 
chez  Littorina  litlorca  (p.  547).  Dans  une  eau  pauvre  en  oxy- 
gène, les  battements  des  valves  d'Anodonta  cjignea  sont  plus 
fréquents  (^).  Par  contre,  le  séjour  dans  une  eau  peu  aérée  fait 
en  général  baisser  le  nombre  des  mouvements  respiratoires  chez 
Octopits  vuigaris  (^)  ;  et  le  degré  d'oxygénation  du  liquide  circu- 
latoire fait  aussi  varier  le  nombre  des  contractions  ventricu- 
laires  (^).  La  tension  de  l'oxygène  dans  l'air  atmosphérique  en 
augmente  la  consommation  chez  des  Pulmonés  tels  que  Limax; 
sa  tension  dans  l'eau  ne  fait  pas  varier  cette  consommation  dans 
des  formes  aquatiques  comme  Aplysia  et  Etedone  {■'). 

L'augmentation  d'oxygène,  lorsqu'elle  n'est  pas  très  pro- 
longée, diminue  le  dépôt  de  pigment  dans  le  tissu  nerveux  de 
Limnaca  stagnalis,  Hélix  iucorum  et  Paludina  vivipara  (*'). 
L'oxygène  repousse  les  spermatozoïdes  eupyrènes  et  stimule  les 
apyrènes  [Strombiis  bituberculaîus)  Ç'). 


(*)  QuiLTER,  Land  nnd  Frcshwaler  Mollusca  of  Leicestershire.  ^Trans.  Leicester 
IjITT.  and  Phil.  Soc,  1888  [à  Grobby  Pool,  Leicestershire].) 

(«)  Pawlow,  Wie  die  Muschel  ikre  Schaale  ôffnet.  (Arch.  ges.  Physiol., 
15d  XXXVII,  1885,  p.  9.) 

(=>)  Fkéuéricq,  Sur  l'organisation  et  la  physiologie  du  Poulpe.  (Bull.  Acad.  Belg., 
2e  série,  t.  XLVl,  1878,  p.  43  du  tirage  à  part.) 

(*)  FucHS,  Beilrâge  zur  Physiologie  des  Kreislaufes  bei  den  Cephalopoden.  (Arch. 
GES.  Physiol.,  Bd  LX,  189o.) 

(5)  He.nze,  Ueber  den  Einfluss  des  Sauerstoffsdrncks  avf  den  Gaswechsel  einiger 
Meeresliere.  (Biochem.  Zeitschr.,  Bd  XXVI,  1910.) 

(6)  MoGLiA,  Snl  significato  funz-ionale  del  pigmcnio  nei  gangli  nervosi  dei  MoUuschi 
Gaslernpodi.  (Arch.  Zool.,  vol.  IV,  1910  [l'anhydride  carbonique  produil  l'effet 
contraire]-.)  —  Enriques  e  Zweibaum,  Sul  pigmento  nel  sistenia  nervose  degli 
Invertebrati  e  su  le  suo  madificitzioni  sperinientali.  (Bios,  t.  I,  1913.) 

(■)  lÎEiNKE,  Report  upon  the  liehavior  of  the  Dimorphic  Spermaioza  «/"Strombus. 
(Yearbook  Carnegie  Instit.,  1914,  p.  210.) 


—  577  — 

2"  Composition  chimique  du  sol  ou  du  fond.  —  Sur  des  sols 
pauvres  en  calcaire,  les  Mollusques  ne  prospèrent  pas.  Les 
Gastropodes  qui  y  vivent  ne  possèdent  alors  qu'une  coquille 
très  mince,  «  cornée  »  et  plus  ou  moins  transparente  ;  par 
exemple,  dans  ces  conditions,  Hdix  pisana  sécrète  une  coquille 
tellement  mince  qu'il  est  difficile  de  la  tenir  en  main  sans  la 
casser  (^)  ;  celle  de  //,  arlmstorum  l'est  aussi,  au  point  qu'on 
pourrait  la  comparer  à  un  Vitrina  (^) ,  et  le  pour-cent  de 
calcaire  dans  cette  coquille  est  de  94.7 i  7»  ^ur  les  terrains 
calcaires  et  de  93.01  7o  sur  le  terrain  granitique  (•^)  ;  chez  Hélix 
striaîa  des  régions  siliceuses  le  test  est  mince,  tandis  qu'il  est 
épais  dans  les  régions  calcaires  (^)  ;  de  même  H.  nemoraiis 
sécrète  une  coquille  épaisse  et  forte  sur  un  terrain  riche  en 
calcaire  :  dans  une  carrière  de  craie  à  Binninglon  (Scarhorough), 
elle  atteint  près  de  cinq  l'ois  son  poids  normal  (forme  «  pondc- 
î'osa  )))  (^)  ;  tandis  que  sur  le  schiste  éruptif  près  du  sommet 
de  Macgillycuddy  Reeks  (Kerry),  la  coquille  en  est  tellement 
mince  que  les  plus  fragiles  s'écrasent  et  que  l'une  d'elles, 
demeurée  intacte,  ne  pesait  guère  qu'un  quart  du  poids 
normal  [^)  ;  vers  la  limite  des  régions  granitiques,  la  coquille 
de  H.   cingiUata   est  mince   (")  ;   au   sommet  du   Ben  Lawers 


(')  Moquin-Tandon,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  de 
France,  t.  I,  p.  337,  et  i.  I!,  p.  26'2. 

(*)  Ibid.,  t.  1,  p.  56  (var.  baylei). 

(3)  DoERiNG,  Chemische  Zusammensetzung  der  Pulmonatenschaale.  Goeltingen, 
4872. 

(*)  CouTAGNE,  De  la  variabilité  de  l'espèce  chez  les  Mollusques  terrestres  et  d'eau 
douce.  (Comptes  rendus  Assoc.  franc.  Avanc.  Soi.,  session  de  1882  [La  Rochelle], 
p.  553,  1883);  et  Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France. 
(Loc.  CIT.,  p.  53.) 

(^)  Taylor;  voir  pour  d'autres  cas  de  la  même  espèce  :  Welch,  Abnormalities  in 
the  Shell  o/  Hélix  nemoraiis.  (Irîsh  Naturalist,  vol.  IX,  1900,  p.  166.) 

(6)  Hardy,  fido  Taylor,  A  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  77. 

(')  Strobel,  Essai  d'une  distribution  orograpliiro-géogniphique  des  Mollusques 
terrestres  dans  la  Lombardie.  (Mkm.  Accad.  Sci.  Torino,  1857,  p.  41.) 

37 


Air.'i 


—  578  — 

(Perthshire,  Ecosse,  environ  1,214  mètres,  roche  éruptive), 
Vitrina  pdlucida  a  la  coquille  tellement  mince  qu'elle  ne  résiste 
pas  à  la  manipulation  (^).  A  Guernesey,  oii  il  n'y  a  pas  de 
terrain  calcaire,  la  coquille  de  //.  aspersa  est  mince  au  point  de 
peser  huit  fois  moins  que  son  poids  moyen  d'ailleurs  ('-).  Même 
sur  les  terrains  gypseux,  H.  pomatia  n'atteint  pas  l'ampleur 
normale  de  sa  coquille  (^). 

Le  défaut  de  calcaire  dans  le  sol  déterminerait  même  des 
modifications  de  la  forme  de  la  coquille;  chez  les  Clausilia,  elle 
diminuerait  de  longueur,  et  dans  Hélix  lapicida,  elle  serait 
arrondie  (au  lieu  d'être  carénée)  à  la  périphérie  (^).  Enfin,  la 
rareté  du  calcaire  entraîne  la  diminution  du  nombre  ou  la 
disparition  des  dents  de  la  cocjuille  de  Piipa  (Pupilla)  muscorum 
et  des  autres  espèces  de  Piipu  et  Vcrtigo  (''). 

Il  a  été  constaté  expérimentalement  que  de  jeunes  Hélix 
aspersa,  nouvellement  éclos,  nourris  pendant  quatre  mois  et 
demi  de  végétaux  poussés  dans  un  sol  sans  calcaire,  portaient 
une  co(|uille  molle,  incolore,  transparente  et  de  taille  plus 
petite  que  celle  des  individus  normaux  conservés  comme 
témoins,  8  millimètres  au  lieu  de  ir"™3,  soit  guère  plus  des 
trois  quarts  (*^). 

Il  est  néanmoins  certaines  formes  qui  se  complaisent  mieux 
que  d'autres  sur  les  massifs  rocheux,  généralement  non  cal- 
caires,   et    parmi   elles    on    trouve    justement    des    genres    à 


(1)  Laidlaw,  Shclls  of  Hicjh  Aliitudes  in  Scolland.  (Journ.  of  Gonch.,  vol.  XII, 
1908,  p.  19-2  ) 

(*)  Taylok,  a  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  77. 

(3)  LocARD,  L'influence  des  milieux  sur  le  développement  des  Mollîisques.  (Loc.  cit., 
p.  95.) 

(*)  Clessin,  Ueber  den  Ëinfluss  kalkarmen  Bodens  auf  die  Gekàusenschnecken. 

(KOKRESPOiNDEiNZBL.  ZoOL.  MINERAL.  VeR.  ReGENSBURG,  Bd  XXV,  1871.) 

(*)  Clessin,  Ueber  den  Ëinfluss  der  (Jmyebuug  auf  die  Gehâuse  der  MoUusken, 
(Jahresh.  Ver.  f.  Vaterl.  Naturk,  WOiiTTEMBEKG,  1897,  p.  77.) 

(6)  MoYNiER  DE  ViLLEPOix,  Recherches  sur  la  formation  et  l'accroissement  de  la 
coquille  des  Mollusques.  (Loc.  cit.,  p.  129.) 


—  579  — 

coquilles  peu  épaisses  :  Dmidebardia,  Vitrina,  Uijalinia, 
Zospeum,  etc.,  et  parmi  les  espèces  aquatiques  :  Bytliinella, 
Lartelia  (*). 

Les  Mollusques  qui  vivent  sur  les  terrains  peu  riches  en 
calcaire  et  dont  la  coquille  est  par  ce  fait  plus  mince,  la  ren- 
forcent souvent  par  des  plissements  ou  par  des  poils  (^). 

Certaines  espèces  aquatiques  se  montrent  différentes  suivant 
la  nature  calcaire  ou  boueuse  siliceuse  du  fond;  ainsi  Limnaea 
sUujnalis  piésente  sa  variété  elop/iila  toujours  dans  le  premier 
cas,  et  la  variété  turijida  toujours  dans  le  second  (^). 

10.     -   Facteurs  biologiques. 

1°  On  a  attribué  à  des  bactéries  ou  même  à  des  spores  d'Algues 
l'érosion  qui  se  produit  dans  les  parties  les  plus  anciennes 
(sommet)  des  coquilles  aquatiques  (^)  ;  l'expérience  montre  que 
c'est  bien  plutôt  une  action  chimique  qui  en  est  cause  et 
notamment  l'influence  dissolvante  de  l'anhydride  carbonique  (^). 

Les  coquilles  d'un  grand  nombre  de  Mollusques  (Gastropodes 
et  Lamellibranches)  sont  parcourues  par  de  lins  canaux  ramifiés 
qui  ont  parfois  été  considérés  comme  des  conformations  nor- 
males, bien  qu'ils  ne  se  rencontrent  pas  régulièrement  dans  tous 
les  individus  (*").  Ces  canaux  sont  dus  à  des  végétaux  inférieurs 
perforant  le  calcaire   (Cryptogames  des  groupes  des  Algues, 


(*)  HOLDHAUS,  Ueber  die  Abhlingigkeit  der  Fauna  vom  Gestein.  (Verh.  VIII  intekn 
ZooL.-KoNGR.,  1912,  pp.  729  et  737.) 

(')  CouTAGNE,  De  la  variabilité  de  l'espèce  chez  les  Mollusques  terrestres  et  d'eau 
douce.  (Loc.  cit.,  p.  547.) 

(5)  LocARD,  Élude  sur  les  variations  malacologiques  d'après  la  faune  vivante  et 
fossile  de  la  partie  centrale  du  bassin  du  Rhône.  (Ann.  Soc.  Agric.  Lyon,  5"  série, 
t.  m,  i88d,  p.  652.) 

(*)  NoLL,  Zool.  Garten,  Bd  XXIII  {Micrococcus  conchivorus). 

(S)   MOYNIER  DE  ViLLEPOIX,  loC.  Cit.,  p.  111, 

{^)  Il  n'y  a  guère  que  des  Cyclas  (C.  lacustris,  par  exemple),  où  des  canaux 
normaux  se  rencontrent,  correspondant  à  des  prolongements  épithéliaux  très  fins 
du  manteau. 


—  580  — 

Champignons,  etc.)  (^).  Des  Champignons  parasites  de  ce  genre 
détruisent  parfois  par  leurs  filaments  mycéliens.les  yeux  les  plus 
âgés  (axiaux)  de  divers  Chitons  [Acanllwpleura  ecliinata,  Eno- 
plocfiiton  spiniger)  (^)  ;  ils  pénètrent,  dans  ce  cas,  à  l'intérieur 
de  canaux  préexistants  renfermant  ces  organes  sensoriels. 

On  a  rapporté  à  l'existence  d'une  couche  continue  de  Lcmna 
à  la  surface  des  mares,  la  production  des  monstruosités  scalari- 
formes  chez  Planorbis  marginatus ,  les  individus  déroulés 
pouvant  plus  facilement  percer  cette  couche  pour  venir  respirer 
à  l'air  libre  (^).  Mais  cette  «  monstruosité  »  se  produit  un  peu 
partout  et  en  bien  des  endroits  où  les  Lemna  font  tout  à  fait 
défaut;  aussi  a-t-on  expliqué  son  apparition  par  maints  autres 
facteurs,  tels  que  la  chaleur  (p.  521),  la  (iessiccation  des  mares, 
la  présence  des  Vorticelles,  etc.  11  semble  que  cette  variation, 
d'ailleurs  très  varialde  elle-même,  peut  avoir  des  causes  diverses, 
toutes  déterminant  un  état  d'inconfort,  y  compris  la  présence, 
en  quantité,  de  poussières  de  houille. 

D'autre  part,  l'abondance  de  plantes  aquatiques  sur  le  fond  a 
été  signalée  comme  une  cause  d'allongement  de  la  spire  chez  les 
Gastropodes  aquatiques,  tant  dans  l'eau  douce  (^)  que  dans  ia 
mer  (^). 

On   a   vu    aussi,    à    propos   de    l'action    de   l'alimentation, 


(')  VVedl,  Ueber  die  Bedeutiing  '1er  in  den  Schalen  von  munchen  Acephalen  und 
Gasieropoden  vorkommcnden  Caniite.  (Sitzungsber.  Akad.  Wiss.  Wien  [Math.- 
Naturw.  Ci..],  B(1  XXXIII,  1858.)  —  Bornet  et  Klahaut,  Sur  quelques  plantes  vivant 
dans  le  test  calcaire  des  Mollusques.  (Actes  GoiNGRès  Botan.  Paris,  1889.)  — 
De  Lagerheim,  Trichophilus  neniiie  Lagerh.  n.  sp.,  eine  neue  epizootische  Alge. 
(liER.  Botan.  Gesi'LLSCH.,  Bd  X,  189t',  p.  S  [dans  la  coquille  de  Clausilia]  ) 

(2)  Plate  Die  Anatomie  und  Phylogenie  der  Chiionen.  (Zool.  Jahrb.,  Suppl.  IV, 
1  Heft,  [1897],  p.  199,  et  Suppl.  IV,  Bd  II,  1  Heft,  [1899],  p.  502.) 

(5)  Van  den  Broeck,  Quelques  mots  sur  les  Planorbis  complanatiis  scalaires  de 
Magnée.  (Ann.  Soc.  Malacol.  Bekg.,  t.  VI,  1871,  p.  lxi.) 

(*)  Germain,  Études  S7ir  les  Mollusques  terrestres  et  fluviatiles  vivants  des  environs 
d'Angers  et  du  département  de  Maine-et-Loire.  (Bull.  Soc.  Scl  nat.  Ouest  France 
[Nantes],  2e  série,  t.  III,  1903,  p.  12.) 

(S)  Pallary,  Additions  à  la  faune  malacologique  du  golfe  de  Gabés.  fJouRN.  de 
CONCH.,  t.  LTV,  190t;,  p.  116.) 


581 


l'influence  d'Algues  sur  la  couleur  de  certains  Lamellibranches 
(Ostrea),  verdis  par  une  Diatomée,  ou  brunis  par  des  spores 
d'Algues  (p.  486). 

2°  Si  l'on  passe  aux  organismes  animaux,  on  rencontre 
d'abord  l'action  tératogène  très  manifeste  d'Inlusoires  sur  les 
embryons  de  Littorina  rudis;  dans  cette  espèce  vivipare  vit,  en 
très  grande  abondance,  Protophnja  ovicola,  infusoire  parasite; 
celui-ci,  par  ses  mouvements  rapides,  continus  et  désordonnés, 
secoue  sans  interruption  les  œufs  en  inculpation  ;  et  la  multitude 
des  embryons  monstrueusement  déformés  qui  en  résultent  est 
remarquable  (exemples  :  fig.  ^Go,  p.  400)  ;  parmi  ces  embryons 
à  enroulement  irrégulier,  il  en  est  qui  survivent  quelque  temps 
après  l'éclosion  et  deviennent  ces  jeunes  formes  plus  ou  moins 
déroulées  (exemple  :  fig.  266)  dont  l'origine  a  été  attribuée  à 
des  Algues,  faute  de  connaître  l'existence  du  parasite  dans  l'ovi- 
ducte  maternel  {^] 


8°  Des  Hydres  ont  été  indiquées  comme  causant  une  malfor- 
mation de  la  coquille  chez  des  Limnées  sur  lesquelles  elles 
étaient  fixées;  dans  une  petite  mare  près  de  Genève,  les  neuf 
dixièmes  des  Limnaea  peregra  présentaient  une  déformation  de 
la  columelle  coïncidant  avec  l'abondance  des  Hifdra  viridis  ;  l'an 
d'après,  le  polype  étant  rare,  les  coquilles  étaient  normales  (^). 
A  la  même  cause  biologique,  fixation  d\tlijdra  sur  le  bord  de 
l'ouverture  coquillière,  serait  due  l'existence  chez  Limnaea  aiiri- 
cularia,  de  deux  ou  plusieurs  saillies  sur  cette  lèvre  extérieure, 
entre  lesquelles  se  trouve  une  ligne  de  moindre  croissance  (^). 


(1)  Sykes,  Monstrosities  of  Littorina  rudis.  (Proc.  Dorsetsh.  Nat.  Hist.  Club, 
1892,  pp.  7  et  8  [la  forme  leprésentée  par  la  figure  3  du  travail  cité  était  déjà  scala- 
liforme  dès  le  somn^.el,  par  conséquent,  avant  l'éclosion  :  elle  n'a  donc  pu  être 
déformée  par  une  AlgueJ.) 

(2)  Brot,  Ann.  Soc.  MalacoL  BeUj.,  t  XII,  1877,  p.  XLiii  (figures  dans  Taylor, 
A  Monograpk,  etc.,  t.  I,  p.  107,  fig.  2'29  à  231). 

(5)  Sykes,  Noie  on  Limnaea  auricularia.  (Journ.  of  Malacol.  London,  vol.  III, 
1894,  pp.  34-36.) 


—  58-2  — 

4"  Les  hydraires  Plumiilaria  et  Lijtocarpus,  sur  lesquels  se 
fixe  Avicula  (Pteria)  zébra,  y  déterminent  des  variations  dans 
rornementation  colorée  de  la  coquille.  Les  lignes  colorées 
sombres,  auxquelles  cette  espèce  doit  son  nom,  sont  en  rapport 
avec  la  grosseur  du  polypier  qui  sert  de  support;  elles  sont 
étroites  et  minces  lorsque  ce  dernier  est  Lytocarpus ,  larges  et 
amples  si  c'est  Phimiilaria,  c'est-à-dire  qu'elles  correspondent 
au  diamètre  des  ramifications  de  l'Hydroïde.  Au  contraire,  la 
coquille  larvaire  du  Lamellibranche  est  incolore  dans  les  deux 
cas  (^). 

5"  Les  Pedicularia  et  les  Ovula  [0.  (Simnia)  iiniplicata] 
varient  de  couleur,  du  jaune  au  rouge,  suivant  la  couleur  de 
l'Anthozoaire  sur  lequel  ils  sont  fixés  (^). 

&  De  nombreuses  coquilles  de  Mollusques  (surtout  de  Lamel- 
libranches) sont  creusées  de  canaux  par  des  Éponges  perforantes 
du  fifenre  CJiona. 

7°  Dans  le  groupe  des  Vers  plats,  de  multiples  Trématodes 
sont  parasites  de  Mollusques  à  l'état  de  sporocystes  donnant  des 
Cercaires;  sous  cette  forme,  et  par  leur  abondance,  ils  arrivent 
à  occuper  tout  l'espace  des  glandes  génitales  et  à  produire  ainsi 
la  castration  parasitaire  ;  celle-ci  peut  même  se  manifester  exté- 
rieurement par  l'atrophie  du  pénis,  par  exemple  chez  Paludina 
vivipara,  sous  rinfiuence  des  Cercaires  de  Distomum  miiilare  (^), 
chez  Littorina  rudis,  par  l'action  de  Cercaria  emasculans  (^) 


(1)  Odhneb,  Results  of  Dr  E.  Mjôbergs  Swedish  Scienlific  Expéditions  to 
Australia  1910-1913.  XVII.  Molhisca.  (Kungi-.  Svenska  Vetenskapsakad.  Handi.., 
Bd  LU,  n"  46.  1947,  p.  16,  pi.  I,  Hg.  6  et  7.) 

(2)  OsKORN,  Mindcry  among  Marine  Moliusca.  (Science,  vol.  VI,  1886,  p.  9.)  - 
Von  Maltzan,  Ovula  acieularis  Lain.  an  Gor£;onia  tlabellum  L.  lebend.  (SiTzrNGSBER. 
Gfs.  Natuufohsch.  Fn.  Berlin,  1888,  p.  53.)  —  Gooke,  MoUuscs,  p.  70. 

-t"')  GiARD,  Bull.  Sci.  France  et  Belgique,  t.  XIX,  1888,  p.  310  (Cercaria  eclii- 
nifera). 

{^)  Pelseneer,  Trématodes  parasites  de  Mollusques  marins  (Bull.  Scl  France  et 
Belgique,  t.  XL,  1906,  pp.  166  et  182.) 


—  583  — 

(voir  fig.  273)  ;  Trocliiis  c'merarius,  Natica  alderi,  Limnaea 
staynalis  (^),  Paluclesirina  sUujnalis  {^),  Ilelix  aspcrsa  (^)  et  de 
nombreux  i^anielli branches  sont  souvent  châtrés  par  d'autres 
Cercaires. 

Dans  certains  Lamellibranches,  la  couleur  intérieure  des  valves 
paraît  liée  à  la  présence  de  Trématodes  parasites  adultes;  ainsi, 


FiG.  '273.  —  Liltorina  riidi-i ,  deux  mâles  du  môme  ât^e  :  I,  normal,  et 
If,  châtré  par  Ccrcaria  emafcnluns  et  à  pénis  atrophie  conséquemment; 
vue  antérieure,  b^  bouche;  op,  opercule;  p,  pied;/)»,  manteau;  pe,  |)énis; 
/,  tentacule.  —  D'a|)ièp  Pelseneer  (1906). 

chez  Anodonta  plana,  de  nombreux  individus  présentaient  une 
coquille  rouge  intérieurement;  dans  tous  il  y  avait  des  Disto- 
mides  adultes  sur  la  paroi  intérieure  du  manteau  (^). 

Enfin  divers  Trématodes  et  Ceslodes,  pénétrant  entre  le  man- 
teau et  la  coquille  de  certains  Lamellibranches,  à  l'état  de  hirves, 
y  déterminent  la  production  de  perles  (margarose)  ou  plus  sim- 
plement celle  de  protul)érances  coquillières,  nacrées  ou  non;  un 


(^)  Semper,  Die  naturlichen  Existenzbedingungen  (1er  Thiere,  Bd  I,  p.  259. 

(2)  Boycott,  Notes  on  the  Aimtomy  ayid  Reproduction  of  Paludestrina  stagnalis 
(JOURN.  OF  CONCH.,  vol.  XVI,  1920,  p.  97.) 

(')  Garnault,  La  castration  parasitaire  citez  Hélix  aspersa.  (Bull.  Scl  France  et 
Belgique,  2e  série,  t.  III,  1889,  p.  137.) 

(*)  OsBORN,  Observations  on  the  pnrasitism  of  Anodonta  plana  Lea  bij  a  distomid 
Trematode  at  Chaiitauqua,  New  York.  (Zool.  Bull.,  vol.  I,  1898.) 


—  584  — 

Trématode  (Distome)  chez  (Jnio  mari/aritifer  (^) ,  un  Tré- 
inatode  (Bracliijcaeliumj  chez  Mijiilus  edulis  (^),  un  Cestode 
chez  Mcleagr'ma  marcjaritifera  (''). 

8"  Comme  les  Végétaux  et  les  Eponges  ci-dessus,  il  est  des 
Aimélides  qui  creusent  les  coquilles  de  nombreux  Mollusques; 
Polijdora  ciliata  perfore  la  coquille  de  Purpura  lapillus  (*),  de 
Trocfius  ohli<ju((tus.  etc.,  surtout  dans  la  région  de  la  columelle  ; 
Poiijdora  sauguinca  perfore  les  coquilles  d'Ostrea  (^). 

Des  Annélides  tubicoles  (Serpula,  etc.)  et  des  Bryozoaires, 
en  se  fixant  sur  des  coquilles  de  Lamellibrarjches  [Pecten,  etc.), 
en  altèrent  souvent  la  forme  {^),  en  y  déterminant  par  exemple 
une  entaille. 

9"  Parmi  les  Arthropodes,  des  Balanus  fixés  sur  des  Gastro- 
podes (par  exemple  Troclius  obliquatus  :  observation  person- 
nelle) y  empêchent  la  continuité  des  tours  et  y  provoquent  un 
commencement  de  scalariformité.  Le  Copépode  Splanchnotro- 
plius,  parasite  de  Nudibranches,  peut  y  causer  la  division  du 
tiîbe  digestif  en  plusieurs  tronçons  distincts,  chez  Eolis  coro- 
nata  (p.  179). 

Les  larves  d'un  Diptère  {Cliironomus)  s'établissant  entre  le 
bord  du  manteau  et  la  coquille,  chez  Phijsa  fontinalis,  y  pro- 
duisent la  réduction  du  nombre  des  digitations  palléales  et  même 
la  furcation  postérieure  du  pied  ({t.  115  et  fig.  ^4). 


(1)  De  Filippi  (1856),  Dubois  (1909). 

(2)  Garner  (1871),  Dubois  (1901),  Jameson  (1902),  Giard  (1903),  Herdman  and 
Hornell  (1903). 

(3)  Kelaaid  (1857),  Diguei  (1899),  Herdman  and  Hornell  (1903),  Giard  (1903), 
Seurat  (1906). 

(*)  Giard,  Deux  ennemis  de  l'Ostrciiuliure.  (Bl'll.  Sci.  Départ.  Nord,  t.  XIII, 
1881,  p.  72.) 

(«)  Ibid.,  p.  72. 

(fi)  DAVExroRT,  Quantitative  Studies  in  the  Evolution  of  Pecten.  III.  Comparison 
of  l'ecten  opercularis  from  three  localities  of  the  Brilish  Isles.  (Proc.  Amer.  Acad. 
Arts  and  Sci.,  vol.  XXXIX,  1903,  p.  137.) 


-  585  — 

10°  Enfin  des  Mollusques  eux-mêmes  peuvent  être  cause  de 
modifications  chez  d'autres  animaux  de  leur  propre  groupe  : 

a)  Chez  des  formes  fixées  :  La  valve  libre  des  Aiiomla  fixés 
sur  des  Pecten  reproduit  l'ornementation  de  ceux-ci  (^);  le 
même  phénomène  s'observe  dans  un  grand  nombre  d'autres 
Mollusques  fixés,  tant  vivants  que  fossiles  :  l^lacunopsis  jur'un- 
sis  et  Ostrea  sp.  (secondaires)  montrent  sur  leur  valve  supé- 
rieure l'ornementation  respective  de  Goniomifa  scripta  et  de 
Ammonites  liarveifi  (^);  Plicatula  marginala  (tertiaire),  dont  la 
valve  libre  reproduit  exactement  les  détails  du  substratum,  même 
la  striation  d'un  Bryozoaire  sur  lequel  la  valve  inférieure  est 
attacbée  (^)  ;  Placimanomia  otfre  ainsi  l'ornementation  de  Saxi- 
domus['^);Myochama, celle  d'autres  Lamellibranches  sur  lesquels 
il  s'attache  [Trigonia,  CrassateUa,  etc.);  Cliama,  Spomlylus, 
Ostrea,  etc.,  font  de  même;  Hinnites  giganteus  a  également 
reproduit  ainsi  un  Sei'pulti  [■')  ;  et  des  Gastropodes  sédentaires, 
dont  le  bord  de  la  coquille  s'applique  étroitement  sur  des  Lamel- 
libranches, reproduisent  également  l'ornementation  de  ceux-ci 
sur  leur  propre  co(juille  :  Capuliis,  Crepidula  foniicata  [*'),  et 
leur  forme  dépend  entièrement  alors  de  celle  de  leur  support 
de  n'importe  quel  groupe  zoologique;  et  il  en  est,  à  ce  point 
de  vue,  des  Capulidae  fossiles  [Platijceras,  où  les  plis  lon- 
gitudinaux   sont   dus    surtout    aux    caractères    de    la    surface 


(*)  Labbé,  La  Thiynwrnorphosc  et  la  variation  lente  dans  le  genre  Anomia.  (Bull. 
Soc.  Sci.  Ouest  France  [Nantes],  3«  série,  t.  II,  1913,  p.  xliv.) 

(2)  JuDi),  On  the  anomalous  mode  of  growtk  of  certain  Fossil  Oijsters.  (Geol. 
Magas..  1871.  pi.  IX.) 

(5)  Jackson,  Phylogeny  of  the  Pi'Iecypoda;  the  Aviculidae  and  their  Allies.  (Mem. 
Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  vol.  IV.  1890,  p.  3:)2.) 

(*)  Griffin,  Adaptation  of  the  shell  of  Placunanomia  to  that  of  Saxidoraus. 
(Trans.  New-York  Acad.  Sci.,  vol.  XVI,  1898.  p.  77.) 

(5)  Gray,  Phil.  Truns.  Roy.  Soc.  London,  1833,  p.  774. 

(6)  Graff,  Adaptation  of  the  Shell  of  Crepidula  fornicala  to  the  Shell  of  Pecten 
jacobaeus.  (Trans.  New-York  Acad.  Sci.,  vol.  XV,  1897,  p.  67.) 


—  580  — 

d'attache  :  Crinoïde)  (^)  comme  des  actuels  (;).  Des  Ostrea 
ediiiis  se  fixent  quelquefois  dans  l'intérieur  de  coquilles  de 
Cardium,  ce  qui  réduit  le  bâillement  de  leur  propre  coquille  à 
quelques  millimètres  et  modifie  le  manteau  au  point  de  les  faire 
paraître  ties  espèces  très  différentes  (^). 

La  variation  peut  même  ne  pas  se  borner  à  la  forme,  mais 
aller  jusqu'à  la  couleur;  exemples  pris  parmi  les  Lamelli- 
bianches  :  des  individus  de  Ostrea  rdulis,  fixés  sur  des  Mytilus 
«  galloprovhicialis  »,  en  prennent  non  seulement  la  forme, 
mais  la  couleur,  et  pour  leurs  deux  valves  ('')  ;  deux  Anomia 
patcUiformis  étaient  fixés  sur  deux  Pecten  opercularis  de  cou- 
leur différente,  l'un  très  sombre,  l'autre  très  clair;  les  deux 
Anomia  avaient  pris  des  couleurs  différentes,  ressemblant  étroi- 
tement à  celle  de  la  coquille  sur  laquelle  chacune  était  atta- 
chée ((')  ;  exemples  choisis  parmi  les  Gastropodes  :  Acmaea 
pclta,  fixé  sur  Mytilus  edulis,  change  de  forme  et  de  couleur  et 
devient  le  type  connu  sous  le  nom  de  «  Nacella  peltoides  » 
Dali  ('')  ;  Crepidula  convexa,  attaché  sur  Ilyanassa  et  sur  Litto- 
rina,  présente  une  coquille  à  pigmentation  foncée,  tandis  que, 
fixé  sur  Ostrea,  il  offre  une  couleur  plus  pâle  C'). 

Enfin  la  taille  elle-même  peut  dépendre  de  celle  du  substra- 


(*)  Keyes,  On  the  Altachment  of  Platyceras  to  Palueccri-nolds  and  ils  cffects  in 
vwiUfying  the  fonns  of  the  shell.  (Proc.  Ameu.  Phil.  Soc,  vol.  XXV,  1888,  p.  240.) 

(-)  CoiNKLiN,  Environmental  and  sexual  dimorphism  in  Crepidula.  (Proc.  Acad. 
Nat.  Sci.  Philadelphia,  1898,  p.  435.) 

(3)  Lenniek,  Sur  une  anomalie  très  fréquente  observée  à  Dives  (Calvados)  dans  le 
développement  des  Huîtres.  (Bui.l.  Soc.  Zool.  I'rance,  t.  XIX,  1894,  p.  59.) 

(*)  Dubois,  Recherches  sur  la  pourpre  et  sur  quelques  antres  pigments  animaux. 
(Arch.  de  Zool.  kxpér.,  5»  série,  t.  II,  1909,  pp.  5-63.) 

(S)  J.  K.  TAYFXtR,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XIII,  1912,  p.  342  (localité  :  Jersey). 

('■')  Hemphill,  On  the  vnriatiom  of  Acmaea  pelta  Esch.  (Proc.  Acad.  iNat.  Sci. 
Philadelphia,  1881,  pp.  87  et  88  [atlaclié  an  contraire  sur  l'algue  Phyllospora 
menziesxi,  celle  espèce  prend  encore  un  autre  aspect,  qui  a  été  décrit  sous  ie  nom 
de  Nacella  instabilis].) 

(")  CoNKLiN,  Environmental  and  sexual  dimorphism  in  Crepidula.  (Proc.  Acad. 
NAT.  Sci.  Phii.adei  piiia,  d898,  p.  435.) 


—  587  — 

tum  (autre  Mollusque)  sur  lequel  est  établi  l'individu  considéré  : 
la  forme  naine  de  Crepidula  plana  est  déterminée  par  la  taille 
plus  petite  des  coquilles  sur  lesquelles  elle  est  logée;  et  certains 
individus  montrent,  par  leur  forme,  qu'ils  ont  été  à  un  certain 
moment  des  nains,  puis,  qu'ayant  changé  de  substratum,  ils  ont 
accru  leur  taille  jusqu'à  couvrir  la  nouvelle  surface  sur  laquelle 
ils  se  sont  établis  (^). 

b)  Sur  des  formes  perforées  :  Des  Lithodomus  creusant  dans 
la  coquille  des  Conus,  du  côté  de  la  spire,  obligent  ce  Mollusque 
à  se  contracter  et  à  épaissir  sa  coquille  vers  ce  côté  (~)  ;  les 
mêmes  Litliodomns  produisent  le  mèm"e  effet  dans  les  coquilles 
de  Meleagrina  (-),  et  un  Pholadide,  Pcnitella  parva,  dans  celles 
de  Haliotis  (^). 

c)  Lamellibranches  attaqués  par  des  Gastropodes  carni- 
vores :  Divers  genres  de  Lamellibranches  [Spondyius,  Cliama, 
Meleagrina,  etc.)  possèdent  des  saillies  plus  ou  moins  déve- 
loppées au  bord  de  la  coquille;  l'expérience  a  démontré  qu'il 
y  a  là  un  phénomène  de  sélection  naturelle  amené  par  l'action 
d'un  facteur  biologique  ;  ceux  qui  possèdent  les  saillies  les 
plus  puissantes  jouissent  d'une  immunité  relativement  consi- 
dérable comparativement  à  ceux  qui  en  sont  dépourvus,  vis-à  vis 
des  Gastropodes  carnassiers  qui  perforent  leurs  coquilles 
(Murex,  etc.)  (^). 


C)  CoNKLiN,  loc.  cit.,  respectivement  pp.  439  et  440. 

(2)  GnAY,  fide  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  2t. 

(')  Observations  personnelles  (1891);.  voir  aussi  Annândale,  An  ennemy  oj 
certain  Pearl  Oyster  in  the  Persiun  Gulf.  (Rec.  Indian  Mus.  Calcutta,  vol.  I,  ^907, 
p.  176  [Lithodomus  malaccanus].) 

(*)  Stearns,  On  certain  parasites,  commensals,  and  domiciliares  in  the  Pearl 
Oyster.  (Ann.  Rep.  Smithson.  Inst.  for  1886, 4889.) 

(^)  Crossi>and,  The  marginal  Processes  of  Lamellibranch  Shell.  (Proc.  Zoor,  Soc. 
LoNDON,  1901,  p.  1037.) 


588 


d)  Gastropodes  aquatiques  manquant  de  calcaire  :  Fréquem- 
ment on  a  constaté,  chez  des  Limnaeidae  par  exemple  (^),  que 
les  individus  se  lèchent  mutuellement  la  coquille  au  point  de 
l'amincir  considérablement,  et  même  de  faire  faire  hernie  par  le 
sac  viscéral  {Limnaea  peregra)  (^). 

e)  Action  sur  les  œufs  :  Dans  les  Gastropodes  à  œufs  stériles 
nutritifs  [Purpura,  Fasciolaria,  etc.),  lorsqu'il  y  a  beaucoup 
d'embryons  dans  la  coque,  le  vitellus  nutritif  collectif  ainsi  con- 
stitué est  plus  vite  épuisé  et  les  embryons  évoluent  plus  vite, 
sans  devenir  aussi  gros  (^).  Quand  il  y  a  plus  de  Mollusques 
dans  un  espace  déterminé,  chacun  d'eux  pond  proportionnelle- 
nient  moins  d'œufs  :  par  exemple  Limnaea  columcUa  (^). 

/')  Action  sur  le  sexe  :  Les  Crepidula  (hermapiirodiles  pro- 
tandriques)  demeurent  parfois  neutres;  ce  sont  des  «  mâles  » 
restés  isolés;  au  contraire,  les  jeunes  deviennent  mâles  '«adultes» 
(avec  pénis  et  spermatozoïdes)  par  le  voisinage  des  grands  spé- 
cimens déjà  femelles  ou  sur  le  point  de  le  devenir  ( '). 

II"  Parashisme.  —  Sous  l'influence  du  uiilieu  biologique  con- 
stitué par  l'hôte,  les  Mollusques  parasites  sont  modifiés  d'autant 
plus  profondément  que  leur  parasitisme  est  plus  complet  et  plus 
interne.  On  constate  chez  eux  la  perte  progressive  de  la  radula 
(p.  482),  du  pied  et  de  l'opercule,  la  rudimentation  du  tube 
digestif  (p.   154),  la  disparition  de  l'enroulement  spiral  de  la 


(*)  MoquiN'Tandon,  loc.  oit ,  t.  I,  p.  55.  —  Stuobel,  Saggio  sui  rapporti  essislenti 
fra  la  nalura  dei  suolo  e  la  dv.tnbuzione  dei  Molluschl  icrrcslri  e  d'acqua  dolce. 
(Atti  Soc.  ital.  Sci.  nat.  Milano,  t.  XIX,  1870.) 

(2)  Van  den  IJroeck,  Excursions,  découvertes  et  observations  malacologiqiies  faites 
en  Belgique  pendant  l'année  1870.  (Ann.  Soc.  Malacoi..  Bei.g.,  t.  V,  1870,  p.  46.) 

(')  Pelseneer,  Recherches  .sur  l'embri/ologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cir.,  p.  39.) 

(*)  Coi/roN,  SonieEfJécts  o[ Environment  on  the  Groiulh  o/'Lyinnaea  co'umella  Say. 
(Proc.  Acad.  nat.  Sci.  Phu.adelphia,  1908,  p.  444.) 

(^)  H.  N.  GouLD,  Influence  of  environment  on  sex.  (Joukn.  Exper.  Zool.,  vol.  XXIII, 
1917);  el  Transference  of  the  tnale  stimulus  throuyk  sea  water.  (Ibid.,  vol.  XXIX, 
1919,  pp.  113  et  suiv.) 


—  589  — 

niasse  viscérale,  de  la  coquille,  de  la  torsion  du  système  ner- 
veux (^),  des  yeux,  de  tout  système  nerveux  apparent  (ihitocon- 
clia),  de  toute  coloration,  de  la  séparation  des  sexes  (^). 

12°  Alimentation.  —  On  a  vu  plus  haut  (p.  48 i)  combien 
souvent  la  proie  ingérée  liahituellement  exerce  une  influence 
colorante  sur  les  Mollusques. 


v.c 


oc 


r-' 


FiG.  274.  —  Phijsa  fontinalis,  embryons  dans  l'œuf  :  A,  avec  foies  peu 
développés  el  pressant  excliisivemeiil  sous  l'invagination  préconc.liylienne, 
la  coquille  demeurant  très  petite  ;  vue  du  côté  droit.  —  B,  avec  invagina- 
tion préconciiylienne  peu  développée,  ei  les  foies  normalement  constitués, 
pressant  et  faisant  saillie  en  dehors  de  l'invagination  préconchylienne; 
vue  po-térieure.  cq,  coquille;  hep,  foie  ;i.  c,  invagination  préconcliylienne; 
oc,  œil  ;  œ,  œsophage;  /*,  pied;  pa,  manteau.  —  Original. 

13"  Action  mécanique  d'une  partie  de  l'organisme  sur  d'autres 
PARTIES.  —  a)  Foie  :  L'absence  de  pression  du  foie  sur  l'invagi- 
nation préconchylienne  est  cause  que  celle-ci  ne  se  dévagine  pas 
ou  guère  el  qu'il  ne  se  forme  pas  de  coquille  ou  rien  qu'un  rudi- 
ment de  cette  dernière,  toutes  les  fois  que  les  foies  s'arrêtent 


(1)  Gliez  Cten osmium.  (Heath,  A  new  Geniis  ofparasitic  Gastropods.  [BiOL.  Bui.l., 
vol.  XVIIl.  1910,  p.  104].) 

(2)  Sont  hermaphrodites,  les  Gastropodes  parasites  externes  :  Pelseneeria, 
quelques  Stilifh\  Gasterosiphon  el  les  Pyraniidellidae,  et  probahlement  tous  les 
Gastropodes  parasites  internes  (nu  moins  :  Entoconcha,  Enteroxenos,  Ctenosculum), 
les  Lamellibranches  commensaux  et  parasites  suivants  :  Montacuta,  Jonsseaumiella, 
Entovalva,  Scioberetia. 


-  590  — 

de  bonne  heure  dans  leur  développement  (Limnaea  stagnalis, 
Aplysia  piinctata,  p.  338,  fig.  '2:28)  ou  n'ont  eux-mêmes  qu'un 
minime  développement  (Pliysa  fontinalis,  tîg.  274,  A). 

b)  Réduction  de  la  coquille  :  Quand,  pour  toute  autre  cause, 
l'invagination  préconchylienne  est  arrêtée  dans  son  développe- 
ment ou  n'a  qu'un  développement  rudimentaire,  le  foie  est  t'orcé 
à  faire  saillie  en  dehors  de  cette  invagination  et  de  la  coquille 
réduite  qu'elle  a  formée  :  Limnaea  stagnalis  (tig.  231  et  232)  ; 
P/iijsa  fontinalis  (fig.  274,  B). 

c)  Vitellus  embryonnaire  :  La  pression  de  vitellus  en  excès 
euipêche  le  creusement  de  la  cavité  palléale  et  est  cause  que  la 
branchie  se  constitue  extérieurement  sur  la  nuque  (Purpura 
(api! lus,  etc.,  p.  347,  fig.  240). 

d)  Muscle  columellaire  :  Son  absence  ou  son  développement 
défectueux  peut  être  cause  que  les  tours  de  la  coquille  des  Gas- 
tropodes ne  soient  pas  étroitement  juxtaposés  et  que  la  spire 
prenne  l'aspect  scalaroïde  ou  cératoïde;  les  divers  cas  de  la 
forme  «  cornucopia  »  ou  cératoïde  qui  ont  été  examinés  chez 
Hélix  aspersa,  ont  montré  que  l'animal  pouvait  quitter  sa 
coquille  et  n'y  était  pas  attaché  par  un  muscle  columellaire 
(p.  28)  ;  il  est  donc  vraisemblable  que  le  développement  impar- 
fait de  ce  dernier  est  cause  que  les  divers  tours  de  la  masse  vis 
cérale  ne  prennent  pas  contact  et  que,  par  suite,  la  spire  soit 
déroulée. 

44"  Parmi  les  facteurs  extérieurs  d'ordre  biologique,  la  fécon- 
dation et  l'hybridation  sont  encore  des  causes  éventuelles  de 
variation.  Mais  la  fécondation  ne  peut  agir  comme  cause  efficace 
de  variation  qu'à  la  condition  que  les  parents  soient  déjà  variés 
eux-mêmes;  les  exemples  d'hybridation  rentrent  assez  bien  dans 
ce  cas,  puisque,  alors,  l'un  des  deux  parents  est  plus  ou  moins 
«  varié  »  par  rapport  à  l'autre  (voir  pour  la  variation  et  l'héré- 
dité dans  l'hybridation  :  V  partie,  I,  6). 


—  591 


11.  —  Facteurs  extérieurs  d'ordre  artificiel. 

En  dehors  des  facteurs  extérieurs  habituels,  ou  auxquels  les 
organismes  sont  exposés  normalement  dans  leur  milieu  naturel, 
il  en  est  d'autres  auxquels  les  ont  soumis  artificiellement  (par- 
fois sous  forme  de  fragments)  des  physiologistes  plus  famili(îrs 
avec  le  travail  du  laboratoire  qu'avec  l'observation  dans  la 
nature.  Tels  sont  notauiment  l'action  des  courants  électriques, 
celle  des  poisons  chimiques,  ou  des  radiations  des  corps  radio- 
actifs. 

Par  conséquent,  les  expériences  instituées  à  ce  sujet  n'ont  pas, 
pour  l'objet  du  présent  travail,  une  importance  bien  considé- 
rable. Néanmoins  elles  ne  peuvent  être  passées  entièrement 
sous  silence,  dans  une  revue  de  l'action  des  «  facteurs  exté- 
rieurs ».  Les  principaux  résullats  généraux  en  sont  donc  rap- 
portés ici,  ainsi  que  quelques  indications  bibliographiques  pour 
les  lecteurs  désireu^î  de  se  renseigner  plus  complètement  sur  ces 
points  spéciaux. 

1°  Action  des  courants  électriques.  —  Elle  a  été  étudiée  parti- 
culièrement sur  les  muscles  et  notamment  sur  le  cœur  (mais 
dans  des  conditions  peu  naturelles  :  péricarde  ouvert,  ou  même 
cœur  excisé!). 

L'effet  est  souvent  plus  rapide  et  plus  net  par  l'action  du 
courant  sur  le  nerf  du  muscle  que  sur  le  muscle  lui  même. 

a)  Gastropodes  :  Chez  Hélix  pomalia,  le  courant  induit 
arrête  le  cœur  en  systole  (contraction  permanente)  (^);  le  cou- 
rant agissant  sur  le  ganglion  viscéral  ou  sur  le  nerf  d'arrêt  de 
Ransom,  il  y  a  arrêt  du  cœur  en  diastole  (il  faut  un  courant 


(')  RiCHAUD,  Recherches  physiologiques  sur  le  cœur  des  Gastéropodes  Pulmonés. 
(Revue  d'Auvergne,  t.  II,  1888,  p.  7.)  —  Yung,  Contributions  à  l'histoire  physiolo- 
gique de  l'Escargot.  (Mém.  cour.  Acad.  Belg.,  t.  XLIX,  1887,  p.  93.) 


—  59-2  — 

assez  fort  pour  obtenir  l'arrêt  complet;  un  courant  faible  dimi- 
nue le  nombre  des  pulsations)  (*). 

Chez  Àplysia,  l'excitation  électrique  des  ganglions  sous-œso- 
phagiens (stomato-gastriques)  est  plus  active  sur  le  tube  digestif 
que  celle  des  centres  viscéraux;  l'excitation  électrique  des  gan- 
glions viscéraux  ou  des  nerfs  cardiaques  qui  en  sortent  ren- 
forcent les  contractions  du  cœur  (^). 

L'excitation  électrique  des  centres  pédieux  ou  des  gros  troncs 
qui  en  naissent,  provoque  la  contraction  des  muscles  du  pied  chez 
Troclius  lineatus  comme  pour  Hélix  pomatia  ;  la  contractilité  est 
plus  rapide  dans  Patelin  vidgata,  surtout  pour  les  muscles  du 
bord  (progression)  que  pour  ceux  du  centre  (adhérence)  ("). 

h)  Lamellibranches  :  Chez  Tapes,  le  courant  provoque  des 
pulsations  cardiaques  plus  nombreuses;  de  fortes  décharges 
déterminent  de  vives  et  rapides  contractions  ('*).  Chez  Pecten, 
par  l'action  du  courant  induit,  la  partie  striée  du  muscle  adduc- 
teur présente  des  battements  rapides  (^).  L'action  du  courant 
sur  les  centres  pédieux  provoque  la  contraction  du  j»ied  (Ano- 
donta  (oiigirostris,  Mytilus  edulis.  Venus  verrucosa),  et  cette 
excitabilité  —  comme  dans  les  Gastropodes  —  est  d'autant  plus 
rapide,  que  la  contractilité  est  plus  grande;  chez  Solenvagina, 
elle  est  supérieure  à  ce  qu'elle  est  chez  les  autres  formes  [^). 


(1)  YuNn,  loc.  cit.,  p.  95.  —  Voir  encore  sur  ce  point  :  Fostiîh  and  Pew-Smith, 
Proc.  Roy.  Soc.  London,  vol.  XXIIl,  t875,  p.  318,  oiArch.  mûr.  A7tat.,M  XIV,  1877. 
p.  317.)  —  Carlson,  Science.  (New- York),  vol.  XVII.  —  Pompilian,  Comptes  rendus 
Soc.  Biol.  Paris,  1899.  —  Caudot,  Jourri.  PInjs.  et  Pathol.  gcn.,  t.  XI,  1909,  p.  787. 

(2)  BoTTAZi  et  Eniuques,  Recherches  physiologiques  sur  le  système  nerveux 
viscéral.  (Auchives  itai,.  Biol.,  t.  XXXIV,  1900,  respectivement  pji.  120,  121  et  122.) 

(3)  L.  et  M.  IvAPiCQUE,  Quelques  chronolaxies  chez  des  Mollusques  et  Crustacés 
marins.  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Pauis,  t.  LXIX,  1910,  p.  2t^0.) 

(*)  PiÉui,  Recherches  physiologiques  sur  Tapes  decussalus  et  quelques  lapidés. 
Laval,  1895,  p.  53. 

(•*')  Coutance,  De  l'énergie  et  de  la  structure  musculaire  chez  les  Mollusques 
acéphales.  Paris,  1878,  p.  35. 

(6)  \j.  et  M  Lapicque,  loc.  cit.,  p.  280. 


—  593  — 

L'action  d'un  courant  constant  agissant  sur  la  commissure 
viscérale,  dans  Anodonta  cygnea,  provoque  la  contraction  des 
adducteurs,  contraction  d'autant  plus  rapide  que  le  courant  est 
plus  intense  (^).  Le  courant  induit  appliqué  sur  le  ganglion 
viscéral  ou  sur  les  nerls  qui  vont  de  ce  ganglion  au  cœur, 
chez  Mya  et  Solcn,  produit  l'accélération  des  contractions  car- 
diaques (^).  Chez  Solen  (Ensis)  directus,  quand  les  diverses 
paires  de  ganglions  sont  isolées  (par  section  des  connectifs  et  des 
nerfs  circumpalléanx),  l'excitation  électrique  des  ganglions  céré- 
braux provoque  la  contraction  de  l'adducteur  antérieur;  celle 
des  ganglions  viscéraux,  la  contraction  des  siphons,  et  celle  des 
ganglions  pédieux,  la  contraction  de  tout  le  pied;  dans  les 
mêmes  conditions  (section  des  connectifs),  l'excitation  électrique 
des  tentacules  palléaux  ventraux  cause  la  contraction  de  l'adduc- 
teur antérieur;  la  stimulation  des  siphons  cause  la  contraction 
des  bords  palléaux  postérieurs,  et  celle  des  nerfs  palléaux  cause 
la  contraction  des  siphons,  de  l'adducteur  postérieur  et  du  man- 
teau (^). 

L'action  de  courants  constants  de  grande  intensité  a  été  étu- 
diée sur  des  Gastropodes  et  des  Lamellibranches,  sans  résultat 
particulier  ("*). 

c)  Céphalopodes  :  Le  courant  appliqué  sur  le  ganglion  pal- 
léal  de  Sepia  ofjicinalis  produit  la  contraction  du  manteau,  alors 
même  qu'un  courant  équivalent  sur  le  nerf  palléal  reste  sans 


(*)  Pawlow,  Wie  die Muschel  ihreSchale  ôffnet.  (Arch.  ges.  Physiol.,  Bd  XXXVIl, 
•1885.  p.  14.)  —  Voir  aussi,  pour  l'action  du  courant  électrique  sur  ce  Lamelli- 
branche  :  Biedermann,  Bcilriige  zur  allgemeine  Nerven-  uni  Muskelphysiologie. 
Ueber  die  elektrische  Erregung  des  Schliessmuskels  von  Anodonta.  (Sitzungsber. 
Akad.  Wiss.  Wien,  III  abth.,  1885.) 

(2)  YuNG,  De  l'innervation  du  cœur  et  de  l'action  des  poisons  chez  les  Mollusques 
Lamellibranches.  (Arch.  Zool.  expér.,  lf«  série,  t.  IX,  d881,  pp.  426  à  429.) 

(3)  Drew,  The  Physiology  of  the  nervous  System  of  the  Razor-Shell  Clam  (Ensis 
directus  Con.).  (Journ.  Exper.  Zool.,  vol.  V,  1908,  pp.  319  et  320.) 

(*)  Blasius  und  ScHWEizER,  Electrotropismus  und  verwandte  Erscheinungen. 
(Pflugers  Arch.  Physiol.,  Bd  LUI,  1893.) 

38 


—  594  — 

effet  (^).  Au  contraire,  l'excitation  des  nerfs  palléaux  par  un 
courant  induit  détermine,  chez  le  Poulpe,  la  fatigue,  la  narcose 
et  l'asphyxie  (^). 

L'excitation  électrique  des  nerfs  des  bras  de  Eledone  moscfiata 
produit  la  contraction  des  muscles  des  bras,  des  ventouses  et  des 
chromatophores  (^). 

Le  courant  induit  sur  les  nerfs  du  cœur  de  Sepia  officinalis 
y  détermine  l'arrêt  en  diastole  (^).  Chez  Octopus  vulgaris,  le 
courant  agissant  sur  les  nerfs  de  la  veine  cave  (nerfs  du  cœur) 
accélère  les  contractions  cardiaques  (on  a  vu  le  même  effet  chez 
Mifa  et  Solen  ci-dessus)  ;  il  les  modère  au  contraire  quand  il  est 
appliqué  sur  les  nerfs  viscéraux  ('').  L'excitation  électrique 
directe  du  ventricule  des  Céphalopodes  en  accélère  les  pulsa- 
tions, et  si  le  courant  est  fort,  le  tétanise  (*^). 

Électrotactisme.  —  Lorsque  des  Mollusques  aquatiques  sont 
placés  dans  l'eau,  entre  deux  électrodes,  et  que  le  circuit  est 
fermé,  l'excitation  est  nulle  à  la  cathode,  ou  plus  faible  qu'à 
l'anode;  quand  le  circuit  s'ouvre,  l'excitation  est  nulle  à  l'anode, 
et  plus  ou  moins  grande  à  la  cathode  (~). 

Limnaea  stagnalis  et  d'autres  Gastropodes,  pour  un  courant 
faible,   sont  négativement  galvanotactiques  (comme  les  Anné- 


(*)  Bert,  Mémoire  sur  la  physiologie  de  la  Seiche.  (Mém.  Soc.  Sci.  phys.  et  nat. 
Bordeaux,  i.  V,  4867,  p.  131.) 

(2)  BoRUTTAU,  L' électropathologie  des  nerfs  amyéliques  du  Poulpe.  (Trav,  Stat. 
ZooL.  Arcachon,  8e  année,  1906.) 

(2)  Golasanti,  Anatomische  und  Physiologische  Untersuchungen  iiber  den  Arm 
der  Cephalopoden.  (Arch.  Anat.  und  Physiol.,  1876,  p.  495.) 

(*)  Hert,  loc.  cit.,  p.  13-2. 

(8)  Frédéricq,  Sur  l'organisation  et  la  physiologie  du  Poulpe.  (Arch.  Zool.  expér., 
Ire  série,  t.  VII,  1878,  p.  556.) 

(«)  Ransom,  On  Ihecardiac  Rhythm  of  Invertebrata.  (Journ.  of  Physiol.,  vol.  V, 
1885.) 

(')  Na(;el,  Fortgeselzte  Beobachtungen  iiber  polare  galvanische  Reizung  bei  Was- 
serthiere.  (Arch.  ges.  Physiol.,  Bd  LUI,  1892  :  p.  334  [Aplysia  punctata],  p.  335 
[Pleurobranchiis  vieckeli],  p.  336  [Scaeurgus  letracirrus,  Janus  cristatus,  Nassa 
reticulata^  Hélix  horlensis,  Limnaea  et  Planorbis].) 


595 


lides,   et  contrairement  à  la  généralité  des  Arthropodes)    (^ 

Les  larves  pélagiques  de  Clionopsis  (krolini)  et  de  Pneumono- 
derma  (mediterraneum) ,  sous  l'influence  du  courant  continu,  se 
montrent  galvanotactiques,  contrairement  à  d'autres  larves  (^). 

"1°  Action  des  i'oisons  chimiques,  —  a)  Gastropodes  :  Chez 
Nassa  (Ilyanassa)  obsoleta,  l'acide  cyanhydrique  n'a  qu'une 
action  très  faible;  le  curare,  injecté  à  Natica  (Lunatia)  héros, 
ne  montre  aucun  signe  d'effet  funeste;  tandis  que  sur  ces  ani- 
maux, l'hydrate  de  chloral  est  brusquement  fatal,  et  le  cyanure 
de  potassium  également,  quoique  moins  rapide  (^).  Ce  dernier, 
en  solution  très  faible,  fait  réagir  Haminea  à  la  lumière,  mieux 
que  dans  l'eau  de  mer  pure  (^).  Les  ions  sodium,  potassium  et 
OH  augmentent  l'excitabilité  du  cœur  (Strombus)  que  diminuent 
les  ions  calcium,  magnésium  et  H  (^). 

Les  acides  minéraux  (même  à  la  dose  très  faible  d'un  mil- 
lième) constituent  des  poisons  musculaires  très  énergiques, 
tuant  rapidement,  arrêtant  le  cœur  en  systole  (Hélix  pomatia), 
et  il  en  est  de  même  pour  les  bases  (•').  Le  curare,  à  dose  toxique 
pour  les  Vertébrés,  a  peu  d'effet  sur  Hélix  pomatia  (')  (comme 


(*)  Nagel,  Ueber  Galvanotaxis.  (Arch.  ges.  Physiol.,  Bd  LIX,  1895.)  —  Dewitz, 
Ueberden  Rkeotropiswus  bei  Thieren.  (Arch.  f.  Anat.  und  Physiol.  [Physiol.  Abth], 
Suppl.  1899  [le  cas  est  le  même  pour  les  Kajades  que  pour  les  Limnaeides].)  — 
Rose  signale  aussi,  chez  la  «  Lymnée  »,  un  galvanotropisme  très  net.  {Sur  quelques 
iropisme<!.  [Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  CL,  1910,  p.  154oJ  ) 

(")  Carlgren,  Ueber  die  Einwirkuny  der  constanten  galvaniachen  Stromes  auf 
niedere  Organismen.  2  Mittheilung.  Versuchean  verschiedenen  Entivickelungsstadien 
einiger  Evdrtebraten.  (Arch.  f.  Anat,  i;nd  Physiol.  [Physiol.  Abth.J,  1900.) 

(3)  RicE,  On  the  effects  of  certain  Poisons  on  Mollusca.  (Amer.  Journ.  of  Scl, 
3"  série,  vol.  IX,  1875,  p.  155.) 

(*)  DitZEWiNA,  Action  du  cyanure  de  potassium  sur  des  animaux  exposés  à  la 
lumière  (Comptes  rendus  Soc  Biol.  Paris,  t.  LXX,  1918,  p.  758.) 

(5)  Mac  Clendon,  On  the  Hydrogen  ion  concentration  in  sea  water  and  the  physio- 
logical  effects  of  the  ions  in  sea  water.  (Proc.  Nat.  Acad.  Sci.  U.  St.,  vol    II. 
p.  689,  1917.) 

(6)  YuNG,  Contributions  à  l  histoire  physiologique  de  iEscargot.  (Mém.  cour.  Acad. 
Belg.,  t,  Xi.IX,  1887,  pp.  102  à  104.) 

C)  VuLPiAN,  De  l'action  des  substances  toxiques  dites  «  poisons  du  cœur  »  sur 
l'Escargot.  (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  CXLV,  1879.) 


—  596  — 

sur  Natica  ci-dessus  et  sur  les  Mollusques  en  général  et  moins 
encore  dans  les  Lamellibranches  que  dans  les  Gastropodes,  voir 
ci-après);  il  y  ralentit  le  processus  d'excitation  musculaire  (^). 

Des  alcaloïdes  tels  que  la  strychnine  ralentissent  les  contrac- 
tions musculaires  chez  Hélix  pomatia,  et  tuent  en  arrêtant  le 
cœur  en  systole  (~).  La  brucine  y  est  plus  active  encore,  tandis 
qu'elle  est  moins  puissante  sur  Limax,  où  il  en  faut  plus  de 
5  centigrammes  pour  déterminer  la  mort  (•^).  La  pelletiérine 
injectée  exerce  une  action  rapide  en  relâchant  les  muscles  des 
(^gastropodes  ['^).  L'aconitine  abolit  les  mouvements  «  volon- 
taires »  chez  Limax;  elle  est  peu  active  sur  l'Escargot,  de  même 
que  l'atropine,  tandis  que  i  centigramme  de  celle-ci  tue 
Limax  (""j. 

Dans  Pterotracliaea,  la  cocaïne  tue  le  cœur,  tandis  que  le  chlo- 
roforme en  active  les  pulsations  (''). 

Sur  Arcliidoris,  le  nicotine  a  une  action  définitive  paralysante, 
inhibant  les  actions  nerveuses  (^). 

Hélix  pomatia  est  paralysé  en  extension  au  bout  de  dix  à 


(1)  L.  et  M.  Lapicque,  Action  du  curare  sur  les  muscles  d'animaux  divers. 
(Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LXVIII,  1910,  p.  1010.) 

(2)  Richard,  Recherches  phrjsiologiques  sur  le  cœur  des  Gastéropodes  Pulmonés. 
(Revue  d'AuvergiNe,  t.  II,  1886,  p.  41.) 

(^)  Dubois,  tide  Locard,  L'influence  des  milieux  sur  le  développement  des  Mol- 
lusques. (Loc.  cit.,  1892,  p.  129.) 

(*)  ScHôNLELN,  Ueber  die  Einwirkung  der  Wàrme  auf  der  Tonus  der  Muskeln  von 
Schnecken  und  Holothurien.  (Zeitschr.  f.  Biol.,  Bd  XXXVI,  1898.) 

(S)  Dubois,  loc.  cit.,  p.  129.  —  Autres  travaux  relatifs  à  l'action  de  poisons  sur 
des  Pulmonés  et  notamment  l'Escargot  :  Steiner,  Ueber  die  Wirkung  des  ameri- 
kanisches  Pfeilyiftes  curare  (Arch.  Akat.  und  Physiol.,  1875,  p.  145.)  —  Heckel, 
De  L'action  des  sels  de  strychnine  sur  les  Mollusques  Gasiéropodes.  (Comptes  rendus 
ACAD.  Sci.  Paris,  t.  LXXXVIII,  1879,  p.  916.)  —  Krukenberg.  Vergleichend-to.vico- 
logisehe  Untersuchungen.  (Vergleichende  Physiologische  Studien,  I  Abtii.,  1880, 
|).  77.)  —  KoEHi.ËR,  Recherches  physiologiques  sur  l'action  des  poisons  chez  les 
Invertébrés.  Nancy,  1883.  —  Ransom,  On  the  cardiac  rhythm  of  Invertebrata.  (JouRN. 
OF  Physiol.,  t.  V,  1885.) 

(«)  Rywosch,  Zur  Physiologie  des  Herzens  und  des  Excretionsorgane  der  Hetero- 
poden  (Pterotracheen).  (Argh.  Ces.  Physiol.,  Bd  CIX,  1905,  p.  370.) 

C)  Greenwood,  On  the  action  of  nicotin  upon  certain  invertebrates.  (Journ. 
Physiol.  Cambridge,  vol.  XI,  1890.) 


597 


vingt  heures  dans  une  solution  d'hydroxylamine  à  ^ /g  ou  1  "/o  (^)- 
Chez  Aplysia,  les  alcaloïdes,  en  général,  abolissent  le  tonus 
musculaire  et  relâchent  les  muscles,  tandis  que  les  glycosides 
élèvent  ce  tonus  en  activant  les  contractions  (2).  Chez  Doris,  le 
curare  a,  ainsi  que  chez  Hélix,  Ihjanassa  et  iSatica,  une  action 
plus  énergique  que  dans  les  Lamellibranches  (^). 

b)  Lamellibranches  :  Le  curare  y  a  peu  d'effet,  par  exemple 
chez  Mifci  et  chez  Solen  (^)  ;  il  y  ralentit  le  processus  d'excita- 
tion musculaire,  d'une  façon  d'autant  plus  marquée  que  le 
muscle  est  normalement  plus  rapide,  chez  Vnio  longirostris  (■'). 

La  strychnine,  à  forte  dose,  tue  en  arrêtant  le  cœur,  de  même 
que  la  nicotine  et  la  vératrine  {^).  L'atropine  est  sans  action  sur 
Anodonla,  Mya  arenaria  et  Solen  ensis  ('). 

Anodonta  cijgnea  dans  une  faible  solution  d'hydroxylamine, 
est  paralysé  en  extension  au  bout  de  dix  à  vingt  heures  (^). 

Chez  Mytilus,  Lithodomus  et  Arca,  le  curare  a  également  une 
faible  action,  tandis  que  le  sulfocyanate  de  potassium  arrête  le 
cœur  en  diastole  (à  forte  dose)  (■').  Les  sels  de  potassium  sont 
d'ailleurs  moins  favorables  à  la  vie  des  Mollusques  que  les  sels 
de  magnésie,  et  ceux-ci  que  les  sels  de  sodium.  Le  sulfate  de 


(^)  HoFER,  Ueber  die  làhmende  Wirkung  des  tlydroxylamins  aiif  die  contractilen 
Elemente.  (Zeitschu.  wiss.  Mikr.,  Bd  VU,  1890.) 

(*)  BoTAZZi  et  Enriques,  Recherches  physiologiques  sur  le  système  nerveux  viscéral 
des  Ai)lysia  et  de  quelques  Céphalopodes.  (Arch.  ital.  Biol.,  t.  XXXIV,  4900,  pp.  429 
et  141.) 

{')  KiiiJKEiNBERG,  bc.  cU.,  \).  34;  et  Dubois,  toc.  cit.,  p.  129. 

(*)  YuNG,  De  l'innervation  du  cœur  et  de  V action  des  poisons  chez  les  Mollusques 
Lamellibranches.  (Arch.  de  Zool.  expér.,  l^e  série,  t.  IX,  1881,  p.  443.) 

(^;  L.  et  M.  Lapicque,  Action  du  curare  sur  les  muscles  d'animaux  divers. 
(Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LXVIII,  1910,  p.  1010.) 

(6)  YuNG,  De  l'innervation  du  cœur  et  de  Vaction  des  poisons  chez  les  Mollusques 
Lamellibranches.  (Arch.  Zool.  expér.,  1'^  série,  t.  IX,  1881,  respectivement  pp.  435 
et  444.) 

(")  Dubois,  fide  Locard,  loc.  cit.,  p.  129. 

(8)  HoFER,  Ueber  die  làhmende  Wirkung  des  Hydroxylamins  auf  die  contractilen 
Elemente.  (Loc.  cit.,  1891.) 

(9)  Krukenberg,  loc.  cit.,  p.  34. 


—  598  — 

soude  jouit  d'une  neutralité  conservatrice  bien  accusée  :  Tapes 
decussatus  a  vécu  soixante-quatre  jours  dans  une  solution  à 
35  millièmes;  dans  une  solution  semblable  de  sulfate  de  magnésie, 
Miltiliis  edidis  a  vécu  dix  jours,  Venus  reticidata,  quinze  jours, 
et  Tapes  decussatus,  soixante  jours.  L'aflaiblissement  muscu- 
hiire,  déterminé  par  ces  substances,  débute  par  la  partie  striée  (^). 
L'action  nocive  des  sels  potassiques  est  démontrée  par  le  fait 
que  Tapes  decussatus  est  tué  en  quelques  minutes  dans  une 
solution  d'iodure  ou  de  chlorure  de  potassium,  de  la  densité  de 
l'eau  de  mer;  chez  la  même  espèce,  les  acides  et  les  bases 
arrêtent  le  cœur  en  systole  (comme  dans  les  Gastropodes,  voir 
ci-dessus),  après  quelques  minutes;  la  caféine  ralentit  les  batte- 
ments du  cœur  et  arrête  celui-ci  en  diastole  (^). 

c)  Céphalopodes  :  Le  curare  est  peu  actif,  tandis  que  la 
strychnine,  même  à  faible  dose,  exerce  une  action  puissante  et 
tétanise  les  muscles  chez  Sepia  (^),  Loligo,  Elcdone  et  Octo- 
pus  (^).  Le  curare  à  faible  dose  paralyse  les  terminaisons  du 
nerf  viscéral;  à  forte  dose  il  excite  les  nmscles  du  ventricule  car- 
diaque; la  muscarine  ralentit  les  contractions  de  ces  muscles  et 
arrête  le  cœur  en  diastole;  l'atropine  provoque  une  contraction 
exagérée  et  persistante  des  muscles  du  cœur  (^)  ;  d'une  façon 
générale,  cette  dernière  rend  tout  l'animal  inerte  (*").  L'ergotine 


(*)  (^OUTANCE,  Action  biologique  des  sels  de  l'eau  de  mer  au  point  de  vue  de 
l'entretien  des  animaux  marins.  (Bull.  Soc.  Acclimat.  Paris,  3«  série,  t.  X,  4883, 
respectivement  pp.  401,  104  et  405.) 

(2)  PiÉRi,  Recherches  physiologiques  sur  Tapes  decussatus  et  quelques  Tapidés. 
Laval,  4895,  respectivement  pp.  408,  i09,  425  et  443  (la  caféine  tue  Limax  à  la  dose 
de  4  centigramme,  mais  elle  est  sans  action  sur  l'Escargot  :  Dubois,  fide  Locard, 
loc.  cit.,  p.  429). 

(5)  Bert,  Mémoire  sur  la  physiologie  de  la  Seiche.  (Mém.  Soc.  Sci.  phys.  et  nat. 
Bordeaux,  t.  V,  4867,  p.  467.) 

(*)  YuNG,  De  Faction  des  poisons  chez  les  Mollusques.  (Arch.  Sci.  phys.  et  nat., 
t.  VII,  4882,  p.  42  ) 

(^)  Uansom,  On  the  cardiac  rhythm  of  Invertebrates.  (Journ.  of  Physiol.,  vol.  V, 
4885.) 

(6)  MooRE,  Chemical  di/ferenliation  of  the  central  nervous  System  of  Invertebrates. 
(Proc.  Nat.  Acad.  Sci.  U.  S.,  vol.  III,  4917,  pp.  598  et  suiv.)' 


599 


stimule  les  muscles  lisses  du  jabot  de  Eledone  moschata  (^).  La 
nicotine,  chez  Sepiola,  paralyse  en  inhibant  les  actions  ner- 
veuses (^).  La  cocaïne,  sur  Octopus  et  sur  les  embryons  de 
Sepia,  agit  comme  anesthésicjiie  et  poison  protoplasmique  (^). 
Il  est  à  remarquer  que  des  alcaloïdes  comme  la  strychnine 
et  la  caféine  agissent  sur  les  centres  cérébraux  des  Céphalo- 
podes (^),  tandis  que  des  corps  aromatiques  tels  que  le  phénol 
et  le  camphre  agissent  sur  les  ganglions  palléaux  (^)  ;  le 
bromure  d'éthyle  injecté  anesthésie  Eledone  moschata  (^). 
Le  chlorure  de  potassium  détermine  une  expansion  extrême  des 
chromatophores  (^).  Les  acides  minéraux,  même  très  faibles, 
tuent  par  arrêt  des  mouvements  respiratoires,  de  même  les 
bases  ("). 


(')  De  Varigny,  Contribntinn  à  Vétude  de  Vinfluence  exercée  par  l'ergotine  sur  les 
fibres  musculaires  lisses.  (Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  8^  série,  t.  V,  1888, 
p.  105.) 

(2)  Greenwood,  On  the  action  of  nicntin  upon  certain  invertebrates.  (Journ.  of 
Physiol.  Cambridge,  vol.  XI,  1890.) 

(5)  Danilewsky,  Ueher  die  physiologische  Wirkung  des  Cocaïns  auf  wirbellose 
Tkiere.  (Arch.  ges.  Physiol.,  Bd  LI,  1892.) 

(*)  Baglioxi,  Physiologische  differenzierung  verschiedener  mechanismen  des  Cen- 
tralnervensy stems.  2.  Untersuchungen  an  Eledone  moschata  und  anderen  Wirbel- 
losen.  (Zeitschr.  f.  aij.gem.  Physiol.,  Bd  V,  1905,  pp.  43  et  suiv.)  —  Moore, 
loc.  cit.,  1917. 

(^)  Heymans,  Le  bromure  d'éthyle  comme  anesthésique  opératoire  chez  les  Céphalo- 
podes. (Bull.  Acad.  Belg.,  3«  série,  t.  XXXII.) 

(6)  Moore.  loc.  cit.,  1917.  —  L'aciion  des  poisons  sur  les  chromatophores  a 
encore  été  étudiée  par  Pallechi,  Boll.  Mus.  Zool.  Anat.  Camp.  Genova,  n»  2,  et 
Atti  Soc.  Ligust.  Sci.  nat.,  vol.  III,  1892;  et  par  Hofmann,  Arch.  ges.  Physiol., 
Bd  GXVIII,  1907. 

(')  YuNG,  loc.  cit.,  pp.  9  et  10.  —  Yung,  Recherches  expérimentales  sur  l'action 
des  poisons  chez  les  Céphalopodes.  (Mitth.  Zool.  Stat.  Neapel,  Bd  III,  1882,  p.  97.) 
—  Au  sujet  des  Céphalopodes,  on  peut  voir  encore  :  Colasanti,  Ricerche  anato- 
miche  e  fisiologische  sopra  il  bracchio  dei  Cefalopodi.  (Atti  Accad.  Lincei,  vol.  III, 
1876.)  —  Krûkenberg,  loc.  cil.  (Sepia,  Eledone.)  —  Klemensiewics,  Beilràge  zur 
Kenntniss  des  Farbenwechsels  der  Ceplialopoden.  (Sitzungsber.  K.  Akad.  VViss. 
WiEN,  Bd  LXXVIII,  1878  [Eledone\.)  —  Phisalix,  Recherches  physiologiques  sur  les 
chromatophores  des  Céphalopodes.  (Arch.  de  Physiol.,  1892.) 


600 


d)  On  peut  encore  mentionner  ici  comme  exemple  d'action 
de  poisons  chimiques  sur  les  Mollusques,  le  fait  bien  connu  que 
fréquemment  les  exploitations  minières  de  cuivre  (par  exemple 
en  Corse)  et  de  plomb  font  disparaître  les  Mollusques  aqua- 
tiques des  ruisseaux  voisins. 

3"  Action  des  rayons  X.  —  Sur  les  œufs  de  Planorbis,  il  a  été 
constaté  que  l'activité  de  la  division  cellulaire  est  stimulée  au 
début;  puis,  après  une  phase  d'accélération,  une  phase  de 
dépression  survient,  qui  retarde  tinalement  le  développement  de 

l'œuf  (i). 

4°  Action  de  corps  radioactifs.  —  L'influence  du  radium 
trouble  profondément  le  développement  des  Mollusques,  par 
exemple  de  Pliolas  candida  et  de  Pliiline  aperta  (^). 

12.  —   Isolation. 

On  a  parfois  fait  intervenir  l'isolation  ou  séparation  géogra- 
phique comme  facteur  direct  et  suffisant  d'évolution,  en  lui 
attribuant  un  rôle  dans  la  formation  des  espèces.  C'est  surtout 
au  sujet  de  Puimonés  insulaires  du  Pacifique  que  ce  facteur  a 
été  évoqué  par  des  auteurs  regardant  l'action  du  milieu  propre- 
ment dit  comme  impuissante;  mais  ces  auteurs  n'invoquent  pas 
alors  des  facteurs  «  internes  »,  l'isolation  géographique  étant 
aussi  un  hcteur  exterme  ! 

C'est  ainsi  que  pour  les  Achatiiiella  des  îles  Sandwich  ou 
Hawaï  on  a  considéré  que  l'abondance  des  variations  ne  serait 
pas  en  rapport  avec  la  «  monotonie  »  des  facteurs  extérieurs 


(1)  Richards,  The  effecLs  of  X  rays  on  the  rate  ofcell  division  in  the  early  cleavage 
o/"  Planorbis.  (BioL.  Bull.  [Woods  Hole],  vol.  XXVII,  1914,  p.  87.) 

(2)  TuR,  Expérience  sur  faction  du  radium  sur  le  développement  de  Pholas  candida. 
(Comptes  rendus  Soc.  Biol.  Paris,  t.  LXX,  1911,  p.  679);  et  mémoire  en  polonais 
sur  Philine.  (Varsava  Prot.  Orsc.  Jest.,  t.  XXI,  1910,  p.  171.) 


—  GOl   — 

et  que  l'isolation  serait  la  cause  de  la  formation  des  espèces  (^). 
Et  pour  les  Parlula  de  Tahiti,  il  a  été  considéré  aussi  que 
l'isolation  géographique  les  influence  comme  les  AcIialhieUa 
ci-dessus  (^). 

D'autre  part,  on  a  fait  très  justement  remarquer,  à  propos 
de  ces  Acliatinella,  que  ce  qui  nous  semble  identique  ou 
monotone  peut  ne  pas  l'être  pour  des  Gastropodes  (^),  et  que 
chaque  vallée  en  question  possède  ses  petites  particularités,  en 
climat,  végétation,  qualités  du  sol,  etc.  (^). 

En  outre,  il  a  été  démontré  que  l'explication  par  isolation 
est  inapplicable,  puisque  diverses  espèces  de  Acliatinella  de 
l'archipel  des  îles  Hawaï  sont  j)résentes  sur  plusieurs  îles  à 
la  fois  (^). 

L'isolation  est,  en  elïet,  insuffisante;  car  elle  ne  peut,  par 
elle-même,  engendrer  de  nouvelles  différences,  ni  renforcer  les 
différences  existantes;  elle  ne  peut  que  conserver  éventuellement 
ces  dernières  : 

1°  S'il  y  a  effet  cumulatif  de  l'action  du  milieu  sur  plusieurs 
générations  successives. 


(1)  GuLiCK,  On  Diversity  in  Evolution  under  one  Set  of  external  Conditions. 
(JouRN.  LiNN.  Soc.  LoNDOM  [ZooL.],  vol.  XI,  1873.)  —  A  propos  de  Achatinella  multi- 
zonata  (du  même  archipel),  Cooke  exprime  aussi  l'idée  que  l'isolation  joue  un  rôle 
plus  important  que  l'environnement.  (Distribution  and  Variation  of  Achatinella 
multizonala  from  Nuuanu  Valley.  (Occas.  Papers  Bernice  P.  Bishop's  Mus.  Hono- 
lulu,  vol.  II,  nM,  1903,  p.  70].) 

(^)  Mayer,  Some  Species  of  Partula  fyvin  Tahiti.  (Mem.  Mus.  Comp.  Zool., 
vol.  XXVI,  1902,  p.  131  :  «  It.  is  probable  that  the  geographical  isolation  plays 
a  more  important  part  in  the  formation  of  new  species  ».)  —  Crampton  [The  Prin- 
ciple.'i  of  Geographical  Distribution  as  illustrated  by  Snails  of  the  genus  Partula 
inhabiting  Southeastem  Polynesia  [Verh.  VIII  intehn.  Zool.  Kongu.  (Graz),  1912, 
p.  647J)  partage  aussi  cette  manière  de  voir. 

(5)  Wallace,  Darwinism,  1889,  p.  148. 

(*)  Plate,  Die  Variabilitàt  und  die  Artbildung  nach  dein  Prinzip  geographischer 
Formenketten  beiden  Cerion-Landschnecken  der  Baliama-lnseln.  (Arch.  Rassen-und 
Gesellsch.  Biol.,  4  Jahrg.,  1907,  p.  46i);  et  Ueber  die  Bedeutung  des  Darivin'schen 
Selectionsprinrips  und  Problem  der  Artbildung.  Leipzig,  2e  édit.,  1903,  p.  194. 

(^)  BoRCHERDiNG,  Achatmellen-Faunu  der  Sandwich  Insein  Molokai.  (Zoologica, 
Heft  XLVIII,  1906,  p.  48.j 


602 


2°  S'il  y  a  croisement  entre  individus  variés  de  la  même 
manière  (comme  dans  le  cas  des  Limnées  sénestres  d'une  même 
petite  mare,  p.  464).  Elle  peut  ainsi  faciliter  la  séparation  de 
deux  formes  voisines;  on  en  trouve  un  exemple  dans  le  cas  des 
Pecten  frkjidus  et  P.  fragiiis,  qui  sont  deux  races  d'une  même 
forme,  déterminées  par  des  conditions  de  milieu  (thermiques,  etc.) 
différentes,  et  dont  l'isolation  (le  premier  dans  l'océan  Arctique, 
le  second  dans  l'océan  Atlantique)  a  achevé  la  séparation  (p.  452). 
Mais  elle  ne  peut  pas,  à  elle  seule,  faire  plus  que  faciliter  cette 
séparation  et  notamment  elle  ne  peut  pas  provoquer  de  varia- 
tions, pas  plus  que  la  sélection  (celle-ci,  en  effet,  ne  guide  pas 
la  variation,  mais  elle  fait  disparaître  naturellement  les  carac- 
tères inaptes  à  prospérer  dans  le  milieu  considéré). 

On  pourrait  d'ailleurs  imaginer  une  séparation  purement 
topographique,  avec  conditions  d'existence  restant  inaltérées 
dans  les  parties  séparées;  le  résultat  de  la  séparation  ne  serait 
pas  la  différenciation  d'espèces  (^).  C'est  là,  au  surplus,  un 
phénomène  qui  s'observe  conslamment;  quantité  d'espèces  ont 
leur  distribution  réellement  discontinue  et  ne  se  composent,  en 
somme,  que  de  colonies  séparées  par  des  distances  plus  ou  moins 
grandes;  ces  diverses  «  colonies  »,  bien  loin  de  former  des 
espèces,  constituent  rarement  des  races  locales,  et  même,  dans  la 
plupart  des  cas,  ne  montrent  guère  de  variation  véritable  lorsque 
leurs  stations  sont  semblables  par  leurs  conditions  de  milieu. 

L'isolation  ou  séparation  n'est  donc  pas  nécessaire,  et  en  tout 
cas  pas  suffisante,  pour  permettre  la  constitution  de  formes  nou- 
velles, que  celles-ci  soient  actuelles  ou  fossiles  (^). 


(*)  OrtmaNiN,  On  Séparation  and  its  bearing  on  Geoiogy  and  Zoôgeoç/rapliy .  (Amer. 
JouRN.  OF  Sci.,  4e  série,  vol.  IV,  1896,  p.  08  :  cf  We  can  imagine  a  purely  ç,eogra- 
phical  séparation  with  the  conditions  of  existence  remaining  inaltered  in  tlie  sepa- 
rated  parts  :  there  a  différenciation  of  species  does  not  resuit,  and  the  original 
species  continues  to  exist  without  change  ».) 

(*)  Par  exemple,  pour  les  transformations  des  Melanopsis  et  Vivipara  tertiaires 
de  Kos  qui  se  sont  produites  sans  isolation.  (Neumayr,  Ûeber  den  geologischen  Bau 
der  Insein  Kos.  [Denkschr.  K.  Akad.  Wien  (Math.-Naturw.  Kr,.),  Bd  XL,  1879, 
p.  96].) 


603  — 


III.  —  Rôle  de  la  durée  dans  la  production 

des  variations. 

Si  les  conditions  de  milieu  sont  capables  de  produire  des 
variations  dans  les  organismes,  elles  ne  le  sont  cependant  pas 
dans  toutes  les  circonstances,  et  surtout  elles  ne  le  sont  pas 
d'une  façon  immédiate  dans  la  généralité  des  cas. 

L'expérience  montre  —  et  le  bon  sens  indique  d'ailleurs  — 
que  la  variation  est  «  physiologique  »  avant  d'être  morpholo- 
gique; c'est-à-dire  que  les  causes  extérieures  agissent  d'abord 
sur  le  fonctionnement  et  que  la  variation  de  forme  ou  d'aspect 
de  l'organe  est  la  conséquence  de  son  fonctionnement  prolongé 
dans  une  nouvelle  direction. 

Tout  fonctionnement  modifie  en  effet  le  fonctionnement 
ultérieur,  en  rendant  l'organe  plus  apte  à  fonctionner  une  nou- 
velle fois  comme  précédemment.  La  répétition  du  stiumlant  et 
de  l'acte  (donc  la  multiplication  du  fonctionnement)  rend  l'acte 
plus  aisé  :  la  répétition  d'un  processus  semblable  en  améliore  le 
rendement,  c'est-à-dire  le  facilite  et  l'augmente  ;  et  ce  change- 
ment dans  le  fonctionnement  retentit  à  la  longue  sur  l'organe 
lui-même  en  y  produisant  des  modifications,  ou  variations  mor- 
phologiques :  par  là  apparaît  l'influence  de  la  durée  ou  du  temps 
dans  la  production  des  variations. 

Un  changement  dans  les  conditions  biologiques  peut  donc 
accumuler  les  effets  de  la  variation  produite  par  elles,  grâce  à 
leur  continuité.  On  attribue  souvent  à  la  doctrine  darwinienne 
l'introduction  de  la  notion  d'  «  effets  cumulatifs  »  dans  les  phé- 
nomènes d'évolution,  par  la  succession  des  générations,  c'est- 
à-dire  par  la  durée.  Or,  Lamarck  avait  toujours  tenu  compte  de 
cette  notion  du  temps  pour  la  production  des  variations.  Il 
l'exprime  nettement  en  disant  notamment  que  :  «  Tout  ce  que 
la  nature  a  fait  acquérir  ou  perdre  aux  individus  par  l'influence 
des   circonstances    où   leur   race   se    trouve  depuis  longtemps 


—  604  — 

exposée...  (^)  »;  il  y  a  donc  ici  concordance  des  deux  doctrines. 
Les  variations  continues  et  les  variations  d'apparence  discon- 
tinue se  comportent  d'ailleurs  différemment  à  ce  point  de  vue. 

1.   —   Variations  d'apparence  discontinue. 

Il  n'y  a  guère  d'exemples  de  variation  continue  due  à  un  fac- 
teur extérieur  agissant  pendant  une  courte  durée.  Un  facteur  de 
ce  genre,  au  contraire,  est  susceptible  de  déterminer  des  varia- 
tions d'apparence  discontinue. 

Il  n'y  a  sans  doute  que  les  individus  d'espèces  très  tolérantes 
qui  puissent  subir  des  modifications  brusques  du  milieu  (voir 
IV^  partie,  p.  430)  ;  mais  l'expérience  fait  voir  cependant  qu'une 
cause  extérieure  brusque  —  plus  ou  moins  violente  —  peut 
produire  une  variation  d'apparence  discontinue,  sans  que  rien 
paraisse  changé  d'une  façon  permanente  dans  les  conditions 
ambiantes  :  cette  cause  agit  alors  avec  peu  de  durée,  «à  très  courte 
distance  (ou  au  contact),  sur  un  point  ou  sur  une  petite  partie 
seulement  de  l'organisme.  C'est  ce  qui  arrive  pour  des  variations 
brusques  de  diverses  sortes  : 

a.  Pour  celles  qui  apparaissent  sur  l'embryon  (variations  con- 
génitales) :  Lorsqu'une  cause  a  pu  leur  être  reconnue,  celle-ci  a 
été  trouvée  extérieure  et  de  courte  durée,  par  exemple  dans  les 
cas  de  tératogenèse. 

p.  Pour  des  variations  apparaissant  chez  l'adulte  seulement  : 
Elles  ont  une  cause  extérieure,  telle  que  la  régénération,  etc.  En 
effet  : 

1"  Des  variations  brusques  ou  d'apparence  discontinue  sont 
fVéquennnent  la  conséquence  de  phénomènes  tératologiques  ;  et 


(1)  Lamarck,  Philosophie  zoologique,  t.  I,  1809,  p.  23S;  et  l'on  retrouve  cette 
même  idée  en  divers  autres  endroits  :  «  pendant  une  longue  durée  »  {ibid.,  p.  v); 
«  à  l'aide  d'un  temps  suffisant  »  (p.  66);  «  après  un  temps  suffisant  »  (p.  73); 
«  changent  avec  le  temps  »  (p.  224). 


