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Full text of "Les variations et leur hérédité chez les mollusques"












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PAR 



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BRUXELLES 

M. HAYBZ, IMPRIMEUR DE l'aCADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE 

112, Rue de Louvain, Wl 

1920 



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CHEZ LES 



MOLLUSQUES 



PAR 



PAUL PELSENEER 





BRUXELLES 

HAYEZ, IMPUIMEUR DE l'aCADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE 

H2, Rue de l.ouvain, 112 

1920 



Extrait des Mémoires 

publiés par l'Académie royale de Belgique (Classe ées sciences). 

Collection in-S». Deuxième série, t. V. 




A LA MÉMOIRE 



DE 



MES COMPATRIOTES VICTIMES DE L'AGRESSION ALLEMANDE 

(1914-1918) 



Ce travail a été poursuivi et achevé pendant les événements 
de 1914-1018. N'ayant pu, à cause de mon âge, combattre par 
les armes, les agresseurs de mon pays, et, révoqué de mes 
fonctions dans l'enseignement par le gouverneur général alle- 
mand, j'ai dû chercher dans la continuation de mes études 
scientifiques, un soulagement aux souffrances morales et à 
l'amertume d'assister impuissant, à la dévastation d'un petit 
pays inoffensif ! 

Mais bloqué à Gand par l' « occupation », j'ai été empêché 
de reprendre mes recherches habituelles à la mer; et dans le 
pays occupé, les difficultés du travail scientifique se sont trou- 
vées nombreuses par le fait de l'ennemi : locaux, laboratoires, 
bibliothèques occupés, détruits ou dépouillés, et obstacles de 
toute nature portés à la libre circulation. 

Il a fallu me limiter ainsi à des investigations entreprises sur 
des notes et ébauches inédites, et sur des matériaux appartenant 



4 — 



à mes propres collections ou recueillis dans le voisinage immé- 
diat de ma demeure. 

Ce travail s'est continué pendant plus de quatre ans, troublé 
presque chaque jour parle bruit du canon, presque chaque jour 
aussi, attristé par la nouvelle de la mort d'amis ou de parents : 
non seulement militaires tués sur le champ de bataille, mais 
civils massacrés ou fusillés chez eux, ou décédés dans les camps 
ou les bagnes chez l'ennemi. Aussi, ces souvenirs funèbres que 
rien n'effacera jamais, sont-ils pour moi inséparables des pré- 
sentes études : il n'est guère de page de ce mémoire qui n'évoque 
le iiom de quelque disparu ! 

De sorte que, si la dédicace qui y est inscrite peut paraître 
inusitée en tête d'un ouvrage qui ne devrait être empreint que 
de sérénité scientifique, tous les Belges et tous les amis de la 
Belgique comprendront cependant le sentiment qui me l'a 
dictée et ma volonté de rendre hommage — par le seul moyen 
en mon pouvoir — à ceux qui sont tombés pour défendre 
contre mes ennemis, tout ce que j'ai de plus cher : mon pays, 
mes idées et mes espérances. 



O < N 




INTRODUCTION 



I. — Quand on considère une diagnose spécifique précise, on 
constate qu'elle ne s'applique exactement qu'à un petit nombre 
des individus que l'on examine, alors même que ceux-ci sont 
contemporains et de la même localité ; et la chose peut être plus 
nette encore, s'il s'agit de spécimens provenant de générations 
différentes ou de régions distinctes. 

On s'aperçoit alors que tous les caractères sont susceptibles 
de varier plus ou moins, et qu'il se rencontre de nombreux 
écarts de tous les degrés, à partir de la forme tenue pour nor- 
male. C'est au point qu'il est impossible de représenter par une 
seule figure, une espèce de Pulmoné ou de certains genres de 
Streptoneures, par exemple (^). 



(1) « To illustrale any species of Physa by a single figure is, in the présent stale 
of our knowledge of the susceptibility of the molluscs of this family to the environ- 
mental influences, quite an absurd thing to do » : Stearns, The fossil Fresh-water 
Shells of the Colorado Désert, their Distribution, Environment and Variation. 
(Proc. National Muséum. Washington, t. XXIV, 1902, p. 295.) — « Either each 
separate individual is to be regarded as a species, or the variability is very great. 
Persistant study of the spécimens lias convinced me, that the latter is the true 
solution, and that the most évident cliaracters such as the umbilicus (in some 
adult spécimens) may be présent or absent, that the number of spiral threads, 
their strength and sharpness on tlie basai disk are entirely inconstant » : Dall, 
Report on the Mollusca. (Bull. 3Ius. Compar. Zool. Cambridge, t. XVIII, 1889, 
p. 269, à propos du genre Seguenzia.) 



— 6 — 

Lorsqu'une forme animale possède ainsi des aspects mul- 
tiples, il arrive que l'isolement de certains de ces états plus ou 
moins extrêmes accentue leurs divergences, par suite de 
l'absence des états intermédiaires, et cette absence dans les 
collections détermine une discontinuité apparente entre deux 
formes extrêmes isolées. 

Par suite de cela, est née, chez divers spécialistes, surtout 
chez ceux dont la doctrine évolutionniste est demeurée peu ou 
mal comprise, la tendance à multiplier outre mesure le nombre 
des formes dites « spécifiques ». On a vu ainsi des états d'une 
même espèce, rangés jusque dans des sous-genres, ou même des 
genres différents : respectivement diverses variétés de Hélix 
gualtierianus, les unes dans le sous-genre Otala,.\es autres 
dans le sous-genre Ibenis; diverses variétés de Taïu/anyicia 
rufoplosa (décrites comme 34 espèces), les unes dans le genre 
Haiittecoeuria et les autres dans le genre Cambieria; diverses 
formes (décrites comme 24- espèces différentes) de Tanalia (ou 
Paludoïnus) aciileata, les unes dans le genre Paludomus, les 
autres dans le genre Phllopotamis (^), etc. 

L'étude des variations actuelles et passées peut donc tout 
d'abord favoriser une réaction salutaire contre un encombre- 
ment nuisible de la nomenclature; mais, en plus de cela, elle 
est surtout une discipline philosophique tendant à éclairer la 
question de la descendance et de la transformation des espèces. 

IL — Le principal recueil classique récent en cette matière 
est le traité de Bateson [Materials for tlie Study of Evolution , 
1894). Il a été, comme l'indique d'ailleurs son titre complet, 
envisagé « witli especial regard to discontinuity in origin of 



(*) BoETTGER, Die Veranderlichkeit der Schale von Iberus gualtierianus. (44 Be- 
RiCHT Senkenb. Nat. Geseli.sch., 1913, p. d83.) — Ancey, Réflexions sur la Faune 
malacologique du lue Tanganika et catalogue des Mollusques de ce lac. (Bull. soi. 
Franck et Belgique, t. XL, 1906, p. 2o3.) — Blanford, On the spécifie Identity of 
the descrihed Forms of Tanalia. (Trans. Linn. Soc. London, vol. XXIII, 1862. 
p. 610.) 



species », c'est-à-dire (|u'il constitue surtout un recueil de varia- 
lions brusques ou fortes, notaniuient de variations du nombre 
des parties (ou variations méristiques), le plus souvent indivi- 
duelles et non fréquentes, et particulièrement chez les Vertébrés 
et les Arthropodes. 

Or, quand on se trouve en présence d'un problème d'une telle 
complexité et d'une portée philosophique aussi étendue, il est 
sage de l'aborder par le plus grand nombre possible de côtés à 
la fois, sans point de vue particulier ni parti pris quelconque, 
et, d'autre part d'éviter des conclusions établies sur un trop petit 
nombre d'espèces ou de groupes; car il peut être dangereux de 
construire toute une nouvelle doctrine de l'évolution sur l'obser- 
vation et l'expérimentation d'une seule forme végétale ou ani- 
male, et il est assurément préférable de se baser sur un nombre 
considérable d'observations de variations de toute espèce : fortes 
ou faibles, isolées ou fréquentes, etc. 

Aussi, convaincu de l'iuiportance, au point de vue de l'ori- 
gine des espèces, de la question des variations brusques et des 
variations lentes d'une part, et de celle de la transmissibilité des 
variations acquises d'autre part, ai-je, au IX" Congrès interna- 
tional de Zoologie, à Monaco, en 1913, signalé ces deux objets 
parmi les questions générales que pourrait utilement aborder 
l'activité collective des zoologistes « spécialistes » (^). 

Je dis « collective », parce ([ue ce serait, en effet, un travail 
formidable que de rechercher et étudier toutes les variations dans 
le règne animal entier, et Darwin l'entrevoyait déjà quand il 
écrivait l'Origine des espèces (^). Mais il pourrait cependant 



(') Pelseneer, Sur l'opportunité d'inscrire des questions générales à l'ordre du 
jour des prochains Congrès. (IX" Gongkès intern. de Zool., tenu à Monaco, 1914, 
p 84.) 

(2) « Les naturalistes les plus expérimentés seraient étonnés du nombre de 
variations, affectant les parties les plus importantes de l'organisme, dont ils pour- 
raient recueillir le témoignage dans le cours d'un certain nombre d'années et 
d'après les sources faisant autorité. » (Dauwin, L'origine des espèces, trad. Royer, 
p. o7.) 



— 8 — 

s'exécuter si des spécialistes avaient la patience de l'entreprendre 
simultanément pour leurs groupes respectifs. 

Je dis aussi « spécialistes », parce qu'il y a nécessité incon- 
testable d'être familiarisé non seulement avec la systématique, 
la paléontologie et la distribution géographique du groupe 
étudié, mais surtout avec toute sa morphologie, son embryolo- 
gie et même sa physiologie. C'est pourquoi, atin de prêcher 
d'exemple, j'essaie aujourd'hui de réaliser ce projet pour les 
Mollusques. Je le fais à la fois d'après les observations recueil- 
lies dans mes lectures, et d'après les nombreux exemples de 
variation — en grande partie inédits — qu'il m'est arrivé 
d'observer occasionnellement pendant mes travaux de morpho- 
logie, d'embryologie et d'éthologie sur ces organismes, dont j'ai 
étudié de multiples espèces, appartenant à plus de 400 genres 
de toutes les classes. 

Je me base donc ici sur une expérience déjà longue de ce 
groupe d'animaux, puisqu'elle a été acquise au cours de plus 
de trente-cinq années d'études ininterrompues de cet embran- 
chement, et surtout sur l'examen de l'organisation de ses 
cinq classes et de l'embryologie des Gastropodes, Lamelli- 
branches et Céphalopodes, plutôt que sur celui des coquilles 
actuelles et fossiles. Car les variations signalées jadis chez les 
Mollusques, ont été presque toujours d'ordre conchyliologique, 
tandis que les variations de l'organisme ou des « parties molles » 
étaient très généralement laissées de côté (^) ; et la coquille ne 
reflète cependant qu'une très minime partie de la constitution 
générale : c'est pourquoi il importe d'examiner la variabilité 
ailleurs encore que sur elle. 

Le présent travail étant la première tentative de ce genre, 
appliquée à un embranchement entier, il faut s'attendre à y 



(1) Un premier aperçu sommaire de la variation des Mollusques, sous forme de 
discours présidentiel, par Sykes, porte plus i)articulièrement aussi sur les varia- 
lions de la coq-ûille. {Variation in récent Mollusca. [Proc. Malacol. Soc. London, 
vol. VI, -1905, p. 253J.) 



9 — 



trouver des imperfedions notables dans le plan ou le mode 
d'exposition; et, d'autre part, il ne peut manquer de s'y trouver 
aussi mainte lacune, outre la lacune volontaire, relative aux 
fossiles; et malgré le temps consacré aux recherches bibliogra- 
phiques, et le soin avec lequel elles ont été faites, des cas de 
variation ont certainement échappé; cela est rendu inévitable 
par la multiplicité croissante des recueils scientifiques locaux, 
non seulement dans l'ancien monde, mais sur la terre entière, 
recueils qui sont fréquemment inaccessibles, et où sont parfois 
consignées des observations d'anomalie, -à l'occasion d'études 
fauniques (^). 

En réunissant ce qui a été constaté précédemment, et en 
joignant à de nombreuses figures originales, diverses figures 
empruntées à d'autres travaux (relatives à des variations que je 
n'ai pu observer par moi-même), j'ai voulu éviter au lecteur la 
recherche de renseignements éparpillés dans tant de recueils 
qu'il est souvent difficile d'avoir réunis sous la main. Puis, en 
essayant de faire de la synthèse de toutes ces observations pré- 
cédentes, j'ai eu pour but : 

1" De chercher à dégager ce qu'il y a de concordant au point 
de vue général, dans les résultats de tant de travaux partiels et 
de tant de constatations particulières; 

2" De mettre en lumière les points méritant des observations 
plus étendues. 

La réunion méthodique des multiples cas connus de variation 
rencontrés chez les Mollusques, permettra, en effet, d'apercevoir 
les divers exemples (organes, individus ou espèces), dont l'étude 
pourra le plus utilement être poursuivie; quelques-uns seule- 
* ment ont été abordés aujourd'hui. Pour ceux qui voudront enta- 
mer des recherches sur une partie de ce sujet, il se trouvera 



(*) Il y a là une raison sérieuse pour que le travail correspondant soit entiepris 
sans relard dans d'autres groupes que les Mollusques.: car à tarder des années 
encore, les difticultés d'ordre bibliographique iront en croissant de plus en plus, et 
rendront l'entreprise de moins en moins commode à réaliser. 



10 



donc ici une première orientation et une sorte de mise au 
point. 

Pour modestes que soient les résultats atteints par ce travail, 
ils contribueront cependant à faciliter au moins les tentatives 
ultérieures de faire progresser, par l'étude de Mollusques, la 
question de la variation et de la transformation des espèces. 

III. — La variation a été envisagée dans les Mollusques, au 
point de vue biométrique, par application des méthodes intro- 
duites dans la science par le mathématicien belç/e Quetelet 
(1796-1874); l'expérience a montré (et je puis confirmer) que 
la méthode biométrique peut être utilement appliquée à éclairer 
des questions particulières bien nettement définies, relatives à la 
variation. 

11 ne faut pas se dissimuler toutefois, que la méthode statis- 
tique ne peut rien révéler sur la nature ou le principe du phé- 
nomène, mais seulement sur son allure et certaines de ses 
conséquences. Et des études statistiques de cette espèce seraient 
sans grande utilité, si l'on ne s'efforçait pas en uième temps de 
reconnaître les conditions d'existence qui accompagnent les 
variations et d'y découvrir éventuellement la cause de celles-ci. 

Il est à peine nécessaire, en effet, de faire remarquer l'imper- 
fection d'un système qui consisterait à étudiei' les variations, en 
recueillant de nombreux individus sans s'inquiéter en même 
temps de leur domaine topographique et des nombreux facteurs 
qui y exercent leur action. Car il n'y a pas moyen de déterminer 
les causes possibles de la variation, sans bien connaître aussi les 
conditions d'existence des diverses « formes » de celle-ci. 

Une des faces du problème, et non la moindre, consiste donc 
essentiellement à rechercher quelles sont les conditions biolo- 
giques d'environnement qui sont éventuellement en rapport 
avec les diverses modifications constatées, ou les variations que 
peuvent engendrer divers facteurs extérieurs du milieu. 

Mais ce côté « dynamique •>•> du sujet (par opposition au côté 



Il 



statique ou morpliologique pur) commence seulement à être 
envisagé ; et il n'y a encore qu'un petit nombre de recherches 
ou d'expériences qui aient été entreprises à ce point de vue 
éthologique, c'est-à-dire en vue de l'explication naturelle des 
variations, notamment par l'influence modificatrice éventuelle 
du milieu. 

Il y a donc lieu de réunir aussi les observations qui ont pu 
être faites sur le « comportement » des Mollusques ou leur façon 
de réagir aux divers facteurs de 1' « environnement ». 

Telles sont les raisons qui ont déterminé l'orientation et le 
plan du présent travail, suivant une subdivision établie dans le 
sommaire qui précède cette introduction. 




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LES 

VARIATIONS ET LEUR HEREDITE 

CHEZ LES MOLLUSQUES 



PREMIÈRE PARTIE 



La variabilité chez les Mollusques. 

Parmi les nombreux exemples de variation observés chez les 
Mollusques, les plus démonstratii's théoriquement, au point de 
vue du problème de l'origine des espèces, seraient ceux rencon- 
trés au même endroit, dans des dépôts géologiques superposés : 
car ils donneraient la démonstration de variations produisant 
des transformations zoologiques au cours du temps. 

Toutefois, pour qu'ils soient valables, il faut que ces exemples 
de variation dans le temps aient été extraits de dépôts immédia- 
tement consécutifs, d'âge exactement déterminé : condition 
malheureusement rencontrée rarement. 

D'autre part, pour tous les Mollusques fossiles, les variations 
éventuelles ne peuvent être étudiées que sur la coquille seule 
(bien des fois incomplète d'ailleurs) ; conséquemment, on n'est 
nullement renseigné sur la nature des variations correspondantes 
dans le reste de l'organisation. Et cela est d'autant plus marqué 



— U — 

qu'il s'agit d'organismes plus anciens — paléozoïques ou méso- 
zoïques — très différents des formes actuelles. 

En outre, en présence de l'impossibilité d'une confirmation 
expérimentale, les phénomènes de descendance ou de dérivation 
effective ne peuvent être que simplement présumés chez les 
formes éteintes; tandis qu'une variation actuelle peut éventuel 
lement être soumise à l'expérimentation et devenir alors aussi 
une variation dans le temps. 

De sorte que, pour l'étude des phénouiènes divers de la varia- 
bilité, les formes contemporaines ou actuelles sont encore 
supérieures aux fossiles, parce qu'elles permettent notamment : 

1" L'examen de la variation dans toute l'organisation; 

^^ Des expériences éventuelles sur l'hérédité des variations, 
ainsi que sur l'époque et la cause de leur apparition. 

Sans donc négliger absolument la variation dans les espèces 
fossiles, il n'y faut pas attacher une importance aussi grande 
qu'à celle des espèces actuelles ou vivantes; on doit laisser 
surtout de côté, par exemple, les formes les plus anciennes et 
particulièrement les Céphalopodes primaires et secondaires, si 
différents des actuels, que nous n'avons guère de notions bien 
précises sur leur conformation. 



I. — Variations observées chez l'adulte 
dans les divers organes. 

Les variations dans la conformation extérieure apparaissent 
aussitôt qu'on examine au point de vue de la zoologie systé- 
matique pure, un nombre suffisant d'individus. Au contraire, 
les variations dans les organes intérieurs ne sont pas toujours 
reconnues, même chez les espèces les plus communes, aussitôt 
que l'organisation a été étudiée par dissection. Car elles néces- 
sitent l'examen intérieur de très nombreux spécimens, ce qui 



— 15 — 

n'est guère réalisé que dans le cas des monograpiiies analo- 
miques. L'utilité de ces dernières, dont l'importance a parfois 
été mise en doute, apparaît donc ici. 

Mais tous les auteurs de monographies n'ont pas eu l'attention 
attirée sur cette particularité des variations dans l'organisation, 
ou du moins sur la variation de tous les appareils. Et comme 
on le verra plus loin, les variations dans les organes intérieurs 
ont été relativement le pins souvent signalés d'abord à propos 
de nerfs et de vaisseaux, c'est à-dire pour des appareils allongés 
qui doivent se ramiiier sur leur parcours. 

Quoi qu'il en soit, les variations sont nombreuses. Rien que 
pour l'organisation proprement dite (non compris la coquille), 
au lieu d'une vingtaine d'observations signalées par Bateson, il 
en est rassemblé ici près de deux mille, portant sur quantité de 
genres différents de tous les groupes, et dont bien des centaines 
sont originales et inédites. 

Et cependant, cliez les cinquante mille espèces de Mollusques 
vivants, il n'y a guère que quelques centaines d'organes ou 
d'appareils différents, susceptibles de variation. 

Il faut naturellement mettre à part des « variations » dues à 
l'âge, et qui, étant communes à tous les individus, sont donc 
un caractère normal de l'espèce et ne constituent pas des varia- 
tions dans le sens usuel, consacré, du mot. 

Ainsi, tout comme dans d'autres groupes, la croissance 
détermine des changeuients (notamment dans des appareils en 
régression, dont la rudimentation va en croissant chez l'adulte). 
Par exemple : 

1" Pied : réduit chez l'adulte (animaux fixés : Ostrea, ou 
sédentaires : Teredo, etc.); 

2° Byssus : atrophié chez l'adulte [Unio, Cijclas, Teredo, 
certains Pecten, etc.); 

3" Otocystes : atrophiés dans l'adulte (Vermetiis et autres 
Mollusques fixés) ; 

4° Manteau : envahissant la coquille entière, qui n'est que 



— 16 — 

partiellement recouverte cliez le jeune [Cryptochiton] (^) ; l'in- 
verse clans Spiriila (^) : adulte à coquille partiellement décou- 
verte, tandis qu'elle est totalement couverte dans le jeune; 

5° Opercule : caduc chez l'adulte [Limacina arctica et Lima- 
cina antarctica) ; 

6" Yeux branchiaux de Lamellibranches : disparaissant du 
côté fixé à l'état adulte, chez certains genres (Meleagr'ma, 
Anomia) ; 

7" Charnière de la coquille des Lamellibranches : dents 
devenues plus épaisses chez l'adulte, et s'ohlitérant parfois, 
exemple : chez des CAirdiidae, Cardium ou Serripes (ou encore 
Acardo) (jrocnlandicum ; 

8" Forme de la coquille, — dans bien des genres, — et non 
seulement son indice (voir ci-après : J, 1" Gastropodes, a, — 
Lamellibranches, a, et même Céphalopodes), mais sa forme 
générale; exemples : 

Fissurclla, Patella, etc., enroulée chez le jeune, conique chez 
l'adulte; forme de l'ouverture : Cypraca, de plus en plus 
étroite avec l'âge; forme de la lèvre ou du bord extérieur de 
l'ouverture : échancrure vélaire de la coquille larvaire de 
nombreux Streptoneures, cause fréquente du phénomène d'hété- 
rostylie; bourrelet épais, seulement chez l'adulte : divers 
Pulmonés terrestres; bord dentelé chez l'adulte : Rostellarla, 
Pterocei'a, etc. ; co(juille à enroulement serré chez le jeune, 
déroulée chez l'adulte : Vermetus, Magiliis, etc. ; carène dans 
le jeune âge, disparaissant chez l'adulte [Uyalinia candidissima. 
Hélix pisuua, etc. ; ombilic large chez l'adulte, médiocre chez 
le jeune [Uyalinia nilens) ; rangée d'épines chez l'adulte seule- 
ment : Murex, etc. ; plis columellaires diminuant en nombre 



(1) Heath, External Features of the yoiing Cryptochiton. (Proc. Acad. i\at. Sci. 

PlIlLADELPHIA, 1897.) 

(-) Joi'BiN, Observations sur une jeune Spiriila. (Dull. Inst Océanogr. Monaco, 
1910, n- 1910.) 



- 17 — 

chez l'adulte : divers Martjinella [^), ou même disparaissant 
chez l'adulte : divers Pupa {^) ; 

Valve droite à bord seulement excavé dans le jeune, troué 
dans l'adulte : Anomui; valves de l'adulte soudées ensemble : 
Aspergillum; épines postérieures chez le jeune seulement : 
Saxicava (^), Corbida ('^). 

9° Longueur des nageoires relativement à la longueur totale 
du corps, dans les Céphalopodes (Décapodes) : cette longueur 
augmente avec l'âge, par exemple chez LoUgo indi'ca, où les 
jeunes stades possèdent des nageoires beaucoup plus courtes 
que la moitié de la longueur du corps, tandis que les individus 
plus âgés les ont plus longues que cette moitié (^). 

10" Extension de certaines ramifications rénales dans les 
Cliiton . 

11° Nombre de certaines parties : 

a) Valves des Chitonidae (la 8' apparaissant tardivement) ; 

b) Dents de la radula ; 

c) Côtes dans la mandibule [Hélix, Arw}i, etc.) ; 

d) Ventouses des appendices acélabulifères des Gymnosomes 
Pneumonodermatidae ; 

e) Otoconies dans l'otocysle; 

/) Glandes génitales accessoires; 



C) Par exemple : M. anxia, Hedley, Mollvsca froin the Uope Lslands. North 
Queensland. (Proc. Linn. Soc. New South Wales, vol. X-XXIV, 1909, p. 453, 
pi. XLIII, fig. 86 [adulte : 3 plis], 87 [jeune : 5 plis].) 

(-) Par exemple : Pupa cijlindracea et P. anglica, oii les plis de l'état post- 
embryonnaire disparaissent en grande partie chez l'adulte. (Taylor, A Monograph 
of ihe Land and Frcsimater Mollusca of llie British Isles, vol. 1, p. (37.) 

(-') GouLD, Report on the Mollusca of Massachusetts (edited by Binney). Boston, 
1870. — Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 1127. — Jackson, PInjlogeny of the 
Pelecypoda; the Aviculidae and tlieir Allies. (Mem. Boston Soc. Nat. Sci., vol. IV, 
1890, p. 372, Hg. 50.) — Petersen, Det vidcnskabelige Udbytte af Kanonbaaden 
« HaucJis » Togter. Copenhague, 1889-1893, p. 93. 

(<) Massy, Note on an early spinous stage in Corbula gibba. (,)ourn. of Conch., 
vol. Xm, 1911, p. 191.) 

(5) HoYLE, Report on the Cephalopoda. (ZooL. Challenger Expedit., part XLIV, 
1881, pp. 156-157.) 

2 



— 18 — 

g) Lames ou pinnules de la branchie : Sepia, Atlanta, Crepi- 
clula, Pleurobranclius, Sokiwmija, et nombre des plumes bran- 
chiales dans certains Doridiens (Cliromodoris) (voir plus 
loin, 7°); 

II) Invaginations osphradiales : Paludina; 

i) Renflements de l'appendice caudal des Pterotracimea , etc. 

Mais pour tous ces derniers points, et d'une façon générale, 
pour le nombre des parties d'organes formées d'appareils 
multiples, il n'en est pas toujours ainsi dans tous les cas, ainsi 
notamment pour : 

a) Les branchies des Chitonidae ; 

b) Les yeux palléaux des Pecten ; 

c) Les yeux dorsaux des Oncidium ; 

d) Les pinnules des branchies des Opisthobranches ; 

e) Les dents des mandibules de Janus; 

/') Les glandes palléales de Oncidwm, etc. , ainsi qu'on le verra 
plus loin, dans les parties traitant respectivement de ces divers 
points. 

12° A côté de variations définitives dues à l'âge, il y a aussi 
des variations saisonnières, provenant d'une certaine périodicité 
dans les phénomènes d'alimentation et surtout de reproduction, 
exemples : 

a) Variation saisonnière de la quantité de glycogène (dans le 
tissu conjonctif du foie) ; elle a été constatée tant dans des 
Gastropodes que dans les Lamellibranches. Comme exemple des 
premiers, on peut citer Hélix pomatia, où il disparaît tout à fait 
après un mois de sommeil hibernal, tandis qu'il est au maximum 
au mois de juin (^) ; Ostrea edulis peut servir d'exemple pour 
les seconds : on y voit la quantité de glycogène augmentant du 
commencement d'août à la fin d'octobre, puis décroissant avec 



(1) YuNG, Contributions à l'histoire physiologique de CEscargot. (Mém. cour. 
ACAD. Bei,g., t. XLIX, 1887, p. 113.) — Voir aussi Schôndorff, Der GUjkogenstoff- 
wcrhsel der Weinbergschnecke (Hélix pomatia) im Winterschlaf und beim Aus- 
kriechen. (Arch. ges. Physiol , Bd CXLVI, 1912, p. 151.) 



— 19 — 

un minimum vers le milieu de décembre, après quoi l'accrois- 
sement reprend jusqu'à un moment entre le commencement 
d'avril et celui de mai : alors la décroissance reprend jusqu'au 
début d'août (^) ; 

b) Variations saisonnières de couleur : chez certains Pulmonés 
(Siiccinea putris), la chaleur et l'humidité de l'été contribuent à 
diversifier les couleurs des individus, tandis que le froid de 
l'hiver les rend plus foncées (^) ; 

c) Variation saisonnière du volume de certaines glandes 
génitales accessoires, par exemple de la glande prostatique 
de Arion empiricorum, qui, à une époque déterminée, devient 
beaucoup plus grande, jusqu'à occuper près de la moitié de la 
cavité du corps, ou encore de la glande albuminipare ou de la 
« glaire », qui, au moment de l'accouplement, devient cinq à 
six fois plus grande dans les Limax et les Hélix (^) et le « corps 
piriforme » du conduit femelle de Limnaea stagnalis (^). 

Enfin, il faut exclure des faits de variation, les phénomènes 
normaux de dimorphisme sexuel. Celui-ci se manifeste déjà 
extérieurement dans d'assez nombreux Céphalopodes, Gastro- 
podes et Lamellibranches, même autrement que par la présence 
de l'appareil copulateur chez les deux premiers groupes (becto- 
cotyle ou pénis). D'une façon très générale, la femelle est 
relativement plus large et souvent plus grande; ainsi : 

À. Céphalopodes. — n) Dibranches; a) Octopodes : 
outre que l'hectocotyle est caduc dans les Tremoctopiis, Ocytlwc 



(*) MiLROy, Seasonal variations in the Quantity of Glycogen présent in Samples of 
Oyslers. (Fisheiues Irei.and, Sci. Lwest., vol. IV, d9U9, p. 5.) 

(2) RiEPER, Studien an Succinea. «Ann. Soc. Zool. et Mal. Belg., t. XLII, J9I3, 
pp. 156-157.) 

(5) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. I, p. 493, 

(*) RoszKowsKi, Contribution à l'étude des Limnées du lac Léman. (Rev. Zool. 
Suisse, t. XXII, 4914, p. 474. 



— 20 — 

et Argonauta, la femelle de ce dernier est environ quinze fois 
plus grande, et seule pourvue d'une coquille (sécrétée par le 
pied) ; (3) Décapodes : la coquille est plus large, surtout dans les 
Sepia (^) ; la forme du mâle est aussi plus allongée dans des 
Loligo, surtout L. média. 

b) Tétrabranches : ici, par suite de la présence du spadix et 
de la largeur conséquemment plus grande du capuchon cépha- 
liquC; c'est chez le mâle que l'ouverture de la coquille est 
plus large (^). 

B. Gastropodes (seulement chez les Streptoneures, les 
Euthyneures — Opisthobranclies et Pulmonés — étant herma- 
phrodites) : la femelle est manifestement plus grande, surtout 
dans de nombreux Taenioglosses. 

Voici les principaux cas qui en ont été signalés : a) parmi les 
Rhipidoglosses, Troclius lielicinus, dont la femelle a la coquille 
plus bombée (^); des NaviceUa de l'Archipel malais (^), les 
Helicina (■'); b) parmi les Taenioglosses : AmpuUaria gigas (^), 
les Paludina (^) et Campeloma (-), divers Littorina : L. rudis (^), 



(1) De Blainville, Différences de la coquille des individus de sexe différent dans 
les Mollusques Céphalopodes. (Jolirn. de Phys., t. I, 1823, p. 92.) — Lagatu, Actes 
Soc. Linn. Bordeaux, t. XLIi, 1888. — Fischer, Journ. de Conch., t. XLIV, 1897. 

(2) Wii,LEY, In the Home of tke Nautilus. (Natur. Sci., vol. VI, 1895, p. 411, 
fig. 1 [N. pompilius].) — Vayssière, Étude sur l'organisation du Nautile. (Ann. Sci. 
jMAT. [Zool], sér. 8, t. II, 18'J6, p. 158 [iV. pompilius et iV. macro inphalus].) 

(3) SiMROTH, Mollusca. (Bronn's Tier-Reich, Bd 111, II abt., p. 629.) 
(*) iBiD.. p. 629. 

(5) Wagner, Veher Formunterscliiede der Gehàuse bei mànnlichen und weiblichen 
Individuen der Ueliciniden. (Abh. Senkenb. Gesellsch., Bd XXXII, 1910, p. 181.) 

(6) Koehler, Ueber Laichgeschàft und Geschlechtsunturschied bei AmpuUaria 
gigas. (Blaetter f. Aquau.- unu Terkahienkunde, 1905.) , 

(') Moquin-Tandon, loc. cit., t. I, p. 166. 

(8) Cai.l, On the Gross Anato)ny of Campeloma. (Amer. Natur., vol. XXII, 1888, 
pi. V.I, fig. 1 et 2.) 

(9) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Mém. Acad. Belg. 
(Classe des sciences], t. III, 1911, pi. I, fig. 1 et 2.) 



21 



L., obtusala [^), Lacuna paUidula (^), les Rissoa et Barleeia (^), 
Hifdrobïa utvae ('), (hjclostoma elegans (''), les Vermetus, où 
la femelle a le manteau et la coquille fendus dorsalement ; les 
Crepidida, où la femelle est de beaucoup la plus grosse, au 
maximum dans C. plana (elle y est seize fois plus grande que 
le mâle) (^), T/iyca stellasteris, où il en est de même (^), Mega- 
deiiiis liotothuricola et Stromhiis pugilis (^) ; c) parmi les Hété- 
ropodes, le mâle des Pterotrachaeidae possède une ventouse au 
pied, et la femelle a les tentacules réduits ou nuls; d) parmi les 
Rachiglosses, un dimorphisme notable a été signalé chez : Mitra 
zonata (^), Fidgur carica (^"), Buccinum undatum (^^), Con- 
cliolepas peruviana (^^), et parmi les Toxiglosses, certains 
Pleurotoma. 

C. Lamellibranches. — Le dimorphisme sexuel n'a été 
constaté jusqu'ici que chez certains Unionidae [Lampsilis, Uriio 



(1) Jeffreys, Brilish Conchology, vol. III, p. 360. 

(2) Pelseneer, Sur l'exagération du dimorphisme sexuel chez un Gastropode 
marin. (Journ. de Conch., t. L, dQOS [femelle seize fois plus lourde].) 

{^) .Ieffreys, lac. cit. 

(*) Ibid. (coquille carénée dans la femelle). 

(5) Taylor, a Monograph, etc., vol. I, p. 26. — Boycott, Sexual différence in the 
shell 0/ Cyclosioraa elegans. (Journ. of Conch., vol. XII, 1909, p. 324.) 

(6) GoNKLiN, Environmenial and sexual dimorphism in Crepidula. (Proc. Acad. 
NAT. Sci. Philadelphia, 1898, p. 435. j 

(') Vaney, L'adaptation des Gastropodes au parasitisme. (Bull. Scl France et 
Belg., t. XLVII, 1913, p. 7 [mâle trois fois plus petit].) 

(8) Rosen, Zur Kenntniss der parasitischen Schtiecken. (Lund Univ. Arsskr., 1910, 
p. 57 [mâle plus petit].) — Golton, Sexual dimorphism ixi Strombus pugilis. (Nau- 
tilus, t. XVIII, 1905, p. 138.) 

(9) Vayssière, Élude zoologique et anatomique de la Mitra zonata, Marryat. 
(Journ. de Conch., t. XLIX, d901, p. 82.) 

(1*) Le mâle a le siphon plus étroit et cylindrique, la femelle l'a plus large et 
ouvert (Leidy). 

(") Des mâles presque nains ont été décrits par Morse, On a diminutive form of 
Buccinum undatum maie, a case of natural sélection. (Proc. Boston Soc. nat. Hist., 
vol. XVIII, 1877, p. 137.) 

(*2) Haller, Die Morphologie der Prosobranchier. (Morph. Jahkb., Bd XIV, 1888, 
p. 429.) 



— 22 — 

tumidiis et V. bataviis, dont la femelle est plus courte et plus 
ventrue), chez des Astarte, dont la femelle a le bord de la 
coquille crénelé et chez Meleaçirinamarcjariûlera, où le mâle a 
la valve gauche (supérieure) plus plate et le contour de la 
coquille plus arrondi. 

1. — COQUILLE. 

C'est à la coquille que se rapportent la plupart des variations 
observées sur les Mollusques, étudiés le plus souvent à ce point 
de vue seulement. Les conchyliologistes ont ainsi signalé 
d'innombrables variations dans presque toutes les espèces des 
divers groupes. 

Il ne peut être question de les énumérer toutes. Mais il a été 
réuni ici, autant que possible, les divers types de variation. 
Dans le cas où une variation est très répandue, il n'en est cité 
que quelques exemples ; si, au contraire, la variation est peu 
commune, les diverses espèces qui la présentent sont indiquées. 

A. Amphineures. — a) Nombre des plaques dans les 
Polyplacophores (normalement, il y en a huit) : 

Un CInton laevis à sept valves a été décrit par Montagu, sous 
le nom de CInton « septemvalvis «. Les autres cas de Polypla- 
cophores avec un nombre anormal (hypomère) de valves, sont : 

Un Mopalia cilicUa à sept valves (^) ; un Cf^yptoplax 
striatus à trois valves (^) ; un Ischnocliiton contractus à trois 
valves (peut être phénomène de fusion) (^) ; un Ischnocliiton 
conspicnus à six valves (*) ; un fsclmocliiton sp. à six valves (•^); 



(1) PiLSBRY, fide Simrotli. (Buonn's Tierheich, Bd III, I Abtli., p. 304, fig. 36.) 
{-) Henn, Lisl of Mollusca found at Green Point, Wutson's Bay, Sydney. (Proc. 
LiNN. Soc. New South Wales, vol. !X, 1894, p. •168.) 
(5) Sykes, Malacological notes. (Journ. of Malacol., vol. VIT, 4900, p. -164.) 
(^) Stearns, An abnormal CInton. (Nautilus, vol. XV, 1901, p. 53.) 
(-) Dall, Science, vol. XII, 1903, p. 823. 



un Tracliijdermon ruber à six valves (^); un Niitallocliiton sp. à 
sept valves (^) . 

Enfin, parmi le grand nombre de spécimens vivants ou 
conservés qui me sont passé sous les yeux, j'ai eu l'occasion 
d'en rencontrer plusieurs présentant le phénomène d'hypomérie 
des valves, c'est-à-dire de diminution de leur nombre. 

C'est d'abord un Onitocliiton undulalus, de Lyttelton (Nou- 
velle-Zélande), à sept valves (fig. 1), 
avec trente et une paires de bran- 
chies (nombre un peu inférieur à la 
moyenne constatée dans cette espèce) 
et avec une seule paire de communi- 
cations auriculo-ventriculaires au lieu 
de deux; l'indice (rapport de la lon- 
gueur à la largeur de la coquille) 
était de -20/10 au lieu de 22/10 (nor- 
male) . 

Puis, chez Cliiton (BoreochUon) 
marginatus : un exemplaire, dont les 
valves 6 et 7 étaient partiellement 
fusionnées au côté au droit; trois 

individus à sept valves ,sur plusieurs fig. i. - OnitGchitonundulatus, 
centaines qui avaient été pris vivants, à sept valves, vu dorsaiemem, 
à Wimereux); leurs indices étaient 
respectivement : 14/10, 15/10 et 
15/10; leurs rangées branchiales : dix- sept des deux côtés 
dans les deux premiers, quinze d'un côté et dix-sept de l'autre, 
dans le troisième, c'est-à-dire dans les trois cas, un nombre 
inférieur à la moyenne de l'espèce (^) ; un spécimen à six 




X 4; VII, septième valve. 
Oriijinal. 



{}) Blaney, List of Shell-bearing Mollusca of Frenchman's Bay, Maine. (Proc. 
Boston Soc. Nat. Hist., vol. XXXII, 1904, p. 39.) 

(2) Baily, Shells of La Jolla. (Nautilus, vol. XXI, 1907.) 

(^) Un Chilon sp. à sept valves a encore été figuré dans le Voilage de Krusenstern 
(fide QuoY et Gaimard, Zoologie du voyage de l'Astrolabe, vol. Ill, p. 372). 




_ 24 — 

valves, dont l'indice était 13/10 et qui n'avait que quinze 
branchies d'un côté et treize de l'autre (fig. 2). 

En tout, il a donc été observé huit exemplaires à sept valves, 
trois à six et deux à trois. On remarquera que tous ces cas 
présentent une réduction du nombre des valves (hypomérie); 
mais il n'a jamais été rencontré d'individu offrant l'hypermérie 
des valves, c'est-à-dire plus de huit plaques. 

b) Variation de couleur : celle-ci est très fréquente et se 
manifeste à un très haut degré, par exemple chez Tonicia ele- 
(jans (^), au point que le caractère tiré de la couleur y est 




FiG. 5. — Cliiton (Boreochiton) mnrginatus, individu ;i six valves, 
vu du côté droit, X 6. — Original. 

secondaire et doit laisser le premier rang à la sculpture des 
valves. 

Au point de vue de la coloration, il a été signalé, chez Toni- 
nicia marmorea et T. liueata, que la variation de couleur porte 
souvent sur les valves 2, 4 et 7 de la même façon (~). L'examen 
de diverses espèces disponibles m'a montré qu'il arrive parfois 
que trois valves varient ensemble, mais que ces trois valves ne 
sont pas toujours les mêmes : 2, 3, 5; 2, 6, 7; 3, 5, 6; 3, 6, 7: 
4, 5, 6; 4, 5, 7; et dans une même espèce dont on observe de 
nombreux spécimens, on trouve des « formules » différentes, 



(1) Plate, Die Anatomie und Phijlogenie der Chitonen. (Zool. .Iahrb. [Suppl. IV], 
1897, pp. 203-204.) 
(*) Bateson, loc. cit., p. 308. 



— 25 — 

par exemple, chez Tonicia fasûgiata, 2, 4, 7; 2, 5, 6 et 2, 3, 
5, 6. Cependant, chez cette dernière espèce, il arrive assez fré- 
quemment que varient ensemble les valves 2 et 4, d'une part, 
et les valves 4 et 7, d'autre part. 

c) Variations dans l'ornementation : elle peut porter : 

Sur le nombre d'entailles marginales des valves ; par 
exemple : chez Nutallocliiton hijadesi, où l'on observe de fré- 
quentes oscillations dans leur nombre et parfois une asymétrie 
de l'un à l'autre côté (^) ; ou encore chez Crijptocliiton porosus, 
où il y a une simple entaille de chaque côté, qui peut être 
parfois rudimentaire (~). 

Sur le nombre de côtes rayonnantes des champs latéraux, par 
exemple : de 3 à 6, sur les valves 2 à 7, chez Cliiton nigrovi- 
rens (^). 

Sur le nombre de rangées de tubercules aux valves, par 
exemple : cinq ou six, à la valve 2; quatre ou cinq, à la valve 3; 
trois ou quatre, à la valve 4, chez Crijptoplax burrowi (^). 

B. Gastropodes. — C'est parmi les Gastropodes qu'il 
s^est rencontré le plus de matériaux pour l'étude de la variation 
de la coquille; c'est sur eux, et principalement sur les Pulmonés, 
qu'ont porté les observations des précurseurs en cette matière, 
tant pour les vivants que pour les fossiles. 

Pour ce qui concerne les Gastropodes fossiles (tertiaires 
notamment), il en sera parlé à propos de la continuité de l'évo- 
lution (2'' partie, I) et de l'orthogénèse (2^ partie, III) ; ici, 
comme il a été dit plus haut, il ne sera essentiellement question 
que de formes actuelles. 



(*) Plate, loc. cit., partie B. p. 139, et partie C, p. 537. 

(2) H. et A. Adams, The gênera of récent Mollusca, vol. I, 1858, p. 482. 

{') NiERSTRASz, Beitràge zur Kenntniss der Fauna von Siïd-Afhka {Sn^ppl. VI). 
(ZooL. Jahub. [Syst., Geogr. und Biol.], t. XXIII, 1906, p. 503.) 

(*) NiERSTRASz, Die Chitonen de)' Siboga-Expedition. (Résultats, etc., du Sibooa, 
t. XLVIII, 1905, p. 72.) 



— 26 — 

L'ensemble des caractères d'un individu est découpé d'une 
façon purement abstraite et conventionnelle, en « facteurs » 
d'une description; au point de vue des variations si nombreuses 
dans la coquille, on peut classer les caractères sous quatre chefs 
principaux : forme, taille, couleur et ornementation. 

a) Forme. — Un des principaux facteurs de la forme est le 
rapport entre la hauteur de la coquille et sa largeur (que la 
coquille soit enroulée ou conique) : ce rapport est V indice. 

a) Variation de l'indice. — Cette variation peut être continue 
ou d'apparence brusque; et, dans l'un et l'autre cas, elle peut 
être dans le sens de l'augmentation ou de la diminution. 

1. Variation continue dans le sens de l'augmentation, c'est- 
à-dire de l'élongation de la spire. 11 faut remarquer ici que la 

courbe de variation peut être faussée par le mélange des deux 
sexes, dans les cas fréquents où il y a dimorphisme (^), ou par 
le mélange d'âges différents (^). 



(1) Buccinmn. Malard, Les méthodes statistiques appliquées à l'étude des varia- 
tions des coquilles turbinées (Buccins). (Bui-l. Mus. Hist. nat., 1906, p. 325.) — 
Campeloma. Call, On the gross Anatomij of Campeloma. (Amer. Natur., vol. XXII, 
1888, pi. VII, fig. \ et 2.) — Littorina. Pelseneer, Recherches sur rembryologie des 
Gastropodes. (Mém. Acad. Belg., 1. 111, pi. 1, fig. 1 et 2 : Littorina rudis, 1914.1 

(2) L'indice varie en augmentant avec l'âge (la longueur devenant proportion- 
nellement plus grande) chez beaucoup de formes de Gastropodes coniques ou 
enroulés; exemples : Palella vulyata. Ru?sell, Environmental Studies on the 
Linipet. (Proc. Zool. Soc. London, 1907, pp. 836 et 860 à 863.) — Limnaea reflexa. 
Baker, Variation in Lymnaea retlexa Say, from Huron Countij. (12tli Rep. Michigan 
Acad. Sci., 1910, p. 60.) — L. columella. Colton, Lymnaea columella, and selffer- 
tilization. iProc. Acad. nat. Sci. Philadelphia, voL LXIV, 1917.) — Nassa obsoleta. 
DiMON, Quantitative Stndy of the Ejfect of Environment upon the form of Nassa 
obsoleta and Nassa trivitiata, from Cold Spring Harbor, Long Island. (Biometrika, 
vol. II, liiO^, p. 33, et tableau D, p. 40.) — Urosalpinx cinereus. Walter, Variation 
in Urosalpinx. (Amer. Natur., vol. XLIV, 1910.) — « Planorbis » multiformis. 
HicKLiNG, The Variation of Planorbis multiformis, Bronn. (Mem. and Froc. Man- 
chester Lit. and Philos. Soc, vol. LVII, 1913, p. 6), et la chose est encore plus 
nettement visiljle dans les coquilles dites « pupiformes », telles que Pupa, Hybo- 
cystis, Streptaxis, etc. 



_ 27 ~ 

Cette réserve faite, c'est une des variations les plus fréquentes ; 
mais elle offre toujours des intermédiaires ou transitions au 
même endroit ou dans des lieux voisins ; les espèces dites « com- 
munes » le démontrent à l'évidence : parmi les formes marines, 
les Littorina, Buccinum, Purpura, Neptunea, etc.; parmi les 
Pulmonés, les Hélix, Limnaea, etc.; et, dans les autres espèces, 
chaque fois que la chose a été examinée, on l'y a trouvée con- 
firmée (^). Mais, outre ces coquilles externes, ce genre de varia- 
tion peut affecter aussi les coquilles internes, par exemple celle 
de Pleurobranclius monterosatoi (^). 

2. Variation continue dans le sens de la diminution de la 
saillie de la spire ou de la hauteur dans les coquilles non enrou- 
lées (comme Patella) : c'est la manifestation opposée de la 
même variation que la précédente; comme elle, elle est fré- 
quente, avec intermédiaires. 

3. Variation brusque, dans le sens de l'augmentation : dérou- 
lement partiel ou total de la spire. Variation rare, dans laquelle 
on peut distinguer plus ou moins trois degrés : subscalaire, 
scalaire, cératoïde (ou cornucopia). On l'observa surtout dans 
des formes à spire courte ou nulle normalement, parmi les 
genres marins, chez : Trochus, Natica, Strombus, Conus; 
parmi les Prosobranches d'eau douce : Valvala, Bythinia, etc., 
et parmi les Pulmonés : Planorbis (où elle est plus fréquente 
qu'ailleurs), Limnaea {peregra : Jeffreys, stagnalis : Mosley, 
auricularia : Wright, palustris : Salette, truncalula : Michel), 
Heiix (où l'on cite comme ayant présenté la variation cératoïde 



(1) Par exemple, dans Fruticicota edentula et Cochlicopa lubrica. (Bollinger, 
Zur Gastropodenfauna von Basel uni Umgebung. Bâle, i909, respectivement p. 67 
et p. 101.) 

(2) Vayssière, Recherches zoologiques et .anatomiques sur les Mollusques Opùto- 
branches du golfe de Marseille. (Ann. Musée Marseille, t. II, 1885, p. 119.) << Varia- 
tions dans ses dimensions long^itudinale et transversale, ainsi que dans son plus ou 
moins de concavité. » 



ou corniicopia : //. aspersa et H. bidimoidea), Zouites, Clau- 
silia, Rumina décollât a. Il est fort rare que cette variation 
affecte la portion tout à fait initiale de la coquille. Dans les 
Hélix aspersa cératoïdes, chaque fois que la chose a été exa- 
minée, on a reconnu que l'animal pouvait quitter sa coquille et 
n'y était pas attaché par le muscle columellaire (^). 

4. Variation dans l'ampleur de l'ombilic : dans les espèces 
où il existe, il peut être plus ou moins ouvert suivant les indi- 
vidus; par exemple, chez Hélix pijramidata, il est large ou 
étroit {^); chez H. caperata, il est plus ou moins ouvert Ç^); de 
même chez H. incarnata et Valvata pulchella (^) ; il existe même 
une race locale de Achatina fulica à ombilic ouvert {^) ; dans 
Hélix cespitum, il est large ou étroit (« variété » terverï), avec, 
partout, des intermédiaires entre les deux formes (^). 

5. Variation brusque dans le sens de la diminution : aplatis- 
sement ou variation planorbiforme ou bulloide, etc. Anomalie 
très peu fréquente, connue par exemple dans quelques Hélix 
[H. nemoralis, H. aspersa, et surtout H. pomatia (')], Limnaea 
pakistris {^), Bythinia tentaculata (■'), Turbinella napus (^''). 



(1) Masefield, Hélix aspersa, m. scalariforme Taylor. (Journ. of Gonch., vol. XIV, 
1913, p. 117. 

(2) CouTAGNE, Reclievches sur le polxjmorphisme. des Mollusques de France. (Ann. 
Soc. Aguic. Lyon, ?« sér., t. III, 1895, p. 64.) 

Ç") Pearce, Journ. of Conch., vol. VI, p. 123. 

(*) BoLLiNGER, Zur Gastropodenfauna von Basel und Urnbegjing. Bàle, 1909, 
respectivement p. 75 et p. 166. 

(Sj PiLSBKY, Manual of Concholoyy, série Il(Pulraonés), vol. XVII, p. 56. 

(*) GouTAGNE, Recherches sur le polymorphistne des Mollusques de France. (Loc. 
CIT., p. 99.) 

C) Bellevoye, Monstruosités et variétés de /'Hélix pomatia. (Comptes rendus 
Assoc. FRANC. AVANO. Sci., t. XXXVI [session de 1907J.) 

(8) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques de France, pi. XXXIV, fig. 31 . 

(3) Smith, JSotice of a monstruosity of Bythinia tentaculata. (Journ. of Conch., 
vol. V, 1888, p. 315.) 

(10) De la Fontaine, Deux anomalies de coquilles marines. (Ann. Soc. Malacol. 
Belg., t. X, 1875, pi. II, fig. 3 à 5.) 



— 29 — 

Cet enfoncement de la spire aurait pour conséquence extrême : 
l'hypertrophie. 

P) Sens de C enroulement (inversion). — Dans une espèce 
normalement dextre apparaît, exceptionnellement ou anormale- 
ment, un individu sénestre, ou réciproquement un individu 
dextre, dans une forme normalement sénestre. 

On connaît actuellement un grand nombre d'espèces où cette 
variation du sens de l'enroulement a été observée (^). 



(*) La première lisie générale un peu importante de ces formes inverses a été 
•donnée par Fischer in I'ischer et Bouvier, Recherches et considérations sur Vasxj- 
métrie des Mollusques univalves (Journ. de Conch., année 1892, p. 117). Un peu 
plus complets furent les catalogues publiés treize ans plus tard par Sykes, Varia- 
tion in Mollusca (Proc. Malacol. Soc. London, vol. VI, 1905, p. 269), et par Ancev. 
Observations sur les Mollusques Gastéropodes sénés très de l'époque actuelle (Bull. 
Sci. FraiNce et Belgique, t. XL, 1906, p. 187). Enfin, au printemps de 1914, 
j'avais à l'impression, à Lille, un article sur l'inversion chez les Mollusques, avec 
une liste complétée des formes inversées. Ce mémoire n'a pas paru avant la 
guerre, et j'ignore encore actuellement ce qu'il est devenu. Pendant la correction 
de ses épreuves, il a été publié un travail de Dautzenberg, Sinistrorsités et 
dextrorsités tératologiques chez les Mollusques Gastéropodes (Bull. Soc. Zool. 
.France, t. XXXIX, 1914, p. 50), où ce savant malacologue a dressé une liste plus 
-complète que toutes les précédentes, renfermant même dix-huit espèces qui 
m'avaient échappé, mais où cependant, par contre, manquaient encore vingt et une 
autres espèces que j'avais inscrites dans mon article sous presse. C'est de la com- 
binaison de ces deux derniers recensements qu'est née l'énumération ci-après. 

Les divers catalogues auxquels il vient d'être fait allusion présentent certaines 
discordances provenant de ce qu'ils n'ont pas tous la même conception de l'espèce 
ou de la variété, ni surtout de la sinistrorsité : les uns considérant les Planorbis 
adultes comme dextres (alors que ce sont des sénestres légèrement hyperstrophes), 
les autres tenant les Limacina et les Lanistes pour sénestres, tandis qu'ils sont 
dextres hyperstrophes, d'autres encore comprenant des espèces normalement 
« ampliidromes » : Orihaliciis regina, Campeloma decisa, etc., ou des races 
sénestres locales : Pupa contrarius, Eulota mercatoria, ou négligeant les Mol- 
lusques nus. I! y a donc lieu de les rectifier à ces divers points de vue et de les 
compléter par l'adjonction de certaines anomalies oubliées ou constatées dans ces 
toutes dernières années surtout. On arrive ainsi, en les combinant, à une énumé- 
ration d'environ deux cents espèces. Dans cette liste, j'ai indiqué, autant qu'il m'a 
été possible, le plus ancien auteur ayant constaté l'inversion. 



— 30 — 



Espèces dextres dont il a été rencontré un ou plusieurs 

exemplaires sénestres. 

Gibbus lyonetiamis Pallas (Nevill). 

— pagoda Férussac (Schmalz). 
Bhytida villandrei Gassiès (Gude). 
Nanina zens Jonas (Dautzenberg). 
Xesla diplocincta Boetlger (Sykes). 

— javanica Férussac (Sykes). 

— umbilkaria Le Guillou (Ancey). 
Limax scinvabi Frauenfeld (Seibert). 
Zouiles alglrus Linné (Daube). 

Hyalinia ceUaria Mùller (Johnson) et sa variété septentrionalis . 

— lucida Draparnaud (Ancey). 

— nitens Michaud (Gassiès). 

— nitida Mùller (Fischer). 

— nitidula Draparnaud (Sykes). 
Vitrina pellucida Mùller (Brot). 

Arion rufus Linné (Baudon). 

Laoma moellendorfi Suter (Sykes). 

Hélix [Mesomphyx] ligera Say (Dautzenberg). 

— (Punctiim) pygmaeum Draparnaud (Dautzenberg). 

— [Pyramidula) aUernata Say (Bland). 

— — humilis Hutton (Sykes). 

— — rotundata Mùller (Lett). 

— — rupestrù Draparnaud (Moitessier). 

— — solilaria Say (Anthony). 

— — strigosa Gould (Cockerell) et var. cooperi. 



— Si — 

Hélix {Polygyra) nlbolabris Say (Binney) 

— — appressa Say (Binney). 

— — elevata Say (Daulte). 

— — exoleta Binney (Sykes). 

— — fallax Say (Binney). 

— — hirsuta Say (Lea). 

— inflecta Say (Anthony). 

— — milchellïana Lea (Bland). 

— — obvoliUa Férussac (Heathcote). 

— — profunda Say (Sykes). 

— — septemvolva Say (Binney). 

— — thyroïdes Say (Sykes). 

— (Pleurodonta) auricoma Férussac (Dautzenberg). 

— — lychiiuchus MùUer (Fischer). 

— (Stylodonta) unidentata Chemnitz (Porro). 

— {Hadra) bipartila Férussac (Dautzenberg). 

— (Acavus) haemastoma Linné (Sykes). 

— — phoenix Pfeiffer (Sykes). 
—- (Dorcasia) globulus Mùller (Sykes). 

— — lucana Mùller (Porro). 

- [Leucochroa] candidissima Draparnaud (Sykes) el var. 
umbilicala et var. maxima. 

— {Geomitra) micromphala Lovve (Dautzenberg). 

— {HeUcelia) acuta Mùller (Fischer). 

— — agna Bourguignat (Dautzenberg). 

— — apicina Lamarck (Moquin-Tandon). 

— — arenarum Bourguignat (Dautzenberg). 

— — candidula Stader (Dautzenberg). 

— — cantiana Montagu (Nyst). 



.1 t R A P 



— 3-2 — 

Hélix lllelicella) caperata Monlagu (Shaw). 

— — carthusiana Mùller (Dautzenberg). 

— — cespitiim Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— - couspurcata Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— — ericetorum Mûller, ou //. itala (Michel). 

— — explanata Mùller (Moquin-Tandon). 

— — fasciolata Poiret (Joba). 

— — moneriana Bourguignat (Dautzenberg). 

— — neglecta Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— — orela Bourguignat (Sykes). 

— — trepiduln Servain (Sykes). 

— — trochoides Poiret (3Ioquin-Tandon.) 

— unifasciata Poiret (Puton). 

— — variabilis Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— virgata Da Costa (Ashford). 

— (Hygromia) cindella Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— — hispida Linné (Moquin-Tandon). 

— limbata Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— — rufescens Pennant (Shaw). 

— — trislis Pfeiffer (Lecocq). 

— [Valionia) pukhella Mùller (Saint-Simon). 

— {llelicogona) arbusioriim Linné (Férussac). 

— — cornea Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— — lapicida Linné (Moquin-Tandon). 

— — quimperiana Férussac (Daniel). 

— {Helicogena) aperta Born (Terver). 

— — aspersa Linné (Férussac) et var. alhiua. 

— pomalia Linné (Mùller). 



33 



Hélix (Otala) npalolena Bourguignat (Sykes). 

— — axia Bourguignat (Dautzenbergj. 

— — ladea Mùller (Fischer). 

— — myrisligmea Bourguignat (Daulzenberg), 

— — punctala Mùller (Sykes). 

— — vermiciilala Mùller (Robelin). 

— [Tachea] horlensis Mùller iFérussac). 

— — uemoralis Linné (Chemnilz). 

— — splendida Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— — sylvatica Draparnaud (Charpentier). 

— (Iberus) platychela Menke (Sykes). 

— (Euparypha) pisana Mùller (Moitessier). 

— [Eulota) fasciola Draparnaud (Jones et Preston). 

— — fruticum Mùller (Locard). 
Placostylus aesopus Gassiès (Sykes). 

— fibralus Marlyn (Fischer). 

— ouveanus Mousson (Crosse) et var. Ufuanus. 

— senilis Cassiès (Fischer). 
Orthalicus {Liyuus) fasciatus Mùller (Fischer). 

— undatus Bruguière (Sykes). 

— vexillum Wood (Recluz). 
Liguus poeyi Pfeifler (Ancey). 

— virgineus Bruguière (Porro). 

Rumina decollata l/inné (Sykes) et var. maximn. 
Ena {Buliminiis) detrita Mùller (Dickin). 

— — oliscura Leach (Boycott). 

Cerion {Sirophia) fordii Pilsbry et Vanalta (Plate). 
Pupa armigerella Reinb. (Ancey). 

— avenacea Bruguière (Sykes). 



34 



Pupa bigorrensis Charpentier (Sykes). 

— hrauni Rossmaessler (Parliot). 

— cfjliiidracea Da Costa (Moquin-Tandon). 

— farinesi Desmoulins (Ancey). 

— muscorum Linné (Fischer). 

— innbilicata Draparnau^l (Fischer). 
Vertigo su'islriata JefFreys (Booth). 
Clausilia livida Menke (Dautzenberg). 
Achatina fulica Férussac (Ancey). 

— panthera Férussac (Sykes). 

— reliculnta Pfeiffer (Ancey). 
Cochlicopn tridens Pulteney (Emmet). 
Cionella lubrica Mûller (Fischer). 
Ferrusacia barclayi Benson (Nevill). 

— subcylindrica Linné (Locard). 
CaecUianella sp. (Hagenmûlier). 
Glessula orthoceras Godwin Auslen (Ancey). 
Succinea elegans Risso (Haudoii). 

— oblonga Draparnaiiii (Mac Lellan). 

— ovalis Gould (Clapp). 

— pfeifferi Rossmaessler (Sykes). 
Limnaea auriculaiia Draparnaud (Charpentier). 

— glabra Mûller (Beestonj. 

— limosa Linné (Mortimer). 

— palustris Draparnaud (Sykes). 

— peregra Mûller (L. ovata) (Hartmann). 

— stagnalis Linné (Geoffroy Saint Hilaire). 

— volutala Gould (Dautzenberg). 
ViUvata obtusa Schultz (Dautzenberg). 

— piscinalis Mûller (Charpentier). 



35 



Amnicola limosa Say (Dautzenberg). 

— tgylori (F. Taylor). 
Bythinia orcula Benson (Lucas). 
Vivipara vivipara Linné (Taylor). 

— contecta Millet (Alcock). 

— sp. (Sykes). 
Gillia sp. (Beecher). 

Neritina fluviatilis Linné (Laffont). 
Littorina lUtorea Linné (Jeffreys). 

— rudis Maton (Sykes). 
Torinia variegata Lamarck (Fischer). 
Pomatias apricum Mousson (Locard). 

— crassilabrmn Du pu y (Fischer). 

— hidalgoi Crosse (Dautzenberg). 

— letourneuxi Bourguignat (Dautzenberg). 

— obscurum Draparnaud (Partiot). 

— patulum Draparnaud (Philbert). 

— septemfipiralc Razoum (Philbert). 
Ditropis planorbis Blanford (Sykes). 
Acme lineata Draparnaud (Jefîreys). 
Diplomrnatina boettgeri Von Moll. (Ancey). 

— catatliymia Sykes (Sykes). 

— kiiensis Pilsbry (Ancey). 
Cydosfoma elegaiis Mûlîer (Montcalm). 
Purpura lapillus Linné (Jeffreys). 
Murex secundus Lamarck (Sykes). 

— trunculiis Linné (Chemnitz). 
Fusus sp. (Dautzenberg). 
Tritonofusus gradlis Da Costa (Tàmlin)„ 
Neptunea antiqua Linné (Jeffreys). 
Buccinum iindatum Linné (Chemnitz). 



— 36 — 

Turbinella pirum Linné (Fischer), 

— râpa Linné (Fischer). 

Columbella (Mitrella) scripta Linné (Dautzenberg). 
Mitra lutescens Lamarck (Dautzenberg). 
Voluta auraiilia Lamarcic (Dautzenberg). 

— scapha Gmelin (Sykes). 

— pellis serpenlis Lamarck (Chemnitz) et var. vespertilio. 
Marginella apicina Menke (Fischer) et var. conoidalis. 

— dandestina Brocchi (Dautzenberg). 

— curla Sowerby (Fischer). 

— diaphana Kiener (Tomiin). 

— glabella Linné (Fischer). 

— guttata Dillwyn (Dautzenberg). 

— limbata Lamarck (Fischer). 

— miliaria Linné (Fischer). 

— mitrella Risso (Dautzenberg.). 

— nubecula Lamarck (Fischer). 

— philippii Monterosato (Dautzenberg). 

— sarda Kiener (Dautzenberg). 

— zonala Bruguière (Lucas). 

— sp. (Sykes). 
Olivella oryza Lamarck (Sykes). 

Les cas d'inversion « dextre » sont natureilement beaucoup 
moins nombreux, puisque les espèces sénestres ne sont qu'une 
minorité parmi les Gastropodes. On peut citer seulement : 

Ena quadridens Millier (Moquin-Tandon). 
Pupa {Bifidaria) perversa Sterki (Ancey). 
Clausilia almissana Kiister (Boettger). 

— bidens Draparnaud (Sykes). 

— bidentata Strôm (Boettger). 

— biplicata Montagu (Gysser). 

— duboisi Charpentier (Boettger). 



— 37 - 

Clausilia laminata Monlagu (Dautzenberg). 

— macarana Rossmaessler (Boettger). 

— nigricans Pulteney fMoquin-Tandon). 

— plicata Draparnaud (Moquin-Tandon). 

— plicatula Draparnaud (Sykes). 

— rugosa Draparnaud [C.perversa Mûller) (Moquin-Tandon). 

— stentzi Rossmaessler (Boettger). 
Balea perversa Linné (Moquin-Tandon). 
Physa acula Draparnaud (Horsley). 

— fontinalis Linné (Williams). 
Palaina hyalina Von Moll. (Ancey). 

L'examen des deux listes ci-dessus montre que presque toutes 
les formes (des divers groupes) examinées en nombre suffisant, 
ont révélé des individus à enroulement inverse. Certains genres, 
cependant, paraissent manifester le phénomène dans plus 
d'espèces, proportionnellement, que d'autres : Marginella, par 
exemple, parmi les genres marins. 

De même, certaines formes spécifiques présentent des cas 
d'inversion plus fréquents que d'autres : ainsi Hélix pomatia, 
H. aspersa, H. pisana. Mais, même dans ces espèces à individus 
inverses moins rares, l'inversion est encore un accident très peu 
commun; chez Hélix pomatia, aux environs de Genève, la pro- 
portion serait de six sur 18,000 (*). Chez Clausilia biplicata, il 
y aurait seulement un individu inverse (dextre) sur 150,000, 
d'après Schmidt (cité par Clessin) ; tandis que pour Clausilia 
bidentata, la proportion serait de un pour 8,000 (^). Et enfin, 
Littorina Uttorea et Tnrbiuella pirum n'ont offert un spécimen 
sénestre que sur des millions d'exemplaires. 



(^) MoRTiLLET, Formation des variétés. Albinisme et gauchissement. (Bull. Soc. 
Anturopol. Paris, 1890, p. 578.) — Ailleurs, cette proportion serait moindre 
encore : un sur 26,000 (sans localité indiquée), d'après Naegele (cité par Ancey). 

(*) Boycott, Journ. of Concli., vol. XIV, 1915, p. 276. 



— 38 — 

Au reste, certaines localités seraient plus favorables à l'appa- 
rition du phénomène : on a cité La Rochelle pour Hélix aspersa 
(Cailliaud) et Vienne pour H. pomatia (Rossmaessler) ; et pour 
les espèces élevées commercialement (//. pomatia), on peut 
arriver à réunir en même temps un certain nombre d'individus 
inverses (Chemnitz : une fois 10, une autre fois SO , Daniel : "20; 
Fischer : 40; Lang : une fois 9, une autre fois 16; Kùnkel : 
une fois 10, une fois 13). 

y Formation et disparition de cloisons dans la coquille. — 
1. Dans un Hélix aspersa scalariforme, il a été observé la 
formation de plusieurs cloisons successives, avec rupture de la 
coquille et perte de la partie au delà de la dernière cloison 
formée (^). 

2. Chez les Paludina contecta, il se produit parfois l'ablation 
des premiers tours de spire, avec formation d'une cloison 
obturant les tours restant (^). 

3. Dans certains Àuriculidae et Neritidae, c'est au contraire 
la résorption de la columelle et des cloisons séparant les divers 
tours de spire de la coquille, qui est un phénomène normal ; 
mais cette résorption est inconstante et variable dans d'autres 
espèces de ces deux familles : ainsi elle se rencontre parfois 
chez JSeritina fluviatilis et chez Carycliium minimum (^) ; et 
divers exemplaires de Auricula (Alexia) myosotis la présentent 
également : dans ce cas, le sac viscéral ne constitue naturelle- 
ment plus des tours de spire distincts, mais une masse unique 
plus ou moins globuleuse (fig. 10). 



(*) Lataste, Journ. de Conch , i. XXIV, p. 542. 

(') Raeymaeckers, Sur l'ahlntion des premiers tours de spire cfiez la Paludina 
contecta Millet. (Ann. Soc. Malacol. Delg., 1883, p. cxxxvii.) 

(5) Taylok, Monograph of tlie Land and Freshwater Mollusca of tlie British Isles, 
vol. I, p. 29. 



— 39 — 

b) Ouverture. — 1 . Une ouverture double est rencontrée assez 
souvent dans les Claus'diu, où elle est nécessitée alors par 
l'immobilisation de la pièce mobile (claiisUium), obturant ainsi 
la première, en arrière de laquelle une seconde « bouche » 
coquillière est creusée (/). Chez d'autres Pulmonés, le fait est 
plus exceptionnel : on l'a reconnu sur des Cijlindrella (exem- 
ple : C. ravenï) (^), des Pupa, P. polijodon, P. cijlindracea (^), 
Uolospira cockerelU, dont un exemplaire a offert cette ano- 
malie (^), et même un Limnaea auricularia {'"). Une apparence 
de deux ouvertures peut résulter ainsi de deux coquilles soudées 
depuis une date plus ou moins précoce, mais sans qu'il y ait com- 
munication intérieure : Hélix aspersa [*"), Littoriua littorea ("). 

2. Bourrelet ou péristome (épaississement périphérique de 
l'ouverture, marquant la fin de la croissance normale) ; il est 
parfois suivi d'un second bourrelet semblable; cette réduplica- 
tion du bourrelet péristomial de la coquille des Gastropodes 
peut provenir : soit d'une continuation anormale de la crois- 
sance, soit d'une réparation intervenue après que le premier 
péristome eût été brisé. 

Des exemples du premier cas se rencontrent dans les genres 
Hélix et Clausilia, parmi les Pulmonés (^) ; un exemple du 
second, dans le genre Rissoa ('') . 



(!) Celle anomalie est connue depuis bien longtemps chez les Clausilia : voir 
I. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire générale et particulière des anomalies, t. III, 
p. 206; elle a été retrouvée dans presque toutes les espèces. 

(2) Journ. ofConch., vol. I, p. 140. 

(3) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. I, p. 324. 

(*) Spence, Journ. ol Conch., vol. XV, 1916, p. S4. 

(5) Kew, fide Taylor, loc. cit., vol. I, p. 119. 

(C) S. P. WooDWARD, Ann. Mag. Nat. Hist., vol. XVI, 2* série, p. 298. 

C) CooKE, Molluscs. (Cambridge Natural History, vol. III, p. 251, et fig. 100, 

p. 252.) 
(8) Porro, Note sur les coquilles univalves à double bourrelet anormal. (Rev. et 

Mag. Zool., 1839, p. 226.) 
(«) Dautzenberg, Feuille des jeunes natur., t. XXIII, p. 30. 



— 40 - 

Ce péristome, au lieu d'être continu, peut parfois être inter- 
rompu chez l'adulte, par exemple dans Pupa ringens (^); 
l'inverse : péristome normalement interrompu, avec ses deux 
bords réunis, chez P. polyodon (^). 

3. Canal ou siphon coquillier : ce canal dans lequel s'engage 
le bord antérieur — plus ou moins allongé — du manteau, 
peut être parfois double. Chez les Stromhts, où il est peu 
profond, on a observé exceptionnellement — dans S. lentiyiuo- 
sus — un second sinus siphonal distinct du canal antérieur 
normal (^). Un individu de Pleurotoma regidaris (espèce ter- 
tiaire) possédait un siphon bifurqué (^) ; cette bifurcation peut 
être la suite d'une régénération suivant elle-même un trauma- 
tisme (par exemple chez ^Sassa mntabilis : voir plus loin. 
Manteau, d (siphon) et fig. 278. 

Buccinum undatum a montré sur un exemplaire, un nouveau 
canal siphonal faisant un angle avec l'ancien (^). Et un Fulgur 
canaliculatum avait un canal basai tordu vers un côté C^) ; un 
Murex brandaris a aussi été rencontré, dont le siphon était 
tordu de façon à avoir son ouverture au côté dorsal (') ; enfin 
la même déformation a encore été constatée sur un Fusus 
marmoratus [^). 

La « bouche » ou ouverture de la coquille de beaucoup de 
Gastropodes, et surtout de Pulmonés, peut encore offrir des 



(1) 3Ioql'in-Tandon, loc. cit., t. II, p. 363. 

(2) Moquin-Tandon, loc. cit., p. 374. 

(5) Quov et Gaimakd, Zoologie du voyage de l'Astrolabe. Mollusques, pi. L., tig. 3, 
(•*) Leriche, Sur une coquille de Pleurotoma regularis (ex van Beneden) De Ko- 
ninck, 'pourvue de deux siphons. (Ann. Soc. Géol. Nord, t. XXXIX, 1910, p. 343.) 

(5) Levett. Zr)o/o</w/, vol. VIII, 3^ série, p. 490; on remarquera que normale 
ment certains Triforis forment deux fois le tube calcaire pour le siphon palléal 
(7". bitulmlatus). 

(6) Johnson et Pilsbry, Nautilus, vol. IX, p. 25. 

C) Dautzenberg, Variations et cas téralologiques chez le Murex brandaris. 
(JouRN. DE CoNCH., t. LU, 1904, p. 287, pi. VIII, tig. 4) 
(8) Ibid., p. 287. 



— 41 — 

déformations variées, telles que : réflexion ou étalement du bord, 
sinuosités, plissements, distorsion et même rétrécissement ou 
clôture partielle. 

c) Taille. — Dans de nombreuses espèces, on observe que 
la taille peut varier pour un même âge et être différente, notam- 
ment entre individus de localités différentes. Chez une même 
espèce, elle varie pour l'adulte, sans distinction de sexe, du 
simple à plus du triple ; voici, par exemple, pour des espèces 
communes, les constatations faites d'après l'examen d'un grand 
nombre de spécimens : Cassis testiculus, de 32 à 84 millimètres; 
Buccinum undaium, de 50 à 130 millimètres; Tfiais (Purpura) 
lapiUus, de 18 à 54 millimètres; Littorina littorea, de 17 à 
53 millimètres; Cypraca arabica, de 33 à 90 millimètres; 
C. moncta, de 13 à 38 millimètres; Limnaea stagnaiis, de 20 
à 68 millimètres ; Planorbis corneiis, de 17 à 43 millimètres (^). 
La différence peut être due parfois à des conditions différentes 
de température, d'étendue du milieu (voir W partie, II, 2 et 7) ; 
et il peut arriver ainsi qu'il y ait de véritables races locales de 
taille déterminée, par exemple : Hélix aspersa de l'île de Ré, 
n'atteignant que la taille de H. nemoralis. Mais il se trouve 
aussi que, parmi les individus d'une même localité, provenant 
d'une même ponte, tous n'aient pas au même âge, la même 
taille moyenne : quelques-uns demeurent plus petits, l'un ou 
l'autre, exceptionnellement, dépassant cette taille moyenne (^). 

d) Epaisseur et poids. — Ces caractères varient au sein d'une 
même espèce, pour une même taille (ou âge), tant dans des 



(1) Smith, Note on Biirsa (Tutufa) rubeta = Triton lampas (l.amarck et aucl.)- 
(JouuN. OF CoNCH., vol. XIV, 1914, p. 230.) 

(2) Exemple : 300 Limnaea stagnaiis ayant vécu quaire mois dans le même vase, 
avaient presque tous 3 millimètres de longueur, quelques-uns 2 millimètres, et un 
seul 22 millimètres. Nourry, Observations embryogéniques de /a Limnaea stagnaiis. 
(Comptes rendus Assoc. franc. Avanc. Sci., 27« session [Nantes], 1899, p. S07.) 



42 

formes terrestres qu'aquatiques (fluviatiles ou marines) : chez 
Voliita ancilta, pour la même taille, on a observé des poids 
divers dont les extrêmes étaient : 172 et 90 grammes (^). 
Chez certains Hélix, la diiférence peut aller du simple à l'octuple 
[H. aspersa) ou même du simple au vingtuple [H. nemorctlis) 
(voir IV^ partie : facteurs chimiques, 2° composition chimique 
du sol ou du fond) (-). Et ce ne sont pas seulement les coquilles 
externes qui otl'rent de ces exemples de variations en épaisseur, 
mais également les coquilles internes, comme le cas en a été 
rencontré pour Litnax arborum, dont certains individus avaient 
une coquille anormalement épaisse {^). 

é) Couleur. — Comme la forme de la coquille, la couleur en 
peut aussi varier suivant les localités ; la température, la séche- 
resse et la lumière en sont parfois la cause (voir IV*" partie) ; 
mais il arrive que, dans la même localité, on observe la variation 
de la couleur d'un individu à l'autre; on trouve alors des 
intermédiaires depuis la couleur moyenne usuelle jusqu'aux 
variations extrêmes. 

Il en est ainsi, par exemple, pour une variation de couleur 
devenue assez fréquente en ces dernières années à Wimereux, 
chez Litlorina littorea : la coquille y est plus ou moins rouge (■*). 
A côté d'individus à coquille rouge unie, il y en a un plus grand 
nombre montrant des bandes noires plus ou moins marquées, 
sur un fond roui;eàtre inversement moins ou plus étendu. 



(!) Lahille, Contribucion al Estudio de las Volutas argentinas. (Rev. Mis. Plata, 
t. VI, 4895. p. n.) 

(2) Welch, Abnormalities in tfie Shell o/' Hélix raemoralis(lHRis Naturalist, 
vol. IX, 1900) : coquilles légères et lourdes. 

(5) Taylor, Jouni. ofConch., vol. XII, 1909, p. 328. 

(*) Celle varialion a déjà été connue de Jeffreys {British Conrholoyij), qui parle 
de L. littorea, « occasionally reddish-orange ». — Dautzenberg et Dcrolchoux 
(pour qui elle est rare partout) l'ont dénommée « sangiiinea » {Faimule malacob- 
gique de Saint-Malo. [Feuille des jeunes n.\tur., 1900J.) 



43 



Des variations de ce genre ont paru sans rappoit avec le sexe 
ou avec la couleur de l'animal (observations personnelles). 

Les Gastropodes Pulmonés offrent non moins d'exemples de 
variations de couleur de la coquille, le plus souvent avec passages 
intermédiaires, t^upa jwlyodon , dont la teinte normale est 
(c corné-fauve », varie de la nuance très pâle jusqu'à être presque 
noir (^). Lorsqu'un Pulmoné terrestre porte des bandes sombres 
sur un fond uni, celui-ci peut être de teintes différentes : par 
exemple, dans Hélix iiemoralis, jaune, rougeàtre ou brun. 
D'autres fois, c'est la couleur du péristome qui peut varier, 
indépendamuient du reste : parmi les Gastropodes marins, 
Bicniulii digitata, à péristome normalement jaune orangé, a 
présenté un spécimen à péristome blanc ("') ; dans Helix nemo- 
ralis, la lèvre péristouiiale est brune, rose ou blanche; dans 
H. pisana, elle varie du rose vif au rose clair (^). 

La variation de couleur que les conchyliologistes appellent 
((albinisme», se rencontre chez de très nombreuses espèces; 
elle est très distincte de l'albinisme de l'animal (voir plus loin : 
5°, téguments en général), et les deux « albinismes » sont 
rarement concordants et simultanés. L'albinisme de la coquille 
se présente habituellement avec des transitions entre lui et la 
couleur normale : ainsi, dans un même endroit (Vallanvron, 
Suisse), on rencontre tous les passages entre //. lapicida brun 
sombre et la mêuie espèce à coquille blanc pur (^) ; la même 
chose s'observe encore dans bien d'autres espèces (^), ce qui 
montre que l'albinisme de la coquille n'est pas une variation 



(*) Moquin-Tandon, loc. cit., t. Il, p. 374. 

(2) JoussEAUME, Quelques cas lératologiques prése^ités par des Mollusques. (Bull. 
Soc. ZooL. France, pour 1882, p. 307, 4882.) 

(3) Le péristome rose clair caractérise, d'après Draparnaud, les individus qui ont 
jeûné ou qui vivent dans des places chaudes et ensoleillées. 

(•'^) BoLLiNGEU, Znr Gastropodenfauna von Basel und Umgebung. Bâle, 1909, 
p. 78. 

(^) LocARD, Sur quelques cas d'albinisme et de mélanisme chez les Mollusques 
terrestres et d'eau douce de la faune française. (Mém. Soc. Agric. Lyon, 1883, p. 8, 
10, 11 et 12.) 



44 — 



brusque. Cette variation se rencontre d'ailleurs bien des fois en 
nombre; elle semble dans bien des cas en rapport avec la nature 
du substratum ou avec les conditions météorologiques, plusieurs 
espèces pouvant en être affectées ensemble au même endroit 
(voir plus loin : IV^ partie) . 

/) Ornementation. — a. Épines. — Le nombre de rangées 
d'épines est constant dans une même espèce; il est rare de 

rencontrer des individus avec un nombre de 
langées diflerent : ainsi chezMuî-ex branda- 
ris, on a trouvé quelques exemplaires avec 
trois rangées d'épines au lieu de deux (carac- 
tère normal), et même une fois avec quatre 
rangs (fig. 3), sans intermédiaires entre 
deux et trois, ou trois et quatre (^). 

Au contraire, le nombre d'épines par 
rangée (ou leur distance mutuelle) peut 
FiG. 3. — Murex bran- varier fréquemment, avec tous les intermé- 
doWs, individu unique diaires, tant dans des formes d'eau douce, 

présentant quatre ran- r • /-)\ j i 

. ,,, . .„ comme lo spuiosa {-), que dans les espèces 

ijeesd épines. coquille ' v /' t t 

vue dorsalement. IV, marines, comme MiiîTX brandaris; il en est 

de même dans les coquilles larvaires, comme 
celle de Echinospira diaphana [Lamellaria) 
(épines latérales : de neuf à seize) (^) . 
La liauteur des épines varie de la même manière dans les espèces 
qui en sont pourvues, et dans un même individu, certaines 
épines sont seulement partiellement développées ou ne le sont 
pas du tout, par exemple chez Fiihjur caricum (^). 




épine de la quatrième 
rangée . — D'après 
Dautzenberg. 



(1) Dautzenberg, Variations et cas tératologiques chez /e Murex brandaris. (Joukn. 
DE CoNCH., t. LU, d904, pp. 286 et 287.) 

(2) Adams, Variation in lo. (Proc. Americ. Assoc. Advanc. Soi., vol. XLIX, 1900, 
pp. 13 et 14.) 

(^) SiMROTH, Gastropodenlaicke und Gastropodentarven. (Wiss. Ergebn. Deutsch. 
TiEFSEE-ExPKD. Vai.divia, 1898-1899, p. 387. 1911.) 

{*) Grabau, Studies of Gastropoda. II. (Amer. iXatural., vol. XXXVII. 1903, 
p. 534.) 



— 45 — 

|3. Carènes. — Dans différentes espèces, la présence de 
carènes est plus ou moins marquée, suivant les individus, avec 
intermédiaires entre ceux qui sont carénés et ceux qui ne le 
sont pas; exemples : 

Paludina [Neotliaunia) tamjanijicense, normalement sans 
carène, présente des exemplaires carénés (^) ; ceux-ci se ren- 
contrent surtout dans le sud du lac, tandis que la forme à tours 
arrondis est celle du nord, et que la forme intermédiaire se 
trouve vers le milieu (^) ; diverses autres espèces de Paludina 
montrent des individus lisses et des individus carénés : par 
exemple P. [Margarya) margeriana, du lac Tali-Fou (Chine 
du S.-W., relié au Mé-Kong) ; Paiudestrina jenkinsi présente 
tous les intermédiaires depuis la forme carénée, en passant par 
la semi-carénée, jusqu'à la non carénée (^) ; 

Iberus (jualtierianus, où des individus carénés passent insen- 
siblement à la forme à tours arrondis (var. atonensis) (^) ; 

Hélix pisana est parfois caréné chez l'adulte, alors qu'il 
l'est toujours chez le jeune (^) ; diverses autres espèces du genre 
Hel'x présentent occasionnellement des exemplaires carénés ; 
un Clausdia biplicata était caréné depuis le sixième tour [^); 
parmi les Gastropodes appartenant à des genres où des carènes 
ne s'observent pas normalement, offrent parfois des individus 
isolés à carène très marquée : Littorina littorea, Buceinum 
nndatum, Nassa reticiUata (J), Limnaea staijnalis, Pliijsa 
fonlinatis, etc. 



(1) Pelseneer, Notice sur les Mollusques recueillis dans la région du Tanyamjka. 
Bull. Mus. Hist. nat. Belgique, t. IV, 1886, p. lOS, tig. 1.) 

(2) MoouE, The Tangani/ika Problem. Londres, 1903, p. 149, et fig. 44fl, p. 261. 

(3) J. W. Jackson, Journ. ofConch., vol. XIV, 1915, p. 364. 

(*) BoETTGEU, Die Veriuiderlichkeit der Scfiale von Iberus gualtierianus. (44 Beu. 
Senkenb. Naturfoiîsch. Gesellsch., 1913, pp. 188 et 189.) 

(^) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, pp. 261 et 262. 

C^) Clessln, LIeber Missbildungen der Mollusken uvd ihrer Gekause. (22 Jahresber. 
Nat. Hist. Ver. Augsburg, 1873, p. 89.) 

(') Vayssièue, Note sur une monstruosité de Nassa reticulata. (Journ. de Conch., 
t. LVIII, 1911, p. 129.) 



— 46 — 

Par contre, là où la carène est normale, elle peut manquer 
sur certains spécimens : parmi les Hélix laptcida (normalement 
carénés), on rencontre des individus sans carène, et des états 
plus ou moins intermédiaires (^). 

y. Plis ou dents columeUaires. — Ils peuvent varier pour 
leur nombre ou encore être absents ou présents dans une même 
espèce, tant chez des Streptoneures marins que dans des Pul- 
monés terrestres ; exemples : 

Formes marines : Odostomia excavata, tantôt pourvu, tantôt 
privé de plis columeUaires (^) ; Nassa picta, dont la columelle 
peut être lisse ou bien fortement plissée, avec intermédiaires 
entre les deux dispositions (■^) ; Cassidaria echinoplwra, où le 
nombre des dents columeUaires est très variable, comme aussi 
celui des dents du labre (^) ; Votuta, dont les diverses espèces 
ont les plis columeUaires en nombre très inconstant : V. colo- 
cifntliis, de un à cinq (avec deux le plus souvent); Y. ancilla, 
de deux à six (quatre le plus souvent) ; V. magellanica, de trois 
à six (trois étant le nombre le plus fréquent) (^) ; le nombre des 
sillons columeUaires varie encore dans diverses espèces des 
genres Natica (^), Buccimim et Gibbula ('); 

Pulmonés terrestres : Bullm nus (Cliondnda) tridens, de 
deux à cinq dents (^) ; Clausiiia bidcntata, dont la plicature de la 
« bouche » présente une grande variabilité ('^); Cerion (Stropkia) 



(1) Clessin, loc. cit., p. 89. 

(2) Clakk, a Histonj of the British Testaceom Mollusca. Londres, 1835, p. 396. 
(*) Marrât, On the varieties of the shells belonqing lo the genus Nassa, Lam. 

(Proc. Litï. and Phii.os. Soc. Livkrpool, 1880, p. 13.) 

(*) ViNASSA DE Regny, OsservazioTii snlla variabilità délia conchiglia nei Molluschi. 
(Mem. Accad. Sci. Istituto Bologna, 5« série, t. X, 1902, p. 198, pi. Il, fig. 43-49.) 

(5) Lahille, Contribucion al Estadio de las Volutas argentinas (Rev. 5Ius. Plata, 
t. VI, 1893, p. 9.) 

(6) Beyiîich, Sitzimgsber. Naturf Fr. Gesellsch. Berlin, 1883, pp. 3 et 43. 

(7) VON Martens, ibid., 18S9, p. 8. 

(S) BoLLiNGER, Zur Ga.slropodenfaiina von Basel und Umgcbung. Bâle, 1909, 
p. 96. 
(9) Chaster, Species and Variation. (Journ. of Conch., vol. XII, 1907, p. 26.) 



— 47 — 

glans et d'autres espèces du même genre, possèdent à l'état 
jeune, des plis en nombre inconstant, au côté basai et pariétal 
de l'ouverture (*); le genre Piipa, dont les diverses espèces 
présentent à quelque degré cette variation : Pupa fJaminia) 
muscorum, avec deux ou trois dents columellaires (^) ; P. (Ja- 
minia) cylindracea avec deux dents au lieu d'une (^) ; P. polyo- 
(lon avec quinze à vingt plis (^) ; P. secale, où le nombre de 
dents varie jusqu'à tomber à zéro (^') ; P. (Orcula) dolium, 
où il y a de un à quatre plis (*^). — Le genre Vertigo montre 
la même variabilité à ce point de vue que les Pupa : V. mou- 
linsiana, avec quatre à huit plis à l'ouverture {'') ; V. miniitis- 
sima, sans dents en Grande-Bretagne, à nombre variable 
ailleurs ('') ; F. antivertigo, où les plis varient de situation et en 
nombre : de sept à onze ( ') ; V. pusilla, avec six ou sept 
dents (^-')," Pteurodonte acuto goniasmos, chez lequel il y a 
des individus avec deux dents à l'ouverture, d'autres avec une 
seule dent (^^) ; Carychuim mmimiim, dont la denticulation de 
la «bouche m est extraordinairement variable (^^). D'autre pari. 



(*) Plate, Die Variabilitàt und die Artbildung nach dem Prinzip geographischer 
Furmenketten bei den Cerion-Landschnecken der Bahama-Inseln. (Arch. f. Rassen 
L'ND Gesellsch.-Biol., Jahrg. IV, 1907, p. 439.) 

(2) Mayfield, Two- and three dentickd forms o/' Jaminia muscorum. (Journ. of 
CoNCH., vol. XII, 1909, p. 317.) 

{') JoLLiFFE, Jaminia cylindracea Da G., with two denticles. (Journ. of Gonch. 
vol. XIV, 1914, p. 236.) 

(*/ Moquln-Tandon, loc. cit., t. II, p. 374; d'autres espèces dans le même cas sont 
encore citées aux pages 363, 365, 376, 378 et 383. 

(5) Taylor, a Monograph of tlie Land and Freshwater Mollusca of the British 
Isles, vol. 1, p. 66, fig. 144. 

(6) BoLLiNGER, loc. cîL, p. 102 (de 1 à 3); MoQUIN•TA^DON, loc. cit., t. II, p. 385 
(jusqu'à 4). 

C) ToMLiN et BowELL, JouTH. of Cotich., vol. XII, 1908, p. 212. 
(**) Taylor, loc. cit., 1. 1, p. 66. 
(9) Moquin-Tandon, loc. cit., t. Il, p. 408. 

(") Moquin-Takdon, loc. cil., t. II, p. 410; Bollinger, loc. cit., p. 115. 
(") Brown, Variation in some janmican species of Pteurodonte. (Proc. Acad. 
NATUR. Sci. Philadelphia, 1911, pp. 146 et 152, pi. XI, fig. 4 et 6.) 
(12) Bollinger, loc. cit., p. 132. 



48 



une forme normalement sans dents, peut offrir occasionnel- 
lement des exemplaires dentés : par exemple Hyaiinia (Conulusj 
jutva (^). 

0. Varices, côtes et filets. — 1. Varices et plis variqueux : 
certains genres, Ranella (parmi les Streptoneures) et Pijtliia 
(parmi les Pulmonés) possèdent sur la coquille deux varices 
longitudinales continues, opposées à 180^; il arrive exception- 
nellement, sur certains spécimens, qu'il se forme sur un tour 
une varice nouvelle avant la croissance d'un demi-tour complet, 
varice ne concordant pas, dès lors, avec celles des tours précé- 
dents: exemple : un individu de Pijthia sp. de la Nouvelle- 
Calédonie (-). Quant au nombre des varices ou des plis vari- 
queux, il peut varier d'un spécimen à un autre : chez Bijthmia 
(PaludineUa) gibba, les plis variqueux existant sur le dernier 
tour, sont au nombre de 2 à 5, ou bien sont même tout à fait 
absents (« var. aplexa ») (-*). Dans Nassa incrassata, le nombre 
des varices varie de l à 6, etc. 

2, Côtes longitudinales : chez iSassa reticulata, les côtes 
longitudinales sont en nombre variable, suivant les individus (^) ; 
de même dans i\. incrassata, ce nombre oscille entre 16 et 18 (°). 
Dans bien d'autres genres, presque toutes les espèces montrent 
cette variabilité dans le nombre ou dans la saillie des côtes lon- 
gitudinales : Scalaria, Troplion, Murex, Stropliia (Cerion), etc.; 
exemples : Scalaria groenlandica, de 8 à 10 (*') ; Trophcm 



(•) DoHERTY, Remarks on a dentate varietxj o/"Conulus fulvus. (Jouiun. of Conch., 
vol. IV, 1885.) 

(2) JoussEAUME, Quelques cas tératologiqves présentés par des Mollusques. (Bull. 
Soc. ZooL. France, année 188^2, p. 307, 1882.) 

(*) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 521. 

(*) Philippi. Enumeralio Molluscorum Siciliac, t. I, 1836, p. 220. 

(^) KoliELT, Prodromus Faunae Molluscorum Testaceoruni maria europaea inha- 
bitantium. Nûrnberç, 1886, p. 43. 

('') Sars, MoUusca Regionis arcticae ISorvegiae. Bergen, 1878, p. 194. 



— 49 — 

declinans, de 15 à 20 (^) ; T. clavatus, de 8 à 10 (^) ; Murex 
erinaceus, de 7 à 9 ("'); Strophia (Cerion) glans, et même ses 
(c sous-espèces » locales : iS. glaus sbsp. varium, de 17 à 34, et 
S. glans sbsp. agrestinum, de 32 à 75, les côtes étant d'autant 
moins saillantes qu'elles sont plus nombreuses et des intermé- 
diaires menant à l'état lisse : S. laeve ('*). 

Certaines formes de Pulmonés présentent une « variété » à 
côtes, dans la présence de laquelle on a même cru voir un cas 
de dimorphisme, par exemple pour Hélix ( VaUonia) pulcliella et 
sa var. costata, et pour Planorbis nautUeus et sa var. crista; le 
nombre de côtes est alors inconstant, notamment dans Planorbis 
crista : 12 à 14 ('') ; mais, en réalité, entre la forme lisse et la 
forme costulée — que l'on rencontre d'ailleurs souvent ensemble 
— il y a tous les intermédiaires C"). 

Inversement, une espèce normalement pourvue de côtes longi- 
tudinales saillantes peut offrir des individus ou même une race 
entièrement lisses : c'est le cas pour Çlausilia bidcntala (~), 

3. Quant aux filets spiraux de diverses espèces de Seguenzia, 
leur nombre et leur forme varient d'un individu à l'autre {^). 

e. Perforations (dans la coquille des lialiotis, etc.). 



(1) VVatson, Report on the Scaphopoda and Gastropoda. (Zool. Challenger 
ExPED., part. XLII, 1886, p. 168.) 

(2) Saiîs, loc. cit., p. 249. 

(3) KoBELT, loc. cit., p. 2. 

(•*) Pi-ATE, Die Variabilitat und die Àrtbildung nach dem Prinzip (jeographischer 
Formenketten bei den Cervm-Landschncclien der Bahama-Insein. (Loc. cit., 1907, 
p. 603) : avec tous les inlerraédiaires depuis les côtes les moins nombreuses 
jusqu'aux états présentant le plus grand nombre de côtes. 

(S) Moquln-Tandon, loc. cit., t. 11, p. 440. 

(«) BoLLLNGEU, loc. cit., respectivement p. 63 (Hélix pulcliella) et p. 151 {Pla- 
norbis nautileus). 

(') Taylor, loc. cit., vol. I, p. 73. 

(8) Dall, Report on the Mollusca. (Bull. Mus. COiMi". Zool., vol. XVllI, 1889, 
p. 269. 

4 



LIS! 



— 50 — 

1. Variation du nombre : elle s'observe parfois avec l'âge 
dans le même individu, exemple : H. californica, de 5 à 9 cbez 
le jeune, 2 ou 3 dans l'adulte (^) ; mais ce nombre varie aussi 
suivant l'individu du même âge, dans la même espèce : chez 
//. tuberculata, sur des individus « de taille vendable », de 4 
à8(^'). 

2. Variation du nombre de rangées de perforations : une 
double rsingée a été observée dans un spécimen de//, giganiea (^). 

3. Absence de perfoi'ation : cette variation a été observée 
dans //. albicans (''), tl. tuberculata (^), //. crackerodii [^) et 
//. cali/ornica C). 

4. Fissure continue : observée cbez deux individus de deux 
espèces différentes (^). 

Dans le genre Siliquaria (ou Tenagodes) , toutes les espèces 
n'ont pas une fissure simple, à bords strictement parallèles ; 
certaines d'entre elles (par exemple : S. bernardi, S. cumingî, 
etc.) ont une fissure « articulée », présentant des élargisse- 
ments en nombre variable, suivant les individus; enfin, chez 
d'autres espèces, comme S. (Agathirses) striatus, la fissure est 
remplacée par une série de perforations discontinues, et celles-ci 



(») WiLLiAMSox, Amer. Nalitr., vol. XXVlIi, 1893, p. 849. 

(-) Sykes, Variation iîi MoUusca. (Pnoc. xMalâcol. Soc. London, voJ. VI, 1905, 
|). 267.) 

(5) Smith, Notice of an Abnormal Growlh in a spccies o/'Haliotis. (A.\i\. RIag. Nat 
HiST., 6e série, vol. I, 1888, p. 419.) 

(■') Gray, On a MonstrosUy of îialiolis (albicans?). (A.\N. Mag. Nat. Uist., 
2e sérip, vol. XIX, 1857, p. 349.) 

(5) Jeffreys, lirUish Conchology, vol. III, p. 281. — S.mith, Conchologist, vol. 1!, 
p. 75. — Mârquand, Imperforale Halioiis tuberculata. (Journ. of Co.nch., vol XI. 
1903, p. 48.) 

(6) Kelsey, a pcculiar Haliotis. (Nautilus, vol. XVIK, 1904, p. 67.) 

(•) William SON, Abalone or Haliotis SiicUs of the Californian Coast. (Amer.- 
Natur., vol. XXVIII, 1893, p. 849.) 
(8) Gray, On a MonstrosUy o/'Haliotis (albicans?). (I.oc. cit., p. 349.) 



51 



sont alors également en nombre variable suivant les individus. 

Le genre fossile Trochotoma offre une disposition analogue, 

en ce sens que, dans certaines espèces, la lissure présente deux 

ou trois perforations, suivant les individus {^] 



(j. Lamelîibranches. — r/) Forme. — î. Variation de 
l'indice. Celui-ci peut varier avec l'âge (ainsi ([ue dans des 
(iastropodes), par exemple chez les Pectcn, où le diamètre 
dorso-ventral devient relativement plus grand ('). Mais chez 
les achiltes de mènie taille, cet indice (rapport des hauteur et 
longueur) varie également ; exemples : 

Ai'ca subcrenala, où le rapport de la hauteur à la longueur 
oscille autour de 81.:2'1()0, en pouvant atteinch-e 78.8/100 (^). 

Pecten opercularia, où le rapport de la longueur à la hauteur 
varie de 1.067 à 1.039 (*) ; Pecten irradhnis, où l'excès de la 
longueur sur la iiauteur varie de 0'" l à l'"5 pour des exemplaires 
dont la hauteur moyenne est 58 à (30 millimètres (''). 

Cardixim edule, où celte variation a déjà été signalée, sans 
mesures, par Tournouer (^"), et oii les individus étudiés par 
Bateson lui ont révélé une variation du rapport de la hauteur à 
la longueur, allant de 0.58 à 0.84 Ç'] 



(M MsLO^GCHxuvs, Mémoin; sur les TroclioLoma (Mkm. Soc. Llnn. Noumaindîe, 
i. Vil, 1839, p. 104.) 

("^) Davenpokt, QuantitdlivL' Stndies in tlip Evolulion o/' Pecten. III. (Proc. Amer. 
AcAD. Arts and Sci., vol. .WXIX, 1903, p. Hl.) 

(3) Morse, A Cotiipariso)i helwecn ancient and iiiotlern Motluscan Favna of Omori, 
Japaii. (Mem. Soi. Dept. U.nmv. Tokio, 1879. \>. 4.) 

[■^) DAVENroRT, Evolution n'it.ltoi/l inulation. (.Iourn. of exper. Morphol , vol. II, 
•1905, p. 139.) 

(^) Davenport, ibid., p. 140. 

(fi) Tournouer, Sur quelques coquilles marines rrcueillics par divers explorateurs 
dans la région des Cholls sak.iriens. (Comptes rendus Ass. fhaiNç Avang. Sci., 
session de Paris, 1878, p. 4 [du tirû à pai tj.) 

(') Bateson, Onsome Variations of Cardiura edule apparently correlated to ihe 
Conditions of Life. (Phii. Trans. Uoy. Soc. London, vol. CLXXX, B, 1889, pp. 319 
à :528.) — Sur des formes voisines, les Didacnides, il a paru des éludes avec mesures 
nombreuses, mais malheureusement inutilisables, parce qu'elles sont publiées en 
langue russe sans explications dans une autre langue. (Ostroumoff, Statistique des 
variations des Didacnides caspiens. Kazan, 1912.) 



— 52 — 

Tapes piiUaster eL T. dccussatus, où le rapport de la liauteur 
à la longueur varie respectivement de 0.55 à 0.78 et de 0.69 à 

0.87 cy 

Chez les Unionidae, cette variabilité dans le rapport des deux 
diamètres : antéro-postérieur et dorso-ventral, a été signalée 
par de nombreux auteurs, mais sans mesures particulières 
jusqu'ici. 

2. Une variation en rapport avec celle de l'indice, chez les 
Lamellibranches à extrémité antérieure anguleuse, est la varia- 
tion d'angle de cette extrémité (angle de mytilisation, xA.nthony) ; 
exemple : dans Dreisscnsia polijniorpha, où l'angle de l'extré- 
mité antérieure varie de 44° à 58° (^). 

8. Renflement ou aplatissement (bilatéral) : là où l'angle 
ci-dessus varie, cet aplatissement augmente généralement avec 
l'angle; on connaît les variations que présente à ce point de 
vue Mijtilus cdulis (^), ainsi que Dreissensia polijmorpha, par 
exemple. 

De même chez Pecleii gibbiis [P. dislocatus Say), le diamètre 
transversal (donc l'aplatissement de la coquille) varie, pour la 
valve droite : jusqu'à O.GI "/o, et pour la gauche : jusqu'à 
7.498 %(^). 

Dans ces dernières formes, les deux valves sont normalement 
de diamètre transversal inégal (formes normalement inéqui- 
valves); dans les Lamellibranches à deux valves égales, il peut 
se rencontrer : 



(*) Anthony, Influence de la fixation pleurothélique sur la morphologie des Mol- 
lusques acéphales dimyaires. {^^ss. Sci. nat. [Zool.], 9*^ série, t. I, 1905, pp. 21.^ 
et 216.) 

(2) Anthony, loc. cit., pp. 242 et 243. 

(5) Pelseneeu, La formation de variétés chez, la moule comestible. (Ann. Soc. 
Malacol. Belg., t. XXVlll, 18'J3.) — Anthony, loc. cit., p. 240. 

(*) Davem'Out, a Comparison ofsome Peclens of Ihe East and West Coasts of ihe 
United Slaics. (Mauk Anniveusarv Volume, d903, p. 129.) 



— 53 




i. Une variation qui constitue des individus inéquivalves dans 
des formes normalement équivalves ; exemples : 

Cardiiim ediile : un spécimen dans les collections du » British 
Muséum of natural History », et un autre, pris à Southend et 
décrit en lOU (/); 

Mactra sliiltoriim, présentant toutà fait une forme de Corbula, 
la valve gauche étant plus aplatie et moins 
haute (') (fig. 4) ; 

Liicina tigerina, trois exemplaires avec 
une valve plane, au Musée de Bordeaux (^) ; 
Ampliidcsma sp., deux échantillons présen- 
tant l'aplatissement complet d'un côté (^) ; 
Tapes decussatus, de Marseille, à valve 
gauche presque plane, la valve droite ayant 
un développement exagéré, et Tanomalie 
ayantdébuté dès la période embryonnaire de 
la coquille [^) ; un autre individu pareillement modifié de la même 
espèce avait déjà été observé, avec la valve gauche aplatie (^) ; 
ainsi qu'un Venus verrucosa, dont la valve plate était aussi la 
gauche ('). On remarquera que c'est également cette valve 
gauche qui est aplatie chez Mactra sluUoi'iim ci-dessus, donc 
dans les divers Lamellibranches marins asymétriques où le sens 
de l'asymétrie est indiqué; et l'on se rappellera en outre que 
dans les Monomyaires asymétriques [Peclen etc.), il en est 



Fk;. i. — Ma-tra siulto- 
rum, exemphiire forte- 
ment inéquivalvc, vu 
du côté gauche . — 
D'après Cooper. 



(1) Maushal, Additions to liritisli Qmcliologij. (Joukn. of CoiNCH., vol. XIV, 1914, 
p. 189.) 

(2) CooPER, Monstrosilies of Tapes pullastra and Mactra stultorum. (Jouun. of 
COxXCH., vol. XIV, 1914, p. 181.) 

(^) SouvERBiE, fide JoussEAUME, Quelques cas lératologiijues présentés par des 
Mollusques. (Bull. Soc. Zool. France, pour 1882, p. 306.) 

{*■) .loussEAUME, lac. cit-, p. 306. 

(^) Artuffel, fide Jousseal'me, loc. cit., p. oOd. 

('!) Cailliâld, Des monslruosités chez divers Mollusques. (Ann. Soc. Acad. Nantes, 
l XXXI, [1860], p. "2, 1862.) 

(") Ibid., p. 2. 



— 54 



presque toujours de même, ainsi que dans les Isomyaires tels 
que : Corbula, Mija, Spliacnio, Cliamostrca et TAjonsiclla. 

Unio tiimidus montre souvent une certaine asymétrie, géné- 
ralement due à ce que la surface médiane antéro-postérieure 
dorso-ventrale n'est pas plane; cette asymétrie, en forme de 
distorsion latérale, est parfois forl marquée f/). 

Unio (jibbusus, un spécimen tout à fait asymétrique, dont 
l'extrémité antérieure du côté droit était déprimée sous la valve 
gauche et s'élevait beaucoup moins haut dorsalement ('). 

5. Variation de l'angle formé par les trois points suivants : 
sommet du crochet, point le plus saillant de l'extrémité posté- 
rieure, point le plus saillant de l'extrémité antérieure (angle de 
« modiolisation », Anthony). Cet angle, qui varie dans les 
individus d'âge différent, chez de jeunes moules, est égale- 
ment variable entre individus de même taille, chez Modiola 
barhata (•'). 

(3. Inversion : il v a chez les Lamellibranches, comme 
parmi les Gastropodes, de nombreux exemples d'inversion, 
caractérisés notamment par la présence, au côté gauche, des 
dents de la charnière du côté droit et réciproquement; il a été 
trouvé rarement des Peclen irradians adultes couchés sur le 
côté gauche (^) : ces individus étaient certainement inversés, 
car on sait que la musculature du pied et d'autres caractères 
encore sont influencés par la station sur l'un ou sur l'autre 



\Î-Sll 



(*) Tâylok, a iknograpli of the Land and Freshwater Mollusca of tlie Briti 
Mes, vol. I, p. 64, fig. 437, et p. 106, fig. 227. 

(2) Baker, Some interesting MoUuscan Monslrosiiies. (Tkans. Acad. ^ci. St. Louis. 
vol. XI, 4901, p. 145, pi. XI, fig. 2.) 

(5) Anthony, loc cit., p. 237. 

(') Jackson, Pliylogemj of the. Pelecijpoda ; ihe Avicnlidae and their Allies. (Mem. 
Boston Soc. Nat. IIist., vol. IV, 1890, pp. 333 et 334.) 



— 5^) — 

côté D'autre part, des cas individuels bien marqués d'inversion 
ont été signalés chez : 

ihiio siniiatus (^) ; divers Unionidae de l'Amérique du Nord 
ont aussi été rencontrés occasionnellement à l'état inversé (^), 
notamment LampsUis ligamentina (^), Unio compkmatus, 
U. riibiginosus, li. canawlensis (^) ; il en est encore de même 
pour les formes suivantes : Astarte compressa C") ; A. miita- 
b'dis (*') ; Lucina cliildrcni (') ; TcUina plicata (^). A côté de 
ces espèces présentant des individus inverses exceptionnels, il y 
a quelques autres Lamellii^ranches « amphidromes », où une 
partie des individus est dextre, tandis que l'autre partie est 
sénestre : c'est le cas pour Cliama pidclieUa (^), Aetlieria 
plumbea et autres espèces du même genre (^* 



b) Taille. — Dans une même espèce, chez les Lamelli- 
branches comme chez les Gastropodes (p. 41), on observe très 
souvent une différence très sensible de la taille à l'état adulte, 
surtout entre spécimens de localités différentes plus ou moins 
éloignées; c'est là un fait bien connu des conchyliologistes, 
pour les formes à aire de dispersion étendue {TeUina soli- 
diila, etc.) ; par exemple la taille de l'adulte peut varier du 
simple à plus du triple ou même plus du quadruple : chez 



(1) Moquin-Tandon, Histoire nnlurdle des Mollusques terrestres et fluvialiles de 
France, t. I, p. 3*22. 

(2) Lea, Reversed Unio. (Proc. Acad. Nat. Sci. Philadei.phia, 1865, p. 51.) 

p) L. Agassiz, On abnormal shells. (Proc. Boston Soc. Pvat. Hist., vol. VII, 
1859, p. 466.) 

(*) Beecher, Abnormal and pathological forms of Freshwater Shells form Albany. 
(New York State Mus. 36ih Ann. Uep., 1884, p. 52.) 

(*) Jeffueys. 

(6) Reynell, On Astarte mulabilis xvitli Reversed Hinge Dentition. (Proc. Malacol. 
Soc. LoNDON, vol. VIII, 1906, pp. 4 et 5.) 

(') 3IAS0N, Journ. of Conclu, vol. VU, 1894, p. 340. 

(8) Fischer, Journ. de Conch., t. XXVIil, p. 234. 

(«) Pei.seneer, Les Lainellihranclies de l'expédition du Siboga, 1911, pp. 58 et 96. 

(") Deshayes, Traité élémentaire de Conchyliologie, t II, 1850, p. 324. —Fischer, 
Manuel de Conchyliologie, 1906, p. 10. — Anthony, loc. cit., p. 366. 



— 56 — 

Mijtiliis edulis, de 19 à 02 millimètres; chez Cardiiim edulc, 
de 20 à 65 millimètres (^). Il arrive que ces formes de taille 
différente paraissent nettement séparées, sans intermédiaires ; 
mais quand on étudie toute la série des stations intermédiaires, 
on arrive à rencontrer, en certains points, des stades de passage. 

Ainsi en est-il, par exemple, pour Mactra (Spisula) solida et 
sa forme M. « elliptica n, plus petite, appartenant à une seule 
et même espèce, mais provenant de stations différentes : en 
certaines localités, et notamment au « Dogger Bank », toutes les 
formes intermédiaires se rencontrent {''). 

Il en est de même dans Peclen opcrcularis, P. irradians : 
pour chacune de ces espèces, les individus d'une localité inter- 
médiaire, aussi par la taille, entre des individus extrêmes de 
de taille différente (^). 

c) Couleur. — Dans les variations de couleur, il ne faut pas 
tenir compte, bien entendu, des modifications post mortem. 
Abstraction faite de celles-ci, la variation de couleur est consta- 
table dans un très grand nombre d'espèces, et a été signalée 
chez beaucoup d'entre elles, dont on ne peut songer à donner 
l'énumération. 

Mais dans les cas de variations les plus considérables, on a 
trouvé des intermédiaires entre les colorations extrêmes; ainsi : 

Mesodesma cornea (ou donacilla) présente une variabilité 
excessive de coloration : une soixantaine de types, entre les 
deux extrêmes desquels se trouve une foule de variétés pour 
arriver du commencement à la fin d'une même série (^). 

Dans Tellina tennis, la coloration se modifie de la façon la 



(1) Smith, Noie on Uurfa (Tulufa) rubela (iJollen) = Triton lampas (Lamarck 
et aust.). (JouRN. of Conch., vol. XIV, p. 230.) 

{-) Jeffreys, liritish Conchology, t. III, p. 419. 

(3) DaveiNport, Evolution rvilhùui Mutation. (JoruN. oF Exper. Morphologv, 
vol. II, 1905, re.speclivemenl pp. 139 el 140.) 

(*) Deshayes, Traité élémentaire de Conchyliologie, t. 1, 2^ |)arlie, 1850, p. 317. 



— 57 — 

plus insensible, et entre deux variétés si nettement séparées 
(ju'on pourrait croire qu'elles constituent deux espèces diffé- 
rentes, il y a une transition progressive (^). 

Les variations de couleur observées sur les Pecteii irradians 
de diverses provenances, montrent aussi des intermédiaires dans 
les individus de localités intermédiaires (^). 

d) Ornementation. — Beaucoup d'espèces de Hinnites à une 
certaine taille, deviennent ostréiformes et déformés, après un 
stade jeune pectinit'orme et régulier (^) ; cette transformation de 
l'ornementation accompagne le stade de fixation, suivant un 
stade jeune pectiniforme et régulier. Mais la taille (ou l'âge) de 
cette fixation varie d'un individu à l'autre, par exemple chez 
H. giyantcus (*) ; en outre, une même espèce peut, dans une 
partie de son habitat, ne pas se déformer en se fixant, tandis que 
sa fixation est toujours accompagnée de déformation dans une 
autre partie de son aire de dispersion ; //. pusio, déformé dans 
l'Océan (•') et non dans la Méditerranée. 

Certains individus de Pecten corneus de l'éocène ont aussi 
montré, après une phase régulière, lisse et pectiniforme, une 
partie périphérique plus ou moins écailleuse, à strialions rayon- 
nantes irrégulières, apparaissant aussi à une taille variable [*"). 

Un grand nombre de Lamellibranches présentent des côtes 
rayonnantes à la surface extérieure de leur coquille. Dans toutes 



(') Desuxyes, Histoire naturelle des Mollusques (Exploration de l'Algérie), 1848, 
p. 350. 

(2) Davenpoht, Evolution without Mutation. (Loc. cit., p. 140.) — Colton, 
Results of a statistical study of variation in tke blue sliells of Pecten nucicus irra- 
dians found at Atlantic Ciiij X J. (Nautills, vol. XXVIl, 1914, p. 5-2.) 

(■■*) FiscHEii, Ma7iuel de Conchyliologie, p. 1)45. 

(^) .Jackson, PInjlogeny of ttte Pelccypoda; tkc Avicididae and thcir Allies. (Mem. 
Boston Soc. Nat. Hist.. vol. IV, 189]', p. 350.) 

(^) Daniel, Faune malacologique terrestre, /luvialile et marine des environs de 
Brest (Finistère). (Jouim. de Co.nch., t. XXXI, 1884.) 

(") Lefèvre, Une anomalie observée chez le Peclen corneus. (Ann. Soc. Malacoi.. 
Bei.c, t. VllI, pi. IV.) 



— o8 — 

les espèces qui ont été examinées à ce sujet, il a été constaté que 
le nombre de ces côtes est inconstant, par exemple dans les 
genres A rm, Peclen, Cardium, etc., ainsi : 

Arca subcrenata en montre de 31 à 33; .4. inflata de iO à 
43; .4. (jronosa, de 23 à 26 {']. 

Dans Peclen irradians (var. gibbus), il y a de 14 à 21 sillons 
intérieurs (correspondant aux rayons extérieurs), à la valve 
droite (^) ; dans P. ventricosus, de 17 à 23 (^). 

Cliez Cardium edulc (de la côte belge), le nombre des côtes 
varie de 21 à 29 ('). Des variations analogues existent dans 
d'aulres espèces : C. magnificum, et surtout {\ muricatnm (^), 

En outre, comme on peut le voir au moins par les tableaux et 
courbe dressés pour Pccten irradians, P. ventricosus et pour 
(lardinni edulc, la variation du nombre de côtes ou ravons se 
jn'ésente avec tous les intermédiaires entre les extrèuies. 

Des cas de bifurcations des côtes ou de sillons ont été rencon- 
irés dans certaines espèces de ikirdium ou de Pecten, quant 
au nombre de stries transversales, dites stries de croissance, 
que forme cbaque année Cardium edulc, il est en moyenne de 
7 ou 8, mais de 5 à 10, et atteint très rarement 12 ou 13 ('), 
notamment pour Pectot opercularis (') et pour P. irradians; et 



(*) Morse. .4 Co)npa7'i,<:on belwecn tlie ancienl and modem Molhiscan Fauna of 
Omori, Japan. (Mem. Sci. Deî'art. L'.mversity Tokio, 1879, pp. 3, 4 et o.) 

(2) Davenport, Ou Ihe Variation of the Shell of Pecten irradians Lamarck froni 
Long Island. (Ameu. Natu.^., vol. XXXIV, 4900, p. 867.) 

(5) Davenport, a Coiuparison of saine Pectens of llie East and Ihe West CoasLs of 
(lie United States. (Mark An.mv. Vol., 1903, p. 128.) Voii' encore : Dave.nport ei 
HuBitARD, Studies in the évolution of Peclen. 4. Uay variabillty in Pecten varius. 
(JouRN. Exper. Zooi... vol. I, i90o.). — LuTZ, A stndy oflke variations in thenumber 
of groves upon the Skells of Pecten irradians (Lam.). (Science, série II, vol. XII, 
p. 373, 1900.) 

(■') Massart in Wérv, Sur le littoral belge. Bruxelles, Lamerlin, 1908, p. 105. 
(2) Baker, liib Variation in Cardium. (Amer. Natur., vol. XXXVII, 1903, p. 41.) 

(6) LiNDSAV, On periodicity of Growtk in the Skells of Molluses. (Compte rendu 
DU IXc Congrès intern. de Zooi.., 1913, p. 206.) 

(') Davenport, Quantitative Studies in the Evolution of l'eclen. III. (Proc. Amer. 
ACAD. Arts and Soi., vol. XXXIX, 1903, p. 138.) 



59 



alors aussi toutes les gradations ont été reconnues entre un 
large rayon et deux rayons séparés par un sillon, par exemple 
chez P. irradians (^). 

Les épines que portent les cocjuilles de nombreux Lamelli- 
branches varient dans chaque espèce, suivant les individus, par 
leur taille et par leur nombre : par exemple chez Cardium 
echinatum (-). 

Les saillies du bord de la cocpiiîle que présentent de nom- 
breuses espèces, comme celles des genres Spondijlus, VJiama, 
Mdeagrina, etc., ne montrent aucune régularité dans leur 
l'orme, leur taille ou leur noml)re; de même, les oreillettes des 
Pectinidae sont assez variables quant à leurs dimensions rela- 
tives, par exemple dans Pccten opercidaris , ou la postérieure 
est la plus variable (^). 

Enfni, beaucoup de Lamellibranches tixés voient leur orne- 
mentation modifiée d'après la nature de leur substratum; c'est 
le cas pour des Anomia^ Ostrea, Plicatula, Placunanomia 
Mijochama, etc. (voir IV'' partie : facteurs biologiques). 

c) Charnière et ses dents, — 11 y ^ là un caractère d'une 
importance considérable en classification, non seulement pour 
les espèces et les espèces et les genres, mais pour les divisions 
supérieures, tout comme la radula chez les Gastropodes. 

Mais, ainsi que cette dernière, elle est sujette à variations; 
elle peut varier considérablement dans un même genre : il existe 
des Lucina sans dents (L. edentula, L. /ragilis, L. trans- 
versa, etc.); elle peut varier au sein d'une même espèce : 

Taxodonta : Niicula nucleus, 10 à 15 dents en avant, :23 à 25 



(*) DAVtNPORT, On tlie Variation of tite Shell of Peclen irradians Lamarck from 
Long Island. (Loc. cit., p. 870.) 

(2) B. l?. WooDVVARD, Darwinism and Malacology. (Proc. Malâc. Soc, vol. VIII, 
1909, i>. 280.) 

(5) Davenpokt, Quantitative Stwiies in the Evolution of Pecten. III. (Loc. cit., 
p. 136.) 



— 60 — 



en arrière (^) ; N. tennis, 6 à 9 en avant, li à ^20 en arrière 
Leda intermcdia, 1^ à 16 de chaque côté (") ; Yoldia limatula, 
de 28 à 20 en avant, de 18 à 20 en arrière (') ; Ai^ca glacialis, 
7 à 10 en avant, 10 à 14 en arrière (•') ; Limopsis cristata, 5 à 8 
de chaque côté ('') ; Mijtilus ediilis et ses diverses variétés : 2 à 
10 dents sur chaque valve ('). La forme typique de la Manche 
montre 8 dents en moyenne; il est très rare qu'il y en ait 




FiG. 5. — Mxjlilits cdulis, de la Manche; charnière de la valve gauche, vue intO- 

rieuic. I, charnière à trois dénis; II, charnière à six dénis; III, charnière à sept 

dents; IV, charnière à huit dents; V, charnière à douze dents; e, crochets; 
li, ligament. — Original. 

moins; mais on en observe assez souvent i, 5, 0, 7, 8, de 
plus en plus petites et plus postérieures et ventrales : un indi- 
vidu (jeune) m'en a même montré 12, parmi lesquelles de mul- 
tiples petites dents postérieures (tig. 5). 

Parmi les Lucinidae, Luchia dentata a deux dents cardinales 



(1) Sars, Mollusca Rccjionis arcticae Norvegiae, p. 32. 

(-) Cattie, Les LameUibranches recueillis dans les courses du « Willem Barents ». 
(Bydr. TOT DE DiERK. [Naturac Artis Magistra]. Amsterdam, 1884, p. 5.) 

(■') KoBELT, Prodroim/s Faunae Molluscorum Testaceorum maria curopaea inha- 
bilantiiim. Niirnberg, 1886, p. i06. 

(*) Cattie, loc. cit., p. 10. 

(^) Saus, loc. cil., p. 44. 

(6) Kobelt, loc. cit., p. 418. 

(') M. edidis : de trois à dix dents (Korelt, lue. cit., p. 4"2i); M. pclliicidiii : 
deux ou trois; M. cdulis : jusque imit (Cattie, loc. cit., p. 5, fig.); ;'/. « yallopru- 
vinciaiis » : deux à huit, de grandeur variable (l.iST, Die Mtjtiliden, Fauna und 
Flora Golf. Neapel. 1902, 27« inonogr., p. 21, pi. IV, tig. 5 à 8). 



— 01 — 

inégales et souvent irrégiilières (^) ; ihigulina riibra possède 
quelquefois le rudiment étroit d'une seconde dent sur la valve 
gauche (^). 

Chez Turlonia minuta, il y a, à chaque valve, une ou deux 
dents cardinales, souvent bifides (•^). 

La variabilité de la charnière est particulièrement bien mar- 
quée dans les Cycladidae : les dents cardinales de Pisidium 
fwnslowanum sont quelquefois accolées et comme agglomé- 
rées (^); celles de P. cazertanum sont quelquefois irrégulière- 
ment opposées (^) ; celles de Cijclas cornea sont quelquefois 
l'approchées et même soudées (") ; tandis que chez C. lacustris, 
la dent cardinale postérieure est nulle on rudimentaire, et que 
chez C ryc/iholti, cette dent est ordinairement nulle ('). Les 
dents cardinales et latérales sont variables chez Cijclas rivicola 
également : dans un individu anormal, il y avait une dent 
latérale postérieure supplémentaire à droite, et une dent laté- 
rale antérieure et une dent latérale postérieure supplémentaire 
à gauche (^). 11 a été rencontré chez Cyctas (Sp/iaerium) striata, 
iO "/o d'anomalies au sujet de la charnière, et jusqu'à 16 °/o 
chez C similis, anomalies pouvant consister dans les dispositions 
suivantes : dents latérales antérieures, une droite pour deux 
gauches, au lieu de l'inverse ; dents cardinales, deux droites pour 
une gauche, au lieu de l'inverse ; dents latérales postérieures, 
une droite pour deux gauches, au lieu de l'inverse {'^}. 



(1) Deshayes, Traité élémentaire de Concliyliologie, l. II, ]). 797. 

(2) Ibid., p. 809. 

(5) Clauk, a Histonj of the british marine teslaceous Mollusca, p. 97. 

(■') Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. 11, p. 582. 

(•^) iBiD., p. 585. 

{'') Ibid., p. 592. 

C) Ibid., respectivement pp. 595 et 596. 

(**) Tâylor, a Monograph of the Land and Freshwater MoUusca of tJie british 
Isles, t. I, p. 47. 

(9) VValker, On certain Abnormal Spkaeria. (NAUriLfS, vol. IX, 4896, p. 135.) 



— 62 — 

Chez les Najades, on a reconnu que les charnières sont aussi 
très sujettes à varier : la dent postérieure gauche de Unio 
pictorum peut être très peu développée ou rudiuientaire (^) ; la 
chose paraît spéciale aux spécimens des lacs, tandis que celte 
dent est au contraire très hien développée (plus que l'antérieure) 
dans les individus des Heuves ("'). Un exemplaire de Uniu 
pressus avait à la valve droite les dents tout à fait rudimen- 
taires, et à gauche une seule dent élevée, continue, sinueuse 
antérieurement, représentant les dents cardinales (^). A la valve 
droite d'un U. (/ibbosus, il y avait deux dents ou lames latérales 
s'étendant un peu en arrière des dents cardinales et lames 
normales, tandis que la valve gauche était normale au point de 
vue de la charnière (^). Un Spatha à valve droite déhordant la 
gauche avait une charnière anormale (^). 

Les cas de variation dans la charnière sont d'ailleurs fréquents 
chez divers Unionidae. Ainsi Lampsilis lifjanieutiua présente 
assez souvent une troisième dent pseudocardinale, à droite, en 
arrière ('^). Lampsilis ventricosa et L. liitcolus sont dans le 
même cas ; et le premier peut même présenter une dent pseudo- 
latérale à gauche; ces anomalies sont rares, par contre, dans 
les Sijutpliinotci et les Alasmodonta ("). Unio lielerodon peut 



(1) Moqiin-Tandon, lor. fil , t. II, p. 577. 

(2) Sell, Biolocjische Beobar.litungen an Najaden. (Auch. fuu Hvdrobiol. Ii\d 
Pi^ANKTONKiiNDE, Bd IIJ, 1907, p. 187 [confirmant d'anciennes observations de 
Jordan, Jahrb. dtulsch. Malak. Gescllsch., 186'.tJ ) 

(3) Beecher, Some abnormal and patholnçjical Fonns of Fresh-Wnter Sliells. 
{36th Rep. New- York State Mus. Nat. Hist., 1884, p. 5i.) 

(■*) Baker. Some interestimj Molluscan Monsirosities. (Trans. Acad. Soi. St. Louis, 
vol. XI, 1901, p. 145.) 

(») JiCKEi.i, JSachrirhisbl. dciilsch. Malakoz. Ge.-ellseh., Bd V, 1873, p. 69. 

(6) Geiser, Fréquent Occurrence of a Third Psendocardinal in the Hight Valve 
of Certain species of Lampsilis. (Amer. Midland Naturaust, vol. II, 1911, p. 2, 
fig. 2.) 

(') Geiser, Fnionidac with abnormal Teelh. (A.mer. Midland Natjral., vol. IV, 
1915, p. 281.) 



— 63 — 

être très variable au point de vue de la charnière, la dent 
latérale de chaque valve étant simple, double ou triple (^). 

Dans la famille des Veneridae, les cas de variation de la char- 
nière sont encore assez nombreux : notamment chez divers 
Tapes, où une dent est souvent avortée ou manquante (^) ; les 
trois dents de chaque valve de Tapes deciissatiis sont le plus 
souvent bifides (^) ; la dent antérieure gauche et la dent posté- 
rieure droite de Tapes puUaster sont le plus souvent les plus 
petites (^). Un exemplaire de Venus macrodon avait seule- 
ment une dent au lieu de trois, sur chaque valve ('). La dent 
postérieure de la charnière de Dosinia exoleta est presque tou- 
jours bifide dans toute sa longueur [^). 

La valve droite de (itama calcarata, de (.'. grijphoides et de 
(L (jriiphina présente quelquefois une dent dorsale divisée en 
deux, et parfois, dans Chaîna laùirns, un rudiment de dents 
latérales (") ; à la valve gauche, des dents latérales postérieures 
sont parfois présentes dans (.'. grijplioides, ('.(jnjphina, C. papy- 
racea, etc. [^). 

Pour les charnières inversées (auxquelles il faut peut-être 



(') i.EA, Description of a New Genus of Naïades. (ïuaks. Amkr. Pmt.. Soc, 
vol. m, 1829, p. 428.) — D'aunes exemple-s sont encore indiqués dans Simpson, 
Synopsis of the Naïades or Pearlij Frcsk-Water Mussels. (Proc. U. S. Js'at. Muséum. 
vol. XXli, 1903.) 

(2) Sykes, Variation in récent Molliisca. (Proc. Malacol. Soc, vol. VI, 1905. 
p. 268.) — Je dois faire remarquer loutetbis, que dans T. pullaster au moins, il 
semble qu'il y a parfois moins de trois dents à l'une ou à l'autre valve; mais même 
dans des exemplaires bivalves très frais, cela provient d'ordinaire de la cassure 
très neite à la base, d'une ou plusieurs dents cardinales. 

("') KoBELT, Prodromiis Fauiiae Motluscorum Teslaceoruin maria europaea inha- 
bitanliiim, p. .354. 

(i) iBiD , p. 353. 

(5) Sykes, loc. cit., p. 268. 

(*') Deshayes, Traité élémentaire de Conchyliologie, t. 1, p. 014. 

C) Bernard, Première note sur le développement et la morpholoyie de la coquille 
chez les Lamellibranches. Bui.l. Soc Géol. France, 3« série, 1905, t. XXIII, 
p. 140.) 

(8) iBID., p. 140. 



— 64 — 

rapporter les Cijcias striala et C. similis ci-dessus), voir plus 
haut : inversion (forme, 0, p. oi). 

/■) Bords de la coquille. — Des modifications assez sensibles 
dans la conformation du bord de la coquille peuvent se pré- 
senter dans bien des espèces; par exemple, le bord, normale- 
ment continu et entier, peut offrir une sinuosité due à un sillon 
sur une valve et une saillie sur l'autre, comme dans un Mactra 
sluUormn (^), un Mijtilus edtilis, etc.; des variations plus ou 
moins analogues (sillon au l)ord de la coquille s'étendant sur 
une partie plus ou moins grande de la surface de la coquille) 
ont été rencontrées encore dans d'autres genres :• Pecten (^), 
Auodonta (^), Pisidium (^), etc. Beaucoup de ces anomalies 
sont dues probablement à des régénérations après traumatismes, 
comme pour des échancrures de même aspect constatées parfois 
au bord de l'ouverture dans divers Gastropodes {Limnaea, etc.); 
il en est vraisemblablement de même pour une saillie anormale 
(excroissance fungif'orme) observée au bord de la coquille 
d'un Mactra (J'), ainsi que pour certaines autres monstruosités 
signalées dans les coquilles de Lamellibranches C^). Lorsqu'un 
obstacle quelconque, ou l'impuissance des adducteurs, ne per- 
met pas l'occlusion complète des valves, il se produit alors, 
dans la croissance, un brusque coude au bord de chacune d'elles, 



(1) Observation personnelle. 

(2) Comme P. irradiaiis : DkVE^fom, On the variation of ihe Slie.li o/Peclen 
irradians Lamarck. (Loc cit., p. 871, et fig-. 1, rf, p. 516.) 

(3) Comme A. cxjgnaea: Taylor, A Monograph of the Land and Freshwater Mol- 
lusca of the British-Ules, vol. I, p 103, fig. 216. — Wallis, Curiously distorted 
Anodonta cygnaea. (.louuN. of Conch., vol. XIII, 1910, |). 97.) 

(*) Comme Pisidium ca.zertanum, dont des individus présentant une échancrurc 
ou sinuosité du bord ventral, ont été décrits comme une forme spécifique diftc- 
rente, fous le nom de P. simcatum (voir Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. S86). 

(5) Leidy, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1879, p. 198. 

C) Comme, par exemple, pour ceitaines de celles mentionnées par Borissiak, 
Tératologie dam les coquilles de. Lamellibranches. (Bull. Acad. Soi. Saint-Péters- 
bourg, vol. XX, 1904, p. 135, figures.) 



- 65 — 

et la croissance a lieu sans guère augmenter le diamètre, mais 
en augmentant la ventricosité ou l'épaisseur de la coquille; 
pareille anomalie a été signalée dans plusieurs Pecten (P. variiis, 
P. flexuosiis ou polipnorplius), dans VUngidina du Sénégal, 
Cardin m edide et Miftiltis ediilis (^). 

Le bâillement des bords, à la partie postérieure, a été ren- 
contré dans Mytiliis edulis (^). 

La réduplication du bord des valves est une autre variation 
rencontrée dans divers groupes : postérieurement sur les deux 
valves, chez Mytiliis edulis (tig. 6) (^) ; postérieurement sur les 
deux valves dans Unio tumidus, où il y avait triplication (^) ; 
dans Cardium (probablement cdule) (''), Cardium echinatiim , 
Dreissensia jwlyitiorp/ia et Anodonta potiderosa (*^). 

g) Direction des crochets. — Dans une même espèce de 
(hlrea, le crochet (sommet des valves) est contourné en avant 
ou en arrière Ç'). 

Il) Pièces accessoires. — La pièce dorsale postérieure (méta- 
plaxe) de Pliolas dactyliis est « irrégulière «, de forme même 
un peu variable, suivant les individus (-) ; en effet, elle est tou- 
jours asymétrique, tantôt plus longue à gauche, tantôt à droite; 
les pièces antérieures paires iprotoplaxes) sont susceptibles de 



(1) Cau.liaud, Des monstruosilcs chez divers Mollusques. (Ann. Soc. Acad. Nantes, 
t. XXXI [1860J, p. 3, 1862.) 

C-) Vayssièke, Journ. de Concli., i. XXXIX, p. 213. 

(5) MoYNiER DE ViLLEPOix, Rcchevches sur la formation et V accroissement de la 
coquille des Mollusques. (Jol'rn. de l'Anat. et Physiol., t. XXVIII, -1892, pi. Il, 
fig. 52.) 

(*) Taylor, a Monograph of the Land and Freshwater Mollusca of the Brilish 
Isles, t. I, p. 62, fig. 135. 

(^) Sykes, Variation in récent Mollusca. (Loc. cit., p. 267.) 

(") MOYNIER DE ViLLEPOIX, l.fC Cit., p. 125. 

C) Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 925. 

(*) Blanchard, L'organisation du Règne animal. I. Lamellibranches. Paris, 1851, 
p. 13. 

5 



— 66 - 

varier également, comme on peut s'en assurer en comparant les 
figures des divers auteurs (Deshayes, Blanchard, Wood- 
ward, etc.). Les deux pièces rudimentaires de PItolas crispata 
sont aussi de forme inconstante. Quant à la pièce dorsale sup- 
plémentaire unique de Pliolas (Baniea) candida, elle est souvent 






FiG. 6. — Mytilus edulis, coquille 
vue : A , par la face dorsale ; 
B, par la face ventrale, et pré- 
sentant une reduplication du 
bord postérieur (I et II). — 
D'après Moynier de Villepoix. 



FiG. 6 bis. — Pliolas candida, pièce coquillière 
dorsale supplémenlaire de divers individus, 
vue dorsale, X 3. I, spécimen normal symé- 
trique ; II, spécimen asymétrique, plus étroit; 

III, spécimen asymétrique, encore plus étroit; 

IV, spécimen exceptionnellement étroit. — 
Original. 



irrégulière et asymétrique (dans plus de la moitié des exem- 
plaires) ; la largeur comparée à la longueur est fort variable : 
deux fois, j'ai même trouvé cette pièce particulièrement étroite 
(fig. 6*^'^), l'indice devenant ^/^ au lieu de "/,; cependant, en 
examinant un grand nombre de spécimens, on rencontre tous 
les intermédiaires (observations personnelles). 

L'osselet calcaire de la charnière (litiiodesme) de Lyonsia 
norvegica est de forme tantôt triangulaire, tantôt quadrangu- 
laire (^). 



(*) Deshayes, Traité élémentaire de Conchyliologie, t. I, p. 210. 



- 67 — 

D. CéphaSopodes. — Des variations notables s'observent 
dans la coquille de Ncintiliis pompiliits, particulièrement au 
point de vue de l'ombilic : il a même été rencontré des spéci 
mens avec l'ombilic perforé (^) ; d'autre part, il a été signalé 
plusieurs fois des individus présentant d'un côté la région ombi- 
licale du type i\. pompilius, et, de l'autre, la région ombilicale 
de la variété stcnomphahis (^j. Il a été rencontré aussi un Naii- 
til us pompilin s dont la coquille présentait, extérieurement, sur 
tout son pourtour, un sillon profond, un peu à gauche du plan 
médian (■''). 

La coquille interne des Dibranches est aussi soumise à des 
vp.riations individuelles plus ou moins marquées (en outre des 
différences sexuelles) : ainsi des variations de forme et de pro- 
portions (indice) ont été observées dans la coquille « gladius » 
de Loligo média (^). Chez Sepia ofjicinalis, la longueur relative 
des aires lisse et striée, au côté ventral de l'osselet calcaire ou 
« sepion », a servi à établir de « nouvelles espèces » [S. fillioujii 
Lafont et S. fisclieri Lafont, respectivement à aire striée beau- 
coup plus longue et un peu plus longue que l'aire lisse) aux 
dépens de l'ancienne forme linnéenne, dont l'aire striée serait 
plus courte. Or ce caractère est tellement variable, avec tous les 
intermédiaires, qu'on ne peut à son sujet établir des distinc- 
tions spécifiques (•'). 

La coquille de Cirroteulhis mùllcri peut être plus ou moins 



(1) WiLLEY, Zooloqical observations in the Soutk Pacific. (Quart. Journ. 3Iici\. 
Sci., vol. XXXIX, 1896, p. 228, pi. XIII, tig. 9.) 

(2) WiLLEY, loc. cit., p. 228. — Sykes, Variation in récent MoUusca. (Loc. cit., 
p. 253.) 

(5) WiLLEY, Contribution to the Natvral History of the Pearly Nautilus. (Wii.ley's 
ZooL. Kes., Part VI, 1902, p. 812, fig. 15.) — D'autres malformations ont encore été 
relevées, notamment par Smith, Note on ayi aberrant spécimen o/"Nautilus pompilius. 
(pRoc. Malacol. Soc. London, vol. IX, 4910, p. 4.) 

(*) Cooper, Journ. of'Conch., vol. XIII, 1910, p. 25. 

(S) Jatta, / Cefalopodi viventinel golfo di Napoli. (Fauna und Fi.oraGoi.f. Neapel^ 
inonogr. XXIII, 1896, p. 154.) 



— 68 



large relativement à sa longueur (variation d'indice) et, en outre, 
ses saillies postérieures peuvent être plus ou moins allon- 
gées (1). 

Quant à la coquille externe (non homologue à celle des 
autres Céphalopodes) de Argonaiita femelle, elle a présenté 
sur un spécimen, une double sinuation au côté gauche (^) ; et 

un exemplaire de A. gondola de 
Luçon, au lieu d'être enroulé comme 
normalement, offrait la forme d'un 
cône droit (fig. 7) : ces dispositions 
sont évidemment dues à une confor- 
mation anormale des bras palmés 
qui sécrètent cette coquille. 

Des variations et anomalies ont 
*'■?■ ^n " ^'X"''""^'' S'^"^f"' été à diverses reprises constatées sur 

lemelle, coquille non enn.ulee; . ' 

A, vue du côte droit; B. vue ven- des coquilles de Céphalopodcs fos- 
iralement. - Original (d'après siles. Pour des raisons indiquées plus 

un croquis fait au British Mu- \ , / t r.\ v 

tQQ^, haut p. 14 , ces tormes a or2;a- 

semn en 1885). ... ^ 

nisation inconnue ou très peu 
connue sont laissées de côté; mais pour le lecteur que ce sujet 
intéresse, quelques indications bibliographiques sont données 
en note (^). 





(') Ainsi qu'il ressort de la comparaison de.s figures de Reinhardt et Prosch, 
Scia dephor lis mïiUen. (Vidensk. Selsk. Afhandl. Copenhague, vol. XII, 1846, 
pi. m, fig. \.) — Appem.ôf, Veber das Vorkovunen innerer Schalen bei den achtar- 
rnigen Cepkalopoden. (Bergens Mis. Aarbog, 1898, no XII, pi. I, fig. 6.) 

(2) Proc. Malacol. Soc. Loudon, vol. V, 1904, p. 310. 

(3) Halek, ilcber ciitige mmimelrischi'7i Aviuioniten ans der Hierlatzschichlen. 
(SiTZUKGSBER. K. Akad. DER VViss. WiEN, Bd XIII, 18o4, p. 401.) — Fhaas, Abnorini- 
tiiten bei Ammoniten. (VVurtïemb. naturw. Jahresh., Bd XIX, 1863, p. 111.) — 
Dewitz, Doppelktimmerung bei silurischen Cephalopodeii . (Zeitschr. gesam. Natur- 
wiss., 1878, p. 295.) — PoMPECKJ, LIcber Ammonoiden mit « anormaler Wohn- 
kamer », (Jahresh. Ver. Vat. Naturk. Wurttemberg, oO Jahrg., p. 220, 1894.) — 
Staff, Cas d' asymétrie de siphon chez une Amvionite, 1909. — Loesch, Eine fossile 
piitltologische NautUus Schale. (Nei;es Jahrb. Min. i:nd Pal., 1912.) — Danford, 
A deformed Belenmite. iNaturalist, 1907.) 



— 69 - 



2. — MANTEAU. 



.4. Amphineures. — a) Faisceaux de spicules. — Le bord 
(lu manteau présente dans certains genres des pores renfermant 
des faisceaux de spicules : de chaque côté, un à chaque inter- 
segmentum et une ou plusieurs paires autour des plaques 
terminales. Le nombre en est cependant parfois variable dans 
une même espèce ; ainsi chez : 

Crijptoplax longicymba, où le nombre 18 n'est pas constant, 
non plus que la disposition symétrique : il peut y en avoir 19 
ou davantage (iig. 8) (^) ; dans une autre espèce, dont le nom 
n'est pas rapporté, il y avait 14 ou 16 pores, au lieu de 18 (^). 

Le nombre est encore variable dans Hemiartlirum setulosum, 
où, outre un faisceau de chaque côté entre deux valves succes- 
sives (soit 7 paires), il y en a 3 ou 4 paires devant la valve 
antérieure, parfois avec absence de symétrie : 5, 6, 7 ou 
8 faisceaux, sans que le nombre soit en rapport avec la taille 
(le nombre 8 a été observé sur un petit spécimen, le nombre 
5 ou 6 chez de grands) (observations personnelles) (fig. 9). 

Le nombre de spicules dans chaque faisceau varie aussi dans 
les diverses espèces : par exemple chez Acanthocliiton fascicu- 
laris, de 12 à 15 {^). 

b) Extension du manteau sur la coquille. — Dans Crijptocon- 
c/ius ( Acantliocliiton) porosiis, on trouve des individus où les 
valves ne paraissent pas du tout; mais le plus souvent on voit 
sept écussons linéaires ou quadrilatères séparés ("*). 



(1) Nieustrasz, Die Chitonen der Siboga-Expedition. (Résultats, etc., du Siboi^-a, 
t. XLVIII, 1905, p. 73, fig. -154, 155, 156. 

(2) Voyage de Krusenstern, fide Quoy et Gaimard, Zoologie du voyage de l'Astro- 
labe, t. III, |j. 373. 

(5) Clark, A History of the british marine teslaceous Mollusca, p. 248. 
(*) Quoy et Gaimard, Zoologie du voyage de l'Astrolabe, t. III, p. 406. 



— 70 





FiG. 8. — Crijptoplax longicymba, 
individu présentant l'asymétrie des 
faisceaux palléaux de spicules, vu 
dorsalement : /', faisceau; pa, man- 
teau. — D'après Nicrstrasz. 




FiG. 9. — Hemiarthrum setiilosum, vue dorsale 
de la partie antérieure : A, avec quatre paires 
de faisceaux ; B, avec trois paires et demie ; et 
C, avec trois paires de ftùsceaux de spicules. 
I, valve antérieure. — Original. 



FiG. i\. — Arion simrothi, individu ave( 
manteau en forme de bosse saillante, vi 
côlé droit : pa, manteau; pn, pneumosto 
/', /", tentacules antérieur et postérieur 
D'après Simrolh. 




FiG AO.~Auricula(Alexia)myosotis,aiyec\es tours 
du tortillon viscéral soudés entre eux; vue ven- 
trale : c, cœur ; gl. pa, glande palléale ; p, pied; 
pneumostome; t, tentacule postérieur; t.vi, tor- 
tillon viscéral. — D'après Pelseneer. 



A 



B 




FiG. 12. — Vitrina elongata. A, avec et. B, 
« demi-cuirasse « ou lobe paliéal antérieur 
dorsale : 6Y/, coquille; p, pied; pa, manl 
t", tentacule postérieur. — D'après Eckan 



— 71 — 

c) Protubérances palléales. — Chez Cryptoplax iarvaeformis, 
ii y a de chaque côté, à l'intérieur du manteau, deux ou trois, 
protubérances d'épithélium élevé (*). 

/?. Gastropodes. — a) Variation de forme. — Beau- 
coup d'individus de Auricida myosotis ont le « tortillon viscé- 
ral » à tours soudés et non séparés (concurremment avec la 
disparition des cloisons de la coquille) : le manteau y a ainsi 
repris une forme et une surface coniques simples (tig. 10); 
dans la plupart des Auricididae , on rencontre aussi presque 
toujours cette résorption des cloisons intérieures. 

