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72 ISSN 0006-8179
MITTEILUNGEN
der
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG
MÜNCHEN
Band 22
Herausgegeben von
H. Hertel
München 1986 BOTANICAL GARDER
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ISSN 0006 — 81479
MITTEILUNGEN
der
BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG
MÜNCHEN
Band 22
Herausgegeben von
H. Hertel
München 1986
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Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München
Band 22
erschienen am 31.12.1986
Redaktor: D. PODLECH
Anschrift: Botanische Staatssammlung München
Menzinger Straße 67
D-8000 München 19
ISSN 0006-3179
TIET
INHALT
ARTELARI, R. & M. ERBEN: Limonium brevipetiolatum,
eine neue hexaploide Sippe aus Süd-
Griechenland ...... RE San Sa og
BREITWIESER, I. & D. PODLECH: Die Gattung
Centaurea L. sect. Willkommia G. Blanca
amENOrd-AFTIKAl „4. ee eeeerehel ee ee
DÖBBELER, P.: Ein Zweitfund von Epiceoccum plagio-
ehzilae (Hyphomycetes) .....22..... Eu eo e lea
ERBEN, M.: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung
Bzmontum III :>::::- RER ie ehela,a, ar eiale Slenerere ae
ERBEN, M.: Viola acrocerauniensis und Viola
etrusca, zwei neue Viola-Arten aus der
Section Melanium ......... Ereeye lei eetel age lebe aan
HERTEL, H. & L. ZUÜRN: Schaereria fabispora (Asco-
mycetes lichenisati) - Eine neue Art aus
NOLTWEGENT- 2 2....> a ler 2 stelle anal el elelate ee e lets eleie nie
PFISTERER, R. & D. PODLECH: Revision der Gattung
Deverra, Der. {Vmbellirerae), ee
PODLECH, D.: Beiträge zur Kenntnis der Gattung
Astragalus L. (Leguminosae) II.
Astragalus renzianus spec. nov. aus dem
MOD eco... Bueuntelere, okole/ejeher> SEES er Weloketere ..on..
PODLECH, D.: Chromosomenstudien an Pflanzen des
Saharo-sindischen Trockengebietes .........:..
REER, U. & D. PODLECH: Die europäischen Vertreter
der Gattung Astracantha Podl. (Leguminosae)
RODRIGUEZ, R.: Die chilenischen Arten der Gattung
SESYUPTINCHLUM 22rerote jelekekegeler> DoheLelefehe nel ae.e 3306 39€
SCHWAB, A. J.: Rostfarbene Arten der Sammelgattung
Leeidea (Lecanorales). Revision der Arten
Mittel- und Nordeuropas ..... Sole lePePe ee este
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Mitt. Bot. München 22 | p. 31.12.1986 ISSN 0006-8179
BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER GATTUNG ASTRAGALUSL.
(LEGUMINOSAE)
U. ASTRAGALUS RENZIANUS SPEC. NOV. AUS DEM IRAN
von
D. PODLECH
Diese im Verlauf einer umfassenden Revision von Astra-
galus sect. Caprini als neu erkannte Art gehört zu einer
inzwischen ca. 70 Arten umfassenden Gruppe dieser Sektion,
deren Schiffchenoberkanten durch den Besitz kleiner Zähn-
chen ausgezeichnet ist (siehe auch PODLECH 1985). Inner-
halb dieser Gruppe ist sie durch Kahlheit fast aller ihrer
Teile oder nur sehr spärliche Behaarung, durch verhärtete
und überdauernde Blattrhachiden sowie durch sehr schmale,
linealische Blättchen in 10-12 Paaren ausgezeichnet.
Astragalus renzianus Podl., spec. nov. (sect. Caprini
DC.). Holotypus: Iran, Khorasan, Mashhad, N'slope of Bi-
nalud Mts. above Zoshk village, Rudkhane Abdollah, 2100-
300 m, 3.4.1984, V. Mozzafarian 48891 (Hb. PODL.!; Iso:
TART).
Diese neue Art ist Herrn Dr. Jani Renz, Basel, dem
Orientreisenden und Kenner der orientalischen Orchideen,
zu seinem 80. Geburtstag gewidmet.
Planta inter species margine superiore laminae carinae
denticulis minutis provisas ob glabrietatem fere partium
omnium vel indumento sparsissimo, rachides vetustos indura-
tos et foliola linearia insignis.
Plantae 15-20 cm altae, acaules vel subacaules, glabrae
vel sparse albi-pilosae. Caudex in parte superiore rachidi-
bus induratias vetustis dense obtectus. Stipulae membrana-
ceae, 5-8 mm longae, petiolo breviter adnatae. Folia 13-17
cm longa; petiolo 3-5 cm longo sicut rachis glabro vel
sparse patenter piloso, rigido demum indurascente. Foliola
10-12 juga, linearia, 7-15 (-17) mm longa et 1-2 mm lata,
complicata, glabra vel sparse patenter pilosa. Inflores-
centiae petiolo 1-3 cm longo suffultae, 1-2 florae. Calyx
11-14 mm longus, tubulosus, glaber vel in parte superiore
et in dentibus pilosus, dentibus 1,5-3 mm longis. Corolla
glabra, flava vel rubescens. Vexillum 23-26 mm longum,
lamina elliptica vel obovata. Alae 22-25 mm longae, lamina
anguste oblonga, rotundata, auricula 1,5-2 mm longa. Carina
20-23 mm longa, lamina oblique elliptica, in margine supe-
riore dentibus minutis provisa. Fructus 3-4 mm longe stipi-
tatus, oblongus vel oblique ellipticus, 20-25 mm longus,
9-11 mm altus et 14-16 mm latus, ventro rotundatus nervo
mediano crasso percursus, dorso late applanatus, apice
rostro 4-5 mm longo provisus, valvis coriaceis rugqgulosis,
glabris, incomplete bilocularis. Septo angusto.
Pflanzen 15-20 cm hoch, stengellos oder kurz gestengelt,
kahl oder sehr spärlich weißhaarig. Erdstock bis 8 mm dick,
im oberen Teil vielköpfig zerteilt und wie der bis 3 cm
lange, kantig gefurchte Stengel dicht mit verhärteten, über-
dauernden Blattrhachiden bedeckt. Nebenblätter weißhäutig,
5-8 mm lang, die unteren zungenförmig bis dreieckig, stumpf,
am Grunde auf ca. 3 mm mit dem Blattstiel verbunden, die
oberen schmaldreieckig, spitz, auf ca. 1 mm mit dem Blatt-
stiel verbunden. Blätter 13-17 cm lang; Blattstiel 3-5 cm
lang, wie die Rhachis fein längsgestreift, kahl oder mit
vereinzelten, abstehenden, 0,5-1,5 mm langen Haaren, starr,
zum Schluß verhärtend und überdauernd, aber nicht stechend.
Blättchen in 10-12 Paaren, linealisch, 7-15 (-17) mm lang
und 1-2 mm breit, vorne kurz bis lang zugespitzt, kahl
oder auf der Unterseite und am Rande spärlich mit bis 1,5
mm langen, abstehenden Haaren besetzt, fast immer nach oben
zusammengefaltet. Blütenstände mit einem 1-3 cm langen,
kahlen oder sehr spärlich behaarten Stiel, 1-2 blütig.
Brakteen weißhäutig, schmaldreieckig, 3-5 mm lang, kahl
oder spärlich gewimpert. Blütenstiele 4-5 mm lang, kahl.
Kelch 11-14 mm lang, röhrig, kahl oder nur an den Zähnen
oder auch im oberen Teil der Röhre spärlich behaart; Zähne
schmaldreieckig, 1,5-3 mm lang, 1/6-1/3 der Röhre errei-
chend. Krone kahl, gelb, gegen rötlich verfärbend. Fahne
23-26 mm lang; Platte 8-9 mm breit, elliptisch bis ver-
kehrteiförmig, vorne eingeschnitten, am Grunde keilig in
den Nagel verschmälert. Flügel 22-25 mm lang; Platte schmal-
länglich, vorne gerundet, ca. 10 mm lang und 2-3 mm breit;
Ööhrchen 1,5-2 mm lang, Nagel 12-15 mm lang. Schiffchen
20-23 mm lang; Platte schiefelliptisch-gebogen, mit breit
gebogener Unterkante und schwach S-förmig gebogener, dicht
mit kleinen Zähnchen besetzter Oberkante, vorne etwas
schnabelartig verengt, stumpflich, 8-9 mm lang und ca.
4 mm tief; Öhrchen kurz, Nagel 12-14 mm lang. Staubfaden-
röhre stufig abgeschnitten. Fruchtknoten 3-4 mm lang ge-
stielt, kahl. Frucht 3-4 mm lang gestielt, länglich bis
etwas schiefelliptisch, 20-25 mm lang, 9-11 mm hoch und
14-16 mm breit, an der Bauchseite breit gerundet mit kie-
lig vorspringendem Nerv, am Rücken breit abgeflacht, vorne
mit einem schmaldreieckigen, 4-5 mm langen Schnabel; Klap-
pen sehr stark gewölbt, dick lederig, hellbraun oder rot-
braun überlaufen, mit Längswülsten und Runzeln versehend,
kahl. Hülse sich an der Bauchseite öffnend, unvollständig
zweifächerig, Septum 1/5-1/3 der Fruchthöhe erreichend.
Samen 4-4,5 mm lang und ca. 2,5 mm breit, hellbraun, zu-
weilen mit feinen dunklen Punkten, glatt.
Blütezeit: IV. Vorkommen: Auf Schiefer und Serpentin, 1600-
3000 m.
Verbreitung: Nordost-Persien.
Gesehene Belege:
Iran. Prov. Khorasan: Kuh-e Binalud, in faucibus infra
zoshk, 1600-1700 m, 5.6.1977, Rechinger 56260 (G, W) - dto.,
N'slope above Zoshk village, Rudkhane Abdollah, 2100-3000 m,
3.4.1984, Mozaffarian 48891 (TARI, Hb. PODL.) - in montibus
serpentinicis prope Robat-e Safid inter Mashhad et Torbat-e
Heydariyeh, 1800-2000 m, 29.5.1977, Renz & Runemark in
Rechinger 55970 (G, W).
Literatur
PODLECH, D., 1985: Beiträge zur Kenntnis der Gattung Astra-
galus L. (Leguminosae). I. Neue und bemerkenswerte
Arten aus Afghanistan. Bot. Jahrb. Syst. 107:
552,18.
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Mitt. Bot. München 22 p- 54-20 31-12.51986 ISSN 0006-8179
CHROMOSOMENSTUDIEN AN PFLANZEN DES
SAHARO - SINDISCHEN TROCKENGEBIETES
von
D. PODLECH
Einleitung
Seit geraumer Zeit beschäftigt sich der Verfasser mit
der Flora und Vegetation des nordafrikanisch-vorderasiati-
schen Trockengürtels von Nordwestafrika bis Afghanistan.
Zahlreiche taxonomische Probleme harren hier noch ihrer Lö-
sung und viele Formenkreise sind noch nie für dieses riesi-
ge Gebiet zusammenhängend untersucht worden. Karyologische
Daten, in erster Linie die Chromosomenzahl, stellen wichti-
ge taxonomische Merkmale von Sippen dar und können sehr
häufig wertvolle Hinweise auf die systematische Stellung der
Sippen sowie auf die Evolution von Artengruppen und Gattun-
gen liefern.
Zusammenfassende oder größere Darstellungen von Chromo-
somenzahlen aus dem obengenannten Trockengürtel liegen bis-
her nur vereinzelt vor, so von REESE (1957) aus der Sahara,
von DJERDJOUR & GUITTONEAU (1976, 1977) aus Algerien, von
ARYAVAND (1976, 1977) und von LESSANI & CHARIAT-PANAHI
(1979) aus dem Iran sowie von POLDECH & DIETERLE (1969)
und PODLECH & BADER (1974) aus Afghanistan.
So ist jede Erweiterung, aber auch jede Bestätigung un-
seres Wissens über die Chromosomenzahlen von Pflanzen aus
dem obengenannten Gebiet von großem Wert.
Die Chromosomenzahlen wurden ausschließlich aus den Me-
ta- und Anaphaseplatten von Wurzelspitzenmitosen jüngerer
Pflanzen ermittelt. Die Wurzelspitzen wurden nach 2-stündi-
ger Vorbehandlung in 8-Hydroxychinolin-Lösung 12 Minuten in
1-n HC1 bei 70° hydrolisiert und danach in Orcein-Eisessig
gequetscht. Belegexemplare befinden sich im Herbar des Ver-
fassers und in der Regel im Herbar der Botanischen Staats-
sammlung München (M). Die Numerierung der Arten deckt sich
mit der der Abbildungen.
BelalyEr Ast, ERATE
1. Asphodelus tenuifolius Cav., 2n = 28 (frühere Zählungen:
auct. plur. in Bolkhovskikh
& al. 119:69))
Algergien, Wilaya Ouargla: Tassili N'Ajjer, 187 km S Ilizi
an der Piste nach Djanet, 1410 m, 8/25 E - 25/15 N, PODLECH
33011-
EARYO PN VW ELIA: EiAE
2. Dianthus purpureo-maculatus Podl., 2n = 30
Afghanistan, Prov. Kunar: Basghal-Tal 5 km N Barikot, 1200 m,
71/32 E - 35/22 N, PODLECH 32139, Typus!
3.182lenenarenosane .ı Koch; 2n4 =424
Afghanistan, Prov. Logar; 8 km NNE Shashgala an der Straße
nach Pul-Alam, 2000 m, 68/59 E - 33/53 N, PODLECH 31368.
4. Silene guntensis B. Fedtsch., 2n = 24
Afghanistan, Prov. Balkh: Nordhänge des Ali Koh, S von Ma-
zar-i-Sharif, 1250 m, Kalkfelsen, 67/09 E - 36/34 N, POD-
LECH 31567.
5. Silene rubella L., 2n = 24 (frühere Zählungen: auct. plur.
in Bolkhovskikh & al. 1969)
Algerien, Wilaya Adrar: Sebka N von Timimoun, 210 m, 0/09 E-
29/17 N, PODLECH 35169.
6. Silene visianii Steudel, 2n = 24
Algerien, Wilaya Laghouat: 125 km NNE El Golea an der Straße
nach Ghardaia, 380 m, 3/32 E - 31/18 N, PODLECH 35488.
BERFRESISOI CA CE A E
7. Alyssum dasycarpum Steph., 2n = 16 (frühere Zählungen:
auct. plur. in Bolkhoskikh &
al., 1969, Podlech & Dieterle,
1969)
Afghanistan, Prov. Maidan: Khwaja Kotgay, bei der Abzwei-
gung in das Wardak-Tal, 2290 m, 68/48 E - 34/11, PODLECH
31032
8. Eremobium aegyptiacum (Sprengel) Boiss., 2n = 20 (frühe-
re Zählungen: Reese 1959)
Algerien, Wilaya Bechar: Montagnes du Zeramra, 55 km WSW
von Beni Abbes, 520 m, 2/38 W - 29/51 N, PODLECH 33642.
9. Eruca vesicaria (L.) Cav. ssp. sativa (Miller) Thell.,
2n = 22 (frühere Zählungen: auct.
plur. in Bolkhovskikh et al. 1969)
Algerien, Wilaya Adrar: Sebkha N von Timinoun, 210 m, 0/09 E
=E29/AT-N, PODLECH 35172.
10. Lepidium alpigenum A. Rich., 2n = 32
Yemen Arabic Republic:Berghänge 10 km SE Raydah, 2700 m,
Kalkfelsen, PODLECH 36004.
Diese Art wurde von THELLUNG (1906) dem in Abyssinien be-
heimateten L. armoracium Fischer & C.A. Meyer als Varietät
untergeordnet. Für letztere Art ermittelte MANTON (in Bolk-
hovskikh & al., 1969) die Zahl 2n = 16.
11. Lepidium schweinfurthii Thell., 2n = 32
Yemen Arabic Republic: Haraz-Gebirge, Umgebung von Menacha,
2160-2250 m, PODLECH 36403.
REEZSZERDERTIC EUATE
12. Oligomeris Linifolia (Vahl) Macbride, 2n = 32
Algerien, Wilaya Tamanrasset: Hoggar-Massif, Guelta im Oud
Zerzaoua, an der Piste von Hirafok zum Assekrem, 1810 m,
5/46 E - 23/28 N, PODLECH 35052.
Innerhalb der Gattung Oligomeris führt Bolkhovskikh & al.
(1969) lediglich die Zahlen 2n = 28 und 48 für O0. glauces-
cens Camb. an.
Fi AUBE -AUGHESAnME
13. Crotalaria spinosa Hochst. ex Benth., 2n = 16 (frühere
Zählung: Eichorn in Bolkhovs-
kikh & al. 1969)
Yemen Arabic Republic: Westhänge des Passes 44 km W Alram
an der Straße nach Hajja, 1870 m, PODLECH 36351.
14. Lotononis platycarpos (Viv.) Pichi-Serm., 2n = 18
Algerien, Wilaya Tamanrasset, Hoggar-Gebirge, Teleghteba-
Massif, N in Sakane, 1500 m, 5/68 E - 24/03 N, PODLECH
34676.
Diese Zählung an der einzigen nordafrikanischen Art der süd-
afrikanischen Gattung ZLotononis bestätigt die Grundzahl
x = 9 für dieselbe. Es liegen bisher lediglich Zählungen
für L. angolensis Welw. ex Baker mit 2n = 18 und L. bainesii
Baker mit 2n = 36 vor (siehe Bolkhovskikh & al. 1969).
GER AN IL. A CE A E
15. Erodium garamantum Maire, 2n = 20 (frühere Zählungen:
Guittoneau 1972)
Algerien, Wilaya Tamanrasset: Hoggar-Gebirge, Guelta Afila-
le, 2050 m, 5/45 E - 23/08 N, PODLECH 34902.
16. Erodium pulverulentum (Cav.) Willd., 2n = 20 (frühere
Zählung: Guittoneau 1972)
Algerien, Wilaya Laghouat: Zelfana, 55 km ESE Ghardaia,
360 m, 4/13 E - 32/22 N, PODLECH 35577.
17. Pelargonium multibracteatum Hochst. ex A. Rich., 2n = 36
Yemen Arabic Republic: Westhand des Passes 43 km W Alram an
der Straße nach Hajjah, 2150 m, PODLECH 36317.
E URP@HTOCRÖIBATFANCHERA E
18. Andrachne aspera Sprengel, 2n = 24
Yemen Arabic Republic: 8 km S Alram an der Straße nach
Sana'a, 2480 m, PODLECH 35154.
19. Euphorbia dracunculoides Lam.
ssp. flamandii (Batt.) Maire, 2n = 16
Algerien, Wilaya Tamanrasset: Hoggar-Gebirge, Guelta Issa-
karassene, an der Piste von Kirafok zum Assekrem, 1930 m,
5/45 E - 23/25 N, PODLECH 34994.
Die gleiche Zahl wird auch für E. dracunculoides Lam. selbst
angegeben (siehe Bolkhovskikh & al. 1969).
20. Euphorbia granulata Forsskal, 2n = 22
Algerien, Wilaya Tamanrasset: Hoggar-Gebirge, Guelta Afila-
le, 2050 m, 5/45 E - 23/08 N, PODLECH 34901.
Dieselbe Zahl ermittelten PODLECH & DIETERLE (1969) an afgha-
nischem Material. Die Angabe von HAGERUP (1932) mit 2n = 20
an Material von Timbuktu wird dadurch recht unwahrschein-
lich. Vermutlich handelt es sich hierbei um eine Fehlbestim-
mung, da einige Arten der Untergattung Chamaesyce die Grund-
zahl x = 10 aufweisen.
21. Euphorbia hirta L., 2n = 18
Yemen Arabic Republic: 31 km E Menacha an der Straße nach
Sana'a, 1580 m, PODLECH 36444.
Die gleiche Zahl ermittelten KOTHARI, NINAN & KURIACHAN
(1981) sowie KRISHNAPPA & RESHME (1980) an Pflanzen aus
Indien.
22. Euphorbia inaequilatera Sonder, 2n = 40
Yemen Arabic Republic: 4 km N Sana'a an der Straße nach Al-
ram, 2230 m, PODLECH 35939.
23. Euphorbia petitiana A. Rich., 2n = 36
Yemen Arabic Republic: 8 km S Alram an der Straße nach
Sana'a, 2480 m, PODLECH 36158.
24. Euphorbia schimperiana Scheele, 2n = 20 (frühere Zählung:
Perry (in Bolkhovskikh &
al. 1969)
Yemen Arabic Republic: 29 km N Sana'a an der Straße nach
Alram, 2550 m, PODLECH 36241.
25. Euphorbia scordifolia Jacq., 2n = 20
Yemen Arabic Republic: Westhänge des Passes 38 km W Alram
an der Straße nach Hajjah, 2150 m, PODLECH 36360 m.
Diese Zahl wurde bereits mehrfach ermittelt (siehe Bolkhovs-
kikh & al. 1969) während BRUNEL & LAPLACE (1977) an Material
aus Togo n = 14 zählten.
MAIL VASE TEATE
26. Abutilon indicum (L.) G. Don, 2n = 36
Yemen Arabic Republic: Wadi Dar, 14 km NW Sana'a, 2190 m,
PODLECH 35815.
Eine Bestätigung der Zählung von ROY & SINHA (siehe Bolkhovs-
kikh & al. 1969). Daneben gibt es Angaben für diese Art mit
2n = 42 (siehe Bolkhovskikh & al. 1969) sowie mit 2n = 72 von
KRISHNAPPA & MUNIRAJAPPA (1982).
EI STAEC EHE
27. Helianthemum lippii (L.) Pers., 2n = 20 (frühere Zählung:
Reese 1957)
Algerien, Wilaya Laghouat: 110 km SE El Golea an der Straße
nach Timinoun, 550 m, 2/32 E - 30/00 N, PODLECH 35311.
P:R LMU LA CE A E
28. Primula capitellata Boiss., 2n = 18
Afghanistan, Prov. Ghazni: 2 km E Bazare Malestan, 2850 m,
67/10 E - 33/18 N, PODLECH 31960.
BRUUN (in Bolkhovskikh & al. 1969) zählte bei dieser Art
2n = 72 Chromosomen.
buAmMATAALC EsAsE
29. Nepeta deflersiana Schweinf. ex Hedge, 2n = 16
Yemen Arabic Republic: Khamel, 26 km N Raydah an der Straße
nach Huth, 2500 m, PODLECH 36220.