—  605  — 

bien  des  observateurs  ont  signalé  l'analogie  des  variations 
brusques  et  des  monstruosités  :  La  ligne  de  démarcation  est 
impossible  à  tracer  entre  elles,  car  il  n'y  a  des  unes  aux  autres 
qu'une  simple  différence  de  degré. 

Or  ces  phénomènes  tératologiques  sont  amenés  par  des  «  acci- 
dents »  qui  ne  sont  pas  toujours  nettement  définis,  mais  que  les 
cas  bien  étudiés  permettent  de  rapporter  à  une  cause  extérieure 
brusque,  agissant  pendant  un  temps  assez  court  (réduit  à  une 
certaine  période  de  l'ontogénie),  sur  une  partie  ou  sur  un  point 
de  certains  individus  isolés,  souvent  des  conditions  défavorables 
d'élevage,  excès  ou  défaut  de  chaleur,  d'oxygène,  manque 
d'espace  ou  compression,  etc.,  ou  encore  traumatismes  intra- 
utérins,  ou  arrêts  de  croissance  déterminés  par  des  facteurs 
extrinsèques.  Ainsi  : 

^4.  Manque  d'espace  :  Ce  cas  est  celui  d'œufs  multiples  dans 
une  coque  unique  d'Opisthobranche,  de  Pulmoné,  etc.,  œufs 
qui,  par  suite  d'une  compression  momentanée  en  des  points 
appropriés,  ont  donné  un  monstre  double  ou  triple,  par  sou- 
dure de  deux  ou  plusieurs  œufs  [Pliiline,  Dendronotus,  Lim- 
naea,  Plujsa,  Limax,  Nassa,  etc.;  voir  I"  partie,  p.  383). 

B.  Compression  ou  poussée  exercée  par  des  intrus  dans 
l'utérus  maternel  gravide  :  Cas  des  Littorina  rudis  développés 
en  présence  d'Infusoires  parasites  {Protoplinja;  voir  P^  partie, 
p.  343,  et  lY'  partie,  p.  46i). 

C.  Compression  exercée  artificiellement  sur  des  œufs  de 
Cumingia,  de  Hélix  pomatia,  et  y  produisant  respectivement 
une  modification  de  la  segmentation  et  des  embryons  planor- 
boïdes  (voir  ci-dessus,  p.  o59). 

D.  Compression  exercée  sur  les  téguments  par  l'endoderme, 
lorsque  l'invagination  préconchylienne  et  la  coquille  sont  peu 
développées  :  Limnaea  stagnalis  (P^  partie,  p.  341  et  fig.  l231 

et  %32) . 


—  606  — 

E.  Mutilation  des  œufs,  produisant  des  embryons  imparfaits, 
nains,  etc.,  par  exemple,  chez  Dentaimm  entale  :  embryon  à 
deux  plaques  apicales  et  à  deux  houppes  ciliées  (F*  partie, 
p.  348etfig.  275). 


FiG.  275.  —  Dentalium.  entale,  larve 
provenant  d'un  œuf  incomplet  et 
pourvue  de  deux  plaques  apicales  et 
de  deux  houppes  ciliées  :  I  et  11.  — 
D'après  Wilson. 


"2"  Après  la  naissance,  des  causes  extérieures  de  même  allure 
(agissant  pendant  peu  de  temps,  à  peu  de  distance,  souvent  au 
contact)  déterminent  des  variations  d'apparence  discontinue  : 

A.  Chez  des  Pulmonés  terrestres  ou  fluviatiles,  par  l'action 
de  l'homme  ou  du  bétail- (^). 

B.  Chez  des  Lamellibranches  marins,  Pecten  irradians,  par 
exemple  (^). 

C.  Des  coquilles  scalaroïdes  peuvent  être  dues  à  l'interposi- 
tion de  corps  étrangers  (parfois  d'organismes),  tant  dans  des 
formes  marines  [Troclius  obtiquatus,  voir  ci-dessus,  p.  584, 
Facteurs    biologiques)    que    Pulmonés    (^)  ;    la    scalariformité 


(1)  Bâkeh,  Someinteresting  Molluscan  nions trosities.  (Trans.  Acad.  Sci.  St.  Louis, 
vol.  XI,  -1901,  p.  143  :  «  Monstrosities  among  land  and  freshwater  shells  are 
conslanlly  occurring  and  are,  curiously  enough,  more  often  produced  by  external 
causes,  as  man  and  cattle,  than  by  atropby  or  hypertrophy  of  any  part  of  the 
animal  ».) 

(5)  Davenport,  On  the  Variation  of  the  Shell  of  Pecten  irradians.  (Amer.  Natur., 
vol.  XXXIV,  1900,  pp.  876-877  :  «  The  varions  abnormalities  of  Pecten  are  either 
explained  as  self-adjustments  to  accidents  or  as  sports  which  represent  typical 
conditions  in  allied  species  ».) 

(*)  Re,  Di  alcune  Anomalie  nei  Molluschi.  (Boll.  Sci.  [Pavia],  t.  XX,  1898.) 


—  607  — 


n'affecte  pas  la  coquille,  dès  le  sommet,  alors.  Si  elle  existe  dès 
ce  sommet,  elle  est  congénitale  et  peut  provenir,  dans  ce  cas, 
d'une  cause  extérieure  agissant  sur  l'embryon. 

D.  Des  variations  d'apparence  discontinue  peuvent  être  déter- 
minées par  un  traumatisme  —  cause  violente,  de  courte  durée, 
agissant  au  contact  et  en  un  point  —  chez  l'adulte  :  Il  se  pro- 


FiG.  276.  —  Hélix  nemoralis,  individu  dont 
les  deux  tentacules  postérieurs  ont  repoussé 
soudés,  après  ablation  ;  vu  du  côté  gauche. 
cq,  coquille  ;  p,  pied  ;  t,  tentacule  antérieur 
gauche  ;  t\  tentacules  postérieurs  soudés. 
—  D'après  Carrière. 


FiG.  277.  —  Purpura  lapillus,  in- 
dividu dont  le  tentacule  S;auche 
a  été  régénéré  bifide  ;  vue  ven- 
trale de  la  partie  antérieure. 
oc,  œil  droit;  p,  pied;  t.  bi,  ten- 
tacule bifide.  —  Orififinal. 


duit  souvent  dans  ce  cas,  en  effet,  une  variation  «  brusque  »  de 
nature  régénérative,  sous  forme  d'une  hétéromorpliose  ou  régé- 
nération irrégulière  plus  ou  moins  caractérisée,  engendrée  par 
ce  traumatisme;  exemples  : 

a)  Tentacule  légénéré  en  place  d'un  œil,  chez  Patclla  viilgata 
(p.  4-59,  fig.  268)  ('). 

b)  Tentacules  fusionnés  chez  Hellx,  etc.  (p.  117  etfig.  276), 
après  ablation  suivie  de  régénération. 

c)  Tentacule  régénéré  bifide,  après  amputation,  chez  Pur- 
pura lapillus  (p.  ill  et  fig.  277),  ISassa  reticulata  et  N.  mwa- 
bilis,  Planorbis  corneus  (voir  T®  partie,  pp.  112  et  114). 


(1)  Ce  cas  est  comparable,  en  somme,  à  la  régénération  d'une  antenne  en  place 
d'un  œil  chez  divers  Arthropodes  :  régénération  obtenue  expérimentalement  dans 
Penaeus  (Hekbst,  Ueherdie  Régénération  von  Antennenahnlichen  Organen  am  Slelle 
von  Augen  [Arch.  Entwickl.-Mech.,  Bd  II  et  IX,  1896  et  1899]),  naturellement  dans 
Palinurus  (Ariola,  ibid.,  Bd  XVIII,  1904,  p.  248). 


—  608  — 


d)  Yeux  l'égénérés  à  deux  en  place  d'un  seul  :  Chez  divers 
Pulmonés  terrestres  [Hélix  pomatia,  H.  arbustornm ,  Succinea 
putris,  voir  V"  partie,  p.  280). 

e)  Siphon  régénéré  bifurqué,  après  amputation,  chez  Nassa 
mutabUis  (fig.  278)  (variation  observée  dans  un  Pleurotoma 
regtdaris  fossile,  sous  forme  de  siphon  coquiliier  dédoublé  : 
r*'  partie,  p.  90). 


Fig.  278.  —  Nassa  mutabilis,  individu  dont  le  siphon  est  régénéré  bifide  ;  vu 
du  côté  gauche,  cq,  coquille;  fi.  p,  filaments  pédieux  postérieurs;  gl.  p, 
glande  pédieuse;  oc,  œil  gauche;  op,  opercule;  p,  pied;  si,  si',  les  deux 
branches  du  siphon  régénéré;  /,  tentacule  gauche.  —  D'après  Hanko. 


/')  Pied  régénéré  bifurqué  ou  trifurcpié,  dans  Pliijsa  fonti- 
nalis,  après  amputation  de  la  partie  postérieure  par  une  larve  de 
Chironomiis  (voir  I'^  partie,  p.  121,  fig.  79  et  84  à  8(3),  dans 
yassa  mutabilis  (P^  partie,  p.  122). 

g)  Opercule  repoussé  paucispiré  au  lieu  de  multispiré,  dans 
des  Trochus  (P'  partie,  p.  131,  fig.  93). 

Donc,  comme  pour  les  variations  congénitales  ci-dessus,  les 
diverses  variations  d'apparence  brusque  apparaissant  chez 
l'adulte,  qui  viennent  d'être  citées,  sont  toutes  également  dues 
à  une  cause  extérieure  agissant  plus  ou  moins  violemment, 
pendant  une  courte  durée,  à  petite  distance  et  sur  une  petite 
partie  de  l'organisme. 


—  600  — 

Par  analogie,  on  peut  conclure  que  de  nombreuses  autres 
variations  d'apparence  brusque  peuvent  avoir  été  engendrées 
par  des  actions  de  ce  genre. 

Car  les  variations  discontinues  appartiennent  en  effet  presque 
toujours  aux  variations  dites  «  spontanées  »,  produites  sans  que 
rien  paraisse  changé  dans  les  conditions  ambiantes  durables.  En 
outre,  les  diverses  variations  tératologiques,  régénératives, 
inérotomiques,  etc.,  sont  toutes  des  variations  sahs  adaptation; 
et  l'on  peut  remarquer  que  la  généralité  des  autres  variations 
brusques  sont  dans  le  même  cas;  elles  sont  inadaptatives,  c'est- 
à-dire  non  en  rapport  avec  les  conditions  générales  régnantes 
du  milieu. 

L'analogie  est  donc  de  plus  en  plus  grande  ;  et  de  cette  ana- 
logie des  phénoniènes,  on  peut  conclure  à  l'analogie  des  ori- 
gines pour  l'ensemble  des  variations  d'apparence  brusque  :  cause 
extrinsèque,  de  durée  réduite,  agissant  à  courte  distance  et  sur 
un  point  seulement  de  l'organisme. 

Ce  qui  montre  bien  la  courte  durée  des  causes  extérieures 
déterminant  les  variations  brusques,  c'est  que  ces  causes  n'ont 
pas  toujours  le  pouvoir  d'engendrer  une  variation  durable  chez 
l'individu;  il  peut  y  avoir  autorégulation,  et  la  variation  brusque 
—  temporaire  —  disparaît  quand  la  durée  de  la  cause  est  insuf- 
fisante. Le  milieu  ayant  agi  par  l'un  ou  l'autre  facteur  de  courte 
durée,  comme  producteur  de  variation,  agit  alors  en  tant  que 
milieu  général  durable,  en  régulateur,  et  comme  éliminateur  de 
variations  trop  auiples,  non  adaptées  à  ce  milieu  général.  Voici 
quelques  exemples,  parmi  les  Mollusques,  de  variations  d'appa- 
rence brusque  disparaissant  ainsi  : 

a)  Retour  à  la  spirale  radiale  moyenne  de  la  coquille,  dans 
les  Clausilia  laminata  variés  d'une  façon  exagérée  à  ce  point  de 

vue  (p.  473). 

b)  Retour  à  l'indice  moyen  de  coquilles  trop  courtes  de  Lim 
naea  staynalis  (p.  421,  fig.  267). 

89 


—  610  — 

c)  OEut'  de  Planorbis  cornens  ayant  subi  momentanément 
quelque  influence  troublant  la  régularité  de  sa  segmentation,  et 
se  développant  en  embryon  asymétrique  (p.  359,  fig.  261); 
celui-ci  redevient  symétrique  par  la  suite,  dans  les  conditions 
normales. 

d)  CEufs  de  Heiix  pomatia  ayant  été  comprimés  pendant  leur 
développement  et  ayant  donné  des  jeunes  planorboïdes,  tels  que 
certains  d'entre  eux  paraissaient  appartenir  à  une  autre  espèce  ; 
après  l'éclosion,  la  pression  ne  s'exerçant  plus,  la  forme  nor- 
male a  été  reconstituée  pendant  la  croissance  (^). 

e)  Des  Limnaea  auricularia  (lac  de  Davos)  présentaient,  dans 
le  bord  de  l'ouverture  coquillière  et  du  manteau,  des  entailles 
causées  par  l'action  mécanique  d'un  parasite  ;  par  la  croissance 
ultérieure,  ces  entailles  étaient  régularisées  après  disparition  du 
parasite  (~). 


/')  OEuf  coupé  :  Un  fragment  d'œuf  ne  donne  qu'un  embryon 
incomplet  chez  Nassa  (Uyanassa)  obsoieta  (p.  560)  ;  tandis 
qu'une  moitié  ou  un  quart  d'ovule  de  Dentalium  entale,  même 
non  nucléé,  peut  être  fécondé,  se  segmenter  et  donner  une 
larve  veliger  complète,  mais  souvent  naine  (p.  560). 

2.   —  Variations  continues. 

1°  Si  des  variations  d'apparence  discontinue  sont  engendrées 
par  des  causes  de  peu  de  durée,  il  en  est  tout  autrement  pour 
les  variations  continues.  L'expérience  montre,  en  eft'et,  que 
celles-ci  correspondent  à  des  causes  extérieures  également 
continues,   d'intensité  plus   ou  moins  modérée,   mais  agissant 


(*)  KûiNKEL,  Zuchtversucke  mit  linksgeumndenen  Weinbergschnecken  (Hélix  poma- 
tia). (ZooL.  Anz.,  Bd  XXVI,  1903,  p.  662.) 

(*)  Sykes,  Note  on  Limnaea  auricularia.  (JouRN.  OF  Malacol.,  vol.  lil,  1894, 
p.  3i.) 


—  611  — 

pendant  un  temps  prolongé  sur  l'organisme  entier,  même  à 
grande  distance.  Cela  ressort  du  fait  maintes  fois  démontré  que 
l'adaptation  à  un  milieu  ou  à  une  condition  de  ce  milieu  (et 
conséquemment  la  variation  adaptative  correspondante  qui  en 
résulte)  ne  peut  être  brusque,  l'une  et  l'autre  doivent  toujours 
être  progressives,  c'est-à-dire  qu'elles  exigent  la  durée.  En  effet  : 

A.  Le  brusque  passage  d'une  condition  à  une  autre  très 
différente  est  généialement  nuisible  ou  même  mortel;  exemples  : 
a)  Les  Pfiysa  et  Limnata  de  l'étang  d'Ossegor  ont  disparu 
après  un  mois  d'action  de  l'eau  salée  brusquement  introduite 
dans  cet  étang  (ci-dessus  p.  571);  une  brusque  adaptation  n'a 
pas  été  possible. 

b)  Bijthinia  leaclii  et  Vcdvata  piscinalis  (et  vraisemblablement 
bien  d'autres  Gastropodes  fluviatiles  à  branchies)  meurent  dans 
l'eau  additionnée  de  7-2  °/o  cl^  sel  (p.  571). 

e)  La  généralité  des  Gastropodes  d'eau  douce  sont  tués 
lorsqu'on  les  introduit  brusquement  dans  l'eau  chaude  dont  la 
température  n'atteint  même  pas  40°;  Plujsa  acuta  est  ainsi  tué 
à  35^  (p.  499)  ;  des  larves  de  Mollusques  marins  à  31°  (p.  500). 

B.  L'adaptation  est  lente  et  progressive  :  a.  Dans  la  vie 
individuelle  :  a)  Pour  la  coquille  de  Patella  vulgata  :  «  This 
case  of  the  rough  and  smooth  Limpet  shell  is  of  interest  in  that 
it  shows  that  a  small  change  in  an  environment  may  produce 
through  its  continuons  action  a  large  cunnilative  resuit  by  a 
summation  of  successive  Utile  effects  (^)  »  (voir  p.  556). 

b)  Anomia  fixé  sur  un  Pecten  prend  progressivement  l'aspect 
de  celui-ci  (p.  585). 


(*)  RussELL,  Environmental  Studies  on  the  Limpet.  (Proc.  Zool.  Soc.  London, 
1907,  p.  870.) 


—  612  — 

c)  Divers  Mollusques  fluviatiles,  tués  par  le  passage  brusque 
dans  l'eau  renfermant  4  "/„  de  sels,  s'y  adaptent  au  contraire 
progressivement  (expériences  de  Beudant,  etc.,  voir  p.  570); 
de  même,  en  sens  inverse,  pour  des  formes  marines  introduites 
dans  l'eau  douce. 

d)  Les  embryons  de  certains  Mollusques  marins  s'adaptent 
progressivement  à  la  dessalure  de  l'eau  :  Eolis  papiUosa  jusqu'à 
1  Ml  "/o  de  sels  (où  ils  sont  tués,  s'ils  y  sont  placés  directement), 
ainsi  que  Cenia  cocksi  (et  même  les  adultes  de  celui-ci)  (^). 

e)  Réciproquement,  des  embryons  de  Mollusques  d'eau  douce 
s'adaptent  progressivement  à  l'eau  salée  :  Ihjthhiia  leachi, 
B  tentactilata,  Valvata  piscinalis,  au  moins  jusqu'à  "2.5  7o 
{observations  personnelles,  voir  p.  571)  ;  Pliysa  heterostroplia, 
Àmnicola  limosa  ont  leur  développement  arrêté  par  le  brusque 
passage  dans  l'eau  à  0.75  "/o,  et  s'adaptent  au  contraire  progres- 
sivement à  vme  salure  de  0.3(S  7o  (^)  5  Physa  fontinalis  peut 
même  supporter  jusqu'à  25  7o  de  sels,  si  la  ponte  y  est  amenée 
progressivement  (^). 

/')  Physa  acuta  vivant  dans  une  eau  thermale  à  33°,  peut 
résister  à  43°,  température  supérieure  de  8"  à  celle  qui  est 
mortelle  (35°)  pour  les  P.  acuta  normaux  (^)  ;  P.  laslei  s'adapte 
progressivement  à  des  températures  élevées,  en  montant  de  l'eau 
moins  chaude  à  l'eau  plus  chaude  ("*). 


(*)  Pelsiîneer,  L'origine  des  animaux  d'eau  douce.  (Bull.  Acad.  Sci.  Belg.,  1903, 
p.  71(i,  [1906].) 

(*)  KoFOiD,  On  ihe  early  Development  of  Limax.  (Bull.  Mus.  compar.  Zool., 
vol.  XXVII,  1895,  p.  105.) 

(')  WiERZEJSKi,  Embryologie  von  Physa  fontinalis  L.  (Zeitschr.  wiss.  Zool., 
Bd  LXXXIII,  1905,  p.  514.) 

(')  DuBALEN,  Note  sur  les  Mollusques  qui  vivent  dans  les  sources  chaudes  de  Dax. 
(Actes  Soc.  Linn.  Bordeaux.  Comptes  rendus  des  séances,  t.  XXIX,  1873,  p.  iv.) 

{^)  Rajat  et  Péju,  Relations  entre  la  variation  de  forme  et  de  taille  des  Mollusques 
aquatiques  et  la  température  du  milieu  ambiant.  (Comptes  rendus  Assoc.  franc. 
AvANC.  ScL,  [session  de  Lyon],  t.  XXXV,  1907,  p.  563.) 


613 


En  résumé,  on  peut  constater  une  lenteur  générale  de  l'adap- 
tation des  individus  au  milieu  ;  mais  progressivement,  cette 
adaptation  se  fait  même  à  des  conditions  différant  grandement 
de  celles  du  milieu  priuiitivement  habité;  pour  les  adultes,  les 
embryons  et  les  œufs,  il  se  produit  une  sorte  d'  «  entraînement  ». 
La  chose  a  été  observée  dans  la  nature  et  elle  a  été  confirmée 
par  de  nombreuses  constatations  expérimentales. 

[3.  Dans  la  vie  de  l'espèce  :  a)  Les  organes  dont  le  fonction- 
nement est  réduit  ou  supprimé  par  les  conditions  de  milieu  ne 
disparaissent  pas  brusquement  :  ils  se  «  rudimentent  »  lente- 
ment, avec  le  temps,  et  leurs  rudiments  persistent  longtemps. 
Les  organes  rudimentaires  sont  ainsi  une  preuve  qu'il  faut  un 
nombre  suffisant  de  générations  pour  qu'une  particularité  de  ce 
milieu  extérieur  détermine  sur  une  espèce  organique  une  modi- 
fication profonde  de  cette  nature  (^)  ;  ils  font  donc  voir  que  ce 
n'est  pas  par  une  évolution  brusque  que  des  caractères  dispa- 
raissent :  on  peut  en  prendre  comme  exemple  le  ludiment  de 
branchie  cténidiale  persistant  encore  aujourd'hui  chez  l'adulte  de 
certains  Prosobranches  aériens  :  Ccritliidea  et  Cremnoconcliusi^^) . 
L'onlogénie  individuelle  apporte  d'ailleurs  la  confirmation  de 
cette  disparition  progressive  dans  la  phylogénie;  par  exemple,  le 
vélum  rudimentaire  de  Purpura  lapiUus  s'atténue  peu  à  peu 
jusqu'à  disparaître  totalement  pendant  la  vie  embryonnaire  (^)  ; 
la  cavité  résultant  de  l'invagination  cérébrale  des  Pulmonés 


(*)  Darwin  avait  reconnu  jadis  et  maintes  fois  exprimé,  pour  divers  êtres  vivants, 
que  les  «  animaux  et  plantes  s'acclimatent  peu  à  peu  »  (La  variation  des  animaux 
et  des  plantes,  t.  II,  p.  377)  et  que  la  modification  ne  se  manifeste  qu'après 
«  plusieurs  générations  »  (ibid.,  t.  Il,  p.  277);  de  même,  Vernon  dit  :  «  The  adapta 
tion  of  the  second  génération  to  tlie  environment  will  be  from  this  cause  (cumu 
lative  efifect)  slill  further  increased  ».  (Variation  in  Animais  and  Plants.  London, 
1903,  p.  390.) 

(*)  Pelseneer,  Prosobranches  aériens  et  Pulmonés  branchifères.  (Arch.  de  Biol., 
t.  XIV,  1895,  pp.  854  et  357,  pi.  XIV,  fig.  8.) 

(')  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  pi.  X, 
fig.  6,7et8.) 


—  GI4  — 

disparaît  progressivement  peu  de  jours  après  l'éclosion  chez 
Hélix  aspersa  (^),  Limax  maximiis  (^),  etc. 

b)  Réciproquement,  un  organe  ou  caractère  ne  se  constitue  et 
n'apparaît  pas  brusquement;  il  s'acquiert  lentement,  aux  dépens 
d'éléments  préexistants.  Le  vélum  des  larves  nageuses,  par 
exemple,  s'accroît  avec  la  durée  de  la  vie  larvaire,  c'est-à-dire 
avec  la  durée  de  l'action  du  milieu  «  pélagique  »  (p.  i57  :  larves 
dites  Sinusigera,  Mac  Gillivraijia)  (^). 

c)  Les  espèces  littorales,  plus  «  entraînées  »  aux  variations 
de  salure,  supportent  plus  facilement  la  dessalure  de  l'eau  de 
mer  (tant  adultes  que  larves)  (p.  567). 

d)  Les  Pliifsa  s'adaptent  progressivement  à  des  températures 
élevées,  par  exemple  P.  laslei,  en  montant  de  l'eau  moins 
chaude  à  l'eau  plus  chaude  (^). 

e)  Ces  mêmes  Pliijsa  montrent  une  réduction  progressive  de 
taille  par  la  durée  plus  longue  de  leur  exposition  à  une  tempé- 
rature élevée  (^). 


(*)  Pelseneer,  Études  sur  des  Gastropodes  Pulmonés.  (3Iém.  Acad.  Belg.,  t.  LIV, 
4901,  p.  33.) 

(2)  Henchman,  The  origin  and  development  of  tlie  central  nervous  system  in  Limax 
maximus.  (Bull.  Mus.  Compak.  Zool.,  vol.  XX,  1890,  pp.  195  et  200.) 

(')  On  n'a  jamais  songé,  jusqu'ici,  à  comparer  entre  elles  les  durées  des  vies 
larvaires  des  Mollusques  à  vélum  différemment  développé.  Voici  les  quelques 
notions  que  l'on  possède  à  ce  sujet;  on  verra  qu'il  n'y  a  pas  une  simple  coïncidence 
partielle,  mais  un  rapport  régulier  et  constant  entre  la  durée  de  la  vie  larvaire  et  la 
saillie  et  la  grandeur  du  vélum  :  Ischnochiton  magdalenensis  (simple  cercle  cilié)  : 
un  quart  d'heure  à  une  heure  [Heath];  Trochus  (vélum  à  peine  saillant)  :  3  jours 
[Robert]  ;  Littorinn  liltorea  (vélum  saillant)  :  au  moins  une  semaine  [Caullery 
et  Pelseneer];  Nassa  obsoleia  (vélum  étendu)  :  environ  9  jours  [Dimon];  Nudi- 
branches  :  Doris  bilamellata,  Tritonia  (vélum  bien  développé)  :  plus  d'un  mois 
[Pelseneer]  ;  quant  aux  larves  eupélagique?,  connues  sous  le  nom  de  Mac  Gilli- 
vrayia  et  de  Sinusigera,  avec  de  grands  vélums  profondément  découpés,  leur 
organisation  très  avancée  et  le  nombre  de  tours  de  leur  coquille  montrent  qu'elles 
sont  âgées  et  que  leur  vie  larvaire  a  été  extrêmement  longue. 

(*)  Rajat  et  Péju,  Relations  entre  les  variations  de  forme  et  de  taille  des  Mol- 
lusques aquatiques  et  la  température  du  milieu  ambiant.  (Comptes  rendus  Assoc. 
FRANC.  AvANC.  Sci.,  [sesslou  de  Lvon],  t.  XXXV,  1907,  p.  563.) 

(S)  Ibid. 


—  615 


/')  Purpura  lapillus  et  fÀtto7-ina  rudis  (espèces  très  séden- 
taires et  sans  larve  nageuse)  de  la. zone  supralittorale  (plus 
exposés  à  la  dessiccation)  résistent  mieux  à  la  sécheresse  que  les 
individus  intercotidaux  des  mêmes  espèces  (^). 

cj)  Les  espèces  désertiques  de  Pulmonés  terrestres  résistent 
mieux  que  toute  autre  espèce  aérienne  à  la  déshydratation;  elles 
sont  plus  longuement  préparées  et  entraînées  (voir  p.  530). 

C.  Lorsqu'il  y  a  réversion  après  modification  morphologique, 
c'est  avec  lenteur;  ainsi  :  a)  Une  «  forme  »  rapliidia  (Bourgui- 
gnat)  du  Limnaea  staynalis,  un  an  après  qu'on  l'eut  rencontrée, 
se  présente  sous  un  aspect  intermédiaire  entre  L.  «  rapliidia  » 
et  L.  stagiialis  typique  el  ne  revient  à  ce  dernier  que  la  troisième 
année  (^). 

b)  La  variété  involuta  du  Limnaea  peregra,  après  plusieurs 
générations  en  captivité  reconstitue  la  forme  pereyî^a  typique  (^). 

c)  Les  formes  abyssicola  Bi'ot  de  Limnaea  palustris,  et 
profunda  Clessin  de  L.  peregra  (ovata),  à  la  première  géné- 
ration provenant  de  pontes  écloses  en  aquarium  (donc  dans  des 
conditions  littorales),  «  présentent  une  tendance  très  marquée 
au  retour  à  l'espèce  type  »,  c'est-à-dire  n'y  retournent  pas 
brusquement  non  plus  (''). 


(1)  CoLGAN,  Notes  on  the  adaptability  of  certain  littoral  Molluscs.  (Irish  Natu- 
RALiST,  Jiily  1910,  p.  d3t.) 

(2)  LocARD,  L'influence  du  milieu  sur  le  développement  des  Mollusques.  (Loc.  cit., 
p.  106.) 

(*)  More,  Limnaea  involuta  probably  a  variety  of  Limnaea  peregra.  (Zoologist, 
1889,  p.  154.) 

(•*)  HoszKowSKi,  Notes  sur  les  Limnées  de  la  faune  profonde  du  lac  Léman.  (Zool. 
Anz.,  Bd  XL,  1912,  p.  379);  et  Contribution  à  l'étude  des  Limnées  du  lac  Léman. 
(Rev.  suisse  de  Zool.,  t.  XXII,  1914,  p.  494  [L.  abyssicola  «  montre  une  tendance 
accentuée  »  à  revenir  à  la  forme  type  de  L.  palustris].) 


-   611)  — 

d)  Physa  acuta  avait  vu  sa  taille  réduite  par  l'action  des 
eaux  chaudes  d'un  puits  artésien  à  Rochefort;  les  eaux  chaudes 
cessèrent  un  jour  de  se  déverser  dans  le  bassin  où  vivaient  les 
individus  de  cette  espèce;  on  a  constaté  depuis  «  que  leurs 
dimensions  se  sont  un  peu  accrues  et  qu'elles  semblent  perdre 
cet  aspect  de  rachitisme  si  frappant  chez  celles  qui  vivaient  dans 
Teau  chaude  (^)  «. 

Ce  n'est  donc  que  progressivement  que  ces  diverses  espèces 
purent  se  désadapter. 

D.  Les  facteurs  continus  de  variation  exercent,  grâce  à  la 
durée,  un  effet  cumulatif,  non  seulement  pendant  la  vie  indivi- 
duelle (comme  pour  le  cas  des  Patclla,  Anomia,  etc.,  ci-dessus, 
p.  611),  mais  dans  la  suite  des  générations,  en  orientant  les 
variations  et  en  produisant  ces  variations  de  sens  déterminé  ou 
«  orthogénétiques  »,  dont  l'existence  est  si  fréquente  (voir 
II"  partie,  pp.  383  et  389). 

(^e  sont,  en  effet,  les  stimulants  du  monde  extérieur  qui 
déterminent  le  fonctionnement  des  organismes.  Et  ce  fonction- 
nement lui-même  détermine  des  modifications  (chimiques  ou 
autres)  et  des  reconstitutions;  de  sorte  que  les  modifications 
dans  la  constitution  acquise  le  sont  naturellement  par  la  lente 
action  du  milieu  sur  tout  l'oiganisme  depuis  sa  naissance. 

Mais  ces  causes  de  variation  par  l'influence  du  milieu  sont  aussi 
les  seules  dont  l'action  soit  continue  (voir  plus  haut,  pp.  441 
et  610)  et  par  suite  les  seules  capables  de  donner  à  l'évolution 
une  direction  fixe;  l'action  continue  à  la  seconde  génération, 
sur  une  espèce  déjà  influencée  pendant  la  première  et  ayant 
transmis  à  la  suivante,  la  modification  qui  en  résulte  :  celle-ci 
est  plus  grande  à  la  fin  de  la  seconde,  et  ainsi  de  suite.  De  cette 
manière,  par  hérédité  et  par  contimiité  de  l'action  du  milieu. 


(*)  Rbc.elsperger,  Déformations  remarquables  de  Physa  acuta  observées  à  Roche- 
fort-sur-Mer.  (Actes  Soc,  Linn.  Bordeaux,  t,  XXXIX,  1885,  p.  7.) 


-    617  — 

peuvent  s'expliquer  à  la  fois,  d'une  part,  les  effets  cumulatifs 
(p.  380)  et,  d'autre  part,  les  variations  orientées  ou  orthogéné- 
liques,  ainsi  que  les  relations  entre  ces  deux  ordres  de  faits. 

L'observation  et  l'expérience  montrent,  au  reste,  que  l'adap- 
tabilité,  l'adaptation  effective  au  milieu  et  la  variation  continue 
orientée  qui  en  résulte  dans  une  même  localité,  augmentent  avec 
le  nombre  des  générations,  autrement  dit  avec  la  durée  du 
temps;  tandis  qu'elles  montrent  rarement,  d'une  génération  à 
une  autre  qui  la  suit  immédinlement,  des  différences  très  sen- 
sibles. Des  exemples  de  cette  influence  de  la  durée  sur  la  pro- 
duction orientée  de  variations  continues  peuvent  être  pris  dans 
les  formes  fossiles  et  subfossiles  ou  dans  les  espèces  vivantes  : 

a)  L'étude  des  Planurbis  muUij'ormis  de  Steinheim  a  consti- 
tué une  gigantesque  expérience  ;  et  si  les  auteurs  qui  les  ont 
étudiés  (^)  n'ont  pas  eu  en  leur  pouvoir  le  déterminisme  complet 
de  cette  expérience,  au  moins  en  possédaient-ils  des  éléments 
suffisants  pour  conclure  à  l'évolution  progressive  des  i'ormes  et 
à  l'action  irrécusable  du  temps  dans  cette  circonstance. 

b)  Pour  les  Mollusques  marins  subfossiles  et  vivants  d'Omori, 
«  tbe  profound  changes  which  taken  place  in  the  size  and  con- 
tour of  certain  species  demand  time  (^)  ». 


c)   Pour  divers  Pulmonés  insulaires,  a  été  aussi  reconnue  l'in- 
fluence de  la  durée  dans  la  production  de  variations  orientées  : 

1.   Chez  (]erion  (jlans  des  Bahamas  (^). 


(1)  HiLGENDORF  (1867-1877),  Hyatt  (1880),  Hickling  (1913)  :  Ille  partie,  p.  393. 

(2)  Morse,  Coiuparison  beliveeii  the  ancien t  and  modem  Molluscan  Fauna  of 
Omori,  Japan.  (Mem.  Sci.  Départ.  Univ.  Tokio  [Extract],  1879,  p.  9.) 

(2)  Plate,  Die  Variabilitàl  und  die  Artbildung  nach  deni  Prinzip  geographischer 
Formenketten  bei  den  Cerion  Landschnecken  der  Bahama-lnseln.  (Loc.  cit.,  1907, 
p.  459  )  —  Le  même  auteur  avait  déjà  manifesté  la  même  façon  de  voir  dans  Ueber 
die  Bedeutung  des  Darivin  schen  Selectionsprincips  und  Problème  der  Artbildung. 
Leipzig,  1903,  p.  28  :  «  Die  Wiri\ung  gleichbleibender  ausserer  Factoren  sich  im 
Laufe  der  Generationen  verstârken  kann,  wie  ja  auch  vielfach  individuel!  mit  der 
Zeitdauer  die  Wirkungen  einer  Ursache  zunehmen  ». 


—  018  — 

2.  Chez  les  Acfiatinetia  des  îles  Sandwicli,  la  rapidité  de 
l'évolution  dépend  de  la  rapidité  de  la  succession  des  généra- 
tions (\)  ;  dans  les  Parlida  des  îles  Tahiti  [P.  nodosa,  P.  ciara, 
P.  otafieitana,  etc.),  l'apparition  de  nouvelles  variétés  s'est  pro- 
duite dans  l'espace  d'une  trentaine  d'années  (^). 

d)  Chez  Limnaea  megasoma  qui,  après  trois  générations,  a 
montré  une  variation  (nanisme,  etc.)  plus  accentuée  qu'après 
la  première  (^). 

e)  (]hez  Limax  cinereo-niger,  après  trois  générations  parthé- 
nogénétiques  (sans  hybridation),  un  individu  blanchâtre  a  donné 
des  albinos  purs  (^). 

/')  En  sens  inverse,  on  a  vu  ci-dessus  (p.  6i5),  que  lorsqu'il 
y  a  réversion  d'une  forme  variée  vers  le  type  primitif,  c'est  après 
plusieurs  années  que  celle-ci  est  reconstituée  [Limnaea  rapliidia 
redevenant  L.  stagnalis,  etc.). 

Tout  cela  n'arriverait  pas  si  les  organismes  étaient  préadaptés 
(voir  plus  loin,  cette  même  quatrième  partie,  V.  Préadaptation). 
Les  animaux  intolérants  sont  en  effet  bien  plus  nombreux  que 
les  tolérants  ;  et  l'on  observe  de  multiples  exemples  (géologiques 
et  actuels)  de  disparition  brusque  par  suite  de  brusque  modifi- 
cation dans  les  conditions  du  uiilieu;  ou  bien,  à  défaut  de  cette 
disparition  (effet  mortel)  chez  des  es{)èc.es  déjà  moins  intolé- 


0)  Gui.iCK,  On  Diversity  in  Evolution  under  one  Set  of  exlernal  Conditions. 
(Jouhn.  LiNN.  Soc.  LoNDON  fZooL.],  vol.  XI,  1873,  p.  S04.) 

(2)  GuAMPTON,  The  Prinriples  of  Geographical  Distribution  as  illustrated  by  Snails 
of  the  gemis  Partula  inhabiting  Southeastern  Polynesia.  (Veuh.  VIII  inteun.  Zool. 
KONGR.  [GUAZ],  1912,  pp.  646  et  647.) 

(5)  Whitfield,  Description  of  Limnaea  (Bulimnaca)  megasoma,  Say,  with  an 
Accovnt  of  changes  produced  in  the  offspriug  by  unfavorable  conditions  of  Life. 
(Bull.  Amer.  Mus.  Nat.  Hist.  New-York,  vol.  1,  188-2,  p.  36.) 

(*)  Kungkel,  Ein  bisher  unbekannter,  grimdlegenden  Faktor  fiir  die  Aufjindung 
eines  Vcrerbungsgesetztes  bel  den  Nacktschnecken.  (Verh.  Ges.  Nature.  Leipzig, 
bd  LXXXIII 11911J,  p.  437,  I91i>.) 


—  619  — 

rantes,  se  manifeste  par  la  même  cause  une  «  dépaupération  » 
—  souvent  sous  forme  de  nanisme  —  par  toutes  les  conditions 
d'inconfort  de  diverse  nature  :  température,  conditions  chi- 
miques, défaut  d'espace,  e(c.  (p.  568). 

L'influence  de  la  durée  se  révèle  dans  le  fait  que  quand  il  y  a 
changement  de  milieu,  apparaissent  d'abord,  plus  ou  moins 
vite,  des  races  physiologiques,  présentant  des  différences  dans 
des  particularités  de  leur  alimentation,  de  leur  reproduction,  de 
leur  résistance,  etc.,  sans  qu'il  y  ait  aussitôt  modification  mor- 
phologique perceptible  ;  car  celle-ci  ne  peut  apparaître  dans 
l'organe  ou  dans  la  forme  qu'après  modification  (et  modifica- 
tion suffîsammenl  durable)  dans  le  fonctionnement.  On  sait  en 
effet  combien  tout  fonctionnement  rend  un  organe  plus  apte  à 
fonctionner  une  nouvelle  fois  comme  précédemment  (p.  603); 
c'est  là  notamment  la  source  de  tous  les  mouvements  instinctifs 
et  réflexes  secondaires.  Et  cette  aisance  plus  grande  ne  peut  pro- 
venir que  d'une  modification  laissée  dans  l'organisme  même, 
par  le  fonctionnement  précédent. 

Un  exemple  typique  de  variation  et  de  race  physiologiques  de 
ce  genre  se  trouve  dans  les  Physa  acuta,  déjà  cités  des  sources 
chaudes  de  Dax;  alors  que  des  individus  normaux  de  cette  espèce 
meurent  à  35°,  ceux  qui  vivent  dans  ces  sources  chaudes  à  une 
température  de  33°  à  35",  meurent  seulement  à  43°  (p.  499)  ; 
c'est  là  une  preuve  que  dans  ces  derniers  il  y  a  déjà  quelque 
chose  de  changé  dans  la  constitution  du  protoplasma,  résistant 
davantage  à  la  coagulation.  De  sorte  que  : 

a)  Avec  le  temps,  les  variations  d'apparence  discontinue 
s'atténuent  ou  disparaissent,  souvent  au  cours  d'une  seule  géné- 
ration; tandis  que 

b)  Avec  le  temps,  les  variations  continues,  d'abord  physiolo- 
giques, s'accentuent  et  peuvent  amener  finalement  une  diver- 
gence de  caractères  d'avec  la  souche  et  même,  dans  certains  cas, 
produire  une  race,  une  variété  ou  une  espèce  distincte. 


—  620  — 

11  y  a  donc  une  condition  nécessaire  à  l'adaptation  automa- 
tique des  organismes  à  leurs  conditions  d'existence  et  à  l'acqui- 
sition de  caractères  nouveaux  éventuels  produits  par  cette  adap- 
tation ;  c'est  la  continuité  de  l'action  des  facteurs  extérieurs, 
c'est-à-dire  leur  durée. 

Divers  observateurs,  qui  sont  d'avis  que  le  milieu  est  sans 
influence  sur  l'éclosion  de  variations,  ont  remarqué,  non  sans 
raison,  que  dans  des  espèces  qu'ils  avaient  examinés,  l'influence 
du  milieu  ne  se  manifestait  pas. 

Mais  cette  absence  de  manifestation  pouvait  être  due  soit  : 

a)  A  ce  que  certaines  formes  n'ont  qu'une  variabilité  très 
faible  [IIV  partie,  p.  4:27)  ;  soit 

h)  Surtout  à  ce  que  l'expérience  était  insuffisamment  pro- 
longée. 

Il  faut  par  conséquent  se  garder,  d'après  une  expérience  de 
durée  insuflîsante,  de  nier  l'influence  des  facteurs  extrinsèques 
et  des  conditions  de  milieu  sur  la  modification  des  espèces.  Car 
le  plus  souvent,  la  variation  ne  se  produit  qu'après  accumula- 
tion de  l'effet,  et  en  outre  elle  ne  peut  nous  être  perceptible 
avant  un  certain  degré  de  modification  morphologique. 

Parmi  les  conditions  qui  favoriseront  la  rapidité  du  change- 
ment et  l'apparition  de  variations  se  trouvent  donc  : 

1°  La  succession  rapide  des  générations  (plutôt  que  le  temps 
absolu). 

2"  L'action  effective  du  milieu  dès  un  âge  très  précoce  de  la 
vie  individuelle. 

.4.  Pour  ce  qui  concerne  la  première  condition,  elle  a  déjà 
été  constatée  par  divers  auteurs  ayant  exauiiné  la  question  chez 
les  Mollusques;   pour  les  Achatinella  des  îles   Sandwich   (^)  ; 


{*)  GuLicK,  On  Uiversity  in  Evolution  vnder  one  Set  of  external  Conditions. 
(Loc  CIT.,  p.  504.) 


6-21 


pour  des  Pulinonés  terrestres  du  genre  Uelix  (^)  ;  pour  les 
Mollusques  en  général  (^)  ;  à  propos  de  Planorbis  midtifor- 
rnis  (^). 

B.  Plus  tôt  une  variation  apparaît  dans  l'ontogénie,  plus  pro- 
fondément elle  est  empreinte. 

A  propos  de  ce  dernier  point,  la  question  se  pose  de  savoir 
si,  parmi  les  variations  «  congénitales  »  (voir  IP  partie,  p.  395), 
il  en  est  qui  soient  vraiment  indépendantes  de  l'action  directe  de 
facteurs  extérieurs  ou  du  milieu 

On  a  rencontré  ci-dessus  (dans  cette  même  IV^  partie)  de 
nombreux  exemples  d'actions  variées  des  facteurs  extérieurs, 
tant  sur  des  œufs  et  des  embryons  que  sur  des  adultes.  Il  y  a 
d'ailleurs  impossibilité  de  séparer  œuf,  embryon,  jeune  et 
adulte;  car  il  n'y  a  pas  entre  eux  de  discontinuité;  ils  pré- 
sentent la  même  constitution  spécifique  et  le  même  pouvoir 
réactionnel;  et  l'influence  du  milieu  ne  commence  pas  brusque- 
ment à  un  moment  déterminé.  Il  y  a  même,  d'une  façon  géné- 
rale, une  adaptabilité  plus  grande  des  états  jeimes,  à  l'action  des 
facteurs  extérieurs  (voir  X"  partie,  Hérédité,  I,  7,  Influence  de 
la  durée,  et  IIP  partie,  p.  4i4). 

Et  quand  toute  une  série  d'œufs  se  développent  dans  des  con- 
ditions en  appar^ence  identiques,  beaucoup  différent  cependant 
l'un  de  l'autre,  quant  à  la  position,  la  pression  (compression 
umtuelle,  espace  disponible,  etc.),  l'éclairage,  l'aération,  et  ainsi 
de  suite. 


(*)  CouTAGNE,  Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France,  ([.oc. 
CIT.,  p.  185  [la  fixité  d'un  caractère  étant  proportionnelle  à  son  ancienneté].) 

(2)  Sykes.  Variation  in  Mollusca.  (Phoc.  JIalacoi,.  Soc.  London,  vol.  VI,  190o, 
p.  253  :  «  Générations  of  MoUuscs  succeeds  one  anolher  very  quickly,  and  change 
of  surroundings  is  liable  to  hâve  a  speedy  effect  ».) 

(3)  Hyatt,  The  genesis  of  Ihe  tertiary  species  of  Planorbis  at  Steinheim.  (Anniv. 
Mem  .Boston  Soc.  Nat.  H;st.,  1880,  p.  27  [un  caractère  héréditaire  dii  à  une  cause 
physique  ou  autre,  normale  ou  anormale,  apparaît  dans  la  génération  suivante 
plus  tôt  que  quand  il  s'est  renrontré  la  première  fois  dans  les  ancêtres  :  il  «  s'ancre  » 
donc  avec  le  nombre  de  généiaiionsj.) 


—  6-22  — 

Pour  ce  qui  est  même  des  variations  d'apparence  discontinue 
et  des  «  anomalies  »,  on  ne  peut  davantage  atTirmer  à  priori 
qu'elles  existent  avant  la  fécondation  ;  car  dans  tous  les  cas  où. 
l'on  a  expérimenté,  on  a  vu  ces  anomalies  résulter  d'une  pertur- 
bation survenue  après  la  fécondation,  dans  le  cours  du  dévelop- 
pement, sur  l'embryon  d'abord  parfaitement  régulier  et  normal 
(par  exemple  :  les  monstres  doubles  de  Gastropodes  soudés  par 
compression  mutuelle,  dans  une  coque  à  deux  ou  plusieurs 
œufs,  sans  qu'il  s'en  produise  dans  d'autres  coques  de  la  même 
ponte). 

A  celte  question  de  savoir  si  les  facteurs  extérieurs  sont  vrai- 
ment sans  action  avant  la  «  naissance  »,  l'expérience  permet 
donc  de  répondre  négativement,  d'après  les  cas  connus. 

A  l'exemple  des  monstres  doubles  de  Limnaea  et  de  Physa 
(p.  31  i),  on  peut  ajouter  encore  celui  des  Littorina  ruilis  irré- 
gulièrement enroulés  ou  même  déroulés,  par  suite  de  la  présence 
de  parasites  dans  l'oviducte  maternel  (p.  581);  Limnaea  mega- 
soma  nés  petits,  allongés  et  à  glandes  génitales  modifiées,  par 
suite  du  confinement  dans  un  espace  réduit  pendant  plusieurs 
générations  (p.  562),  etc. 

Enfin,  à  propos  de  ce  deuxième  point  (action  de  facteurs 
extérieurs  depuis  un  âge  très  précoce),  on  pouriait  se  demander 
encore  si  l'action  prolongée  du  milieu  est  favorisée  par  une  nais- 
sance très  précoce,  en  d'autres  termes  si  la  variabilité  est  moindre 
dans  les  formes  à  éclosion  tardive  (qui  naissent  pareilles  à 
l'adulte  ;  incubatrices  ou  acbevant  leur  développement  entier 
dans  l'œuf,  etc.)  que  dans  celles  à  larves  errantes  et  à  éclosion 
précoce. 

A  première  vue,  cela  ne  semble  guère.  Ainsi  dans  des  genres 
à  espèces  incubatrices  à  côté  d'espèces  à  larve  libre,  on  voit 
ihtrea  eduiis  aussi  variable  que  0.  angulata,  bien  que  ce  der- 
nier soit  ovipare,  à  éclosion  très  précoce,  et  le  premier,  incuba- 
teur; cbez  Littorina  littorea  (à  larve  libre),  la  variabilité  n'est 
guère  plus  grande  que  dans  L.   rndis,    incubateur;  Pnrpura 


—  623  — 

kaemastoma,  à  larve  libre,  n'a  pas  révélé  une  plus  grande  varia- 
bilité que  P.  lapillus,  qui  éclôt  tardivement  avec  la  forme  de 
l'adulte;  les  Paludina  vivipares  paraissent  aussi  variables  que 
les  espèces  ovipares  voisines,  et  il  en  est  de  même  pour  la 
généralité  des  Pulmonés  vivipares;  les  Melania  vivipares  varient 
sensiblement  autant  que  les  lo  proches  parents,  à  larves 
libres,  etc. 

On  a  vu  d'ailleurs  que  même  incubés  ou  conservés 
longtemps  dans  l'œuf,  les  embryons  ne  sont  pas  à  l'abri 
des  causes  extérieures  de  variation  et  que  l'action  de  la  tem- 
pérature, de  la  salinité,  etc.,  s'exerce  an  travers  de  la  coque 
des  œufs. 

Mais  nos  connaissances  sur  ces  questions  sont  encore  frag- 
mentaires, et  il  n'est  pas  impossible  qu'il  y  ait  moins  de  varia- 
bilité de  l'adulte,  chez  ceux-là  qui  passent  un  temps  plus  ou 
moins  long,  comme  embryon  ou  larve,  dans  un  milieu  différent 
de  celui  où  vivent  les  adultes;  par  exemple  pour  des  formes 
parasites  internes,  à  larve  libre,  telles  que  Entoconclia,  Ente- 
roxenos,  etc.;  des  modifications  acquises  à  l'état  larvaire  peuvent 
être  sans  influence  sur  les  autres  phases  (modifications  du  vélum 
ou  d'autres  organes  non  permanents). 

Les  causes  extérieures  de  variations  brusques  sont,  comme 
on  l'a  vu,  elles-mêmes  brusques  ow.de  courte  durée  (p.  604),  et 
incapables,  par  suite,  d'impressionner  profondément  les  orga- 
nismes; tandis  que  les  causes  extérieures  de  variations  continues 
sont  elles-mêmes  continues,  et  justement  pour  cela,  seules 
capables  de  produire  un  effet  cumulatif  et  une  impression  pro- 
fonde dans  l'organisation. 

C'est  ainsi  qu'une  variation  continue  est  d'autant  mieux  mar- 
quée qu'elle  a  commencé  à  se  constituer  plus  tôt,  et  non  pas 
simplement  parce  qu'elle  a  apparu  brusquement  d'une  façon 
très  précoce;  car  on  vient  de  voir  que  des  variations  congéni- 
tales, amenées  par  une  action  brusque,  disparaissent  fréquem- 
ment de  très  bonne  heure. 


6-24 


Cet  effet  de  la  durée  dans  les  variations  continues  s'explique  : 

1"  Parce  que  les  stades  jeunes  sont  plus  variables  (étant  plus 
plastiques  :  voir  IIP  partie,  p.  424,  et  IV'  partie,  p.  478)  ;  et 
l'action  du  milieu  est  d'autant  plus  puissante  qu'elle  opère 
conséquemment  sur  des  phases  moins  avancées. 

2°  Parce  que  la  modification  n'est  d'abord  que  physiologique, 
tout  fonctionnement  influant  sur  le  fonctionnement  ultérieur  (^). 
Tout  fonctionnement  rend  en  effet  l'organe  plus  apte  à  fonction- 
ner une  nouvelle  fois  conmie  précédemment.  La  répétition  du 
stimulant  et  de  l'acte  —  donc  la  multiplication  du  fonctionne- 
ment —  rend  l'acte  plus  aisé;  la  répétition  de  processus  sem- 
blables en  améliore  ainsi  le  rendement,  en  le  facilitant  et  en 
l'augmentant;  et  ce  changement  dans  le  fonctionnement  ne 
retentit  qu'à  la  longue  sur  l'organe  lui-même,  en  y  produisant 
des  modifications,  qui  constituent  la  variation  morphologique, 
conséquence  de  la  variation  physiologique  préalable.  Par  là 
apparaît  l'influence  de  la  durée  ou  du  temps  dans  la  production 
des  variations  continues. 

IV.    -    Variations  concordantes  et  variations 

discordantes. 

1.  —  Variations  concordantes 

1°  Dans  des  espèces  différentes.  —  On  constate  fréquemment 
que  diverses  espèces,  dans  un  même  milieu,  —  conséquemment 
soumises  à  l'aclion  de  certains  facteurs  identiques,  —  mani- 
festent des  variations  analogues  ou  correspondantes  ;  ce  sont  les 


(*)  Il  en  est  ainsi  pour  les  organismes  et  pour  les  corps  inorganisés  :  relèvenient 
du  0  dans  les  thermomètres  ;  maiJ[nétisme  rémanent  dans  le  noyau  de  fer  des 
électro-aimants  qui  servent,  etc.  —  C'est  au  point  que  pour  prévoir  les  phénomènes 
dans  leur  durée  et  leurs  voies,  on  est  obligé  de  connaître  —  au  moins  pour  un 
certain  intervalle  de  temps  immédiatement  antérieur  —  l'histoire  de  1'  «  élément 
actif  ». 


—  G2o  — 

variations  «  parallèles  »  de  Darwin  (^).  Et  lorsque  la  modifica- 
tion parallèle  se  produit  sur  des  formes  de  groupes  assez  dis- 
tincts d'origine,  en  les  rendant  extérieurement  assez  semblables 
par  certains  caractères,  c'est  le  pbénomène  bien  connu  de  con- 
veri^ence.  Dans  les  deux  cas,  une  même  cause  de  variation  afîecte 
pareillement  diverses  formes  plus  ou  moins  différentes  ;  les 
exemples  en  sont  abondants  parmi  les  Mollusques  : 

a)  Coquilles  albiniques  de  diverses  espèces  dans  une  même 
localité  :  Environs  de  Lewes,  \9  espèces;  Hele  Bay  (Ilfra- 
combe),  H  espèces;  Hastières,  5  espèces  (p.  468). 

b)  Coquilles  noires  des  Mollusques  marins  de  la  côte  ouest 
de  l'Amérique  méridionale  (p.  468). 

c)  Cypraea  néo-calédoniens,  de  multiples  espèces,  fréquem- 
ment allongés,  anormalement  épaissis  et  à  extrémités  ros- 
trées  (^). 

d)  Chitonides  à  séries  évolutives  orthogénétiques  paral- 
lèles (3). 

e)  Divers  Pulmonés  terrestres  de  France,  où  certains  cas  de 
physionomie  spéciale  propre  à  une  espèce  se  retrouvent  dans 
les  autres  espèces  de  la  même  station,  de  sorte  qu'on  peut 
raisonnablement  attribuer  leur  production  à  l'influence  du 
milieu  (^). 

f)  Variations  parallèles  de  Cerion  glans  varïum  et  de  C  glcms 
cinereum  (^). 


(1)  Darwin,  De  l'origine  des  espèces,  trad.  Royer,  p.  193. 

(2)  JoussEAUME,  Bull.  Soc.  Zool.  Fratice,  1882,  p.  307.  —  Dautzenberg,  Journ.  de 
Conch.,  t.  LIV,  1906,  p.  263. 

C)  Plate,  Die  Anatomie  und  Phylogenie  der  Chitonen.  Theil  G.  (Zool.  Jahrb., 
Suppl.  Bd  V,  1901,  p.  352.) 

(*)  Coutagne,  Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France. 
(Loc.  CIT.,  passim.) 

(s)  Plate,  Die  Variabilitàt  und  die  Artbildung  nach  dem  Prinzip  geographischer 
Formenketten  bei  den  Cerion  Landschnecken  der  Bahama-lnseln.  (Loc.  cit.,  p.  448.) 

40 


—  6^G  — 

g)  Gastropodes  du  district  lacustre  desséciié  (Utah,  Nevada, 
Californie),  devenant  unanimement  plissés  (^). 

/?)  Forme  conique  plus  ou  moins  aplatie  de  Patelin  (Strep- 
toneure)  et  de  Siplionarin  (Pulmoné),  vivant  dans  les  mêmes 
conditions  (brisants  marins)  ;  forme  nue  et  ovoïde  de  Doris 
(Nudibranche)  et  de  Oncidium  (Pulmoné),  tous  deux  marins 
littoraux. 

i)  La  sécheresse  est  la  cause  commune  de  réduction  de  la 
taille  dans  les  diverses  espèces  de  Liicidella  (L.  granulosa, 
L.  auréola)  (^). 

J)  Les  divers  étages  géologiques  montrent  de  multiples 
exemples  de  Molluscjues  fossiles  se  trouvant  dans  le  même  cas, 
c'est-à-dire  ayant  subi  des  modifications  de  même  nature,  sous 
l'intluence  de  semblables  conditions  de  milieux  :  des  erreurs 
dans  les  relations  phylogénétiques  opposées  ont  même  parfois 
été  dues  à  ces  convergences  (^)  ;  des  exemples  typiques  de  ces 
modifications  parallèles  se  trouvent  dans  : 

1 .  Paludina,  Melanopsis  et  ISeritina  carénés  de  Cos  (p.  393). 

2.  Modification  correspondante  dans  les  Mactra,  Dreissensia 
(Congeria)  et  Cardium  des  dépôts  d'eau  saumàtre  entre  le 
Miocène  et  le  Pliocène  :  sinus  palléal  plus  grand  que  de 
coutume  chez  Mactra,  commencement  de  sinus  dans  Dreissensia 
et  Cardiiim,  où  normalement  il  n'y  en  a  pas  (^). 


(')  Dall,  Insular  Landshell  Faunas  especially  as  illustrated  by  the  data  obtaincd 
hy  G.  Baur  in  the  Galapagos  Islands.  (Piioc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelhia,  1896, 
p.  408.) 

(2)  Brovvn,  Variation  in  two  species  of  Lucidella  frow  Jamaica.  (Froc.  Acad. 
Nat.  Sci.  Philadelphia,  vol.  LXV,  1913,  p.  17.) 

(^)  Phimppi,  Einige  Felilerquellen  auf  dem  Gebiete  der  phylogenischen  Erkennlniss. 
(SiTZUNGSBER.  Natukforsch.  Gesellsch.  Berlin,  1889,  pp.  87-90.) 

(*)  FOiNTANNES,  Sur  certaines  corrélations  entre  les  modifications  qri  éprouvent  des 
espèces  de  genres  différents  soumis  aux  mêmes  influences.  (Comptes  rendus  Acad. 
Sci.  Paris,  t.  CIII,  1886,  p.  1022.) 


—  627  — 

3.  Tapes  et  Mactra  néogènes  de  Roumanie  (^)  et  Unio  biclzi 
et  Limnocardiiim  ciicestiense  convergeant  par  leurs  crochets 
saillants  et  leurs  grosses  dents  cardinales  antérieures  (p.  409). 

A;)  Ce  sont  naturellement  plutôt  des  cas  exceptionnels,  que 
ceux  où  un  très  grand  nombre  de  formes  différentes  sont  pareil- 
lement modifiées  toutes  ensemble  par  un  même  facteur;  car 
toutes  les  espèces  ne  sont  pas  toujours  également  modifiables  ou 
plastiques  (voir  IIP  partie,  p.  420).  Il  y  a  cependant  des 
exemples  de  convergence  très  étendue  : 

1.  Dans  les  parasites  de  divers  embranchements; 

2.  Dans  les  animaux  pélagiques  des  différents  phylums. 
Quoi  qu'il  en  soit,  cette  fréquence  des  variations  concordantes 

observée  dans  des  cas  si  variés,  sont  des  preuves  de  l'action  spé- 
cifique des  facteurs  extérieurs  du  milieu  (p.  479). 

2°  Dans  une  même  espèce.  —  On  doit  placer  également  ici  les 
cas  de  variation  «  concordante  »  amenée  dans  une  même  espèce 
par  deux  facteurs  opposés  ou  supposés  tels,  c'est  à-dire  où  le 
même  elïet  est  engendré  par  des  facteurs  en  apparence  diffé- 
rents :  en  réalité,  ce  sont  alors  les  deux  extrêmes  d'un  même 
facteur  également  écartés  de  l'optimum,  lequel  seul  favorise  le 
développeuient  normal  (croissance,  obtention  de  la  taille  habi- 
tuelle de  l'animal  et  de  sa  coquille,  épaisseur  ordinaire  de 
celle-ci,  etc.).  Il  y  a  ainsi  variations  concordantes  ou  mieux 
«  d'apparence  concordante  »,  quand  l'excès  ou  le  défaut  d'un 
agent  extérieur  se  traduit  par  des  effets  analogues  ou  d'appa- 
rence analogue  : 

a)  Une  température  trop  élevée  ou  trop  basse  (chaleur  extrême 
ou  froid  extrême)  sont  un  égal  obstacle  au  développement  em- 
bryonnaire (voir  plus  haut,  p.  512)  et  à  la  croissance  (p.  515 


(1)  FoMTANNES,  ContribuUons  à  la  faune  malaroloqique  des  terrains  néogènes  de  la 
Roumanie.  (Ann.  Mus.  Lyon,  t.  IV,  1886.) 


()-28 


6)  Elles  sont  aussi  un  égal  obstacle  à  l'acquisition  de  l'épais- 
seur normale  de  la  coquille  :  Les  Limnaea  peregra  des  sources 
chaudes  (var.  thermalis)  ou  des  sources  froides  (var.  glacialis) 
sont  également  minces  (^). 

c)  Des  températures  élevées  ou  des  températures  basses,  chez 
des  formes  eury  thermes,  peuvent  produire  également  le  nanisme  : 
Pour  Limnaea  percgra  ci-dessus,  les  variétés  thermalis  et  gla- 
cialis sont  également  petites;  L.  truncaUda  est  représenté  par 
sa  «  même  »  forme  (minuta)  dans  les  eaux  froides  de  montagne 
et  dans  les  eaux  thermales  d'Islande;  en  le  constatant,  on  avait 
même  conclu  à  la  «  faible  influence  des  différences  de  tempéra- 
ture (^)  ».  Or,  cela  démontre  simplement  l'influence  identique 
des  températures  extrêmes  :  puisqu'elles  ont  toutes  deuxpoii  r 
résultat  la  réduction  de  la  taille  ou  le  nanisme. 

(l)  L'excès  ou  le  défaut  de  salure  peut  aussi  produire  ce 
nanisme  chez  les  espèces  marines  euryhalines  (voir  plus  haut, 
p.  572  :  iSeritina  virginea,  Littorinn  î^dis  et  Cardium  edule). 

e)  Cet  excès  ou  ce  défaut  de  salure  peut  encore  déterminer 
l'allongement  de  la  forme  de  la  coquille  chez  Cardium  edule 

(p.  57-2). 

/')  L'excès  ou  le  défaut  de  calcaire  a  pour  conséquence  la 
minceur  des  coquilles  de  Najades  (p.  573). 

g)  Les  très  hautes  ou  très  basses  températures  produisent 
également  l'engourdissement  des  Pulmonés  (respectivement 
estivation  et  hibernation). 


(')  Taylor,  Journ.  of  Conck.,  vol.  VI,  p.  ^284;  et  A  Monograph,  etc.,  vol.  I,  p.  76. 
(-)  Heynemann,  Ueber  Verànderlicklicit  der  Molliiskenschale.  (Berichï  Senkenb. 
NAT.  Gesellsch.,  1869-1870,  p.  137.) 


—  629 


2.  —  Variations  «  discordantes  ». 

4°  Des  cas  se  sont  présentés  où  il  semble  que  les  mêmes  fac- 
teurs du  milieu  n'agissent  pas  de  la  même  façon  sur  différentes 
espèces  qui  y  sont  soumises;  et  il  y  aurait  même  des  formes 
spécifiques  assez  voisines  qui  ne  seraient  pas  affectées  de  la 
même  manière  par  un  environnement  semblable. 

Darwin  avait  déjà  constaté  de  ces  modifications  dissemblables 
sous  des  conditions  à  peu  près  analogues  (^)  ;  mais  cette  analogie 
incomplète  suffît  à  conserver  des  différences  aux  deux  milieux; 
comparés,  et  dès  lors,  des  modifications  dissemblables  qui  en 
résulteraient  ne  seraient  nullement  en  désaccord  avec  ce  qui  a  été 
constaté  jusqu'ici  relativement  à  l'action  des  facteurs  extérieurs. 

Conmie  il  a  été  rappelé  plus  haut  (p.  4-87),  à  propos  de 
l'extraordinaire  variété  des  Acliatineda  des  îles  Sandwich,  on  a 
attribué  aux  diverses  vallées  qu'ils  habitent  les  mêmes  condi- 
tions de  milieu  [^)  ;  mais  ainsi  que  Wallace  l'a  fait  remarquer 
non  sans  raison  (voir  plus  haut,  p.  438),  ce  qui  nous  semble 
pareil  ou  identique,  peut  ne  pas  l'être  pour  des  Pnlmonés. 

On  a  constaté  aussi  (p.  427)  que  chez  deux  espèces  plus  ou 
moins  voisines  :  Paludina  proteus  et  P.  longinqua,  les  mêmes 
conditions  n'agissent  pas  semblablement.  Mais  il  est  impossible 
que  tons  les  organismes  soient  également  modifiables  (voir 
IIP  partie,  p.  430);  la  première  des  deux  Test  ici  à  l'extrême, 
d'où  son  nom  spécifique f/jro/ewsj,  mais  les  deux  formes  n'offrent 
pas  également  prise  aux  causes  modificatrices.  Les  formes  les 
plus  tolérantes  sont  plus  susceptibles  de  variations  diverses  :  ce 
sont  les  moins  spécialisées  (IIP  partie,  III,  p.  431)  et  vraisem- 
blablement les  plus  voisines  de  la  souche  de  leur  genre. 


(1)  Dauwln,  La  variation  des  animaux  et  des  plantes,  t.  II,  p.  309. 

(2)  GuLiCK,  On  Diversily  of  Evolution  under  one  set  ofExternal  Conditions.  (Journ. 
LiNN.  Soc.  LoNDON  [ZooL.J,  vol.  XI,  1872,  p.  498):  et  Divergence  under  the  same 
environment  as  seen  in  the  Haivaîan  snails.  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXVIII,  190'4.) 


—  680  — 

Au  reste,  ce  ne  sont  pas  seulement  certaines  formes  dans  un 
genre  qui  peuvent  varier  plus  que  d'autres  du  même  genre;  un 
genre  entier  peut  être  plus  variable  qu'un  autre,  tant  parmi  les 
fossiles  que  parmi  les  actuels.  Ainsi  il  a  été  constaté  que  les 
Cerion  actuels  ont  une  variabilité  dont  les  autres  Pulmonés 
n'approchent  pas  (îles  Bahama)  (^);  et  parmi  les  Gastropodes 
fossiles,  dans  un  même  niveau  (Pliocène),  Fidijur  varie  beau- 
coup, tandis  que  Strombiis,  etc.,  ne  varie  pas  [^)  ;  et  l'on  pour- 
rait beaucoup  multiplier  les  exemples.  Car  il  en  est  ici  couime 
pour  les  espèces;  et  il  y  a  des  genres  moins  spécialisés  qui  ont 
conservé  un  patrimoine  variable  plus  vaste  et  qui  sont  plus  sus- 
ceptibles de  s'adapter  à  des  conditions  plus  diverses. 

Donc  les  apparentes  discordances  dans  les  effets  du  milieu 
peuvent  être  dues  : 

a)  A  ce  que  des  milieux  analogues  ne  sont  pas   identiques. 

h)  A  ce  que  toutes  les  formes  ne  sont  pas  également 
variables. 

2°  D'autre  part,  on  a  vu  des  cas  où  sur  des  espèces  différentes, 
ou  encore  au  sein  d'une  même  espèce,  des  facteurs  différents 
—  ou  supposés  tels  —  ont  amené  des  variations  semblables. 

a)  Dans  le  premier  cas  (espèces  différentes),  on  a  considéré 
comme  milieux  différents  des  milieux  qui  n'étaient  pas  sem- 
blal)les  par  tous  leurs  caractères;  mais  il  n'était  pas  du  tout 
démontré  que,  parmi  les  facteurs  multiples  des  deux  milieux 
considérés,  il  n'en  est  pas  d'identiques,  cause  des  mêmes  effets. 

Ainsi,  la  blancheur  de  la  coquille  a  été  attribuée  à  la  nature 
chimique  du  sol  pour  des  espèces  terrestres  calcicoles,  et  aux 


(1)  Plate,  Die  Artbiklung  bel  den  Cerion-Landschnecken  der  Bahama-lnsdn. 
(Veuh.  deutsch.  Zool.  Gesellsch.,  1906,  p.  131.) 

{*)  Leidy,  Remarks  on  the  nature  of  organic  species.  (Trans.  Wagner  free  Lnst. 
OF  Sci.  [Philadelphia],  1889,  p.  53.) 


—  631  — 

qualités  physiques  du  sol  et  de  l'environnement  pour  des  espèces 
terrestres  xérophiles  (recherchant  la  sécheresse)  (^)  ;  mais  il 
n'avait  pas  été  noté  en  même  temps,  de  part  et  d'autre,  l'inten- 
sité de  l'énergie  rayonnante  (lumière  et  chaleur). 

h)  Dans  le  second  cas  (pour  une  même  espèce),  il  a  été  établi 
plus  haut  (p.  6i8)  que  des  facteurs  «  différents  »  produisant 
des  variations  semblables,  n'étaient  eux-mêmes  que  les  extrêmes 
d'un  même  facteur.  Pour  un  autre  exemple,  Ihlix  piilcliella,  la 
variation  costata  a  été  attribuée  par  certains  à  l'humidité,  par 
d'autres  aussi  bien  à  la  sécheresse  (^)  ;  mais  il  n'a  pas  été  recher- 
ché si  un  autre  f;icteur  commun  aux  deux  sortes  de  stations 
n'était  pas  la  cause  effective  de  la  susdite  variation;  de  même 
pour  la  variation  alpestris  de  //.  arbustorum,  présente  aussi  bien 
dans  une  région  basse,  marécageuse,  à  Hoddesdon,  que  dans  les 
régions  montagneuses,  etc. 

V.  —  Préadaptation. 

Les  organismes  ne  varient  pas  tous,  ni  toujours,  d'une  façon 
purement  passive;  c'est-à  dire  que  ce  ne  eiont  pas,  dans  tous  les 
€as,  des  conditions  nouvelles  qui  «  viennent  »  les  trouver,  par 
suite  d'un  changement  plus  ou  moins  brusque  dans  le  milieu 
qui  les  environne.  Ce  sont  eux  également  qui  peuvent,  par  suite 
de  déplacements  plus  ou  moins  rapides,  mais  nécessairement 
progressifs,  changer  activement  de  milieu  et  se  trouver  ainsi 
soumis  à  des  conditions  nouvelles,  différentes  des  conditions 
précédentes. 

Mais  les  organismes  ne  sont  pas  tous  également  plastiques, 
pas  tous  également  adaptables  ou  également  capables  de  toutes 


(*)  Strobel,  Essai  d'une  distribution  orographico-géographique  des  Mollusques 
terrestres  dans  la  Lombardie.  (Mem.  Accad.  Sci.  Torino,  1857,  i)p.  49  et  50.) 
(2)  CooKE,  Molluscs.  (Cambridge  Natural  IIistory,  vol.  III,  p.  88.) 


63-2 


les  adaptnlions  diverses;  et  même  chacun  d'eux  n'est  pas  suscep- 
tible des  mêmes  adaptations  que  d'autres  (voir  IIP  partie  :  Limi- 
tation de  la  variabilité,  p.  43:2)  ;  les  êtres  très  spécialisés  ne  sont 
plus  guère  adaptal)les  à  des  conditions  très  différentes;  ceux-l:i, 
au  contraire,  qui  sont  moins  différenciés,  sont  plus  lolérants, 
supportent  le  mieux  ces  cliangements  de  milieu,  s'y  adaptent 
plus  facileuient  et  plus  pu  moins  rapidement;  et  ceux-là,  rela- 
tivement aux  autres,  paraissent  «  préadaptés  ». 

On  est  ainsi  porté  assez  souvent  à  considérer  couime  «  pré- 
adaptées »  des  formes  simplement  tolérantes,  c'est-à-dire  qui 
supportent  plus  aisément  que  les  autres  un  second  uiilieu  assez 
différent  de  l'originel.  Au  surplus,  lorsque  de  nouvelles  condi- 
tions de  milieu  surgissent,  ce  sont  nécessairement  les  orga- 
nismes dont  l'organisation  se  rapproche  le  plus  de  celle  qui  est 
immédiatement  adaptable  à  ces  conditions,  qui  seront  le  mieux 
conservés  et  qui  sembleront  préadaplés. 

.  Il  est  évident,  enfin,  que  si  des  animaux  peuvent  s'adapter  à 
de  nouvelles  conditions  d'existence,  c'est  parce  que  leurs  par- 
ties préexistantes  le  permettent.  11  y  aura  donc,  pour  tout  milieu 
déterminé,  des  organismes  qui  sont,  par  avance,  adaptables  et 
d'autres,  inadaptables;  mais  la  confusion  n'est  pas  possible  ici, 
car  préadaptable  n'est  nullement  préadaplé! 

En  réalité,  il  n'y  a  pas  d'organismes  préadaplés  à  des  condi- 
tions autres  que  celles  auxquelles  ils  sont  provisoirement  ada])- 
tés.  Il  n'y  a  pas  de  préadaptation  au  sens  propre,  absolu,  du 
mot  adaptation,  antérieure  au  séjour  dans  le  milieu  nouveau; 
car  si  des  organismes  étaient  préadaptés,  ils  pourraient  êtie 
brusquement  acclimatés  à  un  nouveau  milieu  tout  à  fait  différent, 
ce  qui  est  contraire  à  l'expérience  générale  chez  les  Mollusques; 
on  y  a  vu,  en  effet,  l'adaptation  ne  se  faire  (jue  lentement,  à  la 
température,  à  la  dessalure,  etc.  (pp.  OU  et  suiv.,  IV"  partie,  III, 
Rôle  de  la  durée). 

Et  de  quelque  ordre  que  soit  la  différence  de  leurs  deux  sortes 
de  conditions  d'existence  successives,   le  changement  entraîne 


—  633  — 

fatalement  des  modifications  dans  certains  fonctionnements,  et 
certaines  fonctions  modifiées  déterminent  inévitablement  des 
diftërences  dans  la  constitution  morphologique.  Il  n'est  donc 
pas  permis  de  dire  que  jamais  un  organisme  soit  préadapté  à 
des  conditions  de  milieu  nouvelles. 

D'ailleurs  aucune  preuve  formelle  n'a  été  apportée  à  l'appui 
de  la  doctrine  de  la  préadaptation;  ou  bien,  quand  un 
«  exemple  »  en  a  été  indiqué,  il  tombe  à  faux,  comme  l'hérésie 
ci-après  d'après  laquelle  sont  préadaptés  au  parasitisme  les 
Gastropodes  sans  radula,  voisins  de  Eulima  qui,  sans  raclula, 
n'est  pas  parasite!  (^). 

Comme  les  autres  Gastropodes  à  coquille,  les  Eulima  ont  été 
décrits  par  des  conchyliologistes;  et  la  plupart  d'entre  eux  ont 
été  recueillis  à  l'état  de  coquilles  vides,  au  bord  de  la  mer  ou 
dragués  dans  le  même  état,  sur  des  fonds  coquilliers,  tout 
comme  la  majorité  des  Odostomia,  Stilij'er,  etc.  De  sorte  que, 
à  priori,  on  ne  pouvait  rien  afiirmer  de  leur  régime. 

Malgré  cela,  on  en  a  dit  «  Eulima  are  not  parasitic  (^)  »  ; 
«  species  of  Eulima  (e.  g.  polita)  known  to  be  not  para- 
sitic (^)  »  ;  et  que  les  Eulimes  parasites  sont  rares  (/*). 

Or,  sur  la  quinzaine  d'espèces  de  Eulima  qui  ont  été  trou- 
vées vivantes,  en  place,  il  n'en  est  pas  une  seule  qui  ne  soit 
parasite  (voir  ci-après  leur  liste);  et  cela  est  d'autant  plus  net, 
que  pour  toutes  encore,  ce  substratum  naturel  est  un  Echino- 
derme  vivant.  11  est  donc  vraiseuiblable  que  toutes  les  espèces 
de  ce  genre  sont  parasites  internes  ou  externes  (bien  que  moins 
profondément  fixés  que  les  Stilifcr,  etc.),  aussi  bien  que  les 


(*)  Davenport,  The  animal  Ecology  of  tlie  Cold  Spring  Sand  Spit  ivilh  revmrks 
on  tlie  Iheory  of  ailaplatUnt.  (Decenn.  Public.  Univ.  Chicago,  vol.  X,  1903,  p.  137.) 

(2)  Jeffheys,  Briiish  Conchology  vol.  IV,  p.  180. 

(')  CooKE,  Molhiscs,  p.  80. 

(*)  NiEKSïRASZ,  Dié purasilischen  Gastropoden.  (Ergebn.  und  Fortschr.  d.  Zooi,  , 
Bd  III,  1913,  p.  545  :  trois  espèces  seulement  sont  citées  [p.  536].) 


—  634  — 

autres   Gastropodes   sans  radula,   du   même  groupe    (Gymno- 
glossa).  Tel  est  le  cas  pour  la  série  des  formes  que  voici  : 

1.  Eidima  sp.,  dans  l'estomac  d'une  Holothurie,  îles  Fidji  (^). 

2.  E.  sp.,  libre  dans  une  Holothurie  des  Philippines  (-). 

3.  E.   sp.,   fixé  sur  la  peau  d'une  Holothurie  des  Philip- 
pines (^). 

4.  Plusieurs  espèces  sur  des  Astéries  des  Philippines  ("*). 

5.  Une  même  espèce  parasitant  plusieurs  hôtes  :  E.  distorla  ; 

a.  Dans  Holotliuria  intestinalis  (Norvège)  (•''). 

(j.   D'une  façon  constante  sur  Echinus  esculentus,  souvent  par 
4  ou  5  (Madère)  («). 

y.   Sur  Strongijlocenlrotus  (probablement  lividus)  (Rovigno, 
Adriatique)  (~'). 

6.  E.  sp.,  sur  des  Astéries  (Nouvelle-Calédonie)  (^). 

7.  E.    ptUocrinicola,   sur    Ptïlocrinus    pinnatus    (Pacifique 

N.-K.)  (^). 

8.  E.  capillastericola,  sur  Capillastcr  multiradiatiis  (Singa- 
pour) (''). 


(*)  CuMiNG,  fille  Steenstrup,  in  Muller,  Ueber  Synapta  digitata  und  iiber  die 
Erzeuijuvg  von  Schnerken  in  Holoihurien.  Berlin,  1852,  p.  29. 

(^)  Sempeii,  Die  nalûrlichen  Existenz-bedingungen  der  Thiere,  t.  II,  p.  187, 
fig.  m  a. 

(î)  llnd.,  p.  187,  fig.  95ft.       . 

(')  Ihid.,  t.  IL  p.  186. 

(K)  M.  Saks,  fide  Maushai.l,  Journ.  ofConch.,  vol.  XV,  1917,  p.  199. 

C)  Watson,  Report  on  tlie  Scaphopoda  and  Gastropoda.  (ZooL.  Challenger 
Exi-EDiT.,  part  XI, II,  1886,  p.  5U7.) 

(";  Odhnkr,  Molizen  iiber  die  Fauna  der  Adria  bei  Rovigno.  (Zool.  Anz.,  Bd  XLIV, 
I9I4,  p.  168.) 

(**)  Maiuk,  lide  Fischer,  Manuel  de  Conchyliologie,  p.  782. 

('■')  Baktsch,  a  new  parasitic  Mollusk  of  ihe  genua  Eulima.  (Proc.  U.  S.  nat.  Mus., 
vol.  XXXII,  1907,  p.  555.) 

(*")  iÎARTscH,  Eulima  capillastericola,  nov.  sp.  (Vid.  Meddel.f.  Naturhist.  Foren, 
Copenhague,  1910,  p.  196.) 


—  635  — 

9.  E.  equestris,  sur  Stellaster  equestris  (océan  Indien)  (^). 

10.  E.    munita,    sur    Goniocidaris    tubaria    (Australie    du 

Sud  (2). 

li.  £".  subulnta;  c'est  encore  un  Eiilima  parasite  que  le 
«  Stylina  (Sùlifer)  comatulicola  »  (^).  En  effet,  cette  forme, 
que  j'ai  pu  examiner  moi-même,  diffère  des  Stilifer  ou  Stylina 
par  l'absence  de  pseudopallium  et  par  la  présence  d'yeux  et 
d'opercule;  de  Mucronaiia,  par  l'absence  du  sommet  mucroné; 
et  elle  a  tous  les  caractères  coqnilliers  et  anatomiques  de 
Eulima.  C'est  très  certainement  le  parasite  déjà  signalé  autrefois 
sous  le  nom  de  «  Melania  cambcssedcsl  »,  fixé  par  son  «  pied  » 
(trompe)  sur  Comatida  (''),  laquelle  espèce  est  E.  subulata 
Donovan  (non  Stilifer  subnlatus  Broderip),  du  sous-genre 
Leiostraca  ou  Subularia. 

12.  E.  oleacea,  parasite  d'une  Holothurie  (Tliijone  briareus) 
du  Vineyard  Sound  (Etats-Unis)  (^). 

13.  E.  acicula  («  Stilifer  acicnla  »  Gould),  parasites  des 
Holothuries  (Fidji),  est  aussi  un  Eulima  {^)  et  n'a  d'ailleurs  pas 
de  pseudopalliuui. 


(•)  KoEHLEU  et  Vaney,  Nouvelles  formes  de  Gastéropodes  parasites.  (Bull.  Sci. 
France  et  Belgique,  t.  XLVI,  1912,  p.  205.) 

(2)  Hedley,  Report  on  the  Mollusca  obtained  by  the  F.  I.  S.  «  Endeavour  »,  chiefty 
of  Cape  ^Yiles,  S.  A.  (Zool.  Res.  Fish.  Expek.  Endeavour,  Commonwealth  of 

AUSTRALIA,  DeP.  OF  TrADE  AND  CUSTOMS,  4911,  |i.  110.) 

(5)  Graff,  Stylina  comatulicola,  eiyi  neuer  Srhmarotzer  der  Comaiula  mediler- 
ranea.  (Zeitschr.  wiss.  Zool.,  Bd  XXV,  sui'|)l.  1875,  p.  124  :  communication  préli- 
minaire, sans  figure  ni  description  d(~taillée,  oubliée  par  Vaney  et  par  Nierstkasz, 
dans  leurs  revues  presque  simultitnéps  des  Gastropodes  parasites.) 

(*)  Belle  Chiaje,  Memorie  sulla  storia  e  notomia  degli  Animali  senza  vertèbre, 
t.  II,  p   134,  pi.  LXVIII,  fig.  16.) 

(5)  Verrill  and  Smith,  Report  upnn  the  invertebrate  Animais  of  Vineyard  Soini  i 
and  the  adjacent  ivaters.  (Uep.  U.  S.  Fish.  Comm.,  1871-1872,  [1873].) 

(6)  Hedley,  The  marine  Fauna  of  Queensland.  (Australasian  Assoc.  Advanc. 
Science  Proc,  1909,  p.  SbO.) 


—  636  — 

14.  E.  (Melanella)  commensalis,  sur  Amblypneustes  sp.  ( 

15.  E.  exidata  Smith  a  été  dragué  (plusieurs  individus 
vivants)  à  la  même  station  où  ont  été  pris,  en  même  temps,  de 
nombreux  Heureaster  lioclgsoni  (^)  ;  il  est  peu  douteux  que 
celui-là  est  parasite  de  celui-ci. 

16.  Eulima  solitaria,  sur  Hotot/iuria  (Panama)  (^). 

Si  l'on  s'en  tenait  à  une  indication  d'un  récent  travail,  on 
pourrait  repousser  d'emblée  l'assertion  de  Davenport  :  «  Eulima 
sans  radula  et  non  parasite  »  ;  il  y  est  dit,  en  effet,  que  E.  polita 
possède  «  une  radule  avec  de  nombreuses  dents  »  (''),  tandis  qu'il 
y  est  reconnu  que  E.  distor^ta  n'en  possède  point.  Mais  il  n'est 
donné  ni  figure  ni  description  de  cette  radula,  qui  serait  éven- 
tuellement si  importante  pour  fixer  les  relations  phylogénétiques 
des  Gymnoglosses;  l'auteur  dit  d'ailleurs,  de  la  forme  en 
question,  qu'elle  lui  a  été  adressée  «  sous  ce  nom  »  par  la  station 
zoologique  de  Naples;  c'est  donc  qu'il  ne  se  porte  pas  garant 
lui-même  de  la  détermination,  ce  qui  est  au  moins  prudent. 

Des  spécimens  authentiques  de  E.  polita  se  sont  toujours 
montrés  dépourvus  de  cet  appareil  si  caractéristique  :  «  We  hâve 
dissected  many  of  the  E.  polita,  but  never  found  in  the  proboscis 
or  lingual  riband  the  least  appearance  of  spinous  processes  ('')  »  ; 


(*)  Tate,  0)1  some  australian  species  of  Enlimidae  and  Pi/ramidellidae.  (Trans. 
R.  Soc.  South  Austhalia,  vol.  XXII,  1898,  p.  28,  pi.  IVlns,  ûg.  2.) 

(^)  Smith,  Mollnsca.  Part  I.  Gaslropoda  Prosobranchia,  Scaphopoda  and  Pde- 
cypoda.  (Zool.  Bhit.  Antauct.  [«  Terra  Nova  »]  Exped.,  vol.  Il,  n"  4,  p.  64, 
station  316.) 

{')  C.  B.  Adams,  fide  Carpenter,  Report  on  the  présent  state  of  our  knowledge 
witk  regard  to  the  Mollnsca  of  the  West  Coasi  of  North  America.  (Rep.  26 th  JIeet. 
Bkit.  Assoc.  Advanc.  Sci.,  1857,  p.  274.) 

(■*)  RosEN,  Z//r  Kenntniss  der  parasitischen  Schnecken.  (LuNU  Univ.  Arsskr.,  [n.  f.J, 
Afd.  2,  vol.  VI,  no  4,  4910,  p.  63.) 

(^)  Clark,  A  Hislory  of  the  british  marine  Testaceous  Mollusca,  p.  449  ;  le  même 
aut'^ur,  parlant  du  pharynx  de  cette  espèce,  dit  encore  (p.  451)  :  «  wilhout  spinous 
armature  ». 


637 


el  (le  mon  côté,  j'ai  examiné  E.  poUta  par  dissection  et  par 
coupes  en  série  et  conslalé  toujours  l'absence  complète  de 
radula.  Cette  absence  est  d'ailleurs  affirmée  par  tous  les  ouvrages 
généraux  qui  parlent  de  la  question  (^).  Elle  vient  d'être  mise 
définitivement  hors  de  doute  par  de  nouvelles  observations 
établissant  l'absence  complète  de  mandibules  et  de  radula  dans 
les  spécimens  examinés  (^).  C'est-à-dire  qu'on  peut  conclure  : 
1"  que  tous  les  Eulima  (y  compris  E.  polita)  sont  déjà  dépour- 
vus de  radula,  mais  2°  que  tous  les  Eulima  qui  ont  été  trouvés 
sur  leur  substratum  naturel  sont  parasites  d'Ecliinodermes. 

Les  animaux  parasites,  d'une  façon  générale,  montrent 
d'ailleurs  excellemment  l'invraisemblance  de  la  préadaptation. 
Ils  font  voir,  au  contraire,  la  continuité  progressive  du  pré- 
datisme  ou  de  l'épizoïsme,  du  commensalisme,  puis  du  parasi- 
tisme vrai,  c'est-à-dire  l'adaplation  continue  et  orientée.  Des 
formes  comme  Monstrilia,  à  phase  adulte  libre  et  nullement 
dégradée,  ne  pourraient  être  sérieusement  considérées  comme 
préadaptées;  leur  stade  jeune,  seul  dégradé,  montre  que  l'adap- 
tation se  limite  au  strict  nécessaire,  à  la  période  même  où  elle 
est  appropriée  (tout  comme  dans  les  formes  à  évolution  inverse 
où  c'est  la  phase  larvaire  qui  est  restée  libre  et  non  dégradée). 

Tout  autre  exemple  de  préadaptation  se  trouve  dans  le  même 
cas;  on  peut  le  voir,  par  exemple,  pour  les  Mollusques  d'eau 
douce,  pour  les  Mollusques  terrestres,  pour  les  iMoUusques 
cavernicoles  et  abyssaux  : 

à)  Dreissensia  polymorplia,  adapté  à  l'eau  douce  des  rivières, 
au  point  de  ne  plus  pouvoir  supporter  l'eau  salée,  n'est  cepen- 


(*)  Adams,  Tlie  V.enera  of  récent  Molltisca,  vol.  I,  p.  235  :  «  teelh  and  lingual 
membrane  rudimentary  ».  —  Saus,  Mollusca  regionis  arclicae  ISorvegiae,  p.  19H  : 
«  radula  el  maxilla  omnine  désuni  ».  —  Fischeu,  Manuel  de  Conckyliolngie,  p.  780  : 
«  sans  radule  ni  mâchoires  ».  —  Cooke.  MoUuscs,  p.  80  :  «  llie  same  absence  of 
radula  should  occur  in  sp.  oi  Eulima  (e.  g.  E.  polita). 