Un Arion simrotlii a présenté le manteau (avec son contenn 
viscéral) en forme de bosse anormale (fig. 11) (^). 

b) Extension. — Chez Vitrina, le bord du manteau s'étend 
loin en avant sur la région nuchale (comme dans des Pulmonés 
nus, tels que Daudebardia, etc.) presque jusqu'aux tentacules; 
deux exemplaires de Vitrina elongata ont été trouvés sans cette 
partie antérieure ou « demi-cuirasse » sur la nuque (fig. 12) (^). 

c) Bord du manteau. — Dans divers genres, ce bord présente 
des saillies festonnées ou des digitations en certains points ou 
sur tout son pourtour; ces digitations, chez plusieurs espèces, 
sont variables quant à la forme, au nombre, etc., par exemple 
dans les Pliysa proprement dits. 

Digitations du bord. du manteau chez les Physa. — Les Gas- 
tropodes du genre Physa proprement dit (à l'exclusion des 
Aplexa, comme Physa hypnorum) ont le bord du manteau 



l*) VVettstein, Zur Anatomie von Giyptoplax larvaefonnis Burrow. ( Jen. 
l iTSCHR. Naturw., Bd XXXVIII, 1893.) 

(2) SiMROTH, Ueber ziuei seltene Missbildungen an Nacktsehnecken. (Zeitschr. 
F. wiss. ZooL., Bd LXXXII, 190o, pi. XXIX, fig. 8, 9 et 10.) 

(5) EcKAiiDT, Beitrdge zur Kenntnùs der einlieimischen Vitrinen. ^Jen. Zeitschr., 
Bd LI, 1914. p. 227.) 



7-2 



largement rabattu sur la coquille et divisé en digitations ou 
languettes. Celles-ci, recouvrant les bords et la spire — extrè- 
nieuient fragiles — de la coquille, contribuent à la protéger. 
Elles ont aussi été considérées récemment comme des bran- 
chies (^) ; mais le fait qu'elles sont charnues, assez peu vascula- 
risées et étroitement appliquées sur la coquille, — au lieu de 
flotter librement dans le milieu liquide, — montre bien qu'elles 
n'exercent pas de fonction respiratoire particulière. 

Les anciennes indications relatives à ces digitations, à leur 
l'oruie et surtout à leur nombre, sont assez discordantes. Ainsi, 
pour ne parler que de l'espèce la plus connnune en Europe, 
Physa fontinalis, Stukm la représente avec 6 digitations à 
droite et 4 à gauche (') ; Moulin-Tandu.x en indique 9 à droite et 
() à gauche (^) ; Forbes et Hanley paraissent être les premiers à 
soupçonner une variabilité éventuelle de ces petits organes, en 
disant que leur nombre du côté droit (columellaire) est plus 
grand qu'à gauche, et « usuellement » cinq (^) ; Reeve en 
indique 5 à gauche et 6 à droite (^) ; Lacaze-Duthiers représente 
8 digitations au côté droit et 5 à gauche f^); enfin, Taylor 
figure 8 de ces saillies au côté droit (^). 

En réalité, le nombre de ces appendices palléaux est très 
variable, comme chacun peut s'en assurer, en examinant 
(juelques douzaines d'individus. 



(1) SiMROTH, Mollusca (Bronn's Tier-reich, Band III), 3 Ableilung, Pulmona(a, 
1912, p. 453, fig. K, h. 

(2) Stirm. Deutschland Fnuna, vol. VI, 18-23, fig. C et tig. D, lespectivement. 

(3) Moqlin-Tandon, Histoire natitrelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. Il, 18o5, p. 4j1. 

(*) Forbes and Hanley, Itvtiorii of ihe Briiisfi Mollusca and tlieir Shells, vol. I\', 
185o, [j. 143. 

(«) Reeve. liritish Land and Frcshwater Moliusrs, 1863, figure p. 149. 

C^) De Lacaze-Di'thiers, Du système nerveux des Mollusqiies Gastéropodes pul- 
monés aquatiques et d'un nouvel organe d'in fier cation. (Arch. Zool. Expéu., 
{■•e série, t. ], 1871, pi. XIX, fig. 1.) 

C) Tavi.or, a Monograph of ihe Land and Fresiiwater Mollusca of the Britisli 
Isles, vol. 1, 1894, p. 202, fig. 399. 



— 78 — 

a) Physa gyrina. — Barek a étudié le premier, dans un 
travail spécial fait à ce point de vue (^), la variabilité du nombre 
des digitations palléales de Physa. Il a même exprimé l'avis 
qu'il y a un rapport entre cette variabilité et la variabilité des 
coquilles chez les différentes espèces; mais l'espèce où il y 
aurait le moins de variabilité à ce double point de vue n'a été 
observée qu'en petit nombre : 60 exemplaires. Au reste, une 
seule espèce, P. (jijrina, a été examinée par lui en quantité 
(et encore, seulement :250 individus et en spécimens de toute 
taille). Bakek a donné de nombreuses figures, dont quelques- 
unes sont reproduites ici (fig. 18). 




FiG. i3. - Phym gyrina, conformation variable du bord du manteau, 
vue ventrale. — D'après Baker. 

D'après la table qu'il a dressée, il y a le plus souvent 
4 digitations à gauche — où le nombre varie de 2 à o — et le 
plus souvent à droite, où le nombre varie de 4 à 10. Mais, 
dans les nombres de droite, 9 n'est pas représenté, et 7 se 
trouve moins fréquent que 8 et 6. Il est vraisemblable que si au 
lieu de 250 individus, une quantité plus grande d'exemplaires 
avaient été étudiés, la variation se serait révélée parfaitement 
continue avec le nombre 9 présent aussi bien que 10, et avec, 
pour 7, une fréquence intermédiaire entre 6 et 8. • 

Il y avait donc avantage à reprendre ces reclierches sur une 
espèce commune ; c'est ce que j'ai fait sur P. fontinalis : elle a 



(1) Baker, The digitations of the rnantle in Physa. {Bull. Chicago Acad. of Sci., 
vol. 11,1901, p. 2^25, pi. letll.) 



74 



manifesté une variabilité au moins aussi grande, non seulement 
dans le nombre des digitations, mais dans leur forme, etc. 

b) Physa fontinalis. — Mille et quelques centaines 
d'individus ont été étudiés; les statistiques portent sur mille 

individus adultes bien portants ; tous 
proviennent des mêmes fossés vers 
le sud-ouest de Gand. 

Les figures publiées jusqujci 
donnent une idée imparfaite et peu 
satisfaisante de ces organes ou de 
leur forme sur l'animal vivant en 
état d'extension : il en est ainsi 
surtout de la fiaure de Reeve, de celle 
d'AoAMS (^), où, à gaucbe, il y a des 
digitations tout le long, et même de 
Moquin-Ïandon (^), où l'on en voit 
aussi presque tout du long à gauche 
alors que de ce côté il n'y en a qu'en 
arrière. J'en donne donc une figure, 
en vue dorsale (fig, li). 

On voit que les languettes pal- 
léales de droite recouvrent le bord 
extérieur (lèvre) de l'ouverture de la 
léales rabattues sur la coquille, coquille, et que celles de gauche 

vue dorsale : b, bouche; cq, , ^, . .. , , 

coquille; .6-, œil droit ;j., pied; (posterieures) sont rabattues sur la 

pa, manteau avec neuf digita- Spire qu'elles embrassent. 

lions à droite et cinq à gauche; En arrière, les deux séries de di£>i- 
/, tentacule e;auche.— Original. . , , • ^i 

tations sont séparées par un mtervalle 

plus ou moins court, où le bord du manteau — passant sur 

le milieu du bord columellaire de la coquille — est entier 

et uni. Cet intervalle est très court lorsqu'il y a beaucoup 




Fig. 14. — Pliysu fontinalis 
adulte, montrant la disposition 
habituelle des digitations pal- 



(<) H. and A. Adams, Tke Gênera of Récent MoUusca, 1858, pi. lAXXIII, tig. 9. 
(2j Moquin-Tandon, loc. cit., pi. XXXII, tig. il. 



— 75 — 

de digitations (par exemple : 1 1 à droite et 8 à gauche (fig. 48) ; 
mais il reste toujours, cependant, entre les deux groupes de 
saillies (gauches et droites), une discontinuité marquée par un 
intervalle plus important que celui qui sépare deux digitations 
successives d'une même série. 

On peut avantageusement grouper les variations que pré- 
sente ce bord digilé du manteau, en variation fréquente et 
variations isolées. 





Fig. 15. — Physa foniinalis, jeune 
nouvellement éclos, vu ventra- 
lenient : />, bouche ; C7, coquille ; 
p, pied; ipa manteau avec trois 
digitations à droite; p??, pneu- 
mostome; l, lentucule droit. — 
Original. 



Fk;. 16. — Physa fontinalis, em- 
bryon dans l'œuf, quelques jours 
avant l'éelosion, vue ventrale : 
b, bouche; cq, coquille; en, en- 
veloppe de la coque de l'œuf; 
p, pied ; pa, manteau avec deux 
digitations adroite; t, teniacule 
gauche. — Original. 



a) Variation FRÉQUENTE. (Variation du nombre des digitations.) 
Pour se rendre compte de la façon dont se constituent ces 
rangées de digitations, il faut aller jusqu'aux plus jeunes stades. 
Car les PInjsa fontinalis de 1 et de I ^j^ millimètre de lon- 
gueur ont déjà presque autant de digitations que les adultes : 
4 ou 5 à gauche, 5 ou 6 à droite (sur trente-huit petits indi- 
vidus de cette taille). 

Les jeunes, au moment de l'éelosion (ayant environ 1 milli- 
mètre de long), ont le bord du manteau portant déjà plusieurs 
denticulations à droite : au moins les deux ou trois du milieu 
(au niveau du cœur), et une seule à gauche (fig. 15). Ce sont en 



— 76 — 

effet celles du côté droit qui apparaissent les premières : elles 
existent déjà sur les embryons à l'intérieur de l'œuf, où elles se 
montrent quelques jours avant l'éclosion et sont très visibles le 
deuxième jour avant celle-ci (fig. 16). 

Dans la suite, le nombre en peut augmenter parles deux extré- 
mités de cbaque série, où l'on voit très souvent des denticula- 
tions très petites ou en formation (tig. 18, 32, 38, 41, 42 et 43). 

Voici, en résumé, les principales constatations que l'on peut 
faire, au sujet des variations du nombre de ces petits appareils, 
chez les individus adultes : 

1" Ce n'est pas nécessairement sur les plus grands individus 
que s'observent les digitations les plus nombreuses. Ainsi le 
nombre de 9, 10 ou 11 à droite (ce dernier étant le maximum 
rencontré : quatre fois seulement, dont deux accompagnées de 
soudure de deux digitations) n'a pas été observé chez les plus 
grands spécimens récoltés, mais chez des exemplaires moyens 
ou de taille ordinaire; une fois le nombre 10 a été constaté 
dans un petit individu et, par contre, un nombre réduit, 
comme 4, dans un très grand. Il en est de même à gauche pour 
les nombres 6, 7 et 8 (maximum) ; 

2° D'autre part, le maximum d'un côté n'est pas nécessai- 
rement accompagné du maxijnum de l'autre côté; et sur mille 
et quelques cents PInjsa passés en revue, des nombres élevés de 
chaque côté ne se sont trouvés réunis qu'un petit nombre de 
fois (11 et 8, 10 et 8, 9 et 7) (fig. 18); 

3° Les digitations de gauche ou postérieures (s'étendant de 
part et d'autre de la spire : fig. 14, pa, en arrière) sont le plus 
souvent au nombre de 5 ou 6 (extrêmes : 1-8) ; celles de droite 
ou antérieures (recouvrant le bord droit de l'ouverture de la 
coquille) sont le plus souvent au nombre de 8 (extrêmes : 1-11). 

On a vu jusqu'ici (et l'on verra davantage encore dans la suite, 
IP partie, 1, 1") de très nombreux cas de variation avec inter- 
médiaires observés. Pour beaucoup de ces variations à interuié- 
diaires, on pourrait donc établir la courbe de Quetelet correspon- 
dante; toutefois, il en résulterait d'inutiles répétitions. On se 



— / / — 



limitera forcément ici à quelques cas spéciaux; mais ceux-ci n'ont 
pas été pris au hasard; ce sont des formes montrant des variations 
fréquentes et dans de limites assez grandes. Il en est ainsi pour 
le nombre des digitations palléales de Phijsa fontinalis. 

La fréquence relative des divers nombres de ces digitations 
est exprimée par les diagrammes ci-après. Le tracé en est obtenu, 
non pas d'après la tota- d g 

lité des individus ob- 
servés mais pour mille 
exemplaires adultes et 
l)ien constitués. L'ex- 
périence a fait voir que 
la présence d'une larve 
d'insecte commensale 
aj>porte un trouble 
dans la conformation 
du bord droit du man- 
teau (voir plus loin : 
variations isolées, I). 
Ce tracé pour mille 
concorde très sensi- 
blement d'ailleurs, 
avec celui que donne 
chaque centaine prise 
à part. 

On peut voir dans 
ce tableau que le 
« mode ); ne coïncide 
pas avec la moyenne, 
et que cette dernière 
est en deçà du mode : il y a en effet beaucoup plus souvent des 
nombres supérieurs à 6 et à 8 respectivement que des nombres 
inférieurs à ces derniers. Conséquemment, la variation est 
orientée dans un sens déterminé vers l'augmentation du nombre 
des digitations palléales. 



■ 


























jn^ 




±4^i 


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L t 




tt 




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t 4 4 1 




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500 
480 

460 

440 

420 

400 

380 

360 

340 

320 

300 

280 

260 

240 

220 

200 

180 

160 

140 

120 

100 

80 

60 

40 

20 





^ 








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f 






























































m 


/ 


i 


/ 


\ 


7^ 
/ 


T 


=ci 


k 



23456789 1011 



234i5 6789 



FiG. 17. — Phijsa fontinalis. Diagramme montrant la 
variabilité du nombre des digitations palléales; 
D, à droite ; G, à gauche, sur mille spécimens adultes. 
Les nombres de la colonne verticale centrale, sont 
ceux des individus; les nombres inférieurs sont 
ceux des digitations. — Original. 




>$05 Ht 



78 






1^^ do- 




,/-vrb 





— 79 — 








29 oU. 



nxx- 




— 80 










40 t 




n/rv 




6 



— 8-2 




44 





du~^ 




p^n. 





7T/nj 



- 84 — 

FiG. 48 à 53. — Physa fontinalis, présentant différentes variations dans les digi- 
tations du bord palléal. Lettres communes : b, bouche; c/i, larve de Chironomtis ; 
cq, coquille; di. digilation; di\ digitations soudées; di'\ digitation trifurquée : 
i, intervalle; oc, œil; p, pied; p', appendice postérieur du pied; pa, manteau; 
pe, pénis; pn, pneuraostome; l, tentacule. Vues ventrales, sauf en cas d'indica- 
tions contraires. — Original. 

FiG. 18, exemplaire avec de très nombreuses digitations des deux côtés, et avec un 
intervalle très court; partie postérieure du pied coupée. — FiG. 19, exemplaire 
avec des digitations plus nombreuses à gauche qu'à droite ; partie postérieure du 
pied coupée. — Fig. 20. exemplaire avec peu de digitations à droite et avec la 
partie postérieure du pied rongée par une larve de Chironomus. — Fig. 21, 
exemplaire avec deux digitations {di) à droite. — Fig. 22, exemplaire avec une 
seule digitation {di) à droite. — Fig. 23, exemfilaire sans aucune digitation 
à droite. — Fig. 24, exemplaire avec le pied rongé en arrière et le nombre de 
digitations de droite réduit par le fait d'une Inrve de Chironomus, portée sur la 
coquille, en dessous du bord droit du manteau. — Fig. 25, exemplaire avec le 
pied rongé par une larve de Chironomus, et avec le tube de cette dernière encore 
attaché sur la coquille. — Fig. 26, exemplaire avec digitations centrales très 
courtes, à droite et à gauche. — FiG. 27, exemplaire avec deux digitations 
centrales, contiguës, très courtes, à gauche. — Fig. 28, exemplaire avec deux 
digitations centrales très courtes, non contiguës, à gauche. — FiG. 29, exemplaire 
vu du côté droit, avec digitation centrale courte, à gauche, irriguée par le même 
vaisseau que la digitation immédiatement antérieure. — Fig. 30, exemplaire 
avec trois digitations centrales très petites à droite, et la digitation postérieure 
de ce côté, la plus longue de toutes. — Fig. 31, exemplaire avec un intervalle 
en avant à droite (la coquille n'est pas représentée). — Fig. 32, exemplaire 
sans aucune digitation à gauche. — Fig. 33, exemplaire avec la digitation exté- 
rieure {di) plus grande que toutes les autres à g-iuche ; vue du côté gauche. — 
FiG. 34, exemplaire avec un intervalle à gauche, vu du côté gauche. — Fig. 35, 
exemplaire avec un intervalle central à di'oite. — Fig. 36, exemplaire avec 
l'avant-dernière digitation de gauche bifurquée. — Fig. 37, exemplaire avec la 
digitation extérieure bifurquée à gauche. — Fig. 38, exemplaire avec deux 
digitations bifurquées à droite (coquille non représentée). — Fig. 39, exemplaire 
avec la digitation antérieure bifurquée à droite. — Fig. 40, exemplaire avec une 
digitation moyenne bifurquée à droite et une digitation bifurquée à gauche. — 
Fig. 41, exemplaire avec une digitation moyenne bifurquée à droite et la digi- 
tation intérieure bifurquée à gauche (coquille non représentée). — Fig. 42, 
exemplaire avec deux digitations bifurquées à droite (coquille non repré- 
sentée). — Fig. 43, exemplaire à deux digitations bifurquées à gauche, dont 
l'avant-dernière dans un plan parallèle à la surface du manteau. - Fig. 44, exem- 
plaire avec deux digitations bifurquées à gauche. — Fig. 45, exemplaire avec la 
digitation antérieure de droite, très grande et bifurquée (coquille non repré- 
sentée). — Fig. 46, exemplaire avec une digitation trifurquée à gauche, vu du 
côté gauche. — Fig. 47, exemplaire avec la deuxième digitation antérieure 
à droite, trifurquée. — Fig 48, exemplaire avec trois digitations soudées 
à droite. — Fig. 49, exemplaire avec deux paires de digitations soudées deux 
à deux, à gauche, vu du côté gauche. — Fig. 50, exemplaire avec deux digita- 
tions soudées à droite. — Fig. 51, exemplaire présentant à droite une digitation 
sim|)le soudée à une digitation bifurquée (et la digitation intérieure bifurquée 
à gauche). — Fig. 62, exemplaire avec trois digitations soudées à gauche 
(coquille non représentée). — Fig. 53, exemplaire avec le bord du manteau 
dédoublé à droite. 



85 



b) Variations isolées. — 1. Variation du nombre relatif des 
digitations de gauche et de droite. — Comme la pliij>art des 
observateurs l'ont reconnu, il y a, dans la règle, plus de digi- 
tations à droite (où elles occupent tout le long du bord palléal) 
qu'à gauche (où elles n'existent qu'en arrière, vers la spire : voir 
fig. 14, pa, en arrière). 

Mais parfois on peut constater l'égalité du nombre des 
saillies des deux côtés : 4 et 4, 5 et 5 (quatre fois), 6 et 6 
(3 fois), 7 et 7 et même 8 et 8 (chacune de ces dispositions res- 
pectivement une fois) (fig. 25 et 37). 

Enfin, exceptionnellement la règle est renversée : il y a alors 
un plus grand nombre de digitations à gauche qu'à droite. Ce 
cas n'est d'ailleurs guère commun (surtout si l'on écarte les 
individus porteurs de larve commensale d'insecte : voir ci-après). 
J'ai observé, en effet, deux fois 6 à droite pour 7 à gauche, une 
fois 5 pour 9 (fig. i9), cinq fois 5 pour 7, vingt-cinq fois 
5 pour 6, deux fois 4 pour 7, quatorze fois 4 pour 6 (fig. 24), 
seize fois 4 pour 5, trois fois 3 pour 7 (fig. 20), trois fois 
3 pour 6, dix fois 3 pour 5, deux fois 3 pour 4, une fois 
2 pour 7 (fig. 21), une fois 2 pour 6, deux fois 2 pour 5, une 
fois 2 pour 4, une fois 1 pour 4 (fig. 22), une fois 1 pour 3 et 
une fois pour 4.* 

Ce déficit de digitations à droite est bien des fois accompagné 
d'intervalles entre les saillies antérieures ou d'irrégularités dans 
leur taille : digitations antérieures très grandes, ce qui suggère 
l'absence des premières, plus petites. 

Ce dernier genre de déficit (quelques digitations seulement à 
droite, dont les premières en avant sont grandes) coïncide 
presque toujours avec la présence d'un commensal : une larve 
de Chironomus (larve rouge, probablement C. plumosa), qui se 
loge au côté droit, entre la coquille et le bord découpé du man- 
teau rabattu sur elle, (^ette larve sécrète dans cet espace une 
sorte de tube muqueux, ouvert aux deux bouts; elle y est 
entièrement abritée, mais peut en sortir et y rentrer, et y est 



86 



orientée tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre (tig. 24); sans 
quitter son tube, elle peut ronger la partie antérieure du bord 
palléal droit de Pliysa, ou aussi la partie postérieure de son 
pied. Il arrive même que de ces larves finissent par dévorer 
l'animal tout entier et se logent alors dans la coquille vide (j'ai 
trouvé parfois cette même larve commensale dans la cavité 
palléale ou poumon de Limîiaea auricularia). 

J'ai constaté très fréquemnient l'existence de cet insecte sur 
les Pfiysa à digitations peu nombreuses à droite, provenant de 
divers fossés des environs de Gand. pendant la fin du printemps 
(avril et mai) et le commencement de l'été. Plus tard, quelques- 
uns d'entre ces Mollusques n'avaient plus, sur leur coquille, que 
le tube vide (fig. 25) : la larve s'était transformée, tandis que 
les Physes vivent plus longtemps (d'une année à l'autre) ; enfin, 
certains Pliysa avaient même perdu le tube, dont la trace n'était 
pas encore tout à fait effacée. 

On peut en conclure que la plupart des Pliysa jontinalis 
dont le côté droit du manteau montre des digitations à la fois 
irrégulières et peu nombreuses, ont une larve Cliironomus à 
cette place, si même celle-ci n'y est plus. 11 en résulte la néces- 
sité de ne pas comprendre ces exemplaires dans la statistique 
de la variation régulière du nombre des digitations palléales (au 
moins à droite) chez Pfiysa fontinalis. 

Une autre modification très fréquemment coexistante avec 
celle-là s'observe dans la partie postérieure du pied : celle-ci 
est rongée ou même tronquée (fig. 20, 2i et 25j, suivant 
toute apparence par les mandibules de la larve du diptère dont 
la tête peut faire saillie hors du tube, vers cet endroit. 

2. Interruption ou discontinuité dans les rangées de digi- 
tations. — (Ordinairement avec réduction de leur nombre et 
généralement dans la région antérieure et surtout à droite où 
elle est le plus fréquente par suite de l'action des Cliironomus 
ci-dessus). Rencontrée une seule fois à gauche (fig. 34), cette 



— 87 — 

particularité n'a été observée à droite, chez des individus sans 
Chironomus commensal, que quatre fois entre les digitations 
^ et 3, moins souvent encore entre les digitations 1 et 2 (une 
fois avec un très long intervalle entre les deux), une fois entre 
les digitations 3 et 4. Enfin, une fois il a été rencontré une 
discontinuité beaucoup plus longue entre les deux premières 
et les trois dernières respectivement continues (fig. 33). 

3. Absence totale de digitations. — La discontinuité et la 
réduction du nombre y mènent comme disposition extrême : 
elle a été observée deux fois au côté droit (fig. 23) et une fois 
au côté gauche (fig. 32). 

4. Taille relative des digitatioiis . — Normalement, la taille 
de ces saillies croît à partir de la plus antérieure, puis, après 
avoir atteint un maximum, décroît régulièrement jusqu'à la 
dernière ou interne (fig. 18). Exceptionnellement (un indi- 
vidu sur plusieurs centaines), on rencontre, à droite ou à gauche, 
une digitation plus ou moins centrale plus petite que ses deux 
voisines (fig. 26) ; une fois à droite, il a été observé deux digi- 
tations plus petites que leurs voisines, séparées par une plus 
grande, et de même à gauche, deux fois (fig. 28); il a été 
rencontré encore : deux fois à sauche, deux dii^itations 
successives très petites, entre deux plus grandes (fig. 27); 
simultanément, des deux côtés, une petite digitation entre deux 
plus grandes (fig. 26) ; enfin, à droite, plusieurs petites voi- 
sines (fig. 30) ; trois fois à gauche, la plus extérieure de toutes 
était la plus grande (fig. 33), l'une des trois fois, légèrement 
bifurquée; et une fois à droite, la plus grande était encore 
l'antérieure, bifurquée également (fig. 45), une fois la posté- 
rieure (fig. 30). 

Il est au moins certains cas de digitation de petite taille entre 
deux plus grandes, où la première était vraisemblablement la 
bifurcation de l'une de ses voisines : cela est rendu vraisem- 



— 88 — 

blable par le vaisseau sanguin commun dont une branche latérale 
va irriguer cette petite digitation (tîg. "29). 

Ces digitations intermédiaires, plus petites que leurs voisines, 
peuvent naturellement l'être plus ou moins ; dans un cas, la 
taille en était même tellement réduite, qu'il y avait comme un 
intervalle entre deux digitations normales. 

5. Furcation des digitations. — Cette modification n'a jamais 
été signalée chez les Pliijsa ; elle est cependant assez régulière- 
ment présente, au moins chez Pliifsa fontinalis : dans la 
proportion d'à peu près 5 7o- Cette furcation — double ou 
triple — peut être plus ou moins profonde; mais la bifurcation 
peu profonde est rare et parait même produite parfois par le 
fait d'une soudure de deux ou trois digitations (voir plus 
loin : 6). 

La bifurcation, avec les branches le plus souvent égales, peut 
être le résultat d'une régénération après traumatisme. Cette 
variation s'observe un peu plus fréquemment à gauche qu'à 
droite, bien que le nombre des digitations y soit moins 
grand. 

De ce côté gauche, la digitation divisée est presque toujours 
la plus extérieure (antérieure) (fig. 34, 37 et 44) ou l'avant- 
dernière (9 fois) ; moins souvent l'antépénultième (7 fois) 
(fig. 44) ou une intermédiaire, deux fois seulement la posté- 
rieure ou interne (fig. 41 et 51). 

A droite, trois fois, la digitation divisée était la plus anté- 
rieure (fig. 39 et 45) et trois fois seulement la plus postérieure. 
Tous les autres cas, assez nombreux, ont été constatés dans la 
région moyenne, plus ou moins loin d'une extrémité (fig. 41). 

Dans deux cas seulement une digitation bifide à gauche était 
accompagnée d'une bifurcation à droite, sur le même individu 
(fig. 40). Dans deux autres cas il y avait du même côté (droit) 
deux digitations bifurquées (une fois voisines, une fois séparées 
par une saillie normale) (fig. 38 et 42). 



— 89 — 

La bifurcation est ordinairement effectuée perpendiculaire- 
ment au plan même de la digitation, de sorte que les deux 
branches sont côte à côte; dans un individu seulement, cette 
bifurcation était faite dans un plan parallèle à la surface du 
manteau, de sorte que les deux branches étaient plus ou moins 
superposées : l'individu qui présentait cette disposition avait du 
même côté (gauche) une autre digitation bifurquée dans le plan 
habituel (fig. 48). 

La trifurcation a été observée trois fois à gauche, dont deux 
fois sur l'avant-dernière digitation extérieure (fig. 25), et une 
fois du même côté sur l'intérieure (fig. 46). A droite, il a été 
rencontré un exemple de bifurcation véritable, avec division du 
vaisseau (fig. 47) ; deux autres cas paraissent plutôt des exemples 
de soudure de trois digitations, car les entailles sont très peu 
profondes (fig. 48) : voir ci-après 6. Un quatrième exemple de 
ce côté était une soudure d'une digitation normale avec une 
digitation bifurquée (fig. 51). 

6. Soudure. — C'est là une variation des plus rare. Il a été 
rencontré : 

Deux exemples de soudure de trois digitations à droite (tous 
deux sur des individus à 11 digitations) (fig. 48) ; 

Un cas de soudure des trois avant-dernières digitations à 
gauche (sur 6) (fig. 52); 

Trois cas de soudure de deux digitations à droite (toujours 
plus ou moins vers le milieu) ; la preuve de la soudure s'y 
remarque dans la présence de plus d'un vaisseau et de plus d'un 
filet nerveux (fig. 50); 

Trois exemples de soudure de deux digitations à gauche : une 
fois sur 6, deux 'fois sur 7 digitations; dans le premier cas, 
c'étaient les deux avant-dernières intérieures, dans l'un des deux 
autres, les deux dernières intérieures. 

Une fois il a été observé deux soudures simultanées de 4 digi- 
tations deux à deux (voisines), à gauche (fig. 49). 



— 90 — 

7. Dédoublement du bord du manteau à droite. — Une fois 
le bord du manteau, à droite, était double, le repli le plus voi- 
sin de la face extérieure de la coquille s'étendant du deuxième 
lobe antérieur jusqu'au dernier, et portait quatre petites digita- 
tions supplémentaires (tig. 53). 

c) Physa acuta. — D'après Moquin -Tandon (^), il y 
aurait, dans cette espèce, 7 digitations à droite, dont les 
4 supérieures presque rudimentaires, et 5 ou 6 à gauche. Je 
n'ai pu l'étudier personnellement qu'en trop petit nombre 
pour donner des résultats comparables à ceux obtenus chez 
Physa fontinalis : j'y ai trouvé, à droite, 6, 7 ou 8 lobes, et, 
à gauche, 4 ou 6. Quoi qu'il en soit, il résulte des observations 
de Moquin-Tandon et des miennes, qu'ici également la variabilité 
est probablement du même ordre que dans Pliijsa fontinalis. 

d) Siphon. — Il peut arriver que cette saillie du bord palléal 
soit bifurquée et sécrète un siphon coquillier bifurqué; le cas 
est même connu dans un Gastropode fossile : Pleurotoma regu- 
laris (^). L'expérimentation sur JSassa mutabilis montre que 
cette anomalie du siphon palléal peut être due à une régénération 
après ablation (^) (fig. '278), sans modifier le siphon coquilliei'. 

e) Cavité coquillière. — On sait que dans la majorité des 
Bulléens [P/nline, Doridium, etc.) (^) et des Limaciens (^), la 
cavité coquillière communique avec l'extérieur par un fin canal, 



(*) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et (luviatiles de 
France, t. II, p. 453, et pi. XXXII, fig. 10 et 11. 

(2) Leriche, Sur une coquille de Pleurotoma regularis (ex Van Beneden) De Ko- 
niiick, -pourvue de deux siphons. (Ann. Soc. Géol. uu Nord, t. XXXIX, 1910, p. 343.) 

(5) Hanko. Veber das Reqenerationsvermogen und die Régénération verschiedener 
Organe von Nassa mutabilis (L.). (Arch. Entwicklungsmech., Bd XXXVIII, 1914, 
p. 500.) 

(*) Pelseneer, Recherches sur divers Opisthobranches. (I,oc. cit.", 1894, pp. 13 et 16.) 

(5) Tauber, Beitrâge zur Morphologie der Stylornmatophoren. (Ann. Mus. Zool. 
Acad. Sci. Saint-Pétersbourg, t. V, 1900, p. 33.) 



91 — 



situé en arrière, vers la spire (et il est vraisemblable qu'il en 
est de même dans les Pleurobranches et les Lamellaria) ; mais 
outre cette très petite ouverture, normale, il arrive qu'une 
ouverture plus grande, dorsale, subcentrale, se rencontre chez 
certains individus de Gastropodes à coquille interne : par 





FiG. 54. — Philine aperta, individu 
avec un grand orifice dorsal de la 
cavité coquiUière, vue dorsale : o', 
orifice normal ; o, oiifice anormal 
de la cavité coquillière; p, pied; 
jofl, manteau; te, bouclier cépha- 
lique. — D'après Pelseneer (1894i. 



FiG. S5. — Lamellaria antarctica, 
individu présentant un orifice dor- 
sal de la cavité coquillière ; vue 
dorsale : o, orifice de la cavité de la 
coquille; pa, manteau; si, siphon. 
— Original. 



exemple dans un Pliilinc aperta, où je l'ai signalée jadis (^) 
(lig. 54) ; je l'ai observée également dans un Lamellaria antarc- 
tica (tîg. 55) ; enfin elle a été rencontrée aussi deux fois dans 
Ayriolimax agrestis (^) et une fois chez Agriolimax laevis (^). 



(*) Pelseneer, Recherches sur divers Opisthobranches. (Loc. cit., p. 14.) 

(2) Heynemann, Stiidien liber einige wenig bekannte Gattungen. (Jahrb. deutsch. 
Malakozool. Gesellsch., Bd XI, 1884.) 

(3) Babor, Ueber Aspidoporus liniax Fitz. (Ann. K. K. Naturhist. Hofmus., 
Bd XIII, 1898, p. 34.) 



— 9-2 — 

Granulations coquillières des Àrion : la cavité coquillière du 
genre A?io)i renferme de nombreuses granulations calcaires 
présentant une très notable variété, à laquelle il n'a été fait 
allusion nulle part jusqu'ici (il y a d'ailleurs peu de renseigne- 
ments précis à leur sujet dans la littérature). Voici en quoi 
consiste cette variation : 

Le plus souvent ces granulations constituent une véritable 
poussière calcaire à grains d'un ou plusieurs centièmes de milli- 
mètre environ. Exceptionnellement, parmi ces derniers, il peut 
y en avoir quelques-uns plus gros, facilement isolables à un 



û. 



CD, 



^ V / \ O 

O 





FiG. 56. — Arion empiricorum, partie des granulations coquillières de 
deux individus différents : I, d'un exemplaire où presque tout le 
calcaire est à l'état de grains pulvérulents; II, d'un spécimen oîi 
tout le calcaire est à l'état de grosses concrétions (grossi dix fois, 
tandis que I l'est cinquante fois). — Original. 



simple grossissement de loupe, et qui méritent seuls le nom de 
concrétions : ils présentent une surface plus ou moins mame- 
lonnée, par suite de l'accolement de leurs diverses parties 
constituantes qui proviennent de plusieurs centres de formation ; 
les plus gros que j'ai vus mesuraient 1"""5. 

Or, si l'on examine de multiples Arion empiricorum adultes, 
on constate que : 

a) dans certains spécimens, la cavité coquillière renferme 
uniformément la fine poussière calcaire, avec im très petit 
nombre (1, 2 ou 3) de granulations plus grosses; 



— 98 — 

(^) une disposition opposée (dans de rares individus) montre 
tout le calcaire de la cavité coquillière sous la forme exclusive 
de grosses concrétions, dont le nombre dépasse alors la cen- 
taine (104, par exemple) ; 

y) entre ces deux états extrêmes existent tous les intermé- 
diaires, le plus souvent de 4 ou 5 à 25 ou 30 concrétions, 
parmi les multiples petits grains pulvérulents. 

En outre, ces granulations, de forme très variable (ovales ou 
elliptiques, allongées ou même fusiformes), peuvent, dans d'au- 
tres espèces, être assemblées lâchement ou solidement : chez 
A. snbfiiscus, on les trouve généralement libres et « rarement 
agglutinées (^) ». 

Chez les Janellidae, la cavité coquillière est subdivisée en 
poches multiples, de nombre variable : Janella schauinslandï 
en montre de 60 à 80 ; dans chacune d'elles il y a quelques 
grandes pièces calcaires ou fins grains pulvérulents (^). Aneitella 
virgata possède une moyenne d'une vingtaine de pièces calcaires 
dans autant de subdivisions séparées de la cavité originelle (^); 
Aneitea (jraeffei n'a qu'une cavité unique, mais avec un nombre 
variable de pièces calcaires (i, 5 et jusqu'à une douzaine) (^). 

/) Tentacules palléaux, — Un petit cirre s'observe souvent 
au fond de l'échancrure palléale de Scissm^ella costata, sans y 
être constant (^). 



(1) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. II, p. 14. 

(2) Plate, Beitràge zur Anatomie und Systematik der Janelliden (Janella schauins- 
landï n. sp. und Aneitella berghi n. sp.). iZooL. Jahrb. [Anat. und Ontog.], Bd XI, 
d898, pp. 28") et 236.) 

(^) Glamann, Anatomisch-systematische Beitrdge zur Kennlniss der Tracfieopul- 
monaten. (Zool. Jahrb. [Anat. und Ontog.], Bd XVII, 1903, p. 696.) 

(1) Ibid., p. 753. 

(^) Vayssière, Étude zoologique de la Scissurella costata var. laevigata. (Journ. 
DE GoNCH., t. LXII, 1894, p. 8 du tiré à part.) 



— 94 — 

Chez Haliotis tubercidata, la même échancrure présente 
normalement trois tentacules (un de chaque côté et un 
au fond) (^), passant par les trois orifices antérieurs de la 
coquille ; et telle figure (^) qui en représente autant que 
de trous coquilliers — 6, est manifestement imaginaire et 
inexacte ; mais il a pu arriver exceptionnellement qu'il y en 
eût quatre (^). 

Les tentacules péripalléaux, sensiblement équidistants des 
Patelliens, sont en nombre variable d'un individu à un autre, 
de même taille; par exemple chez Helcion pellucidum, où l'on 
en observe de 50 à 65 ('^). 

Lorsque le manteau se rabat partiellement sur la coquille et 
qu'il porte alors des appendices extérieurs, le nombre et même la 
forme de ceux-ci ne présentent aucune constance : on peut s'en 
assurer notamment sur diverses espèces de Cijpraea, Erato, etc. 
Il en est de même dans des cas où le manteau recouvre la 
coquille presque entièrement ou totalement : ainsi Aclesia 
freeri montre une remarquable inconstance dans la consti- 
tution des papilles dorsales, et même des villosités tenta- 
culaires {■') ; les tubercules palléaux de Pleurobrancims 
(Oscanius) tuberculatus sont placées suivant 5 à 7 rangées 
longitudinales (^). 



(1) Cela résulte des observations concordantes de la généralité des auteurs : 
Lacaze-Duthiers, Wegmann, Smith, Fleure, etc., et de mes constatations person- 
nelles. 

(*) Figure inédite de Deshaves, reproduite dans Fischer, Manuel de Conchylio- 
logie, p. 844. 

(3) GuviER, Mémoire sur l'Haliotide, le Sigaret, la Patelle, la Fissurelle, etc., 
p. 8. 

(*) Clark, loc. cit., p. 257. 

(5) Griffin, The Anatoimj of Aclesia freeri nexv Species. (Philippine Journ. of Sci. 
[Section 0], vol. VII, 1912, pp. 68, 69 et pi. IV, fig. 26.) 

(*) Vayssière, Recherches zoologiqiies et anatomiqnes sur les Mollusqves Opisto- 
branches du golfe de Marseille, part. I. (Loc. cit., 1885, p. 126.) 



95 



g) Appendices dorsaux des Nudibranches. — a. Eolidiens. 
— 1. Étranglement de papilles. — Otte variation a été obser- 
vée dans Coryphetla salmonacea (^) et dans Acanthopsole 
ijuatrejagesi (^). 




FiG. 57. — Tergipes despectus avec une papille dorsale bifide, vu 
du côté droit : ap bi, appendice dorsal bifide ; oc, œil ; p, pied ; 
/' et t", tenlacules antérieur et postérieur. — Original. 

2. Furcation de papilles. — a. Bifurcation avec multipli- 
cation éventuelle des sacs « cnidophores » : variation rencontrée 
chez : Pliyllodesmium hyalinum (^), Spiirilla neapolitana (^), 
Eolis papillosa et E. glanca (^), Tei^gipes despectns (fig. 57), 



(') Bergh, Anatomiske Bidray til Kvndskab om Aeolidierne. (ViD. Selsk. Skiuv. 
Ser. 5, Naturvid. og Math. Afdel., d864, pi. IV, fig. 39.) 

(2) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille, part. JI. (Loc, cit., 1888, p. 43, pi. VII, fig. 137.) 

p) Bergh, Anatomiske Undersôgelse af Phyllodesmium hyalinum, Ehbbg. (Natur- 
HiST. Foren. Vidensk. Meddel., 1860, pi. 1, fig. 2.> 

('') Bergh, Anatomiske Bidraq til Kundskab om Aeoliderne. (Loc. cit., 1864, 
pi. V, fig. 3.) — Le même auteur constate ultérieurement que des anomalies de 
division ne sont pas rares dans cette espèce, pas plus que de soudure ou de bour- 
geonnement. (Beitràge zur Kenntniss der Aeolidiaden, part VII. [Verhandl. Zool.- 
BoT. Gesei.i.sch. Wien, Bd XXXll, 1882, p. 16].) 

(^) Hecht, Contribution à l'étude des Nudibranches. (Mém. Soc. Zool. France, 
t. VIIl, 1896. p. 18, pi. Il, fig. 9 [tous les degrés de bifurcation, avec multipli- 
cation des sacs cnidophores].) 



— 96 — 

Eolis alba (M, Crateria viridis (^), Cerberilla annulata (^) et 
Corypliella landsburgi (^). 

B. Trifurcation : il a été observé sur un Spurilla neapolitana , 
un appendice trifurqué au sommet et pourvu de trois sacs 
cnidophores (^) ; la trifurcation a été observée encore dans 
Eolis glauca (^). 

G. Une papille 5-fide a été rencontrée chez un Eolis papillosa, 
où elle était soudée à une papille bifide ('). 

-]. Soudures de papilles. — Otte anomalie n'est pas raie 
dans Spurilla neapolitana (^) ; un Eolis papillosa a montré 
la coalescence de deux papilles par leur extrémité terminale (^). 

4. Papille surnuméraire. — Entre les deux papilles de la 
troisième paire, un Doto fragilis présentait une grande papille 
médiane (^^). 

Les appendices latéraux renfermant les diverticules hépatiques 
sont en nombre variable dans diverses espèces de Pleuro- 
pliijllidia : de 40 à 60 chez P. undulata, de 30 à 40 chez 



(<) Alder et Hancock, Monograph of the British Nudibranchiate MoUusca, Rai/ 
Society, 1855, p. 26. 

(2) Hehdman and Clubb, 3d Report tipon ihe Nudibranehiata of the L. M. U. C. 
district. (Pkoc. Biol. Soc. Liverpooi-, vol. IV, 1890, p. 145 [deux fois un grand 
appendice bifurqué au sommet, avec deux sacs cnidophores].) 

(5) Bergh, Reilragezur Kenntniss der Aeolidiaden, part. L\. (Loc. cit., t. XXXVIII, 
1889, pi. XVII, fig. 6 [une petite saillie accessoire].) 

(•*) Bergh, ibid., pi. XVII, tig. 10 (saillie accessoire). 

(5) Trinchese, Anatnmia e fisiologia delta Spurilla neapolitana. (Mem. Accad. 
Sci. BoLOGNA, sér. 3, t. IX, 1878, p. 405, pi. X, fig. 22.) 

(6) IIecht, loc. cit., p. 18. 

(') Hecht, loc. cit., p. 19, pi. II, fig. 11. 

(8) Bergh, Beitrâge zur Kenntniss der Aeolidiaden, part. VII. (Loc cit., 1882, 
p. 16.) 

(9) Hecht. loc. cit., pp. 18 et 19. 

(10) Dalvell, fide Aider et Hancock. [Loc. cit., p. 26.) 



-^ 97 




FiG. S8. — Ancula cristatû avec l'appendice dorsal antérieur de i,'-auclie bifurqué, 
vu du côté gauche, «p bi, appendice bifurqué; /;, bouche; br, branchie; p, pied; 
t", tentacule" postérieur. — Original. 




FiG. 59. — Aîicnla crislata avec le troisième appendice de droite divisé et à deux 
branches soudées à leur extrémité, vu du côté droit, flp, appendice bifide et 
soudé; b, bouche; br, branchie; p, pied; t" , tentacule postérieur^— Original. 




FiG. 60. — Thecacera pennigera avec l'appendice « branchial » gauche bifide, va 
du côté gauche, ap. bi, appendice bifide; br, branchie; p, pied; t", tentacule 
postérieur. — Original. 



— 98 — 

P. loveni, plus ou moins de 15 chez P. vasconica, et ils diffèrent 
même de forme suivant les individus, au moins dans cette 
dernière espèce (^). 

Les papilles dorsales de divers Doto varient de forme ou de 
couleur suivant les individus : chez D. coronata (^), chez 
D. cinerea et D. paulinœ (^). 

^. Doridiens. — Dans beaucoup d'espèces, le nombre et la 
forme des tentacules dits « branchiaux » sont inconstants. Il y 
en a de 2 à 8 de chaque côté chez Polijcera quadriiineata, où il 
peut en manquer, s'en trouver d'asymétriques, de palmés ou de 
branchus (^). Quant aux tubercules palléaux disposés en rangées 
longitudinales, ils manquaient totalement dans un individu 
adulte de cette même espèce (''). 

Le nombre de ces appendices peut être 8, 4 ou 5 de chaque 
côté chez Ancida cristata, d'après mes observations person- 
nelles (*") ; en outre, ils peuvent être bifides, ou encore présenter 
le phénomène de soudure (fig. 59). 

Le tentacule « branchial » bifurqué a été observé deux fois 
dans Tliecacera pennigera (fig. 60). 

Le nombre des appendices dorsaux de Triopa claviger oscille 



(•) CuÉNOT, Contribution à la faune du bassin d'Arcachon. VII. Pleuropliyllidiens. 
(Bull. Stat. Biol. Arcachon, 16^ année, d914, p. 77.) 

(2) Abric, Sur quelques variations expérimentales de coloration chez les Nvdi- 
branches. (Comptes rendus Soc. Biol. Paris, t. I.XVII, 1904, p. 5.) 

(5) Trln'Chese, Aeolididae e famiglie affini. (Atti R. Accad. Llxcei, sér. 3; Mem. 
Sci. FIS. MAT. E NAT., vol. XI, 1881, respectivement : pi. LV, fig'. 2 [D. cinerea], et 
pi. LVIII, iig. 2 et 3 [D. paulinae].) 

(*) Elmhiust, Notes on Nudibranchiate Mollusca. (Annals Scott. Nat. Hist., 
1908, p. 230.) 

{^) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branckes du golfe de Marseille, part. III. (Ann. Mus. Marseille, t. VI, 1901, p. 64-, 
pi. II, fig. 8.)' 

(6) Alder et Hancock, ainsi que Bergh indiquent cinq pour le nombre de ces 
appareils; Meyer et Môbius, trois ou quatre. 



— 99 — 

autour (le 20 (^). Dans Idalia leaclii, les deux ran^s sublatéraux 
de tentacules palléaux en possèdent 3 ou 4, et occasionnellement 
il y a deux rangs additionnels avec 1 ou 2 appendices (^). 

y. Élysiens. — Parmi les Ély siens, on a signalé un individu 
de Elysia viridis présentant une expansion conique des tégu- 
ments sur la bosse péricardique (^). 

h) Glandes palléales. — Umbrdia mediterranea possède 
une grande glande palléale antérieure, normalement avec un seul 
orifice ; une fois il a été observé une glande avec deux orifices (^) . 
Les glandes palléales marginales des Oncidiella sont norma- 
lement disposées régulièrement et symétriquement; le nombre 
n'en est toutefois pas toujours constant : ainsi, chez 0. macii- 
lata, il y en a de 20 à 24 (^) ; dans 0. nigricans, de 14 à 21, 
sans être toujours parfaitement symétriques, sans que le 
nombre soit proportionné à la taille des individus et avec 
quelquefois une glande médiane antérieure (observations per- 
sonnelles) ; dans 0. patelloides, le nombre de glandes varie 
également, de 17 à 20. la moyenne étant 18 (observations 
personnelles). 

i) Spicules palléaux. — De forme constante dans certains 
Nudibranches, comme Triopa claviger, par exemple, ils pré- 
sentent au contraire une forme plus ou moins variable dans 
divers autres Nudibranches et quelques Pleurobranches : les 
spicules de Vleurobranclms aurantiacus, ordinairement à 



(1) Aldeiî et Hancock, loc. cit., fam. 1, pi. XX (14 sur la figure). 

(2) Alder et Hancock, loc. cit., fam. 1, pi. XXVII. 

(3) Hecht, loc. cit., p. 20. 

(1) Vayssièp.e, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille, part. I. (Loc. cit., 4885, p. 137.) 

(S) Plate, Studien iiber die opistliopneumone Lungenschnecken. II. Die Oncidiiden. 
(LooL. Jahrb. [Anat. und Ontog.J, BJ VII, 1893, p. 201.) 



— 400 — 

3 branches, peuvent aussi en montrer 4 ou 5 (^) (fig. 61); la 
variabilité de forme est encore très nette dans d'autres espèces 
de Pleurobranches, comme Bei'tliella brocki et liouvieria 
scutata (^). 

Polijcera quadrilineata montre aussi une variation notable de 
la forme des spicules (^), ainsi que Aeghxs kuckarti (^). Enfin 




Fig. 6d. — Spicules té^umentaires de Pleurobranchits (Bou- 
vieria) aurantiacus. II, type le plus fréquent; I, III, IV, 
formes plus rares. — D'après Lacaze-Duthiers et Vayssière. 

la forme en est inconstante dans Hcdijle granulifera (de 2 à 
5 branches) (^). 

;') Dans Cij m bu Ho psi s calceola, un anneau pigmenté saillant, 
à la partie postérieure de la masse viscérale, est de taille diffé- 
rente suivant les différents individus (*'). 



(') Lacaze-Duthiers, Anatomie et physiologie du IHeurobranche orange. (Ann. 
Sci. NAT. [ZooL.], 4« série, t. XI, 1859, p. 296.) — Vayssière, Recherches zoologiques 
et anatomiqnes sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, part. I. 
(Loc. CIT., d885, p. 116 ) — Vayssière, Monographie de la famille des Pleura- 
branchidés. (Ann. Sci. nat. [Zool], 8^ série, t. Vlil, 1898, pi. XX, fig. 75.) 

(*) Vayssière, Monographie de la famille des Pleurobranchidés. (Loc. cit., respec- 
tivement pi. XVI, fig. 4, et pi. XVIII, fig. 47.) 

(^) Hecht, loc. cit., p. 66. — Bergh, Beilriige zur eine Monographie der Polyce- 
raden. I. (Verhandl. Zool. -Bot. Gesellsch. Wien, Bd XXIX, 1880, pi. IX, fig. 10, 
et pi. X, fig. 9.) 

(*) Bergh, ibid. II. (Loc. cit., Bd XXX, 1881, pi. XIII, fig. 8.) 

(^) Kowalevsky, Les Ilédylidés, étude a?mtonnque. (Mém. Acad. Sci. Saint-Péters- 
bourg, 8e série, classe phys.-math., vol. XII, 1901, pi. IV, fig. 54.) 

C) Peck, On the Anatomy and Histology of Gymbulia calceola. (Stud. Biol. 
Labor. Johns Hopkiks Univ., vol. IV, n» 6, 1890, p. 4.) 



101 



C. Lamellibranches. — a) Bords du manteau et tenta- 
cules PALLÉAUx. — Le tentacule palléal postérieur impair de 
Leda est parfois à droite au lieu d'être à gauche, et dans Yoldia 
hyperborea, il est tantôt à droite, tantôt à gauche (^). 

Un individu de Pecten irradians avait le lobe gauche du 
manteau manquant et le lobe droit dépourvu de tentacules. 




FiG. 62. — Thracia papyracea, individu avec le siphon branchial 
pourvu de deux ouvertures, vu du côté gauche, br, br', bran- 
chies gauche et droite; o. p, orifice pédieux du manteau; 
p, pied; pa, manteau; ré, rétracteur siphonal gauche relevé; 
si. b, siphon branchial invaginé, avec deux orifices terminaux. 
— D'après Deshayes. 

d'yeux et de pigment, le tout probablement par suite de trau- 
matisme (~). De tels accidents déterminent, pendant la crois- 
sance ultérieure, des déformations du bord de la coquille. 

Les tentacules du bord palléal sont en nombre variable suivant 
les individus, dans uiT grand nombre de Lamellibranches : par 
exemple chez Gateomma turtoni, de à 10 de chaque côté (^) ; 



{}) PelsEiNEer, Les Lamellibranches de i Expédition du Siboga. (Siboga-Expédit., 
part. LlIIa, 19H, respectivement pp. 5 et 6.) 

(2) Jackson, PInjlogemj of the Peleeypoda, the Aviculidae and Iheir allies. (Mem. 
Boston Soc. Nat. Hist., vol. IV, 1890, p. 340.) 

■ (•■^) FoHBES and Hanley, flistnry of British Mollusca and their Sliells, vol. II, 
1855, p. 107 (9 ou 10). — Glark, A History of the British marine testaceous Moiltisca, 
1835, p. 72 (8 ou 9). — Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition dit Siboga, 
p. 44 (6 ou 7). 



— 102 — 

chez Tridacna elongatci (^) ; chez Solenomya togata, où ceux du 
bord antérieur du manteau (orifice pédieux) oscillent en nombre 
autour de 32 {^) ; une semblable variation existe dans l'espèce 
américaine S. vélum, comme on peut en juger d'après les 
figures qui s'y rapportent (^). 



OyCL' 



■U. a. 




0-1 &- 



FiG. 63. — Lutraria elUptica, individu avec un siphon anal 
supplémentaire, vu du côté gauche. ad\ ad", les deux adduc- 
teurs; p, pied; pa, manteau; ré, rélracteur siphonnl; si. a, 
siphon anal; si. a', siphon anal supplémentaire; si. b, siphon 
branchial. — D'après Anthony. 

b) Siphons. — \. MiUtiplicité. — Un Tfiracia papijracca a 
montré le siphon branchial bifurqué (à deux orifices) (fig.62) (^); 
dans un Lutraria eltiptica, le siphon anal était divisé en deux 
tubes d'inégal diamètre mais d'égale longueur (fig. 63) (^). 

2. Ornementation et tentacules des siphons. — L'ornemen- 
tation des siphons peut varier au sein d'une même espèce, 
comme par exemple chez Donax trunculus, où ces organes 



(1) Vaillant, Recherches sur la famille des Triiacnidés. (Ann. Scl nat. [Zool.], 
5e série, t. IV, 1865, pp. 83 et 135.) 

(2) PelseiNeer, Contribution à l'étude des Lamellibranches. (Arch. Biol., t. XI, 
1891, pi. IX, fig. 14 et 15.) — Ste.mpell, Zool. Jahrh. (Annt. and Ontog.), Bd XIII, 
1899, p. 95. 

{-) Morse, Observations on living Solenomya (vélum and borealis). (Biol. Bull., 
vol. XXV, 1913, hg. 1.2 et 7.) 

(*) Deshayes, Histoire naturelle des Mollusques (Exploration de l'Algérie), 
pi. XXV c, 11g. 1 et 2. 

(^) Anthony, Un cas de siphon supplémentaire chez une Lutraria elliptica Lmek. 
(AncH. ZooL. EXPÉR., 4e série, t. VII, 1907, p. 88.) 



— 103 — 

portent un nombre variable (6 à 8) de lignes longitudinales 
parfaitement symétriques (pour les variations de couleur, voir 
plus loin : Téguments en général, Variation de couleur, 4^'^). 

Les tentacules siphonaux varient en nombre et parfois en 
forme dans de très nombreuses espèces : autour de l'orifice 
branchial, il y en a de chaque côté 10 ou H chez Solenomya 
togata, tandis que les tentacules « anaux » y sont au nombre 
de 5 à 7 (^) ; il y a de 6 à 8 de ces derniers chez S. vélum (^). 

Dans les Siphonés proprement dits, l'inconstance de leur 
nombre est générale : Cardium ec/iinatum en montre de 15 à 
"20 sur les deux siphons, C. edule, 12 ou 18 sur le siphon 
branchial, C. nodosum, 10 à 12 (^) ; Macira stidtorum^ 12 à 16 
au branchial, 14 à 20 à l'anal (^) ; Tapes pidlaster, de 16 à 30 
au siphon branchial, 20 à 30 à l'anal, T. decussatus, de 16 à 
20 à l'anal ('') ; Donax anatinus, de 8 à 10 à l'anal (^) ; Luci- 
nopsis iindata, de 16 à 20 au siphon branchial, de 12 à 15 à 
l'anal (') ; Syndosmya prismatica, de 5 à 7 à chaque siphon (^) ; 
Corbida nucleus, de 8 à 10 à chaque siphon (^) ; Sphaenia 
bingliami, 5 ou 6 à chaque siphon (^-*) ; Saxicava arctica, 16 à 
20 à chaque siphon (^^); Lutraria oblonga, de 30 à 40 à 
l'anal (^^) ; Pliolas dactylus, 12 à 16 au branchial (^^) ; Solen 
ensis, 5 ou 6 grands, au branchial, alternant avec des groupes 



(1) Deshayes, loc. cit., p. H6. 

(2) Morse, loc. cit., p. 272. 

(^) Clark, A llislonj of the British marine testaceous Mollusca, respectivement 
pp. 98, 100 et 101. 
(*) Ibid., p. 104. 

(^) Ibid., respectivement pp. 119 et 120. 
(6) Ibid., p. 122. 

C) Ibid., respectivement pp. 133 et 134. 
(«) Ibid., p. 137. 
n Ibid., p. 149. 
(10) Ibid., p. 150. 
(") Ibid., p. 161. 

(12) Ibid., p. 167. 

(13) Ibid., p. 175. 



— 104 — 

de 2 ou 3 plus petits (*) ; le nombre de tentacules siphonaux 
est également inconstant dans Solen (Ensis) directus (^). 

Dans Pisidium, où il n'y a qu'un siphon (l'anal), les bords 
en sont, chez P. nitidum, plus ou moins plissés et crénelés p). 

c) Impressions musculaires palléales. — Pandora rostrata les 
montre composées de chaque côté, de 10 à 12 points d'impres- 
sion musculaire (^). Dans Tapes decussahis, la sinuosité de 
l'impression palléale varie, en profondeur et en largeur, suivant 
les individus (^). 

d) Saillie palléale intérieure. — Il arrive que le manteau 
présente sur sa face intérieure des protubérances plus ou moins 
saillantes: par exemple, chez Anodonta cycjnea, il a été observé 
une « tumeur » pédonculée, à la face interne du lobe palléal 
gauche (^^ 



é) Muscles adducteurs. — Ils peuvent varier de taille, de 
forme et de position ; exemples : 

1. Dans MijtUus edidis (galtoprovincialis), la grosseur de 
l'adducteur antérieur varie du simple au double dans des 
individus de même taille (') ; 



(1) Deshayes, Histoire naturelle des Mollusques (Exploration de l'Algérie), p. 141, 
pi. XI, tig. 2 (sans qu'il y ait toujours symétrie entre les deux côtés). 

(2) Drew, The Habits and Movements of ttie Rmor-Shell Clam, Ensis directus, 
Gon. (BiOL. Bui.L., vol. XII, 1907, p. 131.) 

(3) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. II, p. .j86. 

{^) Deshayes, Histoire naturelle des Mollusques (Exploration de l'Algérie), p. 259. 

(5) Deshayes, Traité élémentaire de Conchyliologie, t. I, p. 521. 

(6) Williams, A Tumour in the freshwater mussel (Anodonta cygnea Linn.). 
(JouRN. OF Anat. and Physiol., vol. XXIV, 1890, p. 307.) — Colllnge, Note on a 
Tumour i7i Anodonta cygnaea Linn. (Loc. cit., vol. XXV, 1890, p. 154.) 

O List, Die Mytiliden, Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 6d XXVII, 
1902, p. 162. 



— 105 — 

^2. L'adducteur postérieur de Mytiliis edulis est quelquefois, 
en coupe, légèrement bilobé (^). 

3. Divers Unionidés montrent la variabilité de situation des 
adducteurs, par les variations dans la position de leurs 
empreintes ou impressions sur la coquille (^). 

D. Céphalopodes. — a) Chromatophores. — Ils pré- 
sentent, dans la généralité des espèces, un nombre variable de 
noyaux et de prolongements contractiles : de 16 à 22 chez 

Bolitaena sp. ('^) ; de 18 à 24 chez Sepiola rondeleti (^) ; de 16 à 
20 ou même davantage chez Lotigo vulgaris (^). 

h) Nageoires. — 1 , Variation du nombre des dents de la 
nageoire de Ctenopterijx cyprinoïdes (ou fimbriatus) : de 
23 à 26 ou plus, sans qu'il ait toujours symétrie C^). 

2. Variation dans l'insertion des nageoires : dans de nom- 
breuses espèces de Décapodes, la situation des nageoires est 
soumise à des variations individuelles ('). 



(') Sabâtier, Anatomie de la mouk commune. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 6e série, 
t. V, 1877, p. \±) 

(2) DowNiNG, Yariaiion in tke position of the adduclor Muscles of Anodonta 
grubei Saij. (Ameu. Natur., vol. XXXVl, 1902.) 

(3) Chun, Ueber die Natur und die Entwicklung der Chromatophoren bel den 
Cephalopoden. (Verhandl. deutsch. Zool. Gesellsch., 1902, p. 180.) 

(*) GiROD, Recherches sur la peau des Céphalopodes. (Arch. Zool. expér , 2e série, 
t. I, 1883, p. 241.) 

(^) BoLL, Beitrdge zur vergleichenden Histiologie der Molluskenlypus. (Arch. 
MiKR. Anaï,, Suppl. Bd, 1869, pi. Il, tig. 36 et 38.) — Klemensiewicz, Beitriige zur 
Kennlniss des Farbenwechsels der Cephalopoden. (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, 
Bd LXXVII, 1878, pi. I, fig. 17.) 

(•5) Joi'BiN, Note sur les Céphalopodes recueillis dans l'estomac d'un dauphin de la 
Méditerrafiée. (Bull. Soc. Zool France, t. XIX, 1894, p. 66.) — Ashworth and 
Hoyle, The species of Ctenopiei'yx, a genus of Dibranchiate Cephalopoda. (Mem. and 
Proc. Manchester Liter. and Philos. Soc , vol. L, 1906, p. 4 [23 à gauche, 24 à 
droite].) 

O Appellôf, Bemerkungen ûber die auf der Nonegischen Nordmeer-Expedition 
(1876-1878) gesammelten Cephalopoden. (Bergen Mus. Aarb., 1892.) 



- 106 



3. — TETE. 



a) Fixation des gastropodes parasites. — Entoconcha mirabilis 
est normalement attaché (à un vaisseau du tube digestif de son 
hôte) par l'extrémité antérieure ou céphalique ; tout à fait 
exceptionnellement, on a trouvé quelques individus attachés 
aussi par leur extrémité postérieure, dans la tête de leur hôte, 
à la paroi de la cavité du corps (^). Chez Enteroxenos ôstergreni, 
la fixation a lieu très généralement à la partie antérieure 
du tube digestif de la Holothurie; exceptionnellement, des 
individus sont fixés au cloaque, au « poumon » aquatique ou 
à l'oviducte (^). 

b) DicÉPHALiE. — Cette anomalie très rare n'a été signalée 
que deux fois seulement : chez Limnaea auricularia (^) et 
Hélix sp. (■*). 

C) TURERCULES FRONTAUX OU PREOCULAIRES. Lcur UOlubrC CSt 

variable suivant les individus, dans diverses espèces de Ptero- 
tracliaea (^). 

d) YOILE FRONTAL DES NUDIRRANCHES. LcS digitatioUS OU 

tentacules de ce voile varient de nombre suivant les exemplaires. 



(1) 3IÛLLER, Ucber Synapta digitata und die Erzeugung von Schnecken in Holo- 
thurien. Berlin, 1852, p. 7. — Baur, Beitràge zur Naturgeschickle der Synapta 
digitata. Die Eingeweideschnecke (Helicosyrinx parasita) in der Lelbeshôhle der 
Synapta digitata. (Nova Actâ Acad. Léop. Carol., Bd XXXI, 1864.) 

(2) BoNNEViE, Enteroxenos ôstergreni, ein neuer, in Holothurien schmarotzender 
Gastropod. (Zool. Jahrb. [Anat. und Ontog.], Bd XV, 1902, p. 733.) 

(3) Moqvin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fliiviatiles de 
France, t. I, pp. 324 et 325. 

(*) GERiMALV, Mollusques de Fra?ice et des régions voisines; t. II : Pulmonés et 
Prosobranches terrestres et fluviatiles. Paris, 1913, p. 19. - J'ignore ce qu'est le 
« double » Campeloma signalé il y a quelques années : 3Iac Curuy, Note on a double 
Snail : Campeloma (decessa Say). (llth Rep. Michigan Acad. Sti., 1909, p. 119.) 

(3) Tesch, Die Ueteropoden der Siboga-Expedition. (Siboga Expeditie, part LI, 
1906, pp. 31, 34 et 36.) 



— i07 — 

dans bien des espèces; ainsi, chez Polycera quadrilineata, leur 
nombre habituel est 4, mais il peut n'être que 1, 2 ou 3 (^), 
ou, d'autre part, il peut monter jusqu'à 13, en présentant tous 
les intermédiaires entre ces deux extrêmes (^) ; chez Triopa 
clavigera, le nombre en est également inconstant (^) ; enfin, 
Bornelta digitata possède de chaque côté de la bouche 10 à 
1*2 digitations (^). 



l 

-t- 




FiG. 64. — Physa fontinalis, partie antérieure, vue ventralement, de 
trois individus ditTérents : I, normal quant à la tête; II, anormal, 
avec, à gauche, une saillie aplalie du bord antérieur du voile buccal ; 
III, anormal, avec une solution de continuité au bord antérieur du 
voile buccal, devant la bouche, b, bouche; i, incision du bord 
antérieur du pied ; p, pied ; s, saillie céphalique ; /, tentacule ; v, voile 
buccal; v', les deux moitiés du voile buccal. — Original. 

e) Voile buccal des pulmonés basommatophores. — Il peut 
présenter des variations de forme telles qu'un lobe saillant ou 
une solution de continuité; par exemple, dans P/ujsa fontinalis : 
un individu avait à gauche un lobe antériein* aplati (fîg. 64, II) ; 
un autre présentait sur la ligne médiane une interruption du 
bord antérieur, pai- laquelle le voile buccal était divisé en deux 
lobes distincts, entre lesquels la bouche s'étendait plus en avant 
que de coutume (fig. 64, III). 



(') Alder and Haxcock, loc. cit., fam. i, pi. XXII. 

(2) Elmiiiiîst, Notes on îSudibranchiate Molluscs. (Ann. Scott. Nat. Hist., 1908, 
p. 230.) 

('^) Hecht, Contribution à l'étude des Nudibranches . (Mém. Soc. Zool. France, 
t. VIII, 1896, p. 19.) 

(•*) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Opistobr anches de la 
mer Rouge et du golfe d'Aden. II. (Ann. Faculté Sci. Marseille, t. XX, 1912, p. 97.) 



108 



Dans un Planorbis corneiis, il y avait, comme chez ce dernier 
Pliysa, une incision au bord antérieur du voile; mais elle était 
latérale au lieu d'être médiane (observation personnelle). 

Ce voile buccal peut d'ailkurs être plus ou moins large, 
notamment dans Plujsa fontinalis, avec tous les intermé- 
diaires entre la variation la plus large et la variation la plus 
étroite. 

/) Lobes cervicaux des rhipidoglosses. — Plusieurs espèces 
présentent sous ces lobes cervicaux un nombre inconstant 
d'appendices; ainsi il a été observé une fois deux appendices au 
lieu d'un seul chez Trochus magiis et chez T. cinerarius, et 
une fois trois au lieu de deux dans Mavgarita cinerea (dans les 
trois cas à gauche) (^) ; ce nombre est également variable chez 
Pkotiuula violacea, et sous le lobe droit, oscille autour de 
trois (~). 

Le bord de ces lobes cervicaux peut être découpé d'une 
façon variable aussi : chez PhasiancUa piilla, en 1:2 à 15 dents 
à droite, en 8 à 10 dents à gauche (^) ; chez Trochus lïneatus, 
en 8 à 10 dents (^). 

g) Tentacules. — i. Asymétrie. — Quelques individus ont 
été observés avec un tentacule intact plus long que l'autre : chez 
Terehellum subulatiim (^), Pleurobrancims cornutns (*^), Hélix 



(1) Pelseneer, Recherches morphologiques et phylogcné tiques sur les Mollusques 
archwiques. (Mém. cour. Acad. Belg., t. LVII, 1899, p. 46.) 

(2) Pelseneer, Mollusques (Amphineures, Gastropodes et Lamellibranches). 
(Résult. Voy Belgica, p. 39.) 

(3) Clark, loc. cit., pp. 516 et 517. 
{*) Ibid., p. 309. 

(S) Bergh, Beitràge zur Kennlniss der Strombiden, besondere der £attung Tere- 
bellum. (ZooL. Jahrb. [Anat. und Ontog.], Bd VIII, 1895, p 370 [le gauche le plus 
long].) 

(«) QuoY et Gaimard, Zoologie du voyage de V Astrolabe, t. II, p. -298 (le gauche le 
plus long). 



— 109 — 

rufescens (^), Hélix pomatia (^); il est possible toutefois que 
divers de ces cas soient le résultat d'une régénération, d'autant 
plus que j'ai constaté qu'il en est bien ainsi dans Nassa 
reûcidala et dans Purpura lapiUus, au cours de recherches sur 
la régénération naturelle; chez chacun des deux, c'était le droit, 
plus exposé, qui était souvent mutilé et régénéré {^). 

2. Division ou multiplication. — Un tentacule céphalique de 
Gastropode peut être fourchu plus ou moins loin de son 
sommet et même jusqu'à sa base; il arrive que le phénomène se 
présente des deux côtés à la fois, et le Gastropode paraît alors 
avoir une paire supplémentaire de tentacules : cette « double » 
duplication a été signalée jadis chez Subemarginula clausa (^) et 
Limnaea stagnalis (^) (fig. 65); je l'ai observée moi-même sur 
Patella vulgata (fig. 60) (*^). 

Mais le plus souvent, c'est d'un seul côté que le tentacule est 
branchu ; et exceptionnellement, le tentacule supplémentaire est 
distant du normal : comme par exemple dans un Patella 
vulgata (') (fig. 67) ou un Littorina obtusata {^). 



(1) Clessin, Ueber Missbildungen der Mollusken uni ilirer Gehause. (XXII Ber. 
Naturhist. Ver. Augsburg, 1873, p. 37 [le droit le plus long].) 

(2) YuNG, Analomie et m alf or mal ions du grand tentacule de l'Escargot. (Rev. 
SUSSE ZoOL., vol. XIX, 1911, pi. IX, fig. 18 et 22 [droit ou gauche].) 

(3) Le cauche est en effet en partie couvert par le bord gauche (arrondi) du 
siphon coquillier, tandis que le droit fait saillie sous le bord tranchant de l'ouver- 
ture coquillière; de sorte que, au cas d'une très brusque contraction du muscle 
columellaire, appliquant la coquille sur le substratum rocheux, ce tentacule droit 
peut être coupé par ce bord tranchant. 

(*) Fischer, Observations aaaiomiques sur des Mollusques peu connus. (Journ. de 
CoNCH., t. V, 1856, p. i::30 [figure reproduite dans : Manuel de Conchyliologie du 
même auteur, p. 108J.) 

(^) CoLLiN, Sur la Limnaea stagnalis et sur ses variétés observées en Belgique. 
(Ann. Soc. Malac. Belg , t. VIII, 1873, p. 82, pi. IV, fig. 1 [bifurcation du nerf].) 

(<*) Pei.seneer, Mollusques (Amphineures , Gastropodes et Lamellibranches). 
(RÉsuLT. ExpÉD. Belgica, 1903, p. 40.) 

C) Pelseneer, loc. cit., p. 40. 

(8) DuPUEY, fide Jeffreys, Proc. Zool. Soc. London, 1883, p. 112 (un tentacule 
supplémentaire médian et bifide). 



— 110 




FiG. 65. — Limnaea stagnalis, tête d'un 
individu à tentacules bifurques, vue 
dorsale. — D'après Collin. 




FiG. 66. — Patella viilgatn, partie anté- 
rieure d'un individu à tentacule bi- 
furqué à droite et à gauche, et avec 
deux yeux à gauche; vue dorsale. 
oc' , œil supplémentaire gauche ; 
p, pied; t', t", tentacules supplémen- 
taires. — D'après Pelseneer (1903). 




FiG. 67. — Patella vidgata, partie anté- 
rieure d'un spécimen avec un tenta- 
cule supplémentaire à gauche ; vue 
dorsale, /v, pied ; t\ tentacule supplé- 
mentaire. — D'après Pelseneer (1903). 




FiG. 68. — Nacella aenea, partie anté- 
rieure, vue ventralement, d'un exem- 
plaire présentant le tentacule droit 
bifurqué à l'extrémité, b, bouche ; 
p, pied; pa, manteau; t. bi, tentacule 
bifurqué. — D'après Pelseneer (1903). 




FiG. 69. — Littorina littorea, tentacule 
droit bifurqué, vu du dessus. — 
Original. 





FiG. 70. — Littorina rudis, tentacule 
droit bifurqué, vu du dessus. — 



Origmal 



t hv 





FiG. 71. — Littorina obttisata, spécimens présentant des variations affectant les 
tentacules : I, tentacule gauche branchu, vu dorsalement. Original. — II, partie 
antérieure d'un individu à tentacule gauche bifide, vue ventrale : b, bouche ; 
p, pied; t. bi, tentacule bilide. Original. — III, tête et pied d'un spécimen dont 
le tentacule gauche est Irifurqué, vue antérieure : op, opercule ; p, pied ; 
/. tr, tentacule trifide. — D'après Pelseneer (1891). 



111 



Un tentacule simplement bifurqué a été observé clans Nacella 
aenea (tig. 68) (^) ; chez Patella vulgata, il a été rencontré de 
nombreux cas de tentacules plus ou moins profondément 
bifurques (^). 

Parmi les Taenioglosses, cette variation a surtout été 
remarquée sur des Littoinna : L. littorea a montré une fois 
le tentacule droit offrant une branche au côté intérieur (fig. 69) ; 
L. rudis m'a présenté cinq cas de bifurcation, tous assez 
analogues (fig. 70); enfin, dans L. obtusata, j'ai trouvé trois 
individus à tentacule bifide (deux fois à gauche, l'un d'eux ayant 
la branche supplémentaire dirigée en arrière, fig. 71 , 1 et II), et 
en outre, il y a été observé une fois un spécimen à tentacule 
trifurqué (^), (fig. 71, III), ainsi qu'un autre pourvu d'un tenta- 
cule médian bifide (^). 

Un Cijcloplwriis sp. a été rencontré avec un tentacule 
bifurqué (^), ainsi qu'un AmptiUaria gigas {^), et un Oncidiopsis 
corys (^) où la branche supplémentaire était dirigée en arrière 
(fig. 156, plus loin). 

Parmi les Kachiglosses, il a été rencontré des tentacules 
branchus : chez Purpura lapiUus (fig. 277, plus loin), à la suite 
de régénération ; chez Nassa obsoleta : une fois bifurqué, une 



(1) Pelseneer, loc. cit., p. 39, pi. IV, fig. 34. 

(2) Fischer, lyote sur une monstruosité de l'animal du Patella vulgata. (Journ. de 
CoNCH., t. Xll, 1864, p. 69; et Manuel de Conchyliologie, p. 108, iig. 103 [d'après 
Bert].) — PelsivNeer, loc. cit., p. 40, pi. IV, fig. 34 à 37. 

(5) Pelseneer, Sur l'œil de quelques Mollusques Gastropodes. (Ann. Soc. belge 
MiCROScop., t. XVI, 1891, p. 74.) 

(■*) DuPREY, in Jeffreys, loc. cit., p. 112. 

(^) Peile, in Sykes, Variation in récent Mollusca. (Proc. Malac. Soc. London, 
vol. VI, 1905, p. 2oo, fig.l 

(*i) KoEHLEii, Regenerieren Siïsswassersclinecken verloren gegangene Fiihler? 
(Blâtt. F. Aquar. uxd TerrarienkuiNDE, Bd XIII, 1906.) 

(") Balch, Prolifération of Eijes on an anormal Tentacle of a new Species of 
marine Gastropod. (Science, 2» série, vol. XXXI, 1910.) 









— M-2 — 



fois trifurqué, (^) ; chez N. mutahilis (^) ; et chez Nassa reticii- 
lata (^) : dans cette dernière espèce, j'ai observé moi-même 
deux fois le tentacule gauche bifurqué au delà de l'œil (fig. 72) ; 
une seule fois, dans la même espèce, il m'est arrivé de trouver 
un individu pourvu, à droite, d'un second tentacule, distant du 
premier, postérieur à lui et pourvu comme l'autre d'un œil 
normal (fig. 73). 





Fig. 72. — Nassa reliculala, 
télé d'un exemplaire à tenta- 
cule gaui'he bifurqué, vue 
dorsale. — Original. 



FiG 73. — Nassa reliculata, 
tête d'un individu à tentacule 
supplémentaire du côté droit, 
vue dorsale. — Original. 



On connaît aussi plusieurs exemples d'Opisthobranches 
à tentacules branchus, soit tentacule antérieur ou labial, soit 
tentacule postérieur ou rhinophore : ainsi EoUs papillosa et 
E. coronata ont montré des cas de tentacules labiaux bifides ou 
trifides (fig. 74) (^) ; on a rencontré également un Cliromodoris 
elegans à rhinophore bifurqué (fig. 75) [^) et un Triopa claviger 
à rhinophore trifurqué (*^). 



(1) DiMON, respectivement Quanlilalive Study of the Eff'ect of enviromnent upoii 
the Forms of Nassa ohso\ela and N. Irivittata fnnn Cold Spj-ing Harbor, Long Island 
(Bio.METRiKA, vol. II, d9Û2, p. 33, fig. 4); et Tke MudSnail (Cold Sprlng Harbor 
MoNOGRAPHS, vol. V, 1905, pi. I, fig. 6). 

(2) Hanko, Ueber Missbildungen bei Nassa mutabilis (/>.). (Zool. Anz., Bd XXXIX, 
1912, p. 721, fig. 3, 4 et 5.) 

(5) Jeffreys, British Conchology, vol. IV, p. 350. 

(*) Hecht, lac. cit., p. 19, pi. II, fig. 13. 

(S) Vayssière, Une anomalie tentaculaire chez tin Cliromodoris elegans Cantr. 
(A>N. Sci. NAT. [ZooL.], 9e série, t. X, 1909, p. 109, pi. VIII, fig. 17 et 18.) 

('■') Fischer, Note sur îine monstruosité du Triopa claviger. (JonRX. de Conch., 
1888, p. 131 [rhinophore droit].) 



— 118 — 




FiG. 74. — Eolis papillosa, partie anté- 
rieure d'un individu dont le lenlacule 
antérieur gauche est trilurqué, vue 
orale, ap, appendices dorsaux; b, 
bouche ; p, pied ; r, rhinophore ; 
^ tentacule. — D'après HeclK. 




t hv 



FiG. 75. — Chromodoris elegans, vu du côté gauche, 
a, anus; br, brancliie; p, pied; pa, manteau; t. bi, 
tentacule postérieuri^rhinophore) gauche bifide. — 
D'après Vayssière. 



t u 




oo 



FiG. 76. — Elijsia viridi^, léle d'un 
individu anormal, vue dorsale, b, 
bouche; oc, œil; /. bi, tentacule 
gauche bifurqué. — Original. 




FiG. 77. — Limnaea (AtnphipeplcaJ 
giutinosa, tête d'un individu à tenta- 
cule gauche bifide, vue dorsale. — 
Oriffinal. 




FiG. 78. — Lalia neriloides, partie antérieure, vue 
ventrale, b, bouche; p, pied; pa, manteau; 
t, tentacule gauche bifide. — Original. 



8 



— 114 - 

On a encore trouvé un Eolis rufibranchialis à rliinopliore 
l)ranchu (^), deux E. coronata et un Polycera quadrdineata 
dont le rhinophore présentait un petit prolongement latéral (^) ; 
enfin, j'ai observé un Elysia riîiilis dont le rliinopliore gauche 
était bifurqué (fig. 76). 

Chez les Pulmonés, les exemples sont nombreux : Pcdipes 
afer, à tentacule droit bifide (^) ; Limnara (Ampliipeplea) 
glutinosa à tentacule bifurqué (^) : j'en ai rencontré un 
(fig. 77) ; Limnaea stagnalis a présenté jilusieiirs fois cette 
bifurcation, même exceptionnellement des deux côtés (voir 
ci-dessus, p. MO, fig. 65); ce phénomène est parfois le résultat 
d'une régénération après traumatisme (^), de même (}ue chez 
Planorbis corneus, où il s'est produit une fois, de cette manière, 
un tentacule trifide (''). 

Un Planorbis contortus C) et un Ancijlus ont été indi- 
qués avec un tentacule bifurqué (^), et la même particularité 
a encore été observée par moi sur un Eatia neritoides 
(fig. 78). 

Un Physa acuta a montré son tentacule gauche bifide (^) ; 
et chez P. fontinaiis, j'ai rencontré plusieurs cas différents 



(1) Ai.DER and Hancock, loc. cit., p. 26. 

(2) Hecht, loc. cit., p. 19. 

{^) SiMKOTH, Bronns Tierreick, M III, 3. Ablh., 1909, p. 93, fig. ia. 

{*) Desmoulins, in Fischer, Note sur une monstruosué de l'nminal du Patella 
vulgata. (Loc. cit., p. 90.) 

(^) MeGtUsar, Régénération der Tenlakel und des Auges bel der Spilxschlammsch- 
necke (Liiiinaca slagnalis L.). (Akch. ENTWiCKL.-MECH., Ud XXV, iV.Ol, ul. IV, 
ûg. 4a el 5.) 

(«) Cerny, Versuclie iiber Piegeneralion hei Siissivasser- und Nacktschnecken. 
(Arch, Entwickl.-mech., Bd XXlIi. 1907, pi. XXI, fii^. 2.) — Techow, Mùsbildungen 
bel der F ilkler régénération von Siissivasserschnecken. (Zool. Anz., Bd XXXV, 1910, 
p. 322, fig. 2rt.) 

(') Des.moulins, in Moquin-Tandon, loc. cil., t. I, p. 322. 

(**) Sykes, Variation in récent Mo'.liisca. (Loc. cit., p 231) 

(9) Moquin-Tandon, loc. cit., t. I, p. 322, pi. XXXII, fig. 15. 



— 115 — 

de bifurcation, (rois du côté droit, un du côté gauche; ce 
dernier avait le tentacule branclm vers son extrémité libre, la 
branche extérieure étant la plus petite (fig. 85) ; parmi les trois 
autres, le premier avait aussi le tentacule bitide vers l'extrémité, 
mais avec deux branches subégales (fig. 79), le second avait 
le tentacule droit bifurqué vers sa base, la branche antérieure 




Fig. 79. — Pitysa fontinalis, vue 
ventrale, b, bouche; cq, coquille; p, 
pied rongé posiérieuieinent par une 
larve commensale de Chironomus ; 
pa, manteau ; pn^ pneumostonie ; 
t'\ tentacule droit bitide ; tu, tube 
de la larve de Chironome fixé sur 
la coquille. — Original. 



CCA. 




-MW^ 



Fig. 80. — Phijsa fonimalis, vue vtntrale. 
Mêmes lettres que pour la figure 79 ci- 
contre avec la même signification; cr, 
concrétion. — Original. 



étant la plus petite, et la base commune, très forte, sans 
lœil, présentant dans l'intérieur une grosse concrétion irré- 
gulière (fig. 80 et 1(32); le troisième était pareil au précédent 
quant à la conformation extérieure, mais à petite branche 
moins développée. 

Parmi les Pulmonés Stylommatophores, c'est le tentacule 



— 116 — 

postérieur qui s'est montré parfois bifurqué : notamment chez 
Hélix liortensis (tig. iOO, plus loin) (^), Hciix lapicida (^), 
Hélix pomatia ('■'), Ctausilia bidens (^). 

Il n'y a qu'un seul exemple connu jusqu'ici de tentacule 
antérieur fourchu dans les Stylommatophores : un Hélix 
nemoralis avait le tentacule antérieur de droite bifurqué, à 
branche droite plus grande (le tentacule gauche étant une simple 
protubérance rétractile) (^). 

3. Tentacules soudés. — Cette variation se manifeste sur les 
tentacules postérieurs des Euthyneures (omuiatophores des 
Pulmonés Slylommatophores et rhinophoresdes Nudibranches); 
elle a été rencontrée dans : Limax uifrestis {^), Limax 
maximus C), Vitriua major (^), Ilelix hispida ("), Hélix 



(1) Guif.NON, Hélix hortensis avec omniatophore dirholotvée. (Feuille jeun, natuh., 
"Ide année. 1896, p. 240, tig. [avec deux yeux].) — Wiegmaxn, Die Verdoppeluiuj 
eines Auges bel einer Hélix. (Nachrichtsbl. Malkozool. Gesei,lsch., XXXVII .lalirg , 
1905, pp. 35 et 37, tig. [avec bifurcation du nerf j.) 

P) Van den Broeck, Excursions, découvertes et observations malacologiques faites 
en Belgique fendant l'année 1870. (Ann. Soc. Mai.acol Hei.g., vol. V, 187'J, p. 29, 
pi. II, tig. 4 |un seul œil, bifurcation du nerf olfactif et second rentlemenl ganglion- 
naire flans un second bouton saillant ].) 

(3) Yunc, Anatomie et malformations du gra)id tentacule de l'Escargot. (Loc. cit., 
p. 375, fig. 25 et 29 [bifurcation à l'extrémité; un œil seulement].) 

(•i) Moquin-Tandon, loc. cit., t. I, p. 322. 

(■■) AuKELi., Tenlacular abnormality in Hélix nemoralis. (Journ. of Conch., 
vol. XIV, 1915, p. 363, fig.) 

(6) FoRBES and Hanley, History of the Brilish Mollusca and their Sliells, vol. IV; 
1853, p. 258, pi. www, et vol. I, pi. jjj, tig. 4 (deux yeux sur le tentacule unique, 
formé par la soudure de deux). 

Ç) Fischer, Quelques mots sur la tératologie concliyliologique. (Journ. ue Co.nch., 
t. VII, 1858, p. 237.) 

{^) Me l'Hôpital, in Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 108, iig. 104 (deux 
yeux). 

(3) G. Koberts, Sci. Gossip. vol. XXil. 1886. p. 259 (deux tentacules adhérents 
l'un à l'autre jusqu'à lonr extrémité). 



il7 




nemoralis (^) (tig. 81), Heiix liUescens (variété de cape- 
rata) f). 

Il faut sans aucun doute rapporter à cette variation les deux 
cas connus de rhinophore médian 
unique chez un Niidibranche : 
Eolis papillosa à rhinophore 
unique médian (^) et Eolis coro- 
nata (?) à rhinophore unique au 
uiilieu de la nuque, mais iourchu 
à l'extrémité (''). 

Il se peut que dans certains 
cas cette soudure soit due à une 
régénération : on a constaté, en 
effet, que l'ablation simultanée 
des deux tentacules postérieurs 

chez un Hélix a parfois pour résultat la régénération d'un 
tentacule unique médian , éventuellement pourvu de deux 
yeux (^) (fig. 27G, plus loin 



FiG 81. — Hélix nemoralis, partie 
antérieure d'un exemplaire à ten- 
tacules postérieurs p.irliellement 
soudés : vue du côté droit, cq, 
coquille ; t et t', les deux tentacules 
poslciieurs naissant d'un fût com- 
mun; t. a, tentacule antérieur droit, 
bifurqué. — D'après Arkell. 



(1) Hoffmann, Beitmge zvr Tératologie der Sclinecken. (Zool. Anz., Bd XXXIX, 
1912, p. 234, fig. 2 et 3 [un seul tentacule postérieur, bifui'qué à l'extrémité 
librej.j — Un autre exemplaire avait cette paire postérieure de tentacules unie sur 
la moitié de la longueur, depuis la base : Arkell, l'entacular abnormality in Hélix 
nemoralis. iLoc. cit., p. 3(i3. fig.) 

(2) RoEMiîR (Natuii UNO Haus, III. Zeifschu. Naturfk., 1903 : tentacules soudés 
par leur partie inférieure). 

(3) Peâch, in Alder and Hancock, 16c. cit., p. 26. 
{*■) Dalyell, tide .Aldeiî and Hancock, loc. cit. 

(^) Bonnet, OEuvres d'histoire naturelle et de philosophie, t. V, l'e partie, 1781, 
p. 278, tig. 15 (un seul tentacule, gros, avec deux yeux et deux nerfs optiques 
[//. pomatia].) — Cakrière, Sliidien ïtber die Regenerationserscheinungen bel Wir- 
bellosen. I. Die Régénération bei den Pulmonaten. Wûrzburg, 1880, fig. 11 (//. fni- 
ticunv, fig. 12 {H. nemoralis : deux yeuxj. — Techovv, Zur Régénération des Weich- 
kurpers bei den Gastr,>poden(\\\c^. ENrwiCKL.-MECH , Bd XXXI, 1911, p. 377); et 
Missbildungen bei der F ùhlerregeneration von Silsswasserschnecken (Zoof-. Anz., 
Bd XXXV, 1910 [//. arbustorum\). 



— H8 — 

4. Tentacules nuls. — Des exemplaires de JSassa 7nutabilis{^), 
de Nassa reticulata et de Purpura lapillus (^) ont été rencontrés 
pourvu d'un seul tentacule; chez Cymbuliopsis calceola, un 
tentacule est parfois absent, sans qu'il reste trace de nerf et de 
muscle (^) ; un Aplijsiella petalijera manquait d'un des tenta- 
cules postérieurs ('') et un Tritonia pleheia était j>rivé de son 
tentacule postérieur droit et du ganglion rhinopliorique (•^). 

Dans un Eolis papillosa manquaient simultanément le tenta- 
cule labial ou antérieur droit et le rbinopliore gauche, dans un 
autre, un tentacule labial seul (^) ; et un petit Eolis sp. (à appen- 
dices dorsaux roux) manquait complètement de rhinophores 
(fig. 8:2). Enfin, il a été trouvé une fois un Limax laevis dont les 
tentacules étaient nuls [^). 

5. Varialion de forme. — Des tentacules noueux (présentant 
des renflements en grains de chapelet, plus ou moins nombreux) 
ont été observés dans divers Pulmonés, au moins : Hélix 
pomatia {^), Plujsa jontinalis, Planorbis corneus, P. compla- 
natus C^). 

Des tentacules en uiassue (ou à renflement ovoïde terminal) 
ont été rencontrés dans diverses espèces, notaunnent chez 
Planorbis corneus et Phi/sa fontinaiis (^"). 



(1) Hanko. Uebcr MissbiUiungen bei Nassa mutabilis (L.)- (l-oc. cit., p. li''!, 
fig. 7.) 

("^) Observations personnelles. 

(3) Peck, On llie Analomij and Histoloyi/ o/ (Cymbuliopsis calceola. il. oc. cit.. 
p. 2.) 

(•*) Pelse.neiîk, Recherches sur divers Opsthobranches. fl.oc. cit.. p. 3i), noie ."i.) 

{^) Ibid., p. 36, noie o. 

(6) Hecht, loc. cit., p. 19. 

(') Baudon, Troisième catalogue de Mollusques vivants du Département de l'Oise. 
(JOURN. DE CONCH., t. XXXIl, 1884, p. 210.) 

(«) YuNG, loc. cit., lig. 23 el 24». 

(^) Observations personnelles. 

('") Observations personnelles. 



110 



Des tentacules coudés ou curvilignes d'une façon permanente 
(au lieu d'être rectilignes et souples comme normalement) ont 
été constatés dans un assez grand nombre d'espèces : par 
exemple, chez Psassa mutabilis (^), Limnaea stagnalis {''), 




FiG. 8'2. — Eolù sp., individu sans 
rhinophores, ni Irace de régéné- 
ration de ces organes; vue dor- 
sale, a. rf, appendices dorsaux; 
0, œil; p, pied; t, léte; /. /, ten- 
tacule labial. — Oritjinal, 




FiG. S'Jbis. — Bythinia lentacnlala, 
individu à tentacule droit coudé, 
vu ventralement. h, bouche; ec, 
écbancrure postérieure du pied ; 
oc, œil; p, pied; t. c, teniacule 
coudé. — Oiiginal. 



Hélix pomalia (•^), Trocliiis umbilicaris , jSassa reticulata, 
Physa fontinalis, Bythinia tentaciilata, chez ce dernier, avec un 
renflement entre la portion terminale coudée et la partie basale 
observations personnelles) (fig. 8*2^'^). 



(') Haxko, Ueber Missbildunqen bei Nassa mutabilis. (Loc. cit., p. 722, fig. 6.) 
(2) Bauer, Missbildungen an den Filhlern von Wasser.schnecken. (Zool. A.nz., 
Bd XXXII, 1908, p. 773.) 
(^) YuNG, loc. cil., fig. 26. 



1-20 




FiG. 83.— Physa fontinalis, exemplaire 
avec étranglement postérieur du pied; 
vue ventrale (coquille non représen- 
tée), b, bouche ; p, pied ; />«, manteau ; 
pn, pneuraostome; t, tentacule droit. 
— Original. 




FiG. 83. — Physa fontinalis à pied 
plus fortement divisé en arrière; vue 
ventrale, b, bouche; autres lettres 
comme dans la figuie précédente. — 
Original. 



OOL 




/Vn, 



Fici. 84. — Phijsa fontinalis, individu 
avec le pied bifurqué postérieure- 
ment; vue ventrale, c, coquille; p, 
pied; pa, manteau; pn, pneumo- 
stome; t, tentacule. — Original. 




FiG. 86. — Pliysa fontinalù à pied l)ifur- 
qué postérieurement et dont l'une 
des branches est elle-même divisée; 
vue ventrale. Lettres comme dans les 
figures précédentes. — Original. 



— 1-21 



4. — PIED. 

.4. Gastropodes. — a) Bord antérieur. — H peul pré- 
senter parfois une incision plus ou moins profonde, perpendicu- 
laire ou légèrement oblique, par exemple dans Plujsa fontinalis 
(fig. 64, I, plus haut); ses saillies antérieures latérales peuvent 
être parfois divisées : par exemple dans iSassa miitabilis (^) el 
dans des iNudibranclies (parmi les Eolidiens surtout). 

b) Pointe postérieure. — Elle peut être étranglée, par 
exemple chez Pliijsa fontinalis (fig. 83); échancrée d'un côté de 
la ligne médiane dans Bijtliinia tentaculata (fig. S'a'"'*); elle 
peut parfois présenter une direction insolite, comme par 
exemple dans un jeune Limax jlaviis, où elle était étroite et 
récurrente en avant, vers la droite (~). 

La pointe postérieure du pied a été rencontrée hifurquée, à 
deux branches plus ou moins égales, en forme de « nageoire de 
cétacé )), chez Phijsa fontinalis, trois fois sur un bon millier 
d'individus (fig. 84 et 85) ; une autre fois, la branche gauche 
était elle même hifurquée (fig. 8(il. Sur un cinquième spécimen, 
la bifurcation était très asymétrique, et la branche droite était 
beaucoup plus petite et antérieure, l'autre paraissant être 
la pointe normale, dans l'axe du pied i^fig. 40, p- 81) (observa- 
tions personnelles). 

c) Tentacules postérieurs des JSassa (normalement au nombre 
de deux, indivis). — Ils présentent des variations de nombre, 
de forme, etc., par exemple : dans Nassa mutahtlis (^), où de 



(1) Hanko, loc. cit., p. 7!21, fiiç. l et "2. 

(2) SiMKOTH, Neue Beitràge zur Kenntniss der Kuukasischen ISacklschneckcnfauna. 
(MiTT. Kâukas. Mus. [Sainl-Petersbourg-J, Bd VI, I91i2, pi. V], tig. 14. j 

(5) Hanko, loc. cit., pp. 7-2-i cL 723, tig. il à 21. 



12i 



telles variations se produisent parfois après régénération ; 
également dans N. reliculata (tig. 87) : 

1. Variation dans le nombre. — Sur 736 individus, plus de 
80 n'avaient qu'un seul tentacule pédieux postérieur; celui-ci 
était parfois asymétrique, auquel cas il y avait eu vraisemblable- 
ment amputation (ie l'autre (car il s'observe des exemples de 
régénération démontrée par l'inégalité de taille et de pigmen- 





VIII 




Fk;. 87. — JSas.sa reticnlata, partie postérieure du pied avec différentes 
variations des tentacules pédieux postérieurs; vue dorsale. I, disposition 
normale; H, tenlacuL; médian indivis; III el IV, tentaciile médian bifide 
asymétrique; V, tentacules médians contii;us; V[, tentacule droit bifide 
asymétrique; VII, tentacule gauche bifide asymétrique; VIII, tentacule 
droit bihde symétrique; IX, Icniacule gauche trifurquc; X, iroisième tenta- 
cule médian supjdéinentaire. — Orii^inal. 

tation des deux appendices) ; mais, le plus souvent, le tentacule 
unique était médian (fig. 87, 11); deux fois, ce tentacule médian 
était bifin'qué au bout, symétriquement (III) ou asymétriquement 
(IV). — Une seule fois, j'ai rencontré un spéciuien avec 
trois tentacules pédieux, dont un uiédian (X) , et sept fois, 
j'ai constaté l'absence totale de ces appareils (le plus souvent 
comme conséquence d'une ablation). 

2. Variation dans la distance mutuelle. — Dans un seul cas, 
les deux tentacules étaient strictement contigus (lig. 87, V) ; 



123 



3. Va?^iatio7i dans la forme. — Trois exemplaires présen- 
taient un lentaciiie pédieux postérieur brancliu ; l'un à droite, 
vers le bout libre, les deux branches étant asymétricpies (VI); 
un deuxième, à gauche, vers la base, à branches également 
asymétriques (VII); enfin, le troisième, à droite, avec deux 
ramifications symétriques, dès la base (VIII). Un seul individu 
de cette espèce montrait un tentacule Irilurqué, à gauche, avec 
les deux rameaux supplémentaires au côté extérieur (IX). 

d) Appendice FiLiFOHME caudal des pterotrachaea. — Il présente, 
suivant les individus dans la plupart des espèces, de nombreuses 
différences quant à la longueur ou quant au nombre des 
lentlements (^) ; de même, son aspect est variable dans F/ro- 
loides kowalevskii [-). 

e) Ventouse pédieuse des hétéropodes. — Bien que la ventouse 
pédieuse soit un caractère sexuel des mâles, dans la famille des 
Pterotraciiaeidae, il a été rencontré des femelles pourvues de cet 
appareil : chez Pterotrachaea coronata (') et chez Firoloides 
lesueiiri ('). 



/) Arête dorsale médiane {«. keel-line » du dos du pied). — 
mie a été observée discontinue, en deux moitiés, dont l'anté- 
rieure oblique plus vers la droite, chez un Limax cinereo- 
niger (•"). 

fj) Appendice anormal postérieur de la face dorsale du pied. — 
Un cylindre charnu, obliquant vers la gauche, a été rencontré 



(1) Levckxrt, Zoologische Unlersuckuncjcn, Hoft III, iHo4, j). 6. — Gegenbauu, 
Unteryuchunyen ïïber Pteropoden und lleteropoden, 1855, p. 15(5, 

(2) Tesch, Die Heteropoden der Siboga-Expeditie. (RÉs. Exp. Siboga. part. Ll, 
1906, p. 55.) 

(5) Fewkes, The sucker on tlie fin of the Heteropods i.s nol a sexual rharacterislic. 
(Amek. Natuk., vol. XMI, 1883, p. 206.) — Paneth, Beilrage ziir Histologie der 
l'teropoden und Heteropoden. (Arch. Miku. Anat., Bd XXIV, 1884, p "2^3.) 

(*) Fewkes, loc. cit., p 206. 

(^) Roebuck, Pathological inallormation of keel-line in Umax cinereo-nitjer. 
(JOURN. OF CONCH., vol. XIV, 1913, p. 112, tig.) 




Fui. 88. — Physa f'onlinalis dont le pied porle un appendice dorsal nié(ii;m 
postérieur; vu du côté gauche. p\ appendice pédieux ; ^autres letlres 
comrao dans les figures préc^identi-S. — Oiiginal. 




'^iG. 89. — Pliijsa fonlinalis à pieii possédant un long appendice dorsal 
postérieur; vue ventrale, di", digitalion palléale bifide; antres letlres 
comme précédemment. — Original. 




FiG. 90. — Physa j'nnlinalis avec un appendice pédieux dorsal postérieur 
à droite; vue ventrale. Lettres comme précédemment. — Original. 



1-25 



sur un Helîjc nemoralis (^); dans Physa fontinalis, j'ai observé 
plusieurs cas de tbrniations analoii;ues : sorte de « corne » 
postéro-dorsale, plus ou moins longue (fig. 88 à 90) ; généra- 
lement elles n'étaient pas situées sur la ligne médiane et s'incli- 
naient latéralement et en arrière (2 fois vers la droite, 5 fois 
vers la gauche) ; une fois elle dépassait le pied en arrière; elles 
ne contenaient que du tissu conjonctif et musculaire. Sur un 
autre individu, cet appendice, qui dépassait le pied en arrière, 
se trouvait sur la ligne strictement médiane : il était arqué et un 
peu recourbé postérieurement, iigurant ainsi, avec l'extrémité 
du pied, une sorte de queue hétérocerque de squale (fig. 89, p'). 

Il) Glanue de la sole pédieuse. — Elle n'est pas toujours éga- 
lement développée dans tous les individus ; par exemple chez 
Miicroualio vaviahUis (^). 

i) Musculature du pied. — Bien que l'attention n'ait guère été 
attirée sur ce point, on y a déjà reconnu plusieurs cas de variation: 

Chez Carinaria gaudichaudi, il y a de chaque côté de la 
nageoire pédieuse, de 12 à 15 faisceaux musculaires (^) ; la 
« queue » pédieuse de Pterotracliaea présente des variations 
dans les anastomoses des bandes musculaires longitudinales ('). 
Chez Stenogyra decollata, un muscle provenant du columel- 
laire se rend à la « queue » du pied par un ou deux rameaux (''). 

j) Tubercules sur les parapodies de Notarchus punctatus. — 
Ils se présentent en rangées de nombre variable suivant les 
individus (*^). 



(1) Fischer, Si/y nne anomalie de l'ammal de /'Hélix nemoralis. (JouuN. de 
CoNCH., t. XXV, 1877, p. 2d2, pi. IV, tig. 4.) 

{-) NiERSTiiASZ, Parasitische MoUusken ans Holothiirien. (Voeltzkows IIeise in 
OsTAFRiKA i.\ DEN Jahren 1903-1905, M IV, 1913, p. 393.) 

(5) SoiJLEYET, Zoologie du voyage de la Bonite, Mollusques, p. 319. 

(*) Tesch, Inc: cit., p. 83. 

{^1 WiLLE, Untersucluingen ïiber den Anatomische Bau der Lungevschnecken 
Stenogyra decollata. (Jen. Zeitschr., Bd LUI, 1915, p. 371.) 

C^) Vayssière. Becherclies zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille, part. I. (Loc. cit., p. 79. i 



— 126 — 

h) Nageoires des Thécosomes. — Leur longueur a été reconnue 
variable dans fJmacina (Spirialis) trocliiformis (^). 

/) Balancier de Cuvierina coJumnclla. — Il est caractérisé par 
l'inconstance de sa forme, et peut manquer ou être représenté 
seulemenl par son pédicule (^). 

m) Lobe operculigère. — Il peut varier de forme et d'orien- 
tation dans plusieurs Streptoneures, par exemple chez Nassa 
mutabilis, où il a été observé étranglé et prolongé en 
arrière {;-) . 

n) Sillons transverses du bord du pied (dans certains Pul- 
monés limaciformes adultes). — Us. varient par le nombi'c, 
notamment chez Testacclla halioîidea, où il y en a de 13 
à '15 ('). 

o) Tentacules épipodiau'c. — Le nombre de paires en est 
normalement constant pour chaque espèce de Rhipidoglosse; 
mais ce nombre ne constitue nullement un caractère de groupe, 
ni même de genre. 

C'est-à-dire qu'il n'y a aucun titre sérieux à homologuer les 
quatre paires de bras des Céphalopodes aux tentacules épipo- 
diaux des Gastropodes — sous le prétexte que ce ne serait 
« pas un hasard » qu'il y ait quatre paires de ces tentacules dans 
les Trochidae (•'). 

En eifet, le nombre des tentacules épipodiaux n'a rien de 



(*) SoiiLEYET, loc. cit., \). 223, pi. Xllt, fig. 80. 

(-) SouLEYËT, loc. cit., |)p. 200 el 207. Cei appareil jouerait peut-être un fôle dans 
l'aeccouplemeiU et son état de dévcloppeinent plus ou moins grand serait alors en 
rapport avec les diverses périodes sexuelles : Bonnevie, Milteilimgen iiber IHero- 
poden. (Jen. Zeitschr., Bd MV, 1817, p. iSo.) 

(S) Han'ko, loe. cit., p. 722, tic;, lu. 
• (i) Ue Lacazr Duthieus, Histoire de la Testa-elle. (Arch. Zool. expér., 2« série, 
l V, 1888, p. 474.) 

(•■î) SiMKOTH, Veber den Ursprung der Cephalopoden (('.ompte Kendu des séances. 
Slxième Congrès intern. Zool., I90o, p. 349); l'Iiomologie est entre l'épipodium el 
l'entonnoir, d'une part, entre les bras et le bord du pied, d'autre part : I^elseneer, 
Sur la valeur morphologique des bras et la composition du système nerveux central 
des Céphalopodes (Arch. Biol., t. VIII, 1888, p. 74S). 



— 127 — 

constant chez les Trocliidae : il varie non seulement d'un genre 
à un autre, mais, comme on le sait surtout depuis Deshayes (^i, il 
varie également d'une espèce à l'autre dans l'intérieur d'un même 
genre, et n'est constant normalement que pour l'espèce; et si 
quelques espèces possèdent quatre j)airesdeces organes, beaucoup 
d'autres en ont moins, et quelques autres plus que quatre. 

Dans le grand genre Ti-oclws, ce nombre oscille entre une paire 
[Troclius\(]ardinalia\ virgatus) et 5 ou même 6 paires : respecti- 
vement T. elatus (Quoy et Gaimard) et T. (Polijdonta) sandwichen- 
sis (Souleyet), et T. (Lampr^ostoma) maculatiis (tide Fischer). 

Il est de trois dans les Elenclius (exemple : E. insodontcs : 
Quoy et Gaimard), dans les Gibbula (exemple : G. cinerarius, 
G. umbilicaris, G. magus, G. dwaricalns, G. tumidus, etc.), 
dans les Umboniiun (Gray, fide Adams) (-), dans la plupart 
des Monodonta : 

M. (Dlloma) nigerrimum (D'Orbigny) ; 

M. (Diloma) cingulatum (Quoy et Gaimard) ; 

M. {NeodilomaJ aethiops (Fischer, confirmé par observation 
personnelle) ; 

M. (Trochocochlaea) turbinata (Deshayes) ; 

M. (Trocliococklaea) lineata (Clark) ; 

M. (Trocliocochlaea) articulata (Deshayes) ; 

M. (OxijsteleJ merula (Délie Chiaje, fide Adams). 

Il est de 3 aussi dans certains Catliostoma : (]. conulus 
(Deshayes) ; C. striatus (ou minutus) (Deshayes) ; et de 3 encore 
dans Troclius canalwulatus, T. zelandicus, etc. 

Ce nombre est, par contre, de 5 chez Margarita helicina et 
M inlundibulum, de (> dans diverses autres es{)èces àe Margarita, 
et de 7 dans M. groenlandica (^). 

Le nombre de 4 paires ne se rencontre que chez CaUiostoma 



C) Deshayes, Description de quelques animaux de la famille des Trochidés des 
côtes de l'Algérie. (Annales de Malacologie, 1870, p. 2.) 

(2) H. and A. Adams, The gênera of récent Mollusca, t. I, 1858, p. 408. 

(■') PelseiNeer, Sur l'épipodium des Mollusques. (Bull. sci. France et Belg., 
t. XXllI, 1891, pi. XVI, fig. 16.) 



— 1-28 — 



zizijphiuiis (^), (kiUiostoma (liaphauus (Quoy et Gaimaid), 
Monodonta canalifcra, M. tacniata et M. constricta (Quoy et 
Gaimard), Clanculus limhatus et C. patagoniciis (Quoy et Gai- 

lîiard), Eiiclielus denigratus (Quoy 
et Gaimard), les Neompludus, les 
Hotella (Quoy et Gaimard, ou au 
moins certains d'entre eux d'après 
Fischer), les Photinula (^). 

Mais à côlé de cette diversité sui- 
vant les espèces, il arrive aussi que 
dans une même espèce le nombre de 
paires de tentacules épipodiaux varie 
exceptionnellement suivant les indi- 
vidus. 

. Lorsque ce nombre est anormale- 
ment inférieur de l'un ou de l'autre 
côté, cela peut être dû à une niutila- 
FiG. 91. - TrochMs (CalUostoma) tion ; c'est probablement le cas pour 

zizijphinii.s, avec asymétrie des l'exemplaire de TrocIlllS {(kllllO- 

stoma) zizypliinus, figuré par VVood- 
ward et si souvent reproduit (''),qui 
ne montre que 3 « cirrhes » ou ten- 
tacules au côté gauche, au lieu de 4. 
Par contre, si le nombie normal 
est plus élevé d'un côté, cela tient 
selon toute apparence à un tentacule 

supplémentaire apparu dès le jeune âge. C'est ce que j'ai observé : 
l" Dans un CalUostoma zizijphinum qui, au côté gauche, 

portait 5 tentacules épipodiaux distants (lig. 01), tandis qu'un 

autre en avait 4 à gauche et 8 à droite; 




tenlacules épipodiaux; vue ven- 
trale, b, bouche; ep, é|)ipodium; 
/. e, lobe épipodial ; oc. œil 
gauche; op. opercule; p, pied; 
t, tentacule céphalique droit; 
IV, quatrième et dertuer leiila- 
cule épipodial droit; V, cin- 
quième et dernier tentacule épi- 
podial gauche. — Original. 



(') Ci.ARK. A History of tlie brilish marine leslacious Mollusca, p. 307. — Hallek, 
Morphol. Jahrb., t. IX, pi. IV, fig. dl. — Houvieiî, Ann. Soi. nal. (Zool.J, 7e série, 
t. m, p. 45, etc. 

(2) Pelseneeiî, Mollusques (Amphinctircs , Gastropodes et Lamellibranches). 
(RÉSULTATS Voyage I^eloica, 1903, p. 39.) 

(^) Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. S'âli, Mg. 585. 



— 129 



2" Chez un Gihbida cinerana, qui en présentait i distants au 
lieu de 3, au côté gauclie (fig-. 92) ; 

3° Chez Gihlnila uminlicaris (ou olAiijuata) , où de multiples 
individus possédaient i tentacules épipodiaux plus ou moins 
distants, à droite ou à gauche (fig. 92'^'^) ; quelquefois il a été 



■pX-i-y:, 





FiG. 92.— Trochus(Gibbula) cinerarius, 
avec asymétrie des tentacules épipo- 
diaux; vue ventrale, b, bouche; ep, 
épipodiiim; /. e, lobe épipodial; oc, 
œil gauche; p, pied; p//», palmette 
gauche; III, troisième et dernier ten- 
tacule épipodial droit; IV, quatrième 
et dernier tentacule épipodial gauche. 
— Original. 



Fig. 92 hi». — Trochus (dibbula) uinbi- 
licaris avec asymétrie des tentacules 
épipodiaux; vue dorsale de la partie 
posté rieme du pied,après enlèvem'^nt 
de l'opercule; e, épipodium; /, lobe 
operculigère; IV, 4« tentacule épipo- 
dial droit. — Original. 



observé aussi 2 tentacules seulement d'un côté, mais alors le 
troisième avait certainement été amputé, sa place étant marquée 
par l'échancrure usuelle de la saillie épipodiale, ou même par un 
commencement de régénération non encore pigmenté ; dans la 
même espèce, ces tentacules peuvent également offrir des varia- 
tions de forme : chez un exemplaire, le tentacule moyen de droite 
était en forme de massue, avec le renflement à l'extrémité libre ; 

9 



— 180 — 

4" Dans un Margarita (Valvatella) groenlandica, qui, au lieu 
de 7 paires, montrait, sur deux individus différents, 8 tentacules à 
droite et chaque fois 2 de ces tentacules étaient juxtaposés (ce qui 
laisse place à l'hypothèse d'un tentacule dédoublé dès sa base) ; 

5" PhasiancUa pnlla ayant, au lieu de 3 paires de tentacules, 
2 ou 4 de ces organes d'un côté (^). 

Enfin, chez Turbo marmoreus, la frange épipodiale est quel- 
quefois filamenteuse (^). 

p) Opercule. — a. Variation de forme. — 1. Contour : Dans 
une même espèce de Navicella (Septaria), les écarts individuels 
de la forme normale peuvent être très importants (^). 

Dans Nassa incrassata, l'opercule peut être simple, crénelé 
ou denté (^) ; de même chez JS. thersites, certains opercules sont 
dentelés, d'autres crénelés et même quelques-uns simples (^) ; 
enfin, pour iV. reticulata, les dents du bord de l'opercule sont 
quelquefois usées et celui-ci paraît alors simple ; mais le nombre 
des dents est extrêmement variable, oscillant autour de 12 ou 13. 
pouvant descendre jusqu'à 3 ou atteindre une vingtaine, avec 
tous les intermédiaires (observations personnelles). 

2. Nucleus et spire : Les anomalies de l'opercule ne sont pas 
rares dans Tanalia(Paludomus)violacea; le nucleus, notamment, 
au lieu d'être marginal comme normalement peut être central 
ou subcentral, donnant ainsi à l'organe une structure concen- 
trique (''). 



(1) Clark, loc. cit., p. 321. 

(*) QuoY et Gaimard, Zoologie du voyage de l'Astrolabe, t. III, p. 213. 

p) Semper, Die natiirliche Existenzbedingungen der Thiere. Leipzig, II Theil, 
1880, p. 257, note 6. 

(*) Marrât, On the varieties of Ihe shells belonging to the genus Nassa. (Proc. 
LiTT. AND Phii.. Soc. Liverpool, 1880, p. 22.) 

(fî) QuOY et Gaimard, Zoologie du voyage de l'Astrolabe, t. II, p. 417, pi. XXXII, 
fig. 34 (fide Marrât, loc. cit.). 

(«) Blanford, 0?? the spécifie Idenlity of the described Fonns of Tanalia (Trans. 
LiNN. Soc. LoNDON, vol. XXIII, 1862, p". 605.) 



— 131 — 

Chez Trocluis iineatus, il a été observé une déformation de 
l'opercule présentant deux « grossly spiral lines » (^). 

De même dans Troclius (Pohjdonta) elegans, il a été rencontré 
un individu avec l'opercule paucispiré, présentant seulement un 
tour et demi, au lieu du grand nombre de tours des autres 
Pohjdonta et des Trochidae en général (^) (fig. 98, B). Enfin, 
j'ai observé un Trocluis (GibbulaJ iimbilicaris qui portail un 
opercule paucispiré d'un peu plus d'un tour; les spires de cel 



A 






Fig. 93. — Opercule de Trochidae : A, d'un Trochns (GiblnUaj 
cinerarius normal, vue extérieure (original); B, d'un Trochus 
(Pohjdonta) elegans, exceptionnel, en place, dans l'ouverture 
de la coquille, vue extérieure (d'après Gray); C, d'un Trocluis 
(Gibbula) umbilicaris, anormal, vue extérieure (original). 

opercule n'étaient même pas entièrement soudées, donnant 
l'impression d'un appareil régénéré (fig. 93, G). Un autre 
exemplaire de la même espèce portait un opercule extrêmement 
mince, à tours de spire également très peu nombreux. 

3. Dents : le nombre de ces dents varie d'un individu à 
l'autre, non seulement dans Nassa reliculata (où il oscille autour 
de 12 ou 13 : voir plus haut), mais probablement dans toutes 
les espèces de Nassa : ainsi il est de 9 à 13 dans Nassa mutabilis. 



(1) Clark, A History of the British marine Testaceous Mollusca, 1855, p. 309 
(déformation attribuée par l'auteur à une régénération). 

(2) Gray, On the abnormal operculum of Polydonta elegans of New lealand. (Ann. 
Mag. Nat. Hist., 2e série, vol. XVIII, 4856, p. 468 [l'auteur suppose aussi que cet 
opercule est entièrement reproduit].) 



— 13-2 — 

(3. Multiplication. — L'opercule peut êlre multiple (surtout 
double) dans divers Gastropodes marins ; par exemple chez 
Buccnium undatum : individus de Sandgate (Kent) (^), de Unst 
(Norlh Shetland) (^), de Thanet Island (Kent) (^), etc.; iSassa 
mutabilis, où il a été signalé 2 fois sur \ ,500 : le second opercule 
étant plifs petit et soudé au principal, sur une étendue plus ou 
moins grande (^) ; Volutharpa ( Buccinum) ampullacea, où, 
lorsque l'opercule existe, il est aussi constitué de deux pièces 
reliées l'une à l'autre, comme s'il était dû à deux périodes de 
croissance ("') ; enfm fJionella semicostata a présenté aussi, 
une fois, un opercule double (''). 

y. Absence. — L'opercule peut être présent ou absent chez 
Volutharpa ampullacea ci-dessus, où seulement 15 7o des 
individus en sont normalement pourvus; il peut manquer encore 
dans certains exemplaires de Limacina arctica (^) ; deux spéci- 
mens de Terebelium subulatum ont été trouvés sans opercule {^), 
ainsi que quelques Purpura lapdlus dans la zone élevée 
(ce highwater ))) (^). 



(•) Jeffreys, On the Origin of Species. (Ann. Mag. Nat. Hist., 3« série, vol. VI, 
1860, p. 432 [une fois l'un des deux recouvrait partiellement l'autre; mais dans 
tous les autres cas, les deux opercules étaient séparés; l'anomalie paraissait congé- 
nitale, les deux opercules étant toujours également développés (grands ou petits) 
et ne paraissant pas provenir d'un accident].) — Jeffreys a aussi « observé » un 
operculé triple; mais il est reconnu aujourd'hui que c'était une anomalie « manu- 
facturée ». (Makshall, Journ. ofConch., vol. XIII, 19U, p. 200.) 

(2) Standen, Journ. ofConch., vol. XI, 1904, p. 62. 

(5) Edwards, Jonrn. ofConch., vol. XIV, 4913, p. 26. 

(*) HoNiGMANN, Ueber Doppeldeckelbildung bei Nassa mutabilis (Linné). (ZooL. 
Anz., Bd XXXIX, 1912, p. 689.) 

(^) Dall, Description ofsixly new [omis of Molluscs from the W. Coast of North 
America. (Amer. Journ. of Conch., vol. VII, 1872, p. lOo.) 

(6) Bergh, Beitràge zur Kenntniss der Coniden. (Nova Acta, Bd LXV, 1895.) 

C) Pelseneer, Report on the Pteropoda, part II. Thecosomcita. (Zool. Challenger 
ExPEDiT,, part LXV, 4888, p. 22.) 

(«) Behgh, Beitràge zur lienntniss des Strombiden. (Zool. Jahrb. [Anat. und 
Ontog.], Bd VIII, 189.'5, p. 369.) 

(") Colgan, Notes on the Adaptability of certain Littoral Mollusca. (Irish 
Natural., 1910, p. 132 [2 sur 470 exemplaires].) 



133 — 



B. Scaphopodes. — La variabilité du pied y apparaît 
dans l'inconstance du nombre des papilles au bord du disque 
pédieux, dans les Siplionodcntalùim : chez S. lofotense, envi- 
ron 30 (*) ; chez S. affine, environ 16 (^) ; chez S. siibfusi forme, 
de 16 à 20 (^) ; chez S. pentagomim, de 14 à 18 et jusqu'à 20 (^). 





FiG. 94. — Donax vittattis, pied à 
pointe antérieure Irifurquée, vue 
ventrale, p a, pointe antérieure; 
by, cavité byssogène. — Origi- 
nal. 



FiG. 94''i^ — Cyclas cornea, pied présentant 
une protubérance saillante au côté droit 
de son extrémité antérieure. 1, vu du côté 
droit; II, vu ventralement. a, extrémité 
antérieure du pied ; p, pied; pa, manteau; 
po, extrémité postérieure du pied; pr, 
protubérance pédieuse. — Original. 



C Lamellibranches. — a) Variaiion dans la forme 
GÉNÉRALE. — Ccst surtout la portion antérieure (pouvant faire 
saillie hors de la coquille) qui présente des cas de variation de 
sa forme, de sa symétrie, etc. : 

1. Furcation de la pointe antérieure du pied. — Dans un 
individu de Donax viltatus, cette pointe était trifurquée (peut- 
être était-ce la conséquence d'un traumatisme?) (fig. 94). 



(*) M. Saks, Malacozoologiske Jagttagelser. (Vidensk. Selsk Forhandl., d86S, 
pp. 297 et 299.) 

(2) Ibid., p. 300. 

(3) Ibid., pp. 301 et 306. 



(*) /^îd., pp. 308 et 311. 



^ - - ?N 



— 184- — 

2. Protubérance latérale. — Dans Cyclas cornea, il a été 
constaté exceptionnellement, sur le côté droit de la partie anté- 
rieure du pied, une protubérance saillante sphéroïdale, constituée 
d'épithélium et de tissu conjonctif (observation personnelle). 

b) Nombre des papilles du bord du disque pédieu.v chez les 
Protobranches. — Ce nombre est inconstant dans les diverses 
espèces; par exemple, chez Solenomija togata, les divers 
exemplaires adultes que j'ai observés ont présenté de 28 à 
34 papilles (^) ; dans Solenomija vélum, ce nombre peut être 30, 
32, 34, etc. ['). 

Dans Psucula nacleus, ce nombre oscille de part et d'autre 
de 23 de chaque côté (^) ; dans ?s. delphinodonta (individus à 
maturité sexuelle), il y a en tout de 8 à 13 paires de papilles (^) ; 
chez Lcda sulculata, il y en a de 30 à 40 de chaque côté ('*) ; 
chez Leda emarginata, de 10 à 22 (^). 

c) La languette antérieure du pied, chez Mijtilus edulis, 
présente une fossette terminale, avec des orifices en nombre 
variable : 7 ou davantage ("). 



(1) Une ancienne figure de Deshayes {Histoire naturelle des Mollusques, Explo- 
ration scientifique de l'Algérie, pi. XIX, fig. 4) montre également 34 papilles, 
tandis qu'une autre figure de la même planche (fig. 1) en représente un plus petit 
nombre. — D'après Stempell, ce nombre variable serait d'environ 34 (Zur Anatomie 
von Solemya togata Poli [ZooL. Jahrb. (Anat. und OiNtog.), Bd XIII, 1899, p. 123]). 

(2) Morse, Observations on iiviny Solenomya (vélum awd borealis). [BiOL Bull., 
vol. XXV, 1913, pp. 266 et 271 (30j, fig. 1 et 11 (32), fig. 15, p. 273 (34)]. 

(5) Pelseneeu, Contribution à l'étude des Lamellibranches. (Arch. de Biol., t. XI, 
1891, p. 156 [un exemplaire n'avait que 18 papilles de chacjue côté].) — D'après 
Clark {loc. cit., p. 70j, ces petits appareils seraient au nombre d' « about fifty » 
(des deux côtés ensemble). 

{*) Drew, The Life-History of Nucula delphinodonta (Mighels). (Quart. Journ. 
MiCR. Soi., vol. XLIV, 1901, p. 344.) 

(^) Stempei.l, Beitràge zur Kenntniss der Nuculiden. (Zool. Jahrb. [Anat. und 
Ontog.J, Suppl. IV, II. Ileft, 1898, p. 375.) 

(6) Deshayes, loc. cit., pi. CXV, fig. 3, 4, 7 et 9. 

(') Seydel, Untersuchungen iiber den Bi/ss us apparat der Lamellibranchiaten . 
(ZooL. Jahrb. [Anat. und Ontog.J, Bd XXVII, 1909, p. 531.) 



— 135 — 

d) Appareil byssogène. — La cavité du byssus persiste parfois 
dans le pied de Anodonta anatina adulte, et sa présence 
est très inconstante chez Uiiio pictorum adulte : une fois 
sur trois ou quatre (^) ; de même dans Cijclas rivicoia, cet 
organe rudimentaire peut être plus ou moins réduit (^) ; et 
chez Cijclas sulcata, cette cavité byssogène rudimentaire peut 
être diversement située : plus ou moins près des ganglions 
pédieux (^). 

La cavité de l'appareil byssogène de ISucula proxima (qui 
n'est plus fonctionnel) est beaucoup plus étendue et pourvue de 
cellules plus grandement distendues, dans certains individus 
que dans d'autres (^). 

Dans Cardium edide, les cliverticules de la cavité byssogène 
olfrent des dispositions très variables de leur glandules, suivant 
les individus (^). Dans Lima squamosa, il existe un nombre 
variable de lamelles dans l'appareil byssogène {^). Le canal 
byssogène est sans l'orme régulière chez Scrobicularia piperata, 
et l'aspect de la glande byssogène y est lui-même variable (^). 
Près de la pointe du pied de Corbula inaeqidvcdvis, il y a d'une 
façon inconstante, mais fréquente, deux minces cordons de 
glandes muqueuses (-). 

Constitution morphologique du bi/ssus. — On y observe des 
différences suivant les individus dans la même espèce; par 



(*) Carhière, Die Driise im Fusse der Lamellibranchiaten. (.Arb. Zool.-Zoot. 
iNSTiT. WiiRZBURG, Bd V, 1882, p. 22.) 

(2) Ibid., p. 20. 

P) Drew, The Anatomij of Sphaerium sulcatum Lam. (Proc. Iowa Acad, Sci., 
vol. III, 189S, p. 17S.) 

(*) Drew, The Life-Hisiorij o/'Nucula delphinodonta (Mighels). (Loc. cit., p. 340.) 

(^) Barrois, Les glandes du pied et les pores aquifères chez les Lamellibranches. 
Lille, 4885, pp. U et 15. 

(0) Ibid., p. 32, 

(7) Ibid., pp. 71 et 72. 

(8) Ibid., p. 76. 



— 13G — 

exemple chez Mijîilus edulis (^) ; et il y présente quelquefois 
une cavité en son centre (^). 

MiismiUiUire du pied, — Là où l'on s'est livré à un examen 
détaillé, on a reconnu que les muscles rétracteurs du pied 
présentent des variations individuelles dans leur composition, 
leur importance et leur disposition. Ainsi, dans JSucnla delplii- 
nodonta, chaque muscle de la paire antérieure de rétracteurs 
pédieux est dans certains cas légèrement séparé en deux, près de 
son origine (•^). 

Les rétracteurs postérieurs du pied de Mytilus edidis peuvent 
être composés d'un ou de deux faisceaux (^), tandis que les 
muscles rétracteurs du byssus y présentent aussi de grandes 
variations, et peuvent notamment comprendre de 2 à 5 faisceaux, 
le nombre 3 étant le plus habituel (^) ; le rétracteur antérieur 
et le rétracteur du byssus convergent indifféremment à la base 
du pied ou du byssus (*') (d'où les difterentes dénominations 
qu'on leur a appliquées). Quant à leur position, les impressions 
des muscles antérieurs et postérieurs sont rarement symétriques 
et, presque toujours, elles sont plus en avant d'un côté que cTe 
l'autre ('). 

L'inconstance dans la composition des rétracteurs postérieurs 
du byssus s'observe également dans Mytilus minimus et Modiola 



(1) BouTAN, Recherches sur le Byssus des Laineliihr anches. (Arch. Zool. expéji., 
3e série, t. m, 1895, p. 331.) 

(2) WiLLiAMSON, The spawnivg, growth and movement of the Musset (Mylilus 
edulis), the Horse-Mussel (Modiola modiolus) and the Spoutftsh (Solen siliqua). 
(25th Ann. Rep. Kish. Board for Scotlaxd, Year 1906, part II, 1908, p. 551.) 

(3) Drew, The Lile-llistory o/Nucula delphinodonla (Mii^hels}. (i.oc. cit., p. 345 ) 
(*) Sabatier, Anatomie de la moule commune. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 6" série, 

t. V, 1877, p. i±) 

(^) Sabatier, loc. cit., p. 13. — List, Die Mytiliden, Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel, part. XXVll, 1902, p. 162 (3/. edulis, forme galloproviuciaiis : au 
moins 2, plus souvent 3, rarement 4 ou plus). 

(«) Sabatier, loc. cit., p. 13. 

C) List, loc. cit., pp. 22 et 162, 



-- 137 — 

barbata (^) ; enfin Modiota harbata montre le rétracteur posté- 
rieur du pied, simple ou divisé en faisceaux p). 

Le nombre d'insertions des élévateurs du pied est variable, 
par exemple chez Anodonta cellensis, où il est de 5 à 7 (^). Il 
y a variabilité également dans le nombre des muscles trans- 
versaux, entre les circonvolutions intestinales, au voisinage de 
l'estomac : par exemple dans les Solen siliqua et S. ensis, où 
il y en a 3 ou 4, de même que chez ce dernier, varie encore 
le nombre des faisceaux (4 ou 5) formant les deux pilliers 
musculaires du centre du pied (''). 

D. Céphalopodes. — «) Ramification des bras. — Elle a 
été observée exclusivement chez les Octopodes, jusqu'ici : 

Dans les deux espèces de Eledone des environs de Gênes : 
E. moschata et E. aldrovandei (ou cirrosa) (fig. 95), où cette 
disposition doit être assez fréquente, puisqu'elle est connue 
des pêcheurs de Cornigliano (sous le nom de « muscardin a 
neuve bave ») (■') ; un Eledone moschata des environs de 
Marseille possédait un « bras supplémentaire » entre le premier 
(dorsal) et le deuxième de droite : ce bras était presque aussi 
long que les autres, mais sa rangée de ventouses n'atteignait 
pas la bouche, et il semblait n'être qu'une dépendance du 
deuxième bras (*^). Un Moscliites verrucosa avait le bras dorsal 
droit bifide à l'extrémité (' 



(1) List, loc. cit., respectivement pp. 164 et 165. 

(2) Seydel, Vntersuchuncjen iiber clen Byssiimpparat der Lamellibrancliiaten. 
(ZooL. Jahrb. [Anat. und Ontog.], Bd XXVII, 1909, p. 547.) 

(5) BrOck, Die Muskulatur von Anodonta cellensis Sclirôt. (ZeitschR; f. wiss. 
ZooL., Bd ex, 1914, p. 493.) 

(•*) Deshayes, Histoire naturelle des Mollusques (Exploration de l'Algérie), 1848, 
p. 145. 

(S) Paroxa, Sulla dichotomia délie braccia nei, Cefalopodi. (Boll. Mus. Zool. 
E Anat. comp. Univ. Genova, 1900, n^ 96, p. 4.) 

C) Vayssière, Note sur la présence d'un bras supplémentaire chez un Eledone 
moschata l.each. (Journ. de Gonch., vol. LXIII, 1917, p. 123.) 

(') JouBiN, Études préliminaires sur les Céphalopodes recueillis au cours des 
croisières de S. A. R. le prince de Monaco. 5« note : Moschiies verrucosa (Verrill). 
(Bull. Inst. Océanograph. Monaco, 1918, no 339, p. 6, fig. 2.) 



— 138 




FiG. 95. — Eledone aldrovandei, tête vue veniralement et montrant le troisième bras 
de droite bifurqué, b, bouche; inf, entonnoir; oc, œil; pa, manteau; III', branche 
sup|)Iémentaire du troisième bras de droite. — D'après Parona. 




FiG. 96. — Octopus cephea, avec sept bras ramifiés, vu dorsalemenl. 
oc, œil; 5. v, sac viscéral. — D'après Smith. 



— 139 — 

Chez les Octopus vidgaris de la région de Gênes, mais plus 
rarement que dans les Eledone, on a constaté également des cas 
de bras ramifiés (^) : l'exemplaire décrit montre le bras dorsal 
de gauche remplacé par deux petits bras, peut-être à la suite 
d'une régénération (^). La bifurcation partielle du quatrième 
bras de droite a été signalée dans un exemplaire de Octopus 
vidgaris de l'Adriatique ('"^). 

Enfin, dans Octopus cepliea, la furcation portait sur sept 
bras, bi- ou multibranchés, de façon à produire ainsi en tout 
33 branches plus ou moins longues (fig. 96) (^). 

b) Variation dans les ventouses. — Chez Arcliiteutlùs harveyi, 
il a été observé : une ventouse à double ouverture; une petite 
ventouse pédicellée, naissant du pédicelle d'une plus grande, 
près de la base; et enfin, deux petites ventouses avec pédicelles 
au contact, occupant la place d'une seule (^); dans Octopus 
vidgaris, au lieu de voir les ventouses décroître régulièrement 
de taille depuis la base jusqu'au sommet des bras, on a constaté 
parfois des exceptions à cette règle : par exemple, cinq individus 
avaient les quatorzième à seizième ventouses des bras latéraux 



(1) Parona, loc. cit., p. 4, pi. II, fig. 4 et 5. 

(2) On sait, en effet, que les bras des Céphalopodes, surtout chez les Octopus, se 
régénèrent après mutilation : Octopus vulgaris (Lafont, Sur la fécondation des 
Mollusques Céphalopodes du golfe de Gascogne [Ann. Soi. nat. Zool., 5» série, t. XI, 
p. 112]) : un individu avec le premier bras de droite régénéré, un autre avec les 
deuxième et troisième de droite régénéré, un troisième avec le deuxième bras 
gauche régénéré ; Octopus granulatus, des Indes néerlandaises, avec un bras de la 
troisième paire en partie régénéré (observations personnelles); Richiardi, Sulla 
riproduzione délie braccia delV Octopus vulgaris Lamk e sulla monstruosità di una 
conckiglia délia Sepia otïicinalis Linn. (Zool. Anz., Bd IV, 1881, p. 407). — Pour 
les Décapodes, des cas semblables sont aussi connus : A'errill, Régénération of 
lost parts in the Squid, Loligo Pealei (Amer. Jouun. of Sci., vol. XXI, 1882, p. 333), 
bras entiers, dans Loligo et Ommatostrephes. 

(5) Smith, Notes on an Octopus ivilh Branchiug Arms. (Ann. Mag. Nat. Hist., 
7» série, vol. XX, 1907, p. 407, pi. XVIIl.) 

(■*) Hanko, Ueber den gespaltenen Ann eines Octopus vulgaris. (Arch. Entwickl- 
Mech., Bd XXXVII, 1913, pp. 218 et 219, fig.) 

(S) Verrill, The Cephalopods of the Northeastern Coast of America. (Trans. Conn. 
AcAD., vol. V, 1882, p. 260.) 



— 140 — 

disproportionnées, et l'un d'eux avait en outre deux grandes 
ventouses d'un développement inusité sur la troisième paire 
(paire où se fait l'hectocotylisation) (^). La position des grandes 
ventouses des individus mâles y est d'ailleurs sujelte à varia- 
tion (^) ; et l'on observe notamment des variations individuelles 
dans les relations de la grosse ventouse du bras hectocotylisé (^). 

Dans Eledone cirrosa, où normalement il y a une seule 
rangée de ventouses, parfaitement régulière, il a été trouvé 
un individu avec une rangée irrégulière, et un autre avec une 
double rangée de ventouses (^). • 

Chez Scpiola atlantica, deux individus ont été rencontrés 
avec les deuxième et troisième bras de dioite et de gauche, 
portant des ventouses beaucoup plus grandes que les autres (^). 

c) Variation dans l'hectocotylisation. — Le bras hectocotylisé 
peut être tantôt le quatrième de droite, tantôt le quatrième de 
gauche, chez les llex C^'). 

Dans Sepia ofjîcinalis, où l'hectocotylisation se fait sur le 
quatrième bras gauche, un individu a été vu avec le quatrième 
bras de droite hectocotylisé C^). 

Un individu d' Eledone cirrosa avait le troisième bras de 



(1) Steenstrup. Anti. Mag. Nat. Hist., 2^ série, vol. XX, 1857, pp. 98 et 99. — 
Racovitza confirme celle inconstance du noml)re et de position des grandes ven- 
touses sur les bras latéraux de 0. vulgaris. (Notes de Biologie, Arch. Zoul. Expér., 
3« série, t. Il, 1894, p. 45.) 

(^) HoYLE, Reports on the Marine Biology of the Sudanese Red Sea. VI. On the 
Ceplialopoda. (Joukn. I.iniX. Soc. London [Zoology], vol. XXXI, 1907, p. 35.) 

(5) H. Fischer, Note sur le bras hectocotylisé de /'Oclopus vulgaris. (Journ. de 
CoNCH., vol. XLII, 1894.) 

(*) Gravely, Notes on the spanming of Eledone and on the occurence of Eledone 
with suckers in double rows. (Mem. Litt. Soc. Manchester, vol. LUI, pi, I, fig. 1 
et 2.) 

(^) JouBiN, Voyages de la goélette « Metila » sur les cotes orientales de l'océan 
Atlantique et dans la Méditerranée. Céphalopodes. (Mém. Soc. Zool. France, t. VI, 
1903, p. 216.) 

(6) Pfei='fer, Synopsis der Oegopsiden, 1900. 

(') Bert, Mémoire sur la physiologie de la Seiche. (Mé.m. Soc. des Scl phys. et 
NAT. Bordeaux, t. V, 1867, p. 133.) 



— 141 — 

droite et le troisième bras de gauche hectocotylisés à la fois, 
alors que normalement c'est le bras de droite seul qui l'est (^). 
Il arrive parfois, chez NaïUilus pompilius et chez N. macrom- 
plicdits, que le spadix est développé à droite au lieu de l'être 
à gauche (') ; une fois, chez iV. pompilius, il y avait deux 
spadix, un de chaque côté (^), le supplémentaire étant moins 
développé. 

d) Le nombre de tentacules « labiaux » de Nautilus pompilius 
varie dans le même sexe suivant les individus : de 10 à 16 dans 
le groupe supérieur, de 10 à 14 dans le groupe inférieur 
(femelle) (il y a même parfois une difterence de droite à 
gauche). à 8 en haut chez le mâle ('). 

5. — TÉGUMENTS EN GÉNÉRAL (COLORATION). 

A . Gastropodes. — La coloration générale des téguments 
ne varie pas seulement chez les formes nues ou à coquille 
interne (Limaciens, Nudibranches, etc.), mais aussi ailleurs, et 
notamment dans d'assez nombreux Streptoneures, par exemple : 

Troclius cinerarius, où, chez chaque individu, les palmettes, 
au lieu d'être pigmentées, sont entièrement blanches (obser- 
vations personnelles) ; 

Littorina obtusata, où, à côté de la coloration normale. 



(*) Appellôf, Ein Fall von dubbel Hectocotyl. (Bergen Mus. Aaubog, 4S92.) 

(2) fjRiFFiN, Notes on the tenlacles of Nauiilus pompilius (Johns Hopkins Univ. 
CiRCUL., vol. XVIII, 1892, pp. Il et 12) [75 "/o des individus ont le spadix à gauche, 
et 2o o/o à droite]. — Willey, The Oviposition of Nautilus macroraphalus. (Proc. 
Roy. Soc. Londox, vol. LX, 1897, p. 471.) — Willey, Contribution to the natural 
historij of thepearly Nautilus. (Willey's Zool. Results, part, VI, 1902, p. 814.) 

(5) GuiFFiN, loc. cit. et The Anatomy o/' Nautilus pompilius. (Mem. Nat. Acad. 
Sci. [Washington], vol. VIII, 1900, p. 122.) 

(*) Griffin, loc. cit., pp. 116, 117 (femelle) et 121 (mâle). — Vayssière, £'<?/rfg 
sur l'organisation du Nautile. (Ann. Soi. nat. [Zool.], 8« série, t. II, 1896, pp. 164 
et 16o.) 



y<€TO 



— 142 — 

jaunâtre, on rencontre de 4 à 5 7o d'adultes (mâles et femelles) 
noirs (observations personnelles) (^) ; on y observe d'ailleurs 
toutes les transitions, depuis le jaune pur uni jusqu'au noir 
uniforme : d'abord jaune légèrement enfumé, sur la face supé- 
rieure du mufle et des tentacules dans leur portion antérieure; 
puis un peu de noir sur la face antérieure du pied ; finalement, 
plus de jaune du tout, et sur un fond blanc, toute la. surface de 
la tête (mufle, tentacules), pieds (sauf la face inférieure) noirs, 
ainsi que le bord du lobe operculigifère (une bande noire péri- 
phérique sous l'opercule). Ce noir cache même la teinte rouge 
du bulbe buccal. Mais il n'y a d'ailleurs pas de rapport entre 
cette coloration tégumentaire et la couleur de la coquille, et l'on 
trouve une coquille d'un jaune éclatant sur un animal noir ou 
bien une coquille noir verdâtre sur un animal jaune; 

Vej'mctus arenarius, où la tête est blanche, jaune ou noire (^); 

Lamellaria perspicua, dont les variations de couleur du 
manteau, en relation d'ailleurs avec celle du substratum (synas- 
cidie du genre Lcptoclimim d'habitude), sont bien connues et 
d'une grande aniplitude ; 

FS'assa reticidata, dont j'ai rencontré trois individus, tous 
femelles, à siphon d'un noir velouté intense au lieu de la teinte 
gris verdâtre usuelle; 

Purpura lapiUus, un individu que j'ai observé avait un tenta- 
cule pigmenté au lieu d'être incolore comme dans les autres spé- 
cimens; la couleur de la bandelette glandulaire purpurigène (dans 
lemanteau) varie d'un animal à l'autre dans cette même espèce (^). 

Harpa ventricosa, dont la partie moyenne du pied est assez 
souvent pourvue d'une bande brune (^) ; 



(*) Jeffreys {Kritish Conchology, vol. III, p. 356) a déjà constaté que cette varia- 
tion n'est pas très commune : « rarely soot colour ». 

(2) QuoY et Gaimari), Zoologie du voyage de l'Astrolabe, t. III, p. 290. 

(3) Letellier, lide Dubois, Recherches sur la pourpre et sur quelques autres 
pigments animaux. (Arch. Zool. Expér., 5^ série, t. II, 1909, p. 479.) 

(*) QuoY et Gaimard, loc. cit., t. II, p. 613. 



— 143 — 

Parmi les Opisthobranches, BuUa Inrundina, dont la teinte 
normale est bleu verdàtre, avec lignes bleues plus claires, a 
présenté un exemplaire qui avait un croissant blanchâtre dorsal 
et toutes les lignes bleues bordées d'une ligne d'or (^). 

Mais c'est surtout chez les Mollusques marins nus ou à 
coquille interne que ces' variations dans la coloration tégumen- 
taire ont été remarquées, parce que pour leur description, 
l'indication de cette couleur est nécessaire, tandis qu'elle est 
négligée dans la description de presque toutes les espèces 
testacées. Cette variation de couleur est souvent liée au substra- 
tum alimentaire (voir IIP partie, \, Régime). 

Pelta coronata a le pied jaunâtre, quelquefois marqué de 
taches ou de flammes noires (^). 

Aplysia punctata, dont les individus sont — suivant les 
endroits — jaune brunâtre, jaune pourpré ou vert olivâtre (^). 

Pleurobranclius pinictatus. Parmi les autres individus plus 
sombres, il a été observé un spécimen d'une teinte plus claire 
orangé (''). 

Pleurobranclius plumula, dont le manteau jaune hyalin est 
quelquefois presque orangé (^) ; P. aurantiacus, jaune orangé, 
tournant parfois presque au rouge (^). 

Parmi les Nudibranches, on peut citer comme exemple 
Fiona marina, qui est gris-bleu ou brun pâle, suivant qu'il s'est 
nourri respectivement de Vélelles ou de jeunes Anatifes C^) ; 



(1) QuoY et Gaimard, loc. cit., t. II, p. 368. 

(*) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opislo- 
branches du golfe de Marseille, part. I. (Loc. cit., 1885, p. 105.) 
(î) Vayssière, loc. cit., p. 69. 
(*) QuoY et Gaimard, loc. cit., t. II, p. 130. 

(5) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques &nr les Mollusques Opisto- 
branclies du golfe de Marseille, part. I. (Loc. cit., p. 113.) 

(6) Ibid., p. 116. 

C') Eliot, in Alder and Hancock, A Monograph of the British Nudibranchiate 
Mollusca, Supplément, 1910, p. 5.) 



— iU — 

Scijllaea pelagica, qui présente des variations de couleur suivant 
f algue sur laquelle elle vit (^). 

Elysia viridis est dans le même cas que l'espèce précédente; 
il a été reconnu que la variation orangée se produit sur les 
algues rouges (voir IV partie, II, 1. Régime alimen- 
taire) (^). 

Polijcera (iiiadrilineata, outre sa forme « normale » à orne- 
ments jaunes sur fond blanc, présente des variations à marbrures 
rouge-brun sombres ou même à lignes grises ou noires (^). 

Doriopsis iimbata, dont la coloration générale des téguments 
va du blanc jaunâtre au vert olive foncé (^). 

Il existe des individus tout à fait blancs de Tritonin liom- 
bergi ("'). 

IVlais parmi les Nudibranches, c'est surtout dans le groupe 
des Éolidiens que les variations de couleurs sont fréquentes et 
profondes, au point que de multiples espèces devraient être 
rapportées à une seule forme ("). Quelques individus de EoUs 
(Facelina) drummondi étaient dépourvus de chromatophores 
bleus, et de même Eolis alha peut manquer de cbromalopbores 
blancs sur les papilles dorsales et laisser transparaître alors les 
caecums « bépatiques », éventuellement brans, parfois orangés 



(1) Basedow and IIedley, Suiilk Australian NucUbrandis, and Enumeralion of the 
known Australian sipedes. (Trans. Hoy. Soc. S. Australia, vo!. XXIX, 1906, p. 149, 
pi. IX, fig. 1 et 2.) 

(2) Pelseneer, Recherches sur l'embrijologie des Gastropodes. (Mém. Acad. Roy. 
Belg. [Sciences], t. III, 1911, p. 68.) 

