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ISSN 0006 — 8179 

MITTEILUNGEN 

der 

BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MÜNCHEN 

Band 15 

Herausgegeben von 
H. Merxmüller 




München - September 1979 



II - 



Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München Bd. 15 
erschienen am 15. 9. 1979 



Anschrift: Botanische Staatssammlung München 
Menzinger Straße 67 
D-8000 München 19 



ISSN 0006 - 8179 



ISSN 0006 — 8179 

MITTEILUNGEN 

der 

BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MÜNCHEN 

Band 15 

Herausgegeben von 
H. Merxmüller 




LIBRARY 

OCT 2 2 1979 

NEW YORK 
OTANICAL GARDEM 



München - September 1979 



m 



INHALT 



BENL, G. : Ergänzende Bemerkungen zu bisher wenig bekannten 
Ptilotus-Sippen (Amaranthaceae) nebst einigen Neube- 
schreibungen 161 

DÖBBELER. P. : Moosbewohnende Ascomyceten II. 

Acrospernium adeanum 175 

DÖBBELER, P. : Moosbewohnende Ascomyceten III. 

Einige neue Arten der Gattungen Nectria, Epibryon 

und Punctillum 193 

FAYED, A. : Revision der Grangeinae (Asteraceae- 

Astereae) 425 

FRIEDRICH, H. -Chr. : Vorarbeiten zu einer Monographie 
der Gattung Crassula L. III. Die hydrophilen 
Sippen in Süd- und Ostafrika 577 

LIPPERT, W. : Zur Kenntnis von Salvia Sektion Salvia 

im westlichen Mittelmeergebiet 397 

MERXMÜLLER, H. & H. ROESSLER: Compositen- 
Studien K. Neue Sippen und Namen in der 
Compositenflora Südwestafrikas 363 

ROESSLER, H. : Revision der Gattungen Hebenstretia L. 
und.Dischisma Choisy (Scrophulariaceae - 
Selagineae) 1 

ROESSLER, H. & H. MERXMÜLLER: Neue Pteridophyten 

und Liliifloren aus Südwestafrika 381 

ROMMEL, A, : Die Gattung Amellus L. (Asteraceae - 

Astereae). Allgemeiner Teil 243 

SCHREIBER, A. : Die Gattung Heliophila L. (Brassicaceae) 

in Südwestafrika 331 

VOLK, O. H. : Beiträge zur Kenntnis der Lebermoose 

(Marchantiales) aus Südwestafrika (Namibia). 1 223 



IV - 



KURZER BERICHT ÜBER DIE 

BOTANISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN 

UND DAS INSTITUT FÜR SYSTEMATISCHE BOTANIK 

DER UNIVERSITÄT MÜNCHEN 

(BERICHTSZEIT OKTOBER 1977-MAI 1979) 



A. PERSQNALSTAND 

1) Botanische Staats Sammlung: 

Direktor: 

Prof. Dr. Hermann Merxmüller 

Leiter der Kryptogamen -Abteilung: 

Prof. Dr. Hannes Hertel, Landeskonservator 

Wissenschaftliche Mitarbeiter: 

Dr. Wolfgang Lippe rt, Oberkonservator 
Dr. Helmut Roessler, Landeskonservator 
Dr. Annelis Schreiber, Landeskonservatorin 

Technische Mitarbeiter: 

Erich Albertshofer, technischer Hauptsekretär 
Irmgard Haesler, Angestellte 
Hilde Heinrich, Angestellte 
Karl Keck, Angestellter 
Martina Qu arg, Angestellte 

Ehrenamtliche Mitarbeiter: 

Dr. Dr. Gerhard Benl, Gymnasialprofessor i. R. 

Prof. Dr. Karl Mägdefrau 

Dr. Paul Gerhard Meyer, Oberstudienrat 

Prof. Dr. Paul Seibert 

Dr. Walter Wiedmann, Gymnasialprofessor 



2) Botanischer Garten: 

Direktor: 

Prof. Dr. Hermann Merxnnüller 

Stellvertretender Direktor: 

Prof. Dr. Franz Scholz, Leitender Sammlungsdirektor 

Wissenschaftliche Mitarbeiter: 

Dr. Hans-Christian Friedrich, Landeskonservator 
Dr. Alarich Kress, Oberkonservator 

Technische Leitung: 

Sebastian Seidl, Amtmann 
Josef Bogner, Oberinspektor 
Rudolf Müller, Oberinspektor 

3) Institut für Systematische Botanik: 

Prof. Dr. Hermann Merxmüller 

Mitglied der Leitung: 

Prof. Dr. Jürke Grau 

Wissenschaftliche Mitarbeiter: 

Dr. Karl Peter Buttler, wissenschaftlicher Assistent 

(bis 30. 09. 1978) 
Dr. Peter Döbbeler, Dipl. -Biol. , wissenschaftlicher 

Angestellter 
Dr. Matthias Erben, wissenschaftlicher Assistent 
Harald Kilias, Verwalter einer wissenschaftlichen 

Assistentenstelle (ab. 18,04.1978) 
Dr. Ernst Krach, wissenschaftlicher Assistent 
Prof. Dr. Dieter Podlech (vom Ol. 04. 1978 bis 31. 03. 1979 

als Gastdozent an der Universität 

Kabul/ Afghanistan) 
Dr. Angelika Romme 1, Verwalterin einer wissenschaftlichen 

Assistentenstelle (bis 31.05.1979) 
Dr. Wilhelm Sauer, Universitätsdozent 
Dr. Claus Zehender, akademischer Direktor 

Technische Mitarbeiter: 

Waltrud Bär winkel, Angestellte (bis 28. 07. 1978) 
Erwin Bartels, Angestellter (bis 31. 12. 1977) 
Ruth Borchert, Angestellte (bis 31. 03. 1978) 
Ludwig Eberl, Arbeiter (ab 01.03. 1979) 
Gerlinde Kühlhorn, Angestellte 
Johanna Nusser, Angestellte (ab. 01.07.1978) 
Brigitta Osler, Angestellte 



- VI 



B. SAMMLUNGSZUGÄNGE 

Phanerogamen-Abteilung (incl. Farnherbar): 

Aarhus, Univ., Botanisk Institut (Dänemark und Norddeutsch- 
land: 100) --Abdel-Ghani, M. , Giza (Ägypten; 215) --Adelaide, 
Herbarium of the Waite Institute, Univ. Adelaide (Australian: 13) -- 
Albertshofer, E., München (Insel Elba: 7; CSSR: 22) -- Alice 
Springs, Herbarium of the Northern Territory (Australien: 23) -- 
Amherst, Herbarium, Department of Botany, Univ. Massachusetts 
(USA: 192) -- Austin, Biol. Laborat. , University of Texas (Texas 
und übrige USA: 146) -- Bayliss, R.D.A., Grahamstown (Süd- 
afrika: 434) -- Beck, E. , Bayreuth (Kanarische Inseln: 193; 
Kaukasus: 16) -- Benl, G. , München (Ptilotus/Australien: 73; 
Pteridophyten/ Westindien: 37) -- Bernardi, L. , Genöve (Spanien: 
1; Türkei: 1) -- Bogner, J. , Botanischer Garten München (Bra- 
silien: 90; verschiedener Herkunft: 64; kultivierte Pflanzen: 120) -- 
Boulos, L. , Addis- Abeba (Äthiopien und Kenia: 146) -- Buttler, 
K. P, , München (Bulgarien: 34; Jugoslawien: 23; Türkei: 314) -- 
Canberra, Herbarium Australiense CSIRO (Australien: 58) -- 
Canberra, Herbarium of the Canberra Botanic Gardens (Austra- 
lien: 36) -- Coimbra, Instituto Botänico da Universidade (Portugal: 
300; Afrika: 4) -- C ramer, H, & Nowotny, E ., Augsburg 
(Europa: 520) -- Degener, O. & I. , Waiahua/Hawaii (Hawaii: 41) -- 
Dittrich, W. , Düsseldorf (Nordrhein- Westfalen: 70) -- Dörr, E. , 
Kempten (Allgäu: 169) -- Düll, R. , Duisburg (Britisch Kolumbien: 2) 
-- Edinburgh, Royal Botanic Garden (Compositae /Türkei: 175) -- 
Erben, M. , München (Hieracien/Griechenland: 11; Limonien/ 
Europa: 443) -- Fernandes Casas, J. , Madrid (Spanien: 215) -- 
FLORISTISCHE KARTIERUNG IN BAYERN, verschiedene 
Mitarbeiter (Bayern: 3404) -- Giess, W. , Windhoek (Deutschland: 
148; Südwestafrika: 1193) -- Genöve, Conservatoire et Jardin botaniques 
(Peru: 28) -- Graz, Institut für Botanik der Universität (USA: 21; 
Alaska: 53) -- Greuter, W. , Berlin (Jugoslawien: 70) -- Harms, 
K. H. , Bad Godesberg (Bayern/Württemberg: 51) -- Helsinki, 
Botanical Museum of the University (Finnland: 69) -- Hertel, H., 
München (Phanerogamenherbar H, Hertel: 3051; Sizilien & Italien: 270; 
Spitzbergen: 126) -- Hr ab e t o va - Uhr ova , A. , Brno (Crataegus: 
76) -- Jerusalem, Herbarium, Dept. of Botany, The Hebrew 
University of Jerusalem (Israel: 175) -- Kaiheber, A. , Runkel 
(Hessen: 43) -- Kazmi, S.M.A., Mogadisho (Somalia ca. 500; Paki- 
stan ca. 5000) -- Kew, Herbarium Royal Botanic Gardens (Südamerika 
und Ostafrika: 49) -- Kindel, K. -H. , Dobel (Juglandaceen- Früchte: 
6)-- Kirstenbosch, Herbarium, National Botanic Gardens (Süd- 
afrika: 60) --Krach, E. &K.P. Buttler, München (Mittel- 
franken: 398) -- Krach, E. & B. Koepff, München (Jugoslawien: 
73) -- Kubitzki, K. , Hamburg (Brasilien: 66; Ceylon: 59) -- 



VII 



Kuhbier, H. , Bremen (Spanien: 72) -- Lack, H. W. , Berlin 
(kultivierte Pflanzen: 5) -- Lae, Division of Botany Forest Dept, , 
(Neu Guinea: 644) -- Langer, G., (München) ►}« (Nachlaß seines 
Seggen- und Gräser-Herbars ca. 2000) -- Lausanne, Musfee 
botanique de 1' Universitfe (Schweiz, Frankreich: 200) -- Leningrad, 
Herbarium, Botanical Institute Komarov, Academy of Sciences of 
the URSS ("Herbarium Florae URSS" 20, fasc. 107-110 nr. 5301-5500: 
238) -- Leningrad, The N. L, Vavilov Institute of Plant Industry 
("Delectus Plantarum" 6-7 (1977): 197) -- Licht, H. , Mainz (Öster- 
reich: 9) -- Li^ge, Herbier, Department de Botanique de 1' Universitfe 
(Fasc. 17 der Societe d'Echange: 672; verschiedener Herkunft: 304) -- 
Lippert, W. , München (Südtirol, Bergamasker Alpen etc. : 145; 
Österreich: 24) -- Lippert, W. & H. Merxmüller, München 
(Bayern: 98) -- Lisboa, Centro de Botänica (Guinea-Bissau: 200) -- 
Lotto, H, & R. , Garmisch (Bayern: 79; Österreich: 7) -- Lund, 
Botanical Museum of the University, Tauschverein (verschiedener 
Herkunft: 69) -- Mader, R. , München (Island: 13) -- Madrid, 
Institute Botanico "Cavanilles" (Spanien: 179) -- Maguire, B. , 
New York (Guayana: 2) -- Marschner, H. , Waldkraiburg (Um- 
gebung Mühldorf a. Inn/ Oberbayern: 32) -- Merxmüller, H, , 
München (Berlin: 4; Ägypten: 222; Südwestafrika: 575) -- Merx- 
müller, H. & W. Sauer, München (Niederösterreich: 81) -- 
Merxmüller, H, & W. Wiedmann, München (Österreich/ 
Gurktaler Alpen: 30) -- Moldenke. H. N. , Plainfield (USA: 31) -- 
München , Botanischer Garten (Sukkulente Senecioneen: 42) -- 
Nairobi, The East African Herbarium (Kenia: 1309) -- Nashville, 
Herbarium, Department of Biology, Vanderbildt University (SE Ver- 
einigte Staaten: ca. 140) -- New York, Botanical Garden (Süd- 
amerika: 70) -- Nowotny, E. , Augsburg (Balearen: 87) -- Pabst, 
G. F. M. , Herbarium Bradeanum, Rio de Janeiro (Brasilien: 484) -- 
Phitos, D. , Patras (Griechenland: 69) -- Pignatti, S. , Triest 
(Italien: 4) -- Podlech. D. , München (Afghanistan: 1150) -- Poelt, 
J. , Graz (verschiedener Herkunft: 147) -- Rechinger, K. H. 
(Azoren: 204; Iran: 713) -- Rubner, K. (München) •!• (aus dem Nach- 
laß: Epilobium: 379) -- Sahlin, C. J. , Kullavik (Taraxacum: 1) -- 
Salisbury, National Herbarium (Rhodesien: 390) -- Sauer, W. , 
München (Kaukasus: 10) -- Segura Zubizaretta, A, , Soria 
(Spanien: 486) --Seibert, P. , München (Feuerland: 239) -- Seidel, 
F., Marburg (Asteraceae: 6) -- Sellmair, J. , Freising (Südtirol: 
134) -- Skvortzov, A.K., Moskau (USSR: 530) -- St. Louis, 
Herbarium, Missouri Botanical Garden (Süd- und Südwestafrika: 637) 
-- Stockholm, Sektionen för Botanik, Naturhistoriska Riksmuseet, 
(Syrien: 17; Süd- und Südwestafrika: 122) -- Strid, A. , Copenhagen 
(Griechenland: 28) -- Thanikaimoni, G. , Pondichfery (Indien: 8) -- 
Tokyo, Dept. of Botany, National Science Museum (Fl. japon. exsicc. 
VIII, 351-400: 50) -- Turku, University Herbarium (Finnland und 
Island: 210) -- Vasak, V., Sumperk (USSR: 1234) -- Vollmar, H. 
(Nachlaß: Murnauer Moos, Oberbayern: 305) -- Ward, D. B. , Gains- 



- VIII 



ville (Florida: 2) -- Washington, Dept. of Botany, Smithsonian 
Institution (Äthiopien: 75) -- Weber, H. , Osnabrück- Vechta 
(Bayern: 2) -- Wenninger, J, , München (Jugoslawien: 34) -- 
Wenninger, J. & P. Döbbeler, München (Niederbayern: 
24) -- Wiedmann, W. , Grafrath (Balearen: 12) -- Windhoek, 
Landesherbarium (Südwestafrika: 674) -- Zürich, Herbarium der 
ETH (aus Hb. Walo Koch, Crataegus: 36). 

Besonders hervorzuhebende Einzelzugänge während dieser Be- 
richtszeit: 

Herbarium S. M. A. Kazmi, früher Peshawar, Pakistan, Flora von 

Pakistan, ca, 5000 Nummern. 

Phanerogamen-Herbar Hannes Hertel, München 1. Teil: Europa, 

Tunesien: 3051 Nummern. 

Seggen- und Gräserherbar des in München verstorbenen Chemikers 

Dr. G. Langer: ca. 2000-2500 Nummern. 

Gesamtzugang an Phanerogamen vom Ol. 10. 1977 bis 31.05. 1979: 35493. 



Kryptogamen -Abteilung (incl. Gallen- und Blattminenherbar): 

Batou Rouge, Louisiana State University, Herbarium (Flechten 
aus Louisiana: 50) -- Bergen, Botanisches Museum der Universität 
(Moose: 25; Pilze: 121; verschiedene Kryptogamen: 61) -- Boulder, 
University of Colorado Herbarium (WEBER, W.A. Lieh. Exs. COLO, 
no. 521 - 600: 80; Flechten, überwiegend Galapagos Inseln: 89) -- 
Bratislava, National Museum, Lieh. Exs. Slovakiae, no. 251 - 
275: 25) -- Bresinsky, A., Regensburg (Pilze: 77) -- Cambridge, 
Mass. Harvard University, Farlow Herbarium ("Reliquiae Farlowianae ", 
Flechten: 15; Pilze: 288); Pilze: 80) -- Copenhagen, Botanical 
Museum of the University (Lieh. Groenlajid, Fase. HI + IV, no. 111- 
210: 100) --Derbsch, H. , Völklingen (Pilze: 244) -- Döbbeler, 
P, , München (Flechten: 2; Moose: 15; Pilze: 341) -- Edinburgh, 
Royal Botanie Garden, Flechten aus England: 5) -- Einhellinger, 
A. , München (Pilze aus Bayern: 503) -- Enderle, M. , Unterfahl- 
heim (verschiedene Pilze aus Bayern: 91) -- F ollmann, G. , Kassel 
(Lieh. Exs. seleeti, Fase. XI-XIII, no. 201-260: 60) -- Frahm, J. P. , 
Duisburg ( "Campylopodes Brasiliae" Exs. , no. 1-32: 32) -- Gruber, 
O. , Garehing (Pilze aus Bayern: 3) - Haie, M. , Washington (Flech- 
ten: 1 Isotypus) -- H a 1 1 o r i Bot. Labor a tory, Obi-Nichinan 
(Exs. Hepaticae Japon, ", Ssr. 21, no. 1001-1050: 50 Exs. "Musci 
Japonici", Ser. 30/78: 50) -- Hertel, H. , München (Exs. "Lichenes 
Alpium", Fasz. XV-XVni, no. 281-350: 80; Flechten aus Bayern, 
Dänemark, Norwegen und Sizilien: 564; Moose: 9; Pilze aus Däne- 
mark und Sizilien: 18) -- Henssen, A., Marburg (Flechten: 118) -- 
Hilber, O. , (Pilze aus Bayern: 3) -- Inoue, Masakane, Hiroshima 
(Flechten aus Japan: 23) -- Kalb, K. , Neumarkt (Flechten aus 



- IX 



Hawaii: 17) -- Kilias, H. , München (Flechten aus Europa: 30; 
Flechten von Teneriffa: 17; Pilze: 1) --Kuopio, Museum, Dept. of 
Nat. Hist. (Moose aus Finnland: 37) -- Lund, Botanical Museum 
of the University, Tauschverein (Flechten aus verschiedenen Gebieten: 
13) -- Mägdefrau, K. , Deisenhofen (Flechten aus Ostafrika: 24) -- 
Meinunger, L. , Steinach DDR (Moose: 5) -- München, Bot. 
Staatssammlung (Flechten aus alten Beständen aufgearbeitet: 38) -- 
Nuß, Ingo, Regenburg (Pilze: 4) -- Ottawa, Nat. Mus, of Nat. 
Sciences (Flechten aus Canada &USA: 103) -- Poelt, J. , Graz 
(Exs. Reliquiae Petrakianae: 200; Exs. Plantae Graecenses: 50; 
Flechten aus Europa: 5; Nepal: 4; Pilze: 64; Moose: 15) -- Ruf, J. , 
Starnberg (Flechten aus dem zentralen Hindukush: Afghanistan: 16) -- 
St an gl, J. , Augsburg (Pilze aus Bayern: 193) -- Tempe, Dept. of 
Botany & Microbiology (Flechten Fase. 1 & 2, no. 1-50: 50) -- 
Thögersen, P. J, , Oslo (Flechten aus Norwegen: 25) -- Tibell, L. 
Uppsala (Flechten Exs. Fase. 1, no. 1-25: 25) -- Tokyo, Nat. 
Science Museum, Dept. of Botany (Exs. "Lichenes Rariores et 
Critici Fase. VII & VIU, no. 301-400: 100) -- Turku, Herb. Inst, 
of. Biology, Univ. of Turku (Flechten: 67; Moose: 61) -- v. Unold, 
E. , München (Moose aus der Sammlung Prof. Paul: 42) -- Uppsala, 
Inst, of Syst. Bot. , University of Uppsala (verschied. Flechten: 61) -- 
Vanky, K. , Gagnef (Pilz -Exs. no. 201-250: 50) -- Verschiedene 
Sammler (Algen: 4; Pilze: 3; Flechten: 12; Moose: 2; nicht spezifizierte 
Kryptogamen: 11) -- V5zda, A. , Brno (Flechten Exs. Fase. LXI- 
LXm, no. 1501-1575 und Dubletten: 113; verschiedene Flechten aus 
aller Welt: 37) -- Volk, O. H. , Würzburg (Amerikanische Lebermoose: 
23) -- Washington, Department of Botany, Smithsonian Inst. 
(Flechten aus Amerika K: 25) -- Wenninger, J. , München (para- 
sitische Pilze aus Bayern: 34) -- Wild, H. , Passau (Nachlaß: 
Flechten: 42). 

Gesamtzugang an Kryptogamen vom Ol. 10. 1977 bis 31. 05. 1979: 4 852. 



X 



C, WISSENSCHAFTLICHE ARBEITEN 

(soweit nicht in den "Mitteilungen" erschienen) 



BECHT, R. : Revision der Sektion Alopecuroidei DC. der Gattung 
Astragalus L. - Phanerogamarum Monographiae Tomus X, 
227 Seiten. J. Gramer, Vaduz (1978) 

BENL, G. : Die Baumfarne der Guinea-Insel Fernando Poo. - Der 
Palmengarten (Frankfurt a. M. ) 41: 44-47 (1977) 

BENL, G. : Ferns in the Cameroons. 11. The pteridophytes of the 
evergreen forests. - The Fern Gazette 11: 285-296 (1977) 

BENL, G. : Fougdres aquatiques et Fougöres dites aquatiques pour 
r aquarium. - Rev. fr. Aquariol. 4: 93-100 (1977) 

BENL, G. : Ptilotus tetrandrus Benl sp. nov, (Amaranthaceae). - 
Nuytsia (Bull. West. Austral. Herb.) 2: 232-235 (1978) 

BENL, G. : Xanthorrhoea, der Australische Grasbaum. Der Palmen- 
garten (Frankfurt a. M. ) 42: 95-105 (1978) 

BENL, G. : Two new taxa of Ptilotus (Amaranthaceae). - J. Adelaide 
Bot. Gard. 1(4): 201-204 (1979) 

BOLD, H. C, A. CRONQUIST, C. JEFFREY, L.A.S. JOHNSON. 
L. MARGULIS, H. MERXMÜLLER, P. H. RAVEN & A. L. 
TAKHTAJAN: Proposal (10) to Substitute the term "Phylum" 
for "Division" for groups treated as Plants. - Taxon 27(1): 
121-122 (1978) 

BUTTLER, K. P. : Variation in Wild Populations of Annual Beet (Beta, 
Chenopodiaceae). - Plant Syst. Evol. 128: 123-136 (1977) 

CULBERSON, C. F. & H. HERTEL: Chemical and Morphological 

Analysis of the Lecidea lithophila/plana Group (Lecideaceae). 
Bryologist 81 (4), im Druck. 

DÖBBELER, P. & J. POELT: Absconditella celata spec. nov., eine 
Flechtenart aus Lappland. - Herzogia 4: 363-366 (1977) 

DÖBBELER, P. & P. REMLER: Über einige neue oder bemerkens- 
werte Myxomyceten der Steiermark. - Mitt. Naturw. Ver, 
Steiermark 106: 131-141 (1976) 

FEUERER, T. : Zur Kenntnis der Flechtengattung Rhizocarpon in 
Bayern. - Ber. Bayer. Bot. Ges. 49: 59-135 (1978) 

FEUERER, T. : Rhizocarpon carpathicum - eine übersehene Flechten- 
art. - Herzogia 5 (im Druck) 



- XI - 



GALLE, P. : Untersuchungen zur Blütenentwicklung der Polygonaceen. 
Bot. Jahrb. Syst. 98: 449-489 (1977) 

GOTTSCHALLER, M. : Versuche zur Differentialfärbung von Chromo- 
somen bei Alstroemeria. - Zulassungsarbeit z. wiss. Prüfung 
f.d. Lehramt an Gymnasien. München 1978 

GRAU, J. : Astereae - systematic review. In: V. H. HEYWOOD, J. B. 
HARBORNE & B. L. TURNER, The Biology and Chemistry of 
the Compositae, Bd. I: 539-565 ("1977": 1978). Academic 
Press London-New York-San Francisco. 

GRUBER, G. : Die Gattung Pulmonaria in Bayern. - Zulassungsarbeit 
z. wiss. Prüfung f. d. Lehramt an Gymnasien. München 1978 

HEGI, G. , H, MERXMÜLLER & H. REISIGL: Alpenflora, 25. er- 
weiterte Auflage, ed. H. REISIGL. 194 Seiten. Verlag Paul 
Parey, Berlin und Hamburg 1977 

HERTEL, H. : Bemerkenswerte Flechtenfunde aus dem Gebiet des 
Kongsfjordes und des Isfjordes (Spitzbergen). - Herzogia 4: 
367-401 (1977) 

HERTEL, H. : Systematik der Flechten. Bericht über die Jahre 1976 
und 1977 mit einzelnen Nachträgen. - Progress in Botany/ 
Fortschritte der Botanik 40: 358-383 (1978) 

HERTEL, H. &C. LEUCKERT: Rhizocarpon dinothetes n, sp. , eine 
auf Lecanora badia parasitierende Flechte in den Alpen. - 
Herzogia 5 (im Druck) 

KELLER, H. : Untersuchungen an Alchemilla Subseries Subglabrae 
Lindb. in Bayern. - Zulassungsarbeit z. wiss. Prüfung f. d. 
Lehramt an Gymnasien. München 1977 

KILIAS, H. : Flechten und Flechtenparasiten aus den Picos de Europa 
(N-^anien, Prov. Santander). - Hoppea, Denkschr. Regensb. 
Bot. Ges. 37: 107-128 (1978) 

KILIAS, H. &G. SCHNEIDER: Lobiona, a new liehen genus from 
South America. - Lichenologist 10: 27-32 (1978) 

KOEPFF, B. : Untersuchungen an bayerischen Euphrasien. - Zu- 
lassungsarbeit z, wiss. Prüfung f. d. Lehramt an Gymnasien. 
München 1979 

KRACH, J. E. : Seed Characters and Affinities among the Saxifragineae. 
In: Flowering Plauts, Evolution and Classification of Higher 
Categories (ed. K. KUBITZKI). - Plant Syst. Evol. , Suppl. 1: 
141-154 (1977) 

KRACH, J.E. : Artenzahl und Tageskartierung. - Gott. Florist. 
Rundbr. 11(1): 9-13 (1977) 



XII - 



KRACH, E. & R. FISCHER: Bericht zum Fortschritt der Kartierung 
in der Vegetationsperiode 1977: Südfranken- Jura. - Mitt. 
Arbeitsgem. florist. Kartierung Bayerns 8: 7-9 (1978) 

KRACH, E. & L. PRAGER: Floristische Kartierung in der Regional- 
stelle Südfranken-Jura. - Natur und Mensch - Jahresmitt. 
Naturhist. Ges. Nürnberg 1977: 27-31. 

LIPPERT, W. : Gliederung und Verbreitung der Gattung Crataegus 
in Bayern. - Ber. Bayer. Bot, Ges. 49: 165-198 (1978) 

MÄGDE FRAU, K. : Hermann Karsten. - Neue Deutsche Biographie 
11: 305-306 (1977) 

MÄGDEFRAU, K. : Anton Kerner von Marilaun. - Neue Deutsche 
Biographie 11: 529-531 (1977) 

MÄGDE FRAU, K. : Die Geschichte der Moosforschung in Bayern. - 
Hoppea, Denkschr. Regensb. Bot. Ges. 37: 129-159 (1978) 

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Besser. - Zulassungsarbeit z. wiss. Prüfung f. d. Lehramt 
an Gymnasien. München 1978 



2 - 



Vorwort 

Die beiden Gattungen Hebenstretia L. und Dischisma 
Choisy, die letztere rein südafrikanisch, die erstere hauptsächlich 
südafrikanisch und nur mit wenigen Arten auch im tropischen Afrika 
vertreten, sind zuletzt von ROLFE für die "Flora Capensis" (1901) 
und die "Flora of Tropical Africa" (1900) bearbeitet worden. Seitdem 
wurden nur mehr wenige Arten neu beschrieben. Während Dischisma 
damit weitgehend als geklärt gelten konnte, waren die Bestimmungs- 
ergebnisse in der Gattung Hebenstretia in vielen Fällen sehr un- 
sicher und unbefriedigend. Es zeigte sich, daß, abgesehen von einigen 
leicht anzusprechenden Arten, der größte Teil der Belege in den Her- 
barien stets als "H. dentata L. ", "H. integrifolia L." und 
"H. fruticosa Sims" (letzteres ein unbrauchbarer, illegitimer Name) 
benannt ist. H. dentata sollte, nach ROLFEscher Auffassung, von 
der Kaphalbinsel bis Angola im Westen und Eritrea im Osten verbreitet 
sein, also praktisch das gesamte Gattungsareal einnehmen, und auch 
die beiden anderen, eben genannten Arten sollten durch ganz Südafrika 
verbreitet sein. Die Abgrenzung zwischen ihnen war mehr als vage und 
ROLFE scheint sich dieser Tatsache sehr wohl bewußt gewesen zu sein, 
wie seine Anmerkungen zu den drei Arten in "Flora Capensis" (1901: 
101-103) zeigen. 

In der Folgezeit wurden besonders die beiden LINNEschen Namen 
H. dentata und H, integrifolia in sehr willkürlicher Weise auf 
Pflanzen mit stärker oder schwächer gezähnten bis + ungezähnten 
Blättern angewendet, manchmal auch, nach dem Vorgang von CHOISY 
(1823: 92 und 1848: 4) und E. MEYER (1837: 247), H. integrifolia 
als Varietät inH. dentata einbezogen— stets mit gewissen Zweifeln 
daran, ob es sich bei "var, in t e g r i f ol ia " um die LINNEsche Sippe 
handle. 

Bei der Bearbeitung der Gattung Hebenstretia für den 
"Prodromus einer Flora von Südwestafrika" (MERXMÜLLER & 
ROESSLER 1967) konnten wir uns nur schwer entscheiden, welcher 
Name für die hier verbreitete Art als der richtige anzusehen sei. Zu- 
dem wurden im Süden des Gebietes Pflanzen gefunden, die sich nicht 
einer der von ROLFE aufgeführten Arten zurechnen ließen. Dies ver- 
anlaßte mich, eine Gesamtbearbeitung der Gattung vorzunehmen, wobei 
die systematisch nahe stehende Gattung Dischisma mit in die Be- 
arbeitung einbezogen wurde. 

Der bisher unbefriedigende Kenntnisstand der Gattung Heben- 
stretia und die Unsicherheit in der Unterscheidung der Arten wurden 
mir während der Bearbeitung durchaus verständlich. Die enorme Merk- 
malsarmut innerhalb der Gattung, ihre weithin völlig einheitliche Blüten- 
struktur bei bestehenden habituellen - oft auffälligen, aber schwer in 
exakte Angaben zu fassenden — Verschiedenheiten machten eine Neu- 
gliederung äußerst schwierig. Merkmale, die bisher kaum beachtet 



worden sind, wie die unterschiedliche Struktur der Früchte bei den ein- 
jährigen und einigen ausdauernden Arten sowie Merkmale der Wuchs- 
form mußten herangezogen werden. 

Mit der vorliegenden Bearbeitung glaube ich zwar durchaus nicht, 
eine endgültige Lösung gefunden zu haben; trotzdem hoffe ich, die 
natürlichen taxonomischen Einheiten etwas besser erfaßt zu haben als 
dies bisher der Fall war. 

Für die Ausarbeitung beider Gattungen stand das Material 
folgender Herbarien zur Verfügung: 

B Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem 

BOL Bolus Herbarium, University of Cape Town 

K The Herbarium and Library, Royal Botanic Garden, Kew 

(teilweise) 
M Botanische Staatssammlung München 

NBG Compton Herbarium, National Botanic Gardens of South Africa, 

Cape Town 
PRE Botanical Research Institute, National Herbarium, Pretoria 

(teilweise) 
S Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm 

SAM South African Museum Herbarium, National Botanic Gardens of 

South Africa, Cape Town 
SRGH National Herbarium, Salisbury 
W Naturhistorisches Museum, Wien 

Z Botanischer Garten und Institut für Systematische Botanik der 

Universität Zürich 

Den Direktoren der genannten Institutionen sei für das feundliche 
Entgegenkommen hiermit ergebenst gedankt. 

Mein besonderer Dank gilt Herrn Professor Dr. H. MERXMÜLLER 
für seine unermüdliche Hilfsbereitschaft bei der Erörterung der 
schwierigen taxonomischen Probleme. 



Systematische Stellung 

Hebenstretia und Dischisma bilden, gemeinsam mit der 
artenreichen Gattung Selago L. und einigen anderen Gattungen, eine 
taxonomische Einheit, welche bisher wechselweise als Tribus der 
Scrophulariaceae ( "Selagineae") oder als eigene Familie ("Selagina- 
ceae") betrachtet wurde (vgl. hierzu JUNELL 1961: 168-169; THIERET 
1967: 99-100). Auch bei Fassung als selbständiger Familie war die 
enge Verwandtschaft mit den Scrophulariaceae nie in Zweifel gezogen 
worden; doch schien der Besitz einer einzigen Samenanlage in jedem 
der beiden Fruchtknotenfächer und demzufolge die Ausbildung einsamiger 



- 4 - 



Spaltfrüchte ein scharfes Kriterium für die Abtrennung als eigener 
Familie von den stets vielsamige Kapseln bildenden Scrophulariaceae 
zu sein. 

Seitdem jedoch JUNELL (1961) Übergänge von den Selaginaceae 
zu den Scrophulariaceae in Form von tetraovulaten Selago -Arten 
entdeckt hat, welche er zu einer eigenen Gattung Tetraselago Junell 
erhob, ist die Trennung unscharf geworden. 

In einer neueren Arbeit übertragen HILLIARD & BURTT (1977) 
diese Gattung Tetraselago konsequenterweise zur Tribus 
Manuleeae der Scrophulariaceae. Da jedoch die zu Tetraselago 
gehörenden Arten außer durch die zwei Samenanlagen je Fruchtknoten- 
fach (und die wegen der Mehrsamigkeit wie bei den Manuleeae septizid 
und lokulizid sich öffnenden Kapselfrüchte) in üiren sonstigen Merkmalen 
nicht von Selago abweichen, würde damit der Schnitt zwischen zwei 
Familien sozusagen mitten durch eine Gattung hindurchgehen. Damit 
dürfte der Auffassung der Selagineae als eigener Familie der Boden 
entzogen sein. 

Den Tatsachen gerecht wird vielmehr nur die Eingliederung in die 
Scrophulariaceae als Tribus Selagineae, die sich, wie JUNELL (1961: 
190) und HILLIARD & BURTT (1977) zeigen, besonders eng an die 
Manuleeae anschließt. Hierfür sprechen u. a. die bei beiden Tribus 
monothezischen Antheren, die embryologischen Verhältnisse (JUNELL 
1962), die gleiche südafrikanische Verbreitung und insbesondere die 
Tatsache, daß bei der Manuleen-Gattung Polycarena bereits eine 
deutliche Reduktion der Zahl der Samenanlagen zu beobachten ist, so 
daß eine lückenlose Reihe Polycarena — Tetraselago — 
Selago entsteht, wobei die Tribusgrenze — etwas willkürlich — 
zwischen Tetraselago und Selago, also bei dem Reduktions- 
schritt der Samenanlagenzahl von zwei auf eine je Fach, anzusetzen ist. 

Weitere einschlägige Argumente haben wiederum HILLIARD & 
BURTT (1977) durch das Studium der Gattung Glumicalyx Hiern 
beigesteuert. Sie übertragen diese Gattung zu den Manuleeae und 
erweitern sie um mehrere Arten, welche bisher teils in Zaluzi- 
anskya, teils in Selago ihren Platz hatten. Im letzteren Fall, bei 
Selago apiculata E. Meyer (= Wal afr id a apiculata (E. 
Meyer) Rolfe), war die Zahl von 10-12 Samenanlagen je Fach bisher 
offensichtlich übersehen worden. An Glumicalyx schließt sich die 
neue Gattung Strobilopsis Hilliard & Burtt an, welche wiederum 
durch eine stark verminderte Zahl der Samenanlagen — 2-6 in jedem 
Fach, wobei die Zahl der sich entwickelnden Samen mit 1-4 je Fach 
noch geringer ist — sich auszeichnet. So hat sich offensichtlich auf 
mehreren Wegen innerhalb der Manuleeae die Entstehung einsamiger 
Fruchtfächer angebahnt. 

Gegenüber diesen Tatsachen wirkt die These von TANEJA (1969), 
daß die Selagineae an die Tribus Gratioleae anzuschließen seien, weniger 



überzeugend, Sie wird aus embryologischen Untersuchungen an Heben- 
stretia comosa abgeleitet. Zudem möchte der Autor die Selagineae 
wieder als Familie Selaginaceae betrachtet wissen. 

Innerhalb der Selagineae bildet die artenreiche und vielgestaltige 
Gattung Selago L. , deren Umgrenzung und Gliederung dringend einer 
Revision bedarf, den Ausgangspunkt der Entwicklung. Kelch und Krone 
— neben anderen Merkmalen — variieren in dieser Gattung und zeigen 
Entwicklungstendenzen von + radiär nach + zygomorph. Besonders der 
Kelch zeigt sehr verschiedene Formen nach Teilungsgrad, Zahl und 
Länge der Zipfel, Zygomorphie und Verwachsung mit der Braktee. In 
sehr willkürlicher Weise werden von ROLFE in "Flora Capensis" 
(1901: 116 ff.), noch nicht dagegen in "Flora of Tropical Africa" (1900: 
266 ff.), alle Arten mit 3( -2) -zipfeligem Kelch zu Walafrida E. 
Meyer gestellt, während die 5-zipfeligen bei Selago verbleiben. 
Diese bis heute übliche Zweiteilung ist rein künstlich und zerreißt die 
natürlichen Zusammenhänge, sie läßt alle übrigen Merkmale, auch die 
der Kelchform und -Verwachsung, unberücksichtigt. Zudem gibt es 
einige Arten, bei denen die Zahl der Kelchzipfel zwischen 3, 4 und 5 
schwankt. E. MEYER selbst (1837: 272) hat seine monotypische Gattung 
Walafrida nicht auf die Zahl der Kelchzipfel, sondern — analog zu 
Polyce n ia Choisy — auf vakuolenhaltige Früchte begründet. 

Während die Gattungen Agathelpis Choisy, Microdon Choisy 
und Gosela Choisy 1) durch Reduktion eines Fruchtfaches und daher 
nicht spaltende, einsamige Früchte, zum Teil auch durch Reduktion der 
Staubblattzahl auf zwei abgeleitet sind, aber eine + radiäre, 5-zählige 
Krone und einen ebenso + radiären, 5-zähligen Kelch aufweisen, sind 
die beiden hier bearbeiteten Gattungen Hebenstretia und Di- 
schisma bezüglich Kelch und Krone innerhalb der Selagineae am 
stärksten abgeleitet. 

Beide Gattungen besitzen extrem zygomorphe Blüten. Die Krone 
ist abaxial einseitig aufgeschlitzt, adaxial in einen flachen, in vier 
parallele Zipfel auslaufenden Saum verlängert. Staubblätter sind stets 
in Vierzahl vorhanden und didynamisch inseriert, die Antheren sind 
monothezisch. Der Fruchtknoten besteht aus zwei Fächern mit je 
einer einzigen Samenanlage; die Frucht ist daher zweisamig und zwar 
spaltet sie sich entweder in zwei einsamige Teilfrüchte (Merikarpien) 
oder die beiden Fruchthälften bleiben verbunden, die Frucht also zwei- 
samig. Beide Möglichkeiten kommen in beiden Gattungen vor, bei 
Dischisma etwa gleich häufig, bei Hebenstretia ist das Spalten 



Von den weiteren unter den Selagineae beschriebenen Gattungen ist 
Cromidon Compton nach PHILLIPS (1951: 676) und JUNELL (1961: 
177) in Selago einzuschließen, Globula r iop s i s Compton ist 
nach JUNELL (1961: 185) sehr nahe verwandt mit Microdon. 



der Frucht in zwei Teiifrüchte der häufigere Fall. Während bei Di- 
so h i s m a die beiden Fruchthälften bzw. Teilfrüchte gleich oder fast 
gleich entwickelt sind, können bei Hebenstretia die beiden Teil- 
früchte ungleich bis extrem ungleich ausgebildet sein. 

In den vegetativen Merkmalen sind sich beide Gattungen ziemlich 
ähnlich, in den Merkmalen des Blütenstandes (Ähren) und der Krone 
sind sie nahezu identisch. Sie unterscheiden sich aber scharf und aus- 
nahmslos durch den Kelch: Dischisma besitzt zwei laterale, bis 
zum Grund getrennte, meist lineallanzettliche Kelchblätter (daher der 
Gattungsname "Dischisma"), Hebenstretia dagegen hat einen ein- 
seitigen, medianen, adaxialen, häutigen, spathaförmigen, wahrschein- 
lich aus 2 (bis 3) Kelchblättern verwachsenen (vgl. JUNELL 1961: 179) 
Kelch. Auch bei größter habitueller Ähnlichkeit von Vertretern beider 
Gattungen genügt ein Blick auf den Kelch, um die Gattungszugehörigkeit 
mit absoluter Sicherheit zu erkennen. 

Beide Gattungen sind gut umgrenzte, natürliche Einheiten. Man 
darf wohl annehmen, daß beide als Parallelentwicklung aus Selago- 
artigen Vorfahren hervorgegangen sind. 



Die Gattung Hebenstretia 
Merkmale 



Im folgenden werden die Merkmale der Gattung besprochen, be- 
sonders in Hinblick auf ihre Verwendbarkeit für die Trennung der 
Arten. 

Wuchsform 

Bei der Einförmigkeit der Gattung im Blütenbereich spielt, neben 
der Form der Früchte, die Wuchsform eine entscheidende Rolle bei 
der Unterscheidung der Arten. 

Es gibt eine Anzahl von einjährigen Arten von niedrigem Wuchs 
und verschieden starker Verzweigung (sehr schwache, klein bleibende 
Individuen haben oft einen unverzweigten Stengel mit einer einzigen 
Ähre); häufig und oft typisch sind an der Basis entspringende (gegen- 
ständige) Seitenzweige, die bogig aufsteigen und fast die Höhe des Haupt- 
stengels erreichen können. In einigen Fällen (häufig bei H. repens 
und H. glaucescens) sind diese basalen Zweige ausgebreitet-nieder- 
liegend und länger als der Haupttrieb; von ihnen gehen aufsteigende 
Ähren als Seitenzweige aus. Bei H. hamulosa sind alle Äste der 
reichverzweigten Pflanze in ganzer Länge mit Blüten besetzt. 

Einjährigen Wuchs hat auch die meist höherwüchsige H. inte - 
grifolia, deren Stengel, wenn kräftig entwickelt, im unteren Teil 



- 7 



leicht holzig werden kann. Trotzdem ist diese Art nie mehrjährig aus- 
dauernd und bleibt auch in Kultur stets einjährig. 

Ein halbs t rauchiger 1) Wuchs mit deutlich verholzender Basis und 
relativ dünnen, krautigen Zweigen ist für die vier im westlichen Süd- 
afrika vorkommenden Arten H. namaquensis, H. kamiesbergen- 
sis, H, paarlensis und H. robusta charakteristisch. Gelegent- 
lich finden sich aber auch junge, noch unverholzte Exemplare dieser 
Arten schon in blühendem Zustand. 

Rein strauchig und zwar zwergstrauchig nait oft + niederliegenden 
Zweigen ist der Wuchs bei der dünenbesiedelnden H, cordata. Kleine, 
aufrecht wachsende Sträuchlein sind H. lanceolata und H. dregei 
im westlichen sowie H. dura im östlichen Teil Südafrikas. 

Einen + typischen staudenförmigen Wuchs mit oft knolligem 
Wurzelstock als Überdauerungsorgan besitzen die östlich verbreiteten 
Arten H. comosa, H. oatesii und H. angolensis. Es muß zu- 
gegeben, werden, daß die Abgrenzung gegenüber dem halbstrauchigen 
oder dem strauchigen Wuchs nicht immer scharf ist, indem Pflanzen 
mit verdicktem Wurzelstock auch oberirdisch + verholzen können. 

Behaarung 

Wenig charakteristisch und relativ wenig differenziert ist die Be- 
haarung. Fast bei allen Arten ist der Stengel in wechselnder Dichte, 
meist + deutlich in von den Blattansätzen herablaufenden Linien, mit 
kurzen Härchen besetzt, während die Blätter kahl sind oder die Be- 
haarung nur ganz schwach auf den Blattgrund übergreift. Nur H. lanceo 
lata ist auf Grund ihrer dichten, abstehenden, fast flaumigen Be- 
haarung nicht nur des Stengels, sondern auch der Blätter (hyaline 
Gliederhaare) gut zu erkennen; sonst kommt nur bei H. robusta 
noch vereinzelt eine ähnlich dichte Behaarung vor. 

H. integrifolia ist durch sehr kurze, börstchenartige Haare 
auf den schmalen Blättern charakterisiert; gelegentliches Verkahlen 
kommt aber vor. Durch besonders kurze, papillenähnliche Härchen ist 
H. namaquensis von den nahestehenden Arten (besonders H. 
r ob u s t a ) unterschieden. Für H. dentata sind vereinzelte längere 
Gliederhaare am Blattgrund typisch. Sonst fällt nur noch H. cordata 
durch dicht stehende, gleichmäßig verteilte, kurze, aber dickliche und 
nach rückwärts gerichtete Haare an den Ästen etwas aus dem Rahmen. 



Es sei hier betont, daß ich unter "Halbstrauch" (lat. suffrutex) eine 
Pflanze verstehe, deren oberirdische Stengel oder Zweige basal ver- 
holzen und ausdauern, während der größere Teil der Zweige krautig 
bleibt und später abstirbt. Pflanzen, die mit Hilfe eines unterirdischen, 
verdickten oder verholzten Organs ausdauern, werden im deutschen 
Sprachgebrauch als "Stauden" bezeichnet. 



Winzige Drüsen kommen (neben den Haaren) am Stengel selten 
vor, ohne jedoch ein Merkmal bestimmter Arten zu bilden. 

Blätter 

Die Blätter stehen an der Basis des Stengels immer gegenständig 
(was bei strauchigen Arten natürlich oft nicht mehr erkennbar ist), 
nach oben hin wechselständig. Bezüglich der Blattform weicht nur 
H, cordata von allen anderen Arten ab; ihre Blätter sind herzförmig 
bis breit -eiförmig, dicklich, mit breiter Basis sitzend und zudem im- 
brikat angeordnet. Im übrigen ist in der Gattung die Blattform ziemlich 
einheitlich und bei vielen Arten gleichförmig: meist linealisch bis 
lineal-lanzettlich. Einige Arten haben durchweg sehr schmal-linealische, 
fädliche Blätter, umgekehrt zeichnet sich H. lanceolata durch stets 
breiter-lanzettliche Blätter aus und auch bei H. dura kommen breitere, 
+ elliptisch-lanzettliche Blätter vor. Ganzrandigkeit und Zähnung der 
Blätter wechselt bei den meisten Arten stark, häufig kommen sogar an 
derselben Pflanze ungezähnte neben + deutlich gezähnten Blättern vor. 
Nur bei Arten mit fädlichen Blättern (H. in t e g r if ol ia , H. holubii) 
sind die Blätter ausschließlich ganzrandig; andererseits unterscheiden 
sich H. kamiesbergensis luid H. paarlensis von den ver- 
wandten Arten durch ausgeprägte Zähnung der Blätter. 

Meist sind die Blätter flach, manchmal etwas dicklich, bei 
H. robusta können sie gelegentlich fast stielrund werden. 

Blütenstände 

Die Blütenstände sind immer Ähren und innerhalb der Gattung 
völlig einförmig. Sie sind fast immer dicht, nur selten etwas aufge- 
lockert (und dann korrespondierend mit besonders locker stehenden 
Blättern). Sie stehen einzeln am Ende des Hauptstengels und der Zweige, 
bei H. oatesii häufen sich die ährentragenden Seitenzweige am Ende 
des Stengels, so daß ein traubiger bis rispiger Gesamtblütenstand ent- 
steht. Die Länge der Ähren kann stark variieren (und manchmal über 
20 cm erreichen). 

Brakteen 

Jede Blüte sitzt in der Achsel einer Braktee; ein Blütenstiel 
fehlt völlig. Die Brakteen sind + eiförmig bis länglich-lanzettlich, zu- 
gespitzt oder in eine Spitze zusammengezogen oder gleichmäßig ver- 
schmälert; sie sind fast immer ganzrandig, in wenigen Fällen (H. 
ramosissima, H. kamiesbergensis) kann die Zähnung der 
Blätter auch noch auf die untersten Brakteen übergreifen. Meistens 
sind die Brakteen völlig kahl, seltener am Rand leicht gewimpert, nur 
bei starker Behaarung der ganzen Pflanze (besonders bei H. lanceo- 
lata) sind sie ebenfalls behaart, jedoch innerhalb der Ähre von unten 
nach oben in abnehmender Stärke. In wenigen Fällen sind die Brakteen 
stark abstehend oder hakenförmig nach unten gekrümmt. 



Blüten 

Die Ausbildung der Blüten ist in der Gattung erstaunlich einförmig. 
Vor allem zwischen den meisten ausdauernden Arten lassen sich kaum 
Blütenmerkmale zur Unterscheidung auffinden. Nur unter den einjährigen 
Arten zeichnen sich einige durch besonders kleine Blüten, abweichende 
Merkmale des Kelches oder relativ lange Filamente aus (vgl. hierzu 
die Abb. 1-22), In diesem Zusammenhang spielt jedoch das Vorkommen 
von Polygamie eine Rolle. 

Polygamie 

Die meisten Arten sind ausschließlich zwitterig. Unter einigen 
der einjährigen Arten konimen aber auch in wechselnder Häufigkeit hin 
und wieder Populationen vor, in denen neben normalen, zwitterigen 
Pflanzen auch rein weibliche Pflanzen vorhanden sind, bei welchen die 
Staubblätter zu Staminodien rückgebildet sind. Der einzige bisher vor- 
handene Hinweis auf diese Tatsache ist folgende Angabe bei ROLFE 
(1901: 106) für H. p a r v i f 1 o r a : "This species is dimorphic, as 
Dr^ge' s and Schlechter' s specimens include both short- and long-styled 
forms: in the latter case the short-styled have the corolla at least a 
third longer than the long-styled. " 

ROLFE glaubte also, daß Kurz- und Langgriffeligkeit vorliege, 
verbunden mit unterschiedlicher Kronenlänge. In Wirklichkeit handelt 
es sich jedoch nicht um Heterostylie, sondern um Polygamie, und zwar 
um das Vorkommen rein weiblicher Pflanzen neben zwitterigen 
( "Gynodiözie") 1'. Bei solchen weiblichen Pflanzen mit zu Staminodien 
reduzierten Staubblättern ist die Krone deutlich kleiner, insbesondere 
kürzer, als bei den zwitterigen Pflanzen (vgl. Abb. 5B, 6B, IOC, 12, 
13). Der Griffel ist bei den beiderlei Pflanzen weniger in seiner 
absoluten als in seiner relativen Länge verschieden, indem er bei den 
kurzkronigen weiblichen Pflanzen weiter herausragt. 

Polygamie kommt bei folgenden Arten vor: 

H. r e p e n s 
H. fastigiosa 
H. sarcocarpa 
H. parviflora 
H. glaucescens 

Am häufigsten scheinen polygame Populationen bei H. parvi- 
flora aufzutreten. 

In der Ausbildung der Früchte besteht zwischen zwitterigen und 
weiblichen Pflanzen kein Unterschied. 



Rein männliche Pflanzen (mit reduziertem Gynözeum) konnten nicht 
aufgefunden werden. 



10 



Kelch 

Der Kelch ist bei Hebenstretia einteilig, er steht median 
adaxial, ist + spathaförmig, dünnhäutig, 2-3-nervig, eiförmig bis 
elliptisch, nach oben hin manchmal etwas verschmälert, stumpf oder 
in 2-3 kleinen Spitzchen, seltener in 3 deutliche Zähne auslaufend. Im 
unteren Teil ist der Kelch mit seinen äußerst dünnen, zarten Rändern 
der Braktee angewachsen- was erstmals JUNELL (1961: 179) festge- 
stellt hat -, reißt jedoch spätestens beim Heranwachsen der Frucht 
leicht ab, so daß die Verwachsung oft kaum mehr festzustellen ist. 

Bei den meisten Arten ist der Kelch völlig kahl, selten ist er 
schwach behaart oder am Rand gewimpert, nur bei H. hamulosa 
und deren verwandten Arten auf der ganzen Fläche der Außenseite oder 
nur in deren unterem Teil dicht abstehend flaumhaarig. 

Krone 

Die Farbe der Krone ist weiß bis gelblich, ohne oder häufiger 
mit dunklerem, meist orangefarbenem Schlundfleck in der Mitte des 
flachen Kronsaumes. Bei einjährigen Arten mit sehr kleinen Blüten ist 
die Krone einheitlich weiß oder gelblich, bei allen anderen Arten mit 
längerer Krone ist meistens ein Fleck vorhanden, nur selten fehlt ein 
solcher. Artcharakteristisch ist die Färbung bzw. das Vorhandensein 
oder Fehlen des Schlundfleckes nicht, nur bei H. oatesii spielt 
letzteres bei der Unterscheidung der Subspecies eine Rolle. Auch 
sonstige abweichende Färbungen (rosa oder zimt- bis schokoladebraun 
gefärbte Kronen kommen gelegentlich vor) treten innerhalb einer Art 
mit sonst normal gefärbten Kronen auf. 

Die Länge der Krone variiert innerhalb der Arten oft beträchtlich, 
während sie beim Vergleich der Arten untereinander oft kaum Unter- 
schiede aufweist. Nur bei einigen der einjährigen Arten ist die Krone 
konstant klein. Für einige Arten sind relativ lange und schmale, für 
andere kurze Kronzipfel charakteristisch, während bei wieder anderen 
dieses Merkmal variieren kann. Untereinander sind die 4 Kronzipfel 
+ gleich, manchmal aber sind die beiden mittleren wesentlich schmäler 
als die beiden äußeren und oft auch weiter hinauf verwachsen. 

Einige Arten besitzen Papillen auf der Innenseite des Kronsaumes 

unterhalb der Zipfel (Abb. 1, 3, 7, 9), im übrigen ist die Krone stets 
völlig kahl. 

Staubblätter 

Die vier Staubblätter sind, paarweise in etwas verschiedener 
Höhe, gegen den Rand des flachen Kronsaumes hin inseriert und haben 
monothezische Antheren, Die Filamente sind sehr kurz und meist 
kürzer als die linealisch-länglichen Antheren; bei einigen einjährigen 
Arten sind die Antheren mehr kugelig bis ellipsoidisch und die Filamente 
sind mehrfach länger als jene. 



- 11 



JUNELL (1961: 179) fand bei einigen Individuen Reste eines 
fünften, adaxialen Staubblattes in Form eines Filaments; in einem Fall 
war die Anthere entwickelt und wahrscheinlich dithezisch. Solche Fälle 
scheinen aber selten zu sein; unter dem von mir untersuchten Material 
konnte ich nie ein fünftes Staubblatt beobachten. 

Gynözeum 

Fruchknoten und Griffel sind innerhalb der Gattung einförmig. Der 
zweifächerige Fruchtknoten enthält in jedem Fach eine einzige Samen- 
anlage. Der Griffel ist ungeteilt und ragt stets an dem verwachsenen 
Teil der Krone heraus. 

Frucht 

Die Frucht weist bei einer Anzahl von Arten bemerkenswerte Ver- 
schiedenheiten auf, während sie bei anderen (und zwar gerade bei den 
schwieriger zu unterscheidenden) Arten keine bzw. nur graduelle Unter- 
schiede erkennen läßt. 

In diesem letztgenannten Fall, der für mehr als die Hälfte der 
Arten zutrifft, ist die Frucht eine längliche Spaltfrucht, welche bei der 
Reife in der Transversalebene in zwei + ungleiche Teilfrüchte (Meri- 
karpien) zerfällt. Jede der beiden Teilfrüchte enthält einen in der Längs- 
richtung gestreckten, zylindrischen Samen mit dünner Samenschale; 
um den Samen herum ist das Fruchtgewebe (im Querschnitt ringförmig) 
als harte Schicht entwickelt, während die übrigen Teile der Fruchtwand 
+ parenchymatisch (schwammig) ausgebildet sind. 

Wie an Fruchtquerschnitten zu sehen ist (vgl. hierzu die Abb. 
34 A, 35 A, 37, 38, 43, 44 B, 45, 56, 47), ist die abaxiale Teilfrucht 
stärker entwickelt, d. h. der Same ist von einem dickeren Fruchtgewebe 
umgeben; in die Spaltfläche sind zwei parallele, längsverlaufende, schmale 
Rillen eingeschnitten. Die adaxiale Teilfrucht liegt konvex über der 
Spaltfläche wie ein gewölbter Deckel, sie enthält in ihrem als verdickte 
Rippe längsverlaufenden Mittelteil einen ebenso oder fast ebenso groß 
entwickelten Samen wie die abaxiale Teilfrucht. 

Der Grad, in dem die beiden Teilfrüchte untereinander verschieden 
sind, schwankt oft innerhalb einer Art. So können bei H. parviflora, 
H. glaucescens und H. comosa (in geringerem Maße auch bei 
H. integrifolia) die beiden Teilfrüchte sogar völlig gleich und zu- 
einander symmetrisch entwickelt sein; sie sind dann beide gegen die 
Spaltfläche hin konvex gewölbt (Abb. 34 B + C, 35 B, 44 A). Diese 
gleichartige Ausbildung der beiden Teilfrüchte ist für die betreffenden 
Arten aber nicht charakteristisch, denn es kommen bei ihnen stets 
auch Übergänge zu ungleich entwickelten Teilfrüchten vor. 



- 12 



Im Gegensatz zu diesen, gleich bis mäßig ungleich gestalteten 
Teilfrüchten sind diejenigen von H, robusta und verwandten Arten 
stets extrem ungleich ausgebildet (Abb. 39, 40, 41, 42 A). Die 
adaxiale Teilfrucht liegt wie ein dünner Deckel über der dick-bauchigen 
abaxialen Teilfrucht, welche ein stark entwickeltes Schwammgewebe 
aufweist, in das von der Spaltfläche her zwei tiefe, schmale Rillen 
eingeschnitten sind. Im Extremfall kann die adaxiale Teilfrucht mit 
der abaxialen an den Rändern verbunden bleiben und ihr Same abortieren 
(in einem Fall bei H. robusta beobachtet, siehe Abb. 42 B). 

Diesen Arten mit dem beschriebenen Fruchttyp steht eine Reihe 
anderer Arten mit anders strukturierten, untere insinder verschiedenen 
Fruchtformen gegenüber. 

Die Frucht von H. dentata (sensu emendato) spaltet stark un- 
symmetrisch an einer schwach gewölbten Spaltfläche (Abb. 33); die 
adaxiale Teilfrucht ist flach und ähnlich denen der oben beschriebenen 
Früchte gebaut. Die abaxiale Teilfrucht hat eine glatte Spaltfläche ohne 
Längsrillen, an der Außenseite trägt sie einen stark glänzenden Längs- 
wulst, der meist in der Mitte durch eine flache Rinne in zwei Wülste 
geteilt ist. Seitlich davon liegen bei der jungen Frucht dünne Häute, 
die später aufreißen, wobei die dahinter liegenden Vakuolen frei liegen 
und zu + tief reichenden Rillen werden. 

Eine besonders einfache Struktur der Frucht weisen H. hamu- 
losa und ihre verwandten Arten auf (Abb. 23, 24, 25, 26). Zwei 
länglich-zylindrische, im Querschnitt rundliche und untereinander 
ziemlich gleiche Teilfrüchte lösen sich an einer schmalen, ebenen 
Spaltfläche voneinander. Die Fruchtwand besteht nur aus hartem Ge- 
webe und zeigt keine Rillenstrukturen. Die Frucht als Ganzes ist 
ziemlich klein und ähnelt der mancher Dischisma -Arten (siehe dort). 

Bei H. repens und H. dregei ist die Frucht symmetrisch 
ausgebildet; die beiden Teilfrüchte sind einander gleich, sie trennen 
sich an einer ebenen Spaltfläche voneinander. Jede enthält im Inneren 
ein Paar Vakuolen (durch Aufreißen von lockerem Gewebe entstehende 
Hohlräume), die nicht ganz bis zur Spitze der Frucht hinaufreichen, 
wodurch die Frucht eine extra birnförmige Gestalt erhält (Abb. 27 A, 
29). Manchmal bleiben bei H. repens die beiden Teilfrüchte völlig 
miteinander verwachsen und die inneren Trennungswände stellen nur 
ein dünnes, sich auflösendes Häutchen dar (Abb. 27 B). 

Bei H. fastigiosa (Abb. 28) ist die adaxiale Teilfrucht wie 
bei H. repens gestaltet und enthält wie bei dieser ein Vakuolenpaar; 
die abaxiale dagegen ist massiv und hat zwei tiefe Rillen in der Spalt- 
fläche, wodurch ihre Struktur derjenigen der eingangs beschriebenen 
Früchte ähnelt. In Seitenansicht ist die Frucht demzufolge deutlich 
unsymmetrisch. 

Besonders große, linsenförmige^ in Aufsicht + kreisrunde Früchte 
hat H. cor data (Abb. 30); sie spalten an ebener Spaltfläche in zwei 



- 13 - 



untereinander gleiche Teilfrüchte, deren jede ein Paar großer Vakuolen 
enthält. Im Prinzip entspricht diese Frucht der von H. r e p e n s , in 
Form und Größe weicht sie deutlich ab. 

Bei zwei Arten schließlich spalten die Früchte nie; sie bleiben 
geschlossen und sind daher zweisamig. Bei H. lanceolata ist die 
Fruchtwand hart und das innere Fruchtgewebe zerreißt zu einem Paar 
Vakuolen (Abb. 31). Bei H. sarcocarpa dagegen ist die kugel- 
förmige Frucht im Inneren gleichmäßig von einem lockeren Schwamm - 
gewebe erfüllt (Abb. 32). Beiden Arten fehlt auch im Inneren jede An- 
deutung einer Spaltfläche. 



Überblick über die Arten 



Eine Untergliederung der Gattung erübrigt sich bei der geringen 
Artenzahl; die einförmige Blütenstruktur legt keine solche nahe. Nur 
auf die Früchte könnte sich eine Untergliederung gründen. Bereits 
CIIOISY (1823: 91) hat auf Grund von Vakuolen in der Frucht die Gattung 
Polycenia aufgestellt ("ob quatuor vacuas cavitates") mit der (zu 
H, repens zu stellenden) Art P. h e b e n s t r e t i o id e s , E. MEYER 
(1837: 245) stellte zu dieser Gattung weitere vier Arten mit vakuolen- 
haltigen Früchten. ROLFE (1901: 96 ff.) behielt diese Gliederung nach 
Fehlen bzw-. Vorhandensein von Vakuolen ("vacuoles or spurious cells") 
bei, behandelt die beiden Artengruppen aber nicht mehr als getrennte 
Gattungen, sondern als Sektionen. 

Nun stellt zwar das Vorkommen von Vakuolen in der Frucht ein 
charakteristisches und für die betreffenden Arten konstantes Merkmal 
dar; es besteht aber zwischen diesen Arten mit Vakuolenfrüchten, auch 
bei Heranziehung anderer Merkmale, keine Übereinstimmung, sondern 
sogar eine auffallende Verschiedenheit. So sind etwa die Arten H. 
cordata, H. lanceolata und H. repens extrem verschieden 
und keineswegs untereinander näher verwandt, wie schon BENTHAM & 
HOOKER (1876: 1128) richtig erkannt haben ("Species sub Polycenia 
enumeratae magis inter se quam a speciebus Hebenstretiae 
differunt et fructu et habitu caeterisque characteribus". ). Mit anderen 
Worten: die Abtrennung von Polycenia, auch auf subgenerischem 
Niveau, ist künstlich, weshalb sie in der vorliegenden Bearbeitung nicht 
mehr verwendet wird. Vielmehr ergeben sich nach der Struktur der 
Früchte, kombiniert mit anderen Merkmalen, besonders solchen der 
Wuchsform, verschiedene Artengruppen, denen ich jedoch keinen 
taxonomischen Rang geben möchte. Im folgenden sollen diese kurz dar- 
gestellt werden, wobei bezüglich der Beschreibung der Früchte auf den 
vorigen Abschnitt verwiesen sei. Da sich in der insgesamt stark abge- 
leiteten Gattung Hebenstretia kaum aussagen läßt, welche Arten 
die "ursprünglichsten" (das hieße in diesem Fall wohl: der Gattung 



14 - 



Selago s. lat. am nächsten stehenden) sind, muß die Reihenfolge will- 
kürlich bleiben. Es soll mit den stärker isolierten und differenten Arten 
begonnen werden, während die untereinander problematisch getrennten, 
in der Frucht einheitlichen Arten am Ende stehen. 

(1) Untereinander sicher sehr nahestehend und durch fast völlig 
gleiche Früchte von einfacher Struktur ausgezeichnet sind die vier 
Arten H. hamulosa, H. minutiflora, H. neglecta und 

H. ramosissima. Sie sind einjährig, von zartem Wuchs, haben 
meist auffallend kleine Blüten (Abb. 1-4), ihr Kelch ist meist behaart 
oder wenigstens gewimpert und bei zweien der Arten deutlich dreizähnig, 

(2) Ebenfalls einjährig und ziemlich kleinblütig (Abb. 5) ist 

H. repens mit ihren symmetrisch gebauten Vakuolenfrüchten, welche 
gelegentlich nicht spalten. Typisch sind außerdem die rundlich-ellip- 
soidischen, auf relativ langen Filamenten sitzenden Antheren. In die 
Nähe dieser Art ist vielleicht die gleichfalls einjährige H. fasti- 
giosa zu stellen, deren Frucht unsymmetrisch entwickelt ist. Durch 
längliche Antheren auf sehr kurzen Filamenten (Abb. 6) weicht letztere 
Art von ersterer ab, doch haben beide das Vorkommen von Polygamie 
gemeinsam. 

(3) Genau die gleiche Frucht wie H. repens besitzt auch 

H. dregei. In den übrigen Merkmalen besteht jedoch keine Überein- 
stimmung (strauchiger Wuchs, größere Blüten (Abb. 7), längliche 
Antheren bei H. dregei). Eine nähere Verwandtschaft mit H. repens 
kann daher trotz der gleichen Struktur der Früchte nicht ohne weiteres 
angenommen werden. 

(4) Die innerhalb der Gattung im vegetativen Bereich differenteste 
Art ist H. cordata. Der Wuchs ist zwergstrauchig, die Blätter sind 
dicklich, herzförmig bis breit-eiförmig und ziemlich klein, aber sehr 
dicht angeordnet. Auch ökologisch nimmt die Art als Dünenpflanze eine 
Sonderstellung ein. 

(5) Ausschließlich nicht spaltende Früchte mit harter Wand und 
vakuolisiertem Innengewebe besitzt H. lanceolata. Es handelt sich 
um einen kleinen Strauch, dessen lanzettliche und stets dicht behaarte 
Blätter durch ihre Breite die der meisten anderen Arten übertreffen 
und die Art leicht kenntlich machen. 

(6) Wieder eine einjährige Art, ohne besondere vegetative Merk- 
male (und daher ohne Früchte leicht mit anderen einjährigen Arten zu 
verwechseln) istH. sarcocarpa. Ihre nicht spaltende, kugelige 
Frucht ist jedoch einmalig innerhalb der Gattung. Polygamie kommt 
vor. 

(7) H. dentata (sensu emendato) ist eine einjährige, wenn auch 
naanchmal kräftig-wüchsige, gut umschriebene Art des westlichen Kap- 
landes, die an ihren nur dieser Art eigenen Früchten stets sicher zu 
erkennen ist. Bei deren Abwesenheit sind auch die relativ langen Glieder- 



15 - 



haare am Blattgrund charakteristisch. 

(8) Unter den Arten, welche den "normalen" Fruchttyp besitzen, 
lassen sich zunächst vier einjährige Arten zusammenfassen: H. parvi- 
flora, H. glaucescens, H. integrifolia und H. holubii. 
Die ersten beiden stehen sich sehr nahe, sind beide häufig polygam und 
haben relativ kleine (2-3,5 mm lange) Früchte, die häufig ziemlich 
symmetrisch entwickelt sind, sowie zarten und meist niedrigen Wuchs. 
H. integrifolia und H. holubii, untereinander wohl auch be- 
sonders nahe verwandt, sind größer und kräftiger, haben meist etwas 
längere, mäßig ungleiche Früchte und sind nie polygam. Beide haben 
sehr schmale, fädliche Blätter, die bei H. integrifolia mit kurzen 
Borsten bedeckt sind. Der verwandtschaftliche Zusammenhang zwischen 
H. parviflora einerseits und H. integrifolia andererseits zeigt 
sich in dem häufigen Vorkommen von Übergangsformen in dem Be- 
rührungsgebiet beider Arten im südlichen Südwestafrika. 

(9) Die Arten H. namaquensis, H. kam ie sb e r g e n s i s , 
H. paarlensis und H, robusta bilden eine Gruppe, die sich durch 
dick-ellipsoidische (manchmal fast kugelige) und dabei extrem ungleich- 
teilige Früchte sowie in der Regel durch breit -eiförmige, in eine 
relativ kurze Spitze zusammengezogene Brakteen auszeichnet. Es sind 
kleine Halbsträucher, d.h. nur an der Basis der Äste verholzt. Die 
drei erstgenannten, hier neu beschriebenen Arten sind in sich einheit- 
lich und auf ein gut umschriebenes Areal begrenzt; die vierte, H. ro- 
busta, ist sowohl in ihren Merkmalen als auch in ihrer Verbreitung 
weniger einheitlich. 

(10) Die verbleibenden fünf Arten, H. dura,H. comosa, 
H. rehmannii, H. angolensis und H. oatesii, alle im öst- 
lichen Südafrika und in Ostafrika (mit kleinem Teilareal in Angola) ver- 
breitet, haben längliche, mäßig ungleichteilige (manchmal gleichteilige) 
Spaltfrüchte. Alle Arten sind in ihrer Abgrenzung gegeneinander pro- 
blematisch; die Wuchsform spielt dabei die Hauptrolle. H. dura 

ist strauchig; H. comosa, H. angolensis und H. oatesii sind 
Stauden mit unterirdischverdicktem Überdauerungsorgan und unter- 
scheiden sich durch Wuchshöhe und Verzweigung; H. rehmannii 
läßt sich zwar etwas schlecht abgrenzen, zeigt aber doch eine bestimmte 
Merkmalskombination und ein beschränktes Areal. 



Taxonomische Veränderungen 



ROLFE (1900: 264; 1901: 96) führt unter Hebenstretia 
31 Arten (30 in "Flora Capensis" und eine weitere, H. holubii Rolfe, 
in "Flora of Tropical Africa"). Eine schon 1892 aus Somalia beschrie- 
bene Art (H. rariflora A. Terrae.) ist bei ROLFE nicht erwähnt. 



16 



Seither sind weitere sechs Arten beschrieben worden, davon eine unter 
dem Gattungsnamen Polycenia (P. d r e ge i Gand. ). 

Aus der Gattung Hebenstretia auszuschließen sind zwei 
Arten: H. pubescens Rolfe und H. glandulosa Phillips; beide ge- 
hören in die Gattung Dischisma und zwar als Synonyme zu D. spi- 
catum (Thunb. ) Choisy. Daß sie unter Hebenstretia beschrieben 
worden sind, ist in beiden Fällen nur mit ungenauer Beobachtung zu er- 
klären; die Holotypen beider Arten zeigen deutlich das Merkmal von 
Dischisma, die zwei schmalen Kelchblätter. 

Die verbleibenden 36 Arten wurden in vorliegender Bearbeitung 
auf 24 reduziert, von denen vier hier neu beschrieben sind. Alle bei 
ROLFE noch nicht aufgeführten Arten mußten eingezogen werden: 
H. rarifloraA. Terrae, und H. bequaertiDe Wild, zu H. ango - 
lensis Rolfe, H. basutica Phillips zu H. dura Choisy, H. laxi- 
folia Phillips und H. filifolia Gand. zu H. dentata L. (sensu 
emendato), Polycenia dregei Gand. zu H. cor data L. 

Von den Arten der "Flora Capensis" (ROLFE 1901) wurden ein- 
gezogen (in Klammern die Nummern bei ROLFE): 

H. poly s tac hy a (1) zu H. oatesii (2); H. elongata (3) 
zuH. comosa (5);H. sutherlandi (4) und H. c oop e r i (6) zu 
H. dura (bei ROLFE als Varietät unter H. fruticosa (7)); 
H. watsoni (10) unter H. integrifolia (9); H. stenocarpa (18) 
unter H. parviflora (17);H. macra (19) und H, crassifolia 
(21) unter H. robusta (12); H. discoidea (20) und H. fenestrata 
(26) unter H. repens (25); H, leucostachys (29) unter H. lanceo 
lata (28). 

Die von ROLFE (1901: 100) unter dem Namen "H. fruticosa" 
geführte Art ist heterogen; seine "Var. CX/ , dura " wird hier als Art 
H. dura Choisy wieder aufgenommen; "Var. ß , lanc e ola t a " ist 
eine noch ungeklärte Sippe, die hier im Anhang unter H. paarlensis 
aufgeführt ist; "Var. ^ , r ob u s t a " gehört zu H. dura. Im übrigen 
ist das von ROLFE zitierte Material aus Paarl und Worcester Div. zu 
H. paarlensis zurechnen. Der Name selbst, als "H. fruticosa 
(Sims in Bot. Mag. t. 1970, not of Linn. fil) " zitiert, ist illegitim, 
denn er ist ein jüngeres Homonym von H. fruticosa L. f. (= Di- 
schisma f r u t ic o sum (L. f.) Rolfe). Er gründet sich auf eine Ab- 
bildung in Curtis's botanical Magazine, vol. 45 (ed. J. SIMS), t, 1970, 
welche (unter dem Namen H. fruticosa L. f.) eine Pflanze mit stark 
gezähnten Blättern zeigt, bei der es sich vielleicht, jedoch nicht mit 
Sicherheit, um H. paarlensis handeln könnte. 

Es wurde schon erwähnt, daß der Name H. dentata L. sowohl 
von ROLFE als auch von allen folgenden Autoren in einem viel zu 
weiten, schlecht definierten Sinn gebraucht worden ist. H. dentata L. 
sensu emendato ist eine einjährige, auf das südwestliche Kapland be- 
schränkte Art. F^r die in Ostafrika (und Angola) verbreitete Art, die 



- 17 



bisher stets in H. dentata einbezogen wurde, ist hier der von ROLFE 
(1900: 265) selbst eingezogene Name H. angolensis Rolfe wieder 
aufgegriffen; anderes in "Flora Capensis" zitiertes Material gehört u.a. 
zu H. namaquensis, H. paarlensis, H. robusta und H. dura 

H. integrifolia L. dagegen ist von ROLFE (1901: 102) im 
wesentlichen richtig gedeutet worden. 



Areal 



Das Hauptentfaltungsgebiet der Gattung liegt im westlichen und 
südwestlichen Kapland, wo allein 17 der 24 Arten vorkommen (vgl. die 
Karten 1-24), viele mit einem relativ kleinen, geschlossenen Areal. 
Ein zweiter Arealbereich umfaßt die Gebirgsländer im Osten Südafrikas 
und setzt sich, mit abnehmender Artenzahl, nach Ostafrika fort. In 
diesem Gebiet kommen insgesamt fünf, sich untereinander nahestehende, 
ausdauernde Arten vor (Gruppe 10 der obigen Übersicht). In Transvaal 
finden sich hiervon fünf Arten, in Rhodesien drei, in Malawi zwei und 
weiter nördlich nur noch eine einzige Art; letztere, H. angolensis, 
nimmt das größte Areal ein, nämlich von Eritrea bis Lesotho (Karte 
23). Sie hält sich dabei stets an die Gebirge und fehlt in den Tiefländern, 
ist also eine "afroalpine" Art (HEDBERG 1957); ein disjunktes, kleines 
Teilareal liegt in Angola. 

Zwischen dem südwestlichen und dem östlichen Arealbereich der 
Gattung liegt, im Sambesigebiet um die Victoriafälle, das relativ 
kleine Areal von H. holubii (Karte 15) und das eigenartig zerstreute 
Areal von H. integrifolia (Karte 14), welches Südwestafrika, das 
Gebiet des mittleren Oranje und, davon getrennt, den Bereich der Süd- 
und Südostküste der Kapprovinz einnimmt. Da diese Art auch ander- 
wärts (Rhodesien, Natal bei Durban) gelegentlich apophytisch auftritt, 
könnte man an anthropogen beeinflußte, sekundäre Verbreitung in 
manchen Bereichen ihres Vorkommens denken. 

Das Gesamtareal der Gattung zeigt Karte 25. 

Verschleppungen oder Einbürgerungen in anderen Erdteilen sind 
bei Hebenstretia bisher nicht bekannt geworden. 



- 1! 



Hebenstretia L. 



Sp. PI. ed. 1: 629 (1753); Gen. PI. ed. 5: 277 (1754). 

Lectotypus generis: H. dentata L. 

Hebenstreitia auct. : Murray in L. , Syst. Veg. ed. 13: 476 (1774) et 
auctores posteriores plurimi. 

Polycenia Choisy in Mem. Soc. Phys. Gen^ve 2(2): 91 (1823). - Typus 
generis: P. hebenstretioides Choisy (= Hebenstretia repens 
Jarosz). 

Orthographie des Gattungsnamens 

Diese Gattung, welche LINKE nach JOHANN ERNST HEBEN- 
STREIT (1702-1757) benannt hat, wurde von ihm ausschließlich "Heben- 
s t r e t ia"geschrieben. Seit MURRAY (1774) bürgerte sich jedoch die 
Schreibweise "H eb en s t r e i t ia " ein, welche bis heute überwiegend 
verwendet wurde. 

Die Nomenklaturregeln (I. C. B. N. Art. 73) sagen darüber aus: 
"Die ursprüngliche Schreibung eines Namens oder eines Epithetons ist 
beizubehalten, es sei denn, daß typographische oder orthographische 
Irrtümer berichtigt werden. "Hebenstretia ist aber keineswegs ein 
orthographischer Irrtum, sondern von LINNE von der latinisierten Form 
des Namens "HEBENSTRETIUS" abgeleitet. Darüber sagen die Regeln: 
"Sind orthographische Veränderungen, die frühere Autoren bei der Auf- 
nahme von Personennamen, geographischen oder einheimischen Namen 
in die Nomenklatur vorgenommen haben, absichtliche LatinisierungeHj 
so sind sie beizubehalten". 

Es steht somit außer Zweifel, daß der Gattungsname Heben- 
stretia zu schreiben ist und die willkürliche Veränderung in "Heben- 
streitia " verworfen werden muß. 

Beiderlei Schreibweisen sind als "orthographische Varianten" 
im Sinne des I. C. B. N. zu betrachten, so daß für die als "He b e n - 
streitia" beschriebenen Arten keine Umkombinationen nach "Heben- 
stretia" vorzunehmen sind. 

Gattungsbeschreibung 

Einjährige Kräuter, Halbsträucher, kleine Sträucher oder 
Stauden mit + knolligem Wurzelstock, meist niedrig, seltener mehr als 
1 m (maximal bis 2 m) hoch. Stengel und Äste dicht bis spärlich kurz- 
haarig. Blätter an der Basis des Stengels gegenständig, nach oben hin 
wechselständig, meist linealisch bis schmal-lanzettlich, seltener 
+ elliptisch-lanzettlich oder (bei einer Art) breit-herzförmig, sitzend, 
ganzrandig bis gezähnt, manchmal + dicklich, meist kahl, seltener 



19 



+ dicht behaart oder durch kurze, börstchenartige Haare rauh, Blüten 
sitzend, in ziemlich dichten Ähren angeordnet; meist alle Äste in Ähren 
endigend. Brakteen + eiförmig bis länglich-lanzettlich, in eine + lange 
Spitze auslaufend, meist kahl, selten (bei stärkerer Behaarung der 
Blätter) etwas behaart. Kelch einteilig, adaxial stehend, häutig, spatha- 
förmig, + elliptisch, 2-3-nervig, stumpf oder mit 2-3 kleinen Spitzchen, 
seltener in drei deutliche Zähne auslaufend, meist kahl, seltener be- 
haart und gewimpert, im unteren Teil mit den Rändern der Braktee an- 
gewachsen, aber leicht abreißend. Krone weiß bis gelblich, ohne oder 
häufiger mit einem dunkler gefärbten, meist orangefarbenen Schlund- 
fleck, zygomorph, mit enger, zylindrischer Röhre, auf der abaxialen 
Seite + tief aufgeschlitzt, auf der adaxialen Seite in einen 4-zipfeligen 
Saum verlängert; die vier Zipfel fingerförmig, unter sich + gleich oder 
die beiden mittleren etwas schmäler und weiter hinauf verwachsen. 
Staubblätter vier, didynamisch, im oberen Teil der Krone etwas unter- 
halb der Zipfel gegen den Rand hin inseriert; Filamente meist sehr 
kurz, bei einigen einjährigen Arten jedoch mehrmals länger als die 
Antheren und etwas tiefer inseriert. Antheren einfächerig, ellipsoidisch 
bis länglich. Bei einigen einjährigen Arten kommen neben normal ent- 
wickelten zwitterigen Pflanzen auch weibliche Pflanzen vor, deren Staub- 
blätter zu Staminodien reduziert und deren Kronen kleiner sind. Frucht - 
knoten 2-fächerig, jedes Fach mit einer einzigen Samenanlage; Griffel 
ungeteilt, aus dem verwachsenen Teil der Krone herausragend. Frucht 
entweder in zwei einsamige Teilfrüchte spaltend oder (seltener) die 
beiden Fruchthälften untereinander verbunden bleibend. Die beiden Teil- 
früchte unter sich + gleich (symmetrisch) oder ungleich bis extrem un- 
gleich, wobei die adaxiale Teilfrucht schwächer entwickelt ist als die 
abaxiale. 



Schlüssel 



1 Pflanzen einjährig 



1) 



2 Frucht kugelförmig, bei der Reife nicht spaltend, im Inneren ohne 
Vakuolen und auch ohne Andeutung einer Spaltfläche (Abb. 32): . . 
10. H. sarcocarpa 

2 Frucht + länglich oder ellipsoidisch (jedenfalls nicht kugelförmig), 
bei der Reife in zwei + gleiche oder ungleiche Teilfrüchte zerfallend 
(wenn selten die beiden Teilfrüchte sich nicht trennend, dann im 
Inneren mit Vakuolen) 



1) 



Unvollständig gesammelte Exemplare ohne Basalteile sind im allge- 
meinen unbestimmbar, ebenso Pflanzen, die keine reifen Früchte 
aufweisen. Letzteres gilt besonders für die einjährigen Arten. 



- 20 - 



3 Die beiden etwa zylindrischen Teilfrüchte durch eine Einschnürung 
voneinander abgesetzt, mittels einer schmalen, ebenen Spaltfläche 
aneinanderliegend (bei der Reife manchmal auseinanderklaffend), im 
Innern ohne Vakuolen (Abb. 23-26). Kelch oft behaart oder wenigstens 
am Rand gewimpert 

4 Kelch in 3 deutliche (sehr selten + undeutliche) Zähne auslaufend. 
Pflanzen von Grund an stark verzweigt 

5 Kelch auf der ganzen Fläche oder wenigstens im unteren Teil dicht 
abstehend behaart. Krone 3, 5-5 mm lang. Die Seitenzweige bis 
zur Basis mit Blüten besetzt. Brakteen 3-5 mm lang, + haken- 
förmig nach unten gekrümmt: 1. H. hamulosa 

5 Kelch auf der Fläche kahl oder fast kaihl (höchstens mit vereinzel- 
ten, winzigen Härchen), nur am Rand kurz gewimpert. Krone 3- 
3, 5 mm lang. Ähren auf die Enden der Zweige beschränkt, ziem- 
lich kurz, nur im Fruchtzustand verlängert, Brakteen 2-3, 5 nam 

lang, abstehend, aber nicht zurückgekrümmt: 

2. H. minutiflora 

4 Kelch stumpf (oder nur mit winzigen Spitzchen), Pflanzen oft nur 
im oberen Teil verzweigt 

6 Krone auffallend, (6-) 7-8 mm lang, die Zipfel ca. 1 mm lang und 
deutlich ausgebildet, mit Papillen an ihrer Basis, Antheren ca. 
0,5-0,7 mm, Filamente 1-2 (-2,5) mm lang: , . 3. H. neglecta 

6 Krone sehr unscheinbar, 2, 5-3 mm lang, die Zipfel winzig (0, 1- 
0, 2 mm) und oft undeutlich, ohne Papillen an ihrer Basis, Antheren 

ca. 0,2 mm, Filamente ca. 0,4-0,5 mm lang: 

4. H. ramosissinaa 

3 Die beiden Teilfrüchte nicht durch eine Einschnürung voneinander ab- 
gesetzt, in ihrem Innern Vakuolen enthaltend (Abb, 27, 28, 33) oder 
unter sich + ungleich mit zwei Längsfurchen in der Spaltfläche der 
abaxialen feilfrucht (Abb. 34, 35, 37, 38) 

7 Frucht nach oben hin etwas zugespitzt, etwa dick-birnförmig, mit 
je zwei Vakuolen in beiden oder nur in der adaxialen Teilfrucht 
(Abb. 27, 28) 

8 Die beiden Teilfrüchte unter sich völlig gleich, mit je einem 
Vakuolenpaar, bei der Reife mittels einer ebenen Spaltfläche sich 
trennend oder manchmal verbunden bleibend (Abb. 27). Krone 
5-8 mm lang. Antheren rundlich-ellipsoidisch, 0, 5-0, 8 mm lang, 
die Filamente mehrfach länger als die Antheren: . 5. H, repens 

8 Die beiden Teilfrüchte unter sich ungleich: die adaxiale mit einem 
Vakuolenpaar, die abaxiale mit zwei Längsfurchen in der Spalt- 
fläche (Abb. 28). Krone (6-) 7-10 (-12) mm lang, nur bei rein 
weiblichen Pflanzen kleiner. Antheren langgestreckt, 1,2-1, 5 mm 



21 



lang, die Filamente kürzer als die Antheren: 

6. H. fastigiosa 

7 Frucht länglich oder ellipsoidisch 

9 Frucht in zwei sehr verschiedene Teilfrüchte spaltend (sehr 

selten die Teilfrüchte verbunden bleibend); die abaxiale Teilfrucht 
nnit Vakuolen, welche nach außen aufreißen, an der ziemlich 
glatten Spaltfläche ohne tiefe Furchen, an der Außenseite mit 
einem glänzenden, breiten Längswulst; adaxiale Teilfrucht viel 
flacher, an der Außenseite mit einem glänzenden (den Samen 
enthaltenden) Längswulst (Abb. 33). Blätter am Rand gegen die 
Basis zu mit Gliederhaaren gewimpert. Nur im westlichen Teil 
des Kaplandes: 11. H. dentata 

9 Frucht in zwei + gleiche oder + stark ungleiche Teilfrüchte spaltend, 
stets ohne Vakuolen und ohne glänzende Längswülste; die abaxiale 
Teilfrucht (wenigstens bei ungleichen Teilfrüchten) an der Spalt- 
fläche mit zwei tiefen, schmalen Längsfurchen. Blätter ohne 
Gliederhaare (kahl oder mit sehr kurzen, + borstenartigen Härchen) 

10 Blätter durch kurze, dicht bis zerstreut stehende Härchen rauh, 
schmal-linealisch, 0, 5-1 mm breit. Pflanzen relativ groß und 
kräftig, ca. 20-60 cm hoch, am Grund oft etwas holzig (aber 
immer einjährig!). Krone (8-) 10-12 mm lang, die Zipfel ca. 

I mm lang: 14. H. integrifolia 

10 Blätter völlig kahl und glatt, linealisch-fädlich bis lineal- 
lanzettlich. Pflanzen klein und zart, nicht oder selten über 20 
cm hoch (oder, wenn von gleichem Wuchs wie H. integri- 
folia, dann Krone nur 7-9 mm lang und Blätter sehr schmal 
und fädlich) 

II Pflanzen hochwüchsig, bis ca. 60 cm hoch. Blätter sehr 
schmal, fädlich, nicht über 0, 5 (-0, 7) mm breit. Nie poly- 
gam. Frucht 3, 5-4 mm lang. Nur im oberen Sambesi-Gebiet: 
15. H. holubii 

11 Pflanzen meist kleiner, bis ca. 20 (-30) cm hoch. Blätter 
linealisch bis lineal-lanzettlich, nicht ausgesprochen fädlich, 
(0, 5-) 1-2, 5 (-5) mm breit. Häufig polygam (neben zwitterigen 
auch weibliche Pflanzen mit Staminodien vorhanden), Frucht 
bis 3, 5 mm lang 

12 Pflanze von aufrechtem Wuchs, Seitenzweige oft bogig 
aufsteigend, aber nicht niederliegend, Brakteen nicht 
waagrecht abstehend. Krone (4-) 5-8 (-14) mm lang, die 

Zipfel schmal, 0,6-1,5 (-2) mm lang: 

12. H. parviflora 

12 Pflanze mit ausgebreitet-niederliegenden Ästen. Brakteen 
waagrecht abstehend bis leicht zurückgekrümmt. Krone 



22 - 



4-5 mm, die Zipfel ca. 0, 5 mm lang: 

13. H. glaucescens 

1 Pflanzen ausdauernd (wenigstens die basalen Stengelteile deutlich ver- 
holzend oder aber ein unterirdischer Wurzelstock vorhanden) 

13 Blätter herzförmig bis breit -eiförmig, 3-5 mm lang und breit, 
dicklich. Frucht im Umriß rundlich, flachgedrückt (linsenförmig), 
mittels einer ebenen Spaltfläche in zwei gleiche Teilfrüchte spaltend, 
jede mit zwei Vakuolen (Abb. 30). Reich verzweigter, völlig ver- 
holzter Zwergstrauch. Nur auf Dünen an der West- und Südküste 
Südafrikas: 8. H. cordata 

13 Blätter und Früchte anders gestaltet 

14 Frucht im Innern mit Vakuolen, nicht spaltend oder in gleiche 
Teilfrüchte spaltend. Blätter lanzettlich, stets gezähnt 

15 Blätter dicht abstehend flaumhaarig, 12-30 (-45): 4-8 (-10) 
mm. Frucht ellipsoidisch, mit runzeliger Oberfläche, bei 
der Reife nicht spaltend, im Inneren mit zwei Vakuolen, 

ohne Andeutung einer Spaltfläche (Abb. 31): 

9. H. lanceolata 

15 Blätter kahl oder mit wenigen, zerstreuten Härchen, 5-15 
(-17): 1-2 (-4) mm. Frucht etwa dick-birnförmig, bei der 
Reife mittels einer ebenen Spaltfläche in zwei gleiche Teil- 
früchte spaltend, jede mit einem Vakuolenpaar (Abb. 29): 
7. H. dregei 

14 Frucht stets ohne Vakuolen, immer in zwei Teilfrüchte spaltend; 
die Teilfrüchte fast gleich bis stark ungleich, die abaxiale Teil- 
frucht stets mit zwei Längsrillen in der Spaltfläche 

16 Frucht + dick-ellipsoidisch, die beiden Teilfrüchte stark un- 
gleich (Abb. 39-42). Brakteen aus breiter Basis in eine Spitze 
+ zusammengezogen. Pflanzen häufig nur an der (oft reich ver- 
zweigten) Basis verholzend (halbstrauchig). Im westlichen und 
südwestlichen, zum Teil auch südlichen Teil der Kapprovinz ^' 



1) Die Bestimmung nach dem Gegensatzpaar 16-16 des Schlüssels ist 
meist schwierig, obwohl die unter der ersten Alternative aufge- 
führten, untereinander nahe verwandten Arten (H. kamiesber- 
gensis, H. paarlensis, H. namaquensis, H. robusta) 
von den unter der zweiten Alternative stehenden Arten durchaus ver- 
schieden sind. Die geographische Trennung ist ziemlich scharf: die 
ersteren Arten sind ausschließlich westlich 24°E (die weitaus meisten 
Vorkommen sogar westlich von 22°E) verbreitet (nur sehr wenige, 
noch etwas problematische FXinde liegen östlich davon); die Arten der 
zweiten Alternative kommen (abgesehen von dem Areal in Angola) nur 
östlich von 240E (die weitaus meisten Funde östl. von 26°E) vor. 



- 23 



17 Blätter deutlich gezähnt 

18 Blätter am Stengel zurückgekrümmt bis zurückgeschlagen. Blatt- 
zähne lang, häufig länger als der Mittelteil des Blattes. Kron- 
zipfel relativ lang und schmal (ca. 1, 5-2, 5 mm): 

17. H. kamiesbergensis 

18 Blätter + abstehend, nicht auffallend zurückgekrümmt oder zurück- 
geschlagen. Blattzähne meist nicht länger als der Mittelteil des 
Blattes. Kronzipfel relativ kurz und stumpf (1-1, 5 mm): .... 
18. H. paarlensis 

17 Blätter ganzrandig bis undeutlich gezähnt (d.h. mit stumpfen, wenig 
hervortretenden Zähnen), manchmal dicklich 

19 Stengel mit sehr kurzen, kaum 0, 1 mm langen, papillenartigen 
Härchen bedeckt oder auch fast völlig kahl. Blätter kahl, flach, 
+ abstehend bis leicht zurückgeschlagen, 15-30 (-40) mm lang. 
Kronzipfel stets relativ lang und schmal: . . 16. H. namaquensis 

19 Stengel + stark behaart mit meist längeren Haaren. Blätter kahl 
oder + dicht behaart, dicklich bis abgeflacht, (5-) 7-20 (-25) mm 
lang. Kronzipfel von wechselnder Länge: .... 19. H. robusta 

16 Frucht + langgestreckt, die beiden Teilfrüchte mäßig ungleich 
(Abb. 43-47). Brakteen in der Regel + gleichmäßig zugespitzt. Im 
östlichen Teil Südafrikas, in Ostafrika und in Angola 

20 Kleiner, deutlich verholzter, verzweigter Strauch. Blätter 
in ihrer Gestalt wechselnd, linealisch, lanzettlich oder 
elliptisch-lanzettlich: 20. H. dura 

20 Stauden mit unterirdischem, meist verdicktem und ver- 
holztem Wurzelstock; oberirdische Teile meist + krautig, 
manchmal jedoch auch etwas halbstrauchig verholzend (und 
dann häufig bis über 1 m hoch) 

21 Stengel 20-30 (-60) cm hoch, krautig, einfach (nur aus- 
nahmsweise etwas verzweigt), meist zu mehreren aus 
dem dicken, + knolligen Wurzelstock entspringend. 
Blätter in ihrer Breite wechselnd, meist schmal-läng- 
lich und ganzrandig oder breiter und + gezähnt: 

21. H. comosa 

21 Stengel entweder insgesamt oder im Blütenstandsbereich 
verzweigt 

22 Pflanze relativ klein, ca. 10-20 cm hoch, mit aus- 
dauernder Wurzel, + buschig verzweigt, die Zweige 
dünn und am Grund verholzt. Blätter schmal-linealisch, 
0, 5 (-1) mm breit. Brakteen oft + in die Spitze zu- 
sammengezogen. Krone relativ kurz, 8-9 mm lang. 
Nur im Südosten von Transvaal: . 22. H. rehmannii 



24 - 



22 Pflanzen höherwüchsig 

23 Stengel + stark verzweigt, oft auch oberirdisch etwas verholzend, 
die Ähren am Ende der Äste stehend, nicht traubig gehäuft, Blätter 
linealisch (bis lineal-lanzettlich), ca, 0, 5-2 (-3) mm breit (ihre 
Länge variierend), meist ganzrandig bis schwach gezähnt, seltener 
deutlich gezähnt; 23, H. angolensis 

23 Stengel einfach, steif-aufrecht, im oberen Teil mit + zahlreichen, 
traubig (bis rispig) gehäuften Ähren. Blätter lanzettlich oder 
lineallanzettlich (bis fast linealisch), 1-8 mm breit, in ganzer 
Länge oder nur im oberen Teil gezähnt: 24, H, oatesii 

24 Krone (10-) 11-15 mm lang, der Teil oberhalb der Filament- 
ansatz stellen die Hälfte davon einnehmend, 3-4 mm breit, 
auffallend groß, rein weiß (Abb, 22). Brakteen 4-5 mm lang. 
Blätter (20-) 25-35 mm lang, 1, 5-3 mm breit. Nur am Mt. 
Inyanga (Rhodesien): ... 24 C. H. oatesii subsp. inyangana 

24 Krone kaum über 11 mm lang, der Teil oberhalb der Filament- 
ansatz stellen meist weniger als die Hälfte der Länge ein- 
nehmend und weniger als 3 mm breit 

25 Brakteen plötzlich in eine kurze Spitze zusammengezogen, 
3-4 mm lang (Abb. 21). Krone mit orangefarbenem Schlund- 
fleck. Blätter schmallanzettlich (bis fast linealisch), 30-40 
(-50) mm lang, 1-3 (-4) mm breit, nur in der oberen Blatt- 
hälfte gezähnt: 24 B, H. oatesii subsp. rhodesiana 

25 Brakteen gleichmäßig in eine dünne Spitze ausgezogen, (4-) 
5-6 (-7) mm lang (Abb. 20). Krone rein weiß. Blätter lanzett- 
lich bis schmallanzettlich, 40-75 mm lang, (3-) 4-8 mm 
breit, fast bis zum Grvuid scharf gezähnt: 

24 A. H. oatesii subsp. oatesii 



Aufzählung der Arten 



In der folgenden Enumeratio ist bei den einzelnen Arten jeweils 
nur die Originalpublikation zitiert, nicht dagegen die übrigen älteren 
Literaturstellen, da diese schon bei ROLFE (1901) aufgeführt sind. Unter 
"Lit. " ist die Stelle bei ROLFE sowie gegebenenfalls die Stellen in 
neueren Floren angegeben. 



25 



1. Hebenstretia hamulosa E. Meyer^ Comm. PI. Afr. Austr, : 249 

(1837), "Hebenstreitia". - Typus: Prope Karakuis, alt. 1500- 
2000 ped. (III. B), DREGE. 

Pflanze einjährig, 5-15 cm hoch, von der Basis an stark ver- 
zweigt. Stengel aufrecht. Äste aufrecht bis abstehend-aufsteigend, in 
ganzer Länge mit Blüten besetzt. Stengel und Äste kurzhaarig. Blätter 
nur an den Verzweigungsstellen des Stengels vorhanden (die Äste im 
übrigen mit Brakteen besetzt), linealisch, ca. 20-40: 1-2 mna, ganz- 
randig bis undeutlich gezähnelt, kahl. Brakteen aus länglicher Basis 
in eine abgestumpfte Spitze ausgezogen, ca. 3-5 mm lang (die unteren 
manchmal etwas länger), kahl, abstehend und hakenförmig nach unten 
gekrümmt. Kelch + eiförmig, 1, 5-2 mm lang, am Ende in drei deut- 
liche (selten + undeutliche) Zähne auslaufend, auf der ganzen Fläche oder 
manchmal nur im unteren Teil dicht abstehend flaumhaarig und am Rand 
fein gewimpert. Krone weiß (bis gelblich?), 3, 5-5 mm lang, die Zipfel 
0, 3-0, 5 mm lang, an der Basis mit kurzen Papillen besetzt. Antheren 
+ kugelig, 0,2-0,3 mm lang, auf ca. 0,5 mm langen Filamenten. Frucht 
an einer sehr schmalen Spaltfläche in zwei 1, 5-2 mm lange, längliche, 
untereinander gleiche Teilfrüchte (jedoch die adaxiale etwas kürzer) 
spaltend. 

Lit. : ROLFE (1901: 104). 

Cape Province 

Namaqualand. Klipfontein, 8. 1883, BOLUS in herb. Norm. Austro- 
Afr. 675 (BOL, K, SAM, W). -- Ookiep, DÜMMER (K). -- In monte 
Spektakel, 10. 1878, MORRIS in herb. BOLUS 5747 (BOL, K). -- From 
Nababeep to Spektakelberg, 5. 8. 1974, GOLDBLATT 2259 (M). -- Bet- 
ween Springbok and Spektakel, 25.8. 1941, ESTERHUYSEN 5825 (BOL, 
K). -- Near Springbok, 9. 1939, LEWIS 3374 (SAM). -- Vid vagen 
mellan Garies och Springbok, 14. 9. 1936, LINDEBERG (S) . -- Groot- 
vlei W of Kamieskroon, 23. 9. 1952, ACOCKS 16453 (PRE). -- Brack- 
damm, in collibus, 8.9.1897, SCHLECHTER 11135 (BOL, K, PRE, W, 
Z). -- Brakdam, 24.8.1941. BARKER 1543 (NBG). - Brakdam, 3.9, 
1951, MAGUIRE 949 (NBG). 

H. hamulosa ist eine sehr charakteristische, einheitliche 
Art, die auch bisher schon immer richtig bestimmt worden ist. Die 
Originaldiagnose ist so eindeutig, daß die Art auch ohne Autopsie des 
Typus, den auch ROLFE (1901: 104) nicht gesehen zu haben scheint, 
richtig identifiziert werden kann. 

Als Anhang führe ich hier die Aufsammlung SCHLECHTER 10838, 
14. 8. 1897, von "Lammkraal" (nach JESSOP 1964: 140 vermutlich 
identisch mit "Langkraal" beim Brandewyn River, Distr. Clanwilliam), 



- 26 - 

von SCHLECHTER mit dem Schedennamen "micrantha" ^^ belegt, an. 
Es ist eine in sich einheitliche Population, von der ich 20 Einzel- 
pflanzen aus sechs Herbarien (B, BOL, PRE, S, W, Z) gesehen habe. Sie 
nimmt eine merkwürdige Zwischenstellung zwischen H. hamulosa 
und H. ramosissima ein. Die Pflanzen sind unverzweigt oder wenig- 
ästig (in dieser Hinsicht zu H. ramosissima neigend), die im 
unteren Drittel des Stengels entspringenden Äste sind bis zur Basis mit 
Blüten besetzt (Merkmal von H. hamulosa!); die Ähren sind relativ 
locker, in dieser Beziehung von der stets dichte Ähren aufweisenden 
H. ramosissima verschieden und mehr zu H. hamulosa neigend. 
Die Brakteen stimmen etwa mit denen von H. hamulosa überein, sie 
besitzen nicht die Wimperung von H. ramosissima, sondern sind 
am Rand kahl, die untersten sind, wie bei H. hamulosa, oft ziemlich 
lang (Übergang in die Laubblätter). Der im unteren Teil behaarte und 
am Rand gewimperte Kelch dagegen ist gerundet (nicht dreizähnig) und 
stimmt so mit dem von H. ramosissima überein. Die Krone steht 
in ihren Größenverhältnissen etwa zwischen den beiden Arten und be- 
sitzt, wie bei H. hamulosa, einige Papillen. 

Als Bastardpopulation kann die Aufsammlung wohl nicht ge- 
deutet werden, da die Areale der beiden Arten (Namaqualand einerseits 
und das Gebiet zwischen Piquetberg und Stellenbosch andererseits, siehe 
die Karten 1 und 4) zu weit voneinander entfernt sind und außerdem die 
Population in sich durchaus einheitlich ist. Es könnte sich vielmehr um 
eine eigene Sippe handeln. Durch den sehr kurzen, nicht verlängerten 
und verbreiterten Kronsaum sowie die kurzen Filamente unterscheidet 
fci^'i die Population auch deutlich von H. neglecta, in deren Ver- 
breitungsgebiet sie vorkommt (der Fundort ist der gleiche wie bei 
SCHI^CHTER 10834, welche zuH. neglecta gehört). 



2. Hebenstretia minutiflora Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 105 
(1901), "Hebenstreitia", - Holotypus: Little Namaqualand, 
Modder Fonteins Berg, Rood Berg, and Ezels Kop, 4000-5000 ft. 
DrJ^GE (specimina sub nomine "H. parviflora E. Meyer c" dis- 
tributa) (K). 

Syn. : 



Hebenstreitia parviflora E. Meyer /3 denticulata Choisy in DC. , 
Prodr. 12: 5 (1848). - Typus: "DREGE sub littera c in h, 
Boissier". 



Pflanze einjährig, ca. 5-20 cm hoch, von der Basis an stark ver- 



1) 



Um nicht überflüssige "nomina nuda" zu publizieren, führe ich Scheden- 
namen nur als Epitheton an, ohne ein Binom zu bilden. 



27 



zweigt. Stengel und Äste dünn, meist + niederliegend-aufsteigend, mit 
winzigen Härchen. Blätter ziemlich locker stehend, linealisch bis sehr 
schmal lineal-lanzettlich, sitzend oder gegen den Grund zu leicht ver- 
schmälert, etwa 5-15: 1-1, 5 mm, schwach und mieist undeutlich ge- 
zähnelt bis fast ganzrandig, kahl. Ähren ziemlich schmal (+ 5 mm im 
Durchinesser) und meist auch kurz, im Fruchtzustand jedoch verlängert, 
Brakteen eiförmig-zugespitzt, abstehend, ca. 2-3, 5 mm lang, kahl. 
Kelch + eiförmig, (1-) 1,2-1, 5 mm lang, am Ende in drei deutliche, 
etwas divergierende Zähne auslaufend, auf der Fläche kahl oder fast 
kahl, höchstens mit vereinzelten, winzigen Härchen, nur am Rand kurz 
gewimpert. Krone weiß, 3-3,5 mm lang, die Lappen ca. 0,2-0,4 mm 
lang. Antheren rundlich, ca. 0, 3 mm lang, auf ca. 0, 5 mm langen Fila- 
menten. Frucht mittels einer schmalen, ebenen Spaltfläche in zwei 
1, 5-2 mm lange, längliche, untereinander zienalich gleiche Teilfrüchte 
spaltend, oft schon auf der Mutterpflanze etwas auseinanderklaffend. 

Cape Province 

Namaqualand. Between Kamieskroon and Liliefontein, 25. 9. 1931, 
SALTER 1522 (K). -- Khamieskroon, 13. 10. 1928, HUTCHINSON 990 
(HOL, K, PRE). --Modderfonteinsberg, Roodeberg und Ezelskop, 
DREGE (K). -- Khamiesberg, southern slopes of Sneeuwkop, 12. 12. 
1910, PEARSON 5856 (BOL, K). -- Khamiesberg near Garies, 16.10. 
1954, ESTERHUYSEN 23729 a (BOL). 

Auf Grund ihrer Früchte ist diese Art in die Nähe von H. 
hamulosa, H. neglecta und H. ramosissima zustellen, mit 
denen sie auch in der Kleinheit ihrer Blüten übereinstimmt. Zu H. 
parviflora, mit der sie E. MEYER vermengt hat, besteht keine 
nähere Beziehung. 

In ihrer Verbreitung ist H. minutiflora auf die Kamies- 
berge beschränkt. 



3. Hebenstretia neglecta Roessler, spec. nov. 

Holotypus: Top of Botterkloof Pass, Dist. Calvinia, 24.8.1950, 
W. F. BARKER 6512 (NBG). 

Planta annua er. (7-) 10-30 cm alta. Caulis erectus plerumque 
apicem versus laxe ramosus (interdum a basi ramosus; in specimini- 
bus debilibus caulis interdum Simplex), pilis brevissimis (+ 0, 1 mm 
longis) + dense vestitus ceterum minutissime glandulosus. Folia in 
parte inferiore caulis opposita, superne alterna, linearia, (20-) 30- 
50 (-60) mm longa, 1-2 (-2, 5) mm lata, basin versus paulum angustata, 
sessilia, integerrima vel indistincte et remote denticulata vel interdum 
+ manifeste denticulata denticulis ad 0, 5 mm longis, glabra, in ima basi 



28 



tantum paucis pilis brevissimis ciliata. Spicae er. 2-6 cm longae. 
Bracteae oblongae in apicem obtusiusculum prolongatae (3, 5-) 4-5, 5 
mm longae (infimae interdum + lineares in folia transeiintes), glabrae 
rarius marginibus + ciliatae. Calyx + ovatus 1, 8-2, 5 mm longus apice 
obtusus (raro leviter bifidus) marginibus ciliolatus ceterum glaber vel 
rarius + dense villosus; margines partis inferioris bracteae adnati. 
Corolla alba vel lactea, 6-8 mm longa lobis er. 0, 7-1 mm longis limbo 
ad basin loborum papillis obsito. Antherae subglobosae er. 0, 5-0, 7 mm 
longae filamentis 1-2, 5 mm longis. Fructus in duo mericarpia er. 2 mm 
longa oblonga teretia inter se subaequalia secedens. 

Cape Province 

Van Rhynsdorp. Heerenlogement, 21.7.1941, ESTERHUYSEN 5576 
(BOL). -- Calvinia. Nieuwoudtville, 28.8.1941, ESTERHUYSEN 5998 
(BOL). -- Lokenburg, 28.8. 1941, COMPTON 11538 (NBG). -- Top of 
Botterkloof Pass, 24.8.1950, BARKER 6512 (NBG). --Ibidem, 24.8. 
1950, LEWIS 3376 (SAM). -- Clanwüliam. In arenosis circa Pakhuis, 
8, /9. 1897, LEIPOLDT 560 pro parte (SAM). -- Brandewynriver, in 
collibus, 13,8.1897, SCHLECHTER 10825 (B, BOL, PRE, S, W, Z). -- 
Clanwilliam, 20.7. 1941, COMPTON 11008 (NBG). -- In arenosis ad 
ripas numinis Jan Dissel' s River, 8. 1897, LEIPOLDT 558 pro parte 
(SAM). -- Lammkraal, in collibus, 14.8.1897 (Schedenname: "psammo- 
phylla"), SCHLECHTER 10834 (B, BOL, PRE, S, W, Z). -- Olifants River 
Valley between Klawer and Citrusdal, 10. 9. 1949, WILMAN 834 (BOL ). -- 
Piquetberg. De Hoek. 26.7. 1948, STOKOE (SAM). 

Die neue Art gehört, zusammen mit H. hamulosa, H. 
Dinutiflora und H. ramosissima, in die Gruppe der einjährigen 
Arten mit länglich -zylindrischen Spaltfrüchten. Am nächsten verwandt 
dürfte sie mit H. hamulosa sein; sie unterscheidet sieh aber von 
dieser deutlich durch den stumpfen, nicht in drei Zähne auslaufenden 
Kelch, die längere Krone und besonders die längeren Filamente. Die 
Brakteen sind abstehend, nicht oder kaum hgikenförmig nach unten ge- 
krümmt. Die Ähren nehmen normalerweise nur die Enden der Äste ein 
und reichen nicht bis an die Basis der Pflanze. Auch ist die Gesamtver- 
zweigung durchwegs geringer und nie so dicht-buschig wie bei H. 
hamulosa. 

Etwas variabel ist der Grad der Behaarung: neben den häufigeren 
Pflanzen mit kahlen Brakteen und auf der Fläche kahlem Kelch kommen 
auch Pflanzen vor, die insgesamt stärker behaart sind und bei denen 
der Kelch im basalen Teil oder auch auf der ganzen Fläche eine + 
dichte, abstehende, flaumige Behaarung trägt, wälhrend die Brakteen 
am Rand + gewimpert sind. In dieser Hinsicht verhält sich H. neglecta 
wie H, hamulosa und H. ramosissima, bei denen der Kelch 
gleichfalls entweder nur im basalen Teil oder auf der ganzen Fläche be- 
haart sein kann, während bei H. minutiflora die Flächenbehaarung 
höchstens spärlich ausgebildet ist oder ganz fehlt und nur der Rand ge- 



29 



wimpert ist. 

Eine zu H. neglecta zu rechnende, geringfügig abweichende 
Population (25 Einzelpflanzen habe ich gesehen) ist SCHLECHTER 
10825 vom Brandewynriver, Distr. Clanwilliam, mit dem Scheden- 
namen "diclinis". Die Krone ist hier etwas kürzer, (4-) 5 (-6) mm 
lang, die Brakteen sind etwas länger als gewöhnlich ausgezogen und 
überragen dadurch die Krone. Da die Brakteen außerdem oft etwas 
nach unten gekrümmt sind, erinnern die Ähren anH. hamulosa, 
doch stimmen die Pflanzen im übrigen durchaus mit H. neglecta 
überein. 



4. Hebenstretia ramosissima Jarosz, PI. Nov. Cap. : 14 (1821), 
"Hebenstreitia". - Holotypus: BERGIUS, "in Promontorio 
bonae Spei" (B, deletus), 

Syn. : 

Selago squarrosa Choisy in DC. , Prodr. 12: 16 (1848). - Typus: 
"in h. reg. berol. ex Mund et Maire sub nom. H. squarrosae 
Cham, et Schlecht, ex Eckion et Zeyher 38, 85" (B, deletus; 
Isotypus: SAM). 

Pflanze einjährig, 5-15 (-20) cm hoch. Stengel + dicht kurz- 
haarig, steif-aufrecht, unverzweigt oder im oberen Stengelbereich 
+ verzweigt-^', manchmal auch mit von der Basis aus bogig aufsteigenden 
Zweigen. Blätter linealisch bis sehr schmal lineal-lanzettlich, sitzend 
oder gegen den Grund zu leicht verschmälert, etwa 10-15 (-23) : 0, 5- 
1 mm, meist deutlich gezähnt, seltener nur schwach gezähnelt (oder 
einzelne fast ganzrandig), kahl oder nur am Grund mit einzelnen 
winzigen Härchen. Ähren sehr dicht (auch im Fruchtzustand). Brakteen 
aus meist schmal-eiförmiger, manchmal breit-eiförmiger Basis in eine 
Spitze ausgezogen, abstehend oder die unteren etwas zurückgekrümmt, 
3-6 mm lang, ganzrandig (wenn die Stengelblätter nur schwach gezähnt) 
oder die unteren gezähnt (wenn die Stengelblätter stärker gezähnt), 
gegen die Basis zu am Rand gewimpert, sonst kahl. Kelch eiförmig, 
stumpf (oder in winzige, undeutliche Spitzchen auslaufend), 1,2-2 mm 
lang, am Rand gewimpert und auf der Außenseite (manchmal nicht auf 
der ganzen Fläche, sondern nur im unteren Teil) dicht flaumhaarig. 
Krone weiß, 2, 5-3 mm lang, die Lappen ca. 0, 1-0, 2 mm lang. Antheren 
kugelig, ca. 0,2 mm lang, auf ca. 0,4-0, 5 mm langen Filamenten. 
Frucht mittels einer schmalen, ebenen Spaltfläche in zwei 2, 5-3 mm 



Das Epitheton "ramosissima" ist von JAROSZ sehr unpassend ge- 
wählt worden, da gerade die geringe Verzweigung typisch für diese 
Art ist. 



- 30 - 



lange, längliche, untereinander etwa gleiche Teilfrüchte (jedoch die 
adaxiale meist etwas kürzer) spaltend, meist schon auf der Mutter- 
pflanze auseinanderklaffend. 

Lit. : ROLFE (1901: 104); LEVYNS (1950: 727). 

Cape Province 

Piquetberg. In collibus pone Piquenierskloof, 6. 8. 1897, SCHLECHTER 
10752 (BOL, PRE, W, Z). -- Malmesbury. In collibus prope Malmesbury, 
2. 10. 1892, SCHLECHTER 1643 (Z). -- Near Malmesbury, 11. 9. 1954, 
ESTERHUYSEN 23100 (BOL). -- Riebeck Kasteel Mt. , top of Botma's 
Kloof, 14.9.1941, ESTERHUYSEN 6035 (BOL). -- Cape Town. Altona, 
1848, ZEYHER 106 (NBG). -- Stellenbosch. Lower N. slopes of 
Bottelary Hüls, 8. 1934, ACOCKS 2500 (S), -- Gravelly slopes N. of 
Bottelary Road, 9. 9. 1934, ACOCKS 2573 (S). -- Stellenbosch, 20. 8. 
1846, PRIOR (PRE, Z). -- Stellenbosch, 8.1917, DUTHIE 591 (BOL). -- 
Caledon. In solo carroideo ad River Zonder Einde, Hassaquaskloof et 
Breederiver, Sept., ZEYHER 3581 (K, SAM). 

Selago squarrosa Choisy ist von ROLFE (1883: 356, 357) 
durch Typenvergleich ' als identisch mit H. ramosissima Jarosz 
erkannt worden. JAROSZ (1821: 14) hat seine Art fälschlich als aus- 
dauernd ("Radix perennis Caulis suffruticosus") bezeichnet, was 

von ROLFE (1901: 104) berichtigt worden ist. 

ZuH, ramosissima ist auch SCHLECHTER 10752 mit dem 
Schedennamen "minutiflora " zu rechnen. Es handelt sich um besonders 
kleine, kaum verzweigte Exemplare. 



5. Hebenstretia repens Jarosz, PI. Nov. Cap. : 15 (1821), "Heben- 

streitia". - Holotypus: BERGIUS, "in Promontorio bonae Spei" 
(B, deletus). 

Syn. : 

Polycenia hebenstretioides Choisy in M6m. Soc. Phys. Gendve 2(2): 
91 (1823). - Typus: "Ad Cap. bonae Spei, (v. s. sp, h. Burm. 
Del. et h. Mus. Par.)". 

Hebenstreitia discoidea E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 249 

(1837). - Typus: DREGE, "Locus natalis incertus" (Isotypus: S). 



Siehe auchNotiz auf dem Bogen ZEYHER 3581 (K): "Compared with 
the types of the above both of which are in the Berlin Herbarium. 
July llth 1883 (R. A. ROLFE)" sowie auf dem Bogen 14390 des 
THUNBERG-Herbars. 



31 



? Polycenia fenestrata E. Meyer, Comm. PL Afr. Austr. : 246 

(1837). - Syntypen: In planitie arenosa prope Duikervalei, infra 
100 ped. alt. {Ul. E, b) ; prope Paarl 400-800 ped. alt. (III, D, 
a), DREGE. (Ein winziges Fragment sowie eine Skizze des Syn- 
typus von Paarl existiert in herb. K). 

Polycenia tenera Walpers, Repert. Bot. Syst. 4: 143 (1845). - 

Typus: SIEBER, Hb. flor. Capens. no. 3141 (= 314? Isotypus: 
W). 

? Hebenstreitia fenestrata (E. Meyer) Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. 
Cap. 5(1): 109 (1901). 

Pflanze einjährig. Stengel meist ziemlich zart und dünn, in der 
Regel von der Basis an + stark verzweigt mit etwa 10-30 (-50) cm 
langen, ausgebreitet-niederliegenden, aufsteigenden oder manchmal 
auch aufrechten (und dann kaum über 20 cm hohen) Ästen. (Sehr schwach 
entwickelte Exemplare manchmal unverzweigt und kaum über 5 cm 
hoch. ) Stengel und Äste + dicht mit sehr kurzen Härchen besetzt. Blätter 
linealisch-fädlich bis schmal lineal-lanzettlich und dann meist im 
oberen Drittel am breitesten und gegen die Basis hin stielartig ver- 
schmälert, etwa (5-) 10-20 (-30) mm lang, 0.2-1 (-2) mm breit, ganz- 
randig bis schwach gezähnelt bis (in der Regel) deutlich gezähnt (und 
dann die Zähne oft länger als die Blattbreite), kahl oder höchstens am 
Grund mit wenigen winzigen Härchen, manchmal in den Achseln Kurz- 
trieb-Blattbüschel tragend. Ähren meist ziemlich kurz, bis ca. 1 cm 
lang, oder auf 3-4 cm verlängert. Brakteen aus + eiförmiger Basis in 
eine kurze Spitze ausgezogen, (2-) 3-4 (-5) mm lang, ganzrandig 
(selten und nur wenn die Blätter stark gezähnt, die untersten Brakteen 
mit einigen Zähnen), kahl. Kelch eiförmig, etwas zugespitzt, 2-3 mm 
lang, kahl. Krone weiß, 5-8 mm lang, die Zipfel 0, 7-1, 5 mm lang. 
Antheren rundlich-ellipsoidisch, 0, 5-0, 8 mm lang, die freien Filamente 
mehrfach länger als die Antheren. Gelegentlich kommen polygame 
Populationen vor, deren weibliche Pflanzen kleinere (3-3, 5 mm lange) 
Kronen haben (Abb. 5). Frucht (Abb. 27) etwa kugelig bis dick-birn- 
förmig, 2-2,8 mm lang, 1,8-2 mm im Durchmesser, mit glatter bis 
leicht runzeliger Oberfläche, stets symmetrisch ausgebildet, meist an 
einer ebenen Spaltfläche in zwei gleiche Teilfrüchte spaltend, seltener 
nicht spaltend und die beiden Teile randlich untereinander verwachsen; 
im Innern jede Fruchthälfte mit einem Vakuolenpaar. 

Lit. : ROLFE (1901: 108); LEVYNS (1950: 727). 

Cape Province 

Namaqualand. BetweenSpringbok andBushmanland, 25 miles E of Spring- 
bok, 8. 1929, L. BOLUS (BOL). --6 miles SE of Hondeklip Bay, 10. 1924, 
PILLANS 18187 (BOL). -- Van Rhynsdorp. 20 miles N of Van Rhynsdorp, 
18. 7. 1948, COMPTON 20544, 20545 (NBG). -- Just N of Van Rhynsdorp, 



- 32 - 



23,7.1941, ESTERHUYSEN 5388, 5391 (BOL). -- Urionskraal, 4.9. 
1955, BARKER 8553 (NBG). -- Sandy flats near foot of Tigerberg, 
about 15 miles E of Van Rhynsdorp, 4. 9. 1955, LEWIS 4521 (SAM). -- 
Vredendal, 1.8.1970, BAYLISS 4 577 (NBG). -- Vredendal road, 8.9. 
1949, STEYN 462 (NBG). --Klawer, 31.7.1948, LEWIS 3376 (SAM). -- 
Calvinia. "In fields", 11.1883, BOLUS (Z). -- Clanwüliam. Lange 
Kloof, 3.8.1896, SCHLECHTER 8387 (Z). -- Pakhuis Pass, LEIPOLDT 
560 (NBG). -- Packhuisberg, in saxosis, 10.8.1897, SCHLECHTER 
10799 (BOL, PRE, S, W, Z). -- Ramskop et Dassiekop pone Jan Dissel's 
Rivier, 6. 1897, LEIPOLDT 561 (SAM). -- Landkop prope Clanwilliam, 
6. 1897, LEIPOLDT 559 (SAM). --10 miles from Citrusdal, Clanwilliam 
road, 3, 9. 1947, STORY 2932 (PRE), -- In arenosis prope Alexanders 
Hoek, 3,9,1894, SCHLECHTER 5151 (BOL, Z), -- Olifantrivier, 24.8. 
1894, PENTHER 3077 (W). -- Piquetberg. 1 müe from Veldrif, on 
Berg River banks, 14. 8. 1969, THOMPSON 797 (K, PRE). -- Berg River, 
21. 9. 1940, COMPTON 9463 (NBG). -- Bergrivier, ZEYHER 1388 (BOL, 
S, SAM, W, Z). -- Salt pans near Zoutkloof, 10. 9, 1949, STEYN 565 
(NBG). -- In arenosis prope Porterville, 20.8.1894, SCHLECHTER 
4902 (BOL, PRE, S, Z). -- Malmesbury. 1 mile from Paternoster to 
Stompneus, 14.8.1969, THOMPSON 818 (K, SRGH). -- Between Hope- 
field and Vredenburg, 5. 9. 1928, HUTCHINSON 241 (BOL), 242 (BOL, 
PRE). -- Roadside between Vredenburg and Saldanha Bay, 7. 8. 1966, 
PAMPHLETT 66 (NBG). -- Saldanha Bay, Sandveld, 13. 9. 1931, 
LEVYNS 3227 (BOL), -- Umgegend von Hopefield, 1883/1887, BACH- 
MANN 101, 448, 1143, 1144, 1148, 2133. 2162 (Z), -- Hopefield, 
1.9, 1944, COMPTON 15877 (NBG), -- In sabulosis prope Hopefield, 
9.1905, BOLUS 12799 (BOL). -- Matjesfontein, BACHMANN (BOL). -- 
Geelbek, 23.8.1947, COMPTON 19893 (BOL, NBG). -- Geelbek, 24.8. 
1947, COMPTON 19902 (BOL, NBG), -- Moorreesberg, 10,1902, 
BOLUS 9989 (BOL). -- Between Yzerfontein and Darling, 1. 8. 1938, 
LEWIS 118 (SAM). -- 3 miles N of Darling, 5. 9. 1928, HUTCHINSON 
218 (BOL). --Darling, 31.8.1946, ESTERHUYSEN 12971 (BOL). -- 
Darling Flora Reserve, 24. 7. 1956. BARKER 8613 (NBG). -- Melk- 
bosch Strand, 8. 9. 1940, COMPTON 9328 (NBG). -- Ceres (?). Ceres 
Karroo, Spes Bona, near river, 9. 1921, MARLOTH 10386 (PRE). -- 
Cape Town. Milnerton, 30.8.1936, LINDE BE RG (S). -- MiLnerton 
Marine Drive, 9. 1939, L. BOLUS (BOL). -- Zwischen Paardeneiland, 
Blauwberg und Tygerberg, DREGE (W). -- Signalhül bei Capstadt, 
26. 8. 1883, WILMS 3513 (Z). -- Kloof Nek, 7. 9. 1938, HAFSTRÖM & 
ACOCKS 1274 (PRE,S). -- Lions Head over Sea Point, 5. 9. 1896, 
WOLLEY DOD 1607 (BOL). -- Kampsbay, 9./11. 1848, ECKLON & 
ZEYHER 42 (BOL, NBG). -- Löwenschwanz, ECKLON 382 (M, S, W). -- 
Bakoven, 4. 8. 1936, HAFSTRÖM & LINDEBERG (S). -- Karbonkelberg, 
12. 9. 1942, BARKER 1684 (BOL. NBG). -- Hout Bay, 6. 11. 1939, BOND 
121 (NBG). -- Hout Bay Nek, 18, 9. 1935, ACOCKS 5023 (S). -- Cape 
Fiats, Mowbray-Faure Road, 15. 9. 1954, ESTERHUYSEN 23150 (BOL), 
-- In dunis litoralibus prope Muizenberg, 31. 7. 1892, SCHLECHTER 
1265 (S, W, Z). -- Sanddünen bei Fischoek, ECKLON 381 (M,PRE, S). -- 



33 - 



In arenosis litoralibus prope Simonstown, 18.7. 1892, SCHLECHTER 
1195 (Z). -- Redhill, 15. 9. 1938, HAFSTRÖM & ACOCKS 1270 (PRE, 
S). -- Sand hüls NW of Simonstown, 9.1918, PILLANS 3618 (PRE). -- 
Büffels Bay, 28. 11. 1941, COMPTON 12591 (NBG). -- W of Ronde Vlei, 
27.9.1934, SALTER 4866 (BOL). -- Near Maitland, 29.8.1895, 
WOLLEY DOD 637 (BOL). -- In solo argiUaceo ad latus m.Tigerberg, 
9.1838, KRAUSS 1095 (M, W, Z). --Stikland, 20.8.1932, ACOCKS 490 
(S). -- Stellenbosch. Belleville, 9. 1919, ROGERS 17273 (Z). -- In 
arenosis ad Kuylsrivier, ZEYHER (BOL). -- Dunes near Sheik Joseph's 
Tomb, Faure, 18.9.1934, ACOCKS 241 1 (S). --Strand, 3.10.1942, 
PARKER 3728 (BOL, NBG). -- Strandfontein, 18.9. 1942, BARKER 
1608 (NBG). -- Prope Gordon's Bay, 9. 1902, BOLUS 9936 (BOL, PRE). 
-- Caledon. Danger Point, 24. 9. 1962, TAYLOR 4033 (PRE). -- On road 
from Stanford to Gansbaai, 21. 9. 1938, GILLETT 4297 (BOL). -- Gans- 
baai, 24.8.1946, LEIGHTON 1860 (BOL). --Gansbaai, sand dunes, 
25. 8. 1946, COMPTON 18229 (NBG). -- Baviaansfontein E of Die Kelders, 
27. 9. 1962, TAYLOR 4105 (PRE). -- Bredasdorp. Strand Klooi. 4. 9. 
1943, BARKER 2469 (NBG). -- Potteberg, 19.9,1954, ESTERHUYSEN 
23256 (BOL). -- Robertson. Near Robertson, 4.8.1949, STEYN216 
(NBG). -- Ladismith . Ladismith-Riversdale Road. 18.7.1967, LEVYNS 
11615 (BOL). -- Riversdale. 10 miles S of Albertinia, 30.7,1962, 
ACOCKS 22554 (PRE). 

H, repens ist eine häufige, vorwiegend auf Sandboden wach- 
sende Art. Sie ist leicht kenntlich an den meist kurzen, gedrängten 
Ähren, den relativ langgestielten, rundlich-ellipsoidischen Antheren 
und besonders den Früchten. Im Wuchs ist sie stets zart und dünn- 
stengelig, sie kann sowohl mit niederliegend-aufsteigenden als auch 
mit aufrechten Stengeln und Ästen wachsen. 

H, discoidea E. Meyer, von der mir ein gut entwickeltes 
Isotypus-Exemplar (herb. S)^' vorlag, ist eindeutig H. repens. Die 
eigenartige "discoide" Frucht, welche E. MEYER beschreibt, ist eine 
repens -Frucht, welche entweder anomal entwickelt oder, wahrschein- 
licher, in einem jungen Stadium zusammengedrückt worden ist, vielleicht 
durch Schrumpfung beim Austrocknen; solche Bildungen lassen sich ge- 
legentlich an repens -Pflanzen beobachten. 

Mit großer Wahrscheinlichkeit gehört meines Erachtens auch 
H, fenestrata (E, Meyer) Rolfe (= Polycenia fenestrata 
E, Meyer) zu H. repens. Eine von einem der beiden Syntypen ange- 
fertigte Skizze in herb. K paßt auffallend gut zu H. repens, die Be- 
schreibung der "fenestraten" Frucht bei E. MEYER könnte sich auf 
eine (vielleicht unreife) rep en s -Frucht beziehen. 



Etikettentext: Fl. Capensis absque numero ex herb. Dregei 
Hebenstreitia discoidea nob. - dedit cl. E. Meyer 



- 34 



Hebenstretia fastigiosa Jarosz, PI. Nov. Cap. : 14 (1821), "Heben- 
streitia". - Holotypus: BERGIUS, "in Promontorio bonae Spei" 
(B, deletus; ein winziges Fragment des Holotypus existiert in 
herb. K). 

Syn. : 



Hebenstreitia macrostylis Schlechter in Jour. Bot. (London) 36: 317 
(1898). - Syntypen: In arenosis prope Clanwilliam, alt. c. 350 
ped. , Aug. 1896 (exemplar unicum), SCHLECHTER; in sabu- 
losis Peninsulae Capensis, anno 1897, Capt. WOLLEY DOD, 

Pflanze einjährig, 5-20 (-30) cm hoch. Stengel + dicht kurz- 
haarig, steif-aufrecht, selten (bei schwächeren Exemplaren) unver- 
zweigt, meist entweder von der Basis an oder erst nach oben hin + 
stark verzweigt; die Zweige meist + aufrecht bis aufsteigend, die 
basalen Zweige manchmal niederliegend -aufsteigend. Blätter linealisch 
bis sehr schmal lineal-lanzettlich, sitzend oder gegen den Grund zu 
leicht verschmälert, etwa (10-) 15-40 (-50): 0,5-1,5 (-3) mm, ganz- 
randig bis schwach gezähnelt, manchmal auch mit deutlichen, aber sehr 
kurzen Zähnchen, kahl oder nur am Grund nnit einzelnen winzigen Här- 
chen. Brakteen aus eiförmiger Basis gleichmäßig in eine Spitze ausge- 
zogen, 3, 5-6 mm lang, kahl. Kelch + eiförmig, 2, 5-2, 8 mm lang, stumpf 
bis schwach zugespitzt, kahl. Krone weiß bis weißlich, (6-) 7-10 (-12) 
mm lang, die Zipfel 0, 5-1 (-1, 5) mm lang. Antheren langgestreckt, 1,2- 
1, 5 mm lang, auf sehr kurzen Filamenten. Gelegentlich kommen poly- 
game Populationen vor, deren Blüten kleiner sind (Abb. 6); dabei sind 
die Kronen der weiblichen Pflanzen (+ 3 mm) kürzer als die der zwitterigen 
Pflanzen (+ 4, 5 mm). Frucht (Abb. 28) 2, 5-3 mm lang, unsymmetrisch, 
an einer geknickten Spaltfläche in zwei verschiedenartige Teilfrüchte 
spaltend: die adaxiale birnförmig ausgebaucht, im Innern ein Vakuolen- 
paar enthaltend; die abaxiale länglich gestreckt, mit gerader Rücken- 
linie, mit zwei tiefen parallelen Rillen in der Spaltfläche, ohne Vakuolen 
(Abb. 28). 

Lit. : ROLFE (1901: 107); LEVYNS (1950: 727). 

Cape Province 

Clanwilliam. In arenosis circa Pakhuis, 8. /9. 1897, LEIPOLDT 560 
pro parte (SAM). --In arenosis ad ripas fluminis Jan Dissel' s River, 
8. 1897, LEIPOLDT 558 pro parte (SAM). --12 miles from Clanwilliam 
on old road to Citrusdale, 1. 9. 1961, VAN BREDA 1259 (PRE). -- N of 
Citrusdal, 12.9.1935, TAYLOR 1008 (BOL). -- Duivelsgat, Sneeuwberg 
area, S. Cederbergen, 11.10.1946, ESTERHUYSEN 13120 (BOL). -- 
Olifants River Dam, 10. 9. 1949, STEYN 507 (NBG). -- Olifants River 
Barrage, 2. 9. 1961, HARDY 4 57 (M, SRGH, Z). -- Slopes of Oliphant' s 
River Mountains near Warm Baths, 21. 9. 1911, STEPHENS 6895 (SAM). 
-- Along Bervallei River at Schrik van Rondom, 23. 9. 1934, ACOCKS 



- 35 



2889 (S). -- Dist, Clanwilliam, loco speciali ignoto, 10.1897, BOLUS 
16073 (BOL). -- Piquetberg. Piquetberg, 9. 1914, EDWARDS 122 (BOL, 
Z). -- Malmesbury. Peninsula W of Langebaan, 11.10.1933, PILLANS 
6973 (BOL). -- At Langebaan, in sand, 8. 9. 1929, GRANT 4677 (M). -- 
Umgegend von Hopefield, 8. 1886, BACHMANN 1145 (Z). -- Cape Town. 
Steenberg, 15, 11. 1942, GOULIMIS (BOL). -- Between Red Hill and 
Slang Kop, 26. 9. 1897, WOLLEY DOD 3023 (BOL, K). -- Hüls W of 
Simonstown, 30. 8. 1896, WOLLEY DOD 1456 (BOL). --In monte pone 
Simonstown, BOLUS 4872 (BOL, K). -- Simon' s Bay, WRIGHT (K). -- 
Klaver Valley, 8. 1938, ESTERHUYSEN 1456 (BOL). -- Schusters 
Kraal rocks, 10. 10, 1945, COMPTON 17465 (NBG), -- Bouteberg, 12. 
9. 1940, COMPTON 9364 (NBG). 

Wie H, ramosissima, hat JAROSZ (1821: 14) auch H. 
fastigiosa in seiner Diagnose fälschlich als ausdauernd ("Radix 
perennis . . . Caulis frutescens") bezeichnet. Der Irrtum wurde bereits 
von ROLFE (1901: 108), der das Original JAROSZ' gesehen hat, aufge- 
klärt. 

H. macrostylis Schlechter, welche ROLFE (1901: 108) 
"with some doubt" zu H. fastigiosa stellt, glaube ich ohne Bedenken 
als Synonym der letzteren betrachten zu können, auch wenn die beiden 
SCHLCHTERschen Syntypen nicht mehr geprüft werden können. Die 
Beschreibung SCHLECHTERS spricht durchaus für H. fastigiosa, 
ebenso sein Vergleich mit H. repens. Daß SCHLECHTER seine 
Pflanzen nicht als H. fastigiosa Jarosz erkannt hat, ist auf Grund 
der fehlerhaften Diagnose JAROSZ' durchaus verständlich. 

Höchstwahrscheinlich hat es sich bei den beiden SCHLECHTER- 
schen Syntypen um Pflanzen aus polygamen Populationen gehandelt; 
dafür sprechen die Längenangaben für Kelch (1,5-2 mm) und Krone 
(0,4 cm) sowie der relativ lange Griffel. 

Ein Bogen in herb, SAM, ohne Sammler- und F^indortsangabe, 
wurde von ROLFE als neue Art ( "ambigua, sp. n. ") betrachtet, aber 
nicht publiziert. Es handelt sich um ein weibliches Exemplar von 
H. fastigiosa. 



Hebenstretia dregei Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 109 
(1901), "Hebenstreitia". - Typus: wie für Polycenia fruticosa 
E. Meyer. 

Syn. : 



Polycenia fruticosa E, Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 245 (1837) 
[non: Hebenstreitia fruticosa L. f.] . - Typus: in montosis 
rupestribus umbrosis prope Gnadenthal, alt, 1000-2000 ped. 
(IV, A), DR:feGE (Lectotypus: K; Isotypen: S. W). 



- 36 - 



Kleiner Strauch mit meist ziemlich dünnen Zweigen, etwa SO- 
SO cm hoch. Zweige zerstreut mit winzigen, nach abwärts gerichteten, 
hyalinen Härchen besetzt bis fast kahl. Blätter lanzettlich, 5-15 (-17): 
1-2 (-4) mm (die obersten Blätter kleiner und in die Brakteen über- 
gehend), sitzend oder in einen kurzen Stiel verschmälert, mit schmalen 
Leisten am Stengel herablaufend, deutlich gezähnt mit scharfen, ab- 
stehenden Zähnen, kahl oder mit wenigen, zerstreuten Härchen. 
Brakteen aus eiförmiger bis breit-eiförmiger Basis zugespitzt, 4-6 mm 
lang, kahl. Kelch + eiförmig, 3, 5-4 mm lang, in zwei oder drei + deut- 
liche Spitzchen auslaufend. Krone weiß oder weißlich, mit (oder ohne ?) 
gelben Schlundfleck, 10-13 mm lang, die Zipfel schmal, ca. 2 mm lang; 
Krone unterhalb der Zipfel meist mit einigen Papillen besetzt. Antheren 
länglich, 1, 2-1, 5 mm lang, auf kurzen Filamenten. Frucht (Abb. 29) wie 
bei H. repens gestaltet, etwa kugelig mit nach oben deutlich schnabel- 
artig verlängertem Teil, ca. 2, 8 mm lang, ca. 2 mm im Durchmesser, 
mit glatter Oberfläche, symmetrisch entwickelt, an einer ebenen Spalt- 
fläche in zwei gleiche Teilfrüchte spaltend; jede Teilfrucht im Innern 
mit einem Vakuolenpaar. 

Cape Province 

Caledon. Gnadenthal, in der Babianskloof und am Berg, an felsigen, 
meistens etwas schattigen und feuchten Örtern, DREGE (K, S, W). -- 
Genadendal, in montibus, 21. 12. 1896. SCHLECHTER 9800 (BOL, K, W, 
Z). -- Genadendal Mtn. , 27. 10. 1897, GALPIN 4397 (K). -- Swellendam. 
Kloof at S. foot of Leeuwrivier Peak, 1. 9. 1958, ESTERHUYSEN 27876 
(BOL). 

Die Diagnose E. MEYERS (1837: 245) bei Aufstellung seiner 
Polycenia fruticosa ist eindeutig auf die zitierte DREGE-Pflanze 
bezogen; seine Angabe "Cf. Hebenstreitia fruticosa Th. " am Ende des 
Absatzes ist als irrtümlich zitierter Name^', nicht dagegen als Basio- 
nym von Polycenia fruticosa zu betrachten. 

H. dregei ist anscheinend eine äußerst seltene Art, von der 
außer den von ROLFE (1901: 109) zitierten Aufsammlungen nur eine 
einzige neuere (ESTERHUYSEN 27876) bekannt geworden ist. 

Die Frucht ist merkwürdigerweise identisch mit jener der ein- 
jährigen, wohl nicht näher verwandten H. repens. Im vegetativen 
Bereich sind die (fast) kahlen (Unterschied gegen H. lanceolata), 
deutlich gezähnten, am Stengel (zwar nur schmal, aber deutlich sicht- 
bar) herablaufenden Blätter charakteristisch. 



H. fruticosa "Thunb. " ist H. fruticosa L. f. und damit das 
Basionym von Dischisma fruticosum (L. f.) Rolfe. 



37 



8. Plebenstretia cordata L. , Syst. Nat. ed. 12, 2:420(1767). - Holo- 

typus: Bogen 788. 6 in herb. LINNE mit der Beschriftung "Heben- 
stretia cordata" (LINN). 

Syn. : 

Polycenia cordata (L. ) E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 245 
(1837). 

Polycenia dregei Gandoger in Bull. Soc. Bot, France 65: 65 (1918). - 
Typus: "Africa australis", DR^GE. 

Stark verzweigter, etwa 30 cm hoher Zwergstrauch der Küsten- 
gebiete, auf Sanddünen wachsend. Äste in ganzer Länge verholzt, teils 
niederliegend, teils aufsteigend bis aufrecht, dicht mit kurzen, ca. 0,2- 
0, 3 (-0, 5) mm langen, dicklichen, nach rückwärts gerichteten Haaren 
bedeckt. Blätter sehr dicht stehend (Internodien meist nur + 1 mm lang, 
seltener die Äste etwas elongiert und die Internodien auf einige Milli- 
meter verlängert), mit breiter Basis sitzend, breit-herzförmig, 3-5 mm 
lang und breit (oftetwasbreiter als lang; an den Zweigenden meist noch 
etwas kleiner), + stumpf zulaufend oder auch in eine kleine Spitze aus- 
gezogen, fleischig, ganzrandig (sehr selten mit undeutlichen winzigen 
Zähnchen), kahl. Ähren dicht, relativ kurz, meist nicht über 2-3 cm 
lang, meist infolge stärkerer Endverzweigung der Äste zu mehreren ge- 
drängt. Brakteen den Blättern ähnlich, jedoch etwas schmäler, mehr 
eiförmig, ca. 5-6: 3-4 mm, zugespitzt, kahl. Kelch + eiförmig, 4-5 
(-6) mm lang, in 2-3 winzige, + unregelmäßige Spitzchen auslaufend, 
kahl, Krone weiß oder weißlich, manchmal mit gelbem bis orange- 
farbenem Schlundfleck, 6, 5-9 (-10) mm lang, die kurzen, rundlichen 
Zipfel 0, 8-1, 2 mm lang. Antheren länglich, 1-1, 5 mm lang, auf kurzen 
Filamenten. Frucht linsenförmig, 4-5 mm im Durchmesser, mittels 
einer ebenen Spaltfläche in zwei untereinander symmetrische, halb- 
linsenförmige (in Aufsicht + kreisrunde) Teilfrüchte spaltend; Teilfrüchte 
mit ziemlich glatter Oberfläche, im Innern mit zwei seitlichen, großen, 
manchmal durch dünne häutige Querwände unterteilten Vakuolen (Abb. 30). 

Lit, : ROLFE (1901: 110); LEVYNS (1950: 727); MERXMÜLLER & 
ROESSLER (1967: 3). 

South West Africa 

Lüderitz Süd. Bogenfels, 9.1922, DINTER 4041 (B, BOL, S, SAM, Z). -- 
Oranjemund, an der Flußmündung, 22. 3, 1958, MERXMÜLLER & 
GIESS 2287 (M). 

Cape Province 

Namaqualand. Garip, auf der Fläche und auf Hügeln bei der Mündung 
des Flusses, DR^IGE (S, W). -- Sand bank between the sea and lagoon, 
mouth of Orange River, 10. 1926, PILLANS 5586 (BOL). -- Between 



- 38 



Hondeklip Bay and Platteklip, 10.1924, PILLANS 18190 (BOL). -- 
Clanwmiam. Near the shore at Lambert's Bay, 25. 9. 1934, ACOCKS 
3020 (S). -- Piquetberg. Ohne genauere Angabe, 11. 1948, VAN BREDA 
346 (PRE). -- Malmesbury. Am Strand bei Langebaan, 2. 1887, BACH- 
MANN 1151 (Z). -- Cape Town. Milnerton, margin of lagoon, 1.1934, 
L. BOLUS (BOL). -- Saline flats on Paarden Island, 22. 12. 1934, 
ACOCKS 3915 (S). -- Prope Grünpoint, ECKLON 380 (M). -- Between 
Milton and Hall Roads, Sea Point, 12. 1918, GUTHRIE 15673 (BOL). -- 
Camps Bay, sanddunes just above high-tide level, 4. 1934, ACOCKS 
2015(5). -- Blaauberg, sand dunes, 21.9.1960, BARKER 9233 (NBG). -- 
Blauwberg, Strand, STOKOE (SAM). -- Glencairn, PEARSON (SAM). -- 
In arenosis littoreis maris prope Muizenberg, 5. 1884, MARLOTH 72 
(PRE). -- Railway at St. James, 28. 11. 1896, WOLLEY DOD 2117 
(BOL). -- In arenosis ad litus maris Kalk Bay - False Bay, 12. 1876, 
BOLUS 3356 (BOL). -- Stellenbosch. Falls Bay, 4. 12. 1934, HAFSTRÖM 
(S). -- Strandfonteüi, 26.12.1934, POLE EVANS 4426 (PRE), -- Strand - 
fontein, sand dunes, 21.12.1941, BOND 14 30 (NBG). -- Caledon. Onrust 
River, sand dunes along coa st, 10.2.1941, ESTERHUYSEN 4943 (BOL). -- 
Rooi Eis, 30.12.1946, PARKER 4158 (BOL, NBG). -- Rooi Eis, 29.1. 
1951, PARKER 4556 (SAM). -- Bredasdorp. Pearly Beach, 10.6.1950, 
MAGUIRE 31 (BOL, NBG). -- George. Wilderness, 23.1.1943, COMPTON 
14345 (NBG). -- Kjiysna. Sandy shore near Groote River mouth, 1920, 
DUTHIE 550 (BOL). -- Plettenberg Bay, 4. 1. 1938, KAPP 121 (PRE). -- 
Port Elizabeth. Van Stadens River Mouth, MAC OWAN 732 (SAM). -- 
Humewood, seashore, 15.3.1936, LONG 1370 (PRE). -- Port Elizabeth, 
beach, 1. 1907, POTTS 304 (BOL). -- Auf Sandhügeln in den Dünen vom 
Zwartkopsrivier, ECKLON & ZEYHER 3582 (BOL, W). -- On the downs 
along the Strand of Algoa Bay, ECKLON & ZEYHER 413 (BOL). -- 
Alexandria. Richmond, Boknes, 29.8,1951, ARCHIBALD 3667 (SRGH), -- 
Boknes Strand, 24.3. 1952, ARCHIBALD 4221 (NBG). -- Boknes, 1. 1949, 
LEIGHTON 3132 (BOL). -- Bathurst. Port Alfred, sandy slopes near sea 
shore, 10. 1916, TYSON (PRE). -- Port Alfred, ROGERS 3979 (Z). -- 
Fish River Mouth, sand dunes, 21. 1. 1936, DYER 3386 (PRE). -- Sand 
dunes, SIDEY 3586 (S), 4087 (S). 

Polycenia dregei Gandoger kann, der Diagnose nach, nur 
ein besonders locker gewachsenes Exemplar von H. cor data sein; 
unter dem von DREGE gesammelten Material dieser Art kommen ge- 
legentlich solche Stücke vor. 

Übrigens ist auch der Holotypus von H. cordata, der Bogen 
788. 6 des LINNE -Herbariums, ein solches elongiertes Zweigstück mit 
ungewöhnlich großen Blattabständen. Typischer für die Art ist der 
Bogen 14389 des THUNBERG-Herbariums (UPS). 

Abgesehen von solchen elongierten Exemplaren ist H. cordata 
eine sehr typische und leicht kenntliche Art, die in den Herbarien auch 
kaum je falsch bestimmt ist. Nur mit den (wesentlich selteneren) Arten 



- 39 



Dischisma crassum und D. squarrosum ist habituell eine 
Verwechslungsmöglichkeit gegeben. Die Art wächst ausschließlich auf 
Sandboden, insbesondere auf Sanddünen, unmittelbar an der Küste von 
Lüderitz (Südwestafrika) bis Port Alfred (Karte 8) und geht nie ins 
Landesinnere. Als Zwergstrauch scheint sie ein guter Sandbinder und 
Dünenbefestiger zu sein. 



9. Hebenstretia lanceolata (E. Meyer) Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. 
Cap. 5(1): 109 (1901), "Hebenstreitia", 

Basionym: 

Polycenia lanceolata E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 245 (1837), 
excl. var. ß. glabrata E. Meyer (siehe unten!), - Typus: Piquet- 
berg, in montosis asperis alt. 1500-2000 ped. , DREGE (Lecto- 
typus: S; Isotypus: W). 

Syn. : 



Hebenstreitia leucostachys Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 186 (1899). 
-Typus: In clivis montium prope Bainskloof, in ditione Welling- 
ton, solo arenoso, alt, c. 1700 ped. . 13,11,1896, SCHLECHTER 
9158 (Isotypen: HOL, Z). 

Kleiner, + verzweigter Strauch (gelegentlich einzelne Exemplare 
jedoch auch schon in jungem, noch kaum verholzten Zustand blühend), 
etwa 20-60 cm hoch. Zweige + aufrecht, dicht abstehendrflaumhaarig 
mit hyalinen Gliederhaaren. Blätter lanzettlich bis breit-lanzettlich, 
12-30 (-45): 4-8 (-10) mm (die obersten Blätter jedoch allmählich 
kleiner und in die Brakteen übergehend), sitzend, deutlich gezähnt mit 
abstehenden, etwa 1 (-2) mm langen Zähnen (selten mit kürzeren und 
etwas undeutlichen Zähnchen bzw. einzelne Blätter fast ganzrandig), wie 
die Zweige dicht abstehend-flaumhaarig. Ähren ca. 3-8 cm (fruchtend 
bis ca. 12 cm) lang. Brakteen eiförmig-lanzettlich, zugespitzt, (3-) 
4-5 (-7) mm lang, ganzrandig, wie die Blätter behaart, jedoch nach 
oben hin häufig etwas kahler werdend, manchmal auch schon die unteren 
Brakteen + kahl, Kelch + elliptisch, 3-4 mm lang, in 2-3 undeutliche 
bis deutliche Spitzchen auslaufend, kahl, Krone weiß, seltener gelblich- 
weiß, anscheinend immer ohne Schlundfleck, 8-12 mm lang, die Zipfel 
gerundet, 1-1, 5 (-2) mm lang; Krone unterhalb der Zipfel + dicht mit 
Papillen besetzt (selten diese fehlend). Antheren länglich, ca. 1 (-1, 5) 
mm lang, die Filamente etwa ebenso lang oder länger. Frucht länglich- 
ellipsoidisch, 2, 5-3, 8 mm lang, + 2 (-2, 3) mm im Durchmesser, mit 
+ glatter bis leicht gerunzelter Oberfläche, nicht spaltend und auch im 
Innern ohne Andeutung einer Spaltfläche (Abb. 31), + symmetrisch mit 
je einer großen Vakuole auf jeder Seite, welche entweder durchgehend 
oder teilweise durch stehenbleibende dünne Gewebereste + untergliedert 
ist. 



- 40 - 



Cape Province 

Clanwilliam. N. Cederbergen, kloof at Konpoort, 22.10.1945, ESTER- 
HUYSEN 12129 (BOL). -- Wolfberg, Cederberg Plateau, 26.12. 1953, 
ESTERHUYSEN 22452 (BOL). -- Cedarberg, mountain side near Algeria 
Forest Station, 24. 10. 1930, GALPIN 10581 (PRE). -- Algeria Reserve, 
26.9.1934, COMPTON 4981 (NBG). --Algeria, 16.12.1941, COMPTON 
12767 (NBG). --Algeria, 11.10.1947, TAYLOR 2939 (BOL, NBG). -- 
Algeria, slopes near Forest Station, 9.1930, LEVYNS 3002 (BOL). -- 
Sandy stony slopes near the ranger' s house at Algeria in the Cederberg, 
26. 9. 1934, ACOCKS 3030 (S). -- N. slope of Schimmel Berg, 12. 10. 
1939, PILLANS 9086 (BOL). -- S. Cederbergen, Duivelsgat, Sneeuw- 
berg area, 11. 10. 1946, ESTERHUYSEN 13102 (BOL). -- Elandskloof 
bridge 10 mües SE of Citrusdal, 21. 9. 1952, MAGUIRE 1820 (BOL, 
NBG). -- Elands Kloof Pass, lower slopes, 3. 9, 1938, HAFSTRÖM & 
ACOCKS 1272 (PRE, S). -- Elands Kloof, 23.9. 1936, COMPTON 6494 
(NBG). -- Elands Kloof, 26. 9. 1936, LEWIS (BOL). -- Elands Kloof, 
2. 10. 1940, COMPTON 9655 (NBG). -- W. end of Elands Kloof, 9. 1952, 
LEWIS 4141 (SAM). -- Slopes of Oliphant' s River Mts, near Warm 
Bath, 21. 9. 1911, STEPHENS 7276 (BOL, SAM). -- Foot of Oliphant' s 
River Mts. near Warm Bath, 23. 9. 1911, STEPHENS 7790 (BOL, SAM). 
-- Warm Baths, 10.1932, L. BOLUS (BOL). -- S-facing cliffs on 
river bank of Olifants River at Alpha, 26, 9. 1934, ACOCKS 3046 (S) . -- 
Above Uitkyk Pass in Matjes River Valley, 10. 9. 1938, GILLETT 4101 
(BOL). -- Nieuwoudt Pass, 13. 12. 1941, BOND 1323 (NBG), ESTER- 
HUYSEN 7171 (BOL). -- Piquetberg. Plateau on Kapiteln' s Kloof Mt. , 
21. 10. 1935, PILLANS 7832 (BOL). -- Kapiteinskloof, 5. 9. 1955, VAN 
NIEKERK 624 (BOL). --Piquetberg, montain plateau, 9.1927, LEVYNS 
2174 (BOL). -- Top of Piquetberg Mt. , 12. 9. 1951, MARTIN 852 
(NBG). --Hills NW of Monton' s Viel, 6. 11. 1934, PILLANS 7417 (BOL). 
-- Bosch Kloof, 22. 9. 1940, BOND 542 (NBG). -- Piketberg plateau 
11 miles from Piketberg, 13.8. 1969, MARSH 1246 (SRGH). -- Piquet- 
berg, in den Felskränzen und an sonnigen, steinigen Örtern, DR^GE 
(S, W). -- Ceres. Eland' s Kloof, sandy places, 25.9.1936, LEVYNS 
5819 (BOL). -- Eland' s Kloof, 3.10.1940, LEVYNS 7240 (BOL). -- 
Eland' s Kloof^ 29. 9. 1944, COMPTON 16168 (NBG). -- Cold Bokkeveld, 
Elands Kloof, 25. 12. 1954, ADAMSON D 27 (PRE). -- Baliesgat, Koue 
Bokkeveld, 12.9. 1966, HANEKOM 698 (PRE, SRGH). -- Agtuurkop, 
KoueBokkeveldsberge, 28. 1. 1972, HANEKOM 1778 (PRE). -- Top of 
Middelberg Pass, 19. 10. 1958, ACOCKS 19857 (NBG). -- Castle Rocks, 
9.11.1952, ESTERHUYSEN 20704 (BOL). -- Wellington/Worcester. 
Bains Kloof, in montibus, 13. 11. 1896, SCHLECHTER 9158 (BOL, Z). -- 
SE ridge of Bailey' s Peak, Bains Kloof, 15. 11. 1975, ESTERHUYSEN 
34102 (M). -- Paarl, Upper reaches of Berg River, 16. 12. 1945, ESTER- 
HUYSEN 12404 (BOL). -- Berg River Hoek, 19. 9. 1946, COMPTON 
18310 (NBG). -- Berg River Hoek. 20. 9. 1946, LEIGHTON 2038 (BOL). -• 
Sebastian' s Kloof, lower slopes, 14. 9. 1941, ESTERHUYSEN 6120 (BOL). 