(-)  JoNKEP.,  Ueber  den  BuU  der  parasitische  Ga-;tropoden.  (Tydschu.  ned,  Dieuk. 
Vereen.,  2«  série,  vol.  XV,  1,  1916,  p.  51  :  «  Kiefer,  Railula  und  Speiclieldrûsen 
fehlen  ganzlich  bel  allen  drei  Exeiupiaren  ».) 


—  038  — 

dant  pas  préadapté,  puisqu'il  possède  encore  une  larve  péla- 
gique,  à  vélum  bien  développé. 

h)  Les  Gastropodes  terrestres  ne  sont  pas  préadaptés,  car  il 
s'en  trouve  dans  tous  les  groupes,  et  tous  proviennent  égale- 
ment de  Gastropodes  branchies  et  possèdent  encore  soit  des  traces 
rudimentaires  de  branchie,  soit,  au  moins  dans  le  très  jeune 
âge,  le  rudiment  de  l'organe  sensoriel  branchial  (osphradium). 

c)  Les  yeux  rudimentaires  de  certains  iMollusques  caverni- 
coles et  abyssaux  montrent  que  ces  animaux  n'étaient  j)as  pré- 
adaptés, d'autant  plus  qu'on  connaît  divers  cavernicoles  qui  ont 
des  yeux  bien  développés  dans  le  jeune  âge. 

A  aucun  moment  de  l'histoire  de  la  terre,  il  n'v  a  eu  d'or^a- 
nismes  préadaptés  à  des  conditions  (jui  ne  se  réalisèrent  que  plus 
tard.  La  doctrine  de  la  préadaptation  n'explique  pas,  au  surplus, 
le  phénomène  si  général  et  si  frappant  de  l'adaptation.  On  a  vu 
(IIP  partie,  p.  481)  que  c'est  le  caractère  d'être  aussi  peu  spécia- 
lisé que  possible  qui  permet  la  variation  et  l'adaptation;  c'est- 
à-dire  que  ce  sont  les  formes  les  moins  spécialisées  qui  sont  les 
plus  susceptibles  de  variation  et  conséquemment  d'adaptation. 

Or,  une  préadaptation  serait  manifestement  une  spécialisation; 
et  des  formes  prétendument  préadaplées  seraient  —  elles  — 
déjà  spécialisées  et  par  conséquent  seraient  dans  les  conditions 
peu  favorables  à  des  adaptations  nouvelles. 

D'ailleurs,  il  est  un  autre  phénomène  très  universellement 
admis,  c'est  celui  de  la  «  création  de  l'organe  par  la  fonction  »  ; 
or  il  y  a  dans  cette  dernière  constatation  un  argument  puissant 
contre  la  préadaptation,  puisque  celle-ci  en  serait  absolument 
l'antithèse,  alors  que  l'observation  a  reconnu  la  généralité  du 
principe  que  la  fonction  conditionne  ou  «  crée  »  l'organe. 

En  somme,  la  préadaplation,  si  ingénieusement  qu'elle  soit 
défendue  (^),  est  une  illusion  d'inconscient  finalisme. 


(*)  CuÉNOT,  ÏM  genèse  des  espèces  animales,  pp.  290,  306,  327,  363  et  413. 


039  — 


VI.  —  Résumé. 


I.  —  Chez  tous  les  Mollusques  examinés,  on  a  constaté  que 
les  facteurs  extérieurs  («milieu»  ou  «environnement  »)  exercent 
une  action  spécifique  sur  les  différents  phénomènes  physiolo- 
giques, c'est-à-dire  sur  le  fonctionnement  (pp.  479  à  600). 

ir.  —  L'action  des  facteurs  extérieurs  peut  être  globale 
(s'exerçant  sur  tout  Torganisme)  (p.  61  i)  ou  locale  (s'exerçant 
sur  une  partie  seulement)  (p.60i).  Dans  le  premier  cas  (action 
globale),  si  elle  est  brusque,  elle  détermine  généralement  un 
effet  nuisible  ;  si  elle  est  lente  et  continue,  elle  détermine  un 
effet  faible,  mais  tolérable. 

L'action  lente  et  continue  d'un  facteur  extérieur  produit  ordi- 
nairement d'abord  une  variation  physiologique,  qui  se  manifeste 
simplement  par  la  constitution  d'une  variation  physiologique  et 
éventuellement  d'une  «  race  biologique  «  ou  éthologique.  Mais 
le  fonctionnement  modifié  d'un  organe  (par  continuité  de  l'action 
du  facteur  extérieur)  agit  à  la  longue  (souvent  après  plusieurs 
générations)  sur  la  conformation  et  la  constitution  de  cet  organe, 
et  détermine  par  là  des  modifications  morphologiques  (p.  6:24)  : 
c'est  la  réaction  de  l'organisme  qui  s'adapte  (cinétogenèse  ou 
automorphose),  adaptation  traduite  ainsi  par  l'acquisition  de 
caractères  morphologiques  nouveaux. 

IlL  —  La  durée  pendant  laquelle  le  milieu  agit  renforce 
l'adaptation,  ainsi  que  l'intensité  de  la  variation  qui  en  résulte  : 
principe  de  la  cumulation  des  effets  ou  de  la  majoration  des 
caractères  (pp.  616et6"23i;  par  là  s'explique  aussi  l'orientation 
(orthogenèse)  de  nombreuses  variations  continues.  Par  contre, 
les  facteurs  brusques  (sans  durée)  n'ont  généralement  pas  d'effet 
durable,  ni  de  variation  morphologique  comme  conséquence. 

IV.  —  La  plupart  des  variations  fréquentes  (et  probablement 
toutes)  sont  en  rapport  avec  une  particularité  dans  les  condi- 
tions d'existence.  Mais  les  modifications  lentes  ou  continues  (et 


—  640  — 

presque  toutes  les  variations  fréquentes  sont  de  cette  espèce)  ne 
sont  pas  les  seules  qu'engendrent  des  causes  extérieures  :  cer- 
taines variations  d'apparence  discontinue  leur  doivent  aussi  nais- 
sance (p.  604),  tant  chez  l'adulte  que  dans  la  vie  embryonnaire 
(variations  congénitales).  Alors  c'est  par  une  action  locale  (oppo- 
sée à  l'action  globale  ci-dessus  :  II)  :  ce  sont  des  causes  plus  ou 
moins  violentes,  agissant  pendant  peu  de  temps,  au  contact  ou 
à  peu  près,  et  sur  une  partie  seulement  de  l'organisme  (p.  609). 

V.  —  Bien  que  toutes  les  espèces  ne  montrent  pas  une  égale 
sensibilité  à  l'action  des  facteurs  du  milieu,  et  réagissent  ainsi 
inégalement  (p.  430),  cependant,  il  arrive,  fréquemment  que 
diverses  espèces  peuvent,  pour  certains  caractères,  dans  un  même 
environnement,  présenter  une  variation  concordante  ou  parallèle 
(p.  6:24),  et  cela  est  une  preuve  de  l'action  spécifique  des  hc- 
teurs  extérieurs. 

Un  effet  analogue  ou  concordant  peut  aussi  se  produire  par 
des  causes  en  apparence  opposées;  mais  ce  sont  alors  les  deux 
modes  d'action  extrêmes  et  contraires  (défaut  et  excès)  d'un 
même  facteur  :  Température,  salure,  etc.  (p.  628). 

VI.  —  On  ne  connaît  pas  d'autres  causes  déuiontrables  pou- 
vant faire  subir  des  variations  aux  organismes.  Les  causes 
«  internes  »  ou  spontanées  sont  purement  hypothétiques  ;  on 
les  a  supposées  internes  parce  qu'on  n'a  pas  encore  perçu  la 
cause  externe  engendrant  la  variation  qu'on  leur  attribue. 
D'autre  part,  la  sélection  seule,  ou  l'isolation  seule,  sont  impuis- 
santes à  provoquer  la  naissance  de  variations.  Il  est  donc  légi- 
time d'attribuer  à  des  causes  dépendant  du  milieu,  la  généralité 
des  variations  observées  chez  les  Mollusques. 

VII.  —  Les  Mollusques  n'ont  pas  montré  jusqu'ici  d'exemj)le 
de  «  préadaptation  »  à  des  conditions  d'existence  dans  lesquelles 
ils  n'étaient  pas  placés  auparavant  (p.  633). 


641 


CINQUIÈME  PARTIE 


Hérédité  des  variations. 

Sur  l'hérédité  des  variations  chez  les  Mollusques,  il  n'existe 
encore  qu'un  bien  petit  nombre  d'observations.  De  simples 
observations  sont  d'ailleurs  insuffisantes  à  ce  sujet  :  celui-ci 
nécessite  aussi  une  expérimentation  précise.  Or,  les  recherches 
expérimentales  sont,  à  ce  propos,  encore  bien  moins  nombreuses. 
A  ce  dernier  point  de  vue,  on  peut  même  dire  que  l'expérimen- 
tation n'a  surtout  porté  que  sur  les  coquilles  de  certains  Gastro- 
podes, et  que  ce  sont  principalement,  chez  le  genre  Hclix,  les 
variations  sans  bandes  et  les  individus  sénestres  qui  ont  donné 
lieu  à  quelques  essais. 

Voici,  au  surplus,  les  principales  constatations  faites  en  cette 
matière  : 

I         Variabilité  de  l'hérédité. 

1.    —    Variations    non    héréditaires. 

A.  Les  deux  parents  étant  semblables  :  a)  Sinistrorsité  chez 
Hélix  pomatia  :  Les  individus  accidentellement  sénestres  de  cette 
espèce,  recueillis  à  grand'peine  en  petit  nouibre,  ont  toujours 
<lonné,  après  accouplement  entre  eux,  des  jeunes  dextres.  La 
chose  avait  été  constatée  dès  1799  par  Chemnitz  (^)  ;  et  ses  obser- 
vations ont  été  plusieurs  fois  confirmées  plus  récemment  ('-). 


(1)  Chemnitz,  Fortpflanziing  des  linksgewundenen  Weinhergscknecken.  (Der  Natur- 

FORSCHER,  17(S2.) 

(2)  Lang,  Klcine  biologisclie  BeobaclUitngen  iiber  die  Weinbergschnerke  (Hélix 
po:nalia  L.).  (Vierteuahrschr.  Naturforsch.  Gesellsch.  Zuiuch,  Bd  XLI,  1898, 
p.  4b9  [16  pontes  :  847  jeunes,  tous  dextres].)  —  KOnkel,  Zuchiversuche  mit  links- 
gewundenen Weinbergschnecken  (Hélix  pomatia  L.).  (ZoOL.  Anz.,  Bd  XXVI,  1903, 
pp.  660  et  661  [14  pontes,  551  jeunes,  tous  dextresj.) 

41 


642 


b)  Sinistrorsité  chez  Limnaea  paliistris  :  Les  pontes  de  plu- 
sieurs individus  sénestres,  accouplés  entre  eux,  ont  donné  des 
jeunes  tous  dextres  (*). 

c)  Scalariforniilé  chez  diverses  espèces  de  Planorbis  (surtout 
P.  complanatiis  et  P.  corneus)  :  Cette  malformation  a  parfois  été 
rencontiée  en  nonibre  et  pendant  plusieurs  années  au  mêmu 
endroit(^)  et  même  supposée  héréditaire (^).  Mais,  en  réalité,  cette 
anomalie  est  extrêmement  rare  dès  le  sommet  ;  et,  en  outre,  là 
où  elle  est  fréquente  (Magnée),  elle  est  infiniment  variée  et  d'une 
multiplicité  de  types  de  déroulement,  incompatible  avec  une 
variation  héréditaire  régulière.  La  permanence  ne  serait  ici  que 
le  résultat  de  la  permanence  de  la  condition  extérieure  détermi- 
nant mécaniquement  la  scalariformité.  La  non-hérédité  de  cette 
variation  a  d'ailleurs  été  reconnue  expérimentalement  (^). 

d)  Forme  «  abyssicola  »  de  Limnaea  palustris  :  Lorsque  des 
pontes  en  sont  élevées  en  captivité,  dans  les  conditions  «  litto- 
rales »,  la  première  génération  obtenue  ressemble  déjà  à 
L.  palustris  (^). 

c)  La  variation  albolaleralis  de  Ainon  empiricorum  :  Deux 
individus  de  cette  variation,  accouplés  ensemble,  ont  donné 
24  jeunes  de  la  forme  typique  A.  empiricorum  noirs,  2  de  la 
variation  scharffi,  mais  pas  un  seul  de  la  forme  albolaleralis 
présentée  par  les  parents  (-'). 


(1)  Dewitz,  Ueber  die  Erhlichke.it  der  Inversion  der  Molluskenschale.  (Zooi..  Anz., 
Bd  Xl.VIli,  1916,  p.  2.) 

(2)  PiKÉ,  Recherches  malacoloçiiques  sur  le  Planorbis  cmnplanatus  (forme  scalaire). 
(Ann.  Soc.  Malacol.  Belg.,  l.  VI,  1871,  p.  6  du  tiré  à  part  |à  Magnée,  province  de 
Liège,  Belgique ].)  —  Barbie,  Utie  monstruosité  de  Planorbis  corneus.  (Mém.  Acad. 
Dijon,  2'^  série,  t.  II,  1854,  [>.  195  [canal  à  Dijon].) 

(3)  PiUK,  Inc.  cit.,  p.  6. 

(*)  Ci.EssiN,  Ueber  (khdusenmissbildungen  der  Planorben.  (Malakoz.  Blatter, 
Bd  XX,  1873,  p.  68  :  il  n'y  a  pas  de  transmission  de  la  variété  scalariforme.i 

(^)  RoszKOWSKY,  Soles  stir  les  Limnées  de  la  faune  'profonde  du  lac  Léman. 
(ZooL.  Anz.,  Bd  XL,  1912,  p.  379  :  L.  abyssicola  «  serait  une  forme  de  formation 
contmiie,  que  les  conditions  de  fond  empêchent  de  se  fixer  ».) 

(6)  Goi.LiNGE,  Colnur  variations  in  some  british  Slugs.  (JouRN.  OF  Conch.,  vol.  XII, 
1911,  p.  235.) 


643 


Il  y  avait  intérêt  à  expérimenter  aussi  sur  les  caractères  des 
«  parties  molles  «  d'espèces  testacées,  et  notamment  sur  ceux 
qui  se  prêtent  facilement  à  ce  genre  d'expérience  :  la  colora- 
tion tégumentaire,  par  exemple  (comme  on  l'a  fait  pour  des 
Lépidoptères,  Amphibiens,  Volailles  et  Souris),  Deux  objets 
favorables,  PInjsa  foiUinalis  et  Plauorhh  corneus  m'ont  présenté 
le  moyen  d'essayer,  sans  disposer  des  installations  d'établisse- 
ments ofïiciels  et  avec  un  simple  et  rudimentaire  outillage  per- 
sonnel : 

f)  Il  est  parmi  les  P/ii/sa  foutiualis  des  individus  à  pigmen- 
tation nulle  ou  pres(jue,  d'une  teinte  ocre  jaune  clair  uniforme, 
laissant  transparaître  la  couleur  rouge  du  bulbe  buccal  (voir 
r*  partie,  p.  147);  l'expérimenlation  a  été  lépétée  |)lusieurs 
années  consécutives  et  a  consisté  à  isoler  par  paires  des  indi- 
vidus de  ce  type  sans  pigment  noir  et  à  en  élever  les  pontes. 
Les  divers  essais  ont  tous  donné  des  individus  avec  autant  de 
pigment  noir  que  la  descendance  de  Physa  normaux. 

g)  Deux  individus  albinos  parfaits,  sans  pigment  rétinien,  de 
Planorbis  corneus  (voir  1""  partie,  p.  148), 
après  avoir  été  isolés  durant  quelques 
jours,  pendant  lesquels  aucun  ne  pondit, 
furent  réunis  dans  le  même  aquarium 
et  s'accouplèrent.  L'un  d'eux  pondit;  la 
ponte,  parfaitement  normale,  renfermait 
15  œufs. 

Ces  derniers  évoluèrent  régulièrement; 
et  bien  avant  leur   éclosion,  on  pouvait 
déjà  reconnaître  que    tous  les  embryons    ¥\G.'ii^.  —  pianorbiscor- 
étaient    pourvus    de     pigment    rétinien,     wew^,  jeune  de  lO  jours, 

f^  ,  ,     .1      '       -1  •  <>         -^  né    de  parents  albinos; 

Eclos  et  élevés,  ils  se  pigmentèrent,  en  vu  dorsaiement  (l'œil  est 

outre,    par   toute   leur  surface  tégumen-  pigmenté);pz,  pigment  té- 

taire;    et   dès   le   dixième    jour,    la    tête  gumentaire.  -  Original. 

était  fortement  chargée  de  pigment  noir  (fig.  ^79). 


644 


//)  Une  profonde  variation  de  taille,  le  nanisme,  chez  Crej)i- 
dnla  piano,  n'est  pas  le  moins  du  monde  héréditaire  (^)  ;  et 
dans  la  même  espèce,  des  modifications  de  forme  de  la  coquille 
n'ont  pas  été  reconnues  héréditaires  non  plus  (^). 

l)  La  variation  à  quatre  bandes  (sans  deuxième  bande)  chez 
Hetix  hoi'tnisis  n'a  pas  donné  une  descendance  pareille  à  elle- 
même,  mais  bien  des  jeunes  à  cinq  bandes  [^). 

B.  Les  deux  parents  étant  différents  (soit  de  deux  variations 
différentes,  soit  un  seul  varié  et  l'aulre  normal)  :  a)  Un 
Odostomia  lissoidcs  élait  pourvu  d'un  seul  œil  (F"  partie, 
p.  280),  disposition  sûrement  congénitale,  l'œil  étant  sessile 
dans  cette  espèce  et  ne  pouvant  être  amputé  avec  le  tenta- 
cule; il  fut  accouplé  avec  un  individu  normal  de  la  même 
espèce  (heruiaphrodite)  ;  tous  deux  pondirent  :  les  deux  pontes 
renfermaient  une  centaine  d'embryons  dont  chacun  portait 
deux  veux. 

b)  Un  Limnaea  auriculuria ,  né  avec  deux  yeux  à  gauche 
(p.  278,  fig.  159),  a  été  élevé  et  s'est  accouplé  avec  un  exem- 
plaire normal;  il  a  pondu  62  œufs  dont  tous  les  embryons 
n'eurent  que  deux  yeux  pairs. 

c)  Hélix  nemoralis  avec  une  sixième  bande  sur  la  coquille  : 
Lorsqu'un  individu,  affecté  de  cette  brusque  et  rare  variation, 
est  accouplé  avec  un  spécimen  sans  bande,  aucun  des  descendanis 
ne  présente  l'anomalie  (^). 


(')  CoNKLiN,  Environmental  and  sexnal  dimorpliisin  in  Crepidiila.  (Piioc.  Acad. 
Natur.  Sci.  Philadelphia,  1898,  p.  441.) 

{-)  CoNKLiN,  loc.  cit.,  p.  436. 

(3)  LaiN'G,  Uebcr  die  Mendeischen  Gexetze,  An-  und  Varietàtenbildung,  Mutation 
und  Variation,  imbesondere  bei  umeren  llain-  und  Garlenschnecken.  (Vekhandl. 
ScHWEiz.  Nat.  Gesellsch,,  1906,  p.  25d.) 

{*■)  I.ANd,  Ueber  die  Mendeischen  (îesetze,  Ar:-  und  Varieliitenbildung,  etc.  (Loc. 
CIT.,  p.  243.) 


—  645  — 


n-u. 


d)  Chez  diverses  espèces,  sont  encore  non  héréditaires 
certaines  variations  dans  le  caractère  des  bandes  de  la  coquille 
qui  «  constituent  des  muta- 
tions dans  le  sens  de  De 
Vries  »  (*)  ;  ainsi,  dans  Hélix 
liortensis,  deux  individus  aux- 
quels manquait  la  troisième 
bande  (l'un  ayant  pour  for- 
mule 1-2045,  l'autre  10005) 
ont  donné  des  jeunes  ayant 
tous  cette  troisième  bande  (*). 

e)  Un  P/ujsa  fontinalis  à 
pigmentation  noire  intense  et 
un  autre  à  piguientation  nulle 
(individu  de  couleur  ocre  jaune 
clair  uniforme)  sont  accouplés 
(l'expérience  étant  répétée  avec 
plusieurs  couples  semblables)  ; 
les  di\ erses  pontes  obtenues 
ont  donné  21  embryons,  tous 
également  bien  pourvus  de 
pigment  noir  dès  l'éclosion 
(fig.  280),  aussi  bien  que  les 
jeunes  des  autres  Plujsa,  et 
cette  pigmentation  a  été  en 
croissant  dans  la  suite. 


f)  Deux  Avion  subfuscus, 
appartenant  l'un  à  la  variation 
griseus,  l'autre  à  la  variation 
succineus,  sont  accouplés;  les  cinq  œufs  de  la  ponte  obtenue 


FiG.  580.  —  Phijsa  fontinalis,  peu  après 
la  naissance,  né  de  deux  individus  dont 
l'un  à  pigment  noir  intense,  l'autre  sans 
pigment  noir;  vue  dorsale,  co,  cœur; 
di,  digiialions  pallé^iles  gauches;  d', 
digitations  palléales  de  droite  ;  oc.  œil  ; 
p,  pied;  pa,  manteau;  pi,  pigment 
tégumentnire  noir;  pn,  poumon  rendu 
visible  par  l'air  y  contenu;  r,  rein; 
t,  tentacule.  —  Original. 


(1)  Lang,  loc.  cit.,  p.  251. 


—  646  — 

donnent  des  jeunes  appartenant  tous  à  la  forme  typique  normale 
siibfusens  (^), 

C.  Un  seul  des  parents  étant  connu  :  Pisidium  steinbruclii 
(forme  hermaphrodite  et  incubatrice)  :  Un  individu  «  inverse  », 
caractérisé  par  l'inversion  de  la  charnière  (valve  gauche  avec 
les  dents  de  la  valve  droite  et  réciproquement)  portait  dans 
ses  branchies  des  jeunes  qui  étaient  tous  normaux  ;  l'inversion 
ne  paraît  donc  pas  héréditaire  (^). 

D.  On  voit  donc  que  les  variations  sans  hérédité  sont,  dans 
la  généralité  des  cas,  des  variations  d'apparence  discontinue  ;  et 
que  celles-ci  disparaissent  ordinairement  par  métissage,  c'est- 
à-dire  par  ampliimixie  :  par  exemple,  la  sixième  bande  de  la 
coquille  chez  Hélix  nemoraiis,  l'œil  double  dans  Limnaea 
auricularia,  l'œil  absent  dans  Odosiomia  rissoides,  toutes 
variations  d'ailleurs  isolées. 

Et  même  lorsque,  évitant  l'amphimixie,  dans  des  conditions 
artificielles,  deux  individus  présentant  la  même  variation  discon- 
tinue sont  accouplés,  on  constate  que  leur  variation  ne  se 
transmet  pas  et  disparaît  aussi  :  albinisme  de  Planorb'is  corneus, 
inversion  de  Hélix  pomatia,  nanisme,  etc.  ;  et  cela  concorde 
avec  la  conclusion  de  Lang  sur  ses  études  de  l'hérédité  cliez  les 
Hélix  :  «  les  variations  très  rares  ne  sont  pas  ou  ne  sont  que 
très  peu  héréditaires  (^)  ». 


(*)  CoLUNGE,  Colour  variations  in  some  british  Slugs.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XII, 
1909,  p.  23(5.) 

(*)  Odhneij,  Slulies  on  the  morpholigy,  the  taxonoiny  ami  Ike  relationfi  of 
récent  Chamidae.  (Kgl.  Svensk.  Vetensk.  Akao.  Handl.,  vol.  LIX,  n"  3,  1919, 
p.  7.) 

(*)  Lang,  Ueber  die  Mendelsclien  Gezetze,  etc.  (Loc.  cet.,  p.  251.) 


—  647  — 


2.  —  Variations  héritables. 


A.  Les  deux  parents  étant  semblables  :  a)  Sinislrorsité  chez 
Limnaea  stagnalis  :  Des  exemplaires  sénestres  de  cette  espèce 
ont  été  rencontrés  en  abondance  dans  une  petite  mare  près 
d'Aerschot  (Belgique)  (*);  élevés  en  aquarium,  ces  individus 
se  sont  accouplés,  ont  pondu  et  donné  des  jeunes  qui  ont 
permis  «  de  constater  directement  l'hérédité  de  la  variété  ('^)  ». 
L'hérédité  avait  d'ailleurs  été  reconnue  aussi  dans  la  nature  : 
la  variation  a  été  constatée  pendant  plusieurs  générations  dans 
la  même  mare;  et  elle  s'y  serait  probablement  perpétuée  si  des 
collectionneurs  avides,  par  leurs  récoltes  inconsidérées,  n'en 
avaient  provoqué  la  disparition. 

b)  La  présence  ou  l'absence  de  bandes  sur  la  coipiille  de 
Hélix  nemoralis  a  été  reconnue  héritable  depuis  longtemps  :  les 
individus  à  bandes  multiples  donnent  constamment  des  jeunes 
pourvus  (sauf  deux  ou  trois  exceptions  sur  une  centaine)  de 
bandes  multiples  apparaissant  de  bonne  heure;  tandis  que  les 
exemplaires  non  rayés  n'ont  donné  —  presque  sans  exception  — 
que  des  jeunes  dépourvus  de  bandes  (^).  Depuis,  il  a  été  confirmé 
que  chez  //,  hortensis  jaune  à  cinq  bandes  bien  développées, 
ainsi  que  chez  H.  nemoralis  rose  à  formule  00345,  toute  la 
descendance  est  conforme  aux  parents  pour  la  couleur  et  la 


(*)  CoLUN,  Sur  la  Limnaea  stagnalis  Linné  et  sur  ses  variétés  observées  en  Belgique. 
(Ann.  Soc.  Malacol.  Belg.,  t.  v[l,  1873.  p.  83.) 

(2)  CoLUN,  loc.  cit.,  p.  92;  et  ibid.,  p.  lxxxix  :  «  M.  GoUin  annonce  qu'il  possède 
actuellement,  dans  son  aquarium,  de  jeunes  individus  sénesires  «le  Limnaea 
stagnalis,  provenant  d'une  ponte  d'un  des  exemplaires  semestres  recueillis  aux 
environs  d'Aerschot  par  M.  de  Bullemont.  Cette  anomalie  reraafquable  se  refirodiiit 
donc,  positivement  par  hérédité.  »  —  L'auteur  avait  reconnu  l'impossibilité  pour  les 
individus  sénestres  de  s'accoupler  avec  les  dextres  (p.  93). 

(^)  Baudei.ot,  Considérations  physiologiques  sur  la  fonction  génératrice  des  Mol- 
lusques Gastéropodes.  (Bull.  Soc.  Sci.  nat.  Strasbourg,  l^e  année,  1869,  p.  i;i2.) 


—  (3i8  — 

disposition  des  bandes  (^),  et  (|ue  cliez  les  deux  espèces  en 
question,  divers  autres  caractères  des  bandes  et  de  la  couleur  des 
cocjuilles  sont  héritables  (^). 

c)  Le  «  mélanisine  »  chez  Limnaea  peregra  (race  profimda)  : 
De  la  ponte  d'un  individu  mélanotique,il  est  sorti  deux  individus 
sur  trois,  également  mélanotiques  (^). 

d)  Coquille  albinique  («  albinisme  »  de  la  coquille  tout  à  fait 
indépendant  de  celui  de  l'animal  :  voir  p.  150,  et  variation 
d'ailleurs  continue).  Cet  albinisme,  chez  certains  Pulmonés,  est 
héréditaire  dans  les  conditions  naturelles  et  en  captivité  (^)  ; 
exemples  : 

Hclix  aspcrsa  :  La  l'orme  à  coquille  albine  s'est  reproduite 
régu'ièrement  chaque  année,  pendant  plus  de  dix  ans  consécu- 
tiv<ment,  dans  le  même  jaidin,  près  de  Lyon  (^)  ;  la  variation 
unicolore,  blanchâtre  (exalbidaj,  a  donné,  comme  descendance 
de  deux  individus  de  race  pure,  des  jeunes  tous  pareils  aux 
parents  C"). 

//.  incdvnata  :  Il  en  a  été  obtenu  toute  une  éclosion  de  jeunes 
albins  provenant  d'un  individu  qui  était  affecté  lui-même  d'albi- 
nisme coquillier  ('). 

//.  lapicida  :  L'alhinisme  delà  co(|uille  y  paraît  héréditaire;  la 


(')  Seibeut,  Ufl er  (las  Verhallen  der  Biindervarielalen  von  Hélix  horiensis  M  und 
llelix  ncniorfilip  L.  bei  der  Fort-pllanzimcj.  (Nachiuchtsbl.  d.  Malakoz.  Gesellsch  , 
VllIJalirg.,  1876,  p.  66.) 

(-)  Lang,  loc.  cit.,  pp.  236,  247  et  250  (l'albinisme  de  la  coquille  y  est  cependant 
considère  comme  une  variation  «  récessive  »). 

(5)  lloszKovs'sKY,  Contribution  à  l'élude  des  Limnéex  du  lac  Léman.  (Rev.  suisse 
deZool.,  t.  XXII,  I9i4,  p.  519.) 

{^)  Tayi.ok,  a  Monograph,  etc.,  vol,  I,  p.  92, 

(^)  K(iY,  fille  l.dCARD,  Sur  quelques  cas  d'albinisme  et  de  mélanisnie  chez  les 
Mollusques  terrestres  et  d'eau  douce  des  faunes  françaises.  (Ann.  Soc.  Agkic.  Lyon, 
1883,  p|).  9,  dO  et  33  du  tiré  à  part.) 

(6)  Stei.fdx,  Researches  mto  the  hereditary  characters  of  sonie  of  our  Britisk 
MoUusca.  (JouRN.  OF  COiNCH.,  vol.  XV,  1918,  p.  268.) 

P)  Coi.BEAU,  Ann.  Soc.  Malacol.  Belg.,  t.  VII,  1873,  p.  Lxxxix. 


—  6i9  — 

Ibrnie  albine  est  encore  aussi  commune  à  La  Presle  (Pyrénées) 
après  trente  ans  qu'elle  l'était  en  1880  (^);  et  il  est  telle  autre 
localité  britainiique  où  cette  forme  albine  est  devenue  plus 
commune  depuis  18G5,  où  elle  y  était  inconnue  [^). 

H.  (Campylnea)  cingulata,  où  les  descendants  de  parents 
«  albins  »  ont  toujours  une  coquille  blanche,  tandis  que  ceux 
de  parents  pourvus  de  bandes  ont  également  une  coquille  à 
bandes  (^). 

H.  nemoralis,  dont  la  variation  à  fond  blanc  ou  blanchâtre,  à 
bandes  transparentes,  se  rencontre  dans  le  Midi,  en  colonies  se 
reproduisant  constamment  avec  les  mêmes  caractères  (^). 

//.  ««  scrpcntina  »  Moquin-Tandon  n'est  que  la  variation 
albine  noimale  et  héréditaire  de  //.  magnetii  Cantraine  (^). 

e)  Couleur  i^otige  de  la  coquille  de  Littorhia  litlorca  (voir 
1"^  partie,  p.  42)  :  Pendant  plusieurs  années,  à  Wimereux,  j'ai, 
au  cours  de  l'été,  rassemblé  sur  la  roche  d'une  même  petite 
mare,  isolée  à  mer  basse,  tous  les  exemplaires  rouges  que  je 
ramassais  vivants  à  chaque  marée  basse,  sur  toute  l'étendue  des 
rochers  de  la  Tour  de  Groï;  à  la  suite  de  cette  pratique  répétée, 
j'ai  constaté  que  la  forme  en  question,  rare  partout  (fide  Jef- 
freys,  Dautzenberg  et  Durouchoux,  etc.),  y  est  devenue  bien 
plus  abondante  :  Il  est  donc  vraisemblable  que  les  individus 
rassemblés  artificiellement  se  sont  accouplés  et  reproduits,  et 
que  leur  couleur  rouge  s'est  transmise  héréditairement  (il  y 
avait  ici  impossibilité  à  recueillir  directement  la  descendance, 
car  les  pontes  ne  sont  pas  fixées  mais  bien  emportées  vers  la 
haute  mer,  où  éclosent  les  véligers). 


(1)  RliCHAUD,  fidf  LocARD,  loc.  Cit.,  p.  20, 

(2)  Jackson,  iouru.  ofConck.,  vol.  XII,  1909. 

(')  KuNKEL.  Zuchtversiiche  mit  Cam|)\laea  cingulata  Sluder.  (Abhandl.  Senckk.mj. 
Geseui.sch  Fhankfi'rt,  B  1  XXXII,  1910.) 

(■*)    LoCARD,  loc.  Cit.,  p.  13. 

(»)  Ihid.,  p.  1 1 . 


—  650  — 

/')  Hélix  nemorcdis  à  péristome  blanc  :  Il  en  existe  des  colo- 
nies dans  lesquelles  ce  caractère  se  reproduit  par  hérédité  (/). 

g)  Forme  géante  de  Limnaca  stagnaUs  (variation  maxima) 
de  8  centimètres  de  longueur,  héréditaire  dans  son  milieu  natu- 
rel (^).  On  peut  remarquer  ici  que,  d'après  certains  auteurs,  la 
forme  et  surtout  la  taille  de  la  coquille  varient  d'une  génération 
à  l'autre  ou  au  cours  de  la  vie  individuelle,  sous  l'influence  du 
milieu,  tandis  que  la  couleur  serait  le  plus  souvent  hérédi- 
taire (^). 

fi)  Absence  de  pigment  chez  L.  peregra  (ovata)  de  la  profon- 
deur du  lac  Léman,  var,  koeliieri  Honigmann  (à  yeux  roses)  : 
Elle  a  est  probablement  un  caractère  héréditaire  (^)  ». 

/)  Coloration  jaune  d'or  des  téguments  dans  L.  stagnaUs 
var,  (lutea)  :  Les  jeunes  provenant  de  deux  individus  de  cette 
variation  étaient  également  jaunes  (^). 


(1)  I^OCARD,  Sote  sur  les  Hélices  françaises  du  groupe  de  /'Hélix  nemoralis,  1882; 
et  Sur  quelques  cas  d'albinisme  et  de  mélanisme.  (Loc.  cit.,  p.  dS.) 

(2)  Cou.iN,  Sur  la  Liranaea  stagnalis  et  sur  ses  variétés  observées  en  Belgique. 
(Loc.  ciT  ,  p.  94.) 

(5)  RoszKOWsKY,  Contribution  à  l'étude  des  Limnées  du  lac  Léman.  (Loc.  cit., 
1914,  |).  51't.)  —  Stelfox,  a  Cross  betiueen  typical  Hélix  aspersa  and  var.  exalbuia  ; 
ils  resiiits  and  lessons.  (Journ.  of  Conçu.,  vol.  XIV,  191  >,  p.  29.').)  —  Colto.n,  On 
some  varielies  of  Thaïs  lapillus  in  tlie  M mnt  Désert  région,  a  Study  of  individual 
Ecolagy.  (Puoc.  Acad.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  vol.  LXVIIl,  1916,  p.  45;S.)  —  Néan- 
moins, l'opinion  que"  les  difterences  de  couleur  chez  Heiix  nemoralis  ne  seiaienl 
pas  d-'S  variétés  hcritables,  a  aussi  été  défendue  :  Haktwki,  Zur  Foripflauzung 
einiger  Lnndschnecken,  Hélix  lactea  L.  und  H.  nemoralis  L.  (Zool.  Gauten, 
29  Jiihri,'.,  1.-88.) 

(•*)  KitszKovvsKY,  loc.  CÎt.,  p,  49,^). 

(*)  Ooi.LiN.  loc.  cit.,  p.  93.  —  li'auteur  donne  comme  conclusion  à  ses  expériences 
sur  l'hérédité  des  variations  dan-;  Limnaea,  que  «  lorsque  deux  Limnées  de  variété 
semblable,  (|uelque  éloignée  qu'elle  soit  du  type,  s'accouplent  et  vivent  dans  des 
coniliiions  identiques  à  celles  dans  lesquelles  elles  sont  nées  et  ont  vécu  elles- 
mêmes,  la  variété  de  forme  ou  de  couleur  de  l'animal  ou  de  la  coquille  persistera 
cliez  les  petits  »  (p.. 92). 


—  651  — 

j)  P/iijsa  fontinalis  fortement  pigmentés  en  noir  :  Des  spéci- 
mens (le  cette  espèce  présentent  une  pigmentation  intense,  d'un 
noir  velouté  continu,  non  seulement  sur  le  pied,  mais  au  bord 
du  manteau,  à  la  tête  et  même  un  peu  aux  tentacules  (P*  partie, 
p.  140).  Des  individus  de  cette  variation,  réunis  avant  la  période 
de  ponte,  se  sont  accouplés  et  ont  pondu  :  dès  avant  l'éclosion, 
tous  les  embryons  montraient  du  pigment  noir  abondant  dans 
la  région  céphalique  (sur  les  pontes  du  type  ordinaire  moyen, 
on  constate  aussi  que  presque  tous  les  nouveau-nés  sont  un  peu 
pigmentés  à  cette  place)  ;  et  peu  de  jours  après  l'éclosion,  le 
pigment  avait  augmenté  beaucoup  en  étendue  et  en  intensité. 

k)  Couleur  canelle  des  téguments  chez  Limax  agrestis  :  Deux 
individus  de  cette  variation,  conservés  ensemble,  ont  pondu 
l'un  28,  l'autre  35  œ  ifs;  tous  ceux-ci,  à  l'éclosion,  ont  donné 
des  jeunes  qui  sont  devenus  en  grandissant  de  la  même  couleur 
que  leurs  parents  (^). 

/)  Couleur  blanche  chez  L.  cinereo-niger  :  Un  individu  blanc 
donna  parlhénogénétiquement  des  jeunes,  parmi  lesijuels  il  en 
était  de  bhincs  purs;  un  de  ces  derniers  donna,  de  la  même  façon, 
des  descendants  albinos  purs  {^). 

m)  Élongation  de  la  spire  dans  Limnaea  megasoma  :  Pen- 
dant plusieurs  générations  successives,  la  forme  de  plus  en  plus 
étroite  et  allongée  des  premiers  tours  de  spire,  s'est  transmise 
héréditairement  (•^). 


(1)  Bouch\iid-Gha.ntere.\ux,  Catalogue  des  Mollusques  terrestres  et  flaviatiles 
observés  jusqu'à  c-  jour  à  l'état  vivant  dm'!  le  lépartenient  du  Pas- le- G  dais .  (.VIém. 
Soc.  Aditic.  Sci.  ET  Aiirs  [Boulognk-.suu-Ueu],  1336,  p.  167,  [H37].) 

(^)  KuNKEL,  Ein  bislier  uabiikiin  ilt'.r,  qruidleg enter  Fakt^tr  filr  die  Auffinlunj 
eines  Vererhu  xjsies'tzes  bei  den  N ickt'fchn'cken.  (Verhandl.  Gksellsch.  d.  Naturf. 
Leipzig,  Bl  LXXXIII,  1912.) 

(3)  vVrtirFivLo,  Dtscription  of  Lyrnnaea  (Bulimnaca)  megasoma,  Saij,  with  an 
acconnt  of  ck'inge<  prodticed  in  tin  off  Dnnq  hy  anjavorable  cou  litioa  of  life.  (Buli,. 
Amer.  Mus.  Nat.  Hist.  New-York,  vol,  I,  1882.) 


—  652  — 

li.  Un  seul  parent  étant  connu  :  Vivipara  lanaonis  (espèce 
unisexuée,  vivipare),  forme  tiès  variaiile  par  la  nature  de  sa 
carination;  dans  tous  les  individus  gravides  examinés,  les  jeunes 
cocjuilles,  retirées  de  la  mère,  avaient  la  même  carination  que 
cette  dernière  (^). 

C.  Les  deux  parents  n'étant  pas  de  la  même  variation  (cas  de 
métissaiie)  :  a)  Phijso  foutinalis  de  la  variation  à  téguments  très 
fortement  pigmentés,  accouplé  avec  un  individu  de  la  variation 
sans  pigment  noir  dans  la  peau  :  La  première  variation  est  héré- 
ditaire et  l'est  seule  (p.  645). 

h)  Hclix  hoi'tnisis  des  deux  variations,  sans  bande  trois  d'une 
part  (formule  :  1^045)  et  avec  bande  trois  seulement  (formule  : 
00800)  d'autre  part,  accouplés,  donnent  une  progéniture  tout 
entière  pourvue  de  la  troisième  bande  (^). 

c)  Limnaca  megasoma  :  La  variation  à  spire  étroite  a  été 
accouplée  avec  la  forme  typique;  les  deux  individus  pondirent, 
mais  la  progéniture  de  la  ponte  provenant  de  l'individu  varié,  a 
seule  été  élevée  jusqu'à  une  taille  d'un  huitième  de  pouce  (envi- 
ron 3  millimètres),  et  ses  caractères  n'ont  pas  été  indiqués; 
probablement  parce  que  ces  jeunes  étaient  encore  trop  petits 
pour  voir  si  les  caractères  de  la  variation  étaient  apparus  (^^). 

Parmi  les  diverses  variations  héréditaires,  il  y  a  donc  —  con- 
trairement à  ce  qu'on  observe  pour  les  variations  non  hérédi- 
taires (p.  646)  —  maintes  variations  continues. 


C)  Bartsch,  The  Philippine  po?îiùnails  of  the  genns  Vivipara.  (Piioc,  U.  S.  Nat. 
Mus.,  vol.  XXXll,  1907,  p.  d46.i 

(2)  I.ANG,  ieher  die  Memielschen  Gesetze,  Art-  imd  Varietâteiibildung,  Mutation 
tind  Variation,  insbesondere  bei  unsern  Uain-  laid  Garlenschnecken.  (Loo.  cit., 
p.  251.) 

(5)  VVhitfiei.d,  Description  of  Lymnaea  (Bulimnaea)  megasoma,  Say,  wi'h  an 
accoiint  of  changes  produced  in  the  offupring  by  vnfavorable  conditions  of  life. 
(l.oc.  CIT.,  p.  36.) 


653 


En  outre,  on  y  rencontre  des  variations  continues  croissant 
progressivement  d'importance  d'une  génération  k  la  suivante  : 
Liniax  cincreo-niger,  variation  pâle  et  presque  albine  (p.  881, 
II"  partie),  Limnaca  mec/asoma,  variation  à  spire  progressive- 
ment plus  allongée  (p.  ()5I). 

Et  ceci  concorde  avec  le  phénomène  qui  n'en  est  que  la  réci- 
proque, c'est-à-dire  avec  la  lente  et  progressive  disparition  d'an 
caractère  de  variation,  d'une  génération  à  la  suivante,  comme 
par  exemple  : 

Limnaca  involula  redevenant  L.  peregra  après  quelques 
générations  (p.  015). 

L.  raphidia  Bourguignat  redevenant  L.  stagnalis  après  trois 
années  (IV*'  partie,  p.  (3 15). 

L.  ahgssicola  redevenant  L.  palustris,  mais  non  brusquement 
(1V«  partie,  p.  615)  ('). 

L'expérience  montre  en  même  temps  que  la  généralité  de  ces 
variations  héréditaires  sont  des  variations  fréquentes,  et  l'expé- 
riuientation  sur  les  Hclix,  notamment,  a  fait  voir  que  tous  les 
caractères  qui  sont  présents  chez  un  grand  nombre  d'individus 
sont  à  un  haut  degré  héréditaires  (^),  tandis  qu'on  a  vu  plus 
haut  (p.  ()i6)  que  ce  sont  surtout  les  variations  isolées  qui  sont 
non  héréditaires.  Et  l'expérimentation  sur  ces  mêmes  Pulmonés 
a  donné  comme  résultat  que  de  nombreux  caractères  de  colora- 
tion et  de  bandes  sont  transmis  presque  inchangés,  même  dans 
le  croisement  (^),  et  qu'il  n'en  est  guère  de  si  insignifiants  qui 
ne  puissent  être  héréditaires  ('^). 


(*)  Pour  la  variation  à  spire  allongée  de  Limnaea  megasoma,  une  ponte  prove- 
nant de  la  première  génération,  remise  dans  les  conditions  naturelles,  donna  des 
individus  avec  les  caractères  de  la  forme  typique  ;  mais  l'expérience  n'a  pas  été 
faite  avec  les  générations  ultérieures.  (Whitfield,  loc.  cit.,  p.  34.)  —  On  verra 
cependant  plus  loin  (V*  partie,  I,  7,  Influence  de  la  durée  et  du  milieu)  qu'une 
variation  continue  peut,  avec  le  temps,  atteindre  au  degré  d'hérédité;  le  fait  qu'une 
variation  de  ce  genre  semble  actuellement  inhérilable,  n'implique  pas  qu'elle  ne 
sera  jamais  hériiable. 

(')  Lang,  loc.  cit.,  p.  250. 

(5)  Ibid.,  p.  2o0. 

(*)  Ibid.,  p.  247. 


654  — 


3.  —  Variations  à  hérédité  inconstante,  c'est-à-dire  ne  se 
transmettant  pas  à  la  descendance  de  tous  les  individus 
ou   à  toute  la   descendance  d'un   même  individu. 

Un  caractère  déterminé  peut  être,  au  sein  de  la  même  espèce, 
tantôt  héréditaire,  tantôt  non  héréditaire;  en  voici  divers 
exemples  : 

A.  Albinisme  de  la  coquille  :  a)  Chez  Hclix  incarnata,  où 
l'on  a  observé  «  toute  une  éclosion  de  //,  incarnata  albinos, 
provenant  d'un  individu  aiïécté  lui-même  d'ali)inisiue  (^)  »  ; 
tandis  que  dans  un  autre  cas  semblable,  chez  la  mêuie  espèce, 
a  normal  young  bave  been  bred  (^)  ». 

b)  Chez  II.  sylvatica,  où  l'albinisme  (de  la  coquille)  est  indi- 
viduel ou  héréditaire  (^). 

B.  Présence  ou  absence  de  certaines  bandes  chez  les  Hélix  : 
a)  H.  hortensis,  où  des  expériences  répétées  d'accouplement 
d'individus  sans  troisième  bande  (formule  :  12045  X  1^045) 
ont  été  faites  :  presque  tous  les  exemplaires  nés  des  pontes 
obtenues  étaient  pourvus  de  la  troisième  bande  (formule  :  iiî3  i5), 
deux  spécimens,  toutefois,  étant  pareils  aux  parents  (^). 

b)  Dans  H.  nemoralis,  les  individus  à  une  seule  bande  très 
étroite  donnent  des  jeunes  à  co(piille  unie,  ou  bien  plus  ou 
moins  rayée,  c'est-à-dire  présentant  une  certaine  «  indifterence 
dans  les  caractères  extérieurs  (^)  ». 


(1)  CoLiîEAU,  An7i.  Soc.  Malacol.  Belg.,  t.  VII,  p.  lxxxix. 

(2)  SvKKS,  Variation  in  récent  Molluscs.  (Pkoc.  Malacol.  Soc.  London,  vol.  VI, 
1905,  p.  258.) 

(')  LocARD,  Sur  quelques  cas  d'albinisme  et  de  viélanisme  chez  les  Mollusques 
terrestres  et  d'eau  douce  de  la  faune  française.  (Loc.  cit.,  p.  15  du  tirage  à  part.) 

(*)  Lano,  loc.  cit.,  p.  251. 

{^)  BAUDELdT,  Considérations  physiologiques  .sur  la  fonction  génératrice  des  Mol- 
lusques Gastéropodes.  (Bull.  Soc.  Sci.  nat.  Strasbourg,  l'^  année,  1868,  p.  132, 
[18t)9J.) 


_  655  — 

c)  Dans  H.  nemoralis,  l'accouplement  de  deux  individus  de 
la  variation  sans  troisième  bande  donna  un  exemplaire  pareil 
aux  parents,  tandis  que  les  autres  portaient  la  troisième  bande  (^). 

C.  Couleur  de  la  coquille  cbez  Partula  otalieitana  (vivipare), 
dont  il  existe  deux  variations,  de  couleur  jaune  clair,  d'une  part, 
et  plus  colorée,  d'autre  part  :  a)  Variation  claire  :  96  adultes 
renfermaient  150  jeunes;  de  ceux-ci,  106  étaient  pareils  par  la 
couleur  aux  parents;  29  étaient  plus  colorés  (du  type  de  la 
seconde  variation)  et  15  plus  clairs  que  tous  les  autres. 

6)  Variation  plus  colorée  :  119  adultes  renfermaient  198 
jeunes,  dont  08  pareils  aux  parents,  80  plus  clairs  (comme  la 
première  variation)  et  seulement  10  plus  colorés  que  tous  les 
autres  (^). 

D.  Sinistrorsité  :  a)  Chez  Limnaea  peregra,  où,  d'une  part,  à 
peu  près  la  moitié  des  jeunes  provenant  d'individus  dextres 
(d'une  mare  des  environs  de  Leeds  où  l'inversion  avait  apparu) 
étaient  sénestres,  les  autres  dextres  (^),  et,  d'autre  part,  dans  une 
mare  analogue  de  Hesleden,  les  jeunes  provenant  d'individus 
sénestres  étaient  presque  en  nombre  égal  dextres  et  sénestres, 
avec  une  légère  prépondérance  de  sénestres  (^).  Plus  récemment, 
des  élevages  de  pontes  d'individus  sénestres  ont  donné  696 jeunes 
dextres  et  138  sénestres.  Trois  [)ontes  étaient  exclusivement 
sénestres,  dix,  exclusivement  dextjes,  et  sept,  mixtes.  Parmi  ces 
dernières,  trois  contenaient  une  majorité  de  jeunes  sénestres, 
et  quatre,  une  majorité  de  dextres  :  des  trois  premières,  l'une 
renfermait  seulement  un  embryon  dextre,  une  autre,  seulement 


(1)  Lang,  loc.  cit.,  p.  251. 

(2)  Mayer,  Some  Species  of  Partula  of  Tahiti.  A  Study  in  Variation.  (Mem.  Mls. 
CoMPAR.  ZooL.,  vol.  XXVI,  1902,  p.  133.) 

(5)   I AYLOK  (commiinicalion  épislolaire), 

(*j  Trechman,  Limnaea  peregra  monsir.  sinistrorsum,  in  Diirham.  (The  Natl- 
RALisT,  April  4906,  p.  H3.) 


G56 


quatre  dextres,  et  la  troisième  montrait  douze  fois  plus  de 
sénestres  que  de  dextres;  des  quatre  dernières,  trois  ne  renfer- 
maient (ju'un  individu  sénestre  seulement  (^). 

h)  Hclix  aspersa  :  Des  exemplaires  sénestres,  accouplés  enire 
eux,  ont  donné  une  progéniture  entièrement  dextre  (~)  ;  d'autre 
part,  une  race  sénestre  de  cette  espèce  s'est  reproduite  pendant 
plusieurs  années,  à  la  Rochelle,  dans  le  jardin  de  d'Orbignv  (^). 

c)  Canipeloma  heterostroplia  (ou  decisa)  (espèce  vivipare)  : 
Une  femelle  dextre  renferme  de  2  à  2.5  7o  d'embryons  sénestres, 
les  autres  étant  normaux  (^)  ;  chez  une  femelle  sénestre,  on  a 
rencontré  ^25  jeunes  dextres  et  2  sénestres,  soit  près  de  5.5  7o  ( ')  ; 
et  dans  un  autre  exemplaire  femelle  sénestre,  il  en  a  encore  été 
trouvé  davantage  :  4  (°). 

d)  Partula  nodosa  (espèce  vivipare)  :  Le  sens  de  l'enroule- 
ment Y  a  iMie  hérédité  irrésjulière  : 

a)  Parfois  ce  sens  est  stable  d'une  génération  à  la  suivante  (~), 

[3)  Parfois  l'enroulement  est  hérité  de  sens  contraire  :  un 
adulte  dextre  renfermait  seulement  une  ])rogéniture  sénestre  {^). 


(')  Hargreaves,  Sinistrnl  Limnaea  peregra  Midi.,  and  ils  progeny.  (Journ.  of 
CoNCH.,vol.  XVI,  1919.  p.  56.) 

(-)  Sanier,  fide  Caimjaud.  Catalogue  des  Mollusques  recueillis  dans  la  Loire- 
Inférieure,  -1865,  p.  2''20.  —  Gassiès,  fide  Cotty,  Note  sur  des  coquilles  sénestres. 
(Bull.  Soc.  I>l\n.  Nord  France.  Amiens,  t.  II,  1874-187o.)  —  Hele,  Journ.  of  Concli., 
vol.  IV,  4883. 

(5)  Jeffreys,  On  the  oriqin  of  species.  (Ann.  Mag.  Nat.  Hlst.,  3^  série,  vol.  VI, 
1860,  p.  15-2.) 

{*)  Call,  Reversed  Mdanthones.  (Amer.  Natur.,  vol.  XIV,  1880.  p.  207.) 
(■■)  Beecheu,  Some  almornial  and  palhological  forms  of  Fresh-Water  Sliells  from 
the  vicinity  of  Albany.  (36lh  Rep.  New-York  State  Mus.  Nat.  IIist.,  I88i,  ji  52.) 

(6)  Nylander,  fide  Sykes,  Varùilion  in  récent  Mollusca.  (I.oc.  cit.,  pp.  2()8  et 
269.) 

(")  Mayer,  Some  Species  of  Parlula  of  Tahiti.  A  Study  in  Variation  (Loc.  cit., 
p.  428.) 
(S)  Mayer,  loc.  cit.,  p.  128. 


—  61)1  — 

e)  11  en  est  de  même  pour  Partula  otaheitana  (également 
vivipare)  :  Les  embryons  que  l'on  trouve  dans  un  adulte  sont 
tous  (le  même  sorte,  identiques  ou  non  aux  parents;  dans  cette 
espèce,  qui  est  aussi  ampliidrome,  les  adultes  sénestres  ne 
donnent,  en  certains  endroits,  rien  que  des  embryons  sénestres, 
ailleurs  des  dextres  ou  sénestres  ;  et  pareillement,  des  dextres 
peuvent  donner  des  jeunes  dextres  ou  sénestres,  le  type  des 
parents  étant  toujours  prédominant  (^). 

E.  Couleur  des  téguments  chez  Ai-ion  subfuscus  :  L'accou- 
plement de  la  variation  griseus  avec  la  variation  succincus  a 
donné  une  fois  toute  une  progéniture  typique,  et  une  aulre 
fois  une  progéniture  composée  de  10  individus  typiques, 
8  griseus,  4  succineus  et  11  individus  à  dos  jaune-brun  et  à 
côtés  gris  (^). 

F.  Bandes,  couleur,  etc.,  chez  Hélix  hortensis  et  H.  nemo- 
ralis  :  Chaque  caractère  de  variation  peut  être  tantôt  hérédi- 
taire, tantôt  non  {^)  ;  l'hérédité  y  est  un  facteur  au  plus  haut 
point  variable  (')  ;  et  au  cours  des  générations,  elle  peut  aug- 
menter ou  diminuer  [^)  ;  il  y  a  toujours  des  jeunes  avec  des 
combinaisons  de  bandes  s'écartant  de  celles  des  parents  (''). 


(')  Cra.mpton,  Sliidies  (yn  Ihe  variation,  distribution,  and  évolution  of  tlie  genns 
Paitula.  The  Species  inhabiting  Tahiti.  (Carnegie  Inst.  Washington.  Publ.  n»  228, 
1917.) 

(^)  Coi,i,iNGE,  Cnlour  variation  in  some  british  Slugs.  (Joirn.  of  Conçu.,  vol.  XII, 
1909,  p.  236. 

(5)  Lang,  Ueber  die  Mendelschen  Geseixe,  Art-  und  Varietdlenbildiing,  Mutation 
und  \'ariatio)t,  insbesondere  bei  umeren  Hain-  und  Gartenschnecken.  (I.oc.  cit., 
p.  248.) 

(*)  I.AN(i,  lac.  cit.,  p.  250. 

(^)  Ibid.,  p.  252. 

(«)  Brockmeier,  Zur  Fortpflanzî/ny  von  Hélix  iienioralis  vnd  H.  hortensis,  nach 
Beobachtungen  in  der  Gcfangenschaft.  (Nachrbl.  Mai.akoz.  Gesellsch.,  20  Jahig., 
1888,  pp.  il3-H6.) 

4^ 


—  f)58  — 

4.  —  Variations  à   hérédité  alternante. 

Des  cas  d'hérédité  alternante  ont  été  observés  très  rarement. 
On  ne  peut  guère  y  rapporter  que  l'exemple  suivant  : 

Limnaca  pcregra,  dans  certaines  localités,  montre  une  varia- 
tion de  petite  taille,  annuelle,  donnant  comme  progéniture  une 
variation  plus  grande,  bisannuelle  {})  ;  dans  la  même  espèce, 
un  changement  bisannuel  a  encore  été  rencontré  :  L-ne  forme 
«  lahiosa  »  donnant  une  forme  plus  grande  (Umosa)  et  récipro- 
quement, dans  des  saisons  successives  (~),  à  Sissinghurst  (Kent). 

11  serait  possible  qu'il  y  eut  là  une  alternance  de  générations, 
normale  puis  pédogénétique,  déterminée  par  des  causes  exté- 
rieures non  reconnues. 

5.    —   Variations  à   hérédité  mendélienne. 

On  a  cru  trouver  une  norme  «  expli([uant  »  cette  inconstance 
de  l'hérédité  chez  la  descendance  d'un  même  couple,  dans  les 
«  lois  ))  de  Mendel. 

En  dehors  des  Mollusques,  il  y  a,  comme  on  sait,  des  cas 
assez  nombreux  qui  ne  répondent  pas  aux  prévisions  mendé- 
liennes,  uiême  parmi  ceux  étudiés  sous  la  suggestion  incon- 
sciente, mais  tyrannique,  des  formules  de  Mendel  (^).  L'exemple 
des  Mollusques  montre  que,  chez  ce  phyluni  aussi,  la  loi  de 
Mendel  n'est  pas  toujours  conhrmée. 

A.  Ilclix  avec  et  sans  bandes  (/Y.  iiemoralis  et  //.  Iiortcnsls)  : 
a)  Expériences  de  Lang  :  Deux  //.  /lortotsis  sans  bandes, 
accouplés  ensemble,  donnent,  s'ils  sont  de  race  pure,  des  jeunes 


(1)  Dean,  Periodic  variation  in  Limnaea  pereger  {Millier).  (Joikn.  of  Conçu.. 
vol.  XIII,  1910,  pp.  48  à  51) 

(-)  Boycott  and  Mowki.i,,  Proc.  Woolhope  iSatiir.  Fielil  Club  (tidc  Dean,  loc.  cit., 
p.  52). 

(3)  Par  exemple  chez  les  Pigeons.  iLoisel,  Comptes  rendus  Soc.  Uiol.  l'aris, 
t.  I.VIIF.  19(M,  pp.  465-'(6S;  Whitman,  Biol.  Bull.,  vol.  VI,  1904,  pp.  315-316.) 


—  659  — 

qui  sont  tous,  exclusivement,  sans  bande.  Dans  les  mêmes  con- 
ditions, deux  spécimens  à  cin([  bandes  donnent  des  jeunes  à  cinq 
handes,  éi;alement  de  race  pure.  Mais  lorsqu'un  individu  sans 
bandes,  de  race  pure,  est  accouplé  avec  un  individu  à  cinq 
bandes,  de  race  pure,  la  descendance  est  exclusivement  compo- 
sée de  spécimens  sans  bandes  ;  toutefois,  ceux-ci  sont  «  bybrides  », 
et  accouplés  entre  eux,  ils  donnent  50  7o  d'exemplaires  sans 
bandes,  pareils  à  eux-mêmes  («  hybrides  »),  25  °/„  de  spécimens 
sans  bandes  de  race  pure,  et  !25  "/o  d'individus  à  cinq  bandes, 
de  race  pure  également  (^).  C'est-à-dire  que  les  lois  de  Mendel 
sont  applicables  ! 

Pourtant,  dans  ces  croisements  entre  individus  difïerents,  le 
résultat  n'est  que  plus  ou  ïnoins  conforme  aux  règles  mendé- 
liennes,  ou  approchant  (-). 

h)  De  même,  dans  l'espèce  //.  aspersa,  un  individu  typi({ue 
supposé  pur,  étant  accouplé  avec  un  spécimen  de  la  variation 
exalbida  également  supposé  pur,  la  descendance  des  deux  fut 
entièrement  semblahle  au  type  (d'où  conclusion  que  le  caractère 
exalbida  est  «  récessif  »)  ;  puis  les  individus  de  cette  première 
génération,  accouplés  entre  eux,  donnèrent  72  jeunes  de  carac- 
tère exalbida,  pour  289  du  type  noruial,  ce  qui  correspond  à 
peu  près  au  quart  iïexalbida  purs  que  devraient  donner  des 
hybrides  mendéliens  {^). 

Cependant  d'autres  expériences  ne  donnent  pas  la  confirma- 
tion de  ces  règles,  pas  même  d'une  façon  approchante.  Ce  sont 
des  expériences  entreprises  sur  le  même  sujet,  mais  sans  préoc- 


(1)  I.AN(;,  Ueber  die  Mendelschen  Geselze,  Art-  und  Varietàtenbindung,  Mutation 
und  Variation,  insbesondere  bei  unsern  Hain-  und  Gartoiscknecken.  (I.oc.  cit., 
p|).  214  et  suiv.,  pi.  I.) 

(2)  «  Duichschniltlich  »,  lac.  cit.,  p.  215;  «  genau  »,  p.  218;  «  annahernd  », 
p.  221  ;  etc. 

(5)  Stelfox,  a  Cro.ss  between  lypical  Hélix  aspersa  and  var.  exalbida;  its  reauUs 
and  lessons.  (Jouun.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1915,  p.  294.) 


—  660  — 

CLipation  de  contrôler  ces  lois,  car  elles  turent  faites  avant  l'exhu- 
mation du  travail  de  Mendel,et  sont  toutes  antérieures  à  l'époque 
où  le  mendélisuie  obsédait  l'esprit  des  expérimentateurs;  toutes 
échappèrent  d'ailleurs  à  Lang. 


c)  Expériences  de  Baudelot  :  Chez  des  exeuiplaires  unis  (sans 
bande)  de  Helit  nemoralis,  les  pontes  donnent  des  jeunes  tous 
unis,  presque  sans  exception  (c'est-à-dire  qu'il  n'y  en  avait 
qu'un  très  petit  nombre  pourvus  de  bandes);  et  quant  aux 
individus  à  bandes,  leurs  pontes  donnent  des  jeunes  (sauf 
2  à  iJ  7o)  l'ayés,  les  bandes  apparaissant  de  très  bonne  heure  (^). 
Or,  si  tous  les  parents  étaient  «  purs  »,  tous  les  jeunes  auraient 
dû  être  pareils  aux  parents;  et  si  des  parents  étaient  «hybrides», 
la  proportion  d'individus  différents  devait  être  plus  ii,rande  : 
-25  7o. 

d)  Expériences  de  Arndt  :  Ayant  accouplé  deux  //.  nemo- 
ralis sans  bandes  ou  unis,  il  obtient  56  jeunes,  sur  lesquels 
il  s'en  trouve  41  7c  ^"^'^^  bandes;  ce  qui  est  beaucoup  trop  si  les 
parents  sont  hybrides,  et  à  plus  forte  raison  s'ils  sont  de  race 
pure  (^). 

e)  Dans  les  expériences  récentes  de  Stelfox,  un  H.  nemoralis 
de  la  variation  à  cinq  bandes,  accouplé  avec  un  autre  de  la  varia- 
tion à  trois  bandes  (0(1845),  a  donné  87  jeunes  dont  10  à  cinq 
bandes,  26  à  trois  (00845)  et  un  sans  bande  (^)  ;  et  d'autre  part, 
deux  individus  à  cinq  bandes  ont  eu  comme  descendance  près  de 
la  moitié  déjeunes  sans  deuxième  bande  (*). 


l')  Baudei.ot.  Considérations  }}hysiolo(iiqves  sur  la  (onction  génératrice  des  Mol- 
lusques Gastéropodes.  (Bull.  Soc.  Scl  .\at.  Strasboukg,  i''-  année,  1869,  p.  182.) 

(-)  Arndt,  Ueber  Vererbung  der  Biyidenvarietaten  bei  Hélix  nemoralis  L.  (Aucu. 
Vek.  Freindk  d.  Natuugesch.  .Mecklembuug,  29  Jalirg.,  d875,  p.  148.) 

(^)  Stelfox,  Researcfies  into  the  heredUarij  characters  of  some  of  our  liritisk 
Mollusca.  (.louRN.  OF  Co.NTH  ,  vol.  .\V,  -1918,  p.  270.) 

(')  Stelfox,  lac.  cit.,  \k  2()9. 


À^. 


()61 


/')  Les  (lescendanls  de  deux  paires  de  H.  nemoralis  composées 
chacune  d'un  individu  à  cocpiille  jaune  pourvue  de  bandes  noires 
et  d'un  autre  rouge  unicolore,  étaient,  pour  les  quatre  mères, 
Ions  unicolore  rouge-brun  (^). 

g)  Enfin  les  expériences  de  Schuinann  n'ont  nullement  donné 
une  confirmation  des  règles  de  Mendel;  elles  tendent  à  montrer, 
notamment,  que  «  les  jeunes  ressemblent  plus  au  père  qu'à  la 
mère  »,  c'est-à-dire  que  //.  ncmoralis  sans  bande  pondant  après 
accouplement  avec  IL  ne)m)r((lisii  bandes,  les  jeunes  élevés  ne  sont 
(pie  pour  un  huitième  seulement  sans  bande,  tous  les  autres  étant 
avec  bande,  proportion  trop  forte  pour  les  lois  de  Mendel  si  les 
deux  progéniteurs  sont  purs,  et  également  s'ils  sont  hybrides  (^). 

Il  en  est  de  même  pour  les  variations  suivantes,  dont  les  exem- 
plaires sont  purs  par  définition,  puisque  l'accouplement  d'indi- 
vidus sénestres  avec  les  dextres  parait  impossible  (voir  p.  047, 
note  2) . 

H.  L'nnnaea  pcregru  sénestres  :  Des  individus  sénestres, 
accouplés  ensemble,  ont  donné  des  jeunes  parmi  lesquels  dextres 
et  sénestres  étaient  en  nombre  presque  égal,  avec  à  peine  une 
légère  prédominance  en  faveur  des  sénestres  (p.  655).  Si  les  pro- 
géniteurs étaient  de  race  «  pure  » ,  tous  les  descendants  auraient  dû 
être  pareils  à  eux  ;  dans  le  cas  contraire,  et  si  la  sinistrorsité  était 
(c  récessive  »,  il  n'aurait  dû  apparaître  aucun  individu  séneslre. 

(].  Campeloma  amphidrome  :  Aussi  bien  chez  les  individus 
dextres  que  chez  les  sénestres,  il  n'y  a  jamais  qu'un  très  petit 
nond^re  de  jeunes  sénestres  (1.5  à  5.5  "/o)  (p-  650),  c'est-à-dire 
jamais  une  proportion  correspondant  à  une  hérédité  mendé- 
lienne. 


(1)  Hartwig,  Ziir  Fortpflanmng  einiger  Heliciden.  (Zooi,.  Garten,  Bd  XXX,  1889, 
p.  191.) 

(*)  ScHUMANN.  Zuchlversuche  mit  Hélix  nenioralis.  (Schr.  Naturforsch.  Ge- 
SELLSCH.  Danzig,  neue  folge,  Bd  VI,  1885,  p.  233.) 


66-2 


/).  Paiiula  amphidromes  :  Dans  une  même  espèce,  un  intli- 
vidu  peut  ne  donner  que  des  jeunes  tous  d'un  sens  d'enroule- 
ment contraire  au  sien;  cliez  P.  nodosa,  un  exemplaire  dextre  a 
été  rencontré  renfermant  seulement  une  progéniture  sénestre  ('), 
et  parmi  les  P.  sinlstrorsa ,  quatre  spécimens  sénestres  ne  con- 
tenaient que  des  jeunes  dextres  (~)  ;  tous  les  autres  adultes  des 
deux  espèces  ne  donnaient  (jue  des  descendants  enroulés  connue 
eux-mêmes. 

E.  Planorhis  coiiieus  albinos  :  In  individu  accouplé  avec  un 
autre  tout  à  fait  semblable  (voir  p.  6i3),  pondit  15  œufs;  de 
ceux-ci  sortirent  lo  jeunes,  tous  parfaitement  pigmentés  (tégu- 
ments et  rétine)  (tîg.  :279).  Si  les  deux  progéniteurs  avaient  été 
de  race  «  pure  »,  toute  leur  descendance  eût  dû  être  tout  entière 
sans  pigment  aucun.  Si  les  deux  étaient  des  «  hybrides  »  d'albi- 
nos pur  et  de  pigmenté  pur,  alors  il  aurait  dû  y  avoir  (au  cas 
où  les  lois  de  Mendel  sont  généi'ales)  un  quart  de  descendants 
albinos  purs. 

Nous  somuies  donc  loin  de  rencontrer  la  démonstration  con- 
stante de  l'hérédité  mendélienne  régulière. 

Bien  des  cas  —  sinon  le  i^rand  nombre  —  restent  en  dehors 
de  ces  lois,  ou  obéissent  à  d'autres  lois  non  encore  formulées. 
Il  est  sage,  par  consécpient,  de  ne  pas  nous  satisfaire  immédia- 
tement sans  réserve,  d'une  représentation  «  particulaire  »  de 
l'hérédité,  et  de  ne  pas  nous  figurer  une  relation  mathéuiatique 
simple  entre  les  progéniteurs  et  leur  descendance. 

Car,  à  mesure  que  les  observations  se  multiplient,  on  voit  les 
dirticultés  croître  pour  ces  théories  «  explicatives  »  et  la  néces- 
sité pour  elles  de  se  surcharger  de  complications  verbales.  Ainsi, 
par  exemple,  dans  le  cas  des  liybrides  de  llcH.t  liortciisis,  entre 


i 


(*)  Mayfu,  S')ine  Specii's  of  Pailula  (*/  Tahiti.  A  Sltidij  of  Variation,  (l-oc.  cit., 
p.  428.) 
(*)  Maykr,  loc.  cit.,  \).  130. 


—  6(];î  — 

forme  à  coquille  rougeàtre  (ruhella)  et  forme  à  coquille  jaune 
(UhellulaJ  :  le  jaune  est  d'abord  reconnu  et  proclamé  «  domi- 
nant w  ;  puis,  ultérieurement,  il  fut  constaté  que  la  coloration 
jaune  est  «  quelquefois  récessive  »,  la  coloration  rouge  faisant 
son  apparition  plus  tard;  cela  s'explicpie  alors  par  une  «  imper- 
fection de  la  douiinante  ». 

De  même,  l'absence  de  bandes  sur  la  coquille  de  cet  Hélix 
est  d'abord  reconnue  et  proclamée  dominante  sur  la  présence 
de  bandes;  mais,  par  la  suite,  on  doit  faire  cette  réserve  qu'elle 
n'est  dominante  que  dans  la  plupart  des  cas,  et  l'on  dut  conclure 
alors  que,  à  côté  de  l'absence  de  bandes  dominante,  il  peut  y 
avoir  aussi  une  absence  de  bandes  récessive,  les  deux  étant  simi- 
laires par  l'aspect  extérieur  (^). 

Les  causes  d'iiérédité  naturelle,  dans  chaque  cas,sonttropcom- 
plexes  pour  pouvoir  être  traitées  d'une  façon  tout  à  fait  simpliste 
et  rigide.  Car  dans  l'étude  de  l'hérédité,  comme  dans  celle  de  la 
variation,  on  se  trouve  en  présence  d'un  très  grand  nombre  de 
facteurs  siuniltanés,  qu'il  n'est  pas  encore  aisé  de  dissocier, 

L'héritabilité  ou  la  non-héritabilité  d'une  variation  résulte  de 
la  nature  de  ces  multiples  facteurs  en  conflit  et  du  mode  de  réac- 
tion de  l'organisme  (voir  notamment  plus  loin  :  Influence  de  la 
durée  et  influence  du  milieu).  Toute  variation  continue  paraît 
pouvoir  atteindre  le  degré  d'héritabilité;  et  le  fait  qu'une  varia- 
tion déterminée  de  cette  nature  semble  actuellement  non  héri- 
table,  n'implicjue  pas  qu'elle  le  restera  toujours.  Et  comme  on 
doit  le  reconnaître,  il  y  a  une  contradiction  manifeste  à  ce  sujet 
dans  la  façon  de  voir  de  Lang;  après  avoir  établi  que  chaque 
caractère  peut  être  tantôt  héréditaire  et  tantôt  non,  six  lignes 
plus  bas,  il  repousse  la  distinction  des  variations  basée  sur  la 
discontinuité,  pour  la  remplacer  par  celle  basée  sur  l'hérédité  (^). 


(1)  Stelfox,  Researches  into  Ihe  heredilary  characters  of  some  of  our  Hritish 
Mnllusca.  (JOIRN.  OF  CoNCH.,  vol.  XV,  1918,  p.  270.) 
{')  Lang,  Veber  die  Mendelsrhen  Gesetze,  etc.  (Loc.  cit.,  p.  248.) 


mi  — 


6.  —   Hérédité  dans  l'hybridation. 

1"  Dans  le  «  métissage  ».  —  On  a  vu  plus  haut  quelle  descen- 
dance peut  donner  l'union  de  parents  dissemblables  d'une  niônie 
espèce  (un  individu  varié,  l'autre  normal,  ou  bien  tous  deux  de 
variations  ditïerentes  :  métissage  proprement  dit)  : 

a)  Dans  certains   cas,   le  caractère   varié   est  non   héritable 

(p.  664). 

//)  Dans  d'autres,  le  caractère  varié  est  bérilal)le  (p.  652). 

2°  Quand  les  deux  parents  sont  d'  «  espèces  »  duférentes 
(HYBRn)ATioN  PROPREMENT  dite)  .  —  Ou  a  supposé  jadis  qiie  de 
nouvelles  formes  spécifiques  pouvaient  surgir  comme  consé- 
quence d'unions  entre  espèces  voisines.  11  y  avait  donc  intérêt  à 
observer  ce  genre  d'unions,  qui  sont  d'ailleurs  assez  rares,  sur- 
tout dans  la  nature. 

.i.  Gastropodes  :  On  a  cependant  constaté  divers  de  ces 
accouplements  (dits  «  adultérins  »)  chez  quelques  Gastropodes 
libres  ou  captifs;  mais  le  plus  souvent  il  n'y  a  pas  eu  de 
produits  obtenus  ou  du  moins  observés.  Ce  fut  le  cas  notamment 
pour  les  accouplements  d'espèces  différentes  paruii  les  Strepto- 
neures  :  Littorina  ohtiisata  et  L.  liltorea,  L.  litiorca  et  L.  nidis, 
L.  obtusata  et  Ij.  rudis  (^). 

Le  phénouiène  a  été  rencontré  beaucoup  |)lus  souvent  dans 
les  Pulmonés;  uiais  ici  encore  les  produits  n'en  ont  pas  ordi- 
nairement   été    recueillis    ou    décrits.    Voici,    au    surplus,    les 


(1)  TiiOMi'SoN,  Ann.  Mag.  Nal.  Hisl.,  2^  série,  t.  X,  1852,  p.  76.  —  Sauvage, 
3oiirn.  de  Conch.,  l.  XXI,  1873,  p.  422.  —  Pei.seneer,  Mcm.  Acad.  Belg.,  série  in-4o. 
t.  m,  19tt,  p.  10.  —  Des  accouplements  entre  deux  espèces  diftërentes  de  Strepo- 
matidae  ont  aussi  été  observés  par  Lewis  (Erie  Canal)  sans  que  les  espèces  soient 
désignées  :  Wetherbv,  Remarks  on  the  Variation  in  Form  of  (fie  Family  Strepo- 
matidae.  (Proc.  Clncinnati  Soc.  Nat.  Hist..  vol.  I,  187(5,  p.  -i.) 


—  005  — 

espèces  entre  les(iiielles  des  accouplements  exceptionnels  ont  été 
signalés  : 

I.  Slylommatophores  :  Hélix  aspersa  et  fJ.  ncmoralis  (^); 
H.  aspersa  et  H.  vermiculata  ('^)  ;  //.  nemoraiis  et  H.  /iortensis('); 
H.  variahilis  et  H.  pisaiia  (');  //.  Iiortensis  et  //,  arhuslomm, 
ainsi  que  //.  Iiortensis  et  II.  siflratica  [-')  ;  H,  planospira  et 
H.  setipila  ( -')  ;  Succiiiea  putris  et  S.  pfeill'eri  {'). 

!2.  Chez  les  Limnéens,  surtout  entre  Limnaea  peregra(ovata) 
et  les  autres  espèces  (^},  notamment  avec  L.  auricularia  et  avec 
L.  palustris  (^),  également  entre  L.  stagnalis  et  L.  auricu- 
laria (^")  ;  L.  cmarginata  et  L.  lancesta,  et  encore  L.  stagnalis 
et  Jj.  emarginata  (^^)  ;  entre  L.  columella  et  />.  humiiis  (^^). 


{•)  Lecoq,  Note  sur  les  accouplements  adultérins  de  quelques  Mollusques.  (.Iourn. 
DE  Conçu.,  t.  II,  1851,  p.  245.) 

(-)  Gassiks,  Observations  sur  une  note  de  M.  Lecoq,  relative  aux  accouplements 
adultérins  de  quelques  Mollusques.  (JouuN.  de  Co.nch.,  t.  III,  1852,  p.  -107.) 

(5)  RossMAESSLER,  Gassiès  {loc.  Cit.),  Bkockmeier,  Ucber  Bas  tarde  von  Ilelix 
nemoraiis  und  Hélix  hortensis.  (Tagebi.  GI  Versamml.  Naturf.  ind  Aerzte. 
Cologne,  1889)  ;  Coutag>e,  Lang,  etc. 

(^)  Gassies,  loc.  cit. 

(S)  BoLLixNGER,  Zur  GasteropodenfauTia  von  Basel  tind  Umgebunq.  Bâle,  1909,  p.  84. 

C)  De  Folin,  Sur  le  croisement  des  Ilelix  planospira  et  setopiia.  (Actes  Soc.  Linn. 
Bordeaux,  1879);  et  Hijbridité  chez  les  Mollusques.  (Feuille  jeun.  Natuk.,  t.  IX, 
1878-1879,  p.  47.)  —  Voir  encore  :  liijbrid  Hélices.  (JouRN.  OF  Gonch  ,  vol.  XI,  p.  196.) 

(")  I.0CARU,  Études  sur  les  variations  malacologiques  d'après  la  faune  vivante  et 
fossile  de  la  partie  centrale  du  bassin  du  Rhône.  (Anx.  Soc.  Agric.  IIist.  Natur. 
Lyon,  5«  série,  t.  III,  1883,  p.  S15.) 

(**)    BOLLINGER,  loc.  cit.,  p.  136. 

('■*)  Heynemann,  Begaltmig  zwischen  Limnaea  auricularia  und  peregra.  (Nachr. 
Bl.  Malakozool.  Gesellsch.,  Bel  1,1869,  p.  37.)  —  Collin,  Sur  la  Limnaea  stagnalis 
et  sur  ses  variétés  observées  en  Belgique.  (Loc  cit.,  p.  91  :  L.  peregra  [«  limosa  »]  et 
L.  palustris;  L.  peregra  et  L.  auricularia.) 

('")  Châster,  a  Cross  between  Limnaea  stagnalis  and  L.  auricularia.  (.Iourn.  of 
CoNCH.,  vol.  IX,  1900,  p.  281) 

("j  Baker,  The  Lymnaeidae  of  North  and  Middle  America.  (Chicago  Acad.  of  Sci. 
Publication  n»  3,  1911.) 

C)  Colton,  Selffertilizalion  in  the  air-breathing  pond  Snails.  (Biol.  Bill., 
\ol.  XXXV,  1918,  p.  48.) 


—  mi)  — 

3.  L'hybridation  bispécitique  a  aussi  été  supposée  entre  les 
Gastropodes  ci-après  :  Entre  espèces  voisines  dePcniula  (^),  entre 
espèces  de  Vitrina  (^),  entre  Bulbnus  prunimis  et  li.vuUjans{^), 
entre  Zonites  volutella  et  Z.  mignelinus  ('),  entre  Liguus  rosa- 
ceiis  et  L.  castmieo-zouatus  (•'),  entre  LiicideUa  auréola  et 
L.  (jrauulosa  (''),  entre  diverses  espèces  de  Arionta  (A.  arrosa, 
A.  exarata,  A.  californiensis)  ('),  entre  lleli.v  iiemoralis  et 
//.  Iiortensis  (^),  entre  certains  Plufsa  (•^) ,  certains  P//r- 
/)//;-(/  (f*^*),  etc. 

4.  D'autre  part,  des  produits  d'hybridation  ont  parfois  été 
signalés   mais   non   décrits   chez  llelix  variahilis  et  il.  pisuna 


(')  IIartman.n,  On  Ihe  species  nf  the  genus  Parlula.  (Bull.  JIus.  Compar.  Zool., 
vol.  IX,  1881,  p.  173.) 

(-)  FuRTADo,  On  a  Case  of  cotnplete  abortinn  of  the  lieproductive  Organe  of 
Vitrina.  (Ann.  Mac;.  Xat.  Hist.,  .i*"  série,  vol.  IX,  188*2,  p.  398  :  les  Vitrina  stériles 
seraient  des  hybrides.) 

(^)  Mor.ELET,  Notefi  si/r  ihisloire  naturelle  des  Açores.  1860,  pp.  186  et  187  :  un 
Bulinui.s  intermédiaire  entre  ces  deux  espèces  est  supposé  leur  hybride. 

(^)  Drouet,  Éléments  de  la  faune  açoréenne  :  une  coquille  trouvée  avec  ces  deux 
espèces,  ayant  la  couleur  de  la  première  et  la  forme  de  la  seconde. 

(•')  l'n.suuY,  A  Stiidy  of  the  Variation  and  Zooyeoijrapky  of  Ligmos  ic  Florida. 
(JouRN.  AcAD.  Nat.  Sci.  Philadei.phia,  2e  série,  vol.  XV,  1912,  pp.  452,  434, 
466,  etc.)  —  L'hybridation  y  serait  démontrée  par  le  l'ait  que  hi  ponte  d'un  même 
individu  pourrait  donner  des  jeunes  des  ditïérents  types  de  coloration  corres- 
pondant a  deux  ou  trois  des  formes  suivantes  :  Liguus  crenalus,  L.  roseatus, 
L.  castaneo-zonatus  :  on  pourrait  peut-être  plus  justement  y  voir  la  preuve  que  ces 
trois  types  de  coloration  ne  sont  que  des  différences  individuelles  d'une  même 
forme  spécifique. 

if')  Brown.  Variation  in  two  species  of  Lucidella  from  Jainaica.  (Proc.  Acad.  Nat. 
Sci.  Phii>ai>ei.phia,  vol.  LXV,  1913,  pp.  12  et  18.) 

(■)  CooPER,  On  the  Law  of  Variation  in  the  banded  California  Land  Shelts.  iVnoc. 
Caukornia  Acad.  Sci.,  vol.  V,  1875,  p.  122.) 

(^)  CoiTAGiNE,  Recherches  sur  le  polipnorphisiue  des  Mollusques  de  France.  (Loc. 
CIT.,  pp.  76,  77  et  78  :  sur  le  nombre  total  d'individus  des  deux  espèces,  à  Orsay, 
aux  bords  de  l'Yvette,  il  y  aurait  9  %  d'  «  intermédiaires  »  à  péristome  fauve, 
manifestement  issus  de  croisement  et  considérés  comme  hybrides  inféconds  ou  à 
fécondité  amoindrie  I) 

(■')  Stear.ns,  The  fossU  Fresh-ivater  Shells  of  the  Colorado  Désert,  their  Distri- 
bution, Environment  and  Variation.  (Puoc.  U.  S.  Nat.  Mus.  [Washingto-nI, 
vol.  XXiV,  1902,  p.  294  :  a  Evidence  of  hybridization  is  at  once  suggested  vi^here 
a  large  number  of  individuals  are  compared  ».) 

('»)  Dai.].,  Proc.  U.  S.  Nat.  Mus.,  vol.  XLIX,  1916,  p.  561. 


—  007  — 

4 

((iassiès,  loc.  cit.),  ainsi  que  chez  //.  Itoiiensis  et  //.  (trbuslorutn 
(Bollinger,  loc.  cit.)  et  chez  //.  arbustorum  et  //.  ncmoralis  (^). 

Dans  quelques  rares  cas  seulement,  il  en  a  été  décrit  :  les 
produits  de  H.  planispira  et  de  H.  setipila  ont  la  même  spire 
déprimée  et  la  même  suture  profonde  que  //.  planospira,  et  les 
poils  (mais  plus  courts)  de  //.  setipila  {^),  c'est-à-dire  qu'il  y 
aurait  hérédité  mélangée  ou  mosaïque  et  non  hérédité  alternative 
ou  mendélienne  ;  l'accouplement  de  Limuaea  stagnatis  et  de 
L.  auricularia  a  donné  des  produits  ressemblants  à  t..  peregra 
qu'on  a  désigné  sous  le  nom  de  «  pereg routes  »,  voyant  ici  un 
cas  d'hérédité  atavique,  /..  peregra  étant  supposé  l'ancêtre 
commun  des  deux  espèces  accouplées  (^). 

A  côté  de  ces  essais  occasionnels  plus  ou  moins  anciens, 
à  résultats  isolés  et  conséquemment  un  peu  incertains,  il  n'y  a 
que  deux  séries  d'expériences  suivies  avec  étude  détaillée  des 
produits;  elles  portent  l'une  sur  les  llelix  nemoralis,  liortensis 
et  austriaca,  l'autre  sur  les  diverses  espèces  indigènes  de 
Limuaea  : 

a]  llelix  :  Des  hybrides  de  //.  hortensis  et  H.  nemoralis 
présentaient  la  forme  du  péristome  du  premier  et  la  couleur  des 
lèvres  et  de  la  carène  du  second,  c'est-à-dire  que  pour  les 
caractères  d'espèce  il  y  a  mélange  (comme  dans  le  cas  ci-dessus 
des  iiybrides  de  H.  planospira  et  IJ.  setipila)  et  hérédité  en 
mosaïque  (^),  bien  (jue  pour  quelques  caractères  ils  soient 
considérés  comme  hybrides  mendéliens  ( ')  ;  leur  fécondité  est 


(')  (iLESSiN,  Hélix  arbusLorum  und  ihre  Varietaten.  (Correspo.ndeiNZBL.  Kegens- 
KL'RG.  Vehein,  188'2.) 

(2)  De  Fomn,  Sur  le  croisement  des  Hélix  phniospira  et  setopila.  (Loc.  en.) 

(5)  Chastei'.,  a  Cross  between  IJmnaea  stap^rialis  und  L.  auricularia.  (Jouun.  of 
GoNCH.,  vol.  IX,  1901),  p.  282.) 

(i)  La>g,  Ueber  die  Mendelschen  Gesetze,  Art-  und  Varietutenbildung,  Mutation 
und  Variation,  insbesondere  hei  unseren  Hain-  und  Gartenschnecken.  (I^oc.  cit., 
1906.  pp.  233,  234  et  235.) 

(•")  I.A.NG,  loc.  cit.,  p.  232. 


(3()8 


souvenl  léduiLe  (comme  celle  des  mêmes  hybrides  observés  par 
(-outagne,  plus  haut)  (^). 

Toutefois,  cette  hybridation  véritable  n'est  pas  fréquente. 
Et  le  plus  souvent,  même  entre  deux  espèces  très  voisines,  il  n'y 
a  que  de  faux  bâtards  ou  bâtards  «  unilatéraux  »  (-),  avec 
ressemblance  maternelle,  les  caractères  «  récessifs  »  de  la  mère 
passant  notamment  à  la  descendance  (^).  De  nouveaux  essais 
d'hybridation,  entrepris  sur  ces  deux  mêmes  espèces,  ont  con- 
firmé cette  ressemblance  unilatérale  (^). 

Entre  espèces  moins  voisines,  H.  nenioralis  et  //.  austriaca, 
ou  //.  Iiortensis  et  //.  austriaca,  le  résultat  est  toujou)'s  un  faux 
hybride  ou  faux  bâtard  unilatéral,  à  ressemblance  ujaternelle  ('). 

h)  JÀmnaea  :  Pendant  l'année  1918,  j'ai  tenté  un  certain 
nombre  d'expériences  de  croisement,  surtout  dans  les  combi- 
naisons où  l'accouplement  n'avait  pas  encore  été  constaté,  et 
particulièrejnent  avec  la  |)articipation  de  L.  glutinosa,  j)arce  (jue 
le  caractère  très  spécial  du  manteau  rabattu  sur  la  coquille  s'y 
reconnaît  déjà  avant  la  fin  de  la  vie  embryonnaire  ('). 


(*)  Lang,  loc.  cit.,  p.  231. 

('^)  I.ANG,  Fortgesetzte  Vereibungss Indien.  III.  Falsche  (einstitige)  Bastarde  von 
Tachca  nrtcn.  (Zeitschr.  f.  indukt.  Abstamm.-  und  Vererb.-Lehre,  Bd  V,  dOll, 
pp.  134  el  136.) 

(5)  Lang,  loc.  cit.,  pp.  131  el  135.  —  Une  confirinalion  de  cette  ressemblance 
exclusivement  maternelle  de  ces  «  hybrides  »,  se  trouve  dans  la  faible  variabilité 
de  la  longueur  de  leur  diverticulum,  de  leur  dard  et  de  leur  pétloncule  du  récepta- 
culum  seminis  :  caractère  propre  à  Uelix  hortensis  (mère),  contrairement  à  H.  nemo- 
ralis  (père).  (Ki.elner,  Zeitschr.  /.  Indukt.  Abstamm-.  und  Vererb.-Lehre,  Bd.  IX, 
4913,  pp.  231,  240  et  299.) 