Die Zahl von 2n = 16 wurde von Bolkhovskikh & al. (1969)
bisher erst einmal bei einer Art der Gattung Nepeta fest-
gestellt, nämlich bei N. teydea Webb. & Berth.
30. Seutellaria rubicunda Hornenm.
ssp. arabica (Jaub. & Spach) Podl., 2n = 32
Yemen Arabic Republic: 39 km Sw Sana'a an der Straße nach
Menacha, 2720 m, PODLECH 36462.
Bisher gibt es von der formenreichen Sammelart $. rubicunda
nur Angaben von 2n = 34 (BOTHMER 1969).
SICHRFOWPAHFUL AURIT A CE A VE
31. Antirrhinum ramosissimum Cosson & Dur., 2n = 16 (frühe-
re Zählungen: auct. plur. in
Bolkhovskikh & al. 1969)
Algerien, Wilaya Laghouat: 110 km SW El Golea an der Straße
nach Timinoun, 550 m, 2/32 E - 30/00 N, PODLECH 35343.
32. Kickxia heterophylla (Schousb.) Dandy, 2n = 18
Algerien, Wilaya Tamanrasset: Monts du Mouydir, Arak-Schlucht
33 km SE Arak an der Straße nach Tamanrasset, 750 m, 3/58 E -
25/07 N, PODLECH 35071.
Die gleiche Zahl fand schon REESE (1957) an Linaria sagittata
(Poiret) Steudel, Synonym von Kickxia heterophylla.
33. Veronica anagalloides Guss.
ssp. heureka M.A. Fischer, 2n = 36
Yemen Arabic Republic: Westhang des Passes 45 km W Alram an
der Straße nach Hajja, 1830 m, Wasserstelle, PODLECH 36336.
Für V. anagalloides Guss. werden bei Bolkovskikh & al. (1969)
die Zahlen 2n = 18 und 2n = 36 genannt.
BEN NET A Co E A.E
34. Hypoestes forskahlei Vahl, 2n = 30
Yemen Arabic Republic: 13 km NE Raydah an der Straße nach
Huth, 2500 m, PODLECH 36274. - dto.: Haraz-Gebirge, Umge-
bung von Menacha, 2100-2250 m, PODLECH 36396.
Die gleiche Zahl wurde von GRANT (in Bolkhovskikh & al.
1969) für AH. sanguinolenta Hooker sowie von SAGGOO & BIR
(1982) für 4. triflora Roemer ermittelt.
35. Justicia flava (Forsskal) Vahl, 2n = 26 (frühere Zählung:
Mangenot & Mangenot in Bolkovskikh & al.
1969) f
Yemen Arabic Republic: Haraz-Gebirge, Umgebung von Menacha,
2100-2250 m, PODLECH 36397.
C;sAMP:AN U L-AuC EA E
36. Campanula edulis Forsskal, 2n = 28
Yemen Arabic Republic: Westhang des Passes 43 km W Alram an
der Straße nach Hajjah, 2170 m, PODLECH 36316.
C. edulis Forsskal gehört in die Verwandtschaft einer Reihe
orientalischer und himalayischer Arten, die gewöhnlich in
den Subsektionen ARupestres (Boiss.) Fedor. und Saxtcolae
(Boiss.) Rech.f. & Schiman-Czeika zusammengefaßt werden.
Alle bisher gezählten Arten dieser Gruppe besitzen die
Chromosomenzahl 2n = 28, die innerhalb der Gattung Campa-
nula nur hier und bei den annuellen Arten der Subsektion
Annuae (Boiss.) Fedor. (z.B. C. erinus L., C. drabaefolia
Ss. & S.) zu finden ist.
AsSETEE BuAyta EgALE
37. Anthemis monilicostata Pomel
ssp. stiparum (Pomel) Maire, 2n = 18
Algerien, Wilaya Laghouat: Zelfana, 55 km ESE Ghardaia,
360 m, 4/13 E - 32/22 N, PODLECH. 35571.
38. Anthemis yemensis Podl., 2n = 18
Yemen Arabic Republic: 29 km N Sana'a an der Straße nach
Alram, Südhänge des Djebel Djerban, 2550 m, PODLECH 36238.
39. Bidens pilosa L., 2n = 72
Yemen Arabic Republic: Westhang des Passes 33 km W Alram
an der Straße nach Hajjah, 2450 m; Früchte gesammelt von
D. PODLECH.
GILL (1978) zählte an Pflanzen aus Tanzania n = 12, NIRMALA
& RAO (1981) an Pflanzen aus Indian 2n = 48, GADELLA an
Pflanzen aus Kamerun 2n = 72; alle drei Zahlen sind Bestä-
tigungen früherer Zählungen (siehe Bolkhovskikh & al. 1969).
40. Dichrocephala chrysanthemifolia (Blume) DC., 2n = 18
Yemen Arabic Republic: Kalkhochfläche 21 km W Alram an der
Straße nach Hajjah, 2800 m, PODLECH 36306.
Die Zahl 2n = 18 wurde bisher bei drei anderen Dichrocepha-
la-Arten gefunden (siehe Bolkhovskikh & al. 1969 und Ga-
della 1977).
41. Eclipta prostrata (L.) L., 2n = 22 (frühere Zählungen:
auct. plur. in Bolkhovskikh
& al. 1969, Nirmala & Rao
1981)
Afghanistan, Prov. Laghman: zwischen Mendrawur und Aghra-
bat, 640 m, 70/14 E - 34/33 N, PODLECH 32567.
42. Felicia abyssinieca Schultz Bip.
ssp. abyssinica, 2n = 18
Yemen Arabic Republic: 12 km S Sana'a, 2 km W des Dorfes
Haziaz, 2350 m, PODLECH 36127.
43. Osteospermum vaillantii (Decne.) T. Norl., 2n = 32
Yemen Arabic Republic: 4 km N Sana'a an der Straße nach Al-
ram, 2240 m, PODLECH 35940.
Von NEGODI wurde für diese Art 2n = 24 (als Tripteris vail-
lantii Decne.) angegeben, während für andere Osteospermum-
Arten 2n = 16 und 18 gefunden wurde (siehe Bolkhovskikh &
al. 1969).
44. Phagnalon harazianum Deflers, 2n = 18
Yemen Arabic Republic: 28 km SW Sana'a an der Straße nach
Menacha, 2720 m, PODLECH 36371.
Alle bisher gezählten Arten von Phagnalon sind durch die
obengenannte Chromosomenzahl ausgezeichnet (siehe Bolkhovs-
kikh & al. 1969).
45. Pulicaria inuloides (Poiret) DC., 2n = 18
Yemen Arabic Republic: Westhang des Passes 43 km W Alram
an der Straße nach Hajjah, 2170 m, PODLECH 36321.
46. Senecio schimperi Schultz Bip., 2n = 40 (frühere Zählung:
in Bolkhovskikh & al. 1969)
Yemen Arabic Republic: "Al Baun", 14 km NE Alram, 2220 m,
PODLECH 35898.
CHE WaßlsR IvAıG.:E A:E
47. Leontodon hispidulus (Del.) Boiss., 2n = 12
Algerien, Wilaya Bechar: 12 km NE Abadla an der Straße
nach Bechar, 620 m, 2/38 W - 31/ 6 N, PODLECH 33809.
48. Picris abyssinica Schultz Bip., 2n = 10
Yemen Arabic Republic: 29 km N Sana'a an der Straße nach Al-
ram, 2550 m, PODLECH 36228, - dto.: "Al Baun"”, 14 km NE Al-
ram, 2220 m, PODLECH 35905.
Alle bisher gezählten Picris-Arten sind durch die obenge-
nannte Chromosomenzahl ausgezeichnet.
Abstract
The author has counted the chromosome numbers of plants
from the saharo-sindian area, belonging to a total of 48
species. 26 of these had not yet been cytologically investi-
gated; for 2 others, chromosome numbers differing from those
known up till now have been established.
Resume
L'auteur a compt@ les nombres chromosiques de plantes
provenant de la rägion saharo-sindique, appartenant ä 48
especes differentes. 26 de ces especes n'avaient jamais
fait l'objet de recherches cytologiques; dans 2 cas, des
nombres diff&rant de ceux &tablis jusqu'ici sont donn&s.
Zusammenfassung
Es wurden die Chromosomenzahlen von 48 Arten aus dem
saharosindischen Raum ermittelt. 26 Arten wurden dabei zum
ersten Mal gezählt während für zwei weitere Arten von den
bisherigen Angaben abweichende Zahlen festgestellt wurden.
Literatur
ARYAVAND, A. (1976): in A. LÖVE, IOPB Chromosome number re-
ports LII. Taxon 25: 341-346.
== (1977): in A. LÖVE, IOPB Chromosome number reports
LII, LVIII. Taxon 26: 443-452, 557-565
BOTHMER, R. von (1969): Studies in the Aegean Flora XIV.
Studies in the Scutellaria Section Vulgares Sub-
section Peregrinae from Greece and Adjacent Turkey.
Bot} Not3 122:3438-56:
BRUNEL, J.F. & A. LAPLACE (1977): in A. LÖVE, IOPB Chromo-
some number reports LII. Taxon 25: 341-346.
BRUNEL, J.F. & A. LAPLACE (1977): in A. LÖVE, IOPB Chromo-
some number reports LVI. Taxon 26: 257-274.
BOLKHOVSKIKH, Z. et al. (1969) : Chromosome numbers of flowe-
ring plants. Leningrad.
GADELLA, T.W.J. (1977): in A. LÖVE, IOPB Chromosome number
zeports LVI. Taxon 26.7 257-274.
GILL, L.S. (1978): in A. LÖVE, IOPB Chromosome number re-
Ports 1X... Taxon 27: 223237.
x
GUITTONEAU, G. (1972): Contribution ä l'@tude biosyst&mati-
que due genre Erodium L'H&@r. dans le bassin medi-
terran@&en occidental. Boissiera 2), 154 p.
HAGERUP, O. (1932): Chromosomenzahlen aus der Süd-Sahara
(Timbuktu).. Hereditas 16: 19-40.
KOTHARI, N.M., C.A. NINAN & P.I. KURIACHAN (1981): in.A.
LÖVE, IOPB Chromosome number reports LXXI. Taxon
30: 506-517.
KRISHNAPPA, D.G. & MUNIRAJAPPA (1982): in A. LÖVE, IOPB
Chromosome number reports LXXVI. Taxon 31: 574-598.
-- & R.V. RESHME (1980): in A. LÖVE, IOPB Chromosome
number reports LXVIII. Taxon 29: 535-547.
LESSANI, H. & S. CHARIAT-PANAHI (1979): in A. LÖVE, IOPB
Chromosome number reports LXV, Taxon 28: 627-637.
NIRMALS, A. & P.N. RAO (1981): in A. LÖVE, IOPB Chromosome
number reports LXX. Taxon 30: 68-80.
PODLECH, D. (1982): Beiträge zur Kenntnis der Flora des
Jemen (Y.A.R.). Mitt. Bot. Staatss. München 18:
401-442.
== & O. BADER (1974): Chromosomenstudien an afghani-
schen Pflanzen II. Mitt. Bot. Staatss. München 11:
457-488.
== & A. DIETERLE (1969): Chromosomenstudien an afgha-
nischen Pflanzen. Candollea 24: 185-243.
REESE, G. (1957): Über die Polyploidiespektren in den nord-
saharischen Wüstenpflanzen. Flora 144: 598-634.
SAGGOO, M.I.S. & S.S. BIR (1982): in A. LÖVE, IOPB Chromo-
some number reports LXXVI. Taxon 31: 574-598.
THELLUNG, A. (1906): Die Gattung Lepidium (L.) R.Br. Eine
monographische Studie. Mitt. Bot. Mus. Univ. Zürich
28: 17340.
- 17 -
50 um
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% es s oo
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Mitt. Bot. München 22 PSW21EZEE96 31.12.1986 ISSN 0006-8179
DIE GATTUNG CENTAUREA L. SECT. WILLKOMMIA G. BLANCA
IN NORD-AFRIKA
von
I. BREITWIESER UND D. PODLECH
Inhaltsverzeichnis
IeepReineRstuneg ee slchese ea see efelsi eo el olehee a ehe.e/ ee ee ciehereielereretehe
DeBANlgemeiner TEIL 2.022000 000000 eloele nee neue once ne
2a Marerraluund Methoden. 2.022... o.ieeo ee see een.
2BSMHNISstorischer Überblick „reed nee see nee
SE Spezieller’ TEeIt 0... ee oe eleleeeletereielere ejerenielelniereiern ei"
Selasektionsbeschreibung... .eresisrcle sl lete eeher cheats
2 Merkmalsanalyse - Diskussion der Merkmale ....
.3 Geographische Verbreitung und Vorkommen ......
AEBesteimmungsschlüsse len Sera este elelohe
5 Beschreibung der Arten in alphabetischer
Beäibentolge, ce... ooreLefeuenekeneerelonsfeke are) eneneReke role erere
BBasEeratürvVerzeichnis ...= 00... elefeteceeoiefe ee oie ci s ssjere
1. EINLEITUNG
Die Compositae sind mit ungefähr 1.100 allgemein bekannten
Gattungen und ungefähr 25.000 Arten eine der größten
Familien der Blütenpflanzen. Die zur Tribus der Cardueae
gehörende Gattung Centaurea L. kommt mit ihren 500-600
Arten meist in Eurasien und Nord-Afrika vor.
Aus den vielen Sektionen hat BLANCA 1981 die Acrocentroides-
Gruppe in Spanien näher untersucht. Er bearbeitete diese
Gruppe wegen der bestehenden Unklarheiten bei der Abtrennung
* Herrn Prof. Dr. G. Wagenitz zum 60. Geburtstag gewidmet
ihrer Arten und wegen der vielen für Spanien und Nord-
Afrika endemischen Arten.
Allerdings berücksichtigte BLANCA dabei nur wenige nord-
afrikanische Aufsammlungen. Darum war es wohl von Interesse,
festzustellen, welche Sippen der von BLANCA neu aufge-
stellten Sektion Willkommia in Nord-Afrika unterschieden
werden können und inwieweit sie mit für Spanien be-
schriebenen Sippen übereinstimmen. Ein weiteres Problem
war die unterschiedliche Auffassung über die richtige
Namengebung. So müssen aufgrund der Nomenklaturregeln
einige Umbenennungen durchgeführt werden.
Zur Verwirklichung dieser Arbeitsziele wurde ein umfang-
reiches Herbarmaterial von nord-afrikanischen und
spanischen Pflanzen in Hinblick auf die Abgrenzung und Ver-
breitung der Sippen ausgewertet, wodurch schließlich die
Grundlage zu einer brauchbaren Aufgliederung der Sektion
Willkommia in Nord-Afrika geschaffen wurde.
2. ALLGEMEINER TEIL
2.1 Material und Methoden
Die Untersuchungen wurden ausschließlich an Herbarmaterial
durchgeführt. Es wurden 120 Herbarbelege aus Nord-Afrika
und außerdem zu Vergleichszwecken etwa 200 Belege aus
Spanien untersucht.
Das Material der folgenden Herbarien bildete die Grundlage
für die Untersuchungen: G, GDAC, GOET, M, MA, MPU, P,\W,
WU, Herb. PODLECH. Den Vorständen dieser Herbarien danken
wir sehr für ihre Freundlichkeit, für diese Arbeit Pflanzen-
und Typenmaterial zur Verfügung zu stellen.
Die Untersuchungen wurden mit einem Binokularmikroskop bei
einer bis zu 40-fachen Vergrößerung durchgeführt, wodurch
eine Meßgenauickeit von 0,1 mm erreicht wurde. Zur Be-
trachtung der Haare wurde ein Lichtmikroskop mit 400-facher
Vergrößerungsmöglichkeit benutzt.
Die Zeichnungen von Köpfchen, Blüten, Hüllschuppen, Achänen
und Blättern sind alle mit einem Binokular mit Zeichen-
apparat angefertigt.
Die Hüllschuppenbeschreibungen wurden nach Präparaten er-
stellt, bei denen das ganze Hüllschuppenspektrum der Reihen-
folge nach auf einen Karton aufgezogen wurde. Dadurch konnten
die jeweils korrelierenden Hüllschuppen am besten verglichen
werden.
Einige der vorhandenen Exemplare sind nur zum Teil auswert-
bar. Sehr häufig waren die Blüten und Früchte ausgefressen
oder die Aufsammlung war zu schlecht erhalten. Bestand eine
Aufsammlung aus mehreren Einzelpflanzen, so wurden diese ge-
trennt ausgewertet.
Auf zytologische Untersuchungen mußte verzichtet werden,
da es nicht möglich war, lebendes Material zu bekommen. Es
gelang nicht, Samen zum Keimen zu bringen, weil das
Material entweder zu alt oder die Samen zu unreif waren.
2.2. Historischer Überblick
In der Monographie der Gattung Centaurea L. im Prodromus
(1837) stellte DE CANDOLLE die Subsektion Acrocentroides
(Sektion Acrolophus (Cass.) DC.) auf. Diese Subsektion
setzte sich aus folgenden sechs Arten zusammen: C. parvi-
flora Desf., C. diffusa Lam., C. spinosa L., C. horrida
Badaro, C. hybrida All. und C. pelia DC. Erst ein Jahr
später (DE CANDOLLE, 1838) wird neben anderen die Centaurea
boissieri DC. in den Sippenkreis der Subsektion Acro-
centroides aufgenommen. Auch C. bombyceina DC. und C. mon-
tieola Boiss. ex DC. werden hier miteinbezogen.
WILLKOMM (1865) vereinte Teile der Subsektionen Acro-
centroides DC. und Pterolophoides DC. zu einer im Umfang
veränderten Subsektion Acrocentroides im Sinne von WILL-
KOMM, wobei er aber gleichzeitig alle von DE CANDOLLE in
seiner Originalbeschreibung aufgeführten Arten ausschloß,
ein nach den Nomenklaturregeln unzulässiger Vorgang. WILL-
KOMM zählte zu seiner Untersektion C. tenuifolia Duf.,
BeBBoTsezer%IDE.,. C. resupinata Coss., C. prostata Coss.,
C. Willkommii Schultz Bip. ex Willk., C. bombyeina Boiss.
eraDer, ©. Junkii Schultz Bip. ex Willk., C. incana Lag.,
C. spachii Schultz Bip. ex Willk. und C. monticola Boiss.
ex DC.
HAYEK (1901) schloß folgende Arten in der Sektion Acro-
lophus als Gruppe "recurvae" zusammen: C. tenuifolia Duf.,
C. prostrata Coss., C. monticola Boiss. und C. resupinata
Coss.
Als nächster beschäftigte sich dann DOSTAL (1975) mit dieser
Sippengruppe. Er gab der Subsektion Acrocentroides den
Rang einer Sektion und rechnete zu der Sektion Acrocentroides
(DC.) Dostal sowohl C. boissieri DC. mit den Unterarten
boissieri, spachii, pomeliana, dufourii, als auch
C. Lagascae Nym., C. bombyeina Boiss., C. monticola Boiss.,
und C. carratracensis Lange. DOSTAL bezog sich dabei zwar
auf den von DE CANDOLLE 1837 aufgestellten Namen, gab
dieser Sektion aber regelwidrig einen anderen taxonomischen
Umfang, da er wie WILLKOMM die DE CANDOLLE'schen Arten aus-
schloß. DE CANDOLLE's weite Auffassung dieser Gruppe zeigt
sich darin, daß, wie schon BLANCA (1981) erwähnte, von den
sechs Arten die DE CANDOLLE (1837) als Subsektion Acro-
centroides zusammenschloß, alle in neue Sektionen einge-
ordnet wurden.
Zuletzt hat nun BLANCA (1981) diese Gruppe revidiert. Er
zählt 15 Arten, 13 Unterarten, drei Varietäten und eine
TE
Hybride zu dieser Gruppe. Da diese Gruppe bisher keinen
gültigen Namen besaß, stellte er für sie die Sektion hWill-
kommia G. Blanca (Untergattung Acrolophus (Cass.) Dobrocz,
Gattung Centaurea L.) auf.
3.7. SPEZTELFLERFZLETE
3.1 Sektionsbeschreibung
Centaurea subgen. Acrolophus sect. Willkommia G. Blanca,
Lagascalia 10: 138. 1981. Typus: Centaurea boissieri DC.
- Centaurea sect. Acrolophus subsect. Acrocentroides auct.:
willk. in Willkomm und, Lange, Prodr.. F1..Hisp. 2: 152,
1865,., non ‚DE.
- Centaurea sect. Acrocentroides (DC.) Dostäl, Bot. Journ.
Linn. Soc. 71: 194. 1975, quoad plantas non quoad nomen.
Pflanzen ausdauernd, krautig bis halbstrauchig wachsend,
meist vielstengelig, nicht dornig. Erdstock verholzt,
kräftig, oft ein stark verzweigtes unterirdisches System
bildend. Stengel bis 50 cm hoch, gerippt, niederliegend
im lediglich aufgerichteten Köpfchen bis aufrecht, einfach
oder verzweigt (Seitenäste 0,5-16 cm lang), auch mehrfach
verzweigt. Behaarung + dicht weiß, grau oder gründlich
filzig mit einzelligen 2-5 mm langen Haaren, oft auch rauh
von gebogenen 0,12-0,14 mm langen Gliederhaarten. Grund-
blätter meist in + dichter Rosette, 1-7 (-10) cm lang, ge-
stielt, ungeteilt bis zweifach fiederschnittig geteilt mit
6-9 Paar 2-15 mm langen Fiederblattabschnitten, beider-
seits + behaart. Stengelblätter wechselständig, + auf-
sitzend, + entfernt stehend, zweifach fiederschnitt bis
linealisch ungeteilt, nach oben kleiner werdend, 1-4 (-6)
cm lang; Fiederblattabschnitte 1-3 (-5) mm breit; oft ein
oder mehrere Köpfchen einhüllende Blätter. Köpfchen ein
bis viele, an der Spitze der Seitenäste, immer einzeln,
oft scheinbar gepaart aufgrund der Kürze der Seitenäste.
Hülle kugelig, eiförmig bis zylindrisch, an der Basis +
verschmälert, mittelgroß: (8-) 10-20 x (6-) 7-12 (-20) mm.