Ç") Ai.DEK and Hancock, toc. cit., fani. I, pi. XXII. — Vayssière, Recherches 
zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistobranches du golfe de Marseille, 
part. III. (Ann. Mus. Marseille, t. VI, 1901, p. 63.) 

(*j Vayssière, loc. cit , 1901, p. 4.'). 

(5) Storrow, iSotes on Nudibranchs. (Northumberl. Sea Fish-Comm. Rep. Sci. 
Investk;., 1912, p. 28.) 

(">) Par exemple : Coryphella pellucida, G. smaragdi7ia, G. landshurgi seraient 
des variaLions de couleur de G. gracilis, d'après Trinciiese, Aeolïdidae e famiglic 
affini. (Atti R. Accad. Lincei, 3* série, Mem. Soi. Fis., Mat. e Nat., vol. XI, 1882, 
p. 98.) 



— 145 — 

ou même verts (*). E. papiUosa peut paraître violet, non seule- 
ment dans ses caecums hépatiques, mais dans toute la masse des 
tissus lorsqu'il vit de Actinia equina, et E. coronata devient 
vert quand il mange des Elijsia (^). De Doto coronata, il a été 
rencontré des individus entièrement blancs (^). 

Parmi les Pulmonés stylommatophores, Succinea piitris 
montre d'amples variations de couleur, suivant l'absence ou la 
présence de pigment noir (observations personnelles) ; on y a 
constaté les teintes suivantes : gris-brun, de jaune sombre à gris 
clair, de jaune d'or à brun foncé profond, de gris blanchàlre à 
gris noii' (^) ; Vitrina major varie du brun jaunâtre au brun 
noirâtre (^) ; ildix rufesccns se rencontre sous forme d'individus 
jaunâtres, gris, bruns ou noirs, et Clausilia laminât a varie du 
gris au noir le plus foncé [^) ; chez Hijalinia fVitrcaJ rogersi, 
dont l'animal est d'une teinte ardoisée sombre, il a été trouvé 
un individu de couleur crème claire, presque blanc C). 

La variation de couleur est au maximum, chez les Pulmonés, 
dans les formes nues (Limaciens), oii elle a donné lieu à un 
encombrement considérable de la nomenclature systématique : 
il n'est guère de type de Arion, Limax, etc., dont on n'ait 
décrit comme espèce distincte de multiples formes de couleur 
différente. Mais un examen attentif a permis de rapporter ces 



(*) Trinchese, loc. cit., respectivement pi. X, fig. 3, et p. 70, pi. XXXI, fig. 3 et 4, 
et pi. XXXII, fig. 2. 

(2) Hecht, loc. cit., p. 23. 

(3) GiARO, Le laboratoire de Wimereux en 1888. (Bull. Sci, France et Belg., 
t. XIX. 1888, p. 20.) 

(*) RiEPER, S/Mdie.'z an Succinea. (Ann. Soc. Zool. and Malac. Belg., t. XLII, 
1913, p. IK.*).) 

(^) Moquln-Tandon, loc. cit., t. II, p. ^\. 

(6) Bouchard-Chantebeaux, Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles 
observés jusqu'à ce jour à l'état vivant dans le département du Pas-de-Calais. (Mém. 
Soc. Agric. Sci. et Arts Boulogne-sl'R-mer, 1836, respectivement pp. 182 et 193 
[1837]). 

(") CooPER, Journ. of Conch., vol. XII, 1908, p. 138. 

10 



— U6 — 

formes à de simples « variétés » dues à la localité, au 
climat (^), etc. Ces changements de couleur ont même été 
étudiés dans quelques espèces (^) et divers spécialistes ont 
constaté que la plupart de ces espèces nues varient dans 
certaines directions déterminées (^). Les formes marines de 
Pulmonés stylommatophores sont dans le même cas pour ce 
qui concerne les modifications de couleur, par exemple Onci- 
d'mm pmictatum, qui « varie beaucoup par la teinte » {^). 

Du côté des Basommatophores, on peut citer Limnaea 
stagnalis, dont la coloration peut aller jusqu'au jaune d'or (^) ; 
Planorbis corneus, dont certains individus sont d'un noir velouté 
intense (observations personnelles), auprès d'autres qui sont 
d'un brun plus ou moins somi)re, le pigment pouvant même 
être assez peu abondant à certaines places (partie postérieure du 
pied) que pour y laisser voir la couleur rouge du sang. Chez 
Pliysa fontinatis, j'ai rencontré un individu pourvu d'un tenta- 
cule à extrémité fortement pigmentée en noir, comme chez 
Pliysa acîita; d'autre part, outre les individus normaux, 
grisâtres, à pigment noir plus ou moins modéré, j'ai rencontré 
côte à côte avec les autres — toutes les transitions possibles 
entre les deux extrêmes ci- après (à coquille d'ailleurs identique) : 

1 . Des individus à coloration noire intense : tout le pied 
notamment, la tête, les tentacules (moins sombres naturelle- 
ment), le manteau sous la coquille, ainsi que sur ses bords avec 
les digitations; 



(1) SiMROTH, Uehcr die Abhdngigkeit der Schneckenbildnng nom Ivlima. (Bioi,. 

CENTRALBL.,BdXXI, d90i.) 

(2) Gain, Sonie remarks on the colour changes in Arion intermedius Normand. 
(The CoNCHOLOGiST, Septembre 1892.) 

(3) Coi.MNGE, Colour Variation in some Britisk Sliigs. (Journ. of Gonch., vol. XII, 
1909, p. 235.) 

(*) QuoY et Gaimai!d, lac. cit., t. II, p. 215. 

(■'') CoLLiN, Sur la Limnaea stagnalis et ses variétés observées en Belgique .{k^^. 
Soc. Malacol. Belg., t. Vlli, 1873, p. 83 [variation en nombre].) 



— 147 — 

2. Des individus clairs, jaunâtres, sans pigment noir, sauf 
vers l'extrémité postérieure du pied, qui olïVe parfois une 
teinte légère; le reste, pied, tète, tentacule, manteau (sous la 
coquille ainsi que la partie rabattue avec ses digitations) étant 
uniformément jaune d'ocre clair. Des expériences de reproduc- 
tion entre individus semblables et entre individus différents de 
ces deux formes extrêmes, ont été faites (voir V" partie : 
Hérédité). 

L'absence totale ou presque totale de pigment constitue 
Valbinisme. L'albinisme proprement dit n'est pas, en effet, la 
couleur blanche de la coquille, dont on connaît d'assez 
nombreux exemples (voir plus haut : I, B, c, p. 43); c'est 
l'absence de pigment, au moins de pigments sombies : des 
traces de pigment rougeàtre dans les téguments constituant une 
forme d'albinisme dite « albinisme rouge ». Le défaut de 
piguients chez les albinos ne caractérise pas seulement les 
téguments extérieurs, mais aussi tous les dérivés tégumentaires, 
et particulièrement la rétine, au moins l'absence de pigment 
noir; ainsi il y a une variété alha de Avion empiricorum, qui 
possède du pigment oculaire noir {^) : ce n'est pas une forme 
d'albinisme. D'ailleurs, entre celte forme blanche et la forme 
habituelle [A. empiricorum ou rufus), il y a tous les intermé- 
diaires : jaunâtre plus ou moins foncé, orangé, roussàtre (^). 

De cette variation extraordinaire qu'est l'albinisme parfait, on 
n'a rencontré encore qu'un petit nombre de cas chez les 
Mollusques : 

Paludina vivipara, à yeux rouges et à téguments montrant 
de l'albinisme rouge (^) ; Limax maximus à pigment rétinien 



(1) Moquin-Tan'dox, Histoire naturelle des Mollmques terrestres et fliivialiles de 
France, t. II, p. 13. — Roebuck, Perfect albinisin in Lim;ix arhorum Bouck. -Chant. 
(JoiiuN. OF CONCH., vol. XIV, d913, p. 92.) 

(2) Moquin-Tandoi*, loc. cit., t. II, pp. 1*2 el 13. 

{'') SiMRorH, Ueber localen rothalbinismus von Paludina vivipara. (ZoOL. Anz., 
M IX, 1886, p. 403.) 



— 148 — 

rouge brique : deux exemplaires, à douze ans d'intervalle, au 
même endroit: Savigny-sur-Orge (^) ; Umax arhorum (ou 
marginata) (^); Agriolimax sp. [agrestis ou laevisf) (^); 
Hijalhiia helvetica, rencontré deux fois à Tremadoc (Carnar- 
von) (^) et à Berkliamsted (Hertlbrdshire) (^), les deux cas 
constituant de l'albinisme rouge; Acme lineata, une colonie de 
plusieurs exemplaires albinos parfaits, sans pigment oculaire, à 
Penmaenpool (Merionetlishire) ("). 

Panni les Basommatopbores, on peut citer : Limnaea peregra 
(ovata), forme « projunda », dont la variété kochleri Honig- 
mann a été rencontrée dépourvue de pigment, même dans 
les yeux, qui étaient roses et ne présentaient aucune trace 
de pigment noir ('). Enfin, un des plus remarquables exemples 
d'albinisme est sûrement celui de Planorb'is conieiis, parce que 
les albinos y sont entièrement rouges! 

« L'albinisme » véritable n'avait pas encore été signalé dans 
ce genre ; mais on rencontre dans la littérature l'indication de 
quelques spécimens dont l'animal était « jaunâtre » ou « couleur 
chair » i^). Or, étant donné que chez les Planorbes le sang est 
rougeâtre, par suite de la présence d'hémoglobine dans 



(1) FiscHEit, Cas d'albinisme chez Limax maxiraus. (Journ. de Conch., t. XXVllI, 
1880, 1». 299.) 

(2) KoEBUCK, Perfect albini.sm in Liaiax arborum Louch. -Chant. (Joubn. of 
Conçu., vol. XIV, 1913, p. 92.) 

(') Sykes, Variation in récent MoUnsra. (Loc. cit., p. 238.) 

(*) Boycott, Journ. of Conch., vol. XJV, -1914, p. 178. 

(^) Oldiiâm, Mole on a colour )nutation in llyalinia helvetica. (JouuN. of Conch., 
vol. Xlli, 1912, p. 312 [coquille normale par la couleur, animal d'un blanc de laii, 
avec seulement de petites taches rouges; yeux faiblement rouges).] 

(6) Chaster, Species and Varia tion. (Joiiim. of Conch., vol. XII, 1912, p. 29.) 

C) RoszKOWSKi, Conlribution à l'étude des Limnces du lac Léman. (Rev. Suisse 
ZooL., vol. XXII, 191 i, p. o06.) 

(**) Exem|)les : Nelson, A variation in the color of ihe aimnal of Planorbis 
coriieus. (Joikn. of Conch., vol. II, 1879, p. loO.) — « Planorbis corneus with red 
tleshed animais, Bainet, Herls » : Oldham, Journ. of Conch., vol. XVI, 1919, 
p. 27. 



149 



le plasma (^), j'inférai que ces individus de «couleur chair» 
devaient être des albinos, où l'absence de pigment tégumen- 
laire — normalement noir — ne cachait plus la teinte rouge du 
sang et des tissus profonds. 

Afin d'avoir confirmation de cette supposition, en trouvant 
éventuellement un albinos de P. corneus, j'explorai conscien- 
cieusement, pendant trois étés successifs (1914 à 1916), les 
eaux douces de mon voisinage immédiat, examinant des milliers 
d'individus. Enfin, un même jour, j'eus la bonne fortune de 
rencontrer au même endroit et dans le même fossé, deux 
spécimens de cette variation rouge : leur investigation montra 
qu'ils étaient bien albinos parfaits, sans aucun pigment, même 
rétinien. Le pied, la tête, le bord du manteau, la branchie 
palléale et toutes les parties visibles étaient d'un rouge vif d'un 
très bel effet, plus légèrement orangé que carminé. 

Deux ans plus tard, au même endroit, dans le fossé opposé 
(de l'autre côté du même chemin), j'ai capturé, en deux jours, 
cinq nouveaux albinos de cette espèce, dont un grand et quatre 
plus petits, de même taille (ces derniers provenant peut-être 
d'une même ponte). Tous ces individus ont naturellement été 
conservés ensemble, afin d'en obtenir une descendance. éventuelle 
et de constater si l'albinisme y est héréditaire (voir plus loin, 
V* partie : Hérédité). 

Il arrive parfois qu'un spécimen de P. corneus soit moins 
sombre que normalement : la couleur rouge du sang y trans- 
paraît alors dans les parties les moins pigmentées (par exemple 



(*) Moquin-Tandon, Observations sur le sang des Planorhes. (Ann. Sci. nat. 
[ZooL.], 3e série, t. XV, i8.')l.) — Ray Lankester, A Contribution to the Knowledge 
of llnemoglobin. (Proc. Koy. Soc. London, 1873.) — Kkukenberg, Hydropkihis- 
hjmyhe und Haemolymphe von Planorbis, Lymnaeus und Paludina. (Verh. Natur- 
lliST. Med. Ver. Heidelberg, Bd III, 1886, p. 79.) — Williams, The red Fluid 
emitted bij Planorbis corneus. (Journ. of Conch , vol. V, 1889.) — Dhéré, Sur la 
teneur en hémoglobine du Planorbis corneus. (Comptes rendus Soc. Biol. Paris, 
t. LV, 1903.) 



— J50 — 

la région postérieure du pied) ; et l'on pourrait croire qu'on a 
affaire à un intermédiaire menant à l'albinisme parfait : en 
réalité, cela n'est pas vraisemblable, au moins dans ce cas 
du IHanorbis corneiis, car les yeux de ces individus à téguments 
moins sombres, possèdent le pigment noir aussi intense que 
les exemplaires normaux; l'albinisme serait bien mie variation 
discontinue, contrairement à ce qu'on appelle « l'albinisne » de 
la coquille, qui est essentiellement de nature continue, avec 
intermédiaires (voir p. 43). Toutefois, pour ce qui concerne 
Limax cnerio-mcjer, s'il était confirmé que le pigment rétinien 
s'atrophie en même temps que le pigment tégimientaire, il y 
aurait là un exemple d'albinisme non discontinu (V*' partie, 
l,%k). 

Mais l'albinisme de l'animal et « l'albinisme » de la coquille 
sont en tout cas deux choses indépendantes; et leur indépendance 
est démontrée notamment par les exemples suivants : 

1. Planorbis cornais ci-dessus : chez les sept albinos que 
j'ai pu étudier, les coquilles étaient brunes, comme dans 
les individus pigmentés, surtout dans les parties les plus 
anciennes des tours de spire ; chez eux, également, les mandi- 
bules étaient de couleur brun foncé, de sorte que l'absence de 
pigment tégumentaire et rétinien est sans influence sur la 
couleur des productions cuticulaires en général; par contre, il a 
été rencontré un P. corneus vivant, à coquille « albine », d'un 
blanc très pur et translucide, dont les téguments étaient norma- 
lement pigmentés (^) ; et l'on a même observé toute une 
« colonie » de P. corneus à coquille albine, dont les aninaux 
étaient brun violacé (^). 



(*) Van den Buoeck, Excursions, découvertes et observations malacologiques faites 
en Belgique pendant l'année 1870. (Ai\N. Soc. Mal\col. Belg., t. V, 1871, p. 39.) 

(2) Baudon, Nouveau catalogue des Mollusques du département de l'Oise. Beauvais, 
1862, p. 30. 



— 151 — 

2. Hijalinia lielvetica : l'exemplaire albinos ci-dessus de 
Berkhamsted (p. 148) avait la coquille normalement colorée; 
un autre, recueilli à Trémadoc (Carnarvon), portait une coquille 
de couleur normale, tandis que l'animal n'offrait aucune trace 
de pigment noir (bord du manteau, rouge); un troisième 
exemplaire, de Banstead (Surrey), avait une coquille blanche 
« albine » et l'animal pigmenté comme d'habitude (^) ; 

3. Limnaea peregra : j'en ai trouvé un individu très pigmenté 
dans toutes ses parties (lête, pied, manteau), dont la coquille 
était albine; la même chose a été signalée pour L. « limosa », 
qui n'en est pas distinct spécifiquement (^). 

On a bien cité, exceptionnellement, une coquille blanche 
portée par un animal entièrement blanc, par exemple pour 
Hetix sijlvatica (^) ; mais alors le renseignement relatif au 
pigment rétinien manquait, de sorte qu'on ne peut affirmer 
qu'il s'agissait d'albinos parfaits. 

/y. Lamellibranches. — Les parties colorées (pouvant 
faire saillie hors de la coquille) présentent parfois des différences 
de coloration suivant les individus. L'un des meilleurs exemples 
s'en trouve dans Cijclas cornta, où les siphons peuvent offrir 
toutes les teintes comprises entre le rouge orangé et le blanc 
jaunâtre (observations personnelles). Parmi les formes marines, 
Donax truncidus porte sur les siphons, de 6 à 8 lignes longitu- 
dinales, parfaitement symétriques, ordinairement blanc opaque, 
quelquefois colorées en jaune orange (^) ; enfin, dans les 
Mytilidœ, l'intensité de la pigmentation peut être très différente 



(1) Boycott, Journ. ofConck., vol. XIV, 1914, p. 178. 

(2) Van den Broeck, Observations tnalaco logiques. (Ann. Soc. Malacol. Belg., 
t. IV, 1870, p. 13 du tiré à part.) 

(3) De Charpentier, Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles de la Suisse. 
(Denkschr. Schw Naturw. Geselksch., t. i, 1837, p. 6.) 

(*) Deshayes, Histoire naturelle des Mollusques (Exploration de l'Algérie), p. 591. 



— 152 — 

d'un individu à l'autre, soit chez MijtUus cdulis, soit chez 
Litfiodomus Hthophagiis (voir IV" partie, 3. Lumière). 

C. Céphalopodes. — Abstraction faite des changements 
de couleur dus au jeu temporaire des chromatophores, on 
a observé que certaines espèces sont plus foncées la nuit que 
le jour : Loligo pealei (^). 

D. A côté de la couleur des téguments, il y a lieu dénoter aussi 
leur odeur, certains Gastropodes émettant une odeur manifeste- 
ment marquée; c'est le cas notDuiment pour Hyalhiia (Zonites) 
aUiarius : or l'odeur caractéristique y varie suivant les indi- 
vidus (^). 

6. — TUBE DIGESTIF. 

A. Amphineupes. — a) Radula. — La radule des 
Mollusques est formée, comme on le sait, de dents disposées 
en rangées transversales successives; chacune de celles-ci 
présente de part et d'autre d'une dent médiane (parfois réduite 
ou absente), un nombre plus ou moins considérable de dents 
latérales. Enfin, chaque dent est le plus souvent pourvue 
elle-même de (lenticules sur son bord libre. 

Les caractères de cette radule et de ses dents passent générale- 
ment pour tellement réguliers et constants, qu'ils sont presque 
les seuls employés, avec ceux de la coquille, dans la Zoologie 
systématique. 

Toutefois, parmi les Aplacophores, on a constaté que la forme 
des dents radulaires varie, par exemple cliez Dondersia festiva 
et chez Dinomenia verrucosa (^). 



(1) Veruill, Socturnnl and diurnal changes on the colours of certain fishes and 
(if the squvl (Loligo», ivilh notes on their splerning habits. (Ameii. Jouun. of Sci., 
vol. m, 1897, p. 135.) 

(2) Johnson, fide Moquin-Tandon, loc. cit., i. H, \). 83. 

(») NiERSTHASZ, Kruppomenia und die Radula der Solenogaslren. (ZooL. Jahuu. 
[Anat. und Ontog.), Bel XXI, 1905, respcclivemenl p|). 678 et 684.) 



— 153 — 




FiG. 97. — Acanlhochiton fascicularis , circonvolutions intestinales, 
vue dorsale, montrant leurs variations dans des individus différents : 
A, de Rovigo; U, de Naples; C, de Rovigo. r, rectum; st, estomac; 
/ à /5, les divers tronçons successifs de l'intestin. — D'après Plate. 




FiG. 98. — Mucronalia variabilis, schéma de deux individus avec 
extension différente du tube digestif : A, jusqu'au delà du système 
nerveux central; /?, n'atteignant pas les centres nerveux; vus du côté 
gauche, a. n, anneau formé par les centres nerveux; ca. p, cavité 
palléale; c. d, cœcum terminal du tube digestif; oc, œil; œ, œsophage; 
p, pied; pa, manteau; t, tentacule; Ir, trompe. —D'après Schepman 
et Nierstrasz. 



— 154 — 

De même, chez certains Chitonidae, il y a parfois variation 
de la grandeur relative des denticules de la première grande 
dent latérale, par exemple dans Isc/inochiton conspiciius (^). 

b) Foie. — Dans Cliiton siculus, les lobes antérieurs et 
moyen du foie droit sont constitués ou bien de quelques acini, 
ou bien de quelques lobules réduits (^). 

c) Estomac. — La paroi de l'estomac, à l'ouverture supérieure 
du foie droit, présente 4 ou o plis annulaires, pouvant s'unir en 
!2 plis, chez Cliiton siculus (•-). 

d) Intestin. Les circonvolutions intestinales de diverses 
espèces peuvent présenter des variations de nombre et de dispo- 
sition ; par exemple : dans Chaetodermci uormani, l'intestin 
peut être deux, trois ou plusieurs fois replié (^) ; de même une 
grande variabilité des circonvolutions intestinales a été ren- 
contrée dans Acanthopleura fascicularis, chez des individus de 
diverses provenances ('') (fig. 97). 

B. Gastropodes. — a) Forme générale. — Mucroualia 
variabil s est un parasite dont l'intestin se termine en cœcum ; 
cet intestin caîcal s'étend parfois jusqu'en travers du collier ner- 
veux œsophagien, et d'autrefois non (fig. 98) (*^). 



(1) Plate, Die Anatomie und Phylogenie der Chilonen. Teil C. (Zool. Jahrb , 
Suppl. V, 1901, p. 285.) 

(2) Haller, Die Organisation der Chitonen der Adria. I. (Akb. Zool. Inst. Wien, 
Bd IV, 1882, p. 27.) 

(3) Hallek, loc. cit., 188t2, p. 29. 

(^) Nierstrasz, Nette Solenogastren. (Zool. Jahkb. [ Anat. und O.ntog.], Bd XVIII, 
1903, p. 373.) 

(^) Plate, Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen. Teil C. (Zool. Jahrb., 
Suppl. V, 1901, p. 310, pi. XIII, fig. 330, 331 et 332.) 

(6) Schepman und Nieustuasz, Parasitische und Konimensalislische Mollusken 
ans Holothurien. (Yoeltzkows Reise ln Ostafrica in den Jauren 1903-1906, Bd IV, 
1913, p. 39o.) 



— 155 — 

b) Cavité buccale. — Chez Clione Umacina, les « céphalo- 
cônes )) ou cônes buccaux sont normalement au nombre de trois 
paires ; un certain nombre d'individus n'en montrent que deux 
d'un côté, souvent parce qu'un des trois cônes était profon- 
dément invaginé, et seulement un très petit nombre de fois ce 
troisième cône était réellement absent. Une fois, l'un d'eux était 
beaucoup plus petit que les autres (le plus ventral de gauche) ; 
enfin, dans un seul individu, sur des centaines, il y avait un 
quatrième cône, au côté droit, ventralement (fig. 99). 




FiG. 99. — Clione Umacina, tète avec un céphalocône supplémen- 
taire, vue antérieure, ce', céphalocône dorsal gauche; <'e",céplia- 
locône supplémentaire droit; œ, orifice œsophagien; rd, radule 
dévaginée; s. c, sac à crochets; t, tentacule droit. — Original. 

Chez PlujUidia pustidosa, l'intérieur du bulbe buccal présente 
sur une section transversale des replis asymétriques normale- 
ment : quelques exemplaires se sont montrés symétriques à ce 
point de vue (^). 

c) Muscles rétracteurs du bulbe et de la trompe. — Dans 
Nassa reticulata, les rubans musculaires radiaires du sommet 
de la trompe s'unissent le plus fréquemment en faisceaux, par 



(1) Bergh, Bidrag lit Kundskab om Phyllidierne. (Naturhist. Tidsskr., 3e série, 
t. V, 1869, pi. XXI, fig. 42 à 14.) 



— 156 — 

nombre variable : de 4 à (^). Dans la même espèce, la 
musculature longitudinale de la paroi de la trompe présente 
par places seulement quelques faisceaux et peut manquer tout 
à fait {'). 

Chez Bucchuim tindatum, le rétracteur de la papille du bulbe 
comprend un gros faisceau unique et plusieurs autres de nombre 
variable (•'). 

Les muscles rétracteurs de la trompe de Doriopis gemmacen 
comprennent de chaque côté 2 ou 3 faisceaux musculaires atta- 
chés à la paroi du corps (^). 

Les muscles rétracteurs du bulbe chez Testacella haliotideo 
sont, de chaque côté, au nombre de 12 à 15, sans que ces 
nombres soient absolument constants (^). 

Dans [felix pomatia, les muscles protracteurs du bulbe sont 
variables d'un individu à l'autre, en nombre, en grosseur et en 
forme (*") et les muscles radulaires antérieurs y sont formés de 
deux ou trois plans musculaires ("). 

d) Ventouses sur les appendices géphaliques des Pneumonoder- 
MATiDAE. — Le nombre en est variable suivant les individus, 
dans presque toutes les espèces : chez Dexiobranchaea ciliata, 



(*) OswAi,D, Der Rûsselapparat der Prosohranchier. (Jen. Zeitschr., Bd XXVII, 
t894, p. 138.) 

(2) Ibid., p. 132. 

(3) Amaudrut, La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez les 
Mollusques Gastéropodes. (Ann. des Sci. nat. [Zool.1, Se série, t. VII, 1898, 
p. 117.) 

(•*) Hancock, On the Anatoiiiy of Doridopsis. (Tuans. Linn. Soc. London, vol. XXV, 
1865, p. 190.) 

(^) De Lacaze-Duthiers, Histoire de la Testacelle. (Arch. Zool. Expér., 2* série, 
t. X, 1888, p. 497.) 

(*) Pauavicini, Ricerche anatomiche cd istologiche sut liulbo Faringo dell Hélix 
pomatia. (Boli.. Mus. zool. Univ. Touino, vol. XI, 1896, pp. 18 à 41.) 

(') LoiSEL, Sur l'appareil musculaire de la radule chez les Hélix. (Journ. Anat. et 
Physiol., t. XXVIII, 1883, p. 570 [muscle allant de l'artère pharyngienne aux tégu- 
ments, entre le grand et le petit tentacule].) 



— 157 — 

(Je à 9 (^) ; chez D. paucidens, de 11 à 13 (^) ; chez D. polij- 
cotyla, de 10 à 1-2 ('). 

Spongiohranchaca australis en a montré de 8 à 10 (^) ; Pneu- 
monoderma mediterraneum, 6 ou 7 [^) ; P. peroni, de 80 à 
100 C^) ; P. violaceiim, de 15 à i20 ( ') ; P. eurijcotylum, de 16 
à 30 (S). 

e) Dents des sacs a crochets. — Leur nombre varie dans 
chacune des diverses espèces de Gymnosomes, et probablement 
aussi chez les Aplysiens en général; ainsi, par exemple : chez 
Pneumonoderma (probablement P. mediterraneum), de 100 à 
130 ('■ ) ; P. pijmaeum, environ iO (^") ; Dexiobrcnic/iaea pauci- 
dens, 4 à 6 (^^) ; D. polijcotijla, environ 10 {^^) ; D. ciliata, 30 à 
iO (^^); D. macrocliira, de IC) à 20 (^^); Spongiobrancliaea 
australis, environ 20 (^^) ; CUonopsis krohni, environ CO (^*') ; 



(1) Pelseneer, Report on the l^leropoda, part I. Gymnosomala. (ZooL. Chal- 
i.ENGEH ExPEuiT., pari LVlil, 1887, p. -15.) 

(2) Boas, Spolia atlantica. liidraq lil Pteropndernes Morfologi og Sijstcmatik saml 
til Kitndskaben om deres geografiske Udhredelse. (Vioensk. Selsk. Skr., 6 Raekke, 
iialurvid. og math. Afd., IV, 1886, p. 160.) 

(5) Pelseneeii, loc. cit., p. 47. 

(^) Pelseneer, loc. cit., p. 19. 

(S) Ibid., p. 26. 

(^) Tesch, Ptcropoda. iDas Thierreich, 36 lief., 1913, p. 113.) 

(') Ibid., p. 113 (d'après Kwietniewski, Conlribuzioni alla conoscenza anaUmiico- 
zuologica deijli Pleropodi Gimnosomi [Ricerche Labor. Anat. Roma, vol. IX, 1903, 
\i. 62J (il pourrait y en avoir jusqu'à 35, chez des individus très âgés). 

(S) MiiisENUEiMEU, Pteropoda. (Wiss. Ehgebn. deutsch. Tiefsee-Expedit.,|1905, 
p. ol.) 

('■*) Kefersteun, Klassen und Ordnungen der Wdchthiere. (Bronin's Thierreich, 
111 Bd, 2teAbth., 1862, p. 698) 

(10) Tesch, loc. cit., p. 117. 

(H) Kwietniewski, loc. cit., p. S6. 

(12) Ibid., p. 57. 

(") Boas, loc. cit., p. 160. 

(*■*) Meisenheimeh, loc. cit., p. 47. 

\is) Pelseneer, loc. cit., p. 20. 

('6) Kwietniewski, loc. cit., p. 63. 



— 158 — 

fy. grandis, de 60 à 70 (^) ; Paedoclione dolfi/ormis, de 5 à 
8 (^) ; Clionc limacina, de 16 à 3:2 (^) ; C. fîavescens, environ 
10 (^); (J. longicaudata, environ 1:2 (^) ; Foivlerina hjorti, 13 
ou 1-i (^) ; Microdonta longicoUis, environ 17 C^). 




^rn<l' 



/) Mandibules. — La forme, réi)aisseur et le nombre de leurs 
côtes peut varier assez bien chez des individus de même taille, 

dans de nombreuses espèces de Pul- 
monés stylo mmatopbores. C'est le cas 
notamment chez : llclix Iwrtensis et 
//. nemorcdis (^) ; dans Hadra argil- 
lacea, il a été observé un individu dont 
la mandi!)ule était de forme très fort 
arquée, retrécie au milieu et porlant des 
crêtes plus nombreuses que normale- 
ment ('■') (fig. 100). 

Les côtes ou crêtes transversales, sépa- 
rées par des sillons, sont en nombre 
variable dans les diverses espèces de Helicidae, etc. : 6 à 
15 dans Hélix aspe?'sa; 3 à 5 chez H. serpentina; 2 à 4 
chez H. foetens; 7 à 9 chez H. fructicum et H. lineata ; 



FiG. 100. — Hadra argilla- 
cea, mandibule de forme 
inusitée, vue antérieure. 
md', contour en pointillé 
d'une mandibulenormale. 
— D'après Wiegmann. 



(1) Boas, loc. cit., p. 169. 

(*) Danfouth, a new Pteropod from New England. (Proc, Boston Soc. x^at. 
HiST., vol. XXXIV, 1907, p. 2.) 

(') EscHUiCHT, Anatomische Untersuchungen ïiber die Ciione borealis. Copen- 
hague, 1838, p. iO. 

(i) KwiETNiEWSKi, loc. cil., p. 75. 

(^■) Ibid., p. 76. 

('■■) BoNNEViE, Pteropoda. (Rep. Sci. Results « Michael Saus » Exped., 1910, 
vol. III, pan 1, 1913. p. 78.) 

C) Ibid., p. 80. 

(S) Crowtheu, Molhiscan Jaws : Iheir Yarialion in Hélix nemoralis, H. hortensis 
ani var. hybrida. i Science Gossip, Januaiy 1883.) 

(9) Wiegmann. Beitruge ziir Anatomie der Landschnecken des Indischen Archi- 
pels. (ZooL. Ergebn. einer Reise in Nieuerl. Ost-Indien Max Weber, III B(), 
1 Heft, p. 173, pi. XIII, fig. 8.) 



— 159 — 

15 à 20 chez //. variabilis (^) ; 6 ou 7 chez Etiliadra eris (^) ; 
/ï ou 5 chez Fruticocampijlaea przewaiskii (^); 4 ou 5 chez 
Rliagada solorensis (*) ; des variations analoijçues ont encore été 
ohservées dans Hélix arbustorum, Hyalinia lielvetica (^), Hadra 
argiUacea et Ampfiidromus contrarius (^), etc. Enfin la mâchoire 
de Siiccinea ovaUs est également sujette à des variations plus ou 
moins marquées (~). 

Il a été rencontré un Hetix aspersa tout à fait dépourvu de 
mandibule et n'ayant à la place de cet organe qu'une simple 
bande tégumentaire dure (^) 

Dans les Pulmonés Basommatophores, il a été signalé que : 
chez des Limnées, les mâchoires sont sujettes à des variations 
sensibles dans la même espèce (^). 

Dans les Pleurobranchidés en général, les mandibules sont 
formées de multiples pièces semblables, denticulées sur leur 
bord libre. Le nombre de ces dents marginales est inconstant 
chez presque toutes les espèces, et peut varier d'une ou plusieurs 
unités suivant les individus, ou même suivant les pièces mandi- 
bulaires dans un même individu; exemples : 

Pleurobranchus tubercidatus, 4 ou 5 denticules de part et 



(1) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. I, p. 35. 

(^) VViEGMANN, Binyien-Molluskcn ans Westchina vnd Ccntralasitn. (Ann. Mus. 
ZooL. Salnt-Péïersuolrg, vol. V, 1900, p. 91, pi. II, tig. 76.) 

(3) lbid.,'^\.\\\, fig. 114 et 115. 

(*) WiEGMANN, Beitràge zur Analomie der Landschnecken des Indischen Archipels. 
(I.oc. CIT., p. 169, pi. XII, fig. 15 et 16.) 

(°) Taylor, a Monograph of the Land and Freshwater Mollusca of the British 
Isles, part XX, respectivement p. 420, fig. 479 et 480, et p. 464, iig. 540 à 542.) 

(*<) WiEGMANN, Beitràge zur Anatomie der Landschnecken des Indischen Archipels. 
(Loc. CIT., respeciivemeni p. 173 [Il à 18 crêtes] et p. 209, pi. XV, fig. 12 et 13.) 

C) Walker, On the variation in the jaw of Succinea ovalis (Lansing). (Rep. 
MlCHlGAN ACAD. Sci., vol. VI, 1904, p. 187.) 

(8) CoLLiNGE, Abnormnl Hélix aspersa. (Journ. of Conch., vol. IV, 1885, p. 374 
[ce spécimen avait d'ailleurs aussi une radule incomplètement développée].) 

('•*) RoszKOWSKi, Contribution à fétude des Limnées du lac Léman. (Loc. cit., 
1914, p. 467 [confirmation de la constatation faite par Baker à ce sujet].) 



— KiO — 

d'autre, sur chaque pièce, le denticule médian étant quelquefois 
bifurqué (*) ; Susania testudinaria, \ ou 2 denticules laté- 
raux, le médian, exceptionnellement bifurqué (^) (fig. 101); 
Oscanius membranaceus, 1 ou 2 denticules latéraux (^) ; Osca- 
niella luguhris et 0. purpurea, 2 ou 3 (^) (fig. 102); 0. pur- 



A 



B 




d In, 




Fig. dOl. — Pleurobranckus (Susania) 
tesludinarius, deux pièces mandibu- 
laires : A, avec denticule médian 
simple ; B, avec denticule médian 
exceptionnellement bitide {d. bi). — 
D'après Vayssière. 



Fig. 102. — Pleurobranckus (Osca- 
niella) purpureus, pièce mandibu- 
laire avec un denticule supplémen- 
taire (d) d'un côté. — D'après 
Berijh. 



piirascens, 1 ou 2 (^) ; Bertliella inoperta, 2 ou 3 (^) ; B. citrina, 
0, 1 ou 2 denticules latéraux ('). 

Des variations des mandibules ont encore été reconnues 
dans Microdonta lonijicoUis, où cet appareil peut porter 



(') Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille. (Ann. Mus. Mars. [Zool.], t. II, 1885, p. 128, 
fig. 118d.) 

(2) Vayssière, Monographie de la famille des Pleurobranchidés. (Ann. des Sci. 
NAT. [Zool.], 8'' série, "i. VIII, p. 360, pi. XXIII, fig. 137.) 

(5) Vayssière, loc. cit., p. 386. 

(*) Bergh, Die Opisïhobranchiata derSiboga-Expedilion. (Résult. Expédit. Siboga, 
part XXV, 1905, respectivement pi. XI, fig. 19 et pi. XI, fig. 25.) 

(5) Ihid., pi. XI, fig. 32. 

(«) Ibid., pi. XII, fig. 8. 

C) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Opistobranches de la 
mer Rouge et du golfe d'Adcn (Ann. Faculté Sci. Marseille, t. XVI, fasc. II, 1906, 
pi. I, fig. 13.) 



— 161 — 

8 ou 9 épines (^) ; chez Janiis crkiatus, où chacune des deux 
mandibules présente à son bord libre de 6 à 13 denticules, 
d'après les observations et les figures de divers auteurs (^). 

g) Radula. — Dans une même espèce, le nombre de dents 
par rangée transversale, et le nombre de ces rangées elles-mêmes 
peut varier déjà suivant l'âge, notamment chez les Pulmonés, 
les Opisthobranches et les Rhipidoglosses (^). 

Mais pour le même âge, dans la même espèce, il y a aussi 
variation du nombre et de la forme des dents, d'un individu à 
un autre. On a déjà vu la chose chez les Amphineures (plus 
haut, p. 152) et on la reverra pins loin chez les Céphalopodes; 
mais c'est dans les Gastropodes qu'elle est le plus manifeste. 

Chez ces derniers, elle porte le plus souvent sur la forme et 
le nombre des denticules des dents radulaires. Et cette variation 



(1) BoNNEViE, Pt'.ropoda. (Loc cit., p. 80.) 

(2) Alder and Hancock, A Monograph of Ihe British Nudibranchiate Mollusca. 
(Ray Society, 4851, pi. XLIII, tig. 3 [une douzaine].) — Blanchard, Recherches sur 
l'organisation des Opisthobranches. (Ann. des Sci. nat , 3« série, t. XI, -1849, pi. IV, 
fig. 3 [6 ou 7 dent>J.) — Sars, Mollusca regionis arcticae Norvegiae. (Univ. Progr. 
Christiania, 1878, pi. XV, fig. 7 [8 denticules].) — Vayssière, Recherches zoolo- 
giqres et anatomiques sur les Mollusques Opistobraiiches du golfe de Marseille, 
part. II. (Ann. Mus. Marseille, t. III, 1888, p. 30, pi. VII, fig. 144 [7 ou 8].) — 
Trinchese, Aeolididae e finnigiie affini. (Atti H. Accad. Lincei, 3* série, Mem. sci. 
FIS. MAT. nat., vol. IX, 1882, pi. XL [6 à 9].) — Enfin, d'après mes observations 
personnelles, ces dents peuvent être au nombre de 7 à 10, sans que les individus 
les plus grands en possèdent le plus. 

(') Par exemple, dans divers Limax et Hélix (Wiegmann, Beitrag zur Entwicke- 
lungsgeschichte der Reibeplalte imd des Kiefers bel den Landschnecken [Jahrb. 
Malak. Ces., Bd III, 1876, pp. 200, 203, 20,t et 211]); chez Limax campestris, Zoni- 
toides arboreus, Polygyra tridentata, Patula striatella (Sterki, Growlk Changes of 
the Radula in Land-Mollusks [Proc. Acad. nat. Scl Philadelphia, 1895, pp. 390 
et suiv., pi. X et XI]). — Parmi les Opisthobranches : chez Haminea cornea, Aplysia 
fasciata, A. depilans, Pteurobranchus (Oscanius) membranaceus, et surtout chez 
Tylodina citrina (Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mol- 
lusques Opislobranches du golfe de Marseille, part. 1 [Loc. cit., respectivement 
pp. 20, 63, 67, 124 et 156]); chez Ctione limacina (Pelseneer, Report on the Ptero- 
poda, part I. Gymnosomata [l.,oc. cit., pp. 46 et 49]), etc. 

11 



— 162 —. 

peut être si grande, que dans certains cas, elle rend presque 
illusoire le caractère spécifique tiré de la radula. 

C'est ainsi qu'un des plus expérimentés parmi les naturalistes 
qui ont étudié les radules de Mollusques, le Prof' Gwatkin, a 
pu écrire que : « in the Buccinidae, tlie individual variations 
seems greater than the spécifie, and in huge gênera, like 
Clausilia and Achatinella, the species cannot generally be 
distinguished by the radula » (^). A propos des espèces océa- 
niques de Littorina, il a été reconnu qu'il en est de même; et 
un auteur a déclaré que : « 1 hâve examined hundreds, and can 
make nothing of them, that can at ail be depended on from 
their extremely variable structur )) (^) ; tandis qu'un autre 
ajoute : « the variation in the radula of the Littorinae, which 
I bave examined, is so great that I bave not found any constant 
character separating even the three well defined species, 
Littorina littorea, L. rudis and L. obtusata » (^). De même 
encore dans les Hétéropodes, « la radula n'est pas utilisable 
dans la systématique » (^) et « ne peut notamment pas servir 
à distinguer les espèces de Pterotracliaea » (^). Enfin, même 
parmi les Scaphopodes, « manche Gattungen von Denlalien 
haben dieselbe radula » (^'). On verra plus loin que les dents 



(*) Gwatkin, Somc Molluscan Radulae. (Joukn. of Conch., vol. XIV, 1914, 
p. 143.) — Le même auteur s'exprime encore à ce sujet de la façon suivante : 
« The radula varies so much in Buccinum, thaï I consider it, for that family, 
worthless as a character, Ihe individual variations being greater than the spécifie » 
(in Maushall, Additions to « British Conchologij » [Journ. of Conch., vol. Xill, 
1911, p. 198]). 

(*) Clark, A History of Ihe British marine Testaceous Mollusca. London, 1855, 
p. 3S2. 

(5) JoHANSEN, On the Variations observed in some Northern species of Littorina. 
(Vii)ENSK. Meddel. naturhist. Foren. Kjôbenhâvn, 1901, p. 30o.) 

(*) Tesch, Die Heteropoden dcr Sihog a- Expédition. (Résult. Explob. Siboga, 
part LI, 1906, p. 84 ) 

(5) llnd., p. 86. 

C^) Plate, Prinziepen der Systematik , in Abstammungslehre, Systematik, 
Palâeontologie, Biogeographie (Hertwig und Wettstein) : Teil lil, abt IV, 1914, 
p. 148. 



— 163 — 

radulaires varient 'aussi dans les Céphalopodes. Enfin, chez les 
Annélides Polychètes, les appareils correspondants (dents 
pharyngiennes) présentent la même remarquable variabilité (^). 

Aussi a-t-on pu conclure que : « Year by year we are gaining 
a greater knowledge of tlie variation in the number and arrange- 
ment of the radular teeth » (^). C'est au point que des conchylio- 
logistes, ravis de voir les caractères radulaires aussi inconstants, 
les proclament inférieurs aux caractères de la coquille (^). 

Ce manque de fixité de la radule, comme des autres caractères, 
a été reconnu chez la généralité des Gastropodes : 

Paludina vivipara, variation du nombre des denticules des 
dents latérales (7 à 9) et marginales (10 à 12) (^). 

Littorina. — Dans un même L. parva, 3 à 5 denticules à la 
dent centrale; 3 à 8, suivant des spécimens différents (^). Dans 
L. littorea, à la troisième dent latérale, de 4 à 7 denticules {^). 
Dans L. rudis (var. tenehrosa), la variabilité va, pour la 
troisième dent latérale, de 3 à 7 denticules; pour la première 
latérale, de 3 à 6; pour la centrale, de 3 à 5 C). Et d'une façon 
générale, dans ce genre « the number of denticles is unsuitable 
tor determining the species » (^). 

Naticidae. — Natica dansa, radule beaucoup plus étroite 
dans les individus d'eau profonde; Lunatia pallida , 1 à3 denti- 
cules aux dents latérales; Velutina velutina, 5 à 9 denticules 



(*) Par exemple, chez lSe7'eis (Heffbran, Variation in the Teeth of Nereis [Biol. 
BuLL.,vol. II, 1900, p. 129].) 
(2) Chaster, Species and Variation. (Journ. of Gonch., vol. XII, 1907, p. 29.) 

(5) M Similarity of lingual denticles should be subordinate to shell eharacters. » 
(Grabau, Sludies of Gasiropoda, II. [Amer. Natur., vol. XXXVII, 1903, p. 537].) 

(*) Tayi.or, a Monograph of the Land and Freshwater ilollusca of the British 
Isles, vol. I, 1899, [). 26S. 

(^) JoHANSEN, On the Variations observable on some Northern species of Littorina. 
(ViD. Meddel. naturh. Foren. Copenhague, 1901, p. 296.) 

(6) Ibid., p. 298. 
(') Ibid., p. 300. 
(8) Ibid., p. 305. 



— 164 — 

aux dents latérales; Marsenina glabra, 1 à 3 denticules, de 
chaque côté, sur la dent médiane, parfois un tienticule bifide; 
Oncidiopsis glacialis, dent marginale denticulée ou lisse (^). 
Marsenia (Lamellaria) perspicua, dent médiane avec 5 à 8 den- 
ticules de chaque côté (~). 

Pedicularia sicula, dent médiane avec un nombre de denti- 
cules variable de 11 à 15 (^). 

Hétéropodes. — Dent centrale de Firoloides kowalevskii avec 
4 à 6 petits denticules, et F. desmaresti avec 5 à 7 (^) ; variation 
dans le nombre des dents palatines : 4 à gauche, 5 à droite, ou 
réciproquement, chez Pterotrachaea mutabilis (^). 

Volîita (yolutolyi'ia) jnusica, où la dent centrale peut pré- 
senter de petits denticules supplémentaires accidentels, en plus 
des 12 normaux (^). 

Turriciila corrugata (de la famille des Mitridae), avec la 
dent centrale à denticules variables (~). 

Buccinidae et Nassidae. — La variabilité de forme des dents 
radulaires paraît y atteindre son point culminant; elle s'est 
révélée très fréquente dans les divers genres qui ont été 
examinés ; notamment pour la dent médiane (les latérales variant 
aussi et pouvant même être asymétriques). Biiccinum undatum, 
avec dent médiane portant de 3 à 9 denticules et tous les inter- 



(1) Odhner, Norlliern and arctic Invcrtebrata iii the Collection of the stuedish 
State Muséum. VI. Prosobranchia Semiproboscidea. (K. SvEi\SKA Vetensk. Akad. 
Handl., Bd L, n" 5, 1913, respectivement pp. 22, 39 et 64; pp. 53 et 74.) 

(*) Bergh, in ScHi^PMAN, The Prosobranchia of the Siboga-Expedition, part I. 
(Résultats des Explorations du Siboga. Monographie XLIX, la, 1908, p. 105.) 

(^) Respectivement Troschel, Das Gebiss der Schnecken. Berlin, 1856; el Loven, 
Malacozoologi. (Ofv. Kongl. Vet. Akad. Forhandl., 1847, pi. IV.) 

(*) Vayssière, Mollusques Hétéropodes provenant des campagnes des yachts « Hi- 
rondelle » et « Princesse Alice ». (Résultats Campagnes sci. Albert de Monaco, 
fascicule XXVI, respectivement pp. 46 et 47.) 

(S) Tesch, Die Heteropoden der Siboga-Expedition. (Résult. Explor. Siboga, 
part LI, 1906, p. 88.) 

(8) Fischer, Note sur l'anatomie de Voluta musica. (Journ. de Conch., t. XXVII, 
1879, p. 102.) 

(") Troschel, loc. cit. 



— 165 




A 



médiaires (^j, une variation d'une à deux unités pouvant même 
se rencontrer dans le même individu, avec augmentation du 
nombre, d'avant en arrière. B. groeii- 
landicum montre de 3 à 6 denticules 
à la dent médiane (^). 

Des variations de la radule ont aussi 
été signalées, mais non décrites, dans 
les espèces du genre Siplio (^) . D'autre 
part, chez Neptunea antiqua, la dent 
médiane présente de 1 à5denticulations 
(fig. 108) ; chez Volutopsis norvcgicus, 
4 ou 5, tandis que chez Buccinopsis 
berniciensis , le nombre des denticules 
de la dent latérale varie de G à \^ (^). 

Dans Nassa siiiuijoi'ensis, il a été 
trouvé 1 1 denticules à la dent radulaire 
médiane, chez une femelle, et 14 chez 
un mâle : d'où l'hypothèse émise 
d'abord, que la différence était d'ordre 
sexuel (^). Les autres espèces du genre Diussa montrent égale- 




FiG. 103. — Neptunea antiqua, 
une rangée transversale de Ja 
radule de cinq individus diffé- 
rents (asymétrie dans C et E.) 
— D'après Lebour, 



(*) Friele, Ueber die Variationen der Zahnstruclur bei dem Genus Buccinum. 
(Jahrb. deutsch. Malac. Gesellsch., 1kl VI, 1879, pp. 257 et 258); et Buccinidae 
of the Norwegtan N or th- Atlantic Expédition. (Nouske Nordhavns-Expedition, 
vol. Vill, 1882, pi. V.) — CoLLiN, Orn Limfjordens tidligere og nuvaerende marine 
Fauna. Copenhague, 1884. — Bailey, Variations in Radula. (.Iourn. of Mala- 
COLOGY, vol. IV, 1895, p. 52.) — Lebour, On Variation in the Radidae of certain 
Buccinidae. (Journ. of Conch., vol. XI, 1906, p. 283.) — Irving, Variation on teeth 
of Whelk. (Naturalist, 1911, p. 357.) 

(2) Friele, loc. cit., p. 260. — Cet auteur trouve dans les radules des Buccins, 
des formes de transition enlre différentes espèces, notamment entre B. undatum 
et B. groenlandicum, et même entre d'autres espèces ou prétendues espèces de 
certains auteurs; il émet l'hypothèse que ces intermédiaires seraient des hybrides! 

(5) Friele, loc. cit., p. 263. 

{^) I.EBOUR, loc. cit., respectivement pp. 285 et 286 (la variabilité atteint 43 "/o 
dans Neptunea antiqua, 50 «/o dans Buccinum undatum). 

(*) Troschel, Das Gebiss der Schnecken. Berlin, t. II, 1863, p. 963. — Un nombre 
pair de denticules a aussi été observé dans .V. arcularia, par Loven, Malacozoologi. 
(Loc. CIT., pi. V.) 



— 166 



ment cette variabilité des dents radulaires et surtout de la 
médiane. J'ai examiné spécialement i\. relicidata à ce point de 
vue, et voici ce que j'y ai reconnu : à la dent centrale de la 
radule, plus encore que dans les autres formes voisines, il y a 
de grandes et fréquentes variations quant à la forme et au 
nombre des denticules. La dent normale (ainsi que l'ont indiqué 
Loven, Troschel et Sars) possède 1 denticule médian et 5 denti- 
cules latéraux symétriques, dont les extrêmes sont plus petits que 
les autres : il y a ainsi 1 1 denticules, et cela dans les deux sexes, 
sur toute la longueur de la radule (une centaine de rangées). 




FiG. 104. — î^assa reiiculata, dent radu- 
laire centrale dépourvue de denticule 
médian et présentant cinq paires de 
denticules latéraux. — Original. 




FiG. 105. — Nassa reticulata, dent 
centrale d'une radule sans denticule 
médian et à six paires de denticules 
latéraux. — Original. 




FiG. 106. — Natsa reticulata, dent centrale 
d'une radule avec denticule médian et à six 
paires de denticules latéraux. — Original. 



Mais il y a des cas où s'observent seulement 40 denticules 
(pas de denticule médian, et de chaque côté 5 denticules laté- 
raux : fig. 104); dans d'autres individus, il existe 9 denticules : 
1 denticule médian avec 4 latéraux symétriquement disposés de 
chaque côté. Enfin, le nombre dépasse souvent aussi la moyenne 
normale de il et atteint 12 (nombre observé bien des fois : 
fig. 105) et même 13 (plus rarement : fig. 106), chaque fois 
sur toute la longueur de la vadula. 



— 167 — 



m 



IL 



Le grand nombre d'individus examinés permet d'établir 
qu'au point de vue du nombre des denticules, le « mode » 
est supérieur à la moyenne, et que dans cette espèce il y 
a une orientation vers l'augmentation du nombre des den- 
ticules (pareille constatation peut se faire chez Buccinum 
undatum , Neptiinea antiqua et Volutopsis norvégiens) (^). 

D'autre part, dans une radule avec 

9 denticules aux dents médianes de 
la partie antérieure, la portion posté- 
rieure de la radula offrait 10 denti- 
cules sur ces mêmes dents médianes. 
Et l'examen de la région moyenne a 
révélé la particularité suivante : avant J 
le milieu de la radula, le denticule 
n)édian de la dent centrale commence 
à se diviser très légèrement ; dix-huit 

rangs plus loin, ce denticule est Fig. 107. — Nassa reticulata, 

1 , cï j. 1 1 Li - trois dents centrales de diffé- 

remplace par 2 autres, semblables a 

leurs voisins, ce qui fait en tout 

10 denticules. Mais sur les dix-huit 
rangées intermédiaires, il y avait 
toutes les transitions successives 
entre i denticule indivis et 2 denti- 
cules entiers égaux, c'est-à-dire que 
le dixième denticule de la partie 
postérieure n'apparaît pas brusquement et que la variation n'est 
donc pas ici brusque et discontinue (fig. 107). Un exemple 
analogue de nombre de denticules diffèrent en deux régions 
différentes de la radule, avec denticule bifide dans la zone 
intermédiaire, a déjà été observé dans Buccinum undatum (~) ; 




rentes régions de la radula d'un 
même individu, montrant la 
division progressive d'un denti- 
cule et la formation de deux 
denticules à ses dépens : I, dans 
la partieantérieure ; II, quelques 
rangées plus loin; III, dix-huit 
rangs plus loin en arrière. — 
Original. 



(1) D'après Lebour, loc. cit. 

(') Frikle, Ueber die Variationen der Zahmtruclur bei dein Genus Buccinum. 
(Jahrb. deutsch. Malacoz. Gesellsch., 1879, p. 258, pi. V, tig. 4.) 



— 168 — 

et la bifidité de denticules a encore été rencontrée chez B. pid~ 
cliellum (^). Ces observa-tions précises ne permettent pas 
d'admettre l'explication purement théorique de l'apparition de 
denticules supplémentaires par variation discontinue (^). 

Cliez Fasciolaria trapeziua, les longues dents latérales sont 
parfois asymétriques par le nombre de leurs denticules (^). 

Chez Strombiis (jigas, les dents latérales ont de 3 à 5 denti- 
cules, les marginales externes de 4 à G ('*). Terebellum siibii- 
latum montre de 7 à 9 denticules à la dent médiane et des 
variations analogues aux dents latérales et marginales (•^). 

Les dents en forme de flèche des Pleurotoma ont aussi 
été renseignées comme dépourvues de caractère spécifique 
constant (*^). 

Opisthobranches. — Bulla strlata, dont la dent médiane 
présente de 7 à 9 denticules, ordinairement simples, mais aussi 
parfois bi- ou trifurqués, et dont la première dent latérale 
montre 7 ou 8 denticules (^). Chez B. cnupulla, il y a 12 ou 
13 denticules sur la dent médiane [^). 

Sur un individu de Scaplwuder iignarius, il a été observé à 
chaque dent un prolongement latéral denticulé sur sa face 
interne; sur d'autres, il a été trouvé des dents latérales rudi- 
mentaires (''). 



(1) Sars, Mflllusca regionis arcticae Norvegiae, pi. X, tig. 10. 

(2) Bateson, Materials (or the Study of Variatmi, p. 263 (« presumably arisen 
discontinuously »). 

{') CooKE, Molluscs. (Cambiudge Natl'ral Histouy, vol. in, p. 2:21, fig. 121.) 

(^) Derc.h, Beilràge zur Kouitniss der Strombiden, bcsonders der Gattung Tere- 
bellum. (ZooL. Jahrb. [Anat. u.nd OiNTOG ], Bd Vlll, 1893, p. 334.) 

(S) Bergh, loc. cit., p. 373. 

/6) Friele, loc. cit., p. 263. 

(') Vayssière, Recherches zoologiqiies et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille. (Ann. Mus. Marseille, t. 11, 188S, p. 16.) 

(8) 'Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Opistobranchesde la 
mer Rouge et du golfe d'Aden. (Anx. Faculté Sci. Marseille, t. XVI, 1906, p. l'J.) 

(■^) Vayssière, Recherches anatomiques sur les Mollusques de la famille des But- 
lidés. (Ann. des Sci. nat. [Zool.], 6^ série, t. IX, 1880, pp. 82 et 83.) 



— 169 — 

Gastropteron meckeli a les dents latérales de hauteur variable 
et à nombre variable de denticules : 10 à 18 (^) ; chez G. paci- 
ficum, ce nombre varie de 12 à 20, et il a été rencontré une 
dent latérale à pointe bifurquée (^). 

Dans Ptisanula Limnaeoides , la dent médiane peut avoir de 
7 à 9 denticules (^) . 

Parmi les Aplysiens, il a été signalé chez Aplysia — mais 
sans nom d'espèce — une variation considérable de la radule ('*) . 
Notarcluis punctatns montre à la dent médiane de 5 à 7 denti- 
cules (^) ; N. indicus en a de 9 à 11 (*^). 

Chez Pleurobrancliaea meckeli, la dent centrale est ordinai- 
rement absente, mais parfois présente (~). 

Cliromodoris runcinata, chez un individu, a montré un petit 
denticule supplémentaire à la base du crochet extérieur de la 
plupart des dents [^). Chez C. festiva, parmi les dents latérales, 
il y a souvent des dénis irrégulières, sans denticules (•'). 

Ciiaque dent médiane de Nembrotlia lineolata est pourvue de 
4 ou 5 denticules (^°). 



(1) Bergh, Die Gatlung Gastropteron. (ZooL. Jahrb. [Anat. und Ontog.], Bd VII, 
d894, p. 297.) 

(2) Bergh, loc. cit , p. 305, pi. XVII, fig. 21. 

(3) Odhner, Ptisanula limnaeoides, a new Arclic Opislhobranch, its Analomy mxd 
Afjinilies. (Arkiv for Zool. [K. Svensk. Vetensk. Akad. Stockholm], Bd VIII, no25, 
1914, p. 4.) 

(*) Fide Sykes, Variation in récent MoUusca. (Proc. Malac. Soc. London, vol. VI, 
1905, p. 256.) 

(S) Vayssière, Recherckes zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille. (Loc. cit., 1885, p. 84.) 

(«) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques Sîir les Opistobranches de la 
mer Rouge et du golfe d'Aden. (Ann. Faculté Sci. Marseille, t. XVI. 4906, p. 76.) 

C) Vayssière, Re'kerches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille. (Loc. cit., 1885, pp. 130 et 131.) 

(8) Vayssièi'.e, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Opistobranches de la 
mer Rouge et du golfe d'Aden. (Axn. Faculté Sci. Marseille, t. XX, 1912, p. 50, 
pi. IV, fig. 49 bis ) 

{'^) Bergh, Ueber einige verkannte und neue Dorididen. (Verh. K. K. zool. bot. 
Gesellsch. Wien, Bd XLIU, 1893, p. 418, pi. IV, fig. 22.) 

(*") Bergh, Die Opisthobranchiata derSibog a- Expédition. (Résult. Explor. Siboga, 
monogr. L, 1905, p. 200.) 



— 170 - 

Les dents latérales de Corambc testudinaria peuvent avoir 
6 ou 7 denticules (^). 

La dent médiane de Eolis papillosa peut porter de 30 à 51 den- 





FiG, 108. — Eolis (Facelina) drumondi, I, une dent d'une radule normale'; 
II, une dent anormale d'une autre radule. — D'après Trinchese. 

ticules (^). Beaucoup d'autres Éolidiens sont dans le même cas : 
E. (Acolidiella) ylauca, environ 33 de chaque côté en moyenne, 
ce nombre pouvant tomber à 27 (^) ; E. (Cuthona) aiirantiaca 
en présente 6 à 8 (^) ; E. (Cuthona) nana, de 11 à 15 (^); 



(1) Fischer, Recherches anatomigues sur tm Mollusque Nudibranche appartenant 
au genre Corambe. (Bull. sci. France et Belgique, t. XXIII, 1891, p. 370.) 

(2) Alder and Hancock, A Monograph of the British Nudibranchiale Mollusca. 
(Ray Society, 1855, pi. XLVII [about 46J, 51 sur la figure 4.^ — Sars, Mollusca 
regionis arcticae Nor-vegiae. Christiania, 1878, p. 318 (30 à 40). - Loven, loc. cit., 
pi. III, en figure 37. — Cooke, loc. cit., p. 229, fig. 134 (45). 

(5) Alder and Hancock, loc. cit., pi. XLVII : environ 33 en moyenne, 28 sur la 
figure 5. — Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques 
Opistobranches du golfe de Marseille. (Ann. Mus. Marseille, t. III, 1888, p. 111 ; 
de 27 à 30.) 

{*) Alder and Hancock, loc. cit., pi. XLVII, fig. 21 : 6. — Sars, loc. cit., p. 321 : 
environ 8. 

(S) Hancock and Embleton, On the Anatomy of Eolis. (Ann. Mag. Nat. Hist., 
l'f série, vol. XV, pi. III, fig. 3 : 14 ou 15. — Aldeii and Hancock, loc. cit., pi. XLVIl^ 
fig. 17 : 11. — Sars, loc. cit., pi. XVI, fig. 9 : 13. 



— 171 — 

E. (Amphorina) coenilea, de 5 à 13 (*) ; E. (Amp/iorina) 
olivacea, 11 à 15 (^) ; E. (Corypfiella) pellucida, de 15 à 19 (^) ; 
E, (Facelina) drumondi, de 11 à 19 (^) (fig. 108). 

Pleiiroplufllidia californica a des dents latérales qui peuvent 
être simples, bifides ou trifides (^), P. vasconica a normalement 
sur les dents latérales de 3 à 8 denticules, 
et même anormalement jusqu'à 1:2 C^). 

Dirona picta peut avoir de 4 à 7 den- 
ticules sur la première dent latérale C). 

Pulmonés. — Chez Ampliibola nux- FiG.m.-Amphibolanux- 
avellana, la dent médiane n'est pas tou- avellana, dent médiane 

jours 5-CUSpidée, comme il est répété de la radule, avec denti- 

•" * * cules asymétriques. — 

partout depuis 1878 C^); elle a souvent Original. 

plus de 5 denticules : 6, 7, 9 et 

jusqu'à 13! Il arrive même que certains denticules soient bifides 

(fig. 109). 

Les dents latérales de C/iUina dombeiji présentent normale- 
ment 4 denticules dans la région intérieure de la radule, et 5 dans 




(1) Vayssière, loc. cit., 1888, p. 64, pi. V, fig. 67 : 11 à 13. — Eliot, Notes on 
some British Niidibranclis. (Journ. Mar. Biol. Assoc. vol. VII, 1906, p. 367, pi. XI, 
fig. 17 : 5à 11.) 

(2) Hancock and Embleton, loc. cit., p. 9 (about 12), pi. II, fig. 14 : 11. — Sars, 
loc. cit., pi. XVI, fig. 8 : 13 ou 14. 

(5) Alder and Hancock, loc. cit., pi. XLVII : 15 dans le texte, 17 sur la figure 12. — 
Sars, loc. cit., pi. XVI, fig. 4 : 19. 

(*) Alder and Hancock, loc. cit., dans le texte : 15. — Sars, loc. cit , pi. XVI, 
fig. 4 : 19. — Trinchese, Aeolididae e famiglie a/fini. (Atti R. Accad. d. Lincei, 
Se série, Mem. Sci. fis., math, e nat., vol. XI, 1882, p. 46, pi. XVIlI, fig. 6 et 7 : 
11 à 14.) 

(^) Bergh, Weitere Beitrâge zur Kenntniss der Pleurophyllidien. (Verh. K. K. 
zooL.-BOT. Gesellsch. Wien, 1890, p. 8, pi. I, fig. 3 et 12.) 

(6) CuÉNOT, Contributions à la faune du bassin d'Arcachon. VII. Pleurophylli- 
diens. (Bull. Stat. Biol. Arcachon, 16e année, 1914, p. 7.) 

(') 3Iac Farland, The midibranch familij Dironidae. tZoOL. Jahrb., Suppl. XV, 
1 Bd, 1912, p. 524.) 

(^) ScHACKO, Die Zunqenbewaffnung der Gattung Ampliibola. (Jahrb. deutsch. 
Malac. Gesellsch , Bd V, 1878.) 



— 17-2 ~ 

la région extérieure ; mais la séparation des deux régions ne se 
fait pas suivant la même rangée longitudinale sur tous les indi- 
vidus : sur certains il y a 5 denticules à partir de la dixième 
rangée, sur d'autres seulement à partir de la vingt et unième (^). 
En outre, ces nombres 4 et 5 ne sont pas constants et la variabi- 
lité, dans toutes les dents latérales, va de 4 à 7, de même que 
pour la dent centrale, le nombre des denticules peut être 4 ou 5 ; 
les dents latérales de C. tennis portent de 4 à 8 denticules (^). 
Dans les divers Limnaea [L. ovata, L. auricidaria , etc.), la 
radula est un organe « variant trop chez la même espèce » pour 
fournir « des caractères différentiels plus nets que ceux offerts 
par la coquille » ; chez L. « ovata » (peregra), la dent centrale 
peut porter 2 ou 3 cuspides (^) ; L. stagnais possède une radule 
<( extrêmement variable », avec dent centrale à 1 ou 2 cuspides 
et première latérale bi-, tri- ou j)luricuspidée et des anomalies 
diverses (^), anomalies qui affectent de 20 à 30 7o des indi- 
vidus (^) ; chez L. palustris, les dents marginales montrent un 
nombre variable de cuspides [^) ; et en général les variations 
individuelles sont trop considérables pour qu'une détermination 
d'après la radule ait chance d'être exacte ("). Dans L. megasoma, 
les dents latérales ont occasionnellement un quatrième denticule 
supplémentaire; et les premières marginales ont 3, 4 ou 
même 5 denticules {^). 



(1) Plate, Miltlieiltmgen ilber zoologische Stitdien an der Chilenischen Kiiste. 
(SiTZUNGSBER. Akad. Wiss. Berux, Bd LU, 1894, p. 1270.) 

(2) Haeckel, Beùrdge zur Anatomie der Gattiing Chilina. (Zooi,. Jahrb., 
Suppl. XIII, Bd IV, 1911, pp. 107 et 108.) 

{"•) RoszKowsKi, Contrihiiiion à l'étude des Limnécs du lac Léman. (Rev. suisse 
ZooL., t. XXII, 1914, p. 468.) 

(i) Ibid., p. 470, pi. XVI, fig. 1821. 

(S) Ibid., p. 471. 

(«) Ibid., p. 47-i. 

C) Ibid., p. 473. 

(8) Whitfield, Description o/'Lymnaea (Bulimnaea) megasoma Say, with account 
of changes produced in the off'spring by un favorable conditions of life. (Buix. Amer. 
Mus. Nat. HiST. New- York, vol. I, 1882, p. 31.) 



- 473 — 

Chez liyaimia glahra, le nombre des rangées successives et 
celui des dents marginales varie suivant les diverses localités (il 
est plus grand à Finchley et Beltws qu'à Anglesey et Northamp- 
ton (^) . Chez H. Iielvetica, l'amplitude des variations du 
nombre des rangées radulaires et du nombre de dents par 
rangée est du même ordre que pour les variations des dimensions 
linéaires de la coquille; il y a surtout variation de la configu- 
ration de la troisième dent latérale (-) ; et suivant les localités 
aussi il y a des particularités caractéristiques dans chaque cas ; 
la troisième dent latérale peut offrir des cônes bifides (^). Dans 
H. lîicida, il a été observé, parmi les dents latérales, une 
déformation se reproduisant dans toute une rangée transver- 
sale (^). De même dans Leptaxis undata, une variation consis- 
tant dans le nombre différent de denticules d'une dent s'est 
reproduite dans les rangées transversales successives sur toute la 
longueur de la radula (^). Chez Pupa ringens, les dents radu- 
laires peuvent portera ou 3 denticules C^). Dans Hélix desertortim 
également, on a constaté plusieurs soudures de dents deux à 
deux sur toute la longueur de la radule (^). De telles particula- 
rités montrent que la variation porte d'une façon permanente 
sur l'organe formateur de la radule. 

Eulota spliinctostoma présente un nombre de dents par rangée 



(') Moss and Boycott, Observations on the Radulae of Hyalinia draparnaldi, 
cellaria, alliaria and glabra. (Journ. of Conch., vol. XII, 1908, p. ISQ.) 

(2) Boycott, The radula of Hyalinia. II. Variation in the radula of Hyalinia 
helveiica. (Journ. of Conch., vol. XIV, 1914, p. 236.) 

(2) Boycott, The radidar characieristics o/" Hyalinia Iielvetica from différent loca- 
lities. (Journ. of Conch., vol. XIV, 1915, pp. 301 et 303.) 

(*) CoopER, Anormal radula of Wireu lucida. (Joukn. of Conch., vol. XIII, 1912, 
p. 76.) 

(3) BiNNEY, On the jaiv and lingual dentition of certain terrestrial MoUusks. 
(Bur.L. Mus. CoMPAR. ZooL., vol. V, 1879, p. 537.) 

(6) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. II, p. 363. 

C) JicKELi, Abnorme cjebildete Zungemâhne. (Nachrichtsbl. deutsch. Malkozool. 
Gesellsch., 1873, p. 68.) 



— 474 — 

transversale différant entre individus adultes de localités diffé- 
rentes (^). 

Dans le genre Acavus, la variation individuelle du nombre 
des dents d'une rangée transversale est commune à toutes les 
espèces (^). 

Le genre Lhnax a été signalé depuis longtemps comme 
présentant des variations ou anomalies des dents radulaires (-*) : 
ainsi, chez L. cinereus varie le nombre des denticules des dents 
latérales, et chez L. marginatus varient le nombre des dents 
latérales et longitudinales, ainsi que les denticules des dents 
centrale et latérales (^). 

Dans un individu de Urocijcius kirki, la dix-huitième dent 
latérale gauche sur toute la rangée longitudinale avait le 
denticule extérieur beaucoup plus développé que les dents 
voisines (^). 

AneiteUa berglii peut avoir 4 à 6 denticules à la dent 
médiane, et Janelta scliauinslandi, 5 ou 6 à la première 
latérale et de 6 à 8 aux autres dents latérales (*^). Chez 
Aneitea sp., dents médiane et latérales peuvent avoir 3 ou 
4 denticules (~). 



(1) Jacobi, Japanische beschalte Fiilmonaten. (Joukn. Coll. of Sci. Univ. Tokyo, 
vol. XII, part. I, 1898, p. 34.) 

(') Randles, The Anatomy of tlie genus Acavus. (Proc. Malac. Soc. London, 
vol. IV, 1900, p. 106.) 

(3) Heynemann, Einige Ueinerkungen ilber Schneckenzungen, mit besonderer 
Beachtung der Galtung Limax. (Malakoz. Bl^etter, Bd X, 1862, p. 208, pi. III 
fig. 9, 10 et 11.) 

(*) EsMARK, Bidrag lit Kvndskaben ovi Udbredelsen af Norges Land og Ferskvand 
MoUuskar. (Nyt Magas. f. Naturvid., vol. XXVII, 1882, respectivement pp. 93, 9o 
et 96.) 

(5) Poirier, Observations anatomiques sur le genreV^voc^oXxxs. (Bull. Soc. Malacol. 
France, t. IV, 1887, p. 205.) 

(6) Plate, Beilrdge ZMr Analomie tmd Systematik der Janelliden. (Zool. Jahrb. 
[Anat. und Onto(;.], Bd XI, 1898, respectivement pp. 241 et 242.) 

(") Glamann, Anatomisch-systemalische Beilràge zur Kenntniss der Tracheopul- 
monaten. (Zool. Jahrb. [Anat. UxND Ontog.], Bd XVII, 1903, pp. 737 et 738.) 



— 175 — 

h) Glandes salivaires. — Leur forme peut varier d'un individu 
à l'autre ou même d'un côté à l'autre chez le même individu : 
par exemple d^ns Ancijliis lacusti^isoii elles sont parfois doublées 
sur une partie de leur longueur, confondues ou non dans leur 
partie postérieure, quelquefois différentes de volume (^). La 
même chose s'observe pour les glandes salivaires annexes de 
Murex truncuius, où elles peuvent être ovoïdes ou allongées et 
également différer extérieurement de l'un à l'autre côté sur le 
même spécimen (^). 

Le canal central des glandes salivaires de Atlanta peroni 
présente dans l'intérieur de la partie sécrétante de nombreuses 
petites cavités variant de 8 à lo (^). 

Les glandes salivaires de Bulla (Haminea) lujdatis se ter- 
minent postérieurement par un élargissement de forme variable, 
parfois bifurqué, et se soudant souvent sur une certaine longueur 
à l'organe symétrique (^). 

Chez SpuriUa neapolitana, certains individus ont le conduit 
salivaire court et la glande immédiatement élargie au delà du 
système nerveux; d'autres ont la glande en forme de tube 
extraordinairement fin jusqu'à l'estomac, où commence seule- 
ment l'élargissement (^). 

i) (BsoPHAGE. — Il est pourvu chez Nassa reticidata de 
multiples plis longitudinaux, variables, dont les deux latéraux 



(1) André, Contribution à l'anatomie et à la physiologie des Ancylus lacustris et 
fluviatilis (R.EV. suisse Zool., t. I, 1893, p. 442.) 

(2) Bouvier, Observations unatoniiques et systématiques sur quelques familles 
de Mollusques Prosobranches Sténoglosses. (Bull. Soc. JIalacol. France, 1888, 
p. 2S4.) 

(3) Gegenbaur, Untersuchungen iiher Pteropoden und Heteropoden. Leipzig, 1855, 
p. 114. 

{*) CuviER, Mémoire sur les Acérés ou Gastéropodes sans tentacules apparents. 
(Ann. Mus. Paris, t. XVI, 1811, pi. II, fig. 14.) — Vayssière, Recherches unato- 
niiques sur les Mollusques de la famille des Bullidés. (Loc. cit., p. 87.) 

(S) Brygider, Ueber die mikroskopische Bau der Speickeldrilsen bel der NudÂj;^ 
branchier. (Zeitschrift f. wiss. Zool., Bd CX, 1914, p. 385.) 






t\a 



— 176 — 

sont les plus constants (^). La face inférieure de l'œsophage 
présente 4 ou 5 boursouflures chez Cassidaria tyrrliena et 
de 10 à 12 chez C. echinopliora (^'). 

j) Estomac et plaques stomacales. — Dans un individu de 
Nanina iiemorcnsis, l'estomac était de forme anormale : élargi 
en arrière (au lieu de l'être en avant) (-'). 

L'estomac de Doris tiiberculata a sa paroi intérieure plus ou 
moins lamelleuse; cette lamellation varie beaucoup dans les 
divers individus; parfois la paroi est même entièrement lisse ('*). 

Melongena melongena possède un nombre variable de plaques 
stomacales (^). Mais ce sont surtout les Opisthobranches qui 
montrent une grande variabilité à ce point de vue : chez 
Scapliander lignarius, la plus petite des trois plaques stomacales 
est parfois divisée transversalement en deux parties distinctes (^). 

Le nombre des plaques stomacales de Aceim bullata varie 
de 12 à 16 et même davantage C^). 

Aplysia pimctata montre une variété de forme et de 
nombre des dents stomacales (^). Chez A. scripta, il y a 
de 12 à 14 grandes dents (^). Chez DolabeUa rumplii, les pièces 



(*) OswALD, Der Riisselapparat der Prosobranchier. (Jen. Zeitschr., Bd XXVII, 
1894, p. 436.) 

(') Amaudrut, La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez les Mol- 
lusques Gastéropodes. (Ann. Sci. nat. [Zool ], %<" série, t. VII, Î898, p. 223.) 

(') WiEGMANN, Beitrâge zur Anatomie der Landschnecken des Indischen-Archipels 
(in WEBER'sZooL.EaGEBN. REiSENiEDERL.0sT-lND.,BdIII,1893,p.l26, pi. X, fie; 5). 

(*) Eliot, Part VIII (Supplem.) de Alder and Hancock, A Monograph of the 
British Nudibrarxhiate MoUusca, 1910, p. 39. 

(^) Van Stone, Some Points in the Anatomy of Melongena melongena. (Journ. 
LiNN. Soc. LONDON [ZooL.], vol. XXIV, 1893, p. 370, pi. XXVIII, fig. 3 et 4.) 

(6) Vayssière, Recherches zoologiqnes et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille. (Loc. cit., 1885, p. 28.) 

(") Sars, MoUusca regionis arcticae Norvegiae, p. 281 : 12 à 14; 16 ou plus, sur 
des spécimens de Naples, que j'ai examinés. 

(8) Mazzarei.li, Monografta délie .Aplysiidae del Golfo di Napnli. (Mem. Soc. ital. 
D. Sa., 3« série, 1893, t. IX, p. 76.) 

(8) Bergh, Die Opislhobranchiata der Siboga-Expeiition. (Loc. cit., p. 5.) 



— 177 — 

^Ili gésier sont ronnc'es de ;> el le plus souvenl de i ou 5 dents 
soudées ensemble (^). De même, Aclesia freeri possède de 
jurandes plaques stomacales en nombre variable (environ 10) et de 
petites plaques antérieures dont le nombre oscille de 9 à 11 (^). 

Cynibiiliopsis calccola présente, outre 5 plaques stomacales 
régulières, d'autres plaques inconstantes dans leur forme et leur 
position (2). 

Le nombre des dents stomacales de Mariotiia hlainvUleaua 
varie de Ai) à 77 ('); cbez ScijUdea peUujka. au moins de 
12 à 17 (■') ; cbez Mdibc pajyillosa, de 19 à 27 (") ; cbez iUn-nclia 
ffir/itata, il y a 14 ou l^i rangées d'épines stomacales ('). 

Une glande indéleiminée se trouve cbez Neridnn jluviaiilis, 
sous l'estomac, près du tube digestif qu'elle entoure partielle- 
ment; chez certains inifivicbis, elle n'existe que près (bi cardia; 
dans d'autres, elle est uième invisible {^). 



(') AiMAUDRiJT, Sur le système nerveux de la Dolabella Kiiniphii. (Bi'U,. Soc. Phi- 
i.oMATH. Paris, séance du d3 iovrier 1886, p. 7 du lire à part.) 

[-) (tRiffin, Anatoiny ol Aclesin irecri !Seiv Species. (Phh.ipimnk .Ioirn. of Sri. 
(Section />), vol. VII, 19d2, p. 76.) 

(5) Peck, On the Anatomy and Hisloloyy o/" Cymbuliopsis calceoia. (Stud. Iîiol. 
r.ABOR. JOIINS HOPKINS Un'iv., vol. IV, 1890, p. 7,) 

{*) Vayssière, Description du Mai'ionia Bergliii. (Journ. de (Ionch., 3'' séiie, 
t. XIX, 4879, p. 114: 40 dents. ) — rii dénis sur un individu que j'ai examiné. — 44, 74 
et 77 sur divers spécimens disséqués par Bergii {Beitrag ziir einer Monographie der 
Gnttung Marionia Vayss. [Mitth. Zool. Stat. Neapel, Bd IV, 1883, p. 325]); il y en a 
de 44 à 77 cliez M. quadrilaiera. (Ber(;h, loc. cit., p. 314.) 

(S) Cuvier, Mémoire sur la Scyllée, VEolide cl le Glaucus. (.Ann. Mus. Paris, i. VI, 
1803, p. 426 : 12 dents.) — 14 dénis : Bergii, Report on the Nudibranclis. (Zooi,. 
Chall. Exped., vol. X, p. 33.) — 16 dents : spécimen que j'ai examiné. — 17 dents : 
Alder and Hancock, A Mortogrnpit of the British Nudibranchiate Mollnscs. (|,oc.. 
CIT., fasc. 2, pi. V, tig. oh.) 

(«) Bergh, Beitrag zur Kenntniss der Cntlung Melibe. (Zeitscur. wiss. Zooi,., 
Bd XLI, 1885.) 

(■) Vayssière, Becherches zoologiqucs et anatomiques sur les Opislohranches de la 
mer Rouge et du golfe d'Aden. (Ann. Faculté Sci. Marseille, t. XX [supplément]. 
1912, p. 96.) 

(8) Claparède. Anatomie und Ejatwicklungsgesckichte der Neritina iUivialilis. 
(Arch. F. Anat. Ui\d Physiol., 1857, p. 172.) — Les auteurs subséquents n'ont plus 
-^tudié ni signalé cet appareil! 

12 



— 178 — 

k) CoNDiiTS ET oHiFicES iiÉPAïiyLES . — l.e loJ)e droit du 
l'oie de Haiwth hilx'tculatu possède G on 7 orifices dans 
F este mac (^). 

Cifprctea (esluiliuuria a iiioiiln'', sui' un sjtécimen, un 
second canal Iiêpaticjue Irrs i^rêle (|ui n'existe pas clie/. les 
autres (-). 

Le nomlue des orifices hépaticpu'S de Gastropteron incrlu'it 
varie de 4 à 7 (^). 

Les multiples orifices iu-paticpies {\e<. diverses espèces 
d'Aplysiens sont, dans ciiacune d'elles, en nond)re inconstant. 
De même, chez J^obif/cr plnUpjn (ou /.. scrradif'aUï), leur 
nombre varie de S à 10 ('i, el chez ÏMpliocercus sicholdi, il (■■>i 
de -2 ou 8 (•"'). 

(Àjmbulia peroni montre de lî à conduits hépatiques {^). 

Parmi les Nudibranches, on trouve encore des exemples de 
variations dans le t'oie ou ses rainitications : chez Eolis papil- 
losa, les branches du foie ramifié sont rarement identiques dans 
deux individus et ne sont pas toujours symétriques (') : chez 
Devth'otinliis arhorescens, les individus observés aux environs 



(1) Wegmanx, Conlribi/ lions à l'hislcire imlurcUc des Halwtides. (Aucii. Zooi.. 
EXPÉR., 2e série, t. tl. 1884. p. 3H.) 

(2) Haller, Die Morphologie der Prosobranchier, tjesammcU auf einer Erdumseije- 
lung durch die kënigl. ilalienische Korvetta « VeUor Pisani ». (Morpiiol. Jaiirb.. 
Bd XVI, 1889, p. 284.) 

(5) Vayssièue, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollvsqnes de la 
famille des BiiUidés. (Loc. cit., p. 28 : 10 orifices ao moins.) — Bergh. Die Gattiuig 
Gastropteron. (Zool. .Iaiird. [Anat. r.ND Ontoc..], Bd VII. 1893, p. 2<J8 : 4 ;i 
7 orifices.) 

(■') AIazzarei.li, Ricerche sulla Morloloiiia délie Oxijnoeidae. (Mem. Soc. itai.. 
D. Sci., 3e série, t. iX, 1892, p. 9.) 

(^) SoULEYET, Observations sur les gettres Lopliocercus (■/ Lobiger. (.Ioir.n. de 
CONCH., t. 1, 1850, p. 230.) 

C») GE(iENBAUR, Unlersiichungen iiber Pteropoden und Heleropoden. Leipzig, ISoo. 
p. 48. 

(') HAxNcock and Emiîi.etox, On ike Anatonnj ôf Eolis, a genus of Mollusks of tlw 
Order Nudibranchiala. (Aa.n. Mag. Xat. Hist., l'e séi'ie, vol. XV, 1845 p. 78. j 



— 179 — 

(lie Liverpool — conlraireuient à ceux qui ont été examinés 
ailleurs — n'ont pas montré de caecums hépatiques dans les 
appendices dorsaux (\). 

/) C.*:cuM INTESTINAL. — Lc ca^cuui spirale de Haliotis tuber- 
eulaia présente de petites difïei'ences d'un individu à un autre, 
comme on peut s'en rendre compte d'après les ligures de 
différents auteurs (^ 



m) Intestin et annexes. — Le parcours du canal intestinal est 
parfois inconstant dans une même espèce, comme dans certains 
Amphineures et Céphalopodes; ainsi chez Crepidula adolphei. 
dans bien des individus, l'anse qui join'. la deuxième et la 
troisième portion de l'intestin, passe tout à fait en dehors et à 
droite du rein, tandis que dans d'autres elle passe au-dessus du 
coin droit de cet organe ('^j. 

L'exemplaire de Avion simrotlii à manteau en hosse saillante 
(fig. il) était pourvu d'un intestin tout à fait irrégulier, faisant 
suite à un long estomac en forme d'S; cet intestin faisait toute 
une série de circonvolutions différentes de la disposition 
normale (^). 

Dans un Eolis coronata, le tube digestif était divisé en trois 
tronçons séparés : l'intestin, le foie et l'œsophage, et ce dernier 
s'ouvrait librement au dehors par une sorte d'anus secondaire 



(*) Herdman, On the structure and Functions of the Cerata or Dorsal Papillae in 
some Nudibranckiate Mollusca. (Quart. .Iourn. Micr. Sci., vol. XXXI, 1881, p. 47, 
pi. VIII, fig. 17.) — S'agirait-il d'une race particulière ? 

(2) Wegmann, Contributions à l'histoire naturelle des Haliotides. (Loc. cit., 
pi. XV, fig. 2.) — Fleure, Zur Anatomie und Phylogenie von Haliotis. (Jen. 
Zeitschr., Bd XXXIX, 1904, pi. XI, fig. 11.) 

(*) Plate, Mittheilungen ilber zoologische Studien an der chilenischen Kiiste. 
(SiTzu.vGSBER. Akad. wiss. Berlin, Bd XL, 1894, p. 1073.) 

(*) SiMROTH, Ueber zwei seltene Missbildungen an Nacktschnecken. (Zeitschr. 
vvTSS. ZooL., Bd LXXXII, 1905, pi. XXIX, fig. 15.) 



— 18(1 — 

•accessoire contractile. Cette disposition était due à la présence 
d'un Copépode païasite, du genre Sjdmulmotroptis, qui avait 
envaîii notamment toute la place occupée normalement pai 
l'estomac (^). 

Le caecum intestinal de certains {Limcn Lelimannia , etc.) est 
sujet à variation dans une uiême espèce : par exemple, chez 
Limaj flaviis, il est de longueur variable suivant les divers 
individus (-) ; chez Aiion empiriconnn , il y en a de position 
variable : il sort de l'intestin environ entre la première et la 
deuxième circonvolution, uiais aussi plusieurs l'ois entre la 
deuxième et la troisième ('). 

n) Mésentèkes viscéraux. — Le parcours de ces mésentères 
présente des variations individuelles dans divers Gastropodes, 
par exemple chez certains Helli et Limaœ (^). 

/>. Scaphopodes. — Les lobes tentaculit'ormes buccaux 
sont en nombre variable chez Dentaiuun tarcntinnm : de 
8 à 10 (^). 

La pocbe k stomacale » est d'aspect inconstant, parfois 
cordit'oruie, chez D. tarentinum (*^) ; cliacun des organes 



(^) Fei,seiNEEr, lieclterches sur divers Opislholir anches. (Loc. cit., pi. XV, (ig. 128.) 

(2) Babor. Dopinky k znamostem Ceskych Siimacich. (Vestn. Kral. Ceské 
Spolecnosti. Mauk, -1894. p. 21 [PragueJ.) 

('') ScHAPiRO, Ueber Ursache imd Ziverk des Herniaphroditlsmus, seine Bezie- 
hunijen zum Lebensdauer intd Variation, mit hesonderer Beriïcksichtigung einiger 
yacklschnecken. (Biol. Centr.\lbi... Bel XXII, 1902, p. 143.) 

(*) Creighion, Hlicroscopic Researckes on Glycogen. Part II. Glycoqen of Snails 
n morpkological. correspondance witli thc Ly)nph System of Vertebrala. London, 
1899. 

(^) Clark, A Hisiory of the British marine Tcstaceous Mollusca. London, 1855, 
p. 227. — Huit « en général », d'après Lacaze-Duthiers, Histoire de l'organisation 
et du développemrni du Denlalc. (Ann. Sci. nai'. IZooi..], If ?érie, t. VI, 185(5, 
p. 239.) 

(") Lacaze-Duthier.s, toc. cil., p. 266. 



— 181 — 

hépatiques y comprend G, 7 ou 8 lobes ou i;roupes de culs-de- 
sac (^). 

Dans Siplwnodcnialiiim tofolense, le nombre des lobules du 
l'oie est d'environ 10; dans S. affine, de 10 à 12; dans S. suh- 
l'us'iforme, de 6 à 10 (~). 

D. Lamellibranches. — La glande prébuccale « de 
Poli ». située au dos de l'ouverture buccale chez les Piruia, est 
|>artbis bilobée dans P. itohilis ('). 

Les palpes labiales ont été trouvées absentes dans un spécimen 
de Tellina iucarnata ('}. 

La cavité œsophagienne des iNuculidae est (hvisée par deux 
jtaires de bourrelets ciliés longitudinaux; dans un individu de 
Leda commutata , les deux bourrelets d'un côté étaient tellement 
éloignés l'un de l'autre (jue leurs cils respectifs n'ajrivaient pas 
en contact ('). 

Dans plusieurs espèces de divers genres, on trouve des cas 
individuels où l'estomac est plus étendu d'un côté que de l'autre 
dans la masse viscérale (*'). (]hez iSuciUa delp/iinodonta , il arrive 
souvent qu'un sillon extérieur, plus ou uioins uiarqué, divise 
l'estomac en deux portions : ventrale et dorsale ('). 

Le nombre des orifices hépatiques est souvent inconstant, 



(*) LACAZE-DliTHIERS, loc. Cit., p. 'ili. 

(2) Sars, Malacozoolof/iske lagttaqeLser. (Viu. Selsk. Foriiandl.. 1865, respec- 
tivement pp. 297, 300 et, 304.) 

(5) Stenta, Ueber ein drusUjes Organ der Pinna. (Arb. Zool. I.nst. Wien, Bel XVI, 
dOOe, p. 414.) 

(*j Sykes, Variation in récent Mollusca. (Proc. Malacol. vSoc. London, vol. VI, 
1905, p. 257.) 

(2) Stempeij., Beitrdye '^ur litmntniss der JSi/cididen. (Zooi,. Jahrb. [Anat. iind 
ONTOG.j, Suppl. Bd IV, 1898, p. 384.) 

{*') Keli.og. a Contribution to our Knowledge of tlie Morpholoçiy of Lamellibran- 
cliiale Molliisks. (Bull. U. States Fish. Comm., 4890, p. 402.^ 

(') Drew, The Life-Hislonj of Nucula delphinodonta. fOiiAivr. .Iourn. Micr. Sci., 
vol. XLIV, 1901, p. 352.) 



182 



par exemple chez Mytilus edulis ((laUoprovincialis), oii il varie 
de11àl3('). 

Le ciecuni stomacal varie de l'orme, suivant les individus, par 
exemple chez Modiolarca (Pliaseolicama) magellanica (-). 

Dans une même espèce, d'un individu à l'autre (Unionidae), 
on a ohservé des variations du stylet cristallin; mais ces 
variations paraissent dues à des états successifs du fonction- 
nement physiologique. 

Quant aux rapports de l'intestin avec le cœur, un individu de 
Modiola wntsoni avait — contrairement à la disposition normale 
— le ventricule tout à tait dorsal au rectum (''). 

Pour ce (pii concerne la terminaison postérieure du tube 
(hgestif, dans un Anodonta ciif/naea, l'intestin était terminé 
iuniiédiatemenl en arrière du péricarde, sans atteindre jusqu'à 
l'adducteur postérieur (^); et chez un .4. cellensis, l'anus se 
trouvait en avant de l'adducteur postérieur au lieu d'être en 
arrière de celui-ci (''). 

E. Céphalopodes. — a) Hadula. — On remarque chez 
eux une tendance générale des dents correspondantes de chaque 
rangée (et spécialement de la médiane) à varier légèrement d'une 
façon cyclique après cinq ou six rangs (*'). La dent centrale des 
Octopodes varie surtout par le nombre de ses denticules et elle 
uiontre même assez rré(|uemment une asymétrie marquée dans 



{*) List, Die Uytiliden. (Faina l'ND Flora dks Golfes von Neapel, Monogr. XXVIl , 
1902, p. 263.) 

'-) IdEi.. IJebef die Analomie von Pliaseolicama magellanica Roi/sseau. (Zom.. 
.Iahrb. [Anat. liND Ontog.J, Bel XXVI, 1908, p. 11.) 

(5) Pelseneer, Les Lamellibyanches de l'Expédition du Silwçja, partie anatomique. 
(Luc. CIT., 1911. p. 17.) 

(*) ScHAEUBLE. Eine Abnnrmitiit am bartnkanal von Anodonta eygnea. (.Iahresh. 
Vkr. Vaterl. Mat. Wï'rttemi!Erg, Jahrg. LXIX. 1913, p. 204.) 

(•) Spliti'stoesser, Abnonnitdlen dcr Organisation von Anodonta cellensis. 
(ZoOL. An/., Bd XXXIX. 1912, pp. 413 cl 419.) 

('') HoYi.K, Hepori on tl>e Cephaiopodo . (Zooi.. Ch.xllenc.er Kvi'KDIT., part XLIV, 
1886. p. 54.) 



\H'4 



la ludiile (lu inèine individu, par exemple dans Octopiis icliuel- 
rltKs, (). Iiorsti, (ï. imsilliis, (K scitiiitzi (^), ainsi que dans 
EU'done cirrosa [^) el hJ. ))i(jra ("). 




Fi(,. 110. — Opisthnfeuthis deptyssa, iiilesliii de deux individus difterents. 
a. anus; /, intestin; p. pylore. — D'après Meyei-. 

h) Intestin, — Le nombre el Falluie des anses en varient 
suivant les individus, par exemple chez Opislholeuîlùs depres- 
sa (') (fig. HO). 



7. 



SYSTEME CIRCULATOIRE. 



A. Amphineures. — a) Cœuk. — Chez Rliopulomenia 
iiulica, parmi les Aplacophores, le cœur n'est pas toujours 
attaché à la paroi dorsale du ()éricarde 



(1) llespectivemenl : Huvi.i':, The (lepluilopoda of tke ScoilLsh naiional antarclic 
Expédition. (TiuNs. Kov. Soc. Edinburi.h, vol. XLVIII, part II, 4942, p. 279, 
Ijo-, ^5.) _ llovf^K, The Marine t'auna of Zan:iiliar and Easl Africa. Tke Cephalopoda. 
fPRO<;. Zooi.. Soc. LoNDo.x. 1907, p. 452. fig. 129.) — Hoyle, Report on the Cephalo- 
poda (Alhatross). (But.!,. Mus. CoMi>. Zooi.., vol. XLllI, 1904, pi. VI, tig. i.) — 
Hoyle, MoUusca : Cepludopoda (in Schui.tzi;. Zooi,. uno .-^NïHii. Ergebn. Forschungs- 

RKlSi: IN W. UND Z. SuDAFRIKAj, 1910, p. 261, fig. 1. 

(2) Gravely, yoles on tlie Spawiiinn of Eledonc and on the Occurrence of Eledone 
ivilh the Ruchers in Douille Rows. (Mem. Litt. Soc. Manchester, vol. LUI. 1909, 
pi. I, tig. :').) 

(3) HOYI.E, loC. cit. (ScHLil.TZE's SUDAI' KIKA). p. 263, fig. 2. 

{'} Meyer. DieAnalomie von Opisihoteuthis depressa (Ijima und Ikedaj. (Zeitschr. 
wiss. Zooi... Bd LXXXV. 1906, p. 208.) 

(•") Nierstrasz, Das Herz der Solenoi/astren. (Verh, K. Akad. Wetensch. Amster- 
dam (2e sect.), Deel X, n" 2, 1903, pp. 17 el 18.; 



— 18i — 

Asyiuéli'io de position <Iaiis les coiiiimiuicaLions auiiculo- 
venli'iculaires des Polyplacopliores : cette variation a été 
rencontrée assez soiivenl, par exemple dans Acnnllioplvuru 
(jranulatn, où une fois la deuxième communication de droite 
était beaucoup plus en avant (|ue la i;auche (^), et la même 
variation a été observée une t'ois dans (Jiitou magnificus (-). 
tandis que d'autres anomalies analogues ont été constatées dans 
Tonicin liueointn, CIthon cnmivgsi, C (jranosus, C. harnesi. 
Cdllochilou jnniiccu.s et Crijplochiton ocidalus ('). 

Variation du nombie des counnunicalions auriculo-ventri- 
culaires des Polyplacoplior;i : normalement paires et symé- 
Iriques. elles perdent parfois leur symétrie, non seulement dans 
leur position (voir ci-dessus), mais aussi dans leui" nombre ; elles 
sont alors impaires, avec une communication eji plus ou rw 
moins (jue normalement à l'une ou I autre des paires posté- 
rieures, ou bien demeurer paiies, avec une connnunication en 
plus ou en moins de cbaque côté; exemj)le : Cliilon goodali 
peut présenter, suivant les individus, 4, 5, 6, 7 ou 8 oritices (^) ; 
Acantlioplrunt «/raiudata, cbe/ un spécimen, >> d'un coteau lieu 
de "2 (•'); Mopalia fcossnesscuskii, :2 d'un c(>té et >> de l'autre, au 
lieu «l'une seule de cbaque côté ('') (tii>. III); Horcochilon 
IwcntNs, sur deux individus, :2 paires au lieu d'une seule ("i; 



C) l^ELSENEKK. Hecltcrclics inorplwloghjiies et. iikj/logt'.iu'tiqi/es sur les MollusqKe'-- 
archaïques. (Mém. r.oiu. Acao. Bei.g., t. I.VII. 1899, pi. VI, tij;. ."iS.i 

(2) Plate, Die Anatomic und Phijlogeiiie der CMlonen, Tiieil I!. (/.(loi.. .Iahkb.. 
Suppl. Bd IV, 1899, it. 178.) 

(ï) Plate, ibid., Theil C (Loc. «;it., Suppl. Bd V, VM. p. 482.; 

(•') Haller. Hcitriige xnr Ketinhnss der Plurophorcn. iMorph. .Iaiirii., Hd XXI. 
1894, p. 30.) — Pr.ATE, loc. cit., Theil lî, |>. (j<S, lU Tlieil C, p. i8l. — iNiersiisas'/. 
Hemarks nn ihe Chitonidac. (TvDsr.HR. n. .Ned. Dierk. Vereen.. 'i'^ série. Ilcel X. 
1906, p. 161. pi. m. fil,^ 29.) 

(^) Pelseneer. Herherrhes nwrphohniqiies sur les Mnlliisijttes archaïques. (Loi'. 
CIT., p. 46.) 

(«) IhU.. [t. 16, pi. M, lii,^o4. 

(') ïhid., p. 16. noie 6. 



— 185 — 



ToniceUa marnwrea, deux exemplaires avec une eomnuinicalion 
supplémentaire postérieure d'un coté (^) ; Cniptoptax iUdio- 
neltus) larvaejormis. avec 3 communications au lieu de :2 (^) ; 
une seule à gauche, où la postérieure manquait, dans un Plaxi- 
phora simp/ex (') (tig. 112); un individu de ischnocfiiton 
pecfiiiatKS n'avait que la paire antérieure de counnunications, 



v-t. 




VIII 



FiG. li 1 . — Mopalia wossnessenskii, 
cœur vu dorsalemenl. aur. oreilleUe; 
o", orifice auriciilo-ventiiculaire pos- 
térieur gauclie supplrmeniaire; pa, 
manteau ; ve, ventricule ; VI, VIII, 
place des sixième et huitième valves. 
D'après Pelseneer (1899). 




VIII 



Fie. 112. — yiaxlplwm. simplex. cœur 
vu dorsalement. aar, oreillette; o', 
orifice aurirulo-ventriculaire posté- 
rieur droit supplémentaire; Vî, Vlll, 
place des sixième et huitième valves. 
— D'après Pelseneer (1899). 



au lieu de 2 paires normales (^) ; chez un Cliiton suhf'uscus, la 
communication postérieure de droite faisait délaul (•'). 

Sont aussi variahles le nombre et la position des ouvertures 
du sinus branchial afterant dans les oreillettes; non seulement 
les orilices dits « inconstants » (par exemple Àcanthop/enra 
eclùnata, Tonicia chilerisis, Chhon magnifieiis (''), mais les 



(1) Plate, Inc. cit., Theil C, p. i82. 

{-) Gar]S'ER, Malacologtcal .\otes. (Ann. Mag. Nat. Hist.. 4'' sci-ie. vol. XI\. 1877, 
p. 3T1.) 

(5) Pei.senekr. loc. cit., p. 16. i»l. VI, iig. 55. 

(t) Ibid., p. 17, note 1. 

(3) Plate, loc. cit., Theil C. p. 482. 

(«) Piespeclivement : Plate, loc. cit., Theil A, p. 109. pi. VI. Iig. 46, et pi. VIII, 
fig. 75. — Idem, iind.. Theil A. p. 173. — Idem, ibid.. Theil B, ni. il. tig. 178. 



186 



oiilices atriaux « constants » : ïjepidoplcurus arciicus (^) 
(iig. 113), Chiton cliierchiae (-). 

Entre la pointe postérieure du ventricule et le canal postérieur 
de jonction des oreillettes, il existe chez certains individus une 
traînée conjonctive d'union, par exemple dans certains spécimens 
(le Chiton umgmficus, C. cumingsi, C. granosus (^). 

Les appendices saillants à la naissance de l'aorte sont souvent 
asymétriques et ne sont d'ailleurs constants dans aucune espèce : 
exeniiple chez C. magnificiis et suitout Tonicella maimorcu (''). 




OUA. 



"k;. 113. — LepidopleuriLs arciicus, 
cœur vu dorsalement, montrant ;i 
(irt>ite un orifice du sinus branchial 
dans l'oreillette, manquant à gauche. 
au. oreillette; vc. ventricule. — 
O'apn's Pelseneer (1899). 



oaaa. 




FiG. 114. — Stenogyra octona, cœur 
avec oreillette brusquement rétrécie 
sur la moitié postérieure de sa lon- 
gueur, ai/, oreillette: ve, ventricule. 
— D'après Wiegmann. 



h) Artères. — Dans les t'emelles de Cliilon )nagmjicus, les 
artères génitales sont tantôt en un rang, tantôt en deux (■'); 
dans la même espèce, les artères dorsales naissant directement 
du ventricule varient de nombre et de grosseur suivant les 
exemplaires et sont même parfois asymétriques ('').Dans Crifpîo- 
chiton stelloi, les artères intersegmentaires naissent parfois 
unies et le plus souvent par paires (*). 



C) Pelsenekr. lac. cil., p. 17, |)1. V. tig. 49. 

(-) NiERSTRASZ, Remarks on the Chitonidae. (Loc. cit., |i. 161. pi. III, Iig. 30.) 

("•) Plate, loc. cit., Theil C, p. 478. 

(M Pu\TE, loc. cit., respectivement Theil B, pi. III. fi^. 178. el Theil B. pi. VIII, 
iig. 245. 

(^) Plate, loc. cit., Theil C, p. 48S. 

(••) Plate, loc cit.. Theil B, p. 46, pi. Ill, Iig. 178. 

'.') Heath, The excrelory and circulalory Systems of Cryptochilon stelleri Midd. 
(BiOL. Bull., vol. IX. 1905, p. 218.) 



— 187 — 

B. Gastropodes. — a) (^œur. — Un Firoloides kowu- 
levsliyi a été trouvé dont le cœur était dépourvu d'oreillette (V;. 

Dans unStenoç/fira of/o7?rt, l'oreillette était hrusquement rétré- 
cie sur la moitié de sa longueur, vers le ventricule (^) (tig. 114). 

Chez plusieurs Gastropodes, on a observé un anévrisme du 
ventricule; par exemple, chez Cifpraea teslndinaria (^'), chez 
une espèce de Voiuta ('), puis dans VlcuropliifUid'ia piistulosa (■') 
et Glauciis atlanticus ( 



h) Artères. — Le rein gauche de Ualioth luhcrculata peut 
recevoir un ou deux vaisseaux atïerants, ou bien pas du tout (M. 
Dans ÏÀUorina liuorea. le vaisseau principal du rein peut offrir 
comme variation individuelle un développement exagéié de la 
couche musculaire {■"). Les vaisseaux irrigiiani le rein et partant 
du sinus abdominal antérieur chez Bucciuuni niidalnm sont en 
nombre variable : une dizaine environ ('). 

Aplijsid depilans montre des variations individuelles dans les 
ramifications de l'artère gastrique sur les parois de l'œso- 
phage (*^^). 

Dans Aciesid frecn, un spécimen avait de cliaipie côté, à la 



(••) Tesch, fHe HL'teropofknlderlSihoyu-E.ipi'dil ion , p. 9i, 

(^) WiEGMANN. BeitrcUie x-iir AnaLomie der Landsclinecken des htdisckeii Archipels 
(in Weijer's Zooi,. Ergebn. Heise Niedeiîi.. Ost-I.ndie, Bd ill. 1893, p. 214, pi. XV, 
tig. 26). 

{■') H ALLER, Die Morphologie der Prosohranchier, yesaininelt auf einer Erdumsege- 
limg durcit, die Lônigl. italienische Korvetle « \cltor Pisani ». (i\Iori'H. .Iahrb., 
Bd XVI, 1889, p. 291. pi. X, tig. 24 [cet anévrisme est décrit comme une « oreillette 
droite »'.].) 

('') Bergh, Malacûlogische Vnlersuchungen !in Seaii'Eu's Keisex ivi Archipel der 
Philipi'Lnen. 6^ Theil, A liefer., 1908)/ 

(■' et *"') Bergh, Hidrag lil en Monographi uf Pleurophi/Uidiertie. (Naturhlst. 
TmssKR. Copenhague, 3<^ série, t. 1, 1866, p. 329, pi. Vlll, fig. 9.) 

(") Perrier, Hecherdu's sur ranatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes 
Prosobranches. (An.n. Sci. nat. |Zool.|, 7^ série, t. VIII. 1889, ft. 108.) 

(«) Ilnd., p. 188. 

(•') Ibid., p. 252. 

('") Mazzareixi, Monographia délie Aplujsiidae del Golf'o di Napoli. (Mem. Soc. 
n-AL. D. Si.i.. 3' série, t. IX. 1893, p. 93.) 



188 



base «le l'aiière pharyngienne, un iiios Uonc ii'iii;iianL ie système 
nerveux central, an lien d'un petit trône à droile (disposition 
normale) (^). 

(ihez Pleiiroltrcmclius aûranùacua, les brandies colialérales 
de l'artère pédieuse droite ont des ramuscules variables par leui* 
grandeur et leur parcours, suivant les individus (-); l'artériole 
de la glande f< sanguine » y sort soit de l'angle de bifurcation 
des deux aortes, soit du tronc de l'aorte postérieure ('^). 

Les artères intestinales et salivaires de IJmhrella medhcrrimea 
sont vai'iables dans leur distribution et dans leur iiondire; 
laorte i;aslri([ue y naît sotivent de l'aorte postérieure, près de 
l'origine de celle-ci, ce ([ui donne à l'aorte principale un aspect 
triturcjué; les artères de la partie postérieure droite du manteau 
y sont aussi en nondire variable (/). 

Dans lùdh jxi pi II osa, l'aorte antérieure donne H ou ï petites 
artères à l'estomac; une autre branche louinil :2 ou H lameaux 
au pénis; l'aorte postérieure donne i ou 5 branches au lectum, 
et l'artère pédieuse, 7 ou 8 rameaux aux téguments du pied (•'). 

(^hez Helii })omatia et Zouites alfjirus, il n'est pas rare qu'il 
y ait une deuxième artère utérine (') ; les artères sortant de 
l'aorte après l'artère utérine ont une origine très inconstante : 
dans Heli.i p<nn(itia, parfois les trois premièi'es soitent par un 
tronc commmi {'); l'aoïte postérieure de H. jxnuul'ui donne 
"1 ou 3 forts rameaux à la surface des lobes du foie {^). 



(1) (tRIFFin, ihii Anatoiinj o/ Aciesia freeii. iPiiii.iim'INH .loi un. of Sc.i. jsection D\, 
vol. VIT, 1912, p. 80.) 

(-) I^ACAZE-JtuiHiEP.s. Histoire aimtomiqne et j/hfi.sioloyiqiie du Pleumbranche 
oranqe. (Ann. desSci. nat. |Zooi..|. 4'' série. I. XI, 18o9. p. tl3T.) 

(-') Ibid.. p. 2.«. 

(*) MoQi in-Tandiin, liechercfie.'< analomiques xi/r l ihnbrelle de la Méditerranée. 
(Ann. des Sci. nat. IZool.J, 5<- série, t. XIV, 1870. l'especlivement pp. ."iG. 62 et 64.) 

(S) Hancock and Emiîi.eton. On ihe Anaiomu nf Kolis. (Ann. .Mao. \Ar. IIisi.. 
]<■'■ série, vol. XV, p. 100.) 

('■) Nai.epa. Beitrage zur Analomie der Shjldiiiiiiahijdioren. (SrrzFM.SBKii. k. Akad. 
Wiss.. Bd LXXXVII, I Ablh., 188;^ p. 2S9.) 

(') Ihid., p. 259. 

(«) Ihid.. p. ^262. 



— 189 — 

I.cs vaisseaux sanguins passant entre les lamelles du rein chez 
Linun maximiis s'anastomosent assez souvent (^). 

Les deux artères accessoires de la glande génitale de Testa- 
cella huliotidca ont un développement et une taille très variable ; 
lantôt l'une, tantôt l'autre l'emporte par le volume ("^) ; dans la 
même espèce, il y a encore variabilité dans le mode de distri- 
bution de l'artère linguale, notamment des différences indivi- 
duelles sur le point d'origine des branches collatérales ( ). 



c) VussEALX ET sixus VEINEUX. — Lc siuus abdomlual posté- 
rieur de Valvala jnschialis reçoit des branches nombreuses dont 
la grandeur et la disposition n'ont rien de constant {^). 

Les lacunes précornéennes de divers Taenioglosses sont 
variables de forme et d'étendue suivant les individus, par 
exemple dans Littoriua lutorea et Lamellaria perspicuu (^). 

Dans Aceru bullata, le canal afférent de la branchie donne des 
branches en nombre variable suivant les individus (''). 

Le nombre d'orifices de la cavité du corps dans le grand sinus 
veineux de la branchie est inconstant dans Âplijsia depilans. 

Chez Pleurobranclms aurantiaciis , divers sinus présentent une 
disposition inconstante ("). 



(*) Lawso.n. On llie General Anatomy, Histologij, and Htysiologi/ of Limax 
maximus (Moquin-Tandon). (Quart. Journ. Micr. Sci., N. Ser.. vol. III, 1863, 
p. 24.) 

(2) De Lacaze-Duthiers, Histoire de la Testacelle. (Aucii. Zool. Exi-ék.. 2* série, 
t. V, 1888. p. 533.) 

("') Ibid., p. o2o. 

(*) Bernard, Recherches sur Valvala piscinalis. (Bull. Sci. France et Bei^gique, 
t. XXI. 1889, p. 279.) 

(S) Pelse.xeer, Sur Vail de quelques Mollusques Gastropodes. (A.\N. Soc. relge 
MiCROScop., t. XVI, 1891, p. 72, fig. 5.) — Willem, Observations sur la vision et les 
organes visuels de quelques Mollusques Prosobranches et Opisthobr anches. (Arch. 
BiOL., t. Xil, 1892, p. 137.) 

(•î) Pekrier el FiscHEiî, Recherches anatomiques et histologiques sur la cavité 
palléale et ses dépendances chez les Bîdléens. (Ann. Scl nat. [Zool.], 9« série, î. XIV, 
1911, p. 145. 

(') Lacaze-Dlthiers, Histoire anntomique et physiologique du Pleurobranche 
orange. (Loc. cit., p. 246.) 



— 490 — 

Les veines hépatiques de inibrclla niedilerrunea s'ouvrenl 
dans le sinus par I i\ 8 orifices (^). 

Les lacunes du corps sont fréquemment en rapport, chez 
(lorambc testudinea, avec des vaisseaux se l'amifiant dans le 
notaeum (-). 

La lacune péripalléale de Ancifius jlnviatUis communique 
avec la cavité veineuse du corps par de nombreuses ouvertures 
vai'ianl de position et de dimension ('). 

Dans Siplionaria pcctinata, le vaisseau branchial atïerenl 
traverse tantôt le rein superticiellement, tantôt profondément (^). 

Le sinus médian de (hicidiella celticn communique avec la 
cavité générale par un uoinhre variable d'ouvertures, et avec le 
sinus pédieux par un orifice de forme variafde et irrégulièrement 
disposé (•') ; les vaisseaux partant des sinus latéraux, dans la 
uième espèce, sont en nouibre variable suivant les individus (*'). 

d) Vaisseaux akfékexts au cœur. — Dans PaleUa riil(/(Ha, 
les orifices du sinus palléal dans l'oreillette sont en nombre 
variable, de 10 à 18 (^). Chez llaliotis tubeiruiata, les orifices 
(kl sinus du rein dans l'oreillette sont au nombre de 8 à 5 (^). 

Dans la plupart des Nudibranclies, varie d'individu à individu. 



(1) Mo^uin-Tândon. ïii'cherches anaUniaques sur l'Ombrelle de la Méditerranée. 
(Loc. CIT., p. 68.) 

(2) FuscHEiî, Recherches unalomiques sur un Mollusque nudibranche apparlenanl 
an genre Gorambe. (Fîl'i.l. Sci. France ei Belgioue, t. XXIII. 1891, p. 388.) 

(•') André, (lonlribvtions à l'anatomie et à la physiologie des Ancylus lacuslris et 
tluviatilis. (Revue suisse de Zool., t. I, 1893, p. 4o4.) 

(*) Koeuler, Beitràge zur Anatoniie der Gattung Siphonaiia. (Zool. Jahrb. | Anat. 
L'ND Ontog.], Bel Vil, 4893, p. 7.» 

(S) Joveux-Laffuye, Organisation et développement de l'Oncidie. (Arcii. Zool. 
K\PÉR., i'e série, t. X, 1882, p. M.) 

{'') Ibid., p. 4o. 

(') Wegmann. Sûtes sur Uorganisation de la Palella viil^ata. (Rec. Zool. Suisse 
I. IV. 1886. pi. XIII. lig. 'i [13 oi-iticesj.) — Fleure, On the Evolution of Topogra- 
phical Relations among the Docoglossa. (Trans. Linn. Soc. London [Zool.], vol. IX, 
1904, pi. XVI, tig. 17 è [10 orifices |.) 

(**) Wegmann, Contributions à l'histoire naturelle des Ualiotîdes. (Arch. Zool. 
ExPÉR., 2e série, l. 11. 1884, p. 351.) 



— 191 — 

le nombre de vaisseaux branchiaux aiïerents à l'oreillette ; ainsi, 
l'hez Eolis papiUosa, il y a de 4 à 6 branches veineuses aflerentes 
s'unissant pour aller à l'oreillette (^); et chez Eiijsia viridis, 
2 ou 3 troncs principaux s'ouvrant dans l'oreillette ('). 

Pulmonés : cliez ÀJ-ion hortensis, 6 ou 7 « veines pulmonaires » 
convergent à l'oreillette (^) ; de même, chez .4. empiricoruni, 
loreillette reçoit, outre la « veine pulmonaire :» en avant et les 
vaisseaux elîerents rénaux, 5 ou 6 troncs par son côté gauche (^). 

Le réseau pulmonaire efférent des Gastropodes stylomato- 
phores est lui-même très variable dans sa configuration chez une 
même espèce; outre les Avion ci-dessus, Helir pomatia est un 
exemple de son aspect inconstant : on y voit généralement 5 ou 
6 grands troncs principaux antérieurs, afférents au cœur, mais 
ces troncs sont diversement ramifiés, unis ou séparés, ainsi qu'en 
font foi d'ailleurs les figures données par des auteurs différents (-^ 



e) Sang et glande sanguine. — Dans quelques cas, chez Hélix 
pomdlia, il a été reconnu que le sang change de couleur par 
exposition à l'air (*^). 

La glande phagocytaire des Doridiens est variable de forme; 
ainsi dans Doris tuberciUata, elle s'est montrée une fois divisée en 
deux masses, antérieure et postérieure, chacune bilobée (') ; chez 



(1) Hancock and Embleto.n, On the Anatomy o/' Eolis. (Loc. cit., p. 101.) 

(') SouLEYET, Mémoire sur le genre Actéon d'Oketi. (Journ. de Gonch., 1. 1, 18.S0, 
}.. 16.) 

(5) Leidy, Spécial Anatomy of the Terrestrial Gasteropoda of tlie United States (in 
BiNNEv : The Teruestrial Air-Breathing Mollusks of the United States, vol. I), 
p. 236 (41 du tiré à part). Boston, 1851. 

(0 Deschamps, Recherches d'anatomie comparée sur les Gastéropodes pulmoncs. 
(Ann. Soc. Sci. Bruxelles, t. XXII, 1898, p. 49.) 

{^') Par exemple : Mil.xe-Edwards, Observations et expériences sur la circulation 
chez les Mollusques. (Mém. Acad. Sci. Paris, t. XX, 1849, pi. IV et V.) — Nalepa, 
Beitrdge zur Anatomie der Stijlommatophoren. (Loc. cit., pi. II, fig-. 2; etc.) 

('■) Krukenberg, Beitrdge zur Kenntniss der Respirationsvorgdnge bei wirbellosen 
Thiere (in Vergl. phys. Studien, Ablh. III), 1880, p. 66. — Cuénot, Études physio- 
logiques sur les Gastéropodes pulmonés. (Arch. Biol., t. XII, 1892, p. 40. note 1.) 

(') Hecht. Contribution « l'étude des Nudibranches. (Mém, Soc. Zool. France, 
t. VIII, 1896, |). 121.) 



192 



l*(>lffccrell(t zoobol 1110)1, elle est de forme et d'extension variables, 
englobant souvent la portion moyenne élargie de l'oviducte [^). 

(]. Scaphopodes. — On observe des variétés indivi- 
«hielles nombreuses pour la limite des deux sinus périanal et 
abdominal, dans Dentaliuni lavcnlinum (^). 



oui. 



T>e 




^ — teî^:-: 



Fi(,. H.'i. — Teredo megatura, A. cn'iir normal; B, cieur avec deux 
ventricules dislincls, vus dorsalement. «rf', adducteur; au, oreil- 
lette: br, branchie: co. v. commissure viscérale; g. c, ganglion 
cérébral; g. p. ganglion pédieux; g. v. ganglion viscéral; pe, 
péricarde; sn, sinus basi branchial. — D'après Pelseneer (dOIl). 

/>. Lamellibranches. — a) Cœur. — Un ventricule 
bil'urqué sur toute sa longueur a été rencontré dans un Teredo 
Diccjutard {■') (fig. 11 ri). 



(') S.MAi.LWOOi), Polycei'ella zooboti yon. (Pi'.oc. Ameh. Acad. Arts and Sci., 
vol. XLVII, J912, p. 618.) 

{-) Lacaze-Duthiers. Histoire de l'organisation et du déoeloppeiiient du Dentale. 
(Ann. Sci. nat. IZool.J, 4c série, t. VIT, 1857, p. 448.) 

(=>) Pei.skneer. Les Lamellibranches de l'Expédition du Siboga, 1911. p. 68. 
pi. XXIII, lig. 7. 



— 198 — 

Un ventricule ayant avec les oreillettes trois communications 
au lieu de deux, a été observé chez un PliHobrya sublaevis (*) 
(fig. H6) : les deux oreillettes, communiquant entre elles, 
présentaient un troisième orifice ventriculaire entre les deux 
normaux. 

Dans un individu de Plaama placenta, le ventricule était 
sans communication avec l'oreillette droite; celle-ci était direc- 



OUXA. 




FiG. 116. — Philobrya sublaevis, oonpe transversale passant par le cœur, mon- 
tranl trois orifices auriculo-ventriculaires. au, oreillette; au. v, les trois 
orifices auriculo-ventriculaires; tir, i)ranchie; pa. manteau; peV, péricarde; 
re, rectum; m. rein; r. p., rétraeteur du pied. — D'après Pelseneer (1903). 



tement reliée en avant avec le vaisseau efférent de la I)ranchie, 
en arrière avec le sinus rectal (^). 

Le ventricule, accolé dorsalement au rectum chez Modiola 
watsoni, était dans un individu, traversé par lui (^). Un exem- 
plaire de Pinna nobilis a été rencontré qui avait le prolongement 
de droite du ventricule non perforé par le rectum (^). 



(1) Pelseneer, Mollusques (Amphinenres, Gastropodes el Lamellibranches) du 
voyage du S. V. Belgica, 1903, p. 43, pi. VIII. fig. 99. 

H HouNELL, Report on tlie Anatomy of Placuna placenta, tuith noies npon ils 
distribution and economical use. (Report Mar. Zool. Okhamondal. London. part I. 
1909, p. 47.) 

(^) Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition du Siboga, p. 17. 

(*) MÉNÉGAUx, Recherches sur la circulation chez les Lamellibranches marins. 
Besançon, 1890, p. 148. 

48 



— 194 — 



Le nombre des piliers musculaires longitudinaux du ventricule 
varie de 3 à 4 chez Scrohiciilaria pipcrata (^). 

Des cas d'anévrisme ou d' « eclasie » du ventricule du cœur 



cX'TXar 




i>e 



FiG. 117. — Tellhui soHdula, section transversale d'un cœur anormal. 
anv, anévrismo; rc, rectum; ve, ventricule. — D'après Pelseneer (1911). 

ont été observés chez des Lamellibranches comme dans les 
Gastropodes : TeUina solidula (fig. LIT), Venus (CaUisla) 
phasianella (^) (hg. 118). 



I>C 




CLAMAT 



ounny" 



FiG. 118. — Venus phasiimella, cœur anormal, vu du côté gauche, ariv, ané- 
vrisme; uo. p, aorte postérieure; bu, bulbe aortique; o. au. v, orifice 
auriculo-ventriculaire; rc, rectum; ve, ventricule. — D'après Pelseneer. 

A l'entrée de l'aorte, chez quelques individus de Teredo 
navalis, existe une valvule globuleuse attachée à l'entrée du 
ventricule par un filament cylindrique ('^^ 



(1) Deshayes, Histoire naturelle des Mollusques ( Exploration de l'Algérie), 1848, 
p. 474. 

(2) l'ELSENEEn, Les Lamcllibranrhes de l'Expédition du Siboga, respectivement 
p. 61, pi. XVIII, i\g. 3; et pi XIX, fig. 10. 

(5) Deshayes, Histoire naturelle des Mollusques. Loc. cit., p. 64.) 



— 195 — 

b) Vaisseaux. — L'aorte antérieure est à gauche, rarement à 
droite, chez Pectunadus violacescens (^). 

Le cœur fournit, dans Anomia cpkippium, trois ordres 
d'artères dont la direction et la présence ne sont nullement 
constantes : l'artère principale antérieure, l'artère principale 
postérieure et l'artère de la masse viscérale postérieure; la 
troisième branche est loin d'être constante et une disposition 
assez fréquente est que la masse viscérale est irriguée par deux 
artères principales au lieu d'une seule (-). 

Au lieu de sortir directement de l'aorte, la troisième artère 
hépatique de Mijtilus edulis peut naître aussi d'une des artères 
terminales de l'aorte (•^). L'artère palléale antérieure, chez 
Miltilits magellaîiicns, a son origine hors de l'aorte antérieure, 
soit tout en avant, soit vers le milieu (^) ; les petites artères 
palléales antérieures y naissent parfois de l'artère circumpalléale 
au lieu de sortir de l'aorte antérieure (^) et l'aorte postérieure 
y envoie à la paroi du péricarde des branches très variables par 
leur taille et leur position (^). Dans Mijtilus lattis, l'artère 
tentaculaire dorsale (pour la palpe intérieure) dérivait, comme la 
ventrale, de l'artère ventrale antérieure, chez un individu; 
ailleurs elle sortait de l'artère transverse du plancher de la 
cavité supra-œsophagienne (^). 

Chaque branche de l'artère postérieure (musculo-palléale) 
donne au manteau des rameaux dont le trajet est variable, suivant 



(*) Ménégaux, Recherches sur la circulation chez les Lamellibranches marins, 
p. 81. 

(-) LAr.AZE-DuTHiERS, Mémoire sur l'orçjanisation de l'Anomie. (A.nn. Sci. nat, 
[ZooL.], 4e série, t. II, i8o4, pp. 16 et \1.) 

(S) Sabatier, Éludes sur la Moule commune (Mytilus edulis). (Mém. Acad. Mont- 
pellier, vol. VIII, 1H77, p. 41.) 

(*) PuRDiE, The Analomy of the common Mussels (Mytilus latus, edulis and magel- 
lanicus). (Stud. in Biol. Colon. 3Ius and Geol. Surv. Dept. New Zealand, n*" 3, 

p. n.) 

(S) Ibid., p. 17. 
(«) Ibid., p. 19. 
(') Ibid., p. 23. 



196 



les individus, chez Avicula taj-entinu; chacune donne aussi au 
muscle adducteur une artère naissant à un niveau différant avec 
les individus (*). 

Une grande variabilité des ramifications des artères, en 
général, s'observe chez Pecteii maximus (?). Chez Pecten 
jacobaeus, les vaisseaux veineux du foie se réunissent en troncs 
plus ou moins constants (^). 

L'aorte antérieure de Ostrea angulata est quelquefois divisée 
non pas en deux mais en trois : une branche antérieure, une 
au muscle adducteur et une au rectum (ces deux dernières ayant 
normalement une origine commune) (^). Dans 0. edniis, il y a 
i ou 5 grands orifices dans le vaisseau branchial afférent médian 
par lequel arrive à la branchie le sang des lacunes viscérales (''). 

Les variations individuelles par inconstance dans le nombre 
et la position des petites artères, chez Piuna (Atrina) rigida, 
sont telles qu'elles produisent des confusions (^). 

L'aorte antérieure de Aetheria plumbca passe tantôt à gauche, 
tantôt à droite du tube digestif ("). 

Le cinquième tronc impair de l'aorte chez Anodonta 
(cygnaea?) naît parfois à gauche, mais généralement à droite (^), 
D'autre part, il a été reconnu dans Anodonta cellensis, de 
multiples régions où des variations individuelles s'observent 
couramment; c'est le cas surtout pour l'aorte postérieure où, 
dès la première division, se rencontre une telle variabilité qu'il 



(*) Ménégaux, loc. cit., p. 34. 

(2) Dakin, Pecten. (Liverpool Mar. Biol. Comm. Mem., vol. XVII, 4909, p. 80.) 

(5) Lacaze-Duthiers, Mémoire sur l'organe de Bojanus ^des Acéphales Lamelli- 
branclies. iAnn. Sci. nat. [Zooi,.], 4° série, t. IV, 1855, p. 288.) 

(*) Ménégaux, loc. cit., pp. 408 et 1 14. 
{^) Ibid., p. H6. ■ 

(6) Gkave, Anatnmy and Pfnjsinlngy of the Wing-Sliell Atrina rig-ida. (Bull. 
Bureau Fish. U. S., vol. XXIX. 4909, p. 427.) 

(') Anthony, Influence de la fixation pleuroiliétique sur la morphologie des Mol- 
lusques Acéphales Dimyaires. (Ann. Sci. nat. (Zool ]. 9* série, t. I, 4'JO.i, p. 360.) 

(**) Langer, Urber das Gefasssystem der Teichmuschel. (Denksghr. k. Akad. Wiss. 
WlEN [MATH.-NATURW. Cl.], Bd Vlll, 4855, p. 2.) 



197 



est impossible d'établir une règle, tant sont différentes les 
dispositions constatées (*) (fig. 119); l'artère pédieuse y envoie 
dans les organes génitaux deux ramifications ou davantage (~) ; 
le bulbe aortique présente un nombre variable d'ouvertures par 




Fig. 119. — Anodonta cellemis, A à F, dispositions des ramifi- 
cations de l'aorte postérieure de six individus différents, vue 
dorsale, ad, adducteur postérieur. — D'après Schwanecke. 

lesquelles sont irrigués le tissu conjonctif voisin et la glande de 
Grobben ; puis un gros vaisseau irriguant le rectum naît en 
avant du bulbe, soit à droite, soit à gauche {^). 



(1) SrHW/vNECKE, Das Blutf/efdsssîjstem von Anodonta cellensis. (Zeitschr. wiss. 
ZooL., Bd CVII, 1913, p. 36.) 

(2) Ibid., pp. 23 et 24. 

(3) Ibid., p. 14. 



198 



L'artère azygos antérieure de Tridacna clongata, contournant 
l'adducteur, a une origine variable et part le plus ordinairement 
de l'artère palléale antérieure (^). 

L'artère viscérale de Mya arenaria passe rarement à droite de 
l'œsophage (^) (cas d'inversion comme il s'en observe parfois 
aussi dans des Pectmiculus, Act/ieria, Cliama, etc.). 

Les vaisseaux rénaux alï'érents allant à la brancbie dans 
Lutraria solenoides sont nombreux, mais présentent de fré- 
quentes et grandes variations dans leui' forme et leur nombre, 
la position seule en étant constante (•^). 

Un certain nombre de variations individuelles ont été obser- 
vées chez Scrobiciduriù piperata dans les branches artérielles ; 
le nombre des branches superficielles de l'aorte est variable : à 
droite elle fournit ordinairement 2 branches hépatiques superfi- 
cielles, à gauche le nombre en est également variable, mais 
ordinairement 3 (^) ; les petites branches artérielles provenant 
de l'artère stomacale sont variables suivant les individus (^) ; 
entre deux cloisons branchiales successives, il y a 3 ou 
i vaisseaux [^). 

L'aorte postérieure de Teredo navalis donne 2 artères 
palléales latérales qui, après flexion antérieure, fournissent 
3 ou 4 rameaux de grandeur variable Ç) ; dans un individu, le 
tronc postérieur de l'aorte, au lieu de suivre la face supérieure 
de l'intestin, se loge (au delà du ganglion viscéral) entre 
l'intestin et le nerf palléal (h'oit (donc asymétriquement) {^). 



(1) Vaiixant, Recherches sur la lamille des Tridacnidés. (Ann. Sci. nat. |Zool. |, 
5* série, t. IV, p. 452.) 

(2) Vlès, Monograpliie sommaire de la Mije (Mya arenaria Linné, 17t>7). (Mém. Soc. 
ZooL. France, XXII^ année, 1909, p. IH.) 

(3) Lacaze-Duthiers, Mémoire sur l'orgam de Rojanus des Acéphales Lamelli- 
branches. (Loc. CIT., p. 285.) 

(*) Deshaves, Histoire naturelle des Mollusques. (Loc. cit., pp. 479 et 480.) 

(3) Ibid., p. 484. 

(6) Ibid., p. 491. 

(") Menégaux, loc. cit., p. 189. 

(8) Ibid., p. 489. 



— 199 — 

E. Céphalopodes. — Les orifices de la veine cave dans 
le sinus viscéral de Nautilus pompilius sont en nombre 
variable, oscillant par exemple entre 15 et 2:2 (^). L'artère 
siphonale y est généralement à droite, parfois à gauche, 
exceptionnellement médiane (^), et la même chose s'observe 
dans N. macromphalns (^). Il y a une très grande variabilité, 
suivant les individus, dans la position, le nombre et l'origine 
des artères antérieures proventriculaires (^). Enlin l'origine 
de l'artère buccale de iV. pompilius peut être latérale ou 
médiane (^). 

Chez Loligo pealei, les petites veines qui vont du cœur au 
sinus néphridial sont au nombre de 2 ou 3 (^'). 

Les ramifications des artères des bras, dans les divers 
individus de Opisthoteuthis depressa, ne présentent aucune 
régularité C'). 

Suivant les individus de Octopiis vidgaris, on trouve deux 
dispositions différentes des veines supracéphaliques : norma- 
lement, celles-ci naissent entre les deux veines des bras dorsaux 
droit et gauche de la première paire, mais aussi souvent la droite 



(') OwEN, Memoir on the Pearly Nautilus (Nautilus pompilius). London, 1832, 
p. 28 (lo orifices). — Valenciennes, Nouvelles recherches sur le Nautile flambé. 
(Arcii. Muséum Paris, t. II, i841, p. 287 [22 orifices].) 

(*) Wii.LEY, Contribution to the Naiural History of the Pearly Nautilus. (Willey's 
ZooL. Res., part VI, 1902, p. 811.) 

(5) Willey, The oviposition o/" Nautilus macromphalus. (Proc. Roy. Soc. London, 
vol. LX, 1897, p. 471.) 

(*) Wii.LEY, Letters front New Guinea on Nautilus and some other Orga- 
nisins. (Quart. Journ. Micr. Sci.. vol. XXXIX, 1896. — Griffin, The Anatomy 
of Nautilus pompilius. (Mem. Nat. Acad. Sci. [Washington], vol. VIH, 1900, 
p. 181.) 

(S) Griffin, loc. cit., p. 181. 

{>') Williams, The vascular System of the Common Squid, Loligo Pealei. (Amer. 
Natur., vol. XXXVI, 1902.) 

(') Meyer, Die Anatomie von Opisthoteuthis depressa. (Zeitschr. wiss. Zool., 
Bd LXXXV, 1906, p. 212.) 



— -200 — 

naît en dehors de la veine du bras (') (lig. 1:20) ; les veines pha- 
ryngo-ophthalmiques y donnent parfois naissance à une partie 
des veines du ganglion pédieux (-) ; dans quelques individus de 
la même espèce, la veine génitale s'ouvre dans le tube péritonéal 
droit et non comme normalement dans la partie postérieure du 
sinus ('*) ; les tubes péritonéaux communiquent avec deux parties 
différentes du sinus mésentérique : les lumières de communication 
sont partagées par des muscles valvulaires régulateurs, dont la 
disposition est assez irrégulière et montre de grandes différences 

A 




FiG. l'âO. — Octopus vulgaris, deux dispositions dift'érentes des 
veines supracéphaliques : A, disposition normale, les deux veines 
supracéplialiques (inférieures) naissant entre les deux veines des 
bras dorsaux; B, disposition anormale : la veine supracéphalique 
droite naissant en deliors de la veine du bras. — D'après Grimpe. 

individuelles (^); de nombreuses anomalies ont été rencontrées 
dans le parcours du tube péritonéal droit (^) ; de même l'aorte 
céphalique a présenté de nombreuses anomalies dans certains 
individus (^); la moitié de ceux-ci seulement présentaient la dispo- 
sition normale des artères infundibulaires : elles peuvent naître 
d'un tronc commun bors de l'aorte antérieure, au lieu de pro- 
venir — comme normalement — par deux troncs indépendants 
hors des artères pédieuses (') ; entin, outre les vaisseaux, les 
valvules elles-mêmes révèlent des différences individuelles {^). 



(*) Grimpe, Das Blutgefàsssy^tem der Dibranchiaten Cephalopoden (Octopoda). 
(Zeitschr. wiss. Zool., Hd CIV, 1913, p. 541.) 
(2) Ibid., p. S72. 
(5) Ibid., p. 575. 
(*) Ibid., p. 574. 
(8) Ibid., p. 575. 
(«) Ibid., p. 610, figure. 
(') Ibid., p. 609. 
(«) Ibid., p. 573. 



— -201 - 



8. — SYSTEME RESPIRATOIRE. 

A. Amphineures. — a) Polyplacophokes. — Le nombie 
de branchies peut varier dans la même espèce suivant les indi- 
vidus; l'oscillation peut atteindre 8 branchies de différence; en 
outre, le nombre est fréquemment différent de Tun à l'autre côté 
sur le même individu, c'est-à-dire qu'il n'y a pas toujours 
symétrie : ici l'oscillation peut aller jusqu'à 4 unités (par 
exemple : Acanthocinton hisulcatus, différence de 3; hchnochi- 
ton friiticosus, de 4; CJùton quoiii, de 4; ailleurs de I ou 2 (^). 

Le nombre de branchies, dans une même espèce, augmente 
souvent avec la taille; mais ce n'est nullement là une règle 
constante, et il arrive dans ])ien des cas que des individus plus 
grands aient moins de branchies que des individus plus petits; 
ainsi un Plaxipliora setif'era de 35 millimètres de long avait de 
chaque côté 41 branchies, tandis qu'un autre de 49 millimètres 
n'en possédait que 37; et, d'autre part, un exemplaire de 
03 millimètres en présentait 48 de chaque côté, alors qu'un 
second de 83 millimètres en portait 40 et 41 (~) ; les Crifptoplax 
hurrowi, qui ont le moins de branchies, sont les plus grands et 
les plus petits C) ; dans Tonicia soiverbi/i de 8 millimètres, il y 
avait 19 branchies, et dans un spécimen de lo millimètres, 18 (^) ; 
dans Acant/iopleura spiniger de 60 millimètres, 07 branchies, 
de 80 millimètres, 65, de 83 millimètres, 09, de 84 millimètres, 
75, de 90 millimètres, 07 ("') ; dans Sc/iizochiton incisus de 



(1) vo.\ VVissEi., Paciflsche Chilonen. (Zool. Jahrb. [Anat. L'iND Ontog.], Bd XX, 
1904, respectivement pp. o97, 616 el 620.) 

(^) Plate, Die Anatomie iind Phylogenie der Chilonen. Tlieil C. (Loc. cit., 
p. 294.) 

(5) Nieustrasz, Die Chilonen der Siboga-Expedition. (Résult. Expéd. SiiîOGa, 
monogr. XLVIll, 1903, p. 73.) 

(*) )bid., p. 92. 

(«) Ibid , p. 100. 



202 

14 millimètres, H\ ou 32 branchies, de 21 millimètres, 80, de 
35 millimètres, 32 (^) ; dans Isclinocliiton alaliis de 20 milli- 
mètres, 35 branchies, de 34 millimètres, 35 ou 33, de 33 milli 
mètres, 33 (~) ; dans /. daulzenbergi de 17 millimètres, de 22 à 
24 brancliies, de 30 millimètres, 22 (^); dans /. rinsoi de J 4 milli- 
mètres, 23 brancbies, de 18 millimètres, 20 ou 21 (^); dans 
l. textilis de 8 n)illimètres, 24 branchies, de 15 millimètres, 
environ 21 ("') ; dans /. onisciis de 10 millimètres, 20 à 
22 branchies, de 17 millimètres, 18 ou 19 ('') ; dans (Ihitou 
nii/ixyvircns de 8 millimètres, 25 ou 20 branchies, de 13 uiilli- 
mètres, 22 à 24 (') ; dans (.. nia(/ni(ictis de 90 millimètres, 
moins de branchies que les individus de 46 à 82 millimètres (^). 

Cette réserve faite, on peut constater que la variation indivi- 
duelle du nombre des branchies chez les adultes a été reconnue 
dans la généralité des espèces, avec oscillation de plusieurs 
unités; celles-ci peuvent atteindre 4 dans quelques formes : 
Isclinoclùton amiptus, Lcplopla.r variiis, Crijptocliiton burrowi, 
Chiton ocidatus ('), 

La variabilité atteint 5 brancbies d'écart dans Uorcocliiton 
niarginatus (^'^) ; en etîet, sur un nombre sullisant de spécimens 



(1) NiERSTHASz, Die Chilonen des Siboga-Expedilion. (IIksilt. Expéd. Sigoba, 
monogr. XLVIll, p. lOo. 

(2) hid., p. 20. 

•(*) NiERSTRASZ, Remarks on Ihe Chitonidae. (Tydschk. Nëi». Dierk. Vereen., 
2e série, deel X, i906, p. 165.) 

(*) Ibid., p. 165. 

(5) NiERSTRASZ, Beitriige zur Kenntniss der Fauna von Sud-Afrika. M. Chitonen 
ans der Kapcolonie und Natal. (Zool. Jahrk. [Syst. Geogr. lnd Biol.], Bd XXIII, 
1906, p. 492.) 

(«) Ibid., p. 494. 

(■) Ibid., p. 503. 

(**) Plate, Die Analomie und Phyloyenie der Chilonen. Theil B. (Loc. cit., p. 43.) 

('•) NiERSTRASZ, Dic CJiitonen der Siboga-Expedition. (Loc. cit., respectivement 
pp. 26, 53, 73 et 75.) 

('") Pelsëneer, Recherches morphologiques et phylogénétiques sur les Mollusques 
archaïques. (Loc. cit., p. 18.) 



^203 



adultes, le nombre de branchies oscille de 15 à 20 par rangée 
et les deux rangées, droite et gauche, ne sont pas toujours 
symétriques (environ 50 7o)- La courbe construite d'après 
l'examen de nombreuses rangées montre que : 1° la variation 
est continue, avec tous les intermédiaires, en nombre d'autant 
plus grand que la disposition est plus voisine de la moyenne (17); 
2" que le « mode » (ordonnée maximum) est très voisin de cette 
moyenne; 3° mais que les plus grands individus ne sont pas 
ceux qui présentent le plus grand nombre de branchies : ainsi 
de petits spécimens en possèdent 19 ou 20 paires, tandis que de 
grands peuvent en montrer 15, 16 ou 17. 

L'écart arrive aussi à 5 branchies dans Àcanthochiton discre- 
fjans (^). La variabilité peut être de 6 au maximum chez (Icdlo- 
cliiton pumiceiis (15 à 21) (~), Lepidopleiirus lineatus (12 à 
18) (^), Acanlhoch'iUm zelandicus (23 à 29) ('^), Tonicia confossa 
(20 à 26) ('). Elle atteint jusqu'à 7 dans Acanthocliiton garnoti 
(20 à 27) {^) et Boreocliiton marmoreus (15 à 22) (^). Elle 
arrive enfin à 8 chez CJiiton oiivaceus (28 à 36) (^) et Cryptoplax 
larvacformis (30 à 38) (^). 

Par suite de cette oscillation dans le nombre des branchies 
des Chitons, les orilices rénal et génital y sont parfois séparés 
par une quantité anormale de ces organes, généralement en plus : 
(Jliiton oiivaceus, quelquefois 2 ou 3 au lieu de 1 ; C nigro- 
virens, 2 ou 4 au lieu de 1 ; Acantliopleura spin'iger, une fois 



(*) Pelseneer, loc. cit., p. 18. 

(2) Plate, Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen. Theil B. (Loc. cit., 
p. 177.) 
(5) NiERSTRASZ, Die Chitonen der Siboga-Expedition, p. 8. 
("*) Pelseneer, loc. cit., p. 18. 

(5) NiERSTRASZ, Die Chitonen der Siboga-Expedilion, p. 91. 

(6) NiERSTRASZ, Beitrâge zur Kenntniss der Fauna von SUd-Afrika. (Loc. cit., 
p. 49!2.) 

(') Pelseneer, toc. cit., p. 18. 

(8) Ibid., p. 18. 

(■') NiERSTRASZ, Die Chitonen der Siboga-Expedilion, p. 73. 



— 204 — 

8 au lieu de 2; A. granulata, 3 ou 4 au lieu de 2; [sclinochiton 
sanguineus, parfois 3 au lieu de 2 (*) ; f. mngdalenensh , 4 au 
lieu de 8 (^) ; et exceptionnellement moins que le nombre 
normal : (]liit(m peUis serpentis, trois t'ois \ au lieu de 2 (^) ; 
hchnochitou loiigiciimba, 2 au lieu de 3 ('). 

Il a été observé assez fréquemment (|ue des branchies de 
Polyplacophora étaient divisées plus ou moins près de leur 
insertion : ainsi un .[cauthocliiton zvlandicus a montré une 




FiG. 121. 

Boreochiton marginains, 

une branchif irifurquée. 

D'après Pelseneer. 




FiG. I'i2. 

Pla.xipliora codala, 

une branchie irifurquée. 

D'après Pelseneei-. 




FiG. 123. 

Iscknochiton s p., 

une branchie trilurquée. 

D'après Pelseneer. 



l'S 



branchie trifurquée (^), Jîoreorhiton inarginatus, lHa.iipfu>ra 
coelata, Ischnochiton sp. ont présenté chacun un ou plusieui 
cas de trifurcation, le dernier toul à fait complet (fig. 121-123), 
et Acantliopleura rcltinata, quelques cas de trifurcation plus ou 
moins profonde (*'). 

b) Aplacophora. — Les organes branchiaux y montrent aussi 
une certaine variabilité dans la forme et surtout le nombre. 
Hemimenia intermedia et Cyclomenia lioloserica possèdent un 



(i) Pelseneer, Ioc. cit., p. 25. 

(2) Jbid., p. 26. 

(5) Ibid., p. 25. 
(*) Ibid., p. 26. 

{^) Pelseneer, Ioc. cit., p. 28, respectivement |)l. 11. ^ii,^ 17. 18, 21, 19 et 20. 

(6) Plate, Ioc. cit., Theil A, pi. X, i\^. 95 à 97. 



— 205 — 

nombre inconstant de branchies : environ 20 (^) ; Chaetoderma 
loveni montre de 8 à 42 lamelles branchiales (^) ; Holomenia 
gravida porte de 20 à 30 branchies; Pacluimenia abyssorum, 
5 ou 6 paires de branchies; Alexandromenia agassizi, envi- 
ron 40 (^) ; Paramenia inipexa, de 12 à 20 (^). 

B. Gastropodes. — a) Streptoneures. — Le nombre des 
filaments branchiaux peut vaiier avec l'âge : ainsi chez (^repidula 
plana où un individu de To''''^ présentait 20i filaments, tandis 
qu'un individu de 5""3 n'en montrait que 53 seulement (^). 
De même dans les Atlanta, le nombre de ces filaments peut 
monter avec l'âge jusqu'à 10 ou 12 (''). 

Mais il peut aussi y avoir une variation du nombre des 
filaments branchiaux entre individus de taille pareille, surtout 
parmi les Hétéropodes. Par exemple, dans IHerotrachaea 
keraudreni, il y de 12 à 15 filaments ['') ; dans P. (Firola) 
coronata, il n'est pas rare que le nombre de filaments varie 
suivant les individus (^) ; P. frederici en a de 10 à 12 (-') ; 
P. Iiippocamptis et P. souleifeti, de 12 à 14 (^*'); P. scutata, 



(*) NiERSTRASZ, The Solenngnstres of the Siboga-Expedition. (Kés. Expi-or. Siboga, 
monogr. XLVII, 1902, respectivement pp. 27 et 32.) 

(2) )bid., p. 36. 

(S) Heath, The Solenogasires. (Mem. 3Ius. Gomp. Zool., vol. XLV, 1911, respecti- 
vement pp. 128, 75 et 133.) 