(*)  Stelfox,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1915,  p.  313  :  La  descendance  hybride 
de  Ileli.r  nemoralis  et  H.  hortensis  étant  d'une  Façon  bien  marquée  nemoralls,  par 
le  dard,  les  glandes  muqueuses  (vésicules  multitides)  (meilleurs  caractères  dis- 
liiictifs),  etc. 

C^)  Lang,  loc.  cit.,  pp.  d31  et  135. 

('■)  A  cause  de  ce  caractère,  l'espèce  gb/tinosa  est  considérée  comme  appartenant 
à  un  autre  sous-genre  ou  genre  :  Aniphipeplea,  par  beaucoup  de  malacologistes  : 
AoAMS,  Fischer,  Kohelt,  Cooke,  Tavlor,  etc. 


-  am  — 

Ces  essais  ont  été  faits  avec  mes  modestes  installations  per- 
sonnelles, en  prenant  les  précautions  suivantes  :  Des  individus 
adultes  ont  été  pris  en  hiver  (février),  avant  la  période  d'accou- 
plement; cette  précaution  est  indispensable,  caries  individus 
ayant  déjà  été  accouplés,  peuvent  pondre  plusieurs  fois  des  œufs 
fécondés  par  du  sperme  du  premier  accouplement.  Ces  exem- 
plaires ont  été  isolés  deux  à  deux,  par  couples  comj)osites  des 
diverses  combinaisons  ci-après,  dans  la  plupart  des([uelles 
l'accouplement  n'avait  pas  encore  été  observé. 

L.  (jlulinosa  et  L.  anricularia;  L.  ghitinosa  et  L.  pafustris; 
L.  glutinosa  et  L.staf/iialis;  L.gluthiosa  et  L.  peregra  ;  /^.  pere- 
gra  et  L.  stagnaiis;  L.  peregra  et  A.  palustris;  L.  paliistris  et 
/>.  stagnaiis;  L.  anricularia  et  L.  stagnaiis;  L.  anricularia  et 
L.  palustris. 

Pour  la  généralité  (le  ces  combinaisons,  l'expérience  a  été 
faite  sur  plusieurs  couples  séparés;  et  pour  plusieurs  d'entre 
elles,  elle  a  été  répétée  l'année  suivante.  Dans  chacune  d'elles  il 
y  a  eu  des  accouplements,  le  plus  souvent  dans  les  deux  sens, 
c'est-à-dire  chaque  espèce  «  fécondant  »  l'autre  à  son  tour:  en 
outre,  presque  chaque  accouplement  a  été  suivi  d'une  ponte  ou 
mêuie  de  plusieurs;  enfin  la  presque  totalité  de  ces  pontes  ont 
pu  être  élevées  jusqu'à  l'éclosion  et  même  au  delà.  Voici  d'ail- 
leurs les  résultats  obtenus  (^)  : 

I.  L.  glutinosa  et  !..  palustris  :  D'abord  accouplement  avec 
glutinosa  fonctionnant  comme  mâle;  le  lendemain  une  ponte 
est  déposée,  offrant  par  la  taille  (3""5  de  long),  la  forme  et  le 
nombre  des  œufs  (85,  dont  une  coque  à  trois  anifs),  tous  les 
caractères  des  pontes  de  L.  palustris;  un  deuxième  accouple- 
ment, avec  L.  palustris  comme  mâle,  donna  le  lendemain  une 
ponte,  déposée  par  /..  glutinosa,  ayant  tous  les  caractères  des 


(*)  Pelseneer,  f^'hybridalio)!  che:-  les  Mollusques.  (Comptes  hendus  Acad.  Sci. 
Pauls,  t.  CXI.VIU,  1919.  |i.  IGoO.) 


—  (370  — 

ponles  de  cette  espèce  (boyau  cylindrique  allongé,  avec  œufs 
disposés  régulièrement  en  deux  rangs,  au  nombre  de45(^); 
plusieurs  jours  après  une  troisième  ponte  fut  déposée  par 
L.  palustris,  et  du  même  caractère  que  la  premièi'e;  le  lende- 
main, quatrième  ponte,  déposée  par  L.  ghitiuosa  et  analogue  à 
la  deuxième. 

:2.  L.  (jluiinosa  et  L.  auricular'ni  :  Un  premier  accouplement 
a  lieu,  L  glutinosa  fonctionnant  comme  mâle;  une  ponle  est 
déposée  peu  après,  par  le  L.  auricidaria,  montrant  tous  les 
pontes  de  cette  espèce  :  ruban  de  10  centimètres  de  long,  avec 
810  co([ues,  dont  3  à  ^  œufs;  un  deuxième  accouplement  avec 
L.  auricularia  fonctionnant  comme  mâle,  eut  comme  résultat 
une  ponte  déposée  par  (jluthiosa,  avec  tous  les  caractères  des 
pontes  normales  de  cette  espèce  :  (>8  œufs  sur  deux  rangs,  et 
près  de  0  centimètres  de  long;  plusieurs  jours  après  les  deux 
individus  [)ondirent  de  nouveau,  de  la  même  façon;  puis,  à  de 
courts  intervales,  auricularia  déposa  encore  quatre  pontes  suc- 
cessives, toujours  de  même  aspect. 

3.  L.  glutinosa  et  L.  stagnai is  :  Après  un  accouplement  oii 
L.  stagnalis  faisait  fonction  de  mâle,  glutinosa  pondit,  deux 
fois  successivement,  à  (juelques  jours  d'intervalle;  les  pontes 
étaient  du  caractère  normal  de  l'espèce. 

i.  L.  glutinosa  et  L.  pcrcgra  :  Deux  couples  furent  isolés; 
pour  chacun,  glutinosa  fonctionna  connue  mâle;  les  pcregra 
pondirent  chacun  trois  fois  :  pontes  et  anifs  semblables  à  ceux 
des  peregra  accouplés  entre  eux. 

5.  L  peregra  et  L.  stagnalis  :  Accouplements  dans  les  deux 
sens,  suivis  de  pontes,  dont  chacune  offrait  la  forme,  la  taille 


(*)  l^a  disposition  des  œufs  en  deux  ou  li'ois  ianç,ées  lont,niudinales  est  caracté- 
risii(|ue  jiour  celle  espèce;  la  longueur  de  la  ponte  y  esl  de  3  à  (3  centimètres  et  le 
iioml)re  d'œui's  y  alLeinl  jusqu'à  68,  soit  plus  que  n'en  indique  Moquin-Tandon  ;  la 
taille  de  la  ponte  y  dépasse  aussi  la  longueur  renseignée  par  lui. 


—  671   — 

et  le  nombre  d'œiifs  caractéristiques  pour  l'espèce  de  l'individu 
qui  la  déposa;  lualheureuseni^nt  la  ponte  de  stagnalis  fut  dévo 
rée  par  la  mère. 

(>.  L.  peregra  et  L.  polustris  :  A  la  suite  d'un  accouplement 
où  palustris  joua  le  rôle  de  mâle,  peregra  déposa  en  deux 
semaines  quatre  pontes  ayant,  par  la  forme,  la  taille  et  le 
nombre  d'œufs,  les  caractères  des  pontes  normales  de  L.  pere- 
gra. 

7.  L.  auricularia  et  L.  stagnalis  :  Leur  accouplement  ne  fut 
pas  observé;  mais  cliacun  des  deux  individus  pondit  :  auricu- 
laria deux  fois,  stagnalis  une  fois,  tous  deux  comme  normale- 
ment. 

<S.  L.  palustris  et  L.  stagnalis  :  Quatre  couples  séparés  don- 
nèrent tous  des  pontes;  mais  pour  trois  d'entre  eux,  ce  fut  seu- 
lement palustris  qui  déposa  des  œufs;  dans  le  quatrième,  les 
deux  espèces  remplirent  successivement  le  rôle  de  femelle  et 
pondirent;  partout  les  pontes  étaient  semblables  à  celles  que 
dépose  normalement  l'espèce. 

1).  L.  palustris  et  L.  auricularia  :  Pour  plusieurs  couples, 
un  seul  accouplement  a  été  observé,  auricularia  jouant  le  rôle 
de  femelle  et  déposant  dans  la  suite  plusieurs  pontes  successives. 
Celles-ci  étaient  par  tous  lein's  caractères  des  pontes  normales 
de  L.  auricularia;  de  même,  les  embryons  qui  en  sortirent  ne 
présentaient  que  des  caractères  maternels  exclusivement. 

11  y  eut  donc  : 

1.  Pour  L.  glutinosa,  des  pontes  après  accouplement  : 
a.  Avec  L.  stagnalis,  fi.  avec  L.  palustris,  y.  avec  L.  auricu- 
laria. 

Ces  trois  sortes  de  pontes  ont  évolué  et  éclos.  Toutes  étaient 
semblables  aux  pontes  normales  de  L.  glutinosa,  par  les  carac- 
tères de  l'enveloppe,  des  coques  et  des  œufs  ;  c'est-à-dire  qu'elles 


—  07-2  — 

élaienl  allongées,  en  forme  de  boyau  cylindrique  à  bords  paral- 
lèles, de  8  à  0  centimètres  de  long,  assez  coriaces  relativement; 
les  œufs  y  étaient  disposés  régulièrement  en  deux  (plus  rare- 
ment trois)  rangées  longitudinales,  au  nombre  de  20  à  08;  elles 
leur  étaient  pareilles  aussi  par  la  durée  de  l'évolution  :  une  qua- 
rantaine de  jours  par  temps  froid  ;  enfin  également  par  les  carac- 
tères des  embryons  et  des  nouveau-nés  :  tous  semblables  entre 
eux  et  aux  embryons  éclos  normaux  (de  glutinosa  par  gluti- 
nosa)  :  gros,  pâles  (rien  qu'avec  du  pigment  jaune),  à  manteau 
rabattu  sur  le  bord  de  la  coquille,  laquelle  est  globuleuse  et  à 
spire  courte.  Les  différences  étaient  plus  grandes  entre  certains 
individus  d'une  même  ponte  qu'entre  ceux  de  pontes  de  diverses 
oricines. 

2.  Pour  L.  ])alustris,  des  pontes  après  accouplement  : 
a.  Avec  ]..  (ilutinosa,  (3.  avec  L.  stagnalis. 

Ici  encore  toutes  les  pontes  étaient  pareilles  à  des  pontes 
normales  de  L.  paiustris  (accouplé  à  L.  palustris)  ;  et  les 
embryons  qui  en  sortirent  étaient  —  malgré  leur  diversité  d'ori- 
gine —  pareils  entre  eux  et  à  des  embryons  normaux  de  l'espèce 
mère  :  petits,  fortement  pigmentés  en  noir,  et  à  coquille  moyen- 
nement allongée,  et  brunâtre. 

8-  Pour  fj.  peregru,  des  pontes  après  accouplement  : 
a.  Avec  /..  glutinosa,  ,3.  avec  L.  stagnalis,  v.  avec  L.  palustris, 
jouant  le  rôle  de  mâles. 

Ces  diverses  pontes,  toutes  semblables  entre  elles  et  iden- 
tiques aux  pontes  normales,  donnèrent  à  l'éclosion  des  jeunes 
pareils  aux  nouveau-nés  normaux  :  pâles  (très  peu  pigmentés), 
à  coquille  jaunâtre,  avec  spire  courte. 

4.  Pour  /..  auricularia,  des  pontes  après  accouplement  : 
a.  Avec  L.  glutinosa,  [3.  avec  L.  stagnalis,  y.  avecL.  palustris. 

Ces  pontes  et  leur  contenu  offrirent  toujours  les  caractères  de 
ceux  que  donne  normalement  />.  auricularia  accouplé  avec  un 


—  ena  — 

individu  de  sa  propre  espèce  :  pontes  larges  et  longues,  avec  de 
très  nombreux  œufs,  irrégulièrement  distribués  et  produisant 
des  embryons  peu  pigmentés  avec  cependant  une  masse  sombre 
dans  la  partie  postérieure  du  pied,  et  pourvus  d'une  coquille 
jaunâtre  et  courte. 

5.  Enfin,  pour  L.  stagualis,  des  pontes  après  accouplement  : 
a.  Avec  L.  palitstris,  [i.  avec  L.  auricularia. 

Pontes  et  embryons  furent  pareils  aux  pi'oduits  normaux 
de  L.  stagualis  :  à  leur  naissance,  les  jeunes  étaient  pigmentés 
à  la  tète  et  à  la  partie  antérieure  du  pied  ;  leur  coquille  était 
jaune  et  allongée;  et  après  quelques  jours  cette  forme  allongée 
et  la  couleur  claire  de  la  coquille  étaient  encore  plus  reconnais- 
sablés. 

De  sorte  que  dans  tous  ces  accouplements  dits  «  adultérins  » 
ou  d'hybridation,  et  sans  qu'aucune  exception  ait  été  observée, 
chaque  individu  dépose  des  œufs  et  pontes  du  caractère  de  sa 
propre  espèce  :  par  la  grandeur  et  la  couleur  des  œufs,  la  gran- 
deur et  la  forme  des  coques,  la  grandeur  et  la  forme  de  la  ponte 
et  la  disposition  des  coques  dans  son  intérieur.  Et  ceci  n'est 
d'ailleurs  que  très  naturel,  puisque  ces  œufs  et  cette  enveloppe 
de  la  ponte  sortaient  de  sa  glande  génitale  et  de  son  oviducte, 
où  ils  avaient  pris  naissance.    . 

Mais  en  outre,  dans  chaque  ponte,  tous  les  embryons  présen- 
taient également  les  caractères  maternels,  c'est-à-dire  ceux  de 
l'espèce  qui  a  pondu,  caractères  très  reconnaissables  dès  l'éclo- 
sion,  et  mieux  encore  quelques  jours  après,  par  la  forme  de  la 
coquille  ('). 


(1)  Ainsi  s'explique  le  caractère  que  présentait  la  descendance  provenant  d'un 
Limnaea  auricularia,  après  accouplement  avec  un  L.  stagnalis  jouant  le  rôle  de 
mâle.  D'après  les  observations  de  Chaster  (voir  ci-dessus,  p.  667),  ces  produits 
ressemblaient  à  L.  peregra.  Or,  les  embryons  de  L.  auricularia  et  ceux  de  L.  peregra 
se  ressemblent,  en  effet,  beaucoup. 

43 


—  074  — 

Les  deux  séries  d'expériences,  celles  sur  llelix  (^)  et  celles 
sur  Limnaea,  conduisent  donc  à  des  résultats  et  à  des  conclu- 
sions identi(|ues  :  Les  hybrides  bispécifiques  de  Gastropodes 
Pulmonés  sont  des  hybrides  unilatéraux,  présentant  exclusive- 
ment les  caractères  maternels,  môme  lorsipie  les  espèces  accou- 
plées sont  très  voisines.  Dans  ce  dernier  cas  seulement,  il  peut 
y  avoir  (judijucfois  des  hybrides  véritables  ;  il  s'en  est  présenté 
occasionnellement  [)Our Hélix  hortensiseiU .  ncmoralis[di\  même 
sous-genre  Tachea],  et  pour  //.  planospira  et  11.  setipila  (du 
même  sous-genre  Cdmpulaea)  (p.  067).  Et  alors,  il  y  a  chez  eux 
hérédité  mélangée  et  non  hérédité  uiendélienne  (p.  007). 

Ces  faux  hybrides  résultent  du  fait  ipiil  n'y  a  pas  eu  fécon- 
dation véritable,  au  sens  strict  du  mot,  mais  embryogenèse  sans 
amphimixie,  ou  «  parthénogenèse  »  sans  conjugaison,  induite 
par  du  sperme  étranger,  celui-ci  n'étant  qu'un  simple  stimulant, 
comme  peuvent  l'être  diverses  substances  chimiques.  On  a  donc 
affaire  ici  à  un  phénomène  de  pseudogamie,  et  particulièrement 
de  pseudogamie  «  avec  paternité  cinétique  (^)  », 

Je  n'ai  naturellement  pas  examiné  un  à  un  lous  les  œufs  de 
chaque  ponte  obtenue;  mais,  au  moins  dans  les  œufs  pondus 
par  les  Limnaea  auricularia,  L.  pahistris  et  L.  cjlntiuosa,  iso- 
lés et  accouplés  avec  des  individus  d'espèce  ditiférente,  il  n'y  a 
eu  émission  que  d'un  seul  globule  polaire,  qui  s'est  visiblement 
conservé  jusqu'au  delà  du  stade   gastrula;  ce   globule   unique 


(*)  I.ANG,  Ueber  die  Mendelschen  Gesetze,  etc.  (Loc.  cit.,  1906,  pp.  231  à  23o.)  — 
Die  Basiardirung  von  Hélix  liortensis  Millier  wul  Hélix  nemoralis  L.,  ein  Untcrsu- 
chttmj  zur  etperimentcllc  Xcrcrbungslehre.  Jena,  1898.  —  Fortgesctzte  Vercrbungs- 
.studien.  111.  t'alsche  (einseitiqe)  Baslarde  von  Tachea-. \rlen.  (Loc.  ciT  ,  1911,  pp.  131 
à  136.) 

(2)  GiARD,  Dissociât  1071  de  la  notion  de  paterwlé.  (Comptes  iîendus  Soc.  Biol. 
Paris,  t.  LV,  1903,  p.  497.)  —  On  pourra  remarquer  que  ces  produits  «  bâtards  » 
ont,  comme  les  produits  parlliénogénéliques,  les  chromosomes  de  leurs  noyaux, 
non  réduits  (Baltzeb,  Ueber  die  Chromosomen  der  Tachea  (Hélix)  horiensis, 
T.  auslriaca  und  der  soiienannten  einseitige  hastarde  T.  horiensis  et  T.  austriaca. 
lAacH.  F.  Zellfohsch.,  Hd  Xi,  191.^î,  p.  loi].) 


—  675  — 

(caractéristique  des  œufs  parthénogénétiques)  ne  s'est  jamais 
divisé  lui-même  :  ce  que  l'ait  souvent  le  premier  globule  polaire 
de  nombreux  Gastropodes,  dans  les  cas  de  fécondation  normale. 
Il  en  est,  en  somme,  pour  les  Gastropodes  comme  pour 
d'autres  groupes  zoologiques,  par  exemple  les  Échinodermes, 
où  les  hybrides  bispécifiques  sont  également  unilatéraux,  à  carac- 
tères exclusivement  maternels  (^). 

B.  Lamellibranches  :  Ici  il  ne  peut  plus  être  question 
d'accouplement,  mais  de  fécondation  plus  ou  moins  artificielle, 
puisque  le  sperme  est  toujours  émis  dans  l'eau.  Les  exemples 
supposés  ou  observés  sont  aussi  fort  peu  nombreux.  On  en  a 
cité  seulement  parmi  les  Huîtres  d'Europe  (^)  ou  les  Najades 
d'Amérique  (•^).  Le  seul  cas  expérimental  indiscutable  est  celui 
de  Pilotas  candùla  et  de  P.  crispata  :  les  oeufs  de  chaque  espèce 
ont  été  traités  par  du  sperme  de  l'autre;  de  part  et  d'autre,  il  y 
a  eu  segmentation  et  formation  de  larves,  tout  comme  pour  les 
œufs  normaux  témoins;  mais  les  larves  n'ont  pas  atteint  leur 
métamorphose  en  captivité,  de  sorte  qu'il  n'a  pu  être  constaté  à 
quelle  espèce  se  rapportaient  les  caractères  des  «  hybrides  » 
obtenus,  tant  est  grande  la  ressemblance  des  larves  des  deux 
espèces  (■^). 

3°  Hérédité  après  accouplement  entre  formes  de  genres  entiè- 
rement DIFFÉRENTS.  —  Cas  tout  à  fait  exceptionnel,  donnant 
éventuellement  des  «  hybrides  »  bigénériques  : 

A.  Pour  une  même  classe  ou  ordre  (Pulmonés)  :  a)  Accou- 
plement de  Pupa  cinerea  et  de  CAausilia   «  laminaris  »   (ou 


(1)  Hagedorn,  On  Ihe  Purely  Motherhj  Characters  of  the  Hybrids  produced  from 
tke  Eggs  of  Strongylocentrotus.  (Arch.  Entwickl.-mech.,  Bd  XXVII,  1909,  pp.  4-20.) 

(2)  MoNTAUGÉ,  Sur  l'hybridation  et  la  fécondation  des  Huîtres.  Bordeaux,  1880.  — 
Gressy,  Les  Huîtres  métisses.  Vannes. 

(5)  Hybrides  (?)  de  Margaritana  margaritifera  et  de  Anodonia  undulata  (1902). 
(*)  Pelsen'eer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  78.) 


—  076  — 

hidentata)  (\)  :  constaté  une  vingtaine  de  t'ois,  mais  sans  que  les 
produits  aient  été  observés. 

h)  Stenoyyra  (Rumina)  decoUata  et  Hélix  variahilis  (^). 

c)  et  (/)  Stenogijra  decollata  et  Ihjalinia  ceUaria;  Stenoyyni 
decoUata  et  Hélix  pisana  {^). 

e)  Arion  empiricorum  et  Limax  cinereus  (^). 

f)  Papa  sp.  et  Butiniulus  sp.  (■). 

g)  Pyramidula  rotundata  et  Vitrea  lucida 


h)  Limnaea  perecp^a  et  Planorbis  corneus  ['),  exemple  extra- 
ordinaire entre  une  forme  dextre  et  une  forme  sénestre. 

Dans  ces  divers  exemples,  il  n'v  a  généralement  pas  eu  de 
produits  obtenus  ou  du  moins  observés;  et  au  surplus,  il  n"v  a 
certainement  pas  eu  fécondation  véritable,  malgré  un  accouple- 
ment etfectif;  puisque  les  «  hybrides  w  bispécifiques  ci-dessus 
étaient  de  faux  hybrides,  à  plus  forte  raison  le  sont  aussi  les 
hybrides  bigénériques  dont  il  s'agirait  maintenant. 

Il   y   aurait  eu    progéniture  dans    les    deux   cas   suivants   : 

I .   VowvStenogyra  f  Rumina)  decollata  et  Hyalinia  ceUaria  {^) . 


(<)  Lecoq,  ^ote  sur  les  accouplements  adultérins  de  quelques  Mollusques.  (.Iourn. 
deConch.,  t.  11,1851,  p.  245.) 

(2)  Accouplement  constaté  par  Astier  et  par  (iASsiÈs,  Observations  sur  une  note 
de  M.  Lecoq  relative  aux  accouplements  adultérins  de  quelques  Mollusques.  (Journ. 
DE  CONCH.,  t.  III,  1852,  p.  107.) 

(5)  Gassiès.  Métis  de  Rumina  decollata.  fAcTEs  Soc.  Linn.  Bordeaux,  1879, 
p.  230.) 

(■*)  LocARD,  Études  sur  les  variations  malacologiques,  etc.  (Anis.  Soc.  Agric,  hist. 
NAT.  Lyon,  5«  série,  t.  III,  1883.  p.  515.) 

(3)  Taylor,  a  Monograph,  etc.,  vol.  l,  p.  374. 

(*>)  Caziot,  Note  on  tfie  pairing  of  Pyramidula  rotundata  (MiUl.)  witli  Vilrea 
lucida  (Drap.).  (Proc.  Malacol.  Soc.  London,  vol.  V,  1902,  p.  11.) 

C)  W.  Lang,  On  the  pairing  of  Limnaea  pereger  with  PlanorM?  corneus.  (Proc. 
Malacol.  Soc  London,  vol.  VII,  1907,  p.  310.) 

(S)  G.\ssiÈs,  loc.  cit. 


—  077  — 

2.  Pour  le  même  Stenogjira  decoUata  el  Hélix  pisana,  les 
hybrides  étant  souvent  scalaritbrines  et  étranges,  usuellement 
semblables  à  la  mère  (*)  :  cette  particularité  (la  mère  étant 
Stenofiyra  decoUata)  confirme  l'absence  de  fécondation  réelle; 
et  cette  ressemblance  maternelle  concorde  avec  ce  qui  est  connu 
dans  d'autres  groupes  pour  des  hybrides  bigénériques  (-). 

B.  Hybrides  de  classes  différentes  :  On  peut  choisir  ici 
encore  des  formes  à  type  de  segmentation  différent;  j'ai  fait 
ainsi  des  essais  de  fécondation  artificielle  d'ovules  de  Pholas 
candida  par  du  sperme  de  Patella  vulgata  (^).  J>es  œufs  se 
développèrent  en  se  segmentant  à  la  façon  suivie  chez  la  mère 
(l*holas)  et  donnèrent  des  larves  identiques  à  celles  de  Pholas 
candida.  A  plus  forte  raison  que  chez  les  hybrides  bigénériques 
précédents,  il  n'y  avait  pas  eu  conjugaison. 

(..  Hybrides  d'embranchements  différents  :  l.e  développe- 
ment d'œufs  d'Oursin  fSfr<m(iijlocentrotus)  a  pu  être  provoqué 
par  du  sperme  de  Lamellibranche  (Mijiilus)  et  de  Chiton,  mais 
sans  qu'il  y  ait  fusion  de  deux  pronuclei  mâle  et  femelle  {*)  ;  le 
même  résultat  a  été  obtenu  par  du  sperme  de  Gastropode 
(Chlorostoma)  sur  des  ovules  de  Sirom/iflocentrotns  francis- 
eanus  (•')  ;  le  sperme  de  Nassa  fllfianassaj  obsoleta  a  |)rovoqué 


(*)  Gassiès,  ibid.  —  Taylok,  A  Monograpli,  etc.,  vol.  1,  p.  374.  —  Schaîiff,  Notes 
on  a  hybrid  Rumina  decollata.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  II,  1879.) 

(2)  lilchinodermes  :  des  hybrides  bigénériques  de  genres  qui  se  segmentent  dirté- 
remmenl  (Echinus  microlnbcrcidatus  et  Sphaerecidnu.s  cjranularis)  ont  donné  des 
larves  «  hybrides  >'  à  segmentation  maternelle  iBoveri,  1891).  —  Ampiiibiens  :  des 
ovules  de  Pdodyles  puncUitus  ou  de  Bufo  calamita,  fécondés  par  du  sperme  de 
Triton  alpestris,  se  sont  développés,  la  division  n'aftectant  que  le  pronucleus 
femelle,  comme  dans  une  parthénogenèse  (Bataillon,  1906). 

(5)  Pelseneeu,  Kecherches  sur  l'einbrijoloyie  des  Gastropodes.  (I-oc.  cit.,  p.  78.) 

{*)  Kui'ELWiESER,  Versuclie  liber  Evtwirkliingserregung  und  Membranbildung  bei 
Sceigeleiern  durck  Molluskensperma.  (BiOL.  Gentralbl.,  Bd  XXVI,  1906,  pp.  745- 
748.') 

(•■■)  LoLii,  The  mechanistic  Conception  of  Life.  Cliicago,  1912,  p.  198. 


—  078  — 

un  début  d'évolution  (élimination  des  globules  polaires)  sur  des 
œufs  de  Némertien  (Cerchratultis)  (^)  ;  enfin,  j'ai  obtenu  moi- 
même  la  segmentation  (conformément  au  type  maternel)  des 
œufs  de  Pholas  candida  par  l'action  du  sperme  d'Annélide 
(Iternu'Ua  alveolata)  (1918). 

De  tout  ce  qui  précède,  il  résulte  donc  que  l'iiérédité  de 
propriétés  et  caractères  des  deux  parents  n'est  possible  que 
lorsque  ceux-ci  appartiennent  à  la  même  espèce  (représentée 
éventuellement  par  des  variations  on  des  races  plus  ou  moins 
dislaiites),  et  exceptionnellement  quelquefois  lorsqu'ils  sont 
de  deux  espèces  très  voisines  l'une  de  l'autre  (dont  la  dissocia- 
tion n'est  peut-être  pas  encore  complètement  réalisée  :  Hélix 
nemoralis  et  //.  horlensis,  du  même  sous-genre  Taehea  d'une 
part,  et  llelix  planospirii  et  //.  setipiUi,  du  même  sous-genre 
(Aiinpylaea  d'autre  part). 

Enfin,  dans  ces  seuls  cas  connus  d'bybridation  bispécifique 
véritable,  l'hérédité  est  mélangée  et  non  mendélienne  (p.  667). 


7.  —  Influence  de   la   durée   et  du    milieu   sur  l'hérédité. 

1"  Durée.  —  L'intluence  de  la  durée  n'est  pas  négligeable 
lorsqu'il  s'agit  de  riiéritabilité  ou  de  la  non-liéritabilité  d'une 
variation. 

Une  variation  est  d'autant  mieux  fixée  ou  susceptible  d'être 
transmise  et  perpétuée  qu'elle  a  été  déterminée  par  l'intluence 
d'une  action  exercée  plus  fréqueunnent  ou  pendant  un  temps 
plus  long,  en  d'autres  termes,  par  l'infiuence  d'une  action  qui, 
dans  l'évolution  pbylogénétique,  s'est  fait  sentir  sur   un  [)lus 


(1)  Morse.  Arteficial  parthenogenesis  and  hybridization  in  the  egçis  of  certain 
invertebralcs.  (Jouhn.  Expek.  Zooi,.,  vol.  XIII,  191iJ,  \k  471.) 


—  071)  — 

grand   nombre  de  générations.    C'est   ce   qui    a   été   reconnu 
notamment  au  sujet  des  Mollusques  suivants  : 

a)  Ac/iatinella  des  îles  Sandwich  :  La  rapidité  de  l'évolution 
y  dépend  de  la  rapidité  de  succession  des  générations  (^). 

b)  IHanorbis  multiformis  :  l'hérédité  y  progresse  avec  les 
générations  («  loi  d'hérédité  accélérée  »)  (^). 

c)  Pulmonés  terrestres  :  La  lixité  d'un  caractère  y  est  simple- 
ment proportionnelle  à  l'ancienneté  de  ce  caractère,  ancienneté 
mesurée  non  par  le  temps,  mais  par  le  nombre  de  générations 
pendant  lesquelles  il  s'est  transmis  sans  modifications  (^). 

d)  Nudibranches  (Eolis  papillosa)  :  Des  variations  indivi- 
duelles y  peuvent  devenir  héréditaires  après  plusieurs  géné- 
rations (^). 

e)  (k'rion  (jlans  :  11  y  a  fixation  héréditaire  de  caractères  par 
l'intluence  de  la  durée,  notamment  par  la  multitude  des  géné- 
rations successives  (''). 

/')  lleiix  hortensis  et  //.  )U'moralis  :  L'hérédité,  au  cours  des 
générations,  peut  s'accroître  (^). 


(1)  GuLicK,  On  Diversily  m  Evolution  nnder  one  Set  of  externat  Conditions. 
(JOUKN.  LiNN.  Soc.  LOJNDON  [ZooL.J,  vol.  XI,  1873,  p.  304.) 

(2)  Hyatt,  TIw  genesis  of  tlte  tertiarij  f^pecies  of  Planorbis  at  Sicinlieim.  (Anniv, 
Mem.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  1880,  p.  27.) 

(^)  GouTAGNE,  Redierches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France.  (Loc. 
CIT.,  1895,  pp.  185  [et  170].) 

(■'*)  IIechi'.  Contribution  à  l'étude  des  Nudibranches.  (Mém.  Soc.  Zool.  France, 
t.  VIII,  1896,  |).  U.) 

(^)  Plate,  Die  Variabililiit  und  die  Artbildung  nach  deni  Prinzip  geoyraphisclier 
Formenkettcn  bei  den  Cerion  Lundsclinecken  der  Bahama-lnseln.  (Loc.  cit.,  pp.  459 
et  461.)  —  Voir  tiussi,  du  même  auteur.  Die  Mutalionstlieorie  im  Lichte  zoologiscJier 
Tatsache.  (Comptes  rendus  du  Vie  CoiNGRès  internat.  Zool..  1905,  p.  207  :  il  y  a 
progression  dans  l'héréilité  d'un  caractère  au  cours  des  générations.) 

(")  Lang,  ileber  die  Mcndelschen  Gesetze,  Art-  und  Varietàlenbildung,  Mutation 
und  Variation,  insbesondere  bei  unseren  Hain-  und  Gartenschnecken.  (Loc.  cit., 
p.  252.) 


—  080  — 

g)  Gastropodes  sénestres  :  On  a  vu  plus  haut  (p.  056)  que  la 
variation  sénestre,  non  héritable  au  début  (lorsqu'elle  apparaît 
isolément),  peut  devenir  héritable  avec  le  temps. 

Mais,  d'autre  part,  cette  puissance  de  l'hérédité  peut  aussi 
(liminucr  avec  le  temps,  c'est-à-dire  que  l'hérédité  d'un  caiactère 
n'est  pas  indéfinie,  à  cause  des  obstacles  qu'elle  rencontre,  et 
notamment  dans  l'action  du  milieu  :  autrement,  on  ne  consta- 
terait jamais  de  variation  d'une  génération  à  l'autre.  Le  temps 
qui  consolide  l'hérédité  dans  son  ensemble  rend  cette  transmis- 
sibilité  moins  parfaite  dans  les  détails  et  le  fait  progressivement. 

La  constatation  en  a  été  faite  notamment  par  l'étude  des 
variations  chez  les  Hélix  du  sous-genre  Tac/iea  (H.  Iiortoms, 
ft.  iicmoralisj  où  l'hérédité,  au  cours  des  générations,  peut 
s'accroître  ou  dhnimier  (^). 

Mais  cette  variation  de  l'hérédité  (en  plus  ou  en  moins),  au 
cours  des  générations,  n'est  pas  propre  aux  seuls  Mollusques; 
et,  en  dehors  de  leur  groupe,  bien  d'autres  exemples  ont  été 
signalés  où  cette  action  de  la  durée  s'exerce  sur  l'hérédité  des 
variations. 

En  résumé,  la  diu'ée  de  la  vie  individuelle  a  donc  une  influence 
certaine  sur  la  rapidité  de  l'évolution,  c'est-à-dire  sur  la  rapidité 
de  la  «  fixation  »  des  variations.  Les  espèces  à  vie  individuelle 
très  longue,  à  reproduction  tardive  et  réalisée  un  petit  nombre 
de  fois  seulement  pendant  une  longue  période,  ne  sont  proba- 
blement pas  susceptibles  de  variations  aussi  rapidement  hérédi- 
taires. 

Au  reste,  ici  comme  ailleurs,  il  y  a  parallélisme  entre  l'espèce 
et  l'individu.  Tout  comme  un  individu  peut  s'adapter  progres- 
sivement à  un  changement  important  dans  son  milieu  (voir 
IV''  partie,  p.  61:2),  de  même  l'espèce  entière  ou  une  partie  de 
celle-ci,  dans  une  région  déterminée,  est  à  chacjue  génération 


(•)  Lang,  Veber  die  Mendelschen  Geseix-e,  etc.  (Loc.  crr.,  p.  252. 


081 


nouvelle,  par  suite  de  l'aclion  continue  d'un  facteur  extérieur 
dans  une  nième  direction  (^),  de  plus  en  plus  adaptée  au 
milieu,  par  la  constitution  de  ses  cellules  et  de  ses  organes. 

lL°  Milieu.  —  On  peut  remarquer,  dans  l'iiérédité  de  certaines 
variations,  des  changements  en  rapport  avec  un  changement 
dans  les  conditions  de  milieu.  Des  influences  extérieures  peuvent 
ainsi  contrecarrer  notamment  les  règles  uiendéliennes  de  l'iiéré- 
dité; et  de  là  on  peut  conclure  que  ce  qu'on  a  appelé  atï'aiblisse- 
ment  ou  imperfection  des  ce  dominantes  »  ou  renforcement  des 
récessives  sont  peut-être  la  conséquence  de  cette  influence  de 
l'environnement.. 

.1.  Chez  Parttila  otaheitana,  le  phénomène  s'observe  tant 
pour  le  caractère  du  sens  de  l'enroulement  que  pour  celui  de  la 
couleur  de  la  coquille.  C'est  ainsi  que  des  individus  de  cette 
espèce  ovipare  et  amphidrome  provenaient  de  quatre  vallées 
différentes  successives;  de  la  première  vallée  à  la  dernière  : 

a)  Le  nombre  d'embryons  sénestres  va  en  diminuant  forte- 
ment, leur  proportion  étant  successivement  100  °/o,  78  7o» 
o5.5  7„et0%n. 

h)  Le  nombre  d'embryons  plus  clairs  que  le  parent  va  en 
décroissant  rapidement  de  88.7  %  à  41  "/,,  ('),  tandis  que  la 
proportion  d'embryons  plus  colorés  que  le  parent  va  en  croissant 

de  M.8%à58.8  7,  {'). 


(1)  OuTMANN,  Science,  vol.  XXVII,  1908,  p.  546  :  «  Heredilary  variations  aie  only 
to  be  expecled  if  Uie  variation  of  environment  keep.'^  on  in  the  .saine  direction,  tljat 
is  to  say  where  il  ceases  to  be  a  fluctuation  and  to  become  a  mutation  »  (dans  le 
sens  de  Waagen,  tîon  de  De  Vries). 

{-)  Mayeu,  Some  Species  o/Partula  of  Tahiti.  (Loc.  cit.,  p.  ["li  et  tableau  p.  133.) 

(•■>)  Mayeh,  loc.  cit.,  p.  133. 

(*)  Ibid.,  p.  131 


—  08-2  — 

/>.  Cliez  LuiDiuea  nieyasomu,  l'hérédilé  de  la  forme  à  spire 
allongée  est  supprimée  quand  cette  tbriiie  est  remise  dans  les 
conditions  naturelles  en  liberté  (^). 

C.  Chez  Linuiaea  <.(-  profunda  »  (variation  abyssale  de  L.  pcrc- 
(jra),  lors({ue  des  pontes  de  la  profondeur  sont  élevées  en  milieu 
c(  littoral  »  favorable,  elles  donnent  des  individus  de  la  forme 
pereijra  ;  au  contraire,  en  milieu  défavorable  (basse  température, 
bnnière  faible,  etc.),  la  descendance  montre  la  forme  fordi  de 
la  variation  profunda  (-). 

/>.  Action  égale  du  milieu  sur  les  éléments  reproducteurs 
(germinaux)  et  sur  les  éléments  du  reste  du  corps  (somatiques). 
11  n'est  pas  d'une  giande  importance  pour  la  recherche  des  fac- 
teurs de  l'évolution,  de  savoir  s'il  y  'à  variation  directe,  simul- 
tanée et  indépendante  («  induction  parallèle  »)  sur  le  germen  et 
le  soma,  ou  bien  s'il  y  a  variation  sur  le  soma  d'abord,  puis 
indirectement,  par  l'intermédiaire  de  celui-ci,  sur  les  éléments 
germinaux.  Mais  il  est  très  vraisemblable  que  le  phénomène 
peut  se  réaliser  par  les  deux  voies. 

a)  Intluence  directe  :  L'influence  du  milieu  s'exerce  surtout 
sur  les  organes  externes;  et  l'on  a  vu  (pp.  iOT  et  suiv.)  que  c'est 
parmi  ceux-ci  que  se  trouvent  les  organes  les  plus  variables.  Or 
les  éléments  germinaux  (gonades  ou  organes  reproducteurs)  ne 
sont  pas  toujours  cachés  «  au  centre  de  l'organisme  »,  internes 
et  abrités,  et  par  là  moins  accessibles  et  trop  peu  exposés  pour 
être  susceptibles  de  recevoir  du  milieu  ambiant  aucune  modifi- 
cation directe. 

On   jjeiit   citer,   en  effet,  divers  exemples  de   Mollus(pies  à 


(*)  WiUTFiELu,  Description  of  I.ymnaea  (Bulimnaeai  megasoma,  Say,  etc.  (Loc. 
CIT.,  p.  34. j 

(■^)  lîdszKowsKY.  Contribution  à  l'élude  des  Liinnces  du  lac  Léman.  (IIev.  slisse 
DE  /oui..,  L  XXU,  1914,  p.  ;rl8.) 


—  683  — 

gonades  superficielles,  no  laminent  dans  les  Lamellibranches  : 
Clavaijella  a  l'ovaire  partiellement  dorsal  et  superficiel;  Saxi- 
cava  présente  la  gonade  (mâle  ou  femelle)  recouvrant  même 
dorsalement  le  péricarde;  l)eaucou|)  d'autres  ont  la  gonade 
superficielle  et  ventrale,  dans  la  masse  saillante  (Pecten  herma- 
phrodite), et  même  dans  des  saillies  plus  ou  moins  ramifiées  de 
la  masse  viscérale  dans  la  cavité  palléale  (donc  dans  le  milieu 
extérieur)  :  Montaciita ,  Axinus,  Lucinidae  divers. 

Et  si  l'action  évolutive  de  l'environnement  ne  s'exerçait  utile- 
ment que  sur  le  germen  seulement,  ces  Cormes  ainsi  organisées 
seraient  plus  sensibles  que  les  autres  à  l'action  des  agents  exté- 
rieurs, ce  qui  n'est  pas  le  cas. 

Au  surplus,  d'une  façon  générale,  les  organes  génitaux  super- 
ficiels ou  profonds,  leur  structure  et  leur  fonctionnement 
montrent,  aussi  bien  que  les  autres  oi'ganes,  (pi'ils  subissent 
l'influence  des  conditions  extérieures. 

1 .  Dans  les  espèces  intercotidales,  la  glande  génitale  renferme 
des  œufs  moins  nombreux  et  beaucoup  plus  gros  que  dans  les 
espèces  voisines  vivant  sous  le  niveau  de  la  mer  basse  :  par 
exemple  chez  (lenia  eocksi,  où  ils  sont  de  25  à  30  fois  plus  volu- 
mineux que  chez  Hermaea  bi/ida  (^). 

2.  Des  genres  marins  ovipares  deviennent  vivipares  dans  les 
régions  subpolaires  et  abyssales  (IV*  partie,  p.  5^21). 

3.  Des  espèces  parasites  acquièrent  aussi  ce  régime  vivipare 
[Enteroxenos ,  ceriSLins  Lepton,  etc.). 

4.  Les  larves  parasites  de  Anodonta  sont  pondues  vivantes. 

5.  Chez  divers  Pulmonés  terrestres,  on  a  trouvé  «  l'appareil 
sexuel  si  sensible  en  général  aux  influences  du  milieu  (^)  ■  . 


(')  Fei.seneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (I^oc.  cit.,  19H, 
|..  71,  pi.  XXII,  iig.'à.) 

(*)  CoLTAGNK,  Recherches  sur  le  polymorphisme  chez  les  Mollusques  de  France. 
(i.oc.  CIT.,  [1.  126.)  .<*<\T  1 


3>^OS  Hz 
.-V> 


—  (Î84  — 

Dans  ces  diverses  modifications,  il  est  impossible  de  dire,  à 
priori,  si  c'est  directement  ou  indirectement  que  les  éléments 
germinaux  ont  été  influencés.  Mais  il  y  a  des  exemples  où 
l'influence  indirecte,  par  l'intermédiaire  des  éléments  soma- 
ti(pies,  est  indéniable. 

h)  Influence  indirecte  :  L'hérédité  de  caractères  larvaires  est 
une  preuve  de  la  transmissibilité  de  variations  acquises  par 
réaction  des  éléments  somatiques  sur  les  éléments  germinaux. 
Divers  appareils  (tels  que  le  vélum)  sont  des  organes  acquis 
secondairement,  sous  l'influence  des  conditions  du  milieu,  poi- 
danl  la  vie  larvaire,  à  la  durée  de  laquelle  leur  existence  est 
limitée. 

Or,  au  mouient  oii  ces  appareils  disparaissent,  les  éléments 
reproducteurs  ne  sont,  non  seulement  pas  encore  fonctionnels, 
uiais  même  bien  souvent,  pas  encore  différenciés.  Et  (juand 
ces  éléments  reproducteurs  sont  formés,  les  causes  propres 
à  la  vie  larvaire  qui  ont  engendré  ces  caractères  larvaires, 
ont  cessé  d'agir.  Les  cellules  germinales  (qui  transmettent 
le  caractère  à  la  descendance)  n'ont  donc  pu  être  influencées 
directement. 

Le  simple  bon  sens  indique  d'ailleurs  que  la  fécondation  ne 
peut  agir  comme  cause  efficace  de  variation,  qu'à  la  condition 
que  les  parents  (c'est-à-dire  leurs  éléments  somati(jues)  soienl 
déjà  eux-mêmes  variés. 

Il  est  difficile,  dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  de 
décider  dans  un  grand  nombre  de  cas  si  une  variation  a  son 
origine  dans  la  modification  des  éléments  germinaux  ou  dans 
celle  des  éléments  somatiques.  Mais  s'il  est  certain  que  toutes 
les  cellules  dérivant  d'un  même  œuf,  au  moment  oii  elles  se 
constituent,  ont  des  propriétés  héréditaires  senddables,  il  est 
certain  aussi  que  dans  la  suite  elles  peuvent  se  différencier  sous 
l'influence  des  facteurs  extérieurs  ou  des  cellules  voisines.  Il  est 
également  certain  (jue  les  cellules  germinales  subissent  directe- 


—  f)85  — 

ment  on  indireelemenl  ces  intluences,  et  que  dans  hien  des  cas 
elles  sont  modifiées  indirectement  par  l'intermédiaire  des  élé- 
ments somatiques,  préalablement  modifiés  par  le  milieu. 

On  pourrait  donc  donner  comme  conclusion  à  ce  chapitre 
celle  qu'exprimait  en  1906  Montgomery  :  «  Our  conclusion  is 
that  variation,  progressive  or  régressive,  and  also  mutation,  in 
tact  any  inherited  modification  of  the  race,  is  instituted  by  sti- 
mulus of  tlie  environment,  by  a  change  not  appearing  tirst  within 
the  germ  plasm  (^)  ». 


II.   —  Hérédité  de  variations  acquises. 

La  question  qui  se  pose  n'est  pas  de  savoir  si  les  variations 
acquises  sont  héréditaires  ou  non;  elle  est  moins  simple  et  en 
même  temps  plus  précise  :  Il  s'agit  de  savoir  quelles  sont 
les  variations  acquises  qui  sont  héréditaires,  et  quand  elles 
leso  nt. 

Ce  qui  se  transmet  à  l'œuf,  et  par  lui  au  descendant,  ce  sont 
des  propriétés  ;  et  les  caractères  (les  variations  étant  des  carac- 
tères nouveaux)  ne  sont  en  somme  que  la  manifestation  de  ces 
propriétés  de  l'œuf.  Mais  tout  fonctionnement  suffisamment 
prolongé  laisse  une  trace  (propriétés  et  caractères)  dans  l'orga- 
nisme, dans  tout  l'organisme,  y  compris  éventuellement  les 
éléments  reproducteurs  ;  puis,  de  ceux-ci,  propriétés  et  carac- 
tères passant  à  la  descendance,  des  acquisitions  nouvelles  peuvent 
devenir  héréditaires. 

A  priori  déjà,  on  peut  dire  que  des  variations  acquises  sont 
héritables;  car  : 

D'une  part,  beaucoup  de  variations  faibles  ou  continues  sont 
héritables  (p.  ()52)  ; 


(<)  Montgomery,  The  Analysis  of  Racial  Descmt  in  Animais.  New-York,  1906, 
|).  146.  ) 


—  (18(1  — 

D'autre  part,  la  généralité  des  variations  faibles  ou  continues 
sont  dues  à  l'action  du  milieu  (IV*  partie,  |>p.  i79  et  suiv.), 
c'est-à-dire  «  acquises  ». 

(]ette  hérédité  de  variations  acquises  n'est  pas  toujours  aisée 
à  démontrer  par  une  expérience,  à  cause  du  temps  prolongé  que 
nécessite  souvent  la  fixation  d'une  propriété  nouvelle.  Mais  à 
défaut  de  démonstrations  expérimentales  nombreuses,  on  peut  en 
trouver  des  preuves  par  l'observation,  dans  le  développement 
individuel,  et  outre  ces  dernières,  dans  le  développement  j)hylo- 
génétique  des  divers  groupes.  Et  les  données  morphologiques 
fournissant  ce  dernier  ordre  de  preuves  suffiraient,  par  voie 
indirecte,  pour  imposer  l'adoption  de  la  transmissibilité  de 
variations  acquises,  si  même  il  n'y  en  avait  pas  de  vérifications 
expérimentales  satisfaisantes  sur  des  variations  actuelles. 

Partisans  et  adversaires  de  l'hérédité  des  variations  acquises 
ont  discuté  bien  des  fois  certains  cas  de  caractères  acquis  héré- 
ditaires; mais  ce  sont  presque  toujours  les  mêmes  exemples  qui 
reviennent  dans  ces  débats  ;  et  parmi  eux,  il  n'en  est  pour  ainsi 
dire  jamais  qui  se  rapportent  aux  Mollusques. 

J'apporte  donc  ici,  pour  les  verser  à  la  discussion,  les 
exemples  relatifs  à  leur  groupe,  que  l'on  peut  donner  à  l'appui 
de  cette  héritabilité. 

Mais  auparavant  je  dois  encore  faire  remarquer  que  varia- 
tions congénitales  et  variations  acquises  ne  sont  pas  exactement 
opposées  les  unes  aux  autres  ;  et  que,  notamment,  variations 
acquises  comprend  davantage  que  «  variations  non  congéni- 
tales »,  car  un  certain  nombre  au  moins  des  variations  congé- 
nitales (ou  prénatales)  sont  aussi  acquises,  c'est-à-dire  engen- 
drées par  des  causes  extérieures  (voir  VP  partie,  III).  Et  d'autre 
part,  si  une  variation  anciennement  héréditaire  apparaît  usuel- 
lement de  bonne  heure,  d'une  façon  précoce,  la  réciproque  n'est 
pas  vraie  ;  et  un  caractère  précoce  (congénital  ou  prénatal)  n'est 
pas  nécessairement  héréditaire,  comme  le  veulent  les  adversaires 
de  l'hérédité  des  variations  acquises. 


—  ()87  — 

1.  —  Variations  acquises  héréditaires  et  variations  acquises 
non   héréditaires  chez   les   Mollusques. 

\°  Variations  héréditaires.  —  Paiini  les  exemples  suivants, 
on  remarquera  une  série  de  propriétés  et  de  caractères  dont  la 
constitution  ou  la  disparition  ne  sont  nullenient  provoquées  par 
les  conditions  présentes  du  développement.  En  d'autres  termes, 
il  y  a  des  caractères  d'adaptation  à  un  facteur  extérieur,  acquis 
jadis  à  l'un  ou  l'autre  moment  de  l'existence  individuelle,  qui 
réapparaissent  sous  forme  de  caractères  emhrj/onnaires  chez  des 
descendants  qui  ne  sont  plus  soumis  à  l'action  de  ce  facteur.  La 
transformation  de  ce  premier  caractère  en  ce  second  ne  peut 
avoir  été  obtenue  que  par  voie  héréditaire.  Une  multitude  de 
phénomènes  embryonnaires  s'expliquent  facilement  par  l'héré- 
dité de  caractères  acquis  et  sont  inexplicables  sans  elle.  C'est 
le  cas  pour  bien  des  organes  rudimentaires. 

A.  Vélum  :  Certains  Mollusques  lluviatUes  montrent,  dans 
leur  développement,  le  stade  veliger  des  formes  se  développant 
en  mer,  dans  un  vaste  espace  aquatique;  exemple  parmi  les 
Lamellibranches  :  Dreissensia  polymorplia.  Or  le  vélum  est  une 
acquisition  larvaire  (cercle  cilié  [céphalotroque]  devenu  saillant). 
Et  la  même  chose  s'observe  pour  les  Mollusques  se  développant 
entièrement  dans  la  coque  de  l'œuf  et  éclosant  sous  la  forme 
adulte  :  Neritina  (ovipare),  Melania  (vivipare),  les  Pulmonés 
fluviatiles  [Limnaea,  etc.)  et,  parmi  les  Gastropodes  marins  : 
Purpura  lapillus,  Littorina  rudis  (vivipare) ,  Odostomia  ris- 
soides,  etc.  ;  le  vélum  acquis  s'y  est  conservé  héréditairement 
(comme  les  ébauches  fœtales  du  placenta,  qui  réapparaissent 
dans  le  développement  in  vitro  :  Brachet)  ;  de  même  encore,  les 
ISucîda  incubés  conservent  leur  vélum  (test)  (^). 

B.  Parasitisme  :  C'est  une  variation  acquise  qui  fait  que  les 
larves  d'espèce  parasite  ne  peuvent  achever  leur  développement 


(1)  Drew,  The  Life  Historij  of  Nucula  delphinodonla  {Mighels).  (Qlakt.  Jouun. 
MicK.  Soi.,  vol.  XLIV,  p.  382!) 


—  ()88  — 

ailleurs  que  dans  ou  sur  leur  hôte  normal  :  larves  parasites 
«rUnionidae,  larves  de  Gastropodes  Gymnoglosses  (Eulimidae, 
Entoconcfia). 

C.  Organe  apical  larvaire  :  Cet  appareil  du  veliger  est  une 
autre  acquisition  larvaire,  conservée  comme  le  vélum,  dans  les 
formes  à  développement  'mivucSipsuh'irefBuccinum  undalum)  (^). 

D.  Crochets  des  larves  «  gtocliidium  »  :  Ces  appareils  de 
fixation  ont  été  acquis  secondairement  par  les  larves  d'Unionidae 
devenues  parasites;  ces  crochets  apparaissent  héréditairement 
«lans  le  développement  avant  que  la  larve  se  tixe.  Cette  forme 
larvaire  (jlocliidium  est  héréditairement  conservée  dans  les 
(piehfues  Najades  (]ui  ont  secondairement  perdu  le  parasitisme 
larvaire  :  Stropliitus  cdcntulus,  Anodonla  imhecillis  {^). 

E.  Absence  héréditaire  de  radula  dans  les  parasites  :  La  radula 
est  un  organe  très  archaïque  dans  les  Mollusques.  Secondai- 
rement, un  certain  nombre  d'entre  eux  l'ont  perdue,  notamment 
les  parasites.  Cette  perte  ou  gymnoglossie  est  une  variation 
acquise  sous  l'influence  du  facteur  extérieur  :  régiuie  parasitaire. 
Or  ce  caractère  est  hérité  ;  et  alors  que  dans  tous  les  Mollusques 
à  radule,  cet  appareil  se  constitue  très  tôt,  chez  tous  les  parasites 
dont  le  développement  est  connu  (Odostomia,  Kntoconcha, 
Enteroxenos),  aucune  trace  ne  s'en  montre  plus. 

F.  Un  certain  nombre  de  Gastropodes,  soit  par  adaptation  à 
la  vie  terrestre  (Pulmonés),  soit  par  adaptation  à  la  vie  pélagique 
(Thécosomes  droits  :  Cavolinia,  (Uio,  etc.),  ont  perdu  le  cteni- 
diuui  originel  des  Mollusques;  et  l'examen  de  leur  développe- 
ment montre  qu'aucune  trace  de  branchie  cténidiale  ne  se 
conserve  chez  eux,  même  sous  forme  de  rudiment  ;  la  disparition 
acquise  du  ctenidium  y  est  donc  héritée. 


(*)  ?E\.SEKEF.R,  Recherches  sur  l'embryolof/ie  de^Gastropodes.{Loc.cvr.,i9ii,\)AQ.) 
(*)  Lefkvke  and  Curtis,  Metamorphosis  ivilhovt  parasitism  in  the  Unionidae. 
(Science,  n.  s.,  vol.  XXXIII,  1911,  p.  863.)  —  Howard,  A  second  case  ol  nietamor- 
pkosis  without  parasitùm  in  the  Unionidae.  (Ibid.,  vol.  XL,  1914,  p.  353.) 


—  089  — 

(i.  Coquille  larvaire  supplénienlaiie  de  Lumellaria  :  Cette 
première  coquille  larvaire,  caduque,  non  homologue  à  celle  des 
autres  Mollusques,  est  une  acquisition  en  rapport  avec  la 
longueur  de  la  vie  larvaire  libre;  elle  apparaît  héréditairement, 
bien  avant  l'éclosion  de  la  larve  des  Lameilaria  (^). 

//.  Yeux  larvaires  (branchiaux)  desLamellibranches:  Quelques 
t'amilles  de  cette  classe  possèdent  des  yeux  larvaires,  acquis  au 
cours  du  développement  libre  (Mytilus,  Avicula,  Arca,  Ano- 
mia,  etc.).  Ces  organes  manquent,  en  effet,  à  tout  âge  dans  les 
plus  anciens  des  Lamellibranches  :  les  Nuculidae.  Or,  ils  sont 
conservés  à  l'état  adulte,  donc  fixés  héréditairement,  chez 
plusieurs  d'entre  eux,  malgré  une  coquille  épaisse  qui  les 
recouvre  [Arca,  Mijtilus,  etc.),  ou  des  deux  côtés,  à  l'état 
larvaire,  disparaissant  chez  l'adulte,  du  côlé  de  la  fixation 
[Aïionùa,  Melcagrina)  (p.  524). 

t.  Incapacité  de  vivre  dans  l'eau  salée  normale  :  Certains 
Mollusques  d'origine  marine  récente,  confinés  dans  des  eaux  plus 
ou  moins  saumàtres  ou  immigrés  dans  l'eau  douce,  sont 
devenus  incapables  de  vivre  encore  dans  l'eau  salée  normale  : 

a)  Dieissensia  polipuorplia  (originaire  de  la  mer  pliocène 
aralo-caspienne),  immigré  dans  l'eau  douce. 

h)  Des  Littorina  tropicaux  continés  dans  les  eaux  plus  ou 
moins  saumàtres  (^). 

Ces  formes  ont  constitué  ainsi  des  espèces  au  moins  «  physio- 
logiques »  d'abord;  et  si  la  comparaison  en  était  possible  avec 
leurs  ancêtres  immédiats  éteints,  à  défaut  de  différence  morpho- 
logique dans  les  coquilles,  des  différences  morphologiques 
d'organisation  ne  seraient  nullement  improbables. 


(1)  Pelseneer,  loc.  cit.,  pp.  24  et  2S. 

(*)  GiHBONS,   Variation  in  tropical  Littorina.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  I,   1874, 
p.  339.) 

U 


cm 


J .  Dissimilitude  des  valves  :  Les  Ostreu  sont  caractérisés  non 
seulement  par  l'inégalité  de  leurs  deux  valves,  mais  encore  par 
leur  dissimilitude  structurale  :  la  valve  gauche  (attachée  ou 
«  inférieure  »)  est  sans  couche  prismatique  déjà  chez  le  jeune; 
cette  particularité  est  acquise  par  suite  des  conditions  mécaniques 
extérieures  de  la  fixation  directe  par  la  substance  même  de  la 
co(|uille;  et  la  valve  fixée  étant  ainsi  la  valve  modifiée,  ce  it  is  a 
case  of  inlierited  or  ac(|uired  characteristics  (^)  ». 

K.  Sinus  byssal  :  Les  Lauiellihranches  hyssogènes  sont  ori- 
ginairement symétriques  [Arca,  etc.);  mais  de  nombreuses 
formes  en  sont  couchées  sur  un  côté  et  alors  la  valve  inférieure 
est  échancrée  par  un  «  sinus  byssal  >>.  Tels  sont  nolammenl  la 
i^énéralité  des  Pectinidae  et  des  organismes  voisins. 

Ce  sinus  est  donc  une  variation  acquise  par  suite  de  la  fixation 
sur  un  côté  et  engendrée  mécaniquement  par  la  pression  du 
byssus.  Or,  cette  variation  acquise  est  héréditaire  :  elle  apparaît, 
en  effet,  au  stade  libre,  dans  de  très  jeunes  individus,  avanl  la 
fixation  par  le  Inissus,  donc  sans  être  engendrée  mécani(|uement 
par  ce  dernier,  comme  à  l'origine. 

La  preuve  s'en  trouve  dans  le  genre  Pecten  :  les  Pectcn  ont 
le  sinus  byssal  constitué  dès  le  début  de  la  dissoconque  (-),  alors 
qu'ils  ne  sont  pas  fixés  aussitôt,  et  bien  avant  la  tin  (k'  la  vie 
libre.  P.  irradians  en  est  un  exemple  bien  net,  montrant  que 
ces  formes  passent,  après  la  «  prodissoconque  »  et  depuis  la 
constitution  de  la  dissoconque,  par  trois  phases  biologi(pies 
distinctes  successives  : 

a)   Phase  de  rej)tation  ; 

//)   Période  byssale  ; 

(■)   Période  natatrice. 


(1)  Jackson,  Phylogeny  of  the  Pclecypoda  ;  the  Aviculacea  and  their  Allies.  (Mem. 
Boston  Soc.  Nat.  Mist.,  vol.  IV,  1890,  p.  318.) 
(«)  Jackson,  loc.  cit.,  \i.  336,  pi.  X.WIU,  tig.  10. 


—  691 


Or,  on  voit  déjà  sur  la  dissoconque  très  jeune,  encore  lisse,  un 
sinus  byssal  dès  la  fin  de  la  prodissoconque  (fig.!28i ,  1,  s.  b.)  (^). 


1   X  5  0        -nny 


H  y^jtOfW 


FiG.  281,  1.— Jeune  P ecl en  ir radians,  stade  népionique  précoce,  encore  lisse,  vu  du 
côté  droit,  x  SO,  montrant  le  sinus  byssal  commençant  avec  le  stade  initial  de  la 
dissoconque.  ^,  valve  gauche;  s.  b,  sinus  byssal;  pr,  prodissoconque;  d'après 
Jackson.  —  FiG.  SSI,  II.  —  Jeune  Pecten  irradians,  plus  âgé  (|ue  le  précédent, 
montrant  déjà  le  commencement  des  côtes  rayonnantes,  x  40,  vu  du  côté  droit; 
d'après  Jackson.  —  Fig.  281,  III.  —  Jeune  Pecten  irradians,  plus  âgé  que  le  pré- 
cédent, avec  côtes  rayonnantes  bien  développées,  X  16,  vu  du  côté  gauche,  les 
tentacules  du  lobe  droit  n'étant  pas  représentés,  o,  œil  ;  p,  pied  ;  pa,  manteau  ; 
5.  n,  stade  népionique  précoce  tout  à  fait  lisse  (correspondant  à  la  tig.  281,  I); 
d'après  Jackson. 

Et  les  côtes  rayonnantes  de  la  coquille  apparaissent  elles-mêmes 
au   cours  de  la  croissance,   au  bord  des  valves  (fig.  281,  II) 


(*)  Bernard,  Recherches  ontogéniques  et  morphologiques  sur  la  coquille  des  Lamel- 
libranches. (Ann.  Soi.  xat.  [Zool.J,  8^  série,  t.  VIII,  1898,  p.  132  [P.  opercularis, 
P.  varius,  P.  maxinius].) 


—  69^2  — 

agrandies,  longtemps  avant  la  fixation  par  le  byssus;  et 
(juand  la  croissance  est  telle  que  la  dissoconque  lisse  ne 
forme  plus  relativement  qu'une  très  minime  partie  de  la 
surface  (tig.  281,  III).  la  phase  libre  (reptatrice)  n'est  pas 
encore  terminée.  C'est-à-dire  que  la  fixation  par  le  byssus  ne 
se  fait  que  longtemps  après  que  le  sinus  byssal  de  la  coquille 
s'est  constitué  (^). 

Mais  il  y  a  plus  :  il  existe  des  formes,  voisines  de  Pecten,  qui 
sont  fixées  non  j)ar  le  byssus,  mais  par  la  substance  même  de  la 
valve  inférieure.  Ainsi  en  est-il,  par  exemple,  pour  les  Spondijlus, 
qui  ont  perdu  le  byssus. 

Or  l'observation  des  jeunes  iniHvidus  de  ce  genre  montre  (pie 
S.  asjten'hnus  présente  dès  la  phase  initiale  de  la  dissoconque.un 
sinus  hijssal  à  la  valve  droite  (^);  il  en  est  pareillement  pour 
S.  croceus,  S.variei/atus,  S.  ducaiis,  S.  varius  (');  et  de  même 
aussi  pour  S.  yaederopus,  où  la  jeune  dissoconcpie  et  l'adulte 
fixé  montrent  éi>'alement  un  stade  Pecten  avec  sinus  bvssal  à  la 
valve  droite  (^). 

L.  Sillon  de  la  glande  byssogène  :  Chez  les  Pecte)i,  Lamel- 
libranches asymétriques,  ce  sillon  sur  le  pied  est  asymétrique  : 
oblique,  à  partie  dorsale  (postérieure  ou  en  bas  dans  la  position 
physiologique)  déviée  vers  la  droite;  c'est  là  une  asymétrie 
acquise  par  la  fixation  sur  le  côté  droit.  Des  espèces  (pii  ne 
filent  plus  de  byssus  à  l'état  adulte  ont  encoie  cet  orifice 
allongé    de    la    glande    byssogène,    oblique    et    asymétri(|ue. 


(1)  Il  en  est  ainsi  dans  les  diverses  espèces  dont  les  jeunes  stades  ont  été 
observés  :  P.  glaber  montre  déjà,  dès  la  fin  de  la  vie  larvaire,  un  large  sinus  byssal. 
(Odhner,  Beitràge  zur  Kenntniss  der  marinen  Molluskenfavna  von  Roviqno  in 
Istrien.  [ZooL.  Anz.,  Bd  XLIV,  1914,  p.  159].) 

(*)  Jackson,  loc.  cit.,  pi.  XXVII,  tit^-.  4. 

(3)  Ibid.,  1890,  p.  351. 

(*)  Bernard,  Troisième  note  sur  le  développement  et  la  morphologie  de  la  coquille 
chez  les  Lamellibranches  (Anisomy aires).  (Bull.  Soc.  géol.  France,  3«  série, 
t.  XXIV,  1896,  p.  441.) 


—  098  — 

dévié  vers  la  droile;  par  exemple  :  l\  tenuiscostatus  (^),  P.  in- 
(k.i'us  (■'),  etc. 

M.  Asymétrie  des  deux  l'oies  :  C'est  un  caractère  éminemment 
gastropodien,  acijuis  au  cours  de  l'évolution  pliylétique,  avec  la 
torsion  du  corps.  Mais  divers  Nud-ibranches  redevenus  secon- 
dairement symétriques,  ont  réacquis  une  symétrie  secondaire  de 
certains  organes  internes,  et  notamment  des  deux  foies  :  Lima- 
pontia  (^),  dénia  (^).  Or,  dans  le  développement,  l'asymétrie  des 
l'oies  est  conservée  et,  au  début  de  l'ontogénie,  ces  organes  sont 
très  inégaux  ("')  :  ce  caractère  acquis  est  donc  conservé  hérédi- 
tairement. 

N.  Ornementation  secondaire  de  la  coquille  :  Des  Mollusques 
teslacés,  lorsqu'ils  sont  étroitement  accolés  à  une  surface  acci- 
dentée (autre  Mollusque  à  coquille  ornementée),  en  reproduisent 
le  relief  sur  leur  propre  co({uille;  divers  Gastropodes  (voir 
IV''  partie,  p.  585),  Lamellibranches,  et  parmi  ces  derniers, 
Anomia  (p.  585). 

Anomia  se  fixe  dès  son  plus  jeune  âge.  Quand  il  le  fait  sur 
un  autre  Lamellibranclie  à  coquille  pourvue  de  côtes,  tel  que 
Pi'cteu,  sa  valve  inférieure,  à  mesure  de  sa  croissance,  s'applique 
étroitement  sur  le  substratum  en  en  épousant  ainsi  tout  à  fait  le 
relief  :  le  bord  libre  de  cette  valve  est  donc  sinueux  ou  en  ligne 
brisée.  Aussi  la  fermeture  efficace  de  cet  Anomia  n'esl-elle 
assurée  que  par  le  développement  du  bord  de  la  valve  supérieure 


(*)  Drew,  Tke  Habits,  Anaiomy,  and  Emhryology  of  the  Giant  Scallop  (Pecten 
tenuicostalus  Mighels).  (Univ.  of  Maine  Stud.,  n»  6,  1906,  pi.  IV,  iig.  8.) 

(')  Pelsenedr,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga  (partie  anatomique), 
19H,  pi.  XII,  fig.  3.) 

(5)  Vayssière,  Recherches  zoologiques  et  anatomiques  sur  les  Mollusques  Opisiho- 
branches  du  golfe  de  Marseille.  II.  (Mém.  Mus.  Marseille,  t.  III,  1888,  p.  445.) 

(*)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastrjpodes.  (I^oc.  cit.,  )).  73.) 

(^)  Pelseneer,  ibid. 


—  GUi  — 

identique  ;i  celui  de  la  valve  inférieure.  De  sorte  qu'au  cours  de 
la  croissance,  les  deux  valves  (l'inférieure  d'une  façon  immé- 
diate, l'autre  par  l'interuiédiaire  de  la  précédente)  reproduisent 
exactement  le  relief  de  ce  substratum,  c'est  à-dire  les  côtes  du 
Pccten . 

Or  il  a  élé  rencontré  des  Aiioniia,  fixés  sur  des  rochers  lisses, 
et  montrant  cependant  sur  leur  coquille,  une  ornementation 
pectiniforuie,  comme  les  individus  fixés  sur  des  Pccten.  Et  l'on 
sait  (jue  les  Aiiomia  ne  se  déplacent  pas.  La  disposition  pré- 
sentée n'étant  pas  déterminée  par  le  support  actuel,  ne  peut 
donc  avoir  été  causée  que  par  l'hérédité  (^). 

O.  Coloration  de  la  valve  inférieure  :  Dans  certains  Pecti- 
nidae,  la  valve  inférieure  (droite)  est  différennnent  colorée,  par- 
fois incolore  (IV"  partie,  j».  5:28).  Cette  particularité,  consé- 
(pience  du  plus  faible  éclairage,  est  devenue  réi;ulièrement 
héréditaire  dès  les  premiers  stades  (nageurs)  dans  divers  .1/////S- 
s'uDii  :  A.  plciuvnectes,  A.  japouicum,  etc.,  tout  counne  chez  les 
Poissons  IMeuronectes,  oii,  counne  on  sait,  cette  particularité  ne 
(Hsparait  pas  (juand  la  face  inférieure  est  éclairée  (Cunnin- 
gham,  1<S93]. 

P.  Asyuiétrie  :  In  certain  nombre  de  Lamellibranches,  par 
suite  de  la  fixation  sur  le  côté,  sont  devenus  asymétritjues; 
cette  asymétrie  secondaire,  acquise,  porte  sur  de  multiples 
organes  :  cocpiille,  uiusdes  du  byssus,  adducteur,  rectum,  sinus 
byssal,  etc.  Or  elle  est  héréditaire  avant  la  fixation,  c'est-à-dire 
qu'elle  apparaît  déjà  dans  les  stades  jeinies  encore  libres^ 
donc  quand  la  cause  déterminante  n'existe  pas  encore  ou  en 
l'absence  de  l'excitation  qui  a  été  la  cause  première  de  l'asymé- 
trie ac([uise 


(*)  Labbé,  La  Thigmomorphose  et  la  variation  lente  dans  le  genre  Anomia.  (Bui.i. 
Soc.  Soi.  Ouest  France  [Nantes],  3'"  série,  t.  H,  1913,  p.  xliv.) 


Ainsi  cette  asymétrie  est  liéritée  dès  le  début  du  stade  disso- 
conque,  qui  est  déj;i  iiiéquivalve  avant  la  fixation,  chez  : 

a)  Oslreii  :  O.  cdulis  ('),  (J.  rirginiamt  {'),  ().  Ihihclhila  (^). 

b)  Avicula  staminnoisis  (*), 

r)   PlaciDianomia  paleUij'onnis  (•'). 

d)  Pecten  :  P.  irradiiuis  (*'),  bien  avant  Tapparition  des  côtes 
rayonnantes,  c'est-à-dire  bien  avant  la  fixation  et  l'asymétrie 
(voir  %.  -281  11,  p.  691). 

e)  Anomiii  cphippiuin,  dont  la  larve  velii;er  possède  déjà 
l'asymétrie  marquée  par  le  sinus  byssal  de  la  valve  droite  (future 
valve  fixée)  ('). 

O.  D'ailleurs,  les  ori;anes  rudimentaires,  en  général,  ne  sont 
pas  seulement  une  preuve  que  de  nombreuses  variations  sont 
lentes  à  s'établir  (voir  HP  partie,  p.  412,  et  IV"  partie,  p.  (113), 
mais  en  même  temps  une  preuve  de  l'bérilabilité  de  semblables 
variations,  c'est-à-dire  une  preuve  que  des  variations  ac({uises 
sont  transmissibles. 

En  effet,  la  riidimentation  ne  se  fait  pas  brusquement  d'une 
génération  à  une  autre  ;  mais  elle  a  lieu  lentement  et  progres- 
sivement. Cette  rudimenlation  est  une  acquisition;  c'est  une 
variation  acquise  sous  l'influence  d'un  facteur  (bi  milieu;  et 
cette  variation  acquise  peut  être  héréditaire,  puisque  l'organe 


(*)  HoRST,  De  Ontwikkelingsgeschiedenis  van  den  Oester  (Ustrea  eclulis  />.). 
(Tydschr.  Ned.  Diehk.  Veueea.,  Suppl.  Deel  1,  1884,  pi.  XVIII,  tig.  36.) 

{-)  Jackson,  The  Phylocjeny  oftlie  Peleeypoda.  (Loc.  cit.,  p.  312.) 

(*)  Bernard.  Troisième  note  sur  le  développement  et  la  morphologie  de  la  coquille 
des  Lamellibranches.  (Loc.  cit.,  t.  1, 1896,  p.  447,  fig.  45  et  447.) 

(^)  Bernard,  ibid.,  p.  4'i7. 

(«)  Ibid.,  p.  443. 

(c)  Jackson,  loc.  cit.,  pi.  XXVIIl,  iig.  10. 

(')  Morse,  Remarks  on  the  Relations  o/Anoraia.  (Proc.  Boston  Soc.  Nat.  Hist., 
vol.  XIV,  1874,  p.  153,  tig.  1  et  2.)  —  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expé- 
dition du  Siboga  (partie  anatomique),  1911,  pi.  IV,  fig.  3. 


—  61)6  — 

ne  réapparaît  pas  si  les  conditions  radinienlanles  ont  disparu. 
Cette  irréversibilité  est  une  preuve  de  la  fixité  (c'est-à-dire  de 
l'hérédité)  de  ces  caractères  acquis.  Or,  de  cette  hérédité  dans 
l'acquisition  de  la  rudiuientalion,  on  peut  conclure  à  l'hérédité 
dans  l'acquisition  d'ini  développement  progressif  d'organe. 
L'édification  d'un  organe  est  due  à  l'apparition  d'un  fonction- 
nement nouveau,  c'est-à-dire  à  une  réaction  de  l'organe  contre 
le  stimulus  des  conditions  extérieures  (automorphisme).  L'or- 
gane apparaissant  insensiblement  est  héréditaire,  connue  sont 
héréditaires  les  organes  se  rudimentant  insensiblement,  chacun 
d'eux  avec  les  nouveaux  caractères  (ju'il  ac(|uiert  en  modifiant 
son  usage,  en  plus  ou  en  moins. 

Au  surplus,  un  certain  noml)re  d'auteurs  qui  ont  étudié  les 
Mollusques,  ont  en  même  temps  examiné  cette  ([uestion  de  la 
transmissibilité  héréditaire  des  modifications  acquises;  et  l'on 
peut  remarquer  ([u'ils  ont  conclu  à  l'hérédité  de  diverses  varia- 
tions acquises,  par  exemple  à  propos  des  formes  suivantes  : 

IHunorhis  multiformis,  où  l'on  voit  l'apparition  héréditaire 
de  caractères  acquis  (^)  ; 

Oslrea,  dont  la  motHficalion  de  la  valve  gauche  (attachée)  est 
une  caractéristique  acquise  héréditaire  (^)  ; 

Mollusques  en  général  (•^)  ; 

Céphalopodes  (Loligo  pcaleij,  oîi  une  variation  fréquente  dans 
la  segmentation  de  l'œuf  peut  être  héréditaire  (')  ; 

Pulmonés  :  Quand  les  circonstances  produisant  certaines 
variations  sont  de  caractère  permanent  et  affectent  la  masse  des 


(*)  Hyatt,  The  yenesis  of  the  tertiarij  species  of  Planorbis  at  Steinheiin.  (A.nniv. 
Mem.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.,  1880,  p.  '11.) 

(2)  .Iackson,  The  Phylogeni/  of  the  Pdecypoda.  (Loc.  cit.,  1889,  p.  318.) 

(^)  Dall,  Dyn amie  influence  in  Evolution.  Washington,  1890. 

{*)  VVatase,  Stndies  on  Cephalopodx.  I.  Cleavage  of  llie  Ovum.  (Journ.  of  Mokph., 
vol.  IV,  pp.  291  et  294  [«  since  the  eggs  from  the  same  animal  show  siniilar  varia 
tien  in  cleavage,  such  a  lendency  to  vary  may  become  hereclitary  »],) 


(>97 


individus  d'une  espèce  de  tout  un  district,  la  l'orme  modifiée 
devient  héréditaire  et  constitue  une  sous-espèce,  variété  géogra- 
phique ou  race  (^)  ; 

Voluta  :  Les  espèces  argentines  «  présentent  des  variations 
provenant  du  genre  de  vie  »  (donc  acquises)  «  et  devenues  héré- 
ditaires (^)  ))  ; 

Najades  :  «  ïhat  variations  are  produced  hy  tlie  surrounding 
conditions,  and  that  Ihese  variations  uiay  be  transmitted  (^)  »  ; 

Nudibranches  Eolh  papiUosa),  où  «  les  jeunes  issus  d'indi- 
vidus en  état  de  variation  naissent  avec  des  variations  hérédi- 
taires »  par  suite  «  des  conditions  spéciales  d'habitat  et  surtout 
d'alimentation  venant  à  se  réaliser  pour  plusieurs  générations 
successives  (^)  »  ; 

Partuia,  où  «  the  constitutions  and  inlierited  tendencies  of 
the  snails  of  any  given  valley  are  quite  différent  from  those  of 
the  snails  of  any  other  valley  (■')  »  ; 

Pecten  :  «  Expérimental  work  has  also  proved  the  inheri lance 
of  thèse  environmental  induced  changes  (*^)  »  ; 

(]hitonidae  et  Pulmonés  (~)  ; 


(1)  Taylor,  a  Monoyrapk  of  the  Land  and  Freshwater  MoUusca  of  the  British 
Mes,  vol.  I,  1894,  p.  m.) 

(*)  Lahille,  Contribucion  al  Estudio  de  las  Volutas  argentinas.  (Rev.  Mus.  Plata, 
i.  II,  1895,  p.  34.) 

(3)  Orïmann,  On  Séparation,  ant  Us  bearing  on  Geology  and  Zoogeoyraphtj .  (Amer. 
JouRN.  OF  Sci.,  4e  série,  vol.  iV,  1896,  \).  69.) 

(*)  Hecht,  Contribution  à  l'étude  des  iSudibr anches.  (Mém.  Soc.  Zool.  France, 
t.  VIll,  1896,  p.  -24.) 

{^')  Mayer,  Some  species  of  Parlula  of  Tahiti.  A  Studîj  in  Variation.  (Loc.  cit., 
190-2,  p.  123.) 

(••)  Davenport,  Quantitative  Studies  in  the  Evolution  of  Pecten.  Coniparison  of 
Pecten  opercularis  fro)n  ihree  localities  of  British  Isles.  (Proc.  Amer.  Acal».  Arts 
AND  Sci.,  vol.  XXXIX,  1903,  p.  145.) 

(')  Pi>ATE,  Ueber  die  Bedeutung  des  Dartvin'schen  Selectionspnncips  und  Problem 
der  Artbildung.  Leipzig,  1903,  p.  145  :  «  Dass  somatogene  Eig-enschaiïen  erblich 
sein  kônnen  »  ;  et  spécialement  Cerion  :  Die  Variabilitât  und  die  Artbildung  nach 
dem  Prinzip  geographischer  Fornienketten  bei  den  Cerion  Landschnecken  der 
Bahamas-lnseln.  (Arch.  f.  Râssen-  und  Gesellsch.  Biol.,  Bd  IV,  1907,  pp.  458  et 
459.) 


—  098  — 

Lameliil)i'anches  (adtl acteurs)  :  «  Les  dispositions  anato- 
luiqiies  permettant  les  nioiivenients  de  bascule  des  valves  se  sont 
réalisées  peu  à  peu  par  les  efforts  des  Mollusques  dirigés  dans 
des  sens  déterminés  et  ensuite  transmises  par  hérédité  (M  »  ; 

Hélix  (')  ; 

Gastropodes  (vélum)  (•')  ; 

Partiila,  dans  les  nouvelles  variations  desquels  :  «  tlieir 
young  prove  tlie  fixity  of  tlieir  newly  acquired  characters,  in  the 
mnjority  ol*  cases  ("*)   ». 

^"  Vahiatio.ns  non  héréditaires.  —  D'autre  part,  diverses  varia- 
tions ac([uises  par  la  co([uille  (Gastropodes)  ne  se  sont  pas  révé- 
lées héréditaires  expérimentalement  : 

À .  Variation  accpiise  sous  l'influence  (hi  milieu  confiné  : 
Allongement  et  étroitesse  des  premiers  tours  de  spire  chez 
L'nnnacu  inetjdsoma:  cette  variation  disparaît  dans  les  individus 
provenant  de  ponte  de  parents  «  variés  «  de  la  première  géné- 
ration, lemise  et  éclose  dans  les  conditions  normales  (■'). 

H.  Variations  acquises  par  l'influence  (hi  milieu  «  al)yssal  »  : 
a)  Limnaca  abijssicola  (variation  de  L.  lacustvis),  dont  une  ponte 
mise  en  aquarium  dans  des  conditions  k  littorales  »  manifeste 
une  tendance  très  mar(|uée  à  retourner  au  type  dès  la  première 
génération  (p,  6i'2) . 


(1)  Mauceaux,  Recherches  sur  la  morphologie,  l'histologie  et  la  physiologie  com- 
parée des  muscles  addncleiirs  des  Mollusques  acéphales.  (Arch.  Zool.  expék.,  ^e  série, 
t.  II,  1909,  p.  462.) 

(*)  Lang,  Veber  Vererbungsversucke.  (Verh.  deutsch.  Zool.  Gesei.lsch.,  1909.) 

(^)  Pelseneer.  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (I.oc.  cit.,  1911, 
p.  142.) 

(*)  Crami'TON,  The  Principles  of  Geographical  Distribution  us  illustrated  by  Snails 
of  the  genus  Parlula  inliabiting  Southeastern  Polynesia.  (Verh.  VII  intern.  Zool. 
KoNGR.,  1912,  p.  648.) 

(•'■)  VVhitfield,  Description  of  Limnaea  (Bulininaea)  megasoma,  Say,  etc.  (Loc. 
CIT.,  p.  34.) 


—  ()99  — 

/>)  L.  proj'unda  (variation  de  L.  peregra),  dont  une  ponle, 
mise  en  milieu  littoral,  donne  aussi  une  nouvelle  génération  de 
la  forme  peregra  lovata)  (' 


C  Variation  acquise  sous  l'intluence  probable  d'une  action 
mécanique  :  La  variation  brusque  scalarifbrme  de  Plunorbis 
coïnplanatxs  n'a  jamais  été  reconnue  liéréditaire  (p.  im). 

H'  Mais  il  n'y  a  pas,  pour  les  variations  acquises,  de  sépara- 
tion brusque  entre  l'héritabilité  parfaite  et  la  non-hérédité 
absolue  et  complète.  (]ar  on  rencontre  des  stades  intermédiaires 
entre  ces  deux  états. 

Ainsi,  dans  des  variations  d'autres  espèces  de  Limnaea,  on  a 
constaté  que  le  retour  au  type  originel  n'est  pas  hnisque,  ne  se 
fait  (|ue  progressivement  et  demande  plusieurs  années  ou  géné- 
rations successives,  mar(puuit  ainsi  une  hérédité  maintenue  d'une 
façon  relative. 

a)  Limnaea  involuta  :  Après  plusieurs  générations  en  capti- 
vité, la  spire  renti'ante  de  la  forme  «  involuta  »  s'est  effacée,  et 
la  forme  peregra  a  réapparu  (-). 


(1)  lioszKowsKY,  Contribution  à  l'étude  des  Limnécs  du  lac  Léman,  (t.oc.  cit., 
(.p.  493  et  517.) 

(-)  More,  Limnaea  involuta  prohably  a  varietij  of  Limnaea  peregra.  (Zoologist, 
1889,  p.  154.)  —  Williams  {Zoologist,  1889,  p.  235)  n'accepte  pas  cette  idenlitication 
et  tient  L.  involuta  pour  une  «  espèce  »  alpine.  La  forme  en  question  a  d'ailleurs 
'Hé  rencontrée  en  diverses  stations,  en  dehors  de  l'originale  :  Asliburton  (Phillips, 
Limnaea  involuta  in  Countij  Cork  [luisH  Natuualist,  vol.  XVllI,  1910]);  Barley  Laive, 
Comté  Cork  (Phillips,  Journ.  of  Conck.,  vol.  XII,  1Ï09,  p.  253);  Lough  Crincaum, 
Comté  Killarney  (De  Vismes  Kane,  tide  Taylou,  A  Monograph,  etc.,  vol.  I,  1894, 
pi.  I,  tig.  4);  et  chaque  étang  tourbeux  de  cette  région  possède  sa  variation  à  as|)ect 
particulier,  dont  chacune  est  intermédiaire  entre  les  deux  formes  en  question  : 
L.  peregra  et  L.  involuta  (Stelfox,  A  List  of  the  Land  and  Freshwater  Mollusks  of 
Jreland  [Pkoc.  Irish  Acad.,  vol.  XXIX,  1911,  p.  111 1).  L'organisation  de  L.  involuta 
est  d'ailleurs  celle  de  L.  peregra  (Goodsiu,  An  Account  of  the  Anatomij  o/Limnaeus 
involutus  (Ann.  Mag.  Nat.  Hist.,  U"  série,  vol.  V,  1840]);  et  au  surplus,  il  y  a  au 
Musée  de  Dublin  des  coquilles  d'apparence  normale  de  L.  peregra,  avec  l'indi- 
cation :  «  Progeny  of  L.  involuta,  reared  under  ariificial  condition  >■>  (Stelfox, 
loc.  cit.). 


—  70(1  — 

h)  Lutinaea  «  raphidia  »  :  rorme  1res  allongée  de  L.  sta- 
ynalis,  apparue  une  année  dans  le  lac  Silau  près  de  Nantua; 
l'an  d'après,  se  montra  une  (bruie  intermédiaire  entre  L.  «  raphi- 
dia ))  et  L.  staf/nalis,  et  la  troisième  année  seulement,  la  forme 
stagnalis  seule  régna  sans  partage  (^)  :  exemple  nouveau  de 
lent  retour  au  type. 

c)  Même  dans  L.  «  ahjissicola  »  ci-dessus,  pour  les  jeunes  de 
la  première  génération  obtenue  après  cessation  des  conditions 
(léteruiinant  la  variation  ('),  il  est  indiqué  seulement  (ju'ils 
((  présentent  une  tendance  très  marquée  au  retour  à  l'espèce 
type  »,  c'est-à-dire  que  l'hérédité  de  la  variation  n'était  pas 
elï'acée  complètement. 

d)  Pour  L.  ))ie(/as(nna,  on  a  obtenu  le  retour  à  la  forme  ori- 
ginelle en  opérant  sur  la  première  (/énéralion  qui  présentait  la 
variation;  mais  l'expérience  n'a  pas  été  refaite  avec  les  généra- 
tions ultérieures  (^). 

Conséquemment,  tout  comme  les  variations  «  congénitales  », 
il  est  bien  certain  (|ue  les  variations  acquises  ne  sont  pas  tou- 
jours héréditaires.  Mais  dans  la  lutte  entre  l'hérédité,  d'une 
part,  et  la  modiiication  par  le  milieu,  d'autre  part,  ce  n'est  pas 
toujours  le  même  facteur  qui  l'emporte. 

2.  —  Conditions  fondamentales  de   la   perpétuation 
des  variations  acquises. 

1"  OrrosiTiON  E.NTHE  hérit.vbujté  et  perpétuation.  —  11  y  a  à  dis- 
tinguer ici  entre  l'hérédité  ou  transmissibilité  et  la  fixation  réelle 
ou  [)erpétuation  d'une  variation.  Ce  sont  là,  en  effet,  deux  choses 
essentiellement  différentes  au  point  de  vue  du  résultat  effectif  final. 


(,')  LoCAiiD,  L'influence  du  milieu  sur  le  développement  des  Mollusques.  (I^oc.  cit., 
1892,  p.  106.) 

(*)  RoszKOVvsKY,  Contribution  à  l'étude  des  Limnées  du  lac  Léman.  (Loc.  cit., 
p.  379.) 

(•■•)  Whitfield,  Description  of  Limnaea  (Bulimnaea)  raegasoraa,  Say-,  etc.  (Loc. 
CIT.,  p.  ,34.) 


—  701  — 

Il  ne  suffit  pas  qu'une  variation  soit  transmissible  pour 
qu'elle  donne  naissance  à  une  race,  variété  ou  espèce  nouvelle. 
Il  faut,  pour  qu'elle  puisse  se  fixer,  qu'elle  s'étende  à  une 
nombreuse  descendance;  et  pour  cela,  qu'elle  soit  présente  sur 
de  nombreux  individus  contemporains  (p.  658). 

Car  si  même  la  variation  est  transmissible,  mais  peu  fréquente, 
il  n'y  aura,  par  suite  du  très  petit  nombre  d'individus  (lui  peuvent 
la  transmettre ,  que  bien  peu  de  spécimens  de  la  génération 
suivante  sur  les([uels  elle  pourra  se  manifester,  surtout  si  le 
caractère  n'est  présent  que  dans  un  seul  des  progéniteurs. 
il  faudrait  donc,  pour  qu'elles  soient  régulièrement  perpétuées, 
que  les  quelques  individus  qui  en  sont  exceptionnellement 
affectés  puissent  être  artificiellement  choisis,  isolés  dans  une 
petite  couMiumauté  et  fécondés  exclusivement  entre  eux. 