Hüllschuppen dachziegelartig angeordnet, eirund-länglich,
deutlich mit fünf Nerven versehen; (20-) 25-40 (-45)
In
äußere und 10-15 innere Hüllschuppen; Anhängsel der äußeren
Hüllschuppen + spinnwebig behaart, oft mit sehr kurzen
zZähnchen (0,02-0,03 mm lang) besetzt, gelblich bis fast
schwarz gefärbt, dreieckig, kleiner, größer oder so groß
wie der Nagel, 0,8-2,5 mm breit und 2-9 mm lang; Anhängsel
mit jederseits 3-10 hornartigen, gleich oder heller ge-
färbten (0,5-) 1,0-3,2 mm langen Wimpern, zusätzlich 2-
3 häutigen Wimpern und einer (0,1-) 1,0-7,0 mm langen
Spitze am Ende; Enddorn + zurückgekrümmt, 0,1-5 mal so lang
wie die Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern gerade bis
spitzbogig; Hautsaum am Nagel herablaufendh hyalin, 0,2-
3,5 mm breit; innere Hüllschuppen mit häutigem, unbe-
wimpertem, nur kurz bedorntem, linealischem, sehr kleinem
Anhängsel. Köpfchenboden flach, manchmal konkav und ver-
tieft mit zahlreichen in der Länge variablen, leicht spiralig
gedrehten Spreuschuppen. Blüten purpur; Randblüten steril,
ungleichzipflig; Scheibenblüten zwittrig, mit fünf gleich-
langen Zipfeln, so lang wie die Randblüten (1,5 cm).
Achäne 2,5-4 (-4,5) mm lang und 1,5-2,5 mm breit, linealisch,
wenig seitlich zusammengedrückt, stumpfkantig, schwach
flaumhaarig, längsgerippt, mit großem Hilum liaterale;
Pappus doppelt, weißhyalin, feinborstig, außen - 1,5 (-4)
mm lang und innen 0,5 mm lang.
Blütezeit: V-VII.
Anmerkung:
Obige Beschreibung der Sektion Willkommia bezieht sich aus-
schließlich auf die nord-afrikanischen Sippen dieser
Sektion!
3.2 Merkmalsanalyse - Diskussion der Merkmale
Die Reihenfolge der untersuchten Merkmale - zuerst vege-
tativer und dann generativer Bereich - stellt keine Wertung
derselben dar. In Bezug auf die Ermittlung der einzelnen
Meßwerte im Blatt-, Köpfchen-, Hüllschuppen- und Frucht-
bereich sei auf Abbildung 1 verwiesen.
Lebenszyklus: Alle Arten sind ausdauernd. Die Blütezeit um-
faßt im allgemeinen die Monate Mai bis August. Unterschiede
ergeben sich je nach Meereshöhe.
Habitus: Es treten drei verschiedene Wuchsformtypen auf.
Die mehr oder weniger kräftigen, gerippten Stengel können
ganz niederliegen, wobei lediglich die Köpfchen aufgerichtet
sind, oder sie sind aufsteigend bis ganz aufrecht. Manche
Arten können aufgrund ihres Wuchsformtyps gut von anderen
Arten unterschieden werden. Allerdings kann die Wuchsform
je nach Untergrund variieren, weshalb Pflanzen verschiedener
Standorte untersucht werden müssen. Letzteres ist besonders
auffällig bei Centaurea resupinata subsp. lagascae.
26
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Meßtechnische Erfassung wichtiger Differentialmerkmale.
Abb.
4 Hüllschuppe)
Frucht;
3
2 Hülle;
Blatt;
(1
Pflanzen der trockenen Steppen sind zart, klein und oft fast
niederliegend, während Exemplare, die im Gebüsch oder in
einem Oued gewachsen sind, sehr kräftig, groß und aufrecht
sind. Gut abgetrennt werden kann aufgrund ihrer Wuchsform
Centaurea debdouensis. Diese Sippe wächst aufrecht, halb-
strauchig und besenförmig. Auch C. monticola und C. pome-
liana sind durch ausschließlich aufrechten Wuchs gekennn-
zeichnet, während C. delicatula nie aufrecht wächst.
C. boissieri und C. resupinata zeigen hinsichtlich ihrer
Wuchsform alle Übergänge. Allerdings fällt auf, daß C.
boissieri subsp. boissieri und C. resupinata subsp. simu-
lans immer fast niederliegend sind, schließlich
C. boissieri subsp. transmalvana durch ausgesprochen
kräftige und aufsteigende, fast aufrechte Wuchsform gekenn-
zeichnet ist.
Sproßlänge: Manche Sippen lassen sich durch ihre Größe
charakterisieren. So sind C. debdouensis, C. monticola und
C. pomeliana zur Blütezeit mindestens 10 bis 15 cm hoch
und erreichen oft 30 bis 40 cm. C. boissieri subsp.
boissieri und C. resupinata subsp. simulans sind die
kleinsten Sippen. Sie werden höchstens 10 bis 15, selten
20 cm hoch. Die größten Unterschiede gibt es bei C. resu-
pinata subsp. lagascae, bei der sowohl Exemplare von kaum
5 cm Höhe als auch welche von über 50 cm gefunden wurden.
Verzweigungen: Die Verzweigungen bilden einen mehr oder
weniger großen Winkel mit der Achse, der zwischen 10° und
70° liegt. Außer bei Centaurea monticola, bei der Winkel
zwischen 65° und 75° bevorzugt sind, treten keine sippen-
trennenden Winkelmaße auf.
Auch wenn viele Übergänge vorhanden sind, so kann doch
unterschieden werden, ob die Pflanzen unverzweigt, ab der
Basis oder nur im oberen Drittel verzweigt sind. Die Ver-
zweigungen können bei allen Pflanzen einfach oder mehrfach
sein. Centaurea pomeliana ist von Grund an verzweigt, aber
nicht im oberen Drittel. Ab der Basis verzweigt sind
C. monticola und C. debdouensis. Von Grund an, aber vor
allem im oberen Drittel oder ausschließlich im oberen
Drittel sind C. delicatulua, C. boissieri und C. resupinata
verzweigt.
Die Seitenastlänge ist von der Länge der Pflanzen und der
Verzweigungshöhe abhängig, da bei vielen Pflanzen die Köpf-
chen annähernd auf gleicher Höhe stehen. Deshalb haben die
Pflanzen, die ausschließlich im oberen Drittel verzweigt
sind, kürzere Seitenäste.
Erdstock: Über den Erdstock kann nur insoweit eine Aussage
getroffen werden, als er auf den vorhandenen Herbarbögen
erhalten ist. Alle Pflanzen haben einen verholzten und
relativ kräftigen Erdstock. Auffallend ist die Ausbildung
eines sehr kräftigen, stark verzweigten unterirdischen
Systems bei C. delicatulus, C. boissieri subsp. boisstieri
und C. resupinata subsp. simulans.
Beblätterung: Es können drei Typen von Blättern unterschieden
werden: lang gestielte Grundblätter, sitzende geteilte
Stengelblätter und sitzende ungeteilte Stengelblätter. Die
Blätter nehmen von unten nach oben an Größe ab und können
leicht eingedrehte Ränder. haben. Die Blätter, beziehungs-
weise die Fiederblattabschnitte, sind ganzrandig oder
leicht gewellt. Alle Blätter enden mit einer deutlichen
Spitze.
Bezüglich der Terminologie muß an dieser Stelle erwähnt
werden, daß bei geteilten Blättern die Tiefe der Spreiten-
einschnitte nach DE CANDOLLE (zit. n. STEARN, 1973) und
ROTHMALER (1978) bezeichnet wurde. Demnach werden Blätter,
bei denen die Einschnitte über die Mitte der Blattzipfel
hinausgehen, wobei aber das Parenchym nicht unterbrochen
wird, als fiederteilige Blätter bezeichnet. Bei fieder-
schnittig geteilten Blättern sind dagegen die Blattzipfel
bis fast zur Mittelrippe eingeschnitten, wobei das Paren-
chym unterbrochen ist. Auch BLANCA hält sich an diese
Unterscheidung.
Grundblätter: Die Grundblätter bilden eine mehr oder weniger
dichte Rosette, meist mit Blättern verschiedener Aus-
bildung. Die 1-7 (-10) cm langen Blätter sind ganzrandig
bis doppelt fiederschnittig. Die 2-15 mm langen Fiederblatt-
abschnitte sind immer linealisch, meist 6-9 Paar pro Blatt.
Der ziemlich kräftige Blattstiel kann bis etwa die Hälfte
der Blattlänge ausmachen. Breite und Anzahl der Fiederblatt-
abschnitte, Längenverhältnis von Endzipfel zu Seitenzipfel,
und Tiefe der Spreiteneinschnitte sind von systematischer
Bedeutung. So haben C. debdouensis, C. boissieri subsp.
atlantica und subsp. transmalvana, C. resupinata subsp.
rifana, subsp. simulans und subsp. lagascae zweifach fieder-
teilige bis zweifach fiederschnitte Rosettenblätter, während
die anderen nord-afrikanischen Arten dieser Sektion durch
ungeteilte oder einfach fiederteilige bis fiederschnittige
Rosettenblätter gekennzeichnet sind.
Bei C. monticola sind die Endzipfel der Grundblätter deut-
lich größer als die Seitenzipfel, ebenso auch bei C. resu-
pinata subsp. vulnerariifolia. Wenig größer sind sie bei
C. boissieri subsp. boissieri und C. delicatula. Ansonsten
sind bei den Grundblättern alle Fiederblattabschnitte gleich-
lang.
Artspezifisch ist, daß C. debdouensis Seitenfiedern von
höchstens 1 mm Breite hat, wogegen sie bei allen anderen
Sippen breiter sind.
Stengelblätter: Die Stengelblätter sind wechselständig,
+ entfernt stehend, mehr oder weniger sitzend. Die Blatt-
spreite ist fiederteilig bis zweifach fiederschnittig,
nach oben hin allmählich dreiteilig bis linealisch unge-
teilt. Die obersten Blätter hüllen meist das Köpfchen ein.
C. monticola und C. pomeliana unterscheiden sich von den
anderen Sippen dadurch, daß die Stengelblätter mit Aus-
nahme der untersten ungeteilt sind. Bei C. debdouensis und
C. resupinata subsp. vulnerariifolia. sind die Endzipfel
doppelt bis dreifach so groß wie die Seitenzipfel, während
See
die Fiederblattabschnitte der anderen Sippen etwas gleich-
groß sind.
Die Stengelblätter sind 1-4 (-6) cm lang und mit Ausnahme
von denen der C. debdouensis 1-3 (-5) mm breit. Bei C. deb-
douensis beträgt die Breite nur 0,5 mm. Gemessen wurden je-
weils mittelgroße Blätter
Behaarung: Es gibt zwei Arten von Haaren:
Einzellige Haare: Auf Stengel, Blättern und manchmal auch
auf Hüllschuppen bilden einzellige, etwa 2-5 mm lange Haare
eine mehr oder weniger dichte, spinnwebige bis filzige
Behaarung. Meist nimmt die Behaarung von der Basis nach
oben hin ab. Die Blätter aller Pflanzen sind gleichmäßig
mit langen Haaren besetzt, nur C. pomeliana ist auf der
Blattunterseite stärker filzig behaart als auf der Blatt-
oberseite. C. monticola ist so wenig behaart, daß sie grün-
lich aussieht. Dagegen sind C. debdouensis und C. delicatula
sehr dicht filzig behaart.
Gliederhaare: Neben diesen langen Haaren gibt es auch
kurze, kräftige, leicht gebogene, mehrzellige Haare. Die
Pflanze erhält durch sie ein leicht rauhes Aussehen. Meist
findet man die kurzen Haare auf der Blattoberfläche und
an den Kanten des Stengels. Diese Haare sind etwa 0,12-
0,14 mm lang.
Das Vorhandensein oder Fehlen der kurzen Haare ist von
systematischem Wert. Allerdings sind alle nord-afrikanischen
Sippen dieser Sektion mehr oder weniger dicht kurz rauh-
haarig.
Köpfchen: Die Köpfchen sitzen immer einzeln an den Enden
der Seitenäste. Aufgrund sehr kurzer Seitenäste erscheinen
sie gelegentlich als gepaart, wie zum Beispiel bei C. resu-
pinata subsp. vulnerariifolia, subsp. lagascae und subsp.
rifana. Die Pflanzen sind einköpfig oder besitzen wenige
oder zahlreiche Köpfchen. Nur 1-3 Köpfchen haben C. deli-
catula, C. resupinata subsp. simulans und subsp. vulnerarii-
folia und wahrscheinlich auch C. boissieri subsp. trans-
malvana, während alle anderen ein bis viele Köpfchen be-
sitzen.
Hülle: Die Hülle ist mittelgroß: (8-) 10-20 mm lang und
(4-) 6-17 (-20) mm breit. C. resupinata subsp. rifana und
C. debdouensis haben die kleinsten und C. pomeliana, C.
boissieri subsp. boissieri und subsp. transmalvana haben
die größten Köpfchen. Die Hülle kann kugelig sein, wobei
sie am Blütenstiel genabelt ist, wie bei C. boissieri und
C. pomeliana, oder sie ist kugelig und nicht genabelt wie
bei C. delicatula. An der Basis verschmälerte Hüllen sind
eiförmig (C. debdouensis, C. monticola, C. resupinata subsp.
vulnerariifolia, subsp. rifana und subsp. lagascae) oder
zylindrisch (C. resupinata subsp. spachii und subsp. simu-
lans), wobei aber Übergänge festzustellen sind. C. resupinata
subsp. soachii fällt im reifen Zustand durch eine verkehrt
kegelförmige Hülle auf (siehe Abbildung 2).
30
(1 kugelig,
Verschiedene Involucrumformen
2
Abb
3 eiförmig)
2 verkehrt kegelförmig,
- 31 -
Hüllschuppen: Die Hüllschuppenabfolge der Hülle beginnt mit
sehr kleinen äußeren Hüllblättern. Diese nehmen rasch an
Länge wie auch an Breite zu, bis dann nach innen hin bei
weiterer Längenzunahme des Nagels die Breite wieder ab-
nimmt, so daß die innersten Hüllblätter nur noch schmale,
langgestreckte Brakteen mit einem ziemlich häutigen, unbe-
wimperten und nur kurz bedornten linealischen Anhängsel
darstellen. Die (20-) 25-40 (-45) äußeren und 10-15 inneren
Hüllschuppen sind dachziegelartig angeordnet. Die (8-) 10-
14 mm langen Hüllblätter bestehen aus dem grünen, eirund-
länglichen oder lanzettlichen basalen Teil, dem Nagel, der
mit fünf deutlichen Nerven versehen ist. Der obere Teil,
das gelblich bis fast schwarz gefärbte Anhängsel, läuft
in einen meist stechenden Enddorn aus. Jederseits 3-10
Paar pektinate Wimpern, die wie das Anhängsel oder heller
gefärbt sind, umranden das Anhängsel, das sich als hyaliner
Hautsaum am Nagel herabzieht. Das Anhängsel kann mehr oder
weniger spinnwebig behaart sein. Meist ist es mit sehr
kurzen Zähnchen besetzt.
Die Merkmale der Hüllschuppen gehören zu den wichtigsten
taxonomischen Kennzeichen der Sektion Willkommia. Zur
Messung und zum Vergleich wurden mittlere Hüllschuppen
verwendet, das heißt die Hüllschuppen mit dem längsten
Dorn an der Anhängselspitze (Hüllblätter Nr. 15-25). Da
aber das ganze Hüllschuppenspektrum herangezogen werden muß,
sind im Anschluß an die Beschreibungen jeweils alle Hüll-
schuppen gezeichnet worden. Ein Vergleich von mittleren
Hüllschuppen ist in Abbildung 3 dargestellt.
Die Länge des Enddorns, die Länge und Zahl der Wimpern,
das Verhältnis von Enddorn-/Wimpernlänge, die Länge von
Anhängsel und Nagel sowie deren Verhältnis zueinander, die
Länge und Breite des Anhängsels, die Breite des herab-
laufenden Hautsaums, die Form der Buchten zwischen den
Wimpern, Form und Farbe der Anhängsel, Anwesenheit oder
Fehlen von Haaren oder kurzen Zähnchen auf den Anhängseln
dienen zur Charakterisierung der Sippen.
Die Sektion Willkommia ist gekennzeichnet durch (0,1-) 1,0-
6,0 mm lange Enddorne und (0,5-) 1,0-3,2 mm lange Wimpern.
Das Längenverhältnis von Enddorn/Wimpern beträgt 0,1-5.
Mit Hilfe diese Merkmals kann C. delicatula von den Sippen
der C. resupinata getrennt werden, da C. delicatula im
Gegensatz zu C. resupinata in etwa gleichlange Enddorne
und Wimpern besitzt. Auch die zwei Sippen der C. pomeliana
können weger ihres unterschiedlichen Enddorn-/Wimperlängen-
verhältnisses nicht verwechselt werden. So sind bei C.
pomeliana subsp. pomeliana die Wimpern gleichlang oder we-
sentlich kürzer als die Enddorne, wogegen bei subsp.
rouxiana die Wimpern in jedem Fall um einiges länger sind.
Bei C. debdouensis ist das Enddorn-/Wimpernverhältnis etwa
1/1, bei C. monticola und C. boissieri können die Enddorne
etwa so lang wie die Wimpern sein, meist aber länger. Über
1,5 liegt immer das Verhältnis von Enddorn-/Wimpernlänge
bei C. resupinata.
. 3: Gegenüberstellung der mittleren Hüllschuppen von:
1. C. debdouensis, 2. C. pomeliana subsp. pomeliana,
3. C. pomeliana subsp. rouxiana, 4. C. monticola,
5. C. delicatula, 6. C. boissieri subsp. boisstieri,
7. C. boissieri subsp. atlantica var. atlantica,
8. C. boissieri subsp. atlantica var. calvescens,
9. C. boissieri subsp. transmalvana, 10. C. resupinata
subsp. vulnerariifolia, 11. C. resupinata subsp. spachii,
12. C. resupinata subsp. simulans, 13. C. resupinata subsp.
rifana, 14. C. resupinata subsp. lagascae.
Der Enddorn kann gerade oder unterschiedlich stark ge-
krümmt sein. Sehr stark gekrümmt sind die Enddorne von
C. boissieri subsp. boissieri und C. resupinata subsp. rifana.
Außer bei C. resupinata subsp. spachii, bei der die End-
dorne nur leicht gekrümmt sind, sind die Enddorne aller
anderen Sippen der Sektion Willkommia in Nord-Afrika gerade
oder nur wenig abstehend. Der Enddorn ist außer bei
C. pomeliana subsp. rouxiana immer etwas kräftiger als die
Wimpern.
Obwohl die Zahl der Wimpern, wie schon erwähnt, auf jeder
Seite zwischen drei und zehn liegt, sind auch hier einige
Unterschiede zu verzeichnen. Die Zahl der Wimpern gilt als
wichtiges Unterscheidungsmerkmal von C. monticola und
C. pomeliana. C. monticola hat weniger als sechs Paar
Wimpern und C. pomeliana mehr als sechs Paar. Mehr als sechs
Paar Wimpern hat ansonsten nur noch C. boissieri subsp.
transmalvana.
Meistens haben Anhängsel und Nagel annähernd gleiche Länge.
Da aber bei C. pomeliana das Anhängsel etwa halb so groß
wie der Nagel ist, kann auch durch dieses Merkmal C. pome-
liana von C. monticola getrennt werden. Bei C. resupinata
subsp. spachii und subsp. rifana ist der Nagel kürzer als
das Anhängsel.
Die Anhängsel sind 0,8-2,5 mm breit und 2-9 mm lang. Über
die Anhängselbreite ist lediglich zu bemerken, daß die
Anhängsel der C. resupinata subsp. rifana besonders schmal
sind, in keinem Fall breiter als 1 mm. Bei C. monticola,
C. debdouensis, C. pomeliana und C. delicatula liegt die
Anhängsellänge zwischen 2-4,5 mm. C. boissieri und C. resu-
pinata haben etwas längere Anhängsel. Im allgemeinen liegt
bei beiden Gruppen die mittlere Anhängsellänge zwischen 3-
5 mm. Aber bei C. boissieri subsp. atlantica und C. resu-
pinata subsp. lagascae sind die Anhängsel bis zu 9 mm lang,
was wohl auf die Enddornlänge zurückzuführen ist.
Die Breite des Hautsaums hat großen taxonomischen Wert.
Mit seiner Hilfe können C. monticola und C. pomeliana ge-
trennt werden. Bei ersterer erreicht der Hautsaum kaum die
Breite von 0,5 mm, bei letzterer dagegen ist er wesentlich
breiter. Auch C. delicatula und C. resupinata sowie
C. boissieri können durch die Hautsaumbreite unterschieden
werden. Während C. delicatula und C. resupinata einen
schmalen Hautsaum von 0,5 mm besitzen, ist der von
C. boissieri breiter.
Die Buchten zwischen den Wimpern können weitbogig bis ge-
rade sein, oder engbogig bis spitz. Bei C. resupinata
haben alle Sippen mit Ausnahme der subsp. simulans weit-
bogige bis gerade Buchten zwischen den Wimpern. Alle anderen
Sippen sind durch engbogige oder spitze Buchten zwischen
den Wimpern gekennzeichnet.
Die Anhängsel der Sektion Willkommia sind dreieckig. Sehr
spitzwinklige, schmale und etwas breitere Dreiecke werden
unterschieden. Besonders schmal dreieckig sind, mit Ausnahme
der subsp. simulans, die Anhängsel der C. resupinata. Auf-
ey
fallend breit dagegen sind die Anhängsel der C. pomeliana.
Die anderen Sippen nehmen hinsichtlich der Form der An-
hängsel Mittelstellung ein.
In bezug auf die Farbe der Anhängsel kann man wegen der aus-
schließlichen Auswertung von Herbarmaterial keine allzu
detaillierten Angaben machen. Trotzdem kann festgestellt
werden, daß innerhalb der C. boissieri die subsp. boisstieri
durch ihre dunkelbraunen, fast schwarzen Anhängsel, die
subsp. transmalvana durch mittelbraun Anhängsel und die
subsp. atlantica durch hell-ockergelbe Anhängsel auffällt.
Die Anhängsel der anderen Sippen sind mehr oder weniger
mittelbraun.
Die Behaarung der Anhängsel dürfte wohl keinen allzu
großen taxonomischen Wert haben. Spinnwebig behaart sind
die Anhängsel der C. debdouensis, C. delicatula, C. boissieri
subsp. boissieri und subsp. transmalvana, C. resupinata
subsp. spachii und subsp. vulnerariifolia. Selten behaart
sind die von C. pomeliana, C. boissieri subsp. atlantica,
C. resupinata subsp. rifana und subsp. lagascae. Nicht be-
haart sind dagegen die von C. monticola und C. resupinata
subsp. simulans. Die Untersuchung weiterer Belege der letzt-
genannten Sippen wären notwendig, um festzustellen, ob
nicht auch hier Pflanzen mit leicht behaarten Anhängseln
existieren.