(*) Pruvot, Sur l" organisation de quelques Néoméniens des cotes de France. (Arch. 
Zool. Expér., 2^ série, t. IX, 1891, p. 724.) 

(■') CoNKLiN, Environmental and sexual dimorphism in Grepidula. (Proc. Acad. 
NAT. Sci. Philadelphia, 1898, p. 438.) 

(•■•) Gegenbaur, Untersuchungen ïtber Pteropoden und Heteropoden. Leipzig, 1855, 
p. 119. 

{') SouLEYKT, Zoologie du voyage de la Bonite. Paris, t. Il, 1852, p. 345. 

(8) Leuckart, Zoologische Untersuchungen. Giessen, Heft o, 1854, p. 48. 

('■') Gegenbaur, loc. cit., p. 17'2. 

(10) Vayssière, Mollusques Hétéropodes provenant des campagnes des yachts 
« tiirondeUe » et « Princesse Alice ». (Rés. Gamp. set. Albert de Monaco, fasc. XXVI. 
1904, p. 36.) 










— 206 — 

de 8 à 12 (^) ; et en général, au sein d'une même espèce, on 
observe la variation individuelle du nombre de ces filaments 
branchiaux (^). 

Il y a même des Hétéropodes où la branchie, d'ailleurs peu 
développée, peut être peu distincte ou même tout à fait nulle : 
certains individus femelles de Firoloides koivaievskiji [^) ; et il 
arrive que la majorité des exemplaires chez Atlanta lesueuri 
ne présentent aucune trace de filaments branchiaux (^). 

Chez divers autres Prosobranches, la même variation du 
nombre des filaments de la branchie a été observée; exemples : 
Littorina littorea, de 45 à 60; L. obtusata, de 35 à 40; 
Lacuna pallidida , de 85 à 45 filaments cténidiaux ; de 
même que pour le nombre des lames branchiales péripalléales 
des Patelliens : 80 à 100 dans lielc'ion pellucidum (^) ; 
12 à 15 filaments cténidiaux chez Truncateila truncatula, 
20 à 25 chez (Irepidula moulinsi et 8 à 10 chez Scissurella 
costata (^). 

b) EuTHYNEUREs opiSTHOBRANCHES. — Lc nombrc des pinnules 
de la branchie varie dans ce groupe (et surtout chez les 
Pleurobranchiens) de l'un à l'autre individu ; exemples : BuUa 



{*) Gegenbaur, loc. cit., p. 185. — Tesch, Pleropoda and Heteropoda (Percy 
Sladen Trust Expédition). (Trans. Linn. Soc. Lo.ndon [Zool.], vol. XIV, 1910, 
p. d83.) 

(*) Krasl'cki, Unienuchungen iiber Anatomie und Histologie der Heteropoden. 
(Bull. Acad. Cracovie [Scî. math, und nat.J, 49H, p. 415.) 

(3) Tksck, loc. cit., p. 184. 

(*) Huxley, On tlie Morplwlogy of the Cephalous Mollusca. (Phil. Trans. Roy. 
Soc. London, vol. r.XLIlI, 1853, p. 37.) 

(^) Clark, A llistorij of the Britisli Marine Testaceous Mollusca. London, 1855, 
respecliveinent pp. 341, 348, 349 et 258. 

(6) VwssiÈiiE, respectivement Étiide sur l'organisation de la Truncateila trunca- 
tula. (JouRN. DE CoNCH., 1885, p. 20 du tiré à part.) — Observations zoologiques sur 
le Crepidiila Moulinsii Michaud. (Loc cit., 1893, p. 15 du tiré à part.) — Étude 
zoologique de la Scissurella coslata var. laevigata. (Loc. cit., 1894, p. 8 du tiré 
à part.) 



— -207 — 



striata, 20 à 25 paires de « houppes >> (^) ; Gaslroptenm meckeli, 
25 à 30; G. paciflciim, 16 à 20 (^) ; Vmhrdla mcditerranca, 
de 20 à 25 pinnules ('). Dans les Pleurobranchidae, le nombre 
des pinnules de la branchie peut varier suivant, la taille, mais 
toutefois aussi suivant les individus de même taille ; ainsi, il y en 
a chez Pleiirobranchus aiirantiaciis, 16 ou 17; l\ monterosatoi, 

24 ou 25 (^); Ikrtliella brocki, 20 à 23; H. cHrina, 20 à 25; 
Boiivieria ocellaia, de 22 à 

24; Siisania testudinaria, de 

25 à 29 ; Oscanius mcmbra- 
naccits, de 24 à 28 ("). 

Variation du nombre des 
« branchies » ou houppes 
branchiales dans les Dori- 
diens : Ce nombre peut y 
augmenter avec l'âge (^), mais 
il varie aussi chez des indi- 
vidus de même taille, là no- 
tamment où ce nombre est normalement fixe et peu élevé (3 par 
exemple) : Thecacera pennigera, 4 ou 5 au lieu de 3 (fig. 124) 
et une fois seulement 2 ; Ancula cristata, une fois 2 au lieu de 3 




Fi(.. 124. — Thecacera pennigera, individu 
avec cinq houppes branciiiales, au lieu de 
trois ; vu du côté droit, ap. bi, appendice 
dorsal bifurqué; b, bouche; hr, bran- 
chies; p, pied; /", tentacule. — Original. 



(1) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branckes du golfe de Marseille, part. 1. (Loc. cit., 1885, p. 14.) 

(2) Bergh, Die Gattung Gaslropteron. (ZooL. .Jahhb. |Anat. Uîsb Ontgg.|, Bd VI!, 
1893, respectivement pp. 288 et 304.) 

(') Moquin-Tandon, Recherches anatomiques sur l'Ombrelle de la Méditerranée. 
(Ann. Soi. nât. [Zool], 5e série, t. XIV, 1870, p. 23.) 

(*) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille, part. I. (Loc. cit., 1885, respectivement pp. 116 
et 129.) 

(^) Vayssière, Monographie de la famille des Pleurobranchidés. (Ann. Sci. nat. 
[ZooL.], 8e série, t. VIII, 1898, respectivement pp. 259, 263, 288, 364 et 385.) 

(^) Cuénot, Contributions à la faune du bassin d'Arcnchon. III. Doridiens. (Bull. 
Soc. Sci. Arcachon, 1903, p. 12.) — Bergh, Die Opisthobranchiata der Siboga-Expc- 
dition. (Rés. Explor. Siboga, monogr. L, 1905, p. 145; etc.) 



— 208 — 

(observations personnelles) ; Aegires puntilucens, une fois 2 au 
lieu de 3 (^) ; Trevdyana striata, 12 à 14 (^) ; Gouiodoris nodosa, 
de H à 16 (deux fois 15, une fois 16) (fig. 126) (observations 
personnelles sur des adultes) ; lAimeliidorh hildmcllata, de 



Iniru 




Fig. 125. — Goniodoris nodosa, partie 
postérieure du corps, montrant une 
branchie bifiin^uée; vue dorsale. 
a, anus; br. bi, branchie bifurquée; 
pa, manteau; p, pied. — Original. 




Fig. 126. — Gonindoris nodosa, partie postérieure 
du corps, montrant une branchie trifurquée ; 
vue dorsale, br. /, branchie trifurquée ;p, pied; 
/>a, manteau. — Original. 



20 à 29 (observations persoilnelles sur des adultes, avec tous les 
intermédiaires entre les nombres extrêmes); Pohjcera quadri- 
lineata, de 5 à 9 (^) ; les divers Cliromodoris : (J. Liiteo- 
rosea, de 6 à 8 (^) ; (J. clegans, de 9 à 11 [^); C. papulosa. 



(1) Bergh, Beitrcige zv einer Monoç/raphie der Polyceraden. II. (Verhandl. K. K. 
zooL. BOT. Gesellsch. Wien, Bd XXX, 1880, p. 652.) 

(2j Vayssière, Recherches zoologiqiies cl analomiques sur les Opistobr anches de la 
vier Ronge et du golfe d'Aden, part. II. (Ann. Faculté Sci. Marseille, t. XX, 1912, 
p. 62.) 

(5) Rergh, Vayssière et Kemhirst. lac. cit. 

(*) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiqiies sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille, part. III. (Ann. Mus, Marseille, t. VI, 1901, p. 36.) 

(5) Ihid., p. 39. 



— 209 — 



de 6 à 8 (^), etc.; Fdalia elcgans, de i4 à 18 (^); Doris 
verrucosa, de 10 à 18 (^) ; D. pilosa, de 7 à 9; />. planata, 
de 6 à 9; 7>. depressa, 10 ou 1 1 (^). 

Ces branchies des Pleurobranchiens et des Doridiens peuvent 
être occasionnellement divisées plus ou moins profondément en 
plusieurs houppes montrant des axes primaires multiples : 

L Exemples de bifurcation. — Cliromodoris viUafranca 
(observation personnelle) ; Goniodoris nodosa 
(deux fois, idem) (fig. 125) ; Dons verrucosai^). 

2. Exemples de trifurcùtioii. — Goniodo- 
ris nodosa, une fois (fig.- 120); Doris verru- 
cosa (''); Berthella mimrr C) (fig. 127). 

Un Doris verrucosa avait une branchie hexa- 
furquée [^) et dans un Cliromodoris inopinata, il 
y avait o branchies inégalement multitides (•*). 

Subdivision des pinnules : Dans certains 
Doridiens, chaque feuillet branchial est simple- 
ment pinné ; dans plusieurs de ces formes à branchies simples, 
on observe parfois des branchies bipinnées, c'est-à-dire à 
pinnules elles-mêmes divisées : Doris verrucosa et diverses 
espèces de Cliromodoris (^^). 




Fig. 427. 

Berthella minor, 

brancliie trifurquée. 

D'après Bergh. 



(^) Bergh, Die Opisthobranchiata der Siboga-Expediiion, p. 136. 

{^) Vayssiéuë, loc. cit., 1901, p. 79. — Alder and Hancock, loc. cit., fara. 1, 
pi. XXVII. 

(3) GuÉNOT, loc. cit., p. 12. 

{*) Alder and Hancock, A Monograph of the British Nudibranchiate MoUusca. 
(Ray Society, 1845 à 18o5, passim.) 

(5) GuÉNOT, loc. cit., p. 12. 

(6) Ibid., p. 12. 

C) Bergh, Die Opisthobranchiata der Siboga-Expedition, Bd XI, fig. 48. 
(») GuÉNOT, lue. cit., p. 12. 
n Bergh, loc. cit., p. lo8, pi. XVI, fig. S2. 

(i") Eliot, in Alder and Hancock, A Monograph of the British Nudibranchiate 
MoUusca, part VlII isupplementary). (Ray Society, 1910, p. 83.) 

14 



— 210 



Absence de rétractilité : Beaucoup de Doridiens (les Crypto- 
branches) peuvent rétracter leurs branchies dans une cavité 
branchiale du manteau; Doi'iopsis rubra, normalement crypto- 
branche, présente des individus à poche branchiale atrophiée (^). 

(■) PuLMOiNÉs. — Les saillies branchiales intrapulmonaires de 
Siplionaria australis, dans des adultes de taille moyenne, varient 

en nombre de 20 à 33 (observations 
personnelles) ; la branchie palléale de 
Planorbis coîmeus,h bord normalement 
entier, s'est montrée une fois fortement 
échancrée à son extrémité libre (fig . 1 28) 
(observation personnelle). La même 
branchie ou lobe respiratoire de A ;?cj//ms 
jluviatilis est très inégalement dévelop- 




pée dans les différents cours d'eau 



2\ 



La taille ou l'âge auquel les jeunes 
Pulmonés basommatophores viennent 
respirer l'air atmosphérique et vider 
leur poumon de l'eau qui s'y trouvait 
varie assez bien au sein d'une même 
espèce, notamment chez les Limnéens : 
chez Limnaca stagnalis, cet âge oscille 

entre un jour et demi et dix jours ou même un peu davantage (^) ; 

de même, dans L. auricidaria, certains nouveau-nés avaient de 

l'air dans le poumon au deuxième jour de leur sortie de l'œuf; 

d'autres, élevés avec les précédents, à partir de l'éclosion, sans être 



FiG. 428. — Planorbis corneus 
albinos (sans pigment ré- 
tinien), dont la branchie 
palléale est échancrée à 
l'extrémité libre, vue anté- 
rieure, br, branchie ; cq, 
coquille; p, pied; t, tenta- 
cule. — Original. 



(1) Eliot, Journ. Linn. Soc. London (ZooL), vol. XXXI, 1908, p. 418. 

(2) Bouchaud-Chântereaux, Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles 
observés jusqu'à ce jour ii L'étal vivant dans le département du Pas-de-Calais. (Mém, 
Soc. Agric. Sci. et Arts. Boulogne-sur-Mer, 1836, p. 215, 1837.) 

(5) Trente-six à quarante-huit heures : De Ouatrefages, Mémoire sur l'embryo- 
génie des Planorbes et des Limnées. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 2e série, t. I, 1834, 
p. 413.) — De mon côté, j'ai vu de jeunes L. stagnalis de six jours, ayant déjà une 
taille double de celle de l'éclosion, sans air dans le poumon, et dans une eau sans 
calcaire; cet âge s'est prolongé jusqu'à plus de dix jours. 



— 211 — 

empêchés d'arriver à la surface, ont conservé )a cavité palléale 
pleine d'eau pendant fort longtemps : parmi eux il s'en est trouvé 
assez bien qui, sous une couche d'eau de quelques centimètres 
seulement, sont restés pendant deux et trois mois sans prendre la 
respiration aérienne et ont gardé un poumon « aquatique » aussi 
longtemps que l'expérience a été continuée (observations person- 
nelles) ; j'ai eu également de jeunes Pliysa fontinalis qui, six 
semaines après l'éclosi on, étaient encore sans air dans le poumon. 

On sait d'ailleurs que des individus de diverses espèces de 
Limnées peuvent conserver longtemps et même indéfiniment la 
respiration aquatique, tant à l'état naturel qu'expérimenta- 
lement : L. glubra a pu être conservé sous l'eau — sans 
contact avec l'air extérieur pendant dix-neuf jours (^), L. stagna- 
lis pendant cinquante-deux (^) et même nonante et un jours ('^). 

Les Limnaea stagnai is et L. palustris var. ahyssicola, des 
zones profondes du lac de Genève, ont leur poumon plein 
d'eau (*) ; diverses autres espèces vivent aussi dans certaines 
localités à des profondeurs telles ne peuvent respirer l'air en 
nature : L. auricularia dans le lac de Constance (^), dans le lac 
de Genève (*^), L. mighelsi dans Crystal Lake (^). Il est connu 
d'ailleurs que l'eau peut entrer dans la cavité palléale des C/iilina 
dombeyi, chez lesquels la respiration est alternativement aqua- 
tique et aérienne (-) ; et l'on s'explique ainsi que quelques 



(1) Moquin-Tandon, loc. cit., t. I, p. 81. 

(2) Brockmeyer, Forschungsber. Biol. Stat. Pion, Bd IV, 1896, p. 

(3) Pauly, Ueber die Wasserathmung der Limnaeiden. Mûnchen, 1877, p. 32. 

(*) FoKEL, Matériaux pour servir à l'étude de la faune profonde du lac Léman. 
(Bull. Soc. Vaud. Sci. nat. [Lausanne], t. XIII, 1874, pp. 53 et 112) (de jeunes 
L. palustris vav.abijssicola, de trois à quatre jours, développés dans la profondeur, ont 
lepris facilement la respiration pulmonaire, quand ils ont été amenés à la surface). 

(S) VON SiEUOLD, Ueber das Anpassungsvermogen der mil Lungen athmendan Mol- 
luscen. (SiTzuNGSBER. Akad. MiiNCHEN [Maïh.-Phys. Cl.], 1875, pp. 40 et 41 [70 m.].) 

(•!) André, Note sur une Limnée de la faune profonde du lac Léman. (Journ. of 
Malacol., vol. VIII, 1901, p. 35 [40 m.].) 

(') Walker, Note on the habits of Limnaea mighelsi. (Nautilus, vol. XIV, 1910, 
p. 8 [4 m.].) 

(**) Plate, Mittheilungen ûber zoologische Studien an chilenischen Kitste. (Six- 
ZUNGSBER. Akad. Wiss. Berlin, 1894, p. 1269.) 




21-2 — 

Piilinonés basommatophores se soient adaptés à garder norma- 
lement toute leur vie la respiration aquatique : t^lauoiins 
cristatiis (ou naiitileus) par exemple (^). 

Mais dans les Pulinonés a(|uatiques à respiration aérienne, il 
y a aussi de grandes variations dans le nombre des aspirations 

faites à la surface, dans leur durée et leurs 
intervalles. Limnaca elodes offre à ce point 
de vue de très importantes variations indivi- 
duelles : la durée de ces aspirations va d'une 
FiG.\^9. — Lucinafra- fraction de "seconde jusqu'à nonante-six 
gi7w, branchie du côté secondes, et leur intervalle de quinze 

droit, présentant une i - i • i /• '^ i j 

. i f . secondes a plusieurs heures (lusqu a plus de 

echancnue proionde ' u i t 

de son bord ventral, sept heures) (-). Pour Limuaea palustrls, 
vue intérieure. — On- qj^ r^ constaté qu'entre deux aspirations il 

peut s écouler de neui a quarante-deux 
minutes (^). Chez Planorbis corneus la durée des inspirations 
varie de dix à vingt secondes, et leurs intervalles de seize à 
trente-six minutes [^). 

Le poumon de Oncidiella pateUoides (et vraisemblablement 
de tous les Oncidiidae) est une cavité ramifiée de conformation 
variant d'un individu à un autre (observations personnelles). 

C. Lamellibranches. — o) Variation dans la forme 
GÉNÉRALE. — Un exemplaire de Lncina fragUis avait le bord 
ventral de la lame branchiale droite profondément échancré vers 
son milieu (fig. 129) ; un Anodonta ci/<jnca vivant a été vu aussi 
avec les branchies avortées C") : il ne semble pas que ces organes 



(1) \Vij,i,EM, Prosohrancfies aériens et Pulmoné aquatique. (Bui.l. .4cad. Belg., 
3e série, t. XXIX, 1895, p. 82.) 

(*) Walter, Tke Behavior of tlie Pond Snaii. (Cold Spuing Hap.bor Monographs, 
vol. VI. 1906, p. 15.) 

(3) Baker, The Limnaeidae of North and Middl^ America récent and fossil. 
(Chicago Agad. of Sgi.. Spécial Publications. 1941, p. 3.) 

f^) (ayi.or, a Monoqraph, etc . vol. 1, p. 305. 

(5) Bloomer, On some malformed spécimens of Anodonta cygnea L. (Journ. 
Malacol. London, vol. Vil, 1900, p. 138.) 



— ^13 — 

puissent être le siège de régénération (si ce n'est pour les 
branchies incubatrices de Ciiclas) (^). 

h) Variation du nombre des filaments branchiaux. — Ce nombre 
peut augmenter avec l'âge; mais il varie aussi suivant les indi- 
vidus du même â^e. 11 oscille autour de 65 chez Nucula nucleus 
et de 170 chez Solenomija togata (^). Dans une même l)i'anchie, 
il y a parfois plus de filaments d'un côté que de l'autre : Nucula 
dciphinodonta, Yoldia Umatula (^). 

Le nombre des filaments branchiaux peut varier encore par 
fusion de deux ou plusieurs filaments sur une partie de leur 
longueur : la chose a été constatée fréquemment dans Cardium 
edtile et Batissu tenehrosa (^), d'une façon moins marquée dans 
quelques autres espèces et accidentellement chez Donax polt- 
tiis ("') ; elle est probablement assez répandue, si l'on en juge 
d'après certaines figures de coupes de branchies (^). 

Dans les branchies plissées, ce qui varie très souvent c'est 
le nombre des jonctions interlamellaires et conséquemment le 
nombre de filaments par plissement de la branchie : Pecten 
irradians et Venus mercenavia ['')., Phma (Àtrina) r'ujida (^), 



(1) PoJARKOFF, Incubation des embryons et régénération des branchies chez les 
Cylcas (Sphaerium corneiim L.). (Arch. Zool. expér., S" série, t. V, 1910.) 

(2) Pelseneer, Contributions à l'étude des Lamellibranches. iArch. de Biol., 
t. XI, 1891, respectivement pp. 162 et 180.) 

('^) Drew, The Life-Hi.si.orf/ of Nucula delphinodonta. (Quart. Journ. Micr. Sci., 
vol. XIJV, 1901, p. 361.; — Drew, Yoldia limatula. (Mem. Biol. Labor. Johns 
HoPKiNs Univ., vol. IV, 1899, p. l'i.) 

(*) RiCE, Fusion of Filaments in the Lamellihranch Gill. (Biol. Bull. [Boston], 
vol. Il, 1900, p. 74.) 

(S) Ilnd., p. 77. 

(6| Van Haren, Die LameUibranchiaten gesammelt wàhrend der Fahrten des 
« Willem Barents ». (Niederl. Arch. f. Zool., Suppl. Bd, 1, 1882, pi. III, fig. 42 
[Cardium ciliatum].) — Pelseneer, Contribution à l'étude des Lamellibranches. 
(Loc. CIT., 1891, pi. XIV, fig. 49.) 

(') Keixog, a Contribution to onr Knowledge of the Morphology of Lamelli- 
branckia. (Bull. U. S. Kish. Comm., vol. X, 1890, pp. 4"20 et 422.) 

(**) Grave, Anatomy and Physiology of the Wing-Shell Atrina rigida. (Bull. Bur. 
FisH. U. S., vol. XXIX, 1909, p. 419 [10 à 12J.) 



-214 



Ostrea edulis et Vemis cliione {^), Lima liians (^), Aetlieria 
pkimbea (^), diverses espèces de Najades (^), Donax truncidus et 
Mya arenaria ("'), Cardhim, edule ('') et un grand nombre 
d'autres formes ('). 

Quant au nombre des plissements eux-mêmes, il est variable 
également dans la généralité des espèces, ainsi que les unions 
interfoliaires qui les déterminent. La nature même de certaines 
de ces unions peut changer au sein d'une même espèce : ainsi, 
dans un spécimen de Melcagrina viilgaris, les 12 filaments d'un 
plissement étaient joints par une union organique complète {^). 

Des septa, complets ou non, divisent l'intérieur des lames 
branchiales des Najades femelles en « water-lubes » de grandeur 
variable (par suite de la variabilité de leur propre nombre) (^) ; 
et ceci explique la varial)ilité des rangées d'œufs dans les 
branchies de ces femelles (^"). 

Chez Perna epliipphim, c'est à des intervalles variant de 
11 à 15 filaments que se trouvent les septa joignant les deux 
branches d'un même filament (^^). 

Les branchies peuvent présenter le phénomène de con- 
crescence avec la masse abdominale, avec le manteau et entre 



(1) Bonnet, Der Bau uni die Circulationsverhâltnisse der Acephalenkierne. 
(MoRPH. Jahkb., Bd III, 1877, pp. 297 et 299.) 

{-) Pei.seneer, loc. cit., p. 201 (plus ou moins de 16). 

(5) Anthony, Influence de la fixation pleurotliétique sur la morphologie des Mol- 
lusques Acéphales Diimjaires. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 9^ série, t. I, 1905, p. 357.) 

('') Ortmann. a Monograph of the Najades of Pcnnsxjlvania. (Mem. Carne(;ie 
Muséum, vol. IV, 1911, p, 291 [5 à 20, toujours moins dans les femelles].) 

(î») Sluiter, Beitrlige zur Kenntniss des Baues der Kiemen bei der Lamellibran- 
chiaten. (Niederl. Arch. f. Zool., Bd IV, 1879, pp. 9 et 12.) 

(9) JoHNSTONE, Cardium. (Liverpool Mar. Biol. Com. Mem., vol. II, 18U9, p. 45.) 

C) RiDEWOOD, On the Structure of the Gills of the Lamellibranchia. (Phil. 
Trans. Rov. Soc. London, série B, vol. CXCV, 1903, pp. 211 à 247.) 

(S) Heudman, Note on some Points in the Structure of the Gill of the Ceylon Pearl- 
Oyster. (.louiiN. Linn. Soc. London |Zook.], vol. XXIX, pi. XXVII, fia;. 7.) 

(9) Ortmann, Monograph of the Najades of Pennsylvnnia. (Loc. cit., p. 285.) 

(10) Rabl, Ueber die Entwicklungsgeschickte der Malermuschel. (Jen. Zeitschr., 
M X, 1876, p. 310 [de 20 à 50].) 

(") Jackson, Phylogeny of the Pelecypoda. (Mem. Boston Soc. Nat. Hist., vol. IV, 
1890, p. 341.) 



— 215 — 

elles ; mais l'étendue de cette union peut varier dans une même 
espèce. Par exemple, dans certaines espèces de Najades, les 
connections entre le feuillet interne de la lame branchiale 
interne et la masse abdominale sont variables, parfois même 
d'un côté à l'autre chez un même spécimen (^). La longueur 
de cette union varie dans Plagiola securis ; également dans 
P. elegans, où elle montre tous les intermédiaires entre soudure 
sur un quart de la longueur et soudure presque complète, à 
part un petit orifice libre en arrière; dans plusieurs espèces de 
Lamps'iiis, il peut y avoir union complète, ou incomplète avec 
un orifice libre en arrière (^). 

Il en est de même pour les connexions des branchies entre 
elles. Ainsi dans Perna epliippiuin, le degré de concrescence des 
branchies entre elles varie suivant les individus : l'union existant 
seulement en arrière ou sur toute l'étendue — ici encore avec 
tous les intermédiaires (^) ; ces connexions varient encore, pour 
les branchies entre elles ou avec le manteau, suivant les spéci- 
mens, dans diverses espèces de Chamidae (^) et de Septifer 
(S. bilocularis, S. excisus) (^). 

On a observé la variation du nombre des ouvertures de la 
cloison branchiale de diverses espèces de Cetoconc/ia (Silenia), 
surtout dans les groupes postérieurs d'ouvertures; dans C. bulla, 
il y a de 3 à 5 ouvertures postérieures intérieures et 2 ou 
3 postérieures extérieures [^) ; chez C. pelsenccri, il peut y avoir 
1 ou 2 orifices au groupe le plus postérieur C^). 

Un feuillet branchial supplémentaire a été rencontré dans un 



(1) Ohtmann, Monograph of the Najades of Pennsijlvania. (Loc. cit., p. 286.) 

(2) Ibid., p. 287. 

(3) Jackson, Pkylogeny of the Pelecypoda. (Mem. Boston Soc. Nat. Hist., vol. IV, 
1890, p. 326.) 

{*) Odhner, Stndies ort the morphology , the taxonomy and the relations of récent 
Chamidae. (Kgl. Svensk. Akad. Handl., vol. LIX, n» 3, 1919, pp. 45, 48, 60 et S3.) 

(5) Ibid., p. 65. 

(6) Dall, Report on the Mollusca. Part I. Brachiopoda and Pelecypoda. (Bull. Mus. 
CoMP. ZooL., vol. XII, 1889, p. 283.) 

(J) Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition du Siboga, p. 79. 



— -216 — 



individu de Cardium (Hemicardium) cardissa (^) (fig. 130). 

Les organes godronnés situés le long des branchies des 

Mytilidae varient en nombre suivant les spécimens, dans une 




v£ar- 



■X ■■■' >r^^\ 



A' 

f 



-p. tw. 



Fig. ioO. — Cardinin (Hemicardium) cardissa, vue ventrale d'un 
individu présentant à droite un IVuiliel liranchial supfilémentaire 
sur la cloison inlerbrancliialo pottpédieuse. ad\ adducteur anté- 
rieur; b, bouche; br\ lame branchiale interne; br", lame bran- 
chiale externe de la branchie dioite; br'", feuillet branchial 
supplémentaire; o. a, orifice anal du manteau vu par transpa- 
rence; 0. br, orifice branchial; p, pied; p. l, palpe labiale; 
sp, cloison interbranchiale; vlv, valvule. — D'après Pelseneer. 

même espèce (Mytilus ediilis), et dans chacun d'eux, le nombre 
des plis oscille entre iO et oO (^). 



(') Pelseneer. Le'î Lamellibra?iches de l'Expédition di/ SïT'o/ya, p.."?, pi, XX, fig. 8. 
(') Sabatier, Éludes sur In Moule commune (Mvtilus edulis). (Mém. Acad. Mont- 
pellier, vol. VIII, 1877, p. o5.) 



— 217 — 

/>. Céphalopodes. — Le nombre des i'euillets de la 
brancliie est inconsLnnl au sein de chaque espèce, de même que 
le nombre de plissements dans chaque feuillet. 

Chez Naittilus pomp'iims, ce nombre de feuillets peut osciller, 
à la branchie antérieure, de 33 à 4-5 ; et à la branchie postérieure, 
de 40 à G5; dans des cas exceptionnels, on a même trouvé, à 
l'une ou à l'autre, 30 feuillets seulement (^), 

Sur chaque feuillet branchial de N. pompilius, il y a une 
soixantaine de plis, dont parfois l'un est bifide (~). 

Sepia ollicinalis montre, sur chaque feuillet de la branchie, 
30 à 35 ondulations, avec 35 à iO replis par ondulation (^) ; 
chez Ommatostrcphes sagittatus, il y a de 10 à 12 replis par 
ondulation (^). La branchie de Octopus vulgaris porte, de 
chaque côté, H à 13 feuillets {^)\ celle de Elcdone moscliata, 
de 10 à 12 (''). De petites irrégularités se rencontrent dans la 
constitution des feuillets branchiaux des Octopus [^). 

La branchie de Spirula australis porte de 22 à 24 paires de 
feuillets ou même moins {^). 



(1) OwEN, Memoir on the Pearly Nautilus (Nauiilus pompilius) (36 et 48). — 
Valenciennes, Nouvelles recherches sur le Nautile flambé. (I.oc. cit. [33 et 41 J.) — 
JouBiN, Recherches sur V appareil respiratoire des Nautiles. (Rev. Biol. Nord, t. Il, 
IS'.lO, p. t) [45 et 40].) — Gp.iffin, The Anatomy of Nautilus pompilius. (Loc. cit.. 
p. 141 [SO à 45 et 30 à 6.^i].) 

(2) ScHÂEFER, Ueber die Atmungsorgane der tetra- und dibranchiaten Cephalopoden: 
Leipzig, 1904, p. 10, pi. I, fig. 1. 

(5) JouBiN, Structure et développement de la branchie de quelques Céphalopodes des 
côtes de France. (Arch. Zool. expér., 2e série, t. III, 1885, p. 1!1.) 

(') Ibid., p. 121. 

(S) JouBiN, loc. cit., p. 125. — Suivant Keferstein (Bronn's Thierreich, Bd 111, 
18(i6 p. 1387), cette oscillation serait de 10 à 12. 

(^) Cméron, Recherches pour servir à l'histoire du système nerveux des Céphalo- 
podes Dibranches. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 5^ série, t. V, 1866, p. 22 [le nombre de 
ganglions du nerf branchial y varie d'une façon correspondante].) 

(^ Schaefer, loc. cit., p. 13. 

(8) OwEX, Supplementary Observations on the Anatomy of Spirula australis 
Lamarck. (Ann. Mag. Nat. IIist., 5e série, vol. III, 1879, p. 12 [24 paires].) — 
Huxley and Pelseneer, Report on the Spécimen of the gemis Spirula. (Zool. Chal- 
lenger ExPED., part LXXXIII, 1895, p. 14.) — Chun, Spirula australis. (Ber. math. 
PHVS. Kl. k. Sachs. Gesellsch. Wiss. Leipzig, Bd LXII, 1910, pi. I, fig. 2.) 



— -218 



SYSTEME EXCRETEUR. 



.4. Amphineures. — 11 n'est pas rare de trouver dans 
diverses espèces de Chitons des individus dont un rein est 
asymétrique par rapport à l'autre; cette asymétrie porte sur 
l'extension en avant (^), ou bien un rameau d'un rein d'un 
côté s'étend souvent un peu de l'autre côté (au delà du plan 
médian) : Cliiton siculiis Ç^), Acantlioplcura ccinnaîa (^), etc.; 
ou bien c'est la situation (ouverture) du canal réno-péricardique 
qui varie (divers Chitons) (^). Tne fois, à gauche, la chambre 
urinaire (ou sac rénal) communiquait aussi avec l'entonnoir 
réno-péricardique (comme la branche antéro-postérieure du 
rein) : .4. ccliinata (''). Dans un individu de Cryptoplax (Chito- 
nellus) larvnef'ormis, les deux reins présentaient une communi- 
cation entre eux (^) . • 

Ensuite, dans diverses espèces, les diverticules latéraux du 
rein sont plus ou moins étendus suivant les individus et varient 
de grandeur relative ("). Enfin la position de l'orifice rénal 
extérieur peut varier, comme dans Crijplocliiton stelleri, où 
exceptionnellement il n'est pas contre la dernière branchie {^). 

B. Gastropodes. — Dans les Gastropodes à deux reins, 
du groupe des Fissurellidés, le rein gauche est surtout variable 
de conformation : celui de Fissurella costaria est tantôt entiè- 



(*) Plate, I)k Analomie und Phylogenie der Chitonen. Tlieil G. (ZooL. Jahub., 
Suppl. B(l V, -1901, p. 537.) — Contirmé pour Boreochiton rnarginalus, par mes 
observations personnelles. 

(2) Ham.eiî, Die organisation der Chitonen der Adria. (Arb. Zool. Inst. Wiein, 
Bd IV, 18S-2, p. 4i>.) 

(3) Plate l"c. cit., Tlieil A, p. 148. 
(■*) Plate, Ioc. cit., Theil G, p. 337. 
{5) Und., Theil A, p. 144. 

(6) Wetïstein, Zur Atmtonie oon Cryptopiax larvaeformis liiirrow. (Jex. 
Zeitschr., B.I XXXVIII, 1904, p. 497, pi. Xli, fig. 27.) 

(7) Plate, Iok. cit., Theil A, p. 149. 

(8) Heatii, The excretonj and circulatory Systems of Cryplochiton stelleri Midd. 
Biol. Bull., vol. IX, 1905, )). 216.) 



— 219 — 

rement simple, tantôt légèrement ramifié (^); celui de Punctu- 
relta (Cemoria) noacliina est différemment développé suivant les 
individus; il a des plis ou n'en présente pas, son entonnoir 
réno-péricardique est plus ou moins grand ou même absent (^). 

Parfois le rein droit de Haliotis tuherculata n'est pas divisé à 
sa partie supérieure, en lobes et lobules, mais forme intérieu- 
rement de petites papilles (^). 

Le rein ramifié des Nudibranches Tritoniens offre comme celui 




'\jr.lyt- 



FiG. 131. — Elysia viridis, coupe transversale passant par le cœur, mon- 
trant deux des orifices réno-péricardiques multiples de position incon- 
stante, l. va, lobe palléal ; o. r. p., orifice réno-péricardique ; p, péricarde; 
r, rein; v. br, veine branchiale; ve, ventricule. — D'après Pelseneer. 

desChitons une variabilité du nombre des brancbes:il en est ainsi 
dans Tritonia hombergi (^);de même dsins ScijUaea marmorata (^), 
ces branches sont au nombre de 1 ou 2 sur les organes génitaux. 
Elysia viridis présente un nombre considérable, mais un peu 
inconstant, d'orifices réno-péricardiques (de 10 à 12) (^) (fig. 131). 



(1) VON Jhering, Zur Morphologie der Niere der sog. « Mollusken n. (Zeitschr. 
wiss. ZooL., Bd XXIX, 1877, p. 604.) — Confirmé par von Erlanger, On the paired 
Nephridia of Prosobranchs, etc. (Quart. Journ. Micr. Sci., vol. XX.V1II, 1892, p. 597 
[généralement sacciforme, parfois légèrement ramifié : fia;-. 5 et 19J.) 

(2) A. Meyer, Bas RenogeniiaLsyslem von Puncturella noachina. (Biol. Gen- 
TRALBL., Bd XXXllI, 1913, p. 519.) 

(5) Wegmann, Contributions à l'histoire naturelle des Ealiotides. (Arch. Zool. 
EXPÉR., 2e série, t. II, 1884, p. 323.) 
(■*) Observations personnelles. 

(5) Hancock, On the Structure and Homologies of the Rénal Organ in the Nudi- 
branchiate MoUusca. (Trans. Linn. Soc. London, vol. XXIV, 1864, p. 518.) 

(6) Pelskneer, Recherches sur divers Opisthobranches. (Loc. cit., 1894, p. 59.) 



220 



éssp 



Le rein des Piilmonés basonimatophores a la forme d'un 
tube allongé replié un petit nombre de fois dans les Ancylits, 
Gundlachin, etc. Parfois il possède une anastomose entre les 
deux branches parallèles de ce tube : Aiiqilus fluviatilis a 
montré cette disposition chez un exemplaire (^). 

Dans les Physa, comme dans les Limnaea, etc , le lein CvSt un 
tube replié alternativement en avant et en arrière, avec de petites 

branches transversales régulières 
et successivement postéro -anté- 
rieures et antéro-postérieures. Il 
est très facile devoir sur des indivi- 
dus très jeunes de Physa foutinalis 
(au travers même de la coquille) 
la variabilité de forme de l'appa- 
reil : assez souvent, des branches 
transversales masiquent, vers le 
guliers du tube rénal; vue dorsale, milieu du rein, et il y a ainsi (les 

0, orifice extérieur ; pl\ plisse- • > a* • \ i i j 

' . , ,. A -, anses qui n atteignent pas le bord 

ments irreguliers. — Original. ' . 

antérieur ou le bord postérieur 
(fig. 132). J-,e même fait peut s'observer dans d'autres Pulmonés 
aquatiques, nouveau-nés, par exemple dans diverses espèces de 
Limnaea : L. auricularia, L. pereyra, etc. (observations 
personnelles). 




Fig. 13-2. — Physa fontinalis nou- 
veau-nés, reins de deux intliviilus 
différents, avec plissements irré- 



C. Lamellibranches. — Les orifices réno-péricardiques 
sont en nombre variable dans les divers individus de Anomia 
ephippium [^), comme dans Elysia vhidis. 

Lorsque chaque rein est formé d'un tube plusieurs fois replié, 
il arrive que la situation et les rapports des diverses anses 
successives en soient variables dans une même espèce : ainsi chez 



(^) Akdré, Contributions à l'anatomie et à la physiologie des Ancylus lacustris et 
iluviatilis. (Rev. suisse de Zool., t. I, 1893, p. UA.) 

(*) Sassi, Zur Anatomievon Anomia ephippium. (Arb. Zool. Inst. Wien, Bd XV, 
1903, p. 93.) 



— 221 — 

Cydas cornea, le parcours du tube rénal n'est pas toujours 
constant et des difïerences individuelles se constatent même au 
travers du manteau (observations personnelles). 

Quant aux glandes péricardiques excrétrices, elles présentent 
fréquemment des variations individuelles de leur longueur, par 
exemple dans Meleayrina marcjaritifera et dans Pliolas dac- 
tijlus {^). 

Le péricarde de Oslrea a montré, dans un individu, une 
tumeur très grande, développée aux dépens des tissus recouvrant 
le rectum et le cœur ('^). 

/>. Céphalopodes. — Le nombre des appendices glandu- 
laires de la veine cave varie chez Octopus macropus, en oscillant 
autour de 10 (^). 

10. — SYSTÈME REPRODUCTEUR. 



^4. Amphmeur»es. — a) Extension de la glande génitale. 
— Dans certains individus de Cliiton siculus, l'extrémité posté- 
rieure du testicule est recourbée en S vers le dessous et vient, 
par sa pointe, s'étendre sous la paroi inférieure du péricarde (^). 

b) Variabilité de forme des spermatozoïdes. — Un certain 
nombre de spermatozoïdes de Chitoii sqiiamosus, par exemple, 
ont le fouet inséré à l'extrémité pointue de la tête (^) (fig. 138). 



(*) Grobben, Die pericardialdrûse der Lamellibranchiaten. (Arb. Zool. I^sT. 
WiEN. Bd VII, 1888, respectivement pp. 389 et 413.) 

(2) Ryder, On a tumor in tfie Oyster. (Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1887, 
p. 23.) 

(') ViGELius, Veber das Excretionssystem der CephaLopoden. (Niederl. Arch. 
F. Zool., t. XX, 1880, p. 147.) 

(*) Haller, Die Organisation der Chitonen der Adria. (Arb. Zool. Inst. Wien. 
Bd IV, 1882, p. 5-2.) 

(S) Metcalf, Contributions to the Embryology of Chiton. (Stud. Biol. Labor. 
JoHNs HoPKiNs Univ., vol. V, 1893, p. 251, pi. XVI, tig. 34.) 



û)-:)-) 



c) Variabilité du nombre des spicules copulateurs dans les 
Néoméniens. — Par exemple sur Vroncomenia langi, dont un 
exemplaire a été rencontré avec 1 paire, un autre avec 8 et 5 (^). 




FiG. 133. — Chiton squamosus, deux formes de 
spermatozoïdes : à gauclie, forme usuelle; à 
droite, forme moins commune (23 %). — 
D'après Melcalf. 



/ 

B. Gastropodes. — Leur appareil reproducteur varie au 
plus haut point dans les formes hermaphrodites, où la com- 
plexité des conduits et des appareils accessoires est cause de 
plus nombreuses occasions de variation en dehors des variations 
dues à l'âge ou à la période physiologique (^). Les variations 
ont été observées surtout dans les Pulmonés, et plus particuliè- 
rement chez les Escargots servant, dans les laboratoires, aux 
exercices de dissection pour étudiants. 

a) Glande génitale proprement dite. — 1 . Absence ou riidi- 
rnenlal'wn. — L'absence de glande génitale a été indiquée chez 
certains Vitrina (") (il n'est pas démontré qu'il ne s'agit pas 
là d'un cas de castration parasitaire dont on connaît divers 
exemples dans les Mollusques : llelix, Paludina, Trochus, 



(1) NiERSTRASz, The Solenogastres of the Siboga Expédition, 1902, p. 9. 

(2) Par exemple, la g-lande albuminipare qui grandit avec l'âge et qui, à l'époque 
du rut, est cinq à six fuis plus grande : Moquin-Tandon, Histoire naturelle des 
Mollusques terrestres et fluviatiles de France, t. I, iS'iS, pp. 192 et 193.) 

(5) Furïado, On a case of complète Abortion of tke Reproductive Organs in 
Vitrina. (Ann. Mag. Nat. Hist., 5« série, vol. IX, 1882, p. 397.) 



223 



Natica, LiUorina, Donax, Mactra, Cardium, Tapes, etc.) {^). 
Dans des Limaea mcgasoma élevés depuis plusieurs générations 
dans le continement, il a été reconnu que la glande génitale 
hermaphrodite était complètement atrophiée, et la confirmation 
en était donnée par le t'ait que les pontes de ces exemplaires 
étaient dépourvues de germes (-). Enfin il faut rattacher ici le 
cas d'un Hclix memoralis adulte présentant encore les organes 
génitaux à l'état de développement où ils se trouvent chez les 
très jeunes spécimens (■^). 

2. Forme et nombre. — Dans Entoconcha mirahilis, l'appa- 
reil mâle est composé de 4 à 18 capsules séminales (^). 

Dans certains groupes de Gastropodes, la glande génitale est 
subdivisée en lobes réguliers, distincts, dont le nombre est 
habituellement constant dans chaque espèce, tout en présentant 
cependant quelque variabilité. Parmi les Nudibranches, Plujlliroe 
biicephaium en est un exemple bien net avec 2 ou 3 lobes, 
exceptionnellement 5 (^) ; Dirona picla en possède de 6 à 8 (^). 

Parmi les Pulmonés stylommatophores, cette disposition 
est assez fréquente et des variations individuelles y ont été 
rencontrées également : Laeocatliaica polijtyta, nombre oscillant 



(*) Voir quatrième partie : facteurs biologiques, et Pelseneer, Trématodes -para- 
sites de Mollusques marins. (Bull. Sci. France et Belgique, t. XL, 1906, p. 182.) 

(') Whitfield, Description of Limnaea (Bulminaea) megasoma Say, with an 
account of changea produced in the off'spring by unfavorable conditions of life. (Bull. 
Ameu. Mt s. NAT. HisT. iNevv York, vol. I, lï'Sâ, p. 35.) 

(2) Paravicini, Hélix nemoralis a guscio adulto ed organi genitali giovani : nota 
teratologica. (Boll. Soc. Scl Pavia, vol. XX, 1899, p. 79.) 

(•*) J. Mueller, Utber Synapta digitata und die Erzeugung von Scknecken in Holo- 
thurien. Berlin, 1852, p. 12. 

(^) Mueller und Gegenbaur, Ueber Phyllirhoe bucephalum. (Zeitschk. wiss. 
ZooL., Bd V, 1854, p. 366 [2, rarement 3j.) — Mac Donald, Observations on the 
Anatomy of the Pliyllirhoe bucephala (Péron). (Proc. Roy. Soc. Lo.ndon, vol. VII, 
18So, p. 366 [de 2 à 5].) 

(") 5Iac Farland, The Nudibranch family Dironidae. (Zool. Jahrb. [SuppK], 
vol. XV, 1912, p. 530.) 



224 — 

autour de 12; Buliminus buliminus, autour de lî; Acusta 
rarda, 6 ou 7 (^) ; chez Hélix aspersa, la i^lande a parfois celte 
conformation en houppe (^) ; le nombre de ces houppes ou 
faisceaux d'acini varie aussi en nombre suivant les individus 
dans diverses espèces de Clausiliens : (ÂausUia veniricosa, de 
(3 à 9; C. plicatula, de 4 à 6; C. pumila, de 5 à 7 ; C. bidcntala, 
de 6 à 9; Balea perversa, de 5 à 7 (•^). Chez OncidieUa marf/i- 
nala, leur nombre va de 5 à 7 (^). 

3. Nature (liermaphroditisme accidentel). — Des individus 
hermaphrodites se rencontrent occasionnellement chez des 
espèces à sexes séparés ; par exemple dans les Palelliens : Patella 
vulijata (•'), Acmaca fragilis (2 sur 18) (*"), Lottia (Scurna) 
giyantea; de même dans Ampullaria polita, dont un individu 
femelle avait une glande mâle avec son conduit annexé à l'appa- 
reil femelle (^) ; Conus mediterraneus , chez lequel 25 "/o des 
mâles ont sporadiqueuient quelques ovules dans le testicule (^). 

b) jXombue des chromosomes. — a. Dans les ovules. — Il est 
vai'iable, au moins chez les Aplysia {'•'). 



(1) WiEGMANN, Binnen-HloUusken ans Weslchina und Centralasien. (Ann. Mus. 
ZooL. Saint-Pétersbouhg, t. V, 1900, respeciivement pp. 120, 147 et 64.) 

(2) Tayi.ou, a Monograph vf the Land and Freshwater MoUusca of the ïiritish 
Mes, vol. I, 1900, p. 358, tig. 634. j 

{^) SfERNiiKHG, Anutomie des Clausilies danoises, in Mindeskrift for Japetus 
Steenstkup. 1914, respectivement ^ip. 28, 29, 33, 35 et 39. 

(•*) VON WissEL, Beitràge %ur Anatomic der Galtumj OncidieUa. (ZooL. .Iahhb, 
[Suppl. IV], 1898, p. 6"i5.) 

(•') Gemmiu, On .some Cases of Itennaphroditistn in Ihe Litnpel. (Anat. Anz., 
Bd XII, 1896, p. 392.) 

(•') WiLLCOx, Zur Anatoinie von Acmaea fragilis Chemnilx,, (Jen. Zeitschk., 
Bd XXXIl, l89o. p. 444.) 

(') Bouvier, K'ude sur l'organisation des Ampullaires. (Mém. Soc. Philomath. 
Paris | centenaire], 1888, p. 77.) 

**) KuscHAKEWi rsc)], Studien iiber den Dimorpkismus der mannlicken Geschlechts- 
ekmente bei den Prosobranriaa. (Arch. f. Zellforsch., Bd X, 1913, p. 237.) 

(3) Mazzarelli, Monographia délie Apliisiidue del golfo di Napoli. (3Iem. Soc. 
1TAL. Sci., 3e série, t. IX, n» 4, 1893, [>. 132.) 



2^:; 



p. Dans les spertmtlociitrs. — Ce point a été encore assez 
peu examiné; on sait toutefois que, dans Heliv liortensis. le 
nonibie des chromosomes peut être 22 ou 28 (*). 

h') Partie HERMAPHROorri; des conduits. — Le canal herma- 
phrodite de imhrella mediterranea, au point où il pénètre 
dans lîj glande albuminipare, présente un renflement (« talon », 
Moquin) ; dans un individu, ce talon manquait à la place 
normale et se trouvait situé à l'extrémité de la région renflée 
du conduit hermaphrodite, i)eaucoup plus voisin de la glande 
génitale (^). 

Des individus de Hélix pomatia ont été rencontrés qui pré- 
sentaient une jonction du conduit hermaphrodite au conduit de 
la poclie copulatrice ('') ; d'autres exemples de cette même 
disposition ont été observés dans Ariophanta rarogiUtata (^), 
Troc/ionanina percarinata et T. ihuensis, où le col du recepta- 
culum seminis était relié à la prostate par un conduit (■'). 

c) Conduit mâle. — I. Ahsenee ou discontmuité. — Elle a été 
observée dans, un certain nombre de Pulmonés stylommato- 
phores; c'est ainsi (jue les espèces suivantes ont montré chacune 
un individu entièrement dépourvu de la partie mâle des conduits 
et ne possédant que l'oviducte : Àrion horteusis, A. inlermedius. 



(1) Bai.tzeiî, Ueber die Chromosomen der Tacliea (Hélix) horlensis. Tacliea 
austriaca iind der sogenannlen einseitige Basfarde T. hortensis X T. aiisti'iaca. 
(Arch. F. Zei.lfoksch., Bd XI, 1913, p. 154.) 

(*) Vayssière, Recherches x-oologiques et analomiqiies sur les Mollusques Opisto- 
hranches du gnife de Marseille, part. I. (f.on. cit., d885, p. -140.) 

(5) Semper, [Jeher Brocl.'s Ansichten liber Enlwickelung des Molhisken-Genital- 
systems. (Are. Zool.-Zout. Inst. WïRZBUiu;, Bd VIII, 1887, p. 2'20, tig.) 

(*) Semper, lieisen im Archipel der Philippinen. Bd ill. Landmollusken, 1870, 
p. 33, pi. III, fig. M (« wohl nur almorm »). 

(•") Pfeffer, Beilrdge tt/r Kennlniss des liermaphrodilismns und der Spermato- 
phoren hei Sephropnensten. (Akch. NATURGEsr.H.. 1878. p. 451 [en outre, il n'y avait 
pas d'orifice mâle extérieur].) 

15 



226 

Hélix (ispersa (*) et H. pomatia (^). La plupart des H. pomatia à 
.pénis supplémentaire avaient de ces organes dépourvus de canal 
déférent ("^). Enfin, un Vitrina lamarcki à pénis rudimentaire 
montrait un canal déférent (jui n'était pas continu avec ce 
dernier (M. 

:2. Le vas deferens entourait le vagin dans un individu de 
Vitrina diaphana {^). 

3. Un canal déférent bifurqué, dont les deux branches se 
rejoignent ensuite, a été observé sur un spécimen de Gadinia 
peruviana (''). 

4. Appareils annexes. — Les caecums latéraux constituant 
de gros culs-de-sac à l'origine du canal déférent de Ancijlus 
(hiviatilis, sont en nombre variable : de 2 à i ('). 

d) Péms. — 1. Absence ou rudimentation. — Le manque 
de pénis s'observe le plus souvent parmi les Limaciens, par 



{*) Coi.LiNGE, Absence of the maie reproductive organs in two herynaphrodile 
MoUiisca. (.iouRX. 01.' Anat. aa'd Physiol., vol. XXVI, 1893, pp. 237 et 238.) 

(2) Blanc, Deux anomalies de l'appareil hermaphrodite de l'Escargot. (Verh. 
ScHW. Nat. Ges., 94e versamml., 4912, p. 290 ) 

(5) Pégot, Observations sur la présence d'un triple appareil copulateur chez tin 
Hélix pomalia. (Comptes rendus Soc. Biol. Paris, t. LU, 1900, p 294 |un des trois 
pénis].) — AsHWORTH, A spécimen of Hélix pomaiia with Paired Mule Organs. 
(Pioc. RoY. Soc. Edinburc.h, vol. XXVII, 1907 [un des deux pénis].) 

(*) SiMROTH, Die Nacktschnecken der portiigiesisch-azorischen Fauna in ihren 
Verhdltnisse zu denen der palaearctischen Région. (Nova Acta, Bd LVI, 1891.) 

i^) EcKHARDT, lieitrage zur Kenntniss einheimischer Vitrinen. (Jen. Zeitschr., 
Bd Ll, 1914, p. 3S2.) 

(8) ScHUMANN, Ueber die Anatomie und die systematische Stellung von Gadinia 
peruviana Sowerhy und Gadinia garnoli Payraudeau. (Zool. Jahrb., Suppl. XIII, 
1911, p. 47) 

(■) De Lacaze-Dithiers, Des organes de la reproduction de TAncykis ttuviatilis. 
(Arch. Zool. expér., 3« série, t. VI, 4899, pp. 48 et 49.) 



— -2^7 — 



exemple chez Limax hrasiliensis (') ; mais le cas a encore été 
rencontré dans d'autres groupes : Clio slriata, certains des 
plus grands spécimens {-] ; CjimImUopsis (Corolla) cnlceota, de 
nombreux s|)écimens {'■'); Plujsn (hntinalis dont les organes 
l'eproduc'teurs étaient complets pour le 
reste{il ne manquait que l'appareilcopu- 
lateur exsertile : c'était la partie lentlée 
du canal déférent qui venait déboucher 
directement à l'oritice mule) (tig. 184) ; 
Pupa inuscot'um, individu adulte, avec 
plusieurs jeunes dans l'oviducte, mais 
dont l'appareil mâle se niontrait « telle- 
ment réduit que l'animal ne pouvait 
probablement fonctionner ([ue comuie 
femelle » (^); Plulonia atlantiea (^). 

Le pénis manquait naturellement 
aussi dans les formes dépourvues de 
toute la partie mâle des organes her- 
maphrodites : individus ci-dessus de 
Hélix aspersa, II. pomatia, Arion Iwrtensis, A. intermediiis . 

Enfin divers Gastropodes adultes ont été rencontrés avec un 
pénis très rudimenté, comme l'individu de Vitrina lamarcki cité 
plus haut et certains spécimens de Paludina (''), de Littorina 




FiG. lo4. — l*ht/safo7ilinalis, 
extrémité terminale de la 
partie mâle du conduit gé- 
nital : A, chez un individu 
anormal, sans pénis ; B, chez 
un individu normal; o. m, 
orifice mâle; p, pénis; pr, 
prostate; v. d, vas deferens. 
— Original. 



(*) VON Jh£rin(;, Zur Kenntniss der amerikanischen Limax-Arlen. (Jahrb. 
DEUTsCH. Malakoz. (îesellsch., Bd XII, 1885, p. 207.) — Il se peut que dans 
d'autres Limait trouvés sans pénis, c'était parce que cet organe n'était pas encore 
développé, certaines formes — comme Agrioltniax laevis — étant protérogynes. 

(2) Pelseneer, Trématodes parasites de Mollusques marins. (Bull. Sci. France et 
Belgique, t. XL, 1906, respectivement p. i6t) [castration par Cercaria emasculans]., 
et p. 167 [castration par Cercaria obiusicaudata].) 

(5) Peck, On ihe Anatouiy a.nd Histology of Gymbuliopis calceola. (Stud. Biol. 
Labor. Johns Hopkins Univ., vol. IV, 1890, p. 15.) 

(*) WiEGMANN, Bemerkmigen x-ur Analomie der Glausilien. (Jahrb. deutsch. 
Malakoz. Gesellsch., Bd V. 1878, p. 159.) 

(•') SiMROTH, Die Nacktschnecken der portngiesisch-azorischen Fauna. (Loc. cit., 
p. 228.) 

(«) Barrois, Fragments biologiques. (Zool. Anz., Bd XI. 1888 [castration parasi- 
taire par Distomum mililare].) 



— 228 




FiG. 135. — Hélix pomatia, organes génitaux d'un individu pourvu de trois pénis ; 
vue dorsale, c. d, c'. d\ canal déférent ; c. h, conduit hermaphrodite : fl, //', fl", flagel- 
lum; g. (I, glande albuminipare; g. g, glande hermaphrodite; od, oviducte: 
p, p', p", les trois pénis; p. d, poche du dard; r, r', rétracteur du pénis; 
r. s, receptaculum seminis; v. m. vésicules raultitides. -- D'après Paravicini. 




FiG. 136. — HeU.v pomatia, partie antérieure du corps d'un individu avec deux 
pénis symétriques, vu dorsalement. a, a', atrium ; fl, fl', tlagellum ; ov, oviducte ; 
p,p', pénis; p.d, poche du dard ; r, r', réfracteur du pénis ; 7\s, receptaculum 
seminis; v. d, v. d', vas deferens. — D'après Ashworth. 



— ±2\) — 

radis et de iSatica aldtri (^), ces derniers élanl des mâles châtrés 
par des Trématodes parasites (fîg. 278). 

2. Pénis supplémentaires. — Plusieurs cas ont été rencontrés, 
soit chez un individu femelle d'espèce à sexes séparés, soit chez 
des spécimens de formes hermaplirodites. 

Le seul cas connu de femelle pourvue d'un pénis — c'est- 
à-dire cas d'hermaphroditisme extérieur — est celui de Ptero- 
trac/iaeu s/>. (peut-être variété de P. coronata entièrement 
femelle) qui était pourvue d'un organe copulateur mâle, mais 
non d'une gouttière séminale (^). 

Les Gastropodes liermaphrodites à pénis supplémentaires 
sont quatre individus de Hélix et un de Halopsyclie, deux des 
quatre premiers étant des exemples de pénis triple. 

Les Hélix pomatia à trois pénis avaient des organes situés tous 
du même côté et aboutissant à un seul oritîce extérieur; dans l'un, 
les trois pénis étaient reliés au canal déférent (fig. 135) ; dans 
l'autre, le pénis normal seul n'avait pas de canal déférent (^). 

Les deux Hélix à deux pénis avaient chacun deux oritices 
péniaux; mais dans l'un (H. aspersa) ils étaient voisins et du 
même côté, tandis que dans VsiUtre( H. pomatia), les deux organes 
étaient symétriques, pourvus de rétracteurs et de tlagellum, 
mais le droit seul était relié à la glande génitale (^) (fig. 186). 



(*) Pelseneer, Recherches sur divers Opisthobranehes. (Mém. cour. Acad. Sci. 
Beu;., i. Mil, 1893. p 24, note 2.) 

(') Ge(;enbaur, Vntersuchiingen uber fHeropoden und Heteropoden, p. 475, note i 
(un individu). — Paneth, Bcilriige zi/r Histoloqie der Pteropoden und Heteropoden. 
(Arch. F. MiKR. Anat., Bd XXIV, 1888, p. 233 |P. coronata, trois individus].) 

(5) Paravicini, Organi qenitali anomali neW HeVix pomatia. (Boll. sci. IPavia], 
anno XX, 1898, p. ^.) — Pégot, Ohservalions sur la présence d'un triple appareil 
copulateur chez un Holix pomatia. (Comptes rendus Soc. Biol. Paris, t. LU, 1900, 
p. 294.) 

(*) Respectivement Ouintaket, Une anomalie de l'appareil génital hermaphrodite 
de i'Helix aspersa. (Comptes rendus Soc. Biol. Paris, t. LXX, 1911, p. S55.) — 
AsHwoRTH, A Speci}ncn of Hélix |>oinalia with Paired Maie Orgtins. (Proc. Rov. 
Soc. Edinburgh. vol. XXVIl. 1907, p. 314.) 



— ±m 



Le spécimen de Halopsyclw yaudicliaudi à deux pénis les 
avait placés comme ceux de ce dernier Helii, c'est-à-dire 
symétriques (lîg. 187), et le gauche également sans relation avec 

le reste de l'appareil génital (^). 
Quant aux prétendus « pénis 
supplémentaires » des Hidimhiiis [B. 
détritus, H. reinianus et H. obscu- 
rus) ("), ce sont des conformations 
constantes , toujours dépourvues 
d'ouverture propre et qui paraissent 
n'être qu'un sac du dard sans dard. 



H. Variation de forme du pénis. 
— La forme extérieure du pénis 
peut varier dans les Streptoneures ; 
ainsi, chez Stromhus leutif/inosus, 
ou l'extrémité est bifurquée, une 
forme différente de la normale a été 
observée et représentée (^) ; elle 
varie encore dans diverses espèces 
de Atlanta, comme par exemple 




Fui. 137. — Halopsychc gnudi- 
ckaudi, individu à deux pénis 
symétriques, vu veniralement. 
h, bouche: o, oriHce femelle; 
p, pénis droit ; /)', pénis gauci^ie. 
— D'après Meisenheimer. 



cliez .4. lesueuri, où son appen- 
dice peut être trilobé ou non (^). De même, parmi les 
Opisthobranches, Cavolinia (Hifalaea) tridentata a montré 
dans un exemplaire une disposition du pénis, inverse de la 



(1) Meisenheimeu. Pteropoda. (VViss. Kkgebn. deuisch. Tiefsee-Expedit., Bd IX. 
1905, |). 291. tig. 31) 

(') KouzAiiu, liecherches sur le déiwtop'pement des ori/anes génitaux de quelques 
Gastéropodes Piilmonés. Montpellier, d885, p. 59, pi. VIII, tig. 7 {/>'. delrttiis, où la 
disposition est considérée par l'auteur comme une « anomalie fixée »). — Jacobi, 
.lapanisctie heschaUe Pulmonaten. (Journ. Coi.i.. Sci. I'niv. Tokyo, vol. XII. 1898, 
p. 80, pi. VI, tig-. H5 |K. reini<inus\.) 

(•'j QUOY et (iAiMA.RD, Zoologie du vuyacjc de IWstroiabe. Mollusques, pi. I.. tig. 5. 

(*) Souleyet. Zoologie du voyage de la Bonite, t. II, pi. XX, Hg. i et 9. 



— 231 — 

normale : c'est-à-dire que cet organe était re[»lié à droite au 
lieu de l'être à gauche (^). 

Mais c'est surtout dans les Pulmonés stvlonmiatopliores 
que l'on a observé de fréquentes variations de la forme 
du pénis : par exemple chez Agriolimax sm^dus, il n'en a 
pas été représenté moins de quatre formes différentes (~) ; 
A. lacris a montré de multiples et frétpienles variations de 
forme de cet organe, notamment un pénis pi'ésentant un 
rétrécissement en son milieu (^) ; dans un Amalia marginata, 
le pénis était enroulé en vis et terminé en sphère (^); un 
individu de Plectotropis suhmissa avait la partie profonde du 
pénis non pas simplement renflée, mais divisée en deux saillies 
distinctes (•'). 

Dans un irocycius elilersi^ le pénis était clos à sa partie 
inférieure et sans communication avec le vestibule [^). 

3'"^ Variations dans les dituensions du pihiis. — Elles se 
rencontrent parfois et ont été signalées notamment dans 
Hyalinia helvetica, oii s'observent des différences dans la 
longueur : les exemplaires de Bicknor ont cet organe mani- 
festement plus long {'), La longueur du flagellum est très 
variable dans Hélix memoralis et //. Iiorlensis (^). 



(1) Van Beneden, Mémoire siu' l'a/ialonue des genres Uyaie, Ciéodore et Cuinérie. 
(MÉM. ACAD. Bej.g., t. XII, 1839, p. 46.) 

(2) SiMROTH, Ueber die Genitalentwicklumi der Piilrnonaten iind die ForLpflan- 
:%ung des Agriolimax. (Zritschr. wiss. Zool., Bd XLV, 1887, p. 652. pi. XXXIV, 

fig.'sàS.) ' 

(5) Babor, Doidnky K. Znaitwstem Ceskych Sltinacicli. (Westnik Kr. Ceck. 
:Spolecnosti Nauk, 1894, pp. 18 ei 19.) 

(*) Babor, loc. cit., p. 16, pi. XVII, tig. 1. 

(^) WiEGMANN, Binnen-Mollusken ans Westchina und Centralusien. (Ann. Mus. 
:ZoOL. Saint-Pétersbourg, vol. V, 1900, pi. 1, fig. 36. et pi. II, tig. 38.) 

(*) SiMROTH, Ueber zwei seitene Misshildungen an Nacktschnecken. (Zeitschr. 
WISS. ZoOL., Bd LXXXII. 1905, p. 499.) 

(") Boycott. Jonrn. ofConek., vol. XIV, 1915, pp. 302 ot 303, fig. 

{^) Kleineu. Zeitschr. indukt. Abstammunqslehre, Bd IX, 1913, p. ^299. 



— 28-2 — 



4. Variations dans les (flandcs annexes du i)énis. — f^es 
glandes prostatiques de Pliiline aperta sont généralement 
insérées sur toute la longueur du tube formé par la gaine péniale; 
une fois elles étaient toutes insérées au même point {^) (fig. 138). 

Des cas de variation analogues ont été rencontrés parmi les 
Pulmonés : un exemplaire d'A(i)iolimax rt^n'si/s avait la glande 
annexe du pénis lobée, au lieu (jue les autres l'ont simple (^) ; 





Fi(i. i38. — Philineaperla, gaine du pénis : A, d'un individu 
normal, avec les glandes prostatiques réparties sur toute la 
longueur de la gaine; B, d'un individu anormal, avec toutes 
les glandes réunies en faisceau et débouchant en un même 
point. — D'après Vayssière. 

les glandes du pénis des Vaifinnla sont en nombre inconstant* 
dans presque toutes les espèces : V . (fi'uyi, 3.") au maximum [^) ; 
F. ffrisea, 10 à i^ (^); V. occidentalis, 15 à 19 de différentes 
longueurs et une fois îl bituiquées vers l'extrémité libre ('). 

Dans le sac accessoire du dard de /ùilola spliincfosloma, il y 
a des réservoirs pour la sécrétion des vésicules multilides, formés 
par 8 à 10 plis intérieurs (^). 



(') Vavssierk, Recherches zoologiqves ci analoiniqutis sur les Moll'fusfjt/es (tjnsto- 
hranches du golfe de Marseille, part. II. (l-oc. <:ir., 1887. p. 37.) 

(*) BAitOR, loc. cit., p. 18. 

(î) KEi.i.Eii, Die Anntomie von Vaginula gayi Fischer. iZooi.. .Iahiuî.. Suppl. V, 
i90"i, p. 630.) 

(♦) SiMROTH, Ostajrikanische Nacktschnccken. (Rev. svisse tu; Zooi,., vol. \X, 
191'i. p. S2.) 

(•^) Observations personnelles. 

(«) .Iacobi. .lapauische bcschalle Piibnonalen. (Loc. cit., p. 36.) 



— 2:^a 



Ptitnorbis vorlex, /^ rotundatus, P. contorlus luoiUrent tous 
une variabilité du nombre de lollicules «les glandes prostatiques : 
-20 à 30 chez le dernier (^). 

o. détracteurs du pénis. — Sur le fond du pénis de Aplifsia 
depilnns (ou Icporina) s'insèrent tantôt une, tantôt deux fortes 
bandes musculaires rétractrices ('-). La variabilité des rétracteurs 
et protracteurs péniaux est particulièrement grande < dans les 




Vu.. 139. — tJmnaea auricularia, péni-^ de quatre individus, montrant la 
variabilité des muscles rétracteurs et protracteurs. «, nerf; /^ pénis ; 
/?/■, prolracteur du pénis; r, rélracteur du pénis. — D'après Koszkowski. 

Limnaea : L. stafpudîs, où le nombre des protracteurs oscille 
autour de 7 (-^j ; 7^. auricularia, oii la variabilité des rétracteurs 
et protracteurs est plus grande encore ('') (fig. 139), ainsi que 
L. ovata (^) : faisceaux simples, bifiHMjués, multiples, etc. ; 
des variations analogues sont connues cbez des espèces asia- 
tiques {L. okinawensis) (^) et américaines {''). 



(1) BiCHNER, Beilraiie zur Kenntnùs des Baues der einkeimi.schen Planorbiden. 
Stuttgart, 1890, p. 31. 

{-) Vayssière, Recherches zoologiques et anaiomiqties sur les Mollusques Opislo- 
hranches du golfe de Marseille, part. 1. (Loc. cit., 188o, p. 159.) 

Ç") MoQUiN-ÎAXDON, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluvialiles de 
France, t. I, p 179. 

(*) Moquln-Tandon, loc. cit., p. 179 (4 ou o protracteurs). — Koszkowski. i\ote 
sur l'appareil génital de Limnaea auriculaiia L. et Limnaea ovata Drap. (Zool. .An/., 
Bd XLIV. 1914. [). 177, fig. Sa-d [écarts encore plus grands].) 

(^) RoszKOwsKi. toc. cit., p. 178. fig. 9a à e. 

(6) .Iacobi, loc. cit., pp. 86 et 87. 

(■) Baker. The Lymnaeidae of Morth and Middle America récent and f'ossil. 
Chicago, 1911. 



— rsi — 

Le muscle retractem- du pénis duii lleli.i pomatia était 
bifurqué du côté de son origine : à côté de son origine normale 
sui" la l'ace intérieure du diaphragme, il y avait une branche 
prenant origine sur le côté droit de l'œsophage (*). 

Le rétracteur peut aussi taire parfois «iéfaut, comme dans 
A(jn()lim(UT lacvia (^). 

6. Croclicls et épines sur le pénis. — Là où ils sont présents, 
leur nombre est le plus souvent inconstant. Exemples : parmi 
les Opisthobranches, Ihriopsis jousseaumei, où le pénis en 
])orle de 25 à 80 rangées longitudinales {^') ; et parmi les 
Pulmonés, l^enmina alta, dont le pénis présente de \?> à 
io dents chondroïdes (^). 

7. Appendiees du pénis. • — Le pénis de LiUonnidu (jaudi- 
elunidi porte 5 ou (i appendices digités (•') ; quelques individus 
de (Afinhuliu peroni ont à la partie postéi'ieure (dans l'invagi- 
nation) de cet organe, des appendices dont la forme diffère (^) 
et (jui peuvent être au nombre de 5 ou 6 Ç). 

e) Variation daiNS les conduits femelles. — 1. Ahsenee ou 
réduelion (plus rare que pour la partie mâle des organes herma- 
phrodites). — L'oviducte était presque entièrement atrophié 



(1) BiÉiiux, Observation sur nn cas de monslruosilé de l'appareil génital chez 
/'Hélix pomatia. (Anin. Sci. nat. |Zool.|, ?« série, t. l, -1886, p. 106, fig. 2. pi. V.) 

C-^) SiMROTH, Versuch einer Natiirçieschichte der deutschen Nucktscknecken uvd 
ihrer europaeischen Verwandten. (ZEnscHR. wiss. ZooL., Bd XIJI, 1885, pi. IX, 
fig. !21.) 

(5) Vayssikke. Recherches zoologiqires et anatomiques stir les Opislobranckes de la 
mer Rouge et du golfe d'Aden. (Ann. Facui.té Sri. Marseille, l. XX |Siippl.|, 1912, 
p. 80.1 

(^) Platk, Sludien iiber Opisthopneumone Lungenschnecken. II. t)ie Oncidiiden. 
(ZooL. Jahrb. IA.nat. und Ontog I, Bd VII, 1893, p. 212.) 

{^) SonLEYET, Zoologie du voyage de la Bonite, t. Il, 18.^2. p|i. 563 el .%i. 

('') SouLEYET, lac. cit., p. 237, pi. XV*''% fig. 37. 

(■) Ge(;enbaiiis, (Jntersuchungen iiber Pteropoden und Ueteropoden, 1856, p. 51. 



— 235 — 

dans un Hélix pomatia (^) ; le conduit femelle est partiellement 
réduit dans les plus grands Agriolimax larvis fonctionnant 
comme mâles (~) (réduction de la glande albuminipare et 
disparition du receptaculum seminis); de même l'absence de 
la glande albuminipare a été constatée deux fois chez Limax 
maximus (^). 

2. Dhcontmuité. — Un Ueiix pomatia a été rencontré dans 
lequel tnanquait la partie moyenne des conduits femelles (^) ; 
un autre avait ces mêmes organes formés de trois parties 
discontinues (glande hermaphrodite et glande albuminipare. 
glande muqueuse et sac du dard, canal déférent et pénis), et 
manquait en outre de receptaculum (^) ; un troisième, ayant 
l'orifice génital fermé, présentait le canal déférent terminé en 
cîccum. et le sac du dard triple ('') ; un dernier montrait ses 
organes reproducteurs divisés en deux parties : pénis avec ses 
annexes, et, d'autre part, glande et conduit hermaphrodites avec 
la glande albuminipare (receptaculum absent) {'). 

Un dédoublement local du conduit femelle a été constaté 
dans un l{. pomatia (^). 



(*) ScHi BERTH, Beitrâge zi/r vergleichenden Atiatomie des Genitalapparates von 
Hélix mit bexonderer Beriichsicktigung der Systewatik. (Arch. Naturgesch., 
Bd LVIII, 1892. p. 50.) 

(2) Babor, Ucber den Cgc/tis der Geschlechtscnhuicklung der Stijlommatophoren. 
(Verh. deutsch. Zool. Gesellsch., 1894, p. 36.) 

(5) Lawso.n, On Ihe General Anatomy, Histologij, and Physiology of Limax 
maximus (Moqidn-Tandon). (Qi art. Journ. Micr. Sci.. vol. III. 186-2, p. 32.) 

(*) Blanc, Deux anomalies de l'appareil hermaphrodite de l'Escargot. (Loc. cit., 
1912, pp. 290 et 291.) 

(S) BiÉTRix. Observation sur un cas de monstruosité de f appareil génital chez 
/'Hélix pomatia. (Loc. cit., 1886.) 

{^) Mangenot, Un cas d'atrésie de l'orifice génital externe chez un Hélix pomatia. 
(Bull. Soc. Zool. France, i. VIII, 1883, pp. 130 et 131 |tigure].) 

C) Hokmann, Beitrâge zw Tératologie der Schnecken. (Zooi.. Anz., Bd XXXIX, 
1912, p. 2o0 [tignrej.) 

{*<) PoLLSZVNSKi, Ueber einige \bnormitUten im Bau der GeschlechtsausfUhrungs- 
gang bei Hélix pomatia. (Bull. Acad. Cracovie, 1910, p. 19.) 



— -236 — 

3. Variation de la région du rcceplaculnni. — lleli.v pomatia 
possède parfois un appendice (diverlicule on « branche copu- 
latrice ») au receptaculuin seminis, — comme beaucoup d'autres 
Stylommatophores l'ont normalement, — et cet appendice 
peut alors y être plus ou moins long (^). 11 a été reconnu 
notamment que 2î) " „ des //. pomatia de grande taille possèdent 
ce diverticulum aux environs de Paris. oO '7„ en Roumanie 
et presque tous dans le Banat, et (jue les jeunes l'ont, 
à peu près tous, de longueur différente (maximum : i centi- 
mètre) (-). 

De même, un //. mcmoralis a montré un diverticule du 
receptaculum seminis de longueur extraordinaire, accolé à 
l'utérus (■^). 

Un receptaculum seminis supplémentaire a été observé deux 
fois chez //. pomatia, inséré notamment sur le conduit de la 
poche normale (/). 

Une forme anormale de receptaculuin seminis a été rencontrée 
dans un Ario)i circum.soiplns ('). 

Quant à la longueur du pédoncule du receptaculum seminis, 
elle est souvent variable au sein d'une même espèce : dans Hclix 
pomatia, elle a été trouvée une fois inférieure à celle du sper- 
miducte(''); elle varie souvent dans //. ncmoraHs, tandis 



{*) BiÉTiux. Observation sur un cas de monslritosité de l'appayeU. (jénital chez 
THelix pomatia. (l-oc. cit., -1886, p. 95.) — Semper. Reisen un Archipel, der Philip- 
pinen. M 111. tMndrnoliiisken, p. 247 [3 individu.'^ |.) — Schubkrth, Beitrage zur 
vergieichenden Analomie des (,enitalappa rates von Hélix. (Loc. cit., p. ^0 [sur 
5 individus de KremsiTuinster, 3 étaient dans ce casj.) 

(*) Popovici, Sur L'appareil séminal des ttelix. (Comptes rendus Ac.\r». Sci. Paris, 
l. CXLMl. J906. p. 71.) 

(5) ]\coii\,JapaniichebeschaUePuhno)ialen. (Loc. cit., 1898. ]). 73.: 

{*) Biétuix. loc. cit., 1886, p. 9^. — Poi.uszynski, Veber einige Ahn«,niitdten im 
Ban der Geachlechtsausfïihrungsgang hei Hélix pomatia. (liOc. cit., 1910, p. 19.) 

(•") Coi.i.iNCE, On the Absence of ihe maie reprodiielive nrgans in two hcnnaphro- 
dile Mollusca. (Loc. cit., p. 238.) 

(fi) POLUSZYNSKI, loc. Cit., p. 19. 



— 2^]7 ~ 

qu'elle varie peu cliez //. horlensis (^). Dans Ânciflns jluviatilis, 
elle esl également inconstante (^). Sa largeur a été trouvée égale 
à celle du receptaculum lui-même, dans un individu sur quatre, 
de Bulimus shiistrorstis (^). 

Entin, chez Neritn pliciUa, le receptaculum seuiinis est 
tantôt un simple tube à diamètre constant, tantôt une poche 
bulbeuse à pédicule étroit C^), 

4. Glandes annc.rcs. — La couleur de la glande albuminipare 
peut varier dans diverses espèces : le plus souvent blanche, elle 
est quelquefois jaune-brun àân?, Hélix pomatia et H. liortensis[^); 
au lieu d'être vert pomme (couleur normale) dans Zonites camii- 
dissimus, elle y a été observée une fois d'une couleur gris 
fauve («). 

Dans la poche du (hird de HeL'ix pomatia, le dard peut être 
de grandeur très variable C'), ainsi que dans //. nemoralis (tandis 
qu'il l'est peu chez //. iiortensis (^). Quant à la poche elle-même, 
elle était triple dans //. pomatia à conduits multiples cités plus 
haut. 

Mais c'est surtout dans les glandes muqueuses digitiformes 



(') Kleiner, Untersuchuin/eyi (un Genitalapparat von Hélix nemoralis, iiortensis 
und cmer weiteren Reilie von Lang gezuchleter Bastarde der beiden Arien. (Zeitschr. 
iNDUKT. Abstamml'iN(;si,ehre, Bii IX, t913, p. 231.) 

(2) De Lacaze DuTHiEiîs, Des organes de la reproduction de /'Aticylus tliiviatilis. 
(Loc. ciT , i». 79.) 

(3) Moss and Webb, On the Anatomy cf Bulimus sinistrorsus Deshayes. (Journ. 
OK Malacoi,., vol. VI, 1897, |». ^1, pi. I, \\g. la.) 

(i) BouKNE, Contnbtitions tu the Morphology of the Group JSeritacea of Aspido- 
branch Gastropods. l'art I. The MerUidae. iProc. Zool. Soc. Londo.\, 1908, p. 871. 
1909.) 

(S) Cavalié, Sur la sécrétion de la glande albuminipare chez l'Escargot (Hélix 
pomatia et Heliv Iiortensis). (Comptes rendus Soc. Biol. Paris, t. LIV. 1902. 
p. 880.) 

('•) Mouuin-Tanpon, Histoire naturelle des MoUmques terrestres et fluviatiles de 
France, t. I, p. 192. 

(7) SCHUBERTH, loc. Cit., p. 49. 

(**) Kleiiner, loc. cit., p. "IIO. 



— 238 — 

ou vésicules multifides que la variabilité atteint son point 
culminant : il n'est pas une seule espèce, indigène ou exotique, 
où leur forme et leur nombre aient été trouvés constants ; en 
outre, leurs deux groupes sont très souvent asymétriques. 

Dans H. pomatia, leur nombre varie de 80 à 50 de chaque 
côté (M ; il arrive parfois que plusieurs de ces petits appareils y 




FiG. 140. — Hélix aspersa, glandes muqueuses ou vésicules multifides : 
A, disposition avec nombre maximum; B, disposition avec nombre 
minimum. — L>';iprès Taylor. 

soient coalescents (^). Chez H. aspersa, le nombre en oscille 
autour de 2o, allant de U à 46 (^) (fig. 140). 

H. nemoralis possède, de chaque côté, 2 à (> branches variant 
de longueur (^) ; H. hortensis, de 5 à 8 de chaque côté (^) ; 
H. ericetorum, de chaque côté 4 à 10, simples ou bifides (°) ; 
H. caperata, de 7 à 11 en tout (') ; H. fniticum, un nombre 



(*) Baudklot, Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques Gastéropodes. 
(Ann. Sci. nat. [ZooL.j, 4^ série, l. XIX, 1863, p. 179.) 
(2) BiÉTRix, loc. cit., p. 95, fig. 1. 

(5) Taylok, a Monograph oflhe Land and Freshwater Mollusca ofthe British Isles, 
t. I, p. 152, Mg. 326 et 327. 

(*) Newton, On the Anatomical Différences observed in some species of Hélices and 
Limaces. (Trans. Micr. Soc, vol. XVI, 1868, p. 28 [2 ou 3 de chaque côté], pi. V, 
lig. 8 [3 d'im côté, 5 de l'autrej.) — Moqiin-Tandon, loc. cit., t. 11, p. 164 (3 ou 
4 branches de chaque côté). — Kleiner, loc. cit., p. 232 (de 2 à 6 d'un côté). 

i^) Moquin-Tandon, loc. cit., p. 169. — D'après Kleiner, loc. cit., p. 232 (il y en 
aurait de 2 à 6!). 

(6) Moquin-Tandon, loc. cit., p. 206. 

(") Boycott and Jackson, Observations on the Analomy of Helicella « heripensis 
Mabille ». (Journ. of Conch., vol. XIV, 1914, p. 166.) 



— 289 — 

variable suivant la région : 1 paire en llalie, 2 paires à 
Inspruck, 3 paires dans le Nord de l'Europe (^); el 2 paires 
de lobes irréguliers en France C^) ; enfin, dans une quinzaine 
d'autres espèces françaises, la longueur, le nombre et la 
furcation en varient constannnent (-) ; cette grande variation 
de leur longueur est bien martjuée chez //, nrmoralis et 
H. fwrtensis ('). 

/') Fermeture de l'orifice génital. — Cette anomalie a été 
constatée chez Hclix pomatia pour roriiice hermaphrodite {''), 
et pour l'orifice mâle dans un Urocijdus chlersi C^) et dans 
Trochonanina pcrcarinata et T. ilnipusis ('), 

g) Déplacement de l'orifice femelle. — Dans un Vagiuula 
natalensis, l'orifice génital femelle était situé bien plus en 
arrière que normalement (-). 

(.. Lamellibranches. — a) Glande génitale. — Dans 
diverses subdivisions du groupe, il a été rencontré des cas 
individuels d'hermaphroditisme chez des formes normalement 
dioïques; ainsi, un exemplaire de Modiola modiolus a été 
reconnu hermaphrodite (•^) ; dans les Unionides, (jui possèdent 



(') Sempeu, Reisen im Archipel der Philippinen, t. III Landmolli/ske». p. 230. 

(2) Moquin-Tandon, loc. cit , t. 11, p. 199. 

(5) Ibid., t. Il, pp 149 à 271. 

(*) Kleineiî, loc. cit., p. 234. 

(^) Mangenot, Un cas d'atrésie de l'orifice génital externe chez un Hélix pomalia. 
(Bull. Soc. Zool. France, t. Vlll, 1883. p. 130.) 

(•i) SiMROTH, Ueher muei seltene Missbildungen an Schnecken. (Zeitschr. wiss. 
Zool., Bd LXXXII, 190.'i, p. 499 [pénis n'ouvrant pas dans le vestibule].) 

(') Pfeffer, Beitrtige zur Kenntniss des Hermaphrodilisinns und der Spermatn- 
phoren bei Nephropncusetn. (Akch. f. Naturgesch., 1878, p 421.) 

(8) SiMROTH, Ueber dan Vaginulidengeniis Atopos n. g. (Zeitschr. wiss. Zool., 
Bd i.ll, 1891, p. 012.) 

('■') Mac Intosh, Notes from the St. Andrews marine Laboratory, n" f4. (Ann. 
Mag. Nat. Hist , 6e série, vol. XIV, 1894, p. 196.) 



-240 



aussi les sexes séparés, on trouve cependant assez fréquemment 
des fiflandes génitales |)roduisanl deux sortes d'éléments, le 
nombre d'individus ainsi hermaphrodites pouvant atteindre I 7o; 

il y a parfois dans la glande 
mâle ou femelle de Unio mar- 
(jaritijer des îlots du sexe 
opposé (^).f^ecfe// glahcr, her- 
fiiaplirodile à glandes mâles 
et femelles séparées, a offert 
des individus avec des îlots 
femelles dans la glande mule 
(lig. \\\) (^), et même un 
individu complètement uni- 
sexué, entièrement mâle, un 
autre, femelle, avec de petits 
lobes mâles (•^). 

Ostrea virginiana, norma- 
lement unisexué, s'est niontré 
une fois hermaphrodite, dans 
tous les acini de sa glande 
sjénitale (\). Enlin, cliez Modiolarca trapez'ma, normalement 
unisexué, un individu avait «me glande génitale hermaphrodite 
dans tous ses acini (•'). 




(TO- 



FiG. 141. — l'eclen ylaber, montrant des 
îlots femelles dans la |)artie mâle de la 
fflande oénilale. vudu côté droit. a, anus: 
ad, adducteur; l»\ hranchie: /, lèvres: 
ov, ovaire; ov'. ilôts femelles; p, pied: 
pa, manteau : /'. rein ; t. testicule. — 
D'après hacaze-lhUhiers. 



(1) SciiiERHOL/, Uelh'r Entwickelimg der Unionidcn. (Denkschr. K. Akad. VViss. 
WiEN [Math.-Naturw. Classe I, Bd LV. 1889. p. 7.) 

(2) Hu:mbert. Note sur la structure des organes générateurs chez quelques 
espèces du genre Pecten. (Ann. Sci. nat. |Zool.], 3« série, t. XX, 18S3, p. 333.) 
— J^ACAZE-DurHiERS, Recherches sur les organes génitaux des Acéphales Lamel- 
libranches. (Ann. Sci. >'at. [Zool.], ¥ série, t. Il, J8S4, p. 210. pi. Vlll. 
lig. 4.) 

(5) Lagaze-Outhiers, loc. cit., p. 527. 

(*) Kellog, a (lontrihution to our Knowledge of the MorpJiology of Lamelli- 
hranchia. (Bull. Li. S. Fisu Comm.. vol. X, 1890. p. 40,^, pi. LXXXIX, tig. 72.> 

(S) BisPiNGHOFF. Ueher die Anatomie von Modiolarca trapezina, nebsi Bemer- 
kungen zuihre Entwicklungsgeschichte (Jein. Zeitschr.. Bd LUI, 1944. p. 380.) 



— 241 



b) Variation de forme des spermatozoïdes. — Pliisieui:^ espèces 
de Lamellibranches ont présenté une double forme de sper- 
matozoïdes, tous eupyrènes ; par d 
exemple, Venus mercenaria et Pecten 
irradians (^) (fig. 142). a 

c) Variation dans les poches incuba- 

TRICES branchiales ET LEURS EMBRYONS, 

— Dans Cyclas cornea, le nombre de 
poches dans la lame branchiale interne 
oscille autour de 3 ordinairement et 
va parfois jusqu'à 10, mais plusieurs 
d'entre elles peuvent se fusionner [^) ; 
le nombre d'embryons par poche varie 
de 1 à8 (3). 

Des variations analogues ont été 
observées chez les Unionides : lJ)iio 
pictoriim montre dans sa lame bran- 
chiale incubatrice (externe), un nom- 
bre d 'œufs variable dans chaque rangée 
ou lame ovigère et, en outre, un 
nombre de ces rangées pouvant aller 
de 20 à 70 et pouvant même, dans certains cas, être bifides à 
leur extrémité ('*). 




Fig. -142. — Formes difl'érentes 
de spermatozoïdes dans un 
même Lamellibranche : A, 
\enus mercenaria ; B, Pecten 
irradians. — D'après Kellog. 



(1) Kellog, loc. cit., pi. LXXXIX, Hg, 67, a, b et e, /. 

(2) Leydig, Veber Cyclas cornea. {Arch. f. Anat. und Phys., -1855, p. 00 [ordinai- 
rement 3].) — Stepanoff, Ueber die Geschlechtsorgane und die Entxvickelung von 
Cyclas. (Arch. f. Naturgesch., i865, p. 12 [jusqu'à iO, plusieurs pouvant se 
fusionner].) — Schereschewsky, Struktur und Bildung der Bruttaschen bel Cyclas 
cornea L. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd XCVIH, 1911, p. 679 [pas plus de 3].) 

(5) Ibid., mêmes pages. 

(*) Bouchard-Chantereaux, Catalogue des MoUusques terrestres et fltiviatiles 
observés jusqu'à ce jour à l'état vivant dans le département du Pas-de-Calais. (MÉm. 
Soc. Agric Sci. et Arts Boulogne-sur-Mer, 1836, p. 226, 1837 [60 à 70 lames].) — 
Rabl, Ueber die Entwicklungsgeschichte der Malermuschel. (Jen. Zeitschr., Bd X, 
1876, p. 310 [20 à 50].) 

16 



— 242 — 

D. Céphalopodes. — Le vas defeiens t'onclionnel a élé 
observé exceptionnellement à gauche chez yautilus pompilius, 
le vas deferens rudimentaire (« pyritorni appendage ») y étant 
par contre à droite, ce qui constituait un cas de situs inversus 
viscerum (^). (Pour les variations dans l'hectocotylisation, 
voir page 140.) 

E. Variation dans l'accoupiement. — Outre les 
accouplements observés entre individus d'espèces différentes 
(accouplements dits « adultérins »), par exemple dans des 
Littorina^ des Strepomatidae et des Pulmonés variés (voir 
V*" partie : Hérédité d'hybridation), on a observé encore des 
accouplements entre individus de même sexe (mâle), appar- 
tenant à la même espèce : Littorina rudis {~), L. obtusnta ('), 
L. iiUorea (^), Nassa obsolela (^). 

Dans les Pulmonés basommatophores comme les Limnéens, 
l'accouplement est unilatéral et non réciproque (connue dans les 
Stylommatophores) ; chacun des deux individus accouplés peut 
cependant s'unir à un troisième, et il se forme parfois ainsi des 
« chaînes » dont tous les individus — sauf les deux extrêmes — 
fonctionnent à la fois comme mâle et femelle, avec deux congé- 
nères différents; la même constatation a été faite depuis long- 
temps chez les Apljisia, puis chez les Aceint {^), et j'ai récem- 
ment rencontré quelquefois des « chaînes » semblables de plus 
de deux individus accouplés, dans P/iysa fontlnalis. 

Exceptionnellement, on a observé parfois chez Limnaca 



(1) WiLLEY, Contribution to the Naiural Hi.stonj of the Pearly Naulilus, in 
Willey's ZooLOGiCAL Results, part VI, 190'i, p. 810. 

(2) Pelseneeu, Recherches siir l'embryologie des Gastropodes. (Mém. ^cad. Belg.. 

t. m, 19H, p. dO.) 

(3) Deux fois sur cinq paires accouplées (observations personnelles). 
(*) Observations personnelles. 

(5) DiMON, The Mud Snail : Nassa obsoleta. (Cold Spring Harbor Monographs 
[Brooklyn Inst. Arts and Soi.], vol. V, 1905, p. 11.) 
(«) 1>EGENDRE, i/'cft. Zool. Expér., 4^ série, t. IV, 1905, p. 6. 



— 243 — 

palustris, deux individus accouplés réciproquement, orientés en 
sens inverse et les deux pénis croisés (^). 

Quant à la durée même de l'accouplement, elle a été reconnue 
extrêmement variable d'un couple à l'autre, dans la même 
espèce, non seulement chez les Limnaea (^), mais dans d'autres 
Pulmonés aquatiques et diverses espèces de Nudibranches (^). 

D'autres variations dans les phénomènes de reproduction 
ont encore été constatées, par exemple : 

a) Ponte sans fécondation préalable (parthénogenèse natu- 
relle?), signalée exclusivement jusqu'ici chez des Pulmonés, 
c'est-à-dire des Gastropodes hermaphrodites, ce qui l'a fait 
interpréter souvent comme « autofécondation » : chez Limnaea 
stagnalis (Robin, 1869; Nourry, 1891), L. auricularia (von 
Baer, 1835; Braun, 1889), L. colitmella (^), Planorbis vortex 
(Chadwick, 1903), P. corneus (Heathcote, 1907), Arion ater 
(Wotton, 1893), Arion et Limax divers (Kûnckel), Hyalinia 
(cellaria) (Fischer), Hclix hortensis (Lang, 1912), Zonites 
algirus (^) ; dans certains autres Pulmonés terrestres, on a 
conclu à la nécessité régulière de l'autofécondation, d'après 



(1) Karsch, Die Entwicklungsgeschichte des Limnaeus stai^nalis, ovalis und 
palustris, nach eigenen Beobaclitungen dargesteUt. (Arch. f. INaturgesch., 1846, 
p. 238.) — l.a chose ne doit même pas être fort rare dans cette espèce, non pas 
seulement entre individus isolés, en captivité, mais dans les conditions naturelles ; 
car deux L. palustris adultes ont été pris accouplés mutuellement et se fécondant 
réciproquement, au début de la période d'accouplement, et dans un fossé où cet 
accouplement était facile, les individus adultes y abondant (observation person- 
nelle); ces deux Limnées, conservés en captivité, ont pondu tous deux, peu après. 
Au contraire, cet accouplement mutuel n'a pas encore été signalé dans d'autres 
espèces de Limnaea. 

(«) Karsch, loc. cit., p. 242. 

(5) Observations personnelles. 

(*) « Il apparently does self-fertilize its eggs when isolated. » Colton, Lymnaea 
columella, and Self-fer tilization. (Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. LXIV, 
1912, p. 183.) 

(S) J. PÉHEZ, Parthénogenèse chez le Zonites algirus. (Proc.-verb. Soc. Linn. Bor- 
deaux, t. XXXI, 1877, |). 49.) 



— 244 — 

l'existence de certaines particularités d'organisation; mais il 
semble bien que le seul cas réellement observé de tentatives 
d'autofécondation est celui du Limuea auricularia de von Baer. 

b) Parthénogenèse « chimique » déterminant le développe- 
ment jusqu'à la constitution de la larve chez Lottici gigantea et 
Acmaea, par l'eau de mer hypertonique (^), chez Mactra, 
déterminant la segmentation de l'œuf par le chlorure de 
potassium (^), puis chez Cumingia (^). 

c) Parthénogenèse pseudogamique par suite d'hybridation 
(voir V*" partie : Hérédité). 

d) Fécondation de portions non nucléées d'œufs de Denta- 
lium (^). 

11. — SYSTÈME NERVEUX. 

A. Amphineupes. — Malgré le petit nombre d'études 
faites à leur sujet, on y a constaté des variations au moins dans : 

a) Les commissures de leurs cordons pédieux, et notamment 
dans leur nombre qui varie de 20 à 30 chez C/iiton sqiiamosus (^) 
et de 18 à 20 chez C. margïnatus (*^) ; dans un individu de 
Crijptoplax ((JntoneUus) larvae('o?'mis, contrairement à la règle, 
la commissure pédieuse postérieure était plus grosse que les 
autres C). 



(*) LoEB, Univ. ol California Public, vol. I, 1903, p. 7. 

(2) KosTANECKi, BitU. Acad. Cracovie, 1902, p. 363. 

(2) Morris, A cylological study of artificial partlienoyenesis in Cumingia. (Journ. 
ExPER. ZooL., vol. XXII, 1917.) 

(!) Delage, Arch. ZooL expér., 3^ série, t. VII, 1899, p. 383. 

(2) VON Jhering, Beilrâgezur Kenntniss des JServensy stems der Amphinetiren und 
ArthrococfUiden. (Morphol. Jahrb., Bd III, 1877, p. 157.) 

(6) Pelseneer, Recherches morphologiques et phylogénétiques sur les Mollusques 
archaïques. (Mém. Acad. Sci. Belg. [série in-4o], t. LVII, 1899, p. d3.) 

(7) Wettstein, Zur Anatomie von Crvptoplax htrvaeformis. (Je.\. Zeitschr., 
Bd XXXVIII, 1904, p. 485.) 



— 245 — 

b) Les nerfs des cordons latéraux qui se rendent à l'estomac : 
ils sont au nombre de 3 de chaque côté, normalement, chez 
C/iiton magnificus; dans un cas, il y en avait seulement 2 à 
gauche, où le troisième était absent (^); de même, dans Crypto- 
chiton steUeri, il y a un ou deux nerfs allant des cordons 
latéraux (palléo-viscéraux) aux oreillettes (^). 

c) Les nerfs du disque buccal de Cliiton sindairi naissent, 
soit directement du bord ventral de l'anneau « cérébral » sus- 
œsophagien, soit à une certaine distance au-dessus de ce bord, 
de la surface dirigée en arrière (^). 

d) D'autre part, il a été observé aussi une fois un cordon 
pédieux de C. margiuatus, traversé par im faisceau muscu- 
laire (^). 

B. Gastropodes. — A côté de l'asymétrie fondamentale 
de leur système nerveux, ils peuvent présenter encore occasion- 
nellement une asymétrie individuelle des parties demeurées symé- 
triques de ce système; ainsi, dans Doris tuberculata, une moitié 
du système nerveux central (ordinairement la droite) est souvent 
plus grande que l'autre, surtout dans la portion cérébrale ('). 

a) Ganglions cérébkaux. — La distance entre les deux centres 
cérébraux varie suivant les individus dansiVo^a?'c/iMs punctatus(^). 



(1) Hali.er, Beitràgc zur Kenntniss der Placophoren. (Morphol. .Iahrb., Bd XXI, 
1894, p. 37.) 

(*) Carlson, Comparative physioLogy of ihe Invertehrate heart. (Biol. Bull., 
vol. ¥111,1905.) 

(») VON WissEL. Pacifische Chitonen. (Zool. .Iahrb. [Syst. Geogr. und Biol.|, 
Bd XX, 1904, pp. 648 et 649.) 

(*) Pelseneer, loc cit., p. 13. 

(S) Eliot in Alder and Hancock, The british nudibrnnchiate MoUi/sca, part VIII 
(supplementary), 1910, p. 41. 

(*) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille, l'*" partie. (Ann. Mus. Marseille [Zool.], L II, 1885, 
p. 92.) 



— 246 — 

Le « lobe dorsal « cérébral est très variable, suivant les 
individus, chez Limnaea stagna lis (^). 

Là où les centres cérébral et pédieux d'un même côté sont 
étroitement accolés, il peut arriver qu'ils soient parfois écartés 
et unis par un connectif plus ou moins long : c'est ce qui arrive, 
par exemple, chez Crucibulum fcrrugineum , forme assez 
variable à ce point de vue, et où, dans un spécimen, un tel 
connectif existait au côté droit (~). 

h) Nerfs cérébraux. — Le nerf œsophai^ien aortique de 
Biiccinum undatum varie beaucouj) dans son origine : il naît 
par une racine double (une dans chaque ganglion cérébral), 
et l'union des deux racines se produit soit tout près des 
centres, soit beaucoup plus loin, et alors par deux ou trois 
anastomoses (^). 

Des nerfs cérébraux proboscidiens sont parfois fusionnés sur 
une partie de leur longueur avec des nerfs proboscidiens origi- 
naires des centres buccaux ou stomato-gastriques, dans le même 
Rucchuim undatum (^). 

Le nerf du petit tentacule manquait à droite sur un individu 
de Umbrella mediterranea , le nerf correspondant de gauche 
était plus fort et innervait les deux tentacules (''). 

Chacun des ganglions cérébraux, chez .\otarclius punctatus, 



(*) BôHMiG, Beitràge zur Kenntniss des Centralnervensystems einiger Pulmonaten 
Gastero'poden : Hélix pomatia iind Limnaea stagnalis. Leipzig, 1883, p. 35 (disser- 
tation). 

(') Plate. Mittkeilungen iiber zoologisclie Studi^n an der chilenische Kiiste. 
(SiTZUNGSBER. Akad. Wiss. Berllx, 1894, p. 1082.) 

(■■') Bouvier, Système nerveux, viorphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 7« série, t. IH, 1887, p. 275.) 

{*) BoiiviER, loc. cit., p. 274. 

(•■') Moquin-Tandon, Recherches anatomiques sur l'Ombrelle de la Méditerranée. 
(Ann. Sci. nat. [Zool.], 5* série, t. XIV, p. 102.) — Cet auteur signale d'une façon 
générale (p. 89) que le système nerveux de cette espèce présente de nombreuses 
différences individuelles dans les ganglions et dans les nerfs. 



247 



donne (jnelquelbis, outre ses 6 nerfs constants, 1 ou 2 petits 
nerfs à existence accidentelle; en outre, il a été vu une fois, 
entre les deux connectifs pleural et pédieux, un filet nerveux 
exceptionnel sortant du ganglion cérébral (^). 

Le nerf tentaculaire de Pleiirobranchus (Bouvieria) miran- 
tiacHs est très variable, en ce sens qu'il se présente avec un ou 
deux renflements ganglionnaires ('^) ; d'une façon générale, dans 
le système nerveux de cette espèce, le nombre et la grandeur 
des filets secondaires varient avec les individus différents (•^). 

Le nerf du ganglion génital se détache quelquefois, dans une 
espèce indéterminée de Glauciis, non du centre cérébral dont il 
provient normalement, mais de la commissure viscérale (côté 
droit) ('). 

Chez Limnaed jtereyra, le nerf de la nuque « naît avec 
^pielques légères différences, soit tout près du connectif postéro- 
jnférieur (cérébro-pleural), soit même de ce connectif dans sa 
partie la plus voisine du cerveau >> (^). Dans ce même Limnaea, 
Je nerf fronto-labial postérieur envoie un rameau à toute la 
partie des téguments de la bouche, au voisinage des yeux et des 
tentacules : c'est le nerf frontal; or, dans certains cas, celui-ci 
est distinct et isolé dès le cerveau lui-même {^). 

Chez Hélix pomatia, chaque ganglion cérébral donne, en 



(1) Vavssièi'.e, Recherches zoologiques et anatomiqnes sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille, 1« iiartie. (I.oc. cit., respectivement pp. 93 et 94.) 

(2) LACAZE-ltuTHiERS, Hlstoive analomique et physiologique du Pleurobranche 
orange. (Ann. Sci. nat. [Zooi-.]. 4« série, t. XI, 4859, p. 279.) 

(^) Lacaze-Outhiers, loc. cit., p. 276. 

(*) Vayssière, Observations sur l'anatomie du Glaucus. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 
6e série, t. I, 1875, p. 11.) 

(5) De Lacaze-Dutiiiers, Du système nerveux des Mollusques Gastéropodes Pul- 
iiionés aquatiques et d'un nouvel organe d'innervation. (Arch. Zool. expér., 
l^e série, t. I, 1872, p. 452.) 

(6) De Lacaze-Duthiers, loc. cit., p. 452. — La chose est confirmée par De Na- 
BiAS, Recherches sur le système nerveux des Gastéropodes Pulmonés aquatiques : 
■ Cerveau des Lininées (Limnaea stagnalis). (Trav. Laror. Soc. Sci. et Station zool. 
.Arcachon, 1899, p. 22.) 



— -218 — 

avant du connectif cérébro-pédieux, deux, quelquefois trois tins 
nerfs se rendant aux vaisseaux (^) ; dans la même espèce, le 
ganglion tentaculaire donne un nombre variable de branches : 
-2ou:-{ 0. 

Le nerf copulateur, né du centre cérébral chez Testacella 
haliotidea, présente souvent une bifurcation, les deux branches 
formant quelquefois un petit plexus (^). 

Chez Daudebardia saulcyi, il y a une disposition probable- 
ment individuelle dans le fait que les nerfs cérébraux 2 et 4 ont 
été trouvés unis sur toute leur longueur, au côté droit (^). 

Les nerfs labial, buccal et pénial, chez OucidicUa celtica, 
ont une origine cérébrale commune (y étant accolés), ou bien 
distincte {°). 

Enfin, le nerf copulateur de Litnnaea staqnalis nait souvent 
accolé au nerf tentaculaire ou au nerf labial inférieur (''). 

c) CoNNECTus CÉRÉBRO-BUCCAUX . — Dcs ncrfs labiaux sont 
parfois présents sur le connectif cérébro-buccal de Cerithium 
vuUfotum (']. Ces mêmes connectifs buccaux, chez Haliotis 



(1) Amaidrut, La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez les Mol- 
lusques Gastéropodes. (Ann. Sci. nat. |Zool.J. 8« série, t, VII, 1898, |). 127 du tiré 
à part.) 

(*) Leydig, Zur Anatomie und Physiologie der Lungenscknecken. (Arch. k. mikk. 
Anat.. Bd I, 1865, p. 53 [d'après Yung. il pourrait même y en avoir 5].) 

(•■') De Lacaze-Duthiers, Histoire de la Testacelle. (Arch. Zool. expér., "2^ série, 
i. V, 1888, p. 560.) 

(*) Plate, Studien iïber Opisthopneuinone Lungenschnecken. I. Die Anatomie der 
Crdttungen Daudebardia und Testacella. (Zool. .Iahrb. |Anat. und Ontog.]. Bd IV, 
1891, p. 593.) 

('^) Respectivement Joyeux-Lafflye, Organisation et développement de'l'Oticidie. 
(Arch. Zool. expér., l^^ série, t. X, 1883, pp. 77 et 78.) — Flate, Studien iiber 
Opisthopnenmone Lungenschnecken. II. Die Oncidiiden. (Zool. .Iahrb. [Anat. uni>- 
Ontog.1, Bd VII, 1893, p. 154.) 

(•') l)E Lacaze-Duthiers, Du système nerveux des Gastéropodes Pubnonés aqua- 
tiques. (Loc. CIT., p. 453.) 

(") Bouvier, Système nerveux, morphologie générMe et classification des Gastéro- 
podes. fLoc. CIT.. p. 138.) 



— :249 — 

luberculata, émettent de chaque côté, outre une branche près 
de leur origine, d'autres, variables en nombre (8 à 5), de leur 
partie antérieure (^). 

d) CoNNECTiFs cÉRÉBRo-pÉDiEux. — Cijclostoma elcgans pré- 
sente parfois un nerf exceptionnel sur le connectif cérébro- 
pédieux (^). Une espèce de Pterotracliaea (Eurijops) di montré 
une fois la bifurcation du connectif cérébro-pédieux à son origine 
cérébrale (^). 

e) Ganglions et nerfs pleuraux. — Le ganglion pleural gauche 
est « extrêmement variable dans son aspect » chez (lijclostoma 
eleyans (■^). 

Du ganglion pleural (pleuro-viscéral) droit de Umbrella 
mediterranea , on voit cliez quelques individus, outre les 
3 branches nerveuses principales, se détacher 8 petits nerfs 
supplémentaires (•'). Dans la même espèce, sur les ganglions 
pleuraux, 2 ou 8 petites branches, au lieu de quitter les 8 gros 
nerfs, naissent parfois directement du centre lui-même (^); et 
d'autres rameaux en naissent quelquefois, à droite, dans une 
position qui n'a rien de constant (~). 

Le ganglion pleural de Hctix aspersa émet un nerf qui 
se rend au centre cérébral correspondant en passant entre 
les deux connectifs : cérébro-pédieux et cérébro-pleural ; une 



(1) Lacaze-Duthiers, Mémoire sur le système nerveux de VHaliotide. (Ann. Scl 
NAï. fZooi..], 4e série, t. XII, 1859, \>. 296.) 

(2) Garnaui.t. Recherches auntomiques et histoLogiques sur le Cyclostoma elegans. 
(Actes Soc. Llnn. Bordeaux, 1887, p. 74 du lire à part.) 

(■') Tesch, Das Nervensystem der Heteropndm. (Zeitschr. f. wiss. Zooi-., Bd GV, 
1913, p. 260.) 

(*) Garnault, loc. cit., p. 77. 

(*) Moqiun-Tandon, Recherches anatomiques sur l'Ombrelle de la Méditerranée. 
(Loc CIT., p. 98 du tiré à pari.) 

(S) MoQUIiN-ÏAiNDON, loC. Cit., p. 109. 

(') llnd., pp. 110 et m. 



— 250 — 

branche de ce nerf s'insère sur le ganglion cérébral en avant du 
connectif cérébro-pédieux, quelquefois sur le connectif cérébro- 
buccal (^). 

Chez Cijclostoma elegans, on a constaté la variabilité d'origine 
du nertdu ganglion pleural droit (^). 

Le nerf pleural gauche qui, chez Cijpraea arabica, innerve le 
muscle columellaire, sort parfois de la commissure viscérale (^). 

/') Ganglions et nerfs pédielx. — Le nombre des commissures 
des cordons pédieux est très inconstant dans les Gastropodes 
docoglosses et rhipidoglosses, comme dans les Amphineures; 
on en a observé : 8 à 10 chez Loitia viridula (^) ; 10 ou 
Ll chez FissureUa costaria (^) ; 10 ou \\ dans Lucapina 
creiuUata ("') : 15. 18 ou bien 31-32 chez fJaliotis ttibercu- 
lata (') ; 9, 12 ou 16 dans Troclius (Gihbiilaj cinerarius (^); 



(*) Amaudkut, Sur le système nerveux de quelques Mollusques Pulmonés. (Bull. 
Soc. Philomath. Paris. 188(5. p. 24 du tiré à part.) 

(2) Garnault, loc. cit., p. 77. 

(^) Bouvier, Observations complémentaires sur le système nerveux et les nffuntés 
zoologiques des Gastéropodes du genre Porcelaine (Cypraea). (Ann. Sci. nat. |Zool.|, 
7e série, l. XII, p. 25.) 

(') Haller, Studien iiber Docoglosse und Rhipidoglosse Prosohrancfiier. Leipzig, 
tô94, p. 4. 

(^) Respectivement Haller. (Jntersucimngen ilber marine Rhipidoglossen. iMor- 
PHOL. Jahrb., Bd IX, 1883, pi. II, fig. 2.) — von Jherlnc;, Beitruge zur Kenntniss 
des Nervensystems der Amphineuren und Arthrocochliden. (Morphol. Jahrb., Bd 111, 
4877, pi. X, tig. 2.) 

(6) Illingworth, Tlie Anatomy of Lucapina crenulata Gray. (Zool. Jahrb. [Anat. 
L'ND Ontog.J, Bd XVI, 1902. p. 469.) 

(■) Respectivement Lacaze-Duthiers, Mémoire sur le système nerveux de l'Halio- 
tide. (Loc. cit., pi. X, fig. .5.) — Fleure, Zur Anatomie und Phylogenie von Haliotis. 
(Jenaische Zeitschr., Bd XXXIX, 1904, pi. IX, tig. 49.) — Hallek, Vnlersuchungen 
ilber marine Rhipidoglossen. (Loc. cit., p. 2.5.) 

(8) Respectivement Pelseneer, Recherches morphologiques et phyloyénétiques sur 
les Mollusques archaïques. (Loc. cit., pi. XIX, fig. 162.) — Fraisck, Beitr/ige zur 
Analoviie der Trochiden. (Jenaische Zeitschr., Bd Ll, 1914, p. 403.) — Randless, 
Sume observations on the Anatomy and Affinities of the Trochidae. (Quart. Journ. 
3IicR. Sci., vol. XLVIII, 1903, fig. 30.) 



— -251 — 

14 ou 32 chez Turbo ruçjosus {^) ; 14 à 18 chez Nerita ornata (^). 

H en est de même, en dehors des Docoglosses et des Rhipido- 
glosses, chez quelques Taenioglosses à cordons pédieux : dans 
les Paludina, où P. vivipara peut présenter — outre la commis- 
sure antérieure — 3 ou 4 autres commissures ('^j ; et dans les 
(hjpraen, parmi lesquels 28 est le nombre maximum de ces 
commissures des cordons pédieux chez (j. testudinaria (^), 
et 10 le nombre minimum, très voisin du maximum, chez 
C arabica (•'). 

Quant aux nerfs pédieux proprement dits, leur distribution est 
très variable aussi d'un individu à l'autre dans Lottia gigantea 
(nombre des nerfs latéraux de chaque cordon pédieux) (*') et 
dans Paludina vivipara (") ; chez Cyclostoma elegans (^), la 
mince commissure pédieuse postérieure naît quelquefois non du 
ganglion lui-même, uiais des nerfs pédieux postérieurs; elle 
donne exceptionnellement 2 petits filets nerveux; enfin, la face 
ventrale des ganglions pédieux y présente 5 on 6 filets nerveux. 

11 a été observé chez llarpa vcntricosa un cas de nerf pédieux 



(') Piespectivement Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classi- 
ficntion des Gastéropodes Prosobranches. (Loc. cit., p. 35.) — Haller, Vntersu- 
chungen iïber marine Rhipidoglossen. (Loc. cit., p. 30.) 

{') Haller, Studien liber Docoglosse and Rkipidoglosse Prosobrancltier, p. 127 
(ces « comniissiu'es » sont considérées comme de simples nerfs par Bouvier et par 

BOURNE). 

(5) Bouvier, loc. cit.. p. 65 (3 commissures). — Simroth, Das Fussnervensystem 
der Paludina vivipara. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd XXXV, 1891, p. 143 |4 commis- 
sures].) 

(*) H ALLER, l}ie Morphologie der l'rosobranchier gesammelt auf einer Erdumsege- 
liuig di/rch die k. iialienische Korvette « Vettor l'isani ». (Morph. .Iahrb., Bd XVI, 
1889, p. 276.) 

(5) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches . (Loc. cit., p. 217.) 

(<5) FiSHER, The Anatomy of Lottia gigantea. (Zool. Jahrb. [Anat. und Ontog.], 
BdXX, 1904, p. 43.1 

C) Bouvier, loc. cit., p. 68. 

(*) Garnault, Recherches anatomiques et histologiques sur le Cyclostoma elegans. 
(Loc. cit., p. 75.) 



— 25-2 — 

antérieur bifurqué, et dont les deux branches se sont réunies 
plus loin (*) . 

Le nerf pénial (sortant du centre pédieux droit) de Riiccinum 
undatum présente de nombreux rameaux qui s'en détachent 
parfois en faisceaux de 2, 3 ou 4- filets (~). 

Les nerfs pédieux latéraux de Concliolepas periivinua sont au 
nombre de 2 ou de 3 (^). 

On a remarqué de fréquentes variations dans le nombre des 
ramifications du grand nerf pédieux de Gastropteron meckeli et 
dans leur point d'origine ("'). 

Il y a, chez bolahella riimplû, 12 o« 13 paires de nerfs 
pédieux (^). 

La commissure pédieuse antérieure de Tijloclina citrina 
présente souvent, vers son milieu, un petit nerf dont l'exis- 
tence est inconstante ('') ; en même temps, les ramifications 
des nerfs pédieux y sont variables par le nombre et la 
position. 

Les nerfs pédieux de Vmbrelia medUerranea montrent de 
nombreuses variations dans leur nombre et leurs dispositions : 
Moquin-Tandon et Vayssière l'ont signalé d'une façon générale 
et ont indiqué divers cas particuliers de cette variabilité : les 
nerfs principaux peuvent naître confondus ou séparés après leur 
origine; le quatrième nerf antérieur se divise généralement en 
3 ou ï grosses branches; le rameau se rendant à la base du 
grand tentacule naît quelquefois par 2 racines et croise en dessus 



(*) Bbock. Zur Neurologie der Prosobranchier. (Zeitschr. i". wiss. Zool., 
Bd XLVllI, 4889, p. 70.j 

(2) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobr anches. (Loc. cit., p. 264.) 

(3) Bouvier, lac. cit., p. "290. 

(*) Vayssiérk, Recherches anatomiques sur les Mollusques de la frnnille des Bul- 
lidés. (Ann. Sri. nat. [Zool.], Gf série, t. IX, 1880, p. 67.) 

(5) Amaudrut, Sur le système nerveux de la Dolabella Rumphii. (Bull. Soc. 
Phii.om. Paris, 1886, p. 3.) 

(6) Vayssière, Rechej'ches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
hranches dn golfe de Marseille, i^<^ partie. (Loc. cit., p. J60 ) 



— 253 — 

ou en dessous, suivant les individus, le nerf tentaculaire; le 
nerf innervant les téguments pédieux antérieurs (nerf « 12 » de 
Va^issière) se soude quelquefois avec le nerf qui suit ; plusieurs 
petits nerfs des téguments latéraux peuvent former parfois un 
seul tronc (nerf « 20 »); le nerf pédieux postérieur le plus 
gros (nerf « 23 ») peut se ramifier presque dès son origine, 
mais le plus souvent il ne se subdivise qu'en arrivant dans les 
muscles (^). 

Les nerfs pédieux ne sont pas toujours symétriques chez 
Hadra argillacea : il y en a de chaque côté de 7 à 10, 
naissant tantôt indépendamment, tantôt à deux par un tronc 
commun (-). 

Les nerfs pédieux inférieurs, innervant la face ventrale du 
pied, sont au nombre de 7 à 9 chez Stenogyra decoUata (^). 

Enfin, chez Oncidiella celtica, il y a souvent, outre les deux 
nerfs moyens principaux, un ou plusieurs filets se rendant à la 
partie antérieure du pied (^). 

g) Commissure viscérale, ganglions et nerfs viscéraux. — 
Anastomose pleuro-inj'ra-intestinale (ou zifgoiieurie gauche). — 
Elle peut être longue ou courte chez Cypraea testud'maria (^) ; 
elle est inconstante (présente dans la plupart des individus) 
dans Crepidida fornicata (*^). 



(') Moquln-Tandon, Recherches analomiqu.es sur V Ombrelle de la Méditerranée. 
(Loc. CIT., pp. 99, li7, 118 et 120.) — Vayssière, Recherches zoologiques et anato- 
miques sur les Mollusques Opistohr anches du golfe de Marseille, l'^ partie. (Loc cit., 
pp. 148, 149 et 150.) 

(2) Wiegmann, Beitrâge zur Anatomie der Landschnecken des Indischen Archipels, 
in ZooL. Ekgebmsse einer Reise in Niederlàndische Ost-Indien (Max Weber), 
Bd m, 1893, pp. 182 et 183. 

(5) WiLLE, Unlersuclutngen ilber den analomischen Bau der Ltigenschnecken 
Stenogyra decoUata. (Jenaische Zeitschr., Bd LU, 191S, p. 739 ) 

(*) Joyeux-Laffuye, Organisation et développement de l'Oncidie. (Loc. cit., 
p. 305.) 

(S) Haller, Die Morphologie der Prosobranchier (« Vettor Pisaiu »). (Morph. 
Jahrb., Bd XVI, p. 265.) 

(«) ïiov\iEi\, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches. (Loc. cit., p. 235.) 



— 254 





Commissure et ganglions. — La commissure est variable et 
rarement croisée chez Acmaea f'ragilis (*) ; dans Patetla vulgata, 
les ganglions supra-intestinal et infra-intestinal sont variables 

par le volume et l'aspecl (^) ; le 
ganglion abdominal est parfois 
bilobé. 

Sur la commissure viscérale de 
Vermetiis triqueter, il peut y avoir 
un ou deux ganglions abdomi- 
naux (■^) (fig. li^); chez Cypraea 
aralnca, les ganglions abdominaux 
accessoires (viscéral droit et viscéral 
gauche) sont variables et peuvent 
faire complètement défaut (^). Le 
ganglion supra-intestinal de Àmpul- 
laria glohosa présente souvent un 
ou plusieurs centres accessoires (^) . 
Dans A. carinata, le ganglion supra-intestinal accessoire est 
très variable suivant les individus (''). Le ganglion infra-intestinal 
de Cainnaria sp. a été rencontré une fois bilobé C^). 

Parmi les Euthyneures, on a constaté aussi des variations 
dans les centres de la commissure viscérale : sur quelques indi- 



FiG. i43. — Vermeius triqueter, 
partie postérieure de la commis- 
sure viscérale dans deux indi- 
vidus différents, vue dorsale, 
fl, ganglion abdominal; a', gan- 
glion abdominal supplémentaire; 
</,^', nerfs génitaux; r, nerf rénal. 
— D'après Lacaze-Duihiers. 



(1) Wiixcox, Zur Anatomie von Acmaea fragilis Chemnitz. (Jenaische Zeiïschu., 
Bd XXXII, 1898, pp. 42C et 448.) 

(*) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéi'o- 
podes Prosobr anches. (Loc cit., p. d9.) — Davis and Fleuke, Patella (Proc, and 
Trans. LiVERPOOL BiOL. Soc, vol. XVII, 1903, p. 232.) 

(3) Lacaze-Duthiers, Mémoire sîir l'anatomie et l'embryogénie des Vermets. (Ann. 
Sci. NAT. [ZooL.], 4" série, t. XIII, p. 260, pi. VI, iig. 1 et 2, Z'".) 

(*) Bouvier, Observations complémentaires sur le système nerveux et les affinités 
zoologiques des Gastéropodes du genre Porcelaine. (Loc. cit., p. 28.) 

(S) Ghosh, On tke nervous system of Ampullaria globosa. (Rec. Ind. Mus. Cal- 
cutta, vol. VII, 1912, p. 80.) 

C) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobr anches. (Loc cit., p. 86.) 

(■7) Tesch, Dns Nervensystem der Heteropoden. (Loc. cit., p. 2f)6.) 



— 255 — 

vidus deAcera hullata, le ganglion supra-intestinal est bilobé (^). 
Chez Aplysia depilans, la moitié gauche (ganglion abdominal) 
de la masse ganglionnaire viscérale est le plus souvent plus 
grosse que l'autre moitié (~) ; et dans A. punctata, ce même 




TL 



7^ 



FiG. 144. — Aplysia punctata, ganglions viscéraux de deux individus 
différents, vus dorsalement. A, ganglion gauche dissocié en trois 
masses ganglionnaires ; B, disposition normale : c. v, commissure 
viscérale; ti. o, nerf osphradial, naissant du ganglion droit (ou 
supra-intestinal). — D'après Guiart, 

ganglion abdominal est parfois dissocié en trois ganglions (^) 
(fig. 144) ; chez Aclesia freeri, au lieu que cette masse gan- 
glionnaire viscérale (viscéro-pariétale) fût accolée au ganglion 
pleural droit (disposition normale), un individu la montrait 
distante de ce centre, à peu près comme dans les Aplysia [*). 



(1) De Lacaze-Duthiers, Les ganglions dits palléaux et le stomato-gastrique de 
quelques Gastéropodes. (Arch. Zool. expér., 3e série, t. VI, 1898, p. 396.) 

(2) BoTAZzi et Enriques, Recherches plu/siologiques sur le système nerveux viscéral 
des Aplysia et de quelques Céphalopodes. (Arch. Ital. Biol., t. XXXIV, 1900, 
p. 115.) 

('") Guiart, Contribution à l'étude des Gastéropodes Opisthobr anches. (Mém. Soc. 
Zool. France, t. XIV, 1910, p. 120, fig. 70-p. 119.) [Cette variabilité explique les 
désaccords que l'on rencontre parfois à ce sujet dans la littérature. Voir par 
exemple : Carazzi, Sludi sui Molluschi. (Internat. Monatschr, Anat. Physiol., 
Bd XVIII, 1901).] 

(*) Griffin, The anatomy o/' Aclesia freeri. (Loc. cit., pi. VI, fig. 35.) 



— 256 — 

Chez Umhrella mediterranea , il y a souvent un centre viscéral 
accessoire au côté gauche (^). La conformation du ganglion de 
la commissure viscérale chez Pleurobranchus mpckeli est incon- 
stante et varie d'un individu à l'autre ('). Le ganglion abdominal 
de Physa fontinalis est variable de forme (^). Dans Limax 
ayrestis, chez beaucoup d'individus, la grosse masse viscérale 
de chaque côté est divisée en deux; chez quelques-uns elle est 
divisée en trois, à gauche (^). 

Pour ce qui concerne les nerfs.de la commissure viscérale, 
des variations ont été reconnues dans ceux qui naissent des 
centres, et également dans ceux qui sortent des deux branches 
(supra-intestinale et infra-intestinale) de cette commissure. 

ISerf's du (/anglion supra-intestinal . — De petits filets du 
nerf branchial interne sont quelquefois anastomosés chez 
Haliotis tuberculata [•'). 

Chez Cyclostoma eieyans, on a signalé sur le nerf palléal issu 
du ganglion supra-intestinal, la présence occasionnelle d'un 
ganglion (*^). 

Le nerf de la dilatation glandulaire œsophagienne, dans 
Cypraea arabica, est de dimensions variables et sort tantôt du 
ganglion supra-intestinal lui-même, tantôt de la commissure 
viscérale ("). Chez Voluta neptuui. le nombre des nerfs issus du 



(1) Moquin-Tandon. Recherches anatomiques sur rOmbrelle de la Méditerranée. 
(Loc. CIT., p. 98.) 

(*) Pelseneer, Recherches si/r divers Opisthobranches. (Mém. cour. Acad. Belg., 
t. LUI, 1894, p. 30.) 

(3) De Lacaze-Duthiers, Du système nerveux des Gastéropodes Pulmonés aqua- 
tiques. (Loc. cit., p. 474 ) 

(*) ScHMiDT, Sludien zur Entwicklungsgeschichte des Nervensy stems der Pulmo- 
naten. Dorpat, 1894. respectivement pp. 45 et 16.) 

(^) Lacaze-Duthiers. Mémoire sur le système nerveux de l'Haliotide. (Loc. cit., 
p. 283 [la même chose s'observe de l'autre côté, c'est-à-dire au nerf branchial 
interne, né du ganglion infra-intestinal |.) 

(6) Garnault, loc. cit., p. 78. 

(") Bouvier, Ann. Sci. nat. (ZooL), 1« série, t. Xll, p. 25. 



— 257 — 

ganglion supra-intestinal varie de 8 à 10 (^). Le nerf pariétat 
supérieur de Buccinum undatum s'accole souvent à la commis- 
sure viscérale sur une grande partie de sa longueur; quant au 
nerf branchio-palléal, une de ses branches contracte une ou deux 
anastomoses avec le nerf siphonal (^). 

Le nerf ospin-adial, chez Philine aperta, au lieu de sortir de 
la commissure viscérale, s'est trouvé, une fois, naître du 
ganglion supra-intestinal (^). Plusieurs fois, chez Dolahella 
riimpfii, le nerf du ganglion supra-intestinal, allant aux tégu- 
ments autour de l'orifice femelle, est anastomosé avec un nerf 
pédieux (''). Chez quelques individus de [Jmb7'ella mediterranen , 
on voit partir du ganglion les deux petits nerfs qui, dans la 
majorité des cas, se détachent du nerf branchio-palléal (^). 
Dans la même espèce, le plexus branchial inférieur forme des 
anastomoses dont partent des filets, souvent au nombre de 2, 
pour le vaisseau efférent de chaque pinnule; en outre, on y voit 
près du nerf d'origine de ce plexus un ou quelquefois deux 
épaississements ganglionnaires (*^). P leur obranc luis (Bouvieria) 
aurantiacus montre souvent, de petits ganglions sur les anasto- 
moses de ses filets nerveux palléaux (^). 

Nerfs du ganglion abdominal. — Le nerf rectal, chez 
Ualiotis tuberculata, donne à gauche 2 ou 3 ramuscules à peu 
près constants (^). La variabilité des nerfs nés du ganglion 



(*j Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches. (Loc. cit., p. 303.) 

(2) Bouvier, loc. cit., respectivement pp. 266 et 267. 

(8) GuiART, Mém. Soc Zool. France, t. XIV, 4940, p. 409. 

(*) Amaudrut, Sur le système nerveu.v de la Dolabella Rumphii. (Bull. Soc. Phi- 
lomath. Paris, 4886, p. 4 ) 

(5) iMoquin-Tandon, Recherches anatomiques sur l'Ombrelle de la Méditerranée. 
Loc cit., pp. 98 et 442, pi. VI, fig. 7.) 

(6) Moquin-Tandon, loc. cit., respectivement pp. 444 et 14S. 

C) Lacaze-Duthiers, Ann. Sel nal. (Zool.), 4« série, t. XI, p. 277. 
(8) Lacaze-Duthiers, loc. cit., 4« série, t. XII, p. 289. 

17 



— 258 — 

abdominal a été constatée, quant au nombre et à l'origine, chez 
Cyclostoma elegans (^). De même dans Buccinum imdatum : à 
l'anastomose du nerf recto-génital avec les nerfs pleuraux droits, 
un autre petit nerf va se joindre ordinairement; une forte 
branche du nerf réno-cardiaque envoie 1 ou 2 rameaux sur 
l'aorte; le nerf postérieur du ganglion abdominal accessoire, 
dans la plupart des individus, a son origine entre les deux 
ganglions abdominaux (^). 

Un rameau du nerf génito-branchial se détache quelquefois 
directement du ganglion chez Umbrella mediterranea ; et, dans 
la même, espèce, le nerf palléal postérieur est accolé en général, 
sur une partie de son trajet, au nerf génito-branchial (^). Le 
nerf du ganglion génital, chez Glancus sp., est parfois détaché 
de la commissure viscérale et non du centre cérébro- viscéral 
droit (^). Le troisième nerf du ganglion abdominal de Doris 
tuberculata donne 2 ou 3 branches à la grosse glande muqueuse 
des conduits génitaux (''). 

Les nerfs viscéraux médian et droit naissent souvent par un 
tronc commun dans Testacella lialiotidea (^^ 



Nerfs du ganglion infra-intestinal. — La variabilité des 
nerfs issus du centre infra-intestinal a été observée chez la 
femelle de (lijclostoma elegans {"'). Le nerf pariétal droit, issu 



(1) Garnault, loc. cit. p. 79. 

(') Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches. (Loc. cit., respectivement pp. 271, 272 et 273.) 

(5) Moquin-Tandon, loc. cit., respectivement pp. 98, liS et 142; aussi Vayssière, 
Ann. Musée Marseille, t. II, 1885, p. 147. 

(*) Vayssière, Observations sur Uanatomie du Glaucus. (Ann. Sci. .nat. [Zool.], 
6e série, t. I, 1874, p. 11.) 

(S) Hancock and EmbletOiN, On the Anatomy of Doris. (Phil. Trans. Roy. Soc. 
LONDON, 1852, p. 232.) 

(«) De Lacaze-Duthiers, Histoire de la Testacelle. (Arch. Zool. expér., 2? série, 
t. V, p. 568, note 1.) 

(7) Garnault, loc. cit., p. 79. 



— -259 — 

du gant»lion infra-intestinal, chez Cijpraea arabica, est tantôt 
simple, tantôt double, dès son origine (\). 

Les deuxième et troisième nerfs palléaux gauches de l m- 
brella meditervanea sont quelquefois confondus ensemble (^). 
Le nerf palléal supérieur gauche de Oncidiella celtica pré- 
sente souvent des ramifications anastomosées et, aux points 
de réunion, il y a souvent un petit ganglion (^). Au nerf 
palléal droit de Phijsa [ontinalis, on observe la variation 
du nombre des ramifications pénétrant dans les dentelures 
du manteau (^). 

iSerfs de la branche supra-intestinale de la commissure 
viscérale. — On signale la présence occasionnelle d'un nerf sur 
la cojDmissure viscérale de Cyclosloma elegans, entre le centre 
supra-intestinal et le ganglion abdominal (■'). A droite du 
ganglion abdominal, il y a, chez Cypraea arabica, 2 ou 3 filets 
nerveux qui paraissent destinés au cœur ('). De la branche 
supra-intestinale de la commissure viscérale, dans Murex trun- 
culus, font issue 4, 5 ou 6 nerfs branchiaux ('). Dans Buccinum 
undatum, la branche supra-intestinale donne 1 ou 2 nerfs à la 
paroi du corps et à la branchie (^). 

ISerfs de la branche infra-intestinale de la commissure 
viscérale. — Chez Ilaliotis tuberculala, un peu en avant le 



(') Bouvier, Ann. Sci. nat. (ZooL), 7* série, t. XH, p. 27. 

(2) Moquin-Tandon, loc. cit., p. 116. 

(î) Joyeux-Lakfuye, Organisaiion et développement de L'Oncidie. (Loc. cit., 
p. 308.) 

(*) De Lacaze-Duthiers, Du sijslème nerveux des Gastéropodes Pulmonés aqua- 
tiques. (Loc. cit., p. 47o.) 

(5) Garnault, loc. cit., p. 78. 

(6) Bouvier, Ann. Sci. nat. (ZooL), 7^ série, t. XII, p. 31. 

(") Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classificalioyi des Gastéro- 
podes Prosobr anches. (Loc. cit., p. 281.) 
(8) Bouvier, loc. cit., p. 270. 



— 260 — 

ganglion abdominal, on trouve 1 ou ^ petits lilets se rendant à 
la partie dorsale de la paroi du corps (^). 

On observe chez Paludina vivipara la variabilité du nombre 
(2 ou 3) et de l'origine des nerts columellaires naissant de cette 
branche infra-intestinale ('-). Le nerf recto génital se dédouble 
fréquemment dans (Ajpraea arabica (^) . Chez (lenlh'unn vid- 
gatum varie le nombre des nerfs issus de la branche infra- 
intestinale (4 ou 5) (^). Enfin, on a constaté des variations 
individuelles dans le nombre des nerfs issus de la branche 
infra-intestinale de Uiiccininu undatiini (le nerf le plus voisin 
du ganglion abdominal peut faire défaut) et de (hnus virgo (5). 

Il) Ganglions buccaux (sto.mato-gastriuues) et leurs nerfs. — 
Dans Haiiotis tuberculata, la commissure entre les deux gan- 
glions fournit ramuscules habituellement constants (^). Dans 
Umbrella mediterranea, les deux nerfs radulaires naissent 
accolés ou distincts ("). Les nerfs stomato-gastriques innervant 
la masse radulaire de Tcstacella liaiiotidea sont (/uelque/'ois 
bifurques (^). 

Chez Haiiotis tuberculata, le réseau nerveux stomacal ne 
présente rien de constant (''). Et cette inconstance de réseau 
stomato-gastrique est poussée à un très haut point dans les 
Opisthobranches en général, où le parcours des iilets et le 



(1) Lacaze-Duthiers, Ann. Sci. nat. (Zoolj, 4'' série, t. XII, p. "288. 
(-) HoiiviEiî, Système nerveux, morphologie générale el dassificalion des Gastéro- 
podes Prosobranchcs. (Loc. cit., p. 69.) 

(5) liouviEii, Ann. Sci. mit. (Zool.), !<" série, t. XJI, p. 29. 

(*) BouviEK, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosohranches. (Loc. cit., |). 137.) 

C) I50UV1ER, loc. cit., res|)ectivement pp. 270 et 339. 

(6) Laoaze-Duthieks, Ann. Sci. nat. (Zool.), 4*" série, l. XII, p. 298. 

(^) Moquin-Tandon, Recherches anatomiques sur l'Ombrelle de la Méditerranée. 
(Loc. CIT.) — Vavssière, Ann. Musée Marseille, t. Il, p. 143. 
(8) De Lacaze-Di;thiers, Histoire de la Testacclle. (Loc. cit., p. 573.) 
(") Lacaze-Duthiers, Ann. Sci. nat. (Zool), 4» série, t. XII, p. 300. 



— -2(H — 

nombre des ganglions offrent une très grande variabilité (on 
retrouve le même phénomène dans les Lamellibranches et les 
Céphalopodes : voir plus loin). Le fait a été signalé chez les 
Tectibranches, surtout par de Lacaze-Duthiers : dans Aplysia 
punctata, les réseaux nerveux sur l'estomac présentent des 
variétés sans nombre; chez Dolahclla riunphi, le nombre des 
colliers nerveux stomacaux diffère suivant les individus; dans 
Acera hullata, il y a des dispositions particulières sur quelques 
individus; sur les deux colliers nerveux de l*hUinc aperta, il y a 
inconstance d'existence et de position de petits ganglions de 
renforcement; enfin, dans Scapliamler lujnar'ms, les colliers 
sont peu semblables dans les difféients individus ('). 

Le réseau stomacal de Pleurobranc/ius aurantiacus est très 
variable suivant les individus, et vers l'étranglement séparant 
l'estomac de l'intestin se trouvent ^2 à i petits ganglions peu 
constants dans leur nombre, leur position et leur volume (^). 
Le plexus superficiel sur le bulbe de l'inhreUa mediterranea est 
d'aspect variable suivant les individus (•^). 

La chaîne entourant l'extrémité cardiaque de l'estomac 
présente de 10 à 12 ganglions chez Doris tuhcrculota (^). Chez 
Marionin hUdnvillecma , il y a 1 ou 2 anneaux nerveux stomato- 
gastriques autour de l'estomac armé (''). 

C. Lamellibranches. — a) Ganglions cérébraux. — 
Ils sont plus ou moins séparés des centres pleuraux par un 
sillon, dans un petit nombre d'exemplaires de Pliaseolicama 



(<) De Laca/e-Duthiers, Les yançflions dits paUéaux et le stoinato-gastrique de 
quelques Gastéropodes. (Arch. Zooi.. iîxpér., 3" série, t. VI, respectivement pp. 383, 
389, 396, 405 et 418.) 

(2) Lacaze-Duthiers, Histoire analomique et physiologique du Pleurobrancke 
.orange. (Ann. Sci. nat. [Zool.J, 4" série, t. XI, pp. 290 et 291 ) 

p) Moql'in-Tandon, Recherches anatomiques sur rOmbielle de la Méditerranée^ 
(lot.. CIT., p. 126.) 

{*) Hancock and Embleton, On the Anatomy of Doris. (Phil. Trans. Roy. Soc. 
Lo.NDON, 1852, p. 235.) 

(3) Vayssiére, Ann. Musée iUrmlle, l. VI, 1901, p. 108. 



— -262 — 

maqeUanicH ('). Les ganglions cérébraux de Anodonta cellensis 
montrent des variations fréquentes (dont certaines sont rares) 
dans leurs rapports avec l'adducteur antérieur [^). 

b) Ganglions a médians ». - Ces centres sont des tbruiations 
très inconstantes; pour Mya arenaria, ils ne sont présents que 
dans deux individus sur une cinquantaine ( ') ; chez les Anodonta, 
ils sont rarement visibles : sur un spécimen de .4. cycjnaea, ce 
centre existait à gauche seuleuient ('). 

c) Ganglions péuieux. — Dans beaucoup de cas, ils sont tout 
à fait incolores chez Litliodomus lithopiKuju.s (■'). 

d) Ganglions viscéraux. — Ils sont souvent colorés en orange 
chez Modiola barbata; la commissure qui les unit peut être 
parfois si courte qu'ils ne foruient (|u'une seule masse ganglion- 
naire, dans Modiolaria marmorata; la même fusion a été 
observée occasionnellement chez Mytilus edulis et chez i)rei&- 
sensia poljimorpha (''). 

Dans Ostrea edulis, le ganglion viscéral droit est souvent plus 
gros ([ue le gauche ('). La paire de ganglions viscéraux a été 
rencontrée exceptionnellement en arrière de l'anus chez Ano- 
donta cellensis (^). 



(') Igel, Ueber die Analomie von Pliaseolicama inagellanica Rousseau. (Zooi,, 
•Iahkb. IAnat. unu Onto(. |, M XXVI, 1908, p. 3.3.) 

(2) Splittstoessek, Zi/r Morphologie des •Servensxjstcmes von Anodoiila cellensis 
SchnU. (Zeitschu. f. wiss. Zool., Bel CIV, 1913, p. 427.) 

(3) Vlès, Moaaçjrapkie sommaire de Mya arenaria. (Mém. Soc. Zool. Fuance, 
t. XXII, 1909, p. 12,1) 

(') Latteu, Tlie nervous System of Anodonta cygnea (Nature, vol. LXVIIl. 1903. 
p. 623 ) 

(^) List, Die Mytiliden. (Fauxa und Fi.oua des Golfes von Neapel, 27*^ monogr., 
1902, respectivement pp. 191 et 201.) 

C^) Babok, Ueber das Centralnervensysiem von Dreissensia polymorpha. (Sit- 
ziNGSBEU. K. BôHM. Geseli.scii. Wiss. [Math.-.natl'rw. Ci.asse|, 1895, p. (i.) 

C) Duveunov, Mémoires sur le système nerveux des Mollusques Acéphales Lamelli- 
branches. (Mém. Acad. Scl Paius, t. XXIV, 1854, p. 56.) 

(«) Splittstoessek, Abnormilalen der Organisation von Anodonta cellensis. 
(Zool. Anz., Bd XXXIX, 1912, p. 413.) 



— 263 — . 

e) Ganglions « phéviscéhaux » des P/wlas. — Us y pré- 
sentent une très notable variété; ainsi, dans /\ candida, 
ces appareils sont plus ou moins gros et peuvent même 
exceptionnellement paraître absents, la commissure persistant 
seule (fig. 145) ; les filets nerveux sont, dans la règle, présents 




Fie;. 143. — Pkolas candida, ganglions viscéraux et commissure piéviscérale de 
quatre individus différents, vue ventrale, X 8. I, avec ganglion préviscéral 
particulièrement gros; II, avec ganglion préviscéral réduit; III, avec ganglion 
préviscéral à peine saillant; IV, avec commissure sans ganglion, c. v, commis- 
sure viscérale ; c. p, commissure préviscérale; g. p, ganglion préviscéral. — 
Original. 

et symétriques, très exceptionnellement asymétriques (obser- 
vations personnelles). Dans deux exemplaires de P. dactylus, 
ces centres faisaient également défaut; dans les autres, Ils 
sont plus ou moins développés; les filets nerveux manquent 
parfois aussi (^). 

/') Nerfs cérébraux. — Les nerfs des palpes varient en 
nombre chez Pinna (Atrina) rujida : 7 paires usuellement (^). 
Les ramifications du nerf palléal antérieur varient d'un côté à 
l'autre dans MiftHus (jalloprovincialis (^). 



(») FoERSTER, Ueher die Leuchlorgane und das Nervensystem von Pliolas dactylus. 
(Zeitschr. wiss. Zool., Bd CIX, 1914, p. 381.) 

(2) Grave, Anatomy and Physiology of the iving-sliell Atrina rigida. (Bui.i.. Bureau 
FiSHERiES. Washington, vol. XXIX, 1911, p 433 ) 

(•') List., loc cit., p. 175. 



— 2(M — 

g) Nerfs viscéraux. — Le nerf branchial naît par une ou 
deux racines chez Pecten tenuicosatus ('). Les nerfs viscéraux 
antérieurs peuvent différer d'un côté à l'autre dans IHnna 
nobilis, quoique Pinna soit symétrique; et dans la même espèce, 
divers autres nerfs diffèrent aussi d'un côté à l'autre, s'anasto- 
mosant, avec de petits ganglions présents ou absents, suivant 
les individus, à la bifurcation (^). 

Les nerfs viscéraux antérieurs de Modiola barbata sont 
variables quant à leur origine, pouvant naître soit des ganglions, 
soit de leur commissure viscérale; dans la même espèce, le 
nombre des rameaux des nerfs palléaux postérieurs se rendant 
aux bords du manteau est variable, les nerfs des plis moyen et 
interne pouvant naître séparément ou d'un même point (^). 
Chez Mijtilus gallopruvincialis, il sort un nombre variable de 
nerfs de la partie antérieure de la commissure viscérale; il y a 
également variabilité dans l'origine et le parcours des nerfs de 
l'adducteur postérieur; enfin, varie aussi le nombre des iilets du 
nerf palléal postérieur (''). Dans Litliodomus lilliopliagus, un 
nerf viscéral se rendant au rétracteur du byssus et aux viscères 
sort de chaque côté du ganglion ou bien d'un côté, du ganglion, 
de l'autre, hors de la commissure viscérale; et dans cette même 
espèce, le grand nerf palléal postérieur donne un rameau 
inconstant au muscle adducteur postérieur (^). 

Chez Modiolaria marmoriita , il sort parfois des ganglions 
viscéraux, un tin nerf parallèle au grand nerf palléal postérieur; 
et de la commissure entre les deux centres viscéraux, il naît 
parfois, de l'un ou de l'autre côté, un mince nerf (*^). Le nerf 



(1) DUEW, The Habits, Ànatomy, and Einbryology of Ihe Giant Scallop (Pecten 
tenuicostatus Mighels). (Univ. of Malne Stud., n" 6, 1906, p. 24 ) 

(2) DiivKiiNoY, loc. cit., respecli\emeiit pp. 77, 78, 79, 80 et 84.) 
(=*) List, loc. cit., respectivement pp. 191 et 193. 

(*) Ibid., pp. J77 eH78. 

(«) Ibid.,^. 176. 

(«) Ibid., p. 202. 



— 205 — 

branchial, chez cette espèce, envoie un nombre variable de nerfs 
dans l'axe brancliial, jiis(jirà 12 et même davanta£»e, de cha(|ue 
côté de cet axe (^). 

Chez Anodonta ciignaca, le nerf palléal postérieur donne 
6 ou 7 tilets, et entre le nerf branchial et le nerf palléal latéral, 
4 ou 5 tilets naissent du ganglion viscéral ("-). Dans .4. cellensis 
s'observent des différences individuelles pour les ramifications 
du nerf palléal postérieur moyen (^). L'étude détaillée du 
système nerveux de Anodonta a montré que, outre de nombreux 
nerfs inconstants, on y trouve, suivant les individus, une grande 
variabilité des nerfs constants dans leur aspect et leur par- 
cours (^), au point que l'expérience seule permet de les recon- 
naître exactement dans chaque indivi(ki. Il y a des anastomoses 
fréquentes entre les trois nerfs siphonaux les plus dorsaux de 
Cardium cdule, et souvent on y trouve un ganglion à l'origine 
des nerfs palléaux ou plus ou moins dans leur parcours (^). 
Dans la même espèce s'observe la variabilité de la position des 
ganglions accessoires du siphon anal (*^). 

La branche interne du nerf palléal postérieur (nerf du muscle 
adducteur) de Mactra slultorum donne 4 ou 5 filets allant en 
dedans du siphon branchial ("). Chez lAitraria elliptica, il y a 
A ou 5 nerfs siphonaux de chaque côté (^) ; il y a d'ailleurs 
beaucoup de variations quant aux points de détail, dans le 
système nerveux de L. tenuis (°). 