- 41 



H. lanceolata ist eine ziemlich einheitliche, an ihren stark 
behaarten, für die Gattung auffallend breiten, lanzettlichen Blättern gut 
kenntliche Art. Auch ihre Früchte sind mit denen keiner anderen Art 
zu verwechseln. 

H. leucostachys Schlechter ist nicht abtrennbar. ROLFE 
(1901: 110), dem die große Ähnlichkeit mit H. lanceolata auffiel, 
der aber von beiden Arten nur die Typus -Auf Sammlungen kannte, ver- 
suchte eine Abtrennung nach weniger starker Behaarung und stärker 
ausgebildeten Kelchzähnen. Nach Prüfung des vorliegenden reicheren 
Materials läßt sich die Verschiedenheit nicht bestätigen. Blätter und 
Zweige sind durchweg ziemlich dicht behaart, wogegen die Behaarung 
der Brakteen von kahl bis dicht behaart wechseln kann. Auch die von 
SCHLECHTER erwälinte tiefe Spaltung der Krone ist (wie bei allen 
Arten der Gattung) nicht konstant. 

E. MEYER (1837: 245) hat bei der Aufstellung von Polycenia 
lanceolata außer einer (den Typus repräsentierenden) "var, cxj. 
caule foliis bracteisque hirtellis" noch eine "var./3. glabrata: bracteis 
glaberrimis, caule foliisque plus minusve glabratis" beschrieben, für 
die er zwei Syntypen benennt, deren Fundorte mit Groenevalei (Distr. 
Knysna) und Port Natal (^Durban) angegeben werden (leg. DREGE). 

ROLFE (1901: 110) schreibt, daß er diese beiden Belege nicht 
gesehen hat. Die genannten Fundorte erscheinen für die auf das süd- 
westliche Kapland beschränkte Art von vornherein äußerst unwahr- 
scheinlich. Tatsächlich ist hier E. MEYER ein großer Irrtum unter- 
laufen: die Pflanzen, die er mit der Etikette "Polycenia lanceolata 
var. /5. glabrata E.M. a" (der dem Buchstaben a entsprechende Fund- 
ort ist "in arenosis prope Groenevalei, infra 100 ped. alt. (IV, C, b)") 
ausgegeben hat (von mir gesehene Isotypen in herb. Sl), W), sind 
Dischisma ciliatum subsp. erinoides, in deren Verbreitungs- 
gebiet der Ort Groenevalei fällt. Eine gewisse äußerliche Ähnlichkeit 
(beide Sippen haben relativ breite, lanzettliche Blätter!) dürfte diese 
Verwechslung verursacht haben. Was allerdings die unter "b" genannte 
zweite Aufsammlung ("Port Natal infra 100 ped. alt (V, C) ") darstellt, 
von der ich keine Belege gesehen habe, bleibt unklar, denn sowohl das 
Verbreitungsgebiet von Dischisma ciliatum als auch das der 
Gattung Dischisma insgesamt reicht nur bis Port Elizabeth. Mög- 
licherweise lag eine Fundortsverwechslung vor, was bei dem kompli- 
zierten Ziffern-Buchstaben-System der DRÄGEschen Std .dortsklassi- 
fizierungen (DREGE 1843) nie auszuschließen ist. 

Dagegen ist die von E. MEYER (1837: 245) unter "var. o. " als 
"b" genannte Auf Sammlung von Piquetberg ("forma inter var, ot et /3 
intermedia ") typische H. lanceolata. 



Dieses Exemplar weist reife Früchte auf, nach denen die Zugehörig- 
keit zur subsp. erinoides verifiziert werden kann. 



- 42 - 



10. Hebenstretia sarcocarpa Bolus ex Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. 
Cap. 5(1): 107 (1901), "Hebenstreitia". - Lectotypus: Little 
Namaqualand, in stony places near Klip Fontein, 3000 ft. , 
BOLUS in MAC OWAN and BOLUS, Herb. Norm. Austr. Afr. 
674 (K; Isolectotypen: BOL, SAM,W). 

Pflanze einjährig, ca. (5-) 10-20 cm hoch. Stengel kahl bis fast 
kahl, seltener mit winzigen Härchen besetzt, meist von der Basis an 
verzweigt, die basalen Zweige oft ziemlich lang und bogig aufsteigend; 
nur schwache Exemplare unverzweigt. Blätter ziemlich locker stehend, 
linealisch bis schmal lineal-lanzettlich, sitzend oder gegen die Basis 
hin schwach stielartig verschmälert, etwa 20-40: 1, 5-3 mm, gelegent- 
lich (bei besonders kräftigen Exemplaren) bis 60: 4 mm, ganzrandig 
bis schwach gezähnelt (die Zähnchen kurz und wenig hervortretend), 
kahl. Brakteen eiförmig, in eine + lange, etwas abgestumpfte Spitze 
ausgezogen, kahl, 6-10 mm lang (bei kleinkronigen Formen auch kürzer). 
Kelch eiförmig, kahl, stumpf, 2, 5-4 mm lang. Krone weißlich, rosa 
oder blaßgelb, ohne oder mit orangefarbenena Schlundfleck, meist 15- 
20 mm lang, manchmal jedoch auch wesentlich kürzer, die Zipfel auf- 
fallend lang und schmal, 3-4 (-5) mm lang. Autheren ellipsoidisch bis 
länglich, 0, 8-1, 3 mm lang, auf sehr kurzen Filamenten. Gelegentlich 
kommen polygame Populationen vor, bei denen die Kronen der weib- 
lichen Pflanzen kürzer als die der zwitterigen Pflanzen sind (Abb. 10). 
Frucht kugelig, 4-5 mm im Durchmesser, mit glatter, schwach netz- 
nerviger Oberfläche, nicht spaltend und auch im Innern ohne Andeutung 
einer Spaltfläche (Abb. 32), die beiden Samen symmetrisch angeordnet; 
das Innere der Frucht aus lockerem Schwammgewebe bestehend. 

Cape Province 

Namaqualand. Sandy piain 2 miles E of Port NoUoth, 7, 9. 1925, MAR- 
LOTH 12679 (PRE). -- In lapidosis prope Klipfontein, 8. 1883, BOLUS 
in Herb. Norm. Austr. Afr. 674 (BOL, K, SAM, W), --Klipfontein, 
7.1930, MATHEWS (BOL). -- Klipfontein kopje, 29.8.1935, COMPTON 
5522 (NBG). --4 miles NW by W of Steinkopf, 21.9. 1957, ACOCKS 
19539 (PRE). -- Steinkopf, 24.8. 1959, BARKER 9038 (NBG). -- Groot 
Vlei, hillside, 7.9.1945, COMPTON 17287 (NBG). 

H. sarcocarpa ist im vegetativen Bereich uncharakteristisch 
und eigentlich nur an den innerhalb der Gattung einmaligen Früchten zu 
erkennen, allenfalls noch an den meist (jedoch nicht immer) langen Kronen 
mit langen, schmalen Zipfeln. Polygamie wurde innerhalb des unter- 
suchtenMaterials nurbei einer Aufsammlung (COMPTON 17287) beob- 
achtet. 

Zur Wahl des Lectotypus: ROLFE (1901: 107) zitiert zwei Auf- 
sammlungen, nämlich BOLUS in Herb. Norm. Aust. Afr. 674 aus Klein- 
namaland und FLECK 437 von Aro Ass in Großnamaland. Nur die erstere 



- 43 - 



weist die charakteristischen Früchte auf, nach denen die Art ihren 
Namen erhalten hat, und nur sie kommt, als mit der Beschreibung 
völlig übereinstimmend, als Lectotypus in Frage. Der zweite Syn- 
typus, FLECK 437, von dem ich Belege in K und Z gesehen habe, hat 
noch keine Früchte, an denen sich die Art erkennen ließe. Auf keinen 
Fall aber gehört diese Aufsammlung zu H. sarcocarpa, sondern, 
wahrscheinlich, zu H. parviflora. 



11. Hebenstretia dentata L. , Sp. PI. : 629 (1753). - Holotypus: speci- 
men in herb. hört. Cliff. (BM); siehe unten. 

Syn. : 



Hebenstretia pulchella Salisb. , Prodr. Stirp. Hort. Chapel Aller- 
ton Vig. : 93 (1796), nom. illeg. 

Hebenslreitia laxifolia Phillips in Ann. S. Afr. Mus. 9: 125 (1913). - 
Typus: Van Rhynsdorp Division: Giftberg Range, 1-2000 ft., 
September, PHILLIPS 7356 (Holotypus: SAM; Isotypus: BOL). 

Hebenstreitia filifolia Gandoger in Bull. Soc. Bot. France 65: 65 
(1918). - Typus: Gap, Piquetberg, PENTHER 1913 (Isotypus: W). 

Pflanze einjährig (auch relativ kräftige Exemplare stets mit 
einjähriger Wurzel), (6-) 10-30 (-40) cm hoch. Stengel meist + steif 
aufrecht, unverzweigt oder mit relativ wenigen Ästen etwa aus der Mitte 
des Stengels, häufig mit zwei (oder mehreren) basalen, gebogen auf- 
steigenden (und manchmal fast die Höhe des Hauptstengels erreichenden) 
Ästen. Stengel und Äste mit sehr schmalen und nur sehr schwach hervor- 
tretenden, von den Blattbasen herablaufenden Längsleisten, ziemlich 
kahl, nur mit vereinzelten, selten etwas dichter stehenden, hyalinen 
Gliederhaaren, häufig + rötlich bis violett überlaufen. Blätter linealisch 
bis lineal-lanzettlich und dann + stielartig verschmälert, etwa 10-50 
(-70) mm lang, (0, 5-) 1-2 (-3) mm breit, meistens gezähnt mit ziemlich 
kurzen, meist unter 1 mm langen und oft undeutlichen Zähnchen, manch- 
mal auch teilweise ganzrandig oder (besonders bei sehr schmalen, fäd- 
lichen Blättern) durchweg ganzrandig, im unteren (+ stielartig ver- 
schmälerten) Teil stets mit zerstreuten, hyalinen Gliederhaaren besetzt, 
im übrigen kahl. Brakteen schmal-eiförmig bis lanzettlich, zugespitzt, 
5-6 (-7) mm lang, kahl (selten, wenn die Stengelbehaarung stärker, 
diese auch auf die unteren Brakteen übergreifend). Kelch + elliptisch, 
4-5 mm lang, stumpf oder iii ^wei undeutliche Spitzchen auslaufend. 
Krone weiß oder weißlich mit gelbem oder orangefarbenem Schlundfleck, 
11-15 mm lang, die Zipfel 1, 5-2, 5 mm lang, manchmal jedoch sehr 
schmal und bis 4 (-5) mm lang. Antheren 1,2-2 mm lang, auf sehr 
kurzen Filamenten. Frucht (4-) 4, 5-5 mm lang, aus zwei ungleichen 
Teilfrüchten bestehend, welche sich in der Regel mittels einer gewölbten 



44 - 



Spaltfläche trennen, manchmal jedoch am Rand verbunden bleiben. Ab- 
axiale Teilfrucht mit Vakuolen, welche gewöhnlich nach außen aufreißen, 
an der ziemlich glatten Spaltfläche ohne Furchen, an der Außenseite 
mit einem glänzenden, breiten Längswulst. Adaxiale Teilfrucht viel 
flacher, an der Außenseite mit einem ebenfalls + glänzenden, aber 
schmäleren (den Samen enthaltenden) Längswulst (Abb. 33). 

Lit. : ROLFE (1901: 101, pro minore parte); LEVYNS (1950: 727). 

Cape Province 

Namaqualand. Waterklipp, in collibus, 10. 9. 1897, SCHLECHTER 
11173 (K, S,W,Z). -- Van Rhynsdorp. 2 mües NE of Vredendal, 23.8. 
1970, HALL 3782 (NBG). -- Vredendal, 1.8.1970, BAYLISS 4582 
(NBG), -- 10 miles W of Van Rhynsdorp, 18. 7. 1948, COMPTON 20541 
(HOL, NBG). -- Just N of Van Rhynsdorp, 23.7,1941, ESTERHUYSEN 
5387 (BOL). -- Van Rhynsdorp, 23.7. 1941, ESTERHUYSEN 5385 
(BOL). COMPTON 11067 (NBG). -- Sandy flats near foot of Tigerberg, 
about 15 miles E of Van Rhynsdorp, 4. 9. 1955, LEWIS 4524 (SAM). -- 
Urions Kraal, 4. 9. 1955, BARKER 8556 (NBG). -- Matsikamma valley 
between Urionskraal and waterfall, 13. 8. 1976, GOLDBLATT 3844 a 
(M). -- Giftberg Range, 17.9.1911, PHILLIPS 7356 (BOL, SAM). -- 
Klaver, 8.1932, LA VIS (BOL). -- Clanwilliam. Modderfontein, 6.9. 
1933, COMPTON 4285 (BOL, NBG). -- Oliphant's River VaUey near 
Warm Baths, 22. 9. 1911, STEPHENS 7274 (BOL). -- Piquetberg. Sandy 
slope between Verloren Vlei and Rooikransberg, 18. 10, 1935, PILLANS 
7929 (BOL). -- 3 miles S of Greys Pass. 21. 8. 1950, BARKER 6404 
(NBG). -- Piquetberg, 8.9. 1894, PENTHER 1913 (W). -- Near Porter- 
ville, 8. 1910, EDWARDS 79 (BOL). -- Malme sbury. In colle prope 
Vredenburg inter Hopefield et Saldanha Bay, 9. 1907, BOLUS 12798 
(BOL). -- Near Hopefield, 1.9. 1944, LEWIS 3371 (SAM). -- Umgegend 
von Hopefield, 9. 1883, BACHMANN 102 (Z), 8. 1886, BACHMANN 1142 
(Z). -- 3 miles from Yzerfontein, 1.8. 1938, LEWIS 119 (SAM). -- Bet- 
ween Darling and Yzerfontein, 1. 8. 1938, BARKER 411 (NBG). -- 
Darling, 8. 1883, BACHMANN 504 (Z). -- Darling Flora Reserve, 
24.8.1956, RYCROFT 1988 (M, NBG). --Waylands, Darling, 17.9.1970, 
AXELSON 320 (NBG). -- Mamre Hills, 22. 9. 1943, COMPTON 14961 
(NBG). -- 2 mües S of Mamre, 8. 10. 1945, WASSERFALL 983 (PRE). 
-- Melkbosch Strand, 8. 9. 1940, COMPTON 9327 (NBG). -- Cape Town. 
Lion's Head, 14. 8. 1846, PRIOR (Z). -- In clivis montis Leonis, 1. 9. 
1892, SCHLECHTER 1358 (Z). -- Camps Bay, 30.8. 1936, HAFSTRÖM 
& LINDEBERG (S). -- Lower Blinkwater Ravine, Camps Bay, 4. 8. 1956, 
CASSIDY 1 (NBG). --Ad latus montis Diaboli, PAPPE (BOL). -- 
Devil's Peak, 8.1886, MARLOTH 1588 (Z). -- Table Mount, 19.11. 
1938, WALL (S). -- Table Mountain, 27.9.1948, LEVRING (W). -- 
Taffelberget, 31.8. 1936, HAFSTRÖM & LINDEBERG (S). -- In Monte 
Tabulari, 1875/80, REHMAN^N 827 (Z). -- Near University, 10. 1931, 
SCHMIDT 483 (M). -- Kirstenbosch, sandy Clearing N of Window stream, 
10. 1941, ESTERHUYSEN 6237 (BOL). -- Houtbay, PAPPE (SAM). -- 



45 



In clivis arenosis montis Constantiaberg pone Houtsbay, 29. 5. 1892, 
SCHLECHTER 778 (Z). -- Waste ground at Stikland, 20.8. 1932, ACOCKS 
489 (S). -- Cape flats, 1875/80, REHMANN 1961 (Z). -- In arenosis 
planitiei capensis, ECKLON 738 (M,S, W). -- Kapnäche, PAPPE (SAM). 
-- Fish Hoek, 26.8.1942, COMPTON 13417 (NBG). -- Simonsbay, 5.10. 
1857, JELINEK 75 (W). -- Red Hill, 9.9. 1963, TAYLOR 5164 (PRE). -- 
By Blockhouse, 4. 7, 1895, WOLLEY DOD 502 (HOL). -- Stellenbosch. 
Jonkershoek Tal, Eerste Rivier, 1.9. 1946, STREY 679 (M,PRE). -- 
Vid vagen mellan Kapstaden och Sir Lowrys Pass, 16. 11. 1934, HAF- 
STRÖM (S). -- Bokbaai, VAN RENSBURG 532 (PRE). -- Distr. ? 
Kubus, 27.8.1925, MARLOTH 12335 (BOL). 

Der Name H. dentata L. ist bisher in einem viel zu weiten 
Sinn gebraucht worden. Vor allem war in diesen Namen auch jene aus- 
dauernde, weit verbreitete Sippe einbezogen, deren Areal vom östlichen 
Südafrika bis nach Äthiopien und Eritrea reicht und für die, in der hier 
vertretenen Umgrenzung, als ältester Name H. angolensis Rolfe 
einzutreten hat (siehe dort). 

Meine Untersuchungen haben mich zu dem Ergebnis geführt, 
daß im westlichen Kapland, von der Kaphalbinsel bis zum Distrikt Van 
Rhynsdorp, eine recht einheitliche, einjährige Sippe verbreitet ist, 
welche sich durch eigenartige, nur bei ihr vorkommende Früchte aus- 
zeichnet. Der Unterschied zwischen diesen Früchten und denen der 
östlich verbreiteten, ausdauernden Arten, der im Zustand der Reife 
stets deutlich ist, ist bisher völlig unbeachtet geblieben. So kam es, 
daß diese einjährige Sippe zwar stets inH. dentata L. einbezogen 
war, aber nicht von den ausdauernden Arten getrennt wurde. 

Gerade auf diese einjährige Sippe des westlichen Kaplandes ist 
der LINNEsche Name H. dentata anzuwenden. Da LINNE in seinem 
Protolog auf "Hebenstretia foliis dentatis" im "Hortus Cliffortianus" 
(1737: 497, 326) hinweist, hat meines Erachtens das zugrunde liegende 
Exemplar im Herbarium Horti Cliffortiani (BM) als Holotypus zu gelten. 
Dieses Exemplar weist zwar leider keine reifen Früchte auf, doch 
sprechen alle übrigen Merkmale, besonders die Form der Blätter und 
die charakteristischen Gliederhaare in deren basalem Teil, eindeutig 
dafür, daß es sich um die einjährige, von mir hier neu definierte Sippe 
handelt. Der Ursprungsort dieser im Hortus Cliffortianus kultivierten 
Pflanze, den LINNE nur mit "Habitat in Aethiopia" angibt, dürfte, da 
die Art schon zu sehr früher Zeit nach Europa gelangt war (LINNE 
zitiert außer dem Hort. Cliff. auch noch ROYEN, COMMELIN, RAJUS 
und BURMAN), das Gebiet um Kapstadt gewesen sein. Die Art scheint 
früher in vielen botanischen Gärten in Kultur gewesen zu sein; Belege 
davon finden sich reichlich in den älteren Herbarien, auch solche mit 
reifen Früchten, und zeigen auch habituell große Übereinstimmung mit 
der Typuspflanze des Hortus Cliffortianus. 

Es muß hier noch erwähnt werden, daß HEDBERG (1957: 167) 



- 46 - 



im Rahmen spezieller Untersuchungen an ostafrikanischen Gebirgssippen 
für H. dentataL. einen Lectotypus ausgewählt hat, und zwar die 
Nummer 788.2 des LINNE-Herbars (LINN). Eine solche Lectotypus- 
Wahl ist hinfällig, wenn, wie in unserem Fall, ein Holotypus existiert. 
Doch selbst wenn man der Lectotypus -Wahl HEDBERGS den Vorzug 
gäbe, würde sich keine nomenklatorische Änderung ergeben, denn auch 
die Pflanze des LINlSrÖ -Herbars 788.2 (allerdings nur das rechte Exem- 
plar des Bogens, das linke ist nach der Bestimmungs ROLFES von 1883 
Dischisma ciliatum!) gehört (ebenso übrigens auch das Exemplar 
desBogens788, 1), zumindest mit größter Wahrscheinlichkeit, zur 
gleichen Art wie die Pflanze des Hortus Cliffortianus. 

Merkwürdigerweise scheint THUNBERG die Art nicht gekannt 
zu haben, denn die Pflanzen seines Herbars, die als H. dentata be- 
schriftet sind (Nr. 14390 bis 14393 des herb. THUNBERG, UPS), ge- 
hören alle zu H. repens Jarosz, wie schon ROLFE (1883: 356; 1901: 
102) festgestellt hat. Im "Prodromus Piantarum Capensium" faßt THUN- 
BERG (1800: 103) als erster (fälschlich) H. dentataL. und H. in- 
te grifoliaL. zu einer Art zusammen. CHOISY (1823: 92; 1848: 4) 
und E. MEYER (1837: 247) folgten ihm hierin, indem sie H. inte- 
grifolia im Varietätsrang zuH. dentata stellen. 

H, dentata in der hier vertretenen, emendierten Form ist 
zwar ziemlich einheitlich, aber doch nicht ohne Variation: Besonders 
schmalblättrige Exemplare, wie sie vor allem im nördlichen Teil des 
Verbreitungsgebietes vorkommen, sind zweimal als Arten beschrieben 
worden: H. laxifolia Phillips und H. filifolia Gandoger. Beide 
fallen jedoch nicht aus dem Rahmen von H. dentata. Exemplare mit 
bis zu 5 mm langen Kronzipfeln kommen im Gebiet von Van Rhynsdorp 
vor. 

Der nördlichste Fund von H. dentata ist SCHLECHTER 
11173 von "Waterklipp, in collibus" im südlichen Namaqualand, mit 
dem Schedennamen "meyeri". Die Aufsammlung ist zwar nicht be- 
sonders typisch, an den zum Teil vorhandenen reifen Früchten aber 
eindeutig als H. dentata zuerkennen. 



12. Hebenstretia parviflora E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 249 

(1837), "Hebenstreitia". - Lectotypus: Inter Koussie et Zilver- 
fontein (111, B), DR^GE ("a")(K; Isolectotypen: S, W). - Syn- 
typen: Prope Karakuis (Bezondermaid), alt. 1500-2000 ped. 
(III, B), DREGE ("b"), non vidi; Nieuweveldsbergen, alt. 4000 
ped. (n,d), DR^GE ("d") (Isosyntypen: S, W). - Syntypus "c"ist 
auszuschließen (siehe bei H. m inu t if 1 o r a ). 

Syn. : 



Hebenstreitia stenocarpa Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 186 (1899), 



47 



Typus: In arenosis montium Karreebergen, alt. c. 1000 ped. , 
17.7. 1896. SCHLECHTER 8168 (Isotypen: BOL, K. W. Z). 

Pflanze einjährig, (3-) 5-20 (-28) cm hoch. Stengel aufrecht, 
meist + reich verzweigt, manchmal jedoch auch wenig- bis unverzweigt, 
die basalen Zweige manchmal bogig aufsteigend. Stengel und Zweige 
mit winzigen Härchen + dicht besetzt bis fast kahl. Blätter linealisch 
bis sehr schmal lineal-lanzettlich, sitzend oder gegen die Basis hin 
etwas verschmälert, ineist etwa 10-30: 0,5-1 mm, oft aber auch teil- 
weise bis 40: 2 (-60: 5) mm, ganzrandig bis sehr schwach und undeut- 
lich gezähnt, kahl. Brakteen eiförmig, + stark zugespitzt, 3-4 (-5) mm 
lang, kahl. Kelch länglich-eiförmig, 1, 8-2, 5 (-3) mm lang, stumpf 
oder mit 2-3 undeutlichen Spitzchen. Krone weiß (seltener rosa), mit 
oder ohne orangefarbenen Schlundfleck, (4-) 5-8 (-14) mm lang, die 
Zipfel stets schmal, 0,6-1,5 (-2) mm lang. Antheren länglich, 0,6- 
0, 8 (-1, 5) mm lang, auf kurzen Filamenten. Häufig sind polygame 
Populationen, bei denen die weiblichen Pflanzen kleinere Kronen als 
die zwitterigen haben (Abb. 12). Frucht länglich, (2-) 2, 3-3, 5 mm lang, 
in zwei Teilfrüchte spaltend; diese + unsymmetrisch mit stärker ent- 
wickelter abaxialer Teilfrucht (Abb. 34 A) bis fast völlig symmetrisch 
(Abb. 34 B), manchmal mit fast flügelartig verbreiterten Seitenteilen 
(Abb. 34 C). 

Lit. : ROLFE (1901: 105); MERXMÜLLER & ROESSLER (1967: 3; zu 
H. parviflora gehörende Exemplare aus Südwestafrika sind in An- 
merkung unter H. integrifolia genannt). 

South West Africa 

Lüderitz -Süd. Graspforte, 9.1911. RANGE 1152 (SAM). -- Haienberg, 
29. 8. 1929, DINTER 6622 (B). -- Aus, an der Straße nach Lüderitzbucht, 
17. 8. 1963, MERXMÜLLER & GIESS 2925 (M). -- 15 miles W of Aus, 
13. 8. 1959, GIESS & VAN VUUREN 831 (M). -- km 122 vor Aus, 8. 1913, 
RANGE 1847 (SAM). -- Aus, 15.6.1922, DINTER 3662 (B). -- Aus, 7. 
1922, DINTER 3797 (S). -- Sandige Ebenen zwischen Aos und Khukhaos, 
15.7. 1885, SCHENCK 214 (Z). -- Kubub, RANGE 136 (SAM). -- Granite 
gravel slopes on W. side of Münzenmountains, 30. 8. 1958, DE WINTER 
& GIESS 6132 (PRE). -- Klinghardtgebirge, 14. 9. 1922, DINTER 3854 
(B). -- Klinghardtberge, nördlicher Teil, 19.9. 1977, MERXMÜLLER & 
GIESS 32137 (M). -- Klinghardtberge, südlicher Teil, Umgebung des 
"Sargdeckels", 16.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32037 (M). -- 
Fläche östlich der Buchuberge, 17.7. und 1.8.1929, DINTER 6512 (B, 
BOL, Z). -- Farm Witpütz -Süd, 24.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS 
28765 (M). -- Wittpütz -Sendlingsdrift, 1929, WETTSTEIN 298 (M). -- 
Numaeis südlich Witpütz, 9. 1957, RUSCH 4706 (M). -- Farm Spitskop, 
Bergschlucht, 15.6.1976, GIESS & MÜLLER 14419 (M). -- Namuskluft, 
8 km östlich Rosh Pinah, 13.6.1976, GIESS 14611 (M). -- Obibberge, 
im Rivierbett unterhalb Obibwasser und am SW-Berghang im Rinnsal, 



48 



20. 9. 1972, MERXMÜLLER & GIESS 28609 (M). -- Loreleifelsen und 
Kupfermine, 2.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32470 (M). -- 
Keetmanshoop. Klein Karas, 1.8.1923, DINTER 4793 (Z), 28.9.1923, 
DINTER 4983 (B, BOL, PRE,SAM). -- Aro Ass, 5.1891, FLECK 437 
(K,Z). 

Cape Province 

Namaqualand. Drift sand E of Groot Derm, 10. 1926, PILLANS 5266 
(BOL). -- 3 miles S of Lekkersing, 26. 9. 1935, TAYLOR 1112 (BOL). 
-- Between Steinkopf and the Orange River near Henkries, 10. 1911, 
PHILLIPS 1645 (SAM). --9 miles S of Goodhouse, 27. 7. 1950, BARKER 
6282 (NBG). -- c. 100 km W of Pofadder towards Springbok, 13. 9. 1973, 
COETZEE & WERGER 1748 (PRE). -- Aggenys, Bushmanland, about 
10 miles W of farmhouse, 4. 9. 1971, WISURA 2224 (NBG). -- 1 Meile 
nördlich von Steinkopf, 12. 9. 1963, MERXMÜLLER & GIESS 3715 (M). -- 
Gun Hill, between Steinkopf and Anenous, 24. 8. 1959, BARKER 9027 
(NBG). -- 25 miles N of Ookiep on Goodhouse road, 25. 8. 1959, LEWIS 
5520 (NBG). -- Zabies, 16.6.1898, M. SCHLECHTER 95 (BOL, K, PRE, 
S, W, Z). -- Spektakel Pass, 9.9.1971, ELIOVSON 39 (PRE). --Near 
Ratel Kraal, 25. 8. 1954, LEWIS 4525 (SAM). -- Near Ratelkraal, 7. 9. 
1950, COMPTON 22021 (NBG), 22022 (NBG). -- 15 miles NE of Spring- 
bok on Poffadder Road, 25. 8. 1954, BARKER 8372 (NBG). -- Bushman- 
land, 25 miles E of Springbok, 8. 1929, L. BOLUS (BOL). -- Between 
Bowesdorp and Springbok, 1. 10. 1939, LEVYNS 7002 (BOL). -- 10 miles 

5 of Springbok, 27. 7. 1950, BARKER 6334 (NBG). -- 27 miles S of 
Springbok, 27.7. 1950, LEWIS 3373 (SAM). -- Zwischen Koussie und 
Zilverfontein, DREGE (K, S, W). --5,6 miles from Bitterfontein to 
Poffadder, 26. 8. 1967, THOMPSON 395 (K, PRE). -- On sandy hills 

6 miles SE of Hondeklip Bay, 10. 1924, PILLANS 18189 (BOL). -- 
Khamiesberg, Twee Rivieren, 13.9.1911, PEARSON 677 5 (BOL, K). -- 
15 miles N of Khamieskroon, 25. 7. 1950, BARKER 6227 (NBG). -- 
Khamieskroon, 15. 10. 1954, ESTERHUYSEN 23626 (BOL). -- Kamies- 
kroon, THORNE (SAM). -- Groot Vlei about 10 miles SW of Kamies- 
kroon, 26.8.1954, LEWIS 4526 (SAM). --Brackdamm, in collibus, 

8. 9. 1897, SCHLECHTER 11139 (BOL, PRE, S, W, Z). --11 miles S of 
Garies, 25.7.1950, BARKER 6213 (NBG). -- "In Namaland Minore", 
9.1883, BOLUS 6651 (K, BOL). -- "Little Namaqualand", KRAPOHL 
(PRE). -- Kenhardt. 15 miles S of Pofadder, 22,5.1961, SCHLIEBEN 
8962 (M, SRGH, Z). -- 18 miles SE of Pofadder, 22. 5. 1961, LEISTNER 
2476 (M, SRGH). -- Kakamas, 15.7.1946, WASSERFALL 1131 (PRE). -- 
Upington. Keimoes, BARNARD (SAM). -- Van Rhynsdorp. Kareebergen, 
17.7.1896, SCHLECHTER 8168 (BOL, K,W,Z). -- Klaver, sandy flats, 
8. 1932, LA VIS (BOL). -- Calvinia. Nieuwoudtville, 9. 1898, LEIPOLDT 
(BOL). -- Onder-Bokkeveld, Matjesfontein in collibus, 20.8.1897, 
SCHLECHTER 10922 (BOL). -- Clanwilliam. Clanwilliam, on sandy 
flats, 16. 10. 1930, GALPIN 11508 (PRE). -- Malmesbury. Hopefield, 
1885, BACHMANN 114 9 (K). -- Beaufort West. Nieuweveldsbergen bei 



- 49 - 

Beaufort, DRfeGE(S, W). -- Courlands Kloof, Nelspoort, 9.7.1907, 
PEARSON 1448 (SAM). -- Aberdeen. Karoo near Aberdeen, 4. 8. 1935. 
TAYLOR 453 (BOL). -- Prince Albert. N. entrance of Boshuis Kloof, 
17. 7. 1967. LEVYNS 11605 (BOL). -- Ladismith. Little Karoo. N of 
Rooiberg. 4.8. 1954. WURTS 1240 (NBG). -- Oudtshoorn. Le Roux' 
Farm Doornkraal. 27. 9. 1971, DAHLSTRAND 2143 (PRE). 

Der Verbreitungsschwerpunkt von H. parviflora liegt in 
Namaqualand (siehe Karte 12). Nach Süden und Südosten hin wird die 
Verbreitung zunehmend zerstreut und lückenhaft. In nordwestlicher 
Richtung reicht sie über den Oranje hinaus nach Südwestafrika, wo 
H. parviflora durch Übergänge mit H. integrifolia verbunden 
ist. Die Pflanzen sind in diesem Gebiet zum Teil größer und kräftiger 
als bei typischer H. parviflora, die Kronen sind oft länger, anderer- 
seits kommen aber noch polygame Populationen vor, welche bei reiner 
H. integrifolia nie beobachtet wurden. Die Blätter sind zum Teil 
kahl, zum Teil zeigen sie eine geringe Beborstung wie bei H. inte- 
grifolia . 

Für H. parviflora besonders charakteristisch ist das häufige 
Auftreten polygamer Populationen, verbunden mit auffallend verschiedener 
Kronenlänge der zwitterigen und weiblichen Pflanzen (Abb. 12), außer- 
dem die stets relativ langen und schmalen Kronzipfel. Die Früchte 
ähneln denen von H. integrifolia, sind aber durchweg kürzer, meist 
in gleiche, etwas weniger häufig in ungleiche Teilfrüchte spaltend 
(Abb. 34). Letzteres gilt für H. stenocarpa Schlechter, doch läßt 
sich in diesem Formenkreis hierauf keine Sippentrennung begründen, 
weshalb H. stenocarpa hier einbezogen wird. 

Vielleicht eine lokale Sonderform ist die von DINTER in 
schedulis als "longespicata " bezeichnete Form des südlichen Süd- 
westafrikas und nördlichen Namaqualandes, bei der die Ähren fast die 
ganze Länge der Zweige einnehmen. 



13. Hebenstretia glaucescens Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 185 (1899). 
"Hebenstreitia". - Typus: In collibus arenosis ad flumen Zout- 
Rivier. alt. c. 450 ped. , 13,7.1896, SCHLECHTER 81 12 
(Lectotypus: K; Isotypen: BOL. S.W. Z). 

Pflanze einjährig, zart, an der Basis verzweigt mit etwa 3- 
15 cm langen, ausgebreitet-niederliegenden Ästen und kurzen, aufstei- 
genden, von den Ähren eingenommenen End- und Seitenzweigen. Zweige 
mit winzigen Härchen besetzt bis fast kahl. Blätter linealisch bis lineal- 
lanzettlich und gegen den Grund hin stielartig verschmälert, etwa 10- 
30: 1-2, 5 mm, ganzrandig. kahl. Ähren ziemlich schmal und dicht. 
Brakteen eiförmig, in eine kurze, stumpfe Spitze ausgezogen, 2, 5-4 mm 



50 



lang, kahl, abstehend bis leicht zurückgekrümmt. Kelch elliptisch, 
2-2, 5 mm lang, gerundet oder in zwei sehr undeutliche Spitzchen aus- 
laufend, kahl. Krone weiß oder weißlich, 4-5 mm lang, die Zipfel 
ca. 0, 5 mm lang. Antheren 0, 5-0, 7 mm lang, rundlich, die Filamente 
etwa so lang wie die Antheren. In polygamen Populationen haben die 
weiblichen Pflanzen kleinere (2, 5-3, 5 mm lange) Kronen (Abb. 13). 
Frucht der von H. parviflora ähnlich, 2-2, 8 mm lang, in zwei un- 
gleiche bis fast gleiche Teilfrüchte spaltend (Abb. 35). 

Lit. : ROLFE (1901: 105). 

Cape Province 

Van Rhynsdorp. Zout Rivier, 13.7. 1896, SCHLECHTER 8112 (BOL, K, 
S, W, Z). -- Calvinia. Brandvlei, JOHANSSEN 16 (K). -- 28 miles N of 
Calvinia, 25.9.1952, JOHNSON 576 (BOL, NBG). -- Moordenaarspoort 
near Agter Hantamsberg, about 27 miles NE of Calvinia, 26. 9. 1952, 
LEWIS 4140 (SAM). -- 14, 5 miles E of Calvinia, 27. 7. 1953, ACOCKS 
16822 (PRE). --HantamMt. , 1869, MEYER (K). -- De Bosch, 26.7. 
1941, ESTERHUYSEN 5347 (BOL). -- Stompiesfontein, 26.7.1941, 
COMPTON 11153 (BOL, NBG). -- Elandsfontein, 15.9.1926, LEVYNS 
1691 (BOL, SAM). -- Ceres. Gansfontein, 26.8.1935, COMPTON 5520 
(NBG). 

H. glaucescens ist sehr nahe verwandt mit H. parviflora. 
Doch erlauben der niederliegend-ausgebreitete Wuchs, die zurückge- 
krümmten Brakteen und die stets kleineren Blüten (Krone nicht über 
5 mm lang) eine wenn auch schwache spezifische Trennung. Die Ver- 
breitung (Karte 13) konzentriert sich auf das Innere des westlichen Kap- 
landes. 



In die Nähe von H. glaucescens sollen — wenn auch unter 
Vorbehalt — drei Aufsammlungen aus dem Bereich der Südküste ge- 
rechnet werden, welche, untereinander übereinstimmend, in ihren Merk- 
malen H. glaucescens am nächsten kommen, ohne sich völlig zu 
decken: 

Bredasdorp. Frikkies Bay, 9. 10. 1950, COMPTON 22144 (NBG). -- De 
Hoop, 9.1969, VAN DER ME RWE 1092 (PRE). -- Riversdale. Around 
Albertinia, 9. 1914, MUIR 1790 (BOL). 

Die Unterschiede gegenüber H. glaucescens sind: Stengel 
aufrecht, die Seitenzweige aufsteigend (nicht verlängert und nieder- 
liegend). Stengelhaare zwar sehr kurz (ca. 0, 1 mm), aber länger als 
die winzigen, drüsenartigen Härchen von H. glaucescens und 
dichter stehend, auch auf den Blattgrund übergreifend. Blätter durch- 



51 - 



sclinittlich noch etwas schmäler, schmal-linealisch, nicht über 1 mm 
breit. Die Ähren sind sehr dicht wie bei H. glaucescens, auch 
Brakteen, Kelch und Krone stimmen in Form und Größe ziemlich über- 
ein und sind höchstens geringfügig länger. Auffallend sind die Früchte: 
Sie sind kurz, dick und die beiden Teilfrüchte extrem ungleich (Abb. 36), 
in der abaxialen Teilfrucht fehlen die Rillen in der Spaltfläche. 



14. Hebens tretia integri folia L. , Sp. PI. : 629 (1753). - Typus: siehe 
unten. 

Syn. : 

Hebenstretia scabra Thunb. , Prodr. PI. Cap. : 103 (1800). - Holo- 
typus: Bogen 14395 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Be- 
schriftung "Hebenstretia integrifolia", siehe ROLFE (1883: 354). 

Hebenstreitia aurea Andrews, Bot. Reposit. : t. 252 (1802). - 
Typus: tabula. 

Hebenstreitia tenuifolia Schrader ex Reichenb. , Hort. Bot. 2: 13, 
t. 133 (1828). - Typus: tabula. 

Hebenstreitia virgata E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 249 
(1837). - Typus: "Locus natalis incertus". 

Hebenstreitia watsoni Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 103 
(1901). - Syntypen: East London, on the sea coast, 50 ft. , 
GALPIN 1869 (BOL, K); a cultivated specimen from the same 
locality, WATSON (K). 

Pflanze immer einjährig (wenn auch meistens mit kräftigem 
Stengel, der an der Basis etwas holzig werden kann; jedoch immer mit 
deutlich einjähriger Wurzel), + aufrecht, ca. 20-60 cm hoch, + stark 
verzweigt. Stengel und Äste durch sehr kurze, börstchenartige Haare 
rauh, manchmal nur spärlich rauh bis fast kahl. Blätter schmal- 
linealisch, in der Länge wechselnd, etwa 10-30 (-50) mm lang, 0,5- 
1 mm breit (nie breiter!), sitzend, meist völlig ganzrandig, selten mit 
einigen sehr kurzen und undeutlichen Zähnchen, durch kurze, dicht bis 
zerstreut stehende Börstchen + rauh, seltener nur schwach rauh bis 
fast kahl; manchmal mit kleinen Kurztrieb-Blattbüscheln in den Blatt- 
achseln. Ähren manchmal bis über 20 cm lang. Brakteen eiförmig-zuge- 
spitzt, 3, 5-5 mm lang, kahl. Kelch elliptisch, 2, 5-3 mm lang, + stumpf 
oder in sehr undeutliche Spitzchen auslaufend, kahl. Krone weiß oder 
seltener gelblich, meist mit gelbem bis orangefarbenem Schlundfleck, 
(8-) 10-12 mm lang, mit ca. 1 mm langen, relativ kurzen und stumpfen 
Zipfeln. Antheren länglich, 1, 2-1, 5 (-2) mm lang, auf sehr kurzen Fila- 
menten. Frucht länglich, 3,2-5 mm lang, in zwei Teilfrüchte spaltend, 
diese untereinander fast gleich bis mäßig stark ungleich (Abb. 37). 



52 



Lit. : ROLFE (1901: 102); MERXMÜLLER & ROESSLER (1967: 3). 

South We st Af r ic a 

Grootfontein. Auros, Otavi, 9.2.1925, DINTER 5572 (B, Z). -- Auros, 
16.12.1934, SCHÖNFELDER 988 (PRE). -- Guchab, 21.6.1934, 
DINTER 7659 (B). -- Guchabberge, 14. 12. 1939, REHM (M). -- Guch- 
ab, 18.4.1939, VOLK 44 (M). -- Okahandja. Okahandja, 1933, 
ZSCHOKKE (Z). -- Swakopmund. Tsoachaub, 17.8.1892, RAUTANEN 
(M). -- Tsoachaub-Mündung, 7. 1897, DINTER 20 (Z). -- Swakop- 
mündung, 16.7.1960, SEYDEL 244 9 (M). -- Gabiser Pforte, 7.4.1911, 
DINTER 2203 (SAM). -- Windhoek. Komas-Hochland, Farm Frieden- 
au, 2.4. 1939, GASSNER 80 (M). -- Otjisewa, WISS 2583 (M). -- Wind- 
hoek, 2. 1899, DINTER 320 (Z). -- Farm Haris, ca. 20 miles SW of 
Windhoek, 9.5.1963, KERS141(S). --Farm Haris, 15.7.1965, LEACH 
& BAYLISS 12937 (PRE). -- Auasberge, am Gipfel des Moltkeblick, 
20.2.1966, U. MEYER 73 (M). -- Auasgebirge, Rivier bei Aris, 1.3. 
1953, WALTER 1536 (M). --Auasberge, Lichtenstein, 4.4.1923, 
DINTER 4648 (B). -- Lichtenstein, 16. 12. 1938, MÜLLER-STOLL 344 
(M). -- Farm Regenstein, 19.3. 1972, GIESS 11686 (M), -- Farm On- 
gombo-Ost, im Bett des Weißen Nossob, 9. 1. 1950, KINGES 4571 (M). 
-- Ongombo, 17.11.1963, GIESS jun. 155 (M). --Binsenheim, 22.1. 
1956, VOLK 11175 (M). -- 53 miles from Windhoek on Gobabis road, 
23.4.1949, LIEBENBERG 4553 (PRE). -- Gobabis. 80 miles W of 
Gobabis on road to Windhoek, 24. 2. 1955, DE WINTER 2513 (M). -- 
Okasewa am Weißen Nossob, 25,1.1913, DINTER 2726 (SAM). -- 
Farm Herrenhofen bei Witviey im Trockenbett des Wite Nossob, 27.4. 
1965, SCHLIEßEN 10390 (M, PRE). -- An feuchten Stellen im Weißen 
Nossob bei Farm Breitenberg, 9. 1. 1961, SEYDEL 2484 (M). -- Farm 
Maramba, 11. 1. 1958, MERXMÜLLER & GIESS 1124 (M). -- Gobabis, 
Magistrate Garden, 12. 1921, WILMAN 15318 (BOL, SAM). -- Rehoboth. 
Gravenstein, 22.2. 1956, VOLK 11561 (M). -- 5,7 miles S of Kalk- 
rand on road to Mariental, 10. 5. 1955, DE WINTER 3498 (M). -- 
Lüderitz-Süd. Sandy plains on farm Weissenborn, 3. 7. 1949, KINGES 
2358 (M). -- Farm Weissenborn, near Rietrivier, 10.7.1949, KINGES 
2459 (M, PRE). -- Foot of Great Tigerberg, 6. 8. 1950, KINGES 2673 
(M). -- Bethanien. Farm Barby, 20.5.1965, GIESS 8836 (M). -- 
Keetmanshoop. Dünen bei Gründorn, 30. 10. 1923, DINTER 5064 (B). 

Cape Province 

Namaqualand. Dry sandy bed of Oorlap River, 10. 1926, PILLANS 5044 
(BOL). -- Gordonia. Kalahari Gemsbok National Park, 5 miles NNE of 
Kamqua, 25.4.1960, LEISTNER 1882 (M, SRGH, W). -- Kalahari Gems- 
bok Park, 25.4. 1960, BARNARD 821 (PRE). -- Upington. On dunes 
at Karakoelplaas, 10.6.1965, MASTERT 1620 (PRE). -- Hay. Hollow 
among the dunes at Witsand, 30. 3. 1937, ACOCKS 2165 (PRE). -- 
Kimberley. Rooi Vlakte, 8.1936, WILMAN (PRE, SAM). -- Zoutpans- 
fontein, 8. 1936, WILMAN (BOL). -- Picardi, 9. 1947, BRUECKNER 



53 - 



869 (PRE). -- Picardi, 3. 1937, ESTERHUYSEN (BOL). -- Prince 
Albert. From Prince Albert, flowered in Kirstenbosch. 4. 1917 (BOL). -■ 
Riversdale. In collibus argillaceis lapidosisque prope Riversdale, 10. 
1904. BOLUS 11356 (BOL). -- Mossel Bay. Gouritzrivier, beider 
Mündung des Flusses und an Vischbaai. DREGE (S, W). -- Brak River 
near Mossel Bay, 1. 1886. PURCELL (Z). -- George. Wilderness, 7. 
1923. LEVYNS 4316 (BOL). -- Ruigte Vlei near Zwart Rivier, 10. 
1921, FOURCADE 1539 (BOL). -- Knysna. Goukannma Nature Reserve. 
1969, HEINECKEN (PRE). -- Lagoonside Knysna, roadside to the Heads, 
4.12.1963, BOS 937 (M). - - Plettenberg Bay, 11.1923, ROGERS 27980 
(BOL, Z). -- Groen Vlei, 11.7.1955, LEVYNS 10283 (BOL). -- Leisure 
Isle, 16. 10. 1946, OLDEVIG-ROBERTS (S). -- Humansdorp. Keurboom 
River, at Postpad, 5. 1908, FOURCADE 200 (BOL). -- Loerie Plantation, 
30. 11. 1934, DIX 160 (BOL). -- Klipdrift, 6. 1930, THODE A 2503 
(PRE). -- Kabeljauws, flats towards sea, 8. 1928, FOURCADE 3969 
(BOL). -- Port Elizabeth. Schoenmaakers kop, sea shore, 5.6. 1925, 
BORLE 3 (M,PRE,Z). -- Humewood, 10.8. 1936, HAFSTRÖM & LINDE- 
BERG (S). -- Humewood, 8.8.1938, HAFSTRÖM (S). -- Loerierevier, 
21. 11. 1894, PENTHER 1785 (W). -- Redhouse, 8. 1914, PATERSON 37 
(BOL). -- Uitenhage. On the field by the Zwartkop River, ZEYHER 
958 (BOL, SAM). -- Steinigte Stellen im Bett des Zwartkopsrivier, 
ZEYHER 3583 (M,S, W, Z). -- Somerset East. In rupestribus prope 
Somerset East, MAC OWAN 984 (Z). -- Alexandria. Valley bottom, 
Boshoek, 25.4.1931, GALPIN (BOL, K, PRE). -- Congoskraal Road, 
24. 8. 1954, JOHNSON 956 (BOL). -- Bathurst. In graminosis prope 
Port Alfred, 5. 1893, SCHLECHTER 2688 (S, W, Z). -- Port Afred, 
plains, 9.11.1895, GALPIN 3028 (PRE). -- Port Alfred, 10.6.1918, 
PHILLIPS (PRE). -- Port Alfred, ROGERS 4340 (Z). -- Port Alfred, 

10. 1923, ROGERS 28007 (Z). -- Kleinemonde, 11. 1953, TAYLOR 
4302 (NBG). -- Albany. E of Bushmans River, 27. 11. 1950, MAGUIRE 
531 (NBG). -- 23,2 miles from Grahamstown on Port Elizabeth road, 
18. 1. 1955, COMINS 941 (PRE). -- Drostdy, Grahamstown, 4.8. 1932, 
RENNIE 347 (BOL). -- S. slopes of mountains, Grahamstown, 21.7. 
1947, SIDEY 947 (S). -- Orange Grove, Blaauw Krantz, 19. 1. 1914, 
F.G.S. (PRE). -- District of Albany, 1860, COOPER 1558 (W). -- 
King Williams Town. In clivis graminosis circa King Williams Town. 
7. 1881. TYSON 1021 (SAM). -- East London. Margins of woods, East 
London, 23. 6. 1894, GALPIN 1869 (BOL, K). -- East London, 7. 1887, 
WATSON (K). -- East London, 1.1915, POTTS (BOL). -- East London, 

11. 1924, MUNRO (PRE). -- East London, 1. 1927, SMITH 3822 (PRE). 
-- Gonoubie Springs, 11.4.1942, JOHNS (NBG). -- Kidds Beach, 1.2. 
1957, TAYLOR 5595 (NBG). -- Stutterheim. Stutterheim, PAPPE (BOL, 
SAM). --"British Kaafraria", 1860, COOPER 1 13 (W, Z). -- Komgha . On 
the Kei River near Komgha, 11. 1892, FLANAGAN 1357 (BOL, NBG, 
SAM). -- Grassy Valleys near Kei Mouth, 1. 1892, FLANAGAN 1221 
(NBG). -- Kentani, 4. 12. 1905, PEGLER 371 (BOL, K, SAM). 



- 54 



Wesentliche Merkmale von H. integrifolia sind die Ein- 
jährigkeit trotz kräftigen Wuchses, die stets schmalen, nicht über 1 mm 
breiten und fast immer ganzrandigen, nur selten undeutlich gezähnten 
Blätter sowie die kurzen, börstchenartigen Haare auf den Blättern, die 
allerdings in sehr wechselnder Dichte stehen und manchmal (fast) ganz 
verschwinden können. 

Infolge ihres Vorkommens an der Südküste Südafrikas, besonders 
in dem Gebiet um Port Elizabeth, ist diese Sippe schon früh nach Europa 
gelangt und hier, ebenso wie H. dentata, in botanischen Gärten kulti- 
viert worden. LINNE beschreibt sie in seinem "Hortus Cliffortianus" 
(1737: 497) folgendermaßen: 

HEBENSTRETIA foliis integerrimis. 

Crescit in Africa. 

Folia fert linearia, obtusiora, nunc opposita, nunc stellata, 

foliolis multis ex alis, integerrima. Florum spicae laxae; 

floribus oppositis, bracteis ovatis tubo longissimo instructis; 

prior vero quam pag. 326 

proposuimus gaudet foliis alternis, acuminatis, aliquot 
minimis denticulis notatis; Floresque gerit in racemum 
erectum alternos, bracteis subulatis, tubo filiformi longo, 
dicatur itaque illa Hebenstretia foliis dentatis. 

Auf diese Beschreibung bezieht sich der Protolog in den "Species 
Plantarum" von 1753. Leider existiert weder im Herbarium Horti 
Cliffortiani (BM) noch im Herbarium LINNES (LINN) ein authentisches 
Exemplar, das als Holotypus in Frage käme (ROLFE 1883: 343). So 
schlage ich vor, die LINNEsche Diagnose des "Hortus Cliffortianus" 
als Typus zu betrachten. 

Ich glaube keinem Irrtum zu unterliegen, wenn ich den 
LINNE sehen Namen H. integrifolia auf die einjährige, schmal- und 
rauhblätterige Sippe anwende. Die Angaben über die Blätter treffen durch- 
aus zu, die Worte ". . . stellata, foliolis multis ex alis" nehmen Bezug 
auf die gerade bei dieser Art häufige sehr dichte Blattstellung und das 
Vorkommen von Kurztrieb-Blattbüscheln. "Spicae laxae" paßt auf die 
oft besonders langen Ähren. 

Im Herbarium THUNBERG (UPS) befindet sich ein Bogen 
(Nr. 14395) mit der Beschriftung "He b e n s t r e t ia integrifolia". 
Als Typus für die LINNEsche Art kommt er natürlich nicht in Betracht, 
da diese viel früher datiert als THUNBERGS Reisen. Nach ROLFE 
(1883:354 f.), der diesen Bogen untersucht hat, muß dies der Typus von 
H. scabra Thunb. sein. ROLFE betrachtet nun diese H. scabra 
Thunb. als synonym mit H. integrifolia L. und gibt der Art den 
LINNEschen Namen ungeachtet des Nichtvorhandenseins eines Typus- 
exemplars. Daß THUNBERG H. integrifolia L. mit H. dentata L. 
vereinigt, welch letztere er falsch deutete (siehe S. 46), ist dabei ohne 
Belang. 



55 



H. scabra Thunb. ist, wie schon das auf die rauhen Blätter 
Bezug nehmende Epitheton andeutet, mit Sicherheit unsere Sippe. Es 
bleibt zu entscheiden, ob man diese mit dem THUNBERGschen Namen 
belegt und H. integrifolia L. wegen des Fehlens eines authentischen 
Exemplars als nicht mehr identifizierbar verwirft oder ob man, in 
Übereinstimmung mit ROLFE (1883: 344, "I therefore propose to 
retain H. integrifolia, L. , for this species"), doch den älteren 
LINNEschen Namen für diese Art einsetzt. Ich entscheide mich hier 
für die letztere Lösung, doch ließen sich wohl auch für die erstere 
Lösung Argumente finden. 

Mit ziemlicher Sicherheit gehören auch die beiden, durch je 
eine Abbildung belegten Namen H. a u r e a Andrews und H. t e n u i - 
folia Schrader ex Reichenb. hierher. Namentlich die Abbildung zu 
dem letzteren Namen ist recht charakteristisch; daß die Pflanze als 
"glaberrima" bezeichnet wird, schließt die Zugehörigkeit nicht aus, 
denn Verkahlung kommt, namentlich bei kultivierten Exemplaren^, manch- 
mal vor. Aus dem Herbarium REICHENBACH fil. (W) lagen mir mehrere 
Exemplare unter dem Namen "H. t e n u i f o 1 i a " vor, welche sich alle 
als H. integrifolia L. erwiesen. 

Die Zugehörigkeit von H. virgata E. Meyer wird durch die 
Diagnose (u.a. "foliis filiformibus scabris") sehr wahrscheinlich ge- 
macht. 

Die von ROLFE (1901: 103) durch lang zugespitzte Brakteen 
unterschiedene H. watsoni läßt sich nicht abtrennen, sondern liegt 
nnit ihren Merkmalen innerhalb der Variationsbreite der Art. 

Auf das zerstreute Areal von H. integrifolia wurde schon 
hingewiesen (S. 17). In Südwestafrika ist sie, wenigstens im mittleren 
Teil, relativ häufig, tritt aber nie in den Gebirgen auf, sondern meist 
an Straßenrändern, so daß man an apophytisches Vorkommen denken 
könnte. Im Süden Südwestafrikas ist sie, wie schon erwähnt (S. 49), 
durch Übergänge mit H. parviflora verbunden; dagegen ist sie von 
der hier ebenfalls vorkommenden halbstrauchigen H. namaquensis 
sowohl im Wuchs wie in den Standortsansprüchen (letztere ausschließ- 
lich an Felsstandorten!) scharf getrennt. 

Zwei Belege aus Rhodesien [Nymandhlovu, CLARK 428 (SRGH). 
-- Dist. Bulawayo, on Kalahari sands, 12. 11. 1945, WILD 340 (SRGH)] 
gehen sicher auf Verschleppung zurück. In Natal wurde sie "on Durban 
Fiat" von J. M. WOOD im Jahre 1886 gesammelt [wOOD 330 (BOL, Z)]. 
Außerdem liegen (wegen der ungenauen Ortsangaben nicht auf Karte 14 
eingetragen) drei ältere Belege aus dem westlichen Kapland vor [Ebene- 
zar District, in planis, 10. 1882, BOLUS (Z). -- Calvinia District, in 
fields, 11.1912, NORTON (Z). -- Clanwilliam District, 1884, BOLUS 
(Z)]. Auch bei diesen besteht zumindest der Verdacht, daß es sich nur 
um vorübergehende Verschleppungen gehandelt hat. 



56 



15. Hebenstretia holubii Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 5: 
266 (1900), "Hebenstreitia". - Lectotypus: Shesheke, HOLUB 
366 (K); Syntypus: HOLUB 388 (K). 

Pflanze immer einjährig (wenn auch gelegentlich an der Basis 
etwas holzig, jedoch immer mit deutlich einjähriger Wurzel), aufrecht, 
ca. 20-60 cm hoch, + stark verzweigt. Stengel und Äste durch sehr 
kurze, börstchenartige Haare rauh, manchmal nur spärlich rauh bis 
fast kahl. Blätter sehr schmal linealisch, fädlich, 20-50 mm lang, 
0, 5 (-0,7) mm breit (nie breiter!), völlig ganzrandig, kahl, gelegent- 
lich mit einzelnen Kurztrieb-Blattbüscheln in den Blattachseln. Ähren 
manchmal bis 20 cm lang, ziemlich schmal. Brakteen eiförmig-zuge- 
spitzt, 3-5 mm lang, kahl. Kelch + elliptisch, 2, 5-3 mm lang, + stumpf 
oder in zwei Spitzchen auslaufend, kahl, Krone weiß, mit oder ohne 
gelben bis orangefarbenen Schlundfleck, 7-8 (-9) mm lang, mit ca. 
1 mm langen, relativ kurzen und stumpfen Zipfeln. Antheren länglich, 
1-1, 5 mm lang, auf sehr kurzen Filamenten. Frucht länglich, 3, 5-4 mm 
lang, in zwei untereinander mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend. 

Z amb i a 

Barotseland. Kande Lake about 8 miles NE of Mongu, 11. 11. 1959, 
DRUMMOND & COOKSON 6351 (M, SRGH). -- Lusu, 8.7.1962, FAN- 
SHAWE 6918 (SRGH). -- Bulozi (?), 3. 1. 1960, GILGES 822 (SRGH). -- 
Shesheke, 1.1922, BORLE 326 (PRE,W). -- Shesheke, 1.1924, BORLE 
(PRE). -- Sesheke, in sand on banks of Zambesi River, 7. 1. 1959, 
KILLICK & LEISTNER 3313 (M). -- Sesheke, 15.9. 1969, MUTIMUSHI • 
3714 (SRGH). -- Lisikili, 15 miles E of Katima Mulilo, 17. 7. 1952, 
CODD 7098 (PRE, SRGH). -- Kazungula,5. 1. 1957, GILGES 711 (M,SRGH). 

Caprivi Strip 

E of the Cuando river, 10. 1945, CURSON 1119 (PRE). 

Botswana 

Northern Div. Chobe National Park, Chobe River, 28.8. 1970, MAVI 
1120 (SRGH). -- Kasane, flood piain Chobe river, 20. 1. 1972, BIEGEL 
& RÜSSEL 3698 (PRE, SRGH). -- Kasane, near the river, 6. 2. 1966, 
MUTAKELA (SRGH). 

Rhodesia 

Island Sambesi River near Victoria Falls, 9. 1905, GIBBS 116 (BOL). 

Die Art ist sehr nahe mit H. integrifolia verwandt und nur 
unterschieden durch kahle, nicht borstige, noch schmälere und zum 
Teil längere, fädliche, stets unter 1 mm breite Blätter sowie kürzere 
Kronen. Die konstante Verbindung dieser Merkmale und die Beschränkung 



- 57 - 



auf ein begrenztes Areal lassen den Artrang berechtigt erscheinen. 

Eine Einbeziehung nach HEDBERG (1957: 167) in H. dentata 
sensu Hedberg (=H. angolensis Rolfe) würde zwar im Areal der 
letzteren eine Brücke zwischen den Vorkommen in Angola und dem ost- 
afrikanischen Hauptareal schlagen, doch würde die Zusannmenfassung 
dieser einjährigen Sippe mit der ausdauernden H. angolensis nicht 
ins Konzept der Gattung passen. Auch der ausschließliche Charakter 
von H. angolensis als Gebirgssippe entspricht nicht dem Vor- 
kommen von H. holubiiin den niedrigeren Höhenlagen des Sambesi- 
gebietes. 



16. Hebenstretia namaquensis Roessler, spec. nov. 



Typus: Südwestafrika, Distr. Lüderitz-Süd: Zebrafontein (Nr. 87), 
im Gestein am Südhang des Berges, 24. 9. 1972, H. MERX- 
MÜLLER & W. GIESS 28808 (Holotypus: M; Isotypen: BOL, K, 
MO, NBG, PRE. WIND). 



Planta evidenter perennis suffruticosa er. 15-40 cm alta, 
praecipue basi ramosa, partibus basalibus ramorum lignescentibus 
partibus ceteris herbaceis. Caulis et rami papillis minimis vix 0, 1 mm 
longis obtecti vel fere glabri. Folia + patentia vel patenti-reflexa, 
linearia vel anguste lineari-lanceolata (tum basin versus angustata), 
15-30 (-40) mm longa, 0,7-1,5 (-3) mm lata, sessilia, plana, tenuia 
(non crassiuscula), integerrima vel subintegerrima (denticulis incon- 
spicuis vix prominentibus obtusis remotis), glaberrima. Spicae densae 
vel interdum laxae longitudine variantes (interdum usque ad 20 cnn 
longae). Bracteae + ovoideae in apicem + cuspidati-contractae 4, 5-6 mm 
longae glabrae. Calyx + ellipticus 3, 5-4, 5 mm longus obtusus vel in 
apicem brevem obtusum vel minutissime bifidum interdum subcucul- 
latum productus + distincte vel indistincte binervius glaber. Corolla 
alba (interdum lactea vel flava) nnaculo flavo saepius aurantiaco ornata 
(maculo ut videtur raro tantum deficiente), 11-13 (-14) mm longa lobis 
pro rata longis et angustis (er. 2-3 mm longis). Antherae oblongae er. 
1-1,8 mm longae filamentis brevibus (er. 1 mm longis). Fructus ventri- 
cose ovoidei-ellipsoideus, 3, 5-4 mm longus in duo mericarpia inter se 
valde inaequalia secedens. 



South West Af r ic a 

Lüderitz-Süd. Aurusberge, am NW-Hang, 21.9.1977, MERXMÜLLER & 
GIESS 32225 (M, PRE, WIND). -- Farm Witpütz-Nord, am Berghang 
unterhalb Felswand, 30.9. 1975, GIESS 13771 (M). -- Zebrafontein, im 



58 - 



Gestein am Südhang des Berges, 24. 9. 1972, MERXMÜLLER & GIESS 
28808 (BOL,K,M, MO, NBG, PRE, WIND). -- Numeisberge, 12.12.1934, 
DINTER 8116 (B). -- Granitkuppen am Weg nach Obib, südwestlich 
Farm Spitskop, 1.9. 1963, MERXMÜLLER & GIESS 3428 (M, PRE, WIND). 
-- Obibberge, auf dem Gipfel im Gestein, 29. 9. 1977, MERXMÜLLER & 
GIESS 32388 (M, WIND). -- Granitkuppe bei Rooikop (Udabib), 29.8. 
1963, MERXMÜLLER & GIESS 3305 (M, PRE, WIND). 

Cape Province 

Namaqualand . Klipfontein, 7. 1930, MATHEWS (BOL). -- Klipfontein 
Koppie, 29. 8. 1935, COMPTON 5521 (NBG). -- 20 miles S of Port 
Nolloth on Kieinzee road, rocky ledges on W-facing slopes, 11. 11. 
1962, HARDY & BAYLISS 1201 (K, M,PRE). -- Near Paddagat, 22 
miles NW of Springbok, sandy loam between rocks on mountain, 28. 5. 
1961, LEISTNER 2547 (M,SRGH). -- Hills at O' okiep, 10. 1926, 
PILLANS 4979 (BOL). -- River bed Naries, Eselsfontein Pass, 17. 8. 
1974, GOLDBLATT 2388 (M). -- Near Ratel Kraal, 25.8. 1954, LEWIS 
4523 (SAM). -- Areb, on stony hül, 30 miles NE of Springbok, 25. 8. 
1954, BARKER 8362 (NBG), LEWIS 4523 a (SAM). -- Zwischen Koussie 
und Zilverfontein, DREGE (S, W). -- 5 miles N of Komaggas, 4. 9. 1951, 
JOHNSON 207 (S), MAGUIRE 979 (M,NBG). -- Near Mesklip, 22.9. 
1929, GRANT 4805 (M). --Mesklip, 7.9.1950, MARTIN 496 (BOL, 
NBG). -- Zabies, 7.8.1898, M. SCHLECHTER (BOL, S, W). -- Dry bed 
of Horees River, Walle Kraal, 10.1924, PILLANS 18188 (BOL). -- 
Khamies Kroon, 24.7. 1941, COMPTON 11098 (NBG). -- Near Lilie- 
fontein, 23. 9. 1929, GRANT 4825 (M). -- Between Garies and Khamies- 
kroon, 13. 10. 1928, HUTCHINSON 829 (BOL). -- Brakdam, between 
Garies and Khamieskroon, 4. 9. 1945, LEWIS 3372 (SAM). -- Brakdam, 
hüls, 24.7.1941, ESTERHUYSEN 5441 (BOL). --Brakdam, 4.9.1945, 
COMPTON 17193 (NBG). -- Brakdam, 3.9. 1951, BARKER 7408 (NBG). - 
"Little Namaqualand", KRAPOHL (PRE), -- "Namaqualand, onhillside", 
5.11.1912, TUCKER (BOL). -- Van Rhynsdorp. Bei Mierenkasteel, 
karrooartige Höhe, DREGE (S, W). -- 4 miles N of Bitterfontein, rocky 
outcrop, 6.7.1954, SCHELPE 132 (BOL, M). -- 15 miles W of Bitter- 
fontein, 18.7.1948, COMPTON 20572 (NBG). -- Karee Bergen, 23.7. 
1896, SCHLECHTER 8273 (BOL, Z). -- Sand flats between Driefontein 
and Heeren Logement, 22. 9. 1911, PEARSON 6797 (BOL, SAM). -- 
Clanwilliam. Oliphant's River Valley, 16. 9. 1935, TAYLOR 1065 (BOL). 

Die neue Art ist sehr einheitlich und gut kenntlich. Sie wurde 
bisher als "H.dentata", "H.integrifolia" oder gelegentlich auch 
als "H. c r a s s i fo 1 ia " bestimmt. Die Verbreitung (Karte 16) erstreckt 
sich vom südlichen Südwestafrika bis Van Rhynsdorp. Anscheinend 
wächst H. namaquensis immer oder wenigstens vorwiegend an 
Felsstandorten; ein solcher ist auch der Fund unmittelbar an der Küste 
südlich Port Nolloth. 



- 59 - 

17. Hebenstretia kamiesbergensis Roessler, spec. nov. 

llolotypus: Namaqualand, Kamiesberg: Sneeuwkop, 14. Ocl. 1928, 
J. HUTCHINSON 873 (K). 

Suffrutex usque ad er. 50-60 cm alta + ramosa. Rami minutis- 
sime puberuli pilis brevissimis vel interdum fere glabri, dense foliati. 
Folia valde recurvati-reflexa 5-10 mm longa linearia 0, 5-1 mm lata 
manifeste dentata dentibus 0, 5-2 mm longis linearibus angustis patenti- 
bus (quamobrem folia fere pectinata videntur), sessilia glabra interdum 
fasciculos parvos foliorum in axillis gerentia. Spicae densae vel inter- 
dum aliquantum elongatae usque ad er. 15 em longae. Braeteae ovati- 
acuminatae, 5-6, 5 mm longae glabrae integerrimae, infimae autem 
interdunn in folia transeuntes ut ea sed minus dentatae. Calyx ellipticus 
3-5 mm longus in apicem brevem obtusum vel minutissime bifidum sub- 
cueullatum productus bi- vel trinervius glaber. Corolla alba vel laetea 
maculo aurantiaeo ornata 11-14 mm longa lobis pro rata longis et 
angustis (1, 5-2. 5 mm longis). Antherae oblongae er. 1-1, 5 mm longae 
filamentis brevibus (er. 0,5-1 mm longis). Fructus ventricose ovoidei- 
ellipsoideus 3, 5-4, 5 mm longus in duo mericarpia inter se valde inae- 
qualia seeedens. 

Cape Province 

Namaqualand. Roodeberg und Ezelskop, DR^GE (K, S, W). -- Near 
Leliefontein, 27. 9. 1932, LEVYNS 4030 a (BOL). -- Kamiesbergen 
between Garies and Leliefontein, 11, 1939, ESTERHUYSEN 1380 (BOL). 
-- Kamiesberg, Sneeuwkop, upper and western slopes, 11. 12. 1910, 
PEARSON 5786 (BOL, K). --Sneeuwkop, 14.10.1928, HUTCHINSON 
873 (K). -- Welkom, 16. 10. 1954, ESTERHUYSEN 23692 (BOL). 

Die neue Art ist ein Endemit der Kamiesberge in Namaqualand, 
wo sie schon von DREGE gesammelt und unter dem Namen "H. fruti- 
cosa Sims" verteilt worden war. An ihren besonders stark gezähnten, 
zurückgekrümmten Blättern ist sie leicht zu erkennen. 

Zwei Aufsammlungen zeigen intermediäre Merkmale zwischen 
H. kamiesbergensis und der nahe verwandten H. namaquensis 
und können als Bastarde gedeutet werden: 

Khamieskroon, high roeky hill, 15. 10. 1954, ESTERHUYSEN 23643 
(BOL). -- Welkom, Khamiesberg near Garies, 16. 10. 1954, ESTER- 
HUYSEN 23687 (BOL). 

Die Zähnung der Blätter ist stärker als bei H. namaquensis, 
aber schwächer als bei H. kamiesbergensis; die Behaarung ähnelt 
mehr der von H. kamiesbergensis. 



60 



18. Hebenstretia paarlensis Roessler, spec. nov. 

Holotypus: Paarl distr. , at base of Great Drakenstein Mountains, 
opposite Pniel, 5. 11. 1960. E. ESTERHUYSEN 28571 (BOL). 

Planta evidenter perennis (quamquam interdum iam in statu 
annuo florens) suffruticosa er. 15-40 cm alta praecipue basi ramosa, 
partibus basalibus ramorum lignescentibus partibus ceteris herbaceis. 
Caulis et rami pilis brevissimis (+ in striis a foliis decurrentibus) 
+ dense vestiti vel interdum subglabri, satis dense foliati. Folia j- 
patentia (non autem reflexa), linearia vel lineari-lanceolata (tum basin 
versus angustata), (7-) 10-20 (-30) mm longa, ad 1 (-2) mm lata, 
sessilia, plana (non crassiuscula), semper evidenter dentata dentibus 
prominentibus acutis + distantibus, glaberrima. Spicae + densae longi- 
tudine variantes. Bracteae + ovoideae in apicem + longam + cuspidati- 
contractae (4-) 5-6 (-7) mm longae glabrae integerrimae infimae autem 
interdum in folia transeuntes ut ea dentatae. Calyx + ovati-ellipticus 
3-4 mm longus + obtusus vel in apicem brevem obtusum vel minutissime 
bifidum plerumque subcucullatum productus binervius glaber. Corolla 
alba vel interdum lactea maculo aurantiaco ornata 8-13 mm longa lobis 
pro rata brevibus 1-1, 5 (-2) mm longis. Antherae oblongae er. 1-1, 5 
(-2) mm longae filamentis brevibus vix 1 mm longis. Fructus venticose 
ovoidei-ellipsoideus (3-) 3, 5-4, 5 mm longus in duo mericarpia inter 
se valde inaequalia secedens. 

Cape Province 

Clanwilliam. S. Cederbergen, E. side of Sneeuwberg, 10. 10. 1946, 
ESTERHUYSEN 13088 (BOL). -- S. Cederbergen, Duivelsgat, Sneeuw- 
berg area, 11. 10. 1946, ESTERHUYSEN 13127 a (BOL). -- Elands 
Kloof Pass, 3. 9. 1938, HAFSTRÖM & ACOCKS 1273 (S). -- Tulbagh. 
N. Sneeuwgat Peaks, Great Winterhoek Mts. , 1. 1. 1952, ESTERHUYSEN 
19807 (BOL, PRE). -- Sneeuwgat Valley, Great Winterhoek, 16. 11. 
1916, PHILLIPS 1829 (SAM). -- Klein Winterhoek Peak, in stony sand 
at the summit, 16. 10. 1960, ESTERHUYSEN 28536 (BOL). -- Mountains 
near Tulbagh Kloof, 9. 1951, DAVIS (SAM). -- Mitchels Pass, 11. 9. 1896, 
SCHLECHTER 8953 (S,W, Z). -- Nieuwekloof, an etwas feuchten Örtern, 
DREGE (K, W). -- Worcester, Tulbaghskloof (Nieuwekloof) etc., ECK- 
LON & ZEYHER 77 (S, SAM,W). -- Tulbagh, PAPPE (S). -- Ceres. 
Bokkeveld, Sneeukop, rocky summit, 31. 3. 1963, ESTERHUYSEN 
30119 a (BOL). -- Inkruip, Witzenberg, rocky E. slopes, 1. 10. 1954, 
ESTERHUYSEN 23394 (BOL). -- Gydo Pass, 9. 9. 1938, HAFSTRÖM & 
ACOCKS 1275 (PRE, S), 1276 (PRE, S). -- Gydouw, 3.10.1942, LEI- 
POLDT (PRE). -- Laken vlei, 9. 1924, LEVYNS 1057 (BOL). -- Ceres, 
11. 1933, MEEBOLD 13639 (M). -- Hex River Mountains, from Witels 
Kloof up to Buffelshoek Peak, 8. 10. 1956, ESTERHUYSEN 26338 (BOL). 
-- Paarl. Haalsneeuwkop, 12. 1944, STOKOE (SAM). -- Agter de Paarl, 



61 - 



an etwas feuchten Örtern, DREGE (K). -- Dutoitskloof, DREGE (S. 
W). -- Near west entrance to Du Toits Kloof, 11. 1937, PILLANS 
84G5 (BOL). -- Sebastians Kloof, lower slopes, 14. 9. 1941, ESTER- 
HUYSEN 6116 (BOL, NBG). -- Seven Sisters Mt. , steep S. slopes in 
gully at head of Groen Kloof, 14. 1. 1951, ESTERHUYSEN 18321 (BOL, 
PRE). -- At base of Great Drakenstein Mountains, opposite Pniel, 
5. 11. 1960, ESTERHUYSEN 28571 (BOL). -- Wemmershoek Peak, 
gully on W side, 31. 12. 1944, ESTERHUYSEN 11249 (BOL). -- French 
Hook, 27. 10. 1913, PHILLIPS 1255 (SAM). -- Worcester. Bain's Kloof, 
2. 9. 1963. WALTERS 1001 (M, PRE, Z). -- Gully on E. side of Milner 
Peak, 17.12.1948, ESTERHUYSEN 14879 (BOL), 14917 (BOL). -- 
Milner Ridge Peak, 1. 1. 1961, ESTERHUYSEN 28709 (BOL). -- Du 
Toits Peak, 28.2. 1960. ESTERHUYSEN 28455 (BOL). -- Du Toits 
Peak, 1. 12. 1963, ESTERHUYSEN 30558 (BOL). -- Du Toits Peak, 
21. 12. 1975. ESTERHUYSEN 34166 (M). -- Waaihoek Mt. , shelter of 
rocks, 16. 12. 1942, ESTERHUYSEN 8332 (BOL). -- Mt. Superior. 
Waaihoek Mts. . 24. 12. 1950. ESTERHUYSEN 18195 (BOL). -- Waai- 
hoek Peak. 12. 1. 1954. ESTERHUYSEN 22603 (BOL). -- Steep S. slopes 
at head of Jan du Toits Kloof, Waaihoek Mts. . 22. 1. 1949, ESTER- 
HUYSEN 15089 (BOL). -- Wabooms River, slopes at foot of Waaihoek 
Peak, 19.9.1943. ESTERHUYSEN 8952 (BOL). - - Keeromsberg, steep 
rocky gully. 22. 11. 1956. ESTERHUYSEN 26637 (BOL). -- Shale band 
on W. slopes of Matroosberg, 2. 12. 1947. ESTERHUYSEN 14204 (BOL). 
-- Sebastians Kloof, 14.9.1941, COMPTON 1 1637 (NBG. S). --Stettyns- 
berg. ledges below summit. 16. 12. 1944, ESTERHUYSEN 11088 (BOL). 
-- Stellenbosch. Jonkers Hook, 7. 11. 1943, COMPTON 15337 (NBG). -- 
Guardian Peak, SW side, 13. 1. 1955, ESTERHUYSEN 24125 (BOL). -- 
Guardian Peak. Jonkershoek, in a marshy area on the firebelt above the 
Lookout. 20.2. 1972, ESTERHUYSEN 32823 (BOL). -- Biesje viel, 
Jonkershoek, 13. 11. 1941, LEVYNS 8483 (BOL). -- Rocky S. slopes of 
Helderberg, 14.11.1948, ESTERHUYSEN 14653 (BOL). --Helderberg, 
17.10.1945, PARKER 3996 (BOL, NBG). -- Paradise Gorge, 9.1912, 
GARSIDE (K). -- Banhoek Valley, 1. 10. 1945, ESTERHUYSEN 11940 
(BOL). -- Elandskloof, 28.9.1946, STREY 328 (M). -- Stellenbosch, 
20.8.1846, PRIOR (Z). -- Kastanjeberg, Bottelary, granite hüls, 10. 
10. 1962. TAYLOR 4133 (M). -- Caledon. Caledon, PAPPE (S). 

Auf diese hier neu beschriebene Art ist vielfach der (illegitime) 
Name "H.fruticosa Sims" angewendet worden, ebenso häufig aber 
auch der Name "H. dentata L. ". Von der emendierten H. dentata. 
deren Areal sie nahe kommt und mit der sie bisweilen eine gewisse 
Ähnlichkeit hat. unterscheidet sie sich durch basale Verholzung, Fehlen 
der Gliederhaare im Bereich des Blattgrundes sowie insbesondere durch 
die anders strukturierten Früchte. 

Die Blätter von H. paarlensis sind immer deutlich und scharf 
gezähnt mit vorstehenden, spitzen Zähnen. Die Form des Blattmittel- 
teiles kann dagegen von fädlich bis lineal-lanzettlich wechseln (die 



- 62 - 



durchschnittliche Breite liegt bei ca. 1 mm). Die Kronzipfel sind (im 
Gegensatz zuH. namaquensis) stets relativ kurz. 



An H. paarlensis möchte ich einige Auf Sammlungen von 
zweifelhaftem Status anschließen. Sie stimmen in den wesentlichen Merk- 
malen mit ihr überein, unterscheiden sich aber durch kürzere Blätter 
oder lockereren Wuchs. Ihre Fundorte sind in Karte 18 mit Dreiecks- 
signatur eingetragen. 

Worcester. Voetpadsberg, 27.9.1951, COMPTON 22882 (NBG, S). 
Blätter sehr klein, 3-6: 1 mm, trotz der Kleinheit noch deutlich ge- 
zähnt. 

Ladismith. Toverkop, Swartberg, 16. 12. 1956, ESTERHUYSEN 26735 
(BOL). -- South slopes of the Swartbergen below Toverkop, 23.4, 1951, 
ESTERHUYSEN 18529 (BOL). Bei diesen beiden sind die Blätter länger 
(bis 13 mm), lanzettlich und ebenfalls deutlich gezähnt, aber sie stehen 
ziemlich locker an den verlängerten, dünnen, wahrscheinlich teilweise 
niederliegenden Zweigen; die Ähren sind ebenfalls stark aufgelockert. 
Graaf Reinet. Wagenpads Berg, 26. 3. 1813, BURCHELL 2823 (K, M, W). 
-- Wapadberg Pass, 2. 12. 1950, BARKER 7088 (NBG). Die beiden Fund- 
ortsangaben sind vermutlich identisch, auch stimmen beide Aufsamm- 
lungen morphologisch sehr gut überein. Sie zeigen den typischen Wuchs 
von H. paarlensis mit basaler Verholzung und dünnen aufrechten 
Ästen, die Blätter sind lanzettlich, ziemlich klein (4-8 mm lang), aber 
deutlich gezähnt. 

BURCHELL 2823 ist im Varietätsrang beschrieben, aber unter 
dem illegitimen Namen H. fruticosa sensu Sims (non L. ) : 

Hebenstreitia fruticosa "Sims" var. ß. lanceolata Choisy in DC. , Prodr. 
12: 4 (1848). 

Möglicherweise stellen die genannten Aufsammlungen eine eigene 
Sippe (Art oder Unterart) dar; doch scheint mir erstens ihre Zusammen- 
gehörigkeit untereinander noch fraglich und zweitens die Kenntnis der 
Verbreitung nach den wenigen Feinden noch zu lückenhaft, um ihr einen 
taxonomischen Rang zu geben. 



19. Hebenstretia robusta E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 246 (1837), 
"Hebenstreitia". - Typus: In arenosis inter Jakhalsrivier et 
Olifantrivier, alt. 500-1000 ped. (III, E, a), DR^GE (Lecto- 
typus: K; Isotypen: S, W). 

Syn. : 

Hebenstreitia robusta var. ß. glabrata E. Meyer, Comm. PI. Afr. 



63 



Austr. : 247 (1837). - Syntypen: In arenosis inter Pikenierskloof 
et Pretoriskloof. alt. 1500 ped. (III, E, a), DREGE (Isotypus: 
W) ; in montosis apertis prope Zuureplaats, alt, 5000 ped. (I, c), 
DREGE (Isotypen: S, W) ; locis siccis montium prope Beaufort, 
alt. 3000-4000 ped. (II. d), DRfeCE. 

? Ilebenstreitia macra E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 248 
(1837). - Typus: In collibus asperis ad fluvium Klein Visch- 
rivier (prope villam coloni Berend Bauer), alt. 2000 ped. (V, a), 
DR^GE (Isotypus: S). 

Hebenstreitia crassifolia Coisy in DG. , Prodr. 12: 4 (1848). - 
Syntypen: DR^GE, ECKLON & ZEYHER, BURCHELL 1345. 

Pflanze ausdauernd, halbstrauchig (selten schwach strauchig), 
(10-) 20-50 cm hoch, meist nur schwach verzweigt. Stengel und Äste 
+ dicht mit kurzen, hyalinen Haaren bedeckt. Blätter + linealisch, dick- 
lich bis abgeflacht, manchnaal fast stielrund, sitzend (kurze Blätter, 
besonders die den Übergang zu den Brakteen bildenden oberen Blätter, 
an der Basis oft etwas verbreitert), ganzrandig bis fast ganzrandig 
(mit sehr undeutlichen, stumpfen, kaum hervortretenden Zähnen), (5-) 
7-20 (-25) mnn lang, 1-2 (-2, 5) mm breit, wie der Stengel, aber meist 
etwas schwächer, behaart bis kahl. Ähren gelegentlich bis über 20 cm 
lang, meist kürzer. Brakteen breit-eiförmig, in eine kurze Spitze 
zusammengezogen, (3, 5-) 4-5 (-6) mm lang, meist kahl, bei stark be- 
haarten Exemplaren jedoch die Behaarung auch auf die Brakteen über- 
greifend. Kelch eiförmig-elliptisch, 3-4 (-5) mm lang, stumpf oder in 
eine kurze, stumpfe oder schwach zweizähnige, oft leicht kapuzen- 
förmig einwärts gekrümmte Spitze ausgezogen, kahl, selten (bei be- 
sonders stark behaarten Exemplaren) etwas behaart. Krone weiß oder 
gelb mit orangefarbenem bis purpurnem Schlundfleck, manchmal auch 
ganz orange oder braun, 8-11 (-13) mm lang, die Zipfel von wech- 
selnder Gestalt, von kurz und stumpf (ca. 1 mm lang) bis lang und 
schmal (bis ca. 4 mm lang). Antheren länglich, 1,2-2 mm lang, an 
kurzen Filamenten. Frucht dick-ellipsoidisch, 3-4, 5 mm lang, in zwei 
sehr ungleiche Teilfrüchte spaltend; im Extremfall kann die adaxiale 
Teilfrucht steril sein und sich nicht mehr von der abaxialen Teilfrucht 
lösen (Abb. 42). 

Lit. : ROLFE (1901: 104). 

Cape Province 

Namaqualand . In arenosis prope Port Nolloth, 9. 1883, BOLUS 6650 
(BOL). -- On Sandy hills 6 miles SE of Hondeklip Bay, 10. 1924, 
PILLANS 18191 (BOL, NBG,PRE). -- Calvinia. Klip Koppies, Nieu- 
woudtville, 9.1930, LA VIS 20682 (BOL). --Glenridge, Nieuwoudt- 
ville, 20.8. 1960, BARKER 9200 (NBG). -- Zoetwater, 21 miles W of 
Calvinia, 24.9.1952, MAGUIRE 1914 (BOL, NBG). -- Calvinia, 1936, 



64 - 



SCHMIDT 178 (PRE). -- Between Calvinia and Middelpos on Blom- 
fontein road, ca. 68-72 km SE of Calvinia, 26. 10. 1976, GOLDBLATT 
4383 (M). -- Ripjoeni Mts. , western slopes, 8.1921, MARLOTH 10299 
(PRE). -- Kubiskouw, summit, 8.9.1926, MARLOTH 12882 (PRE). ^-- 
Clanwilliam. Zwischen Langevalei und Olifantrivier, Sandhöhe, DREGE 
(K, S, W). -- Pakhuis, 29. 9. 1940, ESTERHUYSEN 3361 (BOL). -- Koude 
Berg, 28.8.1896, SCHLECHTER 8728 (Z). -- Ezelbank, 2.9.1896, 
SCHLECHTER 8807 (BOL, Z). -- Cederberg, 9.1943, WAGENER 154 
(NBG). -- Krom River, S. Cederberg, 4.10.1952, ESTERHUYSEN 
20516 (BOL, PRE), -- Elands Kloof, STOKOE (SAM). -- Ceres. Swart- 
ruggens, 16.9.1964, TAYLOR 5886 (PRE). -- Karoo Poort, 25.8.1935, 
COMPTON 5519 (NBG). -- Karroo Poort, hüls, 27.7. 1941, ESTER- 
HUYSEN 5496 (BOL). -- Baviaansberg NW of Karoopoort, 4. 11. 1962, 
ESTERHUYSEN 29792 (BOL). -- Koedoe Mts. , 9, 1921, MARLOTH 
10376 (PRE). -- Sutherland. Klein Roggeveld, 10.1920, MARLOTH 
9788 (PRE). -- Roggeveld, Farm Uitkyk, 10. 1920, MARLOTH 9726 
(PRE). -- Verlaten Kloof, 8.9. 1926, LEVYNS 1618 (BOL). -- Hills 
near Sutherland, 19.9. 1938, HAFSTRÖM & ACOCKS 1277 (PRE,S). -- 
Malmesbury. Ad ostium flum. Berg Rivier, 10. 1892, BOLUS (BOL). -- 
Geelbek Road, 28. 9. 1953, COMPTON 24388 (NBG). -- Near 6th Gate 
to Gansekraal, 15. 9, 1940, COMPTON 9375 (NBG). -- Worcester. 
Between Worcester and Villiersdorp, 1. 10. 1951, BARPCER 7533 
(NBG). -- Gaap Kop, Whitehill, 5. 10. 1940, ESTERHUYSEN 3356 (BOL). 
-- Near Triangle, 10. 1922, LEVYNS 375 (BOL). -- Robertson. Between 
McGregor and Storms Vlei Kloof, 10. 1940, ESTERHUYSEN 5257 (BOL). 
-- Montagu. Eendragt Pass, near the Koo, 23.9. 1946, LEVYNS 7968 
(BOL). -- The Kloof, Montagu Baths, 10.1921, PAGE 52 (PRE). -- 
Laingsburg. Whitehill Ridge, 8.8. 1927, COMPTON 3242 (BOL). -- 
Whitehill Ridge, 12. 8. 1943, COMPTON 14660 (NBG). -- Seven Weeks 
Poort, 9.1912, PHILLIPS 1495 (SAM). -- Ladismith. Spur of Elands- 
berg (Torenberg), 2. 9. 1953, WURTS 1116 (NBG). -- Foot of Swart- 
berge, 20. 8. 1948, LEVYNS 9105 (BOL). -- Uniondale. Road from Union- 
dale to Toverwater, 27. 9. 1944, FOURCADE 6453 (BOL). -- Hills NE 
of Avontuur, 9, 1932, FOURCADE 4613 (BOL). -- South slopes of 
Mannejiesberg, 2.10.1971, THOMPSON 1350 (PRE). -- Caledon. Zwart- 
berg, S slopes, 9. 1932, PILLANS 6690 (BOL). -- Between Greyton and 
Genadendal, 24. 9. 1959, LEWIS 5668 (NBG). -- Bredasdorp, Kykoedie, 
20. 9. 1962, ACOCKS 22712 (PRE). -- Swellendam. Prope Storms Vlei, 
25. 9. 1930, FRIES, NORLINDH & WEIMARCK 1523 (M). -- River sdale. 
Between Muiskraal and Lemoenshoek, 5. 8. 1951, BARKER 7375 (NBG). 
-- Graaf Reinet . Sneeuwbergen, auf steinigen Hügeln und an trockenen 
Abhängen, DREGE (S, W). -- Sterkstroom. Stormbergen, auf steinigen 
und felsigen Höhen, DREGE (W), -- Stockenstroom. Katberg, auf Gras- 
feldern, DREGE^(S, W). -- Somerset East (?). Bei Klein- und Groot- 
Vischrivier, DREGE (S). 



65 



Die Blätter von H. robusta sind, wie bei H. namaquensis, 
ganzrandig bis sehr schwach und undeutlich gezähnt, dabei aber meist 
dicklich, seltener + flach. (Solche Exemplare mit flachen Blättern 
können H. namaquensis sehr ähnlich sehen, unterscheiden sich 
aber immerhin durch stärkere Behaarung, vor allem durch längere 
Haare. ) Außerdem sind die Blätter meist kürzer (selten über 20 mm 
lang). Die Behaarung des Stengels und der Zweige ist stärker als bei 
den drei vorhergehenden Arten, die Haare sind länger und auffälliger, 
häufig greift die Behaarung auch auf die Blätter über, bei besonders 
stark behaarten Exemplaren, zu denen auch der Typus von H. robusta 
gehört, auch noch auf die Brakteen und auf den Kelch. Eine Trennung 
in stark behaarte(H. robusta) und schwächer behaarte Formen mit 
fast oder ganz kahlen Blättern (H. robusta var. glabrata E. Meyer 
= H. crassifolia Choisy) ist nicht möglich, da kontinuierliche 
Übergänge bestehen. 

Die Verzweigung der Pflanzen ist verhältnismäßig gering; die 
Verholzung ist teils auf die unterste Basis beschränkt (wie auch bei 
H. namaquensis und H. paarlensis), teils reicht sie weiter nach 
oben, doch bleiben auch dann die Zweige immer ziemlich dünn. Im 
südlichen Teil des Verbreitungsgebietes sind Formen häufig, die bei 
typischer Wuchsform an den wenig- oder unverzweigten, von der Basis 
entspringenden, etwa 20-30 cm hohen Ästen ziemlich dicht mit für 
H. robusta typischen, linealischen, relativ kurzen, dicken bis fast 
stielrunden Blättern besetzt sind. 

Während Gestalt und Länge der Kronzipfel bei den drei vorher- 
gehenden Arten ziemlich konstant sind, treten innerhalb des Formen- 
kreises der H. robusta merkwürdigerweise sowohl lange und schmale 
als auch kurze und stumpfe Kronzipfel nebeneinander auf. Auch die 
Blütenfarbe ist sehr variabel: es kommen rein weiße, blaßgelbe, gelbe, 
orangefarbene und sogar purpurne und braune Blüten vor, jeweils mit 
oder ohne Schlundfleck. Bezüglich der Früchte ist zu erwähnen, daß bei 
einer Aufsammlung, STOKOE s.n. (SAM), die adaxiale Teilfrucht auf 
ein dünnes Häutchen reduziert ist und sich nicht von der fast kugeligen 
abaxialen Teilfrucht löst; der Same dieser reduzierten Teilfrucht ist 
abortiert (Abb. 42 B). 

H. robusta ist im wesentlichen in der Karroo des südwest- 
lichen Kaplandes verbreitet (Karte 19). Einige Funde liegen jedoch 
weiter abseits und lassen ihre Zugehörigkeit zu dieser Art fraglich er- 
scheinen; doch bieten sich keine besseren Anschlußmöglichkeiten an 
andere Arten und für die Aufstellung jeweils eigener Sippen sind die 
Abweichungen doch zu gering. 

Aus dem Küstengebiet des Namaqualandes liegen zwei Aufsamm- 
lungen vor: von Port Nolloth eine für H. robusta einigermaßen typische 
Pflanze mit unbehaarten Blättern (BOLUS 6650), von Hondeklip Bay 
eine ziemlich abweichende (PILLANS 18191), sehr diffus gewachsene 
Pflanze, locker verzweigt mit holzigen, aber dünnen, langen (vielleicht 



- 66 - 



über Büsche klimmenden?) Zweigen und locker stehenden, unbehaarten 
Blättern; die Blüten sind zimtbraun, die Kronzipfel lang und schmal. 

Drei untereinander gut übereinstimmende, aber von H. robusta 
abweichende Funde stammen aus dem Gebiet von Hopefield: BOLUS s. n. 
von Berg Rivier, COMPTON 24388 von Geelbek Road und COMPTON 
9375 von Gansekraal. Die Pflanzen sind, vor allem an den Zweigen, 
fast ganz kahl, die Zweige sind holzig und nach oben hin stärker ver- 
zweigt als sonst üblich. 

Aus dem östlichen Gebiet des Kaplandes liegen mehrere Auf- 
sammlungen vor, die ausschließlich auf DREGE zurückgehen (Sneeuw- 
berge, Stormberge, Katberg, Klein Vischrivier). Obwohl schon im Ge- 
biet der östlich verbreiteten H. dura gelegen, zeigen sie doch noch 
+ deutlich die Merkmale der H. robusta. Seither ist die Art in diesem 
östlichen Gebiet nicht mehr aufgefunden worden. Von Klein Vischrivier 
stammt der Typus von H. macra E. Meyer, der, nach einem (nicht 
sehr gut erhaltenen) Isotypus in Herb. S zu schließen, in den Formen- 
kreis von H. robusta zu gehören scheint, wenn auch die Angabe von 

E, MEYER (1837: 248) über die Früchte ("fructu carpellis sub- 

aequalibus . . . ") nicht damit übereinstimmt. 



20. Hebenstretia dura Choisy in DC. , Prodr. 12: 4 (1848), "Heben- 
streitia". - Typus: ZEYHER in herb. BOISSIER (Holotypus); 
Isotypen: ZEYHER 1381 (S); ohne Sammlerangabe "438" (K, 
SAM): "felsige grasreiche Stellen am Wolvekop beim Caledon- 
rivier, December" (siehe unten !). 

Syn. : 



Hebenstreitia sutherlandi Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1): 

99 (1901). - Syntypen: Basutoland, 8000 ft. , MELLEISH in 
SANDERSON' S Herb. , 6 34; Pondoland, Faku's Territory, SU- 
THERLAND (K). 

Hebenstreitia cooperi Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 

100 (1901). - Typus: Basutoland, without precise locality, 
COOPER 737 (Isotypen: BOL, W, Z). 

Hebenstreitia fruticosa "Sims" (nom, illeg. ) var.cx:/. dura (Choisy) 

Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 100 (1901). 
Hebenstreitia fruticosa "Sims" (nom. illeg. ) var. J. robusta Rolfe 

in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 100 (1901). - Syntypen: 

Orange River Colony, Bloemfontein, REHMANN 3883 (K); 

Witte Bergen, near the Caledon River, REHMANN 3941 (K); 

Transvaal, without precise locality, on mountains, NELSON 

3 (K). 
Hebenstreitia basutica Phillips in Ann. S. Afr. Mus. 16: 235 

(1917). - Holotypus: Malavaneng, Leribe District, Basutoland, 

A. DIETERLEN 1004 (SAM). 



67 - 



Kleiner, aber deutlich verholzter, verzweigter Strauch, 30-60 
(-100) cm hoch. Zweige in von den Blattansatzstellen herablaufenden 
Linien (selten ringsum gleichmäßig) mit winzigen, ca. 0, 1 mm langen 
Härchen besetzt. Blätter linealisch bis lanzettlich (oder gelegentlich 
länglich-lanzettlich bis elliptisch-lanzettlich mit + abgerundeter Spitze), 
8-30 (-45) mm lang, (0,5-) 1-5 (-8) mm breit, sitzend, gezähnt mit 
entweder deutlich abstehenden spitzen Zähnen oder wenig hervortreten- 
den, stumpfen Kerbzähnen (sehr selten, bei schmälerblätterigen Pflanzen, 
fast ganzrandig), kahl (nur sehr selten die Behaarung der Zweige etwas 
auf die Blätter übergreifend), manchmal ( wenn schmal) etwas dicklich. 
Ähren meist ziennlich dicht, etwa 3-8 cm lang. Brakteen eiförnnig und 
in eine + lange Spitze ausgezogen, 5-7 mm lang, kahl. Kelch + eiförmig 
bis elliptisch, 3-4 mm lang, gerundet oder in zwei kleine Spitzchen aus- 
laufend. Krone weiß, seltener gelblich, mit orangefarbenem bis rotem 
oder rotbraunem Schlundfleck, 9-13 (-15) mm lang, die Zipfel relativ 
kurz und stumpf, 1-1,5 (-2) mm lang. Antheren 1, 2-1, 5 (-2) mm lang, 
länglich, auf sehr kurzen Filamenten. Frucht schmal-länglich, 3, 5- 
5 mm lang, in zwei untereinander mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend. 

Transvaal 

Zoutpansberg. Louis Trichardt, 6. 1918, ROGERS 21153 (S). -- Zout- 
pansberg, 22.6.1946, COMPTON 18058 (NBG) . -- Pietersburg. 
Haenertsburg, Iron Crown Mtn. near summit, 13. 1. 1939, MOGG 16650 
(PRE, SRGH). -- Pilgrims Rest. Mariepskop, open mountain side, 13.7. 
1935, TAYLOR 630 (PRE). --Mariepskop, 2000-2400 m, 5.12.1957, 
MERXMÜLLER 578 (M). -- Mariepskop, 5. 1. 1960, VAN DER SCHIJFF 
4833 (PRE, W). -- Mariepskop, 8. 2. 1968, VAN DER SCHIJFF 7327 
(PRE). -- Mariepskop, plateau on mountain top, 10. 1. 1964, BOS 1033 
(M,PRE). -- Blyde river at Bourke's Luck Mine, 24.2. 1937, GALPIN 
(BOL). -- Graskop, 14,12.1937, GALPIN 14645 (PRE) . --OnPeach 
Hill, on summit rockery, 17.2.1937, GALPIN (BOL, PRE). -- Belfast. 
Dullstroom, moist grassy fields, 15. 12. 1932, GALPIN (BOL). -- 
15 miles SE of Machadodorp, 20. 1. 1954, CODD 8268 (SRGH). -- 
Barberton. Kaapsche Hoop, 1918, ROGERS 18819 (PRE), 21063 (Z). -- 
Kaapse Hoop, escarpment, 2.8. 1970, NEL 44 (NBG). -- Kaapsche 
Hoop, GILMORE 2218 (K). -- Duivels Kantoor, 10. 1928, THODE A 1632 
(PRE). -- Heidelberg. Suikerbosrand, nek bokant Longkloof, 23.10. 
1971, BREDENKAMP 160 (PRE). -- Wakkerstroom. In rocky ground 
on NE. side of North HiU, 23. 1. 1930, GALPIN 9817 (NBG). -- "Trans- 
vaal", ohne näheren Fundort, NELSON 3 (K). 

Orange Free State 

Marquard. Farm de Hoek, 15 miles E of Marquard, 9. 10. 1965, 
MUNRO (M, PRE). -- Ficksburg. Farm Westburg, 14.11.1934, GALPIN 
(BOL, W). -- Farm Braamhoek, 10.10.1934, GALPIN (BOL, PRE). -- 
Strathcoma, 4.1937, FOWKES 184 (BOL). --Rhebokkop, 31.12.1941, 
GOOSSENS 1862 (PRE). -- Fouriesburg. Fouriesburg, 9. 1918, ROGERS 



68 



15926 (Z). -- Bethlehem. In Kloof, 10.1919, POTGIETER 64 (PRE. W). 
-- Golden Gate National Park, 1. 1963, LIEBEXBERG 6994 (PRE). -- 
24 miles NE of Ciarens, 26. 3. 1951, BRUCE 397 (PRE, S). -- Harri- 
smith. Platberg, 11. 9. 1932, VAN WYK 131 (PRE). -- Harrismith, 

1904, SÄNKE Y (BOL). -- Bloemfontein. Naval Hill, 7.5.1944, COMP- 
TON 15676 (NBG). -- Near Bloemfontein, 12. 1917, PAGE (BOL). -- 
Bloemfontein, 1875-1880, REHMANN 3883 (K). -- Bloemfontein, 16. 5. 

1905, POTTS (PRE). -- Thabanchu. Thabanchu, 21.4.1959, MOSTERT 
1184 (PRE). -- Reddersburg. Reddersburg, 9.1963, SIDEY 3855 (S). -- 
Zastron. Summit of mountain, 9. 1934, HEYDORN 12 (PRE), -- 
Distr. ? Wittebergen ad Caledonriver, 1875-1880, REHMANN 3941 
(K). -- Felsige grasreiche Stellen am Wolvekop ohnweit Caledonrivier, 
ZEYHER 1381 (S), "438" (K, SAM). 

Lesotho 

Butha Buthe. Ox Bow Camp, 6. 1, 1960, JACOT-GUILLARMOD 3684 
(PRE). -- Leribe. Malavaneng, 12.1913, DIETERLEN 1004 (SAM). -- 
Top of Meniameng Pass, 8. 1. 1955, JACOT-GUILLARMOD 2226 (PRE). 
--Leribe, 1913, DIETERLEN 247 (NBG, PRE, SAM, Z). -- Maseru. 
Makhaleng, upper stream, 12.10,1948, COMPTON 2 1039 (NBG). -- 
Lowland of Bushmans Pass, 15. 10. 1957, JACOT-GUILLARMOD 2541 
(PRE). -- Morija, 4. 1919, PAGE (BOL). -- Mokhotlong. Temrock 
Peak, 1. 1953, LIEBENBERG 5726 (PRE). -- E. side of Meniameng 
Pass, 9. 1. 1955, COETZEE 511 (PRE). -- Mafeteng. Ravine at Malet- 
sunyane Falls, 19.10.1946, ESTERHUYSEN 13183 (BOL). -- Leikopo 
Mountain, Likhoele, 3.12.1915, DIETERLEN 1 161 (NBG, PRE, SAM, 
Z). -- Leikopo Mountain. 24.3.1916, DIETERLEN 1241 (NBG). -- 
Emmaus Mission, Thabeneng, 15. 12. 1926, WATT & BRANDWIJK 1575 
(PRE). -- Emmaus, 27. 12. 1933, GERSTNER 277 (PRE). -- Qacha's Nek. 
Sehlabathebe, 10. 1. 1973, BAYLISS 5419 (Z). -- Quthing. Valley above 
Buffals River Waterfall, 13.3.1904, GALPIN 6810 (PRE). -- Distr. ? 
20 km N of Ramas Gate, mountain valley, 11, 10, 1976, BAYLISS 7789 
(M). -- Ohne nähere Angabe, 1861, COOPER 737 (BOL, W, Z). -- 
DIETERLEN 1380 (W). -- 10. 1. 1968, SCHMITZ 415 (PRE). 

Natal 

Utrecht. Tafelkop, 13.11.1966, DEVENISH 1341 (PRE). -- Klip River. 
Van Reenens Pass, 4. 3. 1895, PENTHER 1908 (W). -- Helpmekaar. 
8 miles on Rorkes Drift, 18. 11. 1955, EDWARDS 997 (PRE). -- Berg- 
ville. Summit of Mont aux Sources, 1. 1894, FLANAGAN 1991 (BOL), -- 
Mont aux Sources, 4. 1913, DYKE (PRE, SAM). -- Mont aux Sources, 
19. 2, 1926, MC CLEAN & BAYER 176 (PRE), -- Mont aux Sources, 
6, 12. 1928, GALPIN 9498 (PRE). -- Mont aux Sources near Gorge, 
28. 8. 1930, HUTCHINSON, FORBES & VERDOORN 28 (PRE). -- Mont 
aux Sources, 11. 1930, SCHWEICKERDT (PRE), -- Mont aux Sources, 
Royal National Park, 11, 5. 1951, STEYN 1053 (NBG). -- Mont aux 
Sources, TRAUSELD 272 (PRE). -- Ndedema area, Drakensberg, 7. 1960, 



- 69 - 

ESTERHUYSEN 28505 (BOL). -- Sinyati area, Drakensberg, 7.1953, 
ESTERHUYSEN 21682 (BOL). -- Weni Area, Drakensberg, 7. 1958 
(BOL). -- Cathedral Peak, Drakensberg, 22.8.1942, GERMAIN 1546 
(NBG). -- Cathedral Peak Forest Research Station, 31. 10. 1950, 
KILLICK 1075 (PRE), 22. 11. 1950, KILLICK 1151 (K), 14. 2. 1951, 
KILLICK 1408 (BOL). -- Cleft Peak, Cathedral Peak Area, 21. 1. 1956, 
EDWARDS 1152 (PRE, SRGH). -- Estcourt. Cathkin, Drakensberge, 

10. 1933, MEEBOLD 13648 (M). -- Cathkin, upper S. slopes, 7. 1942, 
ESTERHUYSEN 7940 (BOL). -- Giants Castle, 6.11.1897, BOLUS 
(BOL). -- Lions River. Inhluzane, rocky S. slopes, 22.7.1954, ESTER- 
HUYSEN 23039 (BOL). -- Camperdown. Camperdown, 1875-1880, REH- 
MANN 7796 (K). -- Alfred. E. slopes of Ingeli Mts. , Harding, Weza 
Forest Station, 20. 5. 1949, WHITWORTH (BOL). 

Cape Province 

Graaff Reinet. Oudeberg, 4.1867, BOLUS 154 (BOL, S). -- Cradock. 
Zebra Park SW of Cradock, 5. 10. 1951, ACOCKS 16209 (K). -- Berg- 
zebra Park, 10. 9. 1952, BRYNARD 113 (PRE). -- Bergkwagga Park. 
25. 1. 1966, LIEBENBERG 7637 (PRE). -- Somerset East. Bruintjes 
Hoogte, 20. 5. 1813, BURCHELL 3030 (K). -- Bedford. Bedford, 1. 1929, 
FITCHETT 18 (PRE). -- Aliwal North. Vogelfontein Farm, James- 
town, 16. 12. 1942, BARKER 2164 (NBG). -- 8 miles NNE of James- 
town, 26.6.1956, ACOCKS 18852 (PRE). -- Molteno. Broughton, 12. 
1892, FLANAGAN 1627 (NBG, PRE). -- Buffelsfontein, 10.4.1969, 
STRETTON 224 (PRE). -- Sterkstroom. Stapelbergskloof, 28.4.1963, 
CALLAGHAN 44 (PRE). -- Stockenstroom. Katberg Pass, roadside 
near top, 9. 1. 1927, GRANT 3139 (M). -- Katberg Pass, 16. 11. 1958, 
WERDERMANN & OBERDIECK 1075 (K). -- Hopewell, Katberg, 25. 12. 
1911, GALPIN 8378 (PRE). -- Summit of Elands Berg, 1.1886, SCOTT 
ELLIOT 390 (K). -- Winston, at the back of Gaika's Kop, 26. 1. 1945, 
ACOCKS 11160 (PRE). -- Victoria East. Hogsback, 25. 10. 1921, 
STAYNER 3 (Z). -- Hogsback, 3. 11. 1926, LOTSY & GODDIJN 51 
(S.W). --Hogsback, 11.1926, DYER 728 (PRE). --Hogsback, 28.10. 
1946, ESTERHUYSEN 13262 (BOL). -- Hogsback, RATTRAY (PRE). -- 
Herschel. Sterkspruit, HEPBURN 119 (Z). -- Umlambi, 27.9. 1933, 
GERSTNER 19 (PRE). -- Barkly East. Drakensberg, under Krans on 
Kraalberg near Barkly Pass, 1.1906, RATTRAY (BOL, PRE). -- 
Saalboom Nek, 15. 1. 1959, ACOCKS 20207 (PRE). -- Ben Mc Dhin, 
Wittebergen, 3.1904, GALPIN 681 1 (BOL, K). -- Dordrecht. Dordrecht, 
22.3.1964, BAYLISS 2104 (NBG). -- Queenstown. Gwatyn Farm, 16.12. 
1911, GALPIN 8320 (PRE). -- Hangklip Mt. , base of Krantz at summit, 

11. 1893, GALPIN 1618 (BOL, K). -- Andriesberg under big Krantz. 
15.10.1896, GALPIN 2174 (BOL). -- Elands Berg, 1860, COOPER215 
(W, Z). -- W Elands Berg, 1860, COOPER 243 (W, Z). -- Cathcart. 
Rockford Bridge. 14.4. 1955, JOHNSON 1190 (K, PRE). -- Engcobo. 
Bazeia Mt. , 15. 10. 1961. ESTERHUYSEN 29261 (BOL). -- Baziya. 
BAUR 157 (K). -- Maclear. Pomona, Ugie. 18.8. 1928, GILL 241 (BOL). 
-- Matatiele. Mafube, 11. 1907, JACOTTET 97 (W), 10. 1911, JACOTTET 



- 70 



116 (Z). -- Mount Currie. Summit of Hags Back, Mt. Currie, 6.1888, 
leg. ? (SAM). -- Bizana. 3 miles NW of Bizana, LEWIS 4522 (SAM). -- 
Lusikisiki. Msikaba drift, 9. 5. 1969, STREY 8505 (SRGH). -- Zwischen 
Omsamwubo und Omsamcaba, auf Grasfeldern, DREGE (S, SAM). -- 
Pondoland, Faku's Territory, SUTHERLAND (K). -- British Kaffraria, 
1860, COOPER 119 (K). 

Die drei von mir geprüften und als Isotypen bezeichneten Belege 
(je ein ca. 20 cm langes Zweigstück) stimmen untereinander völlig über- 
ein und tragen trotz der beiden verschiedenen Nummern die gleiche 
F\indortsbezeichnung, nämlich "Wolvekop beym Caledonrivier" bzw. 
"Wolvekop ohnweit Caledonrivier" 1) und "December". Die beiden 
Exemplare in K und SAM hat ROLFE mit dem Holotypus verglichen und 
für identisch befunden ("Compared with the Type specimen in Boissier's 
Herbarium. Oct. 1884, R. A. Rolfe"); sie können also, ebenso wie das 
von ROLFE nicht gesehene, aber auch völlig übereinstimmende Exem- 
plar in herb. S (ZEYHER 1381) als Isotypen betrachtet werden, auch 
wenn der Holotypus offensichtlich keine Fundortsangabe trägt und des- 
halb von ROLFE (1901: 100) mit "Without precise locality, Zeyher, 
1381 ! " angegeben wird. 

ZEYHER hat seine Pflanzen ursprünglich als "Polycenia 
f ru t ic o s a " (jetzt: H eb e n s tr e ti a dregei Rolfe) bestimmt, mit 
der sie tatsächlich äußerlich Ähnlichkeit haben; sie können jedoch 
wegen ihrer "normal" ausgebildeten Früchte nicht mit jener im süd- 
westlichen Kapland beheimateten Art, die einen ganz anderen Fruchttyp 
aufweist (siehe S. 36), in Beziehung gebracht werden. 

ROLFE wußte offensichtlich mit dieser H. dura Choisy nichts 
rechtes anzufangen, weshalb er sie als Varietät an seine sehr vage 
umgrenzte und illegitim benannte "H. fruticosa sensu Sims" anhängte. 
So ist der Name H. dura Choisy bisher nie gültig verwendet worden 
und findet sich auch nicht als Bestimmung in den Herbarien. Ich sehe 
mich jedoch genötigt, ihn aufzugreifen als ältesten Namen für die rein 
strauchige Sippe des östlichen Südafrikas, die bisher (ebenso wie 
H. angolen s i s ) meist unter dem Namen "H. den t ata L. ", daneben 
auch "H. integrifolia L. " oder "H. fruticosa Sims"lief, während 
die breiterblättrigen Varianten dieser Sippe durchweg korrekt als 
H. cooperi Rolfe bezeichnet worden sind. 

H. dura in der hier von mir gewählten Umgrenzung ist haupt- 
sächlich charakterisiert durch den strauchigen Wuchs. Es handelt sich 
um meist kleine, 1-2 F\iß hohe, gelegentlich aber auch 1 m oder etwas 
darüber hohe, verzweigte und oberirdisch verholzte Sträucher. In ihrem 
im wesentlichen die Drakensberge umfassenden Areal (Karte 20) ist 
H. dura durch den strauchigen Wuchs von den im gleichen Gebiet vor- 



Der Caledonrivier ist ein rechter Nebenfluß des Oranje im südlichen 
Teil von Oranjefreistaat. 



- 71 



kommenden staudigen Arten (H. c o m o s a und H. oatesii) ohne 
weiteres unterscheidbar, wenn sie auch im Blütenbereich besonders 
mit H. comosa übereinstimmt (und deshalb schlecht gesammelte 
Exemplare, die nur aus Zweigstücken bestehen, nicht bestimmbar sind). 
Problematischer ist die Abgrenzung gegenüber H.angolensis, die sich 
(vgl. S. 82) eng an H. oatesii anschließt und besonders von deren 
nördlichen Formen (subsp. rhodesiana) oft nur etwas willkürlich 
(einzeln stehende Ähren gegenüber + gedrängten Ähren) zu unterscheiden 
ist. Diese H. angolensis, eine Gebirgssippe von Ostafrika, geht 
im Süden durch Rhodesien nach Transvaal, wo sie H. dura nahe 
kommt, aber im großen und ganzen durch ihren Wuchs (+ einzelne, steif- 
aufrechte, unterwärts wenig verzweigte, krautige bis schwach verholzte, 
aus einem verdickten Wurzelstock entspringende Stengel) zu unterschei- 
den ist. Übergänge mögen vorkommen, doch halte ich es nicht für sinn- 
voll, deswegen beide Wuchsformen zusammenzuwerfen, da sonst auch 
H. oatesii und H. comosa einbezogen werden müßten und damit, 
zumindest für den südafrikanischen Bereich, zu viel charakteristisch 
Verschiedenes vereinigt würde. 

Es mag bei dieser für die Artentrennung so hohen Bewertung 
der Wuchsform etwas befremdlich erscheinen, daß die Blattform, mit 
der ROLFE (1901: 97) in seinem Schlüssel die betreffenden Arten unter- 
scheidet, nicht zur Sippentrennung verwendet wird. Bei der hier vorge- 
nommenen Einbeziehung von H. cooperi Rolfe ist in der Tat die 
Variationsbreite der Blätter ganz beträchtlich. Sie geht von linealisch 
und ca. 1 mna Breite (dabei wiederum in der Blattlänge schwankend) 
über schmal-lanzettlich und lanzettlich (dabei entweder relativ klein, 
wie beim Typus der Art, oder wesentlich größer) bis zu länglich- oder 
elliptisch-lanzettlich und dann bis 5 (oder im Extremfall bis 8) mm 
breit. Unter solche breiterblätterigen Formen fällt der Typus von H. 
cooperi aus Lesotho. Doch so verschieden die Extreme auch sein 
mögen, sie sind durch lückenlose Übergänge untereinander verbunden. 
In den Bereich einer mittleren Blattbreite fallen die Typen von H. 
sutherlandi Rolfe und H. basutica Phillips. Geographisch ge- 
sehen kommen die breitest-blätterigen Formen vor allem in Lesotho 
und Umgebung vor, jedoch neben schmälerblätterigen in allen Ab- 
stufungen. Auch sind die breitblätterigen Formen untereinander durch- 
aus nicht einheitlich; es gibt solche mit lanzettlich-spitzen und länglich- 
lanzettlich-abgerundeten Blättern, solche mit scharfen, vorstehenden 
Zähnen und solche mit kurzen, dicht stehenden, wenig hervortretenden 
Kerbzähnen. Unter diesen Umständen erscheint mir eine Trennung, 
selbst auf Varietätsniveau, nicht sinnvoll. 

Eine weitere Form muß noch erwähnt werden: Im Distrikt Berg- 
ville, Natal (Mont aux Sources, Cathedral Peak, Van Reenens Pass) 
kommen Exemplare mit besonders großen (etwa bis 60: 7-8 mm), aus- 
gesprochen lanzettlichen und zugespitzten Blättern vor, die höchst- 
wahrscheinlich eine Extremform von H. dura darstellen (ü*bergänge 



- 72 - 

kommen vor). Doch lassen die vorliegenden Zweigstücke keinen ein- 
deutigen Schluß zu, daß die Pflanzen wirklich strauchigen Wuchs auf- 
weisen, wenn dies auch wahrscheinlich ist. 



21. Hebenstretia comosa Höchst, in Flora (Regensburg) 28: 70 (1845), 
"Hebenstreitia". - Typus: In graminosis circa Natalbai, Julio 
1839, KRAUSS 327 (Lectotypus: M; Isotypus: W). 

Syn. : 



Hebenstreitia elongata Bolus ex Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap, 
5 (1): 99 (1901). - Typus: 8 Syntypen aus Transvaal und Natal. 

Hebenstreitia comosa Höchst, var. /3 (?) integrifolia Rolfe in 

Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1): 99 (1901). - Typus: Griqualand 
East, on the slopes of Mount Malowe, near the Umzimikulu 
River, 4000 ft. . TYSON in MACOWAN Herb. Austr. -Afr. 1513 
(Isotypen: SAM,W, Z). 

Staude mit dickem, + knolligem, verholzendem Wurzelstock. 
Stengel meist zu mehreren aus dem Wurzelstock entspringend, krautig, 
(10-) 20-30 (-60) cm hoch, einfach und meist nur in eine einzige Ähre 
endigend (nur ausnahmsweise etwas verzweigt), spärlich bis + dicht 
kurzhaarig bis fast kahl. Blätter von wechselnder Breite, jedoch stets 
verhältnismäßig lang, (20-) 30-60 mm lang, (0, 5-) 1.-8 (-10) mm breit, 
linealisch, schmal-lanzettlich, lanzettlich oder länglich-lanzettlich, 
ganzrandig oder undeutlich bis deutlich und scharf gezähnt, kahl. 
Ähren einzeln stehend, dicht, gelegentlich bis ca. 20 cm lang. Brakteen 
länglich bis + eiförmig, in eine + lange, dünne Spitze ausgezogen, (5-) 
6-8 (-10) mm lang. Kelch + eiförmig bis elliptisch, 3, 5-4 mm lang, 
gerundet oder in zwei kleine Spitzchen auslaufend. Krone weiß, seltener 
gelblich, mit orangefarbigem bis rotem Schlundfleck, 10-13 (-15) mm 
lang, die Zipfel relativ kurz und stumpf, 1-1, 5 (-2) mm lang. Antheren 
1, 2-1, 5 (-2) mm lang, länglich, auf sehr kurzen Filamenten. Frucht 
schmal-länglich, 4-6 nam lang, in zwei untereinander fast gleiche bis 
mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend (Abb. 44). 

Lit. : ROLFE (1901: 99); COMPTON (1976: 527). 

Malawi 

Nyika Plateau, 11. 1965, COTTRELL 31 (SRGH), -- Nyika Plateau, 
Lake Kaulime, 30. 8. 1962, TYRER 693 (SRGH). -- Near Lake Kaulima, 
grassland, 24. 8. 1970, KETTLE 21 (PRE). -- High Nyika towards 
Nganda, 23. 10. 1951, ROBSON 295 (SRGH). -- VaUey N of Chalinda 
Camp, 1. 9. 1962, TYRER 718 (SRGH). 



73 - 



Rhodesia 

Melsetter. On summit of Musapa Mt. , 9. 10. 1950, CHASE 2987 (SRGH). 
-- Tarka Forest Reserve, lower slopes of Mt. Peni, 6. 1968, GOLD- 
SMITH 95/68 (M, PRE, SRGH). -- Pore Pie, 9.10.1950, MUNCH315 
(SRGH). -- Pork Pie Mt. , 12. 10. 1950, STURGEON & PANTON (S, 
SRGH), -- Melsetter, 1. 10. 1919, WALTERS 2720 (SRGH). -- 8 km S 
of Melsetter village, 20.9.1960, RUTHERFORD-SMITH 130 (SRGH). -- 
Pasture Research Station, 18. 10. 1953, WILLIAMS 183 (SRGH). -- 
Heights above Rocklands, 18. 10. 1950, CHASE 3002 (SRGH). -- Chima- 
nimaniMts., 9.6.1949, WILD 296 9 (SRGH) . -- Bundi piain, Chimani- 
mani Mts. , 26. 10. 1959, GOODIER & PHIPPS 278 (SRGH). 

Transvaal 

Zoutpansberg. Louis Trichardt, ROGERS 21153 (Z). -- Pietersburg. 
The Downs, 7. 1917, ROGERS 20187 (Z). -- Meadow at the summit of 
Drakensberg E of Haenertsburg, 21. 10. 1938, WALL (S), HAFSTRÖM & 
ACOCKS 1279 (PRE,S). - Entre Pietersburg et Shilouvane, 8. 1901, 
JUNOD 1657 (Z). -- Waterberg. Sandy slopes 16 miles N of Nylstroom 
3. 10. 1938, WALL (S), HAFSTRÖM & ACOCKS 1278 (PRE, S). -- Lyden- 
burg. 19 miles E of Lydenburg on road to Sabie, 12. 11. 1947, CODD 
& DE WINTER 3304 (PRE). -- Kemps Heights, 15 miles SE of Lyden- 
burg. 16. 11. 1953, CODD 8040 (SRGH). -- 16 miles SSE of Lydenburg, 
18. 8. 1966, MORRIS 53 (SRGH). -- Between Lydenburg and Dullstroom, 
11. 9. 1963, RAUCH & SCHLIEßEN 9779 (M). -- Pilgrims Rest. Long 
Tour Pass, 19. 10. 1963, BARKER 10063 (NBG). -- Kowain Pass, Gras- 
kop, 11. 1915, ROGERS 14856 (BOL). -- Between Pilgrims Rest and 
Sabie, 10. 1919, ROGERS 23459 (S, Z). -- Pilgrims Rest, MUDD (BOL), 
-- Pretoria. In collibus lapidosis Pretoria, 11. 1878, MC LEA in herb. 
BOLUS 3083 (BOL). -- Premier Mine, ROGERS 24233 (Z). -- Lyttleton, 
10.1940, REPTON 1339 (PRE). -- Kaalfontein, 13.11.1916, POLE- 
EVANS 12836 (PRE). -- Middelburg. Prope Middelburg, 9. 1886, BOLUS 
9718 (BOL). --Middelburg, 11.1915, ROGERS 14815 (Z). -- Belfast. 
In graminosis in terra "High Veld" dicta prope Belfast, 12. 1905, BOLUS 
12220 (BOL). -- Belfast, 1.1909, JENKINS 6814 (PRE). -- Belfast. 
1.2.1929, HUTCHINSON 2795 (BOL). -- Barberton. Grassy mountain 
slopes around Barberton, 9./ 10. 1889, GALPIN 523 (BOL, PRE, SAM, 
Z). -- Barberton, THORNCROFT in herb. ROGERS 19169 (BOL, PRE, 
SAM.Z). -- Barberton, ROGERS 30309 (S). -- Krugersdorp. Florida 
hillside, 10. 1934. ESTERHUYSEN (BOL). -- Johannesburg. Swartkop 
near Johannesburg, 13, 10. 1948, PROSSER (NBG). -- Between Irene 
and Johannesburg. 17. 1. 1929, HUTCHINSON 2607 (BOL). -- Near 
Johannesburg, 1906, TUCKER (SAM). -- Carolina. Carolina. 11. 1917, 
ROGERS 19549 (Z). -- Carolina, grassy fields, 9. 10. 1932, GALPIN 
(BOL). --Carolina, 1.11.1963, BAYLISS 1793 (Z). -- Potchefstroo.n . 
Welverdiend. 9. 9. 1939. LOUW 349 (PRE). -- Vereeniging. Vereeni- 
ging. 11.1911, POTT 3755 (SAM). -- Heidelberg. Heidelberg, 24.12. 



- 74 



1907, LEENDERTZ 1061 (BOL). -- Piet Retief. Iswepe, 10.9.1948, 
SIDEY 1516 (S, SAM). -- Piet Retief, 7. 10. 1929, GALPIN 9640 (PRE). 
-- Distr. ? Ginsberg, E. Rand, 12.1903, PEGLER 1041 (BOL). -- 
Witklip plantasie, 20. 8. 1973, KLUGE 131 (PRE). 

Swaziland 

Mbabane. Ukutula, 3. 10. 1954, COMPTON 24506 (NBG). -- Ukutula, 
16. 10. 1955, COMPTON 25184 (NBG). 

Orange Free State 

Bethlehem. Golden Gate National Park, Generaalskop, 21. 1. 1965, 
ROBERTS 3095 (PRE). -- Golden Gate, on hül near river, 1. 1963, 
LIEBENBERG 6905 (PRE). -- Farm Suzanna, on summit of plateau 
of Langberg, 30.4.1969, SCHEEPERS 1809 (NBG, PRE). -- Harrismith. 
Rensburgkop, Swinburne, 28.11.1962, JACOBS 206 (PRE). 

Lesotho 

Maseru . Little Bokong Valley, 7. 1. 1947, GUILLARMOD 325 (PRE). -- 
Maletsunyane Falls, 13.1.1954, JACOT-GUILLARMOD 1774 (PRE). -- 
Qacha's Nek . Sehlabathebe, 2.1912, JACOTTET 115-B 245 (Z). -- 
Sehlabathebe, 4. / 14. 1. 1973, BAYLISS 5419 (Z), GUILLARMOD, GET- 
LIFFE & MZAMANE 82 (PRE). 130 (PRE). 

Natal 

Newcastle. In graminosis prope Newcastle, 5. 10. 1893, SCHLECHTER 
3416 (BOL, S,W, Z). -- Ingwavuma. Lake Sibayi forest Station, 11.8, 
1964, HARDY & ADMIRAAL 1901 (M, PRE). -- Ubombo. Ubombo, 23. 
7. 1951, JOHNSON 88 (NBG). -- Sordwana Bay, margin of swamp forest, 
10. 1972, STEPHEN, V. GRAAN & SCHWABE 1084 (PRE). -- Estcourt. 
Cathkin Peak, 1. 11. 1897, GUTHRIE 4978 (BOL). -- Tabamhlope, 26.4. 
1964, DOWNING 209 (PRE). -- Tabamhlope, 26. 10. 1907, WYLIE in 
herb. WOOD 10568 (SAM). -- Champagne Castle, 19. 1. 1949, MACBEAN 
44 (SRGH). -- Giants Castle Game Reserve, 28. 1. 1968, TRAUSELD 
962 (PRE). -- Weenen. Calvers, 12.1923, ROGERS 28185 (Z). -- 
Eshowe . Eshowe, 12.8.1932, GALPIN 12148 (BOL, PRE, W). -- Tugela 
Beach, 25. 1. 1952, JOHNSON 428 (NBG). -- Mtunzini. Mtunzini, 9. 1928, 
THODE 1540 (PRE). -- Lions River. Zwartkop, 30.9.1964, MOLL 
1144 (PRE). -- Nottingham Road, 27. 10. 1928, GALPIN 10271 (PRE). -- 
Umvoti. Greytown, 9.1933, MEEBOLD 13642 (M). -- Pietermaritzburg. 
Pietermaritzburg, 26.10.1939, FAIRALL 113 (NBG). -- Inanda. Inanda, 
WOOD (SAM,Z). -- Richmond. Byrne, 10.4. 1932, GALPIN 12020 (BOL, 
W). -- Durban. Prope Durban, 8. 1883, WOOD 45 (SAM). --In planitie 
prope Durban, 8. 1887, WOOD in Herb. Norm. Austr. -Afr. 1340 (BOL, 
SAM, W). -- Durban, 12. 1915, ROGERS 15008 (Z). -- On Durban Fiats, 
5. 8. 1887, WOOD (M). -- Port Natal, GUEINZIUS 147 (S, W). -- Port 
Natal, SANDERSON (S). -- In graminosis circa Natal Bay, 7. 1839, 



- 75 



KRAUSS 327 (M, W). -- Isipingo Beach, 4. 10. 1949. WARD 1004 (PRE). 
-- In planitie prope Claremont, 15. 7. 1893, SCHLECHTER 2946 (BOL. 
S,W,Z). -- Krantzkloof, 9./10.1921, ROGERS 24404 (BOL, PRE. Z), 
24692 (Z). -- Pinetown. Kloof. 24.6.1932, GALPIN 12054 (BOL, W). -- 
Port Shepstone. Sea park, grassland hüls, 22. 9. 1966, STREY 6935 
(M,PRE,S). -- Port Edward hüls, 25.10.1962, STREY 4503 (PRE). -- 
Distr. ? Palm Ridge Farm, coastal sandüats, 18.8.1967, HARRISON 
16 (PRE). -- Clairwood, 9. 1933, MEEBOLD 13643 (M). -- Station 
Dumisa, Farm Friedenau, 6. 1. 1901 und 31. 1, 1908, RUDATIS 234 (M, 
S, W, Z). -- Roadside 110 mües NNW of Durban, 19.11.1966, DAHL- 
STRAND 29 (PRE). -- "Natal", GERRARD 418 (W). 

Cape Province 

Molteno . Broughton, 12.1892, FLANAGAN 1628 (SAM). -- Sterkstroom. 
Penhoek Pass, 12.12.1942, BARKER 2208 (BOL, NBG). -- Mount Currie. 
Nevvmarket, 1.2.1895, KROOK in herb. PENTHER 1787 (W). --In 
clivis graminosis prope Kokstad, 10, 1883, TYSON 1540 (BOL, SAM). -- 
Griqualand East. In lat. graminosis montium Ingeli, 3. 1883, TYSON 
1288 (BOL, SAM). -- In asperis circa Clydesdale, 9. 1882, TYSON 1390 
(SAM). -- In clivis montis Malowe, 11. 1885, TYSON in Herb. Austr. - 
Afr. 1513 (SAM, W, Z). -- Inter frutices in lat. montium Zuurberg, 
2. 1884, TYSON 1707 (BOL, SAM). -- Port St. Johns. Port St. Johns, 
1.1921, SCHONLAND (PRE). --Kentarn. Dist. Kentani, 12.1911, 
PEGLER 371 (PRE). 

Charakteristisch für diese Art ist der staudenförmige Wuchs: 
Aus einem meist dicken, oft + knolligen verholzten Wurzelstock ent- 
springen, meist in Mehrzahl, + unverzweigte oder höchstens an der 
Basis wenig verzweigte, krautige, meist nicht über fußhohe Stengel. 
(Selten ist eine geringe, rein basale, halbstrauchige Verholzung der 
oberirdischen Teile, vielleicht standörtlich bedingt, zu beobachten, doch 
ist auch in solchen Fällen der typische Wuchs noch deutlich erkennbar. ) 

Innerhalb von H. comosa in der hier vorgeschlagenen Fassung, 
d.h. unter Einschluß von H. elongata Bolus ex Rolfe, kann - ähnlich 
wie bei H. dura - die Blattbreite beträchtlichen Schwankungen unter- 
liegen. Die Blätter sind stets relativ lang, aber sie wechseln von schmal- 
linealisch bis breit -länglichlanzettlich. Ebenso wechselt der Grad der 
Zähnung von ganzrandig bis stark gezähnt. Ich sehe keine Möglichkeit, 
H. elongata von H. comosa zu trennen. Der Schlüssel ROLFES 
(1901: 97) trennt nur nach "Leaves entire" (elongata) und "Leaves 
more or less toothed" (c om o s a ), doch unter H. comosa beschreibt 
ROLFE wieder eine "var. integrifolia"! Zwar ist der Typus von 
H. comosa relativ breitblätterig, doch es bestehen lückenlose Über- 
gänge. Die bisherigen Bestimmungen in den Herbarien waren stets sehr 
willkürlich. 



76 



Von der ebenfalls als Staude wachsenden H. oatesii ist H. 
c omo s a durch den niedrigeren Wuchs und die einzeln stehenden 
Ähren (nur bei Schädigung des Stengels können gelegentlich gehäufte 
Seitenzweige auftreten), von deren subsp. oatesii außerdem durch 
die stets einen Fleck tragenden und im Durchschnitt längeren Blüten- 
kronen unterschieden. Etwas schwieriger ist die Unterscheidung von 
H. oatesii subsp. rhodesiana (und auch von H. angolensis) 
in Rhodesien (Distr. Melsetter) und Malawi (Distr. Nyika), zwei vom 
Hauptareal offensichtlich isolierten nördlichen Vorkommen (siehe Karte 
21). Das aus diesen Gebieten vorliegende Material zeigt jedoch über- 
wiegend noch die Merkmale von H. c o m o s a . 



22. Hebenstretia rehmannii Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5(1): 

103 (1901), "Hebenstreitia rehmanni". - Lectotypus: Transvaal, 
Hooge Veld, between Trigards Fontein and Standerton, REH- 
MANN 6766 (K); Syntypus: REHMANN 6767 (K, Z). 

Pflanze ausdauernd, mit holziger Wurzel, meist buschig ver- 
zweigt, 10-20 cm hoch. Äste dünn, am Grund leicht verholzend, dicht 
kurzhaarig. Blätter schmal-linealisch, 20-30 mm lang, 0,5 (-1) mm 
breit, ganzrandig bis schwach und undeutlich gezähnt, kahl bis spär- 
lich mit sehr kurzen Härchen besetzt. Brakteen elliptisch-eiförmig, in 
eine Spitze + verschmälert bis zusammengezogen, 3, 5-6 mm lang. 
Kelch elliptisch, 3-4 mm lang, stumpf. Krone weiß mit orangefarbenem 
Schlundfleck, 8-9 mm, die Zipfel 1-1,5 mm lang. Antheren länglich, 
1-1, 5 mm lang, auf kurzen Filamenten. Frucht schmal-länglich, 4- 
4, 5 mm lang, in zwei untereinander mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend. 

Transvaal 

Bethal. Bethal, 11. 1905, BURTT DAVY 3820 (PRE). -- Ermelo. Davel, 
12. 1922, HOFFE 14 (PRE). -- Standerton. Hooge Veld, inter Trigards- 
fontein et Standerton, 1875-1880, REHMANN 6766 (K), 6767 (K,Z). -- 
Standerton, 1. 1911, JENKINS 9965 (PRE). -- Leeuwspruit on road 
from New Denmark to Morgenzon, 7. 1. 1904, BURTT DAVY 3587 (PRE). 
-- Amersfoort . Oshoek, stony soll on mountain plateau, 13. 10. 1963, 
DEVENISH 1047 (PRE). 

ROLFE charakterisierte diese Art in erster Linie durch ab- 
stehende bis zurückgekrümmte Brakteenund durch kleine Blüten. Das Ab- 
stehen der Brakteen beim Typus ist durch die Früchte verursacht, welche 
bei der Reife die Brakteen vom Stengel abdrängen. Bei anderen Exem- 
plaren haben die Brakteen eine normale Stellung. Auch die Länge der 
Krone fällt nicht wesentlich aus dem Rahmen der nahe verwandten vier 
östlichen Arten. Als Unterschied zu den letzteren kommt nur folgende 
Merkmalskombination in Frage: Niedriger Wuchs (den sie mit H. comosa 



77 



gemeinsam hat), stärkere oberirdische Verzweigung, geringer Ver- 
holzungsgrad (aber trotzdem deutlich ausdauernd; in dieser Hinsicht 
etwa H. robusta und deren Verwandten ähnelnd) und stets schmal- 
linealische, sehr undeutlich gezähnte Blätter. Mit dieser Kombination 
läßt sich die Sippe keiner der vier übrigen östlichen Arten zwanglos 
angliedern; da sie außerdem auf ein ziemlich beschränktes Areal im 
südlichsten Transvaal lokalisiert ist (Karte 22), soll sie hier, wenn 
auch unter Vorbehalt, als Art beibehalten werden. 



23. Hebenstretia angolensis Rolfe in Journ. Bot. (London) 24: 174 

(1886), "Hebenstreitia". - Syntypen: Angola, freq. in paucis 
locis juxta Rivum de Humpata, April 1860, WELWITSCH 4786; 
in dumetis ad rivulos sed rarius, Jan. 1860, WELWITSCH 
4787 (Isotypus: Z). -- HEDBERG (1957: 167) bezeichnet WEL- 
WITSCH 4786 (K) als "holotype"; diese Nummer ist daher als 
Lectotypus zu wählen. 

Syn. : 



Hebenstreitia rariflora A. Terrae, in Bull. See. Bot. Ital. 

(Firenze) 1892: 424 (1892). - Typus: Somalia, Campi di Gerar- 

Amaden, IV, 91. 
Hebenstreitia bequaerti De Wild, in Revue Zool. Afr. (Bruxelles) 

8, Suppl. Bot.: 41 (1920). - Typus: Congo, Ruwenzori (Lanuri), 

29.5.1914, J. BEQUAERT 4504. 

Staude, mit verholzendem Wurzelstock ausdauernd. Stengel + 
stark verzweigt, oft auch oberirdisch leicht verholzend, ca. 30-100 
(-150) cm hoch, spärlich kurzhaarig bis + kahl. Blätter linealisch bis 
lineal-lanzettlich, (10-) 20-60 (-80) mm lang. (0, 5-) 1-1, 5 (-3) mm 
breit, ganzrandig oder undeutlich bis deutlich gezähnt, kahl (sehr selten 
die Stengelbehaarung etwas auf die Blätter übergreifend). Ähren meist 
dicht, selten etwas aufgelockert. Brakteen eiförmig bis elliptisch, in 
eine + lange, dünne Spitze verschmälert oder manchmal + zusammen- 
gezogen, 4-8 (-9) mm lang. Kelch eiförmig bis elliptisch, 3-5 mm 
lang, stumpf oder in zwei kleine Spitzchen auslaufend. Krone weiß mit 
orangefarbenem bis rotem Schlundfleck (selten ohne letzteren), manch- 
mal auch gelb bis orange mit rotem bis rotbraunem Fleck, 8-13 (-15) 
mm lang, die Zipfel relativ kurz und stumpf, 1-1, 5 (-2) mm lang. 
Antheren 1,2-1,5 mm lang, länglich, auf sehr kurzen Filamenten. 
Frucht schmal-länglich, 3-5 mm lang, in zwei untereinander mäßig 
ungleiche Teilfrüchte spaltend. 

Lit. : ROLFE (1900: 265) sub nomine Hebenstreitia dentata L. ; 

BRENAN (1954: 28) sub nomine Hebenstretia dentata L. ; HED- 
BERG (1957: 167 & 319), sub nomine Hebenstretia dentata L. , 
excl. syn. H. holubii Rolfe. 



Eritrea 

Bei Halai, 2600 m, 4. /5. 1894, SCHW'EINFURTH 485 (Z). -- Saganeiti 
environs, 2200 m, 7.4.1892, SCHW^EINFURTH & RIVA 1377 (Z). -- 
Bosco del Caribozzo, 2700 m, 19.8.1902, PAPPI 2760 (S, W). 

Ethiopia 

In regione septentrionali mediae et superioris partis montis Kubbi, 
12. 12. 1837, SCHIMPER 239 (M, S, W). -- Monte Jesus Tabor, 22, 3. 
1937, PICHI-SERMOLLI 1432 (W). -- Near Bebra Sina, 28.4. 1941, 
WEST 5727 (PRE). -- Scioa, sull alti a estremita della spartiacque 
verso Metalea, 2600 m, 15. 10. 1935, TASCHDJIAN 101 (W). -- Woitsoh 
Woha, at the sources of the River Ataba, 9. 1861, STEUDNER 1313 (Z). 
-- Habab, Rora asgede, 7000 ft. , 8.1872, HILDE BRANDT 657 (W). -- 
Ouedjerate, QUARTIN-DILLON & PETIT (B, W). -- W. slope of Mt. 
Wochecha, at Hohocha Village, 9500 ft. , 20. 11. 1954, MOONEY 6360 
(S). -- Debr-Eski, 9300 ft. , SCHIMPER 2366 (S, W). -- Hedscha, 3,10. 
1862, SCHIMPER 315 (Z). 

Sudan 

Equatoria. Imatong Mountains (siehe ANDREWS 1956: 192). 

Somalia 

Campi di Gerar-Amaden (siehe oben, Typus von H. rariflora A, 
Terrae. ). 

Zaire 

Morumbe Mt. , 11. 5. 1908, KAESSNER (Z). -- Siehe auch ROBYNS 
(1947: 229). 

Uganda 

Moroto mountain, 9000 ft. , 9. 1956, WILSON 267 (PRE). -- Mount 
Elgon, 13000 ft., 1.1918, DUMMER 3326 (BOL), 3514 (BOL). -- Mount 
Elgon, 10000-13000 ft. , 12,6.1920, LINDBLOM (S). -- Mount Elgon, 
3700 m, 2. 1926, GRANVIK 95 (S). -- Mount Elgon, Bulambuli, 9000 ft. , 
8. 1934, SYNGE 838 (S). -- In monte Elgon ad R. Koitobon, 3800 m, 
12, 1, 1938, HOLM 23 (S). -- Mt. Elgon, eastern slope above Japata 
estate, 3450 m, 2. 3. 1948, HEDBERG 219 (S), 

Ke ny a 

Northern Frontier. Mt. Kulal, 6700 ft. , 18.8.1976, HERLOCKER 125 
(M). -- Rift Valley. Kaibwibich, N. Cherangani Hills, 2570 m, 4.8. 
1968, THULIN & TIDIGS 66 (S). -- Kaibwibich, 2660 m, 7.8. 1968, 
THULIN & TIDIGS 119 (S). -- Cherangani Mts. , 21. 11. 1949, MAAS 
GESTERANUS 6321 (S). -- Cherangani HiUs, in mountain forest near 



- 79 



tree line, 10000 ft. , 2. 1. 1961, BAKKER 964 (PRE). -- Longonot, 
9000 ft. . 3. 1922, DUMMER 5071 (Z). -- About 9 miles S of Thomsons 
Falls. 17. 7. 1938, POLE-EVANS & ERENS 1364 (PRE). -- Central. 
Inter flumina Liki et Kongoni, 12.2. 1922, FRIES 1483 (S). -- Prope 
Kongoni River, in silva montana, 13.2. 1922, FRIES 1552 (S). -- Mount 
Kenya, ericaceous belt, 11300 ft., 31.1,1959, BAKKER 935 (PRE). -- 
Kinangop, Aberdare Range, 3600 m, 17.7. 1948, HEDBERG 1610 (S). -- 
Mt. Aberdare, prope Satimma, 3000-3300 m, 13.3.1922, FRIES 2382 
(S). -- Regio alpina inferior, 3300 m, 31.3.1922, FRIES 1309 (S, Z). -- 
Kiulu Berge, Nairobi, 6.1938, BALLY (Z). -- Prov. ? Copley Falls, 
11000 ft. , 26. 8. 1942, MC LOUGHLIN (PRE). -- 4th-5th day's march 
from Eldoma, 1898, WHYTE (W). 

Tanzania 

Northern. Oldeani Vulkan, 3000 m, 12. 11. 1932, GEILINGER 3663 (Z). 
-- Hanang Vulkan, 3000 m, 3.11.1932, GEILINGER (Z). -- Meru, 
3500-4000 m,l. 1906. SJÖSTEDT(S). -- Mt. Meru, E. slopes above 
Olkakola estate, 3320 m, 31. 10. 1948, HEDBERG 2399 (S). -- Kili- 
manjaro. 3-4000 m, 11.1909, ENDLICH 61 1 (M). --Mt. Kilimanjaro 
area, 3.1920, SWYNNERTON 1271 (SAM). --Kilimandscharo, 3500- 
4600 m, 12.1929, WETTSTEIN (M). --Kilimandscharo, 2900 m, 7.12. 
1932, GEILINGER (Z). 3000 m, 8.12.1932, GEILINGER (Z) . --Kili- 
mandscharo, Mawenzi-Westhang, 4700 m, 15. 12. 1932, GEILINGER 
(Z). -- Mawenzi slopes, 14000 ft. , 19.7.1970, GOYNS 31 (PRE) . -- 
Aufstieg zum Kibo auf der Moschi-Seite, 2800-3000 m, 11. 1909, 
ENDLICH 604 (M). -- Kibo-Nordseite, 3200 m, 26. 12. 1932, GEILINGER 
(Z). -- Mt. Kilimanjaro, 3050 m, 25.7.1961, BAKER 196/142 (SRGH). 
--Kilimanjaro, Shira plateau, 11100 ft., 11.2.1969, RICHARDS 23972 
(M). -- On Shira plateau. 8. 1959. DUNT 1 (SRGH). -- Kilimanjaro, 
near Bismarck Hut, 9400 ft. , 22.7.1960, LEACH 10312 (SRGH). -- 
Kilimandscharo, Petershütte, 3900 m, 11.12.1932, GEILINGER (Z). -- 
Petershütte, 3700 m, 29.12.1933, SCHLIEßEN 4437 (B, M, PRE, S, Z). 
-- Kilimanjaro, above Marangu, close to Peter's hut, 3800 m, 16.6. 
1948, HEDBERG 1210 (S), -- Western. 123 km from Mpanda on Uvinza 
Road, 1500 m, 5.6. 1975, KAHURANANGA 2752 (M). -- Near Sumba- 
wanga, 6000 ft. , 23.5.1936, WEBB50(PRE). -- Eastern. Nguru-Ge- 
birge, 130 km von der Küste, Savannenhügel, 1600 m, 13. 7. 1933, 
SCHLIEBEN 4142 (B,M,S, Z). -- Southern Highlands. Nyassa Hochland, 
Station Kyimbila, 1800 m, 1912, STOLZ 2061 (B, S, SAM, W, Z), 2587 
(BOL, Z). -- Livingstone -Gebirge am Nordostufer des Nyassasees, bei 
Madunda, grasiger Berghang, 2300 m, 29.7.1958, GILLI 505 (W). -- 
Stromgebiet des oberen Ruhudje, südlich des Flusses, 5. 1931, 
SCHLIEBEN 939 (B,M,S,Z). -- Ndumbi forest, 3.1954, PAULO 295 
(PRE). -- Lake Nkwazi, 10. 5. 1973, SHABANI 1026 (M), 



iO - 



Angola 

Huambo. Arredores de Nova Lisboa, a ca. de 12 km para o Cuima, 
1700 m, 9. 5. 1971, DE SILVA 3603 (M). -- Huila. 10 miles NW of 
Sa da Bandeira, on road to Turnevala, 20.4. 1968, KERS 3207 (S). -- 
NW of Sä da Bandeira, on the Chela Mountain plateau, 30.4. 1968, KERS 
3378 (S). -- Sä da Bandeira, Fenda da Tundavala, 4. 7. 1963, SANTOS 
& HENRIQUES 1149 (PRE). -- Sä da Bandeira, Tundavala, 23. 3. 1964, 
HENRIQUES 317 (PRE,SRGH). -- Humpata, Bimbe, na cumiada 
sobranceira ä escarpa da Chela, 2200 m, 15. 1. 1962, BARBOSA & 
MORENO 10255 (PRE). -- Humpata, encosta da Leba, 1.4. 1972, 
BORGES 34 9 (M, PRE, SRGH). --Huila, Lubango, Tundavala, 27.4. 
1971, BORGES 86 (M, PRE, SRGH) . -- Lubango, nos plainos do alto da 
Tundavala, 12.5.1964, MENEZES 1101 (M, PRE, SRGH). --Tundavala, 
numa pradaria, 14. 12. 1961, BARBOSA9675 (PRE, SRGH). -- Humpata, 
WELWITSCH 4787 (Z). -- Humpata, 5. 1903, FRITZSCHE 133 (S). -- 
Huilla, ANTUNES 172 (B). 

Z a mb i a 

Northern. Mbala Sand pits, 5000 ft. , 4. 3. 1969, "M. S. " 478 (M). 

Malawi 

Northern. Mafinga Hills, 6750 ft. , 27. 8. 1962, TYRER 620 (SRGH). -- 
Nyika Plateau, WHYTE (SAM,Z). -- Nyika Plateau, 2340 m, 12.8. 
1946, BRASS 17187 (SRGH). -- Nyika, 8.7.1962, LAWTON 917 (SRGH). 
-- Nyika Plateau, 23. 5. 1967, SALUBENI 720 (SRGH). -- Nyika Plateau, 
7000 ft. , 27. 8, 1970, HALL-MARTIN 1685 (PRE, SRGH). --Nyika National 
Park, 7200 ft. , 27.4.1973, PA WEK 6650 (SRGH). -- Central. Cheru- 
goni, Dedza, 27.7.1960, CHAPMAN 850 (SRGH). -- Nchisi Mtn. , 26.7. 
1946, BRASS 16963 (SRGH). -- Southern. Mlanje Mts. , Chambe Plateau, 
2000 m, 9.7. 1946, BRASS 16761 (SRGH). -- Mlanje Mt. , on Chambe 
and Tuchila plateau, 6000 ft. , 10. 6. 1957, CHAPMAN 464 (SRGH). -- 
Mt. Mlanje, on slopes of peaks S of Tuchila cottage, 6400 ft. , 18. 7. 
1956, NEWMAN & "WTIITMORE 48 (SRGH). -- Luchenya Plateau, Mlanje 
Mtn., 2200 m, 11.7,1946, BRASS 16788 (PRE, SRGH). -- Mlanje Mtn. , 
7. 1956, BANDA 332 (SRGH). 

Mozambique 

Manie a e Sofala. Entre Vila Mouzinho e o Zobue, a 59, 2 km de Vila 
Mouzinho, 19.7. 1949, BARBOSA & CARVALHO 3685 (SRGH). 

Rhode sia 

Marandellas. Marandellas, Ruzawi, 5300 ft. , 20.4.1924, EYLES 3868 
(BOL, SRGH). --Marandellas, 26. 2. 1942, DEHN 135 (M, SRGH). -- 
Marandellas, 7. 1945, RATTRAY (SRGH). -- Marandellas, in Msasa 
Topland, 29.5.1947, NEWTON 22 (SRGH). -- MarandeUas, grasslands. 



13.4. 1954, GORBY 802 (SRGH). -- Marandellas, Grasslands Research 
Station, 2. 1964, STRANG 2269 (SRGH). -- 12 miles beyond Marandellas 
along Umtali Road, 5000 ft. , 25.4. 1967, RUSHWORTH 685 (SRGH). -- 
Makoni. Forest hill, 4800 ft. , 6.1917, EYLES 792 (SAM, SRGH) . -- 
Inyanga. 1 mile S of Inyanga village, 19.4. 1966, BIEGEL 1135 (SRGH). 
-- Inyanga, grassveld, 19.2. 1946, WILD 818 (SRGH). -- Umtali. W of 
Castle Beacon, Vumba Mts. , 5500 ft. , 13,5.1956, CHASE 6124 (SRGH). 
-- Nyachowa Falls, 20.6. 1948, FISHER 1611 (PRE,SRGH). -- Odzani 
River Valley, 1914, TEAGUE 230 (BOL, SAM). -- Nyamandhlovu. On 
edge of Chesa Valley, Pasture Station, 9. 1. 1954, PLOWES 16 50 (SRGH). 
-- Selukwe. Hills above Ferny Creek, 1.4. 1967, BIEGEL 2029 (SRGH). 
-- Gutu. Makowies, 4000 ft. , 4. 1921, EYLES 3011 (BOL, SRGH). -- 
Belingwe . Mt. Buhwa, NW. slopes, 1350 m, 29.4.1973, POPE 982 
(SRGH). -- Victoria . 20 miles N of Fort Victoria, 4. 5. 1962, DRUM- 
MOND 7961 (SRGH). -- Melsetter. 8 km S of Melsetter village, 1800 m, 
20.9. 1960, RUTHERFORD-SMITH 130 (S). -- Chimanimani Mts. near 
Mountain Hut, 24. 9. 1966, GROSVENOR 180 (SRGH). -- Bundi River, 
5500 ft., 25.8. 1964, WHELLAN 2156 (SRGH). -- Lion hüls Forest 
Reserve 10 miles S of Melsetter, 5000 ft. , 4. 1968, GOLDSMITH 29/68 
(SRGH). -- Eastern Highland Research Station, 18. 3. 1965, WEST 6408 
(SRGH). -- Jona Farm, 4600 ft., 8. 3. 1953, CHASE 4829 (SRGH). -- 
Townlands below Police Camp, 13. 8. 1950, CROOK M72 (SRGH). -- 
Dist. Melsetter, 9.1953. WILLIAMS 132 (SRGH). 

Transvaal 

Waterberg. N of P. O. ons Hoop, Mogol River, 2800 ft. , 23.2.1954, 
CODD 8467 (SRGH). -- 2 miles N of Kareefontein, 26.4. 1955, LEISTNER 
168 (SRGH). -- Pietersburg. Blaauwberg, 5000-5400 ft. , 9.5.1933, 
LEEMANN 88 (PRE). --Blaauwberg, summit, 4.1947, SCHWEICKERDT 
1959 (SRGH). --Blaauwberg, S. slopes, 4-5000 ft. , 2.6.1953, ESTER- 
HUYSEN 21479 (BOL). --Blaauwberg, on plateau, 5400 ft. , 29.4.1954, 
CODD 8752 (SRGH). -- Blaauwberg, on Mohlakeng plateau, 5200 ft. , 
11. 1. 1955, CODD & DYER 9005 (SRGH). -- Blaauwberg plateau, 25.4. 
1961, STREY & SCHLIEBEN 8485 (M, SRGH, W, Z). -- Lydenburg. Bei 
der Stadt Lydenburg, am Flusse, 11. 1895, WILMS 1169 (BOL, M). -- 
Pretoria. Trichard's Poort, on mountain slopes, 30.4.1936, BREDELL 
1 (PRE). -- Magaliesberge, Hornsnek, 1500 m, 24.2.1956, SCHLIEBEN 
7867 (B, M). -- Range of Hills 22 miles E of Pretoria, 19. 4. 1936, 
REPTON 571 (PRE). -- Bronkhorstspruit, 19.3.1959, MEEUSE 10650 
(M,NBG, SRGH). -- "Dist. Pretoria", 9.4.1954, MEEUSE 9280 (SRGH). 
-- Middelburg. In collibus prope Klein Olifant Rivier, 5300 ft. , 21. 12. 
1893, SCHLECHTER 4032 (Z). -- Carolina. Carolina Dist. , 4000 ft. , 
2. 1924, ROGERS 25409 (S). -- Johannesburg. Vrisgewagd, 43 miles 
SE of Johannesburg, 5200 ft. , 25. 1. 1954, MOGG 22580 (SRGH). -- 
Witwatersrand, Klipriviersberg, Banket Hill, 2.4.1949, MOGG 17658 
(BOL). -- Heidelberg. Houtpoort, 6 miles SE of Heidelberg, 5000- 
5200 ft. , 3.2.1950, MOGG 18543 (SRGH). --Heidelberg, 30.3.1905, 



- 82 - 



R(X;ERS 2263 (PRE). -- Ermelo. Ermelo, 10.2.1910, LEENDERTZ 
7767 (PRE). -- Farm Nooitgedacht, 5690 ft. , 9. 3. 1927, HENRICI 1603 
(PRE). 

Lesotho 

Leribe. Leribe, DIETERLEN 38 (SAM). -- Mokhotlong. Mokhotlong, 
6500 ft., 27.2.1949, COMPTON 21524 (NBG). --Mokhotlong, 7500 ft,, 
1.1953, LIEBENBERG 5799 (PRE), -- Phutha, 8000 ft. , 28.2.1949, 
COMPTON 21607 (NBG). 