Die Anhängsel sind meist mehr oder weniger stark mit kleinen,
mit bloßem Auge nicht erkennbaren Zähnchen besetzt.
Diese 0,02-0,03 mm langen Zähnchen sind wie die Glieder-
haare der Blätter und des Stengels leicht gebogen. Besonders
dicht sind sie am Basisbereich des Anhängsels und am Über-
gang zum Hautsaum. Sie sind aber auch auf der gesamten
Länge des Enddorns und der Wimpern zu finden. Sie fehlen
nur bei C. resupinata subsp. spachii.
Köpfchenboden: Der Köpfchenboden ist flach, manchmal kon-
kav und vertieft. Jede Blüte ist von einer großen Zahl
leicht spiralig gedrehter Spreuschuppen umgeben, deren
Länge aber variabel (ungefähr 0,5 cm) und deshalb für die
Charakterisierung der hier besprochenen Sippen ohne Be-
deutung ist.
Blütenmerkmale: Es muß vorweg bemerkt werden, daß wegen
der meist sehr alten Herbarbelege nur wenige Köpfchen noch
nicht von Käfern zerfressene Blüten enthielten. Wie aber
schon von DE CANDOLLE bis BLANCA nachgewiesen worden ist,
so konnte auch hier festgestellt werden, daß die Blüten-
merkmale mit Ausnahme der Blütenfarbe für die Einteilung
der Sippen der Sektion Willkommia ohne Bedeutung sind.
Obwohl die Blütenfarbe bei den alten Herbarbelegen recht
verblichen war, so konnte dennoch erkannt werden, daß die
Krone bei allen nord-afrikanischen Sippen der Sektion
Willkommia purpur gefärbt ist. Die Länge der sterilen Rand-
blüten und der gleichlangen Scheibenblüten beträgt etwa
1,5 cm. Von den 4-5 Kronzipfeln der dorsiventralen Rand-
blüten sind zwei oder drei Zipfel etwas länger als die
anderen. Die zwittrigen Scheibenblüten dagegen haben fünf
gleichlange Kronzipfel, wobei jeder Zipfel ungefähr 4 mm
beträgt.
Merkmale im Bereich der Achäne: Die Achänen sind sehr ein-
heitlich. Sie sind 2,5-4 (-4,5) mm lang und 1,5-2,5 mm
breit. Der Pappus ist außer bei C. pomeliana, die einen
3,5-4 mm langen, also die Achäne überragenden Pappus be-
sitzt, höchstens 2 mm lang und beträgt folglich nie mehr
als ein Drittel der Achänenlänge.
Die Achänen sind von der Flachseite gesehen, besonders auf
der abaxialen Seite, S-förmig. Der Querschnitt ist rundlich-
elliptisch. Das im reifen Zustand schwarze bis olivbraune,
glänzende und zerstreut behaarte Perikarp ist längsgerippt.
Das deutlich abgesetzte Krönchen, die Längsrippen und die
Perikarpbasis rings um die laterale Abbruchstelle sind fast
rein weiß. Die Abbruchstelle der Achänen ist stets deutlich
als Elaiosom ausgebildet (vgl. BRESINSKY 1963). Der Samen
besitzt ein Hilum laterale (nach DITTRICH 1966, 1968). Der
Pappus ist doppelt. Der äußere Pappus besteht aus mehreren
Reihen von nach innen hin immer länger werdenden weiß-
hyalinen, feinborstigen, am Rand gebärteten Außenpappus-
borsten. Die Borsten sind (0-) 0,5-1,5 (-4) mm lang, während
die inneren Pappusborsten nur etwa 0,5 mm lang sind. Der
innere Pappus wird von wesentlich weniger sich über dem
Diskus zusammenneigenden Pappusborsten gebildet. Farbe und
Gestalt von Außen- und InnenpappusS sind gleich.
Bei C. resupinata subsp. rifana und C. boissieri subsp.
atlantica var. calvescens ist der Pappus auf 0 oder fast 0
reduziert.
3,3 Geographische Verbreitung und Standortangaben
rn
Centaurea monticola, C. boissieri subsp. boissieri und
C. resupinata subsp. lagascae kommen sowohl im südlichen
Spanien als auch in Nord-Afrika vor, während die anderen
von uns bearbeiteten Sippen ausschließlich in Nord-Afrika
verbreitet sind. Die in Nord-Afrika vorkommenden Sippen der
Sektion Willkommia überlappen sich kaum in ihren Arealen.
C. delicatula beschränkt sich auf Tunesien nördlich des
Chott Djerid und auf die bereits in Algerien liegende Monts
de Tebessa. C. resupinata subsp. lagascae wächst in
Algerien nördlich des Sahara Atlas. Aus diesem Gebiet
stammt auch der einzige Beleg von C. resupinata subsp.
vulnerariifolia, nämlich aus dem Plateau de Sersou.
C. pomeliana wurde im Sahara Atlas und auch im Anti Atlas
gefunden, wobei die subsp. pomeliana vor allem in den Monts
des Ksour und die subsp. rouxiana auf dem Djebel Amour und
Djebel Malz auftritt. Die zwei Funde vom Jbel Siroua sind
auch der C. pomeliana sensu stricto zuzuordnen. Weitere Auf-
sammlungen aus diesem Gebiet wären nötig, um mehr Auf-
schlüsse über die Gesamtverbreitung dieser Sippen zu er-
halten. Alle anderen Sippen kommen nur in Marokko vor. Von
C. monticola ist als einziger Fundort nur Beni Zedjel nach-
gewiesen. C. resupinata subsp. rifana wächst im Rif,
C. resupinata subsp. simulans am Jbel Sarhro, C. boissieri
subsp. boissieri nördlich des Mittleren Atlas und
C. boissieri subsp. atlantica im Mittleren Atlas. Aus
der Gegend von Debdou im östlichen Marokko stammt der einzige
Beleg von C. debdouensis und auch von C. boissieri subsp.
transmalvana.
Auch an dieser Stelle muß nochmals darauf hingewiesen werden,
daß weitere Aufsammlungen von Pflanzen der Sektion Wil1-
kommia in Nord-Afrika wünschenswert sind, um die Ver-
breitungsareale sicherer beurteilen zu können.
Die Sippen der Sektion Willkommia wachsen in Nord-Afrika
in Höhen von 900-2400 m. Sie bevorzugen Kalk oder sind
substratunabhängig. Meist wurden sie zwischen Steinen, auf
Sand und in Steppenvegetation gefunden.
Die Fundorte der Centaureen der Sektion Willkommia in Nord-
Afrika sind den Verbreitungskarten 1, 2 3 und 4 zu ent-
nehmen.
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A
3.4 Bestimmungsschlüssel
Vorbemerkungen:
Die im Schlüssel angegebenen Schwankungsbreiten bei
Blatt-, Köpfchen- und Hüllschuppenmerkmalen ergeben sich
aus den Durchschnittswerten der einzelnen Pflanzen. Die
Maße können deshalb die angegebenen Grenzen manchmal über-
schreiten.
Alle Angaben stammen von getrockneten Pflanzen und sind
deshalb nicht ohne weiteres auf lebende Exemplare zu über-
tragen. Vor allem was die Breite der Hülle betrifft, muß
bedacht werden, daß sie durch Pressen verändert ist. Zur
Ermittlung der Meßwerte siehe Abbildung 1 (Seite 26).
In vorliegenden Schlüssel sind nur nord-afrikanische Sippen
der Sektion Willkommia berücksichtigt. Die einzelnen Merk-
male sind nach der Bedeutung für die Bestimmung angeordnet.
Merkmale bezüglich der Achänen wurden weitgehend nicht be-
rücksichtigt, damit eine zuverlässige Bestimmung auch mög-
lich ist, falls Achänen fehlen.
Folglich wurden Wuchsform, Blattmerkmale, Köpfchenform und
-größe und vor allem Hüllschuppenmerkmale zur Trennung der
Sippen herangezogen.
Schlüsse]
1. Wuchsform halbstrauchig, besenförmig; Blätter klein
und schmal (bis 1 mm breite und 5 mm lange Fieder-
blattabschnitte; Endzipfel länger als Seitenzipfel;
Blattlänge bis 2 cm) .... C. debdouensis Breitw. & Podl.
- Wuchsform krautig, höchstens die Basis leicht ver-
holztez "nicht besenförnig; Blätterlanders@een. .22..0.... 2
2. Stengelblätter mit Ausnahme der untersten ungeteilt
odersnur an. der.BlattBäsistgeterler ir. are emencse 3
- Stengelblätter höchstens im oberen Stengeldrittel
UNgeteiitt?. 2222002000 Mer akelsboferenete elelere ei or or 4
3. Hülle an der Basis verschmälert; mittlere Hüll-
blattanhängsel so groß wie der Nagel; Anhängesel
mit jederseits 5-6 Wimpern; Anhängsel nicht kappen-
förmig; Hautsaum des Hüllblattes bis 0,5 mm breit;
Pappus kürzer als die Achäne. C. monticola Boiss. ex DC.
- Hülle an der Basis nicht verschmälert; mittlere Hüll-
blattanhängsel halb so groß wie der Nagel; Anhängsel
mit jederseits 6-9 Wimpern; Anhängsel kappenförmig;
Hautsaum des Hüllblattes breiter als 0,5 mn;
Pappus länger als die Achäne ........ C. pomeliana Batt.
a) mittlere Hüllblattanhängsel mit langem Enddorn:
zeAdee
dieser 1,3-3,0 (-4,5) mm, länger als die
Winpernae ee SHaneVeat eier ehe (etenae nee subsp. pomeliana
Enddorn der mittleren Hüllblattanhängsel höchstens
1,5 mal länger als die Wimpern ........... oe ca
Enddorn der mittleren Hüllblattanhängsel mindestens
1,5 mal so lang wie die Wimpern „2.222... ejele ehe A EREG
Blätter und Blattabschnitte höchstens 2 mm breit;
Hautsaum des Hüllblattes höchstens 0,5 mm breit;
Hülle nicht genabelt ..... C. delicatula Breitw. & Podl.
Blätter und Blattabschnitte breiter als 2 mm; Haut-
saum des Hüllblattes breiter als 0,5 mm; Hülle ge-
nabeltenierR ee ee. „u... 6» botssmertiapDe:
a) Rosettenblätter ungeteilt bis fiederschnittig; An-
hängsel>dünkelbraun ISUHKB4 sa Hat subsp. boissieri
= Rosettenblätter zweifach fiederteilig bis zwei-
fach fiederschnittig; Anhängsel heller ..... See
b) Anhängsel hellbraun; Anhängsel weniger als 2 mm
breit; Hülle 10-12 (-15) x 8-12 (-14) mm;
Pflanze zart...subsp. atlantica (Font Quer) G. Blanca
&) Pappus 1/3 bis 1/4 der Achänenlänge; Grund-
blätter zweifach fiederteilig; Enddorn bis
dm. Bang ee ME ob ao: var. atlantica
ßB) Pappus 0 oder fast 0; Grundblätter zweifach
fiederschnittig; Enddorn nur bis 3 mm langs-»..
0 OERO OKI ... var. calvescens (Maire) G. Blanca
- Anhängsel mittelbraun; Anhängsel breiter als 2 mm;
Hülle 16x10-14 mm; Pflanze kräftig sahen
... Subsp. transmalvana (Emb. & Maire) Breitw.& Podl.
Hülle an der Basis nicht verschmälert; Hautsaum des
Hüllblattes breiter als 0,5 mm ...... „= G+ boßsszerz De:
Hülle an der Basis verschmälert; Hautsaum des Hüll-
blattes höchstens 0,5 mm breit ..... C. resupinata Coss.
a) Rosettenblätter fiedersehnittig;.s.3. sun: au-nı Fe
- Rosettenblätter zweifach fiedersehnittig ara aa
b) Hülle eiförmig-länglich, 11-14 x 6-7 mm; Hüllblatt-
anhängsel so groß wie der Nagel; Anhängsel mit
sehr, kurzen Zähnchen „a... She eletege acer
“..... Subsp. vulnerariifolia (Pomel) Breitw. & Podl.
- Hülle zylindrisch, oft verkehrt kegelförmig, 10-15
x 8-11 mm; Hüllblattanhängsel größer als der Nagel;
Anhängsel ohne kurze Zähnchen ....... sa 0,d » ee
subsp. spachii (Schultz Bip. ex Willk.) Breitw. &
Podl.
rg
ce) Buchten zwischen den Wimpern endbogig oder spitz;
Hülle so breit wie lang, ellipsoidisch bis
zylindrisch; nie aufsteigend bis aufrechte Wuchs-
EOLINIER Were leretelelehe euefetefer eHefellkehe) Meter - ofeileletolielene 5,8 0 0 TO
see... Subsp. stimulans (Emb. & Maire) Breitw.& Podl.
- Buchten zwischen den Wimpern weitbogig oder ge-
rade; Hülle länger als breit, eiförmig-länglich;
niederliegende bis aufrechte Wuchsform ..... Rente dl
d) Köpfchen sehr klein (10 x 4-6 mm); Pappus
fehlend; Enddorn stark zurückgebogen ....c.........
eeeere... Subsp. rifana (Emb. & Maire) Breitw.& Podl.
- Köpfchen größer (10-15 x 6-15 mm); Pappus vor-
handen; Enddorn wenig, meist nicht zurückgebogen ..
PReefolelt-Yel. .o.... SuUbsp. lagascae (Nym.) Breitw. & Podl.
3.5 Abhandlung der Arten in alphabetischer Reihenfolge
ie emmer au rrea bEOWIESESIT FERN FEDER EProdE. Mk:
303. 1838. Holotypus: In aridis rupestribus regionis
alpinae, Sierra Tejeda in declivitate septentrionali
a fonte Tasilla de la Plata dicto (Granada) usque ad
partem superiorem circa cavos nivales. Alt. 5000-6000
peden=E. Boissier, VI. ELIVIT. 18387 (GN; 7Tso: PITENN)-
Abbildung: BOISSIER, Voy. Bot. Midi Esp. 1, t. 101 b
MSSN.
Pflanzen ausdauernd, + rasig wachsend, krautig, ein-
oder mehrstengelig. Erdstock kräftig, ein verzweigtes unter-
irdisches System bildend. Stengel 5-25 (-20) cm hoch, nieder-
liegend mit lediglich aufgerichteten Köpfchen, aufsteigend,
selten aufrecht, von Grund an, vor allem im oberen Drittel
verzweigt, selten unverzweigt (Seitenäste 0,5-7 cm lang).
Behaarung dicht weiß, grau oder grünlich filzig, im allge-
meinen auch rauh von gebogenen Gliederhaaten. Grundblätter
in Rosette, 2,5-8 cm lang, gestielt, beiderseits filzig
behaart, länglich ungeteilt bis einfach oder zweifach fie-
derschnittig geteilt mit 5-10 Paar Seitenzipfeln; End-
zipfel (bis 2 cm) etwas länger als Seitenzipfel (bis 1 cm);
- 44 -
Fiederblattabschnitte, beziehungsweise Blatt 2-13 mm breit.
Stengelblätter 1-5 cm lang, sitzend, fiederschnittig mit
2-5 Paar länglich-linealischer bis elliptischer 2-4 (-5) mm
breiter Seitenzipfel und einem wenig breiteren, ebensolangen
Endzipfel (etwa 1 cm); obere Stengelblätter ungeteilt; das
oberste Blatt oft das Köpfchen einhüllend. Köpfchen wenige
bis viele, einzeln an der Spitze der Seitenäste. Hülle
kugelig, an der Basis meist genabelt, (10-) 12-15 (-20) x
(6-) 8-12 (-15) mm groß. Hüllschuppen mit spinnwebig be-
haartem oder kahlem, dicht mit kurzen Zähnchen besetztem,
hellbraun bis fast schwarz gefärbtem Anhängsel; Anhängsel
der mittleren Hüllschuppen so groß wie oder größer als der
Nagel, (1,2-) 1,5-2,5 mm breit, und 3-9 mm lang,.nit jeder
seits (3-) 5-6 (-8) 1,5-3 (-3,2) mm langen Wimpern und
einer 2-7 mm langen Spitze am Ende; Enddorn + zurückge-
krümmt, 1-3 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen
den Wimpern engbogig oder spitz; Hautsaum 0,5-1,5 (-1,8)
mm breit. Achäne (3-) 3,5-4,5 (-5) x 1,5-2 mm groß; Außen-
pappus 0,5-1,5 (-2) mm lang, 1/3-1/4 mal so lang wie die
Achäne, selten fehlend.
Verbreitung: Südspanien, Marokko.
Anmerkungen: Die Sippenabgrenzung innerhalb der C.- boissieri-
Gruppe und gegenüber benachbarten Arten ist immer
problematisch gewesen. C. boissieri und C. resupinata sind
zwei nahe verwandte, formenreiche Arten, deren Sippen immer
wieder in anderer Weise umkombiniert wurden, wobei für die
C. resupinata und ihr zugehörige Sippen meist die illegitimen
Namen C. tenuifolia Duf. und C. incana Lag. verwendet wurden.
EMBERGER & MAIRE (1941) faßten C. spachii Schultz Bip. ex
Willk. und C. boissieri DC. unter C. tenuifolia Duf. zu-
sammen.
Zu C. tenuifolia subsp. 'boissieri stellten sie dabei als
Varietäten die bereits in dieser Rangstufe unter C. boissieri
beschriebenen var. atlantica, var. calvescens und var. trans-
malvana. Zu C. tenuifolia subsp. spachii stellten sie als
Synonyme C. lagascae Nyman und C. incana Lag.non Desf. und
ordneten ihr als Varietät die als C. boissieri var. rifana
beschriebene Sippe unter.
DOSTAL (1975) fasste dagegen C. boissieri wieder als eigene
Art auf und ordnete ihr wiederum als Unterarten C. spachii,
C. resupinata, C. tenuifolia (als subsp. dufourit) und
sogar C. pomeliana zu. Nur C. lagascae Nyman blieb als
eigene Art erhalten.
Erst BLANCA (1981) trennte die beiden Formenkreise in unserem
Sinne auf.
An dieser Stelle sei nochmals darauf hingewiesen, daß hier
nur die in Nord-Afrika vorkommenden Sippen abgehandelt wer-
den. Es werden auch nur die für Nord-Afrika relevanten Syno-
nyme angegeben.
Als greifbare Unterschiede zwischen der boissieri- und der
resupinata-Gruppe sehen wir Köpfchenform und Hautsaumbreite
an.
Wie wenig sichere Anhaltspunkte für die Trennung der hier
- 45 -
Abb. 4: Hülle am Beispiel von C. boissieri subsp. trans-
malvana; Grundblätter (= G) und mittlere Stengelblätter
(ees)evon: 1%. C. boissterti subsp. botisszteri, 2. C. botissteri
subsp. atlantica var. atlantica, 3. C. boissieri subsp.
atlantica var. calvescens, 4. C. boissieri subsp. trans-
malvana
a
zu besprechenden Pflanzenformen die Pappuslänge bietet, muß,
wie schon GUGLER (1907) erwähnte, jedem auffallen, der die
Beschreibungen der Pflanzen dieser Gruppe im Prodromus von
WILLKOMM und LANGE (1870) liest. Als wichtigster Unterschied
zwischen C. tenuifolia und C. boissieri gilt dort, daß der
Pappus bei ersterer 1/4 der Achänenlänge betragen und röt-
lich sein soll, während der rein weiße Pappus der letzteren
nur ein Drittel der Achänenlänge ausmacht. DE CANDOLLE
(1838) beschrieb in der Originalbeschreibung der C. boissieri
den Pappus als 3-4 mal kürzer als die Achäne, wogegen in
DUFOUR's Originaldiagnose der C. tenuifolia von 1820 über
die Pappuslänge keine Aussage getroffen wurde. Farbliche
Unterschiede konnten bei den von uns durchgeführten Unter-
suchungen nicht festgestellt werden.
Auch der von WILLKOMM und später von HUTER (1906) als
differierend angegebene Wuchs bietet, was auch von GUGLER
(1907) dargelegt wurde, wegen der vielen Übergänge von fast
niederliegend bis aufrecht keine sicheren Anhaltspunkte.
Die von BLANCA (1981) aufgeführten Blattmerkmale dienen
zumindest für die nord-afrikanischen Pflanzen auch nicht
zur Trennung, da nur die C. boissier im engeren Sinn auch
leierförmige Grundblätter besitzt. Die anderen Unterarten
der C. boissieri-Gruppe unterscheiden sich in der Form der
Grundblätter nicht von der C. resupinata-Gruppe. Auch können
die oberen Stengelblätter der C. resupinata-Gruppe ebenso
wie die der C. boissieri-Gruppe breiter als 2 mm sein.
Es bleiben also, wie schon erwähnt als wichtigste Unter-
scheidungsmerkmale die Köpfchenform und die Hautsaumbreite.
In der C. boissieri-Gruppe werden hier eine Sippe, die so-
wohl in Spanien als auch in Nord-Afrika vorkommt und zwei
für Nord-Afrika endemische Sippen eingeordnet. Während die
C. boissieri im engeren Sinn ungeteilte bis fiederschnittige
Rosettenblätter besitzt, sind die für Nord-Afrika endemischen
subsp. atlantica und subsp. transmalvana durch zweifach
fiederteilige bis zweifach fiederschnittige Grundblätter
gekennzeichnet. Außerdem ist bei ersterer das Anhängsel
dunkelbraun bis schwarz gefärbt und oft zurückgekrümmt,
dagegen ist bei den beiden anderen das Anhängsel heller
und nicht zurückgekrümmt. Die subsp. transmalvana unter-
scheidet sich von der subsp. atlanatica durch breitere und
dunklere Anhängsel, durch größere Köpfchen, sowie kräftigeren
Wuchs.
erianr Ib’ 0. IF s@sı re rn subsp*
ri
Pflanzen + rasig wachsend, ein- oder mehrstengelig.
Stengel 5-15 (-20) cm hoch, niederliegend mit lediglich
erhobenen Köpfchen, von Grund an, vor allem im oberen Drittel
verzweigt, selten unverzweigt. Behaarung dicht grau bis grün-
lich filzig, auch kurz rauh von gebogenen Gliederhaaren.