(') I.isT, loc. cil., p. 203. 

{^) Di'VEUNOv, loc. cil., respectivement pp. 88 et 89. 

(5) Spi.iTTsroESSER, loc. Cit., p. 431. 

(*) Ibid., p. 464. 

(•') JoHNSToNE, Cardium. (Livehpool Mau. Bioi,. Comm. Mem., vol. II, 18iJ9, p. oG.) 

(«) Dnosr, Ueber das IServensyslem und die Sumesepitlieiien der Herwiuscheln 
(Cardium edule\ (Morph. Jahrb , M XII, 1886, p. 171.) 

(') Deshayes, Histoire naturelle des MoUusqxies. Acéphales. (Exploration de 
l'Algérie, 1. 1, 1848, p. 374.) 

(8) Deshayes, loc. cit., p. 338. 

(■') Stempell, Veber das sog. sympattiische Nervensysleni der Muscheln. (Festschr. 

MEDIC.-NATURW. GeSELLSCH MÏ'NSTER. 1912, p. 8.) 



— 266 — 

Le nerf péripalléal deSolen vagina otlre, de chaque cùlé, 12 ou 
13 ganglions (^). Le nerf palléal postérieur, avant sa bifurcation, 
donne une branche forte et longue, allant jusqu'à la commissure 
du manteau chez .S. ensis; sur un individu, cette branche man- 
([uait et était suppléée par une branche d'un nerf voisin (^). 

Le nerf palléal postérieur de Teredo norvegica émet \ ou 
2 tîlets très fins aussitôt après s'être détaché du ganglion 
viscéral; le nerf siphonal y montre 8 ou 9 ganglions; le nerf 
cardiaque aboutit à 2 petits ganglions accolés, donnant 8 ou 
4 filets nerveux (^). 

Il) Système aerveux stomato-gastriuue. — Les nerfs sympa- 
thiques, naissant de la commissure buccale chez Lutraria tenuis, 
sont souvent inégaux en grosseur de l'un à l'autre côté; une 
lois, il a été vu un nerf œsophagien naissant du connectif 
cérébro- buccal (*). Au côté droit, la commissure buccale sortait 
directement du court connectif cérébro-buccal, dans un individu 
de Cijamiuin antarcticum, et envoyait de ce côte un nerf à 
l'œsophage (^). 

Chez Anodonta (sp.), le système nerveux stomato-gastrique 
est très variable C^). Dans .4. cellensis, le premier nerf gastrique 
notamment a un parcours inconstant ; le troisième nerf gastrique 
est parfois uni sur une certaine longueur au deuxième nerf 
gastrique ; le plexus solaris présente des nerfs différents suivant 
les individus ('). 



(*) Bi.AiscHARD, Observations sur le sijslhne nerveu.i des Mollusques Acéphales 
testacés ou Lamellibranches. (Ann. Sci. nat. [Zooi..], 8» série, t. III, p. 335.) 

(*) Deshayks, loc. cit., p. 172. 

(5) Dk QiATKEFAGES, Mémoire sur le (/enre Taret. (Ann. Sci. nat. [Zool |. 3'' série, 
t. XI, 1849, respectivement pp. 66, 67 et 68.) 

(*) Stempel, lac. cit., p. 8. 

(S) Ibid., p. 7. 

(«) Kebek, Beitrâye zur Anatomie uni Physiologie der Weichthiere. Kônigsberg, 
1851, p. 106. 

(') Sputtstoesser, loc. cil., res[)eclivemenl pp. 450, 451 el 452. 



— 2()7 — 

Dans Iheisscnsia polijinurpha, les ganglions « latéraux », 
situés sur la commissure viscérale, sont reliés l'un à l'autre et 
donnent naissance à un réseau destiné aux organes de la vie 
végétative ; au point de confluence de leurs deux troncs d'union 
sortent :2 ou plusieurs filets (^). 

h. Céphalopodes. — a) Nerfs cérébraux. — Les 
ganglions su]»ra-a?sopliagiens antérieurs (buccaux antérieurs) 
donnent de chaque côté, chez Sepia o/Jicinalis, 4 ou 5 nerfs aux 
téguments circumoraux (-). 

De chaque côté, chez Ommatostrephes todarus, il part du 
petit renflement dit « ganglion olfactif», situé sur le pédoncule 
oculaire, '2 ou 3 nerfs se rendant à la peau de la tète (^). 

b) Neufs pédieux. — Le gros nerf pédieux latéral, innervant 
les tentacules pré- et postoculaires, innerve aussi parfois des 
cirres de tentacules digités, chez Nautilus pompilius (^). Les 
gros nerfs des bras donnent à leur base des nerfs interbrachiaux 
et des nerfs antérieurs de la tête; mais tous ces nerfs sont 
inconstants : tantôt présents, tantôt absents sur le nerf du 
deuxième bras, tantôt au nombre de 1, 2 ou 3 sur le nerf du 
premier bras, dans Opistlwteuthis depressa (^). De chaque 
ganglion des nerfs brachiaux de Argonauta argo naissent des 
nerfs en nombre variable {''). 



(') TouRENG, Sur le système nerveux du Dreissensia polymorpha, (Comptes rendis 
AcAD. Sci. Paris, t. CXVIIl, d894, p. 544.) 

{-) VON Jhering, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes nnd Plnjlogenie der 
Mollusken. Leipzig, 1877, p. 234. 

(■"•) Hancock, On the Nervous System of Ommatostrephes todarus. (Ann. Mac, 
Nat. Hist., 2e série, t. X, 1832, p. 8.) 

(*) Griffin, The Anatomy of Naiitilus pompilius. (Mem. Nat. Acao. of Sci. Was- 
hington, vol. VIII, 1900, p. 190.) 

(S) Mever, Die Anato)nie von Opisthoteuthis depres^a. (Zeitschr. vviss. Zooi.., 
Bd LXXXV, 1906, p. 248.) 

(^) Van Beneden, Mémoire sur l'Argonaute. (Mé.m. Acad. Belg., t. .\I, 1838, 
p. 15.) 



— 2G8 — 

c) Nerfs de la commissure viscérale. — Le nerf palléal 
intérieur (postérieur) de Sepia ofjic'malis émet de 25 à 
80 rameaux (^). Le nombre de nerfs sortant de la périphérie du 
gros ganglion du nerf palléal (ganglion « étoile ») varie suivant 

les individus dans les diverses 
espèces de Dibranches : 7 ou 
8 cliez Illcx illecebrosus, iâ ou 
encore quelques-uns en plus chez 
Ommatostrephes et Stenotlieu- 
tis (-); chez Rossia macrosoma, 
environ 21 (■^) ; chez Sepiola ron- 

FiG. 146. - Sepia bisenalù, ganglion ^^^^^^ '^ ^^ ^'^ C); ^hez Sepia ofli- 
étoilé droit de d»ux individus diffé- ciualis, « ordinairement » 14 ("^) et 

rents, montrant des nerfs ,-alléaux • , .,^ .^O OU 25 («) ; chez S. hi- 
en nombre inégal. — Oiiginal. . . , 

seriaiis, de lia 19, d'après mes 

propres observations (fig. 146) ; chez Kleclone moschata, une 

douzaine ou davantage (") ; chez Argouauta argo, environ 15 (^). 

Le nerf de la nageoire est divisé en a environ » 7 rameaux 

dans Rossia macrosoma (°). 





(*) HiLLiG, Das Nerveriàysiem von Sepia oftîcinalis L. (Zeitschr. wiss. Zool., 
Bd CI, 1912, p. 774.) 

(2) RicHTEU. Das Nervensiistem der Oegopsiden. (Zeitschr. wiss, Zooi.., Bd CVI, 
p. 356.) 

(5) WiNKLER, Uniersuchungen iihcr des Nervensysiem und das Blutgcfusssyslcni 
von Rossia macrosoma d'Orb. (Zeitschr. wiss. Zooi,., Bd. CXIV, p. 675.) 

(*) ScHKAFF, Zur Kennlniss des Nervensystems der Myopsiden. (Zeitschr. wiss. 
Zool., Bd CIX, 1914, p. 609.) 

(^) Chéron, Recherches pour servir ti l'histoire du système nerveux des Céphalo- 
podes Dibranches. (Ann. Sci. nat. [Zooi..]. 5^ série, t. V, p. 57 [la tig. 16. pi. II, en 
montre 13J.) — D'autre part, le nombre 14 est aussi représenté par Garner, On the 
Nervous System of Molluscous Animais. (Trans. Linn. Soc. London, vol. XVII, 
pi. XXVII, fig. 1, H.) 

(«) HiLLiG, lac. cit., p. 773. 

(") Chéron, loc. cit.. p. 27 (la fig. 2, pi. I, en indique 14); environ 14 chez E. cir- 
rusa, d'ai)rès Isgrove (EleJone|PROC. am) Trans. Liverpool Biol. Soc., vol. XXIII, 
1909, p. 5441). 

(**) Pfefferkorn, Das yervensyslem der Octopoden. (Zeitschr, wiss. Zool., 
Bd CXIV, p. 470.) 

('') WiNKLER, loc. cil., p. 675. 



— 269 — 

Le nerf de la veine cave, chez Nautiliis pompilius, naît parfois 
isolément de la commissure viscérale, parfois en commun avec 
le grand nerf viscéral; un même individu peut présenter, à 
droite et à gauche, les deux dispositions simultanément (^). 




FiG. 147, 1, 2, 3. — lUex illecebrosuSr mâle, trois exemples de variation 
dans l'origine du nerf du vas deferens, vue ventrale, a. p, nerf de 
l'artère postérieure; c. n. b, commissure des nerfs branchiaux; 
n. br, nerf branchial ; v. d, nerf du vas deferens. — D'après Richter. 

Le nerf génital (mâle ou femelle) varie beaucoup dans Tllex 
iUccebrosus, soit qu'il constitue 2 nerfs ou 1 nerf impair; 
l'origine du nerf du vas deferens hors du nerf branchial y varie 
aussi : il naît ou bien séparé ou bien fusionné avec la commis- 
sure des nerfs branchiaux (^) (tîg. 147). 



(1) Griffin, loc. cit., p. 190, pi. XI, fig. \o et 21. 

(') Richter, loc. cit., respectivement pp. 342, 343 et 344, et fig. 13, p. 343. 



— -270 — 

Le grand nerf palléal, chez Ommatostrephes todanis, sort 
(les centres viscéraux avec 2 ou H nerfs qui se distribuent au 
manteau ; dans la même espèce, le gros nerf viscéral, avant de se 
renfler en ganglion branchial, donne 1 ou 2 nerfs aux organes 
génitaux (^). 

Chez Iniotetithis morsei, à la jonction du nerf palléal et du 
bord extérieur du ganglion étoile, le premier se subdivise en 
rameaux dont le nombre est de 5 ou 6 (^). 

Le |)remier renflement ganglionnaire sur le grand nerf 
viscéral (ganglion <( fusiforme ») émet 4 ou 5 rameaux chez 
Eledone moscliala ; le renflement correspondant de Sepid ofjfici- 
nalis donne 2 ou 8 filets (^). 

Le nerf viscéral, peu avant de passer de la veine cave au sac 
rénal, donne un nerf au côté externe de la veine cave et souvent 
aussi un faisceau de 3 ou 4 fins nerfs se distribuant à la paroi 
antérieure du S9c rénal dorsal chez Rossia macrosoma (^). 
Le nerf de la branchie présente de 10 à 12 ganglions chez 
Eledone moschata ('). Le nerf viscéral de la glande nidamentaire 
se bifurque, ou bien tout aussitôt après son origine, ou bien 
seulement à la limite entre la glande nidamentaire proprement 
dite et la glande nidamentaire accessoire, chez Sepia officinalisC^). 

Les ganglions buccaux (stomato-gastriques) de Sepiola ron- 
deleti varient de position : ils sont tantôt en avant des ganglions 
supra-œsophagiens antérieurs, tantôt au-dessous d'eux ('). Le» 
grand nerf sympathique de lllex Ulecehrosus naît généralement 



(1) Hancock, On tlie nervous System o/' Ommatostrephes todarus. (Ann. Mac. Aat. 
HiST., 2e série, vol. X, 1852, respectivement pp. 8, 9 et 10.) 

(2) Appellôf, Japanska Cephalopoder. (Svensk. Akad. Handl., t. XXI, 1886.) 

(3) Chéhon, bc. cit., respectivement pp. 26 et 54. 
(^) VViNKLER, loc. cit., p. 670. 

(») Ghéron, loc. cit., p. 22. 
(6) HiLLiG, loc. cit., p. 766. 

(') ScHKAFF, Zur Kenntniss des IServensystems der Mi/opsidcn. (Zeitschr. wiss. 
ZooL., Bd CIX, 1914, p. 624.) 



— -271 



wrxj 



par une racine double, parfois par une racine simple (^). Dans 
Sepia o/ficinalis, ces nerfs sympathiques donnaient à leur 
origine, sur un individu, un rameau intérieur anastomosé au 
nerf de l'autre côlé (^). Il y a, chez (Jpisthoteut/iis depressu, 
quelque variation dans les cordons unissant les ganglions 
buccaux au ganglion stomacal : ils sont 
au nombre de 7 ou 8 rameaux sur la 
paroi de l'œsophage et ils s'unissent en 
branches de nombre variable suivant 
les individus (^). 

Le ganglion stomacal de Omrnato- 
streplies todarus envoie 2 oii 3 rameaux 
à la partie cardiaque du gésier et 2 on 

3 grands nerfs à la partie postérieure de 
ce gésier ('^). Le ganglion stomacal de 
Sepia ofpcinalis, normalement échancré, 
a été rencontré exceptionnellement 
double (^) ; cette anomalie ne doit pas 
être très rare, car j'ai observé également 
ce ganglion divisé en deux, dans la 
même espèce, en 1884 (fig. 148). 
Dans Argonauta arcjo, le ganglion sto- 
macal donne 3 ou 4 filets longeant le conduit du foie [^) ; il y a 

4 ou 5 nerfs stomacaux dorsaux et de 3 à 5 nerfs stomacaux 
ventraux dans Hossia tuacrosoma {''). 




Fig. 148. — Sepia officinalis, 
estomac et ganglion stoma- 
cal anormal, vue ventrale. 
cœ, c;ecum spirale ; in, in- 
testin; G?, œsophage ; st. es- 
tomac (gésier) ; 1 et 2 gan- 
glions remplaçant l'unique 
ganglion stomacal normal : 
i, innervant le « gésier»; 
2, innervant le caecum spi- 
ral et le rectum. — D'après 
Chéron. 



(*) RiCHTEU, loe. cit., p. o8o. 

(2; HiLUG, loc. cit., p. 790, ot tig. 3, p. 732. 

(5) Meyek, Die Anatomie von Opisthot3uthis depressa [Ijima und Ikeda). (Zeitschr. 
wiss. ZooL., Bd LXXXV, 1906, p. 253.) 

(*) Hancock, loc. cit., p. 11. 

(^) Chéron, loc. cit., p. 66. 

C^) Van Beneden, Mémoire sur l'Argonaute. (Mém. Acad. Belgique, t. XI, 1839, 
p. i7.) 

C) WiNKLEU, loc. cit., pp. 690 et 691. 



27:2 



On peiil remarquer que chez les Gastropodes, Lamellibranches 
el Céphalopodes, la plus grande variabilité s'observe dans la 
partie viscérale (commissure viscérale avec ses ganglions et ses 
nerfs) du système nerveux ; et que là même où il y a symétrie 
normale (Lamellibranches et Céphalopodes), on y rencontre des 
cas fréquents d'asymétrie. Tandis que les parties cérébrale et 
pédieuse du système nerveux, tout autant étudiées, n'ont révélé 
(|ue des variations bien moins nombreuses (^). 

12. — ORGANES DES SENS 

Yeux. 

A. Amphineures. — Dans diverses espèces où les yeux 
palléaux sont rangés en ligne, on a rencontré des variations de 
leur disposition et de leur nombre; par exemple : 

Chez Sclihochilon incisus, où chaque valve non extrême 
présente une rangée d'yeux, il arrive que dans une rangée 
il y ait deux yeux situés l'un à côté de l'autre (au lieu 
d'un seul) ou bien qu'il y ait un œil manquant, enfin qu'une 
valve porte, d'un côté, deux rangées au lieu d'une (^) 



(*) Cette particularité a déjà été signalée au sujet de Pulmonés [Limax], par 
ScHMiDT {SUidien zur Entwicklungsgeschichte der PiUmonaten. — Die Entivicklung 
des IServensysteins. Dorpat, ISQl, p. 46 : où il note un contraste au point de vue de 
la variabilité, entre les parties cérébrale et pédieuse d'une part, et viscérale d'autre 
part, dans le système nerveux de Limax agrestis : les premières montrant seule- 
ment des différences individuelles peu importantes, telles que minimes variations 
dans l'origine des nerfs, ou l'union en une racine, de deux nerfs habituellement 
indépendants, tandis que la dernière offre de nombreuses et considérables varia- 
tions, non seulement d'amples déplacements de l'origine des nerfs, mais souvent 
des différences importantes dans la forme des ganglions eux-mêmes). 

(2) MosEi>EY, On the présence of eijes in the Shells of certain Chitonidae, and on 
the structure of thèse organs. (Quart. .Iourn. Micr. Sci., vol. XXV, 1885, pp. SI 
el 57.) — Cette variation a été confirmée par Plate (Die Anatomie und Phylogenie 
der Chilonen [ZooL. Jahrb., Suppl. IV. 1897, p. 216J), qui a vu de ces rangées 
partiellement dédoublées ou trifurquées. 



— 273 — 

(fig. 149 et 150) ; chez Tonicia fastigiata (où tant qu'il n'y a 
pas plus d'une dizaine ou d'une douzaine d'yeux par rangée, il 
n'y a aussi qu'une rangée simple sur chaque valve), il arrrivede 




Fig. 149. — Schizochiton incisas, partie 
d'une rangée d'yeux palléaux, forte- 
ment grossie; o', place d'un œil 
manquant. — D'après Moseley. 




-vin 



Fig. 150. — Schizochiton incisus, partie 
po^ïtérieure d'un individu présentant 
deux rangées d'yeux à gauche, sur la 
septième valve ; vue dorsale, pa, man- 
teau; r', rangée supplémentaire; VI, 
VII, VIII, sixième, septième et hui- 
tième valves. — D'après Moseley. 



même que sur l'une ou l'autre valve centrale, avant que ce 
nombre 10 ou 12 soit atteint, on trouve à la place d'un œil 
unique, deux yeux étroitement juxtaposés (fig. 151). 




Fig. 151. — Tonicia fastigiata, individu présentant deux 
yeux au lieu d'un à gauche, sur la cinquième valve ; 
vu du côté gauche. V, cinquième valve. — Original. 

Chez Calloc/iiton puniceus, le nombre d'yeux dans chaque 
■ champ latéral des valves intermédiaires varie de 80 à 90 (^). 



(1) Plate, loc. cit., partie B, 1899, p. 181. 



18 






— 274 — 

B. Gastropodes. — a) Situation. — Sa dislance à l'épi- 
derme varie parfois, l'œil étant plus ou moins profond chez le 
parasite Mucronalia variabdis (^). Sa distance à la ligne médiane 
peut varier également : un embryon de Purpura lapillus a 
montré deux yeux médians contigus (~). Enfin, sa situation sur 
le tentacule peut varier aussi, soit au point de vue de la hauteur 
ou de l'orientation : chez Hélix rufescens, on a observé un œil 
presque à la base du tentacule (^) ; et chez Planorbis corneus, 
l'œil gauche s'est trouvé une fois sur la face dorsale du tentacule 
au lieu d'être au côté intérieur de sa base (^). 

b) Absence de pigment rétinien. — Dans les individus albinos 
véritables de diverses espèces (voir plus haut, I, 1, 2% 
p. 147). 

c) Nombre des yeux. — Dans diverses espèces de Gastropodes. 
il a été observé occasionnellement jdus de deux yeux. Bien que 
Bateson n'en mentionne (jue 5 exemples, on peut dire que 
toute espèce examinée en nomi)re suffisant présente des exemples 
de cette variation; j'en ai rencontré, pour ma part, des cas. 
dans il espèces différentes et elle a été constatée en tout dans 
18 Streptoneures, 3 Nudibranches et 6 Pulmonés (plus d'une 
fois chez plusieurs d'entre elles) : 

Siibcmarginuta dansa, avec deux yeux de chaque côté (^). 
Patella vulgata, plusieurs cas connus d'yeux supplémentaires 



(*) NiERSTRASZ, Parasilische und koimnensalistische Mollusken ans Holothurien, 
in VoELTZKOW, Reise in Ostafrica, Bd IV, 1913, p. 396. 

(2) Pelse.neer, Recherches sur V embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 38.) 

{^) Clessin, Ueber Missbildungen der Mollusken und ihrer Gehuuse. (Ber. Natur- 
HiST. Vi K. Au>;sBiiRG, Bd XXII, 1873, p. 37.) 

(•') SIM150IH, Veber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere. 
(Zeitschk. wiss. ZooL., Bd XXVI, 1876, pi. XV, fig. 11 B.) 

(S) FiscHEi;, Observations unatoiniqiies sur des Mollusques peu connus. (Jour.n. de 
CoNCH , i. V, I^So6, pi. XI, lig. 4 [ligure reproduite dans Manuel de Conchyliologie^ 
p. 108, }ig. 103].) 



— 275 — 



(1 ou 2), souvent accompagnant un tentacule supplémentaire 
(fig. 152) ('). 

Turbo tuberculatiia , un exemplaire avec deux yeux à droite (^). 

Pliotbiula violacea, un individu avec deux yeux du côté 
gauche (^). 

Troclms zizyphinus, une t'ois avec un œil supplémentaire 





Fig. 152. — Patella vidyata, partie 
antérieure d'un individu à tentacules 
bifurques et avec deux yeux à gauche, 
vu du côté gauche, b, bouche ; oc', oc", 
yeux gauches ; p, pied ; t', t", tenta- 
cules gauches. — D'après Pelseneer. 



Fig. 153. — Gibbula cinerea, individu 
possédant deux yeux au côté droit, 
vu du côté droit, b, bouche; br, bran- 
chie ; ep, épipodium ; oc, yeux gauches; 
op, opercule ; p, pied ; plm palmette ; 
t, tentacule. — Original. 



d'un côté (^), une autre fois avec deux yeux supplémentaires à 
côté de l'œil droit (^). 

T. (Gibbula) cinereus, un individu portant deux yeux au 
côté droit (fig. 153). 



(*) Fischer, Note sur une monstruosité de l'animal de Patella vulgata. (Journ. de 
CoNCH., t. XII, 1864, p. 89.) — Pelseneer, Mollusques (Amphineures, Gastropodes 
et Lamellibranches). (Résult. voy. Belgica, 1903, p. 39, pi. IV, fig. 34 à 37.) 

(2) QuoY et Gaimard, Zoologie du voyage de l'Astrolabe, t. III, p. 218, pi. IX, 
%. 3.) 

(3) Pelseneer, Mollusques (Amphineures, Gastropodes et Lamellibranches ). 
(Loc. CIT., p. 39, pi. IV, fig. 40.) 

(*) Pelseneer, loc. cit., p. 39.) 

(*) Kandless, Meristic variation in Trochus zizvphinus. (Nature, vol. LXV, 1902, 
f. 535.) 



— 276 — 

T. (Gibbula) umbilicaris, sur bien des centaines d'adultes, 
trois spécimens ont montré un œil supplémentaire d'un côté 
(droit ou gauche) ; dans l'un des trois cas, les deux yeux du 
même côté étaient très distants. 

ISeritina fluviatilis, un individu avait deux yeux à la base 
d'un tentacule (^). 

Littorina obtusata, un individu avec deux yeux juxtaposés au 



oc 




FiG. 154. — Littorina obtusata, 
tête d'un individu pourvu de 
deux yeux à droite, vu du 
côté droit, b, bouche; oc', 
œil supplémentaire droit; 
p, pied. — Original. 




FiG. 155. — Lainellaria patagonica, partie anté- 
rieure d'un individu avec un œil supplémen- 
taire à droite, vue dorsale (la partie antérieure 
du manteau est enlevée), b, bouche; oc', œil 
supplémentaire droit; p, pied; pa, manteau; 
t, tentacule. — Original. 



bord d'un tentacule médian supplémentaire bifide (^) ; un autre 
spécimen avec le tentacule gauche trifurqué (fig. 71, Ili) et 
portant deux yeux, le nerf tentaculaire étant double sur toute sa 
longueur (^) ; un troisième, avec deux yeux voisins à la base de 
tentacule droit indivis (fig. 154). 

Lamcllaria patagonica, un individu avec deux yeux à droite 
(Hg. 155). 



(*) Lenssen, Système nerveux, etc., de la Neritina fluviatilis. (La CELLUt.E, t. XX, 
1902. p. 299.) 

(2) Oui'REY, tide Jeffreys, Proc. Zool. Soc. London, 1883, p. 112. 

(^) Pei.seneer, Sur l'œil de quelques Mollusques Gastropodes. (Mém. Soc. belge 
MicROSC, t. XVI, 1891, p. 74.) 



• _» 277 — 

Oncidiopsis chorys, un spécimen avec un œil supplémentaire 
à gauche (fig. 156) sur un tentacule bifide (^). 

Murex erinaceus, un exemplaire avec deux yeux bien déve- 
loppés sur un tentacule (~), 

Buccinum undatum, un jeune à l'éclosion portant deux yeux 
très voisins, sur le tentacule droit; un embryon a aussi été 
trouvé conformé de la même façon (voir plus loin, 2, 9°, 
tig. 258). 

Purpura lapUlus, un individu portait deux yeux rapprochés 
sur le tentacule droit (fig. 157) ; la multiplicité des yeux est 
assez fréquente chez les embryons (voir plus loin, 1"" par- 
tie, 7). 

Nassa reticulata (forme typique) de Boulogne-sur-Mer (port 
en eau profonde), 9 exemplaires (sur 73G) portaient deux yeux 
sur un tentacule, soit environ 1 sur 82; chez tous, l'œil supplé- 
mentaire se trouvait sur le tentacule droit (on sait, voir p. 109, 
que ce tentacule est celui qui est le plus souvent amputé; il est 
donc possible qu'il y aurait là une duplication consécutive à une 
régénération). L'un de ces 9 Nassa avait ces deux yeux de 
droite très distants l'un de l'autre (fig. 157*^'*), tandis que 
chez les autres ces organes étaient presque contigus. Un 
autre individu présentait aussi deux yeux à droite, mais sur 
deux tentacules distincts, situés l'un derrière l'autre (fig. 73, 
plus haut). 

Nassa reticulata (var. nitida), un spécimen pouvu de deux 
yeux sur le tentacule droit (■^). iV. obsoleta, un individu avec 



(1) Balch, Prolifération of Eijes on an anormal Tentacle of a new species of 
marine Gaslropod. (Science, 2e série, vol. XXXI, 1910.) — Balch, On a new labra- 
dorean specie,<i of Onchidiopsis, a gemis of MoUusks new ta eastern Nortk America;' 
ivith remarks on ils relationships. (Pkoc. U. S. nat. Muséum, vol. XXXVIII, 1910, 
p. 473, pi. XXII, fig. 5.) 

f*) Gârrièke, Die Sehorgane der Tkiere vergleichend-anatomisch dargesteltt. 
Munich et Leipzig. 1885, p. 19, fig. 16. 

(*) Jeffreys, British Conchology, t. IV, p. 349. 



— 278 — 



^-v 




FiG. 156. — Onciiiopsis chorys, tête 
d'un individu présentant à gauche un 
tentacule supplémentaire avec un troi- 
sième oeil de structure complexe, vue 
dorsale, b, bouche; oc', œil supplé- 
mentaire gauche; pé, pénis; t', ten- 
tacule supplémentaire gauche. — 
D'après Balch. 




Fie. dS7. — Purpura lapilltis, tentacule 
droit d'un individu trioculé, vue 
extérieure. — Original. 




FiG. 457'''s. — ISassa reticulata, tête d'un 
individu portant à droite un second 
œil, postérieur, et fort distant de l'œil 
normal, vue dorsale. — Original. 



t tn. 




FiG. 458. — Nassa obsoleta, individu à 
cinq yeux et à quatre tentacules, 
dont un branchu, vu dorsalement. 
cq, coquille; oc, les trois yeux 
gauches; p, pied; si, siphon palléal; 
t. bi, tentacule droit bifurqué ; t. tr, 
tentacule gauche trifurqué. — D'après 
Dimon. 




FiG. 159. — Limnaea auricularia, jeune 
nouvellement édos, pourvu de trois 
yeux, vu dorsalement, X ^0. c, cœur; 
oc', œil supplémentaire gaui'he; p, 
pied ; po, poumon, rendu visible par 
l'air qu'il a absorbé; ï, tentacule droit. 
— Original. 



— 279 — 

deux yeux sur le tentacule gauche bifide (^) ; un autre avec deux 
yeux sur le tentacule droit bifide et trois yeux sur le tentacule 
gauche trifurqué (^) (fig. 158). N. mutabUis, deux yeux voisins 
sur le tentacule droit d'un exemplaire (^). 

Parmi les Nudibranches, les trois formes suivantes ont pré- 
senté un œil supplémentaire : Pliidiana lynceus, à dioite (et 
peut-être aussi à gauche) (^) ; Doriopsis areolata {^) ; llcrmaea 
bifida (*^), à l'éclosion. 

Chez les Pulmonés aquatiques, la variation du nombre des 
yeux céphaliques parait fort rare : sur trois espèces de Limnaea 
(L. stacjnalis, L. palustris et L. peregra), dont poui- chacune 
oOO exemplaires adultes ont été examinés à ce point de vue, 
ainsi que sur plus de 2,000 Planorbis corneus, pas un seul 
individu ne s'est trouvé avec plus ou moins de deux yeux ; et sur 
de nombreux milliers d'embryons de Gastropodes d'eau douce, 
un seul Limnaea auricidaria nouveau-né a été rencontré 
pouvu de deux yeux au côté gauche (fig. 159). 

Chez les Pulmonés terrestres, on a observé un œil supplé- 
mentaire dans les espèces suivantes : Hélix kermorvani, un 
exemplaire avec deux yeux sur le tentacule gauche (^) ; //. erice- 
toriim, un spécimen avec deux yeux d'un côté et un nerf bifur- 



(1) DiMON, Quantitative Study of the Effect nf Environment upon the farms of 
Nassa obsolela and Nassa triviUata from Cold Spring Harbor, Long Islund. (Biome- 
TRiKA, vol. II, 1902, p. 33, fig. 4.) 

(2) DiMON, The Mud Snail : Nassa obsoleta, Cold Spring Harbor Monographs. 
(Brooklyn Inst. Auts and Sci., 1905, pi. I, tig. 6.) 

(5) Hanko, Ueher Missbildungen bei Nassa mutabilis (L.). (Zool. Anz., Bd XXXIX, 
p. 721, et fig. 5, p. 721) 

(*) Bergh, Bcitragezur Kenntniss der Aeolidiaden. I. (Verh. Zool.-Bot. Gesellsgh. 
WiEN, Bd XXIV, 1873, p. 617, pi. IX, fig. 7.) 

(^) Bergh. Die cladohepatischen Nudibranchien. (Zool. Jahrbûch. [>yst.], Bd V, 
1890, p. 15, noiel.) 

(6) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Mém. Acad. Bei,g., 
t. III, 1911, p. 109.) 

(') D'après Saint-Simon (Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques ter- 
restres et fluviatiles de France, t. I, p. 322, pi. XI, fig. 10). 



— 280 — 

que pour ces deux yeux (^) ; //. lioHensis, un individu portant 
deux yeux sur le tentacule gauche bifurqué (^) (fig. 160). 

Clausilia bidens, un spécimen ayant le tentacule postérieur 
droit bifide avec deux yeux (•^) . 

Siiccinea piitris, deux yeux au lieu d'un, souvent après 
régénération ('') ; après régénération, le cas a été signalé aussi 
chez d'autres Pulmonés, comme Hélix arbustorum (^) et 
H. pomatia (*^), tandis que dans d'autres formes, il a été 
reconnu que la duplicité de l'œil est parfois congénitale (voir 
plus loin, I"" partie, II, 7). 

En dehors des Stylommatophores, où l'œil est au sommet du 
tentacule et où il est dédoublé quand le tentacule lui-même est 
bifurqué, les yeux multiples sont généralement très voisins, l'un 
contre l'autre, parfois très étroitement liés, montrant qu'ils pro- 
viennent vraisemblablement de la division d'une ébauche unique. 

d) Réduction du nombre. — J'ai observé, chez Purpura 
lapiUus et- chez Odostomia rissoides (fig. 101), un exemplaire 
pourvu d'un seul œil, mais à tentacules normaux. Un spécimen 
de Nassa niutabUis a été signalé avec un tentacule sans œil, ce 
tentacule, il est vrai, étant très court et résultant peut-être d'un 
traumatisme ('). Enfin, dans :V. rcticulata, j'ai rencontré 
quelques individus à un seul œil, normaux pour le reste, l'œil 
présent étant chacjue fois à gauche, sauf dans un seul cas. 



(1) WiEGMANN, Die Verdoppelung eines Auges bel einer Helix. (Nachrichtsbl. 
DEUTSCH. Malak. Ges., Bd XXXVII, 190o, p. 35, fig. p. 37.) 

(2) GuiGNON, Helix iiortensis avec ommatopkore dicholomée. (Feuille jeunes 
Natur., XXVI» année, 4896, p. 240, figure.) 

(5) Sarrat (d'après Moqulx-Tandon, loc. cit., t. I, p. 322, pi. XXIII, fig. 24). 

(*) RiEPER, Anïi. Soc. Zool. et Malacol. Bclg., l.XLVII, 1913, p. 173, pi. IV, fig. 13. 

(5) Techow, Zur Régénération des Weichkôrpers bei den Gastropoden. (Arch. 
Entwicklungsmech., Bd XXXI, 1911, p. 383.) 

(6) Bonnet, OEuvres complètes d'histoire naturelle et de philosophie. Genève, t. V, 
Ire partie, 1781, p. 279 : 2 yeux (pi. IV, fig. 16); et j). 283 : 3 yeux (pi. IV, fig. 21). 

(') Hanko, Ueber Missbildungen bei Nassa mulabilis. (Zool. Anz., Bd XXXIX, 
1912, p. 722, fig. 7.) 



281 — 



De même, on a signalé plusieurs exemples de Hélix pomatia 
à un seul œil, l'un notamment avec un seul nerf optique (^) ; 
un autre avec le tentacule gauche sans œil, ni nerf optique, ni 
ganglion tentaculaire, tandis qu'un troisième présentait un 
tentacule gauche non invaginable et sans œil (^). 

Un œil manquait encore au Limnaea auricidaiia bicéphale 



f,L>L. 




FiG. 460. — Hélix hortensis à tentacule 
postérieur gauche bifurqué, vu du 
côté droit, cq, coquille ; t\ tentacule 
antérieur droit; f, tentacule posté- 
rieur gauche bifurqué et bioculé. — 
D'après Guignon. 



oc 



ocre 





FiG. 162, — Physa fontinalis, tête d'un 
spécimen à tentacule dioit bifide et 
anophtalme, vue dorsale, ccr, concré- 
tion; oc, œil gauche; pa, manteau; 
<', tentacule droit bifide. — Original. 



FiG. 161. — Odostomia rissoides, indi- 
vidu avec un seul œil, vu dorsale- 
ment. cq, coquille; oc, œil droit; 
p, pied; t, tentacule gauche. — 
Original. 



signalé par Moquin-ïandon, sans œil au tentacule gauche de la 
petite tète (voir plus haut, 3, p. 106), et aussi à un Pliijsa 
fontinalis double, observé avant l'éclosion (voir plus loin, 
P partie, II). Enfin, j'ai rencontré un P. fontinalis adulte avec 
le tentacule droit bifide, sans œil (fig. 162). 



(1) Hoffmann, Beitràge zur Tératologie der Schnecken. (Zool. Anz., Bd XXXIX, 
1912, p. 2û0.) 

(2) YuNG, Anatomie et malformations du grand tentacule de l'Escargot. (Rev. 
SUISSE DE Zool., t. XIX, 1911, p. 375, respectivement pi. IX, fig. 30, et pi. IX, 
fig. 21.) 



— 28-2 — 

e) Disparition complète des yeux, — J'ai observé un Odostomia 
7'issoicles avec les deux tentacules anophtalmes (il était, comme 
ses congénères, également photophobe ou négativement photo- 
tropique) ; chez liingicula miricnlata, les yeux seraient « absents 
ou présents » (^). 

/') Variation de la couleur de l' « iris ». — Dans Stromhus 
lambis, il a été constaté que cet iris peut être jaune avec un cercle 
noir, ou vert avec deux cercles noirs (^). 

g) Variation des yeux palléaux des Oncidmdae. — Leur nombre 
varie dans la même espèce, suivant les localités; ainsi chez Onci- 
d'mm amhiguuin, il y en a de 3 à 6. ou bien de i^ à 33; le nombre 
n'augmente pas avec la taille : quand les yeux sont en groupe sur 
une papille, il y en a de 2 à 4, rarement jusqu'à 7 ou 8 ; enfin, 
dans une même espèce, au même endroit, le nombre minimum 
est de W, le maximum de 73 (0. verruculaium) (^). 

0. vaigiensc, 0. marmoratum, 0. nigriim possèdent seule- 
ment un groupe de 3 ou 4 yeux ; 0. martcnsi présente de 70 à 
80 yeux isolés et, en plus, environ 12 yeux couplés (^). 

Il y a d'ailleurs des espèces de Oncidiiim à yeux dorsaux, où 
l'on rencontre des individus sans yeux (^). 

C. Lamellibranches. — Le nombre des yeux palléaux 
est variable chez toutes les espèces de Pccten, notamment chez 
P. grocnlandicus, où il n'y en a que du côté gauche seule- 
ment : généralement 5, une fois 4 seulement, le postérieur 



(1) Watson, Sur V animal de Wmgxtiûdi auriculata. (Joura. de Conchyl., t. XXVII, 
1878, p|). 312-313.) 

(2) Ul'OY et Gai.maud, Zoologie du voyage de V Astrolabe, t. III, pp. 61 et 62. 

p) Sempeu, Ueber Schneckenaiige v07i Wirbelthierti/pus. (Arch, f. mikr. Anat., 
Bd XIV, 1877, p. 121.) 

(*) Plate, Studien iiber Opistliopnenmone Lungenschnecken. II. Die Oncidiiden. 
(ZooL. Jahiib. IAnat. und Ontog.], Bd VII, 1893, pp. lo6 et 157.) 

{^) Temson-Woods, On the anatomy and life-hislory of Mollusca peculiar to 
Australia. (Proc. llov. Soc. New South Wales, vol. XXII, 1889, p. 139.) 



— -288 — 

manquant (^). Toutefois, l'âge n'est pas la cause de l'augmen- 
tation de leur nombre; ainsi, un P. islandicus de 8'''"5 pré- 
sentait 38 et 25 yeux sur les côtés respectivement gauche et 
droit; un autre de l''"7, 89 et 27; un P. striatm de 2'^"'3, 
40 et 29 yeux; un autre de 1^'"3, 38 et 26 (^). 

Cette variabilité du nombre des yeux palléaux chez des indi- 
vidus de même âge a été reconnue dans diverses espèces, par 
exemple dans P. opercidaris, 35 à 40; P. variiis, 30 à 35; 
P. similis, 16 à 20 P). 

Un œil imparfaitement divisé en deux a été observé dans un 
Pectcn sp. (^). 

La variabilité du nombre des yeux palléaux se rencontre 
encore dans les Arca; ainsi, par exemple, A. tetragonu porte de 
chaque côté de 25 à 30 yeux à facettes (^). De même, il y en a 
de 17 à 25 à gauche et de 20 à 30 à droite chez Pectunculus 
(probablement f*. glycimeris) (^). 

Les yeux palléaux antérieurs des Aî^ca (yeux invaginés) ne 
sont pas non plus en nombre constant : 1 ou 2 de chaque côté 
dans A. decussnta ; 1 à 3 chez A . nivea; 1 à 3 chez il. navicu- 
laris; \ à 5 chez A. antiquata (~). 



(*) Pelseneeb, Les Lamellibratiches de l'Expédition du Siboga, partie anato- 
mique, 1911, p. 31. 

(2) ScnREiNER, Die Augen bei Pecten und Lima. (Bergens Mus. Aarbog, 1896, 
p. 9.) — Patten (Eijes of MoUuscs and Artliropods [Mitth. Zool. Stat. Neapel, 
Bd VI, 1886, p. 57oj) a déjà signalé qu'après l'acquisition d'une taille très modérée, 
il n'y a plus de fonnation d'yeux nouveaux dans les Pecten. 

(2) Clark, A Hisionj of the britisli marine Testaceous Mollitsca, 1855, respective- 
ment pp. 46, 48 et 51. 

(*) Brindley, On the nature and relation between thesize of certain animais and 
the size and nuniber of their sense-organs. (Proc. Cambridge Phil. Soc, vol. VII, 
1891, pp. 96 et 97.) 

(^) Patten, loc. cit., p. 548; d'après Clark, loc. cit., p. 66 (il y en aurait 
environ 40). 

(6) Pattin, loc. cit., p. 566. 

(') Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition du Siboga, partie anato- 
mique, 1911, p. 14. 



— 284 — 

Les taches oculaires palléales de Aenigma aenigmatica varient 
en nombre dans les différents individus (^). 

Les yeux des tentacules palléaux postérieurs de Cardium 
présentent des variations fréquentes : dans C muticum, il y en 
a environ 100 (-) ; dans fJ. edule, il y a une grande variabilité 
de nombre, pour les tentacules et pour les yeux, suivant les 
individus (^) ; on y trouve parfois des tentacules bifurques, avec 
deux yeux (^). C. muUispinaium porte de 30 à 40 yeux (^) ; 
enfin, le nombre de ces organes est encore variable dans 
C. australe et C. biradiatiim, comme j'ai pu m'en assurer, le 
maximum y allant jusqu'à 50. 

Chez Anatina subrostrata, le nombre des tentacules et des 
yeux siphonaux varie de 4 à G paires {^). 

Quant aux yeux branchiaux, normalement uniques de chaque 
côté, j'en ai rencontré une fois 2 d'un côté, chez un individu de 
MijtUus macjellanicus (~). 

Otocystes. 

.4 . Gastropodes. — a) Variation de position. — Cette posi- 
tion est inconstante dans Infnndihu lum tomentosum où la plupart 
des individus ont les otocystes en contact avec la commissure 
infra-œsophagienne unissant le ganglion pleuial gauche à l'infra- 



(1) BouRNE, 0/2 the Structure of Aenigma aenigmalica Chemnitz. (Qjart. Journ. 
MiCK. Se, vol. LI, 1907, p. 258.) 

(2) KisHiNouvE, Note on the Eijes of Cardium mulicum Reeve. (Journ. Coll. Sci. 
Tokyo, t. VJ, 18i)4, p. -179.) 

(3) Webek, Ueber Smnesorcjane des Genus Cardium. (Arb. Zool. Inst. Wien. 
t. XVII, 1908, p. 194.) 

(*) Patten, loc. cit., p. 610. 

(3) Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition du Siboga, p. 56. 
C^) PelseiNeer, loc. cit., p. 71. 

C) Pelseneer, Mollusques ( Amphineiires, Gastropodes et Lamellibranches). 
(RÉSULTATS ExpÉD. Belgica, 1903, p. 44.) 



— 285 — 

intestinal (^). Il en est de même dans Mucronalia variabilis où, 
chez la plupart des spécimens, il y a asymétrie de position des 
otocystes, l'un d'eux étant en dehors de l'anneau œsophagien (^). 

h) Variation de nombre, de taille ou de forme des otoconies. — 
Le nombre des otoconies peut varier avec l'âge, comme, par 
exemple, dans Limnaea stagnalis (^) ; mais il y a aussi variation 
dans les adultes de même taille, parfois de l'un à l'autre côté sur 
le même individu : chez Acmaea fragUis, nombre variable (^) ; 
Neritina fliiviatUis, de 180 à 200, le nombre étant d'ailleurs 
souvent variable d'un côté à l'autre (^) ; Paludina vivipara, 
nombre variable, environ 200 ('') ; Telescopium fiiscum, varia- 
bilité extraordinaire dans les dimensions des otoconies (") ; 
Acme lincata, de 20 à 25 otoconies [^) ; Boris aspera, nombre 
variable, plus de 40 otoconies (^) ; Umbrella mediterranea, 
de 150 à 200 {'^). 

Chez les Pulmonés également, les otoconies varient de forme 
et de nombre. Par exemple, chez Limnaea stagnalis, le nombre 



(*) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobr anches. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 7^ série, t. III, 1887, p. 234.) 

(2) Nierstrasz, Parasitische und kommensalistische MoUusken aus Holothurien 
(in VoELTZKOW Reise in Ostafrika, Bd IV), 1913, p. 396. 

(5) Lereboulleï, Embryologie du Lyranaeus stagnalis. (Ann. Sci. nat. [Zool.|, 
4e série, t. XVIII,, 1802, p. 201.) 

(*) WiLLCOx, Zur Anatomie von Acmaea fragilis Chemnitz. (Jen. Zeitschr., 
Bd XXXIII, p. 424.) 

(5) Claparède. Anatomie und Entwicklung der Neritina fluviatilis. (Arch. f. Anat. 
UND Physiol., 1857, p. 136.) 

(6) ScHMiDT, Untersuchungen ûber die Statocyslenunserer einheimischen Schnecken. 
(Jen. Zeitschr., Bd XLVIII, 1912, p. 525.) 

C) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches. (Loc. cit., p. 421.) 

(8) SoRDELLi, Notizie anatomiche sul génère Acme e su talune parti dure délia 
Caecilianella acirula. (Atti Soc. ital. Sci. nat., vol. XIII, 1870, p. 46.) 

('•*) Hancock and Embleton, On the Anatomy of Boris. (Phil. Trans. Roy. Soc. 
LoNDON, 1852, p. 241.) 

(10) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opistd- 
branches du golfe de Marseille. (Ann. Mus. Mars. [Zool.], t. II, 1885, p. 151.) 



— 28(5 — 

varie non seulement avec l'âge (^), mais encore à l'état adulte chez 
des individus de même taille, 6o0 à 700 (-) ; de même chez Pla- 
norbis corneus, 440 à 460 (") ; dans Pliijm fontinalis, 40 à 50 (^). 
Hélix pomatia en montre de 250 à 300 et //. arbustoriim de 
200 à 230 ('') ; ces deux Hélix présentent le plus souvent 
l'asymétrie du nombre des otoconies; chez H. pisana, ce 
nombre est de 10 à 12 (*^) ; chez Limax agrestis, 70 à 80 {''); 
dans Arion empiricorum, 150 à 200 {^) ; chez Caecilianella 
aciculala, de 28 à 30 (^), etc. 

B. LameSiibranches. — Dans les Pinnidae, la /j/w/jari 
des individus sont dépourvus d'otocystes; ceux qui en possèdent 
y montrent une grande variabilité de forme et de taille ; chez 
Pinna (Atrina) rigida, non seulement la forme varie, mais il y 
a parfois absence d'otolithes (^"). 

Dans P/iuseolicama (ou Modiolarca) magellanica, il a été 
observé sur un individu 2 otolithes de chaque côté, au lieu d'une 
seule (^^). Chez Poromya granulata, il été rencontré 2 ou 
3 otolithes {'^). 



(1) Chez des embryons de plus en plus âgés : 7 (Stiebel) ; 9 ou 10 (Pouchet) ; 
15 (Wagner, fide Taylor, .4 Monograph, etc., p. 239). 

(2) ScHMiDT, loc. cit., p. 537. 

(3) IbuL, p. 537. 

(■i) Moquln-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, t. I, 
p. 134. 

(5) ScHMiDT, loc. cit., p. 546. 

(6) Matthes, Anatomie von Hélix pisana. (.Jen. Zeitschr., Bd LUI, 1914, p. 31.) 

(7) Moquin-Tandon, loc. cit., t. I, p. 134. 

(8) ScHMiDT, loc. cit., p. 653. 

(■') SORDELLI, loc. cit., p. 50. 

('") Grave, Anatomy and Physioloçjij of Atrina rigida. (Bull. Bureau Fisheries, 
vol. XXIX, 1911, p. 435.) — Grave, The otocyst of the Pinnidae. (Biol. Bull., 
vol. XXIV, 1912, p. 16.) 

(") Igel, Ueber die Anatomie von Phaseolicama magellanica Rousseau. (Zool. 
Jahrb. [Anat. und Ontog.], Bd XXVI, 1908, p. 385.) 

(12) Pelseneer, Contribution à l'étude des Lamellibranches. (Auch. de Biol., t. XI, 
1891, p. 222.) 



— 287 — 

G. Céphalopodes. — La forme de l'otolithe y varie parfois; 
elle est notamment très variable chez Opisthoteittliis depressa (^). 

Rhinopliore (des Opisthobranches). 

Cet organe est souvent loliacé (Bulléens, Nudibranches 
divers) ; le nombre des feuillets rhinopboriques varie alors 
suivant les individus, chez de nombreuses espèces : 

Bulléens : chez Biitla (Haminea) liydatis (ou navicuia), il y 
en a de 14 à 18 de chaque côté (^) ; chez H. striata, de 8 à 10 (^); 
chez Cryptoplithabmis olivaceus, de 23 à 25 (^). 

Nudibranches (^) : Boris jolmstoni, de 10 à 15; D.b'tlamellata, 
de 14 à 16; D. subqiiadrata, de 12 à li; D. pilosa, 19 ou 20; 
Triopa clavigera, de 14 à 25 [^) ; Polycera ({uadrilineata, de 9 à 
18; Ancula cristata, de 8 à 14 (^) ; Ceratosoma hrevicaudatum, 
de 16 à 30 et même davantage (^) ; Eolis coronata, 7 ou 8; 
E. dnimmondi, de 17 à 33 (^) ; Dendronotus arborescens, 5 ou 6. 



(1) Meyer, Die Anatomie von Opisthoteulhis depressa. (Zeitschr. f, wiss. Zool., 
Bd LXXXV, 1906, p. 256.) 

(2) Pelseneer, Recherches sur divers Opisthobranches. (Loc. cit., pi. III, fig-. 22.) — 
GuiART, Contribution à l'étude des Gastéropodes Opisthobranches et en particulier des 
Céphalaspides. (Mém. Soc. Zool. France, t. VIII, 1901, p. 104, fig. 56, et observa- 
tions personnelles.) 

(3) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du golfe de Marseille, part. I. (Loc. cit., 1885, p. 15.) 

(*) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Opisiobranches de la 
mer Rouge et du golfe d'Aden. (Ann. Faculté Sci. Marseille, t. XX [Supplément], 
1912, p. 10.) 

(5) Principalement d'après Alder et Hancock {loc. cit.), et mes observations 
personnelles. 

(6) Le maximum : 23, est indiqué d'après Bergh, Beitrâge zu eine Monographie 
der Poltjceraden. IL (Loc. cit., 1881, p. 641.) 

(') 8 à 10 : Alder et Hancock; 9 à 14 : Pelseneer. 

(8) Basedow and IIedley, South Australian Nudibranchs, and an Enumeration of 
the known Australian species. (Trans. Roy. Soc. S. Australia, vol. XXIX, 1905, 
p. 155.) 

('■•) Trinchese, Aeolididae e famiglie afflni. (Atti R. Accad. Lincei, ser. 3, 
Memorie, Sci. fis. math, e nat., vol. XI, 1882, p, 64 [33J et pi. X, fig. 3 [17].) 



— 288 



Osphradium. 

Le nombre des feuillets en est variable; par exemple : dans 
Buccinum imdatiim, où il s'en trouve de 90 à 100 (^) ; chez 
Cassidaria tijrrliena, où il en existe de 125 à 150 (^) ; dans 
Crepidula sp., le nombre de ses papilles varie de 18 à 20 (^). 



r^- 



OT, 




FiG. 163. — Naulilus po7npilius mâle, cavité palléale ouverte, 
montrant la papille postanale exceptionnellement formée de 
deux moitiés séparées, a, anus; br', br", brancliies ; inf, enton- 
noir ; 0. r, 0. r', orifices des reins ; p, pénis ; pa, manteau ; p. a, 
papille postana)e;p./, papille interbrancliiale. — D'après Willey. 

La couleur de l'osphradium est souvent variable au sein d'une 
même espèce, par exemple dans Oncidiopsis glacialis, l'organe 
est blanc ou bien plus sombre jusqu'à avoir la périphérie toute 
noire ('*). 



(1) Dakin, Buccinum. (Proc. and Tra.xs. Liverpool Bior.. Soc, vol. XXVI, 1912, 
p. 330.) 

(-) Bernard, Recherches sur les or-janes palléanx des Gastropodes Prosobr anches. 
(Ann. Sci. nat. [Zooi..], 7<' série, t. IX, 1890, p. 141.) 

(3) OsBORN, Osphradium in Crepidula. (ZooL. Anz., Bd X, 1887. p. 118.) 

(*) OdHiN'er, JSorlhern and Arctic Invertebrata in the Collection of the swedish 
State Muséum. VI. Prosobranchia Semiproboscidea. (K. Svenska Vetensk. Akad. 
Handl., Bd L, no 5, 1913, p. 74.) 



— 289 — 

Organe abdominal des Lamellibranches. 

Chez Pectuuculus anyulaius, le gauche est non seulement 
plus petit, mais souvent" même réduit à peu de chose (^). Dans 
Pinna nobilis, cet organe n'a pas la même forme ni la même 
situation chez tous les individus (^). 

Papille postanal3 de Naulilus. 

Elle est formée parfois de deux moitiés séparées (fig. 163), 
chez Naiitiliis poinpilius (^) ; je puis confirmer cette variation 
pour N. umbilicatus. 

II. — Variations dans le développement. 

De tout ce qui précède, il résulte que chez la généralité des 
Mollusques adultes, les caractères tirés de tous les appareils ou 
systèmes d'organes sont sujets à varier. 

Pour quelques-unes de ces variations, on peut être assuré, 
sans l'avoir cependant observé réellement, qu'elles ont existé 
dès le plus jeune âge; par exemple : deux rangs d'orifices dans 
Haliotis (jigantea depuis le sommet; scalariformité de certains 
Planorbis ou Hélix dès le sommet. 

Mais de la plupart des autres variations constatées chez 
l'adulte, on ne peut évidemment dire a priori lesquelles sont 
acquises après la naissance, lesquelles existaient auparavant. 



(*) Pelseneer, Les Lameilibranches de l'Expéiiilion du Siboga, p. 8. 

(2) Thiele, Die ahdominalen Sinnesorgaue der Lamellibranchier. (Ziîitschr. wiss. 
ZooL., Bd XLVIII, 1889, p. 49.) 

(*) WiLLEY, In the Home of ihe Naiitilus. (Natural Science, vol. VI, 189.1, p. 412, 
et fig. 2. p. 413.) — Aussi Griffin, The Analomy o/'Nautilus pompilins. (Mem. Nat. 
AcAD. Sci. WashinCxTon, vol. VIII, 1900, p. 143 : « Usually the two are fnsed, rarely 
separated ».) — Keiu?, On some Points in the Anatomy of Nautilus pompilius. (Proc. 
ZooL. Soc. LoNDON, 1895, pp. 676 et 677.) 

19 



,-^':^.. 



■ Q 



290 



Et comme c'est surtout sur la distinction entre ces deux sortes 
(acquises ou congénitales) de variations que tout un groupe 
d'évolutionnistes entendent établir le système entier de l'origine 
des espèces, il est intéressant de rechercher également les 
variations dans le développement embryonnaire; c'est le seul 
moyen de constater éventuellement quelles sont les variations 
de l'adulte qui apparaissent déjà avant la naissance ou dès la 
constitution des organes. 

11 y a, en effet, à côté des variations constatées à l'état 
adulte, des variations embryonnaires et larvaires, et, contrai- 
rement à une opinion ancienne (^), ces variations sont même 
assez nombreuses, malgré que l'attention n'ait pas encore été 
beaucoup attirée de ce côté. 

Toutefois, il n'y a qu'un nombre restreint d'espèces que l'on 
puisse examiner dans leur développement; et bien des formes 
sauvages, exotiques, marines abyssales, etc., ne peuvent être 
étudiées à ce point de vue et c'est donc par analogie que l'on 
peut dire qu'il y a d'assez nombreuses variations embryonnaires. 
D'autre part, le nombre des variations qui se montrent pendant 
le développement est accru par des anomalies dues à des condi- 
tions défectueuses dans l'élevage en captivité. 

Néanmoins, ces réserves faites, et lorsqu'on se borne à exa- 
miner des œufs, embryons et larves qui viennent d'être pris dans 
des conditions naturelles, les variations observées sont encore 
suffisamment fréquentes. 

Il n'y a naturellement pas opposition entre ces variations 
embryonnaires et les précédentes; car on ne sait pas, en effet, 
a priori, si certaines des variations que l'on a constatées chez 
un adulte n'ont pas paru dès l'embryon et ne sont pas aussi 
« congénitales ». 



(1) Voir, par exemple, Darwin, De la variation des animaux et des plantes, t. II, 
p. 13 (édition de 1868). 



— 291 — 

D'autre part, toutes les variations embryonnaires n'ont pas 
nécessairement un effet sur l'adulte; toutes ne persistent pas 
jusqu'à cet âge (voir IP partie, I, 4, et IV partie, 1, 2, i) : 

1" Parce qu'elles peuvent s'atténuer et disparaître elles- 
mêmes (régulation par le milieu) ; 

2° Parce que les embryons fortement variés sont très souvent 
éliminés eux-mêmes sans atteindre l'état adulte (variations non 
viables) ; 

3" Parce que dans les formes à métamorpboses, les modifi- 
cations apportées à la larve restent fréquemment spéciales à 
cette phase et n'aboutissent pas à une variation dans l'adulte, et 
que, dans différents cas de de poecilogonie notamment, on voit 
des différences dans le développement (qui représentaient autant 
de variations d'un type primitif unique) mener à des adultes 
identiques. 

1. — VARiATlONS DANS L'ASPECT EXTÉRIEUR 
(FORME ET COULEUR) DE LA PONTE. 

Chez Succinea putris, la ponte est d'aspect tout différent, 
suivant qu'elle a été déposée dans la terre ou dans l'eau; dans le 
premier cas, elle ressemble à celle d'un Limacien, dans le 
second, à celle d'un Pulmoné aquatique, parce que la matière 
albuminease qui réunit les œufs est alors dilatée, devenue 
incolore et tout à fait transparente (^) ; je puis confirmer, pour 
ma part, que les pontes rencontrées dans l'eau, sous des feuilles 
flottantes, ont l'aspect d'une ponte de Planorbe, moins coriace 
et moins unie et surtout moins colorée. 



(1) Moquin-Takdon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. I, p. 58. — Fol, Sur le développement des Gastéropodes Pulmonés. (Arch. 
ZooL. EXPÉR., l^e série, l. VIII, 1880, p. i05.) 



— 292 — 

Les œufs de Limax maximus peuvent être réunis à feurs 
pôles par un prolongement de leur enveloppe extérieuire, de 
façon à former un chapelet, comme c'est le cas pour un eerlain 
nombre deGastropodes hermaphrodites, même Streptoneiwes(*) ; 
mais ils ne le sont pas toujours et, suivant la région, ils peuvent 
même être plus souvent réunis ou plus souvent distincts et 
isolés (^). 

La ponte de Eolis papillosa est parfois rose au lieu d'être 
blanche (^). Celle de Galvina exigua est variable par la forme (*)u 
Dans une ponte de Bijthmla tentaculata, les coques de la ponte,, 
au lieu d'être étroitement accolées et polyédriques comme nor- 
malement, étaient restées sphériques et lâchement accolées (^)», 

Sepia officinalis a été vu une fois pondant des œuh qui, au 
lieu d'être noirs, étaient presque blancs (*^), comme cexkx d'autres 
espèces (au moins une espèce dont j'ai recueilli les pontes sur 
des récifs de coraux de la mer Rouge), 

Chaque coque de la ponte de NautUiis macromplialus est 
plus ou moins plate et c'est à peine si Von trouve deux oeufs 
présentant la même apparence C^). 



(1) Parmi les Opisthobranches, ce cordon de liaison d'un œuf à l'autre, est bien 
visible chez Phiiine, Aplysia, Fiona, Janus, Glauciis; parmi les Pulmonés, chez 
Gadinia, Siplionaria, Oncidinm, Vaginula; pai-mi les Streploneures, chez Odostomia 
et Valvata (hermaphrodites comme les O(iistliobranches). 

(2) 3Ioquin-Tandon, loc.cit., t. II, p. 30. — ME]SEjin^iMEh,Entwickltingsgesc}dclite 
von Limax maximus L. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd LXII, ]8%, p. 416.) — Simpson, 
Anatomy and physiologi/ of Polygyra albolabris and embryology of Limax maximus. 
(Bull. A'ew Youk State Muséum, vol. VIII, n» 40, 1901, pi. XXVII, fig. 8et9.) 

(5) Hecht, Contribution à l'étude des Nudibranckes. (Mém. Soc. Zool. France, 
t. VIII, 189o, p. 147.) 

(■*) Beugh, Die Cladohepati»chen Nudibrancliien. (Zool. Jahrb. [Abth. f. Syst.], 
Bd V, 4890, p. 2.1) 

(») Sarasix, Entnn.clîelii7ig.<>gesclnchte der Bithynia tentaculata. (Arb. Zool.-Zoot. 
Inst. Wlîiîzbirc, Bd VI, 4882, p. 4.) 

(«) Bert, Mémoire sur la physiologie de la Seiche. (Mém. Soc. Scl phys. et nat. 
Bordeaux, t. V, -1867, p. 133.) ' 

(') WiLi.Ev, The Ovipnsition o/'Nautilus macromphalus. (Froc. Roy. Soc. London, 
vol. LX, 1897, pp. 467 et 469.) 



— 293 — 



2. — VARIATION DU NOMBRE DES ŒUFS. 

A. Dans une même capsule ou coque de ponte, — Beaucoup^ 
■d'espèces ont normalement un œuf par coque de la ponte; 
d'autres présentent dans la règle de multiples œufs à l'intérieur 
de chaque coque; par exemple, chez les Gastropodes : 

a) Parmi les Streptoneures, chez Paludina vivipara, quel- 
quefois 2 œufs dans une capsule (^) ; chez Littorina tmdis^ 
exceptionnellement 2, très rarement 8, 4 ou 5 œufs ; une fois, 
une coque était divisée en deux entre deux œufs par une cloison 
(observations personnelles) ; chez Biftliinia tentaculata une fois 

2 œufs (observations personnelles) ; chez Odostoniia rissoides, 
rarement 2 (^). 

b) Parmi les Opisthobranches, chez Pliiline aperta, excep- 
tionnellement 2 ou 8 (^) ; Doris bilanicllata et Eolis coronata, 
parfois 2; Doto coronata, exceptionnellement 2 (^) ; Elijsia 
viridis, assez souvent 2, parfois 3 à 6, exceptionnellement 7 (^) ; 
Hermaea bifida, 2, 3, une fois 4 et même 5 C^) ; rarement 2 
chez Dendronotus arborescens, Eolis concinna, Ancula cristata; 
parfois 2 dans Goniodoris nodosa; et jusqu'à 8 dans Do7ns 
tiibcrcidata et dans Fiona marina Ç') . 



(1) Leydig, Ueber Paludina vivipara. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd II, 1850.) 

(2) Pelseneer, Éthologie de quelques Oiiostomia, etc. (Loc. cit., 1914, p. 6.) 

{^) De Lacaze-Duthiers, Sur la formation de monstres doubles chez les Gastéro- 
podes. (Arch. Zool. exper., l'* série, t. IV, 1875, p. 486, et même jusqu'à 8.) — 
TuR, Sur les pontes anormales chez Pliiline aperta L. (Arch. Entwickl.-mech., 
Bd XXX, 1910, p. 367.) 

(^) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Mém. Acad. Belg., 
t. III, d9H, respectivement pp. 53, 58 et 65.) 

(^) Pelseneer, loc. cit., p. 69. 

(6) Ibid., p. 74. 

C) Ibid., p. 73. 



— 294 — 

c) Parmi les Pulmonés surtout, par exemple dans Limnaea 
stagnalis, où divers anciens auteurs (Karscb, Moquin-Tandon, 
Ray-Lankester) avaient parfois trouvé 2 œufs par coque et où 
depuis il en a été observé occasionnellement jusqu'à 12 (^) ; 
L. palustris, plusieurs fois 2, deux fois 3 (observations person- 
nelles) ; L. ovata, plusieurs fois 2 (^) ; L. (Amplnpcplca) gluti- 
nosa, également 2 (^) ; L. auricidaria , souvent plusieurs (^); 
Plujsa fontinalis, de 2 à 82 ('') ; P. acnta, jusqu'à 3 C^); 
Planorbis margmatus, plusieurs fois 2 ['') ; P. corneus, 
jusqu'à 4 (^) ; P. trivolvïs, quelquefois 2, rarement 3 ou plus (■^) ; 
dans Ancylus fhiviatUis, il n'est pas rare de trouver 2 œufs ou 
embryons à l'intérieur d'une même coque (^") ; enfin dans les 



(1) 2, 3 et quelquefois 4 : Nourry, Ohservalions embnjogéniqtiei de la Limnaea 
slagnalis. (Comptes rendus Assoc. franc. Avanc Sci., 27«^ session. [Nantes], 1889, 
p. 501.) — 2, 3 ou 5 : dans une même ponte de 45 coques (De Quatrefages). — 
7 : Garus, Ueber den tiusseren Lebensbedingungen der warin- und kaltbUttigen 
Thiere, 4824, p. 53. — De 2 à 8 et même iO ou 12, d'ajjrcs mes observations 
personnelles : généralement — mais pas toujours — parmi les dernièi'es coques de 
la ponte, ainsi que pour les œufs multiples de divers autres Pulmonés et Opistho- 
branches, comme par exemple : Philine aperla (voir plus loin : 5, embryons mul- 
tiples), Hennnea biflda, Limax, Phijsa, etc. 

(2) Rabl, Die Onlogenie der Siïsswdsser-Pulmonaten. (Jen. Zeitschr., Bd IX, 
1875, p. 221.) 

(3) Reinhardt, Zwillingseier von Schnecken (Amphipeplea glutinosa MiilL). (Sit- 
ZUNGSBER. Ges. nat. Fr. Berlin, 1887; et mes propres observations [trois foi?].) 

{*) Moqiin-Tandon. loc. cit., t. I, p. 325; mes propres observalions. 

(^) WiERZEJSKi, Embryologie von Physa fontinalis L. (Zeitschk. wiss. Zool., 
Bd LXXXIII, 1906. p. 513 [de 2 à 20J.) — De 2 à 32 : mes pro|ires observations, 
souvent aussi à l'extrémité terminale de la ponte dans les dernières coques pondues. 

(«) Moquin-Tandon, loc. cit., t. I, p. 325. 

(■) Rari,, loc. cit., p. 22!. 

(8) Jacquemin, Recherches anatomiques et physiologiques sur le développement du 
Planorbis corneus. (Nova Acta Leop. Carol. Acad., t. XVIIl, 1838, p. G-46 : 2.) — 
Moquin-Tandon, loc. cit., t. I, p. 325 : 4. — Dans une ponte de Itj coques, j'en ai 
trouvé 8 renfermant chacune deux embryons. 

('^) HouMES, The early developnient o/' Planorbis. (Journ. of Morphol., vol. XVI, 
1900, p. 374.) 

(10) Stepanokf, Geschlecktfiorgane und E7Uwickelung von Ancylus tluviatilis. (Mém. 
Auad. Sci. Saint-Pétersbourg, 7° série, t. X, n» 3, 1866, p. 6.) 



— ^295 — 




Limax, la multiplicité des œufs dans une coque a été observée 
par divers auteurs (^). 

Coques sans œufs : chez Odostomia i^issoidcs, une ponte avait 
les coques alternativement vides et fer- 
tiles (fig. 164) (-) ; le même fait a été 
constaté pour PhUine aperta (^). Dans 
certains Nudibranches, on trouve des 
coques vides, sans germe (^) ; et la 
même chose s'observe dans les pontes 
de plusieurs Pulmonés : Limnaea sta- 
gnatis et Plujsa fontmalis, toute der- 
nière coque (observations personnelles) ; 
j'ai aussi rencontré assez souvent une 
coque occasionnellement vide, le plus 
ordinairement à côté d'une coque à deux 
œufs, chez Limnaea stagnalis; de même 
chez Pliysa fontiuads, il m'est arrivé de 
trouver deux fois une coque sans œuf 

et trois fois ime ponte entière avec ^^^- ^6i. — Portion d'une 

. ponte anormale de Odosto- 

toutes ses coques vides, et chez Limnaea 







lyt. 



peregra, une ponte avec deux coques 
stériles. Une coque semble parfois divi- 
sée en deux cavités inégales par une 
cloison séparatrice ; il est probable que 
cela résulte alors de la coalescence de deux coques, la plus 



mm risfoides, fort grossie, 
fli, liquide albnraineux rem- 
plissant la coque ; cr, cordon 
unissant les diverses coques 
dans l'intérieur de la ponte ; 
ou, œuf fertile; ov', C(jque 
stérile.— D'après Pelseneer. 



(1) Laurent; d'après Kûnkel, les dernières coques de la ponte des Limax ren- 
ferment parfois plusieurs œufs (fide Simroth, Gatropodenlaich und Gastrop'^den- 
larven von der deutschen Tufsee-Expedition 1898-1899, 1911, p. 380); chez Limax 
maximns, il a été ol)servé deux fois 2 œufs, une fois 3, une fois 8 et une fois 19. dans 
une même coque (Meisknhfimeu, Entivicklimgsgeschichte von Limax maximus L. 
[Zeitschr wiss. Zool , Dd LXIl, 1896, p. 421 1), -i ou 4 œufs (Simpson, Anatomy and 
phy iology of Polygyra al bulabris a/id t;/>i/)r(/o/o^_(/ o/' Limax maximus [Bi'LL. iXew 
York State Mus., 'vol. VIII,no 40, 1901, pi. XXVII, tig. 4 etS]) ; et dans Umax agreslis, 
il a été signalé une capsule avec 2o œufs (Byrnes, Tlie maluration and fertilisation 
of the egg of Limax agreslis (Linné) [Journ. of Morphol., vol. XVI, 1899, p. 218j). 

(2) Pelseseer, Étkoïogie de quelques Odostomia et d'un Monstnilide parasite de 
l'un d'eux. (Bull. Scl Fr.\nce et Belgique, t. XLVIII, 1914, p. 6, pi. I, lig. 6.) 

(5) De Lacaze-Duthiers, loc. cit., 187o, pi. XV, fig. 7. 

(*) Sars, fide NoRDMANN, Ann. Sci. nat. (Zool.), 3» série, t. V, 1846, p. 142. 



— 296 — 

petite étant stérile {F^hysa foutinalis et Limnaca stragnalis), ce 
qui tendrait à le prouver, c'est une coque de ce genre qui, 
chez Limnaea peregra (ovata), renfermait deux œufs dans sa 
grande cavité (^). 

Enfin, chez Vurpura lapilliis, il a été trouvé une coque ne 
renfermant que des œufs stériles ("^). 

Au lieu de ^ œufs par coque dans Littorina Uttorea, on en 
rencontre exceptionnellement 1 ou 3 (^). 

Coques renfermant un nomhre d'œufs supérieur à 2 et 
variable : chez Neritina fliiviatilis , de 30 à 90 (^) ; Vermetus 
triqueter, de 10 à 30 (^) ; Cr^epidiila de diverses espèces, 
nombre variable suivant les individus {^) ; Calijptraea sinensis, 
10 à 20 (') ; Jantliina umbilicata, 70 à 100 (*) ; Entoconilia 
mirabilis, de 15 à 30 ou davantage (^) ; Fulgiir carica et Sycotji- 
pus canoliculatus, de 10 à 20 (^^) ; Fusus sp., de 7 à 20 (^^); 



(') Rabl. Die Ontogenie. der Sûssivasser-Pulmonaten. (Jen. Zeitschr., Bd L\, 
1875, pi. IX, fig. 40.) 
(2) Pelsiinekr, Recherches sur l'embryologie des Gastéropodes. 'Loc. cit., p. 3d.) 

(5) Cavi.lkuy el Pelseneer, Sur la poule et le développnm'nt du Vignot (Littorina 
liltorea). (hui l. Sci. Fraxce et Belgique, t. XLIY, 1911, p. H69.) 

(^) 50 à 6» : Mouuln-Tandon, toc. cit., t. II, p. S'il. — 30 à 40 : Llndstrôm, 
Bidrag till Kâimedomen om Oesterjôns invertebrat-fanna. (Ofveus. K. Vid. Akad. 
FoRHAiNDL., t. XIV, -1855, p. 68.) — 70 à 90 : Blochmann. Ueber die Entwicklung der 
Neritina tluviatilis Mïdl. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd XXXVIII, 1882, p. 129.) 

(^) Lacaze-Ul'thieus, Mémoire sur l'anatomie el l'euibrijogénie des Vermels. {A^yt. 
Sci. nat. [Z001..I, 4<= série, t. XIII, 1859, p. 266.) 

(6) CoNKi.iN, The Embryology of Crepidula. (Journ. of Morphol., vol. XIII, 1897, 
p. 19.) 

(') Fischer, liecherches sur la morphologie du foie di's Gastéropodes. (Bull. Sci. 
France ep Bel(;ique, t. XXIV, 1892, p. 286 [de 10 à 15J ) — Cooke, Molluscs and 
Brachiopiids. (The T-ambiudge Natural History, 1895, p. 1-6 [de 15 à 20J.) 

(8) SiMiioTH, Mollusca (Weichthiere). (Bronn's Tier-Reich, vol. 111, II abtli., 
p. 638.) — Idkm, Ja.)ithina communis (de 6,000 à 7,000). 

(") J. Miller, Ueber Synapta digitaia und iiber der Erzengung von Schnecken in 
Holothurie)!. Berlin, 1852, p. 15. 

(") CoNKLiN, The Embryology of Fulgur. (Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 
1907, p. 322.) 

('!) BoBitETZKY, Studien ïiber die embryonale.Enlwickelung der Gastropoden. {Arcu. 
F. MiKR. Anat., Bd XIII, 1877, p. 123.) 



— 297 — 

Nassa mutabilis, de 5 à ^o (^) ; N. ohsoleta, de 33 à 86 (^j; 
N. reticnlata, de 400 à 500 ou plus; Murex erinaccus, de 15 à 
150 (^) ; UroBalpinx cinereus, de 6 à 20 (^) ; Purpura lapillus, 
de 400 à 1,000 {') ; Buccinum undatum, de 600 à 800 («). 

Umhrella mediterranea, de30 à40 {~);Aphjsia punct(tta,de 2 à 
15 ; il. depilans, de 20 à 34 ; A. limacina, de 40 à 50 (^) ; Notar- 
c/ius punctatus, de 3 à 10 (■^) ; Tritonia liombergi, de 4 ai I (^") ; 
Doris verrucosa adulte, de 2 à 5 (toujours un seul dans les indi- 
vidus pédogénétiques) (^^); Eoiis papïUosa, 3 ou 4, rarement 
moins el jusqu'à 8 et même 12 (^"~); Janus c7'istatus,S()ii 100 (^"^j. 



(1) BoBWETZKY, Studien iïber dieembryonaleEntivickelung der Gastropodcn (Arch. 
F. MiKR. Anat., Btl XI[[. 1877, p. 97(5 à IS). — Hoffmann, Ueber die Etnuhrung 
der Embryonen von Nassa muiabilis Lam, (Zeitschr. wiss. Zool., Bd LXXIl, 1902, 
p. 658 [jusqu'à 23 J.) 

(-) DiMON, The Mud Snail : Nassa obsoleta. (Cold Spring Harbor Monographs 
[Brooklyn Inst. Arts and Scl], 1905, p. 12.) 

(5) CooKE, loc. cit., p. 124. 

{*) Brooks, Preliminanj observations on Ihe development of marifie Prnsnbran- 
chiale Gasteropods. (Stid. Biol. Lab. Johns Hopkins Univ., vol. I, 1879, p. 123.) 

(5) KoREN og Danielssen, Uidraq til Peclinibrancliier Udvickling. Beri;:en, 1851, 
p. 21 (500 à 60(J). — Sei.enka, Die Anlage der Keimblatter bel Purpura hipillus. 
(NiED. Arch. f. Zool.. Bd I, 1872, p. 212 [400 à 600].) — Pelseneer, llcherches 
sur Vembryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 28 [jusqu'à un millier].) 

(6) KoREN og- Danielssen, loc. cit., p. 6. — D'après Dakin (Buccinum [Proc. and 
Trans. Liverpool Biol. Soc, vol. XXVI, 1912, p. 347]), ce nombre oscillerait 
entre 49 et 2,419. 

C) Heymons, Zur EnLwickliingsgeschichte von Umbrella mediterranea Lam. 
(ZteiTSCHR. F. wiss. Zool., Bd LVI, 1893, p. 246.) 

(8) Carazzi, L' embriologi'i (Z^/i'Aplysia e iprobleini fondainentali deW enibrinlogia 
comparata. (Arch. d. Anatomia ed Emcr., vol. IV, 1906, p. 240.) — D'après Bloch- 
MANN, il y aurait de 10 à 20 œufs par coque, dans la ponte de A. d pilans 
(Beitrdge zur Kenntniss der Entivicklung der Gastropoden [Zeitschr. wiss. Zool., 
Bd XXXVIII, 1883, p. 395J). 

(9) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opislo- 
branclies du golfe de Marseille. (Ann. Mus. Marseh.le, t. II, 1885, p. 91.) 

(") Alder and Hancock, A Monngrapk of the british Nudibninchiale Mollusca. 
(Ray Society, 1855, fam. 2, pi. II [4 ou 5|.) — D'après Sars, ce nombre serait de 
5 à 11. 

(") GuÉNOT, Contributions à la faune du bassin d'Arcachon. III. Doridiens.(BvL\.. 
Soc. Sci. Arcachon, 1903, p. 13.) 

(*2) Pelseneer, loc. cit., p. 74. 

(«) Ibid., p. 49. 



— -298 — 

B. Variation du nombre d œufs ou de cocjues dans une même 
PONTE. — Ce nombre varie naturellement suivant la taille de 
l'individu qui pond ; mais, en outre, il varie chez des individus 
de même âge, parfois alors d'après l'importance des pontes 
précédentes ou pour d'autres causes (substralum, etc. ; voir 
IV^ partie, 7, G, d) ; exemples : 

a) Amphineiires à œufs ofigloméix's. — Chez Ischnocliiton 
magda'cncMsis, les deux pontes (droite et gauche) fournissent 
ensemble, en chiffres ronds, de 101,000 à 11)3,000 œufs (^). 

b) Gastropodes ovipares. — Ampullaria potlta. de 70 à 
80 œufs ou moins (^) ; A. gigas, de 100 à 300 (^) ; Vermetiis 
triqueter, de i à 6 coques ou davantage (^) ; Laciina pallidnla, 
de 110 à 125 (=5); Rissoaparva, de G à 40 (^) ; Bytlnnia tenta- 
eulata, de 6 à 70 ( ') ; B. leaelii, de 1 à 21 (-) ; Vatvata pisci- 
natis, de 4 à 24 (") ; Odostomia rissoides, de 30 à 70 (^ 



(') Heaïh, The Development nf Ischnochiton. (Zool. Jahrb. [Anat. and O.ntog.] 
Bd Xil, 1899, |). 574.) 

(-) Sempeu, Entiricklung der Ampullaria poliia. (Natukk. Verhândl. Utrechts 
Genootsch., t. I. 1862, p. 1.) 

(5j KoEHLEK, Ucber Laichgeschafl und Geschlechisunlerschiede bei Ampullaria 
gigas. (Blattfr f. Aquar.- u. Terharienkunde, 1905.) 

(*) Lacaze-Duthiehs, Mémoire sur l'analomie el l'embryogénie des Ver mets. 
(Loc. CIT., p. 2(56, pi. V, fig. 1 [7 coques].) 

(^) Pelseneer, loc. cit., p. 17. 

(6) Ibid , p. 19. 

(') Bouchaud-Chantereaux, Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles 
observés jusquà ce jour à l'étal vivant dans le département du Pas-de-Calais (Mém. 
Soc. Aguic. Sci. et Auts Boulogne-sur-Meiî, 1836, p. 218, 1837 [de 30 à 70J); j'en 
ai observé p;irfois moins de 30 : minimum, 19; et il a même été renconlré des 
pontes qui ne renfermvuenl que 6 œufs (Karsch, Die Enlwicklungsgeschichte des 
Limnaeus stagiuilis, ovalis nnd palustris [Arch. f. Natuhgesch.-, 1846, p. 253 : 
ponte de Palndine ovipare, reconnaissable à la figure 9, pi. ÎX]). 

(*<) Observ.itions personnelles. 

(9) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II. p. 542. 

(if*) Pei.seneer. Élhologie de quelques Odostomia et d'un Monstriilide parasite de 
l'un d'eux. (Bi;ll. Sci. France et Belgique, t. XLVIII, 1914, p. 16.) 



_ 299 — 

Ovula (idriatica, de 50 à (iO (') ; Murex crinaceus, de 15 à 
150 (^); Purpura lapillus, de 15 à 20 coques (^) ; Calyptraea 
shiensis, de 6 à 20 coques (^) ; Aplysia punclata, de 80,000 à 
1(30,000 œufs (^) ; Cavolinia tridentata, de 250 à 1 ,250 œufs {^) ; 
P/iijliiroe bacepfialtis, de 10 à 15 œufs dans chacun des rul)ans 
de la ponte (~) ; Tergipes edwardsi, de 1 à 80 œufs (^) ; T. cla- 
viger, de 1 à 40 (^) : T. doriae, de 200 à 300 ['^) ; Ercolania 
funerea, de 2,800 à 6,000 (") ; Hermaea bifîda, de 30,000 à 
70,000 (^') ; Cenia coksi, de 4 à 19 (^^j ; p^/^a coronata, de 
20 à 30 {''); Physa ancilla, de 25 à 75 ['^)\ P. fontinalis, 
de 2 à 42 {^^) ; P. rtcî<ia, de 40 à 200 {'-^) ; Aplexa Injpnorum, 



(') Lo BiANCO, fide Simuoth, MoUitsca. (I.oc. cit., p. 63S.) 

(2) CooKE, loc. cit., p. 12o. 

(5) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 28.) 
(*) De 6 à 10 capsules : 3Iilne-Edwauds, tide Fischeu, Manuel de Conchyliologie, 

p. 739. — De iS à ^0 : H. Fischer, Recherches sur la morphologie du foie des Gasté- 
ropodes. (Bull. Sci. France et Belgique, t. XXIV, 1893, p. 286.) 
(^) Garazzi, loc. cit., p. 24U. 

(6) Fol, Sur le développement des Ptéropodes. (Arch. Zool. expér., l^e série, t. IV, 
1875, p. 4 ) 

(') Schneider, Ueber die Entwicklung der Phyllirhoe bucephalura. (Arch. f. Anat. 
UND Physiol., i858, p. 35.) 

(8) Selenka, Entwicidung von Tergipes claviger. (Arch. f. Niederl. Zool., Bd I, 
1871, p. !.) 

(3) NoRDMANN, Versuch einer Monographie des Tergipes Edwardsi. (Mém. Acad. 
Saln r-PÉTERSBOuaG, t. IV, 1854, ou Ann. Sci. nat. [Zool.], 3« série, l. V, p. 142.) 

(*") Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisto- 
branches du g dfe de Marseille, part. II. (Ann. Mus. Marseille, t. III, 1888, p. 97.) 
(") Vayssiére, loc. cit., p. 125. 

(12) Ibid., p. 13B. 

(13) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit. p. 71.) 

(14) Vayssiére, Note sur un nouveau cas de condensation embryogénique observée 
chez le Pelta coroiiat'ri, type de Tectibr anche. (Zool. Anz., Bd XXIII, 19U0, p. 287.) 

(1^) CoNKLiN, The effects of centrifugal force upon the organization and development 
of tlie eggs of fresh avaler Pulmonates. (Journ. Exper. Zool., vol. IX, 1910, p. 424.) 

(•*i) Observations personnelles. 

(*') Slugocka, Recherches sur Vappareil génital des Gastropodes Pulmonés du 
genre Physa. (Rev. suisse de Zool., t. XXI, 1913, p. 81.) 



— 300 — 

de 6 à 50 (^) ; Limnaea stagnalis, de 6 à 152 (^) ; L. palustns, 
de 5 à 90 (^); L. peregra, de i2 à 180 (^) ; L. auricularia, de 
23 à 310 (5); L. (Ampliipeplea) gluthwsa, de 21 à 68 («) 
L. columella, de 1 à 90 C'^) ; Planorbis corneus, de 12 à 57 [^) 
P. marginatus, de 4 à 30 (^) ; Succinea putris, de 29 à 70 (^°) 
^e/ia; aspersa, de 40 à 110 (^^); fl'. pomatia, de 30 à 90 (^2) 
Limax maximus, de 30 à 300 (^^) ; ^770?? empiricomim , 
de 16 à 100 (^^). 

c) Gastropodes ovovivipares (œtifs évoluant dans roviducte). — 
Paliidina contecta, de 7 à 62 œufs et embryons (^^) ; P. vivipara, 



(1) Slugocka, loc. cit., p. 81 (6 à i8) ; Moquln-Tando.n, loc. cil., t. II, p. 457 
(8 à "iO) ; Bouchard-Chantereaux, loc. cit., p. 209 (40 à 50). 

(2) Observations personnelles; Moquin-Tandon en indiquait de 40 à 130; Nourry, 
jusqu'à 150. 

(2) Moql'in-Tandon, loc. cit., t. II, p. 477 (de 50 à 90) ; observations personnelles 
(de 5 à 80). 

(^) Moquin-Tandon, loc. cit., p. 470 (jusqu'à 180); observations personnelles 
(de -i à 80). 

(5) Observations personnelles. 

(6) Observations personnelles. 

Ç) CoLTON, So/»ti Effects of Environment on the Growth of Lymnaea columella Suy. 
(Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelpiiia, 1908, p. 413.) 

(**) Moquln-Tandon, loc. cit., p. 447 (12 à 40); jusqu'à 59 (observations person- 
nelles). 

(S) Rabl, Uebe)' die Enlwicklung der Tellerschnecke. (Morph. Jahrb., Bd V, 1879, 
p. 6('4.) 

(1») Moquin-Tandon, loc. cit., t. 11, p. 58 (29) ; jusqu'à 60 (observations person- 
nelles) et même 70 (Bouchard-Chantereaux, loc. cit., p. 189). 

(") CooKE, loc. cit., p. 124 (de 40 à 100); Bouchard-Chantereaux, loc. cit., p. 174 
(50 à 110). 

(12) Adams, The Gênera of récent Mollusca, t. I, p. 6 (30 à 36) ; Moquin-Tandon, 
loc. cit., t. II, |). 181 (60 à 90). 

(13) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 30 (30 à 80) ; Meisenheimer, Entwicklungs- 
geschichte von Limax maximus. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd LXII, 189(3, p. 416 
(jusqu'à 200 et 300). 

(") Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 12 (16 à 61); Bouchard-Chantereaux, 
loc. cit., p. 188 (70 à 100). 
(is) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 534. 



— ;îoi — 

de 6 à 40 (') ; (kimpelonia suhsoliilum, de 25 à ()4 (2); L/^to- 
rina l'udis, après le premier accouplement, de 28 à 87, puis 
l'oviducte ne se vide plus jamais complètement et renferme, au 
maximum, près de 600 œufs et embryons, une fois 6 seulement 
et une fois rien du tout (^) ; Voliita (Cijmba) ncptuni, 4 ou 5 {'^) ; 
Balea perversa, 3 ou 4 (^) ; Piipa musconim, de 3 à 7 et 
Hulimulus folliculiis, de 5 à 7 (^) ; Hélix rupestris, de 2 à 7 (^); 
Pifram'idula strigosa (ou eoopcr'i), de 4 à (3 embryons (^). 

cf) Lamellibranches. — La « ponte » de Sueula delp/iino- 
donta renferme de 20 à 70 œufs (^). 

Cbez Cijclas cornea, il y a un nombre variable d'œufs dans 
les poches branchiales incubatrices (elles-mêmes en nombre 
variable) ; le maximum est 6, 7 ou 8 embryons. Dans les Unio 
pictorum, il y a un nombre variable de rangées d'embryons à 
l'intérieur des branchies : 20 à 50 (^'^). 

e) Céphalopodes. — Il n'y a pas dans la littérature beaucoup 
d'indications précises sur le nombre des œufs de ces Mollusques; 
néanmoins, on sait que chez Sepiola atlantica, la ponte com- 



(1) TôNNiGES, Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. (Zeitschr. wiss, 
ZooL., Bd LXI, 1896, p. 543.) 

(2) Call, On the gross Anatomy of Campeloma. (Amer. Natur., vol. XXII, 1886, 
p. 494.) 

(•') Pei,seneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 12.) 

(-i) Adams, The Gênera of récent Mollusca, t. I, p. 158. 

(S) Steenberg, Ayiatomie des Clausilies danoises. 1. Les organes génitaux. (Mm- 

DESKRIFT FOR JaPETLS StEENSTRUP, 1914, p. 39.) 

(«) Moql'ix-Tândon, Inc. cit., t. I, p. 238. 

C) Moquin-Tandon, Observations sur trois Gastéropodes ovivipares. (JouRiN. de 
CoNCH., t. IV, 1853, p. 226 [confirmé par Weinland, 1876, et Collier, 1889].) — 
BowEix, Joura. of Conch., vol. XIV, 1915, p. 290. 

(S) SiMROTH, Bronn's Tierreich, Bd III, 2 abth., p. 573. 

(9) Drew, The Life-IHsiory of Nucula delphinodonta {Mighels). (Quart. Journ. 
MicR. Sci., vol. XI.IV, 1901, p. 316.) 

(*<>) Rabl, Ueher die Entwickiungsgeschichte der Malermuschel, (Jen. Zeitschr., 
Bd X, 1876, p. 310.) 



30-2 



prend de 15 à 36 grappes, chacune avec 40 à 130 œufs (^); 
que chez LoUyo sp. (vidgaris?), il y a de ia à 100 œufs par sac 
ou grappe (^) ; envion 250 œufs par sac dans L. punctata (^) ; 
chez Sepia ofjicinalis, en captivité, environ 200 œufs, mais 
davantage en liberté (^) ; 65 à 70 œufs chez Eledone moschata i ^); 
5 à 19 chez E. aldrovandl (*") ; plusieurs milliers au maximum 
chez Octopus vulgaris, mais parfois seulement 8 à 20 (") ; et de 
10,000 à 20,000 chez Argonauta argo (^). 



3.— VARIATION DE LA TAILLE DES ŒUFS 
ET DES EMBRYONS OU LARVES. 

Elle est notable, par exemple, chez Dentalium entalc (^). 
Dans les coques des pontes de Cassidaria ccliinophora, à côté 
de 4 à 12 embryons normaux, il se développe ordinairement de 
2 à 4 embryons nains anormaux {^*^). 

Il peut y avoir également variation de la taille des coques 
elles-mêmes (pleines ou vides, accolées ou non), pouvant dans 
certains cas comprimer leur contenu; ces variations sont assez 
fréquentes dans les pontes de Limnaen stngnalis. 



(1) Bouchard-Chantereaux, Catalogue des Mollusques marins observés jusqu'à ce 
jour à Vétat vivant sur les côtes du Boulonnais. (Mém. Soc. Agricult. Sci. et Arts 
Boulogne-sur-Mer, pour 1834.) 

(2) Kôi^LiKEK, Entwicklungsgescliichte der Cephnlopoden. Zurich, 1844, p. 15. 

(3) CooKE, loc. cit., p. 127. 

{*) JouBiN, La ponte de UÉlédone et de la Sèche. (Arch. Zool. expér., 2« série, 
t. VI, 1888. p. 161.) 

(5) KoRSCHEi/r, Ueber den Laich und die Embryonen von Eledone. (Sitz.-Ber. Ges. 
Naturforsch. Fr. Berlin, 1893, p. 68.) 

(6) Jo'jBiN, loc. cit., p. 1S8. 

(') Respectivement Cooke, loc. cit., p. 127, et Fischer, Manuel de Conchylio- 
logie, p. 333. 

(^) Ussow, Untcrsuchungen iiher die Entivicklung der Cephalopoden. (Arch. de 
BiOL., t. II, 1881, p. 577.) 

(■') WiLsoN, Expérimental Stndies on germinal localization. I. The gerin-regions 
in the eog o/" Dentalium. (,Iourn. Exper. Zool., vol. I, 1904, p. 20.) 

(^*') VON Eiu.ANGER, Uebcr cinige obnorme Erscheinungen in der Entwickelung der 
Cassidaria echinophora. (Zool. Anz., Bd XVI, 1893.) 



4 - VARIATION DANS LA SEGMENTATION. 

.4. VariatioiN quant au commencement de la segmentation. — 
Chez une même espèce, la segmentation peut commencer plus 
ou moins tôt après la ponte ou même avant [Arion, Argonauta, 
Firoloides, etc.); par exemple, dans Aiion empiricorum , elle 
débute parfois dans l'ovaire (^). 





B. Variation dans le sens de la segmentation (œufs « inverses»). 
— Il a été observé chez Unio que tous les œufs d'un individu 
avaient la grosse cellule en- i II 

dodermique A plus grande 
que la cellule D, contrai- 
rement à la règle, ce qui 
indique une segmentation 
inverse par rapport à la 
normale (~). Chez Ptero- 
tracliaea mutixi, j'ai con- 
staté de même que toute 
une ponte se segmentait en sens inverse des autres (^) (fig. 165). 
Enfin, la preuve que des œufs isolés ou en petit nombre peuvent 
se segmenter inversement, se trouve dans le fait d'individus 
inverses (sénestres chez les espèces dextres, ou inversement) 
apparaissant occasionnellement : Paludina vivlpara (^), Pliysa 
acuta {;'), etc. 



Fig. '16o. — Pterotrachaea mntica, œufs segmen- 
tés, au stade 8. I, d'une ponte à segmentation 
inverse. II, d'une ponte à segmentation nor- 
male. — D'après Pelseneer (1911). 



(*) 1>AMS, Note sur la biologie sexuelle d'un Gastéropode pulmoné (Ai'ion erapiri- 
corum). (Comptes rendus Soc. Biol. Paris, t. LXII, 1907.) 

(2) LiLLiE, The embnjology of îlnio. (Journ. of Moiiphol., vol. X, 1893, p. 13.) 

(5) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., 1911, 
p. 27.) 

(*) Drummond, Notes on tke Development of Paludina vivipara. (Quart. Journ. 
MiCR. Sci,, vol. XLVI, 1902, p. 120.) 

(^) HoRSLEV, Journ. of Conch., vol. XII, 1906, p. \'6 : Physa acuta dextre, né de 
parents sénestres. 



— 304 — 

C. Variation du nombre et de la taille des globules polaires. - 
On observe parfois des globules polaires géants, atteignant la 
moitié du diamètre de l'œuf lui-même ; par exemple cbez Limax 
maximus (^) et />. agrçstis (-), 

Quant au nombre des globules polaires, il n'est pas constant; 
ainsi, le premier ne se divise pas toujours; il n'est que parfois 
divisé chez Purpura lapilius et chez Tergipes despectus (^), 
fréquemment divisé chez Doto coronata (^), quelquefois divisé 
chez Hcrmaca hifida (''), parfois divisé chez Cenia cocksi [^), 
tandis que chez Elysia viridis il a été observé une fois i globules 
polaires (''). 

Dans Limnaea peregra, on a constaté 2 ou 8 globules 
polaires (^). 

Chez Loligo vulgaris et chez Argonauta argo, il peut y avoir 
1 ou 8 globules polaires, au lieu de 2, nombre normal (^). 
Dentalium entale montre parfois un seul globule au lieu de 2 (^*^). 

D. Variation de là position du blastoderme sur l'œuf dans les 
Céphalopodes. — Chez Loligo pealci, il a été trouvé un œuf avec 
le blastoderme sur le côté, au lieu d'être placé sur le sommet (^^) 
(fig. 10(3). Dans Sepia o/ficiualis, la variation de position a 
montré les cas suivants : embryon tout entier en dehors du pôle 



{*) Meisenheimer, Entwickli/ngsgeschichte von Limax maximus. (Zeitschr. wiss. 
ZooL., Hii LXII, 1896, p. 422.) 

(*) KoFoiD, On tke early developmenl of Limax. (Bull. Mus. Comp. Zoou., 
voL XXVII, 1895, p. 45.) 

(3) Pei.seneer, loc. cit., pp. 32 et 62. 

(*) Ibid., p. 6S. 

(S) Ibid., p. 66. 

(«) Ihid.. p. 72. 

(') Ihid., p. 69. 

(8) Wahni CK, [J('be7- die Bildung und EntwickeUinq des Embryos der Gasteropoden. 
(Bull. Soc. iNaiuk. Moscou, vol.XXIlI, 4850. p. 121, pi. IL fiif. 22.) 

(9) Ussow, Untermchungen iiber die Entwicklung der Cephalopoden. (Arch. de 
BiOL.. t. IL 1881, p. 581.) ' 

('") Lacaze-Duthieus, Histoire de l'organisation et du développement du Dentale. 
(Ann. Scl nat. [Zool.], 4« série, t. VU, 1H57, p. 207.) 

(") Watase, Stiidies on Cepkalopoda. L Cleavage ofthe ovum. (Journ. of Mouphol., 
vol. IV, 1891, pi. IX, tig. 15.) 



— 305 — 

aigu; ligne médiane de l'embryon passant Ijors du sommet de 
l'œuf; embryon non sur le méridien, mais perpendiculaire sur un 
«cercle de latitude» (lobe cépbalique droit, par exemple, touchant 
le pôle aigu; enfin (cas rare), embryon sur le pôle mousse (^). 





riG.166 — Loligopealei, œufavecblasto- 
derme situé sur le côté de l'œuf (au pôle 
d'un petit axe), a, position normale du 
blastoderme. — D'après Watase. 



Fir.. 167. — Hermaea bifida, œuf pré- 
sentant un triaster à la première 
segmentation. — D'après Pelseneer 
fl911). 



E. Segmentations a fuseaux multiples (Polyasters) . — a) A la 
première segmentation — Chez Tcrgipes despectus eiAncuki ci^is- 
ZrtYrt,tétraster assez fréquent (^); triaster QhezÂphjsia limaeina{^), 
Hermea bifnla('^) (fig. 107) ; polyasters chez Physa fontinalis{^). 

b) Dans des segtnentations nltérieures. — Chez Loiigo 
pealei (^), Physa fontinalis (stades 4 et 24) C'), Troelms magiis 
(polyasters) {^). 



(') ViALLETON, Recherches sur les premières phases du développement de la Seiche 
(Sepia otîicinalis). (AiSN. Sci. nat. [Zool.], 7e série, t. VI, pp. 93 et 94 [tiré à part, 
p. 188].) 

(2) Giard, Sur la fécondation des Ecliinodermes et des Mollusques. (Comptes 
RENDUS Assoc. FRANC. AvANC. Sci., Vl^ session. [Le Havre], 4878, p. 6'^4.) 

(3) Gârazzi, L'embriologia fMf Aplysia. (Loc. cit., pi. XXIX, fig. 6 et 7.) 

('') Pelseneeiî, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. crr., p. 66.) 
(») WiEUZEjsKY, Embryologie von Pliysa fontinalis L. (Loc. cit., p. 513.) 
(6) Watase, loc. cit., p. 292. 

(") WlERZEJSKY, loc. Cit., p. 513. 

(8) Robert, Recherches sur le développement des Troques. (Arch. Zool. expér., 
3« série, t. X, 1903, p. 32.) 

20 



306 



la. B 




FiG. 168. — Limnaea slagnalis , (euf 
segmenté, montrant exceptionnelle- 
ment deux premiers blastomères 
inégaux. — Original. 




FiG. 169. — Hermaea bifida, œuf dont 
deux des quatre premiers blastomères 
sont segmentés avant les deux autres; 
vu par le pôle germinatif. — D'après 
Pelseneer(19H). 



ib B 




FiG. 470. — Elysia viridis, œuf dont 
un des quatre premiers blastomères 
a donné naissance à un second micro- 
mère, avant les trois autres. — D'après 
Pelseneer (19H). 




FiG. 171. — Ehjsia viridis, œuf dont 
deux macromères ont donné nais- 
sance à un second micromère, avant 
les deux autres. — D'après Pelseneer 

(19H). 




Fie. 47!2. — Doris bilamellata, a^uf dont 
deux des premiers micromères se sont 
ilivisés avant les deux autres. — 
D'après Pelseneer (1911). 




FiG. 173. — Telhxjs (i)nbriata, œuf dont 
l'un des deux premiers blastomères 
est reste indivis. — D'après Viguier. 



— 307 — 

F. Variation de la taille relative des premiers dlastomères 

DANS DES FORMES A SEGMENTATION EGALE. Inégalité deS blaStO- 

inères observée parfois chez Umhj'ella mediterranea (^), Patelin 
vulgata ('), Lamellaria perspicua [^), IWgipes despcctiis (^), 
Hcrmea hifida (^) et une fois chez Limnaea stagnalis (fig. 168). 

G. ASYNCHRONISME, A DIVERS STADES, DE QUATRE CELLULES NORMALE- 
MENT SYMÉTRIQUES ET SYNCHRONES (uNE PAIRE PARAISSANT AVANT l'aUTRE 
OU UNE CELLULE PARAISSANT AVANT SA SYMÉTRIQUe) . Cl) AmpIlineUreS . 

— Cfiiton polii (^) . 

b) Gastropodes. — Cymbulia peroni ("), Aplysia punctata (^), 
divers Niidibranches (fig. 169 à 172), Tetliijs fimbriata (^) 

(fig. 178), Limax maximus (^'^). 

c) Scaphopodes. — Dentalium entale (^^). 

d) Lamellibranclies . — (Jnio (^^). 

e) Céphalopodes. — Lollgo pealei (^^). 



(1) Heymons, Zur Entwicklnngsgeschichte von Urabrella mediterranea. (Loc. cit., 
p. 247.) 

(2) Patten, The Embryology of Patella. (Arb. Zool. Inst. Wien, Bd VI, 1886, 
[). 153.) 

(') Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. "il, 
pl.IV, tig. 2et3.) 

(*) Pelseneer, loc. cit., p. 62. 

(») Ibid., p. 66. 

(6) K0WALEV6KY, Embryogénie du Chiton Polii {Philippi). (Ann. Musée Marseille 
[Zool.], 1. 1, 1883, pi. I, fig. 12.) 

(') Pelseneer, loc. cit., pi. XIII, tig. 17. 

(8) Ibid., pi. XIII, fig. 24. 

(») ViGUiER, Contributions à l'étude du développement de la Tethys fimbriata. 
(Arch. Zool. expér., 3^ série, t. VI, 1898, p. 42, pi. VII, fig. 9.) 

(*") Meisenheimer, Entwicklungsgeschichte von Limax maximus. (Loc. cit., p. 42.1, 

fig. 3.) 
(") Lacaze-Duthiers, loc. cit., p. 210. 
(«) L1LLIE, loc. cit., p. 22. 
(«) Watase, loc. cit., p. 292, pi. XI, fig. 24 et 25. 



— 308 — 



H. Outre les variations précédentes, il a encore été observé, 
au cours de la segmentation, que les sillons polaires par 
lesquels se touchent les cellules B et D, au stade 4, peuvent 




FiG. 174. — Trochus magus, trois œufs segmentés, au 
stade 4, vus par !e pôle apical. I, sillons polaires parallèles 
et égaux; II, sillons parallèles et inégaux; III, sillons 
polaires croisés. — D'après Robert. 

présenter des différences individuelles ; par exemple chez 
iroclius magus, où ces sillons peuvent être parallèles et égaux, 
parallèles et inégaux, ou enfin croisés (^) (fig. i74). 

5. — EMBRYONS INCOMPLETS OU LARVES 

INCOMPLÈTES. 

Dans Trochus magus, il en a été observé ne présentant que 
la partie antérieure (^) ; chez des espèces à œufs nombreux dans 
chaque capsule, le fait n'est pas fort rare : Crepidula [^), 
Purpura lapillus (d'après mes propres observations). 

6. - EMBRYONS MULTIPLES 
ET PLUS PARTICULIÈREMENT DOUBLES 

La question des monstres doubles n'a guère été étudiée en 
dehors' des Vertébrés. Et pour ce qui concerne les Mollusques 
surtout, les observations en sont fort rares. La littérature 



(') Robert, loc. cit., p. 40. 

(2) Idem , ibid., p. 31. 

(3) GoNKLiN, The Einbrijology o/' Crepidula. (Loc. cit., p. 3!2.) 



309 



ancienne ne fournit que le cas de Limax (^) et celui de 
P/iUine (2). 

Mais encore ces deux cas montrent-ils une discordance, en ce 
sens que le premier est renseigné comme provenant de la 
division d'un œuf unique (bien que son origine n'ait pas été 
observée effectivement toutefois) (^), tandis que pour le second, 
il avait été constaté réellement et plusieurs fois, toujours 
dans des coques à œufs multiples, qu'il était produit par 
soudure de deux œufs (^). 

Et d'autre part, il y avait encore discordance dans ce fait-ci, 
que, à propos de Philine, il est dit : « que d'Éolidiens, de 
Nudibranches, de gros ou petits Pectinibrancbes réunissent aussi 
dans une même loge un grand nombre d'œufs, et cependant, 
dans ces cas, les monstres doubles ne se produisent pas. 11 y a 
donc comme une sorte de qualité particulière qui, d'un côté, 
favorise les adhérences, tandis que de l'autre, elle semble 
s'opposer à ce qu'elles aient lieu. L'explication est difficile à 
donner; mais qu'on la trouve ou non, le fait est positif » ('), 
tandis qu'à propos de Limax, il est indiqué que la même 
anomalie a été rencontrée dans des Doris et Polycera (Nudi- 
branches) {^'). 

Depuis, cette contradiction a pu être dissipée par la ren- 
contre de deux œufs soudés, mais sans que les embryons 
soient décrits ni le développement suivi, chez UmbixUa medi- 



(*) Gegenbal'r, Beitrâge zur Entwicklungsgeschichte der Land-Pulmonaten. 
(Zeitschr. wiss. Zool., Bd III, 1852, pi. XII.) 

(2) Lacaze-Duthiers, Sur les monstres doubles des Mollusques {de la Bullaea 
aperta). (Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. XLI, 1855, p. 1247.) — Vingt ans 
plus tard, l'auteur a développé sa communication préliminaire, en l'accompagnant 
de figures, dans le mémoire : Sur la formation de monstres doubles chez les Gastro- 
podes. (AncH. Zool. expér., 1'" série, t. IV, 1875, p. 483, pi. XV.) 

(') Gegenbaur, loc. cit., respectivement pp. 393 et 394. 

(•*) Lacaze-Duthiers, loc. cit., 1855, p. 1248. 

(^) De Lacaze-Duthiers, Arch. Zool. expér., i" série, t. IV, p. 486. 

(«) Gegenbaur, loc. cit., p. 391. 



310 



terranea (*), Limnaea stagnaUs (^), Crepidtda fornicata (^) et 
l*ln)sa fontinalis (^). Plus réceiDment, j'ai décrit et figuré des 
embryons doubles de ISassa reticiilata et de Dendronotus 
arborescens (•^). 

Mais ces embryons multiples jusqu'ici signalés chez des 
Mollusques ont été le plus souvent décrits tels qu'on les avait 
rencontrés par hasard : on ne les a guère <( vus venir » ; il n'en 
est pas un seul qui ait été suivi depuis le moment de sa formation 
jusqu'à son éclosion. De mon côté, dans les Pulmonés basom- 
matophores [Limuaea et Plufsa), j'ai réussi à observer la 
constitution d'un certain nombre d'embryons multiples, par 
soudure de plusieurs œufs, et à en suivre les phases successives 
depuis cette origine parfois jusqu'à l'éclosion; je puis en même 
temps confiruier la variété de conformation de ces embryons 
multiples, au sein d'une même espèce. 11 m'est ainsi possible 
d'apporter quelques éclaircissements au sujet de la formation 
(les embryons doubles, etc., et de leur sort ultérieur. 

1" Nassa leticulata. — C'est le seul Streptoneure dont des 
embryons multiples aient été décrits et suivis quelque peu (les 
embryons doubles et multiples de Crepidida et d'autres Proso- 
branches, signalés par Conklin, étaient des stades très jeunes et 
n'ont pas été décrits). Cbaque coque de la ponte de JSassa 
renferme de très nombreux œufs ; la soudure de deux ou trois 
d'entre eux se produit parfois; cette soudure a toujours lieu 



(M Heymons, Zur Entwicklungsgeschichle von Umbrella mediterranea Lam. 
(Zeitschr. wiss. Zool., Bd LVI. 4893, p. 246.) 

(2) NouiiRY, Observations embnjogéniqves de la Limnaea stagnalis. (Comptes 
RENDUS Assoc. FRANC. AvANc. Sci., 27'' session. [Nantes] . 1899, p. 504.) 

(2) Conklin, Tke Einbn/olociy of Grepidula. (Journ. of Morphol., vol. XII, 4897, 
p. 32.) 

(*) WiERZEJSKi, Embryologie von Physa fontinalis L. (Zeitschr. vviss. Zool., 
Bd LXXXIII, 1905, p. .vU.) 

(») Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gasiropodes. (Mém. Acad. Beia;., 
t. III, 1911, respectivemenl pp. 45 et 64.) 



— 311 



après la gastrulation et avant la saillie du vélum; elle peut se 

faire en des points variés, mais toujours homologues entre eux. 

Ainsi l'union peut se produire par le bord du manteau : les 

deux coquilles sont alors juxtaposées (fig. 175); ou bien elle 




C CL 



FiG. 175. — ^assa reliculata, embryon double, dont les composants 
sont soudés par le bord du manteau, vu de côté. c. a, cils anaux ; 
î. c, invagination préconchylienne; p, pied; vi, vitellus; v/, vélum. 
— D'après Pelseneer (I91i). 

peut se faire par les côtés de la tète, auquel cas il y a alors un 
vélum en apparence unique, mais deux sacs viscéraux et deux 
coquilles distinctes (fig. 170 A). Dans tous les cas, les axes des 

B 



A 



i>e 





FiG. 176. — Nassa reliculata, deux embryons doubles, assez avancés : 
A, soudés par la masse céphalo-pédieuse, avec vélum unique et 
deux masses viscérales dirigées du même côté, vu par-dessus. 
I, II, les deux masses viscérales avec leurs endodermes réunis en 
avant ; ve, vélum. — OriginHl. — B, soudés par la nuque, avec 
les deux masses viscérales dirigées en sens inverse, vu de côté. 
6'ç, coquille; ojo, opercule; /;, pied. — Original. 

deux embryons sont parallèles ou à très peu près, mais orientés 
soit dans le même sens, soit en sens inverse. Le développement 
d'embryons soudés par la région céphalique a parfois pu être 
suivi assez loin, jusqu'au moment où l'opercule était déjà très 
grand (fig. 176 B). /^"^^ 



— 312 — 

Une fois, il a été rencontré un embryon triple où la soudure 
s'était opérée par la masse céphalo-pédieuse; l'embryon montrait 
ses yeux distincts, ainsi que les trois masses viscérales et leurs 
coquilles (fig. 177). 





FiG. m. — Nassa reticiUata, embryon triple, 
dont les composants sont unis par leurs 
masses céplialo-pédieuses, vu par-dessus. 
cq, coquille; oc, œil; t, tentacule (la larve 
de Nassa n'en a d'abord qu'un seul, le 
droit); ve, vélum; I, II, III, les trois endo- 
dermes. — Original. 



Fi(.. 178. — Philine wperta, embryon 
double, dont les deux composants 
sont soudés par la partie posté- 
rieure de leurs coquilles (et de 
leurs manteaux conséquemment), 
vu de côlé. a, anus ; op, opercule; 
0/, otocyste ; p, pied; ve, vélum. 
— D'après De Lacaze-Duthiers. 



2" Philine aperta. — C'est un des premiers Mollusques où 
la formation de monstres doubles ait été constatée; les gastrulas 
s'y soudent par des points homologues qui peuvent être assez 
variés : dos à dos, par les côtés latéraux, par les invaginations 
préconchyliennes ou par les coquilles (fig. 178), et exception- 
nellement par le pied (^). 



(1) Les observations de Lacaze-Duthiers {toc. cit.) ont été confirmées par Guiart 
{Contribution à Vétude des Gastéropodes Opislkobrnnclies et en particulier des Cépha- 
laspides [Mém. Soc. Zool. France, t. XIV, -1901, p. 177, tig. 116J), ainsi que par Tur 
{Sur les pontes anormales chez Philine aperta L. [Arch. f. Entwicklungsmech., 
Bd XXX, 1910, p. 367 1); ce dernier auteur trouve cependant que dans ces pontes 
anormales (à coques contenant de 2 à 8 œufs), la production de monstres doubles- 
n'est pas plus fréquente que dans d'autres animaux, et que la soudure n'a pas. lieu 
nécessairement toujours par des régions analogues : dans une coque trop étroite et 
tubiforme, des œufs peuvent se souder irrégulièrement en une larve géante où l'on 
reconnaît le nombre de composants par les ébauches des « reins ». 



— 813 — 



8" Dendronotus arborescem. — Les embryons doubles cités 
plus haut de Doris, Polycera et de Umhrella mediterranea 
n'ayant été ni figurés ni décrits, ceux de Dendronotus sont, avec 
ceux dePfiiline, les seuls bien connus parmi lesOpistliobranches. 



o-rv 




fUX. 



p^ou 



FiG. 179. — Dendronotus ar- 
borescens, embryon double 
dont les deux composants 
sont soudés par les invagi- 
nations préconchyliennes, 
vue latérale. o/>, opercule; 
p, pied; pa, manteau; vl, 
vélum. — Original. 




FiG. 180. — Limax agreslis, embryon double, dont les 
deux composants sont soudés par la saillie cervicale, 
vu de côté, p, pied; pa, manteau; si. c, sinus caudal; 
V, /", tentacules antérieur et postérieur; vi, vitellus. — 
D'après Gegenbaur. ^ 



Chez cette espèce, chaque capsule de la ponte ne renferme 
normalement qu'un seul œuf. Dans des capsules exceptionnelles 
qui en contenaient deux, j'ai vu deux fois ces œufs se souder à 
l'état de gastrula. Il s'est formé ainsi des embryons doubles dans 
lesquels la soudure s'était opérée par des points homologues, 
notamment par les invaginations préconchyliennes (fig. 179). 



" Limax agrestis. — L'unique cas connu n'a pas été observé 
dès l origine du développement, mais il a été suivi jusqu'à 
l'éclosion. Les deux embryons constituant étaient orientés en 
sens inverse et unis par leur région nuchale ; ils étaient distincts 
pour la plus grande partie de leur corps; leurs masses endo- 
dermiques n'étaient que juxtaposées (fig. 180). 



— 814 — 

f)° Pulmoués basommatophores . — Parmi les Pulmonés, en 
dehors du Limax ci-dessus, on a constaté la formation d'embryons 
doubles dans Limnaea stagnalis, mais à développement arrêté 
au bout de trois ou quatre jours (^) ; et on a signalé chez Pluisn 
l'ontinalis des embryons multiples par soudure, qui n'ont été ni 
suivis très loin ni décrits (^). Pour ma part, il m'a été possible 
d'étudier la formation d'embryons multiples dans les divers 
groupes de Gastropodes, non seulement Streptoneures (Nassa) 
et Opisthobranches (Demironotus) , mais surtout Pulmonés 
basommatophores. Chez ces derniers, j'ai pu porter plus parti- 
culièrement mon attention sur les « monstres » doubles et en 
étudier plus souvent et plus à loisir. 

S'il ne m'a pas été possible de mener tous les cas jusqu'à 
l'éclosion, c'est ou bien que la monstruosité n'était pas vial)le, 
ou bien surtout par suite de conditions défectueuses dans l'éle- 
vage, notamment parce que plusieurs de ces embryons doubles 
de Limnaea et de Pliijsa avaient pris naissance dans des coques 
à plus de deux œufs. 11 en résulta qu'ils furent gênés dans leur 
évolution ultérieure par un ou plusieurs autres embryons 
normaux développés en même temps. Leur rotation d'abord 
ralentie et même finalement empêchée entraîna le ralentissement 
et l'arrêt des courants actifs à l'intérieur de la coque et par 
suite une aération insuffisante et défavorable au développement 
prospère des embryons. 

Les deux espèces de Basommatophores qui m'ont procuré des 
embryons multiples sont lÂmnaea stagnalis et Plu/sa J'ontinalis. 

a) Dans ÏÂmnaea stagnalis, les embryons doubles ne sont pas 
rarissimes. En effet, j'en ai observé sept sur un peu plus de 
205,590 œufs, soit O.^^O pontes avec 83 coques en moyenne. 
Aucune de ces pontes n'a été obtenue en captivité, toutes ont été 
récollées dans les conditions naturelles. Sur les 205,590 coljues, 



(1) NouRKY, loc. cil., p. 504. 

(2) WlERZEJSKI, loc. Cit., p. 514. 



— M'o — 

il s'en est trouvé 826 avec plus d'un œuf ou embryon, soit une 
sur environ ()32. 

Une ponte à elle seule se présentait avec 24 coques dans ce cas; 
une avec 1 7, une avec 14, une avec 12, trois avec 0, quatre avec5, 
quatre avec 4, six avec 3, quatorze avec 2; enfin, 147 pontes 
renfermaient chacune une coque avec des œufs ou des embryons 
multiples, soit en tout 19^) pontes ou une sur près de 33. 

Une fois, les embryons multiples d'une même coque étaient au 
nombre de 12, deux autres fois de 10, trois fois 8, deux fois 7, 
deux fois (), une fois 5, treize fois 4, trente-quatre fois au nombre 
de 3 (dans une même ponte, de 13 coques seulement, 3 coques à 
embryons multiples contenaient respectivement 4, 3 et 2 em- 
bryons) ; ailleurs (268 coques), il y avait 2 œufs ou euibryons. 

Très ordinairement, quand une ponte présente une coque 
avec des embryons multiples, c'est parmi les dernières; le plus 
souvent même, c'est la dernière de toutes, sans qu'il en soit 
toujours ainsi cependant. Il en est de même dans diverses autres 
formes, notamment Pliiline, Plnfsa, etc. ; c'est quand la ponte 
est près de s'achever, un peu précipitamment, qu'il y a le plus 
de chances de voir plusieurs œufs englobés dans une même 
coque ; et l'on peut même provoquer le fait artificiellement, en 
inquiétant l'animal pendant la ponte. 

Le plus généralement, lorsqu'il y a plusieurs embryons dans 
une coque, ils continuent leur développement indépendamment 
l'un de l'autre. Rarement il y a arrêt de développement de ces 
embryons ou de l'un d'eux. Enfin, dans des cas exceptionnels (^), 
deux embryons se soudent l'un à l'autre. J'ai observé la chose 
sept fois sur plus de 205,590 œufs et 326 coques à plus d'un 
œuf, soit sur près de 2 "/u (1 sur 46) de ces coques multiovulées 
ou sur 0,0035 7o <le la totalité des œufs. De ces embryons 
doubles, une partie seulement ont éclos; les autres ont vu leur 



(1) Mon expérience personnelle n'esl pas ici d'accord avec les indications de 
NouuRY {loc. cit.), d'après lequel les exemples d'accolement sont fréquents, mais 
n'aboutissent pas ! 



— 316 - 

évolution arrêtée, mais vers le tard, peut-être par suite de condi- 
tions défectueuses du milieu, en captivité, et aussi parce que dans 
une coque à six œufs, où deux paires soudées se sont rencontrées, 
l'une d'elles n'a pas évolué très loin, tuée, écrasée, par le plus 
gros des embryons, une seule paire double arrivant à éclore. 

h) Dans Phijsa fontinalis, les cas d'embryons multiples pa- 
raissent proportionnellement plus fréquents que dans Limnaea 
stagnai is, au moins en captivité, car il en a été rencontré à peu 
près autant d'exemples sur un nombre de pontes beaucoup 
moins considérable, renfermant, en outre, cbacune une plus 
petite quantité de coques (une dizaine en moyenne). 



Cbaque fois qu'une soudure se réalisait dans l'une de ces 
deux espèces, j'ai constaté que c'était avant le stade véliger; et, 
d'autre part, je ne l'ai jamais vue se constituer avant la gastru- 
lation. C'est donc pendant la période comprise entre ces deux 
stades que j'ai examiné soigneusement quantité de coques 
renfermant deux œufs ou davantage; et constatant que le 
phénomène de conjonction se produisait rarement d'une façon 
spontanée, j'y ai aidé, vers la fin de mes reclierches, par un 
procédé artificiel assez simple : quand la ponte est située 
horizontalement dans l'eau (tîxée sous une feuille flottante : 
Hydrocliaris , yeuiipliar, etc.), les deux œufs présents dans une 
même coque ne se trouvent pas en constact immédiat, séparés 
par le fluide albumineux assez consistant qui emplit la coque, 
le grand axe de celle-ci étant lui-même horizontal dans cette 
position. Mais en plaçant la ponte verticalement et en exécutant 
un mouvement de balancement prolongé, la force centrifuge 
pousse les deux œufs (gastrulas) d'une même coque plus près 
l'un de l'autre et même en contact. 

J'ai vu s'établir ainsi le premier accolement en deux points 
symétriques par un court filament extrêmement mince, s'êpais- 
sissant ensuite progressivement (fig. 210). 

Il ne m'est naturellement pas permis d'assurer que sans cette 
cause mécanique (pression des deux embryons l'un contre l'autre, 



— 817 — 

amenée par le balaneement de la ponte], la soudure ne se fut 
pas produite. Mais il est absolument certain que ce même essai 
qui avait abouti avec des gastrulas, n'a jamais réussi avec des 
embryons qui avaient atteint le stade veliger ou une phase plus 
avancée; les mouvements rapides de ces embryons sont évi- 
demment un obstacle à leur contact prolongé. Entre les deux 
stades gastiula et veliger, il y a au contraire deux conditions 
réunies qui favorisent et facilitent la soudure : 

1. La membrane cellulaire plus mince que dans des œufs non 
segmentés ou aux premières phases de la segmentation. 

2. La dilférenciation des protoplasmes, rendant plus aisée 
l'union de ceux qui (en des points homologues) sont précisément 
différenciés de la même façon. 

Il est vraisemblable qu'à l'état naturel, des œufs réunis dans 
une même coque peuvent ainsi presser l'un sur l'autre et se 
toucher par un point, et que le frottement, amincissant et usant 
la membrane cellulaire déjà fort mince, cause la confluence des 
protoplasmes. 

Le nombre relativement considérable de monstres doubles 
rencontrés et suivis dans cesPulmonés basommatophores permet 
d'établir pour eux une classification suivant la progression 
croissante de la fusion, classification que l'expérience permettra 
peut-être d'étendre aux autres Gastropodes : 

I. — Les deux invaginations préconchyliennes séparées : deux coquilles dis- 
tinctes : 

d. Les deux endodermes demeurant entièrement séparés. [Limnaea, tig. 181 .) 

2. Les deux endodermes largement juxtaposés. [Limnaea, iig. 182 ; Physa, 
fig. 487.) 

II. — Les invaginations préconcliyliennes juxtaposées : deux coquilles accolées : 
Les deux endodermes juxtaposés. {Physa, fig. 193.) 

III. — Les invaginations préconchyliennes unies : une coquille unique : 

1. Endodermes juxtaposés. {Limnaea, fig. 199; Physa, fig. SSoi^'s.) 

2. Endodermes fusionnés. {Physa, fig. '^09; Limnaea, fig. 213, 221 et 222.) 



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218 



217 




/x/n. 




— 3-23 — 




222 






224 



225 f\ 





— 3-24 — 

FiG. 181 à 225, embryons multiples de Pulmonés basommatophores. Lettres com- 
munes : a, anus; b, bouche; b. pa, bord du manteau séparant deux coquilles; 
bu, bulbe buccal ; c, cœur ; col, muscle columellaire ; cq, coquille; eii, endoderme; 
kep, lobe du foie ; in, intestin rectal ; m. vi, masse viscérale ; mu, mufle ; oc, œil ; 
œ, œsophage; os, osphradium; p, pied; pa, manteau; pn, pneumostome; 5. c, 
saillie céphalique (gastrula de Physa) ; t, tentacule ; le, tête ; ve, vélum. 

FiG. 181. — Limnaea stagnalis, embryon double, à deux masses viscérales 
distinctes et deux pieds soudés dans leur partie médiane par les côtés de nom 
différent; vue ventrale. — Original. 

FiG. 182. — Limnaea stagnalis, embryon double à deux composants soudés par 
leurs côtés gauches (région nuchale), phase où les coquilles sont déjà bien 
formées; vu par la face antéro-dorsale de l'un des embryons soudés. — Original. 

FiG. 183. — Le même embryon un peu plus âgé (les yeux ont apparu), vu par la 
face dorsale commune. — Original. 

l' iG. 184, 185 et 186, trois stades ultérieurs du même embryon double, montrant le 
déplacement progressif des deux masses céphalo-pédieuses l'une par rapport 
à l'autre ; le troisième stade est celui de l'éclosion. — Original. 

FiG. 187. — Physa fonlinalis. embryon double dont les deux composants sont unis 
par leur côté droit, sans que leurs invaginations préconchyliennes soient en 
contact; vue ventrale. — Original. 

FiG. 188. — Le même embryon un peu plus âgé, vu dorsalemenl. — Original. 

FiG. 189. — Physa fonlinalis, embryon double dont les deux composants sont 
soudés par la partie postérieure des côtés différents, le quatrième jour après la 
soudure; vue dorsale. — Original. 

FiG. 190. — Le même embryon au sixième jour après la soudure, vue ventrale. — 
Original. 

FiG. 191. — Le même embryon au neuvième jour après la soudure, vu par le côté 
antéro-ventral de l'individu à deux yeux. — Original. 

FiG. 192. — Le même embryon au neuvième jour, vue ventrale. — Original. 

FiG. 193. — Le même embryon au dixième jour, vu par le côté antérieur de l'indi- 
vidu à un seul œJl. — Original. 

FiG. 194. — Le même embryon au dixième jour, vu par le côté antérieur de l'indi- 
vidu à deux yeux. — Original. 

FiG. 195. — Le même embryon au onzième jour, vu dorsalement, les deux coquilles 
presque en contact et les bords du manteau partiellement soudés. — Original. 

FiG. 196. — Le même embryon au douzième jour après la soudure, vu par l'extré- 
mité antérieure de l'individu à deux yeux. — Original. 

FiG. 197. — Le même embryon au treizième jour, vu ventralement. — Original. 

FiG. 198. — Le même embryon au dix-septième jour (peu avant l'éclosion), vu par 
l'extrémité antérieure de l'individu à un seul œil. — Original. 

FiG. 199. — Limnaea stagnalis, embryon double dont les deux composants sont 
unis par la partie postérieure, suivant leurs côtés gauches; vue dorsale, quelques 
jours après la soudure. — Original. 

FiG. 200. — Le même embryon plus âgé de trois jours, vu par un des côtés laté- 
raux. — Original. 

FiG. 201. — Le même embryon un jour plus tard, vu obliquement par-dessous. — 
Original. 



— 3-25 — 



Fio. 202. — Le même embryon au même âge, vu par un des côtés antérieurs. — 

Original. 
FiG. 203. — Le même embryon deux jours plus tard, vu obliquement par un des 

côtés latéraux. — Original. 
FiG. 204. — Le même embryon trois. jours plus tard, vu obliquement par-dessous. — 

Original. 
Fu".. 205. — Le même embryon au même âge, vu dorsalement. — Original. 
FiG. 206. — Le même embryon un jour plus tard, vu par un des côtés latéraux. — 

Original. 
FiG. 207. — Le même embryon quatre jours après, vu par un des côtés antérieurs. — 

Original. 
FiG. 208. — Le même embryon au moment de l'éclosion, vu obliquement un peu 

en dessous, par un des côtés latéraux. — Original. 
FiG. 209. — Pliijsa fontinalis, embryon double avec partie postérieure du corps et 

coquille communes; vu ventralement. — Original. 
FiG. 210 à 213. — Limnaea stagnalis, quatre stades successifs de la fusion de deux 

embryons, montrant tour à tour : a) les deux gastrulas continentes en un point ; 

b) la soudure sur une plus grande suiface, les enlodermes encore distincts ; 

c) la fusion des deux endodermes et des deux invaginations préconchyliennes 
qui forment une seule coquille; d) les deux vélums et les deux pieds distincts; 

' vues ventrales. — Original. 

FiG. 214. — Le même embryon double plus âgé, après l'apparition des yeux, vue 
ventrale. — Original. 

FiG. 215. — Le même embryon encore plus avancé mais avant toute torsion, vue 
antérieure. — Original. 

FiG. 216. — Le même embryon à l'âge de la précédente figure, mais vu postérieu- 
rement. — Original. 

FiG. 217. — Le même embryon plus avancé, au commencement de la torsion, vu 
ventralement. — Original. 

Fi(i. 218. — Le même embryon à l'éclosion, vu ventralement. — Original. 

FiG. 219. — Le même embryon au même stade que la ligure précédente, mais vu 
antérieurement. — Original. 

FiG. 220. — Limnaea stagnalis, embryon double formé par deux composants soudés 
suivant leurs côtés différents de la partie postérieure; vue ventrale. — Original. 

Fui. 221. — Le même embryon un peu plus avancé (les deux endodermes complè- 
tement fusionnés), vue ventrale pour un des individus, latérale pour l'autre. — 
Original. 

FiG. 222. — Limnaea stagnalis, quatre stades successifs de la formation d'un 
embryon double, aux dépens de deux individus soudés par les côtés différents 
de leurs parties postérieures. 1, 'confluence des deux gastrulas; II, fusion des 
deux endodermes ; III, production d'une coquille unique par les deux invagina- 
tions préconchyliennes soudées ; IV, apparition des yeux de l'un des individus. — 
Original. 

FiG. 223. — Le même embryon au stade plus avancé qu'il atteignit, vu ventrale- 
ment, — Original. 

FiG. 224. — Physa fontinalis, trois œufs soudés à la première phase de leur union. 
— Original. 

FiG. 225. — Physa fontinalis, embryon triple au commencement du stade véliger. — 
Original. 



— 'S±6 — 

a) Invaginations phéconchyliennes entièrement séparées. — 
1, Endodermes demeurant séparés. — Limnaea stagnalis. — 
Un exemple de ce premier cas n'a pas évolué jusqu'au bout : la 
soudure était effectuée par deux points homologues, mais appar- 
tenant à deux côtés différents; les masses viscérales et les 
coquilles demeurant distinctes, les deux pieds soudés par leurs 
côtés latéraux se confondaient progressivement (fig. 181 . 

2. Endodermes largement juxtaposés. — a. Limnaea sta- 
gnalis. — La soudure par deux points semblables et symétriques 
était déjà effectuée depuis deux jours environ lorsque la ponte a 
été recueillie. Le contact s'était établi par le côté gauche, entre 
la tête et le manteau, sur une certaine longueur; la soudure 
n'intéressait toutefois que les téguments, aussi bien à l'éclosion 
qu'aux débuts, et chaque embryon gardait son organisation 
propre et complète; les deux embryons étaient orientés en sens 
inverse (fig. 182 et 188). D'abord placés côte à côte, ils rappro- 
chèrent progressivement leurs axes parallèles, jusqu'à les avoir 
à peu près dans le prolongement l'un de l'autre (fig. 184) ; leurs 
deux têtes se rapprochèrent également ainsi, au cours de la 
croissance dans l'œuf, par suite de l'extension des masses viscé- 
rales. Les deux coquilles entièrement distinctes s'enroulèrent 
progressivement comme chez des embryons normaux ; mais les 
deux surfaces pédieuses reptatrices, primitivement parallèles 
quoique opposées, ne restèrent pas dans le même plan et firent 
entre elles un angle presque droit (fig. 185). Ainsi conformés, 
les deux individus soudés ne purent non plus après l'éclosion 
(fig. 186) ramper simultanément, et renversés, les pieds en l'air, 
par le poids de leurs coquilles, il ne purent se nourrir et périrent 
rapidement (le Limax double ci-dessus était au même degré de 
soudure). 

|3. Pliysa fontinalis. — Une ponte recueillie dans les condi- 
tions naturelles a montré une coque renfermant deux embryons 



— 3^27 — 

unis, comme le Limnaea précédent, par les côtés gauches, 
d'une façon peu profonde, et dont les invaginations préconchy- 
liennes restaient complètement distinctes (fig. 187). Ces deux 
embryons étaient orientés en sens inverse et les deux tètes se 
trouvaient à peu près aux deux extrémités d'un même axe 
(lig 188). Cet embryon double n'est pas arrivé à l'éclosion ; 
son développement s'est arrêté deux jours après le stade 
représenté figure 188, le changement ultérieur ayant été très 
minime. 

b) Invaginations préconchyliennes juxtaposées. — ]*fiijsa fonti- 
nalis. — Dans une coque à six œufs, deux de ces derniers se sont 
unis par deux points semblables de leurs masses viscérales, 
appartenant à deux côtés différents; les axes des deux embryons 
faisaient à l'origine un angle d'environ HO degrés (fig. 190). 
Les parties antérieures demeuraient distinctes, ainsi que les 
deux masses endodermiques, seulement contiguës (fig. 189); 
mais les bords des invaginations préconchyliennes étaient en 
contact. L'un des individus n'a pas constitué l'œil droit 

(fig. m). 

Les deux, embryons ont subi, chacun de son côté, la torsion 
gastropodienne; l'un d'eux semble avoir tourné, par rapport à 
l'autre resté relativement fixe, avec les masses viscérales; les 
axes des deux embryons ont fait un angle qui s'est ainsi progres- 
sivement ouvert de façon à atteindre environ deux droits. 
De sorte que les deux composants paraissent finalement orientés 
en sens inverse (fig. 195) et soudés parallèlement l'un à l'autre 
par leurs côtés juches et que leurs pneumostomes deviennent 
ainsi confluents (fig. 197). Comme dans tous les (Gastropodes 
sénestres adultes, le cœur y est passé à droite (fig. 196). Mais 
les coquilles n'ont pu acquérir leur forme habituelle spiralée, 
par suite de leur compression mutuelle; elles sont, en effet, 
étroitement contiguës et le bord du manteau qui les entoure est 
même partiellement unique entre elles deux (fig. 194 et 195). 



— 3-28 — 

Ce double embryon a atteint à peu près le stade de l'éclosion 
(fig. 198) ; mais les quatre autres embryons simples de la même 
coque, à croissance plus rapide, ont finalement écrasé l'embryon 
double moins agile et arrêté son développement au dix-septième 
jour après la soudure. 

c) Invaginations préconchyliennes unies. — \ . Endodermes 
juxtaposés. — a. Limnaea stagnalis. — Les deux composants 
étaient soudés depuis quelques jours quand ce double embryon 
tut trouvé dans une coque à trois œufs originels. La soudure 
avait eu lieu par des points symétriques (côtés gauches de la 
masse viscérale, jusques et y compris les invaginations précon- 
chyliennes) ; les deux composants étaient donc orientés en sens 
inverse (fig. 199 et 206). L'embryon ainsi formé avait une 
masse viscérale d'abord hémisphérique, puis conique, et une 
coquille nécessairement de même forme, unique par suite de la 
coalescence des deux invaginations préconchyliennes (fig. !200) ; 
un léger sillon montrait encore, au sommet et même vers le bord, 
la ligne de jonction (tig. "200, 201 et 206). Les deux masses 
céphalo-pédieuses étaient demeurées entièrement distinctes. 

Aucune des deux moitiés de la masse viscérale composite 
n'avait subi de torsion; chaque cœur apparu périphériquement 
à droite y est resté (fig. 202) ; de même, la cavité palléale et le 
rectum sont demeurés, avec leurs pneumostome, osphradium 
et anus respectifs, en arrière à gauche (fig. 203, 204 et 208) ; 
chaque embryon avait conservé son individualité, malgré une 
coquille commune. Contrairement à ce qui s'observe dans la 
généralité des embryons de Gastropodes, ce monstre double 
présentait dans la coque de l'œuf un mouvement de rotation 
dextre (lorsqu'on le regardait par la face orale). 

[3. Physa fontinalis. — Deux gastrulas se sont soudées par 
leurs côtés latéraux et sont orientées dans le même sens, avec 
leurs axes parallèles (fig. 225'''^ A); ultérieurement, les invagi- 



— 329 — 

nations préconchyliennes s'unissent et les niasses endodermiques 
viennent en contact (fig. 2'25*"% B), sans toutefois se fusionner; 
les deux têtes et les pieds restent distincts (fig. 225'^'^ C) ; et le 
développement s'arrête avant l'apparition des yeux (flg.225''•^D). 



A 



c 




tTi 



trv 






FiG. 225 bis. — Physa fontinalis, embryon double dont les composants sont 
unis en leur partie postérieure, par leurs côtés de nom contraire. 
A, soudure superficielle des gastrulas ; B, apparition des pieds, vue 
ventrale; C, slade plus avancé, vue postérieure; D, phase encore plus 
avancée, vue ventrale, cq, coquille; en, endoderme; p, pied; s. c, saillie 
céphalique; t, tête; ve, vélum; 1 et II, les deux embryons. — Original. 



2. Endodermes fusionnés. — a. Physa fontinalis. — A l'inté- 
rieur d'une ponte récoltée dans les conditions naturelles nor- 
males, alors que le développement en était déjà assez avancé, 
une coque renfermait un embryon double ; la masse viscérale en 
était unique et la coquille de forme symétrique, mais enroulée 
cependant, de sorte qu'elle avait un bord extérieur (fig. 209). 
L'union s'étendait jusqu'au milieu des deux masses pédieuses, 
soudées par leur côté droit (fig. 209, /;); les deux têtes étaient 



— :^3o — 

demeurées distinctes et orientées, ainsi que les pieds d'ailleurs, 
en sens inverse; la communauté d'organisation allait jusqu'à un 
seul tube digestif (sauf dans la partie tout à fait antérieure) et 
un seul cœur à droite (relativement au bord de la coquille). 

p. Limnaca stagnalis. — Dans une coque à deux œufs, j'ai 
provoqué artificiellement (voir plus haut, p. 816) la confluence 
des deux gastrulas (fig. "^lO); la soudure s'est étendue progres- 
sivement et a gagné les deux endodermes avant le stade veliger 
(tig. 2 H et 212). Il s'est constitué deux masses céphalo- 
pédieuses (fig. 213), mais une seule masse viscérale et une seule 
coquille (lig. 21 i et 215) presque symétrique, à enroulement 
ventral; l'unité d'organisation est d'ailleurs poussée très loin : 
le tube digestif n'est double que dans sa portion tout à fait 
antérieure (fig. 219); les deux œsophages s'unissent assez bien 
avant d'arriver à l'estomac unique. 

La soudure s'est effectuée par deux points homologues, mais 
de côtés différents; les deux embrvons sont orientés dans le 
même sens, leurs axes ne faisant entre eux qu'un angle peu 
important (fig. 215, 217 et 218). 

La masse viscérale unique subit la même torsion que celle 
d'un embryon simple normal : la cavité palléale unique avec 
son pneumostome est progressivement déplacée vers la droite 
(fig. 215 et 218), tandis que le cœur unique est transporté vers 
la gauche (fig. 219), et la coquille unique est enroulée en 
spirale dextre et endogastrique. 

C'est là le type d'embryon double qu'il m'a été donné 
d'observer le plus souvent dans Limnaea stagnalis (coquille 
unique, endodermes soudés, union par des côtés (hfïérents). 
J'en ai encontre, en effet, encore quelques autres exemples, dont 
deux ont pu être suivis pendant un certain temps, notamment 
depuis les débuts, mais sans pouvoir les menerjusqu'à l'éclosion : 
le premier, arrêté relativement de bonne heure dans son évo- 
lution (tig. 220), montra les deux endodermes simplement 



— 881 — 

juxtaposés chez la gastrula, fusionnés après la constitution du 
veliger (fig. 2:21) ; les axes des deux embryons étaient à peu près 
parallèles et orientés dans le même sens; l'autre, qui atteint une 
phase plus avancée (fig. 222 et 228), avait les axes des masses 
céphalo-pédieuses non parallèles, faisant entre eux un angle 
d'environ 100 degrés; il y avait deux muscles columellaires bien 
distincts et les deux masses hépatiques avaient leurs grandeurs 
relatives normales, la gauche plus grande *que la droite 
(fig. 228). 



Embrifons triples. — Dans Physa fontinaiis, il arrive parfois 
— comme dans Nassa rcticulata ci-dessus — que plus de deux 
œufs se soudent entre eux : trois (hg. 224) ou même quatre et 
davantage encore; mais alors, presque toujours, le dévelop- 
pement ne se poursuit pas longuement 
et est même arrêté de très bonne heure. 

Sur cinq cas de ce genre que j'ai 
rencontrés, une seule fois trois œufs 
soudés ont continué à évoluer un peu, 
sans dépasser toutefois le stade veliger 
(lig. -2-25). 

Kuibryon quintuple. — Dans une 
ponte de Physa fontinaiis, une coque 
renfermait 17 œufs; de ceux-ci 4 seu- 
lement demeurèrent isolés; 8 s'unirent Fig. 225»". — Physa fontinaiis, 
deux à deux, formant 4 embryons ^«^"^ '^^ P'^"^^' l'enferma nt 
doubles ; et les 5 derniers se sou- 
dèrent dans un même plan, d'abord 
à trois, puis à quatre, enfin à cinq, 
un seul n'étant attaché (ju'à un autre, les 4 restant étant unis 
à 8 autres (fig. 225'''); mais tous ces embryons multiples 
s'arrêtèrent dans leur développement peu après le stade de 
soudure. 




quatre embryons doubles et un 
embryon quintuple. 1 à IV, em- 
bryons doubles; V, embryon 
quintuple. — Original. 



— 382 — 

De l'étude comparative des ces divers embryons multiples de 
Gastropodes, plusieurs conclusions générales peuvent être tirées : 

I. Quant aux subdivisions où il s'en rencontre : Ils ne sont 
pas spéciaux à certaines formes particulières, telles que Philine 
(comme on l'a cru jadis), et s'observent également dans les divers 
groupes, aussi bien chez les Nudibrancbes et les Pectinibranches 
qu'ailleurs. 

II. Quant à leur mode de formation : La question de leur 
origine a été controversée, notamment |)arce que les débuts de 
leur évolution n'avaient pas toujours été reconnus (l'embryon 
double de lÀmax agrestis avait été attribué à la division d'un 
œuf unique, sans que cette origine ait été réellement observée). 

Au surplus, l'opinion générale au sujet des monstres doubles 
dans le règne animal est qu'ils proviennent de la division d'un 
germe (^). Et, en effet, chez les Vertébrés (Poissons, Tortues, 
Oiseaux, etc.), c'est un cas fréquent que la division d'un œuf 
unique par séparation précoce de deux parties distinctes, et la chose 
y a été réalisée expérimentalement dans difterents groupes (^). 



(•) Parlant des monstres doubles en bloc, la plupart des travaux généraux ou 
spéciaux récents leur attribuent comme origine constante, un œuf unique : Bateson, 
loc. cil , 1883, p. 35. (« Homologous Twins and « double monsters » which are now 
shewn almost beyond doubt, to ariso from one ovuni ».) — Duval, Pathogénie 
générale de l'embryon. Tératogénie, in Bouchard, Traité de Pathologie générale, 
t. I, -1895, |)p. 226 et 227. — Delac-e, L'hérédité et les grande problèmes de la 
Biologie générale, 4903, p. 494. — Tl'r, Sur le développement des polygenèses et la 
théorie de la concrescence. (Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. CXLIll, 4906, 
p. 704 [« La conception de la soudure — ou concrescence — doit être définiti- 
vement rayée des processus tératologiques »].) 

(^) Parmi les Poissons, le secouage des u'ul's chez le Saumon amène avec un 
vitellus unique, des alevins monstrueux, doubles ou triples (Ryder, Proc. Acad. 
nat. Sci. Philadelphia, 4893, p. 73); une séparation partielle après le stade 2, chez 
Amphioxus lanceolatus, donne le même résultat (Wilson, Amphioxus and the 
mosaïc theory of development |.Iourn. of Morphol., vol. VIII, 4893|). Parmi les 
Batraciens : Têtards de Grenouille (Schulze, Die kiinstliche Erregung von Doppel- 
bildungen bei Froschtarven mit Hilfe abnormes Gravilalionswirkung [Awch. Entwick- 
LUNOSMECH., Bd 1, 4894]); Triton : Herijtzka, Sullo Sviluppo di embryoni completi da 
blastomeri isolati di uova di Tritoni (Arch.Emwicklungsmech., BdlV,4897, p.435). 



— 33:^ — 

Mais tous les faits observés jusqu'ici chez les Mollusques 
montrent que les embryons doubles ou multiples y sont exclu- 
sivement dus à la soudure de deux ou plusieurs œufs distincts. 

On n'a constaté, en effet, dans ce groupe, aucun exemple 
d'embryon multiple provenant d'un œuf unique. Et si l'on a 
attribué cette dernière origine à l'embryon double de Limax, 
c'est en se basant entièrement sur la petitesse du spécimen et non 
sur l'observation réelle. Cela n'est donc pas une preuve suffisante 
de la formation par division, car dans un cas d'embryon double 
de Limnara stagnalis que j'ai vu se former par soudure de deux 
vitellus, cet embryon était aussi très petit (c'est l'un de ceux qui 
n'ont pas évolué jusqu'au bout). 

Au contraire, chaque fois que des embryons doubles ou 
multiples de Mollusques ont été observés depuis leurs débuts, il 
a été reconnu, sans aucune exception, qu'ils prenaient naissance 
par soudure de deux ou plusieurs œufs; la chose a été constatée 
à plusieurs reprises dans Philine aperta (^), Umbrella mediter- 
ranea (^), Limnaea stagnalis (^), Phijsa fontinalis ('') ; de mon 
côté, j'ai vu la formation de monstres doubles et triples par sou- 
dure, non seulement dans Nassa reticulata et Dendronotiis arbo- 
rescens, mais surtout chez Limnaea stagnalis et Piiysa fontinalis. 

