Full text of "L'uf et les facteurs de l'ontogénèse"

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ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

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DIRECTEUR

BIBLIOTHÈQUE
M. CAULLERY

DE BIOLOGIE GÉNÉRALE

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EDITEURS

Octave DOIN et FILS, éditeurs, 8, place de l’Odéon, Paris

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

Publiée sous la direction du D' TOULOUSE

—

-__ BIBLIOTHÈQUE

DE BIOLOGIE GÉNÉRALE

Directeur : Maurice CAULLERY

Professeur à la Faculté des Sciences de Paris

Le développement et le progrès des Sciences ont, toutà la
fois, pour condilion et pour résultat, leur fractionnement de
plus en plus grand en spécialités qui, dans la pratique, de-
viennent, non seulement indépendantes, mais mème étran-
| gères les unes aux autres. C’est là une fâcheuse nécessité.
Elle dérive de ce que la méthode scientifique est analytique

par essence. Mais 1 analy se faite,

il faut en rapprocher les
résuiltats :

plus la spécialisation est poussée loin, plus ce be-
soin est impérieux et en même temps plus il est diflicile de
le satisfaire. Q

Les sciences biologiques, par la complexité même de leur
objet, ont subi au plus haut degré cet émiettement inéluc-

table et, plus que toutes les autres, elles exigent celte synthèse :

car l'organisme est un et les divers points de vue auxquels on
le considère, dans les divers compartiments de la Biologie
n’ont de valeur véritable que confrontés les uns aux autres

et agencés, en quelque sorte, pour reconsliluer la Vie, dans la

mesure où cela est possible. La liste des Bibliothèques COH)--

posant lÆncyclopédie, illustre suffisamment la multiplicité

ENCYCLOPÉDIE SCI ENTIFIQUE

des sciences partielles auxquelles donnent lieu les Êtres vi-
vants ; la bibliothèque de Biologie générale doit être le lien

entre toutes; elle a la lourde: charge d'en représenter la

synthèse.

Par à même, elle est plus malaisée à concevoir et surtout
à exécuter. Il est assez facile d’inventorier et de découper
le domaine d'une science spéciale; on trouve, sans trop de
peine, des spécialistes qualifiés pour fournir une mise au
point de chacun des fragments ainsi délimités. Il n’en va pas
de même pour la Biologie générale, Pour en traiter les pro-
blèmes d’une façon satisfaisante, il faut unir une connais-
sance précise et critique des faits et des techniques diverses
à la vue d'ensemble qui permet de dominer ces faits et d'en

xtraire la signification générale.

On s’efforcera d'atteindre ce but dans les livres de la pré-
sente série. La liste et lestitres, qui figurent ci-dessous, n’en
sont pas donnés ne varietur. Ils ne simplement le
plan conçu.

La Biologie générale étant comprise comme la synthèse
des Mu lines particulières : zoologie, botanique, paléon-
tologie, physiologie, chimie et physique biologique, etc.,

elle Pa envisager les manifestations et le fonctionnement

des organismes d une façon globale.

Il Eur donc extraire tout d'abord de ces sciences parti-
culières les caractères généraux des phénomènes vitaux et
préciser leurs rapports avec ceux qu'offre la matière inanimée.
Ce sera l'objet d'un volume d’ introduction.

À ÿant ainsi dégagé ce qu’on peut, à à l’heure actuelle, con-
sidérer comme le propre de la Vie et ajusté à nos connais-
sances modernes le vieux problème du mécanisme et du

vitalisme, nous envisagerons le fonctionnement vital dans
son 1 STARS l'Organisme. Mais cet examen peut et doit

se faire à une série d’ échelles différentes, si l’on peut dire.

Il y a une vie élémentaire, dont la Biologie du xix° siècle a

BIOLOGIE GÉNÉRALE til

mis en évidence l'absolue généralité, c’est la wie cellulaire ;
pour beaucoup d'organismes inférieurs, c'est même toute la
vie; la cellule est l'unité fondamentale en matière d'orga-
nismes. Sa connaissance est la base sur laquelle doit être
construite la Biologie générale.

Une seconde étape est l'étude de l'individu considéré comme
édifice pluricellulatre. Une série de volumes, formant la se-
conde partie de la Bibliothèque, seront consacrés aux lois
générales de la réalisation, de la reproduction et du fonc-
tionnement synergique de ces édifices. [1 s’en dégagera la
notion si complexe et parfois si fugitive de l’individualité,
qui sera étudiée et discutée spécialement.

La vie de l’organisme ne se conçoit que dans le milieu, et
même les frontières de l'organisme et du milieu sont beau-
coup plus malaisées à tracer qu'on ne l’imagine communé-
ment. La troisième partie [de la Bibliothèque sera faite de
volumes où ces rapports généraux seront éludiés. Certains
se rattachent plus intimement à la Physiologie ; maisen ce cas,
ou bien ils envisagent des fonctions extrêmement générales.
telles que lirritabilité ou l'assimilation et alors ils rentrent
dans l’étude générale des rapports de l’organisme-et du mi-
lieu ; ou bien ils traitent de fonctions (comme la luminosité,
par exemple) qui, — tout en ayant une grande valeur biolo-
gique, pleinement reconnue par les physiologistes et se ratta-
chant intimement aux conditions fondamentales du fonction-
nement vital — échappent cependant à peu près complètement,
en fait, au cadre de ïa physiologie classique. Celle-ci est, en
effet, délimitée surtout, en réalité, par l’expérimentation sur
les Vertébrés, où ces fonctions sont rudimentaires et font
pratiquement défaut ; si elles sont bien représentées, c’est en
tous cas, sur des types qui ne font pas partie de ce qu’on
pourrait appeler assez irrévérencieusement la faune des labo-
ratoires physiologiques.

Dans cette partie de la Bibliothèque, on voudrait aussi

1V ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

faire à L'Éthologie la part qui lui est due et qui n’est pas
suffisamment reconnue.

La dernière partie de Ja série envisage Îles organismes à
une échelle supérieure à lindividu, cale de la lignée ou de
l'espèce. Est-1l besoin de souligner que, depuis Darwin, ce
point de vue. qui n’est autre que le problème de l'Evolution,
domine toute la Biologie générale. Pour le traiter autrement
que d’une manière philosophique et spéculalive, il faut con-
sidérer les rapports de l'organisme et du milieu dans la suc-
cession des générations ; c'est-à-dire"étudier, par les méthodes
positives : l'Hérédité ; la Variation sous ses diverses formes ; la
combinaison des lignées hétérogènes c’est-à-dire l'Asbril
tion ; le problème de l’établissement de la conformité de l'or-
ganisme aux conditions du milieu c’est-à-dire l’Adaptation ;
les transformations successives des lignées, c'est-à-dire la
Phylogénie ; enfin envisager les mécanismes par lesquels
nous pouvons nous représenter ces transformations, c'est-à-
dire les théories évolutionnistes. Là, plus qu'ailleurs, il serait
fructueux de réaliser des livres courts, ‘clairs, suflisamment
documentés et d’une critique Judicicuse.

ILest dans la nature des choses que la section de Biologie.
générale chevauche parfois sur les bibliothèques spéciales.

Dans son intégralité, elle est une mise en œuvre des maté-
riaux de celles-ci, mais à un point de vue diflérent et qui

évitera tout double emploi véritable. Elle est, d’autre part, ds

nécessairement dégagée du caractère strictement technique et.

souvent pratique, qui convient à té) de volumes de ces

bibliothèques particulières.

Elle ne vise cependant pas moins à |’ utilité. Nous espérons We

qu'elle rencontrera un accueil favorable auprès de catégories
très variées de lecteurs : biologistes, médecins, philosophes,
esprits simplement cultivés, et aussi spécialistes divers.

La spécialisation enlève le plus communément le loisir de

coordonner les notions partielles et cependant il y a là une

BIOLOGIE GÉNÉRALE V

nécessité essentielle pour la culture de l'esprit et même pour
Ja conduite judicieuse des travaux particuliers.

La Bibliothèque de Biologie générale s’efforcera de répondre
à ce besoin et, sans demander aux auteurs d'abdiquer leur
personnalité, elle tächera de conserver, dans son ensemble,
une unité correspondant à celle de son objet : la Vie.

Les volumes sont publiés dans le format in-18 jésus cartonné ; ils forment cha-
cun 400 pages environ, avec ou sans figures dans le texte. Le prix marqué de cha-
cun d'eux, quel que soit le nombre de pages, est fixé à 5 francs. Chaque ouvrage
se vend séparément,

Voir, à la fin du volume, la notice sur l'ENCYCLOPÉDIE
SCIENTIFIQUE, pour les conditions générales de publication.

TABLE DES VOLUMES
ET LISTE DES COLLABORATEURS

Les volumes publiés sont indiqués par un *

Introduction.

1. Les Phénomènes vitaux.

I, — La Vie élémentaire.

2-3. La Cellule (Morphologie et Physiologie, 2 vol., par
j M. Henxecuyx, Membre de l’Institut, Professeur au Collège
de France.

Il. —_ L'Individu.

*4. L'Œuf et les facteurs de l'Ontogénèse, par M. A. Bracxer,
Professeur à l'Université de Bruxelles.

*5. La Tératogénèse, par M. Et. Rasaup, Maitre de conférences
à la Faculté des Sciences de Paris.

6. Les Formes larvaires et les Métamorphoses, par M. Ch.
PÉREz, Professeur-adjoint à la Faculté des Sciences de Paris,

7. La Reproduction asexuée.
8. La Régénération et la Greffe, par M. Ed. Borpace, Chef des

travaux pratiques à l'Ecole des Hautes-Etudes.

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9.4La Sexualité et la Parthénogénèse.

31041

VII ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

10. Les Corrélations organiques et l'Individualité, par
M. E, Gusénor, Préparateur à la Faculté des Sciences de
Paris,

IT, — H@rganisme et le Milieu.

11, LIrritabilité et les Tropismes.

12. Les mutations matérielles dans les êtres vivants [aliment
et milieux nutritifs).

13. Les mutations énergiques dans les êtres vivants (lumino-
sité, chaleur, électricité, etc.)

14. La Biologie des Pigments, par M. J. Corte, Professeur à
l'Ecole de médecine de Marseille

15. Éthologie et organisation.
16, Commensalisme, Symbiose, Parasitisme.

17. Les Milieux biologiques marins, par M. P. Marais DE
Beaucuaur, Préparateur à la Facullé des Sciences de Paris,

18. La Biologie des eaux douces.
19. Les principaux faciès biologiques terrestres.
20, La Concurrence vitale.
IV. — H’Espèce etil’Évolution.
21. L'Hérédité.
22. La Variation.
23. L'Hybridatior.
4. L'Espèce. :
25. L’Adaptation.
26. La Phylogénie.

27. Les Théories évolutionnistes.

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION

du D' TOULOUSE, Directeur de Laboratoire à l'École
des Ilautes-Études.

Secrétaire général : H. PIÉRON,

BIBLIOTHÈQUE DE BIOLOGIE GÉNÉRALE

Directeur : Maurice CAULLERY

Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

L'ŒUF
- - ET LES

* FACTEURS DE L'ONTOGÉNÈSE

L'ŒUF
FACTEURS DE L'ONTOGÉNÈSE

A. BRACHET

PROFESSEUR À L’UNIVERSITÉ DE BR! XELLES
CHARGÉ, EN 1Q1D, DES CONFÉRENCES MICHONIS AU COLLÈGE DE FRANCE

PARIS
OCTAVE DOIN ET FILS, EDITEURS

8, PLACE DE L'ODÉON, 8

1917

AVANT-PROPOS

Ce livre renferme la matière d’une série de conférences
que j'ai faites en avril-mai 1915, au Collège de France.
Je n’ai rien ajouté d'important à ce que j'avais dit alors ;
je me suis borné à compléter certains chapitres par
quelques notions préliminaires d'ordre explicatif qui en
rendront la compréhension plus aisée. :

Dans les conférences que le Collège de France me fit
l'honneur de me confier, mon but principal fut de mon-
trer comment, par un enchaînement logique des faits des-
criptifs et expérimentaux connus, on peut préciser les pro-
blèmes que posent devant la Science, l’œuf fécondé et le
déroulement de ses potentialités, comment de recherches
en recherches les données essentielles en ont été reculées,

et dans quelle limite, en faisant volontairement abstraction
_ de toute grande théorie ancienne ou nouvelle, on peut en-
trevoir la solution qui en sera donnée un jour.

Depuis près de quinze ans, ces questions ont absorbé

. la plus grande part de mon activité ; j'en ai donc suivi
. pas à pas le développement et j'ai apporté, dans la mesure
._ de mes moyens, ma contribution à leur analyse. L’exposé
. que je vais en faire se ressentira inévitablement du point
- de vue qui m'a toujours guidé dans mes recherches :
L'œuf

<>:
2 AVANT—-PROPOS

peut-être même le lecteur trouvera-t-il qu'il occupe dans
ce livre une place excessive ; mais puisque des biologistes
qui le connaissent et à l'opinion desquels j'attache le plus
grand poids, m'ont engagé à livrer au public mes confé—
rences telles que je les ai faites, j'ai suivi leur conseil.

Paris, octobre 1915.

L'ŒUF

ET LES FACTEURS DE L'ONTOGENESE

INTRODUCTION

Au moment d’aborder notre sujet, il y aurait quelque
intérêt, pensons-nous, à mettre le lecteur au courant des
tendances générales de ce livre et des points de vue sous
lesquels ont été envisagées les questions dont il traite.

C'est tout un chapitre dé l’Embryologie que nous
exposons ici, et 1l convient, par conséquent, d'indiquer
brièvement ce quest cette discipline, la place qu'elle
occupe dans les sciences biologiques, la façon dont, à

l'heure présente, elle examine les problèmes qu'elle doit
2 résoudre et les méthodes qu'elle met en œuvre pour arri-
: ver à ses fins.

Son but essentiel étant de connaître l'origine actuelle
des êtres vivants, l Embryologie détermine comment, et
; aux dépens de quoi, le corps d'un organisme adulte
- s'édifie dans sa forme, dans sa composition et dans ses
structures fonctionnelles. Elle a donc à résoudre l'une des

l INTRODUCTION

énigmes les plus troublantes de la Biologie générale, car
le pouvoir de constituer un antmal aux dépens d'un germe
presque amorphe en apparence est peut-être, de toutes
les propriétés de la matière vivante, la plus complexe et la
plus mystérieuse.

Pourtant, pendant de longues années, cet objet propre
de l'Embryologie n'a que fort peu, ou fort mal, sollicité
l'attention des chercheurs.

Jusqu'il y a vingt-cinq ans environ — et pour beaucoup

de savants il en est encore ainsi aujourd’hui — l’étude
du développement embryonnaire n'était qu'une méthode,
un instrument de travail. On la faisait moins pour elle-
même qu'en vue d'expliquer des problèmes posés en dehors
d'elle; elle était, en un mot, une technique à l'usage
d’autres sciences.

Les morphologistes voyaient et voient encore, dans
l'Embryologie, un précieux moyen d'analyse anatomique.

En suivant pas à pas le développement embryonnaire

d’un organe complexe, on arrive aisément à le dissocier
en ses composants élémentaires et à assigner à chacun d'eux

la part respective qui lui revient dans la composition du

tout ; cette analyse terminée, il devient possible de com-

parer rationnellement cet organe avec d’autres, soit sem-

blables, soit différents à première vue, existant dans
d’autres espèces animales, dans d’autres genres et même
dans d’autres groupes. C'est ainsi que l’Anatomie com-

parée a pu établir, sur des bases stables, les notions si fé-

condes de l'Homologie et de l’Analogie, de l’Adaptation
fonctionnelle, etc.

us rs

INTRODUCTION 9

On retrouve une tendance analogue dans les travaux
extrêmement nombreux et souvent fort pénétrants dont ont
fait l'objet, depuis plus de quarante ans, l'œuf et l'oogé-
nèse, le spermatozoïde et la spermatogénèse, la féconda-
tion, etc.

Le but principal de ces recherches était de fixer la
place qu'occupent, dans les cadres de la théorie cellu-
laire, l'œuf ou le spermatozoïde aux divers stades de leur
formation, et le germe qui résulte de leur union. C'est
par eux que la Cytologie s’est enrichie d’acquisitions 1m-
portantes et instructives, alors que l'Embryologie propre-
ment dite voyait surtout se multiplier, et souvent se pré-
ciser, les questions dont elle cherchait la solution.

Cette description des formes et des aspects, et leur in-
terprétation morphologique sont, à ce point de vue, des
plus utiles. Grâce aux techniques modernes, on a pu sai-
‘sir avec une merveilleuse netteté, une infinité de détails,
de changements anatomiques ou structuraux, qui se rat-
tachent les uns aux autres en une chaîne continue, et
affectent véritablement les caractères d’une évolution.

Toutefois, il est manifeste que par là l'objet propre

. de l’'Embryologie n'est encore qu'effleuré : qu'est-il, en
effet, sinon la recherche des causes immédiates du déve-
loppement et des aspects sous lesquels il se manifeste ?

_ Or, pendant longtemps, les morphologistes purs ont
malheureusement cru tout expliquer en invoquant de
- simples raisons historiques. Le transformisme s'étant im-
; posé à tout le monde comme un fait scientifique, l’évolu-
_ tion des produits sexuels et tout le développement em-

A
)
“RE
+

6 INTRODUCTION

bryonnairé étaient déterminés, selon eux, par le jeu des
propriétés d’un patrimoine héréditaire lentement acquis
au cours de la lignée généalogique de chaque espèce ; mais
ce qui est plus grave, c’est que restreignant l'ampleur du
problème, ils ont prétendu le résoudre en faisant de l'Hé-
rédité l'apanage de molécules ou de granulations particu-
lières, de substances spécifiques contenues dans l'œuf et
dans les cellules en général. L'Hérédité aurait ainsi-ses
organules dont elle serait la fonction, comme la bile est
sécrétée par le foie.

Depuis une trentaine d'années, un certain nombre
d’embryologistes — ils sont encore minorité — ont voulu
réagir contre celte tendance qui menaçait d’engager la
Science dans la voie des spéculations brillantes, mais sté-
riles et sans issue. On ne peut se contenter de « causes
historiques. » que pour expliquer le passé ; le développe-
ment d’un organisme aux dépens d'un œuf est avant tout .
un phénomène actuel, qui se passe et se répète constam-
ment sous nos yeux, dont les causes vraies, actuelles elles M
aussi, sont passibles des méthodes qu'emploient les sciences «
exactes. |

Tous les aspects, tous les changements décrits par les :
cytologistes el les morphologistes, tous les mécanismes .
que met en œuvre une ontogénèse pendant qu'elle se dé- »
roule, ont leurs sources dans la composition physique et.
chimique du germe tout entier et dans l’action qu'exerce
sur lui le milieu où il vit. Cet ensemble, c'est la manifés-
tation tangible de lois fixes qui régissent la matière vi-
vante en évolution ; les cadavres des ancêtres, quelque :

INTRODUCTION 2

minutie quon apporte à les décrire, n'en dévoileront
jamais le secret : ils prouvent que ces lois n'ont pas tou-
Jours été immuablement les mêmes, mais c’est tout.

De ces réflexions naquit l’Embryologie causale mo-
derne. En raison du but qu'elle se propose et par oppo-
sition à la morphologie phylogénétique qui reste en de-
hors de ses préoccupations, on l'appelle généralement, en
Allemagne surtout, la Mécanique du développement (Ent-
wicklungsmechanik, Roux) et parfois aussi, la Physio-
logie du développement (Daiescu). La dénomination que
nous avons adoptée nous paraît préférable parce qu’elle
est plus large.

Sa méthode de choix est l'expérimentation, mais
comme dans bien des cas l'expérience est instituée en
vue de l'analyse et de l'interprétation d’aspects qui ne
sont visibles qu'au microscope, on doit fort souvent la
compléter d’un examen cytologique conforme aux règles
de la meilleure technique. La description et la comparai-
son jouent donc, en Embryologie causale, un rôle beau-
coup plus important qu'en Physiologie : elles permettent,

d'une part, de formuler dans des termes appropriés les

questions que l'intervention expérimentale aura à ré-
soudre, et, d'autre part, d’en contrôler les résultats ; mais
il est évident que la description ne sera de quelque profit
dans la recherche de la causalité que si elle est analytique
et non purement anatomique : il faut que l'observateur
s'attache non pas à fixer un s{ade ou une série de stades,
mais bien à tracer une évolution complète, en dirigeant
surtout son attention sur les processus grâce auxquels ur

8 INTRODUCTION

s
stade dérive de celui qui l’a précédé et se continue dan

celui qui lui succédera.
Dans les divers chapitres de ce livre, une très large
place sera réservée aux notions que l’embryologie cau-

sale a permis d'acquérir. Dans la mesure où le permet

l’état actuel de la science, nous avons en toute occasion
- cherché à définir la cause directe des phénomènes ob-
servés et à l’exprimer en une formule simple.

On y trouvera donc plus d'analyse que de synthèse,

beaucoup de faits et fort peu de théories, des aveux d’igno- «

rance mais pas de schémas destinés à les dissimuler, par-

fois des hypothèses mais toujours compatibles avec une

vérification expérimentale,

Ainsi présentée, notre œuvre manquera de cecharme et .

de ce relief qu'ont toujours les grandes vues spéculalives :

habilement exposées ; elle ne vaudra que par sa sincérité .

et par l'intérêt intrinsèque du sujet lui-même ; et si fré-.

quemment le lecteur sent fuir l'explication définitive et

dernière d’une question traitée, au moins croyons-nous
qu'il fermera ce livre avec la conviction fermement assu-

rée que la Science est dans la bonne voie et que le mys- :

tère se dissipe peu à peu.

_ +

CHAPITRE PREMIER

LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ
es DE LA VIE

Sommaire. — Ce que doit renfermer le germe de tout être vivant.
— La reproduction agame et la reproduction sexuée, — Formes
principales de la reproduction agame : division, bourgeonnement
et sporulation végétative. — Définition du problème fondamental de
la génération agame. — Notion des corrélations fonctionnelles. —
Son importance dans une tentative d'explication des deux modes
de reproduction. — L’isolement physiologique ou expérimental
des parties de l’organisme. — Analogies et différences entre la
reproduction sexuée et la reproduction agame. — La fécondation
comme facteur essentiel de la persistance de la vie sur le globe.

Dans les conditions normales, tout organisme vivant
disparaît après avoir donné naissance à un ou plusieurs
descendants dont l’organisation est identique à la sienne,
ou n'en diffère que par de minimes détails. Ainsi formulé,
le fait peut paraître banal, et cependant il exprime inté-
gralement le grand principe de la continuité de la vie
sur le globe. En effet, jamais la génération spontanée n’a
été observée dans la nature actuelle et, dès lors, tous les
individus ‘ présentement vivants ne sont que le der-
nier terme d’une longue lignée, dont l’origine remonte à
l'apparition même de la vie et qui se prolongera dans

- l'avenir tant que le permettront les conditions extérieures.

sogr

Mais l’idée de continuité étant.inséparable pour la science

1 Le mot individu est pris ici dans son sens usuel.

10 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

moderne de celle d'évolution, on peut dire que depuis les
origines jusqu'à nos Jours, les individus successifs d'une
lignée donnée, au lieu de revêtir toujours exactement
les mêmes formes et la même image, se sont progressive-
ment transformés. Au cours des temps, ils ont ainsi
acquis des propriétés et des {caractères nouveaux, lesquels
seront d’autant plus nombreux et plus complexes que
l'évolution aura eu plus de prise sur la lignée et, par con-
séquent, l'aura poussée-plus loin. |
L'évolution en elle-même, pas plus que les mécanismes
qu'elle met en œuvre, ne rentre dans le cadre de notre
sujet ; ilnous suffit de constater qu'elle s'est produite,
qu'elle a la valeur d'un fait scientifiquement établi,
dont toutes les conséquences s'étalent sous nos yeux
dans la nature actuelle et s'offrent à notre analyse. Pour
le moment, une seule d’entre elles retiendra notre atten-
tion : quand, aujourd'hui, un organisme se reproduit, il
doit transmettre à ses descendants, pour que ceux-ci
soient identiques à lui-même, non pas seulement les pro-
priétés initiales de la lignée à laquelle il appartient, mais
encore et surtout celles qui ont été acquises au cours des
temps et qui se sont conservées. Îl faut. pour mieux pré-
ciser, que le germe d'où le descendant naîtra possède
tout ce qui contribuera à réaliser son développement
complet dans les conditions de milieu actuelles. Il s’en-
suit que ce germe, si simple soit-il, n'est nullement
semblable à celui qui fut à la souche de la lignée ances- :
trale de l'individu qui l’a formé ; certes, il pourra pré-
senter avec lui une certaine analogie extérieure, mais il
possède, en outre, à l’état réel ou à l’état potentiel, tout un
dynamisme nouveau, lequel n'est autre que ce qu'on
appelle communément le patrimoine héréditaire. |

REPRODUCTION AGAME ET REPRODUCTION SEXUÉE [Ex

Lorsque au cours de ce chapitre et des suivants
nous étudierons les propriétés ontogénétiques ou les
potentialités de l'œuf, du bourgeon, de la gemmule, etc.,
nous ferons, en réalité, l'analyse de l’origine et des
sources de l'Hérédité. Si ce mot à signification vague et
obscure ne vient que rarement sous notre plume, la notior
qu il exprime n’en fera pas moins la substance de tout
notre exposé.

Lorsqu'on jette un coup d'œil d'ensemble sur l'allure
qu'affecte la reproduction dans le règne animal — et les
faits sont essentiellement les mêmes dans le règne végé-
tal — on est d’abord quelque peu dérouté par la multi-
plicité apparente des aspects qu'elle revêt. Bientôt pour-
tant on distingue, comme l'ont fait depuis longtemps les
biologistes, deux modalités suivant lesquelles les orga-
nismes donnent naissance à des descendants : ce sont la
reproduction asexuée, ou agame, ou encore végélative
d'une part, la reproduction sexuée d'autre part.

Le caractère par lequel elles diffèrent suffit à les défi-
nir ; la première se fait aux dépens d’un individu quel-
conque, qui, à lui seul et par ses propres forces, engendre
d'autres individus ; dans la seconde, intervient un facteur
nouveau et fort énigmatique, la disjonction sexuelle :
pour constituer un germe capable d'entrer en développe-
ment, il faut le concours de mâles et de femelles, produi-
sant respectivement des gefmes spécifiques appelés
gamèles ; un gamète mâle s’unit à un gamète femelle et
la fécondation ainsi réalisée met en marche les mécanismes
de l'ontogénèse. |

12 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

Entre ces deux grands modes de reproduction, il ne
semble pas qu'il y ait d'intermédiaires, du moins au point
de vue morphologique ; la parthénogénèse naturelle, c’est-
à-dire le développement d'un gamète femelle sans fécon-
dation par un mâle n'est, en effet, qu'une dégradation, ou
si l’on préfère, un perfectionnement de la reproduction
sexuée dont elle dérive en tout cas. Nous montrerons
toutefois, au cours de notre exposé, qu'au point de vue
physiologique la parthénogénèse, envisagée sous un cer-

tain angle, offre avec la reproduction asexuée des points.

de comparaison intéressants.

À la différence fondamentale qui existe entre les repro—
ductions sexuée et asexuée s'en ajoutent d autres, moins
importantes, mais qui permettent cependant d'apprécier la
part qui revient à chacune d'elles dans la persistance ac-
tuelle et la continuité dans l'avenir de tous les êtres vi-
vanis.

La reproduction asexuée, on le verra par la suite de ce
chapitre, affecte une grande variété de formes, d'aspects,
et aussi de degrés ‘ ; on ne l'observe dans la nature, que
chez des animaux relativement peu élevés en organisa-
tion ; partout ailleurs, elle est rudimentaire ou com-
plètement absente. Souvent, elle revêt l'allure d’une
propagation plutôt que d'une véritable reproduction,
c'est-à-dire qu'elle aboutit à la formation de colonies ou
d'associalions d'individus issus d’une mênie souche. Au
contraire, la reproduction sexuée existe dans le règne ani-

‘ Les diverses modalités de la reproduction asexuée sont décrites
en détail dans le livre de Korscnezr et Hriper (Allgem. Teil) où
les groupes animaux sont successivement passés en revue. On les
trouvera aussi clairement résumées dans Gopcewskt (1913).

4
|
;

ant, nds

REPRODUCTION AGAME ET REPRODUCTION SEXUÉE 13

mal tout entier (il en est de même dans le règne végétal)
et les processus par lesquels elle s’y réalise sont d’une
étonnante uniformité; on les retrouve même avec une
pureté plus ou moins grande chez les organismes uni-
cellulaires (Protistes). Ces caractères suffisent, à eux seuls,
à imposer à l'esprit cette conclusion, que la reproduction
sexuée est un phénomène biologique essentiel, et que
sans lui la plupart des animaux disparaîtraient de la
surface du globe.

Il résulte encore de ce que nous venons de dire, que Ja
reproduction asexuée coexiste toujours chez un même
animal avec la reproduction sexuée et elle peut même s'y

présenter sous plusieurs de ses formes. Elle nous appa-

raît, dans ces conditions, comme une sorte de phase épi-
sodique dans la vie de l'individu, provoquée par des cir-
constances éthologiques spéciales qu'il y aura lieu de
rechercher dans chaque cas particulier.

La brève comparaison que nous venons d’esquisser, n’a
fait ressortir que les différences les plus marquantes entre

‘les reproductions sexuée et asexuée. Provisoirement, elle
nous suflira cependant, car le but que nous nous propo-

sons dans ce livre, n’est pas de faire connaître dans le
détail la diversité des procédés que la nature met en œuvre
pour assurer la continuité de la vie, ni la multiplicité des
aspects extérieurs qui en dérivent. Ce qui nous intéresse
surtout c'est le problème biologique fondamental que pose
la génération des organismes, le problème des causes in1-
tiales et des facteurs immédiats qui provoquent d'abord et
permettent ensuite la formation d’un individu nouveau.

Nous devons rechercher si les données sur lesquelles il
s'appuie sont dissemblables dans la reproduction sexuée

et dans l’asexuée, ou si elles sont seulement plus complexes

1/ LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

et plus nombreuses dans la première que dans la seconde.
On verra par la suite que c’est à cette dernière éventualité
qu'on doit se rallier. Dès lors les deux modes de repro-
duction dérivent d’une propriété primordiale commune ;
l'analyse complète et méthodique des processus de la re-
production sexuée abordant la question dans toute son
ampleur, la reproduction agame ne figurera à côté d'elle
que comme un simple corollaire.

Pour montrer la justesse de cette interprétation, nous
résumerons dans une esquisse forcément sommaire, les
processus qu'offre à l'observation la génération asexuée et
nous tàcherons ensuite d'en préciser la signification en
établissant que, nonobstant la diversité de leurs aspects,
ils ont une origine commune.

LS
* *

Dans le règne animal (et nous y rangeons les Pro-
tozoaires), la reproduction asexuée se manifeste sous trois
formes principales qui sont: la division, le bourgeonne-
ment et la sporulation végétative; nous classons sous
cette dernière rubrique les cas spéciaux décrits sous les

noms de gemmulation, production de statoblastes, de ré-

ducties, de sorites, etc... L’examen de ces diverses formes

montrera que le « travail à fournir » par le générateur
n'est pas le même dans toutes, et qu’il existe par consé- .

quent entre elles des différences d'ordre quantitatif.

La reproduction par division est, en apparence, très
simple. Elle est surtout caractéristique des Protozoaires,
mais on la constate chez les Métazoaires simples ou rela-
tivement peu élevés dans la série (Coelentérés, Anné-
lides, etc.) Sous son aspect le plus typique, on voit l'or-

n
7
À

.
+

}

: FORMES DE LA REPRODUCTION AGAME

ganisme s’étrangler d'abord suivant un plan passant ap-
proximativement par le milieu de son axe transversal ou

Qu
al

CT PP LAPALE
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DIT EN ENLE Va RR e Buse

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4
*

4e
KP

Fig. 1. — A et B, deux stades successifs Fig. 2. — Division longitudi-
de la division transversale d'un Stentor.

nale d’un Flagellate.
(D'après Jounson; tiré de Gorzewsxi, (D'après Srever ; tiré de Kor-
1913.)

scaezr et Heiner.

de son axe longitudinal, puis finalement se couper en
deux. La figure 1 représente un Stentor qui se divise trans-
versalement, la figure 2 un Flagellate qui se coupe longi-

;

16 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

tudinalement. Les Protozoaires étant unicellulaires, la divi-
sion du corps y est toujours précédée de celle du noyau
qui, par des processus compliqués et que nous ne pou-
vons décrire ici, se répartit également entre les deux in-
dividus néoformés.

Rire | dus és.

mé édité

Fig. 3. — A, premier stade de la division transversale de l'hydre
d’eau douce.
(D'après Kœrurz ; tiré de Korscnerr et Heiner.)

Ces exemples, choisis parmi les organismes les plus
simples, attestent que la reproduction par division com-
porte deux actes exigeant chacun une explication particu-
hière. Le premier est la division en elle-même ; le second,
souvent consécutif à celle-ci (architomie), mais pouvant
cependant s’ébaucher avant qu’elle ne soit devenue effec-

n ] o
édition nets dsééal noel nt die Sc dd

| oi dèée LÉ

FORMES DE LA REPRODUCTION AGAME 17

tive (paralomie) consiste en ce que chacune des deux
moitiés se complète, c’est-à-dire édifie ce qui lui manque
pour former un individu entier. C'est ainsi que la moitié
orale du Stentor (fig. 1} divisé en deux doit régénérer une

Fig. 3 bis. — B, deuxième stade de la division transversale de l’hydre
d’eau douce.

(D'après Kœrzrz ; tiré de Korscuerr el Heiver }

extrémité aborale, et vice versa. Il y a, par conséquent,
un «développement », c'est-à-dire qu'une partie du corps
manifeste des propriétés évolutives qui passeraient com-
plètement inaperçues sans l'intervention du facteur qui
provoque la division de l'organisme. Ce développement
n'est que partiel dans les cas qui nous occupent, mais il

18 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

n'en soulève pas moins, dans son intégralité, le problème
des causes de la différenciation ontogénétique.

Ce que la nature produit régulièrement chez les Pro-
lozoaires, l'expérience peul le réaliser. La mérotomie que
nous connaissons bien, gräce surtout aux belles recherches

Fig. 3 ter. — C, troisième stade de la division transversale de l'hydre
d'eau douce.
(D'après Korzurz ; tiré de Korsoueur et Heiper.)

de BazBrant, n’est autre chose qu'une division mécanique
et brutale qui aboutit aux mêmes résultats que la divi-
sion naturelle, mais seulement pour le fragment nucléé.
L'autre, non nucléé, meurt parce qu'il est dépourvu de

matériel nucléaire, et n’a par conséquent pas la valeur -

.
|
|

FORMES DE LA REPRODUCTION AGAME 19

d'une cellule: le fait biologique qu'une cellule privée de
son noyau est inapte à tous les phénomènes essentiels de
la vie, ne soulève, en effet, plus de contestation.

La reproduction par division, qui joue un rôle capital

Fig. 4. — Gonactinic en division transversale.

(D'après Brocuwanx et Hircer ; tiré de Konscuerr et Heiven.)

- chez les Protozoaires, se retrouve aussi, et avec des carac-
tères essentiellement analogues, chez de nombreux Méta-
zoaires : Spongiaires, Cnidaires, Anthozoaires, Turbella-
riés, une foule d'Annélides. Bien que certains d’entre eux,
notamment les derniers cités, aient une organisation ana-
tomique relativement compliquée, ils peuventse multiplier,
tout comme un Flagellate, en se coupant transversale-
ment ou, plus rarement, longitudinalement (fig. 3 à 7).

a
-
/

20 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

Il arrive même souvent, ainsi que le montre la figure 6
chez Aurelia aurila, que l'organisme au lieu de se diviser
simplement en deux, se segmente en plusieurs morceaux
superposés destinés à se séparer et à se compléter dans la
suite pour former autant d'individus nouveaux. On a
donné à ce processus le nom de strobilisation. Très sou-

Fig. 5. — Paranemonia en division Fig. 6. — Suvbilisation chez
longitudinale, Aurelia a:rita.
(D'après Gancçerex ; tiré de Korscuecr (D'après Konscnecr et Herve.)

et Herner.)

vent, la prolifération se fait par paratomie. c'est-à-dire
qu'au moment où la limite entre deux strobiles ne s’in-

dique encore que par un simple sillon, une couronne de

tenlacules s'ébauche déjà sur la lèvre inférieure de ce
sillon. Les fragments sont donc en grande partie régé-
nérés lorsqu'ils se séparent les uns des autres. La Go-
nactinie, dont la figure 4 reproduit les stades de la division,
illustre ce fait avec une netteté suffisante.

Nous pourrions citer bien d’autres exemples encore :
chez les Annélides, notamment, où on a décrit des pro-

FORMES DE LA REPRODUCTION AGAME 21

cessus très curieux et très intéressants, chez les Tur-
bellariés, et, parmi les Echinodermes, chez les Astéries,
sans compter le vieux type clas-
sique de l'hydre d’eau douce (fig. 3).
Mais cette diversité d’aspects est
uniquement imputable à la forme,
à la composition anatomique et
aux conditions de vie des orga-
nismes et elle ne nous apprend rien
de nouveau dans l'ordre d'idées qui
nous guide et dont nous ne voulons
pas nous écarter.

Nous avons vu plus haut que,
normalement, dans la reproduction
par division, chaque fragment ne
fait que reconstituer la partie qui
lui manque, et que les potentialités
qu'il a à développer à cette fin sont
strictement limitées. Si l’on s'en
tenait à la seule étude des faits tels
qu'ils se présentent dans la nature,

on serait tenté de croire que le plan
de division est déterminé d'avance
par l’organisation même de l’ani-
mal, et que ce qui se trouve au-
dessous de lui a exclusivement le
pouvoir de former une extrémité

; aborale, tandis que ce qui se trouve

- au-dessus n’est capable d’édifier

. qu'une extrémité orale.

» Mais l'expérience prouve qu'il n’en est pas ainsi. En-

: Yisageons, pour fixer les idées, un animal quelconque de

(D'après von Grarr ; tiré de Korscnerr et Hwinen.)

Fig 7. — Division transversale (strobilisation) chez Stenostomum.

L-

292 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

forme allongée, possédant des extrémités céphalique et
caudale bien distinctes : un ver par exemple. Si l'on y
recherche les propriétés d'une tranche mince prise dans
la partie moyenne du corps, l'observation démontre que
selon que le plan de section transversal de l'animal longe la
face céphalique ou la face caudale de la tranche envisagée,
les cellules constitutives de celle-ci, par leur prolifération,
reconstitueront une extrémité céphalique ou une extré-
mité caudale. L'évolution de la tranche cans un sens ou
dans l’autre, dépend donc de la nature du segment avec
lequel l'intervention l'a laissée en continuité ; par elle-
même elle est totipotente. c
Cette constatation, déjà ancienne et maintes fois répé-
tée, a pour nous une importance signalée, parce qu'elle
nous conduit au fait suivant, dont nous aurons, plus loin,
à faire l'analyse minutieuse : dans les conditions nor-
males, telles que nous les offre la nature, les éléments

constitutifs d’une région du corps ne développent généra-

Jement (on n’oserait dire jamais) qu’une partie des po-
tentialités qu'ils possèdent ; en d’autres termes ils n’ac-
complissent qu’une fraction de ce qu'ils sont susceptibles
de faire. À côté des potentialités effectivement réalisées,
il en est de virtuelles, que l'expérimentation ou le
hasard d’une anomalie peuvent seuls mettre en évidence.

Dans cet ordre d'idées, un dernier point reste à noter.
Du fait que dans l'exemple choisi plus haut, une tranche

rise dans la zone moyenne du corps possède en principe
P P pe

et sous réserve de la qualité de ses connexions, toutes les
propriétés nécessaires à la formation d’un ver entier, il
ne s'ensuit pas que toutes les autres tranches jouiront
d'un pouvoir aussi complet. L'expérience, au moins dans
certains cas, a prouvé le contraire: les parties toutes

CORNE CON o Pr. re.

mn SES be

FORMES DE LA REPRODUCTION AGAME 23

proches de la tête et de la queue sont beaucoup plus spé-
cialisées et ne régénèrent, quand on les isole, qu'une tête
ou une queue.

Ces détails sur lesquels nous insistons dès maintenant,
et qui sont connus de longue date, prouvent que si, dans
un organisme donné, certains éléments ont conservé le
pouvoir de subir, dans des conditions favorables, des
différenciations variées et complexes, il en est d’autres
qui à des degrés divers l'ont perdu d’une façon indélé-
bile.

Maint autre fait pourrait encore illustrer cette ancienne
notion qu'il nous était indispensable de souligner au seuil
même de cet exposé ; nous aurons, en effet, l’occasion de
l'utiliser et de la développer.

Nous venons de voir que dans la reproduction par di-
vision le développement que chaque fragment doit effec-
tuer n'est jamais que partiel. II n'en est plus de même
dans le bourgeonn ment où il y a vraiment néoformation
d'un individu complet aux dépens de chaque bourgeon.

Ge mode de génération, très répandu chez les Proto-
zoaires et chez les Métazoaires, se rencontre non seule-
ment chez les espèces coloniales, mais aussi chez des
formes qui restent individualisées pendant toute la durée
de leur existence. |

Brièvement résumé, voici en quoi il consiste : à un
moment donné, et selon le cas en un point quelconque
ou déterminé du corps, un groupe de cellules, ou peut-
être parfois une seule cellule entrent en prolifération. Il
se forme ainsi un petit bourgeon, qui bientôt s’accroît et

24 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

se différencie en un nouvel individu : ce dernier, ou bien
se détache pour:vivre une vie indépendante, ou bien reste
uni d’une façon quelconque à son progéniteur pour parti-
ciper à la constitution d’une colonie.

Tel apparaît habituellement le processus du bourgeon-
nement ; mais tout comme la division, il présente dans

Fig. 8. — Bourgeonnement chez Podophrya.
(D'après R. Henrwic ; tiré de Korscnecr et Heiver.)

sa réalisation une grande variété d’aspects qui sont sous
la dépendance du type d'organisation, de la forme et de
la constitution des colonies, de l’éthologie des organismes
où il s’accomplit. À titre d'exemples, nous avons repro-
duit dans les figures 8, 9 et ro, la formation et le déve-
loppement de bourgeons dans trois lypes classiques : un
Protozoaire, l’hydre d’eau douce, et l’Ascidie Clavelina.
Chez Podophrya. les bourgeons apparaissent comme de

FORMES DE LA REPRODUCTION AGAME 29

petites protubérances de la surface du corps ; l'organisme
étant unicellulaire, un prolongement du noyau maternel

s'engage dans l’axe de chaque bourgeon (fig. 8). Tous

Fig. 9. — Bourgeonnement de Fig. 10. — Bourgeonnement chez
l’hydre d’eau douce, _ Clavelina,
(D’après Konscunerr et Heiner.) (D'après Seeuier ; tiré de Gonrewsui,
1913.)

- sont donc nucléés, et tous auront de ce fait, lorsqu'ils se
- détacheront, la valeur d’une cellule complète : 1l leur suf-
- fira de croitre et de se différencier pour donner naissance
- à autant d'individus nouveaux.

Chez les Métazoaires les bourgeons ne sont aussi, au

26 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

début, que de simples protubérances soit de la surface
du corps (fig. 9), soit d'une dépendance de ce dernier
(stolon proligère, fig. 10). Tantôt toutes les couches de
la paroï, tantôt une seule d’entre elles participent à leur
formation ; peut-être même, chez les Méduses (GC. Caux),
chaque bourgeon procède-t-il d'une cellule mère. Ils
peuvent être uniques ou multiples, prendre naissance en
des points déterminés ou en des endroits variés. Toujours,
en tous cas, ils subissent une véritable ontogénèse :
celle-ci peut différer de celle qui procède d'un œuf fé-
condé : CauLLery (1895) notamment en a donné des
exemples et a insisté sur ce point; mais le résultat final de
cette ontogénèse est inévitablement la production d’un
organisme normal et complet.

Quelle que soit l'allure du bourgeonnement, la formule
que nous énoncions au début de ce paragraphe conserve
toute sa généralité et le problème des potentialités du
germe initial et des causes de sa formation, qui seul ici
retiendra notre attention, est identique dans tous les cas.

Les formes de reproduction agame qu'on peut rassem-
bler sous le nom de sporulation et qui comprennent outre
la sporulation végétative proprement dite, la formation de
gemmules, de statoblastes, de bourgeons d'hiver, de ré-
ducties, etc... ' vont nous permettre d'approfondir le
problème. Üne revue sommaire des faits suffira à nos be-
Soins.

Les spores végétatives, très répandues dans le règne
végétal, tout comme chez les Protozoaires (spécialement
les Sporozoaires), n'existent guère comme telles chez

1 Pour les détails concernant cette forme compliquée de reproduc-
tion agame, voir Konscner et einer.

FORMES DE LA REPKODUCTION AGAME 27

les Métazoaires, leur caractère essentiel étant, en effet,
d’être unicellulaires. Voici dans les grandes lignes com-
ment elles se produisent : sous l'influence d’une modifica-
tion défavorable du milieu ambiant, le Protozoaire s'en-
kyste, puis son noyau se divise un nombre plus ou moins
considérable de fois et la plus grande partie, sinon la to-
talité du protoplasme, s’accumule en petites masses 1s0-
lées autour de chacun des noyaux ; le kyste se trouve
ainsi rempli de cellules de taille très réduite, générale-
ment flagellées. les spores, qui au moment de la rupture
de sa paroi se répandent au dehors, s'accroissent et re-
constituent autant d'organismes nouveaux.

Chez les Métazoaires, les chôses sont un peu plus com-
pliquées et même très différentes, en apparence du moins.
Toutefois ces dissemblances sont en rapport avec le degré
d'organisation plus élevé et particulièrement avec l'état
D llulare du corps des animaux. Il n’y a probable-
ment pas chez les animaux véritables (Métazoaires) de
spores unicellulaires, mais on y trouve de nombreuses
formations qui leur sont physiologiquement équivalentes.
Nous pensons, en effet, qu’au point de vue des conditions
de leur formation, comme à celui de leur destinée, les
hibernacula et les statoblastes des Bryozoaires, les sorites,
les gemmules et les réducties des Spongiaires, les bour-
geons chargés de réserves que CAULLERY (1908) a trouvés
chez certaines Ascidies du genre Colella, les corps plus
ou moins analogues décrits par Hérouarp sous le pied
d’un Scyphistome, sont non seulement les manifestations
d'un même processus physiologique, mais ont la même
sigmfication que les spores végétatives des Protozoaires.

C'est chez les Eponges, marines et d'eau douce, que ce

. processus se présente avec le plus de clarté; c'est là,

28 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

d’ailleurs, qu’il est le mieux connu, aussi nous bornerons-
nous à tracer en quelques mots l'histoire de leurs gem-
mules et de leurs réducties (H.-V. Wicson, K. Muz-
LER).

À certaines époques de l’année, spécialement en hiver,
et d’une façon plus générale quand les conditions exté-
rieures sont défavorables, on voit l’'Eponge entrer en état
de « dépression », c'est-à-dire que sa vitalité parait di-

Fig 11. — Genmule de Spongilla
(D'après Vespovsxr ; tiré de Gonrewsxr, 1913.)

minuer ; elle s’atrophie. On remarque alors dans son in-
térieur des masses arrondies ou ovalaires, composées
d’un petit nombre de cellules moulées les unes sur les
autres (fig. 11), enveloppées d’une membrane épaisse
(gemmules) ou presque nues (réducties). Les cellules qui
les constituent ne procèdent jamais des éléments histolo-
giquement les plus différenciés du corps des Spongiaires,
les choanocytes, tapissant les parois des chambres vibra-

£
:

LE PROBLÈME DE LA GÉNÉRATION AGAME 29

tiles, mais bien de cellules diverses du parenchyme aux-
quelles on donne le nom générique d’archéocytes.

Les gemmules ou les réducties sont, à un moment
donné, mises en liberté et chacune d'’elles reforme une
nouvelle Eponge. Tel est le cas le plus typique ; les autres
s’y ramènent aisément, aussi n'insisterons-nous pas da-
vantage.

Si jetant un coup d'œil d'ensemble sur les diverses mo-
dalités de la reproduction asexuée que nous venons de
passer en revue, nous cherchons à en dégager le fait fon-
damenlal, celui qui se retrouve, toujours identique, sous
l'infinie variété des détails dont la diversité des formes
animales est la cause exclusive, — le fart, par conséquent,
dont il importe de découvrir la raison physiologique, nous
aboulissons à la constatation suivante.

À un moment donné, et sous l'influence de conditions
à déterminer dans chaque cas particulier, une ou plu-
sieurs parties du corps d’un organisme — Protozoaire ou
Métazoaire — cessent de fonctionner selon la manière ha-
bituelle et manifestent des propriétés, sinon nouvelles, du
moins insoupçonnées jusqu'alors ; elles abandonnent le
rôle qui leur était assigné de par leur position dans l’or-
ganisme, pour assumer des fonctions d'ordre ontogéné-
tique infiniment plus complexes : l'édification, à elles
seules, d'un individu nouveau, semblable à son progéni-
teur.

Peut-on, dans l’état présent de nos connaissances,
tenter un essai d'explication de ce fait qui résume à lui
seul la génération asexuée tout entière.

90 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

Dans une entreprise de ce genre, le point de vue histo-
rique, nous voulons dire phylogénétique, n'a à notre sens
aucune portée réelle. Il s’agit en effet d'expliquer la ma-
nifestation d’une propriété très générale de la matière vi-
vante, que nous voyons se répéter constamment sous nos
yeux chez des êtres généalogiquement fort éloignés les
uns des autres: simples Protozoaires, Annélides, Echi-
nodermes et même Chordés. Dans ces conditions, la phy-
logénèse sera de quelque aide dans l'interprétation des ca-

ractères spéciaux qu'affectera le phénomène dans le cas

particulier d'ordres, de genres et d'espèces donnés, mais
c'est là tout ce qu'on peut attendre d'elle.

C’est donc du point de vue actuel, c'est-à-dire physio-
logique qu’il faut examiner les faits, déterminant d’abord
les conditions naturelles les plus aptes à provoquer la re-
production asexuée, pour recourir ensuite, chaque fois
que cela sera possible, à l'analyse expérimentale.

Nous rappellerons ici une remarque faite plus haut et
qui semble, a priori, de nature à guider les recherches.
C'est qu'un même organisme, outre la reproduction
sexuée dont il est toujours capable, peut présenter, au
cours de sa vie, plusieurs modes de reproduction asexuée :

un Protozoaire se divise, s’enkyste ou se conjugue selon
les circonstances ; une hydre d’eau douce se reproduitpar

division ou par bourgeonnement tout en restant capable
de former des œufs et des spermatozoïdes. Il doit y avoir
un déterminisme pour toutes ces variations, et l’idée s’im-
pose qu'il a sa source dans des changements du milieu
extérieur, vraisemblablement associés à des modifications
intérieures. On entrevoit tout le parti à tirer de celle idée ;
fructueusement exploitée, elle ouvrirait à l'expérience
un merveilleux champ de recherches. Programme at-

APT

1
‘
:
3%
k

LE PROBLÈME DE LA GÉNÉRATION AGAME 31

trayant certes, mais combien obscur encore, car, il faut
en convenir, nos connaissances actuelles, même dans les
cas les mieux étudiés, sont trop fragmentaires et trop im-
précises pour conduire à des conclusions certaines.

Il semble cependant qu'on soit autorisé à dire sans ris-
quer de commettre une grosse erreur, qu'un organisme ca-
pable de reproduction asexuée entre en propagation,
d'une part quand les conditions offertes par le milieu am-
biant sont très favorables à sa vie et permettent, par con-
séquent, d’une façon durable une nutrition abondante, une
croissance rapide et une vie large; d'autre part quand
elles deviennent défavorables : élévation ou abaissement
exagéré de la température, altération quantitative et qua-
htative de Falimentation, changements dans la composi-
tion physique et chimique du milieu, etc. Cependant, le
mode de reproduction n'est généralement pas le même
dans ces deux alternatives opposées. Dans la première c'est
la prolifération par division qui intervient, ou, chez les
animaux coloniaux, le bourgeonnement ; dans la seconde,
ce sera la sporulation, la formation de gemmules, d'hiber-
nacula, de bourgeons d'hiver, etc ; 1l apparaît donc que
tantôt c’est l'accroissement de l’organisme, sa pléthore,
si cette comparaison est permise, qui provoque sa proli-
fération, tantôt c'est, au contraire, le ralentissement de
son métabolisme ', son état de dépression, sa réduction de
taille et d'activité.

Or, nous avons ramené plus haut à un fait fonda-

!{ On appelle métabolisme tout ce qui constitue le travail intime de
la cellule, qu’il s'agisse de processus constructifs, c’est-à-dire de syn-
thèse et d'élaboration, ou de processus destructifs, c’est-à-dire de
formation de déchets.

32 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

mental unique tout le problème physiologique de la gé-
nération asexuée. Comment sortir de ce paradoxe appa-
rent, que des causes diamétralement opposées aboutissent
à des résultats identiques dans leur essence, malgré de
légères nuances de détails ?

La réponse à cette question est malaisée, mais à défaut
d'une explication complète, on peut dès maintenant poser
avec sûreté des jalons sur la voie où il convient de la cher-
cher. Disons tout de suite qu'elle est basée sur la conception
que se font la plupartdes biologistes modernes, du fonction-
nement physiologique des organismes et de l'étroite associa-
tion de leurs parties constituantes en un tout harmonieux.

C'est un savant américain, CG. M. Cup (1911), qui a,
récemment, fait la plus heureuse application de cette idée
au problème de la propagation des organismes, et si
dans ses travaux il est des considérations sur lesquelles
des réserves sont encore nécessaires, les points de vue
qu'il a développés n en sont pas moins féconds et ils se-
ront le fondement des considérations qui vont suivre. Si
nous limitons ces dernières au règne animal en passant
sous silence le règne végétal auquel elles sont pourtant
tout aussi applicables, c’est uniquement pour ne pas sur-
charger ce livre de digressions qui nous entraîneraient
très loin et dont le profit serait assez mince ".

+ sm aus tiens cit. ons.

DATA MERE UNE 0e RU MU AP IU RUN de UE MARI DE DES. NES VO OU OPEN INT OST VIN TR

RE RS NE V7 Ur

1 Il ne faut pas croire, en effet, que le règne végétal soit à la base
du règne animal. Ils ont naturellement un fonds commun puis-
que dans tous deux l’élément fondamental est la cellule vivante, mais
en dehors de cela, chacun d’eux doit être étudié à part En ce qui
concerne spécialement les phénomènes de reproduction, le mode
agame et le mode sexuel existent dans les deux règnes: c'est là le
fond commun ; mais les aspects sous lesquels ils se manifestent sont
parfois très différents, ct dans là majorité des cas ils ne sont ni plus
simples, ni plus primitifs chez les végétaux que chez les animaux.

LES CORRÉLATIONS FONCTIONNELLES 39

Nous envisagerons d’abord les'animaux pluricellu--
laires ou Métazoaires et nous verrons ultérieurement dans
quelle limite nos conclusions sont valables pour les Pro-
tozoaires.

Dans un organisme adulte, élevé dans la série ani-
male, compliqué dans son organisation et puissamment
différencié, les millions de cellules qui le composent,
groupées en organes et en tissus, sont synergiquement
associées dans Sue de ces groupements , bien plus,
ceux-ci sont eux-mêmes, les uns vis-à-vis des autres,
dans un état d'étroite ie fonctionnelle. Cette no-
tion capitale ressort avec une évidence de plus en plus
convaincante des recherches de la physiologie moderne.
Depuis que CLaune BErnarDp et BrowN-SéQuaRD ont dé-
couvert l’action des sécrétions internes, celles-ci, qu'on
leur donne le nom d'hormones ou tout autre, se sont ré-
vélées à nos yeux comme des agents de corrélations orga-
niques d'une précision et d’une délicatesse parfois éton-
nantes.

Si nous descendons maintenant dans la série ani-
male, nous devons nous attendre, a priort, à trouver en
même temps qu'une arahon anatomique moins ac-
cusée, une rigidité et une complexité moindres des corré-
lations physiologiques. Des faits bien établis témoignent
d'unc dégradation de même ordre dans la vie embryon-
naire à mesure quon remonte à des stades de plus en
plus reculés, dégradation d'autant plus manifeste que
l'animal envisagé sera plus compliqué dans son état
adulte.

L'étroitesse des corrélations nous apparaît donc, dans
un organisme donné, comme un symptôme de vieillisse-
ment, essentiellement caractérisé par le fait qu'à partir du

3/4 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

germe, le métabolisme primilivement total dans ses di-
verses parties est remplacé peu à peu par un métabolisme
plus spécialisé, en rapport avec la fonction principale des
divers organes et avec l'apparition de structures difléren-
ciées dans leurs cellules constitutives. C'est ainsi qu'il
faut entendre le principe de la division du travail for-
mulé. il y a déja bien longtemps, par H. Mizxe-Enwanrps.

Ceci étant admis, il importe de pousser plus avant
l'analyse. Dans le jeu des corrélations, toutes les fonc-
tions, et par conséquent tous les organes et toutes les ré-
gions du corps ne sont pas équivalentes. [l est des corré-
lations dominantes (Cuip) qui, bénéficiant d'un rayon
d'action plus étendu, en tiennent d’autres sous leur dépen-
dance ‘. En réalité et pour peu qu ‘on y réfléchisse, c ‘est
bien or que nous exprimons quand nous Fe que
tous les organismes sont « polarisés », c'est-à-dire que
leurs différencialions ontogénétiques et leur croissance se
font dans des sens déterminés; dans son expression la
plus simple, cette polarilé se reconnaît, chez l'adulte, à
l'existence d'une extrémité céphalique et d'une extrémité
caudale, ou dun pôle oral et d’un pôle aboral: Ajoutons
enfin, que la fonction dominante n'est pas forcément la
même pendant toute la durée de la vie individuelle, cette
durée étant prise dans son acceplion véritable, c'est-à-
dire commençant avec l’œuf fécondé.

Ces prémisses étant établies, supposons que chez un

animal de structure assez simple, ou chez un animal plus

t Cuicp dans un article tout récent (mars 1915) a donné un bon
résumé de ses vues sur la gradation de l’intensité du métabolisme,
sur la dominance des zones d'activité intense et sur leur localisa-
tion.

Pire

|
1
1
|
4
|

LES CORRÉLATIÔONS FONCTIONNELLES 39

hautement organisé, mais non vieilli — au sens où nous
avons défini ce terme plus haut — l'étroitesse des corré-
lations vienne à se relâcher ou que l'intensité de la fonc-
tion dominante faiblisse ; dans ces conditions, une ou
des parties du corps cesseront complètement ou incom-
plètement d être subjuguées par les autres’; elles pourront
reprendre une autonomie puissante dans ses manifesta-
tions, si le métabolisme spécial auquel elles étaient

_astreintes jusqu alors ne les a pas encore marquées de
traces indélébiles. Dans les cas où cette autonomie devient
complète, les parties isolées récupéreront l'aptitude au
métabolisme total qu'elles avaient perdue et leurs poten-
tialités, de ce fait, redeviendront totales aussi ; il leur suf-
fra de vivre et de se nourrir pour développer ces poten-
tialités etsubir les différenciations nécessaires à l'édification
d'un organisme nouveau.

Etre ces cas parfaits, et la corrélation nie
absolue et définitive des parties, on conçoit qu'il y ait
place pour une infinité d'intermédiaires ; ainsi s’expli-
quent les mulliples degrés du pouvoir de régénération des
animaux et les aspects non moins variés de la reproduction
asexuée.

On nous accusera peut-être de développer ici des con-
sidérations plus théoriques qu'objectives. Si on ne peut
encore les élever au rang de vérités scientifiques, on re-
connaîtra, néanmoins, quelles ont bien plus qu'une va-
leur spéculative. Il n’y a rien, dans ce que nous avons
énoncé, qui ne soit accessible à l'observation et à la véri-
fication expérimentale, et lorsque nous aurons exposé
dans les chapitres suivants l’état actuel de la science sur

les propriétés de l'œuf et la signification de la segmenta-
_ tion, le lecteur verra bien que la conclusion générale qui

36 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

s'en dégage pose comme des faits acquis l'existence de cor-
rélations fonctionnelles dans le germe et de changements
possibles dans leur degré de fixité ou de labilité. Or, n’est-
ce pas là l'essentiel ?
Quoique l'analyse de la reproduction asexuée soit moins
r y è 4 >
avancée que celle de l’œuf et dela fécondation, nous vou-

drions montrer combien les faits connus corroborent les

idées que nous venons d'exposer.

Dans un organisme adulte, tout se passe, avons-nous
vu, comme si les différentes parties du corps avaient plu-
sieurs de leurs potentialités inhibées par leurs corrélations
mutuelles. [Il y a évidemment différents moyens de dimi-
nuer ou de supprimer l'influence de ces corrélations et
deux d’entre eux, bien mis en relief par Cuir, nous
seront particulièrement précieux.

C'est d'abord l'éloignement d’un organe ou d'une ré- »

gion dominante — au sens que nous avons donné à ce
terme plus haut — ; les parties éloignées sortiront de sa
sphère d'action et si elles ne sont ni trop vieillies, ni
trop spécialisées, elles pourront, ainsi rajeunies, ré-

cupérer des propriétés suffisantes pour subir des différen- :

clations nouvelles.
On voit immédiatement lout le parti à tirer de cette
conclusion pour l'explication de la reproduction par divi-

sion et même par bourgeonnement, quand elle se produit «
sous l'influence de conditions de milieu favorables, per-

mettant un accroissement rapide et considérable de l’in- »

dividu. Il ne faut pas oublier, en effet, que ce qu'on ap-

pelle la « taille normale » d’un animal, n'est autre chose «

qu'un état d'équilibre, qui ne peut être dépassé sans en-
trainer des conséquences inévitables, telle par exemple
la division, chez les organismes simples.

“

ni mé ao

L'ISOLEMENT PHYSIOLOGIQUE DES PARTIES 37

En second lieu, l'isolenrent physiologique des parties
sera encore réalisable si les corrélations, et spécialement
les corrélations dominantes, sont diminuées ou annihilées
par des conditions de vie défavorables pour l'organisme et
ralentissant son activité vitale. Dans ce cas, les éléments
de cet organisme qui ont le moins subi l’empreinte de
leurs corrélations, qui sont restés les plus jeunes, pour-
ront récupérer leurs propriétés totales. Si elles n’y réus-
sissent pas, à la mort de l'organisme elles mourront les
dernières, mais si, une fois libérées elles continuent à
vivre, ce sont elles qui formeront les spores, les gemmules,
les statoblastes, les bourgeons d'hiver, etc. N'avons-nous pas
vu, en effet, que toutes ces formations sont accompagnées
ou plulôt précédées de phénomènes de régression sou-
vent très marqués dans l'individu où elles prennent nais-
sance? Les Spongiaires (H.-V. Wicson, K. Müzrer)
et les Tuniciers (GaurLery) nous fournissent de frappants
exemples de dégénérescence hibernale d'une grande partie
du corps, suivie d’une énergique reproduction agame dès
que les conditions extérieures redeviennent favorables.
Hérouarp (1913) nous a fait récemment connaître le cas
curieux d’un Cœlentéré dont le Scyphistome, vers la mi-
août, entre en état de dépression et montre les signes d’une
mort prochaine, en même temps que certains de ses ten-
tacules se détachent, forment de petites planulas qui se
fixent et constituent de nouveaux Scyphistomes.

La notion de l'isolement physiologique apparaît déjà,
d'après ce que nous venons de dire, comme une interpré-
tation très plausible de ce que révèle l'observation pure
et simple des animaux dans la nature. Néanmoins, les
résultats de l'intervention expérimentale sont bien plus pro-
bants ; nous n'en citerons que quelques-uns qui n’exi-

L'œuf 3

38 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

gent pas, pour être bien compris, de connaissances ana-"
tomiques ou zoologiques trop étendues.
Quand on coupe en plusieurs morceaux une hydre,*
un ver, ou comme l'a fait Drussen une Claveline, chacunk
de ces morceaux après s'être cicatrisé, reforme une hydre,s
un ver ou une Claveline. On dit alors qu'il y a régénéra-«
tion, mais ilest clair que celle-ci ne diffère de la généra-n
tion par division que parce que l'isolement des morceaux!
a été mécanique et brutal. Il en estde même si à l’exemples
de Cauzcery (1895) on décapite une colonie de Tuni-»
ciers. Circinalium par exemple, en ne laissant des indi-
vidus que leur postabdorren. Au bout de peu de temps,
la colonie se reconstitue grâce à un bourgeonnement qe
part de la surface de section. ?
L'action mécanique, ici, aboutit à des résultats iden4
tiques à ceux que la nature réalise lorsque l'hiver, sous*
l'influence du froid et de mauvaises conditions générales, k
les têtes des colonies de Circinalium se flétrissent,!
s’histolysent et meurent. Qu'il soit rapide ou lent, méca-
nique où physiologique, l'isolement est toujours suivi
d'une récupération, par la partie restante, d'un complexe.
dé: potentialités que rien ne pouvait faire soupçonner. }
Lecas des Eponges n’est pas moins suggestif. Nous sam
vons déj? qu'en hiver et dans d’autres conditions encore!
mal déterminées, Eponge s’atrophie, dégénère dans “4
parties les plus différenciées, tandis que les cellules plus”
. banales du parenchyme, les archéocytes, forment des gem-
mules où dés réducties. Or, tandis que dans la nature ce”
processus ne s'effectue que lentement et progressivement, |
l’expérimentateur peut le réaliser brusquement. Que F (e] 1
broie: entre les doigts une Eponge, où qu'on là passe-en:…
l'écrasant à travers un fin tamis (H.-V. Wiisow), où voit

L'ISOLEMENT PHYSIOLOGIQUE, DES PARTIES 39

au bout de quelques heures les archéocytes se grouper en
de petites masses sphériques. qui, sauf la membrane: d’en-
veloppe, ont, lous, les caractères des gemmules : chacune
d'elles est capable de régénérer une Eponge.

Dans tous les cas que nous venons de citer, l'interven-
uon expérimentale démontre d'une façon absolue un fait
capital : lors de l'atrope d'une Ascidie ou d'une Eponge
qui précède le bourgonnement régénérateur, il n y à pas
de; transport, par un procédé quelconque, de certaines pro-
priétés de la, partie dégénérée dans celle qui reste. L'iso-
lement, mécanique, brutal et rapide, puisqu'ilest suivi

des mêmes conséquences, prouve que les cellules qui
agiront, pour combler la perte de substance, quelque
grande qu'elle puisse être, rent toutes leurs propriétés
d'elles-mêmes ; elles les possédaient donc virtuellement,
et tout porte à croire que si elles ne les manifestaient pas
jusqu'alors, c’est que la plupart d'entreelles étaient inhibées
de par leurs corrélations fonclionnelles avec l'ensemble.

Ces: preuves sont trop convaincantes pour qu'on puisse
mécommaître à quel point le principe: de l'isolement des
parties est fécond dans son application aux. Métavoaires.
IL incombe aux recherches, futures de le préciser davan-
tage: et d'en analyser le mécanisme, mais: la: voie Lx Il
trace est pleine de: promesses,

Nous ne dirons qu'un mot des Protozoaires, l’observai-
tion naturelle, tout. comme l'expérimentation, conduisant
pour ceux-ci à des, résultats analogues, à ceux que: nous
venons de, passer en, revue. La seule différence est: qu’en
zaison de leur nature unicellulaire, l'isolement. physiolo-
giqueiou mécanique n'a d'action,efficace que si: la. partie
libérée est pourvue, d'un'nayau. Il'n’y. a pas, en effet, de.

4O LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

cellule vivante qui n’en possède au moins l'équivalent.
Mais puisque cette condition préalable une fois réalisée,

.
L

l'isolement d’une partie est suivi de la reconstitution du »

tout, nous sommes en droit de conclure qu'il existe aussi,

dans une seule et même cellule, un système de corréla-
ons et d'associations fonctionnelles dont Îc jeu est sous «

la dépendance de lois en tout point identiques à celles qui
régissent les relations entre organes chez les Métazoaires.
L'importance de cette conclusion n’échappera à per-

sonne et sera d'un grand poids pour nous dans la suite de “

notre exposé, car l'œuf fécondé n'est-il pas lui aussi un
organisme unicellulaire ? L'étude analytique de sa compo-

sition est l'objet principal de ce livre et nous aurons tout
spécialement à à rechercher s'il est physiologiquement ho: 4

mogène ou hétérogène.

Passons maintenant à la reproduction sexuée et recher-
chons ses similitudes et ses divergences avec la reproduc-#

tion asexuée.
Au point de vue morphologique comme au point de.
vue physiologique, des différences notables les séparent ;

nous en avons déjà signalé quelques-unes au début de ce
chapitre, mais il y a lieu d'insister et de préciser davan-«

tage.

On sait que tous les animaux, y compris les Pro-«
tozoaires, se reproduisent sexuellement. Or, on ne trouve.
pas ici la grande variété d’aspects qui caractérise la pro-*
pagation agame; les processus sont partout uniformes

non seulement dans leur essence, mais encore dans la

plupart de leurs détails. C’est chez certains Protozoaires

LA REPRODUCTION SEXUÉE A1

que les variations sont les plus marquées, et pourtant,
même dans les formes les plus simples, elles n'ont rien
d'essentiel.

La sexualité, il est à peine besoin de le dire, est basée
sur la disjonction des organismes en deux catégories d'in-
dividus : les mâles et les femelles. Dans chacun des deux
sexes, les éléments générateurs sont des cellules spéciales
qui se différencient toujours très tôt, parfois même aux
tout premiers stades du développement ontogénétique
(Ascaris. certains Crustacés).

Ces cellules sexuelles, habituellement groupées en or-
ganes, subissent, avant de pouvoir accomplir leur fonc-
tion, une longue série de transformations, qui n'ont pas
leur équivalent dans la reproduction asexuée et qu'on dé-
signe sous le nom de maturation ; celle-ci aboutit à la
formation d'œufs mürs dans le sexe femelle et de sperma-
tozoïdes dans le sexe mâle. Enfin, et ceci nous met en
présence d'une des énigmes les plus troublantes de la bio-
logie, il faut, pour qu’une ontogénèse puisse commencer
et aboutir à un individu nouveau, qu'un œuf et un sper-
matozoïde conjuguent entre eux et fusionnent leur subs-
tance totalement ou partiellement dans l’acte de la fécon-
dation.

Les exceptions à cette loi générale sont rares, secon-
daires par leur origine et, dans toutes, c’est la cellule
sexuelle femelle qui est mise à même de se développer
seule.

On voit par cet énoncé que deux grands faits dominent
l'ensemble du phénomène de la reproduction sexuelle ; ce
sont : 1° la formation dans un organisme de cellules
sexuelles, c’est à-dire de cellules à potentialités spéciales,
qui très tôt se distinguent des autres par un facies parti-

{2 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

cuber, et qui ne proviennent pas, comme les germes de la
génération agame, d'une dédifférenciation d'éléments préa-
lablement adaptés à d’autres fonctions. En effet, Îles tra-
vaux récents confirment «de jour en jour l’idée que les
cellules-mères des œufs et des spermatozoïdes procèdent
directement des premiers blastomères ! de l'œuf seg-
menté. 2° Leur nature «sexuelle », c’est-à-dire leur dis-
jonction en éléments mâles et femelles, qui entraîne la
nécessité d'une fécondation. Nous envisagerons successi-
vement chacun de ces points.

La notion du principe des corrélations fonctionnelles et
de l'isolement physiologique des parties que nous avons

développée à propos de la reproduction agame, permet de !

concevoir sans trop de difficultés que des groupes de
cellules, soustraites d'emblée ou très tôt au réseau des

associalions qui enserre le reste du corps, persistent pen- «

dant toute l'ontogénèse, en conservant l'intégrité de leurs
propriétés primaires. Cette interprétation ne jétte évidem-

ment aucune lumière sur la nature réelle de ces propriétés, :

c'est-à-dire sur leur aptitude à devenir le point de départ
d’une ontogénèse d'où résultera un individu nouveau.
Qu'il nous suffise en ce moment de souligner de fait ;
l'explication qu'on peut provisoirement en donner se
dégagera des derniers chapitres de ce livre.

Mais en ce qui concerne les causes immédiates de l'exis-
tence dans un organisme de cellules sexuelles mâles ou fe-

melles, nous ne savons encore rien de précis. Certes, on

1 On donne le nom de blastomères aux cellules qui proviennent

de la segmentation de l'œuf et dont la taille, de ce chef, se réduit »
de stade en stade, jusqu’à ce que la blastula soit constituée (Voir :

plus loin).

LA REPRODUCTION SEXUÉE 43
les voit bien, sous le microscope, apparaître et évoluer ;
l'expérience semble démontrer, dès les stades les plus
précoces, leur capacité exclusive à devenir sexuelles,
mais la raison primaire qui les isole du reste .et fixe leur
destinée a échappé jusqu'ici à la recherche analytique.
En d'autres termes nous ignorons le mécanisme de leur
isolement physiologique ; nous savons seulement, grâce
aux nombreux travaux publiés sur ce sujet, que sous l’in-
fluence de certaines conditions de milieu, ainsi que de
modificalions internes qu'il est encore impossible de pré-
ciser, un organisme jusqu'alors inactif ou capable seule-
ment de reproduction asexuelle peut se mettre à former des
œufs ou. des spermatozoïdes ; mais le problème biologique
que nous avons soulevé reste entier, car les cellules-mères
des éléments sexuels ne doivent pas à ces conditions spé-
ciales les propriétés qu'elles manifestent : elles les possé-
daient déjà à l’état latent.

Le second des deux grands faits dominant la repro-
duction sexuée, c'est-à-dire la sexualité elle-même, est
extrèmement complexe. L'existence de gamèles de sexe
différent soulève des questions d'un intérêt primordial
qui ne se posaient pas pour la génération asexuée : quelles
sont les propriétés respectives des œufs el des sperma-

_ tozoïdes ? Et comme corollaires tout aussi importants : à
quel:moment de leur évolution acquièrent-ils ces pro-
priétés ? Quelles sont les conséquences de la fécondation ?
‘Pourquoi, sans celte dernière, les gamètes sont-ils voués à

la mort? Les chapitres suivants seront précisément con-
sacrés, sinon à résoudre ces questions, du moins à serrer
de près leur analyse.

Les Métazoaires seront l’objet exclusif de notre étude,
car c'est chez eux que les problèmes de la reproduction

hh LES CELÉULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

sexuelle acquièrent toute lsur ampleur, toute leur com
plexité et s’offrent le plus complètement à la recherche des-
criptive etexpérimentale. Que cette restriction ne fasse pas
méconnaître l'importance des phénomènes analogues chez
les Protozoaires, ni leur valeur dans un essai d’interpréta-
tion générale ; d’ailleurs beaucoup de ces êtres unicellu-.
laires ont des gamètes très semblables aux œufs et aux
spermatozoïdes des Métazoaires et s'ils ne donnent pas de
prise à l'analyse physiologique, il faut en voir la raison dans
leur petitesse, dans les détails de leur formation et dans la
simplicité excessive des résultats de leur union. Comment.
rechercher fructueusement chez ces organismes élémen-
tairesles causes et les origines de l’organisationet dela forme
animales ? Il ne faut pas oublier, d'autre part, que chez
beaucoup de Protozoaires la reproduction sexuée présente
des caractères très aberrants qui nécessiteraient une expli-”
cation spéciale ; outre que celle-ci serait forcément incom-
plète, elle nous obligerait à des digressions qui élargiraient
sans avantage appréciable le cadre de notre sujet. Ces
écarts peuvent, il est vrai, servir de point de départ à des
considérations sur l'histoire phylogénétique de la sexualité;
ainsi que nous l’avons déjà dit, nous pensons que s’il est
utile que cette histoire soit exactement tracée, 1l est beau-
coup plus profitable pour l’avancement des sciences bio-
logiques de rechercher les causes actuelles du phénomène;
celui-ci se passe sous nos yeux et il est plus intéressant de:
savoir comment il se réalise que de s’efforcer de découvrir
quand et comment, au cours des temps, 1l a pu apparaître. .

PREPEU TS: Mots

*.
*k %

À un autre point de vue, les nombreux travaux dont
les Protozoaires ont été l’objet, ont conduit à des consta-.