Diese ostafrikanische Gebirgssippe, deren Verbreitung von 
Eritrea bis Transvaal und Lesotho reicht, wurde nach ROLFE (1900: 
265) und anderen Autoren bisher durchweg als "H. d e n t a t a L. " be- 
zeichnet und dabei mit der echten, einjährigen H. dentata L. des 
westlichen Kaplandes vermengt (siehe S. 16). In der hier durchgeführten 
Umgrenzung ist die Sippe auf die ostafrikanischen Gebirge beschränkt 
(Karte 2 3) und kommt daneben nur noch in Angola vor, von wo ROLFE 
zunächst eine H. angolensis beschrieb, bald darauf aber unter H. 
dentata selbst wieder einzog (ROLFE 1900: 265). Dies geschah durch- 
aus zu Recht, denn die angolensischen Pflanzen lassen sich nicht von 
den transvaalischen, rhodesischen und ostafrikanischen trennen. Nach 
Ausschluß von H. dentata L, hat jedoch für die Art als ältester ein- 
schlägiger Name H. angolensis Rolfe wieder einzutreten. 

Da sich gezeigt hat, daß H. angolensis trotz gelegentlich 
stärkerer oberirdischer Verholzung doch stets aus einem unterirdischen 
Wurzelstock Stengel treibt (ganz junge Pflanzen vielleicht ausgenommen), 
möchte ich sie von der rein strauchigen und häufig breiterblätterigen, 
im wesentlichen weiter südlich (im östlichen Kapland und Lesotho mit 
Überlappung des Areals in Transvaal) verbreiteten H. dura getrennt 
halten. Auch die wie H. angolensis mit Wurzelstock ausdauernde 
H. oatesii ist durchaus im Artrang verschieden, wenn auch einzelne 
(besonders unvollständig gesammelte) Exemplare die Bestimmung oft 
schwierig gestalten. H. oatesii weicht zudem durch das etwas nach 
Osten verschobene Areal ab. Schließlich ist auch H. comosa, zwar 
nur im Wuchs verschieden, in dieser Hinsicht aber so charakteristisch, 
daß kaum Zweifel an der spezifischen Trennung bestehen, 

H. angolensis ist variabel bezüglich Länge der Krone, Länge 
und Zuspitzungsgrad der Brakteen, Breite und Zähnung der Blätter. Die 
Variationen treten unregelmäßig verstreut auf, die Merkmale sind nicht 
korreliert und nicht geographisch gebunden, d.h. die Art bildet keine 
geographischen Rassen (Subspecies). Oft kommen z. B. Pflanzen mit ge- 
zähnten und ungezähnten, mit sehr schmalen und mit breiteren Blättern 
am gleichen Standort nebeneinander vor. 

HEDBERG (1957: 167, 319) untersuchte im Rahmen seiner Ar- 
beitüber afroalpine Pflanzen auch die ostafrikanische Hebenstretia, 



- 83 - 

die er (nac'i ROLFE) "H. dentata L. " nennt. Er kommt zu dem Er- 
gebnis, daß die Variabilität in verschiedenen Merkmalen (Kronenlänge, 
Brakteenlänge, Blattbreite) kontinuierlich ist, zudem durch ökologische 
Faktoren beeinflußbar, und daher eine Gliederung in verschiedene Sippen 
nicht möglich ist. Er zieht H. holubii Rolfe hinzu, welchem Vor- 
gehen ich nicht beistimmen kann (siehe S. 57), sowie H. bequaerti 
De Wild. Die von ihm offensichtlich übersehene H. rariflora A. 
Terrae, aus Somalia möchte ich ebenfalls einschließen. 

Wie schon erwähnt, tritt die Art in ihrem gesamten Areal nur 
in den Gebirgen auf, nie in den Niederungen. Im Sudan findet sie sich 
nur an der Südgrenze gegen Uganda in den Imatong Mountains (ANDREWS 
1956: 192), im Kongo nur am Ostrand in den den ostafrikanischen 
Graben begrenzenden Gebirgen (ROBYNS 1947: 229): Ruwenzori, Kivu, 
Morumbe. Das Vorkommen in Angola in den Bergländern von Huila 
(Sä da Bandeira) und Huambo ist disjunkt; es ist etwa 1000 km von den 
nächsten Vorkommen in Rhodesien entfernt. 

Die südlichsten Belege aus Lesotho rechne ich mit einigem Vor- 
behalt dieser Art zu, da sie habituell etwas abweichen; möglicherweise 
sind sie von der strauchigen H. dura beeinflußt. 



24. Hebenstretia oatesii Rolfe in Gates' Matabele Land, ed. 2: 406, 
t. 12 (1889), "Hebenstreitia". - Holotypus: Between Pieter- 
maritzburg and the Crocodile River, GATES (K). 

Syn. : 



Hebenstreitia polystachya Harvey ex Rolfe in Thiselton-Dyer, 
Fl. Cap. 5 (1): 98 (1901). -- Typus: 16 Syntypen aus Oranje- 
freistaat, Transvaal und Natal. 

24 A. subsp. oatesii 

Staude, mit verholzendem Wurzelstock ausdauernd. Stengel 
steif-aufrecht, krautig, aber meist ziemlich kräftig, (60-) 80-180 
(-200) cm hoch, einfach, erst im Blütenstandsbereich verzweigt, meist 
nur spärlich kurzhaarig (Haare + in herablaufenden Linien) bis fast kahl, 
manchmal jedoch auch + dicht flaumig behaart. Blätter relativ locker 
am Stengel angeordnet, sitzend, lanzettlich bis schmal-lanzettlich, 
40-75 mm lang, (3-) 4-8 mm breit, stets fast bis zum Grund scharf 
gezähnt (gesägt), kahl (nur wenn der Stengel besonders stark behaart, 
greift die Behaarung auch etwas auf die Blätter über). Ähren + zahl- 
reich am Ende des Stengels traubig (bis rispig) gehäuft (selten in ge- 
ringer Zahl oder - bei schwachen Exemplaren - in Einzahl). Brakteen 
schmal-eiförmig bis elliptisch, gleichmäßig in eine dünne Spitze aus- 
gezogen, (4-) 5-6 (-7) mm lang. Kelch + eiförmig bis elliptisch, 2- 



84 - 



3, 5 mm lang, gerundet oder in zwei kleine Spitzchen auslaufend. Krone 
rein weiß (ohne Schlundfleck!), 7-11 (-12) mm lang, die Zipfel stumpf, 
0, 5-2 mm lang. Antheren länglich, ca. 1-1, 5 mm lang, die Filamente 
etwas länger als die Antheren. Frucht schmal -länglich, 3, 5-4, 5 mm 
lang, in zwei untereinander mäßig ungleiche Teilfrüchte spaltend. 

Lit. : COMPTON (1976: 527), sub nomine H. polystachya. 

Transvaal 

Pietersburg. The Downs, 7.1917, ROGERS 20187 (PRE, SRGH). -- 
Woodbush, Pietersburg, Mountain Home, 16,1.1934, MOGG (SRGH). -- 
Mountain grassland near summit of Wolkberg proper, SE of Haenerts- 
burg, 1.3.1957, MEEUSE 9900 (PRE). --Houtbosch, 1875/80, REH- 
MANN 6203 (Z). -- Letaba. Near Agatha, 22. 1. 1919, MC CALLUM 
(W). -- Shilouvane, 5. 1905, JUNOD (PRE). -- Lydenburg. Bei der 
Stadt Lydenburg, am Flusse, 11.1895, WILMS 1169 (W,Z). -- Bei 
Paardeplaats, 3. 1886, WILMS 1103 (Z). -- In pratis ad riv. Elands- 
pruit, 2.12.1893, SCHLECHTER 3834 (BOL, S, Z). -- Pilgrims Rest. 
Sabie Falls, 31. 1. 1906, BURTT DAVY 1577 (BOL). -- Pilgrims Rest, 

11. 1915, ROGERS 14841 (Z). -- Nelspruit . Ngodwana, 10 miles N of 
Sappi Mills, 8. 1. 1972, NEL 174 (NBG). -- Devil' s Kantoor, Kaapsche 
Hoop, 11.1.1924, POLE-EVANS 975 (PRE). -- Belfast. Machadodorp, 

12. 1915, ROGERS 18195 (Z). -- Machadodorp, moist places near 
Goedgeluk siding, 8. 12. 1932, GALPIN (BOL, PRE). -- Barberton. 
Umlomati valley. swampy ground, 26. 12. 1890, GALPIN 1271 (BOL, 
PRE,Z). -- Ermelo. Spitskop, 12.1915, POTT 4 995 (BOL, PRE). -- 
Amersfoort. Wakkerstroom, 2. 1917, BEETON 220 (SAM). -- Oshoek, 
18. 1. 1961, DEVENISH 514 (PRE). -- Distr. ? Between Pietermaritz- 
burg and Crocodile River, GATES (K). -- Sweetwaters, Klein Spelonken, 
N. Transvaal, 21,7.1926, A. SCHINZ (Z). 

Swaziland 

Pigg' s Peak. Havelock Mine, 4. 1957. MILLER 4277 (PRE). -- Road- 
side near Havelock Mine, 3.4. 1956, CLARKE 58 (PRE). -- Kings 
Bush, Havelock Mine, 3. 1960, MILLER 7240 (M, SRGH). -- Havelock 
Road, 21.3.1958, COMPTON 27670 (NBG, PRE). -- Mbabane. 3 miles 
NE of Forbes Reef, in and near water, 13. 2. 1962, SCHLIEBEN 9545 
(M, S, SRGH, Z). -- Forbes Reef, vlei, 26,3,1956, COMPTON 25838 
(BOL). -- Forbes Reef, swamp, 16.1.1951, COMPTON 22432 (NBG). -- 
Duiker Bush, 4.4. 1956, COMPTON 25846 (NBG). -- Mbeluzi Valley, 
swamp, 7.6.1955, COMPTON 25136 (NBG). -- Hlatikulu. Hlatikulu, in 
marshy ground, 12. 1910, STEWART (SAM). 

Orange Free State 

Sine loco, 1862, COOPER 1014 (BOL, W, Z). 



85 



Natal 

New Castle. Arnolds Farm, 1875/80, REHMANN 7032 (Z). -- Vryheid. 
Vryheid area, 1.1962, SIDEY 3555 (M). -- Ngotshe. Upper edge Ngome 
Forest, viel, 10.2.1962, EDWARDS 2727 (M, PRE). -- Nkandhla. 
Nkandhla Forest Reserve, 25.3. 1967, VENTER 3487 (PRE). -- Est- 



court. Tabanhlope, marshlands, 7.2.1937, WEST 124 (BOL, PRE). -- 
Cathkin, 10. 1933, MEEBOLD 13640 (M). -- Umvoti. In a swamp, 
GERRARD 1248 (BOL, W). -- Richnnond. Near Richmond, 4. 1883, 
WOOD 301 (SAM). -- Richmond, 11.2. 1895, SCHLECHTER 6730 (BOL, 
PRE,Z). -- Distr. ? Station Dumisa, Farm Friedenau, 3.3.1908, 
RUDATIS 290 (M, S, W, Z). -- Coldstream, 10. 1. 1894, WOOD 5089 (Z). 
-- Qudeni, Zululand. 18.2. 1945, FISHER 879 (PRE). -- Sine loco, 
1862, COOPER 1150 (BOL, W, Z). 

24 B. subsp. rhodesiana Roessler, subsp. nov. 

Holotypus: Rhodesia, Inyanga, in monte Inyangani in campo grami- 
noso ad rivulum, c. 2000 ms.m., 14.2.1931, T. NORLINDH 
& H. W^IMARCK 5049 (PRE). 

Differt ab H. oatesii subsp. oatesii foliis angustioribus 
anguste lanceolatis vel fere linearibus 30-40 (-50) mm longis 1-3 (-4) 
mm latis in dimidio apicali tantum dentatis, plerumque densius in 
caule dispositis; bracteis ellipticis abrupte in acumen breve contractis 
3-4 mm (non ultra) longis; calyce 2-3 mm longo; corolla alba maculo 
aurantiaco (rarius flavo vel + rubrifusco) ornata. 

Unterscheidet sich von subsp. oatesii in folgenden Merk- 
malen: Blätter häufig dichter am Stengel stehend, meist mit Kurztrieb- 
Blattbüscheln in den Achseln, schmal-lanzettlich bis fast linealisch, 
30-40 (-50) mm lang, 1-3 (-4) mm breit, nur in der oberen Blatthälfte 
gezähnt. Brakteen elliptisch, plötzlich in eine kurze Spitze zusammen- 
gezogen, 3-4 mm lang. Kelch 2-3 mm lang. Krone weiß mit orange- 
farbenem (seltener gelbem oder rotbraunem) Schlundfleck, 8-10 mm 
lang mit stumpfen, meist etwa 1-1,5 mm langen Zipfeln, 

Rhode sia 

Inyanga. On hill near Troutbeck Dam, 26. 1. 1966, DALE (SRGH). -- 
Troutbeck, 21.3. 1948, RATTRAY 1440 (SRGH). -- Inyongombi River, 
18. 1. 1948, CHASE 665 (SRGH). -- Pamushana Farm, 5. 1956, MILLER 
3524 (M, PRE, SRGH). --Pamushana, grassland, 11.1957. MILLER 
4666 (SRGH). -- Pamushana, grassland, 12.1958, MILLER 5620 (SRGH). 
-- Timburitidza, 23. 3. 1964, WEST 4810 (SRGH), -- Top Mtarazi falls, 
grassland, 7. 1. 1968, BIEGEL 2506 (SRGH), -- Mtindirike Divide, 28, 
12, 1963, WEST 4639 (SRGH). --In monte Inyangani in campo graminoso 



86 - 



ad rivulum, 14. 2. 1931, NORLINDH & WEIMARCK 5049 (PRE). -- Ad 
villam Inyanga Down, in palude, 29.1.1931, NORLINDH & WEIMARCK 
4674 (BOL, M, S). -- Inyanga Downs, upper Pungwe area, 9.6. 1957, 
GOODIER & PHIPPS 64 (SRGH). -- Lower mare valley, 28.4. 1966, 
W^EST 7311 (SRGH). -- Inyanga Mountains, 6. 5. 1946, MUNCH 23 (SRGH). 
-- "Dist. Inyanga", 21.2.1946, WILD 863 (SRGH), 1.2.1939, HOPKINS 
(SRGH), 5. 1950, GARLEY 22 (SRGH), 22. 1. 1942, HOPKINS 8605 (SRGH). 
-- Umtali. Penhalonga, Stapleford, 9.6.1934, GILLILAND 232 (SRGH), 
10.6. 1934, GILLILAND 252 (PRE). -- Penhalonga, 4. 1944, MARTINEAU 
301 (SRGH). -- Stapleford Forest Station, 8.8. 1951, TAYLOR 3245 
(NBG). -- Stapleford Forest Reserve, 7.7. 1932, BRAIN 9407 (SRGH), 
10.4.1971. LINLEY 623 (PRE, SRGH), 18.8.1956, ORPEN 9/56 (M, 
SRGH). 

Transvaal 

Zoutpansberg. Mountain slopes, Zoutpansberg, 8 miles N of Lous 
Trichardt, road to Messina, 27. 8. 1961, VAN VUUREN 1239 (PRE, S, 
Z). -- S of WyUie' s Poort, 18.10.1938, WALL (S). -- Lydenburg. 
Ohrigstad Dam Nature Reserve, grassland, 15.2.1972, JACOBSEN 
2253 (PRE). -- Pilgrims Rest. Near Mariepskop, 25. 4. 1953, CODD 
7907 (SRGH). 

Specimina inter subsp. oatesii et subsp. rhodesiana 
+ intermedia: 

Transvaal 

Zoutpansberg. Louis Trichardt, 6. 1918, ROGERS 21146 (PRE). -- 
9 Meilen E von Louis Trichardt, Farm Rustfontein, 3. 8. 1955, 
SCHLIEBEN 7082 (B, M, Z). -- Entabeni, 11.1931, OBERMEYER (PRE). 
-- Sebasa, near river, 24. 12. 1935, SMUTS & GILLETT 3237 (PRE). -- 
Letaba. Mont Marovounge, 12. 5. 1905, JUNOD 2412 (Z). -- New Agatha, 
6. 1916, ROGERS 18891 (Z). -- Duivels Kloof, 25. 5. 1929, GALPIN 11366 
(PRE). -- Westfalia Estate near Duiwelskloof, 23. 1. 1964, BOS 1156 
(M). -- Duiwelskloof, side of road to Maupa' s kraal, 21. 7. 1958, 
SCHEEPERS 425 (M, PRE, SRGH). -- Pilgrims Rest. Graskop, moist 
places along edge of the berg, 17. 12. 1937, GALPIN (BOL). -- Graskop, 
10. 1943, HOLLAND (BOL). 

Swaziland 

Mbabane. Duiker Bush, 4.4. 1956, COMPTON 25846 (PRE). -- Tunnels 
Road, 22. 1. 1964, COMPTON 31897 (NBG). -- Palwane VaUey, 18. 1. 
1956, COMPTON 25364 (NBG, PRE). -- Palwane Valley, 7.2. 1956, 
COMPTON 2 5553 (NBG), -- Mankaiana. Near Nkondo River, 28. 3. 1958, 
COMPTON 27719 (NBG). 



- 87 



24 C. subsp. in yangana Roessler, subsp. nov. 

Holotypus: Rhodesia, Inyanga, on Inyangani Mountain, 7000-8500 
feet, 16.2.1964, D.C.H. PLOW'ES 2430 (SRGH). 

Differt ab H. oatesii subsp. oatesii foliis angustioribus 
anguste lanceolatis (20-) 25-35 mm longis 1, 5-3 mm latis in dimidio 
apicali tantum dentatis, plerumque densius in caule dispositis; bracteis 
medium inter subsp. oatesii et subsp. rhodesiana tenentibus 
ellipticis in acumen breve angustatis 4-5 mm longis; calyce 3, 5-4 mm 
longo; corolla alba emaculata (10-) 11-15 mm longa parte apicali (supra 
insertionem filamentorum) dimidiam partem longitudinis obtinente con- 
spicua 3-4 mm lata. 

Pflanze ca. 50-100 cm. (oder gelegentlich darüber?) hoch. 
Blättern denen der subsp. rhodesiana ähnlich (aber im Mittel etwas 
kürzer), schmal-lanzettlich, (20-) 25-35 mm lang, 1, 5-3 mm breit, nur 
in der oberen Blatthälfte gezähnt. Brakteen in Länge und Zuspitzungs- 
grad etwa in der Mitte zwischen subsp. oatesii und subsp. rhodesi- 
ana stehend, elliptisch, in eine kurze Spitze verschmälert, 4-5 mm 
lang. Kelch 3, 5-4 mm lang. Krone rein weiß (ohne Schlundfleck!), 
(10-) 11-15 mm lang, der obere Teil (oberhalb der Filamentansätze) 
die Hälfte hiervon einnehmend, auffallend und 3-3, 5 mm breit; die 
Zipfel ca. 0, 5-1, 5 mm lang, meist breit und stumpf, die beiden mittleren 
Zipfel oft kaum voneinander getrennt. 

Rhodesia 

Inyanga. Inyangani Mountain, 30.4.1965, WEST 6447 (SRGH). --Plateau 
Inyangani, between boulders, 8350 ft. , 25.5.1954, CHASE 5251 (SRGH). 
-- Lower slopes of Inyangani, 11.2. 1961, GOODIER 1026 (SRGH). -- 
Near top of mount Inyangani, 4.2. 1971, ORPEN 208/989 (SRGH). -- 
Mt. Inyangani, montane grassland, on rocky slopes, 13.2.1974, POPE 
1184 (SRGH). -- On Inyangani Mountain, 7000-8500 ft. , 16.2. 1964, 
PLOWES 2430 (SRGH). -- Summit in Inyangani Mountain, common 
all along top, 8400 ft. , 29.4. 1967, RUSHWORTH 956 (SRGH). -- In 
monte Inyangani, in rupibus humidis, c. 2400 m, 14.2.1931, NORLINDH 
& WEIMARCK 4987 (PRE,S). -- Inyanga National Park, Inyangani 
Mountain, 2400 m, 12.2. 1974, DAVIDSE, SIMON & POPE 6562 (SRGH). 
-- Slopes of Inyangani, 7-8000 ft. , 3. 3. 1956, "V^TIELLAN & DAVIES 
969 (SRGH). 



Für diese durch ihre Vielährigkeit charakterisierte Art muß 
leider der bisher ausschließlich verwendete Name H. polystachya 
Harvey ex Rolfe zugunsten des älteren Namens H. oatesii Rolfe auf- 
gegeben werden. Während ROLFE (1901: 98) für H. polystachya eine 
Vielzahl von Belegen nennt, wird für H. oatesii nur ein einziges 
Exemplar zitiert, dessen Herkunft ROLFE offensichtlich unklar war. 
Der Fundortsangabe "Between Pietermaritzburg and the Crocodile 
River" setzt er die Angabe "Eastern Region(?)" voraus. Es ist anzu- 
nehmen, daß die Pflanze im nördlichen Transvaal gesammelt worden 
ist. Mit "Crocodile River" ist wahrscheinlich der Limpopo gemeint, 
"Pietermaritzburg" ist sicher nicht die Stadt gleichen Namens in Natal, 
Vielleicht bezieht sich der Name auf Pietersburg in Transvaal. 

Das Typusexemplar selber ist leider unvollständig gesammelt, 
es umfaßt nur den oberen Teil der Pflanze. Trotzdem ist die Überein- 
stimmung mit H. polystachya einwandfrei zu erkennen. ROLFE 
( 1901: 96) unterscheidet H. oatesii von H. polystachya durch die 
Merkmale: "Spikes more lax; bracts broadly ovate, rather abruptly 
acuminate". Die lockerere Anordnung der Ähren ist belanglos; die 
Charakterisierung der Brakteen dagegen würde, als Gegensatz zu der 
Brakteengestalt von H. polystachya, dem Wortlaut nach fast genau 
auf die hier neu aufgestellte Subspecies rhodesiana passen. In Wirk- 
lichkeit aber sind an der Typuspflanze die Brakteen in (nahezu) der- 
selben Weise zugespitzt wie beiH. polystachya; die Krone zeigt 
keinen Schlundfleck (das Vorhandensein eines Fleckes ist sonst auch 
an getrockneten Pflanzen zu erkennen) und die Blätter, deren typische 
Gestalt trotz des Fehlens der unteren Stengelteile an dem Infloreszenz- 
stück zu erkennen ist, zeigen die für H. polystachya typische Breite 
und Zähnung bis zum Grund. Somit fällt H. polystachya als Syno- 
nym unter H. oatesii subsp. oatesii. 

Die Art in ihrem gesamten Umfang ist charakterisiert durch 
den staudigen Wuchs mit unterirdischem Wurzelstock und einzeln 
stehendem, kräftigem, steif-aufrechtemi, einfachem Stengel, der erst 
im Infloreszenzbereich verzweigt ist und hier oft sehr zahlreiche, 
traubig oder manchmal sogar rispig gehäufte Ähren trägt. Die Pflanze 
ist meist etwa um 1 m hoch, gelegentlich kann sie aber auch bis zu 
2 m hoch werden und ist damit die höchstwüchsige Art der Gattung. 
Schwach entwickelte Exemplare sind niedriger und tragen nur wenige, 
im Extremfall nur eine einzige Ähre. Solche Exemplare können dann 
an H. comosa angenähert erscheinen. 

H. oatesii scheint feuchten Boden zu bevorzugen und findet 
sich besonders in Sümpfen oder auf feuchtem Grasland in Wassernähe. 

Die Verbreitung der Typus-Subspecies reicht vom südlichen 
Natal bis ins nördliche Transvaal. In Transvaal tritt daneben, aber 
weniger häufig, die subsp, rhodesiana auf, welche dann in Rho- 
desien, in den Distrikten Inyanga und Umtali, allein verbreitet ist. 



19 - 



Diese letztere Unterart ist in drei Merkmalen von der Typus-Unterart 
zu unterscheiden: dichter gedrängte, schmälere (und meist auch etwas 
kürzere), nur in der oberen Blatthälfte gezähnte Blätter, kürzere, 
plötzlich in eine kurze Spitze zusannmengezogene Brakteen und mit 
einem orangefarbenem Schlundfleck versehene Kronen. 

Zwischen den beiden Subspecies kommen, wie zu erwarten, im 
Überlappungsbereich in Transvaal (und auch in Swaziland) Übergänge 
vor. So kann, bei für subsp. oatesii typischer Beblätterung und lang 
zugespitzten Brakteen, die Krone einen Schlundfleck besitzen. Im Wuchs 
eigenartig abweichend ist die Nummer SCHEEPERS 425 von Duiwels- 
kloof: die Stengel sind hier besonders hoch und klimmen über die Nach- 
barpflanzen. Weiterhinkönnen, bei für subsp. oatesii typischen 
Blüten, die Blätter schmäler werden und in + starkem Ausmaß die für 
subsp. rhodesiana charakteristische Ausbildung erlangen. Solche 
Exemplare kommen in Transvaal, aber auch, neben typischer subsp. 
oatesii , in Swaziland vor, wo zudem noch die Tendenz zur Reduktion 
der Ährenzahl bis auf eine einzige zu bestehen scheint; auch Exemplare 
mit gelbem Schlundfleck kommen hier neben rein weißblütigen vor. 
Umgekehrt können auch gelegentlich bei Pflanzen mit für subsp. rho- 
desiana typischen Merkmalen rein weiße Blüten vorkommen (CODD 
7907, WEST 4639). 

Neben der subsp. rhodesiana findet sich am Mt. Inyanga 
(Rhodesien), anscheinend nur im Gipfelbereich, eine weitere Lokal- 
rasse, die hier als subsp, inyangana neu beschrieben ist. Sie ist 
ausgezeichnet durch rein weiße, vergrößerte Kronen, wodurch die 
Ähren sehr auffällig sind und fast schopfig wirken. 



- 90 - 



Die Gattung D i s c h i s m a 



Merkmale 



Wuchsform 

Einige Arten (D. arenarium, D. capitatum, D. clan- 
destinum und D. sp ic a tu m ) sind immer einjährig und zeigen nie- 
mals halbstrauchige Verholzung. Andere (D. ciliatum, D. lepto- 
stachyum und D. t om e n t o s u m ) verholzen am Grunde mehr oder 
weniger stark vind sind daher halbstrauchig ausdauernd. In manchen 
Populationen dieser Arten finden sich aber auch kleine, noch unver- 
holzte, aber schon blühende Exemplare, die vermutlich bei weiterem 
Wachstum ebenfalls verholzen. Die drei enger verwandten Arten 
D. s t ru thioloide s , D. squarrosum und D. crassum schließ- 
lich sind ganz verholzte, echte Sträuchlein, die jedoch immer niedrig 
bleiben und 50 cm kaum übersteigen. Vermutlich ist auch D. fruti- 
c o sum ein solches, doch liegt von dieser Art kein neueres Material 
mit entsprechenden Angaben vor. 

Behaarung 

Die Form der Behaarung ist bei Dis^chisma für die Unter- 
scheidung der Arten von Bedeutung. Die relativ groben, hyalinen 
Gliederhaare von D. ciliatum, D. spicatum, D. capitatum und 
D. arenarium ergeben eine flaumige Behaarung, während die dünnen, 
feinen Haare von D. leptostachyum und (weniger typisch) von D, 
clande stinum einen spinnwebigen oder (D. tomentosu m) wollig- 
filzigen Überzug bilden. Bei D. ciliatum und D. spicatum kommen 
außerdem sitzende Drüsen vor und zwar drüsige und drüsenlose Pflanzen 
nebeneinander. Die zwergstrauchigen Arten sind weniger stark behaart: 
D. fruticosum ist völlig kahl, D. crassum ist nur an den Brakteen 
und Kelchblättern bewimpert, während D. struthioloides und D. 
squarrosum kurze Haare an den Ästen und Drüsen an den Blättern haben. 

Blätter 

Die zwergstrauchigenArten zeichnen sich durch dicht stehende, 
mit breiter Basis sitzende, dickliche Blätter aus. Die übrigen Arten 
haben + linealische bis lanzettliche oder längliche, gegen die Basis hin 
+ stielärtig verschmälerte Blätter. Selten sind die Blätter ausschließ- 
Tich ganzrandig, meist sind sie wenigstens teilweise, oft überwiegend, 
gezähnelt oder auch nur etwas gekerbt. Die Behaarung der Blätter ist 
stets geringer als die der Stengel und Äste. 

Blütenstände 

Die Blüten stehen dicht gedrängt in Ähren am Ende des Stengels 
und der Äste. Nicht nur bei einjährigen, sondern auch bei reichver- 
zweigten, verholzten Pflanzen endet jeder Seitenzweig in einer Ähre. 
D. capitatum und D. arenarium haben kurze, kopfige bis ei- 



91 - 



förmige Ähren, bei den anderen Arten sind die Ähren + verlängert und 
zylindrisch, manchmal nach unten hin + aufgelockert. 

Brakteen 

Jede Blüte sitzt in der Achsel einer Braktee; ein Blütenstiel 
fehlt völlig. Die Brakteen (Abb. 48-58) sind meist + eiförmig und nach 
oben hin + zugespitzt oder in eine lange Spitze verschmälert. Sie sind 
von den Blättern + verschieden oder ihnen ähnlich, in einem Fall 
können sie sogar wie diese gezähnelt sein. Bei den meisten Arten sind 
sie behaart und/oder gewimpert. 

Blüten 

Die Blüten sind stets zwitterig. Polygamie, wie sie bei 
Hebenstretia vorkommt, wurde nicht beobachtet. 

Die Ausbildung des Kelches in Form von zwei seitlich stehenden, 
bis zum Grund getrennten Blättchen ist bei Dischisma völlig konstant. 
Die Gattung ist hierdurch scharf von der sonst sowohl vegetativ als auch 
in der Ausbildung der Krone sehr ähnlichen Gattung Hebenstretia 
getrennt. Die beiden Kelchblätter (Abb. 48-58) sind fast immer linealisch 
bis länglich-lanzettlich und behaart-bewimpert, nur bei D. frutico- 
sum völlig kahl und breit -eiförmig. 

Die Farbe der Krone ist bei allen Arten weiß. Ihre Form ist 
ebenfalls konstant; Eine lange, enge Röhre ist auf der abaxialen Seite 
+ tief geschlitzt, auf der adaxialen Seite in vier untereinander + gleiche 
Zipfel ausgezogen. Bei D. fruticosum wurde zwischen den Zipfeln 
ein rudimentärer fünfter Zipfel beobachtet (Abb. 48), der sonst fehlt. 
Bei einigen Arten (D. c 1 and e s t inu m , D. capitatum und D. 
arenarium) ist die Krone sehr klein und unscheinbar (Abb. 54, 57, 
58), hinter der Braktee verborgen und die Zipfel sind sehr kurz und 
manchmal undeutlich. Bei D. fruticosum ist die sonst kahle Krone 
auf der Innenfläche mit stäbchenförmigen Papillen dicht besetzt (Abb. 48). 

Die Staubblätter stehen in zwei Paaren übereinander gegen den 
Rand des flachen Kronsaumes hin inseriert, die Filamente sind relativ 
kurz. Die monothezischen Antheren sind ellipsoidisch bis länglich und 
untereinander gleich groß. Der Fruchtknoten ist ellipsoidisch, zwei- 
fächerig und hat ausnahmslos eine einzige Samenanlage je Fach. Der 
Griffel ist einfach und ragt aus der Kronröhre heraus. 

Frucht 

Aus dem zweifächerigen Fruchtknoten entsteht eine etwa zylin- 
drische bis ellipsoidische oder ovoide Frucht, die in jeder ihrer beiden 
Hälften einen langgestreckten, im Querschnitt runden Samen enthält. 
Wie bei Hebenstretia , können die beiden Hälften bei der Reife 
entweder sich an einer deutlich ausgebildeten Spaltfläche trennen 
(D. s t r u t hiolo ide s , D. ciliatum subsp. erinoides, D. 
spicatum, D. clandestinum, D. leptostachyum und 



- 92 



D. cap itatum ; Abb. 62, 64, 66, 67, 68, 69) oder sie können mit- 
einander verwachsen sein (D. fruticosum, D. ciliatum subsp. 
ciliatum und subsp. flaccum, D. a r e n a r i u m ; Abb. 59, 63, 65, 
70), wobei dann auch bei völlig ausgereiften Früchten keinerlei Spalt- 
fläche erkennbar ist (bei D, ciliatum subsp. flaccum treten un- 
regelmäßig aufreißende Vakuolen auf, Abb. 65). Eine dritte Möglichkeit 
ist bei D. crassum und D. squarrosum verwirklicht (Abb. 60, 
61): am Querschnitt durch die reife Frucht ist ein deutlicher Spalt er- 
kennbar, die Ränder jedoch bleiben untereinander mittels eines durch- 
gehenden Gewebes verwachsen, so daß die beiden Hälften sich nicht 
trennen. (Von D. tomentosum sind mir keine Früchte zu Gesicht ge- 
kommen. ) Im übrigen sind die Früchte im Querschnitt entweder rund- 
lich oder in der Verwachsungs- bzw. Trennungsebene seitlich etwas 
eingeschnürt. Meist sind die beiden Hälften untereinander gleich oder 
annähernd gleich entwickelt, seltener ist die adaxiale Fruchthälfte etwas 
schwächer entwickelt als die abaxiale, doch sind die beiden Hälften nie 
so extrem ungleich, wie es in der Gattung Hebenstretia oft der 
Fall ist. Auch besitzen beide Fruchthälften stets vollkommen ausge- 
bildete Samen. Anatomisch sind die Früchte weniger differenziert als 
bei Hebenstretia, die Fruchtwand besteht immer aus hartem Ge- 
webe. 



Überblick über die Arten 



Drei Arten (D. squarrosum, D. crassum und D. struthi- 
oloides) fallen durch Merkmale des Wuchses auf: Es sind sparrige 
Sträuchlein mit dicht stehenden, kurzen, dicklichen und starren Blättern. 
Alle drei sind untereinander eng verwandt; bei Kenntnis eines reicheren 
Materials könnte es sich vielleicht als notwendig erweisen, D. crassum 
(von dem erst wenige Aufsammlungen vorliegen) mit D. squarrosum 
zu vereinigen. 

Merkwürdig ist das durch völlige Kahlheit ausgezeichnete D. 
fruticosum, das nur in sehr wenigen Exemplaren durch ältere 
Sammler bekannt geworden ist. 

Gut kenntlich und gut abgegrenzt sind die beiden einjährigen 
Arten mit kopfig gedrängten Ähren und sehr kleinen Blüten, D. capi - 
tatum und D. arenarium. Durch die Gestalt der Brakteen sowie 
durch spaltende bzw. nicht spaltende Früchte sind sie untereinander 
gut geschieden. 

Die verbleibenden, einjährigen und halbstrauchigen Arten sind 
vorwiegend durch Merkmale der Behaarung getrennt. D. ciliatum 
besitzt auffallend bewimperte Brakteen neben + flaumiger Behaarung, 
die übrigen Arten sind flaumig, spinnwebig oder wollig behaart. Von 
ihnen ist D. clandestinum durch kleine, sehr unscheinbare 



93 - 



Blüten, D. leptostachyum durch lockere Ähren und D. tomen- 
tosum durch dichtwollige Behaarung ausgezeichnet. Die drei letzt- 
genannten Arten scheinen mit dem einjährigen D. spicatum näher 
verwandt zu sein. 



Taxonomische Veränderungen 

Vorliegende Revision der Gattung brachte gegenüber der Dar- 
stellung ROLFES (1901: 111) wenig Änderung im Artenkonzept. Auch 
nomenklatorische Veränderungen waren erfreulicherweise nicht er- 
forderlich, da ROLFE (1883) die Typifizierungen bereits korrekt durch- 
geführt hatte. 

Eine einzige Art kam seit 1901 neu hinzu: D. struthioloides 
Killick. D. erinoides (L. f. ) Sweet erwies sich als so eng mit 
D. ciliatum (Berg. ) Choisy verwandt, daß es als breiterblätterige 
Spubspecies (geographisch gesondert, jedoch mit Überlappung) letzterer 
Art untergeordnet wurde, wobei die bei ROLFE eingezogene Art 
D. flaccum E. Meyer als dritte Subspecies angefügt wurde. 



Areal 

Das Gattungsareal (Karte 35) beginnt nördlich des Oranje in 
Südwestafrika und zieht sich in einem etwa 150 km breiten Streifen 
an der Westküste des Kaplandes bis zur Südküste hinunter, um dann in 
einem sehr schmalen Streifen an der Südküste nach Osten bis Port 
Elizabeth zu gehen. Letzterer Streifen umfaßt nur das Verbreitungs- 
gebiet von D. ciliatum subsp. erinoides und subsp. flaccum, 
alle übrigen Arten sind im westlichen Teil des Areals beheimatet 
(vgl. die Karten 26 bis 34). 

Die beiden einjährigen Arten D. capitatum und D. arena- 
rium treten adventiv auch in Australien auf. 



94 



Dischisma Choisy 

in Mem. Soc. Phys. Genöve 2(2): 93 (1823). 
Lectotypus generis: D. spicatum (Thunb.) Choisy 

Einjährige Kräuter, Halbsträucher oder kleine Sträucher, 
kaum über 50 cm hoch. Pflanzen meist flaumhaarig mit gegliederten 
hyalinen Haaren oder spinnwebig oder wollig-filzig mit dünnen Haaren, 
außerdem bisweilen mit winzigen Drüsen bedeckt; seltener fast kahl 
oder (eine Art) völlig kahl. Blätter wechselständig, die untersten oft 
gegenständig, meist linealisch bis + lanzettlich oder länglich, seltener 
eiförmig, sitzend, ganzrandig oder + gezähnt. Blüten sitzend, in 
ziemlich dichten, seltener + aufgelockerten Ähren angeordnet; alle Äste 
in Ähren endigend. Brakteen meist eiförmig, + zugespitzt, manchmal 
den Blättern ähnlich. Kelchblätter zwei, seitlich stehend, bis zur Basis 
frei, linealisch bis länglich-lanzettlich, gewimpert und + flaumig, nur 
bei einer Art eiförmig und völlig kahl. Krone weiß, zygomorph, mit 
enger, zylindrischer Röhre, auf der abaxialen Seite + tief aufgeschlitzt, 
auf der adaxialen Seite in einen 4 -zipfeligen Saum verlängert; die vier 
Zipfel fingerförmig, unter sich + gleich oder die beiden mittleren etwas 
länger; bei einigen Arten ist die Krone verhältnismäßig klein, wenig 
tief geschlitzt und die Zipfel sind sehr kurz und undeutlich. Staubblätter 
vier, didynamisch, im oberen Teil der Krone etwas unterhalb der Zipfel 
gegen den Rand hin inseriert; Filamente kurz; Antheren einfächerig, 
ellipsoidisch bis länglich. Fruchtknoten 2 -fächerig, jedes Fach mit 
einer einzigen Samenanlage; Griffel ungeteilt, aus denn verwachsenen 
Teil der Krone herausragend. Frucht + zylindrisch bis ellipsoidisch, 
entweder in zwei einsamige Teilfrüchte spaltend oder die beiden Frucht- 
hälften untereinander verbunden bleibend; die beiden Teilfrüchte bzw. 
Fruchthälften unter sich normalerweise völlig gleich, selten die adaxiale 
Hälfte etwas schwächer entwickelt. 



Schlüssel 

1 Kelchblätter breit-eiförmig, längs der Mittellinie gefaltet, völlig 
kahl und ungewimpert. Krone dicht mit stäbchenförmigen Papillen 
bedeckt, im übrigen die ganze Pflanze völlig kahl. Kleiner Strauch. 
Anscheinend sehr selten und seit langer Zeit nicht mehr aufge- 
funden: 1. D. fruticosum 

1 Kelchblätter + linealisch-länglich bis schmallanzettlich, nur leicht 
konvex, immer + flaumhaarig und/oder am Rand gewimpert. Pflanzen 
nie völlig kahl. Krone ohne Papillen 



95 



2 Sparrig verzweigte kleine Sträucher mit dicht beblätterten Zweigen; 
Blätter + imbrikat, mit breiter Basis sitzend, relativ kurz, starr 
und dicklich 

3 Zweige zwischen den Blättern und besonders zwischen den 
Brakteen wollig behaart. Blätter bis ca. 8 mm lang und 1-1, 5 

(-2) mm breit, lanzettlich-pfriemlich, ganzrandig: 

4. D. struthioloides 

3 Zweige nicht wollig, sondern mit sehr kurzen Haaren bedeckt 
bis kahl. Blätter bis ca. 5 mm lang 

4 Blätter ca. 4-5 mm lang, 2-3 mm breit, ganzrandig oder un- 
deutlich kerbzähnig: 2. D. squarrosum 

4 Blätter eiförmig bis breit-eiförmig, 3-5 mm lang und breit, 
gekerbt bis stumpf gezähnelt: 3. D. crassum 

2 Einjährige Kräuter oder + verholzende Halbsträucher; Blätter 
locker angeordnet, niemals imbrikat, weder dicklich noch starr, 
meist + lineiilisch; wenn breiter, dann gegen die Basis hin stiel- 
artig verschmälert 

5 Ähren kurz, + eiförmig bis fast köpfchenförmig. Pflanzen stets 
einjährig. Krone klein, 2, 5-5 mm lang, kürzer als die Braktee, 
die Zipfel unter 0, 5 mm lang 

6 Brakteen (4-) 5 (-6) mm lang, aus eiförmiger Basis in eine 
schmal-dreieckige, stumpfe Spitze verlängert (Abb. 58): 
, . .11. D. arenarium 

6 Brakteen (7-) 8-13 (-18) mm lang, aus breit-eiförmiger Basis 
in eine linealische, 0, 5-1 mm breite, anhängselartige Spitze 
zusammengezogen (Abb. 57): 10. D. capitatum 

5 Ähren + verlängert, nicht köpfchenförmig. Krone länger, die 
Zipfel deutlich ausgebildet, (1, 5-) 2-3 (-4) mm lang (bei D. 
clandestinum Krone klein, aber die Ähre deutlich verlängert) 

7 Krone klein, 5-7 mm lang, insbesondere der Saum sehr kurz 
und kaum über 1 mm Länge geschlitzt, die Zipfel unter 0, 5 mm 

lang, Antheren 0, 2-0, 3 mm lang (Abb. 54): 

7. D. clandestinum 

7 Krone größer, 10-16 (-20) mm lang, der Saum deutlich, die 
Zipfel 1,5-3 (-4) mm lang 

8 Brakteen im unteren Teil an den Rändern deutlich abstehend 
gewimpert mit hyalinen und verhältnismäßig dicken Glieder- 
haaren (Abb. 52), außerdem + dicht bis spärlich flaumhaarig. 
Halbstrauch: 5. D. ciliatum 



- 96 



9 Blätter linealisch (höchstens schmal-lanzettlich), meistens ca. 10- 
20 mm lang und 0, 5-1 (-1, 5) m:n br^iit (selten bis ca. 40 mm lang 
und bis 3 (-4) mm br-;it). Frucht + zylindrisch bis ellipsoidisch, 

nicht in zwei Teilfrüchte spaltend: 

5 A. D . ciliatum subsp. ciliatum 

9 Blätter lanzettlich bis verkehrt-eiförmig, + in einen Blattstiel ver- 
schmälert, bis zu ca, 20 (selten bis 40) mm lang und 2-6 (-10) mm 
breit 

10 Frucht in zwei + zylindrische Teilfrüchte spaltend: 

SB. D. ciliatum subsp. erinoides 

10 Frucht + ellipsoidisch, nicht spaltend: 

5 C. D. ciliatum subsp. f laccum 

Brakteen + flaumhaarig oder spinnwebig bis wollig behaart, an den 
Rändern nicht deutlich gewimpert (Abb. 53, 55, 56) 

11 Haare an den Brakteen, Blättern und Zweigen hyalin, verhältnis- 
mäßig dick und gegliedert. Einjähriges, nie verholzendes Kraut: 
6. D. spicatum 

11 Haare an den Brakteen, Blättern und Zweigen dünn, spinnwebig 
bis wollig, nicht deutlich gegliedert. Pflanzen halbstrauchig ver- 
holzend 

12 Zweige und Ähren locker spinnwebig behaart; Ähren locker, 

schmal, höchstens bis 10 mm im Durchmesser: 

8. D . leptostachyum 

12 Zweige und Ähren dicht weißwollig behaart; Ähren ziemlich 

dicht, kompakt, 10-15 mm im Durchmesser: 

9. D. tomentosum 



Aufzählung der Arten 

1. Di schisma fruticosum (L. f.) Rolfe in Journ. Linn. Soc. London 
(Bot.) 20: 351 (1883), "fruticosa". 

Basionym: 

Hebenstreitia fruticosa L. f., Suppl. PI.: 287 (1781). - Holotypus: 
Bogen 13887 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Beschriftung 
"Selago fruticosa". Siehe ROLFE (1883: 351). 

Aufrechtes, wahrscheinlich etwa 30-50 cm hohes Sträuchlein. 
Zweige kahl. Blätter sitzend, lanzettlich, 8-15 mm lang, 1, 5-3 mm 
breit, spitz bis stumpflich, unregelmäßig gezähnelt bis fast ganzrandig, 
dicklich, kahl. Ähren dicht. Brakteen eiförmig, zugespitzt, 5-6 mm 



97 - 



lang, am Grund 2-2, 5 mm breit, kahl. Kelchblätter breit-eiförmig, 
spitz, ca. 4, 5 : 2, 5 mm, längs der Mittellinie gefaltet, kahl und auch 
nicht gewimpert. Krone ca. 15 mm lang, auf der Innenfläche besonders 
unterhalb der ca. 3 mm langen Zipfel dicht mit ca. 0, 7 mm langen, 
stäbchenförmigen bis sehr schwach keulenförmigen Papillen bedeckt. 
Antheren ca. 1, 2 mm lang. Frucht ellipsoidisch, ca. 2, 5 mm lang, 
nicht spaltend. 

Lit. : ROLFE (1901: 115). 

Cape Province 

Clanwilliam . Lambert's or Alexander's Kloof, 1842/43, WALLICH 
(K). -- Sine loco: THUNBERG (S: 5 Bogen). 

D. fruticosum ist eine eigentümliche, innerhalb der Gattung 
etwas isoliert stehende Art. Sie zeichnet sich durch völlige Kahlheit 
aus; auch die beiden Kelchblätter tragen, im Gegensatz zu allen anderen 
Arten, keine Bewimperung. Außerdem ist die Form der Kelchblätter 
verschieden: Sie sind fast so groß wie die Brakteen, breit-eiförmig und 
an der Mittelrippe kahnförmig gefaltet. Der dichte Papillenbesatz der 
Krone kommt sonst bei keiner anderen Art der Gattung vor. 

An dem vorliegenden Material konnte sowohl der Fruchtknoten 
(an den von THUNBERG stammenden Exemplaren) als auch die Frucht 
(an der von WALLICH stammenden Pflanze) untersucht werden. Der 
Fruchtknoten besitzt wirklich nur eine einzige Samenanlage je Fach 
und die Frucht (Abb, 59) stimmt mit der von D, ciliatum subsp, 
ciliatum überein. Damit ist die Zugehörigkeit zur Gattung Di- 
schisma gesichert. ROLFE (1883: 351) hat als erster den bis dahin 
stets mißdeuteten Namen He b e n s t r e i t ia fruticosa L. f. geklärt 
und zu Dischisma überführt. 

Die oben bei der Aufzählung der Belege genannten fünf Bogen 
im Herb. S stammen von THUNBERG. Höchstwahrscheinlich handelt 
es sich um die gleiche Aufsammlung wie der im Herb. THUNBERG 
(UPS) befindliche Holotypus, so daß diese Bogen als Isotypen betrachtet 
werden können. 

ROLFE (1901: 115) gibt bei THUNBERG "Piquetberg Mountain" 
als Fundort an. Der Fundort der WALLICHschen Pflanze dürfte etwas 
nördlich davon, im Distr. Clanwilliam zu suchen sein. Da der von 
ROLFE als dritter genannte MASSON ("without precise locality") ge- 
meinsam mit THUNBERG gesammelt hat, liegen von der Art praktisch 
nur zwei Funde vor, der eine aus den Siebziger Jahren des 18. und der 
andere aus den Vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts. Es handelt sich 
offensichtlich um eine sehr seltene und vielleicht schon seit längerer 
Zeit erloschene Art, 



- 98 - 



2. Dischisma squarrosum Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 188 (1899). - 
Typus: In sabulosis juxta flumen Olifant-Rivier prope Clan- 
william, alt. c. 250 ped., 6.8.1896, SCHLECHTER 8426 
(Lectotypus: K; Isotypen: BOL, S, W, Z), 

Etwa 20-50 cm hohes Sträuchlein. Zweige + lang, oft + abge- 
spreizt, dicht beblättert, mit sehr kurzen Härchen und winzigen Drüsen 
bedeckt, manchmal auch teilweise fast kahl. Blätter sitzend, eiförmig- 
länglich, + zugespitzt, 4-5 mm lang, 2-3 mm breit, dicklich, + zurück- 
gekrümmt, ganzrandig oder manchmal undeutlich kerbzähnig, kahl. 
Ähren dicht. Brakteen den Blättern ähnlich, aus eiförmiger Basis in 
eine kurze, zurückgekrümmte Spitze verlängert, kaum über 5 mm lang, 
nur im basalen Teil am Rand etwas gewimpert, sonst kahl. Kelchblätter 
linealisch-länglich, 2, 5-3: ca. 0, 5 mm, mit winzigen Härchen gewimpert. 
Krone 8-11 mm, die Zipfel ca. 1, 5-2 mm lang. Antheren ca. 1, 5 mm 
lang. Frucht 2, 5-3 mm lang, etwas kantig, nicht spaltend, die beiden 
Hälften mit den Rändern verwachsen, jedoch im Inneren durch eine 
Spaltfläche getrennt. 

Lit. : ROLFE (1901: 115). 

Cape Province 

Van Rhynsdorp. Klaver, 11. 1917, ROBERTS (PRE). -- W. aspect of 
kopple. Van Rhynsdorp road, near Klaver, 8. 1932, LA VIS 20278 (BOL, 
K). -- Clanwilliam. Clanwilliam, 6.8. 1896, SCHLECHTER 8426 (BOL, 
K, S, W, Z). -- Sandy dunes near Clanwüliam, 18. 9. 1896, LEIPOLDT 
272 (BOL, K, SAM). -- Clanwilliam, 10. 1894, GUTHRIE (BOL). -- 
Clanwilliam, 9. 1900, DIELS 227 (K). -- Sine loco: FORSYTH (K). 

Eine charakteristische, anscheinend seltene Art mit sehr be- 
schränktem Areal. 



3. Dischisma crassum Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5( 1) :1 16 ( 1901). 
Lectotypus: PiquetbergDiv. , sea shore near St. Helena Fontein, 
WALLICH (K); Syntypus: without precise locality, MASSON. 

Etwa 30-50 cm hohes Sträuchlein. Zweige + verlängert, oft + 
abgespreizt, dicht beblättert, kahl oder mit winzigen Härchen und 
Drüsen besetzt. Blätter mit breiter Basis sitzend (und etwas am Stengel 
herablaufend), eiförmig bis breit-eiförmig, in eine kurze, + stumpfe 
Spitze ausgezogen, 3-5 mm lang und breit, dicklich, + zurückgekrümmt, 
starr, am Rand gekerbt bis stumpf gezähnt, kahl. Ähren dicht. Brakteen 
den Blättern ähnlich, aus breiter Basis in eine kurze, zurückgekrümmte 
Spitze verlängert, kaum über 5 mm lang, nur im basalen Teil am Rand 
spärlich gewimpert, sonst kahl. Kelchblätter linealisch-länglich, 3-3,5: 



99 



ca. 0,6 mm, mit winzigen Härchen gewimpert. Krone ca. 12 mm, 
die Zipfel 1, 5 mm lang. Antheren ca. 1, 5 mm lang. Frucht 2, 5-3 mm 
lang, stumpfkantig, nicht spaltend, die beiden Hälften mit den Rändern 
verwachsen, jedoch im Innern durch eine Spaltfläche getrennt. 

Cape Province 

Clanwilliam. 1, 5 miles SW of Leipoldtville, strandveld, rare, 14. 10. 
1968, ACOCKS 24162 (K, SRGH). -- Piquetberg. Verloren Vlei, in sand, 
29. 9. 1943, COMPTON 15061 (NBG), -- On the sea shore near St. 
Helena Fontein, WALLICH (K). 

D. crassum scheint auf das Küstengebiet der Distrikte 
Clanwilliam und Piquetberg beschränkt zu sein. Möglicherweise ist die 
Art aber an der Küste noch weiter nach Norden verbreitet, denn bei 
Hondeklip Bay, nahe dem F^indort von D. struthioloides , wurde 
eine zwischen beiden Arten intermediäre Pflanze gefunden (siehe S. 100). 



4. Dischisma struthioloides Killick in Bothalia 7: 33 (1958). - Holo- 
typus: Namaqualand, 11 miles east by south of Hondeklip Bay, 
Strandveld on dunes, c. 500 feet, ACOCKS 14941 (PRE; Iso- 
typus: K). 

Etwa 30-60 cm hohes, aufrechtes, + sparrig verzweigtes Sträuch- 
lein. Zweige dicht beblättert, mit hyalinen Haaren + wollig behaart. 
Blätter sitzend, lanzettlich-pfriemlich, 5-8 mm lang, 1-1,5 (-2) mm 
breit, dicklich, + abstehend bis leicht zurückgekrümmt, etwas bläulich- 
grün, ganzrandig, dicht mit winzigen, sitzenden Drüsen bedeckt. Ähren 
dicht, bis ca. 3 cm lang. Brakteen den Blättern sehr ähnlich, nur etwas 
breiter, im unteren Teil oft mit einigen wolligen Haaren, im übrigen 
wie die Blätter drüsig. Kelchblätter linealisch-länglich, 2, 5-3, 5: 0, 5- 
0,7 mm, flaumhaarig. Krone 8-13 mm, die Zipfel 2-2, 5 mm lang. 
Antheren ca. 1, 5 mm lang. Frucht ca. 3 mm lang, + ellipsoidisch, in 
zwei Teilfrüchte spaltend. 

Cape Province 

Namaqualand. Plentiful on sandy hills 6 miles SE of Hondeklip Bay, 
10. 1924, PILLANS 163 (BOL, NBG). -- 11 miles E by S of Hondeklip 
Bay, Strandveld on dunes, c. 500 ft. , 23.9.1948, ACOCKS 14941 (K, 
PRE). -- Langeberg, down Bitter R. , occasional on dune on E. side 
of ridge, 2, 11. 1963, ACOCKS 23410 (K). -- Sand dunes between Walle- 
kraal and Hondeklipbaai, 28. 9. 1976, GOLDBLATT 4229 (M). 

Die Art ist zweifellos eng mit D. squarrosum und D. 
crassum verwandt, aber durch die schmäleren, ganzrandigen. 



- 100 



drüsigen Blätter sowie besonders die zottig-wollige, dichte, auch den 
Blütenstand einschließende Stengelbehaarung unterschieden. Sie ist bis- 
her nur aus dem Gebiet der Hondeklip Bay im Namaqualand bekannt ge- 
worden (Karte 26). 

Ein abweichendes, in Behaarung und Blattform zwischen D. 
crassum und D. struthioloides intermediäres Exemplar aus 
dem p\indortsbereich der letzteren Art ist folgendes: 

Namaqualand. Plentiful on dunes, coast 4 miles S of Hondeklip Bay, 
10. 1924, PILLANS (herb. BOL No. 18184) (BOL). 



5. Dischisma ciliatum (Berg.) Choisy in Mem. Soc. Phys. Genöve 2(2): 
94 (1823). 

Basionym: 

Hebenstretia ciliata Berg., Descr, PI. Cap. : 154 (1767). - Typus: 
Nach ROLFE (1883: 346) existiert ein von THUNBERG stammen- 
des Exemplar im Herbarium BERGIUS. 

Syn. : 



Hebenstretia hispida Lam. , Encycl, Mfeth. 3: 78 (1789), nom, illeg. 
Hebenstreitia albiflora Hort, botan. berolin. ex Jarosz, PI. Nov. 

Cap. : 13 (1821). 
Dischisma hispidum (Lam.) Sweet, Hort. Brit. ed. 2: 415 (1830). 
Hebenstreitia alba Jacq. f., Eclog. PI. 2: t. 151 (1844). 

5 A. subsp. ciliatum 

Kleiner, bis ca. 30 cm (selten darüber) hoher, + verholzender 
Halbstrauch oder Strauch, jedoch auch schon im noch unverholzten, 
unverzweigten Jugendstadium blühend. Zweige + verlängert, die jüngeren 
Teile durch hyaline Gliederhaare + dicht flaumig, manchmal außerdem 
mit winzigen Drüsen + dicht bedeckt. Blätter linealisch (bis höchstens 
schmal lanzettlich), meistens ca. 10-20 mm lang und 0, 5-1 (-1, 5) mm 
breit, selten größer und bis ca. 40 mm lang und bis 3 (-4) mm breit, 
+ entfernt gezähnelt bis gezähnt (die Zähne bis ca. 1 mm lang), seltener 
fast ganzrandig, spärlich flaumig bis + kahl (stets weniger behaart als 
die Zweige, manchmal in den Achseln kleine Blattbüschel tragend. 
Ähren dicht. Brakteen aus + eiförmiger bis schmal-eiförmiger Basis 
allmählich in eine linealische, in der Länge stark variierende Spitze 
ausgezogen, ca. 5-10 mm lang, durch hyaline Haare + dicht bis locker 
flaumig und an den Rändern im basalen Teil stets deutlich abstehend 
gewimpert; manchmal außerdem mit winzigen Drüsen -i- dicht bedeckt. 
Kelchblätter linealisch, 3-5: + 0, 5 mm, mit kurzen Haaren gewimpert 



101 



und auf der Fläche flaumig. Krone 11-16 mm, die Zipfel 1, 5-2 (-3) mm 
lang. Antheren 1, 5-2 mm lang. Frucht 2-3 mm lang, + zylindrisch bis 
ellipsoidisch, nicht spaltend, 

Lit. : ROLFE (1901: 114); LEVYNS (1950: 726). 

Cape Province 

Calvinia. Lokenburg, 26.9.1953, ACOCKS 17237 (PRE). -- Clan- 
william. Pakhuis Pass, 19.9. 1937, LEWIS (BOL). -- Pakhuis Pass, 
30. 9. 1940, COMPTON 9594 (NBG). -- Clanwilliam, LEIPOLDT (BOL). 
-- Uitkyk Pass, 24.9.1937, LEWIS (BOL). -- Matjesrivier, Cederberg, 
9.1943, WAGENER 203 (BOL, NBG). --Tafelberg, Cederbergen, 8.10. 
1946, ESTERHUYSEN 13053 (BOL). -- Sandy vlakte at Heuning Vlei, 
N. Cederbergen, 1.1.1949, ESTERHUYSEN 15011 (BOL). -- Cedar- 
berg Mts. , Middelberg Plateau, 15. 12. 1941, ESTERHUYSEN 7297 
(BOL). -- Cedarbergen, between Middleberg Hut and Crystal Pool, 
21. 9. 1930, BARNES (BOL). -- Between Middleberg and Crystal Pool, 
9.1930, LEVYNS 2901 (BOL). --S. Cederbergen, Duivelsgrat, Sneeuw- 
berg area, 11. 10. 1946, ESTERHUYSEN 13127 (BOL). -- Juriesberg, 
15. 12. 1941, BOND 1394 (NBG). -- Kromme Rivier, 27. 9. 1934, COMP- 
TON 4967 (NBG). -- Nardouw, 14. 9. 1947, COMPTON 20002 (BOL, 
NBG). -- Theerivier Citrusdal, 28.8.1968, HANEKOM 1157 (PRE). -- 
Piquetberg. Top of Piquetberg Mt. , 12. 9. 1951, MARTIN 874 (NBG). -- 
Piquetberg, EDWARDS (BOL, Z). -- Near Porterville, 8.1910, EDWARDS 
83 (BOL). -- Malmesbury. Stompneus Point, 4.9.1955, TAYLOR 1525~ 
(SAM). -- Britannia Bay, shortstrandveldof dunes, 31.10.1948, ACOCKS 
15208 (PRE). -- Between Vredenburg and St. Helena Bay, 1. 9. 1944, 
LEIGHTON 600 (BOL). -- In colle prope Vredenburg, 9. 1905, BOLUS 
12800 (BOL). -- Vredenburg, 1.9. 1944, COMPTON 15917 (BOL, NBG). 
-- Saldanha Bay, sandveld, 13.9.1931, LEVYNS 3222 (BOL). --Sal- 
danha, among shrubs near sea, 12.9. 1951, PARKER 4623 (BOL, NBG). 
-- Geelbek Road, 28. 9. 1953, BARKER 8165 (NBG). -- Darling Flora 
Reserve, 4. 10. 1956, LEWIS 5089 (NBG). -- Tulbagh. Clay flats by the 
roadside near Tulbagh, 21. 9. 1935, ACOCKS 5047 (S). -- Mitchels Pass, 
10.9. 1896, SCHLECHTER 8943 (PRE,S, W, Z). -- Nieuwekloof, auf 
trockenen Bergplätzen, DR^GE (S, W). -- Ceres. Inkruip, Witzenberg, 
stony Sandy slopes, 1. 10. 1954, ESTERHUYSEN 23489 (BOL). -- Ceres, 
9.1924, ROGERS 30305 (Z). --Ceres, 11.1933, MEEBOLD 13646 (M). -- 
Paarl. Dal Josaphat, 24.8. 1926, GRANT 2348 (BOL, M). -- Paarlberg, 
an feuchten Örtern, in Thälern und Felsschluchten. DRÄGE (SAM). -- 
Berg River Hoek, 19.9. 1946, COMPTON 18315 (NBG). -- Wemmers- 
hoek Mts. , Turkloof, 20. 10. 1943, WASSERFALL 536 (NBG). -- In 
declivibus montium circa French Hoek, 10. 1905, BOLUS 10613 (BOL). 
-- Sebastian's Kloof, lowes slopes, 14. 9. 1941, ESTERHUYSEN 6112 
(BOL). -- Cape Town. Rondebosch, REHMANN 1703 (Z). -- Niuwlaand, 
Rondebosch, ECKLON & ZEYHER 3584 (S, SAM). -- Rondebosch, Witte- 
boom und zwischen Wynberg und Houtbaai, DR^IGE (S, W). -- U. C. T. 



- 102 - 



grounds, Groote Schuur, sandy slope, 18. 10. 1956, ESTERHUYSEN 
26421 (BOL). -- Mountain slopes above Kirstenbosch, 17. 8. 1928, 
HUTCHINSON 4 3 (BOL,PRE). --Kirstenbosch, 11.1933, MEEBOLD 
13647 (M). -- Kirstenbosch, Clearing N of Windous stream, 10. 1940, 
ESTERHUYSEN 23228 (BOL). -- In planitie Capensi, 1841, ECKLON 
377 (S). -- Sandige Stellen in der Kapfläche. ECKLON & ZEYHER 
3586 (BOL). -- Sandige Stellen in den Kapdünen, ECKLON & ZEYHER 
4868 (BOL). -- Steinigte karrooartige Stellen bey Predikstool, Zwart- 
land, ECKLON & ZEYHER 3585 (BOL). -- Steinige SteUen oberhalb 
Platte Klip, ECKLON & ZEYHER 4891 (BOL). -- Sandhügel beim 
Zwartrivier, ECKLON & ZEYHER 4925 (BOL). -- Kapstadt, 10. 1928, 
MEEBOLD 191 (M). -- In declivibus prope Newlands, 16. 12. 1891, 
SCHLECHTER 33 (Z). -- Sand at Stikland, 22. 11. 1938, HAFSTRÖM & 
ACOCKS 1281 (PRE,S). -- Waste ground, Stikland, 8.1923, ACOCKS 
548 (S). -- Waste place N of Main Line, Stikland, 10. 1932, ACOCKS 
825 (S). -- Uitvlugt, Cape Fiats, 5. 12. 1935, HUBBARD 199 (BOL). -- 
Vid vagen mellan Kapstaden och Sir Lowrys Pass, 16. 11. 1934, HAF- 
STRÖM (S). -- Brackenfel, 1.9.1938, HAFSTRÖM & ACOCKS 1271 
(PRE). -- Fiats near Doornhoogde, 26. 8. 1895, WOLLEY DOD 638 
(BOL). -- Above Camps Bay, 10. 1935, GARABEDIAN (BOL). -- 
Table Mount above Camps Bay, 14. 11. 1897, GALPIN 4399 (PRE). -- 
Ad pedem montis tabularis, PAPPE (SAM). -- Table Mtn. , 14. 11. 1921, 
FRIES 3613 (S). -- Taffelberget, 17. 12. 1934, HAFSTRÖM (S), 10. 1. 
1935, HAFSTRÖM (S). -- Table Mtn. , lower plateau, 28.9.1952, 
ESTERHUYSEN 20440 (BOL). -- In valle graminosa montis Leonis, 
10. 1873, BOLUS 2891 (BOL). -- In lapidosis graminosis ad latera Montis 
Leonis, 10. 1888, MAC OWAN (herb. Norm. Austr. Afr. 934) (BOL, 
SAM, W). -- Lions Head, 1.12.1934, HAFSTRÖM (S). --Attheroad 
above Kloof Nek, 25. 11. 1938, WALL (S). -- In Monte Diaboli, REH- 
MANN 1062 (Z). -- Devils Peak, 11. 8. 1895, WOLLEY DOD 639 (BOL). 
-- In clivis Orient, montis Constantiaberg, 29. 5. 1892, SCHLECHTER 
871 (Z). -- Skoorsteen Koop, Constantia Mtn. , 18. 9. 1938, WALL (S). 
-- Constantia Nek, 27. 11. 1937, WALL (S). -- Chapman's Bay, 29. 10. 
1937, SALTER 7049 (BOL). -- Witsands Bay, 2.11.1958, WERDERMANN 
& OBERDIECK 818 (PRE). -- Olifantsbosch, 4. 10. 1959, RYCROFT 
2261 (NBG). -- Brightwater, 13.12.1950, BARKER 717 5 (NBG). -- 
Muizenberg, 1. 1926, BRAIN 6075 (SRGH). -- Muizenberg slopes, 1. 
1923, EYLES 6506 (SRGH). -- Mountain above Muizenberg, 29. 11. 1938, 
WALL (S). -- Muizenberg, 20. 1. 1933, BRAIN 9990 (SRGH). -- Kalk 
Bay, 1915, ROGERS 16136 (PRE). -- Slopes of Kalkbaiberg, 2.8.1959, 
WHITE 5202 (PRE). -- Kalk Bay Mountain, above Boyes Drive, 15. 9. 
1974, GOLDBLATT 2672 (M). -- Silvermine Valley, Fish Hoek, 30. 10. 
1932, ACOCKS 1374 (S). -- Vid vagen mellan Fishhoek och Code Hopp- 
sudden, 27.11.1934, HAFSTRÖM (S). -- Berge bei Fish Hoek, 1.11. 
1958, WERDERMANN & OBERDIECK 801 (M, PRE). -- Simonsbay, 10. 
1857, JELINEK 72 (W). -- Simonstown, 4. 9. 1936, HAFSTRÖM & 
LINDEBERG (S). -- Red Hill above Simonstown, 15. 9. 1938, WALL (S). 
-- Slopes of Klaasjagersberg, 2. 9. 1953, SIDEY 2121 (S), FISHER (SAM). 



103 



-- Büffels Bay, 28. 11. 1941, WALGATE 439 (NBG). -- Büffels Bay, 
30. 10. 1949, MIDDLEMOST 1677 (BOL, NBG). -- Stellenbosch. Near 
Bellville, 16. 9. 1938, WALL (S). -- Slopes 2 miles N of Bellville, 
17.9.1935, ACOCKS 4996 (S). -- Kuilsrivier, 13.7.1946. STREY(M). 
-- Lynedoch, 15. 11. 1958, BOOYSEN 5789 (NBG). -- Gravelly flats 
N of Bottelary road, W of Kanonberg, 20. 10. 1934, ACOCKS 3399 (S). 
-- Coastal dunes between Eerste River and Swart Klip, 1. 10. 1939, 
PILLANS 9241 (BOL). -- Jonkers Hoek, 1. 10. 1958, WERDERMANN & 
OBERDIECK 371 (PRE). -- Banhoek Valley, 1. 10. 1945, ESTER- 
HUYSEN 11915 (BOL). -- Somerset West. Gordons Bay, 23. 9. 1958, 
WERDERMANN & OBERDIECK 126 (PRE). -- Caledon. Leos Kraal am 
Zonderendrivier, 19.10.1894, PENTHER 1864 (M, S, W). --Hermanus, 
29.9.1942, BARKER 1749 (BOL, NBG). -- Mossel River shore, 23.9. 

1952, COMPTON 23632 (NBG). -- Worcester. Du Toits Kloof, 15. 11. 

1953, ESTERHUYSEN 22316 (BOL). -- Sandy flats at entrance to Jan du 
Toits Kloof, foot of Waaihoek Mts. , 4. 10. 1948, ESTERHUYSEN 14612 
(BOL). -- Between Worcester and Robertson, 9.1926, LEIPOLDT 
(BOL). -- Bredasdorp, Hagelkraal Rivier, 26. 12. 1946, LEIGHTON 
2527 (BOL). -- Skipskop, 15. 12. 1962, ACOCKS 23151 (PRE). -- Lime- 
stone hüls near Potteberg, 19.9.1954, ESTERHUYSEN 23301 (BOL). -- 
Riversdale. On the Still Bay, Blomboo road, 7. 9. 1957, WURTS 1532 
(NBG). -- Laingsburg. Cabidu, 28.10.1950, BARKER 6781 (NBG). -- 
Sine loco: SIEBER Fl. Cap. 147 (M, S, W). 



5 B. subsp. erinoides (L. f. ) Roessler, comb, et stat. nov. 



Basionym: 

Hebenstreitia erinoides L. f. , Suppl. PI. : 286 (1781). -- Holotypus: 
Bogen 14394 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Beschriftung 
"Hebenstretia erinoides". Siehe ROLFE (1883: 351). 

Syn. : 

Hebenstreitia chamaedryfolia Link ex Jarosz, PI. Nov. Cap. : 14 
(1821); Link, Enum. PI. Hort. Berol. 2: 125(1822). 

Dischisma erinoides (L. f.) Sweet, Hort. Brit. ed. 2: 414 (1830). 

Polycenia lanceolata E. Meyer var. ß. glabrata E. Meyer, Comm, 
PL Afr. Austr. : 245 (1837); siehe S. 41 ! 

Dischisma chamaedryfolium (Link ex Jarosz) Walpers, Repert. Bot. 
Syst. 4: 148 (1845), 

Unterschiede gegenüber subsp. ciliatum: Blätter lanzettlich 
bis verkehrt-eiförmig, + in einen Stiel verschmälert, bis ca. 20 
(selten bis 40) mm lang und 2-6 (-10) mm breit. Frucht in zwei + 



- 104 - 

zylindrische Teilfrüchte spaltend. 

Lit. : ROLFE (1901: 114)j LEVYNS (1950: 726). 

Cape Province 

Cape Town. Path towards Smithwinkel Bay, 19. 9. 1897, WOLLEY DOD 
3024 (BOL). -- Caledon. Rooi Eis, 2.10.1945, LEIPOLDT 4179 (BOL). 
-- Hangklip, 10. 10. 1955, STOKOE (SAM). -- Betty's Bay. 4. 10. 1955, 
TAYLOR 4767 (NBG). -- Betty's Bay, dune veld, 24.9. 1963, TOPPER 
167 (NBG). -- Mossel River shore, 26. 9. 1952, COMPTON 23627 (NBG). 
-- Near Stanford, on road to Kelders, 25. 9. 1938, GILLETT 4411 (BOL, 
PRE). --Gansbaai, sand dunes, 24.8.1946, LEIGHTON 1867 (BOL). -- 
Bredasdorp. Cape Agulhas, 10. 10. 1935, PILLANS 8162 (BOL). -- 
Arniston, 24.8.1962, ACOCKS 22605 (PRE). --Potteberg, 19,9.1954, 
ESTERHUYSEN 23342 (BOL). -- Farm Dronkvlei along coastal dunes, 
23. 8. 1963, VAN BREDA 1630 (M, Z). -- Frikkies Bay, 24. 8. 1946, 
COMPTON 18176 (NBG). -- Brandfontein, limestone ridge on low 
mountain, 14.10.1951, ESTERHUYSEN 19085 (BOL). -- Riversdale. 
Between Zwartklip and Droogevlakte, 21. 12. 1914, MUIR 1885 (PRE). -- 
Bottelinsfontein (?), on hüls, MUIR 1884 (PRE). -- Tygerfontein, 26. 
9. 1897, GALPIN 4400 (PRE). -- Mossel Bay. 10 km from Mossel Bay 
on road to Cape Town, 21. 10. 1971, SCHLEEBEN & ELLIS 12338 (PRE). 
-- Mosselbay, 19.8. 1894, PENTHER 1916 (M,W). -- Mosselbay, 8. 
1912, ROGERS 4205 (PRE). -- Roodehoogte, 11.9.1915, MUIR 2382 
(BOL, PRE). -- George. Wilderness, littoral, 11.1925, MOGG (PRE). 
-- Wilderness, dunes, 3. 12. 1951, COMPTON 23068 (NBG). ESTER- 
HUYSEN 19333 (BOL). -- Wilderness, on sand dunes, 18. 11. 1952, 
VAN NIEKERK 252 (BOL). -- Near Rondevlei, sedgefield, 18. 10. 1974, 
BAYLISS 6833 (M). -- Mt. Pleasant, 28. 12. 1949, MARTIN 123 (NBG). 
-- Knysna. Ruigte Viel, sandy hills near Zwart Rivier, 10. 1921, FOUR- 
CADE 1533 (BOL). -- Groenvalei, in den Dünen, DREGE (S, W). -- 
Goukamma, 1968, HEINECKEN 120 (PRE). --12 miles from Knysna 
on George road, sea-facing bank, 1.9.1947, STORY 2869 (PRE). -- 
West Head, 15. 10. 1946, OLDEVIG-ROBERTS (S). -- In arenosis 
Plettenberg Bay, 11,11,1894, SCHLECHTER 5947 (Z). -- Sandy hill, 
Plettenberg Bay, 6. 1917, MICHELL (BOL), -- Plettenberg Bay, 16. 11. 
1921, ROGERS 26803 (Z). -- Seashore, Plettenberg Bay, 2, 1922, 
FOURCADE 2005 (BOL), -- Sandy beach at Plettenberg Bay, 12. 11. 
1938, WALL (S). -- Keurboomrivier, 11.11.1894, PENTHER 3078 (W). 
-- Gouse Vley, 10. 1921, KEET 840 (PRE). -- Hillside above sedgefield, 
26.7.1953, LEIGHTON (BOL). -- Leisure Isle, 20.10.1946, OLDEVIG- 
ROBERTS (S). -- Humansdorp. Seashore, Eerste Rivier, 8.1921, FOUR- 
CADE 1393 (BOL, NBG, PRE), 



- 105 - 
5 C. subsp. flaccum (E. Meyer) Roessler, comb, et stat. nov. 

Basionym: 

Dischisma flaccum E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 250 ( 1837). - 
Typus: Port Elizabeth, in collibus arenosis infra 100 ped, alt. 
(IV, C.c), DREGE (Lectotypus: W). 

Unterschiede gegenüber subsp. ciliatum: Blätter lanzettlich, 
+ in einen Stiel verschmälert, bis ca. 20 mm lang und 2-4 mm breit. 
Frucht etwa ellipsoidisch, nicht spaltend. 

CapeProvince 

Port Elizabeth. Port-Elizabeth, auf den Sandhügeln und am felsigen 
Gestade, DR£GE (W). -- Auf Hügeln bei Port Elizabeth und in den Dünen 
bei Cap Recief, ECKLON & ZEYHER (S). -- Port Elizabeth, "E. S. C. A. 
Herbarium by LAIDLEY & Co. " (Z). -- Prope Port Elizabeth, 26. 8. 
1930, FRIES, NORLINDH & WEIMARCK 151 (M). -- Victoria Park 
Lands, Port Elizabeth, 28. 9. 1932, LONG 794 (PRE). 



Nach der bisherigen Auffassung (ROLFE 1901: 114) wairden 
D. ciliatum und D. erinoides ausschließlich durch die Blattform, 
besonders die Blattbreite, unterschieden. Die geographische Sonderung, 
die sich dabei ergibt (D. ciliatum mit schmalen, linealischen Blättern 
im südwestlichen Kapland, D. erinoides mit breiteren, lanzettlichen 
bis obovaten Blättern ausschließlich unmittelbar an der Südküste, jedoch 
mit Überlappung; vgl. die Karten 27 und 28) legt eine sub spezifische Be- 
wertung der beiden Sippen nahe. Eine Untersuchung der Früchte, auf die 
ROLFE bei seiner Bearbeitung keinen Wert gelegt hat, zeigt, daß 
D. ciliatum nicht spaltende Früchte von etwa länglich-zylindrischer 
bis ovoider Form entwickelt, D. erinoides dagegen spaltende Früchte, 
deren beide Teile etwa die Form eines schmalen Zylinders besitzen 
(Abb. 63 und 64). Jedoch treten am östlichen Ende des Verbreitungsge- 
bietes, im Bereich von Port Elizabeth, wieder Pflanzen auf, die von 
D. erinoides nicht zu unterscheiden sind mit der einen Ausnahme, 
daß sie wieder ovoide, nicht spaltende (wenn auch im Innern + vakuolen- 
artig aufreißende) Früchte besitzen (Abb. 65). Diese Pflanzen sind be- 
reits von E. MEYER (1837: 250) als D. flaccum beschrieben, jedoch 
später stets mit D. erinoides synonym gesetzt worden. 

Trotz des Auftretens zweier (bzw. dreier) verschiedener Frucht- 
typen halte ich die Zusammenfassung zu einer Art D. ciliatum für 
angebracht, innerhalb derer dann drei Subspecies zu unterscheiden sind. 



106 



Die Behaarung kann bei D. ciliatum (insbesondere bei der 
subsp. ciliatum) variieren; meist ist sie dicht, in einzelnen Fällen 
aber relativ spärlich (und dann am Stengel + auf herablaufende Leisten 
beschränkt); die Blätter sind dann kahl, die Brakteen ebenfalls, tragen 
aber trotzdem die charakteristische randliche Bewimperung. Manch- 
mal sind außer den flaumigen Gliederhaaren noch winzige Drüsen, be- 
sonders auf den Brakteen, in geringerem Maße an den Ästen (dagegen 
kaum auf den Blättern) vorhanden. 



Ungeklärt ist die Stellung folgender Sippe: 

D. ciliatum var. ß. crassifolium E. Meyer, Comm. PI, Afr. Austr. : 
250 (1837). - Typus: inter Olifantrivier et Koussie, alt. 1000-2000 ped, 
(III, C), DREGE (Isotypus: S). 

ROLFE (1901: 115) führt diese Sippe als ihm nur aus der Be- 
schreibung bekannt an. Der mir vorliegende Isotypus ist ein kleines, 
kaum verholztes Exemplar, das eine auffallende Ähnlichkeit mit 
D. le p t o s t ac hyum aufweist. Da jedoch die Behaarung mehr der- 
jenigen von D. ciliatum ähnelt und nicht die charakteristische spinn- 
webige Beschaffenheit wie bei D. leptostachyum hat, ist eine Zu- 
ordnung zu letzterer Art, die auch auf Grund des Fundortes in Nama- 
qualand, weit außerhalb des Areals von D. ciliatum, naheliegen 
würde, nur unter Vorbehalt möglich. Früchte liegen nicht vor. 



6. Dischisma spicatum (Thunb. ) Choisy in Mfem. Soc. Phys. Genöve 
2 (2): 94 (1823). 

Basionym: 

Hebenstretia spicata Thunb., Prodr. PI. Cap. : 103 (1800). - Holo- 
typus: Bogen 14396 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Be- 
schriftung "Hebenstretia spicata". Siehe ROLFE (1883: 355), 

Syn. : 

Dischisma affine Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 187 (1899). - Typus: 
in collibus sabulosis ad flumen Zout-Rivier, alt. c. 450 ped. , 
13.7.1896, SCHLECHTER 8119 (Isotypen: BOL, W, Z). 

Hebenstreitia pubescens Rolfe in Thiselton-Dyer, Fl. Cap. 5 (1): 
107 (1901). - Holotypus: Hantam Mountains, Calvinia Div. , 
MEYER (K). 

Hebenstreitia glandulosa Phillips in Ann. S. Afr. Mus. 9: 124 (1913). 
Syntypen: Van Rhynsdorp Division: Giftberg Range, 1-2000 ft. , 
Sept. , PHILLIPS 7355 in Percy Sladen Memorial Expedition to 



107 



the Khamiesberg, Giftberg, and the Oliphant' s River Mountains, 
1911; Clanwilliam Division: In arenosi Sandkop et in mte. 
Ramskop, June-Aug. , C. L. LEIPOLDT 557 (beide: SAM). 

Einjähriges, aufrechtes, meist bis ca. 15 cm, seltener bis 
30 cm hohes Kraut mit unverzweigtem oder (vorwiegend an der Basis) 
verzweigtem Stengel. Stengel und Äste mit hyalinen Gliederhaaren 
+ dicht flaumig, außerdem manchmal mit winzigen Drüsen + dicht be- 
deckt. Blätter linealisch bis schmal-lanzettlich bis länglich, meist 
ca. 10-30 mm lang und 1-3 mm breit, manchmal bis ca. 50 mm lang 
und 5 (-8) mm breit, meist ganzrandig, seltener teilweise gezähnelt, 
wie die Zweige aber lockerer flaumig bis fast kahl. Ähren + dicht, oft 
+ stark verlängert. Brakteen aus schmal-eiförmiger Basis allmählich 
in eine linealische, + lange, stumpfe Spitze ausgezogen, 5-10 mm lang, 
mit hyalinen Gliederhaaren + dicht flaumig, jedoch nicht gewimpert; 
außerdem bisweilen mit winzigen Drüsen (wie an den Zweigen) + dicht 
bedeckt. Kelchblätter linealisch-lanzettlich, 2, 5-3 (-4): 0, 5-0, 8 mm, 
mit kurzen Haaren gewimpert und auf der Fläche flaumig. Krone 10- 
15 (-20) mm, die Zipfel 2-3 (-4) mm lang und schmal. Antheren 1-1, 5 
(-2) mm lang. Frucht 2-2, 5 mm lang, in zwei + zylindrische Teilfrüchte 
spaltend. 

Lit. : ROLFE (1901: 112); MERXMÜLLER & ROESSLER (1967: 2). 

South We st Af r ica 

Lüderitz-Süd. Khukhaus südlich von Aos, 17.7. 1885, SCHENCK 121 
(PRE). -- Buntfeldschuh, 8.9.1922, DINTER 3842 (B, S). -- Fläche 
östlich der Buchuberge, 29, 6. 1929, DINTER 6454 (M, S, SAM). -- 
Fläche 4 km östlich der Buchuberge, 12. 7. 1929, DINTER 6457 (B, BOL, 
M, Z). --Buchuberge, Südhang, 10.9.1972, MERXMÜLLER & GIESS 
28288 (M). -- Klinghardtgebirge, 21. 9. 1922, DINTER 3953 (BOL, SAM, 
Z). -- Klinghardtberge, südlicher Teil, Umgebung des "Sargdeckels", 
16. 9. 1977, MERXMÜLLER & GIESS 32035 (M). -- Klinghardt Mountains, 
in Sandy soll of dunes between koppies, 27. 7, 1977, MÜLLER 684 (M), 
28.7. 1977, MÜLLER 834 (M). -- Klinghardtberge, Pietab II, 12.9. 
1972, MERXMÜLLER & GIESS 28397 (M). -- Zebrafontein, Rotsand- 
Hangfläche unterhalb Bakenberg, 24. 9. 1972, MERXMÜLLER & GIESS 
28755 (M). 

Cape Province 

Namaqualand. Garip, auf der Fläche und auf Hügeln bei der Mündung 
des Flusses, DR^GE (S, W). -- Drift sands, N base of hills, E of 
Groot Derm, 10. 1926, PILLANS 5278 (BOL). -- 4 mües S of Oppen- 
heimer Bridge, 19. 5. 1969, LEISTNER 3445 (PRE). -- Goodhouse- 
Springbok, sandveld, 21.9.1930, HENRICI 2189 (PRE). --Concordia, 
KRAPOHL in herb. MARLOTH 5587 (PRE). -- Springbok, 17.7. 1961. 



- 108 - 



VAN DER SCHIJFF & SCHWEICKERDT 5739 (PRE). -- Springbok, 14. 
3.1967, VAN DER SCHIJFF 8130 (PRE). --Springbok, 1970, SMALL, 
OLIVIER & ROBBERTSE 87 (PRE). -- 2 mües NTE of Springbok, 7. 9. 
1950, MARTIN 499 (NBG). --In collibus 1500-2000 ped. terrae Nama- 
quorum parvae, PAPPE (SAM). -- Van Rhynsdorp. Bitterfontein, in 
collibus, 1.9.1897, SCHLECHTER 11029 (Schedenname: "stenanthum") 
(BOL, K, PRE,S, W, Z). -- Zout Rivier, 13.7.1896, SCHLECHTER 
8119 (BOL, W, Z). -- Zout Rivier, 18.7.1937, WALL(S). -- Between 
Lutzville and Holriver, red sandy soll, 9. 9. 1974, GOLDBLATT 2560 
(M). -- Farm Liebendal, sandveld, 5.8. 1970, HALL 3704 (NBG). -- 
Vredendal, 1. 8. 1970, BAYLISS 4584 (NBG). -- Foot of Van Rhyns Pass, 
24. 9. 1938, LEWIS 276 (SAM). -- Sandkraal farm, a few miles SE of 
Van Rhynsdorp, 7. 9. 1949, WILMAN 919 (BOL, NBG). -- Zandkraal, 
7.9.1949, STEYN 415 (NBG), 7.8.1949, STEYN 636 a (NBG). --Zand- 
kraal, marginal strandveld, 18.9.1948, ACOCKS 14835 (PRE). -- 
Urionskraal, 4. 9. 1955, BARKER 8563 (NBG). -- Matsikamma valley 
between Urionskraal and waterfall, 13. 8. 1976, GOLDBLATT 3844 
(M). -- Sandy flats near foot of Tigerberg, about 15 miles E of Van 
Rhynsdorp, 4. 9. 1955, LEWIS 4520 (SAM). -- Giftberg, DRi:GE (S, W). 
-- Gift Berg Range, 17. 9. 1911, PHILLIPS 7355 (SAM). -- 10 miles 
SSW of Van Rhynsdorp, strandveld at foot of Giftberg, 21. 8. 1958, 
ACOCKS 19632 (PRE). -- Klaver, sandveld, 30.7.1920, ANDREAE 
in herb. MARLOTH 403 (PRE). -- Klaver, 31.7. 1948, LEWIS 3378 
(SAM). -- Sandy hills N of Klawer, 16. 8. 1974, GOLDBLATT 2343 (M). 
-- Sand flats between Raüway and river, Klaver, 8. 1932, LA VIS (BOL). 
-- Calvinia. Waterfall, Loeriesfontein Road, Nieuwoudtville, 9. 1930, 
LA VIS (BOL). -- Onder-Bokkeveld, Matjesfontein in collibus, 20.8. 
1897, SCHLECHTER 10914 (BOL, K, PRE, S,W,Z). --Mont. Hantam, 
1869, MEYER (K). -- Doornbosch, 29.8.1941, ESTERHUYSEN 5794 
(BOL). -- Clanwilliam. 19 miles NNW of Clanwilliam, sandy flats, 
2.10.1956, LEISTN'ER 699 (K, M,NBG,PRE). -- In arenosis Sandkop 
et in monte Ramskop, 6./8. 1897, LEIPOLDT 557 (NBG, SAM). -- Top 
of Botterkloof Pass, 1.10.1940, ESTERHUYSEN 3498 (BOL). -- Doorn 
River mouth, 22.7.1941, BONT) 1108 (NBG). --N. Cederbergen, sandy 
path from Henningvlei to Konpoort, 21. 10. 1945, ESTERHUYSEN 12124 
(BOL). -- Near Kliphoek, 10. 1940, WALGATE (BOL). -- "On sandy 
flats", 19. 10. 1930, GALPIN 11503 (K, PRE). -- Piquetberg. St. Helena- 
bay, in dunis, 10. 1918, MARLOTH 8192 (PRE). 

Die Abgrenzung von D. spicatum gegen D. ciliatum be- 
reitet keine Schwierigkeiten, ist jedoch schwer in exakten Schlüssel- 
merkmalen auszudrücken. Bei D. ciliatum ist die Wimperung der 
Brakteen immer deutlich, fast "pektinat", bei D. spicatum undeutlich, 
d.h. die Wimpern des Brakteenrandes gehen in der allgemeinen Be- 
haarung unter. Dies gilt sowohl für stark behaarte wie für schwach be- 
haarte Pflanzen. Außerdem ist D. ciliatum immer + ausdauernd, 
wenn auch manchmal schon kleine, oft noch völlig unverzweigte Pflänz- 
chen blühen. Da von D. ciliatum nur die subsp. ciliatum sich mit 



109 - 



dem Areal von D. spicatum etwas überlappt, bietet die nicht spaltende 
Frucht von D. ciliatum subsp. ciliatum ein weiteres trennendes 
Merkmal gegen D. spicatum mit stets spaltender Frucht. Inn allge- 
meinen hat D. spicatum längere und schmälere Kronzipfel und die 
Blätter sind überwiegend ganzrandig (nur selten deutlich gezähnt), bei 
D. ciliatum sind die Blätter überwiegend deutlich gezähnt und nur 
selten fast ganzrandig. 

Außer einer durch Bodenverhältnisse bedingten Variation in der 
Wuchsgröße (so sind bei einer auf angewehtem Sand zwischen Grobge- 
stein in den Klinghardtbergen gewachsenen Population, MERXMÜLLER 
& GIESS 28397, die kleinsten - aber trotzdem blühenden - Exemplare 
nur 5 mm groß!) ist D. spicatum im großen und ganzen recht ein- 
heitlich: stets einjährig, mit aufrecht wachsendem Stengel, der bei 
schwächeren Exemplaren einfach ist, ansonsten wenige, meist von der 
Basis an entspringende Seitenäste trägt; gelegentlich kommt auch 
stärkere Verzweigung vor. Die Ähren sind oft verlängert und können in 
einzelnen FäLllen den größten Teil der Äste einnehmen. 

Hebenstreitia pubescens Rolfe und H. glandulosa 
Phillips fallen eindeutig in die Synonymie von D i s c h i s m a spicatum; 
beiden Autoren ist offensichtlich entgangen, daß in beiden Fällen der 
Kelch ein Dischisma -Kelch ist. 



7. Dischisma clandestinum E. Meyer, Comim. PI. Afr. Austr. : 251 
(1837). - Typus: In arenosis ad fluvium Haazenkraalsrivier, 
alt. 2000 ped. (III, C), DREGE (Lectotypus: K; Isotypen: S, W), 

Syn. : 



Dischisma occludens Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 188 (1899). - 

Typus: In sabulosis in monte Koude-Berg, prope Wupperthal, in 
ditione Clanwilliam, alt. 3400 ped. . 29.8.1896, SCHLECHTER 
8748 (Isotypen: BOL, K, W, Z). 

Einjähriges, aufrechtes, 2-15 (-20) cm hohes Kraut mit unver- 
zweigtem oder (meist wenig) verzweigtem Stengel. Stengel und Äste mit 
dünnen, hyalinen Haaren bedeckt, + dicht spinnwebig-wollig, daneben 
mit winzigen Drüsen. Blätter linealisch, bis zu 20-30 mm lang und 
ca. 1 (-2) mm breit, ganzrandig oder selten mit spärlichen, winzigen 
Zähnchen, gegen den Grund zu wie der Stengel etwas spinnwebig-wollig, 
im übrigen kahl. Ähren verlängert, den größten Teil der Äste bzw. bei 
unverzweigten Pflanzen den Stengel fast in ganzer Länge einnehmend. 
Brakteen den Blättern ähnlich, linealisch, (10-) 12-20 mm lang, ca. 
1 mm breit, am Grund dem Stengel anliegend und leicht eiförmig ver- 
breitert, weiter hinauf abstehend, am Grund spinnwebig-wollig, im 
übrigen kahl. Kelchblätter linealisch-lanzettlich, 3-4: ca. 0, 5 mm, mit 



- 110 



kurzen Haaren dicht gewimpert. Krone 5-7 mm lang, der Saum im Ver- 
hältnis zur Röhre sehr kurz, kaum über 1 mm tief geschlitzt, die 
Zipfel weniger als 0, 5 mm lang (Abb. 54). Antheren 0, 2-0, 3 mm lang. 
Frucht 2, 5-3 mmi lang, in zwei + zylindrische Teilfrüchte spaltend. 

Lit. : ROLFE (1901: 113). 

Cape Province 

Namaqualand. Klipfontein, 29.8.1935, COMPTON 5515 (NBG). --2,5 
miles NE of Nigramoep, 23.8.1957, ACOCKS 1940 3 (K, M, PRE). -- 
Grootvlei, W of Kamieskroon, 23.9.1952, ACOCKS 16451 (K). -- 
Khamieskroon, 24.8.1941, COMPTON 11356 (NBG), ESTERHUYSEN 
5712 (BOL, K). -- Khamieskroon, 15. 10. 1954, ESTERHUYSEN 23621 
(BOL). -- Walle Kraal, on dry bed of Horees River, 10. 1924, PILLANS 
(BOL). -- Van Rhynsdorp. Haazenkraalsrivier, am Fluß und auf der 
Höhe daselbst, DRfiGE (K, S, W). -- Bitterfontein, in collibus, 31.8. 
1897, SCHLECHTER 11015 (Schedenname: "micranthum") (BOL, PRE, 
Z), 11016 (K,S). -- Calvinia. Ronde Berg, 29.8.1936, WALL (S). -- 
Clanwilliam. Koudeberg, 29.8. 1896, SCHLECHTER 8748 (BOL, K, W, 
Z). 

Obwohl sicher nahe mit D. spie a tum verwandt, ist D. clan- 
destinum in der hier gegebenen Umgrenzung einheitlich und stets 
durch araneose Behaarung und kleine Blüten (sehr kleine Antheren, 
sehr kurze Kronzipfel) ausgezeichnet. Unter D. spicatum kommen 
gelegentlich Formen vor, welche D. clandestinum habituell ähneln, 
sich aber durch größere Blüten mit längeren Kronzipfeln unterscheiden. 



8. Dischisma leptostachyum E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 251 
(1837). - Lectotypus: In planitie sicca (carroidea) inter Goede- 
manskraal et Kaus, alt. 2000-2500 ped. (UI, B), DR^GE (K; Iso- 
lectotypen: S,SAM,W); Syntypus: In arenosis inter Pikeniers- 
kloof et Pretoriuskloof, alt. 1000-1500 ped. (in,E,a), DR^GE 
(Isosyntypen: K, W). 

Pflanze + halbstrauchig, verzweigt, ca. 30 cm hoch. Stengel 
und Zweige mit dünnen Haaren locker spinnwebig behaart, nicht drüsig. 
Blätter linealisch bis lineal-länglich, ca. 10-25 mm lang, 1-3 mm breit, 
ganzrandig oder selten teilweise undeutlich und entfernt gezähnelt, wie 
die Zweige (aber etwas lockerer) spinnwebig behaart bis fast kahl. 
Ähren verlängert, verhältnismäßig locker, bis etwa 10 cm oder darüber 
lang. Brakteen aus schmal-eiförmiger Basis allmählich in eine stumpfe 
Spitze verlängert, 5-8 (-12) mm lang, im basalen Teil wie der Stengel 
spinnwebig, jedoch nicht gewimpert und auch nicht drüsig. Kelchblätter 
linealisch-länglich, 3-4 (-5): ca. 0, 5 mm, mit kurzen Haaren gewimpert. 



- 111 - 



Krone 13-15 mm lang, der Saum ziemlich tief gespalten (Abb. 55), die 
Zipfel 2-3 mm lang, schmal. Antheren ca. 1, 5 mm lang. Frucht 2, 5- 
3 mm lang, in zwei + zylindrische Teilfrüchte spaltend. 

Lit. : ROLFE (1901: 113). 

Cape Province 

Namaqualand. Sand dunes at Witbank, between Holgat and mouth of 
Orange River, 10. 1926, PILLANS 5224 (BOL, K). -- Plentiful on sandy 
hills 8 miles SE of Hondeklip Bay, 10. 1924, PILLANS (BOL). -- 
Zwischen Zilverfontein, Kooperbergen und Kaus, DR:fcGE (K, S, SAM, 
W). -- Clanwilliam. Zwischen Langevalei und Olifantrivier, Sandhöhe, 
DREGE (W, K). 

Die Art ist durch verholzenden Wuchs und ausgeprägt araneose 
Behaarung von D. spicatum unterschieden. Den wenigen F\inden nach 
zu schließen, scheint sie recht selten zu sein. 



9. Dischisma tomentosum Schlechter in Bot. Jahrb. 27: 189 (1899). - 
Typus: In sabulosis terrae "Koude Bokkeveld" appellatae, alt. 
c. 3500 ped., 7.9.1896, SCHLECHTER 8879 (Lectotypus: BOL; 
Isotypen: S, SAM, W, Z). 

Pflanze ca. 6-30 cm hoch, von der Basis an verzweigt, mit + 
aufrechten oder niederliegend-aufsteigenden Zweigen, an der Basis + 
stark halbstrauchig verholzend, jedoch einzelne Pflanzen auch schon 
in jungem, noch kaum verholztem Zustand blühend. Zweige mit dünnen 
Haaren dicht weißwollig behaart. Blätter linealisch bis lineal-lanzett- 
lich, ca. 5-10 mm lang, + 1 mm breit, ganzrandig bis gezähnelt, wie 
die Zweige dicht weißwollig behaart. Ähren dicht. Brakteen den Blättern 
ähnlich, + lanzettlich, an der Basis kaum verbreitert, 6-7 mm lang, 
1-1,5 mm breit, dicht weißwollig behaart. Kelchblätter linealisch, 
3-3, 5: ca. 0, 3 mm, leicht wollig behaart. Krone 10-15 mm, die Zipfel 
(1, 5-) 2 mm lang, ziemlich breit und gerundet. Antheren 1, 2-1, 5 mm 
lang. Frucht unbekannt. 

Lit. : ROLFE (1901: 113). 

Cape Province 

Ceres. Cold Bokkeveld near De Keur, 9. 1952, LEWIS 4137 (SAM), -- 
Near Laatske Drift, roadside, 9. 1924, LEVYNS 1028 (BOL). -- 
Sunne vlakte, on stony plateau, 14.9. 1975, ESTERHUYSEN 33960 (BOL). 
-- Koude Bokkeveld, 7.9. 1896, SCHLECHTER 8879 (BOL, S, SAM, W, 
Z). -- S. Cold Bokkeveld Mts. near Zandberg, 4. 10. 1940, ESTER- 
HUYSEN 346 5 (BOL), BOND 650 (NBG), -- Waendrift farm. 30 mües 



- 112 



N of Ceres, 20. 9. 1952, JOHNSON 507 (BOL, NBG). -- Swartruggens, 
sand flats, 16.9.1964, TAYLOR 5878 (PRE) . -- Krolfontein, Zwart 
Ruggens, 24. 9. 1926, LEVYNS 1852 (BOL). -- Kat Bakkies, Zwart 
Ruggens, 24.9.1926, LEVYNS 1874 (BOL). --Swartruggens, 9 miles 
NNE of Hoop en Uitkoms, 16. 9. 1965, ACOCKS 23736 (K). 

An ihrer dichten, weißwolligen Behaarung leicht kenntliche Art, 
welche in ihrer Verbreitung auf das Cold Bokkeveld beschränkt ist. 

Das nachfolgend aufgeführte Exemplar gehört vermutlich auch 
hierher, weicht aber durch schwächere Behaarung ab: 

Ceres. Waboomsrivier (Koue Bokkeveld), 14.9.1966, HANEKOM 719 
(PRE). 



10. Dischisma capitatum (Thunb. ) Choisy in M§m. Soc. Phys. Genöve 
2 (2): 94 (1823). 

Basionym: 

Hebenstretia capitata Thunb., Prodr. PI. Cap. : 103 (1800). - 

Holotypus: Bogen 14386 in herb. THUNBERG (UPS) mit der Be- 
schriftung "Hebenstretia capitata". Siehe ROLFE (1883: 355). 

Einjähriges, aufrechtes oder + niederliegendes Kraut, bis ca. 
15 cm hoch, vorwiegend an der Basis verzweigt, die basalen Zweige 
oft verlängert und niederliegend-aufsteigend. Stengel und Zweige mit 
hyalinen Gliederhaaren besetzt. Blätter linealisch bis schmal-lanzett- 
lich, nach der Basis hin + verschmälert, meist + gezähnelt, seltener 
fast ganzrandig, 10-20 (-25) mm lang, 1 (-2) mm breit, im basalen 
Teil spärlich mit Gliederhaaren besetzt, im übrigen kahl. Ähren sehr 
dicht und fast köpfchenförmig, + kugelig bis eiförmig, ca. 10-15 mm 
lang, nur im fruchtenden Zustand manchmal etwas zylindrisch ver- 
längert. Brakteen aus breit-eiförmiger, deutlich nerviger, 2, 5-3, 5 mm 
breiter Basis in eine linealische, fast anhängselförmige, ganzrandige 
oder wie die Blätter gezähnelte, (3-) 5-10 (-15) mm lange und 0, 5-1 mm 
breite Spitze zusammengezogen; im basalen Teil mit Gliederhaaren 
dicht gewimpert, im übrigen kahl oder seltener auch auf der Fläche be- 
haart. Kelchblätter linealisch, 2-3: 0, 3-0, 5 mm, mit kurzen Haaren 
gewimpert. Krone klein und unauffällig, nicht länger als der verbreiterte 
Basalteil der Braktee (Abb. 57), 3-5 mm lang, der Saum nur 0, 7-1, 5 
mm tief geschlitzt, die Zipfel winzig und oft undeutlich ausgebildet. 
Antheren ca. 0, 2-0, 3 mm lang. Frucht 2-2, 5 mm lang, in zwei + zylin- 
drische Teilfrüchte spaltend. 

Lit. : ROLFE (1901: 112); LEVYNS (1950: 726). 



113 



Cape Province 

Van Rhynsdorp. Van Rhyn's Pass. 28.8. 1941, ESTERHUYSEN 5987 
(BOL). -- Calvinia. Nieuwoudtville. in sand under rocks, 14. 11. 1930, 
GALPIN 11171 (PRE). -- Clanwilliam. Packhuisberg, 23.8.1896, 
SCHLECHTER 8617 (BOL, Z), 12.8.1897, SCHLECHTER 10812 (BOL. 
PRE,W, Z), 12.8.1936, WALL (S). -- Pakhuis Pass, 19.9.1937, 
LEWIS (SAM). -- Piquetberg. Papkuil Valley, 22. 9. 1940, COMPTON 
9509 (NBG). -- Malme sbury. Umgegend von Hopefield, Brachen vor 
Carbonaatjeskraal, 9. 1887, BACHMANN 2142 (Z). -- In sabulosis 
prope Hopefield, 9.1905, BOLUS 12801 (BOL). -- Moorreesburg, 11. 
1885, BACHMANN 1388 (Z). --Darling, 31.8.1946, ESTERHUYSEN 
12980 (BOL). -- Malmesbury Commonage, 14. 9. 1953, LEWIS 4136 
(SAM). -- Tulbagh. In arenosis prope Saron, 18.8.1894, SCHLECHTER 
4873 (BOL, Z). -- De Hoek Saron, 11.9.1949, STEYN 603 (NBG). -- 
In apertis inter Tulbagh Kloof et Piquenier's Kloof, 29. 9. 1897, BOLUS 
(BOL). -- Clay flats by the roadside near Tulbagh, 21. 9. 1935, ACOCKS 
5087 (S). -- Ceres. Visgat between Schurfteberg and Great Winterhoek 
Mtns. , 10. 1953, STOKOE (SAM). -- Paarl. Sandy ground at Klapmuts, 
17. 9. 1938. WALL (S). -- Agter de Paarl. auf Sandplätzen und Anhöhen, 
DREGE (S.W). -- Cape Town. Cap, im Gebirge bei der Kapstadt, 
ECKLON & ZEYHER (S, W). -- Am Weg nach der Van Kampsbai, 
ECKLON (S). -- In planitie cap. prope Constant., 9. 1838, KRAUSS 
(M.W, Z). -- Golf ground, Rondebosch, 8.9.1895, WOLLE Y DOD 641 
(BOL). -- Rondebosch, 15.9.1941, BOND 1231 (NBG). -- Kenilworth 
Race Course, 15.9.1967, ESTERHUYSEN 31718 a (BOL), 13.11.1969, 
ESTERHUYSEN 32313 (BOL, M). --Steenberg, 30.9.1942, COMPTON 
13797 (NBG). -- Near Vissus Hok, 4. 11. 1944. COMPTON 16371 (NBG). 
-- Stellenbosch. Kuilsrivier, 26. 8. 1946, STREY 661 (M, PRE). -- N of 
Bottelary Road, 10. 1933, ACOCKS 2052 (S), 9. 9. 1934, ACOCKS 2572 
(S). -- Clayed slopes of Bottelary Hills W of Stellenbosch. 13. 9. 1934, 
ACOCKS 2587 (S). --Stellenbosch, sandy flats, 30.8.1945, PARKER 
3976 (BOL, NBG). -- Somerset West. Sir Lowrys Pass, 11.1933. 
MEEBOLD 11875 (M). -- Wet sandy flats between Strand and Gordons 
Bay, 15. 9. 1948, PARKER 4344 (BOL). -- Fiats between the Strand and 
Gordons Bay, 14.10.1969, ESTERHUYSEN 32285 (BOL). -- Caledon. 
Sandige Stellen vom Rivier Zonder Einde, ZEYHER 3579 (SAM). -- 
Distr. ? Near Verkeerde Vlei, 9. 1933, LEVYNS 4618 (BOL). 

Das folgende Vorkommen ist sicher nur adventiv: 

Port Elizabeth. Humewood, 10. 1912. PATERSON 2299 (BOL). 

Außerdem wurde die Art auch in Australien adventiv gefunden: 

W-Australien. Subiaco. 10. 1928, MEEBOLD 270 (M). -- "Australia", 
DRUMMOND (W); nach ROLFE (1901: 112): "in the Swan River district, 
Western Australia". 



- 114 - 



11. Dischisma arenarium E. Meyer, Comm. PI. Afr. Austr. : 251 

(1837). - Typus: Ad ripas arenosas lacus salsi Roodepan (inter 
Groenekloof et Saldanhabaai) infra 400 ped. alt. (III, E,b), 
DRÄGE (Lectotypus: S; Isotypus: W). 

Einjähriges, + niederliegendes Kraut, ca. 10 cm hoch (selten 
höher), von der Basis an verzweigt, die basalen Zweige oft verlängert 
und niederliegend-aufsteigend. Stengel und Zweige ziemlich dünn, mit 
hyalinen Gliederhaaren + in von den Blattansatzstellen herablaufenden 
Reihen besetzt. Blätter linealisch-länglich bis länglich-lanzettlich, nach 
der Basis hin + verschmälert, ganzrandig oder meist gegen die Spitze 
hin gezähnelt, ca. 5-15 mm lang, (0, 5-) 1-2 (-2, 5) mm breit, im 
basalen Teil spärlich mit Gliederhaaren besetzt, im übrigen kahl. 
Ähren sehr dicht und kurz, fast köpfchenförmig, + eiförmig, (7-) 10- 
15 (-20) mm lang. Brakteen aus eiförmiger, (1, 5-) 2 (-2, 5) mm breiter 
Basis in eine schmal-dreieckige, stumpfe Spitze verlängert, (4-) 5 
(-6) mm lang, im unteren Teil mit Gliederhaaren gewimpert. Kelch- 
blätter lineal-lsmzettlich, 2-3: 0, 5-0, 7 mm, mit kurzen Haaren dicht 
gewiinpert. Krone klein und unauffällig, immer kürzer als die Brakteen, 
2, 5-3 (-4) mm lang, der Saum weniger als 1 mm tief geschlitzt, die 
Zipfel winzig und oft undeutlich ausgebildet (Abb. 58). Antheren ca. 0,2 
mm lang. Frucht ca. 2 mm lang, zusammengedrückt-zylindrisch, nicht 
spaltend. 

Lit. : ROLFE (1901: 112); LEVYNS (1950: 726). 

Cape Province 

Clanwilliam. Zuurfontein, 15.8.1896, SCHLECHTER 8532 (BOL, PRE, 
S, W, Z). -- Piquetberg. Berg River, 21. 9. 1940, COMPTON 9477 (NBG). 
-- Pique tberg/Malmesbury. Zwischen Groenekloof und Saldanhabaai, 
DREGE (S, W). -- Cape Town. Green Point, in solo argillaceo, 9. 1838, 
KRAUSS (M, W). -- Cape Fiats, 5. 12. 1942, COMPTON 14180 (NBG). -- 
Sandige feuchte SteUen in den Kapdünen, 11. 1848, ZEYHER 61 (NBG). -- 
Ad pedem montis Tabularis, ECKLON 739 (M). -- Stikland, 9. 1932, 
ACOCKS 593 (S). -- Noord Hoek, salt pan, 30, 11. 1943, COMPTON 
15403 (NBG). -- Zeekoei Vlei, south margin, 21. 10. 1946, WALGATE 
708 (BOL). -- Ronde Vlei, 13. 10. 1940, COMPTON 9841 (NBG). -- 
Fish Hoek Valley, 30. 10. 1897, WOLLEY DOD 3435 (BOL). -- Smith- 
winkle Bay, in sand high above the coast, 25. 9, 1966, ESTERHUYSEN 
31585 (BOL). -- SteUenbosch. N of Bottelary Road, 10.1933, ACOCKS 
2038 (S). -- In arenosis ad Kuylsrivier, PAPPE (SAM). -- Somerset 
West. In sand at the mouth of the Lourens river, Strand, 1. 11. 1948, 
PARKER 4382 (BOL, NBG, S). -- Caledon. Rooi Eis, sandy soll, 26.10. 
1948, PARKER 4369 (BOL, NBG). -- Bredasdorp. Brandfontein, in 
shallow sand on flats near coast, 13. 10. 1951, ESTERHUYSEN 19048 
(BOL). -- Distr. ? Sand dunes NW of Sarepta, 11. 1932, ACOCKS 1037 
(S). 



115 



Adventive Vorkommen in Australien: 
W-Australien. Karakatta, 10.1928, MEE BOLD 273 (M). -- S-Australien. 



Region 13, South-Eastern, Inland from Beachport, 11.1976, BATES 8 
(M). 

D. arenarium scheint ausschließlich auf Sandboden vorzu- 
kommen. Die Wuchsform mit starker basaler Verzweigung und nieder- 
liegend-aufsteigenden Zweigen hat diese Art mit D. capitatum ge- 
meinsam, doch ist sie durchweg zarter und dünnerstengelig. 



116 



Abbildungen 



Hebenstretia , Blüten 

Es ist jeweils die Braktee(Br), der Kelch (Ca) und die Krone (Co) 
dargestellt. Kelch und Braktee sind in flach ausgebreitetem Zustand ge- 
zeichnet, der Kelch ist von der Braktee abgetrennt. 

Abb. 1: H. hamulosa E. Meyer, nach BARKER 1543 (NBG) 

Abb. 2: H. minutiflora Rolfe, nach HUTCHINSON 990 (PRE) 

Abb. 3: H. neglecta Roessler, nach ESTERHUYSEN 5998 (BOL) 

Abb. 4: H, ramosissima Jarosz, nach PRIOR (Z) 

Abb. 5: H. repens Jarosz, A: nach COMPTON 19902 (NBG); B: ^und 
o Blüte aus einer polygamen Population, nach LEWIS 3376 
(SAM) 

Abb. 6: H. fastigiosa Jarosz, A: nach TAYLOR 1008 (BOL); B: ^und 

Q Blüte aus einer polygamen Population, nach COMPTON 17465 
(NBG) 

Abb. 7: H. dregei Rolfe, nach ESTERHUYSEN 27876 (BOL) 

Abb. 8: H. cordata L. , nach PARKER 4556 (SAM) 

Abb. 9: H. lanceolata (E. Meyer) Rolfe, nach MARTIN 852 (NBG) 

Abb. 10: H. sarcocarpa Bolus ex Rolfe, A: nach BOLUS 674 (BOL); 
B: nach MATHEWS (BOL); C: ^und ^ Blüte aus einer poly- 
gamen Population, nach COMPTON 17287 (NBG) 

Abb. 11: H. dentata L. , A: nach HAFSTRÖM & LINDEBERG (S); B: 

Form mit besonders langen und schmalen Kronzipfeln, nach 
ESTERHUYSEN 5387 (BOL) 

Abb. 12: H. parviflora E. Meyer, ^und j Blüte aus einer polygamen 
Population, nach M. SCHLECHTER 95 (PRE) 

Abb. 13: H. glaucescens Schlechter, ^und ^ Blüte aus einer polygamen 
Population, nach JOHNSON 576 (NBG) 

Abb. 14: H. integrifolia L. , nach KERS 141 (S) 

Abb. 15: H. namaquensis Roessler, nach MERXMÜLLER & GIESS 
32388 (M) 

Abb. 16: H. paarlensis Roessler, nach ESTERHUYSEN 26637 (BOL) 

Abb. 17: H. robusta E. Meyer, nach ESTERHUYSEN 20516 (BOL) 

Abb, 18: H. dura Choisy, nach BAYLISS 7789 (M) 



117 r. 



Abb. 19: H. angolensis Rolfe, nach WETTSTEIN (M) 

Abb. 20: H. oatesii Rolfe subsp. oatesii, nach EDWARDS 2727 (PRE) 

Abb. 21: H. oatesii Rolfe subsp. rhodesiana Roessler, nach BIEGEL 
2506 (SRGH) 

Abb. 22: H. oatesii Rolfe subsp. inyangana Roessler, nach POPE 1184 
(SRGH) 



Hebenstretia, Früchte 

Die Querschnitte sind etwa durch die Mitte der Frucht geführt. 
Sie sind so angeordnet, daß der adaxiale Teil oben, der abaxiale Teil 
unten ist. Bei den Seitenansichten der Früchte (mit Blick auf die Spalt- 
fläche) liegt der adaxiale Teil stets rechts. 

Abb. 23: H. hamulosa E. Meyer, nach MAGUIRE 949 (NBG) 

Abb. 24: H. minutiflora Rolfe, nach HUTCHINSON 990 (BOL) 

Abb. 25: H. neglecta Roessler, nach LEIPOLDT 560 (SAM) 

Abb. 26: H. ramosissima Jarosz, nach SCHLECHTER 1643 (Z) 

Abb. 27: H. repens Jarosz, A: nach PARICER 3728 (NBG); B: Quer- 
schnitt durch eine nicht spaltende Frucht, nach GILLETT 
4297 (BOL) 

Abb. 28: H. fastigiosa Jarosz, nach PILLANS 6973 (BOL) 

Abb. 29: H. dregei Rolfe, nach SCHLECHTER 9800 (Z) 

Abb. 30: H. cordata L, , nach MAGUIRE 31 (NBG) 

Abb. 31: H. lanceolata (E. Meyer) Rolfe, nach ESTERHUYSEN 
12404 (BOL) 

Abb. 32: H. sarcocarpa Bolus ex Rolfe, nach BARKER 9038 (NBG) 

Abb. 33: H. dentata L. , nach HAFSTRÖM (S) 

Abb. 34: H. parviflora E. Meyer, A: nach LEWIS 3373 (SAM); B: nach 
WASSERFALL 1131 (PRE); C: nach MERXMÜLLER & GIESS 
28765 (M) 

Abb. 35: H. glaucescens Schlechter, A: nach JOHNSON 576 (NBG); 
B: nach COMPTON 5528 (NBG) 

Abb. 36: H. äff. glaucescens Schlechter, nach COMPTON 22144 (NBG) 

Abb. 37: H. integrifolia L. , nach DINTER 2726 (SAM) 

Abb. 38: H. holubii Rolfe, nach GILGES 822 (SRGH) 



- 118 - 

Abb. 39: H. namaquensis Roessler, nach GRANT 4805 (M) 

Abb. 40: H. kamiesbergensis Roessler, nach ESTERHUYSEN 1380 
(BOL) 

Abb. 41: H. paarlensis Roessler, nach PARKER 3996 (NBG) 

Abb. 42: H. robusta E. Meyer, A: nach DR^GE (S); B: extrem ungleich- 
teilige Frucht, nach STOKOE (SAM) 

Abb. 43: H. dura Choisy, nach GALPIN 8320 (PRE) 

Abb. 44: H. comosa Höchst. , A: nach KRAUSS 327 (M); B: nach 
GUILLARMOD 82 (PRE) 

Abb. 45: H. rehmannii Rolfe, nach JENKINS 9965 (PRE) 

Abb. 46: H. angolensis Rolfe, nach SCHLIEBEN 4142 (Z) 

Abb. 47: H. oatesii Rolfe subsp. oatesii, nach JUNOD 7162 (PRE) 

Dischisma, Blüten 

Braktee(Br), Kelch (Ca) und Krone (Co); die Braktee ist in 

flach ausgebreitetem Zustand gezeichnet. 

Abb. 48: D. fruticosum (L. f. ) Rolfe, nach THUNBERG ex herb, 
MONTESr (S) 

Abb. 49: D. squarrosum Schlechter, nach LA VIS 20278 (BOL) 

Abb. 50: D. crassum Rolfe, nach COMPTON 15061 (NBG) 

Abb. 51: D. struthioloides KiUick, nach ACOCKS 14941 (PRE) 

Abb. 52: D. ciliatum (Berg.) Choisy subsp. ciliatum, nach MACOWAN 
934 (W) 

Abb. 53: D. spicatum (Thunb. ) Choisy, A: nach MERXMÜLLER & 

GIESS 287 55 (M); B: extrem langkronige Form, nach GOLD- 
BLATT 2343 (M) 

Abb. 54: D. clandestinum E. Meyer, nach COMPTON 11356 (NBG) 

Abb. 55: D. leptostachyum E. Meyer, nach DREGE (a) (W) 

Abb. 56: D. tomentosum Schlechter, nach JOHNSON 507 (NBG) 

Abb. 57: D. capitatum (Thunb.) Choisy, nach LEWIS 4136 (SAM) 

Abb. 58: D. arenarium E. Meyer, nach COMPTON 9841 (NBG) 



- 119 - 

Dischisma, Fruchtquerschnitte 

Der adaxiale Teil liegt oben. 

Abb. 59: D. fruticosum (L. f. ) Rolfe, nach WALLICH (K) 

Abb. 60: D. squarrosum Schlechter, nach ROBERTS 25089 (PRE) 

Abb. 61: D. crassum Rolfe, nach ACOCKS 24162 (SRGH) 

Abb. 62: D. struthioloides Killick, nach PILLANS 163 (NBG) 

Abb. 63: D. ciliatum (Berg.) Choisy subsp. ciliatum, nach GALPIN 
4399 (PRE) 

Abb. 64: D. ciliatum subsp. erinoides (L.f. ) Roessler, nach COMPTON 
23627 (NBG) 

Abb. 65: D. ciliatum subsp. flaccum (E. Meyer) Roessler, nach 
LONG 794 (PRE) 

Abb. 66: D. spicatum (Thunb. ) Choisy, nach WILMAN 919 (BOL) 

Abb. 67: D. clandestinum E. Meyer, nach ESTERHUYSEN 23621 (BOL) 

Abb. 68: D. leptostachyum E. Meyer, nach DR^GE (a) (W) 

Abb. 69: D. capitatum (Thunb.) Choisy, nach ESTERHUYSEN 32313 
(M) 

Abb. 70: D, arenarium E. Meyer, nach COMPTON 15403 (NBG) 



- 120 - 




Ca Co Br 

Abb. 6 A 



Ca Co Br 
Abb. 6 B 



U ^" 

Co Abb. 7 



121 - 




Ca Co Br 
Abb. 10 A 



Ca Co Br 
Abb. 10 B 



Ca Co Br Ca Co 

Abb. 10 C 



Br 



122 



5 mm 




Ca Co Br 
Abb. 13 



Abb. 15 



123 




Ca Co Br 

Abb. 16 



Ca Co Br 

Abb. 17 



Ca Co Br 
Abb. 18 




Ca Co Br 

Abb. 19 



Ca Co Br 

Abb. 21 



Ca Co Bi 

Abb. 22 



124 




Abb. 27 A 



Abb. 27 B 




1 mm 



125 - 




1 mm 



Abb. 32 



- 126 




1 mm 



Abb. 34 C 



127 




1 mm 



Abb. 38 



- 12! 





Abb. 40 



129 




- 130 




Abb. 44 A 



- 131 




132 




Abb. 51 



Abb. 53 A 



133 - 



I 




Abb. 58 



Abb. 56 



- 134 - 




Abb. 59 





Abb. 60 




Abb. 62 



Abb. 63 




Abb. 61 





Abb. 64 








Abb. 65 



Abb, 66 



Abb. 67 



1^ 



Abb. 68 




Abb. 69 




Abb. 70 



1 mm 



- 135 



Verbreitungskarten 




V— 


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- 136 





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H. holubii 




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H. integrifolia 



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35 

Dischisma 
Gattungsareal 



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150 



Index Collectorum 



D = Dischisma 
H = Hebenstretii 



ACOCKS 489 = H 11; 490 = H 5; 548 = D 5 A; 593 = D 11; 825 = 
D 5 A; 1037 = D 11; 1374 = D 5 A; 2015 = H 8; 2038 = D 11; 2052 = 
D 10; 2165 = H 14; 2411 = H 5; 2500 = H 4; 2572 = D 10; 2573 = H 4; 
2587 = D 10; 2889 = H 6; 3020 = H 8; 3030 = H 9; 3046 = H 9; 3399 = 
D 5 A; 3915 = H 8; 4996 = D 5 A; 5023 = H 5; 5047 = D 5 A; 5087 = 
D 10; 11160 = H 20; 14835 = D 6; 14941 = D 4; 15208 = D 5 A; 16209 = 
H 20; 16451 = D 7; 16453 = H 1; 16822 = H 13; 17237 = D 5 A; 18852 = 
H 20; 19403 = D 7; 19539 = H 10; 19632 = D 6; 19857 = H 9; 20207 = 
H 20; 22554 = H 5; 22605 = D 5 B; 22712 = H 19; 23151 = D 5 A; 23410 = 
D 4; 23736 = D 9; 24162 = D 3. -- ADAMSON D 27 = H 9. -- ANTUNES 
172 = H 23. -- ARCHIBALD 3667 = H 8; 4221 = H 8. -- AXELSON 320 = 
H 11. 

BACHMANN 101 = H 5; 102 = H 11; 448 = H 5; 504 = H 11; 1142 = 
H 11; 1143 = H 5; 1144 = H 5; 1145 = H 6; 1148 = H 5; 1149 = H 12; 
1151 = H 8; 1388 = D 10; 2133 = H 5; 2142 = D 10; 2162 = H 5. -- 
BANDA 332 = H 23. -- BARBOSA 3685 = H 23; 9675 = H 23; 10255 = 
H 23. -- BARKER 411 = H 11; 1543 = H 1; 1608 = H 5; 1684 = H 5; 
1749 = D 5 A; 2164 = H 20; 2208 = H 21; 2469 = H 5; 6213 = H 12; 
6227 = H 12; 6282 = H 12; 6334 = H 12; 6404 = H 11; 6512 = H 3; 6781 = 
D 5 A; 7088 = äff. H 18; 7175 = D 5 A; 7375 = H 19; 7408 = H 16; 7533 = 
H 19; 8165 = D 5 A; 8362 = H 16; 8372 = H 12; 8553 = H 5; 8556 = H 11; 
8563 = D 6; 8613 = H 5; 9027 = H 12; 9038 = H 10; 9200 = H 19; 9233 = 
H 8; 10063 = H 21. - - BARNARD 821 = H 14. -- BATES 8 = D 11. -- 
BAUR 157 = H 20. -- BAYLISS 1793 = H 21; 2104 = H 20; 4577 = H 5; 
4582 = H 11; 4584 = D 6; 5419 p.p. = H 20; 5419 p.p. = H 21; 6833 = 
D 5 B; 7789 = H 20. -- BEETON 220 = H 24 A. -- BIEGEL 1135 = H 23; 
2029 = H 23; 2506 = H 24 B; 3698 = H 15. -- BOLUS 154 = H 20; 2891 = 
D 5 A; 3083 = H 21; 3356 = H 8; 4872 = H 6; 5747 = H 1; 6650 = cf, H 19; 
6651 = H 12; 9718 = cf. H 21; 9936 = H 5; 9989 = H 5; 10613 = D 5 A; 
11356 = H 14; 12220 = H 21; 12798 = H 11; 12799 = H 5; 12800 = D 5 A; 
12801 = D 10; 16073 = H 6. -- BOND 121 = H 5; 542 = H 9; 650 = D 9; 
1108 = D 6; 1231 = D 10; 1323 = H 9; 1394 = D 5 A; 1430 = H 8. -- 
BOOYSEN 5789 = D 5 A. -- BORGES 86 = H 23; 349 = H 23. -- BORLE 
3 = H 14; 326 = H 15. -- BOS 937 = H 14; 1033 = H 20; 1156 = H 24 A - B. - 
BRAIN 6075 = D 5 A; 9407 = H 24 B; 9990 = D 5 A. -- BRASS 16761 = 
H 23; 16788 = H 23; 16963 = H 23; 17187 = H 23. -- BREDELL 1 = 
H 23. -- BREDENKAMP 160 = H 20. -- BRUCE 397 = H 20. -- 
BRUECKNER 869 = H 14. -- BRYNARD 113 = H 20. -- BURCHELL 2823 
= äff. H 18; 3030 = H 20. -- BURTT DAVY 1577 = H 24 A; 3587 = H 22; 
3820 = H 22. 



151 



CALLAGHAN 44 = H 20. -- CASSIDY 1 = H 11. -- CHAPMAN 464 
= H 23; 850 = H 23. -- CHASE 665 = H 24 B; 2987 = H 21; 3002 = H 21; 
4829 = H 23; 5251 = H 24 C; 6124 = H 23. -- CLARK 428 = H 14. -- 
CLARPCE 58 = H 24 A. -- CODD 3304 = H 21; 7098 = H 15; 7907 = 
H 24 B; 8040 = H 21; 8268 = H 20; 8467 = H 23; 8752 = H 23; 9005 = 
H 23. -- COETZEE 511 = H 20; 1748 = H 12. -- COMINS 941 = H 14. 
-- COMPTON 3242 = H 19; 4285 = H 11; 4967 = D 5 A; 4981 = H 9; 
5515 = D 7; 5519 = H 19; 5520 = H 13; 5521 = H 16; 5522 = H 10; 6494 = 
H 9; 9327 = H 11; 9328 = H 5; 9364 = H 6; 9375 = cf. H 19; 9463 = H 5; 
9477 = D 11; 9509 = D 10; 9594 = D 5 A; 9655 = H 9; 9841 = D 11; 
11008 = H 3; 11067 = H 11; 11098 = H 16; 11153 = H 13; 11356 = D 7; 
11538 = H 3; 11637 = H 18; 12591 = H 5; 12767 = H 9; 13417 = H 11; 
13797 = D 10; 14180 = D 11; 14345 = H 8; 14660 = H 19; 14961 = H 11; 
15061 = D 3; 15337 = H 18; 15403 = D 11; 15676 = H 20; 15877 = H 5; 
15917 = D 5 A; 16168 = H 9; 16371 = D 10; 17193 = H 16; 17287 = H 10; 
17465 = H 6; 18058 = H 20; 18176 = D 5 B; 18229 = H 5; 18310 = H 9; 
18315 = D 5 A; 19893 = H 5; 19902 = H 5; 20002 = D 5 A; 20541 = H 11; 
20544 = H 5; 20545 = H 5; 20572 = H 16; 21039 = H 20; 21524 = H 23; 
21607 = H 23; 22021 = H 12; 22022 = H 12; 22144 = äff. H 13; 22432 = 
H 24 A; 22882 = äff. H 18; 23068 = D 5 B; 23627 = D 5 B; 23632 = D 5 A; 
24388 = cf. H 19; 24506 = H 21; 25136 = H 24 A; 25184 = H 21; 25364 = 
H 24 A - B; 25553 = H 24 A - B; 25838 = H 24 A; 25846 = H 24 A ( - B); 
27670 = H 24 A; 27719 = H 24 A - B; 31897 = H 24 A - B. -- COOPER 
113 = H 14; 119 = H 20; 215 = H 20; 243 = H 20; 737 = H 20; 1014 = 
H 24 A; 1150 = H 24 A; 1558 = H 14. -- COTTRELL 31 = H 21. -- 
CROOK M 72 = H 23. -- CURSON 1119 = H 15. 

DAHLSTRAND 29 = H 21; 2143 = H 12, -- DAVIDSE, SIMON & 
POPE 6562 = H 24 C. -- DEHN 135 = H 23. -^ DE SILVA 3603 = H 23. 
-- DEVENISH 514 = H 24 A; 1047 = H 22; 1341 = H 20. -- DE WINTER 
2513 = H 14; 3498 = H 14; 6132 = H 12. -- DIELS 227 = D 2. -- DIETER- 
LEN 38 = H 23; 247 = H 20; 1004 = H 20; 1161 = H 20; 1241 = H 20; 
1380 = H 20. -- DINTER 20 - H 14; 320 = H 14; 2203 = H 14; 2726 = 
H 14; 3662 = H 12; 3797 = H 12; 3842 = D 6; 3854 = H 12; 3953 = D 6; 
4041 = H 8; 4648 = H 14; 4793 = H 12; 4983 = H 12; 5064 = H 14; 5572 = 
H 14; 6454 = D 6; 6457 = D 6; 6512 = H 12; 6622 = H 12; 7659 = H 14; 
8116 = H 16. -- DK 160 = H 14. -- DOWNING 209 = H 21. -- DRUM- 
MOND 6351 = H 15; 7961 = H 23. -- DUMMER 3326 = H 23; 3514 = 
H 23; 5071 = H 23. -- DUNT 1 = H 23. -- DUTHIE 550 = H 8; 591 = H 4. 
-- DYER 728 = H 20; 3386 = H 8. 

ECKLON & ZEYHER 42 = H 5; 61 = D 11; 106 = H 4; 377 = D 5 A; 
380 = H 8; 381 = H 5; 382 = H 5; 413 = H 8; 738 = H 11; 739 = D 11; 
958 = H 14; 1381 = H 20; 1388 = H 5; 3579 = D 10; 3581 = H 4; 3582 = 
H 8; 3583 = H 14; 3584 = D 5 A; 3585 = D 5 A; 3586 = D 5 A; 4891 = 
D 5 A; 4925 = D 5 A. -- EDWARDS 79 = H 11; 83 = D 5 A; 122 = H 6; 
997 = H 20; 1152 = H 20; 2727 = H 24 A. -- ELIOVSON 39 = H 12. -- 



- 152 - 



ENDLICH 604 = H 23; 611 = H 23. -- ESTERHUYSEN 1380 = H 17; 
1456 = H 6; 3356 = H 19; 3361 = H 19; 3465 = D 9; 3498 = D 3; 4943 = 
H 8; 5257 = H 19; 5347 = H 13; 5385 = H 11; 5387 = H 11; 5388 = H 5; 
5391 = H 5; 5441 = H 16; 5496 = H 19; 5576 = H 3; 5712 = D 7; 5794 = 
D 6; 5825 = H 1; 5987 = D 10; 5998 = H 3; 6035 = H 4; 6112 = D 5 A; 
6116 = H 18; 6120 = H 9; 6237 = H 11; 7171 = H 9; 7297 = D 5 A; 7940 = 
H 20; 8332 = H 18; 8952 = H 18; 11088 = H 18; 11249 = H 18; 11915 = 
D 5 A; 11940 = H 18; 12124 = D 6; 12129 = H 9; 12404 = H 9; 12971 = 
H 5; 12980 = D 10; 13053 = D 5 A; 13088 = H 18; 13102 = H 9; 13120 = 
H 6; 13127 = D 5 A; 13127 a = H 18; 13183 = H 20; 13262 = H 20; 
14204 = H 18; 14612 = D 5 A; 14653 = H 18; 14879 = H 18; 14917 = H 18; 
15011 = D 5 A; 15089 = H 18; 18195 = H 18; 18321 = H 18; 18529 = äff. 
H 18; 19048 = D 11; 19085 = D 5 B; 19333 = D 5 B; 19807 = H 18; 20440 
= D 5 A; 20516 = H 19; 20704 = H 9; 21479 = H 23; 21682 = H 20; 22316 
= D 5 A; 22452 = H 9; 22603 = H 18; 23039 = H 20; 23100 = H 4; 23150 
= H 5; 23256 = H 5; 23301 = D 5 A; 23342 = D 5 B; 23394 = H 18; 23489 
= D 5 A; 23621 = D 7; 23626 = H 12; 23643 = vide sub H 17; 23687 = 
vide sub H 17; 23692 = H 17; 23729 a = H 2; 24125 = H 18; 26338 = H 18; 
26421 = D 5 A; 26637 = H 18; 26735 = äff. H 18; 27806 = H 20; 27876 = 
H 7; 28455 = H 18; 28505 = H 20; 28536 = H 18; 28571 = H 18; 28709 = 
H 18; 29261 = H 20; 29792 = H 19; 30119 a = H 18; 30558 = H 18; 31585 
= D 11; 31718 a = D 10; 32285 = D 10; 32313 = D 10; 32823 = H 18; 
33960 = D 9; 34102 = H 9; 34166 = H 18. -- EYLES 792 = H 23; 3011 = 
H 23; 3868 = H 23; 6506 = D 5 A. 

FAIRALL 113 = H 21. -- FANSHAW^ 6918 = H 15. -- FISHER 879 = 
H 24 A; 1611 = H 23. -- FITCHETT 18 = H 20. -- FLANAGAN 1221 = 
H 14; 1357 = H 14; 1627 = H 20; 1628 = H 21; 1991 = H 20. -- FLECK 
437 = H 12. -- FOURCADE 200 = H 14; 1393 = D 5 B; 1533 = D 5 B; 
1539 = H 14; 2005 = D 5 B; 3969 = H 14; 4613 = H 19; 6453 = H 19. -- 
FOWKES 184 = H 20. -- FRIES 1309 = H 23; 1483 = H 23; 1552 = H 23; 
2382 = H 23; 3613 = D 5 A. -- FRIES, NORLINDH & WEIMARCK 151 
= D 5 C; 1523 = H 19. -- FRITZSCHE 133 = H 23. 

GALPIN 523 = H 21; 1271 = H 24 A; 1618 = H 20; 1869 = H 14; 
2174 = H 20; 3028 = H 14; 4397 = H 7; 4399 = D 5 A; 4400 = D 5 B; 
6810 = H 20; 6811 = H 20; 8320 = H 20; 8378 = H 20; 9498 = H 20; 
9640 = H 21; 9817 = H 20; 10271 = H 21; 10581 = H 9; 11171 = D 10; 
11366 = H 24 A - B; 11503 = D 6; 11508 = H 12; 12020 = cf. H 21; 
12054 = H 21; 12148 = H 21; 14645 = H 20. -- GARLEY 22 = H 24 B. -- 
GASSNER 80 = H 14. -- GEILINGER 3663 = H 23. -- GERMAIN 1546 = 
H 20. -- GERRARD 418 = H 21; 1248 = H 24 A. -- GERSTNER 19 = 
H 20; 277 = H 20. -- GIBBS 116 = H 15. -- GIESS 8836 = H 14; 11686 = 
H 14; 13771 = H 16; 14419 = H 12; 14611 = H 12. -- GIESS & VAN 
VUUREN 831 = H 12. -- GIESS jun. 155 = H 14. -- GILGES 711 = H 15; 
822 = H 15. -- GILL 241 = H 20. -- GILLETT 4101 = H 9; 4297 = H 5; 
4411 = D 5 B. -- GILLI 505 = H 23. -- GILLILAND 232 = H 24 B; 252 = 
H 24 B. -- GILMORE 2218 = H 20. -- GOLDBLATT 2259 = H 1; 2343 = 



153 - 



D 6; 2388 = H 16; 2560 = D 6; 2672 = D 5 A; 3844 = D 6; 3844 a = H 11; 
4229 = D 4; 4383 = H 19. -- GOLDSMITH 29/68 = H 23; 95/68 = H 21. 
-- GOODIER 64 = H 24 B; 278 = H 21; 1026 = H 24 C. -- GOOSSENS 
1862 = H 20. -- GORBY 802 = H 23. -- GOYNS 31 = H 23. -- GRANT 
2348 = D 5 A; 3139 = H 20; 4677 = H 6; 4805 = H 16; 4825 = H 16. -- 
GRANVIK 95 = H 23. -- GROSVENOR 180 = H 23. -- GUEINZIUS 147 
= H 21. -- GUTHRIE 4978 = H 21; 15673 = H 8. 

HAFSTRÖM & ACOCKS 1270 = H 5; 1271 = D 5 A; 1272 = H 9; 
1273 = H 18; 1274 = H 5; 1275 = H 18; 1276 = H 18; 1277 = H 19; 1278 = 
H 21; 1279 = H 21; 1281 = D 5 A. -- HALL 3704 = D 6; 3782 = H 11. -- 
HALL-MARTIN 1685 = H 23. -- HANEKOM 698 = H 9; 719 = vide sub 
D 9; 1157 = D 5 A; 1778 = H 9. -- HARDY 457 = H 6; 1201 = H 16; 
1901 = H 21. -- HARRISON 16 = H 21. -- HEDBERG 219 = H 23; 1210 = 
H 23; 1610 = H 23; 2399 = H 23. -- HEINECKEN 120 = D 5 B. -- 
HENRICI 1603 = H 23; 2189 = D 6. -- HENRIQUES 317 = H 23. -- 
HEPBURN 119 = H 20. -- HERBARIUM NORMALE AUSTRO-AFRICA- 
NUM 674 = H 10; 675 = H 1; 934 = D 5 A; 1340 = H 21; 1513 = H 21. -- 
HERLOCKER 125 = H 23. -- HEYDORN 12 = H 20. -- HILDEBRANDT 
657 = H 23, -- HOFFE 14 = H 22. -- HOLM 23 = H 23. -- HOPKINS 
8605 = H 24 B. -- HUBBARD 199 = D 5 A. -- HUTCHINSON 43 = D 5 A; 
218 = H 5; 241 = H 5; 242 = H 5; 829 = H 16; 873 = H 17; 990 = H 2; 
2607 = H 21; 2795 = H 21. -- HUTCHINSON, FORBES & VERDOORN 
28 = H 20. 

JACOBS 206 = H 21. -- JACOBSEN 2253 = H 24 B. -- JACOT- 
GUILLARMOD 325 = H 21; 1774 = H 21;2226 = H 20; 2541 = H 20; 3684 
= H 20. -- JACOT-GUILLARMOD, GETLIFFE & MZAMANE 82 = H 21; 
130 = H 21. - JACOTTET 97 = H 20; 115 = H 21; 116 = cf. H 20. -- 
JELINEK 72 = D 5 A; 75 = H 11. -- JENKINS 6814 = H 21; 9965 = H 22. 
-- JOHANSSEN 16 = H 13. -- JOHNSON 88 = H 21; 207 = H 16; 428 = 
H 21; 507 = D 9; 576 = H 13; 956 = H 14; 1190 = H 20. -- JUNOD 1657 = 
H 21; 2412 = H 24 A - B. 

KAHURANANGA 2752 = H 23. -- KAPP 121 = H 8. -- KEET 840 = 
D 5 B. -- KERS 141 = H 14; 3207 = H 23; 3378 = H 23. -- KETTLE 
21 = H 21. -- KILLICK 1075 = H 20; 1151 = H 20; 1408 = H 20; 3313 = 
H 15. -- KINGES 2358 = H 14; 2459 = H 14; 2673 = H 14; 4571 = H 14. 
-- KLUGE 131 = H 21. -- KRAUSS 1095 = H 5. 

LAWTON 917 = H 23. -- LEACH 10312 = H 23; 12937 = H 14. -- 
LEEMANN 88 = H 23. -- LEENDERTZ 1061 = H 21; 7767 = H 23. -- 
LEIGHTON 600 = D 5 A; 1860 = H 5; 1867 = D 5 B; 2038 = H 9; 2527 = 
D 5 A; 3132 = H 8. -- LEIPOLDT 272 = D 2; 557 = D 6; 558 p.p. = 
H 3; 558 p.p. = H 6; 559 = H 5; 560 p.p. = H 3; 560 p.p. =H 5; 560 p.p. 
H 6; 561 = H 5; 4179 = D 5 B. -- LEISTNER 168 = H 23; 699 = D 6; 
1882 = H 14; 2476 = H 12; 2547 = H 16; 3445 = D 6. -- LEVYNS 375 = 
H 19; 1028 = D 9; 1057 = H 18; 1618 = H 19; 1691 = H 13; 1852 = D 9; 



154 



1874 = D 9; 2174 = H 9; 2901 = D 5 A; 3002 = H 9; 3222 = D 5 A; 
3227 = H 5; 4030 a = H 17; 4316 = H 14; 4618 = D 10; 5819 = H 9; 7002 = 
H 12; 7240 = H 9; 7968 = H 19; 8483 = H 18; 9105 = H 19; 10283 = H 14; 
11605 = H 12; 11615 = H 5. -- LEWIS 118 = H 5; 119 = H 11; 276 = D 6; 
3371 = H 11; 3372 = H 16; 3373 = H 12; 3374 = H 1; 3376 p.p. = H 3; 
3376 p.p. = H 5; 3378 = D 6; 4136 = D 10; 4137 = D 9; 4140 = H 13; 
4141 = H 9; 4520 = D 6; 4521 = H 5; 4522 = H 20; 4523 = H 16; 4523 a 
= H 16; 4524 = H 11; 4525 = H 12; 4526 = H 12; 5089 = D 5 A; 5520 = 
H 12; 5668 = H 19. -- LIEBENBERG 4553 = H 14; 5726 = H 20; 5799 = 
H 23; 6905 = H 21; 6994 = H 20; 7637 = H 20. -- LINLEY 623 = H 24 B. 
-- LONG 794 = D 5 C; 1370 = H 8. -- LOTSY & GODDIJN 51 = H 20. -- 
LOUW 349 = H 21. 

MAAS GEESTERANUS 6321 = H 23, -- MAC BEAN 44 = H 21. -- 
MAC CLEAN & BAYER 176 = H 20. -- MAC OWAN 732 = H 8; 984 = 
H 14. -- MAGUIRE 31 = H 8; 531 = H 14; 949 = H 1; 979 = H 16; 1820 = 
H 9; 1914 = H 19. -- MARLOTH 72 = H 8; 403 = D 6; 1588 = H 11; 
5587 = D 6; 8192 = D 6; 9726 = H 19; 9788 = H 19; 10299 = H 19; 10376 
= H 19; 10386 = H 5; 11187 = H 16; 12335 = H 11; 12679 = H 10; 12882 
= H 19. -- MARSH 1246 = H 9. -- MARTIN 123 = D 5 B; 496 = H 16; 
499 = D 6; 852 = H 9; 874 = D 5 A. -- MARTINEAU 301 = H 24 B. -- 
MASTERT 1620 = H 14. -- MAVI 1120 = H 15. -- MEDLEY WOOD 45 = 
H 21; 301 = H 24 A; 330 = H 14; 5089 = H 24 A; 10568 = H 21. -- 
MEEBOLD 191 = D 5 A; 270 = D 10; 273 = D 11; 11875 = D 10; 13639 = 
H 18; 13640 = H 24 A; 13642 = H 21; 13643 = H 21; 13646 = D 5 A; 
13647 = D 5 A; 13648 = H 20. -- MEEUSE 9280 = H 23; 9900 = H 24 A; 
10650 = H 23. -- MENEZES 1101 = H 23; MERXMÜLLER 578 = H 20. 
-- MERXMÜLLER & GIESS 1124 = H 14; 2287 = H 8; 2925 = H 12; 
3305 = H 16; 3428 = H 16; 3715 = H 12; 28288 = D 6; 28397 = D 6; 
28609 = H 12; 28755 = D 6; 28765 = H 12; 28808 = H 16; 32035 = D 6; 
32037 = H 12; 32137 = H 12; 32225 = H 16; 32388 = H 16; 32470 = H 12. 
-- MEYER 73 = H 14. -- MIDDLEMOST 1677 = D 5 A. -- MILLER 
3524 = H 24 B; 4277 = H 24 A; 4666 = H 24 B; 5620 = H 24 B; 7240 = 
H 24 A. -- MOGG 16650 = H 20; 17658 = H 23; 18543 = H 23; 22580 = 
H 23, -- MOLL 1144 = H 21. -- MOONEY 6360 = H 23. -- MORRIS 
53 = H 21. -- MOSTERT 1184 = H 20. -- MUELLER-STOLL 344 = 
H 14. -- MUIR 1790 = äff. H 13; 1884 = D 5 B; 1885 = D 5 B; 2382 = 
D 5 B. -- MULLER 834 = D 6. -- MUNCH 23 = H 24 B; 315 = H 21. -- 
MUTIMUSHI 3714 = H 15. 

NEL 44 = H 20; 174 = H 24 A. -- NELSON 3 = H 20. -- NEWMAN 
& WHITMORE 48 = H 23. -- NEWTON 22 = H 23. -- NORLINDH & 
"W^IMARCK 4674 = H 24 B; 4987 = H 24 C; 5049 = H 24 B, 

ORPEN 9/56 = H 24 B; 208/989 = H 24 C, 

PAGE 52 = H 19. -- PAMPHLETT 66 = H 5. -- PAPPI 2760 = H 23. 
-- PARKER 3728 = H 5; 3976 = D 10; 3996 = H 18; 4158 = H 8; 4344 = 



155 - 



D 10; 4369 = D 11; 4382 = D 11; 4556 = H 8; 4623 = D 5 A. -- PATER- 
SON 37 = H 14; 2299 = D 10. -- PAULO 295 = H 23. -- PAWEK 6650 = 
H 23. -- PEARSON 1448 = H 12; 5786 = H 17; 5856 = H 2; 6775 = H 12; 
6797 = H 16. -- PEGLER 371 p.p. = H 14; 371 p.p. = cf. H 21; 1041 = 
H 21. -- PENTHER 1785 = H 14; 1787 = H 21; 1864 = D 5 A; 1908 = 
H 20; 1913 = H 11; 1916 = D 5 B; 3077 = H 5; 3078 = D 5 B. -- 
PHILLIPS 1255 = H 18; 1495 = H 19; 1645 = H 12; 1829 = H 18; 7355 = 
D 6; 7356 = H 11. -- PICHI-SERMOLLI 1432 = H 23. -- PILLANS 163 
= D 4; 3618 = H 5; 4979 = H 16; 5044 = H 14; 5224 = D 8; 5266 = H 12; 
5278 = D 6; 5586 = H 8; 6690 = H 19; 6973 = H 6; 7417 = H 9; 7832 = 
H 9; 7929 = H 11; 8162 = D 5 B; 8465 = H 18; 9086 = H 9; 9241 = D 5 A; 
18187 = H 5; 18188 = H 16; 18189 = H 12; 18190 = H 8; 18191 = cf. H 19. 
-- PLOWES 1650 = H 23; 2430 = H 24 C. -- POLE-EVANS 975 = H 24 A; 
1364 = H 23; 4426 = H 8; 12836 = H 21. -- POPE 982 = H 23; 1184 = 
H 24 C. -- POTGIETER 64 = H 20. -- POTT 3755 = H 21; 4995 = H 24 A. 
-- POTTS 304 = H 8. 

RANGE 136 = H 12; 1152 = H 12; 1847 = H 12, -- RATTRAY 1440 
= H 24 B. -- RAUCH & SCHLIEBEN 9779 = H 21. -- REHMANN 827 = 
H 11; 1062 = D 5 A; 1703 = D 5 A; 1961 = H 11; 3883 = H 20; 3941 = 
H 20; 6203 ^ H 24 A; 6766 = H 22; 6767 = H 22; 7032 = H 24 A; 7796 = 
H 20. -- RENNIE 347 = H 14. -- REPTON 571 = H 23; 1339 = H 21. -- 
RICHARDS 23972 = H 23. -- ROBERTS 3095 = H 21. -- ROBSON 295 = 
H 21. -- ROGERS 2263 = H 23; 3979 = H 8; 4205 = D 5 B; 4340 = H 14; 
14815 = H 21; 14841 = H 24 A; 14856 = H 21; 15008 = H 21; 15926 = 
H 20; 16136 = D 5 A; 17273 = H 5; 18195 = H 24 A; 18819 = H 20; 
18891 = H 24 A - B; 19169 = cf. H 21; 19549 = H 21; 20187 = H 24 A; 
21063 = H 20; 21146 = H 24 A - B; 21153 = H 20; 23459 = H 21; 24233 = 
H 21; 24403 = H 21; 24692 = H 21; 25409 = H 23; 26803 = D 5 B; 27980 
= H 14; 28007 = H 14; 28185 = H 21; 30305 = D 5 A; 30309 = H 21. -- 
RUDATIS 234 = H 21; 290 = H 24 A. -- RUSCH 4706 = H 12. -- RUSH- 
WORTH 685 = H 23; 956 = H 24 C. -- RUTHERFORD-SMITH 130 = 
H 21. -- RYCROFT 1988 = H 11; 2261 = D 5 A. 

SALTER 1522 = H 2; 4866 = H 5; 7049 = D 5 A. -- SALUBENI 
720 = H 23. -- SANTOS & HENRIQUES 1149 = H 23. -- SCHEEPERS 
425 = H 24 A - B; 1809 = H 21. -- SCHELPE 132 = H 16. -- SCHENCK 
121 = D 6; 214 = H 12. -- SCHIMPER 239 = H 23; 315 = H 23; 2366 = 
H 23. -- M. SCHLECHTER 95 = H 12. -- R. SCHLECHTER 33 = D 5 A; 
778 = H 11; 871 = D 5 A; 1195 = H 5; 1265 = H 5; 1358 = H 11; 1643 = 
H 4; 2688 = H 14; 2946 = H 21; 3416 = H 21; 3834 = H 24 A; 4032 = H 23; 
4873 = D 10; 4902 = H 5; 5151 = H 5; 5947 = D 5 B; 6730 = H 24 A; 
8112 = H 13; 8119 = D 6; 8168 = H 12; 8273 = H 16; 8387 = H 5; 8426 = 
D 2; 8532 = D 11; 8617 = D 10; 8728 = H 19; 8748 = D 7; 8807 = H 19; 
8879 = D 9; 8943 = D 5 A; 8953 = H 18; 9158 = H 9; 9800 = H 7; 10752 = 
H 4; 10799 = H 5; 10812 = D 10; 10825 = H 3; 10834 = H 3; 10838 = vide 
sub H 1; 10914 = D 6; 10922 = H 12; 11015 = D 7; 11016 = D 7; 11029 = 
D 6; 11135 = H 1; 11139 = H 12; 11173 = H 11. -- SCHLIEBEN 939 = 



- 156 



H 23; 4142 = H 23; 4437 = H 23; 7082 = H 24 A - B; 7867 = H 23; 8962 = 
H 12; 9545 = H 24 A; 10390 = H 14; 12338 = D 5 B. -- SCHMIDT 178 = 
H 19; 483 = H 11. -- SCHMITZ 415 = H 20, -- SCHOENFELDER 988 = 
H 14. -- SCHWEICKERDT 1959 = H 23, -- SCHWEINFURTH 485 = H 23; 
1377 = H 23. -- SCOTT ELLIOT 390 = H 20. -- SEYDEL 2449 = H 14; 
2484 = H 14. -- SHABANI 1026 = H 23. -- SIDEY 947 = H 14; 1516 = 
H 21; 2121 = D 5 A; 3555 = H 24 A; 3586 = H 8; 3855 = H 20; 4087 = 
H 8. -- SMALL, OLIVIER & ROBBERTSE 87 = D 6. -- SMITH 3822 = 
H 14. -- SMUTS & GILLETT 3237 = H 24 A - B. -- STAYNER 3 = H 20. 
-- STEPHEN, GRAAN & SCHWABE 1084 = H 21. -- STEPHENS 6895 = 
H 6; 7274 = H 11; 7276 = H 9; 7790 = H 9. -- STEUDNER 1313 = H 23, 
-- STEYN 216 = H 5; 415 = D 6; 462 = H 5; 507 = H 6; 565 = H 5; 603 
= D 10; 636 a = D 6; 1053 = H 20. -- STOLZ 2061 = H 23; 2587 = H 23. 
-- STORY 2869 = D 5 B; 2932 = H 5. -- STRANG 2269 = H 23. -- 
STRETTON 224 = H 20. -- STREY 328 = H 18; 661 = D 10; 679 = H 11; 
4503 = H 21; 6935 = H 21; 8485 = H 23; 8505 = H 20. -- SWYNNERTON 
1271 = H 23. -- SYNGE 838 = H 23. 

TASCHDJIAN 101 = H 23. -- H, C. TAYLOR 1525 = D 5 A; 4033 = 
H 5; 4105 = H 5; 4133 = H 18; 5164 = H 11; 5878 = D 9; 5886 = H 19, -- 
L,E. TAYLOR 453 = H 12; 630 = H 20; 1008 = H 6; 1065 = H 16; 1112 
= H 12; 2939 = H 9; 3245 = H 24 B; 4302 = H 14; 4767 = D 5 B; 5595 = 
H 14. -- TEAGUE 230 = H 23. -- THODE 1540 = H 21; 1632 = H 20; 
2503 = H 14. -- THOMPSON 395 = H 12; 797 = H 5; 818 = H 5; 1350 = 
H 19. -- THULIN & TIDIGS 66 = H 23; 119 = H 23. -- TOPPER 167 = 
D 5 B. -- TRAUSELD 272 = H 20; 962 = H 21. -- TYRER 620 = H 23; 
693 = H 21; 718 = H 21. -- TYSON 1021 = H 14; 1288 = H 21; 1390 = 
H 21; 1540 = H 21; 1707 = cf, H 21. 

VAN BREDA 346 = H 8; 1259 = H 6; 1630 = D 5 B. -- VAN DER 
MER\^^ 1092 = äff. H 13. -- VAN DER SCHIJFF 4833 = H 20; 5739 = 
D 6; 7327 = H 20; 8130 = D 6. -- VAN NIEKERK 252 = D 5 B; 624 = 
H 9, -- VAN RENSBURG 532 = H 11. -- VAN VUUREN 1239 = H 24 B, 
-- VAN WYK 131 = H 20. -- VAN ZINDEREN BAKKER 935 = H 23; 
964 = H 23, -- VENTER 3487 = H 24 A. -- VOLK 44 = H 14; 11175 = 
H 14; 11561 = H 14. 

WAGENER 154 = H 19; 203 = D 5 A. -- WALGATE 439 = D 5 A; 
708 = D 11. -- WALTER 1536 = H 14. -- WALTERS 1001 = H 18; 2720 
= H 21. -- WARD 1004 = H 21. -- WASSERFALL 536 = D 5 A; 983 = 
H 11; 1131 = H 12. -- WATT & BRANDWIJK 1575 = H 20. -- WEBB 
50 = H 23. -- WELWITSCH 4787 = H 23. -- WERDERMANN & OBER- 
DIECK 126 = D 5 A; 371 = D 5 A; 801 = D 5 A; 818 = D 5 A; 1075 = 
H 20. -- WEST 124 = H 24 A; 4639 = H 24 B; 4810 = H 24 B; 5727 = 
H 23; 6408 = H 23; 6447 = H 24 C; 7311 = H 24 B, -- WETTSTEIN 
298 = H 12. -- WHELLAN 969 = H 24 C; 2156 = H 23. -- WHITE 5202 
= D 5 A. -- WILD 340 = H 14; 818 = H 23; 863 = H 24 B; 2969 = H 21. 
-- WILLIAMS 132 = H 23; 183 = H 21. -- A.M. WILMAN 919 = D 6; 



- 157 



834 = H 3. -- M. WILMAN 15318 = H 14. -- WILMS 1103 = H 24 A; 
1169 = H 24 A; 3513 = H 5. -- WILSON 267 = H 23, -- WISS 2583 =' 
H 14. -- WISURA 2224 = H 12. -- WOLLEY DOD 502 = H 11; 637 = 
H 5; 638 = D 5 A; 639 = D 5 A; 641 = D 10; 1456 = H 6; 1607 = H 5; 
2117 = H 8; 3023 = H 6; 3024 = D 5 B; 3435 = D 11. -- WURTS 1116 
H 19; 1240 = H 12; 1532 = D 5 A. 