De ce qui précède, une conclusion finale ressort donc : c'est 
que dans la nature organique, des résultats analogues peuvent 
être atteints par des voies différentes; et si, d'une part, il y a des 
embryons doubles ou multiples par division (cas ordinaire chez 
les Vertébrés et chez les Arthropodes, — au moins Limulns (^), — 
d'autre part, le mode inverse se réalise aussi et un embryon peut 



(1) Observations de Lacaze-Duthieks, confirmées depuis par Guiart, 1901, et par 
TuR, 1910. 

(2) Observation de Heymons, loc. cit., 1898. 

(3) Observation de Nourhv, loc. cit., 1899. 
(*) Observation de Wierzejski, liiOS. 

(■') Patten, Variations in the development of Limulus polyphemus. (Journ. ov 
MoRPHOi,., vol. XII, i896, p. 82, pi. X, fiij. 102 à 104.) 



— 334 — 

résulter de la soudure de deux ou plusieurs œufs segmentés : tous 
les exemples connus de « monstres » multiples de Mollusques (^) . 

III. Quant à l'époque de leur formation ou soudure : C'est à 
un moment assez précoce de l'évolution, mais toujours peu après 
la formation de la gastrula; chaque fois que j'ai pu assister aux 
débuts de l'embryon multiple, j'ai constaté que c'était avant le 
stade veliger, et ce dans les divers genres Limnaea, Pliijsa, 
Dendronotus et Nassa; d'autre part, je n'y ai jamais vu le 
phénomène se produire avant la gastrulation, malgré le grand 
nombre d'œufs à vitellus multiples ([ue j'ai soumis à l'examen. 
Ceci concorde entièrement d'ailleurs avec ce qui a été observé 
jadis chez Philinc aperta {^). On a vu plus haut, à propos des 
Pulmonés basommatophores, la cause probable de la soudure 
après la segmentation ; cpiant à sa raison avant la phase veliger, 
on comprendra (jue les mouvements rapides et énergiques 
d'embryons de ce stade sont un obstacle à l'accolement définitif 
de deux individus. 

IV. Quant aux points d'union et de soudure : Ceux-ci peuvent 
être assez variés, ce qui fait que tous les « monstres » doubles 
ne sont pas du même type. Mais la principale constatation faite 
à ce sujet est que la soudure s'effectue toujours par deux points 
homologues, c'est-à-dire conformément à la vieille « loi » 
empirique de l'attraction du soi pour soi ! Tous les auteurs qui 



(1) D'autres exemples en sont connus chez divers Invertébrés : notamment dans 
des Écliinodermes, des Méduses, etc. Sphaerechiniis : Morgan, The formation of 
one einbryo froin two blastulas. (Arch. EntwickluiNGsmech.. Bd II, J893, p. 65.) — 
Mitrocoma : Metschnikow, Embryologische Studien an Medusen, ein Beitrag zur 
Généalogie der Primitiven Organe. Wien, 1883. 

(«) Lâcaze-Duthiers, Sur les monstres doubles des Mollusques (de la Bullaea 
aperta) (Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. XLI, 1855, p. 1248) : la soudure ne se 
fait jamais avant le stade morula, elle a lieu entre ce stade et l'apparition des 
cils. _ D'autre part, on sait que dans les Oursins et Méduses, quand une soudure 
d'embrvons se réalise, c'est aussi après le stade blastula. 



— 835 — 

ont observé des embryons doubles de Gastropodes sont d'accord 
sur ce point, (juel (jue soit le type de monstre formé et quel que 
soit le genre examiné, \assa, PliUine, Dendronotus, Limax, 
Limuaea et Plujsa (^). Le succès des tentatives de greffe, 
transplantation, etc., d'autant plus grand que les sujets d'expé- 
rience sont plus pareils et les régions opérées plus identiques, 
explique que la soudure de deux embryons, qui réussit si 
rarement, ne puisse guère aboutir que par des points dont la 
substance est pareillement différenciée. 

Mais si l'union des embryons se fait toujours par des points 
bomologues, ceux-ci peuvent être soit symétriques, soit de côtés 
différents (exception faite pour les points appartenant au plan 
médian) ; on l'a vu dans les différents genres. Les exemples 
observés jusqu'ici, de soudure par points symétriques, montrent 
que dans ce cas c'est par le côté gauche que les Gastropodes 
dextres s'unissent (et par le côté droit chez les sénestres : Pfiysa); 
mais peut-être les observations ne sont-elles pas encore assez 
nombreuses pour généraliser à ce point de vue. 

V. Quant à l'orientation relative des embryons soudés et à 
l'angle ([ue forment leurs axes : Les embryons soudés ensemble 
peuvent être orientés dans le même sens ou en sens inverse. Ceux 
(jui sont unis par des points symétriques paraissent toujours 
orientés en sens inverse, tandis qu'il n'y a pas d'exemple d'em- 
bryons soudés par leurs côtés différents qui soient ainsi orientés. 

Orientés dans le même sens ou en sens inverse, ces embryons 
ont donc leurs axes presque parallèles, c'est-à-dire ne faisant 
que des angles très ouverts (voisins de 180 degrés) ou très 
aigus (voisins de degré) ; c'est seulement dans les embryons 
orientés dans le même sens (accolés par leurs côtés différents) 
que l'on rencontre des angles de 100 ou 110 degrés entre les 
axes des masses céphalo-pédieuses (fig. 190 et 2'23). 



(1) Les cas de Doris et de Polijeera, incidemment rapportés par Gegenbaur, 
confirment cette constatation faite dans les autres genres. {Loc. cit., p. 394, note 1.) 



— 336 — 

YI. Quant au degré ou à la profondeur de la soudure : Les 
(( monstres » doubles que forment les embryons soudés de 
Mollusques ne sont pas engendrés simplement par soudure 
« superficielle », comme on l'a cru autrefois (^) ; et leur cas est 
absolument comparable, à ce point de vue, à celui des embryons 
multiples de Vertébrés, quant au résultat. On a vu, en effet, 
que la soudure peut aller jusqu'à l'unité complète d'organi- 
sation, à part le pied, la tête et le commencement du tube 
digestif (fig. 2 19). La partie commune peut donc être plus ou 
moins grande ; elle va même jusqu'à ne laisser en propre à cbaque 
individu que la tête; le cas unique d'adulte bicéphale, cité dans le 
genre Limnaea, a sûrement son origine dans un embryon de 
cette constitution. Les chances de survie sont donc d'autant plus 
grandes que la soudure est plus complète; c'est aussi ce que 
montre l'absence d'adulte dont les deux composants seraient 
presque complets l'un et l'autre; il n'en a jamais été observé (^). 
Par contre, le stade extrême de monstruosité double à soudure 
absolument complète n'a non plus jamais été rencontré dans les 
Mollusques : c'est celui de deux embryons ne formant plus par 
leur soudure qu'un individu unique très grand, comme il en a été 
constaté et décrit dans d'autres embranchements. 

VIL Quant à la forme la plus fréquente : Bien que les 
embryons puissent s'unir par des points très divers, les cas 
connus montrent cependant qu'il est de ces points qui se 
soudent plus souvent que d'autres; ainsi il n'y a pas d'exemple 
d'union par le pôle oral, tandis qu'il y en a plusieurs de 
soudure par le pôle aboral; les soudures qui se réalisent le plus 



(') Dareste, Reckerclies sur la production artificielle des monstruosités. Paris, 
Reinwald, 1891, p. ■iSS, note 2, à propos de la diplogenèse par soudure chez 
Bullaea (Philine) aperta : « La soudure des deux embryons n'était que super- 
ficielle et ne produisait, par conséquent, rien de comparable à l'organisation des 
monstres doubles observes cliez les Poissons et les Oiseaux. » 

(2) Le jeune Campeloma « double », signalé par Mac Curdy (p. 106, ci-dessus), à 
deux têtes, deux pieds et deux coquilles, est mort avant d'atteindre la taille de 
1 centimètre. 



387 



fréquemment ont lieu par les côtés (latéral, dorsal ou nuchal) 
de la gastrula ou par sa partie postérieure. 

Si l'on tait alors abstraction du point d'union, les cas les plus 
fréquents de soudure sont les plus profonds ou les plus étendus; 
et pour ce qui concerne l'orientation, c'est presque toujours avec 
leurs axes parallèles que les embryons sont réunis (fig. 176 A, 
181, -200, 209, 2i5. 220, 222, 228 eXîl^l)^''). 




mu 



orv 



VIII. Quant à l'influence de la soudure sur la torsion et 
l'enroulement : Bien des fois la tératologie a apporté des 
éclaircissements dans des problèmes morphologiques. 

Certains monstres doubles fournissent ainsi la preuve des 
relations entre les phénomènes morphologiques de torsion et 
d'enroulement (ou du rapport du 
sens de la torsion ou asymétrie 
avec celui de l'enroulement). 
L'étude comparative des euibryons 
doubles de Limnaea démontre 
l'interdépendance de la torsion et 
de l'enroulement spiral, en faisant 
voir que si la torsion est empêchée, 

i enroulement spiral n'a pas lien Fig. 226. — Limnaea slagnalis, em- 

, . j- ' , ^ -x brvon double, quelques jours après 

non plus, tandis qu autrement, il la soudure ; vu ventralement. Lettres 

est de même sens que la torsion. comme dans les figures précf dentés. 

En effet, la soudure peut se faire ^ 

par deux points symétri(jues ou par deux points homologues 
appartenant à deux côtés difl'érents dans les deux individus : 
I" Dans le premier cas, si les deux masses viscérales sont 
juxtaposées et les deux co([uilles réunies en une (fig. 226), le 
phénomène de torsion est interdit pour l'un el l'autre des 
composants ; car les côtés semblables en contact sont immobilisés 
et ne peuvent se déplacer ; par exemple, le côté gauche ne peut 
passer en arrière, puis à droite du même individu ; la masse 
viscérale composite reste alors conique et la coquille non 

22 



— 838 




FiG. 2-27. — A. Larve de Chilon polii, après la perte du vélum, monlrant 
l'apparition des sept premières valves par le mode usuel. /7, tlagellum; 
oc, œil; pL plaquettes transversales alloni^ées, origine des valves ; sp, 
spicules. — D'après Kowalevsky. — B. Larve de Chilon polii, au même 
stade que la précédente, montrant l'apparition des valves par la coales- 
cence de petites granulations calcaires, gr, granulations ; oc, œil. — 
D'après Kowalevsky. 




he/n. ? 



FiG. 228. — Aplysia punclata, véliger avec l'invagination préconchylienne 
non dévaginée et sécrétant un bouchon ciiilineux; vu du côté gauclie. 
a, anus; b, bouche; cq, coquille avec .bouchon rhitineiix; /«éj9 ?, foie ? ; 
/. c, invagination préconchylienne; p, pied; st., estomac; ve, vélum. — 
D'après Ray Lankester. 



— 839 — 

enroulée ; chaque cœur demeure à droite et chaque anus en 
arrière (fig. 202 et 208); 

2" Quand la soudure a lieu par deux points homologues de 
côtés opposés et que les deux masses viscérales soient fusionnées 
et les deux coquilles réunies en une seule, les torsions des deux 
individus orientés dans le même sens se confondent et s'ajoutent 
et le phénomène de torsion se poursuit normalement; l'ouver- 
ture palléale unique se porte vers le côté droit, le cœur unique 
vers la gauclie et la coquille s'enroule en spirale dextre(%.218). 

7. — VARIATION DANS L'ORGANOGEN ÈSE. 

Coquille. 

.4. Amphineures. — Chez Cliitonpolii, l'apparition de la 
huitième plaque de la coquille a lieu à des époques variables 
suivant les individus, plus vite notamment sur ceux de la région 
de Sébastopol que sur ceux de Marseille (*); en outre, la 
formation des valves de cette coquille varie d'un exemplaire à 
l'autre; alors que dans la généralité des cas, chaque valve 
apparaît sous forme de plaquettes allongées tran versâtes, sur 
une larve de Cliiton polii, leur formation a été observée par la 
coalescence de granulations calcaires au bord antérieur de chaque 
segment (^) (fig. 227). 

/i. Gastropodes^ — a) Arrêt de développement. — Dans 
Limnaea stagnalis, on a observé plusieurs individus, irréguliè- 
rement développés, à cavité de l'invagination préconchylienne 
non dévaginée et ne sécrétant qu'un gros bouchon dans son 
intérieur (^) ; la même chose a été rencontrée dans des embryons 
d'Aplijsia punctata (fig. 228), donc aussi bien chez des Opistho- 



(1) KowALEVSKY, Embrijocjénie du Chiton polii {Philippi). (Ann. Musée Marseille, 
i. I. 1883, p. 36.) 

y-) Kowalevsky, loc. cit., p. 33. 

(^) Ray Lankester, Observations on the development of the Pond-Snail (Limnaeus 
.'^lai^nalis). (Quart. Journ. Micr. Sci., vol. XVI, 1876, p. 381, pi. XVII, tig. 11.) 



— 340 




FiG.S^O. — Limnaea slagnalis, embryon 
âgé, ayant subi la torsion, mais dont 
l'invagination préconchylienne a avor- 
té et n'a pas formé de coquille, vu 
(lorsalement. a, anus; c, cd'ur; cq, 
invagination préconchylienne arrêtée 
dans son développement; gs, gésier; 
hep, foie; m, intestin; p, pied; pa, 
manteau; t, tentacule. — Original. 




FiG. 231. — Limnaea stagnalis, embryon 
à invagination préconchylienne et 
coquille peu développées, vu dorsa- 
lement. cq, coquille ; liep, foie ; in, 
intestin; p, pied; pa, manteau; te, 
tentacule. — Original. 




FiG. 230. — Limnaea stagnalis, embryon 
à invagination préconchylienne et 
coquille rudimentaires, vu du côté 
gauche, b, bouche ; cq, coquille ; end, 
endoderme; p, pied; pa, manteau; 
le, tentacule. — Original. 




Fi(r.232. — Lz'mwaea stagnalis, embryon 
avancé à manteau peu étendu et à 
coquille patellotde, vu ventralement. 
b, bouche; cq, coquille; hep, foie; 
p. pied; pa, manteau; te, tentacule. 
— Original. 



— 341 — 

branches que chez des Pulmonés (^) ; enfin, il en a été rencontré 
des cas chez des Streptoneiires : Firoloicles desmaresti avec des 
larves anormales dont l'invagination préconchylienne ne s'étale 
pas, se gonfle d'une sécrétion brune et augmente de volume (^), 
et Natica sp., à développement anormal, avec invagination 
préconchylienne augmentant de diamètre sans augmentation de 
son ouverture et ne formant pas de coquille (^). 

Chez Limnaea stagnalis, j'ai pu observer les stades les plus 
divers de l'extension de l'invagination préconchylienne et de la 
coquille; l'état le plus extrême était celui d'un embryon très 
avancé, dont l'invagination avait avorté et n'avait pas formé de 
coquille (tig. 229); d'autres montraient l'invagination restée 
l'udimentaire et n'enveloppant pas la masse viscérale (fig. 280 et 
231); enfin, plusieurs autres embryons ont encore offert cette 
invagination plus étendue, formant une coquille restée conique 
et ne recouvrant qu'une partie du sac viscéral (fig. 232). 

Aplïjsia punctata et Limnaea stagnalis offrent donc tous deux 
des cas où il n'y a pas d'invagination, pas plus que d'extension 
de l'invagination préconchylienne; et cette particularité y est 
accompagnée, chez le premier, par l'absence (ou la rudimen- 
tation) de la masse hépatique, chez le second, par la saillie 
extérieure de cette masse hors du sac palléal (fig. 231, hep). 
Il se pourrait donc que la pression de cette masse soit une cause 
mécanique contribuant à faire dévaginer et s'étendre l'invagi- 
nation préconchylienne. 



(1) Ray Lankester, Contributions to the developmental history of Ihe Mollusca. 
(Phil. Trans. R. Soc. London, vol. CLXV, 1876, pi. XXIV, fig. B et C.) — L'auteur 
désignait cette forme sous le nom de Pleurobranchidium, et avait reconnu cette 
particularité sur des œufs [irovenant de la surface de section d'un cordon ovigère, 
et présentant l'atrophie des sacs hépatiques. 

(*) Fol, Études sur le développement des Mollusques. Hétéropodes. (Arch. Zool. 
EXPÉR., i« série, t. V, 1876, p. 126.) 

(5) BoBRETZKY, Studieu ûber die embryonale Entwicklung der Gastropoden. (Arch. 
MiKR. AîJAT., Bd XIII, 1877, p. 147.) 



342 — 







FiG. 233. — Limnnea stagnalis, série de coquilles au moment de l'éclosion, vues 
du côté de l'ouverture (spire en haut). I, forme normale; II, III, IV, formes 
à indices décroissants (ou à loni^ueur de moins en moins i,n'ande). — Original. 






FiG. 234. — Limnaea stagnalis, coquilles embryonnaires, avant l'éclosion, vues du 
côté de l'ouverture (spire en haut). 1, II, 111, exemplaires à largeur de plus en 
plus grande. — Original. 





FiG. 235. — Physa ]onlinalis, coquilles à l'éclosion, de deux individus 
présentant les deux valeurs extrêmes de l'indice. — Original. 



843 



h) Variation de l'indice (rapport de la hauteur de la coouille 
A SA largeur). — Chez Limnaea staijnalis, la coquille des 
embryons prêts à éclore est assez fréquemment plus ou moins 
globuleuse, ce qui est extrêmement rare chez l'adulte. Le rapport 
de la longueur à la laigeur, un peu avant l'éclosion, est norma- 
lement de 1.7/1; mais il descend parfois à l.i/l, 1.^5/1, 
l.!20/l, 1.10/1, 1.09/1, et même jusqu'en dessous de l'unité, 
0.96/1, 0.905/i, 0.89/1 et 0.70/1 (fig. ^S'S et 234). 

La largeur peut donc être beaucoup plus grande proportion- 
nellement dans les embryons et les nouveau-nés que chez 
l'adulte, 011 le rapport est normalement 2/1 et jamais en dessous 
(le 1.25/1 (voir IIP partie, II, 2). 

La variabilité plus grande de l'indice, chez les embryons, est 
probablement générale chez les Gastropodes; dans Pliijsa fonti- 
nalis, je trouve qu'elle oscille de 1.19/1 à 1.64/1, tandis que 
chez l'adulte elle varie peu autour de i.45/1 (ùg. 235). 

c) Déroulement de la coquille. — Chez LiUor'ma rudis, avant 
l'éclosion, les embryons montrent souvent des coquilles à enrou- 
lement irrégulier, ou déroulées, dans des femelles dont l'oviducte 
est parasité par l'infusoire l^rotopluija ovicola (tig. 270). 

C. Lamellibranches. — Cas de cocpiille univalve dans 
Anodonta piscindlis , par exemple : coquille impaire patelloïde(^); 
dans la même espèce, coquille manquant parfois de crochets 
(d'un ou des deux côtés) (^); parfois aussi, changement de 
nombre ou de position dans les faisceaux de soies du bord du 
manteau (•*). Quant au nombre de ces soies par faisceau, il peut 
varier, chez LJnio, de 3 à 5 (^). 



(1) ScHiERHoLZ, Ueber die Enttuicklung der Unioniden. (Denkschr. Akad. Wiss. 
WiEN [Math.-Naturw. Kl.J, lîd XLV, 1889, p. -15, pi. I, %. 16 et \6b.) 

(2) Ibid., 1). 15. 

(3) Ibid., p. 17. 

(*) LiLLiE, The Embriiology of ihe Unionidae. (Jouim. of Morphoi.., vol. X, l89o, 
p. 54.) 



344 



D. Céphalopodes. — Les embryons de Octopiis vulgaris 
présentent des variations individuelles dans la forme de l'inva- 
iïinalion préconchylienne, certains embryons montrant une 
invagination beaucoup plus profonde et plus distinctement 
limitée ([ue d'autres (*) . 



Variations dans le dévelopioement du tube 

digestif. 

a) ya.ssa rcticulata : un embryon à deux masses vitellines 
séparées, au lieu d'une masse unique (^) (lig. "280). 



on. 




X>C 



FiG. 236. — Nassa rcticulata, embryon 
;ivec deux masses vilellines distinctes, 
vu du côté droit, a, anus; cq, coquille; 
hd. kg, foies droit et gauche ; in, in- 
testin; (j', (l'sophage; t, estomac; vi, 
vitellus. — D'après Pelseneer (19 11). 




f\ dt 7TV c 



FiG. 237. — Chromodoris elegan.s,']eune 
embryon, vu du côté droit, b, bouche; 
(jl. a, iTlande anale ; /;. f/, foie gauche ; 
h. d1 et /(. d2, foie droit divisé en 
deux masses ; m. c, muscle columel- 
laire; or, œil; ot, otocyste ; /», pied; 
ve, vélum. — D'après Rho. 



h) Bjitliinia tentaculala : l'embryon y montre souvent deux 
lobes du foie non entièrement séparés, mais reliés et attachés à 
la paroi du tube digestif, formant un seul sac et s'y ouvrant en 
un seul point (•^). 



(1) Ap1'ELL(")F, Uehcr dan Vorkommen innercr Schalen bei den achtarmigen Cepfia- 

lopoden. (Bergens Muséums Aâubog, 1898, p. 9.) 
('-) Pelseneeh, Recherches sur l'embryologie des (laslropodes. (Loc. cit., p. 44.) 
{') Sarasin, Enlwicklungsgeschichtc der Billiynia tentaculata. (Arb. Zool..-Zoot. 

liNST. Wïrsuuug, IM \i-, 1883, p. 25.) 



— 345 — 

c) Par contre, dans Cliromodoris elegans, un embryon a été 
observé dont l'ébauche du foie droit, au lieu d'être simple, était 
divisée en deux (^) (fîg. 237). 

d) Dans les embryons de Limnaea stagnalis, on peut con- 
stater que la forme du lobe antérieur du foie morphologiquement 
gauche varie d'un individu à un autre (du même âge) : plus ou 
moins allongé, anguleux ou arrondi, etc.; c'est une variation fré- 
quente avec tous les intermédiaires (observations personnelles). 




eyncL 



t/rid. 



FiG. 238. — Limnaea slagnaiis, embryon à 
endoderme faisant saillie herniaire, vu du 
côté droit, b, bouche; cq, coquille; end, 
endoderme; oc, œil; p, pied; pn, pneumo- 
stome; te, tentacule. — Original. 




'iG.239. — Limnaecb stagnalis, embryon 
à endoderme faisant partiellement 
hernie, vu antéiieurement. b, bouche; 
end, endoderme intérieur ; end' , en- 
doderme saillant extérieurement; oc, 
(pil;p, pied ; pa, manteau. — Oi'iginal. 



c) Chez Limnaea stagnalis, j'ai rencontré des embryons à 
endoderme saillant — partiellement ou totalement — hors de 
la masse viscérale; dans une ponte d'une trentaine d'œufs, le 
tiers des embryons était affecté de la même variation ci-après 
plus ou moins marquée (embryons épars dans la ponte) : au 
mouient où la coquille commençait à couvrir la masse viscérale, 
une partie de l'endoderme (le foie gauche probablement) avec les 
téguments correspondants lit progressivement saillie en hernie, 
au dehors, en arrière et au-dessus du sommet de laspire (hg.!238), 
ou moins loin en arrière ou vers la gauche (fig. 231)), deux fois 



C) Rho, Stwiii sullo sviluppo délia Ghroraodoris elegans. (Atti K. Accad. Scr. 
Fis. e Mat. Napoli, 2e série, vol. I, appendice, 1884, pi. II, fig. 17.) 



~ :ii6 — 

même sous le bord du maiite.'iu (Coie droit?) (eL la même chose 
a été rencontrée dans d'autres pontes, mais alors par cas isolés). 
Il y a là une variation congénitale brusijue; celle-ci, quoique 
plurale (»Î8 "/,, des exemplaires), est restée non tixable, car les 
individus éclos nont pas survécu, alors (pie tous les autres 
jeunes sortis de cette ponte et pris comuie témoins ont continué 
à se développer régulièrement. 

/') Dans une autre ponte de Limnaea stagnalis, un embryon 
avait l'endoderme localisé dans la partie antérieure du corps 
(région nuchale et tête); le sac viscéral était rudiuientaire et la 
coquille arrêtée dans son développement (fig. ^»^0 ci-dessus), 

y) Dans les larves de Pectcn tcmiicostalus, il y a presque tou- 
jours une ou deux fibres, probablement musculaires, qui unissent 
la face dorsale de l'estomac à la paroi postérieure du corps (^). 

Systèmes circalatoire et respiratoire. 

a) Sinus coiNTRACTn.Es. — Sur certains eiubryons de Lima.i 
tnaximns, le sinus nuclial est parfois moins développé que dans 
d'autres; cela tient généralement à ce que ce sinus a eu la paroi 
crevée et puis cicatrisée (^) ; dans L. agrcstis, le sinus pédieux 
disparait lorsque le nuchal persiste encore (^^), ou bien les deux 
disparaissent ensemble (^). 

b) Branchie. — Chez des embryons de Purpura UijnUus, l'accu- 
mulation plus ou moins grande de vitellus fait parfois obstacle au 
creusement de la cavité palléale ; la branchie se développe alors 



(^) Dkevv. Tlœ Habits, Anatomy and Einbri/ology of lltc Giant Scallop (Peclen 
Uniiicostalus Mvjhcls). (Umv. of Maine Stlu., ii» 6, 1906, p. 57.) 

{-) Fol, Sur le dcueloppenient des Gastéropodes pnlmonés. (Arch. Zool. exi'éh., 
1''^ série, l. VIll, 1880, p. 182.) 

("•) Brock, Die Enlwickliing des Geschlechtsapparates der Stylommatophnren Pul- 
iiionalen. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd Xi. IV, 1886, p. 342.) 

(1) Fol, loc. cit., p. 183. 



— Ul — 



extérieurement sur les tégunienls de la cavité repoussés au 
dehors par ce vitellus surabondant (ûg. :240) ; la même chose 
a été constatée dans des embryons de Fasciolaria lidipa (^). 



FiG. 240. — Purpura lapillus, embryon , 
à branchie développée en debors de *~^ 
la cavité palléale, vue antérieure. 
b, bouche ; br, branchie ; cq, coquille , 
p, pied; r. l, rein larvaire; s. c. sinus 
contractile ; t, tentacule et uni ; v, 
velum. — Original. 




Pigment tégumentoire. 

Il apparaît dans divers cas à des moments variables ; dans le 
développement de Cenia coclisi, il se montre tantôt avant les 
yeux, tantôt après eux (-). 

Velum et région apicale. 

a) Les taches pigmentées du bord vélaire peuvent varier assez 
considérablement en nombre, par exemple chez Lamellaria 
perspicua, où il en a été observé de 5 à 10 paires (^). 

h) Le premier cercle cilié larvaire des Gymnosomes est formé 
de bouquets de cils dont le nombre varie fréquemment, notam- 
ment chez Thliptodon (jegenbauri, de 12 à 15 (^). 

(") Le nombre de cercles ciliés de la larve de Dentalium entalc 
est normalement de 8, mais quelquefois de 4 (••). 



(*) OsBOR.N, Development of the GUI in Fasciolaria. (Stud. Biol. Labor. .Iohns 
HopKiKS Univ., vol. lll. 1886, p. 222, pi. XIII, tig. I, 3 et 6.) 

(-) Pelseneer, liechercltes sur L'embnjologie des Gastropodes. (Loc. cit., 1911, p. 72.) 

(5) Ibid., p. 24. 

(*) Gegenbauk, (Jnlersuckungen iiber Pteropoden uni Heteropoden. LeipzijT, I85r), 
p. 96. 

(») KowALEVSKV, Étude sur l'embryogénie du Dentale. (Ann. Musée Marseille, 
t. 1, 1883, p. IS.) 



UH — 



(/) De même, le <c lest » (vélum) des Lamellibranches proto- 
branches offre quelquefois une quatrième bande ciliée partielle- 
ment présente, notamment dans JSucida proxima (^) ; et ce test, 
formé normalement He cinq rangées de cellules, n'a quelquefois 
qu'une cinquième rangée incomplète dorsalement chez Yold'ia 
limatula, mais sans que cette disposition se conserve- longtemps; 
et occasionnellement une sixième rangée, plus ou moins com- 
plète, y est présente ('). 

97 





TiG. 241 . — Limiiaea starinalis, 
embryon à pied hypertrophié, 
vue antérieure, b, bouche; bu, 
l)ulbe buccal; cq, coquille; oc. 
uîil ;p, pied; p;(, pneuraos tome . 
Il', tentacule. — Origmal. 



FiG. 242. — Limnaea stagnalis, embryon avec 
deux pieds séparés, vu ventralement. /', bouche; 
cq, coquille; /)', p" , pieds; le, tentacule. — 
Original. 



e) Dans Entocomlia mirabilis, il y a, entre le vélum et le 
pied, une saillie ciliée qui peut être présente ou absente, plus 
ou moins grande, etc., suivant les individus (^). 

/') Deux plaques apicales ciliées, au lieu d'une seule, cbez un 
Dentidium entale (/) (ûg. 275) ; dans quelques cas, une seconde 
saillie dans le champ vélaire, chez Pterotrac/iaea corouata ('). 



(') Drew, The Life-History of Nucula delpliinodonta (Mighels). {Qvxwr. Joi'rn. 
MiCR. Sci., vol. XLIV, 1901, pp. 323 et 336.) 

{-) DuEW, Yoldia liuKitula. (Mem. Bioi.. Labor. Johns Hopki.ns Univ., vol. IV, 
1889, p. 22 ) 

(^) J. MuELi.ER, Ueber Synapla digitata, etc., pi. VIII, b* ou p. 

(■^) WiLsoN, The ger m -région.'; in the egg of Denlalium. (Journ. oI'" exi'ER. Zool., 
vol. I, 1904, p. 49, tig. 88.) 

(^) Gegenbaur, loc. cit., p. 184, note. 



349 — 



Pied, 



a) Pigment vert dans le pied de tous les embryons (Viotr 
ponte de Elijsia viridis ('). 

b) Mégalopodisme. — Chez Limnaea staynalis, plusieurs 
embryons ont été rencontrés avec le pied en forme de grosse 
masse globuleuse plus ou moins allongée (fig. 241), à diamètre 
transversal supérieur à tout diamètre quelconque dans une autre 
légion du corps. 





Fig. 243. — LinDuicaslagnalù, jeune 
embryon avec pied bifurqué tout du 
long, vu du côté gauche. /;, bouche; 
p\ p", les deux moitiés du pied; 
ve, vélum. — Original. 



Fig. 244. — Limnaea staynalis, embryon 
avec pied latéral gauche et saillie dis- 
tincte à droite, vue antérieure./;, pied; 
pa, manteau; pn, pneumostome; ,v, 
saillie; /, tentacule. — Original. 



c) DipoDisME. — 1. Pied bifide dès sa première ébauche; la 
bifurcation se conserve sans s'accentuer chez deux embryons de 
Limnaea stacjnalis (tig. "242). 

2. Un euibryon de la même espèce présentait deux rudiments 
de pied, développés séparément de chaque côté de la ligne 
médiane (fig. 243). 

8. Un autre embryon de Limnaea stagnalis avait la surface 
reptatrice du pied sur le côté gauche de la tête et non au côté 
ventral (fig. 244). 



(1) VoGT, Recherches mr l'embryogénie des Mollusques Gastéropodes. (An'N. Sci. 
NAT. [ZooL.], 3« série, t. VI, 1840. p. 74.) 



— ;î50 



d) Continuité des bras chez un Céphalopode. — Un embryon 
de Loliçfo indgans (élevé dans l'eau de mer concentrée) a montré 
les ébauches des bras fusionnées en un anneau continu séparant 
le vitellus du blastoderme (fig. !245) ; en outre, le vitellus allait 
distalement en diminuant de diamètre et présentait un étran- 
i;lement terminal (^). 



•lOOi' 




Fig. 245. — Loliyo vulgaris, embryon 
développé dans l'eau de mer concen- 
trée, vu ventralcment. b, bourrelet, 
continu, formé |iar les ébauches unies 
des bras; ^r, brancliie; inf, ébauches 
de la moitié droite de l'entonnoir ; 
ol, otocyste ; /«/, manteau; i»/', vitellus. 
— D'après Schimkewitsch. 



e) Variation du byssus larvaire. — Dans IJnio marcjaritifcr, 
pendant le développement, le filament de byssus qui fait norma- 
lement trois tours autour du muscle adducteur, en fait assez 
souvent davantage et même une fois huit tours {-). 

« Rein » anal. 

a) Chez Umhrella mediterranca, oh il est formé, dans la 
plupart des cas, par deux cellules ectodermiques s'enfonçant 
simultanément, il arrive parfois que la deuxième grande cellule 
s'enfonce avant l'autre, ou bien encore que les deux cellules 
s'enfonçant simultanément, elles restent situées très superfi- 
ciellement (^). 

b) Chez Plûlinc aperta, l'organe a apparu plusieurs fois en 
deux parties distinctes, unies ultérieurement ('). 



(1) ScHiMKEWiTSCH, E.rperimentelle Cnlersnclninyen an lueroblaslische.n Eicrn. 
I. Ccphalopoden. (Zeitschr. wiss. Zooi,., Bd I.XVII, i900, pi. XWIII, fig. 1.) 

(-) ScHiERHOLTZ, Ueber die Entwicklnng der Unioniden. (Denkschr. Akad. Wiss. 
WiEN [Math.-Natukw. Kl.!, Bd XI.V, 1889, p. il, tig. 65.) 

(*) Hevmons, Zur Euhvicklungsgeschirhte von Tnibrolla medilerranea. (Loc. crr , 
p. 28f).) 

(>) Pelseneeiî, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 48.) 



351 



irru 




Kui. 246. — Paludina mt^zpara, embryon 
non tordu, àcoquille droite, vu du 
côté gauche, b, bouche ; c pa, cavité 
palléale; in, intestin; /;, pied; 5/, 
estomac ; t, tentacule. — D'après 
brummond. 




FiG. 248. — Littorina rudis, autre em- 
bryon non tordu, vu du côté droit. 
c. p, cavité palléale ; ?». c, muscle 
columellaire; autres lettres, comme 
dans la ligure précédente. — D'après 
Pelseneer(19H). 




Fk;. 247. — Littorina rudis, embryon 
non tordu, à coquille droite, vu du 
côté gauche, h. d, h. g, foies droit et 
gauche ; in, intestin ; oc, œil ; œ, œso- 
phage ; op, opercule; p, pied; st, esto- 
mac; t, tentacule; i'I., vélum. — 
D'après Pelseneer (1911). 




FiG. 249. — Purpura lapillus, jeune em- 
bryon non tordu et à coquille droitp, 
vu du côté droit. /;, bouche ; g. c, gan- 
glion cérébral; ^.p,glanglion pédieux; 
gl. a, glande anale; in, intestin; oc, 
œil; op, opercule; ot, otocyste ; p, 
pied; pa, manteau; r. /, rein larvaire; 
s. c, sinus contractile; t, tentacule; 
vl, vélum. — D'après Pelseneer (1911.) 



— 352 




^^•-7!^ 



Fiu. 250. — Purpura lapillus, embryon 
|)rèl à éclore, non tordu et à coquille à 
légère courbure exogastrique.vu anté- 
rieurement, h, bouche; cq, coquille: 
autres lettres comme dans la figure 
précédente.- D'après Pelseneer(19il). 




FiG.252. —Limnaea s tagnalis, embryon 
non tordu, vu antérieurement, b, 
bouche ; cq, coquille ; oc, œil ; p, pied ; 
t, tentacule. — Original. 




FiG.251. — Limnaea slagnalis, embryon 
non tordu, à coquille droite, vu du 
côté gauche, a, anus; b, bouche; 
c, cœur; c. p, cavité palléale; cg, co- 
quille ; (js, gésier ; in, intestin ; p, pied; 
te, tentacule. — Original. 




FiG. 233. — Limnaea stagnalis , le même 
embryon non tordu, vu du côté droit. 

b, bouche; c. cœur; cq, coquille; 

c. p. cavité palléale; oc, œil ; p. pied ; 
t, tentacule. — Original. 



— 353 




FiG. 254. — JAmnaea stagnaUs, le même 
embryon non tordu, vue postéiieurc. 
a, anus; co, cœur; dr, droite; g, 
gauche; rec, rectum. — Original. 




FiG. 25,"). — Phxjsa ancilla, embryon 
non lordu, vu dorsalemenl. a, anus; 
/>, bouche; c, cœur; cg, coquille; 
p, pied. — D'après Conklin. 





FiG. 2S6. — PJiysa fonlinalis, œuf renfermant 
un embryon n'ayant pas subi la torsion, 
vu du côté gauche, b. bouche; co, cœur; 
cq, coquille; p, pied; pi, pigment. — 



Original. 



FiG. 257, — Physa fonlinalis, le 
même embryon non tordu, vu 
dorsalement, co, cœur; cq, co. 
quille; p, pied ; /, tentacule. — 
Original. 



23 



t I B R A I 



— 354 — 



Absence de torsion- 



Dans un assez grand nombre de Gastropodes où l'on a 
examiné suffisamment d'embryons, on en a observé chez 
lesquels la torsion ne s'est pas produite : 

Paludina vivipara à coquille droite et à cavilé palléale, 
rectum, etc., postérieurs (fig. 246) (') ; Littorina riidis, à 
coquille droite, etc. (fig. 247 et 248) {-) ; Purpura lapillus, à 
coquille droite ou à courbure légèrement exogastrique et à 
cavité palléale postérieure (fig. 249 et 250) (^). 

Limnaea stagnalis : plusieurs embryons ont été rencontrés 
qui avaient une coquille droite et une cavité palléale postérieure 
(fig. 251); l'un d'eux notamment, avec une coquille à légère 
courbure exogastrique, montrait le cœur à droite et la cavité 
palléale et l'intestin, postérieurs, avec le rectum et l'anus à 
gauche (fig. 252 à 254); Plujsa ancilla : un embryon à coquille 
droite, supposé « dextre », en réalité non tordu (cœur à 
gauche) (^) ; Plifisa fontinalis : j'en ai observé aussi un embryon 
non tordu, à coquille droite, avec le cœur à gauche (fig. 256 et 
257) (toutes ces diverses formes sont sans larve libre!). 

Ouverture extérieure du « lube » cérébral 
(invagination formant le lobe cérébral postérieur). 

Chez Limax maximus, ce tube persista, au moins dans un 
cas, plusieurs jours après l'éclosion; il est fermé sinon (^). 



(1) Drummond, Notes on the Development of Paludina vivipara. (Quart. Journ. 
MiCR. Sci., vol. XLVI, 1902, p. 122, fig. M et M'":) 

(-) Pelseneer, lac. cit., p. 14. 

(3) Ibid., p. 40. 

(*) CoNKLiN, The efj'ects of centrifugal force upon the organization and development 
of the eggs of fresh xvater Pulmonates. (Journ. expek. Zool., vol. IX, 1910, 
p. 455, fig. 46.) 

(S) HeiNCHMan, Tlie origin and development of the central nervous System in Limax 
maximus. (Bull. Mis. Compar. Zool., vol. XX, 1890, pp. 195 et 200.) 



t<I^ 



Dans L. agrestis, il a été trouvé deux fois sur une centaine 
d'embryons, que l'ouverture du tube cérébral était en forme de 
fer à cheval, au lieu d'être circulaire (*). 



Yeux. 



a) OEiL suppLÉMEisTAiRE. — 1. Buccuiiim undatiim, un em- 
bryon avec deux yeux au côté droit (^) (fig. :258). 



2. Purpura lapillus, embryon avec 
deux taches pigmentaires d'un 
côté » (^) ; embryons avec deux 
ou trois yeux d'un côté et même 
un avec deux yeux de chaque côté 
(multiplicité des yeux beaucoup 
plus fréquente que leur réduc- 
tion en nombre) (^). 



« deux lentilles et 



3. Littorina rudis, un embryon 
avec trois yeux à gauche (^). 

4. Limnaea aiiricidaria , em- 
bryon avec deux yeux à gauche 
depuis avant l'éclosion (fig. 159, 
p. 278). 




vn. iH 



FiG. 258. — Buccinum undatum, em- 
bryon avec trois yeux ; vue antérieure. 
b, bouche; ca, cavité palléale; m. vi, 
masse viscérale; oc, oc', oc", les trois 
yeux; op, opercule; p, pied; vel, 
vélum. — D'après Pelseneer. 



5. L. palustris, embryon sur lequel j'ai vu un œil se diviser 
progressivement en deux organes séparés (fig. 269, plus loin). 



(1) ScHMiDT, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Pulmonaten. I, Die Ent- 
wicktung des Nervensxjstems. Dorpat, 1891, p. 25. 

(2) Pelseneer, Mollusques ( Amphineures , Gastropodes et Lamellibranches). 
(RÉSULT. Voy. Belgica, -I9U3, p. 39.) 

(3) KoREN et Damelsshn, Bidrag til Pectinibranchiernes Udviklingshistorie. 
Bergen, 1851, p. 30. 

(■*) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 38.) 
(S) Ibid., p. 14. 



— 356 — 

6. Pliysa fonlinalis, embryon avec S tentacules et 4 yeux 
(fig. 259). 

7. Hermaea hifida, embryon à l'éclosion, avec un œil supplé- 
mentaire d'un côté (^). 

b) Deux yeux vers la ligne médl\ne. — Puî'jmra lapilliis : un 
embryon présentait cette particularité (~) ; deux embryons de 




FiG. 259. — Physa fonlinalis, embryon 
avec trois tentacules et quatre yeux ; 
vue antérieure et un peu ventrale. 
a. c et a. c', appendices céphaliques 
latéraux ; b, bouche ; oc, oc', yeux ; 
p, pied; pé, péricarde; t, tentacule 
gauche. — Original. 




Fig. 259his. — Limnaea ■paluslris, em- 
bryon avec deux yeux très rapprochés 
de la ligne médiane et dont la région 
céphalique possède une conformation 
analogue à celle de certains BuUéens ; 
vue antérieure, cq, coquille; oc, œil; 
p, pied; pa, manteau; /, tentacule. — 
Original. 



Limnaea palustris ont été rencontrés avec les deux yeux très 
rapprochés l'un de l'autre et les tentacules reportés en arrière, 
de façon à donner à la tète l'apparence d'un Bulléen (obser- 
vations personnelles) (fig. 259*^'^). 



(1) Pelseneeb^ loc. cit., p. 38. 

(2) Ibid., p. 38. 



— 357 — 

c) Absence d'un des deux yeux. — 1. Constatée sur un des 
deux composants d'un embryon double de Physa fontinalis 

2. Vraisemblablement congénitale aussi dans le Limnaea 
auricularia bicéphale de Moquin-ïandon (ci-dessus, p. 106). 

Otolithes. 

Chez Nnssa reticulata, il a été observé sur un embryon 
plusieurs centaines d'otoconies, au lieu d'un seul otolithe (*). 
Dans Hermaca bifida, plusieurs embryons présentaient deux 

FiG. 260. — Elysiaviriiis, embryon avec 
deux otolithes à droite, vu ventrale- 
ment. h, bouche; en, endoderme; ot, 
otocysle droit avec deux otolithes ; 
p, pied; s, sommet de la spire de 
la coquille; vl. vélum. — D'après 
Pelseneer. 

otolithes au lieu d'un (^). Il a été vu des embryons de Elijsia 
viridis avec deux ou trois otolithes (^) (fig. 260). Des anomalies 
dans la formation des otolithes ont encore été constatées chez 
des embryons de Paiudina vivipara (^). 

Muscle columellaire. 

Un embryon de Tergipes despecUis montrait un muscle colu- 
mellaire envovant un mince filet à l'estomac (^). 




(1) Pef.seneer, loc. cit., p. 43. 

(2) Ibid., p. 68. 

(3) Ibid., p. 70. 

(■*) ScHMiDT, Vntersnchungen iiber die Statocysten unserer einheimischen 
Schnecken. (Jen. Zeitschr., Bd XLVIII, 1912, p. 528.) 
(S) Pelseneer, loc. cit., p. 64. 



— 358 — 

Asymétrie d'appareils normalement symétriques 
dans l'embryon et chez l'adulte. 

On pourrait ranger ici l'existence de trois yeux dans divers 
Gastropodes ou l'absence d'un des deux yeux chez d'autres 
(voir ci-dessus, p. 274) ; mais il est bien d'autres cas qui ont 
été signalés : 

A. Gastropodes. — Asymétrie occasionnelle des reins 
larvaires nucliaux ou postvélaires, extérieurs, par exemple dans 
Fasciolaria tiilipa, où ils ne sont pas toujours d'égale gran- 
deur (^), et dans Purpura lapitlns, où ils sont plus ou moins 
symétriques, le gauche étant habituellement le plus long (^). 

Un embryon de Planorbis corneus avait le côté gauche de la 
tête peu développé : tentacule réduit, œil non constitué, etc. ; 
cet embryon ayant éclos et ayant été conservé en vie, a 
reconquis sa symétrie en développant davantage son tentacule 
gauche et en se contituant un œil de ce côté, égal à l'autre 
(fig. 261). 

Chez les embryons de Elijsia viridis, l'asymétrie des otocystes 
est fréquente, le gauche apparaissant alors le premier ou étant 
le plus gros (^). 

B. Céphalopodes. — Un embryon de Loligo vuhjaris, 
développé sous l'inflence du chlorate potassique, présentait 
l'asymétrie des bras, de l'entonnoir et des organes sensoriels. 
Il n'avait formé qu'un œil (gauche), qu'un otocyste (gauche), 
tous les bras gauches et les deux ébauches normales gauches de 
l'entonnoir; à droite, au contraire, il n'a paru que les deux 



(*) Glaser, Ueber Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa {var. distans) nnd deren 
larvale Excreiionsorgane. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd LXXX, 1904, p. 120, pi. VIII, 
fis- 25.) 

{-) Pei.seneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 34.) 

(3) Ibid., p. 70. 



— 359 — 

bras les plus ventraux, mais ni œil ni otocyste, et seulement 
l'ébauche dorsale de l'entonnoir (^) (tîg. 262). 

Cet embryon asymétrique de Loligo n'a pu être suivi dans 
son développement ultérieur; de sorte qu'il n'a pas été possible 
de voir si une régulation de la symétrie se serait produite chez 
lui, dans la suite, comme dans le Planorbis ci-dessus. 11 n'est 

-oaro 




p-<t 



CT- 




FiG. 261. — Planorbis corneus, embryon 
à tentacule et partie correspondante 
de la tête, encore peu développée et 
sans œil, à gauche, vue antérieure, 
a, anus; b, bouche; br, branchie 
pailéale; ca. p, cavité palléale; osp, 
osphradium; p, pied; pa, manteau; 
t, tentacule droit ; t', tentacule gauche, 
sans œil. — Original. 



in. 



FiG. 262. — Loligo vulgaris, embryon 
asymétrique, vu venlralement . br, 
branchie; inf, ébauches gauches de 
l'entonnoir ; inf, ébauche dorsale 
droite de l'entonnoir; oc, œil; ot, 
otocysle; pa, manteau; vi, vitellus; 
I, II, III, trois bras ventraux gauches; 
r, ir, les deux seuls bras du côté 
droit. — D'après Schimkewitsch. 



nullement prouvé que cette asymétrie est due au chlorate, 
puisque tous les autres embryons développés dans cette même 
condition étaient autrement modifiés (surtout dans leur structure 
histologique). 

\ariation de la durée du développemeut. 

Suivant la saison et la température, suivant la région (varia- 
tion du nombre d'œufs, etc.), suivant la lumière, le volume 
d'eau, etc. (voir IV* partie, II, 2, 3, 8, etc.). 



(1) Schimkewitsch, Experimentel'e Untersuchungen an meroblastischen Eiern. 
I. Cephalopoden. (Zeitschu. wiss. Zool., Bd LXVII, 1900, p. 505, pi. XXVllI, fig. 13.) 



— 360 — 



III. — Résumé. 



I. — La plupart des Mollusques n'ont été étudiés que sur un 
petit nombre d'exemplaires, et le plus souvent, au point de vue 
conchyliologique seulement. Et dans beaucoup d'entre eux, des 
variations n'ont été observées que par hasard, au cours d'inves- 
tigations morphologiques exécutées sur quelques individus. 

Malgré cela, il a été démontré, à l'aide de multiples exemples, 
que des variations se rencontrent : 

1° Dans de très nombreuses espèces, appartenant à tous les 
groupes ; 

2" Dans tous les organes, chez les divers groupes, même dans 
les appareils qui passent pour présenter une fixité remarquable, 
comme par exemple : les pièces radulalres des Gastropodes, les 
dents de la charnière des Lamellibranches, etc. ; 

3° A tous les âges, dans le développement, à l'éclosion, chez 
l'adulte. 

IL — Il est donc tout à fait vraisemblable que, si de toutes 
les espèces, une grande quantité de spécimens pouvaient être 
examinés, on y retrouverait des exemples de presque toutes les 
variations déjà connues ailleurs. 



— 361 



DEUXIÈME PARTIE 



Subdivision des variations. 

On vient de voir que, dans les divers Mollusques, les carac- 
tères tirés de tous les appareils ou systèmes d'organes, sont 
sujets à varier. 

Mais si la variabilité est un phénomène d'une remarquable 
généralité, l'expérience montre aussi qu'elle n'est pas un phé- 
nomène d'une constante régularité : car une variation peut être 
plus ou moins marquée, par exemple dans son intensité ou dans 
sa fréquence; elle peut encore n'être pas égale dans tous les 
organes ou dans tous les individus, etc. C'est-à-dire que, d'une 
part, toutes les variations ne sont pas équivalentes ni strictement 
comparables entre elles à tous les points de vue. Et, d'autre part, 
tous les caractères ne sont pas également variables, non plus 
que tous les individus d'une même espèce, ni toutes les espèces 
d'un même groupement. 

De sorte qu'il y a lieu d'examiner : 

1'' La répartition des variations d'un même caractère, suivant 
les différents points de vue ; et ensuite (IIP partie) : 

2° La variabilité relative des organes, des individus et des 
espèces. 

I. — Classement des variations. 

Pendant longtemps, tout ce qui s'écartait des formes normales 
était considéré à peu près comme de même valeur, ou confondu 
sous des noms généraux, tels que variétés ou anomalies. 

Ce n'est que petit à petit, et à une époque relativement 
récente, que l'on est arrivé à distinguer — entre individus d'une 
même espèce, de la même génération ou de générations succes- 
sives — diverses « sortes » de variations. 



— 362 - 

Dans celte multitude de cas de variations, outre leur division 
méthodique élémentaire d'après les organes, ou d'après les 
groupes zoologiques, on peut naturellement imaginer bien 
d'autres modes de classement; et dans l'hypothèse de différences 
de nature apparentes ou réelles, entre elles, on peut, en se pla- 
çant à divers points de vue, les distinguer : 

1° D'après leur amplitude ou leur intensité, en variations 
fortes, brusques ou amples, d'une part, et en faibles ou lentes, 
d'autre part; 

2° D'après leur fréquence, en fréquentes, ou « générales », 
ou a plurales » (portant sur une majorité d'individus) et en 
isolées, rares ou « singulières » ; 

3" D'après leur orientation, en variations de direction définie 
ou « orthogénétiques », et en variations de sens indéterminé; 

4" D'après l'époque de leur apparition, en variations existant 
au moment de la naissance ou congénitales, et variations appa- 
raissant après la naissance ou « acquises »; poussant les choses 
plus loin, à cet égard, on a mêuie divisé les variations en : 

a) gonagéniques, apparaissant dans les cellules génitales; 

b) gamogéniques, datant de la maturation ou de la fécondation; 

c) embryogéniques, apparaissant pendant les premiers temps de 
la segmentation; d) somatogéniques, après la formation des 
cellules génitales (^) ; 

5' D'après leurs causes, en variations de causes extrinsèques 
et variations de cause intrinsèque ou variations a spontanées » ; 

6° D'après leur hérédité, en héréditaires en non héréditaires. 

Il n'y a pas lieu d'engager ici une discussion de principe sur 
les classements les meilleurs et les plus logiques ; mais on doit 
faire remarquer cependant que ceux-ci, alors même que parfaits 
en théorie, peuvent être inutilisables dans la pratique, pour un 
très grand nombre de cas ; et l'on sera obligé, conséquemuient, 



(1) OsBORN, The hereditary mechanism. (Amer. Natur., vol. XXIX, 1895, pp. 418 
à 4-^9.) 



363 



de choisir de préférence les modes de subdivision applicables à 
la généralité des espèces. 

C'est ainsi que, malgré l'intérêt et la valeur théorique des 
classements au point de vue : 1° de l'hérédité; 2° des causes, et 
3° de l'époque d'apparition, on sera amené à négliger ces subdi- 
visions, au bénéfice principalement du classement d'après l'inten- 
sité, et du classement d'après la fréquence ou même d'après 
l'orientation. En effet : 

1° Le classement au point de vue de l'hérédité ne peut s'uti- 
liser que pour les espèces sur lesquelles l'élevage expérimental 
est possible, donc seulement sur un petit nombre de formes 
élevées dans les laboratoires (espèces « pour physiologistes »), 
à l'exclusion de la majorité des formes « sauvages » en général : 
exotiques, abyssales, pélagiques, etc., ainsi que des fossiles, 
pour les variations desquelles ce mode de classement est abso- 
lument inapplicable ; 

2° Au point de vue des causes : pour une multitude de varia- 
tions ces causes demeurent encore inconnues, ou bien imparfai- 
tement connues; 

3" Au point de vue de l'époque d'apparition, le terme congé- 
nital, s'il est d'un usage commode, n'est nullement, à l'égard 
de la morphologie, d'une constante équivalence. Car d'une espèce 
à l'autre, un même appareil et sa variation peuvent apparaître 
avant ou après la naissance (voir VP partie : Unité des varia- 
tions, ÏII, quant à l'époque d'apparition). 

En outre, dans une même espèce, tout ce qu'on appelle con- 
génital, peut appartenir u des âges très différents, plus ou moins 
précoces, de l'évolution embryonnaire : à l'œuf avant sa segmen- 
tation; à l'œuf après sa segmentation, à l'embryon dans ses 
toutes premières phases ou à des stades ultérieurs (^) ; et c'est 



(1) Et dans ceux-ci, les mêmes organes n'apparaissent pas à des moments corres- 
pondants ni flans le même ordre, chez les diverses es[)èces. Ainsi, le pied et les 
otocystes se montrent beaucoup plus tôt dans les Gastropodes {Crepidula, etc.) que 
dans les Lamellibranches [Teredo, Nucula, Dreissensia); on pourrait multiplier les 
exemples. 



— 364 — 

même pour cela qu'il a été proposé une classiticalion théorique 
plus détaillée, indiquée plus haut. 

L'imprécision des ternies congénital et non-congénital résulte 
encore de ce fait que la naissance n'a pas lieu à une phase cor- 
respondante, identique dans toutes les espèces; et qu'un même 
âge, avec ses caractères et ses variations, pourra être antérieur à 
la naissance dans une espèce, et postérieur à celle-ci dans une 
autre, parfois voisine. Ce qu'on a voulu désigner en fait, par le 
mot congénital, sans songer à ces ditïicullés, c'est bien plutôt le 
caractère « prédéterminé » dans l'œuf, soit avant la fécondation, 
soit au moment de la fécondation, ce qui est impossible à con- 
stater avec nos connaissances et nos moyens d'investigation 
actuels. 

Au surplus, il faudrait, pour s'assurer si une variation con- 
statée dans un adulte appartient à l'une ou à l'autre subdivision, 
pouvoir observer l'individu pendant toute sa vie, au moins 
depuis la naissance; sinon on ne peut décider si la variation 
est réellement congénitale. Or il est bien rare qu'un organisme 
sur lequel une variation est reconnue, ait pu être examiné aussi 
au moment de son éclosion ; puis il est toute une série de formes 
pour lesquelles, malgré la meilleure volonté du monde, il sera 
presque toujours impossible d'y arriver : ce sont les mêmes 
innombrables cas où la classification basée sur l'hérédité est 
aussi inutilisable, et pour les mêmes motifs (espèces sauvages, 
exotiques, abyssales, fossiles, etc.). 

Mais s'il est déjà difficile de distinguer pratiquement entre 
variation congénitale et variation non congénitale, à plus forte 
raison sera-t-il impossible de déterminer sur les diverses espèces, 
si une variation rencontrée occasionnellement chez un adulte, 
est d'ordre gonagénique, gamogénique, embryogénique ou 
somatogénique. 

Par conséquent, le mode de classification d'après l'époque 
d'apparition n'est pas non plus susceptible d'application géné- 
rale; et à plus forte raison, les noms gonagénique, gamogé- 



— 3(35 — 

nique, enibryogénique, somatogénique, sont-ils actuellement 
négligeables dans la pratique courante, oii ils n'apporteraient 
qu'une fausse précision. 

Ce qui doit guider dans le choix d'une subdivision des varia- 
tions, ce n'est pas seulement la valeur logique ou théorique de 
son fondement, mais encore sa valeur pratique "ctuelle ou immé- 
diate en tant que mode de classement réellement utilisable d'une 
façon très générale. 

Or, on vient de voir que, parmi tant de modes de classification 
suggérés, il en est beaucoup qui ne sont pas susceptibles d'une 
application générale immédiate, c'est-à-dire qui ne sont pas 
pratiquement utilisables. 

Par contre, toutes les fois que la variation peut être constatée, 
c'est-à-dire chaque fois que l'on peut examiner un grand nombre 
d'individus, on peut en même temps reconnaître si la variation 
est : 

1° Continue ou d'apparence discontinue; 

2" Fréquente ou isolée; 

3" Orientée ou non. 

De sorte que si l'on subdivise les variations d'après leur 
intensité, d'après leur fréquence et d'après leur orientation, on 
fait usage d'un critérium commode, applicable à tous les orga- 
nismes possibles (même fossiles), dès que l'on dispose d'un 
nombre suffisant d'objets : seule condition nécessaire pour 
constater l'existence d'une variation, et condition suffisante pour 
reconnaître à la fois son intensité, sa fréquence et son orienla- 
tion éventuelle. 

Ce sont donc ces trois modes de classification qu'il convient 
surtout de retenir, — au moins provisoirement, — et ce sont 
eux que nous allons examiner tour à tour. 

Mais on sera cependant amené à reconnaître que pour chacun 
de ces points de vue, il est impossible de dire exactement où 
finit une espèce de variation et où commence l'autre, en d'autres 
termes où en est la liuiite séparatrice; et que même aucun de 



— 366 — 

ces classements n'exclut l'existence d'intermédiaires entre les 
deux subdivisions qu'il établit; c'est ce qui nous conduira à 
examiner l'unité des variations (voir ci-après, VP partie). 

I. — Les variations au point de vue de l'intensité. 

Les variations des caractères peuvent être classées d'après leur 
manière de varier. Or, parmi ces façons de les classer à ce point 
de vue, il en est une qui s'impose immédiatement, avant toute 
autre, et qui y reconnaît deux manières opposées : 

1° Celle où le caractère olïre une variabilité discontinue, 
c'est-à-dire un brusque écart par rapport à la conformation nor- 
male de l'espèce ; 

2° Celle où la variation se manifeste par rapport à la nor- 
male (le plus souvent de part et d'autre de celle-ci) avec une 
amplitude progressivement croissante. 

Dans ce second cas, parmi le grand nombre d'individus d'un 
même endroit, — et grâce à l'examen de ce grand nombre, — 
les écarts observés constituent une série continue dont les termes 
passent de l'un à l'autre : il y a transition par intermédiaires 
entre la forme normale et les variations qui s'y rapportent. 

Dans le premier cas, au contraire, malgré la quantité d'indi- 
vidus examinés, il n'y a pas d'intermédiaires menant à la varia- 
tion observée. 

Depuis 1901, on a d'une façon assez malbeureuse, appliqué 
aux variations d'apparence brusque ou discontinue, le nom de 
(c mutation » ; or celui-ci avait auparavant, en biologie, une 
signification différente et jusqu'à un certain point opposée, con- 
sacrée d'ailleurs par un long usage (depuis 1869) et par l'auto- 
rité de Congrès scientifiques internationaux (^) : celle de modi- 
fication successive graduelle dans le temps, par opposition à 



(*) Congrès international de Géologie. Bologne, i88i, p. 268. 



367 



modification contemporaine dans l'espace. Pour éviter toute 
confusion, nous n'userons que de ces termes très significatifs : 
variations d'apparence discontinue ou brusque et variations 
continues. 

Parmi les variations énumérées dans la première partie, un 
très grand nombre se présentent donc avec des formes multiples, 
de part et d'autre de la normale, reliées à celle-ci par des inter- 
médiaires; d'autres, au contraire, ne montrent pas de ces intermé- 
diaires et se manifestent sous une forme nettement déterminée. 

Si alors on cberche à comparer ces dernières à des variations 
plus ou moins correspondantes (affectant le même organe) du 
premier groupe, on obtiendra un tableau du genre de celui-ci : 



Variations discontinues : 

Absence, fusion des perforations de 
la coquille de lialiolis, ou duplication 
de la rangée de ces perforations; 

Coquille cératoïde ou planorboïde de 
Gastropode; 

Rang supplémentaire d'épines sur la 
coquille [Murex, etc.); 

Sixième bande sur la coquille do 
Hélix nemoralis ou hortensis; 

Diminution du nombre des valves 
dans les Chitonidae; 

Asymétrie de la coquille de Lamel- 
libranches équivalves (Cardiuin edule, 
Maclra slultorum, etc.) ; 

Une seule dent au lieu de trois à 
chaque valve : \enus macrodon; 

Échancrure du bord de la coquille 
d'un Lamellibranche; 

Duplication du bord de la coquille 
{Mxjtilus edulis, etc.); 

Suppression, soudure ou furcation des 
digitations palléalesdeP/ii/.ya fontinalis; 



Variations continues : 

Variation du nombre des perforations 
de la coquille de Haliotis; 

Variation de 1' « indice » de la coquille 
d'un Gastropode; 

Variation de la grandeur des épines 
(/o); 

Soudure de deux ou de plusieurs 
bandes ou effacement d'une ou de plu- 
sieurs bandes; 

Variation du nombre des entailles 
latérales de ces valves ; 

Variation de l'indice de la coquille 
d'un Lamellibranche ; 

Variation du nombre des dents cardi- 
nales dans les Protobranches [Mxjtilus 
edulis, etc.); 

Nombre des côtes rayonnantes de la 
coquille [Cardium, Pecten, etc.); 

Bifurcation de côtes rayonnantes 
[Pecten); 

Variation du nombre de ces digita- 
tions; 



— 368 — 



Variations discontinues : 

Papille dorsale bifurqiiée dans Eolis; 

Albinisme; 

Bifurcation d'un siphon de Lamelli- 
branclie (Thracia, Lutraria); 

Dicéphalie; 

Multiplication — ou absence — de 
tentacules céphaliques de Gastropode; 

Absence ou multiplicité (Buccmum, 
Ncism), ou paucispiralité {Trochus) de 
l'opercule; 

Furcation des bras chez les Céphalo- 
podes octopodes; 

Variation du nombre des tentacules 
épipodiaux (Trochus); 

Soudure de deux dents radulaires 
sur toute la longueur de la radule 
(Helix); 

Rectum ouvert en avant des gan- 
glions viscéraux (A^iodonta) ; 

Du|)lication du ventricule du cœur 
(Teredo); 

Furcation de la branchie {Chiton, 
Pleur obranchus, Goniodoris, etc.); 

Pénis supplémentaire; 



Bilobalioii du ganglion abdominal 
(Patella), du ganglion stomacal {Sepia 
officinalis); 

Œil céphalique supplémentaire (Gas- 
tropode; ; 

Otolilhe supplémentaire {Phaseoli- 
cama, Hermaea, etc.). 



Variations continues : 

Variation du nombre, de la taille et 
(le la couleur de ces papilles; 

Nuance noire plus ou moins étendue 
{Littorina obliisata, Physa fontinalis); 

Vaiialion du nombre des papilles 
siphonales; 

Variation du nombre des papilles 
buccales (Dentalium) ; 

Variation du nombre des feuillets 
rliinophoiii^ues (Opisthobranclies); 

Variation du nombre des dents opcr- 
culaircs ou de l'indice operculaire 
{Nassa reticulala); 

Variation du nombre des ventouses 
sur un bras (Céphalopode); 

Variation de la longueur, grosseur ou- 
striation de ces tentacules ; 

Variation du nombre des denticules 
sur une dent radulaire i;dent médiane 
de Nassa relmdata); 

Variation du nombre et de la forme 
des anses intestinales [Ckiton, Opistho- 
teuthis) ; 

Variation du nombre des orifices de 
la veine cave {Nautilus pompilius); 

Variation du nombre des feuillets 
branchiaux (Pleitrobranclivs, Niirii- 
la, etc.); 

Variation du nombre des appendices 
péniaux de Littorinida gaudichaudi et 
de Cymbnlia peroni; 

Variaiion du nombre des commis- 
sures des cordons pédieux (Ckiton, Rhi- 
pidoglosses); 

Variaiion du nombre des yeux pal- 
léaux (Vecten); 

Variaiion du nombre des otoconies 
(Pulmonés). 



— 3G9 — 

2. — Les variations au point de vue de la fréquence. 

Une variation déterminée peut n'affecter qu'un ou quelques 
individus seulement, sur une grande quantité de ces derniers 
soumis à l'examen : la variation est alors isolée, rare ou singu- 
lière. Une autre peut en affecter beaucoup (à un degré plus ou 
moins marqué dans la courbe de variation) : c'est alors une varia- 
tion fréquente, générale, ou plurale. 

Une question se pose aussitôt : à savoir s'il y a une relation 
quelconque entre l'amplitude des variations et leur fréquence. 

Par définition déjà, les variations continues, qui se pré- 
sentent avec beaucoup d'individus constituant des séries d'inter- 
médiaires nombreux, doivent être des variations fréquentes ou 
plurales, tandis que les variations discontinues, dépourvues de 
ces nombreux intermédiaires, ne le seront pas. L'expérience 
montre qu'en fait, ces dernières sont isolées le plus souvent. 

Pour donner une démonstration simultanée de la fréquence 
des variations continues et de la rareté des variations d'appa- 
rence discontinue, on peut prendre le premier exemple du 
tableau ci-dessus, c'est-à-dire comparer entre elles quelques-unes 
des variations qu'offrent les coquilles des Haiiotis. On sait que 
celles-ci présentent une série de perforations dont les plus 
anciennes sont fermées, tandis que les plus récentes (les plus 
éloignées du sommet de la spire) restent ouvertes; mais le 
nombre, la disposition, etc., de ces orifices sont très variables, 
dans chaque espèce; et les variations ainsi constituées sont con- 
tinues ou discontinues. 

Variation continue. 

Le nombre des perforations ouvertes varie constamment; sur 
97 individus de taille « vendable » de H. tuberculata, ce nombre 
oscillait entre 4 et 8, autour d'une moyenne de 6 (p. 50); et 
il en est de même chez les autres espèces, puisque dans H. cali- 
foruica, l'oscillation, chez les jeunes, était de 5 à 9 (p. 50); 

24 



370 



Variations discontinues. 



A. Absence complète d'orifices. — Deux fois seulement chez 
H. albicans; chez H. tubercidata, vue par trois auteurs diffé- 
rents, chaque fois sur un seul spécimen; chez H. craclierodi, 
une fois; chez H. californica, une fois (p. 50) ; 

B. Fusion des perforations (en une fissure continue). — Chez 
deux espèces différentes, un individu chaque fois (p. 50); 

C. Duplication de la rangée de perforation. — Une seule fois 
dans //. gigantea (p. 50). 

Pour ce cas spécial des Haliotis^ une variation continue se 
présente très fréquemment; tandis qu'une variation d'apparence 
discontinue n'est observée que sur un seul exemplaire ou sur 
un très petit nombre d'individus. 

Pour toute autre forme il en est d'ailleurs de même; et cette 
constatation a déjà été faite plusieurs fois, par exemple au sujet 
de divers Gastropodes : 

a) A propos des Tanalia, un des premiers, parmi les con- 
chyliologistes, à accepter la doctrine évolutionniste, rapporta à 
une seule espèce [T. aculeata) les 24 types décrits comme spé- 
cifiques, et déclara que : « Forms with average characters are 
the most numerous; those with extrême modifications of cha- 
racters, siich as greatly extruded spire, spiny ornaments, or of 
extrême small or large dimensions, being comparatively 
rare (^) » ; 

b) A propos des pulmonés terrestres français, qu'il a étudiés 
d'une façon approfondie, un autre auteur distingue parmi eux 



(*) Blanford, On the spécifie identity of the described forms of Tanalia. (Mem. 
Llnn. Soc. London, vol. XXIII, 4862, p. 609.) 



— 871 — 

deux sortes de variations : a) celle où « un individu apparaît 
tout d'un coup nettement difïérent de tous les autres », et p) celle 
où r « on voit les caractères d'une espèce se modifier peu à 
peu » et où « la variation des caractères aft'ecte non plus un seul 
individu, mais tout un groupe ou une série de groupes d'indi- 
vidus (^) » ; cette dernière est la variation progressive, l'autre, la 
variation brusque ou discontinue. 

c) A propos des Cerion des Bahamas, il a été déclaré aussi : 
« Ueberall sehen wir allmàhliche Uebergânge im Sinne Darwins 
und nirgends plotzliche mutative Aenderungen im Sinne von 
De Vries (^). » 

Cela ressort enfin de l'examen des courbes de variation : si, 
pour les différents caractères, les variations brusques étaient 
fréquentes, au sein d'une espèce, on le verrait à la courbe de 
fréquence des variations de ces caractères ; celle-ci présenterait 
un autre aspect que l'aspect régulier et presque symétrique 
de la û'énéralité de ces courbes : car les variations discontinues 
sont des écarts brusques, non reliés au type moyen par une 
série d'intermédiaires. 

Les (c mutationnistes » ou partisans de l'évolution par varia- 
tions discontinues, ont cherché à éluder cette objection de la 
rareté des variations brusques, en affirmant tout simplement que 
« les mutations ne suivent pas les règles de Quetelet (la loi 
binomiale) ». 

Quoi qu'il en soit, il y a là un fait dont ils paraissent ne pas 
s'apercevoir ou s'inquiéter : c'est que la généralité des variations 
à apparence discontinue sont des plus rares, et qu'elles n'appa- 
raissent que sur un nombre très limité d'individus : un sur des 



(1) CouTAGNE, Recherches sur le polymorphisme des Mollusques de France. (Ann. 
Soc. Agric. Lyon, 7« série, t. III, 1895, pp. 172 et 173.) 

(2) Plate, Die Artbildung hei den Cerion-Landschnecken der Bahamas. (Verh. 

DEUTSCH. ZOOL. GeSELI-SCH., 1906, p. 133.) 



— Tr2 — 

milliers, des millions ou davantage. Mais ils ne peuvent cepen- 
dant pas nier, et ils le reconnaissent notamment quand ils 
disent, en parlant de variations mutatives : « Les espèces ne 
varient pas; seuls quelques individus se transforment (^). » 

Encore faut-il faire observer que, par leur faible amplitude, 
les variations continues frappent nécessairement moins que 
d'autres, qu'elles ont été souvent moins remarquées et que, 
conséquemment, beaucoup d'entre elles ont fréquemment 
échappé. Au contraire, les variations brusques, précisément 
parce qu'elles sont les plus visibles, ne passent jamais inaper- 
çues : elles ont sollicité les premières l'attention des observa- 
teurs et depuis plus d'un siècle on les catalogue soigneu- 
sement. 

Et, malgré cela, chaque fois que la question est envisagée, non 
plus par des naturalistes peu versés en zoologie systématique 
(cytologistes, physiologistes, embryologistes et morpliologisles 
purs), mais bien par des spécialistes en systématique, familiers 
avec la détermination et la description des espèces, l'abondance 
des individus présentant des variations continues est reconnue, 
à côté de la pénurie d'individus affectés de variation discontinue. 
Dans le jeune âge et surtout avant l'éclosion, les individus à 
variation discontinue sont moins rares (I"' partie, p. ^291); 
mais ils disparaissent de bonne heure; et toutes les fois 
qu'on examine les individus adultes d'une même espèce, on 
constate que : 

a) Les variations discontinues, au lieu de se manifester en 
nombre appréciable en un point spécial, n'apparaissent d'ordi- 
naire que sporadiquement par-ci par-là dans toute l'étendue de 
l'air géographique, ou au cours de plusieurs générations suc- 
cessives ; 



(1) De Vries, Espèces ei Variétés, traduction Blaringhem (Biblioth. sci. intern), 
p. 296. 



— 373 — 

b) Au contraire, quand un caractère varie flans une espèce, 
sur de nombreux individus, sur la majorité ou même la géné- 
ralité d'entre eux, les variations en sont essentiellement con- 
tinues; et ce genre de variation peut atteindre la généralité des 
individus d'une région déterminée, et y constituer une « race » 
ou « variété ». 

Une importante constatation s'affirme donc ici : la fréquence 
d'une variation est usuellement en raison inverse de son ampli- 
tude ou de sa discontinuité. 

Si maintenant, après avoir examiné les variations au point de 
vue du nombre des individus qu'elles frappent, on considère les 
espèces au point de vue des diverses sortes de variation qu'elles 
offrent, on constate que le nombre des variations d'apparence 
brusque y est beaucoup moins considérable que celui des varia- 
tions continues. Le tableau comparatif ci-dessus (p. 367) n'a 
guère pu être allongé dans sa première colonne (variations dis- 
continues), alors qu'il avait déjà fallu assez de peine pour y 
opposer cbaque fois un cas de variation brusque à une variation 
continue prise comme exemple. 

La plupart des variations énumérées dans la première partie 
se présentent avec ces mêmes transitions progressives que les 
variations mentionnées dans la seconde colonne du tableau 
ci-dessus; on pourrait le faire voir en établissant pour beaucoup 
d'entre elles la courbe correspondante ; on a dû nécessairement 
se borner à quelques exemples, étudiés plus particulièrement 
(voir pp. 77, 203, etc.). 

Mais on ne pourrait étendre sensiblement la première colonne: 
ce qui résulte de ce que les variations d'apparence discontinue 
sont rares comparativement aux autres; tandis qu'au contraire, 
on pourrait allonger presque indéfiniment la seconde colonne 
(variations continues), et à titre d'exemples, citer les cas ci-après 
où les intermédiaires ont été formellement indiqués : 

Origine de l'artère sipbonale de Naulilus pompilius : gauche, 
médiane ou droite (p. 191)); 



— 374 — 

Origine de l'aorte palléale antérieure de Mijtilus magella- 
nicus, plus ou moins en avant sur l'aorte antérieure (p. 195); 
Aorte antérieure de Ostrea angidata, à deux ou trois branches, 
suivant que l'artère de l'adducteur et celle du rectum sont plus 
ou moins tôt séparées (p. 196) (on pourrait multiplier beaucoup 
ces cas de variations continues dans l'origine des vaisseaux) ; 

Nombre d'orifices auriculo-ventriculaires de Cfiiton goodalli, 
de4à8 (p. 184); 

Nombre des denticules de la dent radulaire médiane de 
Buccinum undatum et autres formes voisines (p. 165); 

Nombre des dents mandibulaires de Jamis cristatus (p. 161) ; 

Nombre des côtes mandibulaires dans de nombreuses espèces 
de Pulmonés : Hélix horteusis, H. nemoralis, etc. (p. 158); 

Nombre des branchies chez diverses espèces de Chitons 
(p. 203); 

Nombre de houppes branchiales chez Boris bilamellata et la 
généralité des Doridiens (p. 208); 

Largeur plus ou moins grande du voile buccal dans Plujsa 
fontinalis (p. 107) ; 

Forme plus ou moins allongée et plus ou moins arrondie du 
lobe antérieur du foie gauche des embryons de Limnaea 
stagnalis (p. 345) ; 

Soudure plus ou moins grande des branchies à l'abdomen 
(diverses espèces de Najades) ou entre elles [Perna epliippium) 
(p. 215); 

Nombre des paquets d'acini hermaphrodites de la glande 
génitale dans divers Pulmonés et Nudibranches (pp. 223 et 224) ; 

Nombre des digitations des glandes muqueuses (vésicules 
multifides du conduit femelle) dans de nombreuses espèces du 
genre Hélix (p. 238) ; 

Nombre des dents de l'opercule chez iVassa reticulata {\> . 130) ; 

Couleur des téguments entre la forme typique (rufus) de 
A7ion empiricorum et sa forme albus (p. 147), entre la forme 
jaune et la forme noire de Littorina obtusata (p. 142), de P/ujsa 
fontinalis (p. 146), etc. 



375 



Couleur des téguments siphonaux de Cyclas cornea (p. i51) ; 

Nombre de digitalions frontales chez Pohjcera quadriimmta 
(p. 107); 

Présence ou absence d'épines sur la coquille de lo spinosa 
(p. M); 

Présence ou absence de nodosités sur la coquille de Cassidaria 
ecliinophora et nombre des rangs de ces nodosités (p. 46); 

Ornementation de la coquille de Tanalia acideata (p. 6) ; 

Carène de Neotlumma tanganijicense (p. 45) ; de Ibenis 
giialtieriarus, de Heiix lapiclda (p. 46); de Paludestrina 
jenkinsi (^) ; 

Présence ou absence de côtes chez Cerion glans (p. 49) ; 

Nombre de côtes dans C. glans, les divers Scalaria, etc. 
(p. 48); 

Présence ou absence de côtes dans Planorbis nautileus. Hélix 
pulcliella, etc. (p. 49); 

Hauteur de la coquille de Patella vulgata (intermédiaires par 
la hauteur et en même temps par la station ; la forme intermedia 
Jeffreys, faisant le passage entre la forme haute la plus éloignée 
du niveau de la basse mer (var. conica Brown) et la forme 
aplatie, la plus voisine du niveau de la mer basse (var. depressa 
Pennant) ; 

Taille de la coquille dans presque toutes les espèces; exemple : 
entre Bursa rubeta forme typique et sa « variété » gigantea qui 
est trois fois plus grande (^) ; et ici encore on observe souvent 
des intermédiaires à la fois par la taille et par la station; 
exemple : Nassa reticulata, dont la forme baltique est petite et 
mince, tandis que la forme méditerranéenne est grande et 
épaisse; de nombreuses formes reliant ces deux extrêmes se 



(*) Jackson, Journ. of Conch., vol. XIV, 1916, p. 364 : forme carénée, semi- 
carénée et non carénée. 

(2) Smith, Note on Bursa (Tutufa) rubeta = Triton lampas (Lamarck et auct.). 
(Journ. of Conch., vol. XIV, pp. 230 et 231 : « At firsl sight it seems ridiculous to 
consiiier them forms of the same species. However. in the large série l hâve 
examined, the Connecting links appear to be présent. ») 



376 



rencontrent dans la mer du Nord et sur les côtes de l'Europe (^) ; 

Forme de Àrionta californiensis : il y a tous les intermé- 
diaires entre la forme haute et imperlorée (de la région fraîche 
et huuiide) et la forme déprimée et ombiliquée (de la région 
chaude et sèche) (^) ; 

Hauteur de la spire entre Linmaea pcregra et sa variété 
involutd; la forme intermédiaire a été désignée sous le nom de 
pratenuis ; chaque étang de la région a sa forme distincte dont 
beaucoup approchent de involiita et de praetenuis (^) ; 

Columelie lisse ou plissée de Nassa picta (p. 46) ; 

Nombre des plis columellaires dans chacun des divers Vohita : 
V. colocijntlùs, V. anciila, V. magellanica, etc. (p. 46), et 
dans bien des espèces de Pulmonés (p. 47) ; 

Ombilic étroit ou large de Hélix ccspitum {^) (p. 28); 

Bandes colorées de nombreux lidix et Paludina (p. 43) ; 

Couleur, entre la teinte normale de la coquille et l'albinisme 
de celle-ci : Hélix lapicida (^), Hfialinianitida, Hélix pomatia, 
H. vermicula, H. nemoralis, etc. (•") ; 

Couleur de la coquille d'un grand nombre de Mollusques : 
Litlorina litlorea (p. 42), Tellina tenuis (p. 57), Mesodesma 
donaciUa (p. 56), Pecten opercularis, P. irradians{\). 57), etc.; 

Taille de la coquille de Mactra solida et de sa « variété » 
elliptica (p. 56) ; 



(1) MôBius, Die Bildung, Geltung und Beziehung der Artbegriffe und ihre Ver- 
hàltnisse zur Ahslammungslehre. (ZooL. Jahrb., Bd I, 1886, p. '257.) 

(2) CooPER, On Ihe Laiu of Variation in the Banded Califorruan Land Shells. 
(Puoc. Calif. Acad. Sci., vol. V, d875, p. 1*22.) 

(3) Stelfox, a iist of the Land and Freshwater Mollusks of Ireland. (Proc. 
R. iRisH. Acad., vol. XXIX, 49H, p. HO.) 

(1) Oa ne rencontre jamais les deux formes sans intermédiaires; ou quand il y a 
une solution de continuité, elle « ne résuite que de l'insuffisance des matériaux 
d'études ». (Goutagne, Recherches sur le polymorphisme des Mollusques de France. 
[Loc. CIT., p. iOO].) 

(5) BoLLiNGER, Zur Gasleropodeufaima von Basel und Umgebung. Bâle, 1909, p. 78. 

(6) LocARD, Sur quelques cas d'albinisme et de mélanisme chez les Mollusques 
terrestres et d'eau douce de la faune française. (Mém. Soc. Agric. Hist. nat., etc., de 
Lyon, 1883, pp. 8, 10, 11, 12, etc.) 



— 377 — 

Ornementation de la coquille de Venus yalthia (^), de Pliolas 
dactylus (^) ; 

Forme et dimensions relatives des pièces dorsales supplé- 
mentaires de P. candida (p. 66). 

Il y a donc une multitude de variations présentant des inter- 
médiaires, c'est-à-dire « continues ». Et la chose est vraie tant 
pour les variations méristiques que pour les variations substan- 
tives (forme, couleur, taille) ; tandis que de l'un et de l'autre 
côté les variations d'apparence discontinue sont l^eaucoup moins 
nombreuses. 

Du côté mutationniste, on affirme cependant « que les muta- 
tions sont innombrables et emplissent des volumes entiers (^) ». 
Mais des volumes entiers ne suffiraient pas pour énumérer 
toutes les variations continues relevables dans le règne animal. 
Et alors que Baleson (1894) n'indique qu'une vingtaine de 
variations discontinues relatives aux Mollusques, il est rapporté 
ici plusieurs milliers de variations, presque toutes dans l'organi- 
sation et sans guère comprendre la coquille; parmi elles, comme 
on le voit, le plus grand nombre est d'ordre continu. Et dans 
tous les groupes d'ailleurs il est bien connu que les faibles écarts 
sont beaucoup plus nombreux que les forts. (Loi de Quetelet.) 

Les diverses variations continues d'un même organe sont donc 
d'une façon absolue en bien plus grand nombre (s'observant 
dans plus d'espèces) que les variations d'apparence discontinue, 
qui sont rares relativement et absolument; c'est-à-dire que dans 
la plupart des cas où il y a variation, il y a des transitions entre 
la forme normale et la variation observée, tandis que les varia- 
tions discontinues sont également rares dans les individus et 
dans les espèces. 



(1) Deshayks, Traité élémentaire de Conchyliologie, 1. 1, 2^ partie, 1850, p. 568.) 

(2) Deshayes, Histoire naturelle des Mollusques (Exploration de l'Algérie), d84i, 
p. 108. 

(3) CuÉNOT, La genèse des espèces animales. Paris, 1911, p. 191. 



— 378 



3. — Les variations au point de vue de l'orientation. 

I. — Le sens dans lequel un caractère varie n'est pas ordi- 
nairement indifférent ou indéterminé; et ses variations ne se 
manifestent pas également dans diverses directions; en d'autres 
termes, un organisme ne varie pas d'une façon absolument 
quelconque : il est lié à un certain nombre de possibilités. 

L'évolution n'est pas libre, en effet; elle est soumise à un 
double déterminisme, qui ne permet pas que les variations aient 
lieu dans tous les sens et « au hasard » ; ce double déterminisme 
comprend : 

1° Le mode d'organisation particulier de l'être vivant consi- 
déré; 

2° Les conditions particulières du milieu habité. 

La première cause a surtout pour effet de limiter la varia- 
tion; même le nombre des types tératologiques est limité dans 
une espèce donnée. La seconde raison a surtout pour effet 
d'orienter les variations. 

Cette idée d'orientation dans la variation, généralement attri- 
buée à Eimer (^), est bien plus ancienne : 

Non seulement le botaniste Asa Gray parlait déjà en 1860 de 
« variation among definite line », mais Darwin lui-même avait 
manifestement reconnu et indiqué en divers endroits le phéno- 
mène en question (^). Gulick, à propos des Achatinella des îles 



(*) Eimer, Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigen- 
schaften, nach den Gesetzten organischen Wachsens, I. Teil, léna, 1888; II. Teil : 
Orthogenesis de)' SchmeUerlinge. Leipzig, 1897. 

(2) Darwi.n, L'origine des espèces, traduction Barbier, p. 99 : « On ne peut guère 
douter non plus que la tendance à varier dans une même direction n'ait été 
quelquefois si puissante que tous les individus de la même espèce se seraient 
modifiés de la même façon sans l'aide d'aucune espèce de sélection. » — Variation 
des Animaux et des Plantes, t. II, p. 556 : « Il est probable que lorsqu'un organisme 
a varié d'une certaine manière, il variera encore dans le même sens, si les condi- 
tions qui ont déterminé la première variation sont demeurées les mêmes. » 



— 379 — 

Sandwich, y signale le changement moyen dans une direction, 
comme un l'acteur de la lapidité de l'évolution (^). Et Cope, indé- 
pendamment de Eimer, reconnaît aussi l'existence de «variations 
dans une direction définie, déterminée par l'action du milieu (^))). 

De son côté, Schiaparelli a énoncé un a principe de l'évolu- 
tion réglée ou à type fixe », qui se rattache en somme à cette 
même conception de l'évolution orientée; il considère en effet 
que le mouvement qui représente l'évolution cesse d'être lihre 
« comme dans la théorie darwinienne ordinaire (^) ». Enfin, 
plus récemment, Osborn a encore donné un nouveau nom à la 
même chose, en créant le terme de « rectigradation », pour un 
changement graduel dans une direction définie, rappelant les 
« mutations » de Waagen (^). 

L'évolution orientée, encore nommée « orthogenèse » (par 
Haacke, 1893), ne veut pas dire évidemment que des variations 
ne se manifestent pas simultanément en de multiples sens. Tou- 
tefois, entre ces variations diversement dirigées, parfois nom- 
breuses, mais n'aboutissant pas toutes, il y en a, pour un 
caractère donné, chez une espèce donnée et dans une localité 
donnée, une plus particulièrement fréquente, prédominante, qui 
l'emporte : c'est suivant elle que l'espèce se modifie de plus en 
plus (au point de vue du caractère considéré), tant que per- 
sistent les conditions du milieu. 

Cette orientation de la variation est due au fait simultané de 
l'hérédité et de la continuité de l'action extérieure modificatrice. 

En effet, pour ce qui concerne cette dernière cause, plus un 
organe s'écarte de son équilibre originel, par suite de modifica- 



(*) GuLiCK, On Diversity of Evolution imder one set of External Conditions. 
(JouRN. LiNiN. Soc. LONDON [ZooL.], vol. XI, 1872, p. 504.) 

(2) Cope, Theprimary Factors of Evolution, 1896, p. 13. 

(5) Schiaparelli, Studio comparativa tra le forme organiche naturali e le forme 
geometriche pure. Milan, Hoepli, 1898. 

(*) Osborn, Darwin and Paleonlology', in Fifty Years of Darwinism. New- York, 
1909, p. 209. 



— 380 — 

tion d'un facteur extérieur, plus il a de raisons de s'en écarter 
de plus en plus par la suite, toujours dans le même sens : c'est 
la réaction individuelle de l'organe sur le fonctionnement (réci- 
proque de l'action du fonctionnement sur l'organe), ce qui rend 
la réversion impossible, et contribue ainsi à causer l'irréversi- 
bilité de l'évolution. 

Et pour ce qui concerne l'hérédité, cette « action cumula- 
tive » du même facteur modifiant lentement le type, toujours 
dans le même sens, sur un nombre toujours plus grand d'indi- 
vidus, il en résulte que cette variation n'est pas arrêtée par 
l'amphimixie et qu'il n'y a pas, à son sujet, elfet de la loi de 
Galton ou de retour à la moyenne; d'où son importance au 
point de vue de l'hérédité. Il est donc permis de dire que sont 
héréditaires, seulement les variations provenant de variations de 
l'environnement, qui se continuent dans la même direction (^). 

II. — D'autre part, cette orientation d'une variation n'est pas 
toujours nettement visible au cours d'une même génération, 
pour des caractères non méristiques, c'est-à-dire pour des carac- 
tères (c substantifs » variant d'une façon lente et continue; elle 
apparaît plus facilement dans les caractères méristiques, au sujet 
desquels des mesures précises sont plus aisées. 

La preuve du sens déterminé de leur variation peut se trouver 
alors dans les courbes construites d'après l'examen d'un nombre 
suffisant de cas individuels. Malgré de fréquents exemples de 
symétrie, on rencontre de nombreuses courbes où le mode ou 
ordonnée maximutn ne coïncide pas avec la moyenne; celle-ci 
passe en effet souvent de l'un ou de l'autre côté (positif ou 
négatif) du mode, c'est-à-dire que les cas ne sont pas répartis 
également de part et d'autre de la moyenne; et cela indique dans 
quel sens la variation prédomine ou est orientée (voir les 
exemples plus loin). 



(') Ortmanx, Science, vol. XXVII, 1908, p. 546. 



— ^m — 

Dans ces moJitications du nombre des parties, la variation 
peut être vers l'augmentation (hypermérie) ou vers la diminu- 
tion (hypomérie) ; ces deux sortes de modifications s'observent, 
et non pas seulement l'bypomérie, comme on a voulu l'éta- 
blii' (^) ; il semblerait plutôt que les hyperméries soient plus 
iï'équentes, mais les observations ne sont pas encore assez nom- 
breuses pour l'aiïirmer définitivement. 

Cet écart du mode et de la moyenne dans une seule et même 
génération, est généralement minime; mais ce qui se produit 
pendant une génération, se renouvelle aux suivantes, et progres- 
sivement, l'orientation est de plus en plus marquée. 

III. — En effet, pour des caractères non méristiques comme 
pour des caractères méristiques proprement dits, on constate 
après plusieurs générations, que de nombreuses variations sont 
bien nettement orientées dans une direction unique : de généra- 
tion en génération, le mode se déplace, s'éloignant de plus en 
plus de la moyenne de la première génération considérée. C'est 
ce qu'on aperçoit nettement quand on compare les générations 
successives : 

1° Dans des élevages expérimentaux appropriés ; par exemple : 

a) Orientation vers l'albinisme : dans une lignée de Limax 
cinereo-niger pâles et blancbàtres (^) . 

b) Orientation vers le nanisme et l'élongation de la spire : 
dans une lignée de Limnaea mcgasoma (^). 



(*) RosA, La Riduzione progresslva délia variabilita e suoi 7'apporti coW estinzione 
e coll' origine délie specie. Turin, Clausen, 1899. 

C^) KuNKEL, Ein bislier tmbekannter, grundlegenden Faktor fur die Aufjindiing 
eines Vererbungsgeselzes bei Nacktschnecken. (Verh. Gesellsch. d. Naturforsch., 
Bd LKXXIII [1911J, p. 437, 1912.) 

(^) Whitfield, Description of Limnaea (Bulimnaea) megasoma Say, witk an 
Account of changes produced in the offspring by mifavorable conditions of Life. 
(Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New- York, vol. 1, 1882, p. 3o.) 



— 382 — 

2° Dans une même espèce représentée par des individus 
actuels et par d'autres subfossiles ou fossiles (voir également 
ci-après d'assez nombreux exemples) : « Un caractère qui a 
commencé à changer, continue pendant longtemps après et le 
plus ordinairement par de multiples « mutations » successives 
dans le même sens, de sorte qu'il peut être question de l'orien- 
tation de la variation d'une série (^) ». 

3" Chaque fois que l'évolution phylétique d'un groupe de 
Mollusques a été examinée à ce point de vue, il a été reconnu 
qu'elle est le résultat de variation dans une direction déterminée, 
par exemple pour les Céphalopodes Dibranches (-), les Chito- 
nides (^), les Lamellibranches (''), etc. 

Les divers exemples de variation orientée montrent en effet 
toujours leurs stades successifs séparés par des différences pro- 
gressives ; et chaque fois que le mode y est différent de la 
moyenne (signe d'une orientation actuelle de la variation), ce 
n'est pas par une différence brusque, mais toujours par une dif- 
férence modérée, le mode et la moyenne demeurant plus ou 
moins voisins (^). 



(^) Neumayr, Die Mittelmeer-Conchylien und ilire jiingtertiàren Verwandten. 
(Jahrb. Malakoz. Gesellsch., Bd VII, 1878, p. 211.) 

(2) Brock, Versiich einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopodefi. (Morphol. 
Jahub., Bd VI, 1880, pp. 290 et 291.) 

(^) Plate, Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen, teil G. (Loc. cit., pp. 531- 
534.) 

(*) Il y a orieniation manifeste dans l'accroissement de surface de la hranchie au 
cours de l'évolution phylétique : d'abord par le reploieraent des filaments vers la 
face dorsale, puis par plissement transversal des lames branchiales ainsi formées. 

(S) Le développement ontogénétique concorde d'ailleurs avec le développement 
phylogénétique orienté, tant dans les variations orientées actuelles, que dans celles 
qui sont révélées dans la phylogenie basée sur l'anatomie comparée; exemple : du 
premier cas : les digitations palléales de Physa [ontinalis, dont la variation est 
orientée vers l'augmentation lente du nombre de ces digilalions; à l'origine, il n'y 
en avait chez l'embryon qu'une seule ou très peu, puis le nombre en augmente 
progressivement (fig. 16); du deuxième cas : le développement embryonnaire des 
branchies des Lamellibranches montre d'abord les filaments simples, se repliant 
progressivement {Mytihis, etc.) et les lames branchiales d'abord lisses, se plissant 
ultérieurement. 



~ 383 — 

IV. — S'il arrive que les variations soient, manifestement 
orientées, elles ne le sont pas, toutefois, en vertu d'une (^ ten- 
dance interne » ({ue rien n'a pu déceler. L'orientation se décom- 
pose en eftet en une série de variations successives héritables, de 
plus en plus marquées à ciiaque phase ontogénétique nouvelle et 
conséquemment à chaque génération ultérieure. Et tout se passe 
comme si, en chaque unité de temps, s'ajoutait à la variation 
précédente, une variation de même sens; la conception de la 
variation orientée se rattache ainsi au principe des effets cumu- 
latifs ou du renforcement des caractères. C'est donc un résultat, 
une conséquence, et nullement une « tendance >s la sélection 
ayant écarté les variations accidentelles dans certaines directions 
moins bien appropriées au milieu (^). 

L'orientation dérive de ce que les variations ne sont jamais en 
nombre indéfini et dans des directions absolument quelconques, 
mais bien déterminées par les circonstances extérieures; or 
celles-ci sont aussi de nature bien définie et non quelconque, 
ainsi que leurs modifications éventuelles. 

En conservant à ces variations de sens déterminé le nom de 
« orthogénétiques », il faut donc comprendre le terme « Ortho- 
genèse » autrement qu'avec la signification de « tendance 
interne » ou de direction « prédéterminée » ; il faut y voir une 



(1) L'interprétation donnée avant ^Iimer et Cope, par Fontannes {Sur les causes 
de la variation dans le temps des faunes malacologiques , à propos de la filiation des 
Pecten reslitutensis et P. platissimus [Bui.L. Soc. Géol. France, 3^ série, t. XII, 
d884, p. 361]), n'est donc différente qu'en apparence : « La transformation finale 
n'est pas due à l'ensemble de l'espèce se mouvant lentement et continuellement 
dans une direction unique, mais bien à l'extinction de certaines variétés anciennes 
qui ont disparu sous des influences diverses et à la survivance de certaines autres 
qui, par le fait d'une distribution particulière ou d'une plus grande force de 
résistance aux changements de milieu, ont continué la lignée, en lui imprimant un 
faciès spécial, conséquence forcée de la loi d'hérédité. » En eftét, les variétés 
« douées d'une plus grande force de résistance aux changements de milieu )>, sont 
celles qui se sont le mieux adaptées par la réaction le mieux appropriée à l'action 
continue de ce milieu. 



— 384 — 

orthogenèse déterminée par l'action des facteurs extérieurs, ou 
orthogenèse eclogène (^), sans tendance interne; et pour tout 
dire, nous n'en pouvons envisager d'autres, contrairement à de 
rares auteurs (^). 

La généralité des variations étant due à des facteurs extérieurs, 
on s'explique que pour chacun de ceux-ci il y ait dans chaque 
espèce d'organisme, une seule variation obligatoire par laquelle 
elle doit réagir mécaniquement (action spécifique des facteurs du 
milieu) ; et cette réaction, déterminée par le facteur extérieur 
considéré, est toujours plus ou moins pareille (orthogénétique) 
pour les divers individus plus ou moins semblables, tant que ce 
facteur continue à agir. 

Y, — On ne s'est pas appliqué spécialement et méthodique- 
ment, jusqu'ici, à rechercher les exemples de variation orientée ; 
mais rien qu'en réunissant les constatations occasionnelles, 
faites indépendamment de toute considération théorique, il est 
déjà possible de dresser une liste très démonstrative. Voici de 
ces exemples de variation orientée rencontrés chez des Mol- 
lusques, d'abord dans les espèces actuelles, puis dans des formes 



(1) P. und F. Sarasin, Die Landmoilusken von Celebes. VViesbaden, 1899, p. 238. 
— Tel est d'ailleurs le sentiment de Eimeu lui-même {Ueber bestimmt gerichtet 
Entwickelung (Orthogenèse) und ûher die Olmniachl der Uarwinsche Zuchtwahl bei 
der Aribildung [Congrès intern. Zool., S*' session, 1890, p. 150 : « Les causes de 
l'orthogenèse se trouvent « in der Wirkung iiusserer Eintlûsse, Klima, Nahrung, 
» auf die gegebene Constilulion des Organismus »|). » — C'est encore l'avis de 
CoPE, Tfieprimary Factors of Evolution, 1896, p. 13; de Plate, Die Anatomie und 
Phylogenie der Chitonen, teil C (Loc. cit., 1901, p. 535 : « L'orlhog-enèse dans les 
Chitons est la conséquence de l'action des facteurs extérieurs et non d'une impul- 
sion formatrice intérieure autogène ») ; de Ortmann, Science, Bd XXVII, 1908, 
p. 346 : « Variations provenant de variations de l'environnement qui se continuent 
dans le même sens »; etc. 

(2j iMetcalf, Adaptation through natural Sélection and Orihogpnesis. (Amer. 
Natur., vol. XLVII, 1913, p. (i9 : « One is irresistably drawn to believe Ihat tliere 
was in thèse Paludinas an internai tendency to mutate from génération to gène- 
ration towards increasing rugosity of the shell and rugosity of its aperture ».) 



— 385 — 

subfossiles ou fossiles, comparées à leurs descendants d'aujour- 
d'iuii, ou à leurs ancêtres immédiats : 

1° Les exemples que j'ai spécialement étudiées (F" partie, 
pp. 74-, 166, etc.) n'ont pas été choisis au hasard mais bien 
parce qu'ils sont tous des exemples de variation très fréquente; 
dans chacun d'eux, ainsi que dans bien d'autres indiqués ci-après, 
il y a variation orientée : 

a) Orientation vers l'augmentation du nombre (hyper- 
mérie) des digitations du bord palléal chez Phijsa fonlinalis; 
moyenne : 5 à gauche, 7 à droite ; mode : respectivement 
6 et 8 (p. 74). 

b) Orientation vers l'augmentation du nombre des denticules 
de la dent radulaire médiane chez Nassa reticidala (p. 166) et 
dans divers autres Buccinidae : Volutopsis iwrvegica, Buccinum 
iindatum, Neptiinea antiqua (^). 

c) Orientation vers l'augmentation de la longueur de l'aire 
striée de la coquille de Sepia officinaiis (p. 67 



d) Orientation vers la diminution du nombre des valves des 
Chitons : sur 8 cas connus de nombre anormal de valves, tous 
sont en dessous du nombre moyen ou normal de 8 : huit fois 7, 
trois fois 6, deux fois 3 (p. 22). 

e) Orientation vers la sinistrorsité prépondérante : Parlida 
otalieilana, dans les vallées de Taiiili, où il est amphidrome, 
montre que les individus sénestres « breed truer to their 



(*) Lecoir, On Variation in Ihe Raduln of certain Buccinidae. (JovRV. OF Conch., 
vol. X[, 1906, p. 28u.) 

25 ■ 



— 386 - 

type (^) », c'est-à-dire donnent un pourcentage de jeunes 
sénestres plus grand que le pourcentage de jeunes dextres 
donnés par les individus dextres. 

f) Orientation vers la diminution du nombre des orifices 
ouverts dans la coquille de Haliotis tuberculata : le mode est 
un peu en deçà (en dessous) de la moyenne (p. 50). 

(j) Orientation vers la diminution de l'indice (diminution de 
la longeur par rapport à la largeur) dans la coquille de Limnaea 
stagnalis nouveau-nés (p. 343). 

Il) Orientation vers une plus grande largeur chez Limacina 
retroversa : le mode est au delà de la moyenne, vers l'augmen- 
tation, dans la variation de la largeur maximum du dernier 
tour (^). 

i) Orientation vers la diminution relative de la hauteur dans 
la variation de l'indice (quotient de la liauteur divisé par la 
longueur) chez Tapes pullaster (^). 

j) Orientation vers l'augmentation du grand axe dans l'indice 
d'ellipticité de la coquille d'une forme de Patella de la 
Manche (^). 

k) Orientation vers l'augmentation du nombre des orifices 
auriculo-ventriculaires des Chitonidae lorqu'il y en a normale- 



(<) Mayer, Some species of Partula of Tahiti. A Sludy in Variation. (Mem. Mus. 
COMPAK. ZooL., vol. XXVI, 1902, p. 125.) 

(') BoNNEViE, Pteropoda. (Rep. Sci. Uesults « Michael Saks » Exped. 1910, 
vol. III, part I, 1913, p. 17.) 

(5) Anthony, Influence de la fi.valion plenrothétiqûe sm- la morphologie des Mol- 
lusques acéphales dimyaires. (Ann. Set. nat. [Zool.], 9^ série, t. 1, 1903, pp. 215 et 
216.) 

(*) JIalaud, Les méthodes statistiques appliquées à l'étude des variations des 
Patelles. (Bull. Mus. IIist. nat. Paris, 1903, pp. 272 et 273.) 



— 387 — 

ment une ou deux paires ; augmentation observée plusieurs fois 
(8 cas) dans chacun des genres Acantlwpletira, Cryptoplax, 
Tonicella, Boreocliiton (p. I8i) (*). 

/) Orientation vers l'augmentation du nombre des digitations 
du voile frontal de Polycera (jiiadrilineata : variation en plus 
jusqu'à 13, au lieu de la moyenne normale 4 (p. 107). 

m) Orientation vers l'augmentation du nombre des branchies 
palléales dans Gouiodoris nodosa : moyenne 13, augmentation 
jusqu'à 16, plus souvent que diminution jusqu'à 11 (p. 208). 

7i) Orientation vers la diminution du nombre de ces mêmes 
branchies de Doridiens; une seule fois, dans Ancida cristata, 
2 au lieu de 3, et une fois 2 au lieu de 3 dans Aegires piincti- 
lucens (p. 208). 

A côté de ces cas où des courbes ont été ou auraient pu être 
dressées, en voici un certain nombre d'autres pour lesquels, 
sans que des mesures ou numérations aient été faites, une 
orientation nette a cependant été reconnue : 

o) Orientation vers l'allongement de la spire de Pyramidula 
akeiiiata [^). 

p) Orientation dans la variation des bandes des Hélix nemo- 
ralis importés aux États-Unis (« colonie » de Lexington; 
direction différente suivant les différents endroits) (^). 



(*) Une hypomérie n'a été constatée que bien rarement, quand le nombre normal 
était deux paires : dans Plaxipfiora siinplex, Chiton subfuscus et Ischnochiton 
pectinatiis. 

(^) Bakek, Spire variation in Pyramidula allernata. (Amer. Natur., vol. XXXVIII, 
1904, p. 661.) 

(5) HowE, Variation of the Shell of Hélix m the Lexington Colony. (Amer. Natur., 
vol. XXXIl, 1898 [une destruction très considérable d'individus ne modifie pas 
l'orientation].) 



— 388 — 

q) Orientation dans la disposition des bandes sur la coquille 
de divers Helicidae (peut-être de la généralité), par exemple : 
H. nemoralis et H. hortensis, où certaines combinaisons ne se 
rencontrent jamais et où est bien moins fréquente la disparition 
des bandes 3 et 5, c'est-à-dire de la moyenne et de l'infé- 
rieure (^) ; Coclilostyla conoidea (à trois bandes seulement), où 
est rare la disparition des bandes 2 et 3, c'est-à-dire aussi de la 
moyenne et de l'inférieure {-). 

r) Orientation dans la forme et l'ornementation des Pulmonés 
terrestres de Célèbes, où il a été reconnu une variation orlho- 
génétique par l'existence de certaines chaînes d'espèces d'une 
même direction (^). 



(1) Moqulx-Tandox, loc. cit., l. II, p. 165 {II. nemoralis) et p. 170 (//. hortensis). 

— CouTAGNE, Recherches sur le polymorphisme des Mollusques de Fra^ice. (Loc. cit., 
p. 107.) — Lang, Ueber die Mendelschen Gesetze, Art- und Varietâtenbildimg, Muta- 
tion und Variation, insbesondere bei unsern Hain- und Gartenschnecken. (Schw. 
Naturforsch. Gesellsch., 1906, p. 244, pi. III.) — C'est surtout la troisième bande 
qui persiste le plus souvent seule ; cela ressort du tableau donné par Col'Tagne 
(p. 106) et de celui de Gyngel (Hélix nemoralis et H. hortensis : their colour and 
band varietion and distribution — some comparisons [Journ. of Conch., vol. XIII, 
1911, p. 243]). — Cette fréquence de la troisième bande conservée seule est encore 
confirmée par Hadden, The non-marine Mollusca of Worcestershire. (Journ. of 
Conch., vol. XIV, 1913, p. 108 : « The rnost fréquent forms are 00000 and OU300 ».) 

— Collier, Notes on the section Tachea of Hélix. (Ibid., vol. XIV, 1913, p. 121 : 
« 00300 very common in H. nemoralis ».) — Collier, Hélix nemoralis L. in North- 
West Donegal. (Ibid., vol. XII, 1909, p. 290 : « 00300, wliich is so common in 
most places »; etc.) — Et les observations suivantes montrent combien il est ra^e 
que la bande 3 soit la bande manquante : Hoksley, Journ. of Conch-, vol. XII, 
1909, p. 268 : « Variation 12045 always rare in the vphole family of Helicidae ». — 
Dean, tbid., vol. XII, 1907, p. 41. — Jennings, ibid., vol. Xlil, 1907, p. 138 : 
« Generally regarded by conchologists as scarce » : un seul exemple dans une 
nombreuse colonie; d'autres cherchés depuis, sans succès. — C'est d'ailleurs cette 
troisième bande qui apparaît la première dans les jeunes individus : on peut donc 
en conclure que c'est la [ilus arcliaïque (et non les deuxième el quaîrième, comme 
cela a été supposé autre part) ; le retour à la forme « unifasciée » avec la seule 
troisième bande, serait ainsi un phénomène d'atavisme. 

(2) Sumner, The varietal trce of a philippine Pulmonate. (Trans. Nevv^ York 
ACAD. Sci., vol. XV, 1896, p. 140.) 

(5) Nanina cincta, Planispira zodiacus, etc. : F, und P. Sarasin, loc. cit., 1899, 
p. 235. 



— 389 — 

s) Orientation vers la diminution de saillie et l'augmentation 
du nombre des côtes chez Ccrion glans (^). 

t) Dans la variation des dessins sur la coquille des Gastro- 
podes marins en général, il a été observé la même orthogenèse 
que chez d'autres groupes (^) . 

Il) Orientation dans la variation de couleur des Pulmonés 
nus : (c there is a tendency for certain, if not ail, species to vary 
in ivell marked directions so far as colour is concerned (^) » . 

v) Enfin les deux exemples, rapportés auparavant, de l'orien- 
tation vers l'albinisme chez Limax cinerco-niger, et vers l'allon- 
gement de la spire dans Limnaea megasoma (p. 381), trouvent 
également leur place ici. 

2" A côté de ces exemples pris dans les formes actuelles, on 
peut en trouver qui sont encore plus démonstratifs, peut-être, 
dans des cas où une espèce vivant non seulement aujourd'hui, 
mais encore précédemment, a laissé des restes plus anciens qu'on 
peut comparer aux exemplaires de maintenant (lorsqu'il y a 
descendance sur place). — Diverses espèces marines japonaises 
d'Omori, où sur un immense amas de matériaux préhistoriques 
(shell-heaps), on a choisi seulement les spécimens adultes et 
parfaits, pour cette comparaison : 

a) Eburna japonica, dont la spire déjà longue, s'est allongée 
encore, depuis l'époque préhistorique, l'angle au sommet ayant 
passé de 61 "45 à ^TVS (') (fig. 203). 



(1) Plate, Die Variabilitàl und die Arlbildung nach dem Prinzip geographischer 
Formenketten bel den Cerion-Landschnecken der Bahama-lnseln. (Loc. cit., 1907, 
p. 456.) 

(2) LiNDEN, Die Enlwicklung der Sculptiir und der Zeichnnng bel den Gehâuse- 
schnecken des Meeres. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd LXI, 1896, p. 313.) 

(2) Coi.LiNGE, Colour Variation in some British Slugs. (Journ. of Conch., vol. XII, 
1909, p. 235.) 

(*) Morse, Compar'ison belween the ancient and the modem Molluscan Fauna 
of Omori, Japan. (Mem. Sci. Départ. Univ. Tokio [ExtractJ, 1879, p. 9.) 



— 390 — 



b) Natica lamarcki, où la spire déjà courte et aplatie, s'est 
aplatie encore davantage (^) (fig. 264) . 

A 




Fig. 263. — Eburna japonicn , coquille d'Oraori : ,4, spécimen normal récent; 
B, spécimen normal ancien (des Shell-Mounts). — D'après Morse. 

c) Orientation vers l'augmentation du nombre des côtes 
rayonnantes dans divers Arca; A. granosa, anciens, 18 à 20; 




Fig. 264. — Natica lamarcki, coquille d'Omori : A, spécimen normal récent; 
B, spécimen normal ancien (des Shell-Mounts). — D'après Morse. 

récents, 23 à 26; A. inflata, anciens, 30,62, récents, 41,2; 
A. subcrenata, anciens, 30 ^/^>, récents, 33 V^ (^)- 



(1) Morse, loc. cit., p. 11. 

(2) Idem, loc. cit., respectivement pp. 3, 4 et 5. 



— 391 — 

d) Orientation vers Taugmentation (lu rapport de la hauteur à 
la longueur: Arca crenata anciens, 79,1 7o. récents, 81,2 '/o(^). 

e) Variation orientée dans Nassa (Ilyanassa) obsoleta depuis 
les spécimens préhistoriques des « aborigen shell-heaps » jus- 
qu'aux actuels (~). 

/') Orientation vers l'aplatissement de la spire dans Lunatia 
héros et vers le raccourcissement dans Mija arenaria, depuis le 
dépôt des « shell-heaps » (Amérique du Nord) (^). 

g) Orientation vers la diminution de la taille et surtout de la 
largeur, dans les AmpuUaria de Floride : les spécimens récents 
étant plus allongés en même temps que plus petits; l'indice des 
individus anciens est 1,53, celui des actuels 1,(3 (^). 

h) Orientation vers le raccourcissement de la spire dans 
Ptisamda limnaeoides : les spécimens de la transgression 
-de la fin de l'époque glacaire sont hauts et étroits (indice : 
■3,1/1,7) ; les actuels sont plus déprimés et plus larges (indice : 

•2,7/1,6) ('). 

i) Orientation vers la diminution de la taille, chez Pleiiro- 
donta aciito-goniasmos, les anciens étant plus grands {^). 

j) Orientation vers une réduction de la taille, dans les kjôk- 
kenmôddings danois ; divers Mollusques comestibles montrent 
une taille supérieure à celle des exemplaires actuels de la même 



(') Morse, loc. cit,, pp. 3 et 4. 

(2) Idem, Proc. Boston Soc. Nat. Hist., vol. XVIII, p. 190. 

(5) Idiîm, Changes in iMya and Lunatia smce the déposition of the New England 
shell-heaps. (Amer. Journ. Sci., 3« série, vol. XXII, 1882, p. 323.) 

(*) VVyman, On the freshwater shell-heaps of the Sint John's River, East Florida. 
(Ameh. Natdr., vol. II, 18b9, pp. 393 et 449.) 

(S) Odhnek, Piisanula limnaeoides, a new orctic Opislhobra7ichiale Mollvsc, its 
anatomy and affinities. (Ark. for Zool. [K. Svensk. Vetenskapakad. Stockholm], 
Bd VIII, no 25, 1914, p. 3.j 

(") Bkown, Variation in some Jamaican shells of Pleurodont;i. (Proc. Acad. Nat. 
.Sci. Philadelphia, vol. LXIII, 1911, pp. 141 et 144.) 

/c:-- J> O, 



392 



région, notaiiiment Cardiiim eclule el Liitorina littorca, « deoi- 
dedly larger (han anv now fbund in tlie neigborhood (') ». 

/•') Orientation vers une augmentation du nombre des côtes 
rayonnantes dans Card'unn cdule de la cùle belge : le nombre 
en est un peu moindre chez les individus trouvés dans les kjok- 
kenmôddings ijue dans les individus acUiels du voisinage (-). 

/) Orientation vers une rédiiclion de la taille dans assez bien 
d'espèces terrestres (Gastropodes) de Madère, dont les individus 
sont plus grands à l'état fossile qu'à l'époque actuelle (^). 

Des comparaisons établies sur de j)lus longues périodes 
donnent à fortiori de semblables résultats, mais avec une plus- 
grande amplitude encore; ainsi, depuis le Pliocène : 

m) Orientation vers l'élévation de la spire, dans Hélix sem- 
periana passant progressivement à ilcHx (Leiicochroa) candidis- 
sima, de la même région (Constantine) (^). 

n) Orientation vers la a spinosité » dans les Fulgiir flori- 
diens : F. conlrarius du Pliocène faisant le passage insensible 
au F. perversus actuel (^). 

o) Orientation vers la diminution du nombre des côtes dans 
Pecten irradians : les côtes étaient plus nombreuses à l'époque 
pliocène (-21,7 à ±^) qu'à l'époque actuelle (20,8 à 20,5) C^) ; 
en outre, orientation vers une globosité plus prononcée, rela- 
tivement au diamètre ventro-dorsal ("). 



(!) LuBBoCK, Prehuloric Times, p. 231. 

(2) Massârt, in WÉ15Y, Sur le littoral belge. Bruxelles, 2^ édil., 1902, p. 102"., 
(5*) FiscHKU, Manuel de CoTJchyliolocjie, p. 231. 

(*) Thomas, Sur une forme ancesirale de THelix (I.eiicochroa) candidissima; 
(Bull. Soc. Scl Nancy, 2« série, t. IX, 1887, i)l. et p. 7.) 

(5) Leidy, Remarks on the nature oj organic species. (Trans. Wag.neu Free Instit. 
OF Sci., 1889, pp. î)l et 52, pi. IX el X, tii,^ 1 à 7.) 

(6) Davenport, On llic variation of the Shell of Peclen irradians. (Amer. Natur., 
vol. XXXIV, 1900, pp. 874 et 875.) 

(') Davenport, Science, 30 août 1901 (les formes du N. sont plus éloignées à cer 
point de vue que celles du S. : Tampa). 



— 393 — 

p) Depuis le Miocène moyen (Helvétien), orientation vers 
rauginenlaLion graduelle du nombre des digitations de la 
coquille des Chcnopiis : C meridionalis, 2; C. uttingeriamis, 3; 
C. scîTesianus, i ou 5 (^). 

3° Enfin, dans les fossiles proprement dits (espèces éteintes), 
l'orthogenèse a été souvent constatée : « mutation » dans le 
sens primitif du mot (Waagen, Neiimayr et les paléontologistes 
en général), par exemple : 

à) Orientation vers la carination et la spinosilé dans les 
Paludines de Slavonie, au Pliocène inférieur, lisses ; au Pliocène 
moyen, carénées (comme aujourd'hui les Tijloioma et Eyriesia, 
et la forme carénée du Paliidhia (Neolliauma) tangaïujicensis, 
page 45, du sud du lac Tanganyika, et du P. maigcriana, du 
lac Tali-Fou, Yunnan); au Pliocène supérieur, subépineux; 
variation dans une direction, due à des facteurs constants du 
milieu (^) . 

h) Orientation vers la carination des Paludina, Mcîanopsis et 
Nerilina de Cos, dans la succession des formes de plus en plus 
récentes, rencontrées sur place (•'). 

c) Orientation vers l'élongation de la spire dans Planorbis 
midtiformis (^). 



(*) Sacco, Le Variazioni dei Moiluschi. (Boll. Malac. Ital , vol. XVIII, 1895, 
p. 158, pi. V, fig. 1 à 15.) 

(2) Neumayr, Die Staninie des Tierreiclis, 1889, pp. 60 et 61 (d'après Neumayr 
und Paul, Die Congerien- und Daludinasckichten Siavoniens [Abhandl. k. k. Geol. 
Reichsakstalt, VViEN, Bd VII, 1875J). 

(5) Toi'p.iNOUEii, Fossiles tertiaires de Vile de Cos. (Ann. Sci. École normale Paris, 
3e série, t. V, 1875.) — iXeuiMayr, Ueber de» geologischen Bau der Iiifeln Cos. 
(Denkschr. Akad. Wiss. VVien [Math.-Natiirw. Kl.], Bd XL, 1880.) 

{*) Hyatt, The geneyis of Ihe tertiary species of Planorbis at Steinheim. (Anniv. 
Mem. Boston Soc. Nat. Hist., Ih80, p. 14 [croissance régulière de la spiralitéj ) — 
HicKLiNG, Variation of Planorbis multiformis. (Mem. and Proc. Manches riiR Lrr 
and Philos. Soc, vol. LVIl, part. 111, 1913, p. 17.) 



— 394 — 

d) Variation orientée dans une direction déterminée, chez 
divers Pleurotomariidae : a. pour la bande fissurale; |3. pour la 
sculpture (^). 

e) Orientation vers le développement d'épines sur la coquille 
de Melania fossiles (^). 

f) Orientation dans le développement des sculptures des 
Ammonites (^). 

Mais si beaucoup de variations continues présentent une 
orientation déterminée, il en est autrement pour les variations 
discontinues ou brusques, qui, pour un même organe, peuvent 
se produire dans des directions différentes et même opposées. 



4. — Les variations au point de vue de leur époque 

d'apparition. 

On a vu plus haut (p. 364) que la division fondée sur l'oppo- 
sition entre les variations congénitales et non congénitales (ou 
acquises) est peu applicable en général. Malgré cela, il est 
néanmoins intéressant de savoir, pour telle variation détermi- 
née, constatée chez un adulte, si elle y existe dès avant la nais- 
sance. 

Son apparition précoce est en effet importante, car elle peut 
dans ce cas réagir et influer longuement sur tout l'organisme, 
et étant plus profondément empreinte dans l'organisation, aug- 
menter ses chances de fixation. 

L'étude de l'embryologie a permis de reconnaître déjà à la 



(1) BÛRCKHARDT, Systematik und Phijlogenie der Pkurolomariiden. (Neu. Jâhrb. 
F. Miner., 4897, pp. 209 et 210.) 

(2) GuABAU, On orLhogenetic Variation in Gastropoia. (Amer. Natur., vol. XLI, 
4907.) 

(3j WiJRTEMBERGER, Studien iiber die Stammesgeschichte der Ammoniten (Dar- 
wiNiSTiscHE ScHRiFTEN, u" o). Leipzii,', 4880; fide Lunden, loc. cit., p. 313. 



— 395 — 

naissance (variation soiiuitogéniqiie) ou même avant (variation 
embryogénique), l'existence de variations observées chez 
Tadulte; elle rend ainsi vraisemblable que d'autres encore, 
parmi ces dernières, peuvent être dans le même cas. 

Cependant, si l'on compare entre elles : IMes variations 
constatées chez l'adulte [l'' partie, pp. 22 à 289), et 2^ celles 
que l'on a rencontrées dans le développement (F" partie, pp. 289 
à 359), on doit reconnaître, d'une part, que parmi les pre- 
mières, il n'en est qu'un très petit nombre dont la congénitalité 
soit certaine, c'est-à-dire un très petit nombre dont l'existence 
ait été observée parfois dès la naissance, et d'autre part, que 
parmi les secondes, il n'en est qu'un petit nombre aussi qui 
aient été conservées chez l'adulte. 

Comme exemples de variations rencontrées chez l'adulte, et 
observées aussi à l'état congénital, — dans certaines espèces du 
moins, — on ne peut guère citer que les cas suivants, rapportés 
dans la première partie (II, Variations dans le développement) : 

a) Yeux céphaliques multiples : 3 chez Bucciniim iindatum, 
Purpura lapiUus, Limnaea auricularia, L. palustris, PInjsa 
fontinalis, Hermaea deiidritica ; 4 chez Purpura lapiUus et Lit- 
torina rudis (^). 

b) Troisième tentacule : Pliijsa fontinalis et d'autres Gastro- 
podes (-). 

c) Absence d'œil d'un .côté : Pfiijsa fontinalis (p. 28). 



(^) Et encore, la présence d'un œil supplémentaire chez un Gasiropode adulte 
n'est-elle pas toujours une variation conirénitale ; car elle peut être due à une 
variation acquise discontinue, consécutive à une régénération : cela a été reconnu 
au moins dans Succinea putris (Rieper, Ann. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLVII, 
1913, p. 173, pi. I, fig. 13), et dans Hélix arbustorum (Techow, Zur Reqeneration 
des Weichkurpers bei den Gaslropodcn [Arch. Entwickl.-Mech., Bd XXXI, 1911, 
p. 383, pi. XVIII, fig. 45]). 

{-) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. Ii3.) 



— 39G — 

d) Inversion : individu sénestre de Pcdudina vivipura; ponte 
sénestre de Pterolracliaea mutica ; individu dextre de PInjsa 
acuta (p. 303). 

e) Individus doubles ou bicéphales (pp. JOG, 308 et 336). 

/} Enroulement irrégulier : individus de Litlorina rudis 

(p. 343). 

Et si l'on voulait augmenter cette liste, on serait obligé d'énu- 
niérer des variations qui paraissent logiquement f/ei'OîV être con- 
génitales, sans qu'on ait pu cependant les observer effectivement 
dès leur origine ; par exemple : 

Tous les cas de sinistrorsité, qui est probablement la varia- 
tion dont l'apparition est la plus précoce, puisqu'elle peut se 
reconnaître dès les premières seguientations; 

Coquilles scalariformes dès le sommet; 

Coquille de Haliotis giijantea avec deux rangs de perforations 
dès le sommet; 

Coquille anormale dès le sommet, par les côtes (doubles) ou 
par les sillons (supplémentaires) dans Pecten irradians (^) ; 

Coquille de Tapes dcciissatus à valves asymétriques depuis la 
portion embryonnaire (p. 53). 

Absence d'un œil : Odostomia rissoidcs, Linmaea aiwiciilaria. 
Physa Jbntinalis, Hélix pomaùa (p. 281) ; absence de tentacules 
postérieurs (Eolidien, tig. 82), parce que dans ces divers cas il 
y avait absence de tout processus régénérateur, qui suit toujours 
une mutilation ou traumatisme. 

De sorte que jusqu'ici on doit conclure au nombre peu con- 
sidérable de variations réellement congénitales, renconlrées dans 
les Mollusques adultes. 

Au contraire, on pourrait indiquer d'assez nombreuses varia- 



(1) Davenpout, On the Variation of Ihe Shell of Pecten irradians Lamarck from 
Long Islund. (Amiïr. Nati:r., vol. XXXIV, 1900, p. 187 f« ail lliese abnormalities 
may be regardée! as conirenital «].) 



— 397 — 

lions observées chez l'adulte, dont on peut affirmer qu'elles ne 
sont pas congénitales, ou ne peuvent l'être, si même elles sont 
héri tables : 

a) Coquilles scalariformes de Gastropodes, à premier tour ou 
sommet noi-mal. 

h) Coquilles carénées, à premiers tours normaux : Neotliauma 
tangamjicense, Paludina margeriana, Nassa reticidata (p. 45). 

c) Coquille à bord redoublé (p. 65), sinueux, etc. (Lamelli- 
branches et Gastropodes). 

(/) Coquilles « décollées », ou ayant perdu les premières por- 
tions de leur spire (Gastropodes, p. 38) . 

e) Nombre plus ou moins différent de la normale dans les 
digitations palléales de Pliysa fontinalis (p. 75). 

f) Anomalie de nombre des sillons ou côtes de Pccten oper- 
cidaris (^). 

g) Diverses sortes de variations dues manifestement à des 
régénérations survenues chez l'adulte ou du moins bien après 
la naissance : 

1. Au pied [Pliijsa, Nassa, etc., pp. 121 et 122). 

2. Aux tentacules, soudés (Hélix, etc., p. 117), bifides (Pur- 
pura, Nassa, etc., p. 111) ou supplémentaires (PateUa, p. 11 J). 

h) Variations dans la généralité des caractères qui donnent à 
une forme animale son aspect « spécifique » en la distinguant 
des autres organismes plus ou moins voisins. Ces caractères 
« spécifiques » n'apparaissent en effet qu'après la naissance et 
ne se manifestent à nous que vers la fin du développement indi- 



(1) Davknport, Comyarison of Peclcu operculaiis from tkree localiLies of tlie 
British Isles. (Piioc. Amer. Acad. Arts and Sci., vol. XXXIX, 1903, p. 138 ) 



— 398 — 

viduel, souvent même à l'état adulte seulement (^) ; et ces carac- 
tères, quoique héréditaires, ne sont donc pas congénitaux; et 
n'étant pas congénitaux, leurs variations non plus ne peuvent 
pas être congénitales. Il en est ainsi, par exemple, des diverses 
variations suivantes, citées dans la première partie : 

Variation dans la forme de la coquille conique de Patclla 
(p. 27), où la coquille larvaire est spiralée; 

Variation dans les saillies de l'ouverture de la coquille de 
Pteroccra (p. iC) ; 

Variation de la forme de la coquille de Argonauta femelle 
(p. 68) ; 

Variation dans les spicules des Pleurobranches et des Nudi- 
branches (p. 100); 

Variations des appendices dorsaux et céphaliques des Nudi- 
branches (pp. 95 et il'â); 

Variation dans le nombre des renflements de l'appendice 
caudal des Firoloidcs et Pterotrachaca (p. 123); 

Variation dans le nombre des tentacules épipodiaux des Tro- 
chus{Y>. 128) (2); 

Variation dans les « brancliies » palléales des Patellidae 
(p. 200), de Planorhis corneus (p. 210) (où elle ne prend son 
entier développement qu'après l'éclosion), dans la branchie des 
Lamellibranches non incubateurs (p. 212) ; 

Variation dans les yeux palléaux des Pecten (p. 282), des 
Chitonidae (p. 272) ; dans les yeux céphaliques des Nudibranches 
(p. 279), sauf des Tergipedinae ; et il en serait encore de même 



(*) De là vient la grande ressemblance entre espèces voisines, à la naissance et 
même dans le jeune Age, sur laquelle il est insisté d;ms la septième partie, à propos 
des variations les plus importantes dans l'évolution, avec exemples tirés des divers 
groupes. 

(2) Même chez les espèces qui déposent des pontes agglomérées, il n'y a, à 
l'éclosion, que la première paire d'appendices qui soit apparue, par exemple dans 
T. slriatiis (KoiiERT, Recherches sur le développement des Troques [Arch. Zool. 
EXPÉu., 3e série, t. X, 1903, p. 23]). 



— 399 — 

pour bien d'autres variations qui pourraient se rencontrer dans 
divers appareils tels que : 

Les coquilles coniques de FisstireUa, Carhiaria, etc.; 

La coquille tubulaire de Dentalium; 

Le trou dans la coquille de Anomia; 

La « coquille » sous-épithéliale de Cijmbulia; 

Les nageoires pédieuses des Opisthobranclies [Aplijsia, etc.); 

La nageoire métapodiale de Carinaria ; 

Les sipbons des Tcredo, etc.; 

Le bourrelet de l'ouverture de la coquille (nombreux Gastro- 
podes) ; 

Les saillies de l'ouverture de la coquille : Rostcilaria; 

Les rangées d'épines : nombreux Lamellibranches et Gastro- 
podes. 

i) Variations des caractères sexuels et des organes génitaux 
en général : 

Variations dans l'hectocotyle des Céphalopodes (p. 140), dans 
le pénis des Gastropodes (p. 226), les cavités incubatrices bran- 
chiales des Lamellibranches (p. 241), etc. 

Quant aux diverses variations présentes avant la naissance, 
on doit noter à leur sujet les particularités suivantes : 

1" Au point de vue de l'intensité, beaucoup de variations de 
caractère discontinu sont en même temps congénitales : 

a) OEil céphalique supplémentaire dans les Gastropodes : 
Purpura, Buccinum, etc. (fig. 258). 

b) Pied double : Limnaea (fig. 242). 

c) Endoderme herniaire : Limnaea (fig. 238 et 239). 

d) Coquille droite : Purpura, Paiudina, Littorina, Lim- 
naea, Plujsa, etc. (fig. 246 à 257). 

e) Albinisme organique (absence de pigment sur l'animal). 



— 400 — 

/') Coquille déroulée ou irrégulièrement enroulée [Littorina 
rudis (fig. 265 et 266). 

g) Inversion (sinistrorsité individuelle). 

Il) Coquille globuleuse : Limnaca stagnalis (fig. 234), 
Physa foiitiualis (fig. 235), etc. 

/) Anomalies des côtes rayonnantes de Pecten irradians 
(p. 396). 





Fig. 26o. — Litlorina rudis, deux coquilles d'embryons pris 
dans un oviducte parasité par Prolophnja ovicola. o, ouver- 
ture; 5, sommet. — D'après Cépède. 

/') Branchie en dehors de la cavité palléale : Purpura lapil- 
lus, Fasciotaria tuiipa (p. 347, fig. 240). 

2« Au point de vue de la fréquence, la plupart de ces varia- 
tions — surtout les discontinues congénitales — sont isolées; 
les seuls exemples de variations non isolées, observées avant la 
naissance, sont : 

A. Générales, dans toute une ponte : 

a) Inversion, chez Pterotracliaea miitica (p. 303). 

h) Présence de pigment vert dans le pied de Ehjsia viridis 

(p. 349). 

c) Segmentation plus avancée dans la moitié gauche de l'œuf, 
chez Loligo pealei (^). 



C) Watase, SIii lies on Crphnlopods. 1. Cleavage of the Oviiin. (Journ. of Morphol., 
vol.IV, 1891,p. 291.) 



— 401 — 

d) ce Inversion » clans le commencement de la segmentation 
(côté où apparaît la grosse sphère endodermique), dans Unio 
(p. 303). 

B. Fréquente, dans une partie des œufs d'une ponte : 

a) Inversion dans Limnaea stognalis, L. peregra (V^ par- 
tie, I, 2). 

b) Endoderme herniaire chez Limnaea stagnalis (p. 345). 




FiG. %6.—Litt07ina rudis, coquilles trè? jeunes (de 3 millimètres de hauteur), 
à enroulement irrégulier, trouvées mortes. — D'après Sykes. 

3° Au point de vue de leur sort ultérieur, beaucoup de varia- 
tions qui apparaissent avant la naissance, ne sont pas conser- 
vées ; ou bien : 

a) Elles éclosent, mais ne sont pas viables : Limnaea stagna- 
lis à endoderme herniaire (p. 345) ; formes à coquille non 
enroulée ni tordue {Purpura, Littorina, Limnaea, Plujsa, etc.) 
(p. 354) ; Purpura et Fasciolaria à branchie extérieiu'e (p. 346, 
fig. 240), monstres doubles (p. 310). 

b) Elles sont peu viables ou beaucoup moins viables que la 
forme normale : Littorina rudis, à coquille irrégulièrement 
enroulée ou déroulée (p. 400, fig. 205, et p. 401, fig. 266) {^); 
Melantho sénestres (^). 



(1) Sykes, On some Monslrosities of Littorina rudis Maton. (Proc. Dorset Nat. 
HiST. AND Antiq. Field Club, vol. XIII, 1891, p. 193 : « No large or full grown 
examples hâve been found ; the resuit of a déviation from the normal form seems 
to hâve been fatal to the moUuscs at a very earlij period of their existence ».) 

(2) Call, Reversed Melanthones. (Amer. Natur., vol. XIV, 1880, p. 207.) 

26 



402 



c) Elles présentent même un arrêt de développement avant 
Téclosion : Limnaea stagnai is à pied double (p. 349), L. sta- 
gnalis à pied géant (p. 349), etc. 

d) Elles peuvent être, si elles n'altèrent pas sensiblement la 
forme extérieure du corps, atténuées ou régularisées ultérieure- 
ment, soit : 

Avant l'éclosion : l)^ rangée incomplète de « test-cells » chez 
Yoldia limatula (p. 368), asymétrie de segmentation dans 
Loligo, Unio et divers autres (p. 307). 

Après l'éclosion : pied hypertrophié de Limnaea stagnalis 
(p. 349, fig. 241), tête asymétrique de Planorbis corneus 
(p. 358, fig. 261), coquilles de ClausiUa laminata plus ou 
moins renflées (^), Hélix pomatia éclos avec la forme planor- 
boïde, par suite de compression de l'œuf pendant le dévelop- 
pement, et reprenant leur forme normale par la croissance 
après l'éclosion (^), coquilles courtes de Limnaea stagnalis 
(fig. 267, p. 421), etc. 

e) Enfin ce n'est que pour un très petit nombre d'entre elles 
qu'elles peuvent être conservées sans changement : inversion et 
œil supplémentaire, par exemple; tandis que, en général, un 
individu afl'ecté de variation brusque congénitale ne peut guère 
se conserver que si l'expérimentateur arrive à le placer dans des 
conditions artificielles qui permettraient l'évolution jusqu'à un 
âge plus avancé. De sorte qu'il n'en est pas beaucoup dont la 
variation brusque ou discontinue puisse éventuellement devenir 
héréditaire. 



(1) Weldon, Sludy of natural Sélection in Clausilia laminata. (Biometrika, vol. I, 
^901.) 

(2) KusKEL, Zuchlversuche mil linksçjeioundenen Wcinbercjscknecken. (Zool. Anz., 
Bd XXVI, 1903, p. 662.) 



— 403 — 

5. — Concordance générale des variations continues, fré- 
quentes, orientées et postérieures à la naissance, d'une 
part, et des variations d'apparence discontinue, isolées, 
non orientées et antérieures à la naissance, d'autre part. 

1° a) On a vu plus haut (p. 87:2) que les variations discon- 
tinues sont presque toujours isolées. 

b) De même, on a pu reconnaître que ces variations discon- 
tinues-isolées sont le plus souvent des variations « congéni- 
tales » (p. 399). 

c) Enfin ces variations apparaissent dans des directions très 
diverses, sans aucune espèce de prédominance; elles sont donc 
manifestement dépourvues d'orientation (p. 394) ; elles ne sont 
pas adaptatives. 

2° a) Par contre, il a été constaté en même temps, que les 
variations continues sont fréquentes (p. 373). 

b) Ces variations continues-fréquentes sont, dans la règle, des 
variations orientées (p. 385). 

c) Enfin, le plus souvent, ces variations continues-fréquentes 
n'apparaissent qu'après la naissance (p. 399); elles sont géné- 
ralement adaptatives. 

3" De sorte que, à proprement parler, il n'y a que deux 
grandes classes de variations : les variations continues-fré- 
quentes, orientées, postnatales et adaptatives, d'une part, et les 
variations discontinues, isolées, non orientées, prénatales et non 
adaptatives, d'autre part. 



404 



II. — Résumé. 



ï. — La plupart des modes de divisions proposés pour classer 
les variations, même les plus excellents en principe, sont 
impossibles à utiliser pratiquement pour la généralité des formes 
animales : notamment parce que beaucoup de celles-ci ne sont 
pas observables durant leur vie entière (p. 364). On doit donc 
retenir seulement les classifications applicables à toutes les 
espèces, dès qu'on dispose d'un nombre suflisant d'individus : 
telles sont les classifications basées sur leur intensité, sur leur 
fréquence, sur leur orientation. 

II. — Au point de vue de l'intensité, les variations peuvent 
être d'apparence brusque ou discontinue, c'est-à-dire de forte 
amplitude, ou bien continues, c'est-à-dire d'intensité progres- 
sive (p. 366). 

III. — Au point de vue de la fréquence, une variation, au 
sein d'une même espèce, peut se produire par cas isolé (sur un 
petit nombre d'individus), ou bien se rencontrer fréquemment 
(sur de très nombreux individus) : ce qui constitue respective- 
ment une variation isolée (rare ou singulière) et une variation 
fréquente (appelée encore générale ou plurale) (p. 369). 

IV. — Le plus souvent, une variation d'apparence discontinue 
est isolée; tandis que les variations qui se montrent sur de 
nombreux spécimens (fréquentes) sont des variations continues 
(p. 37-2). 

V. — Pour cbaque caractère chez l'adulte, et conséquemment 
pour chaque espèce, le nombre absolu des variations d'appa- 
rence discontinue est beaucoup moindre que celui des variations 
continues; c'est-à-dire que les faibles écarts sont beaucoup plus 
nombreux que les forts (p. 373). 



405 



VI. — Les variations ne se manifestent pas indifféremment 
dans toutes les directions : elles sont ordinairement orientées 
ou de sens déterminé prédominant (p. 381) ; c'est le cas notam- 
ment pour un très grand nombre de variations continues. 

VII. — Pendant le développement embryonnaire, il apparaît 
des variations comme à l'état adulte; celles de ces variations 
surgies avant la naissance sont très souvent plus amples que les 
variations acquises chez l'adulte; la plupart sont même d'appa- 
rence brusque ou discontinue (p. 399). 

VIII. — Mais il n'y a qu'un petit nombre de variations con- 
stituées avant la naissance (congénitales) qui soient conservées 
à l'état adulte et qui puissent se perpétuer (p. 395) ; elles 
sont ou bien éliminées auparavant, étant non viables, ou bien, 
par l'action de la sélection (empêchant ou retardant leur fixa- 
tion), elles sont atténuées (p. 40^). Par contre, beaucoup de 
caractères, et leurs variations héréditaires, apparaissant tardive- 
ment, ne sont donc pas congénitaux. 

IX. — Il y a ainsi une concordance très générale entre les 
variations fréquentes, variations acquises, variations continues 
et variations orientées, d'une part, et variations isolées, varia- 
tions congénitales, variations discontinues et variations non 
orientées, d'autre part, de sorte qu'on peut se borner à consi- 
dérer deux grandes sortes de variations seulement (p. 403). 



— 406 — 



TROISIÈME PARTIE 



Variabilité relative des organes, individus et espèces. 

11 est incontestable qu'il y a plus de variabilité là où l'on 
reconnaît de multiples formes de variation, plutôt que là où on 
trouve le plus grand nombre d'individus variés, mais variés 
d'une seule façon ou d'un petit nombre de façons. La variabilité 
ne dépend pas non plus de l'amplitude de la variation ou des 
variations observées dans un organe, un individu ou une 
espèce. 

11 faut donc entendre par variabilité, non pas le nombre plus 
ou moins grand de cas individuels différant de la normale, mais 
la multiplicité (ou densité numérique) plus ou moins grande 
de « formes variantes » ou de diverses sortes de variations 
constatées. 

Ce n'est pas par pur dilettantisme q::3 ce chapitre de la 
variabilité relative est entrepris. Dans l'étude des phénomènes 
de variation, il ne faut pas choisir son sujet au hasard ; il est 
utile de connaître si éventuellement il y a des espèces, des 
groupes locaux d'individus et certains organes plus variables 
que d'autres. Car ceux-là seront évidemment plus favorables à 
une étude fructueuse de la variation, ou du moins se prêteront 
mieux à certaines observations et expériences préparées à ce 
sujet. Tel est le but pour lequel il a été essayé ici de rechercher 
s'il y a des caractères, des individus et des espèces plus variables 
que d'autres. 



407 — 



I. — Organes offrant le plus de variabilité. 

Divers caractères présentent plus de sortes de variations que 
d'autres, tels sont les tentacules des Gastropodes, les vésicules 
multifides des Pulmonés et d'autres portions de leurs organes 
génitaux. A cette diversité de variation que montrent plusieurs 
appareils organiques, il peut y avoir des causes multiples; 
parmi celles-ci, les deux principales sont les suivantes : 1" la 
position de l'organe; 2" son âge pliijtogénétiqiie, — c'est-à-dire 
respectivement le fait que l'organe est intérieur ou extérieur 
et le fait qu'il est archaïque ou de constitution récente (céno- 
génétique). 

1. — Organes extérieurs et organes intérieurs. 

Il faut naturellement tenir compte du fait que les Mollusques 
ont été plus souvent examinés quant à leurs conformation et 
aspect extérieurs qu'anatomisés dans leur organisation inté- 
rieure. Cependant, chez les formes transparentes, comme certains 
Opisthobranches pélagiques, connue les Hétéropodes, etc., il 
n'a pas été observé que les organes intérieurs fussent aussi 
variables que les extérieurs; et, d'autre part, dans toutes les 
formes qui ont été également étudiées à ces deux points de vue, 
il a été reconnu que bien des caractères extérieurs offrent 
manifestement plus de variabilité (en même temps que des cas 
plus nombreux de variations) que les caractères intérieurs. 
En voici d'ailleurs des exemples : 

a) Organes des sens superficiels plus variables que les organes 
sensoriels profonds : 

a. Nombre des yeux céphaliques des Gastropodes (p. 274) et : 

p. Nombre des feuillets rhinophoriques (p. 287), — plus 
variables que le nombre des otolithes des otocystes (organes 
profonds) des mêmes Gastropodes (p. 284). 



— 408 — 

y. Nombre des yeux du bord palléal extérieur des Lamelli- 
branches, très variable; yeux branchiaux, à l'intérieur de la 
cavité palléale des mêmes Mollusques, toujours au nombre d'une 
paire unique, un des deux yeux ayant une seule fois été observé 
double dans un individu de Mytilns mageUcmiciis (p. 284). 

b) Les branchies extérieures des Chitonides, des Nudi- 
branches, de Pterotracliaea (pp. 201, 205 et 207), plus 
variables que les branchies internes des Streptoneures, des 
Lamellibranches et des Céphalopodes. 

c) La coquille externe, le manteau, le pied et ses appendices 
(Pliijsa, Trochus, Nassa, etc., pp. 25, 71 et 121), l'opercule, 
plus variables que la coquille interne, le tube digestif, le cœur, 
les reins. 

f/) Les pièces chitineuses évaginables du tube digestif (radula, 
mandibules, sacs à crochets, pp. 157, 158 et 161), plus variables 
dans leur forme que les pièces solides stomacales. 

e) Pour un même appareil ou système d'organes (nerveux ou 
circulatoire), la variation est beaucoup plus fréquente dans les 
portions périphériques (ou plus extérieures) que dans les 
portions centrales (centres nerveux, cœur). 

/') Rein larvaire nuchal extérieur [Purpura, Fasciolaria, etc.) 
plus variable que le rein intérieur des mêmes formes embryon- 
naires ou adultes (p. 358), etc. 

On a déjà interprété ce phénomène comme consistant dans 
la variabilité plus grande des organes les plus « en vue » ou 
distinctifs (^) ; mais ces organes « en vue » sont évidemment des 



(1) Brewster, Variation and Sexual Sélection in Man. (Proc. Boston Soc. Nat. 
HiST., vol. XXIX, 1899 [« conspicuous »].) — Dimon, Quantitative Study of the 
Effect of environment upon the Forms of Nassa obsoleta and Nassa triviltata from 
Cold Spring Harbor, Long Island. (Biometrika, vol. II, 1902, p. 32 [« most disline- 
tive » : suture de la coquille de Nassa obsoleta].) 



— 409 — 

organes extérieurs et le fait s'explique par l'action plus directe, 
vsur ces derniers, des facteurs du monde extérieur, comme cela 
a déjà été reconnu pour les variations chez les Chitons (*) par 
exemple. 

Le mot « extérieur » n'est même pas absolument significatif; 
mieux vaudrait dire : « les organes les plus directement exposés 
à l'influence de l'action du milieu » ; ainsi, en effet : 

g) Dans les Pecten, la variabilité est plus grande pour la 
valve supérieure (gauche) que pour la valve droite (fixée), aussi 
externe (^). 

Il) Le manteau est plus variable que la face inférieure du 
pied, cependant aussi externe; dans le développement, c'est 
bien plus souvent par le manteau que par le pied que deux 
embryons se soudent et sont ainsi modifiés : Philine, Dendro- 
notus, Nassa, Limnaea, P/iysa (p. 330). 

On remarquera que si des organes très variables ne sont pas 
à proprement parler des appareils extérieurs (partie antérieure 
du tube digestif, avec mandibule, sacs à crochets, radule, etc.), 
partie terminale des conduits génitaux (notamment dans les 
Pulmonés)-, ils sont alors soit encore actuellement plus ou 
moins dévaginables, soit toujours d'origine ectodermique; et la 
grande variabilité de ces appareils ectodermiques se comprendra 
par la longue hérédité de l'ecloderme, feuillet extérieur des 
ancêtres phylogénétiques. 

Le milieu n'est peut-être pas seul en cause cependant ; des 
individus à variations un peu importantes dans les portions cen- 
trales des systèmes nerveux ou circulatoire seraient peu viables 



(<) Plate, loc. cit., teil G, 1901, pp. 536 et 537 : « Die Faktoren der Aeussen- 
welt raiissen in ersteren Linie auf die âusseren Organe werken », etc. 