Or,  d'une  façon  très  générale,  les  variations  discontinues  sont 
isolées  (IP  partie,  p.  371)  :  elles  n'apparaissent  (jue  sur  un 
nombre  très  limité  d'individus,  un  sur  des  centaines  de  niille  ou 
sur  des  millions.  Conséquemment,  ces  variations  d'apparence 
discontinue  et  rares  doivent  être  celles  qui  sont  le  phis  rarement 
fixées  on  perpétuées  ;  car  elles  doivent  être  inévitablement  noyées 
par  l'ampbimixie,  effacées  par  le  croisement  avec  les  très 
nombreux  individus  normaux  ou  non  variés  de  la  même  façon, 
c'est-à-dire  qu'elles  sont  éliminées  dans  la  transmission  par  ce 
simple  fait  qu'elles  sont  peu  nombreuses  ou  isolées. 

Les  écarts  brusques  ou  très  saillants  sont  ainsi  toujours 
suppriuiés  par  l'ampbimixie,  s'ils  ne  l'ont  pas  été  déjà  par  la 
sélection.  Et  il  y  a  de  la  sorte  un  retour  plus  ou  moins 
lapide  à  la  moyenne  ou  au  type,  non  plus  par  descendance 
(comme  suivant  la  loi  de  Galton),  mais  par  absence  de  descen- 
dance. 

Conséquemment,  et  contrairement  à  la  paradoxale  <■<■  loi  de 
Delbœuf  »,  les  variations  isolées  n'ont  pas  de  chances  d'être 
fixées  et  elles  sont  ainsi  sans  influence  appréciable  sur  l'évolution 
future. 


—  70-2  — 

:2°  Fréulence.  —  I^armi  les  facteurs  tjui  peuvent  intervenir 
pour  l'aire  varier,  en  plus  ou  en  moins,  la  perpétuation  de 
variations  aecjuises,  il  y  a  done  d'abord  la  fréquence  de  ces 
variations. 

Le  fait  que  l'isolation  des  variations  est  un  obstacle  grave  à 
leur  perpétuation  apparaît  chez  les  variations  d'apparence  con- 
tinue :  on  a  vu  {p|>.  (Ml  et  G43)  (jue  si  des  individus  à  variation 
discontinue,  pareils  entre  eux,  sont  accouplés  en  captivité 
(c'est-à-dire  réunis  artificiellement  dans  ce  but),  la  variation  peut 
cependant  ne  pas  s'hériter  {Hélix  poniatia  sénestres,  Planorhis 
cunicns  albinos,  etc.). 

Parfois,  dans  les  mêmes  conditions  artificielles,  une  variation 
d'apparence  discontinue  est  héritée  :  llelix  aspersa  sénestres 
(p.  (mO). 

Mais  (la}is  la  nature,  la  variation  d'apparence  discontinue 
disparaît  ordinairement  par  suite  de  l'amphimixie,  conséquence 
de  l'impossibilité  pour  le  petit  noml)re  d'individus  qui  en  sont 
afVectés  de  s'unir  entre  eux. 

Au  contraire,  les  variations  continues  ac([uises,  bien  des  fois 
orientées  par  effet  cunuilatif,  sont  le  plus  souvent  héréditaires, 
même  parmi  les  plus  faibles,  quand  elles  sont  fréquentes  (ce 
qui  est  le  cas  habituel),  c'est-à-dire  quand  l'amphimixie  ne  peut 
les  faire  disparaître. 

(]'est  d'ailleurs  une  très  universelle  constatation,  (|ui  ne  peut 
guère  être  mise  en  doute,  que,  pour  qu'il  se  constitue  un  type 
nouveau,  il  faut  que  la  variation  apparaisse  sur  un  grand 
nombre  d'individus  simultanémeni  ou,  en  d'autres  termes,  (|u'im 
caractère  acquis  ne  se  hxe  héréditairement  (}ue  s'il  est  amené  par 
une  variation  fréquente,  tandis  (pie,  dans  le  cas  contraire,  il  est 
supprimé  par  l'auiphimixie. 

8"  Durée.  —  On  a  vu,  pour  les  variations  en  général,  <{ue 
la  transmissibilité  dépend  de  la  durée  et  augmente  au  cours  des 
générations  (p.  078). 


—  703  — 

D'autre  part,  le  l'ail  que  les  caractères  anciens  sont  moins 
variables  (111'  partie,  p.  41:2)  est  aussi  une  preuve  que  la  durée 
(nombre  des  générations)  auL;mente  et  renforce  l'hérédité. 
L'hérédité  ancienne  exige  ainsi,  pour  être  vaincue,  une  action 
prolongée  du  milieu  dans  un  sens  déterminé  :  c'est-à-dire  que 
la  durée  est  nécessaire  pour  que  des  caractères  nouveaux  ou 
nouvellement  acquis  se  fixent  héréditairement  à  leur  tour.  Leur 
hérédité  peut  surtout  s'accroître  quand  le  l'acteur  générateur  de 
la  variation  continue  à  agir,  en  accumulant  ses  effets;  c'est  le 
contiaire  pour  les  variations  acquises  brusquement,  qui  sont 
difficilement  fixées  et  perpétuées  (il  n'y  a  d'exception  que  dans 
le  cas  extraordinaire  oii  une  modification  à  l'origine  —  première 
segmentation  de  l'œuf  —  peut  se  répercuter  sur  la  forme 
générale  déhnitive  :  inversion). 

Tout  comme  la  variation  apparaît  plus  ou  moins  vite,  de 
même  un  caractère  nouveau  (résultant  d'une  variation  acquise) 
devient  héréditaire  plus  ou  moins  vite.  Et  rinsuccès  éventuel  de 
certaines  expériences  sur  riiéritabilité  de  variations  acquises  est 
ainsi  fort  naturel.  11  est  aussi  illégitime  de  conclure  à  leur  non- 
hérédité  après  une  seule  génération,  que  de  conclure  à  l'impuis- 
sance du  milieu  à  faire  varier  une  espèce,  après  une  seule 
génération  aussi. 

Conséquemment,  les  variations  acquises  sous  l'influence  du 
milieu  seront  d'autant  plus  héréditaires  que,  dans  l'évolution 
individuelle,  le  milieu  aura  agi  depuis  un  moment  plus  précoce, 
c'est-à-dire  depuis  un  plus  jeune  âge. 

Et  ce  qui  contribue  à  ce  résultat,  c'est  que  l'adaptation  est 
d'autant  plus  parfaite  que  l'organisme  qui  s'adapte  est  plus 
jeune  (IIP  partie,  p.  il9).  Les  êtres  les  plus  jeunes  subissent 
plus  facilement  et  plus  profondément  l'influence  du  milieu  par 
le  fait  (ju'ils  sont  encore  moins  évolués,  moins  spécialisés,  donc 
plus  modifiables,  plus  plastiques;  ce  que  démontrent  notam- 
ment : 

a)  Le  changement  de  couleur  plus  facile,  suivant  le  milieu, 


—  704  — 

et  l'élasticité  de  chani^ement  de  coloration  se  perdant  avec  l'âge  : 
Eljisia  (p.  42ri)  (1). 

h)  La  régénération  plus  rapide  chez  les  jeunes,  souvent 
même  impossible  chez  l'adulte  :   Purpura,  Limnaea  (p.  i;25). 

c)  L'adaptation  plus  aisée  à  de  plus  amples  variations,  par 
exemple  pour  la  salure  ou  la  dessalure  :  Ihjthinia,  etc.  (p.  i:2i). 

On  peut  encore  noter  à  l'appui  de  cette  hérit;d)ilité  |)lus  par- 
faite avec  le  temps,  le  fait  (pie  la  disparition  d'un  organe  dit 
rudimentaire  est  d'autant  plus  complète  que  sa  perte  est  plus 
lointaine  dans  l'évolution  phylogénétique.  Ainsi  le  manque 
d'yeux  est  comnnm  à  un  certain  nombre  de  Gastropodes 
pélagiques;  mais  celle  absence  est  complètement  héréditaire 
chez  les  «  Ptéropodes  »,  ([ui  ne  montrent  aucune  trace  d'œil 
dans  le  développement,  tandis  (jue  Janthiiia  montre  encore 
deux  yeux  au  stade  veliger  (^).  Or,  les  Ptéropodes  sont  connus 
depuis  le  Crétacé,  tandis  qu'on  n'a  rencontré  des  Jaufhiua 
fossiles  que  dans  les  couches  tout  à  fait  supérieures  du  Tertiaire 
(Pliocène). 


III.  —  Opposition  entre  hérédité  et  variabilité. 

A.  Les  variations  sont  d'autant  moindres  par  le  nombre, 
l'ampleur,  etc.,  que  l'organisme  est  plus  âgé;  en  d'autres 
termes,  l'âge  diminue  la  variabilité  (fréquence  et  ampleur  des 
variations)  (IIP  partie,  p.  428).  C'est-à-dire  qu'il  y  a  stabilité 
croissante  dans  les  individus  comme  dans  les  races.  En  effet,  il 


(1)  Les  Arthropodes  sont  à  ce  point  de  vue  dans  le  même  cas  que  les  Mollusques  : 
Hippolyte  (Gamble  [Quart.  Journ.  Micr.  Sci.,  vol.  LV,  1910]). 

(«)  Haddon,  Notes  on  the  Development  of  Molliisca.  (Quart.  Jourx.  Micu.  Sci., 
vol.  XXII,  1882,  pi.  XXXI,  fig.  11,  c.)  —  Il  en  est  de  même  dans  le  développement 
des  Janthina  vivipares  :  Fischer,  Manuel  de  Conclujiiologie,  p.  776. 


—  705  — 

y  a  ici  un  parallélisme  avec  la  loi  de  «  récapitulation  )>,  dans  le 
fait  que  : 

a)  D'une  part,  chez  un  même  groupe,  les  espèces  différen- 
ciées ont  une  variabilité  plus  réduite  que  les  moins  spécialisées 
(11^  partie,  p.  480). 

h)  Et,  d'autre  part,  dans  une  même  espèce,  les  stades  précoces 
(œuf,  embryon,  jeune)  sont  plus  tolérants  et  plus  variables  que 
les  phases  plus  avancées  (IIP  partie,  p.  il 9,  et  V*'  partie,  p.  703 
ci-dessus) . 

Et  précisément,  ces  phases  plus  âgées  sont  plus  évoluées;  et 
l'adaptabilité  aux  facteurs  du  milieu  est  plus  grande  dans  les 
stades  plus  jeunes,  qui  sont  plus  réceptifs  à  ces  influences,  plus 
adaptables  et  plus  plastiques,  tandis  que  la  plasticité  devient 
moins  grande  avec  l'âge  et  que  l'elfet  de  l'environnement  ou  du 
milieu  diminue  ainsi  régulièrement  depuis  les  premiers  temps 
du  développement. 

B.  D'un  autre  côté,  les  organes  de  formation  récente  ou 
cénogénétiques  ne  constituent  que  la  réciproque  des  organes 
en  rudimentation. 

Et  il  en  est  de  ces  organes  ou  caractères  jeunes  comme  des 
individus  jeunes,  des  races  plus  jeunes  (moins  évoluées)  et  des 
groupes  à  leur  origine  :  la  variabilité  y  est  plus  grande.  On  a 
vu,  en  effet  (IIP  partie,  p.  412,  etc.),  qu'il  en  est  ainsi  pour  les 
organes  d'origine  récente. 

De  sorte  que,  pour  les  caractères  ou  organes,  les  individus  et 
les  espèces  (ou  groupes  zoologiques),  la  variabilité  est  d'autant 
plus  réduite  (limitée)  qu'ils  portent  le  poids  d'une  plus  longue 
hérédité  de  variation  (c'est-à-dire  que  cette  variation  date  de  plus 
de  temps  :  plus  grand  âge  ontogénique  pour  les  individus,  plus 
grand  âge  phylogénétique  pour  les  organes  ou  espèces)  ;  et  à 
une  moins  longue  adaptation  correspond  au  contraire  une  plus 
grande  variabilité. 

45 


—  706  — 

Pour  tous,  les  deux  mêmes  facteurs  :  milieu  (V*^  partie, 
p.  ()8!)  et  lemjts  influent  donc  sur  l'hérédité  comme  sur  la 
variabilité. 

C'est  le  milieu  qui  a  créé  l'iiérédité  (comme  les  variations); 
c'est  le  temps  qui  fait  varier  cette  hérédité  :  d'abord  en  crois- 
sant, —  nulle  au  début,  cette  hérédité  a  grandi  avec  le  temps  pen- 
dant lequel  a  duré  l'influence  du  milieu,  —  puis  en  décroissant 
avec  le  temps,  (juand  celte  influence  originelle  a  cessé  ou  a  été 
vaincue  par  d'autres. 

11  y  a  donc  opposition  entre  hérédité  et  variation.  Il  ap])araît 
en  effet  —  par  la  variabilité  plus  grande  des  organes  cénogéné- 
tiques  —  un  rapport  inverse  entre  l'hérédité,  (i'une  part,  et  la 
variation,  d'autre  part.  Tout  comme  les  éléments  cellulaires,  les 
organes  qui  ont  beaucoup  évolué  (en  se  spécialisant  de  plus  en 
plus)  ne  sont  plus  aussi  variables;  là  où  l'hérédité  (récente) 
s'est  exercée  depuis  plus  longtemps,  la  variabilité  est  moindre. 

Par  conséquent,  serait  fondé  en  fait,  le  principe  énoncé  jadis 
indépendamment  et  sous  des  formes  un  peu  diverses  par  un  cer- 
tain nombre  de  naturalistes,  que  la  variabilité  fut  beaucoup  plus 
grande  à  l'origine  de  la  vie  (et  des  groupes  et  sous-groupes 
primitifs)  et  l'hérédité  moins  importante  (^). 

Cette  «  loi  »  envisage  plutôt  les  individus  et  leurs  groupes 
que  les  organes;  elle  est  donc  très  analogue  à  celle  exprimée 
relativement  aux  espèces,  en  termes  également  variés,  par 
d'autres  naturalistes  et  philosophes  (IIP  partie,  p.  438  :  Réduc- 
tion ou  limitation  de  la  variabilité) 


(1)  Naudin,  Les  espèces  affines  et  la  théorie  de  L'évolution.  (Bull.  Soc.  Bo'ian. 
France,  t.  XXI,  1874,  p.  247.)  —  Hurst,  Biological  Théories.  (Natuual  Science, 
1882,  pp.  578  et  suiv.)  —  Sedgwick,  Variation  and  soine  Pkenomens  connected  with 
Ueproduetion  a)id  Sex.  (Reports  Brit.  Assoc.  Advanc.  Sci.  [Dover],  1899,  pp.  17 
et  18.)  —  CouTAGNE,  Recherches  sur  le  poltjmorphisiiie  des  Mollusques  de  France. 
(Loc.  cit.,  1895,  p.  185  :  «  On  con(.;oit  fort  bien  que  l'évolution  ail  été  très  rapide 
à  ses  débuis,  alors  que  l'hérédité  n'avait  pas,  comme  de  nos  jours,  pour  l'enchaîner 
dans  des  limiies  étroites,  le  souvenir  d'un  nombre  immense  de  générations  à  peu 
près  identiques  ».) 


—  707 


IV.  —   Résumé. 


I,  —  Dans  les  variations  continues,  rexpérience  fait  voir  que 
riiéritabilité  est  fréquente,  même  pour  les  plus  faibles  ou  les 
plus  insignifiantes  (pp.  652  et  053)  ;  pour  les  variations  d'appa- 
rence discontinue,  au  contraire,  l'héritabilité  est  rare  (p.  040). 

[I.  —  Mais  une  même  variation,  dans  la  même  espèce,  peut 
être  tantôt  héréditaire,  tantôt  non  héréditaire  (p.  654)  :  il  en 
est  ainsi  notamment,  non  seulement  quand  les  deux  parents 
appartiennent  à  deux  états  variés  différents  ou  à  deux  races  dif- 
férentes (p.  057),  mais  encore  lorsque  les  deux  parents  sont 
identiques  (du  même  type  normal  ou  de  la  même  race  :  p.  054). 
Il  est  donc  impossible  de  considérer  l'hérédité  comme  une  pro- 
priété d'une  régularité  constante  et  toujours  pareille. 

lU.  —  Dans  l'hybridation  de  variations  et  de  races,  l'hérédité 
est  souvent  non  mendélienne  (pp.  007  et  074).  Dans  l'hybri- 
dation bispécifique,  l'hérédité  paternelle  est  nulle  (pp.  008, 
074  et  077)  :  d'où  le  rôle  négligeable  de  cette  hybridation  dans 
la  formation  d'espèces  nouvelles. 

IV.  —  Le  milieu  peut  modifier  l'hérédité  (p.  681)  ;  il  agit  sur 
les  éléments  reproducteurs  (germinaux)  comme  sur  les  éléments 
du  reste  du  corps  (somatiques)  (pp.  082  et  suiv.). 

\.  —  il  y  a  des  variations  acquises  héréditaires  (p.  ()87). 

VI.  —  11  faut  distinguer  entre  héritabilité  et  perpétuation 
(p.  700);  ce  qui  favorise  surtout  l'hérédité,  c'est  la  durée  pen- 
dant laquelle  le  facteur  générateur  de  la  variation  a  agi  et  le 
temps  depuis  lequel  la  variation  a  apparu  (p.  702);  ce  qui  favo- 
rise surtout  la  perpétuation  d'une  variation,  c'est  sa  fréquence, 
c'est-à-dire  le  grand  nombre  d'individus  sur  lesquels  elle  se 
manifeste  à  la  fois  (p.  702). 

VII.  —  L'hérédité  et  la  variation  sont  souvent  en  raison 
inverse  (p.  704). 


708 


SIXIÈME  PARTIE 


Unité  des  variations. 

On  a  vu  ci-dessus  (IP  partie)  que  c'est  surtout  au  point  de 
vue  de  l'intensité,  de  la  fréquence  et  de  l'orientation  que  l'on 
peut  pratiquement  subdiviser  les  variations;  d'autre  part,  si  le 
classement  d'après  l'épocjue  d'apparition  et  d'après  l'héritahilité 
n'est  guère  applicable  d'une  façon  aussi  générale,  il  n'en  est  pas 
moins  très  intéressant  cependant  de  rechercher,  chaque  fois  ([u'il 
est  possible,  si  une  variation  est  antérieure  ou  postérieure  à  la 
naissance  (p.  394,  Variations  congénitales),  et  encore  si  elle  est 
héréditaire  ou  non  (V''  partie). 

Mais  cela  fait,  il  importe  de  voir  si,  dans  chacun  de  ces  modes 
de  classification  en  deux  groupes,  les  deux  sortes  de  variations 
reconnues  (continues  et  discontinues,  fréquentes  et  isolées,  etc.) 
sont  chaque  fois  complètement  opposées  par  la  nature  ou  le 
principe.  C'est  ce  qu'il  y  a  lieu  d'examincT  maintenant,  en  se 
basant  sur  les  renseignements  fournis  par  l'étude  des  Mollusques 
dans  les  ciiapitres  précédents. 

I.         Unité  des  variations  quant  à  leur  amplitude 

ou  intensité. 

Au  sens  mathématique  du  mot,  l'évolution  est  nécessairement 
toujours  discontinue;  car,  par  suite  de  la  limitation  de  la  vie 
individuelle  et  par  suite  de  la  succession  des  individus  constituant 
une  lignée,  il  y  a  toujours  discontinuité  entre  un  organisme  et 
sa  descendance  et  conséquemment  entre  une  forme  et  une  autre 
—  plus  ou  moins  différente  —  qui  en  descend  immédiatement; 
il  y  aurait  discontinuité  alors  même  (|u'il  y  aurait  parfaite  iden- 
tité entre  celles-ci. 


—  709  — 

Mais  au  sens  biologique,  l'identité  est  exclusive  de  disconti- 
nuité; et  cette  dernière  n'est  même  qu'un  cas  très  spécial  de 
l'évolution  :  c'est  le  brusque  changement  d'une  forme  spécifique 
en  une  autre  et  d'une  génération  déterminée  à  sa  descendance 
immédiate.  Tandis  que  la  continuité  est  caractérisée  par  l'absence 
de  ces  brusques  transformations. 

Pour  toute  une  école,  les  variations  brusques  ou  discontinues 
sont  d'une  autre  nature  que  les  variations  continues.  Dans 
l'école  opposée,  on  tient  au  contraire  ces  dernières  pour  iden- 
tiques, quant  à  la  nature,  aux  variations  d'apparence  discon- 
tinue. 

Les  mutationnistes  partent  de  cet  axiome  que  les  espèces 
naissent  seulement  par  variation  brusque.  Pour  eux,  les  difïe- 
rences  (variations)  séparant  une  génération  de  la  précédente, 
dans  une  même  espèce,  sont  d'une  autre  essence  que  la  diffé- 
rence (variation)  séparant  une  espèce  nouvelle,  à  sa  naissance, 
de  l'espèce  même  dont  elle  descend.  C'est-à-dire  que  les  diffé- 
rences spécifiques  sont  ainsi  considérées  comme  d'une  autre 
nature  que  les  différences  individuelles.  Et  il  y  aurait  deux  sortes 
de  variabilité  et  de  variation  :  celle  qui  s'exerce  au  sein  de 
l'espèce  —  en  soi  quasiment  immuable  (^)  —  et  celle  qui,  dans 
des  circonstances  exceptionnelles,  s'exercerait  d'une  espèce  à 
une  autre. 

On  pourrait  ici  faire  l'objection  préalable  que  les  espèces  n'ont 
pas  d'existence  propre  :  elles  ne  sont  constituées  que  par  les 
individus;  et  ceux  de  ces  derniers  qui  naissent  d'une  génération 
précédente  avec  des  différences  plus  ou  moins  «  spécifiques  », 
ne  sont  pas  engendrés  d'une  autre  façon  que  ceux  qui  voient  le 
jour  avec  des  différences  dites  «  individuelles  ».  ~ 

Mais  en  réalité,  cette  interprétation  par  les  mutationnistes, 
des  variations  brusques  et  des  différences  spécifiques,  est  pure- 


(*)  De  Vries,  Espèces  et  variétés,  trad.  Blaringhem,  p.  296  (Bibl.  Sci.  intern.) 
«  Les  espèces  ne  varient  pas  ;  seuls  quelques  individus  se  transforment.  » 


—  710  — 

ment  hypothétique;  elle  ne  constitue  aucunement  une  explica- 
tion hiologique  hasée  sur  l'observation  et  l'expérimentation; 
elle  aiïirme,  mais  ne  démontre  nullement,  que  les  variations 
brusques  et  les  différences  spéciiiques  sont  (Vuue  autre  essence 
que  les  variations  continues  et  les  différences  individuelles  ;  elle 
afïirme,  mais  ne  (h^montre  pas,  que  ces  variations  brusques 
forment  une  exception  léelle  parmi  les  autres  variations. 

Des  variations  r^éeUement  brusques  ou  discontinues  seraient 
miraculeuses  et  surnaturelles.  Admettre  l'existence  de  ces  varia- 
tions de  nature  exceptionnelle  et  leur  donner  une  explication 
purement  verbale  constitue  un  simple  expédient;  et  il  est  assu- 
rément plus  conforme  à  l'esprit  scientiiique  de  tenter  une  sim- 
plification ou  une  unification  possible,  en  tâchant  de  ramener  à 
une  règle  générale,  un  fait,  une  particularité,  un  phénomène 
d'apparence  exceptionnelle,  isolée  ou  anormale. 

De  sorte  que,  toutes  les  fois  qu'on  se  trouve  en  présence  de 
faits  exceptionnels,  la  première  tâche  qui  s'impose  est  de  recher- 
cher, par  tous  les  moyens,  l'explication  rationnelle  qui  pourra 
les  faire  rentrer  dans  la  règle  commune.  Mais  cette  recherche 
exige  souvent  plus  d'application  et  de  peine  que  la  constatation 
du  fait  <■<■  exceptionnel  «  lui-même! 

Or,  de  l'étude  détaillée  des  variations  dans  les  Mollusques,  il 
ressort  des  conclusions  fort  nettes  sur  ce  point  ;  elle  montre, 
en  effet,  (jue  les  variations  «  brusques  »  sont  : 

a)  D'apparence  discontinue;  et 

h)  De  même  nature  que  les  autres  variations. 

1.  —  Apparence  discontinue  des  variations  «  brusques  <>. 

1  "  CoNTLXiiTÉ  EXTRE  LES  LNDivmus.  —  L'auqjlitude  de  la  varia- 
tion ne  caractérise  pas  exclusivement  les  variations  discontinues; 
car  on  constate  que  l'écart  peut  être  plus  grand  entre  les  deux 
extrêmes  d'une  même  variation  continue  (ou  même  entre  l'un 


—  711  — 

des  extrêmes  et  la  normale)  qu'entre  une  variation  discontinue 
et  sa  forme  d'origine. 

Les  Formes  extrêmes  de  variation  continue  peuvent  naitre  aussi 
de  la  forme  normale,  donc  avec  un  écart  qui  peut  paraître  aussi 
brusque  que  celui  qui  sépare  cette  dernière  et  une  variation  dis- 
continue éventuelle  :  elles  présentent,  par  conséquent,  la  même 
«  discontinuité  y>  que  celle-ci.  Et  cette  discontinuité  va  en  crois- 
sant, depuis  les  phases  relativement  faibles  de  variation  continue 
jusqu'aux  plus  extrêmes.  Et  dans  bien  des  cas  cette  disconti- 
nuité est  énorme  entre  les  individus  extrêmes  (premier  ou  der- 
nier de  la  courbe  de  variation)  d'une  même  variation  continue  et 
la  uioyenne  normale;  si  bien  qu'une  variation  discontinue  peut 
être  au  total  de  uioindre  amplitude  que  l'écart  de  l'un  de  ces 
deux  extrêmes  à  cette  moyenne.  De  sorte  que  si  l'on  considère 
l'un  de  ceux-là,  isolé  de  ses  intermédiaires,  il  différera  plus 
encore  de  sa  forme  originelle  qu'une  variation  discontinue  pro- 
prement dite. 

Or,  cette  éventualité  a  pu  et  pourra  encore  se  produire  bien 
des  fois;  car  les  individus  extrêmes,  dans  toutes  les  variations 
continues,  sont  peu  nombreux  (voir  une  courbe  de  variation 
quelconque)  ;  mais  comme  ils  sont  les  plus  «  marqués  »,  ils  sont 
parfois  les  seuls  que  l'on  remarque.  Alors,  les  intermédiaires 
échappant,  la  variation  et  l'écart  paraissent  de  l'ordre  discontinu 
ou  spécitique  et  sont  même  pris  pour  tels. 

Ainsi,  parmi  les  variations  extrêmes  de  Paludomus  (Taiialia) 
aculeatits,  d'après  un  petit  nombre  d'exemplaires,  on  a  établi 
viiuft-quatre  espèces  différentes;  par  contre,  «  whatever  charac- 
ters  we  sélect  as  the  grounds  of  classifications,  the  différences 
observable  when  but  a  small  number  of  spécimens  are  compared, 
are  eliminated  by  speciuiens  of  intermediate  characters  v^hen  we 
attempt  to  apply  such  classification  to  a  large  number  from 
various  localities  (^)  ». 


(1)  Blanfoud,  bc.  cit.,  1862,  p.  609. 


—  712  — 

Il  en  a  été  de  même  pour  deux  autres  formes  déjà  citées  dans 
l'introduction  (p.  (3)  :  l'une,  dont  les  divers  états  ont  été  pris 
pour  de  multiples  espèces  rangées  dans  deux  sous-genres  diffé- 
rents (Hélix  gncdiieriamis),  l'autre,  qui  n'a  pas  donné  lieu  à  la 
création  de  moins  de  trente-quatre  «  espèces  »,  distribuées  dans 
plusieurs  genres  différents  (Tanganificia  riifo/ilosa). 

Au  reste,  il  est  bien  d'autres  exemples  qui  le  font  voir  : 

A.  Dans  la  même  génération  :  Un  trop  petit  nombre  d'indi- 
vidus sont  examinés,  soit  dans  la  même  région,  soit  dans  toute 
l'aire  de  dispersion  de  l'espèce  considérée;  alors  la  courbe  de 
variation  établie  peut  montrer  deux  ou  plusieurs  sommets,  c'est- 
à-dire  des  angles  rentrants.  Mais  l'examen  de  séries  suffisantes 
révèle,  dans  la  presque  universalité  des  cas,  des  formes  de  pas- 
sage montrant  la  continuité  de  la  variation  ;  et  dans  le  polygone 
ou  courbe  construit  sur  ces  matériaux,  on  voit,  pour  n'importe 
(juel  caractère,  la  forme  normale  ou  moyenne  passer  insensible- 
ment aux  formes  les  plus  extrêmes,  sans  variation  brus(jue  ou 
discontinue  (^). 

La  preuve  s'en  trouve  non  seulement  dans  les  multiples 
exemples,  déjà  cités  plus  liaut  (pp.  373  et  699),  rencontrés 
occasionnellement,  mais  surtout  dans  le  fait  que,  chaque  fois 
qu'on  a  cherché  ces  intermédiaires,  on  les  a  trouvés.  Il  en  est 
ainsi  notamment  lorsqu'on  a  pu  recueillir  sur  de  grandes  éten- 
dues, de  très  nombreux  spécimens,  ce  qui  était  surtout  possible 


(1)  JJne  courbe  ou  polygone  «  polymodal  »  (à  plusieurs  soramels)  dans  tout  cas 
normal,  est  dû  au  petit  nombre  d'individus  examinés  ;  exemples  :  Physa  gijrina, 
p.  73  ci-dessus;  Pyramidiila  alternata  (Baker,  Spire  variation  in  Pyramidula 
alternata  |  Amer.  Natur.,  vol.  XXXVIII,  1904,  p.  663J),  où,  |»our  l'indice,  le  polygone 
est  «  trimodal  »  :  mais  il  est  dressé  sur  des  exemplaires  peu  nombreux  !  ;  etc.  — 
Et  si,  pour  des  individus  nombreux,  il  se  produit  un  dédoublement  de  la  courbe  ou 
polygone  de  variation,  cela  résulte,  soit  d'un  dimorphisme  régulier  et  constant, 
soit  d'un  accident  dû  à  une  cause  naturelle  (déformation  causée  par  un  para- 
site, etc.),  soit,  entin,  au  mélange  de  deux  types  de  variation  (comme  pour  le  cas 
du  nomlire  des  côtes  dans  Cenon  glans  oarium  de  Nassau)  (Plate,  Die  Variabilitàt 
und  die  Artbildunç)  nach  dem  Prinzip  geographischer  Formenketten  bei  den  Cerion- 
Landschnecken  der  Bahama-lnseln  [Loc.  cit.,  1907,  p.  449J). 


—  713  — 

pour  lesGastropodesPulmonés;  aussi  est-ce  particulièrement  chez 
eux,  comme  on  va  le  voir,  qu'on  a  rencontré  bien  des  exemples 
de  <c  chaînes  géographiques  »  unissant  le  type  spécifique  à  des 
variétés  distinctes  ou  même  à  des  espèces  très  voisines  : 

a)  Parmi  les  Arionta  de  Californie,  il  y  a  passage  graduel 
entre  la  variété  haute  et  im perforée  de  A.  californiensis  des 
régions  froides  et  humides,  à  la  variété  déprimée  et  ombiliquée 
des  régions  plus  sèches  et  plus  chaudes  (respectivement  : 
A.  vincta,  et  A.  nemorivaga  d'une  part,  et  A.  ramenîosa, 
A.  reticulata  et  A.  bir de/ es i  d'anire  part)  (^),  de  même  qu'entre 
il.  keletti  et  ses  variétés  A.  redemita,  trijoni,  intercisa,  crebris- 
triata  et  sieanisiana  (^). 

b)  Parmi  les  Iberns  de  Sicile,  on  observe  entre  les  formes  de 
deux  cantons,  des  intermédiaires  de  passage  existant  dans  la  zone 
intermédiaire  :  par  exemple,  entre  /.  scabriusada  et  /.  sicana, 
par  /.  ç/lobularis  et  /.  ptatijcheles  (^). 

c)  Les  Limax  (Amalia)  carinata  et  sowerbyi  d'une  part,  et 
L.  gagates  et  carinata  d'autre  part,  passent  insensiblement  de 
l'un  à  l'autre  (^). 

(/)  Les  formes  repeUini  et  alpicola  de  Hélix  arbustorum  pré- 
sentent, dans  les  stations  géographiquement  intermédiaires,  des 
individus  qui  leur  sont  morphologiquement  intermédiaires  (^). 

e)  Les  Hélix  cespitum  et  H.  terveri  d'une  part,  et  //.  cespi- 
tiim  et  variabilis  d'autre  part,  ont  montré  ces  mêmes  intermé- 
diaires géographiques  (*^). 


(1)  CooPEK,  On  the  Law  of  variation  in  the  banded  California  Land  Sfiell.s.  (Proc. 
California  Acad.  Soi.,  vol.  V,  187o,  p.  122.) 

(2)  CooPER,  toc.  cit.,  p.  123. 

(^)  KoBELT,  Excursionen  in  Sicilien.  Die  sicilianiscken  Iberus.  (Jahrb.  deutsch. 
Malacoz.  Gesellsch.,  Bd  VIII,  188f,  pp.  62  et  63.) 

{■*)  Taylor,  a  Monograpk  of  the  Land  and  Freshwater  Mollusca  of  the  British 
hles,  vol.  I,  1894,  p.  59. 

(5)  CouTAGNE,  Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France.  (LoC. 
CIT.,  1895,  p.  174.) 

(6)  CouTAGNE,  ibid.,  pp.  100  et  129  respectivement. 


—  714  — 

/')  Les  diverses  formes  de  Coclilostijla  ovoidea  sont  reliées 
entre  elles  par  des  transitions  insensibles  (^). 

y]  Les  tbriiies  de  ■Xanina  cincta,  espèce  très  polymorj)lie, 
constituent  dans  l'espace  une  série  ou  chaîne  géograpliique  con- 
tinue, malgré  que  les  extrêmes  en  soient  fort  distants,  et  qu'ils 
aient  même  été  placés  dans  des  sous-genres  dilïérents  :  .V.  cincta 
dans  le  sous-genre  Xcsta,  et  yaninn  limbifera  dans  le  sous- 
genre  Hemiplecta  (-). 

//)  Sur  (juatre  vallées  consécutives  des  îles  Tahiti,  Partula 
otaheitana  montre  dans  les  deux  vallées  uioyennes  les  intermé- 
diaires successifs  entre  les  formes  des  deux  vallées  extrêmes 
(amphidromie  avec  dextrorsité  prédominante,  et  amphidromie 
avec  sinistrorsité  prédouiinanle,  entre  dextrorsité  d'une  part,  et 
sinistrorsité  d'autre  part)  (^). 

i)  Dans  le  genre  AsInniineUa,  la  variation  cooperae  de  l'espèce 
thompsoniuna  est  intermédiaire  entre  le  type  et  la  variation  por- 
ter a  e  (■*). 

/")  (km'whasis  vir(/inica  est  très  variahle  aux  environs  de  Was- 
hington, mais  tous  les  intermédiaires  se  rencontrent  entre  les 
diverses  variations  ("'). 

A)  Chez  Hclix  nenioralis  et  11.  Iiortcnsis,  il  existe  toutes  les 
formes  intermédiaires  entre  celle  à  cinq   bandes  fusionnées   et 


(1)  SuMNEU,  The  varielal  Tree  of  a  Philippine  Pulmonate.  (Loc.  cit.,  p.  137  : 
«  I  found  it  possible  to  bridge  over  the  gasp  by  insensible  gradations,  and,  placing 
the  mosl  extrême  forms  at  the  termini  of  the  branches,  such  a  tree  as  I  hâve  repre- 
sented  was  the  resuit  ».) 

(2)  P.  und  F.  Sarasin,  Die  Land-Molltisken  von  Celebes,  i89i^,  pp.  229  et  234, 
pi.  XIX  :  «  l»ie  Endglieder  der  Nanina  dncla  Kelte  leben  weit  von  einander  entfernt  », 
d'autres  chaînes  semblables  y  sont  encore  indiquées. 

(^)  Mayek,  Some  species  o/' Partula  [roin  Tahiti.  A  Sliidy  in  Variation.  (Mem.  Mus. 
CoMPAR.  ZooL.,  vol.  XXVI,  19U2,  p.  131  et  133.) 

(*)  CocKERELL,  Variation  in  the  Snail-genus  Ashmunella.  (Proc.  Acad.  Nat.  Sci. 
Philadei.phia,  vol.  LV,  1903,  p.  615.) 

(îi)  Bartsch,  Variation  in  Goniobasis.  (Science,  new  série,  vol.  XXIII,  1906, 
p.  465  :  «  intergrades  everywhere  exists  ».) 


-   7lo  - 

celle  sans  aucune  bande;  et  les  formes  qui,  en  certains  endroits, 
paraissent  séparées  sont,  en  d'autres  places,  reliées  par  d'abon- 
dants intermédiaires,  unissant  les  deux  extrêmes  et  démontrant 
leur  continuité  (^). 

/)  Chez  Cerion  glans  des  Babama  s'observe  une  cbaîne  géo- 
graphique continue,  depuis  la  forme  à  côtes  fortes  et  saillantes 
mais  peu  nombreuses,  jusqu'à  la  forme  à  côtes  nombreuses  et 
faibles,  menant  elle-même  la  forme  lisse  (^).  Et  l'on  a  pu  con- 
clure, à  ce  propos  :  «  Ueberall  sehen  wir  allmàhliche  Uebergang 
im  Sinne  Darwins,  mid  nirgends  plôtzlicbe  mutative  Aenderun- 
gen  im  Sinne  De  Vries  (--)  ». 

tn)  Les  variétés  gerneri  et  riistica  de  Hélix  poinatia  vivent 
partout  ensemble,  avec  toutes  les  transitions  possibles  (^)  ;  il  y 
a  d'ailleurs  dans  cette  espèce  tous  les  intermédiaires  dans  les 
variations  de  taille,  dans  les  variations  entre  la  forme  normale 
et  la  forme  globuleuse,  entre  celle-ci  et  la  forme  planorbaire,  de 
même  qu'entre  la  forme  normale  et  la  forme  conique  et  entre 
celle-ci  et  la  variation  scalariforme  ( '). 

n)  La  forme  Limnaea  «  involuta  »  est  spéciale  au  sud-ouest 
de  l'Irlande;  mais  chaque  étang  de  la  région  a  sa  forme  distincte; 


{^)  Lang,  Ueber  die  Mendelschen  Gesetze,  Art-  und  Varietâtenbildwnj,  Mutation 
und  Variation,  insbesondere  bei  unseren  Hain-  und  Gartenschnecken.  (Verhandl. 
ScHVV.  Naturhist.  Gesellsch.,  1906,  pp.  245,  246  et  247,  pi.  III  :  «  Es  gibt  also 
Populationen  [«  population  »  pris  dans  le  sens  opposé  à  lignée  purej  in  denen  zwei 
Formen,  die  sich  in  gewissen  Kolonien  je  scharf  gesciiiedene  Mutationen  gegen- 
ùberstelien,  durch  kontinuierlich  Reihen  von  Uebergangsformen  verbunden  sind, 
sich  also  wie  Varialionen  verhalten,  und  zwar  kônnen  zwei  Extrême  auf  ganz 
verschiedenem  Wege  kontenuierlich  mileinander  verbunden  sein  ».) 

(2)  Plate,  Die  VariabilitUt  und  die  Artbildung  nach  dem  Prinzip  geoyraphischer 
Formenketten  bei  den  Cerion-Landschnecken  der  Bahaina-lnseln.  (Loc.  crr.,  1907, 
p.  603.) 

(^)  Plate,  Die  Artbildung  bei  den  Cerion-Landschnecken  der  Bakamas.  (Verhandl. 
DEUTSCH.  ZooL.  Gesellsch.,  1906,  p.  135.) 

(•i)  Bollinger,  Zur  Gaslropodenfauna  von  Basel  und  (Jmgebung.  Bàle,  1909,  p.  23. 

(S)  YuNG,  Les  variations  de  la  coquille  d'Hélix  pomalia.  (Arch.  Sci.  phys.  et  nat., 
t.  XLIV,  1917,  pp.  74  et  73.) 


710 


et  ces  diverses  formes  unissent  L.  involiita  à  L.  praetenuis,  et 
par  celle-ci  à  l'espèce  typique  L.  pereyra  (^). 

Parmi  les  Gastropodes  d'eau  douce,  on  peut  mentionner 
l'exemple  de  : 

o)  Melania  Itoliindrl,  dans  la  rivière  Bosna  (at'tluent  de  la 
Save)  :  Les  individus  du  cours  inférieur  étaient  minces  et  épi- 
neux, ceux  du  cours  le  plus  supérieur,  lisses  et  épais;  dans  la 
portion  intermédiaire  se  trouvait  une  forme  de  passage,  moins 
épaisse  que  ces  derniers  et  sans  épines  (-). 

p)  Les  diverses  formes  d'/o  du  Tenessee  présentent  aussi, 
depuis  la  partie  supérieure  des  cours  d'eau  jusqu'à  leur  partie  la 
plus  basse,  le  passage  progressif  des  formes  lisses  aux  formes 
de  plus  en  plus  épineuses  (14  «  espèces  »)  (■^). 

q)  Parmi  les  espèces  marines,  les  formes  «  communes  »  étu- 
diées à  ce  point  de  vue,  ont  révélé  les  mêmes  intermédiaires 
quant  à  la  forme,  intermédiaires  aussi  quant  à  la  station,  par 
exemple  :  \assa  reticiilata  (p.  -575);  Patelin  vulgata,  dont  la 
forme  «  intennedia  »,  marquant  le  passage  entre  les  variétés 
conica  et  dcpressa,  leur  est  également  intermédiaire  topogra- 
pliiquement  (p.  375)  ;  Pecten  irradians,  dont  les  variations  de 
couleur  montrent  des  intermédiaires  dans  les  individus  de  loca- 
lités intermédiaires,  etc.  (^). 


(^)  Stelfox,  a  list  of  the  Land  and  Freshwater  MoUusks  of  Ireland.  (Proc. 
R.  IRISH  ACAD.,  vol.  XXIX,  1911,  p.  110.) 

(-)  MoELLENDORF  (voNj,  Bcitràge  z-icr  Fauna  Bosnien  (Mollusken).  Gôrlitz,  1873, 
pp.  59  et  60. 

(^)  Adams,  Ttie  variation  and  Ecological  Distribution  of  the  Snails  of  the  Genus  lo. 
(Mem.  Nat.  Acad.  Sci.  Washington,  vol.  XU,  1915,  p.  10  [«  none  of  thèse  forms  are 
distinctly  isolaled  from  allied  forms  by  llie  absence  of  intergradation  »,  pp.  38 
et  76,  pi.  I].) 

{*■)  Davenport,  Evolution  xvithout  mutation.  (Journ.  Exper.  Zool.,  vol.  II,  1905, 
p.  140.) 


—  717  — 

B)  Si  l'on  compare  entre  eux  des  spécimens  de  (jénérations 
successives,  on  trouve,  en  réalité,  que  dans  la  transmission  d'une 
variation,  la  dilterence  est  le  plus  souvent  peu  importante  d'une 
génération  à  la  suivante;  et  c'est  là  ce  qui  échappe  réquemment 
à  l'observation  des  [)aléontologistes. 

Des  individus  de  deux  formes  diflerentes,  de  deux  dépôts  suc- 
cessifs, supposés  descendants  directs  les  uns  des  autres  et  démon- 
trant ainsi  une  évolution  u  discontinue  »,  peuvent  avoir  été 
séparés  par  quantité  de  générations  au  cours  d'une  évolution 
prolongée  et  continue  ! 

L'apparente  discontinuité  résulte  alors  de  ce  qu'il  y  a  — 
pour  employer  un  langage  de  physiologiste  —  un  «  seuil  » 
artificiel  (seuil  ou  intensité  minimum  perceptible)  et  que 
sur  trois  générations  consécutives  ou  davantage,  A,  B,  C, 
D,  etc.,  un  seuil  est  imperceptible  entre  deux  générations 
immédiates  ;  de  sorte  qu'on  aurait  :  A  =  B,  B  =  C,  C  =  D,  etc., 
u)ais  sans  que  pour  cela  A  soit  le  moins  du  monde  égal  à  C  et 
surtout  à  D. 

Et  dans  des  cas  spéciaux  où  des  représentants  de  ces  géné- 
rations intermédiaires  ont  pu  être  exhumés,  apparaît  leur  conti- 
nuité; on  en  trouve  notamment  la  démonstration  dans  les 
observations  concordantes  de  maints  paléontologistes  : 

a)   Les  Paludina  de  Phuka  (^). 

h)   Les  Planorhis  de  Steinheim  (^). 


(*)  Neumayr,  Ueber  den  geologisohen  Ban  der  Insein  Ko.^.  (Denkschu.  K.  K.  Akau. 
WiEN  [Math.-Naturw,  Kl.J,  Bd  XL,  4880,  p.  308  :  «  Die  Existenz  eines  Profiles  wie 
das  von  Pliuka  frûher  geschilderten,  in  wechem  die  auf  einander  folgenden  muta- 
tionen  und  ihre  Zwischenglieder  ohne  die  geringste  Unterbrechung  in  gleichmâs- 
sigster  Reihenfolge  uber  einander  liegen  ».) 

(2)  Voir  les  divers  travaux  de  HilceiNdorf  et  de  Hyatt,  déjà  cités,  et  de  Hickling 
{Variation  of  Planorbis  multiformis  [Mem.  and  Proc.  Manchester  Lit.  and  Phil. 
Soc,  vol.  LVII,  1913,  p.  20  :  «  Production  of  extensive  morphological  changes  by 
a  processus  of  purely  continuous  variation  »|). 


—  718  — 

c)  Le  passage  progressif  entre  deux  espèces  bien  marquées  de 
(lassidaria  :  C.  laevigata  miocène  et  C.  striata  actuel,  par  un 
(kissidaria  pliocène  de  Costa-Rica  (^). 

<l)  La  variation  graduelle  dans  le  groupe  Cancellaria  cancel- 
lata,  depuis  le  type  miocène  du  bassin  de  Vienne  jusqu'à  l'espèce 
actuelle  de  la  Méditerranée  (^). 

c)  Le  passage  progressif  de  FuUjur  contrarius  pliocène  à 
F.  perversus  actuel,  par  augmentation  de  spinosité  (^). 

/')  La  longue  série  de  formes  intermédiaires  reliant  directe- 
ment Mrlanopsis  parreijssi  Miihlf.  aux  individus  les  plus  anciens 
de  la  forme  fossile  de  Biscbofstadt  ('). 

g)  Le  passage  de  Pectcn  eboreus  Conr.,  du  Pliocène,  à 
P.  irradians  de  l'borizon  suivant  (''). 

Et  quand  les  séries  paléontologiques  sont  «  discontinues  », 
c'est  que  les  anneaux  intermédiaires  sont  momentanément 
inconnus,  par  suite  d'exploration  géologique  insuffisante  ou 
iuipossible. 

:2"  Quant  aux  variations  d'ordre  méristique,  qui  se  prêtent 
naturellement  mieux  que  les  variations  substantives  (ou  de 
forme,  de  couleur,  etc.)  à  des  mesures  ou  ;»  des  calculs  du  genre 
simpliste,  elles  semblent,  à  première  vue,  tellement  discontinues 
qu'on  les  lange  souvent  parmi  les  variations  brusques  ou 
((  explosives  »,  ainsi  nommées  par  opposition  aux  variations 


(1)  Gabb,  Genesis  o/"  Cassidaria  striata  Lcuti.  (Proc.  Acad.  iNat.  Sci.  Philadelphia, 
1875,  p.  361,  pi.  XXIV.) 

(2)  HoERNES,  Die  Fossile  MoUusken  des  Tertiàrbeckens  von  Wien,  1856,  etc. 

(5)  Leidy,  Remarks  on  the  nature  of  orcjanic  species.  (Trans.  Wagner  free  Instit., 
1889,  p.  53.) 

(*)  BuUvSiNA,  Mit  th.  Nal.  Ver.  Steiermark,  1902,  p.  101. 

(S)  Davenport,  Evolution  without  mutation.  (Journ.  of  expek.  Zool.,  vol.  II, 
1905,  p.  142.) 


719 


graduelles  ou  progressives  :  les  choses  «  qui  se  comptent  » 
paraissent,  en  effet,  discontinues. 

Cependant,  de  même  qu'il  n'y  a  pas  de  nombres  tels  qu'entre 
eux  il  n'y  ait  pas  d'intermédiaire,  pareillement  dans  une  même 
série  évolutive  de  variations  méristiques,  il  n'y  a  guère  deux 
formes  telles  qu'elles  ne  soient  pas  reliées  par  des  stades  inter- 
médiaires successifs  passant  de  l'un  à  l'autre. 

Car  ces  variations  méristiques  ne  paraissent  d'une  nature 
différente  des  autres  qu'en  supposant  que,  pour  les  organes  ou 
appareils  en  nombre  déterminé,  il  ne  peut  y  avoir  d'intermé- 
diaire entre  un  appareil  et  deux  appareils,  et  ainsi  de  suite,  et 
qu'il  a  fallu  passer  brusquement  du  nombre  un  au  nombre  deux 
ou  trois,  etc.  ;  et  que  conséquemmenl,  là  où  il  y  a  deux  dents, 
deux  vertèbres,  deux  organes  au  lieu  d'un  seul,  c'est  brusquement 
que  cette  évolution  a  dû  se  faire. 

Or  toutes  les  variations  méristiques  ne  sont  pas  nécessaire- 
ment des  variations  «  explosives  »  ou  discontinues.  En  effet, 
deux  cas  peuvent  se  présenter  parmi  elles  : 

A.  Ou  bien  il  y  a  de  multiples  parties  semblables  dans  un 
appareil  et  le  nombre  de  ces  parties  varie  légèrement,  en  un  peu 
plus  ou  en  un  peu  moins. 

B.  Ou  bien  un  organe  normalement  unique  d'un  côté  ou  pour 
tout  le  corps  entier  (exemple  :  œil  céphalique,  pénis,  etc.)  est 
brusquement  doublé  ou  triplé. 

.1.  Dans  le  premier  cas,  l'augmentation  ou  la  diminution 
d'une  unité  dans  le  nombre  des  parties  ou  des  organes  multiples 
n'est  pas  d'un  autre  ordre  de  grandeur  que  la  longueur  plus  ou 
moins  grande  d'un  même  organe  non  divisé;  la  nature  de  la 
variation  est  progressive,  avec  intermédiaires,  donc  incontesta- 
blement continue  ;  et  sa  continuité  est  démontrée  par  la  possibi- 
lité d'être  exprimée  au  moyen  d'une  courbe  à  un  seul  sommet, 
même  dans  les  cas  où  elle  montre  le  plus  d'amplitude. 


720 


Ainsi  un  individu  de  Plufsa  est  rencontré  avec  un  nombre  de 
digitations  palléales  beaucoup  plus  grand  (fig.  18)  ou  beaucoup 
plus  petit  (fig.  22)  que  normalement  :  on  pourrait  supposer 
qu'il  y  a  variation  discontinue;  et  si  l'on  n'examine  que  peu 
d'exemplaires,  la  courbe  de  variation  construite  montrera  deux 
sommets,  comme  il  est  arrivé  pour  P.  gyrina  (p.  73).  Par 
contre,  si  l'on  passe  en  revue  un  nombre  considérable  de 
spécimens,  on  obtiendra  une  courbe  à  un  seul  sommet  (iig.  17). 
Au  reste,  c'est  ce  que  montrent  : 

a.  De  multiples  exemples  de  cette  continuité  dans  les  varia- 
tions méristiques  de  cet  ordre,  c'est-à-dire  dans  le  nombre  : 

a)  Des  circonvolutions  intestinales  de  certains  Clûton  et 
Chaetoderma  (p.  154). 

b)  Des  brancbies  dans  chaque  espèce  de  Cliiton  (p.  203). 

c)  Des  «  branchies  »  dans  diverses  espèces  de  Doridiens 
(p.  -208). 

d)  De  filaments  branchiaux  dans  diverses  espèces  de  Gastro- 
podes et  de  Lamellibranches  (pp.  205  et  213). 

e)  De  papilles  du  bord  du  pied  des  Scaphopodes  et  des  Proto- 
branches (pp.  133  et  134). 

f)  Des  ventouses  sur  un  bras  de  Céphalopode  (p.  368). 

(j)  De  renflements  annulaires  sur  l'appendice  caudal  de 
Firoloidcs  et  de  Pteroiracliaea  (p.  123). 

Il)  Des  digitations  palléales  des  diverses  espèces  de  P/iysa 
(p.  71). 

/)   Des  glandes  palléales  de  Oncidium  (p.  99). 

;')  Des    bouquets   de    spicules    palléaux    des   Hemiartlirum 

(p'.69). 


—  7:21  — 

k)  Des  denticules  sur  la  dent  médiane  de  la  radula  chez  im 
grand  nombre  d'espèces  de  Gastropodes  {Nassa  reticulata,  Eolis 
papillosa,  etc.)  et  même  d»i  nombre  des  dents  dans  une  même 
rangée  rucbilaire,  transversale  ou  longitudinale,  d'un  Gastro- 
pode  (p|).  l(i()  et  177). 

/)  Des  yeux  dorsaux  dans  un  grouj)e  d'yeux  chez  certaines 
esj)èces  de  Oncidiiun  (p.  28:2). 

m)  Des  yeux  dorsaux  dans  une  rangée  d'une  valve  chez  de 
nombreuses  espèces  de  Ghilonidae  (p.  272). 

n)  Des  otoconies  dans  les  otocystes  de  chaque  espèce  de 
Pulmoné  (p.  285). 

(>)  De  grosses  concrétions  dans  la  cavité  coquillière  de  Arion 
empiricoriim  et  des  Janellidae  (p.  92). 

p)  Des  côtes  sur  la  coquille  de  chaque  esj>èce  de  l*cctçn  et  de 
(kirdiiim  (\).  57). 

q)   Des  perforations  dans  la  coquille  des  Haliotis  (p.  50). 

r)  Des  vésicules  multitides  dans  les  Hélix  (p.  237)  et  des 
glandes  péniales  de  Vagiuula  (p.  232). 

[j.  Mais,  en  outre,  on  n'est  pas  sans  connaître  d'assez 
nombreux  exemples  d'individus  adultes  ou  nouvellement  éclos 
qui  offrent  des  stades  intermédiaires  entre  deux  unités  succes- 
sives :  ils  [)résentent  des  organes  ou  formations  supplémentaires 
mais  incomplets  (tout  comme  en  dehors  des  Mollusques  on 
connaît  des  exemples  de  demi-segment,  de  demi-vertèbre,  etc.)  : 

a)  Digitation  palléale  de  Plufsa  fontinalis,  |)lus  ou  moins 
divisée,  menant  à  deux  digitations  distinctes  (p.  88). 

b)  Division  plus  ou  moins  profonde  des  glandes  muqueuses 
(vésicules  multifides)  du  conduit  femelle  de  diverses  espèces  de 
Hclir  (p.  237). 

40 


I    éÊÊmà 

c)  Branchie  de  Chiton  plus  ou  moins  profondément  divisée, 
jus(}u'à  former  deux  ou  trois  branches  distinctes  (p.  ^O^)  ; 
même  phénomène  dans  des  Pleurobranches  et  des  Doridiens 
(pi>.  207  et  208). 

d)  Valve  de  Chiton  manjinatus  incomj)lètement  divisée  e« 
deux  d'un  côté  (p.  2H). 

c)   Œil  palléal  de  Pccten  sp.  divisé  en  deux  (p.  llHH). 

/■)  Un  demi-lilament  su|)|dénientaii'e  dans  une  branchie  de 
Lamellibranche  (sur  un  côté  d'une  lame  branchiale)  (|).  218). 

(j)   Une  demi-côte  sup|)lémenlaire  dans  la  C0(|uille  de  Peclcn 

(p.  59). 

h)    Une  demi-perforation  dans  la  co(piille  de  Uaiiotis  (p.  50). 

/)  Vn^  partie  seulement  de  la  troisième  ranL;ée  de  «  test- 
cells  »  de  Yoldia  (imatula  (p.  348). 

/)  Denticuh'  de  la  dent  radulaii'c  de  .\(tssu  reticuiata,  divisé 
en  deux,  menant  à  la  constitution  de  deux  dents  distinctes 
(p.  107);  et  l'on  a  vu  à  ce  sujet  les  Buccinidae  présentant 
courauuuent  la  variation  (hi  nombre  des  denticules.  Parlant  de 
ces  Bucc'mum  undatum  à  dent  centrale  avec  trois  denticules, 
Bateson  dit  qu'ils  «  are  abnormal  forms  and  bave  presumably 
arisen  by  discontinuity  (^)  ».  Or  quand  une  dent  centrale  de  la 
radule  montre  à  une  |)lace  une  d<'nt  de  plus  que  dans  la  réi;ion 
antérieure,  on  trouve  dans  les  rangées  intermédiaires,  chez  Ar/î.s7/ 
reticuiata,  loules  les  Iransilions  successives  enire  un  denlicule 
indivis  el  les  deux  denticules  provenani  de  sa  bij)arlilion 
(p.  167  (M  tig-.  107);  el  des  cas  analogues  onl  élé  observés  dans 
lîuiciirm  undatum  :  ce  qui  prouve  bien  qu'il  n'y  a  pas,  dans 
ce  genre  de  variation,  un  cas  de  discontinuité  {^). 


(1)  Bateson,  toc.  cit.,  p.  263. 

(2)  El  il  en  esi  ainsi  dans  tant  de  variations  d'appareils  méristiques  que,  pour 
divers  mutalionnisies  orthodoxes,  ces  variations  méristiques  sont  «  continues  ». 


^3 


B.  Mémo  dans  le  socoiul  cas  (organe  nornialejnenl  unique, 
brusquement  doublé  ou  triplé),  la  variation  n'est  pas  nécessai- 
rement brusque  et  sans  intermédiaire;  car  ici  encore  il  a  été 
©hservé  des  stades  de  passage  progressif  entre  l'unité  et  son 
multiple  simple  : 

a)  Un  œil  cépbali<|ue  incomj)lèle]nent  divnsé  en  deux  dans 
t^nrpura  lapillus,  lAmnaca  palustris  (tig.  :28^  ci-après), 
L.  gkitinosa. 

b)  Un  tentacule  céphalique  de  Gastropode,  incomplètement 
divisé  en  deux,  menant  ainsi  à  la  constitution  de  deux  tentacules 
distincts  ((».  109),  etc. 

3"  De  sorte  ipie,  quand  inie  variation  parait  brusque,  c'est- 
à-dire  quand  une  discontinuité  semble  se  manifester  dans  l'évo- 
lution, cela  peut  résulter  le  |)lus  souvent  de  l'ignorance  des 
stades  intermédiaires  et  non  de  leur  inexistence. 

Il  n'v  a  guère,  en  etïét,  d'absenc<'  réelle  d'intermédiaire  entre 
individu  varié  et  individus  normaux  que  dans  quelques  cas 
j)articuliers  : 

A.  Quand  la  variation  est  née  à  la  suite  d'une  régénération, 
notamment  [)ar  hétéromorphose  :  tentacule  supplémentaire 
(Patclla,  Purpura,  etc.,  pp.  451)  oi  t)07)  ;  tentacules  soudés 
[Heiix,  Limux,  etc.,  p.  117);  œil  su])plémentaire  [Succinea, 
p.  ^80);  opercule  anormal  [Troc/ius,  Tmuida,  \).  130). 

/i.  Dans  des  cas  tératologi(pies  ou  (huis  d'autres  variations 
excessives.  Car  des  variations  d'ordre  tératologique  —  et  même 
leurs  états  les  plus  accentués  —  ne  constituent  (jue  les  cas 
extrêmes  des  variations  brusques  :  ces  dernières  passant  insensi- 
blement aux  premières  et  n'en  étant  séparées  que  par  des  degrés. 

(J.  Dans  les  cas  fort  rares  où  il  y  a  impossibilité  matérielle 
à  la  constitution  d'intermédiaires,  par  exemple   dans   l'inver- 


—  724  — 

sion  :  l'enroulf mcnl  ini-|>;irlie  dexlre,  ini-|>arlio  séneslre  (ou 
inversement)  ne  se  renconlntnl  (|ue  dans  des  Gastropodes  où 
la  co<juiHe  adult<'  el  la  co(juille  endjryonnaire  sonl  liY[)er- 
slroplies  l'une  par  rapport  à  l'auh'e,  sans  (pie  rien  soit  eliani^é 
au  sens  de  l'enroulenienl  de  l'animal  :  Odostcnuia,  Melampus, 
Solarium,  elc.  El  dans  ces  cas  d'inversion,  il  y  a  cependant 
une  certaine  continuité  entre  les  générations  successives,  par 
les  races  ampliidiomes,  de  plus  en  plus  sénestres  (exemple  : 
l*artula  otaheitana,  |)p.  (i81  et  736). 

Mais  dans  ces  ois  même  où  l'intermédiaire  est  absent,  il  n'y 
a  ce|)endanl  ])as  de  discontinuité  vérilahh';  car  pour  les  or|i;a- 
nismes  |»araissant,  à  l'éclosion  (tu  à  l'état  adulte,  pj'ésenler  une 
variation  discontinue,  il  y  a  (tout  couune  j)Our  les  individus 
extrêmes  d'une  variation  continue)  continuité  dans  la  vie  indi- 
viduelle à  j)artir  de  la  l'orme  normale  plus  ou  moins  reculée 
jusqu'à  la  constitution  de  l'état  en  apparence  discontinu  qui 
caractérise  l'individu  adulte  ou  fraîchement  éclos  ;  si  donc  ces 
variations  semblent  a|)paraitre  brus<|uement  dans  l'espèce,  elles 
ap|>araissent  néanmoins  d'une  fagon  progressive  et  continu*' 
ciiez  l'individu,  tout  connue  une  variation  continue  pi'oprement 
dite. 

Ces  pbénomènes  d'organogénèse  anormale  (ontogéni([ue,  ou 
régénérative)  ne  t'ont  d'ailleurs  (|ue  se  conformer,  en  cela,  à  la 
règle  générale,  car  il  en  est  ainsi  dans  tout  processus  ontogé- 
nique,  tant  avant  qu'après  la  naissance  (et  souvent  assez  long- 
temps après),  comme  par  exemple  : 

Quand  un  (jeuf  fécondé  se  segmente  en  deux  cellules,  ce 
n'est  pas  brusquement,  mais  insensiblement  qu'il  passe  du 
stade  1  au  stade  2;  de  même,  pour  tout  organe  qui  se  forme 
par  creusement  ou  |)ar  saillie  dans  une  surface  unie,  c'est 
progressivement,  c'est-à-dire  d'une  façon  continue,  qu'il  appa- 
raît et  se  constitue  ;  de  même  encore,  lorsque  les  cellules 
indilïérenciées  d'un  œuf  en  segmentation  produisent  des  cellules 
spéciales   d'un   tissu    déterminé,  ce   n'est    pas  non   plus  d'une 


—  7!25  — 

façon  brusque  ou  (iisconlinne,   niMis  |)ur  tninsformalion  insoii- 
sible  on  continue; 

C'est  progressivement  (jue  le  pied  (les  bras)  vient  entourer  la 
bouche  chez  les  Ophalopodes;  que  le  ganglion  hraciiial  se 
séj>are  du  ganglion  pédieux  proprement  dit  [Sepia,  <'tc.); 

C'est  progressivement  (pie  le  ganglion  pl<Mn-al  des  Lamelli- 
branches se  fusionne  avec  le  c«'M'ébral  [Lasaea,  Dreissensia, 
Tcredo,  Unionidae);  (|ue  les  centres  cérébraux,  |)riuiitivement 
voisins,  s'éc^irtenl  dans  divers  Lajuellibranches,  el  que  les  viscé- 
raux, originairement  distants,  s'y  rapprochent; 

C'est  progressivement  ([ue  disparaît  l;i  cavité  cérébrale  des 
Pulmonés  Stylommalophores  {Ifelix,  etc.)  ;  (pic  dis|)arait 
l'osphradium  de  ces  mêmes  Stylommat(q)hores  ;  (pie  disparaît 
la  glande  byssogène  des  ('.\iclas  el  des  Najades,  le  v(dum  des 
larves  de  Mollus(pies  (lUirpura  hiplllus,  etc.)  ; 

C'est  progressivement  (pie  les  otocystes  des  M()lius(pies 
s'enfonceni  dans  le  pied  el  jiis(pie  dans  le  ganglion  pédieux 
[Lasaea,  Moutacuta,  de.  |>ai'mi  les  Lamellibranches); 

C'est  progressivemenl,  bien  après  i'éclosion,  (pie  se  constitue 
la  nageoire  méta|K)diale  de  Carinaria  ; 

C'est  progressivemenl  (pie  se  constitue,  après  réclosi(ui, 
l'asymétrie  des  Lamellibranches  tels  (pie  Pecten ,  etc..  le 
Irou  dans  la  valve  inférieure  de  Anomia;  (pie  le  mnnieau 
recouvre  la  co(piille  dans  divers  Gastropodes  et  Lamelli- 
branches à  co(piille  plus  ou  moins  interne;  (pie  la  jeune 
co(piille  spiralée  de  Pateila,  FissiireUa,  etc.  devient  coni(pie; 
(pie  les  bords  ventraux  du  manteau  et  de  la  co(juille  se  soud(Mit 
et  forment  un  tube,  chez  Uottalium;  (pie  les  Teredinidae 
prennent  leur  forme  allongée,  par  le  grand  dévelop|)ement  des 
siphons  ; 

C'est  progressivemenl  et  après  I'éclosion  (pie  se  constitue  la 
«  branchie  »  |)alléale  de  Planorbis  conieus  et  des  antres  Pul- 
monés branchies  ; 

C/est    progressivemenl    et    a)>rès  I'éclosion    (pie    les   glandes 


—  7-2(3  — 

i;(''ni[al(\s  s'élcndent  dans   \e   iiianleau  des  Mytilidae  (d'avani  (M1 
ari'ièiv)  (^)  ; 

C'est  loiil  à  l'ail  progressivemenl  vl  bien  après  l'éciosion  ({(le 
le  ifénis  se  C(Hislilue  chez  Paludinn,  aux  dépens  du  tenlacuie 
droil  ;  au  inoinenl  de  l'éclosion  el  encore  pendant  bien  des 
semaines  après,  b^s  jeunes  mâles  ont  les  deux  tentacules  abso- 
lument seHd)lables;  et  celui  de  droite  ne  se  transforme  (pie  len- 
leiiienl  en  nu  penis  court  et  obtus  (observations   |»ersonnelles)  ; 

(^e  n'est  (|ue  |»rogressivement  (pj'apparaissenl  les  multiples 
yeux  des  (^hitonides  (-)  ; 

C Vsl  progressivement  (pie  dis|)araissenl  :  le  sinus  caudal 
(podocyste)  des  embryons  d'/Ze/ù  ;  les  reins  larvaires  des  divers 
Pulmonés  Slylommaloplion^s  :  llcli.v  aspcrsa,  (Me.  (^);  la  saillie 
viscérale  embryoïniaire  des  Niidibrancbes,  au  moins  cbez  Cenia 
C()l,si  (').  El  même  (piand  il  se  produit  une  l)rus(pie  modification 
de  conditions  de  vie,  les  exemples  de  varialion  brus(pie  sont 
encore  rares  dans  r(''voliirion  individuelle;  on  ne  peiil  guère 
citer,  au  momeni  où  l'animal  passe  de  la  vi(^  larvaire  (îiageuse) 
à  la  vie  adulte  (replalrice).  (pie  l'betérostylie  de  la  co(piille 
(diveis  Gastropodes  Slreptoneures  :  Purpura  haenidsloma.  etc.) 
el  la  [(('l'Ie  de  l'opercule  [Patella.  Pleiirobrancbes,  Nudi- 
brancbes,  (Me.  h 

Les  pbas(^s  les  |)lus  extrêmes  de  variation  discontinue  el  les 
variations  continues  pro|)remenl  dites  n'ap|>araissenl  de  même 
(pie  par  une  érolution  continue  dans  le  (lév(doppemenl  indivi- 
duel. 


(')  Pelseneer,  Les  Lamellibranches  de  l'Expédition  du  Siboga  (partie  anatomique). 
(SiBOGA-ExPED.,  part.  LI1I«,  1911,  pi.  V,  l\^.  3  et  4,  pi.  VI,  fig.  8  et  9.) 

(*)  Pelsea'EEr;  Mollusques  ( Aniphineiires,  Gastropodes  et  Lamellibranches). 
(RÉsiLT.  VoY.  s.  Y.  Bei.gica,  1903,  pi.  I,  fig.  2  et  4.) 

{')  Pelseneer,  Études  sur  des  Gastropodes  Pulmonés.  (Mém.  Acad.  Belg..  t.  iJV, 
d901,  11.  60.) 

(*)  Pelseneer,  Recherches  sur  rembrijologiv  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  i9M, 
pi.  XXI K  tig.  18  à  20.) 


—  m  — 

En  etïet,  pour  l(»us  les  individus  apparlenani  à  ces  cas  sus- 
fiientionnés,  si  l'on  remonte  dans  l'évolution  ontogénique,  il  se 
rencontre  une  phase  jusqu'à  laquelle  ils  ne  se  distinguent  pas 
de  leurs  congénères  normaux  ;  et  ce  n'est  (pi'après  cette  phase 
tfue  leur  divergence  se  manitéste  ;  et  elle  ne  va  plus  dès  lors,  en 
s'accentuanl,  <pie  progressivement  aussi,  c'est-à-dire  d'une  façon 
continue.  On  peut  en  trouver  de  nombreux  exemples,  lant  dans 
le  développement  ontogéni(]ue  cpie  dans  le  développement  régé- 
nératif  (cas  de  variation  discontinue  produits  par  des  hétéromor- 
phos(*s)  : 

.4.  Si  fort  (pi'une  variation  s'écarte  de  la  noruiale,  rex[>é- 
rience  montre  toujours  (pi  il  y  a  eu  dans  la  vie  de  l'individu 
varié,  un  juoment  plus  ou  moins  lointain  où  il  n<'  différait  pas 
des  individus  normaux  de  même  âge,  de  son  espèce  (^). 

Il  en  est  ainsi,  par  exeuiple,  dans  les  cas  suivants  : 

a)  Tous  les  Plufsa  fontinalis,  un  peu  avant  l'éclosion,  ne 
possèdent  qu'une  digilalion  palléale  à  droite  (fig.  16);  certains 
adultes  en  montrent  cependani  onze,  alors  (|ue  la  uioyenne  est 
huit. 

h)  Les  renflements  annulaires  de  l'appendice  caudal  sont  en 
nombre  variable  chez  Firoloides  (p.  1213);  tous  les  individus  à 
l'état  de  jeun(^  larve  n'en  |)résentent  (pie  deux  (^). 

c)  Un  Gastropode  adull.e  ou  à  l'éclosion  possède  j)arfois  un 
œil  supplémentaire;  ceux  chez  lesrpiels  on  a  observé  l'appari- 


(1)  Ce  moment  est,  en  règle  générale,  d'autant  plus  reculé  que  l'écart  est 
lui-même  plus  grand.  C'est-à-dire  que  c'est  aux  variations  les  plus  marquées  qu'il 
a  fallu  d'ordinaire  le  plus  de  temps  pour  se  constituer  ;  mais  elles  se  constituent 
aussi  d'une  façon  progressive  ou  continue,  si  même  la  cause  de  la  variation  est 
violente  ou  énergique  (expériences  diverses  de  tératogénèse). 

(1)  Krohn,  Beitrâge  :.ur  Entwickelungsgeschichte  der  Pteropoden  und  Heteropoden. 
Leipzig,  1860,  p.  3t. 


—   /2»  — 


lion  première  (l«^  cet  appareil  ont  tkil  voir  (pi'il  se  consliliiail 
par  division  progressive  d'un  œil  normal  et  (pi'avanl  celle  phase 
l'individu  considéré  élail  |ioiirvii  de  deux  yeux  normaux  comme 

ses  congénères  de  même  âge  :  Pur- 
pura lapHlus  (}).  7:28),  lÀmnaea 
palustris  (lig.  282),  /..  glulinosa. 

d)  Le  nombre  (("veux  ou  de 
rangées  d  yeux  doisaiix  (cocpiil- 
liers)  augmenle  progressivement 
dès  un  certain  à^c  dans  les  Clii- 
tons,  nolannnent  chez  Tonicia 
[asl'ujialn  (p  278)  :  tous  les 
individus  montrenl  (pie  les  plus 
jeiMies  stades  ociilés  comportent 
loiijoui's  une  seule  paire  d'veux 
(sur  la  (leuxiènie  valve)  (^). 


FiG.  iM.  —  Limnaea  pahtslris. 
embryon  (non  tordu  et  à  spire 
exogaslrique)  avec  IVril  droit 
commençant  à  se  diviser  en  deux  ; 
\ue  antérieure,  a,  anus;//,l)0uc!ie; 
bu,  bulbe  buci-al  ;  cq,  coquille; 
hep,  t'oies;  oc.  d,  œil  doulde; 
œ,  œsophage;  /',  pied;  st.  esto- 
mac. —  Original. 


(')  Au  moulent  de  léclosion, 
diM'i's  Littoriiia  ru(li.s  peuvenl  être 
déformés  (déroulés  ou  à  enroule- 
uient  irrégiilier)  par  I  action  d'un 
Inlusoire  \y.\rns\[e( Protophripi  ori- 
colii)  dans  Toviducte  uialernel; 
mais  mèjue  dans  un  oviducte  parasité,  les  très  jeunes  stades 
sont  tous  réguliers  et  pareils  (piant  ;i  renroulement,  ce 
«pi(^  démontrent,  au  surplus,  les  premiers  tours  des  individus 
déforjués  (fig.  20a)  ;  de  même,  les  jeunes  co([uilles  d<'  celle  sorte 
de  variation,  trouvées  mortes  peu  d<'  temps  après  l'édosion. 
présentent  la  même  régularité  du  sommet  (fig.  260)  ('^). 


(')  Pei.sExNEEr,  Mollusques  { Amphineures,  Gastropodes  et  Lamellibranches). 
(Expédition  m  S.  Y.  Belgica,  1903,  p.  34,  pi.  I,  tig.  4.) 

(*)  Sykes,  On  some  Honstrosities  o/'Littorina  rudis  Maton.  (Loc.  cit.,  p.  1  :  «  The 
nucleus  of  the  shell  is  in  ail  case  regular  ».) 


rJ.\ 


/')  Il  arriw  que  d'une  ponte  de  Limnaea  stagnalis,  etc.,  sorte 
un  monstre  constitué  par  deux  individus  plus  ou  moins  fusion- 
nés (p.  -ÎII);  les  deux  œul's  dont  provient  ee  uu)nstre  double 
sont,  jusqu'après  le  stade  gastrula,  tout  à  fait  pan^ils  aux  autres, 
leur  soudure  n'ayant  lieu  ({u'après  ce  stade,  et  ne  se  faisant  (jue 
pi'Of/ressiremeut  (tig.  ^210,  -211,  -212  et  213). 

(j)  Pour  toutes  les  variations  |»lus  ou  moins  i)nis<pies  [»ré- 
sentées  par  des  embryons,  lorsqu'elles  ont  pu  être  suivies  dès 
leur  origine,  il  a  été  constaté  qu'elles  apparaissent  d'une  façon 
continue  :  apparition  (et  dis|)arition  ultérieure)  de  l'asymétrie 
de  la  tèt<*  chez  un  Planorbis  corneus  (p.  3^)8)  ;  a|>|)arition  de  la 
hernie  endodermique  dans  des  Limnaea  stai/nalis  (|>.  ■lï'î); 
branchie  extérieure  de  l^urpura  lapUlus  (p.  3i(),  etc. 


li.  Dévelo|)pements  régénéralifs  :  a)  Quand  on  a  amputé  à 
un  Palella  vulyala  un  d'il  avec  ses  éléments  nerveux  sous- 
jacenls.  l'œil  n'est  pas  régénéré  et  il  apparaît  à  sa  piac<'  un 
tentacule  (tig.  268,  [>.  459)  ;  mais  ce  tentacule  ne  se  dévelopjte 
(pie  progressivejuent,  counuençant  par  une  saillie  imperceptible 
et  linissant  par  égaler  à  |»eu  près,  en  longueur.  \c  tentacule 
normal  du  même  côté. 

h)  Toutes  les  fois  (pi'im  organe  enlevé  rej>ousse  bitide.  il 
counnence  par  se  montrer  très  modérément  divisé  en  un  |)oint 
seulement,  et  la  division  peut  même  s'arrêter  à  des  degrés  1res 
divers  suivant  les  individus  considérés;  il  en  est  ainsi  pour  la 
généralité  des  variations  méristi([ues  dues  à  une  régénération  et 
qu'on  a  jui  reproduire  expérimentalement  ;  les  deux  bourgeons 
n'oni  appaiu  (pie  [U'ogressivement  pour  : 

1 .  Un    tenta<'ule    repoussé     bifide     dans     Purpura     lapillus 

(fig.  277). 

2.  Un  siphon  repoussé  bilide  dans  iSassa  inutabilis  (p.  GOH, 
lig.  278). 


730 


3.   Des  Ifiitaculos  pédionx   postérieurs  repoussés  en  nombre 

double  dans  .\assa   miitahUis  (/). 

4.  Lors([u'une  Cercaire  ac<|uier(  une 
([ueue  i)i-  ou  lrii'nr(|uée  (fig.  :288),  ce  n'est 
pas  bnisqueiuenl,  uiais  par  division  pro- 
gressive de  l'exlréiiiile  libre,  pendanl  le 
développeinenl,  elc. 

Il  n'v  a  donc  pas  de  variations  discon 
linues,     mais     seulement     des     variations 

.    ,.  .,  d  apparence  discontinue;  car  celles-ci  sont 

fera,  uidividu  ;i  queue  '  '_ 

ti'ifurquee,  vu  dorsale-    Continues  aussi  dans  leur  mode  de  consti- 

ment.- D'après  Pelse-     („iion.  El    l'évolution    conlinue   observée 

neei'.  .  ,  ,,  ,     , 

toujours  dans  1  onlogenes<'  est  une  preuve 
nouvelb^  de  la  conlinuile  réelle  des  variations  d'apparence 
discontinue. 


2.  —    Identité    de    nature    entre    les   variations   d'apparence 
discontinue  et  les  variations  continues. 

La  différence  ne  réside  <pie  dans  la  vitesse  relative  d<'  leur 
constitution  :  Les  variations  dites  discontinues  sont  des  varia- 
tions «  accélérées  »  et  offrent  un  cas  de  développeuKMit  condensé 
ou  abrégé.  C'est-à-dire  (jur  les  variations  se  réalisent  plus  ou 
moins  vite;  leur  différence  d'intensité  résulte  de  leur  différence 
de  vitesse,  et  les  variations  d'apparence  <liscontinu<'  (brus({ues 
ou  de  grande  amplitude)  ne  sont  (jue  la  forme  plus  accélérée  de 
la  variation  conlinue  proprement  dite. 

Dans  une  borloge  électri(|ue,  une  aiguille  saule  brusfpiement 
toutes  les  soixante  secondes;  cependant  les  minutes  (pi'elle 
marque  ne  sont  pas  d'une  autr<'  nature  cpie  celles  ([u'a  marcjuées, 
en  marcbant   insensiblemcnl ,   pour  notre  (eil  —  et  d'une  façon 


(*)  Hanko,  Ueber  das  Regenerationsvermùgen  und  die  Régénération  verschiedener 
Organe  von  Nassa  mulabilis.  (Arch.  Entwickl.  Mech.,  Bd  XXXVIII,  1914,  p.  498.) 


781 


conlinue  —  l'îiiguille  d'une  autre  horloge  ordinaire,  par  un 
déplacenienl  <|ui  n'est  visible  «ju'après  un  nombre  considérable 
de  secondes;  et  les  secondes  ainsi  mesurées  ne  sont  [)as  d'une 
autre  nature  (jue  les  premières. 

11  en  est  de  même  pour  les  variations  :  Les  unes  peuvent  être 
apparentes  à  nos  yeux,  d'une  génération  à  la  suivante  :  ce  sont 
les  variations  brusques  ou  discontinues,  appelées  aussi  «  salta- 
tions  »,  dénommées  encore  d'une  façon  très  significative,  varia- 
tions «  en  marches  d'escalier  (^)  »;  les  autres  demandent,  pour 
être  percej)tibles  à  nos  sens,  un  intervalle  de  plusieurs  généra- 
lions.  Mais  elles  sont  néanmoins,  les  unes  et  les  autres,  de  la 
même  nature. 

Contrairement  à  roj)inion  des  mutationnistes,  ce  n'est  (\\\\n 
tipparcnce  que  l'évolution  est  [tarfois  discontinue.  Rapide  ou 
l(Mite,  visible  ou  non,  toute  variation  traverse  les  mêmes  phases  : 
elle  est  continue  en  dépil  d'une  a|)parente  discontinuité.  Un 
individu  qui  descend  d'un  autr<'  n'en  a  pas  été  toujours  discon- 
tinu ;  et  de  même,  la  (lifï'érenc<'  (variation)  d'avec  son  {u'ogéni- 
teur,  et  de  sa  génération  d'avec  la  j)récédente,  n'a  pas  brusque- 
ment surgi  :  elle  s'est  produil<'  plus  ou  moins  lentement,  d'une 
manière  conlinue  et  progressive,  au  cours  de  l'évolution  indivi- 
(hielle  des  exemplaires  qui  constituent  cette  génération  nouvelle. 

Cela  n'en  prouve  pas  uioins  que  les  variations  «  bruscpies  » 
sont  de  la  uu^'uie  nalur<'  que  les  autres  (^).  Car  il  est  im[)Ossible 
d'établir  entre  elles  une  limite  séparatrice  précise;  ces  variations 
ne  ditïérent  les  unes  des  autres  que  d'une  façon  quantitative  et 
non  ([ualitativ(\ 


(')  GiARD,  Sur  un  exemplaire  chilien  de  Pterodela  pedicularia  L.  à  nervation 
doublement  anormale.  (Actes  Soc.  Sci.  Chili,  t.  V,  18*Jo,  p.  21.)  —  tl.  Douvillé, 
Comment  les  espères  ont  varié.  (Comptes  rendus  Acad.  Sci.  Paris,  t.  CLI,  1910, 
p.  706.) 

(2)  En  dehors  de  la  généralité  des  évohitionnistes,  qui  partageiil  cette  manière 
de  voir,  on  peut  encore  trouver  des  mutationnistes  qui  l'ont  exprimée  :  «  Il  ne 
semble  pas  qu'il  y  ait  une  ditîérence  essentielle  entre  la  variation  discontinue 
et  celle  qui  paraît  continue  ».  (Cuénot,  Recherches  sur  l'hybridation.  [Proc, 
7th  Internat.  Zool.  Congr.,  1912,  p.  110].) 


—  73-2  — 


II.  —  Unité  des  variations  quant  à  leur  hérédité 
(variation  de  l'hérédité  dans  la  sinistrorsité  prise 
comme  exemple). 

Au  poini  (le  viif  do  lu  Ininsmissibililc,  il  ii'v  a  |)as  li(Mi  de 
séparer  les  varialioiis  en  deux  groujjes  dislinels  el  oj)])Osés  :  les 
variations  héréditaires  et  les  variations  non  héréditaires,  iesj»ee- 
tivement  synonymes,  |)Oiir  les  niiilalionnistes,  de  «  nmlalions  » 
et  de  «  tluetiialions  ». 

Des  nmtationnisles  ce|)endant  sonl  déjà  obligés  de  reconnaître 
eux-mêmes  (ju'il  n'y  a  rien  d'absolu  dans  celte  distinclion  ;  el 
ils  admettent  que  les  tluclualions  ne  sonl  |)as  toujours  nécessai- 
renienl  non  héréditaires  et  peuvent  être  transmises  d'une  façon 
incouiplèle;  el  cpie,  d'autre  |>art,  les  mulalions  ne  sonl  pas 
toujours  transmises  complètement  el  constaunneni  el  qu'il  en 
est  d'  «  intixables  »  (^). 

En  réalité,  il  peut  y  avoir  hérilabililé  tant  du  côté  des  vaiia- 
lions  d'apparence  discontinue  que  du  côté  des  variations 
continues.  On  a  vu,  en  etlél,  (pi  une  variation  n't'sl  pas  néces- 
sairement héréditaire  ou  non  héréditaire,  cl  (prune  même 
variation  se  montre  tantôt  héréditaire,  tantôt  luui  hérétiitaire, 
non  seulement  dans  des  espèces  voisines,  mais  encore  au  sein  de 
la  même  espèce  (pp.  65i  et  suiv.). 

L'étude  de  la  sinistror.>ilé  montre  d'ailleurs  le  passage 
progressif  el  la  continuité  —  c'est-à-dire  l'unité  des  variations 
—  entre  la  sinistrorsité  individuelle  non  héréditaire  et  la 
sinistrorsité  en  nond)re  et  héréditaire 

Il  y  a  à  distinguer  entre  sinistrorsité  spécifniue  el  sinistrorsité 
«  individuelle  ».  Comme  exemple  de  la  première,  tout  \o 
monde   connail    bien   les  Plnisa^   les   Triforis,  etc.  ;   el   c(Hume 


(*)  CuÉNOT,  Lu  genèse  (les  espèces  animales.  I*;ii'is,  1911,  p.  I;:i8. 


—  783  — 

exemple  de  la  seconde,  les  individus  exceptionnellenienl 
sénestres  (variation  d'apparence  disconlinue)  de  Hélix  pomatia, 
H.  (ispersa,  elc    (voir  I"^  partie,  p.  30). 

Au  poinl  de  vue  de  la  Iraiisiuissibilité,  il  taul  distinguer  entre 
la  sinistrorsité  héréditaire  el  la  sinistrorsité  non  héréditaire-. 
Or  la  sinistrorsité  spécifique  est  normalement  héréditaire,  tandis 
«pie  la  sinistrorsité  «  individuelle  »  n'est  pas  héréditaire  chez 
HeiiJL'  pomatia  (|».  641). 

Se  basant  sur  cette  seule  constatation,  les  umtationnistes 
tiennent  la  jjiemière  pour  une  «  umtation  »  et  la  seconde  pour 
une  «  fluctuation  »,  commettant  ainsi  une  pétition  de  |)rincipe, 
d'ailleurs,  puisipi'ils  disent  «  nuitation  »  parce  (ju'il  y  a  hérédité 
et  puisque  quand  ils  parlent  de  nuitation,  ils  l'atlirment  hérédi- 
taire parce  (jue  <c  mutation  ». 

Or  l'expérience  montre,  dans  tous  les  cas  ])ossibles,  V unité 
du  phénomène.  En  effet  : 

r    1!  y  a  identité  morphol(>gi([ue  : 

A.  Dans  les  adultes  :  Un  Hélix  pomatia  ou  un  H.  variahUis 
individuellement  sénestre  a  les  organes  (cœur,  orifices  anal, 
rénal,  génitaux)  disj)Osés  comme  ceux  d'un  (Uausilia  sj)éci- 
ficpiement  sénestre. 

H.  Dans  le  développement  depuis  la  segmentation  :  La 
segmentation  est  «  rétrograde  »  dans  toutes  les  espèces 
sénestres;  la  parfaite  constance  de  cette  concordance  (entre  la 
sinistrorsité  de  l'adulte  el  la  segmentation  rétrograde  de 
l'ieuf)  ne  permet  pas  de  douter  un  seul  instant  que  tous  les 
individus  accidentellement  sénestres  dans  une  espèce  dextre 
proviennent  d  un  (eut*  anormalement  segmenté  suivant  le  mode 
rétrograde. 

Car  l'expérience  montre  <proccasionnellemenl  des  œufs  à 
segmentation  rétrograde  peuvent  apparaître  —  en  nombre  plus 
ou   moins   grand   —   dans   une  espèce  dextre    [Pterotrachaea 


—  734  — 

mutica,  par  exemple,  iig.  105.  p.  HO'S)  el  ces  œiit's  ne  penvenl 
être  bi  source  ([iie  d'inclividus  séneslres  {')• 

On  penl  donc  déjà  induire,  de  ce  (|ni  précède,  (jue  ions  \es  cas 
d'inversion,  <pj'ils  soient  normaux  on  accidentels,  ne  son!  pas 
seiilemeni  des  varialions  analogues,  mais  encore  des  varialions 
de  la  même  nalure  morphologi<p]e,  dès  le  début. 

i"  L'unité  du  phénomène  est  surloul  démontrée  par  l'exis- 
tence d'intermédiaires  entre  la  sinistrorsité  s|)écifique  el  ly 
sinistrorsilé  individuelle,  d'une  part,  et  entre  la  sinisirorsité 
hérédilaire  el  la  sinistrorsité  non  héréditaire,  d'autre  pari. 
Ces  intermédiaires  sont  les  amphidrotnes,  espèces  à  enroulement 
indifïéremmenl  dextre  ou  sénestre,  où  il  existe  tcuijours  une 
sinistrorsité  en  nombre,  inférieure  ou  su|)érieure  à  la  dextrorsilé 
suivant  les  cas. 

Or  parmi  ces  amphidromes  eux-mêmes,  il  y  a  des  degrés. 
Il  existe  notamment  des  auiphidromes  «  ]»ermanents  »  {Vnrtula, 
Compcloma,  etc.,  voir  ci-dessus,  p.  ()56),  el  des  amphidromes 
temporaires  (connue  certains  Limnaea  indigènes  :  L.  pengra, 
voir  ci-dessus,  j>.  (i55). 

a)   Amphidromes  |»ermanents.  Il  faut  y  distinguer  : 

a.  Les  es])éces  t'ranchemcnt  amphidrouies,  chez  lesquelles, 
dans  toute  l'étendue  de  la  disiriluition  géographicjue,  les  indi- 
vidus dextres  et  sénestres  sont  régulièrement  mélangés  :  c'est  le 
cas  de  diverses  esi»èces  de  Pulmonés  terrestres  comme  les 
Arioplianta,    les    Orthalinis,     Clausilia    fussiana,     Buliminus 


(1)  Dans  Vnio  cotnplanalm,  tous  les  œufs  d'un  individu  avaient  le  blastomère  A 
plus  gros  que  D,  contrairement  à  la  rèj^le  :  on  peut  y  voir  un  exemple  d'inversion. 
(LiLLiE,  The  Embryology  of  Ihe  Unionidae.  [Joubn.  of  Morph.,  vol.  X,  1895,  p.  13].) 
—  Il  y  a  d'autres  organismes  que  des  Mollusques  où  de  semblables  inversions  se 
rencontrent  :  dans  un  Ascaris,  il  arrive  qu'un  œuf  sur  40  ait  une  segmentation 
à  symétrie  renversée.  (Zuk  Stuassen,  Embryonalcntwicklung  der  Ascaris  megalo- 
cephala.  |Auch.  f.  Entw.  Mech.,  Bd  III,  1896].) 