Grundblätter ungeteilt bis einfach fiederschnittig; unge-
teilte Grundblätter oft leierförmig. Hülle 10-15 (-20) x
TE
10-15 (-17) mm groß. Hüllschuppen mit spinnwebig behaartenm,
dunkelbraun bis schwarz gefärbtem Anhängsel; Anhängsel der
mittleren Hüllschuppen 1,2-1,5 mm breit und 4-4,5 (-5) mm
lang, mit jederseits 4-6 1,5-2,5 mm langen Wimpern und einer
2-3 mm langen Spitze am Ende; Enddorn deutlich zurückge-
krümmt, (1,0-) 1,2-2,0 mal so lang wie die Wimpern. Achäne
4-4,5 x 1,5 mm groß; Außenpappus 1-1,5 (-2) mm lang.
Verbreitung: Spanien: SO und O der Provinz Malaga, Provinz
Granada und NO der Provinz Almeria; Marokko: Dj. Anna
(= Dj. Beni Hassan), Mittlerer Atlas.
Gesehene Belege:
Marokko: Dj. Anna (= Dj. Beni Hassan), 1910-1911, Gandoger
(wW) - In Atlantis Medii montibus Bou-Iblane: in clivo
septentrionale montis Bou-Ichourdane, in pinetis, solo
calcareo, 1500 m, die 24.6.1927, R. Maire (MPU) -- Nicht
genau lokalisierbar: Dj. Zerka, 6.1909, Gandoger (G).
Spanien: In aridis rupestribus regionis alpinae, Sierra
Tejeda in declivitatae septentrionali a fonte Tasilla de la
Plata dicto (Granada) usque ad partem superiorum circa
cavos nivales. Alt. 5000-6000 ped., E. Boissier, VI. et
VII. 1837 (G!; Iso: P!, W!) -- Sierra Nevada, an der Straße
von Capileira zum Picacho de Veleta, 2100 m, 24.8.1974,
H. Merxmüller & W. Lippert (M) - Sierra de Baza, loc.
glareos. rupestribus, 700-800 m, 7.1895, Porta & Rigo 519
(M).
Almeria: Südhänge der Sierra de Baza nahe der Straße bei
El Haza del Riego, 1720 m, 9.6.1973, Podlech & Lippert
25262 (M) -- Sierra de Maimon, lieux arides, sur la calcaire,
1600 m, 6.1899, Reverchon 756 (P, WU) -- Huescar, 6.1901,
Gandoger (M).
Ungeklärte Pflanzen:
Marokko: Dj. Anna (= Dj. Beni Hassan), 1910-1911, Gandoger
(W) - Dj. Bou Yahni (= Dj. Beni Bu Lahi), 5.1909, Gandoger
(M) - Senhadja, 6.1909, Gandoger (G).
Anmerkungen: Über die Verbreitung der C. boissieri subsp.
boissieri in Nord-Afrika kann aufgrund der wenigen Belege
keine definitive Aussage gemacht werden.
Aus Marokko liegen uns noch drei Pflanzen vor, die als
C. prostrata Coss. und C. amoi Campo bezeichnet sind. Ein
Vergleich mit C. prostrata Coss. und TC. bombycina Boiss.
ex DC. (syn.: C. amoi Campo) ergab aber keinen Zusammenhang.
Am nächsten stehen diese Pflanzen der C. boissieri, aber
aufgrund des schlechten Zustandes der Belege ist eine ge-
naue Zuordnung nicht möglich.
Abb. 5: Abfolge der äußeren Hüllschuppen von Centaurea
boissieri subsp. boissieri
- 49 -
BEeewerin. tal u.nsera- ubi 0.011.578 Hi ,eer in, subsp.
at ran t i ce a (Font.Quer) 6. Blanca, Lagascalia
10,153... 1981. =re»sbortssterü.DC. var. atlantiea,Font
@uer, Butll.. Inst GatalanarHist. Nae. 5:2 201% 21925.
or renurroltaDuf: var atlanttica (Font Quer); Maire,
Buaala Soc. Hist, Nat.@Arr. Nord 26: 215. 1935.
Lectotypus (hoc loco designatus): Daiet Achlef,
(Moyen Atlas), locis saxosis, calcareis, 1750 m alt,
DORVEHI23 En. dahandtezsalMPUN: Tso: Gl; EM"
Pflanzen + rasig wachsend, ein- oder mehrstengelig.
Stengelu>-) 11-20 (-30) cm hoch, niederliegend mit ledig-
lich erhobenen Köpfchen, nur im oberen Drittel verzweigt.
Behaarung grau bis grünlich filzig, auch kurz rauh von ge-
bogenen Gliederhaaren. Grundblätter zweifach fiederteilig
bis zweifach fiederschnittig. Stengelblätter fast alle
fiederschnittig, erst ganz oben ungeteilt. Hülle 10-12 (-15)
x 8-12 (-14) mm groß. Hüllschuppen mit nur selten spinn-
webig behaartem, hellbraun gefärbtem Anhängsel; Anhängsel
der mittleren Hüllschuppen 1,3-2,0 mm breit und 3-9 mm lang,
mit jederseits 3-6 2-3 mm langen Wimpern und einer 2-6 mm
langen Spitze am Ende; Enddorn nicht zurückgekrümmt, 1-3
mal so lang wie die Wimpern. Achäne 3-4,5 x 2 mm groß;
Außenpappus 0,5-1,5 mm lang, manchmal unvollständig (0,1 mm
1.) oder ganz fehlend.
Verbreitung: Marokko: Mittlerer- und Hoher Atlas.
Anmerkungen: C. boissieri subsp. atlantica umfaßt zwei
Varietäten: var. atlantica und var. calvescens. Aufgrund
des ähnlichen Verbreitungsgebietes und der noch relativ
geringen morphologischen Unterschiede, ist der von BLANCA
(1981) vorgeschlagenen Einteilung zuzustimmen. Die var.
atlantica unterscheidet sich von der var. calvescens da-
durch, daß ihr Außenpappus 1/3-1/4 mal so lang wie die
Achäne ist, der Enddorn 3-7 mm lang ist und die Grund-
blätter doppelt fiederteilig sind, während die var. calves-
cens (fast) keinen Pappus hat, der Enddorn etwa 2-4 mm lang
ist und die Grundblätter doppelt fiederschnittig geteilt sind.
1b. 1 Centaurea boissieri subsp. atlantica var.
at]lant ic a (Synonyme siehe unter subsp.
atlantica)
Grundblätter doppelt fiederteilig. Enddorn der mittleren
Anhängsel 3-7 mm lang. Pappus 1/3-1/4 mal so lang wie die
Achäne.
Vorkommen: Zwischen 1300-2400 m; auf Kalk, zwischen Steinen.
Verbreitung: Marokko, Daiet Achlef, Ifrane, Timahdite,
Immoula, Ari Benij, Immouzer, Anoceur.
Gesehene Belege:
Marokko: Mittlerer Atlas: Daiet Achlef, Plateau pierreux
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Abb. 6: Achäne von a: C. boissieri subsp. atlantica var.
calvescens und b: var. atlantica
Abb. 7:
subsp.
atlantica
50
Abfolge der äußeren Hüllschuppen von C. boissieri
5
7 (Fortsetzung)
Abb.
A5IE-
calcaire, 1750 m, 22.6.1923, E. Jahandiez 584 (G, MPU, P) -
Ifrane, Rocaille ä la Station, 9.8.1939, Emberger & Maire
(MPU) - Ifrane, Station biologique, 25.7.1941, C. Sauvage
1442 (MPU) - In cedretis Atlantis Medii prope Ifrane, 1600
m, 31.7.1940, R. Maire (MPU) - In Atlantis Medii montibus
in quercetis montis Immoula supra Mesdon, 1300 m, solo
calcareao, 3.7.1927, R. Maire (MPU) - Guelb-er-Rahal in
quercetii, 1800-2000 m, 25.6.1927, R. Maire (MPU) - Ari
Benij, rocailles calcaires, 2000-2400 m, 29.6.1923, R.
Maire (MPU) - Ari Benij, pr&s Timahdite, 29.6.1923, H. Hum-
bert (P) - I£frane, vers 1450 m, 17.7.1938, L. Faurel (MPU) -
Anoceur, 10.1913, Mouret (P) - Immouzer, in collibus
arırdıs,#1400'm, 7.1913, Meurer (PB).
1b 1. Centaurea boissieri subsp. atlantica var.
calvescens (Maire) G. Blanca, Lagascalia
10: 154. 1981. = C. boissieri DC. var. calvescens
Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 23% 192%
1932. Lectotypus (hoc loco designatus) :: Moyen Atlas,
Tizi-n-Taghzeft, rocailles caleaires, 2100 n,2 112 ya
1923, Maire (MPU!).
Grundblätter doppelt fiederschnittig. Enddorn der
mittleren Anhängsel 2-4 mm lang. Pappus sehr kurz (0,1 mm)
oder fehlend.
Vorkommen: Zwischen 1800-2200 m; auf Kalk und vulkanischem
Gestein.
Verbreitung: Marokko: Mittlerer Atlas (Tizi-n-Taghzeft),
Hoher Atlas (Midelt, Haute Moulouya).
Gesehene Belege:
Marokko: Mittlerer Atlas: Tizi-n-Tagheft, rocailles cal-
caires, 2190 m, 1.7.1923,'R. Matire (MPU) — Itzer, 47.119187
leg. ? ex Herb. E. Cossonl 77? (PD).
Hoher Atlas: Haute Moulouya: Col du Larais, rocailles cal-
caires, 1850 m, 24.6.1924, E. Jahandiez 684 (MPU) - 25 km
östl. Midelt, westl. Tizi-n-Talrhemt, ca.’1970 m s.m., Fels-
schotterflur am Steilhang in lockerem Quercus ilex-Bestand
(Schonfläche) , 13.7.1981, H. Meusel (GOET).
1 c. Centaurea boissieri subspp. transmalvana
(Emb. et Maire) Breitw. & Podl., stat. et comb. nov.
= C. boissieri DC. var. transmalvana Emb. et Maire,
Mem. Soc. Sci. Nat. Maroc 22: 39. 1929. Holotypus:
Hab. in montibus Imperii Maroccani orientalis: in
callitrietis rupestribus, solo calcareo, supra oppi-
dum Debdou, ad alt. 1200-1300 m, 17.5.1927, Emberger
(MPU!).
Pflanzen nicht rasig wachsend, einstenglig. Stengel
53
Abfolge der äußeren Hüllschuppen von C. boissieri
transmalvana
8
subsp.
Abb.
- 54 -
20 cm hoch, aufsteigend, kräftig, nur im oberen Drittel
verzweigt. Behaarung weiß-grau filzig, auch kurz rauh von
gebogenen Gliederhaaren. Grundblätter sehr kräftig, doppelt
fiederteilig. Hülle 16 x 14 mm groß. Hüllschuppen mit
spinnwebig behaartem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel;
Anhängsel der mittleren Hüllschuppen 2,0-2,5 mm breit und
4-6 mm lang, mit jederseits 7-8 2-3 mm langen Wimpern und
einer 2,5-4 mm langen Spitze am Ende; Enddorn nicht zurück-
gekrümmt, 1,0-1,3 mal so lang wie die Wimpern. Achänen
konnten wegen Materialmangel nicht untersucht werden.
Vorkommen: Zwischen 1200-1300 m; auf Kalk, an felsigen
Berghängen.
Verbreitung: Marokko: Gegen von Debdou.
Gesehene Belege:
Marokko: Col entre Sellaouit et Lalla Mimouna, Localite:
Debdou, rue calcaire, Altitude: 1280 m, 17.5.1927,
Emberger (MPU).
Anmerkungen: Leider liegt von dieser Sippe nur das Typus-
exemplar vor. Die 1929 von EMBERGER und MAIRE als
C. boissieri DC. var. transmalvana beschriebene und später
den schon erwähnten Umkombinationen unterworfene Sippe
wurde von nachfolgenden Autoren, die Pflanzen der Acro-
centroides-Gruppe untersucht haben, nicht erwähnt.
Aufgrund des kräftigen Wuchses, der Anhängselfarbe, -breite
und -form und der Involucrumgröße ist wohl die Rangänderung
zur Unterart berechtigt.
2. Centaurea den d o,ue'n/s i s Breifewise
Podlech, Sp. nov.
Holotypus: Maroc; Debdou: Gaada de Debdou, 18.6.1954,
Pasquier & Ch. Rungs (MPU!).
Suffrutex scopiformis ad 30 cm altus indumento incano-
tomentoso. Folia usque ad 2 cm longa pinnatisecta laciniis
plerumque trijugis usque ad 5 mm longis, ad 1 mm latis,
aequilatis cum rachide, lacinia terminali lateralibus
longiore. Folia superiora indivisa linearia 1 cm vel minus
longa. Capitula multa, in apicibus ramorum solitaria.
Involucrum ovoideum vel subglobosum, 12 x 6-8 mm. Appendices
phyllorum mediorum fuscae, aculeato-papillosae, ungue
aequilongae, utrinque 3-6 ciliis 1,5-3 mm longis provisae,
sinubus inter cilia acutis vel angusto-rotundatis; spina
terminalis 1,5-3 mm longa. Margo hyalina ad 1,5 mm lata.
Pflanzen halbstrauchig, besenförmig wachsend. Stengel
30 cm hoch, aufrecht, von Grund an verzweigt (Seitenäste
bis 16 cm lang). Behaarung weiß grau filzig, besonders
dicht an der Stengelbasis, ebenso rauh von gebogenen
Gliederhaaren. Grundblätter in wenig dichter Rosette, 2 cm
lang, kurz gestielt, fast doppelt fiederschnittig geteilt,
5
Habitus (Typus)
Centaurea debdouensis,
9;
Abb.
- 56 -
10mm
Abb. 10: Centaurea debdouensis: Hülle, Grundblatt (= G)
und Stengelblatt (= S)
Abb. 11: Centaurea debdouensis: Abfolge der äußeren Hüll-
schuppen
- 57 -
(Fortsetzung)
IT
Abb.
HS R-
mit gleichlangen, bis 5 mm langen End- und Seitenzipfeln
und einer ebenso breiten Mittelrippe. Stengelblätter
höchstens 2 cm lang, sitzend, fiederschnittig mit meist
drei Paar sehr schmaler (0,5 mm breit) und sehr kurzer
(2-5 mm lang) Seitenzipfel und einem doppelt bis dreifach
so langen Endzipfel; obere Stengelblätter linealisch unge-
teilt, nicht breiter als I mm; das oberste Blatt das Köpf-
chen einhüllend. Köpfchen zahlreich, einzeln an der Spitze
der Seitenäste. Hülle eiförmig bis annähernd kugelig, an der
Basis wenig verschmälert, 12 x 6-8 mm groß. Hüllschuppen
mit spinnwebig behaartem, dicht mit kurzen Zähnchen be-
setztem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; Anhängsel der
mittleren Hüllschuppen so aroß wie der Nagel, 1,5-2,0 mm
breit und 2,5-4,5 mm lang, mit jederseits 3-6 1,5-3,0 mm
langen Wimpern und einer 1,0-3,0 langen Spitze am Ende;
Enddorn nicht zurückgekrümmt, so lang wie die Wimpern;
Buchten zwischen den Wimpern engbogig oder spitz, gelegent-
lich zwischen den oberen Wimpern auch kurze gerade Ab-
schnitte; Hautsaum 0,2-1,5 mm breit. Achänen konnten wegen
Materialmangel nicht untersucht werden.
Verbreitung: Bisher nur in der Gegend von Debdou im öst-
lichen Marokko.
Gesehene Belege:
Marokko: Debdou: Gaada de Debdou, 18.6.1954, Pasquie & Ch.
Rungs (MPU).
Hybride (siehe Anmerkung):
Marokko: Callitriaies de 1'Oued Ouizert, Debdou, 1000-
1100 m, 17.5., Emberger (MPU).
Anmerkungen:
Der einzige Beleg dieser Sippe befindet sich im Herbier
Sauvage (MPU). Diese Pflanze weicht durch ihren halb-
strauchigen, besenförmigen Wuchs und die auffallend kleinen,
sehr schmalen Blätter dermaßen von allen anderen Sippen der
Sektion Willkommia ab, daß die Aufstellung der neuen Art
notwendig erscheint. Die Köpfchenmerkmale der Centaurea
debdouensis unterstreichen die Zugehörigkeit zu der hier
besprochenen Sektion.
Ein weiteres Exemplar aus der Gegen von Debdou, gesammelt
von EMBERGER, ist nicht eindeutig der C. debdouensis zuzu-
rechnen. Diese Pflanze dürfte wohl eine Hybride aus C. deb-
douensis und C. boissieri subsp. transmalvana sein, zumal
letztere ebenso aus der Gegend von Debdou beschrieben ist.
Diese Vermutung gründet auf der Beobachtung, daß die
Pflanze zwar keine besenförmige Wuchsform hat, aber die
Blättchenform der der C. debdouensis entspricht. Auch die
Köpfchenform ähnelt letzterer, wogegen die Hüllschuppen
an C. boissier subsp. transmalvana erinnern.
59h
Abbildungen
Die Habituszeichnung stellt die Pflanze verkleinert dar;
die Blätter und die Hülle sind vergrößert gezeichnet.
Der Maßstab ist jeweils angegeben.
BERtHEernutWA unn.e: a deeglslzcHar taualeaptBreitwe.geapodl.,
sp. nov. Holotypus: Tunesien; Gouv. du Kef: Djebel Serdj,
N. Ousseltia / Westhang und südl. Kammfläche, 900-1200 m;
Kalk, 9/22 E - 35/54 N; 19.6.1984, Mleg.a Da Podlech 39510
(M; Iso: E, G, P, Herb. PODLECH).
Planta perennis, + cespitosa partibus subterraneis validis
lignosis ramosis. Caules plures, herbacei, 2,5-20 (-30) cm
longi, decumbenti-ascendentes simplices vel pauciramosi.
Indumentum albido-tomentosum. Folia usque ad 4 cm longa
pinnatipartita laciniis 3-5-jugis ad 1 (-2) mm latis lacinia
terminali lateralibus longiore. Capitula in caulibus plerum-
que 1-3, solitaria. Involucrum subglobosum vel late ellip-
soideum, 10-15 x 7-15 mm. Appendices phyllorum mediorum
fuscae, aculeato-papillosae, ungue aequilongae, utrinque
3=6r°e311js..(1,5) 1,8-2,8 (-3,0) mmwloengis- provisaeı,, sinubus
inter cilia acutis vel angusto-rotundatis; spina terminalis
(1,0-) 1,5-2,5 (-3,0) mm longa quam cilia ad summum sesqui
longior. Margo hyalinis 0,5 mm lata. Achaenia 2,8-3,5 mm
longa. Pappus 1 mm longus.
Pflanzen ausdauernd, + rasig wachsend, krautig, mehr-
stengelig. Erdstock kräftig, ein stark verzweigtes unter-
irdisches System bildend. Stengel 2,5-20 (-30) cm hoch,
niederliegend mit lediglich erhobenen Köpfchen bis auf-
steigend, von Grund an, vor allem im oberen Drittel wenig
verzweigt (Seitenäste 0,5-7 cm lang). Behaarung dicht weiß
filzig, im allgemeinen auch rauh von gebogenen Glieder-
haaren. Grundblätter meist in sehr dichter Rosette, 2-7 cm
lang, lang gestielt, beiderseits dicht filzig behaart, ein-
fach, selten zweifach fiederschnittig geteilt mit 6-8 Paar
länglich-linealischer 1 (-2) mm breiter Seitenzipfel; End-
zipfel (-1,5 cm) etwas länger als Seitenzipfel (-1 cm).
Stengelblätter 1-4 cm lang, sitzend, einfach, selten zwei-
fach fiederschnittig mit 3-5 Paar länglich linealischer 1
(-2) mm breiter Seitenzipfel und einem ebenso breiten End-
zipfel; Endzipfel (-1,5 cm) immer größer als die Seitenzipfel
(- 0,38 cm), meist doppelt so groß; obere Stengelblätter
linealisch-länglich ungeteilt; meist 1-4 das Köpfchen ein-
hüllende Blätter. Köpfchen meist 1-3, einzeln an der Spitze
der Seitenäste. Hülle kugelig bis breit ellipsoidisch, an der
Basis kaum oder nicht verschmälert, 10-15 x 7-15 mm groß.
Hüllschuppen mit spinnwebig behaartem, dicht mit kurzen
Zähnchen besetztem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; An-
hängsel der mittleren Hüllschuppen so groß wie der Nagel,
1,0-2,0 mm breit und 2,5-4,5 (-4,8) mm lang, mit jederseits
3-6 heller gefärbten (1,5-) 1,8-2,8 (-3,0) mm langen
Wimpern und einer (1,0-) 1,5-2,5 (-3,0) mm langen Spitze
AR
- 60 -
a
Mi]
al =
H
Centaurea delicatula,
Habitus
>
am Ende; Enddorn nicht zurückgekrümmt, bis höchstens 1,5 mal
so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern eng-
bogig oder spitz; Hautsaum 0,5 mm breit. Achäne 2,8-3,5 x
1,5-2,0 mm groß; Außenpappus 1 mm lang, 1/3 - 1/4 mal so
lang wie die Achäne.
Verbreitung: Tunesien: nördlich des Chott Djerid und süd-
lich der Küstenberge (Gegend von Maktar, Dj. Goubrar, Dj.
Chambi); Algerien: Monts de T&bessa.
Gesehene Belege:
Algerien: Youkous, Battandier (MPU) - Youkous, inter lapides,
3.7.1884, A. Letourneux (P) - Bordj Mamra, 7.1878, Reboud
(P) - Tebessa, 8.1889, Pomel (MPU) - Chebka El Megsem, prov.
de Constantine, 20.7.1909, Joly (MPU).
Tunesien: Djebel Serdj N Ousseltia; Westhang und südliche
Kammfläche, 900-1200 m; Kalk, 9/22 E - 35/54 N, 19.6.1984,
Podlech Nr. 39510 (M, Herb. PODLECH) - Tunetia centr.: Mak-
tar, am collibus calcar.,. 2.6.1903, SD. Murbeck (G, M) -
Pentes Nord du Djebel Chambi, 1200 m, 12.4.1912, H. Humbert
(MPU) - Feriana, fin juin 1884, Robert (P) - Souk-el-Dejam,
aunord de.’Maktar, 24.6.1883, M. E. Cosson & al. (G, P) -
Ras-El-Aioun, 30.6.1884, A. Letourneux (P) - In pinetis
prope Haidra, 30.6.1884, A. Letourneux (MPU, P) - Bou-
Chebka, ad ruinas, 26.6.1884, A. Letourneux (P) - Djebel
Khechem el Kelb (= Khechem-el-Artsouma) in pinetes, 23.6.