ZEYHER vide sub ECKLON & ZEYHER. 



Index Nominum 

Angenommene Namen sind unterstrichen. + = Neubeschreibung 
bzw. Neukombination. Seitenzahl eingeklammert ( ) = Verbreitungs- 
karte. 

Alle unter der orthographischen Variante "Hebenstreitia" 
beschriebenen Arten sind hier unter "Hebenstretia " aufgeführt. 

Dischisma Choisy 94, (149) 

- affine Schlechter 106 

- arenarium E. Meyer 114, (148) 

- capitatum (Thunb. ) Choisy 112, (148) 

- chamaedryfolium (Link ex Jarosz) Walpers 103 

- ciliatum (Berg.) Choisy 100, (146) 

- - subsp. ciliatum 100, (146) 

+ - - subsp. erinoides (L. f.) Roessler 103, (146) 
+ - - subsp. flaccum (E. Meyer) Roessler 105, (146) 

- - var. ß . crassifolium E. Meyer 106 

- clandestinum E. Meyer 109, (147) 

- crassum Rolfe 98, (146) 

- erinoides (L. f.) Sweet 103 

- flaccum E. Meyer 105 

- fruticosum (L. f. ) Rolfe 96 

- hispidum (Lam. ) Sweet 100 

- leptostachyum E. Meyer 110, (148) 

- occludens Schlechter 109 

- spicatum (Thunb.) Choisy 106, (147) 

- squarrosum Schlechter 98, (146) 

- struthioloides Killick 99, (146) 

- tomentosum Schlechter 111, (148) 
Hebenstreitia auct. 18 
Hebenstretia L. 18. (145) 

- alba Jacq. f. 100 

- albiflora Hort. bot. berol. ex Jarosz 100 

- angolensis Rolfe 77, (143) 



- 158 



Hebenstretia aurea Andrews 51 

- basutica Phillips 66 

- bequaerti De Wild. 77 

- capitata Thunb. 112 

- chamaedryfolia Link ex Jarosz 103 

- ciliata Berg 100 

- comosa Höchst. 72, (142) 

- - var. /3. integrifolia Rolfe 72 

- cooperi Rolfe 66 

- cordata L. 37, (137) 

- crassifolia Choisy 63 

- dentata L. 43, (138) 

- discoidea E. Meyer 30 

- dregei Rolfe 35, (136) 

- dura Choisy 66, (142) 

- elongata Bolus ex Rolfe 72 

- erinoides L. f. 103 

- fastigiosa Jarosz 34, (136) 

- fenestrata (E. Meyer) Rolfe 31 

- filifolia Gandoge r 43 

- fruticosa L. f. 96 

- fruticosa "Sims" 2, 16, 61 

- - var. 06. dura (Choisy) Rolfe 66 

- - var. ß . lanceolata Choisy 62 

- - var. y . robusta Rolfe 66 

- glandulosa Phillips 106 

- glaucescens Schlechter 49, (138) 

- hamulosa E. Meyer 25, (135) 

- hispida Lam. 100 

- holubii Rolfe 56, (139) 

- integrifolia L. 51, (139) 

- kamiesbergensis Roessler 59, (140) 

- lanceolata (E. Meyer) Rolfe 39, (137) 

- laxifolia Phillips 43 

- leucostachys Schlechter 39 

- macra E. Meyer 63 

- macrostylis Schlechter 34 

- minutiflora Rolfe 26, (135) 

- namaquensis Roessler 57, (140) 
+ - neglecta Roessler 27, (135) 

- oatesii Rolfe 83, (144) 

+ - - subsp, inyangana Roessler 87, (144) 

- - subsp. oatesii 83, (144) 
+ - - subsp. rhodesiana Roessler 85, (144) 

- paarlensis Roessler 60, (140) 

- parviflora E. Meyer 46, (138) 

- -/3. denticulata Choisy 26 



+ 



+ 



- 159 - 

Hebenstretia polystachya Harvey ex Rolfe 83 

- pubescens Rolfe 106 

- pulchella Salisb. 43 

- ramosissima Jarosz 29, (135) 

- rariflora A. Terrae. 77 

- rehmanni i Rolfe 76, (142) 

- repens Jarosz 30, (136) 

- robusta E. Meyer 62, (141) 

- - var. /3. glabrata E. Meyer 62 

- sarcocarpa Bolus ex Rolfe 42, (137) 

- scabra Thunb. 51 

- spicata Thunb. 106 

- stenocarpa Schlechter 46 

- sutherlandi Rolfe 66 

- tenuifolia Schrader ex Reichenb. 51 

- virgata E. Meyer 51 

- watsoni Rolfe 51 
Polycenia Choisy 18 

- cordata (L. ) E. Meyer 37 

- dregei Gandoger 37 

- fenestrata E. Meyer 31 

- fruticosa E. Meyer 35 

- hebenstretioides Choisy 30 

- lanceolata E. Meyer 39 

- -var.ß. glabrata E. Meyer 41, 103 

- tenera Walpers 31 
Selago squarrosa Choisy 29 



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Mitt. Bot. München 15 



- 161 



p. 161 - 174 



15. 09. 1979 



ISSN 0006-8179 



ERGÄNZENDE BEMERKUNGEN ZU BISHER WENIG 

BEKANNTEN PTIL OTUS - SIPPEN ( AMARANTHACEAE ) 

NEBST EINIGEN NEUBESCHREIBUNGEN 

von 

G. BENL 



Die Zahl und die Aktivität der australischen Botaniker hat in 
den letzten zwei Jahrzehnten in einem bemerkenswerten Umfang zuge- 
nonnmen. Die Erforschung der australischen Flora dürfte in diesem 
Zeitraum eine größere Förderung erfahren haben als in der gesamten 
Vorzeit seit Joseph Banks. Dabei wurden, im Zuge der intensiveren 
Erschließung des Kontinents, von vielen Taxa, die an Hand nur einer 
einzigen oder einiger weniger Aufsammlungen beschrieben waren, zahl- 
reiche weitere Vorkommen bekannt. 

Inwieweit diese Feststellung auf neuere Ptilotus - Sippen zutrifft, 
kann der nachfolgenden Liste entnommen werden. Sie ist das Ergebnis 
einer halbjährigen Studienreise (Oktober 1977 bis März 1978), die in 
erster Linie dem Besuch der einschlägigen Herbarien (AD und ADW, 
BRI, CANB und CBG, MEL und MELU. NSW und SYD, NT und DNA, 
PERTH und Hb. Kings Park) galt. 

Das nunmehr vorliegende, z. T. viel umfangreichere Material 
zwang auch zu taxonomischen Änderungen sowie zu Erstbeschreibungen. 
Einige weitere neue Taxa sollen in der Zeitschrift NUYTSIA behandelt 
werden. 

Der Commonwealth Scientific and Industrial Research Organi- 
zation (CSIRO), Division of Plant Industry, Canberra, habe ich für ihre 
Einladung und die teilweise Übernahme der Kosten, der Australian 
Biological Resources Study (ABRS) für einen weiteren Zuschuß zu 
danken. Unter den vielen Persönlichkeiten, die mir bei meinen Arbeiten 
hilfreich zur Seite standen, bin ich Herrn Dr. Hj. Eichler (Herbarium 
Australiense, Canberra) sowie meinen Freunden Alex S. George 
(Western Australian Herbarium, Department of Agriculture, South 
Perth) und John R. Maconochie (Herbarium of Northern Territory, Arid 
Zone Research Institute, Alice Springs) ganz besonders verpflichtet. 



162 



1) Von Ptilotus alexandri Benl besitzt das National Herbarium of 
Victoria in einem Exemplar aus dem Jahre 186 3 den vermutlich ältesten 
Fund. (Er war zunächst als "Trichinium polystachyum Gaudich. ", dann 
als "Trichinium stirlingii Lindl. " deklariert worden. ) Maitland Brown 
beschrieb den Wuchsort der Pflanze wie folgt: "Found upon low plains 

of dry red loam within 3 miles of the sea coast between the neck of 
Perons Peninsula, and a small river which strikes into the sea about 
30 miles South of the Gascoyne River. " Die 1970 und 1972 von A. S. 
George aufgenommenen Pflanzen (s. NUYTSIA 2: 376. 1974) stammen 
ebenfalls aus dem Küstenbereich von Western Australia, wuchsen aber 
auf Sandboden. 

2) Als ich 1959 Ptilotus appendiculatus beschrieb (Muelleria 1: 102)^ 
lagen mir nur zwei Aufsammlungen aus den Jahren 1878 und 1905 vor. 
Inzwischen wurde die Art noch mehrmals gefunden, so 1963 von 

J. S. Beard (2951) bei Millstream, von A. R. Fairall & F. Lullfitz 
(L 2784 & L 2812) zwischen Roebourne und Onslow bzw. zwischen Onslow 
und Carnarvon, 1965 von A. C. Beauglehole 112 km südwestlich Onslow. 
Alle bisher bekannten Vorkommen liegen in Westaustralien. 

3) Ptilotus aristatus Benl war 1961, zur Zeit der Erstbeschreibung 
(Mitt. Bot. München 4: 79), in einem einzigen Exemplar aus Northern 
Territory vorhanden. Am 3. 5. 1962 gelang ein zweiter Fund: G. Chippen- 
dale 8799; 54 miles NW of Alice Springs, N. T. , "infrequent on Astrebla 
pectinata piain" (AD, CANB, NSW, NT), dem am 12. 12. 1973 ein 
nächster folgte: C. Lendon; Milton Park, N. T. , "on heavy clay soll 
plains with Mitchell grass" (NT). In der sommerlichen Dürre des 

23. Februar 1978 konnten wir in dieser Gegend weiteres Material sicher- 
stellen (coli. G. Benl, J. Maconochie, L. Ulyatt. - M, NT). 

4) Der auf der Känguruh-Insel und der südlichen Eyre -Halbinsel 
(S.A.) beheimatete Ptilotus beckeranus (F. Mueller) F. Mueller ex J. 

M. Black war früher in den Herbarien recht spärlich vertreten. Zwischen 
1965 und 1971 wurde er von Alcock (775 & s.n. ), Eichler ( 18472, 18574), 
Fagg (467), Orchard (3079) und Whibley (1913) vor allem dem State 
Herbarium Adelaide in schönen Exemplaren zugebracht. 

5) Ptilotus blackii Benl. Außer dem bereits veröffentlichten 
Material (s. Trans. Roy. Soc. S. Aust. aS: 55. 1964) befinden sich in 
AD mehrere Bogen mit Pflanzen, die E. H. Ising im Norden Südaustra- 
liens gesammelt hatte, teils mit sehr jungen Exemplaren (no 2437 vom 
30. 8. 1931 und no 2438 vom 2. 9. 1931), teils mit Fragmenten von älteren 
(no 2439 vom 22. 8. 1931 und no 2963 vom 1. 9. 1932) und sehr großen 
Exemplaren (no 2967 und no 3110 vom 21. 8. 1932). Hinzu kommt ein 
Fund H. Basedows aus "Central Australia" ("between Oodnadatta und 
Alice Springs") vom Mai-September 1920 sowie einer von S. A. White 
aus der Lake Eyre Basin Region (S.A.) vom Juli 1921. - Unter den 
Indeterminaten in MEL konnte ich als bisher ältesten Beleg der Art ein 
Sammelstück von W. Schwartz ("Charlotte Waters, S.A. ") aus dem 
Jahre 1889 eruieren. 



- 163 



6) Ptilotus carinatus (Mitt. Bot. München 2: 167. 1956. - Muelleria 
1: 104. 1959) lag mir 1956 nur in einem sehr bescheidenen Fragment 
vor, das 1952 nahe der Wittenoom Gorge aufgenommen worden war. 
1963 wurde die offenbar auf Westaustralien beschränkte neue Art durch 
J. S. Beards Sammlungen aus dieser Gegend (2812, 2866, 2939) weiter 
bekannt, und heute ist sie in den meisten Herbarien Australiens ver- 
treten. J. V. Blockley notiert 1965 vom Mt. Brockman "bright mauve 
dry flowers in a carpet"; Beard bringt in seinen "Wildflowers of the 
Northwest" (1965: 8-9) ein farbenprächtiges Bild eines solchen Teppichs 
aus blühendem Ptilotus carinatus, dem er auch seine no 2939 entnommen 
hatte. Das leuchtende Rot blaßt freilich im Laufe von vier Jahren zu 
einem schwachen Rosa aus. In M. E. Trudgens Kollektion vom 24. 1. 
1976 aus der Hamersley Range waren die Tepalen in ihrem Zentrum 

noch "deep pink", Filamente, Antheren, Griffel und Narbe "pink( -mauve) ", 
während sich diese Organe in seiner carinatus -Auf Sammlung des Jahres 
1973, aus etwa derselben Gegend, 1977 schon weitgehend entfärbt hatten, 
ganz wie das bei der Typus-Pflanze geschehen war, als ich sie zu Gesicht 
bekam. Das Herbarium of Western Australia in South Perth birgt noch 
weitere acht Belege von Feinden (zwischen dem Fortescue River und dem 
Ashburton River), von denen nur einer aus dem Jahre 1938, alle übrigen 
aus der Zeit nach der Erstbeschreibung stammen. Im ganzen gibt es 
heute von dieser, durch den Rückenkiel ihrer Tepalen so wohldefinierten 
Sippe mindestens 19 verschiedene neue Aufsammlungen - ein schönes 
Beispiel dafür, daß zunächst seltene Arten häufiger werden, wenn man 
in der "richtigen" Gegend nach ihnen sucht. - Unter den Indeterminaten 
in MEL fand ich ein Exsikkat aus dem Jahre 1892 von Julia Sewell, bei 
dem es sich um das älteste Exemplar der Art handeln dürfte; leider 
fehlt ein Hinweis der Sammlerin auf den F\indort. 

7) Ptilotus chamaecladus Diels, Bot. Jb. 35: 193 (1904). - Syn. Pt. 
latifolius R. Br. ssp. chamaecladus (Diels) Benl, Mitt. Bot. München 
9: 154 (1971). Die Art war von C. A. Gardner (in schedulis) zu einer 
Varietät des Pt. latifolius abgewertet worden. Ich glaubte diesem Schritt 
in etwa folgen zu können, muß aber jetzt einsehen, daß schon der unter- 
schiedliche Habitus - chamaecladus wächst immer prostrat, latifolius 
aufrecht (oder zumindest bogig aufsteigend), wobei sich die Sprosse und 
Seitensprosse häufig umwinden - dafür spricht, den ursprünglichen 
taxonomischen Rang zu belassen. Diesen Standpunkt hatten die maß- 
gebenden australischen Botaniker (A. S. George, J. R. Maconochie) 
schon immer verfochten, und ich konnte mich am 24. Februar 1978 bei 
der Aufsammlung von latifolius var. latifolius an einem Wuchsplatz 

5 km westlich von Ayers Rock (N. T. ) von der Berechtigung ihrer 
Forderung überzeugen. 

8) Ptilotus chippendalei Benl war 1958 von H. J. Johnson nahe dem 
Mt. Cooper, W. A. , aufgenommen worden (s. Mitt. Bot. München^: 
224. 1964. - Isotypus in PERTH). Seither wurde die zunächst aufrecht, 
dann liegend wachsende, dem Pt. axillaris nicht unähnliche Art mehr- 
mals angetroffen, so von N. Forde (1113; CANB) um 1960 in "Central 



- 164 - 

Australia", von D.E. Symon (2213; AD, ADW, K) 1962 südlich Wingelinna 
air-strip, W. A. , von R. J. Chinnock (572; AD) 1973 östlich Blackstone, 
W. A. , und von A. S. George (12169; PERTH) 1974 nordöstlich der 
Cavenagh Range, W. A. Ein im Herbarium Australiense (26476) depo- 
niertes Indeterminatum, 1952 von A. W. Humphries am Murchison 
River, W. A. , aufgefunden, erwies sich jetzt ebenfalls als Pt. chippen- 
dalei, desgleichen P. G. Wilson 2467 aus dem Jahre 1962 vom Mt. 
Davies, S.A. , im State Herbarium Adelaide. Das vermutlich älteste 
Exemplar lag unter den Indeterminaten des National Herbarium of 
Victoria: E. Giles, 1873-74, between Mt. Olga and Barrow Range. 

9) Von Ptilotus eichleranus Benl, der zur Zeit der Erstbeschreibung 
in drei Aufsammlungen aus den Jahren 1963 und 1966 vorhanden war 

(s. Mitt. Bot. München 2: 313, 1970), existiert reichliches Material aus 
späteren Funden - T. R. N. Lothian 4584 vom 26. 7. 1968 (AD, CANB, 
NSW); F. J. MitcheU vom 7. 8. 1968 (AD); D. E. Symon 9092 vom 18. 9. 
1974 (ADW), 9171 vom 20. 9. 1974 (ADW, M) und 9235 vom 23. 9. 1974 (ADW, 
CANB, NT)': P. L. Milthorpe 3063 vom 31. 10. 1974 (NSW) - wie auch 
aus Kollektionen von E. H. Ising aus Pedirka (29. 8. 1932; AD) und des 
S. A. Pastoral Board aus Crown Point (31. 10. 1964, AD); ferner liegen 
Aufsammlungen von A. S. Mitchell aus Andado (16. 8. 1974, CANB, DNA, 
NT) und von P. K. Latz ebenfalls aus Andado (18.4. 1977; AD, CANB, 
CBG, MEL, NT, PERTH) vor. Mit Ausnahme der drei letztgenannten 
Funde (aus N. T. ) stammen alle Pflanzen aus Südaustralien, allerdings 
aus dem "fernen Norden" des Staates. 

Das nunmehr in größerem Umfang zur Verfügung stehende 
Material wird einige Ergänzungen zur Erstbeschreibung fordern. Vor 
allem können die Brakteen- und Brakteolenspitzen viel länger werden 
als in der Originaldiagnose angegeben, wodurch die Annäherung an den 
bisher nur aus Northern Territoy vermeldeten Pt. aristatus noch stärker 
wird. Indes bestehen so markante Unterschiede zwischen den zwei 
Sippen, daß der spezifische Rang des Pt. eichleranus auf keinen Fall in 
Frage gestellt ist. 

10) Ptilotus exaltatus var. pallidus Benl, var. nova 

Differt a varietate typica bractea bracteolisque maioribus pallidis, 
bracteis 10 x 5 mm, ad nervum medium obscurum interdum fuscescenti- 
bus, interdum vix coloratis, bracteolis 11 x 5, 5 mm, diaphanis, nervo 
fere incolorato. 

Holotypus varietatis: Mt. Olga (Kutatjuta), Northern Territory. Coli. 
B. A. Barlow 1877, ohne Datum. - Ad (97733105). "Voucher for chromo- 
some count; 2n = 108". 

Charakteristik: Die 1972 aufgenommene Pflanze (ein ca. 35 cm hohes 
Exemplar mit acht, einer 2 cm dicken Basis entstammenden Sprossen, 
acht Seitenzweigen und insgesamt sieben Infloreszenzen von 3-4, 5 cm 
Länge und ca. 3, 8 cm Breite) ist auffällig durch die fast farblosen 
Brakteen und Brakteolen ihrer relativ kurzen, halbkugelig -runden Blü- 



- 165 - 

tenköpfe. Die ungewöhnliche Größe der Tragblätter resultiert an dem 
herbarisierten Exemplar in einem fast geschlossenen hellen Band, das 
die Ähre ihrer Länge nach durchzieht und etwa die Hälfte der Ähren- 
breite einnimmt.- ein bei Pt. exaltatus ungewohnter Aspekt. Die spär- 
lich behaarten Tepalen sind extrem schmal, wodurch die Deckblätter 
noch mehr zur Geltung kommen. Da gelegentlich eine Aufhellung dieser 
Organe beobachtet wurde (z.B. bei T. S. Henshall 1458, NT; P. K. 
Latz 5835, NT; A. S. Mitchell 100, NT), soll die Sippe jedoch nur den 
Rang einer Varietät erhalten. 

Das neue Taxon gewinnt dadurch an Interesse, daß es tetra- 
ploider Natur ist, während sich die anderen bisher untersuchten Ver- 
treter der Art (einschließlich eines Exemplars aus derselben Gegend) 
als diploid erwiesen. 

Es sei bei dieser Gelegenheit darauf aufmerksam gemacht, daß 
die ersten zytologischen Untersuchungen bei Ptilotus von D. A. Stewart 
und B. A. Barlow (Aust. J. Bot. 24: 237-248. 1976) an Pt. obovatus 
durchgeführt wurden; dabei ließen sich diploide (n = 27) und tetraploide 
Individuen (n = 54) feststellen, die jedoch taxonomisch derselben Varie- 
tät (var. obovatus ) angehören. 13 weitere zytologisch geprüfte Ptilotus- 
Arten haben nach Stewart & Barlow ebenfalls die Basiszahl n = 27. 

11) Der 1976 vorgenommenen Beschreibung des Ptilotus gardneri 

in NUYTSIA 2: 93 liegt ein mir aus Perth zugegangener Bogen mit einem 
F\ind aus dem Jahre 1936 zugrunde. Die Pflanze wurde dann 1949 von 
R. A. Perry(2390;BRI, CANB, K, M, NT, PERTH), 1977 von Hj_. Eichler 
(22383; CANB, M) und von A. S. George (14443; CANB, PERTH) eben- 
falls aus dem Norden von Western Australia gesammelt. 

Die Untersuchung weiterer Funde ergab, daß auch eine Form mit 
unbehaartem Fruchtknoten existiert, die nachstehend als neue Varietät 
beschrieben wird. 

Ptilotus gardneri var. inermis, var. nova 

Differt a typo speciei ovario glabro, pseudostaminodiis plerumque lati- 
oribus et minus fissis vel fimbriatis. 

Holotypus varietatis: 12 miles NW of Margaret River Crossing, Fossil 

Downs Station, Western Australia. - J. R. Maconochie 286, 29. 5. 1967 

(M). 

Isotypen: AD (97114239), NT (12454). 

Note: "Annual shrub to 3 ft high, leaves grey-green, flower-heads 
green-yellow. Growing on spinifex piain with flakey limestone near 
Mt. Pierre". 

Weiteres Material aus Westaustralien. N. Byrnes 388: Mt. Pierre; 
29. 5. 1967 (DNA, NT). - E. M. Scrymgeour 1975: 12 miles NW of 
Margaret River Crossing, Kimberley Division, "greenish, drooping 
heads, perennial to 2 ft (60 cm)"; 29. 5. 1967 (PERTH). - E. A. Shaw 830: 



- 166 - 

Fitzroy District, near base of Mt. Pierre (ca 35 km SE of Fitzroy 
Crossing), "inflorescence drooping, leaves velvety"; 29. 5. 1967 (AD), 
- A. C. Beauglehole 53217: 59, 3 km by road SSE of New Fitzroy River 
Bridge, + 50 km SSE of Fitzroy Crossing; 18. 6. 1976 (Hb. A. C. B. , 
CANB). - A. C. Beauglehole 53964: + 4 km NE of Fossil Downs Home- 
stead, + 25 km ENE of Fitzroy Crossing; 27. 6. 1976 (Hb. A. C. B). 

Charakteristik : Während bei der Normalsippe das Ovar eine dichte Be- 
haarung gegen die Griffelbasis zeigt (so daß diese zunächst völlig ein- 
gehüllt wird), ist der Fruchtknoten des neuen Taxons praktisch unbe- 
haart. In sehr jungen Stadien kann der (hier übrigens weniger deutlich 
gekrümmte) Griffel einige abstehende Haare tragen, die jedoch bald ab- 
fallen; bei var. gardneri bleiben die feinen Borsten größtenteils er- 
halten. Die Interstaminallappen sind bei der neuen Sippe breiter (0, 5- 
0, 8 mm gegenüber 0, 2-0, 5 mm bei var. gardneri ), grenzen daher 
dichter an die Filamente; vergl. damit Fig. 1, c in NUYTSIA 2: 94. 
Sie sind zudem weniger zerschlitzt bzw. weniger gefranst. Die Be- 
haarung des Perianths, einschließlich des Pseudotubus, erscheint 
kräftiger. 

Bei 8. J. Beard 4229 (Brooking Gorge on limestone plateau, 
Botan. Distr. Fitzroy, W. A., "tomentose herb 18 in. , fls. greenish"; 
26. 5. 1965. - K, PERTH und Hb. Kings Park) dürfte es sich um eine Über- 
gangsform zwischen den beiden Varietäten handeln; ebenso bei Y. 
Power 375 (146 miles E of Derby on Halls Creek road, W. A. ; 27.4, 
1967, - PERTH) und bei C. S. Robinson 82 (Mistake Creek, N. T. ; 
21. 7. 1970. - DNA, M, NT). 

12) Auch zur Beschreibung des Ptilotus incanus var. elongatus stand 
mir nur eine einzige Kollektion aus Northern Territory zur Verfügung; 
s. Mitt. Bot. München 4: 278 (1962). Isotypen außer in ME L und NT 
auch in BRI, K, NSW, PERTH, US. - Durch einen Fund von A. C. 
Beauglehole (11314): 160 km SW of Anna Plains, SW of Broome (9. 8. 
1965. -Hb. A.C.B. . CANB, M, PERTH), und einen weiteren von A. S. 
George (14630): McLarty Hills, Great Sandy Desert (5. 8. 1977. - PERTH), 
wurde nun das Vorkommen dieser Sippe für Western Australia belegt. 
Das National Herbarium of Victoria besitzt ein Exemplar aus Haasts 
Bluff, N.T. (G. J. Hill 185; 17,6, 1911). - Bei Beauglehole 11344 und 
11368 aus Western Australia liegen Übergänge zur var. incanus vor, 

13) Von Ptilotus lanatus var. glabrobracteatus Benl (Muelleria _1: 
107, 1959. - Ein mir vorher nicht zugänglicher Isotypus in MEL weist 
eine Ährenlänge von 14, 5 cm auf!) stellte R. D. Royce weiteres Material 
sicher: no 8143, Mt. Anderson Station, E of Derby, W.A. ; 3.4. 1964 
(PERTH). - Auch A. C. Beauglehole 53037 (CANB) gehört dieser 
Varietät an. 

14) Isotypen des 1961 beschriebenen Ptilotus lazaridis Benl (Mitt. 
Bot. München 4: 75) finden sich in CANB und in PERTH, wo auch ein 
Paratypus aufliegt. - A, W. Humphries (23) hatte die Pflanze schon 



- 167 - 

1952 bei Meekatharra, W. A. , aufgenommen (CANB 26480), sie aber 
nicht determiniert. 

15) Ptilotus lophotrichus Benl, ehedem nur durch eine einzige 
Kollektion aus dem Arnhem Land, N. T. , vertreten (s. Trans. Roy. Soc. 
S. Aust. 88: 57. 1964), wurde durch D. E. Symon 7723 (17.6. 1972; 
ADW, M) für dieses Gebiet bestätigt. 

16) Von Ptilotus nobilis var. angustifolius Benl (Mitt. Bot. München 
3: 43. 1959. - Isotypen in NSW) ist in MEL eine Aufsammlung (8 blü- 
hende Sprosse) aus dem Jahre 1884 vorhanden: Miss L. Wehl, Appila, 
S.A. (indet.). 

17) Ptilotus obovatus var. lancifolius Benl, über dessen Vorkommen 
bisher nur aus dem Burke District in Queensland berichtet worden war 
(s. Mitt. Bot. München 4: 280. 1962. - Isotypen in BRI, CANB, MEL, 
NSW, NT), ist auch aus dem Gregory North District desselben Staates 
erwiesen (S. T. Blake 12377: Marion Downs, S of Boulia. - BRI, sowie 
G. W. Trapnell & K. A. W. Williams 154: 74 km N of Boulia. - BRI). 
Seit 1972 gibt es überdies Belege aus Westaustralien, nämlich von 

H. Demarz: Shark Bay Road; 9. 12. 1972 (PERTH) - die Sproßhaare sind 
hier nicht abstehend-, und von R. J. Chinnock: 20,2 km WSW of War- 
burton Mission; 29. 8. 1973 (AD, PERTH). 

Als Übergangsform zur var. obovatus mag Symon 2357 (West end 
of Hopkins Lake, W. A.) gelten, die im Waite Institute der Universität 
Adelaide (26627) verwahrt wird, ferner Beard 4788 (NE of Millrose, 
W. A.) im Hb. Kings Park zu Perth. 

Um einen sehr guten Übergang der var. lancifolius zur var. 
parviflorus (Lindley ex Mitch. ) Benl handelt es sich bei P. M. Pavlovs 
reicher Sammlung aus Northern Territory (Govt. Reserve 7; 19° 17' S, 
135° 25' E) vom 15. 2. 1974 (NSW) bzw. vom 11. 3. 1974 (CANB, M, NT). 
Die etwas schwächer behaarten Einzelblüten sind deutlich voneinander 
abgesetzt; die Blätter laufen nicht alle so gleichmäßig spitz zu, wie das 
beim Typus der var. lancifolius der Fall ist. Auch S, T. Blake 10118 
(Cloncurry) vom 7. 11. 1935 (BRI) darf in diesem Zusammenhang genannt 
werden. 

18) Daß Übergänge zwischen den vier bisher bekannten Varietäten 

des Ptilotus obovatus erwiesen sind, war schon früher konstatiert worden; 
s. Mitt. Bot. München 9: 143(1971). Bei M. Fagg 608 (65 miles W of 
Henbury Station Homestead, N. T. ) vom 10. 12. 1968 (MEL, NT) haben 
wir es vermutlich mit einem Bastard zwischen var. parviflorus und 
var. obovatus zu tun: Die Sprosse sind weitgehend unverzweigt, die 
graugrünen Blätter, die Größen bis 5, 5 x 2, 2 cm aufweisen, zeigen eine 
relativ schwache Sternbehaarung; andererseits können die Brakteen und 
Brakteolen dicht behaart sein, und der Aufbau der kleineren Blüten ent- 
spricht jenem der var. obovatus. - Ähnliche Verhältnisse herrschen 
u.a. bei S. T. Blake 10896 (Morven) vom 30. 3. 1936, bei S. T. Blake 
11398 (Tranby Stn. ) vom 8. 5. 1936, sowie bei R. W. Purdie & D. E. 



168 - 



Boyland 255 (" 24 km from Charleville on road to Quilpie") vom 26. 3. 
1976, alle im Queensland Herbarium. 

Isotypen der var. griseus Benl (Trans. Roy. Soc. S. Aust. 88: 
58. 1964) liegen in K, L, M, MEL, NT, UC und US auf. Neues Material 
wurde inzwischen von P. K. Latz (4995) aus N.T. (Mt. Connor; 27.4. 
1974. - M, NT) und von B. Crisp (418) aus S.A. (Musgrave Ranges, 
Ernabella; 16.5,1976. - AD, CBG, M) beigebracht, - Als Übergangs- 
formen dieser Sippe zur var. obovatus sind zu betrachten R. C. Carolin 
6011: South side of Cavenagh Range, W. A. ; 31.7. 1967 (NSW), und R. 
Pullen 9602: Norseman-Coolgardie road, South of turn-off to Redross 
Mine, W. A. ; 23. 11, 1974 (CANB). 

19) Ptilotus parvifolius var. laetus. Im Anschluß an die bereits 
zitierten Funde (s. Mitt. Bot. München 7: 316. 1970. - Isotypus auch 
in AD) sind jetzt weitere Vorkommen zu vermelden, nämlich E. Glauba 
s. n. : Woomera, S. W. ; 22, 6, 1955 (AD, CBG), - R, Werner s. n. : Mt. 
Wood, E of Tibooburra. N. S.W. ; 2. 10. 1969 (NSW). - C. M. Cunning- 
ham & P. L. Milthorpe 1171: Nuntherungie, N. S. W. ; 19. 9, 1973 (NSW). 
- N.N. Donner 5684: Stuart National Park, Western side of McDonald 
Peak, ca 2, 5 km ESE of Binerach Downs, N. S. W. ; 9. 5. 1977 (AD). 
Ferner ergab sich, daß die 1881 von Rev. W. Webster am Mt, Poole 
gesammelten Exemplare des Pt. parvifolius ebenfalls der var, laetus 
zuzurechnen sind; das National Herbarium of Victoria besitzt davon 
vier Bogen. Auch Bäuerlen 214 (vom 9. 1887; MEL, NSW) und Lattdorf 
(von 1881; MEL) gehören dieser Sippe an. 

20) Ptilotus petiolatus Farmar. Die relativ seltene, u. a. durch ihre 
ungewöhnlich kurzgriffeligen Stempel gekennzeichnete Art war uns bis- 
her nur aus Westaustralien bekannt. Sie wurde bemerkenswerterweise 
nun auch für Queensland belegt, nämlich durch G. B. Briggs 4598: 
Durrie Station, ca 112 km ENE of Birdsville (2 5° 50' S, 140° 30' E); 
23. 5, 1972 (NSW), 

21) Ptilotus polystachyus var. arthrotrichus Benl. Die Beschreibung 
dieser Varietät (Mitt. Bot. München 7: 317. 1970) basierte auf einem 
Exemplar aus dem Herbar von South Perth, das C. A. Gardner (6323) 
am 17. 10, 1941 nördlich von Roebourne gefunden hatte. Im selben Her- 
bar sah ich nun eine Kollektion von R. D. Royce (1878; 21. 5, 1947) aus 
der Gegend östlich der Gregory Range; es handelt sich um zwei Bogen 
mit drei bzw. zwei Sproßgipfeln und jeweils mehreren, z. T. noch 
knospenden Seitenzweigen, - Von D, Clyne (38; NSW) stammt ein Fund 
aus dem Jahre 1969 "half way between Broome and Port Hedland". - 

K. P. Kenneally brachte 1976 das Taxon auch aus den Edgar Ranges, 
südöstlich von Broome (5510; PERTH); er gibt an, daß die Pflanze am 
Wuchsplatz häufig sei. - Alle Ortsangaben beziehen sich auf West- 
australien. 



169 



22) Ptilotus polystachyus var. arthrotrichus f. ruber Benl, f. nova 

Differt a typo varietatis colore rubro tepalorum. 

Holotypus formae: 28 km NE of Shay Gap, Western Australia. (Sand- 
plain, red sand. Open shrubland. 50 cm.) - I. R. Telford 5985; 22.7. 
1977 (CBG 7703994). Isotypus: M. 

Paratypus: 246 km from Broome along Great Northern Highway towards 
Port Hedland, Western Australia. (Sandplain, red sand. Open shrubland 

- low open woodland with Bauhinia cunninghamii, Acacia spp. , Triodia. ) 

- I. R. Telford 6019; 23. 7. 1977 (CBG 7704222). 

Weiteres Material. A. C. Beauglehole 53058: Magnet Creek, 46,8 km S 
of Great Northern Highway, + 84 km S of Derby, Western Australia; 
16.6. 1976 (Hb. A. C. B. , CANB). 

Wie zur var. polystachyus (s. Mitt. Bot. München 4: 282-283. 
1962), so besteht also auch zur var. arthrotrichus eine Form mit 
rotem Perianth. Ebenso wie dort beschränkt sich auch hier die Farbe 
zunächst auf die Tepalenspitzen, um sich dann über die ganzen Seg- 
mente auszubreiten und bald in schmutziges Braun überzugehen, wie 
das schließlich auch bei der grünen Form geschieht. Die Unterscheidung 
zwischen den beiden Sippen wird dadurch erschwert bzw. unmöglich ge- 
macht. An einer Ähre des Paratypus war der Farbumschlag schon fünf 
Monate nach dem Aufsammeln weitgehend vollzogen. 

23) Der 1959 beschriebene Ptilotus pseudohelipteroides Benl 
(Muelleria 1: 105) war schon 1936 von S. T. Blake im Gregory South 
District von Queensland an zwei Stellen (nos. 12031, 12178A) gesammelt 
und als Indeterminatum in BRl abgelegt worden. 

24) Ptilotus pullenii Benl, spec. nova 

Diagnosis: Differt a Ptiloto fusiformi caulibus foliisque puberulis, foliis 
obscure viridibus valde latioribus, spicis pallide viridibus multo longiori- 
bus; bractea villosa, tepalis in dorso pilosioribus. 

Descriptio: Planta valida simplicicaulis, erecti-rigidula; radice lignoso 
fusiformi ad 6 mm crasso. Caulis ad 80 cm longus et 5 mm diametro, 
inferne lignosus, sordide viridis basim versus brunnescens, angulati- 
striatus, foliosus, puberulus, ramosus; ramis 3-12 cm distantibus ad 
50 cm longis, subfastigiatis, indivisis vel parce ramosis, ramulis 
floriferis 3-10 cm longis. 

Folia alterna subaequalia 2-12 cm distantia (inferne densiora, 
sed mox marcescentia), spathulata vel elongati-spathulata, ad 7 cm 
longa et 2 cm lata, apicem versus et in ramulis minora; laminis obscure 
viridibus sensim in petiolum attenuatis vel sessilibus, apiculatis - apice 
visu spinuloso c. 1 mm longo-, marginibus saepe sinuatis, nervo medio 
fusco, primo dense pilosis dein pubescentibus, demum glabrescentibus; 
pilis in caulibus et in foliis 0.4-1, 2 mm longis, arcte articulatis, 
plerumque crispatis, valde fragilibus. 



- 170 



Spicae pallidi-virescentes, caules, ramos ramulosque terminanteSj 
solitariae, valde elongati-cylindraceae, in holotypo ad 29 cm longae et 
2, 1-2, 3 cm diametro; floribus brevissime pedicellatis apicem versus 
subdense, basim versus laxe dispositis, imis ad 2, 5 mm remotis; 
rhachide villoso. 

Bracteae bracteolaeque flavescentes, scariosae, inaequales: 
bractea acuta dense pilosa 3, 5-4 mm longa et 1, 5 mm lata, nervo medio 
distincto rufescente; bracteolae paulo breviores (2,8-3, 1 mm) sed 
latiores (2, 0-2, 2 mm), lati-ellipticae, obtusae, mucronulatae, in apice 
vix denticulatae, glaberrinaae, lucidae, post lapsum perianthii super- 
stites. 

Perianthium erectum 0, 9-1, 1 cm longum subcampanulati-patens, 
ad basim induratum. Tepala elongati-linearia, in dorso per totam longi- 
tudinem fere pilosa, intus glabra, inferne tubum brevissimum (ad 0, 7 mm) 
extus hirsutum formantia, fere libera, subinaequalia: 2 exteriora (1,2 mm 
lata) extus praeter apicem (1, 8-2 mm) obtusum haud raro emarginatum 
et marginem hyalinum (0, 2 mm) pilis rigidi-erectis patentibus, in arti- 
culis minute verticillati-denticulatis, ad 4, 5 mm longis, apicem nudum 
raro attingentibus densius vestita; 3 interiora vix breviora sed angustiora 
(0, 9 mm), acuta, 

Stamina in speciminibus observatis 4 fertilia, uno abortivo; 
filamentis filiformibus ad 7 mm longis, cupulam brevem (ad 0,4 mm), 
basi perianthii adnatam formantibus, fasciculis pilorum densorum albo- 
rum ad 1, 5 mm longorum inter- et circumpositis; antheris oblongis c. 
1, 5 mm longis et 0, 3 mm latis. 

Ovarium ovoideum c. 1,5 mm longum in parte superiore dense 
barbatum, pilis articulatis ad 4, 5 mm longis; stylo excentrico 8-9 mm 
longo perianthium saepe paulo excedente, in dimidio inferiore pilis 
(4 mm) sicut in ovario stricti-erectis; stigmate minimo. 

Holotypus speciei: Hidden Valley, just north of Kununurra, 15°47' S, 
128045' E; Kimberley District, Western Australia. - Hj. Eichler 22488; 
25.4. 1977 (CANB 267398). 

Paratypen: Dead Horse Spring, Lake Argyle area, Ord River, 16O05' S, 
128045' E; East Kimberley, Western Australia, "Open savannah with 
low Eucalyptus trees. Pink sandy soll. " - R. Pullen 10669; 10.4. 1977 
(CANB, M, WIR). - Hidden Valley, ca 3 km KE of Kununurra, East 
Kimberley, "Rock debris in sandstone cliff complex". - R. Pullen 10862; 
25.4. 1977 (CANB, PERTH). 

Charakteristik: Hj. Eichler und R. Pullen brachten von ihrer, gemeinsam 
mit russischen Botanikern durchgeführten Expedition in den Nordwesten 
des Kontinents u. a. eine neue Ptilotus- Sippe mit, die man nur bei sehr 
oberflächlicher Betrachtung mit Pt. fusiformis verwechseln könnte. Sie 
hebt sich davon nicht nur durch ihre extrem langen Ähren, sondern mehr 
noch durch ihre andersgestalteten Blätter ab, die bei Pt. fusiformis 



- 171 




5mm^ 



Ähren im Knospenzustand 

a) von Ptilotus pullenii Benl, 

b) von Pt. fusiformis (R. Br. ) Poiret var. fusiformis 



- 172 - 

schmal-lineal sind ("foliis angustissime linearibus glabris", R. Brown) 
und bei einer Länge bis zu 11 cm nur eine Breite von 2, 5 mm erreichen. 
Des weiteren zeigt die neue Pflanze eine deutliche Behaarung, die selbst 
an der Basis eines 5 mm dicken Hauptsprosses noch wahrzunehmen ist. 
An jüngeren Sproßteilen stellt sie zunächst einen filzigen Überzug dar; 
doch brechen die abstehenden längeren Haare bald ab, so daß ein aus 
kürzeren, anliegenden und gekrümmten Haaren bestehendes, spinnweb- 
artiges Indument resultiert; an älteren Blättern ist es mit bloßem Auge 
kaum mehr zu erkennen. 

Ein andersartiger Aufbau des Infloreszenz macht sich schon im 
Knospenzustand bemerkbar (s. Abb. ) und ist dort nicht nur durch die 
unterschiedliche Zahl der noch unentwickelten Einzelblüten, sondern vor 
allem auch durch die Behaarung der Brakteen und durch die längeren 
Tepalenhaare des Pt. pullenii veranlaßt. Völlig entwickelte Blüten 
stehen bei Pt. fusiformis - sowohl bei der typischen Sippe wie bei der 
viel zierlicheren, durch ihre fadenförmigen Blätter ausgezeichneten 
var. gracilis- fast immer in kugeligen Köpfchen (seltener in maximal 
7 cm langen Ähren) beisammen; die basalen Blüten der Infloreszenzen 
sind darum nach unten gerichtet, was bei der neuen Art durchaus nicht 
der Fall ist. Die nackten Tepalenspitzen zeigen bei fusiformis auch 20 
Jahre nach dem Aufsammeln noch eine mehr oder minder starke Rot- 
färbung, jene von pullenii lassen keinen Hauch von Rot (stellenweise 
höchstens ein helles Braun) erkennen, und die Sammler können sich 
nicht entsinnen, an den lebenden Pflanzen rote Tepalenspitzen bemerkt 
zu haben. 

Im herbarisierten Zustand bieten die Infloreszenzen von fusi- 



formis dank ihren relativ großen, stark glänzenden Brakteolen (die 
kleineren, kaum behaarten Brakteen treten ihnen gegenüber zurück) 
insgesamt einen leuchtenden Anblick, während die Ähren der neuen 
Sippe mit ihren größeren, behaarten Brakteen und den durchsichtigen 
Brakteolen einen glanzlosen Aspekt gewähren. 

Die bisher unbekannte Pflanze dürfte damit hinreichend als neue 
Art charakterisiert sein. Sie wird nach Herrn R. Pullen (Herbarium 
Australiense), dem Sammler benannt, der sie als erster aufgenommen 
hat und dem ich überdies für mannigfache Hilfe bei meinen Arbeiten 
in Canberra sehr verbunden bin. 

Bei aller spezifischen Eigenständigkeit der neuen Sippe sind 
indes nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu Pt. fusiformis nicht zu 
übersehen. Sie kommen vor allem in einer Übereinstimmung der Blüten- 
organe (Zahl der Stamina, Behaarung des Fruchtknotens und der Cupula 
etc. ) zum Ausdruck. 

25) Ptilotus royceanus Benl wurde 1970, an Hand zweier Funde von 

A. S. George aus Westaustralien, erstbeschrieben (J. Roy. Soc. W. 
Aust. ^: 1. - Isotypus auch in NSW), in der Folgezeit aber noch mehr- 
mals aufgesammelt, so 1972 als Topotypus bei Bungabiddy Rockhole, 



173 



W. A. , von J. R. Maconochie (1384: "Growing in rock crevices of gorge. 
Also common on rocky hillsides"); 1973 in der Dean Range, Petermann 
Ranges, N. T. , sowohl von P. K. Latz (4185: "Growing out of rock 
fissure") als auch von R. Chinnock (522); 1974 in der Rawlinson Range, 
W. A., von A. S. George (12147: "On southfacing cliff"). Es stellt sich 
übrigens jetzt heraus, daß die Art schon am 2. 8. 1962 von D. E. Symon 
(2462) in der Rawlinson Range ("Rock ledges only") aufgenommen worden 
war; Exemplare liegen in AD, ADWundK. Zwei weitere Funde gehen auf 
R. C. Carolin (nos 5366 und 6243) zurück: Rebecca River, W. A., 
"Crevices in ehest cliffs" (21. 8. 1966; SYD), und Walter James Range, 
Banggalbiri Waterhole, W. A. , "Cliffs rode crevices" (11.8. 1967; SYD). 
Schließlich stammt aus früherer Zeit noch ein Beleg von N. Forde (1189), 
und zwar aus "Central Australia; about 1960" (s. CANB 264488). 

In Maconochies Aufsammlung vom 19. 9. 1969 (s. J. Roy. Soc. 
W. Aust. ^: 4, Fußn. - Isotypus in DNA) ist die Art durch die bisher 
kräftigsten Pflanzen vertreten. Die runden Stengelblätter erreichen 
dort Durchmesser von 1, 5 cm, sind also größer als die Erstbeschreibung 
angibt. 

26) Ptilotus spathulatus f. angustatus Benl (Mitt. Bot. München 5: 
568, 1965) liegt in besonders typischer Ausprägung nun auch aus der 
Fräser Range, östlich von Norseman, und damit aus Westaustralien, 
vor (s. A. S. George 8591, 18. 10. 1966; PERTH). Als weitere Belege 
aus der Fräser Range können gelten: R. Helms (4. 10. 1891; NSW) und 
R. C. Carolin 3625 (13. 9, 1961; SYD). 

27) Ptilotus spicatus var. burbidgeanus Benl, stat. nov. - Syn. 
Pt. spicatus Mueller ex Bentham ssp. burbidgeanus Benl, Mitt. Bot. 
München 6: 496 (1967). 

Das Taxon zeigt - worauf mich schon Dr. Nancy T. Burbidge am 
16. 11. 1972 (in litt.) aufmerksam gemacht hatte - in einigen seiner Ver- 
treter Übergänge zur ssp. spicatus. Es empfiehlt sich daher, ihm nur 
den Wert einer Varietät zuzuerkennen. Neues Material mit für die Sippe 
sehr charakteristischen Merkmalen wurde beigebracht von E. M. Scrym- 
geour (1711, Cotton Fields Kununurra, W. A. ; 16. 5. 1967. PERTH) und 
von R. Pullen (10892, Keep River NNE of Kununurra near W. A. border, 
"Open grassland with scattered Eucalyptus trees"; 26.4. 1977. CANB, 
M. PERTH). 

28) Ein dritter Beleg für Ptilotus spicatus ssp. leianthus var. longi- 
ceps Benl (Mitt. Bot. München 6: 495. 1967. - Isotypen auch in DNA und 
NSW) konnte unter den Indeterminaten des National Herbarium of Victoria 
ausfindig gemacht werden: G. J. Hill 837, Red Lily Lagoon, N.T. ; 7.4, 
1912. 

29) Ptilotus stirlingii var. minutus Benl, bisher nur von zwei Auf- 
sammlungen bei Grass Patch, W.A., bekannt (s. Mitt. Bot. München 6: 
503. 1967), ist seit 1968 durch eine sehr schöne Kollektion von N. N. 
Donner (AD, CANB, L, PERTH, RSA, WRSL, Z) auch aus der Eucla 



- 174 



Division, Esperance District, W. A. , vertreten. A. E. Orchard 4200 
und 4272 (AK, CANB) wird man ebenfalls dazurechnen dürfen. 

30) Ptilotus symonii Benl wurde nach der Erstbeschreibung (Trans. 

Roy. Sog. S. Aust. 92: 33. 1968) an zehn weiteren Wuchsplätzen West- 
australiens gefunden. - Schon 1961 war die Art von J. Willis vom 
Eyre Highway in das National Herbarium of Victoria (Dupl. in PERTH) 
und 1962 von W. E. Phillips aus der Gegend von Madura in das Herbar 
der Canberra Botanic Gardens gebracht, aber in beiden Fällen als 
Pt. divaricatus interpretiert worden. Unter den Indeterminaten in MEL 
befand sich das vermutlich älteste Exemplar: Batt 1891, Eucla, W. A. 



Zusammenfassung 
Für 13 von 17 in den Jahren 1956 mit 1976 neubeschriebenen Ptilotus- 



Arten bzw. für 24 von insgesamt 32 in derselben Zeit konstituierten 
Taxa wird zusätzliches Material namhaft gemacht. Vier Sippen werden 
neu beschrieben. 



I Abstract 

Hitherto unpublished material of 24 Ptilotus taxa (from a total of 32 
described between 1956 and 1976) is presented. 4 new taxa are de- 
scribed, i.e. Ptilotus exaltatus var. pallidus Benl, var. nova; Pt. 
gardneri var. inermis Benl, var. nova; Pt. polystachyus var. arthro- 
trichus f. ruber Benl, f. nova; Pt. pullenii Benl. sp. nova. 



Mitt. Bot. München 15 



175 - 



175 - 191 



15,09. 1979 



ISSN 0006-8179 



MOOSBEWOHNENDE ASCOMYCETEN II. *) 

ACROSPERMUM ADEANUM 

von 

P. DÖBBELER 



Acrospermum adeanum v. HÖHNE L gehört zu den Riesen 
unter den Moosbewohnern, auch wenn sich die Ascocarpien mit bloßem 
Auge kaum erkennen lassen. Durch die Eigenschaft, das Substrat abzu- 
töten und auf strohgelb verfärbten Moosen Fruchtkörper zu bilden, 
macht es auf sich aufmerksam. Es wundert daher nicht, daß der scharf- 
sichtige ADE den Parasiten schon 1915, als erst wenige bryophile Pilze 
bekannt waren, entdeckte und mehrmals wiederfinden konnte. Des 
weiteren wurde die Art nur noch von RACOVITZA an verschiedenen 
Stellen in Rumänien beobachtet und eingehend dargestellt, so daß sie 
vergleichsweise gut bekannt ist. Wenn im folgenden Acrospermum 
adeanum erneut Gegenstand einer Untersuchung ist, so nicht, weil 
die Arbeiten RACOVITZAs schlecht bekannt sind oder die umstrittene 
Ordnungszugehörigkeit der Gattung (vergl. z.B. ERIKSSON 1967, 
PIROZYNSKI 1977, SAVILE 1968: 673, SHERWOOD 1977) entschieden 
wäre. Vielmehr haben Neufunde und Beobachtungen während der 
letzten Jahre dazu beigetragen, unsere Kenntnis der morphologischen 
und biologischen Eigenschaften des Pilzes, seiner Wirtswahl und Ver- 
breitung zu erweitern. 



•) I in Mitt. Bot. München 14: 1-360 (1978). 



- 176 - 

A c r o sp e r mu m adeanum v. HÖHNEL, Sitzungsber. Kaiserl. 

Akad. Wiss. , Math. -Naturwiss. Kl., Abt. 1, 128: 569, Nr. 1162 
(1919). RACOVITZA, Champ. bryoph. 30 (1959). 

= Acrospermum savulescui RACOV. , Bull. Sect. Sei. Acad. 
Roumaine 23: 401-407 (1941). 

Fruchtkörper (550-) 600-850 x (160-) 200 x 330 (-380) }im, zylindrisch 
bis leicht keulenförmig mit abgerundetem Scheitel, drehrund oder von 
zwei Seiten her zusammengedrückt, gerade, seltener ein wenig ge- 
bogen, hell- bis dunkelbraun, mit weiß bereifter oder feinfilziger Ober- 
fläche, die vor allem im Alter auch verkahlen kann; am Substrat mit 
einem gewöhnlich ausgeprägten Hyphenfilz locker befestigt, der ge- 
drängt stehende Ascocarpien miteinander verbinden kann. - Qstiolum 
als helle, 50-90 pm im Durchmesser erreichende Scheibe, Öffnungs- 
kanal innen von feinfädigen Hyphen ausgekleidet. - Gehäuse in Aufsicht 
mit 4-8 }iTa dicken, braunen Hyphen, die in divergierende Richtungen 
verlaufen. - Im Schnitt mit 30-50 ^im dicker Wand, innen einige plasma- 
reiche, kleine Zellen, die kontinuierlich in die Paraphysen übergehen; 
in der Mitte eine mächtige Schicht aus (im Querschnitt) 4-8 ;am großen, 
kreisrunden bis elliptischen, sehr dickwandigen, farblosen Zellen, die 
sich auch verlängern und verzweigen können, meist aber regelmäßig 
angeordnet sind; außen dünnwandige, braune, tangential gestreckte und 
verlängerte Zellen; Oberfläche zerrissen. - Paraphysen um l,5;am dick, 
fadenförmig, langzellig, mit Anastomosen und spärlichen Verzweigungen, 
oben frei. - Asci bitunicat 1) (Abb. 8, 9), 350-550 x (9-) 10-12 (-13) ;im, 
zylindrisch, am Scheitel abgerundet, in einen langen, kurz 2 -gabeligen 
Fuß gleichmäßig verschmälert. J -. - Sporen fadenförmig, kürzer als 
die Asci und 2-3 ^im dick, aus zahlreichen, 5, 5-1 1 (-13) ^im langen 
Zellen aufgebaut, farblos, glatt, an den Enden abgerundet, bündei- 
förmig zu 8 gerade oder seltener verdreht im Ascus liegend, meistens 



1) aber fraglich, ob typisch bitunicat (im Sinne LUTTRELLs 1951) 



Abb. 1-5: Acrospernnum adeanum (verschiedene Auf Sammlungen) 

1. Dicht von Hyphen überzogenes, noch grünes Blatt von 
Rhynchostegium murale aus dem weißfilzigen 
Bereich des Infektionsrandes. 

2. Über die Zellen der Blattmitte von Campylium pro- 
tensum verlaufende Hyphen mit intrazellulären Haus- 
torien. 

3. Unterer Blatteil von Barbula rigidula mit intra- 
zellulären Hyphen. 

4. Unterer Teil eines alten Blattes von P t e r i gy n an d r u m 
filiforme mit kollabierten, plasmafreien Hyphen. 

5. Verschieden große Sporenfragmente (artifiziell); die ent- 
sprechenden (ausgeschlüpften) Gegenstücke nicht ge- 
zeichnet. 



177 - 




- 178 



so, daß eine zentrale Spore von 7 peripheren umgeben wird (Abb. 6); 
mit Konidienträgern (und/oder Haustorien?) auskeimend (Abb. 7). - 
Hyphen (1, 5-) 2-3 (-4) ^im dick, farblos, verzweigt und cinastomosierend, 
innerhalb der Wirtszellen (dann bis 6 pm dick, Abb. 3, 4) oder über die 
Blattfläche verlaufend (Abb. 1, 2) oder als Luftmyzel ausgebildet; 
intrazelluläre Haustorien etwa 3-7 ;um im Durchmesser, kugelig bis 
ellipsoidisch (Abb. 2). Hyphen ohne Beziehungen zu Algen (weder 
Hyphenhüllen noch Haustorien). 

Wahllos am Stämmchen und den Blättern toter, gelb verfärbter, 
pleurocarper Fels- und Rindenmoose. 



Fruchtkörper 

Die Ascocarpien - in biologischer Hinsicht nach INGOLD (1978) 
eher Perithecien als Apothecien - stehen mehr oder weniger senkrecht 
von der Oberfläche der Moosrasen ab, sind also bei den Rindenbe- 
wohnern annähernd waagerecht ausgerichtet. In ihrer filzigen Ober- 
fläche siedeln sich gerne Chlorophyceen an, die bei alten Exemplaren 
sogar eine Grünfärbung hervorrufen können. Auch diese Algen sind 
nicht von Haustorien befallen. Im übrigen hängt der Grad der Färbung 
von der Exposition ab: Im Schatten gewachsene Fruchtkörper sind sehr 
hellbraun, stark belichtete fast schwärzlich. 

Nur wenige Male wurden Ascocarpien mit einer ringförmigen Ver- 
dickung im oberen Drittel gefunden, die zerstreut zwischen normalen 
wuchsen. RACOVITZA (1941, 1946, 1959) hat sie häufiger beobachtet 
und auch anatomisch untersucht. Er macht eine vorübergehende Aus- 
trocknung und den dadurch erzwungenen Wachstumsstillstand für die 
Mißbildung verantwortlich. 



Sporen, Keimkonidien 

In Quetschpräparaten liegen merkwürdige Sporenfragmente (vergl. 
Abb. 5), die sich darauf zurückführen lassen, daß der Bruch nicht an 
den Querwänden selbst sondern in einer besonderen Weise im da- 
zwischen liegenden Bereich der Zelle erfolgt. Nur die Sporenwand zer- 
bricht, während sich der unverletzte Protoplast von den Wänden eines 
Bruchstückes ablöst und es beim Auseinanderweichen der beiden Teil- 
sporen als leere Hülle zurückläßt. Die zueinandergehörenden Frag- 
mente weisen also einerseits eine aufgebrochene Hülle ohne Plasma 
auf, andererseits das entsprechende Gegenstück mit der ebenfalls zer- 
brochenen Zellwand und dem hervorragenden, nur vom Plasmalemma 
bekleideten Protoplasten. Die Länge der beiden Teile ergibt die der 



- 179 - 




Abb. 6-9: Acrospermum adeanum (verschiedene Auf Sammlungen) 

6. Hymenium der Fruchtkörpermitte im Querschnitt: Para- 
physen zwischen unreifen und reifen Asci sowie solchen, 
die ihre Sporen abgegeben haben und kollabiert sind. 

7. Mit Konidienträgern auskeimende Sporen (Dö 2005). 

8. Scheitel eines unreifen und reifen Ascus. 

9. Durch Quetschen aufgesprungene bitunicate Asci. 



180 - 



betreffenden Zelle, ihre relative Größe hängt von der Lage des Bruches 
ab. 

Beide der Bruchstelle benachbarten Septen wölben sich wegen des 
verlorengegangenen Widerstandes nach außen. Während die Enden mit 
den verlassenen Zellwänden als leere Hüllen ins Auge fallen, sind die 
Gegenstücke sehr schwer von unzerbrochenen Sporenenden unterscheid- 
bar, da sich die dünnen Zellwände vom darüber hinausragenden Proto- 
plasten kaum abheben. Obwohl die abgebildeten ein- oder wenigzelligen 
Stadien rein artifizielle Bildungen sind, scheinen auch unter natürlichen 
Bedingungen die Sporen in derselben Weise in allerdings wenige, dafür 
vielzellige Bruchstücke zu zerfallen, sofern sie nicht als ganze auf dem 
Substrat landen. Jedenfalls gelang es mehrmals, in der beschriebenen 
Weise durchbrochene Sporen auf den Wirtsblättern zu finden. 

Die Sporen keimen unter Bildung von Konidienträgern (nur wenige 
Male beobachtet: Steiermark, Hochlantsch, Dö 2005. - Abb. 7). Die 
Wand einer Zelle wächst zu einem rechtwinkelig abstehenden, bis 
20 ;um langen, zum Scheitel verjüngten und basal mit einem Septum 
versehenen, unverzweigten Träger aus. Die einzelligen, ellipsoidischen, 
farblosen oder überreif auch hellbräunlichen und dann fein rauhen 
Konidien messen 8-11 x 3-4 ;Lim. Sowohl am Träger als auch an den 
Konidien hinterbleibt eine Narbe. Über mit Konidien auskeimende 
Ascosporen macht weder INGOLD (1978), der Keimhyphen bei 
Acrospermum compressum TODE ex FR. beschreibt, noch 
WEBSTER (1956) in seinen Kulturversuchen eine Angabe, in denen er 
zu den Moniliales gehörende Nebenfruchtformen von A. compressum 
und A. graminum LIB. erhielt. In keinem Fall wurden Konidien 
an der Wand der Ascocarpien gesehen, wie es WEBSTER (I.e.) und 
ERIKSSON (1967) für A . graminum angeben. 



Myzel 

Das den Infekten vorauswandernde Luftmyzel besteht aus auffallend 
langen, bis 100 ;am und mehr erreichenden, geraden und starren Zellen. 
Die Hyphen auf den Blättern verlaufen zwar durchweg regellos, über- 
ziehen aber bei stark gestreckten und engen Wirtszellen (Rhyncho- 
stegium murale) vorwiegend die längsgerichteten Antiklinen. 
Papillen ( P t e r i gyn a n d ru m fi lifo r m e ) werden umwachsen. Auch 
dicht von Hyphen überzogene Blätter (Abb. 1) können noch grün sein. 
Erst nach Bildung der Haustorien von den Haupthyphen oder kurzen, 
rechtwinkelig abstehenden Seitenzweigen (Abb. 2) beginnen die Zellen, 
rasch abzusterben. Wie bei anderen Moosbewohnern ist die feine 
Insertionsstelle der Saugorgane in Aufsicht als heller Punkt erkennbar. 

Meistens verlängern sich die Haustorien nur wenig und werden nicht 
Bestandteil des intrazellulären Myzels, das die Wirtszellen weithin 



- 181 



durchzieht. Nur lange und schmale Zellen können von Hyphen ganz 
ausgefüllt werden. In vielen toten im mittleren Bereich der Herde ist 
keine Spur von Hyphen erkennbar, obwohl sie vermutlich einmal vor- 
handen waren. Dafür spricht die Beobachtung, daß am Infektionsrand 
Zellen nur dann sterben, wenn sie von Hyphen besiedelt sind. Zum 
anderen lassen sich immer wieder Stadien finden, bei denen das Plasma 
aus den Hyphen abtransportiert wird - bei Pilzen ein weit verbreitetes, 
aber wenig beachtetes Phänomen. Übrig bleiben leere Hyphenzellen 
mit kollabierten Wänden (Abb. 4), die schließlich auch verschwinden, 
während die feinen, von Perforationshyphen verursachten Durch- 
brechungen der Wirtszellwände noch eine ganze Zeitlang auf das ehe- 
mals vorhandene Myzel hinweisen. 



Wirtswahl 

Die folgende Übersicht enthält sämtliche bekannten Wirtsarten 
(Nomenklatur nach NYHOLM 1954-1969) in alphabetischer Reihenfolge. 
Die Anzahl der Nachweise unter Berücksichtigung der (allerdings 
nicht immer eindeutigen) Literaturangaben steht jeweils hinter den 
Autoren. 

Amblystegiaceae 

1 Amblystegiella confervoides (BRID. ) LOESfCE, 1 

2 Amblystegium juratzkanum SCHIMP. , 1 

3 Amblystegium serpens (HEDW. ) BR.EUR. , 5 

4 Amblystegium varium (HEDW. ) LINDB. , 1 

Pottiaceae 

5 Barbula rigidula (HEDW. ) MITT. , 2 

Brachytheciaceae 

6 Brachythecium glareosum (BRUCH) BR. EUR.. 2 

7 Brachythecium laetum (BRID.) BR. EUR., 1 

8 Brachythecium velutinum (HEDW. ) BR. EUR. , 10 

9 Brachythecium sp. , 1 

Bryaceae 

10 Bryum sp. , 1 
Amblystegiaceae 

11 Campylium chrysophyllum (BRID. ) J. LANGE, 1 

12 Campylium protensum (BRID. ) KINDB. , 1 

13 Cratoneuron filicinum (HEDW.) SPRUCE, 1 



- 182 - 

Hypnaceae 

14 Ctenidium molluscum (HEDW. ) MITT. , 4 

15 Eurhynchium praelongum (HEDW.) BR. EUR., 2 

Fissidentaceae 

16 Fissidens cristatus WILS. , 1 

Hypnaceae 

17 Homomallium incurvatum (BRED. ) LOESKE, 10 

18 Hypnum cupressiforme HEDW. , 4 

Leskeaceae 

19 Leskea polycarpa HEDW. , 2 

Leucodontaceae 

20 Leucodon sciuroides (HEDW. ) SCHWAEGR. , 1 

Mniaceae 

21 Plagiomnium rostratum (SCHRAD. ) KOP. , 1 

Hypnaceae 

22 Platygyrium repens (BRID, ) BR. EUR., 1 

Leskeaceae 

2 3 Pseudoleskeella catenulata (BRID. ) KINDB. , 2 

24 Pseudoleskeella nervosa (BRID.) NYH. , 1 

Lembophyllaceae 

25 Pterigynandrum filiforme HEDW. , 8 

Hypnaceae 

26 Pylaisia polyantha (HEDW. ) BR. EUR. , 3 

Brachytheciaceae 

27 Rhynchostegium confertum (DICKS. ) BR. EUR. , 1 

28 Rhynchostegium murale (HEDW.) BR. EUR., 3 

29 Rhynchostegium rotundifolium (SCOP. ) BR. EUR., 1 

Grimmiaceae 

30 Schistidium apocarpum (HEDW. ) BR. EUR. , 2 

Pottiaceae 

31 Tortella tortuosa (HEDW. ) LIMPR. , 3 

32 Tortella sp. , 1 



183 



Wahrscheinlich werden auch Homalia t r ic h om an o id e s (HEDW. ) 
BR. EUR. (Neckeraceae) und Isothecium myurum (BRED. ) BRID. 
(Lembophyllaceae) befallen (nur sterile Infektionen gesehen). 

Überraschend weit und damit ungewöhnlich selbst für Saprophyten 
unter den Moosbewohnern ist der Wirtskreis des Parasiten: zweiund- 
dreißig Laubmoosarten in zweiundzwanzig Gattungen. Der Vergleich, 
wie oft einzelne Arten als Substrat beobachtet wurden, zeigt eine aus- 
geprägte Differenzierung in häufig und selten besiedelte Wirte. 
Rrachythecium velutinum und Homomallium incurvatum 
mit je zehn und Pterigynandrum filiforme mit acht Nach- 
weisen werden bei weitem bevorzugt, während andererseits über die 
Hälfte der Arten nur durch einen Fund belegt ist. 

Der Löwenanteil der Wirte gehört zu den pleurocarpen Hypno- 
bryales mit den Familien Amblystegiaceae, Lembophyllaceae, Les- 
keaceae, Leucodontaceae, (Neckeraceae) und insbesondere den Brachy- 
theciaceae und Hypnaceae. Hingegen wurden Vertreter der akrokarpen, 
teilweise sehr artenreichen Ordnungen Eubryales (Bryum, Plagio- 
mnium), Fissidentales (F i s s i d e n s), Grimmiales ( Sc h i s t i d i u m) 
und Pottiales (Barbula, Tortella) nur ein oder wenige Male als 
Wirte angetroffen, Sie weisen auch fast immer spärlichen Befall auf 
und wachsen überdies gewöhnlich als Begleitmoos in einem stärker 
infizierten Hypnobryales-Rasen. 

Die Dicranales, Polytrichales und Sphagnales zum Beispiel stellen 
überhaupt keine Wirte. In diesem Zusammenhang will bedacht sein, daß 
sich der Spielraum eines Parasiten auch durch sein Nicht-Vorkommen 
definieren läßt. Das ist gerade bei dem nekrotrophen Acrospermum 
adeanum gut möglich, da es ins Auge fallende Verfärbungen des 
Substrates verursacht und große Fruchtkörper hervorbringt. So steht 
den etwa fünfzig Belegen eine Unzahl negativer Nachweise der letzten 
Jahre gegenüber, an vielen Bryophyten und Orten in Mitteleuropa 
während aller Jahreszeiten gewonnen. 

In Mischrasen fallen alle Arten dem Schmarotzer zum Opfer. Selbst 
vor eingesprengten Lebermoosen wie Frullania dilatata (L. ) 
DUM., Metzgeria furcata (L. ) DUM. , Plagiochila 
porelloides (TORREY ex NEES) LINDENB. und R a d u 1 a c om pla- 
na ta (L. ) DUM. macht er nicht halt. Auf den beiden letztgenannten 
Moosen wurden sogar Fruchtkörper gebildet, wie vorher schon 
RACOVITZA (1960) ebenfalls bei R. complanata beobachtet hatte. 
Hyphen und Haustorien zeigen keine Unterschiede zu denen der Laub- 
mooswirte. Dennoch dürfen diese Lebermoose nicht als echte Wirte be- 
trachtet werden. Man könnte sie vielmehr mit BLUMER (1967: 67) 
Gelegenheitswirte nennen, "die nur ausnahmsweise befallen werden, 
wenn die Bedingungen für den Pilz sehr günstig, für die Nährpflanze 
aber sehr ungünstig sind. " Beides mag zutreffen, wenn das auf einem 
guten Wirt erstarkte Myzel von allen Seiten auf ein konkurrenzschwaches 
Radula- Pflänzchen zuwächst. Gelegenheitswirte in diesem Sinne 



184 



finden sich wahrscheinlich auch bei einigen ins Wirtsverzeichnis aufge- 
nommenen Arten wie Fissidens cristatus, Plagiomnium 
rostratum und Schistidium apocarpum. Von ihnen waren 
ebensowenig reine Rasen befallen wie bei den Lebermoosen. 

Die Hypnobryales als die Wirtsordnung für Acrospermum 
adeanum gehören nach FREY (1977) zu den am weitesten abge- 
leiteten Laubmoosen und bilden eine natürliche, u. a. durch pleuro- 
carpen Wuchs und prosenchymatisches Zellnetz charakterisierte Ver- 
wandtschaft. Zukünftige F^ande werden neue Wirte ergeben (wohl selbst- 
verständlich bei dem hohen Prozentsatz nur einmal als Substrat nach- 
gewiesener Moose), den abgesteckten Rahmen aber nicht sprengen. 

Neben der verwandtschaftsbezogenen Beschreibung der Wirte ist 
die bisher seltene Möglichkeit der ökologischen gegeben. Mit wenigen 
Ausnahmen handelt es sich um Stein- oder Felsmoose oder Holz-, 
meist Rindenbewohner von Laubbäumen, nicht aber etwa um Sumpf- 
moose. Überhaupt werden eher trockene Standorte besiedelt. Die 
saxicolen Moose - in derselben Häufigkeit unter den Wirten vertreten 
wie die corticicolen - erlauben eine weitere Eingrenzung: Sofern sie 
nicht auf neutral reagierendem Gestein wachsen, sind sie auf kalk- 
haltiges angewiesen oder ertragen es zumindest. Damit entspricht 
Acrospermum adeanum der ebenfalls an die Ökologie der Wirte 
gebundenen Bryosphaeria cinclidoti (DÖBBELER 1978: 158). 
Daß die acidophilen Hypnobryales Hylocomium splendens (HEDW. ) 
BR. EUR. (Hypnaceae) und Plagiothecium (Plagiotheciaceae) mit 
einer ganzen Reihe verbreiteter rinden- oder felsbewohnender Arten 
nicht befallen werden, scheint hier seine Ursache zu haben. 



Infektionsherde 

Das radiäre Wachstum des Pilzes ist mit einer ausgeprägten Zonierun§ 
der meist annähernd runden Infektionsherde verbunden, die bis zu fünf 
Zentimeter im Durchmesser erreichen können. An der Peripherie wird 
in einem schmalen Saum viel Luftmyzel gebildet, das die grünen und 
noch gesunden Moose umspinnt. An der Innenseite dieses weißfilzigen 
(Kampf-) Bereiches werden die Wirte von Haustorien befallen und durch 
intrazelluläre Hyphen abgetötet, was eine strohgelbe Verfärbung des 
nächst inneren Ringes zur Folge hat. Sind in seinem äußeren Teil die 
oberflächlichen Hyphen auch noch vorhanden, werden sie schnell spär- 
licher und fehlen schließlich ganz. Statt dessen treten bisweilen schon 
Fruchtkörperinitialen auf. Die dritte Zone zeichnet sich durch oft 
reichen Besatz mit verschieden weit entwickelten Ascocarpien aus. 
Im Zentrum als dem ältesten Teil des Herdes haben sich die inzwischen 
angesiedelten Algen auf den bis zur Unkenntlichkeit zersetzten Pflanzen 
reichlich vermehrt. 



185 



Bei einem gut entwickelten Acrospermum -Befall lassen sich 
also vier konzentrisch angeordnete Bereiche unterscheiden, die freilich 
kontinuierlich ineinander übergehen und umgewandelt werden. Schon 
daher kann es zu keiner scharfen Begrenzung kommen. Das gilt weniger 
für die Peripherie des Herdes, denn die Luftmyzel- und Absterbezone 
sind voneinander gut getrennt. Die Ascocarpien treten immer erst 
im Bereich des dritten Ringes in einiger Entfernung hinter der Wachs- 
tumszone auf, ganz vergleichbar denen eines Flechtenthallus. 

Von dem typischen Aussehen gibt es mancherlei Abweichungen. 
Die Infekte können so klein sein (vor allem bei weniger geeigneten 
Wirten?), daß für die geschilderte Differenzierung kein Raum bleibt. 
Manchmal fehlt das spinngewebeartige, weiße Myzel oder ist unauf- 
fällig. Ob solche Herde sich dann auch ausdehnen oder (vorüberge- 
hend) im Wachstum innehalten, sei dahingestellt. 

Ähnliche Befallsbilder auf Pottiaceen ruft Nectria musci- 
vora (BERK. & BR. ) BERK. hervor. Auch hier bildet die Front 
des Herdes weißes Luftmyzel, das allerdings nicht für alle nekrotroph 
parasitischen Arten charakteristisch ist. Den Lizonien zum Beispiel 
und Bryostroma necans DÖBB. fehlt es. Bei diesen Infektionen - 
wie auch bei Schädigungen durch tierische Ausscheidungen - grenzen 
häufig in scharfer Linie braune, abgestorbene Pflanzen an grüne, 
lebende. 

Durch pilzliche Parasiten hervorgerufene Ringe wurden auch von 
Laubmoosen in der Arktis und Antarktis beschrieben, wo sie weit ver- 
breitet zu sein scheinen. WILSON (1951) beobachtete wiederholt sterilen 
Basidiomyceten-Befall in Rasen von Racomitrium ericoides 
(HEDW. ) BRID. und anderen Moosen auf der Insel Jan Mayen in der 
Grönland-See. Bis zu zwölf konzentrisch ineinanderliegende Ringe 
bräunlich bis schwarz verfärbter Moose, die jeweils durch etwas 
breitere, blaß grüne Partien voneinander getrennt waren, bildeten ein 
zwei Meter im Durchmesser erreichendes System. Die auffällige 
Strukturierung in zwar zunächst geschädigte aber sich erholende, 
gesund werdende und abgestorbene Zonen beruht auf einer jahreszeit- 
lich unterschiedlichen Virulenz des Pilzes. 

Ein in mehrfacher Hinsicht abweichender Infektionstyp kommt nach 
LONGTON (1973) in den meisten Gebieten der maritimen Antarktis 
mit guter Bryophyten- Vegetation vor (auf Br ac hy t he c ium , 
Bryum, Calliergon, Ceratodon, D ic r an o w e i s i a , Dre- 
panocladus beobachtet). Die Ringe erreichen nur einen Durchmesser 
von zwanzig Zentimeter und bilden stellenweise durch Verschmelzung 
komplizierte Muster. Unmittelbar hinter der sich ausbreitenden Front 
liegt eine weißgefärbte, tote Zone, in der nur die Triebspitzen von 
Hyphen dicht umsponnen und durchgezogen sind. Ein brauner, nekro- 
tischer Bereich im Stämmchen verhindert offenbar, daß das Myzel in 
die unteren Pflanzenteile eindringt. Schließlich brechen die abge- 
storbenen Spitzen ab, was zu einer Braunfärbung führt. Während der 



186 - 



Infekt größer wird, wachsen im Inneren die braunen Pflanzen durch 
Seitentriebe aus. Dadurch entsteht ein grünes, sich ständig ver- 
größerndes Zentrum. Hin und wieder kann dieser Bereich erneut besie- 
delt werden, so daß die Folge ein konzentrisches, durch zwei Infektions- 
wellen hervorgerufenes Ringsystem ist. 

Von absterbenden Ringen der Genera Brachythecium und 
Bryum wurde Thyronectria antarctica (SPEG. ) SEELER 
var. hyperantarc tica HAWKSW. (HAWKSWORTH 1973) beschrieben. 
Als Erreger kommt des weiteren ein unbestimmter, vermutlich zu 
den Plectomyceten gehörender Ascomycet in Betracht. 

So verschieden die durch Acrospermum adeanum und 
Nectria muscivora verursachten Ringe und die der Polargebiete 
bezüglicher ihrer Erreger (Ascomyceten, Basidionnyceten), der Größe 
und Wachstumsgeschwindigkeit und insbesondere dem ganz abweichenden 
Einfluß auf die Laubmooswirte und ihre davon abhängende Struktur auch 
sind, sie haben doch eine ganze Reihe gemeinsamer Merkmale: 

1) Die Ausdehnung der zunächst punktförmigen Infektionen in zentri- 
fugaler Richtung verursacht im Laufe der Zeit eine Zonierung in Form 
abweichend gefärbter Ringe, da ja die inneren und äußeren Teile des 
Herdes verschieden alt und unterschiedlich lange dem Einfluß des Para- 
siten ausgesetzt sind. 

2) Der Infektion wandert weißfilziges, oft mit dem bloßen Auge sicht- 
bares Luftmyzel voraus, das die Blätter und Stämmchen dicht umspinnt. 
Die Funktion dieser Hyphen könnte zunächst einmal darin bestehen, 
möglichst schnell neues Substrat zu besiedeln, weil keine hinderlichen 
Zellwände zu überwinden sind. Wahrscheinlich erfolgt das Eindringen in 
die Zellumina (wie bei Acrospermum) dann durch Haustorien oder 
von ihnen ausgehende Hyphen an vielen Stellen im Bereich des Infektions- 
randes. Ohne Luftmyzel müßten die Parsiten (wie etwa Bryostroma 
nee ans) in einer geschlossenen Front vordringen. 

3) Die abgestorbenen Moose sind von intrazellulären Hyphen durch- 
zogen, die im Gegensatz zu interzellulären oder oberflächlichen immer 
einen verheerenden Einfluß auf die Zelle beziehungsweise den Organis- 
mus ausüben. 

Hexenringe oder kreisförmig zonierte Infektionen von Bryophyten 
bergen noch viele Geheimnisse. Die bisher bekannt gewordenen Be- 
ziehungen zu den Wirten, die entweder ganz (durch Acrospermum) 
oder auf verschiedene Weise zum Teil (bei denen der Polargebiete) ab- 
getötet werden, lassen kaum erwarten, daß damit alle Möglichkeiten er- 
schöpft sind, zumal erst nekrotrophe Höhere Pilze und Musci, aber 
weder Lebermoose noch Niedere Pilze als Partner festgestellt wurden. 



187 



Begleitpilze 

Um die Frage zu klären, ob Acrospermum adeanum anderen, 
insbesondere saprophytischen Arten die Besiedlung erleichtert, sollte 
die Begleitflora möglichst genau erfaßt werden. In den zweiundvierzig 
zur Verfügung stehenden Proben konnte fünfmal Epibryon musci- 
cola (RACOV. ) DÖBB. coli., dreimal Bryorella acrogena 
DÖBB. , einmal B. punctiformis DÖBB. und zwei Coelomyceten 
je einmal entdeckt werden. Die beiden erstgenannten, weit verbreiteten 
und häufigen Species wachsen gerne auf leicht geschädigten Pflanzen, 
die durchaus einem gesund aussehenden Rasen eingesprengt sein können. 
Eine Beziehung zu Acrospermum ist ebenso unwahrscheinlich wie 
bei den Imperfekten, zumal sie in keinem Fall auf die Infektionsstellen 
selbst beschränkt sind, sondern auch außerhalb vorkommen, also 
offensichtlich bereits vor der Ansiedlung des Nekrotrophen vorhanden 
waren. 

Bryorella punctiformis kam dagegen nur an abgestorbenen 
und veraigten Stellen vor, wie sie im Zentrum der Herde herrschen. 
Ähnliches gilt für Bryosphaeria epibrya (RACOV. ) DÖBB. , 
die RACOVITZA (1959: 76) einmal auf von Acrospermum ange- 
griffenen Moosen fand. Nun stehen aber diese Beispiele viel zu ver- 
einzelt da, als daß von einer Sukzession mit Acrospermum am 
Anfang die Rede sein könnte. Vielleicht erfolgen Zerstörung und Abbau 
des Substrates einfach zu rasch und gründlich, um anderen Pilzen noch 
Lebensbedingungen zu ermöglichen. 



Vorkommen 

Der Pilz ist durch etwa fünfzig Aufsammlungen aus Deutschland, 
Italien, Jugoslawien, Österreich, Rumänien und USA belegt. Wie 
ungleichmäßig die einzelnen Gebiete berücksichtigt sind, geht schon 
daraus hervor, daß dem einen jugoslawischen F\ind aus Montenegro 
neunundzwanzig österreichische gegenüberstehen, von denen alleine 
fünfzehn aus dem Grazer Bergland stammen. Die eher seltene und oft 
vergeblich gesuchte Art kann gebietsweise reichlich auftreten (zum Bei- 
spiel im August 1975 im Hochlantschgebiet, Steiermark). 

Die Auswertung der Sammeldaten läßt ebensowenig eine klare Be- 
ziehung zwischen Fruchtkörperbildung und Jahreszeit erkennen wie bei 
fast allen Moosbewohnern, wenn auch die kühleren Monate beziehungs- 
weise höheren Lagen im Sommer bevorzugt zu werden scheinen. Wie grund- 
sätzlich bei nekrotrophen Parasiten erweist sich die Durchsicht bryo- 
logischer Herbarien als gar nicht lohnend: Nur zwei der Nachweise 
entstammen Moosproben, deren (äußerst spärlicher Pilzbesatz) von 
ihren Sammlern nicht beachtet worden war. Diese für andere bryophile 
Gruppen so ergiebige Quelle zur Materialbeschaffung versagt hier ver- 



Ständlicherweise, da ja niemand verfärbte und kranke Moose hinter- 
legt. 

Bei der Suche in kalkhaltigen Gebieten nach den beschriebenen 
Infektionsherden verdienen pleurocarpe Fels- oder Rindenbewohner 
die größte Beachtung. Sofern Acrospermum adeanum fruktifi- 
ziert, läßt sich die Sippe am Standort eindeutig ansprechen - eine 
Seltenheit bei Pilzen, die im Gelände oft nicht einmal erkennbar sind. 

Fundorte; (Die eingeklammerten Zahlen kennzeichnen die Wirte. ) 

Deutschland, Unterfranken: zwischen Mitgenfeld und Brückenau im 
Rhöngebirge, (4), XII. 1915 A. ADE ( Typus ; non vidi; nach v. HÖHNEL 
1919); im selben Gebiet, (25), XL -I., A. ADE (nach ADE 1923); im 
selben Gebiet, (18, 25), 6. XII. 1915 A. ADE (GZU). -Niederbayern: 
BayerischerWald, Waldhäuser im Kreis Grafenau, (25), 1050 m, IX. 
1960 R. GRÜTZMANN (-), (M). - Oberbayern: München-Unterföhring, 
Poschinger Weiher, (26), II. 1976 P.D. (Dö 2288). Botanischer Garten 
in München -Nymphenburg, (28), XI. 1977 P.D. (Dö 2779 in M). Isar- 
auen südlich Grünwald bei München, (15), V. 1976 P.D. (Dö 2332 in M). 
Windachtal unterhalb Windach südlich Geltendorf, (18), XII. 1973 J. 
POELT (Po). Längentalalm westlich Lenggries im Isartal, (23), um 
1000 m, VIII. 1977 P.D. (Dö 2566 in GZU). Mangfallgebirge, Hänge 
zwischen Rotwand und Spitzingsee, (25), um 1200 m, X. 1977 P.D. 
(Dö 2738 in GZU, Dö). - Allgäu: Oberstaufen, (25), A. ADE (nach ADE 
1923). 

Italien, Provinz Bozen: Furglauer Schlucht oberhalb des Eppaner Höhen- 
weges, (17), 1410 m, X. 1976 P.D. (Dö 2370). Eppaner Höhenweg, (17), 
800-1000 m, X. 1975 H. HERTEL & P.D. (M). Hänge östlich Leifers, 
(6, 17), 300-350 m, X. 1975 H. HERTEL & P. D. (M). 

Jugoslawien, Montenegro: Komovi-Gebirge, zwischen der Paßhöhe 
Tresnjevik und dem Vasojevicki kom, (25), ca. 1570-1810 m, VII. 1974 
J. POELT (GZU). 

Österreich, Burgenland: Burg in Güssing, (28), XL 1972 J. POELT & 
P.D. (Dö 452). Bergen bei Jennersdorf, (3), lU. 1974 J. POELT & 
P.D. (ZT, Po). - Kärnten: unterste Hänge des Dobratsch bei Villach, 
(17), IX. 1974 J. POELT (Dö 1884 in GZU). Vellacher Kotschna südlich 
Bad Vellach, (25), 980-1020 m, VIII. 1975 J. POELT & P. D. (Dö 1989 
in GZU, ZT, Dö) ; mit denselben Angaben, aber (12, 13), (Dö 1995). - 
Salzburg: Tauglbachtal zwischen dem Ort und dem See Hintersee, (14, 
31). 800-1000 m, VII. 1977 P.D. (Dö 2855). Seisenbachschlucht bei 
Lofer, (25), A, ADE (nach ADE 1923). - Steiermark: Hochschwab- 
Gruppe, Hänge zwischen Seeberg Sattel und Seeleiten, (31), 1340-1400 m, 
VI. 1972 J. POELT & P.D. (Dö 266 in M). Grazer Bergland, Hoch- 
lantsch-Gebiet, Hänge zwischen Bärenschützklamm, Schweiger Alm 
und Wirtshaus "Zum Guten Hirten", 690-1180 m, 9. VUI. 1975 P.D., 

1 



189 



10 unabhängig voneinander gesammelte Belege: (1) Do 2005; (17) Dö 
1994 in GZU; (5, 30) Dö 2007; (8, 14, 16) Dö 1985 in GZU; (8) Dö 2003 
in M; (14, 23) Dö 2004 in M; (14) Dö 1996 in M; (5, 17) Dö 2000 in GZU. 
Dö; (3, 8, 17) Dö 2002; (17) Dö 2008. Hänge zwischen dem Heuberg 
und der Buchebene nahe der Roten Wand bei Mixnitz, (8. 17), 890 m, 
V. 1974 P.D. (GZU); im selben Gebiet, (11), 950-1000 m, IX. 1974 
P.D. (GZU). Nordwestseite des Schöckels, (9. 21, 28, 30), um 1050 m, 

VII. 1973 P.D. (GZU). Fuß der Leber nördlich Graz, (17), 500-550 m. 
III. 1975 P.D. (Dö 1905 in M); mit denselben Angaben, aber (27, 29), 
550-600 m (Dö 1907). Straßenrand oberhalb Hitzendorf, südwestlich 
Graz, (8. 10), III. 1973 J. POELT (Po). Kaiserwald bei Wundschuh, 
(8), um 320 m, VI. 1972 P.D. (Dö 319 in GZU). Kapfensteiner Berg bei 
Fehring, östlich Feldbach, (8), um 450 m, V. 1972 P.D. (Dö 199). 
Weinstraße südlich Gamlitz, (3, 15), V. 1972 J. POELT & P. D. (Dö 
145). - Tirol: Hänge östlich des Achensees gegen den Rofan, (31). 950- 
1000 m, X. 1976 P.D. (Dö 2396). Beim "Oberen Jäger" gegenüber von 
Hall, (2), VIII. 1913 V. SCHIFFNER (-), in Crypt. exs. mus. hist. nat, 
vind. , Nr. 4151, sub Amblystegium juratzkanum, (GZU). 

Rumänien, Transilvania: reg. Cluj, in silva "Faget" apud Cluj, (6, 8), 

VIII. 1940 A. RACOVITZA ( Typus von Acrospermum savulescui; 
non vidi, nach RACOVITZA 1941); mit denselben Angaben, aber (6), 
VIII. 1941, Herb, mycol. romanicum, Nr. 1465, sub Acrospermum 
adeanum, (M). - dfep. Dämbovija: aux environs del la commune 
Badulejti (an mehreren Orten), (3, 8, 18, 19, 20, 22, 24, 26), Sommer 
1941 A. RACOVITZA (nach RACOVITZA 1946). - reg. Ploie^ti, r. 
Clmpina: Valea Alba, Bu^teni, (32), VIII. 1959 sowie reg. Bucure^ti, 

r. Stalin: Tunari, r. Grivija Ro^ie: Mogo^oaia - Chitila und r. Snagov: 
Snagov, (7. 8, 18, 19, 26), IX. -XII. 1959 A. RACOVITZA (nach 
RACOVITZA 1960). 

USA, Michigan: upper Peninsula, Mackinac Co. , Borrow pit an der 
Big Knob Road, 46°4' N, 85035' W, (Hypnobryales, sp. indet. , in soc, 
Epibryon muscicola coli.), VIII. 1977 J. POELT (GZU). 



Zusammenfassung 

Acrospermum adeanum. ein nekrotroph parasitischer Asco- 
mycet. wird an Hand eigener Funde beschrieben. Die Sporen zer- 
brechen auf eine besondere Weise und keimen mit Konidienträgern. 
Der Pilz verursacht zonierte Infektionsherde, die mit solchen der Polar- 
gebiete vergleichbar sind. Das Wirtsspektrum, insbesondere pleuro- 
carpe Fels- und Rindenmoose, wird in systematischer und ökologischer 
Hinsicht diskutiert. Die Art läßt sich während des ganzen Jahres in 
kalkhaltigen Gebieten (Mittel-)Europas sammeln. 



190 - 



Für kritische Hinweise danke ich den Herren Prof. Dr. E. MÜLLER 
und Prof. Dr. J. POELT. Herrn Dr. F. KOPPE und Herrn R. LOTTO 
bin ich für die Bestimmung teilweise schlecht entwickelter und spär- 
licher Moose dankbar. 



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- 193 



193 - 221 15. 09. 1979 



ISSN 0006-8179 



MOOSBEWOHNENDE ASCOMYCETEN III. 

EINIGE NEUE ARTEN DER GATTUNGEN NECTRIA, 

EPIBRYON UND PUNCTILLUM 

von 

P. DOBBELER 



Im Zusammenhang mit weiteren Studien an bryophilen Pyrenomyceten 
stellte sich eine ganze Anzahl von Sippen als nicht bestimmibar heraus, 
von denen einige im Folgenden vorgestellt seien. Sie erweitern nicht nur 
das Spektrum der Moosbewohner, sondern insbesondere auch das nun- 
mehr recht verschiedene Typen umgreifende Genus Epibryon. Bei 
näherem Hinsehen freilich zeigt sich, daß Grenzlinien zwischen enger 
gefaßten Verwandtschaftskreisen schwer zu ziehen sind. Zum anderen 
will bei dem augenblicklich unzureichenden Kenntnisstand bedacht sein, 
daß jeder Neufund eine andere Begrenzung sinnvoller erscheinen lassen 
kann. Natürliche Gruppen herauszuschälen wird ohne sorgfältige Beob- 
achtung nicht gelingen, da das spezifische Habitat der Bryophilen Kon- 
vergenzen erzwingt und die Kleinheit der Strukturen von vorneherein 
einem Merkmalsreichtum im Wege steht. So sollten die Erfassung und 
genaue Beschreibung der Arten, ihrer Variabilität und Wirtsspektren 
zunächst vorrangiger sein als generische Definitionen, die schnell über- 
holt sein können. 

Zur Jodreaktion 

Die beschriebenen Bitunicaten ergeben ausnahmslos eine Rötung der 
Hymenialgallerte nach Jodzugabe (Blaufärbung nach Vorbehandlung mit 
Kalilauge). Dem damit verbundenen Fehlen von Paraphysoiden sei ein 
weiteres Merkmal hinzugefügt: Das Hymenium tritt immer mehr oder 
weniger geschlossen aus, da die Asci von der schleimigen Substanz 
zusammengehalten werden. Das ist besonders ausgeprägt bei 
Punctillum perforans zum Beispiel, wo reichlich Schleim ge- 
bildet wird. In Quetschpräparaten dicht beieinanderliegende Asci ohne 
Paraphysoiden deuten auf eine positive Jodreaktion hin. Die Gallerte 
selbst ist ohne Anfärbung nicht erkennbar. 



194 



Arten, die Lebermoosblättchen durchbohren oder ihnen eingesenkt sind 

Ein Charakteristikum mancher hepaticoler Pyrenomyceten ist es, 
die einzellschichtig dicken Wirtsblätter mit dem papillenförmigen 
Fruchtkörperscheitel zu durchbohren, um die Sporen auf der gegenüber- 
liegenden, meist dorsalen Seite abzugeben (vergl. DÖBBELER 1978). 
Dabei kann die Perforation wie bei Punctillum im Bereich der 
Mittellamellen zwischen den Zellen erfolgen oder durch eine Wirtszelle 
selbst. Als Beispiel für diesen Typ ist bisher nur Epibryon 
hypophyllum bekannt. Auf den ersten Blick läßt sich zwischen den 
beiden Möglichkeiten nicht entscheiden. Da es oft Schwierigkeiten 
macht, verschiedene Entwicklungsstadien des Fruchtkörperwachstums 
zu finden, sollte das Zellnetz des Wirtes in der unmittelbaren Um- 
gebung des Ostiolums untersucht werden. Zusammengedrückte Zellen 
lassen auf interzelluläre Durchbohrung schließen, während sie bei 
E. hypophyllum ihre normale Gestalt beibehalten, da der Öffnungs- 
kanal nur eine allerdings völlig ausgefüllte Wirtszelle benötigt. 

Weitere Hinweise liefert der Verlauf der Hyphen innerhalb der 
Zellen (bei intrazellulärer Durchbohrung) oder in den Zellwänden (bei 
interzellulärer Perforation). Das Myzel muß allerdings durchaus nicht 
auf diese Wirtsbereiche beschränkt bleiben wie Epibryon hypo- 
phyllum mit intrazellulären und reichlichen oberflächlichen Hyphen 
zeigt. Und schließlich lösen sich die Ascocarpien von E . hypo - 
phyllum mühelos vom Substrat ab, während sie bei Punctillum 
und Arten dieses Typs so fest verankert sind, daß immer Blatteilchen 
hängenbleiben. 

Auch bei den eingesenkten hepaticolen Arten können die Ascocarpien 
in den Wirtszellen selbst (Bryorella erumpens DÖBB. ) oder in 
den Zellwänden (Epibryon intercellulare, E. naarsupidii) 
angelegt werden. Dabei ragen sie häufig aus Platzmangel oben oder 
unten etwas hervor. In beiden Fällen werden die dem Gehäuse seitlich 
anliegenden Wirtszellen zusammengedrückt, wodurch vielfach verformte, 
im Umriß unregelmäßige Ascocarpien entstehen. Zur Beurteilung, ob 
die Fruchtkörper intra- oder interzellulär angelegt werden, ist wieder 
der Hyphenverlauf geeignet und vor allem die Lage der Initialen. 

Wohl bei allen eingesenkten oder blattdurchbohrenden Arten wachsen 
hin und wieder Ascocarpien rein oberflächlich und unbehindert vom 
Wirtsgewebe. Der Borstenbesatz, der sonst rudimentär aussieht, kann 
dann besser ausgebildet sein, sofern der Sippe überhaupt die Fähig- 
keit zur Borstenbildung zukommt. Sehr merkwürdig sieht Epibryon 
marsupidii (Abb. 5, f. 1) aus, wenn einzelne Borsten dem auf der 
ventralen Blattseite hervorragenden Fruchtkörperscheitel entspringen, 
andere der Basis auf der gegenüberliegenden Dorsalseite. 



195 - 



Zur Bedeutung der Herbarien 

Zu Recht hat KOHLMEYER (1975) kürzlich im Zusammenhang mit 
Herbarstudien an Rotalgenparasiten auf eine vielfach kaum beachtete 
Bedeutung der Herbarien hingewiesen: Sie können eine reiche Quelle 
unbeabsichtigt nnit ihren Wirten gesammelter Pilze sein, die nicht ein- 
mal immer beschrieben sind. Das gilt besonders auch für bryologische 
Herbarien. So wurden zwei der neuen Arten bei der Durchsicht von 
Moosen entdeckt sowie mehrere Belege anderer Sippen, die die Ver- 
breitung wie bei Epibryon diaphanum wesentlich erweitern. Die 
Zahl der Fundpunkte ließe sich hier auf dieselbe Weise vervollständigen, 
bis das Areal des Pilzes bekannt wäre. 

Beschreibungen der neuen Sippen 

Nectria ( La s i on e c t r ja ) f r u 1 la n i i c o 1 a DÖBB. sp. nov. 

(Abb. 1) 

Perithecia 200-250 x 150-220 /im, ovoidea, incolorata vel dilute 
flava, solitaria, hyphis crassitunicatis vix ramosis adpressis vel 
breviter protrudentibus dense ornata. - Ostiolum circa 25 ^m diametiens, 
cellulis parvis circumdatum. - Paries peritheciorum 25-35 /am crassus, 
pars interior e stratis paucis cellularum extensarum connpositus, pars 
exterior cellulis irregularibus ramosis anastomosantibus et muris 
percrassis. - Paraphyses rudimentales. - Asci 36-48 x 5-7 /um, uni- 
tunicati, cylindrici, saepe flexi et facile frangentes, 8-spori. J -. 
- Sporae 5, 5-6, 5 x 3, 5-4 /im, ellipsoidales, 2-cellulares, non colora- 
tae, cellulis plerumque aequalibus, ad septum non vel leniter constrictae, 
episporio laevi vel minute aspero, uniseriatae. - Hyphae 2-3, 5 /im 
crassae, pro parte luminibus angustis, incoloratae, irregulariter supra 
cellulas hospitis repentes, sine appressoriis. 

Conidiophora sparsa lateraliter hyphis peritheciis verosimiliter 
connectis exorientia, 12-20 x 4-6 /im, basin versus dilatata et interdum 
septo uno, incolorata, usque ad 7 phialidibus praedita. - Condidia 3, 5- 
4 /im diametro, subglobosa, non colorata. 

Habitat supra vel frequenter inter foliola viva Frullaniae 
tamarisci. 

Typus: Japan, Miyazaki Pref. , Inohae, Nichinan, ca. 300 m, 5. V. 1971 
Z. IWATSUKI et al. (-), in H. INOUE, Bryoph. sei. exs. , Nr. 
106, sub Frullania tamarisci, (Holotypus M). 

Perithecien 200-250 x 150-220 /im, eiförmig, farblos bis hell 
gelblich, einzeln, von 2-3, 5 /im dicken, englumigen, kaum verzweigten, 
anliegenden oder kurz abstehenden Hyphen dicht bekleidet. - Ostiolum 
etwa 25 /im im Durchmesser, von sehr dickwandigen Zellen mit 2-5/im 



1) Etymologie: colere (lat. ) = bewohnen; wegen des Vorkommens auf 
Frullania; Epitheton adjektivisch gebraucht. 



196 - 



großen, runden bis elliptischen Lumina umgeben. - Gehäuse in Auf- 
sicht wegen der Hyphen ohne erkennbare Zellen. - Im Schnitt Wand 
25-35 ;um dick, innen mit bis zu 5 Lagen gestreckter, 1, 5-3, 5 /im 
dicker, dickwandiger Zellen; außen mit unregelmäßig verlaufenden, 
verzweigten und anastomosierenden, sehr dickwandigen Zellen, die 
sich peripher in den Hyphenfilz auflösen. - Paraphysen unauffällig. - 
Asci 36-48 x 5-7 ;jm, unitunicat, zylindrisch, häufig gebogen und leicht 
zerbrechend, 8-sporig. J -. - Sporen 5, 5-6, 5 (-7, 5) x 3, 5-4 ^m. 




Abb. 1: Nectria frullaniicola (Typus) 

1. Ascus. - 2. Sporen. - 3. Konidienträger mit Phialiden. - 
4. Konidien. - 5. Zellwand mit Haustorium, das einer ober- 
flächlichen Hyphe entspringt, im Schnitt; Lignituber punktiert. 
- 6. oberflächlich über die Wirtszellen der Blattbasis ver- 
laufende Hyphen (punktiert). Die kleinen Kreise bezeichnen die 
Insertionsstellen der Haustorien, ihre braun gefärbte Umgebung 
punktiert; rechts ein definiertes Lignituber an einer periklinen 
Zellwand. 



197 



ellipsoidisch, 2-zellig, farblos, meistens symmetrisch, am Septum 
nicht oder kaum eingezogen, ziemlich dickwandig und glatt bis fein 
rauh, im Ascus einreihig angeordnet. - Hyphen 2-3, 5 ^im dick, teil- 
weise englumig, farblos, regellos über die Wirtszellen verlaufend, 
ohne Appressorien. 

Konidienträger zerstreut am Myzel, seitlich den Hyphen entspringend 
und senkrecht vom Substrat abstehend, 12-20 x 4-6 ;um, unten erweitert 
und manchmal mit einer Querwand versehen, farblos, mit bis zu 7 
Phialiden besetzt. - Konidien 3, 5-4 ;jm im Durchmesser, annähernd 
kugelig, farblos. 

Wirt: Frullania tamarisci (L. ) DUM. 

Die Perithecien sitzen auf oder häufiger zwischen den Blättern 
lebender Pflanzen. 

Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 

Nectria frullaniicola hat als einzige unter den bryophilen 
Vertretern der Gattung mit oberflächlichem Myzel keine Appressorien. 
Vor allem den Hyphen der unteren Blatteile entspringen aber feine, 
stiftförmige Haustorien und dringen senkrecht in die Zellwände der 
Frullania ein (Abb. 1, f. 5, 6). Das Lebermoos reagiert mit lokalen 
Verfärbungen der befallenen Wände und bildet an den Periklinen braune, 
zylindrische Lignitubera, während die häufiger besiedelten teilweise 
knotig verdickten Antiklinen die Perforationshyphen ohnehin gut ab- 
kapseln. In keinem Fall gelingt es den Hyphen, in die Zellumina vorzu- 
dringen. Lignitubera (für die SWART 1975 bei pilzlichen Wirten den Be- 
griff "callosity" verwendet, da hier die Lignifizierung fraglich ist) als 
morphologisch sichtbarer Ausdruck der Interaktion von Hyphen und ihrem 
Substrat werden von verschiedenen bryophilen Pilzen verursacht. Sie 
scheinen für einige Sippen charakteristisch zu sein. 

Daß tatsächlich die Perithecien und die oft schon in unmittelbarer 
Nähe stehenden Konidienträger von ein und demselben Myzel gebildet 
werden, macht der Hyphenverlauf in situ sehr wahrscheinlich. Wenn 
es in Zukunft auch gelingt, einige der bryophilen Fungi Imperfecti 
ihren Hauptfruchtformen zuzuordnen, wird doch das gleichzeitige Vor- 
kommen perfekter und imperfekter Stadien auf einem Moos eine Aus- 
nahme bleiben. Auch HAWKSWORTH (1976) fand lediglich die Konidien- 
träger von C y 1 ind r oc a rp on candidum (LINK) WOLLE NW. auf 
geschädigten Stellen von Frullania dilatata (L. ) DUM. , während 
die Hauptfruchtform Nectria coccinea (PERS. ex FR. ) FR. auf 
totem Holz wuchs. 

Die neue Art stimmt in den Sporenmerkmalen und dem biotrophen 
Parasitismus mit Nectria egens CORNER übe rein, die freilich 
unter anderem viel kleinere, orangerötliche und ganz kahle Perithecien 
aufweist. Ähnliche Sporen hat auch N. muscicola SACC. mit 
größeren und rötlichen Ascocarpien sowie intrazellulärem Myzel, das 



198 



ein Verwechseln ausschließt. Unter den Sippen mit ungefärbten Frucht- 
körpern ließe sich am ehesten an Beziehungen zu N. salisbur- 
gensis ^' denken, die aber schon rein habituell durch ihre Kleinheit 
und den dichten Besatz mit langen Borsten von der besonders im 
Alter fast kahlen N. frullaniicola abweicht. 



Epibryon hypophyllum 2) dÖBB. sp, nov. (Abb. 2) 

Ascomata 60-100 ;um diametro, sphaerica et phylloidea hospitis 
perforantia, raro superficialia et pyriformia, fusca ad atra, partim 
glabra, partim setis brevibus ornata. - Ostiolum cellulis parvis 
crassitunicatis fuscisque circumdatum. - Paries ascomatum 8-13 ;um 
crassus, cellulae strati interni tangentialiter extensae et plerumque 
tantum dilute coloratae, eae strati externi subisodiametricae et fuscae. 
- Paraphysoidea deficientia. - Asci 30-35 x 7-9 ;jm, bitunicati, anguste 
ellipsoidales ad cylindrici, 8-spori. Gelatina hymenii ope jodi rubes- 
cens. - Sporae 10-12, 5 x 3-3, 5;um, anguste ellipsoideae, maximam 
partem 4-cellulatae, fere incoloratae ad pallide fuscae, dimidiis 
leniter inaequalibus, ad septa non constrictae, episporio laevi. - 
Hyphae 1-2 ;am crassae, subfuscae, crassiores saepe ad septa con- 
tractae, intracellulares aut superficiales et supra muros anticlines 
hospitis repentes, sectio transversali basaliter valde leptodermicae et 
in subStratum transiens ut videtur. 

Habitat in hepaticis foliola papilla in magnitudine et forma cum 
singulis hospitis cellulis congruente perforans et sporas in pagina 
dorsali emittens. 

Typu s : Österreich, Kärnten, Steiner Alpen, Vellacher Kotschna süd- 
lich Bad Vellach, um 1000 m, auf Radula complanata, 
4. VIII. 1975 J. POELT & P. DÖBBELER (Holotypus Dö 1992 in 
M; Isotypus DÖ 1992). 

Fruchtkörper 60-100 ;am im Durchmesser, kugelig und mit einer 
aufgesetzten Papille die Wirtsblätter durchbohrend, selten oberflächlich 
und dann birnenförmig, dunkelbraun bis schwarz, teils kahl, teils 



1) Nectria s ali sbu r ge n s i s DÖBB. & POELT nom. nov. 

(Das Epitheton bezieht sich auf den Fundort des Typus.) 
Synonym: Nectria hirta DÖBB. & POELT, Mitt. Bot. München 

14: 76 (1978). 
non Nectria hirta BLOX. ex CURREY, Trans. Linn. Soc. 

London 24: 158 (1863). 

2) Etymologie: hypo (gr. ) = unter, phyllon (gr. ) = Blatt; bezieht sich 
auf die Lage der Fruchtkörper, 



- 199 - 



mit einigen stumnielförmigen oder bis 30 x 2, 5 ;um nnessenden, ein- 
bis dreizelligen Borsten besetzt. - Ostiolum etwa 15 ^im ina Durch- 
messer, von bis 2, 5 ;jm großen, dickwandigen, dunkelbraunen Zellen 
gesäumt. - Gehäuse in Aufsicht im unteren Teil mit 4-8 /jm großen, 
annähernd isodiametrischen, manchmal undeutlichen Zellen, die nach 




Abb. 2: Epibryon hypophyllum (Typus) 

1. über die Antiklinen der Wirtszellen (nicht eingezeichnet) 
verlaufende Hyphen in Aufsicht. - 2. Längsschnitte durch 
Ascocarpien, die mit ihrem Scheitel die R ad u la -Blättchen 
durchwachsen haben, Dorsalseite oben. - 3. Sporen. 



oben zu kleiner werden. - Im Schnitt Wand 8-13 ^im dick, innerste 
Zellen klein und tangential gestreckt, meist heller als die äußeren, 
fast isodiametrischen, braunen; periphere Wandauflagerungen bis 3 ^am 
dick. - Paraphysoiden fehlend. - Asci 30-35 x (6-) 7-9 ^m, bitunicat, 
schmal ellipsoidisch bis zylindrisch, 8-sporig. Jod färbt die Hymenial- 
gallerte rötlich. - Sporen (9, 5-) 10-12, 5 (-15) x 3-3, 5 (-4) ;um, schmal 
ellipsoidisch, überwiegend 4-zellig neben einzelnen 2-, 3-, 5- oder 
6 -zelligen, fast farblos bis hellbraun, Hälften leicht unsymmetrisch. 



200 



an den Querwänden nicht eingezogen, Inhalt homogen oder mit meist 
einem Ölkörper pro Zelle, Epispor glatt. - Hyphen 1-2 (-3) ^m dick, 
bräunlich, die dickeren oft an den Querwänden eingeschnürt, intra- 
zellulär oder oberflächlich und einzeln oder in Strängen zu wenigen 
über die Antiklinen der Wirtszellen kriechend, so daß deren Netz scharf 
nachgezeichnet wird; im Schnitt unten ganz dünnwandig und scheinbar 
ins Substrat übergehend, hin und wieder auch filmartig von der Cuticula 
überzogen. 

Wirte: Pore Ha sp. 

Radula complanata (L. ) DUM. 

Die infizierten Ra du la -Pflänzchen sind gesund oder etwas ge- 
schädigt, die von Pore Ha meistens abgestorben und teilweise in be- 
ginnender Zersetzung. Der Pilz bildet an der Ventralseite der Ober- 
lappen Ascocarpien, die sich auf der dorsalen Blattoberfläche öffnen. 
Bei den Perianthien von Radula liegen sie innen, die Ostiola schließen 
entsprechend mit der äußeren Oberfläche ab. 

Verbreitung: Deutschland, Jugoslawien, Österreich, USA 

Eine Auf Sammlung aus Salzburg weicht in folgenden Merkmalen ab: 

Fruchtkörper kugelig, dem Substrat vollständig eingesenkt, schwach 
gefärbt bis auf den dunkelbraunen Scheitel, nur manchmal nahe der 
Öffnung mit einigen kurzen Borsten besetzt. Gehäuse deutlich zellig. 
Wände getüpfelt. Sporen ausnahmslos 4 -zellig. Hyphen intrazellulär, 
den Thallus weit durchziehend. 

Wirt: Pr e i s sia quadrata (SCOP. ) NEES, auf abgestorbenen Thalli. 

In allen Fällen nehmen die Ascocarpien (mit Ausnahme der ober- 
flächlichen) von den Hyphen innerhalb einer Wirtszelle ihren Ausgang. 
Bei Pore Ha und Radula wird während des Heranwachsens die 
ventrale Perikline gesprengt, so daß sich der Fruchtkörperbauch außer- 
halb des Wirtes auf der Blattunterseite entwickeln kann. Bei der Reife 
ist schließlich auch die dorsale Perikline verschwunden und von den 
Endzellen des Ostiolums ersetzt. Der papillenförmige Öffnungskanal 
entspricht daher in seiner Größe und Form dem Lumen der Wirtszelle, 
von der aus die Entwicklung ihren Ursprung genommen hatte. 

Den beiden foliosen Lebermoosen sitzen immer wieder einzelne Asco- 
carpien oberflächlich auf. Sie sind annähernd birnenförmig, dunkel ge- 
färbt und deutlich mit Borsten besetzt. Daß die Fruchtkörper bevorzugt 
im apikalen Blattbereich entstehen und nicht im unteren, vom nächst 
tiefer stehenden Blatt verdeckten, ermöglicht die unbehinderte Sporenab- 
gabe (vergl. p. 203 f.). Man darf sicher sein, daß bei unterschlächtig 
beblätterten Lebermoosen die basalen Blatthälften befallen wären. 

Bei der thallösen Preissia liegen die Initialen des Pilzes in den 
Zellen der Epidermis oder der Assimilationsfäden. Das lockerzellige 
Assimilationsgewebe mit den vielen Lufträumen setzt den sich ver- 



- 201 - 



größernden Ascocarpien keinen Widerstand entgegen. Auch bei der 
Reife ragt das Ostiolum nicht hervor, sondern schließt mit der Thallus- 
oberfläche ab. 

Die unterschiedlichen Merkmale des Epibryon auf den einzelnen 
Wirten scheinen den Variationsbereich einer einzigen Sippe abzustecken. 
Hier umgreift er oberflächlich wachsende, die Blätter durchbohrende 
und intramatrikale Ascocarpien und die jeweils davon abhängende Form 
und Farbe und die Dichte des Borstenbesatzes. 

Während sich diese Modifikationen durch die Fruchtkörperlage in Be- 
ziehung zum Substrat erklären lassen, bleibt die Ursache der ab- 
weichenden Ernährungsweise unklar: Der biotrophe Parasit der Radu - 
la wächst auf den beiden übrigen Lebermoosen mehr oder weniger 
saprophytisch, sofern die Wirte nicht nach der Besiedlung abgestorben 
sind. 

Die neue Art Epibryon hypophyllum erinnert anE. hepati- 
cola mit ebenfalls dreiseptierten, aber größeren Sporen und stets 
oberflächlichen Ascocarpien. Ähnlichkeiten bestehen auch zu dem 
borstenlosen Punctillum hepaticarum, das aber die Blätter im 
Bereich der Mittellamellen perforiert und durch interzelluläres Myzel 
und zweizeilige Sporen abweicht. 

Weitere Fundorte: 



Deutschland, Bayern: Kreis Traunstein, Inzell, Kienauer Wäldchen, 
700 m, auf Radula complanata. 14. Vm. 1951 R. GRÜTZMANN 
(-), (M). Kreis Berchtesgaden, Grundübelau am Ufer des Klausbaches, 
auf Radula complanata. 12. XI, 1961 W. LIPPERT & B. ZOLLITSCH 
(-), (M); bei Engedey, auf Radula complanata, I. 1860 A. 
ALLESCHER (-), (M). 

Jugoslawien, Kroatien: südlicher Velebit, Umgebung des Mali Alan 
Passes nördlich Obrovac, um 1050 m, auf Porella in soc. 
Punctillum poeltii, 11. VI. 1973 J. POELT & P. D. (Dö 2347 in 
GZU, Dö). 

Österreich, Niederösterreich: ad rivulum "Moosbach" prope Gmunden, 
ca. 700 m. auf Radula complanata, C. LOITLESBERGER (-), 
in Krypt. exs. , Nr. 479, sub R. complanata, (M). -Salzburg: 
Tauglbachtal bei Hintersee, südöstlich Salzburg, 850-1050 m, auf 
Preissia quadrata, 17. VII. 1977 P. D. (Dö 2872). 

USA , Michigan: Lower Peninsula, Cheboygan Co. , Thuja Swamp 
nördlich Cheboygan Levering Road, auf Radula complanata, 
22. vm. 1977 J. POELT (GZU, Dö 3201). 



202 



Epibryon in t e r c e 11 u la r e DÖBB. sp. nov. (Abb. 3, 4) 

Species nova ascomatibus perpusillis et in nauris anticlinibus cellu- 
larum hospitis orientibus, characteribus sporarum myceliique E . 
marsupidii accedens, sed ab eo setis deficientibus, sporis colora- 
tis angustioribus et hyphis solum intercellularibus distincta. 

Habitat saprophytice in foliolis emortuis Bazzaniae trilobatae 

Typus: Deutschland, Bayern, Bayerischer Wald, Bergwald unmittel- 
bar südlich des Kleinen Arbersees, 920-960 m, in sog. Epi- 
bryon arachnoideum, 15. Vin. 1977 P. DÖBBELER (Holo- 
typus Dö 2835 in M; Isotypi Dö 2835 in GZU, Dö). 

Fruchtkörper 40-75 ;am im Durchmesser, innerhalb des Substrates 
gebildet, kugelig oder aus Platzmangel verformt, einheitlich braun oder 
im eingesenkten Teil heller als im freiliegenden, kahl oder mit einigen 
kurzen Hyphen besetzt. - Ostiolum etwa 10 ^m im Durchmesser, als 
heller Fleck bei Lupenvergrößerung erkennbar. - Gehäuse in Aufsicht 
im mittleren und unteren Teil mit 5-9 ;am großen, abgerundeten, oft 
etwas ineinandergreifenden Zellen mit getüpfelten Wänden; Zellen oben 
bis 3 ;im im Durchmesser, rund bis elliptisch, schwarzbraun und sehr 
dickwandig. - Im Schnitt Wand 8-10 ^m dick, aus wenigen Zellreihen 
aufgebaut, Oberfläche verunebnet. - Paraphysoiden fehlend. - Asci etwa 
20 X 5, 5-6, 5 p-m, bitunicat, schmal ellipsoidisch, zartwandig, 8-sporig. 
Nach Jodzugabe färbt sich die Hymenialgallerte schwach bräunlich bis 
orange. - Sporen 9, 5-11, 5 x 2 ;um, fast stäbchenförmig, 2-zellig, hell- 
braun, Hälften leicht unsymmetrisch, am Septum nicht eingezogen, 
Inhalt homogen oder mit ein bis zwei Ölkörpern pro Zelle, Epispor 
glatt. - Hyphen reichlich, sehr fein oder bis 3 pm dick, farblos bis 
bräunlich, regellos unter vielen Verzweigungen und Anastomosen und 
mit rasch wechselnder Dicke innerhalb der Wirtszellwände verlaufend, 
manchmal mit bis 5 pm großen, um Umriß lappenförmigen Anhängseln, 
die sich auch aneinanderlegen können, ohne aber ein Häutchen zu bilden. 

Wirt: Bazzania trilobata (L. )S. GRAY 

Der Pilz wächst saprophytisch auf den Blättern (nicht den Stämm- 
chen) toter oder seltener absterbender, noch nicht zersetzter Pflanzen. 

Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 

Je nachdem, ob die Initialen im mittleren oder peripheren Bereich 
der Antiklinen liegen, ragen die reifen Ascocarpien auf der Blattober- 
oder -Unterseite verschieden weit heraus (vergl. Abb. 3, f. 1). Große 
Fruchtkörper sehen wie im Zellnetz aufgehängt aus, wenn sie beidseitig 
aus dem Blattgewebe hervorbrechen. 



1) Etymologie: inter (lat. ) = zwischen, cellularis (lat.) = die Zelle be- 
treffend; weil die Ascocarpien zwischen den Wirtszellen entstehen. 



203 




Abb. 3: Epibryon intercellulare (Typus) 

1. Längsschnitte durch verschiedene, reife Ascocarpien, die 
in den antiklinen Wirtszellwänden angelegt wurden, dorsale 
Blattseite oben. - 2. interzelluläres Myzel (schwarz) im 
optischen Schnitt waagrecht durch einige Wirtszellen. - 
3. Hyphenanhängsel. - 4. Sporen. 



In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle wird die obere Blatthälfte 
besiedelt, die (wegen der oberschlächtigen Beblätterung) nicht vom 
nächst tiefer stehenden Phylloid verdeckt ist. Dadurch können die Sporen 
dorsal ungehindert in den freien Luftraum gelangen. Hin und wieder 
entwickeln sich auch Ascocarpien in den unteren Blatteilen, wo sie aber 



204 - 



genau entgegengesetzt orientiert sind: Das Ostiolum zeigt ventralwärts 
zum Raseninneren beziehungsweise Substrat des Lebermooses. Wenn 
diese Position für die Sporenverbreitung auch längst nicht so günstig 
und wohl daher viel seltener verwirklicht ist als die umgekehrte im 
freiliegenden Blattbereich, vermeidet sie doch den Sporenabschuß 
gegen die Ventralseite des nächst tiefer stehenden Phylloids. Ein 
Bazzania -Blättchen kann also im oberen und unteren Teil mit um 
hundertachtzig Grad verschieden ausgerichteten Ascocarpien besetzt 
sein. 




2 mm 



Abb. 4: Epibryon intercellulare (Typus) 

1. befallene B a z z an ia -Pflanze; die dicken Punkte sind die 
Fruchtkörperöffnungen. - 2. Längsschnitt durch eine Wirts- 
pflanze; die Pfeile kennzeichnen Lage und Orientierung der 
Ascocarpien. 



Verbreitung der Sporen durch Luftströmungen setzt ihre unbehinderte 
Abgabe in bewegte Luft durch sinnvoll orientierte Fruchtkörper voraus. 
Was das blattdurchbohrende Punctillum hepaticarum (COOKE) 
PET. & SYD. bei den beiden abweichend beblätterten Lebermoosen 
Adelanthus und Lophocolea vorführt (vergL DÖBBELER 1978), 
wiederholt sich hier - aber auf ein und demselben Blatt. Eine der 
schönsten Adaptationen unter den Bryophilen ! 

Epibryon intercellulare scheint sich stärker als alle anderen 
Arten der Gattung, Punctillum zu nähern. Wesentliche Unterschiede 
bestehen in den ungeordnet verlaufenden, feinen oder dicken Hyphen, 
die die Zellwände überall durchziehen, ohne stromatische Häutchen zu 
bilden, und in den Ascocarpien, die das Substrat nicht mit mehr oder 
weniger deutlichen Öffnungskanälen durchbohren, sondern in den Blätt- 
chen selbst heranwachsen. 



- 205 



Das ebenfalls auf toter Bazzania vorkommende E. poly- 
phagum DÖBB. weicht schon habituell durch größere, schwarze, 
oberflächliche Fruchtkörper ab. Die lappenförmigen Anhängsel der 
Hyphen sehen denen von Bryomyces nigrescens DÖBB. ähnlich, 
die ebenfalls einem reichlichen interzellulären Myzel entspringen. 



Epibryon marsupidii DÖBB. sp. nov. (Abb. 5) 

Ascomata 45-55 x 50-75 ^im, plerumque in foliolis hospitis sita, 
globosa vel deplanati-globosa vel deformata, parte immersa fere 
incolorata vel dilute fusca, parte apicali fusca, glabra vel setifera, 
ostiolata. - Setae paucae, usque ad 50 ^m longae et 3-4 ^m crassae, 
fuscae, continuae. - Paries ascomatum 6-14 /am crassus, e cellulis 
tangentialiter extensis luminibus ellipticis formatus. - Paraphysoidea 
deficientia. - Asci circa 30 x 8-10 ;im, bitunicati, paene ellipsoidales, 
8-spori. Gelatina hymenii ope jodi rubescens. - Sporae 10-12 x 3- 
3, 5 ^im, anguste ellipsoideae, 2-cellulatae, non coloratae, dimidiis 
fere aequalibus, ad septum tenuissimum haud vel vix constrictae, 
episporio laevi. - Hyphae fere 1,5-3, 5 ;jm crassae, paene incoloratae 
ad fuscae, intra- aut intercellulares et ita irregulariter crescentes 
sed muros anticlines in regione marginali praeferentes. 

Habitat sparsa in phylloideis superioribus praecipue marginem 
versus plantarum aegrarum Marsupidii surculosi. Ascomata in 
regione lamellarum medianarum cellularum hospitis orientia. 

Typus: Tasmanien, Schnells Ridge, 1000 m, 1978 RATKOWSKY no. 
78/39, mis. R. GROLLE (Holotypus M). 

Fruchtkörper 45-55 x 50-75 pm, fast immer innerhalb der Wirts- 
blätter gebildet, kugelig oder niedergedrückt und manchmal aus Platz- 
mangel verformt, im eingesenkten Teil fast farblos bis hellbräunlich, 
am Scheitel dunkelbraun, kahl oder mit Borsten besetzt. - Qstiolum 
unauffällig. - Borsten (sofern vorhanden) zu wenigen, sehr kurz oder 
bis 50 (-80) X 3-4 jum, gerade, dunkelbraun, nicht septiert, manchmal 
apikal wie abgebrochen endend. - Gehäuse in Aufsicht im mittleren 
und unteren Teil mit bis 11 pm großen, annähernd isodiametrischen 
Zellen, die sich apikal auf 3-6 pm, verkleinern. Wände meist verdickt 
und getüpfelt, nahe der Öffnung bisweilen bis 5 jum lange und 1,5/um 
dicke Zellen in palisadenförmiger Anordnung. - Wand im Schnitt 6-14 
}im dick, Zellen tangential gestreckt mit elliptischen Lumina. - Para- 
physoiden fehlend. - Asci etwa 30 x 8-10 yum, bitunicat, annähernd 
ellipsoidisch, 8-sporig. Hymenialgallerte J + rötlich. - Sporen (9-) 
10-12 X (2, 5-) 3-3, 5 (-4) pm, schmal ellipsoidisch, 2-zellig, farblos. 



1) Etymologie: nach der Wirtsgattung Marsupidium benannt. 



206 - 




Abb. 5: E pibryon marsupidii (Typus) 

1 vier Ascocarpien im (nicht medianen) Längsschnitt, das 
oberste rechts noch unreif. Ventralseite der Blätter oben. - 
2. Gehäuse der Fruchtkörpermitte in Aufsicht. Wände ge- 
tüpfelt. - 3. Schnitt durch eine antikline Zellwand mit einer 
Fruchtkörperinitiale. - 4. Sporen. - f. 1: Maßstab a, 
Maßstab b. 



f. 2-4; 



- 207 - 



Hälften fast symmetrisch, an der sehr feinen Querwand nicht oder kaum 
eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, lange mit cyanophilen 
Wänden. - Hyphen etwa 1, 5-3, 5 )um dick, fast farblos bis braun, die 
dickeren gerne an den Septen eingeschnürt, sowohl innerhalb der Zellen 
wie in deren Wänden; intrazelluläre spärlich und die Lumina nicht 
ausfüllend, die interzellulären teilweise sehr dünn und ziemlich unge- 
ordnet verlaufend. Die Antiklinen werden aber beidseitig im peripheren 
Bereich bevorzugt durchwachsen. 

Wirt: Marsupidium surculosum (NEES) SCHIFFN. 

Der Pilz wächst in den obersten Phylloiden erkrankter Pflanzen. 
Die Ascocarpien sitzen zerstreut im Zellnetz vor allem des Blattrandes 
und öffnen sich zur abaxialen freiliegenden Ventralseite. 

Verbreitung: nur vom Typus bekannt (erster australischer Beleg eines 
moosbewohnenden Pyrenomyceten). 

Innerhalb der Antiklinen und vermutlich auch der Periklinen ent- 
stehen die Fruchtkörperinitialen, die während des Heranwachsens die 
Zellwände sprengen und beiseite drücken. Große Ascocarpien können 
mit dem Scheitel ein wenig über die Blattoberfläche hervorragen. Die 
Fruchtkörperbasis bleibt dagegen anders als bei Bryorella 
erumpens oder Epibryon intercellulare immer von der 
Wirtszellwand umgeben. Unerklärlich ist freilich, warum nicht auch 
in den Zellumina, die ja ebenso wie die Zellwände vom Myzel durch- 
zogen werden und wo doch zunächst kein Mangel an Platz herrscht, 
Fruchtkörperanlagen zu beobachten sind. 

Hin und wieder oberflächlich auf dem Substrat sitzende Ascocarpien 
sind immer mit einzelnen Borsten besetzt, während die eingesenkten 
teils ganz kahl, teils wenig borstige Gehäuse aufweisen. Bemerkens- 
werterweise wachsen die Gehäusezellen nur im hervorragenden Frucht- 
körperscheitel und höchstens noch an der entgegengesetzten Basis zu 
Borsten aus, nicht aber an den entweder freiliegenden oder nur von den 
dünnen Antiklinen umschlossenen Flanken. Könnte nicht der Tatsache, 
daß Borsten nur außerhalb von Geweben auswachsen, eine funktionelle 
Bedeutung zukommen? 

Die Stellung der neuen Art innerhalb des Genus Epibryon ist 
unklar. Gegen nähere Beziehungen zu der ebenfalls borstentragenden 
und zweizellsporigen Epibryon b ryoph i lu m -Gruppe und deren 
Umkreis spricht der Hyphenverlauf und die Anlage der Ascocarpien 
im Substrat. Unter den eingesenkten Vertretern E . intercellulare, 
E. intracellulare und E. leucobryi besteht wohl die größte 
Ähnlichkeit zu der erstgenannten Sippe, die aber durch kahle Gehäuse, 
gefärbte Sporen und sehr reichliches, rein interzelluläres Myzel ab- 
weicht. 



- 208 - 

Epibryon subg. Diaderma DÖBB. subg. nov. 

Ascomata sphaerica vel longiora quam lata, glabra aut setifera, 
singularia, superficialia, sporis translucentibus. - Paries ascomatum 
valde tenuis cellulis parvis, - Paraphysoidea deficientia. - Asci bituni- 
cati, plus minusve ellipsoidales, plerumque leptodermici, 8-spori; 
gelatina hymenii J + rubescens. - Sporae attenuate vel late ellipsoideae, 
septis transversalibus longitudinalibusque, dilute coloratae. - Hyphae 
praecipue supra cellulas hospitis repentes. 

Species huius subgeneris habitant saprophytice in hepaticis muscis- 
que diversis. 

Typus subgeneris: Epibryon diaphanum DÖBB. 

Fruchtkörper kugelig oder länger als breit, kahl oder mit Borsten 
besetzt, einzeln, oberflächlich, Sporen durchscheinend. - Gehäuse sehr 
dünnwandig, kleinzellig. - Paraphysoiden fehlend. - Asci bitunicat, 
annähernd ellipsoidisch, meist zartwandig, 8-sporig; Hymenialgallerte 
J + rötlich. - Sporen schmal oder breit ellipsoidisch, mit Quer- und 
Längswänden, hell gefärbt. - Hyphen vorwiegend über die Wirtszellen 
verlaufend. 

Das neue Subgenus umfaßt die drei Arten Epibryon crypto- 
sphaericum und die beiden nah verwandten E. diaphanum und 
E. intercapillare. Sie zeichnen sich vor allem durch längs- und 
querseptierte Sporen aus. Damit wird die Gattung Epibryon um 
einen neuen Sporentyp erweitert. Da E. metzgeriae zum Beispiel 
schon regelmäßig parallelmehrzellige Sporen bildet, andererseits 
aber auch bei der neuen Untergattung immer wieder einzelnen Sporen 
Längswände fehlen, scheint eine stärkere Bewertung des mauer- 
förmigen Typs nicht gerechtfertigt zu sein, zumal auch andere gemein- 
same Eigenschaften im Gehäusebau oder Hyphenverlauf dagegensprechen. 
Daß nicht nur Ascosporenmerkmale bei der Umschreibung natürlicher 
Genera berücksichtigt werden dürfen, hat neben anderen kürzlich 
SAMUELS (1978) betont. 

Die D i a de rm a -Arten wachsen durchweg saprophytisch auf ver- 
schiedenen Leber- und Laubmoosen. E. diaphanum ist häufig 
anzutreffen und dürfte auch außerhalb Europas weit verbreitet sein. 



1) Etymologie: dia (gr. ) = durch, derma (gr. ) = Haut; bezieht sich auf 
die durchsichtigen Gehäuse. 



J 



- 209 - 

Epibryon (subg. Diaderma) cryptosphaericum DÖBB. sp. nov. 

(Abb. 6) 

Ascomata 60-90 jum diametientia, inter lamellas phylloideorum 
Polytrichi immersa, globosa vel lateraliter nonnihil compressa, 
dilute ad distincte fusca, glabra, singularia, sporis translucentibus. - 
Ostiolum parvum. - Paries ascomalum e stratis päucis cellularum 
extensarum formatus. - Paraphysoidea absunt. - Asci fere 27-34 x 
12-16 ;um, bitunicati, ellipsoidei, non copiose geniti, 8-spori. Gelatina 
hymenii jodo se subrubra tingens. - Sporae 9, 5-11, 5 x 4, 5-5, 5/jm, 
ellipsoidales, septis transversalibus tribus et saepe uno vel duobus 
longitudinalibus ornatae, subfuscae, ad septa non constrictae, epi- 
sporio laevi. - Hyphae 2-3,5;um crassae, coloratae, irregulariter 
supra cellulas hospitis repentes, interdunn etiam intracellulariter 
crescentes. 

Habitat inter lamellas phylloideorum Polytrichi. Plantae infectae 
emortuae et partim destructae algisque obductae sunt. 

Typus: Deutschland, Nordrhein-Westfalen, Sauerland, "Hoher Schoß" 
südöstlich Olpe am Biggesee in Richtung Rhonard, auf Poly- 
trichum commune in soc. Bryochiton monascus 
s. 1. , VIII. 1978 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 3147 in M; Iso- 
typus Dö 3147). 

Fruchtkörper 60-90 ;am im Durchmesser, eingesenkt zwischen den 
Blattlamellen von Polytrichum, kugelig oder seitlich leicht zu- 
sammengedrückt, hell- bis dunkelbraun, kahl, einzeln, Sporen durch- 
scheinend. - Ostiolum 12-15 /im im Durchmesser. - Gehäuse in Auf- 
sicht mit isodiametrischen, 4-7 (-10) ^m großen Zellen, die nach oben 
zu kleiner, dunkler und dickwandiger werden. Wände oft getüpfelt. - 
Im Schnitt Gehäuse aus wenigen Lagen gestreckter Zellen aufgebaut. - 
Paraphysoiden fehlend. - A sci etwa 27-34 x 12-16 /im, bitunicat, an- 
nähernd ellipsoidisch, zu wenigen reifen (bis 12 pro Ascocarp), 8-sporig. 
Jod färbt die Hymenialgallerte rötlich. - Sporen (9-) 9, 5- 1 1, 5 ( -12, 5) x 
(4-) 4, 5-5, 5 /im, ellipsoidisch, mit 3 Quer- und 1 bis 2 Längswänden, 
die aber auch fehlen können, bräunlich, leicht unsymmetrisch, an den 
Septen nicht eingezogen, Epispor glatt, im Ascus unregelmäßig liegend. 
- Hyphen 2-3, 5 /im dick, bräunlich, die dickeren gerne an den Quer- 
wänden eingezogen, regellos über die Wirtszellen verlaufend, manchmal 
auch intrazellulär. 

Wirte: Polytrichum commune HEDW. 
Polytrichum formosum HEDW. 
Polytrichum longisetum SW. ex BRID. 



1) Etymologie: kryptos (gr. ) = verborgen, sphairikos (gr. ) = kugelig; 
bezieht sich auf die Form der Fruchtkörper und den Ort ihrer 
Bildung. 



- 210 - 




Abb. 6: Epibryon cryptosphaericum (Typus) 

1. apikale Gehäusezellen in Aufsicht, 

2. Ascus. - 3. Sporen. - 4. Hyphen. 



Wände getüpfelt. 



Die Fruchtkörper wachsen eingesenkt zwischen den Blattlamellen 
abgestorbener, meist schon zersetzter und veralgter Pflanzen. 

Verbreitung: Deutschland 

Mit Epibryon cryptosphaericum wird ein weiterer cha- 
rakteristischer Vertreter der Moosbewohner bekannt, die in den 
Zwischenräumen der Assimilationslamellen von Polytrichales wachsen 
(vergl. DÖBBELER 1978). Auch auf den mitteleuropäischen Polytrichen 
scheinen damit noch nicht alle pyrenocarpen Sippen dieser ökologisch 
definierten Pilzgruppe erfaßt zu sein. 

Die neue Art ist in den drei Aufsammlungen nur mit wenigen zer- 
streut stehenden und völlig eingesenkten Ascocarpien vertreten. Bei 
Lupenvergrößerung läßt sich der Pilz gar nicht oder nur unsicher von 
anderen Lamellenbewohnern unterscheiden. Erst im mikroskopischen 



211 



Präparat eines befallenen Blattes verraten ihn die vergleichsweise 
großen Fruchtkörper und das deutlich zellige Gehäuse, zumal wenn 
die reif bräunlichen Sporen durchscheinen. Die Art könnte viel weiter 
verbreitet und häufiger sein, als es die wenigen Funde vermuten 
lassen. Sie dürfte aber kaum Massenbefall verursachen wie Epi- 
bryon i n t e r 1 a m e 1 1 a r e . 

Weitere Fundorte: 



Deutschland, Bayern: Bayerischer Wald, Kleiner Arbersee, um 
950m, auf P. longisetum insoc. Epibryon interlamellare 
15. VIII. 1977 P. D. (Dö 2829 in GZU). Tegernseer Berge, Hirschberg 
über Scharling, 1200-1350 m. auf P. formosum insoc. Epi- 
bryon interlamellare, 17. VII. 1977 P. D. (Dö 2795 in M). 



Epib ryon (subg. Diaderma) diaphanum DÖBB. sp. nov. 

(Abb. 7) 

Ascomata 70-120 x 60- 100 ^m, globosa vel late ovoidea vel papilla 
non distincta praedita, paene incolorata ad frequenter fusca, setifera, 
solitaria, superficialia, sporis translucentibus. - Ostiolum circa 15;jm 
diametiens, - Setae plerumque 50-65 x 2, 5-5 /im, praecipus in parte 
superiore ascomatum insertae, rectae rigidaeque, fuliginosae, usque 
ad quatuor septis tenuibus munitae. Paries ascomatum 3-7 ;um cras- 
sus, e stratis paucis cellularum compressarum leptodermicarum 
compositus. - Paraphysoidea deficientia. - Asci 37-60 x 20-30 /im, 
bitunicati, ellipsoidales vel ovoidei ad subglobosi, sessiles, tunica 
tenui, 8-spori. Gelatina hymenii ope jodi subrubescens. - Sporae 
variabiles, 23-34 x 6-8 pm, saepe anguste ellipsoidales vel cylindricae, 
pallide griseofuscae, septis transversalibus vulgo Septem et in pluribus 
segmentis plerumque septo uno longitudinali, ad septa non vel vix con- 
strictae, episporio laevi. - Hyphae 1,5-4/jm crassae, dilute fuscae, 
irregulariter supra cellulas hospitis crescentes vel muros anticlines 
praeferentes, rarior intracellulares. 

Habitat saprophytice in partibus emortuis hepaticarum muscorumque. 

T3T3US: Deutschland, Baden-Württemberg, Schönbuch bei Tübingen, 
Tellerklinge westlich Bebenhausen, auf Hylocomium 
splendens , 29. K. 1977 P. DÖBBELER (Holotypus Dö 2754 in 
M). 



1) Etymologie: diaphanes (gr. ) = durchscheinend; wegen der durch die 
Gehäusewand scheinenden Sporen. 



12 




Abb. 7: Epibryon diaphanum (verschiedene Auf Sammlungen) 

1. Ascocarpien im Umriß. - 2. Borstenenden, die beiden linken 
durchwachsen, die beiden rechten offensichtlich unmittelbar 
unterhalb des Scheitels abgebrochen. - 3. Sporen, die drei 
unten rechts mißgebildet, - 4, Gehäuse der Fruchtkörpermitte 
in Aufsicht, grusige Oberfläche nicht gezeichnet. - 5. Ascus. 



213 - 



Fruchtkörper 70-120 x 60- 100 /am, kugelig bis breit eiförmig oder 
auch mit einer kaum deutlich abgesetzten Papille, fast farblos bis 
meist hell- oder dunkelbraun, Scheitelbereich immer dunkler gefärbt, 
mit Borsten besetzt, einzeln, oberflächlich, Sporen durchscheinend. - 
Ostiolum etwa 15/jm im Durchmesser, rund. - Borsten 30-85, meist 
50-65 X 2, 5-5 ;um, vorwiegend im oberen Fruchtkörperteil entspringend 
und gerade und starr abstehend, dunkelbraun, mit bis zu 4 feinen 
Septen. - Gehäuse in Aufsicht mit etwa 4-8 ;um großen, isodiametrischen, 
abgerundeten Zellen, die teilweise dicht mit grusigen Auflagerungen 
versehen sind, nahe der Öffnung häufig 2, 5-5 ;am lange, dunkelbraune 
Zellen in palisadenförmiger Anordnung. - Gehäusewand 3-7 ^m dick, 
aus wenigen Lagen stark abgeflachter, dünnwandiger Zellen aufgebaut. - 
Paraphysoiden fehlend. - Asci 37-60 x 20-30 ^im, bitunicat, ellip- 
soidisch oder eiförmig bis fast kugelig, sitzend, dünnwandig und hin- 
fällig, zu wenigen reifen (meist 1 bis 3, selten bis 7) pro Ascocarp, 
8-sporig. Jod färbt die Hymenialgallerte rötlich. - Sporen sehr variabel, 
(20-) 23-34 (-37) x (5-) 6-8 ;jm, schmal ellipsoidisch bis zylindrisch 
oder auch spindelig, hellgraubraun, mit 5-9, meist 7 Querwänden und 
einer geraden oder schrägen Längswand pro Fach, einzelne Fächer wie 
die Endzellen ungeteilt, hin und wieder rein querseptierte Sporen, Hälften 
symmetrisch oder die obere etwas dicker als die untere, gerade bis 
leicht gebogen, an den Querwänden nicht oder ein wenig eingezogen. 
Epispor glatt, im Ascus bündeiförmig nebeneinander oder in ver- 
schiedener Höhe liegend; Keimhyphen gewöhnlich von den Endzellen ge- 
bildet. - Hyphen 1, 5-4 ^im dick, hellbräunlich, häufig kurzzellig und an 
den Septen eingeschnürt, regellos über die Wirtszellen verlaufend oder 
die Antiklinen bevorzugend, seltener intrazellulär, 

Wirte: Bazzania trilobata (L. )S. GRAY 

Hylocomium splendens (HEDW. ) BR. EUR. (zwanzigmal) 

Isothecium myosuroides (BRID. ) BRID. 

Pleurozium schreberi (BRID. ) MITT. (siebenmal) 

Ptilidium ciliare (L. ) HAMPE 

Ptilidium pulcherrimum (G. WEB. ) VAINIO 

Ptilium crista-castrensis (HEDW. ) DE NOT. (fünfmal) 

Rhytidiadelphus loreus (HEDW. ) WARNST. 

Rhy t idiade Iphus triquetrus (HEDW. ) WARNST. 

Der Pilz wächst saprophytisch auf den unteren, toten Teilen lebender 
Pflanzen oder auch auf vollständig abgestorbenen. Das Substrat ist bis- 
weilen von Algen besiedelt und stärker zersetzt. 

Verbreitung: Deutschland, Finnland, Italien, Japan, Kanada, Norwegen, 
Österreich, Schweden, Schweiz, Spitzbergen, 
Tschechoslowakei 

Außer durch saprophytische Lebensweise zeichnet sich Epibryon 
diaphanum bei Lupenbetrachtung durch die langen, geraden und 
starr abstehenden, dunklen Borsten aus, die sich deutlich von dem 



214 



hellen Gehäuse abheben. Bei mikroskopischer Vergrößerung scheinen 
die Sporen klar durch. Ihr charakteristischer Bau und die grusige 
Gehäuseoberfläche schließen jede Verwechslung aus. 

Die sich gleichmäßig verjüngenden Borsten werden apikal schnell 
hellbraun bis fast farblos und so dünnwandig, daß sie unmittelbar 
hinter den abgerundeten Scheiteln offensichtlich leicht abbrechen, zu- 
mal sie hier gerne ein wenig eingeschnürt sind (Abb. 7, f. 2). Bei 
manchen Fruchtkörpern endet die Mehrzahl der Borsten abgestutzt. 
Eine Schädigung beim Präparieren ist auszuschließen. Hin und wieder 
wächst eine neue Borste aus denn oberen Teil einer alten, wie abge- 
brochen aussehenden heraus. Auch ausdifferenzierte Borsten vermögen 
folglich Plama über ihre gesamte Länge zu transportieren. Wenn die 
Scheitel tatsächlich mehr oder weniger regelmäßig abfallen, stellt sich 
die Frage, ob hier nicht ein sehr reduzierter Mechanismus vorliegt, 
der die Bedeutung der Borsten erklären könnte ! 

Die Bildung äußerst dünnv/andiger und zartzelliger und doch nicht 
ungewöhnlich kleiner Ascocarpien scheint nur im Zusammenhang mit 
dem Ort ihrer Entstehung verständlich. Im Inneren eines Moospolsters 
oder an den unteren, substratnahen Teilen eines lockeren Rasens hält 
sich die Feuchtigkeit länger als an den Oberflächen der Pflanzen, wo 
dicke oder kohlig harte Gehäuse weniger entbehrlich sind. So hat etwa 
das auf grünen Blättern parasitierende und daher meist exponiert 
wachsende Epibryon plagiochilae zwar kleinere Ascocarpien 
als E. diaphanum aber dickere Gehäuse. 

Andererseits darf nicht übersehen werden, daß die geschützte Lage 
an den basalen Pflanzenteilen Schwierigkeiten bei der Ausbreitung mit 
sich bringen kann, da die abgegebenen Sporen den freien Luftraum kaum 
erreichen. In diesem Zusammenhang verdienen die feinen Ascuswände 
bei E. diaphanum ebensolche Beachtung wie die vielen Frucht- 
körper, in denen überreife Sporen liegen. Die bei E. diaphanum 
angedeuteten Tendenzen, das Gehäuse (und die Sporenzahl?) zu redu- 
zieren und auf die aktive Sporenabgabe zu verzichten, werden möglicher- 
weise durch die Bedingungen innerhalb eines Moosrasens verursacht. 

Der Pilz wächst vorwiegend auf Hypnaceen. Die zahlreichen Belege 
mit Hy loc om iu m splendens als Wirt zeigen nicht mehr, als 
daß dieses Moos häufig befallen ist, denn verwandte Genera wurden 
weniger oft nach Fruchtkörpern abgesucht. Die Lebermoose Bazzania 
trilobata und Ptilidium ciliare und P. pulcherrimum 
sind selten besiedelte Neben- oder Gelegenheitswirte. 

Weitere Fundorte: 

Deutschland, Bayern: Gleißental bei Deisenhofen, südöstlich München, 
auf Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare, 10. IX. 
1948 H. PAUL (-), (Po). Hänge zwischen Klais und Hirzeneck östlich 
Garmisch-Partenkirchen, 1040-1160 m, 18. IX. 1977 P. D. , auf 



- 215 - 



Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi (Dö 2785 
in GZU), auf Rhytidiadelphus loreus (Dö2857inM); Wam- 
berger Höhenzug bei Garmisch-Partenkirchen, 1100-1250 m, auf 
Ptilium c r isla -ca s trensis , 18. IX. 1977 P. D. (Dö2811inM). - 
Nordrhein-Westfalen. Sauerland: Kreis Olpe, bei Oberveischede, auf 
Hylocomium splendens, 17. VIII. 1974 P. D. (Dö 1816). 

Finnland, Tavastia australis: Hattula, Sattula village, auf Ptilium 
crista -castrensis, 11. VIII. 1970 S. HINNERI (-), (M). - 
Helsinki: Oulunkylä, auf Ptilium crista-castrensis, 5. VII. 
1917 A. RAINIO (-), (M). 

Italien, Süd-Tirol: zwischen Penegal und Furglauer Schlucht, süd- 
westlich Bozen, 1640 m, auf Rhytidiadelphus triquetrus, 
11. X. 1976 P.D. (Dö 2387). Südtiroler Dolomiten. Val Travignolo 
östlich Paneveggio, 1520-1560 m, auf Hy 1 oc om iu m splendens, 
23.x. 1976 J. POELT (Po). 

Japan, Wakayama Pref. : Mt. Mitsumori, Oto-mura, Nishimuro- 
gun, 800 m, auf Pleurozium schreberi, 26. III. 1971 T. NAKA- 
JIMA (-), in Musci jap. , Nr. 1237, sub P. schreberi, (M). 

Kanada , Ontario: Nipigon, auf Hylocomium splendens, 
1. VII. 1956 G. HEINRICH (-), (M). 

Norwegen, Hordaland: LindSs-Halvöya, bei Syslak, auf Iso- 
thecium myosuroides, S.IX. 1976A. BUSCHARDT et al. (GZU). 

Österreich, Burgenland: Umgebung von Bernstein, Steinstückel, 
700-800 m, auf Hylocomium splendens, 29. V. 1972 P.D. 
(Dö 242 in M). - Kärnten, Koralpe: Koglereck über Lavamünd, um 
1300 m, auf Hylocomium splendens, 12. V, 1974 J. POELT & 
P.D. (Dö 2398 in GZU). - Salzburg: Venediger-Gruppe, Obersulzbach- 
tal südsüdwestlich Neukirchen, 1060 m, auf Hy 1 oc om iu m splendens 
17. VII. 1978 H. HERTEL (M). Kitzbühler Alpen, Hänge zwischen 
Schmittenhöhe und Maurer Kogel westlich Zell am See, um 1780 m, 
auf Hylocomium splendens, 9. IX. 1973 P.D. (Po); mit denselben 
Angaben, aber: um 1900 m (Dö 1342 in GZU). - Steiermark: Schladminger 
Tauern, Schwarzenseebachtal südlich Gröbming, unn 1140 m, 10. VII. 
1973 P.D. , auf Ptilidium ciliare (Dö 1305), auf Ptilium 
crista - castrensis (Dö 1298); Lassachalm südwestlich der 
Breitlahn-Hütte im selben Gebiet, 1350-1480 m, auf Rhytidia- 
delphus loreus , 9. VII. 1973 P.D. (Dö 1283). Wölzer Tauern, 
Straße zur Planneralpe, um 1180 m, auf Bazzania trilobata, 
Hylocomium splendens, 19. VII. 1972 P.D. (Dö 673). Plesch- 
kogel über Stift Rein bei Graz, um 1000 m, auf Pleurozium 
schreberi, 23. VI. 1974 P.D. (Dö 1663 in M); im selben Gebiet, 
1020-1060 m, auf Hylocomium splendens, 10. XL 1974 P. D. 
(Dö 1964 in GZU). Koralpe, Hebalm im Grenzgebiet zu Kärnten, 1350- 
1450 m, auf Hyloc omium splendens, 27. V. 1973 J. POELT & 
P.D. (Po); Kaltenbrunner Wald gegen den Reinisch Kogel, 1300-1450 m. 



- 216 - 



auf Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, 
24. IX. 1972 P.D. (Dö 1550 in ZT). - Tirol, Ötztaler Alpen, Kaunertal, 
nahe dem Gepatsch-Speicher, um 1660 m, auf Hylocomium splen- 
dens, 19.IX. 1977H. HERTEL 17964 (M). Stubaier Alpen, kurz nörd- 
lich Gschnitz im Gschnitztal, um 1280 m, auf Hy 1 oc o m iu m splen- 
dens, 11. IX. 1973 F. D. (GZU); zwischen Trins im Gschnitztal und 
Padasterjoch-Hütte, um 1780 m, auf Hylocomium splendens, 
12. IX. 1973 P.D. (Dö 1471 in M). Kitzbühler Alpen, zwischen Aschau 
im Spertental und Kleinem Rettenstein, um 1200 m, auf Hylocomium 
splendens, 9.VIL 1977E. ALBERTSHOFER (Dö 2572 in M). 

Schweden, Torne Lappmark: bei Abisko Östra, auf Pleurozium 
schreberi, 13. VIII. 1972 J. POELT&P.D. (Dö 693). 

Schweiz , Wallis: Aletschwald oberhalb Morel im Rhonetal, um 
2030 m, auf Hylocomium splendens, 19. IX. 1973 F. D. (Dö 1198 
in ZT); im selben Gebiet, um 2160 m, auf Pleurozium schreberi, 
22. IX. 1973 E. MÜLLER & F. D. (Dö 1569 in ZT). - Waadt: Vallon de 
Nant oberhalb Bex, kurz südlich Font de Nant, um 1280 m, auf 
Hylocomium splendens, Ftilium c r i s t a - c a s t r e n s i s , 
21.Vni. 1978 P.D. (Dö 3154 in LAU). 

Spitzbergen, Amsterdamöya: Südküste, auf Ptilidium ciliare, 
18, VII. 1975 H. HERTEL & H. ULLRICH (Hertel no. 16212 in M). 

Tschechoslowakei, Böhmerwald: "Steinntieer" unter dem Plöcken- 
steiner See, auf Ptilidium pulcherrimum, IX. 1902 V. 
SCHIFFNER (-), in Crypt. exs. mus. hist. nat. vind. , Nr. 3794, sub 
F. pulcherrimum, (GZU). 



E p ib ry on (subg. Diaderma) intercapillare DÖBB. sp. nov. 

(Abb. 8) 

Species E. diaphano valde affinis, sed ab eo sporis breviori- 
bus septisque transversalibus tantum quinque facile distinguenda. 

Habitat inter capillos plantarum subvivarum vel emorientium 
Ptilidii pulcherrimi. 

Typus: Österreich, Steiermark, Niedere Tauern, südlich oberhalb des 
Hotels Blematl, westlich Hohentauern, um 1300 m, in soc. 
Leptomeliola ptilidii RACOV. , Vm. 1973 J. FOELT 
(Holotypus GZU; Isotypi M, Dö 3155). 



1) Etymologie: inter (lat. ) = zwischen, capillaris (lat. ) = zum Haar 
gehörend; bezieht such auf den Ort der Fruchtkörperbildung. 



- 217 



Die Art weicht in folgenden Merkmalen von Epibryon dia- 
ph a n u m ab: 

Fruchtkörper (60-) 75-110 x (50-) 70-95 Aim. - Qstiolum 12-18 /am 
im Durchmesser. - Borsten (25-) 30-60 (-70) x 3-4 yum, manchmal 
reichlich gebildet. - Gehäuse in Aufsicht mit 5-8 (-10) ^m großen, iso- 
diametrischen, dünnwandigen Zellen. - Gehäusewand 5-8 ;jm dick, aus 
3-5 Lagen annähernd rechteckiger, abgeflachter Zellen aufgebaut. - 
Im unteren Gehäuseteil verlassen einzelne Hyphen den Verband und 
liegen dem Fruchtkörper an oder ziehen zum Substrat. - Asci etwa 
30-45 (-60) X 15-2 5 Aini. - Sporen (17-) 19-24 (-26) x (6-) 7-8 (-9) ;um, 
ellipsoidisch, graubraun, mit 5 Querwänden und je einer Längswand 




Abb. 8: Epibryon intercapillare (Typus) 
Sporen. 



in einem oder meist nnehreren Fächern, an den Querwänden nicht ein- 
gezogen, Inhalt bisweilen mit Ölkörpern. - Hyphen 1,5-3 (-5);jm dick, 
gerne in Strängen nebeneinander liegend, die dickeren an den Septen 
eingezogen. 

Wirt: Ptilidium pulcherrimum (G. WEB. ) VAINIO 

Die Ascocarpien sitzen zwischen den Blattzipfeln geschädigter oder 
absterbender Pflanzen, die einem gesunden Rasen eingesprengt sein 
können. 

Verbreitung: Deutschland, Japan, Österreich, UDSSR 

Epibryon intercapillare unterscheidet sich von E . d i a - 
phanum eigentlich nur durch die Form, Größe und Septenzahl der 



Sporen. Daß bisher nur Ptilidium pulcherrimum als Wirt nach- 
gewiesen wurde, könnte mit der Sammelmethode zusammenhängen. Das 
nah verwandte aber kaum beachtete P. ciliare (L. ) HAMPE kommt 
sicher als Substrat in Frage. 

Der Pilz ist häufig mit Lecidea margaritella HULT. , 
Epibryon bryophilum (FCKL. ) DÖBB. , E. hepaticola 
(RACOV. ) DÖBB. , Bryochiton perpusillus DÖBB. und L e p t o - 
meliola ptilidii RACOV. vergesellschaftet. Bei Lupenvergrößerung 
ist eine sichere Unterscheidung der borstentragenden kleinfrüchtigen 
Pyrenomyceten schwer möglich. 

Weitere F^indorte: 



Deutschland, Bayern: Hänge zwischen Klais und Hirzeneck östlich 
Garmisch-Partenkirchen, 1040-1160 m, 18. IX. 1977 P. D. (Dö 2865 in 
M). 

Japan, Hokkaido, Ishikari: Mts. Disetsu, Aizan Ravine, ca. 900 m, 
6. IX. 1953 T. SASAKI(-), (ex Hat. Bot. Lab., H 54452), (M). - Nagano 
Pref. : Mt. Kisokoma, ca. 2400 m, 7. VIII. 1952 D. SHIMIZU (-), in Hep. 
jap. exs. , Nr. 594, sub Ptilidium pulcherrimum, (M). 

Österreich, Steiermark: mit denselben Angaben wie der Typusbeleg 
(Po); am sogenannten Rundweg südlich Hohentauern, 1200-1300 m, 
24. /25. VIII. 1973 J. POELT (GZU). Seckauer Tauern, Stubalmgraben 
westlich Mautern, 1100-1200 m, 4. IX. 1975 J. POELT & P. D. (Dö 
2082). Gleinalpe, Übelbachgraben westlich Deutsch-Feistritz, oberhalb 
Neuhof, 800-950 m, 22.X. 1972 J. POELT &P.D. (Dö 426 in M). 