IMPORTANCE DE LA FÉCONDATION 45

tations précieuses et d’une portée très générale. C'est une
grande date dans la science que le jour où Maupas (1888)
découvrit que les Infusoires ne peuvent se multiplier
indéfiniment par division, qu'au bout d'un certain
nombre de générations agames ils vieillissent, montrent,
comme on dit, les signes d’une « dépression » (Maupas, .
1888-1889) dont ils ne peuvent se guérir qu’en se conju-
guant deux à deux. Or, on retrouve incontestablement
dans cette conjugaison les phénomènes essentiels qui
caractérisent la fécondation des Métazoaires. Il est à peine
nécessaire de souligner l'importance capitale de cette
découverte ; elle démontre que la continuité de la vie
n'est pas assurée par la reproduction agame, et qu'elle
aurait un terme si, à un moment donné, un facteur
nouveau n'intervenait : ce facteur, c’est la sexualité dont
la conséquence la plus remarquable est la fécondation.
Nous n’ignorons pas que des recherches plus récentes,
dues surtout à Gazxins et à Wooprurr, ont bien établi qu'il
est possible, chez les Infusoires, de retarder plus que ne le
croyait Maupas l'apparition de la dépression et même de
maintenir indéfiniment, selon toute probabilité, la repro-
duction agame. Si par des artifices de culture ou des soins
appropriés d'élevage combinés à une sélection artificielle
de « races » spéciales, on parvient à perpétuer la division
des Infusoires pendant des milliers de générations, on ne
peut pas en inférer cependant que la dépression et la con-
jugaison ultérieure ne sont pas des phénomènes inévi-
tables de la vie normale. Les travaux de Gazxixs, de
Wooprurr. de EnriquÈs sont d’un intérêt considérable ;
ils démontrent combien l'étude attentive du milieu, c’est-
à-dire des conditions extérieures, est un mode d'analyse
_ pénétrant et fructueux des manifestations vitales des orga-

A6 LES CELLULES SEXUELLES ET LA CONTINUITÉ DE LA VIE

nismes, mais ils laissent intact le fait que, dans les con-
ditions normales et naturelles de leur vie, l'immense
majorité des Protozoaires auraient, sans la conjugaison,
disparu depuis longtemps de la surface du globe. Tout
ceci s'applique intégralement, mulalis mutandis, aux
Métazoaires : les mieux adaptés d’entre eux à la reproduc-
tion agame, gardent en réserve le pouvoir d'une généra-
tion sexuéc qui sauvera un jour l'espèce de l'extinction
définitive ".

Dès lors, la reproduction agame apparaît plutôt dans
la vie d’un animal, comme un épisode lié à certaines con-

ditions éthologiques et physiologiques, tandis que la

reproduction sexuée en est la conclusion normale. C'est
donc celle-ci que nous devons étudier avant tout, si nous
voulons comprendre comment se constituent les orga-
nismes qui naissent tous les jours sous nos yeux. Nous
exposerons, dans les chapitres suivants, l'étape atteinte par
la Science dans cette recherche, et l’on verra que les
conclusions que nous dégagerons dansles dernières pages
de ce livre, se rattacheront très naturellement aux consi-
dérations qui ont été développées dans les premières.

1 Rappelons notamment l’exemple, plusieurs fois («cité par
Caurrery (1913), de l’Annélide Ctenodrilus chez lequel, pendant
quarante ans, on n a connu que la reproduction agame. On croyait
qu’il avait perdu définitivement tout pouvoir de former des œufs

et des spermatozoïdes quand un’jour Moxricezu trouva par hasard «

un grand nombre d'individus en pleine maturité sexuelle.

CHAPITRE IT.

MORPHOLOGTE DE L'OŒUF MUR ET DE L'ŒUF FÉCONDÉ

Sommaire, — Garactères anatomiques de l'œuf et du spermatozoïde.
— Développement et histogénèse des produits sexuels mâles et
femelles. — Signification de la période d’accroissemert dans
l’oogénèse : équilibre de maturation. — Maturätion nucléaire ét
réduction caryogamique : appariement longitudinal des chromo-
somes, leur disjonction dans la première mitose maturative. —
Conditions de la fécondation. — Ses aspects morphologiques.
— Etapes de la segmentation de l’œuf fécondé jusqu’à la blastula.
— Problèmes généraux et spéciaux que pose la fécondation. —
Causes de la monospermie, — Limitation de la polyspermie:phy-
siologique. — Constitution et propriétés de l’énergide spermatique.
— Causes de la copulation des pronuclei.

La question qui se présente immédiatement à l'esprit,
au seuil d'une étude de la reproduction sexuée, est celle
de savoir pourquoi 1l ÿ a des sexes différents et quelles
causes déterminantes font qu’un organisme est mâle ou
femelle ; question qui de tout temps a tourmenté les pen-
seurs et sur laquelle philosophes et naturalistes ont lon-
guement médité el copieusement écrit ; médecins, écono-
mistes, sociologues en ont fait à l’envi l’objet de leurs
préoccupations et cet extraordinaire concours d'efforts
variés n'a sans doute pas peu contribué à obscurcir le
problème.

Des recherches plus précises, labeur des dernières
années, ont conduit à des notions claires et exactes qui
permettent d'espérer que dans un avenir peut-être

48 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

proche nous connaîtrons enfin le mécanisme et, par con-
séquent, les causes immédiates de la détermination du
sexe. |

Caurcery dans un livre récent (1913) a fait un exposé
excellent des principaux résultats de ces travaux et une
critique judicieuse, encore que parfois trop sévère, des
conclusions développées par leurs auteurs ; nous ne pou-
vons qu'y renvoyer le lecteur. Pour le moment, nous
nous bornerons à dire que nous sommes parmi ceux qui
pensent — et CauLLery partage aussi cette manière de
voir — que le sexe du produit est déjà fixé dans l’œuf
fécondé. Le sexe ne s’acquiert donc pas au cours du déve-
loppement et comme nous croyons, en outre, que le carac-
tère sexuel est un des résultats dela fécondation, l'étude
de son déterminisme trouvera sa place au chapitre IV, où
nous traiterons des propriétés de l'œuf fécondé.

Provisoirement, nous tiendrons donc le sexe pour
donné et nous passerons immédiatement à l'étude des
produits sexuels mâles et femelles.

Au point de vue de leur forme et de leur volume, ils
diffèrent énormément ; au point de vue de leur composi-
tion anatomique, ils présentent des analogies remarquables
à côté de dissemblances frappantes.

Dans tous les cas, l'œuf est une cellule : il est formé
d'une masse de cytoplasme ‘renfermant un noyau. On
donnait et on donne encore parfois le nom de vésicule
germinative au noyau de l’œuf à cause de son aspect clair
et turgescent. Le cytoplasme est toujours abondant et à
l'approche de sa maturité, l'œuf de tout organisme est
une très grosse cellule. Il y a toutefois des différences très
sensibles entre les espèces animales : le jaune, dans les
œufs de poule, représente la cellule-œuf proprement dite,

ANATOMIE DE L'OEUF ET DU SPERMATOZOÏDE 49

et on connait, parmi les Oiseaux, les Reptiles et les Pois-
sons sélaciens, des œufs bien plus volumineux encore.
Par contre, l'œuf des Mammifères — y compris la femme
— n'atteint guère plus de 1/10 de millimètre de dia-
mètre ; celui de l'Amphioxus, ceux des Echinodermes, de
beaucoup d’Annélides, de certains Mollusques, etc., sont
de même taille ou plus petits encore. La constitution du
noyau, qui est partout identique, n’est pour rien dans ces
variétés de la taille qui ne relèvent que du corps cellu-
laire ou cytoplasme. Or, depuis longtemps on a distingué
dans ce dernier deux parties : l’une essentielle, le proto-
plasme, est un mélange complexe de substances diverses,
et serait seule vraiment vivante et active ; l’autre le deu-
toplasme (En. Van Benenex), est formée de matériaux nu-
tritifs et autres élaborés au cours de l’oogénèse, et qui
seront progressivement utilisés par l'embryon pendant
son développement : il se présente souvent sous forme
d'enclaves de natures diverses (graisses, lécithine, pig-
ments, matières albuminoïdes variées).

Selon les quantités respectives de protoplasme et de
deutoplasme qu'ils contiennent, on a divisé les œufs en
alécithiques * ou plutôt oligolécithiques, c’est-à-dire
pauvres en matériaux de réserves, et lécithiques, ou for-
tement chargés de deutoplasme : les premiers sont petits,
les seconds toujours plus ou moins volumineux. De plus,

1 Alécithique, signifie, en réalité : complètement dépourvu de
deutoplasme (x privatif) Mais il n’y a pas d’œuf vraiment alécithique.
L’usage a cependant maintenu le terme, qui est devenu synonyme
d’oligolécithique. L’utilité de cette classification est d’ailleurs fort
douteuse et la distinction des œufs en deux catégories : œufs à seg-
mentation totale et œufs à segmentation partielle, est plus claire,
plus simple, et répond à tous les desiderata,

50 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

dans les œufs lécithiques il y a lieu de faire une nou-
velle subdivision, basée sur les rapports topographiques
existant entreles deux éléments constitutifs du cyto-
plasme ; on distingue en effet : les œufs télolécithiques
däns lesquels le deutoplasme s'’accumule surtout vers l’un
des pôles (inférieur) .et le protoplasme vers l’autre, ‘et les
œufs centrolécithiques, plus rares et qu'on ne rencontre
guère que chez les Insectes, où le deutoplasme, localisé au
centre, est recouvert d’une couche marginale continue
de protoplasme qui renferme le noyau.

Cette classification, très ancienne, que donnent tous les
traités d’embryologie, mérite quelques commentaires.
La distinction d'un deutoplasme s opposant au \proto-
plasmeest évidemment justifiée, mais comme l'un est
‘élaboré par l’autre pendant l'oogénèse et assimilé pendant
l'ontogénèse, il existe, à tous les de des termes de tran-
sition entre les deux, et ilest telles granulations du .cy-
toplasme que le micrographe le clue expert serait bien
embarrassé de classer exactement ‘. En second lieu, dans
tous les œufs, le noyau siège dans la partie de. l'œuf la
plus riche en ne et y occupe une sorte de
point d'équilibre. Dans les œufs télolécithiques, le deu-
toplasme étant pius lourd, la partie supérieure est la plus
riche en protoplasme et est le siège du noyau ; un fait

1 On emploie parfois aussi, au lieu de protoplasme et de deuto-
plasme, les expressions de vitellus formatif ét vitellus nutritif. ‘Elles
ont l'avantage de mieux préciser la signification des deux composants
-du cytoplasme, seulemert on est obligé de faire rentrer dans le vi-
tellus formatif une série de produits d'élaboration qui ne sont:plus du
protoplasme véritable et qui ne serviront pas à la nutrition de l'œuf
et ide lembryon. On reviendra d’ailleurs sur ce sujet dans ‘la
suile.

ANATOMIE DE L'OEUF ET DU SPERMATOZOÏDE Dt

analogue, mais moins manifeste, s'observe aussi dans les
œufs alécithiques, qui ne sont en général que des œufs
télolécithiques à deutoplasme peu abondant. Cette répar-
tition a le mérite d’'extérioriser à nos yeux la polarilé de
l'œuf, dans lequel il est dès lors possible de reconnaitre
un pôle et un hémisphère supérieurs, un pôle et un
hémisphère inférieurs, un axe vertical réunissant les
pôles, un équateur et des méridiens. Dans la suite de
notre étude, nous ferons un fréquent usage de ces
termes. g |

Enfin, il nous reste à établir la signification véritable
de ce classement des œufs. En réalité, quelle que soit la
quantité et la localisation du deutoplasme, l'œuf con-
serve un caracière essentiel : 1l reste une cellule capable
de donner lieu à une ontogénèse [accumulation plus ou
moins grande des réserves nutritives imprimera un ca-
chet particulier aux aspects morphologiques qui caracté-
risent les diverses phases du développement, mais, ainsi
que l'ont démontré les données de l’embryologie moderne,
il s’agit là de simples variantes et les processus sont fon-
damentalement identiques dans chaque grand groupe-
ment du règne animal. Les Vertébrés qui sont, à ce point
de vue, un objet de recherches idéal puisqu'on y trouve
tous les degrés de la surcharge deutoplasmique, sufliraient,
à eux seuls, à justifier cette donnée.

Il devient, par suite, évident que dans une étude ana-
lytique des causes et du mécanisme de l’ontogénèse des
organismes, le choix du matériel dépendra, ion pas de
la catégorie à laquelle appartiendra l'œuf étudié, mais
des facilités plus ou moins grandes qu'il offrira à l’obser-

. vation et surtout à l’expérimentation.

È.

On verra bien d’ailleurs, au cours de notre exposé, que

52 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OEUF FÉCONDÉ
tantôt nous parlerons d'un œuf en général, sans en pré-
ciser l'espèce, lantôt d'un œuf d'Echinoderme, de Mol-
lusque ou d’Amphibien. |

Nous terminerons la description générale des œufs que
nous venons d'’esquisser, en disant qu'ils sont inertes,
immobiles, et entourés, au moment de la ponte, de mem-
branes vitellines parfois très simples, parfois plus ou
moins compliquées. Ces membranes les isolent et les
mettent en même temps en rapport avec le milieu am-
biant. :

Tout autres sont les spermatozoïdes. Très petits, 1ls
affectent, chez la plupart des animaux, la forme d’un long.
et fin filament, constamment agité de mouvements d'on-
dulation qui leur permettent de cheminer dans les li-.
quides où ils sont émis, avec une rapidité plus ou moins
grande. Ce n’est que dans quelques cas spéciaux, par
exemple chez les Crustacés et les Nématodes qu'il existe
des exceptions à cet aspect général : elles n'ont qu'une
importance très relative, et nous jugeons inutile de nous y
arrêter. ,

Sous sa forme habituelle, le spermatozoïde est donc
une cellule flagellée ; le fouet vibratile, très mince mais
fort long, en constitue la plus grande partie : on l’ap-
pelle la queue. Elle est unie par un col à la tête, très
mince aussi, mais beaucoup plus courte que la queue,
et qui affecte des formes diverses : bâtonnet, fer
de lance, sabre, etc. La tête, complètement homogène,
est essentiellement composée du noyau, coiffé à son
extrémité libre d’un éôrgane effilé d’origine cytoplas-
mique, le perforateur (fig. 12). Enfin, dans le col,
on trouve une ou deux granulations de nature ou du
moins d’origine centrosomiale et du cytoplasme composé

OOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÈSE 53

spécialement de mitochondries, disposées en spirale !,

Il semblerait, d'après cette description in-
tentionnellement sommaire, que morpholo-
giquement l'œuf et le spermatozoïde n'aient
aucun point commun ; il n’en est rien etune
étude plus approfondie fera ressortir des
analogies très marquantes ; nous tächerons
d'en faire comprendre la portée, en évitant
autant que possible les détails descriptifs trop
minutieux.

Les cellules sexuelles souches des œufs et
des spermatozoïdes, que l'on désigne respec-
ivement sous les noms d’'oogomes et de
spermatogontes, ne diffèrent les unes des au-
tres par rien de caractéristique, et n'était la
structure générale de l'organe qui les loge
(ovaire ou testicule) leur diagnostic serait
impossible. En revanche, on ne peut guère
les confondre avec les autres cellules du
corps : leur noyau est grand et clair, leur
corps cytoplasmique de forme arrondie est
abondant et chargé de ces granulations à
affinités colorantes spéciales auxquelles les
histologistes ont donné le nom de mitochon-
dries. Ces cellules prolifèrent activement
par les processus ordinaires de la division

(D'après Eoy.-B. Wizson )

Fig 12. — Schéma d'un spermalozoïde,

! Cette description est peu détaillée; elle suffira
cependant au bul que nous nous proposons. La des-
cription approfondie du spermatozoïde nous ferait sortir de
notre sujet, Certains détails complémentaires seront d’ailleurs
ajoutés dans le paragraphe relatif au développement des spermato-
zoïdes.

54 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OEUF FÉCONDÉ

cellulaire * ; puis à un moment donné, cette prolifération
cesse; chacune des oogonies ou des spermalogomies de
dernière génération commence une évolution nouvelle et
subit un cycle de transformations tout à fait caractéristique
et propre aux cellules sexuelles. Le voici, brièvement
résumé.

Les spermatogonies, comme les oogonies, augmentent
de volume : elles traversent une pér ie d’accroissement,
inégale dans les deux sexes. Très limitéeichez le mâle où
la taille des spermatogonies ne dépasse jamais beaucoup
celle d’une grosse cellule du reste du corps, elle est anti-
niment plus longue et plus efficace chez la femelle, puis-
qu'elle ne s'achève que quand l'œuf a acquis ses dimen-
sions définitives. On donne généralement le nom de
spermatocyte de premier ordre ‘et d’oocyte de premner

ordre, aux spermatogonies et aux oogonies pendant la du-

rée de leur croissance. C’est donc pendant qu'ilest au
stade d’oocyte de premier ordre, que le cytoplasme ‘ovu-
laire élabore les matériaux deutoplasmiques qui sont accu-
mulés dans l'œuf mür, parfois en grande iabondance.
Il ne faut cependant pas perdre de vue — et nous
sommes d'avis qu’on insiste généralement trop peu'sur ce
point — que la quantité de protoplasme augmente beau-
coup aussi. On a trop de tendance à ramener l'acerois-
sement de l'œuf à une simple deutoplasmagénèse : celle-ci
est particulièrement frappante à l'examen microscopique,
mais elle n'en est pas moins précédée et accompagnée

1 C'est-à-dire que la chromatine nucléaire se répartit également
dans les deux eellules-filles à la suite d'une fissuration longitudinale
des chromosomes Nous renvoyons aux ouvrages spéciaux pour les
détails de la division cellulaire.

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OOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÈSE 55

d’une protoplasmagénèse très active. En d’autres termes,
l’oocyte de premier ordre ne se comporte pas seulement
comme une cellule glandulaire fabriquant des réserves
qu'elle utilisera plus tard, elle accroît aussi sa quantité de
protoplasme, édifiant ainsi le substratum récessaire au
déroulement des manifestations ontogénétiques futures.
Ceitravail actif del'oocyte pendant cette période se {ra-
duit naturellement par des aspects morphologiques et
des transformations chimiques ; les premiers ont été l’ob-
jet de nombreux travaux que l'intérêt qu'ils offrent en
cytologie générale justifie pleinement (0. Vaxper Srniour
et ses élèves, M'° Loxez, etc.). Nous ne pouvons malheu-
reusement que les signaler sous peine de sortir du cadre
que nous nous sommes tracé ‘.
_ Quant aux transformations chimiques qui sont l'expres-
sion du métabolisme de l'œuf en voie d’accroissement, il
serait désirable que leur étude, à peine ébauchée, fût

1 Une des principales caractéristiques de la période d’accroissement,
est la formation, au sein du cytoplasme, d’une grande quantité de
mitochondries, c'est-à-dire ‘de fines granulations, isolées ou unies en
chaïnettes ofirant des caractères microchimiques assez nets. Elles ne
sont probablement qu’une étape intermédiaire entre le protoplasme
proprement dit et les divers produits de sa différenciation. Au dé-
but, elles sont accumulées autour du centrosome de l’oogonie ou
de l’oocyte, formant avec lui un amas assez considérable que l’on
appelle souvent le corps vitellin de Balbiani Plus tard, elles se dis-
persent ou se rassemblent en d’autres endroits. Elles ne sont pas
toutes utilisées dans la formation des réserves nutritives, loin de là.
Il en persiste un grand nombre, dans la partie de l’œuf la plus riche
en protoplasme; on les retrouve plus tard dans les cel'ules embryon-
naires, et elles servent à former certains de leurs éléments structu-
raux (substance musculaire, nerveuse (?) grains de sécrétion glandu-
laire, etc.) On discute encore beaucoup sur leursignification et nous
aurons d'ailleurs l’occasion d’y revenir.

56 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

poussée plus avant. Donner aux images que révèle le mi-
croscope la consécration de l'analyse chimique, c’est, en
effet, serrer la vie de plus près, c'est en pénétrer le méca-
nisme intime ; tâche ardue s'il en fut, mais combien
riche en promesses |

A côté d'études fragmentaires, nous ne- connaissons
dans cette voie qu'un seul travail d'ensemble qui ait été
poussé aussi loin que le permet l’état de la science, c’est
celui de E. Fauré-Frémier sur l'œuf de l'Ascaris mega-
locephala.

Sans entrer dans les détails, puisqu'il ne s’agit encore
que d'un cäs particulier, il convient cependant d'y
souligner ce qui a probablement une portée générale.
L'analyse a permisà Fauré-FrémieTr, de retrouver le lien
chimique qui unit les substances contenues dans l'oogo-
nie et dans le milieu où elle baigne, à celles que renferme
l'oocyte qui a fini de s’accroître ; il y a donc dans l’oocyte
une véritable élaboration, présentant lous les caractères
des réactions chimiques, et se déroulant dans un ordre
rigoureux. Ces réactions, diverses de par la variété des
substances qu'elles utilisent et de celles qui en pro-
viennent, s'arrêlent tout naturellement quand leurs vi-
tesses s’égalisent, et il s'établit alors un état d'équilibre
pendant lequel l'œuf, ayant atteint sa taille définitive,
reste inerte. Nous nous expliquons ainsi, et c’est loin
d'être négligeable, pourquoi la période d’accroissement de
l'œuf est limitée, et pourquoi, quand il a fabriqué cer-
taines substances et acquis un certain volume, il ne va
pas plus loin. |

La période d’accroissement des spermatocytes de pre-
mier ordre est vraisemblablement soumise à des lois ana-
logues, mais comme elle est toujours peu accusée, les

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OOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÈSE 97

réactions chimiques qui s’y passent nous échapperont
longtemps encore.

Abstraction faite des phénomènes nucléaires dont nous
parlerons plus loin, l'histogénèse de l'œuf s'achève quand
il est, selon l'expression de Fauré-Frémier, en équilibre
de maturation, c’est-à-dire quand s'arrête le métabolisme
qui dirige son accroissement. En revanche, l’histogénèse
des spermatozoïdes va seulement commencer à ce mo-
ment, et pour ne plus avoir à y revenir, nous en retrace-
rons rapidement les étapes essentielles.

Sans phase de repos appréciable, le spermatocyte de
premier ordre, dès qu'il a atteint sa taille définitive, se
divise en deux ; les deux cellules-filles portent le nom de
spermatocytes de second ordre ; immédiatement après, et
sans subir d'accroissement nouveau, chacun de ceux-ci
se divise à son tour en deux petites cellules, appelées dans
la nomenclature que nous adoptons, spermatides.

IL résulte de cette description que chaque spermato-
gonie de dernière génération donne naissance, après
s'être accrue, et par deux divisions successives, à quatre
spermatides. Celles-ci ne prolifèrent plus et se trans-
forment directement en quatre spermatozoïdes. Cette
évolution est d’une constance absolue dans toutes les
spermatogénèses qui ont été étudiées, et nous verrons
dans un instant qu'elle a son équivalent morphologique
chez l’œuf, lors de sa maturation.

En ce qui concerne la transformation de la spermatide
en spermatozoïde mür, nous serons très bref. La sperma-
tide possède : un noyau, un corps cytoplasmique renfer-
mant un amas de mitochondries, un centrosome, et un
corpuscule assez particulier dont l’origine n’est pas encore
définitivement établie, l'idiosome. Le noyau s’allonge,

58 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE B'ŒUF FÉCONDÉ

devient homogène et compact, prend læ forme d'un b&-

Fig. 13. — À, B, C, trois stades successifs de la transformation
d’une spermatide en spermatozoïde chez le rat:
(D'après. Duxssena.) | ;

tonnet, d’un sabre ou d’un fer de lance ; l’idiosome le

; RASE

OOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÈSE 29
coifle, puis s'étive et devient le perforateur. À eux. deux,
ils formeront la tête du spermatozoïde définitif. Le cyto-
plasme et les mitochondries, avec le centrosome,
s'amassent au pôle du noyaw opposé à lidiosome ; le
centrosome se divise le plus souvent en deux : tandis que
le centrosome proximal s'accole æu noyau, le distal s
écarte plus où moins, tout en restant uni au premier wir
un tractus filamenteux. Autour de ce tractus une: partie
des mitochondries s’enroule, dessinant une trainée spr-
ralée ; tout cet ensemble formera le col. Enfin, du centro-
some distal part très (ÔE un long fouet, qui après allons
gement constituera le flagellum du spermatozoïde
adulte. Une minime partie du eytoplasme de: la sperma:
tide est seule: utilisée pour la formation du col; le reste
est expulsé et dégénère avec les mitochondries qu'il rene
ferme (fig 15, re D: G:}:

En: somme toute cette évolution, si complexe dans son
allure, n’a rien de très spécifique. Elle se ramène à l'his+
togénèse d’une cellule uniflagellée, librement mobile et
de forme un peu spéciale. L'évolution du centrosome, nos
tamment, qui à suscité tant de patientes recherches, n'est
en réalité qu'une application particulière de la loi géné-
rale formulée par Hexxreux (1898), qui régit les rapports
existant entre le centrosome d'une cellule destinée: à
devenir cihiée, et la série des granulations qui se trouve:
ront à la base des cils; ces derniers procèdent d’une frag-
mentation du centrosome.

À côté, de ces contrastes marqués entre l'œuf et le
spermatozoïde, 1l est des analogies où plutôt des: homo-
logies très frappantes. La première, dont nous avons
déjà dit un mot, concerne Foocyte de premier ordre :
arrivé: aw terme de sæ croissance, il subit avant de pou

60 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

voir entrer en développement deux divisions successives,
grâce auxquelles prennent naissance quatre cellules.
C’est, en tout point, ce qui se passe dans la spermato-
génèse, seulement des quatre cellules ainsi formées et
que selon la terminologie adoptée on devrait appeler
« oocides », trois sont rudimentaires et s’atrophient
complètement, une seule devenant l'œuf mûr véritable.
Chacune des deux divisions, en effet, est très inégale ;
lors de la première, par laquelle doivent se former deux
« oocytes de second ordre », le noyau se répartit égale-
ment dans les cellules-filles, mais l’une d'entre elles acca-
pare tout le cytoplasme, ou peu s’en faut, au détriment de
l'autre. Celle-ci, par conséquent, bien que possédant un
noyau suflisant, est complètement dépourvue du proto-
plasme et du deutoplasme nécessaires ; elle subira, ou
plutôt dans bien des cas, esquissera une deuxième divi-
sion, mais sa mort ou celle de ses deux descendants est
inévitable.

La seconde division de l’oocyte de second ordre vrai,
se fait suivant le mème type que la première : répartition
égale du matériel nucléaire mais très inégale du cyto-
plasme. L’une des cellules-filles, ou oocides, est vouée à
la mort, tandis que l’autre, qui a tout accaparé, est l'œuf
mûr. Les trois petites cellules abortives issues des deux
divisions consécutives qui accompagnent la maturation de
l'œuf, ont été désignées, il y a longtemps déjà, sous le
nom de « globules polaires », appellation qui leur est
conservée de nos jours (Voir fig. 14, À. B. C.).

À part de légères variantes, tous les animaux se con-
forment au tracé général que nous venons d'indiquer.
Souvent le premier globule polaire dégénère avant d'avoir
pu se diviser; parfois les globules polaires atteignent

SPERMATOGENESE

OOGÉNÈSE

Fig. 14. — À, B. Formation des globules polaires et fécondation, chez
Mactra.

(D'après Kosraxecki; liré de Goncewsxi.)

. es f ” | ê
62 MORPHOLOGIR DE L'ŒUF MÜR ET DE R'GUF FÉCONDÉ

“x

TL
Fig. 14 bis, — G, D. Formation des globules polaires, fécondation, forma-
tion de l'énergide spermatique, chez Mactra, 1]

(D'après Kosranecui ; tiré de Gopsewski.)

OOGÉNÈSE ET SPERMATOGÉNÈSE 63

Fig. 14 ter. — E, F. Copulation des pronuclei, et première segmentation
de l’œuf fécondé chez Mactra.

D'après Kosranecki ; tiré de Gonrewskt.
P ;

64 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OEUF FÉCONDÉ

une taille relativement grande et des spermatozoïdes

Fig. 14 quater. — G, H. Première segmentation de l'œuf fécondé chez
Mactra. |

. (D’après Kosranecki ; tiré de Gonrewsxr.)

peuvent même y pénétrer ; on a cité des cas où la pre-
mière division de l’oocyte de premier ordre donnait deux

+ +4 *
LAB Pe 3

MATURATION NUCLÉAIRE 65

cellules égales, et on pourrait considérer alors qu'il s'est
formé deux œufs mûrs au lieu d’un (P. FRaNcOrTE), mais,
à notre sens, la réalité de cette éventualité n'a pas été
démontrée jusqu'ici ‘.

Le parallélisme le plus frappant dans l’évolution des
spermatocytes et des oocytes apparaît dans les change-
ments qu'y subissent leursnoyaux ; quelques explications
préliminaires en feront mieux saisir la valeur.

Le noyau de toute cellule renferme une substance,
qu’en raison de son aflinité pour les matières colorantes
basiques, on a désignée sous le nom de chromatine. Au
moment où la cellule se prépare à se diviser, la chroma-
tine affecte toujours la forme de bâtonnets ou de fila-
ments recourbés ou non en anses, nettement individua-

{ Dans un travail paru plusieurs mois après la rédaction de "ce
chapitre, Ed.-G. Coxkzix (septembre 1915) vient de faire connaître
un fait intéressant en lui-même, mais susceptible de plusieurs inter-
prétations. Chez Crepidula, le spermatozoïde pénètre dans l'œuf pen-
dant la première mitose de maturation. Si, au moment où cet œuf
subit sa seconde mitose, on le soumet à l’action violente de la force
centrifuge, le second globule polaire prend des proportions gigan-
tesques et devient aussi volumineux que l’œuf. Pourtant, il n’a pas
été activé par le spermatozoïde qui, depuis un certain temps déjà,
siégeait dans l'oocyte, puisqu'il ne se développe pas, alors que l’œuf,
malgré son volume anormalement réduit, le fait parfaitement. Cela
prouve, pour Coxxunw, que la substance fécondante apportée per le
. sSpermatozoïde n'est pas ou n’est que très lentement diffusible, et tout
tend à faire admettre qu’elle est contenue dans le centrosome sper-
malique. Semblable conclusion est passible de multiples objections.
Il convient de remarquer, en effet, que chez Crepidula, au moment
où l'œuf expulse son second globule polaire, le spermatozoïde n’a
encore accompli aucun des actes essentiels de la fécondation ; il n’a
guère fait que déclancher le mécanisme qui préserve l’œuf de la
polyspermie ; c’est sans doute parce que jusqu'alors, la maturation
cytoplasmique était encore insuffisante.

ËG MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

lisés et en nombre toujours strictement déterminé. Ge
sont les chromosomes. Dans une espèce donnée, ce
nombre est constant, tout comme la forme des chromo-
somes d'ailleurs," pour toutes les cellules du corps ;
nous l’appellerons la formule chromosonuale : chez cer-
lains animaux, elle est de quatre, ailleurs de six, huit et
parfois cent el plus. Or, le fait essentiel dans la mitose ‘
est que chaque chromosome se fend longitudinalement et
que chacune des moitiés ainsi isolées passe dans une des
cellules-filles et entre dans la constitution de son noyau.
Il s'ensuit que de génération en génération, ceux-ci
possèdent toujours la même formule chromosomiale.

Ces faits très caractéristiques et connus d’ailleurs de-
puis longtemps ont fait considérer les chromosomes comme
existant, tout au moins virtuellement, dans le noyau au
repos ; pour les partisans de cette interprétation, les mêmes
chromosomes réapparaîtraient toujours à chaque mi-
tose successive. Cette idée est le fondement de la théorie
bien connue de la permanence et de la continuité des
chromosomes à travers les générations cellulaires ; elle a
été le point de départ de vues spéculatives sur les ten—
dances héréditaires, leur substratum éventuel et le mé-—
canisme de leur transmission. Nous ne ferons pas la cri-
tique de cette théorie, car nous pensons, avec d'autres
(Henxeeuy et Prenant, notamment), qu'elle manque de

bases objectives ; d’ailleurs les chapitres suivants démon-
_treront qu’on étudie plus fructueusement le problème de

! On désigne sous:ce nom la division de lacellule ; on dit souvent
mitose nucléaire pour division du noyau ou caryodiérèse, et mitose
cellulaire pour division cytoplasmique ou cytodiérèse (Hexnecuy,

1896).

PORN ET }

MATURATION NUCLÉAIRE 67

l'hérédité quand on n'en schématise pas d'avance les
données dans des formules hypothétiques.

Ce n'est pas, nous nous hâtons de le dire, que les
chromosomes soient sans importance, loin de là, et la
facon dont ils se comportent dans les cellules sexuelles le
montrera à l'évidence.

La division des spermatogonies et des oogonies ne se
fait pas autrement que celle des autres cellules du corps :
leur taille relativement considérable et la netteté avec
laquelle les chromosomes apparaissent, y rendent aisée
l'étude de la mitose; celle-ci revêt ses aspects habituels,
seulement, dès que commence la période d'accroissement,
et que l'oogonie ou la spermatogonie de la dernière géné-
ration passe au stade d'oocyte ou de spermatocyte de
premier ordre, le noyau, de façon identique dans les
deux sexes, subit une série de transformations caracté-
ristiques, dont l'interprétation est difficile. Dans le sexe
mâle leur durée est relativement courte, et elles
s’achèvent au moment où le spermatocyte de premier
ordre se prépare à la division; chez la femelle, par
contre, on ne les observe facilement que dans les pre-
mières phases de l'accroissement. Tant que durent la
protoplasmagénèse et la deutoplasmagénèse, toute l’acti-
vité fonctionnelle du noyau est détournée vers le métabo-
lisme du cytoplasme et les structures qui s'étaient
ébauchées deviennent bientôt indistinctes et font place à
d’autres ; en un mot, le noyau prend l'aspect décrit
depuis longtemps sous le nom de vésicule germinative ! et

1! En réalité, la vésicule germinative «est un état fonctionnel du
noyau .de d'œuf, caractéristique de la période pendant laquelle se fait
l'élaboration des matériaux cytoplasmiques. On l’a beaucoup étudiée,

68 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE L'OEUF FÉCONDÉ

ce n’est qu'au moment de la formation du premier glo-
bule polaire que l’analogie entre l'oocyte et le spermato-
cyte redevient complète.

En somme donc, dans l'oogénèse, un état nucléaire
particulier s’interpose dans la série desstades réalisés dans
la spermatogénèse et cette phase intercalaire correspond à
la période d’élaboration cytoplasmique qui doit donner à
l'œuf sa forme et son volume définitifs. Puisque dans les
deux sexes le résultat final est le même et puisqu'il est
préparé aux stades initiaux, de façon ‘identique, nous
estimons qu il est loisible, pour la clarté de l'exposé, de
baser notre description sur l'organe où le déroulement
des processus est le plus régulier et l'analyse la plus facile :
aussi choisirons-nous le testicule. Hâtons-nous d'ajouter
qu'on ne doit pas en inférer que la phase intercalaire de
l’oogénèse soit de médiocre importance; nous verrons
au contraire, plus tard, que les propriétés évolutives
de l'œuf surpassent celles du spermatozoïde, et tout
nous autorise à croire que c'est précisément pendant la
période intermédiaire que cette prépondérance s'établit.
Néanmoins, dans la recherche de la signification des mi-
toses de maturation et de leurs résultats nous pouvons
en faire abstraction.

La description que nous allons entreprendre repose sur
les recherches de H. vox Wixiwarter {1900}, de A. et

mais les résultats obtenus se laissent difficilement généraliser. Si l’on
n’y retrouve pas facilement les chromosomes appariés, on y rencontre
en général des éléments de formes et d’aspects divers : taches chro-
matiques, nucléoles, etc. Tout cela joint à une turgescence considé-
rable, donne à la vésicule germinative un aspect caractéristique,
mais dont la signification physiologique est trop obscure encore pour
être exprimée autrement que par le terme vague d'état fonctionnel.

MATURATION NUCLÉAIRE 69

K.-E. Sonrener (1906), de V. GréGoire, etc... Nous
n'ignorons pas que son exactitude est contestée par bon
nombre d’auteurs et nous dirons un mot, plus loin, des
divergences d'interprétation auxquelles peuvent donner
lieu les images microscopiques ; le choix que nous faisons
nous paraît suffisamment justifié par les préparations que
nous avons eu l’occasion d'examiner ‘.

Voici, selon toutes probabilités, comment les choses
se passent ?. Tandis que le spermatocyte de premier ordre
commence à s’accroître — et il en estexactement de même
pour l’oocyte — son noyau grandit: les chromosomes
apparaissent en nombre normal *, s'individualisant soit
directement aux dépens des granulations chromatiques
irrégulièrement réparties dans le noyau, soit par frag-
mentation secondaire d’un long filament pelotonné sur
lui-même *. Tout ceci semblerait n’indiquer encore qu'une

! Nous avons eu l’occasion de voir les préparations de SCHREINER ;
nous en avons fait nous-même de très nombreuses sur des objets
variés

? Nous ferons volontairement abstraction, pour le moment, des
chromosomes spéciaux auxquels on attribue la détermination dusexe.
Ils compliqueraiert inutilement l'exposé, et leur étude trouvera
micux sa place au chapitre IV.

3 On emploie souvent les expressions de noyaux diploïdiques et ha-
ploïdiques, ou d'amphicaryons et monocaryons pour désigner respecti-
vement les noyaux contenant le nombre normal et le nombre réduit
de chromosomes. Nous croyons être tout aussi précis en disant sim-
plement noyaux normaux et noyaux réduits : le langage courant,
quand il est possible de l’employer, est toujours le meilleur.

# Bon nombre d’auteurs se refusent à admettre l'existence d’un
stade spirème. Le plus souvent, cette opposition est due à ce qu'ils
sont partisans, en principe, de la théorie de l’individualité et de la
continuité des chromosomes, et dès lors toute apparence de spirème
leur est suspecte. Pour notre part nous n’excluons nullement la pos-

4 cJ 4 4 ds
70 MORPHOLOGIE DE L OŒUF MUR ET DE L OŒUF FECONDE

simple préparation à la division du noyau; il n'en est
rien pourtant ; les chromosomes très longs, très grèles et
d'abord enchevêtrés, se disposent bientôt en longues anses
s’orientant toutes dans le même sens, de telle sorte que
leurs extrémités libres convergent vers le point où la
membrane nucléaire (qui est encore intacte) est le plus
proche du centrosome. C’est ce que beaucoup d'auteurs

Fig. 19 — Trois spermalocyles de Locusta viridissima montrant l'apparie-
ment longitudinal des chromosomes en voie de s'effectuer.

(D'après O.-L. Monr.)

appellent le stade « en bouquet » (fig. 16). Cette orien-
lalion, ou cenlrolaxie, pour être très fréquente, n’est ce-
pendant pas absolument constante et on a signalé des cas
où elle fait défaut ou n’est que peu accusée (P. Gérarn,
chez Stenobothrus biguttulus). On voit, dans ce bouquet,
les anses grèles s’apparier, c’est-à-dire se disposer par
groupes de deux éléments qui courent parallèlement l'un

sibilité de l'existence d'un filament continu et pelotonné, d’où les chro-
mosomess’isoleraient par simple fragmentation. On voit souvent des
images microscopiques qu'il est difficile d'interpréter autrement.

MATURATION NUCLÉAIRE 71

à l’autre (fig. 15). Alors commence un processus spécial.
simple en sot, mais trèscompliqué par les aspects qu il pro-
voque, c'est la phase synapsis. On peut, croyons-nous,
la définir de la façon suivante : les deux composants des
anses doubles (appariées), s’accolent plus étroitement,
peut-être même se soudent en un cordon unique !.

Fig. 16. — Stade « bouquet » chez Tomopleris oniseiformis.
‘(D'après A. et K.-E. Scureiner )

Chacun de ces cordons, formé rappelons-le de deux
chromosomes conjugués, se rétracte en s'épaississant et
en se condensant de plus en plus. Ils perdent ainsi leur

! Certains auteurs veulent à tout prix que cette soudure soit com-
plète et constante. Il y a cependant des cas, décrits par de bons
observateurs (ScHreiner, P. GÉrarD) dans lesquels elle ne paraît pas
exister. Personnellement, nous estimons que l’on a attaché à ce détail
une importance beaucoup trop grande et qui a son origine dans une
représentation schématique trop étroite du mécanisme de lhéré-
dité.

72 MORPHOLOGIE DF L'OEUF MUR ET DE L'OEUF FÉCONDÉ

forme de longues anses, et en se tassant donnent nais-

sance à des images que les plus puissants objectifs ne
permettent guère de déchiffrer. Quoi qu'il en soit, cette
rétraction terminée, les fragments chromatiques se dis-
persent dans l'aire nucléaire et viennent finalement se
ranger en une plaque équatoriale, dans le fuseau de la
première division de maturation (division du spermato-
cyte — ou de l’oocyte — de premier ordre en deux sper-
matocytes — ou oocytes — de second ordre).

À ce moment ils n'ont plus rien de leur aspect primi-
üf ; ils revêtent des formes diverses, mais constantes pour
chaque espèce animale : courts bâtonnets, anses trappues,
crochets, etc... (fig. 32, chap. IV) qui rappellent, sous
une forme plus massive, les chromosomes simples dans les
divisions ordinaires ; mais, point capital, leur nombre est
réduit de moitié puisque chacun de ces soi-disant chro-
mosomes en contient en réalité deux: la fente étroile,
qui sépare les composants, est souvent encore bien visible
à ce stade.

Il nous faut signaler ici un fait intéressant qui a frappé
divers observateurs. Lorsqu'on examine les chromo-
somes de la plaque équatoriale d'une mitose ordinaire,
d'une spermatogonie ou d’une oogonie de Locusta, par
exemple (V. fig. 26, chap. [V) on remarque que les 28
chromosomes qui s’y trouvent {nous faisons ici abstraction
des chromosomes sexuels) se distinguent, au point de vue
de la forme et des dimensions, en deux séries de quatorze
chromosomes, chaque terme d’une série ayant son équi-

valent dans l’autre .

{ Le travail de O.-L. Mour, où ces faits sont décrits avec une
grande netteté, était composé et prèt à sortir de presse au moment

VE
La

MATURATION NUCLÉAIRE 73

Dans la plaque équatoriale de la première figure de
maturation, on ne retrouve plus qu’une seule série, mais
chacun de ses éléments étant double, on en a conclu que
pendant la synapsis ce sont les chromosomes de même
forme des deux séries qui se sont appariés.

Cette interprétation est très vraisemblable, mais il lui
manque la consécration de l'observation directe et nous :
ne la retiendrons donc qu'à titre d'indication.

Quand se poursuit la division du spermatocyte (oocyte)
de premier ordre en deux spermatocytes {oocytes) de
second ordre, les chromosomes doubles de la plaque
équatoriale se dissocient de telle sorte que chacun des
composants passe dans une des cellules-filles. Gelles-ci ne
possèdent donc plus dans leur noyau que 14 chromo-
somes ; leur formule est ainsi réellement réduite de moi-
tié ; aussi donne-t-on à cette première mitose de matu-
ration, le nom de division réductionnelle. Comparés aux
autres cellules du corps, les spermalocytes (et les oocytes)
de second ordre n'ont, par conséquent, qu’un demi-noyau.

Quant à la seconde mitose, qui aboutit à la formation
des spermatides chez le mâle, ou à celle de l’œuf mür et
du second globule polaire chez la femelle, elle est très
simple et s’accomplit suivant le mécanisme ordinaire. Les
chromosomes se fendent suivant leur longueur et les
deux moitiés se répartissent dans les deux cellules-filles.
On l'appelle équationnelle, par opposition à la première.
Il résulte de ce que nous venons de dire, que le noyau du
spermatozoïde, comme celui de l'œuf mür, se constitue

de la déclaration de guerre de l'Allemagne à la Belgique. Il sera li-

. vré au public lorsque des temps meilleurs permettront à nouveau la

publication des Archives de biologie,
L'o ef

74 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

aux dépens d’un nombre de chromosomes réduit de
moitié, par rapport à celui des spermatogonies et des

oogonies, ou, plus généralement, des autres cellules du«

COTpPS.

Les faits que nous venons d'exposer sont de deux
ordres. Il en est qu'on peut considérer comme définitive-
ment acquis à la science et que personne ne conteste
plus; le principal d’entre eux est la réduction numé-

rique des chromosomes au cours de la maturation desw
produits sexuels. À En. Van Benenex (1883) revient lew

mérite de l'avoir établi il y a plus de trente ans. Beau- 1

coup d’autres, en revanche, prêtent encore à discussion ;
tels l'appariement ou conjugaison longitudinale des chro-

mosomes, la disjonction des couples au moment de la,
première mitose, et l’existence dans les spermatogonies

et les oogonies des deux séries de chromosomes dont nous
avons parlé plus haut.

Nous ne pouvons entrer ici dans le détail de ces con-,
troverses qui témoignent de la complication des processus

et de la difficulté de leur analyse. Si nous nous rallions
de préférence à l'interprétation de À. et K. SonReïNER, et,

F
Li

avec certaines restrictions, de H. vox WinrwarTer, c'est”

parce que nous avons observé par nous-même dans le tes-

ticule de divers animaux, avec une évidence manifeste, la.
plupart des dispositions qu'ils ont décrites. Mais nom-"
breux sont les cas indécis, rebelles à une conclusion sans
conteste * . Le jugement définitif appartient donc à l'avenir;

ne perdons pas de vue pourtant que le mécanisme de la

1 Tel est l'Ascaris megalocephala, où l’on pouvait cependant é

s'attendre à trouver des dispositions d’une clarté remarquable, en.
raison du petit nombre des CHAR OR

È 14
Li s \ F
1 NME

ASPECTS MORPHOLOGIQUES DE LA FÉCONDATION 79

. réduction, quelqu'intéressant qu'il soit, l’est moins que

son résultat final; or, celui-ci n’est plus sujet à discus-
sion ; depuis qu'Ep. von Bexgpex l’a découvert, on l'a re-
trouvé partout où il a été étudié, tant chez les animaux
que chez les végétaux. Un fait aussi général doit avoirune
signification profonde ; il ne peut être que l’expression
d'une loi de haute portée biologique et ses conséquences
doivent être capitales. Elles vont ressortir clairement des
aspects morphologiques de la fécondation que nous allons
passer en revue.

La fécondation, c'est-à-dire l'union d’un sperma-
tozoïde et d'un œuf, affecte des caractères tellement iden-
tiques chez tous les êtres vivants, qu'il est possible d’en
retracer les étapes essentielles sans recourir, pour la dé-
crire, à un objet concret.

Lorsqu'un œuf est pondu, autrement dit quand il se
détache de l'ovaire, il est probable que la composition
chimique de son cytoplasme est toujours dans cet état
que nous avons appelé, avec Fauré-Frémier, l'équilibre
de maturation ; cela ne signifie pas qu’il soit complète-
ment mûr, en ce sens qu'il peut n'avoir pas encore ex-
pulsé ses deux globules polaires. En fait on constate,
selon les cas, toutes les nuances : ou il n’y a aucun glo-
bule polaire formé, ou 1l n’y en a qu'un, ou enfin ils le
sont tous les deux. L’œuf d’Astérie, par exemple, a en-
core sa vésicule germinative intacte quand il est expulsé
des voies maternelles, mais sous l'influence du milieu nou-
veau, l'eau de mer, dans lequel il se trouve placé, il subit
rapidement ses divisions de maturation ; par contre l'œuf

76 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

d’'Oursin est complètement mür au moment de la ponte.
Très souvent, on pourrait même dire le plus souvent,
l'achèvement de la maturation ne se fait qu'après la fé-«
condation, et, par conséquent, sous l'influence des con-
ditions nouvelles créées par l'entrée du spermatozoïde.
L'existence même de ces variations, je fait que l'élément «
mâle peut pénétrer dans un œuf à divers degrés de sa ma-
turation nucléaire, et que le simple contact de l'eau de
mer est capable de la provoquer, autorisent à conclure
que l'expulsion des globules polaires, même quand elle
est consécutive à la fécondation, n'en est pas un des |
«actes » véritables. IL faut évidemment, pour qu’elle sem
fasse, que quelque chose intervienne, facteur inconnu
n'ayant que des relations pour ainsi dire accidentelles
avec les changements que le spermatozoïde produit dans «
l’œuf ; nous aurons d’ailleurs à revenir sur ce point.
Nous choisirons pour appuyer notre description de la :
morphologie de la fécondation le cas le plus habituel w
où, au moment de l'entrée du spermatozoïde, l'œuf a :
expulsé son premier globule polaire et s'est arrêté dans k
une phase préparatoire au rejet du second. Le filament M
spermatique qui nageait dans le liquide ambiant, tra- °
verse les membranes de l'œuf, généralement en un point
quelconque, parfois aussi par un orifice préformé, le mi k
cropyle. Dès qu'il arrive au contact du cytoplasme, il y
pénètre tout entier, la tête en avant ; il y a probablement
des espèces dans lesquelles la queue se détache et reste au
dehors. Immédiatement après, l'œuf est parcouru par:
une onde de contraction, partant de son pôle supérieur ; il
se rétracte, et ce faisant, expulse un peu de liquide (péri-
vitellin) qui vient s'insinuer entre la surface corticale du
cytoplasme et la couche la plus interne des membranes.

NE z

SES

LU 24

mars

LE 8%

ASPICTS MOXPHO2OGIQUES DE LA FÉCONDATION sy!

ovulaires. L'œuf nage donc, dès ce moment, dans un li-
quide dont il a formé la plus grande partie, mais à la-
quelle s’ajoute souvent (Echinodermes) de l’eau provenant
du milieu extérieur. Ces constatations, qui n'avaient pas
échappé aux anciens embryologistes, se font aisément sur
l'œuf d’Oursin, et la formation de la célèbre « mem-
brane de fécondation » à laquelle LœB a attaché tant
d'importance, n'est que l'expression, dans un cas spécial,
du fait que nous venons de rappeler.

À ce moment, la seconde division de maturation
s achève ; tout le monde connait les discussions qui se
sont élevées, 1l y a quelques années surtout, au sujet de
la présence ou non d'un centrosome ovulaire actif, jouant,
dans cette division, le rôle que ce corpuscule joue norma-
lement dans toute cytodiérèse. En réalité, il y a des
œufs dans lesquels, pendant les divisions de maturation,
le cytoplasme est fortement irradié autour d’un centre
situé non loin du pôle ovulaire de la mitose ; de nom-
breux auteurs en ont donné des figures qui ne laissent
prise à aucun doute (fig. 14) (Kosraneckr, CoxkLis,
VaxDER STrRiICHT, K. Bon\EviE). Par contre, il en est
d'autres, les œufs d’'Amphibiens par exemple, où on n’ob-
serve rien de semblable, et entre ces extrêmes il existe de
nombreux intermédiaires.

Quoi qu'il en soit d’ailleurs, la mitose terminée, les
chromosomes de l'œuf se rassemblent pour reconstituer
un petit noyau vésiculeux, le pronucleus femelle (En.
Vax Bexenex), en même temps que l’irradiation cytoplas-
mique — quand elle existait — s’estompe progressive
ment et disparaît bientôt complètement. À ce stade il
n'existe aucun cas bien typique où l’on ait pu déceler la
présence d’un centrosome ovulaire (Cf. fig. 14 et 17).

A mesure que se produisent ces transformations et no—
tamment quand s’évanouit l'aster (irradiation) ovulaire,
le spermatozoïde, logé jusqu'alors dans un coin quel- =
conque du cytoplasme de l'œuf, manifeste des signes
d'activité : sa queue se détache et sa tête pivote de telle ,

78 ‘MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

Fig. 17. — A, B, C. Trois stades principaux de la fécondation
chez l'oursin. Stade A.

(D'après Kosranrckt; tiré de Goncewsxt, 1913.)

sorte que sa base regarde vers le centre. Bientôt, d'un M
‘point correspondant à la région du col, part une irradia-
tion astérienne, centrée autour d’un petit corpuscule qu'on

peut considérer à bon droit comme étant le centrosome

proximal du spermatozoïde. L'irradiation s’étend rapide- M
ment et envahit l'œuf tout entier ; en même temps son ï
centrosome se déplace et vient occuper le centre d’équi-
libre du cytoplasme ovulaire ; il entraîne dans ce mouve- «
ment le noyau spermatique, gonflé maintenant en une «
petite vésicule qu'on appelle le pronucleus mâle (Ep. Vax
BENEDEN).

ASPECTS MORPHOLOGIQUES DE LA FÉCONDATION 79

L'irradiation du cytoplasme autour du centrosome
mâle constitue, avec le pronucleus mâle, tout un en-
semble que nous désignerons sous le nom d'énergide sper-
malique (BRAGHET, 1910) et qui traduit à nos yeux, si on
nous permet cette image, une véritable prise de posses-
sion de l'œuf par le spermatozoïde ; nous y reviendrons
dans la suite.

Fig 17 bis, — Stade B.

Le centre de l’énergide est donc, comme nous le di-
sions plus haut, le centre d'équilibre de l’œuf ; il corres-
pond, dans les œufs où le deutoplasme fait défaut ou est
peu abondant, au centre réel ; dans tous les œufs télolé-
cithiques, il occupe un point de l'hémisphère supérieur
d'autant plus rapproché du pôle que la quantité de deu-
toplasme est plus grande,

Pendant que l'énergide spermatique s'achève, le pro-
nucleus femelle quitte la surface de l'œuf et se dirige vers
le centre, comme attiré par lui ; il y rencontre le pronu-

80 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OEUF FÉCONDÉ

cleus mâle, s’y accole étroitement et parfois même se fu-

sionne complètement à lui: ainsi se trouve réalisée la co-.

pulalion des pronuclei (fig. 14 et 17).
= Chacun d'eux, par le nombre de chromosomes qui est
entré dans sa constitution, n’est, rappelons-le, qu'un

Fig, 17 ler, — Stade C.

demi-noyau. Grâce à la fécondation, la formule chromo-
somiale normale de l’espèce étudiée se trouve rétablie.

Dès ce moment, on peut considérer que, morphologi-
quement, la fécondation est terminée ; le développement
de l'œuf va commencer immédiatement, la première
phase étant la segmentation. Nous allons en esquisser ra-
pidement les traits les plus caractéristiques.

Après la copulation des pronuclei, les irradiations cy-
toplasmiques de l’énergide spermatique disparaissent peu
à peu et le corpuscule qui en occupait le centre (centro-
some) se divise en deux ; les deux moitiés s’écartant

ASPECTS MORPHOLOGIQUES DE LA FÉCONDATION 81

_ l’une de l’autre viennent se placer aux pôles oppo-
sés du noyau, dans un plan perpendiculaire à l'axe
de l'œuf (voir fig. 14). Autour d'eux, et tandis qu'ils
continuent de se repousser, le cytoplasme recommence
à s'irradier formant ainsi deux nouvelles énergides
qui accaparent, respectivement, les deux moitiés de
l'œuf (pages 63-64).

Le noyau, sur ces entrefaites, a passé par tous les stades
préparatoires de la mitose ; les chromosomes, provenant
en nombre égal des deux pronuclei, se sont rangés en
une plaque équatoriale, puis fendus en long ; les deux
moitiés, attirées par les centrosomes opposés, se répartis-
sent dans les deux énergides, en se rapprochant progres-
sivement de leur centre. Un cloisonnement cellulaire ap-
paraît enfin dans le plan de contact entre les deux éner-
gides et l'œuf se trouve divisé en deux cellules, auxquelles
on donne habituellement le nom de blastomères. Ceux-ci
devenant à leur tour le siège de processus identiques, il
s'en formera bientôt quatre, qui se diviseront eux-mêmes
en 8, puis en 16, 32, etc. (fig. 18). L'œuf, dont le vo-
lume n’a pas augmenté, se trouve découpé maintenant en
un nombre de plus en plus grand de blastomères, et les
saillies convexes que ceux-ci font vers l'extérieur donnent
à l’ensemble un aspect müriforme : c’est le stade morulo.

Les blastomères continuant à se segmenter, leur vo-
lume se réduit progressivement ; un liquide apparaît
entre eux qui les écarte et les refoule vers la périphérie
où ils se rangent en une couche continue, limitant l’es-
pace où ce liquide s’est accumulé. La morula est devenue
alors une petite vésicule close, appelée blastula! (fig. 18),

1 Nous ne disons de ces processus que ce qui est utile pour la
5.

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CONDÉ

MUR ET DE L OEUF FE

MORPHOLOGIE DE L OŒUF

CAUSES DE LA MONOSPERMIE 83

et qui est le premier stade embryonnaire vraiment carac-
téristique ; grâce aux transformations qui s'y produiront,
les régions et les organes de l'embryon s'édifieront peu à
peu. Leur description, même sommaire, sortirait du plan
de cet ouvrage.

Il est bien évident que les faits d'ordre descriptif que
nous venons de passer en revue soulèvent plus de pro-
blèmes qu'ils n’en résolvent. Nous savons maintenant
qu'arrivé au terme de sa croissance, l'œuf est inerte et .
incapable de se développer, mais que sitôt la fécondation
accomplie, l'ontogénèse d'un nouvel organisme est mise
en marche. Nous savons aussi que l'œuf et le sperma-
tozoïde, au cours de leur formation, passent par une série
d'étapes, véritable préparation aux futures fonctions qu'ils
exerceront. Enfin nous avons vu que le déroulement de ces
processus se traduit par des aspects morphologiques variés
que les cytologistes modernes nous ont fait minutieusement
connaître.

Combien ces acquisitions, si précieuses soient-elles, sont
loin de satisfaire l'esprit scientifique ! Üne analyse plus
fouillée s'impose, mais avant de la tenter un classement
des faits ne sera pas inutile.

Dans le problème complexe qu'il nous faut essayer de
résoudre, nous chercherons tout d’abord à savoir quelles
sont les propriétés intimes de l'œuf mûr et du sperma-
tozoïde, quels changements leur fait subir l'acte de la

suite de notre exposé. Il ne faudrait cependant pas croire que les
choses se passent toujours aussi simplement.

84 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L’OŒUF FÉCONDÉ

fécondation et quelles causes font qu'une ontogénèse,
dominée par des lois très fixes, succède immédiatement à
l’'accomplissement de cet acte. D'autre part, il importe de
connaître aussi la raison d'être et le déterminisme des
modifications successives dont le microscope nous a dé-
voilé l'existence pendant la maturation des produits
sexuels et la fécondation. L’étude du premier groupe fera
la matière des chapitres suivants et nous consacrerons la
fin de celui-ci à l'examen du second.

Il ne faut pas se dissimuler que, dans l'état actuel
de nos connaissances, bon nombre de manifestations
échappent encore à l'analyse causale ; laissant volontaire-
ment de côté la discussion des théories stériles sur la
« nécessité » d'une réduction chromatique, sur le « but »
d'une disjonction en œufs et en spermatozoïdes, nous
concentrerons notre attention sur l'étude de quelques
points bien définis que nous envisagerons à la lumière des
découvertes positives les plus récentes ; ce sont : les causes
de la monospermie, l’origine et les propriétés de l'éner-
gide spermatique, les facteurs qui provoquent et ceux qui
permettent la copulation des pronuclei. Ce n'est que plus
tard, à la fin du chapitre V, qu'il nous sera possible d'es-
quisser une interprétation plausible de l’expulsion d’une
moitié des chromosomes, lors de la première division de
maturation.

En ce qui concerne la monospermie, il n'est pas superflu
_de bien préciser la façon dont la question se pose à l'ob-
servateur. Îl est exact que, dans la majorité des cas, il ne
pénètre Jamais dans l'œuf qu'un seul spermatozoïde ; la
polyspermie, quand elle apparaît, résulte de circonstances
anormales ou d’une interventionexpérimentale. Toutefois,
il y a des exceptions à cette règle, et on les observe spé-

SAT

Er -

+ L'or élire tes LS un :

CAUSES DE LA MONOSPERMIE 83

cialement dans les œufs à réserves deutoplasmiques
abondantes : les Insectes (HExxinG), les Sélaciens (Rüc-
Kerr), les Amphibiens urodèles (Ficx, Braus, Micnaeuis),
les Reptiles (OPPeL, Nicocas), les Oiseaux (PATTERSON).
Seulement, cette polyspermie « physiologique » n'aboutit
jamais à une polyfécondation véritable ; un seul sperma--
tozoïde, en effet, accomplit tous les actes de la féconda-
tion, les autres ne jouant qu'un rôle accessoire ou même
nul ; en conséquence, l'embryon qui se forme aux dépens du
germe est toujours monospermique dans toules ses parties.
Nous verrons plus tard, d’ailleurs, que cette condition est
absolument indispensable pour qu'un développement
puisse se poursuivre normalement jusqu'au bout et nous
en dirons alors les motifs.

En somme, ce qu'il faut rechercher en ce moment,
c'est : 19 pourquoi il ne pénètre dans l'œuf qu'un seul
spermatozoïde, et pourquoi, quand il en pénètre plusieurs,
la polyspermie est limitée ; 2° pourquoi, dans la po-
lyspermie physiologique, un seul spermatozoïde as-
sume, à lui seul, toutes les charges de la fécondation
effective. Nous allons examiner successivement ces deux
points.

A. — Dans les œufs qui possèdent un micropyle, c'est-à
dire un étroit couloir ménagé dans des enveloppes imper-
méables partout ailleurs, il semble que l'explication soit
simple : le premier spermatozoïde qui entre dans le cou-
loir le bouche, et le gonflement des membranes aidant,
l'obturation devient bientôt définitive. Dans cette inter-
prétation, l'obstacle à la polyspermie serait d'ordre pure-
ment mécanique ; mais elle n'a qu'une valeur très rela-
tive car chez l'Oursin, par exemple, où la gangue mu-

86 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OUF FÉCONDÉ

queuse qui entoure l'œuf est traversée par un étroit canal
micropylaire, les deux fragments d’un œuf mérotomisé *
sont susceptibles d’être fécondés chacun par un seul sper-
matozoïde (DeLAGE) ; en outre cette explication n'est pas
susceptible de généralisation, car un grand nombre d'œufs,
sinon la plupart, sont totalement dépourvus de micro-
pyle ; le spermatozoïde peut pénétrer par un endroit
quelconque sous cette restriction pourtant, que dans les
œufs trop chargés de deutoplasme et ayant, par consé-
quent, leurs deux pôles fortement différenciés, la zone la
plus riche en protoplasme attire seule les spermato-
zoïdes.

L'existence d'un micropyle ne suffit donc pas à expli-
quer la monospermie et il faut chercher ailleurs.

On a invoqué (0. et R. HerrwiG) la rétraction de l'œuf
et l'expulsion du liquide périvitellin qui lui succède. Les
narcotiques, en effet, en ralentissant les réactions du cy-
toplasme ovulaire, rendent capables de polyspermie des
œufs qui ne le sont normalement pas (Echinodermes).
BaraizLox assigne même au liquide périvitellin des pro-
priétés ag belutinantés, grâce auxquelles les spermatozoïdes
surnuméraires qui auraient traversé les enveloppes seraient
immobilisés avant d’avoir pu pénétrer dans le cytoplasme
de l'œuf.

Cette interprétation, reposant sur des faits d'observation,
rend compréhensible la monospermie normale dans les
petits œufs et dans ceux où l'onde de contraction est

à.
—

FL ARR PRIE PS TA

EPP CRE OR

i La mérotomie, appliquée d'abord aux Protozoaires, consiste, "
El:

d’une façon générale, à couper une cellule en deux morceaux, dont
l’un contient le noyau, l’autre étant exclusivement formé de cyto-
plasme.

CAUSES DE LA MONOSPERMIE f 87

suffisamment rapide ‘. Elle explique également la réali-
sation d'une polyspermie expérimentale dans ces mêmes
œufs, par l’un quelconque des procédés courants : traite-
ment par des anesthésiques, abaissement de la tem pérature
ambiante, immersion dans du sperme très concentré favo-
risant l’arrivée simultanée, ou presque, de plusieurs sper-
matozoïdes à la surface de l'œuf. Elle permet, enfin,
d'attribuer comme cause principale à la polyspermie phy-
siologique, la longueur du trajet que doit parcourir l'onde
de contraction partie du pôle supérieur (Sélaciens, Rep-
tiles, Oiseaux, Insectes) ou la lenteur de sa transmission
(Amphibiens urodèles ?). Pendant sa propagation même
vers l'équateur et au delà, un certain nombre de sperma-
tozoïdes trouveront encore le temps de pénétrer dans les
parties de l'œuf distantes de son point d'origine. Les
observations de Rückert et de Nicoras concordent très
bien avec cette manière de voir et tendent même à la jus-
üfier.

Pourtant cet ensemble de faits, quelqu'imposant qu'il
soit, ne serre pas d'assez près la question. En effet, si le
facteur qui vient d’être invoqué était seul en cause, rien
n'empècherait les spermatozoïdes nageant dans le liquide
ambiant de pénétrer en masses dans un œuf déjà fécondé
qu'on aurait libéré, au moins partiellement, de ses enve-
loppes, permettant ainsi l'écoulement du liquide périvi-
tellin. Or, il n’en est rien ; DeLacEe a montré, et de nom-
breux auteurs l'ont confirmé (En.-B. Wisox, 1904, etc.),
que si on coupe en deux un œuf fécondé d'Echinoderme,
opération qui entraine fatalement la déchirure de la mem-
brane, les fragments ainsi obtenus, mis au contact du

4 Rappelons que cette onde part du pôle supérieur de l'œuf.

88 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

sperme, ne se laissent pénétrer par aucun spermatozoïde ;
ceux-ci, par contre, entrent parfaitement si on expérimente
sur un œuf vierge.

Une modification est donc survenue après la féconda-
tion dans le cytoplasme ovulaire qui est désormais réfrac-
taire à la polyspermie, tout au moins pendant un temps
appréciable.

Cette notion s’est précisée encore à la suite d'observa-
tions sur des œufs de grenouille (Rana fusca) rendus
expérimentalement polyspermiques (BRACHET, 1910,
HerLanr, 1911). Cecise réalise des plus simplement par la
fécondation artificielle de ces œufs avec du sperme très
concentré ; l'avantage de ce procédé, qui ne met en œuvre
aucun agent chimique, est de ne pas altérer le cytoplasme
et d'éliminer, par suite, de nombreuses causes d'erreur.

Ainsi obtenue la polyspermie affecte, chez Rana fusca,
une allure très particulière qui en fait un précieux moyen
d'analyse de la fécondation ; nous l’utiliserons largement
dans la suite de notre exposé, nous bornant pour le
moment à résumer brièvement les faits directement en
rapport avec les questions traitées dans ce chapitre.

C'est simultanément — ou à peu près — que deux ou
plusieurs spermatozoïdes pénètrent dans l'œuf en des
points divers de l'hémisphère supérieur ". Leurs têtes
prennent très vite l'aspect et la forme de pronuclet, en
même temps que leurs centrosomes * entrent en activité.
Dès ce moment, chaque centrosome spermatique, accolé
à son pronucleus, oriente autour de lui, en l'irradiant,

4 Il faut, pour que l'étude soit commode et sûre, que leur nombre
ne soit pas sensiblement supérieur à dix.
2? Voir au sujet de l'emploi de ce mot, les réserves faites page 99-

CAUSES DE LA MONOSPERMIE 89

la plus grande quantité possible du cytoplasme. En
d'autres termes, on voit s'édifier dans la partie de l'œuf
riche en protoplasme, située entre l'équateur et le pôle
supérieur, autant d’énergides spermatiques qu'il est entré

Fig. 19. — OEuf polyspermique de Rana fusca, montrant en coupe
cinq énergides spermatiques.
(D’après A. Bracuer.)

de spermatozoïdes (fig. 19). Or l'observation prouve avec
une incontestable évidence, que le mécanisme qui déter-
mine l'apparition de ces énergides est en tout point ana-
logue à celui qui provoque l'édification de l'énergide
unique de la monospermie normale ; elle démontre
encore que ces énergides, loin de se pénétrer les unes les
autres, constituent, une fois leur complet développement

90 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OŒEUF FÉCONDÉ

atteint, autant de systèmes autonomes, délimités par
d’étroites zones neutres ; ils se partagent toute la partie
de l’œuf où le protoplasme est assez abondant pour que
son irradiation soit visible au microscope (fig. 19 et 22) ;
on peut constater enfin que pendant la formation des
énergides, il semble que les corpuscules qui en occupent
le centre se repoussent à la manière des pôles de même
nom d'un aimant. Ces interactions aboutissent à un état

Fig 20. — OEuf polyspermique de Rana fusca, montrant deux énergides
spermatiques en voie de formation et qui se repoussent, Chaque pronu-
cleus est au bout d’une traînée spermatique pigmentée.

(D'après A. Bracuer.)

d'équilibre qui se maintient jusqu'au moment de la seg-
mentation (Comparer fig. 19 et 20).

Si on fait abstraction des cas tout à fait exceptionnels
de polyspermie forte, où deux spermatozoïdes ont pénétré |

à la suite l’un de l’autre par le même point de la surface
de l'œuf, nous pouvons conclure de la description ci-
dessus, qu'il n'y à jamais qu’un seul centrosome et un
seul pronucleus mâle au centre de chaque énergide. Celles-
ci sont donc impénétrables pour des spermatozoïdes nou-

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CAUSES DE LA MONOSPERMIE 91

veaux, et celle propriété nous explique pourquoi la polys-
permie expérimentale atteint très vite, dans chaque œuf,
une limile qui ne peut plus être franchie. Or, l'énergide
unique de la monospermie normale est absolument iden-
tique dans son origine, sa constitution et son aspect aux
énergides multiples de la polyspermie. On peut donc dire
que dès qu'elle s’est édifiée, ou même déjà pendant qu'elle
s'ébauche, aucun spermatozoïde supplémentaire n’entrera
plus dans l'œuf. Dans la fécondation habituelle, le sperme
étant très dilué, un spermatozoïde a le temps d'exercer
une action suffisante avant qu'un second ne soit à mème
de venir lui disputer le terrain.

Il ne faut cependant pas perdre de vue, que la « prise
de possession » du cytoplasme de l'œuf par un spermato-
zoïde nécessite toujours un certain temps, qui atteint
même plusieurs minutes dans l'œuf volumineux de la
grenouille. Il s'ensuit que si le facteur que nous venons
d'invoquer agissait seul, la polyspermie, même dans les
pontes naturelles, devrait être très fréquente ; or elle est,
au contraire, extrèmement rare, ce qui tend à prouver
que le liquide périvitellin, dont nous avons parlé plus
haut, joue un rôle qui nest nullement négligeable.
Agglutine-t-il les spermatozoïdes commele croit BaraïLLoN?
Ge n'est pas certain ; eten admettant même cette action
agglutinante, le résultat en est-il, à coup sùür, immédiat?
Plusieurs auteurs, en effet, sur des objets divers, ont vu
dans ce liquide des éléments spermatiques manifestement
vivants, bien qu'agités seulement de mouvements lents et
paresseux ; en supposant qu'ils soient simplement gènés
par la viscosité du liquide, le retard qu'ils subissent de ce
chef serait peut-être suffisant pour permettre au sperma-
tozoïde arrivé le premier, sans entraves, de s’entourer de

92 MORPHOLOGIEÉ DE L'OŒUF MUR ET DE L'ŒUF FÉCONDÉ

son énergide ; dès lors ce privilégié restera seul dans
l'œuf jusqu’au moment où commencera la segmentation.

L'intervention commune de deux facteurs pour assurer
la monospermie, ou ce qui revient au même, pour limiter
la polyspermie, se dégage donc avec une clarté suffi-
sante ; elle rend compréhensible, en outre, certainsrésultats
expérimentaux dont l'interprétation serait difficile sans
elle. C’est d’abord l'observation de DecaGe (1899-1901),
déjà signalée plus haut : les deux fragments provenant
de la mérotomie d’un œuf fécondé sont, en réalité, deux
morceaux d'énergides et en ont les propriétés ; des sper-
. matozoïdes pourront arriver à leur contact, mais ils n'y
pénétreront plus. C’estensuite une observation de J. Burx
qui constate que des œufs d’Echinus, soumis à une tempé-
rature de o° environ, 30 à 4o minutes après la fécondation
normale, deviennent consécutivement polyspermiques, en
ce sens qu à leur sortie du réfrigérant, on trouve des sper-
matozoïdes supplémentaires dans les couches corticales
du cytoplasme. Très vraisemblablement, dans ce cas,
l’énergide spermatique, bien délimitée au moment de la
mise à la glacière, s’est atténuée ou effacée sous l'influence
du froid, rendant ainsi l'œuf perméable aux éléments
spermatiques qui, lentement, sont venus au contact de sa
surface. Ce sont, enfin, les expériences deC. Henssr (1909-
1912) et de Hinperer (1914), qui ont montré, qu'après
un début de parthénogénèse par un acide dans l'œuf
d'Oursin, la pénétration d'un spermatozoïde y est encore
possible . Nous verrons plus tard que l'énergide

1 [l importe de noter que ce spermatozoïde est d’une autre espèce
que l’œuf. Dans les expériences de Herssr et de Hinoerer, il s’agit
en réalité d’un début de parthénogénèse, suivi d’une fécondation
croisée.

CAUSES DE LA MONOSPERMIE 99

« femelle » produite dans cet œuf par l’action exclusive
d’un acide, disparaît toujours à un moment donné et il y
a tout lieu de croire qu'une fécondation effective ne devient
réalisable qu'après cette disparition même :.

Nous savons donc maintenant avec une exactitude
assez satisfaisante, pourquoi les spermatozoïdes ne
pénètrent pas en nombre indéfini dans un œuf. Qu'on
se garde bien ici de tomber dans l'erreur — si fréquente
en biologie — qui consisterait à voir, dans les méca-
nismes dont nous avons reconnu l'existence, l'expression
d'une « adaptation » spéciale ou d'une « défense » de
l'œuf contre une polyspermie qui lui serait fatale. En
réalité, la contraction et l’élimination d'un fluide vitellin
sont, comme le démontrera le prochain chapitre, une
réaction banale ou plutôt générale de l'œuf mür vis-à-
vis des excitants susceptibles d'agir sur lui; on la retrouve
identique dans la parthénogénèse expérimentale où la
polyspermie n’est pourtant pas à redouter ; bien mieux,
elle existe même chez les Protozoaires au moment de leur
conjugaison (Cf. Hexnecuy, 1896). Si elle a pour résultat
d'arrêter ou de retarder de façon appréciable les sperma-
tozoïdes qui pourraient suivre le premier arrivé, c’est fort
utile sans doute, mais ce n'en est pas moins une consé-
quence accidentelle et accessoire en regard de la significa-
tion biologique véritable de la réaction elle-même.

L'énergide spermatique est d’ailleurs passible de
remarques semblables. Nous verrons plus tard que, selon

1 Des recherches spéciales faites dans le but de nous assurer si
cette interprétation est exacte, l’ont confirmée, mais en : faisant
connaître un certain nombre de faits nouveaux et fort intéressants
dont nous n’avons pas encore pu achever l’étude {V. C. R. Acad, Sc.
de Paris, septembre 1915).

94 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L’OŒUF FÉCONDÉ

toute probabilité, elle est la manifestation tangible de
changements dans l’état physique du cytoplasme ovu-
laire. Si ces modifications ont, entre autres conséquences,
celle de rendre le cytoplasme réfractaire à la pénétration
de spermatozoïdes supplémentaires, 11 faut voir dans ce
résultat non pas un «but » mais un heureux effet, tout
fortuit, de ces actions puissantes capables de déclancher
une ontogénèse.

B. — Ces développements étant donnés, nous allons
comprendre maintenant pourquoi, dans la polyspermie
physiologique, un seul spermatozoïde est fécondant au
sens complet du mot. Il serait inopportun, dans l'état
présent de nos connaissances, de poursuivre cette étude
dans d’autres groupes que les Sélaciens, les Reptiles ou les
Oiseaux et les faits sont si analogues dans ces trois cas
qu'une description unique suffira. Quant aux Amphibiens
urodèles, aux Insectes et aux Bryozaires (K. Bonnevix)
chez qui il existe également une polyspermie normale, les
uns ne présentent qu'un intérêt médiocre et les autres
nous sont encore insuffisamment connus.

Les œufs des Sélaciens, comme ceux des Reptiles et des
Oiseaux, sont très volumineux ; le deutoplasme, extrême-
ment abondant, en occupe la plus grande partie et le

protoplasme actif, encore mélangé d’ailleurs de pla-

quettes et de grains nutritifs, est accumulé dans la région
du pôle supérieur, sous forme d'un petit disque embryon-
naire. Celui-ci, par sa face profonde et le long de son
bord. se continue par des transitions assez brusques avec
le deutoplasme presque pur qui compose le reste de
l'œuf. |

Tous ces gros œufs offrent des particularités intéres-

Û |
:
i

POLYSPERMIE PHYSIOLOGIQUE 99

santes au point de vue embryologique ; les processus on-
togénétiques, y compris la pénétration des spermatozoïdes,
sont localisés exclusivement dans le disque embryonnaire.
Lui seul se segmente, lui seul formera l'embryon propre-
ment dit ; aussi la segmentation est-elle dite partielle. La
masse énorme de deutoplasme restée indivise, sera peu à
peu résorbée et utilisée, au cours du développement de
l'embryon, grâce à l'intermédiaire de la couche de transi-
üon dont nous parlions plus haut; celle-ci, tout en restant
également indivise, est parsemée de gros noyaux irrégu-
liers et bourgeonnants. On lui donne le nom de syncytium
vilellin et les noyaux s'appellent généralement noyaux mé-
rocytiques. Le syncytium vitellin assumera les fonctions
d’un véritable organe de digestion, transformant les ré-
serves deutopiasmiques et permettant leur assimilation
par les cellules de l'embryon.