(2) Davenport, On Ihe variation of the Shell of Pecten irradians Lamarck from 
Long Island. (Amer. Natur., vol. XXXIV, 1900, p. 869.) 



— 410 — 

et ne parviendraient pas à l'état adulte, contrairement à certains 
autres présentant des variations plus ou moins amples dans les 
portions périphériques des mêmes systèmes. 

Tout ce qui précède trouve d'ailleurs une confirmation expé- 
rimentale d'ordre phylogénétique dans le fait que la conver- 
gence, lorsqu'elle se manifeste, porte sur l'organisation externe, 
sans altérer l'organisation intérieure; exemple : Patella (Strep- 
toneure) et Siplio)iaria (Pulmoné), etc. 



2. — Organes archaïques et organes d'origine récente 

1° On a déjà fait remarquer que les organes rudimentaires 
sont plus variables que d'autres (^) ; mais les organes rudimen- 
taires constituent des caractères plus récents que les organes 
correspondants normaux d'une espèce voisine. Cette variabilité 
plus grande des organes rudimentaires est confirmée par maints 
exemples pris chez les Mollusques : 

a) J.a coquille rudimentaire (nombre et taille des granulations 
calcaires) des Avion et des Janellidae (p. 9:2). 

b) La coquille rudimentaire de Cirroteutliis mïdleri, qui peut 
être plus ou moins large et avoir les deux saillies postérieures 
plus ou moins allongées (^), ainsi que les bâtonnets chitineux 
correspondants de divers Octopodidae (^). 



(*) Darwin, Origine des espèces, traduction Royer, p. 548. (« Les organes rudi- 
mentaires, chez les individus de la même espèce, sont très sujets à varier dans leur 
degré de développement ou sous d'autres rapports ».) — Semper, Die natïirlichen 
Existenzbedingungen der Thiere, Bd II, p. 257. 

(2) Comparer les figures de Ueinhardt og Prosch, Om Sciadephorus Mulleri 
(ViDENSK. Selsk. Afhandl. Copenhague, vol. XII, 1846, pi. III, fig. 1); et de 
Appellôf, Ueber das Vorkommen innerer Sclialen bei den aciitarmigen Cephalopoden. 
(Bergens Mus. Aarbog, 1898, n» XII, pi. I, fig. 6.) 

(5) Appellôf, loc. cit., p. 7, pi. I, tig. 1 et 5; et Jatta, fide Appellôf. 



— 411 — 

c) Plis coliimellaires ruclimenLaires de la coquille des jeunes 
Cerion (Stropliia) glans, en nombre variable (^). 

(/) Opercule rudimenlaire — en partie engagé dans les 
téguments — des NaviceUa (p. 130). 

e) Branchie rudimentaire de Firoloides kowalevskii, pouvant 
être, chez la femelle, peu distincte ou nulle (p. 207). 

f) Tube digestif rudimentaire de Mucromdia variabilis (plus 
ou moins long) (p. 154). 

g) Cavité byssogène rudimentaire des Cyclas, différemment 
développée ou réduite chez les jeunes de C. rivicola (^), diffé- 
remment située dans les C. sulcata adultes : plus ou moins 
éloignés des ganglions pédieux (p. 135) ; cavité byssogène 
présente ou absente dans les Najades : Unio pictorum et Ano- 
donta anaiina (p. 135), plus ou moins étendue et à cellules 
plus ou moins distendues dans Nucida proxima (p. 135). 

Il) Rein gauche rudimentaire des Aspidobranches, de confor- 
mation variable, simple, plissé ou ramifié, la variabilité s'éten- 
dant même à son entonnoir péricardique [FissureUa costaria, 
PunctureUa (Cemoria) noacinna) (p. 218). 

i) Poumon rudimentaire de OncidieUa patelloidcs : sac ramifié 
de configuration variable suivant les individus (p. 212). 

j) OEil rudimentaire de Ihjlhiospeiim peltucidum(Bythinella — 
ou Vitrella — qiienstedti), où il n'y a plus, à la place de l'œil, que 
parfois un corps vésiciileux (corps réfringent rudimentaire) (^). 



(*) Plate, Die Variabilitât und die Artbildung nach dein Prinzip geographischer 
Formenkelten bei den Cerion- Landschnecken der Bahama-Inseln. (Arch. f. Rassex- 
UND Gesellsch.-Biol., Bd IV, 1907, p. 439.) 

(2) Carrière, Die Drilse im Fusse der Lamellibranchiaten. (Arb. Zool.-Zoot. 
Institut Wûrzburg, Bd V, 1879, p. 20.) 

(5) WiEDERSHEiM, Beitrâge zur Kenntniss der Wiirttembergische Hôhlenfauna. 
(Verhandl. Physik.-Medic. Gesellsch. Wûrzburg, N. F., Bd IV, 1873, p. 220.) 



— 412 — 

A;) Yeliim rudimentaire des Gastropodes sans larve libre : 
Piilmonés, Littoîina rudis, etc. 

/) Cavité œsophagienne rudimentaire de Leda commutata 
(p. i81). 

m) « Lobe dorsal » cérébral de Limnaea stagnalis (p. 246). 

n) Tube cérébral des Limax et lïelix, etc., disparaissant 
seulement après la naissance (p. 354), etc. 

2° Mais le cas des organes rudimentaires rentre dans le cas 
plus général des organes récents, comme on vient de le voir; 
et ces derniers ne sont d'ailleurs que la réciproque (organes 
apparaissant) des organes en voie de rudimentation (ou dispa- 
raissant). Et l'expérience montre que ces organes d'apparition 
récente (moins longtemps fixés par l'hérédité et apparaissant 
d'habitude plus tardivement dans le développement embryon- 
naire) sont très variables; en effet : 

a) La commissure viscérale, manquant encore aux Amphi- 
neures, est très variable dans les Gastropodes, Lamellibranches 
et Céphalopodes, contrairement aux parties cérébrale et pédieuse 
de leur système nerveux, plus archaïques et plus évoluées 

(p. 272).^ 

b) Les paires postérieures de communication auriculo-ventri- 
culaires dans les Chitonidae, sont variables en nombre, en 
position et parfois asymétriques, tandis que la paire antérieure 
(seule présente chez les espèces archaïques) ne varie pas 

(p. 184). 

c) Les organes génitaux (surtout accessoires) des Gastropodes 
euthyneures (hermaphrodites) varient infiniment plus que les 
appareils unisexués des autres Mollusques; Thermaphrodilisme 
est une disposition secondaire (complication) : le conduit mâle, 
notamment, qui manque à tous les Mollusques archaïques (et 



— Mn — 

spécialement sa portion distale indépendante), est une néo- 
formation (^). 

d) Tubercules palléaux extérieurs des Mollusques à manteau 
rabattu sur la coquille : Cypraea, Scintilla, etc. 

e) Spicules palléaux de Gastropodes nus : Pleurobranclius, 
Hedijle, etc. (p. 99). 

f) Yeux dorsaux (palléaux) de Oncidium (Pulmoné nu) 

(p. 282). 

g) Orifices réno-péricardiques multiples de Elijsia (p. 219). 
h) Balancier de Cuvicrina (p. 126). 

ï) Sacs à crochets des Gymnosomes (p. 157), 

j) « Branchies » palléales des Patelliens (p. 206). 

k) Branchies multiples (secondaires) des Chitonidae et 
branchies palléales (non cténidiales) des Nudibranches doridiens 

(p. -207). 

/) RaïUiles à petit nombre de dents (réduction secondaire), 
par exemple dans les Streptoneures : Buccinidae; dans les 
Euthyneures : Eolidiens (pp. 164 et 170). 

m) Armatures chitineuses de l'intestin moyen, spéciales aux 
Opisthobranches, manquant aux Gastropodes archaïques et à 
toutes les autres classes de Mollusques; variation de leur nombre 
de pièces dans les Tectibranches (Aplysiens) et Nudibranches 
(Tritoniens) (p. 176). 

n) Plexus nerveux (stomato -gastrique) engendrés par la 
constitution de l'important appareil masticatoire ci-dessus 

(p. 261). 



(1) Brock, Die Entwicklung des Geschlechtsapparat der Stylommatophoren Pul- 
monaten. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd XLIV, 1886, p. 368.) — Pelse.neei!, L'herma- 
phroditisme chez les Mollusques. (Arch. de Biol., t. XIV, 1895, p. 52.) 



414 



o) Conduits et orifices afférents, là où le ctenidium (branchie) 
archaïque est perdu et où s'est établi secondairement une respi- 
ration palléale : Patelia, Ancylus, Eolis, Elijsia,etc. (p. 190) (^). 



3. — Organes nombreux ou métamériques. 

On a cru aussi que les organes nombreux sont les plus 
variables (^). Les variations méristiques des appareils métamé- 
riques paraissent très nombreuses. Toutefois ces organes mul- 
tiples ne sont pas relativement plus variables que les autres ; il 
ne s'agit pas à leur propos d'une diversité plus grande dans la 
variation, mais simplement d'un plus grand nombre de cas de 
variation. L'organe composé de x appareils a naturellement 
X fois plus de chances de présenter une variation qu'un organe 
d'un seul appareil; il n'en est pas proportionnellement plus 
variable pour cela. 

Des exemples tirés des Mollusques peuvent même montrer 



(1) Cette manière de voir a déjà été exprimée pour des Mollusques et pour 
d'autres groupes, et l'on a même vu dans cette grande variabilité un moyen de 
reconnaître qu'un organe ou un organisme est de constitution récente : Mont- 
GOMERY, llie Dérivation of Freshwater and Land Nemerteans. (Journ. of Morphol., 
vol. XI, 1895, p. 483 : « The amount of variability above or below a given mean 
will stand in inverse ralio to the lengtli of time in which the development (progres- 
sive or régressive) bas acten upon the given organ ».) — Coutagne, Recherches sur 
le polymo7'phisme des Mollusques de France. (Loc. cit., pp. 170 et 185 : « La fixité 
d'un caractère semble être simplement proportionnelle à l'ancienneté de ce carac- 
tère, ancienneté mesurée non par le temps, mais par le nombre de générations 
pendant lesquelles il s'est transmis sans modifications ».) — Plate, Die Anatomie 
und Phylogenie der Chilonen, teil C. (Loc. cit., 1901, p. 540 : « Die Variabilitât in 
der Zabi der Herzoslien bei Chilo7i goodaili ist z. B. ein Zeichen, dass die 
3. Herzstufe erst vor Ku7~zeni erworben wurde ».) — Râcovitza, Biospeleologica. 
(AncH. ZooL. EXPÉR., 4« série t. VI, 1907, p. 451 : « Plus un organe est important 
dans l'économie de l'organisme, plus longue est la lignée d'ancêtres qui l'ont 
transmis, et plus la résistance qu'il oppose aux influences du milieu est grande, 

•plus, par conséquent, son adaptation sera lente ».) 

(2) I. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire générale et particulière des anomalies, 
t. III, 1837, pp. 4 à 6. 



— 415 — 

que des appareils moins nombreux peuvent être absolument plus 
variables que des appareils plus nombreux : 

a) Les tentacules épipodiaux des Trochidae, au nombre de 
6 ou 8, offrent moins de cas de variation que les yeux cépha- 
liques, au nombre de 2 (p. 126). 

b) Les digitations palléales de P/iysa fontinalis sont plus 
nombreuses à droite qu'à gauche; néanmoins la furcation de 
ces digitations est plus fréquente à gauche (p. 75). 

II. — Individus offrant le plus de variabilité. 

L'expérience montre que la variabilité peut être inégale entre 
des individus ou des groupes d'individus dans une même espèce. 
Ainsi, à propos des Pulmonés, il a été reconnu que « la varia- 
bilité d'un caractère est non seulement variable d'un genre à 
l'autre ou d'une espèce à une autre, mais encore elle est variable, 
dans la même espèce, d'une colonie à une autre colonie (^) ». 

La question se confond donc ici avec la question des régions 
de plus grande variabilité. C'est là, en effet, une des principales 
causes qui font que, dans une espèce, certains individus sont 
plus variables (l'autre étant l'âge; voir plus loin, 2). Cette cause 
n'est autre que la non-adaptation, c'est-à-dire le changement ou 
la variation dans les conditions d'existence. 

1. — Suivant la non-adaptation. 

Une même espèce n'est pas toujours également variable en tous 
les points de son habitat; elle varie le plus dans les régions où les 
conditions d'existence sont le plus variées. Là où les conditions 
sont uniformes, l'adaptation de tous les' individus est plus par- 
faite; là au contraire où les conditions sont très variées, l'espèce 
ne peut être uniformément adaptée et beaucoup d'individus se 



(*) GouTAGNE, Recherches sur le Polymorphisme des Mollusques de France. (Loc. 
CIT., p. 159.) 



— 416 — 

trouvent même non adaptés à certaines conditions du milieu 
considéré; et moins bien adaptés, ils deviennent plus variables. 

Il en est ainsi, parmi les formes marines, pour les individus 
de la région littorale, plus variés que ceux de la profondeur; et 
parmi les formes terrestres, pour les individus des massifs 
montagneux, des archipels, etc. (^). 

Outre ces remarques générales, on peut citer encore maints 
exemples particuliers : 

Ifelix pijî'amidata, très peu variable en France, est en Sicile et en 
Tunisie un véritable protée : stries de la coquille tantôt énormes, 
tantôt effacées; ombilic tantôt large, tantôt étroit, etc. (") ; 

Pijramiduta alteniaîa, plus variable à l'ouest de la Jamaïque 
qu'à l'est, oîiles conditions climatériques sont plus uniformes (^); 

Polijgijra albolabris, plus variable dans la région du Michigan 
qu'à Cincinnati, conséquence d'une plus grande diversité dans 
les conditions d'environnement (^) ; 

Nassa obsoteta, très variable dans Cold Spring Harbor, où les 
conditions de milieu sont très variées (^) ; 

Peclen irradians, bien plus variable à San-Diego que sur la 
côte est des Etats-Unis, par suite de conditions actuelles 
d'existence très variées C^). 

L'exactitude du principe ci-dessus se trouve démontrée 
notamment par l'exemple des espèces immigrées; l'attention a 



(1) CouTAGNE, loc. Cit., p. 181 (« la grande variabilité des conditions de milieu »), 
et p. 183 (« une région à milieux très variés, et, dès lors, une région favorisant le 
polymorphisme des espèces » : Pulraonés terrestres). 

(2) Ibid., p|). 64 et 66. 

(^) Bakeu, Spire variation in Pyramidula alternata. (Amer. Natur., vol. XXXVIII, 
1904, p. 661.) 

(■*) Walker, Variation of Polygyra albolabris m Michigan. (pRoc. Acad. ^"AT. 
Sci. Philadelphia, vol. LXII, 1909, p. 40.) 

(S) DiiMON, Quantitative study of tfie Efject of Environment upon tlie fornts of 
Nassa obsoleta, etc. (Loc. cit., p, 6.) 

(«) Davenpokt, a Comparison of some Pectens of the East and tlie West Coasts 
of tlie United States. (Mark Anniversary Volume, 1903, p. 132 : « The greater varia, 
bility of the individuals from San Diego is due to the more varied présent environ- 
ment. . . race of which the différent individuals are easily modified by the diverse 
environraenls offered «.) 



- 417 — 

d'ailleurs déjà été attirée sur le rôle que la migration a pu 
jouer tlans la variation des espèces (^). Le cas des espèces 
immigrées est, en effet, l'un de ceux où l'on constate le îiiieux 
cette variabilité plus grande; ces formes varient davantage dans 
leur milieu nouveau (plus que dans l'ancien où elles étaient 
adaptées). En voici quelques exemples : 

a) Les Pulmonés terrestres (et surtout nelix lactea) importés 
en Argentine, ont beaucoup varié, montrant notamment des 
variations monocbromes (~). 

b) Ili'lix sytvatica du Jura, en s'étendant vers le Nord jusqu'à 
Carlsruhe, a varié en perdant la couleur jaune du type (•^). 

c) Limnaea peregra (ou « limosa ») et Pliysci aciita, non 
adaptés à l'eau saïunàtre, y montraient une très grande variabilité 
dans l'étang d'Ossegor (^). 

d) Espèces continentales introduites dans les îles plus ou 
moins voisines, volcaniques et montagneuses; exemple : varia- 
bilité étonnante des Pulmonés de Madère, Galapagos, Sainte^ 
Hélène (•'). 



(') Van den Broeck, Uenseignements fournis parla [mené du Tertiaire supérieur 
en Belgique au sujet des rapports entre Véinigration et la filiation des espèces (Bull. 
Soc. BELGE GÉOL. Pal. ET Hydrol., t. V[, 1892, p. 94); et L'émigration considérée 
comme facteur de l'évolution et de la filiatian des espèces (Ann. Soc. Malacol. Belg., 
t. XXXIII, 1898, p. XVII : v I^'émigralion . . . tend aussi, grâce aux condilions nou- 
velles et diverses qu'elle ne peut manquer de provoquer, à favoriser l'évolution et 
l'apparition de types nouveaux », et p. xix : « La variation du milieu provoquée 
par l'émigration doit être un facteur bien plus puissant sur l'évolution [par voie 
d'adaptation] que l'eût été le maintien de l'organisme dans ses conditions primitives 
et dans sa région d'orig'ine »). 

(2) Strobel, Alcune notix-e di malacologia argentina. (Atti Soc. iïal. Sci. nat., 
4868, p. 4G.) 

("') Heynemann, Ueber Verdnderlichkeit der Molluskenschale. (Ber. Senkenb. nat. 
Gesellsch. Francfort, 1870, p. 133.) 

(*) De FoLiN, Faune lacustre de l'ancien lac d'Ossegor. (Bijll. Soc. Borda [DaxJ, 
1879, pp. 42 et 44, pi. I et II.) 

(■■) Oall, Insular Landshell Faunas,especially as illustrated hy theData obtained hy 
Dr. Baur in theGalapagos Islands. (Puoc. Acad. Nat. Sci. Philadelphiâ, 1896. p. 423.) 

27 



— 418 — 

e) Littorina littorea, introduit d'Europe en Amérique, y a vu 
sa variabilité considérablement accrue (^] 



f) Hélix nemoralis, introduit en certains points des États- 
Unis, y a présenté, notamment à Lexington, depuis son intro- 
duction relativement récente, une extrême rapidité et une 
diversité très gi'ande de variation : 1*25 « variétés », dont 
67 nouvelles et inconnues en Europe (~). 

g) Urosalplnx cinereus, de la côte est de l'Amérique du 
Nord, introduit accidentellement sur la côte californienne ou 
ouest, où les individus immigrés sont plus variables que les 
endémiques du rivage oriental (^ 



(1) BuMPUS, Tite variations and mutations of Ihe introduced Littorina. (Zool. 
Bull. Boston, vol. 1, 1898, p. 259.) 

(2) GocKEKELL, Nature, vol. U, p. 393. — Howe, Variation of the Shell of Hélix 
nemoralis in the Lexington Colomj. (Amer. Natuu., vol. XXXII, 1898.) — Brooke, 
The Colonij of Hélix nemoralis at Lexington. (Nautilus, 1897.) 

(5) Walter, Variation in Urosalpinx. (Amer. Natur., vol. XLIV, 1910 [sont égale- 
ment plus variables : 1» les individus pris aux endroits où ils sont peu nombreux, 
conséquemment oi^i leur race n'est pas encore bien adaptée; 1" les individus 
pris dans les points très exposés, donc où l'adnptation est aussi incertaine.]) — 
Bien d'autres espèces introduites ou immigrées n'ont pas été spécialement étudiées 
à ce point de vue; je citerai comme exemples pouvant être examinés à ce propos : 
a) parmi les formes marines : Meleagrina radiafa Deshayes {M. savignyi Monte- 
rosato), introduit de la mer Rouge dans la Méditerranée (Vassel, Comptes rendus 
Assoc. franc. Avanc. Sci., Session de Tunis, 189tî, p. 10; et Giard, Comptes rendus 
Soc. Biol. Paris, 1904, p. 255). — Petricola pholadiformis, introduit des États-Unis 
dans l'Europe occidentale : mer du Nord (Pelseneer, Ann. Soc. Zool. et Malacol. 
Belg., t. XLVIII, 1914); h) parmi les formes continentales : Vivipara .stelmalophora, 
introduit du Japon en Californie {Nautilus, vol. XV, 1901). — Lithoghjphns nati- 
coides, introduit, dès avant 1913, en Belgique et dans le Word-Est de la France, par 
l'Allemagne; venant du Danube. — Hélix acuta (ou barbara) et d'autres encore, 
introduits dans le Nord de la France et en Belgique, le long de la mer (Giard, 
Feuille des jeunes natur., t. XXXVI, pp. 45 et 61); et Bouly de Lesdain, ihid., t. XL, 
191 1, p. 51). — Physa acuta, introduit de régions plus méridionales d'Europe, en 
Belgique vers 1870, en Allemagne, en Suisse, en Russie, en Suède (Upsal); et, enfin, 
de nombreux Pulmonés européens introduits en Australie (3Iusson, Proc. Linn. 
Soc. N. S. Wales, 2^ série, vol. V, p. 883); en Amérique du Nord, aux Antilles, 
à Sainte-Hélène (Smith, Pruc. Zool. Soc. London, 1892, p. 259). 



419 



On peut donc conclure de ce qui précède que les individus 
d'une espèce varient moins lorsqu'ils sont bien adaptés à leur 
milieu, et que, quand ils sont moins bien adaptés, ils deviennent 
plus variables (^). 

2. — Suivant l'âge. 

La variabilité est plus grande (au double point de vue de la 
diversité des variations et de leur intensité) dans les premières 
phases du développement individuel (^). 

Un f( principe » énoncé par Darwin dit que les variations 
n'interviennent généralement pas dans les toutes premièics 
phases du développement embryonnaire, « principe, dit-il, dont 
l'observation directe montre la probabilité (") ». Longtemps 
admise, cette manière de voir n'est cependant plus acceptable, 
car les notions embryologiques si nombreuses acquises depuis 
lors font voir qu'elle n'est pas exacte. 

Les variations peuvent apparaître, en effet, plus ou moins 
tôt dans le développement. On a vu (I'^ partie, pp. 281) à 3(30) 
une multitude d'exemples de variation embryonnaire chez les 
Mollusques. Et à l'appui de la variabilité plus grande dans les 
premières phases, on peut citer de nombreux exemples typiques : 

1° Dans Littorlna littorea, la variation du rapport de la 
hauteur k la largeur est moindre dans les individus âgés que 
dans le jeune âge (^). 



(*) Vernon, Variation in animais and plants. London, 1903, pp. 216 et 217. — 
On a déjà constaté la môme chose en reconnaissant qu'une espèce est plus variable 
à l'état (le «lomestication qu'à l'état sauvage; ou encore que les races humaines 
civilisées sont plus variables que les sauvages (Pearson, The Chances of Death and 
otlier Studies in Evolution. London. t. I, 1897). — On sait d'ailleurs que Oenothera 
lamarckiana dont la variabilité aux Pays-Bas a donné lieu à tant de discussions 
théoriques, a été introduite d'Amérique en Europe. 

(2) Il y a ici parallélisme entre l'ontogénie et la phylogénie, puisque ce sont aussi 
les organes les plus « jeunes » phylogénétiquement,oucénogénétiques,qui sont les 
plus variables (voir ci-dessus, p. 37S). 

{') Darwin, Varialion des animaux et des 'plantes, t. II, p. 13. 

(*) Blmpus, The variations and mutations of tke introduced Littorina. (Zool. 
Bull. Boston, vol. I, 1898, p. 247.) 



— 420 — 

2° Chez Littorina jeudis, il y a mulliplicité de formes jeunes 
anormales — presque inconnues à l'état adulte — et rencontrées 
soit mortes un peu après l'éclosion (fig. W6) (^), soit vivantes 
dans l'oviducte de la mère (fig. 265) (^). 

3" Dans les Mclantlio de diverses espèces, la sinistrorsité est 
infiniment plus fréquente chez les embryons qu'à l'état adulte, 
de 10 à 100 fois plus grande (^). 

4° Dans Claiisilia laminuta, les tours les plus voisins du 
sommet sont constitués par la co(juille du jeune âge; or la 
variabilité de la « radial spiral » est, d'après les mesures faites, 
considérablement plus grande chez ces coquilles jeunes que 
dans les adultes, dans la proportion de 100 à 120 fois pour le 
premier tour et demi (^). 

5° Chez Hdix arbustorum, le même phénomène a été observé : 
la forme adulte est en parfait équilibre avec son environnement ; 
et les variations des stades jeunes sont éliminées par sélection 
périodique (^). 

6° Dans les Unionidae d'Australie, les formes jeunes d'une 
seule et même espèce sont souvent beaucoup plus différentes 
entre elles que les différentes « espèces » à l'état adulte (^). 



(^) Sykes, On some Monstrosilies of Liltorina rudis Maton. (Proc. Dorset Nat. 
HiST, AND Antiqu. Field Cllb, vol. XllI, 1891, p. 193 : « No large or fullgrown 
examples hâve been found n.\ 

(2) Cépède, Recherches sur les Infusoires astomes. (Arch. Zool. expér., 5e série, 
t. III, 1910. fig. 111 à 116.) — Je puis confirmer par observation personnelle, la fré- 
quence extrême des varialions dans l'enroulemenlde la coquille des jeunes L/Z/orina 
radis dans l'oviducte des femelles portant des Protophrya ovicola parasites. 

(3) Cai.l, Heversed Melanthnnes. (Amer. Natur., vol. XIV, 1880, p. 207.) 

(■*) Wei.don, Situdy of nalural Sélection in Giausilia larainata {Montngu). (Biome- 
TRiKA, vol. 1, li'Ol, p. 109.) — En réalité, la proportion devait être plus grande 
encore, car on n'a pu tenir compte que des jeunes qui ont pu arriver jusqu'à l'état 
adulte; or, il y en a assez bien d'autres qui ont été éliminés avant cela, et surtout 
ceux qui s'écartaient le plus de la normale, c'est-à-dire les individus variés. 

(^) Di Cesnola, a firxt siudij of nalural sélection in Uelix arbustorum {llelicogena). 
(Biometiuka, vol. V, 1907, |)i). 387-309.) 

(S) R.-.M. JoHNSTON, Variability of Tasmanian Unio. (Proc. Roy. Soc. Tasmania 
FOr 1888, pp. 95 et 96, 1)S89.) 



— 421 — 

7" Dans Planorhis multiforrnis, où les jeunes stades pré- 
sentent une remarquable diversité de forme, tandis qu'ils se 
développent en adultes à peu près semblables (^). 

8" Chez Limnaca stagualis, où j'ai constaté à l'éclosion des 
écarts considérables dans la l'orme de la coquille, que l'on ne 
retrouve pas à l'état adulte, par exemple dans le rapport entre 
la longueur et la largeur de la coquille. 



FiG. 267. — Limnaca stagnalis, une 
coquille, quatre jours après l'éclo- 
sion, montrant la limite de la coquille 
embryonnaire (variation courte) avec 
indice 1.2/i, tandis que l'indice de 
la coquille complète, après quatre 
jours, est 1.5/t. — Original. 



Ce rapport, chez les adultes provenant du même fossé que les 
pontes, est de 2/i (^). Dans les embryons près d'éclore, il peut 
descendre non seulement à toutes les valeurs comprises entre 
2/1 et l'unité, mais passer même au-dessous de cette dernière, 
arriver à 0.9/1 et jusqu'à 0.76/1 (fig. 233 et 234). 

Déjà trois ou quatre jours après l'éclosion, sur ces coquilles 
embryonnaires courtes, on constate une modification dans le 
rapport en question ; la longueur reprend progressivement sa 
valeur normale (fig. 267), passant par exemple de 1.2/1 à 1.5/1 
ou de un sixième à un tiers en plus que la largeur; il y a donc 
atténuation de la variation embryonnaire aussitôt qu'elle est 




(1) HiCKLiNG, The Variation of Planorbis multiforrnis Bronn. (Mem. and Proc. 
Manchester Lit. and Philos. Soc, vol. LVII, 1913, n» 10, p. 13.) 

(-) C'est là le rapport normal, d'après Moqlin-Tandon (loc. cit., t. II, p. 473); et 
la limite inférieure de ce rapport chez l'adulte n'arrive qu'à 1,2S : 1 (d'après 
VON Martens, Sarasin's Land-Mollusken vm Celebes und die darin enthaltene 
Théorie der Forinenketten [Sitz. Ber. Gesei.lsch. Naturforsch. Fr. Berlin, 1899, 
p. 2;jOJ); tandis que sa limite supérieure atteint, suivant le même auteur, 2,4 : 1, et 
d'après Brockmeier (Beitrage zur Biologie imserer Siisswasser-Mollusken [FoK- 
SCHUNGSBER. BiOL, SiAT. Plôn, Bd IV, 1896, p. 260J), jusqu'à 2,6 : 1. 



422 



régularisée par le milieu nouveau où se meut le Mollusque, 
ainsi que dans le cas ci-dessus de Planorbis multiformis et de 
Clausilia laminât a. 

9° Chez Limnaea refîexo, le rapport de la longueur à la lar- 
geur est de 2.3/1 à 2.8/1, pour des individus de 23 millimètres, 
tandis que pour de plus jeunes il oscille entre 2.25/1 et 3/1 (^). 

10" Dans Pliijsa fontinalis, la variation du rapport de la 
longueur à la largeur est bien plus ample au moment de la 
naissance qu'à l'âge adulte; j'y ai constaté l'écart allant de 

1.64/1 à 1.19/1 (fig. 235, p. 342). 

11° Coquilles droites (non tordues) dans divers genres 
(p. 354), assez fréquentes chez les jeunes près d'éclore, tota- 
lement absentes chez les adultes. 

12° Hernie endodermique et autres variations congénitales 
brusques de Limnaea staynalis, rencontrées dans les embryons, 
inconnues à l'état adulte (p. 345). 

11 y a ainsi dans le jeune âge, et surtout vers l'éclosion, une 
plus grande diversité de variation que par la suite, des variations 
plus amples que celles qui apparaissent après la naissance, et 
même il y a un grand nombre d'individus variés. Mais : 

a) L'exemple de Littorina rudis, de Limnaea stagnalis, 
notamment, montre que beaucoup de ces variations du jeune 
âge sont éliminées progressivement sans parvenir à l'état adulte, 
surtout les variations les plus brusques, les plus écartées de la 
forme normale appro[)riée aux conditions d'existence de l'espèce. 
Il V a là un mécanisuie d'autoréi'ulation sélective. Et il est tout 
à fait probable ([u'il en est le plus souvent ainsi : les individus 
à variations congénitales brusques sont — au moins pour la 



(1) Baker, Variation in Lymnaea retlexa Saij, from Huron County. (42lh Rep. 
MiCHIGAN AcAD. Sci., 1910, p. 62.) 



— 423 — 

plupart — éliminés avant d'atteindre l'âge adulte. Ces variations 
brusques non adaptives sont ainsi une cause de non-viabilité et, 
conséquemment, ne sont pas héritables puisque ceux qui en 
étaient atteints n'arrivent pas à l'âge de se reproduire. 

h) En outre, pendant la croissance des individus variés non 
éluninés, il y a, après l'éclosion ou même avant, atténuation 
<c régulatrice » ou diminution de la variation à mesure que l'âge 
avance ; tel est le cas de Clausilia laminata et Hélix arbuslorum 
(ci-dessus p. 420), de Limnaca stagnalis à coquille courte 
(fig. 267), de Planorbis corneus à tête asymétrique (fig. 261), 
de Limnaea stagnalis à pied bypertrophié (p. 349), de Hélix 
pouiatia nés planorboïdes (p. 402), etc.; et il en est ainsi vrai- 
semblablement d'un très grand nombre de cas que l'on étudiera 
à ce point de vue. 

De toute façon, et dans ces deux cas a et b, c'est le milieu qui 
cause cette régulation ou maintien du « type », par suite de l'état 
d'infériorité des individus non constitués avec les caractères 
spécifiques adaptatifs correspondants à ce milieu et donc non en 
baruionie avec lui : il y a réadaptation an mi/zcî^ c'est-à-dire varia- 
bilité inverse qui n'est nulle ou insensible que dans les individus 
normaux ou à peu près normaux, et l'on rentre ainsi dans la 
première cause de variabilité des individus : la non-adaptation. 

Avec l'âge, chez les Mollusques, la variabilité va donc en 
diminuant d'une façon constante (^). 



(') l.a même chose a élé constatée dans d'autres groupes, par exemple, chez les 
Oursins : Veknon, The Ejfect of Environment on the Development of Echinoderm 
Larvae (Phil. Trans. Roy. Soc, vol. CLXXXVI B, d895, p. 617); et Peteh, Neue 
(Jntersurhungen uber die Grosse der Variabilitât iiud ikre biologische Bedeutung 
(Akch. Entwickl.-mech., Bd XLI, 191 f [variations s'etfaçant avec l'âge croissant des 
larves]). — Cténophores : Fischel, Experimentelle Vntersuchnngen am Ctenopho- 
renei (Arch. Entwickl.-mech., Bd VI, 1897 [variations s'effaçant avec l'âge croissant 
des larves]). — Poissons : Ryder, The inheritance of Modifications due to distur- 
bances of the earlij stages of development especially in the japamse domesticated 
races of goldcarp (Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphie, 1893, p. 82). — Mammi- 
fères : Cochon d'Inde : Minot, Journ. of PhysioL, vol. XI, p. 97. — Homme ; 
Pearson, Proc. Roy. Soc. London, vol. LXVI, 1900, p. 23. 



— 4-24 — 

La variabilité relativement plus i^ramle dans le jeune âge peut 
s'expliquer par une triple cause : 

1° Par une plus grande plasticité des phases primitives de 
l'ontogénie (correspondant à la plasticité plus grande des 
éléments cellulaires les moins différenciés) confirmée par : 

a) Le fait qu'avant la seguientation, les œufs supportent la 
centrif'ugation et continuent à se développer (^). 

h] Les phénomènes A' adaptation plus rapide et plus parfaite 
des jeunes stades : on voit des jeunes s'adapter directement, à 
leur naissance ou avant, là où les adultes de la même espèce ne 
peuvent s'adapter que très progressivement; par exemple i\ une 
salure plus grande ou plus faible : les adultes de Cenia cocksi ne 
s'adaptant <pie progressivement à une dessalure de l'eau de mer, 
tandis (|ue les pontes continuent à évoluer et que les nouveau-nés 
s'y adaptent directement (~) ; les embryons de Bifthinia leachi 
poursuivent leur développement dans l'eau renferuiant ^2.5 7o 
de sel mnrin, tandis que les adultes n'en supportent pas une 
addition de 1.5 "j^ (observation personnelle); les embryons de 
Limnaca pcrcgra éclosent et se développent directement, d'une 
façon normale, dans une eau avec 5 grauimes de sel uiarin par 
litre où des adultes ne peuvent s'adapter que progressivement (^); 
les jeunes huîtres supportent mieux (jue les adultes la présence 



(1) CoiNKLiN, Tke effects of centrifugal force npon the organixalion and deoelopm,'nt' 
of the eggs of fresh ivater Pulmonutes. (JouuN. of exper. Zool., vol. IX, 1910^ 
p. 444 : « The injurious effecl of centrifuging increase l'apidly tVom the lime of the 
first maturation to Ihatof the first cleavage. Before the formation of the tirst polar 
body, the eggs stand cenlrifuging witliout much injury. Afier botli polar bodies 
hâve been formed and up lo the period of first cleavjge, the effects of cenlrifuging 
are more and more injurious >■>.) 

(2) Pelseneeh, L'urigine des animaux d'eaiudouce. iBui.L. Acad. hoy. Belg. [Sci.], 
1905, p. 716, 1906.) 

(^) Rajat, L'action du chlorure de sodium sur les Mollusques aquatiques. (Comptes 
KENDUS Soc. BioL., 69^ année, 1917, p. 172 ) — On connaît aussi l'exemple des 
Daphnia de Paul Bert {Ann. des Sci. nul. [ZooL], 1866), dont les adultes ne survé- 
curent pas dans une eau salée à 1,5 %? tandis que leurs œufs s'y développèrent et 
y donnèrent naissance à une génération nouvelle qui a prospéré dans ce milieu 
néfaste h la première. 



— 425 — 

de sulfate de calcium qui débilite ces dernières (^) ; les jeunes 
Plujsu supportent mieux que les adultes les uiodifications de 
milieu et les excitations mécaniques localisées (^). 

c) Les phénomènes de régénération plus rapide et plus 
parfaite dans le jeune âge (connue pour les grenouilles, dont les 
têtards régénèrent, mais non les adultes) : 

a. Purpura lapillus, où la régénération de l'œil est plus 
rapide chez le jeune que chez l'adulte (^). 

p. Limnaea stagnaiis, où, chez l'adulte, la lenteur de la 
régénération est très grande (^), 

d) L'élasticité des changements de coloration dans le jeune 
âge : les jeunes Etysia viridis prennent plus rapidement que les 
adultes la coloration des algues rouges sur lesquelles on les 
élève (observations personnelles). 

2" Par le fait que l'embryon ne peut fuir des conditions 
nouvelles, plus ou moins gênantes, quand il s'y trouve soumis, 
tandis que l'adulte le peut; le premier subit donc passivement 
une plus grande variété de conditions extérieures (c'est-à-dire un. 
plus grand nombre de causes de variations) que le second. 

3° Par la sélection, qui : 

a) Atténue les variations un peu fortes, comme on l'a vu 
ci-dessus (p. 423). 

b) Empêche la conservation (et conséquemmentla perpétuation 
héréditaiie) de nombreuses variations non viables, tout couime 
elle aide d'autre part à fixer de plus en plus celles qui sont nées en 
harmonie avec les conditions d'existence et provoquées par elles. 



(1) Oku, Ito and Fujita, The action of calcium sulpliale on living Oijslers. (Journ. 
FisHEK. BuR. Tokyo, vol. X, 1901.) 

(-) Dawson, The Biology o/'Pliysa. (Rehavior Monogr., vol. 1, n" 4, 1911.) 

(5) Pelseneeu, Quelques observations sur la régénération chez les Gastropodes et 
les Turbellanés. (IXe Congués lnteunational de Zoologie, 1914, p. -ITi.) 

(*) Techow, Zur Régénération des Weichkorpers bei den Gastrupoden. (Arch. 
Entwigkl.-mech., Bii XXXI, p. 368.) 



— 426 — 

A côté de la non-adaptation et de l'âge, une troisième cause 
de variabilité serait la « prospérité » (^) ; il y aurait une varia- 
bilité plus grande des individus prospères que des individus 
appauvris, mal nourris, etc., c'est-à-dire placés dans des condi- 
tions défavorables. 

Mais il ne se trouve guère d'exemples confirniatifs de cette 
(c règle »; il a été vu, au contraire, que les individus tout à (ait 
bien adaptés, dont les organes se trouvent par conséquent dans 
les conditions les meilleures d'eupborie et de prospérité, varient 
beaucoup moins que ceux qui sont « non adaptés », c'est-à-dire 
ne se trouvant pas dans les conditions favorables babituelles 
(p. 480). Toutefois, il peut se faire que certaines variations 
soient, cbez des individus faibles, une cause d'infériorité et de 
disparition; de sorte qu'à nombre égal d'exemplaires forts et 
faibles, variés, un plus grand nombre des premiers persistent, 
et il semble alors qu'il y a plus d'individus variés cbez eux. 

III. — Espèces offrant le plus de variabilité. 

Les espèces d'une même époque ou d'une même région ne 
sont pas toutes également variables. Si l'on compare entre elles 
diverses formes de Mollusques, même éventuelleuient des espèces 
voisines, on y constate souvent une variabilité inégale, soit pour 
un caractère déterminé, soit pour la généralité des caractères. 

Ainsi, parmi les Lamellibranches du genre Cardium, il a été 
signalé que C. murîcatiim est le plus variable (polymorphe) 
quant au nombre de côtes, et (J. magnificum le moins, C. iso- 
cardia leur étant intermédiaire à ce point de vue (■). De même, 



(*j Chez les Nudibranches, d'après Hecht {Coninbnlions à l'ctucU des Nudi- 
hranches [Mém. Soc. Zool. France, t. VIII, 1896, p. "ïi]], les variations s'observenl 
de beaucoup Je plus fréquemment chez les animaux les plus irtands et les plus 
vigoureux. 

n Baker, Rib Varialion in Cardium. (Amer. Aatuii , vol. XWVII, 1903, p. 407.) 



— 427 — 

parmi les Pnlmoiiés du genre Hélix, II. lapicida a été reconnu 
une forme peu variable, tandis que //. nspitmn est très variable 
ou polymorphe (^) ; Ccrion glans est beaucoup plus variable 
qu'aucun autre Puluioné terrestre des Babamas (~), etc.; Palu- 
destrina proteus et P. longinqua, placés dans les mêmes 
conditions, montrent, le premier une très i^rande variabilité, le 
second une variabilité minime (^), le tout au point de vue de la 
coquille. D'autre part, en ce qui concerne la longueur du 
flagellum, celle du dard et du pédoncule du receptaculum 
seminis (p. 236), flelix nemoraiis est bien plus variable que 
H. hortensis (^). Et parmi les Mollusques fossiles, on a remarqué 
bien des fois des phénomènes semblables dans les espèces d'un 
même étage; un exemple bien connu en est, dans le Calcaire 
grossier de Grignon, Voluîa spinosa sans variabilité et Fusiis 
(Sijcon) ImUiformis présentant, au contraire, tant de variations 
qu'elles donnent l'idée d'un « affolement » de l'espèce ; dans le 
Pliocène de l'Amérique du Nord, Fuigur contrarius varie énor- 
mément, tandis que Strombus fragilis et Melongena corona ne 
varient pas (^), etc. 

D'après l'étude des phénomènes actuels, les deux causes 
principales qui déterminent ces différences de variabilité sont 
l'étendue de la distribution géographique et le degré de spécia- 
lisation. 



(1) GouTAGNE, Recherches sur le polxjmorphisme des Mollusques de France [Loc. 
CIT., pp. 90 et 130 [et de H. lapicida, la faible variabilité est caractéristique non 
seulement pour l'époque actuelle, mais aussi pour les périodes géologiques précé- 
dentes : Ihid , p. 129J). 

(2) l'LATE, Die A rtbildung bei den Cerion-Landschnecken der Bahamas. (Verhandl. 
DEUTSCH. ZooL. Gesellsch., 1900, p. 131.) 

(^) Steauns, The fossii fresh-water shells of ihe Colorado désert, their distribu- 
tion, environment, and variation. (Puoc. U. S. nat. Mus. [Washington], vol. XXIV, 
1901, p. 284.) 

(*) Kleineu, lac. cit., respectivement pp. 299, 231 et 240. 

(S) Leidy, Remarks on the nature of organic species. (Trans. Wagner Free Inst. 
OF Sci. [Philauelphia], 1899, p. 53.) 



— 4-28 — 



1. — Suivant l'étendue de la distribution géographique. 

Les espèces à très grande aire de dispersion sont généra- 
lement les plus polymorphes et leur variabilité est d'autant plus 
considérable que leur aire de répartition est plus vaste. Cela est 
naturellement la conséquence de la plus grande variabilité des 
conditions de milieu ({ui en résulte. 

Mytilus ediiUs en est un excellent exemple; on sait la multi- 
tude de noms qui ont été infligés à celle espèce, à cause des 
diverses formes qu'elle présente; or elle est répandue dans tout 
l'hémisphère Nord, partout où la température de l'eau n'atteint 
jamais le maximum de ^o** C. Saxicava arclica, également doté 
pour le même motif d'un grand nombre de noms différents, est 
une forme presque cosmopolite dont la distribution n'est 
interrompue que dans les eaux chaudes intertropicales, etc. 
Les espèces cosmopolites sont connues pour présenter toujours 
une grande diversité de variation (^). El si l'on compare 
n'importe quelle espèce locale à une espèce de distribution 
étendue, on verra toujours que la seconde est plus variable (^). 

Il en est ici des espèces comme il en est des individus (p. 415), 
le milieu varié, conséquence d'une distribution plus étenckie, est 
cause que l'espèce n'est pas adaptée en même temps à cette 
diversité de condition par une organisation uniforme (^), comme 
l'est une espèce localisée dans un milieu peu varié ou de 



(1) Bellini, L'infhienz-a dei mezzi corne, cause di variazione e di dispersioni na 
molluschi. (Roix. Soc. natuual. Napoli, t. XVIII, 1904, p. 20.) 

(2) L'influence de la distiibulion étendue a éié recoiinue dans les oiseaux migra- 
teurs, qui, relativement aux espèces sédentaires ou non migratrices comparables, 
offrent un plus grand nombre de variations individuelles (Montgomery, Organic 
variation as a criterion of dcvelopment [Jouiun. of Mouphol., vol. XII, -1896, pp. 291 
et 292J) : ces espères migratrices sont, en eiîet, des formes à distribution ou aire 
géographique fort étendue. 

(3) CoUTAGNE, Recherches sur le polipnorphisnie des Mollusques de France. (Loc. 
CIT., p. 183 : « ... région à milieux très variés, et, dès lors, i-égion favorisant le 
polymorphisme des espèces ».) 



— 429 — 

conditions constantes, si même celles-ci régent sur une grande 
étendue (^) ; ainsi il est bien connu que : 

a) Les espèces littorales sont plus variables que les espèces 
abyssales; exemple : Pcctcn opercularis et P. irradians, etc., 
offrent à peu de distance des variations très appréciables (travaux 
de Davenport, voir p. 51, etc.), tout comme leurs conditions de 
milieu varient à de petites distances; P. pudicus, par contre, 
est réparti dans l'Atlantique Nord, le Pacifique et l'Antarctique 
(au moins), mais dans des conditions physiques et chimiques 
partout identiques, et il présente partout les mêmes caractères (^); 
et l'on pourrait encore citer bien des exemples (d'après les 
récoltes de Challenger) de Lamellibranches abyssaux à grande 
aire de dispersion et à très faible variabilité : Semele profiindo- 
rum (Atlantique et Pacifique), Silenia sai^si (Atlantique et océan 
Lulien), Verticordia deshayesiensis (Atlantique et Pacifique), 
Arca pteroessa et Lima goUatli (Atlantique et Pacifique), etc. 

b) Les espèces intercotidales sont plus variables que les 
espèces de profondeur : Mijtilus edulis plus que Modiota 
modioliis, Purpura lapiilus plus que Nassa reticulata, etc. ; 
mais nulle part les conditions d'existence ne sont plus variables 
ou changeantes qu'entre les limites des marées. 

c) Les espèces terrestres, montagnardes et insulaires sont 
plus variables que les espèces de plaines et continentales (^). 



(') Car il y a des exce|)tions dans les deux sens à celte règle générale : des 
formes à extension géographique assez considérable, mais à habitat très spécialisé, 
et alors, de faible variabilité, et des formes à aire de distribution relativement 
restreinte mais présentant des conditions de milieu très variées, et très variables 
elles-mêmes dans ce cas, par exemple : los Strepomalidae qui ont une variabilité 
considérable dans une aire de distribution minime. (Wetheuby, Remarks on the 
variation in form of the Family Strepomalidae. [Proc. Cincinnati Soc. Nat. Hist., 
1876, p. 8].) 

{-) Pelseneer, Mollusques (Amphineures , Gastropodes et Lamellibranches). 
(RÉSULTATS, ETC., S. Y. Bel(;ica, p. 26.) 

(2) Coutagne, loc. cit., pp. 181 et 182. 



— 430 — 



2. — Suivant la spécialisation. 

i" C'est un fait d'expérience familière que toutes les espèces 
ne supportent pas également bien un même changement dans 
les conditions de milieu; ainsi : 

a) A des eaux souterraines obcures s'adapteront Ancjilus 
fluviatilis (^), Paludestrina jenkinsi ('), Neriliua (luviatiiis, 
certains Limnaea, Dreissensia pohjmorplia (^), Aetlieria pctrc- 
tini (^), tandis que Pleurocera suhularc y meurt [^] 



h) A des eaux chaudes ou a thermales » s'accoutument Plnjsa 
aaita, Limnaea peregra (espèce particulièrement eui'vtherme et 
euryhaline parmi les Limnées), tandis que des espèces même voi- 
sines n'y survivent pas (comme Limnaea aiiricidaria , plus sténo- 
iherme et plus sténohalin que les autres Limnées (IV*" partie). 

c) A des eaux dessalées certaines espèces marines résistent 
fort bien, contrairement à d'autres qui ne supportent pas une 
légère variation de salinité (à l'état de larve comme à l'état 
adulte) : Tellina baltica et Littorina littorea sont un bon 
exemple des premières, Tellina incarnata et Lamellaria per- 
spiciia, des secondes (IV*' partie, II, 9). 

2" C'est un fait d'expérience aussi que les espèces les plus 
tolérantes à ces divers points de vue (d'ordinaire une espèce 
tolérante à une sorte de modification du milieu l'est aussi à 



(1) Hardy, Journ. of Conch., vol. XI, 1906, p. 273 (vieilles conduites d'eau à 
Manchester). 

(2) Standen, Journ. of Conch., vol. XII, 1907, p. 19 (conduites d'eau, Peckhara, 
S. Londoii). 

(^) Zoologist, vol. X, p. 3430. 

(^) BouRGiii(;.\AT, Maiénau.v pour servir à l'histoire des Mollusques acéphales du 
sifstème européen. (Description de plusieurs Aetheria nouvelles.) Paris, 4880 (conduites 
d'eau en fonle, Ramleh, près du canal Mahmoudieh, Egypte). 

{^) Simpson, Pleurocera angularc in water-mains. (Nautilus, vol. IX, 1895, p. 37.) 



— 431 — 

d'autres: voirlV^partie) sont les plus variables, notamment celles 
qui se renconlrent déjà dans la plus grande diversité de milieux, 
c'est-à-dire qui rentrent dans la première condition ci-dessus : 
ce sont les moins spécialisées, celles qui ne sont pas adaptées 
à un habitat très particulier (espèces littorales ou intercotidales 
ci dessus, etc.). 

Au contraire, les espèces qui sont nettement différenciées par 
un habitat très spécial ne sont que très peu variables (^). 

La preuve de leur faible variabilité se trouve dans leur dispa- 
rition rapide, au moindre changement de milieu, tant à l'époque 
actuelle qu'aux temps géologiques; ainsi, comme exemple du 
premier cas, on peut citer : 

a) Les espèces parasites étroitement adaptées à un hôte 
déterminé, ne survivant pas sur un hôte un peu différent 
{Odostomia rissoides, parasite externe de Mijtilus ednlis, ne peut 
vivre sur d'autres LaiViellibranches tels que Tapes, Teliina, 
Mactra, etc.) (^). 

b) Les espèces pélagiques ne peuvent pas atteindre leur état 
adulte en aquarium comme les espèces littorales, par exemple 
Pterotracliaea, etc. ; « Ptéropodes » : Cavolinia, etc. 

c) Les Pulmonés dont les œufs pondus dans l'eau de mer et 
donnant une larve veliger, ne peuvent cependant atteindre leur 
état adulte sous l'eau : Auricula, Siplionaria, Gadinia, Oncidium. 



{}) Comme il a déjà été formulé par Giard, il y a plus de trente ans (observations 
sur la note : Les Mammifères ovipares, par Vinciguerra [Bull. Sci. I»éparï. Nord, 
t. XVII, 1886, p. 416 : « Les groupes terminus... très fortement différenciés par 
une existence s|iéciale. . . présentent une très faible variabilité >j]). — Cet « épui- 
sement des facultés d'adaptation » a encore été signalé pour les Mollusques, par 
CouTAGNK, toc. cit., p. 18'2 : « Lorsqu'une espèce trouve des conditions très favo- 
rables dans un milieu spécial très uniforme, sur un très grand espace, elle étonne 
alors par le prodigieux dévelopf)ement de ses générations successives ide7iliques ». 

(2j Hei.seneer, Étholoyie de quelques Odoitumia et d'un Monstrillide parasite de 
Vun d'eux. (Bull. Scl France et Belgique, t. XLVIII, 1914, p. 3.) 




43-2 



d) Dans les temps géologiques, on a vu des groupes très 
spécialisés de Mollusques disparaître brusquement à la limite 
d'un étage, c'est-à-dire à un moment où les modifications plus 
ou moins profondes ont été réalisées dans le milieu : les Ammo- 
nites, les Bélemnites et surtout les Rudistes en sont des 
exemples bien connus; et ce que l'on sait de leur conformation 
permet d'y voir des formes très différenciées ou très spécialisées 
par le fait d'une adaptation à des conditions d'existence très 
particulières. 

Par suite de leur étroite spécialisation même, ces diverses 
formes ont un patrimoine variable très entamé et réduit, de 
sorte qu'il leur reste moins à pouvoir modifier encore. Et quand 
la spécialisation (avec la complication qui en résulte) est trop 
avancée, cette complication en fait des organismes d'autant plus 
délicats que leur adaptation est plus parfaite. Vienne alors un 
léger cbangement dans les conditions de milieu, l'espèce (l'en- 
semble des individus), faute de pouvoir se modifier encore 
suffisamment, disparaît quand disparaît ou se modifie notable- 
ment l'babitat très particulier auquel elle était appropriée. 

On voit par là que les deux conditions de varial)ilité des 
espèces (distribution étendue et variée, faible spécialisation) 
concordent assez étroitement ou se confondent presque en une 
seule; une espèce est d'autant plus variable qu'elle est moins 
spécialisée à des conditions particulières d'existence, c'est-à-dire 
qu'elle est moins localisée ou à distribution plus étendue, car 
les formes à aire de dispersion étendue sont par là même peu 
spécialisées puisqu'elles supportent une grande diversité de 
conditions de milieu. 

Cette notion de la limitation de la variabilité a déjà été 
suggérée <lès 1880 par l'étude de l'anatouiie et de la pbylogénie 
des Cépbalopodes dibranches (^). Bien des auteurs sont arrivés 



(1) Brock, Versiich ciner Phijlogenie des dibranchialcii Ceplialopoden. (Moiîphol. 
Jahrb., Bd VI, 1880, p. 293.) 



433 



plus ou moins indépendamment à des idées très analogues, 
énoncées sous des noms différents (^), et notamment maints 
paléontologistes, qui y ont été conduits par cette extinction des 
formes très spécialisées. Et le fait que ces idées concordantes, 
analogues à la limitation de la variabilité, ont surgi sous des 
noms différents chez des auteurs travaillant dans des champs très 
divers est une preuve de l'existence réelle de cette particularité. 
Si les deux conditions de variabilité des espèces (et des 
groupes plus élevés) se ramènent à une seule, celle-ci concorde 
en outre avec une des conditions essentielles de variabilité des 
individus et des organes; on a vu, en effet, d'une part, que sont 
les plus variables les organes (p. 4-07), les individus (p. 4^3) et 
les espèces (p. 420) subissant ou tolérant le mieux l'action du 
milieu; et, à' autre part, que les organes d'apparition récente et les 
individus jeunes sont les plus variables; mais une forme spéci- 
fique très spécialisée est une forme ayantz'îci//i, n'ayant pas gardé 
la plasticité des organismes archaïques ou primitifs ! Car elle est 
ancienne par la multitude des variations qu'elle a subies; et, 
par le fait de ces dernières, elle a son long patrimoine hérédi- 
taire très réduit, limitant ainsi — tout comme pour les organes 
anciens et les individus âgés — les variations nouvelles possibles. 

Formes hybrides. — On a maintes fois supposé que les formes 
hybrides présentent une variabilité exagérée. Les (juelques 
observations positives faites à ce sujet chez les MoHusques 



(*) GiARD, 1886 (faible variabilité des groupes très fortement différenciés). — 
RiLEY, -1888 (différenciation limitant l'étendue de la variation {Proc, Amer. Assoc. 
Advanc. Sci., 1888, p. 216J). — Émery, 1893 (décroissance de l'adaptabiliié [Biol. 
Centralbl., Bd XIII, p. 397]). — Dollo, 1893 (limitation de l'évolution \BulL Soc. 
belge GéoL, t. VIIj). — Cope, 1896 (formes très différenciées disparaissant sans 
s'adapter). — Rosa, 1899 (réduction progressive de la variabilité). — Depéuet, 
1907 (degré de spécialisation trop avancé, cause de dépérissement et de mort). — 
Le Dantec, 1909 (loi de stabilité croissante : quand une espèce varie, elle passe à 
un état plus stable que le précédent). — Hoernes (décroissance de la variabilité 
[Biol. Centralbl, Bd XXXI, p. 373]). 

28 



434 



tendent à montrer plutôt que la variabilité y est moindre que 
celle des espèces parentes. Ainsi dans les hybrides de Hélix 
nemornlis et H. Iiortcnsis, examinés au point de vue des organes 
génitaux : 

1" La longueur du pédoncule du receptaculum seminis varie 
moins dans les hybrides que dans les individus des deux formes 
normales. 

:2' La longueur des glandes muqueuses (vésicules multifides) 
est peu varial)le chez les hybrides, alors qu'elle l'est très fort 
dans //. nemoralis et //. Iwrtensis. 

3° La longueur du dard est peu variable chez les hybrides, 
davantage dans H. Iwrtensis et beaucoup plus dans H. nemo- 
ralis (^). 

IV. — Résumé. 

L — Les organes qui présentent la plus grande diversité dans 
la variation sont : 1° au point de vue de leur situation, les 
organes les plus exposés à l'action du milieu (p. 409); ^° au 
point de vue de leur âge phylogénétique, les organes de consti- 
tution récente ou cénogénétique (p. 41:2), en comprenant parmi 
ceux-ci les organes rudimentaires (p. 410). 

IL — Pour une même espèce, la variabilité peut différer 
suivant la « station » considérée (milieu) et suivant l'âge de 
l'individu; elle est d'autant plus grande : 1" que l'individu est 
moins adapté, c'est-à-dire que la localité présente moins d'uni- 
formité (p. 416), et 2" que l'individu est moins avancé en âge 
(p. 423). _ 



(1) Kleiner, Unlersuchurigen am Genitalapparat von Hélix nemoralis, hortensis 
und einer weileren Reihe von Lang geziichteter Baslarder beiden Arten. (Zeitschr. 
INDUKT. Abstammungslehre, Bd IX, 1913, pp. 231, 234 et 2i0.) 



— 435 — 

III. — Entre espèces (ou subdivisions) différentes, la varia- 
bilité est en raison directe de l'étendue de la distribution 
géographique (entraînant la diversité des milieux) et en raison 
inverse du degré de spécialisation atteint (pp. 4:28 et 431). 

IV. — Il n'y a donc qu'une condition essentielle à la varia- 
bilité tant des organes que des individus ou des groupes zoolo- 
giques, c'est la diversité du milieu habité et la propriété des 
organes, individus et groupes de pouvoir s'adapter à cette 
diversité, c'est-à-dire d'être aussi peu spécialisés que possible. 
Conséquemment, pour les organes, les individus et les espèces, 
la variabilité est d'autant plus grande que organe, individu ou 
espèce est moins spécialement adapté et d'un âge ontogénéti- 
quement et phylogénétiquement moins avancé. 



436 



QUATRIÈME PARTIE 



Causes des variations. 

« Toutes les variations sont causées 
directement ou indirectement par 
quelque changement dans les con- 
ditions ambiantes. » 

Darwin (*). 

I. — Causes externes et causes internes. 

Après avoir examiné les façons de classer les variations, puis 
recherché quels sont les organes, les individus et les espères 
les plus variables, nous arrivons ;t une question d'une impor- 
tance théorique capitale : celle des causes des variations. 

Comme causes éventuelles, on a invoqué, en les opposant les 
unes aux autres, des causes externes et des causes internes. 

11 s'agit donc d'abord de voir jusqu'à quel point existe cette 
distinction en deux sortes de facteurs des variations. 

1. — Causes internes. 

Des causes internes sont surtout invoquées par les adversaires 
de l'influence du milieu dans l'évolution. Le plus souvent, ces 
« causes internes » sont mentionnées sans être le moins du 
monde précisées : ou bien sans être définies d'une façon claire, 



(1) Darwin, De la variation des animaux et des plantes, traduction Moulinié, t. II, 
1863, p. 449. 



487 



ou bien sans avoir été l'objet d'aucune démonstration expéri- 
mentale ; par exemple : 

1° On a rangé parmi les prétendues causes internes, la 
structure de la coque de l'œuf ou la quantité de vitelliis ou 
albumen, c'est-à-dire des facteurs incontestablement extérieurs 
à l'œuf ou au germe lui-même. 

2° Une cause dite « interne » peut avoir été conditionnée par 
des causes extérieures; ainsi, par exemple, le milieu interne des 
Métazoaires dont la composition (d'ailleurs variable avec le 
régime) influe sur celle de toutes les cellules, y compris les 
ovules et les spermatozoïdes; ce milieu est externe par 
rapport à ces diverses cellules. Ignorant le phénomène exté- 
rieur qui a déterminé une cause « interne », on a considéré 
cette dernière comme le point de départ; elle apparaît comme 
créateur, alors qu'elle est elle-même créée et fait déjà partie de 
la variation. 

8 ' On a encore attribué des causes internes à des variations 
auxquelles une cause extérieure n'a pas été reconnue ou pour 
lesquelles on a jugé l'influence du milieu comme une cause 
insuflîsante; il en est ainsi pour : 

a) Des variations dans le développement (segmentation de 
l'œuf) chez Loligo pealei (^). 

b) Des variations dans la coquille des Partula de Haïti (-). 

Dans ces deux cas, les variations ont été constatées sans que 
rien paraisse changé dans les conditions ambiantes ; mais on 



(1) Watase, Sludies on Cepltalopods. I. Cleavage of the Ovmn. (Journ. of Mor- 
PHOL., vol. IV, 1891, pp. 293 et 294.) 

(2) Crampton, The Principle of Geogmphical Distribution as iUustraled by Snails 
of the gemis Partula inhabiling Southeastern Polynesia. (Verhandl. VI 11 internat. 
ZooL. Gongr., 1912, p. 647.) 



• _ 438 — 

sait combien il est difficile de démontrer qu'un milieu est 
demeuré entièrement inaltéré et que tous les individus se sont 
trouvés exactement dans les mêmes conditions, surtout pendant 
le développement embryonnaire; si rien ne parait changé dans 
les conditions générales de milieu, c'est souvent que nous ne 
percevons pas certains changements peu apparents pour nous; 
et comme le dit R. Wallace : « ce qui nous semble identique et 
monotone peut ne pas l'être pour des Gastropodes (^) ^^ ; et 
quand toute une série d'œufs se développent dans des conditions 
en apparence identiques, beaucoup diffèrent cependant l'un de 
l'autre quant à la position, la pression (compression mutuelle, 
espace disponible, etc.), l'éclairage, l'aération, et ainsi de suite. 
Il a été reconnu, au contraire, depuis longtemps, que dans 
un milieu inaltéré il ne se produit pas de variation (^). Et c'est 
parce qu'on n'a pas découvert un facteur extérieur déterminant, 
qu'on l'a supposé absent et qu'on a imaginé alors une cause 
interne ou spontanée (^) ; mais celle-ci reste toujours, dans ce 
cas, mal définie, énigmatique et mystérieuse. De sorte que l'on 
a donné un simple décor verbal à une ignorance réelle et qu'on 
s'est ainsi dispensé de la peine qu'il y aurait à démêler expéri- 
mentalement la complexité des causes. 



(*) Wallace, Darwinism, p. 148. 

(2) « Il est probable qu'il n'y aurait |)as de variabilité s'il était possible de main- 
tenir pendant un grand nombre de générations tons les individus d'une espèce 
dans des conditions d'existence absolument uniformes. » (Darwin. De la variation 
des animaux et des plantes, traduction Moulinié, t. II, 1868, p. 271.) — « VVe can 
imagine a purely geographical séparation wilh the conditions of existence remai- 
ning inaltered in the separated parts : there a différenciation of species does net 
resuit, and the original species continues to exist wilhout change. » (Ortmann, 
On Séparation and its bearing on Geologi/ and Zoôgeography. [Amer. Journ. of Sci., 
4e série, vol. IV, 1896, p. 68].) — « The embryo under uniform conditions of envi- 
ronment, varies but very little. » (Grabau, Stndies on Gastropoda. IV. Value of the 
Protoconch and early Conch Stages in the Classification of Gastropoda. [Proc. 
VII INTERNAT. ZooL. CoNGR., 1912, p. 754 {Sijcotypus, etc.)J.) 

(5) Darwin, The Origin of Species by meam of Raturai Sélection, 6lh edit., 1884, 
p. 421 : « Variations which seems to us, in our ignorance, to arise spontaneously ». 



— 439 — 

4" Une seule cause pourrait être véritablement interne (ou 
cause germinale) : la structure de l'œuf. Mais pas un seul 
exemple n'en a été donné, démontrant expérimentalement une 
différence à ce point de vue, dans une même espèce de Mollusque, 
entre deux individus, l'un varié et l'autre non. 

Et dans l'état actuel de nos connaissances, on ne peut démon- 
trer d'aucune variation, qu'elle soit prédéterminée dans l'œuf, 
c'est-à-dire due simplement à l'état oiiginel de celui-ci, préala- 
blement à toute influence d'un agent extérieur. C'est à ceux qui 
maintiennent la doctrine des causes internes qu'il appartient de 
faire cette preuve, faute de quoi cette doctrine demeurera une 
sorte de vitalisme à peine déguisé. 

Chaque fois qu'on a voulu expliquer les phénomènes de la 
vie et de l'évolution, sans garder un contact immédiat et continu 
avec le domaine de l'observation et de la réalité, on est inévita- 
blement arrivé à des explications basées sur des représentations 
inaccessibles, qu'il a fallu progressivement compliquer davan- 
tage, à mesure que de nouveaux faits expérimentaux positifs 
venaient les menacer : il en a été ainsi de toutes les théories 
« particulaires » ou des éléments représentatifs de l'hérédité. 
Des constructions de ce genre, malgré tout ce qu'elles peuvent 
avoir de brillant ou de séduisant, détournent de l'observation en 
masquant les diflîcultés réelles sous des artifices de langage : 
c'est à ce titre qu'elles sont néfastes! 

2. — Causes externes. 

C'est seulement par la recherche des relations entre les varia- 
tions et les conditions de milieu dans lesquelles elles appa- 
raissent, et par les expériences de contrôle, qu'on a pu arriver 
jusqu'ici à déterminer scientifiquement les causes de certaines 
variations. 

Les faits d'observation déjà connus montrent que le détermi- 
nisme des variations est purement mécanique et dû, en dernière 
analyse, à des causes extrinsèques. 



— 440 — 

Ce sont les mêmes principes qui régissent la substance orga- 
nisée et l'inorganisée : la première est comme l'autre soumise 
à l'inertie qui s'y manifeste par les propriétés héréditaires ; 
mais c'est du dehors que lui viennent tous les stimulants, sous 
forme d'énergie provenant de facteurs extérieurs. Rien n'échappe 
à l'influence du milieu. 

C'est ce qu'exprime le premier principe de Lamarck, dans 
une forme appropriée aux connaissances de son temps ; et 
c'est ce que Darwin a confirmé un demi-siècle plus lard, en 
disant : « Toutes les variations sont causées, directement ou 
indirectement, par quelque changement dans les conditions 
ambiantes (^) », de sorte que les deux « doctrines », lamarc- 
kienne et darwinienne, sont en cela absolument concordantes. 

L'être vivant trouve dans son milieu, non seulement la source 
de toutes ses énergies, mais encore la direction qui détermine, 
à chaque instant, la nature actuelle de son fonctionnement ou 
« comportement (^) », et la variation n'est qu'une partie de ce 
comportement. 

Mais l'être vivant n'échappe pas au principe de la conservation 
de l'énergie; et tout ce qu'il accomplit laisse une trace dans sa 
structure. Tout comportement ou fonctionnement est ainsi 
« constructeur », c'est-à-dire constructeur de forme ou morpho- 
gène; et, par suite de modifications dans les conditions où les 
organismes se trouvent — et conséquemment par suite de modi- 
fications dans leur propre fonctionnement — se produisent des 
transformations des organes et des individus. 

Toute modification d'un caractère est une réaction; et une 
modification de direction déterminée ne peut provenir que d'une 
action déterminée, toujours de même direction, c'est-à-dire 
durable et continue. 



(*) Darwin, De la variation des animaux et des plantes, vol. II, p. 449. 

(«) Davenport, The Collembola of Cold Spring Beach. (Cold Spring Harbor 
MoNOGK., no 2, 1903, p. 20 : « At the basis of ail behaviour lies réaction to external 
stimuli ».) 



— 441 — 

Or il n'y a, comme répondant nettement à cette condition : 
« agir d'une façon continue sur un organisme », que le milieu 
extérieur ou un facteur durable, permanent, faisant partie de 
celui-ci. 

Pour chaque espèce introduite dans une condition de milieu 
déterminée, il y a une seule variation par laquelle elle doit réa- 
gir mécaniquement. Et il n'y a là qu'un cas particulier de déter- 
mininie biologique; et les conditions d'environnement qui sont 
dans la nature, communes à un grand nombre d'individus, y 
provoquent des variations générales qui ne disparaissent plus. 

L'expérience courante montre que l'organisme est sensible à 
son état de bien-être ou d'euphorie (normalité fonctionnelle), et 
que : 

a) Placé dans des conditions d'existence très différentes du 
milieu habituel, il fuit ces conditions défavorables, et s'il ne peut 
les fuir, il dépérit ; 

b) Placé dans des conditions différentes, mais modérément 
différentes, il peut continuer à prospérer ; mais une différence 
modérée de ce genre produit cependant des changements dans 
le mode de fonctionnement de certains organes ; et l'être vivant, 
par ce fonctionnement différent, réagit au changement de milieu, 
et ces modifications dans le fonctionnement retentissent sur 
l'organe dont la constitution se modifie à son tour : ainsi appa- 
raît une variation morphologique. 

L'organisme acquiert, de cette manière, des caractères par son 
propre fonctionnement (caractères cinétogénétiques ou de causes 
mécaniques [Cope] ou antomorphoses [Perrier]), dont la source 
est donc dans la sensibilité à l'euphorie. Mais un tel caractère 
cinétogénétique ou automorphique est déterminé par une réac- 
tion ou autoadaptation à un stimulant extrinsèque d'ordre phy- 
sique ou cbimique; et le fonctionnement des organes ainsi que 
leur transformation et leur localisation n'obéissent donc qu'à 
des lois mécaniques. 



_ 442 - 

De sorte que tous les caraclères, aussi bien les cinétogenèses 
que les pliysiogenèses (Cope, dus à des causes physico-chi- 
miques) ou allomorphoses (Perrier) (^), sont le résultat de 
causes extrinsèques. 

1- Des doutes ont cependant été élevés au sujet de l'influence 
du milieu dans la production de variations et l'évolution orga- 
nique qui en est la conséquence. La négation absolue de son 
efficacité dans tous les cas d'évolution est même un dogme fon 
damental pour l'école mulationniste orthodoxe {^). 

Toutefois, pour ce qui concerne les Mollusques, aucun zoolo- 
giste n'a nié d'une façon générale l'action des facteurs extérieurs 
dans la proïkiction de variations; ainsi : 

a) Pour un cas spécial seulement [Acliatinella des îles Sand- 
wich et Partida de Tahiti), deux auteurs ont affirmé que les 
agents extérieurs sont inactifs dans la variation : <c external 
conditions not the cause (^) » ; « the cause of organic differen- 
tiation cannot be found in environmental circumstances ("*) », 

h) Outre ce cas particulier, un seul autre s'est trouvé (égale- 
ment relatif à des Pulmonés insulaires) où les facteurs exté- 
rieurs ont été présentés comme ayant peu d'action : ils ne vien- 
draient qu'en seconde ligne et pour une importance réduite (^). 



(1) Perrier, f^es colonies nnimales. Paris, 2e édit., 1898. pp. xvi et xvii. 

(*) Pour ses adeptes, les conditions extérieures sont impuissantes dans le pro- 
cessus de la transformation des espèces. Ainsi, d'après De Vries, « la lente adapta- 
tion des espèces au cliaud et au sol est une fiction poétique et naïve dont rien 
n'appuie la réalité », — ce qui est en contradiction avec d'autres passages du même 
auteur : « Les plantes de nos dunes ont beau s'èlre adaptées à leurs conditions de 
vie particulières », «... l'identité du climat et des conditions d'existence peut créer 
une ressemblance extérieure ». 'Transformisme et mutation. [Rev. du mois, t. VIII, 
1909, respectivement pp. 27Î2 et 274].) 

(^) Gi'LiCK, On Diversity of Evolution nnder one set of External Conditions. 
(JouRN. Llnn. Soc. London [Zool.], vol. XI, d872, p. 498.) 

(*) Crampton, The Principles of Geographical Distribution as illustrated by Snails 
of the gemis Pariula inhabiting Southeastern Polynesia. (Verh. VIII internat. Zool. 
CoNGR.. 1912, p. 647.) 

(2) P. et F. Sarasin, Die Pulmonaten von Celebes, t. II, 1881, p. 235. 



— 443 — 

^° Au contraire, dans des cas très variés, de nombreux 
auteurs, comme conclusions à leurs observations ou expériences, 
ont constaté une cause effective extérieure aux variations des 
Mollusques; il en est ainsi pour tous ceux qui ont abordé la 
question par examen personnel, dans des formes les plus 
diverses du groupe; c'est ce que montrent notamment les cita- 
tions suivantes : 

a) Najades : sur l'épaisseur et la forme des coquilles desquelles 
le milieu exerce une influence par sa composition cbimique, sa 
densité, ses mouvements, etc. (^), ce qui a été confirmé, pour 
les mouvements particulièrement, par Jordan, Bridgman, Sell 
et March (voir plus loin). 

b) Gastropodes pulmonés terrestres importés en Argentine : 
ils y présentent, par exemple Hetix lactea du Sud de l'Europe, 
un aspect différent (^), et notamment une modification « piu 
sottile et piu fragile » de la coquille, variation causée par le 
milieu nouveau (^). 

c) Divers Pulmonés terrestres, notamment Hélix sijlvatica, 
des Alpes et du Jura, étendu au Nord jusqu'à Carlsruhe, y per- 
dant la couleur jaune du type original ('*). 

d) Limnaea stagnalis, dont la taille dépend notamment du 
volume du milieu liquide habité (^). . 



(1) Picard, Mémoire sur les déviations dans le genre Unio. (Bull. Soc. Llnn. Nord. 
Abbeville, t. I, 1840.) 

(2) I. Geoffroy Saint-Hilaire, Histoire naturelle générale, t. III, 1860, 
p. 402. 

(2) Strobel, Alcune note di malacologia argentina. III, Molluschi europei accli- 
mati in Buenos- Aires. (Atti Soc. ital. Sci. nat., 1868, p. 5S2.) 

(*) Heynemann, Ueber Verdnderliclikeit der Molluskenschale. (Ber. Senk. nat. 
Ges , 1869-1870, p. 133, 1870.) 

(^) Semper, Ueber die Wachsthums-Bedingungen des Lymnaeus Ptagnalis. (Ver- 
handl. Phys. Med. Gesellsch. WiJRZBURG, N. F., Bd IV, 1874, pp. 16 et 17.) 



_ 444 — 

d') Arionta californiensis, dont la spire est d'autant plus 
déprimée et la coquille d'autant plus ombilicjuée, que l'on passe 
dans des régions plus sèches et plus chaudes (^). 

e) Les Strepomatidae et autres Gastropodes fluviatiles sont 
plus variables, parce qu'ils sont exposés, pendant leur dévelop- 
pement, à des conditions de milieu plus variables que les Gas- 
tropodes terrestres (^). 

f) Limnaca peregra et Plujsa acuta, etc., présentant des 
variations de forme dont on peut rapporter « la cause à l'alté- 
ration des eaux dans lesquelles les animaux habitent (^) ». 

g) Planorbis multiformis de Steinheim, dans les variations 
duquel a été reconnu : « the power possessed by physical causes 
to alter the primitive organisation », et constaté que des con- 
ditions exceptionnelles causent d'extraordinaires modifications : 
« Thèse conditions appear to he the isolation of the modified 
descendants of P. laevis, due to the absence of completing types, 
and the character of environment ('') ». 

h) Chez les Céphalopodes, dans l'organisation desquels il a 
été reconnu que «durch gleicheLebensi)edingungen auch gleiche 
morphologische Bildungen erwachsen mùssen (^) ». 

i) Pulmonés terrestres, et surtout Hélix nemorcdis, dont des 
variations sont dues à l'influence du milieu, et dont la couleur 
sombre est causée par l'huuiidité (^). 



(») CooPER, Proc. Calif. Acad. Sci., vol. V, 1875, p. 124. 

(2) Wetherby, Hemarks on the Variation in Fonn of the Family Streipomatiiae, 
witli Description of New Species. (Proc. CinciiNNAti Soc. Nât. Hist., 1876, p. 3.) 
(^) De Folin, Faune lacustre de L'ancien lac d'Ossegor. (Bull. Soc. Borda [Dax], 

1879, p. 45.) 

(^) Hyatt, The genesis of the tertiary species of Planorbis at Steinheim. (Anniv. 
Mem. Boston Soc. Nat. Hist., 1880, respectivement pp. 23 et 26.) 
{^') Brock, Phylogenie der Dibranchiaten Cephalopoden. (Morph. Jahrb., Bd VI, 

1880, p. 29^1) 

(") Leydig, Ueber die Verbreitung der Thiere un Rhôiigebirge und Mainthal. 
(Verh. naturhist. Ver. preuss. Rheinl. und Westf., 1881, p. 1.%.) 



445 



y) Multiples espèces de Cijpraea de Nouvelle-Calédonie, dont 
les variations font voir « combien chez les Mollusques l'espèce 
peut varier suivant son habitat (^) ». 

« 

k) Pulmonés terrestres divers, chez lesquels « l'adaptation 
au milieu par sélection naturelle nous permet d'expliquer en 
général la genèse de ces formes variées qui ont été si souvent 
considérées comme des espèces distinctes (^) ». 

/) Cardium edule, au sujet duquel « in the four indépendant 
cases, the shells vvhich bave lived under similar conditions, i. e., 
in very sait water, bave become like each otber (^) ». 

m) Anomin, dont les particularités de la coquille sont une 
adaptation à son « environnement (^) ». 

n) Mollusques marins de Patagonie, dont la multiplicité des 
formes décrites montre « la puissance de l'influence modifica- 
trice du milieu (•'') ». 



(*) JoussEAUME, Quelques cas tératolocjiques présentés par des Mollusques. (Bull. 
Soc. ZooL. France pour 1882, p. 307, 1882.) 

(2) CouTAGNE, De la varmhililé de l'espèce chez les Mollusques terrestres et d'eau 
douce. (Comptes rendus Assoc. franc. Avanc. Sci., session de La Rochelle [1882J, 
p. 6ol, 1883.) — Du même auteur, on lit encore plus tard : « La içrande variabilité 
des conditions de milieu (altitude, orientation, nature minéralogique du terrain, 
humidité, etc.) entretiendra en quelque sorte la faculté d'adaplatiqn au milieu », et 
«... lorsqu'une espèce trouve des conditions très favorables dans un milieu très 
uniforme sur un très grand espace, elle étonne par le prodigieux développement 
de ses générations successives identiques », et encore : « Les régions à milieu très 
variés favorisent le polymorphisme des espèces ». (Coutagne, Recherches sur le 
polijmorphisme des Mollusques de France. [Loc. cit., 1895, respectivement pp. 181, 
182 et 183J.) 

(3) Bateson, On variation of Cardium edule apparently correlated to the condi- 
tions of Life. (Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1889, p. 316.) 

(•') Jackson, Pkijlogeny of the Pelecypoda; the Avlculidae and their allies. (Mem. 
Boston Soc. nat. Hist., vol. IV, 1890, p. 335.) 

(•^) De Roghebrune et Mabille, Mollusques. (Mission scientifique du cap Horn, 
t. VI, 1891.) 



— 446 — 

o) Mollusques de France spécialement: « Toutes ces variations 
ont pour cause une influence exercée par les milieux ou d'ori- 
gine physiologique (^). » 

p) Mijtiliis edulis, qui est plus plat et à coquille plus mince 
dans les eaux tranquilles, et plus étroit et à coquille plus épaisse, 
dans les eaux agitées (^). 

])') Ostrea edulis, sur la forme et la couleur duquel influent 
la profondeur, la salinité, la température, etc., de l'eau envi- 
ronnante (^). 

<j) Pulmonés des îles Galapagos [Bulimulus], dans les varia- 
tions desquels « the manner in w^hich this is brought about 
is one of the prettiest illustrations of the direct action of the 
environment which I know (^) ». 

/') Volutes argentines, à propos desquelles il est constaté 
des « variations provenant du genre de vie et devenant hérédi 
taire {^) ». 

s) Limnaea stagnalis, où de nombreuses variétés ont pour 
cause des variations dans le régime alimentaire, la nature du 
fond, la profondeur, etc. ('') ». 



(*) LoCARD, L'influence des milieux sur le développement des Mollusques. (Mém. 
Soc. Ar.iiicuLT. Lyon, 1892, p. d35.) 

(2) Pelseneer. La formation de variétés chez la Moule comestible. (Ann. Soc. 
Malacol. Belg., t. XXVIII, 1892, p. 250.) 

(5) MôBius, Veber die Tliiere der sckleswig-holsteinischen Austernbiinker, ihre 
pkysikalischen und biologiscken Lebensverhdltnisse. (Sitzungsber. Akad. Wiss. 
Berlin, 1893.) 

(*) Dall, Insidar Landshell Faunas especially as illustrated bij the data obtained 
In/ G. Baiir in tlie Galapagos Islands. (Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia, 1896, 
p. 408.) 

(^) Lahille, Contribucîon al Estiidio de las Volutas argentinas. (Rev. Mus. Plata, 
t. VI, 189.'), p. 34.) 

(6) Brockmeier, Ueber Siisswassermollusken der Umgebung von Plôn. (For- 
SCHUNGSBER. BioL. Stat. Pi.ôn, Theil 3, 1895.) 



— 447 — 

s') Lamellibranches (Najades), où il est reconnu que « varia- 
tions are produced by the surroundig conditions (^) ». 

t) Mollusques indigènes en général, au sujet desquels il est 
reconnu « dass aile variationen derselben durch die eigenartige 
Beschaftenheiten der Uingebung bedingt sind (^) «. 

u) Crepkiida, chez qui s'observe « dwarfing by direct action 
of environment (^) ». 

v) Hélix nemoralis, importé à Lexington (États-Unis), mon- 
trant une variation de direction définie, mais difïérente suivant 
la localité, donc suivant les circonstances extérieures (^). 

w) Limnaea stagnaiis, dont la coquille varie en forme et en 
épaisseur, etc., suivant le mouvement des eaux (^). 

x) Gastropodes divers, à propos desquels a été observée 
l'influence du milieu sur la conformation des coquilles, l'albi- 
nisme, etc. (^). 

y) Paliidestrina et Pliijsa, à propos desquels « the sug- 
gestion that arises from the study of the forms above reviewed 
and the régions and conditions to which they are related, point 
to the cause that induce variation and to the permanency of 



(1) Ortmann, On Séparation and its bearing on Geology and Zoôgeography . (Amer. 
JouRN. OF Sci., 4e série, vol. IV, 1896, p. 69.) 

(2) Ci.EssiN, Ueber den Einfluss' der Umgebung auf die Gehàuse der Mollusken. 
(Jahresheften Ver. vaterl. Naturk. Wûrttemberg, 1897, p. 86.) 

(3) COiNKLiN, Embryology of Crepidula. (Journ. of Morphol., vol. XIII, 1897, 
p. 13.) 

(*) HowE, Variation of the Shell o/" Hélix in the Lexington Colony. (Amer. Natur., 
vol. XXXII, 1898.) 

(5) Von Martens, Sarasin's Land-Mollusken von Celebes und die darin enthaltene 
Théorie der Formenketten. (Sitzungsber. Gesellsch. Naturforsch. Freunde Berlin, 
1899, p. 204.) 

(6) GoLDFUSs, Die Binnenmollusken Mittel-Deutschlands mil besonderer Beriick- 
sichligung der Thiiringer Lande, etc. Leipzi£;, 1900 (ces observations sont rapportées 
dans la première partie). 



— 448 — 

ihe species and gênera, or to the mulability of same, as dépen- 
dant of environmental characters (^) ». 

y') Nassa obsoleta, dont il a été reconnu que les dimensions 
et proportions varient dans différents points où il est soumis à 
des conditions différentes (-). 

z) Pariula de Tahiti, dont il est dit {P. otaheitand) : « This 
(pink-tipped shell) as well as ail the other évidence which vve 
hâve collected concerning the biology of the Tahitian snails, 
leads one to believe that the constitutions and inherited tenden- 
cies of the snails of any given valley are quite différent from 
those of the snails of any other valley. » Et encore : « There 
appears to be no différence in the character of the snails in 
différent parts of the same valley. The différence between any 
two adjacent valleys is, however, very marked (^) » ; pour cette 
même espèce, il a été reconnu que dans les vallées intermédiaires 
(où elle est ampliidrome, dextre ou sénestre), chacun des indi- 
vidus donne l'une ou l'autre sorte de jeunes; tandis que dans 
une vallée extrême de sa distribution, elle est représentée 
seulement par des exemplaires dextres donnant exclusivement 
des jeunes dextres, et dans l'autre seulement par des sénestres 
ne donnant rien que des jeunes sénestres (^). 

aa) Hciix iicmoralis, dans les variations duquel on a trouvé 
la preuve de l'influence de la ségrégation et de l'influence 
du milieu (^). 



(•) Stearns, The fossil Fresh-water Shelh of the Colorado Désert, their Distri- 
bution, Environment and Varmtion. (Proc. U. S. Nat. JIuseum. Wasliington, 
vol. XXIV, 1901, p. 282.) 

(2) DiMOiN, A Quantilalive Study of the Efject of Environment upon the Forma of 
Nassa obsoleta and Nassa triviltata from Cold Spring Harbor, Long Island. (Biome- 
TRiKA, vol. II, -190^2, p. 33.) 

(5) Mayek, Some Species of Pariula of Tahiti. A St7tdy in Variation. (Mem. Mus. 
CoMPAR. Zooi.., vol. XXVI, 1902, respectivement pp. 123 et 131.) 

(*) Ibid., p. 131. 

(5) Hensgen, Biomelrische Untersnchungen iiber die Spielarten von Ilelix nemo- 
ralis. (BiOMETRiKA, vol. I, 1902.) 



— 449 — 

ah) Pecten opercidaris et P. irradians, à propos desquels il 
est dit respectivement : « ïo deny that environment may act 
directly to produce profound, eventiiallij spécifie, changes, is to 
deny the évidence of some of the best expérimental work in 
évolution »; et que les variations y sont dues à la diversité des 
conditions (M. 

ab') Gastropodes d'eau douce, chez lesquels l'abondance des 
plantes aquatiques conduit à l'allongement très marqué de la 
spire (-). 

ac) Neritina virginea, sur lequel les variations de salure, en 
plus ou en moins, déterminent la réduction de la taille (^). 

ad) Limnaea stagnalis à coquille « martelée », dont le mar- 
telage commence à disparaître après qu'il a été placé dans une 
mare vaseuse pauvre en nourriture (^). 

ae) Buceinum undatum, au sujet des variations duquel il est 
dit : « On retrouve ici encore la même influence mécanique du 
milieu sur la forme de la coquille (^). » 

af) Gastropodes marins du golfe de Gabès : leur spire est 
plus allongée sur les fonds herbeux [^). 



(1) Davenport, Quantitative Stiidies in the Evolution of Pecten, Comparison of 
Pecten opercularis from three localities of Britisk Isles. (Proc. Ameu. Acad. Arts 
AND Sci., vol. XXXIX, 1903, p. 145) ; et Comparison of some Pectens from the East 
and West Coasts ofthe United States. (Mark Anniv. Vol., 1903, p. 131.) 

(2) Germain, Étude sur les Mollusques terrestres et fliiviatiles vivants des environs 
d'Angers et du département de Maine-et-Loire. (Bull. Soc. Scl nat. Ouest France 
[Nantes], 2« série, t. III, 1903.) 

(5) Metcalf, Neritina virginea variety minor. (Amer. Natur., vol. XXXVIII, 
1904.) 

(*) Leuthardt, Malakozoologische Notizen. (Tàtigkeitsber. nat. Gesellsch. 
Baselland, 1904-1906.) 

(^) Malard, Les méthodes statistiques appliquées à l'étude des variations des 
coquilles turbinées (buccins). (Bull. Mus. Hist. nat. Paris, t. XII, 1906, p. 326.) 

(6) Pallary, Additions à la faune malacologique du golfe de Gabès. (Journ. de 
CoNCH., t. LIV, 1906, p. 116.J 

29 



— 450 — ' 

ag) Potclla vutgata, dont la coquille est plus aplatie vers la 
marée basse et dans les endroits très exposés, et plus étroite vers 
la limite de la marée haute (^). 

ah) Cerion glans, dont il est dit : « Dagegen zeigt sich klar. 
dass die àusseren, speziel die klimatischen Faktoren jedenfalls 
von grôssten Bedeutung bei Ausgestaltung der einzelnen Varia- 
tionen sind (^). » 

ai) Limnaca columella, chez lequel 1' « environnement » 
affecte non seulement la croissance, mais le nombre des œufs 
pondus en un temps donné, ce qui montre qu'il affecte probable- 
ment tous les phénomènes physiologiques et non pas un seul(^). 

aj) Limax maximus, variation blanche (non albinos), etc. : 
par opposition à l'hérédité des variations dans des expériences 
en captivité, les recherches clans la nature ont donné tant 
d'intermédiaires suivant le sol, l'altitude et l'exposition, que l'on 
ne peut croire à une séparation locale de formes fixées presque 
innombrables, mais à une variabilité parallèle aux variations 
climatiques (^). 

ak) Cérithes éocènes du bassin de Paris : la variabilité y est 
telle « qu'il semble donc que ce soit à des causes extérieures très 
générales qu'on doive le déclanchement, si l'on peut dire, de cette 
mutabilité et l'apparition de caractères nouveaux (^) )>. 



{*) RussEL, E?ivironmentnl Studies on tlie Lirnpet. (Proc. Zool, Soc. London, 
1907.) 

(-) Plate, Die Variabilitàt und die Artbildung nach dem Prinzip geographischer 
Formenketten bei den Cerion La>idf;chnecken der Bahamas-lnsebi. (Arch. f. Rassen- 
UND Gesellsch.-Biol., Bd IV, i907, p. AiS.) 

(') CoLTON, Some Effects of Environynent on tlie Groivth of Limnaea columella. 
(Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 19U8.) 

(■*) SiMROTH, Veber den Einfluss den letzen Sonnenfîeckenperiode auf die Tierwelt. 
(Vekh. d. deutsch. Zool. Gesellsch., 1908, p. 148.) 

{^) BoussAC, Du caracAère périodique de la mutabilité chez les Cérithes mésonum- 
mulitiques du bassin de Paris. (Comptes rendus Acad. Scl Paris, t. CXLVIII, 1909, 
p. 1131.) 



— 451 — 

al) Ostrea edulis, au sujet duquel les faits suivants, connus 
des éleveurs, ont été contrôlés : « Une Huître de 2 ans, prise 
dans l'Escaut, une autre de 2 ans, prise à Arcachon, sont toutes 
deux déposées à Whitstable pendant deux ans ; après ce temps, 
elles sont encore reconnaissables par les caractères des deux pre- 
mières années de leur croissance; par les caractères des deux der- 
nières années de leur croissance, elles se ressemblent exactement 
et diffèrent des Huîtres tant de l'Escaut que d'Arcachon (^). 

am) Limnaea palustris, dont la variété turricula est déter- 
minée par la nourriture insuffisante et d'autres conditions 
défavorables ('-). 

an) Mollusques en général : « L'animal est dans une étroite 
dépendance de sa manière de vivre, à tel point que l'on peut 
souvent prévoir la modification qui résulte d'un changement 
d'habitat, ou d'une modification observée remonter à la cause 
qui l'a produite (^). « 

ao) IJnio, où la longueur de la coquille dépend de l'intensité 
du courant (^). 

ap) Gastropodes à l'état embryonnaire : leurs caractères sont 
influencés par la nature du milieu oii leur développement 
s'effectue ; il y a des caractères analogues dans le développement 
de formes très différentes, mais de même régime éthologique; 
et des différences très grandes entre les embryons ou larves de 
formes voisines, mais à régime éthologique différent (^). 



(*) BouRNE, Contributions io the Morphologij of the Group Neritacea of Aspido- 
branch Gastropoda. Part I. The Neritidae. (Proc. Zool. Soc. London, [1908], p, 878, 
1909.) 

(2) BoLLiNGER, Zur Gastropodenfaiina von Baselund Umgebung.Bàle, 1909, p. 139. 

(3) DouviLLÉ, Comment les espèces ont varié. (Comptes rendus Acad, sci. Paris, 
t. CLI, 1910, p. 705.) 

(*) March, Studies in the Morphogenesis. I. A preliminary Note on the variations 
in Unie. (Mem. Manchester Litt. Phil. Soc, vol. LV, 1911.) 
(^) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 129.) 



— 45-2 — 

aq) Limnaea, dont la forme de la coquille révèle l'action 
modificatrice du milieu (^). 

ar) Streptoneures rachiglosses (Sijcotypiis, Fiilgiir, Fu- 
sus, etc.), où : « The size of the initial shell is hère clearly 
determined by the size of the embryo, which, under uniform 
conditions of environment, varies but very little (-). » 

as) Pectcn, où des espèces prennent naissance par l'action 
des facteurs extérieurs : /*. frigidus (de l'océan Arctique) et 
P. fragilis (de l'océan Atlantique) sont une même forme 
différenciée en deux races distinctes, par l'influence de la 
température (plus basse dans l'océan Arctique, plus haute dans 
l'océan Atlantique) et par l'isolation (^). 

at) Limnaea peregjm qui, dans la profondeur du lac Léman 
(var. profnnda), pond moins d'œufs que dans la zone littorale 
du lac (^). 

au) Hijalhiia helvetica, où la longueur du pénis ainsi que 
les dents varient suivant la localité (^). 

Cette liste d'extraits pourrait être encore bien étendue. 
Il suffit toutefois d'y ajouter ci-dessous, en note, l'indi- 
cation de travaux qui, par leur seul titre déjà, font voir que 



(*) Stelfox, a List of the Land and Freshwater' Mollusca of Ireland. (Proc. 
R. iRisH ACAD., vol. XXIX, i9H, p. 111.) 

(2) Grabau, Studies of Gastropoda. IV. Value of the Protoconch and early Conch 
Stages in the Classification of Gastropoda. (Proc. 7lh intern. Zool. Congr., 1912, 
p. 754.) 

(*) Appellôf, Uebc)' die Beziehungen zwischen Fortpflanzung und Verbreitung 
mariner Tierformen. (Verh. VIII. lntern. Zool. Kongr., 1912, p. 310.) 

(^) RoszKowsKY, Contribution à l'étude des Limnées du lac Léman. (Revue suisse 
Zool., t. XXII, 1914, p. 607.) 

(2) Boycott, Jowrw. o/CoHc/t., vol. XIV, 1915, p. 303.) 



— 458 — 

l'influence du milieu a été reconnue expérimentalement (ils 
seront repris à propos de l'examen des divers facteurs du 
monde extérieur) (^). 



(1) Clessin, Ueber den Einfluss kalkarmen Bodens auf die Gehausenschnecken . 

(KORRESPONDENZBL. ZOOL. MiNER. VeR. UeGENSBURG, Bd XXV, 1871.) 

Heckef., Noie sur l'action du régime colorant par la matière tinctoriale de la 
Garance (Rubia tinctoria) sur les Mollusques Gastéropodes. (Ann. Soc. Acad. Nantes, 
5e série, i. III, 187:1) 

Gérardin, Notes sur Vinfluence de l'altération des eaux sur les Mollusques. 
(JouRN. DE GoNCH., t. XXII, 1874, et aussi Gomptes rendus Acad. Sci. Paris, juin, 
1873.) 

Bridgman, a Variety caused by Locality (Unio pictorum var. compressa). (Journ. 
OF CoNCH., vol. I, 1875, p. 70.) 

Jordan, Einfluss des bewegten Wassers auf der Gestaltung der Muscheln. (BiOL. 
Centralbl., Bd I, 1881, p. 386.) 

True, Influence of localisation on the growth of shells. (Proc. Portland Soc. 
Nat. Hist., vol. I, 1882, p. 126.) 

Haacke, Ueber Standortsvariationen der sudaustralischen Littorina unifasciaia, 
(ZooL. Anz., Bd VIII, 1885.) ' 

CocKERELL, Limax arborum and the influence of altitude on coloration. (Zoolo- 
GisT, 3« série, vol. X, 1886.) 

FoNTANNES, Sur Certaines corrélations entre les modifications qu'éprouvent des 
espèces de genres différents soumis aux mêmes influences. (Gomptes rendus Acad, 
Sci. Paris, t. GUI, 1886, p. 1022.) 

Keyes, On the Attachment of Platyceras to Palaeocrinoîds and its effects in 
modifijing the forms of the sliell. (Puoc. Amer. Phil. Soc, vol. XXV, 1888.) 

Balaschew, Influence du milieu extérieur et principalement des dimensions du 
bassin d'eau sur quelques Mollusques (en russe). (Mém. Soc natural. Nouv. Russie 
[Odessa], t. XII, 1887.) 

RjABiNiN, La forme des Najades influencéepar l'eau courante (en russe). Rharkow, 
1889. 

De Varigny, Recherches sur le nanisme expérimental. Contribution à l'étude de 
l'influence du milieu sur les organismes. (Journ. Anat. et Physiol., t. XXV, 1894.) 

Ghaillou, Influence du milieu sur la couleur artificielle d'une coquille fluviatile. 
(Bull. Soc Sci. nat. Ouest France, t. V, 1895, p. 98.) 

Ormsbee, Influence of Environment npon the form and colour of Hélix alternaïa. 
(xNautilus, vol. X, 1896, p. 63.) 

GoNKLiN, Environmental and Sexual Dimorphism in Crepidula. (Proc Acad. nat. 
Sci. Philadelphia, 1898, p. 435.) 

IIawkins, Food as infUœncing varieties in Hélices. (The Naturalist [York], 
1899.) 

Headley, Foreign Oysters acquiring the Characters of natives. (Nature, vol LXIV 
1901, pp. 126 et 158.) (Voir suite de la note à li p. 4S4.) 



— 454 — 

3" En dehors de toute hérédité ontogéniqiie, des êtres 
vivants ont pu se transformer soit : 

A . En perdant un appareil organique ; soit 

B. En en constituant un nouveau qu'il n'ont jamais possédé 
auparavant. 

Lorsqu'une variation de cette nature se produit à propos de 
n'importe quel organe, la généralité des cas étudiés montrent 
que la cause déterminante de la transformation ou variation 
est extérieure à cet organe lui-même. Par exemple : 

a) Crête ou saillie sur un cartilage de Céphalopode, due à 
un muscle inséré sur ce cartilage; de même sur une coquille de 
Lamellibranche : « apophyse myophore », CucuUaea pour 
l'adducteur postérieur, et Septifer pour l'adducteur antérieur. 



BiLLUPS, Adaptation of MoUusks lo changea conditions. (Nautilus, vol. XVI, 1902, 
p. W-î ) 

NoRDENSKJoi.D, Uebâv die Trockenzeitanpassiing eines Ancylus von Siidamerica. 
(ZooL. Anz., B(I XXVI, 1903.) 

Bellini, Uinfluema dei mezzi corne causa di variazioni e di dispersioni nei Mol- 
luschi. (BoLL. Soc. natur. Mapoli, vol. XVIII, 1905.) 

Sell, Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Musckeln aus der 
Familie Unionidae Flem. (Nachr. bl. d. Malakoz. Gesellsch., Bd XXXVIII, 1906.) 

Rajat et Péju, Relations entre les variations de forme et de taille des Mollusques 
aquatiques et la température du milieu ambiant. (Comptes rendus Assoc franc. 
Avanc. Sci., t. XXXV, 1907, p. 562.) 

Marcucci. Su alcune variazione biologiche delta Limnaea biformis (Kiis). Contri- 
buto allô studio delV i7ifluenza deW amhiente nelle sviluppo degli animali. (Boll. 
Soc. Zooi.. ital., 2^ série, t. VIII, 1907, p. 29.) 

Legendre, Recherches sur le nanisme expérimental (Limnées). (Arch. de Zool. 
expér , ¥ série, t. VIII, 1908, p. Lxxvii.) 

CooKE, A modification of the form of the shell (Si|)lionaria algesirae) apparently 
due to locality. (Proc. Malacol. Soc. [London], vol. IX, 1911, [). 353.) 

Ewald, Ueber Anpassung der Landschnecken an den Standort. (Schr. Fhysikal. 
Gesellsch. Kônigsberg, Bd LUI, 1912, p. 20.) 

DouviLLÉ, Influence du mode de vie sur la ligne suturale des Cosmocer alites. 
(Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. CLVl, 1913, \k 361.) 

Boycott, Observations on the local variation of Clausilia bidentata. (.Iourn. of 
CoNCH., vol. XVI, 1919, p. 10.) 



455 



b) Valvule dans un vaisseau, due à l'importance ou au sens 
du courant sanguin (aorte postérieure des Lamellibranches 
siphonés). 

c) Ganglion de « renforcenient » sur le trajet d'un nerf, dû 
à l'extension ou à l'importance plus grande du territoire innervé 
(notamment à son pins grand développement ou à son fonc- 
tionnement plus actif) ; au point où le nerf donne plusieurs 
rameaux dont l'importance s'accroît, il y a apparition de cellules 
ganglionnaires : 

a. Ganglions palléaux : 

1. Ganglion étoile des Céphalopodes à manteau nu. 

"2. Ganglion siphonal des Lamellibranches à siphons bien 
développés. 

3. Ganglion à la base des papilles dorsales de Janus. 

p. Ganglion pénial des Gastropodes à gros pénis. 

V. Ganglion rhinophorique des Opisthobranches à rhino- 
phore très important. 

d) Changement de position et renforcement du muscle adduc- 
teur postérieur quand il devient unique chez les Lamellibranches: 
cette migration est rendue obligatoire mécaniquement vers le 
centre de la figure de la cocjuille, par exemple chez Mytilns 
latiis, où l'adducteur antérieur est nul et où le postérieur, 
comparativement aux espèces dimyaires de Mifùlus, est plus 
central et ainsi mécaniquement plus efficace. Cette suppression 
de l'adducteur antérieur agit en même temps sur la forme 
de la coquille, plus courte proportionnellement que dans les 
Dimyaires. 

e) Accroissement du muscle adducteur antérieur de MytUus 
edulis (forme gallopi'ovincialis) , variant du simple au double 



— 456 — 

(p. 104); or les individus qui le montrent le plus gros sont 
ceux qui vivent dans les brisants (^). 

f) Rudimentation et même disparition des muscles adduc- 
teurs dans les Lamellibranches à coquille interne (Cliiamijdo- 
conclia, Sciobcretia, Ephippodonta) . 

(j) Furcation du muscle rétracteur postérieur du pied, dû au 
développement puissant du byssus (divers Mytilides, p. 13t>). 

Il) Rudimentation du pied, par suite de fixation, parasi- 
tisme, etc. ; exemples : respectivement Magilus, (Irenatiila, 
Gastrosiphon. 

i) Réduction du pénis dans les Gastropodes fixés [Mcuji- 
lus, etc.). 

j) Diminution du nombre des yeux palléaux au côté fixé 
(inférieur ou droit) chez les Pectinidae; exemples : 80 à gauche 
et 12 seulement à droite dans Amussiiim pleuronectes, et même 
à droite chez deux autres Amiissium et chez Pecten (Pseiida- 
îiiussium) groenlandicum (^). 

k) Disparition de la radula dans les Gastropodes suceurs 
et parasites de divers groupes (Eulimidae, Pyramidellidae, 
Tliiica, etc.), réduction du tube digestif chez certains d'entre 
eux [Mucroncdia variabdis, p. 154, etc.), ou même tube digestif 
n'apparaissant pas tant que dure le régime parasitaire (larves 
d'Unionidae) (^). 



(1) List, Die Mytiliden. (Fauna und Floua Golf. Neapel, part. XXVII, 1902, 
p. 162.) 

(2) Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition du Siboga (partie anatomique), 
1911, p. 31. 

(3) Fausser, Parasitismvs der Anodonta-Larven.{iiltM. Ackh. Saint-Péteksbourg 
[Cl. Phys.-Math.J, 8» série, t. XIII, 1905.) 



— 457 — 

/) Asymétrie entraînée par la fixation sur un côté et parti- 
culièrement chez Anomla. 

m) Amincissement de la valve intérieure dans les Lamelli- 
branches fixés : Ostrea (valve inférieure ou fixée plus mince et 
sans couche prismatique ni couche de substance cimentable) . 

n) Amincissement de la coquille, lorsqu'elle devient interne : 
Limax, P/iUlne, Pleurobranclms, Ephippodonta, Loligo, etc. 

o) Rudimentation de la charnière de certains Lamellibranches, 
conséquence du régime sédentaire et de l'absence de mouvements 
des valves : formes perforantes, etc. (exemples : Litliodomus, 
Gastrocliaena , Plwlas, etc.). 

/>) Accroissement considérable du vélum et lobation profonde 
de cet appareil dans les espèces à vie larvaire pélagique pro- 
longée : « Mac Giliivraijia » (larve de Dolium) ; « Siniisigera » 
perversa (larve de Triforis, qui reste pélagique jusqu'à ce que la 
coquille possède 8 à 9 tours de spire). 

q) Perte de la phase larvaire nageuse chez les formes devenues 
supralittorales : Purpura lapiUus, Littorina ohtusata, Cenia 
cocksi, etc. 

r) Réduction du nombre et augmentation du volume des 
œufs (et modification corrélative de la conformation de la glande 
génitale) dans certaines espèces où le jeune éclôt avec la forme 
de l'adulte (Cenia), etc. 



(1) Lacaze-Duthiers, Mémoire sur L'organisation de l'Anomie (Anomia ephippium). 
(Ann. Sci. nat. [Zool.], 4e série, i, II, 1854, pp. i, 23, etc.) (« Parmi les causes qui 
entraînent le plus fréquemment ces transformations, on peut placer les conditions 
biologiques. Que nous en saisissions ou non le but, elles jouent un grand rôle dans 
la modification des types » : il est intéressant de relever celte conviction exprimée, 
il y a plus d'un demi-siècle, avant l'apparition de l'Origine des espèces, par un 
auteur qui a soigneusement étudié l'organisation d'un grand nombre de formes 
diverses de Mollusques.) 



458 



Mais toute variation d'un organisme n'est qu'une variation d'un 
ou de plusieurs organes ;conséquemment, la cause prépondérante 
de la variation des organismes doit être une cause extrinsèque. 

Pour beaucoup de cas où l'on a bien examiné comparativement 
la variation et les facteurs du milieu ambiant, on a reconnu, en 
effet, dans ces derniers, la cause déterminante de maints exemples 
de variation. 

4° Ce sont surtout des variations continues que l'on a trouvées 
très souvent en rapport avec une des conditions continues (ki 
milieu. Tandis que les variations d'apparence brusque ou 
discontinue n'ont pas montré aussi clairement une cause exté- 
rieure normale durable. Toutefois, certaines d'entre elles ont pu 
être rapportées comme déterminées aussi par des facteurs 
extérieurs du milieu et la preuve que ces variations discontinues 
ne sont probablement jamais dues à une modification originelle 
du « germe », c'est que cbaque fois qu'on peut leur reconnaître 
une cause démonlrale, c'est une cause externe. Ainsi : 

A. Pour les Cérithes éocènes, on voit qu'ils présentent des 
périodes relativement courtes de <c mobilité », coïncidant avec 
des changements dans les conditions d'existence (avec la limite 
entre deux étages successifs), périodes pendant lesquelles ils 
offrent des variations de l'ordre des « mutations » (c'est-à-dire 
discontinues), déterminées ainsi par le milieu (^). 

H. Et si, quand on observe une variation d'apparence discon- 
tinue, rien ne parait changé dans les conditions générales du 
milieu, c'est une preuve que cette variation a eu une cause toute 
temporaire, de courte durée, agissant le plus souvent locale- 



(1) BoussAC, Du caractère périodique de la mutabilité chez les Cérithes mésomun- 
mulitiques du bassin de Varis. (Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. CXLVIII, -1909, 
p. H30.) — BoussAC, Essai sur l'évolution des Cérithidés dans le mésonummulitique 
du bassin de Paris. (Aî<n. paléontol,, t VIII, 1912.) 



— 459 — 

ment et à courte distance; la démonstration s'en trouve notam- 
ment dans les exemples suivants : 

a) Hétéromorphose : Une variation brusque peut prendre 
naissance à la suite d'un traumatisme (cause de courte durée 
agissant au contact) lorsqu'il se produit une régénération irré- 
gulière ou hétéromorphose; si l'on ampute un œil avec ses 




FiG. 268. — Patella vulgata, têle d'un individu auquel l'œil droit a été 
amputé avec ses éléments nerveux sous-jacents, et en remplacement 
duquel il s'est conslitué un tentacule accessoire; vue ventrale, six 
semaines après l'ablation, a, œil gauche (la ligne pointillée repré- 
sente l'étendue de la région extirpée à droite); b, bouche; p, pied; 
t', petit tentacule régénéré en place de l'œil. — Original. 

éléments nerveux sous-jacents, chez Patella vulgata (opération 
d'ailleurs malaisée), il est régénéré non pas un œil, mais un 
tentacule supplémentaire (^) (fîg. 268). 

b) Réduplication d'un organe unique : à la suite d'une muti- 
lation (cause violente et de courte durée), il repousse quelquefois 
un deuxième œil, ou même un deuxième et un troisième, avec le 
premier chez A rion empiricortun (~) , chez Succinea putris, etc. (^ ) . 



(*) Cette hétéromorphose est tout à fait comparable à celle que l'on connaît chez 
certains Crustacés [PaLinurus, Penaeiis), où l'ablation d'un œil avec son ganglion 
entraine la régénération d'une antenne : phénomène dont on a rencontré des 
exemples naturels [Paiinurus penicillatus : Milne Edwards, Sur un cas de trans- 
formation du -pédoncule oculaire en une antenne observé chez une Langouste [Comptes 
RENDUS AcAD. Sci. PARIS, t. LIX, 4864, p. 751] ; et Howes, Proc. Zool. Soc. London, 
1887, p. 469). 

C-) KôNiG, Arch. Mikr. Anat., Bd LXXXVI. 1913, p. 293. 

(5) RiEPER, Ann. Soc. Zool. et Malacol. Belg., t. XLVII, 1913, p. 173. 



— 460 — 

c) Si à un Nassa reticulata qui est né et a grandi avec un 
tentacule pareil à l'autre quant à la taille, mais dépourvu d'œil, 
on vient à amputer cet appendice, celui-ci repousse portant un 
œil de la constitution normale (observation personnelle). 




FiG. 269. — Leptoplana tremellaris, un fragment circulaire extirpé 
avec le système nerveux central, après régénération : I, au bout de 
huit jours (fort grossi); II, au bout de trois semaines; III, au bout 
de cinq semaines ; vue dorsale. — Original. 



d) l\ y Si aussi plus ou moins reconstitution de l'équilibre 
entre la forme extérieure et les conditions de milieu; quand la 
forme est altérée par un traumatisme, elle se rétablit automati- 
quement par une croissance spéciale, pendant laquelle l'autre 
croissance paraît suspendue. Ainsi en est-il, par exemple, pour 
une partie du corps enlevée chez Leptoplana tî'emellaris, où la 
forme déterminée par la résistance du milieu au mouvement est 
reconstituée par cette même influence; un disque circulaire 
amputé (renfermant le système nerveux central) reprend en 
grandissant, au bout de peu de temps, la forme normale de la 
Planaire (%. ^269). 



— 461 — 

C. Cas de tératogenèse : chaque fois que l'on a pu expéri- 
menter, on a reconnu que les variations tératologiques ne pré- 
existent pas à la fécondation; elles résultent d'une perturbation 
survenue après elle, au cours du développement d'un embryon 
d'abord parfaitement régulier. Exemples : 

a) Les monstres doubles de Gastropodes soudés ensemble 
dans une coque à deux (ou plusieurs) œufs, ne s'observent jamais 
dans d'autres coques normales de la même ponte, où deux 
embryons ne peuvent pas presser l'un contre l'autre (p. 333). 

b) Les jeunes Littorina rudis, monstrueux par leur enroule- 
ment irrégulier ou leur spire déroulée (fig. ^65), sont ainsi 
conformés par suite des secousses continuelles que leur font 
subir les mouvements désordonnés et rapides des Infusoires 
Protoplinja ovicola, parasites de l'oviducte maternel où les œufs 
évoluent et éclosent (p. 343). Et l'action des facteurs extérieurs 
(c anormaux » du milieu, déterminant des développements 
tératologiques, est une preuve de l'action régulière des facteurs 
normaux dans le développement normal; en dernier ressort, 
c'est le monde extérieur qui décide celle des différentes formes 
de développement — normal ou anormal — qui sera réalisée. 

5" A côté de ces quelques variations d'apparence discontinue, 
dont la cause extérieure de courte durée est indiscutable, il y a 
une multitude de variations continues pour lesquelles apparaît 
l'action d'une cause extérieure durable ou prolongée; les 
quelques particularités suivantes peuvent servir d'exemple pour 
montrer l'influence des facteurs extérieurs : 

A . La variation des caractères externes — ou des parties plus 
exposées — plus grande que celle des caractères internes, 
moins directement en rapport avec le milieu ambiant (p. 407) : 
multiples exemples et notamment Pecten, plus variable dans sa 
valve supérieure (gauche) que dans sa valve fixée (p. 409). 



— 462 — 

B. La variabilité plus grande des espèces à habitat étendu ou 
varié et leur variabilité différente en différents points : si chaque 
espèce n'avait, en effet, qu'une variabilité prédéterminée, indé- 
pendante du milieu et purement et exclusivement intrinsèque, 
cette variabilité serait nécessairement la même dans toutes les 
localités. L'expérience montre, au contraire, qu'une espèce n'est 
pas également variable en tous les points de son habitat, et 
notamment que ses individus varient le plus dans les régions 
où les conditions d'existence sont elles-mêmes le plus variées 
(pp. 415 et 416, où sont citées diverses espèces examinées à ce 
point de vue, telles que Hélix pyramidata. Pijramidida altcr- 
nata, Nassa ohsoleta, Pecten irradians) (^). 

C. L'existence de races géographiques ou locales : c'est un 
fait bien connu depuis longtemps que « certaines variétés sont 
localisées dans certaines stations (^) ». L'importance de la 
diversité des conditions locales se montre dans cette rencontre 
d'une variation particulière en un endroit spécial seulement, 
sans que l'on puisse toujours, dès maintenant, bien en préciser 
le facteur déterminant. On a surtout constaté la chose jusqu'ici 
pour les caractères conchyliologiques (et il n'en sera rappelé ici 
qu'un petit nombre d'exemples) ; mais il en est de même pour 
les caractères morphologiques de la constitution interne, dans 
toute espèce d'organes : 

' a) Les jeunes Huîtres anglaises, introduites dans la Méditer- 
ranée, y montrent un changement dans leur mode de croissance; 



(*) «... ihe more varied environment wliich tends to make some shells deviate 
in one way and otliers in another ». (Davenport, A Comparison of some Peclens of 
the East and the West Coasts of the United States. [Mark Anniversary Volume, 
1903, p. 132].) 

(^) GouTAGNE, Recherches sur le pohjmorphisme des Mollusques de France. (Loc. 
CIT., p. 183.) 



— 468 — 

elles forment des rayons divergents proéminents comme dans 
les natives méditerranéennes (^). 

b) Pecten (Hinnites) piisio, fixé par sa valve droite, est 
aussitôt déformé dans l'Océan, tandis qu'il reste non déformé 
dans une mer sans marée : la Méditerranée (^). 

c) Une même espèce marine à distribution bathymétrique 
étendue présente une coquille pâle dans la profondeur (vers 
4,000 mètres), tandis que celle-ci sera d'une coloration plus 
foncée vers la surface; exemple : Pecten opercidaris ("). 

d) Une uième espèce possède à l'état adulte une coquille 
d'épaisseur et de poids différents, suivant les localités ou le 
milieu; exemples, de formes marines : Voluta ancilla (p. 42), 
de formes terrestres : Hélix ti même Limax arbonun (p. 42). 

e) Une même espèce, au même âge, présente une taille très 
différente suivant la localité : Limnaea truncatida atteint 
12 millimètres au bord des mares et 6 millimètres seulement au 
bord des rivières (^) ; Hélix nemoralis du Boulonnais est une fois 
plus grand dans la falaise qu'ailleurs (^) ; parmi les Lamelli- 



(*) CosTE, Bull. Soc. Acclimat. Paru, t. VIII, p. 251. — Un phénomène analogue 
— presque réciproque — a élé constaté lorsque des Huîtres étrangères sont intro- 
duites en Angleterre : Tabor and Headi.ey, Foreign Oysters acqmring the caracters 
of natives. (Nature, vol. LXIV, 1901, pp. 126 et 158, et le cas cité plus haut [p. 451], 
d'après Bourne. 1909.) 

(2) Daniel, Faune malacologique terrestre fluviatile et marine des environs de 
Brest (Finistère). (Journ. de Conch,, t. XXXI, 1884, p. 945.) 

(5) LocARD, Mollusques testacés et Brachiopodes , in Résultats scientifiques de 
LA campagne du « Caudan », fasc. I, p. 208. {An7î. Univ. Lyon, 1896.) — Locard, 
L'influence du milieu sur le développement des Mollusques. (Mém. Soc. Agric. Hist. 
nat. Lvon, 1892, p. 83.) 

(•i) Bouchard-Ghantereaux, Catalogue des Mollusques terrestres et fluuiatiles 
observés jusqu'à ce jour à l'état vivant dans le département du Pas-de-Calais. (Mém. 
Soc. Agric. Sci. et Arts Boulogne-sur-Mer, 1836, p. 214 [1837J.) 

(S) Ibid., p. 176. 



— 404 — 

branches marins, Ciina (CarditeUa) delta est plus grand en 
Nouvelle-Zélande qu'en Australie (^). 

/') Une même espèce offre, dans des régions différentes de 
son habitat, des caractères coquilliers différents ; exemples 
parmi les Gastropodes : Littorina litlorea, plus ventru sur la 
côte Est de l'Amérique du Nord qu'en Grande-Bretagne (^) ; 
lo sphiosa, lisse dans la partie initiale (en amont) de toutes les 
rivières, épineuse dans la partie en aval (^) ; JSeotliauma tanga- 
nyicense, caréné (à carène très marquée) dans le Sud du lac 
ïanganyika, à tours arrondis dans le Nord (^) ; Acliatina fidica, 
introduit de Madagascar à Maurice, Bourbon, aux Seychelles, 
ainsi qu'à Ceylan, présentant un ombilic largement ouvert dans 
l'île Maurice et aux Seychelles, tandis qu'il est fermé ailleurs {^). 

g) Localisation de races inverses : une race dextre de Claii- 
silia leucostigma (*"), une autre de C. straminicoUis, également en 
Transylvanie (exclusivement dextre d'un côté du ruisseau, Bielz) ; 
une race à enrouleuient d'un sens dans une vallée, alors que dans 
une autre vallée l'enroulement est inverse chez Partula otaliei- 
tana (') ; ou encore apparition périodique d'individus inverses 
d'une espèce au même endroit : Limnaea peregra, près de Hes- 
leden (Durham), dans une même petite mare, de 1875 à 1908 (^). 



(*) Hedley, Additions to the marine Molluscan Fauna of New Zealand. (Records 
Austral. Mus. [Sydney], vol. V, 1904, p. 87.) 

(2) BiGELOW, Littorina littorea as material for the Shidy of Variation. (Amer. 
Natur., vol. XXXVII, p. 181.) 

(5) Adams, Variation in lo. (Proc. Amer. Assoc. Advanc. Sci., vol. XLIX, 1900, 
u. 13.) 

(^) MooRE, Ttie Tanganyika Problem. London, 1903, p. 149. 

(5) PiLSBRY, Manual of Conchology, série II (Pulraonés), vol. XVII, p. 56. 

(6) Flach, Ueber eine recktsgetuundene Rasse der Clausilia (Papillifera) leuco- 
stigma Rossm. (MiTT. NATURWiss. Ver. Aschaffenburg, Bd VI, 1907, p. 73.) 

C) Mayer, Soine species o/' Partula from Tahiti. A Study in Variation. (Mem. Mus. 
CoMPAR. ZooL., vol. XXVI, 1902, pp. 123 et 133.) 

(**) Trechman, Limnaea peregra, monstr. sinistrorsum, i7i Durham. (The Natu- 
RALIST, 1906, p. 113.) 



— 465 — 

h) Individus (ou même races) difï'éremment colorés, suivant 
les stations : Aplijsio punctata, de couleur différente suivant 
l'endroit, jaune brunâtre, jaune pourpré ou vert brunâtre (^) ; 
les deux seuls exemplaires albinos connus de Limax maximus 
ont été recueillis à douze années d'intervalle, dans la même 
localité, Savigny-sur-Orge (p. 148) ; sept individus albinos de 
Planorbis corneus ont été pris en deux ans, tous à une seule 
place des environs de Gand, dans les deux fossés bordant le 
même chemin, et la première fois deux individus au même 
endroit très peu distant du point oîi les cinq autres- ont été 
rencontrés l'an d'après dans le fossé opposé, exposé à la dessic- 
cation. La localité (influence du milieu) apparaît déjà comme 
cause déterminante; et, d'autre part, l'expérience (voir V partie: 
Hérédité) a montré que le caractère n'est pas héréditaire; et, en 
outre, tous les individus n'étaient pas du même âge et ne 
pouvaient pas tous provenir d'une même ponte. C'est donc 
plusieurs fois que la même intluence s'est fait sentir par la 
production d'exemplaires albinos dans le même endroit (obser- 
vations personnelles). 

i) Les Octopiis et Eledone à bras branchus ont été rencontrés 
dans la Méditerranée, fréquemment et presque exclusiveuient 
aux environs immédiats de Gênes (pp. 437 et 139). 

j) Des individus d'une même espèce, mais de régions diffé- 
rentes, peuvent montrer des nombres différents de rangées trans- 
versales et longitudinales de dents radulaires ; par exemple :P/eM- 
rop/ufllidia piistnlosa, avec 48 à 51 rangs de 141 dents dans la 
Méditerranée et avec 38 rangs de 63 dents à Arcachon (Océan) (^) ; 



(*) Vayssière, Recherches zoologiques et anatomiqties sur tes Mollusques Opistho- 
branches du golfe de Marseille, part. I. (Ann. Mus. Marseille [Zool.], t. II, d885, 
p. 105.) 

(2) CuÉNOT, Contributions à la faune du bassina' Arcachon. VII. Pleurophyllidiens. 
(Bull. Stat. Biol. Arcachon, 16^ année, 1914, p. 31.) 

30 



— 466 — 

Hyalinin glabra avec un nombre de dents marginales plus 
grand à Fincbley et Bettws qu'à Anglesea et à Northampton (^) ; 
//. Iiclvetica montrant des variations topographiques pour la 
radule dans les quatre régions suivantes : Surrey, Glouces- 
tershire, Garnavonshire et Cheshire, avec des dispositions 
caractéristiques dans chacun des quatre cas (^) ; Eiilota sp/iinc- 
tostoma avec les rangées transversales plus nombreuses chez 
l'adulte près de Kochi que à Tokyo (^). 

k) La disposition des circonvolutions intestinales varie 
chez Acanthocliiton fasciciilaris suivant la localité (p. 153, 

%• 97). 

/) Pecten ijiaber possède normalement une glande génitale 
divisée en deux régions — mâle et femelle — bien distinctes; 
des exemplaires ont cependant été rencontrés avec des îlots de 
glande femelle au milieu de la glande mâle, exclusivement aux 
environs de Cette, par plusieurs auteurs (''), et pas ailleurs 
(Mahon, par exemple) (^). 

m) Hélix nemorcdis des falaises du Boulonnais, contraire- 
ment à ceux des autres stations, présente des organes de la 
génération colorés en noir (*^). 



(*) Moss and Boycott, Observations on the Radulas of Hyalinia draparnaldi, 
cellaria, alliaria a7id glabra. (Journ. of Conch., vol. XII, 1908, p. 159.) 

(2) Boycott, The Radular Ckaracteristics of Hyalinia helvetica from différent 
localises. (JouriN. of Conch., vol. XIV, 1914, p. 303.) 

(') Jacobi, Japanische beschaite Pidmonaten. (Journ, Coll. Sci. Univ. Tokyo, 
vol. XII, part. I, 1898, p. 34.) 

(*) IIuMBERT, Note sur la structure des organes générateurs chez quelques espèces 
du genre Pecten, (Ann. Sci. nat. [Zool.], 3« série, t. XX, 1853, p. 333.) — Lacaze- 
DuTHiERS, Recherches sur les organes génitaux des Acéphales Lamellibranches. 
(Ann. Sci. nat. |Zool.], 4« série, t. II, 1854, p. 210.) 

(5) Lacaze-Duthiers, loc. cit., p. 210. 

(6) Bouchard-Chantereaux, loc. cit., p. 176. 



— 467 — 

n) Le nombre des vésicules multifides (glandes muqueuses) 
de l'appareil génital varie chez Hélix (ruticum suivant la 
région ; il est d'autant plus petit que la station est plus méri- 
dionale (3 paires dans le Nord de l'Europe, 2 aux environs 
d'Innspruck, 1 seule en Italie) (p. 239). 

o) Le diverticulum du receptaculum seminis est plus ou moins 
fréquentchezZ/e/Za: pomatia, suhani la provenance des individus; 
sur 25 7o des spécimens des environs de Paris, 50 7o de ceux de 
Roumanie et la presque totalité de ceux du Banat (p. 23(>). 

D. Les observations faites sur les espèces nouvellement 
immigrées ou importées constituent un autre argument à l'appui 
de l'action modificatrice du milieu. Quand une espèce de 
Mollusque [Littorina, llrosalpinx, Hélix divers, etc., voir 
IIP partie, p. 418) immigre dans un pays éloigné ou différent, 
elle s'y montre beaucoup plus variable (non adaptée) que dans 
sa patrie originelle; ici elle était depuis longtemps en équilibre 
avec les conditions d'existence de son milieu. 

E. Les divers phénomènes de convergence ou ressemblance 
adaptative sont autant de preuves de la cause extérieure des 
variations adaptatives. On sait, en effet, que des formes d'orga- 
nisation très différente peuvent affecter une conformation exté- 
rieure analogue trompeuse, due à des conditions de milieu 
identiques. Il peut y avoir ainsi convergence par le parasitisme, 
par la vie pélagique, par la vie dans les brisants, etc. 

Le plus joli exemple de ce dernier cas est celui de deux formes 
non parentes : Patella (Streptoneure) et Siphonaria (Pulmoné), 
montrant la convergence par la forme de leur coquille conique 
et aplatie, et soumis aux mêmes conditions d'existence, dans les 
brisants. 

Cette convergence peut aller jusqu'à une ressemblance telle 
qu'elle produit la confusion de deux espèces différentes : Xesta 



468 



cumingi paraît « mimer » Helicarion t'ujr'mus de la même 
région, et Xesta mindanensis en l'ait autant pour un Rfiij- 
sota sp. (^) ; un Hélicide indéterminé (Pulmoné) est si semblable 
par la taille, la forme, la couleur et l'ornementation à Apfiano- 
conia mcrguiensis (Streptoneure terrestre) de la même localité 
(îles Andaman), qu'il est pris pour lui tant qu'on se borne à 
examiner la coquille (^). 

A côté de la convergence ciiez les adultes, on peut encore 
noter une convergence dans les stades larvaires du même régime 
étliologique ; par exemple, les larves de Néoméniens, de Den- 
tale, de Protobranches [Yoldia, etc.), de Gymnosome, toutes 
pourvues de cercles ciliés parallèles. 

Sans présenter une convergence dans l'ensemble de leurs 
caractères extérieurs, diverses espèces d'iin même milieu ou 
d'une même région peuvent offrir une ressemblance par un de 
ces caractères, notamment la couleur de la coquille. Ainsi, les 
coquilles de nombreux Mollusques marins de la côte pacifique 
de l'Amérique méridionale sont d'une teinte noire uniforme (^). 
Il y a de fréquents exemples de coïncidence de diverses espèces 
rencontrées au même endroit avec une coquille albine : llelix 
hortensis, H. r^otundata, H. obvoluta, H. iapicida, Claiisilia 
laminata, dans une même station près d'Hastière (^) ; Arion 
hortensis, Hélix rotundata, Hyalinia cellaria, près de Hele Bay 
(Ilfracombe) (^) ; 14 espèces terrestres et 5 espèces fluviatiles aux 
environs de Lewes (Surrey) (^). Ou bien, en un même endroit. 



(1) Semper, Die natiirliche Existenzbedingungen der Thiere, Thei! II, p. 241, 1880.) 

(2) BouRNE, Contributions to the Morphology of the Group Neritacea of Aspido- 
banch Gastropods. Part II. Tke Helicinidae. (Proc. Zool. Soc. London, 1911, 
p. 801. 

(3) Fischer, Remarques sur la coloration générale des coquilles de la côte occi- 
dentale d'Amérique. (Journ. de Gonch., t. XXIII, 1875, p. 105.) 

(*) Van den Broeck, Ann. Soc. Malacol. Belg., t. VII, 1873, p. lxv. 
(^) ToMLiN, fide Taylor, a Monograpli of the Land and Freshwater MoUusca of 
the British Isles, vol. 1, p. 91. 
(6) ftloRRis, Journ. of Conch., vol. VII, p. 191. 



— 469 — 

certaines espèces ont montré un grand nombre d'individus 
albins : Ancijkis lluviatUis, Limnaea pereyra (60 exemplaires 
en peu de temps à une même place et pas un seul l'année 
suivante), Clausilia laminata (15 7o d'albins, et pas autant l'an 
d'après) (^). 

Des convergences de ce genre ou variations concordantes ont 
aussi été observées dans des Mollusques fossiles d'un même 
gisement, par exemple les Unio bielzi et les Limnocardium 
cucestiense (^) présentent le même développement des crochets 
proéminents, fort recourbés et très inclinés en avant, et des 
dents antérieures de la chai'nière, grosses et saillantes (Levantin 
d'eau saumàtre : Néogène). 

F. Outre les variations qui sont, chez les adultes, en relation 
avec des changements dans le milieu, on observe aussi des 
variations de ce genre chez des larves, des embryons et jusque 
dans les premières cellules résultant de la segmentation de 
l'œuf [^). 

C'est ainsi qu'on observe : 

a) Dans la nature, des phénomènes correspondants aux 
exemples de pœcilogonie rencontrés assez fréquemment dans 
d'autres Invertébrés (Crustacés notamment, suivant la station ou 
la saison) (^), phénomènes qui montrent une divergence locale 



(1) Clessin, Ueber Missbildungen der Mollusken und ihrer Gehduse. (22 Jahresber. 
NAT. HisT. Ver. Augsburg, 1873, p. TiO.) 

(2) FoNTANNES, SuT Certaines corrélations entre les modifLcalions qu'éprouvent des 
espèces de genres différents soumis aux mêmes influences. ((Comptes rendus Acad, 
Sci. Paris, t. GUI, 1886, p. 1022.) 

(5) On sait d'ailleurs que les cellules cultivées hors de l'organisme présentent 
des variations de ce genre, et que, notamment, en se multipliant dans les cultures, 
elles prennent des caractères différents suivant le milieu. (Ghampy, Le sort des 
tissus cultivés en dehors de l'organisme. [Rev. gén. des Sci., t. XXIV, 1913, pp. 790 
et suiv.].) 

(*) Palaemonetes (Giard, Boas, Sollaud); Daphnies (Grobben, Ishikawa, Gross, 
Wesenberg-Lund\ 



— 470 — 

ou temporaire de la même espèce, dans des conditions différentes 
pour les pontes ou stades larvaires ; ainsi : 

1. Pour les pontes, il peut v avoir différence suivant l'âge ou 
la taille chez Doris (Stmirodoris) verrucosa d'Arcachon : les 
petits individus pédogénétiques, de 10 à 1*2 millimètres de long, 
pondent des rulîans à coques uniovulées, tandis que les grands 
individus de 30 à 70 millimètres pondent des rubans pluriovulés 
(de 2 à 5 œufs) (^) ; d'autre part, il peut y avoir variation suivant 
la station chez Succinea putris et chez Pyramidula strigosa, 
exemples qui seront repris plus loin à propos du facteur déter- 
minant, respectivement Humidité et Température. 

2. Pour les larves, chez divers Streptoneures et notamment 
plusieurs Rachiglosses, surtout chez Fiisus bifrons, la « proto- 
conque » (coquille larvaire) est très développée dans la forme 
« paucicostata », tandis qu'elle est rudimentaire dans la forme 
typique (^) ; des espèces voisines appartenant à un même genre 
font voir cette « hétérostylie » de la coquille plus nettement 
encore, quand leur développement se poursuit dans des condi- 
tion différentes; ainsi Purpura lapiUus, à développement intra- 
capsulaire, n'a pas de protoconque distincte des tours suivants, 
tandis que P. haemastoma et P. seî'tata, à larves pélagiques, 
ont une protoconque toute différente du reste de la coquille 
(voir plus loin le facteur : « Etendue du milieu »). 

Chez Cliiton polii, des différences s'observent suivant que les 
larves sont examinées à Marseille ou à Sébastopol : 

a. Celles de Marseille perdent le vélum et rampent sur le 
fond dès quelques heures après leur sortie de l'œuf; celles des 



(^) CuÉNOT, Contribution à la faune du bassin d'Arcachon. III. Doridiens. (Bull. 
Soc. ScL ET Stat. Biol. Arcachox, 1904, p. 13.) J'ai constaté un phénomène ana- 
logue dans Eolis papillosa. 

(2) Sturany, Zoologische Ergebnisse, Exped. Pola in das Roten Meer. (Denkschr. 
K. Akad . WiEN [Math.-Nat. Cl.], Bd LXXIV, 1903, p. 220, pi. i, fig. 3a et 4a.) 



471 



environs de Séhastopol ont le vélum qui persiste beaucoup plus 
longtemps (^). 

[3. Les larves ayant perdu leur vélum ont, à Marseille, 4 ou 
5 cellules en longueur par segment, formant plaque ou valve; 
tandis qu'à Sébastopol, elles en montrent de l!2 à 16 (^). 

y. La huitième ou dernière plaque (postérieure) de la coquille 
apparaît beaucoup plus vite à Sébastopol (^). 

b) En captivité, les variations sont plus nombreuses ; or, dans 
la nature, les circonstances étliologiques sont plus régulières et 
constantes, tandis que l'élevage en captivité (où il y a plus 
d'anomalies) présente aussi des conditions extérieures plus 
variables et souvent défectueuses et défavorables. ïl a été reconnu 
ainsi que les formes anormales dans le développement de Crepi- 
dula et de Urosalpinx sont dues à des causes extérieures (^). 

Ce fait qu'il y a plus de variations embryonnaires en captivité 
que dans la nature, est preuve que les modifications dans 
les conditions extérieures en sont la cause déterminante; et 
d'ailleurs, certaines de ces anomalies ontogéniques peuvent être 
provoquées ou reproduites expérimentalement (voir plus loin : 
IL Facteurs du milieu extérieur). 

Et si des causes extérieures anormales, souvent temporaires. 



(1) KowALEVSKY, Embryogénie du Chiton Polii. (Ann. Mus. Marseille [Zool.J, 
-1883, 1. 1, p. 31.) 

(2) Ibid., p. 35. 

(3) Ibid., p. 36. 

(*) « Thèse abnormal forms were the resuit of unfavorable conditions, such as 
imperfect aération, varying density of sea water, or rough mechanical treatment » : 
Conklin, The Embryology o/'Grepidula (Journ. of Morphol., vol. XIII, 1897, p. 32); 
et « The abnormal forms are the resuit of unfavorable environment, e. g., lack of 
oxygen, présence of bacteria, mechanical pressure, etc. » : Ibid., p. 33. — Des 
remarques concordantes ont été faites chez bien d'autres Invertébrés, par exemple : 
Limulus (Patten, ZooL Anz., Bd XVII, p. 72) ; Oursins et Phallusies (Peter, Archiv 
Entivickl.-Mech., Bd XLI, 1911); Cucumaria (Appellôf, Yerh. VU intern. ZooL 
Congr., 1912, p. 30S). 



— 472 — 

peuvent apporter un changement à l'évolution embryonnaire, 
c'est une preuve que, à fortiori, des facteurs normaux et 
constants doivent exercer une action directrice sur cette évo- 
lution ; en d'autres termes — réciproquement à la récapitulation 
de la phylogénie par l'ontogénie — l'influence du milieu sur 
le développement ontogénique est une preuve qu'il a exercé 
son intluence sur l'évolution phylogénique, c'est-à-dire sur la 
transformation des espèces au cours du temps. 

G. Seules les conditions constantes du milieu peuvent pro- 
duire des variations de sens déterminé ou « orientées », dont il 
a été énuméré un très grand nombre (IP partie, p. 385), tant 
parmi celles de l'époque actuelle que parmi les variations 
paléontologiques. Ainsi : 

a) Variation augmentant le nombre des denticules de la dent 
radulaire médiane de Nassa reticidata (fig. 104 à 107) ; la 
multiplicité des denticules est une réaction à une proie qui 
résiste au déchirement. 

h) Variation augmentant le nombre des digitations palléales 
de PInjsa foutiualis (fig, 17, p. 77); ces digitations sont des 
languettes recouvrant ensemble, lorsqu'elles sont en extension, 
plus ou moins complètement le sommet et le bord d'une 
coquille fragile ; ce sommet peu aigu et ce bord peu bombé sont 
d'autant plus parfaitement couverts que le nombre de ces digi- 
tations est plus considérable : réaction du bord du manteau aux 
contacts dangereux. 

c) Variation simultanée, dans une même direction, des Palu- 
dina, Melanopsis, Nerit'ma de Cos, explicable seulement par le 
fait qu'elle est due à des facteurs constants du milieu (^). 



(') Neumayr, Ueber den geologischer Bau der Insebi Cos. (Denkschr. Akad. vVien 
[Math.-Naturw. Kl. ), Bd XL, d880.) 



__ 473 — 

H. Il y a une relation fréquente entre la disparition d'espèces 
ou de groupes déterminés, et les limites des époques géolo- 
giques, c'est-à-dire avec les moments où des changements 
importants se sont produits dans les conditions d'existence. 
Celles-ci ont donc joué un rôle considérable dans cette extinc- 
tion (on connaît les exemples des Ammonites, Bélemnites, 
Rudistes, etc.). 

/. Mais l'influence du milieu se manifeste de plusieurs façons ; 
et à côté de la façon positive (productrice de variations), il y a 
aussi la façon négative, par laquelle elle prohibe la conservation 
de nombreuses variations (brusques congénitales). De jeunes 
individus « trop variés », mal appropriés au milieu, disparaissent 
à l'état larvaire ou même embryonnaire, ou bien retournent au 
type par atténuation progressive de leur variation trop ample 
(voir respectivement pp. iOI et 402). 

Dans ce cas, le phénomène est dû au milieu non varié, exer- 
çant une action régulatrice ; et il y a là une nouvelle adaptation 
éliminant les écarts trop brusques (^) ; et l'atténuation progres- 
sive des variations congénitales non adaptatives, depuis la nais- 
sance jusqu'à l'état adulte, se poursuit dès que s'exerce l'influence 
régulatrice du milieu. 

C'est encore par une action analogue du milieu que dispa- 
raissent des variations même plus faibles, lorsque les conditions 
viennent à changer avant que ces variations soient assez profon- 
dément empreintes; ce retour au type a été constaté dans 
diverses « variétés » de Limnaea, lorsque leurs pontes ou 
embryons sont remis dans le milieu primitif avant que la race 



(*) Comme l'a démontré l'analyse biométrique des Clausilia laminata : Weldon, 
Study of natural Sélection in Clausilia laminata. (Biometrika, vol. I, lOOl, p. 109.) 
— Ce qui le confirme aussi, c'est la constatation générale que les variations sont 
bien plus nombreuses dans le jeune âge que chez l'adulte (voir p. 419). 



474 



ait pu se moditier profondément dans un assez grand nombre 
de générations successives (V® partie, Hérédité) (\). 

/. Enfin l'intluence du milieu apparaît encore en n'agissant 
pas, ou mieux en ne produisant pas de modifications, lorsqu'il 
n'y a pas de modification dans le milieu lui-même restant 
toujours constant. Plusieurs espèces de Pulmonés terrestres 
de Madère en sont un exemple caractéristique bien connu : 
il n'y a pas de modification sur place, entre les individus 
fossiles et les actuels, alors que pour une même espèce, dans 
tout l'archipel, il y a des modifications actuelles d'une île à 
l'autre (^) ; il en est de uième pour les Mollusques éteints et 
vivants des eaux saumâtres du bassin Aralo-Caspien. On connaît 
aussi l'identité des générations successives des formes dont le 
développement excessif a été favorisé par les conditions de milieu 
spéciales, très uniformes sur une grande étendue (bancs deRangia 
cijrenoides de la Louisiane, etc.) (^). Et il a été remarqué que la 



(•) Ces variations-là sont des phénomènes évolutifs pour lesquels il n'y a donc 
pas encore irréversibilité. Par contre, quand la modification a été profonde, l'irré- 
versibilité est manifeste ; et lorsqu'un orjjfane ou caractère perdu semble réappa- 
raître, on constate toujours qu'il y a simplement analogie et non homologie. 
On peut en trouver des exemples dans tous les groupes de Mollusques : 

a) Lamellibranches : quand un pied « plantaire » se montre dans une subdi- 
vision qui n'en possède pas normalement (certains Tellina, Modiolarca, Pecten 
non fixés, etc.), il n'est pas homologue au pied plantaire primitif des Nucula ; 
en effet, la plante est alors secondairement acquise et se trouve tout entière 
en avant du byssus, contrairement à Nucula où l'appareil byssogène et son pore 
sont dans la plante même ; 

b) Gastropodes : quand une « branchie » se montre dans un groupe qui en est 
normalement dépourvu (Pulmonés, Nudibranches), elle n'est point homologue au 
cténidium primitif des antres Gastropodes : tel est le cas pour la branchie intra- 
pulmonairc de Siphenuria, i)our la branchie extrapulmonaire de Planorbis, Bulinus, 
et "pour les branchies des Doridiens ; 

(•) Céphalopodes : quand une coquille externe se montre dans un groupe qui en est 
normalement dépourvu, elle n'est pas homologue à la coquille palléale originelle 
de ces Mollusques : telle est la coquille d'origine pédieuse des Argonaula femelles. 

(2) WoLLASTON, fide Darwin, Origine des espèces, traduction Royer, p. 64. 

("') CouTAGNE, Recherches sur le polymorphisme de Mollusques de France. (Loc. 
CIT., p. 182.) 



475 



coquille embryonnaire de maints Streptoneures, dans des condi- 
tions uniformes de milieu, ne présente guère de variations (^). 

Il n'a pas lieu de multiplier ces exemples; on peut renvoyer 
simplement à la liste bibliographique insérée page 453 et surtout 
aux multiples indications données ci-après, à propos de l'action 
des divers facteurs du milieu. Toutes ces observations réunies 
confirment l'influence modificatrice des conditions du milieu; 
on peut donc voir dans les fadeurs extérieurs les agents 
essentiels de variation et de différenciation. 

S'il n'est pas encore démontré que toutes les variations sont 
lamarckiennes, il est néanmoins manifeste qu'un très grand 
nombre d'entre elles le sont; et au moins toutes celles aux- 
quelles on a pu reconnaître une cause démontrable. Et si 
l'on ne trouve pas un seul exemple de variation déterminée 
exclusivement par une cause interne véritable et démon- 
trable, et si, d'autre part, on rencontre de multiples exemples 
de variations engendrées par des facteurs ou causes externes, 
il sera permis de considérer comme vraisemblable que la gêné 
ralité des variations doivent leur origine à des causes de cette 
dernière nature, car un principe expliquant clairement le plus 
de cas a beaucoup de chances d'être le plus général. 

L'influence du milieu découle d'ailleurs fatalement du phéno- 
mène d'assimilation pendant le développement et la croissance 
individuels; l'adulte pesant n grammes ou kilogrammes, pro- 
vient de l'œuf pesant m milligrammes, grâce à l'apport de 
substances tirées entièrement du milieu extérieur. Et la struc- 
ture de l'œuf fécondé ou du très jeune embryon possédant, 
comme on dit, « à l'état latent » tous les caractères de l'orga- 
nisme adulte, ne contient cependant rien qui puisse déterminer 
irrésistiblement le processus de son développement. 



(1) Gkabau, Sli/die,s of Gaslropoda. IV. Value of tkc Protoronch and early Conch 
Stages in Uie rlassification of Gaslropoda. (Proc. 7th intern. Zool. Congis., i9i''2i 
p. 7Si.) 



— 476 — 

En effet, de même que les autres tissus (par exemple en cas 
de régénération), l'œuf en segmentation n'est pas figé dans une 
formule immuable. Et l'influence du milieu est même dans bien 
des cas, plus puissante que l'hérédité; les exemples de térato- 
genèse prouvent notamment que le développement « normal » 
ne constitue qu'un cas parmi tous les développements possibles, 
et que, en dernier ressort, c'est le monde extérieur qui décide 
laquelle des diverses formes possibles de développement sera 
réalisée (^). 

II. — Les principaux facteurs du milieu extérieur 

et leur action. 