—  735  — 

reversaUs;  des  Gastropodes  fluviatiles  comme  les  Limnaea  des 
îïes  Hnwaï  (^)  el  les  (Aimpclotna  ;  des  Gastropodes  marins  coiïime 
Fidgur  carica  et  F.  perversum. 

|S.  Celles  qui  présentent  une  localisation  de  deux  races,  l'une 
dextre,  l'autre  sénestre,  en  deux  régions  dittérentes  de  l'aire 
£féograj)hi(jue  de  res[)èce.  Il  en  est  ainsi  pour  : 

Pupoides  pacificus,  constamment  dextre  au  nord-est  de 
l'Australie  el  dans  les  îl<»s  voisines,  mais  toujours  sénestro  dans 
l'île  Cassini  (-)  ;  Kulota  mercatoria,  sénestre  dans  l'île  Koumé- 
Shima  (sud  du  .la|»on),  dextre  ailleurs  (^)  ;  il  existe  une  race 
exclusivemenl  sénestre  de  Bulimus  punis  dans  les  montagnes 
|)rès  d'Urmia  i^Perse),  tandis  qu'ailleurs,  aux  environs  d'Urmia, 
l'espèce  est  seulement  dextre  {*)  ;  de  même,  (Jwndrula  quadri- 
dons  uiontre  une  race  sénestre  dans  le  Winschgau  seulement,  et 
une  race  dextre  |)arlout  ailleurs  (•'). 

Les  deux  cas  ci-dessus  ne  sont  d'ailleurs  pas  absolument 
ti'anchés  et  entre  les  deux  se  Irouvent  : 

V.  De  véritables  interujédiaires,  c'est-à-dire  des  formes  (|ui, 
dans  une  partie  de  leur  dislribution  géograpbi(pie,  sont  f'ran- 
cbemenl  anijthidromes,  el  <pii,  en  d'autres  |)oints,  ou  bien  ne 
montrent  ([u'un  seul  sens  d'enroulement  ou  présentent  même  les 
deux  sens  séparés  en  deux  endroits  différents  : 

1 .  Pupoides  contrarius^  amphidrojne  au  centre  de  l'Australie, 
exclusivement  sénestre  sur  la  côte  ('')  ;  certains  Clausilia  ampbi- 


(*)  Pkase.  Remarks  on  the  s]pecies  ofMelania  and  Limnaea  inhabiling  ihe  Hawaiian 
Islands.  (Amer.  .Iourn.  of  Conch.,  vol.  VI,  1870,  p.  4  :  «  Sinistral  and  dextral 
spécimens  of  the  same  species  are  found  in  company  with  each  other  ».) 

(2)  Smith.  Proc.  Malacol.  Soc.  London,  vol.  I,  1894,  p.  96.) 

(5)  Ancey,  Observations  sur  les  Mollusques  Gastéropodes  sénestres  de  l'époque 
actuelle.  (Bull.  Sci.  I'rance  et  Belgique,  t.  XI^,  1906,  p.  187.) 

{*)  Naegele,  fide  Hesse,  Kann  sich  die  abnorme  Windungsrichtung  bel  den 
Gastropodenvererben?  (Zool.  Anz.,  Bd  XLIV,  1914.) 

(5)  Gredler,  Nachr.  Bl.  Deuisch.  Mnlakowol.  Ces.,  Bd  XXXIII,  1901,  p.  28. 

(6)  Ancey,  loc.  cit.,  p.  196. 


—  730  — 

di'oiiies  (le  Transylvanie  otl'renl  yine.  race  locale  d'un  enroiileinenl 
déLerniiné  :  une  race  dexlre  de  (..  leucosti(/ma  (^),  une  race 
dexlre  de  C.  straniinicollis  ('^). 

^.  Huli)nh}u.s  candclaris,  dextres  et  sénestres  «  not  usually 
fonnd  absoiulely  altogetlier  (^)  »  ;  Partula  otaheitana ,  stricte- 
ment aniphidrouie  dans  les  portions  centrales  de  son  aire  géo- 
grapliiijue,  exclusivement  sénestre  à  l'une  des  extrémités,  exclu- 
sivement dextre  à  l'autre  (^). 


0.  i\Iais  ici  encore,  on  peut  voir  une  étape  menant  à  ce  der- 
nier stade.  C'est  le  cas  de  certaines  espèces  auipliidromes  ayant 
des  individus  presque  tous  d'un  seul  sens  d'enroulement,  sans 
que  ce  soit  un  phénomène  local  : 

1.  Individus  prescpie  tous  sénestres  :  lÂniuuea  turgidu/a, 
L.  vompaclu,  L.  amhiyua,  et  presque  tous  les  L/m»rtc«  àmphi- 
dronies  de  Hawaï  (')  ;  certains  Amphidromus  (dont  on  a  fait  le 
sous-i>enre  Sipidromus)  :  A .  eoutrarius,  A .  adamsi. 

:2.  Individus  presque  tous  dextres  :  Les  diverses  espèces  de 
(Aiiupelofua;  Partula  vcxil/uni,  P.  a/finis. 

h)  Amphidromes  temporaires  :  lis  montrent  le  passage  entre 
les  formes  normalenient  dextres  et  les  amphidromes  perma- 
nents : 

a.  Limnaca  percgra  :  A  ^Yiedikon  (près  de  Zurich),  dans  une 


(1)  Flach,  Uehpy  eine  rechtaqpwundcne  Rasse  dcr  Glausilia  (Papilliffra)  leu- 
costigma  Rossm.  [var.  convertita).  (Mitt.  Naturvviss.  Ver.  Aschaffenbcrg,  Bd  VI. 
-1907.'  p.  75.) 

(')  D'un  côté  d'un  ruisseau,  strictement  amphidrome  (avec  quatre  cinquièmes  de 
sénestres);  de  l'autre  côté,  exclusivement  dextre  (fide  Bielz). 

(5)  Fide  Nevill. 

(*)  Mayer,  Some  Species  of  Partula  of  Tahiti.  A  Stuiy  in  Variation.  (Loc.  cit., 
1902,  p.  133.) 

(^)  Pease,  Remarks  on  the  species  of  Melania  and  l.imnaea  inhabiting  the  Hawaiian 
Islauds.  (Amer.  .Iourn.  of  Conch..  vol.  VI.  p.  4  :  «  The  latter  (dextral)  are  rare  al 
ail  localities  ».) 


—  737  — 

petite  mare,  12  individus  sénestres  rencontrés  sur  environ  150, 
d'après  Mousson;  à  Hesleden  (comté  de  Durham),  dans  une 
petite  mare,  plusieurs  exemplaires  sénestres,  d'après  Tristram  et 
d'après  Trechman  ;  dans  une  petite  mare  au  nord  de  Leeds, 
d'après  Nelson  (^). 

p.  Limnaca  stagnalis  :  D'abord  7  individus  sénestres  sur  30 
(soit  23  °/„),  puis  encore  20  spécimens  sénestres,  dans  une 
petite  mare  (de  moins  de  100  mètres  carrés)  près  d'Aerscliot 
(Belgique)  (^). 

On  peut  donc,  ici,  citer  surtout  des  Pulmonés  aquatiques 
habitant  de  petites  mares,  parce  que  là  tous  les  exemplaires 
d'une  même  ponte  ne  peuvent  pas  se  disperser.  Mais,  bien  que 
cette  dispersion  ne  soit  pas  empêchée  dans  les  Pulmonés  ter- 
restres, il  V  a  aussi  à  noter,  parmi  eux,  par  exemple  :  trois 
Heiix  aspersa  sénestres  pris  à  Epsom  {^),  les  multiples 
H.  aspersa  sénestres  rencontres  aux  environs  de  La  Rochelle  ("*)  ; 
les  très  nombreux  spécimens  de  //.  nemoralis  sénestres  subfos- 
siles de  Bundoran  (comté  de  Donegal,  Irlande),  etc.  (^). 

3°  Entin  l'unité  du  phénomène  est  encore  démontrée  par  le 
fait  suivant  :  11  y  a,  au  point  de  vue  de  la  sinistrorsité,  des 
intermédiaires  entre  l'hérédité  parfaite  et  régulière  (comme  dans 
Pliysa  fontinalis,  par  exemple)  d'une  part,  et  le  défaut  d'héré- 
dité d'autre  part  (chez  Heiix  pomatia  individuellement  sénestre). 


(')  Mousson,  in  Hartmann,  Erd-  und  Siisswasser-Gasteropoden  der  Sriweitz. 
Sint-G;illen,  -1844.  —  îbechman,  I.imnaea  peregra,  monst.  sinistrorsum,  in  Durham. 
(The  Naturalist,  d906,  p.  113.)  —  Nelson,  Reversed  Limnaea  peregra  in  Leeds. 
(The  Naturalist,  1901,  p.  210.) 

(2)  CoLLiN,  8ur  la  Limnaea  stagnalis  Linné  et  sur  ses  variétés  observées  en  Bel- 
gique. (ANN.  Soc.  MaLACOL.  I5ELG.,  t.  VII,  1873,  pp.  LXI  elLXXXVL) 

(5)  Daniell,  Sivmltaneous  occurrence  of  five  sinistral  examples  of  Hélix  aspersa. 
(JOURN.  OF  CONCH.,  vul.  1,  1874,  p   50.) 

(*)  Cailliaud,  Catalogue  des  Radiaires,  Annélides,  Cirripèdes  et  Mollusques  marins, 
terrestres  et  fluvialiles  de  la  Loire-Inférieure.  Nantes,  1865,  p.  220. 

(S)  Plus  de  2,000  :  Collier,  Journ.  of  Conch.,  vol.  XIV,  1913,  p.  121. 

47 


—  738  — 

On  sait,  en  effet,  (jue  les  expériences  de  fécondation  entre 
deux  individus  exceptionnellement  sénestres  de  H.  pomatia  ont 
toujours  donné  exclusivement  des  produits  dextres  (ci-dessus  : 
p.  6ii). 

Mais  à  côté  de  ce  cas  extrême,  il  y  a  toute  une  série  d'inter- 
médiaires : 

a)  Sinistrorsité  avec  hérédité  régulière  occasionnelle  :  Hélix 
aspersa,  dont  les  exemplaires  sénestres  ont  ordinairement  donné 
une  progéniture  dextre,  a  aussi  pendant  plusieurs  générations 
montré  une  colonie  régulièrement  sénestre  (voir  ci  dessus  : 
p.  G5G). 

b)  Sinistrorsité  en  nombre  avec  hérédité  partielle  (amphi- 
dromie  teuiporaire)  chez  Lhtmaea  pereijra.  Comme  on  Ta  vu 
plus  haut,  il  est  des  espèces  où  l'amphidromie  a  apparu  parfois 
localement,  pour  plus  ou  moins  longtemps;  c'est  le  cas  pour 
L.  pcrcgra  notamment  (on  sait  d'ailleurs  qu'il  y  a  dans  le  genre 
Limnée,  bien  des  espèces  exotiques  —  polynésiennes  —  nor- 
malement amphidromes  :  L.  oa/iouensis,  etc.). 

1.  Près  de  Leeds,  pendant  plusieurs  années,  dans  une  petite 
mare,  la  sinistrorsité  de  L.  peregra  fut  observée  en  nombre 
(voir  ci-dessus  :  p.  655)  ;  mais  tous  les  individus  sénestres  furent 
enlevés  par  les  collectionneurs.  Toutefois,  des  exemplaires 
dextres  de  cette  même  mare,  mis  en  aquarium,  donnèrent  des 
pontes  dont  sortirent  près  de  moitié  d'individus  sénestres  (*). 

2.  Près  de  Hesleden  (voir  ci-dessus  :  p.  (>55),  la  sinistrorsité 
en  multiples  exemplaires  a  été  constatée  plusieurs  fois  en  une 
trentaine  d'années  (au  moins  vers  1875,  en  1895  el  en  1903)  (') 
dans  une  même  petite  mare.  En  aquarium,  les  incHvidus  sénestres 


(^)  Tayloiî,  communicalion  épistolaire. 

(2)  TiuxHMAN,  Limnaea  perogra,  monst.  sinislrorsum,  in  Di/rham.  (The  Natu- 
RAUST,  1901,  p.  2d0.) 


—  739  — 

accouplés  ont  donné  une  progéniture  où  les  dextres  et  les 
sénestres  étaient  presque  en  nombre  égal,  avec  une  légère  pré- 
pondérance des  sénestres. 

c)  Sinistrorsité  en  nombre,  avec  hérédité  totale  et  régulière 
(sinistrorsité  locale  temporaire).  Elle  a  été  remarquée  pendant 
plusieurs  générations,  chez  une  autre  Limnée  non  amphidrome 
normalement,  L.  stagnalis,  dans  une  petite  mare  près  d'Aer- 
schot  (voir  ci-dessus  :  p.  647).  Durant  plusieurs  années,  on  y 
observa  des  exemplaires  sénestres  en  abondance;  élevés  en  aqua- 
rium, ils  pondirent  et  montrèrent  «  l'hérédité  de  la  variété  (^)  ». 
Celle-ci  avait  été  reconnue  aussi  dans  la  nature  et  s'y  serait  d'ail- 
leurs perpétuée  encore,  si  là  également  des  collectionneurs 
avides  n'avaient  provoqué  la  disparition  de  ces  spécimens 
inverses  (comme  pour  les  L.  peregra  de  Leeds,  cités  plus 
haut) . 

d)  Amphidromie  normale,  avec  hérédité  partielle  :  Parmi  les 
Streploneures,  chez  les  Paludinidae  nord-américains  unisexués 
vivipares  du  genre  Campeioma  (ou  Mclantho),  on  y  observe, 
constamment  (dans  les  diverses  espèces  du  genre  examinées  à  ce 
point  de  vue),  que  les  individus  dextres  sont  mélangés  d'un 
petit  nombre  d'individus  sénestres.  Or,  dans  l'oviducte  d'un 
Campeioma  devisa  (ou  lieterostroplia)  dextre,  il  y  a  d'une  façon 
régulière,  de  2  à  2  ^j^  "/^  de  jeunes  sénestres,  chez  une  femelle 
dextre  de  C.  intégra,  2  7o,  <ie  C.  rufa,  l  à  1  ^2  %  (^)-  D'autre 
part,  chez  un  Campeioma  femelle  sénestre,  il  a  été  rencontré 
25  jeunes  dextres  et  2  sénestres,  soit  près  de  5  ^j^  7c,  et  dans 
une  femelle  sénestre  de  C.  decisa,  il  a  été  trouvé  jusqu'à  4  jeunes 
individus  sénestres  (voir  ci-dessus  :  p.  656). 


(*)  CoLLiN,  Sur  la  Liranaea  stagnalis  Linné  et  sur  ses  variétés  observées  en  Bel- 
gique. (LOC.  CIT.,  p.  LXXXIX.) 

(2)  Gall,  On  reversed  Melanthones.  (Loc.  cit.,  p.  207.) 


—  740  — 

e)  Amphidromie  normale  avec  hérédité  partielle  ou  totale  : 
Dans  une  seule  et  même  espèce,  l'hérédité  partielle  et  l'hérédité 
parfaite  et  régulière  peuvent  enfin  se  présenter  siuiultanément, 
suivant  la  localité;  exemple  :  dans  les  Pulmonés  terrestres 
amphidromes  du  genre  Partula  des  îles  Tahiti. 

Lorsqu'ils  furent  étudiés  au  point  de  vue  de  l'hérédité,  ces 
Gastropodes  hermaphrodites  et  vivipares  révélèrent  que  l'héré- 
dité d'enroulement  y  est  variable  suivant  l'endroit.  En  effet, 
chez  une  même  espèce,  P.  otalieitana  : 

i .  Dans  certaines  vallées,  tous  les  individus  adultes  sont 
dextres  et  tous  donnent  exclusivement  des  jeunes  dextres;  tandis 
que  dans  une  autre  vallée  tous  les  adultes  sont  sénestres  et 
donnent  exclusivement  des  jeunes  sénestres. 

2.  Mais,  d'autre  part,  dans  les  vallées  intermédiaires,  il  y  a 
simultanément  des  adultes  dextres  et  des  adultes  sénestres,  et 
malgré  que  l'accouplement  paraisse  impossible  entre  individus 
d'enroulement  différent,  chacun,  qu'il  soit  dextre  ou  sénestre, 
donne  indistinctement  des  jeunes  dextres  ou  sénestres  (*). 

On  voit  donc  qu'il  n'y  a  pas  de  séparation  tranchée  entre 
sinistrorsité  héréditaire  et  sinistrorsité  non  héréditaire,  puisque, 
d'une  part,  il  existe  chez  des  amphidromes  normaux,  des  races 
sans  aucune  inversion  héréditaire  [Partula  otalieitana  ci-dessus, 
races  locales  dextre  et  sénestre)  ;  et,  d'autre  part,  il  y  a  des  Gas- 
tropodes non  amphidromes  normaux,  où  s'observe  cependant 
une  inversion  locale  ou  temporaire,  partielle  ou  totale  :  Lim- 
naea  perec/ra  et  L.  stagnalis.  Et  le  cas  de  ces  Limnaea  est  par- 
ticulièrement suggestif,  puisqu'il  concerne  aussi  des  espèces  non 
auiphidromes,  exactement  comme  les  cas  d'inversion  observés 
occasionnellement  dans  Ilelix  potnatia. 


(^)  Mayer,  Some  species  of  Pariiila  pf  Tahiti.  A  Sludij  in  Variation.  (Loc.  cit., 
p.  131.)  —  Crampton,  Siudies  on  the  variation,  distribution,  and  évolution  of  the 
gmus  Partula.  The.  species  inhabiting  ra/ii/î.  (Carnegie  Inst.  Washington.  Publi- 
calion  no  228,  1917.) 


—  741  — 

Or  cette  inversion  chez  Hélix  et  Limnaea  est  également  con- 
génitale :  au  lieu  qu'un  seul  œuf  se  segmente  inversement  chez 
Heiix,  plusieurs  ou  beaucoup  subissent  la  segmentation  inverse 
chez  les  Limnaea  peregra  et  L.  slagnalis  cités  plus  haut.  De 
sorte  que  si,  au  lieu  d'être  pluripares,  Pavtida,  Campeloma, 
Limnaea,  Hélix,  étaient  tous  unipares,  les  deux  cas,  inversion 
individuelle  des  deux  derniers  d'une  part,  et  amphidromie  des 
deux  premiers  d'autre  part,  se  confondraient  en  un  seul  et 
même  phénomène. 

En  réalité,  il  n'y  a  pas  à  distinguer  entre  sinistrorsité  spéci- 
fique, supposée  «  mutation  n  héréditaire,  et  sinistrorsité  acci- 
dentelle, supposée  «  fluctuation  »  non  héréditaire  ;  ces  deux 
dispositions  identiques  morphologiquement  ne  diflerent  pas 
qualitativement,  mais  seulement  par  le  degré  dans  la  fréquence 
et  dans  l'hérédité. 

La  preuve  s'en  trouve  dans  le  fait  qu'on  peut  voir  ce  phéno- 
mène biologique  d'inversion  sous  toute  une  série  de  stades  en 
gradation  continue,  depuis  la  «  monstruosité  »  individuelle, 
nullement  fixée  d'habitude  (Hélix  pomatia),  jusqu'aux  espèces 
normalement  inverses,  avec  tous  les  intermédiaires  possibles 
entre  l'absence  d'hérédité  et  l'hérédité  obligatoire.  En  effet  : 

A.  Dans  une  même  ponte,  déposée  ou  éclose,  il  peut  y  avoir 
exceptionnellement  chez  une  forme  dextre,  un  embryon  sénestre 
mêlé  aux  embryons  normaux  :  c'est  le  cas  des  individus  sénestres 
rencontrés  occasionnellement  en  petit  nombre  chez  divers  Gas- 
tropodes. Et  le  fait,  qui  doit  nécessairement  arriver  autant  de 
fois  qu'il  y  a  de  cas  accidentels  d'inversion,  a  été  observé  réelle- 
ment plusieurs  fois  dans  des  Paludines  vivipares  :  P.  coniecta  (^), 
P.  vivipara  (ou  fasciata)  (^). 


(1)  Standen,  Journ.  ofConcli.,  vol.  XII,  1907,  p.  68. 

(2)  Drummond,  Notes  on  the  development  «/"Paludina  vivipara,  etc.  (Quart,  Journ. 
MiCR.  Sci.,  vol.  XLVI,  1902,  p.  12-2.)  —  Hashagen,  Ueber  eme  links gewundene  Vivi- 
para fasciata,  (Nachrichtsbl.  Malakozool.  Gesellsch.,  1907.) 


—  742  — 

Les  individus  inverses  de  cette  nature,  au  moins  chez  Hélix 
pomatia  (et  le  plus  souvent  chez  H.  aspersa),  donnent  alors, 
accouplés  entre  eux,  des  pontes  à  embryons  tous  dextres. 

Il  est  à  noter  que  cette  apparition  de  l'inversion  accidentelle 
ne  se  fait  pas  indifféremment  en  tout  point  de  l'habitat  géogra- 
phique des  espèces  considérées.  Pour  beaucoup  d'entre  elles,  on 
a  remarqué  des  localités  ou  des  régions  où  cette  sinistrorsité  est 
plus  fréquente  (pp.  38  et  737). 

B.  Cette  dernière  circonstance  (multiplicité  des  individus 
inverses  dans  une  partie  de  la  distribution  géographique)  con- 
duit à  des  cas  où  l'inversion  est  tellement  fréquente  chez  une 
espèce  normalement  d'un  seul  sens,  qu'elle  s'observe  pendant 
plusieurs  générations  successives  et  devient  ainsi,  mi  moins  tem- 
porairement, héréditaire  pour  une  partie  de  la  descendance, 
quel  que  soit  le  sens  de  l'enroulement  du  parent  ;  exemple  :  chez 
les  lÂmnaea  staynalis  et  L.  peregra  cités  plus  haut,  et  trouvés 
dans  de  petites  mares,  donc  dans  des  conditions  favorahles  pour 
empêcher  la  dispersion  des  individus  inverses,  et  favorables  en 
même  temps  à  l'isolation  de  la  race  ainsi  formée. 

C.  La  chose  devient  indéfiniment  normale  et  régulière,  chaque 
ponte  renfermant  tonjours  un  petit  nombre  de  spécimens 
sénestres  :  cas  des  Melantho  (ou  Campeloma)  cités  plus  haut 
(p.  656),  de  Clansilia  fussiana,  etc.  (p.  73 i),  dans  l'utérus 
desquels  il  y  a  d'une  façon  constante  —  tant  chez  les  femelles 
dextres  que  chez  les  sénestres  —  quelques  embryons  sénestres. 

D.  Ensuite,  il  peut  se  taire  que  dans  ces  espèces  «  amphi- 
dromes  ^)  (produisant  normalement  des  jeunes  dextres  et 
sénestres),  il  y  ail  localement  des  individus  exclusivement 
inverses  n'engendrant  que  des  jeunes  du  même  enroulement  que 
les  parents  :  race  locale  sénestre  de  Partula  otalieitana,  race 
dexlre  de  Clansilia  lencostigma,  etc. 


—  743  — 

E.  Ce  cas  de  ponte  tout  entière  inverse  a  été  constaté 
d'ailleurs  dans  au  moins  une  forme  dextre  [Pterotrachaea 
miitica,  p.  303),  et  peut  donc  produire  éventuellement  le  même 
résultat  dans  l'hypothèse  d'isolation  de  cette  génération  inverse. 

L'apparition  de  la  première  inversion  dans  une  lignée  est  un 
phénomène  isolé,  comme  dans  la  première  éventualité  ci  dessus  : 
tielix  pomatia  ;  la  cause  qui  détermine  l'inversion  de  la  segmen- 
lation  n'a  pu  agir  d'une  façon  continue  ou  constante,  puisque 
son  action,  si  même  elle  a  été  brusque,  n'a  pas  été  profonde  et 
n'a  atteint  qu'un  ou  que  quelques  œufs  ;  et  l'expérience  montre 
que  cette  inversion  n'est  pas  héréditaire.  La  variation  ne  peut 
se  fixer,  alors  même  que  deux  individus  inverses  sont  artifi- 
ciellement isolés  et  accouplés  ensemble. 

Mais  dans  les  deux  cas  suivants  le  phénomène  apparaît  comme 
fréquent  :  la  cause  déterminante  a  dû  agir  plus  longtemps  et 
d'une  façon  plus  marquée,  à  preuve  qu'il  y  a  assez  fréquemment 
hérédité  de  l'enroulement  inverse  et  que  l'inversion  est  réguliè- 
rement fixée  sur  une  partie  de  la  descendance. 

Enfin  la  sinistrorsité  devient  complètement  héréditaire  lorsque 
la  variation  elle-même  est  devenue  générale  en  un  point  déter- 
miné (exemple  :  inversion  en  nombre  de  Hélix  aspersa  à  La 
Rochelle,  p.  65(3;  de  Limnaea  stagnalis  près  d'Aerschot, 
p.  647),  et  que  l'isolation  «  physiologique  »  ne  permet  que 
l'accouplement  de  deux  parents  semblables  (/).  Et  puisque  la 
variation  est  devenue  générale,  c'est  évidemment  que  l'agent 


(1)  Il  a  été  reconnu  que  deux  individus,  l'un  dextre  et  l'autre  sénestre,  np  peuvent 
s'accoupler  {Hélix  aspersa  :  Jackson,  Atlempt  to  breed  from  a  sinistral  Hélix 
pomatia,  \vith  notes  on  the  reproduction  of  ihe  dart  (Joukn.  of  Conch.,  vol.  XI, 
1906,  p.  341).  —  Limnaea  stagnalis  :  Coi.lln,  Sur  la  Limnaea  stagnaJis  Linné  et  sur 
ses  variétés  observées  en  Belgique  (Loc.  cit.,  p.  93).  —  Cette  impossibilité  est 
toutefois  contestée,  l'accouplement  entre  individus  d'enroulement  inverse  ayant  été 
observé  tant  dans  Hélix  pomatia  que  dans  Limnaea  peregra.  (Bûchner,  ISachtràgc 
zur  Revision  der  Varietàten  von  Hélix  pomatia  L.  [Jahresb.  Ver.  Vaterl.  Nature. 
Stuttgart,  56  Jahrg-.,  1900J.  —  Hutton,  Notes  on  Limnaea  pereger  monst.  sinistror- 
sum.  [JoL'RN.  OF  Conch.,  vol.  XVI,  1919,  p.  58].) 


—  744   - 

causal  a  agi  pendant  un  temps  suffisant  et  avec  un  eftet  intense^ 
en  produisant  une  modification  profonde  et  complète. 

Et  la  généralisation  de  la  sinistrorsité  est  amenée  aussi  par  la 
disparition  progressive,  dans  une  zone  déterminée,  des  indivi- 
dus à  sens  d'enroulement  originel  (dernier  cas  ci-dessus)  :  on 
en  voit  un  exemple  naturel  dans  le  cas  de  Partida  otalieitana 
(espèce  vivipare)  ;  on  trouve  manifestement  la  variation  orientée  : 
dans  les  vallées  de  Tahiti,  où  cette  espèce  est  amphidrome.  les 
individus  sénestres  '<  bi^eed  triicr  to  tlieir  type  »,  c'est-à-dire 
donnent  un  pourcentage  sénestrede  jeunes,  supérieur  au  pourcen- 
tage dextre  donné  par  les  individus  dextres  ( ^) .  L'hérédité  partielle 
ou  irrégulière  est  remplacée  alors  par  l'hérédité  constante  (-). 

Ainsi  peut  s'expliquer,  après  un  nombre  approprié  de  géné- 
rations, la  présence  de  races  sénestres  dans  les  espèces  dextres 
et  inversement,  auxquelles  il  a  été  fait  allusion,  ainsi  que  l'exis- 
tence d'espèces  très  voisines  —  l'une  dextre,  l'autre  sénestie  — 
dans  certains  genres  :  Neptunea  (^),  Clausilia,  etc. 

De  sorte  que  si,  dans  ce  phénomène,  on  tient  couiple  du 
temps,  on  comprendra  facilement  les  différences  dans  la  fixité 
de  la  variation,  d'après  les  différences  dans  la  durée  d'action  du 
facteur  qui  en  est  cause.  Si  ce  facteur  a  agi  pendant  longtemps, 
son  influence  a  pu  devenir  générale,  et  par  là,  ses  effets  ont  pu 
se  manifester  avec  une  hérédité  complète. 


{«)  Mayer,  Some  Species  of  Partula  of  Tahiti.  A  Study  in  Variation.  (Loc.  cit., 
p.  125.) 

(2)  Cette  explication  de  la  croissance  de  l'hérédité  pour  la  sinistrorsité  csl 
aecep'ée  par  Lang  {Ueber  die  Mendelschen  Gesetze,  etc.  [Loc.  cit.,  p.  "252J). 

(')  Neptunea  aniiqua  et  Neptunea  contraria  (L.);  il  ne  faut  pas  confondre  celte 
dernière  forme  avec  l'anomalie  individuelle  séneslre  {«  N.  sinistrorsa  »  Desliayes) 
de  iV.  antiqua,  comme  l'ont  fait  Bateson  (Materials  for  tfie  study  of  Variation, 
p.  64)  et  Sykes  (Variation  in  récent  Mollusca  [Pnoc.  Malacol.  Soc.  London,  vol.  VI, 
p.  268 1)  :  N.  contraria  est  une  espèce  distincte,  qui  ne  vit  que  sur  les  côtes 
océaniques  du  S.-VV.  de  la  France,  de  la  presqu'île  ibérique  et  du  N.-W.  de  l'Afrique 
(et  peut-être  de  l'Ouest  de  la  Méditerranée);  tandis  que  N.  «  sinistrorsa  »  ne  se 
ren(^ontre,  à  l'état  d'individus  isolés,  que  dans  l'aire  de  dispersion  (plus  septen- 
trionale) de  iV.  antiqua. 


'     —  745  — 

En  d'autres  termes,  l'inversion  qui  semi)le  tellement  discon- 
tinue, qui  est  née  «  accidentelleuient  »,  se  fixe  par  évoliilion 
progressive  de  son  hérédité,  dès  que  la  cause  ordinaire  exerce 
un  effet  assez  étendu  pour  frapper  plusieurs  individus  de  la 
ponte,  au  lieu  d'un  seul.  Cette  modification  par  inversion, 
co!)ime  tant  d'autres  modifications,  est,  au  début,  dépourvue  de 
stabilité;  mais  l'action  causale  du  milieu  se  poursuivant,  la 
transformation  devient  de  plus  en  plus  régulièrement  héri- 
table. 

Les  divers  cas  énumérés,  de  sinistrorsité  de  plus  en  plus  héré- 
ditaire, montrent  que,  dès  qu'une  modification  est  devenue  loca- 
lement fréquente  ou  «  plurale  »,  elle  est  également  devenue 
héréditaire  (son  hérédité  pouvant  être  partielle  ou  générale). 
L'expérience  a  montré  d'ailleurs  (voir  plus  haut  :  p.  653)  que, 
d'une  façon  très  générale,  les  variations  fréquentes  sont  à  un 
haut  degré  héréditaires. 

L'exemple  de  Limnaea  percgra  fait  voir  comment  une  espèce 
normalement  dextre  peut,  par  variation  fréquente,  devenir  un 
amphidrome  local  ou  temporaire,  avec  hérédité  séneslre  pour 
enviion  la  moitié  :  ce  qui  constitue  la  «  race  intermédiaire  »  ou 
demi-race  des  théoriciens.  Et  l'exemple  de  Partida  otafuitaua, 
race  sénestre,  montre,  d'autre  part,  connnent  une  espèce 
amphidrome  peut,  par  variation  fréquente  et  isolation,  devenir 
sénestre  avec  hérédité  complète  (^). 

Dans  cette  variation  qu'est  la  sinistrorsité,  la  cause  de  la 
variation  agit  toujours  sur  l'œuf  même,  avant  toute  segmenta- 
tion :  dès  la  première  division,  apparaît  la  difterence  entre 
l'œuf  donnant  un  individu  dextre  et  celui  qui  donne  un  individu 
sénestre;  or  l'hérédité  de  cette  variation  peut  être  nulle  (Hélix 
pomatia),  irrégulière  (Partula),  faible  (Campeloma),  moyenne 


(•)  Mayer,  Some  Species  of  Partula  of  Taliili.  (Loc.  cit.,  p,  124  :  «  VVe  seo,  then. 
Ihat  ihe  snails  gradually  change  from  dextral  to  sinistral  as  we  pass  from  Tipaeiui 
to  Pirae  Valley  ».) 


—  746  — 

(fJmnaca  peregra),  totale  [Hélix  aspersa  de  La  Rochelle,  Lim- 
naea  stagnalis  d'Aerschot). 

La  sinistrorsité  est  donc  un  exemple  de  variation  «  brusque  ■> 
pouvant  être  transmise,  sans  l'être  toujours.  De  sorte  que  l'éga- 
lilé  souvent  exprimée  :  variation  discontinue  (ou  «  muta- 
tion »)  =  variation  héréditaire  est  donc  une  hérésie  (^)  ;  et  que 
l'on  ne  peut  dire  :  «  mutation  est  exactement  synonyme  de 
variation  héréditaire  (^)  ». 

On  peut,  si  l'on  veut,  décorer  de  deux  noms  différents  (respec- 
tivement variation  discontinue  ou  «  mutation  «  ou  sallation,  et 
variation  continue  ou  fluctuation)  l'inversion  de  Hélix  pomatia 
d'une  part,  et  celle  de  Limnaea  stagnalis  d'autre  part,  c'est- 
à-dire  deux  variations  équivalentes;  on  peut  encore,  à  propos 
des  Partida  amphidromes,  dans  certaines  espèces  desquels  la 
descendance  est  tantôt  de  même  sens  que  le  parent,  tantôt 
inverse,  dire  que  dans  le  premier  cas  la  sinistrorsité  est  «  ger- 
minale  »,  et  dans  le  second  cas,  «  somatique  »  (^)  ;  mais  lorsqu'on 
l'aura  fait,  on  n'aura  rien  expliqué  de  leur  différence  au  point 
de  vue  de  l'Iiérédilé. 

Quoi  qu'il  en  soit,  il  a  été  déduit  plus  haut,  de  l'observation 
d'autres  variations,  qu'un  caractère  déterminé  peut  être  tantôt 
héréditaire,  tantôt  non  héréditaire,  chez  la  même  espèce,  non 
seulement  au  cours  de  la  même  génération,  mais  dans  la  même 
ponte  :  cela  est  confirmé  pour  les  variations  d'apparence  discon- 
tinue, par  l'étude  de  la  sinistrorsité.  Et  d'autre  part,  on 
connaît  aussi  des  variations  continues  pouvant  être  transmises 


(1)  Il  y  a  notamment  une  contradiction  manifeste  dans  la  façon  de  voir  de  Lang 
à  ce  sujet  :  il  rp[)ousse  la  distinction  des  variations  basée  sur  la  disconiiniiité,  pour 
la  remplacer  par  celle  qui  est  fondée  sur  l'hérédité  [Veber  die  Mendelschen  Gesetze, 
Art-  iind  Varietatenbildung,  Mutation  und  Variation,  insbesondere  bei  iimeren  Hain- 
und  Gartenschnecken  [Verh.  Schw.  Naturw.  Gesellsch.,  1906,  p.  248J);  et  dans  le 
même  travail,  six  lignes  plus  haut,  il  établit  que  tout  caractère  peut  être  tantôt 
héréditaire,  tantôt  non! 

(^)  CuÉNOT,  La  genèse  des  espèces  animales,  p.  H6. 

(3)  CuÉNOT,  in  Année  Biologique,  t.  XXII,  1919,  p.  349. 


—  747  — 

(p.  65!2),  ainsi  que  certaines  d'entre  elles  à  hérédité  inconstante 
(p.  657).  De  sorte  que  variations  «  brusques  »  et  variations 
continues  se  comportent,  à  cet  égard,  de  la  même  façon. 

Au  reste,  c'est  la  conclusion  à  laquelle  arrivent  la  généralité 
des  auteurs  qui  ont  examiné  cette  question  chez  les  Mollusques  : 

a)  Pulmonés  terrestres  en  général  :  «  Mais  tous  les  carac- 
tères, en  fait,  sont  plus  ou  moins  héréditaires  (^).  » 

b)  Hélix  :  tous  les  caractères  qui  se  présentent  dans  un  grand 
nombre  d'individus  sont  héréditaires  à  un  haut  degré,  et  les 
variations  isolées  ne  sont  pas  héréditaires;  et  des  plus  petits 
détails  dans  la  variation  de  la  coloration  et  des  bandes,  il  n'en 
est'pas  de  si  insignifiant,  qui  ne  puisse  être  héréditaire  (^). 

c)  Cerion  :  il  n'y  a  pas  d'opposition  de  principe  entre 
«  variation  fluctuante  non  héréditaire  »  et  mutation  héréditaire; 
et  ce  qui  est  vrai  pour  Ildix  (ci-dessus)  l'est  également  pour 
Cerion  (^). 

III.  —  Unité  des  variations  quant  à  l'époque 
de  leur  apparition. 

Il  n'y  a  pas  davantage  de  différence  qualitative  entre  les  varia- 
tions «congénitales  »  (antérieures  à  la  naissance)  et  les  variations 
acquises  (postérieures  à  la  naissance)  :  et  ces  deux  «  sortes  »  de 


(1)  CouTAGNE,  Recherches  sur  le  polymorphisme  des  Mollusques  de  France.  (Loc. 
CIT.,  1895,  p.  209.) 

(2)  Lang,  [Jeber  die  Mendelschen  Gesetze,  etc.  (Loc.  cit.,  p.  247.) 

(^)  Plate,  Die  Variabilitiit  und  die  Arlbild  mcj  nach  dem  Prinzip  geographischer 
Formenketten  bei  den  Cerion- Landschnecken  der  Bahama-lnseln.  (Loc.  cit.,  1907, 
respecliv^•mpnl  pp.  458  et  460.)  —  Le  même  auteur  constate  encore  que  l'on  trouve 
toutes  les  transitions  entre  les  variations  peu  ou  pas  héréditaires  et  îles  mutations 
entièrement  héréditaires,  et  qu'entre  les  deux,  il  n'y  a  ni  séparation  morplio- 
logiqne  ni  séparation  physiologique  (F/*  Congrès  intern.  de  Zool.  Berne,  1905, 
p.  205). 


—  748  — 

variations  (p.  394)  ne  peuvent  être  opposées  les  unes  aux  autres. 
En  effet  : 

1°  Parmi  les  variations  congénitales,  il  en  est  : 

A.  Qui  sont  héréditaires;  alors  celles-ci  peuvent  avoir  été 
acquises  pendant  l'une  ou  l'autre  des  générations  précédentes, 
plus  ou  moins  éloignées;  exemple  :  vélum  et  autres  appareils 
larvaires  (crochets  des  glochidiums  d'Unionidae,  etc.,  voir 
V*"  partie,  pp.  687,  688,  etc.). 

B.  D'autres  qui  peuvent  être  acquises  par  l'individu  lui-même 
dans  le  temps  compris  entre  la  fécondation  et  l'éclosion; 
exemples  :  Littorina  rudis  nés  déformés  par  suite  de  la  pré- 
sence de  parasites  dans  l'oviducte  maternel  (p.  581);  Limnaca 
megasoma  nés  petits,  allongés  et  à  glande  génitale  modifiée, 
par  suite  du  confinement  de  la  mère  et  des  pontes  dans  un 
espace  réduit,  durant  deux  générations  (^)  ;  Limiiaea  stagnalis 
et  autres  Gastropodes  nés  doubles,  par  suite  de  la  compression 
mutuelle  et  de  la  coalescence  de  deux  gastrulas  (p.  333); 
Pliysa  anciUa  né  sans  torsion  ni  enroulement,  par  suite  de 
centrifugation  (p.  559);  Hélix  pomatia  nés  planorboïdes,  par 
suite  de  la  compression  des  œufs  pendant  le  développement 
(p.  559  )  ;  Purpura  lapillus  embryonnaires  à  branchie  externe, 
par  suite  de  la  quantité  exagérée  de  vitellus  nutritif,  empêchant 
le  creusement  de  la  cavité  palléale  (p.  346);  larve  de  Dentalium 
entale  pourvue  de  deux  organes  apicaux,  par  suite  de  méro- 
tomie  de  l'œuf  (p.  600);  etc. 

Ces  dernières  variations  sont  donc  à  la  fois  des  variations 
acquises  et  des  variations  «  congénitales  »  ;  et  comuie  on  ne 
connaît  pas  d'autre  cause  démontrable  d'apparition  de  varia- 


(1)  Whitfield,  Description  of  Limnaea  (Bulimnaea)  megasoma,  Say,  witli  an 
account  of  changes  prodiiced  in  llie  offspring  by  unfavorable  conditions  of  life.  (Bn>L. 
Amer.  Mus.  Nat.  Hist.  New-Yobk,  vol.  1, 1882.) 


—  749  — 

lions,  on  peut  dire  que  a  tout  caractère  aujourd'hui  congénital 
a  été  à  une  certaine  époque,  un  caractère  acquis  (^)  ». 

Il  y  a  en  effet  continuité  progressive  entre  «  germe  »  ovule, 
œuf  segmenté,  embryon,  larve,  jeune  et  adulte;  et  les  actions 
extérieures  influencent  /'mt  et  l'autre,  sans  commencer  brusque- 
ment à  un  moment  déterminé;  elles  n'agissent  pas  moins 
avant  la  segmentation  qu'après;  et  un  «  accident  »  de  dévelop- 
pement peut  arriver  également  à  un  moment  quelconque  de 
l'ontogénie.  Dans  l'état  actuel  de  nos  connaissances,  on  ne  peut 
démontrer  aucune  variation  nouvelle,  qu'elle  soit  prédestinée 
dans  l'œuf,  c'est-à-dire  simplement  due  à  l'état  originel  de 
celui-ci,  préalablement  à  l'influence  de  facteurs  extérieurs. 

Au  contraire,  diverses  des  variations  congénitales  (notam- 
ment les  exemples  mentionnés  ci-dessus  :  B,  etc.)  ont  été 
reconnues  acquises  au  cours  du  développement,  par  l'action  des 
causes  extérieures  à  l'œuf,  à  l'embryon  ou  à  l'organe  considéré. 

2"  D'autre  part,  la  a  naissance  »  n'a  pas  lieu  au  même  état 
de  développement  chez  les  divers  organismes;  et  si  les  Vertébrés 
sortent  de  l'œuf  ou  de  l'oviducte  à  un  état  très  avancé,  il  est  par 
contre  beaucoup  d'Invertébrés  qui  éclosent  sans  que  leurs 
larves  soient  déjà  bien  développées;  et  il  peut  y  avoir  des  diffé- 
rences très  sensibles,  à  cet  égard,  entre  des  formes  morpholo- 
giquement très  voisines.  Ainsi,  pour  ne  considérer  que  les 
Mollusques,  il  y  a  : 

A .  Des  œufs  pondus  séparés  et  dont  les  embryons  sont  immé- 
diatement libres  (Prt?e//f/, certains  Trocluis^Niicida  proxima^eXc). 

B.  Des  œufs  conservés  dans  une  ponte,  d'où  les  embryons 
éclosent  plus  ou  moins  tard  : 

a)  Sous  forme  de  larve  déjà  avancée  {JSiicula  delphinodonta, 
divers  Trochus,  et  la  généralité  des  Gastropodes). 


(*)  GoPE,  Tlieprimary  Factors  of  organic  évolution,  d896,  p.  401. 


■  j^    -os-  O  ^ 


—  750  — 

h)  Plus  tardivement  et   sans  larve  libre,   mais   sous  forme 
d'organismes  assez  semblables  aux  parents  [Purpura  lapillus, 

Littorina  oblusata,  Odostomiu 
rissoides,  Cenia  cocksi,  etc.). 

C.  Des  œufs  conservés  dans 
l'oviducte,  les  branchies,  etc., 
de  la  mère,  et  dont  les  jeunes 
sortent  grands  et  âgés,  après 
incubation  prolongée-  [Palu- 
dina,  Littorina  rudis,  Cyclas 
cornea,  etc.). 

Et  si  même  la  naissance  se 
produit  à  des  stades  correspon- 
dants, un  organe  déterminé 
peut  y  être  à  un  état  de  déve- 
loppement plus  avancé  dans  une 
espèce  que  dans  une  autre  (^); 
et  il  arrivera,  parfois  dans  des 
formes  très  voisines,  que  la 
constitution  définitive  de  cer- 
tains appareils  soit  antérieure 
à    la  naissance  chez   l'une    et 

postérieure  à  celle-ci  chez  une  autre.  Cela  arrive,  par  exemple, 

pour  l'œil,  le  tentacule,  etc.  : 

a)  Œil  :  Tous  les  Eolidiens  quittent  l'œuf  sous  forme  de 


FiG.  284.  —  Awphorina olivacea,  veliger 
sur  le  point  d'éclore,  vu  du  côté  droit. 
a,  anus;  b,  bouche;  ci,  cils;  c  p,  cavité 
palléale;  gl.  a.  glande  anale;  h.  d,  h. 
g,  foies  droit  et  gauche;  in,  intestin; 
m.  c,  muscle  columellaire;  oc,  œil; 
op,  opercule;  ot,  olocyste;  p,  pied; 
r.  l,  rein  larvaire;  st,  estomac;  vl, 
vélum.  —  D'après  Pelseneer  (1911). 


(1)  Paluiiina  vivipara  et  Cgclas  cornea,  tous  deux  vivipares  (incubés)  et  naissant 
avec  l'aspect  de  l'adulte,  ont  tous  deux  des  ébauches  paii'es  des  glandes  génitales; 
mais  dans  Cyrlas,  les  jjremières  cellules  génitales  appai'aissent  de  très  bonne  heure 
et  sont  fort  développées  à  la  naissance;  tandis  que  dans  Paludina,  elles  apparaissent 
tardivement  et  sont  peu  avancées  à  la  naissance.  (Meisenhkimeu,  Zeilschr.  wiss. 
Zool.,  Bd  LXIX,  1901,  p.  426.)  —  Il  y  a  d'ailleurs  bien  des  fois  hétérochronie  dans 
l'ontogenèse  :  l'organe  apparaît  suivant  les  besoins  de  l'animal,  et  l'on  voit,  par 
exemftle,  l'intestin  des  jeunes  Anodontes  se  constituer  seulement  après  la  vie 
larvaire  parasite. 


751 


veliger;  mais  Amphorina  olivacea  naît  avec  des  yeux  bien 
constitués  (fig.  iî84),  tandis  que  dans  la  généralité  des  Eolididae 
(et  des  Nudibranches),  l'œil  ne  se  constitue  qu'assez  bien  après 
la  naissance  (^). 

b)  Tentacule  :  Les  divers  LameUaria  quittent  l'œuf  à  l'état 
de  veliger;  mais  L.  perspiciia,  à  l'éclosion,  possède  ses  deux 
tentacules  bien  développés  (^)  ;  il  en  est  de  même  pour  Lamel- 


mx) 


Fig.  28.J.  —  LameUaria  sp.,  jeune  larve 
retirée  de  sa  première  coquille  lar- 
vaire, vue  orale.  /',  pied;  nio,  bouche; 
/,  tentacule;  v,  lobe  du  vélum.  — 
D'après  Pelseneer  (l9Uo). 


■nxo 


Fig.  286.  —  Lamellariide,  partie  anté- 
rieure d'une  jeune  larve,  mo,  bouche; 
t,  tentacule  droit;  v,  lobe  du  vélum. 
—  D'après  Pelseneer  (190S). 


laria  sp.  recueilli  dans  le  golfe  de  Gascogne  sous  forme  de  larve 
(fig.  "285)  (^);  par  contre,  une  troisième  espèce  de  Lamel- 
lariidae  nait  avec  un  seul  tentacule,  le  droit  (^)  (fig.  286).  De 
même  les  divers  Nassa  sortent  aussi  de  l'œuf  à  l'état  de  veliger; 
mais  à  l'éclosion,    iV.  reticiilata   n'a   pas   encore  de  tentacule 


(1)  Pelseneer,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  61, 
pi.  XVlt,  tig.  iS  à  20  [Amphorina  olivacea].) 

(2)  Pelseneer,  loc.  cit.,  p.  26. 

(')  Pelseneer,  Biscatjan  Plancton,  Mollusca.  (Trans.  Linn.  Soc.  London  [Zool.], 
2e  série,  vol.  X,  1906,  pi,  XI,  tig.  24.) 
(*)  Ibid.,  pi.  X,  tig.  19. 


—  752  — 

gauche,  (jui  ne  se  développe  que  plus  tard  (^)  ;  tandis  que  cette 
particularité  n'existe  certainement  pas  dans  les  autres  espèces, 
puisqu'elle  n'y  a  pas  été  signalée  chez  i\.  niutabilis  (^),  ni  chez 
ÏS.  obsoicta  (3). 

Si  donc  une  variation  identique  apparaît  à  un  stade  morpho- 
logiquement identique  du  développement  de  l'œil,  par  exemple 
chez  un  Ampliorina  et  chez  un  Eolis  papillosa,  ou  du  tentacule 
droit  dans  un  Nassa  reticulata  et  dans  un  autre  Prosobranche 
voisin,  elle  y  sera  d'un  ordre  différent  :  congénitale  chez  le 
premier,  tandis  qu'elle  ne  l'est  pas  chez  le  second;  de  sorte 
que  la  distinction  entre  variations  apparues  avant  la  naissance 
ou  après  la  naissance  n'est  nullement  appropriée  et  précise  : 
elle  est  même  vaine  et  illusoire. 


IV.  —  Unité  des  variations  quant  à  leur  fréquence, 
leur  orientation  et  leur  cause. 

1°  Pour  ce  (|ui  concerne  la  fréquence,  il  n'y  a  pas  de  sépara- 
tion nettement  tranchée  entre  variation  isolée  et  variation 
fréquente;  entre  les  deux  il  existe  des  transitions  ou  intermé- 
diaires. Parmi  ces  transitions,  les  théoriciens  distinguent  même 
ce  qu'ils  appellent  des  «  races  intermédiaires  »  :  ce  sont  des 
variations  qui  ne  sont  ni  isolées,  d'une  part,  ni  assez  générales 
pour  constituer  une  race  locale,  d'autre  part. 

Les  variations  qui,  presque  toujours,  n'apparaissent  que  sur 
des  individus  isolés,  peuvent,  dans  certains  cas,  se  montrer 
en   nomhre  plun    ou    moins    grand,    justju'à    devenir    presque 


(1)  Pelseneei!,  Hecherchcs  sur  rcmbryohgie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  45, 
pi.  XII,  fig.  16.) 

(2j  BoBKETZKY,  Slndien  liber  die  emhrynnale  Eiitu'ickeli/iuj  der  Gastropoden.  (AiiCH. 
MiKR.  A.VAT.,  Bd  Mil,  -1878.) 

(3)  OiMox,  Tke  Mud  Sniil  :  Nassa  ob?oIeta.  (Cold  Spring  Harbor  Monogr.,  vol.  V, 
1905.) 


—    iirt 


générales;    on    peut    en    citer   comme   exemples,    parmi    les 
Gastropodes  : 

a)  La  scalariformité  chez  Planorhis  corn  pi  anal  us  (^),  cer- 
tains Hélix  (^),  Limnaea  peregra  (^). 

b)  L'albinisme  de  la  coquille  chez  Planorbls  corneiis  ('), 
certains  Hcliv  {-'),  et  même  l'albinisme  de  l'animal  chez  Acme 
lineata  (^). 

c)  L'inversion,  par  exemple  chez  Hélix  nemoralis  ("),  Hélix 
aspersa  (^),  Limnaea  peregra,  L.  stagnalis  (^)  et  L.  palustris 
(p.  6-42). 

d)  La  même  absence  de  séparation  précise  entre  les  varia- 
tions isolées  et  les  variations  fréquentes  a  été  reconnue  à 
propos  des  Chitons  (^'^). 


C)  PiHÉ,  licckerches  malucologiques.  Notice  sur  le  Planorbis  eoinplanatus  (forme 
scalaire).  (Ann.  Soc.  Mai.acol.  Belg.,  l.  VI,  4871  [des  railliers|.) 

(*)  BoETTGER,  Scalaroïde  Hélix  in  Musse.  (Nachrbl.  Malacoz.  Gesellsch  ,  Bd  XII, 
1880.) 

(3)  Ghaster,  Species  and  Varialion.  i^Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1907,  p,  29 
[trois  au  même  endroit].) 

(^)  Baudon,  Journ.  de  Conch.,  1838,  p.  3l'i  :  «  Tous,  sans  exception,  montrant 
l'albinisme  le  plus  prononcé  ». 

(^)  BuocKTON  ToMi.iN,  fidc  Tavlor,  loc.  cit.,  vol.  1,  p.  91  :  des  centaines  de  Hélix 
rotundata  de  la  variété  albine.  à  Ilfracombe.  —  Lang,  Fortgesetzte  Vererbungs- 
studien.  I.  Albinismus  bei  Bdnderschnecken.  (Zi:itschr.  f.  indukt.  Abstamm.-  und 
Vererbl'iN'gslehre,  Bd  V,  1911,  p.  97  [colonie  de  Hélix  nemoralis  albins].) 

(«)  Chasteu,  Specie:  and  Variation.  (Journ.  of  Conch.,  vol.  XII,  1907,  p.  29.) 

(^)  Wei,ch,  fide  Collier,  Notes  on  Ihe  section  Tachea  o/"  Hélix.  (Journ.  of  Conch., 
vol.  XIV,  1913,  p.  121  [plus  de  2,000  à  Bundoran].) 

(*)  Daniell,  Simultaneous  occurrence  of  five  .sinistral  examples  o/' Hélix  aspersa. 
(Journ.  of  Conch.,  vol.  I,  1874.)  —  Colonie  de  Hélix  sénestres  de  La  Bochelle  : 
voir  cinquième  partie,  I,  3,  p.  656. 

(9)  Voir  également  cinquième  partie,  I,  3,  p.  647. 

(*o)  «  Eine  scliarfe  Grenze  ist  zwischen  Singular-und  Pluralvariationen  natiirlich 
nicht  vorhanden  ».  (Plate,  Die  Anatomie  und  Phylogenie  der  Chitonen.  Tlieil  C, 
[Loc.  CIT.,  pp.  340  et  S41J.) 

48 


—  754  — 

2"  Pour  ce  qui  se  rapporte  à  l'orientation,  il  y  a  aussi  des 
transitions  entre  variations  déterminées  et  variations  indéter- 
minées, noLamment  dans  le  t'ait  que  les  premières  n'existent 
pas  toujours  seules,  et  qu'elles  peuvent  même  n'être  pas  tou- 
jours plus  nombreuses  que  les  autres. 

11  n'y  a  pas  de  différence  de  principe  entre  ces  variations 
déterminées,  que  les  paléontologistes  désignent  sous  le  nom  de 
«  mutations  »  (^)  et  les  autres  (généralité  des  variations  con- 
temporaines ou  dans  l'espace).  Ces  dernières  ont  pour  la  plu- 
part les  mêmes  caractères  que  les  variations  dans  le  temps, 
rencontrées  au  même  endroit,  dans  des  dépôts  géologiques 
successifs.  Cela  a  été  reconnu  pour  les  Mollusques,  notamment 
chez  les  Puhnonés  {^)  et  chez  les  Chitons  (^)  ;  toute  variation 
dans  le  temps  a  commencé  nécessairement  par  être  variation 
dans  l'espace. 

3°  Quant  à  ce  qui  concerne  la  cause  des  variations,  il  n'est 
pas  davantage  possible  d'établir  une  ditférence  de  principe 
entre  les  variations  à  ce  point  de  vue  :  on  a  reconnu  (IV*'  partie, 
p.  OtO)  qu'il  n'a  pas  été  trouvé  expérimentalement  d'autre 
cause  de  variation  que  des  causes  extrinsèques  et  des  réactions 
ultérieures  à  celles-ci.  El  les  moditications  lentes  ou  continues 
ne  sont  pas  les  seules  qui  soient  dues  à  des  facteurs  extérieurs  : 
diverses  modifications  d'apparence  discontinue  le  sont  aussi 
(IV  partie,  pp.  004,  etc.),  c'est-à-dire  sont  acquises  également, 
tant  congénitales  que  tardives  (^j. 


(*)  Waagen,  Neumayk,  eic.  (voir,  par  exemple,  Neumayk,  Die  Stainmc  des  Ttcr- 
reichs,  1889,  p.  60). 

(2)  P.  und  F.  Sakasin,  Die  Laniscknecken  von  Celebes,  1889,  p.  "ïèà. 

(5)  Plate,  loc.  cit.,  leil  C,  1897,  p.  537. 

(*)  C'est  aussi  la  conclusion  de  Montgomerv  [The  Arudijds  of  racial  Desceiil  in 
Animais.  New-York,  190(5,  p.  146)  :  «  Our  conclusion  is  tliat  vaiialion,  progressive 
or  régressive,  and  also  mulalioii,  in  facl  aiiy  inhented  inoditication  ot  Uie  lace,  is 
inaliiUled  l»y  stimulus  ot'  euvironmont,  oy  a  ciijnge  nol  appeaiiiig  tirst  withiii  ihe 
germ-plasm  ». 


755 


V.  —  Résumé. 


I.  —  Il  est  impossible  de  tracer  une  limite  entre  les  variations 
continues  et  les  variations  d'apparence  discontinues  :  ces  deux 
sortes  de  variations  ne  diffèrent  pas  par  la  nature  ou  le  principe. 
Pour  n'importe  quel  caractère,  les  variations  peuvent,  en  effet, 
être  de  toute  amplitude;  et  d'autre  part,  les  variations  dites 
continues  ne  sont  discontinues  qu'en  apparence  : 

1"  Ou  bien  elles  sont  faussement  discontinues  parce  que  les 
intermédiaires  ont  échappé. 

2°  Ou  bien,  s'il  arrive  qu'il  s'en  manifeste  brusquement  d'une 
génération  à  une  autre,  alors  elles  sont  «  continues  »  dans  le 
développemeni  ou  évolution  de  cliaque  individu  varié  de  la 
nouvelle  génération  (p.  724).  Ces  variations  ne  sont  donc  que 
la  forme  accélérée  de  la  variation  continue  (p.  730). 

II.  —  Les  variations  dites  «  congénitales  »  sont,  probablement 
toutes,  des  variations  acquises  au  cours  du  développement  onto- 
génique  (p.  748);  conséquemment  elles  ne  sont  pas  d'une  autre 
nature  ([ue  les  variations  acquises  après  la  naissance. 

m.  —  Toutes  les  variations  se  rapportent  à  un  seul  et  même 
ordre  de  phénomènes.  Il  est  illusoire  de  vouloir  établir  entre 
elles  des  différences  qualitatives;  et  l'on  n'arrive  qu'à  une  fausse 
précision  en  les  séparant  ainsi,  tant  au  point  de  vue  de  l'héré- 
dité (p.  732),  à  celui  de  la  fréquence,  de  l'orientation,  de  leur 
cause  (p.  754),  (ju'à  celui  de  l'intensité  ou  du  moment  de  leur 
apparition  :  aucune  de  ces  particularités  n'est  un  critérium  pour 
les  séparer  ou  les  opposer  les  unes  aux  autres  d'une  façon 
absolue. 


—  756 


SEPTIEME  PARTIE 


Variations  les  |plus  importantes  dans  l'évolution. 


I.  —  Rareté  des  variations  d'apparence 
discontinue. 

1.    —    Raisons    pour    lesquelles     on    a    cru    à     l'importance 
des  variations  d'apparence  brusque  dans  l'évolution. 

Ce  qui  a  fait  croire  à  l'importance  des  variations  d'apparence 
discontinue  dans  l'évolution,  et  donné  naissance  à  l'hypothèse 
de  l'évolution  par  variation  brusque,  c'est  d'abord  : 

1"  Que  ces  variations  sont  les  [)lus  faciles  à  constater.  Ces 
modifications  d'apparence  brusque  a[)paraissent  à  première  vue, 
même  à  un  œil  peu  exercé,  au  milieu  d'individus  normaux  parmi 
lesquels  on  les  rencontre  par  hasard,  sans  recherche.  Et  elles 
ont  été,  presque  toujours,  les  seules  reconnues  jadis. 

C'est  ce  qui  fait  que  les  recueils  de  variations  publiés  jusqu'ici 
ont  été  essentiellement  des  recueils  de  variations  discontinues. 
Et  c'est  ainsi  que  beaucoup  d'esprits  très  distingués  ont  été  con- 
duits à  la  conclusion  que  les  changements  très  visibles  et  immé- 
diatement mesurables  sont  les  plus  fréquents  et  que  les  varia- 
tions discontinues  sont  les  plus  importantes  ou  mente  les  seules 
importantes  dans  l'évolution  (^). 


(*)  Si  j'en  juge  d'après  mon  expérience  personnelle,  celte  opinion,  au  moins  chez 
certains  d'enlre  eux,  pourrait  provenir  de  ce  (ju'ils  ont  examiné  la  question  sur  trop 
peu  d'espèces,  sur  trop  peu  de  spécimens,  ou  pendant  trop  peu  de  temps. 


—  757  - 

Les  variations  faibles  ou  oon'inues  fn^jipdt  moins  les  yeux, 
au  contraire,  que  les  modifications  briisques;  elles  ont  été, 
maii^ré  leur  fréquence  et,  leur  mullip'icité  réelle  (IP  partie, 
p.  3G9),  moins  remarquées  que  ces  de/nières;  (t  l'on  n'avait 
pas  cherché  à  réunir  les  preuves  évenluelles  de  la  continuité 
dans  l'évolution,  c'est-à-dire  les  exemples  de  variation  lente  ou 
continue  épars  dans  la  littérature  et  constatables  dans  la  nature. 
Or  le  résultat  fondamental  obtenu  en  rassemblant  tous  les  divers 
exemples  connus  de  variation  chez  les  Mollusques,  a  été  d'abord 
la  constatation  que  les  variations  continues  sont  les  plus  nom- 
breuses, et  que  les  variations  brusques  sont  rares,  non  seule- 
ment comme  sortes  de  variation,  mais  surtout  au  point  de  vue 
de  la  fréquence  individuelle  pour  chaque  sorte  de  variation  dis- 
continue. 

2°  Ensuite,  en  faveur  des  variations  brusques  comme  seules 
actives  dans  l'évolution,  on  a  trouvé  un  simple  argument 
d'opportunité  dans  «  le  temps  fort  loni:?  »  qui  eût  été  nécessaire 
si  l'évolution  avait  toujours  ou  exclusivement  lieu  par  variations 
continues. 

A  cette  objection,  il  n'y  a  pas  lieu  de  s'arrêter  longuement; 
car.  si  les  espèces  naissaient  toujours  par  variation  brusque, 
depuis  tant  d'années  que  l'on  recueille  des  observations  suffi- 
samment nombreuses  et  soignées  dans  ce  domaine,  on  aurait  pu 
constater  l'apparition  de  formes  spécifiques  nouvelles  en  foule  : 
Ce  qui  est  bien  loin  d'être  le  cas  !  Et  pour  les  Gastropodes  Pul- 
monés,  par  exemple,  un  partisan  de  l'évolution  par  «  causes 
internes  «  et  par  «  mutations  «  reconnaît  qu'après  trente  ans, 
aux  îles  Tahiti,  il  a  pu  naître  des  races  ou  variétés,  mais  pas 
une  espèce!  (^). 


(1)  Crampton,  The  Principles  nf  Geogmpliical  DistrihvJion  as  illuslrated  by  Snails 
of  ihe  Gi'niis  Parinla  inhnbitiny  Southeasiern  Polynesia.  (Vekh.  VIII  Intern.  Zool. 
KoNGR.  [Graz],  m%  p.  647.) 


758 


Au  surplus,  si  en  peu  de  jours,  parfois  en  peu  d'heures,  une 
simple  celliile  (l'œuf)  se  transforme  progressivement  d'îine 
façon  continue  en  un  organisme  «  supérieur  »  (ontogénie),  on 
ne  peut  concevoir  aucune  impossibilité  à  ce  que,  en  des  millions 
de  siècles,  des  organismes  inférieurs  se  soient  progressivement 
transformés,  au  point  de  donner  naissance  aux  formes  les  plus 
«  élevées  •»  de  leur  groupe  (phylogénie). 

3°  Les  deux  motifs  ci-dessus  expliquent  déjà  en  partie  l'illu- 
sion de  divers  naturalistes  évolutionnistes,  pour  qui  l'évolution 
est  nécessairement  toujours  discontinue  et  engendrée  par  des 
variations  brusques.  Mais  ce  qui  a  également  contribué  à  don- 
ner naissance  à  cette  hypothèse,  c'est  encore  la  supposition  que 
pour  certains  organes  et  appareils  en  nouibre  déterminé,  il  ne 
peut  y  avoir  d'intermédiaires  entre  un  appareil  et  deux  appa- 
reils, et  que  là  où  il  y  en  a  deux  au  lieu  d'un  seul,  c'est  brus- 
quement que  cette  évolution  a  dû  se  faire. 

Or  on  sait  que  dans  une  même  génération,  on  peut  trouver 
des  intermédiaires  entre  un  organe  normalement  simple  et  le 
même  appareil  double  (p.  7^1)  ;  d'autre  part,  on  a  vu  également 
que  les  variations  qui  paraissent  explosives  d'une  génération  à 
l'autre,  sont  aussi  continues  dans  l'évolution  individuelle  :  un 
appareil  anormalement  double  provient  généralement  d'un  seul 
organe  qui  s'est  progressivement  divisé  en  deux,  au  cours  d'une 
évolution  individuelle  continue  (pp.  7:23  et  suiv.). 

Cette  absence  de  changements  brusques  dans  l'évolution  onto- 
génique  (p.  7^4)  est  une  preuve  de  l'absence  vraisemblablement 
générale  de  changements  brusques  dans  l'évolution  pbylétique, 
c'est-à-dire  dans  l'évolution  des  phylums  au  cours  des  temps. 
Car  s'il  y  avait  eu  des  changements  brusques  dans  la  phylogé- 
nèse,  il  y  en  aurait  eu  immanquablement  dans  l'ontogenèse, 
qui  en  est  si  souvent  la  récapitulation.  Et  cette  ontogenèse  nous 
montre  l'absence  d'évolution  discontinue. 


—  759  — 


2.  —  Petit  nombre  des  variations  d'apparence 

discontinue. 

1°  Si  les  variations  brusques  sont  plus  immédiatement  appa- 
rentes, leur  nombre  est  cependant  beaucoup  moindre  que  celui 
des  variations  lentes  ou  continues;  et  en  outre,  chez  chaque 
espèce,  la  variation  brusque  n'afïecte  dans  la  règle  qu'un 
très  petit  nombre  d'individus  (variation  isolée)  (IP  partie, 
p.  371). 

On  a  vu  aussi  (partie  II,  p.  403)  (|u'il  y  a  une  concordance 
générale  entre  variations  congénitales  et  variations  brusques  ;  et 
ces  variations  brusques  ou  amples  des  embryons,  si  elles  ne  sont 
pas  nombreuses  chez  les  Mollusques,  présentent  cependant  une 
diversité  notable,  si  on  les  compare  aux  variations  brusques  ou 
discontinues  rencontrées  chez  les  adultes  (p.  -401),  c'est-à-dire 
que  les  modifications  d'apparence  discontinu^'  sont  particulière- 
ment rares  chez  les  individus  en  âge  de  se  reproduire. 

La  rareté  des  variations  d'apparence  discontinue  (et  la  fré- 
quence beaucoup  plus  grande  des  variations  continues)  est 
caractéristique  de  tous  les  Mollusques  et  probablement  des  autres 
groupes  zoologiques  (^). 

Lorsqu'il  apparaît  des  formes  supposées  spécifiques,  nées 
brusquement  dès  la  première  génération,  on  a  reconnu  qu'elles 
sont  instables  (Limnées  de  la  profondeur  du  lac  Léman  :  p.  042); 
et  quand  des  variations  sont  tellement  amples  qu'elles  semblent 
pour  certains,  ne  pas  avoir  de  relations  spécifiques  avec  la  forme 
typique,  cette  instabilité  s'est  aussi  manifestée  :  Variation  de 


(')  A  côié  de  l'absence  générale  d' affirmations  au  sujet  de  ces  variations  brusques, 
011  |ieut  constater  aussi  la  présence  de  négations  :  dans  le  groupe  le  plus  important 
du  règne  animal,  par  le  nombre  des  esp'"''  .•;  (Coléoptères  :  i2U.0OO  espèces  environ), 
«  il  c'a  jamais  été  fait  aucune  constataiion  relative  aux  phéoomèies  de  variation 
brufque  chez  les  Coléoptères  ».  (Iîoi-ij>'.:it.  La  Ici  de  ia  l»ille  et  L'évolution  des 
Coléop''ères.  [IX^  Congrès  imebn.  de  Zool.  (Monaco),  1914,  p.  721].) 


—  7()()  — 

Lïmnaea  mcyasoma  (pp.  084,  698  et  700),  variation  planor- 
boïde  de  Hélix  pomatia  (p.  610). 

L'éventuel  Limnaea  «  slmrtle/fi  »  serait  né  brusquement 
depuis  1866  de  L.  paliist?is,  par  variation  discontinue  (^)  :  mais 
si  la  documentation  est  peu  précise  sur  cette  apparition,  après 
quarante  années,  ce  que  l'on  peut  affirmer  avec  certitude,  c'est 
que  celte  forme  est  une  variation  de  L.  pahistris  à  spire  très 
courte,  comme  on  en  connaît  en  Europe  (~),  oii  nul  n'a 
songé  à  en  constituer  une  espèce,  car  c'est  une  variation 
«  continue  ». 

Tandis  que  dans  le  cas  où  des  formes  très  variables  ont  été 
étudiées  d'une  façon  approfondie  dans  leurs  modifications,  on  y 
a  reconnu  Tabsence  de  variations  d'apparence  brus({ue,  tant  chez 
les  Mollusques  actuels  que  chez  les  fossiles  : 

a)  Ciiez  Ceriou  f/lan.s  «  nirgends  mutative  iinderungen  (^)  ». 

b)  Chez  «  Planorbis  »  midtiformis  de  Steinheim  :  «  No 
one  can  indicate  the  point  at  which  a  nevv  «  form  »  or 
«  type  »  or  «  mutant  »  appears,  the  séquence  being  quite 
unbroken  (^).  » 

c)  Cliez  les  Partula  de  Taliiti,  exemple  classique  de  variabi- 
lité, en  trente  ans,  il  a  apparu  de  inultij)les  races,  et  pas  une 
espèce  (ci-dessus,  j).  757). 

Au  contraire,  des  espèces  en  voie  de  formation  progressive 
apparaissent  à  nos  yeux,  soit  lors(pron  suit  des  variations  orien- 


(')  IUkeu.  Application  of  de  Vriese's  mutation  theorxj  ta  the  Mollusca.  (Amer. 
Natur.,  vol.  XL,  1900,  p.  333,  fig.  4.) 

(2)  Par  exemple,  la  forme  représentée  sur  la  planche  II,  ligure  14,  par  Sthebei-, 
Zur  Morphologie  der  Conchylien.  ( Verh.  Ver.  Naturw.  Unterhalt.  Hamburg,  i875.) 

(')  Plate,  Die  Artbildumj  bel  den  Cerion-Landschnecken  der  Bahamas.  (Loc.  cit.. 
p.  435.) 

(*)■  HiCKLUNG,  Variation  of  Planorl)is  multiformis.  (Mem.  a.\d  Proc.  Manchester 
Lit.  a.M)  Philos.  Soc  ,  vol.  LVIl,  pari.  111,  1913,  p.  "20.} 


—  7()i   — 

tées,  soit  lorsqu'on  applique  à  l'étude  des  variations  les 
méthodes  bioniétriques,  par  exemple  chez  Patella  (')  ;  et 
d'autre  part,  certaines  espèces  qui  varient  dans  plusieurs  direc- 
tions ne  donnent  pas  brusquement  naissance  à  plusieurs  espèces 
par  voie  discontinue,  mais  se  montrent  en  voie  de  dissociation, 
comme  Sepia  oflicinalis  [^) . 

D'ailleurs  cette  rareté  chez  les  adultes  des  variations  d'appa- 
rence discontinue  ou  d'ordre  spécifique  ne  ressort  pas  seule- 
ment de  l'observation  et  des  statistiques  faites  au  point  de  vue 
de  l'amplitude  des  variations;  elle  découle  encore  : 

2°  De  la  rareté  des  «  écarts  »  dans  les  polygones  de  variation; 
où  les  variations  se  groupent  avec  une  remar(|uable  régularité 
autour  de  la  moyenne.  Il  n'y  a  guère  d'exemple,  en  effet,  en 
dehors  des  cas  de  dimorphisme,  de  polygones  ou  courbes  à  plu- 
sieurs sommets  (voir  pp.  77,  203  et  712). 

3"  Des  objections  de  paléontologistes.  Là  où  l'évolution 
pendant  une  assez  longue  période  est  prise  sur  le  vif,  on 
trouve  toutes  les  transitions  et  non  des  exemples  de  discon- 
tinuité : 

a)  L'évolution  paléontologique  se  fait  par  «  almost  imper- 
ceptible gradations  (^)  ». 

b)  «  La  paléontologie  ne  peut  préciser  aucun  fait  bien  démon- 
tré de  saltation  (^)  ». 


(*)  M^LARD,  Les  méthodes  statistiques  appliquées  à  l'étude  des  variations  des 
Patelles.  (Buli,.  Mus.  Pauis,  t.  IX,  1903,  p.  274  :  «  C'est  une  espèce  en  voie  d'appa- 
rition ».) 

(2)  CuÉiNOT,  Sepia  oilicinalis  L.  est  une  espèce  en  voie  de  dissociation.  (Arch.  Zool. 
EXPÉR.,  t.  LVI,  1917,  p.  315.) 

(î)  Scott,  Amer.  Journ.  ofSci.,  vol.  XLII,  1894. 

(*)  Depéret,  Les  transformations  du  règne  animal.  Paris,  Flammarion,  1907. 
p.  284. 


—  762  — 

c)  «  The  suclden  appearance  eather  of  new  adaptative  cha- 
racters  or  of  new  types,  does  not  rest  on  a  demonstrible  foun- 
dation,  so  far  as  Palseontology  is  concerned  (^)  ». 

d)  Les  constatations  faites  chez  Planorbis  multifonnis  (ci- 
dessus,  p.  760). 

e)  Celles  qui  ont  été  faites  dans  toute  une  série  d'autres 
espèces  de  Mollusques,  déjà  rapportées  plus  haut  (p.  717). 

i''  De  l'étude  des  organes  rudimentaires,  qui  montre  qu'un 
appareil  (c'est-à-dire  un  caractère)  qui  disparaît  au  cours  de 
l'évolution  ne  le  fait  pas  brusquement  (IV^  partie,  p.  613). 


3.  —  Causes  de  la  rareté  des  variations  d'apparence 

discontinue. 

1°  Elles  sont  inadaptatives  :  souvent  compatibles  avec  les 
conditions  particulières  et  temporaires  de  la  vie  embryonnaire 
ou  même  larvaire  (dans  le  liquide  de  l'œuf  ou  dans  le  liquide 
011  la  larve  éclôt),  elles  sont  incompatibles  au  contraire,  pour 
la  plupart  d'entre  elles,  avec  les  conditions  de  la  vie  do  l'adulte; 
elles  disparaissent  rapidement  pour  ce  motif,  avec  les  individus 
qui  en  sont  affectés  :  l'action  du  milieu  est  ainsi  un  obstacle 
à  la  conservation  des  variations  d'apparence  discontinue  (voir 
IV^  partie,  p.  473). 

2°  Elles  sont  iuiperpétuables  :  non  seulement  parce  qu'elles 
ne  sont  pas  viables  (p.  iOl),  mais  surtout  parce  ([ue  beaucouj) 
d'entre  elles  ne  sont  nullejuent  héréditaires  (p.  646)  et  que 
si  certaines  sont  héri tables,  l'amphiuiixie  les  a  rapidement  fait 
disparaître,  parce  qu'elles  sont  isolées. 


(')  Osi;  UN,  Evolution  as  il  appears  to  Ike  Palaeontologist.  (Puoc.  7t!i  internat. 
Zooi..  r,n>(ii;.  [Boston],  1912,  p.  73r;.) 


—  763 


II.  —  Conditions  nécessaires  pour  qu'une  variation 
joue  un  rôle  important  dans  l'évolution. 

1.  —   Fréquence. 

La  variation  doit  affecter  un  grand  nombre  d'individus  ;  un 
seul  individu  atteint  par  une  variation,  ne  la  transmet  qu'à  une 
partie  de  sa  descendance,  donc  à  un  très  petit  nombre  d'autres, 
si  elle  est  héritable.  De  sorte  que  même  alors,  au  bout  de 
quelques  générations,  une  variation  isolée  disparaît,  éliminée 
dans  les  conditions  naturelles  par  le  croisement  avec  les  indi- 
vidus normaux. 

Or  l'expérience  l'ait  voir  (pie  les  variations  d'apparence 
discontinue  sont  presque  toujours  des  variations  très  rares  ou 
isolées  (p.  371)  ne  se  montrant  que  sur  un  individu  adulte 
unique  par-ci  par-là,  isolé  non  seulement  entre  ses  contempo- 
rains, mais  isolé  aussi  parmi  les  individus  des  difï'érenles  géné- 
rations de  sa  race,  ne  se  présentant  peut-être  qu'une  l'ois  sur 
cent  mille  ou  sur  un  million. 

Ces  variations  d'apparence  discontinue  ne  sont  donc  poini 
des  caractèies  de  race  et  n'ont  aucune  chance  de  s'établir  d'une 
façon  déllnitive,  si  même  il  pouvait  y  avoir  parfois  fixation 
artificiellement  en  captivité. 

2.  —  Continuité. 

Les  variations  non  continues  sont  en  général  non  fixables, 
pour  de  multiples  autres  raisons  encore  que  leur  rareté  ci -dessus  : 

["  Dans  de  très  nombreux  cas,  elles  n'arrivent  pas  jusqu'à 
l'état  adulte  ou  de  la  reproduction  : 

a)  Parce  qu'elles  sont  non  viables  :  si  vers  l'éclosion  il  y  a 
une  assez  grande  diversité  de  variations  d'apparence  discontinue 
(p.  399),  à  l'état  adulte,  au  contraire,  ces  variations  amples 
sont  fort  rares  ;  on  constate  qu'elles  ne  survivent  pas  à  l'éclb- 


764 


sion  ou  même  qu'elles  n'arrivent  pas  à  l'éclosion,  le  développe- 
ment s'arrètant  avant  la  naissance  :  il  en  est  ainsi  pour  les 
variations  qui  présentent  un  organe  important  trop  incomplè- 
tement constitué,  ou  pour  celles  qui  altèrent  sensiblement  la 
forme  extérieure  du  corps  (p.  401).  Ces  variations  congénitales 
discontinues  sont  ainsi  éliminées  et  le  type  normal  se  trouve 
seul  exclusivement  maintenu  à  la  génération  suivante. 

Les  individus  à  variations  brusques  congénitales  ne  peuvent 
se  conserver  que  si  l'expérimentateur  arrive  à  les  |)lacer  dans 
des  conditions  arliiicielles  qui  en  permettent  l'évolution  jusqu'à 
un  âge  plus  avancé.  Dans  la  nature  elles  sont  éliminées  parce 
qu'elles  sont  incompatibles  avec  les  conditions  d'existence  de 
l'âge  adulte  :  c'est-à-dire  qu'elles  sont  non  viables  parce  qu'elles 
sont  non  adaptatives  (pp.  401  et  609);  il  y  a  action  prohibi- 
trice  du  milieu  sur  ces  variations  amples  congénitales. 

Ces  variations  brusques  sont  ainsi  éliminées  automatiquement 
par  le  milieu  général,  dont  un  l'acteur  isolé  ou  temporaire, 
accidentel,  en  a  causé  l'apparition  :  et  cette  élimination  au 
cours  de  la  vie  individuelle,  avant  l'état  adulte,  a  lieu  le  plus 
souvent  dès  le  début;  on  en  a  vu  bien  des  exemples  plus  haut  : 
Gastropodes  à  coquille  droite  (Palud'ma,  Littorma,  Purpura, 
Limnaea,  Pliiisn),  Jjittorina  à  coquille  irrégiilière,  Melantho 
sénestre,  Limnaea  à  endoderme  herniaire,  monstres  doubles,  etc. 
(pp.  400  à  402).  Dans  d'autres  formes  à  variabilité  constante, 
il  a  été  reconnu  que  les  caractères  des  coquilles  sont  astreints 
à  une  sélection  si  rigoureuse,  que,  seuls,  les  individus  à  coquille 
très  voisine  du  caractère  moyen  de  la  race  |)euvent  devenir 
adultes  et  se  reproduire  :  Clausilia  laminata  et  HeMx  arbusto- 
rum,  où  chaque  génération  renferme  nombre  d'anijnaux 
détruits  par  un  processus  sélectif  qui  réduit  la  variabilité  (de 
l'adulte)  sans  changer  le  caractère  moyen  (^). 


(1)  Wkldon,  Sludy  of  natnral  Sélection  in  Clausilia  laminata.  (Biometrika,  vol.  I, 
1901.)  —  IM  Cesnola,  a  first  stutly  of  natnral  Sélection  in  Hélix  arbustorum,  (Ibid., 
vol.  V,  1907.) 


—  765  — 

Seuls,  les  animaux  présentant  des  variations  qui  se  produisent 
p?'ogressivement  au  cours  de  l'existence  entière,  ne  se  trouvent 
à  aucun  moment  de  celle-ci  en  désharmonie  profonde  avec  le 
milieu;  et  dès  lors,  la  sélection  ne  peut  pas  exercer  sur  eux 
cet  eftet  prohibitit'  et  destructeur  qu'elle  exerce  sur  les  premiers. 
C'est  ce  qui  a  été  exprimé  sous  cette  forme  :  «  It  is  probable 
that  Somalie  variations,  by  reason  of  tlieir  adaptation  to  chan- 
cfed  surrounding,  are  ot'very  great  importance  in  évolution,  oi' 
greater  importance  than  genetic  variation  (^).  » 

Il  ne  faut  donc  pas  s'étonner  de  la  «  merveilleuse  harmonie 
entre  les  conditions  d'existence  des  organismes  et  la  structure 
de  ceux-ci  »  ;  car  ceux  qui  n'offraient  pas  cette  harmonie  à 
l'éclosion,  ou  qui  n'ont  pu  la  réaliser  progressivement  après  la 
naissance,  ceux-là  sont  morts! 

b)  Parce  qu'elles  sont  atténuées,  lorsqu'elles  sont  plus  ou 
moins  viables.  Beaucoup  de  variations  congénitales  d'appa- 
rence discontinue,  plus  ou  moins  viables  mais  également 
inadaptatives,  s'atténuant  avec  l'âge  et  disparaissent  alors  plus 
ou  moins  complètement,  petit  à  petit  (p.  402);  exemples  : 
Limnaea  stuynalis  à  coquille  courte,  symétiie  de  la  segmen- 
tation dans  divers  Gastropodes,  asymétrie  dans  l'organisation 
d'un  jeune  Planorbis  (p.  402),  jeune  Heiix  pomatia  planor- 
boide,  etc.  Dans  tous  ces  phénomènes,  il  y  a  régularisation 
automatique  et,  par  là,  élimination  des  écarts  trop  brusques, 
soit  sous  l'mtluence  du  milieu,  soit  sous  l'influence  des  parties 
voisines  de  la  région  variée  (c'est-à-dire  encore  par  un  agent 
«  extérieur  »  :  p.  473). 

En  somme,  il  peut  y  avoir  élimination  de  ces  variations 
congénitales  d'apparence  discontinue,  soit  par  disparition  totale, 
soit  par  atténuation  progressive.  Et  l'on  doit  donc  reconnaître 
que   ces   variations    d'apparence   discontinue,    tératologiques. 


(^)  Vernon,  Variation  in  Animais  and  Plants,  1903,  pp.  389  et  390.  (The  inter- 

NA.TIONAL  SCIEiNTIFlC  SERIES,  VOl.  LXXXVIII.) 


766 


pathologiques,  régénératives,  etc.,  n'arrivent  pas  souvent  à  l'état 
adulte  et  à  la  possibilité  de  la  reproduction.  La  courbe  de 
fréquence  aux  différents  âges  est  ainsi  très  différente  suivant 
que  l'on  considère  ces  variations  discontinues  ou  bien  les  con- 
tinues :  le  diagramme  ci-après  en  donne  une  idée  (tîg.  ^87" 

D  c 


50 
40 
30 
20 
10 
0 

^ 

/^ 

~N 

1 — 

f 

L^ 

/ 

\ 

/ 

/ 

1 

\ 

^ 

1 

/ 

V... 

k 

^ 

y 

1 

FiG.  287.  —  Diagramme  représentant  d'une  façon  schématique  la  proportion 
relative  aux  divers  âges,  d'individus  affectés  respectivement  de  variations 
d'apparence  discontinue  (D),  ou  de  variations  continues  (C);  s,  segmenta- 
tion; é,  éclosion;  a,  état  adulte 

^2°  Dans  beaucoup  de  cas,  elles  sont  non  héritables  (p.  646)  : 
ce  qui  s'explique  bien  souvent  par  le  fait  qu'elles  sont  généra- 
lement dues  à  des  causes  de  peu  de  durée  (pp.  605  et  suiv.). 


3. 


Orientation. 


L'expérience  a  montré  que  les  variations  orientées  se  per- 
pétuent en  s'accentuant  (p.  88!)  (contrairement  à  des  variations 
brusques,  non  orientées,  qui  vont  en  s'alténuant  :  ci-dessus), 
qu'elles  sont  en  outre  fréquentes  ou  même  générales,  et 
(ju'elles  présentent  des  espèces  en  voie  de  formation,  soit  nu 
cours  des  temps,  soit  actuellement  (p.  760). 


4.  —  Adaptation. 

Les  variations  non  adaptatives  sont  très  régulièrement  élimi- 
nées dans  la  nature  :  leur  non-viabilité  (p.  763)  en  est  la  preuve 
et  la  conséquence. 


—  767 


5.  —  Absence  de  réversibilité. 

Quand,  dans  un  phénomène  d'évolution  proprement  dite, 
un  caractère  disparaît,  il  n'y  a  pas  réversion  à  la  forme  anté- 
rieure :  «  irréversibilité  de  l'évolution  »,  dont  tant  d'exemples 
sont  connus  (p.  474). 

Or,  quand  une  variation  d'apparence  discontinue  disparaît,  il 
y  a  retour  exact  au  type  normal  ou  réversibilité  :  par  exemple 
dans  le  cas  de  Planorbis  corneus  albinos  (p.  643).  Les  varia- 
tions de  ce  genre  n'appartiennent  donc  pas  au  domaine  de 
l'évolution  proprement  dite  ou  n'y  participent  pas. 

6.  —  Acquisition  postnatale. 

Il  arrive  qu'une  variation  est  visible  au  cours  du  dévelop- 
pement embryonnaire,  d'autant  plus  tôt  qu'elle  est  d'ampleur 
plus  considérable  (c'est-à-dire  d'apparence  plus  discontinue)  : 
il  en  est  ainsi,  notamment,  pour  les  variations  tératologiques,etc. 
Mais  ces  variations-là  ne  paraissent  pas  de  l'ordre  des  variations 
«  spécifiques  »,  c'est-à  dire  de  celles  qui,  au  cours  de  l'évolution 
phylogénétique,  sont  susceptibles  de  devenir  réellement  des 
caractères  d'espèce. 

Pour  les  autres  variations,  au  contraire,  il  est  manifeste  que 
l'effet  (modification)  peut  ne  se  faire  sentir  que  beaucoup  plus 
tard  que  la  cause;  et  dans  les  animaux  pluricellulaires  ou  au 
moins  la  généralité  des  Métazoaires,  il  parait  bien  être  ainsi 
pour  les  variations  de  l'ordre  de  grandeur  des  variations 
«  spécifiques  ». 

Car,  pour  les  espèces  ou  races  fixées  voisines,  on  sait  que  la 
différence  est  plus  petite  entre  les  jeunes  qu'entre  les  adultes, 
et  qu'elle  peut  même  être  nulle  dans  les  stades  précoces  de 
l'évolution  individuelle. 

Aussi  est-ce  dans  les  états  jeunes  que  l'on  voit  la  liaison 


768 


formelle  entre  les  variations  ou  formes  distinctes  d'une  même 
espèce  : 

A  propos  des  variations  des  Strepomatidae,  il  a  été  constaté 
que  les  formes  intermédiaires  pour  un»'  même  localité 
n'existent  pas  dans  la  règle  à  l'état  adulte  {^)  ; 

Pour  les  Voluta,  on  recourt  aux  différences  dans  les  formes 
jeunes  pour  établir  les  bonnes  espèces  {^)  ; 

Crepidula  adolphel  Lesson  et  C.  depressa  Lesson  diffèrent 
à  l'état  adulte,  tandis  que  les  jeunes  et  les  demi-adultes  des 
deux  formes  passent  insensiblement  de  l'un  à  l'autre,  si  bien 
qu'ils  ne  sont  pas  à  distinguer  (^)  ; 

L'examen  des  jeunes  dans  l'utérus  prouve  que  dix-neuf 
K  espèces  »  différentes  ne  sont  que  des  formes  de  variation  d'une 
seule  et  même  espèce  :  Partula  otaheitann  (^). 