D'où viennent les noyaux mérocytiques ? La participa-
tion du noyau des blastomères dans leur constitution
n'est aujourd'hui plus douteuse. Mais chez les Sélaciens
tout au moins, ainsi que l'ont établi les recherches de
Rückerr, une partie d'entre eux provient en outre, sans
conteste, des têtes des spermatozoïdes accessoires. Ceux-
ci, exclus du germe proprement dit, participeraient donc,
dans l’'embryogénèse des Sélaciens, à la nutrition de l’em-
bryon. Voici, succinctement résumée, la suite des pro-
cessus. |

Au moment où l’œuf est fécondé, un premier sperma-
tozoïde touche la surface du disque embryonnaire et pé-
nètre dans son cytoplasme ; l'onde de contraction com-
mence immédiatement dans ce disque, se propageant
excentriquement vers la périphérie ; mais cetle onde de-
vant parcourir dans tous les sens une étendue de plusieurs

96 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

millimètres, n’a pas le temps de s’achever sans que d’autres
spermatozoïdes n'aient réussi à pénétrer ; la polyspermicse M
trouve ainsi réalisée. -

Tous ces spermatozoïdes se comportent comme ceux L
que nous avons étudiés dans la polyspermie expérimen-
tale chez la grenouille : leurs têtes se transforment en
pronuclei et le cytoplasme s’irradie autour de leurs cen-
trosomes ; en un mot ils édifient des énergides sperma-r
tiques. Il est clair que le spermatozoïde qui, entré le pre-
mier, est arrivé avant tout autre dans la partie centrale du
disque, se trouve dans des conditions exceptionnellement M
favorables : plongé dans du protoplasme presque pur, il
peut s’y délimiter une énergide puissante qui, en vertu
de la loi de répulsion énoncée plus haut, refoulera toutes
les autres vers la périphérie du disque embryonnaire. Elles
trouveront là du protoplasme de plus en plus encombré
de réserves nutritives et, par suite, de moins en moins
apte à réagir ; ce protoplasme n'étant plus capable que
de former du syncytium vitellin, les pronuclei qui s’y
trouvent logés n'auront d'autre alternative que de se trans-
former en noyaux mérocytiques. Pendant ce temps, dans “
l’énergide centrale, la copulation des pronuclei mâle etfe- «
melle s’est effectuée et la segmentation a débuté.

Chez les Reptiles, les recherches de OpPreL et celles, très
soigneuses, de NicoLas, permettent de conclure que les
choses se passent essentiellement comme chez les Séla-
ciens (fig. 21), seulement la destinée finale des noyaux
spermatiques reste encore obscure. Il en est de même chez
les Oiseaux.

La polyspermie physiologique est donc un simple
accident qui, grâce à la composition des œufs où elle se
produit et aux propriétés des énergides spermatiques, n'a

DD TT UT VIRLIMNT FU

PU UNE -L oh

SIGNIFICATION DE L'ÉNERGIDE SPERMATIQUE 97

aucune influence sur la fécondation proprement dite et ne
modifie en rien le développement de l'embryon.

L'importance considérable que nous avons attribuée à
l'énergide spermatique, dans les pages qui précèdent,

Fig. 21. — Disque germinatif d'un œuf de Reptile en segmentation vu de
face. Au centre, les noyaux de segmentation en mitose ; à la périphérie
les noyaux spermatiques accessoires sont représentés par des points noirs.

(D’après A. Nicoras.)

nous oblige à étudier d’un peu plus près sa constitution.
Morphologiquement elle apparaît comme un aster, c'est-
à-dire une irradiation du protoplasme centrée sur un cor-
puscule souvent bien visible, accolé au pronucleus mâle.
Elle est donc, par sa structure, tout à fait analogue aux
asters qui apparaissent à ou division ee Mais
elle en diffère néanmoins beaucoup par sa signification ;
l'énergide spermatique est un as{er de re et nul

SE de division.

98 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE L'OEUF FÉCONDÉ

Il va de soi, néanmoins, que l'origine d'un aster, quel £

qu'il soit, soulève les mêmes questions de cytologie géné-"

rale. Nous nous sommes borné à dire au cours de notre
exposé que le cytoplasme s'irradie et ce mot rend bien“

l'aspect de l’image observée sous le microscope. Les histo-«
logistes ont longuement discuté sur la nature de cette

irradiation : s'agit-il de la formation de véritables fibres, «

ou d’une orientation radiaire des trabécules dont le proto-

plasme, selon certains, serait composé ? Les rayons ne
sont-ils pas plutôt l'expression de courants plasmatiques

ou de lignes de force analogues à celles que l’aimant trace
dans la limaille de fer ; ou encore ne sont-ils pas dus à

une coagulation des colloïdes du cytoplasme, partie d’un «

centre et s’irradiant dans tous les sens ?

Nous renvoyons pour l'examen critique et la réponse
qu'il convient de faire à ces questions, aux livres de
Hexwecuy et de Deracs, et aussi à l’article plus récent
ettrès richement documenté que Prenant (1910) y a
consacré. Personnellement nous sommes aussi d'avis, qu'il

faut abandonner l'idée de fibres ou de filaments réels”

comme n'étant qu'une illusion créée par les réactifs de la-
boratoire, et nous nous rallions plus volontiers à la der-
nière des éventualités énumérées ci-dessus. Les recherches

modernes mettent de plus en plus en lumière le rôle capi-

tal que jouent les colloïdes dans la vie des cellules et des

organismes ; presque tous les cytologistes admettent au- «

jourd'hui que le protoplasme pur, c'est-à-dire indiffé-
rencié n'a pas une « structure », mais est un mélange de
substances dont beaucoup, sinon la plupart, sont en état

de suspension colloïdale ; l'apparition et la disparition

rythmique des asters s'expliquerait aisément par des coa- *

gulations et des liquéfactions de colloïdes, tandis qu’on a :

$
”

SIGNIFICATION DE L'ÉNERGIDE SPERMATIQUE . 99

peine à comprendre que de véritables fibres puissent se
former, puis s'évanouir pour apparaître à nouveau, et
ainsi de suite.

Si nous abordons maintenant la question des centro-
somes, nous nous heurtons d'emblée à de nouvelles con-
troverses. D'où vient ce petit corpuscule vers lequel
convergent les rayons? Il apparaît toujours à la base de
la tête du spermatozoïde, à l'insertion du col, c'est-à-dire
au point où élait venu se placer l'un des grains dérivés
du centrosome de la spermatide.

Depuis les recherches classiques d'En. Vax BENEDEN
(1883-1887) et de Boverr (1887-1902), la plupart des
auteurs ont admis que c'était effectivement ce grain qui
devenait le centrosome de l’énergide spermatique et qui
donnait, par conséquent, les centrosomes des mitoses de
segmentation.

Ces faits ont fourni les bases de la théorie du centro-
some considéré comme organe permanent de la cellule et
ont autorisé Boverti à dire que, dans la fécondation, l'acte
essentiel est l'apport, par le spermatozoïde, d'un centro-
some mâle à l'œuf qui en est dépourvu.

Nous ne songeons nullement à contester l'importance
de ces observations. Nous avons nous-même admis ‘ que
dans l'œuf de Rana fusca, les centrosomes des énergides

spermaliques dérivaient de ceux des spermatozoïdes et
nous avons maintenu depuis cette manière de voir. Nous
pensons pourtant qu'ou aurait tort de passer sous silence

une série de faits que la méthode expérimentale, appliquée
à la cytologie, a mis en vedette.

! En raisonnant par analogie, plutôt qu’à la suite d'observations
directes.

100 MORPHOLOGIE DE L'OUF MUR ET DE L OŒUF FÉCONDÉ

On sait depuis longtemps (En.-B. Waicson (1901), T.- |

H. Morcax (1896) et bien d’autres) que certains agents,
tels que les solutions hypertoniques, l'éther, etc., pro-
voquent ls formation, dans l'œuf vierge, d’asters plus ou
moins étendus et puissants, ayant comme centre une fine
granulation possédant toutes les propriétés des centro-
somes. Nous reviendrons sur ce pouvoir du cytoplasme
qui trouve son utilisation dans les méthodes de parthéno-
génèse expérimentale ; mais dès maintenant il nous fournit
une indication précieuse : c’est que le pouvoir qu'acquiert
le cytoplasme de s'irradier sous des influences diverses
(action du spermatozoïde, agents chimiques) est plus im-
portant en soi que l'apport par la fécondation d'un cor-
puscule sur lequel l'irradiation se centrerait.

Les observations si intéressantes de F.-R. Lrczre (1912)
qui demanderaient toutefois à être reprises, viennent con-
firmer cette idée ; selon cet auteur, chez Nereis, l'œuf,
dès le premier contact du spermatozoïde, expulse une
masse muqueuse assez épaisse, Si au moment où la tête
spermatique est partiellement engagée dans le cytoplasme
on centrifuge violemment les œufs, la tête se détache du
col ou même se brise en un point quelconque de son
étendue ; la partie basale et le col restent au dehors dans la
gangue muqueuse, mais la partie apicale continue de pé-

nétrer dans l’œuf. Or Lizuxe a observé que dans pareille

fécondation, effectuée par la tête seule ou par un frag-
ment suffisamment grand de sa portion apicale, il se
forme une énergide spermatique centrée sur la base du
noyau spermatique ou sur sa surface de brisure, énergide
qui ne diffère en rien de celle de la fécondation norinale.
Le centrosome d'où partent les rayons, n'est donc pas
dans ces cas celui du spermatozoïde, ce dernier étant

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GAUSES DE LA COPULATION DES PRONUCLEI IOI

resté au dehors; il a dù se former de novo, au contact et
probablement sous l'influence de la chromatine nu-
cléaire.

On voit, et nous insistons volontiers sur ce point, que ce
qui domine cet ensemble de faits, c'est l'irradiation du
cytoplasme, la coagulation de ses colloïdes, rayonnant à
partir du point où il a pris contact avec une substance
étrangère. Nous saisissons bien là sur le vif une des réac-
tions les plus caractéristiques de l'œuf mür et qu'il est
impossible d'obtenir avant que l'équilibre de maturation
n’ait été atteint.

Une dernière question serait à solutionner : pourquoi
les pronuclei mâle et femelle copulent-ils entre eux? On a
émis déjà bien des hypothèses : on a dit qu'ils s’unissaient
parce qu'ils sont de sexe différent, ou parce que n'étant
que des demi-noyaux, 1ls ont une tendance à se compléter
mutuellement. C'est là évidemment se payer de mots et
il nous paraît plus simple et plus rationnel d’aborder le
problème à la lumière des propriétés que nous avons
reconnues aux énergides. La répulsion réciproque qu'elles
manifestent l’une envers l’autre nous autorise à admettre
que la condition première, pour. que deux pronuclei
s unissent, est que l’un des deux au moins soit dépourvu
d'une énergide propre et, par suite, d’un centrosome actif
(RücrerT, BrAcHETr). |

La polyspermie physiologique des Sélaciens, tout
comme la polyspermie expérimentale de la grenouille
concourent toutes deux à démontrer cet éloignement
maximum des noyaux des énergides. Or, NAT
atteste que la formation du on globule polaire, quand
elle s'accompagne d’un puissant aster maternel, n’en est

102 MORPHOLOGIE DE L'OEUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

pas moins suivie de sa disparition totale dès le moment
où le pronucleus femelle s’est constitué.
Lors de la copulation des pronuclei il n’y a donc plus

d'énergide femelle ; elle a toujours cédé la place à l'irra-

diation plus puissante partie du centrosome spermatique
(fig. 14 et 171.

Mais en disant pourquoi les pronuclei ne se repoussent
pas, nous n'expliquons pas encore pourquoi 1ls con-
jaguent. On pourrait invoquer une attraction du pronu-
cleus femelle par le centrosome spermatique quiest juxta-
posé au pronucleus mâle.

Sans être invraisemblable, cette réponse méconnait le

cas assez fréquent où les noyaux s’accouplent alors que
l'énergide mâle est effacée ou sur le point de l'être. Il est
plus exact et plus conforme à la réalité de considérer le
phénomène qui nous occupe comme étant la manifesta-
tion d'une loi très générale, qu'on peut formuler comme
suit : des noyaux ayant la valeur de pronuclei de sexe
quelconque, plongés dans un cytoplasme commun, s'at-

tirent mutuellement et s'unissent pour autant que leur :

attraction réciproque ne soit pas neutralisée par l'entrée en
activité des centrosomes auxquels ils sont accolés (Bra-
CHET, 1910).

Les faits qui ont permis de dégager cette loi appa-
raissent avec une évidence ANA ai la polyspermie
expérimentale de l’œuf de grenouille.

Il arrive parfois que de cent spermatozoïdes pé- |
nètrent en même temps dans le même œuf. On trouve .
alors en maints endroits des groupes de deux ou plusieurs

éléments qui, entrés très près l’un de l'autre, ne sont sé-

parés que par un étroit intervalle. Leurs têtes gonflent et k
prennent rapidement l'aspect de pronuclei, bien avant |

‘sel

RON SE Er.

MN VU TT JERC

CAUSES DE LA COPULATION DES PRONUCLEI 103

que l'irradiation partant de leurs centrosomes n'ait com-
mencé d'apparaitre. On voit alors nettement les noyaux
composant ces groupes se rapprocher jusqu’à se toucher

Fig. 22. — Œuf de Rana fasca très fortement polyspermique. A, B, C,
trois stades de la copulation de trois noyaux spermatiques situés à l’ex-
trémité de leur traînée pigmentaire.

(D'après A. Bracuer.)

et même se fusionner (fig. 22). L'observation est facilitée
par les trainées pigmentaires qui relient toujours les têtes
spermatiques à la surface de l'œufet qui convergent
quand la conjugaison s’effectue. Ce n’est qu’à ce moment
que commencent les irradiations astériennes ; celles-ci

104 MORPHOLOGIE DE L'OŒUF MUR ET DE L'OŒUF FÉCONDÉ

partant des divers centrosomes collés aux polycarions !
s’enchevêtrent de façon inextricable; des tentatives de
mitoses polycentriques s’ébauchent sans pouvoir aboutir
et l'issue finale est la nécrose. Peu importe, d'ailleurs, cette
issue ; la constatation n’en est pas moins décisive et justifie,
sans restriction, la conclusion que nous en avons tirée.

#
*k *#

Nous venons de parcourir, étape par étape, les aspects
morphologiques de la maturation et de la fécondation ;
nous avons suivi le déroulement des transformations par
lesquelles passe un œuf quand, sous l’action d’un sper-
malozoïde, il sort de l’inertie où le figeait son état d’équi-
libre de maturation ; nous avons cherché à définir les
mécanismes les plus importants de ces processus et à dé-
gager les lois qui président à leur réalisation.

L'analyse que nous avons tentée n’a porté jusqu'ici que
sur les manifestations les plus extérieures, c'est-à-dire les
plus immédiatement accessibles de la reproduction
sexuelle. [l nous faut maintenant serrer le problème de
plus près encore et rechercher, en partant des mêmes
points de vue et en utilisant les mêmes méthodes, quelles
sont les propriétés physiologiques et ontogénétiques de
l'œuf mûr et du spermatozoïde, et comment la féconda -
tion les renforce ou les limite.

! Polycaryons — plusieurs noyaux accolés ou fusionnés de façon
à n’en faire qu’un.

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CHAPITRE II

LES PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES
ET ONTOGÉNÉTIQUES DE L'’ŒUF VIERGE

Sommaire. — Importance réelle du milieu pour l'œuf. — L'œuf mür,
cellule agonisante. — Interprétation et causes de son état d'inertie.
— Théorie de BarTarzzox. — Potentialités ontogénétiques de l'œuf
mûr comparées à celles du spermatozoïde. — Démonstration de
la non-équivalence des gamètes. — Parthénogénèse expérimentale :
sa signification, ses méthodes : Los, Yves DELAGE, BATAILLON. —
Exposé et discussion sommaires de leurs théories, — Moment où

l'œuf acquiert ses propriétés ontogénétiques.

Les produits sexuels dont nous avons suivi les chan-
gements de forme et de structure aux diverses périodes de
leur existence, sont plus que des cellulés vivantes : véri-
tables êtres vivants, ils sont le siège de processus physio-
logiques auxquels correspondent des modifications succes-
sives de leur composition anatomique. Mais que faut-1l
entendre par la « physiologie » de l'œuf?

Il importe, avant tout, de bien préciser ce terme.
Puisque l'œuf vit, toutes les manifestations caractéristi-
ques de la vie se retrouvent en lui ; elles sont. susceptibles
d'y être étudiées par les méthodes courantes de la physio-
logie et conformément aux idées qui actuellement la di-
rigent dans ses investigations. L'œuf respire, se nourrit,
est le siège d’un métabolisme plus ou moins actif selon les
phases qu’il traverse ; il serait du plus haut intérêt d’avoir
sur ces diverses « fonctions » des connaissances suflisam-
ment exactes pour pouvoir en pénétrer le mécanisme in-

O6 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

time et tracer la courbe de leurs variations. Avouons que
ee travail est à peine ébauché ; les physiologistes, absorbés
par d’autres problèmes et peu familiarisés avec le maté-
riel qu'ils auraient à soumettre à l'expérience, s’en sont
ecmplètement désintéressés ; c'est tout récemment que
les embryologistes ont compris l'importance de la tâche
etqu'ils se sont appliqués à former leur esprit et à adapter
leurs méthodes à une discipline scientifique nouvelle pour
eux. S’étonnera-t-on que parmi les « fonctions » des-pro-
duits sexuels, la plus frappante les ait sollicités tout
d'abord, bien qu’elle ne soit en somme que la résultante
de toutes les autres : nous voulons parler de la propriété
qu'a l'œuf fécondé de donner inévitablement naissance,
s'il se développe, à un organisme semblable à celui dont
il provient. C’est donc le problème de la forme qui s’est
imposé le premier à leur esprit, où plutôt qui leur est
apparu sous une face nouvelle : négligeant les détails de
l'évolution phylogénétique des organismes, beaucoup
d'embryologistes ont cherché à dégager les lois et les
causes immédiates de leur développement actuel. Ils se
sont mis à faire de la morphologie causale, recourant lar-
sement, à cet effet, à la méthode expérimentale.

Passons rapidement en revue les résultats principaux
auxquels ils sont arrivés dans cette voie.

à
à
É
#
;
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k
+
y
a
k
2

LA
k *k

ER ET le pe ee NE ST mL 0 VAT Je le

Nous avons appris, au chapitre précédent, qu'un œuf
mür, pondu. meurt si un spermatozoïde — ou quelque
chose d’analoque — ne vient pas lui sauver la vie, et
la vie, pour l’œuf fécondé, c'est, avant tout, la mise en
marche d’un dynamisme qui provoque la formation pro—-

IMPORTANCE DU MILIEU 107:

gressive d’un organisme nouveau. Tels sont, rappelés en
quelques mots, les faits, en apparence pleins de mystère,
dont la science demande l'analyse explicative.

Nous avons dit aussi, et c’est ce point que nous allons
traiter tout d’abord, qu'il faut, pour qu'un développement
commence et se poursuive régulièrement, que l'œuf qui
en sera le siège soit dans des conditions de milieu exté-
rieur adéquates. Il est évident dès lors, que pour l'étude
des causes et des facteurs de ce développement, l'interven-
tion expérimentale consistera à modifier soit le milieu,
soit l'objet qui s’y trouve. On emploiera l’une ou l’autre
de ces deux méthodes selon le but à atteindre, mais nous
dirons tout de suite que pour la solution des questions qui
nous intéressent 1c1, ilest beaucoup plus fructueux d'agir
sur l'élément sexuel lui-même. Dans la majorité des expé-
riences que nous relaterons, sinon dans toutes, le milieu
extérieur reste normal, et l'œuf seul est soumis aux chan-
gements expérimentaux.

Ilest aisé de comprendre qu'il en soit ainsi. Ce n'est
pas le milieu extérieur : l’eau douce ou salée, la teneur
en oxygène, la température, etc., qui fait qu'un œuf de
grenouille donne naissance à une grenouille et un œuf
d'oursin à un oursin. Si c'est grâce au milieu que le dé-
veloppement peut se faire, ce n’est pas lui qui en possède
les rouages ; par sa composition, il permet aux poten-
tialités contenues dans l’œuf de se manifester, mais il ne
les crée pas, ou ne le fait qu'indirectement. En d’autres
termes, le milieu adéquat est la condilion nécessaire d'une
ontogénèse régulière, il n'en est pas la cause. Si sa com -
position vient à varier, la plupart des processus embryon-
naires seront altérés, de façon souvent fort instructive,

mais 1ls le seront plutôt dans leur déroulement que dans

\ n
d } Le

108 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC. |
leur origine ; or, c'est celle-ci qui nous préoccupe sur-
tout. |

Nous avons eu soin de dire et nous insistons sur le “
fait, que nous n'avons en vue ici que le milieu extérieur.
Par une extension du mot qui nous paraît abusive, on «
parle volontiers de milieu intérieur dans le même sens où «
l’on entend le premier. Certes, le cytoplasme est le milieu
ambiant pour le noyau, comme celui-ci l’est pour le nu-
cléole, etc. ; mais on ne fait que créer une confusion quand
on étend l'expression aux parties constituantes du cyto- M
plasme lui-même, qui deviennent alternativement objet et
milieu, selon l'ordre dans lequel elles réagissent l’une sur
l’autre. En réalité, s'exprimer ainsi ne fait qu'obscurcir
sans utilité la notion, beaucoup pius claire pour notre
esprit, des corrélations fonctionnelles, physiques ou chi-
miques qui existent ou qui s’établissent entre les diverses
parties ou les diverses substances d'un œuf segmenté ou
non. Il convient donc de laisser au mot milieu son accep-
tion usuelle, banale, et c’est ainsi que nous l’entendrons :
le milieu est ce qui entoure, sans faire corps avec lui, un
œuf, un organisme, ou un groupe de cellules de cet orga-

nisme. s

* *

L'œuf, au moment de la ponte, a terminé l'élaboration
de son cytoplasme et est, pour employer encore l'ex-
pression de Fauré-Frémier, en équilibre de maturation. M
IL est inactif, tous les processus vitaux y paraissent sus- M
pendus ; il semble en état de vie latente. Livré à lui-
même, dans le milieu où il devrait se développer, il meurt «
toujours, après un temps plus ou moins long suivant les M
espèces. LS

ÉTAT D'INERTIE DE L'OŒUF MUR 109

Tout n'est cependant pas complètement arrêté en lui,
un reste d'activité vitale subsiste, sorte d'agonie qu'on
peut prolonger en ralentissant davantage le faible métabo-
lisme dont il est encore le siège, mais dont la fécondation
seule — ou un équivalent quelconque — peut le faire
sortir.

Ce reste d'activité vitale est mis en évidence par l'ob-
servation et par l'expérience. Fauré-Frémier a constaté
que l'œuf d’Ascaris, quand il n'est pas fécondé, fait une
tentalive, vite avortée d’ailleurs, pour sortir de l'équilibre
chimique dans lequel il se trouve, et transforme notam-
ment une partie de sa substance pour s’entourer d'une
mince membrane. Lors a démontré que l'œuf d'Oursin,
pendant son agonie, absorbe un peu d'oxygène à l'eau
ambiante et l'utilise à des oxydations qui ne font qu'aug-
menter son état de dépression et le conduisent à la mort;
placé, au contraire, dans une eau privée d'oxygène, sa
survie à l'absence de fécondation est beaucoup plus
longue. | |

Ces faits prouvent bier qu'il faut une intervention plus
radicale que le simple changement de milieu pour ré--
veiller l'œuf et lui rendre l’activité nécessaire à son déve-
loppement. Il est cependant des cas, rares il est vrai, où
le changement produit du fait même de la ponte, a des
conséquences plus notables.

L'œuf d'Astérie, par exemple, est pondu à l’état
d’oocyte de premier ordre ; au contact de l'eau de mer,
il réagit en accomplissant ses mitoses de maturation et
en formant ses deux globules polaires ; mais pour cet
effort, il épuise ses dernières réserves d'énergie et, s'il
n'est pas fécondé, il s’achemine aussi lentement vers la
mort.

L'œuf

VWIO PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

De quelles causes relèvent ces faits, ou tout au moins
quel en est le mécanisme iñlime ?

R. Herrwi et ses élèves, d'autres encore, ont comparé
Finertie de l'œuf mür à l'état de dépression des Infu-
soires après un certain nombre de bipartitions (Mavpas).
Ce rapprochement est tout à fait justifié et si sa valeur
explicative est médiocre, il a l'incontestable avantage de
bien montrer que la conjugaison des Infusoires et la fé-
condation des Métazoaires sont des processus de même
ordre, soulevant les mêmes problèmes et susceptibles
d’une explication semblable. Tout le monde admet, ac-
tuellement, que la dépression, chez les Protozoaires, est
due à une sorte d'intoxication provoquée par l'altération
du milieu !; on réussit, en effet, à la produire expéri-
mentalement par des agents divers (Pororr). L'œuf, pen-
dant l'élaboration de son cytoplasme s’inloxique-t:1l, lui
aussi ? La réponse à celte question se dégagera de la suite
de notre exposé.

Cuisp a émis dans ces derniers temps une idée intéres-
sante, qui a notamment le mérite de s’accorder avec bon
nombre de faits connus. Il assimile l’œuf mûr ? à une
cellule précocement sénile, sénilité qui serait la consé-
quence de l'actif métabolisme dent elle a été le siège pen-
dant sa période d’accroissement; en d'autres termes,
Fœuf s'use à fabriquer des réserves. Cette comparaison qui
n'est d’ailleurs pas sans analogie avec la précédente,
puisque pour Âlaupas, dépression et sénililé sont des

1 Cf. sur ce sujet, les travaux de Carxins, Woonrurr, etc.
2 Nous entendons toujours, par œuf mûr, l’œuf dont la maturation
eylo;lasmique est achevée et qui est susceptible d’être fécondé. On

sait qu'à ce moment il peut être à des stades divers de la formation
des globules polaires.

CAUSES DE L'INERTIE DE L'OEUF MUR 111

phénomènes très voisins, acquiert une véritable valeur
analytique quand on précise, comme le fait Cr, le
sens physiologique du terme sénilité. Nous en avons déjà
dit un mot au chapitre premier, mais il convient d'in-
sister quelque peu.

Le vieillissement, dans les cellules isolées comme
dans les organismes, est essentiellement caractérisé — et
ceci est un fait d'expérience — par un ralentissement du
métabolisme, c’est-à-dire des actions et des réactions chi-
miques qui se passent dans la cellule ou dans les asso-
ciations de cellules.

Or, RS. Livcre (1909), et Cuirp à sa suite, attri-

buent ce ralentissement à une imperméabilité relative et
progressivement grandissante des cellules, qui tend à les
isoler de plus en plus de leur milieu extérieur ; la gamme
des échanges qui existaient entre eux se rétrécit, et le mé-
tabolisme intra-cellulaire diminue, puis disparait. Nous
savons déjà que cette crise — qu'on nous permette ce
_ mot — est très aiguë dans les organismes hautement dif-
férenciés, où les corrélations fonctionnelles suscitent des
conditions quelque peu différentes pour chaque groupe-
ment cellulaire et où, par suite, le faible métabolisme qui
subsiste est canalisé dans une direction déterminée pour
aboutir à la formation de structures intra-cellulaires fixes
et définitives (muscles, nerfs, etc.).
. Une cellule jeune, au contraire, est idéalement per-
méable ‘, en relation constante et complexe avec ce qui
l'entoure ; elle est, par conséquent, très plastique et réagit
en tout temps à des influences sans cesse répétées.

1 11 serait peut-être plus exact de dire « semi-perméable ». En
tout cas perméable doit s’entendre ici dans le sens que les physiolo-
gistes donnent à ce mot.

112 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

Dès lors, une cellule vieillie peut être rajeunie si on«
parvient à lui rendre sa perméabilité primitive. Nous con-.
naissons déjà l’utilisation qu'on peut faire de cette notion
dans la régénération et dans la reproduction agame ; en ce»
qui concerne l'œuf, R.-$S. Lurrre à fait remarquer à di-
verses reprises, que la fécondation — ou les agents de
parthénogénèse expérimentale — accroît certainement la
perméabilité de l'œuf vis-à-vis de son milieu et établit »
entre eux un contact beaucoup plus intime qu ‘aupara-
vant. Nous reviendrons, d’ailleurs, sur ce point dans la.
suile.

Si la démonstration objective, toujours Re
fait encore défaut aux considérations qui précèdent, ele
n’en apportent pas moins des éléments inattendus et fruc-
tueux au problème des causes de l’inertie de l'œuf mür
elles ont le grand mérite de ramener l'évolution phy sio-.
logique de l'œuf à celle d’une cellule somatique quel.
conque et de ne pas faire du Germen, pour employer”
l'expression des weismanniens, quelque chose d'irréduc-«
tible au Soma ; enfin, elles semblent s’harmoniser avec les
résultats des recherches chimiques de Fauré-FrRÉMIET.

Pendant les premiers stades de l'oogénèse, le jeunes
oocyte d’Ascaris puise dans le milieu qui l'entoure ca
substances nécessaires à l'accomplissement des actes chi
miques qui président à l'élaboration de son cytoplasme ©
(protoplasme et deutoplasme). Quand il approche de sas
limite de croissance, quand il s’isole et s’arrondit en se
détachant du rhachis sur lequel il était fixé, son activité”
chimique se ralentit, puis cesse presque complètement : L:

Cris RE OA

RTS

dite DE ads

1 Fauré-Frémier a eu le mérite de donner à cette notion une
base chimique qui lui manque encore dans tous les autres œufs.

CAUSES DE L'INERTIE LE L'OŒUF MUR 113

l'équilibre dit de maturation s'établit, que seule la fécon-
dation peut rompre. Pourquoi de nouveaux matériaux ne
lui sont-ils pas indéfiniment apportés de l'extérieur ? Ce
ne peut être que parce que le cytoplasme de l'oocyte, mo-
difié par les premières réactions dont il a été le siège, ne
les absorbe plus : 1l est devenu imperméable pour eux et,
ainsi privé d'apports nouveaux, son métabolisme se fige
bientôt dans une formule d'équilibre.

Si intéressantes que soient les tentatives d'explication de
l'inertie de l'œuf mür que nous venons de résumer, elles
ne solutionnent, il faut le reconnaître, que fort incom-
plètement le problème. Elles nous expliquent que l'ac-
croissement en volume de l'œuf a un terme qui est at-
teint pour ainsi dire automatiquement et qui ne peut être
dépassé ; mais nous ignorons totalement pourquoi, une
fois arrivé à cet état d'équilibre, incapable de grossir da-
vanlage et d'élaborer de nouvelles réserves, l'œuf n'ac-
complit pas ce qu’on s'attendait à lui voir faire: se seg-
menter ou tout au moins manifester quelque disposition
dans cette voie. Puisque nous savons qu'il n’en est rien et
que ce n'est jamais dans l'avortement d'une tentative de
développement que meurt l'œuf vierge, il faut aller au
delà des explications imaginées jusqu'ici pour obtenir une
solution plus complète.

Dans cet ordre d'idées, BarTaiLzLox (1900 à 1902) est
l'un des auteurs qui ont le plus contribué à préciser nos
connaissances. Les conclusions auxquelles l'ont conduit
ses recherches se sont quelque peu modifiées, ou plus
exactement, complétées au cours des années, et nous
tâächerons de les exposer telles qu'elles nous ont paru se

- dégager des derniers travaux de l’auteur.

Pour Baraizcon, l'œuf mûr est en état d'hypertension

11/4 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC,

osmotique, ce qui revient à dire dans, le langage de R.-8.
Linux et de Cnicp, que sa perméabilité est diminuée ou
même supprimée, au moins à l'égard de certaines subs-
lances.

Le premier résultat de la fécondation qui se traduit,
nous le savons, par la rétraction de l'œuf, l'expulsion
d'un liquide périvitellin et l'achèvement des mitoses de
maluration, correspond à une déshydratation de l'œuf, «
dont la tension osmotique s’abaisse notablement pour re.
monter d’ailleurs un peu plus tard, quand le développe-m
ment va débuter.

Cette idée d’une déshydratation préalable, nécessaire à w
l'activation de l'œuf, est formulée dans les premiers tra-
vaux de Bararzrox ; elle a été le point de départ de ses
tentatives répétées pour provoquer la parthénogénèse ex- F
périmentale par l’action de; solutions bee toniques, ou
par des moyens équivalents. R

Seulement, quand l'œuf se rétracte et ex pulse le liquide É
périvitellin, il y a plus qu'une simple variation de 3
l'équilibre physique, car ce liquide n'est pas de l’eau +
pure : il est chargé des déchets de l’activité de l'œuf pen-
dant l’oogénèse et spécialement d'acide carbonique qui
s’est accumulé sans pouvoir être expulsé. L’œuf mür et
non fécondé est donc aussi en état de semi-asphyxie, et M
sa première réaction vis-à-vis du spermatozoïde, devient
ainsi une véritable épuration de son cytoplasme.

L'une des expériences les plus intéressantes sur les- »
quelles BarTaizLon appuie son interprétation est la sui-.
vante : il fait remarquer d'abord que tous les œufs en état
d'équilibre de maturation ou d'inertie, ont leur noyau soit
au repos, soit en métaphase, c’est-à-dire au stade de la
plaque équatoriale de l’une des deux mitoses de matura-

CAUSES DE L'INERTIE DE L'OEUF MUR 115

tion. Jamais, dans aucune espèce animale, on ne le trouve
en un autre état; or, si l'en place des œufs fécondés
d’Ascaris megalocephala dans les conditions de tempéra-
ture requises pour leur développement, mais en vase clos
et sous quelques centimètres cubes de sérum arüficiel,
afin de provoquer leur asphyxie par défaut d'oxygène,
leur évolution est enrayée au bout de quatre jours envi-
ron : l'examen des noyaux à ce moment montre que dans
toutes les cellules ils sont au repos ou en métaphase ; il
n'y a pas d'intermédiaire (1910).

Il résulte donc de cette expérience, que dans l'œuf
d’'Ascaris en segmentation, lorsque la pollution du liquide
ambiant et l'épuisement dela réserve d'oxygène intoxiquent
son cytoplasme, l’asphyxient et l'empêchent de se libérer
de ses déchets, les mitoses commencées vont Jusqu'à mi-
chemin puis s'arrêtent, et celles qui se sont achevées ne
recommencent plus leur cycle. Or, aucun fait ne s'op-
pose à ce qu'une semblable explication soit appliquée à
l'état d'inertie de l’œuf vierge, et Baraizrox, dans ses dé-
ductions, serre, selon nous, la vérité de très près.

L'expulsion de substances hors de l'œuf, comme pre-.
mière réaction du contact d'un spermatozoïde avec son
cytoplasme, est un fait très général ; le liquide périvitellin
n’est jamais de l’eau pure. L'action inhibitrice qu'il exerce
sur les spermatozoïdes et à laquellenous avons fait allusion
plus haut, suffirait à Île démontrer si l'observation n'y
avait reconnu, depuis longtemps déjà, la formation de
précipités sous l’action des réactifs qui coagulent les
albuminoïdes. Nous n'ignorons pas que dans certains
cas ces précipités ne sont pas appréciables et que chez
l'Oursin, par exemple, il semble n’y avoir sous la mem
brane de fécondation qu’un liquide aqueux ; mais le sou-

110 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC. |

lèvement même de cette membrane répond à un processus
exactement analogue à la formation du liquide périvitellin
dans les autres œufs et s'accompagne également d’une
contraction du cytoplasme, extrêmement marquée et si-
gnalée de longue date ‘. À côté de ces cas exceptionnels,
il en est d’autres, où l'élimination des produits du mé-
tabolisme de l'œuf pendant sa croissance est si évidente,
qu'ils acquièrent une valeur démonstrative de premier
ordre. C'est ainsi que chez l’Ascaris, iln'ya pas à propre-
ment parler « expulsion d’un fluide» : au moment de la
fécondation un phénomène plus compliqué se produit.
Fauré-FrRémEr à démontré, en effet, qu'une partie des
inclusions élaborées avant que ne soit atteint l'équilibre
de maturation, est rejetée à la périphérie lorsque cet équi-
libre vient à être rompu par la fécondation ; le glycogène
est hydrolysé et se répand à la surface où il contribue à
constituer l'enveloppe chitineuse dont s'entoure l'œuf
fécondé; une autre substance très caractéristique, un
éther de l'acide ascarylique, vient former, après sapo-
nification, une membrane mince, qui double la première
à sa surface interne ; ce travail chimique accompli, l'œuf
commence à se segmenter. On ne peut accorder à ces ac-
tions chimiques d'autre signification qu'une épuration du
cytoplasme ovulaire ; la nature des substances éliminées
variera suivant les espèces, mais le fait important; c’est-

{ On parle toujours, dejuis Loœæs surtout, de la formation de la
membrane de fécondation sur l'œuf d’Oursin ; cette expression est
tout à fait inexacte. La membrane préexiste à la fécondation, mais
sur l’œuf mür elle est étroitement accoléeau cyloplasme Au moment

de la pénétration du spermatozoïde, sa perméabilité change, l’eau de

mer passe au lravers d'elle en grande quantité, la soulève en la dis-
tendant fortement et vient s’accumuler entre l’œuf et elle.

aû Vaitde a el Er hr A RFC Ed

Lncbgen nié oh nat RÈS nina road dit ès Ait ÉNEÉ nu di ce à dé gs a LÉ GA de dont dote

CAUSES DE L’INERTIE DE L'ŒUF MUR 117

à-dire l’élimination est constant : à Baraizcox revient le
mérite de l'avoir reconnu ‘.

Il n'échappera à personne que l'interprétation de Ba-
TAILLON, élargie comme nous l'avons fait pour la rendre
applicable à l’Ascaris et aux cas similaires qui pourraient
surgir à l'avenir, complète plutôt qu'elle ne contredit
celle de Lire et de Ci. Tenant compte de ces diverses
théories, nous pourrons résumer la raison physiologique
de l'inertie de l'œuf vierge dans l’énoncé suivant : il est
partiellement ou totalement imperméable vis-à-vis de son
milieu, par suite sans doute de l'état physique des cons-
tituants de son cytoplasme au moment où s'établit l’équi-
libre de maturation ; les dernières phases de son méta-
bolisme s'accomplissent en vase clos, et de ce chef il se
trouve intoxiqué par des produits de déchet ou encombré
de substances accessoires qui le paralysent et le condui-
sent à la mort s'il ne peut s'en libérer.

Cette définition, bien que reposant sur des faits, est for-
cément \ague encore ; si imparfaite qu'elle soit, elle a une
valeur infiniment plus grande que toutes les considérations
basées sur des comparaisons ou sur des raisonnements
phylogénétiques. Elle laisse entrevoir ce qu'il faudra
réaliser pour faire sortir l'œuf de son état d'inertie et
nous met, par conséquent, sur la voie d'une explication
rationnelle du résultat le plus typique de la fécondation ;
enfin, grâce à elle, nous comprenons dans certaines li-
mites, pourquoi les mitoses de maturation ne donnent

1 Une expulsion de substances hors de l'œuf après la fécondation a
été observée chez les Mammifères, il y a de longues années, par Ed.
Van Bexepex. Plus récemment, O. Vaxper Srricur l'a décrite très
soigneusement sous le nom de deutoplasmolyse.

118 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

que des globules polaires rudimentaires et abortifs et
pourquoi, dans la plupart des cas, leur achèvement: n’est
possible que pour autant que l’épuration ait déjà com-
mencé: car nous avons vu plus haut, en effet, qu'au
moment où l'œuf est fécondé, il est rarement mûr au
point de vue cytologique et n'est souvent qu'à l'état
d'oocyte de premier ordre ou à la métaphase de la pre-
mière ou de la seconde cinèse maturative.

L'étude que nous venons de faire de l'inertie de l'œuf
mür indique combien est féconde pour la biologie la re-
cherche « des causes actuelles », comme dit Yves DELAGE,
des états de la matière vivante. En fouillant dans son in-
timilé, l’analyse expérimentale permet de ramener à des
notions compréhensibles, généralement très simples, des
phénomènes que les spéculations stériles jointes à une
admiration naïve de la nature FnvelOppBiGE de mysté-
rieuses ténèbres.

*
* *

Nous voici arrivés maintenant au seuil du chapitre le
plus important de la physiologie de l'œuf mür: l'étude
de ses propriétés ontogénétiques et des potentialités évo-
lutives qu’il possède ; notons en passant, que ce que nous

appelons potentialités n’est autre chose que ce qu'on dé-

signe habituellement sous le nom de tendances héréditaires ;
nous n'emploierons pas cette expression parce que le mot
hérédité est indissolublement”associé dans l'esprit à celui
d'évolution, de lente acquisition ; les potentialités évolu--
tives, au contraire, impliquent l'idée d'actualité : c’est, si
l'on veut, l’état actuel de l’hérédité. Nous avons à en étu-
dier le mécanisme et les manifestations, abstraction faite
de la façon dont elles furent acquises au cours des temps.

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À

NON ÉQUIVALENCE DES GAMÈTES MALES ET FEMELLES 119

Pour aborder ces questions avec quelque profit, il est
bon d'en tracer tout d’abord les limites et de bien définir
les points sur lesquels l'effort d'analyse promet d'être
fructueux.

Il était universellement admis, il y a quelques années, et
cette opinion est encore partagée par beaucoup de savants,
que les gamèles mâle et femelle sont potentiellement
équivalents, c'est-à-dire que la diversité de leur structure
n’est qu'une adaptation aux conditions dans lesquelles la
fécondation doit s’accomplir et le développement se dé-
rouler. Cette dissemblance serait donc tout à fait acces-
soire au regard de leurs propriétés fondamentales qui
resteraient identiques. Pour les partisans de cette opinion,
la masse volumineuse de l'œuf est essentiellement une ré-
serve alimentaire, qui n'a en elle-même aucune poten-
tialité ontogénétique etqui fournit simplement à l'embryon
la substance de son corps; le cytoplasme ne serait
donc pas à proprement parler la source des énergies mises
en œuvre au cours du développement ; celles-ci auraient
pour origine probablement exclusive le noyau et comme
les noyaux mâle et femelle sont incontestablement équi-
valents, l'égalité des gamètes en découle nécessairement.

L'idée a évidemment la logique pour elle ; à la simple
réflexion, la disjonction sexuelle se présente à l'esprit
comme une subdivision, tendant à répartir également sur
deux facteurs les charges de la fécondation. De mul-
tiples faits d'observation lui ont donné une consécration
apparente; tels sont : l'identité manifeste et assurément
très remarquable de l’évolution de la chromatine dans
les cellules sexuelles des deux sexes ; les modalités de
certaines formes de la conjugaison chez les [nfusoires,
où les gamètes se ressemblent au point qu'il est impos-

25 « «

120 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

sible de les différencier en mâles et femelles ; les expé-
riences de mérotomie d'où l’on a pu conclure qu'un
fragment de cytoplasme, dépourvu de noyau, est inca-
pable de vie active et surtout de régénéralion, etc. Enfin,
il est indéniable que cette idée s’est renforcée sous l'em-
pire de certaines conceptions théoriques qui, après avoir
exercé sur l'orientation des recherches et sur l'interpréta-
tion des résultats acquis une influence heureuse à maints
points de vue, ont fini par devenir quelque peu tyran-

niques, et par menacer d’enfermer la pensée scientifique.

dans un cercle vicieux. Nous voulons parler des théories
de Niceur, de Weismanx et d'O. Herrwic !, qui ont le
point commun de vouloir localiser les tendances hérédi-
taires dans des particules matérielles figurées ou tout au
moins spécifiques, indépendantes du protoplasme banal.

Nous laisserons de côté, pour le moment du moins,
tous ces systèmes, qui sont bien moins des théories scien-
tifiques véritables que des représentations schématiques
de l’un ou de l’autre des mécanismes possibles de l'héré-
dité; fidèle à la méthode que nous avons adoptée jus-
qu'ici, nous ne demanderons au raisonnement que de
nous guider dans l’analyse des faits.

Nous considérons comme très probable, qu’à l'origine

du phylum des Métazoaires, les produits sexuels étaient

équivalents et leur différenciation peu profonde. Mais il
s’agit là du passé, et si, pour en avoir une représentalion
satisfaisante, il est légitime de suppléer par l'hypothèse à
l’absence irrémédiable de documents objectits, il en va

1 Nous ne faisons que citer ces théories en passant. Le lecteur en:

trouvera l'exposé et la critique dans le livre de Derace (1908) et
dans un article récent de Prexaxr (tgr1).

ue nude, Loofisné tiré

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NON ÉQUIVALENCE DES GAMÈTES MALES ET FEMELLES 1217

tout autrement quand on envisage les animaux actuelle-
ment vivants. Pour eux la -question de savoir si le sper-
matozoïde et l'œuf sont potentiellement équivalents reste
ouverte. Si la réponse est négative, ceux que séduit sur-
tout le côté historique ou phylogénétique de la biologie
pourront dire que cette équivalence s’est perdue au cours
des temps ; mais comme celte perte, selon toute probabi-
lité, s’est produite à une époque où 1l n’y avait pas encore
de Métazoaires véritables, le raisonnement historique
n'aboutira quand même à rien.

Sans discuter davantage, revenons-en à la recherche
analytique et expérimentale.
: En somme, le problème à étudier offre deux aspects :
1° Suflirait-il de donner au spermatozoïde des matériaux
nutritifs assimilables par lui, pour qu'il les organise en
un œuf et parvienne, grâce à eux, à construire un em-
bryon ? 2° L'œuf mür peut-il, par un procédé quelconque
excluant totalement l’action d'un spermatozoïde, entrer
en activité et donner naissance à un nouvel organisme ?

Pour résoudre la première de ces questions, l’idée qui
vient d'emblée à l'esprit est de créer un milieu nutritif
aussi parfait que possible et d’y faire pénétrer les sperma-
tozoïdes. Get essai a été tenté récemment par De Meyer,
qui a mis des spermatozoïdes d'Oursins dans un extrait
d'œufs broyés provenant de la même espèce animale. Des
expériences analogues ont été faites un peu plus tard,
chez les Oiseaux, par J. Lors et Baxcrorr. Le résultat, -
au point de vue qui nous intéresse, a été nul. De Meyer a
bien vu la tête spermatique s'imbiber de liquide et
gonfler en une sorte de pronucleus, mais c’est à peu près
tout. Tout semble indiquer qu'il y a peu de bénéfice à
tirer de semblables tentatives, même plus perfectionnées ;

122 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

par contre d’autres méthodes donnent, heureusement, des
résultats plus positifs. L'une d'elles est la mérogonie
(Boveri, Yves DeLace) telle qu'elle peut être pratiquée
chez les Echinodermes, les Mollusques et les Annélides.
On coupe un œuf en deux fragments, dont un seul con-
tient le noyau : le fragment anucléé est parfaitement sus-—
ceptible d’être fécondé et de donner une larve. Le sper-
matozoïde a trouvé, en effet, dans ce cas, son milieu idéal,
c’est-à-dire le cytoplasme vivant d’un œuf de son espèce ;
et en fait, le développement se poursuit très bien sans
l'intervention du noyau femelle.

Cette expérience donne prise à deux interprétations.
Decace estime que dans la fécondation mérogonique, le
fait essentiel est que l'introduction d’un noyau et d’un
centrosome actifs dans le fragment anucléé, rend possibles
des divisions cellulaires dont le cytoplasme seul est inca-
pable, mais sans conférer pourtant à ce cytoplasme des
propriétés évolutives qu'il ne possédait pas. Grarp, au
contraire, a voulu voir dans la mérogonie une parthéno-
génèse mâle, entendant par Jà que le cytoplasme n'est
qu'un simple matériel d'élaboration pour le spermato-
zoïde, le mettant en mesure de subir sa propre ontogé-
nèse ; il voyait dans cette expérience la preuve de l'équi-
valence complète des deux gamètes. Il est clair, toutefois,
et Decace l'a fait remarquer, que ce raisonnement n'est
soutenable qu'à la condition d'admettre a priori que le
cytoplasme est totalement dépourvu de potentialités onto-
génétiques, c'est à-dire de tendances héréditaires ; or,
c'est là, non pas résoudre, mais supprime un des pro-
blèmes qui nous occupent.

Dans cette controverse, DELAGE a raison, mais pour le
démontrer définitivement, la mérogonie pure et simple

&
à

NON ÉQUIVALENCE DES GAMÈTES MALES ET FEMELLES 123

est insuflisante ; deux autres procédés expérimentaux :
la mérogonie croisée et la polyspermie fourniront des
arguments probants.

La mérogonie croisée entre espèces très éloignées est
particulièrement avantageuse, car l'influence éventuelle
du spermatozoïde pourra y être reconnaissable, non à
de menus détails de structure dans des larves déjà âgées,
mais à des caractères tranchés, apparaissant dès Le pre-
mières phases du développement.

À ce point de vue, E. Goprewski jun. (1006), a réalisé
une expérience suggestive : il féconde un fragment anu-
cléé d'œuf d’Echinus par un spermatozoïde d’Antedon,
qui appartient à une autre famille, celle des Crinoïdes. Le
noyau et le centrosome ainsi introduits sont parfaitement
‘capables d'assimiler le cytoplasme étranger, car tous
deux s’accroissent et se divisent un grand nbes de fois,
entraînant la division du cytoplasme et un début d’onto-
génèse. Si le spermatozoïde d’Antedon ne trouvait dans
le cytoplasme d'Echinus qu'un matériel d'élaboration le
mettant à même de développer ses potentialités ontogéné-
tiques personnelles, il est clair que la segmentation, Ja
gastrulation et la formation du mésenchyme primaire se
feraient suivant le type Antedon pur. Or, il n’en est rien,
le fragment mérogonique croisé réalisé par Goprewski,
forme son mésenchyme primaire et se transforme en gas-
trula, exactement comme le fait un œuf d’Echinus, sans
aucune trace d'hybridation. Le spermatozoïde, jusque-là,
n a donc influé en rien sur le développement ; il n’a fait
que fournir au cytoplasme de l'œuf le moyen de se seg-
menter et de développer des propriétés qui lui appar-
tiennent en propre.

Il est vrai que dans cette expérience le développement

12/4 PROPRIÉTÉS PIHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

ne dépasse pas le stade gastrula, mais s'il pouvait se
poursuivre et si des caractères de Crinoïde apparaissaient
dans la suite, la conclusion n’en serait pas modifiée. Nul
ne conteste, en eflet, que le spermatozoïde apporte sa part

d'hérédité, mais ce qu'il fallait démontrer c’est que le.

cyloplasme de l’œuf apporte aussi la sienne et nous ve-
nons de voir que celle-ci est déterminante, au moins pour
les premiers stades du développement.

La polyspermie expérimentale, sous la forme spéciale

qu’elle affecte chez les Amphibiens anoures (BracHEr,
1910, HErLANT 1911) est plus démonstrative encore et
fera table rase des dernières incertitudes.

Nous avons vu (page 88) que dans la polyspermie
moyenne bien typique, quand une dizaine au plus de
spermatozoïdes pénètrent, par des points assez éloignés
les uns des autres, dans l'hémisphère supérieur de l'œuf
de grenouille, chacun d’entre eux, au bout de peu de

temps, édifie un pronucleus mâle et se délimite dans le »

cyloplasme une vaste énergide, qui reste indépendante de
ses voisines. Chaque spermatozoïde prend donc possession

d’une partie très notable de l’œuf et la conserve pour lui. «
Un seul des pronuclei mâles ainsi formés, copule avec le
pronucleus femelle (fig. 23). C’est celui dont l’énergide, «
par le hasard du point de pénétration, occupe la parties
_de l'œuf où s’est faite l'expulsion des globules polaires. «
Tous les autres restent à l'état de pronuclei dans leur
énergide, exactement comme dans un fragment mérogo-

nique anucléé,.

PU LPS

oh opte É Et PE En D

Bientôt, {ous les noyaux de l'œuf polyspermique entrent
synchroniquement en mitose normale, bipolaire. Chacune «

des énergides spermatiques fonctionne donc comme une

cellule en voie de division M ne et finalement »

}
il

NON ÉQUIVALENCE DES GAMÈTES MALES ET FEMELLES 129

l'œuf se segmenteen autant de blastomères qu'il a pénétré
de spermatozoïdes (fig. 24).

Si le spermatozoïde était vraiment totipotent, s'il 1m-
posait au cytoplasme qui l'entoure une évolution dictée

Fig. 23. — OEuf polyspermique de /?ana fusca, montrant trois énergides
spermatiques. Au centre de l'une d’entre elles, le pronucleus femelle a
copulé avec le pronucleus mâle.

{D'après A. Bracner.)

par son seul dynamisme, chaque énergide agirait pour
son propre compte et le open de l'œuf entier
serait tout à fait chaotique.

Bien au contraire, dans les cas réussis, on obtient des
larves parfaitement normales, capables d’éclore et de vivre
plusieurs jours (fig. 36 et 37). Les raisons de leur mort

120 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

relèvent de causes tout à fait étrangères à celles que nous
traitons ici et nous aurons l’occasion de les examiner” plus
tard'.

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( F < )

® La d = Lé a -
Un conclusion essentielle se dégage de ces expériences; »
elle est en contradiction, non seulement avec l'idée de.

1 Il est bon d’insister sur le fait que la polyspermie n'a pas toujours
des conséquences aussi intéressantes que dans l’œuf de grenouil'e, Dans
bien des cas, elle ne donne que des résultats d’une médiocre impor-
tance.Chez les Echinodermes où elle a fait récemment l’objet d’un beau
travail de Boverr (1907), elle affecte une allure tou’ autre que chez
les Amphibiens et devient aussi un précieux moyen d'analyse, mais
pour des questions d’un autre ordre que celles que nous traitons ict.

NON ÉQUIVALENCE DES GAMÈTES MALES ET FEMELLES 127

Giarb, mais encore avec toutes les théories qui défendent
l’'équivalence potentielle des gamètes mâles et femelles. On
peut la formuler comme suit : la destinée d’un sperma-
tozoïde, ou d’une façon plus générale d'un pronucleus ou
même d'un noyau quelconque, est sous la dépendance
absolue de la qualité du cytoplasme dans lequel 1l se
trouve plongé (Bracner, 1910). Il est un agent de division,
joue un rôle indéniable dans l’accomplissement du méta-
bolisme cellulaire et peut même, éventuellement, lui
imprimer certains caractères de détail, mais c'est là tout.
Pour résumer ce long exposé, nous dirons que dans
l'état actuel de nos connaissances, le spermatozoïde des
Métazoaires ne possède ni virtuellement, ni même à l'état
latent, les potentialités nécessaires à la formation d’un
organisme semblable à celui dont il provient. L'expé-
rience a, jusqu'ici, prouvé l'exactitude de cette notion
dont la portée biologique est considérable ; les objections
qu'on y ferait et qui n'auarient d'autre base que des rai-
sonnements a priori, inaccessibles à l'observation et à
l'expérimentation, ne pourront pas l’ébranler,

Nous voilà ainsi amené, par exclusion, à attribuer un
rôle prépondérant à l'œuf dans la continuité, sinon de la
vie, du moins de la forme et de la composition des orga-
nismes.

Il faudrait s’en tenir à cette formule encore vague si on
ne disposait de moyens expérimentaux précieux, capables
de faire sortir l’œuf de son état d'inertie et de provoquer
chez lui un développement complet en substituant à l’ac-
tion du spermatozoïde celle d'agents physiques, chi-
miques ou mécaniques. Entre les mains d'hommes comme
J. Lors, Yves DeLaGE et BaraiLLow, ces asents, appliqués

128 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

spécialement aux Echinodermes et aux Amphibiens, ont
découvert à l’expérimentateur un vaste et nouveau champ
d'action, la parthénogénèse artificielle ou expérimentale.
Mais, objectera t-on, la question de savoir si un œuf
peut ou non donner un embryon sans l'intervention d’un
spermatozoïde, est déjà tranchée, attendu qu'il existe dans
la nature, chez les Insectes ou ailleurs, des œufs normale-
ment parthénogénétiques ; ces œufs ont subi une prépara-
tion morphologique analogue à celle des autres, car ceux
qui, dérogeant à la loi générale, ne forment qu'un glo-
bule polaire au lieu de deux sont plutôt rares.
Evidemment, l'existence même de la parthénogénèse
naturelle prouve que les œufs qui en sont capables pos-

sèdent toutes les potentialités et tout le dynamisme néces- M

saires à l’édification, dans des conditions de milieu favo-
rables, d’un organisme nouveau. Mais il ne faut pas perdre
de vue que, pour eux, le problème de la disjonction des
sexes et de la division du travail qui en est la conséquence,
ne se pose pas plus que dans la sporulation ou le bour-
geonnement ; l'essai d'interprétation que nous avons donné M
de ces derniers modes de reproduction au chapitre pre- M
mier, leur est physiologiquement applicable. Recher-
cher la valeur exacte de cette division du travail dont nous
venons de parler et en pousser l’analyse jusqu'aux limites
prescrites par la technique scientifique, tel est avant tout
l'objet de ce livre ; l'expérience naturelle qu'est la parthé-
nogénèse spontanée, loin d’avoir une valeur explicative,
ne fait que rendre plus obscur, mais en même temps plus «
attachant, le problème de la fécondation. C'est celle-ci
qui expliquera celle-là, et la réciproque n'est pas vraie. M

D'aucuns trouveront inadmissible d’assimiler la par- «
thénogénèse naturelle à la sporulation ou au bourgeonne-

PARTHÉNOGÉNÈSE EXPÉRIMENTALE 129

ment, parce que, phylogénétiquement, la parthénogénèse
a succédé à la sexualité et doit être considérée comme en
étant une simplification secondaire. Sans méconnaître la
réalité de cette évolution historique, il nous paraît que
cette simplification même perm 1 de considérer la par-
thénogénèse comme un corollaire de la reproduction
agame et que le problème physiclog'que n'est pas très
différent quand la sexualité n’exis's pas ou quand elle
n'existe plus.

La parthénogénèse expérimentale, envisagée sous son
Jour véritable, apparaît comme un moyen d'analyse des
propriétés de l'œuf mür et des changements qu'y apporte
la fécondation. Les premières seules nous occuperont dans

-ce chapitre.

Avant d'entrer dans le détail, et d'examiner les procédés
mis en œuvre, il nous semble préférable d'énoncer, dans
son expression générale, la conclusion d'ensemble qui se
dégage des faits observés.

Sous des influences très diverses, d'ordre chimique,
physique ou mécanique, un œuf mür, qui sans cela n’eut
pu sortir de son état d'inertie, entre en développement,
parcourt régulièrement les divers stades de son évolution
et peut donner naissance à un organisme nouveau tout à
fait normal. À vrai dire, on n'a jamais vu jusqu'ici d’em-
bryons parthénogénétiques atteindre l’état adulte, mais la
preuve est faite que seules les difficultés techniques de
l'élevage en sont la cause. Peut-être sont-ils un peu
moins robustes que les normaux, cé qui n'empêche que
Decace a maintenu en vie de-petits Oursins parthénogé-

130 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

nétiques pendant trois ans, que Baraïrrcon et d’autres
après lui ont réussi à élever des têtards de grenouille jus-
qu’à la métamorphose et bien au delà ; ces résultats re-
marquables ne laissent subsister aucun doute.

Voilà donc établie de façon définitive la possibilité de
provoquer. dans l'œuf, par des moyens de laboratoire, un
ensemble de phénomènes qui jusqu'alors étaient la pro-
priété exclusive d'un agent vivant ; mais d’autres consé-—
quences amplifient encore la portée de cette conclusion :
il résulte de la nature des méthodes employées et du mé-
canisme par lequel l’œuf réagit vis-à-vis d'elles, que pour
se développer en un organisme, il n'a besoin ni d'apport
de matériaux formateurs, ni d'énergies spécifiques ; l'œuf
possède en lui-même tout ce qui lui est nécessaire. C’est
ce que DELaGe (1908) a exprimé très exactement en di-
sant (page 486) : « l’œuf est un mécanisme monté, apte
à parcourir de lui-même, sous l'influence de ses facteurs
internes, tout son cycle évolutif sion lui fournit seulement
des conditions ambiantes, qui sont passablement banales ».

« Il suffit de déclancher le mécanisme en forçant Ja
cellule à faire les premiers pas vers la division, pour
qu’elle achève ensuite de parcourir toute la route. » Et
BaraïzLox (1910) émet une idée très analogue quand il
dit (page 134) : « (dans la parthénogénèse expérimentale)
nous rendons capable de division la cellule- œuf inca-
pable : le reste est affaire d'organisation ».

L'œuf mûr et vierge ne peut pe diviser ; qu'on réa-

lise en lui les ae nécessaires à une mitose normale,
et aussitôt tout se déclanche ! Nous verrons plus tar d com-
bien cette formule simple cache de processus compliqués ;

le lecteur pourra s’en faire une idée, incomplète d'ailleurs,

en se remémorant les causes que nous avons assignées à

PARTHÉNOGÉNÈSE EXPÉRIMENTALE TRE

l'état d'inertie de l'œuf non fécondé. Toutefois, elle n’en a
pas moins l'avantage de donner une forme précise au pro-.
blème de la fécondation.

La pénétration d'un spermatozoïde réalise sans doute
les conditions d'une mitose, les agents de parthénogénèse
expérimentale, également ; mais y arrivent-ils par le
même procédé ? Il est certain, d'autre part, que l'influence
du spermatozoïde ne se limite pas à l'accomplissement de
ce premier acte; peut-être ne peut-on pas en dire autant
de la parthénogénèse artificielle, et dès lors sa compa-
raison avec la fécondation consliltuera un ulile moyen
d'investigation. Il s'en dégagera ce qu'ils ont de commun
et ce que chacun d’eux a de spécifique, et la signification

- biologique des changements"apportés dans l'œuf par l'élé-
ment mâle s’éclairera d’un Jour nouveau.

Cet aperçu montre bien la portée véritable de la par-
thénogénèse expérimentale, qu'il faut considérer non pas
comme un arüfice destiné à remplacer la fécondation
vraie, mais comme un moyen de l’analyser, au même
titre et dans la même mesure que certaines formes de la
polyspermie.

Pour le moment, qu'il nous suflise de retenir que les
potentialités de l'œuf diffèrent fondamentalement de
celles du spermatozoïde, qu'il est en réalité totipotent et

- quel’amphimixie nucléaire, c'est-à-dire la copulation des
deux pronuclei avec le rétablissement subséquent du
nombre normal des chromosomes, n'est pas une condi-
tion sine qua non du développement des propriétés onto-
génétiques de l'œuf. |

A la rigueur, nous pourrions nous en tenir là, mais vu
l'importance du problème biologique que soulève la par-

_ thénogénèse expérimentale, nous indiquerons succincte-

| 4
——

132 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC. .

ment les techniques employées et les théories que leurs
auteurs ont bâties sur elles. Celles-ci, dues à Lors, DELAGE,
Baraizzox et R.-S. Lire, ont été, dans ces dernières
années, l’objet de discussions longues et passionnées. Elles
sont clairement exposées et critiquées dans des livres
spéciaux qu'ont publiés récemment Læs (1913), Dezage
et GozpsurrH, et CAULLERY, 1913).

Les procédés employés pour provoquer l'activation de .
l’œuf vierge sont extrêmement variés etmême parfois dé-
concertants par leur simplicité. C'est ainsi qu'il y a long-
temps déjà que Ticaomirorr, en brossant des œufs de vers
à soie, a remarqué qu'un certain nombre d'entre eux se
développaient ; on sait aussi qu'il suffit de secouer des
œufs d’Astérie, au moment où ils se préparent à expulser
leurs globules polaires, pour qu'ils entrent en segmenta-
ion et on obtient le même résultat en les chauffant lé-
gèrement pendant peu de temps (Derace, R.-S.
Lux, etc.). Enfin Baraizcon, en faisant suivre l’éléva-
tion de température d’un refroidissement brusque, a ob-
servé, dans l'œuf de grenouille, de vagues indices d’une
segmentation, d’ailleurs complètement abortive. |

Dans ces procédés, qui n'utilisent que des moyens pu-
rement physiques, l'intervention d'un seul agent conduit
à l'effet désiré, et à ce point de vue, on peut encore ranger
à côté d'eux l’action de l'acide carbonique, qui dans les …
mains de DecaGe a donné de si brillants résultats chez les
étoiles de mer. Tous méritent la désignation générale de
procédés de parthénogénèse en un temps. ù

Ils ont beaucoup moins retenu l'attention — et c’est
probablement à tort — que ce que l'on appelle volontiers,
depuis quelque temps, les « grandes méthodes » de la
parthénogénèse arüficielle, qui se distinguent des pre-.

MÉTHODE ET THÉORIE DE LOEB 199

mières en ce qu'elles sont des procédés en deux temps. La
grande importance qu'on leur accorde vient de ce qu'elles
ne sont pas nées du hasard, mais d’une conception théo-
rique préalable, plus ou moins précise, dont elles visent à
être la vérification expérimentale. Il va de soi que ces
conceptions et les méthodes qui en dérivent, n'ont pas
été créées d'un seul jet dans leur forme définitive et cha-
cune d'elles a son histoire, toujours fort intéressante ; elle
est retracée en détails dans les livres que nous avons si-
gnalés ainsi que dans les travaux spéciaux de BaraizLox.

Après de longs tätonnements, J, Lors est arrivé à réaliser
une technique qui, avec l'œuf d'Oursin, donne d'excellents
résultats. Elle consiste à appliquer successivement à l'œuf
deux traitements : le premier par un acide gras, spéciale-
ment l'acide butyrique ‘, le second par une solution
saline hypertonique à l’eau de mer.

Le premier temps amène la formation de la « mem-
brane de fécondation » ou plutôt, pour nous exprimer
comme Log le fait dans ses derniers travaux, modifie la
couche corticale de l'œuf? et provoque ainsi en lui
une série de réactions chimiques qui sont essentiellement
des oxydations. Si on laisse ces réactions se poursuivre
sans autre intervention, elles aboutissent fatalement à
une cytolyse de l'œuf, qui se désagrège et meurt. Elles
sont donc engagées dans une voie défectueuse, et pour
les remettre dans le bon chemin, il faut qu'intervienne
la solution hypertonique : celle-ci est donc correctrice de

1 On trouvera tous les détails de la technique dans les livres de
Lœs, et de DeLace et Gorpsuiru.

? Voir au sujet de cette action et de la membrane de fécondation,
la note au bas de la page 116.

13/ PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉ ÉNÉTIQUES; ETC.

l'acide butyrique. Les deux temps se complètent l'un

l’autre ; bien plus, ils se corrigent mutuellement, car si
l'on renverse l’ordre de leur intervention, la parthénogé-"
nèse s'obtient tout pareïillement ; c’est alors l'acide buly-
rique qui corrige l'influence hypertonique. |

Tout le problème de la parthénogénèse consiste donc,
pour Los, à amorcer dans l'œuf des processus d'oxyda-="
tion et à les diriger dans la bonne voie; et généralisant
son interprétation, l’auteur l'étend aux processus de la fé-
condation normale : le spermatozoïde, en pénétrant dans
l'œuf, lui apporterait deux substances, qui Joueraiïent res-
pectivement les rôles d'agent cytolysant et d'agent cor-
recteur. Tout comme la parthénogénèse, la fécondation
serait donc un phénomène en deux temps.

L'interprétation de Loœæs est donc d'ordre chimique : le
titre de ses ouvrages l’atteste d’ailleurs. Elle est incon-"
testablement fort intéressante et nous nous hâtons d'ajouter
que si l’expérience-type, telle que nous l'avons résumée”
ci-dessus, est à sa base, beaucoup d'autres, ingénieuse-
ment imaginées, en précisent la valeur et en amplifient
l'analyse.

Il est évident .que les oxydations jouent un rôle consi-"
dérable dans la vie de l'œuf en développement, que l'états
d'inertie qui caractérise son équilibre de maturation dé-«
pend en grande partie du fait qu'elles y sont supprimées“
ou tout au moins ralenties, et qu'une des conditions es.
sentielles de la parthénogénèse comme de la fécondation"
doit être d’en favoriser le retour ; il est incontestable,“
enfin, que ces oxydalions, pour produire leur effet utile,
doivent se succéder dans un certain ordre et avec des vi=«
tesses déterminées. Mais à côté de ces faits, dont le savant,
américain à bien souligné la valeur et dont il a abordé 4

de.

MÉTHODE ET THÉORIE DE DELAGE 133

l'étude avec un esprit de méthode remarquable, il y a
l'interprétation théorique, qui laisse encore prise au doute.
On peut lui reprocher, notamment, de n’envisager qu'un
des aspects de la question, attendu que l'œuf, au moment
de la fécondation comme après elle, subit des modifica-
tions dont les relations avec des processus d'oxydation
sont, pour le moins, fort invraisemblables. Nous aurons
l'occasion de revenir plus tard sur ces modifications et de
les confronter, dans le chapitre V, avec la parthénogénèse
de Los. Nous nous en tiendrons ici à ces remarques gé-
nérales ; le lecteur qu’intéresserait la critique dont les
expériences et les conclusions de Loœsz sont susceptibles,
consultera avec fruit le livre de Derace et Gorpsurrn.
Toute différente est l'idée qui a guidé Derace dans la
recherche d’une méthode parfaite de parthénogénèse arti-

ficielle. Elle a sa base dans la conception, qui s’aflirme

de jour en jour avec plus de vigueur, que le protoplasme
vivant est sans structure, mais est un mélange plus ou

- moins complexe de substances pour la plupart à l’état

colloïdal . Toutes les manifestations essentielles grâce
auxquelles se fait le développement d’un œuf, peuvent
être ramenées, pour DeLace, à des coagulations et à des
liquéfactions de colloïdes, se succédant rythmiquement
en des endroits déterminés : la disparition de la mem-

brane nucléaire, le clivage des chromosomes, l’efface-

ment du fuseau et des asters, seraient des liquéfactions ;

apparition du centrosome, la formation du fuseau et des

asters, la production sur l'œuf de la membrane de fé-

1 Nous aurons à revenir à diverses reprises sur l’état colloïdal des
composants du protoplasme. Disons seulement, que cette conception
est aussi celle d’histologistes comme Prewanr (1910).

E
| b -> ÿ
ET

136 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

condation rentreraient dans la catégorie des coagulations.

La régularité même du rythme des processus de la di-

vision celluiaire, autorisait à supposer que le déclanche-

«
L

C LE

ment de la première ou des deux premières phases amè-"

nerait le déroulement régulier de toutes les autres. Or, les
acides sont des coagulants des colloïdes et les bases en

sont des liquéfiants ; DeLaGe présuma donc qu'en sou-
mettant les œufs à l’action successive ou même simultanée «

d'un acide et d’une base, on réussirait à mettre en marche
les mécanismes du développement. Pour des motifs ques
nous ne pouvons examiner ici, son choix se porta sur le

tannin et l’ammoniaque, à des degrés de concentration
w

déterminés par le raisonnement et par l'expérience. Ce

traitement appliqué aux œufs d'Oursin fut d’une eflicacité
remarquable : presque tous les œufs entrèrent en segmen -
tation et donnèrent des Plutei normaux. £

L'expérience répondait donc de façon pour ainsi dire
idéale au raisonnement préalable qui l'avait suscitée, et.
expliquait en même temps les résultats si concluants,

obtenus antérieurement par la seule action de l’acide car-"

bonique sur les œufs d’Astérie. IL est à remarquer, et.
D£ace insiste sur ce point, que ni l'oxygène, ni l hyper-
tonicité du milieu ne sont nécessaires !:

Toutefois, Derace lui-même, en faisant la critique de A

ses propres idées et en les comparant aux vues théoriques

de Loœæs, a soin de souligner que la concordance entre

l'hypothèse directrice et la démonstration expérimentale, M
quelqu'heureuse qu'elle soit, ne prouve nullement que la

1 C’est là une caractéristique de la méthode de Decace qui la

rend très différente de celle de Lœæs. Elle a fait l’objet de nombreuses $
à

discussions entre ces deux auteurs.

MÉTHODE ET THÉORIE DE DELAGE 137

première soit, de ce chef, définitivement démontrée. Un
sérieux écueil, en effet, pour l'interprétation, non seule-
ment de la méthode de Decace, mais aussi de celle de
Lors, c'est que les réactifs employés n'exercent l'action
qu'on leur attribue que quand les œufs en ont été retirés
et placés dans de l’eau de mer pure ; dans ces conditions
on est en droit de se demander si l'effet observé est vrai-
ment le résultat d’une réaction, et si les agents chimiques
ne se bornent pas à € préparer ou rendre possibles des
processus qui s’accomplissent ensuite d'eux-mêmes dans
l'eau de mer. En d’autres termes, ils rendent l’œuf auto-
parthénogénétique » (Derace, 1908, p. 488).

S'il nous est permis d'émettre un avis personnel dans ce
débat, nous dirons qu'à notre sens, celte dernière phrase
de Derace renferme peut-être une grande part de vérité.
On a déjà reproché à Lors l'expression de fécondation chi-
mique qu'il emploie volontiers en parlant des développe-
ments qu'il provoque par sa méthode et l'on a dit qu'il
serait plus exact d'y substituer le terme, plus vague, de
parthénogénèse mise en marche par des agents chimiques.
IL est possible, en effet, que même par les méthodes les
plus « chimiques », le fait essentiel soit tout simplement
un changement dans la perméabilité des membranes ou
de la couche corticale de l’œuf. Celui-ci, inerte jus-
qu alors, et physiologiquement emprisonné, se trouve sue
bitement placé dans des rapports nouveaux et convenables
avec le milieu ambiant ; s’il parvient à se débarrasser
ainsi de ses déchets et à absorber ce qui lui manque,
rien ne s'oppose à admettre qu'il ne devienne capable de
se développer. C’est là, d’ailleurs, le noyau de l'hypothèse
par laquelle R.-S. Lucie explique la parthénogénèse arti-
ficielle et il l’a étayée sur des expériences qui, pour ne pas

Fe LPS 1

138 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

être tout à fait concluantes, n'en sont pas moins curieuses.
C'est ainsi que l'on peut, en augmentant fortement la
perméabilité de l'œuf vierge, en voir sortir des substances
qu'il contenait, notamment du pigment ; c’est ainsi en-
core qu'on peut remplacer impunément la solution hy-
pertonique, dans la méthode de Lors, par un anesthé-
sique, dont l’action est très différente, etc.

Il est inutile de prolonger cette discussion, qui tendait
seulement à montrer que, si la conclusion théorique ne
ressort pas éclatante des faits observés, c'est que ceux-ci
ne parlent pas encore assez clairement : le champ des re-
cherches objectives reste largement ouvert.

Nous venons de voir que la théorie de Læs est chi--
mique, que celle de 'DeraGe est physique ; les idées que
BarAILLOX à émises sur le mécanisme de l'activation de
l'œuf, et dont l’ensemble forme également une théorie
bien cohérente, sont plutôt d'ordre physiologique, et on
ne saurait le blâmer de cette prudence.

Nous avons déjà indiqué au début, de ce a com-
ment BaraizLox explique l’état d'inertie de l'œuf mûr ; on
- ne peut nier que les connaissances acquises sur ce point
spécial n'aient été, pour la suite de ses recherches, d'une
aide fort précieuse.

Presque tous les travaux de Baraïzcon ont eu les Am-
phibiens pour objet, quelques-uns seulement, les Poissons.
Or, dans les réactions de ces œufs, certains détails se pré-
sentent avec une netteté admirable, s’observent avec une
extrême facilité et sont par cela même plus accessibles à
l’'expérimentation que dans l'œuf des Echinodermes ; nous
citerons, notamment, la rétraction de l'œuf au moment de
la fécondation, l'expulsion d’un liquide périvitellin grâce

MÉTHODE ET THÉORIE DE BATAILLON 139

auquel l’action de la pesanteur peut s'exercer librement,
enfin les changements d'aspect que nous décrirons, dans
le prochain chapitre, sous le nom de manifestations dyna-
miques de la fécondation.

Pour BaraizLox — et cette manière de voir est très dé-
fendable —, l'œuf mûr et vierge est en état d’hyperten-
sion osmotique ; son métabolisme est enrayé par l'accu-
mulation des déchets de son activité et par l’état de semi-
asphyxie qui en est la conséquence.

Pour l'activer, c’est-à-dire pour l’inciter à se développer,
il faut le mettre à même de subir une première division
nucléaire assez bien équilibrée pour qu’elle soit suivie,
dans les délais normaux, d’une division cellulaire ty-
pique : si le cycle est bien déclanché, il se poursuivra.
sans encombre.

Pendant longtemps Bararzrox s’est efforcé, soit par
l'emploi de solutions hypertoniques, soit par l'élévation
de température suivie de refroidissement brusque, de ré-
duire l'hypertension ovulaire par soustraction de liquide ;
en replaçant ensuite l'œuf dans son milieu normal, il pou-
vait se réhydrater jusqu'à ce que la proportion voulue fût
atteinte. Ces essais, sans être totalement infructueux, n’ont
donné que des résultats médiocres : segmentations vagues,
irrégulières, quelquefois des morulas, mais pas davan-
tage.

Cela signifiait, et l'exemple de la fécondation normale
accrédite cette opinion, que le facteur déshydratation, si
aclif soit-il dans l'activation de l'œuf, n’est pas seul en
cause ; 1l faut aussi épurer l'œuf, le libérer deses déchets,
provoquer, en un mot, la réaction {otale qui suit immé-
diatement l’entrée du spermatozoïde.

Cette réaction totale, BaraïzLox, dans ses derniers tra-

14O PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

vaux, l'appelle la réaction propre de l'œuf, et elle com-
porte: la contraction, l'expulsion du liquide périvitellin,
l'orientation de l'œuf, et l'achèvement de la deuxième
mitose de maturation !. L'agent parthénogénétique doit
produire tout cet ensemble, parce qu'il forme un bloc.
Or, la réaction propre de l’œufest jusqu'à un certain

point indépendante des agents qui la provoquent, c'est:

à-dire qu'elle peut s'effectuer, selon l'expression de Ba-
TAILLON, « sous des tactismes divers » ; elle a donc sa
source dans l'œuf lui-même et apparaît comme une ma-
nifestalion de son irritabilité ; elle appartiendrait à la
même catégorie de faits que la contraction musculaire,
par exemple.