1884, R. & A. Letourneux (P) - Oued Cherchara in collibus
arenosis, 26.6.1884, A. Letourneux (P).
Abb. 13: Centaurea delicatula: Hülle, Grundblatt (= G)
und Stengelblatt (= S), Achäne
ne
Abfolge der äußeren Hüll-
Centaurea delicatula:
14:
schuppen
Abb.
- 63 -
(Fortsetzung)
14
Abb.
Sea
Nicht genau lokalisierbar:
In collibus calcareis et pinetis prope Gueland En Anaren,
6.1884, A. Letourneux (P) - Bordj el Halloufa, 1883,
Bachelet (P) - Ain Sedjera, 1882, Reboud (P) - Mechta-el-
Arb.,.5.2.1880, Reboud \(P).
Anmerkungen:
Centaurea delicatula ist am nächsten verwandt mit den
Sippen der Centaurea boissieri und denen der Centaurea
resupinata, Sie unterscheidet sich von C. resupinata durch
ein wesentlich kleineres Verhältnis von Enddorn-/Wimpern-
länge und von C. boissieri durch schmälere, zartere Blätt-
chen und den schmäleren Hautsaum der Hüllschuppen:
C. delicatula C. boissieri C. resupinata
Blattzipfelbreite: 1-2 mm 2-13 mm 1-7 mm
Hülle (F): + verschmälert nie ver- ‘ immer ver-
schmälert schmälert
Hautsaumbreite: bis 0,5 mm mehr als bis 0,5 mm
0,5 mm
Verhältnis:
Dorn/Wimper: 0,9=17,3 1=3 1,525
Wimpernbuchten: eng, spitz eng, spitz meist weit
Wuchsfornm: nie aufrecht auch aufrecht auch aufrecht
Köpfchen: 1=3 oft viele oft viele
Hülle (Gr.): bis 1,9% auch größer bis IHSrE
1,50em 1,Sxem
Anhängsellänge: bis 5 mm auch mehr bis 2 mm
Anhängselbreite: bis 2 mm auch mehr auch mehr
Enddornlänge: bis 3 mn auch mehr auch mehr
Centaurea delicatula ist die am weitesten östlich vorkommende
Art der Sektion Willkommia. Sie kommt als einzige Sippe
dieser Sektion in Tunesien vor.
#.CcCentaurea.m’on.t i c 0o’1n2a ' Boiss Kexzder
Prodr. 7: 302. 1838. Lectotypus (siehe BURDET et al.
1983): Sierra Nevada (Granada), circa Cortijo de la
Vibora et San Jerönimo, alt. 4-5000', jul. 1837,
E,. Boissier. (G-Boiss!; Iso: G!, M!, P!, W!).
= C, monticola Boiss. var. orthoacantha Pau et Font Quer,
nom. in sched. ad Font Quer, Iter Maroccanum, 1930,
N® 701. = C. disseceta Ten. subsp. affinis (Friv.) Maire
var. orthoacantha (Pau et Font Quer) Maire, Bull. Soc.
Hist. Nat. Afr. Nord 24; 219. 1933. Typus: Hab. in quer-
cetis ilicis degradatis montis El Kreien d'Iest (Beni
zedjel), ad 1260 m alt, solo eale., 11. jul. IS MEZ
et Font Quer (MPU!)
rege
Abbildung: BOISSIER, Voy. Bot. Midi Esp. 1, t. 102 a
(1839).
Pflanzen ausdauernd, krautig wachsend, ein- oder mehr-
stengelig. Stengel (15-) 20-30 (-40) cm hoch, aufrecht, an
der Basis leicht verholzt, von Grund an verzweigt (Seiten-
äste bis 10 cm lang). Behaarung wenig filzig, grünlich,
ebenso auch rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grundblätter
in dichter Rosette, 4-9 cm lang, einfach fiederteilig, mit
länglich-linealisch zugespitzten Blattabschnitten, beider-
seits sehr wenig behaart; Endzipfel (-3 cm) deutlich größer
als die Seitenzipfel (-1,5 cm). Stengelblätter sitzend, im
unteren Stengelabschnitt fiederteilig bis fiederschnittig
mit gleichgroßen Blattzipfeln, dann linealisch oder
lanzettlich ungeteilt, 1-4 cm lang und 3 mm breit; häufig
ein das Köpfchen einhüllendes Blatt. Köpfchen zahlreich,
einzeln an der Spitze der Seitenäste. Hülle eiförmig bis
annähernd kugelig, an der Basis verschmälert, 10-15 (-18)
x 6-9 mm groß. Hüllschuppen kahl, mit dicht mit kurzen
Zähnchen besetztem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; An-
hängsel der mittleren Hüllschuppen so groß wie der Nagel,
1,0 mm breit und 2-3 (-4,5) mm lang, mit jederseits 5-6
1-2 mm langen Wimpern und einer 1,5-2,5 (-3) mm langen
Spitze am Ende; Enddorn wenig zurückgekrümmt, leicht ab-
stehend, 1-1,5 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen
den Wimpern engbogig; Hautsaum bis 0,5 mm breit. Achänen
3-3,5 (-4) x 1,5-2 mm groß; Außenpappus 1-1,5 mm lang, 1/3-
1/4 mal so lang wie die Achäne.
Vorkommen: In Nord-Afrika bei 1250 m; in Spanien zwischen
900 und 1600 m Meereshöhe; auf Kalk.
Verbreitung: Spanien: nördlicher Ausläufer der Sierra Nevada
bis zum südlichen Teil der Provinz Ja&n: Sierra Nevada,
Berge von Alfacar und Viznar, Sierra Elvira (Granada) und
Sierra de Mägina (Ja&@n) (nach BLANCA, 1981). Marokko: El
Kreien d'Iest (Beni Zedjel).
Gesehene Belege:
Nord-Afrika: Marokko: Hab. in quercetis ilicis degradatis
montis El Kreien d'Iest (Beni Zedjel), ad 1260 m alt,
712 101. 1930, Pau & Font Quer”701 (MPÜ).
Trotz sorgfältiger Nachforschungen konnte El Kreien d'Iest
nicht lokalisiert werden.
Spanien: Granada: Sierra Nevada, loc. saxosis sylvaticis ad
El Dornajo, 1000-1500 m, 12.7.1879, Huter, Porta & Rigo 285
(M, P, W) - Sierra Nevada, Vibora, 1800-1900 m, 7.1895,
Porta & Rigo 517 (M, WU) - Sierra de Alfacar, in pasc.
petros. sylvaticis, 700-800 m, 7.1865, Porta&Rigo 518 (M,
W) - Sierra Nevada, in pasc. petrosis: Dornajo, 2000 m,
8.1891, Porta & Rigo 609 (W) - Sierra Nevada, circa
Cortijo de la Vibora et San Jeronimo, alt. 4-5000', 7.1837,
E. Boissier (G, M, P, W) - Granada, anno 1849, Boissier &
- 66 -
Abb. 15: Centaurea monticola: Hülle, Grundblatt (= G) und
Stengelblatt (= S)
Reuter (P) - Prope Granada, 8.7.1876, E. Hackel (W) - Prope
Granatam, P. del Campo (WU) - Granada, 5.7.1876, M. Winkler
(M, P) - Sierra Nevada regione subalpino, 7.1848, Funk (W) -
Sierra Nevada, region sous-alpine, au Cortijo de la Vibora,
12.7.1851, E. Bourgeau 1238 (P) - Hab. in regionis montanae
superioris in Sierra Nevada circa Cortijo de San Jerönimo,
5000', 5.8.1844, Willkomm 256 (P) - Sierra Nevada, S.
Jerönimo, 20.8.1883, N. Hjalmar Nilsson (WU) - Sierra
Sierra Nevada: La Noguera, in glareosis calcareis, 29.7.
1967, A. Segura Zubizarreta (M).
Anmerkungen:
Leider liegt als einziges Exemplar aus Nord-Afrika nur
der Typus von Centaurea monticola Boiss. var. orthoacantha
Pau et Font Quer vor. Die Originalbeschreibung befindet sich
auf dem Etikett. Die Aufstellung der var. orthoacantha be-
gründet FONT QUER mit der Köpfchengröße und der Gestalt
von Hüllschuppen und Enddorn ("capitula minora, squamis
aristatis, spinis rectis"). Untersuchungen an spanischen
6 R-
Exemplaren von Centaurea monticola Boiss. zeigten, daß
obige Merkmale allerdings noch in der Variationsbreite
liegen.
MAIRE (1933) ordnete die var. orthoacantha bei Centaurea
dissecta ein als Centaurea dissecta Ten. subsp. affinis
(Friv.) Maire var. orthoacantha (Pau et Font Quer) Maire.
Die Anhängsel seien viel dunkler als bei C. monticola, was
allerdings bei obigem Exemplar nicht der Fall ist. Vergleiche
mit italienischen Belegen von Centaurea dissecta Ten. subsp.
appenee (Eriv.) Maire)(= C. parlatoris Heldr.), die ja zu
einer völlig anderen Sektion (Sektion Dissectae (Hayek)
Dostäl) gehört, unterstreichen aber die Zuordnung der Pflanze
von El Kreien d'Iest (Beni Zedjel) zu Centaurea monticola.
Ein deutliches Unterscheidungsmerkmal ist zum Beispiel die
Enddornlänge. Während der Enddorn bei den untersuchten
Exemplaren von C. parlatoris fehlt oder zumindest kürzer
als 0,5 mm ist, weist der Enddorn der Pflanze von Beni
Zedjel eine Länge von 2 mm auf. Die Wimpern sind bei dieser
Pflanze auch kürzer als der Enddorn, wogegen sie bei C. parla-|!
toris wesentlich länger sind.
Offensichtlich hat MAIRE das Typusexemplar der var. ortho-
acantha nicht gesehen, weil weder im Catalogue des Plantes
du Maroc (JAHANDIEZ & MAIRE 1934), noch in den Contributions
ä l'&tude de la Flore de l'Afrique du Nord (1932 und 1933)
als Fundort für die var. orthocantha El Kreien d'Iest (Beni
Zedjel) angegeben ist.
Abbildungen:
Blätter, Hülle und Hüllschuppen sind vergrößert gezeichnet.
Der Maßstab ist jeweils angegeben. Dies gilt auch für die
weiteren Abbildungen.
Ce
Abb. 16: Centaurea monticola: Abfolge der äußeren Hüll-
schuppen
Abb. 16 (Fortsetzung)
IH
Sue Bean kkisavusr verä,l pro, mie shbi sah fa 6 (Batka;lnBull Ausoeı.
Bot. Fr. 35: 389. 1888 = C. pomeliana Batt. var. eu-
pomeliana Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 23: 194.
1932, nom. illeg. = C. boissieri DC. subsp. pomeliana
(Batt.) Dostäl, Bot. Journ. Linn. Soc. 71:2'201.:-1975.
Holotypus: Sud Oranais: Djebel Aissa, sommets, leg.
Battandier (MPU!).
Pflanzen ausdauernd, krautig wachsend, ein- oder mehr-
stengelig. Stengel (10-) 15-30 (-40) cm hoch, aufrecht, an
der Basis leicht verholzt, von Grund an, aber nicht im
oberen Drittel verzweigt (Seitenäste bis 10 cm lang). Be-
haarung wenig grau-grünlich filzig, ebenso rauh von ge-
bogenen Gliederhaaren. Grundblätter in Rosette, bis 11 cm
lang, einfach fiederteilig, mit lanzettlich-linealischen
Blattabschnitten (1-3 mm breit), Seiten- und Endzipfel
gleich groß (-2 cm). Stengelblätter sitzend, im unteren
Stengelabschnitt fiederteilig mit gleichgroßen Blattzipfeln
(etwa 0,5 cm), dann ungeteilt, 0,5-4 cm lang und 1-2 mm
breit, auf der Blattunterseite stärker filzig behaart als
auf der Blattoberseite; häufig ein das Köpfchen einhüllendes
Blatt. Köpfchen wenige bis zahlreiche, einzeln an der Spitze
der Seitenäste. Hülle kugelig, an der Basis nicht ver-
schmälert, sondern genabelt, 10-20 x 8-15 (-20) mm groß.
Hüllschuppen fast kahl, mit dicht mit kurzen Zähnchen be-
setztem, dunkel rotbraun gefärbtem, kappenförmigem, breit
dreieckigem Anhängsel; Anhängsel der mittleren Hüllschuppen
etwa halb so groß wie der Nagel, 1,3-2,5 mm breit und 2-
5,5 mm lang, mit jederseits 6-10 1-3 mm langen Wimpern und
einer 0,1-4,5 mm langen Spitze am Ende; Enddorn nicht zurück-
gekrümmt, 0,1-2,3 mal so lang wie die Wimpern; Buchten
zwischen den Wimpern engbogig oder spitz; Hautsaum (0,5-)
1-3,5 mm breit. Achäne 3-3,5 x 1,5-2 mm groß; Außenpappus
3,5-4 mm, also länger als die Achäne.
Vorkommen: Wald-Steppen, Weiden, zwischen Steinen, sandiger
Fels; 1600-2200 m Meereshöhe.
Verbreitung: Algerien, Marokko.
Anmerkungen:
Die 1888 von BATTANDIER beschriebene Centaurea pomeliana
ist gekennzeichnet durch die fast durchweg ungeteilten
Blätter, das kugelige Köpfchen mit den durch ihr breit-
dreieckiges, kappenförmiges Anhängsel auffallenden Hüll-
schuppen und durch den langen Pappus der Achänen.
Der Meinung von HUTER (1906) und GUGLER (1907), die die
C. pomeliana nicht zu Untersektion Acrocentroides im Sinne
von WILLKOMM stellten, können wir uns nicht anschließen.
Allerdings ist auch nicht DOSTAL's Umkombination als Unter-
art der C. boissieri zuzustimmen (vgl. DOSTAL, 1975).
C. pomeliana ist aufgrund ihrer Merkmalskombination als
eigene Art und, wie es von BLANCA (1981) vorgeschlagen
wurde, in die Sektion Willkommia einzugliedern.
=. 0b
MAIRE beschrieb 1932 die der C. pomeliana zugeordneten
Varietäten eu-pomeliana und rouxiana, die 1981 von BLANCA
wieder eingezogen wurden. Da es uns aber möglich war, mehr
Material zu untersuchen als BLANCA, scheint uns wegen der
doch sehr charakteristischen Unterschiede bezüglich des
Längenverhältnisses von Enddorn und Wimpern die Einteilung
in zwei Unterarten gerechtfertigt.
Verschiedene Autoren glaubten die C. pomeliana für Spanien
nachweisen zu können: WILLKOMM (1893) für Alicante, MAIRE
(1934), DOSTAL (1975) für Valencia. Diese Pflanzen gehören
Abb. 17: Centaurea pomeliana subsp. rouxiana: Hülle, Grund-
blatt (= G), unteres und mittleres Stengelblatt (= S),
Achäne
+ Th =
aber zu anderen Sippen dieser Sektion. So sind laut BLANCA
(1981) zum Beispiel die Pflanzen aus Alicante der Centaurea
rouyi zuzuordnen.
5 a. Centaurea pomeliana subsp. pomeliana (Synonyme siehe
unter der Art).
Hülle 10-20 x 10-20 mm groß. Hüllschuppen selten spinn-
webig behaart, meist kahl; Anhängsel der mittleren Hüll-
schuppen 2-5,5 mm lang; Enddorn 1,3-3,0 (-4,5) mm lang,
1-2,3 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen den
Wimpern engbogig; Hautsaum 1,0-3,5 mm.
Verbreitung: Algerien: Provinz Oran (Sahara Atlas: Monts
des Ksour) ; Marokko: Anti Atlas (Jbel Siroua).
Gesehene Belege:
Algerien: Provinz Oran: Sud Oranais: Djebel Aissa, sommets,
Battandier (MPU) - Djebel Mzi, Battandier (MPU) - Djebel
Morhad, rochers gr&seux, 1950 m, 9.7.1913, R. Maire (MPU) -
Mir-el-Djebel, rochers gr&seux, 2000 m, 30.6.1913, R. Maire
(MPU) - Dj. Mzi, plateau, 1700-2100 m, 29.6.1913, R. Maire
(MPU) - Dj. Beni-Smir, rocailles gr&seuses, bords des oueds,
au dessus de Sidi-Said, 1200-1300 m, 3.6.1918, R. Maire
(MPU) - Djebel Beni-Smir, rochers gr&seux, 2000 m, 2.6.1918,
R. Maire (MPU) - Sommet du Mzi, juin 1888 (pP).
Marokko: Anti Atlas: Tachokchte, in lapidosis vulcanicis,
1900 .m, 9.5.1932, R. Maire. (MPU) - In rupestribus calcareis
prope Bachkoun, 1500 m, 13.5.1932, R. Maire (MPU).
Anmerkungen:
Centaurea pomeliana subsp. pomeliana ist der von MAIRE
(1932) beschriebenen Varietät eu-pomeliana synonym. Bei
subsp. pomeliana beträgt das Längenverhältnis Enddorn/
Wimpern 1-2 und der Enddorn ist 1,3-4,5 mm lang. Die von
MAIRE zunächst als var. rouxiana beschriebene subsp. rouxiana
dagegen hat ein Verhältnis von Enddorn-/Wimpernlänge von
0,1-0,5. Der Enddorn ist kleiner als 1 mm. Nach MAIRE sollen
junge Köpfchen der subsp. pomeliana im Gegensatz zu denen
der subsp. rouxiana stark behaart sein. Es wurde festge-
stellt, daß subsp. rouxiana nie behaarte Hüllschuppen be-
sitzt, wogegen die der subsp. pomeliana zumindest zuweilen
leicht behaart sind.
MAIRE beschrieb zu gleicher Zeit zur C. pomeliana sensu
stricto die Form dealbata. Da aber die Farbtönung der An-
hängsel variabel ist und der Hautsaum bei der Unterart
pomeliana in jedem Fall sehr breit ist, wird diese Form
eingezogen.
- 72 -
Abb. 18: Centaurea pomeliana subsp. pomeliana: Abfolge der
äußeren Hüllschuppen
Abb. 18 (Fortsetzung)
7a =
5 b. Centaurea pomeliana subsp. rouxiana (Maire) Breitw. &
Podl., comb. et stat. nov. = C. pomeliana Batt. var.
rouxiana Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nordz23r
194. 1932. Lectotypus (hoc loco designatus): Atlas
saharien: Djebel Amour au NE d'Ain-Sefra: Oued Douis,
16. mai 1856, Kralik in Bourgeau, pl. Allg. 218567,
sans n° (sub EC. alba L. var. foliis”inveluerizerHaers
Cosson) (MPU!).
Hülle 10-18 x 8-14 mm groß. Hüllschuppen kahl; Anhängsel
der mittleren Hüllschuppen 2,5-3,6 mm lang; Enddorn 0,1-
1,0 mm lang, 0,1-0,5 mal so lang wie die Wimpern; Buchten
zwischen den Wimpern spitz; Hautsaum 0,6-2,8 mn.
Verbreitung: Algerien: Provinz Oran (Sahara Atlas: Djebel
Amour); Marokko: Sahara Atlas (Djebel Maiz).
Gesehene Belege:
Algerien: Provinz Oran: Atlas saharien: Djebel Amour au
NE d'Ain-Sefra: Oued Douis, 16.5.1856, Xralik (MPU) - Ain-
Aflou, 9.6.1888, R. Clary (MPU) - Djebel Amour: Ain-Berber
(Oued Sebgag), 12.6.1880, A. Roux (MPU) - Dj. Amour: Ain-
Aflou, mai, juin 1880, A. Roux (MPU) - Dj. Amour: Sidi-
Djelloul, sur l'oued Sebgag, 29. mai 1880, A. Roux (MPU) -
Ain-Sfissifa sud de la province d'Oran, 5.5.1856, Cosson
(MPU) - Djebel Amour: Ain-Sabgag, 7.6.1920, det. R. Maire
(MPU).
Marokko: Atlas Saharien: Djebel El-Maiz, rocailles cal-
caires, 1800 m, 31.8.1918, R. Maire (MPU).
Abb. 19: Centaurea pomeliana subsp. rouxiana: Abfolge der
äußeren Hüllschuppen
5mm
Abb. 19 (Fortsetzung)
ge
ee cern taure,.a resupienat xa ecosssonznotee
Crit.: 114. 1851. = C. boissieri subsp. resupinata
(Cosson) Dostäl, Bot. Journ. Linn. Soc. 71: 201. 1975.
= C. dufourii (Dostäl) G. Blanca subsp. resupinata
(Cosson) G. Blanca, Lagascalia 10: 164. 1981, nom. illeg.
Lectotypus (siehe BLANCA 1981): Coteaux incultes ä
Fuente Yguera entre Riöpar et Hellin, 12. juin 1850,
E. Bourgeau (P!).
Pflanzen ausdauernd, + rasig wachsend, krautig, ein-
oder mehrstengelig. Stengel bis 30 (-40) cm hoch, nieder-
liegend mit lediglich erhobenen Köpfchen, aufsteigend bis
aufrecht, von Grund an, vor allem im oberen Drittel meist
zahlreich verzweigt, selten unverzweigt (Seitenäste 0,5-
7 cm lang). Behaarung weiß, grau, manchmal grünlich filzig,
oft auch rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grundblätter in
Rosette, bis 8 cm lang, gestielt, beiderseits filzig be-
haart, einfach oder doppelt fiederschnittig geteilt, selten
die äußersten fiederteilig oder ganz; Blätter mit 2-6 Paar
1-7 mm breiter Seitenzipfel; Endzipfel größer oder so groß
wie die Seitenzipfel (-1 cm 1.). Stengelblätter bis 8 cm
lang, sitzend, fiederlappig bis fiederschnittig; Fieder-
blattabschnitte 2-3 mm breit und 0,2-1,2 cm lang; obere
Stengelblätter ungeteilt; oft 1 bis mehrere das Köpfchen
einhüllende Blätter. Köpfchen wenige bis viele, einzeln
an der Spitze der Seitenäste oder scheinbar gepaart aufgrund
kurzer Seitenäste. Hülle meist eiförmig, selten ellipsoid-
zylindrisch, an der Basis verschmälert, 10-15 x 4-15 mm
groß. Hüllschuppen mit oft dicht mit kurzen Zähnchen be-
setztem, mittel- bis dunkelbraun gefärbtem Anhängsel; An-
hängsel der mittleren Hüllschuppen so groß wie oder größer
als der Nagel, 0,8-2 mm breit und 3-8 mm lang, mit jeder-
seits 2-6 0,8-2,5 mm langen Wimpern und einer 2-5,5 mm
langen Spitze am Ende; Enddorn + zurückgekrümmt, 1,5-
3,5 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen den
Wimpern meist weitbogig oder gerade; Hautsaum 0,2-2,5 mm
groß. Außenpappus 0,5-1,5 mm lang, 1/3-1/4 mal so lang wie
die Achäne, selten fehlend.