UDSSR : Mittelrußland, Lsytschkovo bei Bobruisk, 10. X. 1943 P. 
THYSSEN (-), (M). 



P unctillum perforans DÖBB. sp. nov. (Abb. 9) 

Ascomata 60-100 ;jm diametro, globosa, fusca ad fuscoatra, glabra, 
singularia, phylloidea hospitis perforantia. - Ostiolum inconspicuum. - 
Paries ascomatum 10-15 ^m crassus, e seriebus paucis cellularum 
isodiametricarum vel tangentialiter extensarum formatus, superficie 
cellulis prominentibus et crassitunicatibus verrucosa. - Paraphysoidea 
nulla. - Asci circa 23-36 x 11-14 ^m, bitunicati, ellipsoidales, 8-spori; 
gelatina hymenii copiosa et jodo se intense rubra tingens. - Sporae 13- 
16 X 3-4 ^im, anguste ellipsoidales ad fusiformes, 2-cellulatae, sub- 
fuscae, dimidiis inaequalibus, ad septum plerumque non constrictae, 
episporio laevi. - Hyphae fere 2-3 ^m crassae, fuscae, irregulariter 



1) Etymologie: perforare (lat. ) = durchbohren; weil die Fruchtkörper 
die Wirtsblättchen durchbohren. 



219 



ramosae, praecipue intra muros anticlines hospitis repentes, rarior 
intra periclines muros aut superficiales vel cuticula tenui tectae. Ab 
mycelio peripherico hyphae in anticlines nnuros crescentes et interdum 
pelliculam parvam efficientes. 

Habitat in pagina inferiore foliolorum oriens et parte apicali asco- 
matis in regione lamellarum medianarum cellulas hospitis perforans. 
Ostiolum itaque in epiphyllo situm. 

Typu s : Deutschland, Bayern, AUgäu, Hinterstein im Kreis Sonthofen, 
um 1000 m, 28. VII. 1949 R. GRÜTZMANN (-), (Holotypus M). 

Fruchtkörper 60-100 ^m im Durchmesser, kugelig, braun bis 
schwarzbraun, kahl, einzeln, sich mit dem Scheitel durch die Wirts- 
blätter bohrend, Sporen nicht durchscheinend. - Ostiolum klein und un- 
auffällig, mit der Blattoberfläche abschließend. - Gehäuse in Aufsicht 
mit 4-9 ;jm großen, isodiametrischen, eckig aneinanderschließenden 
Zellen. - Im Schnitt Wand 10-15 ^im dick, aus wenigen Reihen isodiame- 
trischer bis tangential gestreckter Zellen aufgebaut, Oberfläche durch 
vorspringende Zellen mit bis 4 fdui dicken Wandauflagerungen grob ver- 
unebnet. - Paraphysoiden fehlend. - Asci etwa 23-36 x 11-14 ;im, 
bitunicat, ellipsoidisch, 8-sporig; reichlich gebildete Hymenialgallerte 
J + intensiv rötlich. - Sporen (11-) 13-16 (-18, 5) x 3-4 ^m, schmal 
ellipsoidisch bis spindelig, 2-zellig, bräunlich, Hälften ungleich groß, 
am Septum meist nicht eingezogen, Inhalt homogen, Epispor glatt, im 
Ascus unregelmäßig angeordnet. - Hyphen etwa 2-3 ;um dick, hell- bis 
dunkelbraun, unregelmäßig verzweigt, vor allem in den Antiklinen der 
Wirtszellen verlaufend, so daß das Zellnetz auf beiden Blattseiten 
teilweise nachgezeichnet wird, aber auch innerhalb der Periklinen, 
seltener oberflächlich oder nur ganz dünn von der Cuticula bedeckt. - 
Vom peripheren Myzel dringen sich verbreiternde Hyphen in die Anti- 
klinen, die sie in Form eines + geschlossenen Häutchens besiedeln 
können, diese Zellen in Aufsicht bis 10 x 2-6 ^im, schmal oder breit 
elliptisch und an den Schmalseiten immer mit stärkeren Wandver- 
dickungen. 

Wirt: Frullania dilatata (L. ) DUM. 

Die Ascocarpien sitzen zerstreut auf der Ventralseite der Oberlappen 
und durchbohren mit ihrem Scheitel die Blätter, um die Sporen dorsal 
abzugeben. Befallen sind gesunde oder vermutlich bereits vor der An- 
siedlung des Pilzes geschädigte Pflanzen. 

Verbreitung: nur vom Typus bekannt. 

Die im Bereich der Mittellannellen heranwachsenden Fruchtkörper- 
scheitel drücken die angrenzenden Wirtszellen seitlich zusammen. In 
Schnitten treten immer wieder oberflächliche Hyphen auf, die die Zell- 
wände scheinbar verlassen haben und nicht primär freiliegen. Sie sind 
an der substrataufliegenden Seite extrem dünnwandig. 



220 




Abb. 9: Punctillum perforans (Typus) 

1. Zellen eines stark befallenen F r u 1 la n i a -Blättchens im 
optischen Schnitt, elliptische Hyphen in den antiklinen Zell- 
wänden. - 2. Wirtszellen im Längsschnitt, Hyphen vorwiegend 
in den Antiklinen; dorsale Seite oben. - 3. Sporen. 



Punctillum perforans steht am nächsten bei F. poeltii 
DÖBB., mit der es im Gehäusebau und Merkmalen des Myzel, insbe- 
sondere der Tendenz zu stromatischen Häutchen innerhalb der Wirts- 
zellwände übereinstimmt. Die Sporen der neuen Art weisen aber nur 
eine Querwand auf und entstehen zu acht pro Ascus, während bei P. 
poeltii jeweils vier dreiseptierte ausreifen. 



- 221 - 



Summary 

In the course of studies of bryophilous Pyrenomycetes the foUowing 
new taxa are proposed rEpibryon cryptosphaericum, E. dia- 
phanum, E. hypophyllum, E. in t e r c a p i 1 la r e , E. inter 
cellulare, E. marsupidii, Nectria frullaniicola and 
Punctillum perforans (all sp. nov.); Epibryon subg. Dia- 
derma (subg. nov.); Nectria s a 1 i s b u r g e n s i s (nom. nov.). 
The species are described in detail and illustrated. Their biology and 
especially the ascocarp position on the foliose liverworts are discussed. 



Mein Dank gilt diesmal insbesondere Herrn Dr. R. GROLLE (Jena) 
für Anregungen und die Übersendung einer ganzen Reihe pilzbefallener 
Lebermoose, darunter so wertvolle Belege wie Epibryon marsu- 
pidii. 



Literatur 

DÖBBELER, P. 1978: Moosbewohnende Ascomyceten I. Die pyreno- 

carpen, den Gametophyten besiedelnden Arten. - Mitt. Bot. 

München 14: 1-360. 
HAWKSWORTH, D. L, 1976: The natural history of Slapton Ley nature 

reserve X: fungi. - Field Stud. 4: 391-439. 
KOHLMEYER, J. 1975: New clues to the possible origin of Asco- 

mycetes. - BioSience 25: 86-93. 
SAMUELS, G. J. 1978: Some species of Nectria having Cylindrocarpon 

imperfect states. - New Zealand J. Bot. 16: 73-82, 
SWART, H.J. 1975: Callosities in fungi. - Trans. Brit. Mycol. Soc. 

64: 511-515. 



- 222 



Mitt. Bot. München 15 



223 - 



p. 223 - 242 



15.09. 1979 



ISSN 0006-8179 



BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER LEBERMOOSE ( MARCHANTIALES ) 
AUS SÜDWEST AFRIKA (NAMIBIA). I. 
von 
O H VOLK 



Über das Vorkommen und die Verbreitung von Lebermoosen in SWA 
ist noch nicht viel bekannt. Nur wenige Aufsammlungen von Rautanen, 
Schinz und Dinter liegen aus den Anfangsjahren der botanischen Er- 
forschung vor. 1957 publizierte S. Arnell in dieser Zeitschrift (Band 2, 
März 1957) eine erste Liste von Marchantiales, die Verf. 1939 und 1956 
in SWA gesammelt hatte. Weitere Arten werden in Arnell (1963), aller- 
dings ohne Pundortangaben genannt. Bei vegetationskundlichen Unter- 
suchungen in den Jahren 1963, 1969, 1973undl974 hatte Verf. Gelegen- 
heit, weitere Aufsammlungen zu machen, so daß zur Zeit etwa 700 
Belege von Hepaticae aus SWA vorliegen, über die hier berichtet werden 
soll. 

Teile dieses Materials bestimmte R. Grolle, Herbarium Haussknecht 
in Jena (A t h a lam ia , Exormotheca, Mannia, Targionia); 
Frau S. Jovet-Ast, Laboratoire de Cryptogamie in Paris bearbeitete 
die artenreiche und schwierige Gattung Riccia (Jovet-Ast 1964-65, 
1966, weitere Arbeiten in Vorbereitung), über die in einem II. Beitrag 
berichtet werden wird; die diffizile Abgrenzung der Arten der Gattung 
Plagiochasma konnte durch Frau H. Bischler, Laboratoire de 
Cryptogamie in Paris geklärt und das umfangreiche Material bestimmt 
werden (H. Bischler 1977. 1978; Baudoin & Bischler 1978); R. Baudoin, 
Paris bestimmte einen Teil der Aufsammlungen mit Oxymitra 
c r i s t a t a . Den oben genannten gebührt Dank für die Hilfe, ebenso für 
die Überlassung von Vergleichsmaterial den Herren B. de Winter und 
R. E. Magill in Pretoria; E. A. Schelpe in Rondebosch-Kapstadt und 
dem Herbarium des Institutes für Systematische Botanik der Universität 
Uppsala. 

Wider alles Erwarten erweist sich das wechselaride SWA reich an 
Vertretern der Ordnung Marchantiales. Es reiht sich damit ein in die 
Reihe anderer frostfreier oder frostarmer Länder mit jahreszeitlichem 
Wechsel von Regen- und Trockenzeit wie verschiedene Gebiete des 



- 224 - 

winterfeuchten Mittelmeergebietes (Jovet-Ast & Bise hier 1971/1972/ 
1976: Bischler & Jovet-Ast 197l/1973a/1973b; u. a. ). Dabei scheint es 
keine Rolle zu spielen, in welche Jahreszeit die Feuchtperiode fällt. 
In SWA ist dieses die Sommerzeit. Auch die Höhe der Niederschläge 
spielt keine sehr große Rolle. In SWA liegt sie zwischen 100 und 500- 
600 mm/Jahr. Die niederschlagsarme oder -freie Zeit kann hier 6- 
8 Monate betragen. Voraussetzung für das Gedeihen der Lebermoose 
ist allerdings, daß die ausreichende Wasserversorgung durch Zuschuß- 
wasser genügend gesichert ist. Wenn dieses der Fall ist, kann man 
einzelne Arten noch am Rande der Namibwüste finden. 

Eine weitere Voraussetzung für das Vorkommen von Lebermoosen 
ist vor allem ein schwacher oder fast fehlender Konkurrenzdruck an 
ihrem Standort. 

Folgende Standorte werden von Marchantiales bevorzugt besiedelt: 

1. Seichtwasserzone und nasser Schlamm am Rande von Weihern, 
Teichen, Staudämmen (Vlei) - Riella. 

2. Feuchter Schlick oder Sand am Rande von Vleis oder Staudämmen 
oder durch Sickerwasser angefeuchtete Sande, meist der vollen Be- 
sonnung ausgesetzt - Riccia cavernosa, R. runssorensis, 
R , volkii . 

3. Frische, schattige, steile Böschungen an lehmigen Ufern vieler 
Trockenflüsse - Riccia angolensis, R. stricta, R. albo- 
marginata u.a. 

4. Zeitweilig staunasse, sehr flache Vertiefungen (Dellen) in felsigem 
Untergrund (Granit) - div. R i c c i a - Arten, Exormotheca 

h ol s t ii . 

5. Sehr flachgründige Böden über kompaktem Gestein am Fuße von 
nackten Granitwänden oder -felsen (Glatzenberge), die durch ab- 
rinnenden Regen- oder Tauniederschlag häufiger reichlich Zuschuß- 
wasser erhalten; voll besonnt - Riccia okahandjana, R. atro- 
purpurea, R. runssorensis u.a. 

6. Zeitweise durchnäßte Kalkböden über undurchlässigem Untergrund; voll 
besonnt oder sehr leicht beschattet. Über Kalkkrusten, in Kalkpfannen 
- Riccia canescens s. lat. , R. albosquamata, R. div. 
spec. 

7. Schattige Felswände mit Nischen, Klüften, Spalten, Schichtfugen, 
Treppen oder Überhängen, in die Staub als Feinerde mit absickern- 
dem Wasser eingeschwemmt wird (Kriechböden). Oft im Glimmer- 
schiefer, Granit, Dolomit. Im Fels gespeichertes Wasser scheint 
langsam abgegeben zu werden. - Plagiochasma div. spec, 
Targionia, Athalamia, Mannia, Exormotheca pustu- 
losa, Oxymitra, oft in dichten Rasen. Häufigere Vergesell- 
schaftung mit höheren Pflanzen, 



- 225 - 



Diesen Standorten gemeinsam ist, daß die Konkurrenz mit höheren 
Pflanzen, Laubmoosen, Erdflechten (D e r m a t o c a r p on , Peltula, 
Collema, Lecidua u. a. ) und Cyanophyceen stark herabgesetzt 
ist. Immer handelt es sich um wenig bewachsene, periodisch durch- 
feuchtete Rohböden, die für höhere Pflanzen nicht genügenden Wurzel- 
raum bieten. 

Die Durchfeuchtung hält an den Standorten 1. 2. 3. viele Wochen un- 
unterbrochen an. Die hier wachsenden Arten sind nicht dürrefest. An 
den Standorten 4. 5. 6. trocknet schon eine Woche nach Regen die von 
den Rhizoiden erreichbare Bodenschicht (10-15 mm) vollständig aus, 
zumal sie oft der vollen Besonnung ausgesetzt ist. Bei Wassermangel 
fallen die Lebermoose in eine Trockenstarre, dabei rollen sich die 
Thalli nach oben ein, so daß die toten, schwarzroten oder violetten, 
kalkinkrustierten oder farblosen Bauchschuppen sich berühren und eine 
äußere Schutzhülle bilden. Diese Arten besitzen eine sehr große Dürre- 
resistenz. Es ist ja bekannt, daß diese Arten mehrere Jahre ohne 
Wasserzufuhr (sogar als Herbarpflanzen) überdauern können. Mit der 
Trockenstarre verbunden ist eine unglaubliche Hitzeresistenz, die es 
erlaubt, die Temperatur von 100°C über mehrere Stunden zu ertragen 
(unveröffentlichte Experimente). 

Bezeichnenderweise stellen sich an den Standorten 4-6 auch poikilo- 
hydre höhere Pflanzen (Auferstehungspflanzen) ein, wie Cratero- 
stigma p lan t a g ineum , Xerophyta humilis (= Barbacenia 
minuta), Oropetium capense, Eragrostis nindensis 
(= E. denudata) u.a., die im Xerophytetum humilis eine floristisch 
und ökologisch wohldefinierte Pflanzengesellschaft bilden (Volk & 
Leippert 1971, siehe auch Gaff 1977). 

Diese Wasserverhältnisse sind am Standort 7 weniger übersichtlich. 
Aus dem Auftreten von Winterblühern, wie Cineraria vallis- 
pacis oder canescens, Senecio eenii, Sutera lyperioides 
oder dem guten Gedeihen von Farnen, wie Actiniopteris radiata, 
Ceterach cordatum, Cheilanthes hirta, Notholaena 
marlothii, Pellaea calomelanos und den zarten Schatten- 
pflanzen Sutera hereroensis oder S, tomentosa kann man 
auf eine länger anhaltende, wenn auch geringe Wasserzufuhr aus Speichern 
im Gestein schließen. Hier können auch Laubmoose größere Rasen bilden, 
während sie an den anderen Standorten einzelständig oder in lockeren 
Herden auftreten. 

Die mechanische Zusammensetzung der Böden reicht von grobsandigen 
oder grusigen Rohböden auf Granitersatz (Standort 4. 5. ) bis zu fein- 
sandigen Auelehmen oder zu den staub-(schluff-)reichen, fast steinfreien, 
meist stark humosen Kriechböden an senkrechten Felswänden an oder unter 
Überhängen (Standort 7). Die herdenbildenden Arten (R ic c ia oka- 
handjana, R. stricta, R. angolensis, div. Plagio- 
c ha s m a -Arten, M a n n i a , Athalamia u.a.) scheinen durch das 



- 226 - 

Festhalten von feinem Material wesentlich zur Bodenbildung beizu- 
tragen. 

Die Abhängigkeit des Vorkommens unserer Arten von der Boden- 
reaktion ist nicht sehr ausgeprägt. Sie besiedeln saure bis alkalische 
Böden, wobei der neutrale Bereich bevorzugt wird. Aber auch auf 
hochalkalischen Böden, die keineswegs immer reich an Karbonaten 
sein müssen (kein Aufbrausen mit HCl!), finden sich noch Lebermoose, 
wie die wohl stark nitrophile Riccia cavernosa. Gewisse Arten, 
z.B. Pia g i o c ha s m a rupestre var. volkii oder Riccia 
albosquamata bevorzugen Kalkböden, andere meiden diese oder 
kommen nur zufällig hier vor, wie etwa Plagiochasma rupestre 
var. rupestre, Exormotheca holstii, Riccia okahand- 
j an a u.a. 

Besonders reich an Lebermoosen sind die Gebiete mit anstehenden 
Felsen, die die größte Zahl von ökologischen Nischen für ihr Gedeihen 
bieten. So sind die Glimmerschiefergebiete (Windhoeker Bergland, 
Khomas -Hochland), aber auch die Granitgebiete des Westens und Südens 
oder die Dolomit- und Karstlandschaften des Nordens oder die Vleis 
und Pfannen des Ostens sehr "ergiebig". Lediglich die Sandgebiete der 
Kalahari sind frei von Marchantiales. 

Die günstigste Jahreszeit für das Sammeln ist das Ende der Regen- 
zeit und der Beginn der Trockenzeit (März bis Ende Mai), da in dieser 
Zeit die Wahrscheinlichkeit sporentragende Pflanzen zu finden am größten 
ist. Da aus Gründen der Platzersparnis bei der Aufzählung der Fundorte 
auf die Angabe der Funddaten verzichtet wird, soll hier eine Übersicht 
der Sammelzeiten mit den zugehörigen Sammelnummern angeführt werden. 



Sammelnummer und Sammeldaten 



1939 

200 

701 

861 
2059 
2475 

1956 

11000 
11700 
12720 

1963 

5000 - 
5139 - 



1969 



700 Februar - Juni 

860 Oktober 
1140 Januar, Februar 
2474 Mai - Juli 
2580 September - November 



11610 Januar, Februar 
12 500 März, April 
12750 Mai 



5138 Februar, März 
5400 April, Mai 



6000 - 


6730 Februar, 


März 


6740 - 


6905 April 




1973 







00027 - 00142 Februar, März 
00143 - 00461 April, Mai 
00462 - 00630 Juni, August 
00650 - 00704 Oktober, November 

1974 

00705 - 00910 Januar - März 
00911 - 01051 Aprü, Mai 
01052 - 01480 Juni - August 



227 - 



Bei den Fundortsangaben folgen auf die abgekürzten Distriktsbe- 
zeichnungen Farmnummern und Namen, Standortsangaben und Sammel- 
nummern. Es bedeuten: BET Bethanien; ETO Etoschapfanne; GIB Gibeon; 
GOGobabis; GR Grootfontein; GRN Okavango-Gebiet; KAR Karibib; 
KEE Keetmanshoop; LUN Lüderitz-Nord; LUS Lüderitz-Süd; OK Oka- 
handja; OM Omaruru; OTJ Otjiwarongo; OU Outjo; OVA Ovamboland; 
REH Rehoboth; SW Swakopmund; WAR Warmbad; WIN Windhoek (siehe 
Merxmüller, H. , 1969-1972: Prodromus einer Flora von Südwestafrika. 
Lehre (Gramer). Mit Karte der Distriktseinteilung). 

Belege für die in SWA gefundenen Arten wTjrden an folgende Her- 
barien gegeben: BOL, JE, M, PC. UPS und WB. 



Marchantiales, steril 



Thallus mittelgroß bis klein, bis 4 cm lang, zungen- bis riemen- 
förmig, oft gabelig verzweigt, zum Teil mit bauchbürtigen Ästen, mit 
dunkel gefärbten (farblos bei Exormotheca, Riccia p.p.) 
Bauchschuppen. 

A Wasserpflanzen mit Stämmchen und einschichtigen Flügeln. Nur 
glatte Rhizoide: Riella echinospora 

A' Flache Land- oder Sumpfpflanzen (höchstens kurzzeitig unterge- 
taucht: Riccia cavernosa, R. stricta). Mit glatten und 
Zäpfchenrhizoiden B 

B Thallusoberfläche ohne Atemporen. Bauchschuppen rundlich. 

Siehe: Riccia 

B' Thallusoberfläche mit Atemporen C 

C Thallusoberfläche mit Furche D 

C' Thallusoberfläche ohne Furche E 

D Luftkammern mit kegelförmig vorgewölbter Decke, am Grunde mit 
fädigen Zellsprossungen. Bauchschuppen hyalin, am Grunde zum 
Teil violett. Siehe: Exormotheca 

D' Luftkammern mit flacher Decke, leer; Atemporen mit 4-6 Neben- 
zellen. Bauchschuppen groß, stumpf-dreieckig, wenigstens am 
Vorderrand violett; Vorderende der Randzellen vorgewölbt: 
Oxymitra cristata 

E Luftkammern ohne Zellsprossungen F 

E' Luftkammern mit Zellsprossungen H 

F Bauchschuppen gefärbt, spitzlich oder mit Anhängsel G 



- 228 



F' Bauchschuppen meist farblos. Sporenkapsel eingesenkt; ohne Ela- 

teren. Thallus schwammig-porig. Siehe: 

Riccia p. p.( Riciella ) 

G Thallus grob gefeldert, breit geflügelt, am Rande tief gebuchtet, 

wie die spitzen Bauchschuppen weinrot. Ölkörper fehlen: 

Athalamia 

G' Thallus nicht auffallend gefeldert, Rand + glatt. Ölkörper vorhanden. 

Bauchschuppen mit 1 oder mehreren Anhängseln. Siehe: 

Plagiochasma 

H Bauchschuppen fast ganz farblos, ohne Ölzellen. Decken der Luft- 
kammern kegelförmig vorgewölbt. Siehe: Exormotheca 

H' Bauchschuppen kräftig gefärbt, mit farblosen Ölzellen. Decke der 
Luftkammern nicht vorgewölbt I 

I Bauchschuppen dunkelrotbraun mit 1-2 meist ungleichen Zipfeln, 
die am Rande unregelmäßig gezähnt oder gebuchtet sind, Rand- 
zellen oft sattelförmig. Atemöffnungen weit, von 3-4 meist 6- 
zelligen Ringen umgeben: Targionia hypophylla 

r Bauchschuppen rotviolett mit 1-2 schmalen Zipfeln. Atemöffnungen 
eng, mit 0-3, oft unvollständigen Ringen aus 4-9 Zellen: 
Mannia capensis 



Marchantiales, fertil 



1 Wasserpflanze mit Stämmchen und einzellschichtigen Flügeln. Nur 
glatte Rhizoide. Große Ölkörper. Sporogone am oberen Thallus- 
ende, in birnenförmiger Hülle. Gestreckte Elateren fehlen. Sporen 
igelstachelig: Riella echinospora 

1' Land- oder Sumpfpflanzen. Mit glatten und Zäpfchen-Rhizoiden 2 

2 Sporogone in den Thallus eingesenkt oder mit kurzem Stiel auf- 
sitzend 3 

2' Sporogone in köpfchenförmigen, + lang gestielten Ständen ... 5 

3 Elateren mit 2-4 Spiralbändern. Sporogone end- und unterständig, 
in einer gespaltenen, muschelförmigen, schwarzen Hülle. Antheri- 
dien auf bauchbürtigen, rundlichen Seitensprossen. Sporen grob ge- 
feldert, mit breitem, fein gekerbtem Flügel 

Targionia hypophylla 

3' Elateren fehlen 4 



229 



4 Atemüffnungen mit 4-6 Nebenzellen. Antheridien in Gruppen auf 
der Thallusmitte, hinter den von kammförmigen Hüllen umgebenen 
Archegonien bzw. Sporogonen, Sporen und farblose sterile Zellen 
enthaltend. Thallusoberseite gefurcht; Bauchschuppen spitzlich, 
dunkel Qxymitra cristata 

4' Atemüffnungen ohne differenzierte NebenzelLen oder fehlend. 
Antheridien und Archegonien bzw. Kapseln zerstreut, versenkt, 
ohne Hüllen. Kapseln ohne sterile Zellen. Thallusoberseite flach, 
konkav oder gefurcht. Bauchschuppen rundlich, gefärbt oder 
farblos. Siehe: Riccia 

5 Sporogon mit Deckel sich öffnend, Wandzellen ohne Verdickungen 
6 

5' Sporogon unregelmäßig sich öffnend, Wandzellen mit Verdickungen 
7 

6 Sporogonträger endständig, lang. Sporen auf der Außenseite mit 
blasigen Papillen, halbkugelig. Elateren bis 200 ;jm lang. 
Antheridien einzeln oder in Gruppen auf dem Thallus oder auf 
bauchbürtigen Seitensprossen Mannia capensis 

6' Sporogonträger rückenständig, kurz oder lang. Sporen mit großen, 
vertieften Taschen (Alveolen), im durchfallenden Licht mit grober 
netziger Felderung und breitem, gekerbtem Saum. Elateren lang, 
mit 2-4 Spiralbändern. Antheridien in rundlichen oder nieren- 
förmigen Scheiben. Siehe: Plagiochasma 

7 Luftkammern mit fädigen Zellsprossungen und mit vorgewölbter 
Decke 8 

7' Luftkammern leer; Thallus grob gefeldert, Bauchschuppen groß, 
lang zugespitzt. Köpfchen mit 3-5 Kapseln, scharfkantig (frisch), 
an der Basis mit Schuppen, deutlich gestielt. Sporen 50-60 ;im 
groß, grob papillös. Elateren mit Spiralbändern. Ölkörper fehlen, 
Athalamia spathysii 

8 Sporogonträger lang. Sporen 50-60 ^nn groß, grob gefeldert; 
Elateren bis 300 /Um lang, meist mit 3 Spiralbändern, Assimi- 
lationsfäden die Höhe der Kammern erreichend. Pflanze klein, 
1-3 mm breit, blaugrün; Ölkörper groß 
Exormotheca pustulosa 

8' Sporogonträger kurz, die Sporogone kaum über die Oberfläche des 
Thallus emporgehoben. Sporen bis 150/um groß, mit unregel- 
mäßigem Maschennetz, grob papillös; Elateren kurz (-60;jm) mit 
Ringen und/oder Spiralbändern. Assimilationsfäden im Verhältnis 
zu den sehr hohen Luftkammern kurz. Pflanze weiß, 4-8 min breit 
Exormotheca holstii 



- 230 



Athalamia spathysii (Lindenb. ) Hatt. 



Thallus mäßig groß, breit, grün, oberseits gefeldert; Rand kraus 
gewellt, violett überlaufen; unterseits dunkel. Bauchschuppen vorne 
überstehend, spitz ausgezogen, großzellig, weinrot. Epidermiszellen 
mit verdickten Ecken; Luftkammern leer; Atemporen mit 4-6 (-8) 
Nebenzellen, deren Radialwände nicht verdickt sind. Grundgewebe 
dünn, ohne Ölkörper. Sporangienstände gestielt mit 1-4 (-5) Kapseln, 
frisch kantig. Kapselwände mit Ringzellen. Sporen braun, 75, 6 (65- 
85) ;am groß, am Umfang mit (8-) 15-25 groben, rauhen Papillen. 
Elateren 300-400 ^m lang, bis 12 p.ra breit. Unterscheidet sich von 
Mannia, Plagiochasma, Targionia durch das Fehlen von 
Ölkörpern und durch den Besitz von Ringzellen in der Kapselwand. 

Meist an schattigen Felsspalten, Überhängen, Treppen, Nischen 
im Glimmerschiefer, Granit oder seltener Kalk, auf meist dunkelge- 
färbten (humosen), meist steinfreiem Kriech- oder Staubboden. 
pH-Bereich zwischen 5, 8 und 8, 1 (26 Messungen) mit Schwerpunkt im 
neutralen Bereich (65% zwischen pH 6, 5 und 7,4). Oft vergesell- 
schaftet mit Plagiochasma div. spec. , Targionia, Mannia, 
Oxymitra cristata, diverse schattenliebende, zierliche Laub- 
moose (dankenswerterweise bestimmt von Herrn Dr. E, Magill, 
Bot. Research Inst. Pretoria) wie: Tortula torquatifolia (Geh.) 
Hilp. , Desmatodon convolutus (Brid. ) Grout, Gigaspermum 
repens (Hook. ) Lindb. Goniomitrium africanum (C. Müll.) 
Broth. , Trichostomopsis australasiae (Hook. & Grev. ) 
Robins. u. a. 

Im Granit- und Glimmerschiefergebiet der Landesmitte verbreitet, 
im Süden und Westen selten. Im Mittelmeergebiet bis zu den Kanaren 
verbreitet, aber meist selten. 

OK 

OK 26, Felseneck: Dioritfels, pH 7, 2, 5169. 

KAR 

KAR 60, Ameib/Erongo: Granit, pH 7,4, 5088 - ICAR 70, Kl. Spitz- 
koppe: Granit, pH 7, 0/7,2, 5076. 

WIN 

WIN 15, Baumgartenbrunn; Glimmerschiefer, 00485 det. Grolle - 
WIN 39, Mahonda: Gl. Schiefer, pH 7,0/6,3, 6124/6125pp - WIN 62, 
Frauenstein, Gl. -schiefer, pH 6.6, 00861 - WIN 63. Neudamm: Gl. 
schiefer, pH 7,4, 00952 - WIN 67: Bellerode, Gl. schiefer, pH 6,5, 
5159 - WIN 70, Straße nach Gobabis, Gl. schiefer, pH 6, 9/6, 6/6, 1, 
00904/00906pp/00908; Schelpe Nr. 4763 (BOL) - WIN 77, Voigtland: 
Dassieskuppen, Gl. schiefer, pH 6,8/5,8, 5043/a/5044; Ausashorn, 
Gl. schiefer, pH 6,2/6,4, 5046pp; Stutenkamp, Gl. schiefer, pH 6,8, 



- 231 - 

5050; Klipprivier, Gl. schiefer, pH 6, 8, 6900; Gambaka -Kamp, Quarz- 
riff, 11405 det. Grolle - WIN 81, Hohenau: Kalkfels, pH 7,7, 5165 - 
WIN 85pp, Binsenheim, Gauchab: Diorit, pH 6,4, 6884 - WIN 85pp, 
Rietfontein: Gl. schiefer, pH 7,2, 68G6pp/6869 - WIN 62, Hatsamas/ 
Dordabis: Kalkfels, pH 8, 1, 00589pp det. Grolle. 

MAL 

MAL 98, Hohe Acht: Kalkfels, pH 7,7/7,8, 6441pp/6854pp/6855pp. 

WAR 

WAR 99, Kaimas: Granitfels, pH 6,7, 00877. 

Exormotheca holstii Steph. 



Thallus dick (-5 mm) mit bis 20 mm langen, bis 7 mm breiten 
Gabelästen oder in unvollständigen Rosetten oder einzeln, weiß. Ober- 
fläche durch zahlreiche, 2-3 mm hohe Luftkammern gefeldert, mit 
auffallender, kegelförmig hochgezogener, farbloser Decke, nahe der 
Spitze mit Atemporen. Bauchschuppen groß, mit 0-2 fädigen Zipfeln, 
mindestens im oberen Teil farblos. Grundgewebe, hochgewölbt, mit 
zahlreichen Ölzellen, bis 1, 8 mm dick. Assimilationsfäden ca. 1 mm 
hoch, höchstens 1/3 bis 1/2 der Luftkammern füllend. 

Antheridien in tiefem Spalt der Mittellinie vor und hinter den 
Sporogonträgern, letztere sehr kurz, so daß die Karpocephala kaum 
über die Oberfläche des Thallus hervorragen. Kapseln deutlich ge- 
stielt, seitlich einzeln oder zu mehreren (-4). Sporen dunkelbraun, 
110-130 (-150) ^im groß, unregelmäßig gefeldert oder mit schild- 
förmigen, 5-6-eckigen, 15-20 ;um großen Platten besetzt, grob 
papillös. Elateren kurz und dick (-120 zu 20 /am) mit Ring- und/oder 
einfachen Spiralverdickungen. 

Bevorzugt offene, kräftig besonnte, zeitweilig durchnäßte Dellen. 
Böden aus grobem Granitzersatz, staunaß mit Gleiflecken. 

In kleinen Herden vergesellschaftet mit div. Ric cia -Arten 
(R. atropurpurea, R. runssorensis, R. äff. canescens, 
R. okahandjana), div. Anthoceros -spec. (p. p. mit nur 1-2 mm 
hohen Sporangien), mit dem aus Rhodesien, Kapprovinz (Kimberley) 
und Transvaal bekannten, eigenartigen Laubmoos Cladophascum 
gymnomitriodes Dixon (det, Magill), Cyperus schinzii oder 
C. bellus, Lindernia nana, C r a t e r o s t igma plantagi- 
neum). 

In der Landesmitte selten. Außerhalb SWA bekannt aus Tanganjika, 
Usambara Berge (Holst 3107, 3108, Muse) und Transvaal, 

Durch die kegelförmigen Ausstülpungen der Decke über den Luft- 



- 232 



kammern, die als innere Kondensatoren des Wasserdampfes zur Ver- 
besserung des Wasserhaushaltes beitragen, durch die weiße Färbung 
und Thallusgröße gut charakterisiert. 

OTJ 

OTJ 4 53 Waterbergplateau, Sandstein, Dinter I 569. 

OK 

OK 22 Ongombeanavita, Granitzersatz, offen, pH 6, 5, 7, 3, 5230 - 
OK 212 Erichsfelde, Granitzersatz, offen, 11925, det. Arnell - OK 277, 
12 km östlich Okahandjana an dem Weg nach Otji(o)isazu (OK 53), 
"Gneishügel", Dinter 2593. 

wm 

WIN 85 Binsenheim, Granitzersatz, offen, pH 5,4, 5160 det. Arnell/ 
Rietfontein, Granitzersatz mit Sickerwasser, pH 6, 5, 6,7, 01160/ 
01162pp, 

REH 

REH 20 Göllschau, Granitzersatz, Delle, pH 6, 5, 00083, 



Exormotheca pustulosa Mitten 

(s. Bischler, H. , Rev. Bryol. Lichenol. 1976, 42,3:769-783) 



Thallus klein, bis 10 mm lang, bis 3 mm breit, gegabelt oder ein- 
fach, dicklich (bis 1 mm), weißlich-grün. Oberfläche mit fast 0, 5 mm 
hohen, zitzenförmigen Aufstülpungen der Decke der Luftkammern ver- 
sehen, Luftkammern niedrig, mit Ausnahme der Zitzen mit Assimi- 
lationsgewebe ausgefüllt. Antheridienstifte in einer flachen Mulde der 
Thallusmitte wenig herausragend. 

Karpocephala bis 10 mm lang gestielt, mit 1 oder 2 seitlichen 
Sporenkapseln. Sporen dunkelbraun, 50-65 }im groß, außen im durch- 
fallenden Licht mit groben, schildförmigen, 5-6-eckigen, 10-15/Um 
weiten Feldern; sie tragen pustelartige Erhebungen, die oben bald 
aufbrechen (s. Bischler 1976). Sporenrand papillös. Elateren bis 
300 ;am lang, 10;um dick, mit 2-3 Spiralbändern. 

Bevorzugt schattige Stellen an Granit-, Sandstein- oder Glimmer- 
schieferfelsen bei pH-Werten zwischen 5, 5-7,4. Gelegentlich zu- 
sammen mit Athalamia oder Mannia. Sehr selten. 

Die Feinde in SWA schließen eine Verbreitungslücke in der Karte 
bei Bischler zwischen Angola (Huila), Kap und Transvaal. Neben einem 
Fund in Mexiko scheint diese Art auf den atlantischen Inseln und Comoren| 
häufig, im westlichen Mittelmeergebiet (nachzutragen bei Bischler: 
Portugal, Straße Beja-Faro, Felsüberhang im Schiefer an der Distrikts- 



233 



grenze, pH 5,7-5,9, mit Riccia papulosa, P 1 ag i oc h a s m a 
rupestre u.a., 20.3.1967, Volk 2663) und in Afrika (Tschad, 
Äthiopien, Reunion) sehr zerstreut und selten vorzukommen. 

KAR 

KAR 70 Klein Spitzkoppe, Granitzersatz, pH 7,2, 7,0, 507Gb. 

OK 

OK 22 Ongombeanavita, Granitfels, Überhang, pH 5,5. 6,3, 5231, 

WIN 

WIN 306 Auauanis, Sandsteinüberhang, pH 7,4, 5063 - WIN 70 Klein 
Windhoek, an der Straße nach Gobabis, Glimmerschiefer, schattig, 
00907, det. Grolle. 

Mannia capensis (St. ) S. Arnell 



Thallus 2 (-5) cm lang, 1-2 mm breit, gegabelt oder mit bauch- 
ständigen Seitenästen; trocken eingerollt, glänzend schwarz; frisch 
grün bis dunkelgrün, Rand gelb- bis rotbraun, unterseits schwarz, 
oberseits schwach gefeldert. Epidermis mit Eckverdickungen; Atem- 
poren eng, unauffällig mit 0-3, oft unvollständigen Ringen aus je (4-) 
5-9 Nebenzellen, etwas erhöht. Grundgewebe dicker als die Assimi- 
lationsfäden der Luftkammern. Ölzellen zahlreich. Bauchschuppen 
kaum hervorragend, rot, mit 1-2 schmalen Zipfeln, Zellen gestreckt 
mit farblosen Ölzellen. Antheridienstifte zerstreut, hervorragend. 
Karpocephala lang gestielt (-2, 5 cm), mit 1-4 Kapseln mit Deckel sich 
öffnend. Sporen braun, außen mit blasigen Papillen, schmal geflügelt, 
40-50 AJm groß. Elateren gestreckt. Thalli z. T. intensiv aromatisch 
duftend. 

Rasenbildend. An Felsen (Granit, Glimmerschiefer, Quarz, Sand- 
stein, seltener Dolomit oder Kalk) in schattigen Klüften, Spalten, 
Treppen, Simsen oder Überhängen. Böden meist dunkel und arm an 
Steinchen (Kriech- oder Stauberde), schwach sauer bis neutral (83% 
von 2 3 pH-Messungen zwischen pH 6, und 7,4). Vergesellschaftet 
wie bei Athalamia. Im Süden spärlich, sonst verbreitet. 

Steril von Targionia schwer zu unterscheiden, die durch weite, 
von mehreren deutlichen Ringen umgebene, wenig zahlreiche Atem- 
poren sowie durch braunschwarze Bauchschuppen mit unregelmäßigen 
Zipfeln mit gebuchtetem bis gezähntem Rand ausgezeichnet ist. 

Der Endemit Mannia capensis ist in Südafrika weit ver- 
breitet, aber nicht häufig. 



- 234 



Mannia dichotoma (Raddi) Evans, steril, wird von S. Arnell 
1957 für SWA angegeben. Volk 11407 gehört jedoch zu M . ca - 
pensis (det. Grolle). 

Asterella muscicola (St. ) S. Arn. kommt nach brieflicher 
Mitteilung von Grolle nicht in SWA vor. VOLK 11405 bestimmte 
er als Athalamia spathysii. 

GR 

GR 98 Gros, Kalkfels, pH 8, 0, 00452/00453 det. Grolle - GR 344 
Salzbrunn, Dolomit, pH 6,2/7,0, 00441/00943 det. Grolle - GR 412 
Merwe, Dolomit, 00743 det. Grolle - GR 427 Uib, Dolomit, 5235. 

OTJ 

OTJ 110 Quelldamm, Granit, 00467 det, Grolle. 

KAR 

KAR 80 Ameib, Granit, pH 6, 0, 5093. 

OK 

OK 22 Ohawita, Granit, 5232 - OK 206 Dorpsgrund, Granit, pH 6, 3, 
00828 det. Grolle. 

WIN 

WIN 39 Mahonda, Glimmerschiefer, pH 6, 3, 6125 - WIN 62 Frauen- 
stein, Gl. schiefer, pH 6, 9, 00862 det. Grolle - WIN 63 Neudamm, 
Gl. schiefer, pH 7, 1, 00548/a, 00685/00686 det. Grolle - WIN 67 
Bellerode, Gl. schiefer, 01347 - WIN 70 Klein Windhoek. Gobaispad, 
Gl. schiefer, pH 6, 6. 00905 det. Grolle - WIN 7 5 Hohmannskuppe, 
Gl. schiefer, 6065 - WIN 77 Voigtland/dassieskuppe, Gl. schiefer, 
pH 6,8, 5042; Gambaka, Granit, 11407 det. Grolle / 11400 det. Arnell; 
Auashorn, Gl. schiefer, pH 6,2, 6,6, 5045/5046 - WIN 81 Hohenau, 
Kalkfels, 5164 - WIN 85 Binsenheim/Gauchab, Gl. schiefer, pH 6,2, 
6,4, 5154; Rietfontein, Granit, pH 6,8, 7,5, 5167/5349a/6884 - WIN 
92 Tsatsamas, Kalkfels, 00766 - WIN 329 Matchlessmine, Gl. schiefer, 
pH 7, 1, 00677 det. Grolle. 

GO 

GO 99 Osborne, Dolomit, pH 7,4, 5380a (leg, Giess). 

REH 

REH 20 Göllschau, Granit, pH 7, 1, 6104. 

WAR 

WAR 93 Velloorsdrift, Granit, pH 6,4, 5287 - WAR 270 Sandmund, 
Sandstein, pH 6, 5, 5303, 

C.P. Aughrabiesfälle, Granit, pH 5,8, 00554 det. Grolle. 



- 235 



Oxymitra cristata Garside 

(s. Baudoin, R. : Rev. Bryol. Lichenol. 1976, 42,1:577-588) 



Thallus einfach oder spitzwinkelig gegabelt, bis 10 mm lang, 8 mm 
breit, 2 mm dick, geflügelt, vorne eingebuchtet, mit scharfer Rinne, 
grün, fein kleingefeldert, Luftkammerklein, 100-200 /um breit, leer, 
Atemporen klein, zahlreich, etwas erhöht, mit 4-5 (-6) Nebenzellen, 
Radialwände verdickt (Garside) oder nicht verdickt. 

Rand des Thallus durch regelmäßig angeordnete, mehr oder weniger 
weit vorstehende, stumpfliche, schief-dreieckige, bis 2, 5 mm lange, 
weinrote bis fast schwarze Bauchschuppen gezähnt (trocken auffallend 
struppig aussehend). Schuppenrand mit am Vorderende stumpf vorge- 
wölbten Zellen. Gametangien kamnnförmig auf der Mittellinie ange- 
ordnet und die Archegonien (bzw. Sporangien) von einer unregelmäßig 
eingeschnittenen Hülle umgeben. Sporen schwarz, rundlich dreieckig, 
100-115 /am groß (Baudoin wohl irrtümlich 130 ;im), außen mit 5-10 
wulstigen Maschen, die durch unvollständige, kleinere weiter unter- 
teilt sein können. Tetraederkanten deutlich; innen auf den Flächen 
niedriges Netz mit je 20-25 Maschen. 

Unterscheidet sich von Athalamia durch die kleinen Luftkammern, 
die breiten Bauchschuppen, die Sporen und durch das Fehlen von 
Elateren u. a. 

Standortsansprüche und Vergesellschaftung wie Athalamia 
(s. diese). Die in Südafrika (nördl, Kapprovinz, Oranje Freistaat) 
seltene, endemische Art wurde in SWA durch 13 Aufsammilungen be- 
kannt. 8 pH Bestimmungen liegen zwischen pH 5, 5 und 8, 0. 

OU 

OU 63 Pamela, Granitzersatz, schattig, pH 5,5, 5132a - OU 80 Outjo, 
Dolomitfelshang, pH 8, 0, 00977c. 

WIN 

WIN 15 Baumgartenbrunn, Fels, schattig, 00482 (det. Baudoin) - WIN 
62 Frauenstein, Glimmerschiefer Treppen, pH 6,6, 00861a - WIN 63 
Neudamm, Glimmerschiefer Überhang und Treppen, pH 6, 9, 7, 8, 
00956b/00957 - /ebenda, 00687 (det. Baudoin) - WIN 67 Bellerode, 
Glimmerschiefer Überhang, pH 6, 5, 01349a - WIN 85 Binsenheim/ 
Gauchab II, Glimmerschiefer Treppen, 6074 - WIN 147 Okuje (Okamara- 
kuje), Glimmerschiefer Überhang, 00096 (det. Baudoin) - WIN 329 
Matchlessmine, Treppen im Glimmerschieferfels, 00678 - WIN 333 
Hochfels, Quarzfelsrippe, 00472a. 

MAL 

MAL 98 Hohe Acht, Steilufer, schattig, pH 7,8, 01254 (det. Baudoin). 



- 236 



Plagiochasma Lehm, et Lindenb. 



1 Thallus bläulich- bis weißlich grün, gelegentlich violett oder rot 
überlaufen, -40 mm lang/ -5(-12) mm breit. Oberseite samtig, 
Kutikula körnig. Atemporen eng, -6 (selten -12) ^m weit, nicht 
erhöht, umgeben von einem Ring aus 4-6, oft ungleichgroßen Neben- 
zellen mit verdickten Radialwänden. (90-) 130-280 Poren pro 1 mm , 
Rand der Schuppen der Bauchseite imd der Gametophoren nicht 
differenziert (cinders geformte, einen Randsaum bildende Zellen, 

Zähnchen, Lappen, Papillen fehlen) 

. . Subgen, Micropylum Bischl. (P. rupestre (Forst.) Steph. s. lat.) 

a Thallus groß, -5(-12) mm breit. Bauchschuppen mittelgroß, -2 
(-3) mm lang, rot; mit 1-2 Anhängsel, -0,8 mm lang, etwa 1,7- 
2,7 mal länger als breit, kurz zugespitzt, mit einer Reihe aus 1-2 
(-3), quadratischen oder rechteckigen, dünnwandigen Zellen endend, 
rot bis farblos P. rupestre var. rupestre 

a' Thallus kleiner, -4 (-5) mm breit. Bauchschuppen groß, den 

Thallusrand gelegentlich überragend, der dann wie gewimpert aus- 
sieht, -3 mm lang, tief rot oder violett, manchmal blaßrot be- 
randet; mit 2-3 Anhängsel, -1, 5 mm lang, schmal, meist mehr 
als 3 mal länger als breit, zumindest am Ende farblos, lang zuge- 
spitzt, mit einer Reihe aus 3-5, verlängerten, dickwandigen Zellen, 
P. rupestre var. volkii Bischl, 

1' Thallus grün bis gelblichgrün, manchmal violett überlaufen, -25 
mm lang/ -6 mm breit. Oberseite matt, Kutikula glatt. Atemporen 
erhöht, weit (ca. 12 -35 /im), von einer hyalinen Haut umgeben und 
mit 2-4 Ringen aus je 6-8 Nebenzellen, die von außen nach innen 
kleiner werden. Radialwände kaum verdickt. 8-130 Poren pro 
1 mm^. Schuppenrand verschieden ausgebildet: entweder mit 1-2 
Zellen breitem Saum aus kleineren oder gebuchteten oder schräg- 
gestellten Zelle oder mit entfernten, ein- oder mehrzelligen 
Zähnen, gelegentlich mit Papillen Subgen, Plagiochasma 

b Atemporen 11-31 /am weit, mit 2(-3) Ringen aus je 6-7 Nebenzellen, 
32-130 Poren pro 1 mm^. Bauchschuppen violett; Anhängsel 1-2, 
oval oder breit dreieckig, ein Zipfel meist kleiner, farblos oder 
blaßrot, größte Breite 13-18 Zellen, am Grunde kaum eingeschnürt 
aber meist gefältelt, bis 2 mal solang wie breit; am Rand mit zwei 
Reihen regelmäßig angeordneter, kleinerer Zellen. Schuppen der 
Gametophoren 4-12 Zellen breit, mit vereinzelten Papillen, Sporen 

ca. 70-80 /im 

P. microcephalum(Steph. ) Steph. (im Gebiet nur var. mic rocephalum ) 



- 237 



b' Atemporen 19-28 /im weit, mit (2-) 3 Ringen aus je 6-8 Neben- 
zellen. 8-50 Poren pro 1 mm^. Bauchschuppen violett, rot, selten 
an der Spitze blaßrot; Anhängsel 2-3, lang zugespitzt, mit 1-2 End- 
zellen, an der Basis nicht eingeschnürt und hier meist gefältelt 
und nur 8-12 Zellen breit; Rand oft ungleich buchtig mit unregel- 
mäßigen Zellen, oft mit unregelmäßigen Zähnchen. Schuppen der 

Gametophoren 4-8 Zellen breit. Sporen 80-82 (-106) ;am 

P. beccarianum Steph. 



Plagiochasma rupestre (Forst. ) Steph. var. rupestre 

(syn. P. tenue Steph, ) 

(s. H. Bischler: Rev. Bryol. Lichenol, 1978, 44,3:268-288) 



Besiedelt in oft vieljährigen dicken Polstern schattige Klüfte, 
Spalten, Nischen, Überhänge, Felsstufen im Granit, Glimmerschiefer, 
Quarzit, seltener im Dolomit oder Kalk, auf oft steinfreien, meist 
dunkelgefärbten (humosen) Staub- oder Kriecherden im pH-Bereich 
zwischen 5,0 und 7,8 mit Schwerpunkten im neutralen Bereich (63% 
von 39 Bestimmungen bei pH 6, 5-7,4). Oft vergesellschaftet mit 
Plagiochasma rupestre var. volkii, Athalamia, 
Mannia, Oxymitra, Targionia, dazu Laubmoose, Farne, 
Crassula tabularis, C. p h a r n a c e o i d e s , Sutera tomen- 
tosa oder S. hereroensis. 

Diese in klimatisch oder edaphisch waldfreien oder waldarmen Ge- 
bieten vorkommende, fast kosmopolitische Art ist auch in SWA, wie 
im südlichen Afrika, weit verbreitet. 

GR 

GR 344 Salzbrunn, Quarzgang, 00944/00944 a. 

QU 

OU 25 Otjitambi, Granitklüfte, 00723 - OU 58 Pamela, zwischen 
Granitblöcken, 5130 - OU 63 Hilldown, Granitspalten, 5134. 

OTJ 

OTJ 110 Quelldamm, zwischen Granitblöcken, pH 6,3, 00466 - OTJ 
349 Waterberg, Sandsteinfels, pH 7, 6, 5242. 

OK 

OK 15 Felseneck, zwischen Dioritblöcken, pH 7,2, 5168 - OK 205 
Okahandja, Granitfels, pH 6,6, 00827. 

KAR 

KAR 60 Ameib/Erongo, Granitfelsen, pH 6,8; 6,5; 7,2. 5089/5091/ 



- 238 - 



5095/Pearson 9849 - KAR 91 Donkerhuk, zwischen Granitfelsen, 
pH 6,6, 5069 - KAR 60 Ameib, Granitklüfte, pH 7,3, 01450. 

WIN 

WIN 15, Baumgartenbrunn, Glimmerschiefer, Felstreppe, 00482 - 
WIN 39 Mahonda, pH 6, 3, 6125 - WIN 62 Frauenstein, Glimmer- 
schiefer Felsnischen, 00865/00866 - WIN 63 Neudamm, Glimmer- 
schiefer Stufen und Spalten, pH 7,8; 7,4; 7,8, 00954/00955/00956/ 
00684 - WIN 70 Kl. Windhoek, Glimmerschiefer, Spalten und Nischen, 
pH 6,2, 00759/00909/Goetze 16 - WIN 75 Hohmannskuppe, Glimmer- 
schiefertreppen, pH 7, 2, 6064 - WIN 77 Voigtland/Dassiskuppen, 
Glimmerschiefer Überhänge und Treppen, pH 5,0; 6,7; 6,7, 5038/ 
5040/5041/ (Arnell sub tenue) 1 1360/ 1 1361/ 11363/Bismarkberg, Gl. 
schieferfels, pH 7,7, 6853/11402 - /Klipprivier/Gl. schieferspalten, 
pH 6,8, 6900pp - /Gambakakamp, Glimmerschieferfels, 11406 - 
/Dassiskuppen, Gl. schieferspalten, pH 7,2, 6651/6652 - WIN 85pp 
Rietfontein, Glimmerschiefer Überhang, pH 7,2, 6866 - WIN 85 pp 
Binsenheim, Granitfels, pH 6, 6, 6051/214; Glimmerschieferspalten, 
pH 6,6, 212/213 - WIN 145 Onjatiberge, Glimmerschieferklüfte, 
00092/00095 - WIN 147 Okuje, Glimmerschiefer Fels, 00105 - WEN 
329 Matchlesmine, Glimmerschiefer Überhang, 00676 - WIN 332 Neu- 
heusis, Glimmerschiefer Treppen, 5060 (Bi, sub 5560). 

GQ 

GO 99 Osborne, Dolomitfels, pH 7,4, (leg. Giess) 5380. 

REH 

REH 20 Göllschau, Granitblöcke, pH 6,7, 6103. 

MAL 

MAL 84 Duwisib, Granitblöcke, pH 5,9; 6,3, 6332/12728. 

WAR 

WAR 29 Oas, Quarzitbänke, pH 7, 1, 5292/5293 - WAR 93 Velloors- 
drift, Granit Klüfte, pH 7,2; 7,5, 5287/00873 - WAR 270 Sandmund, 
Quarzitbänke, pH 6, 6, 5302. 

Alle Aufsammlungen in Bischler 1978 bis auf: 213, 5038, 6061, 6064, 
6103, 6125, 6332, 6651, 6652, 6853, 6866, 6900. 

Hierher gehört auch Schelpe Nr. 4781, 4782 aus Ameib (KAR 60), 
3700 ft. , 13. 7. 1954 (sub tenue). 



- 239 - 



Plagiochasma rupestre var. volkii Bischler 

(s. Bischler, H. : Bryol. Lichenol. 1978, 44,3: 289-296) 



Ähnlich P. rupestre var. rupestre, aber: Schuppen in eine 
lange, einzellreihige, dickwandige Haarspitze ausgezogen, dadurch 
Thallus bewimpert. Vorkommen und Vergesellschaftung wie bei var. 
rupestre, bevorzugt aber basische Böden, pH-Bereich 6, 7-8, 1 
(18 Messungen) mit Schwerpunkt (79%) zwischen pH 7, 5-8, 1. In SWA 
verbreitet, außerdem mehrere Fundorte in Kapprovinz, Oranjefrei- 
staat, Transvaal, Lesotho und Rhodesien. 

GR 

GR 98 Gros, Dolomitfels, pH 8,0, 00453 - GR 154 Osombusatjura, 
Dolomitfels, pH 8,0, 00454 pp. 

OTJ 

OTJ 149 Okongomingo, Arkosefeld, pH 7,0, 938. 

OK 

OK 205 Okahandja-Stadtgebiet, Granit, 00826/01000. 

KAR 

KAR 119 Kaliombo, Glimmerschiefer-Überhang, pH 7,8, 00114. 

WIN 

WIN 63 Neudamm, Glimmerschiefer-Felsnischen u. Treppen, pH 7, 8, 
00948 Typus /ebenda. Glimmerschieferspalten, pH 7,7; 7,8, 00683/ 
00953 - WIN 70 Kl. Windhoek, Uhlandstraße, Glimmerschiefer-Über- 
hänge, 00756 - WIN 77 Voigtland, Glimmerschiefer-Felstreppen, pH 
7, 5, 6651 - WIN 85 Binsenheim, Glimmerschiefer -LTjerhang, 5343 - 
Wm 85 Rietfontein, Glimmerschiefer-Spalten, pH 7,8, 5349 - WIN 87 
Tsatsachas, Kalkfelsklüfte, 00588 - WIN 329 Matchlesmine, Glimmer- 
schieferfels, 00675. 

GO 

GO Osborne, Dolomitfels, pH 7, 5, 5380 (leg. Giess). 

REH 

REH Djab, Glimmerschiefer-Überhang, pH 6,7; 7,2, 6105. 

MAL 

MAL 19 Friedland, Kalk-Felsspalten, pH 7, 3; 7. 7; 7, 9; 8, 0; 8, 1, 
6656pp/6657 - MAL 84 Duwisib, Kalkfels. 12743 (Arnell 1957 sub tenue) 
- MAL 84 Duwisib, Granitblöcke, 12744pp (Arnell sub tenue) - MAL 98 
Hohe Acht, Kalkfels, pH 7,7; 7,8, 6441/6854 - MAL 124 Felseneck, 
Naukluft, Kalkfels, pH 7,4, 5343 (leg. Leippert). 



- 240 



Bis auf 5343, 6105, 6441, 6656pp, 6657, 6854 von Frau Bischler be- 
stimmt und zitiert in Bischler 1978. 



Plagiochasma nriicrocephalum (Steph. ) Steph. var. microcephalum 

(Syn. P. dinteri Steph. ) 

(s. Bischler, H. : Rev. Bryol. Lichenol. 1978, 44,3:237-247) 



Ähnlich wie Plagiochasma rupestre, unterscheidet sich 
durch die meist grüne Farbe, durch die Bauchschuppen u. a. Die 
Schuppen besitzen 1 oder 2, ovale oder breit dreieckige Anhängsel 
mit 13-18 Zellen an der breitesten Stelle und mit einem Randsaum 
aus 1-2 Reihen kleinerer Zellen. Verhältnis Breite :Länge wie 1:2. 
Sie findet sich an schattigen Felsen, oft vergesellschaftet wie 
Plagiochasma rupestre. 

Die Art ist in SWA selten (8 F^nde) und in anderen Ländern selten 
beobachtet (Transvaal, Angola, Madagascar, Uganda, Tanzania, 
Tunesien (var. tunesicum Bischl. ) und Yemen). 

GR 

GR 98 Gros, Treppen im Dolomitfels, pH 8,0, 00453 pp - GR 753 
Kransfontein, Dolomitfels, Dinter 709 (Typus von P. dinteri). 

OTJ 

OTJ 289 Okamururu, Sandstein Überhang, 2485pp (Arnell sub P. 
tenue) - OTJ 349, Waterberg, Sandsteinfels bei Quelle, 2228 (Arnell 
sub P. dinteri), 

OK 

OK 206 Okahandja, Granit Klüfte, pH 6,6, OlOOOpp. 

WIN 

WIN 87 Tsatsachas, Kalkfels, pH 7,0, 00589pp/00767pp. 

MAL 

MAL 98 Hohe Acht, Kalkfels, pH 7, 7, 6444pp. 

Bis auf 2485pp, 6441 pp, 01000 zitiert in Bischler, 



Plagiochasma beccarianum Steph. 

(s. Bischler, H. : Rev. Bryol. Lichenol. 1978, 44,3:257-264) 



Ahnlich Plagiochasma rupestre. Unterscheidet sich u, a. 
durch die grüne Färbung und besonders durch die 2-3 (-4) Anhängsel 



I 
l 



- 241 



der Bauchschuppen. Diese sind lang und schmal ausgezogen, an der 
Basis 8-12 Zellen breit, das Verhältnis Breite zu Länge beträgt 1:3-6. 
Ihr Rand ist unregelmäßig gebuchtet und wird aus nicht differenzierten, 
z. T. eingebuchteten Zellen gebildet und mit vereinzelten ein- oder 
mehrzelligen Zähnen oder Vorsprüngen besetzt. 

Diese Art wurde bisher nur aus zwei Aufsammlungen auf Neu- 
damm (WIN 63). Glimmerschiefer-Treppen, pH 7, 7, in Gesellschaft 
mit Plagiochasma rupestre var. volkii, Oxymitra 
cristata, Athalamia, Mannia und Laubmoosen bekannt 
(Volk Nr. 00687/00950). 

Nur in Afrika, sehr selten, Zambia, Tanzania, Äthiopien, Sokotra. 
Targionia hypophylla L. 



2-3 cm lang, gabelig verzweigt. Trocken zusammengerollt, ca. 
1 mm breit, frisch 2-3 mm breit, riemenförmig, dunkelgrün, nicht 
gefeldert, vorne eingebuchtet mit übergeschlagenen Bauchschuppen, 
unterseits schwarz. 

Bauchschuppen dunkelrotbraun, breit, mit 1-2 unregelmäßigen 
Zipfeln, deren Rand unregelmäßig oder gebuchtet und mit sattel- 
förmigen Zellen und Schleimpapillen besetzt ist. Epidermis mit Eck- 
verdickungen, Atemporen weit, mit weißlichem Hof aus 3-4 Ringen 
aus je meist 6 Nebenzellen. Assimilationsfäden kurz, verzweigt, End- 
zellen birnenförmig, farblos. Antheridien in rundlichen, bauchbürtigen, 
kleinen Kurztrieben. Sporogone endständig, scheinbar unterständig, 
umgeben von zwei schalenförmigen, schwarzen Hüllen. Zellen der 
Kapselwand mit Verdickungen. Sporen rostfarben, 50-70 um groß, 
mit 3-4 Maschen (quer). Flügel breit, fein gekerbt. Elateren mit 2-3 
Bändern. 

Die sehr ähnliche Mannia capensis unterscheidet sich durch 
enge Atemporen und 0-2 oft undeutliche und unvollständige Ringe aus 
je 4-9 Nebenzellen und durch langgestielte, endständige Karpocephala. 

Bevorzugt schattige Spalten, Klüfte, Treppen und Überhänge an 
Felsen im Glimmerschiefer. Boden schwach sauer, meist dunkel ge- 
färbt und fast steinfrei. Vergesellschaftet wie Athalamia (s.d.). 
Bisher nur spärlich im Glimmerschiefer des Windhoeker Berglandes 
(14 Aufsammlungen), Kosmopolit in warmgemäßigten und warmen Ge- 
bieten. 

WIN 

WIN 62 Frauenstein, Felsnischen, 00866 - WIN 63 Neudamm, Fels- 
treppen, 00946 det. Grolle - WIN 67 Bellerode, Überhang, pH 6, 3, 
5157a/01387 - WIND 75 Hohmannskuppe, Überhang, pH 7, 1, 6065 - 



- 242 



WIN 77 Voigtland/Dassieskuppe, Felstreppen, pH 4, 9/5, 7, 11357/11363/ 
11364a det. Arnell / Gambaka, Überhang, 11406 det. ArneU - WIN 81 
Hohenau, Kalkfels, pH 6,4, 5166 - WIN 85 Binsenheim, Granitfels, 
6051a / Gauchab, Glimmerschiefertreppen, 5154pp/5156 - WIN 329 
Matchlessmine, Felsstufen, pH 7, 1, 00677a. 



Neuere Literatur 



ARNELL, A. 1957: Hepaticae collected in South West Africa by Prof. 

Dr. O.H. VOLK. Mitteil. Bot. Staatssammlung München, 2:262- 

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BISCHLER, H. 1976: Exormotheca pustulosa Mitten, distribution, 

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Ges. - Windhoek: 5-44. 



Mitt. Bot. München 15 



- 243 - 



243 - 329 



15.09. 1979 



ISSN 0006-8179 



DIE GATTUNG AMELLUS L ( ASTERACEAE - ASTEREAE ) 

ALLGEMEINER TEIL 

von 

A ROMMEL 



Einleitung 244 

Historischer Überblick 247 

Morphologie und Anatomie 255 

Wurzel 255 

Wuchsform und Lebensdauer 255 

Verzweigung 256 

Blattstellung 263 

Blätter 264 

Behaarung 266 

Pedunkeln 268 

Sekundäre Hochblatthülle 268 

Involucrum 269 

Hüllschuppen 270 

Köpfchenboden 27 3 

Spreuschuppen 274 

Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen 275 

Zungenblüten 277 

Röhrenblüten 279 

Antheren 281 

Pollen 282 

Griffel 283 

Pappus 284 

Achänen 289 

Achänenhaare 293 

Ausbreitung 295 

Cytologie 297 

Kultur der Arten 297 

Chromosomenzahlen 299 

Gattungsgliederung 308 

Geographische Verbreitung 314 

Zusammenfassung 320 

Literaturverzeichnis 321 



- 244 - 



EINLEITUNG 



Innerhalb der Astereae beanspruchen nach heutiger Sicht die teil- 
weise annuellen Vertreter trockener Klimate besondere Beachtung. 
Es handelt sich dabei einerseits um australische Gattungen wie z.B. 
C a 1 o t i s und Brachycome, dann relativ zahlreiche Genera im 
südlichen Nordamerika und Mexiko, Haplopappus sei hier stell- 
vertretend genannt, und schließlich entsprechende Gattungen in Süd- 
afrika. 

Ihnen gemeinsam ist neben der Ableitung zur Einjährigkeit auch 
eine karyologische Differenzierung, die zu einem dysploiden Absin- 
ken der Chromosomenzahl führt (H aplop app u s und Brachy- 
come bis n = 2). Es handelt sich augenscheinlich um Gattungen, die 
relativ plastisch sind und eine Reihe von charakteristischen morpho- 
logischen Veränderungen zeigen. Für Afrika wurde, nachdem die 
annuellen Vertreter der Grangeinae als einer wohl ursprünglicheren 
Gruppe zugehörend ausgeschlossen wurden (GRAU 1977 p. 558), bis- 
her nur Felicia (GRAU 1973) genauer untersucht. Als zweite 
Gattung mit ähnlichem Evolutionsmuster wird hier Amellus be- 
handelt. 

Die Arbeit besteht aus zwei Abschnitten. Der hier vorgelegte allge- 
meine Teil umfaßt generelle Aspekte wie Gattungsgliederung, Cytologie, 
Entwicklungstendenzen bei einzelnen Merkmalen und geographische 
Verbreitung, Im speziellen Teil (ROMMEL 1977) werden die einzelnen 
Sippen beschrieben. 

Zu Beginn der Untersuchungen war in Erwägung gezogen worden, 
in begrenztem Umfang auch chemische Daten als weitere Merkmals- 
kategorie und zur Gliederung der Gattung heranzuziehen. Meine dünn- 
schichtchromatographischen Voruntersuchungen an Herbarmaterial 
zeigten einerseits eine weitgehende Übereinstimmung in der Zusammen- 
setzung des ätherischen Öls der verschiedenen Arten, was ein Argument 
für die Zusammengehörigkeit der Gattung wäre, andererseits spiegel- 
ten sie im Bereich der Blattphenole die divergente Entwicklung der 
einzelnen Komplexe wider. Verwandte Arten, wie z. B. die Sippen der 
asteroides -Gruppe, wiesen ein relativ ähnliches Phenolmuster 
auf, während isoliert stehende Arten auch hier ihre Eigenständigkeit 
andeuteten. Es war jedoch nicht möglich, wirklich vergleichbares 
Material zu beschaffen, um diese vielversprechenden Ergebnisse in 
reproduzierbaren Versuchen zu bestätigen: die Hoffnung, nach und 
nach alle Sippen in Kultur zu bekommen, erfüllte sich leider nicht, 
und im verfügbaren Herbarmaterial fanden sich nicht von allen Sippen 
Exemplare, die im gleichen Jahr oder auch nur Jahrzehnt gesammelt 
worden waren, von gleichem Reifegrad ganz abgesehen. Die jüngste 
Auf Sammlung von A. capensis z.B. stammt aus dem Jahre 1941, 



- 245 



während andererseits A. reductus nicht vor 1960 belegt ist. 
Vergleichstests an verschieden alten Herbarbelegen derselben Sippe 
zeigten, daß unter diesen Bedingungen keine eindeutigen Aussagen 
möglich sind. 

Ein Hauptanliegen der Untersuchungen war die Klärung der Frage, 
ob es sich bei A m e 1 1 u s überhaupt um eine eigenständige Gattung 
handelt oder ob möglicherweise ein Produkt konvergenter Entwicklung 
heterogener Ausgangssippen vorliegt. Für die letztere Möglichkeit 
würde sprechen, daß sich kaum ein Merkmal finden läßt, das alle 
Arten von Amellus charakterisiert und sie gleichzeitig gegen die 
Nachbargattungen abgrenzt. Für praktisch alle Merkmale, die zur 
Umschreibung der Gattung herangezogen werden, wie das Vorhanden- 
sein von Spreuschuppen, der Aufbau des Pappus aus fünf Borsten und 
Schuppen oder das Fehlen von Ölbehältern auf den Achänen, müssen 
einzelne Arten ausgenommen werden. Im Laufe der Untersuchungen 
stellte sich jedoch eindeutig heraus, daß sich alle Sonderbildungen 
über Zwischenformen auf den jeweiligen Grundtyp zurückführen lassen. 
Alle Arten, die eines der für die Gattung typischen Merkmale in ab- 
weichender Ausprägung aufweisen oder ganz vermissen lassen, ent- 
sprechen dafür in anderen Merkmalen durchaus der Normalform. Wir 
haben es also mit einem stark heterobathmisch geprägten Artenkom- 
plex zu tun, der Sippen nnit unterschiedlich intensiver und in unter- 
schiedlicher Richtung verlaufender Ableitung umfaßt, aber einer homo- 
genen Ausgangsgruppe entstammt. Ein Merkmal kennzeichnet jedoch 
alle Arten der Gattung und läßt gleichzeitig Rückschlüsse auf die abge- 
leitete Stellung von Amellus innerhalb der Astereae zu. Es ist dies 
die Ausbildung der U-Zellen der Testaepidermis, die in allen Fällen 
kleiner und zarter sind als normalerweise bei anderen Astereae, Dies 
ist hier sicherlich kein ursprüngliches Merkmal, sondern stellt eine 
Reduktion dar, da der Schutz des Embryos auf unterschiedliche andere 
Weise gewährleistet wird. Gleichzeitig rücken einige charakteristische 
Merkmale wie z. B. Spreuschuppen, fünfzähliger Pappus und hell ge- 
färbte Achänen Amellus etwas ab von dem enger verwandten Kom- 
plex der übrigen in diesen Bereich gehörigen südafrikanischen Astereae 
wie Felicia, Chrysocoma und auch Mairea. Amellus stellt 
daher eine etwas isolierte Sonderentwicklung dar. 

Meinem Doktorvater, Herrn Prof. Dr. J. GRAU, gilt mein herz- 
licher Dank für seine vielfältige Unterstützung, klärende Diskussionen 
bei allen Problemen und seine unermüdliche Hilfsbereitschaft beim Ent- 
stehen dieser Arbeit. Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER, dem die 
Gattung Amellus immer sehr am Herzen lag, danke ich aufrichtig 
für das entgegengebrachte Interesse und für wichtige Hinweise. Ihm 
und Herrn Dr. H. -Ch. FRIEDRICH verdanke ich außerdem wertvolles 
lebendes Material. 



246 



Von meinen Kollegen möchte ich besonders Herrn Dr. K. P. 
BUTTLER danken, dessen Anregung und Kritik der Arbeit manche 
Impulse gaben. Herrn Dr. H.W. LACK, Berlin, verdanke ich 
wichtige Informationen zu dortigem Typusmaterial. Herr Dr. H. 
ROESSLER übernahm freundlicherweise die Durchsicht der lateinischen 
Diagnosen. Frau Dr. A. SCHREIBER gewährte mit Einblick in ihre 
Handschriftensammlung. Frau G. KÜHLHORN war mir besonders 
beim Arbeiten mit dem Rasterelektronenmikroskop behilflich. 

Reisekostenzuschüsse des Instituts für Systeinatische Botanik er- 
möglichten den Besuch der Herbarien in Zürich und London. Dort 
wie auch bei meinen weiteren Herbarbesuchen in Edinburgh , Paris, 
Tübingen, St. Louis (Missouri), Urbana (Illinois) und Chicago 
(Illinois) fand ich überall freundliche Aufnahme und hilfreiche Unter- 
stützung. 

Allen, durch deren Mithilfe das Ausleihen von wertvollem Herbar- 
material aus aller Welt ermöglicht wurde oder die in anderer Weise 
am Zustandekommen dieser Arbeit beteiligt waren, sei von Herzen 
Dank gesagt. 



- 247 



HISTORISCHER ÜBERBLICK 



Das Bekanntwerden der einzelnen Sippen und damit der Verlauf der 
nomenklatorischen Geschichte der Gattung ist in Tabelle 1 chronolo- 
gisch zusammengestellt. Aus Platzgründen wurden Neubeschreibungen, 
Kombinationen und Kommentare zu Amellus außerhalb der 
Gattung im LINNlßschen Sinne in einer Spalte zusammengefaßt. Ein 
Anspruch auf Vollständigkeit der Liste kann begreiflicherweise nicht 
erhoben werden, es wurden jedoch weitaus die meisten Kommentare 
zu Amellus erfaßt. 

Nur eine Art, der heutige A. asteroides, war wegen des 
Vorkommens im eigentlichen Kapgebiet schon vor 1753 in Europa be- 
kannt und wurde unter verschiedenen Namen in botanischen Gärten kul- 
tiviert und schon 1739 abgebildet. Diese Art wurde von LINlSTfi 1753 in 
den Species Plantarum als Verbesina asteroides be- 
schrieben. Erst 1759 (a) machte LlNNfi sie als Amellus lych- 
n i t i s zur Typusart seiner neuen Gattung, zu der er noch eine weitere 
Art, A. umbellatus, rechnete. Die beiden Arten gehören jedoch 
verschiedenen Gattungen (Amellus und L i a b u m ) und sogar 
verschiedenen Triben an (CASSINI 1823 a: "une association monstrueuse"). 
Dies sowie die Tatsache, daß schon 1756 der Name Amellus von 
F. Browne für eine andere Gattung (die heutige Melanthera Rohr) 
verwendet worden war, führte zu beträchtlicher taixonomischer Ver- 
wirrung. Zudem trat der Gattungsname Amellus ein drittes Mal 
bei ADANSON (176 3) auf, hier im Sinne von Aster amellus, 
und schließlich noch einmal bei OPIZ (1852), der die von NEES (1833) 
benannte Aster- Sektion Amellus zur Gattung erhob. Von 
der Vielzahl der unter "Amellus " beschriebenen oder kombi- 
nierten Arten beziehen sich daher nur wenige auf Amellus L. , 
basierend auf A. lychnitis (=A. asteroides). Heute ist 
Amellus L. gegenüber Amellus P. Browne geschützt. 
(Literatur Amellus-Liabum: LAMARCK 1783, CASSINI 1823a, SCHULTZ 
Bip. 1863, ROBINSON & BRETTELL 1973, 1974; Amellus-Melanthera: 
CASSINI 1823b, PARKS 1973, D'ARCY 1975; Amellus-Aster: CASSINI 
1825, HOLUB & POUZAR 1967). 

Tabelle 1: Chronologische Übersicht der mit Amellus verbundenen 
Art- und Gattungsnamen. 

% Neubeschreibung bzw. -kombination 

O Zitierung ohne Rang- oder Namensänderung 

* Abbildung 

gültige Namen bzw. Epitheta 

Synonyme und auszuschließende Sippen 

in Amellus einzubeziehende Gattungen 



- 248 



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Tabelle 1: Chronologische Übersicht der mit 
Amellus verbundenen Art- und Gattungsnamen. 

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252 - 



Daß A. umbellatus zur Gattung gehört, wurde schon 
1763 von LINME selbst bezweifelt, 1783 von LAMARCK und 1823 (a) 
von CASSINI ausgeschlossen. 

Als zweite zur Gattung gehörende Art nannte BURMAN 1768 A, 
tenuifolius, der ebenfalls im Kapgebiet vorkommt und so 
relativ früh seinen Weg nach Europa fand. 

Auf diesem geringen Bekanntheitsgrad verblieb die Gattung bis 
zum Beginn des 19. Jahrhunderts, wo für zwei weitere Arten (A. 
alternifolius und A. strigosus) mehrere Namen 
auftauchten. Von diesen wurde "A. a n n u u s " zunächst statt 
A, alternifolius, später im Sinne von A. strigosus 
verwendet bzw. oft zusätzlich aufgezählt. Diese Konfusion beruht 
wohl auf einer Verwechslung der beiden Sippen durch die ähnliche 
Blattform. 

Ein weiterer nicht eindeutiger Name, A. anisatus, wurde 
ebenfalls lange Zeit hindurch immer wieder als eigene Art aufge- 
führt, jedoch fast immer ohne Zitierung einer Aufsammlung. Es 
scheint, daß CASSINI A. tenuifolius nicht kannte und daher 
diese Art ein zweites Mal als A. anisatus beschrieb. Sein 
Typusexemplar weicht allerdings, ähnlich wie einige weitere Pflan- 
zen der Art auch, etwas vom Normaltyp ab, weshalb niemand ein 
Synonym vermutete (siehe Artbeschreibung A, tenuifolius). 

Ein sprunghaftes Ansteigen der Zahl der bekannten Arten ergab 
sich durch DREGEs umfassende Sammlungen. Vor allem neue Sippen 
aus Namaqualand und vom unteren Oranje fanden Eingang in DE 
CANDOLLEs Prodromus (1836), wo nun schon zwölf Arten genannt 
wurden. 

Relativ spät für eine Art des engeren Kapgebietes wurde 1843 
A. capensis als Haenelia capensis bzw. 1844 
als Kraussia capensis beschrieben. Dies scheint ein 
Hinweis darauf zu sein, daß die Art, von der nur wenige Belege be- 
kannt sind, wirklich nicht häufig ist. Auch in keiner der älteren Auf- 
sammlungen von A. asteroides, mit dem die Art verwech- 
selt werden könnte, finden sich Exemplare von A. capensis. 

HARVEYs Bearbeitung der Gattung (1865) stützte sich im wesent- 
lichen auf DE CANDOLLEs genaue Beschreibungen. HARVEY er- 
kannte, daß es sich bei Haenelia bzw. Kraussia 
capensis um einen A m e 1 1 u s handelt, bezog die Sippe 
jedoch zusammen mit A. tenuifolius in A. lych- 
nitis (=A, asteroides) ein. Er faßte auch noch einige 



253 



andere Arten zusammen, so A. floscuiosus mit A. 
hispidus (=A. alternifolius) und A. t r i d a c t y - 
1 u s mit A. strigosus. Die meisten seiner eingezogenen 
Arten lassen sich als Varietäten weiter verfolgen. Die drei Varie- 
täten, in die er A. strigosus unterteilte, können allerdings 
nicht eindeutig zugeordnet werden. HARVEY trennte diese drei Varie- 
täten nach der Blattform und zitierte zu jeder Sippe mehrere Belege, 
die jedoch in der Form der Achänenhaare für jede Varietät das ganze 
Spektrum der strigosus - Gruppe umfassen. Diese Problenaa- 
tik wird im systematischen Teil im Abschnitt "A. strigosus- 
Gruppe" genauer besprochen. 

Nach HARVEYs Neugliederung bestand die Gattung nur noch aus 
acht anerkannten Arten (inklusive A. " a n i s a t u s " ). Diese 
Zahl wurde von BENTHAM 1873 offensichtlich übernommen. 

Die Namen der beiden "Amellus "- Sippen, die erst 1887, 
also rund hundert Jahre nach der Expedition von SESSfi & MOCINO 
(1787-1803) veröffentlicht wurden, lassen sich heute nicht mehr 
sicher zuordnen. Die Arten können jedoch nach der Beschreibung 
und der angegebenen Herkunft (Mexiko) aus Amellus L. aus- 
geschlossen werden. Zu den Hintergründen der Expedition, den Um- 
ständen, die zum Verschwinden wesentlicher Teile der Sammlungen 
führten, und der allgemeinen Problematik der späten Veröffentli- 
chung des Manuskripts von SESSfi & MOCINO mit Namen von zahl- 
losen "neuen" (inzwischen aber oft längst beschriebenen) Sippen sei 
auf die Arbeit von MC VAUGH (1977) verwiesen. 

Um die Wende zum 20. Jahrhundert setzte, wohl im Zusammen- 
hang mit der Kolonialisierung Südwestafrikas, eine erneute eifrige 
Sammeltätigkeit in diesem Bereich ein, wodurch einige weitere 
Sippen bekannt wurden (z.B. A. e p a 1 e a c e u s ). 

Die Amellus- Arten Südwestafrikas werden in MERX- 
MÜLLERs Prodromus (1967) bearbeitet, während es um die Arten 
Südafrikas lange ziemlich still blieb, abgesehen von einzelnen Hin- 
weisen auf A. strigosus oder zwei Abbildungen von A. 
asteroides in Bildbänden über die Flora des südwestlichen 
Kapgebietes (RICE & COMPTON 1951; MASON. DU PLESSIS & 
Coli. 1972). Überhaupt ist bemerkenswert, daß von allen Arten der 
Gattung immer nur A. asteroides Eingang in Tafelwerke fand. 

Es fällt auf, daß in den wenigen Abhandlungen, die sich mit 
Amellus als Gattung befassen, trotz der relativen Heterogeni- 
tät nie eine Gliederung in Sektionen vorgeschlagen wurde. DE 
CANDOLLE und später HARVEY begnügten sich mit der Trennung 



254 



der Sippen in Mehrjährige und Annuelle. Diese Einteilung muß aber 
wegen potentiell mehrjähriger Sippen wie A. strigosus un- 
befriedigend bleiben. Bei dem geringen Umfang der Gattung ist es 
jedoch nicht angebracht, Sektionen aufzustellen. So gerechtfertigt 
eine Behandlung als Sektionen bei Komplexen wie der asteroi- 
d e s - Gruppe und der strigosus- Gruppe auch erscheint, 
die zwangsläufige Folge wäre ein Aufsplittern der übrigen, vor allem 
der abgeleiteten Sippen auf gleichwertige Mini- Sektionen von jeweils 
nur ein bis zwei Arten Umfang. 

Als Glück für die Gattung in nomenklatorischer Hinsicht erwies 
sich die Tatsache, daß die zunächst beschriebenen Arten relativ 
nahe verwandt sind und zur Umschreibung von A m e 1 1 u s primär 
das sicher künstliche Abtrennungsmerkmal der Spreuschuppen heran- 
gezogen wurde. Die Arten mit reduzierten oder fehlenden Spreuschup- 
pen wurden erst später bekannt und dank der Weitsicht DE CANDOLLEs 
bzw. HOFFMANNs als zur Gattung gehörend erkannt. So blieb 
A m e 1 1 u s das Schicksal anderer Astereen-Gattungen erspart, 
abwechselnd in Aster einbezogen und auf andere kleinere Gattun- 
gen aufgeteilt zu werden. Nur eine Art, A. strigosus, wurde 
zunächst unter Aster beschrieben. Andere außerhalb von 
A m e 1 1 u s genannte nomina nuda wie z.B. Pegolettia 
arenicola oder Kaulfussia amelloides waren 
offensichtlich nur als provisorische Herbarnamen gedacht. Bei 
Haenelia bzw. Kraussia handelt es sich um eine mono- 
typische Gattung, die eindeutig A m e 1 1 u s zuzuordnen ist. Ledig- 
lich bei der Beschreibung von S u s a n n a (PHILLIPS 1950) wurde 
der Versuch gemacht, zwei Amellus- Arten (A. m i c r o - 
g 1 o s s u s und A. epaleaceus) wegen fehlender Spreu- 
schuppen auszugliedern und mit einer Felicia- Art (F. 
namaquana) zu einer neuen Gattung zu vereinen. Die von 
MERXMÜLLER (1954) angeführten Gründe haben jedoch verhindert, 
daß diese neue heterogene Gattung sich durchsetzen konnte. 



- 255 - 



MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 



Im folgenden Kapitel sollen wesentliche Merkmale der Gattung 
im einzelnen erörtert und ihre Abwandlungen bei den verschiede- 
nen Arten dargestellt werden. Überlegungen zur Entwicklungs- 
richtung schließen sich gegebenenfalls an und bilden die Grundla- 
ge zu einer schematischen Darstellung der Organisationshöhe und 
den Beziehungen der Arten im Abschnitt "Gattungsgliederung". Die 
Anordnung der Merkmale folgt der bei den Artbeschreibungen im 
systematischen Teil. 



Wurzel 

Bei allen Arten der Gattung A m e 1 1 u s ist ein deutliches 
Vorherrschen der Hauptwurzel gegenüber den Seitenwurzeln fest- 
zustellen. Bei den mehrjährigen Arten der asteroides- 
Gruppe, vor allem bei A. flosculosus, führt dies zur 
Bildung von kräftig verdickten Pfahlwurzeln, die maximal 1-2 cm, 
in Ausnahmefällen sogar bis 5 cm Durchmesser erreichen können; 
die Seitenwurzeln sind hier nur dünn und fädig ausgebildet. Bei den 
annuellen Sippen ist das Wurzelsystem stärker verzweigt. Hier 
werden die Hauptwurzeln maximal 3-5 mm, die Seitenwurzeln 
höchstens halb so dick, gleichen sich also den Hauptwurzeln zu- 
nehmend an. 



Wuchsform und Lebensdauer 

Die Gattung umfaßt das Spektrum von Zwerg- und Halbsträuchern 
über mehrjährige zu einjährigen Kräutern mit zum Teil sehr kurzer 
Lebensdauer. Mehr als die Hälfte der Sippen sind Annuelle, was 
als Anpassung an die extrem trockenen Standorte in Wüste bzw. 
Karroo gesehen werden muß. Bei A. strigosus mit seinen 
Unterarten, der in nicht ganz so trockenen Gebieten wächst, handelt 
es sich im Prinzip auch um Einjährige. Sie sind jedoch in der Lage, 
unter günstigen Umständen eine Trockenperiode zu überstehen und 
wieder auszutreiben. Diese Lebensform ist auch von anderen 
Compositen bekannt, z.B. Relhania biennis (BREMER 
1976). Eindeutig mehrjährige Kräuter, halbstrauchige Formen und 
bei einer Art (A. flosculosus) auch Zwergsträucher treten 
bei den Sippen der asteroides- Gruppe in den Vordergrund. 

Die Diskussion darüber, ob bei den Compositen krautiger Habitus 
als ursprfinglich oder abgeleitet zu werten ist, wurde mittlerweile 
ziemlich abgeschlossen (CRONQUIST 1955, 1968, GRAU 1973). Auch 



- 256 - 



für A m e 1 1 u s gilt ohne Zweifel^ daß krautiger Wuchs und be- 
sonders Einjährigkeit höherentwickelte Merkmale sind. Das Domi- 
nieren der annuellen Sippen zeigt dann^ wie weit die Entwicklung 
der Gattung als Ganzes schon fortgeschritten ist, verglichen mit 
den überwiegend ausdauernden Nachbargattungen wie Felicia 
(GRAU 1973), Aster (LIPPERT 1973) oder Chrysocom 



Verzweigung 

Der Habitus der einzelnen Sippen ist sehr unterschiedlich: 
schmale aufrechte Formen, kleine Halbkugeln, flach ausgebreitete, 
kaum verzweigte Gebilde oder voluminöse, reich verzweigte Polster 
lassen zunächst kaum einen gemeinsamen Bauplan erkennen. 

Vor der Beurteilung der Verzweigungstypen soll auf die Entwick- 
lung der Einzelpflanzen eingegangen werden. Bei den meisten Arten 
schließt der Hauptsproß einer Jungpflanze sein Längenwachstum mit 
einem Köpfchen ab. Währenddessen kommt es zu mehr oder weniger 
reicher Verzweigung aus den Blattachseln im unteren Abschnitt des 
Sprosses. Nur unter extremen Bedingungen kann die Verzweigung 
unterbleiben. Solche einköpfigen Kümmerexemplare wurden bei A. 
microglossus, A. epaleaceus und A. t r i - 
dactylus subsp. arenarius beobachtet. Normaler- 
weise werden aber Seitenzweige erster Ordnung ausgebildet, die 
ebenfalls ihr Längenwachstum mit der Ausbildung von Köpfchen ein- 
stellen. Unterhalb dieser Köpfchen können dann Seitenzweige zweiter 
und höherer Ordnung entstehen, die wieder in Köpfchen endigen und 
die vorhergehenden Seitenzweige überragen. Auf diese Weise kommt 
es zur Bildung von sympodialen Sproßketten, wie sie entsprechend 
auch von anderen Compositen belegt sind: z.B. Carthamus 
(HANELT 1963), S i e b e r a (KRUSE & MEUSEL 1972) und 
P i c r i s (LACK 1974). 

Je nach Verzweigungswinkel, Länge der Hauptachse und Anzahl 
der Seitensprosse entstehen so verschiedene Wuchsformen, von 
denen einige schematisch dargestellt sind (Abb. 1 a-f; a = A. 
flosculosus, b= A, nanus, c= A. tridacty- 
1 u s ). Innerhalb der asteroides- Gruppe kommt es zu 
einer Abwandlung dieses Grundplans, indem sich die unteren Seiten- 
zweige bei der Weiterentwicklung + flach dem Boden anlegen und 
senkrecht dazu eine große Zahl von langen Seitenzweigen zweiter 
Ordnung angelegt wird (Abb, 1 d). Bei einigen Arten wird die Aus- 
bildung des Endköpfchens, also des Köpfchens am Ende der Haupt- 
achse, verzögert oder ganz unterdrückt. Bei A, reductus 
(Abb, 1 e) läßt sich durch dieses offene Wachstum das Zustande- 



257 









*f- 



U 



Abb. 1 a - c: Schematische Darstellung der Entwicklung von Einzel- 
pflanzen bei Amellus, Erklärung im Text. 



258 - 




4) 



Abb. 1 d - f: Schematische Darstellung der Entwicklung von Einzel- 
pflanzen bei Amellus. Erklärung im Text. 



259 



kommen von "bäumchenförmigen" Pflanzen mit angedeutetem Stämm- 
chen erklären, bei denen die unteren Seitenzweige verloren gegangen 
sind bzw. gar nicht ausgebildet wurden. Vermutlich standortbedingt 
werden hier entweder gleich am Grund des Hauptsprosses Seiten- 
zweige entwickelt, wobei die Ausbildung des Endköpfchens unter- 
bleibt, oder aber die Pflanze wird hochwüchsig, bildet die Seiten- 
zweige erst im oberen Abschnitt aus und beendet den Hauptsproß mit 
einem Köpfchen. In den Fällen in der asteroides- Gruppe, 
bei denen das Endköpfchen ganz ausfällt (z. B. A. a 1 t e r n i f o - 
1 i u s ), bleibt der Hauptsproß in einer bestimmten Entwicklungs- 
phase stecken: er streckt sich nicht, die Spitze bleibt von einer 
Vielzahl von Blättern umhüllt, die schließlich vertrocknen, während 
die Seitenzweige erster und höherer Ordnung längst Köpfchen aus- 
gebildet haben (Abb. 1 f). 

Danach lassen sich die verschiedenen Wuchsformen leicht in 
Beziehung zueinander setzen (Abb. 2). Als Ausgangsform muß der 
reich verzweigte Typ A mit der gestreckten Hauptachse angenommen 
werden, bei dem die Seitenzweige mit spitzem Winkel abgehen und 
über den ganzen Hauptsproß verteilt einen pyramidenförmigen Wuchs 
ergeben. Er tritt bei A. flosculosus auf, vor allem bei 
Pflanzen von schattigeren Standorten. Durch eine Verkürzung der 
Hauptachse kommt es zu Typ B, der ebenfalls bei Pflanzen von 
A. flosculosus beobachtet werden kann, und zwar bei 
Exemplaren von extrem trockenen, sonnigen Standorten. Eine wei- 
tere Hemmung der Hauptachse zugunsten der Seitensprosse und ein 
stumpferer Verzweigungswinkel führt zu Typ C, der bei der halb- 
kugeligen Wuchsform von A. n a n u s verwirklicht ist. Durch + 
rechtwinkliges Abspreizen der Seitenzweige (Typ D) entstehen die 
sparrig verzweigten Formen von A. microglossus. Eine 
extreme Stauchung der Hauptachse führt von Typ D zu Typ E, den 
niederliegenden, reich verzweigten Pflanzen von A. e p a - 
1 e a c e u s mit nur kurz gestieltem Endköpfchen. 

Eine prinzipiell gleich verlaufende Entwicklungslinie , die aber 
zu habituell etwas anderen Formen führt, ergibt sich ausgehend von 
Typ B bei bogig statt gerade abgehenden Seitenzweigen erster Ord- 
nung (Typen F - H). Bei Typ F, verwirklicht vor allem bei A. 
coilopodius, auch in der strigosus- Gruppe, ist 
die Hauptachse im oberen Bereich noch verzweigt und fast so lang 
wie die Seitenzweige erster Ordnung. Durch Verkürzung der Haupt - 
achse und Förderung besonders der unteren Seitenzweige entsteht 
Typ G, der in der strigosus- Gruppe vorherrscht. Ehirch 
weitere Stauchung der Hauptachse ergibt sich Typ H, der dem Typ E 
in der anderen Linie entspricht, nämlich + flach dem Boden anlie- 
gende Pflanzen mit fast sitzendem Endköpfchen (A. tridacty- 
1 u s , besonders subsp. arenarius). 



260 - 




261 



Abb. 2: Wuchsformen bei Amellus 
und ihre Beziehungen. 



Yf 



% 



\ 




4\9. 




262 



Ausfall bzw. Verzögerung der Bildung des Endköpfchens kennzeich- 
nen Typ I(A. reductus). Er stellt eine eigene Entwicklung 
dar, die sich an Typ C anschließen läßt. 

Nicht in allen Fällen eindeutig zu beurteilen sind die Verhältnisse 
in der asteroides- Gruppe, vor allem deshalb, weil bei den 
großwüchsigen Arten eine viel geringere Zahl an ganzen Pflanzen im 
Herbarmaterial vorhanden ist und nicht von allen Sippen lebendes 
Material beschafft werden konnte. 

Vom Grundtyp A leitet sich durch stärkeres Längenwachstum der 
unteren Seitenzweige erster Ordnung Typ K ab (z. B. A. t e n u i - 
f o 1 i u s ), bei dem die Köpfchen schon ungefähr in einer Ebene 
angeordnet sind. Noch stärkere basitone Förderung der Seitenzweige 
und Verkürzung der basalen Internodien führt zu Typ L, wo die Sei- 
tenzweige erster Ordnung rechtwinklig abspreizen und bogig anstei- 
gen. Unterdrückung des Hauptsprosses mit Verlust des Endköpfchens 
ergibt Typ M(z.B. A. alternifolius), der damit eine ähnli- 
che Entwicklungsstufe darstellt wie Typ I bei den einjährigen Sippen. 

Die Entwicklung von Typ A zu L und M ist auch über Typ N denk- 
bar (A. asteroides, besonders subsp. m o 1 1 i s ). Bei Typ 
N treten wie bei Typ A noch Seitenzweige erster Ordnung im oberen 
Teil des Hauptsprosses auf, auch der pyramidenförmige Habitus 
ist noch vorhanden, aber das charakteristische Abspreizen der Sei- 
tenzweige erster Ordnung (erst im spitzen Winkel zur Hauptachse, 
dann horizontal spreizend und schließlich bogig ansteigend) leitet zu 
den rechtwinklig spreizenden Seitenzweigen bei T^j> L und M über. 

Abschließend lassen sich folgende Entwicklungstendenzen für die 
Verzweigung bei A m e 1 1 u s zusammenfassen : 

1. Hemmung des Hauptsprosses zugunsten der Seitensprosse 

a) durch Verkürzung der Hauptachse, 

b) durch Unterdrückung des Endköpfchens. 

2. Basitone Förderung der Seitenzweige erster Ordnung, akrotone 
Förderung der Seitenzweige zweiter Ordnung. 

3. Verkürzung der Internodien am Grund des Hauptsprosses. 

4. Annäherung des Verzweigungswinkels der Seitenzweige erster 
Ordnung an 90 . 

5. Reduktion der Anzahl der Seitenzweige und damit der Zahl der 
Köpfchen, 

In den Schemazeichnungen wurden Blätter sowie Seitenzweige 
dritter und höherer Ordnung weggelassen. 



- 263 - 



Blattstellung 

Schon bei der Betrachtung der schematischen Darstellungen zur 
Verzweigung (Abb. 1 und 2) fällt auf, daß bei allen Arten zumindest 
im untersten Sproßabschnitt jeweils zwei Seitenzweige gegenüber- 
stehen und damit eine gegenständige Beblätterung zugrunde liegt. 
Meist beschränkt sich dies auf die ersten ein bis drei Blattpaare 
nach dem Kotyledonenpaar. Danach setzt eine allmähliche Ver- 
schiebung in der Blattstellung ein, wodurch eine zunehmend deut- 
lich wechselständige Beblätterung erreicht wird. Nur bei wenigen 
Arten (A. microglossus sowie in der asteroides- 
Gruppe A. asteroides und A. capensis ) setzt sich 
die dekussierte Beblätterung bis zum Infloreszenzbereich fort. Die 
Blätter an den Pedunkeln stehen bei allen Arten wechselständig. Bei 
A. capensis läßt sich besonders gut dieser Übergang vom 
dekussierten Laubblatt- zum wechselständigen Hochblattbereich ver- 
folgen. 

Einige Arten der asteroides- Gruppe nehmen in Bezug 
auf die Blattstellung eine gewisse Mittelstellung ein: bei A. 
flosculosus und A. tenuifolius, zwei Arten mit 
überwiegend wechselständiger Beblätterung, stehen die ersten 
Blattpaare von Seitensprossen nach Verzweigungen wieder gegen- 
ständig, worauf dann die allmähliche Verschiebung der Blätter neu 
einsetzt. Ganz ähnliche Verhältnisse herrschen bei einigen Arten 
von Felicia (GRAU 1973), Bei A. alternifolius 
konnte diese Beobachtung nicht gemacht werden, ebenfalls nicht 
bei den übrigen einjährigen Sippen außerhalb der asteroides- 
Gruppe. 

Wie im vorigen Abschnitt dargelegt wurde, führt die Entwicklung 
bei Amellus zu einer Unterdrückung der Hauptachse zugun- 
sten der Seitenachsen. Die Tendenz zur Bildung von klassischen 
einköpfigen Rosettenpflanzen fehlt also völlig. Das Zusammendrän- 
gen der unteren Blattpaare bzw. Blätter hat lediglich eine umso 
stärkere Betonung der seitlichen Verzweigungen zur Folge. Im Fall 
von A. epaleaceus findet sich sogar die Verlagerung einer 
"Rosetten "-Bildung auf die Seitenzweige, wo die Hauptmasse der 
Blätter unter den Köpfchen gedrängt erscheint. 

Dieses letztere Merkmal ist wohl ohne Zweifel als abgeleitet zu 
werten. Schwieriger ist die Beurteilung von gegenständiger und wech- 
selständiger Beblätterung. F^r die Verteilung der Blattstellung 
innerhalb der Gattung - überwiegend wechselständig beblätterte 
Arten, wenige gegenständig beblätterte Arten in verschiedenen 
Bereichen der Gattung und einige Arten mit den oben erwähnten 



264 - 



Zwischenformen - gibt es auffallende Parallelen bei Relhania 
(BREMER 1976), wo gegenständig als primitiv bezeichnet wird. Bei 
A m e 1 1 u s scheint aber der gegenteilige Schluß richtig zu sein 
und gegenständige Beblätterung eine HöherentwicHung darzustellen. 
Gegenständigkeit wäre damit unabhängig an mehreren Stellen in der 
Gattung erreicht worden, und zwar bei Sippen, deren Stellung durch 
andere, eindeutig abgeleitete Merkmale charakterisiert ist. FXir die 
asteroides- Gruppe wird diese Vorstellung außerdem dadurch 
unterstützt, daß die stufenweise Reduktion des Pappus der Entwick- 
lung der Blattstellung parallel läuft: bis auf die ersten Blattpaare 
wechselständige BebLtterung bei A. alternifolius, An- 
sätze zu Gegenständigkeit bei A. flosculosus und A. 
tenuifolius, überwiegend gegenständige Beblätterung bei 
A. asteroides (besonders bei der subsp. asteroides 
ist der wechselständige Abschnitt unterhalb der Köpfchen oft noch 
sehr ausgedehnt und greift in den Laubblattbereich über), rein gegen- 
ständige Beblätterung dann bei A. capensis. 

Bei den übrigen Sippen außerhalb der asteroides- Gruppe 
ist die Entwicklung zu Gegenständigkeit unterschiedlich weit fortge- 
schritten. Die Fixierung auf Blattpaare erfolgt zunehmend von unten 
nach oben und hat bei sillen Arten die untersten Blätter erfaßt, bei 
A. microglossus auch schon den mittleren Sproßteil. 



Blätter 

Die Blätter bei A m e 1 1 u s sind relativ wenig verschieden. 
Es überwiegen ganzrandige Formen, nur gelegentlich treten wenige, 
zum Teil sehr lange Zähne auf. Für die strigosus- Gruppe 
wird die bedingte taxonomische Bedeutung dieses Merkmals im ent- 
sprechenden Abschnitt im systematischen Teil dargestellt. Bei A. 
coilopodius sind gezähnte Blätter zwar typisch, treten 
aber nicht bei jeder Pflanze auf. Bei der Typusunterart von A. 
alternifolius dagegen tragen die Blattzähne zur Charakteri- 
sierung der Sippe bei. 

Ganz allgemein scheint die Blattzähnung wesentlich von äußeren 
Bedingungen abhängig zu sein. So trat in Kultur auch bei einigen 
Sippen, deren wild gesammelte Belege nur ganzrandige Blätter auf- 
v/eisen, gelegentlich eine schwache Zähnung auf. Das war der Fall 
bei A. tenuifolius, A, flosculosus und A . 
asteroides subsp. asteroides, nicht dagegen bei 
A. asteroides subsp. mollis, A. epaleaceus, 
A , n a n u s und A. microglossus. 



265 



Bei allen Einzelpflanzen, die irgendeine Blattzähnung zeigen, 
tritt dieses Merkmal von unten nach oben immer weniger in Er- 
scheinung, so daß spätestens im Hochblattbereich nur noch ganz- 
randige Blätter vorkommen. 

Grundsätzlich muß man wohl zerteilte Blätter gegenüber ganz- 
randigen als stärker abgeleitet betrachten. Bei A m e 1 1 u s fällt 
aber auf, daß die Möglichkeit, überhaupt zerteilte Blätter bzw. 
Blattzähne zu bilden, bei Sippen konzentriert ist, die in Bezug auf 
andere Merkmale höchstens mittelmäßig abgeleitet erscheinen. 
Vielleicht ging bei A m e 1 1 u s mit der Höherentwicklung 
einzelner Sippen diese Fähigkeit verloren, so daß sekundär ganz- 
randige Blätter Zustandekommen. 

Die Blätter sind bei den meisten Sippen + linealisch-oblanzeolat 
(siehe Abb. 9-11 im systematischen Teil). Schmallinealische For- 
men treten bei A. flosculosus, A. tenuifolius und 
bei A. alternifolius subsp. angustissimus auf, 
breitere Blätter bei einigen abgeleiteten Sippen. In der a s t e r o - 
i d e s - Gruppe geht die Tendenz zur Bildung von spateligen Blättern 
mit gestutzter bis ausgerandeter Spitze und nur wenig, allmählich 
verschmälerter Basis (A. asteroides), bei den abgeleiteten 
unter den einjährigen Sippen dagegen zu oblanzeolat bis schmal obovat 
mit deutlicher stielartiger Verschmälerung am Grunde (A. e p a - 
leaceus, A. microglossus). Bei gegenständiger Be- 
blätterung sind die Blätter durch die halbstengelumfassende Basis 
fast scheidig verwachsen. 

Die Blätter sind fast immer einnervig, nur bei sehr breitblättri- 
gen Formen wie bei A. asteroides können zwei zusätzliche, 
undeutliche Längsnerven auftreten. 

Es konnten bei allen Arten längliche, rötliche Ölstriemen in den 
Blättern nachgewiesen werden, die jedoch häufig durch die Behaarung 
verdeckt sind und sich dann nur im Querschnitt feststellen lassen. 
Sie sind unterschiedlich groß und treten nicht in allen Blättern auf, 
auch nicht unbedingt an jeder Einzelpflanze. Generell scheint die 
Tendenz zu bestehen, von einer gleichmäßigen Verteilung der Öl- 
striemen über die ganze Pflanze zu einer Konzentration von Ölge- 
fäßen im Bereich der Köpfchen zu kommen. 



266 



Behaarung 

Die Stengel, Blätter und Hüllschuppen sind bei allen Arten der 
Gattung in unterschiedlicher Weise behaart. Die Behaarungsdichte 
wechselt stark. Zerstreut behaart sind z, B. die Sippen der 
strigosus- Gruppe, sehr dicht behaart und damit von heller 
Gesamtfarbe sind einige Arten der asteroides- Gruppe 
wie A. tenuifolius, A. asteroides und A. 
capensis. 

Es treten verschiedenartige, mehrzellige, unverzweigte Haare auf, 
die auch gemischt vorkommen können. Ein häufiger Typ sind lange, 
starre, kräftige, aus einer Zellreihe bestehende Borstenhaare, de- 
ren verdickte Basis kleinen mehrzelligen, weißen, blasigen Höckern 
aufsitzt . Sie stehen entweder steif ab oder sind nach vorn gekrümmt. 
Dieser Haartyp bestimmt den Habitus von A. epaleaceus, 
dessen dunkle Blätter durch die auffallenden weißen Haare auf den 
weißen Pusteln hell gepunktet sind. Auf den Blattrand beschränkt 
treten Haare dieses Typs fast überall auf außer bei den stärker ab- 
geleiteten Sippen der asteroides- Gruppe (A. asteroi- 
des, A. capensis). Bei A. alternifolius sind 
sie auffallend groß und prägen so entscheidend das Bild der Art. 

Einfachere, ebenfalls lange Borstenhaare, denen der pustelige 
Höcker am Grund fehlt, finden sich häufig am Stengel und auf der 
Blattfläche. Bei A. microglossus, A. reductus 
und A. alternifolius stehen sie rechtwinklig ab und sind 
ziemlich steif. Bei A. asteroide s subsp. m o 1 1 i s stehen 
sie ebenfalls ab, sind jedoch viel dünner, daher weich und biegsam, 
und so zahlreich, daß sie die sippenspezifische Samtbehaarung er- 
geben. Bei A. capensis liegen sie streng nach vorn an, ebenso 
bei A. asteroides und A. tenuifolius, wo jedoch 
gelegentlich einzelne abstehende Haare auftreten, besonders an An- 
satzstellen von Blättern. 

Diese längeren Haare zeigen oft eine weiße Farbe, die entweder 
durch Lufteinlagerungen (z.B. A. epaleaceus) oder durch 
eine warzige Oberflächenstruktur (z. B. A. capensis) hervor- 
gerufen wird. Häufig ist der unterste Abschnitt der Haare gelblich 
bis dunkelbraun gefärbt. 

Kürzere abstehende Borsten treten bei einigen Sippen zusammen 
mit den längeren Borstenhaaren auf (z. B. A. alternifolius). 
Kurze nach vorn anliegende Borsten, also Striegelhaare, sind eben- 
falls häufig, so besonders bei A. coilopodius und in der 



267 



strigosus- Gruppe . Ein Sonderfall ist das Vorkommen von 
Borstenhaaren an den Kronzipfeln der Rührenblüten und auf ein- 
zelnen Achänen von A. capensis. 

Obwohl die auftretenden Haartypen sich grundsätzlich nur wenig 
unterscheiden, kommt der Behaarung zur Trennung der Sippen doch 
einige Bedeutung zu. Vor allem der Abspreizungswinkel der einzel- 
nen Haare ist in vielen Fällen charakteristisch. 

Drüsige Behaarung existiert bei allen Arten, ist jedoch von unter- 
geordneter Bedeutung. Auf den Blättern finden sich zwischen den 
vorherrschenden längeren Haaren nur vereinzelte kleine, mehrzelli- 
ge, kurz gestielte kopfige Drüsenhaare, die gegen den Infloreszenz - 
bereich etwas häufiger werden und vor allem auf den Hüll- und Spreu- 
schuppen meist in großer Zahl auftreten. Der röhrige Teil der Zungen - 
bluten und vor allem der untere Abschnitt der Röhrenblüten, beson- 
ders in Höhe der Ansatzstelle der Filamente, sind ebenfalls mit 
Drüsenhaaren besetzt. Bei manchen Sippen (z. B. A. c o i 1 o p o - 
d i u s ) sind diese Drüsen an den Röhrenblüten auffallend groß und 
mit ihrer breiten, vielzelligen Basis annähernd kegelförmiger ge- 
staltet. Sehr schmal, lang gestielt und mit deutlich vergrößertem 
öltragenden Kopfteil sind die Drüsenhaare dagegen bei A. r e d u c - 
t u s , wo sie den gesamten Infloreszenzbereich beherrschen. 

Die Zwillingshaare der Achänen werden in einem eigenen Kapitel 
behandelt. 

Bei der Behaarung irgendwelche Entwicklungsrichtungen festzu- 
stellen, ist fast unmöglich. Jedoch scheint mir eine Fixierung des 
Abspreizungswinkels - also konsequent anliegende oder steif ab- 
stehende Behaarung - gegenüber variablen Zwischenformen (z. B. A. 
flosculosus) höherentwickelt zu sein. Ebenso ist wohl eine 
gleichmäßige Behaarung mit weitgehender Festlegung auf einen Haar- 
typ abgeleitet. Beides würde z. B. für A. capensis zutreffen. 
Die kräftigen Borstenhaare mit den vielzelligen blasigen Höckern 
am Grunde gehören möglicherweise zur Grundausstattung der 
Gattung und sind dann bei den einzelnen Arten unterschiedlich stark 
zurückgebildet worden bzw. ganz verloren gegangen. Bei den Drüsen- 
haaren stellt der Typ von A. reductus sicher eine Sonderent- 
wicklung dar. 



268 



Pedunkeln 

Die Köpfchenstiele sind bei A melius meist nur undeut- 
lich vom übrigen Sproß abgesetzt. Sie sind meist mit Hochblättern 
besetzt, die von unten nach oben allmählich kleiner werden, und 
gehen oben meist in einen kurzen blattlosen Abschnitt über. Junge 
Köpfchen sind immer ungestielt; erst während des Aufblühens setzt 
Streckungswachstum des obersten Pedunkelteils ein. 

In Bezug auf die Länge lassen sich zwei gegenläufige Entwick- 
lungstendenzen feststellen. In der asteroides- Gruppe 
kommt es von A. flosculosus bis zuA. capensis 
zu einer zunehmenden Verlängerung der Köpfchenstiele. Bei den 
einjährigen Sippen dagegen werden die Pedunkeln - gekoppelt mit 
einer Neigung zur Bildung von sekundären Hochblatthüllen - immer 
stärker verkürzt. Der Ausgangstyp für die Gattung dürfte irgendwo 
dazwischen liegen. 

Eine Sonderbildung stellt die auffallende keulige Verdickung der 
hohlen Pedunkeln dar, die bei A. coilopodius wesentlich 
die Art charakterisiert. Ähnliche Verhältnisse herrschen auch bei 
A. alternifolius subsp. alternifolius, wo 
diese Verdickung aber im Vergleich zu den breiten Köpfchen nicht 
so sehr ins Auge fällt. Siehe hierzu auch Abb. 3. 

Herablaufende Ölstriemen an den Pedunkeln wie an den übrigen 
Stengelteilen sind häufig. Besonders bei A. coilopodius, 
A. n a n u s und A. epaleaceus fallen sie als dunkle 
Streifen auf. 



Sekundäre Hochblatthülle 

Bei einigen Sippen lassen sich Ansätze zur Bildung einer zu- 
sätzlichen Hochblatthülle erkennen. Ganz allgemein sind junge Köpf- 
chen zunächst von einer Hochblatthülle umgeben, die sich aber meist 
während Blüte und Reife durch Streckung der Pedunkeln auflöst. In 
der asteroides- Gruppe bleiben oft einige sehr kleine Hoch- 
blätter den Köpfchen genähert (A. asteroides, A. tenui- 
f o 1 i u s ), die in Blattform und Krümmung ganz den Hüllschuppen 
entsprechen, sich aber von diesen durch die Stellung und die behaar- 
te Innen- bzw. Oberseite eindeutig unterscheiden. 

Ein ähnliches Heranrücken kleiner, hüllschuppenartiger Hoch- 
blätter an die Köpfchen deutet sich bei manchen der einjährigen 
Sippen an. Diese Entwicklung findet ihren Abschluß z. B. bei A. 



- 269 



microglossus, wo die äußerste "Hüllschuppen "-Reihe 
aus sicher sekundär dem Hochblattbereich entstammenden Blätt- 
chen besteht, wie ihre behaarte Innenseite beweist. Bemerkens- 
wert ist hier die zunehmende Fixierung auf die Fünfzahl. 

Parallel dazu läßt sich verfolgen, wie immer stärker auch 
größere Blätter in den Köpfchenbereich einbezogen werden. Bei A. 
n a n u s sind es nur einzelne Blätter, die die Köpfchen überragen, 
bei A. reductus und A. microglossus tritt all- 
mählich eine leichte Häufung von Blättern unterhalb der Köpfchen 
auf, und bei A. epaleaceus schließlich findet sich die Haupt- 
masse aller Blätter rosettig unter den Köpfchen gedrängt. 

Die komplexe Hochblatthülle von A. epaleaceus ist in 
der Gattung deutlich am stärksten abgeleitet. Sie ist das Produkt 
einer mehrfachen Wiederholung der Konzentration von Blättern um 
die Köpfchen. Die äußerste "Hüllschuppen "-Reihe ist auch hier 
wie bei A. microglossus wolil sekundär hinzugekommen, 
wie die kurzen laubblattartigen Spitzen erkennen lassen. Nach außen 
anschließend folgen mehrere Reihen von Blättern, die zunehmend 
deutlichen laubblattartigen Charakter tragen. Ihr unterer Teil liegt 
dem Köpfchen fest an und ist wie die Hüllschuppen breit häutig be- 
randet, ihr oberer Teil ist zurückgebogen und wie die Laubblätter 
gestaltet. Diese Blätter werden nach außen von normalen Laub- 
blättern abgelöst. 

Von A. microglossus über A. reductus zu A. 
epaleaceus läßt sich eine weitere Entwicklungslinie verfolgen: 
die Konzentration von Ölstriemen in den Blättern des oberen Sproß- 
abschnittes - auch bei anderen Sippen zu beobachten - wird unter- 
strichen durch eine zunehmende Konzentration der Ölstriemen an der 
Blattspitze. Diese Tendenz zeigt sich bei A. epaleaceus auch 
in der Abfolge der einzelnen Hüllorgane um die Köpfchen. 



Involucrum 

Die Gestalt der Hülle ist ein wichtiges Merkmal zur Sippen- 
trennung. Der Durchmesser ist abhängig von der Anzahl der Blüten 
sowie der Zahl und Größe der Spreuschuppen im Köpfchen. Die 
Extreme umfassen daher bei A m e 1 1 u s die beträchtliche 
Spanne von 4 mm (A. n a n u s ) bis 23 mm (A. capensis) 
bei gepreßtem Material. Die Form der Hülle reifer Köpfchen ist 
gekoppelt mit dem unterschiedlichen Ausbreitungsverhalten der 
einzelnen Arten. Dieser komplexe Vorgang, bei dem Größe und 
unterschiedliche Verdickung der reifen Achänen, Anzahl, Länge 



- 270 



und Funktionsfähigkeit der Achänenhaare sowie Größe und Struktur 
von Hüll- und Spreuschuppen zusammenspielen, wird getrennt be- 
sprochen. Die verschiedenen Formen - von schmal glockig bis 
breit halbrund oder krugförmig - sind in Abb. 3 dargestellt. 

Die Hülle besteht aus 2 bis 7 Reihen dachig angeordneter Hüll- 
schuppen, die in der äußersten Reihe am kürzesten, in der inner- 
sten am längsten sind und von außen nach innen allmähliche Über- 
gänge in Form und Ausbildung zeigen. Im Normalfall überlappen 
sich die Ränder der Hüllschuppen und ergeben so eine fest ge- 
schlossene Hülle. Ein Sonderfall ist A. microglossus, 
bei dem die Hüllschuppen sehr schmal sind und sich kaum berühren. 
Eine gewisse Schutzfunktion wird hier im Knospenstadium durch ge- 
näherte Laubblätter wahrgenommen, bei den reifen, hier stark 
spreizenden Köpfchen liegen die Achänen dagegen völlig frei. 

Die von vielen Compositen bekannte Tendenz zur Fixierung der 
Hülle auf zwei Reihen gleichlanger Schuppen (z.B. Felicia, 
GRAU 1973) läßt sich bei A m e 1 1 u s nur andeutungsweise 
feststellen. Bei A. n a n u s ist zwar die Hülle vieler Pflanzen 
zweireihig, aber es treten zahlreiche Exemplare mit einer zusätz- 
lichen äußeren Reihe kürzerer Hüllschuppen auf. Das eigentliche 
Involucrum von A. microglossus und bedingt auch von A. 
epaleaceus besteht auch aus etwa zwei Reihen von Schuppen. 
In die Gesamthülle sind jedoch zusätzlich Hoch- und Laubblätter 
so stark mit einbezogen, daß hier die Reduktion auf Zweireihigkeit 
nur im Zusammenhang mit dieser komplexen Hüllstruktur zu sehen 
ist und weniger als eigenständige Tendenz. 



Hüllschuppen 

In den meisten Fällen sind die Hüllschuppen bei A m e 1 1 u s 
linealisch-lanzettlich, seltener treten nur lanzettliche (A. n a n u s, 
A. strigosus subsp. scabridus und p s e u d o - 
scabridus, A. reductus) oder nur linealische Formen 
(A, microglossus) auf. Der obere Teil der Hüllschuppen 
ist spitz bis zugespitzt (besonders auffällig bei A. capensis) 
und häufig etwas gefranst. Von außen nach innen nehmen die Hüll- 
schuppen in aufeinanderfolgenden Reihen an Länge und Breite zu. Die 
Behaarung wird in gleicher Richtung zarter, d.h. die kräftigen Bor- 
stenhaare, die bei vielen Sippen (z,B, A. alternifolius, 
A, n a n u s ) für die äußeren Hüllschuppen charakteristisch sind, 
werden nach innen zunehmend von kurzen Borsten und zahlreichen 
Drüsenhaaren abgelöst. Bemerkenswert sind jedoch die auffallend 
gleichmäßig behaarten Hüllschuppen von A. capensis und auch 



271 - 



A. strigosus subsp. pseudoscabridus. 

Die kräftig grünen bis blaß gelbgrünen Hüllschuppen sind oft an 
der Spitze violett überlaufen. Ein gelblicher, pergamentartiger, 
gezähnt-gefranster Hautrand tritt bei den meisten Arten an den 
mittleren und inneren Schuppen mit zunehmender Breite auf. Nur 
bei A. epaleaceus besitzen die Hüllschuppen aller Reihen 
einen sehr breiten, derben, weißen Hautrand, der mit dem dunkel- 
grünen Mittelteil auffallend kontrastiert. Bei den schmalen Hüll- 
schuppen von A. microglossus fehlt der Hautrand da- 
gegen völlig. 

Entlang des Mittelnervs läuft fast immer ein Ölgang, der bei 
den äußeren Hüllschuppen kaum auffällt, bei den inneren dagegen 
als prall gefüllte, erhabene Längsleiste von gelblicher bis rot- 
brauner, selten nach dunkelgrün umgeschlagener Farbe ausgebil- 
det ist. Bei den beiden östlichsten Sippen der strigosus- 
Gruppe (A. tridactylus subsp. tridactylus und 
A. strigosus subsp. pseudoscabridus ) tritt 
bei den innersten Hüllschuppen nur ein kleiner, ovaler, meist 
dunkelroter Ölbehälter etwa an der breitesten Stelle der Hüll- 
schuppe auf, bei A. strigosus subsp. scabridus 
ist der Ölgang dagegen überhaupt nicht sichtbar. Auf den Hüll- 
schuppen von A. epaleaceus wird der Ölgang in den oberen 
Teil verschoben, so daß bei den innersten Schuppen ein bis zwei 
große, prall gefüllte, dunkelbraune Ölbehälter an der Spitze stehen. 

Insgesamt sind also Form und Ausbildung der Hüllschuppen bei 
den einzelnen Sippen recht unterschiedlich und bieten wichtige 
Charakteristika. Entwicklungstendenzen lassen sich jedoch nur im 
Zusammenhang mit anderen Merkmalen (sekundäre Hochblatthülle, 
Zahl der Reihen pro Hülle, Ausbreitungsmodus) aufzeigen. Es kann 
höchstens angenomnnen werden, daß mit der Höherentwicklung eine 
Reduktion bzw. ein Verlust der Ölgänge eingetreten ist. Dies würde 
sich mit der Feststellung von GRAU (197 3) über das Vorhandensein 
oder Fehlen von Ölbehältern in den Blättern von Felicia 
decken. 

Von allen Arten werden die Hüllschuppen im systematischen 
Teil auf Abb. 12 - 16 dargestellt. 



- 272 




Abb. 3: Halbschematischer Längsschnitt durchreife Köpfchen von a) A, 
coilopodius - b) A. flosculosus - c) A. tenuifolius - d) A. alternifolius 
subsp. alternifolius - e) A. asteroides subsp. asteroides - f) A. capensis 
- g) A. nanus - h) A. epaleaceus - i) A. microglossus - k) A. strigosus 
subsp. scabridus - 1) A. strigosus subsp. strigosus. 



- 273 - 



Köpfe henboden 

Abb. 3 zeigt die in der Gattung vorkommenden Fornnen von reifen 
Köpfchen. Der Köpfchenboden ist entweder kegelig, stark bis schwach 
gewölbt oder flach. In vielen Fällen verdicken sich bei der Reife die 
Achänen, wodurch vor allem vielblütige Köpfchen spreizen, die Rän- 
der des Köpfchenbodens etwas nach unten gebogen werden und so 
wieder eine schwache Wölbung des vorher flachen Receptaculums 
eintritt. Man sollte bei A m e 1 1 u s daher nur zwischen stark 
gewölbtem bis kegeligem Köpfchenboden einerseits und flachem bis 
schwach gewölbtem Köpfchenboden andererseits unterscheiden. 

Es zeigt sich dann, daß sich vor allem die vielblütigen Sippen 
der asteroides- Gruppe das sicherlich ursprüngliche Merk- 
mal des kegeligen Köpfchenbodens bewahrt haben. Die Größe des 
Köpfchens bzw. die Zahl der enthaltenen Blüten ist aber sicher 
nicht der ausschlaggebende Faktor für die Form des Köpfchenbodens, 
wie das flache Receptaculum beim vielblütigen A. epaleaceus 
und das schmalkegelige beim wenigerblütigen A. coilopodius 
zeigen. 

Ein flacherer Köpfchenboden hat sich zunehmend bei den einjäh- 
rigen Sippen durchgesetzt. Überraschenderweise findet sich bei 
A. n a n u s , einer sonst recht abgeleiteten Sippe, noch ein 
deutlich gewölbter Köpfchenboden, während A. flosculosus, 
der in vielen Merkmalen einen ursprünglichen Typ verkörpert, schon 
einen flachen Köpfchenboden besitzt. 

Bei den meisten Sippen ist der Köpfchenboden markig gefüllt. 
In manchen Fällen setzt sich jedoch ein deutlicher Hohlraum vom 
Köpfchenstiel her in den Köpfchenboden hinein fort - besonders 
auffällig bei A. coilopodius und A. alternifolius 
subsp. alternifolius, aber auch bei A, flosculo- 
sus, A. microglossus und bedingt bei A. epalea- 
ceus. Auch dies kann als Höherentwicklung gewertet werden, 
da es eine gewisse Spezialisierung darstellt. 



274 - 



Spreu schuppen 

Das Auftreten von Spreuschuppen bei A m e 1 1 u s wurde 
bisher meist als eines der wesentlichsten Charakteristika zur 
Umschreibung der Gattung genannt. Bei einigen Arten sind 
diese Schuppen aber reduziert oder fehlen ganz, so daß sich 
das Merkmal Spreuschuppen lediglich als äußerst wertvoll zur 
Sippentrennung innerhalb der Gattung erweist. Abbildungen siehe 
im systematischen Teil (Abb. 12-16). 

Bei den meisten Arten sind die Spreu schuppen ziemlich einheit- 
lich gestaltet, so bei allen Arten der asteroides- Gruppe 
und bei sehr vielen der Einjährigen. In Form, Größe und Ausbildung 
schließen sie sehr eng an die innersten Hüllschuppen an. Sie sind 
etwas zarter als diese, weniger borstig dafür mehr drüsig behaart 
und bestehen aus einem breiten Hautrand und einem schmalen Mittel- 
teil, der im Bereich der Mittelrippe normalerweise einen dicken 
Ölgang trägt. Die Spitze der gelblichen Schuppen ist häufig violett, 
seltener dunkelgrün überlaufen, das Öl ist bei frischen Pflanzen 
grünlichgelb, bei Herbarexemplaren orangerot gefärbt. 

Vor allem in der asteroides- Gruppe ist die Ähnlichkeit 
der Spreuschuppen mit den innersten Hüllschuppen noch sehr groß 
- sicherlich ein ursprüngliches Merkmal - was hier auch in der 
relativ dichten Behaarung des obersten Teils der Schuppen zum Aus- 
druck kommt. In der strigosus- Gruppe verschiebt sich 
das Verhältnis Größe Hüllschuppen zu Größe Spreuschuppen immer 
deutlicher. Die Spreuschuppen sind hier oft weniger als halb so breit 
wie die innersten Hüllschuppen und manchmal deutlich kürzer als 
diese. 

Bei A. strigosus subsp, scabridus besitzen wie 
die Hüllschuppen auch die Spreuschuppen kaum mehr einen Ölgang. 
Sie können hier im mittleren Teil des Köpfchens auf sehr schmale, 
borstenartige Gebilde reduziert sein. 

Eine ähnliche Entwicklung hat bei A. microglossus zum 
völligen Verlust der Spreuschuppen zumindest in der Köpfchenmitte 
geführt, was hier möglicherweise mit der reduzierten P\inktions- 
fähigkeit der zentralen Röhrenblüten gekoppelt ist. Im peripheren 
Bereich der Köpfchen treten jedoch Schuppen als Tragblätter der 
voll fertilen Röhrenblüten auf, die wohl doch als Spreuschuppen an- 
gesehen werden müssen (siehe hierzu auch Artbeschreibung im 
systematischen Teil), 



- 275 



Im Gegensatz zur vorstehend geschilderten Tendenz zur korre- 
lierten Reduktion der Spreuschuppen und Ölgänge läßt sich eine andere 
Entwicklungsrichtung bei A. reductus und A. nanus aufzeigen, 
wo eine Reduktion des oberen, häutigen Teils mit einer Förderung des 
unteren, ölführenden Teils der Schuppen verbunden ist. Die Spreu- 
schuppen von A. reductus fallen durch einen sehr dicken, prall ge- 
füllten Ölgang auf, entsprechen aber in Form und Ausbildung des Haut- 
randes durchaus noch dem Normaltyp, Bei A, nanus dagegen ist der 
Hautrand und der apikale, nicht ölführende Teil meist völlig reduziert, 
wodurch die charakteristisch keulige Form der Spreuschuppen dieser 
Sippe zustande kommt. Der Spitze der prall gefüllten, hier bei Herbar- 
material dunkelbraun verfärbten Schuppen sitzen als Reste des oberen 
Teils normalerweise nur einige Borstenhaare auf. Im peripheren Be- 
reich der Köpfchen finden sich statt dessen aber manchmal noch kurze 
häutige Anhängsel auf den Schuppen, die zu normalen Spreuschuppen 
überleiten. 

Bei einer Art, A. epaleaceus, sind die Spreuschuppen schon 
völlig verloren gegangen. Es konnten keine Rudimente mehr beobach- 
tet werden. 

Wenn Spreuschuppen auftreten, bleiben sie auch im reifen Köpf- 
chen erstaunlich fest mit dem Köpfchenboden verbunden. Auf die Rolle, 
die sie möglicherweise beim Ausstreuen der Achänen spielen, wird 
im Abschnitt "Ausbreitung" eingegangen. 



Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen 

Am weitesten verbreitet sind in der Gattung Köpfchen mit einer 
äußeren Reihe weiblicher, fertiler Zungenblüten, die zahlreiche 
zwittrige, fertile Röhrenblüten im Zentrum des Köpfchens umgeben. 
Die Zahl der Zungenblüten wird primär durch den Umfang der Köpf- 
chen bestimmt; ein Sonderfall ist A. capensis mit großen Köpfchen 
und nur einer geringen Zahl von reduzierten weiblichen Randblüten, 
die hier aber möglicherweise nicht Zungen- sondern Röhrenblüten dar- 
stellen (siehe hierzu Abschnitt "Zungenblüten"). 

Nur lose gekoppelt mit der Köpfchengröße ist die Reduktion der 
Länge der Ligulae. Bei A. tenuifolius und A. asteroides z.B. 
weisen nur einzelne Populationen reduzierte Zungenblüten mit unter- 
schiedlich langen Ligulae auf, während für A. microglossus und 
A. reductus winzige Ligulae artspezifisch sind. Der völlige Verlust 
der Zungenblüten charakterisiert A. flosculosus , der sich in die- 
sem Merkmal als extrem abgeleitet darstellt, während er zahlreiche 
andere Merkmale in der Ausgangsform bewahrt hat (Heterobathmie), 



- 276 



Bei A. capensis treten sowohl Köpfchen nur mit zwittrigen Röhren - 
bluten wie auch Köpfchen mit wenigen reduzierten weiblichen Rand- 
blüten auf. 

Gelegentlich bilden einzelne Röhrenblüten vor allem in der Mitte 
der Köpfchen keine reifen Achänen aus. Im Normalfall scheint hier 
aber keine funktionelle Verschiedenheit oder ein Ordnungsprinzip 
zugrunde zu liegen, sondern es sind diese Blüten wohl potentiell 
voll fertil. 

Anders verhält es sich dagegen bei A. microglossus. 
Hier ist in jeder Beziehung eine deutliche Unterordnung unter die 
Einheit "Köpfchen" festzustellen, denn hier treten im Zentrum des 
Köpfchens regelmäßig nnehrere männliche Blüten auf. Diese Blüten 
sind kleiner als die übrigen Röhrenblüten und besitzen Griffel mit 
dichten Fegehaaren aber völlig fehlenden oder zumindest reduzier- 
ten Narbenpapillen. Eine Reduktion der Blütenzahl pro Köpfchen 
führt bei A. microglossus zu einer weitgehend fixier- 
ten Anordnung: eine Reihe weiblicher Zungenblüten, alternierend 
dazu eine Reihe zwittriger Röhrenblüten, im Zentrum männliche 
Röhrenblüten. Dies wird besonders an den reifen, radförmig aus- 
gebreiteten Köpfchen deutlich, wo die wenig behaarten Achänen der 
Röhrenblüten etwas versetzt zwischen den dicht behaarten, waagrecht 
spreizenden Achänen der Zungenblüten stehen, während im Zentrum 
des Köpfchens nur noch die Ansatz stellen der männlichen Blüten 
auf dem kahlen Köpfchenboden sichtbar sind. 

Die Ausbildiing des Pappus bei A, microglossus unter- 
streicht diese Unterordnung unter die Einheit "Köpfchen". Die Blüten 
im Zentrum weisen einen radiärsymmetrischen Pappus auf, zur 
Peripherie hin wird der Pappus zunehmend zygomorph. 

Eine gewisse Abhängigkeit von der Stellung der Blüten im Köpf- 
chen zeigt sich bei den meisten Arten in der Ausbildung der charak- 
teristischen Ölstriemen an der Kronröhre der Röhrenblüten. Diese 
Ölbehälter sind normalerweise unterhalb aller fünf Einschnitte zwi- 
schen den Kronzipfeln vorhanden. Bei peripheren Röhrenblüten sind 
jedoch häufig nur die zur Innenseite des Köpfchens gewandten Öl- 
striemen voll ausgebildet, die zur Außenseite weisenden sind klei- 
ner oder fehlen ganz. 

Auch die Behaarvingsdichte der Achänen ist oft nicht bei allen 
Blüten gleich. Im Regelfall sind bei A m e 1 1 u s die Achänen 
der Zungenblüten sehr dicht, die Achänen der Röhrenblüten nur 
randlich behaart. Manchmal finden sich auch gewisse Unterschiede 
innerhalb der Röhrenblütenj es weisen dann die Röhrenblüten der 



277 - 



äußersten Reihe eine etwas dichtere Achänenbehaarung auf als die 
Blüten im Zentrum des Köpfchens. Es scheint jedoch, daß dies An- 
klänge an einen ursprünglicheren Zustand sind und hier die Differen- 
zierung in zwei Achänentypen nur unvollständig erfolgt ist. 



Zungenblüten 

Mit wenigen Ausnahmen besitzen alle Arten der Gattung weibliche, 
fertile Zungenblüten, deren Anzahl zwischen 5 und 35 pro Köpfchen 
schwankt. Die Länge der Ligulae ist sehr unterschiedlich: von 
maximal 20 mm bei A. alternifolius läßt sich eine stu- 
fenweise Reduktion bis auf minimal 1 mm bei A. reductus 
verfolgen, während A. flosculosus und viele Köpfchen 
von A. capensis überhaupt keine Zungenblüten mehr besitzen. 
Abb. 4 gibt einen Überblick über die beobachteten Längen der Ligulae 
der einzelnen Sippen. 



capensis 
ast. ast. 
ast. mollis 
tenuifolius 
alt. ang. 
alt. alt. 
flosculosus 
coilopodius 
trid. oliv, 
trid. trid. 
trid. aren. 
strig. strig. 
strig. ps. 
strig. sc. 
reductus 
microgl. 
nanus 
epaleaceus 



I (- 

I — I 



I 1— I— -I 



10 12 



14 



16 



18 20 

mm 



Abb. 4: Länge der Ligula der Zungenblüten. Durchgezogene Linien 
umfassen mindestens 75% der Pflanzen, gestrichelte Linien erfassen 
die Extreme. Abkürzungen siehe Tabelle 5. 



278 - 



Die Ligulae sind trotz ihrer unterschiedlichen Größe und Form 
(Abb. 17 im systematischenTeil) auffallend einheitlich gebaut. An der 
Spitze finden sich regelmäßig drei winzige Zähnchen, auf der Fläche 
verlaufen vier deutliche Längsnerven, die am oberen Ende zu drei 
Spitzbogen verschmelzen. Abweichungen sind sehr selten. Die win- 
zigen Ligulae von A. r e d u c t u s z.B. sind manchmal mit 
zwei Zipfeln und drei oder fünf Längsnerven ausgestattet; hier 
scheint die Entwicklung noch nicht abgeschlossen zu sein. Die mög- 
liche Bastardnatur des Belegs AXELSON 74 (A. asteroides 
subsp. mollis x A. tenuifolius ?) ist vielleicht 
für manchmal vierzipflige Ligulae mit fünf oder sechs Längsnerven 
bei dieser Pflanze verantwortlich. Ein Sonderfall sind auch, wie 
mehrmals erwähnt, die reduzierten weiblichen Randblüten bei A. 
capensis. Sie weisen eine unregelmäßige Krone mit drei 
oder vier Zipfeln auf und besitzen ein bis vier Staminodien - für 
Zungenblüten bei A m e 1 1 u s äußerst ungewöhnlich. Es handelt 
sich daher möglicherweise nicht um eine Reduktion von Zungenblü- 
ten sondern um eine Weiterentwicklung, die zur Reduktion der rand- 
ständigen Röhrenblüten geführt hat. Diese Blüten werden daher nur 
mit Vorbehalt in der Tabelle der Ligula-Längen (Abb. 4) aufgeführt. 
Eine weitere Ausnahme ist das Auftreten von Ölstriemen entlang 
der Längsnerven der Ligula, das bei einer Pflanze von A. tenui- 
folius beobachtet werden konnte. 

Die gelegentliche Reduktion der Ligulae bei Arten mit normaler- 
weise voll ausgebildeten Zungenblüten konnte charakteristischerweise 
meist bei Pflanzen beobachtet werden, die vom Rand des Areals 
stammten (A. tenuifolius, A. asteroides, A. 
n an u s ), ein Ausdruck für die Plastizität der Sippen. Sonderbil- 
dungen bei Kulturmaterial werden im Abschnitt "Cytologie" be- 
schrieben. 

Die Farbe der Ligulae ist blau bis violett oder weiß; gelbe Zungen- 
blüten fehlen in der Gattung völlig. Die Abstufung der Blautöne ist 
ohne lebendes Material von allen Sippen oft nicht eindeutig feststell- 
bar, da beim Trocknen der Pflanzen häufig ein Umschlagen der 
Farbe nach dunkelblau oder weiß erfolgt. Sammlerangaben zu den 
Blütenfarben liegen zwar in größerem Umfang vor, jedoch scheint 
das individuelle Farbempfinden nicht übereinzustimmen (z. B. der 
Hinweis "blue " findet sich auch bei Sippen, die in Kultur eindeutig 
violette Töne zeigen). Rein blaue Töne scheinen nicht häufig zu sein, 
sieht man von hellblauen Blüten bei manchen Populationen von A, 
tridactylus ab. Die meisten Arten weisen blauviolette Farb- 
töne auf, enthalten also eine rötliche, fliederfarbene Komponente 
("mauve"). Die Verteilung von weißen Zungenblüten in der Gattung 
ist z. T. recht charakteristisch: entweder treten bei normalerweise 
blaublühenden Sippen einzelne weißblütige Exemplare auf (selten 



- 279 



bei beiden Unterarten von A. asteroides und bei A. 
alternifolius subsp. alternifolius, häufiger bei 
A. tridactylus), oder die Blütenfarbe ist artkonstant weiß 
(A. microglossus) mit gelegentlichem Stich nach rosa 
(A. reductus, Sammlerangabe). Statistisch zeigt sich eine 
Häufung der weißen Zungenblüten im nördlichen Teil des Gattungs- 
areals (besonders bei A. tridactylus). Häufig ist bei 
Zungenblüten mit weißen Ligulae der röhrige Teil dunkelrot über- 
laufen. 

Als Entwicklungstendenz läßt sich abschließend zusammenfassen, 
daß kleine, weiße Ligulae gegenüber großen, blauvioletten abgelei- 
tet sind. 



Röhrenblüten 

Die Anzahl der Röhrenblüten schwankt je nach Größe der Köpfchen 
zwischen 5(A. microglossus) und über 220 ( A. c a - 
p e n s i s ). Sie sind im Normalfall zwittrig und zumindest poten- 
tiell fertil. Männliche Blüten mit funktionsfähigen Antheren und 
Griffeln, die Fegehaare, aber kein oder nur reduziertes Narben- 
gewebe besitzen, treten nur im Zentrum der Köpfchen von A. 
microglossus auf. 

Meist sind die Röhrenblüten gelb gefärbt, wobei die Kronzipfel 
dunkelrot oder dunkelgrün überlaufen sein können. Die Grünfärbung 
der Spitzen ist besonders für A. capensis charakteristisch. 
Bei anderen Arten (z.B. A. flosculos us,A. coilo- 
p o d i u s ) wurde eine grüne Verfärbung der Spitzen vor allem bei 
Blüten beobachtet, die im Knospenzustand gepreßt worden waren. 
Einige Arten (A. microglossus, A. reductus) be- 
sitzen artkonstant weiße Röhrenblüten, die oft im unteren Teil dunkel- 
rot überlaufen sind. Bei A. tridactylus, wo sowohl gelbe wie 
auch weiße Röhrenblüten auftreten, sind weiße Röhrenblüten anschei- 
nend stets mit weißen Zungenblüten, gelbe Röhrenblüten mit blau- 
violetten Zungenblüten gekoppelt. Der gelegentliche Sammlerhinweis 
"yellow centres" bei Exemplaren mit offensichtlich weißen Röhren- 
blüten ist wohl auf die Gelbfärbung der Blüten durch Pollen zurückzu - 
führen. 

Nach Länge und Form der Kronröhre lassen sich etwa drei 
Typen von Röhrenblüten unterscheiden (Abb. 18 im systematischen 
Teil): 1. lange (5-7 mm, im Extremfall bis 9 mm) schmale Blüten 
in der asteroides- Gruppe und bei A. epaleaceus; 



280 - 



2. mittellange Blüten (um 3-5 mm) von schmal trichterig-glockiger 
Form in der strigosus- Gruppe, bei A, coilopodius 
und bei A. n a n u s ; 3. kurze (um 2-3 mm) schmale Blüten bei 
den abgeleiteten Arten A, reductus und A. m i c r o - 
g 1 o s s u s . Weitere Zusammenhänge werden deutlich bei Berück- 
sichtigung der Größe der zugehörigen Achänen. In Abb. 5 sind die 
verschiedenen Längen der Kronröhre bei den einzelnen Sippen zu- 
sammengestellt, außerdem wird der Quotient aus Länge der Kron- 
röhre und Länge der reifen Achänen angegeben. Es zeigt sich, daß 
dieser Wert für die meisten Sippen um 1,5-2 liegt, während bei 
einigen der abgeleiteten Arten gegenläufige Tendenzen festzustellen 
sind: bei A. reductus und A. microglossus ist 
die extreme Verkürzung der Röhren mit einer extremen Vergrößerung 
der Achänen gekoppelt (Quotient um 0, 5), bei A. epaleaceus 
sind die ursprünglichen, langen Röhren erhalten geblieben, die 
Achänen dagegen wurden extrem verkleinert (Quotient über 4). 



A. 
A. 
A. 
A. 


capensis 

asteroides 

tenuifolius 

alternifolius 

flosculosus 

coilopodius 






1 




































A. 
A. 






















A. 


tridactylus 












' ' 




A. 
A. 


strigosus 
reductus 




. 








1 1 










A. 


microglossus 


1 — 1 










A. 


nanus 




1 1 








A. 


epaleaceus 

a ( 






1 




H 




) 1 2 


3 4 5 


— 1 1 — 

6 7 


8 


9 mm 




b ( 

capensis 


) 1 


2 

1 


3 


4 


5 


A. 




• 








A. 


asteroides 




• 








A. 


tenuifolius 




• 








A. 


alternifolius 




• 








A. 


flosculosus 




• 








A. 


coilopodius 




• 








A. 


tridactylus 




• 








A. 


strigosus 




• 








A. 


reductus 


• 










A. 


microglossus 


« 










A. 


nanus 




• 








A. 


epaleaceus 








• 





Abb. 5: Röhrenblüten bei Amellus. a) Länge der Kronröhre - b) Durch- 
schnittlicher Quotient aus Kronröhrenlänge und Länge der reifen Achänen. 



281 - 



Bei den meisten Arten spreizen die 5 Kronzipfel während der 
Blütezeit, erst beim Abblühen neigen die Zipfel zusammen. Bei 
A. flosculosus und bei A. alternifolius fällt 
auf, daß die Blüten ihre gesamte Entwicklung mit zusammenneigen- 
den Kronzipfeln durchmachen. 

Ein wichtiges Gattungsmerkmal sind die gelb, orange oder dun- 
kelrot gefärbten Ölstriemen im oberen Teil der Kronröhre, die schon 
der genaue Beobachter CASSINI (1817 b) beschreibt und auf deren Be- 
deutung für A m e 1 1 u s O. HOFFMANN (1893) und MERXMÜLLER 
(1954) hinweisen. Diese Ölbehälter sitzen auf dem Nerv direkt unter- 
halb der Gabelung zwischen zwei benachbarten Kronzipfeln. Ihre 
Größe ist sehr variabel und schwankt auch innerhalb eines Köpfchens 
oder sogar einer Blüte. Bei manchen Arten sind sie relativ langge- 
streckt (A. epaleaceus, A. nanus), bei anderen auf 
kleine kugelige Gebilde reduziert (z. B. A. r e d u c t u s , A. 
microglossus). Die asymmetrische Ausbildung je nach 
Stellung der Blüten im Köpfchen wurde schon besprochen. 

Dichte Borstenhaare an der Spitze der Kronzipfel sind eine merk- 
würdige Besonderheit, die zur Charakterisierung von A. c a p e n - 
s i s beitragen. Normalerweise beschränkt sich die Behaarung der 
Röhrenblüten auf Drüsenhaare im unteren Teil der Kronröhre, beson- 
ders in Höhe der Ansatzstelle der Filamente, In zwei Ausnahme- 
fällen wurden jedoch einzelne Borstenhaare im unteren Teil der 
Kronröhre beobachtet. 



Antheren 

Die Form der Antheren entspricht mit der abgerundeten Basis 
und dem lang-dreieckigen apikalen Anhängsel dem Astereen-Typ 
(GRAU 1977). 

Der apikale Konnektivfortsatz ist weiß bis blaßgelb, häutig, der 
Mittelteil besteht aus zahlreichen schmalen, parallel bis leicht 
fächerförmig verlaufenden Zellen, der Rand wird von einer charak- 
teristischen Reihe relativ breiter U- Zellen gebildet. Die Länge des 
Anhängsels variiert weniger als die Breite am unteren Ende, die 
von der Gesamtbreite der Anthere bestimmt wird. Das obere Ende 
kann spitz bis zugespitzt (besonders bei A. coilopodius) 
sein. 

Große Unterschiede innerhalb der Gattung zeigen sich jedoch in 
Bezug auf die Länge der Theken (Abb. 19 im systematischen Teil), 
die die Spanne von 0, 3 m.m bis 2, 5 mm umfaßt. Die Länge der 
Antheren ist zwar mit der Länge der Röhrenblüten gekoppelt, bei 



- 282 - 



A m e 1 1 u s ist aber die zunehmende Verkürzung der Antheren 
bei abgeleiteten Sippen in weit stärkerem Maße erfolgt als die 
parallellaufende Verkleinerung der Kronröhren derselben Sippen. 
Zudem fällt auf, daß das apikale Anhängsel bei den Sippen mit 
kleinen Antheren nicht im gleichen Maßstab mitverkürzt wurde. Die 
Kleinheit der Antheren ist daher sicher nicht durch äußere Zwänge 
bedingt, sondern steht in Korrelation zur geringeren Pollenmenge, 
die produziert wird. Es liegt nahe, einen Zusammenhang zwischen 
geringer Pollenmenge und möglicher Selbstfertilität zu suchen, 
weil dann wenige Pollenkörner die Bestäubung sichern würden und 
Verluste bei der Übertragung des Pollens auf andere Blüten ohne 
Bedeutung wären. Für A. microglossus, eine Sippe 
mit kleinen Theken (0, 5 - 0, 7 mm), konnte Selbstfertilität in Kultur 
nachgewiesen werden: Köpfchen, die ihre ganze Entwicklung vor mög- 
lichen Bestäubern geschützt durchmachten, setzten genauso reife 
Achänen an wie nicht isolierte Köpfchen derselbenPflanze. A. 
reductus besitzt noch kleinere Theken (0, 3 - 0, 5 mm) mit 
noch weniger Pollen, woraus auch hier indirekt auf Selbstfertilität 
geschlossen werden kann. 

Staminodien spielen in der Gattung eine untergeordnete Rolle. 
In kultiviertem Material von A. strigosus subsp. s t r i - 
g o s u s konnte in einem Fall in mehreren Zungenblüten einer 
Pflanze je ein Staminodium festgestellt werden. Die reduzierten 
Zungenblüten einer Aufsammlung von A. asteroides ent- 
hielten ebenfalls gelegentlich ein Staminodium. Regelmäßig treten 
dagegen ein bis vier Staminodien in den reduzierten weiblichen 
Randblüten der Köpfchen von A. capensis auf (siehe hierzu 
auch Artbeschreibung im systematischen Teil). 



Pollen 

Die Pollenkörner bei A m e 1 1 u s sind tricolporat, spinös 
und von sphäroidischer Gestalt. Sie entsprechen damit dem Normal- 
typ der Astereen (GRAU 1977), Es konnten im lichtmikroskopischen 
Bereich keine wesentlichen Unterschiede zwischen Pollen verschie- 
dener Arten oder Gruppen festgestellt werden. Die Größe ist recht 
einheitlich, wohl bedingt durch das augenscheinliche Fehlen von 
Polyploiden. Auch zwischen Pollen von Arten mit x = 9 (z. B, A. 
n a n u s ) und x = 6(A. microglossus ) besteht kein 
Größenunterschied. 



283 



Griffel 

Die Verhältnisse bei den Griffeln stimmen für A m e 1 1 u s 
mit dem Normalfall bei anderen Astereen durchaus überein (siehe 
hierzu SOLBRIG 1963, JONES 1976, GRAU 1977). Der Griffel ist 
im Querschnitt rund und spaltet sich im oberen Teil in zwei narben- 
tragende, im Querschnitt halbkreisförmige Äste, die bei Zungen- 
blüten und Röhrenblüten verschieden gestaltet sind. Der ungeteilte 
Abschnitt des Griffels wird von zwei Leitbündeln durchzogen, die 
sich in den Narbenästen fortsetzen. 

Bei den zwittrigen Röhrenblüten enden die Griffeläste in drei- 
eckige, dicht mit Fegehaaren besetzte Anhängsel, deren Form und 
Länge bei den einzelnen Arten unterschiedlich ist. Lang-dreieckige 
Anhängsel (Verhältnis Länge : Breite bis 3 : 1) charakterisieren die 
ursprünglicheren Arten der asteroides- Gruppe und A. 
coilopodius. Formen mit einem Verhältnis um 2 : 1 treten 
bei den mäßig abgeleiteten Arten auf (z. B. in der strigosus- 
Gruppe), während die stark abgeleiteten Arten A. reductus 
und A. microglossus einen kurz -dreieckigen Typ mit 
Länge : Breite nahe 1 : 1 aufweisen. Möglicherweise ist auch die 
Entwicklung der Form des Griffelanhängsels bei A m e 1 1 u s 
in dieser Richtung zu deuten. Ein langgestrecktes Anhängsel wäre 
demnach ursprünglicher als ein kurzes, bei dem die Fegehaare im 
unteren Teil konzentriert sind und das so besser an seine F^anktion 
angepaßt scheint. Ob dies in jedem Fall auch für andere Gattungen 
zutrifft, sei dahingestellt. Ein extrem verlängertes Anhängsel wie 
z. B. bei Felicia smaragdina (Abb. bei GRAU 1973) 
dürfte eine Sonderentwicklung darstellen. Einige Griffelformen von 
A m e 1 1 u s zeigt Abb. 20 im systematischen Teil. 

Der unterschiedlichen Form der Anhängselspitze - stumpf oder 
spitz - sollte nicht zuviel Bedeutung beigemessen werden. Sie wird 
wesentlich durch die Zahl und Länge der Fegehaare im oberen Teil 
bestimmt, weniger durch die Grundform des Anhängsels selbst. 

Die Griffel der funktionell männlichen Blüten im Zentrum der 
Köpfchen von A. microglossus sind nicht einheitlich ge- 
staltet; die Entwicklung scheint hier noch nicht abgeschlossen zu 
sein. Manche Blüten weisen durchaus noch Narbengewebe auf, dessen 
Papillen jedoch irgendwie geschrumpft wirken. Den Griffeln anderer 
Blüten fehlt das Narbengewebe völlig, die Fegehaare reichen dann 
ziemlich weit an den Griffelästen herunter. Diese Griffel nähern sich 
also dem Typ, den GRAU (1977) als häufig für Blüten mit steril blei- 
benden Gynoeceum angibt und (1970) für Polyarrhena ab- 
bildet. 



284 - 



Die Beobachtungen, die JONES (1976) über das Entfalten des 
Griffels bei verschiedenen Astereen angibt, lassen sich an 
A m e 1 1 u s bestätigen. Nach dem Durchwachsen der Antheren- 
röhre und dem Herausschieben des Pollens weichen erst die unteren, 
narbentragenden Abschnitte auseinander, während die beiden drei- 
eckigen Anhängsel zunächst noch verbunden bleiben und sich erst 
später voneinander lösen. Schon CASSINI bildete den Astereen- 
Griffel in dieser Weise ab (1816) und beschrieb das Entfalten sehr 
treffend (1817a) "... de maniöre ä figurer le plus souvent une sorte 
de pince ou de tenaille". Beim üblichen Präparieren in Wasser geht 
dieses für die Astereen wohl typische Bild verloren, weshalb in spä- 
teren Arbeiten anderer Autoren die Griffeläste fast immer in der be- 
kannten V-Form spreizend dargestellt werden. 

Den Griffeln der weiblichen Zungenblüten fehlen die Fegehaare, die 
Griffeläste sind daher gleichmäßig schmal und tragen Narbenpapillen 
bis zur Spitze. Bei A m e 1 1 u s sind diese Griffel der Zungenblü- 
ten wesentlich tiefer gespalten als die der Röhrenblüten. Die Griffel- 
dimorphie ist also sehr deutlich ausgeprägt. Ein Vergleich z.B. mit 
den Aster- Arten Südafrikas (LIPPERT 1973) zeigt, daß diese 
Dimorphie nicht immer so extrem sein muß. 

In den wenigen Fällen, wo in Zungenblüten von A m e 1 1 u s 
einzelne Staminodien beobachtet wurden, zeigten auch die Griffel- 
äste gewisse Abweichungen vom normalen Zungenblüten- Typ und 
wiesen wenige, unregelmäßig zerstreute Fegehaare auf, die ver- 
einzelt auch an der Innenseite der Griffelschenkel auftraten. Dies 
trifft regelmäßig für die Griffel der reduzierten weiblichen Rand- 
blüten von A. capensis zu. 



Pappus 

Der Pappus bei A m e 1 1 u s bietet ein gutes Beispiel für ver- 
schiedene Entwicklungstendenzen innerhalb einer Gattung. Bei den 
einzelnen Arten ist der Pappus ziemlich unterschiedlich ausgebildet, 
es ist daher schwierig, die Gattung nach Pappusmerknaalen zu defi- 
nieren. 

Im Normalfall besteht der Pappus aus einer Reihe von fünf gleich- 
langen Borsten und alternierenden winzigen Schüppchen. Die Kombi- 
nation von fünf Borsten und fünf Schuppen ist auch von anderen Gattun- 
gen bekannt, wie z.B. Pentatrichia, Krigia oder 
U r s i n i a (PRASSLER 1967). Die Borsten bei A m e 1 1 u s 
sind zart, weiß, gleichmäßig kurz gezähnt und sehr hinfällig (Abb. 24 
und 25 im systematischen Teil). Die Schüppchen sind häutig, weiß. 



285 



meist zu fünf, jedoch unregelmäßig zerteilt, weshalb die Anzahü oft 
nicht eindeutig festzustellen ist. Sie sind persistent und stehen zur 
Reife entweder aufrecht oder spreizen auseinander. Dieses Spreizen 
ist wohl der Grund, weshalb der Pappus bei A m e 1 1 u s meist 
als zweireihig, und zwar mit äußeren Schüppchen und inneren Bor- 
sten, beschrieben wurde. Vor allem die nachfolgend beschriebenen 
Abwandlungen wie z. B. die Verwachsungen bei A. m i c r o - 
g 1 o s s u s machen jedoch deutlich, daß es sich unn einen einrei- 
higen Pappus handelt, dessen Bestandteile sich frühzeitig differen- 
zieren. Die Anordnung auf der Achäne ist ziemlich konstant: von den 
fünf Borsten steht eine an der dem Köpfchenzentrum zugekehrten 
(inneren) Schmalseite, von den Schuppen eine an der äußeren Schmal- 
seite der Achäne. Der Zusammenhang mit der Stellung der Spreu- 
schuppen ist deutlich (Platzgründe). 

LINNß (1759 a) sah zunächst offensichtlich nur die Borsten ("pappus 
Simplex"); seit CASSINI (1817 c) werden Borsten und Schuppen genannt, 
und seit NEES (1833) wird der Pappus bei Zungen- und Röhrenblüten 
als verschieden ausgebildet beschrieben. Diese letztere Angabe, die 
von späteren Autoren meist übernommen wurde, trifft jedoch nicht 
generell zu (vergl. MERXMÜLLER 1950). Das angebliche Fehlen von 
Borsten beim Pappus der Zungenblüten ist sicherlich auf das Abbrechen 
dieser Borsten beim Abpräparieren der Hüllschuppen zurückzuführen. 
Es konnte festgestellt werden, daß der Pappus bei Zungen- und Röhren- 
blüten prinzipiell gleich gestaltet ist. Es kommt jedoch vor, daß an 
den Zungenblüten weniger und kürzere, bisweilen auch ungleich lange 
Borsten ausgebildet werden. 