L'expérience suivante vient à l'appui de cette manière
de voir : BaraAïLLox veut opérer une fécondation croisée
entre des œufs de Pelodytes ou de Bufo calanuta et du
sperme de Triton. Ces œufs sont activés, — en attribuant
à ce terme la définition que nous avons donnée plus haut
— ils se segmentent ensuite, mais fort irrégulièrement,
puis le développement avorte. L'activation n'a donc pas
réalisé, dans ce cas, les conditions propices à la division
normale de l’œuf, mais elle s’est néanmoins produite.
Qu’en conclure, sinon qu’il faut quelque chose de plus
que l'activation pure et simple pour qu'une ontogénèse
régulière puisse s'engager ? Relevons cette distinction, qui
va nous être très utile.

Mais l'examen des œufs de Pelodytes ou de Bufo ainsi

1 À celte énumération, il faut ajouter les manifestations dyna-
miques (Bracuer, 1911) et la formation de l'énergide femelle
(HerLanr, 1913), dont il ne pourra être question que dans un cha-
pitre ultérieur.

MÉTHODE ET THÉORIE DE BATAILLON 141

traités, démontre qu’ils n'ont pas été fécondés du tout.
Les spermatozoïdes de Triton n'ont fait que toucher leur
surface ; dans de rares cas on en trouve qui ont pénétré,
mais ils restent inertes dans les couches corticales de
l'œuf.

L'activation est donc, ici, d’origine parthénogénétique
et paraît due à l’irritation de l'œuf par le contact d'un
spermatozoïde étranger.

C'est à la suite de ces observations, nous dit BarTarL£Low,
qu'il fut amené à tenter la parlthénogénèse par piqûre.
Elle consiste, comme son nom l'indique, à piquer, avec
un très fin stylet (20 à /o u) en verre ou en platine, des
œufs mûrs de grenouille. (Rana fusca se prête très bien à
l'expérience.)

La technique est des plus simples et facile ; comme on
opère sur des œufs volumineux, l'expérience est faisable
à l'œil nu. Les résultats ont dépassé lous les espoirs.
Dès ses premiers essais, BATAILLON obtint un certain
nombre de petits têtards, dont quelques-uns allèrent
même jusqu’à la métamorphose. Dans les mois qui sui-
virent la publication de sa méthode, celle-ci fut essayée
de différents côtés et les résultats en furent confirmés,
notamment par Hexxecuyx, Deuorxe et BracHErT auxquels
vinrent bientôt se joindre Mac GCcexpon, HerLanr,
Loss, etc.

4 Il n'avait pas échappé à BaraizLox, que parmi les œufs
piqués, un nombre relativement restreint seulement se
segmentent et se développent; les autres, c'est-à-dire la
grande majorité (90 °/, en moyenne) ne se divisent pas
ou le font mal et tardivement, sans aboutir jamais à une
forme larvaire quelconque, et cependant tous se con-
tractent et expulsent leur liquide périvitellin ; tous, ainsi

ch;

ke |
2

142 PROPRIÉTÉS PIHYSIOLOGIQUES ÉT ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

qu'il fut montré plus tard (Bracuer, HerLanr), réagissent
à la piqüre par la totalité des manifestations qui carac-
térisent l'activation. Cela prouve que pour obtenir un
développement complet, un facteur supplémentaire est
indispensable que le stylet ne réalise que rarement.

C'est alors que Baraizcon découvrit que <e facteur in-
connu consiste dans l'introduction dans l'œuf, par l’ai-
guille, d'éléments figurés du sang ou de la lymphe, qui
ne doivent pas nécessairement provenir de l'espèce ani-
male sur laquelle on expérimente; on peut les emprunter
à des Mammifères ou des Poissons : ils n’ont donc rien de
spécifique.

La parthénogénèse par piqûre devenait ainsi un pro-
cédé en deux temps, comme ceux de Los et de Drcaces.
Mais il avait sur ceux-ci l'avantage d'apporter des préci-
sions sur le rôle physiologique respectif de chacun de ces
temps. Puisque l'introduction du stylet provoque l'acti-
vation totale de l'œuf (et nous verrons au chapitre V qu'on

sait très exactement ce qu'il faut entendre par là dans

l'œuf de grenouille), le second temps — pénétration de

sang ou de lymphe — ne peut avoir d'autre effet que de
permettre une première mitose de segmentation bien
équilibrée. BaraizLon fait jouer aux corpuscules sanguins
ou lymphatiques le rôle de catalyseurs, tendant à renfor-
cer le système des irradiations astériennes qui dirigent la
division cellulaire et lui permettent ainsi d'aboutir. Nous
verrons plus tard que cette interprétation est probable-
ment inexacte, mais que néanmoins le second temps con-
siste bien en un réglage des conditions de la division du
cytoplasme ovulaire.

Ajoutons enfin que Baraizrox a réussi À activer les
œufs d'Amphibiens, sans embryogénèse consécutive, en

PT [7e 1

ne "D De

40 2 En

MÉTHODE ET THÉORIE DE BATAILLON 1/43
les soumettant à des vapeurs de chloroforme ou d’éther,
à des chocs d’induction, etc. L’activation est donc une
réaction constante, caractéristique. C'est la « réaction
propre de l'œuf » de BaraiLzcox, toujours identique sous
les excitants les plus divers, qu'ils soient d'ordre chimique,
physique ou mécanique ; mais pour conduire à une em-
bryogénèse, elle doit être renforcée, ou si l’on veut amé-
liorée.

On ne manquera pas d’objecter que les expressions
« réaction propre de l'œuf », « irritabilité » sont vagues
et dépourvues encore d'une valeur physico-chimique. C’est
exact ; elles sont simplement, nous allions dire « pru-
demment » physiologiques, mais elles ne comportent ni
plus ni moins de vitalisme que celles de contraction mus-
culaire ou de sécrétion glandulaire. Chacune d'elles, en
réalité, n’est pas représentative d’un fait, mais d’un com-
plexe de faits, et il appartient à la recherche objective de le
dissocier et d'en soumettre les éléments à une nouvelle
analyse. On verra que celle-ci, pour ce qui concerne la
réaction propre de l'œuf, est déjà largement ébauchée.

Nous nous sommes longuement arrêtés, et pour une
double raison, aux travaux de Barairrox, Outre qu'ils
offrent au point de vue des idées générales développées
dans ce livre un intérêt dont on appréciera plus loin toute
la valeur, il nous a paru qu'ils méritaient, pour des motifs
d'un autre ordre, qu'on y insistät quelque peu. L'œuvre
de Bararzcon est moins connue, même du public scien-
tifique, que celle des autres pionniers de la parthénogé-
nèse expérimentale et c'est regrettable, car elle à un cachet
très personnel et témoigne d'un labeur continu et persé-
vérant dans la poursuite d’un but bien défini. Derace et
Gozpsuirx, puis Goprewskr, en ont bien souligné l’im-

1/4} PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

portance, mais Lors, par exemple, en fait à peine mention
et pourtant il serait fort souhaitable qu'il indiquât com-
ment la parthénogénèse par piqûre peut se concilier
avec sa théorie chimique de la fécondation.

Abstraction faite des théories discutées et discutables
qui s'efforcent d'expliquer la parthénogénèse expérimen-
tale, celle-ci apparaît aujourd'hui comme un fait positif
qui a pris rang dans la science. Elle prouve, comme
nous le disions au début de ce chapitre, qu’à l'inverse du
spermatlozoïde, l'œuf possède en lui-même, dans sa propre
substance et sans qu'aucune adjonction de matière ou
d'énergie ne lui soit nécessaire, toutes les potentialités
pour former, par leur déroulement, un organisme nou-
veau.

Le problème de la sexualité se délimite et s’éclaircit, en
même temps que se dégage une des raisons d'être de la
fécondation : le spermatozoïde (entre autres choses) fait
sortir l'œuf vierge de son état d'inertie.

Nous savons aussi, maintenant, puisque l'œuf est sus-
ceptible de se développer seul, que l’amphimixie nucléaire
n'est pas indispensable, car le pronucleus femelle peut

suffire à la seumentation, et que le centrosome femelle qui

disparaît dans la fécondation, est capable de persister et
de rentrer en activité pour jouer, complètement ou in-
complètement — ce point sera examiné plus tard —, le
rôle normalement dévolu au centrosome mâle.

k
* *

Cet aperçu des propriétés ontogénétiques de l'œuf mûr
terminé, on se demandera tout naturellement si elles font

IN À!

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A

INCAPACITÉ ONTOGÉNÉTIQUE DE L'OOCYTE 145

défaut dans l’œuf qui n’a pas encore atteint son équilibre,
de maturation.

Si la réponse est aflirmative, il s'agira d'examiner à
quel stade de l’oogénèse elles font leur apparition. De telles
questions ont une importance théorique indiscutable,
mais il est malheureusement impossible, dans l’état pré-
sent de la science, de leur donner une réponse basée sur
des faits d'observation. Nous verrons plus tard qu'il
existe dans l'œuf des « zones » à potentialités différentes ;
on peut assister pendant la période d’accroissement de
l'œuf à la délimitation de certaines d’entre elles, parfois
même il est possible de les suivre jusqu’à des stades très
reculés ; et, fait plus caractéristique encore, on a réussi,
dans bien des cas, à reconnaître que la polarité de l’oocyte
se maintient invariable à travers tous les stades de son.
évolution et a son origine dans une polarité de même
sens, déjà indiquée dans l’oogonie. Il est donc probable

que le substratum des potentialités de l’œuf s'accroît plu-
tôt qu'il ne s'acquiert, pendant la longue durée du stade
oocyte de premier ordre.

- Seulement, pour que cette vague probabilité se change
en une certitude, il faudrait pouvoir expérimenter sur

- l'oocyte et provoquer en lui la manifestation de ces po-
tentialités latentes dont l'existence reste hypothétique. Or,
les tentatives pour inciter un œuf non mûr à esquisser ne

- fût-ce qu'une ébauche de développement, ont toujours
‘échoué jusqu'ici ; les œufs sont réfractaires à la parthé-
nogénèse tant qu'ils n'ont pas commencé leurs mitoses de
maturation. DELAGE a démontré ce fait d’une facon irré-
futabie dans ses études sur les Astéries ; en outre, dans la
majorité des cas, la fécondation n’est efficace que quand
la période d’accroissement est achevée. Tout cela tendrait

L'’œuf 9

di |:

146 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

à faire présumer que l'incitation au développement par
les moyens dont nous disposons est dépendante d'un cer-«
tain état du cytoplasme, et à ce point de vue il est légi-M
time d'admettre une maluration cytoplasmique (Drevace) :
certaines Planaires chez lesquelles le spermatozoïde entre
déjà dans le jeune oocyte ne sont qu'une exception appa-
rente, car l'œuf reste inerte pendant toute la période d’ac-«
croissement et ce n'est qu'au terme de celle-ci que la fé- :
condation proprement dite s'effectue. ;

En fait, nous ne savons rien encore des pouvoirs latents
de l'œuf non mür. Il est invraisemblable que ses proprié-«
tés ontogénétiques apparaissent brusquement, et 1l est tout
aussi improbable qu’elles soient acquises progressive-M
ment, par épigénèse ; mais ce sont là de simples supposi-«
tions qui ne s'appuient que sur le raisonnement ou sur des
faits insuffisants. Nous avons cependant la conviction
qu'il y a là pour l'avenir un beau chapitre de la Hole
digne de fixer l'attention de chercheurs assez ingénieux»
pour imaginer des techniques nouvelles : il nous donnera
définitivement, croyons-nous, la clef du problème de mn
reproduction sexuelle. 4

Il n'existe à notre connaissance que deux observations qui
aient été considérées, par leurs auteurs, comme des cas de“
développement prématuré d’un œuf ; ainsi qu'on va le voir,
leur intérêt est assez mince et leur valeur contestable.

L'une a été décrite par Fauré-FrémET. Au cours de’
ses études sur l’oogénèse chez l’Ascaris, ila observé que
quelques oogonies, au lieu de se transformer en oocytes
continuaient à proliférer, mais par division directe du
noyau ; les cellules-filles restant unies entre elles, 1l se
formait ainsi des masses pluricellulaires, parfois creusées

d’une cavité plus ou moins réguhère. *

INCAPACITÉ ONTOGÉNÉTIQUE DE L OOCYTE 147

La destinée de ces masses, qui n’ont qu'une vague
analogie avec une forme embryonnaire quelconque, n’a
pu être précisée par l'auteur, mais 1l semble qu'elles dis-
paraissent sans laisser de traces. Cette anomalie, qui
manque de netteté, peut être interprétée par chacun selon
ses préférences personnelles. Aussi n'insisterons-nous
pas.

L'autre observation est due à Baraizcox (r9go1). Il a
arrosé de sperme des œufs de Rana fusca détachés de
l'ovaire, mais non encore engagés dans l’oviducte. L’au-
teur n a pas vérifié l’état de leurs globules polaires, mais
il est certain que si ces œufs n'étaient pas encore à matu-
rité complète, ils en approchaient. Or, leur développe-
ment a été fort précaire ; les uns ont donné des monstres
très spéciaux, plus ou moins comparables aux exogas-
trulas obtenues par Hergsr en soumettant des œufs d'Our-
sin à l’action d’un sel de lithium; les autres, plus nom-
breux, n'ont subi qu'une segmentation irrégulière, très
incomplète et limitée à l'hémisphère supérieur ; dans
bien des cas, enfin, l’œuf tout entier était rempli d'un
chaos de chromosomes, de noyaux et d’asters absolument
indéchiffrable.

Les conclusions que Baraïzcox a déduites de ces faits,
à savoir qu ils plaidaient en faveur de sa théorie de l’hy-
pertension osmotique de l'œuf mür, ne nous paraissent pas
justifiées. De la lecture de sa description et de l’examen
des figures qu'il y a jointes, il nous paraît certain qu'il a
eu sous les yeux des œufs très fortement polyspermiques.
Par conséquent, le seul point à retenir de cette observa-
tion, cest qu'au moment de la fécondation, les œufs

n'étaient pas encore en pleine possession du mécanisme
qui assure la monospermie.

148 PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET ONTOGÉNÉTIQUES, ETC.

Les divisions d’oocytes qu'Henxequy a décrites dans
l’atrésie des follicules de De Graaf chez certains Mammi- «
fères et que d'autres auteurs ont également signalées, ont \
un caractère manifestement abortif et ne contribueront M
guère à nous éclairer. Il faut, néanmoins, en tenir
compte car elles démontrent qu'un oocyte peut, sous
certaines influences, devenir capable d'une division »
prématurée, et c’est là une indication encourageante M
pour ceux que ne rebuteraient pas de nouvelles tentatives M
expérimentales judicieusement dirigées. REC |

CHAPITRE IV

LES PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES ET; ONTOGÉNÉ-

TIQUES DE L'ŒUF FÉCONDÉ

Som raire. — Enumération des actes constituant dans leur ensemble

la fécondation. — Apport d'un centrosome et propriété acquise
par le cytoplasme de l’œuf de s’irradier en énergide. — Apport
d’un demi-noyau. — Son importance immédiate pour le succès
de la première segmentation. — Détermination, par la féconda-
tion, du sexe du produit. — Notion de l’hétérochromosome, son

. évolution. — Le cycle vital de Phylloxera et d’Aphis, et son mé-

canisme cytologique. — Hermaphroditisme. — Apport de carac-
tères paternels par le spermatozoïde. — Hérédité générale et hé-
rédité spéciale, — Analyse de la nature de l'apport héréditaire pa-
ternel. — La polyspermie expérimentale. — Critique de la notion
d’un substratum matériel unique de l’hérédité. — Définition de l’hé-
rédité au point de vue embryologique. — Manifestations dyna-
miques de la fécondation. — Les localisations germinales et la
symétrie bilatérale. — Leur fixation définitive est un acte de la
fécondation. — Mécanisme probable de l’action dynamique du
spermatozoïde.

Nous avons indiqué, au chapitre précédent, la différence

profonde qui existe entre les propriétés morphogènes de
l’œuf et celles du spermatozoïde, et nous y avons vu aussi
que ces propriétés de l’œuf ne sont en état de se mani-
fester que quand l'équilibre de maturation est atteint ;
mais nous nous sommes borné à constater leur existence,
sans pénétrer dans leur intimité, sans examiner leurs lo-
calisations ni leur degré d'indépendance.

Nous savons que le pouvoir qu'a l’œuf mûr de produire

150 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

un organisme nouveau ne se manifeste que si l'œuf a été
préalablement « activé » soit par un spermatozoïde, soit par
un agent parthénogénélique ; nous connaissons, enfin,
parmi les réactions immédiates de l'œuf à l'activation,
celles qui accompagnent sa « désintoxication », mais nous
n'avons fait encore que mentionner les autres, plus im-
portantes pourtant : la répartition et la fixation définitives
des matériaux et des énergies contenus dans l'œuf. En les
subissant, il extériorise, pour la première fois, ses po-
tentialités évolutives.

On a réuni sous le nom commode, mais peut-être
quelque peu défectueux, de manifestations dynamiques de
la fécondation (Bracner, 1906) l’ensemble des change-
ments par lesquels le système purement statique qu'est
l'œuf mür se transforme dans le système dynamique
qu'ést l'œuf fécondé. Ces modifications ne sont autre chose
que la réponse totale de l'œuf à l'excitation fonctionnelle
que produit en lui la pénétration d'un spermatozoide,
C'est naturellement dans la fécondation normale qu’on la
trouve dans toute sa pureté, mais pour arriver à la bien
connaître là et à la dissocier en ses éléments, il faudra, #
comme toujours, faire,appel à la méthode expérimentale M
et notamment aux trois précieux moyens d'analyse que
nous avons étudiés précédemment : tte là parthénogénèse +
artificielle, la mérogonie et la polyspermie. |

SI rond uablee que soient les manifestations dynami-
ques, elles ne sont pas l'unique résultat de la fécondation ; 4
celle-ci est un phénomène extrêmement complexe qui,
envisagé à la lumière des donrées acquises dans les
chapitres antérieurs, peut être décomposé en un cer-
tain nombre d'actes ; en eux se résument les apports du
spermatozoïde à l'œuf mür. Ge sont: |

DIN EC TE OS PRE RS IS PORN DT M CO Re

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APPORT D'UN CENTROSOME 191

1° Apport d'un centrosome, ou tout au moins de ce
qu'il faut pour qu'il s'en forme un ;

2° Apport d'un demi-noyau, c'est-à-dire de la quantité
de chromatine qui manque au pronucleus femelle pour
être un noyau complet ;

3° Comme conséquence très probable du 2°, détermi-
nation sexuelle du produit:

4° Apport de caractères paternels ;

5° Manifestations dynamiques de la fécondation.

Cette énumération ne vise pas à un classement selon le
degré d'importance ; elle indique simplement l’ordre que,
pour des raisons purement didactiques, nous suivrons
dans notre exposé.

I. Apport d'un centrosome. — Il n'y a plus lieu de
développer longuement ce premier point, qui a été traité
au chapitre IL. Il ne sera cependant pas superflu d'ajouter
certaines précisions.

Ce qu'il y a de plus important dans la formation de
l'énergide spermatique, c'est — nous l'avons déjà dit — la
propriété, acquise par le cytoplasme, de s’irradier autour
d'un centre ‘. Dans la fécondation normale ce centre, à
son début, occupe exactement la place du co! du sperma-
tozoïde, et dans les cas favorables il est possible de dis-
tinguer, à ce niveau, un grain qui paraît bien dériver du
centrosome de la spermatide. Toutefois, si les recherches
de F.-R. Liccre (1912) sont exactes, l'absence de ce grain
n'empêche nullement la formation de l'énergide, dont les
rayons convergent alors vers la partie basale de la tête, ou
même d’un fragment de la tête spermatique. Le centro-

1 On se rappelle que nous avons assimilé cette irradiation à une
coagulation de colloïdes.

152 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

some, dans ces cas, doit s'être formé de novo, au contact
ou peut-être aux dépens de la chromatine mâle.
L'aptitude remarquable du cytoplasme (ou plus exac-
tement du protoplasme) de s’irradier à un moment donné,
est des plus manifestes dans la parthénogénèse par pi-
qûre (BaTAILLON, 1910, HERLANT, 19138). Autour des élé-
ments étrangers introduits par le stylet, 1l se forme cons-
tamment des asters tantôt très petits, tantôt plus
développés. On ne peut pas invoquer'ici, pour en expliquer
la formation, l’activité d’un centrosome quelconque, car
en leur centre on ne trouve que des blocs informes où
l’on ne reconnaît que vaguement ' des débris de cellules
provenant du sang ou de la lymphe. Mentionnons enfin,
dans le même ordre d'idées, que l’éther, les solutions
hypertoniques et d’autres agents encore (T.-H. MorGaw,
1896, E.-B. Wizsox, 1901-1904, Kosraxeckr, 1908, etc.)

produisent, en l'absence de tout centrosome préexistant,

des asters très nets et régulièrement centrés sur une gra- «

nulation plus ou moins bien marquée.
Une conclusion de grande portée se dégage de ces dé-

couvertes. En. Van Benepe et Boveri ont constaté les pre-

miers que le spermatozoïde apporte à l’œuf, en le fécon-
dant, un centrosome grâce auquel les divisions cellulaires
de la segmentation deviennent possibles ?. Ce fait, joint à

d'autres encore dans le détail desquels nous ne pouvons .

entrer, ont conduit ces deux auteurs à considérer le cen-
trosome comme un organe permanent de toute cellule.

Cette idée a eu un grand succès dans la science * et

1 C’est mème tellement vague, que pour Herlant il ne reste rien
de ÉU histologique des Lee ou des globules blancs.
? Voir plus haut, page 09.
3 Pendant longtemps, les cytologistes et les histologistes ont sur-

PR Pentie uiliul és ÆNEa

Dh: 1

RE EP N d

ARE. à . à
LT — Mers

Er A LR

et EE

APPORT D'UN CENTROSOME 193
nous n'y ferons aucune objection. Mais allant plus loin,
Boveri s’est cru autorisé à déclarer que l’acte essentiel,
dans la fécondation, c’est le remplacement par le centro-
some spermatique, du centrosome ovulaire dégénéré ou
disparu, opinion qu’ont partagée de nombreux cytolo-
gistes.

Certes, 1l y a quelques années encore, les arguments
ne manquaient pas pour en justifier l'exactitude, mais les
observations que nous venons de relater la rendent insou-
tenable.

Ce qui est essentiel dans la formation de l'énergide
spermatique et des asters ultérieurs de la segmentation,
c'est non pas le centrosome, mais l’état physique nou-
veau du cytoplasme de l’œuf qui détermine les colloïdes
protoplasmiques à se prendre en gel autour d’un élément
figuré de la cellule : centrosome spermatique, noyau sper-
matique, débris d’hématies ou de corpuscules blancs,
nœuds de coagulation intracytoplasmiques.

Or, nous verrons bientôt que cet état physique nouveau
est, en réalité, l’une des manifestations dynamiques de la
fécondation, qu’il se produit toujours dans la parthénogé-
nèse expérimentale, quel que soit le procédé employé, et
qu'il est dû, au moins partiellement, à un changement
brusque dans la tension superficielle du cytoplasme de
l'œuf en équilibre de maturation.

Nous en arrivons ainsi à croire qu'on consacre proba-

tout fait porter leur effort dans la recherche des organes de la cel-
lule. Aujourd’hui, la tendance est de substituer à la notion d’organes
celle d’aspects fonctionnels, qui est beaucoup plus fructueuse. Les his-
tologistes français et spécialement Prenant ont largement contribué
à cette transformation de l’ancienne histologie statique en une histo-
logie dynamique.

104 PROPRIÉTÉS DE L OEUF FÉCONDÉ

blement une erreur quand on parle, comme on le fait ha-
bituellement, et comme nous le ffisions nous-même il \
a peu de temps encore (1910), de centrosomes actifs et
de centrosomes passifs ou inertes, attribuant ainsi tout le
mécanisme de la formation d’un aster au grain qui en
occupe le centre. Nous ne voulons pas dire que le centro-
some nest rien, n’a aucune propriété et n'est qu'un
corps étranger, ce qui serait assez invraisemblable, mais
plutôt qu'il ne peut jouer son rôle qu’à la condition qu'un
état déterminé du cytoplasme soit réalisé. Peut-être le
centrosome est-il toujours actif, mais le cytoplasme ne
peut-il répondre à l'attraction (?) exercée sur lui, que pé-
riodiquement, suivant un rythme en rapport avec son
métabolisme.

Quoique l’on puisse penser des vues qui viennent d'être
développées, elles ont l'avantage de se concilier avec de
multiples observations ; leur principal mérite est qu’elles
sont nées du désir, qui s'affirme de plus en plus chez les
biologistes modernes, de dégager l’étude de la cellule de la
tendance vitaliste ou plutôt organiciste où tant d’histolo-
gistes l'avaient enserrée, pour la faire entrer dans la voie

plus large que la chimie physique ouvre à la biologie gé- M

nérale !.

IL. Apport d'un demi-noyau. — En 1883, quand
En. Van Bexepex découvrit que le spermatozoïde apporte
à l’œuf qui a éliminé la moitié de son noyau dans la for-
mation des globules polaires, le nombre de chromosomes
qui lui manque, le voile qui recouvrait le mystère de la

fécondation s’entr'ouvrit pour la première fois. Plusieurs

1 Voir à ce sujet l’article récent de PrExaANT (1910) sur les théories
de la mitose. Voir aussi DeLaGe (1914) et Fauré-FREMIET (1918).

Te TS LT RU: D NET TR TE

1
|

APPORT D'UN DEMI-NOYAU 195

années auparavant, O. HerrwiG et En. Van BENEDEX
avaient déjà remarqué qu'après l'entrée du spermatozoïde
un nouveau noyau apparaissait dans l’œuf, mais le fait
que chaque pronucleus n’est qu'un demi-noyau et que
dans la fécondation ils se complètent mutuellement était
nouveau et avait véritablement une valeur explicative
pour l'époque.

La découverte de Vax BEXEDEN eut un retentissement
d'autant plus marqué qu'elle fut vérifiée sur tous les
objets, animaux et végétaux, où l’on en chercha la confir-
mation. La théorie de la continuité et de la permanence :
des chromosomes, dont le rôle fut si considérable en cyto-
logie, en dérive directement ; c’est en s'appuyant sur elle
et sur les compléments que lui apportèrent de nombreux
travaux publiés vers la même époque sur la division cellu-
laire, que SrrassBurGER et O. HerrwiG en vinrent à con-
sidérer que l’ « idioplasme », porteur de toutes les ten-
dances héréditaires de l'espèce, devait avoir son siège
dans le noyau.

Pourtant, dans ces dernières années, une réaction se
dessina. Beaucoup se refusaient à reconnaître la toute-
puissance des chromosomes au point de vue héréditaire et
voulaient que le cytoplasme en eût sa part : c'était
d'ailleurs l'opinion de Vax BENEDEN lui-même ; d’autres,

» reléguant le noyau au second rang, firent des mitochon-
dries les organules de l'hérédité. Mais le grand coup fut
porté par les expériences de mérogonie et de parthénogé-
nèse expérimentale, qui démontrèrent péremptoirement
qu'un œuf pourvu d’un demi-noyau peut parfaitement se
développer et donner un organisme complet.

La copulation des pronuclei, l’amphimixie nucléaire,
n étaient donc plus l'acte essentiel de la fécondation, comme

À
.

156 PROPRIÉTÉS DE L'OŒEUF FÉCONDÉ

tant d’auteurs et Van Bexepex le premier, l'avaient pensé
jusqu'alors ! Et pourtant elle est constante, elle est, de

tous les phénomènes visibles de la fécondation, le plus

évident et le plus incontestable !

Il importe donc, dans l’étude analytique que nous nous
sommes assignée comme tâche, de rechercher l'utilité
immédiate qu'il peut y avoir, pour un œuf qui va se dé-
velopper, à posséder un noyau complet. Des recherches

récentes, poursuivies dans cette voie, ont abouti à des ré- \

sultats d’une importance fondamentale, parce qu'ils
placent la question sur le terrain solide de la mécanique
cellulaire. Nous les devons surtout à HErLAnT (1913).

Le fait d'observation essentiel sur lequel tout repose,
est le suivant : dans un œuf dispermique ou polysper-
mique de grenouille, nous savons qu'il ÿ a deux ou plu -
sieurs énergides spermatiques, et que l’une d'entre elles
seulement renferme en son centre un noyau de segmenta-
tion normal (noyau amphimixique) ; dans toutes les
autres, il n’y à qu’un pronucleus mâle (fig. 23). L'œuf
dispermique, qui offre des dispositions très favorables
pour l'étude de la question qui nous occupe ici, est sou-
vent partagé en deux énergides de taille sensiblement égale
(Hercanr, 1911). Nous avons vu aussi qu'au moment de
la segmentation de l'œuf polyspermique ', tous les
noyaux, l’'amphimixique comme les autres, entrent syn-
chroniquement en mitose, mais HERLANT à pu constater
qu’à l’anaphase et à la métaphase, la longueur d’axe des mi-

1 Il s’agit ici de la polyspermie expérimentale dans l’œufde la gre:
nouille ; elle est la seule forme de polyspermie connue jusqu'ici qui
soit une vérilable méthode d'analyse pour les questions qui nous
occupent. |

APPORT D'UN DEMI-NOYAU 197
toses nucléaires, mesurée par l’écartement de leurs pôles,
est plus courte de 1/5 environ dans l'énergide sperma-
tique pure, que dans celle où l’amphimixie s'est pro-

Fig. 25. — OEuf dispermique de Rana fusca. B : mélaphase de la milose
dans l’énergide spermatique pure ; À : Même stade dans 1 énergide où Île
pronucleus femelle a copulé avec le noyau spermatique B est plus court

que À.
(D'après M. ITERLANT )

duite (fig. 25). 1l y a donc une relation déterminée entre
la longueur d’axe d'une mitose et la masse nucléaire à di-
viser. Cette longueur est d'autant plus grande que la
masse de chromatine est plus considérable, et dans l'œuf

158 PROPRIÉTÉS DE L’OEUF FÉCONDÉ

dispermique — ou polyspermique — cette masse de
chromatine s’évalue facilement par le nombre de chromo-
somes.

Rappelons qu'en 1912, Coxkuix, étudiant les figures

caryocinétiques de la segmentation de l'œuf, avait déjà
remarqué que dans une division nucléaire, la longueur
du fuseau dépend du volume du noyau et du nombre des
divisions antérieures ; or, ce dernier facteur est synonyme
de volume du cytoplasme, attendu que dans la segmen-
tation celui-ci diminue de stade en stade. Hin-
‘ DERER (1914) s’est rallié à cette manière de voir.
* . Seulement, dans les conditions d'observation où s’est
placé IHErcaxr, le volume cytoplasmique ne pouvait entrer
en ligne de compte, puisqu'il est le même dans l’énergide
amphimixique et dans l’énergide spermatique pure ; dès
lors les différences observées relèvent exclusivement
de la quantité de chromatine contenue dans les divers
noyaux, |

IL est à peine besoin de souligner la valeur de cette
observation, qui nous met en droit de conclure que dans

un œuf parthénogénétique, dont le noyau n’est non plus
qu'un pronucleus — c’est-à-dire un demi-noyau — la :
longueur d’axe de la première figure de segmentation
sera plus courte, aux mêmes stades, que dans un œuf fé-
condé. L'apport d'un pronucleus mâle dans la féconda-
tion a donc pour résultat d’allonger, — dans une propor-
tion d'autant plus notable que l'œuf est plus gros, — le M
champ de la figure caryocinétique, au moment de la pre-
mière segmentation de l'œuf. R

Or, des recherches antérieures, entreprises d'ailleurs F
dans un tout autre esprit, avaient permis à TriCHMANN,
notamment, de dire que la rapidité avec laquelle se forme

APPORT D'UN DEMI-NOYAU 159

le sillon de division ceLLuLaire qui suit la mélaphase nu-
cléaire, et la profondeur qu'il acquiert sont, dans une cer-
laine mesure, proportionnelles à l'écartement des pôles de
la mitose. Une conséquence de cette loi qui n'est, en
somme, qu'une autre manière de la formuler est que :
plus l'axe d'une milose est raccourci, plus son fuseau doit
être rapproché de la surface de la cellule pour que la seq-
mentation du cytoplasme, qui prend son point d'appui sur
celle surface, puisse se faire en temps voulu.

De cet ensemble de faits, HerLanr tire des conclusions
très importantes au point de vue du mécanisme de la par-
thénogénèse expérimentale et de la fécondation. Dans la
première, la mitose nucléaire est trop courte et trop pro-
fondément placée ; c'est pour cela que dans l'œuf des Am-
phibiens la piqûre seule, sans inoculation de sang ou de
lymphe, esliimpuissante à provoquer unesegmentation régu-
lière ; c’est probablement pour cela aussi que, dans les mé-
thodes de Loœæs et de Deracer, l'acide butyrique oule tanin
sont insuffisants. Pour que la première division d'un œuf
puisse se faire dans de bonnes conditions, il faut, ou bien
que la mitose qu'il est capable de former par ses propres
moyens soit amenée à se rapprocher de la surface, ou bien
qu'elle soit allongée par une intervention quelconque. La
première éventualité, comme nous le verrons au cha-
pitre V, est réalisée par le second temps dans la méthode
de BaraïzLon ; la seconde l'est par la fécondation normale,
puisque le spermatozoïde, en doublant le volume du
noyau, provoque l'allongement nécessaire.

Des faits aussi éloquents se passent de commentaires.
Remarquons déjà, bien qu'on aura l’occasion d'y insister
plus tard, qu'ils sbnt des points d’appui stables pour l'in-
terprétation cytologique de la parthénogénèse expérimen-

160 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

tale. Mais surtout ils nous font comprendre la portée
directe, immédiate, de la copulation des pronuclei dans
la fécondation. Ainsi, même dégagée de toutes les consi-
dtrations théoriques auxquelles elle a servi de base, la
découverte d'En. Van BEXEDEX surgit à nouveau au pre-
mier plan et reprend, à la lumière des lois générales de
la mécanique cellulaire, la valeur explicative qu'un bon
nombre de physiologistes avaient cru devoir lui refuser.

UT. Détermination sexuelle du produit de l'œuf fé-
condé.— Malgré certains avis contraires, nous rangeons la
détermination du sexe de l'individu qui se formera aux
dépens de l'œuf fécondé, parmi les « actes » de la féconda-
tion. Si le mécanisme qu’elle met en œuvre à cette fin reste
encore obscur dans maints détails, si quelques faits invo-
qués laissent encore prise à la crilique ou plutôt ne sont
pas encore susceptibles d'être généralisés, l'opinion
presque unanime des biologistes est que le sexe est déter-
miné dans l’œuf fécondé, comme il l’est dans l’œuf par-
thénogénétique au moment où son développement se
met en marche.

Avant que les données cytologiques n'aient acquis la
précision qu'elles ont aujourd’hui, l’idée d’une détermina-
tion sexuelle remontant à l'œuf avait été émise par plu-
sieurs observateurs, comme étant la seule conclusion pos-
sible des faits qu'ils avaient eus sous les yeux.

C'est ainsi qu’en 1904 P. MarcHaz, dans ses remar-
quables recherches sur la polyembryonie des Hyménop-
tères parasites, constatant que chez Encyrtus et chez Po-
lygnotus, tous les individus nés d'un même œuf sont du
même sexe !, y voyait très justement une preuve que l'œuf

1 Les exceptions à cette règle qui figurent dans les tableaux pu-
bliés par Marcar ne sont qu’apparentes, ainsi que le fait remarquer

DÉTERMINATION DU SEXE 161

fécondé est sexuellement déterminé. La polyembryonie
des tatous, étudiée dans ces dernières années par FEr-
NANDEZ (1900), puis par NEwMaAnN et PATTERSON (1910) a
conduit à la même interprétation.

Cauzery dans son livre récent sur la sexualité (1913),
bien que faisant certaines réserves sur la valeur intrin-
sèque des bases cytologiques qu'on cherche à donner à la
sexualité, croit cependant aussi qu’elle existe déjà dans
l'œuf et généralement, sinon toujours, après qu'il a été
fécondé. L'opinion de CauLrrerY est à retenir parce qu'il
se l’est faite après révision de l'ensemble du problème, et
non pas, comme nous le ferons ici, en n'envisageant qu'un
seul de ses aspects.

C’est aux cytologistes américains (En.-B. Wirsow, Miss
N.-M. Srevexs, Surros, Movrceommerx, Mac Cru,
T.-H. Morcax, etc.) que l'on doit les principales observa-
tions sur le rôle que joue la composition nucléaire des
gamètes dans la différenciation des sexes.

Pour que le lecteur puisse se faire une idée précise de
la marche des choses, il est indispensable que notre des-
criplion repose sur un exemple concret qui réalise le cas
le plus simple, le plus clair et le plus facile à observer.

Si on étudie la spermatogénèse chez un Orthoptère,
Stenobothrus biguttulus ou Locusta viridissima, par
exemple ’, on constate que dans les spermatogonies, qui

l’auteur. En effet ,un œuf d'Hyponomeute peut avoir été infecté deux
ou plusieurs fois par l'Encyrtus, et dans une larve de Cécidomyie on
peut trouver les produits de deux ou trois œufs de Polygnotus. En
général, les individus nés des infections supplémentaires meurent,
mais quelques-uns peuvent cependant survivre, et être aussi natu-
rellement d’un autre sexe que les produits de l'infection principale.

1 Nous choisissons ces deux exemples, non pas par raison de prio-

162 PROPRIÉTÉS DE L'OUF FÉCONDÉ

ont, ainsi que nous l’avons vu au chapitre IT, la formule
chromosomiale normale de l'espèce, le nombre des chro-
mosomes qui entrent dans la constitution de la plaque
équatoriale à chaque mitose est impair : il est de 17 chez
Stenobothrus, de 29 chez Locusta (fig. 26). Dans ces
espèces qui nous servent de types, les chromosomes sont

Fig. 26. — Plaque équatoriale dans Fig. 27. — Plaque équatoriale dans
une spermatogonie de Locusla vi- une oogonie de Locusla viridissima
ridissima, X — hétérochromo- X, X — hétérochromosomes,

some.

(D'après O. L.-Momr.)

nettement disposés par couples de même taille et de même
forme (cf. fig. 26); celui qui n’a pas de partenaire (le
17° ou le 29°) se distingue donc très facilement ; il est
grand et conformé un peu autrement que les autres

(fig. 26 à 31, X.). On le désigne généralement sous le «

rilé ou à cause de leur netteté exceptionnelle, mais parce qu'ils ont 4
été étudiés dans notre laboratoire : Stenobothrus, par P. Gérarp et
Locusta, par Orro Loüs Mour. Ayant eu sous les yeux toutes les pré-\M
parations, nous avons pu nous convaincre personnellement de l’exac- «

titude de la description que ces deux auteurs en ont donnée.

DÉTERMINATION DU SEXE 163
nom d'hélérochromosome ‘. Après la dernière division
spermatogoniale, lorsque les spermatogonies de dernière
génération passent au stade de spermatocytes de premier
ordre (voir chap. Il), et pendant que la première division
de maturation se prépare par l'appariement des huit ou des
quatorze couples de chromosomes, l'hétérochromosome

Fig. 28. — Plaque équatoriale dans Fig. 29. — Plaque équatoriale dans
une cellule épithéliale du canal une cellule épithéliale de l’ovi-
déférent chez ZLocusta viridissima. ducte chez Locusla viridissima,
X — hétérochromosome, XX — hétérochromosomes,

(D'après O. L.-Mour.)

fait bande à part durant tous ces processus compliqués.
On le retrouve très bien, au stade bouquet et pendant la
période synaptique, occupant la périphérie de l'aire nu-
cléaire et tranchant sur le reste par son isolement, sa
forme en larme ou en bâtonnet, son aspect compact. Dans
certains cas, notamment chez Locusta, 1l peut aussi, pen-
dant cette période, se courber en anse.

Survient alors la première mitose de maturation, par la-
quelle chaque spermatocyte de premier ordre va se divi-

111 porte aussi d’autres noms dans la littérature scientifique ;
nous employons le plus simple et le plus clair (E.-B. Wilson, 1911).

CE” .-:

164 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

ser en deux spermatocytes de second ordre. Nous savons
qu'à ce moment (voir page 73), les couples de chromo-
somes se dissocient, chacun des deux composants passant
dans une des cellules-filles, de telle sorte que la réduction
caryogamique se trouve effectuée.

Mais l’hétérochromosome, lui, gagne tout entier et di-
rectement l’un des pôles (fig. 32) et se mêle aux chromo-

_—

Fig. 30. — Plaque équatoriale dans une spermatogonie de Leptophyes.
X — hétérochromosome.

(D'après O.-L. Moue.)

somes de l’un des spermatocytes de second ordre. Celui-là
contient donc, en réalité, chez Stenobothrus 9 chromo-
somes et 15 chez Locusta, tandis que son congénère en 1
renferme respectivement 8 et 14. Et comme la seconde
mitose de maturation qui aboutit à la formation des sper- M
matides est équationnelle, chaque chromosome — ycom- «
pris l’hétérochromosome — se fend en deux moitiés qui
gagnent respectivement les pôles opposés et forment les
noyaux des cellules-filles. Les spermatides, et par suite les «
spermatozoïdes, conservent par conséquent la formule Û
chromosomiale du spermatocyte de second ordre dontelles
proviennent (fig. 33 et 34) ; dès lors des quatre sperma-

b
PAT

DÉTERMINATION DU SEXE 105

tozoïdes issus d'une spermatogonie, deux possèdent un
hétérochromosome en plus de la série des chromosomes
ordinaires, et deux en sont dépourvus. 1! se forme donc
dans le testicule de Locusra et de Srexogorrus, deux
espèces de spermatozoïdes en nombre égal. Dans l'une, les
chromosomes qui entrent dans la constitution de la tête
sont au nombre de 9 (8 + 1 hétérochromosome) chez

Fig. 31, — Plaque équatoriale dans une oogonie de ZLeptophyes, X — hété-
rochromosomes.

(D’après O.-L. Mon.)

Stenobothrus et de 15 (14 + 1) chez Locusta ; dans l’autre
ce nombre est respectivement de 8 er de 14.

Etudions maintenant l’oogénèse des mêmes animaux.
Dans les oogonies on trouve toujours, dans la plaque
équatoriale d'une mitose quelconque, 18 chromosomes
chez Stenobothrus et 30 chez Locusta : un de plus que
dans le sexe mâle, ce qui rétablit la parité du nombre.

Or, il est très facile de se convaincre, chez Locusta no -
tamment où les dispositions sont d'une netteté remar-
quable (0.-L. Mour), que le chromosome surnuméraire est

166 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

de même forme et de même taille (comparer fig. 26
et 27, À) que l'hétérochromosome des spermatogonies : il
en est le partenaire !. Aussi pendant la période de petit
accroissement de l’oocyte, pendant la formation du « bou-

Fig, 32. — Fuseau de la première division de maturation (réductionnelle}
dans la spermatogénèse de Locusla viridissima. X — hétérochromosome,
passant indivis à l’un des pôles.

(D'après O-.L, Mour.)

quet », la phase synaptique et l'appartement des chromo-

somes, trouve-t-on régulièrement 15 anses bivalentes :

(Locusta). Il y aura par conséquent 15 éléments doubles,

1 M. le D' Mour a bien voulu nous communiquer deux des-

sins extrêmement nets, montrant des dispositions analogues dans

un autre Orthoptère, Leptophyes punctatissima, dont il vient d’ache-
ver l'étude (1915). Nous les reproduisons dans les figures 30 et 31.
La figure 30 est la plaque équatoriale d’une spermatogonie, la fi-
gure 31 celle d’une oogonie : l'hétérochromosome de l’une (x) et les
deux hétérochromosomes de l’autre, sautent aux yeux avec une évi-
dence plus grande encore que chez Locusta. Nous croyons d’ailleurs
devoir insister sur le fait que des images comme celles que nous re-
produisons ne sont pas rares : il suffit pour les trouver d’avoir la pa-
tience de les chercher dans des préparations obtenues par une tech-
nique convenable.

ge “ne DÉS Len SORT ra SAS AE Fu a

hip née

DÉTERMINATION DU SEXE 167

épais et compacts dans la plaque équatoriale de la pre-
mière mitose de maturation.

On n'a étudié jusqu'ici ni chez Locusta, ni chez
Stenobothrus, la formation des globules polaires, mais si
on tient compte des faits observés chez d’autres espèces,
on peut affirmer, sans risque sérieux de se tromper, que

Fig. 33. — Deux spermatides de la Fig. 34. — Deux spermatides de la
série renfermant l’hétérochromo- série dépourvue de l'hétérochromo-
some (X) achevant de se séparer some achevant de s’isoler, chez
l’une de l’autre, chez Locusta vi- Locusla viridissima.

ridissima.

(D'après O. L. Mour.)

les composants de ces éléments doubles (15 chez Locusta,
9 chez Stenobothrus), se disjoindront lors de l'expulsion
du premier et qu'ainsi la formule chromosomiale sera la
même dans le globule polaire et dans l'oocyte de second
ordre. La seconde mitose de maturation de l'œuf étant
équationnelle comme dans la spermatogénèse et procé-

108 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

dant d’une division longitudinale de {ous les chromo-
-somes, il s'ensuit que cette formule sera maintenue à la
fois dans l'œuf mûr et dans les trois globules polaires. Ë

Il n'y a donc pas d’hétérochromosome dans l’oogonie,
ou si l'on préfère il y en a deux, mais, point essentiel, le
dimorphisme n'existe pas dans les œufs. Tous les pronuclei
femelles comportent le même nombre de chromosomes.

Il est aisé de saisir les conséquences qu'aura le dimor-—
phisme des spermatozoïdes opposé à l'uniformité des
œufs. Quand chez Locusta un œuf est fécondé par un
spermatozoïde à 15 chromosomes, le noyau de segmenta-
tionen contient 30 (15 à + 15 ©) : telle est, nous
venons de le voir, la formule caractéristique des oogonies …
et dès lors tout nous autorise à croire que cet œuf, en se
développant, donnera naissance à un individu du sexe
femelle. C’est d'ailleurs ce que la figure 29 prouve pé-
remptoirement ; elle représente une plaque équatoriale
dans une cellule épithéliale de l'oviducte, et lon voit
qu'elle est complètement identique à la figure 27 qui a
été prise dans l'ovaire et se rapporte à une oogonie.

Si, au contraire, l'œuf de Locusla reçoit un spermato-
zoïde de la série à 14 chromosomes, la formule du noyau
de segmentation sera de 29 (15 + 14), nombre spéci-
fique du sexe mâle. C'est lui que l'on trouve, en effet,
dans la figure 28, qui reproduit très fidèlement la plaque
équatoriale dans une cellule épithéliale du canal déférent? :
elle paraît n'être qu’un décalque de la figure 26.

RS 2 13

ETF:

AN de here SEE

Sean does as ETC

1 Enm.-B. Wirson désigne les deux catégories de spermatozoïdes
par les lettres X et Y, X étant celle où lé formule chromosomiale FE
est la plus complète. }

? Toutes les figures que nous reproduisons ici sont des images «
réelles et n’ont 2e de schématique.

DÉTERMINATION DU SEXE 109

La conclusion qui se dégage du cas simple et concret
que nous avons choisi est que méme si l'œuf mür a son
sexe déterminé de par sa constitulion, la fécondation le
maintient ou le change, selon qu'elle est effectuée par l'une
ou l'autre catégorie de spermatozoïdes.

On ne peut le nier : cet ensemble d’observalions que
nous venons de résumer est très cohérent. Pour la pre-

_mière fois un fait clair, précis et encourageant, jette un
peu de lumière dans le chaos des idées Arno ee et
sans consistance par lesquelles on prétendait expliquer la
différenciation des sexes.

Mais pour que | importance de ces constatations prenne
tout son relief, un exemple, si frappant qu'il soit, est
insuffisant. À côlé de Stenobothrus et de Locusta, dont
le choix était motivé par l'examen minutieux et convain-
cant que nous avons pnen faire nous-même, un bon
nombre d'animaux offrent à l'observation des faits tout
aussi démonstratifs ‘. Chez beaucoup d'Orthoptères,
l'évolution des œufs et des spermatozoïdes est identique à
celle que nous venons de décrire. On la retrouve ailleurs
que chez les Insectes ; vox Wixiwarter (1912), dans un
travail fort soigneusement documenté, vient de trouver
dans le testicule humain un dimorphisme des spermato-

. zoïdes fondé sur les mêmes bases.

Ilest vrai que ce n’est pas toujours aussi simple. Il y a
notamment des cas où le spermatocyte de premier ordre,
au lieu de contenir un hétérochromosome, en renferme
deux : un gros et un petit. Le dimorphisme spermatique
consiste alors en ce qu'ils se disjoignent de telle sorte que

! On trouvera un exposé très complet et très clair de toute la
question, dans un article récent de Epm.-B. Wizson (1911).
/

te AL. ”

170 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

le gros passe dans une des moitiés des spermatozoïdes et le. W
petit dans l’autre ; chez ces espèces l'œuf mür n'ena«
jamais qu'un gros. Dans d’autres formes, c’est plus M
complexeencore : l'hétérochromosome peut êtrefragmenté,
parfois même pulvérisé : ainsi chez l’Ascaris lumbri-
coïdes, il se compose de six petits éléments bien isolés «
(Evwaros). Enfin d'autres variations existent encore, qui M
sont, il faut le reconnaître. d’une interprétation plus ma- «
laisée. Ë
Toutefois, comme Eos. B. Wirsox l’a établi avec une ï
sagacité remarquable, plus on approfondit les observa- È
tions, plus le dimorphisme spermatique apparaît géné-
ralet constant, malgré la diversité des aspects qu'il
affecte ; on doit même prévoir que cette diversité s’accen- “
tuera davantage encore, à mesure que les recherches se M
multiplieront et porteront sur des matériaux plus variés.
Une exception — la seule connue jusqu'ici — offre
un intérêt particulier, parce qu’elle ouvre le champ à«
d’autres possibilités encore. Barrzer (1909) aurait cons-
taté, chez l’Oursin, une seule espèce de spermatozoïdes
mais par contre deux sortes d'œufs : le dimorphismew
spermatique y serait donc remplacé par un dimorphisme“
oocytaire. Ge fait qui, à la vérité, demanderait encore
à être vérifié est, dans la plus belle acception du terme,
l'exception qui confirme la règle. L'avenir montrera peut-
être qu'elle n'est pas la seule.
Nous devons enfin à T. H. MorGax (1909, 1912) et àw
vox BaEHR (1909) des observations de grande valeur et:
d’une telle précision qu’elles apportent dans le problème
des causes cytologiques de la détermination du sexe, un
argument qui a presque une valeur expérimentale. ;
}

On connaît le cycle vital des Phylloxériens et des:

DÉTERMINATION DU SEXE 171

Aphidiens ; il est très clairement exposé dans les leçons
de HexxeGuy (1904) sur les Insectes : après une série plus
ou moins longue de reproductions parthénogénétiques,”
on voit apparaître des femelles qui pondent deux sortes
d'œufs, parthénogénétiques aussi : des gros et des petits ;
des premiers sortent des femelles, tandis que les seconds
donnent naissance à des mâles. Mäles et femelles s’accou-
plent et ces dernières produisent des œufs appelés « œufs
d'hiver », d’où naissent au printemps suivant des individus
exclusivement femelles qui recommenceront le cycle.

Ce qui frappe dans celte alternance c’est, d'une part
que les produits des œufs fécondés sont tous du même
sexe, et que, d'autre part, la dernière génération parthé-
nogénétique donne issue à la fois à des mâles et à des
femelles.

En ce qui concerne le premier de ces deux points
MorGax et von Barur, respectivement chez Phylloxera
et chez Aphuis, ont constaté que dans le testicule du mâle
1l se forme effectivement deux espèces de spermatozoïdes,
mais que /ous les représentants de la série dont la formule
chromosomiale serait déterminante du sexe mâle, dégé-
nèrent avant d’être utilisables. Les causes de cette dégéné-
rescence nous sont malheureusement inconnues, mais
cela ne diminue en rien la valeur explicative du fait lui-
même : la nature a détruit ici ce qui pourrait provoquer
le sexe mâle dans l'œuf fécondé. ‘

Nous allons revenir sur le second problème que sou -
lève le cas des Phylloxeras : l’origine parthénogénétique
d'individus sexués. Auparavant, nous examinerons quelle
signification il y a lieu d'accorder aux faits que nous
venons de relater.

Il faut se garder, avant tout, d’un écueil dangereux :

à!

172 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

celui d'attribuer à l’hétérochromosome une fonction «
vraiment déterminante et de voir en lui la cause finale de &
la nature mâle ou femelle d’un œuf fécondé. En réalité, «
dans une spermatide comme ailleurs, la formule chromo-«
somiale d'un noyau est strictement adaptée à la composi- :
tion du cytoplasme qui l'entoure ; ainsi considérée,
l'existence d'un hétérochromosome apparaît plutôt comme
une conséquence que comme une cause. &à
L'exactitude de cette manière de voir est confirmée î
par l'étude cytologique des œufs parthénogénétiques de ;
Phylloxera d'où naissent des mâles et des femelles. Nous
savons quil y en a de gros et de petits et que rien que $
leur volume permet de prévoir d’avance le sexe de a
x

bryon qui en sortira. Ces œufs ont atteint leur taille défi-
nilive avant toute maturation nucléaire et, au moment où
leur croissance s'achève, ils ont tous deux la formules
chromosomiale de leur mère. Mais Moraax a récemment
montré (1912) que lors de la formation de l’unique glo-
bule polaire que ces œufs expulsent, les chromosomes sem
répartissent de telle sorte que la formule femelle, maintes
nue dans les gros, s’abaisse à la formule mäle dans les
petits par le rejet d’un chromosome supplémentaire.

Or, puisque ce réglage n'a lieu que quand la compo
sition cytoplasmique des œufs est devenue définitive, il est
logique d'admettre qu'il existe entre ces deux actes uné«
relation de causalité : ce ne sont pas les chromosomes qui

la composition nucléaire la plus adéquate à sa structure. x
Nous ne pensons pas, nous non plus, que les chromo

; LES Ë ‘. y

_somes représentent des entités physiologiques, des organes

DÉTERMINATION DU SEXE 173

laire, la constance remarquable de leur nombre et de
leur forme sont pour nous autant de manifestations des
corrélations anatomiques et fonctionnelles existant entre
le cytoplasme et le noyau. Le problème ainsi présenté
nous semble d'un intérêt suffisant pour ne pas le com-
pliquer en voulant subordonner l'un à l’autre, dans la
cellule, le noyau et le cytoplasme.

C'est intentionnellement que nous revenons à nouveau
sur cette idée que nous avons eu déjà l'occasion d’expri-
mer ; nous estimons que le scepticisme que certains bio-
logistes, en France surtout, professent à l’égard des tra-
vaux traitant des chromosomes est fort injuste. Il faut
savoir distinguer entre les exagérations des théories et
les faits qui en sont les fondements, et si on est autorisé à
rejeter les unes on n'a pas le droit de nier les autres ou de
leur refuser tout crédit. Les chromosomes resteront long-
temps encore l’un des meilleurs critériums de l'état d'ac-
tivité d'une cellule et, dans le cas particulier qui nous
occupe, ils ont permis de reculer le problème de l’origine
des sexes Jusqu’aux toutes premières phases de la forma-
tion des produits sexuels.

On a naturellement fait des objections à la « doctrine

des hétérochromosomes ». L'une d’entre elles est d'ordre

cytologique. Certains auteurs pensent que l’hétérochro-
mosome nest pas un véritable chromosome ; HExxeGuy
notamment, qui l’un des premiers l’a vu et figuré chez
les Insectes, le considère plutôt comme un nucléole, et il
n'est pas seul de cet avis ; il est incontestable que cer-
taines réactions tinctoriales permettent de le différencier :
sous l’action des colorations doubles il ne se comporte
pas toujours comme les chromosomes véritables. Mais
cela dépend probablement de causes purement physiques :

10,

174 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

il se distingue, en effet, par un aspect plus compact, plus
homogène, qui suflit à expliquer qu'un colorant une fois fixé
sur lui tienne assez solidement pour qu'il soit difficile, sinon
impossible, de le chasser pour le remplacer par un autre *.
D'autre part, sa forme et son comportement général, quand
on peut les étudier dans des cas aussi nets que Locusta viri-
dissima, excluent selon nous toute interprétation qui ten-
drait à le différencier de la partie chromatique du noyau.

D'autres objections ont été soulevées à la suite d’ob-
servations expérimentales : R. Herrwic, puis Kuscxa-
Kiewirz, entre autres, ont constaté que des œufs de gre-
nouille dont on avait artificiellement retardé la féconda-
tion et qui étaient donc dans un état de « surmaturation »
donnent exclusivement, ou peu s’en faut, des mâles dans
les expériences bien réussies.

Ce fait assurément remarquable nous paraît susceptible
de plusieurs interprétations. Il est possible, et ceci ouvri-
rait un horizon nouveau dans la question de la détermi-
nation du sexe, que certains œufs, ou un même œuf aux
divers états de sa maturation, attireraient une catégorie de
spermatozoïdes de préférence à l’autre. Cette idée qui est
venue à bien des auteurs (Morcax, etc.), n'a pas reçu Jus-
qu'ici de consécration expérimentale ; elle ne doit cepen-
dant pas être rejetée car elle est fort plausible et éclairci-
rait maints points encore obscurs ?.

On à fait valoir enfin, que l’hermaphroditisme ? s’expli-

1 C'estle cas notamment pour la triple coloration de Flemming,
safranine-violet de gentiane-orange.

2 Voir pour cette question et celles qui s’y rattachent plus ou moins
directement, le livre de CaurLery sur la sexualité (1913).

3 Nous n’avons en vue ici que l’hermaphroditisme normal et non
tératologique.

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RL 7 2 bee

SR RS

HERMAPHRODITISME 179

quait très difficilement par le jeu des chromosomes dans
les cellules sexuelles ; mais cet argument n'aura la valeur
d’une objection véritable que le jour où les recherches
cytologiques donneront une base stable à cette allégation.
La vérité est plutôt que l'hermaphroditisme est encore ac-
tuellement inexpliqué ; des recherches récentes de Bo-
veRi (1911) et de Scucerp (1911), encore trop incom-
plètes pour trouver place ici, laissent entrevoir les pro-
messes qu'on peut attendre du concours de l'étude
cytologique des produits sexuels dans certains cas
d’hermaphroditisme ‘. A défaut d’une solution certaine,

! Voici, brièvement résumés, les résultats principaux obtenus par
ces auteurs qui ont étudié la question simultanément et de façon
indépendante. Chez Ascaris (Rhabditis nigrovenosa), une génération
hermaphrodite vit en parasite dans le poumon de la grenouille. Il
en sort des individus à sexes séparés qui mènent une vie libre; la
forme hermaphrodite provient des œufs fécondés de cetie génération
libre. On voit que ce cycle très spécial permet une étude fructueuse
des causes cytologiques de l’hermaphroditisme.

Cette étude est malheureusement très difficile pour des raisons
techniques ; néanmoins les faits suivants paraissent assez bien établis.
Les mâles libres ont deux catégories de spermatozoïdes, les uns ont
6 chromosomes, les autres 5 : les femelles n’ont qu'une catégorie

d'œufs, à 6 chromosomes. Les hermaphrodites sont loujours des fe-
melles ; leur formule chromosomiale est r2. Donc il est très probable
que les spermatozoïdes à 5 chromosomes avortent ou dégénèrent
(comme chez les Phylloxeras et les Aphidiens). Mais la question im-
portante est de savoir comment l’Ascaris hermaphrodite peut produire
les deux catégories de spermatozoïdes (à 6 et à 5 chromosomes) né-
cessaires à la production des femelles et des mäles de la génération
libre. C’est Sci qui a fait, sur ce sujet, les observations les plus
précises. Les spermatogonies ont 12 chromosomes, ou plutôt ont ro
chromosomes et 2 hétérochromosomes. Nous passons sur le méca-
nisme de la préparation à la réduction, qui se complique ici de la
formation de « tétrades ». Le fait essentiel est celui-ci : lors de la

170 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

nous possédons au moins des indications sur l'orientation
à donner aux recherches futures.

IV. Apport de caractères paternels. — L'apport de
tendances héréditaires paternelles que fait à l'œuf le sper-
matozoïde, paraît être à première vue un phénomène si
banal qu'il est à peine besoin, semble-t-il, d'en faire
mention.

L'inégalité des potentialités évolutives des gamètes M
mâle et femelle ayant été démontrée antérieurement, le «
. moment nous paraît venu d'entrer dans les détails et de

L
%
Le
»

préciser la qualité de l’apport héréditaire de chacun des M
deux progéniteurs. k
prQS :

Dans le développement de tout individu, deux groupes «
distincts de tendances héréditaires interviennent : les unes «
constituent dans leur ensemble l'hérédité générale, les
autres peuvent être réunies sous le nom d’hérédité spéciale «
ou plus exactement encore, personnelle. Cette distinction, “
qui est loin d’être neuve, n'a trouvé cependant utilement M
son application que dans ces dernières années (DeLAGE,
SCHREINER, CONkLIN, GopLewskr, MorGan, BRACHET, «
HERLANT, etc...). |

L'hérédité générale, c’est l'ensemble des causes, des

première mitose de maturation (division du spermatocyte de 1°" ordre
en deux spermalocyles de 2° ordre) les 12 chromosomes se répartis
sent dans les deux cellules-filles, de telle façon que l’une d’entre elles «
en reçoit 6 qui entrent dans la composition de son noyau, tandis que.
l’autre n’en reçoit que 5 ; le 12° chromosome, ou bien est éliminé aus 4
moment de la séparation des cellules et reste dans le corpuscule in

termédiaire, ou bien dégénère dans le cytoplasme qui le contient. Le
résultat est,en tous cas, atteint : les deux catégories de spermatocytes
se sont formées, à la suite du rejet du chromosome en trop. Un des

APPORT DE CARACTÈRES PATERNELS 177

facteurs et des lois grâce auxquels un œuf fécondé donne
naissance à un individu de l'espèce à laquelle il appartient.
Sa composition, les rouages de son mécanisme le contrai-
gnent à deux éventualités seulement : évoluer régulière-
ment ou mourir. Cette partie essentielle du patrimoine
héréditaire, cette aptitude à édifier un organisme nouveau
suivant des lois définies, l'œuf la possède, alors que tous
les faits connus jusqu'ici concourent à prouver que le
spermatozoïde en est dépourvu (voir chapitre IT).
Lorsque nous étudierons plus tard les manifestations dy-
namiques de la fécondation, les localisations germinales,
la signification de la segmentation, nous nous efforcerons
d'analyser dans l'œuf le substratum de cette hérédité gé-
nérale et les premières manifestations de son activité.
Quant à l'hérédité spéciale, elle comprend ce qui, dans
chaque œuf en particulier, vient s’adjoindre à l’hérédité
générale ; elle est véritablement, si l'on nous permet
l'expression, une « tournure personnelle » de l’hérédité.
C’est elle qui donne au développement de chaque individu,
ou plutôt des individus nés des mêmes parents, un cachet
propre, tantôt facile à déceler, tantôt indislinct au con-
.traire ‘. L’hérédité générale et l'hérédité spéciale ne se su-
perposent pas ; aucun conflit ne surgit jamais entre elles
et la seconde n’est, en somme, qu’un cas spécial de la pre-
mière.
C'est donc à tort qu'on a limité aux premières phases
seulement du développement de l'œuf l’action de l'héré-
dité générale, qui progressivement céderait le pas à l'héré-

1 K Pgrer a consacré à l’étude de ces variations une série de tra-
vaux où sont rassemblés un certain nombre de faits intéressants
(1909-1911). L’exactitude de la notion que nous voulons souligner
s’en dégage avec une parfaite clarté.

D. ’

178 PROPRIÉTÉS DE L'OŒEUF FÉCONDÉ

dité spéciale ; celle-ci imprime son cachet personnel dès
l'origine, provoquant des différences certes toujours mi=
nimes, mais néanmoins réelles, ainsi qu'on va le voir;on «
peut même aflirmer sans exagération que, surajoutée à k
l'influence du milieu, principal facteur des variations in-
dividuelles, la « tournure spéciale » de l’hérédité géné- «
rale, comme nous le disions plus haut, a joué un rôle ca- «
pital à toutes les étapes de l’évolution des organismes. |

Ces prémisses étant posées, 1l est aisé de concevoir que F
dans le développement d’un œuf fécondé, l'apport hérédi=
taire du spermatozoïde n’a d'action que sur le côté spécial M
de l'hérédité ”. :

Il nous est possible d'apprécier l'intensité de ce pouvoir
par l'hybridation, dans laquelle le spermatozoïde donne
son maximum de rendement. Judicieusement combinés,
les croisements entre espèces voisines ont montré que le
spermatozoïde étranger n'a de prise que sur les derniers
stades de l'ontogénèse et que son action ne porte que sur
des caractères particuliers. Entre espèces éloignées où les «
résultats seraient spécialement aptes à nous éclairer, l'hy- 4
bridation ne donne malheureusement rien, soit que la
fécondation ne soit pas réalisable, soit que. l'œuf évolue
suivant le type purement maternel.

D'autres faits, plus suggestifs en même temps que
moins connus, mettent mieux en vedette l'influence spéci-
fique et très précoce dü spermatozoïde dans la marche
des processus ontogénétiques normaux. |

1 L'espace nous étant limité, nous ne pouvons malheureusement w
entrer dans de plus longs détails sur ce sujet, ni confronter les points |
de vue des divers auteurs qui s’en sont occupés. Il y a de nombreux «
points de contact entre les idées développées ici et celles de DeLaGE, À
Bovert, Conkux, (GopLEwskI, SGHREINER, etc. :

“CI

APPORT DE CARACTÈRES PATERNELS 179

Si on répartit les œufs d’une même femelle de Rana fusca
en quatre lots égaux, placés dans la même quantité d’eau et
à la même température, et si on féconde ces lots par quatre
mâles différents, en prenant le sperme dans des vésicules
séminales bien turgescentes, on constate que les quatre
lots, au lieu d'entrer en segmentation synchroniquement
ou en un temps variant de 2 à 3 minutes, présentent entre
eux des écarts qui peuvent atteindre 25 à 30 minutes {.

Cette expérience très simple prouve que les œufs d’une
même grenouille ne réagissent pas avec la même vitesse
vis-à-vis des spermes de mâles diflérents. Elle nous
permet, par suile, de reconnaître et de mesurer le pre-
mier caractère vraiment spécifique qu'on peut attribuer à

l'influence paternelle. On objectera peut-être que cette

constatation n'a rien de commun avec l’hérédité ; à quoi
nous répondrons que cela dépend de la définition qu’on en
donne ; or celle-ci doit être très large, sous peine d’être
incomplète et de n'embrasser qu’une partie des faits. Tout
ce que le spermatozoïde produit de spécifique est en
somme un apport paternel et, à notre sens, le retard ou
l’avance dans la segmentation d’un œuf a exactement la
même valeur que la coloration des poils, par exemple, ou
la forme d'un appendice : c’est un « caractère » pour em-
ployer un terme commode et on n'a pas le droit de li-
miter arbitrairement le sens qu'il faut attacher à ce mot ?.

1 Nous avons fait cette expérience en 1907 et nous l’avons répé-
tée de nombreuses fois, mais elle était restée inédite jusqu'ici.

? NewMax (1910) a également constaté que dans les croisements
entre deux espèces de Fundulus, l'influence du mäle peut se faire
sentir dès la première segmentation de l’œuf par un changement
dans la vitesse de séparation des deux blastomères. On pourrait trou -
ver dans la littérature scientifique d’autres exemples analogues.

180 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

’ . 11 La
La polysperimnte expérhnenlale, telle qu elle se présente
eu
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dans l’œuf de Rana fusca, révèle aussi l'existence, à des «
stades plus avancés du développement, des propriétés per-

APPORT DE CARACTÈRES PATERNELS IL

sonnelles des spermatozoïdes. Ses résultats, bien qu'in-
directs et d'une valeur plutôt déductive, n'en sont pas
moins Curieux.

Nous savons déjà qu'il peut se former dans l'œuf poly-
spermique de 2 à 10 ou 15 énergides spermatiques bien
individualisées, dont chacune contient un pronucleus mâle
en son centre ; dans une seule d’entre elles ce pronucleus
a copulé avec le pronucleus femelle pour former un
unique noyau amphimixique. On se rappellera aussi

qu'au moment de la segmentation, tous les noyaux se di-
visent synchroniquement, et le cloisonnement cellulaire
qui succède à pour résultat, quand la polyspermie ne dé-
passe pas les limites que nous avons indiquées, de découper
l'œuf en un nombre de blastomères égal à celui des sper-
matozoïdes entrés (v. fig. 35). Chaque blastomère con-
tient, naturellement, deux noyaux et deux centrosomes,
(CF. fig. 24), mais à mesure que la segmentation se pour-
suit, et par 1'application de lois très simples de la mé-
canique cellulaire dont l'énoncé nous écarterait trop de
notre sujet, celle anomalie disparaît ; dans les cas bien
réussis, dès le stade blastula toutes les cellules sont deve-
nues uninucléées (Bracner, 1910, HerLanrT, 1911). Une
blastula de ce genre peut très bien continuer à vivre sans
anomalie appréciable ; un embryon se forme, qui éclot
et donne naissance à un pelit têtard en apparence bien
conformé (fig. 36 et 37).

Néanmoins un têtard issu de polyspermie est toujours
voué à la mort avant sa métamorphose, et sa fin sur-
vient d'autant plus promptement que la polyspermie était
plus accentuée. Un têtard pentaspermique ne peut guère
survivre que 10 Jours à son éclosion (Bracuer), tandis
qu'Hercanr à pu élever pendant 3 mois un têtard né d'un

L'œuf 1H

r82 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

œuf dispermique ct qui avait atteint à ce moment une
taille considérable.

Le
A

Big. 30, — Embryon de Rana fusca provenant Fig. 37. — Tètard de

d'un œuf polyspermique et montrant Îles Rana fusca âgé de

* ébauches cérébrale et médullaire tout à fait 10 jours, provenant

normales: d'un œuf polysper-
mique

(D'après A. Bracuer.)

En fous eas, tôt ou tard, l'allure de la larve jusqu alors
Bien portnte trahit des troubles fonctionnels qui s’exa-
gèrent rapidement, et la mort survient souvent en très
peu de Jours, précédée d’'altérations anatomiques di-
zerses.

JP NP der. €

+2 bp

APPORT DE CARACTÈRES PATERNELS 183

Pourquoi cette mort inévitable après un développement
_qui n'offre aucune anomalie ? pourquoi ces troubles fonc-

tionnels dans des larves dont la structure ne diffère de la
normale que par la composition nucléaire de leurs cellules?

Deux causes, qui se dégagent de l'observation atten-
üve des faits, nous fourniront une explication satisfai-
sante : la première est d'ordre cytologique, la seconde,
qui nous intéresse plus spécialement, d'ordre physiolo-
gique !.

Il résulte de l'allure même qu’affecte la polyspermie
expérimentale chez Rana fusca, que dans un embryon ou
une larve di-tri-ou polyspermique ?, la moitié, le tiers,
ou un segment du corps d'autant plus réduit que la poly-
spermie était plus forte, sont composés de cellules à noyau
normal puisqu'ils proviennent de l’énergide où s'est faite

1 IL est à remarquer que les larves dispermiques d'Oursin, étudiées
- par Boveri (1907), meurent tout aussi régulièrement. Seulement, sauf
dans les cas appartenant à ce que l’auteur appelle le Doppelspindellypus
et qui sont complètement analogues aux œufs dispermiques de gre-
nouille étudiés par HerLanr, les causes de la mort sont tout à fait diffé-
rentes Dans les œufs dispermiques d'Oursin des Lypes triaster et tétras-
ter les deux noyaux spermatiques copulent avec le pronucleus femelle ;
la Dire mitose est alors tri- ou tétrapolaire, et chaque pôle en-
traînant à lui un nombre différent de chromosomes, la composition
nucléaire des premiers blastomères est hétérogène et elle le reste
dans leurs dérivés. La cause de la mort de ces larves réside sûre-
ment dans cette hétérogénéité, mais elle peut être interprétée de di-
verses façons ; Bovert l'attribue essentiellement à des différences
non seulement quantitatives, mais aussi qualitatives de la formule
chromosomiale des trois ou des quaire territoires qui composent la
larve,
? Quand la polyspermie est assez faible pour ne pas entraîner des
troubles trop graves ; il ne faut pas qu’il ait pénétré plus de 10 ou

15 spermatozoïdes.
|

18/4 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

la copulation des deux pronuclei (Voir page 124), tandis
que lex cellules de toutes les autres parties du corps n'ont
que des demi-noyaux, provenant des pronuclei sperma-
tiques supplémentaires. Ce fait s'observe clairement sur
les coupes, où la mensuration des noyaux dans les di-
verses régions se fait sans peine. Cette différence dans le

Fig. 38. — Deux groupes de cellules des ébauches musculaires pris dans
. un même embryon de Rana fusca polyspermique. À vient de la zone à
noyaux exclusivement spermatiques ; B, de la zone à noyaux amphimixi-
ques.
(D'après A. Bracner.)

volume des noyaux entraine une différence correspon-
dante dans la quantité de cytoplasme qui les entoure et,
par conséquent, dans la taille des cellules (fig. 38). C'est
là, soit dit en passant, une application fort remarquable de
la loi formulée par Bovert et surtout par R. HerrwiG, qui
établit dans toute cellule un rapport défini entre la

quantité de chromatine que contient un noyau et le vo-

lume du cytoplasme (Kernplasmarelation de R. HenrwiG).
Un embryon de grenouille polyspermique est donc tou-

#
ee
*

APPORT DE CARACTÈRES PATERNELS 189

jours bâti sur deux mesures : une partie du corps est
formée de grandes cellules à noyaux volumineux — ce
sont les cellules normales de Rana fusca, — le reste étant
composé d'éléments notablement plus petits (fig. 38).
Quand commence la différenciation en organes et en tis-
sus, on observe, avec une clarté qui exclut tout doute,
que les différences se maintiennent dans leur intégralité :
un têlard dispermique, par exemple, a dans une de ses
moitiés des cellules musculaires, des cellules ner=
veuses, etc., de taille normale, tandis que dans l’autre
moitié, elles sont de dimensions sensiblement plus ré:
duites ‘. Dans une larve trispermique, ‘/;, du corps seu-
lement sera normal, dans une autre, pentaspermique, il
n'y en aura que !/,, et ainsi de suite.

Il est évident qu'un organisme ainsi constitué se trou-
vera dans des condilions physiologiques défectueuses, qui
entraineront inévitablement sa mort prématurée, l'har-
monie indispensable à un bon fonctionnement de ses
organes faisant défaut. Toutefois, si la mort des larves
polyspermiques ne relevait pas d’autres causes, la survie
serait d'autant plus longue que la polyspermie aurait été
plus accusée, puisqu'alors l’uniformité cytologique s'éten-
drait à des parties progressivement plus étendues du
corps : un tètard dispermique est, par moitié, formé de
grandes et de petites cellules ; par contre un têtard issu
d’un œuf fécondé par 10 spermatozoïdes est, pour les ?/;;, ré-
gulièrement constitué de petites cellules à petits noyaux :
ses organes devraient donc mieux fonctionner.

Or, nous le savons, c'est le contraire qui s'observe ::

1 Le volume est probablement moitié moindre, mais on comprend
qu'il est impossible de donner des chiffres ayant une valeur absolue.

186 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

plus la polyspermie est intense, plus la mort est précoce;
il n'y a de cela qu'une interprétation plausible à donner :
la fragilité de la larve est la conséquence d'une hétérogé-
néité de constitution de plus en plus grande, dissimulée
sous une uniformité histologique progressivement plus
parfaite. Selon toute apparence, cette hétérogénéité est
due au conflit entre les menues propriétés personnelles
des multiples spermatozoïdes ; elles suscitent au sein de M
la larve des tendances si diverses qu'il en résulte une
désharmonie incompatible avec un fonctionnement bien £
coordonné de tous les organes.

Cette déduction est particulièrement séduisante, parce
qu’elle nous fait saisir sur le vif le moment précis où les »
influences spécifiques des spermatozoïdes commencent à
produire des effets qui deviendront, chez l'adulte, autant
de caractères individuels différents. En effet, au cours de
la segmentation, de la gastrulation, de la fermeture M
du blastopore et de la formation des organes axiaux
de l'embryon, processus ‘qui consistent surlout en des «
mouvements d'ensemble, des déplacements en masse «
de cellules ou des proliféralions en zones étendues,
l'œuf de grenouille polyspermique se développe norma=
lement. :

Mais quand débutent les ses: plus délicates et
plus compliquées de l’organogénèse et de V histogénèse, |
quand en d’autres termes, au développement des formes …
succède le travail de différenciation par lequel l'ontogé-
nèse entre dans le détail des structures cylologiques,
alors l'influence héréditaire paternelle qui ne porte elle-
même que sur le détail de j’hérédité, fait sentir son
action ; dans l’œuf polyspermique les tendances apportées \
par chaque spermatozoïde se contrarieront d'autant plus «

SUBSTRATUM DE L'HÉRÉDITÉ 187

que ceux-ci auront été plus nombreux et la mort de
l'embryon en sera plus hâtive.