Verbreitung: Spanien, Algerien, Marokko.
Anmerkungen: BLANCA (1981) faßt vier als eigenständig be-
schriebene Sippen unter dem Namen C. dufourii (Dostäl)
G. Blanca zusammen. Es handelt sich um C. tenuifolia Duf.,
C. incana Lag. und C. resupinata Coss. sowie C. boissieri
var. rifana Emb. et Maire. Diese Zuordnung trifft wohl nach
zahlreichen Wechseln hinsichtlich der Nomenklatur und der
Kategorie am besten zu. Diese Probleme wurden bereits in den
Anmerkungen zur C. boissieri DC. erörtert. Die Untersuchungen
an nord-afrikanischen Pflanzen ergaben, daß dieser Gruppe
ebenso als Unterarten C. spachii var. simulans Emb. et
Maire, die zuletzt von BLANCA der C. lagascae als identisch
erachtet wurde, wie auch C. vulnerariifolia Pomel zuzu-
ordnen sind.
Zu
Laut Nomenklaturregeln können diese Sippen aber nicht unter
dem Namen "C. dufourii" zusammengefaßt werden. Dieser Name
ist illegitim, da er bei seiner Aufstellung mehrere ältere
Artnamen einschließt. So muß wohl für die Gesamtart C. resu-
pinata Cosson, beschrieben 1851, als ältester gültiger Name
gewählt werden.
Abb. 20: Grundblätter (= G) und Stengelblätter (= S) von:
1. C. resupinata subsp. vulnerariifolia; 2. C. resupinata
subsp. spachii; 3. C. resupinata subsp. simulans;
4. C. resupinata subsp. rifana; 5. C. resupinata subsp.
lagascae
6 a. Centaurea resupinata subsp. resupinata
(Synonyme siehe unter der Art).
Pflanzen nicht rasig wachsend, leicht an der Basis ver-
holzt, ein- oder mehrstengelig. Stengel 2-20 cm hoch, nieder-
liegend - aufsteigend, von Grund an, vor allem im oberen
Drittel verzweigt, selten unverzweigt. Behaarung weiß
filzig, nie kurz rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grund-
blätter doppelt fiederschnittig geteilt; Endzipfel so
lang wie Seitenzipfel; Blattabschnitte bis 2,5 mm breit.
Stengelblätter fiederschnittig mit 2,5 mm breiten Seiten-
zipfeln und einem etwas längeren Endzipfel; mehrere das
Abb. 21: Hülle und Achäne von: 1. C. resupinata subsp.
vulnerariifolia; 2. C. resupinata subsp. spachii;
3. C. resupinata subsp. simulans; 4. C. resupinata subsp.
rifana; 5. C. resupinata subsp. lagascae
= Tone
Köpfchen einhüllende Blätter. Köpfchen zahlreich, fast ein-
seitswendig angeordnet, oft scheinbar gepaart, aufgrund
kurzer Seitenäste. Hülle zylindrisch bis eiförmig mit stark
verschmälerter Basis, 13 x 4 - 7 mm groß. Hüllschuppen mit
sinnwebig behaartem, gelb bis mittelbraun gefärbtem An-
hängsel; kurze Zähnchen fehlend; Anhängsel der mittleren
Hüllschuppen länger als der Nagel, 0,8-1,0 mm breit und
2-3 mm lang und einer etwa 1,5 mm langen Spitze am Ende;
Enddorn gerade, etwas abstehend, 2-3 mal so lang wie die
Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern weitbogig oder gerade.
Achäne 3-3,5 x 1,0-2,5 mm groß; Außenpappus 1,0 (-1,5) mm
lang, 1/3 mal so lang wie die Achäne.
Verbreitung: Spanien, S der Provinz Albacete.
Gesehene Belege:
Spanien; Albacete: Coteaux incultes ä Fuente Yguera entre
Riöpar et Hellin, 12.6.1850, E. Bourgeau (P) - In pascuis
et loc. arenosis Sierrae Castella, fol. calcar, 600-800 m,
1.6.1891, Porta & Rigo 250 (M, P, WU).
Anmerkung: Diese Unterart kommt nicht in Nord-Afrika vor.
Die Beschreibung erfolgte lediglich deshalb, weil C. resu-
pinata die namengebende Art ist.
6 b. Centaurea resupinata subsp. vulnerarii-
fosl i a \(Pomell) Breitw. & Podl., comb. et stat.
nov. = C. vulnerariifolia Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant.
1: 26. 1874. Holotypus: (O0. Nador de Tiaret) Collines
du Sersou: Goudjila, 19. juin 1874, A. Pomel (MPU!).
Pflanze nicht rasig wachsend, leicht an der Basis ver-
holzt, einstengelig. Stengel 20 cm hoch, steif aufrecht,
im oberen Drittel spärlich verzweigt. Behaarung schwach weiß
filzig, auch stark kurz rauh von gebogenen Gliederhaaren.
Grundblätter einfach fiederteilig mit 3-4 Paar 4 mm breiter
und 5 mm langer, elliptisch zugespitzter Seitenzipfel und
einem doppelt bis dreifach so langen Endzipfel. Stengel-
blätter beiderseits auffallend dicht rauhhaarig, nicht ein-
gerollt, einfach fiederschnittig mit 3 Paar 4-7 mm langer
Seitenzipfel und einem etwa doppelt so großen verkehrtei-
runden, zugespitzten Endzipfel; Blätter der Seitenzweige
ebenso wie die oberen Stengelblätter linealisch ungeteilt.
Köpfchen wenige, scheinbar gepaart aufgrund kurzer Seiten-
äste. Hülle eiförmig-länglich, 11-14 x 6-7 mm groß. Hüll-
schuppen mit spinnwebig behaartem, mit kurzen Zähnchen be-
setztem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; Anhängsel der
mittleren Hüllschuppen so groß wie der Nagel, 1,8 - 2 mm
breit und 4-5 mm lang, mit jederseits 4 1,5-2 mm langen
Wimpern und einer 2-3 mm langen Spitze am Ende, Enddorn
gerade, etwas abstehend, 2 mal so lan$ wie die Wimpern;
Buchten zwischen den Wimpern weitbogig oder gerade. Achänen
konnten wegen Materialmangel nicht untersucht werden.
age
Verbreitung: Algerien: bisher nur im Plateau du Sersou.
Gesehene Belege:
Algerien: Provinz Oran: Nador de Tiaret, Goudjila, 19.6.
1874, A. Pomerl (MPU).
Anmerkungen: Leider liegt außer dem Typusmaterial kein
weiteres Exemplar dieser Sippe vor. Trotzdem ist wegen der
von allen anderen Unterarten deutlich abweichenden Blatt-
formen die Beibehaltung als Unterart berechtigt. Die Auf-
sammlung weiterer Belege wäre erforderlich um einen Über-
blick über die Variabilität dieser auffallenden Blattform
zu erhalten. Aufgrund der Hüllschuppenmerkmale, Köpfchen-
form und -größe steht die subsp. vulnerariifolia der subsp. la-
gascae am nächsten. Der lange Enddorn, die an der Basis ver-
schmälerte Hülle und der weniger als 0,5 mm breite Hautsaum
unterstreichen die Zugehörigkeit der C. vulnerariifolia zur
C. resupinata-Gruppe.
Abb. 22: Centaurea resupinata subsp. vulnerariifolia:
Abfolge der äußeren Hüllschuppen
81
22 (Fortsetzung)
Abb.
rap
6 c. Centaurea resupinata subsp. spa chriri (Schultz
Bip. ex Willk.) Breitw. & Podl., comb. nov. = C. spachii
Schultz Bip. ex Willk..,. Prodr. Fi. Hisp. 2:7754=218652
= C. tenuifolia subsp. spachii (Schultz Bip. ex Willk.)
Emberger et Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 31:
26 (1940) = C. boissieri subsp. spachii (Schultz Bip.
ex/Willk.) Dostäal, Bot. Journ. Linn..’Soe.271=720222119757
Holotypus: In collibus pr. Balazote regni Murcii anno
1847 sine nomine datam, ex Herb. Funk (P, n.v.).
= C. tenuifolia Dufour, Ann. Sci. Bruxelles 7: 303.
1820, nom. illeg., non Salisb. = C. boissieri subsp.
dufourit' Dostäl, Bot. Journ. Linn, Soc. 71:7 20714975)
= C. dufourii (Dostäl) G. Blanca, Lagascalia 10: 154.
1981, nom. illeg. Holotypus: Lieux sablonneux pres de
Saint Philippe (Jätiva, Valencia), 1812-1813, Leon
Dufour (BORD, n.v.).
Pflanze nicht rasig wachsend, nicht verholzt, 1-3 stengelig.
Stengel 4-30 cm hoch, schwach, niederliegend-aufsteigend,
manchmal aufrecht, ab der Mitte reich verzweigt. Behaarung
+ weiß-grau filzig, auch kurz rauh von gebogenen Glieder-
haaren. Grundblätter einfach fiederschnittig mit elliptischen
Endsegmenten, sehr zart, ganzrandig oder leicht gezähnt,
Blättchen bis 2 mm breit und 1 cm lang. Stengelblätter sehr
spärlich, fiederlappig bis -schnittig, nicht eingerollt,
1-3 mm; ein das Köpfchen überragendes einhüllendes Blatt.
Abb. 23: Centaurea resupinata subsp. spachii: Abfolge der
äußeren Hüllschuppen
gs
Abb. 23 (Fortsetzung)
Köpfchen wenige, fast einseitswendig angeordnet. Hülle
zylindrisch-kugelig, im fruchtenden Zustand trichterförmig,
10-15 x 8-11 mm groß. Hüllschuppen mit spinnwebig behaartem,
mittel- bis rotbraun gefärbtem Anhängsel; kurze Zähnchen
fehlend; Anhängsel der mittleren Hüllschuppen 1,5 mal so
lang wie der Nagel, 1,2-1,5 mm breit und 4-5 mm lang, mit
jederseits 3-6 1-1,5 mm langen Wimpern und einer 2,5-5
(-6) mm langen Spitze am Ende; Enddorn wenig zurückgekrümmt,
2-5 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen den
Wimpern weitbogig oder gerade. Achäne 4 x 2 mm groß; Außen-
pappus 1-1,8 mm lang, sehr dicht.
Verbreitung: Spanien (im Osten; zwischen den Provinzen
Tarragona und Alicante, vereinzelt im SW von Zaragoza und
SO von Soria); nördliches Marokko.
Gesehene Belege:
Marokko: Dj. Alem (= Mulei Abd es Selam), 6.1909, Gandoger
(G) - Dj. Bou Yahni, 5.1909, Gandoger (G, M) - Ouezzan,
6.1909, Gandoger (G).
Spanien: Valencia: Sagunto in collibus frequens, 5.1892,
GC. Pau" (M)' - Jativa in monte eastelli, 5.1896, 62, Pau (GE
Penascos immediatos al castillo de Jätiva, 20.5.1945,
J. Borja 196 (W) - Benicarlo, 1908, H. Domingo (M).
Anmerkungen: C. tenuifolia ist ein jüngeres Homonym für eine
andere von SALISBURY (1796) beschriebene Art. DOSTAL (1975)
gab der C. tenuifolia aus oben erwähntem Grund einen neuen
Namen und ordnete sie als Unterart der C. boissieri zu. Der
von ihm gewählte Neotypus muß, wie schon BLANCA erwähnt,
annuliert werden, da inzwischen Originalmaterial von DUFOUR
wieder aufgetaucht ist.
Als Unterart muß sie subsp. spachii heißen, wenn auch BLANCA
zu Unrecht diesen Namen nur deshalb verwirft, weil sich die
Beschreibung auf ein unvollständiges Exemplar aus dem Herbar
FUNK bezieht.
BLANCA hat zu seiner C. dufourii subsp. dufourii noch die
Varietäten dufourii und humilis gestellt. Die Enddorn- und
Achänenmaße lassen die nord-afrikanischen Pflanzen der var.
dufourii zuordnen, die durch folgende Merkmale ausgezeichnet
ist: Hüllschuppen: Enddorn der mittleren Hüllschuppen 2,5-
3 (-4) mm; Enddorn 2-3 mal länger als die Wimpern. Achäne
3,5-4 x 2 mm groß; Außenpappus 1-1,8 mm lang.
Der gültige Name dieser Sippe lautet jedoch Centaurea resu-
pinata subsp. spachii var. spachii.
zrocg-
6 d. Centaurea resupinata Cosson subspp. simulans
(Emb. et Maire) Breitw. & Podl., comb. et stat. nov.
= C. spachii Schultz var. simulans Emb. et Maire,
Balıe. Soc Hist. Nat. Afr. Nord727% 238. 1936.
= C. tenuifolia Duf. subsp. spachii (Schultz) Emb. et
Maire var. simulans Emb. et Maire, Bull. Soc. Hist.
Nat. Afr. Nord 31: 26. 1940. Holotypus: Maroc: Monts
Sagho!, rocailles calcaires, 1900-2000 m, 18.8.1933,
Emberger (MPU!).
Pflanze rasig wachsend, nicht verholzt, 1-3 stengelig.
Stengel bis 8 cm hoch, niederliegend mit lediglich er-
hobenen Köpfchen, kaum verzweigt. Behaarung dicht weiß
filzig, auch wenig rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grund-
blätter in sehr dichter Rosette, doppelt fiederschnittig,
kräftig, nach oben eingerollt; Endzipfel so lang wie die
2,5-4 mm breiten Seitenzipfel (0,5 cm). Stengelblätter
fiederlappig bis fiederschnittig; ein das Köpfchen ein-
hüllendes Blatt. Köpfchen wenige. Hülle zylindrisch-kugelig,
an der Basis etwas verschmälert, 12 x 9-12 mm groß. Hüll-
schuppen nicht behaart; Achänen mittelbraun gefärbt, mit
kurzen Zähnchen besetzt; Anhängsel der mittleren Hüll-
schuppen etwa so groß wie der Nagel, 1,5-1,6 mm breit und
2,5-5,7 mm lang, mit jederseits 5-6 heller gefärbten (0,5-)
1,0-2,5 mm langen Wimpern und einer (1,4-) 2,5-4,0 mm
langen Spitze am Ende; Enddorn nicht zurückgekrümmt, 1,5-
2,2 mal länger als die Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern
engbogig oder spitz, auf auch gerade Abschnitte. Achäne
3-3,5 x 1-1,5 mm groß; Außenpappus 1-1,5 mm lang.
Sa RER,
Abb. 24: Centaurea resupinata subsp. simulans: Abfolge
der äußeren Hüllschuppen
(Fortsetzung)
24
Abb.
- 87 -
Vorkommen: 1950-2200 m; auf Kalk und vulkanischem Gestein.
Verbreitung: Marokko: Jbel Sarhro.
Gesehene Belege:
Marokko: Maroc: Monts Sagho!, rocailles calcaires, 1900-
2000 m, 18.8.1933, Emberger (MPU!) - Sagho: A. Ikniounn,
1950 m, calc., 18.8.1933, leg. ?, ex Herb. Maire (MPU) -
In lapidosis vulcanicis montium Sagho ad Amalou n'"Mannsour,
2200 m, 22.6.1939, R. Maire & M. Weiller 445 (MPU, P) -
Vall&e du haut Rhäres, 13.7.1949, F. Joly, A. Theron &
J. Vindt (MPU).
Anmerkung: Die von EMBERGER und MAIRE 1936 beschriebene
C. spachii Schultz var. simulans wurde von BLANCA 1981 als
Synonym von C. dufourii G. Blanca subsp. lagascae (Nym.)
G. Blanca angesehen. Dem kann aber vor allem aufgrund der
Köpfchenform und der Hüllschuppenform nicht zugestimmt
werden. Die subsp. simulans hat nämlich im Gegensatz zur
subsp. lagascae keine behaarten Hüllschuppen, ein Längen-
verhältnis von Enddorn zu Wimpern von 1,5-2,2 (bei C. laga-
scae 3-4) und engbogig oder spitze Buchten zwischen den
Wimpern; außerdem sind die Wimpern zahlreicher und länger.
6 e. Centaurea resupinata Cosson subsp. rifoana (Emb.
et Maire) Breitw. & Podl., comb. nov. = C, boissieri
DC. var. rifana Emb. et Maire, M&em. Soc. Sci. Nat.
Maroe Wis 55. .1927. = C. tenurfolia Dufe var. rrfana
(Emb. et Maire) Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord
2682,15» 1935. = €, spaehtz Schultz var. rifana (Emb.
et Maire) Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 27:
237. 1936. = C. dufourii subsp. rifana (Emb. et Maire)
G. Blanca, Lagascalia 10: 165. 1981. Holotypus: In
Atlante Rifano: supra Targuist in lapidosis arenaceis
montis Timouzai, 1200-1300 m, 22.VI.1926, R. Maire
(MPU!).
- C. degeni Sennen, ex Pl. Esp. 8832, nomen inval. in
sched.
Pflanze + rasig wachsend, nicht verholzt, mehrstengelig.
Stengel 4-30. cm hoch, niederliegend-aufsteigend, von Grund
an zahlreich, aber vor allem im oberen Drittel verzweigt.
Behaarung wenig grau filzig, auch leicht rauh von gebogenen
Gliederhaaren. Grundblätter in dichter Rosette, doppelt
fiederschnittig mit linealischen 1-3 mm breiten Fiederblatt-
abschnitten. Stengelblätter einfach bis doppelt fieder-
schnittig, nach oben allmählich ungeteilt; Fiederblattab-
schnitte 0,5-1 cm lang; ein oder mehrere das Köpfchen ein-
hüllende Blätter. Köpfchen zahlreich, oft scheinbar gepaart
aufgrund kurzer Verzweigungen. Hülle eiförmig-länglich, an
usa
der Basis stark verschmälert, 10 x 4-6 mm groß. Hüllschuppen
mit selten spinnwebig gehaartem, mit kurzen Zähnchen be-
setztem, ockerbraun gefärbten Anhängsel; Anhängsel der
mittleren Hüllschuppen 1-1,5 mal so groß wie der Nagel, 1 mm
breit und 4-6 mm lang, mit jederseits 4-6 1,5-2,5 langen
Wimpern und einer 2-4 mm langen Spitze am Ende; Enddorn
stark zurückgekrümmt, 1,6-2,3 mal länger als die Wimpern;
Buchten zwischen den Wimpern weitbogig oder gerade. Achäne
3-3,5 x 1,5 mm groß; Pappus fehlend.
Vorkommen: 1200-1300 m; auf Sand, zwischen Steinen.
Verbreitung: Marokko: Rif.
Gesehene Belege:
Marokko: Rif: supra Targuis in lapidosis arenaceis montis
Timouzai, 1200-1300 m, 22.6.1926, R. Maire (MPU) - Hab. in
cistetis, supra Targuist, 1300 m alt, solo arenaceo, 1.6.
1927, Font Quer (MPU) - Targuist, ä Bab-Izugar, 1230 m, 20.
6.1933, Sennen & Mauricio 8832 (W) - Targuist ä Bab-Izugar
1230 m, 19.6.1934, Sennen & Mauricio (G, MPU).
}
ne
Abb. 25: Centaurea resupinata subsp. rifana: Abfolge der
äußeren Hüllschuppen
= 89 "-
5mm
(Fortsetzung)
90€
6 f. Centaurea resupinata Cosson subsp. Llagascae
(Nyman) Breitw. & Podl., comb. nov. = C. incana Lag.,
Gen. Sp. Nov.: 32. 1816, nom. illeg., non Tenore
(1811) non Burm. fil. (1768) = C. lagascae Nym., ‚syn
33. 1854-1855. = Ca dufourii subsp. lagaseaes(Nnyn,)
G. Blanca, Lagascalia 10: 161. 1981. nom. illeg.
Neotypus (BLANCA, 1981): Monte Hurchillo, cerca de
Orihuela (Alicante), sobre margas, en communidades de
Thymo-Siderition, 340 m alt., 11.VII.1978, Blanca,
Socorro & Valle (GDAC, vid. FOTO)
= C. angulosa Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 1: 26/27.
1874. Holotypus: (O. Djebel Amour: El. Beida), El-
Beida, 16. juin 1860, A. Pomel (MPU!).
= C. polyphylla Pomel, Nouv. Mat. F. Atlant. 2: 234/
235. 1874. Lectotypus (hoc loco designatus): O. Daya
=. Bossuet, Juin 1870, leg. A. Pomet -(MPUNTSTSo22P,
der ursprüngliche Holotypus wurde auseinandergeschnitten
und ein Teil nach Paris transferiert. Wir wählen das
in MPU verbliebene Teilstück als Lectotypus aus, da
sich das Originalherbar von POMEL dort befindet).
Pflanzen nicht rasig wachsend, + an der Basis verholzt,
ein- bis mehrstengelig. Stengel bis 40 (-55) cm hoch, nieder-
liegend mit erhobenen Köpfchen, meist aufsteigend oder auf-
recht, von Grund an, aber vor allem im oberen Drittel reich
verzweigt, oft mehrfach verzweigt. Behaarung + dicht, weiß
bis grau filzig, von unten nach oben weniger werdend, auch
kurz rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grundblätter meist
doppelt fiederschnittig mit bis zu 6 Paar (0,1-) 2-3 mm
breiter länglich-linealischer, manchmal elliptischer Seiten-
zipfel und einem ebenso großen Endzipfel (-1 cm). Stengel-
blätter fiederlappig bis einfach oder doppelt fiederschnittig,
ziemlich kräftig, oft eingerollt, 1-3 mm breit; Blätter
der Verzweigungen und an der Spitze meist ungeteilt; oft
1-2 das Köpfchen einhüllende Blätter. Köpfchen meist zahl-
reich, einzeln oder scheinbar gepaart, aufgrund kurzer
Seitenäste. Hülle eiförmig-zylindrisch, an der Basis ver-
schmälert, 8-15 x 5-15 mm groß. Hüllschuppen mit + be-
haartem, mit kurzen Zähnchen besetztem, mittelbraun gefärbtem
Anhängsel; Anhängsel der mittleren Hüllschuppen so groß wie
der Nagel, 0,8-2 mm breit und 4-8 mm lang, mit jederseits
2-5 0,8-2,5 mm langen Wimpern und einer 2,5-5,5 mm langen
Spitze am Ende; Enddorn meist gerade, wenig abstehend, 1,5-
3,5 mal länger als die Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern
weitbogig oder gerade. Achäne 2,5-4 x 1,5-2,5 mm groß; Außen-
pappus 0,5-1,5 mm lang.