Die Länge der Pappusborsten der Röhrenblüten bietet ein wichti- 
ges Merkmal zur Sippentrennung. Eine Zusammenstellung für die 
einzelnen Arten findet sich in Abb. 6. Auch die Länge der Pappus- 
schuppen ist unterschiedlich (von 0, 05 mm bei A. reductus 
bis 1 mm bei A. microglossus), beträchtliche Schwan- 
kungen innerhalb einer Art sind jedoch häufig. Als charakteristisch 
erweist sich hier nur die Form, die einigermaßen artkonstant ist und 
spitze (z. B. bei A. tenuifolius) von gestutzten Schuppen 
(z. B. bei A. coilopodius) unterscheiden läßt. 

Die Pappusborsten spielen bei A m e 1 1 u s mit Sicherheit keine 
Rolle bei der Ausbreitung, wie ihre Hinfälligkeit zeigt. Bei einigen 
Arten, vor allem solchen mit relativ langen Borsten, konnte nachge- 
wiesen werden, daß die Basis der Pappusborsten, die spätere Abbruch- 
steile, lignifiziert ist. Aufrechte Pappusschuppen spreizten bei der 
Behandlung mit Phloroglucin- Salz säure auseinander, eine Reaktion, 
die beim Befeuchten mit Wasser unterbleibt. Ein Beitrag der Schuppen 
zur Ausbreitung als Anheftungs- oder Verankerungshilfe kann daher 



- 286 



capensis 
ast. ast. 
ast. moUis 
tenuifolius 
alt. ang. 
alt. alt. 
flosculosus 
coilopodius 
trid. oliv, 
trid. trid. 
trid. aren, 
strig. strig. 
strig.ps. 
strig. sc. 
reductus 
microgl. 
nanus 
epaleaceus 



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Abb. 6: Beobachtete Längen der Pappusborsten an Röhrenblüten bei 
Arne Hu s. Durchgezogene Linien umfassen mindestens 7 5% der 
Pflanzen, gestrichelte Linien erfassen die Extreme. Bei A. capen 
s i s wurden die Maße der Pappusschuppen angegeben. Abkürzungen 
siehe Tabelle 5. 



zwar nicht ausgeschlossen werden, ist aber sehr unwahrscheinlich. 
Eine Ausnahme ist vielleicht A. microglossus, wo zur Rei- 
fezeit die ganzen Köpfchen spreizen und mit den abstehenden, trockenen 
Hüllschuppen klettenartig wirken können, möglicherweise unter Mithil- 
fe der relativ langen Pappusschuppen. Siehe hierzu auch Abschnitt 
"Ausbreitung", 



- 287 - 



Wenn die Pappusborsten keine F\inktion haben, dainn sind lange 
Borsten reliktär, kurze oder fehlende Borsten als Höherentwicklung 
zu werten. Die längsten Borsten innerhalb der Gattung finden sich in 
Namaqualand bzw, am unteren Oranje (A. flosculosus, 
A. alternifolius subsp. alternifolius, A. epa- 
leaceus). Von hier aus läßt sich eine kontinuierliche Abnahme 
der Borstenlänge nach allen Richtungen verfolgen, und zwar sowohl für 
die einzelnen Arten untereinander wie auch für die einzelnen Populatio- 
nen innerhalb einer Art. Diese Tatsache ist ein wichtiges Argument 
für die Überlegungen zum Entstehungszentrum der Gattung und der 
Ausbreitungsrichtung (siehe Abschnitt "Geographische Verbreitung"). 

Am besten läßt sich diese Abfolge in der asteroides- Gruppe 
demonstrieren, deren sechs Sippen - aneinandergereihte Areale vom 
Oranje bis zum Kap besitzen und in gleicher Richtung eine Abnahme 
der Pappusborstenlänge von 5 mm (bei A. flosculosus) bis 
zum völligen Verlust der Borsten (bei A. capensis) aufweisen. 



In Abb. 7 werden die verschiedenen Pappusformen schematisch 
einander gegenübergestellt und in Beziehung gesetzt. Ausgehend von 
Typ A läßt sich über B und C bis D die oben beschriebene Entwick- 
lung in der asteroides- Gruppe verfolgen. Die Reduktion der 
Borstenlänge kann begleitet sein von einer Erhöhung der Borstenan- 
zahl (Typ C), die als Ausdruck einer zunehmenden Nivellierung zwi- 
schen Borsten und Schuppen zu sehen ist. Eine andere Entwicklungs- 
linie läßt sich von Typ A durch Verkürzung der Borsten und zuneh- 
mende Zygomorphie über Typ E bis F und G darstellen. Bei Typ F 
(äußere Röhrenblüten von A. microglossus) zeigt sich die 
Tendenz zur Verschiebung der Borsten auf die äußere Schmalseite 
der Achänen, die sich in Typ G (Zungenblüten von A. micro- 
glossus) fortsetzt. Hier findet sich nur noch eine kurze Borste 
an der äußeren und eine auffallend große, - verwachsene Schuppe an 
der inneren Schmalseite der Achäne. Bei den Röhrenblüten von A. 
reductus (Typ H), wird ebenfalls nur noch eine Borste, selten 
zwei oder drei Borsten, ausgebildet, in jedem Falle aber an der 
inneren Schmalseite. Die Zungenblüten weisen bei A. reductus 
als einziger Art der Gattung keine Pappusborsten mehr auf, es wird 
also wieder Typ D erreicht. Eine gewisse Sonderentwicklung zeigt 
noch Typ 1 ( A. n a n u s ) , nämlich eine differenzierte Ausbildung 
der Pappusborstenspitze durch eine Häufung von längeren Zähnen als 
bei anderen Arten. 



Abschließend können folgende Tendenzen für die Entwicklung des 
Pappus bei A m e 1 1 u s zusammengefaßt werden: 

1. Reduktion der Länge der Pappusborsten bis zum Verlust (A - D). 

2. Reduktion der Anzahl der Pappusborsten (G, H) bis zum Verlust (D). 

3. Nivellierung von Pappusborsten und -schuppen (C, G). 

4. Zygomorphe Ausbildving des Pappus (F, G, H). 

5. Verwachsung (G). 

6. Differenzierung des Pappus von Röhren- und Zungenblüten (A. 
reductus, A. microglossus). 

7. Sonderformen der Borsten (I). 



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Abb. 7: Schematische Darstellung der Pappusformen bei A m e 1 1 u s 
und ihre Beziehungen. Der Pappus wurde jeweils aufgeklappt gezeich- 
net, die äußeren Ränder entsprechen der äußeren Schmalseite der 
Achäne, die Mitte entspricht der inneren Schmalseite der Achäne. 
Weitere Erklärung im Text. 



289 



Achänen 

Wichtige gattungskonstante Merkmale finden sich bei A m e 1 1 u s 
im Bereich der Achänen. Bei allen Arten gleich ist z. B. die flach- 
gedrückte Form mit den beiden randlichen Leitbündelwülsten. Ebenso 
sind bei allen Arten die reifen Achänen von heller Farbe, also weiß- 
lich, hellgrau oder gelblichbraun, nie tritt eine Dunkelfärbung auf 
wie bei den Nachbargattungen Felicia, Chrysocoma 
oder Aster. Die Stellung ist konstant radial, d. h. die Achänen 
weisen mit einer Schmalseite zur Mitte des Köpfchens hin und werden 
an der äußeren Schmalseite von den Spreuschuppen umfaltet. Durch 
parenchymatische Verdickungen kommt es zu gewissen Abwandlungen 
der Form. So sind die randständigen Achänen meist durch ungleich- 
mäßige Verdickungen an der äußeren Schmalseite von im Querschnitt 
keilig - dreieckiger Gestalt. 

Abb. 21 im systematischen Teil gibt einen Überblick über die auf- 
tretenden Formen und Größen der Achänen in der Gattung. Die Größen- 
entwicklung ist durch zwei gegenläufige Tendenzen geprägt: mittel- 
großen Achänen mit mittellangen Röhrenblüten stehen einerseits ex- 
trem große Achänen mit extrem kurzen Röhrenblüten gegenüber, an- 
dererseits extrem kleine Achänen mit relativ langen Röhrenblüten 
(siehe Abschnitt "Röhrenblüten"). 

Die Form der Achänen ist ziemlich artspezifisch. In der 
asteroides- Gruppe herrschen relativ schmale, lange Achänen 
vor - extrem bei A. flosculosus- während bei den einjäh- 
rigen Sippen die Achänen sich mehr einer herzförmigen Gestalt nähern. 

Der Achänenaufbau der Astereen hat in letzter Zeit zunehmendes 
Interesse gefunden und wichtige Ergebnisse gebracht (GRAU 1975, 
1977, WIRTHMÜLLER 1977). Charakteristisch für die ganze Tribus 
scheint eine deutlich lignifizierte Testaepidermis aus einer Reihe 
charakteristisch U-förmig verdickter Zellen zu sein, die den Schutz 
des Embryos übernimmt. Der Grundtyp für die Astereen wäre demnach 
eine relativ dünnwandige, zweirippige Achäne mit relativ großen U- 
Zellen und wenig umgebendem Parenchym (GRAU unpubl. ). 

A m e 1 1 u s paßt trotz seiner Sonderentwicklungen gut in dieses 
Bild. Der Schutz des Embryos wird hier auf unterschiedliche andere 
Weise erreicht, weshalb insgesamt eine Reduktion der U-Zellen fest- 
zustellen ist. In Abb. 8 sind die Zusammenhänge schematisch dar- 
gestellt, Abb. 9 gibt entsprechende Details. Dem Normaltyp der Aste- 
reen (große U-Zellen, wenig Parenchym) kommen bei Amellus die 
Achänen von A. coilopodius am nächsten (Typ A). Eine Ausweitung 
des Sklerenchyms von beiden Leitbündelwülsten her führt zu einem ge- 
schlossenen Sklerenchymring um die U-Zellen (Typ B). Eine kräftige 



- 290 



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- 291 - 



Verdickung dieses Sklerenchyms kennzeichnet die Achänen der aster- 
oides -Gruppe (Typ C), die einzeln verbreitet werden. Eine Verdickung 
des schwainmigen Parenchyms führt von Typ B zu Typ D, den Achänen 
der s t r i go s u s -Gruppe, die zur Reifezeit inn Köpfchen eine gemein- 
same Oberfläche bilden und relativ fest mit dem Köpfchenboden verbunden 
bleiben. Morphologische Differenzierung des Parenchyms (dicke randliche 
Wülste) und Reduktion des Sklerenchyms führen über Zwischenformen 
(A. reductus)zu den auffallend großen Achänen von A . m i c r o - 
glossus (Typ E). Die Fornn der randlichen Parenchymwülste ist wohl 
durch Platzverhältnisse bedingt, wie die fast regelmäßige Verdickung 
randständiger Achänen aller Sippen zeigt. In der s t r i g o s u s -Gruppe 
weist der Umriß der Achänen häufig gewisse Unregelmäßigkeiten auf, 
während bei A. microglossus, wo die Achänen der Zungen- und 
der Röhrenblüten deutlich auf Lücke stehen, die Form des randlichen 
Wulstes fixiert ist. Eine gewisse Schutzfunktion für den Embryo übt 
das reichliche Parenchym wohl auch aus. Dies gilt zumindest für die 
parenchymatisch verdickte, freiliegende Oberseite der reifen Achänen 
in den Köpfchen der s tr igo su s -Gruppe. Der Schutz des Embryos wird 
bei den ausgeprägt synaptospermen Arten A. epaleaceus und A. 
nanus durch die kräftigen Hüllschuppen gewährleistet. Damit gekoppelt 
ist eine weitgehende Reduktion der Fruchtwand. Von Typ A durch Ab- 
flachen der U-Zellen und Verkleinerung der ganzen Achäne herzuleiten 
ist Typ F, A. epaleaceus. Bei A . nanus (Typ G) sind die U- 
Zellen im Hauptteil der Achäne sogar nur auf Kappen an beiden Schmal- 
seiten beschränkt, nur am oberen Ende der Achäne im Bereich paren- 
chymatischer Verdickung ist im Querschnitt noch ein geschlossener U- 
Zellen-Ring erkennbar. Daher lösen sich bei den Achänen von A. 
nanus die randlichen Leitbündelwülste leicht ab. 

Die Epidermiszellen enthalten zur Reifezeit regelmäßig amorphe 
Einlagerungen, die die helle Farbe der Achänen bedingen. Dies ist 
möglicherweise ein Schutz von intensiver Sonneneinstrahlung. Die Ober- 
seite der Epidermiszellen ist bei manchen Arten zu zapfenförmigen Fort- 
sätzen ausgezogen, was den Schutzeffekt (Streuung des einfallenden Lichts 
und Isolierung) verstärkt. Es fällt nämlich auf, daß diese Zapfen be- 
sonders bei den Sippen auftreten, deren reife Achänen entweder ganz frei 
liegen (A. microglossus) oder zumindest die verdickte Oberseite 
exponieren (strigosus -Gruppe) . Dies erklärt jedoch nicht die regel- 
mäßigen Epidermiszapfen bei A. nanus und A. epaleaceus, den 
Sippen mit krugförmig geschlossener Hülle. Inder a s t e r o i d e s -Gruppe 
wurden Epidermiszapfen nur bei A. a 1 1 e r n i f o 1 iu s beobachtet. Die 
Ausbildung der Zapfen ist abhängig vom Reifegrad der Achänen, außer- 
dem sind im unteren Teil der Achäne oft nur kürzere, flachere Formen 
zu finden. Abb. 22 g im systematischen Teil zeigt die Oberflächenstruktur 
eines solchen Epidermisfortsatzes, wie sie sich im Rasterelektronen- 
mikroskop darstellt. In der asteroides -Gruppe sind die Epidermis- 
zellen flach bis schwach gewölbt. A. coilopodius zeigt eine ge- 
wisse Mittelform mit runderen Ausstülpungen. 



292 - 



Eine Ausnahme ist das Auftreten von Ölbehältern auf den Achänen. 
Wenige Achänen von A. flosculosus weisen einen einzelnen kleinen 
runden Ölkörper auf der Breitseite direkt unterhalb des Pappus auf. Bei 
A. tenuifolius wurden außerdem einzelne Achänen mit Ölschläuchen 
entlang der Schmalseite beobachtet. 

Ein wichtiges Charakteristikum ist die Behaarung der Achänen, vor 
allem die Form der einzelnen Haare (siehe folgendes Kapitel). Die Be- 
haarungsdichte ist sehr unterschiedlich. Den fast kahlen Achänen der 
asteroides -Gruppe stehen als anderes Extrem die überaus dicht be- 
haarten Achänen von A. epaleaceus und A. nanus gegenüber. 
Meist sind nur die Ränder der Achänen stärker behaart, die Fläche ist 
kahl oder weist nur kurze Haare auf. F^r viele Sippen charakteristisch 
ist der Unterschied in der Behaarungsdichte zwischen den Achänen von 
Zungenblüten und Röhrenblüten. Sehr dicht und auch auf der Fläche be- 
haarte Achänen gehören zu Zungenblüten, nur randlich bewimperte 
Achänen zu Röhrenblüten. Zwischenformen treten ebenfalls auf (siehe 
hierzu auch Abschnitt "Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen"). 
Es läßt sich also eine gewisse Tendenz zu Heterokarpie feststellen, da 
randständige und flächenständige Achänen durchaus unterschiedlich 
ausgebildet sein können. 




Abb. 9: Ausschnitte aus der Fruchtwand von a) A. capensis - b) A. epalea- 
ceus -c)A. nanus -d)A. strigosus subsp. strigosus - e) A. coilopodius. 



- 293 - 



Achänenhaare 



Die Behaarung der Achänen besteht bei A m e 1 1 u s primär 
aus den für viele Compositen typischen "Zwillingshaaren". Als zu- 
sätzlicher Haartyp kommen einzelne mehrzellige Borstenhaare auf 
den Achänen von A. capensis vor, bei der Art also, die auch 
durch Borstenhaare an den Kronzipfeln der Röhrenblüten auffällt. 
Drüsenhaare auf den Achänen treten in der Gattung nie auf. 

Der Bau und die Entwicklung der Compositen- "Zwillingshaare" 
sind Gegenstand mehrerer ausführlicher Arbeiten (z. B. HEINECK 
1890, HANAUSEK 1910, HESS 1938, ROTH 1977). Hier sollen daher 
nur die Besonderheiten bei A m e 1 1 u s besprochen werden. Einen 
Überblick über die Formen der Achänenhaare in der Gattung gibt Abb. 
2 im systematischen Teil. 

Die Länge der einzelnen Haare ist sehr unterschiedlich. Sie ist 
einmal abhängig von der Stellung des Haares an der Achäne - lange 
Haare am Rand, seltener auch am Grund der Achäne, sehr kurze 
Haare auf der Fläche der Achäne - zum anderen artspezifisch. Bei 
den meisten Arten liegt die maximale Länge der Haare um 0, 3 mm, 
einige Sippen besitzen jedoch sehr kurze Haare (0, 1 mm z. B. bei 
A. asteroides), andere sehr lange (bis 1, mm bei A. 
epaleaceus). 

Die Länge der Achänenhaare ist deutlich gekoppelt mit ihrer Fähig- 
keit, beim Befeuchten mit Wasser abzuspreizen. Bei Arten mit kurzen 
Achänenhaaren (asteroides- Gruppe) ist keine oder nur eine 
sehr zögernde Bewegung festzusteUen, bei Arten mit mittellangen 
Achänenhaaren (z.B. s t r i g o s u s - Gruppe) ist ein langsames Ab- 
spreizen zu beobachten, während bei Arten mit langen Achänenhaaren, 
vor allem bei A. epaleaceus und A. n a n u s , eine schlag- 
artige Reaktion erfolgt. 

Wie die oben genannten Autoren darlegen, ist diese Reaktion durch 
den Bau der Haare bedingt: außer den beiden langgestreckten Zellen, 
die zusammen den Hauptteil des "Zwillingshaares" ausmachen und ihm 
den Namen gaben, gehören im Normalfall zwei (selten mehrere) weite- 
re Zellen an der Basis zum Haar. Von diesen bildet die am inneren 
Winkel zwischen Haar und Achäne gelegene Zelle ein hygroskopisches 
Schwellpolster, das das beschriebene Abspreizen bewirkt. 

Die F^inktion de.- Achänenhaare im Zusammenhang mit anderen 
Faktoren beim unterschiedlichen Ausbreitungsverhalten der einzelnen 
Arten wird im folgenden Abschnitt besprochen. Die Achänenhaare von 
A m e 1 1 u s sind nur in unterschiedlichem Ausmaß am Spreizen der 



- 294 - 



Köpfchen beteiligt; sie dienen nicht als Schleimlieferanten zum Anhef- 
ten der Achänen. Beim Präparieren in Wasser konnte kein Schleim- 
austritt an der Spitze der Achänenhaare beobachtet werden, nur bei 
der Behandlung mit Chloralhydrat platzten in Einzelfällen ( A. 
microglossus, A. nanus) die Haare an der Spitze auf 
und setzten geringe Mengen von Schleim frei. Dies ist jedoch ein Arte- 
fakt, das die quellende Wirkung von Chloralhydrat auf Polysaccharide 
demonstriert. Wenigstens konnte auf diese Weise nachgewiesen werden, 
daß das kleine Lumen der beiden langgestreckten Zellen überhaupt 
Schleimstoffe enthält. 

Eines der wichtigsten Merkmale zur Sippentrennung bei 
A m e 1 1 u s ist die unterschiedliche Ausbildung der Spitze der 
Achänenhaare. Hier zeigt sich eine erstaunliche Vielfalt. Der von 
vielen Compositen-Gattungen bekannte Normaltyp, bei dem die Enden 
der beiden langgestreckten Zellen in zwei kurze freie Spitzen auslau- 
fen, ist auch hier vertreten. Dieser Typ tritt in der gesamten 
asteroides- Gruppe auf, ferner an den langen Haaren von A. 
epaleaceus und bei einer Unterart von A. tridactylus. 
Bei A. tridactylus läßt sich über alle drei Unterarten die 
kontinuierlich zunehmende keulig-kugelige Verdickung der Haarenden 
verfolgen, die bei der subsp. arenarius die typischen Achänen- 
haare mit zwei aufgesetzten Halbkugeln am Ende ergibt (siehe hierzu 
auch Abschnitt "A. strigosus- Gruppe" und Artbeschreibung 
von A. tridactylus im systematischen Teil). Dieser letzte 
Haartyp charakterisiert auch A. microglossus. Weniger 
starke Verdickungen am Ende, dafür zwei deutliche, aufgesetzte 
Spitzen sind typi seh für A. coilopodius. Durch Auseinander- 
weichen, Umbiegen und Einrollen der Zellenden erhalten die Achänen- 
haare bei A. strigosus, A. reductus und A. nanus 
ihre typische Hakenform. . Dieser Haartyp wird erstmalig von SCHENK 
(1877) für A m e 1 1 u s beschrieben. Ähnliche Hakenhaare finden 
sich mit gewissen Abwandlungen auch in anderen Gattungen der Astereen, 
z. B. bei C e r u a n a (HANAUSEK 1910), Townsendia 
(HESS 1938) oder Dacryotrichia (WILD 1973). 

Alle diese Haarformen sind am deutlichsten an den langen Haaren 
am Rand der Achäne ausgeprägt. Die kurzen Haare auf der Achänen- 
fläche sind meist eine Stufe einfacher ausgestattet. So treten randstän- 
dige Achänenhaare mit verdickten Enden meist zusammen mit flächer.- 
ständigen schmal zweispitzigen Achänenhaaren auf, während randstän- 
dige Hakenhaare von flächenständigen keulig verdickten Haaren beglei- 
tet werden. Der letztere Fall wird in Abb. 23 a-c im systematischen 
Teil für A. reductus demonstriert, wo je ein Haar vom Rand 
und von der Fläche der Achäne sowie eine Zwischenform von der Über- 
gangszone dargestellt sind. 



295 



Es bietet sich an, die Form der Haarenden mit einer F\mktion 
beim Ausbreiten bzw. genauer beim mechanischen Verankern der 
Achänen am Boden in Zusammenhang zu bringen. 

Ein Vergleich mit anderen Gattungen zeigt, daß mittellange Achä- 
nenhaare mit zwei geraden kurzen Spitzen am Ende den Normaltyp dar- 
stellen. Es stellen dann sowohl sehr kurze wie sehr lange Haare eine 
Ableitung dar, während die Entwicklung der Haarenden in folgender 
Reihe zu sehen ist: kurz zweispitzig - keulig verdickt - zweikugelig 
verdickt - hakig. Wenn die hakige Form der Achänenhaare ein End- 
produkt der Ableitung ist, wäre es durchaus möglich, daß dieses 
Stadium an mehreren Stellen der Gattung erreicht wurde. Tatsächlich 
bilden die drei Arten, die diesen Haartyp aufweisen (A. strigo- 
sus, A. reductus, A. nanus), einen Komplex, der 
zwar viele Ähnlichkeiten zeigt, aber keineswegs als Einheit zu be- 
trachten ist. A. strigosus steht A. tridactylus 
weit näher als den beiden anderen Arten mit Hakenhaaren und ist 
wahrscheinlich ein Abspaltungsprodukt aus diesem Bereich. A . r e - 
d u c t u s und A. nanus sind deutlich abgeleitete Arten, die 
eine eigene Entwicklung durchgemacht haben, deren Anfänge aber mög- 
licherweise auch im tridactylus- Bereich zu suchen sind. 

Eine letzte Differenzierungsmöglichkeit im Bereich der Achänen- 
haare betrifft die Oberflächenstruktur, Farblose bzw. gelblich-weiße 
oder bräunliche Haare besitzen eine relativ glatte Oberfläche, während 
feine bis grobe Poren, Runzeln oder warzige Auflagerungen durch zu- 
nehmende Lichtreflexion eine weiße Farbe der Haare ergeben. Diese 
Strukturen, die das Rasterelektronenmikroskop verdeutlicht, sind aus 
Abb. 22 und 23 im systematischen Teil ersichtlich. 



Ausbreitung 

Innerhalb von A melius existieren verschiedene Möglichkeiten der 
Fruchtverbreitung. Eine Reihe von unterschiedlichen Faktoren und Eigen- 
schaften spielen hier eine Rolle: Form, Festigkeit und Struktur des In- 
volucrunas; Größe und Gestalt der Spreuschuppen; Abmessungen und 
sekundäre Verdickung der Achänen; Anzahl, Länge und Funktionsfähig- 
keit der Achänenhaare. 

Im einfachsten Fall werden die Achänen einzeln verbreitet (a Ster- 
oide s -Gruppe). Das kräftige Involucrum spreizt in diesen Fällen kaum 
und behält seine glockige Gestalt, die Spreuschuppen sind groß und starr, 
die Achänen relativ schmal und nur mit wenigen, kurzen (= reduzierten), 
feucht praktisch nicht spreizenden Achänenhaaren besetzt. Der Embryo 
wird hier durch eine relativ kräftige Sklerenchymschicht geschützt. Die 
reifen Köpfchen können lange Zeit, u.U. jahrelang erhalten bleiben. Die 
kräftigen Spreuschuppen bewirken eine dauernde Öffnung des Köpfchens, 



- 296 - 

und die bei Reife gelockerten Achänen können so über längere Zeit hin- 
weg einzeln ausgestreut werden. 

Bei den Arten der strigosus -Grxippe und beiA. reductus bleiben 
die Achänen sehr lange eng gepackt und mit dem Köpfchenboden verbunden. 
Die reifen Achänen sind^ zum Schutz des Embryos, stark parenchymatisch 
verdickt und bilden zusammen eine kompakte Halbkugel. Die Hüllschuppen 
sind kürzer als beim vorigen Typ, aber doch so breit, daß sie sich randlich 
noch berühren. Die Spreuschuppen dagegen sind etwas reduziert; sie sind 
oft schmal, funktionslos und überragen die kräftigen Achänen nur wenig. 
Die Achänenhaare sind mittellang, spreizen bei Befeuchtung langsam ab 
und können so das Köpfchen lockern. Im Laufe der Zeit können sich einzelne 
Achänen aus dem Köpfchen lösen; es können aber auch ganze Köpfchen oder 
Teile verbreitet werden. Nach MURBECK (1920) wäre dies schon als Synapti 
Spermie zu deuten (vergl. LACK 1974). 

Stark ausgeprägte Synaptospermie kennzeichnet die abgeleiteten Arten 
A. epaleaceus, A. nanus und wohl auch A. coilopodius. Hier 
wird der Schutz des Embryos durch die kräftigen, zur Reifezeit krugförmig 
zusammenneigenden bis kugelig schließenden Hüjlschuppen erreicht. Die 
Spreuschuppen sind extrem reduziert oder fehlen völlig. Die Achänen sind 
auffallend klein und besitzen eine bemerkenswert dünne Fruchtwand und 
im Fall von A. nanus auch eine reduzierte Testa. Sehr lange, dicht 
stehende und bei Wasserzusatz sehr schnell reagierende Achänenhaare be- 
wirken das Öffnen der extrem harten Köpfchen. Als Verbreitungseinheit 
scheint zumindest bei A. nanus nicht nur das Köpfchen sondern sogar 
die ganze Pflanze zu dienen. 

Eine Sonderentwicklung, vielleicht aus dem Bereich der strigosus- 
Gruppe, sind die extrem spreizenden, praktisch radförmig ausgebreiteten 
Köpfchen von A. microglossus. Hier stehen die einzelnen deutlich 
vergrößerten Achänen bei Reife völlig frei, bleiben aber mit dem Köpfchen- 
boden fest verbunden, Spreuschuppen fehlen zumindest in der Köpfchenmitte 
Eine klettenartige Wirkung des ganzen Köpfchens wird durch die schmalen, 
rauh behaarten und steif abstehenden Hüllschuppen erreicht und möglicher- 
weise durch die auffallend großen Pappus schuppen unterstützt. An Epizoo- 
chorie wäre also zu denken. 

Die Änderung des Ausbreitungsverhaltens bei Amellus, das zumindest 
in einer Richtung zu ausgeprägter Synaptospermie führt, macht deutlich, 
wieso das diagnostische Merkmal der vorhandenen Spreuschuppen hier bei 
wenigstens einer Art versagen kann. Gleichzeitig wird aber durch diese 
Entwicklung klar, daß Arten mit Spreuschuppen durchaus in einen Zu- 
sammenhang, d.h. die gleiche Gattung, mit solchen ohne Spreuschuppen 
gestellt werden können. 



297 



CYTOLOGIE 



Kultur der Arten 

Zur cytologischen Untersuchung der Gattung konnten insgesamt 
10 der 18 Sippen im hiesigen Gewächshaus kultiviert werden. Einige 
Beobachtungen an diesen Pflanzen sollen hier gesondert aufgeführt 
werden, da sie für die jeweiligen Sippen nicht unbedingt auch an 
Wildstandorten zutreffen müssen. 

Alle Pflanzen wurden aus Achänen von Wildmaterial gezogen, 
nur in einem Fall stammten sie aus einem botanischen Garten. Die 
Keimfähigkeit der Samen bleibt offensichtlich nur wenige Jahre er- 
halten, nach meinen Beobachtungen nur ein bis zwei, seltener drei 
oder mehr Jahre. Lediglich bei A. epaleaceus konnten zehn 
Jahre alte Achänen noch zum Keimen gebracht werden. Die Keimdauer 
beträgt vier bis zehn Tage. Die Kotyledonen sind meist rundlich, 
seltener etwas gestreckt (z. B. A. f 1 o s c u 1 o s u s ). 3-9 mm 
lang und 2-6 mm breit. Ihre Größe ist recht charakteristisch für 
die einzelnen Sippen; bei A. tridactylus subsp. 
arenarius z.B. sind sie auffallend klein, bei A. n a n u s 
relativ groß. 

Die folgenden ein bis drei Blattpaare sind auch bei Sippen mit 
ansonsten wechselständiger Beblätterung stets gegenständig und oft 
viel länger als die späteren, grün bleibenden Blätter (z, B. bei A. 
tridac tylus subsp. arenarius bis 10 mal so lang). 
Sie wurden bei den Angaben zu den einzelnen Arten ebensovienig 
berücksichtigt wie die Wuchshöhe der kultivierten Pflanzen, die 
sich im allgemeinen höher oder länger, dünner und schwächer - 
z. B. aufsteigend statt aufrecht - entwickelten als die Wildformen, 
wie es von Xerophyten in feuchterer Umgebung auch zu erwarten 
ist. Zur Blattzähnung siehe Abschnitt "Morphologie". 

Sippen mit strikt anliegender Behaarung zeigten in Kultur die 
Tendenz zu undeutlicherer Ausprägung dieses Merkmals. So wurden 
z. B. bei A. strigosus subsp. pseudoscabridus 
an den Stengeln, besonders unterhalb der Köpfchen, fast abstehende 
Haare beobachtet. 

Von jeder Sippe konnten Pflanzen zum Blühen gebracht werden. 
Pflanzen der mehrjährigen Sippen A. asteroides subsp. 
asteroides, A. asteroides subsp. m o 1 1 i s und 
A. tenuifolius blühten frühestens im zweiten Sommer, d. h. 



- 298 - 



zeigten ab März -April Knospenansatz und kamen im Frühsommer 
(Mai- Juni) zum Blühen. Alle anderen Sippen, also auch der mehr- 
jährige A. flosculosus, blühten spätestens nach einigen 
Monaten und zeigten sich im Blütenansatz unabhängig von Jahreszeit 
bzw. Tageslänge. 

Bei normalerweise ligulaten Sippen kam es vereinzelt vor, daß 
rein discoide Köpfchen ausgebildet wurden, die auch keine reduzier- 
ten Zungenblüten enthielten (z. B. A. t r i d a c t y 1 u s subsp. 
arenarius). Umgekehrt traten in Ausnahmefällen bei Kümmer - 
formen Köpfchen ohne Röhrenblüten auf, die nur eine Reihe von Zun- 
genblüten aufwiesen (z. B. A. n a n u s ). Bei manchen Köpfchen 
von A. asteroides subsp. asteroides, nur hier und 
nur bei Kulturmaterial, konnte eine auffällige Beobachtung gemacht 
werden: außer der normalen dreizipfligen Ligula mit vier Längs- 
nerven wurde auf der gegenüberliegenden Seite der Röhre ein fast 
gleichlanges, gleich violett gefärbtes, schmales, in eine Spitze 
endendes Anhängsel mit einem Längsnerv ausgebildet, das senk- 
recht in die Höhe stand und so das Köpfchen scheinbar mit einer 
zweiten Reihe von Ligulae ausstattete. DiesesPhänomen trat, wenn 
überhaupt, gleichzeitig bei den meisten Zugenblüten eines Köpfchens 
auf und blieb auch im folgenden Jahr bei den entsprechenden Pflanzen 
konstant. 

Zu willigem und reichlichem Fruchtansatz kam es nur bei A. 
microglossus und bei A. strigosus subsp. 
strigosus, bedingt auch bei A. flosculosus, A. 
asteroides mit beiden Unterarten und A. n a n u s , wäh- 
rend die übrigen Sippen trotz künstlicher Bestäubung keine reifen 
Achänen ausbildeten. Es gelang auch nicht, künstliche Bastarde 
zu erzeugen. 

Die Generationenfolge konnte beim schnellwüchsigen, selbst- 
fertilen A. microglossus bis auf drei Generationen pro 
Jahr gesteigert werden, wenn die benötigte Ruhezeit bzw. der be- 
nötigte Hitze- statt Kälteschock für die Sannen durch einige Tage 
Verweildauer im Wärmeschrank ersetzt wurde. 



- 299 



Chroinosomenzahlen 



Für A m e 1 1 u s lag bis jetzt nur eine einzige publizierte 
Zählung vor (SOLBRIG et al. 1964). Im Laufe der vorliegenden 
Untersuchung konnten für 8 der 12 Arten bzw. 10 der 18 Sippen die 
Chroniosomenzahlen ermittelt werden, so daß nun der größere Teil 
der Gattung cytologisch bekannt ist. 

Die Untersuchungen von mitotischen Teilungsstadien erfolgten 
an Wurzelspitzen, die ca. 5 Stunden in 0, 2 m 1-Hydroxychinolin- 
lösung bei ßor vorbehandelt wurden. Nach Hydrolyse mit 1 n Salz- 
säure bei 60°C (10 Minuten) wurde gequetscht und mit Orcein ge- 
färbt. 

Für alle Sippen wurden diese Zählungen an Meiosestadien in 
Pollenmutterzellen überprüft. Dies erschien notwendig, da das 
charakteristische Chromosomenpaar nnit dem meist großen und 
oft weit entfernt liegenden Satelliten bei Mitosen leicht Anlaß zu 
Fehlzählungen gibt. Die Köpfchen wurden hierzu in Carnoy-Gemisch 
(Äthanol - Chloroform - Eisessig 6:3:1) fixiert, in Karmin- 
Eisessig aufgekocht, die Antheren herauspräpariert und gequetscht. 

In Tabelle 3 sind die Ergebnisse der Zählungen und die Herkünfte 
der kultivierten Aufsammlungen (Details siehe bei den einzelnen 
Arten im systematischen Teil) zusammengestellt. 

Belegexemplare der untersuchten Sippen liegen im Herbar der 
Botanischen Staatssammlung München, 

Die in Tabelle 4 aufgeführten Zählungen anderer Autoren konnten 
alle bestätigt werden. SOLBRIGs Angabe A. "lychnitis" läßt zwar 
offen, ob es sich bei der untersuchten Sippe um A. asteroides 
subsp. asteroides, A. asteroides subsp. m o 1 1 i s 
oder A. tenuifolius nach der jetzigen Einteilung handelt. 
Alle drei in Frage kommenden Sippen weisen jedoch 2n = 16 auf. 
Beide Herbarexemplare in Kew mit Angabe der Chromosomenzahl 
gehören zu A. strigosus subsp. strigosus. 



Tabelle 3: Eigene Zählungen. 



300 - 



Sippe 



2n 



Herkunft 



A. nanus 



A. nanus 



A. nanus 



A, nanus 



2716 CB (Witpütz), SWA LUS, Auras- 
berge, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
32187 

2716 DD (Witpütz), SWA LUS, Zebra - 
fontein, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
28762 

2716 DD (Witpütz), SWA LUS, Rosh 
Pinah, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
28490 

2716 DD (Witpütz), SWA LUS, Rosh 
Pinah, leg. GIESS 14660 



A. nanus 



A. nanus 



2717 CG (Chamaites), SWA LUS, 
Nuob Rivier, leg. MERXMÜLLER & 
GIESS 32431 

2816 BA (Oranjemund), SWA LUS, 
Obibwasser, leg. GIESS 13812 



A. nanus 



2816 BB (Oranjemund), SWA LUS, 
Lorelei, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
32462 



A. epaleaceus 



A. epaleaceus 



A. epaleaceus 



18 2716 AD (Witpütz), SWA LUS, Sandy- 
kop, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
28477 

18 2716 BA (Witpütz), SWA LUS, Farm 
Anus, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
3152 

18 2818 CD (Warmbad), SWA WAR, 

Gaidip, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
32527 



A. asteroides 

subsp. asteroides 



16 3318 CD (Cape Town), SA CP, Blou- 
bergstrand, leg. FRIEDRICH 300 



i 



301 - 



Tabelle 3 (Forlsetzung) 



Sippe 



2n Herkunft 



A.asteroides 
subsp. mollis 



16 3419 CB (Caledon), SA CP. De Kel- 
ders, leg. FRIEDRICH 276 



A. tenuifolius 



16 3318 AA (Cape Town), SA CP. Lange- 
baan. leg.AXELSON 158 



A. flosculosus 



A. flosculosus 



16 2715 BD (Bogenfels), SWA LUS, Kling- 
hardtgebirge, leg. MERXMÜLLER & 
GIESS 32072 

16 2715 DD (Bogenfels), SWA LUS, Bu- 

chuberge, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
28293 



A. tridactylus 
subsp. arenarius 

subsp. arenarius 

subsp. arenarius 

subsp. arenarius 

subsp. arenarius 

subsp. arenarius 



16 2317 DD (Rehoboth), SWA REH, 
Bitterwasser, leg. VOLK 00565 

16 2416 DD (Maltahöhe), SWA MAL, 

Farm Grootplaats, leg. MEFLXMÜLLER 
& GIESS 282 38 

16 2516 BB (Helmeringhausen), SWA MAL, 
Farm Grootfontein, leg. MERXMÜLLER 
& GIESS 28245 

16 2718 CB (Grünau), SWA WAR, Grünau, 
leg. MERXMÜLLER & GIESS 32514 

16 2818 BB (Warmbad), SWA WAR, Farm 
Middelpos, leg. GIESS 14473 

16 2818 DA (Warmbad), SWA WAR, Farm 
Auros, leg. GIESS 14501 



Tabelle 3 (Fortsetzung) 



- 302 



Sippe 



2n Herkunft 



A. strigosus 

subsp. strigosus 

subsp. strigosus 

subsp. strigosus 

subsp. strigosus 

subsp. strigosus 



16 3321 CA (Ladismith), SA CP, Ladi- 
smith Hill, leg. FRIEDRICH 426 

16 3322 BC (Oudtshoorn), SA CP, De 
Rust, leg. DAHLSTRAND 1448 

16 3322 CD (Oudtshoorn), SA CP, Oudts- 
hoorn, leg. FRIEDRICH 188 

16 3325 DC (Port Elizabeth), SA CP, 
Uitenhage, leg. FRIEDRICH 55 

16 Bot. Garten Uppsala 



subsp. pseudoscabridus 16 3324 AC (Graaff Reinet), SA CP, Aber- 

deen, leg. BAYLISS 6090 



A. microglossus 



12 3118 AD (Vanrhynsdorp), SA CP, 

Moedverloorrivier, leg. BREMER 2 52 



Tabelle 4: Zählungen anderer Autoren. 



Sippe 



2n Autor 



A. "lychnitis" 



16 SOLBRIG et al. (1964), "seed from 
Natal Botanical Garden" 



A. annuus 



16 JONES, unpubl. , "Order Beds, Kew, 
61. 664" 



A. strigosus 

"var. wildenovii" 



16 JONES, unpubl., "Order Beds, Kew, 
61.797" 



303 






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Abb. 10: Mitotische (links) und meiotische Metaphasechromosomen 
(rechts) von a) A. nanus - b) A. epaleaceus (Meiose in der Me- 
taphase II) - c) A. asteroides subsp. asteroides - d) A. asteroi- 
des subsp. mollis - e) A. tenuifolius (Mitose in der Prophase). 



304 



Für A m e 1 1 u s sind damit bisher drei verschiedene Chromo- 
somenzahlen bekannt, nämlich 2n = 18, 16 und 12. Polyploide wurden 
nicht beobachtet. 

Zwei Arten (A. n a n u s und A. epaleaceus) besitzen 
2n = 18 Chromosomen. Bei A. n a n u s (Abb. 10a) ist der Karyo- 
typ weitgehend symmetrisch. Fast alle Chromosomen weisen eine me- 
diane bis submediane Einschnürung auf. Lediglich das Satelliten-Chro- 
mosom fällt durch einen deutlich kürzeren Schenkel und dafür ausge- 
prägten Satelliten auf. Dieses Paar scheint, mit gewissen Abweichun- 
gen, für die ganze Gattung charakteristisch zu sein. Möglicherweise 
ist dieses Chromosomenpaar auch in der Meiose besonders gekenn- 
zeichnet; es fällt nämlich regelmäßig ein Bivalent auf, das früher als 
die übrigen auseinanderweicht und meist deutlich von diesen abgesetzt 
ist (Abb. 10 und 11). 

Bei A. epaleaceus (Abb. 10b) sind die Längenunterschie- 
de zwischen den einzelnen Chromosomen etwas deutlicher. Bei dem 
Satelliten-Chromosom ist der Satellit - im Gegensatz zu der bei A. 
n a n u s festgestellten Gestalt - etwas kürzer als der dazugehörige 
Schenkel. Fast alle übrigen Chromosomen, ein weiteres Paar ausge- 
nommen, besitzen mediane Einschnürungen. 

Fünf Arten, zwei davon mit je zwei Unterarten, weisen 2n = 16 
Chromosomen auf. Es sind dies A. asteroides subsp. 
asteroides (Abb. 10c), A. asteroides subsp. 
m o 1 1 i s (Abb. lOd), A. tenuifolius (Abb. lOe), A. 
flosculosus (Abb. IIa), A. tridactylus subsp. 
arenarius (Abb. IIb), A. strigosus subsp. s t r i - 
g o s u s (Abb. 11c) und A, strigosus subsp. p s e u d o - 
scabridus (Abb. lld). Alle Sippen sind wieder durch ein deut- 
liches Satelliten-Chromosom gekennzeichnet, das die bei A . n a n u s 
beschriebene Gestalt besitzt, also durch einen sehr kurzen Schenkel 
mit einem großen Satelliten ausgezeichnet ist. Die übrigen Chromo- 
somen der Sippen mit 2n = 16 sind etwas stärker asymmetrisch als 
bei den vorigen Arten und zeigen gewisse Größenunterschiede, ohne 
daß nun extreme Differenzen festgestellt werden konnten. 

A. microglossus (Abb. lle) ist bisher als einzige Art 
mit der Zahl 2n = 12 bekannt. Auch hier findet sich wieder ein Paar 
Satelliten-Chromosomen. Allerdings ist hier der Satellit wieder 
kleiner als der zugehörige Schenkel, der überhaupt (entgegen den 
normalen, d.h. fast immer anzutreffenden Verhältnissen bei 
Satelliten-Chromosomen) den längeren Arm des Chromosoms bildet. 
Eine Asymmetrie des Karyotyps ist auch hier relativ deutlich ausge- 
prägt mit einem großen Paar mit medianer Einschnürung und kürze- 
ren Chromosomen mit deutlich terminal verschobenem Centromer, 



305 













c 



n^- 









Abb. 11: Mitotische (links) und meiotische Metaphasechronio- 
somen (rechts) von a) A. flosculosus - b) A. tridactylus subsp. 
arenarius - c) A. strigosus subsp. strigosus - d) A. strigosus 
subsp. pseudoscabridus - e) A. microglossus. 



- 306 - 



Für die Astereen existieren sowohl als Einzelzählungen wie auch 
als gruppenweise Behandlungen relativ zahlreiche Angaben über die 
Chromosomenzahlen (RAVEX et al. 1960, SOLBRIG et al. 1964, 
SOLBRIG 1967, SOLBRIG et al. 1969, ANDERSON et al. 1974, STUCKY 
& JACKSON 197 5, GRAU 1977). Es lassen sich dabei folgende Haupt- 
tendenzen feststellen: 



Es kann kaum mehr bezweifelt werden, daß die ursprüngliche 
Basiszahl x = 9 ist. 

Absteigend dysploide Reihen treten ausschließlich in drei geo- 
graphischen Zentren auf, allerdings in sehr unterschiedlicher 
Häufigkeit: einmal in Australien, dann in Südafrika und schließ- 
lich im südlichen Nordamerika mit sekundären Ausläufern nach 
Südamerika. In allen drei Fällen handelt es sich um Regionen 
mit + stark ausgeprägten Trockengebieten. 

In den absteigend dysploiden Reihen findet sich die Zahl x = 7 
überraschend wenig, eine bisher immer noch ungeklärte Tat- 
sache. 



Der Zusam.menhang zwischen Umweltbedingungen und Chromosomen- 
zahl wurde ebenfalls häufiger diskutiert (GRANT 1958, EHRENDORFER 
1964, SOLBRIG et al. 1964, SOLBRIG 1972, GRAU 1973, GRAU 1977). 
Bei Sippen in trockenen Gebieten hätte dann eine niedrigere Basiszahl 
eine herabgesetzte Rekombinationsrate zur Folge, was die Konservie- 
rung einer Anpassung erleichtert. Eine Verminderung der Basiszahl 
ist jedoch sicher keine zwingende Voraussetzung für ein Überleben 
in ariden Regionen, wie verschiedene Beispiele zeigen. 

A m e 1 1 u s paßt sich in alle diese Vorstellungen gut ein. Es 
fehlen bisher Sippen mit x = 7. Die Art mit der niedrigsten Chromo- 
somenzahl (A. microglossus , 2n = 12) ist stark abgeleitet 
und besitzt einen Karyotyp, der auf stärkere Umbauten schließen 
läßt. So läßt sich z. B. das große Chromosom mit der medianen Ein- 
schnürung leicht durch F\ision aus zwei kürzeren, + akrozentrischen 
Chromosomen entstanden denken, wie das in ähnlicher Weise z. B. 
bei C r e p i s (BABCOCK 1947) oder auch bei M y o s o t i s 
(GRAU 1964) und Limonium (ERBEN 1978) zu beobachten ist 
Und schließlich zeigt die Gattung A m e 1 1 u s typische Anpassun- 
gen an ihre trockenen Standorte. Entsprechende Veränderungen wie 
auch in anderen Trockengebieten sind also zu erwarten. 

AuffäUig ist aber, daß die beiden bisher bekannten Arten mit 
2n = 18 (A, nanus, A. epaleaceus) morphologisch 
durchaus nicht dem primitiven Bereich der Gattung angehören. Sie 



307 



sind im Gegenteil, wenn auch in unterschiedlichem Ausmaß, stärker 
abgeleitet und bieten so ein gutes Beispiel für Heterobathmie (Mosaik- 
evolution). Beiden Arten dürfte die vermutlich ursprüngliche Chromo- 
somenzahl geblieben sein, während die Arten, die eine eher zurück- 
haltende Entwicklung durchgemacht haben (alle Sippen mit 2n = 16) 
den ersten absteigend dysploiden Schritt schon vollzogen haben. Zu 
dieser Gruppe - und nicht etwa zum stark abgeleiteten Bereich der 
Gattung - gehört interessanterweise auch die Art, die sich an den 
extremsten Wüstenstandorten behauptet (A. flosculosus). 

Es lassen sich bei einer solchen Betrachtungsweise drei cyto- 
logische Gruppen feststellen, wobei betont sei, wie wichtig entspre- 
chende Angaben vor allem zum stark abgeleiteten A. reductus 
wären: 

1. Chromosomenzahl konservativ, Morphologie + stark abgeleitet 
(A, nanus, A. epaleaceus). 

2. Chromosomenzahl und Morphologie mäßig abgeleitet (A. 
asteroideSjA. tenuifolius,A. flosculo- 
sus, A. tridactylus,A. strigosus). 

3. Chromosomenzahl und Morphologie stark abgeleitet (A. m i c r o 
glossus). 

A m e 1 1 u s stellt sich damit neben Felicia (GRAU 1973) 
als zweite Astereen-Gattung mit starker dysploider Ableitung in 
Afrika vor. 



308 



GATTUNGSGLIEDERUNG 



Die Frage, ob es sinnvoll ist, eine der Artenzahl nach kleine 
Gattung in Sektionen zu gliedern, wurde schon bei der Betrachtung 
der historischen Zusammenhänge diskutiert. Wenn auch auf die Un- 
terteilung in Sektionen verzichtet wird, ergeben sich doch natürliche 
Artengruppen. 

Um die Ähnlichkeit der Arten untereinander möglichst objektiv 
festzustellen, wurden alle Sippen in fünfzig verschiedenen Merkmalen 
aus dem vegetativen und dem generativen Bereich verglichen. Als 
Maß der Ähnlichkeit gilt dann die Zahl der Übereinstimmungen zwi- 
schen den einzelnen Sippen, die aus Tabelle 5 ersichtlich ist. 

Berücksichtigt wurden folgende Merkmale: Lebensdauer; Wuchs - 
form; Farbe der getrockneten Pflanzen; Blätter: Stellung, Form, 
Rand; Behaarung: anliegend-abstehend, Haartypen; Pedunkeln: Ver- 
dickung; sekundäre Hochblatthülle; Involucrum: Form, Durchmesser, 
Zahl der Reihen; Hüllschuppen: Form, Größe, Hautrand; Köpfchen- 
boden: Form, Durchmesser; Spreuschuppen: Größe, Form; Zungen- 
blüten: Anzahl, Farbe, Reduktionsverhältnisse, Länge, Breite, Län- 
gen-Breiten-Index; Röhrenblüten: Form, Länge, Geschlechterver- 
teilung, Borstenhaare auf den Kronzipfeln; Antheren: Länge der 
Theken; Griffel: Form des Anhängsels; Pappus: Symmetrie; Pappus- 
borsten: Anzahl, Länge, Ausbildung der Spitze; Pappusschuppen: 
Länge, Form; Achänen: Länge, Breite, Längen-Breiten-Index, Rand- 
wulst, Epidermis, U- Zellen, unterschiedliche Behaarungsdichte bei 
Zungen- und Röhrenblüten; Achänenhaare: Länge, Form, Ausbildung 
der Spitze, Borstenhaare; Ausbreitungsverhalten. 

Einzelheiten zu den Merkmalen sind den Artbeschreibungen im 
systematischen Teil bzw. den entsprechenden Abschnitten im Kapitel 
"Morphologie" zu entnehmen. Ein wesentliches Merkmal, die Chromo- 
somenzahl, konnte nicht aufgenommen werden, da nicht für alle Sippen 
Daten vorliegen. 

Optisch verdeutlicht werden die Zusammenhänge durch ein Ähnlich- 
keits-Polygon (Abb. 12), Hier wird das Maß an Übereinstimmungen je- 
weils durch die Breite der Verbindungslinien zwischen den einzelnen 
Sippen ausgedrückt. Zwei Komplexe treten nun klar hervor: einer- 
seits die Sippen um A. alternifolius und A. a s t e r - 
o i d e s , zum anderen A. tridactylus und A. s t r i - 
g o s u s . 

Der erste Komplex, die asteroides- Gruppe, umfaßt vor 
allem drei nahestehende Arten (A. alternifolius, A. 



- 309 - 



epaleaceus 
nanus 
microgl. 
reductus 
strig. sc. 

strig. ps. 
strig. strig. 
trid. aren. 
trid. trid. 
trid. oliv, 
coilopodius 
flosculosus 
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alt. ang. 
tenuifolius 
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ast. ast. 



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- 311 - 



tenuifolius und A. asteroides), von denen zwei 
aus je zwei Unterarten bestehen. A. capensis und A. f 1 o s - 
c u 1 o s u s sind wesentlich lockerer assoziiert, schließen sich aber 
deutlich zu beiden Seiten an. 

Der zweite Komplex besteht aus A. strigosus und A, 
tridactylus mit je drei Unterarten, die alle eng miteinander 
verknüpft sind (strigosus- Gruppe). A. coilopodius 
könnte fast noch dazu gerechnet werden, doch weist diese Art auch 
Beziehungen zu einigen Sippen der asteroides- Gruppe auf 
und nimmt damit eine vermittelnde Stellung zwischen den beiden 
Hauptgruppen ein. 

Die übrigen, abgeleiteten Arten - A. reductus, A. micro 
glossus, A. nanus und A. epaleaceus - stehen 
etwas stärker isoliert und zeigen nur eine lockere Verbindung unter- 
einander und zu anderen Artengruppen. 

Es ist zu beachten, daß die beschriebene Methode primär eine 
Aussage über die Ähnlichkeit einzelner Sippen bringt. Aussagen zur 
Verwandtschaft sind daher immer nur Rückschlüsse. Auch konvergen- 
te Entwicklungen können zu einer großen Zahl von Übereinstimmungen 
führen und eine engere Verwandtschaft vortäuschen als tatsächlich be- 
steht. Dies ist möglicherweise der Fall bei A. nanus und A. 
epaleaceus, den beiden Arten, die von den isolierter stehen- 
den Sippen nach dem Diagramm die größte Ähnlichkeit aufweisen. Ein 
großer Prozentsatz der Übereinstimmungen ist hier auf die gleiche 
Form von Synaptospermie und alle damit verknüpften Eigenschaften 
zurückzuführen, ohne daß die beiden Arten deshalb notwendigerweise 
vom gleichen Bereich der Gattung herzuleiten sind. Dies ergibt sich 
auch aus den deutlichen Beziehungen, die A. epaleaceus zu 
den Sippen der asteroides- Gruppe aufweist, während ande- 
rerseits A. nanus mit dieser Gruppe die wenigsten, mit der 
strigosus- Gruppe dagegen die meisten Gemeinsamkeiten zeigt. 

Um nicht nur allgemein von "stark abgeleiteten", "mäßig abgelei- 
teten" oder "relativ ursprünglichen" Arten sprechen zu müssen, wur- 
de nach einer Methode gesucht, das Evolutionsniveau der einzelnen 
Sippen weitgehend objektiv darzustellen (Abb. 13). Da die Arten und 
Artengruppen der Gattung ziemlich eigenständige Entwicklungen 
durchgemacht haben, läßt sich ihre Organisationshöhe nur als Summe 
der Ableitungen in einzelnen, unabhängig voneinander und unterschied- 
lich weit entwickelten Merkmalen fassen. Es wurden daher eine Reilie 
von Merkmalen ausgewählt, deren unterschiedliche Ausprägung und 
Entwicklungstendenzen im Abschnitt "Morphologie und Anatomie" un- 
tersucht werden, und für die einzelnen Sippen verglichen. Nach an- 
fänglichem Zögern habe ich die verschiedenen Merkmale nach einem 



312 - 



Punktesystem unterschiedlich bewertet. Auf diese Weise lassen sich 
Abstufungen und damit Entwicklungsreihen besser ausdrücken, außer- 
dem werden wichtige, d.h. eindeutig zu beurteilende Merkmale stär- 
ker betont. Die Untersuchung wurde nicht nur für Arten, sondern auch 
für Unterarten durchgeführt, um auch über die Entwicklungsstufen 
innerhalb einer Art Information zu erhalten. 

Im einzelnen wurden folgende Eigenschaften berücksichtigt und für 
jede Sippe je nach Ableitungsgrad bewertet mit Punkten zwischen und 
einer unterschiedlichen Höchstzahl (jeweils in Klammern angegeben): 
Lebensdauer (3), Wuchsform (3), Blattstellung (3), Blattform (2), 
Rosette unterhalb der Köpfchen (2), lang gestielte Drüsen (1), Ver- 
dickung der Pedunkeln (2), sekiindäre Hochblatthülle (3), Zahl der 
Hüllschuppenreihen (2), Form (1) und Beschaffenheit (1) des Köpfchen- 
bodens, Länge der Spreuschuppen (5), Anordnung im Köpfchen (2), 
Länge (5) und Farbe (2) der Zungenblüten, Länge (3) und Fertilität (2) 
der Röhrenblüten, Quotient Kronröhrenlänge : Achänenlänge (2), Form 
des Griffelanhängsels (2), Länge der Theken (4), Länge (6) und Anzahl 
(4) der Pappusborsten, Spitze der Pappusborsten (2), Zygomorphie 
des Pappus (4), Pappus Röhrenblüten / Pappus Zungenblüten (1), Größe 
der Achänen (3), Reduktion der U-Zellen (2), Achänenbehaarung Röh- 
renblüten / Zungenblüten (2), Länge (2) und Form der Spitze (6) der 
Achänenhaare, Ausbreitungsverhalten (3). 

Nach dieser Einteilung imd Abstufung stehen für jede Sippe maximal 
85 Punkte zur Verfügung. Die erreichten Werte liegen zwischen 10 für 
beide Unterarten von A. alternifolius tind 63 für A. 
microglossus. Für die asteroides- Gruppe ergibt 
sich eine kontinuierliche Abfolge von 10 (A. alternifolius) 
über 13 (A. flosculosus bzw. A. tenuifolius) 
und 17 (beide Unterarten von A. aster oides) bis zum 
Maximum von 26 Punkten (A. capensis). 

Die übrigen Sippen finden sich alle ab dem naittleren Ableitungsbe- 
reich (etwa ab 20 Punkte). Es fällt auf, daß im engen Komplex der 
strigosus- Gruppe die einzelnen Unterarten durchaus faßbare 
Differenzen in der Entwicklungshöhe aufweisen (20 - 22 - 26 bei A. 
tridactylus bzw. 26 - 27 - 31 bei A. strigosus), wäh- 
rend sie nach Tabelle 5 bzw. Abb. 12 sehr große Übereinstimmungen 
zeigen. In der asteroides- Gruppe liegen die Verhältnisse 
anders; hier zeigen Unterarten derselben Art jeweils das gleiche Ent- 
wicklungsniveau und unterscheiden sich in anderen Eigenschaften. 

A. epaleaceus mit 35 und A. n a n u s mit 38 Punkten 
sind schon deutlich abgeleitet. Die höchsten Werte werden von A. 
reductus mit 52 und A. microglossus mit 63 Punk- 
ten erreicht. 



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Abb. 13: Schematische Darstellung der relativen Entwicklungshöhe der 
einzelnen Sippen. Der Bewertungsmaßstab ist dem Text, Abkürzungen 
der Tabelle 5 zu entnehmen. Die Skala wurde logarithmisch unterteilt. 



- 314 - 



Vorbehalte gegen die Methode sind sicher angebracht. Die Liste 
der Merkmale ließe sich verlängern, die Wertung im Einzelfall ist 
zwangsläufig subjektiv, außerdem fehlt ein in diesem Zusammenhang 
wichtiges Kriterium, die Chromosomenzahl. Nachdem aber nur 
Merkmale verwendet wurden, die innerhalb der Gattung variieren, 
gibt diese Darstellungsweise doch ein Bild der relativen Entwicklungs- 
höhe der einzelnen Arten. 



GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG 



Das Gesamtareal von A m e 1 1 u s (Karte 16 im systemati- 
schen Teil) zeigt eine Gattung, die auf das südliche Afrika beschränkt 
ist und hauptsächlich in der Republik Südafrika vorkommt mit Aus- 
strahlungen nach Norden bis Südwestafrika und Botswana sowie nach 
Osten bis Lesotho. A m e 1 1 u s ist keineswegs auf das Gebiet 
der eigentlichen Kapflora beschränkt. Die Areale der einzelnen Sippen 
(Karten 1-15 im systematischen Teil) lassen eine Differenzierung der 
Gattung feststellen einerseits in Arten, die reine Bestandteile der Kap- 
flora sind (A. asteroides, A. capensis) oder zu- 
mindest ihr Hauptverbreitungsgebiet in diesem Bereich aufweisen 
(A, tenuifolius, A. strigosus) und andererseits 
in Arten, die das Gebiet der Kapflora strikt meiden ( A. f 1 o s - 
culosus, A. coilopodius, A. tridactylus, 
A. reductus, A. nanus, A. epaleaceus). Selten 
sind Sippen wie A, microglossus, die sowohl im Gebiet 
der Kapflora als auch außerhalb davon auftreten. 

Die wesentlichen Vorstellimgen über die Verbreitungstypen im 
südlichen Afrika gehen auf WEIMARCK (1941) und davon modifiziert 
auf NORDENSTAM (1969) zurück. Zur Diskussion der Verbreitung 
der einzelnen Amellus- Arten bietet sich hauptsächlich die 
Gliederung von NORDENSTAM an. 

Die Sippen von Amellus verteilen sich danach wie folgt 
auf die phytogeographischen Zentren Südafrikas: 

A. c a p e n s i s ist auf das "Caledon Centre" (NORDEN- 
STAM) konzentriert mit Ausstrahlungen nach Westen und 
Osten entlang der Küste. 

A. asteroides zeigt ebenfalls Beziehungen zum 
"Caledon Centre" - die subsp. m o 1 1 i s hat hier ihren 
Verbreitungsschwerpunkt - eine Verlagerung nach Westen 
wird aber besonders bei der subsp. asteroides 
deutlich. 



315 



A. tenuifolius strahlt zwar noch in das "Caledon 
Centre" aus, das Häufigkeitszentrum liegt jedoch westlich 
davon. Hier treffen eher die Vorstellungen WEIMARCKs zu, 
der ein "South-Western Centre" unterscheidet und hiervon 
das Gebiet der "Malmesbury flats" abtrennt. Für die lockere 
Ausstrahlung der Sippe nach Norden finden sich Parallelen 
bei Relhania biennis (BREMER 1976) und 
Felicia dubia (GRAU 1973). 
A. alternifoiius reicht vom "Gariep Centre" 
(NORDENSTAM) im Norden bis zum "Vanrhynsdorp Centre" 
(NORDENSTAM) im Süden. Das Hauptverbreitungsgebiet liegt 
in den Kamiesbergen ("Kamiesberg Subcentre"nach WEEVIARCK). 
Die beiden Unterarten zeigen gewisse geographische Differen- 
zierungen: die subsp. alternifoiius hat ihren 
Schwerpunkt im Norden, die subsp. angustissimus 
im Süden des Artareals. Beide Sippen wie auch die vorstehende 
Art weisen eine deutliche Verbreitungslücke im mittleren Teil 
des Areals auf und sind damit Beispiele für das "North-Western 
Interva] " nach WEIMARCK. 

A. flosculosus ist eine Art des "Gariep Centre" mit 
Ausstrahlungen nach Nordwesten. 

A. coilopodius schließt sich südlich an das "Gariep 
Centre" an. 

A. tridactylus erstreckt sich fast über das gesamte 
Gattungsareal mit Ausnahme des südlichen Teils und des äußer- 
sten Westens. Mit den einzelnen Unterarten bildet die Art ver- 
schiedene geographisch signifikante Teilareale. Die subsp. 
arenarius ist stärker nördlich orientiert, die subsp. 
olivaceus konzentriert sich auf den Südwesten ("Western 
Upper Karroo Centre" nach NORDENSTAM bzw. "Hantam- 
Roggeveld Subcentre" nach WEIMARCK), während die Typus- 
unterart im östlichen Arealteil anzutreffen ist ( "Sneeuwbergen 
Centre" nach NORDENSTAM mit nördlichen Ausstrahlungen). 
A. strigosus ergänzt das Areal nach Süden, ist dem- 
nach ein typisches Kapelement. Auch hier zeigt sich wieder 
eine geographische Differenzierung der Unterarten. Die subsp. 
strigosus umfaßt praktisch das gesamte Areal der Art 
mit Schwerpunkten im "Little Karroo Centre" (NORDENSTAM) 
und im "Albany Centre" (NORDENSTAM). Die subsp. s c a - 
br i d u s schließt sich im Westen ("Lange Berg Centre" 
nach WEIMARCK), die subsp. pseudoscabridus 
im Osten an ("Albany Centre"). 

A. r e d u c t u s ist ein Endemit des westlichen Kalahari- 
Gebiets; die lückenhaften Angaben umgrenzen das Areal 
sicherlich noch unzureichend. 



316 



A. microglossus besitzt seinen Schwerpunkt im "Van- 
rhynsdorp Centre". Lockere Ausstrahlungen erreichen im 
Norden das "Gariep Centre "^ im Südosten das "Little Karroo 
Centre". 

A. nanus ist ganz auf das "Gariep Centre" beschränkt und 
damit der typischste Vertreter des "Gariep-Elements" 
(NORDENSTAM 1966) in der Gattung. 

A. epaleaceus schließlich hat seinen Verbreitungsschwer- 
punkt ebenfalls im "Gariep Centre", zeigt jedoch lockere 
Ausstrahlungen nach Osten. 

Aussagen zu den ökologischen Ansprüchen der einzelnen Sippen 
müssen hier dürftig sein und stützen sich lediglich auf die Angaben 
der Sammler, An die Küste gebunden sind A, capensis und beide 
Unterarten von A. asteroides. Landeinwärts schließt sich A. 
tenuifolius direkt an. Höhere Lagen (belegt bis in 1200 m) werden 
bevorzugt von A. alternifolius, A. flosculosus ist praktisch 
nur von den Hängen der mittelhohen Wüstenberge bekannt. Bei den 
übrigen Sippen handelt es sich una weniger differenzierte Halbwüsten- 
pflanzen (Sammlerangabe meist lediglich "in sand"); nur A. stri- 
gosus, besonders die subsp. p s e u do sc ab r idu s , scheint etwas 
mehr Feuchtigkeit ertragen können. 

Einen Überblick über die Zentrierung der Sippen gibt Abb. 14. Eine 
Darstellung der Isoporien sollte eigentlich von den tatsächlichen Art- 
arealen ausgehen. Die Angaben zu Amellus sind jedoch zum Teil 
sehr lückenhaft (z, B. A. reductus), weshalb hier ein großzügiges 
Raster auf der Basis des gegebenen Gitternetzes der Längen- und 
Breitengrade verwendet wurde. Um die Häufungszentren besser heraus- 
zuheben, wurde nur jeder zweite Längen- bzw. Breitengrad berück- 
sichtigt. Der Fehler, der durch die unterschiedliche Kantenlänge der 
Rasterfelder entsteht, kann hier vernachlässigt werden. Arten und 
Unterarten wurden gleich behandelt, also achtzehn Sippen erfaßt. Es 
wurden für jedes Rasterfeld die Anzahl der vorkommenden Sippen fest- 
gestellt und Gebiete gleicher Sippenzahl gekennzeichnet. Verbreitungs- 
lücken (vergl. Gattungsareal, Karte 16 im systematischen Teil) wurden 
nicht berücksichtigt. 

Als Ergebnis zeigen sich zwei deutliche Schwerpunkte: im Gebiet 
um den unteren Qranje mit dem nördlichen Namaqualand komnaen neun 
Sippen vor, das zweite Zentrum nördlich des eigentlichen Kapgebietes 
umfaßt sieben Sippen. Zwischen beiden Zentren treten noch vier Sippen 
auf, während nach Norden und Osten eine kontinuierliche Abnahme der 
Sippenzahl eintritt. 

Die üblichen Verhältnisse im Bereich der Kapflora würden auch hier 
nahelegen, daß das kapnahe Zentrum als Ursprungsgebiet und das 
Oranje- Zentrum als sekundäre Entfaltung anzusehen ist. 



- 317 - 




Abb. 14: Isoporien (Linien gleicher Sippenzahl) bei Amellus. 



318 



Bei A melius scheinen die Dinge anders zu liegen, wie z.B. die Ab- 
nahme der Pappusborstenlänge vom Gebiet des unteren Oranje aus nach 
allen Richtungen vermuten läßt. Um Klarheit über Mannigfaltigkeitszentren 
zu erhalten und daraus vielleicht Schlüsse über das Entstehungsgebiet und 
die Ausbreitungsrichtung der Gattung ziehen zu können, wurde das Ver- 
hältnis von Merkmalsvielfalt und Sippen pro Flächeneinheit festgestellt 
(Abb. 15). Grundlage ist wieder das Gitternetz der Längen- und Breiten- 
grade, die Quadranten wurden jedoch weiter unterteilt. Zunächst wurde 
für jede Rastereinheit die Zahl der vorkommenden Sippen (Arten und Unter- 
arten) ermittelt. Dann wurden 28 Merkmale ausgewählt, die in der Gat- 
tung möglichst verschiedene Ausprägung zeigen. Folgende Eigenschaften 
(Zahl der unterschiedenen Kategorien in Klammern) wurden erfaßt: Lebens- 
dauer (2); Wuchsform (4); Blattform (3) ; Verdickung der Pedunkeln (3) ; Pe- 
dunkellänge -sekundäre Hochblatthülle ( 5) ; Involucrum: Durchmesser (4), 
Zahl der Reihen (3), Hüllschuppenrand (4) ; Spreuschuppenlänge (5) ; Zungen- 
blüten: Anzahl (4), Farbe(4), Länge(5), Breite(5), Längen-Breiten-Index 
(4); Röhrenblüten: Länge (3), Geschlechterverteilung (2) ; Thekenlänge (4) ; 
Form des Griffelanhängsels (3) ; Pappus: Zahl(3) und Länge (5) der Borsten, 
Borstenspitze (2); Achänen: Länge(3), Längen-Breiten-Index (4), Randwulst 
(3), Epidermis (3), Behaarungsunterschiede (3), Form der Achänenhaare 
(5); Ausbreitungsverhalten (4). Das Spektrum umfaßt nach dieser Aufstellung 
für die Gattung 102 verschiedene Merkmalsabstufungen der 28 Merkmale. 
Durch Vergleich der Sippen wurde dann festgestellt, wie viele dieser mög- 
lichen Merkmalsabstufungen in jeder Rastereinheit auftreten. Diese Zahl 
muß unnso höher sein, je mehr Sippen gleichzeitig vorkommen und je mehr 
sie sich unterscheiden. Das auftretende Maximum liegt bei 63. Nun wurde 
in Quadranten mit mehr als einer Sippe von der ermittelten Zahl der Grund- 
wert 28 subtrahiert und das Ergebnis durch die Zahl der Sippen dividiert. 
Die Höhe des erhaltenen Quotienten liefert dann direkt ein Maß für die 
Vielgestaltigkeit der Gattung im entsprechenden Gebiet. 

Als primäres Mannigfaltigkeitszentrum für Amellus erweist sich 
nun eindeutig das Gebiet um den unteren Oranje und das nördliche Nama- 
qualand. Ein zweites, untergeordnetes Zentrum liegt um Vanrhynsdorp, 
während im eigentlichen Kapgebiet eine relativ geringe Merkmalsvielfalt 
festzustellen ist. Die a s t e r oide s -Gruppe, die hier im wesentlichen die 
Gattung repräsentiert, zeigt eine kontinuierliche Abwandlung verschiedener 
Merkmale; erst A. capensis zeigt Ansätze zu neuen Entwicklungen auf 
der Basis des gegebenen Merkmalskomplexes. 

Geht man davon aus, daß das Mannigfaltigkeitszentrum einer Gattung 
mit ihrem Entstehungsgebiet gleichgesetzt werden kann, so ist das Kap- 
gebiet als Ursprungszentrum für Amellus auszuschließen. Als Aus- 
gangsgebiet der Gattung muß vielmehr das nördliche Namaqualand ange- 
nommen werden. Amellus wäre damit ein weiteres Beispiel für die 
Bedeutung des "Gariep Centre" (NORDENSTAM 1966) für die Flora des 
südlichen Afrikas. Auch das zweite Zentrum um Vanrhynsdorp deckt sich 
gut mit den Vorstellungen NORDENSTAMs (1969). Hier läßt sich der An- 
satz zur Entwicklung der strigosus -Gruppe denken. 



- 319 - 




Abb. 15: Hauptverbreitungsgebiet der Gattung mit Mannigfaltigkeits- 
Zentren, ausgedrückt durch das Verhältnis von Merkmalsvielfalt zu 
Sippenzahl pro Flächeneinheit. Weitere Erklärung im Text. 



- 320 - 



ZUSAMMENFASSUNG 



Die Gattung Amellus setzt sich aus 18 Sippen mit 12 Arten zu- 
sammen. 

Sie ist auf Südafrika beschränkt und bildet eine von den restlichen 
Astereae des Gebietes etwas stärker isolierte natürliche Einheit. Sie 
wird charakterisiert durch ihre hellen Achänen mit reduzierter Samen- 
testa sowie die deutlich ausgebildeten Ölkörper der Röhrenblüten. Zu- 
sätzlich, allerdings mit Ausnahmen, sind Spreuschuppen und ein fünf- 
zähliger, aus Schuppen und Borsten zusammengesetzter Pappus kenn- 
zeichnend. 

Eine Unterteilung der Gattung in Sektionen ist nicht sinnvoll; es zeigt 
sich jedoch, daß zwei jeweils enger verwandte Gruppen existieren, 
(strigosus -Gruppe und asteroides -Gruppe) zwischen denen eine 
Art (A . c oilop od iu s ) vermittelt. Vier weitere, stärker abgeleitete 
Arten stehen isoliert. 

Wichtige morphologische und anatomische Merkmale werden ver- 
gleichend diskutiert und ihre Entwicklungstendenzen deutlich gemacht: 
Mosaikevolution ist für Amellus kennzeichnend. 

Ein Vergleich der relativen Entwicklungshöhe der einzelnen Sippen 
zeigt, daß A. microglossus in der Gattung am stärksten abge- 
leitet ist. 

Die Chromosomenzahlen von zehn der achtzehn Sippen (d. h. von 
acht der zwölf Arten) konnten festgestellt werden. Es zeigte sich, daß 
auch hier die Basiszahl x = 9 (bei zwei Sippen) zugrunde liegt. Weiter 
verbreitet (bei sieben Sippen), aber sicherlich abgeleitet, ist die 
sekundäre Basis x = 8. Einen Endpunkt hinsichtlich der Reduktion der 
Chromosomenzahl stellt A. microglossus mit x = 6 dar. 
Charakteristisch ist das bisherige Fehlen von Arten mit x = 7. Poly- 
ploidie wurde nicht beobachtet. 

Die Verbreitung der Arten wird diskutiert und durch Verbreitungs- 
karten erläutert. Als Ausgangsgebiet der Gattung kann die südlich des 
Oranje liegende pflanzengeographische Subregion ("Gariep Centre") 
angenommen werden. Ein deutlich sekundäres Zentrum findet sich im 
Gebiet um Van Rhynsdorp. 

Im speziellen Teil (ROMMEL 1977) werden alle Sippen beschrieben, 
sowohl nach Makro- als auch nach Mikromerkmalen geschlüsselt und 
im Habitus und den wichtigen Details abgebildet. 

Neubeschreibungen sind: A. reductus Rommel, A. aster- 
oides (L. ) Druce subsp. mollis Rommel, A. strigosus 
(Thunb. ) Less. subsp. pseudoscabridus Rommel, A. tri- 
dactylus DC. subsp, olivaceus Rommel. 



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15.09. 1979 



ISSN 0006-8179 



DIE GATTUNG HELIOPHILA L. ( BRASSICACEAE ) 

IN SÜDWESTAFRIKA 

von 

A SCHREIBER 



Mehr als zwölf Jahre sind vergangen, seit im "Prodromus einer 
Flora von Südwestafrika" die Brassicaceae als 48. Familie erschienen 
sind (Lieferung 3, August 1966). 

Denn damaligen Stand unserer Kenntnisse entsprechend, wurden im 
Prodromus (48: 4-8) für Südwestafrika acht Arten der in Süd- und 
Südwestafrika endemischen Gattung Heliophila L. aufgeführt: 
H. carnosa, cornuta var. squamata, crithmifolia, 
deserticola, lactea, minima, obibensis und trifurca. 

Wenig später (Novennber 1966) erschienen von W. Marals in 
Bothalia 9(1): 97-112 "Notes on South African Cruciferae". In dieser 
Veröffentlichung wurde u. a. die Art H. obibensis neu beschrieben. 
(Dank unserer guten Zusammenarbeit mit Mr. Marais, hatten wir aber 
schon für den Prodromus das Manuskript zur Verfügung gehabt. ) 

In "Flora of Southern Africa" 13: 17-77 (1970) erfuhr sodann die 
Gattung Heliophila durch W. Marais eine umfassende Neudarstellung; 
für Südwestafrika blieb es allerdings bei den acht obengenannten Arten. 

Seit dem Erscheinen des Prodromus hatte die Botanische Staats- 
sammlung München eine große Zahl wertvoller Neuzugänge zu ver- 
zeichnen. Es sind hier speziell hervorzuheben die umfangreichen Neu- 
aufsammlungen von W. Giess, H. Merxmüller & W. Giess und M. 
Müller, aus den südlichsten Landesteilen Südwestafrikas, die botanisch 
noch keineswegs zufriedenstellend erforscht sind und somit immer 
wieder mit Überraschungen aufwarten. 

Als herausragende Neufunde aus der Gattung Heliophila, die uns 
aus Südwestafrika während der letzten Jahre zugingen, seien hier ver- 
merkt: H. eximia, latisiliqua, seselifolia var. seseli- 
folia und variabilis. Diese vier Arten waren bislang nur südlich 
vom Oranje gefunden worden. Von H. eximia sind erst jetzt die 
Schoten bekanntgeworden; die Diagnose dieser Art wird in vorliegender 



332 - 



Arbeit entsprechend erweitert. 

Außer den für das Gebiet neuen Arten, fanden sich Vertreter einer 
weiteren Sippe, die H. deserticola nahesteht, aber doch unver- 
wechselbar ist; sie wird unter H . deserticola als var. micrantha 
neu beschrieben. 

Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse ist die Gattung Hello - 
phila L. in Südwestafrika mit 12 Arten vertreten (eine davon mit zwei 
Varietäten), für die hier nachfolgend ein erweiterter Bestimmungs- 
schlüssel angeboten wird, dem eine Aufzählung der Arten sowie Ver- 
breitungskarten angeschlossen sind. 



Bestimmungsschlüssel für die He liophila -Arten Südwestafrikas 



1 Blätter im Umriß keilförmig bis verkehrt-eiförmig, am oberen Ende 
grob 3-7-zähnig, zum Grund hin lang stielartig verschmälert, bis 
8:4 cm groß, daneben manchmal ungeteilte, lineal-lanzettliche bis 
lineal-längliche, bis 8, 5:0, 9 cm große Blätter vorhanden; Neben- 
blätter pfriemlich. Schlaffer, hellrindiger Halbstrauch: . . eximia 

1 Blätter nie mit 3-7 groben Zähnen sondern stielrund oder linealisch, 
ungeteilt oder 3-11 linealische, paarweise angeordnete (oder etwas 
gegeneinander verschobene) Fiederabschnitte entwickelnd 

2 Halbsträucher oder bis etwa meterhohe Sträucher. Blätter unge- 
teilt, seltener auch dreiteilige vorhanden, oft etwas sukkulent 

3 Bis meterhoher Strauch mit grauen bis gelblichen, in ganzer 
Länge verholzten und beblätterten Stämmchen. Blattspreite stiel- 
rund, leicht keulig, bis 5:0, 2 cm groß, über der Basis mit 
deutlicher Artikulation, Basis verholzend, nach Abfallen des 
Blattes stärker hervortretend; ohne Nebenblätter. Schoten bis 
2 mm breit: cornuta var. squamata 

3 Verholzte Stämmchen nur wenige cm hoch, Jahrestriebe ca. 50- 
60 cm hoch. Blätter entweder alle ungeteilt oder neben unge- 
teilten auch dreiteilige Blätter vorhanden; Nebenblätter pfriem- 
lich. Schoten bis ca. 4 mm breit 

4 Blätter am oberen Ende der niedrigen, verholzten Stämmchen 
schopfartig gedrängt, ganz kahl, bis 7:0,2 cm groß, alle unge- 
teilt, sukkulent, die untersten mit stark verbreiterter, 
+ knorpelartig verdickter Basis. Blattbasen mit den Mittel- 
rippen der Blätter stehenbleibend und das Stämmchen um- 
hüllend. Blütenstandsachsen einjährig, bis halbmeterhoch: 
carnosa 



- 333 - 



4 Bis ca. 60 cm hohes, am Grund etwas verholzendes Kraut, Triebe 
ii ganzer Länge beblättert. Blätter entweder alle ungeteilt oder 
auch dreiteilige Blätter vorhanden, Blattoberseite und Ränder 
locker kurzhaarig, wenn nadelartig gerollt, dann Blätter nur noch 
0, 5 mm breit, ca. 5 cm lang: minima 

2 Pflanzen einjährig, manchmal etwas sukkulent 

5 Blätter alle ungeteilt, fadenförmig oder stielrund 

6 Schoten extrem schmal, nicht über 1,2 mm breit, bis 5,7 cm 
lang, Samen dick, rechteckig-abgerundet, ohne Hautrand; 
Griffel bis 5, 5 mm lang. Nur Oberseite der Blütenstiele gegen 
den Grund hin abstehend kurzhaarig, übrige Pflanze kahl. 
Blätter fadenförmig, bis 6 cm lang, nur ca. 0, 7 mm breit, ohne 
Nebenblätter: lactea 

6 Schoten 2-4 mm breit, Samen flach, im Umriß rundlich bis fast 
kreisrund, mit Hautrand; Nebenblätter pfriemlich 

7 Kronblätter 6, 8-8:1, 2-4, 5 mm groß, schmal-elliptisch bis 
verkehrt-eiförmig. Antheren 1, 5-2, 5 mm lang. Griffel bis 
6, 5 mm lang. Bis 60 cm hohes Kraut, Blattoberseite und 
Ränder locker kurzhaarig, Blätter oft nadelartig eingerollt: 
minima 

7 Kronblätter 2, 5-3, 5:1-1, 2 mm groß, schmal länglich-ver- 
kehrte iförmig. Antheren 0, 5-0, 6 mm lang. Griffel bis 1 mm 
lang. Aufrechtes, bis 15 cm hohes, ganz kahles Kraut: 
obibensis 

5 Blätter fiederteilig mit 3-11 linealischen Abschnitten, diese 
manchmal kammartig angeordnet, oder nur die untersten Blätter 
dreiteilig und die oberen ungeteilt 

8 Schoten 5-6 mm breit, Samen mit breitem Hautrand und schmalem, 
tiefem Einschnitt; Griffel dick, 3-3, 5 mm lang. Pflanze bis 
40 cm hoch, nur jüngste Triebe zerstreut behaart. Blätter mit 
3-11 Fiederabschnitten und pfriemlichen Nebenblättern: .... 
latisiliqua 

8 Schoten höchstens 4 mm breit 

9 Ganze Pflanze mit Ausnahme der Blütenteile papillös, 10- 
20 cm hoch, zart, verzweigt. Blätter mit 3-5 fadenförmigen 
Fiederabschnitten oder ungeteilt, bis 4, 5 cm lang; Nebenblätter 
pfriemlich. Schoten bis 2, 5:0, 3 cm groß, Samen mit schmalem 
Hautrand und breiter, flacher Einbuchtung; Griffel 0, 5-1, 5 mm 
lang: variabilis 

9 Pflanzen entweder ganz kahl oder abstehend kurzhaarig oder 
nur Blattoberseiie und Ränder kurzhaarig 



334 - 



10 Schoten bis 2, 2 (selten bis 2, 5) mm breit. Pflanzen ganz kahl. 
Blätter ohne Nebenblätter 

11 Reife Schoten bis 3, 5 cm lang, bis 1, 7 mm breit, bis ca. 27 

Samenanlagen enthaltend und etwa 20 Samen entwickelnd. Blätter 
bis 4 cm lang mit 3-9 Fiederabschnitten. Kronblätter milchweiß, 

wie die Staubblätter am Grund mit Schüppchen: 

seselifolia var. seselifolia 

11 Reife Schoten bis 4, 5 cm lang, bis 2, 2 mm breit, mehr als 60 
Samenanlagen enthaltend und meist ca. 40-50 Samen entwickelnd. 
Blätter bis 7,5 cm lang, 3-11 (-12) Fiederabschnitte entwickelnd. 
Kronblätter hellblau, dunkelblau oder -lila oder bläulichweiß; 
Schüppchen am Grund der Krön- und Staubblätter vorhanden oder 
fehlend: deserticola 

Ha Kelchblätter bis 6:2 mm groß. Kronblätter sehr breit verkehrt- 
eiförmig bis breit-rundlich, bis 10:8 mm groß, wie die Staub- 
blätter am Grund entweder mit oder ohne Schüppchen. Schoten 
gerade oder wenn leicht sichelförmig gekrümmt, dann die 
Enden aufgebogen: var. deserticola 

Ha Kelchblätter bis 4:2 mm groß. Kronblätter lanzettlich bis ver- 
kehrt-eiförmig, bis 6, 5:3, 5 mm groß, wie die Staubblätter 
oline Schüppchen. Schoten gerade oder wenn leicht sichel- 
förmig gekrümmt, dann die Enden herabgebogen: 

var. micrantha 

10 Schoten 2, 5-4 mm breit. Nebenblätter vorhanden oder fehlend 

12 Blätter bis 6 cm lang, mit bis zu 9 linealischen Fiederab- 
schnitten, wie die ganze Pflanzen entweder abstehend kurzhaarig 
oder verkahlend; Nebenblätter winzig, papillenartig. Schoten an 
den Enden kurz zusammengezogen, Samen mit breitem Hautrand 
und schmalem, tiefem Einschnitt; Griffel 0, 5-1, 5 mm lang: 
crithmifolia 

12 Blätter an den oberen Stengelteilen oft ungeteilt, fadenförmig 
oder stielrund und sukkulent, die untersten dreiteilig. Griffel 
3-6 mm lang 

13 Schoten an den Enden langsam verschmälert, Samen mit 
schmalem Hautrand und breiter, flacher Einbuchtung. Blatt- 
oberseite und Ränder locker kurzhaarig. Spreite oft nadel- 
artig eingerollt und dann nur 0, 5 mm breit; Nebenblätter 
pfriemlich. Kronblätter schmal, bis 8:4, 5 mm groß, milch- 
weiß, hellblau oder lila: minima 



335 



13 Schoten an den Enden kurz zusammengezogen, Samen mit breitem 
Hautrand und schmalem, tiefem Einschnitt. Pflanze kahl. Blatt- 
spreite sukkulent, bis 1, 5 mm breit; keine Nebenblätter vorhanden. 
Kronblätter rundlich, bis 11:10 mm groß, leuchtend tiefblau bis 
veilchenblau: trifurca 



1. H. carnosa (Thunb. ) Steudel, Nomencl. Bot. ed. 2,1: 742 (1840). 

Typus: THUNBERG, Hb. No. 15141 (UPS). 

Syn. : Cheiranthus carnosus Thunb., Prodr. PI. Cap. : 108 (1800). 

Heliophila pugioniformis Dinter in Feddes Repert. (Beih. ) 
23: 59 (1923), nom. nud. 

Halbstrauch mit nur wenige cm hohen verholzten Stämmchen und bis 
halbmeterhohen, gegen den Grund oft rötlich überlaufenen, kahlen 
Blütenstandsachsen. Blätter am oberen Ende der Stämmchen schopf- 
artig gedrängt, ungeteilt, etwas sukkulent-stielrund, zugespitzt, 2-10 
cm lang, 0, 5-2 mm breit, an der Basis stark verbreitert und knorpel- 
artig verdickt (diese Blattbasen mit den Mittelrippen der Blätter bleibend 
und die Stämmchen umhüllend); Nebenblätter pfriemlich, hinfällig. 
Blühende Tribe 3-45 cm lang, höchstens schwach beblättert. Frucht- 
stiele 5-15 mm lang, herabgebogen, am Grund mit zwei pfriemlichen, 
hinfälligen Nebenblättern. Kelchblätter 3,5-5:0,7-1,7 mm groß, die 
beiden äußeren am oberen Ende mit rückenständigem Höckerchen oder 
fast hörnchenartig ausgestülpt. Kronblätter schmal- bis breit verkehrt- 
eiförmig, 5-10:2-6, 5 mm groß, reinweiß, hellila oder blauviolett, am 
Grund mit hellem Mal. Filamente 2-4, 5 mm lang; Antheren 1, 5-2, 2 mm 
lang. Griffel (2-) 3, 5-6, 5 mm lang, zur Narbe hin leicht verschmälert. 
Schoten 3-4, 2 cm lang, 2, 8-3, 7 mm breit, beide Enden allmählich ver- 
schmälert, Ränder zwischen den Samen oft + eingezogen, 1 -nervig, 
schwach netzartig; Samen + oval, 2-3:2 mm groß, Hautrand schmal, 
Einbuchtung breit und flach. 

Verbreitung: 

H. carnosa ist nach W. Marais (Fl. S. Afr, 13:64, 1970) die am 
weitesten verbreitete aller He li oph il a -Arten. Einige isolierte Vor- 
kommen im. mittleren Südwestafrika (Großherzog- Friedrich- Berg und 
Moltkeblick in den Auasbergen, Distrikt Windhoek) gehören mit zu den 
nördlichsten Vorposten der Gattung, die uns bekannt geworden sind 
(nur H. minima strahlt ähnlich weit nach Norden aus). Die rest- 
lichen FHindorte im Distrikt Lüderitz schließen sich an eine Kette von 
Vorkommen an, die vom Namaqualand im großem Bogen über das Kap- 
land zum Oranje- Freistaat, nach Lesotho und Natal, und in das süd- 
liche Gebiet des Transvaal reichen. Karte 1 . 



336 - 



Fundorte in Südwestafrika: 



WIN 



2217 (Windhoek) - CA: Farm Regenstein (WIN 32), Großherzog-Fried- 
rich-Berg, vereinzelt im Grasbestand zwischen Grobgestein, am 
Gipfel auf dem Südhang, 19. 3. 1972, GIESS 11678 (M); Zwischen 
Felsen unterhalb Gipfel, 2330 m, 6.5.1975. GIESS 13715 (M); 
14.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32568 (M). Auasberge, 
Gipfel vom Moltkeblick, 6. 3. 1966, U. MEYER 94 (M); 24. 3. 1969, 
P. G. MEYER in herb. GIESS 10736 (M). 

LUS 

2516 (Helmeringhausen) - CD: Farm Garub-Urus (LUS 6), in kleiner 
Bergschlucht, auf halbem Berg, 4.4. 1968, GIESS 10310 (M). 

2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, Nähe Lager III, 30. 9. 1922, 
DINTER 3956 (n. v. ); Klinghardtberge on the westfacing slopes, 
26.7.1977, M. MÜLLER 662 (M), Klinghardtberge, nördlicher 
Teil, in den Bergen zwischen Quarzit-Grobgestetn, 19. 9. 1977, 
MERXMÜLLER & GIESS 32113 (M). 

2716 (Witpütz) - DC: 11 miles S. of Witpütz, stony slopes E. of track, 
W-aspect, 30.8.1962, NORDENSTAM 1166 (M). 



2. H. cornuta Sonder in Abh. Ges. Naturw. Hamburg 1: 246 t. 28 (1846). 

var. squamata (Schltr. ) Marals in Bothalia 8: 167 (1964). 

Typus varietatis: Südafrika, Vanrhynsdorp, SCHLECHTER 8221 (B). 

Syn, : Heliophila squamata Schltr. in Bot. Jahrb. 27: 139 (1899). 

Heliophila cheiriodora Dinter in Feddes Repert. (Beih. ) 23: 
57 (1923), nom. nud. 

Bis etwa meterhoher grau- bis graugelblich berindeter, kahler 
Strauch. Blätter ungeteilt, stielrund, sukkulent, 1, 8-5, 3 cm lang, 
0, 5-2 mm breit, am oberen Ende stumpf oder kurz zugespitzt, am 
Grund verschmälert und mit Artikulation, Basis stehenbleibend und 
verhärtend. Fruchtstiele abstehend, bis 10 mm lang. Kelchblätter 
5-7, 5:1,2-2 mm groß, die beiden äußeren am oberen Ende mit rücken- 
ständigem Höckerchen. Kronblätter breit verkehrt-eiförmig, 7, 5-10: 
3-4, 5 mm groß, bläulichweiß, hellblau oder violett, am Grund mit 
großem, weißem bis hellgelbem Mal und mit kleinem Schüppchen. 
Filamente 3-5, 5 mm lang, die beiden kürzeren am Grund mit einem 
Schüppchen; Antheren 1, 5-2 mm lang. Griffel 3-6, 5 mm lang, zur Narbe 
hin langsam verschmälert. Unreife Schoten 3-5, 5 cm lang, über den 
Samen bis 2 mm, dazwischen nur 1, 2-1, 5 mm breit; Samen (nach Marais) 
mit schmalem Hautrand. 



337 



Verbreitung: 

H . c o r n u t a var. s q u a m a t a ist im südlichen und südwest- 
lichen Kapland ziemlich weit verbreitet; das Areal der Sippe erstreckt 
sich nach Nordwesten durch das Namaqualand bis in den südlichen Teil 
des Lüderitz-Distriktes hinein. Das nördlichste (uns aus der Literatur 
bekannte) Vorkommen liegt in den Klinghardtbergen. Karte 2 . 

P\indorte in Südwestafrika: 

LUS 

2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge. 27.9.1922, DINTER4011 (n.v.). 

2716 (Witpütz) - CA: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich des Gipfels, 
21.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32197 (K, M, PRE, WIND). - 
DA: Farm Witpütz-Süd (LUS 31), Granitgestein, 27.8. 1963, 
MERXMÜLLER & GIESS 3219 (M). - DG: Farm Spitzkop (LUS 111), 
Schlucht im SO der Farm, oberer Berghang, 25. 9. 1977, MERX- 
MÜLLER & GIESS 32307 (M, WIND). 11 miles S. of Witpütz, stony 
slopes E. of the track, W-aspect. 30,8.1962, NORDENSTAM 
1165 (M). - D (Zentrum): Farm Zebrafontein (LUS 87). S. Berg- 
hang, 24. 9. 1972, MERXMÜLLER & GIESS 28785 (M). 



3. H. crithmifolia Willd. , Enum. Hort. Berol. 2: 682 (1809). 

Typus: ohne Angaben 

Syn. : ? Heliophila pectinata auct. non Burch. ex DC: Dinter in 
Feddes Repert. (Beih. ) 3: 31 (1922), nom. nud. 

Einjähriges, vom Grund aus verzweigtes, bis 30 cm hohes, ab- 
stehend locker kurzhaariges bis ganz kahles Kraut. Blätter 2, 5-5, 5 cm 
lang, etwas sukkulent, mit 5-9 (10) linealischen, 0.5-1 mm breiten 
Abschnitten; Nebenblätter papillenartig, sehr klein. Fruchtstiele auf 
ca. 20 mm heranwachsend, nahezu waagrecht abstehend, meist locker 
kurzhaarig, am Grund mit zwei papillenartigen Nebenblättern. Kelch- 
blätter 2-5: 1-2 mm groß. Kronblätter verkehrt-eiförmig bis schmal 
verkehrt-eiförmig oder + elliptisch, 4-7:2-3, 5 mm groß, weiß oder 
rosa, getrocknet etwas rötlich- oder bläulichlila überlaufen. Filamente 
2, 5-4 mm lang; Antheren 0. 8-1, 7 mm lang. Griffel 1, 5-2 mm lang, 
zur Narbe hin leicht verbreitert. Schoten lineal-länglich, 2,7-4 cm 
lang, 3-4 mm breit, Ränder gerade, oberes Ende kurz zusammenge- 
zogen, 1-nervig, netzaderig; Samen im Umriß kreisförmig, 2, 5-3 mm 
im Durchmesser, Hautrand breit. Einschnitt schmal und tief. 

Verbreitung: 

H. crithmifolia liegt aus Südwestafrika bislang nur aus dem 
Gebiet um Aus (Distrikt Lüderitz) vor. Eine noch bei Marais (Fl. S. 



338 



Afr. 13: 34, 1970) hier angeschlossene Aufsammlung (MERXMÜLLER 
& GIESS 3171, Farm Namuskluft, Distrikt Lüderitz) wird hier der 
H. deserticola var. micrantha zugeordnet. Das Gesamtver- 
breitungsgebiet von H. crithmifolia erstreckt sich von Südwest- 
afrika über das Namaqualand nach Süden bis in die Karroo und nach 
Osten bis hinein in den Distrikt Fauresmith im Oranje-Freistaat. 
Karte 3 . 

Fundorte in Südwestafrika: 



LUS 

2616 (Aus) - CA: Farm Klein Aus, W. of Aus, westfacing mountain- 
side, 9. 8. 1959, GIESS & VAN VUUREN 15919 (M); Berge auf 
Farm Klein-Aus, 18. 8. 1963, MERXMÜLLER & GIESS 2941 (M) 
CB: Aus, DINTER 3794 p.p. (nach Marais). Farm Eureka (LUS 
49), am Rivier unterhalb Berghang, 8.9, 1973, GIESS 12841 (M), 

BET 

2616 (Aus) - BC: Neisipfläche, 16.8. 1963, MERXMÜLLER & GIESS 
2840 b (M). 



4. H. deserticola Schltr. in Bot. Jahrb. 49: 413 (1913). 

Typus: Südafrika, Namaqualand, bei Kenzabies (nach Marais, Fl. 

S. Afr. 13: 30 (1970): Koisabies), in der kleinen Buschmann- 
wüste, M. SCHLECHTER 82 (B). 

4 a. var. deserticola 

Syn. : Heliophila odorans Dinter in Feddes Repert. 29: 169 (1931), 
nom. nud. 

Heliophila suavis Dinter ex Range in Feddes Repert. 36: 
101 (1934), nom. nud. 

Einjähriges Kraut mit aufrechten bis niederliegend-aufsteigenden, 
ca. 3-45 cm langen, kahlen, graugrünen Stengeln. Blätter 1-4, 5 cm 
lang, etwas sukkulent, mit 3-7 (-9) linealischen, 0,5-1 mm breiten 
Fiederabschnitten; daneben auch ungeteilte Blätter vorhanden. Frucht- 
stiele bis 20 mm lang. Kelchblätter bis 6:2 mm groß. Kronblätter 

5, 5-10:3, 5-8 mm groß, meist sehr breit verkehrt -eiförmig bis breit- 
rundlich, am oberen Ende oft etwas gewellt, hell oder dunkler blau 
oder lila oder bläulichweiß, am Grund mit hellem Mal und mit oder 
ohnen einem kleinen Schüppchen. Filamente 2-5 mm lang, die beiden 
kürzeren am Grund wie die Kronblätter mit oder ohne Schüppchen; 
Antheren 1-2 (-3) mm lang. Griffel 0, 5-2 mm lang, zur Narbe hin 
leicht verbreitert oder gerade. Schoten (2-) 2, 5-4, 5 cm lang, 1, 5- 

2, 2 (-2, 5) mm breit, abstehend, leicht sichelförmig gekrümmt mit 



339 



aufgebogenen Enden, Ränder gerade, oberes Ende kurz zusamnaenge- 
zogen, 1-nervig, netzartig; Samen oft mehr als 40, im Umriß + 
kreisrund oder mehr länglich-abgerundet, Hautrand schmal, Ein- 
buchtung breit und flach. Abb. 1 a. 

Verbreitung: 

H. deserticola var. deserticola ist in Südwestafrika vom 
Gebiet um Aus bis zum Oranje verbreitet. Oranjeaufwärts liegen p\ande 
vor bis in die Gegend um Prieska (Griqualand-West), im Süden er- 
streckt sich das Verbreitungsgebiet bis in den Distrikt Ceres (Kapland). 
Karte 4 a . 

Fundorte in Südwestafrika: 



LUS 

2516 (Helmeringhausen) - CD: Farm Garub-Urus (LUS 6), 4.4. 1968, 
GIESS 10259 (M). 

2616 (Aus) - AC/DA: sandy patches in boulders, foot of Great Tiger- 
berg, 7. 8. 1950, KINGES 2652 (M). - CA: bei Garub, Oktober 
1907, RANGE 507 p.p. (n. v. ). Farm Klein-Aus (LUS 8), glatter 
Rücken, 26.6.1949, KINGES 2262 (M) ; Rivier, 28.6.1949, KINGES 
4466 b (M). 6 Meilen westlich Aus am Weg nach Lüderitzbucht, 
24.2. 1963, GIESS, VOLK & BLEISSNER 5468 (M). - CB: Aus, 
DINTER 3994 p.p. (nach Marais); Aus, im Rivier an der Straße 
nach Helmeringhausen, 17. 8. 1963, MERXMÜLLER & GIESS 
2903 (M). Farm Augustfelde (LUS 42), 10 miles NE of Aus, on 
road to Farm Kubub (LUS 15), am nördlichen Fuß der Granitberge, 
16. 8. 1976. GIESS 14678 (M). 

2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, SCHÄFER 515 (n.v. ). Pietab 

II. an S-Berghang, 12. 9. 1972. MERXMÜLLER & GIESS 28396 (M); 
auf flachem Sukkulentenhang westlich vom Sargdeckel, 16. 9. 1977, 
MERXMÜLLER & GIESS 32033 (M, MO, PRE, WIND); Berge 
westlich vom Sargdeckel, auf kleinem Sims im Felsvorsprung, 
17.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32099 (M, PRE, WIND). 

2715 DD/2716 CA: östlich der Buchuberge, 10. 7. 1929, DINTER 6510 (M). 

2716 (Pockenbank) - BA: Farm Pockenbank (LUS 68), 7 miles Laterit- 
Hardpan, 20.2. 1963, LEIPPERT 4159 a (M). - BC: Farm Swart- 
punt (LUS 74), am Berghang. 26.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS 
3173 (M). - CA: Aurus-Mountains, 30.7. 1977, M. MÜLLER 750 
(M); Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich vom Gipfel, 21. 9. 1977, 
MERXMÜLLER & GIESS 32185 (M, MO. PRE, WIND). - DA: 
Farm Witpütz-Nord (LUS 22), 20, 5 km südwestlich Polizeistation 
am Berghang, 30.9. 1975, GIESS 13776 (M). Bei Udabib (Bohrloch) 
im Sand, 22.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32255 (M, PRE, S, 
WAG. WIND). Farm Witpütz-Süd (LUS 31). 27,8. 1963, MERX- 



- 340 - 



MÜLLER & GIESS 3201 (M). Farm Zebrafontein (LUS 87), Rot- 
sandfläche an der Grenze zu Witpütz-Süd, 24. 9. 1972, MERX- 
MÜLLER & GIESS 28764 (M). - DC: Farm Spitzkop (LUS 111), 
Rivier in der Nähe des Farmhauses, 14, 8. 1976, GIESS 14644, 
14646 (M). - DC/DD: Numaeis, südlich von Witpütz, September 
1957, RUSCH 4691 (M). 6 km westlich Rosh Pinah, im Sand des 
Rivierlaufes, 29.9.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32390 (K, M, 
PRE, WAG, WIND). - DD: Farm Namuskluft (LUS 88), 12. 9. 
1963, GIESS 12914 (M); an der Päd nach Kokerboomskloof, am 
Bergfuß im Schiefergestein, 13. 6. 1976, GIESS & M. MÜLLER 
14357 (M). 

2717 CC (Chamaites)/2817 AA (Vioolsdrif): Nuob Rivier, 3 km nörd- 
lich Einmündung in den Oranje, im steinigen Rivierbett, 2. 10. 
1975, GIESS 13843 (M). 

2816 (Oranjemund) - BA: Sperrgebiet 1, bei Obibwasser, 17.9.1973, 
GIESS 13028 (M); 2 km südlich Obibwasser, im Rivierbett, 3. 10. 
1975, GIESS 13814 (M). Hierher wahrscheinlich auch: Obibberge, 
W- Seite, in flachem Rivierbett aus Schlucht von Obibwasser, 

20. 9. 1972, MERXMÜLLER & GIESS 28635 (M). 

2817 (Vioolsdrif) - AA: 13 km östlich von Lorelei-Kupfermine, im 
feuchten Sand des Rivierbettes, 2. 10. 1977, MERXMÜLLER & 
GIESS 32469 (M, LISB, MO, PRE, S, WAG, WIND). 

2818 (Warmbad) - CA: Farm Sperlingspütz (WAR 259), im Rivierbett, 
16. 5. 1963, S. BLEISSNER 276 (M); im Rinnsal unterhalb Granit- 
kuppe, 28. 5. 1972, GIESS & M. MÜLLER 12260 (M). 

2819 (Ariamsvley) - CA: Farm Vellor (WAR 89), auf ebener, sandiger 
Lehmfläche, 4. 8. 1976, GIESS 14490 (M). 

ohne genaue Fundortsangaben: 

Between Aus and the Orange River, SCHENCK 338 (n. v. ). 



4 b. var. micrantha Schreiber, var. nov. , a var. deserticola floribus 
minoribus, siliquis subreflexis differt. 

Holotypus varietatis: Südwestafrika, Distrikt Lüderitz-Süd, Farm 
Witpütz-Nord (LUS 22), 26.9. 1972, MERXMÜLLER & GIESS 
28858 (M). Isotypen: K, M, MO, PRE, S, WIND. 

Einjährige Pflanze mit 10-40 cm langen, aufrechten oder ausein- 
anderspreizenden, seltener mit + aufsteigenden, kahlen, graugrünen 
Stengeln. Blätter 2-7 cm lang, mit 3-11 (-12) linealischen, 0, 5-1, 5 mm 
breiten Fiederabschnitten, gelegentlich zusätzlich ungeteilte Blätter 
vorhanden. Blütenstiele zur Fruchtzeit abstehend und bis 17 mm lang. 



341 



Kelchblätter länglich-abgerundet, 2-4 :0, 5- 1, 2 mm groß. Kronblätter 
lanzettlich bis schmal verkehrt-eiförmig oder verkehrt-eiförmig mit 
keilförmig verschmälertem Grund und kurzem Nagel, 3-6, 5:1-3, 5 mm 
groß, meist dunkel violettblau, auch noch in getrocknetem Zustand. 
Filamente (2-) 2, 5-3, 5 mm lang; Antheren 0, 6-1, 5 mm lang. Griffel 
0, 5-1 mm lang, zur Narbe hin gerade oder ein klein wenig ver- 
schmälert. Schoten (2-) 2, 5-4, 7 mm lang, 1, 5-2, 2 mm breit, ab- 
stehend, sehr schwach sichelförmig gekrümmt mit abwärtsweisenden 
Enden oder gerade, Samen ca. 30-40, sonst wie bei var. deserticola. 
Abb. 1 b. 

Verbreitung: 

H. deserticola var. micrantha wurde bislang nur aus 
einem relativ schmalen Gebietsstreifen bekannt, nämlich dem Schwarz - 
rand (Distrikt MAL), den Jakkaisbergen (Distrikt LUS), den Huns- 
bergen (Distrikt BET) und östlich vom Fischfluß nahe Ai-Ais (Distrikt 
WAR). Karte 4 b . 

Fundorte in Südwestafrika: 



MAL 

2516 (Helmeringhausen) - BC: Farm Duwisib (MAL 84), auf den Kuppen, 
14. 5. 1956, VOLK 12729 (M); 17. 5. 1956, VOLK 12770 (M). 

LUS 

2616 (Aus) - DA: 2 miles West of Schakalskuppe, low black mountain 

North of the road, stony S-slopes, 15.4. 1963, NORDENSTAM 

2229 (M). 

2716 (Witpütz) - BC: Farm Swartpunt (LUS 74), Berghang, 26.8. 1963, 
MERXMÜLLER & GIESS 3171 (M). - CA: Witpütz-Nord (LUS 22), 
10 km nördlich der Polizeistation Witpütz, Schwarzkalk-Berghang, 
26. 9. 1977, MERXMÜLLER & GIESS 28858 (K, M, MO, PRE, S, 
WIND). - DA: Farm Witpütz-Süd (LUS 31), östlich Polizeistation 
auf Terrasse am Schwarzkalkhang, 16.8. 1976, GIESS 14671 (M). 

2717 (Chamaites) - CA: 3 km südlich der Farmgrenze von Uitsig (LUS 
82), westlich der Hunsberge, Schwarzkalkterrassenhang im nörd- 
lichen Seitenrivier des Huob, 10.6. 1976, GIESS 14264 (M); Nuob- 
rivier, Hunsberge, südlich der Farm Uitsig, im Rinnsal, 9. 6. 
1976, GIESS & M. MÜLLER 14330 (M). 

2816 (Oranjemund) - BA: Schakal Mountain, 1.8.1977, M. MÜLLER 
759 (M). -- BB: 5 km nördlich des Oranje bei Sendlingsdrif, im 
oberen Berg, 12. 6. 1976. GIESS & M. MÜLLER 14375 (M). 

2817 (Vioolsdrif) - AA: 13 km östlich von Lorelei-Kupfermine im 
feuchten Sand des Rivierbettes, 2. 10. 1977, MERXMÜLLER & 
GIESS 32472 (M). 



- 342 



BET 

2616 (Aus) - BB: Farm Genot, Teil von Zuurberg (BET 46), Schwarz- 
kalkterrasse unterhalb Plateau, 27.6. 1974, GIESS 13396 (M). 



WAR 

2817 (Vioolsdrif) - AB: 5 km östlich Ai-Ais, 
GIESS 14363, 14568 (M). 



am Berghang, 9. 8. 1976, 



oline genaue Fundortsangabe: 

Gebiet des unteren Oranje, anno 1886, J. STEINGRÖVER 1 (n. v. ). 
Diese Aufsammlung wurde von Marais (Fl. S. Afr. 13: 32, 1970) zu 
H. deserticola gestellt; O. E. Schulz (Bot. Archiv 31: 527, 1931) 
hatte sie unter "H, edentula Prol, micrantha O. E. Schulz" 
beschrieben. Nach Marais, I.e., hat H. edentula O. E. Schulz 
keine Daseinsberechtigung, da sie ein Gemisch aus mehreren, schon 
bekannten Arten darstellte. Die Zuordnung des Steingröver-Beleges 
erfolgt hier nur verdachtsweise. 




1 cm 



bl b2 b3 



Abb. 1: Heliophila deserticola Schltr. a. var. deserticola (al - a3: 
MERXMULLER & GIESS 32099, a4: GIESS 12914) b. var. micrantha 
Schreiber (bl - b4: MERXMULLER & GIESS 28858) 1 = äußeres Kelch- 
blatt 2 = inneres Kelchblatt 3 = Kronblatt 4 = Schote 



34 3 



5. H. eximia Marais in Bothalia 9: 103 (1966), emend. Schreiber 

Typus: Südafrika, Hellskloof, HALL 789 (XRG). 

Erweiterte Diagnose: 

. . . Siliquae ellipticae, anguste-ellipticae vel oblongo-ellipticae, 
1-2,2 cm longae, 3-4 mm latae, compressae, apicem versus 
breviter attenuatae; valvae 1-nervatae, reticulatae, Semina (1-) 
2-5, rotundata, 2 mm diam. , vel subrotundata, 2, 5 mnn longa et 
2 mm lata, anguste alata. 

Schlaffer, völlig kahler Halbstrauch mit verholztem Grund und 
niederliegenden bis aufsteigenden, hellrindigen, 20-40 cm langen, 
einjährigen Trieben, diese besonders nahe dem Grund manchmal 
braunviolett überlaufen. Blätter etwas sukkulent, im Umriß keilförmig 
bis schmal verkehrt-eiförmig, (1-) 2-8 cm lang, 1-4 cm breit, gegen 
das obere Ende hin grob 3-7-zähnig, zunn Grund hin lang stielartig 
verschmälert (außerdem gelegentlich noch zusäztlich ungeteilte, 
lineal-lanzettliche bis lineal-längliche, 3-8, 5 cm lange und nur 3-9 
mm breite Blätter vorhanden); Nebenblätter pfriemlich. Fruchtstiele 
abstehend bis herabgebogen, 8-17 mm lang, am Grund mit zwei 
winzigen pfriemlichen Nebenblättern. Kelchblätter 3-5:1, 5 mm groß, 
a.Ti oberen Ende mit 0, 5 mm langem, rückenständigem Höckerchen. 
Kronblätter breit verkehrt-eiförmig, am oberen Ende leicht gebogt, 

6, 5-10:4, 5-7, 5 mm groß, weiß, beim Trocknen manche etwas blaß- 
lila verfärbend. Filamente 2-3 mm lang; Antheren 2-2, 5 mm lang. 
Fruchtknoten oval, schmal verkehrt-eilänglich oder + spindelförmig 
mit 4-6 Samenanlagen. Griffel 1-2 (-2, 5) mm lang, zur Narbe hin leicht 
verschmälert. Schoten elliptisch oder schmal-elliptisch bis länglich- 
elliptisch, 1-2,2 cm lang, 3-4 mm breit, flach, an den Enden kurz 
zusammengezogen, 1-nervig, netzaderig, (1-) 2-5-samig; Samen im 
Umriß + kreisrund und 2 mm im Durchmesser oder etwas länger als 
breit, 2, 5 mm lang und 2 mm breit, mit schmalem Hautrand und 
breiter, flacher Einbuchtung, 

Verbreitung: 

H. eximia war bislang nur vom Typusfundort im Nannaqualand 
(südlich des Oranje) bekannt. Erfreulicherweise sind in neuester Zeit 
weitere Vorkommen am Oranje -Nordufer (bei Lorelei-Kupfermine) 
wie auch auf Farm Spitzkop entdeckt worden. Karte 5 . 

Fundorte in Südwestafrika: 

LUS 

2716 (Witpütz) - DC: Farm Spitzkop (LUS 111), tiefe Schlucht mit 

Wasserfall und offenem Wasser in Bänken im Südosten der Farm, 
im Felshang, 18.9.1973, GIESS 13041 (M); SO-Berge, Berg- 
schlucht, auf Gipfel, 15.6.1976, GIESS & M. MÜLLER 14409 (M); 



- 344 - 



am oberen Berghang unter Felswand, 25. 9. 1977, MERXMÜLLER 
&GrESS 32279 (M, PRE, WIND). 

2816 (Oranjemund) - BB: Berghang etwa 1 km westlich Lorelei-Kupfer- 
mine, dicht am Oranje, 2. 10. 1977, MERXMÜLLER & GIESS 32461 
(M, WIND). 



6. H. lactea Schltr. in Bot. Jahrb. 27: 134 (1899). 

Typus: Südafrika, Namaqualand, in lapidosis montium Karree - 
Bergen, SCHLECHTER 8192 (B). 

Syn. : Heliophila azureiflora Schltr.. I.e. 49: 411 (1913), 

Typus: auf sandigen Hügeln bei Bitterfontein, ca. 300 m 
ü.M. SCHLECHTER 11013. 

Heliophila sparsiflora Schltr., I.e. 49: 417 (1913), 
Typus: Namaqualand, an sandigen Stellen bei Keuzabies in 
der kleinen Buschmannwüste, M. SCHLECHTER 101. 

Heliophila venusta Dinter in Feddes Repert. (Beih.) 23: 53 
(1923), nom. nud. 

Heliophila arenaria auct. non (Schltr. ) Sonder: Dinter in 
Feddes Repert. 29: 167 (1931). 

Einjähriges, aufrechtes, verzweigtes Kraut, im Gebiet bis ca. 
30 cm hoch, vegetative Teile ganz kahl. Blätter ungeteilt, fadenförmig, 
2-6 cm lang, 0, 5-1 mm breit. Blütenstiele oberseits gegen den Grund 
hin (seltener nahezu in ganzer Länge) sehr kurz abstehend behaart; 
Stiele zur Fruchtzeit herabgekrümmt und bis 10 mm lang. Kelchblätter 
4-6:1, 2-1, 7 mm groß. Kronblätter breit verkehrt-eiförmig, 4-10: 
4-6, 5 mm groß, leuchtend ultramarinblau bis himmelblau, am Grund 
mit kleinem Schüppchen. Filamente 3-4, 5 mm lang, die beiden kürzeren 
am Grund mit Schüppchen; Antheren 1-2 mm lang. Griffel 2, 5-5, 5 mm 
lang, zur Narbe hin etwas verbreitert. Schoten linealisch, bis 5 cm lang, 
1 m.m breit, über den Samen kräftig aufgewölbt, dazwischen flach und 
etwas eingezogen; Samen ca. 20-40, dick, rechteckig-abgerundet, ohne 
Hautrand. 

Verbreitung: 

H. lactea hat ihre am weitesten nach Nordwesten vorgeschobenen 
Vorposten in den Klinghardt- und Buchubergen (Distrikt Lüderitz), am 
Oranje wurde sie bei Stolzenfels (Distrikt Warmbad) und östlich davon 
in der Gegend um Upington nachgewiesen; nach Süden zu erstreckt sich 
ihr Verbreitungsgebiet bis in die Distrikte Vanrhynsdorp und CalvLnia, 
mit einigen isolierten Funden aus dem Distrikt Colesberg (Kapland) und 
von der Kap-Halbinsel. Karte 6 . 



- 345 - 



Fundorte in Südwestafrika: 

LUS 

2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, Sargdeckel, auf Dünensand, 
16. 9. 1922, DINTER 3900 (n. v. ); Sand zwischen Sargdeckel und 
W-Bergzug, 16.9,1977, MERXMÜLLER & GIESS 32056 (M, WIND). 
- DD: Dünen der Buchuberge, 6. 7. 1929, DINTER 6497 (M). 

2716 (Witpütz) - DA: Zebrafontein (LUS 87), Rotsand-Hangfläche unter- 
halb W- Backenberg auf Witpütz-Süd, 24.9.1972, MERXMÜLLER 
& GIESS 28750 (M). 

WAR 



2819 (Ariamsvley) - BC: bei Stolzenfels-Rietfontein, anno 1890-91, 
GRAF J. PFEIL 106 (n. v. ). 



7. H. latisiliqua E. Meyer ex Sonder in Abh. Ges. Naturw. Hamburg 
1: 224 (1846). 

var. macrostylis (E. Meyer ex Sonder) Marals in Bothalia 9: 98 
(1966). 

Typus varietatis: Südafrika, Namaqualand, between Silverfontein 
and Kooperberg, DREGE (K). 

Syn. : Heliophila macrostylis E. Meyer ex Sonder in Abh. Ges. 
Naturw. Hamburg 1: 225 (1846). 

Einjähriges, aufrechtes, etwas verzweigtes, 35 cm hohes Kraut 
mit kahlen, beblätterten Stengeln. Blätter bis ca. 7 cm lang, mit 3-7 
langen, linealischen, oft wechselständig angeordneten Fiederabschnitten 
(einzelne auch ungeteilt), kahl oder sehr locker bis zerstreut kurz- 
haarig; Nebenblätter pfriemlich. Blütenstiele locker bis zerstreut kurz- 
haarig, zur Fruchtzeit schräg nach abwärts gerichtet, 12-17 mm leUig, 
am Grund mit zwei pfriemlichen Nebenblättern, Kelchblätter 2-3, 5: 
1 mm groß, die beiden äußeren nahe dem oberen Ende mit rücken- 
ständigem Höckerchen und mit einigen, kurzen, abstehenden Härchen 
besetzt, alle manchmal rot überlaufen. Kronblätter schmal verkehrt- 
eiförmig oder + lanzettlich, ca. 5:1, 5 mm groß, weiß bis blaßlila, 
am Grund mit einem eben nur noch angedeuteten Schüppchen. Fila- 
mente 3-3, 5 mm lang, die beiden kürzeren am Grund mit Schüppchen; 
Antheren (nach Marals) 1, 5 mm lang. Griffel dick, 2-3 mm lang, zur 
Narbe hin leicht verschmälert. Schoten breit länglich mit geraden 
Rändern und gleichmäßig verschmälerten Enden, 3, 8-4, 5 cm lang, 
5-5, 7 mm breit; Samen 8-13, im Umriß einrundlich, ca. 5:4, 5 mm 
groß, Hautrand breit. Einschnitt schmal und tief. 



- 346 



Verbreitung: 

H. latisiliqua var. macrostylis war bis jetzt nur aus 
dem nördlichen Nam.aqualand bekannt (Richtersveld, Steinkopf, Spring 
bok etc. ). Nun konnte eine Aufsammlung aus dem Gebiet südlich von 
Witpütz (Distrikt Lüderitz) dieser Nordsippe von H. latisiliqua 
zugeordnet werden, Karte 7 , 

Fundorte in f 'dwestafrika: 

LUS 

2716 (Witpütz) - DC: 11 miles South of Witpütz, stony slopes E. of 
the track, W-aspect, 30.8.1962. NORDENSTAM 1167 (M). 



8. H. minima (Stephens) Marais in Bothalia 8: 166 (1964). 

Typus: Südwestafrika, Schakalskuppe, 4500 ft. , PEARSON 4791 (K). 

Syn. : Oleome minima Stephens in Ann, S, Afr. Museum 9: 35 
(1912). 

Heliophila pearsonii O. E. Schulz in Bot. Archiv (Königs- 
berg 31: 528 (1931), Syntypen: Great Karasberg, PEARSON 
7869; nördlich von Nauchas, PEARSON 9007; Hantam -Gebirge, 
MEYER 1869. 

Heliophila pearsonii var. prageri O. E. Schulz, I.e. quoad 
specim. RANGE 507. 

Heliophila edentula prol. macrosperma O. E, Schulz, 1, c. 
quoad specim, DINTER 923, 

Heliophila deserticola auct, non Schlechter: O, E. Schulz, 
1, c, 526, quoad specim. DINTER 3727. 

? Heliophila deserticola var. rangei O, E. Schulz, 1, c. 
527; Tapus: RANGE 1771. 

Heliophila pearsonii var, edentata Hainz in Mitt, Bot. 
München 2: 39 (1954); Typus varietatis: WALTER 1788, 

Einjähriges oder am Grund verholzendes und ausdauerndes, meist 
kräftig verzweigtes, bis 60 cm hohes Kraut, untere Stengelteile ge- 
legentlich kurzhaarig. Blätter 1-7 cm lang, ungeteilt oder 2-3-teilig, 
die Oberseiten und Ränder abstehend kurzhaarig, meist nadelartig 
eingerollt, dann nur 0, 5 mm breit und nur die behaarten Blattränder 
als "Haarleiste" sichtbar; Nebenblätter pfriemlich. Blütenstiele in der 
Jugend nahe dem Grund meist locker bis zerstreut kurzhaarig, später 
kahl, zur Fruchtzeit 7, 5-15 mm lang, am Grund mit zwei pfriemlichen 
Nebenblättern. Kelchblätter 4-5, 5:1-2 mm groß, die beiden äußeren 
am oberen Ende oft mit rückenständigem Höckerchen, in der Knospe 



347 



mit kurzen, weißen, bald abfallenden Haaren besetzt. Kronblätter 
schmal-elliptisch bis verkehrt-eiförmig, 6-9:2-6 mm groß, hellila, 
hellblau, lilablau, violett oder auch milchweiß, getrocknet meist aus- 
gebleicht und etwas blaßlila überlaufen, am Grund mit kleinem 
Schüppchen. Filamente 3-4 mm lang, die beiden kürzeren am Grund 
mit kleinem Schüppchen; Antheren 1. 5-2. 5 mm lang. Griffel (1-) 1, 5- 
6 mm lang, zur Narbe hin leicht verbreitert. Schoten 3-6, 5 cm lang, 
2-4 (-4,2) mm breit, beide Enden allmählich verschmälert, 1-nervig, 
etwas netzaderig; Samen im Umriß kreisrund oder mehr oval, bis 
2 mm im Durchmesser, Hautrand schmal, Einbuchtung breit und flach. 

Verbreitung: 

H . minima besitzt in den mittleren und südlichen Distrikten 
Südwestafrikas zahlreiche Vorkommen. Der am weitesten nach Norden 
vorgeschobene Fund stammt bislang aus dem Distrikt Windhoek. Die 
Art wurde auch aus dem südlichen Teil des Bechuanalandes bekannt; 
ihre Ostgrenze erreicht sie im westlichen Teil des Oranje-Freistaates. 
Karte 8 . 

Fundorte in Südwestafrika: 

WIN 

2217 (Windhoek) -DA: Farm Koanus (WIN 121), unterhalb Bergrücken 
auf rotlehmiger Fläche, 10. 1. 1967, GIESS 9210 (M). 

REH 

2316 (Nauchas) - AD/BC: Farm Weißenfels (REH 22), 11. 3. 1953, H. 

& E. WALTER 2012 p. p. (M). - BB: Farm Gurumanas (REH 241), 
auf Kalk - Quarzitgeröllfläche, 1. 5. 1976, GIESS 14242 (M). - 
CA: Farm Namibgrens, 13.3. 1953. H, & E. WALTER 1788 (M). - 
CB: Nauchas, PEARSON 9007 (n.v. ). 

MAL 

2516 (Helmeringhausen) - BC: Duwisib. 12. 5. 1956, VOLK 12711 (M); 

15. 5. 1956, VOLK 12748 (M). - DB: Farm Maguams/ Krähwinkel, 

23.3.1953, H. & E. WALTER 2 140 (M). 

LUS 

2516 (Helmeringhausen) - DD/2616 (Aus) - BB: Farm Landsberg (LUS 
6), 17.4.1949, KINGES 2132, 4583 (M). 

2616 (Aus) - CB: Kuckaus-Gubub. anno 1922, DINTER 3727 (n.v.). Aus, 
anno 1929, R. & F. v. WETTSTEIN 34 (M). - CC: Namibfläche 
gegen Tsirubberge, 19. 8. 1963, MERXMÜLLER & GIESS 2992 
(M). - DA: Schakalskuppe, PEARSON 4791 (n, v. ). 

2716 (Witpütz) - BA: Pockenbank (LUS 68), 7 miles Laterit-Hardpan. 
20. 2. 1963, LEIPPERT 4159 b (M). 



348 



BET 

2616 (Aus) - BA: Tiras, RANGE 1771 (n.v. ). - BC: Neisipfläche, 16. 
8. 1963, MERXMÜLLER & GIESS 2840 a (M). 

2717 (Chamaites) - BA: Inachab, DINTER 923 (Z). 

KEE 

2619 (Aroab) - AB: Farm Morgenzon (KEE 219), 29.4. 1965, BARNARD 
128 (M). 

2718 (Grünau) - AD: Farm Carolina (KEE 99), auf grober, roter Sand- 
fläche, 17. 5. 1972, GIESS & M. MÜLLER 12042 (M). - BB: Great 
Karasberg, PEARSON 7868, 7869 (n.v.) - BC: Farm Noachabeb 
<KEE 97), 8.10.1977, MERXMÜLLER & GIESS 32556 (M, WIND). 
- CA: Klein-Karas, DINTER 4848 (n.v.). 

WAR 

2718 (Grünau) - CB: 14 km SW Grünau, am Rand der Teerstraße, 6. 10. 
1977, MERXMÜLLER & GIESS 32516 a (M, PRE, WIND). 

2818 (Warmbad) - BC: Warmbad, FLECK 185 a (Z). 



9. H. obibensis Marais in Bothalia 9: 104 (1966). 

Typus: Südwestafrika, Distrikt Lüderitz-Süd, nördlich Obib, MERX- 
MÜLLER & GIESS 3430 (M), nicht 3340 , Druckfehler in 
Bothalia 9: 104 (1966). 

Aufrechtes, vom Grund aus verzweigtes, kahles, ca. 8-14 cm 
hohes Kraut. Blätter linealisch, ungeteilt, etwas sukkulent, stumpf, 

0, 8-2, 3 cm lang, 0, 5-1 mm breit; Nebenblätter pfriemlich. Frucht- 
stiele abstehend, bis 6 mm lang, am Grund mit zwei pfriemlichen 
Nebenblättern. Kelchblätter 1,5-2 (-2. 5):0, 5-0, 8 mm groß, Kronblätter 
schmal länglich- verkehrteiförmig mit keilförmigem Grund, 2, 5-3, 5: 

1, 2 mm groß, weißlich, getrocknet teils blaßrosa oder lila überlaufen. 
Filamente 1,2-2, 3 mm lang; Antheren 0, 5-0, 6 mm lang. Griffel ge- 
drungen, 0, 5-1 mm lang, zur Narbe hin leicht verbreitert. Schoten 
lineal-länglich, 1, 2-1, 7 cm lang, wenigsamig, über den Samen 2-2, 8 
mm, dazwischen nur 1,2-2, 1 mm breit, am oberen Ende kurz zu- 
sammengezogen bis abgerundet; unreife Samen 2 mm im Durchmesser. 

Verbreitung: 

H. obibensis wurde seit dem Jahre 1963 nicht mehr aufgefunden, 
es existiert einzig die Typus -Auf Sammlung aus dem Gebiet nördlich 
Obib, im Süden des Lüderitz-Distriktes. Karte 9 . 



- 349 



Fundorte in Südwestafrika: 

LUS 

2816 (Oranjeinund) - BA: Quarzitränder nördlich Obib, 1. 9. 1963, 
MERXMÜLLER & GIESS 3430 (M). 



10. H. seselifolia Burch. ex DC. , Syst. 2: 684 (1821). 

Lectotypus: Südafrika, Sutherland, BURCHELL 1318 (K). 
var. seselifolia 

Einjähriges Kraut mit 5-25 cm langen, aufrechten oder nieder- 
liegend-aufsteigenden, kahlen, etwas graugrünen Stengeln. Blätter 
ca. 1,5-3 cm lang, mit 3-7 linealischen, 0,5-1 mm breiten Fiederab- 
schnitten (daneben auch ungeteilte Blätter vorhanden). Fruchtstiele 
abstehend, 8-11 mm lang. Kelchblätter 3. 5-4. 5:1, 1-5 mm groß. Kron- 
blätter breit- bis sehr breit verkehrt-eiförmig, 6-7:3, 5-5 mm groß, 
milchweiß, am Grund mit kleinem Schüppchen. Filamente 2, 5-4 mm 
groß, die zwei kürzeren am Grund mit kleinen Schüppchen; Antheren 
1-2 mm lang. Griffel kaum über 1 mm lang, zur Narbe hin leicht ver- 
breitert. Schoten 1, 5-3, 3 cm lang, 1, 2-1, 7 mm breit, abstehend, an 
den Enden leicht sichelförmig aufgebogen, Ränder gerade, oberes 
Ende kurz zusammengezogen, Flächen 1 -nervig, netzaderig; Samen 
ca. 20, im Umriß rundlich, Hautrand schmal, Einbuchtung breit und 
flach. 

Verbreitung: 

H. seselifolia var. seselifolia erstreckt sich von den 
Distrikten Sutherland und Calvinia (Kapland) in das Namaqualand. Erst 
in jüngster Zeit wurden auch einige Funde nördlich vom Oranje bekannt, 
aus dem Südteil des Distriktes Warmbad). Karte 10 . 

Fundorte in Südwestafrika: 

WAR 

2718 (Grünau) - 14 km südwestlich Grünau (WAR 19), am Rand der 
Teerstraße, 16. 10. 1977. MERXMÜLLER & GIESS 32516 b (M). 

2818 (Warmbad) - CA: Farm Kromrivier (WAR 359), in breitem, 
flachem, sandigem Rinnsal zwischen Bergrücken, 16. 5. 1963, 
GIESS, VOLK & BLEISSNER 7004 (M), - DB: Farm Eendoorn 
(WAR 106), im Rinnsal und auf Sandfläche, 26. 5. 1972, GIESS & 
M. MÜLLER 12225 (M). 



350 - 



11, H. trifurca Burch. ex DC, Syst. 2: 688 (1821), 

Typus: Südafrika, Fraserburg, Dwaal River Poort, BURCHELL 
1487 (K), 

Syn. : Heliophila edentula var. macrosperma O. E, Schulz in 
Bot. Archiv 31: 528 (1931), quoad specim. BLANK 34. 

? Heliophila deserticola var. umbrosa O. E. Schulz, 1, c. 
527; Typus variet. : SCHÄFER 186, Klein-Karas. 

Kräftiges, einjähriges (manchmal am Grund fast verholzt er- 
scheinendes), bis ca. 60 cm hohes, kahles, graugrünes, etwas sukku- 
lentes Kraut. Blätter stielrund, ungeteilt, nur die untersten (2-) 3- 
teilig, 1, 5-8 cm lang, 0, 5-2 mm breit. Fruchtstiele abstehend bis 
herabgezogen und bis 20 mm lang. Äußere Kelchblätter am oberen Ende 
mit rückenständigem kleinem Höckerchen (3-) 4-7:1-1, 5 (-2) mm groß. 
Kronblätter breit bis sehr breit verkehrt-eiförmig, 5-11 (-13):4-10 mm 
groß, weiß, himmelblau bis leuchtend violett, getrocknet lilablau bis 
lilarosa, am Grund mit hellgelbem Mal. Filamente 2-4, 5 mm lang; 
Antheren 1, 5-2, 5 (-3) mm lang. Griffel 1-3,2 mm lang, gerade oder 
zur Narbe hin leicht verbreitert, Schoten 1, 8-4, 3 cm lang, 2, 5-3, 5 
mm breit, am oberen Ende meist kurz zusammengezogen, 1-nervig, 
netzaderig; Samen im Umriß kreisrund, 2, 5-3 mm im Durchmesser, 
Hautrand breit. Einschnitt schmal und tief. 

Verbreitung: 

H, trifurca ist in den südlichen Distrikten Südwestafrika (LUS, 
KEE und WAR) verbreitet. Oranjeaufwärts kommt sie auch noch bei 
Prieska und um Douglas/ Vaalrivier vor. Einige Funde wurden auch be- 
kannt aus den Distrikten Fraserburg und Laingsburg (Kapland). 
Karte 11 . 

Fundorte in Südwestafrika: 



LUS 

2616 (Aus) - CA: Farm Klein-Aus, Geisterschlucht, 29,6. 1949, 

KINGES 4466 p. p, (M) ; Mountainside of Klein-Aus, 9. 8. 1959, 
GIESS & VAN VUUREN 15918 (M). - CB: Aus, anno 1929, DINTER 
6077. Aus, an der Straße nach Lüderitzbucht, 17.8. 1963, MERX- 
MÜLLER & GIESS 2922 (M). - DA: Farm Plateau (LUS 38), limy 
flats ner farmhouse, 9. 9. 1958. DE WINTER & GIESS 6240 (M); 
Schakalskuppe, isolated kopje S. of the road top Krantz, W-aspect, 
15.4. 1963, NORDENSTAm'2217 (M). 

2716 (Witpütz) - BA: Pockenbank (LUS 68), Granitbt;rghang, 16. 9. 1972, 
MERXMÜLLER & GIESS 28580 (M). 39 miles South of Aus on road 
to Witpütz, mountain E. of the road, W-aspect, 28.8.1962, 
NORDENSTAM 1056 (M). - BC: Farm Swartpunt (LUS 74), Berg- 



- 351 



hang, 26.8.1963, MERXMÜLLER & GIESS 3172 (M). -DA: 
Diamantgebiet 1, im Rivier bei Udabib (Bohrloch), 22. 9. 1977, 
MERXMÜLLER & GIESS 32260 (M). - DC: Farm Spitzkop (LUS 
111), im Riviersand in tiefer Schlucht mit Wasserfall im Süd- 
osten der Farm, 18. 9. 1973, GIESS 13078 (M); im Rivier in der 
Nähe des Farmhauses. 14.8. 1976, GIESS 14642 (M). - DC : 6 km 
westlich Rosh Pinah im Sand des Riviers, 29. 9. 1977, MERX- 
MÜLLER & GIESS 32392 (K, M, MO, PRE, WAG, WIND). - D 
(Zentrum): Farm Zebrafontein (LUS 87), im Rinnsal, Fläche 
zwischen den Bergen, 24. 9. 1972, MERXMÜLLER & GIESS 28790 
(M). 

2816 (Oranjemund) - BB: Lorelei-Kupfermine, 15.9.1973, GIESS 
12980 (M). - DC: 10 km W. Nuobrivier, größeres Rivier mit 
noch laufendem Wasser, 2. 10. 1977, MERXMÜLLER & GIESS 
324 36 (M, WIND) - diese letztgenannte Aufsammlung wird mit 
einigem Zögern hier angeschlossen, denn sie ist etwas ab- 
weichend in folgenden Merkmalen: kaum sukkulent, Schotenenden 
etwas länger zugespitzt, Einbuchtung des Hautrandes der Samen 
etwas breiter als bei typischer H. trifurca. 

2817 (Vioolsdrif) - AA: 13 km östlich Lorelei-Kupfermine, im fauchten 
Riviersand. 2. 10. 1977, MERXMÜLLER & GIESS 32473 (M. PRE, 
WAG. WIND). 

KEE 

2619 (Aroab) - CA: 36 miles from Aroab to Kos, 6. 5. 1955, DE WINTER 
3456 (M). 

2718 (Grünau) - BC: Große Karasberge, Noachabeb (KEE 97), anno 

1918, BLANK 34 (n.v. ), - CA: Klein-Karas anno 1909, SCHÄFER 
186 (n.v. ); DINTER 4876 (n.v.). 22 km West of Grünau. Fish 
River Canyon road, stony slope of kopje, 30. 5. 1974, GOLDBLATT 
1999 (M). 

WAR 

2717 (Chamaites) - DA: Naturschutzpark Fischflußkanyon, beim Camp- 
platz, 13.5.1965. U. MEYER 34 (M). 

2818 (Warmbad) - CA: Farm Sperlingspütz (WAR 259) Quarzfläche, 

16. 5. 1963, S. BLEISSNER 274 (M); Rinnsal unterhalb Granitkuppen, 
27. 5. 1972, GIESS & M. MÜLLER 12257 (M). 



12. H. variabilis Burch. ex DC. , Syst. 2: 683 (1821). 

Typus: Südafrika, Ceres. Juk River BURCHELL 1249 (K). 

Einjähriges, unverzweigtes oder verzweigtes Kraut, Stengel bis 
20 cm lang, auseinanderspreizend. Vegetative Teile und Blütenstiele 
papillös. Blätter bis 4, 5 cm lang, ungeteilte neben solchen mit 3-5 



- 352 - 



fadenförmigen oder linealischen, 0, 5-1 mm breiten Fiederabschnitten 
vorhanden; Nebenblätter pfriemlich. Fruchtstiele abstehend, bis 12 mm 
lang, am Grund mit zwei pfriemlichen Nebenblättern. Kelchblätter 2, 5- 
3:1 mm groß. Kronblätter verkehrt-eiförmig bis schmal verkehrt-ei- 
förmig oder lanzettlich, 4, 5-5:2-3 mm groß, in der Knospe rosa, später 
weiß, getrocknet weiß, blaßrosa oder -lila. Filamente 2-2, 5 mm lang; 
Antheren 0, 6-1 mm lang. Griffel 0, 5-1, 5 mm lang, zur Narbe hin 
leicht verschmälert oder gerade. Schoten 1-2, 5 cm lang, 2-3 mm 
breit, zwischen den Samen leicht eingeschnürt, an den Enden kurz ver- 
schmälert, 1 -nervig; Samen annähernd kreisrund, 2-2, 5 mm im Durch- 
messer, Hautrand schmal, Einbuchtung breit und flach. 

Verbreitung: 

H. variabilis war bislang nur vom Richtersveld (Namaqua- 
land) bis in die Distrikte Laingsburg und Fraserburg (Kapland) bekannt. 
Erst neuerdings konnten einige F^nde aus den Klinghardtbergen und 
aus der Gegend südlich von Witpütz (südlichster Teil des Distriktes 
Lüderitz-Süd, Südwestafrika) als Vertreter dieser Art angesprochen 
werden. Karte 12 . 

Fundorte in Südwestafrika: 

LUS 

2715 (Bogenfels) - BC: Klinghardtberge, westlich vom Sargdeckel, 
16.9. 1977, MERXMÜLLER & GIESS 32044 (M, MO, PRE, WIND); 
Central Klinghardt Mountains, on top of the mountain, 27. 7. 1977, 
M. MÜLLER 710 (M). 

2716 (Witpütz) - DG: 10 miles South of Witpütz, stony ridges, 30. 8. 
1962, NORDENSTAM 1148 (M). 



353 - 




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Bot. München 15 



363 - 



p. 363 - 380 15.09. 1979 



ISSN 0006-817 



COMPOSITEN - STUDIEN IX 

NEUE SIPPEN UND NAMEN IN DER COMPOSITENFLORA 

SUDWEST AFRIKAS 

von 

H.MERXMÜLLER und H. ROESSLER 

Gnaphalium L. 

Die im Prodr. Fl. SWA^' p. 139: 83 unter dem Namen "G . indi- 
c u m L. " aufgeführte Art muß heißen: 

G. polycaulon Pers. . Syn. 2:421(1807). 

Typus: aus Indien. 

Syn.: G. multicaule Willd. , Sp. PL 3(3): 1388 (1303), non Lam. 
(1789). - G. indicu)Ti auct. non L. 

Vgl. hierzu: GRIERSON, A. J. C. : The identity of Gnaphalium indi- 
cum Linn. - Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 31: 135-138 (1971). 

Von G. polycaulon liegen mittlerweile aus SWA folgende Be- 
lege vor: 

1613 CG (Vila de Aviz). Distr. KAO: Etwa 3 km den Kunene aufwärts 

von den Epupafällen, im feuchten Flußuferstreifen, 1. 10. 1960, leg. 

W. GIESS & H. J. WISS 3255 (M). 

1715 DD (Ondangua). Distr. OVA: Onguediva, in nemore ripensi, 10.4. 

1966, leg, S. SOINI (H, M). 

2115 CG (Karibib). Distr. SW: Farm Groß Spitzkoppe, Südostseite der 

Poatokberge bei kleiner Dammstelle im feuchten Boden, 15.7. 1973, 

leg. W. GIESS 12784 (M, WIND). 

2816 BB (Oranjemund). Distr. LUS: Umgebung von Sendlingsdrift, 

1. 10. 1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32421 (M, WIND). 



MERXMÜLLER, H. : 139. Asteraceae und 140. Cichoriaceae in 
H. MERXMÜLLER, Prodromus einer Flora von Südwestafrika. 
Lief. 20 (1967). J. Gramer, D-3301 Lehre. 



- 364 



Zu G. undulatam L, (Prodr. Fl. 3\VA139:84): 



HILLIARD & BURTT (in Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 34: 256-258, 
1973) haben festgestellt, daß sich innerhalb des bisher unter dem Namen 
G. undulatum geführten Komplexes zwei Sippen unterscheiden lassen, 
die in erster Linie durch verschiedene Blütenzahlen, in zweiter Linie 
durch gewisse Unterschiede der Wuchsform ausgezeichnet sind. Das 
mehr südlich (und ausschließlich in Südafrika) verbreitete G. undu- 
latum L. s. Str. ist relativ wenigblütig (ca. 33-70 o, 3-9 d^Bliicen), 
kleinköpfig und + buschig verzweigt, das im nördlichen Südafrika und 
im tropischen Afrika verbreitete G. oligandrum (DC. ) Hilliard & 
Burtt ist vielblütig (meist 137-285 oder mehr o, 9-30, selten weniger, 
cT'Blüten), größerköpfig und wächst + steif aufrecht. 



Alle uns vorliegenden Belege aus SWA sind vielblütig und demnach 
G. oligandrum zuzurechnen, zu dem auch G. steudelii zu 
stellen ist: 



G. oligandrum (DC. ) Hilliard & Burtt in Not. Roy, Bot. Gard. Edinb. 
34: 256 (1976). 

Typus: aus Madagaskar. 

Syn. : Anaphalis oligandra DC. , Prodr. 6: 27 5 (1838). - Helichrysum 
steudelii Schultz Bip. ex A. Rieh., Tent. Fl. Abyss. 1:421 
(1848). - Gnaphalium steudelii (Schultz Bip. ex A. Rieh.) 
Schultz Bip. ex Oliver & Hiern in Oliver, Fl. Trop. Afr. 3: 
343 (1877). - G. undulatum auct. non L. 

1917 DA (Tsumeb). Distr. GR: Auros, 23.4.1939, leg. O. H. VOLK 
526 (M). - Farm Auros (GR 595), im Omurambaboden zwischen hohen 
Gräsern, 11.3.1973, leg. W. GIESS 12552 (M, WIND). 
2017 CA (Waterberg). Distr. OTJ: Farm Okamuru (OTJ 289) am Water- 
berg, 5.3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30086 (M, PRE, WIND). 
2017 AD (Waterberg). Distr. OTJ: Waterberg, feuchtes Bewässerungs- 
land, 12.2.1939, leg. O. H. VOLK 1132 (M). 

2216 DB (Otjimbingwe). Distr. WIN: Farm Friedenau, im Schwemm- 
sand der Riviere, ca. 2000 m, 2.4, 1939, leg. G. GASSNER 78 (M), 

2217 CB (Windhoek). Distr. WIN: Voigtland, Dammkamp Ufer, 10.3. 
1963, leg. LEIPPERT 4378 (M). 



- 365 - 



Helichrysum Miller 



Zwei Arten konnten neu für S\V \ .irichgewiesen werden, nännlich 
H. alsiioiies DC. und H. revolutum (Thunb. ) Less. 



H. alsinoides PC. , Prodr. G: 169(1838), 
Typus: aus Südai'rika (oline nähere Angabe). 

2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Farm Namuskluft (LUS 88). ann Berg- 
hang, 18.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28568 (M). -Farm 
Namuskluft. im Rivierbett und Sand, 27.9. 1977. leg. MERXMÜLLER 
& GIESS 32349 (M. MO. PRE. WIND). 

2816 BB (Oranjemund). Distr. LUS: Obibberge, Südwesthang, am 
Hangfuß unweit Obibwasser, 20. 9. 1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 
28601 (M, PRE, WIND). 

2817 AA (Vioolsdrif). Distr. LUS: Nuob Rivier, 3 km nördlich der Ein- 
mündung in den Oranje, im steinigen Rivierbett, 2. 10. 1975. leg. W. 
GIESS 13835 (M, WIND). 

Pflanze am Grund stark verzweigt, ausgebreitet-niederliegend bis 
aufsteigend, mit spinnwebig-wolliger Behaarung. Blätter + länglich- 
spatelig, etwa 10-15:2-3 mm. Köpfchen zu wenigen in Knäueln an den 
Zweigenden, von Blättern umgeben. 3-4 mm hoch. Hüllblätter wenig- 
reihig. die äußeren spinnwebig, die inneren kahl, durchscheinend, 
fast farblos bis strohfarbig, verkehrt-eiförmig, breit abgerundet. 
Köpfchen homo- oder heterogam mit 25-45 Zwitterblüten und 0-3 (-4) 
weiblichen Randblüten. 

Diese für SWA neu festgestellte Art (eine frühere Angabe von 
RANGE in Feddes Repert. 38: 278 (1935) ist zweifelhaft) gehört in die 
Nähe von H. micropoides DC. und H. obtusum (S. Moore) 
Moeser. Von H. micropoides. dem sie habituell nahekommt, ist 
sie durch die wesentlich zahlreicheren Blüten (etwa 25-45 Zwitter- 
blüten gegenüber 9-12 bei H. mic ropoide s) sowie durch die 
breiteren, stets deutlich abgerundeten und nie mit einem braunen 
Spitzchen versehenen Hüllblätter deutlich getrennt. H. obtusum 
kommt in den Blütenzahlen nahe, hat aber meistens etwas mehr weib- 
liche Randblüten, zwar auch stumpfe, aber deutlich schmälere und 
meist lebhafter (eiwa rotbraun) gefärbte Hüllblätter; vor allem aber 
unterscheidet sich H. obtusum durch den polsterbildenden, stark 
verholzenden Wuchs mit oft sehr dicht stehenden Blättern und dicht 
filziger Behaarung. 



366 - 



H. revolutum (Thunb. ) Less. , Syn. Comp. : 305 (1832). 

Typus: aus Kapland. 

Syn. : Gnaphalium revolutum Thunb., Prodr. PI. Cap. : 150 (1800). 

2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich 
des Gipfels, 21. 9. 1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32228 (M, MO, 
PRE, WIND). 

Das neu entdeckte Vorkommen nördlich des Oranje schließt sich 
an das bisher bekannte Verbreitungsgebiet von der Kaphalbinsel bis 
Namaqualand an. 

Niedriger, ausgebreitet wachsender Halbstrauch, einzelne Äste oft 
ziemlich lang und niederliegend. Jüngere Äste und Blätter graufilzig 
behaart. Blätter linealisch bis schmal-lanzettlich, meist etwa 10:1 mm, 
an stark verlängerten Zweigen lockerer stehend und bis 20:3 mm; häufig 
kleine Blattbüschel in den Achseln tragend; Blattränder + eingerollt. 
Köpfchen meist doldenrispig angeordnet, 4-5:3 mm. Hüllschuppen mehr- 
reihig, kahl und glänzend, gerundet, häutig-durchsichtig, schwach stroh- 
farben (die inneren im unteren Teil mit grünemMittelstreifen), die 
Blüten intensiv gelb und deshalb die Köpfchen insgesamt gelb erscheinend, 
Köpfchen heterogam, mit 21-34 Zwitterblüten und meist 4 weiblichen 
Randblüten. 



Die etwa 50 km nordöstlich der Buchu-Berge (Diamond Area 1) 
gelegenen Aurus-Berge waren bisher botanisch noch völlig uner- 
forscht. Etwas überraschend konnten dort einige Arten festgestellt 
werden, deren Nordgrenze bisher im Richtersveld angenommen wurde, 
so neben Helichrysum revolutum auch H. alsinoides, 
Polygala affinis (unpubl. ), Lightfootia thunbergiana 
(det. M. THULIN, unpubl. ) und Pellaea auriculata. Zusammen 
mit den in diesem oder in früheren Bänden mitgeteilten Neufiuiden von 
den Obib-Bergen sowie dem Gebiet der Farmen Spitskop und Namus- 
kluft (Kle inia cephalophora, Cysticapnos vesicaria, 
Anomatheca viridis subsp. crispifolia, Drimia mar- 
ginata, Heliophila eximia und Melasphaerula ramosa 
- diese auch auf den Aurusbergen) bedeutet dies einen beträchtlichen 
Zuwachs an kapensischen Elementen in der südwestafrikanischen Flora. 
Über das ebenso bemerkenswerte Vorkommen von Ballota und 
Cyphia wird an anderer Stelle berichtet werden. 



- 367 



Üb er die Variabilität von Helichrysum tomentos u 1 u m 
(Klatl) Mcrxm. incl. H. benguellense Hiern 



Ein neuerliches Studium des Foi'menkreises anhand von neu ge- 
sammeltem Material und Feldbeobachtungen ergab erstens, daß auch 
die Typus-Sippe von H. benguellense Hiern [in Cat. Afr. PI. 
Welw. 1(3): 5fJ4 (1898)] , nicht nur ihre var. latifolium S. Moore 
ex Moeser, einbezogen werden muß; zweitens, daß die Variabilität 
innerlialb der subsp. tomentosulum noch größer ist als bisher 
angenommen worden war; drittens, daß trotzdem eine weitere Auf- 
gliederung in noch mehr Unterarten nicht sinnvoll und wohl auch tech- 
nisch nicht möglich ist, da innerhalb des Formenschwarmes fließende 
Übergänge bestehen und die einzelnen Formen auch keine sinnvollen 
geographischen Einheiten darstellen. Am besten abgesetzt und in sich 
am einheitlichsten ist die subsp. aromaticum (Dinter) Merxm. , 
die auch weiterhin getrennt gehalten werden kann, so daß die im 
Prodr. Fl. SWA aufgestellte taxonomische Gliederung beizubehalten ist. 

Die subsp. aromaticum nimmt den südlichen Teil des Areals 
ein(DistrikteMAL - LUS - BET- KEE). Hauptkennzeichen ist der 
sparrige, dicht verzweigte Wuchs mit teilweise fast rechtwinkelig ab- 
stehenden Seitenzweigen, in Verbindung mit relativ kleinen, 8-12 mm 
im Durchmesser messenden, kugeligen Köpfchenknäueln, die stets 
einzeln an den Zweigenden stehen. Die linealischen bis lanzettlichen 
Blätter sind ziemlich klein und messen meist nur bis ca. 12:3 mm. 

Nördlich davon, im Distr. REH, finden sich Pflanzen, zu denen 
der nomenklatorische Typus der Art gehört [Nosob, FLECK 261 (Z, 
holotypus); Valencia, MERXMÜLLER & GIESS 28095 (M, PRE, WIND)]. 
Sie unterscheiden sich von der subsp. aromaticum sehr auffällig 
durch größere, ca. 15-20 mm messenden Köpfchenknäuel, die ent- 
weder einzeln oder, besonders an den Hauptachsen, zu mehreren 
schirmförmig angeordnet sind. Der Wuchs von MERXMÜLLER & 
GIESS 28095 ist dicht verzweigt und + kugelig (bis 55 cm hoch und 
70 cm im Durchmesser), FLECK 261 dürfte ebenfalls stark verzweigt 
gewesen sein. Die Blätter sind klein und schmal wie die der subsp. 
aromaticum. 

Von diesen "typischen" H. tomentosulum auffällig verschieden 
in der Erscheinung sind die in den Distrikten KAO - OVA - GR - GRN 
(jenseits der Grenze auch in Botswana) - OU - OTJ - OM - OK - KAR- 
WIN verbreiteten Pflanzen, welche als H. benguellense var. 
latifolium S. Moore ex Moeser benannt sind. Sie haben wesentlich 



Vgl. hierzu H. MERXMÜLLER in Mitt. Bot. München 1: 410 (1954), 
2: 330 (1957) und Prodr. Fl. SWA 139: 88 & 98 (1967). 



368 



größere und vor allem breitere, + lanzettliche bis länglich-elliptische 
Blätter, welche (die obersten ausgenommen) etwa 30-40:6-8 mm, im 
Extrem bis ca. 60:15 mm naessen. Der Wuchs zeigt nur an der Basis 
eine stärkere Verzweigung, die aufsteigenden, verlängerten, inflores- 
zenztragenden Äste sind nicht oder nur sehr wenig verzweigt. Der 
Blütenstand entspricht dem des Typus, gelegentlich sind die Schirm- 
rispen noch ausladender. 

Eine bei der Betrachtung der Extremformen sich zunächst an- 
bietende Abtrennung der breitblätterigen Formen als eigene Unterart 
verbietet sich jedoch in Anbetracht der zahlreichen Übergänge von 
breitblätterigen zu schmalblätterigen und von (im Bereich der End- 
zweige) unverzweigten über schwach bis mäßig zu stärker verzweigten 
Pflanzen. Breitblätterige und schmalblätterigePflanzen lassen sich 
zudem weder arealmäßig noch standortsmäßig sinnvoll trennen. Aus 
Angola (Tschitundo-Lulo, Rio Cubal, leg. BOSS) liegen uns Pflanzen 
vor, die mit längeren, schmäleren Blättern dem Typus von H. ben- 
guellense entsprechen dürften, die aber andererseits auch vom 
Typus von H. tomentosulum kaum zu unterscheiden sind. 

Die oben erwähnten, schwach bis stärker verzweigten Pflanzen, 
die bezüglich ihrer Blattform teils eine Mittelstellung einnehmen, 
teils mehr zu schmal- oder zu breitblätterigen Formen neigen, kommen 
durch das ganze Gebiet hindurch vor, können also nicht als im Be- 
rührungsgebiet zweier Unterarten auftretende Übergangsformen oder 
Bastarde gedeutet werden. Wir finden sie in den Distrikten KAO - OU - 
OTJ - OM - KAR (besonders häufig) - und sogar LUS, also im Areal 
der subsp. aromaticum. 

Die taxonomische Konsequenz kann beim gegenwärtigen Kenntnis- 
stand nur die Vereinigung dieser Form.en zu einer variablen Einheit 
(H . tomentosulum subsp. tomentosulum) sein, welcher, 
geographisch einigermaßen abgetrennt und morphologisch einheitlich, 
die subsp. aromaticum gegenüberzustellen ist. Ihre Schlüsselung 
gegen subsp. tomentosulum kann folgendermaßen formuliert 
werden: 

- Köpfchenknäuel klein, 8-12 mm im Durchmesser, stets einzeln an 
den Zweigenden stehend. Pflanze dicht und sparrig verzweigt. Blätter 
klein, kaum über 12:3 mm: subsp. aromaticum 

- Köpfchenknäuel größer, ca. 15-20 mm im Durchmesser, meist zu 
mehreren schirmförmig an den Zweigenden angeordnet. Pflanze von 
verschiedenem Wuchs, dicht und sparrig bis oberwärts locker ver- 
zweigt oder die verlängerten Endzweige fast ganz unverzweigt. 
Blätter variierend von schmal-linealisch bis elliptisch-lanzettlich: 
subsp. tomentosulum 

Es mag noch angeführt werden, daß die Einzelköpfchen innerhalb 
der Gesamtart bemerkenswert einheitlich sind. Die Hüllblätter sind 



369 



silberweiß, manchmal + rosa überlaufen (besonders häufig bei subsp. 
aromaticum). Die Blütenzahl scheint konstant zu sein mit 5 Zwitter- 
blüten je Köpfchen. MOESER gibt in Bot. Jahrb. 44: 254 (1910) zwar an, 
daß er bei var. latifolium 1-2 weibliche Blüten gefunden habe, doch 
können wir dies an unserem Material nicht bestätigen. 