Nous croyons pouvoir nous en tenir, en ce qui COn-
cerne l'apport héréditaire paternel dans la fécondation,
aux faits que nous venons de relever et aux conclusions
que nous en avons tirées. Non pas que le sujet soit
épuisé : nous n'avons fait que l'effleurer ; mais il impor-.
tait moins pour le but que nous avons en vue de décrire
les aspects multiples dans lesquels s’extériorise chez
l'adulte lhérédité paternelle, et les « règles de prété-
rence » qu'elle suit en général à cet effet, que de saisir le
moment où elle exerce son action et de délimiter exacte-
ment son domaine. Nous croyons y avoir réussi dans la
mesure où le permet l'état encore fragmentaire de nos
connaissances.

Nous n'avons pas cru nécessaire, au cours de notre
exposé, d'employer les expressions «plasma germinatif »,
« idioplasme », ou toute autre plus ou moins analogue,
empruntée au langage de Weissuanx, de Naceri,
d'O. Herrwic et d’autres théoriciens de l'hérédité. De
même, il nous a paru inutile de discuter la question de
savoir si ces substances qui seraient; comme on dit, le
support matériel des tendances héréditaires, sont repré-
sentées par la chromatine des chromosomes ou par les
mitochondries du cytoplasme. Ainsi que nous l'avons
déjà dit plus haut, nous pensons avec DErAGE, CoNkLix,
Goprewski, Prexaxr et bien d’autres, que l'hérédité n'a
pas un substratum morphologique uuique, pas plus qu'il
n'existe, dans les cellules sexuelles ou autres, de substance
dont elle est l’attribut spécifique *. L'hérédité trouve son

! Dans un article très intéressant, paru depuis la rédaction de ce

188 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

expression tout entière dans la composition physique et
chimique des cellules. Elle se manifeste dans tous les
actes de la vie, depuis la fécondation jusqu'à la mort, par
le cachet spécial qu'elle leur imprime dans chaque es- "
pèce ou même dans chaque individu. Toutes les parties
de l'œuf sent nécessaires pour qu'il déroule harmonieu-
sement les potentialités qu'il contient ; toutes les sub-
stances y jouent leur rôle, qu’elles se trouvent à l’état
d'organes ou d’organites (noyau, mitochondries, etc.), »
ou à l’état de solution ordinaire ou colloïdale.

Quelques auteurs récents, peu nombreux d'ailleurs «
(Mevess, DuesserG), ont cru trouver dans les mitochon-
dries un substratum matériel des tendances héréditaires
supérieur aux chromosomes du noyau. Le lecteur, après
ce qui a été dit, comprendra que nous n’abo:dions même $
pas la discussion de cette nouvelle théorie ! Nous dirons w
cependant que si, un jour, les progrès de la science
rendaient nécessaire une localisation de l’hérédité dans «
une partie déterminée de la cellule, il ne faudrait songer «
aux mitochondries qu'après avoir exclu les autres élé-«
ments constitutifs du protoplasme. Car, comme | a très
justement dit Prenanr, qui est cependant un des parrains «
des milochondries, celles-ci sont quelque chose d'inter-
médiaire entre le protoplasme véritable, amorphe, mé-M
lange plus ou moins complexe de colloïdes, et les élé- «

“

livre, T.-H. Morcax (1915), envisageant dans son ensemble le mé-
canisme de l’hérédité, et spécialement du « sex-linked inheritance », |
se rallie à la théorie qui localise les tendances héréditaires dans les
chromosomes. Le lecteur qui a suivi notre exposé, sait que nous ne ee
doutons pas non plus qu’ils ne jouent un rôle à ce point de vue; mais æ
pour nous, ce rôle est limité aux caractères individuels et il n'y a pas
de désaccord fondamental entre celte idée et celles de MorGax. F

SUBSTRATUM DE L'HÉRÉDITÉ 189

ments histologiquement structurés qui en dérivent, qu'ils
soient du deutoplasme, de la substance musculaire ou
tout autre chose ; PRENANT qui, antérieurement, rangeait
l'ergastoplasme et les mitochondries dans ce qu'il avait
appelé le proloplasme supérieur, conclut, en 1910,
qu'elles font partie d'un protoplasme « plutôt inférieur ».

Nous ‘terminerons cette digression en répétant que
l'hérédité, pour l'embryologiste, c’est l’ensemble de {outes
les propriétés de l'œuf fécondé ; son substratum, c'est
tout ce qui participe à leur réalisation : le deutoplasme
« banal » ÿ joue un rôle qui est loin d’être négligeable et
il doit, lui aussi, être considéré comme un des rouages du
mécanisme de l’hérédité.

Cette conception des choses est forcément plus vague
que les théories basées sur l'existence d’un support ma-
tériel spécifique, mais elle nous paraît beaucoup plus
profitable pour l'avenir de la science !. Elle a le grand
avantage de ne pas supprimer, en lui donnant une solu-
ion artificielle et invérifiable, un problème parfaitement
accessible à la recherche analytique : elle a, en outre, le
mérite non moins précieux d'indiquer la voie dans la-
quelle cette recherche semble devoir aboutir. Que de

1 Aussi n'est-ce pas sans un certain étonnement qu'on lit dans un
long trasail où DussserG a fort bien résumé les innombrables re-
cherches publiées dans ces dernières années sur les mitochondries,
qu’une semblable façon de comprendre le mécanisme de l'hérédité
est Lout à fait infructueuse ! DuesserG paraît être de ceux qui pensent
que l'hérédité ne peut être étudiée utilement qu’à la condition de la
colorer au préalable par l’hématoxyline ou par le krystall violet,
Quel que soit le charme des préparations histologiques bien réussies,
si l'observateur veut les utiliser en vue de la solution de problèmes
généraux, il doit consentir à en détacher ses regards pour m'eux
concentrer sa pensée.

190 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

temps perdu et que de labeur et d'intelligence inutile-
ment dépensés dans ce splendide domaine de l’hérédité,
du fait de questions mal posées et de l'atmosphère de
mystère dont a été enveloppé le mot lui-même !

V. Manifestations dynamiques de la fécondation. —
Rappelons que nous groupons sous cette dénomination
l’ensemble des changements grâce auxquels le système,
statique qu'est l'œuf mür, fait progressivement place au
système dynamique qu'est l'œuf fécondé; ce qui peut
s'exprimer aussi en disant que c'est la réaction tolale de
l'œuf à l'excitation fonctionnelle produite sur [ui par la
pénétration d’un spermatozoïde.

Cette définition indique assez par elle-même que plu-
sieurs des phénomènes déja étudiés antérieurement
rentrent dans le cadre des manifestations dynamiques :
achèvement des mitoses de maturation, rétraction de

l'œuf, expulsion du liquide périvitellin, transformation du

cytoplasme qui acquiert la propriété de s’irradier en une
énergide autour d'un centrosome, ou même d'un autre
élément figuré.

Nous connaissons la signification de ces processus;
c'est par eux que l'œuf sort de son état de semi-asphyxie,
qu'il règle sa tension osmotique, qu'il libère les déchets
de son métabolisme antérieur en se mettant en rapport
plus intime avec son milieu extérieur, qu'il se préserve
enfin de la polyspermie.

Mais il est une autre manifestation dynamique que la
fécondation provoque et dont l'importance est primor-
diale ; c'est un remaniement complet dans la répartition
des substances et dans la localisation des énergies con-
tenues dans l'œuf : il nous occupera tout spécialement ici.

Nous avons déjà vu que la réaction de l'œuf vis-à-vis

dep NÉ ÈS t

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES TO

de l'agent fécondant, n’est possible qu’à la condition ex«
presse que la maturation cytoplasmique soit achevée, Or,
on se rappelle qu'à ce moment la maturation nucléaire
peut n'en être qu'à ses débuts ; aussi arrive-t-1l souvent
que certaines des manifestations dynamiques que nous
attribuons à la fécondation coïncident, chronologique-
ment, avec les dernières étapes de la réduction chroma-
tique de l'œuf. Il y a alors un empiètement de la fin de
la maturation sur les débuts de la fécondation ; les deux
processus chevauchent et il est parfois difficile de discer-
ner la part prise par l'œuf dans les dernières manifesta-
tions de son énergie, et celle qui revient à l’action spéci-
fique et exclusive du spermatozoïde.

C'est pour celte raison que plusieurs auteurs (Enw.-
B. Wicsox, Coxkzix, Driesca, Boveri, etc.), considè-
rent comme relevant de la maturation, des actes que,
personnellement, nous rangeons dans les manifestations
dynamiques de Ja fécondation.

En réalité, chaque cas doit être examiné en particulier.
Il ya, s'il est permis de s'exprimer ainsi, des œufs qui
doivent être plus fortement fécondés que d’autres, et
l’idée qu’évoque cette phrase fait immédiatement com-
prendre qu'il peut ÿy en avoir qui n’ont plus besoin de
l’être du tout : ces œufs se développent alors par parthé-
nogénèse naturelle.

Il est donc nécessaire, pour que notre interprétation
des faits se dégage clairement, que nous choisissions
pour l'étude analytique des manifestations dynamiques,
un cas où elles s'offrent à l'observation dans toute leur
ampleur. Mais auparavant, il ne sera pas inutile de bien
fixer les données du problème ; l'exposé en deviendra plus
facile et plus aisément intelligible.

192 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

L'œuf fécondé n'est pas une masse de protoplasme et de
deutoplasme mélangés de façon quelconque et soumis
seulement à l'action de la pesanteur. À l'examen purement
descriptif on y distingue déjà des régions ou territoires,
dont les potentialités effectives ne sont pas identiques, tout
en étant étroitement coordonnées ; il a, pour employer
l'expression d'En.-B. Wirsoy, des localisalions germinales.
Le développement, qui consiste essentiellement dans le dé-
roulement harmonieux des propriétés ontogénétiquesde ces
territoires, est donc une évolulion, ce terme étant entendu,
naturellement, dans son acception moderne !. On peut
dire aussi que l'œuf, envisagé de ce point de vue, est une
mosaïque de potentialités qui ont leur siège et leur subs-
tratum dans les localisations germinales.

Au début de son développement, l'œuf, en se segmen-
tant, se divise en cellules (blastomères) de plus en plus
nombreuses et plus petites. Tant qu'il ne se produit aucun

déplacement notable des blastomères formés, on doit con-

sidérer la segmentation comme équivalant à un simple dé-
coupage, et chaque blastomère, en vertu des localisations
germinales de l'œuf, a sa destinée fixée par sa composition
propre. L'expérience prouve même, et nous aurons à re-
venir sur ce point, que ce découpage de l'œuf peut se faire
tout autrement que ne l'exigent les lois normales de la seg-
mentation, sans que le résullat final du développement
en soit altéré.

L'étude exclusivement descriptive a donc ce résultat
essentiel qu'elle permet de tracer ce que l’on appelle le li-
gnage cellulaire ?, c'est-à-dire de faire remonter jusqu'à

! Voir sur les acceplions anciennes et modernes de l’évolution et
de l’épigénèse, l’allgemeine Physiologie d'O. Herrwic.

? Nous traduisons ainsi le terme anglais : cell lineage, employé par

D'ART ATE 27

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 193

l'un des premiers blastomères, voire jusqu'atune région de
l'œuf fécondé, la généalogie des cellules composant dans
la larve un organe ou un groupe d'organes. Les travaux
de ce genre sont déjà nombreux et, malgré le labeur sou-
vent considérable qu'ils exigent, il serait fort désirable de
les voir se multiplier plus encore dans l'avenir.

Le lignage cellulaire a été déterminé avec une rigueur
très remarquable chez des Echinodermes, des Annélides,
des Némertiens, des Planaires, des Mollusques, des Tu-
niciers. À une époque déjà éloignée, Wnirmaxx, chez la
Clepsine, et En. Vax Bexepex et C. Jurix chez les Ascidies,
en avaient jeté les bases ; des travaux fort importants ont
été récemment publiés sur ce sujet par Epu.-B. Wiisox,
1892, CoxxLiIN, 1897, 1909, Bovert, 1901, ROBERT, 1902,
FR. Liu, 1906, F.-M. SurFAce, 1907, etc.

Il serait encore prématuré d'affirmer que des localisations
germinales existent dans les œufs de tous les Métazoaires ;
elles semblent faire défaut chez les Méduses (Zora, 1895)
et chez quelques vers fortement dégradés par le parasi-
tisme (Hazkin). Mais ces exceptions pourraient bien être
plus apparentes que réelles et il serait utile de les contrô-
ler rigoureusement.

Il arrive parfois, et c'est le cas notamment chez des
Tuniciers, des Mollusques, des Amphibiens, chez l'Oursin
Strongylocentrotus lividus, que les localisations germinales
s’extériorisent à nos yeux par des pigmentations, des varia-
tions de coloration, etc. ; celles-ci constituent de précieux
indices pour l'observateur. Mais alors mème qu elles font
défaut, il y a dans tous les œufs deux caractères fondamen-

les embryologistes américains, auxquels on doit de nombreux tra-
vaux qui se rapportent à ce sujet,

194 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

taux qui ne peuvent relever que de l'existence de localisa-« :
tions : ce sont la polarité et la symétrie bilatérale !.
Antérieurement déjà, nous avons dit un mot de la po!
larité : toujours très précoce, on peut en faire renoue
l'origine jusqu'à l'oogonie, ou tout au moins jusqu'au
jeune oocyte de premier ordre ?. Quoi qu'il en soit, :
dans l'œuf mür ou fécondé, elle apparaît toujours VISi- ;
blement : il y a, en règle générale, un pôle supérieur ou ÿ
animal ou encore embryonnaire et un pôle inférieur, ou
végétatif * : le premier est moins riche en deutoplasme -
que le no Dans certains œufs alécithiques, où.
la polarité semble absente à l'observation directe, elle
se manifeste dès les premières phases de Ja segmenta=
lion et est tout aussi déterminative que dans les autres
œufs. È
La symétrie bilatérale est due à ce que, dans l'œuf fe.
condé, les localisations germinales sont régulièrement
réparties à droite et à He d'un plan passant par les“
pôles. S'il est des sub comme ceux de Rana fusca et de.
certaines Ascidies, où la symétrie bilatérale apparaît

d'emblée au simple examen extérieur, il en est d'autres,«

! On voit que les localisations germinales ainsi comprises tra
duisent jusqu’à un certain point ce que His appelait les zones or-«
ganogènes el correspondent mieux encore à la precocious segregatio &
de Ray Lawxesrer et d'En. Van BENEDEN. |

2 Voir à ce sujet un travail récent de Jexxinsox sur l'œuf d' Oursin |
(1911). |

3 Les mots supérieur et inférieur indiquent la position que prend
l’œuf sous l'influence de la pesanteur. Ils sont généralement syno-
nymes d'animal et de végétatif, parce que le deutoplasme est plus.
lourd que le protoplasme. La polarité existe aussi dans les œufs cen«
trolécithiques, mais n’est pas toujours en rapport avec la forme ex-.
térieure de l’œuf. s

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 199
7

par contre, ceux des Echinodermes par exemple, où
l'expérience seule parvient à la déceler.

Son existence, dans l’œuf fécondé, a une incontestable
portée, et nous en parlerons longuement plus tard ; l'idée
s'impose à l'esprit, en effet, qu'elle est sous la dépendance
de la grande loi de symétrie bilatérale qui domine toute
l'organisation des Métazoaires. À ce seul titre, le temps et
le labeur que les biologistes lui ont consacré seraient am-
plement justifiés.

Nous n’aborderons que plus tard l’étude analytique des
localisations germinales et dela symétrie bilatérale ; nous
-tenterons alors de dégager leur véritable signification bio-

logique ainsi que le sens dé l'expression de « mosaïque de
potentialités » par laquelle on cherche, parfois, à définir le
caractère qu'elles impriment au dynamisme de l'œuf fé-
_condé. Mais, leur existence n'étant plus douteuse, nous
_nous proposons de démontrer maintenant que la fixalion
définitive des localisations germinales, en leur ordre et place,
est un des actes de la fécondation et rentre dans le cadre
de ses marufestalions dynamiques.

Epu.-B. Wizsox, qui s’est beaucoup occupé de l'éta-
blissement progressif, par une sorte d'épigénèse, des loca-
lisations germinales, avait déjà signalé, il y a quelques
années (1904), l'allure différente qu'aflecte la segmenta-
tion dans le fragment mérogonique d'un œuf et dans l'un
des deux premiers blastomères issu du même œaf, après
qu'il a été isolé de son congénère. Dans ses recherches sur
la mérogonie, Derace avait dit, en effet, que l'enlèvement
à l'œuf mûr d'Onursin d'une partie de sa substance, non
seulement ne l'empêchait pas d’être fécondé, mais ne trou-
blait pas la marche de sa segmentation ; il formait une
blastula exactement comme l’eut fait un œuf complet.

190 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

Wissox (1903), puis Yarsu et Zezewy, confirmèrent ce
fait chez un Némertien, Cerebratulus ; on peut d’ailleurs.
encore l'observer chez Lanice (DeLace) et même, dans
certaines conditions, chez le Dentale (Decace, Epu.-B:
Waicsox). Or, chez l’Oursin, comme chez Cerebratulus,
comme aussi, probablement, chez Lanice, un blastomères
isolé après la première segmentation de l'œuf fécondé, se

Fig. 39. — Hémiblastula d'Oursin. A droite, le blastomère
insegmenté.
D'après Daxescu )

compor te d'abord comme s’il était resté accolé à son con:
génère, c'est-à-dire que, continuant à se diviser, 1l donn e
naissance à une hémimorula, puis à une hémiblastula
(fig. 39) ; ce n’est que secondairement que celle -ci se
complète grâce à la soudure des lèvres de l’orifice par
lequel la fdemi-cavilé de segmentation s’ouvrait à F exté-
rieur. | 4

Il se forme ainsi une blastula crier mais de taille
moitié moindre que la normale ; on sait qu'elle peut pl
suivre alors son évolution'et A à une pets larve
parfaitement conformée. À

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 197

La conclusion qui se dégage de ces observations est
qu'une perte de substance, complètement inopérante dans
la mérogonie, a des conséquences appréciables sur un œuf
qui commence à se segmenter. Donc, entre les deux stades
sur lesquels l'intervention expérimentale a porté, un chan-
gement dans la composition ou dans la répartition des
matériaux ovulaires a dû intervenir. Si dans l'œuf mûr
il n'y apas de localisation des énergies formatrices,
celle-ci existe, encore que rudimentaire et très labile,
dans l'œuf segmenté en deux. Les localisations germinales
s'établissent donc et se fixent progressivement dans l'œuf
au fur et à mesure qu'il avance dans son développement.
(Eou.-B. Wacsox, Roux, H. Dariescn). ZeLeny s'est
efforcé de préciser les étapes de cette progression dans
l'œuf de Cerebratulus. Au moment de la ponte, cet œuf a
encore sa vésicule germinative intacte ; elle se flétrit dans
l’eau de mer et la première mitose de maturation se met
en métaphase. L’œuf est alors fécondé ; sa maturation
s'achève, les pronuclei copulent entre eux et le dévelop-
pement est mis en marche.

Or, l'excision d'une partie, même étendue, du cyto-
plasme, pratiquée avant que l'œuf n'ait expulsé son second
globule polaire, n’altère en rien la segmentation : Mais
pratiquée à partir de ce moment, elle provoque des ano-
malies de plus en plus marquées qui vont Jusqu'à l'hémi-
segmentation. Alors ,le fragment d'œuf ne se comporte
pas autrement que ne le ferait un des deux premiers blas-
tomères s'il se segmentait seul. Bien que le travail de
Zezenx soit imparfait, en raison de sérieuses difficultés
techniques, on peut considérer ces conclusions comme
acquises.

S'appuyant sur elles, ainsi que sur d’autres faits d'ob-

198 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ SA

servation personnelle, Eow -B. Wizsox admet que la fixa |
tion des localisations germinales est une conséquence de“
la maturation, puisque l'expérience ne permet de les
trouver dans l'œuf que dès le moment où le second glo=
bule polaire a été rejeté. :

On ne peut cependant s'empêcher de remarquer que,
chez Cerebratulus, la fécondation a eu lieu bien antérieu-«
rement, et qu'on pourrait tout aussi bien invoquer inter-.
vention du spermatozoïde. 2

Ilest vrai qu'à l'appui de sa manière de voir, Wizson…
invoque d'autres arguments, plus probants. k

Dans l'œuf du Dentale, les localisations germinales sont
très évidentes et l’expérimentation les révèle avec une
neltelé remarquable ‘. La mérogonie n'y aboutit pas
exactement aux mêmes résultats que chez Cerebratulus

Si l’on coupe l'œuf vierge en deux moitiés par un plan
de section équator ial ou dbligne; tel que la zone claire
‘lobe polaire) qui entoure le pôle inférieur soit tout en
lière dans un des fragments (fig. 52), les deux mor
ceaux sont susceptibles de fécondation, mais seul l'infé=
rieur peut donner une larve trochophore complète, l'autre
ne subit qu'un développement partiel et abortif. Les lo=
calisations germinales sont donc déjà établies dans l'œuf
avant même qu'il n’ait achevé sa maturation, et, a fortiori,
avant qu’il n'ait été fécondé ; elles ont, par conséquent;
pris naissance pendant l'oogénèse. |

Il ne faudrait pas, toutefois, en déduire que la féconda-
tionn y change rien ; les recherches de Wirsoy lui-même
ont montré qu'après la pénétration du spermatozoïde dans
l'œuf, il se produit dans le cytoplasme des remaniements

t Nous aurons à y revenir avec quelque détail dans le chapitre vi

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 199

importants et la stratification des matériaux ovulaires ne
serait définitive et complètement opérante qu'à ce mo-
ment. Seulement le cas ne se prête guère à des conclu-
sions catégoriques, parce que, chez le Dentale, l'expulsion
des globules polaires est également postérieure à l'entrée
dun spermatozoïde, et bien que Wisox, ainsi que nous
l'avons vu, ratlache les changements produits à l'achève-
ment de la maturation, un doute subsiste encore dans
l'esprit.

IL faut bien l'avouer, la notion des manifestations dy-
namiques de la fécondation ne ressort pas clairement de
tous ces faits. Aussi ne les avons-nous rappelés que parce
qu’ils marquent une étape dansla marche de nos connais-
sances.

Un œuf, heureusement, va nous permetlre de dégager
celle notion avec toute la rigueur requise : c'est l'œuf de
la grenouille rousse (ana fusca).

Au moment de la ponte, il est à la métaphase de la se-
conde mitose de maturation ; sa polarité est très frappante,
et à l'œil nu, le pôle inférieur et la région qui l’entoure
tranchent par leur couleur blanche sur le brun très foncé

du reste de l'œuf.

Un peu en dehors du pôle supérieur (0. Scnuurz), on
distingue à la loupe une petite fossette où se trouve le pre-
mir globule polaire, et où se prépare l'expulsion du
second. Le pigment brun et les matériaux vitellins sont
répartis autour de l'axe réunissant les pôles sans indication
d'un plan de symétrie bilatérale.

Nous avons déjà vu qu'immédialement après la péné-
tralion du spermatozoïde, l’œuf se rétracte et rejette du
liquide périvitellin ; grâce à cela il peut se mouvoir libre-
ment dans ses enveloppes et placer son axe dans le sens

Le.

200 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

où le sollicite la pesanteur. Tout cela est achevé 20 mi=
nutes environ après l'imprégnation par le sperme.

Mais une couple d'heures plus tard, surviennent d'autres ”
changements très visibles sur l'œuf vivant : ils consistent.
en un remaniement du pigment brun cortical. À ce mo-
ment, l'hémisphère inférieur (fig. 48) a changé d’as-
pect ; le pigment descend plus bas dans une moitié que
dans l’autre ; dans la première il atteint presque le pôle et
se Lermine par transition brusque dans le vitellus blane,
dans la seconde, il dépasse à peine l'équateur et, sous sa
limite inférieure, règne une bande en forme de croissant.
d'un gris souvent cendré. Il est des pontes où cette bande
est très large et saute aux yeux; sur d’autres, il faut plus
d'attention et un peu d'habitude pour la distinguer.

L'existence du croissant Gris dans l’œrf fécondé de
Rana fusca est connue depuis longtemps (Roux, O:
Scaucrze, Morax et Tsupa, etc.), et son importance»
comme sa signification ont fourni la matière de nombreux.
travaux.

Une des conséquences principales de sa formation est
de délimiter dans l'œuf deux moitiés symétriques, séparées
par un plan passant par les pôles et la partie la plus
large du croissant gris (fig. 48, [-I). La symétrie bila=
térale, dans l'œuf de grenouille, apparaît donc deux heures
environ après la fécondation et elle est aisément visibles
extérieurement. x

Ces observations ont plus qu’une valeur de détail,
elles ont, au contraire, une portée capitale ; pour le prou=«

er, il nous suffira de dire qu'il est actuellement démon=
tré : 1° Que le plan de symétrie bilatérale de l'œuf fé”
condé devient {oujours le plan de symétrie bilatérale de
l'embryon et de la larve ; il se maintient donc intégrales

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 201

ment pendant tout le cours du développement, et, par con-
séquent, les moitiés droite et gauche du corps de l'animal
adulte procèdent directement des moitiés correspondantes
de l'œuf (fig. 4o et Ar). 2° Que l’encoche blastoporale

Fig. 4o. — OEuf de Rana fusca Fig. 41. — Le même œuf que
segmenté en deux. À, vu par - dans la fig. 4o, segmenté en
sa moitié postérieure ; B, vu quatre. À et B, même signi-
par sa moitié antérieure, mon- fication que dans la fig, 4o.

trant le croissant gris,

(D'après O. SCHCLTZE. )

qui apparaît au moment de la gastrulation et d'où la
partie antérieure de la tête de l'embryon tire son origine,
occupe toujours la partie la plus large du croissant gris.
3° Que les localisations germinales que ce croissant tra-
D il
PE Lo
duit à nos yeux, sont assez rigides pour que, dans cer-
l 0

202 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

taines conditions expérimentales, la destruction d'une
partie de l'œuf entraîne inévitablement la non-formation »
de la région de l'embryon qui, dans l’ontogénèse normale,
devrait s’y ébaucher.

Contentons-nous pour le moment de cet éñoncé ; nous
relaterons plus tard les expériences qui autorisent à le for-
muler avec une pareille précision.

Nous voici donc en présence de localisations germinales
si nettes qu'elles nous mettent à même de situer dans
l'œuf, à coup sûr et avant tout développement, l'endroit où
se constitueront les diverses parties du corps. Elles n'ap-
paraissent, ou du moins elles ne deviennent visibles,
qu'après l'achèvement de tous les processus morpholo-
giques de la fécondation.

Celte succession dans l’ordre chronologique implique- |
t-elle une relation de causalité ?

L’expérimentation sur l'œuf de grenouille, si maniable
et si favorable au point de vue cytologique, donne à cette
question une réponse probablement définitive.

C'est un fait notoire que, chez les Amphibiens, le sper-
matozoïde, dans son trajet depuis la surface de l'œuf jus-
qu'au point où se fera la copulation des pronuclet, laisse
derrière lui une large traînée de pigment brun qui indique,
à la manière d’un sillage, le chemin parcouru (Vax
Baugrke). Longtemps persistante, on en retrouve encore
des traces au moment dela gastrulation(O.Scnurrze, 1899),
aussi constitue-t-elle un point de repère fixe et durable.

Roux remarqua le premier que la « traînée sperma-
tique » occupe toujours la moitié de l'œuf opposée à celle
où se trouve le croissant gris ; on précisa ultérieurement
la valeur de cette observation en constatant, dans une …
étude statistique embrassant plus de 150 œufs, que le

7, - ‘ei
Mon fix “
x —
+ LA

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 209

point d'entrée du spermatozoïde est Loujours, aussi exac-
tement qu'il est possible de le mesurer, dans le méridien
de symétrie bilatérale de l'œuf (fig. 42 et 45) : un plan
passant par ce point et par les pôles, coupe le croissant
gris dans sa partie la plus large (Bracner, 1904). Ces faits

Fig. 42. — Coupe horizontale passant dans l'hémisphère supérieur d’un
FE œuf de Rana fusea segmenté ea 4, La trainée pigmentaire spermatique,
coupée en deux par le premier plan de segmentation, est exactement

F
<

dans le plan de symétrie bilatérale, et dans la moitié de i’œuf (haut)

El opposée au croissant gris (bas).
(D'après A. Bracuer )

fürent confirmés, dans ce qu’ils ont d'essentie!, par Jexxin-
ox. Toulelois, on ne peul apprécier pleinement leur signi-
fication qu'à Ja lumière d'un autre fait : c’est que l'endroit
“de la surface où le spermatozoïde pénètre dans l'œuf n’est
pas déterminé d'avance ; autrement dit, il n'y a pas de
méridien de fécondation prédestiné (Roux). En effet :
4 L'entrée peut se faire en un point quelconque de la

20/4 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

surface de l'œuf, entre l'équateur et le pôle supérieur;
2° Roux est parvenu à faire ce qu'il a appelé des fécon-

—

Fig. 43. — Coupe horizontale passant dans l'hémisphère supérieur d’un
œuf de Rana fusea segmenté en !. La traïnée spermatique (en haut et à”
gauche) est très exactement dans Je plan de symétrie bilatérale de l'œuf.
Mais le premier (et le second) plan de segmentation fait avec elle un
angle de 45°. (D'après A. Bracmer.)

dations localisées. Il a pu, par un procédé simple {, obli- | 4
ger en quelque sorte le spermatozoïde à aborder l'œuf sui-«

1 La technique est en cflet peu compliquée : on ee les œufs …
sur une plaque de verre, le pôle blanc en bas, et l’on applique contre
chacun d’eux un fin fil de soie dont une extrémité repose sur le
verre, tandis que l’autre, après avoir suivi l’un des méridiens de l'œuf,
aboutit près du pôle supérieur. On dépose alors une goutte d’eau
chargée de sperme sur la plaque de verre, l'eau monte par imbibi-
tion le long du fil de soie, entraînant avec elle des spermatozoïdes.
L'un de ceux-ci entre daté l'œuf par le plus court chemin, c'est- + Ê
dire dans le méridien du fil de soie. On peut aussi, au où de fil,
employer de très fins tubes capillaires. 4

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 209

vant un méridien choisi par l'expérimentateur ; 3° dans
la polyspermie, l'hémisphère supérieur de l'œuf tout en-
lier est parfois criblé de taches qui sont le point de départ
d'autant de trainées spermatiques.

Peut-on encore mettre en doute, après des preuves
aussi éclatantes, l’action déterminante du spermatozoïde
dans la localisation du croissant gris? La fixation de ce
dernier par la fécondation extériorise à nos yeux la répar-
tition définitive des matériaux ovulaires à droite et à
gauche d'un plan passant par le point de pénétration du
spermatozoïde.

La maturation cytoplasmique ou nucléaire est absolu
ment hors de cause dans l'œuf de Rana et, en outre, l’ex-
périmentation permet de saisir sur le vif à quel point le
remaniement des matériaux ovulaires en des localisations
germinales fixes, marche de pair avec la progression du
spermatozoïde dans l'œuf (Bracer, 1906).

Si l’on détruit, en effet, par la piqüre d’une fine aiguille
légèrement chauffée ‘, une portion limitée du cytoplasme,
soit au moment où l'œuf est mis au contact du sperme,
soit même 15, 30 ou 4o minutes plus tard, le développe-
ment n'est guère entravé ; une cicatrisation parfaite se fait
sous la zone nécrosée qui tombe comme la croûte recou-
vrant une blessure guérie et on peut obtenir un embryon
complet, normal, mais naturellement de taille plus petite.
La même opération pratiquée au bout d’une heure n’a
plus un résultat identique : la région voisine de la plaque
nécrosée se développe mal et reste en retard, aussi l’em-
bryon formé est-il asymétrique quoique cependant com-

1 Ilne faut pas que l'aiguille soit très chaude : 6o° suffisent am-
plement.

206 PROPRIÉTÉS DE L'OEUF FÉCONDÉ

plet ; le siège de l’anomalie est étroitement lié à la locali-
sation de la piqüre.fÉnfin x h. 15 à 1 h. 30 après la mise
au contact du sperme, la lésion de l'œuf, opérée dans les
mêmes conditions, a des conséquences beaucoup plus
graves : il ne se produit plus aucune régénération et la
destruction d'une partie de l'œuf provoque l'absence t0—
tale de la région correspondante de l'embryon : celui-ei
n’est donc pas complet, il est nettement partiel.

Ces expériences prouvent que jusqu'à {5 minutes après
l'imprégnation par le sperme, les localisations germinales
dans l’œuf de grenouille, si elles existent, sont tout à fait
instables et labiles ; l'œuf est jusqu'alors capable de régu-
lariser sa composition cytoplasmatique, troublée par une
perte de substance localisée, si celle-e1 n’est pas trop
grande. Au bout d'une heure, la remise en état d'équilibre
normal est devenue sinon impossible, du moins très diffi-
.cile et 15 à 30 minutes plus tard encore, le caractère de
mosaïque de l'œuf s'étant complètement affirmé, la perte
de substance est irréparable, c'est-à-dire que les localisa-
tions germinales sont définitivement fixées et stabilisées.

Ce parallélisme entre la stabilisation des localisations
germinales et l'intensité d'action du spermatozoïde, im-
plique, entre ces deux catégories de phéromènes l'existence
d'une relation de causalité que l'étude cytologique corro -
bore en tous points : celle-ci prouve que c’est précisément
1 b.à 1 h. 30 après le contact du sperme que l'éner-
gide spermatique a pris loute son ampleur et que la co-
pulation des pronuclei a pu s'effectuer.

On aurait tort pourtant de généraliser hâtivementet de …

conclure des faits décrits que l'œuf non fécondé de Rana

_fusca est totalement dépourvu de localisations germinales …
et de symétrie bilatérale. Nous résumerons plus loin.

MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 207

d'autres expériences qui montrent le côté erroné de
semblable exagération, aussi convient-il de s'exprimer
avec une prudente réserve et de dire simplement que la
fécondation répartit el stabilise dans un sens délerminé
par le méridien d'entrée du spermatozoïde, des matériaux
et des énergides formatrices préexistant dans l'œuf mûr,
mais différemment distribués et localisés de facon plus
vaque et plus labile. C'est là ce que, dès 1906, nous en-
tendions par les manifestations dynamiques de la fécon-
cation.

Un autre cas intéressant, non sans analogie avec le pré-
cédent, est celui des Ascidies et spécialement de Cynthia
partita, dont nous devons à Epw.-G. Coxkzix une analyse
très fouillée. Après l'entrée du spermatozoïde et pendant
l'expulsion des globules polaires, il se produit nn rema-

_niement très appréciable des matériaux intraovulaires,
Dans une moitié de l'œuf apparaissent deux bandes en.
forme de croissant, superposées l'une à l’autre, la supé-
rieure est de coloration grise, l'inférieure plus jaunûtre.
Comme chez la grenouille, elles déterminent dans l'œuf
une symétrie bilatérale dont le plan passe par la partie
la plus large des deux croissants. L'étude du développe-
ment indique que, là aussi, 1l s’agit de localisations ger-

- minales fixes et stables : les moitiés droite et gauche de
l'œuf deviennent les moitiés droite et gauche de l’em-
bryon etc. Coxkuix a suivi tout le lignage cellulaire dans
le développement de cet œuf et a pu ajouter, aux anciennes
recherches de Van Bexepex et Juuix, des compléments
d'une remarquable précision.
Cox 1x admet que,dans cel œuf également, le trajet suivi
par le spermatozoïde est dans le méridien de sa symétrie
. bilatérale, mais pour lui le spermatozoïde, loin d’être

Ë |
L «CT

208 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ

l'agent actif de cette orientation, trouverait sa voie toute
tracée, le méridien en question étant déja vaguement
préformé dans l'œuf mür. Cette interprétation, très
plausible, et dont nous n’avons aucune raison de douter,
démontrerait qu'il existe dans les manifestations dyna-
miques de la fécondation chez les diverses espèces
des différences quantitatives. Les recherches d'Enm.-
B. Wazsow sur le Dentale laissaient déja soupçonner ce
fait.

Ceci est très suggestif : Cynthia et le Dentale seraient
des intermédiaires entre Rana fusca, l'Oursin et les As-
téries, Cerebralulus, Lanice, etc... et d'autres œufs dans
lesquels les manifestations dynamiques se réduiraient à si
peu de chose, qu'ils deviendraient capables de parthéno-
génèse naturelle. Ce n’est là bien entendu qu'une vue pu-
rement hypothétique. Mais elle nous paraît assez intéres-
sante.

Ce qui est essentiel, c’est que partout où on les à re-

cherchées, les manifestalions dynamiques de la fécondation

existent et les descriptions des auteurs v font souvent
allusion. En 1883 déjà, En. Vax BEexEeDEx avait insisté sur
les remaniements du cytoplasme ovulaire qui chez l'As-
caris succèdent à la fécondation. Bien d'autres après lui
ont signalé ailleurs des changements analogues; nous
citerons parmi eux, Vanper Srricur et Lams qui, dans
des travaux récents sur les Mammifères, ont noté un vé-
ritable renversement de la polarité de l'œuf. Bien que ces
notions ne soient pas sorties, jusqu'à présent, du domaine
de la description et que ceux qui les ont reconnues se

soient bornés à en figurer les aspects, elles nous sont pré- …

cieuses et nous nous plaisons à y voir une source de fu-
tures recherches expérimentales.

5e
DENT 4

MÉCANISME DES MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 20)

L'Ascaris megalocephala que nous venons de citer, mé-
rite une mention particulière. [Il est, jusqu'à présent, le
seul objet où les bouleversements produits dans l'œuf par
le spermatozoïde aient été étudiés au point de vue phy-
sique et chimique: c'est à Fauré-Fréuier (1913) que
nous devons ces recherches fort intéressantes et qui nous
font, entrevoir pour la première fois le mécanisme intime
des manifestations dynamiques.

Nous savons ce que cet auteur entend par équilibre de
maturation de l'oocyte; il marque l’achèvement, par
suite d'une cause quelconque, des réactions qui se sont
produites pendant la période d'accroissement et ont donné

. naissance à des produits divers. Antérieurement déjà, en
étudiant ce que Baraïzcox appelle la réaction propre de
l'œuf, nous avons expliqué que chez l’Ascaris elle se ca-
raclérise par une répartition nouvelle des éléments figurés
du cytoplasme; des inclusions intra-ovulaires sont ex-
pulsées de la masse de l'œuf, dont le volume se réduit
ainsi de moitié; en même temps, le glycogène est hy-
drolysé et la plus grande partie entre dans la composition

de la chitine formant l'épaisse enveloppe extérieure de
l'œuf ; un produit spécial, un éther de l'acide ascarylique,
est saponilié et l’acide libéré constitue une mince mem-
brane qui double la première; enfin une graisse neutre
apparaît dans l'œuf.

Il est évident que ce remaniement et ces transforma -
tions, aboutissant à un nouvel état d'équilibre (équilibre
de copulation), ne sont autre chose que l’ensemble des
manifestations dynamiques de la fécondation. Quand
elles sont terminées, l'œuf fécondé a la composition ma-
térielle et les localisations dynamiques adéquates à son
ontogénèse.

_. < x 1
210 PROPRIÉTÉS DE L'OŒUF FÉCONDÉ Li

Fauné-Fréurer admet — avec preuves expérimentales
à l'appui, — que la cause initiale de tous ces changements
est un abaissement de la tension superficielle du contenu
ovulaire; c'est ce facteur qui provoquerait, selon toute
probabilité, la perturbation dans la répartition des éléments
figurés du cytoplasme. Cet abaissement de la tension su-
petficielle serait dû à la dissolution dans l'œuf d'une subs- «
tance (l’ascaridine) que contient le spermatozoïde (corps «
réfringent).

Si les observations de Fauré-FrémiETr sont exactes, elles
prouvent, sans réplique, que les manifestations dyna-
miqués reconnaissent comme cause le spermatozoïde, et
sont, par conséquent, un acte de la fécondation. Elles «
démontrent en outre — et ce n’est pas moins essentiel —
que l'établissement de ces manifestations dépend simple-
ment d’un changement relativement minime dans l’état …
physique de l'œuf, et du coup elles échappent au mys-«
tère dont on à trop longtemps enveloppé les propriétés
spécifiqués de la’ matière vivante. Il y a plus encore dans
ces recherches : elles nous permettent de comprendre que
dans un œuf volumineux comme celui de la grenouille,
le spermatozoïde préside à l'orientation des localisations
serminales. L’abaissement de tension naissant en effet dus
spétratotoide, sa propagation dans l'œuf partira de lui ; =
la traînée spermatique qui marque en somme la succession
des points occupés par le spermatozoïde, apparaît ainsi
comme la ligne de propagation du changement d'état
physique et il devient dès lors compréhensible qu'elle soit
déterminante du méridien de symétrie bilatérale de l'œuf
fécondé €

Dans ces déductions nous avons dépassé de béau-
coup la pensée de Fauré-Fréuier lui-même; peut-être

;
FI

MÉCANISME DES MANIFESTATIONS DYNAMIQUES 211

avons-nous été trop loin ; l'avenir nousle dira. On pourra
contester l'extension à d’autres œufs du mécanisme réalisé
chez l'Ascaris, mais il est extrêmement probable que les
facteurs physiques qui interviendraient éventuellement
dans d’autres cas, ne seraient qu'une variante de ceux
dont nous venons de saisir le Jeu et que, tout comme ces
derniers, ils auraient leur origine dans le contact du sper-
matozoïde avec le cytoplasme ovulaire. |

Quel que soit le sort réservé à ces considérations, une
chose est assurée ; c'est que l'acte par lequel l'œuf fécondé
prépare et rend possible la réalisation de ses propriétés
ontogénétiques s’est à jamais dégagé des nuages de la spé-
culation théorique et appartient désormais à l'analyse
scientifique.

. Nous nous sommes efforcé jusqu'ici de ramener à un
petit nombre de facteurs relativement simples, les phé-
nomènes grâce auxquels l’œuf mûr, inerte, agonisant,
renaît à la vie et commence une évolution longue et com-

: pliquée.

Cette étude quelque peu ardue terminée, une revision
de la parthénogénèse expérimentale s'impose ; nous con-
naissons maintenant les divers actes de la fécondation ;
nous allons rechercher comment ils sont réalisés dans la
parthénogénèse expérimentale ou par quoi 1ls y sontrem-

__ placés. |

; L
I
1868

CHAPITRE V

FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNEÈSE

Sommaire. — L'’énergide parthénogénétique. — Impuissance du
pronucleus femelle à se diviser seul, — Analyse cytologique de la
parthénogénèse par piqûre et ses conséquences. — Moyens divers

de pallier au déficit de chromatine dans l’œuf parthénogénétique.
— Le rôle véritable du second temps dans les méthodes de par-
thénogénèse en deux temps. — Localisations germinales et mani-
festalions dynamiques dans la parthénogénèse, — Analogies et
différences avec ce qu'elles sont dans la fécondation. — La fécon-
dation partielle. — Ses divers degrés et ses conséquences, — Si-
gnification de l'élimination de chromaline dans la fécondation par-
lielle.— Ses analogies avec la réduction caryogamique. — Par-
thénogénèse naturelle — Sa signification biologique.

Dans une comparaison entre la parthénogénèse expé-
rimentale et la fécondation, tous les « actes » que com-
porte celle dernière n’ont pas une égale importance :
quelques-uns sont même complètement négligeables.
L'apport de lendances héréditaires, que nous appelons
plus volontiers l'influence spécifique exercée par le
spermatozoïde, n’a son équivalent dans aucune des mé-
thodes de parthénogénèse employées jusqu'ici, et n'a
donc pas à entrer en ligne de compte. Les produits nés
d'une même femelle sans l'intervention du mâle, seront
naturellement d’ure plus grande uniformité, puisque la
gamme des varialions possibles sera réduite de moitié.
Mais, néanmoins, les petits caractères personnels des
œufs, en produisant de légères différences individuelles,

VALEUR DE L'ÉNERGIDE PARTHÉNOGÉNÉTIQUE 219

pourront laisser à une race parthénsgénétique une ca-
pacité d'adaptation suflisante.

Par contre, 1l est fort instructif de mettre en parallèle
les autres actes de la fécondation et ceux que la parthé-

_nogénèse réalise quand elle est efficiente. En effet avant

d'affirmer, comme on le fait si souvent, que les agents
physiques, chimiques ou mécaniques Jouent le rôle du
spermatozoïde, — ce qui signifie qu'ils agissent exacte-
ment comme lui — il est nécessaire de soumettre à une
analyse méthodique les réactions de tout ordre qu'ils
provoquent dans l'œuf. C’est cette analyse que nous
allons tenter en prenant toujours, comme pierre de
touche, les effets normaux de la pénétration d'un sper-
matozoïde.

Examinons d'abord comment la parthénogénèse par-
vient à compenser l'absence du demi-noyau et du centro-
some, qui sont l'apport matériel principal dans la fécon-
dation. Ces deux éléments sont d’une importance
essentielle, puisqu'ils concourent à assurer, au moment

de la segmentation, la formation d’une figure caryoci-

nétique assez puissante pour entrainer la division com-
plète de l'œuf. Mais nous savons que le centrosome ne
peut exercer son aclion que si le cytoplasme de l'œuf

vierse à subi une modification, probablement d'ordre

physique, grâce à laquelle il devient capable de s’irradier

aulour de centres, qui peuvent d’ailleurs être diversement
composés. Ce changement est l’une des manifestions
dynamiques de la fécondation.

Or, on sait aujourd'hui qu'il succède toujours aussi

au premier temps des principales méthodes de parthéno-

génèse expérimentale, tout comme la contraction de l'œuf

et l'expulsion concomitante de liquide.

214 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

Chez la grenouille, notamment, une heuré après ka
piqûre pure et simple par le procédé de Baranixow, 1
cytoplasme ovulaire s’irfadie puissamment antour d'a
point très rapproché de la surface du pronucleus fe-
melle (Hérianr, 1913); chez FOursin, un aspect analogue
se manifeste, dans la méthode de Lors, quels
minutes après que les œufs, traités par l'acide butyrique,.
ont été replacés dans l'eau de mer ‘; dans les techniques”
imaginées par D£é£ae, le tanin chez l'Oursin, et l'acide.
carbonique chez les Astéries, ont probablement la mêm ;
influence.

Il se forme donc une énerqide femelle, dont les ray
cytoplasmiques convergent vers un grain Ou un corpus
cule que l’on peut A Re considérer comme.
étant lé centrosomé de l'œuf. Cette énergide est très
apparente ; chez la grenouille et chez l'Oursin, où elle &
été bien étudiée, elle ne le cède en rien à l’énergide spers
matique normale de Ja fécondation (voir fig. 44). Elle se
comporte aussi tout à fait comme elle : après avoin
afteint son apogée, elle commence à s'estomper et ne
tarde pas à disparaître. En même temps, le pronucleuss
femelle s'est résolu en ses chromosomes, mais che
l’Echimoderme, cette tentative de mitose avorte, à peine
ébauchée et un noyau vésiculeux se reconstitue (Herssr
Hivore, Hércanwr, etc.). Chez la grenouille, la cinèse
nucléaire poursuit son cours jusqu'à la mélaphase eb
même f'anaphase (Baraitzos, Henzanr) ; cela prouve
que le centrosome s’est divisé et que deux énergides dés
segmentation ont succédé à la première. Toutefois, l'œuf”
ne se segmente pas non plus. |

&..

{ Voir parmi les travaux récents ceux de Hixpce et de HErLaNe"

(1914). ‘

IMPUISSANCE DU CENTROSOME OVULAIRE 219

Cette impuissance est très caractéristique de la par-
thénogénèse artificielle. Jusqu'alors, en eflet, tout avait
très bien marché : les changements physiques du cyto-
plasme s'étaient produits, et il s'était irradié en une
énergide ; le noyau avait pu, lui aussi, préparer sa dvi-
sion et même la pousser assez loin. Brusquement alors,

Fig. 4h. — Energide femelle avec son pronucleus dans 1’œuf
parthénogénétique de Rana fusea
(D'après M Herrasr.)

le tableau change, les processus amorcés s’arrétent, et si
rien n'intervient l'œuf meurt et se désagrège.

Que conclure de ces faits sinon que, sous l'influence
du premier temps dans les procédés de Lœs, de B1-
TAILLON, et probablement de Derace, l'œuf sort de son
état d'inertie et entre en activité selon des processus qui
ne diffèrent par rien d’important de la fécondation nor-
male ?

210 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

Néanmoins, l'œuf est incapable de se diviser convena-
blement | L'analyse que nous avons poursuivie au cha-
pitre précédent, a démontré que cette incapacité relève
sinon totalement, du moins en grande partie, de l’insuffi=
sance de chromatine nucléaire. Il faut don: que la par-
thénogénèse suppiée aux conséquences de ce déficit et”
l'on peut dire, a priori, que l’expérimentation dispose,
à cette fin, de trois moyens : 1° diminuer la masse cyto-«
plasmique à diviser, c’est-à-dire réduire le travail à effec-
tuer ; 2° renforcer l'activité du ou des centrosomes ;
5’ augmenter la masse de chromatine que renferme le
pronucleus femelle.

Si » grâce à l’un ou l’autre de ces artifices, on obtient
une première division cellulaire, on peut être presque cer-«
tain que les autres suivront régulièrement ".

Nous venons d'employer le mot artifice et c’est avec
intention, car on ne peut nier qu'en recourant à des pro-
cédés de ce genre, on ne fait plus de ‘la fécondation expé-\
rimentale, on n'en réalise plus un acte normal: on lex
remplace par quelque chose d'autre. :

La réduction de la masse à diviser est obtenue, dans
l'œuf de grenouille, par l'introduction des élémentss
figurés du sang ou de la lymphe qui constitue le second
temps dans la de de Baraircox. Cela ressort très |
clairement des soigneuses recherches d'HerLaxr (1913)
dont nous avons eu l’occasion de parler dans le chapitre

précédent.
BATAILLON avait déjà remarqué qu'autour des blocs

Lea

: 14

à ; £ ; : ARE ..

Il n'est même pas nécessaire que celte première division soit.
tout à fait régulière et typique (Cf. Decace), mais il faut que la mi-
tose nucléaire ait été bien équilibrée. ;

LE SECOND TEMPS DE LA PARTHÉNOGÉNÈSE 217

irréguliers qui sont sans doute les restes des cellules
inoculées, il se forme de petits asters. HerLanr a montre
que ce sont là de véritables Faure accessoires, qui
peuvent être parois très volumineuses et constituent
autant de terriloires cyloplasmiques soustraits à l’action

Fig. 45. — Ouf parthénogénétique de Rana fusca, montrant deux éner-
gides accessoires dans la région piquée. La trace du stylet se reconnait à
une large plage pigmentée L'énergide femelle est estompée, mais on y

voit le pronucleus au centre.

(D'ayrès M. Hrnranr.)

de l'énergide parthér nogénétique véritable (fig. A5). En
vertu 4 propriétés répalsives que nous leur connaissons,
les énergides, tant qu elles existent comme telles, ne se
confondent Jamais ; la conséquence la plus iniportante de
cet état de choses est que le noyau, au moment où il se
prépare à la mitose, n'occupe pas le centre d'équilibre
de l'œuf, mais bien celui de l’énergide femelle, qui cest

L'œuf 13

218 EÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

notablement: plus petite (fig. 45), Aussi le fuseau, de:.
division —. qu. est de ‘/. trop, court — sera-t-il, quand
il se formera, beaucoup plus rapproché de la surface qu'il
ne l'est dans l'œuf fécondé.;:1lle sera même d'autant plus #
que.les énergides. accessoires. seront plus nombreuses ou,
plus volumineuses.

Alors, suivant l'application: de. la loi de TercHmanx, le
clivage cellulaire pourra partit;,en, femps voulu, de la
bohe corticale.del’œuf et passer entre-les deux noyaux-
filles, avant que ceux-ci n'aient; commencé.une seconde mi-
ose. Une fois mise, en marche, là segmentation se
poursuivra sans obstacle, jusqu'au, bout puisque les
énergides accessoires. n’ont; comme toutes. les es
qu'une durée éphémère ‘:

Comme on le voit, cette: interprétation repose tout Ë
entière sur la Rae insuffisante du. fuseau,de +
Re co On pourrait; x la. vérité, lui faire une à
objection grave : c'est que le centrosome ovulaire, r
« organe » en dégénérescence et destiné à disparaître, est#
peut-être co Éible pour ; assurer une cinèse nucléaire

2 d'u db x

AE RER NUE TOR Épelee CO ERONRe NE

Le À pcq Les [ss

assez longue

Nous avons répondu d'avance, dans le chapitre précis
dent, à ceite objection : le ES sait maintenant ce que

nous pensons. du. centrosome en tant qu'organe, mais il

la polyspermie, où. les énergides. spermatiques. ont un#
centrosome. neuf: et: pleinement:aelif, les. fuseaux, mito-”
tiques qui, s’y. forment: n°y.sont pas: moins. de:'/; plus“

à + x
‘4
3

: Cu

LE SECOND- TEMPS DE LA PARTHÉNOGÉNÈSE 219

courts que dans l’énergide où s’est faite la copulation des
pronuclei (fig. 25 A. B.). Ce fait parle assez clairement
pour qu'il soitinutile d’insister davantage.

En définitive, 1l apparaît donc que dans la parthéno-
génèse artificielle des Amphihiens, le déficit de la chroma-
tine lincorporée dans la mitose de segmentation est la
cause essentielle de l'échec de la piqûre non accompagnée
d'inoculation. Cette dernière n’est qu'un détour propre à
alléger la besogne que l'œuf mis en marche et complète-
ment fécondé est incapable d'accomplir jusqu'au bout :
elle ne représente, à aucun titre, un acte normal de la fé-
condation et n’est qu'un simple procédé expérimental,

Quand le premier temps agit seul, la mitose nucléaire
n'entraîne pas la division cellulaire, ou celle-ci, quand
elle apparaît, est tardive, irrégulière et abortive (Ba-
TAILLON, confirmé par Bracuer et Hercaxr). La raison en
est que sitôt la première division nucléaire terminée, une
seconde, puis une troisième lui succèdent sans interrup-
tion : centrosomes et chromosomes continuent à se diviser

dans un cytoplasme resté trop longtemps commun, et il
se trouve bientôt constellé d'un chaos d’asters et de fi-
gures caryôcinétiques multipolaires, qui ne peuvent
aboutir qu'à la nécrose finale de l'œuf ! (Hercaxr, 1913).

Le second moyen de parer à l'insuffisance quantita-
tive du noyau de segmentation parthénogénétique serait,
avons-nous dit, de renforcer l'énergie du centrosome
femelle ou d'en faire naître un nouveau qui compléterait

- ou même remplacerait le premier.

1 C’est exactement ce qui se passe aussi dans la polyspermie expé-

rimentale chez la grenouille, quand elle est forte, ou quand le ré-

_ glage du nombre des noyaux et des centrosomes n’a pas pu se faire
(cf. Bracer, 1910 et Hercaxr, 1911).

Mug

220 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

La première de ces éventualités n'a, en e.le-mème, k
rien d’invraisemblable. La question de savoir si c'est
l’activité du centrosome lui même ou le pouvoir d'irra-#
diation du cytoplasme qu'il faudrait augmenter est assez
secondaire dans le débat, et c'est une influence de ce genre
que BaraizLox invoque pour expliquer l'action du séCor :
temps dans sa méthode. Les blocs chromatiques issus des
débris leucocytaires introduits dans l’œuf avec le stylet,
agiraient à la manière de catalyseurs, accélérant et stimu-
‘lant Re astérienne insuffisante par elle-même. Peut-«
être même la formation de novo de chromatine dans
l'œuf, que Baraicrox croit avoir observée (1904), inter-| ê
viendrait-elle dans le même sens. É.

Malgré l'incontestable intérêt de cette manière de voir,
il nous semble que l'interprétation d'HErLaxr mérite ia
préférence ; elle rend mieux compte des faits tels qu'ils si se
présentent dans les préparations, ou plutôt elle en est
l'émanation directe. En effet, l'énergide femelle, et plus
tard la partie achromatique de la mitose de segmeiitas
tion ne sont pas renforcés par les cellules inoculées dans
l'œuf ; celles-ci, peut-être par la chromatine de leu#
noyau, irradient bien le cytoplasme autour d'elles, mais
les asters ainsi formés restent à côlé de l'énergide parthé=
nogénétique ; cette dernière prend le dessus, non pas
parce que sa puissance est accrue, mais parce qu'elle ne
doit plus dominer qu'un territoire moins étendu.

Il convient d’insister sur cette différence capitale qui
sépare les conceptions de Baraizcox et d'Hercanr, Dans
la première, le second temps de la parthénogénèse ne ferait
que stimuler un acte que la fécondation produit normale=

ment et que l'œuf müûr ne peut qu'ébaucher ; dans la se
conde l'inoculation remplacerait cet acte par un autre qu»

LE SECOND TEMPS DE LA PARTHÉNOGÉNÈSE DO

n'a pas son équivalent dans l'activation par un spermato-
zoïde.

Mais ceci n'exclut pas la possibilité de cas où l'inter-
vention expérimentale, dans la parthénogénèse, a réelle-
ment le résultat postulé par BararzLox ; il est fort possible
que, chez les Astéries notamment, les beaux développe-
ments obtenus par D£LaGr, grâce à l'emploi exclusif de
l'acide carbonique, soient redevables d'une action de ce
genre. Une étude cytologique minutieuse fournirait cer-
tainement des documents intéressants pour la solution de
ce point.

Chez l'Oursin, il semble bien que la réussite des essais de
parthénogénèse artificieile soit sous la dépendance de la
formation de novo d’un aster avec centrosome dans le cy-
toplasme ovulaire ’. Nous avons déjà dit qu'une semblable
néoformation est aujourd'hui un fait définitivement acquis
à la science (MorGax, Epu.-B. Wirsox, etc.). Tous les au-
teurs qui se sont occupés de parthénogénèse expérimentale
- l'ont constatée et plus ou moins formellement décrite dans
leurs travaux (Lors, Decage, Baraicrox, etc.), et tous
- ont reconnu qu elle était la conséquence normale de l’ac-
tion des solutions salines hypertoniques, des solutions su-
crées, etc.

Peut-elle expliquer le succès des méthodes de Lors et
de Derace sur l'œuf d'Oursin ? Nous ne connaissons pas
encore bien le mécanisme cytologique des agents em-
ployés par Derace, et c'est d'autant plus regrettable que,
- pour cet auteur, l'hypertonicité du milieu n'est nullement

1 Nous disons un centrosome ; il peut évidemment s’en former
plusieurs, si l’action du réactif a été un peu trop prolongée, mais
alorsla mitose nucléaire est généralement chaotique et sbortive.

229 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

nécessaire. Mais diverses recherches récentes (Herssr,
1909, 1912, Hivpce, Hercanr, 1914), commencent à
nous éclairer sur les aspects microscopiques de l œuf aux
deux temps de la méthode de Los,

Sous l'influence de l’acide butyrique ou d’un acide ana- M
logue, il se forme dans l'œuf d'Oursin, comme après la 4

Fig 45, — Monaster dans l'œuf parthénogénétique d’Oursin.
(D’après Hinoce.)

piqûre dans l'œuf de grenouille, une puissante énergide…
femelle, centrée près du pronucleus ; celui-ci se résoud.
en ses chromosomes et on voit se constituer ce que les.
auteurs appellent un monaster (fig. 46). Cela dures
quelques minutes, puis tout rentre au repos, maïs une de-
mi-heure ou trois-quarts d'heure plus tard, le cycle re-
commence avec le même aboutissant ; il peut même se
répéter une troisième fois. 54

On saisit déjà entre l’œuf de grenouille et l’ œuf d Oursin,

LE SECOND TEMPS DE LA PARTHÉNOGÉNÈSE 223

ure différence notable : dans le premier, letentrosome se
divise ; dans le second il en'est incapable et ne peut don-
ner à la figure mitotique les deux pôles qui lüi sont né-
cessaires,

Quelle est la raison intime de cette impuissance ? Nous
l'ignorerons tant que nous ne serons pas fixés sur les causes
immédiates de la division des centrosomes *. Nous mous
abstiendrons donc d'émettre une ‘hypothèse qui restérait
stérile dans l'état actuel de nos connaissances.

Quoi qu'il en soit, il résulte d’une étude très fouillée,
faite récemment par Herzavr (1914) ?, que si on fait agir
la solution hypertonique au moment opportun et'exacte-

ment pendant le temps voulu, un éentrosomèe nouveau,
entouré d’une irradiation astérienne apparaît dans l'œuf ;

. certains de ses rayons se fixent sur les chromosomes, et le

. monaster parthénogénétique se trouve ainsi transformé en

- un diaster dont Taspect est celui d'une mitose èén méta-

… phase *. À celle-ci succède une anaphase normale et une
seomentalion régulière de l'œuf.

Ici donc, le second temps de la méthode de Lors — et

_ peut-êtreaussi de celle de Derace (?) — supplée à l'insuffi-
sance de l'activité mitotique de l'œuf vierge par la pro-
duction d'un nouveau centre d'irradiation qui vient

#’ajouter à celui qui existait déjà et l’aider à accomplir ses

fonctions.

1 Voir à ce sujet les idées fort intéressantes de Garrarno et de

Hantoc, très bien exposées par Prenanr dans un article général
(190) et dans une revue récente de D£raër (1914).
. ? La guerre, à laquelle Hgrcawr a pris part dans les rangs de l’ar-
_ mée belge, ne lui a pas permis de publier encore le détail de ses
recherches, mais tous les résultats étaient acquis dès juillet 1914.

3 [l ne s’agit évidemment là que des cas les mieux réussis.

2
5

29/ FÉCONDATION ET PFARTHÉNOGÉNÈSE

Encore une fois, il s'agit évidemment d’un arüfice L:
expérimental, Certes, il ressemble plus à un acte de la fé- &
condation normale que l'inoculation de lymphe, mais il
n'en est pre moins vrai que l’activalion tout entière a étés
provoquée par 2 premier temps ; c'est celui- -Ci qui féconde
l'œuf, mais pour qu'il aille jusqu’au bout un autre con-
cours est nécessaire, celui de la solution hypertonique qui”
crée quelque chose de vraiment anormal.

Un mot. enfin, du troisième moyen par lequel on peut
pallier à l'insuffisance nucléaire de l'œuf vierge : l'aug-"
mentation, par uñ procédé quelconque, de la quantité dem
chromatine. à

Peut-être se produit-elle souvent, sinon “toujours, dans
l’œuf d'Oursin simplement activé par l'acide butyrique, +
l'acide isovalérianique ({Herssr) ou le tanin. En effet,
pendant le stade monaster, les chromosomes peuvent
poursuivre leur tentative de mitose jusqu'à se fendre lon-«
gitudinalement (cf. fig. 46) : leur nombre se trouve, par
conséquent, doublé au moment du repos qui succède au
premier -monaster ; il l’est encore quand le second cycle
recommence. Cependant, la solution hypertonique reste
quand même nécessaire ! s.

Ce fait paraît en désaccord avec la théorie d'HerLanr,«
mais il convient de faire remarquer : 1° que le doublement
numérique des chromosomes n'implique pas nécessaire
ment une augmentation correspondante de la quantité de
chromatine ; 2° qu'en admettant même qu'elle soit réelle,
celte augmentation arrive peut-être trop tard et que le
cytoplasme en est à une phase de son cycle où il n’est plus
capable de réagir de façon adéquate. k

Nous ignorons encore si ces remarques ont une réelle ra
valeur ARE ; elles s'imposent cependant à l'esprit“

LE SECOND TEMPS DE LA PARTHÉNOGÉNÈSE

parcé qu'elles sont fort plausibles et méritent d'autant plus
de retenir notre attention, qu'elles sont susceptibles d’être
contrôlées par l'observation.

Un fait, néanmoins, est à retenir: c'est la possibilité
d’un doublement pour ainsi dire spontané du nombre des
chromosomes sous l'influence d’une activation de l'œuf
poussée un peu loin. Il nous permet de comprendre l’ori-
gine d'un des caractères les plus discutés qu'offrent les
larves parthénogénétiques obtenues par Dxrace. Get au-
teur affirme et maintient, malgré les contradictions, que
leurs noyaux contiennent le nombre normal de chromo-
-somes. On lui a objecté que c’était une « impossibilité » !
Nous savons maintenant que Decace peut très bien avoir
raison, mais il y a encore, dans ce domaine, matière à
des recherches intéressantes.

On voit par ce qui précède, combien chez l’Oursin, cet

objet classique de la parthénogénèse expérimentale, l'ana-
lyse du second temps est délicate. Le premier temps, ou
plus exactement l'activation ‘, a des résultats à peu près
identiques dans l’œuf de grenouille piqué par un fin stylet
et dans l'œuf d'Oursin traité par un acide ; elle réalise tou-
jours les actes essentiels de la fécondalion, parce qu'elle
pravoque, ainsi que nous l'avons déjà dit, une réaction
propre, générale et banale de l'œuf (Baraiurox). Mais
quand on veut parer à l'insuffisance des moyens dont
celui-ci dispose pour pouvoir se développer, quand on
doit produire quelque chose de nouveau, les difficultés
surgissent et il faut à l'observateur beaucoup de patience

1 On dit toujours le 1°7 et le 2° temps de la méthode de Los,
mais il faut bien noter que l’on peut indifféremment en renverser
l'ordre.

+
Pa
+
*«
F4 14

13.

220 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

et de méthode pour analyser quantitativement et qualita-
tivement la valeur des résultats obtenus. L'œuf activé est,
en ellet, un réactif extrêmement sensible ; on peut presque
‘toujours enregistrer ses changements sous la forme d’as-
pects morphologiques dont l'interprétation peut êtreim—
médiatement accessible. C'est la raison pour laquelle
nous avons tant insisté sur eux. Certains observateurs les
négligent trop, et parfois même les dédaignent ; dussions-
nous être traité de réactionnaire ‘nous persisterons à croire …
que, pendant longtemps encore, l'étude cytologique sera
le meilleur critérium dont on disposera pour apprécier
les résultats d’une technique expérimentale.

Le
* *

Nous n'avons pas parlé jusqu'ici des localisations ger-
minales dans la parthénogénèse expérimentale, à
Il est évident, a priori, qu’elles doivent s'établir et se
stabiliser aussi bien là que dans la fécondation puisque
l’œuf convenablement traité se développe en une larve ni
normale. À
Chez les Echinodermes la question se pose très mal,
puisque nous n’y connaissons encore que fort incomplè- M
tement les manifestations dynamiques de la fécondation."
Les bases manquent pour une frecherche de ce que peu- «
vent produire, à ce point de vue, les agents connus de par=
thénogénès artificielle. à
Il n’en est heureusement pas de même pour l'œuf de &
grenouille ; il nous met en face de faits précis, et comme.

1 C’est un Lo pesiie que Lœs nous a personnellement adressé il y |
- a très peu de temps (1915).

LOCALISATIONS GERMINALES DANS LA PARTHÉNOGÉNÈSE 227

on va le voir, fort suggestifs. Leur étude, que nous allons
poursuivre avec quelque détail, permettra de tirer la con-
clusion finale de la longue comparaison que nous aurons
faite entre l'œuf fécondé et l'œuf rendu parthénogéné-
tique par des moyens physiques ou chimiques.
Dès ses premières recherches, BaratLrox annonçait
que, sous l'influence de la piqüre, tous les œufs réagis-
sent : ous se contractent, expulsent le liquide périvitellin,
s’orientent dans l'eau dans le sens où les sollicite la pe-
santeur ; pour employer l'expression de l’auteur, ils com-
mencent l'épuration de leur cytoplasme par l'élimination
des déchets. La question a été reprise, peu après, au point
de vue spécial des localisations germinales(Bracer 1911),
Æt les résultats obtenus ont été concluants. Dans une série
de 2.149 œufs piqués par le procédé de BaraïzLow, 208
seulement, dans lesquels le stylet avait entraîné de la
lyÿmphe, sont entrés en segmentation et ont donné des
larves, maïs fous sans exceplion ônt présenté, deux heures
environ après l'intervention, un croissant gris tout à fait
normal et identique à celui des témoins.
Ces observations, qui complètent celles de Baraïzcow,
permettent de dégager une conclusion impor tante : la pi-
_qüre pure et siraple. en d'autres lermes, le premier temps

- de la parthénogénèse expérimentale, provoque d'une Façon

constante, dans l'œuf de grenouille, la totalité des mani-
festations dynamiques de la fécondation, et, spécialement,
extériorise, en les stabilisant, les localisations germinales

et la sy métrie bilalérale invisibles jusqu'alors. Herranr
- a pu s'assurer que les vapeurs de chloroforme, employées
- aussi par BarTaïzLoN pour remplacer l'activation par le

ss ont des effets analogues.

Il fut démontré, en outre, par la même occasion, que

228 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

les localisations germinales ont, dans l'œuf parthénogé-
nélique, la même signification et les mêmes propriétés
que dans l'œuf normalement fécondé : leur plan de symé-
trie bilatérale devient celui de la larve, le blastopore ap-
paraît dans la partie la plus large du croissant gris;
celui-ci correspond donc à l'extrémité céphalique de l’em-
bryon futur, etc.

Un simple agent physique accomplit donc tout ce que
réalise le spermatozoïde. Si on ajoute à cela les observa-
tions cytologiques de Baraïccon et d'HErLanT : expul-
sion du second globule polaire, formation d'une énergide
centrée sur le pronucleus ou le centrosome femelle, divi-
sion ultérieure de ce centrosome et du noyau de l’œuf, «
qui sont aussi la conséquence régulière de la piqûre pure M
et simple, on est autorisé à affirmer, que le premier temps *
de la parthénogénèse dans le procédé de Baraïccon pro-
voque la totalité des actes de la fécondation nécessaires & «
la mise en marche d'un développement normal. Il ne
manque, pour que l'équivalence soit complète, qu'un ap- «
port nucléaire dont nous connaissons l'importance et au-
quel le second temps a pour rôle de suppléer. :3

Mais, entre les localisations germinales de la parthéno-
génèse et celles de la fécondation, il existe cependant une M
différence qu’il importe de dégager parce qu'elle révèle
des propriétés insoupçonnées de l'œuf mür. È

On a vu que dans l'œuf de grenouille normalement «
fécondé, le méridien de pénétration du spermatozoïde dé- «
‘termine le sens dans lequel se figent les localisations ger- «
minales et devient le plan de symétrie bilatérale définitif. «
Dès lors, il y avait intérêt à rechercher si, dans la parthé- M
nogénèse, le point de piqûre n'aurait pas la même valeur M
déterminative. Or, il n'en est absolument rien (Bnacuer,

[er

L
dus

LOCALISATIONS GERMINALES DANS LA PARTHÉNOGÉNÈSE 224

1911). Il n'existe aucune corrélation entre la partie de
l'œuf où se forme le croissant gris et le point d’entrée du
stylet.

Que signifie cette apparente contradiction ? Une courte
digression sur la polyspermie expérimentale de l’œuf de
grenouille en donnera l'explication.

L'observation démontre que, quel que soit le nombre
de spermatozoïdes qui ont pénétré dans l'œuf !, le crois-
sant gris apparait en même temps et avec les mêmes ca-
ractères que si la fécondation avait élé monospermique ;
les localisations germinales qu'il extériorise y ont aussi la
même destinée : elles dirigent de la même façon tout le
développement ultérieur (BracnErT, 1910).

L’explication la plus plausible de ce fait, étant donné
ce que l'on sait de la fécondation normale, serait que
parmi les multiples énergides formées dans l’œuf polys-
permique, il pourrait y en avoir une, plus volumineuse
ou mieux placée que les autres, dont le spermatozoïde
aurait exercé seul le rôle qu'assume le spermatozoïde
unique dans la monospermie ; cette énergide aurait mé-
rité le qualificatif de principale, par opposition aux
autres, devenues réellement accessoires. Dans cette éven-
tualité, la traïnée spermatique principale aurait dû se
trouver dans le méridien de symétrie bilatérale de l'œuf.

Cependant, les recherches les plus attentives n'ont
rien révélé de semblable : dans un œuf polyspermique de
grenouille, il n'y a pas d'énergide principale au sens que
nous venons d'indiquer ; la répartition des localisations
germinales n'y est donc pas le fait d’un spermatozoïde

1 Dans des limites compatibles avec la vie : il ne faut pas qu'il y
en ait 100 ou plus.

230 PÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

unique; une seule interprélation reste possible dans ces
conditions : les manifestations dynamiques, dans la fé-
condation polyspermique, résultent de la coopération de
tous les spermatozoïdes pour une action simultanée ;
l'irritation de toute la surface de l’œuf par des éléments
_ qui la perforent en des points les plus divers, provoque
une réaction en masse. Puisque cette réaction aflecte un
type déterminé, et rend visibles extérieurement des loca-
lisations germinales réparties à droite et à gauche d’un
des méridiens de l’œuf, on ne peut refuser d'admettre que
tout cet ensemble était non seulement préparé, mais
ordonné d'avance. L’œuf mûr et vierge doit donc avoir «
ses énergies formatrices déjà localisées et sa composition
doit être symétrique bilatérale ; mais celle-ci est vague,
incomplète et sûrement instable ; elle est capable, notam- «
ment, de se reconstituer après une lésion destructive pas 1:
trop étendue, ainsi que le prouve le fait, déjà signalé,
que 45 minutes après l’imprégnation par le sperme,
l'enlèvement d’une partie de l’œuf n’altère pas encore sé-
rieusement le cours du développement : l'équilibre ma=
tériel et dynamique, un instant rompu, peut se rétablir «
intégralement (V. page 205). À

Dans la fécondation normale, monospermique, le
spermatozoïde bouleverse l’organisation préexistante, la
remanie, et la remplace par une autre ; l’irritation Îloca-
lisée et progressivement croissante qu'il exerce sur l'œuf
lui permet de détourner à son profit une répartition que à
l’oogénèse avait préparée. ‘i

Dans la polyspermie, au contraire, l'irritation, loin …
d'être limitée à un seul point, s'exerce à la surface entière
de l'hémisphère supérieur de l'œuf, et la réaction qui lui j
est consécutive est générale et complète d'emblée. Dès À

LOCALISATIONS GERMINALES DANS LA PARTHÉNOGÉNÈSE 291

lors, les localisations germinales, simplement ébauchées
et totalement labiles jusqu'alors, achèvent de s'établir et
sont stabilisées sur place sans subir aucun changement
topographique appréciable.

Selon toute vraisemblance, il en est de même dans la
parlhénogénèse par piqüre. Il semble, à première vue,
qu'elle ait plus d’analogie avec la fécondation normale,

mais c'est une erreur. Quelque fin que soit le stylet em-
ployé, il est toujours plusieurs dizaines de fois plus gros
qu'un spermatozoïde, et tandis que celui-ci entre lente-
ment, mettant plusieurs minutes pour traverser les en-
veloppes et la couche corticale de l'œuf, le stylet perfore
en une fraction de seconde. La piqüre est donc en réalité

extrêmement brutale et l'irritation soudaine : il n’est pas
étonnant, dès lors, que la réaction de l’œuf soit brusque
et totale d'emblée.

On voit se préciser maintenant les différences entre les
manifestations dynamiques de la fécondation et celles de
la parthénogénèse et de la polyspermie. Ces deux der-
nières techniques expérimentales concordent pour déceler
l'existence, dans l'œuf de Rana fusca, d'une mosaïque de
potentialités que la fécondation remanie et déplace en
même temps qu'elle les fige dans leur localisation nouvelle
(BRACHET, 1911).

Par ce long détour, un des caractères les plus 1 impor-
tants de |’ sut müûr est mis en lumière. Il va de soi que
Ja conclusion qui vient d’être formulée n’est valable qu'à

la condition que le rôle déterminant que nous avons
assigné au spermatozoïde dans la monospermie soit
Drbl sans conteste. Aux preuves que nous avons anté-
- rieurement données et qui sont déjà convaincantes, on

- peut en ajouter une autre qui est vraiment très sugges-

2392 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

tive. Dans l'œuf de grenouille dispermique, quand les «
points de pénétration des deux spermatozoïdes sont sufh-
samment distants pour permettre une observation rigou-
reuse, on constate que le plan de symétrie bilatérale de
l’œuf passe toujours à mi-distance entre les deux (Her-
LaNT) ; {lest donc la résultante de leurs actions respectives.
Aïnsi la dispermie établit une heureuse transition, entre la
monospermie d'une part, la polyspermie et la parthéno-
génèse de l'autre.

Toutes les observations que nous venons de relater ont
porté sur l’œuf de Rana fusca ; les conclusions qui s’en «
dégagent sont strictement applicables à lui-seul. Mais
s’il est fort peu probable qu'il constitue une exception
unique dans la nature, il serait injustifié et en tout cas
prématuré, de vouloir en faire un prototype dont les
autres œufs ne seraient que des variantes. La vérité est «
que, jusqu'ici, l’'embryologie expérimentale n’a porté ses #
recherches que sur un nombre restreint d'espèces.
Parmi elles, les unes se prêtent mieux que les autres à
l'analyse de certaines manifestations : l'œuf de grenouille:
a ses avantages comme l'œuf d'Oursin a les siens. Au fur
et à mesure que s'élargira le champ des investigations, =
on comprendra mieux les faits acquis dans les cas qui M
furent étudiés les premiers, on dislinguera plus sûre- .
ment des autres ceux dont la portée est vraiment générale,
et on pourra peut-être ériger au rang de lois, les simples \
conclusions que l’on avait dégagées de quelques obser-
vations particulièrement nettes.