La question des variations était traitée jadis à un point de 
vue exclusivement descriptif. Et ce n'est qu'à une époque rela- 
tivement récente que, sous l'influence des idées évolutionnistes, 
on est arrivé à considérer ces divers cas au point de vue de 



(1) En tout cas, on ne peut établir ici une opposition entre le lamarckisme et le 
darwinisme, car Darwin s'est lui-même, en diverses circonstances, appesanti sur 
l'importance capitale de l'action du milieu : « La sélection ne peut rien sans la 
variabilité et celle-ci dépend du mode d'action des circonstances extérieures sur 
l'organisme ». (La variation des animaux et des plantes, t. I, p. 7.) — « Toutes les 
variations sont causées directement ou indirectement par quelque changement 
dans les conditions ambiantes ». {Ibid., t. II, p. 449.) — « Il est probable qu'il n'y 
aurait pas de variabilité s'il était possible de maintenir pendant un grand nombre 
de générations tous les individus d'une espèce dans des conditions d'existence 
absolument uniformes ». {Ibid., t. II, p. 271.) — Enfin, dans la sixième édition de 
The Origin of Species, p. 4"2I, il dit que les espèces ont été modifiées « by the 
direct action of externat conditions, and by variations which seems to us in our 
ignorance to arrise spontaneously. It appears tliat I formerly underrated the 
frequency and value of thèse latter forras of variation, as leading to permanent 
modifications of structure independently of natural sélection ». — Et dans sa corres- 
pondance avec 31. Wagner (F. Dauwln, Life and Letters of Charles Darwin, vol. III, 
1887, p. 159), on lit : « In my opinion the greatest error which I hâve commited 
bas been not allowing sutficient weight to the direct action of the environment, 
i. e. food, climate, etc., independently of natural sélection... When I wrote the 
« Origin », and for some years afterwards, I could tind little good évidence of the 
direct action of the environment ; now there is a large body of évidence ». 



— 477 — 

leur explication naturelle et qu'on s'est inquiété notamment de 
rechercher s'il y a une relation définie entre les variations et le 
milieu. 

Si des doutes se sont manifestés au sujet de l'intluence du 
milieu, si même la négation absolue de son efficacité dans l'évo- 
lution est un axiome et un dogme fondamental pour l'école 
mutationniste orthodoxe (voir ci-dessus, p. 442), il n'a pu 
cependant lui être opposé aucun fait positif contraire. Il n'y a 
contre elle que notre ignorance présente quant à certains de ses 
facteurs et à leur mode d'action. 

Car, en dehors de diverses conditions générales du milieu, 
aisément perceptibles à nos sens ou se révélant commodément à 
nos moyens d'investigation actuels, il y a aussi des facteurs 
moins frappants, moins facilement accessibles à notre analyse, 
ou dont l'ordre de grandeur est presque infiniment petit, quoique 
suffisant cependant (comme des traces de substances chimiques) 
pour agir efficacement sur certains organismes, ou sur certains 
de leurs états de développement. 

Et du fait que ceux-là sont difiiciles à étudier, ou de ce que 
leur analyse reste encore à faire, on n'est pas en droit de con- 
clure à leur inexistence ou à leur non-intervention. 

La tâche du morphologiste est de préciser l'effet des diverses 
conditions de milieu, de chercher même à le faire pour les moins 
perceptibles (^). 

L'hypothèse de l'action morphogène du milieu a suscité, en 
ces dernières années, de nombreux essais expérimentaux; et 
c'est par le retour aux idées de Lamarck que le transformisme 
a fait progresser le plus rapidement la morphologie dans la voie 



(*) « Ce que le morphologiste peut tenter et ce qu'il tente, en effet, c'est de 
découvrir les petites variations déterminées par les facteurs primaires et de démêler 
aussi comment, par une lente sommation, ces variations, d'abord insignifiantes, se 
sont intégrées pour donner naissance — soit par voie continue, soit par une appa- 
rente discontinuité — aux caractères beaucoup plus évidents qui séparent les 
espèces ». (Giard, Les tendances actuelles de la morphologie et ses rapports avec les 
autres sciences. [Bull. Sci. France et Belgique, t. XXXIX, 1905, p. 483J.) 



— 478 — 

expérimentale. Mais ces expériences n'ont pas porté seulement 
sur les adultes ; elles sont encore plus aisées sur les embryons : 
les adultes sont en effet plus près de l'état d'équilibre individuel, 
atteint après une longue lutte contre les facteurs extérieurs du 
milieu; tandis que les phases embryonnaires sont des états en 
mouvement vers cet équilibre plus stable, et elles sont ainsi 
plus aptes à varier et à tolérer les variations plus amples (^) ; 
en outre, l'expérimentation ne nécessite pas un temps aussi long 
avec (les stades ontogénétiques (œuf en segmentation, embryon 
en cours d'évolution, etc.) qu'avec des adultes, et notamment 
elle permet d'opérer sur des organismes occupant peu d'espace, 
ne se déplaçant guère et ne devant même pas être nourris. 

Mais la simple observation raisonnée nous a appris jusqu'à ce 
jour plus de choses encore que la multitude d'expériences insti- 
tuées depuis quelques années d'une façon plus ou moins désor- 
donnée. 

Pour s'orienter en s'engageant dans la voie qui est ici abordée, 
il y a donc lieu de réunir tout d'abord les diverses constatations 
(observations et expériences) faites à ce sujet, en les groupant 
suivant le facteur actif (^). 



(1) On trouvera des exemples de ces expériences à propos des facteurs chimiques, 
pour les œufs, embryons ou larves de Loligo, Phiiine, Mactra, Nassa, Hermaea ; 
à propos de la température, pour Purpura, Cenia, Boris et autres xNudibranches ; 
à propos de la lumière, [lour Limnaea, Hélix, Elysia; à propos du mouvement du 
milieu, pour Limnaea peregra; à propos de la pression, pour Limnaea, Physa, 
Cumingia, Crepidula; à propos de traumatisme, pour ISassa, Dentalium ; à propos 
de facteurs biologiques, pour Liltorina, etc. 

(2) Quelques essais de ce genre, d'après la littérature cunchyliologique princi- 
palement, ont déjà été tentés, surtout dans le pays de Darwin : quelques pages sur 
les variations chez les Mollusques en général, d'après les changements de l'envi- 
ronnement, par CooKE [MolUisrs [Cambridge Natural History, vol. III, 189.'i, pp. 82 
à 95J) ; un exposé plus détaillé, relatif aux Mollusques terrestres et d'eau douce de 
la Grande-lîretagne, par Taylor {A Monograph of the Land and Freshwaler Mol- 
lusca of Ihe British Isles, vol. I, 1894-1895, pp. S9 à 122); quant au travail un peu 
antérieur de Locard [L'influence des milieux sur le développement des Mollusques 
[Mém. Soc. Agric. Hist. nat., etc., Lyon, 1892J), il est de peu d'utilité, car il n'est 
guère fait que d'après des travaux de deuxième ou de troisième main el même 
d'après des ouvrages de vulgarisation populaire ! 



479 



L'examen des faits ainsi réunis permettra de décider si ces 
facteurs extérieurs ont une action spécifique, si les réponses de 
l'organisme aux divers stimuli extérieurs ne sont pas spécifiques 
de ces divers facteurs extérieurs, mais bien les mêmes quels que 
soient ces facteurs, ou bien s'il n'y a de spécifique dans la 
variation que la constitution interne de l'organisme, comme 
certains l'imaginent (^). 

A défaut de solution définitive immédiate, on aura du moins 
posé ainsi la question sur un terrain propice oii une solution 
peut être atteinte expérimentalement, c'est-à-dire par la méthode 
scientifique. 

1. — Régime alimentaire. 

De nombreux Mollusques sont susceptibles de changer de 
régime alimentaire, non seulement en captivité, mais aussi dans 
les conditions normales de liberté; on a fréquemment constaté, 
notamment, le passage du régime normalement végétarien au 
régime Carnivore. Voici quelques exemples de ces variations 
plus ou moins spontanées de régime : 

Troclitis magiis, normalement herbivore, mange des Asté- 
ries (~) ; de même, T. obliquatus mange des pontes de Nudi- 
branches et autres (^). 

Des Patudina ont été observées avec des tendances carni- 
vores (^) ; Aplysia mange ses propres œufs (^) et la même 



(1) Lang, Ueher Vererbungsversuche. (Verh. deutsch. Zool. Gesellsch., 1909, 
pp. n et suiv.) 

(2) Robert, Recherches sur le développement des Troques. (Arch. Zool. expér., 
3« série, t. X, 1903, p. 10.) 

(5) Fleure and Gettings, Notes on common species of Trochus. (Quart. Journ. 
MiCR. ScL, 1907, p. 461.) 

(*) Benson, Further remarks on the property of enduring drought and the carni- 
vorous propensiiies of a species o/'Paludina. (Gleanings of Science, vol. II, 1830.) — 
Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, 
1. 1, p. 54 {Paludtna contecta). 

(^) Fischer, Manuel de Conchyliologie, pp. 49 et 93. 



— 480 — 

particularité a été reconnue chez les Limnaea, PlanoiMs, et 
encore pour Succinea (^) ; parmi les Céphalopodes, Eledone 
moschata en captivité dévore aussi ses propres œufs (^). 

La propension à remplacer par le carnivorisme le régime 
phytophage habituel a été constatée dans un grand nombre de 
Pulmonés; exemples : 

P/iysa hijjmorum (•^) ; Plu/sa sp. mangeant des Gammariis ("*); 
Pliysa fontinalis, dont beaucoup d'observateurs ont constaté 
qu'ils mangent, en captivité, les Mollusques enfermés avec eux; 
Limnaea stagnaiis mangeant de jeunes Tritons (^), des Epi- 
noches C^), des larves de Dytique (') ; j'ai vu moi-même cette 
espèce en liberté ronger des débris de boucherie (os de bœuf) 
jetés dans un fossé ; Limnaea peregra manejeant des têtes de 
poissons morts (^), et en captivité, je lui ai vu, en l'absence de 
nourriture végétale, ingérer un Echinorhynque que j'avais 
extrait d'un Gammariis et des Hydres i)runes, et, en présence de 
nourriture végétale, déjeunes Paludina nouveau-nés; Limnaea 
palustris se nourrissant de carcasses de chats et de chiens (^), 
de sangsues vivantes (/'^) ; Limnaea peregra var, profunda 
(espèce abyssale du lac Léman) ayant l'estomac et l'intestin 
bourrés de petits Crustacés (Phyllopodes, Copépodes, Ostra- 



(*) CooKE, Molluscs. (Cambridge Natural History, vol. III, -1895, p. 34 [Limnaea 
stagnaiis].) — Walter, The Behavior of the Pond Snail, Lymneus elodes Say. 
(CoLD Spring Harbor 3I0N0GRAPHS, vol. VI, 4906, p. 21 [L. elodes].) 

(2) JouBiN, Sur la ponte de V Eledone et de la Sèche. (Arch. Zool. expér., 2^ série, 
t. VI, 1888, p. 157.) 

(5) Nelson, Physa hypnorum occasionally carnivorotis. (Naturalist, vol. I, 
1865. 

(*) Walter, loc. cit., p. 22. 

{^) Semper, Die naturliche Existenzbedingungen der Thiere, Bd I, p. 73. 

(«) Ullyet, Science Gossip, vol. XXII, 1888, p. 214. 

(') Cooke, loc. cit., p. 34. 

(*>) Cockerell, Science Gossip, 1885, p. 24. 

('■') Baker, fide Walter, loc. cit., p. 21. 

(i«) Sterki, NaïUilm, vol. V, 1891, p. 94. 



— 181 - 

codes), d'œufs de Vers, de larves de Chironomes (^) ; Planorbis 
contortus absorbant des substances animales (^). 

Les Arion et les Limax sont connus depuis longtemps comme 
mangeant volontiers la chair des animaux et la préférant même 
aux végétaux (^) ; Arion ater (cmp'mcorum) mange d'autres Pul- 
monés nus, des Lhiio, des Insectes, et Limax marginata mange 
également de ces derniers (^) ; quelques autres Limax ("') sont 
dans le même cas et notamment L. maximus (^) et L . agrrstis C) . 

Certains Hélix ont été reconnus occasionnellement carnivores: 
H. nemoralis {^) , H. aspersa (^) , H, pisana (**^), ainsi que Poly- 
gyra albolabris C^^j ; Zonites algiriis mange divers Hélix (^^) ; 
plusieurs Hijalinia dévorent d'autres Gastropodes (^^), et Steno- 
gijra (Rumina) decollata se comporte de même y^'^), ainsi que 
Acliatina pantliera {^''). 



(1) RoszKOWSKY, Contribution à Vctude des Limnées dii lac Léman. (Rev. suisse 
DE ZooL., t. XXII, 19-14, p. 519.) 

(2) Pfeiffer, fide Moquin-Tandon, loc. cit., 1. 1, p. 5i. 

(5) Leydig, Bie Hauldecke vnd Schale der Gastropoden, nebst eine Uebersicht der 
einheimischer Limaciden. (AucH. F. Naturgesch., Bd LXII, 4876, p. 61.) — Yung, 
Contributions à Vhistoire plii/siologique de L'Escargot. (Mém. cour. Acad. Belg., 
t. XLIX, 1887, p. 8.) 

(*) Kew, Naturalist, 1889, p. 103. — Oalgliesch, Carnivorous propensities of a 
slug. (ZooLOGiST, 4e Série, vol. II, 1907, p. 277.) 
(^) Theobald, a carnivorous Habit in Limax. (The Zoologist, vol. XIX, 1861.) 

(6) Ransom, Carnivorous TasteoflAmax maximus. (The Zoologist, vol. XIX, 1861.) 
(^j Oldham, Carnivorous Habits of Limax agrestis. (The Zoologist, 3e série, 

vol. XX, 1896.) 

(^) Sowerby, Hélix nemoralis a carnivorous animal. (Zool. .Iourn., vol. I, 1824, 
p. 284.) 

(9) Hall, Hélix aspersa carnivorous. (Victorian Natukalist, vol. XVIK, 1902.) 

(1") Cooke, Loc. cit., p. 33. 

(!') Simpson, loc. cit., 1901, p. 249. 

(--} Ducos DE Saint-Germain, fide Moquin-Tandon, loc. cit., 1. 1, p. 54; ou de la 
viande (Paladhile, fide Cooke, loc. cit., p. 33). 

(15) Ou même de la viande : Seibert, Hyalinia als fleischfresser. (Nachr. bl. 
DEUTSCH. Malkazool. Gesellsch., Bd V, 1873.) — Hele, Jowr». ofConch., vol. V, p. 43.) 

(1*) BiNNEY, The terres trial air-breathing Mollusks oflhe United States and the adja- 
cent territories of Nortli America. (Bull. Mus. Compar. Zool., vol. IV, 1878, p. 193.) 

('») Gibbons, Journ. ofConch., vol. II, p. 143. 

31 



48-2 



À . Action sur le tube digestif. — a) Sur la mandibule : par 
exemple chez Hélix nemoraiis et H. Iiortensis, quand ces 
espèces se nourrissent d'herbes tendres et succulentes, il se 
développe peu de côtes sur une mandibule comparativement 
délicate, et si, au contraire, elles ont une nourriture plus 
grossière, sur le côté d'une route poussiéreuse, la mandibule 
est plus dure, avec des denticules plus forts et plus nombreux (^). 

b) Sur la radula : celle-ci est perdue dans les Gastropodes 
suceurs et parasites [Doriopsis, CoralliophUa, Eulimidae, Pyra- 
midellidae, etc.). 

c) Sur l'intestin : il est perdu dans les parasites internes 
(Entoconcha , Enteroxenos) et même chez Mitcronalia variabilis 
(p. 153, fig. 98); tant que dure le régime parasitaire des larves 
d'Unionidae, le tube digestif n'y existe pas encore {•). 

On connaît aussi la lonsrueur réduite de l'intestin dans les 
formes carnivores : Lamellibranches abyssaux (Ciispidaria , 
Poromya, Silenia ou Cetoconc/ia, Philobrya) comparés aux 
littoraux; Testacella comparé à Limax (^). 

B. Action sur les divers organes intérieurs. — a) Le foie accu- 
mule et arrête des produits nuisibles mélangés aux aliments (^). 

b) Par un régime très prolongé (trois mois, par exemple) à 
base de plomb, il y a accumulation de cette dernière substance 
dans les centres cérébraux chez Hélix aspersa et Zonites 
algirus (''). 



(1) GiiovvTHEU, Sa>??<îe Go.f^t>, 1883. 

(2) Faussek, Parasitismm der Anodin ta-larven. (Mém. Acâd. Saint-Pétersbourg 
[Cl. Phys. et Math ], 9e série, t. XI!I, 1905, n» 6.) 

P) Idem, ibid., 8" série, t. XIII, 1905, n« 6. 

{■*) Heckel, De quelques phénomènes de localisation de matières minérales et orga- 
niques chez les Mollusques. (Comptes rendus Acad. Soi. Paris, t. LXXIX, 1874, 
pp. 616 et 617; et Journ. Anat. Physiol., t. XI, 1877, p. 553 [plomb sous forme de 
céruse ou d'acétaiej.) — {a'énot, Études physiologiques sur les Gastéropodes Pul- 
monés. (Arch. de Biol., t. XII, 1892, pp. 25 à 27.) 

(S) Heckel, loc. cit., 1874, p. 614. 



— 483 — 

c) Sur les reins : les substances insolubles, injectées, s'accu- 
mulent dans l'intérieur des papilles du rein gaucbe des Dioto- 
cardes (^). 

d) Sur les glandes lympbatiques : elles accumulent, en les pha- 
gocytant, les substances insolubles injectées : glandes aortiques 
des Bullidae, Pleurobranchidae et Doridae, appendices du cœur 
branchial des Céphalopodes, etc. (^). 

C. AcTcoN SUR LA TAILLE. — Elijsïa vlridis nourri de Clado- 
pliora au lieu de Codiiim, atteint une taille beaucoup plus 
grande; cette modification est donnée comme une ^ variation 
expérimentale (^) ». 

D. Action sur la forme. — Dans Limnaea stagnalis, nourri 
exclusivement de laitue, cette nourriture a influé sur la forme 
de quelques individus ; le bord extérieur de l'ouverture de leur 
coquille s'est replié en dehors (^) (il peut cependant n'y avoir 
là qu'une simple coïncidence). Mais c'est surtout chez les para- 
sites que cette modification est sensible : dans divers Eulimidae, 
on constate la perte de l'opercule, puis de la coquille, du sac 
abdominal spirale, des yeux, etc. 

E. Action sur la reproduction (glande génitale et sexualité) . — 
Les parasites, d'une façon générale, sont hermaphrodites (Gastro- 
podes : Odostomia, Angustispira, certains Sûlifer, Entoconcha, 



(1) KowALEVSKY, Ein lieitraq zur Kenntniss der Exkretionsorgane. (Biol. Cen- 
TKALBL.. Bd JX, 1889, p. 233 [Haliotis Cuber eu la la}.) — Pelseneer, Recherches 
morphologiques et phylogénétiijues sur les Mollusques archaïques. (Mém. cour. Acad. 
Belg., t. LVII, 1899, p. SA [Trochus cinerarius].) 

(-) CuÉNOT, Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans la série animale. 
(AiiCH. ZooL. EXPÉR., 2e série, t. IX, 1891, et 4e série, t. LIV, 1914.) 

(3) Hecht, Contribution à l'étude des Nudibranches. (Mém. Soc. Zool. France, 
t. VIII, 1896, p. 22 ) 

(*) Nourry, Observations embryogéniques de la Limnaea stagnalis. (Comptes 
rendus Assoc. franc, Avanc. Sci., 27' session. [Nantes], 1899, p. 498.) 



— 484 — 

Enteroxenos, Ctenoscidum; Lamellibranches : Montacuta, Jous- 
seaumiella, Entovalva, Scioberetia) ; un certain nombre d'entre 
eux sont devenus vivipares : Entoconcha et tous les genres de 
Lamellibranches cités ; cette viviparité apparaît même dans des 
semi-parasites ou simples commensaux (Lepton sp.) (^). 

Patella fi^/r/ofa présente parfois des cas d'hermaphroditisme; le 
régime alimentaire déterminerait ces modifications de sexualité ("). 

F. Action sur la couleur. — a) Pour une partie plus ou 
moins grande du corps (tube digestif, téguments, etc.) : 

1. Ancijius jliiviatUis maintenu trois jours dans une solution 
de cochenille présentait l'estomac et la cavité buccale colorés en 
rougeâtre (^). 

2. Dans une eau faiblement teintée par la fuchsine, les 
Pulmonés d'eau douce ont, au bout de quelques jours, le foie 
fortement coloré, ainsi que la mandibule et la radule (^). 

3. Une nourriture mélangée de garance colore les cartilages 
des Céplialopodes [Sepia officinalis, Loligo vulgaris, Octopus 
vulgaris) et les « stylets » (auxquels s'insèrent les rétracteurs 
de l'entonnoir) de Octopus vulgaris, mais elle est sans action 
sur la coquille de ces Céphalopodes, non plus que sur celle des 
Gastropodes [Hélix aspersa, Zonites algirus) (^). 



(1) Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition du Siboga (partie anatomique , 
p. 4-2. 

(^) Gemmill, On sonie Cases of hermaphroditism in the Limpet. (Anat. Anz , 
Bd Xll, 1896, p. 39-2.) 

('') Moquik-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et flnviatiles de 
France, t. I, p. .^5. 

(*) CuÉNOT, Études pliysiologiques sur les Gastéropodes Pulmonés. (Arch. de Bioi-., 
t. XII, 1892, p. '26.) 

(^) Heckel, Note sur l'action du régime colorant par la matière tinctoriale de la 
garance (Rubia tinctorum) sur les Mottusques Gastéropodes (Ann. Soc. Acad. Nantes, 
Se série, l. 111, 1873); ci De quelques phénomènes de localisation de matières miné- 
rales et organiques chez les Mollusques Gastéropodes et Céphalopodes (Comptes 
rendus Acad. Soi. Paris, t. LXXIX, 1874, pp. 616 et 617). 



485 



4. D'autre part, dans des formes à téguments plus ou moins 
transparents (et surtout sans coquille externe), la coloration 
varie manifestement avec la nourriture, non seulement pour le 
tube digestif et ses annexes, mais pour le sang et même les 
divers tissus tégumentaires, etc. ; c'est ainsi que l'on voit de 
nombreux Nudibranches, par exemple, prendre une coloration 
due aux organismes dont ils se sont nourris; c'est une homo- 
cbromie alimentaire : 

Elijs'ia viridis dont les individus émeraude, après avoir été 
dix-lmit jours sur des algues rouges, sont devenus conformes 
à la (c variété )) aiiranûaca (^) ; Scyltaea pelagica est de couleur 
différente suivant l'algue habitée et mangée (voir P partie, 
p. 144); Fiona marina est gris-bleu ou brun pâle, suivant qu'il 
s'est nourri de Vélelles ou de jeunes Anatifes (p. 143) ; Eolis 
coronata est coloré en vert après avoir mangé des Elijsia 
viridis et Eolis papillosa est coloré en violet (non seulement 
dans son tube digestif, mais dans tous ses tissus) quand il 
est nourri d'Actinies (~); Madrella aurantiaca (Eolidien), vivant 
sur des Bryozoaires du genre Eschara, en prend exactement 
la couleur jaune d'or ou jaune orangé (^) ; Goniodoris castanea 
prend la couleur des Botrijlliis sur lesquels et aux dépens 
desquels il vit ('^). 

Pliilllaplysia lafonti qui vit sur les zostères et s'en nourrit, 
en prend exactement la couleur (^). 

Cryptoc/iiton stelleri échappe généralement à la vue au milieu 
des algues rouges (Gigartina exasperata) dont il fait sa nourri- 



(1) Pelseneeu, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 68 ) 

(2) Hechi', Contribution à l'étude des Nudibranches. (JIém. Soc. Zool. Franck, 
t. VIII, 1896, p. 23.) 

(•') Vayssière, Mollusques pis thobr anches du golfe de Marseille, supplément. 
(AiNN. Musée Marseille, t. VII, 1903, p. 89.) 
(*j Garstang, Journ. Mar. Biol. Assoc, New ser., vol. I, p. 418. 
(S) Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 106. 



~ 486 — 

ture (^), et il en est de même pour plusieurs autres espèces de 
Chitons (^). 

Ostrea eduiis, à Arcachon, a le sang et la généralité des 
tissus incolores, colorés en violet par le pigment des spores 
d'Algues ingérées (^) ; de même, les huîtres de JVlarennes sont 
colorées en vert par le pigment d'une Diatomée (Navicidaria 
ostrearia) dont elles font leur alimentation (^), et un phénomène 
analogue se produit chez Mija arenaria, dans des conditions 
semblables (^). 

Mais cette coloration d'origine alimentaire peut, dans divers 
cas, n'être pas durable et disparaître plus ou moins vite après la 
disparition de la cause; ainsi, chez Lamellaria perspicua, coloré 
par le pigment des Synascidies {Lcptoclinum , etc .) , et chez Doris 
verriicos a, coloré par les Eponges, la coloration subsiste quelques 
mois, tandis que les huîtres vertes, dans les « claires » où il n'y 
a pas de Navicularia ostrearia, sont décolorées en peu de jours, 
même en trente-six heures. 

b) Pour la coquille : un assez grand nombre d'auteurs ont 
conclu de leurs observations sur les Gastropodes pulmonés à 
l'influence des substances organiques ingérées sur la coloration 



(1) Heath, The excretory and circulatory Systems of Cryptociiiton stelleri Midd. 
(BiOL. Bull., vol. IX, 1905, p. 2i4.) 

(2) Morse, Adaplive coloration of MoUusra. (Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 
vol. XIV, 1872, |). 141.) — ScHMiDTLELv, fide Slmroth, Bronn's Thier-Reich, M III 
(Mollusca), abth. I, p. 853 : Chiton rubicundus sur des algues calcaires (Mro!)ab!e- 
ment Litholaniniinn). 

(ï) Descouts, Sur la cause de la coloration violacée des Huîtres du bassin d' Arca- 
chon. (Comptes rendus Acad. Sci. Paris, i. LXXXV, 1877, p. 967.) 

l'i) Gaillon, Sîir la cause de la coloration des Huîtres et sur les animalcules qui 
servent à leur nutrition. (Journ. de Phys., t. XCi, 18-24, p. 224.) — Puységur, Xote 
sur la cause du verdissement des Huîtres. (Bev. marit. et colon., t. LXIV, 1880, 
p. 248.) — Bay Lankester, On green Oyslers. (Quart. Journ. Micr. Sci., vol XXVI, 
1885.) 

(5) Byder, On the green coloration of the gills and palps of tlie Clam (Mya 
arenaria). (Bull. U. S. Fish. Comm., vol. V, IMî, pp. 181-185.) 



— 487 - 

de la coquille; ainsi chez Hélix liortcnsis, près des tanneries, il 
se constilue une « variété » colorée en brun (^) . 

//. liortcnsis à bandes transparentes se trouve particulièrement 
sur les groseilliers à maquereau (^), 

H. aspersa est plus vivement coloré dans les lieux cultivés 
que dans les lieux incultes (^). 

H. aspersa, nourri de feuilles de laitue, acquiert une couleur 
plus foncée; sa variété blanc jaunâtre fonce lorsqu'elle est 
soumise au régime de la laitue (^). 

H. (Pijramidula) alternata, dont la couleur de la coquille est 
celle du.bois pourri dont l'animal se nourrit, et varie avec l'arbre 
où il se trouve (^). 

H. arbustorum (jui présente sur Spiraea et sur Tussilago 
une variété jaune et dont la coquille change de couleur 
pendant la croissance, par suite du changement de nourri- 
ture; ainsi, sa variété f'usca devient flavescens ou typique 
lorsqu'elle est nourrie de choux ou de laitue au lieu de « wild 
parsnage [^) ». 

Hélix nemoralis vivant dans le gazon sec a une coquille jaune, 
au bord des bois une coquille rouge ou rouge-brun ("). 

H. nemoralis sur le sable présente peu de bandes, et sur 
l'herbe beaucoup de bandes, c'est-à-dire une coloration plus 



(1) Von Mautens, Nachr. bl. deutsch. Malakoz. Gesellsch., 1872, p. 44. — Tisch- 
BEiN, tide Taylor, A Monograph of the Land and Freshwater MoUusca of the British 
Isles, vol. I, p. 88. 

(2j CoLBEAU, Ann. Soc. MalaroL BeUj., t. XII, 1877, )). XLiii. 

(') CouTAGNE, De la variabilité de l'espèce chez les Mollusques terrestres el d'eau 
douce. (Comptes uendus Assoc. franc. Avanc. Sci., session de La Rochelle [4882], 
p. 550, 1883.) 

(*) « Tlie more letUice I gave, the darker and dingier the epiilermis became » : 
Hele, Journ. of Conch , vol. IV, 1883, p. 100; confirmé par Stanuen (tide Taylor, 
loc. cii., p. 94) : H. aspersa devenant presque uniformément noir, par une nourri- 
ture délicate. 

(5) Ormsbee, Nantilus, vol. X, 1896, p. 64. 

(6) Baii.ue, tide Taylor, loc. cit., part XX, 1914, p. 42. 
C) WiNKVVORTH, Essex Natur., vol. XIII, p. 256. 



— 488 — 

marquée (comparer avec l'observation ci-dessus, H. aspcrsa, 
p. 487) (^) ; divers autres Heiix offrent encore des phéno- 
mènes de ce genre (^) ; mais il faut reconnaître que certaines 
de ces observations manquent de précision ou de netteté. 
Il s'en trouve d'ailleurs qui sont contradictoires; ainsi pour 
la variation albine (de la coquille), elle serait parfois d'ori- 
gine alimentaire (phytophage) : H. Iwrtensis var. olivacea 
et //. arhustorum, var. fusca, nourris jusqu'à maturité, de 
turneps et de choux, acquièrent une coquille de caractère 
albin (^) ; tandis que, d'après un autre observateur, de jeunes 
H. arhustorum, var. flavescens, nourris de choux et de turneps, 
deviennent plus sombres (:*). 

En outre, il est des expériences qui ont, sur certaines 
espèces, donné des résultats négatifs : 

Hélix aspersa et Zonites algirus, avec une nourriture mélan- 
gée de garance, ont fait voir que celle-ci est sans action sur la 
couleur de leur coquille (de même que sur la coquille des 
Céphalopodes) (^) ; et cependant chez Liniuaea stagnalis, 
nourri de pain mêlé de garance, quelques individus montrèrent 
la partie nouvellement formée de la coquille colorée en rose (^). 

Quant aux Mollusques aquatiques vivant dans un milieu 
artificiellement coloré, leur coquille se colore plus ou moins, 
mais d'une façon temporaire ('). De môme, chez eux, l'action 



(1) Boycott, Journ. ofConch., vol. XIV, 1914, p. 100. 

(2) Hawkins, Food as influencing varielies in Hélices. (Natukai.ist, febr. 1899.) 
(^) Farker, tide Taylor, Loc. cit., t. I, p, 91 (concordance avec l'observation 

ci-dessus, du palissement de H. arbuUorum nourri de choux). 
(*) Scott, fide Taylor, loc. cit., vol. I, p. 92. 

(5) Heckel, Note stir l'action dit régime colorant par la matière tinctoriale de la 
garance (Rubia lincloruui) sur les Mollusques Gastéropodes. (AiNN. Soc. Acad. 
Nantes, Sf série, t. 111, 1873, el Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. LXXIX, 1874, 
p. 616.) 

(6) Stierel, Dis.sertatio inauguralis sistens Limnaei stagnalis anatomen. Gôt- 
tingen, 1815, p. 20. 

(') Rajat, La vie des Mollusques (Limnaea limosa) dans les milieux artificiellement 
colorés. (Comptes rendus Soc. Biol. Paris, 69e année, 1917, p. 173.) 



— 489 — 

colorante bien connue du bleu de inétiiylène sur certains 
tissus vivants (surtout système nerveux), ne se maintient pas 
non pbis (^) ; Ostrea cdidis, dans l'eau où est dissoute une 
couleur d'aniline, ne colore que ses brancbies, et celles-ci 
conservent leur coloration dans l'eau pure pendant plus de 
dix jours (-). 

Hélix nemoralis et H. Iiortensis ont des bandes et couleurs 
qui paraissent indépendantes de la nourriture, et une lignée 
nourrie, pendant plusieurs années, de macaroni, de feuilles 
sèches de houblon et de carottes, a conservé la couleur et les 
bandes pointillées de sa race (^) ; et cependant, Hélix aspersa, 
nourri de végétaux poussés dans un sol sans calcaire, a formé 
une coquille incolore (^), et j'ai moi-même constaté un phéno- 
mène semblable pour Limnaea stagnalis (voir plus loin : Fac- 
teurs chimiques). 

G. Action sur la respiration. — - L'anhydride carbonique est 
dégagé proportionnellement au poids de nourriture absorbée. 
Deux groupes de quatre paires d'Escargots ont été l'un abon- 
damment nourri, l'autre tenu à jeun; pour une même quantité 
d'oxygène, le premier a fourni 9, 10, il et 13 parties d'anhy- 
dride carbonique, tandis que le second groupe n'en a donné, 
dans le même temps, que 4, 7, 8 et 9 parties {-'). 



(') Pterotrachaea et Carinaria .-Joseph,- Die vitale Methylenblau-IServenfârbungs- 
methode bei Heteropoden. (Anat. Anz., Bd III, 1888, p. 420.) — Goniodoris castanea 
(observations personnelles). 

(«) Certks, Bull. Soc. Zool. France, t. X, 1885, p. 20. 

(') I.ANG, Ueber die Mendelschen Geselze, Art- und Varietàtenbildung, Mutation 
und Variation, imbesondere bei unsere Hain- und Gartenschnccken. \\'ei\ïi. Schw. 
Naï. Gesei.lsch., 1906, pp. 248 et 249.) 

(*) MoYNiER DE ViLLEPOix, Recherches sur la formation et l'accroissement de la 
coquille des Mollusques. (Joukn. de i-'Anaï. et Physiol., t. XXVIII, 1893, p. 129.) 

(S) Fischer, Sicr la respiration chez les Gastéropodes Pulmonés terrestres. (Journ. 
DE COiNCH., t. IX, 1861, p. 101.) 



— 490 — 



Température. 



1" Action suu l'activité respiratoire. — .4. D'une façon séné- 
raie, celle-ci augmente avec l'élévation de la température; j)ar 
exemple : 

a) Pour des Pulmonés comme Hélix pomatia (^). 

b) Pour les embryons de Aplijsia Ihnacina (-). 

c) Pour Sepia officinalis adulte, oii le nombre des mouve- 
ments respiratoires s'élève régulièrement quand la température 
monte jusque vers 28", et où ce nombre décroît d'autre part, 
lorsque celte température descend en dessous de la normale (^). 

H. Action sur la quantité absolue d'anhydride carbonique 
émis dans le même temps, par l'unité de poids de l'animal : 
comme les autres animaux à température variable, les Mol- 
lusques dégagent plus d'anhydride carbonique (et conséquem- 
ment absorbent plus d'oxygène) par une température élevée que 
par le froid; ainsi, parmi les Gastropodes, cette quantité aug- 
mente avec la température, chez Hclix pomatia, le maximum y 
étant observé le W juillet, et le minimum, le 18 janvier (^); 
pour les Lamellibranches : chez Ostrea virginica et Mya are- 
naria, la quantité d'oxygène absorbé augmente de 10° à 28' {") 
(autre exemple : Tapes, voir ci-après : AJ. Résistance à l'asphyxie). 



(*) Hesse, Zur Hmujerstoffwechsel der Weinbergschnecke. (Zeitschr. f. Allg. 
Physiol., Bd X, 1910.) 

(2) BiGLiA, Sur Véchanqe gazeux des œufs d'Aplysia liraacina dans les différentes 
périodes de développement. (Auch. ital. ue Biol., l. LI, 1909, p. 150.) 

(») Matisse, Action de la chaleur et du froid sur l'activité motrice et la sensibilité 
de quelques invertébrés. (Bull. Stat. Bioi>. Arcachon, 13e année, 1910, pp. 29 
et 30.) 

(*) Bellion, Contribution à l'étude de l'hibernation chez les Invertébrés. Rech< relies 
sur l'hibernation de l'Escargot (Hélix pomalia />.). (Ann. Univ. Lyon, nouv. série, 
fasc. XXVII, 1909, p. 112.) 

(S) MiTCHEi.L, The oxygcn requirements of shellfish. (Blll. U. S. Buheau Fish., 
vol. XXXII, d914, pp. 216 et 220.) 



— 491 — 

C. Action sur le nombre des inspirations dans les Pulmonés 
aquatiques : on savait depuis longtemps que, même après 
l'hiver, les Limnées quittent plus rarement le fond, pour venir 
respirer à la surface, par temps froid (^) ; on a reconnu depuis, 
que le nombre de secondes où le pneimiostome est ouvert à 
la surface de l'eau augmente rapidement au-dessus de 9° C. 
(48" F.) ; en dessous, cliez Limnaea auricularia et L. peregra, 
pendant une dizaine de secondes par heure; et à 19" C. (66" F.), 
pendant 115 secondes pour L. auricularia, et 62 secondes pour 
L. pereyra; chez Planorbis corneus, pendant 35 secondes à 49", 
au lieu de 17 secondes à 9° (^). 

D. Sur le quotient respiratoire (rapport de l'anhydride car- 
bonique éliminé à l'oxygène absorbé) : chez Hélix pomatia, il 
diminue d'octobre à mai, et augmente de mai à octobre (^); 
l'augmentation du nombre des bâillements de la coquille (alter- 
natives d'ouverture et de fermeture) et leur plus grande ampli- 
tude, chez Anodonta cygnea, avec l'élévation de la température, 
est due à une consommation corrélativement plus grande d'oxy- 
gène (^). 

E. Sur la résistance à l'asphyxie : Tapes decussatus résiste 
plus l'hiver qu'en été (il a besoin de plus d'oxygène en été) (^) ; 
Hélix pomatia résiste à l'asphyxie pendant 80 à 90 heures en 
hiver, et pendant 50 heures seulement en été ('') ; ces divers 



(^) Karsch, Die Entwicklnngsgexchichte des Limiiaeus stagnalis, ovatus und 
palustris. (Arch. f. Naturgesch., Bd XII, 1846, p. 238.) 

(2) Taylor, a Monograph, etc., t. I, p. 305. 

i5) Bellion, loc. cit., p. H7. 

(*) Pawlow, Wie die Miischel ihre Schaale ôfj'net. (Ahch. ges. Physiol., 
Bd XXXVII, 1883, p. 9.) 

(^) PiÉRi, Reclierches physiologiques sur Tapes decussatus et quelques Tapidés. 
Laval, 1895, p. 24. 

(«) YuNG, Quelques expériences nouvelles relatives au siège du sens olfactif chez les 
Gastéropodes Pulmonés terrestres, particulièrement chez les Hélices et les Limaces. 
(Actes Soc. helvét. sci. mat., t. LXXXV, 1903.) 



— 492 — 

phénomènes sont dus, ainsi que quelques autres parmi les sui- 
vants, à une plus grande rapidité d'oxydation, à mesure que la 
température s'élève. 

2° Action sur la késistancb a l'i inanition. — Chez Tapes deciis- 
satus, pris comme exemple de Lainellihranche, la résistance est 
heaucoup plus grande aux basses températures ; elle dure de vingt 
à trente jours en hiver, au lieu de six à douze jours en été (^). 

3" Action sur la digestion. — Chez Limnaea stagnalis, 
celle-ci est arrêtée au-dessous de 12' C. (^) ; chez Hélix pomatia, 
l'action des sucs digestifs est activée par 37° à 38" (^). 

4° Action sur la perte de poids pendant l'hibernation. — Elle 
est d'autant plus grande que la leuipérature est moins basse 
(pour les organes autres que le cœur et le système nerveux, 
lesquels sont entretenus aux dépens du reste de l'organisme) ; 
ainsi Hélix pomatia, dans les conditions naturelles, exposé au 
froid du dehors, accuse une perte de poids d'un cinquantième ; 
à l'abri, à 5°, d'un vingt-septième; à l'abri, à 13% d'un quaran- 
tième (^) ; d'autres observations ont montré que chez cette même 
espèce, la perte de poids est 10.31 7o à 10°-12% tandis qu'elle 
est 19.07 7o à i8"-20°, c'est-à-dire près du double pour une 
augmentation d'environ 10" (^) ; et encore que la perte de poids 
est 1.7 fois plus grande à 18° qu'à T ou 8° {^). 

Le jeûne produit la réduction (par dégénérescence cellulaire) 
de la glande de l'albumine de Hélix pomatia et H. arhustorum ; 



(*) PiÉiu, loc. cit., p. 19. 

(2) Semper, Die natûrliche Exislenzbedingungen der Thiere, Bd I, p. 132. 

Pj YuNG, Conlribution à l'histoire physiologique de l'Escargot. (Mém. cour. Acad. 
BELG.,t. XLIX, 1887, p. 113.) 

(1) Lang, Ueber den Saisonschlaf der Tiere. (ScHw. Pâdagog. Zeitschr., Bd IX, 
1899.) 

(5) Bellion, loc. cit., pp. 43 et 44. 

(6) KïHN, Beitriige zur Biologie des Weinhergschnecke (Hélix pomatia L.). 
(Zeitschu. wiss. Zoor, , Bd GIX, 1914, p. 143 ) 



— 493 — 

cette dégénérescence est accélérée par l'élévation de la tempéra- 
ture ; elle est aussi avancée en trois semaines à 83°, qu'en quatre 
mois à la température ordinaire (^). 

5° A.CTI0N SUR l'activité MOTRICE ET LA VITESSE DE LOCOMOTION (^) . 

— L'une et l'autre augmentent à mesure que la température 
s'élève; ainsi chez : 

a) Plujsa primeana, elles sont plus grandes à 37''o qu'à 
toute température plus basse, et moindres quand l'aquarium est 
entouré de glace (^ 



b) Limnaea elodcs, il y a plus d'activité aux plus hautes tem- 
pératures (^). 

c) Limnaea coA«mc//fl,d'une façon générale, l'activité croît avec 
l'élévation de la température ; elle diminue dans l'eau froide (^). 



(1) Krahelska, ZjawLska redukcyjne w yruczole bialkmvym climakow. (BuLi.. 

INTERNAT. ACAD. CliACOVlE, 1912, p. 606.) 

(2) Sur ce dernier point, on ne trouve guère de renseignements dans les ouvrages 
de malacologie ; voici quelques cliitfres qui permettront de s'en faire une idée pour 
les espèces replatrices : en une minute, le plus rapide des Trochus, T. helicinus, 
fait normalement 4''"3t (Robert); Patella vulgata, ic"'25 (Morgan); Liltorina obtu- 
sala, 2^'"08 et Rissoa cingilliis, 2''"23 (Colgan) ; Valvata piscinalù, 4:""3 et Bythinia 
tenlaculata, 8 cenlimèlres (observations personnelles); Cydostoma elegans, 2™i5 
(Taylor); Nassa incrassata, 3*'n04 (Colgan); Cî/pmm ejjan//ie/Hffi, 15 centimètres, 
Marginella orensis, 25 centimètres (Olmsled,; Fidgur, Si^-i'ô (Wallacei; Builaocci- 
denlaiis, 3 centimètres (Olmsted); Eolis drwnmondi, i\'■">^ (Colgan); Limnaea 
peregra, 7'^"'5 (Tayloi') ; Amphipeplea gltitinosa, erwkon 4 centimètres, Planorbis 
corneus et P. nitidus, environ 9 centimètres, Physa fonlinaiis, 6 centimètres 
(observations personnelles); Physa primeana, 8"H (Walter); Hclix caniianfi, 
7c"'5 (Taylor); Bi/iiviulu.s folliculus, 5 centimètres (Moquin-Tandon) ; des Limax, 
13 à 14 centimètres (Taylor), et encore un peu plus chez Arion suhfuscus et 
Daudebardia (Karlinski), tandis que pour Vallonia la vitesse ne dépasse guère 
8 millimètres par minute (Sierki); les Chilon sont en général assez lents : G. fulvus 
passe pour avoir une locomotion rapide (sans indication de nombre : Mac Andrew). 

(3* Wai.ïer, The Behavior of Ihe Pond Snail, Limneus elodes Say, Odd Spring 
Ilarbor Monographs. VI. (Brooklyn Inst. Arts and Sci., 1906, p. 25.) 

(*) Walter, loc. cit., p. 25. 

(5) CoLTON, Some Effecls of Environment on the Growth of Lymnaea columella. 
(Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1908, pp. 435 et 436.) 



— 494 — 

Des résultats analogues ont été obtenus pour des Mollusques 
marins : 

a) Gastropodes : chez Haminea lujdaùs (navicida), l'activité 
motrice diminue par l'abaissement de la température, pour 
aboutir, à :2''o, à l'immobilité absolue; et 

b) Lamellibranches : CAirdium editle, dès que la température 
descend à 8", est absolument inactif (*). 

6'^ Action sur les mouvements radulaires et ,sur ceux des cils 
viBRATiLES. — rt) Radulc : dans Limnaea peregra (ovata), la 
radule râpe (lèche) 8 fois seulement à 8°5 et 35 fois à 18°5 (^). 

b) Cils vibratiles : dans MijlUus ediilis, les mouvements 
ciliaires sont six fois plus rapides à 28" qu'à 19° (^). 

7" Action sur la sensibilité et le système nerveux. — La sensi- 
bilité de divers Mollusques marins varie avec la température; elle 
est atténuée quand celle-ci s'abaisse, chez des CéphalopodesfScpia 
officluntis) et des Gastropodes [Haminea liijdatis [navicida)] (^) ; 
le ganglion palléal « étoile » des Céphalopodes et ses nerfs ont 
leur activité influencée par le froid (^) ; chez Hélix pomatia, le 
travail d'excitation réflexe est très rapide à 35° C. et lent de 



(1) Matisse, Action de la chaleur et. du froid sur l'activité motrice et la sensibilité 
de quelques invertébrés marins. (Bui.f,. Stat. biol. Akcachon, 13« année, iOlO, 
pp. 41 et 42.) 

(2) Brockmeier, Beitràge zur Biologie uuserer Sûsswassermollicsken. (Fohschungs- 
BER. BiOL. Stat. Plôn, theil IV, 1896, p. 261.) 

(5) Mac Alpine, Observations on ihe movements of the entire detached animal, and 
of detached ciliated parts of bivalve Mollusks, viz., gills, mantle-lobes , labial palps, 
and foot. (Proc. Roy. So.c Ei)INbur(ih, vol. Xy, 1889.) 

{*) Matisse, loc. cit., pp. 24 et 41. 

(S) Froehlich, ExpeiimentelleStudien am Nervensystem dcr Mollusken. Theil VIII. 
Ueber den Ei?îfhiss der Abhïihlung, liohlensaiire und Narkose auf dus Mantelgan- 
glion der Ccplialopnden und seiner Nerven. (Zeipschr. Allg. Fhysiol., Bd XI, 1910, 
p. 407.) 



— 495 — 

9"^ à 12" ; la courbe est essentiellement plus rapide à une tempé- 
rature élevée qu'à une basse température (^). Toutefois, l'excitabi- 
lité nerveuse disparait par une forte élévation de la température, 
déjà avant la paralysie du cœur, chez Mija arenaria (40") (^). 

8° Action sur les contp.actions musculaires. — Dans Pecten 
maximus, une faible élévation de température avive les contrac- 
tions du muscle adducteur; par exemple, celles-ci sont plus 
énergiques à 30° qu'à la température « ordinaire » ; et la force 
musculaire s'accroît avec l'élévation de la température (^); chez 
Unio loiigirostris, les contractions musculaires deviennent plus 
rapides lorsque la température s'élève jusque vers 23° (^). Dans 
Anodonta cijgnea, les bâillements (alternatives d'ouverture et de 
fermeture des valves) augmentent en nombre quand la tempéra- 
ture s'élève (et sont la conséquence d'une plus grande consom- 
mation d'oxygène) (^). Dans Pliolas dactyius, la température, 
en s'élevant de 10" à 35°, augmente l'amplitude et la rapidité des 
contractions du siphon, engendrées par la lumière (^). Chez Tapes 
deciissatus , l'énergie musculaire varie avec la température, elle 
augmente de 0° à 20°, et diminue au delà ('). De même dans 
les Gastropodes (exemple : Tritonium) , une température sutïï- 
samment élevée produit le relâchement musculaire (^). 



(1) Jordan, IJntersuchungen zur Physiologie des Nerveiisystemes der Pulmonnten. 
(Arch. Ges. Physiol., Bd CX, 1905, p. 568 ) 

{-) YuNG, De l'innervation du cœur et de l'action des poissons chez les Mollusques 
Lamellibranches. (Arch. Zool. expér., l'*' série, t. IX, 1881, p. 430.) 

(^) CouTANCE, De l'énergie et de la structure musculaire chez les Mollusques Acé- 
phales. Paris, 1878, respectivement pp. 40 et 163. 

(*) L. et M. Lapicque, Action du curare sur les muscles d'animaux divers. (Comptes 
RENDUS Soc. HiOL. Pauis, t. LXVIII, 1910, p. 1009.) 

(5) Pawlow, Wie die Muschel ihre Schale ôffnet. (Loc. cit., p. 9.) 

(6) Dubois, Sur l'action des agents modificateurs de la contraction photoderma- 
tiquechez le Pholas dactyius. (Comptes rendus Acad. Sci. PARis.t.CIX, 1889, p. 320.) 

(') PiÉRi, Recherches physiologiques sur Tapes decussatus et quelques Tapidés. 
Laval, 1895, p. 163. 

(8) Schônlein, Ueber die Einwirkung der Wârme auf der Tonus der Muskeln von 
Schnecken und Holothurien. (Zeitschr. f. Biol., Bd XXXVI, 1898.) 



— 496 — 

9" Action sur les contractions du cœur. — Le nombre des 
pulsations augmente par l'élévation de la température (d'où une 
discordance fréquente des nombres donnés par des auteurs dif- 
férents, n'ayant pas tenu compte — pour la même espèce — du 
facteur calorifique). 

Les plus anciennes observations relatives aux variations 
thermiques du rythme cardiaque se rapportent aux Pulmonés; 
le refroidissement y abaisse le nombre des battements du cœur, 
notamment chez les Stylommatophores en hibernation ; ainsi 
on constate successivement, chez les deux espèces suivantes (^) : 



Hélix hortensis. 


Hyalinia cellaria. 


Températures. 


22 pulsations 




24 


IMl C. (52 F.) 


44 id. 




12 


6 66 (44 F.) 


40 id. 




41 


3^33 (38 F.) 


4 id. 




9 


-4044 (30 F.) 



(^hez Hélix pomatia (placé dans l'eau) , le nombre de pulsa- 
tions s'élève successivement avec la température : 



Températures . 


14o 


470 


20» 


2405 


30° 


35- 


38o 


Pulsations. . . 


35 


48 


50 


53 


70 


90 


400; 



Au delà, il y a ralentissement (^). 

Dans la même espèce, à sec, immobile et en hiver : 

Températures . . 5» 40» 45» 20" 25° 30» 
Pulsations. ... 4 42 47 26 38 54 "(3) 

Dans les deux espèces suivantes, des oscillations analogues 
ont été aussi reconnues : chez Hélix hoi^tensis, à 11°, 2^ pul- 



(-) AsHFORD, On the action of the Heart in the Helicidae during hibernation. 
(JoiRN. oF CoNCH., vol. 111, 4882, pp. 34 et suiv., et vol. IV, p, 13.) 

(2) Richard, Recherches phxjsiologiques sur le cœur des Gastéropodes Pulmonés. 
(Rev. d'Auveugne, 1886, p. 228.) 

(3) YuNG, Contributions à Chistoirè physiologique de l'Escargot. (Loc. cit., p. 94.) 



— 497 — 

salions; à 3% H pulsations; chez //. nifesccns, à 18", 54 pul- 
sations; à 1% 9 pulsations (^). 

Dans llelix pomatia, pendant l'hibernation, la décroissance 
progressive du noiiihre des battements du cœur, avec la tempé- 
rature, a encore été confirmée : à 9", H pulsations; à 4°, 5; à 
0°, 3; à — 3°5, ; l'élévation de la température au-dessus de 8° y 
détermine un accroissement plus rapide des pulsations, d'autant 
plus rapide que cette élévation est plus brusque, les observations 
ci-dessus étant confirmée, et le nombre atteint vers 19° étant de 
50 à 53 H. 

Succinea putris a montré de même que le nouibre de pulsa- 
tions cardiaques monte et descend avec la température (^). 

Dans Valloma pulcliclla, le cœur bat de 20 à 25 fois par 
minute, entre 10° et 15% tandis que vers 30°, il atteint de 08 à 
1 10 battements ('). 

Eniin, il a été expérimentalement reconnu, chez Hélix poma- 
tia, que jusqu'à i8° le nombre des pulsations augmente réguliè- 
rement : à 15°, 26 pulsations; à 22", 30; à 20°, 40; cà 35°, 40; 
à 42°, 48; à 45", 68; à 48°, 74; et en dessous de 15°, il y a 
décroissance : à 11°, 17 pulsations; à 10°, 12.6; à 5°, 10 (^). 

Les Basommatophores se comportent de la mêuie façon; 
Limnaea stagnalis a montré à 13"5, 13 pulsations; à 16°, \Q 
pulsations; à 20°5, 30, et à 24°, 44 ('^). 



(1) Taylok, a Monograph, etc., t. 1 (1899), respectivement pp. 298 et 299. 

(-) Lang, Ueber den Saisonsschlaf der Tiere. (Schw. Pâdagog. Zeitschr., Bd IX, 
^899.) Voir aussi, du même auteur : Ueber den Herzsclilag von Hélix pomatia L., 
w(VirenddesWinterschlafes.{FKSTSCHR.FÏHi R. Hertwig. Jéna, FiscJier, Bdlll, -1910.) 

{') RiEPER, Sludie?î an Succinea. (Ann. Soc. Zool. and Malac. Bblg., t. XLVII 
[1912], p. 162, tableau III, d913.) 

(^) Steuki, ObservaLions on Vallonia. (Proc. Acad. Nat. Sci. PHiLADEi.PHrA, 1893, 
p. 244.) 

{:>) Beyxe, Recherches sur l'origine musculaire ou nerveuse de quelques réactions 
du cœur aux variations de température. (Jolrn. Physiol. et Pathol. gén. Paris, 
t. VII, 1905, pp. 978 et 979.) 

{^) Richard, loc. cit., p. o. — Voir aussi Baker, On the pulsations of llie Molluscan 
lieart. (Joukn. Clncunnati Soc. Nat. Histok., vol. XIV, 1897.) 

32 



— 498 — 

Chez les Ancijlus, l'élévation de la température élève la fré- 
quence des pulsations du cœur (^). 

Des Planorbis corneus éclos depuis quelques jours ont mon- 
tré : à 19°, de 78 à 85 pulsations, et à ^9°, 140 à 150 pulsa- 
tions (l'eau était un peu refroidie vers la fin de l'expérience) 
(observations personnelles) . Quant aux Phijsa, etc. , naturellement 
adaptés aux eaux chaudes, les zooloi^istes qui les ont observés 
n'ont malheureusement pas étudié leurs contractions cardiaques 
comparativement aux mêmes espèces des eaux normales. 

Parmi les autres Gastropodes, ont encore donné lieu à des 
constatations de la même nature : Aphjsia (^) et Plerotra- 
c/iaea sp. (^) : chez ce dernier, le cœur, de 18° à 21°, battait de 
50 à 80 fois; de 34° à 37°, de 160 à 180 fois (arrêt à 39°-40°) ; 
et ces observations ont été confirmées d'une façon détaillée 
pour deux espèces de ce dernier genre : chez P. coronata, à 
13°5, il y avait 50 battements; à 25°, 120; à 27°, 138; à 32°, 
160; chez P. mutica, à 15°5, il y avait 60 battements; à 21°5, 
92; à 23°, 115 ('). 

Les constatations faites chez les Lamellibranches sont de la 
même nature : Pour Mija arenaria, les variations de température 
ont donné les résultats suivants, en chauffant progressivement : 



17o 


20o 


23o 


30o 


35o 


40° 


12 


4S 


25 


35 


40 


48 pulsations (^) 



(*) André, Contribution à l'étude anatomique et à la physiologie des Ancylus 
lacustris et fluviatilis. (I\ev. suisse Zool., t. 1, 1893, p. 455.) 

(2) FrEiNzel, Temperalurmaxima jïir Seethiere. (Arch. ges. Phys., I3d XXXVl, 
1885 : avec l'accroissement de la température, le nombre des pulsations monte de 
32 à 140, jusqu'à 33» C, puis décroît.) — Schoenlein, Ueber das Herz von Aplysia 
limacina. (ZErrscHR. F. Biol., M XX, 1894, p. 202.) 

(3) Knoli., Ueber die lierzthatigkeit bei einigeii Evertebraten und deren Beein- 
fliissiing durch die Temperatur. (Sitzungsber. Akad. Wien [3Iath.-Naturw. Ki..], 
Bd Cil, Abth. m, 1893, p. 393.) 

(*) Rywosch, Zut Physiologie des Herzens und des Excretionsorgans der Hetero- 
poden (Pterotracheen). (Arch. ges. Physiol,, Bd CIX, 1905, p. 361.) 

(^) YuNG, De l'innervation du cœur et de l'action des poisons chez les Mollusques 
Lamellibranches. (Arch. Zool. expér., !■■« série, t. IX, 1881, p. 430 [d'autres espèces 
du même grouj)e suivent la même règle générale].) {Ibid., p. 429). 



— 499 — 

Chez Tapes decussatus, l'élévation de temjjératiire surexcite 
les mouvements du cœur : à 25°, il y a 14 pulsations ; à 30% 45 ; 
à 35% de 20 à 22; à 40°, 26 {'). 

Dans Anodonta cellensis, il a été observé les relations sui- 
vantes : à 15°, 3 pulsations par minute; à 20% 5.5; à 25°, 7 ; à 
30°, 6 (une seule fois); à 35°, 6.5; à 40°, 17.5 {^). 

Chez Octopus vulgaris, une aut^mentalion de température 
de 10° double la fré([uence des contractions du ventricule (^). 

De sorte que d'une façon très générale, chez les divers Mol- 
lusques, les contractions cardiaques augmentent en nombre 
avec l'élévation de la température, jusque vers 40°. 

10° Action sur l'activité vitale. — A. Hautes températures : 
Un certain nombre de Pulmonés terrestres s'engourdissent sous 
l'influence d'une température élevée (phénomène de l'estivation). 
Parmi les Mollusques aquatiques, il en est assez peu qui puissent 
résister à des températures un peu élevées ; d'une façon générale, 
ils peuvent supporter une température un peu supérieure à 30°, 
mais ils meurent avant 40°. Ainsi Physa acuta périt à 35° (sauf 
s'il est adapté à des sources chaudes de 33° à 35°, auquel cas il 
résiste jusqu'à 43°) ; Eledone meurt à 35° (^) ; Sepia ofjichialis est 
tué d'autant plus rapidement que la température est plus haute : 
après une heure, à 28° (^), mais après deux minutes, à 37° (*") ; 



(') PiÉRi, Recherches physiologiques sur Tapes decussatus et quelques Tapidés, 
1895, p. 63. 

(2) Willem et Minne, Recherches expérimentales sur la circulation sanguine chez 
l'Anodonte. (3Iém. col'R. Acad. Belg., t. LVII, 1899, p. 10.) — Voir encore Dubois, 
Le rijthme cardiaque des Mollusques Lamellibranches. (Ann. Soc. Linn. Lyon, 
nouv. série, t. XJ.V, 1899.) 

(^) H. Fredekicq, Recherches expérimentales sur la physiologie cardiaque d'Ocio- 
pus vulgaris. (Arch. intern. Physiol., t. XIV, 1914.) 

(1) Frenzel, Temperaturmaximvm fur Seethiere. (Arch. Ges. Physiol., Bd XXXVI, 
l88o, pp. 458, etc.) 

(^) Matisse, Action de la chaleur et du froid sur l'activité motrice et la sensibilité 
de quelques invertébrés marins. (Loc. cit., p. 18.) 

(«) Bert, Mémoire sur la physiologie de la Seiche. (Mém. Soc. Sci. phys. et nat. 
Bordeaux, t. V, 1867, p. 135.) 



— 500 — 

Sepiola atlantica, près d'éclore, est tué à 81"; et les diverses 
larves de Gastropodes et de Lamellibranches marins que j'ai 
examinées meurent entre 30° et ^7° (^). Et tout comme des 
hivers rigoureux ont ravagé des huîtrières, on a vu des étés 
torrides avoir le même effet (^). 

Quelques espèces cependant sont moins sensibles à la chaleur 
et peuvent même, à l'état naturel, vivre dans des eaux chaudes. 

Divers auteurs qui ont traité des « faunes thermales », ont 
— au moins en ce qui concerne les Mollusques — répété tou- 
jours la même petite liste d'espèces, citant celles-ci de deuxième 
ou de troisième main, sans recourir aux sources originales 
anciennes, ni sans tenir compte de nombreux éléments d'infor- 
mation plus récents. Il m'a donc fallu refaire ce travail aussi 
complètement que possible. 

Dans ces faunes d'eaux chaudes, on a voulu subdiviser en 
espèces « thermales » proprement dites, habitant les eaux 
au-dessus de iO°, et en « subthermales », propres aux eaux en 
dessous de 40°. Mais cette division est purement arbitraire; car 
cette température de 40" n'a aucune signitication particulière, 
ni dans la nature inanimée, ni au point de vue physiologique. 
Et si l'on désire absolument subdiviser, il serait préférable 
de fixer une limite soit à la plus haute température des eaux 
marines : 32°o (fond du golfe Persique), soit mieux encore à 
la température normale du corps humain : 37°. 

Quoi qu'il en soit, on a récemment cherché à établir que dans 
les eaux chaudes à 43°, ou au-dessus, il n'y sl jamais d'animaux 
ou d'algues proprement dites, mais seulement — de 43" à (33° — 
des Cyanophycées. Comme on va le voir, cette constatation (^) 



(1) Pelsekeeu, Sur l'enry thermie de certaines larves marines. (Loc. cit., p. 282.) 
— Voir encore, aii sujet de températures supportées dans la nature par des Mol- 
lusques marins : Richët, De quelques températures élevées auxquelles peuvent vivre 
des animaux marins. (Arch. Zool. expér., "2« série, t. III, 1885, pp. vi-viii.) 

{-) L'Uuitre américaine ne résiste que jusqu'à 32». (Mooke, Bull. U. S. Fish. 
Comm., vol. XVII, 1908.) 

(5) Setchell, Science, nouv. série, vol. XXVII, 1903, p. 934, 



— :)0i — 

n'est pas exacte d'une façon générale ; elle est contredite par 
plusieurs exceptions, parmi lesquelles au moins quatre espèces 
de Mollusques. 

Dans les formes renseignées comme theruiales, il y a toute- 
fois à écarter d'abord quelques cas particuliers, soit pour cause 
de confusion de nomenclature, soit surtout pour observation 
trop peu précise de la température : 

Limnaea pcregra, dans des eaux à oH^To, à Gastein (^), alors 
que les eaux thermales n'y ont au maximum que 49°6 (^). 

« Bfjthinia » (Bythinclla) thcrmalis, à Abano dans des eaux 
à 55" (^), o3° (■*) ou 50° (^), alors que les eaux les plus chaudes 
où cette espèce a été trouvée (trois fois seulement) étaient à 

Limnaea ovata [om pereijra) , var. tliermalh, Planorbis alhiis 
et quelques autres espèces à 50°, dans la source de Salut à 
Bagnères (') ; la température du ruisseau de Salut, là où y 
vivent les Mollusques en question, n'étant que 25° à 27" (-). 

a) Espèces habitant des eaux plus chaudes que 87° : Ces 
diverses espèces sont mentionnées ici d'après les sources origi- 
nales; les températures des eaux thermales ont été contrôlées 
dans les ouvrages spéciaux. Dans les nappes ou cours d'eau 
chaude, il y a souvent des températures différentes suivant les 



(') Von Martens, Veber die Verbreihmg der europàischen Land- und Siisswasser- 
Gasieropoden. (Wurtt. naturw. Jahuesheften, XI Jahrg., 1855, p. 11.) 

(2) GuNTHER, Handbuch der Geophysik. Stuttgart, Ud II, 1899, p. 796. 

(3) CuÉNOT, L'influence du milieu sur les animaux. Paris, 1894, p. 21. 

(*) Weuer, Biologie der Tiere. (Nussbaum-Karsten-VVeber, Lelirbuch der Biologie 
filr Hochsckulen, abschn. III.) lieipzig, 1911, p. 4'25. 

(^) De Blainville, Mollusques, in Dictionnaiiîe des sciences naturelles, 
t. XXXII, 1816-1830, p. 141. 

(6) IssEL, Saggio sulla fauna termale iUdiana. (Atti Accad. Torino, t. XXXI, 
1901.) 

(") Von Martens, loc. cit., p. 10. 

(^) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de 
France, t. II, p. 5o"2. 



50-2 



divers niveaux en proCondeur, l'eau la plus chaude élanL la plus 
superficielle; mais ce t'ait n'implique pas que la température 
superficielle soit plus élevée que celle supportée réellement par 
les animaux aquatiques. Car, pour les Pulmonés d'eau douce, 
cette température maximum est toujours subie etrectivement, 
lorsqu'ils viennent respirer à la surface. 

La plus haute température à laquelle un Mollusque vivant 
ait été rencontré dans la nature est 5:^° : Neritina tliermopliila, 
de la Nouvelle-Bretagne (^); dans les eaux chaudes à 60° 
d'Islande, il n'y a pas de Mollusques, mais seulement des 
Algues (-). 

Limnaea peregra (ovata), à 4^ -'^^ dans les sources de 
Baden (Argovie) (^). 

Bythinella (Paludestrina) aponensis (qui serait identique, 
pour Kobelt, à B. tliermalis ci-après), à 46° au maximum (trois 
fois seulement), près de Padoue, à Ahano ; la limite supérieure 
normale est d'environ 42° (^). 

Limnaea peregra, à 45°, dans la source d'Ax (Pyrénées) (^). 

Ostrea cucullata, dans l'eau à 45°, Nouvelle-Bretagne (*^). 

Bythinella (ou encore Paludinella, Belgrandia, Thermliij- 
drobia) tliermalis, à 43°75, à San Giuliano près de Pise ("). 

Limnaea peregra (var. geysericola) et L. truncatula, à 42°5, 



(1) STUDiiR, Fûrschungsnmc S. .V. S. Gazelle, ill Theil. (Zoologie und Géologie, 
1890, p. 254.) 

(2) Steenstrup, -24« Versamml. deutscli. Naturforsch. und Aertu. Kiel, 1846, 
p. 221. 

(3) Von Marïens, loc. cit., p. 10 (les eaux y ont de 46o à 50» : Daubrée, Les eaux 
souterraiiies. Paris, l. II, 1887, p. 169); la même espèce, à Gastein, vivrait jusqu'à 
environ 48° (Kde De Launay). 

(*) Issel, Saggio xulla fauna termale italiana. (Loc. cit., 1901.) 

(^) Gineste, Mollusques des eaux minérales des Pyrénées françaises et du bassin 
sous-pyrénce7î. (Bull. Soc. Malac. France, t. II, 1885, p. 186.) 

(6) Studer, loc. cit., 1890. 

C) Issel, loc. cit., voir aussi Sulla terinobiosi negli animali acqualici (Atti Soc. 
LiGUSTicA Se. NAT. GEOGu,, vol. XVII, 1906), et Sulla biologia termale (Intern. Revue 
D. GES. Hydrobiol., Bd I, 1908). 



— 503 — 

dans les eaux sulfureuses d'Islande : Reikiavik, I.angan, Lau- 
garvas et Kresuvvig (*). 

Bijthinella peraiidieri, dans des eaux à 42°, près de Bône (^). 

41° Vit • ^^fiysci lieterostropha, source chaude, Bath County 
(Viiginia), et BuliijncUa (ou Slimpsoiùa) nicld'iniana, mêmes 
conditions et station (^). 

Melanopsis etrusca, espèce spéciale au\ thermes de Caldana, 
à 41° {'). 

Pisidium cazertanum (var. thermale), source de la Raillière 
à Cauterets, 39° au maximum (^). 

Paludestrina proteus, sources chaudes près de Salton (désert 
du Colorado), 38° (not under 1(J0° F.) («). 

Limnaea pereyra (ovata), eaux à 37°-38°, à Bagnarolo (^). 

h) Espèces habitant des eaux moins chaudes que 37° : 
Limnaea peregra, eaux chaudes à 36° ^/g, Cheadle (^). 

Fluminicola merriamï et Tryona clatlirala, eaux à 36° et une 
fraction (97° F.), Pahranagat Valley (Nevada) [^). 

Pfiijsa aciita, sources de Saint-Pierre (Dax), 33° à 35° (^^). 

Planorbis corneus, à Bagnarolo, 34° (^^). 



(') Steenstrup, loc. cit., 1846, p. 221. — Môrch, On the Land and Fresh water 
Mollnsks of Iceiand. (Amer. Journ. of Conch., vol. IV, 1868, p. 43.) — Sikes, The 
non-marine Mollusca of Iceiand. (Journ. of Conch., vol. XIV, 1913, pp. 55 et 56.) 

(-) BouKGJiGNAT, tide Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 105. 

(^) Blnxey, Land and Freshwater shells of Norlh America, respectivement part II, 
p. 86, et part !II, p. 168. (Sjuthsonian Misceli.. Coll., 1865, pp. 143 et 144.) — 
Stearns, The fossil frcsh-water shells of the Colorado Désert, their distribution, 
environmenl, and variation. (Proc. U. S. nat. Musei'm, vol. XXIV, 1901, p. 292.) 

(*) IssEL, Sagyio sulla faiina termale ilaliana. (Loc. cit., p. 56.) 

(^) DuPUY, fide (iiNESTE, loc. cit., p. 187. 

(«) Stearns, loc. cit., p. 277. 

C) Issei., Sulla termobiosi negli animali acquatici. (Loc. cit., 1906, p. 40.) 

(8) Masefield, Life in the Hot- Water Réservoir of the Tape Milt, Cheadle, Staf' 
fordshire. (Trans. North Staff. Nat. Field Club, 1896.) 

(9) Stearns, loc. cit., p. 286. 

(*") Dubalen, Note sur les Mollusques qui vivent dans les sources chaudes de Dax 
(Actes Soc. Linn. Bordeaux [Comptes rendus des séances], 1873, p. iv.) 
(*') IssEL, Sulla termobiosi negli animali acquatici. (Loc. cir., p. 40.) 



— 504 — 

Plujsa acuta, dans le bassin d'un puits artésien à Rochefort, 
3^2"5à33° (1). 

Melania luhercidaUi, à 32% dans une source thermale au 
pied du rocher de Constantine ("-). 

Melania pracmorsa, Melanopsis jordanica, Neritina (Tlieo- 
doxa), dans la source Aïn Tabijah (lac de Tihériade), 32° {^). 

ISeritina fUiviatilis (var. prcrostiana), source de Caldana, et 
Limnaea triincatula, sources de Vandieri, à 32'' (^). 

Limnaca peregra, Phiisa acuta, Unio requieni, à Barbotan 
(Gers), dans des eaux à 31° (°). 

Pliysa acuta, var. gibbosa, 30°, La Preste (Pyrénées orien- 
tales) (*^). 

Limnaea peregra, à Burnley, dans des eaux à 29° ("). 

PInjsa acuta, var. suhopaca, à Rennes-les-Bains (Aude), 

28° (S). 

Limnaea peregra (var. thcrmalis), eaux de Barèges, 27° ('^).. 



(') Regelsperger, Mollusques terrestrfs et d'eau douce recueillis aux environs de 
Rochefort-sur-Mer. (Comptes rendus Assoc. fkaiN(;. Avanc. Sci., session de 
La Uochelle, 188*2, p. S25, 1883; et Déformations remarquables de Physa acuta 
observées à Rochefort-sur-Mer. (Actes Soc. Linx. Bordeaux, t. XXXIX, 1885, p. 4.) 

(2) Raymond, Recherches anatomico-phijsiologiques sur les Mollusques de l'Algérie. 
(JouKN. de Conçu., t. III, 185'2.) — Également dans les eaux chaudes des environs 
du lac de Tibériade : Locard, Arch. Mus. Sci. nat. Lyon, t. III, 1883, p. 226; et 
encore dans un ruisseau d'eau chaude près de Kerinan (Perse) : Issel, Catalogo dei 
Molluschi raccolli délia Missione ilaliana in Persia. (3Iem. Accad. Sci. Torlno, 
2e série, t. XXIII, 4866, p. 398.) 

(3) Barrois, Rev. Biol. Nord, t. VI, 18i)4, p. 252. 

(*) Issel, Saggio sulla fauna termale italiana. (Loc. cit., respectivement pp. 65 
et 72.) 

(5) DupuY, Sur quelques Mollusques trouvés à Barbotan (Gers). (Jouun. de Conçu., 
t. XV, 1877, p. 7 du tiré à part.) — Gineste, loc. cit., p. 182 (le maximum de tem()é- 
rature du bassin de Barbotan est même de 35") iIbid., p. 188.) 

(6) Massot, Énumération des Mollusques terrestres et (luviatiles vivants des 
Pi/rénées orientales. (Soc. Agric. Sci. et Litt. Pyrénées orientales [Perpignan], 
1872, p. 81.) — DuPUY, Catalogue des Mollusques terrestres et d'eau douce vivant 
à La Preste (Pyrénées orientales). (Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 1879.) 

(") Long, fide Taylor, A Monograph, etc., vol. I, p. 76. 

(8) GiNESTE, loc. cit., p. 183. 

('•') BouBÉE, fide Gineste, loc. cit., p. 184. 



— 505 — 

Ufithiuclla parreijssi, sources cliaiides à Voslaii (^), 28° (la 
décharge de la source est entre 28' et 86°). 

IScritina fUiviatilis, var. t/wrmatis, et Ancijlus fluviatilis 
(var. tliermalis ou jani), sources du Salut à Bagnères, de 

25° à 27° (2). 

Bijtliinella abbreviata, dans une source à 25°, Saint-Paul 
(Pyrénées) (^). 

En résumé, une quinzaine d'espèces de Gastropodes vivent 
dans des eaux plus chaudes que 80° C. et peuvent supporter 
''(1)° et exceptionnellement 52°. 

Ce sont surtout : des Hydrobiidae [Bijtliinella et formes 
voisines), Neritina , Melania et Melanopsis , et parmi les 
Pulmonés, Limnaca pcregra et Pliysa acuta. 

Au-dessus de 87° : Neritina tiicrmopliila, 52°; Bijtliinella 
tliermalis, 42° à 46°; Ostrea cucullata, 42"; Bijtliinella perau- 
dieri, 4:V' ; Bijtliinella nickliniana et Pliijsa heterostroplia 
(voisin de acuta), jusqu'à 41° ^o' Liinnaea peregra, jusqu'à 
46°25; Liinnaea truncatula, jusqu'à 42°5 ; Melanopsis etrusca, 
41"; liijlliinella proteus, 88°. 

Au-dessous de 87° : Bijtliinella (Trijonia) clatlirata et « Fiu- 
minicola » (voisin de Bytliinia) merriami, 86° et une fraction; 
Pliijsa acuta, jusqu'à 85°; Melania tuherculata, 32°; Melanopsis 
praemorsa et M. jordanica, 82°. 

Enfin, dans des sources chaudes de température un peu infé- 
rieure à 80° ou de température non précisée, on a encore signalé 
les espèces suivantes (principalement Hydrobiidae) : 

Bijtliinella (Paludinella) parreijssi, 28° ou davantage; 
B. abbreviata, 25° ; Tliermliydrobia (Bijtliinella) zimigasensis, 



C) KoBELT, Catalog der iin europaeùchen Faunengebiet lebenden Binnencon- 
chylien. Cassel, iSli, p. 63. 
(2) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 552. — Gineste, loc. cit., p. 186. 
(5) Braun, fide Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 520. 



— 506 — 

Zimigas,Sardaigne(Paulucci); Bytliinella uzzieUiana (Pevse) (^); 
BytliincUa (Pseudamnicola) lucensis, Lucques, eaux alcalines 
tant soit peu chaudes ("^) ; Mclauopsis tliermalis, bassin du 
Danube (Hongrie) ; 3Ï. doriac, sources chaudes de Kerman 
(Perse) (^). 

I.a plupart des formes des eaux chaudes sont eurytherines et 
susceptibles de supporter aussi des eaux très froides : Limuaea 
peregra en est un très bon exemple, dont on connaît une variété 
« (jlacialis » dans des sources froides; dans les eaux froides des 
montagnes, on rencontre encore des espèces de BijtlùneUa (ou 
« Vitrella »), B. dwiker'i, etc. En outre, la généralité de ces 
formes sont euryhalines en même temps que eurythermes, 
c'est-à-dire qu'elles sont tolérantes d'une façon très générale; 
par exemple : 

Neritina existe dans la Baltique (?s . Iluviatilis) avec 1 et 
jusqu'à 1 ^2 °/o <^G sel; dans le lac saumâtre de Steniies 
(Orcades) avec Mija Iruncata (^) ; dans la mer d'Aral et dans le 
lac salé Sary Kamych (au sud-ouest de la uier d'Aral) (3. fiuvia- 
tilis) ; dans la Caspienne avec Cardium cdule, etc. (.V. iiturata); 
dans la Méditerranée (A', viridïs ou « matoniana ») ; diverses 
autres espèces aux Philippines, dans des eaux saumâtres ou 
même salées (iV. mortoniana, N. piilchella, .Y. pmiacnsis) {^) ; 
et dans les eaux saumâtres de l'Indo-Gliine : N. (Dostia) crepi- 
dularia (^), etc.; iV. fir^/mea est très euryhalin, vivant à la fois 
dans la mer, dans l'eau douce et dans l'eau sursalée (') . 

Limnaen peregra se rencontre dans la Baltique, dans l'étang 



(1) IssEL, Calulogo dei Molluschi raccoUi dalla Missione italiana in Persia. 
(Loc. CIT., p. 403.) 
n Stefam, Ann. Soc. Géot. Belg., t. XVIII, 1890-1891, p. 290. 
(3) IssEL, Catalogo, etc. (Loc. cit., p. 400.) 
(*) Jeffreys, Britisk Conchology, vol. III, 1865, p. 66. 

(^) Semi'ER, Die naturliche E.nstenzbedingungen der Tkiere, Bti I, 1880, p. 280. 
C*) FiscHEK, Manuel de Conchyliologie, p. 802. 
Q) Metcalf, Neritina vire;inea variety minor. (Amer. Natur., vol. XXXVIII, 190i.) 



— 507 - 

salé de Berre (*), dans les lacs temporaires salés de la mer 
d'Aral (^), dans le lac d'Ossegor (p. il"), dans les fossés sau- 
màtres près de la rivière Blylh (^). 

Plujsa existe dans les eaux saumâtres : P. fontinalis (^) ; 
P. aciita, étang saumàtre d'Ossegor et chotts d'Algérie (J'). 

Melania et Melanopsis se rencontrent dans les cliotts du Nord 
de l'Afrique C^) ; Melania tiibercidata dans les lacs amers du 
canal de Suez, avec Cardium edidc (^). 

Les Hydrobiidae comprennent des formes d'eau saumàtre : 
H. ulvae des marais salants (jusque dans l'eau saturée) (^) ; 
Ihjdrobia dans les chotts ('^) ; Bijtlùnia dans la mer Baltique et 
la mer d'Aral, etc. 

B. Basses températures : Divers Gastropodes et Lamelli- 
branches peuvent être emprisonnés dans la glace et y subir 
impunément de basses températures. Acmaea testuduialis n'est 
pas tué dans la glace d'eau de mer ( — ^"5 C.) (^") ; Limnaea 
auricidaria, pris dans un bloc de glace, y fut exposé à un froid 
très vif sans être tué (^^) ; Paiudina vivipara et Anodonta cijgnea, 



(*) GouRRET, Les étangs saumâtres du Midi de la France. (Ann. Mus. Marseille 
[ZooL.], t. V, 1897.) 

(2) Bateson, iide Cooke, loc. cit., p. 84. 

(5) CooPER, Journ. of Gonch., vol. XIII, 1910, p. 14. 

(*) Parke, Pliysa fontinalis in hrakish water. (Zoologist, vol. XXI, 1863.) 

(^) GouTAGNE, Comptes rendus Assoc. franc. Avanc. Sci., session de La Rochelle 
(1882), p. 543, 1883. 

(^) TouRNOUER, Sur quelques coquilles marines recueillies par divers explorateurs 
dans la région des cliotts sakarims. (Comptes rendus Assoc. franc. Avanc. Sc[., 
session de Paris, [1876J, p. 4.) — BlAiNchard, Résultats d'une excursion zoologique 
en Algérie. (Mém. Soc. Zool. France, t. IV, 1891 [Melanopsis].) 

Ç) Tournouer, loc. cit., p. 4. 

(**) Ferronnière, Études biologiques sur les faunes supralillorales de la Loire- 
Inférieure. (Bull. Soc. Sci. nat. Ouest France, 1901, p. 72.) 

('-») Blanchard, loc. cit., 1891. 

, (") WiLLCOX, Biology of Acmaea testudinalis. (Amer. Natur., vol. XXXIX, 1905, 
p. 325.) 

(") Garnier, Bull. Soc. Linn. Nord (Abbeville), t. I, 1840, p. 150. 



— 508 — 

dans la glace, supportèrent impunément — 5" C. (^) ; il a même 
été constaté que des Anodonta et leurs embryons incubés dans 
les branchies peuvent être congelés deux fois successivement 
sans souffrir (^) ; des individus de CajcIgs cornca résistent à — 6° 
et même à — 10" (^). 

D'autre part, Limnaca stagnalis et Planorb'is corneus meurent 
à une température de — 7", et Hélix liispida à — 8" (^) ; les autres 
Hélix ne périssent par la gelée que vers — 10" seulement (^). 
Et à ces froids intenses où H. aspersa et H. nemoralis sont tués, 
Hijalinia cellaria résiste encore (^). Avion empiricorum aussi 
résiste mieux que les Hélix à de basses températures ("). 

Cependant, des hivers rigoureux ont pu détruire des quan- 
tités de Mollusques, par exemple celui de 18^0 qui fit disparaître 
complètement un banc d'Iluitres en Zélande, et celui de 1890- 
1891 qui tua également des millions d'Huîtres de Whitstable, 
Teau de mer ayant atteint son point de congélation (^) ; et par 
un autre hiver froid, dans les Etats méridionaux de l'Amérique 
<lu Nord, une espèce de Hclicina fut décimée (^) ; enfin, les larves 
de divers Gastropodes marins sont tuées à — 3" (^"). De sorte 
que les expériences de Pictet, souvent rapportées et d'après 



(1) JoLY, Comptes rendus Acad. Sci. Paris, 1842, p. 460; et Note sur des Anodonta 
cygnea et des Pahidina vivipara qui ont résisté à la congélation. (Ann. Sci. nat. 
[ZooL.], 3« série, t. III, 1845, p. 373.) 

(2) Latter, Notes on Anodonta and Unio. (Proc. Zool. Soc. London, 1891.) 

(5) KoRSCHELT, Ueber das Verhalten verschiedener Wirbelloser Tiere gegen niedere 
Temperaturen. (Zool. Anz., Bd XLV, 1914. p. 116.) 

(^) RoEDEL, Ueber das vitale Temperaturmininium wirbelloser Tliiere. Halle a. S., 
1881, pp. 13 et 14. 

(5) Moql'in-Tandon, loc. cit., t. I, p. 116; confirmé par Roedel (/oc. cit., p. 14) 
pour H. pomatia, tué par - lO». 

(6) Van den Broeck, Ann. Soc. Malacol. Belg., t. VI, 1870, p. 4. 

C) PoucHET, Recherches expérimentales sur la congélation des animaux. (Journ. 
Anat. et Physiol., t. III, 1866.) 

(8) CooKE, Molluscs. (Cambridge Natural History, vol. III, p. 112.) 

(») Cooke, loc. cit., p. 24. 

(10) Pelseneer, Sur le degré d'eury thermie de certaines larves marines. (Bull. 
A( AD. Sci. Belg., 1901, p. 284 [Polycera, Eoiis\.) 



— 509 — 

lesquelles l'Escargot poiirrail résister pendant des heures ;i 
— 120", demandent encore confirmation, bien qu'elles aient 
été faites avec refroidissement et réchauffement progressifs (^). 

11" Action sur la vitesse de maturation des œufs. — Chez 
Lottia (Docoglosse), la maturation a lieu deux fois plus vite à 
18" qu'à 8" (2). 

12" Action sur la rapidité du développement embryonnaire. — 
Cet effet a déjà été observé depuis assez longtemps dans bien 
des groupes zoologiques; il se manifeste également chez les 
Mollusques, où il a été surtout constaté en détail pour les 
Pulmonés et les Opisthobranches : 

a) Opisthobranches « Ptéropodes » : « En élevant artificielle- 
ment la température de l'eau en hiver, les larves prennent leur 
développement en peu de jours, au lieu d'y mettre un mois ou 
davantage (^) ». Aplijsia limacina, à 20", achève son dévelop- 
pement en 12 jours; de 28" à 25", en 8 jours; À. piinc- 
tata, à M", en 25 à 80 jours; à 12", en 22 jours; à 14", en 
19 jours (') ; chez Tcrgipes edivardsi, la durée du dévelop- 
pement est très différente suivant la saison : la saison froide 
le retarde beaucoup ('') ; Eoiis, Boris, Dendronotus éclosent 
en Norvège au bout d'un mois [^) ; les mêmes espèces des 



(*) PicTET, De l'emploi méthodique des basses températures en biologie. (Comptes 
RENDUS 76«^ Session Soc. helvét, Sci. nat., 1893.) 

(2) LoEB, On Chemical melhods. (Umv. of California Public. [Physiol.], vol. III, 

1905, p. 3.) 

(3) Fol, Sur le développement des Ptéropodes. (Arch. Zool. expér., Ire série, t. IV, 
1875, p. 12.) 

(*) Gârazzi, L'embnjologia deli Ap\)'sia. (Archiv. d'Anat. ed Embryol., vol. IV e V, 

1906, p. 241.) 

(5) VoN JSordmann, Essai d'une monographie du Tergipes Edwardsii. (Ann. Sci. 
NAT. [ZooL.], 3« série, t. V, 1846, p. 144.) 

(6) Sars, Arch. f. Naturge.sch., 1845, p. 205. 



Ll B R A 



y, nuAs^ 



— 510 — 

mêmes genres, dans la Manche, ne mettent à éclore que de 
10 à 15 jours; la température de l'eaii au commencement du 
printemps y est respectivement de 5" à 6" et de 10° à 12" (^); 
chez Dota coronata, la segmentation prend trois fois plus de 
temps au printemps que plus taid avec une température plus 
chaude (^) ; chez Doris bilamellata, l'éclosion est plus précoce 
dans la saison chaude ; chez Cenia cocksi, il faut, pour achever 
le développement, un quart de temps en plus en mars-avril 
qu'en juillet (^). 

b) Pulmonés : D'une façon générale, leurs œufs, pondus 
en mai ou juin, mettent 15 à 20 jours pour éclore; en 
octohre ou novembre, il faut deux ou trois fois davantage 
(dans le Boulonnais, où la température a alors une dizaine de 
degrés en moins) (^); chez Hélix aspersa, l'éclosion en année 
très chaude demande seulement 17 jours (^) ou même 15 
(observations personnelles) ; de même pour H. pomatia, sui- 
vant la saison, le développement prend de 20 à 30 jours [^). 
Les œufs de Ai'ion citer (empiricoriim), par temps chaud et 
humide, éclosent au bout de 40 jours; par temps froid et 
sec, au bout de 74 jours (^). Pour Agriolimax agrestis, 
la température a une profonde influence sur la vitesse de 
segmentation des œufs et conséquemment sur la rapidité du 



(^) Dickson, Circulation of the surface waters of the North Atlantic Océan. (Phil. 
Trans. Roy. Soc. London, série A, vol. CXCVl, 1901, pi. III.) 

(2) Rabl, Uebcr die Enlwicklungsgescliiclite der Malernmschel. (Jen. Zeitschr., 
Bd XI, 1876, p. :m.) 

(3) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 125.) 
(*) Bouchard-Chantereaux, Observations sur les mœurs de divers Mollusques 

terrestres et fluvialilcs dans le département du Pas-de-Calais. (Ann. Sci. nat. [Zool. |, 
2® série, t. XI, dSSî), p. 303 [ou dans le « Catalogue » du même auteur, loc. cit., 
p. 1S2].) 

(S) CooKE, Molluscs. (Cambridge Natural History, vol. III, p. 43.) 

{«) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 184. 

(■) WoTTON, The life history of Arion ater. (Journ. of Conch., vol. VII, 181)3, 
pp. 158 et suiv.) 



— 514 — 

développement; les basses températures exercent une action 
retardatrice (^). Chez Limnaea peregra (ovata), la durée du 
développement est « en raison de la température, de sorte 
qu'en été ce développement est extrêmement rapide, tandis qu'il 
est très lent au premier printemps » (^) ; pour L. stagnaiis, 
l'éclosion est beaucoup activée par l'action de la chaleur 
solaire (^), les durées extrêmes du développement pouvant être 
de io jours seulement en été et de 40 jours en novendjre (^) ; 
chez Phijsa acuta, elle a lieu au bout d'une vingtaine de jours, 
et d'une quinzaine seulement dans les pays chauds ('') ; pour 
P. fontinaiis, l'éclosion demande 30 jours lors d'un printemps 
froid, 15 jours en juin (•"). 

c) Et là où l'on y fait attention, la même chose s'observe pour 
les Streptoneures; exemples : chez Paludina vivipara, dans les 
eaux plus chaudes, le développement est nettement plus rapide 
que là où la température de l'eau est plus basse (~) ; chez 
Purpura lapillus également, l'éclosion est plus précoce en 
saison chaude (^). 



(1) KoFOiD, On the earlij development of Limax. (Bull. Mus. Comp. Zool., 
vol. XXVII, 1895, p. 44.) 

(2) DuM 'KTiER, Mémoire sur l'embryogénie des Mollusques Gastéropodes. (Ann. Sci. 
NAT. [Zool ], .2« série, t. VIII, 1837, p. 131.) 

(5) HoGG, Observations on the Development and Growth of the Water-Snait 
(Limnaeus siagnalis). (Trans. Microscop. Soc, vol. II, 1854, p. 94 : « In warm 
weather the eggs arrive at maturity in a much shorter lime, especially when exposed 
to the light and warmth of the sun ».) 

(*) Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée, 3^ partie. Embryologie dit 
Lymnaeus stagnaiis. (Ann. Scl nat. [Zool.], 4^ série, t. XVIII, 1862, p. 192 [de 18 
à 40 jours].) — Vignal, Quelques observations sur les Limnaea stagnaiis Linné. 
(Feuille jeunes natur., S^ série, 41^ année, 1911, p. 158 [ponte déposée en juillet, 
éclosion après 15 jours ; ponte déposée en avril, éclosion après 22 jours].) 

(5) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 454. 

(6) Wierzejski, Embryologie von Physa fontinaiis L. (Zeitschr. wiss. Zool., 
Bd LXXXIIl, 1905, p. 518.) 

C) TôNNiGEs, Die iiildung des Mesodernis bei Paludina vivipara. (Zeitschr. wiss. 
Zool., Bd LXI, 1896, p. 542.) 
(8) PelseiNEER, loc. cit., p. 125. 



— 512 — 

Une température trop basse ou trop élevée contrarie, ralentit 
ou suspend et arrête le développement des Mollusques : 

a) Température trop élevée : par exemple Sepia officinalis, 
Lacima patlidiila, LameUaria perspicua, Polycera oceUata, 
Eolis coronatn, Hcrmaea h'ijida, P/wlas candida voient leur 
évolution arrêtée à 30" ou 31"; Patella vidgata, Liltorina riidis, 
Cenia cocksi à 36" ou 37" (^). 

h) Température trop basse : Ostreci edulis, espèce méridio- 
nale introduite dans la région boréale, pond pendant les mois 
chauds; et si la température n'arrive pas à plus de 20", les 
larves y perdent la faculté de se fixer [^) ; le développement de 
Limnaea peregra (ovata) est arrêté (embryons tués) à — i'^ (^); 
enfin diverses espèces dont les pontes sont toujours sous l'eau 
voient leurs larves tuées par des températures basses auxquelles 
résistent des espèces dont les pontes sont exposées entre les 
limites des marées à des variations de température plus amples 
(Potijcera oceUata et Eolis coronata ont leurs larves tuées à — 3°, 
où résistent celles deLittorîna obtusata et de Patella vidgata) (''). 
Il en est donc du développement embryonnaire comme 
d'autres phénomènes physico-chimiques ; il est activé par l'élé- 
ation de la température dans les limites d'un minimum et d'un 



V 

maxmium 



Quelques observations faites jadis d'une façon sommaire, chez 
les Mollusques, autorisaient déjà à formuler cette conclusion, 
bien qu'il n'y ait pas eu de mesures faites dans la généralité des 



(') lELSENEER, Sur le degré d'eunj thermie de certaines larves marines. (Bull. 
ACAD. Belg., 1901, pp. 282 et 283, 1901.) 

(-) Appellôf, Ueber die Betiehungen zwischen Fortp/lanzi/tig und Verbreituvg 
mariner Tierformen. i^Verh. VIII inteun. Zool. Kongk., 1912, p. 307.) 

(5) Pelseneeb, Sur le degré d'eurij thermie de certaines larves marines. (Loc. cit., 
p. 287.) 

(^) Pelseneer, loc. cit., p. 284. 



518 



cas. Mais quelques-unes de ces observations ont été accompagnées 
de mesures ou bien leurs indications permettent d'en faire après 
coup (d'après la connaissance de la température moyenne pour 
le lieu et l'époque de l'année dont il s'agit) ; et d'après celles-là, 
il est visible qu'il faut pour le développement d'une espèce 
déterminée, jusqu'à l'éclosion, un nombre déterminé de « degrés- 
jours » (produit de la température moyenne par le nombre de 
•jours). 

Cette notion de degrés-jours est d'ailleurs utilisée par les 
éleveurs (^), par les pisciculteurs, etc. (et, d'après ces 
derniers, il faut pour le saumon environ 408 degrés-jours, soit 
54 jours à 8°). 

Ainsi pour Aplijsia piouiata, il faut environ 270 degrés-jours, 
puisque, d'après Carazzi, l'éclosion a lieu en 25 jours à 11", 
en 22 jours à 42°, en 19 jours à 44". Pour les espèces communes 
d'Eolidiens, il faut environ 480 degrés-jours, puisque d'après 
Sars, ils éclosent en Norvège au bout de 30 jours, que les 
observations faites dans la Mancbe à la même saison donnent 
45 jours et que les températures respectives de l'eau de mer y 
sont 6° et 42° (p. 540). Enfin, parmi les Pulmonés d'eau douce, 
Limnaea stagnalis exige environ 280 degrés-jours, puisque, 
d'après Lereboullet, cette espèce éclôt en plein été au bout de 
48 jours et en 40 au mois de novembre (les températures 
moyennes respectives étant 46" et 7") (^). 



(1) De Gasparin, Cours d'agriculture, l'" édit., t. III, 1843-1849, p. 461 (7S6 degrés- 
jours pour le poulet [21 fois 36»]). 

(2) Cette conception de la somme de chaleur nécessaire à l'accomplissement d'un 
phénomène physiologique a déjà été introduite et traitée pour les organisiiies 
terrestres, par Merria.ai {Laws of température control of the géographie distribution 
o( terreslrial animais and plants (Nat. Geogr. Magas., vol. VI, 1894); cet auteur, 
établissant l'importance pour la distribution de la vie, de la température à la 
période de croissance et de l'activité reproductrice (limitée dans les pays non tropi- 
caux), arrivait à cette formule : « Le même slade de végétation est atteint chaque 
année, quand la somme des températures moyennes journalières atteint la même 
valeur » (p. 231). 

33 



— 5i4 — 

13° Action sur la croissance et la taille. — Il y a, d'une façon 
générale, réduction de la taille par le froid ; au contraire, l'éléva- 
tion de la température favorise la croissance; chez diverses espèces 
terrestres et fluviatiles.il y a «croissance plus grande en été qu'en 
automne (^) » ;chez Limnaea stagnalis, un printemps froid (1883, 
neige et variations de température) est cause d'une croissance 
discontinue et conséquemment d'une taille moindre ; par contre, 
un printemps plus chaud et égal (1890) détermine une croissance 
régulière et continue et une plus grande taille (-). 

II en est de même pour la généralité des Pulmonés terrestres; 
Stenogijra (Rumina) dccollata est énorme en Algérie et de 
moindre volume dans les pays plus froids ('') ; Hclix aspersa 
est plus grand en Algérie qu'en France (^), ainsi que H. vermi- 
ciilata, H. lactea, II. aciita, Leucocliroa candidissima, Limnaea 
auricularia ('') ; Leucoc/iroa candidissima atteint *20 à 30 milli- 
mètres en Algérie, tandis qu'en France, h la troisième géné- 
ration, sa taille arrive à 10 ou 1:2 millimètres. 

Sur les montagnes, où la température est plus basse, les 
divers Pulmonés aquatiques ont une coquille plus petite (•") : 
Limnaea peregra des lacs des Pyrénées et des Alpes, par 
exemple; L. auricularia des eaux froides des Alpes est adulte 
avec une coquille à quatre tours au lieu de cinq (') ; dans le 
ruisseau froid (8" à 10" en été) de Saint-Germain-Laval (Loire), 
ij. peregra, L. paluslris et IHanorbis rotundatus n'ont que le 
tiers de leur grosseur normale [^). Au contraire, près d'Oppeln, 



(1) Bouchaud-Ghantereaux, loc. cit. (Ann. Sci. nat. [Zool.], 2« série, t. XI, 1839, 
p. 307.) 

(2) KoEBUCK and Butterel, fide Tayi.or, A Monograph, etc., vol. I, p. 83. 

(5) Moquin-Tandon, loc. cit., t. II, p. 313. 
{*) Taylor, loc. cit., t. I, p. 84. 

(6) LocARD, L'influence du milieu sur le développement des Mollusques. (Mém. Soc. 
Agkicult. Lyon, [4891], p. 09, 1892.) 

(<5) Moquin-Tandon, loc. cit., 1. 1, p. 338. 

(') Brot, fide LocARD, loc. cit., 1892, p. 70. 

{*) Rajat et PÉJU, Relations entre les variations de forme et de taille des Mol- 
lusques aquatiques et lu température du milieu ambiant. (Comptes rendus Assoc. 
FRANC. AVANC. Sci., session de Lyon, 1907, p. 563.) 



515 



dans un bras mort de l'Oder, chauffé par l'eau de condensation 
d'usines et dont la teinpéralure en hiver ne descend jamais 
sous 5" C, Phiisa muta est représenté par une variation 
« tlicrmalis » à coquille grande et épaisse (^). 

De même, des espèces marines ayant une distribution balhy- 
métrique étendue se montrent plus petites dans la profondeur, 
où la température est plus basse; exemples : Pecten opercularis, 
par 1,000 mètres, mesure seulement 10 millimètres, et vers la 
surface, à la même latitude, il atteint jusqu'à 45 millimètres (-) 

Mais une température très élevée peut produire, à ce point 
de vue, le même résultat qu'une très basse température. 
Limnaea pcrcgra qui est plus petit dans les lacs froids de 
montagne, est nain également dans les sources thermales (^), 
et ses variétés tlicrmalis (des sources chaudes) et glacialis (des 
sources froides) sont également petites (^) ; la forme tliermaUs, 
petite dans l'eau à 25°, est même déjà plus grande dans les eaux 
moins chaudes des thermes (^) ; et ce même L. peregra, dans 
les eaux chaudes de machine, à 29°, à Burnley, est de taille plus 
petite, et plus petite dans des eaux analogues à SG^ê d'un 
réservoir de condensation, à Cheadle (^) ; enfin, dans des eaux 
à 25", à Lyon, L. prrcgra (vulgaris) est de moitié plus petit 
que dans une eau normale ('). Dans les eaux chaudes de l'Amé- 
rique du Nord, on a constaté encore une « depauperation in the 
Limnaea in coïncidence with high thermal conditions (^) ». 

Pliijsa acuta, dans des eaux à 35°, à Rochefort, est très 



(1) BoETTGER, Beitrâge zur Kenntniss der Molluskenfauna Schlesiens. (Nachu. 
BL. D. D. Malakoz. Gesellsch., Bd XLV, 1913.) 

(2) LocARD, loc. cit., 1892, p. 83. 

(3) Hazay, ilotlusken-Faima von Budapest. (Malak. Bl., 2^ série, Bd III, 1881. 
p. 7 [sources thermales des environs de Budapest].) 

(*) Taylor, loc. cit., t. I, p. 76. 

(S) GiNESTE, loc. cit., p. 183. 

(c) Respectivement Long et Masefield, fide Taylor, loc. cit., p. 77. 

n LocARD, loc. cit., 1892, p 71. 

(8) Stearns, The fossil fresh-water shells of the Colorado Désert, their distri- 
bution, environment, and variation. (Proc. U. S. nat. Muséum, vol. XXIV, 1901, 
p. 288.) 



— 516 — 

exigu (^); de même P. « laslei » (probablement P. fonî'malis), 
dans des ruisseaux d'eau chaude provenant de machines, 
présente à 20% une taille de 10 à 10 millimètres; à 23% de 9 à 
6 millimètres; à 25". de 6 à 4 millimètres, donc d'autant plus 
petite que l'eau est plus chaude (-). 

Dans ces divers cas de réduction de taille, on peut être trompé 
et croire à des phénomènes de pédogenèse qui ne sont qu'appa- 
rents, ces petits individus étant parfailement adultes. 

Ces multiples conslatations ont été confirmées expériuientale- 
ment chez Limnaea stagnalis, où il a été reconnu qu'en dessous 
de 12° il n'y a pas de croissance, et qu'elle est faible de 12" à 15", 
tandis que l'optimum est à 25" (^), conséquemment qu'à des 
températures plus élevées la croissance se réduit de nouveau. 

D'autre part, la constance d'une teuipérature régulière favo- 
rise une croissance continue et par conséquent l'acquisition 
d'une taille plus considérable, contrairement à une température 
plus variable, même avec une période temporaire plus chaude. 
C'est ainsi que les espèces marines septentrionales sont plus 
petites vers la limite méridionale de leur aire de dispersion : 
(c British shells into the Mediterranean diminish in size (*) » ; 
Natica dansa possède dans les districts arctiques élevés, non 
atteints par le Gulf Stream, une plus grande taille, et dans les 
aires plus chaudes devient plus petit ou donne naissance à des 
formes naines C") ; il ressort d'indications des ouvrages de 
conchyliologie que bien des espèces se comportent de la même 



(1) Regelsperger, Comptes rendus Assoc. franc. Avanc. Sci., session de La Ro- 
chelle (1882), p. mo, 1883. 

(2) Rajat et PÉJU, Relations entre les variations de forme et de taille des Mol- 
lusques aquatiques et la température du milieu ambiant. (Comptes rendus Assoc. 
FiiANç. Avanc. Sci., session de Lyon [dOO?], p. 563.) 

(*) Semper, Die natiïrliche Existenzbedingungen der Thiere, Bil I, p. -133. 

(*) Jeffreys, Remarks on Mr. M. Andrew' s « Note on the comparative size of 
marine Mollusca in varions Latitudes of the Enropaean Seas ». (Ann. Mag. Nat. 
HiST., 3e série, vol. V, 1860, p. 197.) 

(■^) Odhner. Northern and arctic Invertebrata in the Collection of the swedisk Stnte 
Mu.seum. VL Prosobranchia Semiproboscidea. (K. Svensk. Vetensk. Akad. Handl., 
Bd L, no .5, 1913, p. 22.) 



— 517 — 

façon : Venus verrucosa, plus grand en Grande-Bretagne qu'à 
Gibraltar et surtout aux Canaries; Astarte sidcata, également 
plus grand en Grande-Bretagne qu'à Gibraltar; Arca pectuncu- 
loides (ou raridentata), plus grand en Norvège qu'aux Hébrides 
et surtout à Gibraltar ; Scalaria tiirtonae, plus grand en Grande- 
Bretagne que dans la Méditerranée ; Ti'oclius cinerarius, plus 
grand en Norvège que partout plus au Sud. 

14" Action sur la RAPn)iTÉ de la régénération. — a) La régé- 
nération complète de l'épitbélium s'accomplit en 64 jours (ou 
plus), chez les Hélix, en février, et en 29 jours en juin (^j. 

b) La régénération de la coquille est plus lente à 15° qu'à 25°; 
elle est plus rapide à 20° qu'à 15", mais beaucoup moins rapide 
à 20° qu'à 25" {^). 

c) Celle du stylet cristallin de Mija arenaria, plus rapide en 
été qu'en hiver (^). 

15° Action sur l'épaisseur de la coquille. — Pour les Hélix, 
en général, et pour les Lencochroa, Xerop/iyla, etc., notam- 
ment, les rayons solaires produisent une plus grande épaisseur 
de la coquille, qui est d'autant plus épaisse que le climat est 
plus sec (^), de sorte qu'il y a ici deux facteurs (chaleur et 
sécheresse) qui agissent simultanément; au Maroc (Fez), la 
coquille de //. pomatia est très épaisse, comparée à celle des 
individus anglais (^) ; la coquille de Cerion glans est également 
d'autant plus épaisse qu'il est plus exposé à la chaleur (^). 



(*) Carrière, Studien ïiber die Regenerationserscheinungen bei Wirbellosen. I. Die 
Régénération bei den Pulmonntm. VVûrzburg, 1880, p. 22. 

(2) Desroche, Régénération de la coquille chez les Gastéropodes aquatiques. Paris, 
1907, pp. 8 et 9. 

(5) hDMONSON, The reformation of the crijstalline stijle in Mya arenaria after 
ext> action. (Journ. exper. Zool., vol. XXX, 1920, p. 259.) 

(*) VON Martens, in Albers, Die Heiiciden nach natiirlicher Verwandtschaft 
sxjslematisch geordnet. Leipzig, 2^ édit., 1860, pp. 4 et 5. 

(5) COOKE, MolluSCS. (LOC. CIT., p. 25.) 

(6) Plate, Die Variabilitàt und die Artbildung nach dem Prinzip geographischer 
Formenketten bei den Çerion-Landschnecken. (Loc. cit., p. 447.) 



518 



Pour les Pulmonés aquatiques, on peut citer l'exemple de 
Pliijsa acuta : près d'Oppeln, dans un bras mort de l'Oder, 
chauffé par l'eau de condensation d'usines et dont la température 
ne descend jamais en plein hiver au-dessous de 5" C, la co(juille 
y est grande et épaisse (^). On a d'ailleurs déjà mis en lumière 
l'influence de la chaleur sur la sécrétion du calcaire en général ; 
celle-ci augmente avec la température chez les animaux marins (^). 

Mais comme pour la taille, l'excès de chaleur contrarie aussi 
l'épaississement; par exemple Pliijsa acuta, var. tliermalis, de 
Barbotan (31"), a la coquille très mince et fragile (^); Limnaca 
stagnalis du réservoir condensateur de Gheadle, dont l'eau 
atteignait SG^Q, était petite et inincc (^) ; la variété tliermalis de 
L. auricularia, dans des sources de 29" à 37", a la coquille plus 
petite et plus mince (^) ; et chez L. peregra, les variétés tlierma- 
lis (sources chaudes) et ylaciatis (sources froides) sont également 
minces et petites (^) ; c'est-à-dire qu'ici encore les extrêmes dans 
les deux sens produisent un effet analogue. 

16" Action sur la colleur. — La température, soit par suite 
de la latitude, soit par suite de l'altidude, cause des variations 
dans la pigmentation des Mollusques, aussi bien pour les 
téguments proprement dits que' pour la coquille. D'une façon 
générale, le froid contrarie le développement des pigments 
colorés, surtout du rouge, et favorise soit le pâlissement, soit le 
développement du pigment noir. C'est ainsi que : 

a) D'une part, à propos des téguments des Pulmonés, Limax 
cinereo-niger, race du Nord de L. maximns, est souvent tout 



(1) BoETTGER, Beitràge zur Kenntniss der Molluskenfauna Schlesiens. (Loc. cit., 
1913) 

(*) MuRRAY and Irvine, Proc. Roy. Soc. Edinburgh, vol. XVll, 1889, p. 79. 

(3) DUPUY, Sur quelques Mollusques trouvés à Barbotan. (Journ. de Conch., t. V, 
1877 [p. 7 du tirage à part].) 

(*) Masefield, loc. cit. (Trans. North Staff. Nat. Field Club, d896.) 

(5) Weber, Ueber BinvenmoUnskenans Ost-Turkestan, Kashmir und West-Tibet. 
(ZooL. Jahr. [Syst.J, Bd XXIX, d9l0, pp. 302-303.) 

(6) Taylob, Journ. of Conch., vol. VI, p. 284, et A Monograph, etc., vol. I, p. 76. 



— 519 — 

noir, tandis qu'en Italie l'espèce est brillamment colorée (^); 
L. marginatus, dans le Nord, le Nord-Ouest de la Grande- 
Bretagne et dans les montagnes, est plus sombre, perdant les 
couleurs qui résultent d'une station plus chaude [~)\ L. agrestis 
se montre plus foncé en automne qu'en été (^) ; de même, chez 
Succinea putris, la saison froide fonce la couleur des tégu- 



FiG. 270. — Limax (Amalia) gracilis : 
I, individu élevé à une température 
constante de 2S». vue dorsale ; II, indi- 
vidu élevé à une température con- 
stante de 10°, vue dorsale. — D'après 
Babor. 



ments (^) ; pour Arion ater comme pour Limax maximus, la 
chaleur empêche le dépôt du pigment noir dont les basses 
températures favorisent le développement (^) ; enfin, il a été 
montré expérimentalement que Amalia gracilis, jaune-brun 
clair par une température constante de 25", devient mélanique 
par une température constante de 10° seulement (^') (fig. 270). 



(1) Taylor, Journ. ofConch., vol. V, p. 300. 
(-) Taylor, a Monograph, etc., vol. I, p. 320. 
(3) Norman, fide Taylor, loc. cit., p. 329. 

(*) RiEPER, Studien an Succinea. (Ann. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLII, 
4912, p. 157.) 

(5) SiMrtOTH, Ueber die Abhàngigkheit der Sckneckenbiidimg vom Klima. (Biol. 
Centrabl., BdXXI, 1901.) 

(6) Babor, Doplnky k Znamostem o Ceskyon SUmacich. (Vestnik Krâl. Ceské 
Spolecnosti Nauk, Trida math, prorodov., 1894, p. 16.) 



— 520 — 

b) D'autre part, pour la coquille elle-même, il est reconnu 
que le froid peut la pâlir (\); Hélix nemoralis et //. hortensis 
sont moins colorés en Suède et plus colorés dans le Sud de 
l'Allemagne (^) ; et l'on a signalé plusieurs fois l'abondance 
de formes albines après les étés froids, humides et peu 
ensoleillés (^). Quant aux coquilles marines de la côte ouest 
de l'Amérique du Sud, elles sont noires dans de nombreux 
genres (^) ; or, on sait que jusque vers l'Equateur, la tem- 
pérature superficielle de l'eau de mer y est de 2°, 3° et 
même 4° inférieure à la moyenne générale pour les mêmes 
latitudes (''). 

Un fait bien connu aussi (et qui a été signalé par plusieurs 
auteurs : Forbes, etc.) est que les Mollusques marins septen- 
trionaux, à la limite méridionale de leur habitat ou dans les mers 
peu profondes, varient et prennent des couleurs plus brillantes 
que celles de la même espèce vivant plus au nord ou à de plus 
grandes profondeurs. 

il° Action sur la forme de la coquille. — On constate que, 
sous l'influence du froid, la spire chez certaines espèces de 
Pulmonés devient plus allongée {^) ; il a été signalé que H(dix 
pomatia des montagnes d'Auvergne a la spire plus conique que 



(') CouTAGNE, De la variabiliié de l'espèce chez, les Mollusques terrestres et d'eau 
douce. iLoc. cit., 1883, p. 550.) 

(2) Clessin, Ueber Mitsbildungen der MoUusken und ihrer Gehàuse. (22 Jahresbeu. 
NAT. H!ST. Veu. Augsburg, 1873, pp. 42 et 43.) 

(5) Hartmann, Erd- und Siissiuasser-Gasteropoden der Sclnveitz, 1844, p. xvii. — 
Tayloh, a MonO(jraph, etc., vol. I, p. 92. 

(■') Fischer, Remarques sur la coloration générale des coquilles de la côte occi- 
dentale d'Amérique. (Journ. de Conch., t. XXIII, d875, pp. 105 à 112.) 

(^) KOPPEN, Temjieraturanomalie der Meeresoberflactie. (Peterm. Mitth., 1898, 
p. 258, pi. XIX.) 

(6) Bourguignat. fide Thomas (qui confirme la chose), Forme ancestrale de /'Hélix 
candida. (Bull. Soc. Scl NaxNCy, 2'= série, t. IX, 1887, p. 7.) 



521 



dans la plaine (^) ; et différentes autres constatations analogues 
faites sur les hauteurs paraissent devoir être rapportées à 
l'action de la basse température qui y règne (voir plus loin : 
5. Altitude). 

Enfin, les deux cas suivants sont encore des exemples de 
l'action de la chaleur sur la forme (il s'agit de mares ou réser- 
voirs d'eau maintenue à une température au-dessus de la 
normale par l'arrivée d'eau de condensation des vapeurs d'une 
machine) : dans un réservoir de ce genre, à Swansea, tous les 
Planorbis marginatus avaient une tendance à prendre la forme 
scalaroïde; et dans une semblable, mare de minoterie à Rochdale, 
il v avait abondance de la même monstruosité dans les mêmes 
conditions (^). 

18° Action sur l'acquisition de l'incubation et de la viviparité. 
— Les basses températures déterminent fréquemment l'incu- 
bation et la viviparité; par exemple : 

a) Dans les formes subpolaires, telles que Hemiartlirum 
setulosiim parmi les Amphineures ; Modiolarca, Lasaea, Pseudo- 
kdlija, Venericardia, Anatina elliptica et Adacnarca nilens 
parmi les Lamellibranches (^). 

b) Dans les formes abyssales, Pfiilohrija et Isoconclia parmi 
les Lamellibranches (^); Limacina lidicoides parmi les « Ptéro- 



(*) BouiLLET, Catalogue des espèces et variétés de Mollusques terrestres et fluviatiles 
observés jusqu'à ce jour à l'état vivant dans la haute et la basse Auvergne. Clermont- 
Fernint), 1836. 

(2) Taylor, a Monograph, etc., vol. I, p. HT. 

(3) Pelseneer, Mollusques (Amiphineures, Gastropodes et Lamellibranches) du 
voijage du S. Y. Bclqica, 1903, p. 51.) — Burne, Analomy of the Peleci/poda. (Brit. 
antarct. [Terra Nova] Exped , 1910, Nat. Hist. Rep., zool., vol. I, 1920, p. 255). 
Le phénomène a été observé encore dans des Alcyonaires, Actinies, Éehinodermes, 
Némertiens et Annélides subantarctiques. 

(*) Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition duSiboga (partie analomique), 
1911, p. 48. 



>22 



podes )) Thécosomes (^) ; Holomenia gravida parmi les Amplii- 
neures (-). 

c) De même dans des Gastropodes Pulmonés spéciaux aux 
régions élevées où régnent également de basses températures 
(formes « alpicoles ») ; par exemple llelix (Pyramidiila) 
rupestris {^) (de 1,000 à :2,000 mètres); H. (Acanthinula) 
lamellata JefFreys (ou H. Iiarpa Say) (jusqu'à 2,100 mètres) (^) ; 
l'oviparité et la viviparité pouvant apparaître dans une même 
espèce, suivant qu'elle habite la plaine (plus chaude) ou la 
région montagneuse (plus froide) : Patula strigosa (ou coopcri), 
vivipare sur les Montagnes Rocheuses, ovipare dans les États 
de l'Est (^). 

Parmi les divers phénomènes physiologiques rapportés ci- 
dessus, il en est un certain nombre (notamment perte de poids 
pendant le sommeil hibernal, pulsations du cœur, maturation 
des œufs, éclosion de ces derniers, etc.) qui suivent avec une 
approximation très notable la règle de Van 't Hoff, que l'élé- 
vation de la température de 10" double ou triple la vitesse des 
réactions {^) ; ce qui n'a rien d'étonnant, ces différents phéno- 
mènes étant eux-mêmes d'ordre chimique (respiration, . oxy- 
dation, assimilation, etc.) ou bien ayant un phénomène chimique 
à leur origine. 



(1) BoNNEViE, Pteropoda. (Rep. Sci. Results « Michael Sars » Expedit., vol. Ill, 
part I, 1913, p. -13 [de 500 à 1,001) mètres].) 

(2) Heath, The Solenogastres. (Mem. Mus. Compak. Zool., vol. XLV, 1911, p. 150 
|418 mctresj.) 

(5) Moquin-Tandon, Observations sur trois Gastéropoîes ovooivipires. (Joukn. de 
CoNCH., t. IV, 1853, p. 226; confirmé par Weinland [1878] et par Collier [1889].) 

(*) Morse, Observations on tke lerreslrial Pulmonifera oj Maine and Caialoyie 
of ail tke species of terrestrialand fhiviatile Mollusca in the State. (Journ. Portland 
Soc. NAT. HisT., vol. I, 1864.) 

(S) PiLSBRY, tide Simroth, Mollîisca. (Bronn's Tierreich, Bd III, teil 3 [Pulmonés], 
p. 637.) 

(«) Van 't Hoff, Chemische Dynamik, p. 225. 



5-23 — 



3. — Lumière. 



Elle a une influence manifeste sur plusieurs phénomènes et 
notamment sur la production et la multiplication de certains 
pigments (^). 

1" Pigmentation par la lumière. — a) Dans Ostrea, en quinze 
jours, l'épithélium du manteau et de la branchie se pigmente 
quand la valve supérieure est enlevée (^). 

b) Dans de nouibreux Lamellibranches, les parties qui 
peuvent sortir de la coquille ou (|ui reçoivent plus facilement 
les rayons lumineux quand la coquille est entr'ouverte (siphons, 
bords du manteau, surtout postérieur dans les Monomyaires, et 
même la partie postérieure de la branciiie) sont seules pigmen- 
tées : Arcacés, Aviculacés, ainsi que la partie antérieure du pied 
(celle seulement qui peut faire saillie hors de la coquille) : 
Cardium, Cardita, certains Veneridae : Venus aijinis (^). 

c) Les Pholas dacUjlus qui vivent dans les eaux peu profondes 
et fortement éclairées sont beaucoup plus pigmentés (^). 

d) L'expérience typique faite sur Lithodomus iitliopliagiis 
(espèce perforante) le démontre à l'évidence; les individus pro- 
fondément enfoncés dans la roche manquent de pigment, sauf 



(*) Fausser {Ueber die Ahlagerung des Pigmentes bei Mytilus [Zeitschr. wiss. 
ZooL., Bd LXV, 1896, p. 119J) n'admet cependant pas cette influence et attribue la 
pigmentation à l'intluence de i'oxy,uètie et son progrès à la durée de l'aération. 

(2) ScHiEDT, in Rydeu, Diffuse pigm'mtation of the epidermis of tlie Oijster due to 
prolonged exposure to the Ught. (Puce. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 4892, p. 3o0.) 
— ScHiEDT, Some phenomena of animal pigmentation. (Amer. Journ. Physiol., vol. X, 
1904 : Ostrea ediilis et 0. virginiana.) 

(3) PelseiNeer, Les Lamellibranckes de l'Expédition du Sibo ja (partie anatomique), 
pi. XX, fig. 31. 

(*) Dubois, Recherches sur la Pourpre et sur quelques autres pigments animaux. 
(Arch. Zool. expér., 5e série, t. II, 1909, p. 567.) 



au bord du siphon et à la pointe extrême du pied (fig. 271,1) ; un 
individu exposé librement à la lumière, pendant presque un an, 
a eu finalement les parties antérieure et postérieure fortement 
pigmentées, ventralement et dorsalement (*) (fig. 271, II). 




FiG. 271. — Lithodomus lithophagus , vu ventralement : I, indi- 
vidu profondément enfoncé à l'intérieur de la roche et dont 
seulement l'extrémité libre du pied et des siphons sont faible- 
ment pigmentées; II, individu ayant été pendant près d'un 
an exposé à la lumière et montrant la pigmentation intense de 
tout le pied, du bord du manteau et des siphons, ad, adduc- 
teurs; br, branchies; cq, coquille; p, pied; pa^ manteau; 
«, siphons. — D'après List. 

2° Dépigmentation par l'absence de limièp.e. — a) Petit 
nombre ou même absence d'yeux palléaux au côté inférieur 
du manteau des Pectinidae (pp. 282 et i5G). 

h) Yeux branchiaux présents des deux côtés de la larve 
errante de Mcleagrina margaritij'era et de Anomia ephippium, 
mais perdus à droite chez l'adulte fixé sur ce côté ('-). 



(') List, Ueber tien Einfluss des Lichtes. (Arch. Entwickl.-Mech., Bd VIII, 1899, 
p. 631, pi. XVI, fig. 2.) 

{') Pelseneer, Les yeux branchiaux des Lamellibranches. (Bull. Acad. Belg., 
1908, pp. 776 et 778) ; et Les Lainellibrancltes de l'Expédition du Siboga (partie 
anatomique), p. 109. 



525 



(') Rudimentation et réduction plus ou moins complète des 
yeux de formes abyssales : Guivillca, parmi les Gastropodes (^), 
Cirrothauma (^) ; absence complète de ces organes dans de 
nombreux Gastropodes (^) et Lamellibranches abyssaux : œil 
branchial [Dacrijdiiim et Arca (^), Modiola arata ('')], ou yeux 
palléaux [!)eaucoup de Amussium, Spondijlus gnssoiii {^), 
Limopsis pelagica (")]. 

d) Réduction des yeux et dépigmentation dans des formes 
souterraines : Plusieurs espèces des grottes de la Carniole sont 
aveugles, notamment Zospeum spelaeiim et quelques autres 
(voisins des Carijcfiium) et Hélix (Patuln, ou encore « Spelaeo- 
vonclia » j hauffeni ( - ) ; Bijtlnnella (» Bythiospeum »j peUu- 
cida des eaux souterraines du Wurtemberg est dans le même 
cas {^). Parmi les Gastropodes vivant dans les grottes, il en est 
dont les téguments sont plus pâles à l'intérieur des grottes qu'au 
dehors, par exemple Valvata erythropoiyia {^^). 

Le petit Pulmoné CaecUianeUa acicuia, qui vit à quelques 
décimètres sous terre, est également aveugle. 



(*) Pelseneer, Sur l'œil de quelques Mollusques Gastropodes. (Mém. Soc. belge 
MiCROScop., t. XVI, 1891, pp. 68 et 69, fig. 4 [3,000 mètres].) 

(2) Chun, Cirrothauma, ein blinde Cephalopod. Leipzig, 1910 (3,000 mètres). 

(5) Pelseneer, Sur l'œil de quelques Mollusques Gastropodes. (Loc. cit., p. 68 
[divers genres jusqu'à 4,000 mèlres; on peut y ajouter encore Bathysciadium 
(1,557 mètres), Eulima stenostoma (jusqu'à 2,662 mètres), Pleurotoma nivalis 
(jusqu'à 1,107 mètres), Bathiidoris, etc.].) 

{*) Pelseneer, L'œil branchial des Lamellibranches. (Loc. cit., p. 776 [Dacrij- 
diuvi .-jusqu'à 5,000 mètres].) 

(^) Pelseneer, Les Lamellibranches de l'Expédition du Siboga (partie anatomique), 
p. 16. 

(•>) Pelseneer, Les yeux branchiaux des Lamellibranches . (Loc. cit., p. 776.) 

Ç) Pelseneer, Contribution à l'étude des Lamellibranches. (Arch. de Biol., t. XI, 
1891, p. 189 [3,.300 mètres].) 

(8) Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 209. 

(9) Wiedersheim, Beitrâge zur Kenntniss der Wiirttemberqische Hohlenfaima . 
(Verh. Phvsik.-Medic. Gesellsch. Wûrzburg, N. F.. Bd IV, 1873, p. 220.) — 
De Rougemont, Étude sur la faune des eaux privées de lumière, 1876 .'« aucun rudi- 
ment de point oculaire »). 

(10) Hauffen, Verh. Zool.-Bot. Gesellsch. Wien, Bd VI, 1856 (Carniole). 



— 5:16 — 

e) Dépigmentation d'autres formes vivant à l'abri de la 
lumière : Les MijtUus « (jalioprovincialis » (edidis) vivant dans 
les bassins des caves obscures (aquarium de Naples) n'ont que 
peu ou pas de pigment, et il en est de même pour les M. mini- 
miis établis dans les canalisations d'eau de mer de l'aquarium : 
ils sont presque absolument incolores (^); M. (jalioprovincialis, 
dans les grottes obscures, est pâle ou incolore (-), tout comme 
M. miniinus et Oslrea [^) ; dans l'Océan (Manche), Mytilus 
ediiiis (l'orme galloprovincialis), vivant sous les pierres, est 
également plus pâle : sa coquille est ambrée et l'animal peu 
coloré (le pied, etc., reste incolore ou très peu pigmenté : 
observations personnelles). 

/') Action de la lumière particulièrement sur la couleur de la 
coquille : L'exemple de Hclix nemoralis permet de l'apprécier ; 
les individus qui sont couramment exposés à la lumière n'ont 
pas la coquille incolore, à bandes transparentes et à péristome 
blanc, que possèdent les exemplaires habitant les endroits 
humides non ensoleillés [^) ; le développement de la couleur et 
du dessin y est en relation avec la force et la durée de l'éclai- 
rage; dans les endroits toujours à l'abri de la lumière du jour, 
il y a plus d'individus sans bandes (^). De même, dans Hélix 
austriaca, les individus à bandes colorées fortement marquées 
se trouvent dans les endroits fort éclairés (*^). 



(*) List, Veber dcn Einflms des IJchtes. (Loc. cit., pp. 627); et Die Myliliden. 
(Fauna und Flora Golf. Neapel, S?*" monogr., 1902, p. 151.) 

(2) List, Veber den Einllvss des Lichtes. (Loc. cit., p. 621.) 

(5) LisT, Die Myliliden. (Loc. cit., p. 27 [« der Licht auf die Farbung der Kalk- 
schale von Mytilus minimus einer deutlichen Einfluss ausùbt »].) 

(*) Clessin, Ueber den Einfluss der Vmgelmng auf die Gehduse der Mollusken. 
(.Iahresh. Ver. f. Vaterl. Naturk. Wurttemberg, 1897, p. 76.) 

(S) Hensgen, IHomelrisclie Unlersuclinngen ïtber die Spielarten von Hélix nemo- 
ralis. (BiOMETiiiCA, voL I, 1902, pp. 468 et suiv.) 

(•>) Kl'Delin, Earbenvariation der Schnecke Hélix vindobonensis Fér. {= austriaca 
Miihlf.), gescimmelt in der Vmgebiing der Stadt NicoUijev, Gouvernement Clierson. 
(ZooL. Anz., Bd XLIII, 1914, p. 416.) 



— 527 — 

Ancfjlus jUivialilis, trouvé vivant dans un aqueduc en pierre, 
avait sa coquille parfaitement blanche (^). D'une façon générale, 
dans les Mollusques des conduites d'eau, en l'absence de lumière, 
les coquilles sont plus faiblement colorées (^). 

Des Molliis([ues uiarins, vivant à l'intérieur d'Épongés, ont 
fréquemment des coquilles alhines (^). 

Les Lamellibranches marins abyssaux ont une tendance à 
avoir des coquilles sans couleur, en rapport avec l'absence de 
lumière (^). 

De même, les Limnées abyssales du lac Léman, comparées 
aux individus littoraux de la même espèce, montrent le phé- 
nomène de décoloration et leurs coquilles sont très pâles, 
manquant de pigment et presque transparentes (■'). Les Vat- 
vata et Pisidium des régions profondes du lac Biwa (Japon) 
(jusqu'à 173 mètres) sont caractérisés non seulement par 
leur petite taille et leur fragilité, mais encore par leur pâle 
couleur (°) 



g) Pigmentation différente des parties inégalement exposées 
à la lumière : a. Dans les Cavolinia (Ihjalaea), on observe une 
coloration plus grande des téguments et de la coquille, à la face 
morphologiquement inférieure, mais tournée en haut, vers la 
lumière, dans la natation C^). 



(1) Hardy, Journ. ofConch., vol. XI, 1906, p. 273. 

(2) LocARD, Les Mollusques des conduites d'eaux potables de Paris. (Rev. Sci., 
vol. IJI, 189;i) 

(3) MonterOsato, Notizie intorno ad alcune conchiglie délia Costa d'Africa. 
(BoLL. Soc. Malacol. Ital., t. V, d879, p. 214.) 

(*) Smith, Report on the Lamellibranchiata. (Zool. Challenger. Expedit., 
part XXXV, 1885, p. 5.) 

(S) RoszKOWSKY, Contributions à l'étude des Limnées du lac Léman. (Rev. suisse 
DE Zool., t. XXII, 1914, pp. 510 et 519.) 

C) Annandale, The Mollusca of Lake Biwa, Japan. (Mem. Asiat. Soc. Bengale, 
vol. VI, 1916, p. 71.) 

(^) SouLEYET, Zoologie du voyage de la « Bonite », t. II, 1852, p. 136. 



— 528 — 

[i. Dans la coquille des Jauthina (Gastropode pélai^ique), la 
« base )) du dernier tour, dirigée en haut dans la natation, est 
intensément colorée en bleu-violet, tandis que l'autre face, diri- 
gée vers la profondeur, est blanche. 

y, La coquille de presque tous les Pectinidae et des formes 
voisines a la valve inférieure (droite) incolore ou peu colorée 
(phénomène du « pleuronectisme ») ; le plus bel exemple en 
est Amiissium pleuronectes, bien connu des collectionneurs, et 
dont la valve inférieure est absolument blanche; mais ce n'est 
nullement un cas isolé; .4. japonicum, dont la valve supérieure 
est rouge, possède une valve inférieure d'un blanc pur (^) ; 
Pecteu irradians, à Tampa, dont la valve supérieure est sombre 
et brune, a par contre la valve inférieure variant du blanc au 
jaune clair ou saumon clair (^), et ailleurs, généralement moins 
pigmentée, à peu près ou tout à fait blanche (^). Chez Pecten 
opcrcidaris, la valve supérieure est plus colorée que l'autre, qui 
est toujours claire, parfois blanche ; mais la coloration de la 
valve supérieure est plus claire dans les individus de la profon- 
deur (^) ; Pecten iindulatus, dont la valve supérieure est pour- 
prée, a la valve droite (inférieure) presque toujours blanche (ou 



(*) Jackson, PInjlogemj of the Pelecypoda; ihe Aviculacea and their Allies. (Mem. 
Boston Soc. Nat. Hist., vol. IV, 1890, p. 347 [ces deux espèces de Amiissium sont 
littorales : les formes abyssales de ce genre ont leur deux valves incolores ou de 
teinte « cornée » claire].) 

{') .Davenport, Science, 1901, 30 août; et Comparison of some Pectens from ihe 
Easi and West Coasls of the United States. (Mark Anmversarv Vol., 1903, p. 124.) 

('') Jackson, loc. cit., p. 347. (a This différence bears a direct relation in the 
amount of liglit to which the two valves are exposed ») : le fait est d'autant plus 
intéressant que chez les très jeunes spécimens, non encore fixés, les deux valves 
sont e'^a/en/CH^ jaune-brun clair, [Ibid., p. 344.) 

(*) LocARD, Mollusques testacés et Brachiopodes. Résultats scientifiques de la cam- 
pagne du « Caudan », fasc. 1. (Ann. Univ. Lyon, 1896, p. 208.) — Davenport, 
Quantitative Studies in the Evolution of Pecten. Comparison of Pecten operculaiis 
from three localities of British Mes. (Proc. Amer. Acad. Arts and Sci., vol. XXXIX. 
1903, p. 137 [la chose est déjà sensible à une profondeur de 70 mètres : Eddy- 
stone].) 



— 5-20 — 

quelquefois rosée) (^). Il en est chez les Spondylus comme dans 
les Pectinidfie, les tbinics côtières ont la valve supérieure beau- 
coup plus colorée que l'inférieure; mais sur les espèces abys- 
sales exemple : S. c/ussoni), les deux valves sont également 
incolores (^), comme pour les Amussium ci-dessus. 

3" Action SUR LE DÉVELOPPEMENT. A. Développement ontogé- 
nétique. — a) Ponle : Limuaea columella pond deux fois plus 
d'œuls à la lumière que dans l'obscurité (^) ; les Limnées du lac 
Léman déposent des pontes avec un plus petit nombre d'œufs 
dans les régions profondes (et obscures) que dans les conditions 
littorales (^j. 

h) Durée du développement : Limuaea stagnalis éclôt plus 
vite à la lumière que dans l'obscurité (^) ; il en est de njême chez 
plusieurs Nudibranches pour lesquels l'essai a été fait (observa- 
tions personnelles : pontes malheureusement indéterminées). 

B. Développement régénératif. — L'obscurité complète, 
toutes les autres conditions restant égales, cause un très léger 
retard dans la régénération de l'œil, comparativement à la 
lumière complète [Purpura lapillus) (*"). 



(1) Smith, Report on tke Lamellibranchiata. (Zooi>. Challenger Expedit., 
part XXXV, 1885, p. ^299.) 

(') Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 939. 

(3) Coi.TON, Some E/fects of Environment on the Groivlh of Lymnaea columella. 
(Proc. Acad. Nat. Sci. Phii.adelphia, 1908, p. 445.) 

(^) RoszKOWSKY, Contribution à l'étude des Limnées du lac Léman. (Loc. cit., 
p. 507.) 

(S) YuNG, Contribution à l'histoire de l'influence des milieux physiques sur les 
êtres vivants. (AiiCH. Zool. expér., 1'« série, t. VII, 1876, pp. 281 et 282 [27 jours 
au lieu de 33J.) — De son côté, pour Planorbis carinatus, Driesch rapporte som- 
mairement que la lumière est snns action sur la segmentation et le développement 
ultérieur : Entwicklunqsmcchanische Studien. II. Ueher die Beziehungen des Lichtes 
zur ersten Etappe des tliierischen Formbildungen. (Zeitschr. wiss. Zool., Bd LUI, 
1891, p. 180.) 

(•) Pei.seneer, Quelques observations sur la régénération chez les Gastéropodes et 
les Turbellariés. (IX* Congrès intern. de Zool. [Monaco, 1913], p. 173, 1914.) 

34 



— 330 — 

4° Quant à l'action des lumières simples colorées, il a été 
reconnu chez Limnaea stagnalis, que le violet et le bleu activent 
le développement, que le rouge et le vert sont nuisibles (^) ; et 
chez Sepia et Loligo, que le bleu et le violet accélèrent l'évolu- 
tion, que le rouge la retarde, et que le vert l'arrête (^). D'autre 
part, pour Eiifsia viridis, le développement s'achève plus vite 
dans le violet ou le rouge que dans toute autre couleur, même 
qu'à la lumière blanche (■^). 

Ces constatations (et notamment le fait que le violet est très 

. généralement la couleur la plus favorable) sont en contradiction 

avec l'opinion parfois exprimée, que le maximum d'activité pour 

les végétaux est dans le violet, tandis que pour la plupart, sinon 

la généralité des animaux, ce maximum serait dans le jaune-vert. 

Chez Pliolas dactyius, l'amplitude des contractions des 
siphons va en diminuant du blanc au vert, jaune, bleu, rouge; 
leur rapidité est de plus en plus grande du violet au rouge, bleu, 
vert, jaune et blanc; enfin leur durée est de moins en moins 
longue dans le vert, jaune, bleu, rouge (^). 

Dans Ostrea edulis et 0. vlrginïana, la lumière rouge seule 
ne favorise pas la pigmentation des parties exposéesdu corps (^). 



(*) YuNG, Contribution à l'histoire de l'influence des ynili eux physiques sur les êtres 
vivants. (Loc. cit , pp*. 273, 274 et 281 [dans le violet : 17 jours; dans le bleu : 19; 
dans le jaune : 25; dans le blanc : 27; dans le rouge : 36; dans le vert : dévelop- 
pement arrêté].) — Yung, Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. LXVIi, 1878, p. 998. 

(2) Yung, De l'influence des lumières colorées sur le dévloppement des animaux. 
(Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. XCl, 1880, p. 440.) 

(^) Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gastropodes. (Loc. cit., p. 127.) — 
LoEB affirme que les expériences où l'on arrête la lumière, gênent l'arrivée de 
l'oxygène. (]ai dynamique des phénomènes de la vie, Irad. Daudin et Schaeffer. 
Paris, 1908, p. 210.) — Pour ce qui concerne mes expériences, je puis affirmer qu'il 
n'en est pas ainsi, et qu'à chaque fois, dos essais témoins étaient faits simultané- 
ment, oîi, toutes les autres conditions étant égales, les œufs étaient, d'une part, 
exposées à la lumière blanche et, d'autre part, à l'obscurité ou à l'une des lumières 
colorées susdites, et cela sans qu'un trouble quelconque advint dans le récipient 
soumis à la lumière blanclie. 

(*) Dubois, Sur l'action des agents modificateurs de la conlractio?i photo'lermatique 
chez, le Pholas dactyius. (Comptes rendus Acad. Sci. Paris, t. GIX, 1889, p. 322. 

(^) ScHiEDT, Some phenomena of animal pigmentation. (Loc. cit., 1904.) 



— 531 — 

Des Hélix aspersa éclos normalement, puis élevés dans les 
lumières monochromaticjiies (bleu, rouge, verte, jaune) pendant 
plus de trois mois, ont montré leur pigment tégumentaire déve- 
loppé, mais une coquille demeurée sans pigment (des témoins 
élevés à la lumière blanche, avec la même nourriture, ont eu la 
coquille normalement pigmentée; la lumière blanche est donc 
indispensable pour l'apparition de ce pigment coquillier) (^). 
Quant à l'action des rayons ultra-violets, elle a seulement été 
examinée sommairement sur des embryons de Limnaea, où il a 
été reconnu que la lumière du magnésium (particulièrement 
riche en ces rayons) piodnit un effet funeste : excitation suivie 
de paralysie et de mort (^j. Chez les Céphalopodes (Octopus 
vulgaris), l'influence des lumières colorées sur le rythme respi- 
ratoire va en décroissant du violet au rouge (^). 

5° Action sur les mouvements de déplacement. — a) Sont posi- 
tivement phototropiques (ou leucophiles) : les larves de Isclino- 
ciiiton magdalenensis (^) ; CItilon marginatus adulte (■*) ; la plu- 
part des larves de Gastropodes marins : Nassu reticiilata, 



(1) SIoYNiER DE ViLLEPOix, Rechenhes sur la formation et l'accroissement de la 
coquille des Mollusques. (JouiiN. de l'Anat. et Physiol., t. XXVIII, 1892, p. 8:^.) — 
LoEB {La dynamique des phénomènes de la vie, édition fi'anç., 1908, p. 210) affirme 
que la lumière est sans intluencc sur le développement (bien qu'il en ait observé 
une chez Eudendrium) et que les expériences oii l'on arrête de la lumière gênent 
en même temps l'arrivée de l'oxygène. ~ Pour ce qui concerne mes expériences 
ci-dessus, je puis affirmer qu'il n'en est pas ainsi et qu'à cliaque fois, comme dans 
les expériences de Moynier, des essais témoins étaient faits simultanément, où, 
toutes les autres conditions étant égales, les œufs exposés à la lumière blanche se 
sont développés comme normalement. 

(2) IIertel, (Jeber BeeinfUlssuny des Organismus dnrch Licht, speciell durch 
die cliemische wirksamen Strahlen.-Vergleichend-Physiologisclie Vnlersuchuy^gen. 
(Zeitschk. Allg. Physioe., Bd IV, 4904.) 

(5) Polimanti, Sur le sens chromatique de Octopus vulgaris recherché au moyen de 
réactions dans le rythme respiratoire. !Arch. ital. Biol., t. LXIV, 1913.) 

(*) Heath, The Development of Isclmochiton. (ZooL. Jahrb. [Anat. and Ontog.], 
Bd XII, 4899, p. 627.) 

(^) Willem, Contributions à l'étude physiologique des organes des sens ctiez les 
Mollusques. I. La vision chez les Gastéropodes Pulmonés. (Arch. de Biol., t. XII, 
1892, p. 34.) 



— 53-2 — 

Littorina littorea, divers Nudibranches (^), Capulus liunga' 
ricus (^) et Purpura lapilliis à l'éclosion (^). 

Rissoa octona (photophile, se dirigeant spécialement vers le 
bleu, même quand l'intensité lumineuse y est moindre que dans 
le rouge) (^) ; Nassa obsoleta (^) \Hij(dinia cristallina et quelques 
autres Pulmonés terrestres ('') ; les Hélix en général (sauf 
H. aspersa), Siiccmea, Limnaea stagnalis ("). 

h) Sont photophohes, ou négativement phototropiques : un 
assez grand nombre de Gastropodes marins, pour lesquels d'an- 
ciennes observations montrent qu'ils fuient la grande lumièi'e, 
sans qu'il ait été fait d'expériences très précises à leur sujet ; tels 
sont les Parmopliorus (P. corrugaliis), Phasitmella, Sigaretus 
(S. tonganus), Cijpraea, Crepidula, etc. ; la chose a été constatée 
plus formellement chez les adultes de Littorina rudis (®j, de 
L. exigua (^) et de L. littorea (^"); ce phototropisme négatif des 
Littorina a été confirmé pour L. l'iidis, avec cette réserve toule- 
fois que le signe du phototropisme peut y changer (comme pour 
d'autres tropismes, par exemple : géotactisme\ sous l'influence 



(') Pelseneer, Recherches sur l'embryologie des Gash'opodes. (I.oc. cit.. p. 127.) 

(2) Odhner, Beitrage zur Kenntniss der marinen Molluskenfauna von Rovigno in 
Istria. (ZooL. Anz., Bd XLIV, d914.) 

p) Pelseneer, lac. cit., p. 127. 

(■*) Graber, Ueber die Helligkeits- und Farbenempfindlichkeit einiger Meerthiere. 
(Sitzungsber. K. Akad. Wiss. Wien, [Abth. I], iSSr,, pp. 14o et 146.) 

(S) DiMON. The Mud Snail : Nassa obsoleta, Cold Spring Harbor Monograpbs. 
(Brooklyn ïnst. Arts and Scl, 1905, p|). 13, 15 et 17.) 

('') Bolllnger, Zur Gastropodenfaima von Basel und Umgebung. Bâle, 1909, p. 45. 

C) Willem, loc. cit., y. 34. — Collier, Journ. of Conch., vol. XiV, 1913, p. 118 
(<i Hélix nemoralis, while avoiding ihe direct rays of the siin, are light-loving 
créatures »;. — Baunacke, Studien zur Fragc der Statocystenfunktion. (Biol. Cen- 
TRALBL., Bd XXXIII, 1913, p. 441 [Hélix pomatia et H. nemoralis ne laissent pas 
voir d'héliotaclisme négatif].) 

(8) Driesch, Heliotrojdsmiis bei Hi/ilroidpoliipen. (Zool. Jahrb. [Syst.], Bd V, 
1890, p. 155 [cette espèce éviterait seulement les rayons bleus\.) 

(9) WiTSUKiJRi, Négative Phototaxis and olher Properties of Littorina as Factors in 
Determining its Habitat. (Annot. Zool. Japon, vol. IV, 1901, p. 16.) 

(10) Kanda, siudies on ttie Geotropismus of the Marine Snail Littorina littorea. 
(Biol. Bull., vol. XXX, 1916, p. 82.) (Haseman estime toutefois que L. littorea n'est 
pas phototactique : Ibid., vol. XXXI, 1917.) 



d'un changement dans un autre facteur : ainsi le phototropisme 
négatif de L. radis (à l'état de déshydratation) devient positif à 
l'état d'hydratation (*) ; Odostomia rissoides (p. 282) ; Melam- 
pus lineatus (^) ; Planorbis (plusieurs espèces : corncus, etc.) (^)\ 
Linmaea elodcs, P/iysa primeana et P. gyrina (^), Succinea 
putris, nouveau-nés (observations personnelles) ; Arion hortensis 
et Limax agrestis (^) ; Polygijra albolabris (*^) ; Limax maximus 
l'est négativement dans une lumière violente, positivement dans 
une lumière faible (^). 

Chez les Scaphopodes, Dcntalium entale est également 
photophobe (-), et parmi les Lamellibranches, le sont aussi 
Kellya suborbicularis et Modiolaria marmorala (^). 

6° Action sur les Chromatopiiokes. — Chez Loligo pealel, les 
chromatophores s'étendent et la coloration paraît plus foncée 
dans l'obscurité (nuit) (^-'). 

7° Action suk la taille. — Il a été constaté que pour Clau- 
silia bideutata, la taille est plus petite où l'ombre est plus 
dense, et plus grande où l'ombre est modérée (^^). 



(1) BoHN, Attractions et oscillations des animaux marins sous l'influence de la 
lumière. (Mém. Inst. gén. Psychol., t. I, 4905.) 

(2) DiMON, The Mud Snail. (Loc. cit., p. 20.) 
(5) Willem, loc. cit., p. 34. 

(*) Walter, The Behavior of the Pond Snail, Lymnaeus elodes Sny, Cold Spriny 
Harbor Monographs. (Brooklyn Inst. Arts and Scl, 1906, p. 24.) — Kanda, The 
Gcotropism of Fresinvater Snails. (BioL. Bull., vol. XXX, 1916, p. 96.) 

(3) Baunacke, loc. cit., p. 436. 

|6) Simpson, loc. oit , 1901, f). 278. 

(^) Frandsen, Studies on the Reactions of Limax maximus to directive stimuli. 
(Proc. Acad. Arts and Scl Boston, vol. XXXVII, 1901.) 

(8) Lacaze-Duthiers, Histoire de l'organisation et du développement du Dentale. 
(Ann. Scl nat. [Zool.], 4e série, t. VIII, 1857, p. 23.) 

(3j Pelseneer, Mollusques (Amnhineures, Gastropodes et Lamellibranches) du 
voyage du S. Y. Belgica, 1903, p. 44. 

(*») Verrill, Nocturnal and diurnal changes in the colours of certain fishes and 
of the Squid (Loligo) wiih notes on their spleening habits. (Amer. Journ. of Scl, 
vol. III, 1897, p. 135 [par contre, chez des Crustacés comme Hippolyte, les chromo- 
blastes montrent une rétraction nocturne, d'après Gamble et Keeble).] 

(") Boycott, Observations on the local variations of Clausilia bidentata. (Journ. 
OF CoNCH., vol. XVI, 1919, p. 21.) 



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4. — Humidité et sécheresse. 

1'' Action sur la respiration et s