Kleinia Miller 

Neu für SWA: 

K. cephalophora Compton in Journ. S. Afr. Bot. 15: 105 (1949). 

Typus: aus Namaqualand. 

Syn. : Senecio cephalophorus (Compton) Jacobsen, Handb. d. Sukk. 
Pfl. 2: 1022 (1954), nom. inval. ; Jacobsen ex M. Henderson 
in Fl. PI. Afr. 36: t. 1414 (1964). 

2716 DC (Witpütz). Distr, LUS: Farm Spitzkop (LUS 111), am Gipfel 
sehr häufig, 15.6.1976, leg. W. GIESS & M. MÜLLER 14406 (M). 
2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Farm Namuskluft (LUS 88), Granit- 
Quarzitberghang, sehr vereinzelt, 13.6.1976, leg. W. GIESS & 
M. MÜLLER 14349 (M). - Farm Namuskluft (LUS 88), auf Spitze von 
Bergrücken zwischen Quarzit und Tonschiefergestein, in Spalten, 
27. 9. 1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32318 (M, WIND); an der 
gleichen Stelle lebend gesammelt unter No. 32686. kultiviert im 
Botanischen Garten München, Herbarbeleg vom. 8. 1. 1979 (M), 

Das Auftreten dieser Sippe im Oranje-nahen Teil des Distrikts 
Lüderitz schließt sich zwanglos an die bekannten Vorkommen im 
Richtersveld an. 

Bereits COMPTON (I.e.) betonte, daß diese Sippe "strikingly 
distinct from all other Kleinias" sei. Ihre großen, anfangs nickenden 
Köpfe, die leuchtend gelbe Blütenfarbe und die merkwürdig geformten 
Blätter mit ihren wulstig verdickten, revoluten Rändern unterscheiden 
sie von allen bisher aus SWA bekannten Arten so sehr, daß eine erneute 
EinSchlüsselung unnötig erscheint. 

Nach der grundlegenden Arbeit von B. NORDENSTAM in Op. Bot. 
44 (1978) und den uns von diesem Autor freundlichst übermittelten 
Notizen wäre die Art wohl besser bei Notonia DC. s. str, unterzu- 
bringen. Die Abgrenzung von Kleinia (Typus von den Kanaren) 
und Notonia s. str. (Typus aus Indien) erscheint uns aber derzeit 
noch so kritisch - wie ja auch NORDENSTAM andeutet -, daß wir uns 
zu einer Umkombination nicht entschließen konnten. 



■370 - 



Laggera Schultz Bip. 

Neu für SWA: 

L. aurita (L. fil. ) Schultz Bip. ex C. B. Clarke, Comp. Ind: 92 (1876). 

Typus: aus Indien. 

Syn. : Conyza aurita L. fil., Suppl. PL: 367 (1781). - 

Blumea aurita (L. fil.) DC. in Wight, Contrib. Bot. Ind. : 16 
(1834), 

Eine im tropischen Afrika und Asien weitverbreitete Art, welche 
nunmehr auch aus dem nördlichsten Teil von SWA nachgewiesen ist. 

1712 BB (Posto Velho). Distr. KAO: Baynesberge, 9, 5 km nördlich 
Okombambi am Weg nach Otjimborombonga, im Gestein und feuchten 
Sand am Rivier in der Nähe des Quellbaches, 11. 9. 1968, leg. W. 
GIESS 10506 (M, WIND). 

Im Gegensatz zu der im Okavango-Gebiet vorkommenden L . 
alata hat L. aurita nicht nickende, sondern aufrecht stehende 
Köpfchen mit geraden, aufrechten, nicht zurückgekrümmten Hüll- 
blättern und einen nicht durchlaufend, sondern höchstens unterbrochen 
geflügelten Stengel. 



Othonna L. 

Im Prodr. Fl. SWA p. 139: 131 ist unter den ligulaten Othonna - 
Arten O. amplexifolia DC. aufgeführt. Diese Angabe stützte sich 
nur auf die Literatur, denn der zugr^lnde liegende Beleg SCHÄFER 567 
scheint nicht mehr zu existieren. Inzwischen konnte nun im Klinghardt- 
gebirge, aus dem jene Pflanze stammte, die Art wieder aufgefunden 
und im Botanischen Garten in München in Kultur genommen werden. 
Überraschenderweise stellte sich heraus, daß bei ihr die Köpfchen 
homogam sind, die Zungenblüten also fehlen. Es kann sich demnach 
nicht um die stets ligulate O. amplexifolia handeln, wenn auch 
unsere Pflanzen im vegetativen Bereich ihr sehr ähnlich sind. Eine 
sichere Identifizierung unserer Sippe ist derzeit noch nicht möglich. 
Bis zur Klärung des ganzen Komplexes soll sie einstweilen unter dem 
ältesten Namen 

O. filicaulis Jacq. , Hort. Schoenbr. 2: 62 t, 241 (1797) 

geführt werden; diese Art ist zwar ursprünglich auch mit (sehr unschein- 
baren) weiblichen Randblüten beschrieben, soll aber auch ohne solche 
vorkommen (cf. ADAMSON & SALTER, Fl. Cape Peninsula: 820, 1950). 

Die neuen Funde sind: 

2715 BD (Bogenfels). Distr, LUS: Central Klinghardt Mountains, on top 



- 371 - 



of mountain, 27,7.1977, leg. M. MÜLLER 717 (M, WIND). - Kling - 
hardtberge, Pietab II am Südhang, in Grobgestein mit angewehtem Rot- 
sand, 12.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28390 (M. PRE, WIND); 
an der gleichen Stelle lebend gesammelt unter No. 28941 und im 
Botanischen Garten München kultiviert. Die Chromosomenzahl wurde 
mit 2n = 20 festgestellt. 

Anmerkungsweise sei noch darauf hingewiesen, daß im Aurusge- 
birge (LUS) eine weitere ligulate Othonna, vermutlich aus der Ver- 
wandtschaft von O. arborescens L. , gefunden wurde, zu deren 
Klärung noch weitere Untersuchungen in Kultur nötig sind. 



Pentzia Thunb. 

Die Art P. albida (DC. ) Hutch. schließt im Prodr. Fl. SWA 
(139: 142) P. annua DC. als Varietät ein; die Auffassung dieses 
Komplexes bedarf jedoch einer Revision. 

DE CANDOLLE beschreibt zwei Arten in verschiedenen Gattungen: 
Tanacetum albidum DC. , Prodr. 6: 132 (1838) und 
Pentzia annua DC. , Prodr, 6: 138 (1838). 

HARVEY vereinige in Fl. Cap. 3: 166/167 (1864/65) beide Arten 
unter dem Namen M a t r ic a r ia albida (DC. ) Fenzl (ex Harvey). 
Höchstwahrscheinlich hat er aber nur Material von P. annua ge- 
sehen ("corolla 5-toothed", siehe unten!). HUTCHINSON trennt in 
seiner kurzgefaßten Revision der Gattung Pentzia in Kew Bull. 1916: 
246& 250(1916) die beiden Arten wieder in P. albida (DC. ) Hutch. 
und P. annua DC. und unterscheidet sie nach dem Vorhandensein 
oder Fehlen des Pappus: 

P. annua hat einen öhrchenförmigen Pappus, P. albida hat 
keinen Pappus. 

Veranlaßt durch die Beobachtung, daß innerhalb einzelner, in allen 
übrigen Merkmalen einheitlicher Populationen sowohl Individuen mit 
als auch solche ohne Pappus vorkommen, die im übrigen nicht unter- 
scheidbar sind, faßten MERXMÜLLER & EBERLE in Mitt. Bot. 
München 2: 333/334 (1957) beide Sippen als Varietäten unter einer Art 
zusammen: 

P. albida (DC.) Hutch. 
var. albida 
var. annua (DC. ) Merxm. & Eberle, 

Eine neuerliche Untersuchung an reicherem Material zeigte nun 
aber, daß doch zwei verschiedene Sippen vorliegen, die einander zwar 
sehr ähnlich, aber geographisch getrennt und an dem Merkmal der 
Gestaltung des Köpfchenbodens unterscheidbar sind, nicht jedoch nach 



372 



dem Vorhandensein oder Fehlen des Pappus. Da die Typen der beiden 
DE CANDOLLEschen Arten diesen beiden Sippen entsprechen (siehe 
unten), können die bisherigen Namen beibehalten werden. Ihre Unter- 
scheidung gestaltet sich folgendermaßen: 

- Köpfchenboden flach gewölbt; Blüten immer 4 -zählig; Achänen mit 
oder ohne Pappus. Pflanzen normalerweise ziemlich dicht seidig- 
flaumig behaart, Küstengebiete des Distr. Lüderitz-Süd und des 
Namaqualandes: P. albida (DC. ) Hutch, 

- Köpfchenboden + kugelig bis kegelig emporgewölbt; Blüten 4- oder 
5-zählig; Achänen immer mit Pappus. Pflanzen meist locker seidig- 
flaumig behaart, Inland des südlichen Südwestafrika, des Namaqua- 
landes und der östlich anschließenden Gebiete: . . . P, annua DC. 

Demnach ist bisher das Merkmal "Pappus vorhanden - Pappus 
fehlend" zu hoch bewertet worden. Wie schon gesagt, kann innerhalb 
gleichförmiger Populationen von P. albida der Pappus vorhanden 
sein oder fehlen; solche Individuen taxonomisch unterscheiden zu 
wollen und sei es auch nur im Varietätsrang, dürfte nicht sinnvoll sein. 

Andererseits wechselt bei P. annua die Zahl der Kronlappen 
und Antheren in den Blüten bei den einzelnen Pflanzen, bei manchen 
sogar innerhalb desselben Köpfchens, zwischen vier und fünf. 

Die Wuchsform bietet keine Möglichkeit, die beiden Sippen zu unter- 
scheiden. Als einjährige Pflanzen arider Gebiete sind sie in ihrer 
Größe und dem Verzweigungsgrad sehr von den Bodenverhältnissen 
einerseits und von der zur Verfügung stehenden Feuchtigkeit anderer- 
seits abhängig. Schwach entwickelte Pflanzen sind wenig verzweigt 
und haben nur wenige, im Extremfall nur einen einzigen Pedunkulus 
und sind dann auch nur wenige Zentimeter hoch. Unter günstigen Be- 
dingungen gewachsene Pflanzen sind stark verzweigt und wesentlich 
höher bzw, länger, etwa 20-30 cm. Sie entwickeln zahlreiche, 10-15 
(- ca. 25) cm lange Pedunkeln. Diese Variationsbreite findet sich bei 
beiden Sippen. 

Soweit reife Achänen vorliegen, ließ sich zwischen beiden kein 
Unterschied in der Struktur der Achänen und der Form des Pappus 
feststellen. Letztere ist innerhalb von P. annua etwas variabel. 
Bei beiden Sippen verschleimt die äußere Achänenwand beim Auf- 
kochen, der Köpfchenboden ist bei beiden hohl. 

Zur Typifizierung. Holotypen sind die im Herb. G-DC befindlichen 
Pflanzen unter den Namen Tanacetum albidum und Pentzia 
annua . Die FXindorts-Beschriftung ist in beiden Fällen gleich und 
nicht genau lokalisiert. 

Pentzia annua DC. (DREGE 2860) hat (laut Gattungsdiagnose 
bei DE CANDOLLE) 5-zählige Blüten, kann also nicht zu der stets 
4 -zähligen Küstensippe gehören. Über die Behaarung ist in der Art- 



- 373 



diagnose gesagt: "caulibus . . . puberulis, foUis . . . puberulis". Das 
spricht für relativ geringe Behaarung. 

Ob bei Tanacetum albidum DC. (DREGE 2859) ein Pappus 
vorhanden ist oder nicht, laßt sich nicht aus der Artdiagnose ent- 
nehmen; nach der Gattungsdiagnose ist beides möglich. Nach HUT- 
CHINSON (I.e. : 250) hat C. DE CANDOLLE den Typus geprüft und 
festgestellt, daß er keinen Pappus hat. Damit scheidet eine Identität 
mit P. annua aus. Die Angabe über die Behaarung "totum cinereo- 
canescens, pube brevi conferta" spricht für stärkere Behaarung. 

Im folgenden sind die südwestafrikanischen Belege beider Arten 
aufgeführt: 

P . a Ib ida : 

2615 BC (Lüderitz). Distr. LUS: 27 Meilen SW Pumpstation Koichab, 
kiesige Sandflächen, 14.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28420 
(M. PRE, WIND). 

2615 CA (Lüderitz). Distr. LUS: Nautilus nördlich Lüderitz, 23.8. 1963, 
leg. MERXMÜLLER & GIESS 3055 a+b (M. PRE, WIND). - Northern 
slope of Nautilus, 5. 3. 1949, leg. H. KINGES 2023 (M). - Lüderitzbucht, 
28.5.1956, leg. O. H. VOLK 12833 b (M). 

2616 BA (Aus). Distr. BET: Farm Tiras, Sandfläche, 16.8.1963, leg, 
MERXMÜLLER & GIESS 2843 (M, WIND). 

2616 CA (Aus). Distr. LUS: Farm Klein Aus. 12. 5. 1949, leg. H. 
KINGES 2234 (M). - Bei Aus, Granitränder westlich des Ortes, 19.2. 
1963, leg. W. GIESS, O. H. VOLK & B. BLEISSNER 5251 (M, WIND). - 
11 Miles W of Aus on road to Lüderitz, sandy flats, 15.4. 1963. leg. 
B. NORDENSTAM 2233 (M). 

2616 CB (Aus). Distr. LUS: Rocky hillside 6 miles E of Aus on road 
to Helmeringhausen. 4.8.1959, leg. W. GIESS & D. VAN VUUREN 
621 (M). - Nördlich Aus, 1929, leg. R. & F. VON WETTSTEIN 192 
(M). 

2715 AD (Bogenfels). Distr. LUS: An Abzweigung des Weges nach Bunt- 
feldschuh, offene Gesteinsfläche in Mulden, 9.9.1972. leg. MERX- 
MÜLLER & GIESS 28332 (M, WIND). 

2715 BC (Bogenfels). Distr. LUS: Klinghardt Mountains, in sandy 
soll of dunes between koppies, 28. 7. 1977, leg. M. MÜLLER 838 (M). 

2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Rosh Pinah. Gesteinskuppe. 22.9, 
1972. leg. MEFLXMÜLLER & GIESS 28709 (M, WIND). - Nördlich 
Rosh Pinah im Rivierbett, 15.8. 1976. leg. W. GIESS 14661 (M. WIND). 
2818 BC (Warmbad). Distr. WAR: Farm Ortmansbaum, im Rivier. 
22.5. 1972, leg. W. GIESS & M. MÜLLER 12098 (M, WIND). 

P . annua: 

2617 DD (Bethanie). Distr. KEE: Am Ufer des Naute-Dammes, 28. 9. 
1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28892 (M, PRE, WIND). 

2618 AA (Keetmanshoop). Distr. KEE: Rivier nördlich Station Wasser. 
10. 9. 1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3605 (M). 



374 - 



2716 BC (Witpütz). Distr. LUS: Farm Swartpunt (LUS 74), Berghang, 
26.8.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3159 (M, PRE, WIND). - 
Swartpunt, auf toniger Uferfläche bei Rivierlauf, 10. 9. 1972, leg. 
MERXMÜLLER & GIESS 28473 (M, PRE, WIND). 

2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich 
des Gipfels, 21. 9. 1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32186 (M, PRE, 
WIND). 

2716 DG (Witpütz). Distr. LUS: Farm Spitzkopp (LUS 111), tiefe Fels- 
schlucht im Südosten der Farm, im Rivierbett, 18. 9. 1973, leg. W, 
GIESS 13049 (M, WIND). - Numais südlich Witpütz, 9. 1957, leg. 
RUSCH jun. 4684 (M). - 9 km N von Rosh Pinah (LUS 128), Über- 
flutungsmulde, 17. 9. 1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28519 (M, 
PRE, WIND). 

2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Namuskluft (LUS 88), in flachem, 
sandigem Rinnsal auf Überflutungsfläche, 6 km östlich von Rosh Pinah, 
18.9.1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28528 (M, WIND). 
2816 BB (Oranjemund). Distr. LUS: Flächen 5 Meilen nördlich Sendlings- 
drift, 28.8.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3278 (M, PRE, WIND). 
2819 BB (Ariamsvlei). Distr. WAR: Between Ariamsvlei and S.A. 
border, 31.7.1965, leg. L. C.LEACH & R. D. BAYLISS 13096 (M). 



Pluchea Cass. 

Neu für SWA: 

P. ovalis (Pers. ) DC. , Prodr. 5: 450 (1836). 

Typus: aus Senegal. 

Syn. : Baccharis ovalis Pers., Syn. PL 2: 424 (1807). 

1712 BB (Posto Velho). Distr, KAO: Baynesberge, in Bergschlucht bei 
Quelle Okonbambi, an feuchtem Standort, 16.6.1965, leg. W. GIESS 
8978 (M, WIND). - Bainesberge bei Otjipemba, am Wasser, 14. 7. 1969, 
leg. P.G. MEYER 1303 (M). 

Stengel geflügelt. Blätter mit kurzen, scharfen Sägezähnen, ver- 
kehrt-eiförmig bis länglich, etwa 5-8:2-3 cm. Pflanze spinnwebig- 
flaumig behaart und außerdem drüsig. Köpfchen in + dichten Dolden- 
rispen. 1-2 m hoher Strauch. 

Von P. dioscoridis (L. ) DC. , in SWA bisher nur aus dem 
Kaokoveld bekannt (siehe Prodr. Fl. SWA 139: 149), liegt ein neuer, 
viel weiter südlich gelegener Fund vor: 

2416 AC (Maltahöhe). Distr. MAL: Hauchabfontein (MAL 6), am Ufer 
des Tsauchab, 4.9. 1972, leg. MERXMÜLLER & GIESS 28217 (M, MO, 
PRE, S, WIND). 



- 37 5 - 
R osenia Thunb. emend. Bremer 

Die beiden, im Prodr. Fl. SWA 139: 112 ff. unter der Gattung 
Nestlera Sprengel aufgeführten Arten werden in der neuen Be- 
arbeitung von K. BREMER, The genus Rosenia (Compositae). Bot. 
Not. 129: 97-111 (1976) zu Rosenia gezogen und dabei zu einer ein- 
zigen Art vereinigt. Diese heißt nun: 

R. humilis (Less. ) Bremer in Bot. Not. 129: 108 (1976). 

Typus: in herb. WILLDENOW. 

Syn. : Nestlera humilis Less., Syn. Comp,: 372 (1832). - N. oppo- 

sitifolia DC. , Prodr. 6:283(1838). - N. conferta DC. , Prodr. 
6: 284 (1838). - N. dinteri Muschler ex Dinter in Feddes 
Repert. 19: 316 (1924), nom. nud. - N. incana Dinter ex 
Merxm. in Mitt. Bot. München 1 : 1 58 (1952), nom. nud. - N. 
minuta auct. non (L. fil. ) DC. 

In SWA würden sich die beiden im Prodr. Fl. SWA aufgeführten 
Arten recht gut unterscheiden lassen, doch mag es nach BREMER 
(I.e. : 110) in Hinblick auf die Verhältnisse im übrigen Südafrika besser 
sein, sie als Formen einer einzigen, variablen Art zu betrachten. 

Senecio L. 

Die im Prodr. Fl. SWA 139: 168 unter "S. burchellii DC, " 
genannte Art muß heißen: 

S. inaequidens DC. . Prodr. 6:401(1838). 

Typus: aus Südafrika. 

Nach HILLIARD & BURTT in Not. Roy. Bot. Card. Edinb. 34: 87 
(1975) und HILLIARD, Compositae in Natal: 405 ff. (Pietermaritzburg 
1977) ist der im östlichen Teil Südafrikas vorkommende und auch in 
weiteren Gebieten Afrikas (u.a. SWA) und Europas als Unkraut ver- 
breitete S. in aequ ide n s mit 20-22 Hüllblättern und + 13 Zungen- 
blüten spezifisch verschieden von dem im südwestlichen und westlichen 
Kapland heimischen S. burchellii DC. sensu emendato mit + 12 
Hüllblättern und 5-8 Zungenblüten. Der Name S. burchellii muß 
dabei auf die Originaldiagnose und den mit ihr übereinstimmenden 
Lectotypus bezogen werden, während die übrigen Syntypen zu S, 
inaequidens gehören. 



- 376 



Sonchus L. 

Die im Prodr, Fl. SWA 140: 4 unter S. asper (L. ) Hill aufge- 
führten Belege gehören nicht zu dieser weit verbreiteten, einjährigen 
Unkraut-Art, sondern zu der ausschließlich afrikanisch-mada- 
gassichen, zweijährigen bis ausdauernden Art S, gigas Boulos 
ex Humbert. Vgl. hierzu L. BOULOS in Bot. Not. 125: 294 (1972) und 
126: 170 (1973). S. asper könnte im Gebiet höchstens als Unkraut 
auftreten. 

S. gigas Boulos ex Humbert, Fl. Madag. 3: 887 (1963), quoad descr. 
lat. et typum, non Boulos (1959) nom. non rite publ. (cf. Boulos & 
Jeffrey in Taxon 18: 349, 1969). 

Typus: aus Zambia. 

1613 CC (Vila de Aviz). Distr. KAO: Epupa-Fälle, am Ufer des Kunene, 
23. 3. 1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30518 (M). 
1917 CB (Tsumeb). Distr. GR: Otavifontein (GR 794), am Quellbach- 
graben, 12.3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30228 (M), 30277 
(M, WIND). 

2017 CC (Waterberg). Distr. OTJ: Otjosongombe, 22.2.1939, leg. 
O. H. VOLK 1172 (M). 

2214 DA (Swakopmund). Distr. SW: Swakopmündung, 29.6.1955, leg. 
R. SEYDEL 614 (M), 10. 1. 1956, leg. R. SEYDEL 641 (M). 

2216 BB (Otjimbingwe). Distr. OK: Gross Barmen, Gesteinsfläche 
um die heißen Quellen, 3. 1. 1958, leg. MERXMÜLLER & GIESS 1012 
(M). - Farm Gross Barmen, an den heißen Quellen und am See, 16. 
10.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32571 (M, WIND). 

2217 DD (Windhoek). Distr. WIN: Farm Heimat, Kalkpfanne, 7. 1. 
1958, leg. MERXMÜLLER & GIESS 1050 (M). 

2417 DB (Mariental). Distr. GIB: Hardap (GIB 110), am Ufer des Fisch- 
flusses auf Überflutungsflächen unterhalb des Dammes, 29. 9. 1972, 
leg. MERXMÜLLER & GIESS 28905 (M, PRE, WIND). 

S. gigas hat ebenso wie S. asper flach zusammengedrückte, 
+ elliptische, auf den Flächen glatte Achänen, während die Achänen der 
beiden anderen Arten von SWA schmal-länglich und nur wenig zusam- 
mengedrückt sind; dabei sind die des ausdauernden S. maritimus 
L. glatt, die des einjährigen S. oleraceus L. deutlich runzelig- 
rauh. 



Ursinia Gaertner 

Von U. frutescens Dinter (siehe Prodr. Fl. SWA 139: 178) 
liegen erstmals seit der Typus -Auf Sammlung (DINTER 4000, Kling- 
hardtgebirge, 26. 9. 1922) weitere Funde vor: 



377 



2615 AD (I.,üderitz). Distr. LUS: Koichab-plain, in sand dunes on 
edge of the pan, 24.7. 1977, leg. M. MÜLLER 630 (M, WIND). 
2715 BD (Bogenfels). Distr. LUS: Klinghardtberge, nördlicher Teil, 
Rote Düne, zwischen den Bergen nördlich vom "Sargdeckel", 18. 9. 
1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32152 (M, PRE, WIND). 

An den neuen, reichlichen Aufsammlungen läßt sich etwas be- 
obachten, was in der Originalbeschreibung nicht zum Ausdruck kommt: 
Die Langtrieb-Blätter sind nur zum Teil ganzrandig, zum anderen Teil 
tragen sie einige verschieden lange (etwa 1-5 mm), schmale und spitze 
Seitenlappen, häufig nur im basalen Teil, seltener bis gegen die Blatt- 
spitze zu. In den Achseln der Langtrieb-Blätter sitzen zum Teil kleine, 
später auswachsende Seitentriebe, zum Teil aber auch echte, nicht 
auswachsende Kurztriebe, deren Blätter überwiegend ganzrandig sind 
(gelegentlich konnmen allerdings auch an ihnen wenige und sehr kurze 
Seitenlappen vor). 



Vernonia Schreber 

Die im Prodr. Fl. SWA 139: 184 aufgeführte V. primulina 
O. Hoffm. ist nach C. E. SMITH jun. , Observations on Stengelioid 
Species of Vernonia. - Agriculture Handbook 396: 61 (1971) synonym 
zu setzen mit: 

V. gerberiformis Oliver & Hiern in Oliver, Fl. Trop. Afr. 3: 285 
(1877), "gerberaeformis". 

Typus: Bongo-land, near Addai. 

Syn. : V. primulina O. Hoffm. in Warb., Kunene-Sambesi-Exped. : 
402 (1903). 

la der gleichen Arbeit von C.E. SMITH jun. (I.e. : 77) ist auf der 
Verbreitungskarte ein F^indpunkt von V . c h t h on o c e ph a 1 a O. Hoffm. 
eingezeichnet; diese Lokalisation beruht jedoch auf einem Irrtum 
(C. E. SMITH jun. in litt. ). 

Bemerkungen über den Fornnenkreis von Vernonia 
obionifolia O. Hoffm. 

Die im Prodr. Fl. SWA 139: 182 angegebenen Unterschiede zwischen 
den beiden Subspecies von V. obionifolia O. Hoffm., welche haupt- 
sächlich auf der Blattform basieren, lassen sich wie folgt ergänzen: 

subsp. obionifolia ist auf Blättern und Stengel bedeckt mit 
einem sehr dichten, angedrückten Filz aus kurzen, hyalinen, kaum 
einzeln erkennbaren Haaren. Die Hüllblätter sind zugespi'zt, derb, 
hornig, auch an den Rändern undurchsichtig, die unteren und mittl-^ren 
sind auf der Außenseite stets e'was filzig behaart; 



- 378 - 



subsp, dentata Merxin. trägt eine in ihrer Dichte wechselnde, 
stets aber lockerere, mehr flaumige Behaarung aus längeren, einzeln 
erkennbaren Haaren; außer dieser Behaarung sind an den Blättern 
sitzende Drüsen zu erkennen. Die mittleren Hüllblätter sind stumpf 
bis abgerundet, mit kleinem, aufgesetztem Spitzchen, nur ausnahms- 
weise (bei abweichenden Formen!) zugespitzt, relativ dünn und mem- 
branartig, an den Rändern + durchscheinend, auf der Außenseite stets 
kahl. 

Diese Unterschiede wären wohl durchaus hinreichend, die beiden 
Sippen als verschiedene Arten zu betrachten, wenn nicht erstens 
Übergänge zwischen beiden vorkämen (allerdings seltener als ursprüng- 
lich angenommen) und zweitens die subsp. dentata in sich ziemlich 
uneinheitlich wäre. Dies gilt für die Wuchsform (stark verzweigte 
Sträucher neben lockeren, dünnästigen Rutensträuchern), Blattgröße 
und -form, Dichte der Behaarung und Gestalt der Hüllblätter. So fällt 
etwa GIESS 8987 (Baynesberge, Distr. KAO) mit besonders großen, 
sehr grob gezähnten Blättern und lang zugespitzten Hüllblättern stark 
aus dem Rahmen, ähnlich aber weniger stark GIESS 8924 (südwestlich 
Otjinungua, Distr. KAO). 

Weiterhin liegt aus dem Kaokoveld eine neue Aufsammlung vor, die 
auf den ersten Blick weder mit der einen noch mit der anderen der 
beiden Sippen Ähnlichkeit hat: 

1813 (Ohopoho). Distr. KAO: In tief eingeschnittener Bergschlucht 

3 Meilen südlich Otjinanwa, am Weg von Kaoko-Otavi nach Sesfontein, 

22.9.1968, leg. W. GIESS 10543 (M, WIND). 

Die Blätter dieses stark verzweigten Strauches sind lanzettlich, 
ganzrandig, 40-60 mm lang und 7-10 (-12) mm breit, in einen 10-15 
mm langen Blattstiel verschmälert und, ebenso wie die Zweige, beider- 
seits gleichmäßig von einem dichten, angedrückten Filz bedeckt, der 
jenem der subsp. obionifolia entspricht. Auch die Köpfchen stim- 
men in der Form und Konsistenz der Hüllblätter wesentlich mehr mit 
der südlicher (in den Distrikten OU, OM und KAR) verbreiteten subsp. 
obionifolia überein als mit der im Kaokoveld vorkommenden subsp, 
dentata. Das Fehlen jeglicher Wellung (und Zähnung) an den Blättern, 
deren längere und schmälere Form, vielleicht auch der stärker ver- 
zweigte Wuchs, verbietet eine Zuordnung zu subsp. obionifolia. 
Andererseits scheint uns angesichts der Variabilität des gesamten 
Formenkreises und des insgesamt doch noch recht spärlichen Materials 
aus dem Kaokoveld (und besonders dem angrenzenden südlichsten 
Angola!) die Neubeschreibung der oben genannten Aufsammlung, gleich 
auf welcher taxonomischen Rangstufe, zumindest noch verfrüht. Zu 
beachten ist dabei, daß auch die Beziehungen zu der aus dem Distrikt 
Huila (Angola) beschriebenen, nach H. WILD in Kirkia 11: 90 (1978) 
im tropischen Afrika bis ins südliche Tanzania verbreiteten V. kreis- 
mannii Welw. ex Hiern zu klären wären. 



379 - 



Neu aufgetretene Adventiv-Arten 

Folgende Arten sind in letzter Zeit als Unkräuter in SWA neu auf- 
getreten und haben sich mehr oder weniger eingebürgert. 

Arctotheca prostrata (Salisb. ) Britten in Joarn. Bot. (London) 64: 61 
(1916). 

Syn. : Arctotis prostrata Salisb. , Prodr. : 210 (1796). 

Die Art stammt aus dem südlichen Kapland. 

2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Rosh Pinah, Unkraut im Kikuju-Rasen, 
3. 10. 1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32489 (M, WIND). 

Pflanze krautig, niederliegend, an den Knoten wurzelnd. Blätter 
fiederlappig, oberseits grün, + rauh, unterseits weißfilzig. Köpfchen 
einzeln stehend. Die äußeren Hüllblätter mit kurzem, wollig behaartem 
und etwas gewimpertem Anhängsel, die inneren häutig berandet. Zungen- 
blüten gelb, steril; Scheibenblüten gelb, zwitterig. Pappus fehlend. 

Aster squamatus (Sprengel) Hieron. in Bot. Jahrb. 29: 19 (1900). 

Syn. : Conyza squamata Sprengel, Syst. 3: 515 (1826). 

- Aster subulatus auct. non Michx. : Merxm. , Prodr. Fl. SWA 
139: 30 (1967). 

Die in Mittel- und Südamerika beheimatete Art ist heute in vielen 
Ländern eingeschleppt oder eingebürgert. Folgende Feinde liegen aus 
SWA vor: 

2216 BD (Otjimbingwe). Distr. WIN: Goreangab-Damm bei Windhoek, 
am feuchten Ufer. 9.4.1977, leg. W. GIESS 14852 (M, WIND). 
2816 CB (Oranjemund). Distr. LUS: Oranjemund, an der Flußmündung, 
22.3.1958, leg. MERXMÜLLER & GIESS 2261 (M). 

Gaillardia aristata Pursh, Fl. Amer. Sept. 2:573(1814). 

Aus Nordamerika stammende Zierpflanze. 

2316 BA (Nauchas). Distr. REH: 100 km vanaf Windhoek na Gamsberg 
(Friedental, REH 44), klipperige kleigrond, 14. 12. 1973, leg. M. 
MÜLLER 26 (M, WIND). 

Ausdauernd, dicht rauhhaarig. Blätter ganzrandig bis fiederlappig 
oder -spaltig. Köpfchen einzeln, heterogam. Hüllblätter schmal, 
grannenartig zugespitzt. Köpfchenboden mit kräftigen, strohfarbenen 
Borsten besetzt. Zungenblüten auffallend, gelb (oder am Grund purpurn), 
tief geteilt, ungeschlechtlich. Scheibenblüten zwitterig. Achänen lang- 
haarig, Pappus aus einer Reihe lang begrannter Schuppen bestehend. 



380 



Lactuca serriola L. , Cent. PI. 2: 29 (1756). 

Weltweit verbreitetes Unkraut. 

2217 CA (Windhoek). Distr. WIN: Windhoek, Wegunkraut an der Zu- 
fahrt zum Herbarium, 14,9. 1976, leg. W. GIESS 14682 (M, WIND). 

Große, bis etwa 2 m hohe Pflanze. Blütenstand reich verzweigt. 
Blätter fiederlappig, Stengel und Blattmittelnerv unterseits mit 
steifen Borsten besetzt, 

Tithonia rotundifolia (Miller) Blake in Contr. Gray Herb. n. s. 52: 41 
(1917). 

Syn. : Tagetes rotundifolia Miller, Gard. Dict. ed. 8: no. 4 (1768). - 
Tithonia tagetiflora Desf. in Ann. Mus. Paris 1: 49 (1802). 

Aus Mittelamerika stammende Zierpflanze. 

1917 CB (Tsumeb). Distr. GR: Farm Otavifontein (GR 794), am Quell- 
bach, 8. 3. 1973, leg. W. GIESS 12488 (M, WIND). 

Etwa 1 m (oder mehr) hohe Staude mit einzeln stehenden, auf- 
fallenden Köpfchen mit zinnoberroten Zungenblüten. Blätter gestielt, 
etwa dreieckig-zugespitzt, die seitlichen unteren Ecken abgerundet. 
Köpfchenstiele ziemlich lang, gegen das Köpfchen hin verdickt. 



Im 



itt. Bot. München 15 



381 



p. 381 - 396 



15.09. 1979 



ISSN 0006-8179 



NEUE PTERIDOPHYTEN UND LILIIFLOREN 

AUS SÜDWESTAFRIKA 

von 

H. ROESSLER und H. MERXMÜLLER 



Im folgenden werden in Südwestafrika neu nachgewiesene Familien, 
Gattungen und Arten aufgeführt, welche in H. MERXMÜLLER, Pro- 
dromus einer Flora von Südwestafrika (1966-1972), noch nicht ent- 
halten sind. 

Die Numerierung der Familien entspricht derjenigen im Prodro- 
mus, neu festgestellte Familien sind an entsprechender Stelle einge- 
fügt. 



7. SINOPTERIDACEAE 

Pellaea Link 

P. auriculata (Thunb. ) Ffee, Gen. Fil. : 129 (1850/52). 

Typus: aus Kapland 

Syn. : Adiantum auriculatum Thunb., Prodr. PI. Gap. : 173 (1800). 

Vorkommen in SWA: 

2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge. Gipfel und Hänge östlich 
des Gipfels, im Schatten in Felsspalten, 21. /22. 9. 1977, leg. MERX- 
MÜLLER & GIESS 32238 (M, PRE, WIND). 

Wedel einfach gefiedert, im Umriß lanzettlich, ca. 8-10 cm lang, 
in Büscheln aus dem Rhizom entspringend, oft dicht von abgestorbenen 
Wedelstielen umgeben. Wedelstiel dunkelbraun, mit zerstreuten, am 
Grunde dichter sitzenden, schmalen, heller -braunen Schuppen besetzt. 
Fiedern + gegenständig oder gegeneinander verschoben, kahl, + ei- 
förmig, etwa 8:6-15:10 mm, an der Basis gerundet, gestutzt oder leicht 
öhrchenförmig, sitzend oder in ein sehr kurzes Stielchen zusammenge- 



- 382 



zogen, manchmal einige der Fiedern an einer oder an beiden Seiten 
etwas eingeschnitten (jedoch nicht wirklich doppelt gefiedert). 

Der neu entdeckte Fundort im Aurusgebirge schließt sich an das 
bisher bekannte Verbreitungsgebiet im westlichen Kapland, von der 
Kaphalbinsel bis Namaqualand, zwanglos an. Der Farn wächst in 
schattigen Felsspalten. 

Im Schlüssel (Prodr. Fl. SWA 7: 5) ist die Art neben P, gou- 
dotii einzufügen, von der sie sich durch die andere Form und Größe 
der Fiedern unterscheidet. 



12 a. EQUISETACEAE 



Pflanze mit kriechendem Rhizom ausdauernd. Stengel graugrün, 
meist etwa bis 60 cm hoch (gelegentlich bis meterhoch), bis ca. 9 mm 
dick, von Grund an + verzweigt, hohl, mit bis zu 20 Längsrippen und 
rauher Oberfläche, in regelmäßigen Abständen gegliedert, an jedem 
Knoten eine 6-10 mm lange, verwachsene, in bis 5 mm lange freie 
Zähne auslaufende Scheide tragend. Zähne an Zahl mit jener der 
Rippen übereinstimmend, zugespitzt, dunkel gefärbt, mit schmalem, 
farblosem Rand, Äste in Wirtein aus der Basis der Scheiden ent- 
springend, dünner als der Hauptstengel. Sporangienähren am Ende 
des Stengels und oft auch der Äste sitzend. 



Equisetum L. 

E. ramosissimum Desf. , Fl. Atl. 2: 398(1799), 
Typus: aus Tunesien. 

Diese im Prodr. Fl. SWA (12: 1) nur in Anmerkung aufgeführte 
Art konnte jetzt endgültig für SWA nachgewiesen werden: 

2818 CD (Warmbad). Distr. WAR: Farm Gaidip (WAR 146), im Cynodon 
dactylon - Rasen am Seitenkanal und auch in mehr oder weniger 
dichtem Bestand im Wasser wachsend, 7. 10. 1977, leg. MERX- 
MÜLLER & GIESS 32532 (M, PRE, WIND). 



12 b, SE LAGINE LLACEAE 



Am Land lebend, ausdauernd, heterospor. Stengel im oberen Teil 



383 



verzweigt, die Äste dicht besetzt mit in vier Zeilen angeordneten, 
kleinen, etwa 1-1,5 mm langen Blättchen; die der beiden mittleren 
Reihen schmäler und kürzer als die der beiden seitlichen Reihen. 
Blättchen oberseits lebhaft dunkelgrün, unterseits blaß bräunlich. Das 
ganze ist einem Farnwedel ähnlich, der bei Befeuchtung die grüne Ober- 
seite, bei Trockenheit durch starkes Einrollen nur die blasse Unter- 
seite zeigt. 



Selaginella Beauv. 

S . imbricata (Forsk. ) Spring ex Decne. in Arch. Mus, Paris 2: 193, 

t. 7 (1841/42). 

Typus: aus Arabien. 

Syn. : Lycopodium imbricatum Forsk. , Fl. Aegypt. -Arab. CXXV, 
187 (1775). 

Die Art wurde von P.VORSTEK in Bothalia 12:259 (1977) erstmals 
für SWA, Distr. KAO, angegeben. Eine weitere Aufsammlung außer 
der dort zitierten ist folgende: 

1712 BC (Posto Velho). Distr. KAO: Otjihipa mountains, seen all over 
the western slopes, very dry, under stones, 28.6.1978, leg. P. 
CRAVEN 925 (M, WIND). 



147. LILIACEAE 



Androcymbium Willd. 

Von A. exiguum Roessler [in Mitt. Bot. München 11: 553 (1974)] 
liegt ein zweiter F\ind vor: 

2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge östlich 
des Gipfels, feuchte Stellen unterhalb Felsüberhang am Rivierufer 
unterhalb Berg, 21.9. 1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32235 (M, 
PRE, WIND). 

Die Pflanzen dieser Aufsammlung befinden sich im Fruchtzustand. 
Es soll daher ergänzend eine Beschreibung der Frucht gegeben werden: 

Capsula ovoidea 8-10 mm alta 6-8 mm diametiens valvis tribus 
apice in stylos persistentes acuminatis; semina globosa fusca er. 1 mm 
diametientia minute rugulosa. 



384 



Drimia Jacq. ex Willd. 
(= Urginea Steinh. ) 

In der Gattung Urginea Steinh., die von JESSOP in die Syno- 
nymie von Drimia gestellt wird, konnten zwei Arten als neu für 
SWA nachgewiesen werden. Unter Berücksichtigung der von JESSOP 
vorgenommenen Synonymsetzungen sind in SWA nunmehr die nach- 
folgend aufgeführten und geschlüsselten Arten vertreten. 

1 Blüten doldig-kopfig gedrängt am Ende des dünnen, ca. 5-12 (-18) 
cm hohen Schaftes. Brakteen 1-2 mm, ihr Sporn + 1 mm, die Blüten- 
stiele bis ca. 8 nnm lang. Tepalen braun, 3-5 (-6) mm lang. Antheren 
dorsifix. Blätter nach den Blüten erscheinend: marginata 

1 Blüten in einer verlängerten Traube (nur bei D. physodes ist die 
Traube manchmal kurz und gedrängt, die Blütenstiele sind dann 
aber 20-25 mm lang). Tepalen weiß mit oder ohne grünen oder 
braunen Mittelstreifen 

2 Blütenstiele 4-10 (-12) mm lang. Tepalen 7-10 mm lang 

3 Blätter nach den Blüten erscheinend, lineal-lanzettlich, etwa 
4-10 mm breit. Zwiebel etwa 5-12 cm ina Durchmesser, blutrot. 
Schaft 20-60 cm hoch (oder gelegentlich noch höher), der Blüten- 
stand hiervon meist über 10 cm einnehmend. Brakteen früh ab- 
fallend,l-3 mm, der Sporn + 1 mm lang. Antheren dorsifix: 

sanguinea 

3 Blätter zusammen mit den Blüten erscheinend, schmal-linealisch, 
+ 1 mm breit, an den Enden spiralig gerollt. Zwiebel etwa 3-5 cm 
im Durchmesser, farblos. Verlängerter Teil der häutigen Hülle 
des Zwiebelhalses mit auffallenden dunklen Querbändern. Schaft 
10-20 cm hoch, der Blütenstand hiervon weniger als 10 cm ein- 
nehmend. Brakteen bleibend, 2-3 mm, der Sporn der untersten 
Brakteen 3, 5-5 mm lang. Antheren basifix: exuviata 

2 Blütenstiele (12-) 20-25 mm lang 

4 Tepalen ca. 12 mm lang. Antheren basifix. Traube sehr locker, 
wenigblütig. Blütenstiele 12-20 mm lang (oder auch länger?). 
Brakteen früh abfallend, klein. Schaft ca. 20 cm hoch (oder 
höher?). Blätter im Gebiet noch unbekannt (nach den Blüten er- 
scheinend?): indica 

4 Tepalen unter 10 mm lang. Antheren dorsifix. Traube dicht und 
vielblütig. Blütenstiele (15-) 20-25 mm lang, + steif horizontal 



1) 



JESSOP, J. P. : Studies in the bulbous Liliaceae in South Africa: 7. 
The taxonomy of Drimia and certain allied genera. - Journ. S. Afr. 
Bot. 43: 265-319 (1977). 



- 385 - 



abstehend. Blätter nach den Blüten erscheinend, + liiglich- 
lanzettlich 

5 Schaft 10-20 cm hoch. Traube ziemlich kurz und dicht (bei Be- 
ginn der Blütezeit oft fast kopfig) gedrängt. Brakteen bleibend, 
c^. 1 mm lang, der Sporn ebenfalls 1 nnm lang. Tepalen 4- 
6, 5 mm lang: physo des 

5 Schaft etwa (50-) 70-180 cm hoch. Traube ziemlich lang, viel- 
blütig. Brakteen früh abfallend, ca, 5-7 mm, der Sporn ca. 
3 mm lang. Tepalen 6-8 mm lang: altissima 



1. D. altissima (L. fil. ) Ker-Gawler ii Bot. Mag. 27: t. 1074 (1808). 

Typus: aus Kapland. 

Syu. : Ornithogalum altissimum L. fil. , Suppl. : 199 (1781). - 

Urginea altissima (L. fil.) Baker in Journ. Linn. Soc. London 
(Bot.) 13: 221 (1373), - U. epigea R.A. Dyer in Fl. PL Afr. 
26: t. 1027 (1947). 

Nach JESSOP (I.e. : 290) kommt die Art - außer in den im Prodr. 
Fl. SWA 147: 74 unter Urginea epigea genannten Distrikten - 
auch in GO vor (Sandfontein, leg. WILMAN s.n. ; 60 miles S. E. of Go- 
babis, leg. BASSON 93). 



2. D. exuviata (Jacq. ) Jessop in Journ. S. Afr. Bot, 43: 276 (1977), 

Typus: Jacq. , Icones 2 (13): t. 415 (1794). 

Syn. : Anthericum exuviatum Jacq., Icones 2 (13): 18, t. 415 (1794). - 
Urginea exuviata (Jacq.) Steinh. in Ann. Sc. Nat. , s§r. 2, 2: 
330 (1834). 

Bis jetzt liegen hiervon zwei untereinander völlig übereinstimmende 
blühende sowie eine fruchtende Aufsammlung vor: 

2616 CG (Aus).Distr. LUS: Namibfläche gegen Tsirubberge, 19.8. 1963, 

leg. MEFIXMÜLLER & GIESS 2978 (M). 

2616 CD (Aus). Distr. LUS: Farm Kubub (LUS 15), auf sandiger Fläche, 

9.9.1973, leg. W. GIESS 12857 (M). 

2715 BD (Bogenfels). Distr. LUS: Klinghardtberge, nördlicher Teil. 

19.9.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32114 (M), fruchtend. 

Die erstgenannte Nummer ist im Prodr. Fl. SWA unter dem Namen 
Urginea multifolia Lewis aufgeführt. 

JESSOP (I.e. : 278) hält letztere Art -alsDrimia multifolia 
(Lewis) Jessop - zwar aufrecht, betont aber die sehr nahe Verwandt- 
schaft mit D. exuviata, von der sie nur sehr schwach getrennt ist. 



)33 



denn die Unterschiede sind rein quantitativer Natur und überlappen sich 
gegenseitig. Beide Arten kommen im Nanaaqualand vor, D. exu- 
viata darüber hinaus im westlichen und südlichen Kapland. 

Da als wichtigstes Unterscheidungsmerkmal von D. multifolia 
die größere Anzahl der Blätter - (30-) 40-50 gegenüber 1-10 (-35) bei 
D. exuviata - angesehen wird, nnüssen unsere südwestafrikanischen 
Pflanzen mit etwa (3-) 6-10 aus einer Zwiebel entspringenden Blättern, 
im Gegensatz zu unserer im Prodr. Fl. SWA gegebenen Bestimmung, 
zu D. exuviata gerechnet werden. Die übrigen Merkmale neigen 
teils mehr zu D, multifolia, teils fallen sie in den Überlappungs- 
bereich zwischen beiden Arten: 

Länge der Blätter ca. 12-20 cm. Breite der Blätter + 1 mm, Höhe 
des Schaftes ca. 10-20 cm, Zahl der Blüten von etwa 6 bis über 20, 
Länge der Brakteen 2-3 mm, des Spornes der untersten Brakteen 3, 5- 
5 mm, der Blütenstiele 4-6 (fruchtend bis 9) mm, des Perigons 7-10 
mm, der Antheren 3-3, 5 mm. Länge der Kapseln 8-11 mm. 

Es hat somit den Anschein, daß durch die vorliegenden Pflanzen die 
Unterschiede zwischen beiden Arten noch weiter verwischt werden. Die 
Blätter sind bei ihnen an den Enden spiralig gerollt, ein Merkmal, das 
bei beiden Arten vorkommt. 



3. D. indica (Roxb. ) Jessop in Journ. S. Afr. Bot. 43: 272 (1977). 

Typus: aus Indien. 

Syn. : Scilla indica Roxb., Fl. Ind. 2: 147 (1824). - Urginea indica 

(Roxb.) Kunth, Enum. PI. 4: 333 (1843). - U. amboensis Baker 
in Bull. Herb. Boiss. sfer. 2,3:665(1903), Typus: RAUTANEN, 
Ondonga. 

Außer den im Prodr. Fl. SWA unter Urginea amboensis ge- 
nannten Belegen wird von JESSOP (1. c. : 273) noch ein weiterer von 
Cunene Gorge, leg. DAVIES, THOMPSON & MILLER 54 (PRE) zitiert. 
Alle stammen aus dem Distrikt OVA. 



4. D. marginata (Thunb. ) Jessop in Journ. S. Afr. Bot. 43: 295 (1977). 

Typus: aus Kapland. 

Syn. : Anthericum marginatum Thunb., Prodr. PI. Cap. : 63 (1794). - 
A. pusillum Jacq. , Icones 2 (16): 18, t. 417 (1795). - Urginea 
marginata (Thunb. ) Baker in Journ. Linn. Soc. London (Bot. ) 
13: 218 (1873). - U. pusilla (Jacq.) Baker, I.e.: 217 (1873). 

2816 BB (Oranjemund). Distr. LUS: Obibberge, Südwesthang zwischen 
Gestein unweit Obibwasser, 20.9.1972, leg. ME RXM ÜLLE R & GIESS 



- 387 - 



28593 (M. PRE, WIND). - Westrand der Obibberge, am unteren Berg- 
hang, 29,9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32385 (M). 

Diese aus dem westlichen Kapland bekannte Art wurde damit erst- 
mals nördlich des Oranje aufgefunden. 

Beide Aufsammlungen sind in blühendem Zustand, noch ohne Blätter. 
Die Pflanzen sind relativ klein, ihre Höhe beträgt 4,5-12 (-18) cm. Die 
Blütenzahl je Blütenstand ist meist 10-15, bei kleinen Pflanzen gelegent- 
lich auch geringer. Die Größenverhältnisse der Brakteen und der Blüten- 
stiele entsprechen den Angaben für die capensischen Pflanzen bei 
JESSOP (I.e. : 296), das gelblichbraun bis braunoliv gefärbte Perigon 
ist mit 3-5 mm Länge geringfügig kleiner. Früchte sind auch von 
dieser südwestafrikanischen Population bisher noch nicht bekannt. 



5. D. physodes (Jacq. ) Jessop in Journ. S. Afr. Bot. 43: 300 (1977), 

Typus: Jacq., Jcones 2(16): t, 418 (1795), 

Syn. : Anthericum physodes Jacq. , Icones 2(16) : 18, t. 418(1795), - 
Urginea physodes (Jacq,) Baker in Journ. Linn. Soc, London 
(Bot.) 13: 217 (1873). 

2616 CA (Aus). Distr. LUS: Bei Aus, 20.5.1965, leg. E. R. SCHERZ, 
kultiviert im Garten W. GIESS in Windhoek, blühend 12, 1965, leg. 
W. GIESS 4640 (WIND; M phot. ). 

2616 CD (Aus). Distr. LUS: Farm Kubub (LUS 15), 8,9,1966, kultiviert 
im Garten W, GIESS in Windhoek. blühend 1. 1968, leg. W. GIESS 
(WIND; M phot.). 

Die Art ist weit verbreitet in der westlichen und mittleren Kap- 
provinz sowie im Oranjefreistaat; von Namaqualand war sie schon vom 
Südufer des Oranje bekannt. 



6. D. sanguinea (Schinz) Jessop in Journ, S. Afr. Bot. 43: 293 (1977). 

Typus: SCHINZ, Osnambonde in Nord-Hereroland. 

Syn. : Urginea sanguinea Schinz in Verh. Bot. Ver, Brandenb. 31: 
219 (1890). - U. rautanenii Baker in Bull. Herb. Boiss. sfer. 
2,3: 664 (1903); Typus: RAUTANEN, Ondonga. 

Außer den im Prodr. Fl. SWA genannten Distrikten kommt die Art 
noch in GRN (GIESS 9484, 11464) und GO (Sandfontein, leg. WILMAN 
s. n. , nach JESSOP 1. c, : 293) vor. 



383 - 



Eriospermum Jacq. 

E. halenbergense Dinter in Feddes Repert. 30: 81 (1932). 

Typus: DINTER 6652, "Groß-Namaland: Küstenwüste um Haienberg 
auf kiesigen, sandigen Flächen in nur 5 weit von einander ge- 
fundenen Exemplaren", 29. 8. 192 9. 

Diese Art wurde von DINTER nach sterilem Material beschrieben. 
Die vegetativen Teile sind jedoch, wie DINTER I.e. richtig bemerkt 
hat, so charakteristisch, daß die Art danach mit Sicherheit identifi- 
ziert werden kann. 

Der zweite, im Prodr. Fl. SWA 147: 48 zitierte Fund: Haienberg 
östlich Lüderitz, 24.8. 1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3122 (M), 
ist ebenfalls steril. Obwohl mehrere Jahre in den Gewächshäusern 
des Botanischen Gartens München in Kultur gehalten, gelang es hier 
nicht, die Pflanzen zum Blühen zu bringen. 

Die dritte Aufsammlung machte W. WENDT im Juli 1977: 2615 DA 
(Lüderitz), Diamantgebiet 1, Tschaukaib, Nordwestseite von Über- 
gangskuppen nach Haalenberg (3 km von Haalenberg Station). Die 
Pflanze wurde von W. GIESS in seinem Garten in Windhoek kultiviert 
und gelangte inci Februar 1978 zur Blüte; Herbarmaterial hiervon ist: 
W. GIESS 15050 (WIND; M phot, ). 

Nachfolgend soll hiermit erstmals eine Beschreibung der Blüten 
von E. halenbergense gegeben werden: 

Blütenstand bis ca. 8 cm hoch, vor den Blättern erscheinend, zu 
zweien aus der Knolle entspringend, am Grund mit einer 12 mm langen 
Scheide; Traube bis etwa 18-blütig. Scheide kahl oder nur sehr spär- 
lich mit winzigen, denen der Blätter entsprechenden, aber viel 
kürzeren Haaren besetzt. Stengel kahl. Blütenstiele bis 7 mm lang, 
nahezu rechtwinkelig von der Achse abstehend. Tragblätter häutig, 
1-1,2 mm lang, etwa breit-eiförmig und stark konkav, an den Rändern 
mit winzigen, papillenartigen Wimpern. Tepalen frei (oder nur ganz 
am Grund etwas verwachsen), unter sich gleich, + elliptisch, ca. 4 
mm lang, ca. 1, 5 mm breit, weißlich mit grünem Mittelstreifen. 
Staubblätter etwas kürzer als die Tepalen; Filamente flach, ca. 1, 5 mm 
lang, schmal-dreieckig (aus einer ca. 0, 6 mm breiten Basis nach 
oben hin zugespitzt); Antheren ca. 0, 8 mm lang. Fruchtknoten in einen 
ca. 1 mm langen Griffel mit kaum verdickter Narbe auslaufend. 

Innerhalb der südwestafrikanischen E rio spe rmum - Arten 
(Schlüssel im Prodr. Fl. SWA 147: 44) gehört E. halenbergense 
zu den behaarten Arten mit herzförmig ausgerandeter bis ausge- 
buchteter Spreite; da die Blätter auf der ganzen Fläche (oberseits + zer- 
streut, unterseits dicht) behaart sind, kommt es neben das (bisher 
nur einmal gesammelte) E. reflexum Schinz zu stehen, von dem 
es sich durch die obengerundeten(nicht spitzen) Blätter, den nicht be- 



389 



haarten Schaft und die kürzeren Blütenstiele unterscheidet. 

Herrn W. GIESS, Windhoek, danken wir für die erfolgreiche Kulti- 
vierung und die Überlassung des Materials zur Bearbeitung. 



Ornithogalum L. 

Obwohl die Gattung Ornithogalum erst unlängst für das ge- 
samte südliche Afrika revidiert worden ist '.vermehrt sich die Arten- 
zahl für SWA nun nochmals um eine neu entdeckte Art. 

O. merxmuelleri Roessler, sp. nov. 

Planta er. 15-35 cm alta. Bulbus ovoideus vel subglobosus, tunicis 
pallidis obtectus, (10-) 15-20 mm diametiens. Radices numerosae 
tenues. Folia synanthia, 2-4, lanceolata vel anguste lanceolata, 6-12 
cm longa, 10-12 mm lata, apicem versus acuminata, tota dense et 
molliter pilosa pilis er. 2 mm longis tenuibus patentibus rectis. Scapus 
glaber. Inflorescentia + ovoidea er. 4-8 (-11) cm longa pro rata densa 
floribus er. 12-30. Bracteae ovatae tenuiter acuminatae 10-17 mm 
longae membranaceae albidae glabrae integerrimae. Pedicelli er. 15 
mm, infimi in statu fructifero usque ad 25 mm longi. Tepala ovati- 
elliptica 9-14 mm longa nivea (non alio colore striata nee maculata), 
in statu fructifero persistentia fulvescentia. Stamina tepalis breviora 
filamentis 4-5 mm longis antheris 2, 5-3 mm longis; filamenta 
staminum exteriorum subulata, filamenta staminum interiorum in 
parte basali ad er. 1, 3 mm dilatata dilatatione subquadrangulari angulis 
auriculatis. Ovarium oblong! -ovoideum; Stylus brevis crassus er. 2 
mm longus; Stigma tricristatum cristis papillosis er. 1 mm decurrenti- 
bus. Capsula + ellipsoidea er. 7-10 mm longa in stylum persistentem 
acuminata. Semina subpyriformia vel subconica vel interdum comma- 
formia, 1,0-1,2 mm longa, atra, dense echinulata. 

Südwestafrika: 

2716 DD (Witpütz). Distr. LUS: Farm Namuskluft (LUS 88), am Quarzit- 
berghang, 27.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32350 (M, holo- 
typus; PRE, WIND, isotypi). - 9 km N von Rosh Pinah (LUS 128), auf 
Schwarzkalkrand in Felsspalten, 17.9,1972, leg. MERXMÜLLER & 
GIESS 28487 (M). 

Nach der von OBERMEYER (I.e. : 325, 331) angenommenen Unter- 



OBERMEYER, A.A. : Ornithogalum: a revision of the southern 
African species. - Bothalia 12: 323 - 376 (1978). 



- 390 



gliederung der Gattung gehört die neue Art in das Subgenus Aspasia^ 
"group 1, Aspasiae". Den Schlüsselmerkmalen nach (OBERMEYER 
1. c. : 331) kommt sie neben O . dub iu m Houtt. und O. macula- 
tum Jacq. zu stehen. Mit diesen beiden Arten dürfte sie auch tat- 
sächlich am nächsten verwandt sein. Insbesondere stimmt sie mit 
ihnen in der Struktur des kurzen, relativ dicken, in der oberen Hälfte 
von drei herablaufenden Narbenkämmen gebildeten Griffels überein, 
mit O. dubium auch'in der Verbreitung der inneren Filamente 
sowie in der Form und der echinulaten Oberflächenstruktur der Samen 
(O. maculatum hat Samen mit gerunzelter Oberfläche), 

Die Gestalt der Brakteen, die Form des kompakten Blütenstandes 
auf dem relativ hohen Schaft, die in geringer Zahl zusammen mit den 
Blüten erscheinenden Blätter sind weitere gemeinsame Merkmale. 
Im Gegensatz zu den meist lebhaft und auffällig (gelb bis tieforange) 
gefärbten und oft auch noch dunkel gefleckten Blüten der beiden ge- 
nannten Arten hat O. merxmuelleri rein weiße Blüten; das 
Fehlen eines Mittelstreifens auf den Tepalen hat sie mit jenen ge- 
meinsam. 

Besonders auffallend an der neuen Art sind die auf der ganzen Fläche 
dicht weichhaarigen Blätter. Bei O, dubium ist demgegenüber nur 
der Blattrand bewimpert, O. maculatum hat kahle Blätter. Da- 
gegen erinnert diese Blattbehaarung, zusammen mit der reinweißen 
Farbe der Blüten, an das im gleichen Gebiet vorkommende O. pube - 
rulum Oberm. , das ebenfalls zur Gruppe "Aspasiae" gestellt 
wird. Abgesehen von den breiteren Blättern hat O. puberulum 
nach unten hin gleichmäßig verbreiterte Filamente und einen langen, 
dünnen Griffel mit kopfiger Narbe. 



155. IRIDACEAE 

Anomalesia N. E. Br. 

Nach GOLDBLATT in Journ. S. Afr. Bot. 37: 412 (1971) ist die 
Gattung Kentrosiphon N. E. Br. mit Anomalesia zu vereinigen. 
Die im Prodr. Fl. SWA 155: 5 aufgeführte Art heißt demnach: 

A. saccata (Klatt) Goldbl. in Journ. S. Afr, Bot, 37: 443 (1971). 

Syn. : Anisanthus saccatus Klatt in Linnaea 35: 300 (1868). - Kentro- 
siphon saccatus (Klatt) N. E. Br. in Trans. Roy. Soc. S. Afr. 
20: 271 (1932), 



I 



391 - 



Anomatheca Ker-Gawler 
(= Lapeirousia subgen. Anomatheca (Kew-Gawler) Baker) 

Die Gattung Anomatheca wurde neu für SWA festgestellt. Zur 
systematischen Stellung vgl. : 

GOLDBLATT, P. : Cytological and morphological studies in the 
Southern African Iridaceae. -Journ, S. Afr. Bot. 37: 317-460 (1971). 
GOLDBLATT, P. : A revision of the genera Lapeirousia Pourret and 
Anomatheca Ker in the winter rainfall region of South Africa. - Contr, 
Bolus Herb. 4: 1-111 (1972). 

Knolle + eiförmig, bis 2 Ci.Ti im Durchmesser, von einem feinen 
Fasernetz umgeben; letzteres nach oben hin in einen Hals verlängert. 
Niederblätter 1-2, häutig, scheidenartig. Blätter 4-6, grundständig, 
zweireihig stehend, weich (nicht steif), + lanzettlich, die äußeren 
oft etwas stumpf, die inneren zugespitzt, ca. 10-20 cm lang, 12-17 
mm breit, am Rand glatt bis leicht gewellt. Schaft 10-25 cm hoch, 
zusammengedrückt, einfach oder selten mit wenigen kurzen Seiten- 
ästen. Blütenstand ährenförmig, fast rechtwinkelig abgebogen, ein- 
seitswendig, locker, 6-10-blütig. Tragblätter 5-7 mm lang, eiförmig, 
das dahinter stehende Vorblatt etwas kürzer und zweispitzig. Blüten 
+ zygomorph, grün, oft etwas rötlich überlaufen, mit enger, nach 
oben hin etwas erweiterter, gebogener Röhre und untereinander + 
gleichgestalteten Abschnitten. Staubblätter im Schlund der Röhre 
inseriert. Griffel aus der Röhre herausragend, jeder der drei Äste 
tief gegabelt. Kapsel bis ca. 10 mm im Durchmesser, wenigsamig. 



A. viridis (Alton) Goldbl. in Journ. S. Afr. Bot. 37: 443 (1971). 
subsp. crispifolia Goldbl. in Contr. Bolus Herb. 4: 87 (1972). 
Typus: aus Kapland (Clanwilliam). 

Folgende Belege liegen bisher aus SWA vor: 

2716 CA (Witpütz). Distr. LUS: Aurusberge, Gipfel und Hänge, in 
Felsspalten, 21. /22. 9. 1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32215 (M). 
2716 DC (Witpütz). Distr. LUS: Farm Spitzkop (LUS 111), Berge öst- 
lich des Weges. Kleiner Felsrücken 8 km nördlich von Rosh Pinah, 
14.6.1976, leg. W. GIESS & M. MÜLLER 14384 (M). - Farm Spitz- 
kop, am südwestlichen Berghang, 14.8. 1976, leg. W. GIESS 14633 (M). 
2816 BA (Oranjemund). Distr. LUS: Westrand der Obibberge, in Fels- 
spalten, 29.9.1977, leg. MERXMÜLLER & GIESS 32386 (M, WIND). - 
Obibberge, Südwesthang zwischen Gestein, 20, 9. 1972, leg. MERX- 
MÜLLER & GIESS 28592 (M). 



392 



Das neuentdeckte Vorkonamen schließt sich gut an die bisher be- 
kannte Verbreitung der Sippe an (siehe Verbreitungskarte bei GOLD- 
BLATT 1972: 103). Wenn auch bei unseren Pflanzen die Blätter nicht 
immer (und wenn, dann nur undeutlich) gewellt sind, so sind sie doch 
ohne Zweifelder subsp. crispifolia zuzuordnen (von P. GOLD- 
BLATT freundlicherweise bestätigt). 



Gladiolus L. 

NachG.J. LEWIS, A.A. OBERMEYER &T.T. BARNARD: 
Gladiolus, a revision of the South African species. Journ. S. Afr. Bot. 
Suppl. Vol. 10 (1972) ergeben sich für SWA folgende Änderungen: 



G. arcuatus Klatt in Abh. Naturf. Ges. Halle 12: 338, Ergänz. 4 (1882). 
Typus: aus Namaqualand. 

Neu für SWA. Hierher gehören von dem im Prodr. Fl. SWA 155: 5 
unter G. edulis zitierten Material die Belege aus dem Distr. LUS, 
nämlich DINTER 4093, 6658 (siehe LEWIS et. al. I.e. : 127) und MERX- 
MÜLLER & GIESS 2982, ferner: 

2616 CB (Aus). Distr. LUS: Farm Kubub, sandige Fläche, 9.9.1973, 
leg. W. GIESS 12862 (M). 



G. natalensis (Eckion) Reinw. ex Hook, in Curtis's Bot. Mag. sub 
t. 3084 (1831). 

Typus: aus Natal. 

Syn. : Watsonia natalensis Eckion, Top. Verz. : 34 (1827), - Gladiolus 
psittacinus Hook, in Curtis's Bot. Mag. : t. 3032 (1830). - G. 
cooperi Baker in Curtis's Bot. Mag. : t. 6202 (1875). - G. 
psittacinus var. cooperi (Baker) Baker, Handb. Irid. : 220 (1892), 

Im Prodr. Fl. SWA 155: 5 unter G . psittacinus. Außer im 
Distr. GRN kommt die Art auch im Kaokoveld vor: 

1814 AA (Otjitundua). Distr. KAO: 24 Meilen östlich Ohopoho, im 
dichten Grasbestand, 29,3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30641 
(M). 



i 



193 - 



G. permeabilis Delaroche, Descr. PI. Nov. 27: t. 2 (1766). 

subsp. edulis (Burch. ex Ker-Gawler) Oberm. in Journ. S. Afr. Bot. 
Suppl. Vol. 10: 135 (1972). 

Syn. : G. edulis Burch. ex Ker-Gawler in Bot. Reg. 6: 169 (1817). 

Im Prodr. Fl. SWA 155: 4 unter G . edulis; von den hier ge- 
nannten Distrikten ist LUS zu streichen (siehe oben); dagegen wurde 
die Sippe in OTJ und REH neu festgestellt. Folgende Belege liegen 
uns vor: 

1917 CB (Tsumeb). Distr. GR: Farm Kumkauas (GR 552). im Omu- 
rambacamp, dichter Grasbestand, 9. 3. 1974, leg. MERXMÜLLER & 
GIESS 30165 (M, WIND). - Farm Achalm (GR 583), Vorberg vom 
Elefantenberg, 20.4.1978, leg. W. GIESS 151 17 (M). 

1917 DA (Tsumeb). Distr. GR: Farm Asis, roter Boden, 21.4. 1939, 
leg. O. H. VOLK 593 (M). 

1918 CA (Grootfontein). Distr. GR: Bei Grootfontein, Oberflächenkalk, 
grauer Mergelboden, 8.3.1974, leg. MERXMÜLLER & GIESS 30159 
(M, WIND). 

2016 DB (Otjiwarongo). Distr. OTJ: Farm Ohakaua, 4.3. 1974, leg. 
MERXMÜLLER & GIESS 30020 (M). 

2017 AA (Waterberg). Distr. GR: Otjenga, in einem Vlei, 16. 3. 1939, 
leg. O. H. VOLK 1374 (M). 

2117 DB (Otjosondu). Distr. OK: Farm Okaweruru (OK 105), im 
dichten Grasbestand, 30.4.1963, leg. W. GIESS, O. H. VOLK & B. 
BLEISSNER 6692 (M); S. BLEISSNER 216 (M). 
2117 (?). Distr. OK: Erichsfelde, 11.3.1956, leg. O. H. VOLK 
11742 (M); 25. 3. 1956, leg. O. H. VOLK 11954 (M). 
2216 DB (Otjimbingwe). Distr. WIN: Farm Friedenau, im Quarz- 
schotter, ca. 2000 m, 6.4.1939, leg G. GASSNER 12 5 (M). 

2216 DD (Otjimbingwe), Distr. WIN: Mountainous country on Farm 
Claratal 27 miles SW of Windhoek, 1800-2100 m, 2. 3. 1955, leg. 
B. DE WINTER 2570 (M). 

2217 CA (Windhoek). Distr. WIN: Farm Regenstein (WIN 32), auf 
Sandfläche unterhalb Berghang, Aredareigas-Fläche, 23. 4. 1972, leg. 
W. GIESS 11762 (M). - Auasberge. Gipfel des Moltkeblick, 6.3.1966, 
leg. U. MEYER 91 (M). 

2316 AD (Nauchas). Distr. REH: Gamsbergplateau, 1.4.1968, leg. 
P.G. MEYER 1123 (M). 



Lapeirousia Pourret 

Die im Prodr. Fl. SWA 155: 10 aufgeführte L. ramosissima 
wird von GOLD BLATT als Subspecies zu L. caudata gestellt: 



394 



L. caudata Schinz 

subsp. burchellii (Baker) Marais & Goldbl. in Contr. Bolus Herb. 4: 
30 (1972). 

Typus: aus Südafrika. 

Syn. : L. burchellii Baker, Handb. Irid, : 171 (1892). - L. ramo- 

sissima Dinter in Feddes Repert. 29: 255 (1931). - L. streyi 
Suesseng. in Mitt. Bot. München 1: 88 (1951), 



L. plicata ( Jacq. ) Diels in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 
15 a: 488 (1930). 

Typus: eine kultivierte Pflanze. 

Syn. : Galaxia plicata Jacq. , Je. PI. 2: t. 292 (1795). - Ixia hetero- 
phylla Willd. , Sp. PI. 1(1): 199 (1797). - Lapeirousia hetero- 
phylla (Willd.) Fester in Contr. Gray Herb. 127: 46 (1939). 

Im Prodr. Fl. SWA 155: 9 unter L. heterophylla. Nach GOLD- 
BLATT kommen in SWA zwei Subspecies vor; 

subsp. longifolia Goldbl. in Contr, Bolus Herb. 4: 50 (1972), 

Typus: aus Südafrika (Distr, Barkly West), 

2616 BA (Aus). Distr. BET: Farm Gamochas, 2.4.1950, leg, H. 
KINGES 2500 (M), 

subsp. plicata 

2819 CB (Ariamsvlei). Distr. WAR: Farm Graswater (WAR 150), Granit- 
Quarzit -Geröllfläche, 17.5.1963, leg. W. GIESS, O. H. VOLK & B. 
BLEISSNER 7041 (M). - 20 Meilen nördlich Veloorsdrift, QuarzgeröU, 
17.5.1963, leg. S. BLEISSNER 282 (M). 

Zur Unterscheidung der beiden Subspecies siehe GOLDBLATT 
I.e. : 47 (1972). 

Neu beschrieben wurde aus SWA: 

L. rivularis Wanntorp in Svensk Bot. Tidskr. 65: 53 (1971). 

Typus: Farm Ameib, c, 25 km NE of Usakos, Karibib district, 15.4. 
1968, leg. Wsaintorp 907 (S - Holotypus). 

Diese blauviolett blühende Art hat Ähnlichkeit mit L. coerulea 
Schinz, unterscheidet sich aber deutlich durch die trichterförmige, 
zygomorphe Krone mit längerer Röhre. Außerdem ist sie als einzige 
Art des Gebietes durch den Besitz von je einem schwielenartigen An- 
hängsel auf den drei äußeren Tepalen ausgezeichnet. 



.'J9j 



Folgende Belege liegen uns vor: 

2115 DC (Karibib). Distr. KAR: Farm Ameib (KAR 60), Jatowhöhle, 
im Granitsand in sehr flachen Becken auf Granitglatze, 17. 3. 1963, 
leg. W. GIESS, O. H. VOLK & B. BLEISSNER 5795 (M). - Phillips 
Caves, wet soil along the edge of a small stream, 19. 3. 1963, leg. 
D.S. HARDY & B. DE WINTER 1420 (M). - Track Ameib-Karibib, 
c. 5 km E of Ameib farmhouse, 25 km NNE of Usakos, granite kopje 
S of the track, on moist ground, 15.4.1968, leg. H. &H. E.WANN- 
TORP 907 (M). - Farm Ameib, im flachen Becken auf Granitglatze 
unterhalb Jatow-Grotte, 22.3.1965, leg. W. GIESS 84 52 (M). - Farm 
Ameib, auf grobsandigem, sumpfigem Boden unterhalb Granitplatten 
bei der Teufelskanzel, 18. 3. 1968, leg. W. GIESS 10248 (M). - Farm 
Ameib, unterhalb Jatowgrotten, flache Wannen im Granit mit feuchter 
Erde, 19. 3. 1973, leg. W. GIESS 13132 (M). - Farm Ameib, dicht be- 
wachsene Felswanne unterhalb Gipfel an Teufelskanzel, 5.4. 1974, leg. 
MERXMÜLLER & GIESS 30699 (M, PRE, WIND). 



Moraea L. 

Die Auf Sammlung MERXMÜLLER & GIESS 3299, im Prodr, Fl. 
SWA 155: 11 fälschlich als M. edulis (L. fil, ) Ker-Gawler aufge- 
führt, ist inzwischen als neue Art beschrieben: 

M. namibensis Goldbl. in Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 721 (1976). 

2716 CB (Witpütz). Distr. LUS: Sandflächen gegen Udabib, 29.8. 1963, 
leg. MERXMÜLLER & GIESS 3299 (M, PRE, WIND - Holotypus). 
2716 DA (Witpütz), Distr. LUS: Zebrafontein (LUS 87), Rotsand, Hang- 
fläche unterhalb westlichem Bakenberg auf Witpütz-Süd, 24. 9. 1972, 
leg. MERXMÜLLER & GIESS 28752 (M). 

Außer dieser Art und der weit verbreiteten M. polystachya 
(Thunb. ) Ker-Gawler kommt in SWA noch eine dritte Mor aea-Art 
vor; sie gehört, wie M. namibensis, zur Sect. Deserticola 
Goldbl. und ist wohl am nächsten mit M. saxicola Goldbl, ver- 
wandt. Zur Neubeschreibung ist weiteres (blühendes) Material er- 
forderlich (GOLDBLATT in litt. ). Die vorliegende Aufsammlung ist: 

2716 CB (Witpütz). Distr. LUS: Östlich und nördlich von Rooiberg, 
auf flachem Kalksandhang, 1 km vom nördlichen Bohrloch, 22. 9. 1977, 
leg. MERXMÜLLER & GIESS 32264 (M). 



396 - 



Oenostachys Bullock 

Die im Prodr. Fl. SWA 155: 12 unter dem Namen Petamenes 
zambesiacus geführte Art wird neuerdings zu Oenostachys 
gestellt: 

Oe. zambesiacus (Baker) Goldbl. in Journ. S. Afr. Bot. 37: 443 (1971), 
"zambeziacus". 

Syn. : Antholyza zambesiaca Baker, Handb. Irid. : 232 (1892). - A, 
spectabilis Schinz in Mem. Herb. Boiss. 20: 13 (1900). - 
Chasmanthe spectabilis (Schinz) N.E. Br. in Trans Roy. Soc. 
S. Afr. 20: 274 (1932). - Petamenes zambesiacus (Baker) N.E. 
Br. I.e.: 277 (1932). - P. spectabilis (Schinz) Phill. in Bothalia 
4: 44 (1941). 



Mitt. Bot. München 15 



- 397 - 



397 - 423 



15. 09. 1979 



ISSN 0006-8179 



ZUR KENNTNIS VON SALVIA SEKTION SALVIA 

IM WESTLICHEN MITTELMEERGEBIET 

von 

W. LIPPERT 



In letzter Zeit brachten die Arbeiten von HEDGE (1974), AFZAL- 
RAFII (1976) sowie VALDES-BERME.TO & LOPEZ (1977) Beiträge zu 
Teilaspekten der Sektion Salvia. Dabei zeigten sich recht unterschied- 
liche Weisungen der verschiedenen Merkmale, nach denen bisher die 
einzelnen Sippen unterschieden wurden. Es scheint mir deshalb an der 
Zeit, einen Überblick über die im westlichen Mittelmeergebiet vor- 
kommenden Sippen zu geben. In diesem Zusammenhang sei an die 
offensichtlich nur wenig beachtete Arbeit von CUATRECASAS (1929) 
erinnert, in der dieser einen Überblick über die Variabilität der ihm 
bekannten und von ihm noch unter So.lvia officinalis zusammengefaßten 
spanischen Formen gibt. 

Um einen Überblick über die Formenfülle der fraglichen Sippen zu 
bekommen, wurde alle verfügbaren Herbarbelege eingehend analysiert, 
um auch die Wertigkeit bisher nicht genutzter und verwendeter Merk- 
male erkennen zu können. 

Zur Verfügung stand mir Material aus den folgenden Herbarien, 
deren Leiter ich für die Ausleihen zu aufrichtigem Dank verpflichtet 
bin: 

C Botanisches Museum und Herbarium Copenhagen 

FI Herbarium Universitatis Florentinae, Istituto Botanico, Florenz 

G Conservatoire et Jardin botaniques, Genf 

M Botanische Staatssammlung Mün:;hen 

MPU Institut du Botanique, Universitfe de Montpellier 

STU Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Abt. Botanik, 

Ludwigsburg 

Z Botanisches Museum der Universität Zürich 

ZT Herbarium der Eidgen. Technischen Hochschule, Zürich 



- 398 - 

Merkmale : 

Alle Sippen der Sektion sind Halbsträuche r; sie werden etwa 50- 
100 cm hoch und besitzen meist neben vielen sterilen Trieben auch 
zahlreiche blühende, + blattlose oder mit wenigen Blättern besetzte 
Stengel. Die Blätter sind im unteren Teil der blühenden Stengel und 
an den Spitzen der sterilen Triebe gehäuft; sie sind eiförmig bis 
lanzettlich, in jüngerem Zustand dicht grau bis weiß-seidig filzig, in 
ausgewachsenem Zustand oberseits graugrün, kurzborstig bis fast ver- 
kahlend, durch das tief eingesenkte Nervennetz runzelig, unterseits 
grau bis weiß-seidig-filzig, neben kurzen Borsten auch mit längeren, 
gekräuselten Haaren und sitzenden oder kurzgestielten kleinen Drüsen. 
Die Blüten sitzen in der Regel zu mehreren in Scheinquirlen, die 
Kronen sind (15-) 20-35 (-40) mm lang, wenig gebogen, zumindest auf 
der Oberlippe behaart und zuweilen auch drüsenhaarig, blau- bis rosa- 
violett, selten weiß, einfarbig oder mit weißer Zeichnung, besonders 
auf der Unterlippe. 

Die Kelche sind zwischen den Längsnerven stark drüsig punktiert, 
auf den Nerven angedrückt kurzhaarig, mit kurzen, geknieten Borsten- 
haaren oder mit langen, einfachen, abstehenden Haaren und/oder Drüsen- 
haaren. Die Klausen sind + glatt mit etwas gekörnelter Oberfläche, mit 
undeutlichem Nervennetz, schwarzbraun, verkehrteiförmig, auf einer 
Seite abgeplattet, drüsenlos oder an der Spitze mit sitzenden Drüsen 
besetzt. 

Es zeigte sich, daß die Größe der Blüten, die Verzweigung der In- 
floreszenzen oder die Größe und Form der Blätter selbst innerhalb 
einer Aufsammlung erheblich schwanken können und deshalb allenfalls 
statistisch zu gebrauchen sind. Dagegen eignen sich Behaarungsmerk- 
male des Inflcreszenzbereiches ganz vorzüglich für eine Unterscheidung 
der Sippen, soweit man sie zusammen mit weiteren Merkmalen ver- 
wendet. 

Bei den hier zu besprechenden Sippen kann man an den Kelchen grob 
zwei Haartypen unterscheiden (Abb. 1): einfache Haare und solche mit 
Drüsenköpfen (Drüsenhaare). Ausschließlich einfache Haare findet man 
bei Salvia lavandulifolia und S. officinalis, ausschließlich Drüsenhaare 
oder Drüsenhaare und einfache Haare gemischt sind bei den übrigen 
Arten vorhanden. Die einfachen Haare von Salvia lavandulifolia und 
S. officinalis haben eine rauhe Oberfläche, sind in der Regel wenig- 
zellig und meist nahe der Basis parallel zur Kelchoberfläche gebogen. 
Bei Salvia lavandulifolia sind sie meist kurz (0, 15-0,4 mm); nur an den 
Rändern der Brakteen und bei subsp. oxyodon sowie subsp. pyrenaeorum 
auch am Kelch finden sich längere, gerade Haare. An den Kelchen von 
Salvia officinalis finden sich in der Regel etwas längere (0, 5-0, 8 mm) 
Haare, die weniger stark gebogen sind. Die einfachen Haare an den 
Kelchen von Salvia blancoana und S. fruticosa haben eine glatte Ober- 
fläche; sie sind mehrzellig (6-9 Zellen) und bei S. blancoana gleich- 
mäßig zur Basis verbreitert, während bei S. fruticosa auffallend groß- 
lunaige, blasig wirkende Basiszellen auftreten. 



- 399 




Abb. 1: Haare an den Kelchen von a) S. lavandulifolia, b) S. officinalis, 
c) S. candelabrum, d) S. fruticosa, e) S. blancoana. 



400 - 



Die Drüsenhaare von Salvia blancoana sind von verschiedener 
Länge und haben (im Vergleich zu S. candelabrum und S. fruticosa) 
dickwandige Zellen mit schmalem Lumen, die auch bei Herbarmaterial 
unverändert bleiben. Sowohl Salvia candelabrum als auch Salvia 
fruticosa haben im Vergleich dazu dünnwandige Zellen mit breitem 
Lumen, die an Herbarmaterial zu einem großen Teil kollabiert sind. 
Salvia candelabrum hat gleichmäßig zu Basis verschmälerte Drüsen- 
haare, während sie bei Salvia fruticosa eine auffällig verbreiterte, groß- 
lumige, blasig wirkende Basalzelle besitzen. 

Als weitere gut brauchbare Merkmale erwiesen sich Größe, Gestalt 
und Dauerhaftigkeit der Brakteen, die Länge der Blütenstiele und (inner- 
halb gewisser Grenzen) der ganze Aufbau der Infloreszenz, außerdem 
die Größe der Klausen und das Auftreten oder Fehlen von (sitzenden) 
Drüsen an ihnen. 

Die mit Hilfe dieser Merkmale umrissenen Sippen sind nicht nur 
morphologisch, sondern auch geographisch genügend klar getrennte 
Einheiten, auch wenn gelegentlich (wohl hybridogene) Zwischenformen 
vorkommen. Dieses klare Bild wird allerdings hin und wieder von 
Exsikkaten früherer Sammler getrübt, in denen sich gelegentlich bis 
zu vier verschiedene Sippen finden. 

Ebenso muß hier noch angefügt werden, daß das augenblickliche Ver- 
breitungsbild - wie in vielen Teilen Europas - mehr die Zugänglichkeit 
eines Gebietes und seinen augenblicklichen Besammlungs stand wider- 
spiegelt als die wirkliche Verbreitung der Sippen. 

Schlüssel 

1 Kelch dicht mit Drüsenhaaren besetzt, ohne oder mit zahlreichen 
langen, abstehenden, einfachen Haaren 

2 Blüten 20-25 mm lang, Kelch 5-7 (-10) mm lang; Stengel fast bis 
zur Infloreszenz beblättert, bis zur Spitze mit langen (1-2 mm) 

-f abstehenden j- gekräuselten Haaren und Drüsenhaaren 

S. fruticosa 

2 Blüten (25) 30-40 mm lang; Kelch 10-15 mm lang; Stengel nur an 
der Basis beblättert, oben schaftartig, völlig kahl oder mit ange- 
drückten, kurzen (0, 5-1 mm), einfachen Haaren 

3 Blüten 35-40 mm lang; Kelchzähne breit dreieckig, kurz zuge- 
spitzt, innen lang borstig gebartet; Klausen im oberen Drittel 
ohne sitzende Drüsen S. candelabrum 

3 Blüten (2 5) 30-35 mm lang; Kelchzähne aus eiförmiger Basis zu- 
gespitzt, innen kahl oder anliegend kurzhaarig; Klausen im 
oberen Drittel mit sitzenden Drüsen 



401 - 



4 Kelch meist sehr spärlich mit 0, 5 (-1) mm langen Drüsenhaaren 
besetzt, verkahlend, ohne oder selten mit wenigen kurzen, 

einfachen Haaren; Kelchzähne lang zugespitzt; 

S. X hegelmaieri 

4 Kelch dicht mit bis 1 (-2) mm langen Drüsenhaaren und bis 4 mm 
langen einfachen, abstehenden Haaren bedeckt; Kelchzähne kurz 
zugespitzt 

5 Drüsenhaaren kurz, 0,2 mm; einfache Haare spärlich, 0,5 

(-1) mm; Blütenstiele unter dem Kelch dicht behaart 

S. blancoana subsp. maurorum 

5 Drüsenhaare länger, 0, 5-1 (2) mm; einfache Haare + zahlreich, 
1-2 (-4) mm, Blütenstiele nicht dichter behaart als der Kelch 

6 Einfache Haare und Drüsenhaare etwa in gleicher Zahl vor- 
handen oder Drüsenhaare zahlreicher 

S. blancoana subsp. blancoana 

6 Einfache Haare erheblich zahlreicher als Drüsenhaare, diese 
oft verdeckend S. blancoana subsp. vellerea 

1 Kelch stets ohne Drüsenhaare, wenn auch drüsig gepunktet 

7 Kelch (10) 12-15 mm lang, breitglockig, bis etwa zur Hälfte ge- 
teilt, zweilippig mit dreieckigen, stachelspitzigen Zähnen; 
mittlerer Zahn der Oberlippe deutlich kleiner und meist kürzer 
als die seitlichen; reifer Kelch mit deutlichen Querrippen 
S. officinalis 

7 Kelch 8-10 (-12) mm lang, zylindrisch bis schmalglockig, nur zu 
1/4 (-1/3) geteilt, kaum oder undeutlich zweilippig mit aus breiter 
Basis zugespitzten Zähnen; mittlerer Zahn etwa so groß und lang 
wie die seitlichen; reifer Kelch meist ohne deutliche Querrippen 

8 Kelch auf den Nerven anliegend kurzhaarig, Kelchzähne aus breit 
eiförmiger Basis kurz zugespitzt 

9 Kelch undeutlich zweilippig, auf den Nerven zerstreut behaart, 
grün bis violett, die zwischen den Nerven gelegenen Teile 
deutlich sichtbar, zur Fruchtzeit mit undeutlichen Querrippen; 
untere Tragblätter groß, meist laubblattähnlich, grün 
S. lavandulifolia subsp. gallica 

9 Kelch zylindrisch, dicht anliegend behaart, grau mit oft rötlich 
bis violett gefärbtem Rand; die zwischen den Nerven gelegenen 
Teile auch zur Fruchtzeit kaum sichtbar, ohne Querrippen; 
untere Tragblätter schmal eiförmig bis linealisch, klein, an- 
liegend kurzhaarig . . S. lavandulifolia subsp. lavandulifolia 

8 Kelch kahl oder mit langen, abstehenden Haaren; Kelchzähne 
lang zugespitzt 



402 - 



10 Kelch meist völlig kahl, oft purpurn; Tragblätter eilanzettlich, 

allmählich zugespitzt, meist völlig kahl, wie der Kelch oft purpurn; 
Blüten in lockeren Blütenständen; junge Blätter unterseits dicht 
weißseidig-filzig S. lavandulifolia subsp. oxyodon 

10 Kelch und Tragblätter zerstreut langhaarig, selten der Kelch kahl, 
aber dann stets die Tragblätter dicht langhaarig gewimpert; Trag- 
blätter breit eiförmig, + plötzlich zugespitzt; Blüten in dichten, 
ährenförmigen Blütenständen, unterste gelegentlich etwas entfernt; 

junge Blätter unterseits grau-grün 

S. lavandulifolia subsp. pyrenaeorum 



Salvia blancoana Webb & Heldr. , Catalogus Plantarum Hispanicarum 
(1850) 

subsp. blancoana 

Typus: In prov. Giennensi prope Chorraderos, 1849, BLANCO 308 (Fl, 
Holo; G, Iso) vidi; Isotypus in E fide HEDGE (1974). 

= S, aucheri Boiss. subsp. blancoana (Webb & Heldr. ) Maire, 
Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord. 20: 196 (1929) 

= S. candelabrum Boiss, subsp, blancoana (Webb & Heldr. ) 
Cuatr. , Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 5: 36 (1926) 

Pflanzen bis 1 m hoch, mit oft reich verzweigten, kahlen blühenden 
Stengeln. Infloreszenzäste kurz drüsenhaarig, Blütenstiele (0) 2-6 
(-10) mm lang, wie der Kelch langhaarig und drüsenhaarig. Kelch auf 
den Nerven mit zahlreichen, bis 4 mm langen mehrzelligen Haaren und 
sehr zahlreichen, (0, 5) 0,8-1, 5 (-2) mm langen Drüsenhaaren. Kelch- 
zähne alle etwa gleich groß und lang, zugespitzt, innen kahl oder spär- 
lich anliegend kurzhaarig. Blüten blauviolett oder blau mit weißer 
Lippe, 30-35 mm lang, oft in Knäueln; Brakteen zur Blütezeit in der 
Regel fehlend. Klausen (3) 4 mm lang, an der Spitze mit sitzenden 
Drüsen. 

Diese prächtige südspanische Sippe, die durch die drüsigen Klausen 
und die Kelchbehaarung klar von allen anderen spanischen Arten der 
Sektion getrennt ist, kommt von der Sierra de Magina (Prov. Jaen) 
bis zur Sierra de Moratalla (Prov. Murcia) vor. Nicht selten finden 
sich in den Aufsammlungen auch Belege von S. x hegelmaieri. 

Gesehene Belege (Karte 1) 

Prov. Jaen: (Sierra de Magina), Dos Hermanos . . . Chorraderos, 
1849, BLANCO PI. Jienn. exsicc. 308 (FI, G) -- Chorradero naci- 
miento, 1891, BLANCO (G) -- Royaume de Jaen, BLANCO (FI) -- 
Sierra de Cazorla, above the town, 1960, GIBBS 214 (M) -- Sierra de 
Cazorla, bei las Empanadas, 1969, LIPPERT & LIPPERT 9918 (M). 



403 - 




Abb. 2: Salvia blancoana. - a: Ausschnitt aus dem Blütenstand, 
b: Klause - c: Kelch (ohne Behaarung gezeichnet). 



- 404 - 



Prov. Albacete: Sierra de Alcaraz, 1850, BOURGEAU, PI. d'espagne 
819 (FI, G, ZT). 

Prov. Murcia: Sierra de Moratalla, Revolcadores, 1700 m, 1974, 
CHARPIN & FERNAKDEZ CASAS 10494 (G). 

S. blancoana wird von vielen Autoren als Unterart der türkischen 
S. aucheri Benth. angesehen; HEDGE (1974) zieht es aus morpho- 
logischen Gründen vor, beiden Sippen Artrang zuzuerkennen. 

Aus Samen einer in der Sierra de Cazorla gesammelten Pflanze 
von subsp. blancoana (LIPPERT & LIPPERT 9918, M) gelang es. 
Jungpflanzen zu gewinnen. Die festgestellte Chromosomenzahl von 
2n = 14 (Abb. 3), gezählt von Dr. M. Erben, München, dem ich 
hierfür sehr zu danken haben, rückt unsere Pflanze in der Chromo- 
somentabelle AFZAL-RAFÜs (1976) näher zu S. officinalis und S. 
lavandulifolia; die dort mitgeteilte Zahl einer marokkanischen S, 
blancoana beträgt 2n = 16 + 2 B. 






Abb. 3: Salvia blancoana subsp. blancoana 

Prov. Jaen: Sierra de Cazorla, LIPPERT & LIPPERT 9918 
(M). 2n = 14. 



Freilich lassen sich die Chromosomenzahlen, die in dieser 
zitierten Arbeit angegeben werden, nur sehr bedingt mit der hier vor- 
gelegten Gliederung in Einklang bringen. 

Die für Salvia officinalis genannte Zahl von 2n = 14 + 0-1 B wurde 
an einer Pflanze aus der Sierra de Guarra nördlich Nueno festgestellt, 
wo es Salvia officinalis höchstens in Gärten kultiviert geben dürfte. 
Wenn diese Chromosomenzahl von einer Wildauf Sammlung stammt, ge- 
hört sie mit Sicherheit zu einer Sippe von Salvia lavandulifolia, wahr- 
scheinlich zu subsp. lavandulifolia. 



- 405 



Die für Salvia lavandulifolia genannten Zahlen von 2n = 14 + 0-1 B 
und 2n = 14 sind an Pflanzen ermittelt, die aus dem Verbreitungsgebiet 
von S. lavandulifolia subsp. lavandulifolia stammen. 

Die für Salvia lavandulifolia var. purpurascens genannte Zahl von 
2n = 14 + 0-2 B, festgestellt an Material von Monegros, stammt 
sicherlich auch von S. lavandulifolia, wenn auch nicht von var. pur- 
purascens Cuatr. , die zu der in Südspanien endemischen subsp. 
oxyodon zu rechnen ist. Es dürfte sich mit einiger Wahrscheinlichkeit 
um eine noch zu subsp, lavandulifolia zu rechnende Auf Sammlung 
handeln. 

Die Ergebnisse meiner Untersuchungen an spanischen Salbeisippen 
führten zu einer Unterscheidung von Salvia lavandulifolia und Salvia 
officinalis, die mit der von AFZAL-RAFII praktizierten nicht überein- 
stimmt. 



subsp. vellerea (Cuatr. ) Lippert, comb. nov. 

Typus: Prov. Jaen, Sierra de Magina, CUATRECASAS non vidi, 

= S. officinalis subsp. lavandulifolia var. vellerea Cuatr. , 
Trab. Mus. Cienc. Nat. ^2: 413 (1929) 

= S. lavandulifolia Vahl subsp. vellerea (Cuatr. ) Rivas-Goday 
& Rivas-Martinez, Anal. Inst. Bot. J. Cavanilles 25: 170 
(1967). 

Es ist mir bisher nicht gelungen, Material der Aufsammlungen 
zu sehen, auf die sich CUATRECASAS (1929) bezieht. Die verschie- 
denen von ihm genannten Fundstellen in der Sierra de Magina liegen 
nahe dem locus classicus der subsp. blancoana wie auch von S. 
lavandulifolia subsp. oxyodon. Ich hege keinen Zweifel an den ge- 
nauen Untersuchungen, die CUATRECASAS an dem ihm vorliegenden 
Material durchgeführt hat. Sie sind ausführlich in seiner Arbeit be- 
sprochen. Dennoch habe ich aus der Provinz Jaen nur eine Auf- 
sammlung gesehen, die unter allen anderen typischen Belegen von 
Salvia blancoana in etwa der Beschreibung von CUATRECASAS ent- 
sprach. Alle anderen von mir aufgeführten Aufsammlungen stammen 
von weit östlicher gelegenen Fundorten und zeichnen sich gegenüber 
der einen Aufsammlung aus der Prov. Jaen durch noch wesentlich 
stärkere Behaarung bei gleichzeitiger Reduktion der Drüsenhaare aus. 
Ob sie mit der subsp. vellerea gleichzusetzen sind, glaube ich anhand 
des geringen gesehenen Materials von "echter" subsp. vellerea nicht 
entscheiden zu dürfen. Möglicherweise stellen die Aufsammlungen aus 
der Sierra Mariola und Sierra Altana eine weitere Sippe aus dem 
Formenkreis von Salvia blancoana dar. 



406 




1 



Karte 1: 

Verbreitung von Salvia blancoana in Spanien. 

# subsp. blancoana A ▲ subsp. vellerea 

Gesehene Belege (Karte 1) 

Prov. Alicante: Sierra Mariola, 1862, LERESCHE (G) p.p. ; 1881, 
LERESCHE (G) -- Sierra Mariola, Barranco del Campo, 1890, SADSTT- 
LAGER (G) p.p. -- Sierra Mariola, 1878, HEGELMAEER (STU) -- 
Sierra Altana, 1862, LERESCHE (G) -- Sierra Altana, Puerto Tudons, 
PODLECH & LIPPERT 2556 3 (M). 

Prov. Jaen: Mont Corrico de las Montiras, 1849, BLANCO, Reliquiae 
Mailleanae (G). 



subsp. maurorum. (Ball) Lippert, comb. nov. 

= S. candelabrum Boiss. subsp. maurorum Ball, J, Bot. 1_3: 175 (1875) 

Typus: Great Atlas, Amsmiz, 1100-1700 m, 1871, Ball (K, BM Holo- 
typus) fide HEDGE 1974, non vidi. 

= S. maurorum (Ball) Ball, J. Linn. Soc. Bot. 16: 615 (1878) 



407 



= S. aucheri Boiss. subsp. blancoana (Webb & Heldr. ) Maire, 
Bull. Soc. Hist, Afr. Nord 20: 196 (1929) quoad plantas 
africanas. 

= S. aucheri Boiss. subsp. blancoana var. maurorum (Ball) 
Maire, I.e. 

Icon. : J. Linn. Soc. Bot. j_6: t. 28 (1878), 

Die wenigen von mir gesehenen nordafrikanischen Formen von S. 
blancoana haben arm- und kurzhaarige, kurzdrüsige, schlankere und 
kürzere Kelche, die nur an der Ansatzstelle des Blütenstieles dicht 
behaart sind. Sie entsprechen völlig der Diagnose von S. maurorum 
Es scheint mir deshalb sinnvoll, die nordafrikanische Sippe a]s 
Unterart von S. blancoana zu führen. Derartige Formen fehlen in 
Spanien. 

Gesehene Belege 

Algerien: Batna, 1853, BALANSA, PI. d'Algerie 830 (G, Z). 
Marokko: Isk, Reg. Ida ou Zanan, Grand Atlas occid. , 1900 m, 1932, 
GATTE FOSSE (G), 



Salvia blancoana x lavandulifolia subsp. oxyodon 

= Salvia x hegelmaieri Porta & Rigo, Atti dell' I. R. Accad. Agiati 
Rovereto 9 (1891): 159-160 (1892). 

Typus: Reg. Mure. , in glareosis rupestribus prope pag. Alcaraz, sol. 
calc. alt. 8-900 m, Jul. PORTA & RIGO iter III Hispanicum 
1891 No. 189 (M Lectotypus, STU Isotypus). 

Blühende Stengel mit 1-2 Paar kleinen Blättern, unverzweigt oder 
wenig verzweigt. Blüten kurz gestielt (2 - 5 mm), in wenigblütigen 
Scheinquirlen mit meist rasch abfallenden, auf eiförmiger Basis lang 
zugespitzten Brakteen. Kelch elliptisch-zylindrisch, undeutlich zwei- 
lippig mit lang zugespitzten, stunnpflichen Zähnen, zumindest im 
Knospenzustand mit (oft wenigen) sehr kurzen, zarten Drüsenhaaren, 
seltener dicht drüsenhaarig, einfache Haare nur an der Basis. Klausen 
an der Spitze mit sitzenden Drüsen. Krone 20-25 mm, rosa- bis blau- 
violett. 

Diese bisher nur wenig gesammelte Sippe ist offensichtlich ein 
Bastard von S. blancoana mit S. lavandulifolia subsp. oxyodon und 
dürfte in einem größeren Gebiet zu finden sein, wo immer die Eltern- 
arten zusammen wachsen. 

S. X hegelmaieri ist, wie nicht anders zu erwarten, durchaus nicht 
einheitlich; von den fünf gesehenen Exemplaren der Typusauf Sammlung 
haben vier + kahle, nur sehr spärlich drüsenhaarige Kelche, während 
ein Exemplar (M) dicht drüsenhaarige Kelche aufweist. In allen anderen 
Merkmalen hält die Sippe exakt die Mitte zwischen den Eltern. Von 



403 



S. blancoana stammen die mit sitzenden Drüsen versehenen Klausen, 
die Drüsenhaare am Kelch und das rasche Abfallen der Brakteen, von 
S. oxyodon die Form des Kelches und die Tendenz zur Verkahlung wie 
auch die Form der Brakteen. Da es sich augenscheinlich um eine 
hybridogene, in der Behaarung nicht völlig homogene Sippe handelt, 
scheint es mir sinnvoll, nur die zwei linken Exemplare eines Bogens 
(M) als Typus zu betrachten. 

Die von PORTA & RIGO I.e. genannte Aufsammlung HEGEL- 
MAIERs (STU) von der Sierra Mariola gehört nicht zu S, x hegel- 
maieri sondern zur südostspanischen Sippe von S. blancoana. 

Gesehene Belege (Karte 2) 

Prov. Granada: Sierra Nevada, Dornajo, 1969, HERTEL 11022 (M). 
Prov. Jaen: Royaume de Jaen, ?, BLANCO (FI) -- nördlich Santa 
Lucia an der Straße nach Granada, 1969, MERXMÜLLER & LIPPERT 
25201 (M). 

Prov. Albacete: Alcaraz, 7-800 m, 1891, PORTA & RIGO, iter III. 
Hispanicum 1891 No. 189 (M, STU) -- Mte. Mugron, 1000-1400 m, 
1890, PORTA & RIGO, iter E. Hispanicum 1890 No. 386 (FI, G, STU). 
Prov. Alicante: Sierra Mariola, 1862, LERESCHE (G) z. T. -- 
Sierra Mariola, 1890, SAINT - LAGER (G) -- Sierra Mariola, 1896, 
PAU (G) -- Sierra de Altana zwischen Confrides und Benifato, 1975, 
GRAU (M). 




Karte 2: 

Verbreitung von Salvia x hegelmaieri 



i 



- 409 - 



Salvia candelabrum Boiss. , Elenchus: 72 (1838) 

= S. candelabriformis St. -Lag. . Ann. Soc. Lyon 7: 134 (1880) 
nomen solum. 

Holotypus: in cistetis supra Yunquera, 1837. BOISSIER (G) vidi 

Pflanze bis 2 ni hoch, im vegetativen Bereich abstehend, fast 
wollig kurzhaarig; Blütenstand auf kräftigem, blattlosem Stiel, der 
unten völlig kahl, oben wie die Äste und die Blütenstiele von Drüsen- 
haaren klebrig ist; Äste gegenständig, ziemlich kurz, verzweigt, mit 
(1) 3-5-blütigen Teilblütenständen, Blütenstiele kürzer bis etwa so 
lang wie der Kelch. Kelch zylindrisch-glockig, drüsig-klebrig, schwach 
zweilippig; Zähne breit dreieckig-eiförmig, innen langborstig gebartet, 
alle etwa gleich groß und lang. Krone (30) 35-40 mm lang, außen weiß- 
lichviolett, innen violett bis purpur-violett, Unterlippe gegen den 
Schlund mit einem weißen Fleck. Klausen 3 (-4) mm, mit undeutlichen 
Längsnerven, ohne oder im untersten Drittel mit sehr spärlichen 
sitzenden Drüsen. 

Icon: BOISSIER, Elenchus, Tab. 136 (1838). 

Salvia candelabrum ist auf die südlichen Gebirgszüge Südspaniens 
von der Sierra de la Nieve (Prov. Malaga) bis zur Sierra de Gador 
(Prov. Almeria) beschränkt. 

Sie unterscheidet sich von der etwas ähnlichen S. blancoana durch 
den unten abstehend behaarten Stengel, die deutlich gestielten Blüten, 
den breit zylindrischen, etwas bauchigen Kelch, der in den Stiel ver- 
schmälert und nur an der Basis kurzhaarig, sonst ausschließlich drüsen- 
haarig ist^ durch breit dreieckig-eiförmige Kelchzähne, die innen 
borstig gebartet sind und durch Klausen ohne oder selten im unteren 
Drittel mit vereinzelten sitzenden Drüsen. 

Gesehene Belege (Karte 3) 

Prov. Malaga: In cistetis supra Yunquera, 1837, BOISSIER (G) -- 
circa monasterium de las nievas prope rivulum, 1838, PROLONGO & 
HAENSELER (G) - Des de las Nievas, 1837, ? (MPU) -- Sierra de 
Yunquera, Convento de las Nieves, 500 m, 1890, REVERCHON, Baenitz, 
Herbar. Europ. 8770 (STU); - Baenitz, Herb. Europ. s.n. (Z, ZT); 
1890, REVERCHON, plantes d'espagne No. 477 (Fl, M. MPU, STU, 
Z, ZT); 1890, REVERCHON, Soc. Dauphin, 2. sfer. 1891 Nr. 532 
(FI. G, MPU, Z) -- supra Yunquera, 1849, BOISSIER & REUTER (G, 
Z) -- pr. Yunquera, Canada de la Perra, 1849, REUTER (G) -- Sierra 
de Yunqueras, 1878, HEGELMAIER (STU) -- parte septentr. Sierra 
Prieta, 1000 m, 1879, HUTER, PORTA, RIGO 992 (FI, G, M, MPU, 
Z) -- Sierra Prieta, 9-1000 m, 1895, PORTA & RIGO 378 (G, MPU) -- 
de semillas procedentes ce Competa cult. en Jard. Bot. Barcelona, 
1946, FONT QUER, Flora hispanica - Herbaria normal Cent. IV, 377 
(ZT) -- Alcaucin, route du Puerto de Zafarraya, 1910, SAINT-LAGER 
(G). 



410 




Abb. 4: Salvia candelabrum. - a: Ausschnitt aus dem Blütenstand, 
b: Klause - c: Kelch (ohne Behaarung gezeichnet) 



- 411 - 




Karte 3: 

Verbreitung von Salvia candelabrum 



Prov. Granada: Sierra de las Almijarras prope pagum Guajar alto, 

184 5, WILLKOMM (G); 1845, WILLKOMM, herbar, hispan. 1097 (MPU) 

-- versant S de la Sierra Nevada env. de Jubiles, 1971, LITZLER 

71/789E (ZT). 

Prov. Almeria: Sierra de Gador, Fuente Gatuna, 1948, VIEITEZ (G). 



Salvia fruticosa Miller, Gard. Dict. ed. 8, Salvia no. 5(1768) 

Typus: "Cultivated specimen labelled Hort. Miller (BM)" 
fide HEDGE (1974) non vidi. 

= S. triloba L. fil. , Suppl. PI. 88 (1781) fide HEDGE (1974), 

Pflanzen bis 1 m hoch, mit oft reich verzweigten, bis zur Spitze ab- 
stehend behaarten und drüsenhaarigen Stengeln und Ästen. Blütenstiele 
2-3 (-5) mm lang, abstehend behaart. Kelch (Abb. 5) verkehrteiförmig- 
glockig, am Grund allmählich verschmälert, 5-7 (-10) mm lang, auf 
den Nerven mit zahlreichen, abstehenden, bis 2 mm langen einfachen 
Haaren und ebenso zahlreichen oder zahlreicheren, 0, 5-1 mm langen 



412 - 



Drüsenhaaren. Kelchzähne alle etwa gleich groß, eiförmig, zugespitzt, 
innen kahl oder + anliegend kurzhaarig. Blüten 20-2 5 mm lang, blau- 
violett. Brakteen klein, zur Blaiezeit meist fehlend. Klausen 2, 5-3 
mm lang, glatt, ohne sitzende Drüsen. Blätter eiförmig bis elliptisch, 
unzerteilt oder an der Basis mit 2 (-4) + deutlich abgetrennten kleinen 
Lappen. 

Diese ostmediterrane Art erreicht die Westgrenze ihres Gebietes 
in Süditalien und Sizilien; in Afrika gilt sie nur in Lybien als ein- 
heimisch (HEDGE 1974). Ihre sonstigen Vorkommen dürften wohl alle 
auf Anbau und Verwilderung beruhen. Aufgrund der Gesamtverbreitung 
ist dies auch für die bei COUTINHO (1939) genannten portugiesischen 
wie auch für die von DEBEAUX (1888) und WILLKOMM (1893) er- 
wähnten spanischen Vorkommen wahrscheinlich. Ich habe weder aus 
Spanien noch aus Portugal Material gesehen. 



Salvia lavandulifolia Vahl, Enum. Plant. I: 222 (1804) 

Holotypus: Habitat in Monte Moncayo inque montosis circa Siguensam 
Hispajiiae (C). vidi 

= S. hispanorum Lagasca, Gen. et Spec. Plant. Nov. I. , 
Nr. 7 (1816) 

= S. officinalis var. hispanica Boiss. , Voy. bot. Esp. : 481 
(1841) 

= S. officinalis L. subsp. lavandulifolia (Vahl) Cuatr. , 
Trab. Mus. Cienc, Nat. Barcelona j^: 409 (1929) 

= S. lavandulifolia Vahl ocLagascana et ß latifolia Webb, 
Iter Hispan. : 19 (1838) 

= S. lavandulifolia Vahl ß spicata Willk. , Prodr. Fl. 
Hispan. II: 421 (1870) 

non S. hispanica L. , Sp. PI. 1: 25 (1753) 
'nee Etlinger, de Salvia: 28 (1777) 

subsp. lavandulifolia 

Pflanzen strauchig wachsend, bis 50 cm hoch, mit angedrückt kurz- 
haarigen, meist unverzweigten oder wenig verzweigten blühenden 
Stengeln. Blüten (18-) 20-25 mm lang, blauviolett. Kelch anliegend 
kurzhaarig, zylindrisch, mit eiförmig, zugespitzten Zähnen; Zwischen- 
räume zwischen den Nerven kaum sichtbar, Kelch deshalb grau, gegen 
die Spitze gelegentlich rötlich- violett; Klausen 2, 5-3 mm, ohne Drüsen. 
Tragblätter bleibend, schmal eiförmig-lanzettlich bis linealisch, grün- 
lich weiß oder seltener etwas violett, Blätter meist schmal eiförmig 
bis elliptisch, oberseits grün, unterseits graugrün bis weißlich grau. 



413 




Abb. 4: Kelch (ohne Behaarung gezeichnet) und Tragblätter von Salvia 
lavandulifolia. a: subsp. lavandulifolia - b: subsp. gallica - 
c: subsp. oxyodon - d: subsp. pyrenaeorum. 



:14 - 



Die Sippe scheint in Zentralspanien von der Prov. Barcelona bis 
zur Prov. Zamora vorzukommen. Im Norden reicht sie bis zum Rand 
der Pyrenäen, im Süden wurde sie bis in das Gebiet von Aranjuez ge- 
funden; über die Prov. Teruel reicht sie - mit Anklängen an subsp. 
O-cyodon - entlang der spanischen Ostküste bis in die Prov. Murcia. 

Die Pflanzen im Westen des Verbreitungsgebietes sind besonders 
schmalblättrig, während jene aus dem Süden häufiger verzweigte 
Infloreszenzen aufweisen. 

Gesehene Belege (Karte 4) 

Pr ov. Barcelona: Barcelone, 1847, BOURGEAU (MPU) - S. Feliu de 
Torello, 1924, GONZALO, F. Sennen-Plantes d' Espagne 5087 (G). 
Prov. Huesca: Los Monegros SW Candasnos, 200 m, 1972, CHARPIN 
(G) -- Broto, 1873, BORDERE (G) -- Torla, 1872, BORDERE (MPU). 
Prov. Tarragona: Ports de Tortosa, prope Carrelares, 100 m, 1917, 
FONT QUER (FI). 

Prov. Zaragoza: Calatayud, Campiel, 1909, VICIOSO, Herbarium 
Aragonense (Z) -- Zuera, R. Gällego, 300 m, 1975, RAYNAL 15479 
(G) -- Alhama de Aragon, Nuevalos, 1969, MERXMÜLLER & LIPPERT 
25458 (M). 

Prov. Soria: Calatayud, 1908, VICIOSO (G) --an der Straße Calatayud 
- Medicaneli, bei Somaeu, 1973, PODLECH & LIPPERT 24915 (M) -- 
Tarazona - Agreda, 1971, MERXMÜLLER & GLEISNER 26584 (M) -- 
Velilla de Medinaceli, 1974, SEGURA ZUBIZARRETA 5.773 (ZT) -- 
Valdeabillo, 1967, LITZLER (ZT). 

Prov. Guadalajara: Valdemoches, 1965, GALIANO, NOVO & SILVESTRE 
(G). 

Prov. Madrid: Dehesa de Arganda, 1964, BORJA (G) -- entre Villarejo 
de Salvanes y Villamaurique de Tajo, 1965, MONASTERIO (G). 
Prov. Logrono: Foncea, 1908. ELIAS (FI, G, M, MPU, Z). 
Prov. Zamora: Corrales del Vino. 1951, CASASECA (G). 
Prov. Teruel: Teruel, Gipshügel, 1000 m, 1923, Herb. Lacaita (FI) -- 
zwischen Villastar und Villel, 1972, LITZLER 72/932E (ZT) -- Vala- 
cloche, REVERCHON, PI. d'Espagne 1893 No. 611 (G, M) -- Camarena, 
1500 m, REVERCHON, PI. d'Espagne 1892 No. 611 (FI, G, STU, Z) -- 
Albarracin, 1300 m, 1894, REVERCHON, Dörfler, Herb. Norm. 3444 
(G, M, Z, ZT) -- Albarracin, 1961, BURGEFF 130 (M) -- Escorihuela, 
Sra del Pobo, 1350 m, 1972, LITZLER 72/931E (ZT) -- Mora de Rubielos, 
1350 m, 1976, SEGURA-ZUBIZARRETA 13932/ -33/ -34 (M). 
Prov. Cuenca: Serrania de Cuenca, ? (FI). 

Prov. Toledo: an der Straße Aranjuez - La Guardia, 1969, MERX- 
MÜLLER & LIPPERT 25175 (M) -- 5 km N La Guardia, 1973, PODLECH 
& LIPPERT 24974 (M) -- Coteaux ä Aranjuez, BOURGEAU, PI. d' 
Espagne 1854 No. 2190 (MPU) -- Aranjuez, 1841, REUTER (G); 1854, 
? (FI); 1854, BOURGEAU, PI. d'Espagne 1854 No. 2190 (G). 
Prov. Valencia: Sierra de Ayora prös Chinchilla, BOURGEAU, PI. d' 
Espagne 1850 No. 993 (FI, G) -- Sierra de Santa Maria prös Chiva, 



- 4 1.5 - 




Karte 4: Verbreitung von Salvia lavandulifolia 
■ subsp. lavandulifolia 

n subsp. lavandulifolia, Übergang zu subsp. oxyodon 
• subsp. oxyodon 
▲ subsp. pyrenaeorum 



416 



1381, BURNAT (Z) -- Sierra Santa Maria, 1881, BARBEY (G) -- 

Sa. de Chiva, 1881, BOISSIER (FI). 

Prov. Albacete: Mt. Mugron, PORTA & RIGO, Iter Hispan. II, 1890, 

No. 386 (MPU, Z). 

Prov. Alicante: Sierra de Sacane, a la Salada, REVERCHON, PI. d' 

Espagne, 1891 No. 611 (G, M). 

Prov. Murcia: Qriguela, 1400 m, REVERCHON, PI. d' Espagne 1895 

611 (FI). 



subsp. gallica Lippert, subsp. nov. 

Typus: Frankreich; Dept. Alpes Maritimes; St. Cezaire 10 km westlich 
von Grasse, 420 m, 1961, ROESSLER 3443 (M). 

Differt a typo calycibus subbilabiatis, in nervis sparse et adpresse 
brevipubescentibus; spatiis inter nervös conspicuis, maturis leviter 
transversaliter costatis; bracteis inferioribus subfoliaceis, sat magnis, 
viridibus; verticillastris inferioribus paucifloris, saepe uni-vel bifloris; 
foliis viridioribus, in parte inferiore laminarum griseoviridibus (non 
virescenti-canis). 

Diese nördlichste Sippe von S. lavandulifolia scheint außer in ganz 
Südfrankreich auch im Wallis vorzukommen. Im Süden reicht sie bis 
zur spanischen Grenze, im Osten erreicht sie in den See -Alpen fast 
die italienische Grenze. Wie weit sie nach Norden und Nordosten 
reicht, ist anhand des gesehenen Materials nicht klar zu erkennen. 

Gesehene Belege (Karte 5) 

Frankreich 

Dept. Alpes Maritimes: St. -Cezaire 10 km W Grasse, 1961, ROESSLER 

3443 (M) - an der Straße Magagnosc - Gourdon, 1 km von Magagnosc, 

161, ROESSLER 3170 (M). 

D ept. Va r: L' Esterei, 1896, DDSfTER (Z) - Toulon, ?, AUZENDE (MPU) 

- Flassans, 1877, REVERCHON (STU). 

Dept. Vaucluse: "Sivabelle" ad septentr. pagi "Beaumont-de-Pertuis", 

1969, CHARPIN & GREUTER, plant, per galliam austro-orientalem 

lectae 8369 (M). 

Dept. Drome: Villeneuve, 1868, CHABERT (MPU) - Romans, 1871, 

HERVIER-BASSON (Z); 1872, HERVIER-BASSON, Schultz, Herb. Norm. 

Nov. Ser. Cent. 6 No. 586 (M); 1872, HERVIER-BASSON (MPU); 1874, 

HER VIER (ZT). 

Dept. Lot et Garonne: Villeneuve, s. Lot, 1896, GUILLON (MPU). 

Dept. Aveyron: Nant les causse Begord aus dessus du Cantobre, 1893, 

COSTE (MPU). 

Dept. Hferault: Bfeziers, 18.., MARTIN (MPU) -Nissan, 1892, SENNEN 

(MPU) - Nissan, 1892, ALBAILLE (MPU). 

Dept. Aude: Narbonne, 1839, BUBANI (FI) - Montredon, 1893, MARTIN 

(MPU). 



417 



Dept. Ari^ge: Pech de Foix, 1888, MAILHO (MPU). 

Dept. Fyrenees-Qrientales: St. Antoine de Galamus, 1928, MEEBOLD 
2361 (M) -- CoUioure, 1896, MÜLLER (ZT) -- Montagne de Corbieres, 
1871, GUILLON (MPU) - ä 1' Hermitage de St. Magdeleine prös d' 
Argeles-sur-Mer, 1854, PENCHINAT, Flora Galliae et Germaniae 
exsicc. de C. Billot No. 2338 (MPU). 

Schweiz 

Wallis: prds Viege, ?, MERMOD (Z) - an den Weinbergen von Visp, 
Herb. Gugelberg (ZT). 

Der Beleg von MERMOD (Z) gehört eindeutig zu dieser Sippe, ebenso 
jener aus dem Herbar Gugelberg (ZT), bei dem jedoch auf dem Etikett 
noch zwei weitere Fundorte genannt sind: "an den Weinbergen von Visp, 
Tessin ob Locarno und bei Gandria". Von welcher Stelle der (spärliche) 
Beleg stammt, ist nicht feststellbar. 

Bisher wurde diese Sippe stets für S. officinalis gehalten, von der 
sie sich durch nur angedeutet zweilippigen Kelch mit gleichlangen 
Zähnen und durch kurze 0, 2 (-0, 5) mm lange, anliegende Haare 
unterscheidet. 




Karte 5 : 

Verbreitung von Salvia lavandulifolia subsp. gallica 



418 



subsp. oxyodon (Webb & Heldr. ) Rivas-Goday & Eivas-Martinez, Anal. 
Inst. Bot. Cavanilles 25: 170 (1967) 

= S, oxyodon Webb & Heldr. , Catalogus Plantarum Hispanicarum (1850) 

Typus: Provincia de Jaen, Dos hermanos, 1849 BLANCO 309 (FI Holo- 
typus) vidi. 

= S. officinalis L. subsp. lavandulifolia (Vahl) Cuatr. var. 
purpurascens Cuatr. , Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 12: 
409 (1929) fide VALDES-BERMEJO & LOPEZ (1977) 

Typus: Sierra de Magina, CUATRECASAS (non vidi). 

Pflanzen bis 1 m hoch, mit kahlen (selten zerstreut kurz- und an- 
liegend behaarten), wenig verzweigten blühenden Stengeln. Scheinquir- 
le meist entfernt stehend. Blüten 20-25 mm lang, blauviolett, oft fast 
sitaend; Blütenstiele zuweilen an der Spitze mit kurzen, abstehenden 
Haaren. Kelch schmalglockig bis zylindrisch, undeutlich zweilippig 
mit kräftigen, oft purpurnen Nerven, kahl oder besonders an den Zäh- 
nen langhaarig gewimpert, sehr selten dichter langhaarig; Kelchzähne 
aus eiförmiger Basis lang zugespitzt, alle etwa gleich lang, auf der 
Innenseite kahl oder gelegentlich kurzhaarig. Brakteen noch zur Frucht- 
zeit vorhanden, schmal eiförmig bis lineallanzettlich, lang zugespitzt, 
völlig kahl oder langhaarig gewimpert, selten wie die Kelche dichter 
langhaarig. Klausen 2,5-3 mm, ohne Drüsen. Blätter eiförmig- ellip- 
tisch, jung unterseits dicht weißseidig- filzig. 

Diese sehr charakteristische südspanische Sippe kommt in der 
Sierra Nevada als einzige vor; von der Sierra Tejeda reicht sie nach 
Norden bis zur Sierra de Magina, nach Nordosten bis in die Provinzen 
Almeria, Murcia und Albacete. 

Stärker langhaarig war unter dem gesehenen Material nur eine Auf- 
sammlung aus der Sierra Tejeda; imi Kontakt mit S. lavandulifolia 
subsp. lavandulifolia treten im Nordosten des Areals Formen mit 
zerstreuten, anliegenden kurzen Haaren auf. 



Gesehene Belege (Karte 4) 

P rov. Jaen: (Sierra de Magina) Dos hermanos, 1849, BLANCO (FI) - 
Moni Corrico de las Montiras, 1849, BLANCO, Reliquiae Mailleanae 
1952 (MPU) - Barranco de Valentina, 1600 m, REVERCHON, plantes 
d'espagne 1904 No. 611 (ZT) - Barranco del Rio Segura, 1500 m, 
REVERCHON, plantes d' Espagne 1906, No. 611 (G). 
Prov. Malaga: Sierra de Junquera, Monte de las Cabras, 1827, ?, 
(MPU) - Canillas de Aceituno, Sierra Tejeda, env. de la Casa de la 
Nieve, 1400-1600 m, 1974, TALA VERA & VALDES 3101. 74, Soc. 
pour r echange plant, vasc. europ. occid. bassin med. 7774 (G, M). 



419 



Prov. Granada: Sierra Tejeda et Sierra de Alfacar. 13-1600 m. HUTER, 
PORTA, RICO, ex it. hisp. 1879 No. 991 (FI, G, M, MPU) - Sierra 
Alfacar, 1873. WINKLER (STU); 1876, WINKLER (M) -- an der Straße 
zur Sierra Nevada, 1550 m, 1962, MERXMÜLLER & WIEDMANN 
14409 (M); 2000 m, 1974, MERXMÜLLER & LIPPERT 29550 (M) - 
Picacho de Veleta. 3000-6000', ?, ASKENASY (M) - Pulche prös 
Grenada, 1857, del CAMPO (FI, G) - Sierra Nevada, San Geronimo, 
1877, LERESCHE (FI) - in valle fl. Darro supra Granatam, 1876, 
HACKEL (FI) - Sierra Nevada, Cortiji de la Vibora, 1851, BOURGEAU 
pl. d'Espagne No. 1428 (G) - Guejar Nevadae, 1876, WINKLER (MPU) 
- Sierra Nevada, ubique in coUibus regionis montanae, 1848, FUNCK 
(G) - Sa. Nevada, in valle Genil ad pag. Guejar, 1873, FRITZE (STU) - 
in montium Granatensium secus 3000-6500'. 1837, BOISSIER (FI. G. 
M, ZT) - Sa. Nevada, reg. infer. , 1849, REUTER (G) - Sierra Nevada, 
Dornajo, 1800 m, JAHANDIEZ, Plant, espagn. 1926 No. 202 (Z) -- 
Cerro Trevenque, 1969, LIPPERT & LIPPERT 9951 (M) -- Huescar, 
1894, SAINT-LAGER (G); BOURGEAU, PI. d'Espagne 1851 No. 1427 
(G. Z). 

Prov. Almeria: Sierra de Maria, 1300 m, JERONIMO, F. Sennen- 
Pl. d'Espagne 1934 No. 9132 (G) - Sierra de Maimon, REVERCHON, 
plant. d'Espagne 1899 No. 611 (ZT). 

Prov. Murcia: in coUibus supra pagum Turre prope Yeste, 5-600 m, 
1891, PORTA & RICO, iter III Hispan. No. 341 (FI) - prope Yeste, ?, 
(M). 

P rov. Albace te: Chinchilla, BOURGEAU, PI. d'Espagne 1850 No. 994 
(G). 



subsp. pyrenaeorum Lippert, subsp. nov. 

Typus: Frankreich: Dept. Pyrenfees-Orientales; südlich Nohödes, 

Kiefernwald um den ehemaligen Marmorsteinbruch oberhalb 
Font de Coums. 1500-1650 m, 1971. MERXMÜLLER & 
ZOLLITSCH 26964 (M). 

Differt a typo calycibus glabris vel patenter solum pilosis pilis 
1-2 mm longis, dentibus longe subulato-acuminatis; bracteis late 
ovato-lanceolatis, + abrupte attenuatis. pallescentibus. patenter 
pilosis vel in margine ad minimum longe ciliatis; inflorescentiis 
compactis spiciformibus. verticillastris inferioribus solum interdum 
remotis; foliis viridibus vel paulum canescentibus. 

Diese nicht sonderlich auffallende und möglicherweise auch über- 
sehene Sippe ist bisher nur von wenigen Stellen der Ostpyrenäen be- 
kannt. 



420 



Gesehene Belege (Karte 4) 

Frankreich 

Dept. Pyrenees-Orientales: montagne de la Solane, avant la Font-de- 
Conaps, 1876. GARROUTE & GUILLON, Soc. dauphin. 1880 No. 198 
bis (FI, MPU, Z) - Font de Comps, ?, (MPU) - am Aufstieg von 
Nohedes zur Font de Coums, 1500-1650 m, 1969, LIPPERT & 
LIPPERT 9836 (M); 1971, MERXMÜLLER & ZOLLITSCH 26964 (M) - 
Massif du Coronat, 1500 m, 1897, SENNEN (FI) - Serdynie, vers le 
montagne des Coronat, 1894, GAUTIER (MPU) - Montagnes de Ville- 
franche, 1897, SENNEN (MPU). 

Spanien 

Prov. Lerida: Sierra de Bou-mort, 1908, COSTE (MPU) - Paß Boixols 
südlich Sort, 1380 m, 1972, SEBALD 1972 (STU). 



Salvia officinalis L. , Sp. PI. 23(1853) 

Typus: Linne-Herbar 42.3 (Mikrofiche gesehen). 

Blühende Stengel unverzweigt oder wenig verzweigt, selten stark 
verzweigt, mit rasch abfallenden Brakteen. Blütenstiele 2-5 mm, 
Krone (15) 20-25 mm, hell blauviolett. Kelch meist groß (12-15 mm), 
breitglockig, deutlich zweilippig mit breit dreieckigen, stachelspitzi- 
gen Zähnen (mittlerer Zahn der Oberlippe deutlich kleiner und kürzer 
als die beiden seitlichen Zähne), zumindest zur Reife violett gefärbt 
und mit deutlichen Querrippen, nur auf den Nerven mit 0, 5-0, 8 mm 
langen, gebogenen Borstenhaaren. Klausen 2-2,5 (-3) mnn, ohne 
sitzende Drüsen. 




Karte 6: Verbreitung von Salvia officinalis (a) und der westmediterra- 
nen Sippen insgesamt (b). 



421 



S. officinalis ist auf das östliche Mittelmeergebiet beschränkt, wo 
sie vom Gebiet von Triest bis ins nördliche Griechenland gefunden 
wurde. Im ganzen übrigen Europa dürfte sie nur aus Kulturen verwil- 
dert und gelegentlich eingebürgert sein. 

Manche der Aufsammlungen verwilderter Sippen haben etwas kleinere 
Kelche (10 mm); ob dies die in vielen Werken als Art, Unterart oder 
Varietät geführte "S. minor Gmelin" ist, ist unsicher. 

Die von WILLKOMM & LANGE (1870): 420 unter S. officinalis er- 
wähnte S. hispanica ETLlNGERs ist nach ETLINGER (1977): 28 eine 
annuelle Sippe, die sicherlich nicht zur Sektion Salvia gehört. 






Abb. 5; Kelch von Salvia fruticosa (a) und Salvia officinalis (b); 
bl S. officinalis aus Südfrankreich, b2 aus Jugoslawien 
(ohne Behaarung gezeichnet) 



422 



Literatur 



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424 



- 425 - 



Mitt, Bot. München 15 



p. 425 - 57ü 15.09.1079 ISSN ÜÜÜ6-8179 



REVISION DER GRANGEINAE ( ASTERACEAE - ASTEREAE J 

von 
A. FAYED 



INHALTSVERZEICHNIS 

1. Zusammenfassung 426 

2. Einleitung 427 

3. Material und Darstellung 428 

4. Historischer Überblick 429 

5. Morphologie und Anatomie 431 

5. 1. Habitus 431 

5.2. Blätter 431 

5.3. Behaarung 432 

5.4. Hüllschuppen 432 

5. 5. Köpfchenboden 432 

5. 6. Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen . . 433 

5.7. Weibliche Randblüten 433 

5. 8. Scheibenblüten 434 

5. 9. Pappus 433 

5. 10. Achänen 438 

6. Zur Verbreitung und Ökologie der einzelnen Gattungen. , , 442 

7. Abgrenzung der Subtribus Grangeinae 445 

8. Spezieller Teil 447 

8. 1. Gattungsschlüssel 447 

8.2. Die Abgrenzung der Gattungen um Grangea 448 

8. 3. Die einzelnen Gattungen 450 

A. Grangea 450 

B. Grauanthus 484 

C. Dichrocephala 491 



Von der Fakultät für Biologie der Universität München als 
Dissertation angenommen. 



426 



D. Cyathocline 513 

E. Ceruana 520 

F. Grangeopsis 524 

9. Literatur 528 

10. Abbildungen 532 

11. Verbreitungskarten 558 



1. ZUSAMMENFASSUNG 

1. ) Die Subtribus Grangeinae ist charakterisiert durch die mehr- 

reihigen, aber fast gleichlangen Hüllschuppen, die röhrenförmigen 
Randblüten (3- bis 5-zipfelig), den stark reduzierten, aus glatt- 
randigen, einreihigen Borsten bestehenden oder völlig fehlenden 
Pappus sowie die ungeschnäbelten Achänen. Sie besteht aus den 
Gattungen: Grangea, Grauanthus, Dichrocephala, 
Ceruana, Grangeopsis, Cyathocline und besitzt eine 
rein altweltliche Verbreitung. Ausgeschlossen werden auf Grund 
des Vorhandensein von Zungenblüten oder Zungenblütenrudimenten 
Plagiocheilus, Egletes und Gyrodoma. Die geschäbelten 
Achänen stellen Laestadia eher in die Nähe bestimmter 
Beilid inae. 

2 . ) Die Gattung Grangea uinfaßt zehn Arten, Dichrocephala 

enthält sieben Sippen in vier Arten, Cyathocline besteht aus 
drei Arten. 

3.) Die verbesserte Gattungsbegrenzung von Grangea und 

Dichrocephala erfordert die Neubeschreibung des Genus 
Grauanthus mit zwei Arten. 

4. ) Monotypisch sind die Genera Ceruana und G r a ng e op s i s . 

5. ) Alle Sippen werden ausführlich beschrieben, geschlüsselt und 

im Habitus sowie den wichtigsten Details abgebildet. 

6. ) Die Verbreitung der behandelten Sippen liegt hauptsächlich im 

tropischen und subtropischen Afrika, im wärmeren Asien und in 
Madagascar. Sie wird durch Punktkarten dargestellt. 



- 427 



7. ) Folgende Taxa werden neu beschrieben: 
Grauanthus Fayed 
Grauanthus parviflorus Fayed 
Grangea Jeffrey ana Fayed 
Grangea glandulosa Fayed 
Grangea zambesiaca Fayed 



2. EINLEITUNG 

Die Grangeinae sind eine in ihren Grundzügen schon von 
CASSINI (1830) aufgestellte aber den Inuleae zugerechnete, von 
BENTHAM (1873) genauer definierte und in die Astereae über- 
tragene und von HOFFMANN (1890) unverändert übernommene Sub- 
tribus der Astereae. Ziel der vorliegenden Untersuchungen war 
einerseits eine Prüfung, ob diese Subtribus innerhalb der Astereae 
als eigenständige Gruppe zu halten sei, zum anderen eine Revision 
ihrer Gattungen und Arten. 

Die Art der Untergruppierung innerhalb der Astereae ist in der 
letzten Zeit stark in Zweifel gezogen worden (vergl. GRAU 1977). 
Eine nach neueren Erkenntnissen vorgenommene Untersuchung der 
Merkmale der Subtribus und ihre kritische Würdigung ist daher in 
jedem Fall erforderlich. Um die Eigenschaften nicht isoliert zu be- 
trachten und zu werten, damit also die Beziehung zu verlieren, habe 
ich zweifelhafte oder als der Subtribus näherstehend diskutierte 
Gattungen mit berücksichtigt. Die dadurch mögliche allgemeinere Be- 
trachtung hat die Subtribus Grangeinae in der von BENTHAM um- 
schriebenen Gestalt völlig bestätigt. Alle vorgenommenen Änderungen 
sind sekundärer Art. Auf diese Weise könnte eine erste Basis zu 
einer weitergehenden Untergliederung der Tribus geschaffen sein. 

Die zweite Aufgabe betraf die Umschreibung der einzelnen Gattungen 
und Arten. Die bei der geringen Köpfchengröße oft minutiösen Merk- 
male dieses, die weitaus wichtigsten Merkmale enthaltenden Bereichs 
waren bisher meist nur ungenügend berücksichtigt oder auch nur be- 
kannt gewesen. Als einziger hat HUMBERT (1960) in letzter Zeit eine 
Teiluntersuchung (der madagassischen Sippen) dieser Gruppe geliefert, 
die auch die Details berücksichtigt. Häufig wurden Merkmale des oft 
sehr variablen Habitus zur Charakterisierung der Sippen gewählt. Die 
Liste der Synonyme war dementsprechend lang. Es gelang, die meisten 



428 



aufzuklären. Lediglich in einigen unerheblichen Fällen mußte aus 
Materialmangel darauf verzichtet werden, die Identität sicherzustellen. 

Meinem Doktorvater Herr Prof. Dr. J. GRAU danke ich herzlich 
für die Anregung des Themas, seine stete Hilfsbereitschaft und 
klärende Diskussionen beim Entstehen dieser Arbeit. Besonderer 
Dank gilt auch Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER für die Über- 
lassung eines Arbeitsplatzes, vielfältige Unterstützung und Kritik. 
Herr Dr. P. DÖBBELER hat mir bei der sprachlichen Abfassung 
des Textes geholfen. Herr Dr. H. ROESSLER hat die lateinischen 
Diagnosen durchgesehen. Bei allen Angehörigen des Instituts für 
Systematische Botanik der Universität und der Botanischen Staats- 
sammlung München bedanke ich mich für manche Hilfe und freund- 
liches Entgegenkommen vielmals. Herrn Prof. QUEZEL sowie den 
Leitern und Konservatoren der unten genannten Herbarien sei für die 
Ausleihe von Material gedankt. 



3. MATERIAL UND DARSTELLUNG 

Grundlage der Untersuchungen bildet das Material folgender 
Herbarien (Abkürzungen nach HOLMGREN & KEUKEN 1974, Index 
Herbariorum): 

BM London, British Museum (Natural History) 

BOL Cape Town, Bolus Herbarium, University of Cape Town, 

Rondebosch 
C Copenhagen, Botanical Museum sind Herbarium 

EA Nairobi, East Africain Herbarium 

G Gendve, Conservatoire et Jardin botaniques 

G-DC Genöve, Conservatoire et Jardin botaniques, Herbar 

DE CANDOLLE 
H Helsinki, Botanical Museum, University of Helsinki 

K Kew, Royal Botanic Gardens 

L Leiden, Rijksherbarium 

LINN London, The Linnean Society of London (microfiche) 

M München, Botanische Staatssammlung 

P Paris, Musfeum National d' Histoire Naturelle, 

Laboratoire de Phanferogamie 
P-JU Paris, Herbar JUSSIEU 

Herbar QUEZEL - Montpellier 



- 429 - 



Die Beschreibungen und Beobachtungen beruhen auf Herbarmaterial, 
Soweit wie möglich wurden auch lebende, kultivierte Pflanzen unter- 
sucht. Schwierigkeiten macht es, die Blütenfarbe genau anzugeben. 
Da sich blaue Blüten (wie bei Gyrodoma) ina Gegensatz zu gelben 
im getrockneten Zustand oft verändern, wurde nach Möglichkeit 
Lebendnaaterial beurteilt, oder es mußte auf die Angaben der Sammler 
zurückgegriffen werden. 

Eine weitere Fehlerquelle ergibt sich durch die beim Trocknen 
zusammengedrückten Köpfchen. Bei ihren Durchmesserangaben ist 
das zu berücksichtigen. Die Länge des Pappus bezieht sich auf die 
Scheibenblüten, da er bei den Zungenblüten immer weniger gut ent- 
wickelt ist. Zur Beschreibung der Achänen diente nur ausgereiftes 
Material. 

Die Blüten und der Habitus aller Arten sind an Hand charakteri- 
stischer Herbarexemplare dargestellt. In vielen Fällen sind auch 
Hüllschuppen, Köpfchenboden, Achänenhaare, Antheren und Griffel 
abgebildet. Um den direkten Vergleich zu ermöglichen, wurden die 
entsprechenden Zeichnungen (mit Ausnahme des Habitus) jeweils im 
gleichen Maßstab angefertigt. 

Beim Zitieren der Aufsammlungen werden zuerst die asiatischen, 
dann die afrikanischen Belege aufgeführt. Die Länder wie auch die 
F^andorte innerhalb der Länder sind in ostwestlicher beziehungsweise 
nordsüdlicher Reihenfolge angeordnet. Die Verbreitungskarten sowohl 
der einzelnen Arten wie die der Gattungen beruhen ausnahmslos auf 
gesehenen Belegen. Nicht genau lokalisierbare Fundorte sind durch 
einen Punkt mit Fragezeichen gekennzeichnet. 



4. HISTORISCHER ÜBERBLICK 

Der älteste Vertreter der hier behandelten Arten ist Grangea 
maderaspatana. Diese Sippe wurde von LINNE (1775) zu A r t e - 
misia gestellt. ADANSON machte daraus 1763 in seinen "Familles 
des Plantes " eine eigene Gattung mit dem Namen Grangea. 
DE JUSSEEU rechnete die LINNEsche Artemisia minima und 
A. maderaspatana in seinen "Genera plantarum" 1789 hierzu. 
Der heute gebräuchliche Name Grangea maderaspatana wurde 
zuerst von POIRET (1811) gebraucht. 

CASSINI (1821) unterschied zwischen zwei Pflanzen im Herbar 
DE JUSSIEU, die er Grangea ceruanoides und G. gala- 
mensis nannte. F^nf Jahr später begründete er die Gattung 
Pyrarda auf seine G . ceruanoides. OLIVER (1877) betrachtete 
die Art als Synonym von G. maderaspatana. Diese Ansicht 
wurde von späteren Autoren geteilt. In der vorliegenden Untersuchung 



L 



- 430 



wird jedoch G. ceruanoides (syn. G. galamensis) als eigene, 
von G. maderaspatana gut getrennte Sippe angesehen. 

DE CANDOLLE (1836) unterteilte die Gattung Grangea in drei 
Sektionen: 

Sect. Crassicola mit G . maderaspatana (L.)POIRET 
Sect. Leptoderis mit G. aegyptiaca DG. (= G. madera- 
spatana) 
Sect, Pyrarda mit G, ceruanoides CASS. und G. pro- 
cumbens DC. (= G. ceruanoides) 

Diese Unterteilung wurde von späteren Autoren (seit BENTHAM 1873) 
nicht akzeptiert. 

Gleichzeitig beschrieb DE CANDOLLE (1836) die monotypische 
Gattung Microtrichia nait der Art M. perrottetii. Kürzlich 
wurde diese Gattung von GRAU & FAYED (1977) als Synonym zu der 
älteren Gattung G r an ge a gestellt (M . perrottetii = G. cerua 
no id e s ). 

Weitere anerkannte Arten sind: Grangea madagascariensis 
VATKE (1887), G. anthemoides HOFFMANN (1903) und G . his- 
pida HUMBERT (1923). 

o 

1775 stellte FORSKAL in seiner "Flora aegyptiaco-arabica" die 
Gattung Ceruana auf mit der Art C. pratensis. Seitdera wurden 
von verschiedenen Autoren neue C e ru an a -Arten beschrieben. Hier 
wird jedoch die Gattung auf die Art C. pratensis beschränkt. 

Als dritte der hier behandelten Genera wurde Cyathocline mit 
der Art C. lyrata 1829 von CASSINI aufgestellt. D. DON (1825) 
hatte sie, nach einem Manuskriptnamen HAMILTONS, Tanacetum 
purpureum genannt. Die Kombination C. purpurea stammt 
von KUNTZE (1891). Weitere Arten der Gattung sind C. lutea 
(WIGHT 1847) und C . jacquemontii (GAGNEPAIN 1921). 

1833 beschrieb DE CANDOLLE D i c h r oc e p h a la als vierte der 
hier untersuchten Gattungen mit vier Arten, darunter D. latifolia 
(gültig D. integrifolia), ein Manuskriptname llHERITIERs. Diese 
Sippe wurde schon 1775 von LINNE Hippia integrifolia genannt. 
Die angenommene Kombination Dichrocephala integrifolia 
stammt von KUNTZE (1891). Obwohl DE CANDOLLE (1836) in seinem 
Prodromus die Gattung auf sieben Arten erweitert, werden nur vier 
Arten (sieben Sippen) anerkannt: D. integrifolia, D. chry- 
s an t he m if olia (BLUME) DC. (syn. Cotula c hr y s an t he m i - 
folia BLUME 1826), D. benthamii (CLARKE 1876) und D , 
alpina (FRIES 1929). 

Von den restlichen beiden behandelten Gattungen wurde Orange - 
opsis mit der einzigen Arten G . perrieri 1923 durch HUMBERT 
aufgestellt. Grauanthus mit zwei Arten wird in der vorliegenden 



431 



Arbeit neu beschrieben. 



5. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 

Die folgende Übersicht behandelt die wichtigen Merkmale und ihre 
Abwandlungen bei den verschiedenen Arten und Gattungen unter Ein- 
schluß von Gyrodoma und der möglicherweise verwandten neu- 
weltlichen Gattungen, die nicht im Bereich der Revision liegen. 

5. 1. Habitus 

Bei allen untersuchten Sippen handelt es sich um ein- oder mehr- 
jährige, krautige Pflanzen, im Fall von Cyathocline mit aroma- 
tischem Geruch. Sie sind entweder zart bei Plagiocheilus und 
Cyathocline, oder von steiferer aber doch biegsamer Struktur 
beiCeruana (C. pratensis fand nach BOU LOS & EL HADIDI 
1967 im alten Ägypten zur Herstellung von Särgen Verwendung. Aus 
ganzen Pflanzen werden heute noch Besen gemacht). In einigen Fällen 
liegen die Pflanzen dem Boden dicht an und vermögen sich, wie bei 
Grangeopsis und manchen Vertretern von Plagiocheilus, 
durch Ausläufer vegetativ zu vermehren. Aufsteigende bis aufrechte 
Wuchsformen (sehr ausgeprägt bei Cyathocline) herrschen aber 
vor. Mit Ausnahme von Cyathocline lutea weisen die Stengel 
stets Rippen auf. Die normalerweise besonders unten stark ver- 
zweigten Pflanzen sind mehr oder weniger reich beblättert. Die weniger 
verzweigte und besonders oben spärlicher beblätterte Cyathocline 
weicht davon ab. Nur ein oder wenige Köpfchen pro Pflanze bilden 
meistens Grangea Jeffreyana, D i c h r o c e p h a 1 a alpina und 
Plagiocheilus solivaeformis, während alle übrigen Sippen 
mehrere oder viele hervorbringen. Je nach Art stehen die Köpfchen 
einzeln, zu zwei bis drei oder vielfach zu mehreren subcorymbos an 
den Stengelenden gehäuft, wobei die Länge der Köpfchenstiele variiert: 
Sie können sehr kurz sein oder wie bei Dichrocephala chry- 
santhemifolia eine Länge von 7, 5 cm erreichen. 

5. 2. Blätter 

Die Blätter aller untersuchten Sippen sind meistens sitzend und 
immer wechselständig. Bei der Mehrzahl der Gattungen treten sie zur 
Basis hin dichter zusammen und bilden mehr oder weniger deutliche 
Rosetten. Diese unteren, gedrängt stehenden Blätter sind immer 
größer als die oberen und unterscheiden sich von ihnen in einigen 
Fällen auch durch ihre Gestalt. 

Die zarten, im allgemeinen ein- bis zweifach fiederteiligen Blätter 
haben einen oblong-linealischen bis obovaten Umriß. Bei Cyatho- 
cline können Zwischensegmente auftreten. Nach oben werden die 



- 432 



Blätter bei allen Arten einfacher. Ausnahmslos ungeteilt sind sie nur 
bei den drei Arten Grauanthus line a r if o 1 iu s , Grangea 
Jeffreyana und Grangea madagascariensis. 

Die Blätter sind entweder ganzrandig oder häufiger gezähnt bis 
gezähnt-gekerbt, wobei die Anzahl der Zähnchen nur bei Grangea 
Jeffreyana, Grauanthus linearifolius und Dichroce - 
phala alpina spezifisch ist. Unten enden sie meistens subauriculat 
und umgreifen den Stengel etwas. 

Sämtliche Arten bilden Trichome insbesondere im Bereich des 
Blattrandes und der Mittelrippe. Zwischen den beiden Extremen, 
Plagiocheilus solivaeformis bei der die Blätter nur im 
unteren Teil am Rande mit wenigen Haaren besetzt sind und manchen 
Auf Sammlungen von G ränge a gos syp in a und G. anthemoides 
mit dichter wollig-flockiger Behaarung, treten alle Übergänge auf. 

5. 3. Behaarung 

Alle Vertreter dieser Gattungsgruppe sind an jungen Stengeln und 
Blättern mit langen, weißen, unverzweigten, einreihigen und mehr- 
zelligen Haaren besetzt. In fast allen Fällen werden zusätzlich winzige 
und mehrzellige Drüsen gebildet. Generell gilt das über die Extreme 
der Blattbehaarung Gesagte auch für die ganze Pflanze. Alte Sproß- 
abschnitte können sekundär haarfrei werden. Die Behaarung liefert - 
abgesehen von den Achänen (vergl. unten) - keine wichtigen, taxo- 
nomischen Merkmale innerhalb der Gruppe. 

5.4. Hüllschuppen 

In den allermeisten Fällen sind die Involucralblätter zwei- bis 
dreireihig angeordnet, fast so lang wie die Blüten und untereinander 
ungefähr gleich lang und von einem durchsichtigen, gewimperten 
Rand gesäumt (Abb. 25 und 26). Die Zahl der Nerven variiert zwischen 
einem und drei. Die inneren Hüllschuppen sind stets etwas kleiner, 
dünner und breiter berandet als die äußeren. In der Form variieren sie 
von schmal-linealisch und stumpf bei Cyathocline bis oblong- 
obovat oder elliptisch bei Grangeopsis. Ebenfalls treten alle Über- 
gänge auf zwischen den filzig behaarten Hüllschuppen von Cyatho- 
cline jacquemontii und den fast kahlen von Plagiocheilus 
solivaeformis. Die blattartigen und beinahe die zweifache Köpfchen - 
länge erreichenden äußeren Hüllschuppen von Ceruana fallen durch 
ihre Größe auf, die von Grangeopsis durch die basale, ringförmige 
Verwachsung. 

5.5. Köpf chenboden 

Die Ausgestaltung der Köpfchenböden liefert zwar nicht immer 
generische, aber doch in vielen Fällen gute Artunterschiede (Abb. 1). 
Nur bei Ceruana kommen Spreuschuppen vor. Cyathocline läßt 



433 



sich an ihrem eigenartigen, schüsseiförmig verbreiterten Köpfchen- 
boden leicht erkennen. Bei den übrigen Gattungen herrschen schwach 
bis stärker aufgewölbte Köpfchenböden vor, die oben abgeflacht 
(Dichrocephala integrifolia und D. benthamii) oder 
annähernd kegelförmig (Gyrodoma) ausgestaltet sind. Grange- 
opsis, Grangea anthemoides und G. Jeffreyana 
weichen durch zugespitzte, D. c hr y s an t he m i f ol i a und D. 
alpina durch säulenartige, unten etwas verengte und oben mit einer 
aufgesetzten Spitze versehene Köpfchenböden ab. 

5.5. Anordnung und Art der Einzelblüten im Köpfchen 

Die weiblichen Blüten sind in ihrer Gesamtzahl wie nach der Anzahl 
ihrer Reihen einigermaßen artkonstant und umgeben immer ein- oder 
mehrreihig die zwitterigen Scheibenblüten. Wie üblicherweise bei 
den Compositen übersteigt die Reihenzahl der Scheibenblüten die der 
Randblüten. Eine Ausnahme hiervon machen nur die Gattungen 
Dichrocephala und Cyathocline. Das Verhältnis zwischen der 
Reihenanzahl von Scheiben- und Randblüten wird als wichtiges Gattungs- 
merkmal betrachtet. 

Heterogame Köpfchen mit weiblichen Randblüten treten in fast allen 
Fällen auf. Nur bei der Gattung Grangeopsis kommen ausnahmslos 
zwittrige Blüten vor. Aber auch hier lassen sich noch die Blüten der 
äußersten Reihen von den restlichen Blüten des Köpfchens unterscheiden: 
Die Achänen der Randblüten weisen drei Flügel auf, die der Scheiben- 
blüten nur zwei. 

5.7. Weibliche Randblüten 

Die weiblichen Randblüten sind nur insgesamt gesehen mannigfaltig, 
für einzelne Gattungen können sie jedoch einheitlich sein (Abb. 2). Sie 
sind bei Ceruana, Cyathocline, den meisten Grangea- Arten 
und G r au an t hu s linearifolius röhrenförmig und zwischen 
1, 7 und 2, 5 mm lang. Im erweiterten oberen Ende weisen sie zwei bis 
vier ungleich große Zähnchen auf. Grauanthus parviflorus 
und Grangea lyrata haben röhrenförmige, in der Mitte beziehungs- 
weise an der Basis bauchig erweiterte Randblüten. Die Gattung PlagiO' 
cheilus zeichnet sich durch sehr charakteristische, zweilappige 
Randblüten mit ein oder zwei kleineren Lappen an der Innenseite aus. 
Zungenblüten treten nur bei Gyrodoma und Egletes auf. Ihre 
etwa 5 mm lange Ligula endet mit zwei abgerundeten Zähnchen. Ver- 
schiedene Blütentypen kommen in der Gattung Dichrocephala vor. 
So hat D. benthamii bauchige, D, integrifolia röhrige, 
unten plötzlich verengte Blüten. Bei D. chrysanthemifolia und 
D. alpina sind Rand- und Scheibenblüten verschieden lang aber 
gleich gestaltet und zwar unten zylindrisch, oben radförmig mit drei 
bis fünf Kronzipfeln. 



434 



Gelbe Färbungen mit allerdings von Art zu Art sehr wechselnder 
Intensität herrschen bei den Scheiben- und Randblüten vor. Letztere 
sehen allerdings nicht selten weiß aus. Nur bei Gyrodoma können 
die Randblüten blaß blau sein. Bei einigen Arten treten rötliche 
Färbungen auf. Cyathocline purpurea und C. jacquemontii 
haben purpurrote Blüten, während sie bei Dichrocephala chry- 
santhemifolia und D. alpina gerne im Bereich der Kronzipfel 
rot überlaufen sind. Außerhalb von Cyathocline scheint die 
Färbung der Blüten taxonomisch nicht verwertbar zu sein. 

Vor allem dem röhrenförmigen Teil der Krone sitzen winzige, 
mehrzellige Drüsen auf, die lediglich D. alpina fehlen. Bei 
Plagiocheilus und manchen Vertretern von E g 1 e t e s strecken 
sie sich stark, bleiben aber in ihrer typischen Form erkennbar. Die 
Kronröhren von Cyathocline purpurea und C. jacque- 
montii weisen an der Basis zusätzlich ringförmig angeordnete, 
nach innen eingekrümmte Drüsen auf. 

Die Griffel der weiblichen Raindblüten aller behandelten Sippen sind 
ausnahmslos in zwei schmale, mit Narbenpapillen versehene Griffel- 
äste gespalten. Fegehaare fehlen. 

5.8. Scheibenblüten 

Die stets actinomorphen Scheibenblüten weisen nicht immer die 
normale Pentamerie auf. Bei Egletes, Grangea, Dichro- 
cephala und Grangeopsis herrschen bisweilen tetramere Blüten 
vor. Auf demselben Köpfchen können neben pentameren tetramere 
Blüten auftreten. Nach GARDNER (1977) tritt dieses Phänomen in den 
meisten Triben der Compositen auf und zwar bei mehr als 80 Gattungen. 

Bei rein männlichen Blüten ist der Fruchtknoten rudimentär. Daher 
werden die Blüten im wesentlichen durch die Krone gebildet. Bei 
zwitterigen Blüten entspricht die Achäne etwa der Hälfte der gesamten 
Länge. Eine Ausnahme bildet die Gattung Grauanthus, bei der die 
Krone mehr als zweimal länger ist als die Achäne. Bei Grauanthus 
linearifolius beträgt das Verhältnis sogar 3:1. 



Abb. 1: Halbschematischer Längsschnitt durch reife Köpfchen von 

a) Dichrocephala chrysanthemifolia, STAUFER 618; 

b) D. benthamii, LEGENDRE 17 67; c) Gyrodoma hispida, 
VASSE 430; d) Grangea anthemoides, BAUM 126; e) Grauanthus 
linearifolius, GREENWAY & RAWLINS 9455; f) Ceruana praten- 
sis, PAUL V. WÜRTEMBERG; g) Cyathocline purpurea, 
WRABER 610; h) Grangea glandulosa, RICHARDS 12352; 

i) Grangea Jeffreyana, REEKMANS 3760; j) Grangea madera- 
spatana, KILLICK & LEISTNER 3396. 



- 435 





- 436 



Die röhrig verwachsenen Antheren ragen postfloral etwas aus der 
Blütenkrone heraus, der die Filamente im unteren Drittel angewachsen 
sind. Überall gleich dicke, an der Basis abgerundete und ausgesackte 
Antheren, die oben immer mit kahlen, schwach dreieckigen Anhängseln 
versehen sind, haben alle Genera mit Ausnahme von Cyathocline 
und Dichrocephala. Cyathocline weicht durch sagittate 
Antheren ab, deren sterile Anhängsel mit Drüsen und bisweilen auch 
mit Haaren besetzt sind. Bei Dichrocephala sind die Antheren 
bauchig und gehen in das Filament über (vergl. Abb. 3). 