Les notions que nous venons d'exposer auront-elles cet 3
heureux sort? La réponse apparlient à l'avenir. |

LA FÉCONDATION PARTIELLE 233

il n'a été question, jusqu'ici, que de la parthénogénèse
artificielle proprement dite, c’est-à-dire celle d’où est com-
plètement exclue l'intervention d'un spermatozoïde. Or,
on à publié, dans ces dernières années, une série d'inté-
ressants travaux, qui nous ont révélé de nombreux cas
dits de /écondation partielle, dans lesquels le spermatozoïde
n'accomplit qu'une partie de ce qu'il fait normalement.
Îls constituent une transition fort curieuse entre la par-
thénogénèse provoquée par des agents physiques, chi-
miques ou mécaniques, et la fécondation normale ; à ce
titre, ils ont pour nous une importance particulière et
c'est de ce seul point de vue que nous les examinerons.

C'est, croyons-nous, à BaraizLow, que l’on doit les pre-
mières observations sur ce sujet. Nous en avons déjà dit
un mot dans un chapitre précédent. En 1906, BaraïLzLon
« féconde » des œufs de Bufo calamita par du sperme de
Triton alpestris ; les spermatozoïdes traversent les enve-
loppes et touchent la surface de l’œuf, mais ils ne pénè-
trent que rarement et sans jamais aller bien loin ; tout au

plus les trouve t-on, inertes, dans les couches corticales

du cytoplasme, qu'en aucun cas ils n’irradient en éner-
gides ‘

Néanmoins, sous la seule influence de l'irritation su-
- perficielle qu'ils provoquent, l'œuf est activé et s'engage
dans des tentatives de segmentation qui avortent d’ailleurs
régulièrement. L'effet parait donc être exactement le
même que si l'œuf avait été simplement piqué par un fin

1 Ceci est fort curieux, car des éléments quelconques du sang ou
de Ja lymphe en créent de très nettes (V. plus haut).

254 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

stylet bien propre : le sperme étranger, en d’autres termes,
a remplacé le premier temps de la parthénogénèse par
piqûre.

Dans des cas de oe genre, c'est à peine si l'on peut
parler de fécondation, même en restreignant à son mini-
mum possible la signification de ce terme ; aussi ne les
-citons-nous qué pour mémoire et à titre d'entrée en ma-
tière pour d’autres expériences dont ils sont en quelque «
sorte le point de départ. |

KureLwieser (1909) féconde des œufs d'Oursin par du M
spermede Mytilus. Nousnégligeronslapolyspermie, trèsfré-
quente et sans grand intérêt, pour ne tenir compte que des M
cas où la fécondationesteffectuée par un seul spermatozoïde,
Celui-ci entre dans l'œuf, sa tête pivote de façon à orienter
le col en dedans; les rayons d’une puissante énergide |
spermatique en partent bientôt. Après en avoir gagné le
centre, le pronucleus femelle se résoud en ses chromosomes M
constituants, en même temps que le centrosome, issu
sans doute du spermatozoïde, se divise. La fécondation
serait tout à fait normale, malgré l’éloignement zoologique
des espèces croisées, si la tête spermatique, transformée en »
pronucleus mâle, participait à la mitose de segmentation M
qui se prépare ; mais il n’en est rien. Elle gonfle bien un
peu, reste néanmoins en cet élat sans que ses chromo-
somes apparaissent, et elle se comporte véritablement en.
corps étranger inclus dans le cytoplasme. |

Pond. si à ce moment on fait agir sur l'œuf de
l'eau de mer rendue hypertonique, la mitose du pronucleus .
femelle se poursuit, l'œuf se segmente et dans les cas fa:
vorables, il peut se former une ete dont tous les carac- 4
tères sont purement maternels. 4

Tous les actes de la fécondation ont donc été réalisés

LA FÉCONDATION PARTIELLE 239

dans ce croisement. sauf l'amphimixie nucléaire, Aussi un
traitement analogue au second temps de la parthénogénèse
de Loœg a-t-1l été nécessaire pour qu'un développement
puisse s’en suivre.

Inatile de dire qu'HerLanr a eu soin de souligner lefait.
Oskar Herrwie (1911,1913), puis Güxrner Herrwi
et Pauza Herrwic ont obtenu des résultats fort analo-
gues dans de remarquables travaux sur l'influence exercée
par les substances radio-actives et d’autres agents chi-
miques. sur l'œuf mûr, le spermatozoïde et l'œuf fé-

- condé. Nous ne retiendrons ici de ces recherches, qui vi-
saient avant tout à prouver que les tendances héréditaires

. sont localisées dans la chromatine nucléaire, que ce qui
touche à notre sujet.

L'irradiation suflisamment prolongée des spermatozoïdes
a pour résultat d’inhiber le pouvoir de division de leur

- noyau, sans diminuer ni leur motilité, ni leur aptitude à
pénétrer dans l'œuf, ni les propriétés de leur centrosome.

Les détails cytologiques, dans plusieurs des travaux des
Herrwic sont assez incomplets, mais les arguments 1n-
voqués sont cependant suffisants pour que l'on puisse
croire, avec eux, qu'un spermatozoïde de grenouille, for-
tement irradié, se comporte, dans l'œuf de grenouille,
comme le fait le sperme de moule dans des œufs d’Oursin.

Il doit cependant y avoir une différence, la fécondation
doit être plus parfaite, car, sans aucun traitement ulté-

-rieur, l'œuf de grenouille se segmente et poursuit un dé-
veloppement qui peut aller très loin.

Il est intéressant de remarquer, avant de poursuivre,

que ce que les biologistes ont pu faire dans leur labora-
“toire, la nature le réalise parfois. Eva KruGer a observé,

… chez un Rhabditis, que l'œuf y subit normalement une fé-
74

= V2 ASS es

236 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

À?

condation partielle qui ressemble fort à celles dont il vient «
d'être question. Le spermatozoïde pénètre et active l'œuf

qui, sous cette influence, expulse un globule polaire, puisil ©
dégénère purement et simplement sans jouer d'autre rôle!
Il se comporte donc comme un véritable agent de parthé- «

nogénèse et même comme un agent très parfait, puisque

#:-

4
Fig 47. — Fécondation de l’œuf Ms par du sperme de Chaetoplerus.
ri

ke “te le pronucleus mâle (plus petit) est encore séparé du pronucleus fe-
noble.

(D'après E. Gone) -

la réduction quantitative de chromatine qui accompagne la #
formation du second globule polaire est évitée ! C’est un vé- «
ritable pont jeté par la nature entre la fécondation et la «
parthénogénèse naturelle. !

Mais ce ne sont là que les aspects inférieurs de la fé-

. condation partielle ; nous allons la voir se compliquer gra- «
duellement.

LA FÉCONDATION PARTIELLE 237

E. Gopzewst (1911) arrose les œufs d'un Oursin,
Sphaerechinus avec du sperme d'une Annélide, Chaetopte-
rus. La fécondation, à condition qu'elle soit monosper-
mique, se déroule avec une parfaite régularité : à l'éner-

gide spermatique succède la copulation des deux

pronuclei et même leur fusionnement en un seul noyau

Fig. 47 bis. — Fécondation de l’œuf d'Echinus par du sperme de Chaelop-
lerus. B, copulation des pronuclei et formation de l’énergide spermatique.
(D'après E. Gorrewskt.)

(fig. 47). Seulement un peu avant que ce noyau n'entre
en prophase de sa première mitose, sa membrane se
rompt, de la chromatine en sort qui se répand dans le cy-
toplasme où elle sera résorbée (fig. 47. D). On ne trouve
plus, dans la plaque équatoriale, quand elle s’est consti-
tuée, que les chromosomes ovulaires ; la chromatine du
Chétoptère a donc été rejetée après une union éphémère

avec celle de l’Oursin. Le développement peut se faire

ANT Ar Là

+ re 5
+
e

238 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE 4

d’ailleurs, et très régulièrement. Mais, ainsi qu'il était à «
prévoir, un traitement hypertonique coraplémentelte est.
indispensable. à
Une étape de plus est encore franchie dans un autre
croisement : celui d’un œuf d'Echinus par celui d’une“
Annélide, Auduinia. C’est Kupezwieser (1912) qui en an

Fig. 47 ter. — Fécondation de l'œuf d'Echinus par du sperme de Chaelop-
terus. G, fusionnement des deux pronuelei.

(D'après E. Gonrewski.)

fait connaître les effets. La monospermie est rare, mais
quand elle réussit, tous les phénomènes morphologiques
de la fécondation s’accomplissént sans anomalie, jusque
et y compris la copulation et l'union complète des deux «
pronuclei. Au moment de la prophase et de la métaphase …
de la première mitose de segmentation, les chromosomes …
maternels se dégagent normalement du noyau : on peut pi:

les reconnaître et les compter. Quant à la chromatine pa- F
ternelle, elle prend également place dans le fuseau, mais |

#
&

LA FÉCONDATION PARTIELLE 299.

au. lieu de se reconstituer en des chromosomes véritables,
elle se décompose en des blocs ou des grumeaux irrégu-
liers. Ces blocs se dirigent sans ordre bien défini vers
l’un ou l'autre des pôles de la figure caryocinétique. Au
moment de la division du corps cellulaire, certains
d'entre eux, restés en retard, se dispersent dans le cyto--

Fig. 47 quater. — Fécondation de l’œuf d’Æchinus par du sperme dé Chae- -
lopterus. D, élimination de-chromatine mâle hors:du noyau: de segmenta-

tion.
(D'après E. Goprewsxi.)

. plasme. où. ils finissent: par. être résorbés, tandis queles
. autres:sont: incorporés dans: lesnoyaux-filles. Les:mêmes
. processus-se reproduisent lors: dé la seconde, et: éven-

_ tuellement de la troisième mitose, et toute la chromatine :

>
|

3
1
|

d'Auduinia finit ainsi par-êtrerésorbée.
Une-éliminationsanalogne: de.la:chromatine paternelle;
mais plus curieuse encore etprobablement incomplète, se -

2/0 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

retrouve dans le croisement de deux Oursins :.Strongylo-
centrolus femelle par Sphaerechinus mâle. Barrzer (1909) «
a vu qu'elle se produit au cours des deux premières divi:
sions de l'œuf fécondé. La différence principale avec le
cas précédent, est que le noyau mâle édifie aussi ses chro-
mosomes constitutifs, sous leur forme, leur nombre et
leur aspect normaux. À chacune des deux premières ana-
phases, quelques-uns d’entre eux restent en retard, ne
sont pas repris par les noyaux en voie de reconstitulion «
et finissent par disparaître dans le cytoplasme. EF
La fécondation des œufs de Strongylocentrotus par du
sperme d’Arbacia a des suites encore plus inattendues.
Ici, non seulement la morphologie de la fécondation est
normale, mais celle des premiers stades de la segmentation
l'est également (BALTzER, 1910). Les chromosomes mâles
et femelles participent à tous les processus, tout en con-…
servan( parfaitement la forme, la taille et le nombre carac-«
téristique des espèces auxquelles ils appartiennent. Puis à
un moment donné, la jeune blastula subit une sorte de
crise pendant laquelle la chromatine paternelle est brus-
quement éliminée des noyaux. Si l'œuf surmonte cette %
crise, il peut continuer àse développer et donne un pluteus
de Strongylocentrotus ’.. &

1 Ilest intéressant de noter que dans le croisement inverse! 4
Arbacia® X Sphacrechinus d’, il se produit uneélimination de 18chro-«
mosomes paternels dès les premières mitoses de segmentation, Ilen«
est de mème, et ceci est plus remarquable encore, dans les croise-
ments Echinus @ ou Strongylocentrotus $ par Sphaerechinus G', alors
que les inverses marchent très bien et sans élimination (Bazrset)
Les chromosomes de Sphaerechinus font donc mauvais ménage avec.
tous les œufs d’une autre espèce, Cela parait être dù à la forme et à ©
la taille de certains d’entre eux, qui restent en retard au moment de
l’anaphase et ne sont pas repris par les noyaux-filles en reconstitu- «

LA FÉCONDATION PARTIELLE 241

On aura certainement remarqué que les croisements
qui viennent d'être envisagés constituent une série réguliè-
rement graduée, au cours de laquelle on voit la féconda-
tion se compléter progressivement : à son point de départ,
elle est presque de la parthénogénèse ; au dernier terme
elle s’arrêle au seuil de sa réalisation définitive. Il n'y
manque plus que l’incorporation, à tout jamais, du noyau
apporté par le spermatozoïde étranger. Et remarquons

que cetté fécondation partielle n'a de résultat véritable,

c'est-à-dire n'est capable d'être immédiatement suivie
d'une ontogénèse, que quand l’amphimixie nucléaire s’est
produite et a duré assez longtemps.

Mais ilest un autre fait, très intéressant. La gradation
de la série se mesure, en réalité, à la capacité progressi-
vement croissante des noyaux spermatiques de vivre dans
un protoplasme étranger pour eux, de participer à son
métabolisme et de s’assimiler les substances qu'ils y
trouvent.

En revanche, les centrosomes accompagnant ces mêmes
noyaux seraient, eux, beaucoup moins délicats, beaucoup
moins spécifiques, puisque dans tous les croisements
que nous avons passés en revue, ils s’accroîtraient et se

_multiplieraient dans les cytoplasmes où on les aurait

introduits : un centrosome spermatique de Mollusque ou
d'Annélide, non seulement vivrait, mais proliférerait dans
les plasmas des œufs d'Oursins ; un noyau, au contraire, y

est dissous ou en est rejeté !
Il ya là. manifestement, quelque chose qui heurte la

tion. Dans des cas de ce genre, l'élimination chromatique est due à
des causes purement mécaniques et la capacité ou l'incapacité d'assi-
milati:r ne sont ras en cause.

en AU. à,
« 6%

242 . FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE k

raison. Aussi pensons-nous qu'on a peut-être été trop:
loin en admettant comme certain que, dans ces croise-
ments, les centrosomes de la segmentation ont été appor2*
tés par le spermatozoïde. On se rappelle que, parmi les”
manifestations dynamiques provoquées par l'activation de:
l'œuf, l’une des plus frappantes est le pouvoir qu'acquiert…
le cytoplasme ovulaire de s'irradier puissamment. Le
grain qui occupe le centre de l'énergide dans la féconda-
tion normale est, physiologiquements un centrosome, et
il est très admissible qu'il dérive directement de celui que
possédait le spermatozoïde. Mais il est parfaitement dé=
montré que des grains tout à fait analogues peuvent:
prendre naissance dans l’œuf lui-même, au contact d'un
noyau ou mème de détritus nucléaires (F.-R: Lure, Bas
TAILLON, HEerLANT). Que l’on considère ou non ces grains
comme de simples nœuds de coagulation des colloïdes
protoplasmiques, il n’en est pas moins vrai que, fonctions
nellement, ils ont la valeur de centrosomes, tels quelles
définissent les morphologistes ! a i

Nous inclinons donc à croire que dans la fécondation:
partielle hétérogène, le centrosome qui occupe le centres
de l’énergide de l'œuf activé n'est, à aucun titre, unor=
gane importé par le spermatozoïde, mais a pris naissance
sur place, et est avant tout la conséquence de l'irradiation
du cytoplasme ovulaire provoquée par l'activation. Si l’on.
tient à l'élever au rang d'organe, il faut le considérer
comme formé dans l'UE et par l'œuf ; dès lors il est
tout naturel qu il y vive et s’y développe.

En ce qui concerne le noyau, sa résolution cy clique

‘ Inutile d’insister sur les différences profondes qui séparent cette |
conception des archoplasmas et autres formations analogues. à

ED LASER æ

LA FÉCONDATION PARTIELLE 243

en chromosomes, sa taille et l'aisance avec laquelle la
technique histologique le met en relief, rendent son étude
plus commode ; on va voir qu'elle est aussi plus impor-
tante et surtout plus suggestive.

Le perfectionnement progressif que l’on constate dans
la série des fécondations partielles que nous avons dressée
est, comme nous l'avons remarqué déjà, essentiellement
caractérisé par une persistance de plus en plus durable
du matériel chromalique mâle dans le noyau de l'œuf fé-
condé. Au bas de la série, il est incapable de participer
‘aux actes primordiaux de la fécondation. Mais plus on
s'élève, moins se font sentir les conséquences de l’hétéro-
généité des gamètes ; au dernier terme qui ait été décrit,
le noyau spermatique, non seulement se fusionne avec le

pronucleus femelle, mais parcourt plusieurs fois avec lui
le même cycle évolutif : il se divise, il augmente sa subs-
“tance aux dépens de celle de l'œuf ; il assimile, par con-
-séquent, des éléments nutritifs du milieu où il se trouve.
| Cependant, malgré cette adaptation en apparence par-
“faite, à un moment donné et pour une cause qui nous
échappe encore totalement, une incompatibilité apparaît ;
“au lieu de continuer à se nourrir et à croître, la chroma-
tine étrangère est elle-même ou bien digérée, ou tout au ,
0 expulsée.

Orilest un point sur lequel il faut insister, parce qu'il
# très remarquable : Îles chromosomes d’Arbacia, par
exemple, introduits dans un œuf de Strongylocentrotus
_ restent, tanl qu'ils vivent, des chroinosomes d’Arbacia ;

ils conservent malgré tout leur taille et leur forme, leur
Dombre aussi reste is même !

“ Ce fait n'est pas un mince argument en faveur des idées
à égnantes sur la permanence et la continuité des chromo-

24! FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

somes. Nous ne reviendrons plus sur ces théories au sujet
desquelles nous avons déjà exprimé notre pensée, mais
nous devons retenir, de ce qui vient d'être dit, que deux «
substances figurées, de composition hétérogène, vivant
une vie commune dans une même cellule, conservent une
autonomie élonnante et, en dépit de leurs échanges mu-
tuels, gardent leurs caractères distinctifs ". Gela prouve,
nous semble-t-il, et c’est là une acquisition qui est loin
d'être négligeable, que de grandes différences morpholo-
giques ne correspondent pas nécessairement à des diffé-
rences profondes dans la constitution physico-chimique »
des protoplasmes. DAS |
Dans un autre ordre d'idées, l'élimination précoce ou
plus où moins retardée de la chromatine mâle dans les fé- …
condations hétérogènes dont le produit est du type pure-
ment maternel, semble être, de prime abord, un puissant
argument en faveur de l'idée, défendue par O. Herrwe,
STRASSBURGER et ‘d’autres, qui localise dans le noyau le.
substratum matériel des tendances héréditaires. ;
Il n'en est rien cependant ; une expérience de Gop-
LEWSKI (1906), que nous connaissons déjà, le prouve abon-.
damment. | ’
Le moment est venu d’en reparler, parce que, malgré”
ses apparences de fécondation parfaite, le croisement
effectué par Gobzewsxi clot en réalité la série des fécorda-"
tions partielles examinées jusqu'ici. D:
Cet auteur a pu féconder des œufs d'Oursin (Echinus

! L'idée du parasitisme vient ici à l'esprit. Mais il suffit d'y ré
fléchir un peu pour voir qu'elle n'a que la valeur d’ün terme de“

comparaison. Dire que les faits dont nous parlons sont du parasi-\
tisme est une explication purement verbale.

En à
Q1

LA FÉCONDATION PARTIELLE

ou Strongylocentrolus) par du sperme d’un Crinoïde :
Antedon rosacea. Les deux pronuclei copulent entre eux
et leurs chromosomes prennent une part égale aux mi-
toses de segmentation. À aucun moment on n'observe
d'élimination de la chromatine mâle ; celle-ci trouve
donc dans l'œuf d'Oursin toutes les conditions néces-
saires à son accroissement et à l’accomplissement des
phases rythmiques de son activité. La fécondation semble
parfaite: le développement marche bien, mais il se fait
selon le type exclusivement maternel, et le pluteus qui en
provient est très purement celui d’un Echinus ou d'un
Strongylocentrotus.

L’éloquence de ces faits est suffisante pour que nul ne
s'étonne que Goprewsxt soit de ceux qui dénient au
noyau le monopole exclusif de l'hérédité. Laissant pro-
visoirement de côté ce point, que nous discuterons
ailleurs, relevons surtout que le spermatozoïde d’A ntedon
a accompli tous les actes de la fécondation, y compris une
amphimixie nucléaire probablement définitive. Pendant
. tout le cours de la segmentation, le noyau mâle a donc

profité, au même titre que le noyau femelle, dela syn-
thèse de chromatine dont le cytoplasme est le siège; car
cette synthèse paraît être, chez l'Oursin du moins, un fait
bien démontré (Masine, Goncewsxi, J. Bury, Koxo-
PACKA, etc.) !.

Il est déconcertant, il faut l'avouer, que dans ces con-
ditions, le mâle n’exerce aucune influence sur le cours du

| { Fauné-FRéÉmIET nie qu'il y ait une synthèse de chromatine dans
- l'œuf d’Ascaris en segmentation. Mais il est fort pcssible que, dans ce
| cas spécial, elle soit masquée, ou peut-être neutralisée, par la « di-
. minulion chromatique » relativement considérable subie par les chro-
. mosomes des cellules somatiques.

14.

2/0 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

développement, mais on pourrait y trouver, sans trop de
peine, une explication vraisemblable : il ne suffit pas,
pour qu'une fécondation’aille jusqu'à l'apport de tendances =
héréditaires, que le noyau étranger assimile, c’est-à-dire
rende semblable à lui-même, des produits de synthèse du
cytoplasme ; 1l faut encore que la réciproque soit vraie et
que le chimisme de l'œuf subisse aussi l'influence de
l’activité fonctionnelle du noyau. Cette condition est, à
coup sür, nécessaire pour qu'une fécondation soit suivie
d'hybridation.

_ Nous ignorons tout de cet échange réciproque, mais
nous pouvons supposer, en attendant mieux, que les chro-
mosomes d’Antedor vivent dans l'œuf d’Oursin sans rien
lui rendre, en retour, qui soit capable de le modifier et:
d’influencer sa structure. C’est en cela, que le croiserent
Echinus X Antedon diffère de ceux qui sont suivis d'hy-
bridation véritable et où le produit offre un mélange de.
caractères paternels et maternels ; car alors seulement on
peut affirmer que la fécondation a été totale.

On voit donc que l'expérience de GopLewsxt réalise le
dernier chaînon de la série inaugurée par celles de Ba-
TAILLON et de KupezLwiEsER ; avec elle la fécondation par-
tielle s'arrête au seuïl de la fécondation totale.

À
* *X cr.

Les croisements accompagnés de fécondation partielle £
suggèrent certains rapprochements, assez intéressants pour fe
justifier un examen attentif. 0

Dans tous, sauf dans le dernier, la chromatine mâle est À
éliminée dès les premières phases du développement em $
bryonnaire. Au contraire, dans.le produit d’Echinus par m

ÉLIMINATION CHROMATIQUE ET RÉDUCTION 247

Antedon, elle ne l'était pas encore aux stades les plus
ultimes sur lesquels l'observation a pu porter, mais tout
incite à croire que si l'on réussissait à élever dans de
bonnes conditions ‘ les plutei obtenus, on verrait se pro-
duire, à un moment donné, l’épuration nucléaire ; et si
alors les organes génitaux étaient formés, il est à peu près
certain que l'observateur non prévenu qui y ferait l'étude
de l’oogénèse ou de la spermatogénèse, prendrait l'élimi-
nation de la chromatine paternelle pour une forme spéciale
et un peu aberrante de la réduction chromatique qui, chez
tous les êtres vivants, caractérise spécifiquement l’évolution
des produits sexuels. Comme conséquence l'idée naît et
se précise, que cette réduction normale pourrait bien
n'être, elle aussi, que l'élimination, mais après un long et
- fruclueux usage, d'une substance étrangère introduite au
moment de la naissance de l'individu, par l'agent fécon-
dant.
Nous pressentons déjà les objections multiples que l’on
. peut opposer à cette interprétation : les unes sont de prin-
cipe, les autres de fait.
- On dira que nous en revenons à l’ancienne théorie,
- défendue par En. Vax Bexepex ‘1883) et par Cn. Senc-
wicx Minor, de l'hermaphroditisme originel des cellules
sexuelles ; pour eux, en effet, la formation des globules
. polaires est, en réalité, l'expulsion des éléments mâles
. contenus dans l’œuf.
Sans doute, il y a un fonds commun entre cette manière
. de voir et celle que nous avons émise, mais 1l réside plus

- dans les mots que dans les idées qu’ils expriment, On sait

U
W

x
st
NN

. 4 On sait que l’élevage des larves d’Echinodermes les plus nor-
- males et les plus vigoureuses est extrêmement difficile (Cf. Derace).

248 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

très bien, aujourd'hui, que ce n'est pas la maturation qui
détermine le sexe de l'œuf; sauf dans le cas très spécial
des Phylloxeras et des Aphides il ne devient pas femelle
après qu'il a subi la réduction chromatique, il l'était avant
et il le reste après. Si, quand il forme ses globules po-
laires, l'œuf rejette réellement ses chromosomes pater—
nels, nous savons très bien que ces chromosomes sont
ceux d’un spermatozoïde déterminant du sexe femelle !
La découverte de l'hétérochromosome, qui est de beaucoup
postérieure à l'époque où En. Vax BENEDex faisait ses re-
cherches (1883), impose un important correctif à l'hypo-
thèse du grand embryologiste belge ; mais épurée de
l'erreur d’un hermaphrodisme initial de l'œuf, et réduite
à l’idée que la maturation est l'élimination de la chroma-
tine paternelle, elle redevient parfaitement admissible.
Tout le monde se rappelle l’objection capitale qui lui
fut faite et que l’on répète parfois encore aujourd'hui : si

l'œuf, quand il màrit, se débarrasse de ce qui lui vient de |

son père, comment le produit qui en naïtra pourrait-il
tenir certains caractères de ses grand-parents paternels ?
Cette objection, qui a suffi à faire tomber la théorie dans

l'oubli pendant toute une généralion, n'a pourtant aucune.

valeur ‘. Elle a son point de départ dans la notion, alors

l Ainsi que nous l'avons dit (page 72), on a reconnu dans un.

nombre de cas déjà appréciable que dans les cellules somatiques et
sexuelles, les chromosomes sont répartis en deux séries, chaque
terme dé l’un ayant son équivalent de forme et d'aspect dans l'autre.
Quand la maturation se prépare, ce sont les partenaires des deux
séries qui s’apparient. Tout le monde admet que ces deux séries sont,
l’une d’origine paternelle, et l’autre d’origine maternelle, Mais ce
que beaucoup d’auteurs contestent, c’est qu'après leur appariement,
elles se disjoignent simplement lors de la première mitose de matu-

ÉLIMINATION CHROMATIQUE ET RÉDUCTION 249

. nouvelle et prise comme article de fai par la grande ma-

Jorité des biologistes, que toute l'hérédité est dirigée par

un plasma germinatif immuable, un idioplasme probable-
ment fixé dans les chromosomes qui agissent à la façon de
« principes directeurs » et peuvent changer ce qui les en-
toure sans se modifier eux-mêmes.

Mais celle notion, à laquelle nous consacrerons quelques
hgnes à la fin de ce livre, ne résiste pas à la critique d’une
saine physiologie. La substance d’un spermatozoïde, qui

ration. Presque tous prétendent — il ne faut guère en excepter que
SCHREINER, GÉRARD et Mour, — que lors du synapsis, les composants

des anses bivalentes non seulement sont accolés, mais se fusionnent,

#
;
J

- et qu'à ce moment il doit se faire entre eux des échanges de sub-

Stances. Quand ils se séparent, ils ne seraient donc plus les mêmes

- qu’au moment de leur accouplement : ils seraient tous, alors, un

mélange de particules maternelles et paternelles. L’élimination d’une
des deux séries ne ferait donc que rejeter un trop-plein. Evidem-
ment, ce ne sont là que des suppositions, sans autre base objective

que lPaspect compact et dense des chromosomes appariés pendant le

synapsis ; mais elles paraissent nécessaires à certains esprits qui,
comme H. vox Wixiwarter et plus récemment Enu.-B. Wicsox,
déclarent que la conjugaison des chromosomes serait incompréhen-
sible sans elles. Sans doute, elle est énigmatique, mais peut-être
relève-t-elle de facteurs beaucoup plus simples qu’on ne le croit. On

-a une tendance exagérée à supposer que les images microscopiques

compliquées sont l’expression de processus complexes ; c’est une
erreur évidente.

_ Pour nous résumer, nous dirons que nous admettons la conjugai-
son parallèle des chromosomes, nous ne nions pas qu'ils ne puissent
même se souder, mais nous ne pouvons admettre qu’ils attendraient
ce moment pour faire entre eux des échanges de substances qu'ils
ont eu l’occasion d’effectuer maintes fois auparavant : lors des re-
constitulions nucléaires qui ont suivi toutes les divisions cellulaires
depuis la segmentation de l'œuf fécondé. Quant à l'usage que des
théoriciens du mendelisme ont fait de ces suppositions, il tombe
avec elles.

250 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

a vécu pendant toute une vie individuelle dans un œuf
d’abord, ensuite dans oules les cellules du corps de l’em-
bryon et de l'organisme qui en procède} qui a imprimé
sa marque tant sur le développement ontogénétique que
sur les caractères personnels de l'adulte, doit avoir laissé
des traces dans ce milieu ; elle a dû le modifier assez dans
l'intimité de sa composition pour que ces traces soient de-
venues indélébiles, même après la disparilion de la cause
qui les a produites.

. Si l'objection de principe peut être aisément réfutée, il
subsiste, contre l'hypothèse que nous défendons, des argu-
ments de faits qui sont plus graves. Le plus important
consisterait à dire que si elle est applicable à l'oogénèse,

elle ne l'est pas à la spermatogénèse ; ici, en effet, il ne°«

peut pas y avoir d'élimination de chromaline, puisqu’aux
dépens d’un spermatocyÿle, il se forme quatre spermato-
zoïdes également fonctionnels. Mais si le terme d'élimi-
nation n'est, en eflet, pas applicable en l’espèce, il peut
très bien être remplacé par celui de disjonction.

Certes ce changement de mot prend un peu l'apparence
d'un artifice destiné à sauver la théorie, mais telle n’est pas

notre pensée, Nous voyons dans la disjonction des chro- »

matines paternelle et maternelle au cours de la sperma-
togénése, un moyen extrêmement simple et clair d’ex-
pliquer le dimorphisme des spermatozoïdes, el nous
ajouterons même que nous n'en voyons pas d'autre.

Quel que soit le sort que l'avenir réserve à toutes ces
considérations, il nous a paru utile de les développer
parce que, des données de la fécondation partielle surgit,
pour la première fois dans la science, une lueur permet-
tant d’entrevoir la causalité d'un phénomène aussi inex-
plicable que l'était jusqu'ici la réduction caryogamique.

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us 2.

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PARTHÉNOGÉNÈSE NATURELLE 251

Nous avons parlé de la parthénogénèse artificielle, en-
visagée en tant que technique expérimentale servant à
l'analyse de la fécondation. Il existe, chez bon nombre
d'animaux, une parlhénogénèse naturelle ; l'œuf y est
capable d’un développement complet et normal sans l’in-
tervention d'un spermatozoïde. Très répandue chez les
Arthropodes, on la trouve aussi à l'état sporadique dans
d’autres groupements du règne animal (Annélides, Néma-
todes, Cestodes, etc.). Le plus souvent, elle fait partie
d'un cycle, c’est-à-dire qu’une ou plusieurs générations
parthénogénétiques s'intercalent entre une génération
sexuée initiale et une autre terminale; mais il y a des
exceptions à cette règle et l’on verra plus loin que cer-
taines espèces sont capables de se reproduire indéfiniment
par voie parthénogénétique *.

Dans le premier chapitre de ce livre, il a été dit qu'au
point de vue physiologique, la parthénogénèse naturelle
se rattachait directement à la génération agame et spé-
cialement à la sporulation et au bourgeonnement. S'il est
exact que, dans certains cas (les Méduses, d’après Caux),
le bourgeon procède d'une unique cellule du corps ma-

ternel, le rapprochement devient tout à fait saisissant et
ce qu'il paraissait avoir d’artificiel s’atténue.

Néanmoins, il ne faut pas perdre de vue, que l’œuf
parthénogénétique n'en reste pas moins un œuf, c’est à-

! La signification biologique des cycles, les changements qui
peuvent y être apportés, elc., sont très bien traités dans le livre de
Cauzzery sur la sexualité. Nous ne pouvons qu'y renvoyer le lee-
teur.

292 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

dire une cellule sexuelle femelle qui a parcouru, an cours
de son oogénèse, la série des transformations par les
quelles passent tous les œufs. On ne connaît, à ce point,
de vue, qu’une différence importante : au lieu d’ expulsens
deux globules polaires, il n’en forme souvent qu'un. Il ya
a po des exceptions et parfois la maturation est«
complète et régulière. Tels sont les œufs dont la parthé="
nogénèse est facultative (CF. Hexxecuy, 1904), c'est-à
ne qui, en principe, sont destinés à être fécondés, mais»
qui peuvent se passer du spermatozoïde si, par hasard,
les mâles font défaut et si certaines conditions es
le leur permettent ‘. É
La parthénogénèse naturelle d’un œuf ne paraît
pas être, au point de vue: physiologique, un problème
bien compliqué ; en effet, pour que son développements
puisse se mettre en marche et se dérouler régulièrement,
il doit lui suflire d’être activé, c’est-à-dire qu'il n'a besoin.
que d’un excitant dont l'effet soit analogue à celui du pre
mier temps des méthodes classiques de parthénogénèse,
expérimentale. Or, on a vu que cet effet peut être produits
par les agents les plus divers ;'chez les Astéries une lé
gère FES de température, voire un simple secouage.
peuvent suffire à la provoquer, à condition que l'œuf ait.
commencé sa maturation nucléaire. | à
Dès lors, il est extrêmement vraisemblable que le dé«
clanchement de l’ontogénèse, dans la parthénogénèse natu=«

‘ Nos connaissances sur la cytologie de la maturation dans les
œufs parthénogénétiques sont d’ailleurs fort incomplètes. La plupar 74
des travaux dont elle a fait l’objet sont assez anciens et dans beau-«
coup d’entre eux, les auteurs sont partis d'idées préconçues
Il serait fort ulile que cette étude fût reprise avec les méthodes
techniques dont nous disposons actuellement, 74

PARTHÉNOGÉNÈSE NATURELLE 253

relle, ressortit de causes très simples : changement d'état du
milieu maternel au moment de la ponte ou, après celle-ci,
influence pure et simple du milieu extérieur nouveau dans
lequel l'œuf se trouve placé. Le problème se pose donc à nos
yeux sous une forme telle, que l'expérience qui chercherait
à le résoudre apparaïîtrait a priori, comme la vérification
élémentaire d'une idée presque évidente par elle-même *.

L'étude des potentialités de l'œuf parthénogénétique,
des causes et du mécanisme de sa réaction, etc., ne
semble donc pas devoir être très féconde. En revanche,
l'explication du cycle dans lequel, en général, il est inter-
calé, la recherche des facteurs qui ont permis l'établisse-
ment de ce cycle et de ceux qui peuvent le modifier est
beaucoup plus captivante.

IL serait fort intéressant de connaître l’ensemble des
conditions qui assurent l'alternance régulière des généra-
tions sexuées et des générations parthénogénétiques, chez
les organismes à sexualité cyclique, comme les Rotifères et
beaucoup d'Insectes.

Ces questions, malgré leur importance biologique,
n'ont avec celles que nous traitons ici que des rapports
lointains, et 1l faudrait de longs chapitres pour les exposer
avec l'ampleur qu'elles méritent. Le lecteur qui voudrait
se familiariser avec elles trouvera dans le livre d'HENxEGux
(1904) une excellente description de la biologie sexuelle
d'un certain nombre d'Insectes, et dans le volume que
CauULLERY (1913) a consacré aux problèmes de la sexua-
lité, un exposé clair des recherches dont elles ont été
l'objet, appuyé sur une critique Judicieuse.

1 Il est vrai que la vérification d'idées soi-disant évidentes pa
elles-mêmes a été bien souvent l’occasion de déçouvertes inattendues

L'œuf 19

É,
ns :

æ * . Ce L2 “ Ld
294 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE

Un point seulement retiendra notre attention. L œuf
normalement parthénogénétique, avons nous dit, est un
œuf qui n’a plus besoin d'être fécondé. Cela peut être un =
perfectionnement, mais on peut, avec autant de raison, le
considérer comme une dégradation. Peu importe
d’ailleurs, car ce qui nous intéresse avant tout, c'est de
savoir si la reproduction parthénogénélique peut assurer
mdéfiniment la continuité de l'espèce.

Bien que certains faits positifs tendent à accréditer celte
manière de voir, on peut formuler en principe qu'une fé-
condation doil être la conclusion naturelle d’une série de
développements qui se sont faits sans elle. On se rappelle,
soit dit en passant, que le même principe s'applique stric-
tement aux divers modes de reproduction agame.

Telle est aussi la conclusion à laquelle a été amené Mar-
CHAL à la suite de ses belles recherches sur les Chermès.

Le cycle de ces Insectes est très compliqué : une série
de quatre générations parthénogénétiques successives,
hétéromorphes, s’intercalent entre une génération sexuée
mitiale et une autre, terminale.

Or, chez le Chermès du pin, les individus issus de
formes sexuées, c’est-à-dire les fondatrices, ont une des- “
cendance parthénogénétique très abondante ; cette fécon= «
dité diminue progressivement dans les générations sui- «
vantes et les représentants de la dernière d’entre elles,
Jes ailés sexupares, n'arrivent plus qu'à pondre un petit
nombre d'œufs d’où sortiront les individus sexués qui re- .
commenceront le cycle; etencore faut-il, pour cela, qu'ils
aient accompli une migration active sur l’Epicea oriental,
La fécondation est donc l’aboutissant final d'une série qui.
se dégrade peu à peu et elle semble vraiment sauver
l'espèce de l'extinction totale.

PARTHÉNOGÉNÈSE NATURELLE 259
Mais il faut apporter à celle conclusion une restriction
importante. S'il est exact qu'une fécondation soit indis-
pensable pour que l'espèce se maintienne complète, c'est.
à-dire successivement représentée par les individus hété-
romorphes des diverses générations, les formes parthéno-
génétiques peuvent cependant se perpétuer indéfiniment
quand les conditions nécessaires à l'apparition de la forme
sexuée viennent à faire défaut. Ainsi le Chermes pini doit
accomplir sa migration sur l'Epicea oriental, et comme
celui-ci fait défaut dans les forêts de France, la forme
sexuée avorte ou reste sans descendance !. La race fran-
çaise du Chermes pini se reproduit exclusivement par
- parithénogénèse. Elle ne parait pourtant pas près de
s'éteindre |
La reproduction parthénogénétique peut donc devenir
indéfinie sous l'influence de certaines conditions de milieu,
mais Marcaz a clairement montré que ce faciès biolo-
gique nouveau est tout à fait secondaire.
Il n'est pas inutile de rappeler à ce point de vue, que
chez les Protozoaires aussi, on a pu prolonger pendant
des milliers de générations la propagation par division
- (Wooprure); il n’en est pas moins vrai que c’est la conju-
- gaison qui sauvera l'espèce de l'extinction, le jour où elle
en sera menacée. |
*
* *#
Nous nous sommes efforcé dans les deux chapitres pré-
_cédents et dans celui-ci, de montrer la succession des
- changements que subit la cellule sexuelle primordiale

à 4 Marcxaz en voit la cause dans ce qu’il appelle la spanandrie,
c’est-à-dire l'absence ou la rareté excessive des mâles.
«

296 FÉCONDATION ET PARTHÉNOGÉNÈSE ;
dans sa forme, sa composition et ses propriétés appa-
rentes, jusqu'au moment où elle est prête à inaugurer
l'ontogénèse d’un nouvel organisme. La possibilité même
de rattacher les uns aux autres un très grand nombre den
faits, et de pouvoir les ranger dans un ordre compréhensif"
et satisfaisant notre logique, met sur la trace des lois qui.
en dirigent la manifestation.

Nous avons pu énoncer quelques-unes de ces lois, et"
même si leur formule actuelle ne doit être considérée que
comme provisoire, elles jalonnent néanmoins utilement
la route qu'a suivie la science dans ces vingt ou vingt-
cinq dernières années.

Nous avons étudié l'œuf au cours de son oogénèse
jusqu’au moment où, ayant atteint son équilibre de ma =
turation, il devient inerte, son métabolisme s’arrêtant.
Nous savons, partiellement, ce que cache cet état d'inertie
qui, s’il perdure trop longtemps, n'a d'autre issue que la.
mort. L'analyse de la fécondation a montré par quelle
série d’actes le spermatozoïde, en sauvant la vie de l'œuf,
remanie les substances qui le composent et rassemble dans.
un ordre déterminé les pièces d’un mécanisme qui Va
pouvoir se mettre en marche.

Alors, le développement commence. Nous savons dé
qu'il ne se fera pas au hasard: il y à des localisations
dans l’œuf et elles joueront, dans toutes les différencia=
tions ontogénétiques, un rôle essentiel.

À ce moment s'ouvre un nouveau chapitre de l'embryo=
logie. Aux questions d'ordre tout à fait général que nous
avons examinées jusqu ici, vont s'en bat d’autres, de
plus en plus spéciales au te et à mesure que l'œuf avan=
cera dans son évolution. C’est à l’étude de nent
d’entre elles que seront consacrées les pages qui vontsuivres

CHAPITRE VI

LA SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

Sommaire. — La segmentation n’a que la valeur d’un morcellement
et nullement d’un processus morphogène. — Notions des potentia-
lités réelle et totale des blastomères. — OEufs à développement en
mosaïque, œufs à développement régulateur et leurs intermé-
diaires. — Interprétation de cestrois catégorieset relations qu’elles
affectent entre elles: — Conditions nécessaires pour que les phé-
nomènes régulateurs puissent se produire. — Polyembryonie
naturelle. — Signification véritable des caractères extérieurs des
localisations germinales.

La répartition des localisations germinales de part et
d'autre d'un plan de symétrie bilatérale prépare, avons-

nous vu, le tracé du développement que l'œuf fécondé va
parcourir.

Il s’agit maintenant de rechercher : a) la nature des re-
lations qui peuvent exister entre l'orientation des plans de
segmentation et la répartition des localisations germi-
nales ; b) la signification réelle qu’il convient d'attribuer à
ces dernières. |

Au point de vue purement descriptif, et lorsqu'on
s'adresse à des formes bien choisies, la segmentation pa-
rait être un processus très simple. Partout elle suit une
marche régulière et les plans de clivage sont générale-
ment orientés dans un sens bien déterminé; il n'y a
peut-être d’exception que pour les Méduses (Zoza) et

pour certains Vers fortement dégradés par le parasitisme

258 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

(Hazxix), où l'œuf s'émiette en blastomères d'une façon
quelconque.
C'est grâce à cette régularité qu’on a pu, dans bon
nombre de cas favorables (Tuniciers, Mollusques, Anné-
lides, Planaires, Echinodermes, Nématodes), établir la
destinée de chacun des premiers blastomères et, par con-
séquent, de chacune des parties de l'œuf, en en suivant
l'évolution de stade en stade jusqu’à la constitution d’une
forme larvaire caractéristique . Dans cet ordre d'idées,
on peut dire que la découverte faite par W. Roux (1883).
et Prcurcer dans l'œuf de grenouille, puis par Ep. Van
Benepen et C. Juziix (1884) dans l'œuf d’Ascidie, de la
coïncidence du premier plan de segmentation et du plan
de symétrie bilatérale de la larve, marque une date dans“
l'histoire de nos connaissances.
Elle était susceptible de diverses interprétations : Roux
y vit la preuve que les divisions du noyau de l'œuf sont
qualitativement inégales et sa « théorie de la mosaïque »
a longtemps reposé sur celte idée qu'il a dû complète-
ment modifier plus tard (1903); la manière de voir qu'il
a défendue depuis dans de nombreux écrits, profonds
mais parfois quelque peu obscurs, offre maints points de
contact avec celle que le lecteur trouvera dans ce livre.
Quant à En. Vax Bexepen, dès ses premiers travaux
sur Ja structure de l'œuf, la notion de sa composition |
symétrique bilatérale lui était venue et l'allure de la seg-"
mentation chez les Tuniciers lui semblait en être la con- |
firmation. x |
L'historique de ces questions nous entraïînerait fort
loin ; l’espace nous étant limité, nous allons examiner, $

1 Nous en avons déjà parlé au chapitre rv.

LA SEGMENTATION EST UN MORCELLEMENT 299

sans autre préambule, comment, à l'heure actuelle, on
doit comprendre la segmentation en tant que processus
ontogénétique. |

En définitive, la question est celle-ci : le fait pour un
œuf de se diviser en cellules de plus en plus réduites
jusqu'à ce qu'un stade blastula soit atleint, n'est-il qu'un
découpage de l'œuf en territoires de plus en plus petits
qui se différencieront par eux-mêmes, ou bien crée-t-il
quelque chose de nouveau, en provoquant par lui-même
une différenciation ?

Le lecteur attentif à l'exposé que nous avons fait dans
les précédents chapitres, ne doute certainement pas de la
réponse que nous donnerons à cette question. La segmen-
tation, pour nous comme pour la plupart des embryolo-
gistes qui ont mis en œuvre la méthode expérimentale,
est uniquement un morcellement de l'œuf et n'a par elle-
même aucune valeur formative. Elle ne crée pas de nou-
velles localisations germinales, elle ne déplace pas celles
qui existaient et elle respecte la répartition symétrique
bilatérale de l'œuf. Le seul fait nouveau qui apparaisse
pendant qu'elle se poursuit, c'est que les potentialités
régionales, au fur et à mesure qu'elles s'isolent en des
blastomères définis, deviennent plus fixes, plus stables et
prennent un caractère déterminauf de plus en plus impé-
rieux : la composition mosaïque de l'œuf fécondé, qu'il
est parfois diflicile de déceler à ses débuts, s'affirme et se
précise avec les progrès de la segmentation (Eou.-
B. Wirsox, Frscuec, etc.).

Cette conception de la formation des blastomères et de
l'acquisition, par eux, de leurs propriétés spécifiques, a
soulevé de nombreuses controverses. Que de discussions,
souvent même fort acerbes, ont porté, il y a quelques

260 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

années surtout, sur l’isotropie ou l’anisotropie de l'œuf,
sur l'influence, déterminante ou non, de l'orientation des
plans suivant lesquels les blastomères se séparent les uns
des autres, etc.!

Cette époque était celle où l'embryologie expérimentale,

2 I

rev

sous l'impulsion puissante de Roux, commençait à

prendre pleinement conscience de ses buts et de ses mé-
thodes ; on ne distinguait pas toujours l'essentiel de l’ac-
cessoire, et surtout on était enclin à généraliser, en en

exagérant la portée, quelques faits saillants que Jes re-"

cherches de la première heure avaient mis en lumière.
Roux, H. Driescn et O. Herrwic ont pris, dans ces dé-
bats, une part prépondérante.

On peut retracer les étapes de l'acquisition et de la con-

solidation de nos connaissances sur la valeur de la seg-.

mentation en tant que processus, en rappelant briève-…

ment les aspects successifs qu a revêtus le problème dans”

l'œuf de la grenouille rousse (Rana fusca) où 1l a été
pour la première fois formulé.

Dès ses premières recherches sur la mécanique du dé-«
veloppement embryonnaire, Roux annonçait que le pre-«
mier plan de segmentation de l'œuf de grenouille coïnci-«

dait avec le plan de symétrie bilatérale de l'embryon, et

que la destruction par piqûre de l’un des deux blastomères
qui en dérivent, avait pour conséquence la formation, aux

dépens du survivant, d'un hémiembryon droit ou

gauche! (fig. 49). La même opération, pratiquée sur des.

{ Roux ajoutait, et il a insisté sur ce point à diverses reprises, que”
l'hémiembryon pouvait se compléter ultérieurement, par un processus
assez complexe qu’il appelait HÉTEenT An

n4
#
Il semble bien que la postgénération n’existe pas, ou du moins n +

pas la signification que lui accordait Roux. {Voir sur ce sujet:

E-

LA SEGMENTATION EST UN MORCELLEMENT 261

œufs segmentés en quatre, bien que donnant des résultats
moins nets, provoquait aussi la formation d’embryons
partiels, notamment d'hémiembryons antérieurs !. Ce fut
l'origine de la théorie qui considère la segmentation
comme un travail de mosaïque, caractérisé par des divi-
sions qualitativement inégales des noyaux.

O. HerrwiG, quelques années plus tard (1893), re-
prenant les expériences de Roux, ne les confirma pas.
Pour lui, la lésion d’ün blastomère altère bien le dévelop-
pement de son congénère, 1l y a production de monstres,
mais ceux-ci sont divers, quelconques, souvent non ana-
lysables, et cette variété même exclut toute possibilité
d'une comparaison de la segmentation avec un travail
de mosaïque. De plus, en comprimant des œufs de gre-

nouilles entre deux lames de verre ou dans un tube étroit,

on force les noyaux à se répartir tout autrement qu'ils ne
le font normalement, et cependant on obtient quand
même des embryons normaux : la division qualitative-
ment inégale des noyaux est donc une erreur. En réalité
l'œuf est isotrope, les premiers blastomères tiennent leur
destinée ontogénétique, non pas d'eux-mêmes, mais des
relations qu'ils affectent - entre eux, des actions réci-
proques qu'ils exercent les uns sur les autres, de l’in-
fluence du milieu extérieur. À la même époque et dans
les années qui suivirent, les brillants résultats obtenus
principalement par H. Driesc en appliquant des mé-

Kurr Zieccer, Bracuer (1904).) E. Laqueur (1909), dans un travail
plus récent, a cherché, mais sans ÿ réussir, à remettre en honneur
la postgénération.

1 Il est impossible d'obtenir des hémiembryons postérieurs pour
des raisons bien connues d’ailleurs, mais dont l’exposé nous enlraine-
rait trop loin {V. à ce sujet BRACHET, 1904).

262 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION
thodes analogues à l'œuf des Echinodermes, apportèrent
un puissant renfort à l'argumentation d'O. Herrwic.

Mais un peu plus tard, grâce aux recherches de Mor- «
GAN, Morçax et Tsupa, Morcax et Borixe, O. SCHULTZE,
Roux, Korscu, et d’autres encore, l'origine et la sigmifi-
cation du croissant gris de l'œuf de grenouille furent
reconnues telles que nous les avons décrites dans de pré-
cédents chapitres.

Dès lors, l'existence d’un plan de symétrie bilatérale
dans l’œuf fécondé, donnait à la question du caractère dé-
terminatif ou non de la segmentation, une précision
qu'elle n'avait pas jusqu'alors. On reconnut notamment,
que dans 60 ou 70 ‘/, des cas seulement, le premier
sillon de segmentation passe très approximativement‘ par
le plan de symétrie bilatérale ; que dans 8 à ro !/, des
œufs il lui est perpendiculaire, et que dans les autres, il
fait avec lui un angle variable orienté vers la droite ou vers
la gauche (fig. 48). (Morcax et À. Borixe, 1903 ; Bra-
CHET, 1903-1904).

Le problème à résoudre expérimentalement surgit donc |
avec une grande clarté : la composition de l'œuf, spéciale-
ment sa symétrie bilatérale, est-elle fixe et immuable dès
la fécondation, ou bien est-elle susceptible de remanie-…
ment pendant la segmentation et par elle? La destinée des
deux premiers blastomères est-elle toujours de donner les“
moitiés droite et gauche de l'embryon, ou bien au contraire
est-elle variable et déterminée par la position du premier

plan de segmentation vis-à-vis du plan de symétrie bila-
térale de retrs E

1 Un écartde 10° n’est pas appréciable au simple examen extérieur.
Par la méthode des coupes, nous avons constaté que la concor— .
dance parfaile n’existe que dans 4o à 50 /, des cas.

LA SEGMENTATION EST UN MORCELLEMENT 263

Les faits ont donné à ces questions une réponse qui
semble décisive ; voici la série d'expériences sur lesquelles
elle repose : au moment où le premier sillon de segmenta-
tion apparait, on choisit, dans une ponte naturelle ou
artificielle de grenouille, un certain nombre d'œufs et

UNE
RER
ERA E TET

Fig. 48. — OEuf de Rana fusca fécondé, vu par son hémisphère inférieur,
le croissant gris vers le haut de la figure. À, partie antérieure de l'œuf :
P, partie postérieure ; [-1, plan de symétrie bilatérale et de première di-
vision dans les cas typiques ; LI-I1, second plan de division normal, per-
pendiculaire au plan de symétrie bilatérale ; 45° dr et 45° g., premiers
plans de division éventuels, obliques de 459 vers la droite ou vers la
gauche, par rapport au plan de symétrie.

(D'après A Bracner.)

l'on répartit dans quatre vases distincts : a) ceux où, pra-
tiquement, il y a coïncidence exacte entre les plans de
segmentation et de symétrie bilatérale ; b) ceux où ces
deux plans sont perpendiculaires l’un à l'autre ; c) ceux
où ils font entre eux un angle de 45° ouvert vers la

26/4 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

gauche du croissant gris, et d) ceux où cet angle s'ouvre
vers la droite (Voir fig. 18).

On tue alors, avec une fine aiguille légèrement chauffée,
l’un des deux premiers blastomères ; le survivant se dé-
veloppe et donne naissance à un embryon partiel dont les

Fig. 49. — Hémiembryon laléral gauche de Rana fusca obtenu par piqûre
du blastomère droit. lequel, resté en place, est nécrosé et plus clair dans
» eq É P
le dessin.

(D'après A. Bracuer })

caractères sont différents dans les quatre séries, mais uni=
formes et constants dans chaque série particulière.

Dans le vase a, il se forme des demi-embryons droits
ou gauches (fig. 49, comp avec fig. 48), selon que l’on
a piqué le blastomère gauche ou droit.

Dans le vase b pour des raisons qu'il est superflu dem
développer ici, c'est toujours le blastomère diamétra=
lement opposé au croissant gris qui fut détruit CE
fig. 48). Deux ou trois jours après on y trouve des.
embryons auxquels manquent totalement le bourgeons

LA SEGMENTATION EST UN MORCELLEMENT 269

caudal et la partie du tronc située immédiatement au-de-
vant d'elle. En revanche, la tête, et toute la partie anté-
rieure du corps sont bien conformées (fig. 30)". La direc-
ion du plan de segmentation dans la ‘série c (fig. 48),
fait que l'un des blastomères, que l'on peut appeler anté-

Fig. 50, — Embryon partiel de Rana fusca obtenu par destruction du blas-
tomère postérieur (P) dans un cas où le premier pan de segmentation
s’élait fait suivant la ligne II-1 (fig. 48. La partie caudale manque et
est remplacée par une masse nécrosée.

(D'après A. Bracuer.) .

rieur-droit, contient toute la partie moyenne et la corne
droite du croissant gris, tandis que son congénère n'a
que la corne gauche. Si l'on tue ce dernier, il se forme
un embryon (fig. 51) dont la tête est normale, mais dont
le tronc devient de plus en plus partiel au fur et à me-
sure que l’on se rapproche de son extrémité caudale, la-

1 On se rappelle que nous avons dit antérieurement que la tête
de l’embryon se forme dans la partie la plus large du croissant
gris.

’

Le :
er.

266 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

quelle manque complètement : c'est en somme, un trois-
quarts d'embryon antérieur-droit. Enfin, la série d, qui
est la contre-épreuve de la précédente, donne les résultats |
-présumés, c’est-à-dire qu'ils sont exactement inverses. 4

On voit donc que dans les quatre séries, la destinée du

EE —

Fig. 51. — Trois-quarts d’embryon antérieur droit de Rana fusca, obtenu
par destruction du blastomère postérieur gauche dans un cas où le pre-
mier plan de segmentation suivait la ligne indiquée par 45° g. dans la
fig. 48.

(D'après A. Bracner.)

blastomère survivant dépend exclusivement de la portion du
croissant gris qu'il contient.

Il serait à coup sûr impossible de donner une démons-
tration plus parfaite de l'importance des localisations ger-
minales dans l'œuf de grenouille et de prouver avec plus «
d’évidence que la segmentation n’est qu’un découpage. M
En effet, la conclusion générale des faits que nous venons M
de décrire, doit être énoncée comme suit : dans l'œuf À
fécondé de grenouille, quelle que soit l'orientation du pre=
mier plan de segmentation par rapport au plan de symétrie 4

LA SEGMENTATION EST UN MORCELLEMENT 267

bilatérale, celle-ci se maintient intégralement dans tout le
cours du développement ; toutes les parties el tous les or-
ganes primordiaux de l'embryon s'édifient en des endroits
délerminés par la constitution matérielle et dynamique de
l'œuf. Les localisations germinales sont donc bien des
zones formatrices. Fixées en leur place définitive par la
fécondation, elles restent immuables et la segmentation
n'y change rien (BracHET, 1904).

Du même coup, le désaccord entre Roux et O. HerrwiG
disparaît, au moins en ce qui concerne les faits : les hé-
miembryons de Roux existent incontestablement !, mais
ils ne sont pas le seul résultat possible de la destruction
d’un des deux premiers blastomères. O. HenrwiG en a eu
sous les yeux, lui aussi, mais son attention a été surtout
attirée par les formes, bizarres à première vue, et inexpli-
cables quand on n’en connaît pas l’origine, que l’on trouve
régulièrement dans les séries b, c, et d, des expériences que
nous avons décrites plus haut *. Or, nous venons de voir
que ces formes, loin d'appuyer l'hypothèse de l'isotropie
de l'œuf, prouvent la solidité des localisations germi-

._nales.

Voilà donc bien établie la signification de la segmenta-
tion en tant que processus dans l'œuf de grenouille et,
d’une façon plus générale, dans l'œuf des Amphibiens *.

1 De nombreux auteurs, après Roux, en ont confirmé l’existence.
Elle n’est donc plus discutable.

? En outre O, Herrwie a décrit des œufs dans lesquels la lésion
destructive avait été trop forte, ou trop faible. Les formes que l'on
obtient alors sont souvent, on le conçoit, très difficiles à analyser.

8 Les recherches de Hercirzxa (1806) et certaines de celles de
SPEMANX (1901-1903) paraissent en contradiction avec les résultats
expérimentaux qui viennent d’être décrits. Mais on verra plus loin
que cette contradiction n’existe nullement,

208 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

On peut, sans crainte d'erreur grave, l’étendre à tous les«
œufs où des localisations germinales ont été reconnues ! M
ceux où elles paraissent faire défaut sont très rares, et,"
nous l'avons déjà dit, rentreront probablement dans la
règle générale quand on les aura mieux étudiés.

Di un chapitre précédent nous avons exprimé l'idée,
basée sur l'existence du lignage cellulaire, que les stades
morula et même blastula n’ont d'importance qu’au point:
de vue ontogénétique et sont vraisemblablement dépour-
vus de toute portée phylogénétique.

Leur valeur consiste surtout en ce qu'ils préparent des
différencialions ultérieures, en permettant aux blastomères
de prendre la taille normale des cellules de l'espèce anis
male à laquelle elles appartiennent. L’œuf est, en effet,
une cellule dont le corps cytoplasmique est considérable:
ment hypertrophié; le rapport nucléo-plasmique (voir
page 184) y est profondément troublé et pour qu'il puisse
se rétablir, 1] faut nécessairement que l'œuf s'émiette en
cellules de plus en plus petites. À partir du stade blastula, ce
résultat est atleint et l’on constate, en effet, que bien que:
les proliférations cellulaires continuent avec une extrème
intensité, la taille des cellules "ne diminue plus de façon
appréciable dans les stades plus avancés. Elle se maintient.
à la normale parce que, dès ce moment, l'œuf se nourrit; È
soit aux dépens de matériaux venus de l'extérieur, soit en
utilisant ses réserves deutoplasmiques. Le stade blastula
marque donc bien une étape, une sorte de stade critique,

1 CERFONTAINE (1907), dans une étude très soigneuse de l'œuf de
l’Amphioæus, y a reconnu après la fécondation une symétrie bilaté® |
rale qui ressemble fort à celle des Amphibiens. Il a donc aussi des

localisations germinales et, sur ces données nouvelles, son étuc
expérimentale mériterait d’être reprise.

DE :

POTENTIALITÉS RÉELLE ET TOTALE 269

dans la physiologie des cellules embryonnaires. Le simple
morcellement auquel il doit son origine s'achève avec lui
et fait place aux processus plus complexes des différen-
ciations ontogénétiques.

Mais en même temps que la segmentation du cyto-
plasme s'effectue, 1l faut, pour que la relation nucléo-
plasmique soit réalisée, que la quantité de chromatine
augmente dans une proportion correspondante : chaque
mitose nucléaire doit donc être précédée ou suivie d'une
synthèse de chromatine qui ne peut se faire qu'aux dé.
pens du cytoplasme. De nombreuses et pénétrantes re-
cherches dues à GonrEewsxt, et à d’autres auteurs encore,
ont prouvé que dans l'œuf d'Oursin cette synthèse se fait
réellement ; il est très probable qu on la découvrira dans

les autres œufs ‘. Elle est, à ce qu'il semble, le seul pro-

cessus chimique important et vraiment appréciable dont
on puisse retrouver les traces pendant la segmentation.

Chaque blastomère a sa destinée ontogénétique déter-
minée par la qualité et la quantité des matériaux qu'il
contient et qui lui ont été répartis par une segmentation
quelconque de l'œuf fécondé. Telle est la conclusion
principale qui se dégage de la lecture des pages précé-
dentes.

Mais nous nous hätons de dire qu'elle n’est valable
dans toute sa rigueur que lorsque l'œuf suit un dévelop-
pement parfaitement typique ?; elle n’a de portée qu'au

1 Nous avons déjà remarqué antérieurement que Fauré: FRÉMIET
se trompe peut-être quand il la nie chez l’Ascaris.
? Nous entendons l'expression développement typique avec le sens

270 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

point de vue purement descriptif, et, par conséquent, doit
être soumise à une analyse plus profonde.

En réalité, elle ne fait que jeter les bases du grand pro:«

blème de la potentialité des blastomères qui va, mainte-«

nant, retenir toute notre attention.

L'étude que nous avons faite jusqu ici des localisations
germinales et de leur répartition dans l’œuf et les blasto-
mères qui en dérivent, nous a permis de reconnaître que
telle zone de l'œuf ou, ce qui revient au même, tel blas-

tomère qui en occupe la place, donnera naissance, au”

cours de ses différenciations, à telle partie déterminée du
corps de l'embryon à l'exclusion de toute autre. Nous dé-
signerons l'ensemble des facteurs qui provoquent une
semblable évolution, sous le nom de potentialité réelle,
traduisant ainsi en français le terme allemand de « pros-
pektive Bedeutung » créé par H. Driescn dans ce but.
La potentialité réelle d’un blastomère c'est donc le rôle
qu'il joue dans une ontogénèse tout à fait typique. Un

exemple concret fera mieux saisir la portée de cette défi
nition : dans l'œuf de la grenouille rousse, quand le pre=«

mier plan de segmentation coïncide exactement avec le”

plan de symétrie bilatérale, nous savons que les deux

premiers blastomères placés de part et d’autre de ce plan,
constitueront respectivement, au terme de leurs différen«
ciations, les moitiés droite et gauche du corps de l'em=«

bryon. Leur pouvoir semble s'arrêter là : c’est leur pos

analytique que Roux (1903) lui attribue, c’est-à-dire un développe="
ment dans lequel toules les lois de l'ont sont 3

appliquées. Typique n’est donc pas synonyme de normal: un de
deux premiers blastomères, isolé de son congénère, pourra donne
une blastula et une mabtr dé normales, par des processus M
‘mais un semblable développement n’en est pas moins atypique.

brS

POTENTIALITÉS RÉELLE ET TOTALE 271

tenlialité réelle. Il est clair qu'au fur et à mesure que la
segmentation progresse et que les blastomères deviennent
plus petits et plus nombreux, leur potentialité réelle se
réduit etse limite davantage. Au stade où ils sont au
nombre de quatre, chacun d'eux ne peut plus former que
le quart de l'embryon ; quand ils sont huit, leur rôle
diminue encore, et ainsi de suite.

Mais surgit alors la question de savoir si, en meltant en
œuvre sa potentialité réelle, un blastomère accomplit vé-
ritablement tout ce qu'il peut. Ne reste-t-il pas en lui des
propriétés latentes, inhibées par ses connexions avec ses
congénères et par les corrélations fonctionnelles établies
entre les diverses parties de l'œuf? L'expérience ayant
répondu affirmativement à cette question, il en résulte
que la potentialité réelle n’est que la partie normalement
manifestée d’une potentialité totale plus vaste et dont ily
aura lieu de rechercher l'étendue dans chaque cas parti-
culier. C’est la « prospektive Potenz » de H. Daeiescu.

L'existence d'une potentialité totale dominant la po-
tentialité réelle dans les blastomères, si elle est bien dé-
montrée, est pour la science une acquisition précieuse,
parce qu'elle permet de mieux comprendre la signification
réelle des localisations germinales et la composition des
matériaux qui leur servent de substratum. Par ailleurs les
notions ainsi acquises apporteront un peu de lumière
dans certaines manifestations mystérieuses de la matière
vivante, telles que la régénération et les divers modes de
reproduction agame où, à un moment donné, une cellule
ou un groupe de cellules manifestent des propriétés dont
rien ne trahissait l'existence.

Nous allons entrer dans le détail des faits, en rappe-
lant les nombreuses expériences qui ont trait à la poten-

272 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

tialité totale des blastomères. On verra que les résultats
expérimentaux obtenus Jusqu'ici autorisent à distinguer
trois catégories d'œufs, qui se relient d'ailleurs par des
transitions : a) ceux où le caractère déterminatif des loca- «
lisations germinales est tel, que la potentialité totale des
blastomères — nous ne parlerons guère que des deux ou
des quatre premiers — outrepasse peu leur potentialité
réelle, ou même se confond complètement avec elle
(Mosaïkeier de Fiscnez et des auteurs allemands) ; b;
ceux où la potentialité totale est grande, mais ne peut être
décelée que par des artifices expérimentaux compliqués ; :
c) ceux enfin où elle se manifeste avec une telle facilité,
dans les jeunes stades, qu’elle a fait naître l'idée de l'iso-
tropie initiale de l'œuf et de l'équivalence des premiers
blastomères. (Regulationseier des auteurs allemands.)
Dans le premier des groupements que nous venons de
définir, rentrent les œufs des Tuniciers, des Cténophores,
des Mollusques, de l’Ascaris *. | |
Nous avons déjà vu combien les localisations germinales
sont fixes, précises et déterminantes, combien la symétrie
bilatérale est évidente dans l'œuf fécondé de certains
représentants du groupe des Tuniciers. Le premier plan
de segmentation divise toujours l'œuf en deux blastomères

n
hs
a |

‘Ilyena sfrement d’autres encore, que l’on découvrira au fur
et à mesure que les recherches porteront sur un matériel plus
-vasle. D'autre part, quand nous disons les Tuniciers ou les Mol-«
lusques, nous généralisons peut-être hâtivement, suivant en cela une
vieille habitude de morphologiste. En réalité on n’a étudié jusqu'ici
qu'un ou deux représentants de chacun de ces groupes; il y aurait
d'autant plus lieu d'être prudent que la stabilité ou la labilité des
localisalions germinales n'ont certainement rien à voir avec le sys
tème zoologique.

OŒUFS EN MOSAIQUE 273

qui sont droit et gauche et dont la potentialité réelle est de
former les moitiés correspondantes du corps de la larve
urodèle.

Or Caasry (1886), à qui l'on doit l'un des premiers tra-
vaux d’embryologie expérimentale, avait montré qu'en
détruisant par piqüre l'un de ces blastomères, l'autre se
développait en un hémiembryon latéral. Toutefois, la
description de CuaBry, parfois un peu imprécise, laissait
place à certains doutes et tandis que les uns, comme
Roux, défendaient la nature nettement partielle des
larves ainsi obtenues, d’autres, et tout spécialement
Driscu, leur déniaient ce caractère. Cette discussion n’a
plus, à l'heure actuelle, qu'un intérêt historique. Les
recherches plus récentes et très bien faites de Coxkuin
(1905) ont montré que Cnagry et Roux avaient raison.
Or, jusqu'ici, on n'est jamais parvenu à faire donner à
un blastomère d’Ascidie, plus que ce qu'il donne dans le
développement normal ". [l forme régulièrement et tou-
jours, une hémimorula, une hémiblastula, une hémigas-
trula, etc., qui ne se complètent pas. Sa potentialité
réelle semble donc se confondre avec sa potentialité
totale : il ne peut pas plus que ce qu'il fait !

Toutefois, cette conclusion n'est peut-être pas défini-
tive. Longtemps on a cru que l'œuf de grenouille avait
des localisations germinales d’une rigidité absolue et cepen-

1 Il conviendrait peut-être chez les Ascidies de ne porter son at-
tention, quand on étudie la potentialité des blastomères, que sur les
stades gastrula, neurula et chordula. En effet, quand la larve urodèle
se forme, il devient très difficile de dire, en raison de sa structure
même, si elle est vraiment partielle, el surtout jusqu’à quel point elle
l'est. C’est d’ailleurs la raison pour laquelle les observations de Cna-
gry ont pu être interprétées de diverses façons.

27/4 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

dant nous verrons plus loin qu'il n’en est rien : l'avenir
réserve peut-être un sort semblable aux Tuniciers.

Les Cténophores, tout au moins Beroë, sont l'exemple 5
classique des œufs en « mosaïque ». Driesci et Morcax
(1895) et surtout A. Fiscner (1898) nous en ont donné
. uncétude soigneuse. On en a si souvent parlé dans les
livres et les articles de vulgarisation que nous pourrons
être bref. Beroë adulte est un organisme très simple ; son
caractère extérieur le plus apparent est la présence de
huit rangées de paleltes vibratiles dont les pattements ”
assurent sa locomotion dans l’eau.

Si on enlève une petite partie du cytoplasme dans | hé
misphère supérieur de l’œuf fécondé, on constate invaria-
blement, dans la larve qui se forme, un arrêt de déve-
loppement localisé dans une partie déterminée d’une ou
de deux rangées voisines de palettes vibratiles. L'œuf a
donc été incapable de suppléer à l’excision d’une minime
portion des matériaux formateurs qu'il contient, ce qui
prouve le caractère puissamment déterminatif des locali:
sations germinales. ;

D'autre part, si on découpe en deux ou trois fragments |
un œuf déjà segmenté, chacun d’eux continue à se déve: «
lopper et dues un petit Cténophore, mais qui est nette "
ment partiel, les deux ou trois larves formées possédant $
ensemble les huit rangées de palettes nécessaires pour «
faire un individu complet. Enfin, l'isolement des deux
premiers blastomères aboutit à la formation de deux «
petites larves munies chacune de quatre rangées de palettes.
Toutefois, si à ce point de vue les embryons sont fragmen-
taires, et si les blastomères isolés n’ont pas manifeste |
d’autres potentialités que celles qu ‘ils auraient développées #
s'ils étaient restés assemblés, 1l n’en est pas tout à fait de

Ro Ge:
ah] à

‘ : Er

OEUFS EN MOSAIQUE 279

même pour d'autres caractères. Les saccules endoder-
miques, notamment, sont parfois par leur nombre et leur
disposition, un peu plus complets qu'ils ne devraient
l'être ; ily a donc eu, à un moment donné, une ten-
dance à la régénération, mais trop incomplète et portant
Sur des organes trop simples, pour que l’on puisse son-
ger à une dite totale nettement différente de la
potenlialité réelle.

Nous ne noterons qu'en passant le caractère très stricte-
ment déterminatif de la segmentation chez l'Ascaris mega-
locephala aflirmé par les recherches expérimentales concor-
dantes de miss Srevens (1909), de Bovert (1909-1910), et
de Fauré-Frémier. Le développement de ce Nématode
est très compliqué et pour faire saisir l'intérêt spécial,
très réel d'ailleurs, qui s’y attache, nous serions obligés
d'entrer dans de longs détails descriptifs qui nous feraient
sortir de notre sujet.

Les Mollusques, enfin, ont fait l'objet de recherches
fort intéressantes que l’on doit à Cramprox (1896), et
surtout à Eom.-B. Wicsox (1904). C'est le Dentale qui,
dans les mains de cet expérimentateur, a donné les résul-
‘tats les plus remarquables.

Nous savons déjà (voir chapitre [V) que dans cet œuf
les localisations germinales sont précoces et stables. Après
la fécondation, il apparaît, au seul examen extérieur, très
nettement différencié : les régions polaires, supérieure et
inférieure, d'aspect clair, sont séparées l'une de l’autre, par
une large bande équatoriale pigmentée (fig. 52). La zone
hyaline inférieure porte habituellement le nom de lobe
Mitellin ; il est plus simple et plus exact de l'appeler, avec
Wisox, lobe polaire. Au moment où le premier sillon de
Segmentation déprime le pôle supérieur de l'œuf, le

Le
4

276 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION ;

lobe polaire gonfle et fait au dehors une hernie saillante
(fig. 53); le sillon, dans sa progression et son exten=
sion vers le bas, passe au-devant de cetie hernie, de telle
sorte que lorsqu'il est devenu complet, le lobe polaire se
trouve incorporé tout entier dans l’un des deux prémiers.
blastomères (fig. 54). On voit par cette simple descrip=
tion, que grâce à l’excentricité de la saillie faite par le

: Fig. 52. — OEuf fécondé de Dentale.
(D'après Evu.-B. Wicson.)

lobe polaire, l'œuf du Dentale extériorise une structure
symétrique bilatérale dont le plan est coupé perpendicu®
lairement par celui de la première division. Les deux pre
miers blastomères sont donc inégaux au point de vue de
la répartition des substances de l'œuf ; ils ne sontpas droit:

et gauche comme chez les Tuniciers, mais plutôt anté»
rieur et postérieur.

Si l’on excise le lobe polaire au moment où, projeté.
vers l'extérieur. il donne à l’œuf la forme d'une feuilles
de trèfle, la segmentation se poursuit, le développement:
marche, mais la larve trochophore au lieu d'avoir sa coms
position normale (fig. 55) est très incomplète : il ui

OŒUFS EN MOSAIQUE 297

manque l'organe apical et toute la partie posttrochale,
c'est-à-dire tout ce qui se trouve en dessous de l'anneau
cilié sous-équatorial (fig. 56, comparer avec fig. 55).
On obtient régulièrement ce résultat dans toutes les expé-
riences ; les localisations germinales sont donc assez ri-
gides, pour qu’une perte de substance, en un point dé-

Fig. 53. — Première segmentation de l’œuf de Dentale, stade « en trèfle » ;
le lobe polaire (en bas) fait une volumineuse saillie,
(D'après Evu -B. Waicson.)

terminé, soit suivie d'un arrêt de développement portant
toujours sur les mêmes régions de la larve.

S1, d'autre part, on attend que la première segmentation
soit achevée et si on sépare alors les deux blastomères
Fun de l'autre, on constate qu'ils se développent tous
deux, mais avec des résultats très différents. Le blasto-
mère postérieur, dans lequel le lobe polaire est incorporé,
donne une trochophore qui ne diffère de la normale que
par sa taille plus petite ; l’autre, au contraire, ne donne
qu'une larve très mal conformée et dépourvue, notam-
ment, d'organe apical et de région posttrochale.
- La potentialité des deux blastomères est donc très
inégale : l’un d’entre eux, le postérieur, est capable d’une

270 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

évolution plus complète que celle qu'il subit normale-
ment, puisqu'il ne manque rien à la trochophore qui en,
est issue, Il manifeste donc une potentialité totale un peu »
plus grande que sa potentialité réelle. L'autre, au con-
traire, ne fait rien de plus que s’il était resté en rapport |

avec son congénère.
Nous connaissons aussi l’origine de cette de

"22%

Fig. 54. — Fin de la première segmentalion de l'œuf du Dentale, Le 16
polaire est tout entier dans le Hictonace situé à droite dans la figure.
(D'après Epu.-B, Wicson.) E>

F Wout PS OS

leur composition cyloplasmique n'est pas la même. De par
l’orientation du premier plan de segmentation une parties
des matériaux de l'œuf, dont l expérimentation avait déjà
démontré l'importance formatrice, s’est trouvée exclue de
l'une des deux cellules qu'il sépare.

Il ressort de cet aperçu que l'œuf du Dentale, bieil
qu'appartenant au même groupement que ceux des Tunis

des caractères assez tranchés pour qu'il établisse une
transition avec les œufs de la seconde catégorie définie e.
plus haut, dans lesquels la potentialité totale 4 premier s.

OEUFS RÉGULATEURS 279

blastomères est rendue évidente par des artifices expéri-
mentaux plus ou moins compliqués.
Le type de cette catégorie est l'œuf des Amphibiens.
Ce que nous savons de lui porterait à croire que sa

Fig. 55. — Larve trochophore normale-de Dentale.
(D’après Eou -B. Wisson.)

segmentation est un travail de mosaïque fixe et rigide ; 1
n'en est rien cependant.

On a constaté de longue date, que si on isole, chez le
triton, les deux premiers blastomères au moyen d’un fin
fil de soie ou d'un cheveu enserrant le sillon qui les sépare,
il peut se former deux larves normales, bien que, natu-

rellement, de taille réduite (HerLirzKA).