Et  même  pour  des  espèces  réellement  ditférentes,  c'est  pro- 
gressivement (jue  les  caractères  spécifiques  et  variétaux  adultes 
apparaissent  d'ordinaire,  en  elfet,  assez  tardivement  (voir 
p.  897);  et  si  l'on  peut,  par  exemple,  déterminer  les  noms  spé- 
cifiques de  certaines  larves  marines  dans  le  plancton,  sans  que 
lout  le  développement  en  ait  été  suivi,  c'est  généralement  quand 
dans  la  région  il  n'y  en  a  qu'une  espèce,  ou  une  seule  espèce 
abondante  du  genre  considéré. 

Il  y  a  là,  dans  ces  caractères  éventuellement  dilïérents  des 
e.nbryons  et  des  larves  d'espèces  très  voisines,  un  point  qui  n'a 
i^uère  attiré   l'attention   des  embryologistes   proprement  dits. 


C)  Wetherby,  Reniarks  on  the  Variation  in  Farm  of  the  Faniili/  Strepomatidae, 
ivith  Description  of  New  Species.  (Proc.  Cincinnati  Soc.  Nat.  Hist.,  vol.  I,  187(). 

p.  .^.) 
(«)  Lahille,  Contribucion  al  Estudio  de  las  Volutas  argenlmas.  (Rev.  Mus.  Plata, 

l.  VI  :  Voluta  par adoxa,  et  p.  29  :  «  Para  establecer  las  species,  es  necessario  diri- 

girse  siempre  a  las  formas  jovenes,  y  nona  las  formas  adulias  ».) 

("')  Plate,  Mitllieilungen  ilber  zoologischen  Studien  an  der  Chileni,sche  Kilsten. 
(Srrz.  Akad.  Wiss.  Berlin,  M  XL,  1894,  p.  1072.) 

(^)  Mayer,  Some  species  of  Pariuia.  A  study  in  variation.  (Mem.  Mus.  Compar. 
ZooL.,  vol.  XXVl.  1902.) 


—  769  — 

mais  seulement  celle  de  quelques  entomologistes  (larves  de 
Diptères,  de  Cynipides,  etc.).  Et  pour  les  Mollusques,  on  ne 
possède  encore  que  fort  peu  de  renseignements  à  ce  propos; 
mais  quand  on  en  a  obtenu,  on  s'aperçoit  de  l'impossibilité  de 
distinguer  les  larves  de  deux  espèces  voisines;  par  exemple  : 

a)  Boris  bilamellata  et  /).  pilosa  (^). 

b)  Eolis  papillosa  et  E.  coronata  (^). 

c)  P/iolas  ccmdida  et  Pliolas  crispata  (^) . 

d)  Glochidium  des  Unio,  et  notamment  de  U'.  tittoratis  très 
semblable  à  celui  de  U.  margaritifev,  et  de  U.  batavus,  très 
semblable  à  celui  de  (/.  pictorum  (*). 

On  peut  y  trouver  la  preuve  que  les  caractères  distinctifs 
actuels  de  deux  espèces  plus  ou  moins  voisines  n'apparaissent 
pas  de  bonne  heure,  et  —  puisqu'ils  sont  liéréditaires  homo- 
chroniquement  —  qu'ils  n'ont  donc  pas  apparu  de  bonne  heure 
la  première  fois  ;  en  d'autres  termes,  ces  variations  de  l'ordre 
des  caractères  «  spécifiques  »  (ou  susceptibles  de  le  devenir)  à 
leur  première  apparition,  n'étaient  pas  congénitales,  mais  bien 
postérieures  à  la  naissance. 

Or  ces  diverses  conditions  ou  qualités  sont  précisément  celles 
qui  caractérisent  les  variations  continues,  et  qui  manquent  au 
contraire  à  la  généralité  des  variations  d'apparence  discontinue 
(voir  notamment  p.  403).  Rien  d'étonnant,  par  conséquent,  à 
ce  que  le  rôle  de  ces  dernières  soit  de  minime  importance  dans 
l'évolution  phylogénétique. 

Au  reste,  l'évolution  ne  peut  faire  exception  parmi  les  phé- 
nomènes  biologiques;  elle  ne  peut  être  que  continue,  si  les 


(•)  Pei.seneeu,  Recherches  sur  l'embryologie  des  Gastropodes.  (Loc.  cit.,  p.  55.) 
(2)  Ibid.,  p.  57. 
(5)  IHd.,  p.  78. 

(*)  ScHiERHOLTZ,  Uebcr  Enlwickeluni]  der  Unioniden.  (Dknkschr.  Akad.  Wiss 
WiEN  [Math.-Naturw.  Kr..],  Bd  LV,  pp.  16  et  17.) 

49 


—  770  — 

autres  phénomènes  biologiques  sont  continus.  Or  la  continuité 
est  la  règle  dans  la  généralité  d'entre  eux,  comme  on  peut  s'en 
assurer  par  les  preuves  ci-après  : 


III.  —  Preuves  d'une  évolution  continue. 

1.  —   Dans   la   phylogénie. 

Les  constatations  de  l'anatomie  comparée  et  de  la  paléonto- 
logie concordent  à  ce  point  de  vue  : 

i°  Dans  l'anatomie  comparée,  on  pourrait  parcourir  en  détail 
toute  la  morphologie  des  Mollusques  et  y  rencontrer  pour 
chaque  organe  des  preuves  d'évolution  phylogénétique  cojiti- 
nue  (voir  déjà  p.  367)  ;  il  faut  nécessairement  se  borner  à 
quelques  exemples  : 

a)  On  ne  voit  pas  disparaître  brusquement  le  muscle  adduc- 
teur antérieur  des  Lamellibranches  :  11  y  a  toute  une  série  de 
formes  qui  marquent  le  passage  de  la  disposition  «  dimyaire 
isomyaire  »  à  la  disposition  monomyaire,  et  l'on  a  même  créé 
le  terme  «  anisomyaire  »  ou  hétéromyaire,  pour  désigner  ces 
diverses  formes  intermédiaires. 

b)  On  ne  voit  pas  s'atrophier  brusquement  les  muscles 
adducteurs  des  Lamellibranches  à  coquille  interne  :  Ces 
appareils  subissent  une  réduction  préalable  dans  les  formes  à 
coquille  partiellement  couverte  par  le  manteau  [Galeomma, 
Scintilla,  etc.). 

c)  On  ne  voit  pas  se  réduire  brusquement  ces  mêmes  muscles 
dans  les  formes  abyssales  de  Lamellibranches  :  (Jette  réduction 
se  manifeste  déjà  dans  les  formes  côtières  (infracotidales),  com- 
parées à  celles  qui  vivent  dans  les  brisants  (exemple  :  Mijtiliis, 
p.  553). 


—  771  — 

(/)  On  ne  voit  pas  se  constituer  brusquement  dans  un  groupe 
déterminé  (Gastropodes  ou  Lamellibranches),  des  formes  de 
Mollusques  dégradés  par  le  parasitisme  :  Au  contraire,  on  trouve 
dans  les  deux  classes  susdites,  le  passage  progressif  de  la  vie 
épizoïque  au  commensalisme,  puis  au  parasitisme  de  plus  en 
plus  intérieur,  avec  dégradation  croissante,  comme  il  a  déjà  été 
rappelé  plus  haut  (p.  i'iSS)  [^] 


e)  On  ne  voit  pas  disparaître  brusquement  la  seconde  bran- 
chie  des  Gastropodes  :  Ici  encore  il  y  a  une  série  de  dispositions 
intermédiaires  entre  les  genres  à  deux  branchies  symétriques 
et  ceux  qui  ne  possèdent  plus  qu'une  branchie;  on  en  voit  des 
exemples  dans  Pleurotomaria,  Haiiotis,  Scissurella ,  etc. 

f)  On  ne  voit  pas  disparaître  brusquement  le  second  rein  des 
Gastropodes  :  Il  y  a  toute  une  série  de  formes  où  l'un  des  deux 
reins  se  réduit  progressivement. 

g)  On  ne  voit  pas  brusquement  la  cloison  musculaire  des 
Septibranchiés,  tels  que  Cuspidaria,  remplacer  la  cloison  formée 
par  les  branchies  typiques  des  aiitres  Lamellibranches  :  Il  y  a 
des  intermédiaires,  tels  que  Lijonsiella  et  Poromija,  où  l'on  voit 
progressivement  les  éléments  «  branchiaux  »  se  réduire  et  les 
éléments  musculaires  prendre  la  prédominance. 

h)  L'œil  fermé  des  Gastropodes  n'apparaît  pas  brusquement  : 
L'organe  est  encore  en  forme  de  coupe  ouverte  (à  cristallin  nu) 
dans  un  grand  nombre  de  genres  archaïques  deRhipidoglosses. 

/)  Les  formes  «  nues  »  de  Gastropodes  ne  sont  pas  brusque- 
ment séparées  des  formes  teslacées  :  Dans  tous  les  groupes,  on 


(1)  Vaney,  L'adaptation  des  Gastropodes  au  parasitisme.  (Bull.  Sci.  France  et 
Belgique,  t.  XL VII,  1913.)  —  Pelsenkkr,  Plujlogénie  des  Lamellibra^iches  commen- 
saux. (Bull  Acad.  Belg.  [Sciences],  1909,  p.  1144;  et  Les  Lamellibranches  de 
V Expédition  du  Siboga  [partie  anatomiquej,  191  i,  p.  50.) 


—  772 

trouve  des  intermédiaires  constitués  par  des  genres  à  coquille 
partiellement  couverte  par  le  manteau,  d'autres  à  coquille 
interne,  d'autres  enfin,  parmi  ces  derniers,  où  la  coquille  n'a 
plus  qu'un  minuscule  nucleus  calcifié,  continué  par  une  pelli- 
cule membraneuse  (exemples  :  Notarclius,  Gastropteron,  etc.), 

/)  Le  siphon  palléal  (antérieur)  des  Gastropodes  Strepto- 
neures  et  les  siphons  palléaux  (postérieurs)  des  Lamellibranches 
n'apparaissent  pas  brusquement  dans  l'évolution  phylétique  de 
ces  deux  groupes  :  Ils  sont  d'abord  courts,  dans  les  formes  les 
moins  modifiées,  et  ne  se  développent  très  longs  que  dans  des 
types  très  spécialisés;  exemple  :  Fusiis  (Rachiglosse)  ;  Pliolas, 
Teredo  (Lamellibranches  sans  ligament). 

2°  Ces  constatations  de  l'anatomie  comparée  trouvent  leur 
confirmation  paléontologique  chaque  fois  que  la  Paléontologie 
fournit  des  documents  suffisants  :  On  rencontre  alors  des  séries 
sans  discontinuité  (p.  717);  ainsi  : 

a)  Les  monomyaires  n'apparaissent  pas  brusquement  :  On 
remarque  que  les  Dimyaires  isomyaires  (JSucula)  sont  plus 
anciens  que  les  Dimyaires  hétéromyaires  (ou  anisomyaires) 
(Pinna,  Plerinea),  et  que  ceux-ci  sont  plus  anciens  que  les 
Monomyaires  fOsf?'e«j  ;  de  même  dans  un  sous-groupe  spécial, 
Cardiacea,  les  Tridaciia  (monomyaires)  sont  plus  récents  que 
les  Litliocardium  (hétéromyaires),  et  ceux-ci  plus  récents  que 
les  Cardium  proprement  dits  (Dimyaires  isomyaires). 

h)  Les  Pliolas  et  Teredo  à  longs  siphons  sont  plus  récents 
que  les  formes  à  siphons  courts  (Cardium,  Astarte,  etc.)  ; 
ef  ces  dernières  sont  plus  récentes  que  les  «  asiphonés  »  : 
Trigonia. 

c)  Les  Gastropodes  monobranchiés  apparaissent  après  les 
(libranchiés,  et  sont  précédés  par  des  dibranchiés  à  branchie 
droite  plus  petite  que  la  gauche  (Pleurotomaria). 


773  — 


2.  —  Dans   l'ontogénie,    l'adaptation,    la    rudimentation, 

l'hérédité,  etc. 

Cette  continuité  de  l'évolution  se  retrouve  dans  : 

i"  L'ontogénie,  comme  on  a  pu  en  voir  de  multiples 
exemples  :  pages  724  et  suivantes. 

2°  Dans  l'adaptation,  comme  le  montrent  les  exemples  cités 
plus  haut  :  page  611. 

3"  Dans  la  rudimentation  :  A  propos  de  laquelle  des  exemples 
de  continuité  ont  été  donnés  page  613,  exemples  qui  peuvent 
s'ajouter  à  ceux  rapportés  ci-dessus  à  propos  de  la  phylogénie 

(p.  770). 

4°  Dans  l'hérédité  :  Il  n'y  a  pas  de  séparation  brusque  entre 
l'hérédité  parfaite  et  régulière  et  l'absence  d'hérédité;  en  effet  : 

a)  On  a  vu  qu'un  caractère  déterminé  peut  être,  dans  la  même 
espèce,  tantôt  héréditaire,  tantôt  non  héréditaire  (p.  654). 

b)  Dans  les  phénomènes  d'hybridation,  il  y  a  aussi  continuité 
entre  hérédité  et  non  hérédité,  puisque  entre  deux  espèces  très 
voisines,  comme  Hélix  hortensis  et  H.  nemoralis,  il  y  a  des 
accouplements  fertiles  et  d'autres  qui  ne  le  sont  pas  (p.  668) . 

c)  Dans  le  cas  de  variations  acquises,  et  pour  un  même 
exemple  (Limnaea),  on  trouve  encore  des  intermédiaires  entre 
l'absence  d'hérédité  et  l'hérédité  parfaite  (p.  699). 

d)  Dans  le  phénomène  de  sinistrorsité  ou  d'inversion,  on  a 
pu  reconnaître  aussi  des  intermédiaires  entre  l'hérédité  parfaite 
et  régulière  et  le  défaut  d'hérédité  (p.  737). 

5"  Dans  l'atténuation  des  variations  brusques  :  C'est  progres- 
sivement et  d'une  façon  continue  que  cette  atténuation  s'effectue 
(pp.  402  et  765). 


—  774  — 

6°  Enfin  la  continuité  apparaît  encore  dans  ce  fait  qu'il  n'y 
a  pas  de  séparation  nette  entre  les  variations  «  brusques  »  et 
les  variations  lentes  (p.  708),  entre  les  variations  congénitales 
et  postnatales  (p.  747),  entre  les  variations  isolées  et  fré- 
quentes (p.  752),  etc. 

Pour  tous  ces  motifs  divers,  les  variations  d'apparence  discon- 
tinue ne  peuvent  jouer  qu'un  rôle  d'importance  secondaire  ou 
très  restreint  dans  l'évolution. 

IV.   —  Résumé. 

I.  —  La  morphologie  animale,  par  ses  trois  branches  :  Ana- 
tomie  comparée.  Embryologie  et  Paléontologie,  a  révélé  la 
phylogénie.  On  a  tenté  d'expliquer  cette  phylogénie  par  l'évo- 
lution discontinue,  c'est-à-dire  par  l'hypothèse  des  variations 
brusques  ou  saltations. 

Or,  l'examen  des  variations  chez  les  Mollusques  montre  la 
généralité  des  intermédiaires,  c'est-à-dire  de  la  continuité,  tant 
dans  l'évolution  phylogénétique  que  dans  l'évolution  indivi- 
duelle. 

D'autre  part,  les  variations  d'apparence  discontinue  sont  : 

1°  Non  adaptatives,  c'est-à-dire  non  en  rapport  avec  les 
conditions  régnant  dans  le  milieu  (pp.  G09  et  76i). 

2**  Peu  profondément  empreintes  (dues  presque  toujours  à 
une  cause  extérieure  de  peu  de  durée  (pp.  60i  et  606). 

8"  Très  rarement  héritables  (p.  6i6). 

4"  Très  constauiment  isolées  ou  rares  chez  l'adulte,  alors  que 
plus  fréquentes  dans  le  jeune  âge,  ce  qui  est  dû  à  leur  caractère 
inadaptatif  (p.  371). 

A  cause  de  1°,  elles  sont  souvent  non  viables  (p.  401). 

A  cause  de  2%  elles  sont  souvent  régularisées  ou  atténuées 
avec  l'âge  (p.  402)  ;  c'est-à-dire  qu'à  cause  de  1"  et  2*,  elles 


775 


n'arrivent  pas  ordinairement  à  l'état  adulte  et  sont  ainsi  souvent 
non  héritaldes. 

A  cause  de  3°  et  4°  enfin,  elles  ne  sont  pas  fixables,  ou  bien, 
si  elles  sont  héritables,  elles  sont  le  plus  souvent  non  perpé- 
tuables,  par  suite  de  l'amphimixie  qui  fait  disparaître  les  pro- 
priétés peu  répandues  dans  l'espèce  (p.  702).  En  d'autres 
termes,  le  milieu  contrarie  leur  viabilité,  et  l'amphimixie,  d'autre 
part,  empêche  leur  transmissibilité  :  les  deux  ensembles  exer- 
cent sur  elles  une  sélection  énergiquement  efficace. 

II.  —  Il  est  par  conséquent  impossible  d'expliquer  l'évolu- 
tion par  les  seules  variations  d'apparence  discontinue.  Ce  sont 
les  variations  continues,  dues  aux  facteurs  extérieurs,  qui  jouent 
le  rôle  principal  dans  l'évolution,  parce  qu'elles  peuvent  : 

\°  Grâce  à  une  durée  suffisante  de  l'action  d'un  facteur 
externe,  être  profondément  empreintes  et  héritables  (p.  703). 

2"  Grâce  à  leur  fréquence,  se  maintenir  dans  les  générations 
suivantes  (p.  763). 

Iir.  —  L'évolution  ne  fait  pas  exception  parmi  les  autres 
phénomènes  biologiques;  elle  est  caractérisée  comme  ces  der- 
niers par  sa  continuité  :  celle-ci  s'observe,  en  effet,  dans  la 
phylogénie,  l'ontogénie,  la  rudimentation,  l'adaptation,  l'héré- 
dité, l'atténuation  des  variations,  etc.  (pp.  770  et  suiv.). 


—  776  — 


HUITIEME  PARTIE 


Résumé  général  et  conclusions. 

I.  —  Des  variations  s'observent  chez  les  Mollusques  : 

1"  Dans  toutes  les  espèces  examinées. 

2°  Dans  tous  les  organes. 

3"  A  tous  les  âges,  et  notamment  avant  l'éclosion,  dans  le 
développement  embryonnaire  (p.  289);  au  moment  de  la 
«  naissance  »,  elles  sont  même  nombreuses  (mais  sans  que, 
pour  beaucoup  d'entre  elles,  elles  puissent  arriver  à  l'état  adulte) . 

IL  —  Il  n'y  a,  en  somme,  que  deux  sortes  principales  de 
variations  : 

1°  Les  variations  continues  qui,  d'ordinaire,  sont  en  même 
temps  fréquentes  (p.  373),  orientées  (p.  385),  postnatales 
(p.  399)  et  adaptatives  (p.  403). 

2°  Les  variations  d'apparence  discontinue  qui,  presque  tou- 
jours, sont  en  même  temps  isolées  (p.  371),  non  orientées 
(p.  394),  prénatales  (p.  399)  et  inadaptatives  (pp.  609  et  762). 

III.  —  1°  Les  organes  qui  présentent  le  plus  de  sortes  de 
variations  sont  : 

a)  Les  organes  extérieurs  (p.  407). 

b)  Les  plus  récents  (p.  412). 

c)  Ceux  qui  sont  en  rudimentation  (p.  410). 


—  777  — 

2"  Pour  une  même  espèce,  la  variabilité  peut  différer  suivant 
la  localité  considérée  et  suivant  l'âge  de  l'individu;  elle  est  plus 
grande  : 

a)  Dans  les  stations  où  les  individus  de  l'espèce  en  question 
ne  sont  pas  encore  longuement  adaptés  ou  se  trouvent  dans  la 
nécessité  de  s'adapter  encore  (p.  415). 

b)  Dans  le  jeune  âge  (p.  419). 

3"  Entre  espèces  différentes,  la  variabilité  est  généralement  : 

a)  En  raison  directe  de  l'étendue  de  la  distribution  géogra- 
phique (p.  4:28)  ; 

b)  En   raison    inverse   du   degré    de    spécialisation    atteint 

(p.  430). 

IV.  —  1"  11  est  démontré  expérimentalement  que  l'organi- 
sation des  Mollusques  peut  être  modiliée  par  l'influence  directe 
des  facteurs  du  milieu,  exerçant  une  action  spécifique  (pp.  476 
à  590)  sur  l'adulte  et  sur  l'embryon,  et  donnant  dans  chacun 
de  ces  cas,  soit  des  variations  continues  (le  plus  souvent  : 
p.  610),  soit  des  variations  d'apparence  discontinue  (le  plus 
rarement  :  p.  604). 

2"  L'action  modificatrice  du  milieu  est  d'autant  plus  profonde 
qu'elle  est  plus  prolongée  :  la  variation  dans  le  fonctionnement 
retentit  avec  le  temps  sur  l'organe,  et  devient  variation 
morphologique. 

3°  On  ne  connaît  pas  chez  les  Mollusques  d'autre  cause  de 
variation,  expérimentalement  démontrable.  On  peut  par  consé- 
quent conclure  que  probablement  toutes  les  variations  sont 
dues  à  l'action  de  causes  extérieures,  que  toutes  sont  donc 
acquises.  Le  déterminisme  de  la  variation  est  purement  méca- 
nique; et  l'intervention  des  influences  de  milieu  est  suffisante 
pour  expliquer  l'apparition  de  toutes  les  nouvelles  propriétés. 


—  778  — 

Il  n'y  a  qu'une  seule  condition  essentielle  à  la  variabilité,  tant 
pour  les  organes  et  les  individus  que  pour  tous  les  groupes 
zoologiques  :  c'est  la  diversité  du  milieu  et  la  propriété  de 
l'organe  ou  des  organismes  de  pouvoir  s'adapter  à  cette  diver- 
sité, c'est-à-dire  de  n'être  pas  trop  spécialisé. 

4"  Il  n'y  a  pas  chez  les  Mollusques  d'exemple  de  préadap- 
tation (p.  61^8). 

V.  1°  L'hérédité  est  le  moins  marquée  dans  les  variations 
d'apparence  discontinue  (p.  0-46).  Au  contraire,  les  variations 
continues,  même  insignifiantes,  sont  souvent  héritables  (pp.  0>2 
et  (353). 

2°  Mais  l'hérédité  est  assez  fréquemment  inconstante  :  une 
même  variation  pouvant  être  tantôt  héritable,  tantôt  non 
(p.  654),  sans  qu'il  y  ait  discontinuité  entre  l'hérédité  complète 
et  l'absence  d'hérédité  (pp.  746  et  suiv.).  L'hérédité  devient 
plus  régulière  grâce  à  la  durée  :  les  variations  les  plus  hérédi- 
taires sont  celles  qui  sont  dues  à  une  action  plus  prolongée  de 
leur  cause  originelle  (p.  678). 

3'  Les  variations  continues,  lorsqu'elles  sont  héritables,  sont 
seules  perpétuables,  grâce  à  leur  fréquence  (pp.  653  et  701). 

4"  L'expérience  montre  qu'il  y  a  des  variations  accpiises  héré- 
ditaires (p.  687).  Les  causes  extérieures  peuvent  influencer  les 
éléments  reproducteurs  (germinaux)  comme  les  autres  éléments 
du  corps  ou  somatiques  (p.  (iHîl). 

VI.  —  L'amplitude,  pas  plus  que  l'hérédité,  la  fréquence, 
l'orientation,  la  cause,  etc.,  n'est  un  critérium  pour  diviser  les 
variations.  Tout  caractère  peut  varier  plus  ou  moins  lentement; 
et  il  ne  peut  être  établi  de  limite  entre  les  variations  brusques  et 
les  variations  continues  :  11  n'existe  pas  entre  elles  de  diffé- 
rence qualitative  ou  de  principe;  toutes  ces  variations  continues 


—  779  — 

ou  discontinues  sont  de. la  même  nature;  les  dernières  ne  sont 
que  la  forme  accélérée  des  premières  ;  elles  ne  sont  discontinues 
qu'en  apparence.  Toutes  les  variations  sont  en  fait  continues, 
acquises  et  d'origine  ectogène. 

VIL  —  Les  variations  d'apparence  discontinue  sont  plutôt 
exceptionnelles  ;  elles  sont  d'ailleurs  isolées  ou  rares  quant  au 
nombre  des  individus  qu'elles  affectent.  Et  bien  qu'étant  fré- 
quemment congénitales,  elles  sont  très  souvent  éliminées  : 

1°  Avant  l'état  adulte  : 

a)  Par  non-viabilité  (pp.  401  et  76i),  ou 

b)  Par  sélection  (le  milieu  étant  éliminateur  des  variations 
brusques  ou  amples)  (p.  473). 

2°  A  l'état  adulte  reproducteur  : 

a)  Par  non-hérital)ilité  (p.  G46). 

b)  Si  elles  sont  hérilables,  par  ampbimixie,  à  cause  de  leur 
isolation. 

11  en  résulte  donc  qu'elles  sont  peu  fixables,  et  qu'elles  ne 
jouent  conséquemment  qu'un  rôle  assez  minime  dans  l'évolu- 
tion. 

Au  contraire,  les  variations  continues,  acquises  par  l'action 
de  facteurs  extérieurs  durables,  peuvent  être  héritables,  et  lors- 
qu'elles sont  fréquentes  (cas  général),  transformer  les  caractères 
d'une  es|)èce  en  donnant  naissance  à  des  formes  nouvelles.  La 
continuité  caractérise  l'évolution  comme  tous  les  phénomènes 
biologiques. 

Yliï.  —  Les  conclusions  ci-dessus  sont  tirées  de  l'étude 
exclusive  des  Mollusques,  bien  que  des  exemples  confirmatifs 
pris  dans  d'autres  groupes,  aient  pu  être  cités  en  cours  de  route. 
Il  est  d'ailleurs  douteux  que  ce  qui  est  vrai  pour  les  Mollusques, 
ne  le  soit  pas  pour  d'autres  organismes  encore. 


—  780  — 

Au  surplus,  de  l'étude  des  variations  chez  les  Mollusques, 
ressort  nettement  la  conclusion  générale  suivante  : 

Tout  se  passe  comme  si,  dans  ce  groupe,  l'évolution  avait 
lieu  essentiellement  par  variations  continues  et  orientées,  dues 
au  milieu,  avec  hérédité  de  ces  variations  acquises  lorsque  la  cause 
qui  les  a  produites  a  agi  assez  longtemps,  et  avec  fixation  effec- 
tive ou  perpétuation,  lorsque  ces  variations  sont  fréquentes  en 
même  temps  qu'héritables.  C'est-à-dire  que  les  divers  caractères 
spécifiques  actuels  résultent,  suivant  toute  vraisemblance,  de 
l'action  du  monde  extérieur  sur  les  générations  précédentes  (qui 
les  ont  fixés  par  hérédité)  et  de  leur  conservation  par  les  condi- 
tions présentes. 


-o-Hh<^- 


ADDENDA  ET  CORRIGENDA 


F'age  24,  après  la  ligne  7  :  la  forme  et  la  hauteur  des  valves  varie  suivant  les  individus, 
par  exemple  dans  Lophyrus  articuLitus  (Caupenter,  Report  on  Ihe  présent  state 
of  our  kiiowledge  wilk  regard  to  tke MiUusca  of  the  West  Goast  of  North  America 
[Rep.  XXVIih  Meet.  Briï.  Assoc.  Adv.  Sci.,  18)7,  pi.  VIII,  tig.  4]). 

Page  29,  ligne  2,  au  lieu  de  :  hypertrophie,  lire  :  «  hyperstrophie  ». 

Page  3d,  ligne  7,  ajouter  AinpuUaria  ainpullacea  L.  :  Wai.ker,  A  sinislrat  Ampul- 
laria  (Nautilus,  vol,  XXXI,  1917,  p.  35). 

Pnge  37,  noie  1  :  Naegele  ne  donne  pas  26.000  (comme  le  dit  par  erreur  Ancey), 
mais  20.000  {Naclirbl.  Malakoz.  GeselUch.,  36  Jahrg.,  p.  26J  sans  référence 
d'ailleurs,  et  pour  le  «  Bassin  du  Rhône  »  :  c'est  donc  très  certainement  la 
statistique  de  de  Mortillet,  inexactement  rapportée. 

Page  41,  ligne  4  :  chez  Pterocera  lambis,  une  digitation  supplémentaire,  entre  les 
deuxième  et  troisième,  a  été  observée  par  Willey,  On  a  rare  variation  in  Shell 
o/" Pterocera  lambis  (Puoc.  Linn.  Soc.  N.  South  Wales,  vol.  XXXI,  1896). 

Page  42,  noie  2  :  le  poids  de  la  coquille  de  Hélix  pomatia  est  également  très 
variable  :  Yung,  Les  variations  de  la  coquille  d'Hélix  pomatia  (AiiCH.  Set.  phys, 
ET  NAT.,  t.  XLIV,  1917,  pp.  74  et  .'57).  —Voir  aussi  :  Buchnek,  Die  Grôssenextreme 
bei  unseren  einheimischen  Lani-  und  Sihswasser niollasken  (Nachrbl,  Malakoz. 
Gesellsch.,  XLIX  Jahrg.,  1917,  p.  167).  La  même  variation  de  poids  (ou  d'épais- 
seur) s'observe  aussi  dans  l'épiphragme  calcaire  des  Uelix,  par  exemple  chez 
H.  aspersa  :  Allman,  Note  on  the  formation  of  Ihe  epiphragma  of  Helix  aspersa 
(JouuN.  LiNN.  Soc.  LoNDON  [ZooL.],  vol.  XXV,  1896);  d'autres  variations  indivi- 
duelles de  l'épiphragme  se  rencontrent  encore,  notamment  l'épiphragme  couvert 
de  substance  coquillière,  alors  que  normalement  il  se  détache  de  la  coquille  : 
J.  Pfeffer,  Ueber  eine  Abnormitàt  des  Gehduses  der  Pomatia  pomatia  L. 
(Nachrbl.  Malakoz.  Gesellsch.,  XLIV  Jahrg.,  1912,  p.  180). 

Page  49,  ligne  20  :  dans  un  Fissurella  virescens,  au  lieu  d'une  perforation  au 
sommet,  il  s'en  trouvait  deux  :  Carpenter,  loc.  cit.,  pi.  VIII,  fig.  6;  dans 
Glyphis  inaeqiialis,  la  forme  de  l'ouverture  au  sommet  est  très  variable  : 
ibid.,  pi.  VII,  fig.  4,  i  à  n. 

Page  51,  ligne  5  :  la  variation  de  l'indice  est  très  marquée  dans  Arca  grandis  : 
Carpenter,  loc.  cit.,  pi.  VI,  tig.  1  et  2;  de  même  varie,  chez  cette  espèce,  la 
longueur  relative  des  côtés  antérieur  et  postérieur  de  la  coquille  :  ibii.,  pi.  VI, 
tig.  1. 

Page  53,  ligne  3  :  un  Mytilus  sp.,  inéquivalve,  a  été  signalé  par  Broderip  (On  the 
genus  Gkama  [Trans.  Zool.  Soc.  London,  vol.  1, 1835,  p.  301J). 


—  782  — 

Page  ?)5,  note  6  :  le  genre  Astarte  présente  plus  fréquemment  que  d'autres,  des 
exemples  d'inversion.  Ainsi  on  cite  encore  :  des  A.  basteroti  à  valves  inverses 
(CoLBEAU,  Valves  de  /'Astarte  Basteroti  inverses  [Ann.  Soc.  Malacol.  Belg.,  t.  III, 
p.  LX]),  un  A.  sulcata,  à  valve  droite  montrant  la  dentition  de  la  valve  gauche 
(Klmakovics,  Dr  Med.  Artli.  v.  Sachsenheim's  Molluskenausbeute  im  Nordlichen 
Eismeer  un  der  West-  und  Nordkilste  Spitzbergens  (Verhaxdl.  Siebenburg.  Ver. 
Naturw.,  Bd  XLI,  Hermannsladt,  1897,  p.  80),  des  A.  triancjularis  :  près  d'un 
tiers  d'individus  inverses  (Dall,  Tertiary  Fauna  of  Florida,  1903,  p.  1482). 

Page  55.  note  8  :  un  Tellina  semitorta  inverse  a  été  rencontré  par  Lynge,  Marine 
LameUibranchiata  (Mém.  Acad.  r.  Copenhague,  série  7,  [Sciences],  t.  V..  1809, 
p.  499);  l'exemple  de  Tellina  plicata,  à  extrémité  postérieure  courbée  à  gauche, 
cité  par  Fischer,  ne  serait  pas  un  vrai  cas  d'inversion,  car  il  aurait  une  charnière 
normale  (Lamy,  Coquilles  séneslres  chez  les  Lamellibranches  [Bull.  Mus.  Hist, 
Nat.  Paris,  1917]).  Des  Pisidiuin  scholtzi  et  P.  steinbructii  à  charnière  inverse 
ont  été  observés  par  Odhner,  Studies  on  the  morphology,  Ihe  taxonomy  and  the 
relations  of  récent  Chamidae  (K.  Svensk.  Vetensk.  Akad.  Handl.,  Bd  LIX,  n"  3, 
1919,  p.  7)). 

Page  55,  note  8  :  les  exemplaires  dextres  et  sénestres  de  Chama  u  pulchella  » 
seraient  des  espèces  différentes,  appartenant  même  à  des  genres  différents, 
d'après  Odhner  'loc.  cit.,  1919,  p.  22). 

Page  109,  après  la  note  8  :  un  Littorina  littorea  avait  aussi  les  deux  tentacules 
branchus  (Joiinston,  fide  Jeffreys,  British  Concfiology,  vol.  III,  p.  373). 

Page  111,  ligne  7  :  deux  autres  spécimens  de  L.  littorea  possédaient  un  tentacule 
branchu  :  l'un  à  droite,  divisé  jusqu'à  la  base,  l'autre  à  gauche,  bifurqué  seule- 
ment à  l'extrémité  (P.  P.  [observations  personnelles]). 

Page  112,  ligne  7  :  deux  autres  individus  de  cette  espèce  avaient  le  tentacule  droit 
bifide  :  le  premier  à  l'extrémité,  le  second  jusqu'à  la  base,  comme  celui  repré- 
senté figure  73,  et  aussi  avec  un  œil  à  la  base  de  chaque  branche.  (P.  P.) 

Page  117,  note  4  :  ajouter  ('rozier.  Fusion  of  i<  rhinophores  »  in  Chromodoris  (Amer. 
Natur.,  vol.  LI,  1917,  p.  756). 

Page  122,  ligne  12  :  outre  les  variations  mentionnées  au  sujet  des  tentacules  pédieux 
postérieurs  chez  Nassa  reticulata,  il  a  encore  été  recueilli  un  spécimen  offrant 
deux  paires  de  ces  appareils  :  la  plus  antérieure  avec  un  assez  grand  intervalle 
entre  les  deux  organes,  la  postérieure  avec  un  très  petit  intervalle  entre  eux  (P.  P.). 

Page  129,  après  la  dernière  ligne  :  un  Trochîis  linealus  avait  quatre  tentacules 
épipodiaux  au  lieu  de  trois  (Clark,  fide  Jeffreys,  British  Conchology,  vol.  III, 
p.  348i;  de  même,  un  T.  occidentalis  i Jeffreys,  loc.  cit.,  p.  333). 

Page  132,  ligne  11  :  un  double  opercule  a  encore  été  observé  chez  un  Littorina 
littorea  (Rich,  fide  Jeffreys,  British  Conchology,  vol.  III,  p.  374). 

Page  132,  note  9,  ajouter  :  Cooke,  A  Colony  of  Nucella  (olim  Purpura)  lapillus 
(Linn.)  with  operculum  malformed  or  absent  (Proc  3Ialâcol.  Soc.  London, 
vol.  XII,  1917,  p.  231). 

Page  142,  dernière  ligne  :  au  lieu  d'avoir  le  siphon  palléal  et  les  tentacules,  etc. 
(parties  faisant  le  plus  fort,  saillie  hors  de  la  coquille),  d'un  orangé  intense,  un 
exemplaire  de  Cypruca  europaea  présentait  ces  organes  d'une  couleur  rosée 
jaunâtre,  très  claire  (P.  P.). 


783 


Page  151,  après  la  ligne  16  :  4,  un  jeune  Laciina  palUdula  à  coquille  albine,  possé- 
dait des  yeux  à  pigment  noir  (P.  P.). 

Page  154,  ligne  -15,  au  lieu  de  :  Acanthopleura,  lire  Acanthochiton. 

Page  168,  ligne  4  :  à  côté  de  cette  variation  continue,  une  variation  brusque  a  été 
reo'  ontrée  une  fois  :  la  dent  centrale  de  toutes  Ips  rangées  de  la  radula  montrait, 
dans  un  Nassa  reticulata,  36  denticules,  plus  ou  moins  réguliers,  les  dents 
latérales  étant  normales  (P.  P.). 

Page  212,  ligne  18  -.  le  nombre  des  inspirations  varie  également  dans  les  Pulmonés 
stylommatopliores;  par  exemple  chez  Polygyra  ulbolahris,  où  il  y  en  a  de  16  à 
48  en  moyenne,  mais  fréquemment  un  nombre  différent  :  Simpson,  Anatomy  and 
Physioloyij  of  Polygyra  albolabris  and  Limax  maximus  and  Embryology  of 
Lirnax  maximus  (Bull.  New  York  State  Mus.,  n»  40,  vol.  VIII,  1901,  p.  282). 

Page  217,  ligne  i5  :  il  y  a  de  11  à  13  paires  de  feuillets  branchiaux  dans  Eledone 
cirrosa  :  Isgrove,  Eledone  (Proc.  and  Trans.  Liverpool  Biol.  Soc,  vol.  XXIII, 
1909,  p  526). 

Page  221,  ligne  13  :  Eledone  cirrosa  présente  5  ou  6  rangées  d'appendices  glandu- 
laires des  veines  caves  latérales  dans  le  rein  :  Isgrove,  loc.  cit.,  p.  520. 

Page  222,  ligne  11  :  ajouter  Boulangé,  Observations  sur  une  anomalie  de  l'appareil 
génital  chez  un  Hélix  pomatia  (Feuille  jeun.  Natur.,  vol.  XLIV,  1914,  p.  65). 

Page  224,  ligne  12  :  supprimer  Lottia  (Sciirria)  gigantea. 

Page  234,  ligne  17  :  dans  chaque  espèce  de  Liltorina,  les  nombre  des  saillies 
glandulaires  du  bord  extérieur  du  pénis  présente  des  variations  individuelles 
continues,  notamment  chez  L.  rudis  (de  6  à  17),  chez  L.  obiusata  (de  7  à  13),  etc. 
(P.  P.). 

Page  240,  ajouter  à  la  dernière  ligne  :  les  jeunes  Xylotrya  gouldi  sont  souvent 
hermaphrodites  :  Sigerfoos,  Natural  Uistory,  Organizaiion,  and  late  Deve- 
lopment of  the  Teredinidae,  or  Ship-Worms  (Bull.  Bur.  Fish.  Washington, 
vol.  XXVII,  1908,  p.  224). 

Page  246,  après  la  ligne  18,  ajouter  :  chaque  ganglion  cérébral  peut  donner  un  ou 
deux  nerfs  antérieurs  (au  tentacule  et  aux  lèvres)  chez  Crepidula  adunca  : 
Heath,  The  nervous  System  of  Crepidula  adunca  and  its  development  (Proc. 
AcAD.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  vol.  LXVIII,  1917,  p.  480). 

Page  247,  après  la  ligne  9  :  dans  Chioraea  dalli,  le  nerf  cérébral  du  mufle  naît 
parfois  indépendamment,  parfois  par  une  racine  commune  avec  le  nerf  cérébral 
céphalique  antérieur  :  Heath,  The  Anatomy  of  an  Eolid,  Ghiofaea  dalli  (Proc. 
AcAD.  Nat.  Sci.  Philadelphia,  vol.  LXIX,  !917,  p.  143). 

Page  250,  après  la  ligne  7  :  dans  Chioraea  dalli,  il  y  a  usuellement  quatre  paires  de 
nerfs  pleuraux;  mais  il  y  a  des  cas  où  certains  de  ces  nerfs  sont  fusionnés 
[Ibid.,  p.  144). 

Page  253,  après  la  ligne  14  :  dans  Polygyra  albolabris,  outre  le  grand  nerf  posté- 
rieur, il  y  a  un  nombre  variable  d'autres  nerfs  pédieux  :  Simpson,  loc.  cit., 
p.  '272. 

Page  276,  ligne  12  :  un  Liltorina  rudis,  sur  le  tentacule  gav'che,  possédait  deux 
yeux  voisins  (P.  P.). 


—  784  — 

Page  277,  ligne  12  :  huit  autres  individus  (mâles  ou  femelles)  ont  été  observés  chez 
Purpura  lapillus,  avec  un  troisième  œil,  à  droite  ou  à  gauche;  un  seul  spécimen 
en  portait  trois,  très  voisins  l'un  de  l'autre,  sur  le  tentacule  gauche  (P.  P.). 

Page  293,  ligne  14  :  Eolis  coronata,  dans  une  ponte  exceptionnelle,  a  montré  un 
certain  nombre  de  coques  avec  2,  3  ou  4  œufs  (P.  P.). 

Page  297,  ligne  10  :  le  nombre  d'œufs  dans  une  même  coque  de  ponte  de  Janus 
crislatiis  (dans  la  Manche)  dépasse  souvent  100  et  atteint  même  parfois  230 (P.  P.). 

Page  30'i,  ligne  12  :  dans  une  même  coque  de  ponte  de  Janus  iristalus,  on  ren- 
contre des  embryons  trois  ou  quatre  fois  plus  volumineux  que  d'autres  (P.  P.), 

Page  304,  ligne  4  :  dans  Haminea  solitaria,  les  globules  polaires  sont  parfois  très 
grands  et  contiennent  même  des  granules  vitellins  :  Smai.lwood,  Natural  tiis- 
torij  o/' Haminea  solitaria  (Amer.  Natur.,  vol.  XXXVIII,  19U4,  p  219). 

Page  307.  ligne  4  :  dans  Haminea  solitaria,  30%  des  œufs  montrent  l'asymétrie 
des  deux  premiers  blastomères  :  Smallwood,  loc.  cit.,  p.  210. 

Page  313,  ligne  10  :  des  embryons  multiples  de  divers  autres  Nudibranches  ont 
encore  été  observés  pendant  l'impression  du  présen'  ouvrage  (1920)  :  Cenia 
cocksi,  Hermaea  bifida,  Eolis  coronata  et  Janus  cristatus;  mais  ils  n'ont  évolué 
jusqu'à  l'éclosion  que  chez  les  trois  derniers. 

Les  embryons  doubles  de  Eolis  coronata  étaient  plus  ou  moins  soudés  : 
1°  à  masses  viscérales  et  coquilles  distinctes,  la  soudure  ayant  lieu  par  la  masse 
céplialo-|)édieuse;  2»'  à  masses  viscérales  et  coquilles  [laitiellement  unies; 
3'  à  masse  viscérale  et  coquille  uniques,  les  deux  masses  céphalo-pédieuses 
restant  distinctes. 

Chez  Janus  cristatus,  les  embryons  doubles  étaient  fréquents,  à  soudure 
usuellement  peu  profonde  et  presque  toujours  effectuée  par  le  bord  du  manteau; 
outre  des  embryons  doubles,  il  a  été  rencontré,  dans  cette  espèce,  des  soudures 
de  3,  4,  5  et  même  6  gastrulas  (P.  P.). 

Page  354,  ligne  19  :  un  embryon  non  tordu,  à  anus  postérieur,  s'est  trouvé  dans 
une  ponte  de  Janus  cristatus  (P-  P.). 

Page  357,  ligne  8  :  dans  l'otocyste  droit  d'un  embryon  de  Eolis  coronata,  il  y  avait 
3  otolithes  au  lieu  d'un  seul  (P.  P.)- 

Page  392,  après  la  ligne  9  :  orientation  vers  une  forme  de  plus  en  plus  allongée  et 
étroite  (tant  pour  la  coquille  entière  que  pour  l'ouverture)  chez  Limnaea 
shanensis,  fossile,  subfossile  et  actuel,  dans  la  même  région  du  lac  Inlé  (Ghan  du 
Sud,  Birmanie)  (Annandai.e,  Aquatic  Molluscs  of  the  Inle  Lake  and  Connecting 
toalers  [Rec.  Ind.  Mus.,  vol.  XIV,  1918,  p.  107,  pi.  X,  fig.  5,  6  et  7j  ). 

Page  556,  note  4  :  avant  Dai.l  :  Golton,  On  some  varieties  of  Thais  lapillus  in  the 
Mount  Désert  région,  a  study  of  individual  Ecology  (Proc.  Nat.  Sci.  Phiiadel- 
phia,  vol.  LXVIII,  1917,  p.  452).  De  même  P.  lamellosa  est  représenté  dans  les 
eaux  tranquilles,  par  sa  forme  très  lamelleuse  :  Dall,  etc. 

Page  557,  après  la  ligne  23  :  D'autres  Lamellibranches  encore  sont  représentés 
dans  les  fonds  de  boue  molle,  par  leur  furme  fragile  et  incolore  (Annandale, 
tlec.  Ind.  Mus.,  vol.  XIX,  1918,  p.  174),  par  exem|)le  Corbicula  tenuistriata 
(Annandale,  Mem.  Asiat.  Soc.  Bengale,  vol.  VI,  part.  I,  1916,  p.  67). 


TABLES 


Pour  faciliter  l'utilisation  du  présent  travail  et  y  rendre  les  recherches 
plus  rapides,  il  a  été  confectionné  trois  tables  alphabétiques  : 

1°  Par  noms  d'auteurs,  dont  les  observations  ou  les  opinions  relatives 
à  la  variation  sont  rapportées  ; 

2"  Par  noms  de  genres,  où  des  cas  de  variation  sont  cités; 

3°  Par  noms  de  sujets  (organes,   particularités,   etc.)   relatifs   à   la 
variation  chez  les  Mollusques. 


Index  des  noms  d'auteurs. 


Abric,  98. 

Adaras,  A.  and  H.,  25,  74, 127,  300,  301, 

556,  637. 
Adams,  G.,  44,  464,  556,  716. 
Adams,  C.-B.,  636. 
Agassiz,  L.,  55. 
Alcock,  35. 
Aider  and  Hancock,  96, 98, 99, 107, 114, 

143,  161, 170, 171, 177,  209,  287,  297. 
Alenitzin.  551. 
AUman,  781. 
Amaudrut,  156,  176,  177,  248,  250,  252, 

257. 
Ancey,  6,  29,  30,  33,  34,  35,  36,  37,  735. 


André,  175,  190,  211,  220,  498. 
Annandale,  527,  566,  58:,  784. 
Anthony,  J.-(..,  3U,  31,  l02. 
Anthony,  R.,  52,  54,  56,  196,  214,  386, 

552.  ' 
Appellôf.  68,  104,  141,  270,  344.  410, 

4-.2,  471,51-:!. 
Arioia,  607. 
Atkell,  116,117. 
An.dt,  660 
Artutfel,  52. 
Ashlord,  32,  496. 
Ashworlh,  226,  2-29. 
Ashworih  and  lioyle,  105. 
Astier-,  676. 
Aucapitaine,  5^6. 


50 


—  786  — 


Babor,  91,  i80,  231,  232,  235,  262,  519. 

Baer  (von),  243. 

Baglioni,  599. 

Bailey,  165. 

Baillie,  487. 

Baily,  23. 

Baker,  26,  54,  58,  62,  73,  212,  233,  387, 

416,  422, 427,  480,  497,  540,  606,  665, 

712,  760. 
Balaschew,  453,  562. 
Balch,  111,277. 
Baltzer,  225,  674, 
Barbie,  6i2. 
Barrois,  135.  227,  504. 
Bartholomew,  539,  540. 
Barlsch,  &U,  652,  714. 
Basedow  and  Hedley,  144,  287. 
Bataillon.  677. 
Bat-son,  6,  15,  24.  51,  118,  332,  445, 

507.  564,  670,  722,  744. 
Baudelot,  2H8,  647,  654,  660. 
Baudon, 118,  753. 
Bauer,  119. 

Baui.acke,  532,  533,  546,  547. 
Baur,  106, 

Beeclier,  35,  55,  62,  656. 
Beeston,  34. 
Bellevoye,  28. 
Bellini,  428.  454,  569. 
Bellion,  490,  491,  492. 
Benson,  479. 
Bergh,  95,  96,  98,  100,  108,  132,  155, 

160.  m,  168, 16'.t,  176,  177,  178, 187, 

207,  208,  209.  il9,  287.  292. 
Bernard,  63,  189,  288,  691,  692,  695. 
Bert.  140,  292,  424,  499,  594,  598. 
Beu.ianl,  567,  570. 
Beynt-,  497. 
Beyrich,  46. 
Biedermann,  593. 
Bielz,  464  736. 
Biélrix,  234.  235,  236,  238. 
Bigclow,  464. 
Biilnps,  454. 
Binney,  31,  173,481,503. 


Bispinghoff,  210. 

Blainville  (de),  20,  501. 

Blanc,  226,  235. 

Blanchard,  E.,  65,  68, 161,  266. 

Blanchard,  R.,  507,  711. 

Bland,  30,  31. 

Blaney,  23. 

Blanford,  6,  130,  370. 

Blasius  und  Schweizer,  593. 

Blochmann,  296,  297. 

Blooraer,  212. 

Boas,  157,  158,  469. 

Bobretzkv,  297,  341,  752. 

Boetlger,'6,  36,  37,  45,  515,  518,  563, 

753. 
Bôhraig,  246. 
Bohn,  533. 
Boll,  104. 
Bollinger,  27,  28,  43,  46,  47,  49,  376, 

451,532,665,715. 
Bonnet,  Gh.,  117,  280. 
Bonnet,  R.,  214. 

Bonnevie,  106,  126,  158,  161,  386,  522. 
Boolh,  34. 
Borcherding,  601. 
Borissiak,  64. 
Bornet  et  Flahaut,  580. 
Boruttau,  594. 

Botazzi  et  Enriques,  255,  592,  597. 
Boubée,  504. 
Bouchard,  332. 
Bouehard-Chantereaux,  145,  210,  241, 

298,  300,  301,  463,  466,  510,  514,  541, 

651. 
Bouiilet,  521,  543. 
Boulangé,  783. 
Bouly  de  Lesdain,  418. 
Bourguignat,  430,  503,  520,  541. 
Bourne,'237.  284,  451,468. 
Boussac,  450,  458. 
Boutan,  136. 
Bouvier,  29,  128,  175,  224,  246,  248, 

250,  251,  252,  253,  254,  256,  257,  258, 

259,  260.  285. 
Boveri,  677. 
Bowell.  301. 
Bowell  (Tomlin  and),  47. 


—  787  — 


Boycott,  21,  33,  37,  148,  151,  173,  231, 
452,  454,  466,  488,  533,  583. 

Boycott  (Moss  and),  173.  466. 

Boycott  and  Bowell,  658. 

Boycott  and  Jaekson,  238. 

Brachet,  657. 

Brandt,  566. 

Braun,  243,  505. 

Brewster,  408. 

Bridgman,  453,  552. 

Brindley,  283. 

Brock,  251,  346,  382,  413.  432,  444. 

Brockmeier,  211,  421,  446,  494,  657, 
665. 

Broderip,  781. 

Brooke,  418. 

Brooks,  297. 

Brot,  30,  514,  561,  581. 

Brown,  47,  391,  537,  540,  626,  666. 

Browne,  559. 

Briick,  137. 

Brusina,  718. 

Brygider,  175. 

Bûchner,  233,  743,  781. 

Buglia,  490. 

Burapus,  418,  419,564. 

Burckhardt,  394. 

Burne,  521. 

Butterell  and  Roebuck,  514. 

Byrnes,  295. 


Gailliaud,  38,  53,  65,  537,  656,  737. 

Call,  20,  26,  301,  401.  420,  572,  656,  739. 

Carazzi,  255,  297,  299,  305,  509. 

Cardot,  592. 

Carlgren,  595. 

Carlson,  245,  592. 

Garpenter,  636,  781. 

Carrière,  117,  135,  277,  411,  517. 

Carus,  295. 

Caltie,  60. 

Caullery,  296. 

Caullery  et  Pelseneer,  614. 

Gavalié,  237. 


Gaziot,  676. 

Gépède,  420. 

Gerny, 114. 

Gertes,  489. 

Ghadwick,  243. 

Chaillou,  453,  575. 

Ghampy,  469. 

Gharpentier  (de),  33,  35,  36,  151. 

Ghaster,  46,  148,  163,  663.  667,  753. 

Ghemnitz,  33,  35,  38,  641. 

Ghéron,217,  268,  270,  271. 

Ghun,  105,  217,  525. 

Glaparède,  177,  285. 

Glapp,  34. 

Glark,  46,  61,  69,   101,  103,  108,  128, 

130, 131,  134,  162,  180,  206,  283,  565, 

636,  782. 
Clessin,  37,  45,  46,  109,  274,  447,  453, 

469,  520,  526.  539,  546,  550,  555,  573, 

575,  578,  642,  667. 
Glubb  (Herdman  and),  96. 
Gockerell,  30,  418,  453,  480,  714. 
Colasanti,  594,  599 
Golbeau,  487,  648,  654,  782. 
Golgan,  132,  493,  535,  567,  615. 
Collier,  301,  388.532,  737. 
Collin,  G.,  109,  146,  647,  650,  665,  737, 

739,  743. 
Collin,  J.,  165. 
Collinge,  104,  146,  159,  226,  236,  389, 

642,'  646,  657. 
Golton,  26,  57,  243,  300,  450,  493,  529, 

549,  558,  562,  588,  650,  665. 
Gompanyo,  566. 
Conklin,  21,  205,  296,  299,  308,  310, 

354,  424,  447,  453,  471,  559,  586,  587, 

644. 
Gooke,  A.-H.,  39,   168,  170,  297,  299, 

300,  301,  302,  454.  478,  480,  481,  508, 

510,  517,  535,  539,  540,  545,  547,  555, 

560,  566,   571,  582,  631,  633,  637, 

782. 
Gooke,  G.-M.,601. 
Cooper,  J.-E.,  53,  67,  173,  507,  565, 

572. 
Cooper,  J  -G.,  376,  444,  540,  666,  713. 
Cope,  379,  433,  441,442,  749. 


—  788  — 


Coste,  463. 

Cotty,  656. 

Couiagne,  "28,  371,  388,  414,  415.  416, 
427,  428,  429,  431,  445,  462,  474. 487, 
507,  520,  537.  544,  563,  577,  579,  621, 
625,  666,  679,  683,  706,  713,  747. 

Coutance,  495,  592,  598. 

Craighlon,  180. 

Crampton,  437,  442,  560,  601,  618,  657, 
698.  740,  757. 

Crossland,  587. 

Crowlher,  482. 

Crozier,  782 

Cuénot,  98,  171,  208,  209,  297,  377,  465, 
470,  482,  485,  501,  638,  731,  732.  746, 
761. 

Ciiming,  634. 

Cuvier,  94,  175, 177. 


Dacie,  535. 

Dakin.  297. 

Dalgiiesch,  481. 

Dali,  417,  446,  549,  556,  626,  666,  696, 

782. 
Danford,  68. 
Danforth   15S. 
Daniel,  F.,  32,  38.  57,  463. 
Daniell,  J.-E..  737. 
Danilewsky.  599. 
Darl)ishire,  536. 
Daresle,  83t) 
Darwin,  7,  71,  299,  378,  410,  419,  436, 

438,  440,  476,  613.  625. 
Daube,  30. 
Daubrée.  502. 
Daulle,  3t. 
Daulzenuerg,  29,  30,  31,  32,  33,  34,  36, 

37,  39.  40,  44.  648,  553,  625. 
D.iiitzenbeig  •  t  huiouchoux,  42. 
Dav-nporl,  51.  .S2,  53,  56,  57,  58,  59,64, 

:^9>,  396,  397.  40W,  416,  440,  449,  462, 

528.  .^84,  606,  633  697,  71  h,  718. 
Davenpori  ;inil  Hubhard,  .^8. 
Davc  port  and  Peikins,546. 
Davis  and  Fleure,  254. 


Dawson,  425. 
Dean,  388,  658, 
De  Filippi,  584. 
De  la  Fontaine,  28. 
Delage,  244,  332,  360. 
Delaunay,  302. 
Delbœuf,  701. 
Del'Hopiial,  116. 
Dalle  Chiaje,  635. 
Depéret,  433,  761. 
Deschamps,  191. 
Descouts,  486 

Deshayes,  55,  56,  57,  61,  63,  66,  94, 103, 
104,  127,  134,  137,  151,  194, 198,  265, 
266,  377. 
Deslongcliamps,  51. 
Desmoulins,  114. 
Desroche,  51 7,  574. 
De  Visraes  Kane,  699. 
De  Vries,  372,  442,  709. 

Dewitz,  70,  595,  642. 

Dhére,  149. 

Di  Gesnola,  420,  764. 

Dickin,  33. 

Dickson.  610. 

Ditîuet,  584. 

Dimon,  26,  112,  242,  279,  297,408,416, 
448,  532,  533,  546,  547,  557,  564,  566, 
614,  752. 

Dôring,  577 

Uolieity,  48. 

Dolln,  433 

Douvillé,  451,  454  731. 

Downing,  105. 

Dr.iparnaiid,  43. 

Drew,  104,  134,  135,  136,  181,  213,  264, 
301,346,348,593.687,693. 

Driesch.  529,  532. 

Dropt,  2(i6. 

Drouei,  666. 

Drummond,  303,  354,  741. 

Drzewina,  695. 

Dubalen,  503,  612. 

Dul.ois,  142.  49.^,  499,  504,  523,  630, 

5^4,  586,  696,  697,  598 
Diicos  de  Sainl-Germain,  481. 
Dumont  et  de  Morlillet,  544. 


789  — 


Dumontier,  Mi. 

Duprey,  109,  dH,276. 

Dupuy,  503.  518. 

Durouchoux  iDautzenberg  et),  42. 

Duval,  332. 

Duvernoy,  262,  264,  265. 

Dybowski,  561. 


Eckhardt,  71,  72,  226. 

Edmondson.  617. 

Edwards,  132. 

Eimer,  378,  384. 

Eliot.  143,  171,  176,  209,  210,  245. 

Elmhirst,  98,  107,  208. 

Emery,  433. 

Emmet,  34. 

Enriques,  571. 

Enriques  iBotazzi  et),  255. 

Enriques  et  Zweibaum,  576. 

Erlanger  (von  ,  2l!>,  302. 

Eschricht,  158. 

Ësmark,  174. 

Ewald,  454. 


Farrer,  488. 

Faussek,  456,  482,  523. 

Ferronnière,  507,  668,  669,  670. 

Férussac,  32,  33. 

Fewkes,  123. 

Fischel,  423. 

Fischer,  H.,  140,  170,  190,  299. 

Fischer,  P.,  17,  20,  29,  30,  31,  33,  34, 
35,  36,  38,  56,  57,  65,  109,  111,  112, 
116,  125, 128,  274,  275,  302,  392, 468, 
479,  485,  489,  506,  520,  525, 529,  635, 
561,  637,  704. 

Fischer  et  Bouvier,  29. 

Fischer  iPerrier  et),  189. 

Fisher,  251. 

Flach,  464,  736. 

Flahaut  (Bornet  et),  580. 


Fleure,  94,  179, 190,  250. 
Fleure  (Davis  and),  254. 
Fleure  and  Geitings,  479. 
Fol,29l,299,  341,346,  509,  642. 
Folin   (de),  417,  4i4,  671,  672,  665, 

667. 
Fontannes,  383,  453,  469,  626,  627. 
Forbes,  620. 

Forbes  and  Hanley,  72,  101,  116. 
Forel,  211. 
Fôrster,  263. 

Foster  and  Dew-Sraith,  592. 
Fraas,  68. 
Franck,  260. 
François,  658. 
Frandsen,  533. 
Frederieq,  H.,  499. 
Fredericq,  L.,  576,  594. 
Frenzel,  498,  499. 
Friele,  165,  167, 168. 
Frohlich,  494. 
Fuchs,  576. 
Fujita,  425,  560,  575. 
Furtado,  222,  666. 


Gabb,  718. 

Gaillon,  486. 

Gaimard  (Quoy  et),  40,  146. 

Gain,  146. 

Gallenstein,  552. 

Galton,  380,  701. 

Gamble,  533,  704. 

Garnault,  249,  260,  251,  256,  268,  259, 

583. 
Garner,  185,  268,  566,  584. 
Garnier,  507. 
Garslang,  485. 
Gaskoin,  536. 
Gasparin  (de),  513. 
Gassiès,  30,  666,  665,  676,  677. 
Gegenbaur,  123, 175,  178,  "205,  206,  229, 

234,  309,  333,  335,  347,|348. 
Geiser,  62. 
Gemmill,  224,  484. 


—  790  — 


Geoffroy    Saint-Hilaire ,    34,    39,    414, 

443. 
Gérardin,  453. 

Germain,  106,  449,  575,  580. 
Ghosh,  254. 
Giard,  145,  305,  418,  431,  433,  469.  477, 

548,  582,  584,  674  731. 
Gibbons,  481.  560,  564,  568,  689. 
Gineste,  502,  504,  515. 
Girod,  105. 
Glaraann,  98,  174. 
Glaser,  358,  .558. 
Godet,  5,52. 
Gogorza,  567. 
Goldfuss,  447. 
Goodsir,  699. 
Gould,  A.-A.,  17. 
Gould,  H.-N.,  588. 
Gourret,  507. 

Grabau,  44,  163,   394,  438,  452,  475, 

563. 
Graber,  532. 
Graf,  385. 
Graff  (von),  635. 
Grave,  196,  213,  263,  286. 
Gravely,  140,  183. 
Gray,  A.,  378. 

Gray,J.-E.,  50,  131,585,  587. 
Gredler,  735. 
Greenwood,  S96,  599. 
Gressy,  675. 
Griffin,  94,  141, 177,  188,  199,  217,  255, 

267,  269,  289,  585. 

Grimpe,  200. 

Grobben,  221,  469. 

Gross,  469. 

Gude,  30. 

Guiart,  255,  257,  287,  312,  333. 

Guignon,  116,  280. 

Gulick,  379,  442,  601,  618,  620,  629, 
679. 

Giinlher,  501. 

Guppy,  570. 

Gvvatkin,  162. 

Gyngell,  388. 

Gysser,  36. 


H 


Haacke,  453,  541. 

Hadden,  388. 

Haddon,  704. 

Haeckel,  172. 

Hagedorn,  675. 

Hagenmûller,  34. 

Hail,  481. 

Haller,  21,  128,  154,  178,  184,  187,  219, 

221,245,250,251,253. 
Hancock,  96,  156,  218,  267,  270,  271. 
Hancock  and  Embleton,  170,  171,  178, 

188,191,258,261,285. 
Hancock  (Aider  and),  vide  Aider. 
Hanko,  90,  112,  118,  119, 121,  126,  139, 

279,  280,  730. 
Hanley  (Forbes  and),  vide  Forbes. 
Hardy,  430,  527,  577. 
Hargreaves,  656. 
Hartmann,  34,  520,  666. 
Hartwig,  650,  661. 
Haseman,  532. 
Hashagen,  741. 
Hauer,  68. 
Hauff"en,  525. 
Hawkins,  453,  488. 
Hazay,  515. 
Headlee,  554,  557. 
Headley,  453,  463. 
Heatii,  16,  186,  20.5,  218,  298,  486,  52'2, 

531,589,614,783. 
Heathcote,  31,243. 
Hecht,  95,  96,  99,  100,  106,  112,  114, 

118,  145,  191,  292,  425,  483,  485,  679, 

697. 
Heckel,  453,  482,  484,  488,  596. 
Hediey,  17,  464,  635. 
Hefferan,  163. 
Hele,  481,487,  656. 
Heraphill,  586. 
Henchman,  354,  614. 
Henn,  22. 
Hensgen,  448,  526. 
Henze,  576. 
Herbst,  607. 


—  791  — 


Herdman,  179,  214,  535. 

Herdman  and  Clubb,  96. 

Herdman  and  Hornell,  584. 

Herlitzka,  332. 

Hertel,  531. 

Hesse,  490. 

Heyraans,  599. 

Heymons,  297,  307,  310,  333,  350. 

Heynemann,  91,  174,  417,  443,  550,  551, 

554,  628,  665. 
Hickling,  26,  393,  421,  617,  717,  760. 
Hilbert,  552. 
Hilgendorf,  617,  717. 
Hiliig,  268,  270,271. 
Hofer,  596,  597. 
Hofraann,  599. 
Hoffmann,  E.,  117,  135,  281. 
Hoffmann,  R.,  297. 
Hogg,  511,561. 
Hoîdhaus,  579. 
Holmes,  294. 
Honigmann,  132. 
Hornell,  193. 
Hôrnes,  433,  718. 
Horsley.  37,  303.  388. 
Horst,  695. 
Houlbert,  759. 
Howard,  688. 
Howe,  387,  447. 
Howes,  459. 

Hoyle,17,  140,182,  183. 
Hubbard  (Davenporland),  58. 
Humbert,  240,  466. 
Hunt,  558. 
Hurst,  706. 
Hulton,  W.,  743. 
Huxley,  206. 

Huxley  el  Pelseneer,  217, 
Hyatt,  393,  444,  547,  617,  621,  679,  696. 


Igel,  182,  262,  286. 
lUingworth,  250. 
Irving,  165. 
Isgrove,  268,  783. 


Ishikawa,  469. 

Issel,  501,  502,  503,  504,  506. 

Ito,  425,  575. 


Jackson,  J.-W.,  45,  375,  649,  743. 
Jackson,  R.-T.,  17,  54,  57,   101,  214, 

215,  445,  528,  548,  585,  690.  692,  695, 

696. 
Jacobi,  174,  230,  232,  233,  236,  466. 
Jacquemin,  294. 
Jameson,  584. 
Jatia,  67. 
Jeffreys,  21,  27,  35,  50,  55,  56,  112,  142, 

277,  506,  516,  566,  633,  656,  782. 
Jennings,  388. 

Jhering  (von),  219,  227,  244,  250,  267. 
Jickeli,  62, 173. 
Joba,  32. 

Johansen,  162, 163,  565. 
Johnson,  30, 152. 
Johnson  and  Pilsbry,  40. 
Johnston,  G.,  556,  782. 
Johnston,  R.-M.,  420. 
Johnptone,  214,  265. 
Jolliffe,  47. 
Joly,  508. 

Jones  and  Preston,  33. 
Jonker,  637. 

Jordan,  H.,  62,  453,  553,  555. 
Jordan,  H.-E.,  495. 
Joseph,  489. 

Joubin,  16,  105, 139,  140,  217,  302,  480. 
Jousseaume,  43,  48,  53,  445, 625. 
Joyeux-Laffuye,  190,  248,  253,  259. 
Judd,  585. 


Kanda,  531,  532,  5i6. 
Karlinski,  493. 
Karsch,  243,  298,  491. 
Keber,  266. 
Keferstein,  157,  217. 
Kelaard,  584. 
Relier,  236. 


—  792  — 


Kellog,  181,  241. 

Kelsey,  50,  213,  240. 

Kerr,  289. 

Kew,  39,  481. 

Keyes,  453,  586. 

Kimakowics  (von),  782. 

Kisliinouye,  284. 

Kleiner,  231,  237,  238,  239,  427,  434. 

Klemensiewicz,  105,  599. 

Kaoll,  498. 

Kobelt,  48,  49,  60,  63,  505,  713. 

Koehier,  596. 

Koehier  et  Vaney,  635. 

Koenig,  459. 

Kofoid,  304,  511,543,572,  612. 

Kôhler,  A.,  190. 

Kôhler,  W.,  20,  111,  298. 

Kôlliker,  301. 

Koppen,  520. 

Koren  ei  Danielssen,  297,  355. 

Korschelt,  3u2,  508. 

Kosianecki,  244,  575. 

Kowalevsky,  100,  307,  339,   347,  471, 

483. 
Krahelska,  493. 
Krasucki,  206. 
Krohn,  727. 

Krûkenberg,  149,  191,  596,  597,  599. 
Kriisenstern,  69. 
Kudelin,  526. 
Kûhn,  492. 
Kunkel,  38,  243,  295,  381,  402,  559,  610, 

618.641,649,651. 
Kupehvieser,  677. 
Kuschakewitsch,  224. 
Kwietniewski,  157,  158. 


Labbé,  585,  694. 

Lacaze-DuUiiers,  72,  94,  100,  126,  156, 
180,  181,  188.  189,  192, 195,  196, 198, 
226,  237,  240,  247,  248,  249,  250,  255, 
256,  257,  258,  259,  260,  261,  293,  295, 
296,  298,  304,  307,  309,  312,  333,  334, 
457,  466,  533. 


Lafont,  139. 

Laffont,  35. 

Lagatu,  20. 

Lagerheira  (de),  580. 

Laîiille,  42,  46,  446,  697,  768. 

Laidlaw,  545,  578. 

Lamarck,  440,  477,  604. 

Lams,  303. 

Lamy,  782. 

Lang,  A.,  38,  243,  388,  479,  489,  492, 
497,  641,  644,  645,  646,  648,  652,  653, 
654,  655,  657,  659,  663,  667,  668,  674, 
679,  680,  698,  715,  744,  746,  753. 

Lang,  W.-D.,  676. 

Langer.  196. 

Lankester,  E.  (Ray-),  149,|339,  341,  486. 

Lapicque,  495,  592,  595,  597. 

Laïaste,  38. 

Laiter,  262,  508. 

Laurent  295. 

Lawson,  189,  235. 

Lea,  31,  55,  63. 

Lebour,  165,  167,  385. 

Lecoq,  32,  665,  676. 

Le  Dantec,  433. 

Lefèvre,  Th.,  51. 

Lefevre  and  Curtis,  688. 

Legendre,  242,  454,  562. 

Leidy,  21,  64,  191,  392,  427,  630,  718. 

Lennier,  586. 

Lenssen,  276. 

Lereboullet,  285,  511. 

Leriche,  40.  90. 

Letellier,  142. 

Lett,  30. 

Leuckart,  123,  205. 

Leuihardt,  449,  542. 

Levett,  40. 

Lewis,  542,  575. 

Leydig,  241, 248,  293,  444,  481,  538,  539. 

Lillie,'  303,  307,  343,  734. 

Linden,  389. 

Lindsay,  58. 

Lindstiom.  296. 

List,  60,  104,  136,  137,  182,  262,  263, 
264,  265,  456,  524,  526,  553. 

Lo  Bianco,  29J. 


—  793   - 


Locard,  33,  34,  43,  376.  446,  463,  504, 
514,  515,  527,  528,  537,  546, 565,  561, 
678,  579,  616,  649,  650,  654,  665,  676, 
704. 

Loeb,  244,  609,  647,  677. 

Loesch,  68. 

Loisel,  156,  658. 

Long,  504,  515. 

Loven,  164,  165,  170. 

Lubbock, 392. 

Lucas,  35,  36. 

Lutz,  58. 

Lynge,  782. 


M 


Maas,  574. 

Mabille  et  Rochebrunne,  445. 

Mac  Alpine,  494. 

Mac  Andrew,  493. 

Mac  Glendon,  696. 

Mac  Curdy,  106,  336. 

Mac  Donald,  233. 

Mac  Farland,  171,223. 

Mac  Gillivray,  542. 

Mac  Intosh,  239. 

Mac  Lellan,  34. 

Madison,  650. 

Malard,  26,  386,  449,  649,  665,  761. 

Maltzan  (von),  582. 

Mangenot,  235,  239. 

Marceaux,  698. 

March,  451,653,  567,  573. 

Marcucci,  454,  550. 

Marie,  634. 

Marquand,  49. 

Marrât,  46,  130. 

Marshall,  63,  132,  634. 

Martens  (voa),  46,  447,  487,  601,  517, 

536,  638,  549. 
Masefield,  28,  421,  503,  515,  518. 
Mason,  56. 
Massart,  68,  392. 
Massot,  504. 
Massy,  47. 


Matisse,  490.  494,  499. 

Matthes,  286. 

Mayer,  A. -G.,  386,  448,  464.  601,  656, 
6:)6,  662,  681,  697,  714,  736.  740,  744, 
746,  768. 

Maytield,  47. 

Mazzarelli,  176,  178,  187,  224. 

Megusar,  114,  675. 

Meisenheimer,  157,  230,  292,  296,  300, 
304,  307,  760. 

Mendel,  658. 

Ménégaux,  193,  195,  196,  198. 

Merriara,  513 

Metcalf,  221,  384,  449,  506,  666,  569. 

Metschnikow,  334. 

Meyer,  A.,  219 

Meyer,  W.-T.,  183,  199,  267,  287. 

Meyer  und  Môbius,  98. 

Michaud,  649. 

Michel,  32. 

Milne-Edwards,  191,  299,  459. 

Milroy,  19. 

Minot,  423. 

Mitchell,  490. 

Mitsukuri,  532. 

Môbius,  376,  446,  665. 

Môllendorf  (von;,  716. 

Moglia,  676. 

Moitessier,  30,  33. 

Montaugé,  676. 

Montcalm,  35. 

Monterosato  (de),  527. 

Montgomery,  414,  428,  685,  754. 

Moore,  A.-R.,  45,  464. 

Moore,  J.,  600,  698,  699. 

Moqiiin-Tandon,  A.,  19,  20,  28,  31,  32, 
33,  36,  39,  40,  46,  47,  48,  49,  63,  61, 
62,  64,  72,  74,  90,  93,  104,  106,  116, 
145, 147, 149,  169,  173,  211,  233,  237, 
238,  239,  286,  291,  292,  294,  298,  300, 
301,  388,  421,  479,  484,  493,  601,  604, 
506,  508,  510,  511,  514,  522,  542,  644, 
577.  588. 

Moquin-Tandon,  G.,  188,  190,  207,  246, 
249,  263,  266,  257,  268,  259,  260,  261. 

More,  615,  699. 


—  794  — 


Morelet,  666. 
Morgan,  C.-L.,  493. 
Morgan,  T.-H..  334. 

Morris,  244.  268. 

Morse,  E  -S.,  21,  M,  nS,  102,  103,  134, 

389,  390,  391,  486,  522,  617,  693. 
Morse,  M.,  678. 
Morlillet  ide),  37. 
Mortillet  (Dumont  et  de),  544. 
Jlortimer,  34. 
Moseley,  272. 
Moss  and  Boycott,  466. 
Moss  and  Webb,  237. 
Mousson.  737. 
Moynier  de  Villepoix,  65,  66,  489,  531, 

573,  574,  578,  579. 
Muller,  H.,  und  Gegenbaiir,  223. 
Millier,  J.,  106.  2-23,  296,  348,  634. 
MûUer,  O.-F  ,  32. 
Murray  and  Irvine,  518. 
Musson,  418. 


N 


Nabias  (de),  247. 

Naegele,  37,  735.  781. 

Nagel,  59  i,  595. 

Nalepa,  188,  191. 

Naudin,  706. 

Nelson,  148,  480,  737. 

Neumayr,    382,    393,    472,    602,    717, 

734. 
Nevill,  30,  34,  736. 
Newton,  238. 
Nierstrasz,  25,  69,  70, 125. 152, 183, 184, 

186,  201,  202,  203,  205,  222,  274,  285, 

633. 
Noll,  579. 

Nordenskjôld,  454,  541,  568,  569. 
Nordinann,  295,  299,  509. 
Norman.  519,  548. 
Nourry,  41,  243,  294,  300,  310,  314,  315, 

333,  483,  563. 
Nylander,  656. 
Nyst,  31. 


Odhner,  164,  169,  215,  288,  391,  516, 

582,  634,  646,  692,  782. 
Oku,  425,  575. 
Oldham,  148,  481. 
Olmsted,  493. 
Orbigny  (d'),  656. 
Ormsbee,  453,  487. 
Ortmann,  214,  215,  380,  384,  438,  447, 

602,  681,  697. 
Osborn,  H.-F.,  362,  379,  762. 
Osborn,  H.-L.,  288,  347,  582,  583. 
Ostroumoff,  51 . 
Oswald,  156, 176. 
Owen,  199,  217. 


Paladhile,  481. 

Pallary,  449,  580. 

Palleclii.  599. 

Paneth,  123,  229. 

Paravicini,  156,  223,  229. 

Parke,  507. 

Parona,  137, 139. 

Partiel,  34,  35. 

Palten,  283,  284,  307,  333,  471. 

Paul  (Neumayr  und),  293. 

Pauly,  211. 

Pawlow,  491,  495,  576,  593. 

Peach,  117. 

Pearce,  28. 

Pearson,  419,  423. 

Pease,  735,  736. 

Peck,  100,  118, 177,  227. 

Pégot,  226,  229. 

Peile,  111. 

Péju  (Rajat  et),  454,  514,  516,  612,  614. 

Péraudière  (de  la),  105. 

Pérez,  243. 

Perkins  (Davenpoit  and),  546. 

Perrier,  Edm.,  441,  442. 

Perrier,  R.,  187. 

Perrier  et  Fischer,  189. 

Perroud,  641. 


—  795 


Peter,  423,  471.. 

Petersen,  17. 

Pfeffer,  G  ,  140,  225,  239. 

Pfeffer,  J.,  781. 

Pfefferkorn,  268. 

Pfeiffer,  481. 

Philbert,  35. 

Philippi,  E.,  626. 

Philippi,  R.-A.,  48. 

Phillips,  699. 

Phillipson,  Hannevar  et  Thieren,  571. 

Phisalix,  599. 

Picard,  443,  452,  573. 

Pictet,  509. 

Piéri,  491,  492,  495,  499,  569,  592, 
598. 

Piéron,  547. 

Pilsbry.  22,  28,  464,  522,  666. 

Pire,  642,  753. 

Plate,  24,  25. 33,  47,  49,  93. 99,  154, 162, 
172,  174,  179, 184, 185, 186,  201,  202, 
203,  204,  211,  218,  234,  246,  248,  272, 
273,  282,  371,  382,  389, 409,  411,  414, 
427,  4.^0,  517,  538,  539,  540,  549,  580, 
601,  617,  625,  630,  679,  697,  712,  715, 
747,  753,  754,  760,  768 

Poirier,  174. 

Pojarkow,  213. 

Poliraanti,  535. 

Poluszinski,  2.35,  236. 

Pompekj,  68. 

Porapilian,  592. 

Popovici,  236. 

Porro,  31,  33,  39. 

Pouchet,  286,508. 

Prosch  (Reinhardt  og),  68,  410. 

Pruvot,  205. 

Purdie,  195. 

Pulon,  32. 

Puységur,  486. 


Q 

Quadras,  538. 

Quatrefages  (de),  210,  266,  294. 

Quetelet,  10,76,  371,377. 


Quilter,  576. 
Quintaret,  229. 

Quoy  et  Gaimard,  23,  40,  69,  108,  130, 
142,  143,  146,  230,  275,  282. 


Rabl,  214,  294,  296,  300,  302,  510. 

Racovitza,  140,  414. 

Raeymaekers,  38. 

Rajat,  424.  488,  571. 

Rajat  et  Péju,  454,  514,  516,  612,  614. 

Randless,  174,250,  275. 

Ransom,  481,  594,  596,  598. 

Raymond,  504. 

Ré,  .^i44,  606. 

Recluz,  33,  543. 

Reeve,  75. 

Regelsperger,  504,  516,  616. 

Reinhardt,  J.-I.,  og  Prosch,  68,  410. 

Reinhardt,  0.,  294. 

Reinke,  576. 

Reynell,  55. 

Rho,  345. 

Rice,  Ed.,  213. 

Rice,  W.-N.,  -595. 

Rich,  574,  782. 

Richard,  496,  497,  591,  596. 

Richards,  600. 

Richet,  500. 

Richiardi,  139. 

Richter,  268,  269,  271. 

Ridewood,  214. 

Rieper,  145,  280,  395,  459,  497,  519. 

Riley,  433. 

Rjabinin,  453. 

Robelin,  33. 

Robert,  305,  308,  398,  479,  493,  614. 

Roberts,  G.,  116. 

Robin,  243. 

Rochebrune  (de)  et  Mabille,  445. 

Roebuck,  123,  148,  159. 

Roebuck  and  Butterell,  514. 

Roedel,  508. 

Rômer,  117. 


—  796 


Rosa,  381,  433. 

Rose,  595. 

Rosen,  N.,  21. 

Rosen,  0.,  636. 

Rossiiiâssler,  38,  665. 

Roszkowsky,   19,   148,   172,   233.   452, 

481,  627.  529,  550,  615,  642,  648,  650, 

682,  699,  700. 
Rougemont  (de),  525. 
Rou'zaud,  230. 
Rov,  648. 

Russell,  26,  450,  548,  553,  556,  611. 
Ryder,  332,  423,  486,  523. 
Rywosch,  498,  596. 


Sabatier,  105,  136,  195,  216. 

Sacco,  393. 

Saint-Simon,  32,  279. 

Salelte,  27. 

Sanier,  656 

Sarasin,  292,  344,  384,  388,  442,  545, 

714,  754. 
Sarrat,  280,  536. 
Sars,  G.-O.,  48,  49,  60,  168,  170,  171, 

176,  637. 
Sars,  M.,  133,  181,  295,  297,  509,  634. 
Sassi,  2'iO. 
Sauvage,  664. 
Schako,  171. 
Schaeffer,  217. 
Schapiro,  180,  182. 
Seharff,  677. 
Schâuble,  182. 

Schepman  (Nierstrasz  et),  152. 
Schereschewsky,  241. 
Schiaparelli,  379. 
Schiedt,  523,  631. 
Schierholz,  240,  343,  350,  769. 
Schimkewilscli,  350,  359,  575. 
Schkaff,  268, 270. 
Schmaliz,  30. 

Sclimidt,  F.,  256,  272,  355,  357. 
Sc.limidt,  0.,  37,  285,  286. 


Schmidtlein,  486. 

Schneider,  299. 

SchôndorfiF,  18. 

Schônlein,  495,  498,  596. 

Schreiner,  283. 

Schuberth,  235,  236,  237. 

Schulze,  332. 

Scliumann  E.,  661. 

Schumann,  W.,  226. 

Schwanecke,  197. 

Schwelzer  (Blasius  und),  593. 

Scott,  T.,  488,  537. 

Scott,  W.-B.,761. 

Sedgwick,  706. 

Seibert,  30,  481,648. 

Selenka,  297,  299. 

Sell,  62,  454,  553,  555. 

Semper,  130,  225.  236,  239.  282,  298, 

410,  443,  468,  480,  492,  606,  516,  535, 

561,583,634. 
Setchell,  500. 
Seurat,  684. 
Seydel,  134, 137. 
Shaw.  32. 
Shelford,  536. 
Shrubsole,  574. 
Siebold(von),  211. 
Sigerfoos,  783. 
Sikes,  503. 
Simpson,  63,  292,  295,  430,  481,  533, 

783. 
Simroth.  20,  44,  71,  72.  114,  121,  126, 

146,  147,  179.  226.  227,  231.  232,  234, 

239  274.  296,  301,  450,  519,  552. 
Slugocka,  299,  300. 
Sluiter,  214. 
Smallwood,  192,  784. 
Smitli,  E.-A.,  28,  41 ,  50,  56,  67,  94,  139, 

375,  418,  527,  529,  636,  735. 
Smith  (Verrill  and),  635. 
Sollaud,  469. 
Sordelli,  283,  286. 
Souleyet,  125,  126,  178,  191,  205,  230, 

234,  527. 
Souverbie,  53. 
Sowerby,  481. 
Spence,  39. 


—  797  — 


Splitlstôsseï-,  182,  262,  265. 

Stabile,  544. 

Staff;  68. 

Standen,  132,  430,  487,  741. 

Stearns,  5,  22,  427,  448,  503,  515,  536, 

642,  545,  572,  573,  587,  666. 
Sleenberg,  224,  301. 
Steenstrup,  140,  502,  503,  634. 
Stefani,  506. 
Steiner,  596. 
Stelfox,  376, 452,545,  550,  648, 650, 659, 

660,  663.  668,  699,  716. 
Stempell,  102,  134,  181,  265,  266. 
Stenta,  181. 
Stepanotf,  241,  294. 
Sterki,  161,480,  493,  497. 
Stiebel,  286  488. 
StoU,  544,  545. 
Storrow,  144. 
Slrebel,  549,  760. 

StrobeJ,  417,  443,  536, 575,  577,  588,631. 
Studer,  502 
Stuiany,  470,  539,  561. 
Sturm,  72. 
Summer,  388.  714. 
Sykes,  8,  22,  29,  30,  32,  33,  34,  35,  36, 

37,  50,  63,  65,  114,  148,  169, 181,401, 

420,  581,  610,  621,  654,  728,  744. 


Tabor,  463. 

Tate,  636. 

Tauber,  90. 

Taylor,  F.,  35. 

Taylor,  J.-K.,  586. 

Taylor,  J.-W.,  17,  21,  38,  42,  47,  49,  54, 
61,  64,  65,  72, 159, 163,  212,  224,  478, 
491,  493,  497,  514,  515,  518,  519.  521, 
544,  577,  578,  628,  648,  655,  676,  677, 
697,  713,  738. 

Techow,  114,  117,  280.  395,  425. 

Tennison- Woods,  282. 

Terver,  32. 

Tesch,  106,  123,  125, 157, 162, 164, 187, 
206,  249,  264. 


Theobald,  481. 

Thiele,  289. 

Thomas,  392,  520. 

Thompson,  664. 

Tischbein,  487. 

Tomlin,  34,  36,  47,  468,  763. 

Tomlin  and  Bowell,  47. 

Tônniges,  301,  311. 

Toureng,  267. 

Tournouer,   61,   393,    507,    568,    669, 

670. 
Trechman,  46i,  635,  737,  738. 
Trinchese,  96,  98,  144,  145,  161,  171, 

288. 
Trisiram,  737. 
Troschel,  164,  165. 
True,  453. 
Tur,  293,  312,  332,  333,  600. 


U 


Ullyet,  480. 
Ussow,  302,  304. 


Vaillant,  102. 

Valenciennes,  199,  217. 

VanBeneden,  231,  267,271. 

Van  den  Broeck,  116,  150,  151,  417, 
468,  608,  544,  646,  651,  580,  688. 

Vaney,  21,  635,  771. 

Van  Haren,  213. 

Van  Sione,  176. 

Van  't  Hoft;  622 

Varigny  (de),  463,  562,  667,  599. 

Vassel,  418. 

Vayssière,  20,  21,  27,  46.  65,  93,  94,  95, 
98,  99,  100,  107,  112,  426,  l37,  141, 
143,  144, 160,  161, 168,  169, 170,  171, 
176,  177,  178,  203,  2o6,  207,  208,  209, 
226,  232,  233,  234,  245,  247,  ^262,  253, 
2:,8,  260,  26 1,  285,  287, 2J97,  299,  466, 
483,  6'.*3. 

Vernon,  419,  423,  765. 


798 


Verrill,  139,  152,  533,  635. 

Vialleton,  305. 

Vigelius,  221. 

Vignal.  511. 

Viguier,  307. 

Vinassa,  46. 

Vlès,  262. 

Vogt,  349. 

Vulpian,  596. 


W 


Waagen,  681,  754. 

Wagner,  20,  286. 

Walker,  61,  159,  211,  416,  554,  781. 

Wallace,  R.-S.,  438,  601. 

Wallace,  W.-S.,  493. 

Wallis,  64. 

VValler,  26,  212,  480,  493,  533,  546. 

Warneck,  304. 

Watase,  304,  305,  307,  400,  437,  696. 

Watson,  49,  282,  634. 

Webb  (Moss  and),  237. 

Weber,  A.,  518. 

Weber,  F.-L.,  784. 

Weber,  M.,  501. 

Wedl,  580. 

Wegmann,  94, 175,  179,  190. 

Weinland,  301. 

Welch,  42,  577,  753. 

Weldon,  402,  420,  473,  764. 

Wéry,  58. 

Wesenberg-Lund,  469. 

Welherby,'  429,  444,  664,  768. 

Weltstein,  71,  218,  244. 

Whitfield,  172,  223.  381,  562,  618,  651, 

652,  653,  682,  698,  700,  748. 
Whitmam,  658. 


Wiedersheim,  411,525. 

Wiegmann,  116,  158, 161, 176, 187,  224, 

227,231,253,280. 
Wierzejski,  294,  305,  310,  314,  333,  511 , 

543,  572,  612. 
Willcox,  224,  254,  285,  607. 
WiUe.  125,  253. 

Willem,  189,  212,  531,  532,  533,  562. 
Willem  et  Minne,  499. 
WiUey,  20,  67,  141,  199,  242,  289,  292, 

781.. 
Williams,  37,  104,  149,  699. 
Williams,  L.-W.,  199. 
Williamson,  H.-C,  136,  552. 
Wiliiamson,  M.-B.,50, 
Wil?on,  302,  332,  348,  560. 
Winkler,  268,  270. 
Winkworth,  487. 
W)ssel(von),  201,  224,  245. 
Wollaston,  474. 
Woodward,  B.-B.,  59,  558. 
VVoodward,  S.-P.,  39,  68,  536. 
Wotton,  243,  510. 
Wright.  27. 
Wurtemberger,  394. 
Wyman,  391. 


Yung,  18,  109,  116,  118,  119,  281,  481, 
491,  492,  495,  496, 498,  529,  530,  591, 
592,  593,  595,  597,  598,  599,  715,  781. 


Zur  Strassen,  734. 


—  799 


Index  des  genres  et  autres  subdivisions. 


Acanthinula,  S22. 