Der zylindrische Griffel spaltet sich im oberen Teil normalerweise 
in zwei narbentragende, mit Fegehaaren versehene und mit sterilen 
Anhängseln endende Äste. Diese Verhältnisse entsprechen dem Normal- 
fall bei den Astereen (vergl. hierzu etwa SOLBRIG 1963, JONES 1976, 
GRAU 1977, ROMMEL im Druck). Bei Grangea und Grangeopsis 
ist der Griffel oben etwas verdickt aber prinzipiell nicht abweichend. 
Eine Ausnahme hiervon machen die Gattungen mit rein männlichen 
Scheibenblüten wie Cyathocline mit ungeteilten und Plag lo- 
che ilus mit sehr kurzen eingeschnittenen, jeweils narbenlosen 
Griffeln. Bei Dichrocephala sind die Anhängsel lanzettlich, die 
narbentragende Zone ist dagegen reduziert (vergl. Abb. 3). Bei allen 
Vertretern läßt sich an seiner Basis eine kleine Einschnürung beob- 
achten, die möglicherweise das Nektarium abgliedert (vergl. GRAU 
1973 & 1977). 

An der Krone vor allem im Bereich der Röhre sitzen immer 
Drüsen, die in ihrem Bau mit denen der Randblüten übereinstimmen. 
Bei Cyathocline säumen weiche, dichtstehende Wimpern den 
Rand der Krone. 

5. 9. Pappu s 

Der immer nur in einer Reihe stehende Pappus macht im allge- 
meinen besonders bei den Randblüten einen reduzierten Eindruck, 
sofern er nicht überhaupt fehlt wie bei Plagiocheilus, Grau- 
anthus und Cyathocline. Bei Dichrocephala besteht er 
entweder wie bei Grangea lyrata nur aus ein bis drei kleinen, 
frühzeitig abfallenden Borsten oder er bildet einen niedrigen, un- 
deutlichen Rand, oder er fehlt vollständig. Ungleich lange, borstige 
Pappi, die an der Basis etwas verwachsen sind, treten bei G ränge - 
opsis, Grangea madagascariensis und G. gossypina 



Abb. 2: Kronen weiblicher Randblüten bei a) Egletes viscida; PRINGLE 
4101; b) Cyathocline purpurea, STAINTON; c) Grangea 
ceruanoides, DÖLLINGER; d) Grangea lyrata, HILDEBRANDT 
3633; e) Plagiocheilus bogotensis, APOLLINAIRE; f) Dichro- 
cephala alpina, SCHLIEBEN 4866; g) Dichrocephala integri- 
folia, CHASE 7391 



437 - 




438 - 



auf. Der letztgenannten Art kann der Pappus allerdings auch fehlen. 
Bei Gyrodoma besteht er aus nur sehr kurzen, steifen Borsten. 
Die Borsten aller behandelten Gattungen sind glatt, wodurch sie sich 
von den gezähnten vieler Astereen-Gattungen unterscheiden. In allen 
anderen Fällen bildet den Pappus ein kronenförmiger Ring mit 
crenatem bis borstigem Saum, der bei Grangea glandulosa, 
G. Jeffreyana und G . anthemoides zart ist, bei den restlichen 
Arten aber einen massiven unteren Teil aufweist. Das Längenver- 
hältnis des massiven Pappusgrunds zum gesamten Pappus, hier als 
Pappus-Index definiert, ist artcharakteristisch und schwankt zwischen 
0,9beiEgletes viscosa und 0, 2 bei Grangea hispida. 
Die Länge des fast immer weiß gefärbten Pappus kann bis 1, 3 mm 
erreichen. Nur bei Grangeopsis werden die Borsten bis 2, 5 mm 
lang. 

Fehlen oder Vorhandensein des Pappus und seine Eigenschaften 
eignen sich vor allem in der Kombination mit anderen Merkmalen gut 
zur Art- und Gattungsabgrenzung. 

5. 10. A c h an e n 

Die Achänen liefern bei allen behandelten Sippen vielfach wichtige 
diagnostische Merkmale, obwohl sie sich nicht prinzipiell in ihrer 
Morphologie unterscheiden. Sie sind mehr oder weniger obovoid bis 
ellipsoidisch, oben verengt oder ein wenig verbreitert und abge- 
schnitten, seitlich etwas zusammengedrückt und mit zwei (selten 
mehreren) Randnerven versehen. Haare treten mit Ausnahme von 
Cyathocline, die glatte und glänzende Früchte besitzt, überall auf. 
Die Achänen von Grangeopsis haben zwei oder drei gerade herab- 
laufende Flügel. 

Die Länge reifer Achänen schwankt zwischen 0,7 mm bei Cyatho- 
cline und 2, 8 nam bei Grangeopsis. Ihre Epidermis ist nur bei 
einigen Arten von Plagiocheilus warzig, sonst glatt. Gefärbt sind 
sie in unterschiedlichen Gelb- bis Ockertönen. 

Wichtige Unterscheidungsmerkmale ergibt die Behaarung, die inner- 
halb eines Köpfchens gewöhnlich nicht variiert. Um den Behaarungstyp 
festzustellen, empfiehlt es sich, fertile Früchte zu verwenden, da die 
sterilen häufig verkahlen oder nur einen reduzierten Haarbesatz auf- 
weisen. 



Abb. 3: Antheren (große Buchstaben) und Griffel (kleine Buchstaben) 

von A, a) Grangeopsis perrieri, HUMBERT 4088; B, b) Dichro- 
cephala chrysanthemifolia, STAUFFER 618; C, c) Cyathocline 
jacquemontii, Ujjain leg. ? ; d, Gyrodoma hispida, VASSE 
430 



- 439 








CM 

6 



440 - 



Zwei Haartypen können unterschieden werden (vergl. HANAUSEK 
1910, GRAU 1971, 1973 und 1977): Zwillingshaare und winzige, mehr- 
zellige Drüsenhaare. Oft kommen beide Typen gleichmäßig nebenein- 
ander vor. 

In den meisten Fällen sind die Haare etwa 0, 1 mm lang. Nur bei 
E g 1 e t e s werden sie länger und erreichen bei E. prostrata 
0,4 mm Länge. Sie bestehen aus zwei parallel nebeneinanderliegenden 
Zellen, die zwei kurzen Basalzellen aufsitzen. Dieser untere Teil kann 
aufquellen, so daß sich die Haare beim Feuchtwerden von den Achänen 
abspreizen (verg. HESS 1938 zur Funktion). Die Zellumina bleiben 
gewöhnlich erhalten, sind aber bei Gyrodoma völlig reduziert, bei 
Egletes undGrangea anthemoides stark rückgebildet (Abb. 4). 
An den Rippen der Achänen und ihrer Basis sitzen oft untypische Haare. 

Die gleichgestalteten Basalzellen der Haare von Ceruana, 
Gyrodoma und einigen Grangea- Arten lassen sich von den Epi- 
dermiszellen nur durch ihre Größe und die starke Aufwölbung unter- 
scheiden. Bei allen anderen Taxa treten nicht nur verschieden große 
sondern auch abweichend gestaltete Basalzellen auf, wobei die auf der 
adaxialen Oberseite liegende Zelle immer größer und dickwandiger ist. 

Oben weichen die beiden verlängerten Zellen meistens ein wenig 
auseinander. Bei einigen Arten spreizen die Spitzen mehr oder weniger 
waagerecht ab, oder krümmen sich zurück. Bei Egletes und 
Grangea anthemoides bleiben die Zellen gewöhnlich miteinander 
verbunden und rollen sich gemeinsam an der Spitze ein. 

Bei allen Gattungen zeigen die Achänen im Querschnitt eine typische 
einreihige Testaepidermis mit U-förmig verdickten Zellen (U-Zellen). 
Eine solche Epidermis kennzeichnet nach GRAU (1975, 1977) die ganze 
Tribus der Astereae. Beim Bau der Karpelle ergeben sich haupt- 
sächlich zwei Typen (siehe auch die Anmerkimgen zu Amellus, 
ROMME L, im Druck): 

Typ A (Abb. 5 A): Die dünnen, nur eine Zellschicht dicken Wände 
der Fruchtblätter bestehen aus mehr oder weniger differenzierten 
Zellen. Lediglich im Bereich der beiden Rippen liegt jeweils ein 
großes, bisweilen von einem Leitbündel durchzogenes Sklerenchym- 
gewebe. Dieser bei den Astereen verbreitete Typ (GRAU 1975) kommt 
bei allen Arten der Gattungen Plagiocheilus, Cyathocline 
und Gyrodoma sowie bei Grangea madagascariensis, 
G. anthemoides und G. gossypina, außerdem bei Dichro- 



Abb. 4: Verschiedene Haartypen: a) Gyrodoma hispida, VASSE 430; 

b) Egletes prostrata (b 1 = Haarspitze), ALSTON 5671; 

c) Grangeopsis perrieri, HUMBERT 4088; d) Plagiocheilus 
prostratus, SCHIMPFE 235; e) Grangea ceruanoides, 
LEPRIEUR 7 



- 441 - 




442 - 



cephala integrifolia und D. benthamii vor. In den Achänen 
der Gattung Grauanthus mit sehr wenigen Sklerenchymzellen ver- 
laufen Harzkanäle. Mit zwei oder drei breiten Flügeln versehene 
Achänen treten bei G ränge op s i s auf, die dadurch von dem ge- 
schilderten Typ abweicht. Der Flügelbereich wird im wesentlichen von 
sklerenchyinatischem Gewebe ausgefüllt (Abb. 5 A {!)). 

Typ B (Abb. 5 B): Hier ist die Karpellwand verhältnismäßig dick, 
unter der Epidermis liegt eine je nach Art ein- bis vierreihige, ge- 
schlossene Schicht von Sklerenchymzellen, die also nicht nur auf den 
Bereich der Rippen begrenzt ist (vergl. GRAU & FAYED 1977). Dieser 
Typ charakterisiert die Genera E g 1 e t e s und C e r u a n a , die Arten der 
Grangea maderaspatana -Gruppe und G . 1 y r a t a sowie die 
Arten Dichrocephala chrysanthemifolia und D. alpina. 

Bemerkenswert ist, daß der Typ B niedrigere U-Zellen aufweist 
als der Typ A. Offenbar erfordert eine nicht geschlossene Skleren- 
chymschicht gut ausgebildete U-Zellen, um den Schutz des Embryos 
zu gewährleisten. 



6. ZUR VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER EINZELNEN GATTUNGEN 

Von den einundzwanzig behandelten Arten in sechs Gattungen kommen 
zwölf in Afrika vor (davon neun ausschließlich auf diesem Kontinent) 
und zwar hauptsächlich in tropischen und subtropischen Gebieten, wo- 
bei die südlichen Bereiche etwas bevorzugt werden. Sieben Arten 
wurden aus den wärmeren Gebieten Asiens nachgewiesen. Davon sind 
vier rein asiatisch, zwei nur im westlichen Indien. Aus Madagascar 
sind sieben Arten (darunter fünf Endemiten) bekannt. Zwei Arten treten 
in Afrika, Asien und Madagascar auf, drei Arten in Afrika und Asien, 
zwei Arten in Afrika und Madagascar und ebenfalls zwei Arten in 
Asien und Madagascar. 

Drei Gattungen (Ceruana, Grauanthus, Gy r od om a ) kommen 
nur in Afrika, Cyathocline nur in Asien und G r ang e op s i s nur 
in Madagascar vor. Die restlichen zwei Gattungen Grangea und 
Dichrocephala wachsen mit einigen Vertretern in allen drei Ge- 
bieten. 

Im folgenden werden für die einzelnen Genera genauere Angaben 
zur Verbreitung und Ökologie gemacht - soweit es die Angaben der 
Sammler ermöglichen: 

6. 1. Grangea 

Der Verbreitungsschwerpunkt der Gattung Grangea liegt im 
tropischen und subtropischen Afrika südlich des Äquators und in 
Madagascar. Auf dieser Insel sind die vier Arten G. madagasca- 



443 





Epidermis 



I 1 Sklerenchym 




Ad) 



I 



Abb. 5: Achänen im Querschnitt, schematische Darstellung der ver- 
schiedenen Typen, vergl. den Text. 



444 



riensis, G. hispida, G. gossypina und G. lyrata ende- 
misch. G. Jeffreyana ist bisher nur von einer Auf Sammlung aus 
Burundi bekannt. G. zambesiaca kommt nur in Zambia vor. 
G. anthemoides wurde nur in Zambia, Angola und im subtro- 
pischen Süd-Afrika gesammelt. G. glandulosa ist vorwiegend 
südlich des Äquators verbreitet und erreicht Zambia (Distr. Mumbwa). 
Nördlich ist sie aus dem Süden Sudans und aus Tschad mit je einer 
Aufsammlung belegt. G. ceruanoides tritt als einzige Art der 
Gattung im subtropischen Afrika nur nördlich des Äquators auf. Sie 
erstreckt sich im Niltal bis in die Nähe von Khartum. Im Gegensatz 
zu den genannten Sippen mit endemischer oder doch begrenzter Ver- 
breitung nimmt G. maderaspatana sowohl in Afrika (von Zulu - 
land bis nahe Alexandria und Damietta in Ägypten) als auch in Asien 
ein riesiges Areal ein. Hier kommt sie im ganzen tropischen und sub- 
tropischen Bereich vor. 

Die ökologischen Anforderungen der Arten sind sehr einheitlich. 
Vor allem ist hohe Feuchtigkeit am Standort erforderlich. Daher 
werden bevorzugt sandige oder schlickig-schlammige Böden von Fluß 
ufern und angrenzenden sumpfigen Gebieten besiedelt. Selten wurden 
Vertreter der Gattung auf trockeneren aber noch wasserführenden 
Böden beobachtet. 

6.2. Grauanthus 

Die Gattung Grauanthus mit ihren zwei Arten zeigt eine sehr 
begrenzte Verbreitung. G. 1 in e a r if ol iu s besiedelt die Küsten 
Kenias und Tanzanias, auch G. parviflorus ist bisher nur 
aus dem zentralen tropischen Afrika bekannt. Besiedelt werden vor 
allem Küstengebiete sowie Fluß- und Sumpfufer. 

6.3. D ic hr oc ephala 

Die Verbreitung von Dichrocephala liefert ein schönes Bei- 
spiel für floristische Beziehungen zwischen Afrika und Asien: Auf 
beiden Kontinenten kommen je drei der insgesamt vier Arten der 
Gattung vor. Während D. integrifolia im tropischen und süd- 
lichen Afrika (bis zur Cape Province) und in Madagascar sowie in den 
tropischen und subtropischen Gebieten Asiens weit verbreitet ist, be- 
schränkt sich D. chrysanthemifolia auf das tropische Afrika 
und Asien. 

Die restlichen zwei Arten weisen eine viel geringere Verbreitung 
auf oder sind sogar endemisch, D. benthamii ist nur aus dem sub- 
tropischen Süd-Ost-Asien bekannt. D. alpina wächst in den Gebirgen 
Ost-Afrikas beiderseits des Äquators vom Kilimandscharo im Süden 
bis nach Äthiopien (Berg Dedjen) im Norden. 

Gemeinsam ist den genannten Arten das Vorkommen in Lagen über 
2000 m Höhe mit reichlichen Niederschlägen. Hier besiedeln sie 



445 - 



schlammige, lehmige oder vulkanische Böden zwischen Gräsern oder 
kommen an offenen Stellen in Wäldern oder an Waldrändern vor. 

6.4. Cyathocline 

Die Gattung Cyathocline hat ihren Verbreitungsschwerpunkt 
im subtropischen westlichen Indien und als einzige der behandelten 
Gattungen nur aus Asien bekannt. C. jacquemontii ist nur durch 
zwei Aufsammlungen aus der nordwestindischen Provinz Malwa belegt, 
C. lutea wurde mehrmals in Südwest-Indien gesammelt. Eine viel 
weitere Verbreitung weist hingegen C. purpurea auf, die aus 
Indien, Nepal, Burma, Thailand, Vietnam und China (östlich bis 
Kiau-Tschou) nachgewiesen wurde. 

Die Arten der Gattung benötigen ein mildes Klima und feuchte 
Standorte. Sie wachsen häufig zwischen Steinen an Wasserläufen, in 
Kanälen oder an Ufern von Bewässerungsanlagen, wo sie mit Hilfe 
ihrer büscheligen Wurzeln verankern. Die Höhenlagen schwanken 
zwischen und über 2000 Metern. 

6.5. Ceruana 

Die monotypische Gattung Ceruana mit der Art C. pratensis 
ist aus Ägypten, Sudan und dem subtropischen Nordwest-Afrika (Tschad, 
Nigeria, Ghana, Mali, Senegal und Gambia) nachgewiesen. Da die 
Pflanzen fast immer auf feuchten, sandigen oder schlammigen Böden 
an Flußufern gesammelt wurden, deckt sich ihre Verbreitung im wesent- 
lichen mit dem Lauf der Flüsse. 

6.6. Grangeopsis 

Die einzige Art der Gattung, G. perrieri kommt nur in dem 
Gebiet "Majunga" im Nordwesten der Insel Madagascar vor, wo sie 
an Flußufern wächst. 



7. ABGRENZUNG DER SUBTRIBUS GRANGEINAE 

Die Unterteilung in Subtribus ist (GRAU 1977) ein wesentliches 
ungelöstes Problem innerhalb der Astereae. Die herkömmliche 
Gliederung ist in weiten Teilen unbefriedigend und lediglich kleinere, 
gut umrissene Gruppen (z.B. die Baccharidinae) sind bisher aus 
der großen Menge der eng zueinander gehörenden Astereen herausge- 
schält worden. Nachdem die Subtribus schon von CASSINI in groben 
Zügen festgelegt war, wurde sie von BENTHAM (1873) mit sechs 
Gattungen (Laestadia, Microtrichia. Dichrocephala, 
Cyathocline, Grangea und Ceruana) ausgestattet. Als wesent- 
liche Merkmale zählten hier die aktinomorphen oder fadenförmigen 



I 



446 



weiblichen Blüten, sowie der reduzierte Pappus. Die gleiche Um- 
grenzung der Subtribus findet sich bei HOFFMANN (1890). In dieser 
Form erschien es sinnvoll (GRAU 1977) auch noch weitere Gattungen 
wie Egletes, Plagiocheilus und Gyrodoma mit in Betracht 
zu ziehen. Die vorliegenden Untersuchungen zeigten jedoch deutlich, 
daß genau definierte, echt verwandte Gruppierungen vorzuziehen sind. 
Als Konsequenz würde die Subtribus Grangeinae folgende Gattungen 
enthalten: Grangea, Grauanthus, Dichrocephala, 
Ceruana, Grangeopsis und Cyathocline. Gemeinsame Merk- 
male sind die mehrreihigen, aber fast gleichlangen Hüllschuppen, die 
röhrenförmigen Randblüten (3-bis 5-zipfelig), der stark reduzierte 
aus glattrandigen, einreihigen Borsten bestehende oder völlig fehlende 
Pappus sowie die unge schnäbelten Achänen. Gyrodoma hat eine 
sehr abgeleitete Achänenbehaarung und blaue, zungenförmige ausge- 
bildete Randblüten, steht daher stärker isoliert. Plagiocheilus 
und Egletes zeigen zwar typische Reduktionsformen der weißen 
Zungenblüten, erreichen im Extremfall aber nur ähnliche, sicherlich 
konvergente Formen der weiblichen Randblüten. Laestadia schließ- 
lich, nähert sich durch ihre langge schnäbelten Achänen eher bestimmten 
Gattungen der Bellidinae wie etwa Lagenophora (GRAU 1977). 



\ 



- 447 - 



8. SPEZIELLER TEIL 

8.1. G a 1 1 u n g s sc h lü s se 1 

1 Köpfchen homogam (alle Blüten zwitterig) ... .F. Grangeopsis 

- Köpfchen heterogam {Randblüten weiblich) 2 

2 Köpfchenboden mit Spreuschuppen E. Ceruana 

- Köpfchenboden ohne Spreuschuppen 3 

3 Zungenblüten vorhanden 4 

- Zungenblüten fehlend 5 

4 Zungenblüten gelb; Haare der Achänen mit hakig einge- . 
roUter Spitze ^' Egletes 

- Zungenblüten blau; Haare der Achänen ohne hakig einge- 
rollte Spitze ^' Gyrodoma 

5 Scheibenblüten männlich 6 

- Scheibenblüten zwitterig 7 

6 Achänen behaart; weibliche Randblüten zweilappig Plagiocheilus 

- Achänen kahl; weibliche Randblüten röhrig . . . . D. Cyathocline 

7 Achänen (besonders der Scheibenblüten) oben und 
unten drüsig, sonst kahl; Antheren bauchig, an der 
Basis nicht ausgesackt; Griffelanhängel lanzettlich, 

länger als die kurzen Narbenstreifen C. Dichrocephala 

- Achänen gleichmäßig + behaart; Antheren überall 
gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt; Griffel- 
anhängsel kurz, dreieckig, kürzer als die Narben- 
streifen 8 

8 Achänen mit Harzkanälen; Köpfchen nur bis 0,4 cm 
im Durchmesser, immer zu mehreren subcorym- 
bos gehäuft; Scheibenblüten mehr als doppelt so 

lang wie die zugehörigen Achänen B. Grauanthus 

- Achänen ohne Harzkanäle; Köpfchen bis 1, 3 cm 
im Durchmesser, einzeln oder seltener locker 
zu zwei bis sechs subcorymbos an den Stengel- 
enden; Scheibenblüten doppelt so lang wie die 

zugehörigen Achänen A. Grangea 



§) 



Die Gattungen Egletes, Gyrodoma und Plagiocheilus 
werden, obwohl nicht in dem Bereich der Revision liegend, mit in 
den Schlüssel einbezogen. 



448 



8.2. Die Abgrenzungen der Gattungen um Grangea 

Diese Gruppe umfaßt die drei Gattungen Grangea, Grauanthus 
und Dichrocephala. Sie haben an gemeinsamen Merkmalen hetero- 
game Köpfchen und fertile Scheibenblüten. Ihnen fehlen Spreuschuppen 
auf dem Köpfchenboden sowie Zungenblüten; sie kommen in Afrika und 
im wärmeren Asien vor. 

Die Abgrenzung zwischen Grangea und Dichrocephala war 
bisher offensichtlich unnatürlich und weniger scharf, was auch in der 
häufigen Verwechselung der beiden Genera zum Ausdruck kommt. Von 
den älteren Autoren wurde der Pappus als wichtiges Merkmal herange- 
zogen. Dem steht entgegen, daß die Pappi bei Vertretern beider 
Gattungen sehr ähnlich sein können. Außerdem kommen bei der An- 
ordnung der Köpfchen und der weiblichen Randblüten sowie den Merk- 
malen der Antheren, Griffel und Achänen Übergänge zwischen den 
beiden Gattungen in ihrer bisherigen Umgrenzung vor. Von den beiden 
sich daraus ergebenden Möglichkeiten, Zusammenziehen aller Arten 
in eine Gattung oder Neudefinition der Gattungen und ihre Beibehaltung, 
kann meiner Meinung nach nur die letztere in Frage kommen. Gleich- 
zeitig ergibt sich daraus aber die Notwendigkeit, aus diesem Bereich 
eine dritte, neue Gattung herauszunehmen, um auf diese Weise Ein- 
heitlichkeit zu erhalten. Aus dieser Neuumgrenzung ergeben sich so- 
wohl Folgen hinsichtlich des Merkmalskataloges der einzelnen 
Gattungen als auch in Bezug auf die Zuordnung der einzelnen Arten, 
Dies soll im Folgenden erläutert werden. 

Zweifellos stellen die sechs Arten der Grangea madera- 
sp a tan a -Gruppe (G . Jeffreyana, G. glandulosa, G. 
hispida, G. maderaspatana, G. zambesiaca und G . 
ceruanoides) sowie G. anthemoides und G. madagas- 
cariensis eine Verwandtschaft dar. Sie sind durch folgende Merk- 
male besonders charakterisiert: 

1) Köpfchen bis 1, 3 cm im Durchmesser erreichend, einzeln in den 
Blattachseln oder seltener locker zu zwei bis sechs subcorymbos 
an den Stengelenden. 

2) Weibliche Randblüten in einer oder mehreren Reihen. Anzahl der 
Reihen von der der Scheibenblüten übertroffen. 

3) Scheibenblüten doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen. 

4) Pappus entweder aus einem kronenförmigen Ring oder aus basal 
verwachsenen Borsten, selten rudimentär oder fehlend. 

5) Achänen gleichmäßig behaart, Harzkanäle fehlend. 

6) Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt. 

7) Sterile Griffelanhängsel kurz dreieckig, kürzer als die Narben- 
streifen. 

8) Pflanzen niederliegend. 



449 



Zwei Arten, die bisher der Gattung D ic h r oc epha la zuge- 
rechnet wurden, D. gossypina und D. lyrata, müssen zu 
G ränge a gestellt werden, deren Artenzahl sich damit von acht auf 
zehn erhöht. Bei G. gossypina sind die weiblichen Randblüten 
wie bei den meisten Arten der Gattung mehr oder weniger dreireihig 
angeordnet. Außerdem besteht der Pappus bei manchen Aufsammlungen 
aus basal schwach verwachsenen Borsten, wie es für Grangea 
madagascariensis typisch ist. Die weiblichen Randblüten von 
G. lyrata stehen zwar in mehreren Reihen, die Anzahl der Reihen 
wird jedoch von der der Scheibenblüten übertroffen. Dieses Merkmal 
ist auch für G . madagascariensis charakteristisch, die im 
übrigen wie die beiden genannten Arten in Madagascar endemisch ist. 
In den anderen Eigenschaften stimmen G. gossypina und G. 
lyrata mit der gegebenen Gattungsdiagnose überein. 

Die Gattung Dichrocephala umfaßt nach Abtrennung von 
Grangea gossypina und Grangea lyrata nur noch die Arten 
Dichrocephala in t e g r if ol ia , D. c h r y s an t he m i f o 1 i a , 
D. alpina und D. benthamii (D. linearifolia vergl. unten). 
Sie sind nah miteinander verwandt und stimmen außer in den oben 
schon genannten Gruppenmerkmalen in folgenden Eigenschaften überein, 
durch die sich Dichrocephala definieren läßt: 

1) Köpfchen bis 0, 9 cm im Durchmesser erreichend, immer locker 
stehend, in gipfelständigen, gabeligen Rispen oder zu mehreren 
subcorymbos an den Stengelenden, selten einzeln. 

2) Weibliche Randblüten immer in mehreren Reihen. Die Anzahl ihrer 
Reihen stets wesentlich größer als die der Scheibenblüten. 

3) Scheibenblüten doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen. 

4) Pappus fehlend oder aus ein bis drei kleinen, frühzeitig abfallenden 
Borsten oder aus einem niedrigen, undeutlichen Rand. 

5) Achänen (besonders der Scheibenblüten) nur gegen beide Enden zu 
mit Drüsen besetzt, Harzkanäle fehlend. 

6) Antheren bauchig, an der Basis nicht ausgesackt. 

7) Sterile Griffelanhängsel lanzettlich, länger als die kurzen Narben- 
streifen. 

8) Pflanzen mit gewöhnlich aufrechtem Wuchs. 

Die im tropischen Afrika endemische Dichrocephala lineari- 
folia sowie eine bisher unbeschriebene Sippe passen weder zu 
Dichrocephala noch zu Grangea in der jeweils gegebenen Um- 
grenzung, da ihre Merkmale zwischen den beiden Verwandtschafts- 
kreisen vermitteln. Es ist daher sinnvoll, auf diese Sippen die neue 
Gattung Grauanthus zu gründen. Sie weist folgende, charakteristischen 
Merkmale auf: 



450 



1) Köpfchen nur bis 0,4 cm im Durchmesser erreichend, immer zu 
mehreren subcorymbos gedrängt. 

2) Weibliche Randblüten mehr oder weniger 3 -reihig, die Anzahl ihrer 
Reihen von der der Scheibenblüten übertroffen. 

3) Scheibenblüten mehr als zweimal so lang wie die zugehörigen 
Achänen, 

4) Pappus fehlend. 

5) Achänen gleichmäßig nur mit Haaren besetzt, Harzkanäle vorhanden. 

6) Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt. 

7) Sterile Griffelanhängsel kurz dreieckig, kürzer als die Narben- 
streifen. 

8) Pflanzen aufrecht wachsend. 

8.3. Die einzelnen Gattungen 

A. Grangea Adans. , Farn. 2: 121 (1763). 

Typusart: Grangea maderaspatana (L. ) Poiret 

Syn. : Pyrarda Cass. , Dict. Sei. Nat. 41: 120 (1826) - 

Typusart: Pyrarda ceruanoides Cass. (= Grangea cerua- 
noides Cass. ) 

Microtrichia DC, Prodr. 5: 366 (1836) - Typusart: Micro- 
trichia perrottetii DC. (= Grangea ceruanoides Cass, ). 

Ein- oder mehrjährige, krautige, meist niederliegende oder auf- 
steigende, behaarte, mit einer Pfahlwurzel versehene und an der Basis 
reich verzweigte Pflanze. - Stengel gerippt bis gefurcht, - Blätter 
wechselständig, sitzend, mit fast immer subauriculater Basis, fieder- 
teilig (selten einfach), im Umriß oblong-obovat bis obovat oder spatelig, 
beiderseits behaart, ganzrandig oder gezähnt-gekerbt. - Köpfchen 
heterogam, einzeln in den Blattachseln oder locker zu zwei bis sechs 
subcorynabos an den Stengelenden, an blattlosen oder mit einer Braktee 
versehenen Pedunkeln, bis 1, 3 cm im Durchmesser, + globos. - 
Involucrum glockenförmig oder becherförmig bis weittrichterig, + 
3-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang, trockenhäutig, mit durch- 
sichtigem, gewimpertem Rand. - Köpfchenboden + gewölbt oder zuge- 
spitzt, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, ein- bis 
vielreihig (ihre Reihenanzahl wird aber von den Scheibenblüten 
meistens um mindestens das Doppelte übertroffen), ca. 3, 5 mm lang; 
Krone gelblich, durchweg röhrenförmig, oben stärker erweitert, an 
der Spitze mit 2-4 Zähnchen, locker drüsig, - Scheibenblüten zwitterig, 
fertil, fast gleich lang wie, oder etwas länger als die Randblüten, 
doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen, zahlreich; Krone gelb, 
im unteren Teil zylindrisch, oben glockenförmig oder trichterig bis 



- 451 



trichterig-radförmig, mit 4-5 dreieckigen, stumpflichen Kronzipfeln; 
Antheren mit abgerundeter Basis, an der Spitze mit dreieckigen stumpf- 
lichen, sterilen, häutigen Anhängseln; Griffel die Krone etwas über- 
ragend, in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile 
Anhängsel kurz, dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus 
ein kronförmiger Ring (selten rudimentär oder fehlend) oder basal 
verwachsene (selten abfallende) Borsten; mit oder ohne massivem 
Grund. - Achänen schmal obovat oder elliptisch, seitlich etwas zu- 
sammengedrückt, mit 2 (selten bis 4) Randnerven, oben fast immer 
verengt, + locker behaart. 

Die zehn Arten der Gattung kommen vorwiegend im tropischen 
und subtropischen südlichen Afrika und in Madagascar vor. Eine Aus- 
nahme machen die Arten G. ceruanoides, die im subtropischen 
Afrika nördlich des Äquators verbreitet ist und G. maderaspatana 
die in fast ganz Afrika und im wärmeren Asien zu finden ist (Karte 13). 

Schlüssel 

1 Alle Blätter einfach 2 

- Wenigstens einige Blätter fiederteilig 3 

2 Köpfchenboden kegelförmig mit flachem Rand, 

Pappus ein kronenförmiger Ring 6. G. Jeffreyana 

- Köpfchenboden + schwach gewölbt, Pappus 

borstig 8. G. madagascariensis 

3 Weibliche Randblüten bauchig 10. G. lyrata 

- Weibliche Randblüten röhrenförmig 4 

4 Achänen dicht behaart, Haare mit hakig einge- 
rollter Spitze 7. G. anthemoides 

- Achänen locker behaart, Haare ohne hakig 

eingerollte Spitze 5 

5 Weibliche Randblüten einreihig, Drüsen auf den 

Achänen fehlend 3. G. ceruanoides 

- Weibliche Randblüten zwei- bis vielreihig, 

Drüsen auf den Achänen vorhanden 6 

6 Achänen nur mit Drüsen besetzt 5. G. glandulosa 

- Achänen mit Haaren und Drüsen besetzt 7 

7 Pappus aus basal verwachsenen Borsten oder 

fehlend 9. G. gossypina 

- Pappus ringförmig, mit massivem Grund 8 

8 Kompakt wachsende Pflanze, Blätter klein 
(bis ca. 3 cm lang), Achänen oben verbreitert 

und gestutzt 2. G. zambesiaca 

- Lockere Pflanzen, Blätter länger als 3 cm, 

Achänen oben verengt und nicht gestutzt 9 



452 - 



9 Massiver Grund des Pappus länger als die Hälfte 
des gesamten Pappus (Pappus-Index 0, 6), Saum 
zerschlitzt bis kurzborstig 1. G. rnaderaspatana 

- Massiver Grund des Pappus kürzer als ein 
Viertel der gesamten Pappuslänge (Pappus- 
Index 0, 2), Saum unregelmäßig langborstig .... 4. G. hispida 

Grangea maderaspatana -Gruppe 

Die Gruppe umfaßt sechs Arten, die früher fast alle unter G . 
maderaspatana zusammengefaßt wurden. Gemeinsame Merkmale 
dieses Verwandtschaftskreises sind insbesondere das Vorhandensein 
eines kronenförmigen, unten ringförmig geschlossenen Pappus, der 
bei vier Arten einen massiven Grund aufweist, die kurz gestielten 
Blüten, die locker behaarten Achänen und die gleichmäßig ausgebildete 
Sklerenchymschicht um die Achänen. 

Zu den Unterscheidungsmerkmalen der einzelnen sechs Arten 
vergl. die Tabelle 1 und Abbildung 6. 

1. Grangea maderaspatana (L. ) Poiret in Lam. , Encycl. Möth. Bot. , 
Suppl. 2: 825 (1811) 

Typus: Herb. LINKE Nr. 988/47 (LINN Lectotypus !). 

Syn. : Artemisia maderaspatana L. , Spec. Plant. 2: 849 (1753). 
Grangea adansonii Cass. , Dict. Sei. Nat. 19: 304 (1821), 
Cotula maderaspatana (L. ) Willd. , Spec. Plant. 3,3: 2170 (1803). 
Typus:wie oben. 

Tanacetum aegyptiacum Juss. ex Jacq. Hort. Vindob. 3: 46 
tab. 38 (1776). 

Grangea aegyptiaca (Juss. ex Jacq.) DC. , Prodr. 5: 373 (1836). 
Typus: Jacq. Hort. Vindob. tab. 88 (1776) - (Iconotypus !). 
Cotula sphaeranthus Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 2: 344 (1822). 
Grangea sphaeranthus (Link) Koch, Bot. Zeitung 1: 41 (1843) - 
Typus: in Africa tropica ad fluvium Congo (non vidi). 
Cotula hemispherica Wall. Cat. Nr. 3236 (1831) - (nomen nudum). 
Grangea mucronata Buch. -Harn, ex Wall. Cat. I.e. - Typus: 



Abb. 6: Längs- (große Buchstaben) und Querschnitte (kleine Buch- 
staben) von Achänen der Grangea maderaspatana-Gruppe: 
A, al, a2) G. maderaspatana, KILLICK & LEISTNER 3596; 
b, b) G. glandulosa, RICHARDS 12352; C, c) G. hispida, 
HUMBERT 2694; D, d) G. zambesiaea, ROBINSON 4 305; 
E, e) G. ceruanoides, JACKSON 4173. 



453 - 




454 - 



Napalia, WALLICH 3236/346-c (M) 

Grangea strigosa Gandoger, Bull. Soc. Bot. France 65: 42 (1918) 

Typus: India Orient. Goghat. NUSKER Nr. 33; PRAIN (non vidi). 

Abb. : 1, 6. 1, 25, 27. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

PHILIPPINEN 

Bulacan Province, Luzon, 1914, MERRILL 657 (BM, P) - Manilla, 
1879. ROTHDAUSCHER (M). 

INDONESIEN 

Java, Pasoeroean, 4 m, 1927, BAEPCE 36016 (L) - Java, Koedoes, 
1925, leg. ? (L) - Java, Lartaye?, Herb. VENTENAT (G), 

CHINA 

Taiwan, PLAYFAIR (K) - Hainan, Ku Tung Village, Ching Mai 
District, 1933, LEI 607 (K) -Hainan, Ch' ang-kiang District, 1933, 
LAU 2991 (P) - Hainan, Na Lin Shan, Taam-Chau District, 1928, 
TSANG, WAI-TAK 183 (K) - Hainan. Yaichow. 1933. LIANG 61921 (K) - 
Hainan, 1889. HENRY 8042 (K) - Hainan, 1914, TENICAUD (P) - 
Hainan, 1933, WANG 32706 (P) - Pakhoi, PLAYFAIR (K) - Kwangtung, 
20 m, 1921. BUSSWELL et al. (K). 

HONG KONG 

1856, Herb. HANGE 535 (BM) - 1874, Herb. FORBES 222 (BM) - 1853- 
56, WRIGHT (K) - 1874, leg. ? 376 (L) - leg. ? 396 (K). 

VIETNAM 

Hanoi, 1922. PETELOT 419 (P) - Tourane and Vicinity, 1927, 
CLEMENS 3084 (BM) - Annam, 1920, POILANE 1441 (K, P) - Nesa- 
trang, POILANE (BM). 

CAMBODJA 

Phnom-Penh, 3-4000 ft. , 1829 ?, GODEFROY 22 (P), 

THAILAND 

Chieng-Mai. am Doi-Sutep, 1905, HOSSEUS 802 (M) - Doi-Sutep, 
1050 m, HOSSEUS 494 a (M) - Near Banpasak, 10 km south of Chien- 
grai, 400 m, 1924. GARRETT 159 (BM, L) - Pitsanuloke, MARCAN 
579 (K) - 1911, KERR 1696 (L, P) - Me-Ping, Ban Taputsa, 1913, 
leg. ? (BM) - Ta Chang, Korat, 1200 m, 1931, KERR 20471 (BM, K) - 
Paknum sonjkram?, 1932, KERR 21355 (K) - Chainat, 1958, 
S0RENSEN et al. 1898 (K) - Djieng-Mai, ca. 350 m, 1905, HOSSEUS 
(M). 



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456 - 



BURMA 

Pegu, SCOTT (L) - Kyaukpyu, Ramri, 1945, WALLAA 182 (BM) - 
Tenasserium and Andamans, Herb. HELFER 3129 (K). 

NEPAL 

Bhairawa, 500 ft. , 1954, STAINTON et al. 2407 (BM). 

INDIEN 

Assam, 1891, King's Collector (M) - Assam, JENKINS (M) - Assam, 
Tezpur, 1902, CHATTERIJEE (P) - from Kuttehgush to Calcutta, leg. 
? (K) - Singhbhum, Chaibasa, 1903, HAINES 5189 (K) - Nuagarh, 
Narsinghpur State, Orissa, 1943, MOONEY 2249 (K) - Kondhokhalmara, 
Nayagarh State, 1939, MOONEY 948 (K) - Bengal, Daltonganj ?, 1882, 
GAMBLE 10178 (K) - Bengal, KURZ (M) - Bengal, leg. ? (K, M) - 
Madras, Godavari District, 1885, GAMBLE 16105 (K) - Madras, Herb. 
SPLITGERBERIANUM (L) - Madras, leg. ? (G, L, M, P) - Madras, 
1825, leg. ? (K) - Coromandel, Herb. RICHARD (P) - In campis prope 
urbem Mangalor, 1847, HOHENACKER 55 (M) - India Orient., 1842, 
PÖPPIG (P) - India Orient. 1836-40, HELFER 354 (M) - India Orient, 
Herb. WICHT 1419 (K) - East India, ROXBURGH (K) - Punjab, 1880, 
DRUMMUND 1636 (K) - Punjab, 1886, DRUMMUND 26,116 (K, G) - 
Punjab, 1887, DRUMMUND 25,767 und 25,768 (K) - Tadas-Dharwas 
District, 2000 ft. , 1918, leg. ? 4924 (K) - W. Himalaya, Herb. 
GRIFFITH 312 9 (K) - E. Bengal, Herb. GRIFFITH 3129 (L, M) - 
Bombay, LAW (K) - Bombay, leg. ? (L) - Belgaum, Feb. , Kalamudii?, 
April, Chamandour?, Mai 1953, RITCHIE 412 (K) - Malabar, Konkan, 
STOKS & LAW (K, L, M, P) - Kerala State, Kottayam Province, 1973, 
COOK, RIX & SCHNELLER 326 (K) - Herb. WICHT 1558 (M) - Voyage 
de JACQUEMONT 124 (P). 

W. PAKISTAN 

Sind, Karachi to Dadu, Amri to Laki, 1965, LAMOND 837 (G) - Sind, 
JAFRI 1623 (K). 

ÄGYPTEN 

Damiette, Herb. GAY (K) - Damiette, leg. ? (G, M) - Ad Canalem 
Alexandriae et in fossis vicinis exsiccatis, 1877, LETOURNEUX 70 
(P) - Ad ripas Canalis Mahmoudea, 1877, AHETO. . . (P) - Nile Bank 
al Mahmoudea, 1926, SIMPSON 3928 (K) - Shoubra bei Kairo, 1876, 
leg. ? (G) - Kairo, Schobra, 1881, LETOURNEUX (K) - Giza. Nile 
Bank, 1959, SISI (K) - Giza, Nile Bank, 1965, SISI (K) - In Aegypto 
inferiore, 1836, KOTSCHY 591 (BM, G, K) - 1827, RADALI 101 (P) - 
LIPPI? (P). 

SUDAN 

Nubien, 1838, PAUL v. WÜRTEMBERG (M) - Pibor-Sobat rivers 
Junction, 1929, SIMPSON 7013 (K) - Sandy Island in R. Lau, 1939, 



- 457 - 

ANDREWS A648 (K). 

ÄTHIOPIEN 

Koka Dam lake, ? 5000 ft. . 1970, ASH. 266 (M). 

KENYA 

Vio District. Aruba Dam. 1000 ft. . 1967. GREENWAY & KANURI 
13,063 (K). 

TANZANIA 

Pangani River, Magemga-Korogwe, 1000 ft. . FAULKNER 1368 (K) - 
69 miles from Iringa towards Mikumi, 1969, BATTY 710 (K) - Rukwa, 
1932. GEILINGER 2969 (K). 

ZAIRE 

Fleuve Kwango. 1944, GERMAIN 2736 (P) - KENS 100 (L). 

ZAMBIA 

Eastern Province, Sandy bed of Luangwa R. , 1958, ROBINSON 109 
(BM, M) - Mongu, Zambezi River, 1959, DRUMMOND & COOKSON 
6260 (K, L. M) - Machiti District. 1960. FANSHAWE F. 5951 (M) - 
Fort Jamson District, Luangwa Game Reserve. 600 m. 1960. 
RICHARDS 13319 (K) - Urungwe. Mana Pools. 1963, WEST 4580 (M) - 
KENS 100 (L). 

ANGOLA 

Luanda, Museque de Luis Gomes, 1858, WELWITSCH 35Ü5 (G, M) - 
Mossamedes District, 0-1000 ft. , 1859, WELWITSCH 3507 (BM) - 
Lucala, 1856, WELWITSCH 3506 (BM, K) - GOSSWEILER 10521 (BM). 

MOZAMBIQUE 

Prov. Gorongoza, 1906, VASSE 417 (P) - Ufer des Sabesi, 1904. 
LE TESTU 416 (P) - Maputo. 1909, HOWARD 80 (BOL). 

SÜDWESTAFRIKA 

E Caprivi Zipfel, an banks of Chobe River, ca. 3000 ft. , 1959, 
KILLICK & LEISTNER 3396 (G, M) - River flats below visitors camp 
at Runtu. 1955, WINTER 3039 (M) - Am Ufer des Kunene. bei der 
Einmündung des Marienflusses in den Kunene. 1906. GIESS & WISS 
3302 (M). 

SÜDAFRIKA 

Zululand, Ingavuma District. Ndymy Game Reserve, 1959, TINLEY 
475 (M). 

MADAGASKAR 

Lac de Kimadio, vall6e de la Menavava. 1905. PERRIER DE LA 
BATHIE 1099 (P). 



- 458 - 

Kultiviertes Material: 

Hort. Bot. Cal. (M) - Hort. Upsal. (M) - Hort. Erlangen (M) - Hort. 
Bot. Monacensis (M) - Hort. Bot. Petropolitano (K). 

Ein- oder mehrjährige, krautige, kriechende bis aufsteigende 
Pflanze, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und wenigen 
winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren, von einer kräftigen Pfahl- 
wurzel ansgehenden Stengeln, locker verzweigt; Zweige 5-30 cm lang. - 
Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien bis 4 cm lang, - Blätter 
wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis, stumpf, fieder- 
teilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat, selten einfach und obovat, 
bis 9, 5 X 4 cm, beiderseits behaart; Fiedern 3-6 oblong, ganzrandig 
oder gezähnt-gekerbt. - Köpfchen einzeln in den Blattachseln oder zu 
2-3 an den Stengelenden gehäuft, an bis 2, 5 cm langen, blattlosen oder 
mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 1, 3 cm im Durchmesser, 
flach kugelig bis kugelig. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig; 
Hüllschuppen fast gleich lang, behaart; die äußeren 7 x 2, 5 mm, ob- 
long -linealisch bis elliptisch, Spitze obtus, einnervig, trockenhäutig, 
mit durchsichtigem gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner, 
elliptisch bis spatelig, breiter berandet. - Köpfchenboden halbkugelig, 
ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, kurzgestielt, 
+ 3-reihig, selten mehrreihig, ca. 3, 5 mm lang, zahlreich; Krone 
gelb, röhrenförmig, oben stärker erweitert, mit 2-4 ungleich großen 
Lappen, locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. - Scheiben- 
blüten zwitterig, fertil, kurz gestielt, zahlreich, fast gleich lang oder 
etwas länger als die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, 
oben trichterig-randförmig, mit 4-5 dreieckigen Kronzipfeln, locker 
drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt, 
an der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen, sterilen, häutigen An- 
hängseln, bis 0, 6 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in 
zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel 
kurz dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus als massiver, 
am Grund verwachsener Ring, kronenförmig, Saum zerschlitzt bis 
borstig, bis 1, 3 mm lang, Pappus-Index 0, 6. - Achänen gelb, schmal 
obovat, seitlich schwach zusammengedrückt, mit 2 (3 oder 4) Rand- 
nerven, ca. 2 mm lang, locker mit Haaren und Drüsen besetzt; Drüsen 
winzig; Haare 2- bis 3-zellig, mit zwei hakig gekrümmten Spitzen, bis 
0, 1 mm lang. 

Verbreitung: 

Afrika (von Zululand bis nach Alexandria und Damietta in Ägypten); 
tropisches und subtropisches Asien (Karte 1 und 2). 



Abb. 7: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea 
maderaspatana, KILLICK & LEISTNER 3396) 



- 459 - 




460 



2. Grangea zambesiaca 1) Fayed, spec. nov. 

Typus: N. Rhode sia, Kasama District, Chambeshi Fiats, 50 km SE of 
Kasama, 23.1.1961, ROBINSON 4305 (Holotypus M !; Isotypus 
K!). 

Annua, herbacea, procumbens vel adscendens, + caespitosa, sparse 
et minute glandulosa, albido-hirsuta, radice palari, multicaulis, ram.o- 
sissima. Rami dense foliati, ad 10 cm longi. Caulis costatus vel sul- 
catus. Folia alterna, sessilia, obtusa et subauriculata, pinnatifida, 
am.bitu oblonga vel obovata, raro simplicia et sublyrata, parva, ad 
3 X 1, 3 cm, membranacea, utrinque hirsuta. Pinnae oblongae, integrae 
vel crenato-dentatae. Capitula ad 7 mm diametro, plano-globosa, 
singularia in axillis foliorum vel ad 2-3 terminalia aggregata. Pedun- 
culi ad 1 cm longi, aphylli vel bractea unica ornati. Involucrum cam- 
panulatum; bracteae involucri 3-seriatae, subaequilongae, hirsutae, 
exteriores flavo-virides, 3 x 1,2 mm, oblongae vel obovatae, obtusae, 
uninerviae, membranaceae, margine hyalino ciliato; interiores 
margine latiore. Receptaculum semiorbiculare, epaleaceum. Flore s 
marginales feminei, fertiles, 2- (-4) seriati, ad 2, 5 mm longi, numero- 
si; corolla lutea, fistulosa, apice infundibuliformi tetra- vel quadri- 
dentato; lobi inaequales et obtusi. Stylus coronam superans. Flore s 
disci numerosi, hermaphroditi, floribus marginalibus subaequilongi 
vel eos indistincte superantes; Corolla lutea, in parte basali tubulosa, 
apice infundibuliformi, tri- ad quinquedentata, laxe glandulosa. 
Stamina 4-5; antherae ad 0, 5 mm longae, basaliter rotundae, apice 
obtuse appendiculatae. Stylus coronam indistincte superans. Appen- 
dices styli trianguläres. Pappus anulum crassum formans, ad 0, 5 mm 
altus, margine laciniato. Achenia flavescentia, subcylindrica, sub- 
compressa, apice truncata, quadrinervia, ad 1, 3 mm longa, laxe 
glandulis minutis et pilis tricellularibus ad 0, 8 mm longis apice bi- 
unicinatis ornata. 

Abb. 6; 8; 25; 36. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

ZAMBIA 

Banks of Lukulu River, 1958, LAWTON 504 (K). 

Ein- oder mehrjäJirige, krautige, kriechende bis aufsteigende, 
kompakt wachsende Pflanze, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen 
Haaren und wenigen winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren, von einer 
Pfahlwurzel ausgehenden Stengeln, reich verzweigt. Zweige dicht be- 
blättert, bis 10 cm lang. - Stengel gerippt bis gefurcht. - Blätter 
wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis und obtuser Spitze 

Etymologie: zambesiacus (lat. ) = am Sambesi wachsend; bezieht 
sich auf die Fundorte der Art. 



- 461 



fiederteilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat, selten einfach und 
sublyrat, klein (bis 3 x 1, 3 cm), dünn, membranös, beiderseits be- 
haart; Fiedern oblong, ganzrandig oder gezahnt-gekerbt. - Köpfchen 
einzeln in den Blattachseln oder zu 2-3 an den Stengelenden gehäuft, 
an bis 1 cm langen, blattlosen oder mit einer Braktee versehenen 
Pedunkeln, bis 7 mm im Durchmesser, flach kugelig bis kugelig. - 
Involucrum glockenförmig, + 3 -reihig; Hüllschuppen fast gleich lang, 
behaart; die äußeren, gelbgrün, 3 x 1,2 mm, oblong bis obovat, Spitze 
obtus, einnervig, trockenhäutig, mit durchsichtigem ciliaten Rand; 
die inneren etwas kleiner, breiter berandet. - Köpfchenboden halb- 
kugelig, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, 2- (-4) 
reihig, ca. 2, 5 mm lang, zahlreich; Krone gelb, röhrenförmig, oben 
trichterig erweitert, 3-4 lappig, Lappen ungleich groß und stumpf; 
Griffel die Krone etwas überrragend. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, 
zahlreich, fast gleich lang oder etwas länger als die Randblüten; Krone 
gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig, mit 4 (-5) drei- 
eckigen Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick, 
an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen, 
sterilen, häutigen Anhängseln, bis 0, 5 mm lang; Griffel die Krone kaum 
überragend, in zwei kurze narbentragende Griffelschenkel geteilt. An- 
hängsei kurz dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus als 
massiver, am Grund verwachsener Ring, kronenförmig, Saum zerschlitzt 
bis bortsig, bis 0,5 mm hoch, Pappus-Index 0,3. - Achänen gelblich, sub- 
zylindrisch, etwas seitlich zusammengedrückt, oben verbreitert und ab- 
gestutzt, im Querschnitt fast viereckig mit vier etwa gleich großen 
Nerven, bis 1,3 mm lang, locker mit Haaren und Drüsen besetzt; Drüsen 
winzig; Haare 3-zellig, mit zwei hakig gekrümmten Spitzen bis 0,1 mm lang. 

Verbreitung: Zambia (Karte 6). 

Neben den beiden oben aufgeführten Belegen zitiert WILD (1975) 
in Flora Zambesiaca zwei weitere Exemplare für diesen Bereich 
"ASTLE 1900 (SRGH) und FANSHAW 325 (K) ". Er nennt einige Unter- 
schiede zwischen ihnen und G r a n g e a maderaspatana. Die 
Achänen erinnern seiner Meinung nach an die von Grangea cerua- 
noides Cass. (=G. procumbens DC. ). WILD behandelt diese 
Pflanzen jedoch vorläufig als Varianten von G. maderaspatana. 

Grangea zambesiaca ist gekennzeichnet durch die bis 7 mm 
im Durchmesser erreichenden Köpfchen, die 2- (-4) reihige Anordnung 
der weiblichen Randblüten, das Fehlen der sonst häufigen Verengung 
zwischen Achänenspitze und Pappusgrund (wie auch bei G . c e rua - 
noides), dem Pappus-Index von 0,3, die im Querschnitt viereckigen 
Achänen mit vier fast gleich großen Nerven, den charakteristischen 
Habitus bedingt durch die kleinen, dünnen, membranösen Blätter, und 
den kompakten Wuchs. Sie ist ausschließlich auf Zambia beschränkt. 



462 



Die Merkmale erlauben es, die neue Art sehr gut von den nächstver- 
wandten Species G. maderaspatana und G. ceruanoides zu 
unterscheiden (vergl. auch Tabelle 1 und Abbildung 6). 

A. 3. Grangea ceruanoides Cass. , Dict. Sei. Nat. 19: 307 (1821). 

Typus: Herb. DE JUSSIEU (non vidi). 

Syn. : Grangea galamensis Cass.^l. c. - Typus: Herb. DE JUSSIEU 
(Lectotypus P !). 

Pyrarda ceruanoides Cass., I.e. 41: 121 (1826) - 
Typus: wie oben. 

Microtrichia perrottetii DC. , Prodr. 5: 366 (1836) - 
Typus: in Senegalia, 1825, PERROTTET 133 (Holotypus G-DC ! ; 
Isotypus M !). 

Grangea procumbens DC. , I.e. : 373 - Typus: in Senegalia, 
PERROTTET (Holotypus G-DC!). 

Abb. : 2; 4; 6; 28; vergl. auch die Abbildungen bei GRAU & FAYED 
1977. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

SUDAN 

Khartum, 1861, PETHERICH (K) - Khartum, G. Bouser, 1933, 
AYLMER 294 (K) - Khartum, near G. Bouser Forest, 1961, JACKSON 
4173 (K) - In Provincia Sennar prope Chartum ad ripas Nili albi, 
1840, PAUL V. WÜRTEMBERG (M) - In Provincia Sennar prope 
Chartum ad ripas Nili albi, 1840, KOTSCHY 317 (M) - Sennar, KOTSCHY 
149 (M) - Getena, SCHWEINFURTH 909 (M), 

TSCHAD 

Niger - Tschad, Mission Tilho, GAILLARD (P) - Territoire du Chari, 
1903, CHAVALIER 10523 (P). 

NIGERIA 

Dabchi, 12°30' N und 11°30' E, 1951, NOBLE A16 (K) - Katagum 
District, 1908, DALZIEL 174 (K). 

MALI 

The Niger near Gao, PAPOV 96 (BM) - Cerele de Gao, vers Kokoromme, 
1935, WAILLY 5055 (P) - Cerele de Gao, vers Bagoundiö, 1936, 
WAILLY 4825 (P) - 35 km E. Gourma Rarous, 1970, BOUDET 4848 
(P) - Gourma Rarous, 1970, BOUDET (P) - Timbuktu, 1927, OLUFSEN 
159 (K, P) - R. Niger, 10 miles E of Maeina, 1932, LEAN 16 (K) - 



Abb. 8: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliehe Randblüte (Grangea 
zambesiaca, ROBINSON 4 305) 



- 463 - 





464 



Terrains sablonneux sur le bord du Bani, 1899, Leg. ? 1151 (P). 

MAURETANIEN 

Entre Kaddi & Sdyyöne, 1972, RIM 116 (K), 

SENEGAL 

Matam, 1958, ADAM 8620 (M) - Dagana, 1825, LEPRIEUR 7 (G) - 
environ de Richard Toll, 1823, DÖLLINGER 55 (K) - Dakar, 1947, 
BALD WIN Jr. 5701 (K) - entre Dagana & Sufara, 1899, CHEVALIER 
1151 (L) - environ Dakar, 1913, VIGN^RON 3510 (L) - bord lac 
Retba, 1930, TROCHAIN 740 (P) - Sangalkam, 1950, BERHAUT 1117 
(P) - PEROTTET (P). 

KAMERUN 

Yogona?, 500 m, 1967, MOUDOUGOULA 855 (K). 

Ein- oder mehrjährige, starke, krautige, kriechende bis auf- 
steigende Pflanze, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren 
und wenigen winzigen Drüsen besetzt, mit holziger Pfahlwurzel und 
reich verzweigter Basis; Zweige bis 35 cm lang. - Stengel gerippt bis 
gefurcht, Internodien bis 2, 5 cm lang. - Blätter wechselständig, 
sitzend, mit subauriculater Basis, stumpf, ein- bis zweifach fieder- 
teilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat, selten einfach und obovat, 
bis 4 X 1, 8 cm, beiderseits behaart; Fiedern oblong-obovat bis oblong- 
linealisch, ganzrandig oder gezähnt. - Köpfchen einzeln in den Blatt- 
achseln oder zu 2-3 an den Stengelenden gehäuft, an bis 2 cm langen, 
mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 9 mm im Durchmesser, 
subglobos. - Involucrum glockenförmig, + 2-reihig; Hüllschuppen 
fast gleich lang, behaart; die äußeren gelbgrün, 3x1,2 mm, oblong 
bis obovat, mit obtuser Spitze, 1-3 nervig, trockenhäutig, mit durch- 
sichtigem, gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner, breiter be- 
randet. - Köpfe he nb ode n halbkugelig, ohne Spreuschuppen. - Weib- 
liche Randblüten fertil, einreihig, ca. 3 mm lang, etwa zu 25; Krone 
gelb, röhrenförnaig, oben trichterig erweitert, mit vier stumpfen, 
ungleich langen Zipfeln, locker drüsig; Griffel die Krone etwas über- 
ragend. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, zaihlreich, fast gleich 
lang oder etwas länger als die Randblüten; Krone gelb, im unteren 
Teil zylindrisch, oben glockenförmig, mit 5 (selten 4) dreieckigen 
Zipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick, an der 
Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen, 
sterilen, häutigen Anhängseln, bis 0,8 mm lang; Griffel die Krone über- 
ragend, in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile 
Anhängsel kurz, dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus 
aus ca. 25 basal verwachsenen Borsten bestehend, kronenförmig, mit 
massivem Grund, bis 0, 5 mm hoch, Pappus-Index 0, 3. - Achänen 
gelb, subzylindrisch, oben verbreitert und abgeschnitten, locker nur 
mit Haaren besetzt; Haare 2- bis 3-zellig; verlängert am Ende je- 
weils hakig eingekrümmt, bis 0, 1 mm lang. 



465 - 



Verbreitung: 

Tropisches uns subtropisches Afrika nördlich des Äquators und 
südlich der Trockengebiete (Karte 3). 

OLIVER (1877) betrachtete G ränge a ceruanoides Cass. als 
Synonym von Grangea maderaspatana. Diese Ansicht wurde 
von späteren Autoren akzeptiert. Tatsächlich sind aber beide Arten 
insbesondere durch die Anordnung der Randblüten, das Fehlen oder 
Vorhandensein einer Verengung zwischen Achänenspitze und Pappus- 
grund, die Form des Pappussaumes und die Achänenbehaarung gut 
voneinander getrennt (vergl. Tabelle 1 und Abbildung 6). G. cerua - 
noide s ist auf den tropischen und subtropischen Teil Afrikas nörd- 
lich des Äquators beschränkt, während G. maderaspatana in 
fast ganz Afrika und im wärmeren Asien auftritt. 

4. Grangea hi spida H. Humb. , Möm. So^. Linn. Normandie 25: 37, 
282 (1923). 

Typus: Madagascar, Majunga, Juni 1879, HILDEBRANDT 3028 
(Holotypus P!; Isotypus BM!). 

Abb. : 6; 9; 25; 29. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

MADAGASCAR 

Gorges de Manambolo, 1930, DECARY 7906 (G) - Ambongo, PERRIER 
DE LA BATHIE 17861 (P) - vallöe de 1' Onilahy prös de Tongobory, 
100-200 m, 1924. HUMBERT 2694 bis (P). 

Ein- oder mehrjährige, kriechende bis aufsteigende Pflanze, 
glänzend, dicht mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und 
wenigen winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren, von einer Pfahl- 
wurzel ausgehenden Stengeln, locker verzweigt. Zweige bis 28 cm 
lang. - Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien bis 2, 5 cm lang. - 
Blätter an der Basis rosettig gehäuft, sitzend mit subauriculater Basis 
und obtuser Spitze, fiederteilig, im Umriß oblong-obovat, selten ein- 
fach und obovat, bis 5, 5 x 2 cm, beiderseits behaart. Fiedern stumpf; 
die oberen Blätter wechselständig, etwas kleiner, regelmäßig gezähnt 
bis gezähnt-gekerbt. - Köpfchen einzeln an den Stengelenden, an bis 
1 cm langen, mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 8 mm im 
Durchmesser, subglobos. - Involucrum glockenförmig, + 3-reihig; 
Hüllschuppen fast gleich lang, behaart, die äußeren 6x1 mm, schmal, 
mit durchsichtigem gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner, 
breiter berandet. - Köpfchenboden + schwach gewölbt, ohne Spreu- 
schuppen. - Weibliche Randblüten fertil meist + 3-reihig, selten mehr- 
reihig, kurz gestielt, ca. 3, 5 mm lang, zahlreich; Krone gelb, röhren- 
förmig, oben trichterförmig erweitert, mit 2-4 ungleich langen großen 
Lappen, locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. - Scheiben- 
blüten zwitterig, fertil, kurz gestielt, zahlreich, fast gleich lang oder 



466 



etwas länger als die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, 
oben trichterig-glockenförmig, mit fünf dreieckigen Kronzipfeln, locker 
drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick an der Basis ausgesackt, an 
der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen, sterilen, hä.utigen Anhängseln, 
bis 0, 8 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze, 
narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz drei- 
eckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus als massiver, am Grund 
verwachsener Ring, oben aber zart, kronenförmig bis glockig, die 
Hälfte oder zwei Drittel der Länge der Achänen erreichend, Saum ver- 
schieden lang, borstig, bis 1, 3 mm hoch, Pappus-Index 0,2. - Achänen 
gelb, subzylindrisch, seitlich schwach zusammengedrückt, oben wenig 
verschmälert, nach unten zusammengezogen, mit zwei Randnerven, 
bis 1, 8 mm lang, locker mit Haaren und Drüsen besetzt; Drüsen winzig; 
Haare 3-zellig, mit zwei kurzen, hakig gekrümmten Spitzen, bis 0, 1 
mm lang. 

Verbreitung: 

Madagascar (Karte 8). 

HUMBERT beschreibt diese Art 1923 neu und grenzte sie scharf von 
der nächstverwandten G. maderaspatana ab. 1960 stellte er sie 
dagegen wieder als Synonym zu G. maderaspatana. Zu berück- 
sichtigen bleibt allerdings, daß HUMBERT von letzterer Art nur 
Material aus Madagascar zum Vergleich vorlag. 

G. hispida unterscheidet sich von G. maderaspatana 
vor allem durch den langen (bis zwei Drittel der Achänenlänge er- 
reichenden), kronenförmigen bis glockigen Pappus mit unregelmäßig 
lang borstigem Saum, den Pappus-Index 0, 3, die nach unten sich gleich- 
mäßig verschmälernden Achänen, den charakteristischen Habitus mit 
basal rosettig gehäuften Blättern und dem starken Glanz, der durch 
dichten Besatz mit Haaren hervorgerufen wird. G. hispida ist in 
Madagascar endemisch (vergl. auch Tabelle 1 und Abbildung 6). 

5. Grangea glandulosa ^' Fayed, spec. nov. 

Typus: N. Rhodesia, Luapula District, Mbereshi-Luapula, River 

Swamp, 900 m, 14. 1. 1960, RICHARDS 12352 (Holotypus K!) 

Annua, herbacea, erecta vel adscendens (ad 70 cnn alta), pluricaulis, 
sparse et minute glandulosa, albido-hirsuta. Caulis sulcatus vel costatus, 
internodiis ad 2, 5 cm longis. Folia alterna, sessilia, subauriculata, 
obtusa, pinnatifida, ambitu oblonga vel obovata vel lyrata, ad 10 cm 



Etymologie: glandulosus (lat. ) - mit Drüsen versehen; bezieht sich 
auf die Achänen. 



Abb. 9: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea 
hispida, DECARY 7906) 



467 



^-i"} 







a 



b 



468 



longa et 4, 5 cm lata, utrinque hirsuta; Pinnae oblongae, subobtusae, 
integrae vel crenato-dentatae. Capitula 3-6, subcorymbosa, ad 9 mm 
diametro, late globosa vel subglobosa, pedunculis ad 4 mm longis 
bracteolatis. Involucrum cupuliforme + 3-seriatum, Involucri bracteae 
hirsutae, subaequilongae, exteriores ad 2, 7 x 0, 8 mm, angustae, 
obtusae, uni- ad trinerviae, membranaceae, margine hyaline ciliato; 
interiores ellipticae, hyalinae, nervis tribus aureis. Receptaculum 
plane convexum, epaleaceum. Flores marginales feminei, fertiles, 
2- (-3) seriati, ad 2, 5 mm longi, plures, corolla lutea, fistulosa, 
apice infundibuliformi et bi- vel tridentato, sparse glandulosa. Stylus 
coronam indistincte superans. Flores disci numerosi, hermaphroditi, 
floribus marginalibus subaequilongi vel eos indistincte superantes. 
Corolla lutea, in parte basali tubulosa, apice infundibuliformi vel 
campanulato, quadri- vel quinquedentata, laxe glandulosa. Stamina 
4 vel 5; antherae ad 0, 3 mm longae basaliter rotundae, apice obtuse 
appendiculatae. Stylus coronam indistincte superans. Appendices 
styli trianguläres. Pappus tener, anuliformis, margine crenato vel 
laciniato, ad 0, 5 mm altus. Achenia flava, angnste obovata, sub- 
compressa, ad 2 mm longa, laixe et minute glandulosa, nervis laterali- 
bus aureis ornata. 

Abb. : 1; 6; 10; 25; 30. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

SUDAN 

Pibor-Sobat rivers' junction, 1929, SIMPSON 7013 (K). 

TSCHAD 

Territoire du Chari, Koulffe, 1903, CHEVALIER 9211 (G, P). 

TANSANIA 

W Lake Province, Mumwendo, Bugufi, Ngara, 4500 ft. , 1960, 
TANNER 5133 (M). 

ZAIRE 

Fourre ä Sesbania, rive W du lac Moero, Kilwa, 900 m, SYMOENS 
11906 (K, M) - Fourrfe ä Mimasa pigra, berge (rive gauche) de la 
Lufila, Kasa, 910 m, 1964, SYMOENS 11117 (K) - Sables, au bord 
du Luapula, prös des chutes Johnston, Rfegion de Kasenga, 950 m, 
1970, LISOWSKI 305 (K). 

SAMBIA 

Kafue Hoek pontoon, Mumbwa District, 1959, DRUMMOND & COOKSON 
6745 (K). 

Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte bis aufsteigende Pflanze 
(bis 70 cm hoch), mit weißen zylindrischen, mehrzelligen Haaren und 
wenigen winzigen Drüsen besetzt, mit mehreren von einer Pfahlwurzel 



- 469 - 



ausgehenden Stengeln. - Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien bis 
2, 5 cm lang. - Blätter wechselständig, sitzend, mit subauriculater 
Basis, stumpf, fiederteilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat oder 
lyrat bis 10 x 4, 5 cm, beiderseits behaart; Fiedern oblong, stumpf- 
lich, ganzrandig oder gezähnt-gekerbt. - Kopfchen zu 3-6 subcorym- 
bos an den Stengelenden gehäuft, an kurzen (bis 4 mm langen), mit je 
einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 9 mm im Durchmesser, 
flach kugelig bis kugelig. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig; 
fast gleich lang, behaart; die äußeren 2,7 x 0,8 mm, schmal, stumpf, 
1-3 nervig, trockenhäutig, mit durchsichtigem gewimperten Rand; 
die inneren elliptisch, durchsichtig, mit drei goldgelben Nerven. - 
Köpfchenboden + schwachgewölbt, ohne Spreuschuppen. - Weibliche 
Randblüten fertil, 2- (-3) reihig, ca, 2, 5 mm lang, zahlreich; Krone 
gelb, röhrenförmig, oben trichterig erweitert, an der Spitze mit zwei 
bis drei Zähnchen, locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. - 
Scheibenblüten zwitterig, fertil, zahlreich, fast gleich lang oder etwas 
länger als die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, 
oben trichterig-glockenförmig, mit 4 (-5) dreieckigen, von Nerven be- 
grenzten Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig 
dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigem, stumpf- 
lichen, sterilen, häutigen Anhängsel, klein (bis 0,3 mm lang); Griffel 
die Krone kaum überragend in zwei kurze narbentragende Griffel- 
schenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz dreieckig kürzer als die 
Narbenstreifen. - Pappus zarter, verwachsener, kronenförmiger Ring, 
mit gekerbtem bis fast borstigen Saum, bis 0, 5 mm hoch, Pappus- 
Index 0. - Achänen gelb, schmal obovat, seitlich schwach zusammen- 
gedrückt, mit zwei goldgelben Randnerven, bis 2 mm lang, locker mit 
winzigen Drüsen besetzt. 

Verbreitung: 

Tropisches und subtropisches Zentral Afrika bis zum Tschad See 
im Norden und dem Sambesi im Süden (Karte 4). 

Grangea glandulosa läßt sich von der Typusart G. madera- 
spatana durch folgende Merkmale unterscheiden: 

1) Der Köpfchenboden ist hier schwach gewölbt und nicht halbkugelig 
(vergl. Abbildung 1). 

2) Der zarte Pappus weist keinen massiven Grund auf. 

3) Die Achänen sind nur mit Drüsen besetzt. Bei G. maderaspatana 
kommen dagegen zusätzlich Haare vor. 

4) Die Antheren sind bei G. glandulosa mit 0, 3 mm nur etwa halb 
so lang wie bei G. maderaspatana. 

Zusätzlich istG. maderaspatana in fast ganz Afrika und den 
wärmeren Gebieten Asiens verbreitet, während G. glandulosa auf 
das tropische Afrika beschränkt ist. 



- 470 - 



6. Grangea Jeffreyana 1) Fayed, spec. nov. 

Typus: Burundi, Kinazi, Ruyigi, 1400 m, 2. 10. 1974. REEKMANS 
3760 (Holotypus K!). 

Annua. herbacea, erecta (ad 15 cm alta), paucicaulis, minute 
glandulosa, albido-hirsuta, radice palari. Caulis sulcatus vel costatus, 
internodiis ad 3 cm longis. Folia alterna, sessilia, ad 3 cm longa et 
1 cm lata, spathulata, obtusa, basaliter angustata, superne utrinque 
quadridenticulata, utrinque hirsuta. Capitula singularia raro bina, 
pedunculis ad 1,2 cm longis unibracteolatis vel nudis, ad 7 mm dia- 
metro, subglobosa. Involucrum campanulatum; involucri bracteae 2- 
vel 3-seriatae, subaequilongae, hirsutae; exteriores ad 3 x 0, 7 mm, 
angustae, obtusae, margine hyalina ciliata; interiores ellipticae, 
hyalinae, nervis tribus aureis. Receptaculum conicum, epaleaceum. 
Flores marginales feminei, fertiles, 2- (-3) seriati, ad 2,5 mm longi, 
plures, corolla lutea, fistulosa, apice infundibuliformi et bi- vel 
tridentato, sparse glandulosa. Stylus coronam indistincte superans. 
Flores disci numerosi, hermaphroditi, floribus marginalibus sub- 
aequilongi vel eos indistincte superantes. Corolla lutea, in parte basali 
tubulosa, apice infundibuliformi vel campanulato, quadri- vel quinque- 
dentata, laxe glandulosa. Stamina 4 vel 5; antherae ad 0, 3 mm longae 
basaliter rotundae, apice obtuse appendiculatae. Stylus coronam in- 
distincte superans. Appendices styli trianguläres. Pappus tener, anuli- 
formis, margine crenato vel laciniato, ad 0, 5 mm altus. Achenia flava, 
anguste obovata, subcompressa, ad 2 mm longa, laxe et minute glan- 
dulosa, nervis lateralibus aureis ornata. 

Abb. : 1; 31; Blüten und Hüllschuppen wie bei G. glandulosa (Abbildungen 
10 und 25) 

Einjährige, krautige, aufrechte, zart und locker mit einer Pfahl- 
wurzel wachsende, (bis 15 cm hohe), wenig beblätterte gering ver- 
zweigte, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und winzigen 
Drüsen besetzten Pflanze. - Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien 
bis 3 cm lang. - Blätter wechselständig, sitzend, bis 3x1 cm, ein- 
fach-spatelig, stumpf, zur Basis verschmälert, im oberen Teil der 
Spreite mit bis zu vier Zähnchen pro Seite, beiderseits behaart. - 
Köpfchen einzeln oder seltener zu zweit an den Stengelenden, an bis 
1, 2 cm langen mit einer Braktee versehenen oder nackten Pedunkeln, 
bis 7 mm im Durchmesser, halbkugelig. - Involucrum glockig; Hüll- 
schuppen 2- bis 3-reihig, fast gleich lang, behaart; die äußeren 3 x 



Etymologie: benannt nach Herrn C. JEFFREY (Royal Botanic Gardens 
Kew), der mich auf die neue Sippe aufmerksam gemacht hat. 



Abb. 10: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea 
glandulosa, RICHARDS 12352) 



- 471 - 




- 472 



0, 7 mm, schmal, stumpf, mit durchsichtigem, gewimperten Rand; 
die inneren elliptisch, durchsichtig, mit drei goldgelben Nerven. - 
Köpfchenboden kegelförmig nait flachem Rand, ohne Spreuschuppen. - 
Weibliche Randblüten fertil, 2- (-3) reihig, ca. 2, 5 mm lang, zahl- 
reich; Krone gelb, röhrenförmig, oben trichterig erweitert, an der 
Spitze mit zwei bis drei Zähnchen, locker drüsig; Griffel die Krone 
etwas überragend. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, zahlreich, fast 
gleich lang oder etwas länger als die Randblüten; Krone gelb, im 
unteren Teil zylindrisch, oben trichterig-glockenförmig, mit 4- (-5) 
dreieckigen, von Nerven begrenzten Kronzipfeln, locker drüsig; 
Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der 
Spitze mit dreieckigem, stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, 
klein (bis 0, 3 mm lang); Griffel die Krone kaum überragend in zwei 
kurze narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz, 
dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus ein zarter, ver- 
wachsener, kronenförmiger Ring, mit gekerbtem bis zerschlitzten 
Saum, bis 0, 5 mm hoch, Pappus-lndex 0. - Achänen gelb, schmal 
obovat, seitlich schwach zusammengedrückt, mit zwei goldgelben 
Randnerven, bis 2 mm lang, locker mit winzigen Drüsen besetzt, 

Verbreitung: 

Burundi (Karte 7). 

Grangea Jeffreyana ist am nächsten verwandt mit G . g 1 a n - 
dulosa. Die Blüten beider Arten sind zwar gleich, doch weichen die 
Köpfchenböden voneinander ab. Bei G. Jeffreyana sind sie kegel- 
förmig mit flachem Rand, bei G. glandulosa schwach gewölbt 
(vergl. Abb. 1). Die Anordnung der Köpfchen differiert insofern, als 
sie bei G. Jeffreyana einzeln oder seltener zu zweit stehen, bei 
G. glandulosa zu drei bis sechs subcorymbos. 

Durch die genannten Merkmale und den charakteristischen Habitus, 
bedingt durch die Kleinheit (Pflanzen bis 15 cm hoch) und den zarten 
und lockeren Wuchs, weicht G. Jeffreyana sowohl von G. glan- 
dulosa als auch von der Typusart ab. Von der letztgenannten Sippe 
unterscheidet sie sich außerdem durch weitere Merkmale im Bereich 
der Köpfchen. 

Die neue Art ist bisher nur von einer Aufsammlung aus Burundi 
bekannt. 

7. Grangea anthemoides O. Hoffm. in Warb. , Kunene-Samb. -Exped. 
Baum: 406, tab. 11 fig. A (1903). 

Typus: An den Ufern des Kunene und Chitanda auf Letteboden, 1100 m, 
21. 9. 1899, BAUM 126 (Lectotypus M!; Isotypen BM ! G! K!). 

Syn. : Grangea hippioides Merxm, , Mitt. Bot. München 1: 37 (1950) - 
Typus: Südwest Afrika, Amboland, Olukonda, 1894, RAUTANEN 
79 (Holotypus K! Isotypus M!). 



473 - 



Grangea hippioides var. epapposa Merxm. , I.e. 2: 76 (1955) - 
Typus: Angola, Provinz Huila: Guanhama, in Buschwald auf 
Sandboden, Umgebung der Missao cat. Mupa, 1200 m, 1952, 
HESS 52/58 (Isotypus M!). 

Abb. : 1; 25; 32. 

Untersuchte Aufsanamlungen: 

SAMBIA 

Namwala District, Kafue River at Kalala, 1963. MITCHELL 24/13 (M) - 
Namwala, RENSBURG 1065 (K) - Machiti, 1960. FANSHAWE F. 5821 
(M) - Mongu. Zambezi R. . 1959, DRUMMOND & COOKSON 6261 (M). 

ANGOLA 

Huila, Cuamato, Mucope, proximo da Etala do Barril, 1963, MENEZES 
935 (K, P) - Huila, Baixo Cunene, Pereira d'Eca, na estrada para 
Nehone. ao km 46, 1963, MENEZES 1026 (K, P). 

SÜD WESTAFRIKA 

Ondonga, 1886, RAUTANEN (M) - Runtu, 1955, WINTER 4033 (M) - 
Kapuko W of Renutu, 1955, WINTER 3799 (K, M) - Grootfontein-Nord 
District, 25 Meilen nördlich Tsintsabis, 1967, GIESS 9474 (M) - 
Omatjenne, 1940, VOLK 3039 (M) - 1947, RODIN 2643 (BOL). 

Ein- oder mehrjährige, krautige, aufsteigende Pflanze (bis 50 cm 
hoch), sehr dicht bis spärlich mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen 
Haaren und vereinzelten, winzigen Drüsen besetzt, mit einer Pfahl- 
wurzel und reich verzweigter Basis. - Stengel gerippt bis gefurcht, 
Internodien bis 2, 5 cm lang. - Blätter wechselständig, sitzend, mit 
subauriculater Basis und subobtuser Spitze, ein- bis dreifach fieder- 
teilig, im Umriß + oblong, bis 4, 5 x 3 cm, beiderseits behaart; Fiedern 
schmal, ganzrandig oder mit wenigen, gekerbten Zähnchen. - Köpfchen 
zu 3-6 subcorymbos an den Stengelenden gehäuft, an bis 1 cm langen, 
blattlosen oder mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein (bis 
6 mm im Durchmesser), subglobos. - Involucrum glockenförmig, 
+ 2-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang, behaart, die äußeren 2, 5 x 
1 mm, elliptisch, mit stumpfer Spitze, trockenhäutig, mit durch- 
sichtigem, gewimperten Rand; die inneren etwas kleiner, breiter be- 
randet. - Köpfchenboden kegelförmig-zuge spitzt, ohne Spreuschuppen. - 
Weibliche Randblüten + 2-reihig, ca. 2 mm lang, Krone gelb, röhren- 
förmig, oben trichterig erweitert, an der Spitze mit 2-4 ungleich 
großen Zähnchen, locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. - 
Scheibenblüten zwitterig, zahlreich, fast gleich lang oder etwas länger 
als die Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben 
trichterig-randförmig, mit fünf dreieckigen Kronzipfeln, locker drüsig; 
Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der 
Spitze mit dreieckigem, stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, 
bis 0, 7 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze. 



474 



narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz drei- 
eckig, kürzer als die Narbenstreifen.- Pappus ein zarter verwachsener 
Saum, 0, 3 mm hoch bis rudimentär oder fehlend besonders bei den 
Randblüten. - Achänen gelb, ellipsoidisch, schwach zusammengedrückt, 
entweder fertil oder steril auf dem selben Köpfchen, mit zwei Rand- 
nerven, bis 1 mm lang, dicht mit Haaren und mit zahlreichen bis spär- 
lichen, winzigen Drüsen besetzt; Haare an der Spitze hakig einge- 
rollt, bis 0, 2 mm lang. 

Verbreitung: 

W. Zambia, Angola und nördlichstes Südwestafrika (Karte 5). 

Das Berliner Exemplar (der Holotypus) ist augenscheinlich zerstört 
worden. 

Die von MERXMÜLLER aufgestellten Sippen Grangea hippi- 
oides (1950) und G. hippioides var. epapposa (1955) werden 
übereinstimmend mit WILD (I.e.) als Synonyme angesehen. Ihre Be- 
gründung beruht im wesentlichen auf abweichender Behaarung der 
Pflanzen, der Blattform sowie der Pappusentwicklung - Merkmale, 
die aber nur im Grad ihrer Ausprägung variieren. So sind zum Bei- 
spiel bei der Aufsammlung GIESS 9474 (M) die Pflanzen sehr dicht 
silbergrau bis weiß behaart, während die Belege MITTCHELL 24/13 
(M) und HESS 52/58 (M) eine wesentlich geringere Behaarung auf- 
weisen. Diese beiden extremen Typen sind durch alle Übergänge mit- 
einander verbunden. Es handelt sich offensichtlich um durch äußere 
Umstände bedingte Varianten, denn die erstgenannten Pflanzen wurden 
an offenen, der Sonneneinstrahlung voll ausgesetzten Standorten ge- 
sammelt, während die beiden anderen Proben aus schattigen Wäldern 
stammen. 

Auch die ein- zwei- oder dreifachfiederteiligen Blätter sind lücken- 
los durch Übergangsformen verbunden. 

Dasselbe gilt für die Entwicklung des Pappus, denn zwischen einem 
verhältnismäßig gut entwickelten, bis 0, 3 mm hohen (GIESS 9474) oder 
einem nur bei starker Lupenvergrößerung nachweisbaren - besonders 
bei den Randblüten (FANSHAWE 5821) - oder fehlenden Pappus (HESS 
52/58) kann wegen Übergangsbildungen höchstens eine willkürliche 
Grenze gezogen werden. 

Auch das geographische Vorkommen liefert keinen Hinweis auf eine 
Sippendifferenzierung. 



Abb. 11: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea 
anthemoides, BAUM 126) 



475 - 





- 476 - 



8. Orange a madagascariensis Vatke, Abh. Naturw. Ver. Bremen 
9: 120 (1887). 

Typus: Maevatanana, 1896, PERRIER DE LA BATHIE 76 (Holoneo- 
typus P !). 

Abb. : 12; 25; 33, 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

MADAGASCAR 

Lac de Kimadio, vallöe de la Menavavy, 1908, PERRIER DE LA 
BATHIE 76 bis (P). 

Einjährige, krautige, aufsteigende Pflanze (bis 30 cm hoch), mit 
weißen, mehrzelligen, abfallenden Haaren und dicht mit winzigen 
Drüsen besetzt, locker verzweigt. - Stengel gerippt bis gefurcht, 
Internodien bis 2 cm lang. - Blätter wechselständig, sitzend, mit sub- 
auriculater Basis und obtuser Spitze, einfach, beiderseits behaart, 
oben ovat, bis 3x2,5 cm, regelmäßig gezähnt-gekerbt, nach unten 
plötzlich verschmälert und lang gestielt. Stiel geflügelt, bis 2 cm 
lang. - Köpfchen einzeln in den Blattachseln oder zu 2-3 an den Stengel- 
enden gehäuft, an bis 1, 5 cm langen blattlosen oder mit einer Braktee 
versehenen Pedunkeln, bis 9 mm im Durchmesser, diskusförmig bis 
niedergedrückt-globos. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig; Hüll- 
schuppen fast gleich lang, behaart, die äußeren 3x1 mm, schmal, 
stumpf, 1- bis 3 -nervig, am Rand drüsig, die inneren etwas kleiner, 
durchsichtig. - Köpfchenboden + schwach gewölbt, ohne Spreuschuppen. 
Weibliche Randblüten fertil, vielreüiig, die Anzahl der Reihen geringer 
als die der Scheibenblüten, ca. 2, 5 mm lang, zahlreich; Krone weiß- 
gelblich, röhrenförmig, oben bauchig erweitert, mit drei Zähnchen, 
locker drüsig; Griffel die Krone etwas überragend. - Scheibenblüten 
zwitterig, fertil, zahlreich, fast gleich lang oder etwas länger als die 
Randblüten; Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig, 
mit fünf stumpfen Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleich- 
mäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigem, 
stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0, 7 mm lang; Griffel 
die Krone kaum überragend, in zwei kurze, narbentragende Griffel- 
schenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz dreieckig, kirzer als die 
Narbenstreifen. - Pappus mit langen Borsten, die nur unten zu einem 
Ring schwach verwachsen sind, bis 1 nam hoch. - Achänen gelb, sub- 
zylindrisch, seitlich zusammengedrückt, oben verschmälert, nach 
unten gleichmäßig zusammengezogen, mit zwei Randnerven, bis 1,4 
mm lang, locker mit Haaren und Drüsen besetzt; Drüsen winzig; 
Haare 3-zellig, mit zwei kurzen hakenförmig, gekrümmten Spitzen, 
bis 0, 2 mm lang. 



Abb. 12: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea 
madagascariensis, PERRIER DE LA BATHIE 76) 



477 





478 



Verbreitung: 

Madagascar (Karte 10). 

Der ursprüngliche Typus (im Sumpfe zwischen Maroy und Amba- 
tondrazaka, 1877, RUTENBERG), ist im Zweiten Weltkrieg ver- 
schollen. Ein Neotypus war daher zu bestimmen. 

9. Gr angea gossypina (Baker) Fayed, comb. nov. 

Typus: North-west Madagascar, BARON 5406 (Holotypus P!; Iso- 
typus K!). 

Syn. : Dichrocephala gossypina Baker, J. Linn. Soc. Bot. 25: 326 
(1890) - Typus: wie oben. 

Abb. : 13; 25; 34. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

MADAGASCAR 

Environs de Majunga, 1905, D'ALLEIZETTE 3508 (L) - environs de 
Majunga, 1906, D'ALLEIZETTE (L) - Majunga, 25 m, 1938, MEEUSE 
6112 (L) - Majunga, BOSSER 5788 (P) - Antanimena (Boina), PERRIER 
DE LA BATHIE 16812 (G, K, P) - causse de Ankara, 1900, PERRIER 
DE LA BATHIE 1183 & 1184 (P) - Andranomavo, Soalala District, 
RAKOTOVAO 5780 RN & 4217 RN (P) - Bedanga?, 1926, PETIT (P). 

Einjährige, krautige, kriechende Pflanze, locker bis dicht wollig- 
flockig behaart, mit einer Pfahlwurzel, an der Basis nach allen Seiten 
verzweigt. Zweige bis 20 cm lang. - Stengel gerippt bis gefurcht, 
Internodien bis 1, 5 cm lang. - Blätter sitzend, mit subauriculater 
Basis und obtuser Spitze, an der Basis rosettig gehäuft, oben wechsel- 
ständig, einfach bis fiederteilig, im Umriß oblong-obovat bis obovat, 
bis 5, 5 X 1,7 cm, beiderseits behaart, regelmäßig gezähnt bis gezähnt- 
gekerbt. - Köpfchen einzeln meist an den Stengelenden, an kurzen, mit 
je einer Braktee versehenen Pedunkeln, bis 6 mm im Durchmesser, 
subglobos. - Involucrum weit trichterig, + 3 reihig; Hüllschuppen fast 
gleich lang, locker behaart, die äußeren 2, 5 x 1 mm, oblong bis 
elliptisch, mit subobtuser Spitze, 1-3 nervig, trockenhäutig, mit durch- 
sichtigem gewimperten Rand, die inneren etwas kleiner, breiter be- 
randet. - Köpfchenboden aufgewölbt zugespitzt, ohne Spreuschuppen. - 
Weibliche Randblüten fertil, + 3 reüiig, ca. 2, 5 mm lang, zahlreich; 
Krone gelbweißlich, röhrenförmig, an der Spitze zum Teil bauchig er- 
weitert, mit vier Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, 
fertil, zahlreich, fast gleich lang oder etwas länger als die Randblüten; 
Krone gelb, im unteren Teil zylindrisch, oben glockenförmig, mit fünf 



Abb. 13: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea 
gossypina, BARON 5406) 



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480 



dreieckigen Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig 
dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigem, stumpf- 
lichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0, 5 mm lang; Griffel in zwei 
kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz, 
dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen.- Pappus meist abfallend, 
sonst borstig; Borsten unregelmäßig, schwach verwachsen oder frei, 
ungleich lang. - Achänen gelb, ellipsoidisch, seitlich zusammenge- 
drückt, mit zwei Randnerven, bis 1, 2 mm lang, dicht mit glänzenden 
Haaren und winzigen Drüsen besetzt; Haare meist 3-zellig, mit zwei 
hakig gekrümmten Spitzen, bis 0, 2 mm lang. 

Verbreitung: 

Madagascar (Karte 9). 

10. Grangea lyrata (DC. ) Fayed, comb. nov. 

Typus: Madagascar, prope Tananarivou, BOJER (Holotypus G-DC ! ; 
Isotypen M! P!). 

Syn. : Dichrocephala lyrata DC. , Prodr. 5:372(1836). 

Cotula lyrata Bojer ex DC. , I.e. (nomen nudum) - 
Typus: wie oben. 

Der Münchner Bogen trägt nicht die Ortsangabe "Tananarivou". 
Da von dieser Art jedoch nur eine Aufsammlung von BOJER 
zu existieren scheint, dürfte es sich dabei ebenfalls um Typus- 
material handeln. 

Abb. : 2; 14; 35. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

MADAGASCAR 

Sables du Mangoro prös d'Ankarefo, 800 m, 1912, HUMBERT 1148 
(P) - environs de Tananarive, 1905, D'ALLEIZETTE 67 (P) - environs 
de Tananarive, 1905, D'ALLEIZETTE (L) - environs de Tananarive, 
1928, DECARY 6852 (K) - environs de Tananarive, 1950, BENOIST 
189 & 358 (P) - Tananarive, 1915, WATERLOT (P) - environs de 
Tananarive, GOUDOT (G) - marais ä 10 km au N de Tsinjoarivo, 
1600 m, 1912, HUMBERT 1781 (G) - prös d' Ambohimahasoa, 1200 m, 
1928, HUMBERT 7106 (P) - lalatsara, rividre Riampohy, au N de 
Fianarantsao, 1300-1400 m, 1946, HUMBERT 19302 (P) - Andrango- 
loaka (Est de l'Imerina), 1880, HILDEBRANDT 3633 (BM, G, M, P) - 
Morarano, 1954, BOSSER 7435 (P) - 1889, BARON 362 (P) - Imerina, 
1881, leg. ? 346 (K) - Madagascar ? (K). 



Abb. 14: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grangea 
lyrata, HILDEBRANDT 3633) 



- 481 





- 482 - 



Ein- oder mehrjährige, krautige, aufsteigende Pflanze (bis 30 cm 
lang), mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren besetzt, an der 
Basis mäßig verzweigt. - Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien 
bis 2 cm lang. - Blätter sitzend, mit subauriculater Basis, stumpf, 
unten zum Teil rosettig gehäuft, lyrat-fiederteilig, selten einfach und 
spatelig, bis 3 x 1, 5 cm, beiderseits behaart; die oberen wechsel- 
ständig, etwas kleiner, gezähnt bis gezähnt-gekerbt. - Köpfchen einzeln 
an den Stengelenden oder in den Blattachseln, an kurzen, mit je einer 
Braktee versehenen Pedunkeln, bis 8 mm im Durchmesser, subglobos 
bis diskusförmig. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig; Hüllschuppen 
fast gleich lang; die äußeren 4x1 mm, schmal, stumpf, trocken- 
häutig, mit durchsichtigem, gewimperten Rand; die inneren etwas 
kleiner, breiter berandet. - Köpfchenboden deutlich aufgewölbt bis 
zurückgeschlagen, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, 
vielreihig, ca. 3 mm lang, zahlreich; Krone gelblich bis rötlich, 
bauchig, an der Spitze mit 3-4 Zähnchen, mit wenigen Drüsen besetzt. - 
Scheibenblüten zwitterig, fertil, geringer in der Zahl als die Rand- 
blüten, ca. 3, 5 mm lang; Krone weiß-gelblich, im unteren Teil 
zylindrisch, oben trichterig erweitert, mit 4-5 dreieckigen Kronzipfeln, 
locker drüsig; Antheren überall gleichmäßig dick, an der Basis ausge- 
sackt, an der Spitze mit dreieckigem, stumpflichen, sterilen, häutigen 
Anhängsel, bis 0, 5 mm lang; Griffel in zwei kurze, narbentragende 
Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel kurz, dreieckig, kürzer als 
die Narbenstreifen. - Pappus fehlend oder 1-2 kleine, frühzeitig ab- 
fallende Borsten vorhanden. - Achänen gelb, schmal obovat bis ellip- 
soidisch, seitlich schwach zusammengedrückt, ca. 1,2 mm lang, 
locker nur mit Drüsen besetzt. 

Verbreitung: 

Madagascar (Karte 11), 

Species Excludendae 

Grangea bicolor ("Willd. " recte Roth) Loudon, Hort. Brit: 354 (1830) 
= Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze 
ssp. integrifolia 

Grangea chinensis Loudon 1. c. 

= Centipeda orbicularis Lour. 

Grangea cinerea Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 2: 344 (1322) 
= Cotula cinerea Del. 

Grangea cuneifolia Poiret in Lam. , Encycl. M6th. Bot. , Suppl. 2: 
825 (1811) 
= Centipeda orbicularis Lour. 

Grangea dissecta Bojer ex DC. , Prodr. 5: 372 (1836) 
= Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze 
ssp. i.itegrifolia 



- 483 - 



Grangea domingensis (Cass. ) Gomez de la Maza, Dicc. Bot. Nom. 
vulgares Cubaios y Puerto Riquenos: 115 (1889) 
= Egletes prostrata (Swartz) Kantze 

Grangea lanata (Bojer) H. Humb. . Mem. See. Linn. Normandie 25: 
37, 171 (1923) 
= Grangeopsis perrieri H. Humb. 

Grangea lanceolata Poiret I.e. : 823 
= Eclipta L. 

Grangea latifolia Lam. , Tabl. Encycl. Mfeth. Bot. tab. 699 fig. 1 
(1791) 
= Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze 
ssp. integrifolia 

Grangea minuta Poiret I.e. : 825 

= Centipeda orbicularis Lour. 

Grangea sonchifolia (M. Bieb. ) Loudon I.e. 

= Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze 
ssp. integrifolia 



- 484 - 



B. Grauanthus •'■' Fayed, Genus nov. 

Typusart: Grauanthus linearifolius (O. Hoffm. ) Fayed 

Plantae annuae vel perennes, herbaceae, erectes vel adscendentes, 
hirsutae. Caulis costatus vel sulcatus. Folia alterna, sessilia, basi 
subauriculata, utrinque hirsuta, dentata, aut lyrati-pinnatifida aut 
simplicia inferioribus ambitu lanceolatis superioribus anguste lineari- 
bus. Capitula heterogama, compluribus in apicibus caulis et ramorum 
subcorymbosa pedunculis brevibus aphyllis vel bractea solitaria obsitis, 
parva (usque ad 0,4 cm diam. ), subglobosa. Involucrum cupuliforme; 
eius bracteae 2-3 seriatae, subaequilongae, hirsutae, exteriores 
angustae, obtusae, uninerviae margine hyalino ciliato; interiores ali- 
quantum minores, oblongi-obovatae, latius marginatae. Receptaculum 
vix convexum, medio subacuminatum, tuberculatum, epaleaceum. 
Flore s marginales feminei fertiles, + 3-seriati; corolla albidi-flaves- 
cens, tubulosa, superne vel in parte media ventricosa, 3-4-dentata, 
laxe glandulosa. Flores disci hermaphroditi, fertiles, plus quam duplo 
longiores quam eorum achaenia; corolla flava, infundibuliformi-cy- 
lindrica, obtuse 5-dentata, glandulosa; antherae aequaliter crassae, 
basi saccatae, apice in appendicem triangulärem obtusam sterilem 
membranaceam prolongatae; Stylus in ramos duos breves stigmatosos 
partitus; appendices steriles styli breves, trianguläres, breviores 
quam lineae stigmatosae. Pappus nullus. Achaenia flava, subcy- 
lindrica, laxe pilosa pilis biuncinatis; ea florum marginalium 1 mm 
longa, basin et apicem versus attenuata nervis marginalibus duobus; 
ea florum disci aliquantum minora, superne latiora nervo altero minus 
conspicuo praesente. 

Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte bis aufsteigende, be- 
haarte Pflanze. - Stengel gerippt bis gefurcht. - Blätter wechsel- 
ständig, sitzend, mit subauriculater Basis, beiderseits behaart, ge- 
zähnt, einfach und die unteren im Umriß lanzettlich, die oberen schmal- 
linealisch oder lyrat-fiederteilig. - Köpfchen heterogam, zu mehreren 
subcorymbos an den Stengelenden gehäuft, an kurzen, blattlosen oder 
mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein (bis 0,4 cm im Durch- 
messer), subglobos. - Involucrum becherförmig, 2- bis 3-reihig; 
Hüllschuppen fast gleich lang, behaart, die äußeren schmal, stumpf, 
einnervig, mit durchsichtigem, gewimperten Rand; die inneren etwas 
kleiner, oblong-obovat, breiter berandet. - Köpfchenboden kaum ge- 
wölbt, in der Mitte etwas zugespitzt, tuberculat, ohne Spreuschuppen. - 
Weibliche Randblüten fertil, + 3-reihig, Krone hell-gelblich, röhren- 
förmig, oben bauchig erweitert oder in der Mitte bauchig, mit drei 
bis vier Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, 
mehr als doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen, Krone gelb. 



Etymologie: benannt nach meinem verehrten Lehrer Herrn 
Prof. Dr. J. Grau 



- 485 



trichterig-zylindrisch, mit fünf stumpfen Kronzipfeln, drüsig; Antheren 
überall gleichmäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit 
einem dreieckigen, stumpfen, sterilen, häutigen Anhängsel; Griffel 
in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile An- 
hängsel kurz, dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus 
fehlend. - Achänen gelb, subzylindrisch, nur mäßig mit Haaren be- 
setzt, Haare mit zwei hakig gekrümmten Spitzen, Achänen der Rand- 
blüten 1 mm lang, an beiden Enden verschmälert, mit zwei Randnerven; 
die der Scheibenblüten etwas kleiner, oben breiter, mit zusätzlich 
einem dritten, weniger deutlichen Nerv. 

Die zwei Arten der Gattung kommen nur im tropischen Afrika vor. 

1. Grauanthus linearifolius (O. Hoffm. ) Fayed, comb. nov. 

Typus: Usaramo (Uzaramo), 1894, STUHLMANN 7096 (Lectotypus K! 
BM!). 

Syn. : Dichrocephala linearifolia O. Hoffm. , in Engler, Die Pflanzen- 
welt Ost-Afrikas und der Nachbargebiete, C: Verzeichnis der 
bis jetzt aus Ost-Afrika bekannt gewordenen Pflanzen: 406 
(1895) - Typus: wie oben. 

Abb. : 1; 15; 26; 37. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

KENYA 

Mambosasa, Game Forest, Lamu District, 1957, GREENWAY & 
RAWLINS 94 55 (K). 

TANZANIA 

T6. Kibaha, 35 km W of Dar es Salam, 1 km S of kibaha Centere, ca. 
150 m, 1971, FLOCK 39 (K) - Bens F. Reserve, Begamoyo District, 
Coastal Region, 1965, MGAZA 999 (EA). 

Ein- oder mehrjährige, krautige, aufrechte Pflanzen (bis 50 cm 
hoch), fein behaart, wenig verzweigt, mit langen Infloreszenzstielen. - 
Stengel gerippt bis gefurcht, Internodien bis 3 cm lang. - Blätter ein- 
fach, wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis, beiderseits 
behaart, im unteren Teil der Pflanze gehäuft und bis 8x1 cm, im 
Umriß oblong-obovat bis lanzettlich, oben bis 9 x 0, 7 cm und schmal- 
linealisch, jeweils zur Basis etwas verschmälert, mit bis sieben 
Zähnchen pro Seite im oberen Teil der Spreite, Blätter nach oben all- 
mählich ganzrandig werdend. - Köpfchen heterogam, zu mehreren 
subcorymbos an den Stengelenden gehäuft, an kurzen, blattlosen oder 
mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein (bis 0,4 cm im Durch- 
messer), subglobos. - Involucrum becherförmig, + 3-reihig; Hüll- 
schuppen fast gleich lang, behaart; die äußeren 2 x 0, 7 mm, oblong, 
stumpf, einnervig, mit durchsichtigem gewimperten Rand; die inneren 
etwas kleiner, oblong-obovat, breiter berandet. - Köpfchenboden kaum 



486 - 



gewölbt, in der Mitte etwas zugespitzt, tuberculat, ohne Spreuschuppen. 
Weibliche Randblüten fertil, + 3-reihig, selten mehrreihig, ca. 2 mm 
lang, etwa zu 20-25; Krone weiß-gelblich, röhrenförmig, oben er- 
weitert, mit vier Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, 
fertil, etwas länger als die Randblüten und viermal so lang wie die zu- 
gehörigen Achänen, etwa zu 65-85; Krone gelb, trichterig -zylindrisch, 
mit fünf stumpfen Kronenzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleich- 
mäßig dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit dreieckigen, 
stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0, 8 mm lang; Griffel 
die Krone kaum überragend, in zwei kurze narbentragende Griffel- 
schenkel geteilt, sterile Anhängsel dreieckig, kürzer als die Narben- 
streifen. - Pappus fehlend. - Achänen gelb, subzylindrisch, nur mäßig 
mit Haaren besetzt, Haare mit zwei hakig gekrümmten Spitzen; Achänen 
der Randblüten 1 mm lang, an beiden Enden verschmälert, mit zwei 
Randnerven; die der Scheibenblüten bis 0, 7 mm lang, an beiden Enden 
breiter, mit zusätzlich einem dritten, weniger deutlichen Nerv. 

Verbreitung: 

Küstengebiete von Kenya und Tanzania (Karte 14), 

2. Grauanthus parviflorus 1) Fayed, spec. nov. 

Typu s : Tanganjika Terr. , Stromgebiet des oberen Ruhudje, Landschaft 
Lupembe, nördlich des Flusses, 500 m, 5. 10. 1931, SCHLIEBEN 
1287 (Holotypus M ! ; Isotypus G!) 

Annua, herbacea, adscendens, lanuginoso-floccosa. Rami ad 50 cm 
longi. Caulis sulcatus vel costatus internodiis ad 5 cm longis. Folia 
alterna, sesellia, basaliter auriculata, utrinque hirsuta, basalia 
lyrato-pinnatifida ad 5, 5 x 3 cm, lobo terminali aucto, lobis laterali- 
bus 2-6 et 1, 5 X 0,4 cm, oblongis, obtusis, integris vel grosse dentatis 
vel crenato-dentatis. Folia superiora lyrata ad simplicia ambitu obovata 
vel oblongo-linearia, subobtusa vel obtusa, integra vel dentata. Capitula 
parva ad 4 mm diametro, paene globosa vel subglobosa, subcorymbosa, 
aggregata, pedunculis brevibus aphyllis vel bractea solitaria ornatis. 
Involucrum cupuliforme; involucri bracteae + 2-seriatae, subaequilongae 
hirsutae; exteriores 1, 5 mm longae, angustae obtusae, uninerviae, 
membranaceae, margine hyalino ciliato; interiores minores, rubro- 
trinveriae, margine latiore. Receptaculum indistincte convexum. 



Etymologie: parviflorus (lat. ) = kleinblütig; bezieht sich auf die 
Blütengröße 



Abb. 15: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grau- 
anthus linear ifolius, GREENWAY & RAWLINS 9455) 



487 - 




- 4{ 



indistincte acuminatum, tuberculatum, epaleaceum. Flore s marginales 
feminei, ca. 2'j\i, pluriseriati, ad 1, 7 mm longi, nunerosi. Corolla 
pallide flava, urceolata, 3-4 dentata, laxe glandulosa. Flores disci 
hermaphroditi, fertiles, pro rata pauci, ca. 1, 9 mm longi; corolla 
rubescens, in parte basali tubulosa, in parte superiore infundibuli- 
formis, laxe glandulosa, laciniis 5 obtusis nervibus marginatis. 
Stamina 5; antherae ad 0,4 nam longae, basaliter rotundae, apice 
obt'jse appendiculatae. Stylus breviter bipartitus; appendices styli 
o\ato-lanceolatae. Pappus nullus. Achenia flava, subcylindrica vel 
elliptica, binervosa vel indistincte trinervosa, ad 1 mm longa, laxe 
pilis tricellularibus apice bianciiatis et 0, 5 mm longis obsita. 

A bb. : 16; 26; 38. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

K ONGO 

Bonga (am Sanga), 1899, SCHLECHTER 12662 (G, L). 

Ein- oder mehrjährige, krautige, aufsteigende Pflanze, locker 
wollig-flockig behaart; Haare glänzend, zylindrisch, mehrzellig; Zweige 
bis 50 cm lang. - Stengel gerippt bis gefurcht. Internodien bis 5 cm 
lang. - Blätter wechselständig, sitzend, mit auriculater Basis, beider- 
seits behaart; die unteren lyrat-fiederteilig, bis 5, 5 x 3 cm; End- 
lappen groß (bis 3, 5 x 3 cm), obovat, obtus, grob gezähnt oder gezähnt- 
gekerbt; Nebenlappen zu 2-6, oblong, obtus, ganzrandig oder mit 
Zähnchen, bis 1, 5 x 0,4 cm; die oberen Blätter allmählich lyrat bis 
einfach werdend, im Umriß oblong-obovat bis oblong -linealisch, sub- 
obtus bis stumpf, gezähnt bis ganzrandig. - Köpfchen heterogam, zu 
mehreren subcorymbos an den Stengelenden gehäuft, an kurzen, blatt- 
losen oder mit einer Braktee versehenen Pedunkeln, klein (bis 0,4 
cm im Durchmesser), subglobos. - Involucrum becherförmig, + 
2-reihig; Hüllschuppen fast gleich lang, behaart; die äußeren 1, 5 mm 
lang, schmal, stumpf, einnervig, mit durchsichtigem gewimperten 
Rand; die inneren etwas kleiner, mit drei rötlichen Nerven, breiter 
berandet. - Köpfchenboden kaum gewölbt, in der Mitte etwas zugespitzt, 
tuberculat, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, + 
3-reihig, selten mehrreihig, ca. 1, 7 mm lang, zahlreich; Krone hell- 
gelb, in der Mitte bauchig, an der Spitze mit 3-4 Zähnchen, locker- 
drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, mehr als zweimal so lang 
wie die zugehörigen Achänen (ca. 1, 9 mm lang), Krone rötlich, im 
unteren Teil zylindrisch, oben trichterig, mit fünf stumpfen, von 
Nerven begrenzten Kronzipfeln, locker drüsig; Antheren überall gleich 
dick, an der Basis ausgesackt, an der Spitze mit einem dreieckigen, 
stumpfen, sterilen, häutigen Anhängsel, bis 0, 4 mm lang; Griffel in 
zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, Anhängsel kurz, 
dreieckig, kürzer als die Narbenstreifen. - Pappus fehlend. - 
Achänen gelb, subzylindrisch, nur mäßig mit Haaren besetzt, Haare 
mit hakig gekrümmten Spitzen, Achänen der Randblüten 1 mm lang. 



- 489 




S 
g 




Abb. 16: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte (Grau- 
anthus parviflorus, SCHLIEBEN 1287) 



490 - 



an beiden Enden verschmälert, mit zwei rötlichen Randnerven; die der 
Scheibenblüten etwas kleiner, an beiden Enden breiter, mit zusätzlich 
einem dritten, weniger deutlichen Nerv. 

Verbreitung: 

Tropisches Afrika (Karte 15). 

Die neue Art paßt wegen der gedrängt stehenden, kleinen Köpfchen, 
dem Längenverhältnis der Scheibenblüten zu den Achänen und den 
mäßig nur mit Haaren besetzten, von Harzkanälen durchzogenen 
Achänen, denen der Pappus fehlt, gut zur Gattung Grauanthus in 
der gegebenen Umgrenzung. Von Grauanthus linearifolis 
unterscheidet sich die Art hauptsächlich durch die lyrat-fiederteiligen 
Blätter und die in der Mitte bauchig erweiterten weiblichen Randblüten. 
Außerdem weisen die Pflanzen lockere, wollig -flockige Behaarung auf. 

Grauanthus parviflorus wurde bisher immer mit D i c h r o - 
cephala integrifolia verwechselt. Durch die Anordnung der 
Köpfchen, die Form des Köpfchenbodens sowie Merkmale der Antheren 
und der Griffel und vor allem durch die behaarten Achänen läßt sich 
G. parviflorus aber leicht erkennen. 



491 



C. Dichrocephala PC. . in Guill. , Archiv. Bot. 2:518(1833). 
Typus art: Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze 

Ein- oder mehrjährige, krautige, meist aufsteigende bis aufrechte, 
behaarte Pflanzen. - Stengel gerippt bis gefurcht. - Blä tter variabel, 
unten regelmäßig angeordnet oder zum Teil an der Basis gehäuft, 
+ lyrat-fiederteilig, mit verhältnismäßig großen, + obovaten End- 
lappen und bis 8, meist oblongen stumpfen Nebenlappen, selten einfach 
und + obovat oder spatelig, beiderseits behaart, + gezähnt, selten 
ganzrandig; nach oben wechselständig, sitzend, mit subauriculater 
Basis, stumpf, im Umriß obovat-oblong oder linealisch-oblong, fieder- 
teilig bis einfach, + gezähnt bis ganzrandig. - Köpfchen locker, in 
gipfelständigen, gabeligen Rispen oder zu mehreren subcorymbos an 
den Stengelenden, selten einzeln bis 0, 9 cm im Durchmesser, subglobos 
oder oblong-globos. - Involucrum flach ausgebreitet oder becherförmig, 
2- bis 3-reihig, selten mehrreihig; Hüllschuppen fast gleich lang, 
trockenhäutig, mit durchsichtigem, gewimperten Rand. - Köpfchen- 
boden + gewölbt, häufig oben zugespitzt oder abgeflacht, ohne Spreu- 
schuppen. - Weibliche Randblüten fertil, immer vielreihig, sehr zahl- 
reich; Krone weiß oder weißgelblich bis gelb, selten vor allem im Be- 
reich der Kronzipfel rötlich, bauchig oder röhrenförmig oder im 
unteren Teil zylindrisch, oben aber radförmig, an der Spitze mit 2-4 
Zähnchen, mit wenigen Drüsen besetzt. - Scheibenblüten zwitterig, 
fertil, doppelt so lang wie die zugehörigen Achänen, wesentlich geringer 
in der Zahl als die Randblüten (Verhältnis bis 1:7), gelb, selten rötlich, 
im unteren Teil zylindrisch, oben trichterig oder radförmig, locker 
drüsig, mit 4-5 Kronzipfeln; Antheren bauchig, an der Basis nicht aus- 
gesackt, an der Spitze mit je einem dreieckigen, stumpflichen An- 
hängsel; Griffel in zwei kurze, narbentragende Griffelschenkel geteilt, 
sterile Anhängsel lanzettlich, länger als die kurzen Narbenstreifen. - 
Pappus fehlend oder aus wenigen, abfallenden Borsten oder als 
niedriger, undeutlicher Rand. - Achänen + obovoid, seitlich schwach 
zusammengedrückt, gegen beide Enden zu nur mit winzigen Drüsen be- 
setzt. 

Die vier Arten der Gattung sind weit verbreitet und kommen im 
tropischen und subtropischen Afrika und Asien, sowie auf der Insel 
Madagascar vor (Karte 22). 

Schlüssel 

1 Krone aller Blüten gleich gestaltet, unten zylindrisch 

oben radförmig, mit 3-5 Kronzipfeln 2 

- Krone der weiblichen Blüten von denen der Scheiben- 
blüten verschieden 3 

2 Pflanzen bis 1,6 m groß, Krone der weiblichen Blüten 

mit Drüsen besetzt 2. D. chrysanthemifolia 



492 



- Pflanzen sehr klein, Krone der weiblichen Blüten 

kahl 3, D. alpina 

3 Weibliche Randblüten röhrenförmig 1. D. integrifolia 

- Weibliche Randblüten bauchig 4. D. benthamii 

1. Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 1: 
333 (1891) 

Aufrechte bis aufsteigende, zarte, krautige Pflanze, ca. 1,5 m 
hoch, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und wenigen 
winzigen Drüsen besetzt, schwach verzweigt. Zweige dicht beblättert. - 
Stengel gerippt bis gefurcht. - Blätter wechselständig, sitzend, mem- 
branös, beiderseits behaart, variabel (vergl. unten). - Köpfchen in 
lockeren, gipfelständigen, gabeligen Rispen, an bis zu 2, 5 cm langen 
mit je einer oder mehreren Brakteen versehenen Pedunkeln, klein 
(bis 4 mm im Durchmesser), subglobos. - Involucrum flach ausge- 
breitet; Hüllschuppen gelblich-grün, + 2-reihig, fast gleich lang, kahl; 
die äußeren 1 mm lang, oblong-elliptisch, mit runder bis stumpfer 
Spitze, einnervig, trockenhäutig, mit durchsichtigem, gewimperten 
Rand; die inneren etwas kleiner und breiter berandet. - Köpfchenboden 
gewölbt aber oben abgeflacht, zur Basis hin tuberculat und etwas ver- 
schmälert, ohne Spreuschuppen. - Weibliche Randblüten fertil, viel- 
reihig, ca. 1, 5 mm lang, sehr zahlreich; Krone weiß-gelblich, (selten 
rötlich), röhrenförmig, an der Basis plötzlich verengt, oben mit 2- 
3 Zähnchen, locker drüsig. - Scheibenblüten zwitterig, fertil, wesent- 
lich geringer in der Zahl als die Randblüten (Verhältnis etwa 1:6), ca. 
2 mm lang; Krone gelblich-grün, im unteren Teil zylindrisch, oben 
trichterig erweitert, meist mit vier kleinen, dreieckigen Kronzipfeln, 
locker drüsig; Antheren bauchig, an der Basis nicht ausgesackt, an 
der Spitze mit dreieckigen, stumpflichen, sterilen, häutigen Anhängsel, 
bis 0,4 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze, 
narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel lanzettlich, 
länger als die kurzen Narbenstreifen. - Pappus besonders bei den 
Randblüten fehlend oder aus wenigen (meist 1-2) Borsten, bis 0, 7 mm 
lang. - Achänen gelb, obovoid, seitlich zusammengedrückt, mit zwei 
Randnerven, ca. 1 mm lang, zur Spitze hin mit wenigen Drüsen be- 
setzt, sonst glatt und glänzend. 

Dichrocephala integrifolia ist eine vielgestaltige Art mit 
besonders stark variierenden Blättern. Sie läßt sich aber von den 
nächst verwandten Arten durch die Merkmale des Köpfchens, die 
immer konstant sind, scharf abgrenzen. Verschiedene Autoren wie 
MIQUEL, ASCHERSON und KUNTZE haben die Blattypen diskutiert 
und mehrere vor allem infra spezifische Taxa geschaffen. Bei den 
Blättern lassen sich hauptsächlich zwei mit der Verbreitung überein- 



Abb. 17: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte 
(Dichrocephala integrifolia, CHASE 7391) 



- 493 - 




494 



stimmende Typen unterscheiden. Es scheint daher gerechtfertigt die 
beiden Sippen als Unterarten zu führen. 

1. 1. Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze 
ssp. integrifolia 

Typus: Herb. LINKE Nr. 1039/1 (LINN Lectotypus !). 

Syn. : Hippia integrifolia L. fil. , Suppl. : 389 (1781). 

Ethulia integrifolia (L. fil. ) D. Don, Prodr, Fl. Nepal. : 182 

(1825) - Typus: wie oben. 

Grangea latifolia Lam. , Tabl. Encycl. Mfeth. Bot. tab. 699 

fig. 1 (1791). 

Cotula latifolia Pers. ench. 2: 464 (1807). 

Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. , in Guill. , Archiv Bot. 

2: 518 (1833) - Typus: Lam., Tabl. Encycl. Mdth. Bot. tab. 

699 fig. 1 (1791) (Iconotypus!). 

Ethulia paniculata SchJcuhr, Handb. 3: 67 & tab. 235 (1798) - 

Typus: Schkuhr, Handb. 3: tab. 235 (Iconotypus!). 

Dichrocephala paniculata Miq. , Fl. Ind. Batav. 2:38(1856)- 

Typus: Java, op den Diöng, 6200 ft. , JUNGHUHN (non vidi). 

Wenn auch anzunehmen ist, daß sich der MlQUELsche 
Name auf die von SCHKUHR beschriebene Art bezieht, fehlt 
doch ein direkter Hinweis. Er kann daher zunächst nicht als 
Umkombination gewertet werden. 
Cotula bicolor Roth. Catalecta Bot. 2: 116 (1800). 
Hippia bicolor (Roth) Smith in Rees Cyclop. 18 Nr. 2 (1819). 
Grangea bicolor ("Willd. " recte Roth) Loudon, Hort. Brit. : 
354 (1830). 

Dichrocephala bicolor (Roth) Schlechtend. , Linnaea, 25: 

209 (1852) - 

Typus: Schkuhr, Handb. 3: tab. 235 (Iconotypus!). 

Ethulia auriculata Thunb. , Prodr. PI. Cap. 141(1807). 

Dichrocephala auriculata (Thunb. ) Druce, Rep. Bot. Exch. 

Cl. Soc. Brit. Isles 4: 619 (1915). 

Centipeda capensis Less. Syn. : 201 (1832). 

Dichrocephala capensis (Less.) DC, I.e. - Typus: Herb. 

THUNBERG Nr. 18783 (Lectotypus!). 

Cotula sonchifolia M. Bieb. , Fl. Taur. Cauc. 2:328(1808). 

Grangea sonchifolia (M. Bieb.) Loudon, I.e. 

Dichrocephala sonchifolia (M. Bieb.) DC, I.e. 

Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. var. sonchifolia (M. Bieb) 

Ascherson in Schweinf. Beitrag Fl. Aethiop. : 146 (1867). 

Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze var. sonchifolia 

Kuntze, I.e. - Typus: ad fluvium Alazonium, STEVEN (Holo- 

typus H!). 

Grangea dissecta Bojer ex DC. , Prodr. 5: 372 (1836) - 

Typus: in agris ins. Madagascar, BOJER (Holotypus G-DC; 

Isotypus M !). 



- 495 - 



Dichrocephala erecta L' Herit. ex DC. , I.e. - Typus: ?. 

Myriogyne latifolia Hssk. Cat. P. 102 (1844). 

Cotula latifolia Pers. var. javanica Blume, Bijdr. : 918 (1826). 

Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. var. javanica (Blume) DC. , 

I.e. 

Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. f. javanica (Blume) 

Ascherson, I.e. - Typus: in Java montanis humidis, BLUME 

(Holotypus G-DC!). 

Die durch SCHLECHTENDAL von D. integrifolia 
abgetrennten Formen ß. dissecta und K. ly r a t if o 1 i a 
werden weder bei der Erstbeschreibung (Linnaea 25) noch in 
SCHWEINFURTH durch Nennung irgendeines Beleges typifiziert. 
Da diese Formen alle innerhalb der Variationsbreite von D . 
integrifolia liegen, ihre Namen also nicht weiter angewendet 
werden müssen, habe ich darauf verzichtet, ihnen Typen zuzu- 
ordnen, 
Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. var. barbareaefolia Miq. , 

1.0. 

Der Typ der var. barbareaefolia ist unklar. In Leiden 
liegen drei als Typen gekennzeichnete Bögen, (JUNGHUHN 308, 
363 und ein dritter ohne Sammler) die mit den Ortsangaben der 
Originalbeschreibungen nicht übereinstimmen. Die Frage nach 
den Zusammenhängen zwischen den MlQUELschen Beschreib- 
ungen mit diesen Aufsammlungen wurde nicht weiter verfolgt. 
Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. var. schimperiana Schultz 
Bip. ex Ascherson, I.e. (nomen nudum) - Typus: Locis humidis 
umbrosis prope Adoam, SCHIMPER 1537 (M ! K!). 
Cotula dichrocephaloides Clarke, Comp. Ind. : 150 (1876) - 
Typus: In Assamia: misit Jenkins (?). 

Dichrocephala hamiltoni Hooker fil. , Fl. Brit. Ind. 3:246 
(1882) - Typus: Assam, at Meteabo, HAMILTON (non vidi). 
Dichrocephala nilagirensis Schultz Bip. ex Hooker fil. , 1. e. - 
Typus: PI. Ind. Or. (M. Nilagiri). Ed. Hohenaeker 1851 Nr. 
1035 (M! BM! G! L! P!). 

? Sphaeranthus africanus Burm. (non Linn. ) Fl. Ind. : 185 
tab. 60 fig. 2 (1768). 

Dichrocephala bicolor (Roth) Schleehtend. f. integrifolia 
Schlechtend. , Linnaea 25: 211 (1852). 

Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. f. normalis Miq., I.e. - 
Typus: Burm., Fl. Ind. tab. 60 fig. 2 (1768) - (Iconotypus ! ). 

Sphaeranthus africanus und damit zusammen- 
hängenden Namen liegt nur eine nicht völlig zweifelsfrei 
identifizierbare Abbildung zugrunde. 

Eine eindeutige Typifizierung ist daher nicht möglich und 
das Epitheton "africanus" sollte daher nicht verwendet 
werden. 



Abb. : 2; 17; 26; 39. 



- 496 



Untersuchte Auf Sammlungen: 
NEW HEBRIDES 

Espiritu Santo, Santo, Nokowoula, 1130 m, 1971, MCKEE R. S. N. H. 
24187 (K). 

PAPUA 

Milne Bay District, North slopes of Mt. Dayman, Maneau Range, 
2230 m, 1953, BRASS 22887 (L) - Milne Bay District, North slopes 
of Mt. Dayman, Maneau Range, 1370 m, 1953, BRASS 23372 (L) - 
Milne Bay District, Nawandowand River, 6000 ft. , 1962, CRUTTWELL 
1367 (K, L). 

NEW GUINEA 

Morobe District, 7! 20' und 146°. 45', 6500 ft. , 1962, VAN ROYEN NGF 
16044 (L) - Morobe District, Kaindi Road, 7!22'und 146°.40', 7000 ft. , 
1966, STREIMAN & KAIRO NGF 27945 (L) - Morobe District, East 
slopes of Mt. , Rawlinson, Huon peninsula, ca. 4 300 ft. , 1964, HOOG- 
LAND (L) - Morobe District, 6° 2 7' und 147? 00', 8000 ft. . 1963, VAN 
ROYEN NGF 16229 (L) - Naho-Rawa Division, 5200 ft. , 1964, SAYARS 
NGF 21467 (L) . Chimbo District, 5? 4 5' und 14 5? 5', 10600 ft. , 1968, 
VANDENBERG NFG 39641 (L) - Eastern Highlands, Upper Chimbu 
River Vally, 2900 m, 1960, BORGMANN 146 (L) - Waimambuno, Upper 
Chimbu, ca. 7000 ft. , 1957, PULLEN 352 (BM) - Terreman, on the 
N. Bank of the R. Lai, 6475 ft. , 1964, FLENLEY ANU 2066 (L) - 
Doglia, 1805 m, 1960, VINK & SCHRÄM BM 8854 (L) - Ibiware, 5° 55' 
und 143! lO', 1966, GILLISON NGF 25161 (L) - Kinga subdistrict, 5°. 14' 
und 141°. 10', 1969, HENTY et al. NGF 42774 (L) - Vogelkop Peninsula, 
1550 m, 1961, VAN ROYEN & SLEUMER 8049 (L) - DE WILDE 7247 (L). 

PHILIPPINEN 

Bengued, subprovince Luzon, 1911, MERILL 874 (M) - Mt. Candoon, 
Bukidnon subprovince Mindanao, 1920, RAMOS & EDANO 38750 (L) - 
Mt. Pulog, Luzon, 1^. 36' und 120°. 54', 2250-2350 m, 1968, JACOBS 
7087 (L) - Pauai, Bengued, subprovince Luzon, 1918, SANTON (P) - 
CUMING ? (BM). 

N. BORNEO 

Sandakan, Ranau, Kinabalu, 8900 ft. , 1968, ABAN & MEIJER SAN 
54258 (K). 

INDONESIEN 

Flores, Ruteng, 1200 m, 1967, SCHMUTZ 1586 (L) - Sumbawa, 
Sultanat Bima, Kenanta, 100-300 m, 1909, ELBERT 3598 (L) - Java, 
Kedu, N. Sendoro bei Sibadjak, 1911, LÖRZING 55 (L) - Java, Omge- 
ving Tjibodas (Gede), ca. 1400 m, 1950, VAN OOSTSTROOM 13924 (L) - 
Java, in monte Megamendong, in Silva primaeva apud lacum "Telaga 
Warra", 1400 m, 1894, SCHIFFNER 2792 (L) - Java, Herb. Waitz (L) - 



497 



1916, KÜHL & VOO HASSELT (L) - BACKER 37212 (L). 

TAIWAN 

Tomida-cho. Taikoku-shi, 1932, TANAKA et al. (L, M). 

CHINA 

Fukien Province, Baek-Liang and Vicinity, 1500 ft. , 1926, METCALF 
3474 (M) - Yun-nan. 1895. DELAVAY 6689 (P) - Yun-nan, MAIRE 
1856 (BM) - Yun-nan, HENRY 10968 (K), 

HONGKONG 

along a path in orphanage left by Chicken, 1969, SHIU YING HU 6921 
(K) - Herb. HANGE 454 (BM). 

VIETNAM 

Tonkin, 1500 m, 1931, PETELOT 3°. 55' und 4° 55 (P) - Tonkin möri- 

dional, 1883-1891. BON 271 (P) - Hung yen, 1883-1885, COUDERG 

(P). 

LAOS 

PERROT 14 (P)- 

THAILAND 

Kanchanaburi District, 14°. 55'und 98° 45', 750 m, 1971, VAN BEUSEKOM 
et al. 3568 (L) - Doi Sutep, 1050 m, HOSSEUS 493 a (M) - Chiengmai, 
1000 m, 1958, S0RENSEN et al. 3430 (K). 

MALAYA 

Phang. Tanah Rata cleaning, 4800 ft. , 1925, HENDERSEN 17930 (K). 

BHUTAN 

Lao, 8000 ft. , 1949, LUDLOW et al. 20276 (BM). 

NEPAL 

Sanku, 10 miles north east of Katmandu, 1956, CODRINGTON 26 & 39 
(BM) - Bhuji Khola, S. of Dhorpatan, 4500 ft. , 1954, STAINTON 
et al. 331 (BM). 

INDIEN 

Omstrecks Lopchee t. o. v. Darjeeling, 1959, MITTAL et al. (L) - 
East Bengal, Herb. GRIFFTH 3132/1 (K, M) - Sambalpur, Kasipur, 
Kalahandi State, 2750 ft. , MOONEY 2499 (K) - Simla, 6000 ft. , 1886, 
COLLETT 304 (K) - Punjab, 1888, DRUMMOND 22559 (K) - Belgaum, 
RITCHIE 389 (K) - Kumana, 3-5000 ft. , leg. ? (K) - Madras, 7000 ft. , 
1884, GAMBLE (K) - Madras, leg. ? (G) - Herb. WICHT 1556 (M). 

PERSIEN 

Lahijan, Guilan Province, 1936, LINDSAY 1008 (BM) - In arboretis 



- 498 - 



circa Lankoran, 1836, HOHENACKER (BM, K, M) - Lankoran, leg. ? 
(K). 

TÜRKEI 

Coruh Province (Artvin), Hopa. 1957, DAVIS & HEDGE D. 32406 (K) - 
Constantinopel, Ad margines silvarum prope "ZöKöriökeuy", 1903, 
AZNAVOUR (M). 

YEMEN 

1889, schweinfurth 1442 (k), 
eritr:ea 

Hamasen, At. Zien, 2500 m, 1902, PAPPI 2 (G). 

ÄTHIOPIEN 

South face of Gara Mullata Mt. , ca. 50 km due W. of Harar, 9°. 12'vind 
41°. 46' 2500-3000 m, 1963, BURGER 2926 (K, M) - Wofasha, near 
Bebra Sina, 39° 48' und 9° 44', 2700 m, 1959, MOONEY 7848 (K) - 
Locis humidis ad rivos prope Adoam, SCHIMPER 176 (M) - Inter 
Segetes in agris prope Adoa, SCHIMPER 949 (K, M) - Agrima, 5000- 
6000 ft. , 1857, SCHIMPER 56 (P) - Kaffa Province, about 4 km N of 
Bonga, 1750 m, 1973, FRIIS et al. 2226 (K) - Pros Laye, 30 km, W de 
Batouri, 1962, LETOUZEY 4657 (K) - 1840, WILLON (G). 

KAMERUN 

Bambili, 5000 ft. , 1970, BAUER 96 (L) - Yanndestration, ZEUKER 
& STAUDT 299 (M) - 1892, PREUSS 683 (M). 

NIGERIA 

Adamawa Division, 7°und 10° 1500 ft. , 1958, HEPPER 1736 (K) - 
Cameroons Mt. , 7-8000 ft. , 1862, leg. ? (K). 

FERNANDO POO 

Moka, Pasture, 4600 ft. , 1959, MELVILLE 415 (K), 

KENYA 

Mt. Kenya, 2400 m, 1912, ALLUAUD 232 (P) - Rift Vally Province, 
Nakuru District, 0° 22' und 35M3' 2750 m, GEESTERANUS 5935 (L) - 
Narok District, Nansampolaia Vally, 8400 ft. , 1972, GREENWAY & 
KANURI 14,986 (K, M) - Nyanza Province, Londiani District, 0° l'und 
35? 23', 2200 m, 1949, GEESTERANUS 5412 (G) - Nyanza Province, 
Londiana District, 0° 5' und 35° 27^ 1949, GEESTERANUS 5026 (G) - 
Kakamega Forest, ca. 1600 m, 1969, BALLY B 13664 (G). 

UGANDA 

Toro District, Ruwenzori, Namwamba Vally, 4000 ft. , 1935, TAYLOR 
3119 (BM) - Echuya-Kabale-Kisoro Road, 8500 ft. , 1962, MORRISON 
221 (K) - Kanaba Gap, Virunga Mts. , Kigezi District, 7500 ft. , 1934, 



- 499 - 



TAYLOR 1821 (BM) - Western Province, Kigezi District, Virunga 
Kette, Sattel zwischen Muhavnra und Mgadhinga, 3000 m, 1954, 
STAUFFER 729 (M) - Station Lamuru, 3000 m, 1909, SCHEFFLER 
280 (L). 

ZAIRE (Kongo) 

Kivu District, Virunga Kette, Nyamuragira, Nordhang, 2700 m, 1954, 
STAUFFER 288 (M). 

TANZANLA 

Mpwapwa. IIOÜ m, 1969, MAPUNDA & RAYA DSM Uli (K) - Bezirk 
Mahenge, Nebelwald bei Sali, ca. 35 km südlich Station Mahenge, 1000- 
1100 m, 1932, SCHLIEßEN 2262 (M). 

MALAWI 

Nkhata Ray District, 5800 ft. , 1971, PAWEK 4830 (K). 

ZAMBIA 

Chingola, 1970, BDF F 11,020 (K) - Solwezi, 1961, DRUMMOND & 
RUTHERFORD- SMITH 7088 (M) - 15 km E of Kalene Hill, Mwinilunga, 
1963, ROBINSON 6099 (M) - Mwinilunga District, 1937, REDHEAD 
3544 (BM) - Nyika Plateau, 1959, ROBINSON 3004 (M). 

RHODESIEN 

Umtali District, in shade of trees "Norseland" Vumbe, 5150 ft, , 1960, 
CHASE 7 391 (M) - Travers from Henkl' s Nek across the Nyumkombo 
to the Inyamarire forest patch, 1934, GILLILAND 744 (BM). 

ANGOLA 

Golungo Alto. 1883, WELWITSCH 3510 (G). 

S. AFRIKA 

Transvaal, Letaba District, + 3000 ft. , 1958, SCHEEPERS 403 (M, K) ■ 
Drakensberge-Mariepskop, 2000- ca. 2400 m, 1957, MERXMÜLLER 
610 (M) - Lydenburg, 1894, WILMS 669 (M) - Natal, Richmond District. 
m. Richmond, 1963, HILLIARDI 2032 (M) - Transvaal, Brits District, 
1934. MOGG 14240 (K) - near Maclear. Cape Province. 1896. HANA- 
GAN 2860 (M) ad margine silvarum pr. George. 300 m, 1893, 
SCHLCHTER 2380 (K, P) - KRAUS (M). 

MADAGASCAR 

Tananarive, 1932, PERRIER DE LA BATHIE 12170 (P). 

Genauer Fundort nicht zu ermitteln: 

BALANSA 1480 (K) - BURCHELL 5243 (K) - 1847, BARBIER (P) - 1918, 
KAUDERNS 277 (L) - Aucher-Eloy-Herbier d' Orient 4722 (BM, G) - 
SZOVITZ 226 (L, M). 



500 



Kultiviertes Material: 

Hort. Bot. Leipzig (M) - Hort. Bot. Monacensis (M) - Hort. Bot. 
Erlangen (M) - Hort. Bot, Paris (M). 

Ü bergänge zu ssp. gracilis: 

INDONESIEN 

Bali, G. Batoekaoe, + 1935 m, 1910, SARIP 374 (L) , 

BURMA 

Upper Burma, 5000 ft. , 1888, COLLETT 796 (K), 

ÄTHIOPIEN 

Harar, 6100 ft. , 1933, GILLETT 5001 (K) - Shoa Province, 1650 m, 
196 9, MOGK E 126 (K). 

KENYA 

Nyanza Province, Kericho District, 1967, PERDUE & KIBUWA 9291 
(K). 

Adventiv: 



British Isles, Bloch moor, (K). 

Die Blätter bei der Typusunterart sind lyrat-fiederteilig, mit bis 
5x5 cm großen Endlappen, im Umriß ovat bis obovat, + gezähnt; 
Nebenlappen bis zu vier, selten fehlend, spatelig bis oblong-obovat. 

Diese Unterart ist weit verbreitet und kommt im tropischen und 
subtropischen Afrika und Asien vor (Karte 16 und 17). 

Adventiv wird die Unterart auch aus Italien aus der Gegend von 
Padua angegeben (vergl. FIORI & PAOLETTII). 

1.2. Dichrocephala integrifolia (L. fil. ) Kuntze 
ssp. gracilis (DC. ) Fayed, stat. nov. 

Typus: in India, Prov. boreali-occident, ROYLE (Holotypus G-DC !). 

Syn. : Dichrocephala gracilis DC. , Prodr. 5:371(1836). 

Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. f. gracilis (DC.) Ascherson 

in Schweinf. Beitrag Fl. Aethiop. : 146 (1867) - Typus: wie oben. 

Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. var. pinnatifida Miq. , Fl. 

Ind. Batav. 2: 38 (1856). 

Dichrocephala integrifolia (L. fil.) Kuntze var. gracilis (DC.) 

Kuntze, I.e. - Typus: Herb. ZOLLINGER wahrscheinlich Nr. 

2506 (P!). 

Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. var. bondot Miq. , 1. c. 

Dichrocephala latifolia (Lam.) DC. f. bondot (Miq.) Ascherson, 

I.e. - Typus: Mangelan, Bondot, Diöng, 6200 ft., JUNGHUHN 

365 (Holotypus L!). 



- 501 - 



Dichrocephala latifolia (Lam. ) DC. var. mollis H. Humb. , 
Mfem. Soc. Linn. Normandie 25: 38, 282 (1923) - Typus: 
bassin sup^rieur du Sanibirano. PERREER DE LA BATHIE 
2823 (Holotypus P!). 
? Cotula sinapifolia Roxb. . Fl. Ind. 3: 437 (1832). 

In Kew liegt ein als Typus für Cotula sinapifolia 
bezeichneter Bogen. Die Angaben auf dem Bogen und in der 
Beschreibung sind äußerst gering. Eine Übereinstimmung ist 
daraus nicht zu erschließen. 

Abb. : 40. 

Untersuchte Aufsammlungen: 

NEPAL 

Ca. 10 km NW of Pokhara, 1971, BARCLAY & SYNGE 2216 (K) - Kharte, 
2620 m, 1954, ZIMMERMANN 1903 (BM) - Rive G. de la Bhote Kosi, 
pro de Chat, 2610 m, 1952, ZIMMERMANN 749 (G). 

INDIEN 



Assam, Mawphlang, Khasi-Hills, ca. 6000 ft. . 1954, THAKUR RUP 
CHAND 7679 (L) - Assam, 1902. CHATTERJEE (P) - Khasi-Hills. 
leg. ? (M) - Himalaya, 1844, EDGEVVORTH (K) - East Bengal, Herb, 
GRIFFITH 3130 (M) - Chamba, inter Dahr et Banali Tiba, ca. 3000 ft. , 
1885, KAMBARALE 1695 (K) - Simla, BRANDIS 1635 (M) - Simla, 
JACQUEMONT (P) - Simla, 3-6000 ft. , leg. ? (BM, G. L, M, P) - 
Ind. Orient. , JACQUEMONT 990 (P) - prope Utacamund, SCHMID 
38 (L). 

MADAGASCAR 

vers les sources de la Bemafo, affluent de 1' Androranga, 1800-1900 m, 
1951, HUMBERT & CAPURON 24959 (P) - Ambalavao, 1952, SURUEIL- 
LANT 4832 (P). 

Die Blätter bei D. integrifolia ssp. gracilis sind fieder- 
teilig, im Umriß elliptisch oder oblong-lanceolat, wenig gezähnt bis 
ganzrandig, Endlappen etwas größer (bis 3, 5 x 2, 2 cm); Fiedern 3-5, 
oblong-obovat. 

Im Gegensatz zu der weit verbreiteten Typus-Unterart ist diese 
Sippe auf Nepal, Indien und Madagascar beschränkt (Karte 16 und 17). 

D. chrysanthemifolia - D. alpina Gruppe 

Diese Gruppe enthält nur die beiden genannten Arten, die sich durch 
die Form der oberen Blätter und vor allem durch Blütenmerkmale 
als zusammengehörig erweisen. 

Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale der nah verwandten 
Arten hat FRIES (1. c. ) diskutiert. D. alpina weicht von D. 
chrysanthemifolia durch ihren zwerghaften Wuchs, die mehr 



502 - 



oder weniger herabgebogenen Sprosse und die Rosetten bildenden, 
nicht gelappten sondern nur grob gezähnten Blätter ab. Dadurch erhält 
sie ein charakteristisches Aussehen. Des weiteren sind bei ihr die 
Hüllschuppen nur zwei (drei) -reihig angeordnet, der Köpfchenboden ist 
auch im Fruchtstadium fast zylindrisch und schwillt nach oben nur 
wenig an. Im Gegensatz zu D. chrysanthemifolia fehlen ihr 
Drüsen auf der Krone der Randblüten. D. alpina stellt einen 
alpinen Typus dar, der wohl aus D. chrysanthemifolia ent- 
standen sein mag. 

2. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. , in GuilL, Bot., 2: 
518 (1833) 

Krautige, aufrechte bis aufsteigene Pflanzen (bis 1, 6 m hoch), mit 
weißen, zylindrischen, mehrzelligen Haaren und wenigen winzigen 
Drüsen besetzt. - Stengel einfach oder schwach verzweigt, gerippt bis 
gefurcht. - Blätter wechselständig, sitzend, mit subauriculater Basis 
und obtuser Spitze, beiderseits behaart; unterhalb der ersten Ver- 
zweigung variabel (vergl. unten), nach oben hin allmählich weniger 
dicht stehend und kleiner werdend. - Köpfchen einzeln an den Stengel- 
enden oder an bis 7, 5 cm langen Ästen, in lockeren, gipfelständigen, 
gabeligen Rispen, anfangs + globos, später oblong-globos, bis 7x9 
mm. - Involucrum flach ausgebreitet; Hüllschuppen von den allmählich 
dichter werdenden Brakteen kaum zu unterscheiden und bis in die 
ersten Blütenreihen hineinreichend, locker behaart, 2x1 mm, oblong- 
linaelisch bis elliptisch, Spitze obtus, trockenhäutig mit durchsichtigem 
gewimperten Rand. - Köpfchenboden säulenartig, unten etwas verengt, 
oben mit einer aufgesetzten Spitze, warzig, ohne Spreuschuppen. - 
Weibliche Randblüten fertil, kurz gestielt, vielreihig, ca. 1, 5 mm 
lang, sehr zahlreich, Krone weiß-gelblich bis gelb oder purpurrot 
vor allem im Bereich der Kronzipfel, im unteren Teil zylindrisch, 
oben radförmig ausgebreitet, mit 3-4 dreieckigen Kronzipfeln, locker 
drüsig; Griffel die Krone überragend, oben purpurrot. - Scheibenblüten 
zwitterig, fertil, kurz gestielt, zahlreich, etwas länger als die Rand- 
blüten; Krone wie die der Randblüten aber etwas größer und mit 4-5 
Kronzipfeln; Antheren bauchig, an der Basis nicht ausgesackt, an der 
Spitze mit je einem dreieckigen, stumpfen, sterilen, häutigen Anhängsel, 
bis 0, 5 mm lang; Griffel die Krone kaum überragend, in zwei kurze, 
narbentragende Griffelschenkel geteilt, sterile Anhängsel lanzettlich, 
länger als die kurzen Narbenstreifen. - Pappus fehlend oder als 
niedriger, undeutlicher Rand. - Achänen gelblich- grün, obovoid, seit- 
lich zusammengedrückt, mit zwei undeutlichen Randnerven, bis 1, 7 mm 
lang, gegen beide Enden hin + dicht mit winzigen Drüsen besetzt, sonst 
glatt und glänzend. 



Abb. 18: a) Zwitterige Röhrenblüte; b) weibliche Randblüte 

(Dichrocephala chrysanthemifolia, STAUFFER 618) 



503 




504 



Dichrocephala chrysanthemifolia ist eine polymorphe 
Art, wenngleich sie sich von den anderen nächstverwandten Arten 
scharf abgrenzen läßt. Bei den Blüten können zwei farblich abweichende 
Typen unterschieden werden, die sich allerdings nicht immer gut 
trennen lassen und keine taxonomische Bewertung verdienen. Die 
Scheibenblüten sind purpurrot oder gelb, die Randblüten weisen ent- 
weder ebenfalls eine purpurrote Färbung vor allem im Bereich der 
Kronzipfel auf, oder sie sind häufiger weiß-gelblich bis gelb. 

Die Blätter besonders unterhalb der ersten Verzweigung lassen 
sich drei Typen zuordnen, die stärker mit der Verbreitung überein- 
stimmen. Während eine mit dem Typus übereinstimmende Form weiter 
verbreitet ist, werden im Osten und Westen jeweils charakteristische 
Pflanzen als gesonderte Varietäten abgetrennt. 

2. 1. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. 
var. chrysanthemifolia 

Typus: In declivitatibus altioribus montis ignivomi Tjerimai Provinciae 
Cheribon (Holotypus L!). 

Syn. : Cotula chrysanthemifolia Blume, Bijdr. : 918 (1826) - Typus: 
wie oben. 

Dichrocephala oblonga Hooker fil. , J. Linn. Soc, Bot. 6: 12 
(1862) - Typus: Fernando Poo, in cacumine Clarence Peak, alt. 
10, 700 ped, 1860, HOOICER 606 (Holotypus K!). 
Dichrocephala grangeaefolia DC. , Prodr. 5: 372 (1836) - Typus: 
Indiae Prov. boreali-occident. , ROYLE (Holotypus G-DC !). 
Dichrocephala tibestica Quezel, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 
48: 99 (1957) - Typus: Emi Koussi, 3200 m, 1956, QUEZEL 
(Holotypus Herb. QUEZEL!). 

Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. f. macrocephala 
Ascherson in Schweinf. Beitrag Fl. Aethiop. 145 (1867) - 
Typus: Debra-E Ski, 1850, SCHIMPER 77 (Holotypus P!). 

Abb. : 1; 3; 18; 26; 41. 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

JAVA 

Papandajan, 2000 m, 1949, BOUTOT (L). 

INDIEN 

Simla, 5-7000 ft. , leg. ? (K, M, P). 

SAUDIARABIEN 

On Gebel Soda, 9200 ft. , 1952, TOTHILL 164 (BM) - Taifa, 1838, 
BOTTA (P) - Gedda-Yeman, 1838, PAUL v. WÜRTEMBERG (M). 



- 505 



ARAB. REPUB. YEMEN 

Manakha, 2400 ft. , 1887. DEFLERS 324 (P) - Manacha, 2200 m, 1889, 
SCHWEINFURTH 1376 (K, P). 

SUDAN 

Read Sea Hills, 1700 m, 1953, JACKSON 2877 (K) - Jebel Marra, 
900 ft. , 1964, WICKENS 2361 und 2586 (K). 

ERITREA 

Hamasen, 1902, PAPPI 3600 und 4101 (BM). 

SOMALIA 

N. E. Somaliland Protectorate, 4500 ft. , 1957, NEWBOULD 943 (K). 

ÄTHIOPIEN 

Dessia, Wollo Province, 2600 m, 1946, HALL 56 (BM) - Mt. Wachacha, 
Addis Ababa, 11100 ft. , 1966, GILBERT 113 (K) - Soha Province, 
45 km N. of Addis Ababa, 2700 m, 1973, ASH 2092 (M) - Addis Ababa, 
2450 m. 1977, BOULOS et al. 11641 (M) - Chellamo forest, 45 miles 
W. of Addis Ababa, 8500 ft. , 1953, MOONEY 5100 (K) - Harar Prov. 
N. slopes of Gara Adet, 8400 ft. , 1962, LEWIS 5884 (K) - Arussi 
Prov. Mt. Chilalo, W. slopes, ca. 3500 m, 1971, THULIN 1674 (K) - 
Wagga Mountain, 1897, PHILLIPS (BM) - In monte Scholoda prope 
Adoam, 1842, SCHIMPER 1847 (G, L, M) - SCHIMPER (BM). 

KAMERON 

Bambouto Mt. , Djuttitsa, 2000 m, 1966, MEURILLON 512 (K) - Bam- 
boutoMt., Djuttitsa, 2600 m, 1967, MEURILLON 1 103 (K). 

NIGERIA 

Bamenda Division, ridge of Mbakakeka Mt. , 2270 m, 1958, HEPPER 
2130 (K) - Cameroons Berg, oberhalb Buea, 2800 m, 1928, MILD- 
BREAD 10850 (K) - Victoria District, Cameroon Mt. , 9100 ft. , 1951, 
KEAY FHI 28601 (K) - Cameroon Mt. , above Buea, 8700 ft. , 1952, 
MORTON (K). 

GUINEA 

Pico de Santa Isabel, 2850 m, 1947, EMILIO GUINEA 2847 (K). 

KENYA 

Aberdare Mt. , 2700 m, KOKWARO 1951 (L) - Aberdare Mt. , 3000 ft. , 
BALLY B 13966 (G) - Limuru, 4000 ft. , Herb. SNOWDEN 609 (BM) - 
Narok District, Enesambulai Vally, 8600 ft. , 1969, GREENWAY & 
KANURI 13, 643 (K) - Narok District, Nansampolai Vally, 8700 ft. , 
1972, GREENWAY & KANURI 14, 967 (M) - Mau Escarpment, 1978, 
GRAU 1859 (M) - Sani ?, Machakos, 1902, KAESSNER 738 (BM). 



- 506 



UGANDA 

N. slopes of Mt. Elgon, 6250 ft. , 1952, WOOD 421 (K) - Sasa Hut, 
Mt. Elgon, 3200 m, 1970, RWABURINDORE Rwab. 444 (K) - Western 
Prov. Kigezi District, Virunga Kette, Sattel zwischen Muhavura und 
Mgahinga, 3000 m, 1954. STAUFFER 618 (M). 

ZAIRE 

Montaboro, Djugu, 2000 m, 1958, FROMENT 387 (M) - Kabare, 3200 m, 
1934, WITTE 1761 (K). 

TANZANIA 

Moshi District, Kilimanjaro, track of Shira Plateau, 2590 m, 1969, 
RICHARDS 24008 (K) - Nyassa Hochland- Station Kyimbila, 1600 m, 
1912, STOLZ 1343 (M) - Mbeya Mt. , N. side, 1966, ROBERTSON 77 a 
(K) - Usambara, BUCHWALD 606 (BM) - Kiwira River, 1973, SHABANI 
1051 (M). 

MALAWI 

Mlanje Mt. . 7000 ft. , 1963, WILD 6188 (M). 

Die Blätter bei der Typusvarietät stehen + regelmäßig und ziemlich 
dicht. Sie sind fiederteilig, selten einfach, im Umriß oblong-obovat 
bis obovat; die Lappen sind stumpf, unregelmäßig gezähnt bis gezähnt- 
gekerbt. 

D ic h r oc e p hala c h r y s an t h e m if o li a ist im wesentlichen auf 
das tropische Afrika beschränkt. Auch in Asien finden sich Pflanzen, 
die im weiteren Sinne hierherzurechnen sind. Dort werden wie auch 
in Afrika nur extrem abweichende Formen als eigene Varietäten zu- 
sammengefaßt. Die Typusvarietät ist dementsprechend ziemlich viel- 
gestaltig. Die geographische Schwerpunktbildung dieser Varietäten 
zeigt, daß es sich hier wohl um eigene Entwicklungen handelt, die je- 
doch noch nicht genügend von der Typusvarietät getrennt sind, um eine 
höhere Bewertung zu verdienen. 

2. 2. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. 

var. abyssinica (Ascherson) Fayed, stat. nov. 

Typus: Abyssinien, SCHIMPER 87 (Holotypus P!; Isotypen: BM ! K! 

L! M!). 

Syn. : Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. f. abyssinica 
Ascherson in Schweinf. Beitrag Fl. Aethiop. : 145 (1867). 
Dichrocephala chrysanthemifolia Schultz Bip. ex Höchst. , 
Flora 24, I Intell. : 26 (1841) - (nomen nudum) - Typus: wie oben. 

Abb. : 42. 



- 507 



Untersu chte Aufsammlungen: 

ARAB. REPUB. YEMEN 

BOTTA (P) 

KENIA 

Kiambu District, Muguga, 7200 ft. , 1963, GREENWAY 10, 869 (K, M). 

Die var. abyssinica unterscheidet sich von der Typusvarietät 
durch locker stehende und regelmäßig verteilte Blätter. Sie sind ge- 
zähnt-gekerbt und lyrat-fiederteilig und mit einem großen, obovaten 
Endlappen und meistens zwei oblongen und obtusen Nebenlappen ver- 
sehen. 

Die Varietät abyssinica ist auf Ostafrika und Yemen beschränkt 
(Karte 18). 

2. 3. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. 

var. tanacetoides (Schultz Bip. ) Koster, Feddes Repert.34: 
7 (1933) 

Typus: Java, ZOLLINGER 2272 (Holotypus P!), 

Syn. : Dichrocephala tanacetoides Schultz Bip. ex Miq. , Fl. Ind. 
Batav. 2: 38 (1856) 

Dichrocephala tanacetoides Schultz Bip. ex Zoll. Syst. Verz. : 
122 (1854) - (nomen nudum). 

Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. f. tanacetoides 
(Schultz Bip. ex Miq.) Ascherson, I.e. - Typus: wie oben. 
Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC. f. indica Ascher- 
son, 1. c. 

ASCHERSON gibt für seine Form indica keinen Typus an, 
sondern nennt als Belege Aufsammlungen von WIGHT, HOOKER, 
THOMSON und B. SCHMID mit der summarischen Ortsangabe 
"Vorderindien". Bei allen mir zu Verfügung stehenden in Frage 
kommenden Belegen handelt es sich ebenfalls um var. tana- 
cetoides; auch diese Sippe muß daher in die Synonymie einge- 
reiht werden. Auf eine genaue Bezeichnung des Typus kann je- 
doch verzichtet werden. 

Abb. : 43. 

Untersuchte Aufsammlungen: 

PHILIPPINEN 

Bengued, subprovince Luzon, 1911, MERRILL (BM, L, P) - Pauai, 
Bengued subprovince Luzon, 1918. SANTOS (BM, K) - Mt. Data, 
Lepanto, subprovince Luzon, 1921, RAMOS & EDANO (P). 



508 - 



INDONESIEN 

Bali. 1933, DE VOOGD 1931 (L) - Java, Prope Ngadisari, 2200 m, 
1899, KOORDERS (K) -Java, Gedeh Mt. , 6-1000 ft., 1932, CLEMENS 
30423 (K) - Java, top of Mt. Pangrango, + 3020 ft. , BLOEMBERGER 
189 (K) - Java, Pangrango Mt. . 9800 ft. , 1914, MATTHEW (K) - Java, 
Papandajan, 1940, HOLSTVOOGD 347 (L) - Java, Posoerolan, G. 
Boetak, 1930, VAN OOSTEN 2 (L) - Java, 1961, NEUBAUER (L). 

INDIEN 

Punjab, 1885, DRUMMOND (K). 

Genauer Fundort nicht zu ermitteln: 



Tenggermassief, tusschen Pontjo-Koesoemo en G. Djembangan, 
tusschen 2000 und 3000 m, 1938, COERT 38. 15 (L). 

Die var. tanacetoides unterscheidet sich von der Typusvarietät 
durch regelmäßig verteilte, ziemlich locker stehende, fiederteilige, 
ganzrandige oder wenig gezähnte Blätter. Im Umriß sind sie oblong- 
linealisch bis oblong-obovat, die Fiedern sind lanceolat und obtus 
bis stumpf. 

Diese Varietät kommt auf den Philippinen (Prov. Luzon), Bali, 
Java sowie in Indien (Prov. Punjab) vor und bleibt somit auf Asien 
beschränkt (Karte 19). 

3. Dichrocephala alpina R. E. Fries, Acta Horti Berg. 9: 118 (1929) 

Typus: Kenya, Mt. Aberdare, östlich vom Satima, 3000 m, 15. 3. 1922, 
R. E, & TH. C. E. FRIES 2418 (Isotypus K!) 

Abb. : 2; 36; Hüllschuppen und Blüten ähnlich denen von D. chrysan- 
themifolia (Abbildungen 18 und 26) 

Untersuchte Auf Sammlungen: 

ÄTHIOPIEN 

Auf Berg Dedjen, 13000 ft. , 1853, SCHIMPER 980 (P) - Arussi 
Province, Chillalo Awraja, Mt. Chillalo W. slope, ca. 3500 m, 1971, 
THULIN 1675 (K) - Arussi Province, Chillalo Awraja, Galama Mts. 
(ca. 30 km ESE of Asella), ca. 3750 m, 1967, HEDBERG 4221 (K) - 
Arussi Province, on the Track to Ticcio, 7?45'und 39° 20' 12500 ft. , 
1967, GILBERT 512 (K). 

ZAIRE (Kongo) 

Nioka, 1700 m, GERMAN 4116 (BM, K). 

UGANDA 

Bikoni, Mobuku Valley, ca. 6000 ft. , 1934, TAYLOR 2713 (BM). 



- 509 



KENYA 

Mt. Elgon, 10800 ft., 1935, TAYLOR 3484 (BM) - Naivasha. Nyeri 
Track, 10500 ft. , 1934, TAYLOR 1401 (BM) - Mt. Aberdare, Kinangop, 
10300 ft.. 1934. TAYLOR 1341 (BM). 

TANSANIA 

Kilimandscharo, Marangu, 2700 m. 1893. VOLKENS 1139 (BM)- 
Kilimandscharo, Peters Hut to Bismark Hill, 11000 ft., 1934. GREEN- 
WAY 3791 (K) - Kilimandscharo, 1934, SCHLIEBEN 4866 (M). 

Krautige, sehr klein wachsende Pflanze, mit mehr oder weniger auf- 
wärts gebogenen Sprossen, mit weißen, zylindrischen, mehrzelligen 
Haaren und wenigen winzigen Drüsen besetzt