SPEMANXY (1901, 1902, 1903), dans une série de travaux

280 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

très bien conduits, a analysé de près l'expérience d'Her-
L1T2KA, et a très judicieusement démontré que les résultat

Fig. 56. — Trochophore partielle de Dentale obtenue après excision
du lobe polaire au stade en trèfle (fig. 53.) ;
(D'après Enu -B, Wicsox.) +

de la ligature ne sont pas toujours identiques '. Si, dans
tous les cas, la potentialité totale des blastomères, étudiée à

1 Dans beaucoup de livres et d’articles de vulgarisation, on consi-…
dère l'expérience de Hercrrzxa comme tranchant définitivement pe
question de la destinée des blastomères chez les Amphibiens. Cela
provient de sa netteté el de son élégance et aussi d’une certaine pré
férence en faveur de l’isotropie de l’œuf, que montrent beaucoup de
biologistes qui n’ont pas travaillé la question par eux-mêmes. Les
recherches de SrEmanx, dont on parle beaucoup moins, complètent
celles de Hercrrzxa, et, comme on le verra, placent la question sur
son vérilable terrain. <

OEUFS RÉGULATEURS 281

par celte élégante méthode, apparaît plus grande que leur
potentialité réelle, il est assez rare qu’elle puisse aller jus-

3 qu'à la formation, aux dépens de chacun d'eux, d’un
embryon complet. Selon SPEuaxx, les résultats les plus
brillants ne s’obtiennent, probablement, que dans les cas
où le premier plan de segmentation est destiné à devenir
le plan de symétrie bilatérale de l'embryon.

Pour bien saisir le sens de celte phrase, il faut savoir
qu'il n'y a pas de croissant gris dans l’œuf du triton;
que sa symétrie bilatérale, sûrement existante, n'est pas
visible extérieurement, et que le méridien de première
segmentation, tantôt coïncide avec le plan médian de l’em-
bryon, tantôt lui est perpendiculaire, et tantôt aussi, selon
toute probabilité, fait avec lui un angle variable, mais
dont il est impossible d'établir d'avance (alors que c’est si
facile chez Rana fusca) la relation avec le plan de symétrie
bilatérale de l'œuf'.

Les indications fournies par les urodèles sont déjà pré-
cieuses, mais, pour les raisons que nous venons de souli-
gner, les anoures promettent mieux encore ; nous allons
voir qu'ils ont parfaitement répondu aux espérances que
l’on fondait sur eux.

Borx (1884), Prcurcer (1884), Moszxowskt(1903), ont
remarqué depuis longtemps que, dans un œuf de grenouille
retourné de façon à placer le pôle inférieur blanc en haut,
le deutoplasme, plus lourd, ne tarde pas à retomber dans
l'hémisphère pigmenté et le sens de la polarité de l’œuf
se renverse complètement. Sous la simple influence de la

1 La question en est donc, chez le Lriton, au point où elle en était
chez la grenouille rousse avant la découverte du croissant gris et de
sa signification.

j 10,

282 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

’
é À

pesanteur, l'équilibre matériel, rompu dans l'œuf, peut |
se rétablir sur de nouvelles bases, au point de permettre
une ontogénèse régulière (voir spécialement Moszxowski).

Incité par ces observations, O. Scurrze (1895) pra-
tique le même renversement, mais sur l’œuf segmenté en
deux : au bout de 24% heures, le changement de polarité
s’est produit, et le pôle blanc a acquis toutes les propriétés
du pôle supérieur primitif. Seulement, dans un certain
nombre de cas bien réussis, l'œuf donne naissance à deux
larves jumelles. Le remaniement matériel, provoqué par
l'action de la pesanteur, a donc permis à chaque blastomère
de développer non pas un hémiembryon, mais bien un em-
bryon complet !. |

T. H. Morcax (1895) a élégamment confirmé cette
expérience, en tuant avec l'aiguille chauffée l’un des deux
blastomères avant de retourner l’œuf : un embryon entier,
complet, s'est formé aux dépens du survivant.

Ces observations sont d’un puissant intérêt : un chan-
gement physique, un déplacement des matériaux ovu-
laires sollicités par la pesanteur en-sens inverse de la nor.
male, suffisent pour donner, à chacun des deux premiers.
blastomères de l'œuf segmenté de grenouille, les poten=
tiahités d'un œuf entier ; et pourtant nous savons de fa-
: çOn positive que, sans ce déplacement, aucune technique
expérimentale ne peut y déceler d’autre PORYOI que celui.
d'édifier un fragment d'embryon. à.

Le fait brut étant reconnu, tâchons d perot
quelque peu les conditions dans lesquelles 1] se produit,

Dans ses recherches, Moraax a oblenu, à côté de

| F2
1 Avec la même technique, Werzez (1896) a obtenu des résullats
analogues chez le triton.

OEUFS RÉGULATEURS 283

quelques succès bien nets, un déchet très considérable que
les risques d'infection et les difficultés opératoires n’ex-
pliquent qu'incomplètement. O, Scuucrze relève aussi,
dans ses expériences, outre beaucoup d'insuccès avérés,
de nombreuses formes trop anormales pour être analy-
sables. L'issue bonne ou mauvaise de l'intervention dé-
pend donc de certains facteurs qu'il doit être possible de
déterminer.

Il a été établi (page 263), que la potentialité réelle des
deux premiers blastomères de l'œuf de grenouille varie
dans de larges limites et est étroitement dépendante de la
relation qu'aflecte, dans chaque cas particulier, le plan
de segmentalion avec le méridien de symétrie bilatérale.
Quand ils coïncident, les deux blastomères sont équiva-
lents, ils sont l’image symétrique l'un de l’autre, puis-
qu'ils donnent respectivement naissance aux moitiés
droite et gauche du corps ; leur constitution matérielle et
dynamique est la même, et la seule différence existant
entre eux est d'ordre topographique. Dès lors on est
fondé à croire que c'est seulement quand cette coïncidence
est parfaite ou très approximative, que les expériences de
ScnuLTze et de MorGax auront les résultats décrits par
leurs auteurs (SPemaxx, Bracner, Driescn, Mac Crex-
DON). Quand les deux plans en question se coupent au lieu
de se confondre, les deux blastomères deviennent qualita-
tivement inégaux et leurs potentialités réelle et ‘totale ne
peuvent plus être les mêmes que dans le premier cas. C'est
pourquoi ils meurent quand on les retourne ou forment
des monstres indéchiffrables. |

Cette interprétation est contrôlable par l'observation
directe. On n'a guère tenté cependant de la vérifier, sans
doute parce qu’on jugeait la recherche inutile, le résul

<Æ
#

28/ SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

étant trop sûrement prévu d'avance. Quelques essais que
nous avons entrepris dans ce but, nous ont permis de
constater que si les embryons jumeaux d'O. Scnurrze*
s'obtiennent aisément dans les conditions indiquées par
le raisonnement, ils ne se forment jamais, quand le pre-
mier plan de segmentation fait un angle de go° avec le
plan de symétrie de l'œuf fécondé !. La question est donc
bien près d'être définitivement résolue.

Une conclusion importante se dégage de ces faits. Pour
qu'un blastomère puisse déployer ie propriétés ontogéné-.
tiques plus étendues que celles qu'il manifeste dans le
développement typique, deux conditions sont indispen-
sables : il faut d’abord qu'il ait, qualitativement et quan-
titativement, les ressources matérielles nécessaires, et en-*
suite, la répartition doit pouvoir en être remaniée de façon”
à réaliser un nouvel état d'équilibre, plus ou moins iden-
tique à celui de l'œuf entier.

C'est parce que ce remaniement ne s'effectue pas de
lui-même et n'a pas encore pu être provoqué chez les Tu
niciers et les Gténophores, que leurs premiers blastomères
sont impuissants à donner autre chose que des hémiem-"
bryons. Chez les Amphibiens non plus, il n'intervient ja-«
mais spontanément — nous voulons dire sous l’influences
de causes qui tiennent à l’organisation même du blasto-

mère — mais 1l suffit, pour le susciter, d'un artifice pas.
bien compliqué.

On en est ainsi tout logiquement conduit à admettre.
l'existence d'œufs à localisations germinales plus ins-.
tables, plus labiles encore que celles de l'œuf de ere

1 Ces observations, difficiles à faire pour des raisons de SU
étaient restées inédites jusqu'ici.

OEUFS RÉGULATEURS 26

nouille, et où par suite, le remaniement nécessaire à la
transformation d’un blastomère en un œuf entier se réali-
sera sous l'effet d'influences minimes : par exemple, la
rupture du plan de contact avec son congénère et la possr-
bilité pour lui, grâce au changement de tension superfi-
cielle qui en est la conséquence, de s’arrondir, c’est-à-
dire de prendre la forme d’un œuf entier. Ces œufs, qui
composent notre troisième catégorie, sont largement re-
présentés dans la nature. Parmi eux l’œuf d'Oursin a été
le plus étudié ; nous sommes assez familiarisés aussi avec
l'œuf d'Amphioxus (Eou.-B. Wirsox, 1893, 1896), ceux
de quelques Némertiens (Epu.-B. Wicsow, YArsu, ZELENY)
et enfin ceux des Méduses (Zoya).

La facilité avec laquelle les phénomènes régulateurs —
selon l'expression usuellement employée pour désigner le
remaniement des matériaux —se produisent chez l'Oursin,
a fait considérer leur œuf comme étant presque idéale-
ment isotrope. Îl à servi à Driescx de point de départ
pour édifier ses concepts des systèmes équipotentiels avec
leurs diverses catégories !, et il est le principal pivot dela
théorie néovitaliste du même auteur.

C’est dire que l'œuf d'Oursin à fait l’objet d’innom-
brables travaux, d’ailleurs fort attachants. Driescu, Mor-
éax, Boverr, Hergsr, etc., ont analysé aussi profondé-
ment que possible la potentialité des blastomères issus de
sa segmentation.

Nous ne pouvons, malheureusement, entrer dans le
- détail de ces observations, ni retracer la succession des

1 A notre connaissance, c’est (xonceswkr (1909) qui a fait le
meilleur exposé des idées de Driesen et qui a donné la définition la
plus claire des notions analytiques parfois subliles de cet auteur.

286 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION ;

étapes qui aboutirent aux notions actuelles. Pareille ten- “
tative équivaudrait à faire l'historique d'un des plus grands
chapitres de l'embryologie expérimentale ; tous ceux qui”
l'ont vécu en connaissent le caplivant intérêt. 4
Nous nous bornerons, plus modestement, à souligner
parmi les faits connus, ceux dont la signification com-

Fig. 57. — OEuf d'Oursin montrant un anneau pigmenté en grande =
partie sous-équatorial.

(D'après Bovenr.)

LP ERNST

mence à se dégager et sont plus particulièrement utili-
sables pour cet exposé. |

On se rappelle que l'œuf fécondé de Strongylocentrotus:
(Paracentrotus) est pourvu d’un anneau pigmenté équa-
torial, coloré en rouge (fig. 57). Très large, il descend.
plus bas vers le pôle inférieur qu’il ne remonte vers le
pôle supérieur, de sorte que l'équateur le coupe en de
parties très inégales (Bovert, 1901).

Les deux premiers plans de segmentation sont verticaux

OEUFS RÉGULATEURS 287

et perpendiculaires l'un à l’autre. Les quatre premiers
blastomères possèdent donc chacun un quart de la bande
rouge (cf. fig. 18); selon toute apparence, leur constitu-
uüon matérielle est donc la même. Il est bien vrai que deux
sont à droite et deux à gauche du plan de symétrie bila-
térale ! (Bovenr, Driescn, 1906, 1908),mais chez l'Oursin,
la forme et la structure de la larve pluteus rendent moins
importantes que chez la grenouille les différences qui
doivent exister entre les moitiés antérieure et postérieure
de l'œuf segmenté. Aussi si on sépare les uns des autres
les quatre blastomères, soit par secouage, soit par la mé-
thode de Hergsr ?, chacun d'eux s’arrondit, continue
d'abord de se segmenter comme s'il faisait encore partie
de l'ensemble (cf. page 196), mais ne tarde pas néanmoins
à donner une petite blastula complète. qui devient une
gastrula, puis un pluteus parfaitement constitué. Nous
passons, sans insister, sur de légères variantes dans le
comportement des quatre blastomères et qui sont inhé-
rentes à la structure symétrique bilatérale de l'œuf
(Driescu).

La même opération, pratiquée sur les deux premiers
blastomères a, naturellement, des résultats meilleurs en-
core. |

Le remaniement grâce auquel chaque blastomère rede-
vient un œuf, est donc précoce et facile, puisqu'il se fait

1 L'existence d’un plan de symétrie bilatérale dans l’œuf fécondé
d’Oursin, ne découle pas de l’observation directe. Seuls les artifices
expérimentaux peuvent la déceler (V. surtout Driesca). Aussi n'est-
on pas encore exactement fixé sur le point de savoir si le premier
plan de segmentalion coïncide avec le plan de symétrie ou lui est
perpendiculaire {Boverr, Driescu).

? Traitement des œufs par de l’eau de mer privée de calcium.

288 SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

sous la seule impulsion des conditions nouvelles créées.

par son isolement. Cependant — nous avons antérieure-w

ment insisté sur ce point — il n'est pas instantané, puisque ”

la ssgmentalion commence par être celle d'un faste

él 'ne.sSE régularise qu ‘après coup.

L'équipotentialité, non pas primaire, mais secondaire

des quatre premiers blastomères de l’œuf d'Oursin est
donc un fait démontré. Mais à moins de tomber dans un
vitalisme stéri'e, on doit interpréter ces faits à la lumière
de ceux qu'a révélé l'œuf des Amphibiens et conclure que

dans chacun de ces quatre blastomères, les matériaux cy-

toplasmiques sont qualitativement identiques à ceux de

l'œuf entier et s’y trouvent, quantitativement, dans les.

mêmes rapports de proportionnalité. Tant qu'ils font
partie intégrante du tout, la localisation de ces matériaux

est sous la dépendance de leur répartition initiale dans «

l'œuf fécondé ; dès qu'on les sépare les uns des autres,
Féquilibre de l’ensemble est rompu, mais un autre s'y

substitue, qui doit être analogue au premier, puisqu'il a «

les mêmes conséquences que lui.

Le troisième plan de segmentation, chez l'Oursin, est
équatorial et divise l'œuf en huit blastomères (fig. 18) ;
les quatre inférieurs, de par leur situation même, em-
portent la plus grande partie de l’anneau pigmenté, et
sont, de ce chef, qualitativement différents des autres.

Le développement normal montre que, pour l’édifica- M

tion de la larve, la potentialité réelle des quatre blasto-
mères inférieurs est beaucoup plus grande que celle des
autres ; les éléments qui, plus tard, subiront l’invagina-
tion gastruléenne en procédent directement, en même
temps qu'une partie du revêtement ectodermique de la
larve.

sis

OEUFS RÉGULATEURS 289

On peut encore, à ce stade, isoler complètement les
huit blastomères les uns des autres, mais, ainsi qu'il était
à prévoir, leur potentialité totale est modifiée.

On n'obluent plus jamais huit larves complètes, mais
quatre seulement, constituées aux dépens des cellules qui
se sont parlagé lhémisphère inférieur de l'œuf. Les
quatre autres évoluent encore, mais d’une façon beaucoup
moins parfaite et donnent des embryons anormaux.

A des stades plus avancés encore de la segmentation
chez l'Oursin, la dissociation des blastomères donne des
résultats de plus en plus complexes qui nécessiteraient,
pour être bien compris, une connaissance exacte de tout
le lignage cellullaire. Nous les passerons donc ici sous si-
lence et nous noterons seulement que la réduction de la
potentialité totale de chaque élément ou de chaque
groupe d'éléments, marche de pair avec les progrès du
morcellement de l'œuf.

Ce que nous avons dit suffit d’ailleurs au point de vue
qui nous occupe : des localisations germinales existent
dans l'œuf d'Oursin ; elles sont réparties à droite et à
gauche d’un plan de symétrie bilatérale ; la segmentation,
ici comme ailleurs, est un émiettement de l’œuf en cellules
de plus en plus petites, et dont les potentialités réelles se
précisent de mieux en mieux. Quant aux potentialités to-
tales, il est très facile de les mettre en évidence jusqu'aux
stades à 8 et même 16 blastomères; plus tard, pour
des raisons techniques, cela devient de plus en plus
délicat.

Quoi qu'il en soit, jusqu’à des stades relativement
avancés de la segmentation, tous les blastomères d’abord,
puis certains d’entre eux dans la suite, sont en mesure,
sous l'influence de facteurs physiques simples, de subir

L'œuf 17

290 LA SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

an remaniement de leur composition dynamique et matc-
nelle qui leur permet de se développer à peu près comme
le ferait un œuf.

Nous avons vu que semblable remaniement. n’est
possible chez les Amphibiens que dans les deux premiers
blastomères et à la condition que le sillon qui les sépare
£soïncide avec le plan de symétrie bilatérale de l'œuf ; en
outre, l'établissement d'un nouvel état d'équilibre est lié
au renversement du sens de la pesanteur.

Dans la même catégorie que les Echinodermes, se
rance, selon toute probabilité, l'Amphioxus (Evu.-B. Wic-
son), dont l'œuf fécondé offre, à côté de vagues localisa-
hons germinales, une symétrie bilatérale évidente
{CERFONTAINE, 1907). Nous n'en dirons pas davantage,
parce qu'il nous paraît que la détermination de la poten-
tialité totale des blastomères de l'Amphioxus devrait être
reprise. L'étude minutieuse que CERFONTAINE a faite de la.
seomentation peut devenir, pour de nouvelles expériences,
un guide précieux qui manquait à Eou.B. Wirsox quand
il a entrepris ses recherches.

On peut en dire autant des Némertiens et en ce qui
concerne les Méduses, il résulte des observations déjà an-
cien nes de Zoza (1895) que la valeur déterminative de Ja
segmentation de leur œuf est plus réduite encore. Ils re- »
présentent le dernier terme de la série inaugurée par les w
Cténophores et les Tuniciers ‘

3 L’exposé que nous venons de faire de la potentialité des blasto-
mères est fort écourté. La raison en est que tous les faits qui s’y rat-
tachent sont acquis depuis plusieurs années déjà et sont devenus clas- M
siques. On les trouve dans tous les traités, et dans de nombreux ar-
cles de mise au point ou de vulgarisation. (V. notamment CAULLERY, M

1906, BRAGHET, 1907). ji

POLYEMBRYONIE 291

Nous venons de passer en revue les cas dans lesquels
la potentialité des blastomères a fait l’objet d’études expé-
rimentales systématiques. Nous avons volontairement né-
gligé les monstruosités et anomalies diverses qu’on trouve
dans la nature et dont la littérature scientifique renferme
de nombreuses descriptions. Les arrêts de développement,
les monstres doubles, etc., sont fréquents chez tous les
animaux. mais il est exceptionnel que ces cas aient une
valeur vraiment explicative.

En revanche, grâce aux données fournies par l’expé-
rimentation appliquée aux propriétés des blastomères, on
parvient souvent à comprendre des faits naturels et nor-
maux qui, Sans quoi, auraient paru sinon mystérieux, au
moins paradoxaux. Tel est le cas de la polyembryonie.

Sans la notion aujourd'hui solidement établie de la
potentiahté totale s’ajoutant à celle, purement descrip-
tive, de la potentialité réelle, la remarquable découverte

_ faite par P. Marcuaz (1904) de la fragmentation de l’œuf

segmenté chez certains Hyménoptères parasites (Encyrtus
et Polygnotus) et de la polyembryonie qui en résulte,
n'eut été qu une curiosité intéressante, alors qu’en réalité,
elle est une sorte de consécration par la nature d'idées
écloses dans le laboratoire. La polyembryosie des tatous,
bien étudiée dans ces dernières années par FERNANDEZ (1909)
et par Newmanx et PATTERSOX (1910), mais connue de-
puis longtemps, n'a attiré l'attention des morphologisies
que le jour — et c'est hier — où ils ont reconnu que
l'embryologie expérimentale pouvait parfois expliquer ce
que l'on s'était contenté de décrire.

n
LE

292 LA SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

x
# x

Au cours de cette étude objective des localisations ger—
minales et de leur importance dans le déterminisme de las
potentialité des blastomères, nous les avons vues, parfois
stables au point d’en paraître immuables, d’autres fois au
contraire aptes à réapparaître, dans un fragment d'œuf,
identiques à ce qu’elles étaient dans l'œuf entier. Nous”
avons insisté sur le fait que, instables et labiles dans l’œuf
vierge, elles deviennent fixes et définitives après la fécon-
Ho Très souvent alors, elles s’extériorisent aux yeux
de l'observateur par des pigmentations et des colorations
régionales ou par des aspects spéciaux des matériaux deu-
toplasmiques : chez Rana fusca, c'est un croissant gris
qui apparaît dans une moitié de l'œuf ; chez les Ascidies,
ce sont des bandes ou des zones diversement teintées qu»
situent les lieux de formation des principaux organes de
l'embryon ; chez l'Oursin et chez le Dentale enfin, c’est
un anneau rouge équatorial qui divise l'œuf en trois seg=
ments superposés. À

On a tout naturellement une tendance à croire que cesn
substances qui rendent visibles les localisations germinales”
ont une importance spécifique, que chacune “4 elles est.
l'agent vraiment actif dans la région qu’elle occupe,
qu 'elles ont, en un mot, la valeur d matériaux forma=\
leurs au sens que Sacus attachait à ce terme. |

Il n’en est cependant pas toujours ainsi, loin de là ! [Le
semble même que les pigments et autres substances ligue)
rées à répartition spéciale, ne donnent que l'image née
tive d’une composition intime de pr otoplasme qui ‘échapper
À nos réactifs histologiques, mais qui est la cause véri=
table des différenciations et représente le substratum ns

VALEUR DES SUBSTANCES FORMATIVES 293

localisations germinales. Les enclaves ne font que coexis-
ter avec ces dernières et leur présence en ces endroits
relève probablement de facteurs physiques relativement
simples.

C'est ce que prouvent les expériences fort curieuses qui
consistent à centrifuger les œufs violemment, mais pen-
dant un temps court, de façon à déplacer ces substances
soi-disant spécifiques, sans bouleverser complètement la
structure de l'œuf (MorGax, 1906, MorGax et SPOONER,
1909, Morcan et Lxox, 1907, Coxkix. 1910, LiLLiE).
On constate que, malgré cette intervention, les différencia-
tions se font normalement en leurs lieu et place et que les
régions formatives, bien que dépourvues de leurs carac-
tères extérieurs, n'en conservent pas moins leurs pro-
priétés.

Ainsi, par exemple, chez l’Oursin c'est la ceinture pig-
mentée de l'œuf qui a permis de tracer tout le lignage
cellulaire, et nous avons vu l’aide puissante que celui-ci
apporte à l’expérimentateur. Pourtant si, par une forte
centrifugalion, on en rejette les éléments vers un point
quelconque, les pôles et par conséquent l'équateur de
Pœuf restent inchangés et conservent toute leur valeur
déterminalive ; l'orientation des trois premiers plans de
segmentation peut être modifiée, mais la destinée des
zones primitives reste la même. Le pigment rouge n'est
donc pas une substance formatrice ; il n’a, pour le déve-
loppement normal, que la valeur d’une simple indication ;
il est le trait qui souligne des localisations germinales
invisibles par elles-mêmes.

Des faits analogues ont été observés, par les savants
américains que nous avons cités, chez d’autres animaux :
Mollusques (Cumingia), etc.

204 LA SIGNIFICATION DE LA SEGMENTATION

Dans le même ordre d'idées, il est intéressant de noter"
que les mitochondries, dont certains auteurs veulent faire
les porteurs des tendances héréditaires, peuvent aussi être
partiellement expulsées de l'œuf, sans que la potentialité ÿ
des blastomères en soit notablement troublée. C'est ce
qu'a mis en évidence Boveri (1910) dans ses belles :
observations sur l'œuf d’Ascaris soumis à l’action de lan
force centrifuge. Ë

Le fait dates qui se dégage de tant de laborieuses
recherches est que les éRinonts grossièrement figurés du |
cytoplasme ne sont pas les fondements des localisa6ons 3
germinales. Celles-ci ont vraisemblablement leur source $
. la composition intime du protoplasme et dans less à
différences régionales qui doivent y exister. A la lumière
des faits que nous avons décrits jusqu'ici, nous tenterons

qu’on peut se faire de cette composition et ce sera là la
conclusion naturelle de tout notre exposé. pa

CHAPITRE VII

L’ŒUF, CELLULETYPE DE L'ESPÉCE

Sommaire. — Signification réelle de l'hétérotropie de l’œuf et dés
localisations germinales. — Protoplasme et deutoplasme. — Va-
riations régionales de la composition du protoplasme. — Leur im-
portance et leur signification. — Leur origine et leur destinée, —
Critique des grandes théories sur l’hérédité.

Pour peu qu'on réfléchisse aux faits analysés dans les
chapitres précédents, on est frappé de leur enchaïnement,
de la façon dont ils se complètent les unsles autres et l'idée
s'impose à l'esprit que, dans son essence, la composition
de l’œuf, même fécondé, même en voie de segmentation,
est extrèmement malléable. Les termes de localisations
germinales, anisotropie ou hétérogénéité, structure er
mosaïque, etc., ne doivent pas être compris dans un sens
trop rigide. [ls n'impliquent pas nécessairement l’exis-
tence, dans les territoires organiques, de substances for-
matives spécifiquement différentes dont la destinée est
inévitablement tracée par leur composition chimique.
L'œuf n'est pas un habit d’arlequin dont les pièces ne
sont pas interchangeables.

Pourtant, semblable conception a été défendue par
certains auteurs, 1l y a bon nombre d’années déjà, à une
époque où l'on commençait seulement à se libérer des
vieilles et confuses discussions entre préformationistes et
épigénéustes ; mais elle est en opposition avec les faits
dont l'analyse expérimentale a enrichi le patrimoine scien-

296 L'OEUF, CELLULE-TYPE DE L’ESPÈCE

üfique. Si elle était fondée, l’œuf serait toujours inca-
pable de niveler les pertes de substances qu’on peut lui
faire subir et un blastomère isolé ne pourrait jamais ré-
gulariser sa structure d’une façon suffisamment parfaite :
or un fragment mérotomique d'œuf d'Oursin donne une
larve complète, et la destruction d’une partie de l'œuf
vierge de grenouille n'empêche pas la formation d’un
embryon entier ; un des blastomères inférieurs au troi-
sième stade de la segmentation chez l’Oursin se développe
en un pluteus, tout comme le blastomère du Dentale qui
contient le lobe polaire devient une petite trochophore.
Si l'œuf était une mosaïque de substances chimique-
ment différentes, une altération quantitative d’une seule
d’entre elles devrait {oujours avoir des conséquences
graves. Nous savons qu'il est loin d'en être ainsi, même

dans des œufs où le caractère déterminatif de la segmen-
talion est très accusé, celui de l’Ascaris par exemple.

Bovert (1910) a signalé que quand sous l'action de la
force centrifuge une partie du cytoplasme, contenant

notamment de nombreuses mitochondries, est expulsée des
l’œuf, la potentialité des blastomères n’en est pas inévita-u

blement modifiée.

Ilest vrai que chez les Cténophores et les Tuniciers
tout se passe comme si les localisalions germinales étaient
immuables et d’une absolue spécificité, mais nous avons

montré aussi qu'ils ne sont que le terme extrême d'une“
série ascendante à laquelle il ne manque aucun intermé-M

diaire. Or, les bases sur lesquelles reposent les propriétés
essentielles de l’œuf doivent être les mêmes partout ; il ne.
peut y avoir entre les diverses espèces que des différences

de degré, et c'est au bas de l'échelle qu'on doit s'attendre

L'ÉRRE

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[2
«1

à les trouver dans toute leur pureté. #

PROTOPLASME ET DEUTOPLASME 297

Mais quelle est, alors, la composition véritable de
l'œuf et quelles sont les sources de la potentialité réelle
de ses diverses régions ? Nous allons tächer de répondre à
cette question en tirant des faits connus tout le parti pos-
sible. La réponse sera évidemment vague encore, hypo-
thétique en bien des points et l’avenir en fera peut-être
complètement justice. Mais il y a plus qu’un intérêt théo-
rique à risquer cette tentative ; il faut pour le progrès de
la science que la recherche analytique puisse se pour-
suivre fructueusement et son essor n'est possible que si
des points de vue l'orientent et la guident. Le lecteur ne
devra pas voir autre chose dans les développements qui
vont suivre et il ne doit pas s'attendre surtout à y trouver
l'argumentation serrée et la forme persuasive qui con-
viendraient à une « théorie explicative ».

Dès les premières lignes de ce livre, nous avons insisté
sur la distinction qu'il y a lieu de faire entre le proto-
plasme et le deutoplasme, qui à eux deux constituent le
cytoplasme de l'œuf. Nous avons fait remarquer aussi que
la distinction entre les deux espèces de plasmas n’est pas
toujours aisée. C’est une erreur courante de réserver le
nom de deutoplasme aux seules réserves nutritives, destinées
à assurer la croissance de l'embryon ; en réalité le deuto-
plasme, ce sont toutes les substances définies ou figurées
qui procèdent de l'activité du protoplasme, quelle que soit
l'utilisation qui en sera faite. Il ne se compose donc pas
exclusivement des grains ou des plaquettes vitellines,
mais encore de pigments divers, de substances régionale-
ment élaborées qui souvent permettent de reconnaitre les
localisations germinales au simple examen extérieur de
l'œuf. Nous aurons même la témérité, que certains histo-
logistes nous reprocheront sûrement avec véhémence, d'y

17.

298 L'OEUF, CELLULE-TYPE DE L'ESPÈCE

ranger les mitochondries qui ne sont que des stades de

transition vers des produits de différenciation plus com-
plexes (substance musculaire, grains de sécrétion, etc.)
Ne sont-elles pas aussi du deutoplasme, ces substances

si abondantes dans l’œuf d’Ascaris, dont Fauré-FrémrEr ©

a retracé l'histoire chimique et qui, au moment de la
fécondation, sont rejetées au dehors et entrent dans la
composition des membranes ?

Tous ces matériaux, dont nous pourrions allonger la
liste si nous entrions dans le détail des cas particuliers,
sont surajoutés au protoplasme dont ils procèdent par le
fait d'une élaboration générale ou localisée. Leur forma-
tion, et par suite leur présence, sont utiles à l'ontogénèse
mais celle-ci peut s’accomplir ou tout au moins s’ébau-
cher en l'absence de beaucoup d'entre eux. Les expé-
riences de Morcan, SPooNER, CoxkLi, etc., que nous
avons rappelées plus haut, en sont la preuve.

Si l’on retire tout le deutoplasme du cytoplasme de
l'œuf, il ne reste plus avec le noyau, que le protoplasme
proprement dit, qui se trouve être ainsi le complexe de
substances d'où procèdent, directement ou indirectement

— et il faut entendre par là avec l’aide de matériaux.

venus de l'extérieur — l’ensemble des produits deutoplas-

matiques. C'est, si l’on veut, le milieu nécessaire pour «

que tous ces produits puissent se former et se transformer.

Or, puisque ceux-ci sont répartis d'une façon définie, et u
puisqu'ils ne sont pas les mêmes partout, il faut bien M

que le protoplasme offre lui aussi des différences régio-
nales. Il doit être, en somme, pour répéter une compa-
raison que nous avons déjà employée, l’image négative
de ses produits de différenciation.

Mais ces différences régionales, de quelle nature 'sont-

;
:

Loi

COMPOSITION DU PROTOPLASME 298

elles ? En réponse à cette question, il est impossible d’ex-
primer autre chose que des probabilités, voire de simples
possibilités. Divers auteurs, notamment Roux, Driescu,
Decace, ont exprimé depuis longtemps l'idée qu’une
grande complexité originelle dans la structure de l’œuf
est invraisemblable : ce sont les résultats de son activité
fonctionnelle qui sont complexes et divers. Nous parta-
geons pleinement cette manière de voir.

Dans un autre chapitre, nous avons brièvement dis-
cuté la question de la structure du protoplasme vivant;
nous nous sommes rangé à l'avis de ceux qui lui recon-
naissent une composition plutôt qu'une structure ; celle-
ci, lorsqu'elle apparaît, est déjà l'indice d’une différencia-
tion, à moins qu'elle ne résulte de l’action des réactifs
fixateurs. On s'accorde généralement à admettre (Cf.
GazLarpo, HarroG et l’article de Prexaxr) que le pro-
toplasme est un mélange de substances diverses tenues à
l'état de suspension dans un véhicule liquide .

Mais rien ne dit que ce mélange soit homogène, c'est
à-dire également réparti dans toute la cellule. On peut
très bien admettre qu’il y ait des zones de concentration
plus grande où les substances, tout en restant qualitative-

ment les mêmes, se trouveraient dans d’autres rapports de

proportionnalité. Dans l'œuf notamment, rien n’empêche
de suppose: que les localisations germinales ne soient, à
l'origine, des points de condensation ou plutôt de concen-
tration plus ou moiné grande des composants du proto-
plasme. D'ailleurs, certains faits viennent directement à

. l'appui de cette manière de voir. Chez l’Ascaris notam-

1 Nous ignorons d'ailleurs la nature exacte de ces substances, nous

. savons qu’il y a des albumines, des ferments, etc.

‘

300 L'OEUF, CELLULE-TYPE DE L'ESPÈCE

ment, Boveri, à la suite de ses recherches expérimentales,
est amené à conclure que la potentialité des deux pre-
miers blastomères est en rapport, non pas avec la quantité
absolue, mais avec la quantité relative des substances
de réserve qu'ils renfermaient au moment de la divi-"
sion. C’est donc bien, dans ce cas, une différence d'ordre
quantitatif des deux pôles de l'œuf qui détermine la diffé-
rence de leurs potentialités ‘. Fauré-Frémier, dans le
travail que nous avons déjà souvent cité, s'est rangé à
l'opinion de Bovent.

On est donc autorisé à voir, dans les localisations ger-
minales de l'œuf, l'expression de plus en plus apparente
de variations régionales essentiellement quantitatives. Or,
ilest clair qu ‘elles auront comme conséquence des varia-
tions correspondantes d'ordre physique d’abord {tensions
superficielle, phénomènes capillaires, etc.) et ultérieure-
ment d'ordre chimique (vitesse plus ou moins grande des
réactions, polymérie et isomérie, utilisation plus ou
moins rapide des matériaux, etc.). Ainsi un facteur bien
simple à son origine ouvre tout un monde de possibi-"
lités. Es

Dans l'œuf de chaque espèce animale, puisque son
évolution est toujours la même, les « régions protoplas=« i
miques » ne sont pas répar ties d’une façon quelconque, f
mais une loi en fixe la topographie. Celle-ci est l’expres

deux cut et les Ne premiers blastomères sont, par conséquent ê
l'un sapéri ieur, l’autre in'érieur. Leur potentialité réelle est très dif-
férente.

COMPOSITION DU PROTOPLASME 301

d’un animal! donné, les localisations doivent être à leur
place au même titre que les faces et les angles d’un
cristal doivent être à la leur *.

Malgré tout ce que cette conception a d'hypothétique,
il faut reconnaître qu'elle cadre avec les idées régnantes
sur la composition physico-chimique de la matière vi-
vante. Elle permet aussi de comprendre, en parlant de
données qui n’ont rien que de très naturel, l'une des pro-
priétés les plus mystérieuses de l'œuf, celle de pouvoir
niveler des pertes de substance occasionnelles, celle qui
permet à une parlie de devenir l'équivalent du tout.

Chaque fois que dans notre exposé l’occasion s’en est
présentée, nous avons insisté sur la nécessité, pour que
cette propriété s'aflirme, de certaines conditions préala-
bles. Une partie ne devient pas l'équivalent du tout
n'importe quand et n'importe comment, par sa propre
« volonté », par son enléléchie comme dirait Driescn.

Pour qu'elle puisse le faire, deux conditions au moins

sont obligatoires : il faut qu'un changement physique per-
mettant un remaniement intervienne et ensuite que la
quantité et la qualité des matériaux inclus dans la partie
soit telle qu'ils puissent se répartir dans les mêmes rap-
ports de proportionnalité que dans le tout — ou tout au
moins dans des rapports très approximativement sem-
blables. Dans l'œuf de grenouille, quand le premier
sillon de segmentation coïncide avec le plan de symétrie
bilatérale, le retournement — facteur physique — per-
met un remaniement intégral et parfait dans chacun des
deux blastomères parce que l’un est l’image exacte de

! En nous exprimant ainsi nous ne voulons faire qu’une compa-
raison, mais elle est saisissante.

302 L'OEUF, CELLULE-TYPE DE L'ESPÈCE

l’autre. Mais le facteur physique est inopérant quand cette
coïncidence fait défaut.

En d'autres termes la partie n’est égale au tout que
quand les substances qu'elle contient sont dans les mêmes
proportions ; pour appuyer cette notion, rappelons
l'exemple de l'œuf d’Oursin segmenté en huit, dont les
quatre blastomères inférieurs peuvent redevenir des œufs,
tandis que les quatre supérieurs en ont perdu le pouvoir.

Il y a des œufs, ou des parties d'œufs, dans lesquels le
remaniement indispensable s'effectue facilement, comme
il en est d'autres où 1l ne se produit que dans des con-
diions si difficiles à réaliser, qu’elles n'ont pu l'être
jusqu'à ce jour, tels les Tuniciers ; peut-être en est-il enfin
où il est irréalisable. Les causes directes de ces variantes
nous échappent, mais elles résident probablement dans
l'état de cohésion, ou de viscosité, du protoplasme.

Est-il besoin d'ajouter enfin, qu'un autre remaniement
encore, constant dans la fécondation et qui constitue la «
principale des manifestations dynamiques, rentre dans le
cadre de ceux dont nous venons de nous occuper et est
susceptible d’une explication analogue.

—

*
*k *

Nous venons de résumer l'interprétation la plus plau- ”
sible, à notre sens, de la signification des localisations
_germinales dans l'œuf. |

Deux questions nous arrêteront maintenant : à quel
moment apparaissent dans le protoplasme de l'œuf, les
différences régionales qui sont la source des localisations,
et ensuite, qu'en reste-t-il dans les diverses cellules cons-
tituantes du corps de l'organisme adulte ? |

(

ORIGINE DES LOCALISATIONS GERMINALES 303

En ce qui concerne la première, on ne peut y répondre
que par des suppositions non encore étayées de preuves
directes. On pourrait croire qu'elles se forment au cours
de lPoogénèse sous l'impulsion directrice donnée par le
noyau au métabolisme cellulaire. Ainsi penseront ceux
qui, comme O. HerrwiG, voient dans la chromatine du
noyau lè substratum de toutes les causes profondes de
l'ontogénèse.

D'autres feront intervenir l'influence créatrice du mi-
lieu, d'hormones circulant dans le sang ou les liquides
organiques de la mère.

Mais on pourra aussi considérer avec tout autant de
raison et peut-être avec plus de logique, que la question,
ainsi formulée, ne comporte pas de réponse, parce que le
protoplasme de l'œuf avec ses localisations régionales,
spécifiquement différentes dans chaque espèce animale,
représente le protoplasme-type de l'espèce ; sa composition
est telle par le fait même qu'il existe. Elle n’est pas créée
à chaque génération successive, mais se maintient dans les
cellules-mères des oogonies, à travers tous les stades du
développement individuel.

Dans cette manière de voir, l'œuf apparait, de par le
contenu et la répartition matérielle de son protoplasme,
comme la cellule-type, la cellule idéale de chaque espèce
animale. Sa composition physico-chimique et ses pro-
priétés biologiques sont ce qu’en ont fait les empreintes
lentes et continues subies au cours de l’évolution phylo-
génétique.

Il n’y a donc pas, comme le voudraient Wrissmann,
Nice, De Vas et bien d’autres, de plasma ancestral,
d’idioplasme ou de particules matérielles spécifiques et
mystérieuses destinées à assurer l'ontogénèse et l'hérédité ;

304 L'OEUF, CELLULE-TYPE DE L'ESPÈCE

si, sacrifiant à la tradition, on veut employer quand même
le terme d’idioplasme, il devient synonyme du proto-
plasme tel que nous venons de le définir et il fait alors.
double emploi.

Quant au noyau, il est, dans l'œuf comme ailleurs, un
élément essentiel de la vie cellulaire. Si l'œuf est une
cellule, c'est parce qu'il a un noyau. Celui-ci participe
au travail dont l'œufest le siège, travail qui après de
longs détours, aboutit à la formation d’un organisme,
nouveau et dont l’activité nucléaire ne saurait être exclue ;
mais nous ignorons en quoi consiste réellement cette ac-
tivité et quel rôle exact joue le noyau dans le fonctionne-
ment d’une cellule quelconque.

Cette façon de comprendre la structure de l'œuf s’har-
monise en tout point avec les idées, qu'en commun avec
bien d’autres auteurs d'ailleurs, nous avons développées”
au chapitre IV, quand nous avons indiqué sous quelle
forme le problème de l’hérédité se pose devant l'embryo=
logie. .

Elle ne contient peut-être qu'un: minime parcelle de
vérité, mais elle a provisoirement notre sympathie,
parce que les faits connus s’y conforment sans effort et«
parce qu’elle ne recourt à rien de plus inexplicable que ces
qu'on cherche à expliquer. Bien des théories plus fouilléess
et plus complètes n'ont pas cet avantage. (

La dernière question à envisager est le sort réservé au
protoplasme-type au cours de la segmentation et du dé=
veloppement ultérieur. Pour que cette question puisse être

DESTINÉE DU PROTOPLASME-TYPE 309

vierge, l'œuf fécondé et les premiers blastomères qui en
dérivent. Nous avons vu que la morula, la blastula for-
ment un lout au même titre que l'œuflui-même, car elles
proviennent essentiellement de son #morcellement : la
somme d'énergie dépensée à cet effet est relativement mi-
nime (Fauré-FRéMIET), et la seule transformation chi-
mique importante à signaler pendant ces premiers stades
est une synthèse de chromatine aux dépens du cyto-
plasme.

Dans la suite du développement, la gastrula, la larve,
l'organisme adulte, malgré la complexité croissante de
leur structure, continuent à forxer un tout dont les par-
ties, quelque diversifiées qu’elles soient, restent étroite-
ment associées. Les petites différences initiales, d'ordre
quanltatif plutôt que qualitatif, s'exagèrent dans leurs
effets et cela pour des causes multiples, mais les corréla-
tions qui les fondaient dans l’ensemble, n’en persistent
pas moins et s'accusent même davantage.

Au moment où la blastula commence à se transformer,
le rapport normal entre le volume du cytoplasme et celui
du noyau est atteint dans chaque cellule ; le résultat es-
sentiel de la segmentation est donc réahisé et l'œuf com-
mence une nouvelle étape du chemin qu'il doit parcourir.
Mais à partir de là des facteurs nouveaux entrent en jeu.
Le développement cesse d’être une succession pure et
simple de divisions cellulaires ; après chaque mitose les
deux cellules-filles s’accroissent au point de reprendre la
taille de la cellule-mère. Ælles se nourrissent, c’est-à-dire
qu'elles renouvellent constamment l'énergie qu'elles dé-
pensent ; elles atteignent ce but, soit en utilisant les ré-
serves qu'elles contiennent, soit en assimilant des maté-
riaux qui leur viennent de parties plus éloignées du

306 L'OEUF, CELLULE-TYPE DE L'ESPÈCE

germe ‘, ou bien encore en prenant leurs aliments dans
le milieu extérieur. Selon la place qu'elles occupent, elles
pourront, pour vivre, se multiplier et s'accroitre, puiser
à ces trois sources à la fois ou seulement à l’une ou
l’autre d’entre elles. |

La topographie des groupements cellulaires dont se
compose l'œuf en voie de développement acquiert alors
une importance primordiale. Les différences constitution-
nelles qui les séparent et qui proviennent de leur origine
même, déjà accrues par l'utilisation spéciale des maté-
riaux nutritifs qu'elles provoquent, le sont plus encoredu
fait que la quantité et la qualité de ces matériaux varient
selon la voie qui les amène. Relations de voisinage, na-
ture de l'apport alimentaire, et activité spécifique super-
posent donc leurs effets et deviennent des causes de diffé-
renciations régionales de plus en plus profondes.

Aïnsi s'expliquent, dans la larve qui grandit constam-
ment, les inégalités de croissance, les déplacements cellu-
laires et d’une façon générale les mécanismes multiples
qu’une évolution ontogénétique met en œuvre. À chaque
moment des rapports nouveaux s’établissent entre les par-

ties, modifiant le réseau des corrélations, provoquant des.

actions et des réactions infiniment variées, donnant à des
tactismes divers l’occasion de se manifester.

La composition matérielle et dynamique de l'œuf fé-
condé, dont l'étude, si fragmentaire qu'elle soit encore,

a exigé tant de labeur, n’est donc qu'un canevas où les

grandes lignes du développement embryonnaire seules

sont tracées. Dès qu'il est mis en marche, d incessants M

1 C’est le cas dans les œufs télolécithiques très chargés de FÉFEUES +

et même dans tous les autres à un moment donné.

DESTINÉE DU PROTOPLASME-TYPE 307

facteurs nouveaux viennent broder sur ce canevas les
méandres de l’organogénèse.

On voit donc que dans la succession des processus qui
constitue une ontogénèse, il y a lieu de distinguer deux
grands groupes de différenciations et c’est un des mérites
de Roux d'avoir exactement compris l'importance de cette
distinction : les unes sont spontanées, c'est-à-dire qu'elles:
sont le résultat de la constitution même de la partie de
l'œuf où elles se font, ou du groupe de cellules qui en
provient ! ; les autres sont provoquées, ce qui veut dire
qu’elles sont dues aux corrélations établies entre des ré-
gions voisines ou éloignées et elles se présentent comme
des réactions à des actions quelconques.

Nous venons d’esquisser ce qu'est, en réalité, la for-
mation d’un organisme nouveau aux dépens d'un œuf
fécondé ; nous avions surtout en vue de faire ressortir la
complexité des problèmes qu'elle pose. Le but lointain de
l’'embryologie causale est de dépister, à chaque stade,
les facteurs agissants, de reconnaître les différenciations
spontanées pour en analyser le mécanisme et en apprécier
les conséquences, de classer les différenciations provo-
quées selon leurs résultats et les circonstances dont elles
relèvent.

Ce but n’est pas encore atteint, il est à peine besoin
de le dire, mais les recherches ont été poussées assez loin,
pour que l’esquisse que nous avons tracée dans les pages
précédentes puisse être considérée, non pas comme une

- 1 Roux a insisté à diverses reprises sur le fait que la différenciation
spontanée (Selbstdifferenzierung) est en réalité provoquée par les in-
teractions réciproques des particules constituant la partie en voie de
différenciation. Û

308 L'OEUF, CELLULE-TYPE DE L’'ESPÈCE

vue de l'esprit simplement plausible, mais comme une
réalité qui n'attend plus de l'avenir qu'un parachèvement
dans son ensemble et de la précision dans ses détails.

Nous pouvons, grâce à elle, en revenir à la question
posée et chercher à nous représenter ce que devient, au
cours de l’ontogénèse, la composition spécifique du pro-
toplasme de l’œuf.

Modifiée dès la première segmentation, mais souvent
capable de se rétablir dans les deux cellules-filles si on
rompt leurs connexions, susceptible de le faire encore,

sous les mêmes conditions, dans les quatre blastomères

issus des deux premières divisions de l'œuf, récupérable
parfois, dans certaines cellules privilégiées, à des stades
plus avancés, cette composition va se perdant de plus en
plus au fur et à mesure que les différenciations progres-
sent. Mais il est évident qu'elle ne se modifie pas en
même temps et dans la même mesure dans toutes les
cellules ou dans tous les groupes de cellules.

Îl en est parmi ceux-ci qui, de par leur origine même,
seront très tôt détournés de la composition fondamentale
du protoplasme de l'espèce ; les connexions constamment
renouvelées qui s’élablissent entre eux et leurs voisins,
l'allure spéciale de leur métabolisme, déterminée par la
place qu'ils occupent et par l'impulsion de leurs corréla-
tions, y créeront des structures fonctionnelles rapidement
fixes et indélébiles. Tel est le cas, par exemple, du sys-
tème nerveux chez tous les Métazoaires.

Par contre, dans d’autres de ces groupes, plus favorisés,

l'empreinte des corrélations, moins accentuée, laissera

possible un retour à l’état initial, lequel étant l’état normal,
typique de l'espèce, doit avoir une tendance uaturelle à
se rélablir dès que des conditions propices le permettent.

Fi
FA
1

DESTINÉE DU PROTOPLASME-TYPE 309

Dans cette catégorie rentrent sûrement les cellules-mères
des produits sexuels, les éléments formateurs des bour-
geons, des gemmules, des statoblastes, etc.

Entre ces deux extrêmes, il y a place pour une série
d'intermédiaires grâce auxquels s'explique la possibilité
des degrés divers de l'aptitude à la régénération et de la
propagation par division.

Dans la vie physiologique de l'embryon ou de l’orga-
nisme adulte, l'existence des corrélations fonctionnelles,
issues elles-mêmes d'une hétérogénéité primaire du germe,
est le facteur essentiel grâce auquel les cellules embryon-
naires perdent de plus en plus leur potentialité totale
pour se spécialiser dans un organe déterminé ; elles ne
pourront la recouvrer que si les corrélations viennent à
être rompues, soit sous l'influence de causes naturelles,
soit par une intervention expérimentale ; mais il est clair
qu'elles le pourront d'autant moins que leurs différencia-
ons auront été poussées plus loin, que des structures
plus définitives y auront pris naissance, qu’elles auront,
en un mot, plus complètement et plus rapidement vieilli.

Dans certains organismes et dans certains tissus d’un
même organisme, la perte des potentialités totales est pré-
coce et définitive; dans d’autres elle ne se fait qu'avec
lenteur, reste longtemps provisoire et on conçoit la possi-
bilité d’une foule d'intermédiaires.

Il ne serait nullement diflicile d’étayer cet énoncé gé-
néral de faits objectifs. La littérature spéciale relative à la
régénération fourmille d'exemples où, selon l'expression
usuelle, des cellules ou des groupes de cellules ont repris
des « caractères et des propriétés embryonnaires ». Seu-—
lement pour que ces observations acquissent une valeur
vraiment explicative, 1l faudrait que dans chaque cas, la

j #
310 L OEUF, CELLULE-TYPE DE L'ESPÈCE 1

généalogie de ces cellules püt être tracée jusqu'à l'œuf
lui-même.
Si les potentialités réelles et totales des blastomères et
des groupes de cellules qui en dérivent, étaient connues
à tous les stades du développement d'un organisme, on
pourrait prédire avec un haut degré de probabilité, les
propriétés «virtuelles » ou « latentes » des divers tissus
et organes du corps. On énumérerait à l'avance ceux qui
ont donné tout ce qu'ils peuvent, ceux qui sont capables
de régénération et dans quelle limite, ceux qui peuvent
former des bourgeons ou des gemmules, ceux enfin qui
sont capables de devenir des cellules sexuelles. L'étude
raisonnée aurait ainsi remplacé l'empirisme inévitable des
reche:ches actuelles sur la régénération et sur la repro- «
duction asexuée. | }
Ne considérons pas comme une chimère l'espoir de |
pénétrer aussi avant dans la connaissance des organismes ; «
les potentialités des blastomères et le lignage cellulaire
sont bien connus dans des formes multiples et nombreux «
sont les travaux consacrés à l'important problème des
différenciations spontanées et provoquées au cours de
l'oogénèse. L'œuvre est donc commencée, mais il reste M
os p à faire pour coordonner et compléter les notions ;
acquisés. Peut-être alors les enchaînements d'idées et les M
rapprochements de faits que justifient nos connaissances
présentes devront-ils être corrigés ; mais c'est la loi

du progrès scientifique et nous savons tous que dans les 1

sciences d'observalion la vérité est au terme d’une longue
série d'erreurs. :

Quoi qu'il en soit, n'est-il pas remarquable que le long «
détour de l'analyse des propriétés de l’œuf vierge et du «
spermatozoïde, puis de l'œuf fécondé et segmenté, nous

FAIR

DESTINÉE DU PROTOPLASME-TYPE 3II

ramène aux considérations développées dans le premier
chapitre de ce livre et à l'explication donnée par Can
de la génération agame ? Certes il était à prévoir qu'un
pont l’unissait à la reproduction sexuée ; mais il nous
semble que ce pont est maintenant bien réel et qu'on
peui en distinguer les contours.

Nous avons déjà dit, et nous ne faisions d’ailleurs que
répéter ce que d’autres auteurs, spécialement CAULLERY,
avaient exprimé depuis longtemps, que la propagation
agame, quel que soit le mode sous lequel elle se mani-
feste, n'est qu'un accident dans la vie des animaux ;
elle se produit sous l'influence de conditions étholo-
giques qu'il est difficile de déterminer et est en étroite
connexion avec l'aptitude à la régénération. Envi-
sagée au point de vue physiologique, elle a la valeur
d'une expérience naturelle et à permis d'appliquer à
l'organisme adulte cette notion si féconde de la poten-
tialité réellè et de la potentialité totale, que les pro-
. priétés découvertes aux blastomères avaient acquise à la
science.

C'est peut-être de là qu'elle tire son principal intérêt,
car après que le naturaliste a constaté ce qu'un animal
est et fait, il lui faut rechercher, s'il veut le connaître
complètement, ce qu'il est, en outre, capable d'étre et de
… faire. La vie, pour être comprise, doit être examinée sous
tous ses aspects, même — et surtout — ceux qui se dissi-
mulent le mieux à l'observateur.

Ainsi les faits et les idées que l'étude expérimentale de
: l'œuf a mis en lumière, débordant du cadre de l’embryo-
logic proprement dite, viennent conslituer un chapitre
- nouveau de la biologie générale.

312 L'OŒŒUF, CELLULE®TYPE DE L'ESPÈCE
?

ve
A
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L-2
Les
Le "
:
12
1
Li

LI
* *

Au cours de notre exposé, nous avons élé aussi objectifil
que possible ; nous nous sommes toujours accroché aux
faits, mais en les sériant dans leur ordre naturel, de fa-
çon à ce que le lien qui les unit apparaisse aussi nette
ment que possible aux yeux du lecteur. Chaque fois que
l'hypothèse devenait nécessaire, nous en avons usé, non
pas pour l'ériger au rang de dé mais pour laisser.
entrevoir, grâce à elle, la Pb de trouver l’explica-
ion cherchée dans une analyse plus fouillée des faits.
déjà établis.

D'ailleurs, quand on sait les comprendre, les faits
parlent plus clair que les théories. Ils s'expliquent les.
uns par les autres, et l'on finit toujours par pouvoirs
exprimer en une formule simple le mécanisme de leur
enchaïnement et la loi qui préside à leur réalisation. à

Cette méthode a la clarté et la sincérité qui es a
à la science. Elle laisse à l'inconnu la large place qui lui.
revient encore dans l’état actuel de nos connaissances e s.
ce n'est pas un de ses moindres mérites, puisqu'elle in
dique ainsi aux chercheurs la tâche qu'ils ont encore
remplir.

ER ES

séquences. Nous n'y avons pourtant pas recouru ; nOUS
ne les avons pas exposées et c'est à peine si, au cours de
ce livre, on trouvera une allusion à leur existence. Cette”

les auteurs de ces théories : Darwin, Nicecr, De Vies;
Weismans, O. Herrwic, pour ne citer que ceux de

“

LES GRANDES THÉORIES DE L'HÉRÉDITÉ 319

l'avant-plan, ont cru devoir imaginer, pour expliquer
l'hérédité c'est-à-dire les propriétés de l’œuf, l'existence
de particules ou de substances spéciales auxquelles ils
ont donné des noms variés, qu’ils ont localisées de façons
diverses et dont ils ont même, parfois, prévu la structure.
Or, nous ne voyons pas la nécessité de ces complications.
Nous croyons que les gemmules, les pangènes et autres
idioplasmes figurés, construits par ces auteurs, ne donnent
que l'apparence trompeuse d’une explication et préjugent
de structures qui n'ont pas été observées et qui même,
pour certainesd’entre elles, ne peuvent pas l'être et ne le
seront jamais.

D'ailleurs, en France même, ces théories ont été expo-
sées et critiquées à diverses reprises. Outre le scepticisme
que l’on trouve à leur égard dans les travaux de HexneGux
et de Caurrery et qui s'adresse surtout aux schémas.
de Wagismaxx, Ÿ. Derace leur a consacré une bonne partie
de son livre sur l'hérédité ; sans diminuer l'intérêt que
certaines d’entre elles présentent, il en a montré les points
faibles, les invraisemblances et l'insuffisance de leurs
bases objectives. Plus récemment, PRExANT a excellem-
ment mis au point ce qu’il faut en penser en présence des
idées modernes sur la structure du protoplasme.

En reprenant ce débat, nous n’aurions pu que répéter
une fois de plus ce qui a été si bien exprimé avant nous.

Nous n'ajouterons plus qu'un mot. Ceux à qui les
questions traitées dans.ce livre sont familières n'auront
pas manqué de constater que le titre de ce chapitre :
« l'œuf, cellule- type de l'espèce », rappelle étrangement
ia notion de la cellule spécifique (Artzelle) introduite dans
la science par O. HerrwiG. Il n’y a guère là qu'une ana-
logie verbale ; certes, un fonds d'idées communes est in-

:
"

Li
314 L'OŒUF, CELLULE-TYPE DE L’ESPÈCE

déniable : la cellule spécifique d’O. Herrwie possède M
aussi la totalité des potentialités nécessaires pour former
un organisme nouveau, mais O. HerrwiG croit à l'iso-,
tropie de l’œuf ; ses potentialités seraient l'apanage d'un
idioplasme, c'est-à-dire d’une substance héréditaire qui
siégerait dans le noyau. Nous croyons, au contraire, à l’hé-
térotropie de l’œuf ; pour nous l’idioplasme est superflu et
le cytoplasme joue dans foules les manifestations de law
vie cellulaire un rôle qui s'accorde avec celui du noyau,
mais qui ne lui est inférieur en rien. |

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

N.-B. — Le lecteur trouvera dans cet Index la plupart des
travaux d’embryologie causale dont il a été fait usage pour la
rédaction du texte. En revanche, les recherches d’ordre des-
criptif n’y sont mentionnées que quand elles offrent un intérêt
particulier.

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den und die Spermatogenese von Aphis saliceti mit besonderer
Berücksichtigung der Chromatinverhältnisse. Archiv für
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# e CE e #
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jun PS)

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SON ASE

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On some phenomena of coalescence and re-

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— 2. et SAINMONT (G.). Nouvelles re-
cherches sur l’ovogénèse et l’orga-
nogénèse de l’ovaire des Mammi-
fères. Idem, t. XXIV, 1908-1909.

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maine. {dem, t. XX VII, 1912.

Wooprurr (L.-L.). 1. Two thousand generations of Paramæ-
cium. Archiv für Protistenkunde, t. XXI,

1941: ‘
2. À five years pedigree race of Paramæ-
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Yarsu ($.). Experiments on the development of egg fragments
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t. I, 1904.

Zosa (R.). Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uova di al-
cune Mesuse. Archis für Entswicklungsmechanik, t. T'et II, 1895.

TABLE ALPHABÉTIQUE
DES AUTEURS ET DES MATIÈRES

Accroissement (Période
d’) . :
Amphimixie nucléaire.
Architomie. :
Aster (Voir énergide)
Bazur (Von). . 170,
BazBIANI. . 18,
BALTZER . 170,
BaAmMBEKkE (VAx).
BANCROFT. ERA
BATAILLON, 86, 91,
405,7 143-115, 117,
427,130, 452,153,
138-143, 147, 152,
159, 209, 214-246,
219-224, 2925, 227,
228, 233, 242, .

BENEDEN (Van), 49,

17:78, 99,

117, 152, 154-156,
160, 193, 194, 207,
208, 247, 248. .

Pages

94
154
16

171

99
240
202
121

246

258

BERNARD (CLAUDE)

Blastomère.

Blastula. Lune

BonNEvIE . pris

Borixc.

BORNE LED TS

Bourgeonnement.

Bourgeon d'hiver . .

Bovenr, 99122; 4120
192: 159: 17971087
69, LR El TS
275, 285-287; 29%,
D Lo SIRR TE PR ES

BraceT, 79, 88, 101,
102;:.42%:427:7180>
142, 150, 176, 181,
203: 205, 219; 2237-
2292815 20P1 20,
267. 283.

Braus

Browxn-Séquarp
BURN AS UT 02

Pages
33
81
33
94

262
281
23
26

300

290
85

245

30 TABLE ALPHABÉTIQUE DES

DALRINS : an COS ee UD
CAuzLzERY, 26, 27, 37,

38,46, 48,:132,: 161,

1740251 299900,

32 SAR RTE LME Le
Centrosome (Sinifoa-

Ho du} 20, eue 99
CERFONTAINE . 268, 290
DHARRY:: St 219
Cnizo, 32, 34, 36, 110,

4 1 Pa CPR TE 1 7

Chromatine. . . 65
Chromosomes (Sieni f-
baton des)" 14" 0 65

Chromosomiale (For-
ARMES 66
RP AS DOS SET
Conjugaison (apparie-
ment des chromo-
somes). | 70
CoNKLIiN, 65, 77. 158.
17605 178 187,,49;
199207273293 4 298
Copulation des pronu-

clei (Causes dela). . 101

Corrélations physiologiques :
chez l'adulte . . 33 :
dominantes. . . 34

dans l’œuf . . . 300
Pramenons te"). 10.027275
Croissant gris :

signification . . 200

omine, 2°. ilot 209
Cytoplasme (Composi-

Dont Ou SL 49

rfi

AUTEURS ET DES MATIÈRES

Pages

DARwIN..", LP ONE
DERORNE. MASON
Derace, 86, 87,92
98. 405, : STE
122, 127; 2129/4808
132, 133, 135-138,
142, 143, 145, 146,
154, 159, 176, 148,
187, 195, 196,214
216,:,221,) 2294240
247, 299, NES
DE Mrÿer: OS
Dépression :
chez les Proto-
Zoaires. (2 20108 45
dans l’œuf vierge. 110
Deutoplasme, 00 49
Deutoplasmolyse . . 177
DE Vares: . , 9093082
Différenciations spon-
tanées. 215421 02 CUSSNSSS
Différenciations provo-
quéés: :, 4,44 CN MERE
Dimorphisme sperma-
tique. : /,7: 12 LOTS
Disjonction chroma-
tique dans la sperma-

togénièse.: 117. .. 250 |
Dispermie chez Pl ou à
Re 7e RE 183.:°14

Division (Réduire
par): 100 14
Drrasce, ‘7, 38, 191,
197, 260, 261, 270,
271, 273, 274, 283,

TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES 341I

Pages
209-:287,:299, 301
Doursarné : : . 188, 189
PORN 0. « . 170

Elimination chromatique :
dans la féconda-

tion partielle. . 237

dans la réduction
caryogamique . 247
Embryons partiels, . 264

Energide :
epessoire 2... 217
parthénogénétique 214
spermatique,. . . 79
PNRIQUES UC TS 45
Pariélechee. -.. 2": 901
Epuration de l'œuf
Mn mt 4184
FAURÉ - FRÉMIET, 56,
CR ANEECL08.,.:>: 409,
149,0 116,7146; 154,
209,.210, 245, 269,
OS UD re 11-905
Fécondation {aspects
LEA TON LS RARE 75
Fécondation localisée. 204
— partielle . 233
PEANANDEZ : « 164, . 291
Re 0 85
PiecnEer. 10299272 ; 974

ÉRANGOITE |)..." 65
BALDARDO N): 293, . 299
AIRES ue, 11
PETITE SNNRPRGSE 28

Géran», 70, 74, 162, 249
MR UN: 4099 7.197

Pages
Globules polaires (For-
mation des). . , . 60
Goprewsktr, 12, 123,
143, 176, 178, 187,
237, 244-246, 269, 285

GozpsmiTx, 132, 133,

LÉ SEE Se Ne AE ME LE
ÉRÉGOIRE LL 0e 69
HALEINE CES RES

HARTOG:. 122928982200
FEIDER 410,4 02 26
Hémiembryon. . ,. . 260
HENKRING:, 20500 85
HENnEecuy, 59, 66, ‘93.

DST ETES 17

2793,252,:293 1; 100 Se
HenssrT, 92, 147, 214,

DD DIE 295. re a AU
Hérédité :

générale, , ,

spéciale ir po
au point de vue

embryologique . 199
HERLANT, 88, 124,

140-142, 152, 156,

458: 1499, 1765 187,

183, -244,.210: 217;

249, 220,. 222-224,

227, 228, 232, 235, 242
HerzirzkA, 267, 279, 280
Hermaphroditisme . . 175
Hérouarp. . . 27, 37
Herrwic (Günther). . 235
Herrwic (Oskar), 86,

420, 155, 187, 192,

342
Pages

235, 244, 260-262,

207: 903: 3124 M 0Te
HerTwiG (Paula) . . 235
HerrwiG (Richard),

86, 110, 174 . 184
Hétérochromosome . 163

Hibernaculas .' + 0. 27

EINDERER. … : 92, 158
HiINDLE. . DA LR 222
Homiones "02 x 33
Idioplasme. 187
Jnertie de l'œuf ie

de). SE Arr EU
Isolement des parties :

mécanique. . . . 38

physiologique . . 36
JENKINSON. . 494, 208
JuzIN . , 193, 207, 258
KonoPAcKkA 1H, 10240
OPERA Sn RS
IOBSGHBER D" UE 26
Kosmanmekrrs 04077, 41108
KRÜGER. « ,o NT RSS
KuPELWIESER, 234,

NE PER VA 246
KuscHAKIEWITZ. 174
Laws. ‘ 20€

MLLQUEUR A0 40e ET
Luzxre (F.-R.), 100,

Mot;.199, 7202, dr
Drceie , (R-5:), 114,

112,:114;.117:492:")4387
Localisations germinales :

dans l’œuf fécondé 192
dans l’œuf vierge 231

TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES

Pages
dans l'œuf seg-
menté. . . \.1 4209
Lors, 77, 105, 116,

121, 127, 132-138,

141, 142, 144, 159,

214, 215, 221-223,

225, 226 4 HUM
LOYEZ. GLISSE 99
Lans Yi Cars "11208
Mac CLENDON . 4141, 283
Mac CLUNG. LE CSS RENE

Manifestations dynamiques :

de la fécondation. 170
de la parthénogé-
nèse. |. M PRARIENEN
MarcHaz, 160, 254,

209. .. {ie te MÉSIMENNNNRNS
MASING. 4. ONE
Maturation :

cytoplasmique . 146 .

(équilibre de). . 56

nucléaee:-m, » 24e 69
Maupas..1.,:41" C0RNNENERS
Méraeytesi:, 15 #0 95
Mérogonie. . . +

— croisée. .
Mérotomie.
Meves. 0 OURS
MiCHAELIS. 21e
Micropyle: ; 4450
Milieu (importance ai
Mine Enwarps (H.).
Minor :(Ch:55.} 120600
Mitochondries. . . .
Mour, 72, 162, 165,

TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES

Pages
Rene 0x 049

Monospermie (Causes

7 12 ERSNONNNERSE" 84
MonTeomMErY. . . 161
MONFICELLE … à … … A)
Morcan, 100, 152,

161, 170-172, 174,

176, 188, 200, 221,

262, 274, 282, 283,

DD Me Le dort «298
Morula . UE
Moszkxowsxi. . 281, 282
MRÉrEN UE" E.,.,28: 37
Nicez:, 120, 187, 303, 312
NEwMANN, 161, 179, 291
Mconast:1:: 89, 67, 96
Œufs :

oligolécithiques . 49
lécithiques . . . 49
en mosaïque . , 272
régulateurs . . . 2385
Come es, 54
COHÉRENTE 59
Comme... : 3

EE RS PRE : LP 96.

MAO er, Lu 17
Parthénogénèse artificielle :
méthodes ….. . 132
signification. . . 129
valeur respective des
Mots Éémpal | 0. : 225
Parthénogénèse natu-
D a Ts US Al
PATTERSON, 85, 161, 291
Périvitellin (Liquide). 86

PETER.
PrLvEGER: 500 0258
Polarité (de l’œuf).
Polyembryonie
Polyspermie :
expérimentale. :.
physiologique .
Poporr. an
Potentialité réelle .
— totale .
PRENANT, 66, 98, 120,
135, 153, 154, 187-
189, 223,299.
Pronueleus femelle.
— mâle.
Protoplasme (Composi-
tion).
Protoplasme-type spé-
cifique. .
Ray-LANKESTER.
Réaction propre de
l'œuf
Réductie. . ‘
Réduction caryoga-
MIQUE LT
Remaniement des ma-
tériaux ovulaires
(Importance du).

Reproduction asexuée :

description.
interprétation .
Reproduction sexuée
(Caractères géné-
raux). |
ROBERT.

193

344

HOUXS:, 197% 200;
202-204, 258, 260-
262,:267,:270;278.
299

RückEnrT, 85, 87, 95,

SACHS.

SCHLEIP.

SCHREINER, 69, 71. a,
176, 178

SCHULTZE, 199,
202.262, :282-

Segmentation :

200,

caractères
Taux.
signification.
Sénilité (Signification
biologique).
Sexe (Détermination
LUE re
Spanandrie.
SPEMANN,
281
Spermatide.
Spermatocytes. .
Spermatogénèse .
Spermatogonie. .
Spermatozoïde :
forme .
histogénèse .
DAOONER . 21299,
Sporulation végétative.
STEVENS . 161,
STRASSBURGER . 155,
STRICHT (VANDER), 55,

géné-

267, 279-

Pages

307
101
292
175

249

298

275
244

TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES

Ce 1e
Strobilisation.
SURFACE.

SUTTON. :
Symétrie bilatérale ;
de l'œuf fécondé.
de l'œuf vierge.
Synapsis. ARE
Syncytium vitellin.
TEICHMANN . 158,
— (Loi de).
TicHoMiRorr.
Traînée ‘spermatique .
FsuDA:, J' ÉER ONE

Vésicule germinative .

WeEismMaANN, 120, 187,
909: 1812

WETZEL.

WuHITMAN.

Wizson'(Edm. Bt. 87.
100, 152, 161, 163,
168-170, 191-193,
195-199, 208, 221,
249, 259, 275, 285.

Wizson (H.-V.), 28,
EN MOTOS NT 7?

WiniwaRTER (Von),68,

14,269: 48/4
Wooprurr, 45, 110 .
YArsus 11 {LATIN
Zezeny, 196, 197.
Ziecrer (K.).) 30600

Zora, 193, 257, 285.

Pages

208 4

20 J
193
161 ÿ

19%
230

95
218
159
132
202
262

313
282
193

290
1
38

249
255
285
285
261
290

TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES

AvanT-Propos.

IxTROoDUuCTION.

CHAPITRE PREMIER

Les cellules sexuelles et la continuité de la vie

L'organisme actuel et son germe. SAP Pat
La reproduction asexuée et la reproduction sexuée.
Les modalités de la reproduction asexuée :

La division. .

Le bourgeonnement.

La sporulation végétative. . TE
Essai d'interprétation de la reproduction asexuée.
L’isolement physiologique et expérimental des parties.
Caractères généraux de la reproduction sexuée.

CHAPITRE II

Morphologie de l’œuf mür et de l'œuf fécondé

Composition anatomique des éléments sexuels, , ,

Origine et développement des cellules sexuelles

LÉO SENTE KO PRE OR ENT PES CES
—— du'spérmatozoidlen en ET URLS

Pages

&7.
93
04
96

346 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES

Evolution du noyau pendant l’oogénèse et la spermato-
génèse : réduction caryogamique.

Morphologie de la fécondation. CA

Esquisse des processus de la segmentation.

Aperçu des problèmes posés par la fécondäâtion.

Causes de la monospermie.

Interprétation de la polyspermie et ne

Origine et propriétés de l’énergide spermatique.

Causes de la copulation des pronuclei.

CHAPITRE III

101

Les propriétés physiologiques et ontogénétiques de l'œuf vierge

Position de la question. . 105
Influence du milieu . AAC" 107
L’œuf mür, cellule inerte et agonisante. se 108
Recherche des causes de l’état d’inertie de l’œuf mûr. -110
: Théorie de Cizp et de Lirrre. 111
Théorie de BaraïrrLon . ; 113
Potentialités ontogénétiques ot ne Tœuf et du
spermatozoïde . 118
Méthodes d’analyse :
Hybridation . 122
Polyspermie . MPPLANES CAE 124.
Parthénogénèse expérimentale. 128
Procédé de Læs . 133
Procédé de DELAGE . 6 ASS
Procédé de BATAILLON . ; TN TOR
Conclusion . 144

Potentialités One Re de or nr

144

;
ee

TR A En LU Vue ul

D TU ve)

Ds don De

CARS

ns”,

TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 347

CHAPITRE IV

Les propriétés physiologiques et ontogénétiques de l'œuf fécondé

Pages
Da dela tecondation.: "1." 108 0e AR TES
PH dan centrosome. 440 au... NME
Apport d’un demi-noyau . . . 2 MT TRES
Détermination sexuelle du produit de F Su fécondé. 2 STE ON
env de Caractères! pañfernels #0. 0 JL
Hérédité générale et hérédité spéciale. . . . . . . 176
Influences spécifiques du spermatozoïde. . . . . . 178
Le problème de l’hérédité en embryologie. . . . . . 187

Manifestations dynamiques de la fécondation. . . . . 190
Position de la question et recherches préliminaires. . . 191
Les manifestations dynamiques dans l’œuf de grenouille, 199
Cause immédiate des manifestations dynamiques . . . 209

CHAPITRE V
Fécondation et parthénogénèse

Compensation dans la parthénogénèse de l’absence d’un
demi-noyau et d’un centrosome NN Le d}} re 3 NES

Formation de l’énergide femelle. . . . UT Te) PRE
Réduction artificielle de la masse ovulaire à sc ITS aT6
Renforcement artificiel de l’activité centrosomiale. . . 219:
Augmentation artificielle de la quantité de chromatine
Byblaire: 22, : Rue UE LAN) CRE | CREER
Les localisations Mes ie la ti BpeR ons ex-
périmentale . .. . . EMULE) 1 ARE
Manifestations ice ie la RACE RME RNES dans |
OP srenpoalle. |." 0 TT ML ES LT PE

348 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES

Manifestations dynamiques de la polyspermie dans l’œuf
de grenouille.

Conclusions. SA ÉTRG OT :

La fécondation partielle et ses rs a he

Signification de l’élimination de chromatine dans la fé-
condation partielle RAR

Utilisation de ces données pour l’explication de la réduc-
tion caryogamique. è

La parthénogénèse naturelle. s RARE

Résumé sommaire des Chapitres 111, 1v et v.

. ° e . .

CHAPITRE VI

La signification de la segmentation

La segmentation, en tant que simple morcellement de
l'œuf. PERTE ; È ? on
La AT eue et la D oleutiaine title de blasto-
mères . RARES KE sat
Œufs à développement en mesaïque stricte.
Œufs intermédiaires . à
Œufs à développement ne Mr
La polyembryonie . RE A SN
Signification biologique des substances qui extériorisent
les localisations germinales .

. e

e e L L .

CHAPITRE VII

L'œuf, cellule-type de l'espèce

Signification véritable des localisations germinales.
Protoplasme et deutoplasme . . . . ete
Différences régionales dans la composition 4 protoplasme

et leur importance . . . .

1
D ©

[#2]
F

295
297

298

TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 349

Pages
Origine et destinée du protoplasme-type de l’espèce. . 302
Pétacieurs de l’ontogénège +, 2.42 2 LT OU
Possibilité du retour à l’état initial. . . . . . . . 308
Valeur des grandes théories de l’hérédité. . . . . . 312
DRE UDIBTIOGRAPHIQOUE + 2. © <a 4e 0e VOTE

TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIÈRES . 339

TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES. 0 . . . , . 349

L'œuf 20

OCTAYE DOIN ET FILS, ÉDITEURS, 8, PLACE DE L'ODÉON, PARIS

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

Publiée sous la direction du D' TOULOUSE,

Nous avons entrepris la publication, sous la direction
générale de son fondateur, le D' Toulouse, Directeur à
l'École des Hautes-Études, d'une ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
de langue française dont on mesurera l’importanee à ce fait
qu’elle est divisée en 4o sections ou Bibliothèques et qu'elle
comprendra environ 1000 volumes. Elle se propose de riva-
liser avec les plus grandes encyclopédies étrangères et même
de les dépasser, tout à la fois par le caractère nettement scien-
tifique et la clarté de ses exposés, par l’ordre logique de ses
divisions et par son unité, enfin par ses vastes dimensions
et sa forme pratique.

PLAN GÉNÉRAL DE L'ENCYCLOPÉDIE

Mode de publication. — L'Encyclopédie se composera de mono-
graphies scientifiques, classées méthodiquement et formant dans
leur enchaînement un exposé de toute la science. Organisée sur
un plan systématique, cette Encyclopédie, tout en évitant les incon-
vénients des Traités, — massifs, d’un prix global élevé, difficiles à
consulter, — et les inconvénients des Dictionnaires, — où les articles
scindés irrationnellement, simples chapitres alphabétiques, sont tou-
jours nécessairement incomplets, — réunira les avantages des uns et
des autres.

Du Traité, l'Encyclopédie gardera la supériorité que possède un

II ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

ensemble complet, bien divisé et fournissant sur chaque science
tous les enseignements et tous les renseignements qu'on en réclame.
Du Dictionnaire, l'Encyclopédie gardera les facilités de recherches
par le moyen d’une table générale, l’Index de l'Encyclopédie, qui
paraîtra dès la publication d’un certain nombre de volumes et sera
réimprimé périodiquement. L’Index renverra le lecteur aux diffé-
rents volumes et aux pages où se trouvent traités les divers points
d’une question.