Acanthochiton,  69,  154,  201,  203,  204, 

4H6.  720,  783. 
Acanthopleura,  184,  185,  201,  203,  204, 

218,  387,  580. 
Acantliopsole,  95. 
Acnrdo,  16 
Acavus,  31,  174. 
Acem,  176,  189,242,255,261. 
Achatina,  28,  34,  464,  481. 
Achatinella,  162, 378, 442, 600,  601 ,  618, 

620,  629,  679. 
Adesia,  94,  177,  187.  255. 
Acmaea,  224,  254,  285,  507,  586. 
Acme,  35,  148,  285,  753. 
Actinia,  145,  485. 
Aciista,  224. 
Adacnarca,  521. 
Aegires,  100,  208,  387. 
Aenigma,  284. 
Aeolidiella,  170. 

Aetheria,  196,  198,  214,  430,  552,  556. 
Agathirses,  50. 
Agriolimax,  91, 148,  231,  232,  234,  235, 

510. 
Alasmodonta,  63. 
Alexundromenia,  205. 
Alexia,  38,  73. 
Algues,  485,  486. 
Alopia,  5i7. 
A)?jfl/2ffl.  231,  519,  713. 
Ammonites,  432,  473. 
Amnicola,  35,  543,  572,  612. 
Amphibola,  171. 
Ampkidesma,  53. 
Amphidromus,  159,  736. 
Amphioxus,  332. 
Amphipeplea,  294,  300,  669. 


Amphorina,  171,  751. 

Ampullaria,  20, 111,  224,  254,  298,  391, 

781. 
Am//wm)H,  456,  525,  528,  694. 
Anatina,  284,  521. 
AncM/a,  97,  98,  207,  287,  293,  305,  387, 

567. 
Ancylus,ilS,  190,  210, 220, 226, 237, 294, 

414,  430,  469,  484,  498,  527,  534,  544. 
Aneitea,  174. 
Aneitella,  93,  174. 
Angustispira,  483. 
Aniiélides.  163. 
Anisomyaires,  770. 
Anodonta,  64,  65,  104,  135,  137,  182, 

196,  212,  262,  265,  266,  343,  411,  491, 

499,  507,  547,  552,  554,  557,  571,  573, 

576,  583,  592,  593,  597,  683. 
Annmia,  16,  17,  59,  195,  220,  399,  445, 

457,  524,  585,  586,  611,  616,  689,  693, 

696,  725.  ■ 
Aphanogonia,  468. 
Aplexa,  75,  299. 
Aphjsia,  143,  169,  176,  187,  189.  224, 

242,  255,  261.  297,  299,  305,  339,  341, 

399,  465,  479,  490,  498,  509,  513,  560, 

576,  590,  592,  596. 
Aplysiella,  118. 
Aporrhais,  558. 
Arca,  51,  58.  60,  283,  390    391,  429, 

5^25,  566,  597,  6tt9,  69U,  781. 
Archidoris,  596. 
Architeuthis^  139. 
Argonauta,  20,  68,  267.  268,  271,  302, 

303,  304,  398,  474. 
Arion,  17,  19,  3U,  71,  92,  145,  147,  179, 

180,  191,  225,  236,  243,  -i86,  300,  303, 

374,  410,  459,  468,  481,  508,  510,  533, 

639,  546,  642,  645,  657,  676,  721. 
Arionta,  376,  444,  540,  666,  713,  734. 


—  800 


Ariophanta,  225. 
Ascaris,  734. 
AslDiiunella,  714. 
Aspergillum,  17. 
Aslarte.  22,  55.  772,  782. 
Atlanta,  18,  175,  205,  206,  230. 
Atrina,  213,  263,  286. 
Auricula.  38,  72,  431. 
Avicula,  196.  582,  689,  695. 
Axmiis,  683. 


B 


Balnnus,  584. 

Ba/ea,  37,  224,  300. 

Barleeia,  ilO. 

Barnea,  66. 

Balhijdorts,  525. 

Bathyscmdiiim,  525. 

£afw.îa,  213. 

Belemnites,  432,  473. 

Bertkella,  100,  160,  207,  209. 

Bi/idaria,  36. 

BoLitacna,  105, 

Borencinlon,  23,  184,  202,  203,  204,  387. 

Bornella,  107,  177. 

Bnuvieria,  100,  207,  247,  257. 

Bryozoaires,  485. 

Buccin  opsix,  165. 

Bucrinum,  21,  27,  .35,  40,  41,  45,  46, 
132,  156.  I(i4,  165,  167,  187.  246,  252, 
257,  2.i8,  260,  277,  288,  297,  355,  374, 
885,  4i9,  549,  .'165,  688,  772. 

Bulimimis,  46,  22i.  230,  536,  734,  736. 

Bidunnius,  301,  446.  545,  676. 

Bnlinuis,  237,  544  666,  735. 

Bulirius,  474,  534. 

Bulla,  143,  168,  175,  206,  287,493,  557. 

Bulloea,  33  i,  336. 

Bursa,  41 ,  375. 

Bylkinella,  411,  601,  502,  .^J03,  505,  506, 
5-25,  579. 

Bytinnia,  27,  28,  35,  48,  119,  121,  29^, 
93,  298.  3i4,  424,  501,  507,  570,  572, 
574,  611,612,  704. 

Bythiospeiim,  411,  525. 


CaeciliancUa,  34,  286,  525. 

CaUiostnma,  127, 128. 

CaUista,  194. 

Callochiton,  184,  203,  273. 

Calyptraea,  296,  299,  551. 

Cainbieria,  6. 

Campeloma,  20,  29,  106,  301,  336,  656, 

661,  734,  735,  738,  741,  742,  745. 
Campylaea,  674,  678. 
Cancellaria,  718. 
Capuliis,  532,  585. 
Cardinalia,  127. 
Cardita,  523. 
Cardiiella,  464. 
Cardium,  16.  51,  53,  56,  69.  60,  66, 103, 

136,  213,  216,  223,  265,  284,  367,  426, 

445  494,  506,  507,  523.  557,  558  564, 

565,  566,  568,  569,  570,  672,  686,  626, 

628,  721,772. 
Cari,, aria.  125,  254,  399,  489,  726. 
Carychium,  38.  47,  .525. 
Cassidaria,    46,    176,    288,    302,    375, 

718. 
Cassis.  41. 

Cavolinia,  230.  299,  431,  527,  688. 
Ceinuria  (Puncturella),  219,  411. 
Cenia,  299.  304,  347,  424,  457,  510,  512, 

612,683,693,  725,  750,784. 
Ceratosoma,  287. 
CerberiUa,  96. 
Cercaria,  683,  730. 
Cerion,  33,  46,  48,  370,  375,  388,  411, 

427,  450  539,  540,  617,  625,  679,  716, 

747,  760. 
Ceritliidea,  534,  613. 
Centlmun,  248,  260,  450. 
Celoconrha,  216,  482. 
Chaetoderma,  154,  206,  720. 
Chama,    55,    59,    63,     198,   585,    587, 

782. 
Cliamoslrea,  54. 
Chenopus,  393. 
Chtlim,  171,  211. 
Ckioraea,  783. 
Chironomus,  85,  86,  584. 


—  801   — 


aiiiu»,  17,  22,  20,  l.Vt,   184,  185,  186, 
201,  203.  204,  2ia,  221,  244,  245,  307, 
339,  374.  385.  470,  486.  531,  551,  677, 
720,  722. 
Cliitotiellus,  -185,  218,  244.  368. 
Cilla  niiidoconcha,  456. 
Chloroatoma,  677. 
CJiondrula,  46.  735. 
Chromodons.  18, 112, 169,  208,  209, 345, 

782. 
Cionella,  34 
Cirroteutliis,  69,  410. 
ilirrolhaumci,  525. 
Clanculus,  128. 

aatfsilia.    28,    34,    36.    37,    38,    45, 
48,    116,  145,    162,   224,   280.  402, 
420,  423,  464,  468,  469,  533,  544, 
347,   580,  609.  675.  733,  734.    742. 
744.764. 
Clavagella.  683. 
Ctio,  227,  688. 
Ciione,  155,  158. 
Cliovella,  132. 
Clionopfiis,  157,  595. 
Ctilhon,  556. 
Cochlicopa,  27,  34. 
Cochlostyla,  388,  538,  714. 
ColumbeUa,  36. 
Conchotepas,  21,  252. 
Congeria,  626. 
Connlm^  48. 
Conus,  27,  224,  260,  587. 
Coralliophila,  482. 
Corambe,  170,  190. 
Corbicula,  784. 
Corhula,  17.  53,  54,  103,  135 
Corolln,  227. 
ConjphelUi,  96,  I4i,  171. 
Crassatella,  585. 
Cratena,  96. 

Cremnocottchiis,  534,  613. 
Grenat ida,  456. 

Crepidula,  18,  21,  179,  205,  206,  263. 
288,  296,  308,  310,  363,  447,  471,  532, 
549,  551,  559,  585,  586,  587,  .588,  768. 
783. 
Crueibulum,  246. 


Cryplochiton,  16,    184.  203,  218.  24.5, 

485. 
Cryptoronchus,  69,  186. 
Cryplophthalinus,  287. 
Cryptoplax,  22,  25,  69.  71, 185,  201,  203, 

218,  244,  387. 
Ctenopleryx,  105. 
CAenonculum ,  48  i,  589. 
Cucullaea,  454. 
Cimingia,  244,  559,  605. 
CMwa  (CardileUa),  464. 
Ci/spidaria,  482,  771. 
Cm  thon  n,  170. 
Cuvieiina,  126,  413. 
Cynmiwn,  266. 

Ci/c/ft.s,  15,  61,  64,  134,  135,  151.  213, 
221,  241,  302,  375,  411,  508,  543.  ,555, 
725,  750. 
Cyclowenia,  204. 
Cyclophonts,  111,  534. 
Cydostoum,  21,  35,  249,  250,  2.51,  256, 

258,  534. 
Ctjliiidrella,  39. 
C?/m/>a,  301. 

CymbiiUa,  178,  234,  307,  368.  399. 
Cymbuliopsis,  100,  118,  477,  227. 
Cypraea,  16,  41,  94,  178,  187,  2.i0,  2.53, 
254,  2.56,  2.59,  260.  413,  445,  493,  ,'J32, 
782. 
Cytherea,  558. 


Dacrydiinn,  525, 

Daphnia,  424. 

Daudebardia,  71,  579. 

DendronotiLs,  178,  288,  293,  310.  313, 

314,  333,  3.34,  335,  409,  509,  605. 
Dentalium,  180,  192,  244,  302,  304,  307, 

347,  348.  368,  399,  533,  560,  606,  610, 

725,  748. 
Uexiobranchaea,  156,  157. 
Diflacnides.  51. 
Dinomenia,  1.52. 
Diloma,  127. 
Diplommatina,  35. 


—  80-2 


Dirona,  ITd,  2-23. 

Ditropia,  35. 

Z>o/((/>e//a,  176,  252.  257,  261. 

Dolium,  457. 

Donax,  102,  103, 433, 151, 213,  214,  223. 

Donder.sia,  i52. 

Dorcasiu,  31. 

Dnridium,  90. 

Doriopsis,  I4i,  156,  210,  23i,  279,  482. 

Z)om,  176,  191,  2U9,  245,  25^,  261,  285. 
287,  293,  297,  309,  313,  335,  374.  470, 
4S6,  509,  510,  567,  597,  626. 

Dosinia,  63. 

Uosiia.  506. 

Uoto,  96,  98,  145,  293,  304  510. 

Drei.ssensia,  52,  65,  262,  267,  363,  430, 
543,  568,  626,  687,  689,  725. 


Ebunia,  388,  390. 

Echinospira,  44. 

Eledone,  137,  139,  140,  183,  217,  268, 

270,  302,  465,  480,  499,  576,  594,  598, 

599,  783. 
Elenchus,  127. 
Elysia,  99,  1 14,  141,  145,  191   219,  220, 

293,  30i,  3i9,  357.  358,  400,  413,  414, 

425,  483,  485,  530,  704. 
En  a,  33,  36. 
Enoplocliiton,  580. 
Entn-oxenos,  106,  482,  484,  623,  683, 

688. 
Entoconcha.    106,   223,  296,   347,  482, 

483,  484,  589,  623,  687,  688. 
Entovalva,  484. 
£o//;s  95,  96,   112,  114,  117,  118,  144, 

145.  170,  171,  178,  179,  188,  191,  287, 

292,  293,  297,  368,  414,  470,  485,  509, 

512,  567,  569,  584,  612,  679,  697,  721, 

784. 
Epliippodonla,  436,  457. 
Erato,  94. 
Ercolama.  299. 
Eitchelus,  128. 
Ei/hadra,  159. 


Euliimi,  525,  633  634,  635,  636,  637. 
Eulota,  29.  33,  173,.  2.32,  466,  755. 
Eupanjpha,  33. 
Eurijaps,  249. 
Eyriesia,  393. 


Facelnia,  144,  171. 

Fascioluria.   168,   347,   358.  400,   401, 

408.  588. 
Fenissacia,  33. 
Fiona,  143,  293,  485. 
Firoloides,  123,  164,  187,  206,  303,  341, 

398,411.  720,  727. 
Fissurella,  \{),  2l8,  250,  399,  411. 
Fluinmicolu,  503. 
Foivlerina,  158. 
FriUicicola,  27. 
Fruiicocampnilat  a,  159. 
Fidyt/r,  21,  40,  44,  296,  392,  427,  452, 

493,6.30,  718,735. 
Fimis,  34,  38,  29,i,  427,  452,  470,  772. 


Gadinia,  226,  431,  551. 

Galeoiniiui,  100.  770. 

Galvina,  292. 

Gastrcckaena,  457. 

Gaslroptemu  169,  178,  207,  252,  772. 

Gastrosiphon,  456,  589. 

Geomitra,  31. 

Gibbuia,  46, 127,  130,  250,  275,  276. 

Gihbus,  30. 

GiUia,  35. 

Glaucus,  187,  2i7,  2-.8. 

Glessula,  34. 

Glockidium,  688,  748. 

Glyphis,  781. 

Goniobasis,  714. 

Goniodoris,  208,  209,  293,  387,  485,  489, 

567. 
Gwmilea,  525 
Gundlarhia,  220. 


—  mn  — 


H 

Hadra,  Si,  158,  159.  "253. 
Haliolis,  49,  94,  179,  187,  190.  -iJ9,  248, 
250,  -256,  257,  259,  260,  289,  869,  370, 
396,483,587,  721,722,771. 
Halopsyehe,  229,  230. 
Ha)iiinea,  175,  287.  494,  784. 
Harpa,  147,  251. 
Hautlecoeiiria,  6. 
Hedyle,  100. 
Helcion,  94,  206. 
HcUcarion,  468. 
Helicella,  31,  32. 
Helichia,  20,  508,  534. 
Heiicogena,  32. 

Hélix,  16,   17,  18,  19,  27,  28,  38.  39, 
41,  43,  44.  49,  106, 108,  109,  116, 117, 
118,119,125,145.151,  156,158,159, 
180,  188,  ti22,  223,  224,  225,  226,  227, 
229,  230,  231,  234,  235,  236,  237,  238^ 
239,  243,  247,  249,  280,  281,  286,  289, 
300,  301,  336,  387,  388,  417,  418,  420. 
423,  427,  434,  443,  444,  447,  448,  462, 
463,  466.  467,  468,  481,  484,  487.  488, 
490,  491,  492,  496.  497,  508,  510,  514, 
516,  520,  522,  526,  532,  536,  537,  538, 
539,  540,  541,  543,  544,  559,  560,  561, 
576,  577,  578,  583,  590,  591,  592,  595, 
596,  597,  610,  614,  621,  631,  641,  644, 
646,  647,  648,  649,  650.  652,  654,  655, 
656,  657,  658,  660,  662,  665,  666,  667, 
674,  676,  677,  678,  679,  680,  698,  702, 
712,713,714,715,  721.  723,725,726, 
733,  737.  738,  741,  742,  743,  745,  746, 
747,  748,  783. 
Hemiarthrum,  69,  501. 
Heinicardiiim ,  216. 
Hemimenia,  204. 
Hemiplecta,  714. 

llermaea,  279.  293,  299,  304,  305,  307, 
356,  357,  368,  395,  512,  568,  683,  784^ 
Héléromyaires,  772. 
Hetéropodes,  205. 
Hinnites.  57,  453,  585. 
Hippoiyte,  704. 
Hippuriies,  552. 


Holomcnia,  205,  522. 

Holospini,  39. 

Hyalaea,  230.  527. 

Hyalvda,  16,  30,  46,  145,  148,  151,  152 

i:i9,  173,  231,  243,  452,  466,  468,  481  ' 

•496,  508,  579,  582,  676. 
Hybocystis,  26. 

liydrobm,  21,  507,  568. 
Hyyroinia,  32. 


I 


Iherm,  6,  33,  45,  375,  713. 

Jdalia,  99,  209. 

Illex,  140,  268.  269,  270. 

llyanassa,  391,  560,  586,  595,  597,  610, 

677. 
Iiifundilmliim,  284 
Infusoires,  581. 
Inioteuthis,  270. 

lo.  44,  367,  375,  464,  566,  623,  716. 
Isrhnochiton,   22,    154,   185,   201,  202 

204,  298,  551. 
Isoconcha,  521. 
Isomyaires,  54,  772. 


Jaminia,  47. 

Janella,  93,  174. 

Janthina,  296,  528,  704. 

Janus,  18,  161,  297.  374,  455,594,  784. 

Jonsseaiimidla,  484,  589. 


K 


Kelly  a,  533. 


Lacuna,  21,  206,  298,  512,  551,  783. 

Laeocathaica,  223. 

Lamellaria,  44,  91,  142,  164,  173,  189. 

191,  276,  307,  347,  430,  486,  512,  567, 

689,751. 


8()i  — 


Lamellidoris.  "208. 

Laniprosloma,  127. 

Lampsilis.  -il,  .^5.  62.  215. 

Lanisles,  29. 

LaoïiKt.  30. 

Lartetia,  579. 

La.m'a,  o21,72o. 

/.rt/ifl,  114. 

Uda.  60,  101,  134,  181,412. 

Lehiiiannia,  180. 

Leio-slraca,  635. 

LepiiJopleurus,  186,  203. 

Lep  Iaxis,  173. 

Leptoclinuiii,  142,  486. 

Leptou,  484,  683. 

Lt'ptoplana,  460. 

LepLoplax,  201 

LeHCOc/im<,  31,392,  514,  538. 

Liguus,  33,  666. 

Lmrt,  135,  214,  429. 

Linuicina,  16,126,  132,386,521. 

Lxmapontia.  693,  723. 

Lima/i;,  19,  30,  42,  116,  118,  121,  123, 
145,  147,  148.  174,  180,  189,  227,  235, 
243.  256,  272,  286,  292.  295,  300,  304, 
307,  309,  313,  314,  332,  335,  346,  354, 
355,  381,  389,  450,  457,  465,  481,  518, 

'  519,  533,  541),  576,  579,  596.  614,  618, 
651,653,  713,723. 

Limnaea,  26,  27,  28,  3i,  41,  45,  86.  106, 
109,  111,119.146,148,151,172,210, 
211,  212,  220,  223,  233,  242,  243,  244, 
246,  217,  248,  279,  281.  285.  294,  295, 
296,  300,  302,  304,  307,  310,  314,  316, 
317,  326,  327,  328,  330,  333,  334,  335, 
336,  337,  339,  341,  343,  345,  346.  349, 
354.  355.  356,  357,  386,  389,  395,  .396, 
399.  400,  401,  402,  409,  412,  417,  421, 
422.  423,  425,  430.  440,  444,  446,  447, 
449,  450.  451,  452,  463,  464,  469,  480, 
483,  488.  491.  492,  497,  501,  502.  503, 
504,  505,  507.  508,  51 1,  512,  513,  514, 
515,  518,  529,  530,  531,  532,  533,  534, 
544,  545,  546,  549,  550,  551,  554,  658, 
560,  563,  571,  572.  .574,  575,  581,  583, 
.588,  590.  .^94.  609,  610,  611,  615,  618, 
628,  642,  644,  650,  651,  652.  653,  655, 


658,  661,  665,  668,  674,  676,  682,  687, 
698.  699,  700,  704.  715,  723,  728,  729 
734.  735,  736.  737.  738,  740,  741,  745 
746,  748.  784. 

Limnocardiuni,  469,  627. 

Limopsi.s,  60,  525. 

Linudiix,  333. 

Lilhncardium,  772. 

Lùliodomus,  152,  262,  264,  457,  523, 
587,  597. 

Lithocflyphiis^  418. 

Littorimu  20,  27,  35,  39,  42,  45,  109, 
111,  141,  162,  163,  187,  189,  206,  223. 
227,  242,  276,  293.  296,  301,  343,  354. 
355,  374,  418,  419,  420,  430,  457,  461, 
464,  467,  512.  532,  534.  .535,  541,  543. 
547,  549,  551,  559,  564,  565,  567,  508, 
570,  573,  576,  581,  .'82,  586,615.  622, 
628,  649.  664,  687,  689,  728,  748.  750, 
782,  783. 

Littorinida,  234. 

Lobigcj-,  178. 

Lolido,  17.  20,  67,  105.  152,  301.  304, 
305,  30",  350.  358.  359,  400,  402.  437, 
457,  48 i,  530,  .533,  547,  570  598, 
696. 

Lophocercus,  178. 

Lophyrus,  781. 

Lotlia,  224,  244,  250,  251,  509. 

Lucapina,  250. 

Liicidella,  626,  666. 

/.wcma,  53,  55,  59,  60,  212. 

Lnrinop.sis.  103. 

Lunalia,  163.391,  595. 

Lutraria,  102,  103,  198,  265,  266, 
368. 

Lyonsia,  66. 

Lyonsielln,  55,  771. 


M 


Mac-Gillivruyia,  457,  614. 

Mttctm.    53,    56.    64,    103.    223,   244, 

265,  367,  376,  431,  566,  567,  575,626, 

627. 


—  8()o 


Maadaria,  539. 

Madrella,  485. 

Magilus.  16,  4.S6. 

Marqarila.  108,  1-27,  130. 

Marginella,  17,  36,  37.  493. 

Manama,  177,  261. 

Mar.senia  (Lamellaria),  -164. 

Marsenina,  164. 

Megadenus,  21. 

Melampns,  546,  724. 

.♦i^/a/na,  394,  504,  505,  507,  568,  623, 

635,687,716. 
Melanopsis,  3J3,  472,  503,  504,  505,  506, 

507,  568,  626,  718. 
Mêlant  ho,  401,  420,  738,  742.  764. 
Meleagrina,  16,  22,  59,  244,  -221,  418, 

.528,  584,  587,  689. 
Melibe,  177. 
Mel(>ngena,  176,  427. 
Me.sode.sma,  56,  376. 
Mesompky.i,  30. 
Microdonla,  158,  160. 
Mirate.sia,  534. 
,«î>a,  21,36 
Mitrocoiiia,  334. 
.Modîo/a.   54,    136.    137,  182,  193.  239, 

262,  264,  429,  525. 
Modtolurca,  182.  240,  286,  474,  521. 
Modiolaria,  262,  264,  533. 
Monodmtla,  127,  428 
Monstrillii,  637. 
Montamta,  4-84,  683.  725. 
Mopalia,  22,  184. 
Mo.schiles,  137. 
Miicmnalia,   125,   154,   274,  285,    411, 

456,  482. 
i/Mrea;,  16,  35.  40,  44.  48,  259,  277,  297, 

299,  367,  558,  587. 
Mya,    54,    198.    214,     262,    480,    490, 
495,  498,   506,    617,   565,   566,   593, 
597. 
Miiochama,  60,  585. 

Mytilu.s,  52,  56.  60,  64,  65,  104,  105, 
134.  136,  152,  182,  195,  216,  262,  263, 
284,  367,  374,  408,  429,  431,  446,  455, 
494.  526,  551,  553,  556,  565,  568,  586, 
592,  597,  598,  677,  689,  770.  781. 


N 


Nace.lla,\H,  586. 

Najades,  62,  244,  447,  675,  697. 

Nanina,  29,  176.  545,714. 

Nassa,  26,  40,  45,  46,  48,  90,  109,  114, 
412,  418,  449,  424,  422,  426,  430,  134, 
432,  142,  155,  165,  175,  242,  277,  280, 
297,  310,  344,  333,  334,  335,  344,  357, 
385,  391,  397,  446,  439,  448,  460,  462, 
472.  534,  532,  547,  557,  560,  564,  565, 
568,  569,  572,  595,  608,  640,  677,  716, 
724,  722.  729.  730,  754,  782,  783. 

Natica,  27,  46,  163,  223,  229,  341,  390, 
391,557,583,595,597. 

Nautilus,  20,  68,  141,  199,  217,  242, 
269.  289,  292. 

ISatmella  (Septaria),  20,  130,  iil. 

Navicnlaria,  486. 

Nemhrolhu,  169. 

Neodiloma.  427. 

Neoinphalus,  428. 

yieothainna,  45,  375,  393,  397,  464. 

Neptuttea,  27,  35,  165,  167,  385.  744. 

Nereis,  163. 

Nerita.  ^37,251. 

Neritina,  35,  38,  177.  276,  285,  296,  393, 
430,  449,  472,  502,  504,  505,  506,  538, 
550,556,  566.  568,  570.  572,  626,  628, 
687. 

Neritodrijas,  535. 

mtarchu.s,  125,  169,  245.  246,  297,  772. 

Nucelia,  782. 

Gueula,  59, 134, 135,  136,  181,  213,  301 . 
347,363,411,474,  687,  749.  772 

Muttalochiton,  23,  25. 


Oclopus,  139,  217,  221,  302,  344  465, 
484,  499,  531 ,  576,  594,  598,  599. 

Ocyikoe.  19. 

Odo.skmna,  46,  280.  282,  293,  295,  298, 
396,  431,  483.  .533,  633,  644,  6i6,  687, 
724,  750. 

Oenothera,  419. 

Olivella.  36. 


—  806 


Ommalostrephes,  217,  268,  270,  271. 

Oncidiella,  99,  190,  212,  224,  248,  253, 
239. 

Oncidioim.s,  111,  164,277,288. 

Onridinw,  18,  146,  282,  413,  431,  626, 
720.  721. 

Opisthubranches,  18. 

Opi.lholeutlm,  182,  199,  271,  286,  368. 

Orcula,  47. 

Orthn  liens,  29,  32,  S60,  734. 

Osranius,  94,  160,  196. 

Ostrca,  15,  18,  59,  196.  214,  221,  240, 
262,  374,  446,  451,  437,  486,  489,  490, 
502.  505,  512,  523,  526,  530,  548,  558, 
575.  581,  585,  386,  622,  690,  695,  696. 
772. 

Otala.  6,  33. 

Otostomus.  545. 

Ovula,  299,  582. 

Oxy  stèle,  127. 


Pachytnenia,  205. 

PaedocUont',  158. 

Palaina,  37. 

Palinurns,  459,  607. 

Paludfstrina,  45,  375,  427,  430,  447, 
502,  .503,  568,  383. 

Paludina,  18,  20,  45,  147,  163,  222, 
227,  251,  285,  293,  300.  303,  354,  357, 
376.  393,  472,  479,  507,  511,  370,  576. 
582,  623,  628,  717,  764. 

Paludindln,  48,  502.  575. 

Paludomus,  6,  130,  711. 

Pandora,  104. 

Pdranienia,  205. 

Parnwphorus,  532. 

Parlyla,  385,  437,  442,  448,  464,  600, 
618.  655.  656.  662,665,  681,  697.  698, 
714,  724,  734.  736,  741,  742,  74i,  745. 
746,  760,  768. 

Pntella,  16,  26,  27,  109.  111.  190,  224, 
2,54,  274.  .307,  375,  386,  397,  398,  '.14, 
4.50,  459.  467,  484,  .512,  548,  549,  .551, 
.553,  5.56.  .565,  .592,  607,  611,  616,  626, 
677,  716,  723,  725,  726,  729.  749. 


Panda,  161,522,  525. 

Pecten,  15, 18,  51,  52,  53,  54,  56.  57,  58, 
59,  64.  65.  101,  196,  213,  240,  264, 
282,  283.  346,  367,  416,  429,  449.  452, 
461,  462,  463,  466,  495,  515,  528,384, 
586,  592,  602,  611,  690,  692,  695;  697, 
716,  718,721,  722,  725. 

Peclunculus,  195,  198.  283,  289. 

Pedimlaria,  164,  582. 

Pedipes,  114. 

Pelseneena,  589. 

Pelta,  143,  299. 

Peiiaeiis,  459,  607. 

Penilelld,  587. 

Perna,  214,  215,  374. 

Peronina,  234. 

Petricola,  418. 

PhaseoUcama,  261,  286.  368. 

Phdsianelku  108,  130,  532. 

Phidiana,  279. 

Philine,    90,   91,    232,  257.   261,   293, 

295,  309,  312,  313,  315.  332,  333, 
334,  335,  336,  3.50,  409,  457,  567, 
600,  605. 

Philobriia,  193,  482,  .521. 

Pliilo»e.ris,  19 

PhilopoUuiiis,  6. 

Pliolas.  65,  103,  221,  263,  376.  4.57,  495. 

512,  523,  530,  a67,  .569,  600,  675,  677, 

678,  772. 
Photiunla,  108,  128,  275. 
PhiillapUisia,  485. 
Phijllidia,  1.55. 
Phylliroe,  223,  299. 
Phijllodesmmm,  95. 
Physa,  5.  37,  45.  73,  86,  88,  90, 107, 108, 

114,  118,  119,  121.  125,  146,211,220, 

227,  242,  256,  259,  281,  286,  294.  295, 

296,  299,  303,  303,  310,  314,  315,  316, 
317,  326,  .327.  328,  329,  331,  334.  335, 
343,  35 i,  3.56,  357,  .385,  .395,  396,  3'.)7, 
399,  400,  401,  422.  430,  444.  447,  472. 
480.  493,  498,  499,  .503.  .504,  505,  507, 
511,  515.  518,  .533,  543,  545,  546,  .5.59, 
571,  .572,  .573,  .584,  590,  61 1,  612.  614, 
616.  619,  643,  615,  6.S2  666,  720  721, 
727,  732,  737,  748. 


807 


Pinna,  181.  193, 196,  213,  263,  264  286. 

289,  772. 
Pisidium,  61,  64, 104,  503.  527  535,  646, 

782. 
Plncostylus,  33. 
Placuna.  193. 

Placunanoinia,  59,  585,  695. 
Placnnopm,  585. 
Plagwla,  215. 
Planispira,  545. 
Planorbis,  27,  29,  41,  49,  108,  114.  118, 

146,  148,  150,  210,  212,  233,  243.  274 

279,  286,  289   29i,  300,  358  359,  421, 

422,  423,  444,  465,  480,  481,  491.  498, 

501.  503,  505,  514,  521,  533,  546,  547, 

562,  580.  600,  607,  610,  617,  621,  6i-'. 

643,  646,  662,  676,  679,  696,  699,  702, 

717,  725,729,760,767. 
Plalyceras,  585. 
Plaxiphora,  185,  201,  204. 
Plectnlroim,'i3\. 
Pieurohranciddium,  341 . 
Plenrobrnnchus,  18,  27,  94,  99,  108, 143. 

159,  188, 189,  207,  256,  237,  261,  413, 

457. 
Pleurocera,  430. 
Pleurodonla,  bO,  391,  537,  540. 
Pleurodonte,  47. 
Pleuionectes,  694. 
Pleur  ophyllidia,     96,     98.     171,    187, 

465. 
Pleurotoma.    21.    40,    90,     168,    525, 

608. 
Pleurolomaria,  39i,  771,  772. 
PlicatuUt,  59,  585. 
Plulonia,  227. 
Pncuinonoderma.  157,  595. 
Polycera,  98,  100,   107.  114,  144,  208, 

287,  309,  313.  335,  375,  387,  512,  ,')67, 

569. 
Polycerella,  192. 
Polydoutn,  127,  131. 
Polygyra,  31,  481,  533.  536,  783. 
Pomatias,  35. 
Poro/>/î/a,  286,  482,771. 
Proneomenia,  222. 
Protophrya,  343,  461,  539.  728. 


Pseudumnicolu,  506. 

P.seudumussium,  456. 

Pseudokellya,  321 . 

Ptcria,  582. 

Pterinea,  772. 

Pterocera,  16,  338,  781 . . 

Plerolrachaea,  18,  106,  123,  162,  164, 
205,  229,  303,  347,  396,  398,  400,  4(J8, 
431,489,498,  596,  723,  742. 

Plisanida,  169,  391. 

Punctiun,  30. 

Punclurella  (Cenioria),  219.  411. 

Ptipa,  17,  26,  29.  33,  33,  38,  41, 
45,  46,  173,  227,  301,  536,  578,  675, 
676. 

Pupilla,  378. 

Pt/poides,  735. 

Purpura,  27,  35,  41,  109,  111,  118,  142, 
274.  277,  280,  296.  297,  299  304,  308, 
346,  354,  358,  401,  408,  425,  429,  437, 
470,  511,  529,  3:12,  535,  549,  556,  563, 
567,  588,  590,  613,  613,  622,  666,  687, 
704,  723,  725,  726,  728,  729,  748,  7''4, 
784. 

Pyramidula,  30,  301,  387,  416,  462,  470, 
487,  522,  676.  712. 

Pythia,  48. 


Ranella,  48,  556. 

Raiigia,  474. 

Rhagada,  159. 

HhipidogloFses,  771. 

Rhopalimienia,  183. 

Rhysolu,  468. 

Rliytida,  30. 

Ricinula,  43. 

Ringiculn,  282. 

Rissoa,  20.  39,  298,  532,  547. 

/î<w,?/a,268,  270,  271. 

Rostellaria,  16,  399. 

Rotella,  128. 

RudisLes,  432,  473. 

/λ»i/Hfl,  28.  33,  481,676 


—  80<S 


Saxicava,  17,  103. 
Saxidoiniis,  585. 
Scaeurgus,  594 
Scalâna,  48,  375. 
Scaphander,  168,  176,  i261. 
Schizockiton,  201,  272 
Scintilla,  413,  770. 
Scloheretia,  456,  484,  589. 
Scissurella,  93,  206.  771. 
Scrobicularia,  198,  568. 
Scurria,  224. 
Scyllaea,  219,  485. 
Sewe/e,  429. 

St'j^m,  18,  20,  67,  140.  217,  268.  270, 
271,  292,  301,  304,  484,  490,  494  499, 
512,  530,  593,  594.  598,  599.  725. 
Sepiola,  105,  140,  268,  301,  500,  599. 
Septaria  (Navicella),  130. 
Septifer,  215,  454. 
Serpulii,  584,  585. 
Senipes,  16. 
Sigaretus,  532 
Silema,  215,  429. 
Sdiqiiaria,  50. 
Siinnia,  582. 
Siiii/siyera,  457,  614. 
Sipko,  165. 
Siphonaria,  190,  210,  431,  467,  474,  534, 

5  il,  626. 
Sipkonodentaliiim,  133,  181. 
Solarium,  724. 

So/en,  103,  104,  137,  592,  593. 
Solenomya,  18,  102,  103,  134,  213. 
Spatha,  62. 
Spclaeoconcka,  525. 
Sphacnia,  5i,  103. 
Sphaerechiiius,  334. 
Spltaeriifut  (Cyclas),  62. 
Spiriulis,  126. 
Spiruld,  16,  217. 
Spi.sula,  56. 

Splanchnotrophu.s,  180. 
Spondglits,  .525,  .529,  ,585,  587.  692. 
Spomjù  ibraii  chaea ,  1 57 . 
Spurilla,  95,  96,  175. 


Staurodoris,  470. 

Stenogyra,  125,  187,  253,  481,  676,  677 

Stenoteulhis,  268. 

Sii7//d/-,  483,  633,  635. 

Siimpsmia,  503. 

Slrepomalidae,  444,  664,  768. 

Slrcplaxis.  26,  560. 

Slwmbns,  27,  40,   168,  230,  282,  427, 

558,  .576,  630. 
Stnmqylocentrotus,  677 . 
Strophin,  46,  48,  411. 
Slrophilus,  688. 
Stylina,  635. 
Stylodonla,  31. 
Subeinarcjinula,  109,  274. 
Subularia,  635 
S//cc(Hea,   19,  3i,  145,  159.  280,  300. 

459,  470.  480,  497,  519,  .532,  .533,  538, 

512  608.665,723. 
S«va»ia,  160,  207. 
Si/6'0«,  427. 
Sycotypus,  296,  452. 
SymphinolUy'fi'i. 
Syn.iscidies,  486. 
SyndosDiyii,  103. 
Syndro)nus,  l.^ij. 


rachea,  33.  674,  678,  680. 

TflHfiha,  6,  130,  370,  375.  711,  723. 

Taiiyanyicia,  6,  712. 

Tapev,  52,  53,  63,  103,  104,  223,  386, 

.396,  431,  491,  492,  495,  499,  557.  569, 

592,  597,  598,  027. 
Telescopiuui,  285. 
Tellina,  55,  181,  194,  376,  430,431,  474, 

.565,  566,  782. 
Tenagodes,  .50. 
Terebelliim,  108,  132,  168 
Teredo,  15,  192,  194, 198,  363,  399,  728. 

772. 
Tcnjipes,  95,  299,  304,  305,  .307,  857.  509. 
Testacella,  126,  1.56.  189,  248,  2.58,  260, 

482. 
Tethys,  307. 


—  809  — 


Thai.s,  41,  549,  784 
Thecacera,  97,  98,  207. 
Thcodo.ra,  ?)04. 
Tliermhiidrobia,  305. 
TfiUptodon,  347. 
Thracia,  102,  368. 
Thyca,  21,  45(j. 
Tonicella,  186,  387. 
Tonicia,  24,  185,  201,  203,  273,  728. 
Torinia,  85,  184. 
Trachydennon,  22. 
Trevelyand,  208. 
Tridacna,  102,  198,  772. 
^rZ/briA-,  40,  457,  732. 
Trigotiia,  585. 

iTr/opu,  98,  99.  107,  j  12,  287. 
Tri  Ion,  41. 

Tritonia,  118,  219,  297. 
Tritoniittn,  495. 
Truono fusils,  35. 
Trochocochlaea,  127. 
Trochonanina,  225,  239. 
Trochotoma,  51. 

rro(,'/i«,y,  20,  27,  108,  119,  127, 128  131 
141,  222,  250,  275,  276.  305,  308^  368^, 
398,  479,  483,  583,  592,  606.  (i08,  723 
749, 782. 
Trophon,  4S,  5)6. 
Triuicatella,  206. 
Tryouia,  503,  505. 
Turhinella,  28,  35.  36. 
Tt/rbo,  130,  251,275. 
Titnicula.  164. 
Turtonia,  61. 
Tuluja,  41. 
Tylodina,  161,  252, 
Tyloloma,  393 

U 

Vmbonium,  127. 

IJmbrella,  99,  188,  190,  207,  225,  246 

252,  266,  257,  258.  259,  260,  261.  285' 

297.  307,  309,  313,  333.  350. 
L'ngutina,  61,  65. 
t/w/o,    lo,    21,    54,    55,    62,    135,   240 

241,  302,  .307,  343,  350,  402,  411,  451, 


469,  481,  495,  504,  552,  5S3,  554  555 
.^37,573,627.  '       ' 

Vrocydiis,  174,231,  239. 

Uromlpinx,  26,  297,  418.,  467,  471. 


Vayinula,  232,  239.  721. 
Vallonia,  32,  49,  493,  497. 
Valvata,  27,  34,  189,  298,  525,  527  571 
611,612  '       ' 

Valviitella,  130. 
Velulina,  163. 
Veneticardia,  6^1. 
Veneridae,  63. 
Vernis,  53,  63,  194,  213,  241,  367,  376 

523,  592,  598. 
Vennetus,  254,  296,  298. 
Verticordia,  429. 
Verligo,  34,  47,  578. 
Vitraea,  676. 
Vùrella,  411,^506. 
Vùrim,  30,  71,1 16,  145,  226,  227,  577 

578,  579,  666. 
Vivipara,  35,  418,  652. 
Voltita,  36,  46,  164,  187,  256,  301,  376, 

427,  463,  697,  768. 
Voiutharpa,  132. 
Volulolyria,  1()4. 
Volulopsis,  165,  167,  385. 


Xesta,  30,  467   408,  714. 
Xylol'-ya,  783. 


Yoldia,  60,  101,  213,  348,  402,  468,  722. 


Zonites,  28,  30.  152,  188,  237,  243,  482 

484,  48i,  666. 
Zospeuin,  525,  579. 


—  810  — 


ndex  des  sujets 


Abdominal  (Organe),  289. 

-         (Ganglion).  254,  255,  256. 
Abhition  des  tours  de  spire.  38. 
Absence  d'œil,  282. 

—  de  calcaire  489. 

—  d'opercule,  132. 

—  de  tentacule.  118. 

—  de  torsion.  354,  784. 
Absorption,  484. 

Abyssal  (Mollusque),  429,  521,  527,  583. 
Accouplement  «  adultérin»,  342,  664. 

—  récipi'oque,  243. 

—  unilatéral,  242. 
Accumulation  d'ell'ei  380. 
Acides,  595,  .598,599. 
Aconitine,  596. 

Acquise  (Variation).  394,  686,  730,  747. 
Activité  ciliaire,  .566. 

—  motrice,  493. 

—  respiratoire.  490. 

—  vitale,  499.  .567.  568. 
Adaptable,  430. 
Adaptation.  424. 

Adai)lation  progressive,  Qii,  612,  614. 

sans  modification.  620. 
Adducteur  (Muscle).  104,  455. 
Adulte,  14,  420,  469. 
Aération.  562.  576. 
Affei^ent,  190. 
Agf^.  15,  419. 
Aijritation  du  milieu.  .556. 
Aire  striée  (coquille  de  Sepia),  67. 
Albiriisme  de  l'animai,  147,  465. 

—       de  la  cocjudle,  43,  150,  648, 
783. 
Albinos,  147. 

Albuiuinipare  (Glande).  235,  237. 
Alcaloïdes,  596. 


Alimentation,  479. 

Allomor|ihose.  442. 

Allongement,  26,  .580,  784. 

Allolrophie,  479. 

Alpicoles,  522. 

Alternative  (Héréditéi,  667. 

Altitude,  842. 

Amphidromes,  29.  734. 

Amphimixie,  380.646,  701 

Amplitude  des  variations.  362. 

Anastomose  des  cordons  pédieux,  244, 
2.50. 

Anastomose  rénale.  220. 

Anévr'smes,  187,  194. 

Angle  de  modiolisatiou,  54. 
—    de  mytilisation,  52. 

Anhydride  carbonique.  489.  490,  491. 

Anhydrobiose,  534,  536. 

.\nus.  182. 

Aorte,  188,  194,  195.  196,  198,  200. 

Aorte  postérieure  198. 

Aplatissement  28,  52. 

Apophyse  myophore,  454. 

Apparition  tardive  des  caractères  spé- 
cifiques, 397. 

Appendices  aortiques,  186. 

Appendice  caudal  tililbnne,  123. 

A[)penilices  dorsaux,  95. 

Appendice  épipodial,  125. 

—  pédieux,  121. 

du  pénis,  230.  2U. 

-  de  la  veine  cave,  221. 
Apyrène  (Spermatozoïde),  576. 
Aquatique,  518,  588. 

Aral.  .507,  551,  .570,  571. 
Arcachon.  470. 
Archaïques  (Organes),  410. 
Arctique,  602. 
Arête  dorsale  du  pied.  123. 
Armature  stomacale,  176. 


811   — 


Arrêt  de  développement,  315.  339,  402. 
Artère  azygos  antérieure,  198. 

—  brachiale.  199. 

—  buccale,  199. 

—  ga.'^  trique,  137. 

—  génitale,  186. 

—  hépatique,  195. 

—  palléale.  195. 

—  pédieuse,  197. 

—  proventriculaire,  199. 

—  siphonale,  199. 

—  .stomacale,  198. 

—  tentaculaire,  195. 

—  viscérale,  198. 
A.sphyxie,  491. 

Aspiration.s  pulmonaires  212. 
Asymétrie,  358,  694,  784. 
Asymétrie  de  la  coquille.  67,  475. 

—  des  faisceaux  de  spicules,  69. 

—  des  oreillettes,  184. 

—  de  segmentation,  307. 

—  de  tentacules,  112. 
Atavique  (Hérédité),  667. 
Atrophie,  15,  456. 
Alro|)ine,  597,  598. 

Atténuation  de  variation,  423,  473,  765. 
Attraction  du  «  soi  pour  soi  »,  334. 
Automorphisme,  696. 
Automorphose,  441,  639. 
Autorégulation,  422,  609,  765. 
Aveugles  (Mollusques),  282,  525. 


Bâillement  de  la  coquille,  53,  65,  495. 
Balancier  (Cnvierina),  426. 
Baltique,  565. 

Bandes  de  la  coquille,  42,  526,  652,  654. 
Bascule  Mouvements  de  de  la  coquille, 

698. 
Bâtards,  66(S. 

Battements  du  cœur,  496,  567 
Bifurcation  des  branchies,  209. 

—  du  conduit  femelle,  235. 

—  (le  dents  caidin;des,  63. 

—  de  (lents  radulaii'es,  167. 


Bifurcation  du  sifdion,  40,  608. 

—  de  tentacules,  109,  607. 

de  rayons  de  la  coquille,  58. 

—  du  vas  deferens,  226. 
Bigénériques  (Hybrides),  675. 
Biologiques  (Facteurs),  579. 
Bispéciliques  (Hybrides),  664. 
Blastoderme,  304. 
Blastomères,  307,  560,  784. 
Bleu  de  méthylène,  489. 

Bord  de  la  coquille,  64. 

Bord  du  manteau,  71,  101. 

Bouche  de  la  coquille,  39. 

Boueux,  557,  579,  784. 

Bouquets  ciliés,  347. 

Bouri'elet  de  l'ouverture  coquillière,  39. 

Branchiale  incubatrice  (Pociie),  241. 

Branciiiales  (Poches),  241. 

Branchiaux  (Filaments),  213. 

Branchies,  209. 

Branchies  cténidiales.  201, 205, 207, 216, 

346,  534,  638,  688. 
Branchies  palléales,  210,  534. 
Bras  des  Céphalopodes,  137,  350. 
Brisants,  4.%.  467,  5il,  551,  553. 
Bromure  d'élhyle,  599. 
Brucine,  596. 
Brusques    (Variations),   362,  458,  710, 

756. 
Bulbe  aortique,  197. 
Bulbe  buccal  (Muscles  du),  155. 
Bulloïde,  28. 

Byssogène  (Appareil',  135 
Byssus.  135,  557. 
—       larvaire,  350. 


Cu'cum  intestinal,  179,  180. 

—       stomacal,  18'2 
Ciecums  du  vas  deferens,  226. 
Caféine,  598,  599. 
Calcaire,  573,  577. 
Camphre,  599. 
Canal,  39,  579. 
Captivité,  471. 


81-2  — 


Caractère  acquis,  36!2,  687. 

—  archaïque,  410. 

.  -       congénital,  394.  623,  686,  747. 

—  embryonnaire,  687. 

—  exlérieui-,  407. 

—  intérieur,  407. 

—  récent,  MO. 

—  spécifique,  397. 
Cardia,  177. 
Cardinales  (Dents),  5'J. 
Carène,  45, 
Carnivoi'isme,  479. 
Cartilage  (Céphalopode),  454 
Caspienne,  o06. 
Castration,  nt  iJ29. 
Causes  des  variations,  436 

—  externes,  439. 

—  internes,  436. 

—  spontanées,  438. 
Cavernicole,  525 
Cavité  buccale,  155. 

—  cérébrale,  613,  726. 

—  coquillière,  90. 

—  (csophagieinie  (Ledn),  181. 
Cellules  détachées,  469. 
Cénogénétiques  (Organes),  412,  434. 
Centrifiigiition,  424,  559. 
Céphaliques  (.Xppendices),  156. 
Céphalocones,  155. 

Cératoïde,  27. 

Cercle  cilié,  347. 

Céruse,  482. 

Chaîne  d'espèces,  388,  713. 

—      d'individus  accouplés,  242. 
Chaleur,  499,  512. 
Charnière    (Lamellibranches),    16,    30, 

457,  555. 
Chimique  (racleui).  564. 
Cliroaiatopliores,  105,  152,  533 
Chromosomes,  224,  2-25,  674. 
Cinctoi^énèse.  441,  639. 
Cii'couvolutions  intestinales.    154,  183. 
Cloison,  38. 
Cloisonnement,  38. 
Cocaïne,  396,  599. 
Cochenille,  484. 
Co'ui',  182,  183,  187,  192. 


Coïncidence  des    variations,   disconti- 
nues, isolées  et  congénitales.  403. 
Coloration  de  la  coquille,  24,  41,56,  546. 

—  du  .sang,  148.  191. 

—  des  téguments.  141,  425,  545. 
Columellaire  (Muscle),  28,  357. 
Columelle,  38. 

Commensal,  484. 

Commissure  pédieuse,  244,  250,  252. 

—  préviscérale,  263. 

—  viscérale,  253. 
Comportement,  440 
Composition  chimique  des  eaux.  564. 
Compression,  558,  605. 
Concordantes  (Variations),  469. 
Concrescence  des  branchies,  215. 
Concrétions,  93. 

Condensation  embiyogénique,  457. 
Conditions  chimiques,  564. 

—  conslanles.  472. 

—  internes,  437. 

—  mécaniques,  548. 
Conduits  génitaux,  225,  234. 
Confinement,  .'i60,  622. 
Conformation,  13,  462. 
Congénitales  (Variations),  363,  394,  623. 

686,  747. 
Connectifs,  246,  248,  249. 
Continues  (Variations),  367,   369,   461, 

610,  709,  769. 
Continuité,  763. 
Contractions  musculaires,  495. 
Convergence,  410,  467,  625. 
Coquille.  21.  408,  486,  517,  526.  527, 

540 
Coquille  embryonnaire,  339,  475. 

—  interne,  27,42,  457. 
Cornucopia,  27 

Corps  pyri forme,  19. 
Corrosion,  575. 
Cosmopolite.  i28 
Côtes  de  la  coquille,  2'>,  48,  58. 
Côtes  de  la  mandibule,  158. 
Couleur  d'aniline,  489. 

—  du  cartilage,  484. 

—  de  la  coquille,  41 .  56,  486,  520, 

526,531,  538,  546,561,  570. 


—  <SI8 


Couleur  du  sang,  191,  486,  08 1. 

—  (les  tég-uments,  lil.  485,  0I8, 

0:59,345. 
Courant  électrique,  .■)91. 
Courants,  549.  551,  552,  553. 
Courbe  de  variation,  77,  -203,  373. 
Crête,  454. 
Cristallin,  4M. 
Crochet  (coquille  des  Lamellibranches), 

65,  313. 
Crochets  des  Glochidinin,  688. 

—  péniaux,  234. 

—  (Sacs  à),  157. 
Croisements,  601  644,  652. 
Croissance.  514.  537,  542,  573. 
Ctenidium,  206.613. 
Cuivre.  600. 

Cumulative  etïects,  380. 
Curare,  595,  598. 


Décollation,  38 

Dédoublement  du  bord  coquillier,  65. 

Dédoublement  du  bord  du  manteau,  90. 

Défini  (Variations  de  sens),  362. 

Degré-jour,  513. 

Demi-cuirasse  {Vitrina},  71. 

Demi-race,  745. 

Denticules  radulaires,  163. 

Dents  de  la  coquille,  59 

—  de  l'estomac,  177. 

—  delà  mandibule,  159,482 

—  de  la  radule,  163. 

—  cardinales,  59,  555. 

—  columellaires,  46. 

—  operculaires,  131. 
Dépaupé'ation,  515,  619. 
Dépigmentaiion,  486,  524. 
Déroulement.  27,  68,  343. 
Dései'tique,  536. 
Déshydratation,  533,  615. 
Déterminé  1  Varialion  de  sens),  362. 
Développement,  289,  509,  529,  542. 
Dextrorsité,  36. 

Dicéphnlie,  106. 


Dittérenciation,  431,  475. 
Différencié,  432. 
Digestion,  492. 
Digilations  palléales,  71. 
Diliybride,  659. 
Diminution  de  la  spire,  27. 
Dimorphisme,  26. 

-  sexuel,  19,  21. 

Dipoilisme,  349. 
Discontinues  (Variations),  367,  370,  458, 

604,  756 
Discontinuité,  366,  708. 
Discordance,  629. 
Disparition  de  la  coquille,  771. 
—        d'espèces,  432,  473. 
Dispersion,  432. 
Dissimilitude  structui'ale,  690. 
Dissoconque,  690. 
Distribution,  428. 
Diverticule  du   receplaculum   seminis, 

-.'36 
Division  de  tentacule,  li  9,  607. 
Dominant,  663. 
Doubles  (Embryons),  308. 

-      (Individus).  106,  336. 
Duplication  du  bord  coquillier,  65. 
Durée  Unlluence  de  la)  dans  l'hérédité, 

678,  702. 
Durée  (Influence  de  la)  dans  la  variation, 

603. 


Éclairage  523. 

Ectasie  (ou  anévrisme),  194. 

Eciogène,  384. 

Efférent,  191,  193. 

Effets  cumulatifs,  380,  601,  603,  616. 

Élongation,  26,  540,  547,  580. 

Électrotactisme,  594. 

Embryogénique  (Variation),  362,  469 

Embi'yonnaire  (Coquille),  339. 

Émission  de  CO^  489. 

Endoderme,  345. 

Enroulement,  29. 

—  irrégulier,  343. 


814 


Knlailles,  "25,  (ilO. 
Environnement,  dO,  44S,  639. 
Épaisseur,  41,  SI 7,  540,  553,  557,  564, 

570,  57-2,  573,  784. 
Epidémie,  573. 
Epines,  44,  59,  556,  558. 

—     du  pénis,  234. 
Épiphragine,  781. 
E|iipodial  (Tentacule),  126. 
Epi  podium,  126. 
Épilhélium,  517. 
Êquivalve,  53. 
Ergotine,  598. 
Erosion,  574,  579. 
Estivation,  499. 
Estomac,  154,176,180,  181. 
Étendue  du  milieu,  560. 
Étoile  (Ganglion),  268. 
Étranglement  de  papilles  dorsales,  95. 
Eupyrène.  241,  576. 
Euryhalin,  506,  567. 
Eurytherme,  506. 
Évolution    phylogénélique,    382,    472, 

678,  686,  704.  ' 
Evolution  continue,  770. 
Excitation  réttexe,  494. 
Excréta,  562. 
Expansion  palleale,  69. 
Explosives  (Variations),  719. 
Extension  du  manteau,  69,  71. 
Extérieurs  (Caractères),  407. 
Externes  (Causes),  439. 
Extrinsèque,  439. 


Facteurs  biologiques,  579. 

—  chimiques.  564. 

—  externes,  476. 

—  internes,  436. 

—  mécaniques,  548. 
Faisceaux  de  spicules,  69. 

—        de  soies,  343. 
Faux  hybrides,  668,  674. 
Ferrugineux,  575. 
Feuillets  l)ranchiaux,  209,  215. 


Fibres  musculaires,  346. 

Filaments  branchiaux,  205,  206,  213. 

Filets.  48,  49. 

Fissure  continue  (Haliotis),  50. 

Fixation,  456,  556. 

Fixées  (Coquilles),  690,  692. 

Flagellum,  231. 

Fluctuation,  732,  746. 

Foie,  154,  178,  181,  344,345.  482. 

Fonds,  .557,  577. 

Forme  de  la  coquille,  16,  25,  51,  483, 

5'20,  540,  543,  547,  548,  557,  564,  570, 

571. 
Forme  de  ro[)ercule,  130. 

du  manteau,  71. 
Fortes  (Variations),  362. 
Fouisseur,  557. 

Fréquence  des  variations,  369,  702,  763. 
Froid,  507,  512,  514. 
Fuchsine,  484 

Furcation,  88,  95,  111.  133,  204,  209. 
Fusion,  89.  96,  116,213,  607,  782. 


Galvanotactisme,  594. 
Gamogéniques  (Variations),  362. 
Ganglions  abdominaux,  254,  255,  256, 

—  brachiaux,  267. 

—  buccaux,  260,  270. 

—  cérébraux,  245,  261. 

—  préviscéraux,  263. 

—  nerveux.  455. 

—  viscéraux,  253,  262. 
Ganglion  médian,  262. 

—  pédieux,  250,  262. 

—  pénial,  455. 

—  pleural,  249,  261. 

—  de  renforcement,  455. 

—  rlunophorique,  455. 

—  siphonal.  455. 

—  stomacal,  271. 

—  stomato-gastrique.  260. 
Garance,  484. 

Gastrula,  3 16. 
Géographiques  (Races),  462. 


815  — 


Géologiques  (Variations),  393. 

Géotactisme,  .S46. 

Géotropisme,  547. 

Germen,  682 

Germinales  (Cellules),  684. 

Glande  albuminipare,  19,  23o,  "231. 

—  byssogène,  135,  69'i. 

—  digeslive  (Foie),  15i. 

—  oéni'ale,  221,  22-2,  239,  682. 

—  indélenninée.  177. 

—  lymphatique,  191,  483. 

—  muqueuse,  237. 

—  palléaie,  99. 

—  pédieuse,  125. 
Glandes  du  pénis,  232,  783. 
Glande  péricardique,  221. 

—  phagocytai,  e,  191. 

—  pré buccale,  181. 

—  prostatique,  19,  233. 

—  purpurigène,  142. 

—  salivai  re,  175. 

—  sanguine,  191. 
Globules  polaires,  304,  674,  784. 
Glycogène,  18. 

Godronnés  (Organes;,  216. 
Gonogénique  (Variation),  362. 
Granulations  coquillicres,  92. 
Gymnoglossie,  688. 
Gypseux  (Sol),  578. 


H 


Hectocotyle,  19,  140. 

Hémoglobine,  148. 

Hépatiques  (Conduits  et  orifices),  178. 

Hérédité  alternative,  667. 

—  atavique,  667. 

—  inconstante,  654. 

—  mélangée  ou  mosaïque,  667. 

—  de  variations  acquises,  685. 
Hermaphrodites  vrais,  224,  239. 

—  apparents,  229. 

Herraaphroditisme,  224,  239,  484,  783. 
Hernie  endodermique,  345,  590. 
Hétéromorphose,  459,  723. 
Hélérostylie,  16,  563,  726. 


Hexafurcation  branctiiale,  209. 
Hibernation,  492,  496. 
Homochrone  (Hérédité),  769. 
Humidité,  534. 
Hybrides  d'espèce,  433,  664. 

—       de  genre,  675. 
Hydroxylamine,  696. 
Hyi)ermérie,  24. 
Hypertrophie,  29. 
Hypomérie,  22,  24. 


Iles,  560. 

Immigrées  Espèces),  416,  467. 

Imperfection  de  la  dominante,  663.  681. 

Impressions  musculaires.  104. 

Inanition,  492. 

Incomplets  (Embryons  ou  larves),  308. 

Incubatrices  (Espèces),  484,  521,  622. 

Indice  (Variation  de  1').  26,  61,  67,  343. 

Inéquivalves  (Coquilles),  53,  781. 

Inspirations,  212,  783. 

Intensité  des  variations,  366. 

Intercotidal,  429.  553,554. 

Intermédiaires,  41,  44,  373.  699,  712. 

Internes  (Causes),  436. 

Intestin,  154.  179,  182,  183,  482. 

Intolérants,  431,618. 

Invagination  préconchylienne,  339.  344. 

—  osphradiale,  18. 

Inversion,  28,  54,  303,  464,  656,  782. 
Iris,  282. 

Irréversibilité,  380,  767. 
Isolation,  452,  600. 
Isomyaires,  54,  772. 


Jeunes,  372,  419,  703. 
.lonctions  interlamellaires,  213. 


K 


«  Keel-line  »,  123. 


8!6 


Lacune  péripalléale,  190. 

—     préeornéenne,  189. 
Lame  branchiale,  212. 
Languette  pédieiise  antérieure,  134. 
Larves,  457.  470. 
Lentes  (Variations),  36'2. 
Ligament,  772. 
Lithodesme,  66. 
Lobes  cervicaux.  108. 
Lobe  operculière,  126 
Lobes  tcntaculiformes  buccaux,  180. 
Loi  de  DeUxf'uf  701. 

-  (îal ton,  380,  701. 

-  L'cimarck,  440. 

-  Mendel,  658. 

-  Quetelet.  371,  377. 

-  Serres  (ou  de  la  récapitulation', 

472,  70.'). 
Lumière,  523. 
Lumières  colorées.  530. 


M 


Màclioire,  158. 

Majoration  de  la  v.iriation,  383. 

Malléation,  419,  542. 

Mandibule.  158 

Manteau,  69,  409. 

Marais  salants,  568. 

Marches  d'escalier  (Évolution  en),  731. 

Margarose,  583. 

Maturation,  .'iOO. 

Mé<'ani(}ues  (Facteurs),  .548. 

Médilerianée,  463. 

Mégalopodisme,  349. 

Mélanisme,  561. 

Membraneuse  (Coquille',  574. 

.Mendélieniie  (Hérédité',  658. 

Mer  sans  marée,  463. 

Mer  (Voisinage  de  la),  .538,  .539. 

Mérislique,  ;i80,  718. 

Mérogonie,  .560. 

Mérotomie,  560. 

Mésentères  viscérau,x,  180. 


Métamériques  (Organes\  414. 

Mé  tapi  axe,  65. 

Métis,  664. 

Micromères,  306. 

Milieu,  439. 

iModitiable,  6'29. 

Monomyarisme,  770. 

Monstres    doubles,    triples,    etc.,    308, 

784. 
Morphogène  (Action),  440,  477. 
Morphologique  (Variation),  441,  624. 
Mosaïque  i Hérédité  en),  667. 
Mouvements  cdiaires,  494. 

—  du  milieu,  548,  .555,  .556. 

—  radulaires,  494. 
Multiples  lŒufs.  embryons,  larves',  308, 

784. 
Multiplication  d'opercule.  132. 

—  de  pénis,  2'29. 

—  de  tentacules,  109. 

—  d'yeux,  274,  608. 
Muscarine,  598. 

Muscle  columellaire,  28,  3.57,  590. 
Muscles  adducteurs,  104,  455,  5.53. 

—  du  bulbe,  1.55. 

—  du  pénis,  233. 

—  du  pied,  125,  136. 

—  rétraeteurs  du  bulbe,  155. 

—  rétracteurs  du  byssus,  136. 

—  rétracteurs  du  pénis,  233. 
Mutations  (De  Vriesi,  366,  7,32.  746. 

(\Vaagen\  379,  382,  681. 


N 


Nageoires,  17,  105,  126. 
Nanisme,  381,561,628. 
Nerfs,  245,  246,  251,256,  783. 
Nicotine,  596,  599. 
Nombre  d'embryons,  300,  301. 

—  d'œufs,  293,  457,  784. 

—  d'yeux,  274. 
Non-adaptation,  415. 
Notœum,  190. 

Nucléus  operculaire,  130. 


817  — 


Obscurité,  529. 
Odeur  alliacée,  152. 
Œil,  272,  784. 
Œsophage,  175,  181. 
Œufs,  2«J2,  457.  588,  784. 

stériles.  296. 
Ombilic,  16,  27,  67,  416,  464. 
Opercule,  16,  131,  782. 
Oreillett»,  187,  193. 
Organe  apieal.  688. 
Organes  cénogénétiques,  705. 

—  externes,  407. 

—  rudimentaires,  410,  613. 
Orientées  (Variations),  378,  784. 
Orifices  auriciilo-ventriciilaires,184, 193. 

—  de  la  cavité  coquillière,  91. 

—  dans  la  coquille  (Haliotis).  50. 

—  génitaux,  229,  239. 

—  hcpatiques,  178,  181. 

—  rénaux.  218. 

—  réno-péricardiques,  218,  219. 

—  du  sinus  veineux,  189. 
Ornementation  de  la  coquille,  24,  42, 

57,  556,  5.^8,  693. 
Orthngénèse,  879. 
Oscillations  rythmiques,  533. 
Osmose,  571. 
Osphradium,  288,  638. 
Otoeoiiies,  285. 
Otocyste,  15,  284,  784. 
Otolithes,  286.  287,  357,  784. 
Ouverture  de  la  coquille,  37,  39,  341. 
Oviducte,  234. 
Ovipares,  298. 
Ovovivipares,  300. 
Oxygène,  400,  516,  576. 


Palléales  fdigitations),  71. 
Palléaux  (Yeux),  272. 
Palmettes,  141. 
Palpes,  181. 
Papilles  dorsales,  95,  !)6. 


Papilles  pédieuses,  134. 

—      postanales,  289. 

Parallèles  (Variations),  625. 

Parallélisme  entre  espèce  et  individu, 
433,  680. 

Parallélisme  entre  ontogénie  et  phylo- 

génie,  613. 
Parapodies,  125. 

Parasites,  431,  482,  483,  623,  633. 
Parthénogenèse,  243.  674. 
Particules  représentatives,  439. 
Paucispiré,  131. 
Pédogénèse,  297,  470,  516. 
Pélagiques,  431,  528. 
Pelleliérine,  596. 
Pénis,  226,  583. 

—  (Glandes  du),  232,  783. 

—  chez  la  femelle,  229. 
Perforations  de  la  coquille,  49,  370,  781. 
Péricarde,  221. 

Péristome,  38,  42. 

Perpétuation,  700. 

Perte  de  poids  dans  l'hibernation,  492. 

Pesanteur,  546. 

Phénol,  599. 

Photopliobie,  53'2. 

Phototropiques,  531. 

Phototropisme,  542. 

Phylogénétiques  (Variations),  770. 

Physiogénèse,  442. 

Physiologiques  (Variations),  603. 

Pièces  accessoires,  65. 

Pied,  121,  349. 

Pigment  rétinien,  147,  274. 

— ^       du  système  nerveux,  576. 

—  tégumentaire,  141,  347,  349, 

631. 

—  vélaire,  347. 
Pigmentation,  146,  523,  527. 

Pilliers  musculaires  du  ventricule,  194. 
Pinnules  des  branchies,  209. 
Planorbiforrae  ou  planorboïde,  28,  610. 
Plaque  apicale,  348,  606. 

-      stomacale.  176. 
Plasticité  du  jeune  âge,  424. 
Pleuroncciisme,  528. 
Plexus  nerveux,  257. 

52 


—  818  — 


Plexus  solaris,  267.  . 
Plis  branchiaux.  ^44. 

—  columellaires,  44. 

—  variqueux.  46. 
Plissements,  2U,  579. 
Plomb,  482,  600. 

Poche  du  dard,  232,  235,  237. 

—     brani'hiales,  241. 
Podocyste,  726. 
Pœcilot^onie,  469. 
Poids,  41,  781. 
Poils,  579. 
Poisons,  595. 
Polyasters,  305. 
Polyembryonie,  332. 
Polygone  de  variation,  712,  761. 
Polymorpliisme,  426. 
Polypéristomatisme,  39. 
Polystomatisrae,  39. 
Pontes.  291,470,  529,542,558. 

Pores  palléaux  (ChiloDs),69. 
Postnatal,  397. 

Poumon,  212,  534. 

—      aquaiiciue,  211. 

Préadapiation,  631. 

Précornéenne  (Lacune),  189. 

Prénatal,  395,  686. 

Pression,  543,  ^-^8. 

Préviscéraux  (Ganglions),  263. 

Prodissocoiique,  690. 

Profondeur,  554,  556. 

Protoconque,  470. 

Protubérance  palléale,  71. 
—  pédieuse,  134. 

Pseudogamie,  674. 

Pulsations  cardiaques,  496. 

«  Pyriform  appendage  »  {Nautilus),  242. 


Q 


Quotient  respiratoire,  491. 


Kace  intermédiaire,  745,  752. 

—  locale,  462. 

—  physiologique,  619. 


Radium,  600. 

Radula,  152, 161.  182,  456,  633. 
Ramification  des  bras,  137. 
Rnmifications  rénales.  218,  219. 
Rayons  de  la  coquille,  58. 

—  ultra-violets,  531. 

—  X,  600. 

Ré  file  de),  41,  560. 

Réadaptation,  423. 

Récapitulation,  472,  703. 

Réceiaaculum  seminis,  225,  2i6. 

Récessif,  648,  663. 

Rectigraiation,  379. 

Rectum,  182, 193. 

Rédaplicalion,  65,  459. 

Régénération,  397,  425,  459,  517,  529, 

573,  607. 
Régime  alimentaire,  479. 
Régions  de  plus  grande  variabilité,  415. 
Régulation,  423,  765. 
Rein,  218,  483. 
Rein  anal,  350. 

—    larvaire,  408. 
Rentlement  de  la  coquille,  52. 
Renflements    de    l'appendice     caudal 
(Héiéropodes),  123,  727. 

Renforcement  des  caractères,  383. 

Réseau  nerveux  stomacal,  260. 

Résistance  à  l'asphyxie,  491. 

Résorption,  37,  574. 

Respiration,  210,  489,  490,  534. 

Retour  à  la  moyenne,  380,  473,  701. 

Rétractilité  des  branchies,  210. 

Réversion,  615. 

Rhmophore,  112,  287,  782. 

Rochelle  (La),  38,  656. 

Rocheux,  55tj. 

Rudimentaires  (Organes),  410,  456,  613. 


Sacs  à  crochets,  157. 

Sac  du  dard,  232,  235,  237. 

Saillies  du  bord  de  la  coquille,  59. 

—  palléales  intérieures,  104. 

—  péniales,  783. 


819  — 


Salinité,  570. 

Saltation,  746. 

Salure,  449.  564. 

Sang,  191,  486. 

Saumâtre.  506. 

Scalaire.  27. 

Scalatifnrme    ou   scalaroïde,  27,  521, 

580,  606,  642. 
Sécheresse,  534,  626. 
Secousses,  461,  559. 
Segmentation  (Variations  dans  la),  303, 

305. 
Sélection  (Élimination  par  la),  425. 
Sels  calciques,  576. 

—  de  cuivre,  600. 

—  de  lithium,  575. 

—  magnésiquep,  597. 

—  de  plomb,  482. 

—  potassiques,  575,  597. 

—  sodiques,  897. 
Sensibilité,  494. 
Septa  branchiaux,  215. 
Séries  évo  utives,  719. 
Seuil,  717. 

Sexe,  20,  588. 

Shell-hoaps,  389. 

Silice,  577. 

Sillon   du  bord   du    pied  {Testacella), 

126. 
Sillons  polaires,  308. 

—     rayonnants.  58. 
Sinistroisiié.  29,  641,  647,  655,  732. 
Sinus  abdominal,  189, 192. 

—  branchial,  185. 

—  byssal,  690. 

—  caudal  726. 

—  contractile,  346. 

—  médian.  190. 

—  mésentérique,  200. 

—  nuchal,  346. 

—  palléal,  190. 

—  pédieux,  190,  346. 

—  périanal,  192. 

—  périviscéral.  192. 

—  veineux,  189. 

Siphon  de    la  coquille  (Gastropodes), 
40,  90. 


Siphon  (Manteau  des  Lamellibranches), 

102,  151. 
Sol,  577. 
Soma,  682. 

Somatiques  (Éléments),  682. 
Somatogéniques  (Variations),  362. 
Soudure  d'appendices  dorsaux,  96. 

—  de  digitations  palléales,  89. 

—  d'embryons,  309. 

—  de  tentacules,  116,  607. 

—  de  valves,  23. 
Sources  chaudes,  502. 
Spadix,  141. 
Spécialisation,  432. 
Spermatocycles,  225. 
Spermatozoïdes,  221,  241,  576. 
Spicules  génitaux,  222. 

—  palléaux,  69,  99. 
Spirale  radiale,  420,  609. 
Spire,  26. 

—    operculaire,  130. 
Spontanée  (Cause),  438. 
Stabilité  croissante,  433,  704. 
Sténohalins,  430. 
Sténothermes,  430. 
Stérile,  295. 

Stomato-gastrique,  260,  266,  270. 
Structure,  765. 
Strychnine,  596,  597,  599. 
Stylet  cristallin,  182,  517. 
Subpolaire,  521. 
Subscalaire,  27. 
Subthermales  (Espèces),  500. 
Supralittorales,  457,  535. 
Sursalé,  568,  5T0. 
Système  nerveux,  244,  294,  783. 


Taille  (Variation  de  la),  40, 55,  302,  463, 
483,  514,  533,  537,  544,  560,  565,  569, 
572,  784. 

Tali  Fou,  44. 

Talon  (conduit  hermaphrodite),  225. 

Tanganyika,  43. 

Téguments  (Couleur  des),  141, 485,  782. 


—  820  — 


Température,  490. 

Tentacules  céphaliques,  108,  782, 

—  épipodiaux,  126,  782. 

—  labiaux  (Nautile!,  141. 

—  palléaux,  93.  101. 

—  pédieux,  121,  782. 

—  siphonaux,  102. 
Tératogénèse,  461,  581,  727. 
Tératologiques  (Variations',  604. 
Terminus  (Groupes),  433. 

«  Test  »  (vélum-.  348. 
Tétanisation,  594. 
Tête,  106. 
Thalassoïde,  S54. 
Thermales  (Espèces),  500. 
Tolérants,  430,618,632. 
Torsion,  337. 

—  (Absence  de),  354. 

—  et  asymétrie,  337. 
Tortillon,  71. 
Transmissibilité,  696. 
Traumatisme,  459,  t07. 
Triaster,  305. 

Trifurcation  (brancliies),  209. 
Triplication  du  sac  du  dard,  235. 
Troncature,  38. 

Tube  cérébral,  354. 

—  digestif,  152,  344,  482. 

—  péritonéal,  200. 
Tubercules  frotitaux,  106. 

—  palléaux,  94. 

—  des  parapodies,  125. 

—  des  valves  (Chitons),  25. 
Typique  (Forme),  615. 

U 

Unilatéral  (hybride),  668,  674. 
L'nilatérale  (hérédité). 
Unité,  708. 

Univalve  (coquille  de  Lamellibranche), 
343. 


Vaisseaux,  189,  195. 

—  afférents  au  cœur,  191. 

—  branchiaux  afférents,  196. 


Vaisseaux  rénaux  afférents,  198. 
Vallanvron,  42. 
Valve  (8e,  de  Chiton),  22,471. 
Valvules,  194,  200  4:5. 
Variabilité,  406,  704. 

—        de  l'hérédilé,  641. 
Variation  accélérée,  394,  686,  730. 

—  acquise,  394,  686,  730,  787. 

—  concordantp,  4b9,  624. 

—  congénitale,  363, 394, 623,  686, 

747. 

—  continue,  367. 

—  discontinue,  H67. 

—  discordante,  6.:9 

—  embryonnaire,  289,  469. 

—  expérimentale,  483, 

—  fréquente,  369. 

—  héritable,  647. 

—  isolée,  369. 

—  méristique,  414.  718 

—  morphologique,  441,  624. 

—  non  viable,  40'2. 

—  orientée,  378,  616. 
Variations  parallèles,  625. 
Variation  piiysiologique,  603,  619. 

—  postnatale,  397. 

—  prénatale,  39.'),  686. 

—  saisonnière,  18 

—  sans  adaptation,  609. 

—  substantive,  380,  718. 
Varices,  48. 

Vas  deferens,  226,  242. 
Veine  cave,  199. 

—  génitale,  200. 

—  hépatique,  190. 

—  pharyngo-ophtalmique,  200. 

—  pulmonaire,  191. 

—  supracéphalique,  199. 
Veliger,  317,  560,  704,  751. 
Vélum,  347,  470,  614,  687. 

Ventouse  ( Pneumonodemia) ,  156,  (Hété- 

ropodes),  123,  (Céphalopodes),  139. 
Ventricule,  192,  193. 
Vératrine,  597. 
Vésicules  multifides,  238. 
Vienne,  38. 
Vitellines  (doubles  masses),  344. 


—  821  — 


Vitellus  en  excès,  346,  590. 
Vitesse  de  locomotion,  493. 
Viviparité,  484. 
Voile  buccal,  107. 
—   frontal,  106. 
Volume  des  œufs,  457,  784 

w 

Water  tubes,  214. 
Wimereux,  23,  41,  566. 


Xérophiles,  536. 


Yeux  branchiaux,  16,  284,  689. 

—  céphaliques,  274,  355,  704,   783, 

784. 

—  dorsaux  (Oncidium),  282. 

—  palléaux,  272. 


Zygoneurie,  253. 


TABLE  DES  MATIÈRES 


Pages. 
Introduction 5 


PREMIÈRE  PARTIE. 

La  variabilité  chez  les  Mollusques 43 

I.  —  Variations  chez  l'adulte  dans  les  divers  organes 14 

1.  Coquille 22 

2.  Manteau 69 

3.  Tête 106 

4.  Pied 121 

5.  Téguments  en  général  (coloration) 141 

6.  Tube  digestif 152 

7.  Système  circulatoire.     ...          183 

8.  Système  respiratoire 801 

9.  Système  excréteur 248 

10.  Système  reproducteur 221 

11.  Système  nerveux 54,4 

12.  Organes  des  sens 272 

II.  —  Variations  dans  le  développement 289 

1.  Variation  dans  l'aspect  extérieur  delà  ponte 291 

2.  Variation  du  nombre  des  œufs 293 

3.  Variation  de  la  taille  des  œufs,  embryons  et  larves.     ...  302 

4.  Variation  dans  la  segmentation 303 

5.  Embryons  ou  larves  incomplets     .     .          308 

6.  Embryons  multiples 3O8 

7.  Variations  dans  l'organogenèse 339 

ni.  —  Résumé ogn 


—  824   — 


DEUXIÈME  PARTIE. 

Pages. 

Subdivision  des  variations 361 

I.  —  Classement  des  variations 361 

1.  Les  variations  au  point  de  vue  de  l'intensité 366 

2.  Les  variations  au  point  de  vue  de  la  fréquence 369 

3.  Les  variations  au  point  de  vue  de  l'orientation 378 

4.  Les  variations  au  point  de  vue  de  leur  époque  d'apparition  .  394 

5.  Concordance  g-énérale  des  variations  continues,  fréquentes, 

orientées  et  postnatales,  d'une  part,  et  des  variations  d'ap- 
parence discontinue,  isolées,  non  orientées  et  prénatales, 

d'autre  part 403 

II.  —  Résumé 404 


TROISIÈME  PARTIE. 

Variabilité  relative  des  organes,  individus  et  espèces 406 

I.  _  Organes  offrant  le  plus  de  variabilité 407 

1.  Organes  extérieurs  et  organes  intérieurs 407 

2.  Organes  archaïques  et  organes  d'origine  récente    ....  410 

3.  Organes  nombreux  ou  métamériques 414 

II.  —  Individus  o/fra7it  le  plus  de  variabilité 415 

1.  Suivant  la  non-adaptation ■415 

2.  Suivant  l'âge 4^9 

III.  —  Espèces  offrant  le  plus  variabilité 426 

1.  Suivant  l'étendue  de  la  distribution  géographique.     ...  428 

2.  Suivant  la  spécialisation 

IV.  —  Résumé 


430 
430 


QUATRIÈME  PARTIE. 

Causes  des  variations 436 

I.  —  Causes  externes  et  causes  internes 436 

•    .,         1.  Causes  externes 436 

2.  Causes  internes 439 


—  825  — 

Pages. 

II.  —  Les  principaux  fadeurs  du  milieu  et  leur  action 470 

i.  Ui^gime  alimentaire 479 

2.  Température 490 

3.  Lumière 523 

4.  Humidité  et  sécheresse 534 

5.  Altitude 543 

6.  Pesanteur 546 

7.  Facteurs  mécaniques 548 

8.  Étendue  du  milieu 560 

9.  Facteurs  chimiques 564 

10.  Facteurs  biologiques 579 

11.  Facteurs  extérieurs  d'ordre  artificiel 591 

12.  Isolation 6C0 

III.  —  Rôle  de  la  durée  dans  la  production  des  variations    .     .     .     .     .  603 

1.  Variations  d'apparence  discontinue 604 

2.  Variations  continues 610 

IV.  —  Variations  concordantes  et  variations  discordantes 624 

V.  —  Préadaptation 631 

VI.  —  Résumé 639 

CINQUIÈME  PARTIE. 

HÉRÉDITÉ  DES   VARIATIONS 641 

I.  —  Variabilité  de  l'hérédité 641 

1.  Variations  non  héréditaires 641 

2.  Variations  héritables 647 

3.  Variations  à  hérédité  inconstante 6.)4 

4.  Variations  à  hérédité  alternante 658 

5.  Variations  à  hérédité  mendélienne 658 

6.  Hérédité  dans  l'hybridation 6H4 

7.  Influence  de  la  durée  et  du  milieu  dans  l'hérédité  ....  678 

II.  -  Hérédité  des  variations  acquises 685 

1.  Variations  acquises  héréditaires  et  variations  acquises  non 

héréditaires  chez  les  Mollusques 687 

2.  Conditions   fondamentales  de    perpétuation   des  variations 

acquises .     .  700 

ilî.  —  Opposition  entre  hérédité  et  variabilité 7( 

IV.  —  Résumé À^^kf^^'^'-^  f 


t\BK 


—  826  — 

SIXIÈME  PARTIE. 

Pages. 

Unité  des  variations 708 

I.  -  Unité  des  variations  quant  à  leur  amplitude  ou  intemité ....  708 

1.  Apparence  discontinue  des  variations  «  brusques  ».     .     .     .  710 

2.  Identité  de  nature  entre  les  variations  d'apparence  discon- 

tinue et  les  variations  continues      730 

]I.  _  irnité  des  variations  quant  à  leur  hérédité  (variation  de  l'hérédité 

dans  la  sinistrorsité  prise  comme  exemple) 732 

III.  —  Unité  dès  variations  quant  à  l'époque  de  leur  apparition.  747 

IV.  —  Unité  des  variations  quant  à  leur  fréquence,  leur  orientation  et 

leur  cause 752 

V.  -  Résumé 7S5 

SEPTIÈME  PARTIE. 

Variations  les  plus  importantes  dans  l'évolution 756 

I.  —  Rareté  des  variations  d'apparence  discontinue  .     .          ....  756 

1.  Raisons  pour  lesquelles  on  a  cru  à  l'importance  des  variations 

d'apparence  discontinue  dans  l'évolution        756 

2.  Petit  nombre  des  variations  d'apparence  discontinue  .          .  759 

3.  Causes  de  la  rareté  des  variations  d'apparence  discontinue  762 

II.  —  Conditions  nécessaires  pour  qu'une  variation  joue  un  rôle  important 

dans  l'évolution 763 

\.  Fréquence 763 

2.  Continuité 763 

3.  Orientation 766 

4.  Adaptation 766 

5.  Absence  de  réversibilité 767 

6.  Acquisition  postnatale 767 

III.  —  Preuves  d'une  évolution  continue 770 

\.  Dans  la  phylogénie 770 

2    Dans  l'ontogénie,  l'adaptation,  la  rudimentation,  l'hérédité  et 

l'atténuation  des  variations  brusques 773 

IV.  —  Résumé .  774 

HUITIÈME  PARTIE. 

Résumé  général  et  c<»nclusions 776 


PUBLICATIONS    ACADÉMIQUES    DEPUIS    LA    RÉORGANISATION,    EN     1816      ^ 


Mémoires,  i    1-LIV  (1820-iyOi);  iq-4o. 
j.  Mémoires  ouaronnés  et  Mémoires  des  savants  étrangers,  t.  l-LXll  (1817-1904) 
i^n-4». 

Mémoires  couronnés,  l.  1-IAVI  t>S40-1904);  in  8». 

Tables  des  Memokes,  nouvelle  édition,  177:2-1897;  in-8».  —  Supplément,  1898-1914. 

Mémoires  (n.  sér.)  in-4»  de  la  Classe  des  sciences,  1. 1  à  IV  (S«  fasc). 

Mémoires  (n.  sér.)  in-S»  de  la  Classe  des  sciences,  1. 1  à  V. 

Mémoires  (n.  sér.j  in-4»  de  la  Classe  des  lettres,  t.  I  à  VII  (3o  fasc). 

Mémoires  (n.  sér.)  in-8"  de  la  Classe  des  lettres,  t.  I  à  XIII  {1er  fasc). 

Mémoires  in-4«  de  la  Classe  des  beaux-arts,  1. 1  (1er  fasc.). 

Mémoires  in-8»  de  la  Classe  des  beaux-arts,  t.  l  (1er  fasc  ). 

Tables  de  Logarithmes,  par  A.  iNamur  et  P.  Mansion;  in-S». 

Annuaire,  1«  à  86">e  auuée,  1833-1920  ;  in-18.  —  Table  des  .\otices,  1919, 

Règlements  et  Documents  concernant  les  trois  Classes  (éditions  de  1896  et  de  1905); 
in-18. 

Fondations  académiques,  1914,  gr.  in-8<>. 

Bulletins,  !«  sér.,  t.  1-XXiII,  avec  annexes;  —  1'  sér.,  t.  I-L;  —3*  sér.  t.  1-XXXVI; 
in-a».  —  Classe  des  sciences,  années  1699-1920;  Classe  des  lettres  et  des  sciences  morales 
et  politiques  et  des  beaux-arts,  années  1899-1920.  —  Classe  des  beaux-arts,  années  1919-1920.  — 
Tables  générales,  1632-1914,  9  vol.  in-S». 

Bibliographie  académique,  l"  édit.  (1834);,—  2e  édit.  (1874);  —  3e  édit.  (i886j;  — 
4e  édit.  (1890);  —  oe  édit.  (1^07-1909);  iu-18. 

Catalogue  de  la  Bibliothèque  de  l'Académie,  1«  partie  :   Sociétés  savantes  et  Hecueils 
périodiques  —  2e  partie  :  sciences,  lettres,  arts  (1881-1890);  4  vol.  in-8». 
Catalogues  onomastiques  des  accroissements,  1883-1914,  3  toI.  gr.  in-8». 
Catalogue  de  la  bibliothèque  du  baron  de  Slassart  (1863);  in-8». 
Centième  anniversaire  de  fondation  (1772-1872),  1872;  2  vol.  gr.  in-8». 

Monuments  de  la  liliérature  flamande. 

Œuvres  de  Van  Maerlant  :  Dek  natuhen  bloemk,  t.  I*',  publié  par  J.  Bormans,  1857; 

1  Tol.  in-80.  —  KïMUYiiEL,  avec  Clossaif^,  publié  |)ar  J.  David,  1858-1860;  3  vol.  — Alexandebs 

Geesten,  publié  par  Snellaert,  1860-1862;  2  vol.  —  Nederlaudsohe  gedichten,  etc.,  publiées 

par  Snellaert,  1869;  1  vol.  ~  Parthonopeus  van  Bloys,  publié  par  J.  Bormans,  1871; 

1  vol.  —  Speghel  der  Wysheit,  van  Jan  Praet,  publié  par  J.  Bormans  1872;  1  vol. 

Œuvres  des  grands  écrivains  du  pays. 
Œuvres  de  Chastelain,  publiées  par  le  baron  Kervyn  de  Letlenliove.  1863-1863,  8  vol. 
jQ.so.  —  Le  premier  livre  des  Chroniques  de  Froissart,  par  le  même.  1863,  2  vol.  — 
Chroniques  de  Jehan  le  Bel,  par  L.  i'olaiu.  1868,  2  vol.  —  Li  Roumans  de  Cléoma- 
dès,  par  André  Van  Hasselt.  1866,  2  vol.  —  Dits  et  Contes  de  Jean  et  Baudouin  de 
Condé,  par  Auguste  Scheler.  1806,  3  vol,  —  Li  ars  d'amour,  etc.,  par  J.  Petit.  1866-1872, 

2  vol.  —  Œuvres  de  Froissart  :  Chroniques,  par  le  baron  Kervyn  de  Lettenhove.  1867-1877, 
2()  vol.  —  Poésies,  par  Aug.  Scheler.  1870-1872,3  vol.  —  Glossaire,  parle  même.  1874, 1  vol,  — 
Lettres  de  Commines,  par  Kervyn  de  Lettenhove.  1867,  3  vol.  —  Dits  de  Watriquet 
de  Couvin,  |iar  A.  Scheler.  1868, 1  vol.  —  Les  Snfauoes  Ogier,  par  le  même.  1874, 1  vol  — 
Bueves  de  Gommarchis,  par  Adenès  li  Itois,  par  le  même.  1874,  1  vol.  —  Li  Roumans 
de  Bertes  aux  grans  pies,  par  le  mêo^e.  1874, 1  vol.  —  Trouvères  belges  du  XIP 
au  XIV'  siècle,  par  le  même.  1876,  1  vol.  —  Nouvelle  série,  1879, 1  vol.  —  Li  Bastaris 
de  Bullion,  par  le  même.  1877,  1  vol.  —  Récits  d'un  Bourgeois  de  Valenciennes 
(XIV*  siècle),  par  le  baron  Kervyn  de  Lettenhove.  1877,  1  vol.  —  Œuvres  de  Ghillebert 
de  Lannoy,  par  Cit.  Poivin.  1878,  1  vol.  —  Poésies  de  Gilles  li  Muisis,  par  Kervyn  de 
Lettenhove.  1882, 2  vol.  —  Œuvres  de  Jean  Lemaire  de  Belges,  par  J.  Stecher.  1882-1891 
4  vol.  avec  notice.  —  Li  Regret  Guillaume,  par  A.  Soneler.  1882, 1  volume. 

Biographie  nationale.  ' 

Biographie  nationale,  1. 1  à  XXU.  Bruxelles,  1866-1914. 

Commission  royale  d'histoire. 

Collection  de  Chroniques  belges  inédites,  publiées  par  ordre  du  Gouvernement, 
123  vol.  in-4o.  (Voir  la  liste  sur  la  couverture  des  Chroniques.) 

Comptes  rendus  des  séances,  l'esér.,  avec  table  (1837-1849),  17  vol.  in-8»;  —  S™*  sér., 
avec  table  (1830-1889),  13  vol.  in-8o;  —  3<^'  sér,,  avec  table  (1860-1872),  15  vol.  in-8»  — 
4»'»  sér.,  avec  table  (1873-1891),  18  vol.  in-8»;  —  S™»  sér,,  t.  I-XI;  à  partir  de  1902,  t.  71-84. 

Annexes  aux  Bulletins.  Voir  la  liste  sur  la  couverture  des  Chroniques  et  des  Comptes 
rendug.