Les éditions successives de chaque volume permettront de suivre
toujours de près les progrès de la science. Et c'est par là que
s'affirme la supériorité de ce mode de publication sur tout autre.
Alors que, sous sa masse compacte, un traité, un dictionnaire ne
peut être réédité et renouvelé que dans sa totalité et qu’à d'assez
longs intervalles, inconvénients graves qu’atténuent mal des supplé-
ments et des appendices, l'Encyclopédie scientifique, au contraire,
pourra toujours rajeunir les parties qui ne seraient plus au courant
des derniers travaux importants. Il est évident, par exemple, que si
des livres d’algèbre ou d’acoustique physique peuvent garder leur
valeur pendant de nombreuses années, les ouvrages exposant les
sciences en formation, comme la chimie physique, la psychologie ou
les technologies industrielles, doivent nécessairement être remaniés
à des intervalles plus courts.

Le lecteur appréciera la souplesse de publication de cette Encyclo-
pédie, toujours vivante, qui s’élargira au fur et à mesure des besoins
dans le large cadre tracé dès le début, mais qui constituera toujours,
dans son ensemble, un traité complet de la Science, dans chacune
de ses sections un traité complet d’une science, et dans chacun de ses
livres une monographie complète. Il pourra ainsi n’acheter que telle
ou telle section de l'Encyclopédie, sûr de n'avoir pas des parties
dépareillées d’un tout.

L'Encyclopédie demandera plusieurs années pour être achevée ;
car pour avoir des expositions bien faites, elle a pris ses collabora-
teurs plutôt parmi les savants que parmi les professionnels de la
rédaction scientifique que l’on retrouve généralement dansles œuvres
similaires. Or les savants écrivent peu et lentement : et il est préfé-
rable de laisser temporairement sans attribution certains ouvrages
plutôt que de les confier à des auteurs insuffisants. Mais cette lenteur
et ces vides ne présenteront pas d’inconvénients, puisque chaque

HER PE EN ee

ER.

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE HI

livre est une œuvre indépendante et que tous les volumes publiés
sont à tout moment réunis par l’/ndex de l'Encyclopédie. On peut
donc encore considérer l'Encyclopédie comme une librairie, où les
livres soigneusement choisis, au lieu de représenter le hasard d’une
production individuelle, obéiraient à un plan arrèté d'avance, de ma-
nière qu'il n’y ait ni lacune dans les parties ingrates, ni double

emploi dans les parlies très cultivées.

Caractère scientifique des ouvrages. — Actuellement, les
livres de science se divisent en deux classes bien distinctes : les
livres destinés aux savants spécialisés, le plus souvent incompréhen-
sibles pour tous les autres, faute de rappeler au début des chapitres
les connaissances nécessaires, et surtout faute de définir les nombreux
termes techniques incessamment forgés, ces derniers rendant un
mémoire d’une science particulière inintelligible à un savant qui en
a abandonné l’étude durant quelques années ; et ensuite les livres
écrits pour le grand public, qui sont sans profit pour des savants et
même pour des personnes d’une certaine culture intellectuelle.

L'Encyclopédie scientifique a l'ambition de s'adresser au public le
plus large. Le savant spécialisé est assuré de rencontrer dans les
volumes de sa partie une mise au point très exacte de l’état actuel
des questions ; car chaque Bibliothèque, par ses techniques et ses
monographies, est d’abord faite avec le plus grand soin pour servir
d’instrument d’études et de recherches à ceux qui cultivent la science
particulière qu'elle présente, et sa devise pourrait être : Par les
savants, pour les savants. Quelques-uns de ces livres seront même,
par leur caractère didactique, destinés à servir aux études de l’ensei-
gnement secondaire ou supérieur. Mais, d'autre part, le lecteur non
spécialisé est certain de trouver, toutes les fois que cela sera néces-
saire, au seuil de la section, — dans un ou plusieurs volumes de
généralités, — et au seuil du volume, — dans un chapitre particu-
lier, — des données qui formeront une véritable introduction le
mettant à même de poursuivre avec profit sa lecture. Un voca-
bulaire technique, placé, quand il y aura lieu, à la fin du volume,
lui permettra de connaître toujours le sens des mots spéciaux.

20.

IY ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

IL
ORGANISATION SCIENTIFIQUE

Par son organisation scientifique, l'Encyclopédie paraît devoir
offrir aux lecteurs les meilleures garanties de compétence. Elle est
divisée en Sections ou Bibliothèques, à la tête desquelles sont placés
des savants professionnels spécialisés dans chaque ordre de sciences
et en pleine force de production, qui, d’accord avec le Directeur
général, établissent les divisions des matières, choisissent les collabo-
rateurs et acceptent les manuscrits. Le même esprit se maïnifestera #
partout : éclectisme et respect de toutes les opinions logiques, subor-
dination des théories aux données de l'expérience, soumission à une
discipline rationnelle stricte ainsi qu'aux règles d'une exposition
méthodique et claire. De la sorte, le lecteur, qui aura élé intéressé
par les ouvrages d’une section dont il sera l’abonné régulier, sera
amené à consulter avec confiance les livres des autres sections dont
il aura besoin, puisqu'il sera assuré de trouver partout la même
pensée et les mêmes garanties. Actuellement, en effet, il est, hors
de sa spécialité, sans moyen pratique de juger de la compétence réelle
des auteurs.

Pour mieux apprécier les tendances variées du travail scientifique
adapté à des fins spéciales, l'Encyclopédie a sollicité, pour la direction
de chaque Bibliothèque, le concours d’un savant placé dans le centre
même des études du ressort. Elle a pu ainsi réunir des représentants
des principaux Corps savants, Établissements d'enseignement et de .
recherches de langue française :

Institut. Ecole Polytechnique.

Académie de Médecine. Conservatoire des Arts et Métiers.
Collège de France. Ecole d’Anthropologie.

Muséum d’Histoire nalurelle. Institut National agronomique.

École des Hautes-Études. École vétérinaire d’Alfort.

Sorbonne et Ecole normale. École supérieure d’ Électricité.
Facullés des Sciences. École de Chimie industrielle de
Facultés des Lettres. Lyon.

Facultés de médecine. École des Beaux-Arts. ÿ
Instituts Pasteur. École des Sciences politiques.
Ecole des Ponts et Chaussées. Observatoire de Paris. à

École des Mines. Hôpitaux de Paris.

"ve

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE V

II
BUT DE L'ENCYCLOPÉDIE

Au xvin® siècle, « l'Encyclopédie » a marqué un magnifique mou-
vement de la pensée vers la critique rationnelle. À cette époque,
une telle manifestation devait avoir un caractère philosophique. Au-
jourd’hui, l’heure est venue de renouveler ce grand effort de critique,
mais dans une direction strictement scientifique ; c'est là le but de
la nouvelle Encyclopédie,

Ainsi la science pourra lutter avec la littérature pour la direction
des esprits cultivés, qui, au sortir des écoles, ne demandent guère
de conseils qu'aux œuvres d'imagination et à des encyclopédies où
la science a une place restreinte, tout à fait hors de proportion avec
son importance. Le moment est favorable à cette tentative ; car les
nouvelles générations sont plus instruites dans l’ordre scicntifique
que les précédentes. D'autre part la scienc2 est devenue, par sa
complexité et par les corrélations de ses parties, une matière qu'il
n’est plus possible d'exposer sans la collaboration de tous les spécia-
listes, unis là comme le sont les producteurs dans tous les départe-
ments de l’activité économique contemporaine.

À un autre point de vue, l'Encyclopédie, embrassant toutes Îes

mänifestations scientifiques, servira comme tout inventaire à mettre
au jour les lacunes, les champs encore en friche ou abandonnés,
— ce qui expliquera la lenteur avec laquelle certaines sections se
développeront, — et suscitera peut-être les travaux nécessaires. Si
ce résultat est atteint, elle sera fière d’y avoir contribué.

Elle apporte en outre une classification des sciences et, par ses
divisions, une tentative de mesure, une limitation de chaque do-
maine. Dans son ensemble, elle cherchera à refléter exactement le
prodigieux effort scientifique du commencement de ce siècle et un
moment de sa pensée, en sorte que dans l'avenir elle reste le docu-
ment principal où l’on puisse retrouver et consulter le témoignage
de cette époque intellectuelle.

On peut voir aisément que l'Encyclopédie ainsi conçue, ainsi réa-
lisée, aura sa place dans toutes les bibliothèques publiques, univer-

- sitaires et scolaires, dans les laboratoires, entre les mains des savants,
des industriels et de tous les hommes instruits qui veulent se tenir

VI ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

au courant des progrès, dans la partie qu'ils cultivent eux-mêmes ou
dans lout le domaine scientifique. Elle fera jurisprudence, ce qui lui
dicte le devoir d’impartialité qu’elle aura à remplir.

Il n’est plus possible de vivre dans la société moderne en ignorant
les diverses formes de cette activité intellectuelle qui révolutionne
les conditions de la vie ; et l’interdépendance de la science ne permet
plus aux savants de rester cantonnés, spécialisés dans un étroit
domaine. Il leur faut, — et cela leur est souvent difficile, — se
mettre au courant des recherches voisines, A tous, l'Encyclopédie
offre un instrument unique dont la portée scientifique et sociale ne
peut échapper à personne.

CLASSIFICATION
DES MATIÈRES SCIENTIFIQUES

La division de l'Encyclopédie en Bibliothèques a rendu nécessaire
l'adoption d’une classification des sciences, où se manifeste nécessai-
rement un certain arbitraire, étant donné que les sciences se dis-
tinguent beaucoup moins par les différences de leurs objets que pär
les divergences des aperçus et des habitudes de notre esprit. Il se
produit en pratique des interpénétrations réciproques entre leurs
domaines, en sorte que, si l’on donnait à chacun l'étendue à laquelle
il peut se croire en droit de prétendre, il envahirait tous les terri-
toires voisins ; une limitation assez stricte est nécessitée par le fait
même de la juxtaposition de plusieurs sciences.

Le plan choisi, sans viser à constituer une synthèse philosophique
des sciences, qui ne pourrait être que subjective, a tendu pourtant
à échapper dans la mesure du possible aux habitudes traditionnelles

d'esprit, particulièrement à la routine didactique, et à s'inspirer de,

principes rationnels.

Il y a deux grandes divisions dans le plan général de l’Encyclopé-
die : d’un côté les sciences pures, et, de l’autre, toutes les technolo-
gies qui correspondent à ces sciences dans la sphère des applications.
A part et au début, une Bibliothèque d'introduction générale est

’
=
ds
La
,
ÿ
*%
*
&

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE VIL

consacrée à la philosophie des sciences {histoire des idées directrices,
logique et méthodologie).

Les sciences pures et appliquées présentent en outre une division
générale en sciences du monde inorganique et en sciences biologiques.
Dans ces deux grandes catégories, l’ordre est celui de particularité
croissante, qui marche parallèlement à une rigueur décroissante.
Dans les sciences biologiques pures enfin, un groupe de sciences
s'est trouvé mis à part, en tant qu'elles s'occupent moins de déga-
ger des lois générales et abstraites que de fournir des monographies
d'êtres concrels, depuis la paléontologie jusqu’à l’anthropologie et
l'ethnographie.

Étant donnés les principes rationnels qui ont dirigé cette classifi-
cation, il n’y a pas lieu de s'étonner de voir apparaître des groupe-

ments relativement nouveaux, une biologie générale, — une phy-
siologie et une pathologie végétales, distinctes aussi bien de la
botanique que de l’agriculture, — une chimie physique, etc.

En revanche, des groupements hétérogènes se disloquent pour que
leurs parties puissent prendre place dans les disciplines auxquelles
elles doivent revenir. La géographie, par exemple, retourne à la
géologie, et il y a des géographies botanique, zoologique, anthropo-
logique, économique, qui sont étudiées dans la botanique, la zoolo-
gie, l'anthropologie, les sciences économiques.

Les sciences médicales, immense juxtaposition de tendances très
diverses, unies par une tradition utililaire, se désagrègent en des
sciences ou des techniques précises ; la pathologie, science de lois, se
distingue de la thérapeutique ou de l’hygiène qui ne sont que les
applications des données générales fournies par les sciences pures,
et à ce titre mises à leur place rationnelle.

Enfin, il a paru bon de renoncer à l’anthropocentrisme qui exigeait
une physiologie humaine, une anatomie humaine, une embryologie
humaine, une psychologie humaine. L'homme est intégré dans la
série animale dont il est un aboutissant. Et ainsi, son organisation,
ses fonctions, son développement s’éclairent de toute l’évolution an-
térieure et préparent l'étude des formes plus complexes des groupe-
ments organiques qui sont offertes par l’étude des sociétés.

On peut voir que, malgré la prédominance de la préoccupation
pratique dans ce classement des Bibliothèques de l’Encyclopédie
scientifique, le souci de situer rationnellement les sciences dans leurs

VIII ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

rapports réciproques n'a pas été négligé. Enfin il est à peine besoïn

d'ajouter que cet ordre n'implique nullement une hiérarchie, ni
dans l’importance ni dans les difficultés des diverses sciences. Cer-
taines, qui sont placées dans la technologie, sont d’une complexité

extrême, et leurs recherches peuvent figurer parmi les plus ardues.

Prix de la publication. — Les volumes, illustrés pour la plu-
part, seront publiés dans le format in-18 jésus et cartonnés. De
dimensions commodes, ils auront 400 pages environ, ce qui repré-
sente une matière suffisante pour une monographie ayant un objet
‘ défini et important, établie du reste selon l’économie du projet qui
saura éviter l'émiettement des sujets d'exposition. Le prix étant
fixé uniformément à 5 francs, c’est un réel progrès dans les condi-
tions de publication des ouvrages scientifiques, qui, dans certaines
spécialités, coùten' encore si cher.

Ÿ
%

1. Philosophie des Sciences.

Le |

10.

11.

NC. an Ce

TABLE DES BIBLIOTHÈQUES

Dairecreur :

SECRÉTAIRE GÉNÉRAL

D' TOULOUS:,

Directeur de Laboratoire à l’École
des Hautes- Études.

H, PIÉRON,
Dinecreurs Des BiscioraëQues :
P. Panrevé, de l'Institut, professeur à la Sor-

bonne,

I. Sciences PURES

A. Sciences mathématiques :

. Mathématiques . . .

éeaniaiest

J. Dracu, chargé de cours à la Faculté des
Sciences de l’Université de Paris.

J. Dracu, chargé de cours à la Faculté des
Sciences de l'Université de Paris.

B. Sciences inorganiques :
"9 11 C0 OEM

Chimie physique . .

. Astronomie et Physique

céleste. "7,

. Météorologie. .

. Minéralogie et Pétro-

graphie.

Géologie. .:.

Océanoyraphie
que .

physi-

A. Leouc, professeur adjoint de physique à la
Sorbonne,

J. Perrin, professeur de chimie-physique à la
Sorbonne.

A. Prcrer, professeur à la Faculté des Sciences
de l’Université de Genève.

J. Mascarr, professeur à l’Université, directeur
de l’Observatoire de Lyon.

J. Mascanr, professeur à l’Université, directeur
de l’Observatoire de Lyon.

A. Lacroix, secrétaire perpétuel de l’Académie
des Sciences, professeur au Muséum d'His-
toire naturelle.

M. Bouze, professeur au Muséum d'Histoire
naturelle, directeur de l’Institut de Paléon-
tologie humaine.

J. Ricmarp, directeur du Musée Océanogr:-
phique de Monaco.

x TABLE DES BIBLIOTHÈQUES

C. Sciences biologiques normatives :

12. Biologie générale . . M. Cauzvery, professeur de zoologie à la Sor-

bonne.

13 Physique biologique . A. Iusenr, professeur à la Faculté de Méde-
cine de l’Université de Montpellier.

14. Chimie biologique . . G. Berrran», professeur de chimie biologique à la
Sorbonne, professeur à l’Institut Pasteur.

15. Physiologie et Patholo- L. Maxei, de l’Institut, professeur au Muséum

gie végélales . . . d'Histoire naturelle.

16. Physiologie . . + . J.-P. Lanarors, professeur agrégé à la Faculté
de Médecine de Paris, directeur de la Revue -
générale des Sciences. :

17. Psychologie . . . . ÆE. Tourouse, directeur de Laboratoire à l’École
des Hautes-Études, médecin en chef de
l'asile de Villejuif.

18. Sociologie . . . . G. Ricuar», professeur à la Faculté des Lebtres
de l’Université de Bordeaux.

19. Microbioloque el Para- A. CaLEeTreE, professeur à la Faculté de Méde-
STLGIOgie See lan cine de l’Université, directeur de l’Institut
Pasteur de Lille, et F. Bezançow, professeur
agrégé à la Faculté de Médecine de l'Univer-
sité de Paris, médecin des Hôpitaux.
A. Patholog. M. Kzprez, médecin des Hôpitaux de Paris.
médicale .

B. Neurolo- E. Tourouse, directeur de Laboratoire à l’École :

20. Patho- FL RAR EU des Hautes-Études, médecin en chef de

logie. l'asile de Villejui.
C. Path. chi- L. Picqué, chirurgien des Hôpitaux de Paris.
\ rurgicale . ;
D. Sciences biologiques descriptives :

21. Paléontologie . . . M. Bouue, professeur au Muséum d'Histoire
naturelle, directeur de l’Institut de Paléon-
tologie humaine.

[ À. Généralités H. Lecoure, professeur au Muséum d'Histoire
et phanéro- naturelle.

22. Boia- games .

FE ME A à Cryptoga- L. Mane, de l'Institut, professeur au Muséum
EE VIS d'Histoire naturelle.

33.

24.
25.

TABLE DES BIBLIOTHÈQUES wi

Zoologie . . . . . G. Loises, directeur de Laboratoire à l'Ecole
des Hautes Études.

Anatomie et Embryolo- G, Loisez, directeur de Laboratoire à l'École
A des Hautes Études,
Anthropologie et Ethno- G. Pariiraurr, directeur-adjoint du Laboratoire

ADR DS LS. . d'Anthropologie à l’Ecole des Hautes-Etudes,

26.

an.

28.

20.

30.

31.

qu.

33.

34.
35.

36.

professeur à l'École d’Anthropologie.

Economie politique. . D Berrrr, secrétaire perpétuel de la Société
d'Economie politique, professeur à l’Ecole
des Sciences politiques.

II. ScirENGES APPLIQUÉES

A. Sciences mathématiques :
Mathématiques appli- M. »'Ocacxe, professeur à l'École Polytechnique
6 1922 TE TR EC SNS et à l'Ecole des Ponts et Chaussées,
Mécanique appliquée et M. »'Ocaexe, professeur à l’École Polytechnique
(141 LENS PORC RES tr et à l’École des Ponts et Chaussées.

B. Sciences inorganiques :

Industries physiques . H. Cmauwar, sous-directeur de l'École supé-
rieure d'Electricité de Paris.

Photographie . . . A. Sexewerz, sous-directeur de l’École de Chi
mie industrielle de Lyon.

Industries chimiques . J. Denôue, professeur agrégé de Physique au
collège Chaptal, inspecteur des Etablissements
classés.

Géologie el minéralogie L. (CGaxeux, professeur au Collège de France

appliquées : . . . et à l'Institut national agronomique.

Construction. . . A. Mesnacer, professeur au Conservatoire des
Arts et Métiers et à l’Ecole des Ponts et
Chaussées.

C. Sciences biologiques :

Industries biologiques . G. Berrraxo, professeur de chimie biologique à

la Sorbonne, professeur à l’Institut Pasteur.

Botanique appliquée et H. Lecoure, professeur au Muséum d'Histoire
agriculture. . . . naturelle.

Zoologie appliquée. . J. Perrecrw, assistant au Muséum d'Histoire
naturelle.

L'œuf 21

D
XII TABLE DES BIBLIOTHÈQUES 2

35. Thérapeutique générale G. Poucner, membre de l'Académie de méde-
et pharmacologie. . cine, professeur à la Faculté de Médecine de
l’Université de Paris.

38. Hygiène el médecine A Cauuwerre, professeur à la Faculté de Méde- 1e
aubliques he cine de l’Université, directeur de l’Institut
Pasteur de Lille.

39. Psychologie appliquée. E. Tououse, directeur de Laboratoire à l'École ÿ
des Hautes-Etudes, médecin en chef de l'asile
de Villejuif.
Sociologie appliquée . Tu. Ruvssew, professeur à la Faculté desjLettres “
de l’Université de Bordeaux.

M. Acserr \aine, bibliothécaire à la Sorbonne, est chargé de l’{ndex
de l'Encyclopédie scientifique.

ENCYCLOPÉDIE

SCIENTIFIQUE

> CABINET

CATALOGUE
DES OUVRAGES PARUS
05 JANVIER 1927

PRIX NETS

Catalogue annulant les précédents.

« AN
_ GASTON DOIN & Ci, ÉDITEURS, À PARIS

Registre du Commerce Seine n° 38954

à MMA

Nous avons entrepris la publication, sous la direction
générale de son fondateur, le D' Toulouse, directeur à.
l’École des Hautes Études, d’une Encyclopédie scientifique |
dont on mesurera l’importance à ce fait qu’elle est divisée
en 40 sections ou Bibliothèques et qu’elle. comprendra RU
ron { 000 volumes. Elle se propose de rivaliser avec les plus M
grandes encyclopédies étrangères et même de les dépasser, « |
tout à la fois par le caractère nettement scientifique et la :
clarté de ses exposés, par l’ordre logique de ses divisions et ‘à |
par son unité, enfin par ses vastes dénenalans et sa forme - 4
pratique. >

{ D

LES VOLUMES, ILLUSTRÉS POUR LA PLUPART, SONT PUBLIÉS
DANS LE FORMAT IN-16.

DIRECTEUR : D' TOULOUSE.
SECRÉTAIRE GÉNÉRAL : 4. PIÉRON. à

SHARE POUR LES SCIENCES TECHNIQUES : Li POTIN.

27 CE

PATHOLOGIE MÉDICALE

Directeur : Docteur M. KLIPPEL, Médecin des Hôpitaux de Paris.

Les Maladies du Péritoine, par le Docteur A. PIssAvY, médecin
des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 420 pages.............. 18 fr.

Les grands Processus morbides : Congestion. Inflammation,
Suppuration. Gangrène, par le D' Camille HAEN, licencié ès
sciences, médecin-assistant à l’hôpital Saint-Michel. 1 vol. de
480 pages, avec figures dans le texte..............,..... 18 fr.

La Goutte et l’Obésité, par les docteurs A. FLORAND, médecin
de l'hôpital Lariboisière, et M, FRANÇOIS, ancien interne des
hôpitaux de Paris. 1 vol. de 550 pages................. 18 fr.

Fièvre typhoiïde et fièvres paratyphoïdes, par H. DUFOoUR,
médecin de l'hôpital Broussais, et J. THIERS, ancien interne des
hôpitaux de Paris. 1 vol. de A pages avec figures dans le
texte. CRM SR 0... 48 fr.

Grippe, Coqueluche, Erysipèle, Oreillons, par H. BARBIER, Us
cin des hôpitaux de Paris. À vol. de 300 pages......... 8 f

Diphtérie. — Poliomyélite. — Encéphalite léthargique. —
Méningite cérébro-spinale. — Zona, par le D' BARBIER: mé-
decin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 350 pages....... 18 fr.

“Septicémies (Septicopyohémies, Bactériémies), par E. VAUCHER et -
P. WORINGER, chargé de cours et chef de laboratoire à la Fa-
_culté de médecine de Strasbourg. 1 vol. de 516 pages avec
Éd nude veet s » à tn ARS E lote ed DR 20 fr.

NEUROLOGIE ET PSYCHIATRIE

Directeur : Docteur TOULOUSE.

Thérapeutique des Maladies du Système nerveux, par le profes-
seur GRASSET et le D'L. RIMBAUD, 2e édit. 1 vol. de 600 p. 18 fr.

: Séméiologie des Maladies du Système nerveux, par le D' Henri
Durour, médecin de l’hôpital Broussais. 4 vol. de 540 pages,
avecipures dans le:toxte. 1... ess sde 18 fr.

| Maladies de la Moelle et du Bulbe (non systématisées).. Polyo-
myélites, sclérose en plaques, syringomyélie, par le professeur
CG. Onpo. 1 vol. de 400 pages,avec 24 figures dans le texte.. 18 fr.

_ Le Tabes et les Maladies systématiques de la Moelle, par le
docteur E. DE MassARy, médecin des hôpitaux de Paris. 1 vol.
_ de 350 pages, avec 28 fig. dans le texte............... AGE.

GASTON DOIN et Cl, Éditeurs.

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE TN

La Paralysie générale, par le professeur-A. JOFFROY, et le doc-
teur Roger MIGNoT, médecin en chef de la Maison Nationale de
Charenton (épuisé).

L'Hystérie. Définition et Conception. Pathogénie. Traïtement, poË
le D' H. BERNHEIM, professeur honoraire à la Faculté de méde-
cine de Nancy. 1 vol. de 450 pages....:,.....,...; Soie AGIT

MICROBIOLOGIE ET PARASITOLOGIE

Directeurs : Professeur À. CALMETTE, Sous-Directeur de l’Institut Pasteur,
ét Docteur F.BEZANÇON, Professeur à la Faculté de Médecine de Paris.

Le Micro-organisme de la Syphilis. Treponema pallidum (Schau-
dinn), par le docteur LÉVY-BING, chef de Laboratoire de Saint-
Lazare, lauréat de l’Académie de Médecine, 1 vol. de 350 pages,
avec figures dans le texte et une planche en couleurs hors :
LM à TR EN PRET SAN LP NA RU ENRIS art sn 8e a Ne VAS SES Po LU 5

L'Étude expérimentale de la. Rage, par le docteur A. MARIE,
chef de service à l’Institut Pasteur. 1 vol. de 400 pages, avec
figures dans le texte et une planche cn couleurs hors.
0 4 4: RARES RE SARA A D PE a Lau MORTE des LRO

Les Dysenteries. Étude bactériologique, par le Dr Ch. DoPTER,
professeur agrégé au Val-de-Grâce. 1 vol. de 300 pages, avec
figures dans le texte et 12 pl. hors texte, ........ se... 18 fr. |

Les Insectes piqueurs et suceurs de sang, par le D' Edmond
SERGENT, chef de laboratoire à l’Institut Pasteur de Paris. 1 vol. …
de 310 pages, avec 229 fig. dans le texte...,.......,,.,. ‘18 .fr.

HYGIÈNE ET MÉDECINE PUBLIQUES !

Directeur : Professeur À. CALMETTE.

L'Ouvrier (Son atelier, son hygiène, son abat, par. le doc. Ne:
teur René MARTIAL. { vol. de 425 p., avecfig. dansletexte.. 18 fr. NA

Hygiène scolaire, par L. DUFESTEL, médecin inspecteur des Ecoles
de Paris. 2° édition, 1 vol. de 460 pages, avec 72 figures dans :

lé [425 à À AMP ESPRIT ER SRE SAT ST RU OR X L 1

GASTON DOIN et Ci, Éditeurs. Mr

qu: ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

Hygiène du premier âge, par P. LAssABLiÈRE, chef de La-
oratoire à la Faculté de médecine de Paris. 1 vol. de 352 pages
418 figures dans le texte. .........,,. 1.000 ÉRS 1. 21 <

THÉRAPEUTIQUE

Directeur : Docteur G. POUCHET,
Professeur à la Faculté de Médecine de Paris.

Les Médicaments, Action physiologique, formules, emplois, par le
D' A. F. PLICGQUE, ancien interne, lauréat des Hôpitaux de Paris.
Préface du professeur G. POUuCcHET. { vol. de 400 pages... 18 fr.

PHYSIOLOGIE

Directeur : ‘Docteur J. GAUTRELET,
Professeur agrégé des Facultés de Médecine,
Directeur de Laboratoire à l'École des Hautes Etudes.

La Fonction musculaire, par J. JoTEYKo, docteur en médecine,
chef de Laboratoire à l’Université de Bruxelles. 4 vol. de 410 p.,
ste gares dans leftexte.....:....5 a oo ox 48 fr.

La Cellule nerveuse, par G. MARINESCO, professeur à l’Université
de Bucarest. Avec une préface de M. le professeur RAMON Y
CaJAL (de Madrid). 2 vol. formant 1.148 pages, avec 252 figures
dans le texte....... MR Abe dur An dasdae à ADO 36 fr.

Les Fonctions nerveuses : les fonctions bulbo-médullaires, par
W. BECHTEREW, professeur à l'Université de Saint-Pétersbourg.
1 vol. de 400 pages, avec fig. dans le texte... PRCPOTT ‘18 fr.

Les Fonctions nerveuses : les fonctions bulbo-médulluires.
Fonctions viscérales, sécrétoires, trophiques et thermogéniques,
. par W. BECHTEREW. 1 vol. de 600 pages, avec 43 figures dde
texte... . ses LAS A eee NS LR A Séries ibe st EU DE

. La Fonction cérébelleuse, par le docteur ANDRÉ-THOMAS, ancien
_ interne des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 350 pages, avec 89 fig.
» ‘dans le texte....... MANU Se don due à snlp a ART Eden de RUE RD

#4 Les Fonctions digestives, par le docteur E. BARDIER, professeur
, agrégé à la Faculté de Médecine de Toulouse. 1 vol. de 450 pages,
avec 29 figures dans le texte...........,,... EE re à à 18 fr.

: La Fonction sexuelle, par le docteur H. BUSQUET, professeur
agrégé à la Faculté de Médecine de Nancy. 1 vol. (épuisé).

8, Place de l’Odéon, Paris 6e,

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

La Croissance, par le docteur L. DUFESTEL, médecin inspècteur
des Écoles de la Ville de Paris. 1 vol. de 310 pages avec 20 fig. «
dans le texte....... APP 2 sono aura le ee sens 40 COTE

ANATOMIE ET EMBRYOLOGIE

Directeur : R ANTHONY, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle:

_ Anatomie plastique, par Edouard CUYER, peintre, RRPSRENE d’ana-
tomie. 1 vol, de 350 pages,avec 146 fig. dans le texte... 18 fr. 4

BIOLOGIE GÉNÉRALE:

Directeur : M. CAULLERY, Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

La Tératogenèse. Étude des variations de l'organisme, | par |
Etienne RABAUD, maître de Conférences à la Faculté des Sciences |
de Paris. 1 vol. de 360 pages, avec 98 fig. dans le texte... 18 fr.

L’œuf et les facteurs de l'ontogénèse, par A. BRACHET, profes- #
_seur à l’Université de Bruxelles. 1 vol. de 350 pages avec M
LAN OT HEUTES de moe El ER T es 2 EP SR Es VER EN VE « ce LUE s'\1A8"fr: 1
Le Parasitisme et la symbiose, par M. CAULLERY, professeur a la #
Sorbonne. 1 vol. de 400 pages avec 53fig. dansletexte.... 18 fr. D.
L'hérédité, par E. GUYÉNOT, professeur à l’Université de Genève. …
1 vol. de 470 pages avec 47 figures....... sonores... 29 fr.
L’Adaptation, par L. CuÉNOT, correspondant de l’Institut, pro- w
fesseur à la Faculté des Sciences de Nancy. 1 vol. Fe 420 pages
avec 82 figures... ...:. SR ue a LD es se TRE NRRE 25 fr.
Les pigments dans l'organisme animal. Chimie. Morphologie
Physiologie. Etiologie, par le D' J. VERNE, docteur ès sciences, .
professeur agrégé à la Faculté de médecine de: Paris. 1 vol. de
612 pages, avec 32 figures dana le texte... 50e 98 fr
Les sociétés d'insectes. Leur origine, leur évolution, par le.
professeur William Morton WHEELER. 1 vol. de 472 pages, avec %
. 61 figures dans le texte.................... SSSR 25 fr D

ANTHROPOLOGIE ET ETHNOG RAPHIE
Direeteur : P.RIVET, Assistant d'anthropologie au Muséum d'Histoire nature
Les Peuples aryens. Leur origine en Europe, par ZABOROWSKI, |

professeur à l’École d’Anthropologie, ancien président de la So 4

ciété d’Anthropologie de Paris. 4 vol. de 450 pages, avec figures
dans le texte et une carte hors texte..... PLATE TS save 18510

GASTON DOIN et C', Éditeurs.

F7 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

Le Paganisme contémporain chez les peuples celto-latins, par
Paul SÉBILLOT, ancien président de la Société d’Anthropologie
de Paris, directeur de la Revue des traditions populaires. À vol.

ER Vo le ste nie dans tas Ji eee ée 18 fr.
Le Folk-Lore. Littérature orale et Ethnographie traditionnelle,
par P. SÉBILLOT. 1 vol. de 493 pages. ........,.,....... 18 fr.

Les Blancs d'Afrique, par le D' H. WEISGERBER (épuisé).

Anthropologie anatomique (crâne, face, tête sur le vivant),
par le D' G. PAUL-BONCOUR, vice-président de la Société d’Anthro-
pologie, médecin en chef de l’Institut médico-psychologique, an-

cien interne des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 400 pages, avec.

c
TR Qu sc d'un ae 24 18 fr.

= PALÉONTOLOGIE

Directeur : M. BOULE, Professeur au Muséum d'Histoire Naturelle.

Paléontologie végétale. Cryptogames cellulaires et cryptogames
vasculaires, par Fernand PKLOURDE, docteur ès sciences, prépa-
rateur au Muséum d'Histoire Naturelle, préface de M. R. ZEIL-
LER, membre de l’Institut. 1 vol. de 400 pages, avec 80 figures
mis texte. 3, NE en: FN EU ER er or alt LOU da 18 fr.

OCÉANOGRAPHIE PHYSIQUE

Directeur : Docteur J. RICHARD,
Directeur du Musée océanographique de Monaco.

Les Dépôts marins, par L.-W. COLLET, professeur à l’Université

de Genève. 1 vol. de 325 pages, avec 35 figures dans le texte et
une carte hors texte .........., EE V2 Sera Ne EE de 18 fr.

ZOOLOGIE

Directeur : R. ANTHONY, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle.

1
Les Insectes, Anatomie et physiologie générales. — Introduction

_ à l'étude de l’entomologie biologique, par C. HOULBERT, profes-
seur à l'École de Médecine deRennes. 2° édition. 1 vol. de 400 p.,
Den le be le de SD TS do 18 fr.

__ La Distribution géographique des animaux, par le D' L. TROUES-

7 V0

SART, professeur au Muséum national d'histoire naturelle de Pa-
ris. À vol. de 350 pages avec figures dans le texte...... 18 fr.

8, Place de l’Odéon, Paris 6.

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE SAS» ce x

Les Batraciens et principalement ceux d'Europe, par G.-A. Bou-
LENGER, D’ Sc., D' Phil., membre de la Société royale de Londres,
vice-président de la Société de zoologie de Londres. 1 vol. de «
320 pages, avec 55 figures dans le texte........,..... 2/18 fr, 4

Mollusque ; de la France et des régions voisines. — TOME I :
Amphineures, Gastéropodes Opisthobranches, Hétéropodes, Mar-
séniadés et Oncidiidés, par A. VAYSSIÈRE, professeur à la Faculté
des sciences de Marseille. 1 vol. æ 430 pages, avec 42 planches
hors: texte. 0.633 eut etes VIS Re RNIE 18 fr.

ToME II : Gastéropodes puimonés et Prosobranches terrestres et
fluviatiles, par L. GERMAIN, docteur ès sciences, préparateur au
Muséum d'Histoire naturelle. 1 vol. de 380 pages, avec 25 planches #
RAS TORRENT E Re nus LES LEONE OS Le

Les Coléoptères d'Europe (France et régions voisines), par :
C. HOULBERT, professeur à l'Ecole de médecine et de pharmacie #
de Rennes. %

TOME PREMIER: 1 vol. de 350 pages, avec 104 figures me 16:19

ToME DEUXIÈME : À vol. de 310 pages, ayec 99 figures dans le texte.
2 O0 0 DANS. LA UE T Le ne ben nie dame de VER sde + de ÉDNIENP EE
TOME TROISIÈME : 1 vol. de 300 p., avec 30 planches..... 20 fr.} +

Les Thysanoures, Dermoptères et Orthoptères de la Faune
européenne. TomE I, par C. HOULBERT. 1 vol. de 382 pages avec M
87 figures dans le texte et 9 planches.............,... née 1 S

ToME IT (en cours d'impression). ‘4

Les Échinodermes des mers d'Europe. TOME I, par R. KOEHLER, 4
professeur de Zoologie à la Faculté ae Médecine de Pro 41: vol:}14
de 370 pages avec 9 planches hors texte.............. .” 20 #4 \ 4

ToE II (en cours d'impression). 14

Les Oiseaux, par M. BOUBIER, président de la Société na 4'A
de Genève. À vol. de 306 pages, avec 78 fer: dans le texte 4
ét 10 /planehobs. ie NUE RSR NS ANNEE 28 fre

ZOOLOGIE APPLIQUÉE

Directeur : J. PELLEGRIN, Assistant au Muséum d'Histoire Naturelle.

Les Vers à soie (Sériciculture moderne), par Antonin ROLET, pro- 41
fesseur à l’École d'Agriculture d'Antibes. 1 vol. de 450 pages | je ne.
avec. 102 figures dans lé texte... .....,....... sp SS NOV TONER

La Pisciculture industrielle, par C. RAYERET-WATTEL, 6X-mai
de Conférences de Pisciculture à l'Ecole Nationale des FE
Chaussées. 1 vol. de 400 p., avec 74 fig. dans le texte. nl

GASTON DOIN et C!, Éditeurs.

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221.9

“Ki ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

Les Equidés domestiques, le Cheval, l’Ane et le Mulet, par
À. GALLIER, médecin vétérinaire, inspecteur sanitaire de la ville
de Caen. 1 vol. de 380 pages, avec 68 fig. dans le texte... 18 fr.

BOTANIQUE CRYPTOGAMIQUE

Directeur : L. MANGIN, de l’Institut,
Directeur au Muséum d'Histoire naturelle.

Les Urédinées (Rouilles des Plantes), par Paul HARIOT, assistant de
cryptogamie au Muséum d'Histoire Naturelle.1 vol. de 400 pages,
avec 47 figures) dans le texte... ,..........,.....:1.,,./ 18 fr.

Les Champignons. Essai de classification, par le D' Paul Vui-
LEMIN, professeur à la Faculté de Médecine de Nancy. 1 vol. de
CLR COR PP OR ER EE Pope (-Q 1

Les Levures, par A. GUILLIERMOND, docteur ès sciences. Préface
du D’ E. Roux, directeur de l’Institut Pasteur. 1 vol. in-18 jésus,
cartonné toile, de 565 p., avec 63 fig. dans le texte..... 18 fr.

. BOTANIQUE APPLIQUÉE

Directeurs : H. LECONTE, de l’Institut, Professeur au Muséum d’histoire
naturelle, et L. MANGIN, de l’Institut, Directeur du Muséum d'histoire
naturelle.

Les Bois industriels, par J. BEAUVERIE, chargé d'un cours de bota-
nique appliquée à la Faculté des sciences de Lyon. 1 vol. de
‘420! p., avec 53 figures dans le texte ................... 18 fr.

Les Plantes à tubercules alimentaires des climats tempérés
et des pays chauds, par Henri JUMELLE, professeur à la Faculté
des sciences de Marseille, 1,vol. de 380 pages, avec 35 figures

A TR EN ON TER 18 fr.

_Les Plantes à gommes et à résines, par H. JACOB DE CORDE-

MOY, docteur ès sciences, docteur en médecine, chargé de cours à
l'École de Médecine de l'Université d’Aix-Marseille. 4 vol. de
420 pages, avec 15 figures dans le texte............)... 18fr.

Utilisation des algues marines, par C. SAUVAGEAU, professeur
à la Faculté des sciences de Bordeaux. 1 vol. de 400 pages, avec
26 figures........…. RATE NE UN en ne lt URL US 18 fr.

8, Place de l’Odéon, Paris 6e.

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ENCYCLOPÉDIE . SCIENTIFIQUE

Les Palmiers, par C.-L. GATIN, docteur ès sciences, ingénieur
agronome, préparateur de botanique à la Sorbonne. 4 vol. de
300 pages, avec 46 figures..,.:%...,....45e2%0P00008 18 fr.

PHYSIOLOGIE ET PATHOLOGIE,
VÉGÉTALES

Directeur : Professeur L. MAN&GIN,
Directeur du Muséum d'Histoire Naturelle, Membre de l’Institut.

Biologie florale, par F. PÉCHOUTRE, docteur ès sciences, profes-
seur au Lycée Louis-le-Grand. 1 vol. de 380 pages, avec 82

figures dans le texte. 5.4.6 02050 et "EP LV OISE

Nutrition chez la plante, I. Echanges d’eau et de substances mine-
rales, 2° édition, par M. MoLLiARD, doyen de la Faculté des
sciences de l’Université de Paris, membre de l’Institut. 1 vol. de
400 pages, avec 46 figures dans le texte. ..... PA cs 120yfte

Nutrition de la plante, II. Formation des subslances ternaires,par |
M. MozztaRD. 1 vol. de 450 p. avec 88 fig dans letexte... 20 fr..

Nutrition chez la plante, III. Utilisation des substances ter- 4
naires, par M. Mourrarn. 1 vol. de 324 pages avec 54 figures ©:

dans.dé Loxter este sn Pers GR A ds SEVRES 20 rs:
Nutrition de la plante, IV. Cycle de l'azote, par M. MoLLIARD. -
1 vol. de 330 pages avec 56 figures..........,.. ARE, 20 fr.

GÉOLOGIE ET MINÉRALOGIE
APPLIQUÉES Se

Directeur : L. CAYEUX, Professeur de Géologie au Collège de France. ue

Les gisements de pétrole, par J. CHAUTARD. 1 vol. de 350 page
avec 47 figures dans le texte. :..,4....4.0.: dar Se SOMMPSTTR

PHILOSOPHIE DES SCIENCES |

Directeur : À. Rey, Professeur à la Sorbonne. RE,

Les disciplines d’une science, /a Chimie, par G. URBAIN, membre a
de l’Insutut, professeur de la Faculté des Sciences de Paris.
1 vol. de 340 pages avec figures........... NS SR EE La 3: 18 fr 05

GASTON DOIN et C!, Éditeurs.

11 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
22

La Physique depuis vingt ans, par P. LANGEVIN, professeur au
_ Collège de France. 1 vol. de 350 pages avec figures... 25 fr.

Les nouvelles conceptions de la matière et de l'atome, par
A. BERTHOUD, professeur à l’Université de Neuchatel. 1 vol. de
330 pages avec 21 figures dans le texte....... Sue es 18 fr.

Le tombeau d’Aristoxène. Essai sur la musique, par G. URBAIN,
professeur à la Faculté des Sciences de Paris. 1 vol. de 240 pages
TE A ns, Fe RM UNIES 18 fr.

PSYCHOLOGIE EXPÉRIMENTALE

Directeur : Docteur TOULOUSE.

Technique de Psychologie expérimentale, par TOULOUSE, VAs-
CHIDE et PIÉRON. Deuxième édition, entièrement nouvelle, par le
docteur Ed. TOULOUSE et H. PIÉRON. (Epuisé.)

édition. 1 vol. de 480 pages avec figures dans le texte..... 18 fr,
La Volonté, par FR. PAULHAN, 2° édition. 1 vol. de 332 p. 18 fr,

La Morale. Fondements psycho-sociologiques d'une conduite ration-
nelle, par G.-L. DuPRAT, docteur es lettres, lauréat de l’Institut,
correspondant du Ministère de l’Instruction publique, associé

! de l’Institut international de sociologie, directeur du Labora-
toire de psychologie expérimentale d’Aix-en-Provence. 2% édition.
LR PAT L'URSS PRNMPENE PNERE EREREe Ni dal CD 18 fr.

La psychologie sociale. Sa nature et ses principales lois, par
G.-L. DUPRAT, docteur ès lettres, lauréat de l’Institut. 1 vol. de

310 pages, ,...... Lee PA PE CAT AR PE PO AE SR 18 fr,

L'Inconscient, par A. HESNARD, professeur à l’École de Médecine
navale de Bordeaux. 1 vol. de 300 pages avec figures dans le
SR AY Le eh HT ss Ed DST N OS Ca à 18 fr.

L'odorat, jar H. ZWAARDEMAKER, prof ssour de jhj:1 «ogie à
”Université d’'Utrech. 1 vol. d« 512 pages avec figures. 18 fr.

8, Place de l’Odéon, Paris 6e.
l

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE L'TEONS

PSYCHOLOGIE APPLIQUÉE

Directeur : Docteur TOULOUSE.

L'Éducation des Sentiments, par le docteur V. BRIDOU. 4 vol. de
410 pages......... L'Éiens noie 3 viols mate tiite SON EURE PRE © le

La Pédagogie expérimentale, par Gaston RICHARD, professeur à
la Faculté des Lettres de Bordeaux. 1 vol. de 390 pages. 18 fr.

La Pratique commerciale, par J.-H. HAENDEL. (Épuisé.)
L'éducation de la volonté et des facultés logiques, par G.-L. Du-
PRAT, docteur ès lettres, lauréat de l’Institut, associé de l’Insti-”
tut international de sociologie. 4 vol. in- 18 grand jésus, de

JE DAGEBE ea 2 eee Lee ent RE LES 18 fr.

SOCIOLOGIE

Directeur : G. RICHARD, Professeur à la Faculté des Lettres de Bordeaux.

La Sociologie générale, par Gaston RICHARD, professeur de 80-
ciologie à l’Université de Bordeaux. 1 vol. de 400 pages... 18 fr.

Évolution des mœurs, par Gaston RICHARD, professeur à la Fa-
culté des lettres de Bordeaux. 1 vol. de 400 pages....... 29-fr.71

Les Types sociaux et le Droit, par Joseph MAZZARELLA, docteur
en droit. 4 vol. de 450 pages, avec nombreux tableaux... 18 fr.

La Solidarité sociale, par G.-L. DUPRAT, professeur au Lycée de.
Rochefort (ouvrage récompensé par l’Académie des sciences mo- …
rales et politiques. Prix Saintour, 1906). Préface du professeur
G. RicxARD. 1 vol. de 360/pages:.;...2,. tetes 18 fr.

Géographie sociale : La Mer. Populations maritimes. Migra-
tions. Péches. Commerce. Domination de la mer, par C. VAL-
LAUX, docteur ès lettres, professeur de géographie à l'École

navale; 4 vol.’ de:400 pages... 2.540161 47e 18 fr.
Géographie sociale : Le Sol et l'Etat, par C. VALLAUX. À vol. 4
de 420 pages avec 31 figures dans le texte. ............ 18 fr. ‘

La Société et l'Ordre juridique, par Alessandro LEVI, professeur
- de philosophie du droit à l’Université de Ferrare. 1 vol. de

A0: pages RE Se PUS 32e SN
L'art et la vie sociale, par Charles LALo, docteur ès sciences) E)
profr de philosophie au lycée Hoche. 1 vol. de 390 p..... :': 401798
GASTON DOIN et C!, Éditeurs. \ x" À
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à.

13 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

SOCIOLOGIE APPLIQUÉE

Directeur : TH. RUYSSEN, Professeur à la Faculté des Lettres de Bordeaux,

Les Régies municipales. Exploitation collective des services pu-
blics, par E. BOUVIER, professeur de science et de législation
financières à la Faculté de droit de l’Université de Lyon. 1 vol,
og de OO PRET NT EP PTE MP S REPT RTE 18 fr.

La Protection des faibles (Assistance el Bienfaisance), par
:. RONDEL, inspecteur général au Ministère de l'Intérieur,
membre du Conseil supérieur de l’Assistance publique. 4 vol.

Da I de es RSS PTE N ET E SRE 18 fr.
Géographie économique. Exploitation rationnelle du globe,
OUR CRUE 3.100 ee rides vrais pe ee à dede De 0 à (Epuisé).

ÉCONOMIE POLITIQUE

Directeur : GEORGES RENARD, Professeur au Collège de France.

La Monnaie, le Change et l’Arbitrage, le Crédit, par M. et A. Mé-
LIOT, (Epuisé.)

Guerre et Paix internationales, par Eugène D’EICHTHAL, membre
de l’Institut. 1 vol. de 350 pages avec graphiques....... 18 fr.

_ La Colonisation et les Colonies, par Pierre AuBRY, docteur ès

sciences juridiques, politiques et économiques. 1 vol. de 278 p.,
avec Horreur tableaux. sfr St as de Na 18 fr.

Le Commerce et les Commerçants, par YVES GUYOT, ancien mi-
“nistre, vice-président de la Société d'Economie politique. (Epuisé.)

L'Industrie et les Industriels, par YVES GuYyoT, 1 vol. de 400 p.,
avec tableaux dans le texte. .......:.,............ Les 21. 20

Le Blé et les Céréales, par Daniel ZoLLA, professeur à Grignon

et à l’École libre des sciences politiques. 1 vol. de 300 pages,
avec cartes et graphiques dans le texte....,........ dr. DORE

Les Fibres textiles d'origine animale (Laine et soie), par
. D. ZoLLa, 1 vol. de 350 pages, avec cartes et graphiques... 18 fr.

Syndicats, Trade-unions et Corporations, par Georges RENARD,
professeur au Collège de France. 1 vol. de 420 pages... 18 fr.

Salariat et Salaires, par E. LEVASSEUR, membre de l’Institut,
administrateur du Collège de France. 1 vol. de 500 pages 18 fr.
À \ :

8, Place de l’Odéon, Paris 62.

|. GASTON DOIN et C', Éditeurs.

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE | ORPI
La Machine et la Main-d'œuvre humaine, par D. BELLET, se-. .
crétaire perpétuel de la Société d’rconomie politique, professeur | A
à l'Ecole des Sciences politiques et à l’Ecole des Hautes Etudes ne.
commerciales, 1 yol. de 300 pages. ,:.,:,.. +605 M8
La Vie chère, par G. RENARD, professeur au Collège de France. M
1 vol. de 250 pages ..... Le ENT et 0 Se FONDEMENT +; : TSY EAU
L'Économie politique et les Économistes, avec une introduc-
tion sur J'Économique et la Guerre, par G. SCHELLE, vice-prési-
dent de la Société d'Economie politique. vol. de 400 pages 18 fr.
Le Luxe, le Bien-être et la Consommation, par André PINARD.
Ouvrage couronné par l’Académie française (Prix Fabien 1919).
Ayo delAsfl paresse de coder ere «da ds He MRC ES TONNES
Les Monopoles, par E. PAYEN. 1 vol. de 450 pages..... 18 fr.

Les Systèmes socialistes, pa: H. BOURGIN. 1 volume de 400 ‘4

DADOSEN se 82 Dale Hat de a Ve N'alat PERTE, RE EE 2 AGIT
L'Enseignement commercial en France et à l'Etranger, par
M. Facy. 1 vol. de 330 pâges.,....,,45...... er cr al 18 fn,

CHIMIE

Directeur : A. PICTET, Na
Professeur à la Faculté des sciences de l’Université de Genève. ÿ

Zinc, Cadmium, Cuivre, Mercure, par À. BOUCHONNET, préparateur ‘4
à la Faculté des sciences de l’Université de Paris. 1 vol. de 410p, Oo"

avec figures dans le texte...........,....,......,..... 18 fr.
Etain, Plomb et Bismuth, par A. BOUCHONNET. 1 vol. de
380 PASES... esse porses-esooersene.roe ...... ARE NA A 18 frs

Hydrocarbures, Alcools et Éthers de la série grasse, par P.CARRÉ, : .
docteur ès sciences, professeur à l'Ecole des Hautes Etudes com-
merciales, préparateur à l’Institut de chimie appliquée. 1 vol. de
420 pages: Leu RER see da V5 een 0 ec tte ee eee FUNRRERRS

Phosphore — Arsenic — Antimoine, par A. BOUTARIC, agrègé
de l'Université, docteur ès sciences, maître de conférences de
physique à la Faculté des sciences de Dijon,et A. RAYNAUD, ingé-
nieur-chimiste, chargé des fonctions de chef des travaux de chi- :
mie à la Faculté des sciences de Montpellier. 4 vol. in-16 de
420 pages, avec figures dans le texte.................. 18 50

La Chimie des matières colorantes organiques, par P. CASTAN,
docteur ès-sciences de l’Université de Genève. 1 vol. de 460 pages,

+ avec nombreuses formules,......................... « BG TEE

Les sucres et leurs dérivés. par Marc CRAMER. docteur ès !
sciences. | vol. de 360 pages, avec noinbreuses formules. 28 fr

15 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

CHIMIE BIOLOGIQUE

Directeur : G. BERTRAND, Professeur de Chimie biologique à la Sorbonne,

Le Parfum chez la Plante, par Eug. CHARABOT, docteur ès sciences
- physiques, inspecteur et membre du Conseil supérieur de l’En-
seignement technique, et C.-L. GATIN, docteur ès sciences natu-
relles, ingénieur agronome, préparateur à la Faculté des Sciences

de Paris. 1 vol. de 400 p., avec 21 fig. dans le texte... 18 fr.

Ê INDUSTRIES BIOLOGIQUES

Directeur : Professeur G. BERTRAND.

Industrie des Parfums naturels, Les Principes odorants des
Végétaux (Méthodes de dosage, d'extraction, d'identification),
_ par Eug. CHARABOT. 1 vol. de 400 pages, avec figures dans le
HORS ste ge ue das à ARE POP Er D ra M nu ee à SES 48 fr.

_ La Fabrication du sucre, par D. SIDERSKY, ingénieur-chimiste,
| 4 vol. de 360 pages, avec 37 figures dans le texte. ...... 18 fr.

ne. INDUSTRIES CHIMIQUES

Directeur : J. DERÔME, Inspecteur général de l’Instruction publique.

. Les Produits pharmaceutiques industriels, par P. CARRÉ, doc-
+ teur ès sciences, préparateur à l’Institut de Chimie appliquée,
2 vol. formant 820 pages….......:................... + 36 fr.

Industrie des Métaux secondaires et des Terres rares, par
: Pierre NICOLARDOT, capitaine d'artillerie, chef du Laboratoire de
Chimie de la Section tednique. 1 vol. de 420 pages, avec 37 fig,

A nn Be se € We dl, 18 fr.
a ——————————
154 (vs 8, Place de l’Odéon, Paris 6.

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE | ‘4678

Pierres et Matériaux artificiels de construction, par Albert
GRANGER, professeur à l’École d'application de la Manufacture na-
tionale de Sèvres, chargé de conférences à l’École de physique
et de chimie industrielles de La Ville de Paris. 1 vol. de 350 p.,
avec 55 figures dans le texte................. SERRES ‘ A8 UN

L'Eau dans l'industrie. Application. Épuration, par Georges
BourREeY, inspecteur de l'Enseignement technique, ingénieur chi- «
miste des chemins de fer de l’État, professeur à l'École spéciale.
des travaux publics. Avec une préface de M. MAX DE NANSOUTY..
À vol. de 468 pages, avec 57 figures dans le texte...... 48 7

Industries des Acides minéraux (Acides sulfurique, chlorhy-
drique et, azotique), par E. BAUD, maitre de conférences à la
Faculté des Sciences de Marseille. 1 vol. de 360 pages, avec 82 fig.
dans le texte......... pensenesssesresee 5 CSST EN UODR RE 48 fr À

Industries du Plomb et du Mercure. I. Métallurgie; II. Com-
posés, par A. BOUCHONNET, préparateur à la Faculté des Sciences »
de Paris. 2 vol. formant 660 pages, avec 57 figures dans le
teste ele ent De RU EN neo BL IN VE SEE RSR SAN et. SD EC

Industries du Chrome, du Manganèse, du Nickel et du Cobalt,
par L. OUvRARD, directeur du Laboratoire de chimie générale
de la Sorbonne. 4 vol. de 310 pages, avec 22 fig. dans le,
LS € RE A A AS PE AA ARR PE ER MÉMANP NE RM ART: à

Alcool et Distillerie. Production et consommation de l'alcool.
Utuisation des sous-produits. Analyse. Législation, par A. Mox-
VOISIN, chef des travaux de physique et chimie à l'École natio- |
nale vétérinaire d’Alfort (préface de M. L. LiNDET, professeur à
l’Institut national agronomique), 1 vol. de 450 pages, avec
419 figures dans le texte....,........ SR LC ISA

Caoütchouc et Gutta-percha, par E. TASsILLY, docteur ès sciences, 5
professeur agrégé à l’Ecole supérieure de pharmacie, chargé de
conférences à l’École de physique et chimie industrielles. 1 vol.

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de 400 pages, avec 56 figures dans le texte...... ce LUULEL 19 Ki f
Industries des Métaux précieux : L'Argent et les Métaux de !
la Mine de Platine, par M. MoLiNié, ingénieur-chimiste, chef,
du Laboratoire des Essais du Comptoir Lyon-Alemand, et ©
H. Digrz, ingénieur-chimiste, directeur de l’'Usine d'affinage du ‘4
Comptoir Lyon-Alemand. 1 vol. de 400 pages, avec 93 figures dans
le texte.............,......ose ee D LES TRE 18. 0m

Industries des Matières colorantes organiques, par An-
dré WauL, docteur ès sciences, profésseur au Conservatoire na-
tional des Arts et Métiers. % Edition : TOME PREMIER. les Pro-
duits intermédiaires, 1 vol. de 350 @ages avec 24 figures dans |
le pr Op e À FSCAIMUS LEAVE LAN NE TON A CR LE de NETTE sr hell 18 TX à

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GASTON DOIN et Ci, Éditeurs.

BTE. ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

Industries des cyanures, par P. BRUN, licencié ès sciences
physiques, pharmacien de {'* classe, ingénieur chimiste, pré-
parateur à la Faculté des sciences de Montpellier. 1 vol. in-16
de 480 pages, avec 4% figures......,.....,,..,10,... 20 fr.

Industries des Os, des Déchets animaux, des Phosphates et
du Phosphore, par L, VÉZIEN, ingénieur-chimiste. 1 vol! de
425 pages, avec 50 fig. dans le texte.........,.,.,....., 18 fr.

PHOTOGRAPHIE

Directeur : À. SEYEWETZ, *
Sous-Directeur de l’École de Chimie industrielle de Lyon.

La Photographie, par G. CHICANDARD, licencié ès sciences phy-
giques. 1 vol. de 350 pages... .... RENE PET MOT AI 18 fr.

Les Positifs en photographie, par E. TRUTAT, docteur ès sciences,
directeur du Musée d'Histoire naturelle de Toulouse. 4 vol. de

_ 300 pages, avec fig. dans le texte....,.............. AAA Ve 5
Le Négatif en photographie, par A. SEYEWETZ. 2° édition. 1 vol.
de 320 pages avec 44 figures dans le texte...... FLE CUS 48 fr.

Les Reproductions photomécaniques monochromes. Photo-

gravure, similigravure, phototypie, héliogravure, etc., par

L.-P. CLERC, ingénieur, préparateur à la Faculté des sciences de.

l'Université de Paris. 2° Edition. 1 vol. de 400 pages avec
D ls da dant de at Ti sous pe des 18 fr.
Les Reproductions photomécaniques polychromes. Sélections
trichromes, Orthocromatisme, Procédés d'interprétation, par
L.-P. CLERG. 1 vol. de 350 p., avec 73 fig. dans le texte... 18 fr.
La Photographie à la lumière artificielle, par Albert LONDE,
directeur honoraire des services de photographie et de radio-
graphie à la Salpêtrière. 1 vol. de 400 pages, avec 80 figures
AE ER LS MC D a at dde 18 fr.

_ La Photographie des couleurs, par J. THOVERT, professeur à la

r
$
d
x #.
f

Faculté des sciences de Lyon. 1 vol. de 300 pages avec 93 figures
dans le texte et 4 planches en couleurs hors texte. .... 22 fr.

À La Photographie des radiations invisibles. Rayons cathodiques,

- rayons anodiques, rayons de Rœntgen, du tube de Crookes et
de l’'ampoule de Coolidge, rayons du radium et des substances
radio-actives, rayons spectraux infra-rouges et ultra-violets, par

* M.-A. CHANOZ, docteur en médecine, docieur ès sciences phy-

* siques, chef des travaux de physique médicale à l’Université de
Lyon. 1 vol. de 424 pages avec 111 figures....... LERTR 18 fr.

8, Place de lOdéon, Paris 68.

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE | PRE

La Chimie photographique, par H. BARBIER et J. PARIS, chef
mistes des Etablissements Lumière. 1 vol. de 350 pages. 18 fr.

Applications de la Photographie aérienne. Lecture des photo-
graphies aériennes, steréoscopie de précision, appareils et mé-
thodes pour la phototopographie aérienne, par L.-P. CLERC, an-
cien commandant d’une section de photographie aérienne aux
armées. À vol. de 350 Press avec 136 figures dans le texte et

A6-planches ‘hors texte... 1324 A ARR UE dre 18 fr.
Macrophotographie et micros DE nt par F. MONPILLARD.
1 vol. de 682 pages avec 86 figures.....,............. 32 fr.

ASTRONOMIE ET PHYSIQUE CÉLESTE

- Directeur : Professeur J. MAScART, Directeur de l'Observatoire de Lyon.

Les Observations méridiennes, Théorie et pratique, par F. Bo-
QUET, docteur ès sciences mathématiques, astronome à l'Obser-
vatoire de Paris. 2 vol. formant 650 pages, avec 162 figures dans
le texte et 2 planches hors texte. ...,...... Êt vo CIN TOVSLT HOUR

Spectroscopie astronomique, par P. SALET, astronome à l'Ob-
servatoire de Paris. 1 vol. de 432 pages, avec 44 figures dans le
texte et une planche hors texte........... se se die CORRE

Les Théories modernes du Soleil, par J. BOSLER, astronome à
l'Observatoire de Meudon. 1 vol. de 380 Dares avec 49 figures |
dans le textes 123% 8e ae MEMAT .. ...... e ..... 18 fr. ;

Calcul des Orbites et des Éhémerides, par se PICART, | dire
teur de l'Observatoire de Bordeaux, professeur à la Faculté des ‘
Scierces. 1 vol. de 300 p., avec 23 figures dans le texte... 18 fr.

L'Astronomie. Observations, théorie et vulgarisation nel
par M. Moy, professeur à l’Université de Montpellier. 1 vol. de
400 pages, avec 43 figures dans le texte et 4 planches hors #
Lex ne LUE The Lot AU RS EU Le Le NU PR LOUIS frs es

Les Étoiles simples, par F. HENROTEAU, docteur ès sciences de
l’Université de Br uxelles, astronome à l'Observatoire de la Puis
sance-du Canada à Ottawa. 1 vol. in-16 de 250 pages, avec fig: RER |

A4sf Tr.

danagleitaxté 2500 D RAR nt 15e UNS ONE ANUS a
Histoire de l’Astronomie, par E. DOUBLET, astronome + l'Obser-
vatoire de Bordeaux. À vol. de 596 pages avec fig.... 22fr. 0

- Évolution et Constitution de l'Univers, par A. pee y = "NS
astronome à l’Observatoire de Strasbourg, chargé de conférences 44
à l'Université. 1 vol. in-16 de 476 pages, avec 29 figures dans
le textes ik LP U RS ER US NPA PQ RER ER 2 20

GASTON DOIN et Ci, Éditeurs.

19 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

PHYSIQUE

Directeur : A: LEDUC, Professeur de Physique à la Sorbonne.

Oscillations et vibrations, par À. BouTARIC, agrégé de l’Univer-
sité, chargé d’un cours supplémentaire de physique à l’Université
de Montpellier. 4 volume de 429 pages, avec 139 figures dans
A née ave ARMES ES de colles NA dan ns 18 fr.

Optique géométrique, par J. BLEIN, professeur au Lycée Saint-
Louis. À vol. de 276 pages, avec 107 figures dans le texte 18 fr.

PHYSIQUE BIOLOGIQUE

Directeur : L. PEcH, Professeur à la Faculté de Médecine de Montpellier.

Rayons X et Radiations diverses, Actions sur l'organisme, par le
D' H. GUILLEMINOT, vice-président de la Société de Radiologie
médicale de Paris. 4 vol. de 320 p., avec figures dans le texte 18 fr.

INDUSTRIES PHYSIQUES

* Directeur : H. CHAUMAT,
Sous-Directeur de l’École supérieure d'Électricité de Paris,

Instruments optiques d'observation et de mesure, par J. Raï-
BAUD, capitaine d'artillerie. 4 vol. de 380 pages, avec 144 figures
dans le texte............ TRE ONE A MUC RUES C'est els 48 fr.

Le Ferro-magnétisme. Applications industrielles, par R. JOUAUST,
chef de travaux au Laboratoire central d'électricité. 1 vol. de
420 pages, avec 55 fig. dans le texte...............,... 48 fr.

8, Place de l’Odéon, Paris 6°

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 20

MATHÉMATIQUES APPLIQUÉES

Directeur : M. D'OcAGNE, Professeur à l’École Polytechnique
et à l'Ecole des Ponts et Chaussées, Membre de l'Institut.

Galcul graphique et Nomographie, par M. d'OcAGNE, professeur »
à l'Ecole des Ponts et Chaussées et à l’Ecole Polytechnique,»
membre de l'Institut. 3° édition. 1 vol. de 410 pages avec "
146 figures. . 44.300 PERS ER ET er NT EE Ve STE 30 fr. (1

Calcul numérique. Opérations arithmétiques et algébriques, Inté- FM
|
,

grations, par R. DE MONTESsus et R. D'ADHÉMAR, docteurs ès.
sciences mathématiques. 1 vol. de 250 pages, avec figurés dans
lo\temtels ina ess Ni oR PE LS 304 di Le as T8

Calcul mécanique. Appareils arithmétiques et algébriques, Inté-
grateurs, par L. JACOB, ingénieur général de l’Artillerie navale.
À vol. de 428 pages, avec 184 figures dans le texte....... 18 fr.

Géodésie élémentaire, par le général R. BOURGEOIS, professeur, …
à l'Ecole polytechnique. 2° édition, revue, corrigée et augmentée
avec la collaboration du Lieutenant-Colonel NoïREL, du service
géographique de l’armée, répétiteur à l’Ecole polytechnique. 4 vol.
de 470 pages, avec 138 figures....,...,,.....:4..4 0% 2224700

Navigation. — Instruments, Observations, Calculs, par E. PERRET,
lieutenant de vaisseau, professeur à l’Ecole Navale. 1 vol. de
360 pages, avec 57 figures dans le texte et 4 tableaux hors
VOLONTAIRE 2 EU ELITE Re LE DER CSA LE 48 fr.

Théorie et pratique des Opérations financières, par A. BARRIOL,
membre de l'Institut des actuaires français, directeur de l’Institut
des Finances et Assurances. 3° édition (Prix Montyon). 1 vol. de …
408 pages avec nombreux tableaux et graphiques....... 25 fr.

Théorie mathématique des Assurances, par P.-J, RICHARD et.
PETIT, anciens élèves de l’Ecole Polytechnique, actuaires. 2°édi-
tion revue, corrigée et augmentée, par P.-J. RICHARD. Ouvrage
couronné par l'institut (Prix Montyon, 1922). 2 vol. formant
1175 pages avec figures et tableaux dans le texte ..... PRES LEO NE

Statistique mathématique, par Hermann LAURENT, membre de
l’Institut des actuaires français, répétiteur à l’École Polytech-
nique. 4 vol. dé 300 pagés, avec figures et tableaux dans le

texte. ......... 0. Ds. ne LR 18 fr; à A |

Géométrie descriptive, par Raoul BRICARD, ingénieur des Manu- Fee

factures de l’État, professeur au Conservatoire national des Arts
et Métiers, répétiteur à l’École Polytechnique. 1 vol. de 275 pages,
avec 107 figures dans le texte.. notons sir 18 fr. ‘ ne

GASTON DOIN et Ci, Éditeurs.

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NRA : |

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Her". » . ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

l Métrophotographie, par le capitaine du génie Th. SACONNEY, chef
du Laboratoire d’aérologie et de téléphotographie militaires de
Chalais-Meudon, 1 vol. de 300 pages, avec 130 figures dans
Drus, de texte... CENT AE PMR ENT DCS CE DE RER NES PE PE MATE 18 fr.

» Géométrie perspective, par M. EMANAUD, chef des travaux gra-
_phiques à l'Ecole polytechnique. 1 vol. de 440 pages avec
RU du 0 Re Ur 48 fr.

MÉCANIQUE APPLIQUÉE ET GÉNIE

ve. 4 Directeur : M. D'OCAGNE,

, . Professeur à l'École polytechnique et à l’École des Ponts et Chaussées,
D9 Membre de l'Institut.

_ Balistique extérièure rationnelle (Problème balistique principal),
par le général P. CHARBONNIER. (Epuisé).

_ Balistique extérieure rationnelle (Problèmes secondaires), par
. , le:général P. CHARBONNIER. (Epuisé.)

53 Balistique intérieure, par le général P. CHARBONNIER. (Épdait

“148 opnoue des Explosifs, par E.JouGuET, ingénieur en chef
" au Corps des Mines, répétiteur à l’École Polytechnique. 1 vol.

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246 Ma 925 pañer avec 120! figures...) 18 fr.
| Mécanique des Affûts, 2° édition, par le colonel J. CHALLÉAT et le
é. commandant THOMAS. TOME I. 1 vol. de 370 pages avec 97 figures
M OMG a Re Re ue dors o à de D SAVÉES
Tome II. 1 vol. de 360 pages avec 62 figures............. 9%:-tr;
_ Résistance et construction des Bouches à feu. Autofrettage,
; _ par L. JACOB, ingénieur général de l’Artillerie navale, conseiller
Fe É ÿ technique aux Etablissements Schneider. 2° édition. 2 vol. for-
» © mant 600 p:, avec 131 figures dans le texte et 10 grands gra-
4 _ phiques hors texte.......... Danais ae RARE RE Lie 42 FIGURES

A: _Artillerie de campagne, par J. PALOQUE, SAT ER nn pro

À: _ fesseur à l'Ecole supérieure de guerre. (Epuisé).
ne

“4 D É'Artiliorie dans la bataille, par le colonel J. PALOQUE, com-

# 14 fig. dans le texte et une carte hors texte........... …. 18 fr.

re navale, par L. JACOB, ingénieur général de P’Artil-
_ lerie navale. 2 vol. formant 950 pages, avec 462 figures dans
4 ‘1e, texte. . .... AA NIMES RS ON 4 RER Vel s…. 36 fr.

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: mandant le 18° régiment d'artillerie. 4 vol. de 460 pages, avec

MPTAIR

ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE AC er Cr

Probabilité du Tir. Théorie et application au tir de l'infanterie et À
de l'artillerie, par le capitaine $. BURILEANO, docteur ès sciences . "
mathématiques de l’Université de Paris, professeur à l’Ecole d’ap-
plication de l'artillerie et du génie de Bucarest. 1 vol. de 260 p.,
avec 60 figures dans le texte .............. as sois AC

Fortification cuirassée, par le général L. PIARRON DE MONDÉSIR.
1 vol. de 400 pages, avec 108 Rares dans le texte et, 2 planches
hors tBLtOt son LIve: de ie niolaosnts ete 'otnie 28e nie ee NE

Ponts en maçonnerie. Calculs et PC Ar par A. AURIC, PA : }
ingénieur en chef des Ponts et Chaussées. 1 vol. de 400 pages,
avec 110 figures dans le texte.................... .... 18 fr. 2

Ponts métalliques. Méthodes de calcul, par G. PIGEAUD, ingé- A
nieur des Ponts et Chaussées. 1. vol. de 420 pages, avec 75
figures dans le texte st une planche hors texte.........,. 18 fr.

Ponts suspendus, par G. LEINEKUGEL L& Co9, ancien ingénieur
hydrographe de la Marine, ingénieur en chef des Etablissements
F. Arnodin. 2 vol. formant 720 pages, avec 160 figures dansle
texte col nan PAGE pd ER M ENS ssocrséosces VOD TR

Ponts improvisés. Ponts militaires et Ponts coloniaux, par G.
ESPITALLIER, lieutenant-colonel du génie territorial, et F. Du-
RAND, capitaine du génie. { vol. de 300 pages, avec tr A ;
dans l6 textes il) 4024 im pe LR UE RES 248 A

Dynamique appliquée, par L. LECORNU, membre de Finstitut, ne:
ingénieur en chef des Mines, professeur à l'École Polytechnique. É: ‘4
2° édition, 2 vol. formant 780 pages avec 149 figures dans le M
texte... 4. su 000 » te does ee ses ei ae le dus 0e ER 36 fr. 4 |

Hydraulique générale, par A. BOULANGER, professeur adjoint de
\ mécanique à la Faculté des Sciences de Lille. 2 vol. formant
700 pages, avec 27 fig. dans le texte.......,. sa 8e ho Le

Technique de l’Aéroplane, par le capitaine 4. RAIBAUD, Soaa dt
recteur de l'Etablissement d’Aviation militaire de Vincennes.
1 vol. de 300 pages, avec 61 figures dans le texte...... 18 fr. Fi

La Technique du Ballon, par G. ESPITALLIER, lieutenant-colonel |
du génie territorial. 2° édition. 1 vol. de 500 p., avec 141 fig. n
dans le texte............ RPM LRU GA TAE 4 FLAT ne

Ghronométrie, par J. ANDRADE, professeur à la Faculté des Scien- À
ces de Besançon. 1 vol. de 400 pages, avec 193 figures dans, le 4
texte.. 0.0... Gore re sers eee ee ft, La

. Locomotives à vapeur, par J. NapaL, ingénieur en chef adjoint
du matériel et de la traction des chemins de fer de l’État. 2° édi-

lion, 1 vol. de 370 pages avec 78 figures et 9 es

hors texte....,.,.,4..0,,.%.. FRPP ONE poser ns eee 48 fr.

“
4

GASTON DOIN et Ci‘, Éditeurs.

23 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE

Freinage du Matériel de Chemins de fer, par P. GosseREz et

A. JONET, ingénieurs des Arts et Manufactures. 1 vol. de 450
pages, avec 220 figures dans le texte.......,........... 48 fr.

Exploitation des Mines. La taille et les voies contiguës à la taille,
par L. CRUSSARD, ingénieur au corps des Mines, professeur à
l'École nationale des Mines de Saint-Étienne. (Epuisé.)

Mines (Grisou, Poussières), par L. CRussARD. 1 vol. de 420 pages,
avec 101 fisures dans lé texte....,.......:.,.,,.,0.0.. 18 fr.

Théorie des Moteurs thermiques, par E. JoOUGuET. (Épuisé.)

Les Moteurs à combustion interne, par A. WITz, professeur à

la Faculté libre des Sciences de Lille, correspondant de l’Insti-
tut. 1 vol. de 360 pages, avec 87 figures dans le texte... 18 fr.

Turbines à vapeur, par le colonel F. CORDIER, ingénieur-élec-
tricien I. E. G. 2° édition.
Tome Ie". 1 vol. de 450 pages, avec 58 figures.......... 18 fr.
Tome II. 1 vol. de 330 pages avec 124 figures........... 48 fr.

Les Machines à vapeur, par le colonel F. CoRDIER. 1 vol. de
400 pages, avec 123 figures dans le texte....... PAU LR 18 tr:

Phares et Signaux maritimes, par C. RIBIÈRE, ingénieur en chef
du service des phares e1 balises, docteur ès sciences. 1 vol.
de 400 pages, avec 161 figures dans le texte......... 1 AU TR

Les Machines marines, par P. DROSKE, ingénieur de la Marine.
4 vol. de 400 pages, avec 140 figures dans le texte....... 18 fr.

La Navigation sous-marine, par Charles RADIGUER, ingénieur du

Génie maritime. 1 vol. de 360 pages, avec 102 figures dans le
texte PE ….... 00... 0e 18 fr.

Travaux maritimes, par A. GUIFFART, ingénieur en chef des Ponts
et Chaussées. 1 volume de 360 pages, avec 75 figures WE u
TS 1 TE OSRIE LECT .... .... 6... 0... CPC So. T.

Constructions navales. La Coque, par J. ROUGÉ, ingénieur prin-
cipal de la Marine. { vol. de 320 pages, avec 129 figures Mer
M te, | Mass A BR DURE une te doi 00 Un RO 8 ve 18 fr.

_ Constructions navales. Accessoires de coque, par M. EDMOND.

4 vol. de 310 pages, avec 116 figures dans le texte..... 48 fr.

Théorie du navire, par BOURDELLE, ingénieur principal de la Ma-
rine des cadres de réserve, ancien professeur à l’Ecole d’applica-
tion du Génie maritime, 2 vol. formant 760 pages, avec 249 fig.
ann lo tente. en en, ie. eee neo a otsise 29e 36 fr.

&, Place de l'Odéon, Paris 6°,

14 le! J'TE ERENUSS
(4e Li LL: + LA

GASTON DOIN et Cw, Éditeurs, 8, Place de l'Odéon, Paris Ge.

Cinématique appliquée. Théorie des mécanismes, par En JAcoB,

ingénieur général de l'artillerie navale. 1 vol. de pt pages, avec
171 figures dans le texte............. SANTE ER ER

Organes des Machines opératrices et des Re par
L. JACOB, ingénieur général de l'artillerie navale. 1 vol. de.

360 pages, avec 63 planches, contenant 372 figures...... 18 fr. pee

Lois mathématiques de la résistance des fluides. — Théorie
de l’hélice, par H. WILLOTTE. inspecteur général honoraire des
Ponts et Chaussées. 1 vol. in-16 de 300 pages, avec figures dans |
le texte...... dpdoras de os LUS à an Pa LT EN SNS

La résistance de l’air et Dar user — Les conséquences, 3

par L. JACOB, ingénieur général de l'artillerie navale. 2 volumes 14
formant 600 pages, avec 83 figures dans le texte....... 36 ds "M

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de leur valeur, augmentée des frais de port.

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