Vorkommen: Zwischen 900-1300 m (in Nord-Afrika); auf Kalk,
zwischen Steinen, aber auch im Gebüsch.
Verbreitung: Spanien (S der Provinz Alicante, Albacete und
Ciudad Real); Algerien (nördlich des Sahara Atlas).
oe
Anmerkungen:
C. angulosa und C. polyphylla sind beide vor allem aufgrund
der Hüllschuppen- und Köpfchenmerkmale als Synonyme der
C. resupinata subsp. lagascae anzusehen. Photos und zusätz-
liche Angaben über den Neotypus aus Granada, für die wir
Herrn VOGT sehr zu danken haben, unterstreichen dieses
Untersuchungsergebnis.
Die Variabilität bezüglich der Wuchsform von C. resupinata
subsp. lagascae ist enorm. Da aber von dieser Sippe genügend
Material zur Untersuchung vorlag, konnte festgestellt werden,
daß sowohl ganz kleine und schwache Pflanzen als auch bis
über 50 cm große, sehr kräftige Pflanzen wegen der vielen
Übergänge hier vereint werden müssen. Die Beschreibung von
C. resupinata subsp. lagascae wird dadurch wesentlich er-
weitert.
Gesehene Belege:
Algerien: (0.): Daya - Bossuet, 6.1870, A. Pomel (MPU, P) -
For&ts ä la Tenezra pres Sidi-bel-abbes, 23.6.1874, A. Warion
(P, WU) - Coteaux rocailleux ä Magenta, 28.6.1873, A. Warion
(P) - In erosis ad Genica, 23.6.1874, A. Warion (MPU, P, WU) -
Hauts plateaux ä El Aricha (Sahara), 10.6.1874, A. Warion 14
(P) - Hautes Plateaux Oranais Eedeau - broussailles, 31.5.
1909, A. Faure (G) - Env. de Bedeau, broussailles, 30.5.1925,
A. Faure (M) - Env. de Bossuet, broussailles, 1300 m, 24.5.
1926, A. Faure (M, P) - Environs de Magenta, pelouses
rocailleuses (900 m), 16.6.1930, A. Faure (MPU) - Environs
de Bedeau; lieux rocailleux (1100 m), 18.6.1934, A. Faure
(MPU, P) - In quercetis laxis ad fines maroccanas prope
Ssıdı-Arssa, 1200 m, solo ealcareo, 24.5.1933 ‚xR2.2Maipe
(MPU) - Doualia, 30.7.1914, R. Maire (MPU, P) - In quercetis
lapis supra Sebdou, solo lapidoso calcareo, 1100 m, 23.5.
1933, R. Maire (MPU) - In quercetis Takfort prope Bedeau,
solo lapidoso calcareo, 1200-1300 m, 23.5.1933, R. Maire
(MPU, P) - Bedeau, 7.1921, Ch. d'Alleizette (P) - Novelle
route de Magenta, 12.6.1889, R. Clary (P) - Dhaya, 7.1893,
Munby (P) - Sidi-Chaib pres Dhaya, 26.5.1863, Lefrand (P) -
Le Khreider, Trabut (MPU) - Hauts plateaux entre Sebdou et
El-Aricha, sudouest de la province d'Oran, 22.5.1856,
Cosson (P) - Sebdou, 1886, Leneprun (P) - M&ech&ria, 6.1886,
Battandier & Trabut 344 (G) - M&ech&ria, Djebel Antar,
Battandier (MPU) - Teniet Zeboudj, 6.1891, Gaarouchon (MPU) -
Djebel Amour: El Beida, 16.6.1860, A. Pomel (MPU) - Djebel
Amour: Sidi-Saad pr&s El Oussengh, Battandier (MPU) - Dj.
Itima, Environs d'Aflou, Dj. Amour, mai, juin 1880, A. Roux
(MPU) —- (A.)!: chellala, 1.5.1907, Joly (MPU)”- Wilaya
Bouira: Massif du Djurjura, oberhalb Takerbouzt an der Straße
von Chorfa zum Col di Tirouda, 1270 m, 4/22 E - 36/25 N,
10.6.1984, Podlech Nr. 38993 (Herb. PODLECH) .-- (C.): Saint-
Arnaud, 15-16 juin, 1880, E. Cosson (MPU, P) - Hautes
plateaux de la prov. de Constantine, 3.1869, A. Letourneux
(P) - Kief Isserance (Ouled Abd Amour = Ouled Rahmoun),
12.6.1909, Lafrent (MPU) - Ain-Beida, 5.1889, Julien (G) -
- 2 -
Ä
U CER ON
{
BR Aue
RBESC- >
mu
ENDE
Abfolge der
lagascae:
Centaurea resupinata subsp.
äußeren Hüllschuppen
26:
Abb.
26 (Fortsetzung)
Abb.
- 94 -
Ain-Beida, 1883, Reboud (P) - Ain-Beida, 21.6.1874, A. Pomel
(MPU) - Ain-Beida, 1889, leg. ? (MPU) - Khenchela, 6.1874,
A. Pomel (MPU) - Rocailles s&ches pres de 1l'oued Kachärchar;
Flanc sud du Chelia vers 1700 m; Massif de l'Aures, 4.7.1937,
L. Faurel (MPU).
Spanien: Valencia: In rupium fissuris mt Orchillo pr. Ori-
huela, 400-500 m, 29.5.1891, Porta & Rigo 148 (M, MA) --
Cuidad Real: El Ballestro, 12.7.1936, Albo (MA) - Montes de
Las Lagunas, 12.7.1936, Albo (MA). -- Albacete: In glareosis
inter pagos Balazote et Alcaraz, sol. calcar., 800-1000 m,
jul. 1890, Porta & Rigo 560 (G, MPU) - Balazote, 20.7.1979,
G. Blanca (GDAC) - In saxonis rupestribusques Hurchillo e
ipsissimo loca Lagascano, 17.6.1967, C. Vieioso (MA) -
Orihuela: cerro de Urchillo (loco authentico), 29.5.1881,
G. Rouy (P).
9, Zusammenfassung
Die Ergebnisse der Untersuchungen an nordafrikanischen
Centaureen der Sektion Willkommia G. Blanca lassen sich
kurz folgendermaßen zusammenfassen:
- An dem zur Verfügung stehenden Material wurden alle
morphologischen Merkmale untersucht, die für eine Unter-
gliederung in einzelne Sippen in Frage kommen. Dabei er-
wiesen sich Wuchsform, Blatt-, Hüllen- und Hüllschuppen-
merkmale von hohem diagnostischen Wert.
- Es konnten in Nord-Afrika sechs Arten, acht Unterarten
und eine Varietät der Sektion Willkommia unterschieden
werden: C.debdouensis, C. delicatula, C. monticola,
C. pomeliana subsp. pomeliana, C. pomeliana subsp.
rouxiana, C. boissieri subsp. boissieri, C. boissieri
subsp. atlantica var. atlantica, C. boissieri subsp.
atlantica var. calvescens, C. boissieri subsp. trans-
malvana, C. resupinata subsp. vulnerariifolia, C. resu-
pinata subsp. spachii var. spachii, C. resupinata subsp.
simulans, C. resupinata subsp. rifana und C. resupinata
subsp. lagascae.
- Als neue Arten wurden C. debdouensis und C. delicatula
beschrieben. C. debdouensis kommt in Marokko vor,
während C. delicatula auf Tunesien und den östlichen
Teil Algeriens beschränkt zu sein scheint.
- Laut Nomenklaturregeln muß die von BLANCA unter dem Namen
C. dufourii zusammengefaßte Gruppe von Sippen der
Sektion Willkommia C. resupinata heißen. Mehrere Um-
kombinationen waren dadurch erforderlich.
= 05
10. Literaturverzeichnis
BATTANDIER, M. J. A., 1888: Notes sur quelques plantes d'
Alg&rie rares ou nouvelles. Bull. Soc. Bot. Fr. 35:
385-393. x,
BLANCA LOPEZ, G., 1981: Revision del Genero Centaurea L.
Sect. Willkommia G. Blanca, nom. nov. Lagascalia
210: 131-205.
BRESINSKY, A., 1963: Bau, Entwicklungsgeschichte und Inhalts-
stoffe der Elaiosome. Studien zur myrmekochoren Ver-
breitung von Samen und Früchten. Bibl. Bot. 126: 1-54.
BURDET, H. M., A. CHARPIN & F. JACQUEMOUD, 1983: Types
nomenclatureux des taxa iberiques decrits par Boissier
ou Reuter. IV. Cistac&es ä Compos&@es. Candollea 38:
151-802
COSSON, E., 1851: Notes sur quelques plantes nouvelles
ceritiques ou rares du Midi de l'Espagne. 2. Paris.
52396=1138%
DE CANDOLLE, A. P., 1837: Prodromus systematis naturalis
regnis vegetabilis 6. Paris.
== 18388:.:dto. 7.
DITTRICH, M., 1966: Karpologische Untersuchungen zur
Systematik von Centaurea und verwandten Gattungen.
Bot. Jb. 88: 70-162.
== 1968: Morphologische Untersuchungen an den Früchten
der Subtribus Cardueae-Centaureinae (Compositae).
Willdenowia 5: 67-107.
DOSTAL, J., 1975: New nomenclatural combinations and taxa
of the Compositae subtribe Centaureinae in Europe.
Bot#r Journ. Linn.. Soc. 71: 191-210.
= 19752 Centaurea L. In: TUTIN, T. G., HEYWOOD, V. A.,
et al.: Flora Europaea 4. Cambridge. S. 254-301.
DUFOUR, M. L., 1820: Coup d'oeil topographique sur la
ville de Xativa et sur Moxente, dans le royaume de
Valence, et bouquet botanique de leurs environs.
Bruxelles. 25 S. (pagination sp&ciale).
EMBERGER, L. & R. MAIRE, 1927: Spicilegium rifanum. Mm.
Sae..Sci. Nat. du,Maroc 17: 59.5.
-- -- 1929: Materiaux pour la flore marocaine 1. Mem. Soc.
Seära Nat. du) Maroc, 22:, 21-53.
-- -- 1941: Catalogue des Plantes du Maroc 4. Alger. S. 915-
181761%
GUGLER, W., 1907/08: Die Centaureen des Ungarischen National-
Museums. Ann. Hist. Nat. Mus. Hung. 6: 15-297.
HUTER, R., 1906: Herbarstudien. Öst. B. Z. 56: 477-487.
HAYEK, A. von, 1901: Die Centaurea-Arten Österreich-
Ungarns. Denkschr. Wiss. Wien, Math.-Nat. Kl. 70: 585-
IR3%
JAHANDIEZ, E. & R. MAIRE, 1929: Contribution ä l'&ätude de
la Flore de l'Afrique du Nord. M&m. Soc. Sci. Nat.
Mazoc 21: 1-19, n° 604.
-- -- 1934: Catalogue des Plantes du Maroc 3. Alger. S.
558-911.
- 96 -
LAGASCA, M., 1816: Genera et species plantarum novarum.
Diagnoses. Matriti. 35 S.
MAIRE, R., 1932: Contribution ä l'etude de la Flore de
l'Afrique du Nord. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord
233 °163=2 22,01%. 41267/12713:
MATRE, R.,,19332 7 ..c,.24:. 1942232, 0 A282
== 193527 1% er 26: 184-234, n27 1849
—— 1936.7 IE He. 727% 303-290, n* 2067/2068
== 1940. er 3177749, ne 31772%
MÜLLER, H., 1873: Die Befruchtung der Blüten durch Insekten
und die gegenseitige Anpassung beider. Leipzig. 478 S.
NYMAN, C. F., 1854/55: Sylloge Florae Euroeae. Oerobroae.
POMEL, A., 1874: Nouveaux mat&@riaux pour la Flora Atlantique.
Alger. 1-260.
QUEZEL, P., 1957: Peuplement v&g&tal des Hautes Montagnes
de l'Afrique du Nord. Paris. 463 S.
ROTHMALER, W., 1978: Exkursionsflora 2. Gefäßpflanzen.
Berlin. 612 S.
SALISBURY, R. A., 1796: Prodromus stirpium in Horto ad
Chapel Allerton vigentium. London.
STEARN, W., 1973: Descirptive Terminologie. In: Botanical
Latin. Newton Abd. S. 312-373.
WILLKOMM, M. & J. LANGE, 1865-1870: Prodromus Florae
Hispanicae 2. Stuttgart.
WILLKOMM, M., 1893: Supplementum Prodromi Florae Hispanicae.
Stuttgart.
=.öe-
Mitt. Bot. München 22 PB: 977= 7201 31.12.1986 ISSN 0006-8179
DIE CHILENISCHEN ARTEN DER GATTUNG SISYRINCHIUM L.
(IRIDACEAE)
von
R. RODRIGUEZ RIOS
INHALTSVERZEICHNIS
i, Fimlalsung 9204800 ENGE 98
ZBBRNstoräscher Überblick KT WERNER ee 99
SaeMatertal®@und Methoden 22... an an een 100
A Norphologier und’ Anatomiern Ile sie eleeteleinieleree 101
ARE HEIDLEUSURR sentaeretaere ie e eteiete dee elelleeteleteeeteieee ofelefeie 102
APPEBIGTTETE .ernlereeteeh eoftete elelerlare erefeleteteteie eve lelelateteleftellene?s 102
AMEMBEehagtung” „ereteete ee ae ne ee eteeim oleletalete o/oteleleteteielehere .». 104
ARABBUTEN Merci nee eeetlere arereieisaieeiure en e.0lelle eietelietefaleteie 104
AMDMINFIOTLESZENZENT en onen en e ce a.aa ee ereteie a elatenfefeleie.e 106
ECWELUCHEH Rute a 0 0 elefele ole atee eeae ae elle ee oreteelerettate oe 109
ARWESAMENMF RL. 0 ereleteleralele. tel etete ee ea ale teleteferetelule nt, Ifelete 109
DARK ONOTI Eee ee re tefeteltel nie 112
6. Ökologische und phytogeographische Aspekte der
chilenischen, SÜPPENy us se .syeiene.e en.cu2 j8Yennue late zereleffenen ones lenene late 118
Issektionen. der. Gattung. Sisyrinchium, . ..ce.e oseteierere en ee. 119
8. Bestimmungsschlüssel der chilenischen Arten ....... 120
SPmbslegeunzeilnengArten, . ernegete « iene,se. are /a-syenene, -Feneanenerelellereheleiie 122
MORESpPEETEeSLExXEeludendaez ...e.ue. 2:0 s.eueUeerene 2 usieree, eo eleualello, elohnlenone 17,5
IE ZHSAMMENEASSUNG, .- -jere.e -teheuases Sueisveieuene ea, eye ereyeieheneneneueiee 176
IDIERKLERAEUN, os 0.@ see. 0.@.leLaleuese/ e,0.0,01e, aa ,e.,0 ©, @ye/atere ale ejoyekajeregele.e 10707,
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do, ZANDER Re 194
Arme DIeARegionen EChilestir. re ereefeeteterslereeinte 194
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99 M-
1. EINLEITUNG
Zur Gattung Sisyrinchium L. (Iridaceae-Sisyrinchiae) ge-
hören ungefähr 115 Arten, die von Grönland und dem Norden
Kanadas bis in den extremen Süden Südamerikas beheimatet
sind. Auf chilenischem Gebiet sind sie von der Primera
Regiön im Norden des Landes bis nach Feuerland zu finden,
wobei sie sowohl in den Kordilleren als auch an der Küste
des Pazifischen Ozeans vorkommen und sich an verschiedene
Umweltbedingungen anpassen.
Die klassischen Bearbeitungen der Gattung (KLATT 1861,
1882 und BAKER 1877, 1892) sind durch die große Anzahl
später beschriebener Arten unbrauchbar geworden. Gegen-
wärtig fehlt eine Revision, die alle diese Arten über-
sichtlich zusammenfaßt. Außerdem ist die taxonomische Be-
handlung, wie sie in den neueren Regionalfloren Südameri-
kas zu erkennen ist, nicht einheitlich und wenig befrie-
digend. Dies ist wohl auf die bis heute existierenden,
großen Lücken in der Kenntnis dieser Gattung zurückzu-
führen.
Die Merkmale, die benutzt wurden, um die Arten von Sisy-
rinchium abzugrenzen, sind in der Natur sehr variabel und
besonders die Blütenmerkmale sind sehr vergänglich, was
die Identifikation des Trockenmaterials, wenn keine Be-
schreibung der frischen Pflanzen vorliegt, erschwert. Die
Vielfalt der für Chile besonders während der 2. Hälfte des
19. Jahrhunderts durch R. A. PHILIPPI (1858: zwölf Arten),
1864: fünf Arten, 1895: zweiundzwanzig Arten) beschriebe-
nen Arten zeigt, wie formenreich und an verschiedene öko-
logische Nischen angepaßt die Gattung ist. Studien, die
nur auf Herbarmaterial basieren, müssen daher zu unzu-
reichenden Gliederungen führen.
Insgesamt wurden für Chile ungefähr 70 Taxa der Gattung
Sisyrinchium beschrieben; viele davon sind jedoch als Sy-
nonyme zu betrachten. Doch auch bei reduzierter Sippenzahl
ist die Abgrenzung der Arten schwierig. Eine Bestimmung
der Arten war bisher nicht zuletzt aufgrund eines fehlen-
den Schlüssels meist unmöglich.
Die in der vorliegenden Arbeit präsentierten Untersuchun-
gen ergänzen das bisher Bekannte durch neue Daten, die an
lebenden Pflanzen gewonnen wurden. So wurde versucht, zu
einem besseren Verständnis der chilenischen Vertreter der
Gattung Sisyrinchium beizutragen.
Ganz besonders möchte ich meinem Doktorvater Prof. Dr. Jürke
GRAU danken, der mich in der vorliegenden Arbeit anleitete,
mir stets mit wertvollen Ratschlägen und Anregungen bei-
stand und mich in vielfältiger Weise unterstützte.
Auch danke ich Herrn Prof. Dr. H. MER$MÜLLER, Direktor des
Instituts für Systematische Botanik der Universität München,
für die mir während meines Aufenthaltes zur Verfügung ge-
= 90M-
stellten Einrichtungen. Mein Dank gilt auch Herrn Prof. Dr.
O. MATTHEI, Direktor der Botanischen Abteilung der Univer-
sität Concepciön, der durch seine Vermittlung meine Studien
in Deutschland ermöglichte.
Danken möchte ich auch Herrn P. D. Dr. M. ERBEN, der mich
bei den zytologischen Studien unterstützte, Frau Dipl.
Biol. E. BAYER, die mit mir bei der Sammlung des Materials
in Chile zusammenarbeitete und durch Korrekturen und Kom-
mentare zur Fertigstellung des Manuskripts beitrug, Frau
I. HAESLER für ihre zutreffenden Ratschläge beim Auffinden
der Literatur und schließlich Frau Estela ZARIQUIEGUI für
die Habituszeichnungen der Pflanzen. Meiner Gattin Gilda
danke ich für ihr Verständnis und Engagement bei der Durch-
führung dieser Arbeit.
Nicht zuletzt danke ich der Alexander von Humboldt-Stif-
tung für ihre Unterstützung in Form eines Stipendiums zur
Durchführung meiner Forschungen in der Bundesrepublik
Deutschland.
2. HISTORISCHER ÜBERBLICK
Die Gattung Sisyrinchium wurde erstmals von LINNAEUS in
seinen "Species Plantarum" (1753) beschrieben. Er benützte
die von den Griechen verwendete Bezeichnung für Pflanzen
mit fleischigen Wurzeln, die von Schweinen gefressen wer-
den. In seinem Werk erscheint lediglich S. bermudiana,
eine endemische Art Bermudas. In der "Mantissa Plantarum"
beschreibt LINNAEUS (1767) eine zweite aus Brasilien stam-
mende Art, und im folgenden Jahr fügt MILLER (1768) eine
dritte hinzu, die auf in Nordamerika gesammeltem Material
basiert.
Die in der Folge unter dem Gattungsnamen Sisyrinchium be-
schriebenen Taxa beruhen auf Material aus verschiedenen Re-
gionen der- Erde, das besonders auf Expeditionen, die gegen
Ende des 18. Jahrhunderts nach Amerika und Australien unter-
nommen wurden, gesammelt worden war. Viele dieser Namen be-
ziehen sich auf Arten, die heute zu anderen Gattungen ge-
rechnet werden, andere finden sich nur in der Synonymie.
Die erste chilenische Art der Gattung, 5. striatum, wurde
von J. E. SMITH (1792) basierend auf im Botanischen Garten
London kultivierten Pflanzen beschrieben. LINDLEY und
HOOKER unterschieden und illustrierten zu Beginn des 19.
Jahrhunderts weitere Arten, deren Pflanzen aus Samen ge-
wonnen wurden, die Reisende in der Küstengegend von Zen-
tralchile gesammelt hatten. E. POEPPIG (1829, 1833) ver-
öffentlichte Namen der von ihm während seiner Chile-
Expedition gesammelten Pflanzen und fügte der Gattung 10
neue Taxa hinzu.
— TE
C. GAY weist in seiner "Historia Fisica y Politica de Chi-
le" (1853) darauf hin, daß Vertreter der Gattung Sisyrin-
chium, von denen einige unter den Volksnamen "huilmo y
nuno" bekannt sind, in der ganzen Republik verbreitet sind
und sorgfältig und im frischen Zustand studiert werden
sollten. Und so konnte er auch von den vielen Sippen, die
er sammelte, etliche wegen des schlechten Erhaltungszu-
standes des Material nicht weiter analysieren und mußte
auf eine Beschreibung verzichten. In seinem Werk finden
sich 12 schon bekannte Arten und eine neue, S$S. nigricans,
die aus dem Andengebiet der Provinz Coquimbo stammt.
während der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts nahm die
Zahl der unterschiedenen Arten durch die botanischen Stu-
dien, die durch R. A. PHILIPPIS Anregung über ganz Chile
durchgeführt wurden, beträchtlich zu; er selbst steuerte
40 neue Namen bei, von denen viele jedoch heute wieder ein-
gezogen wurden.
Die monographische Studie der Gattung Sisyrinchium von
KLATT (1861) verzeichnet 42 Arten, die über den ganzen
amerikanischen Kontinent verteilt sind und von denen 22 in
Chile vorkommen. BAKER hält in seinem "Handbook of the
Irideae" (1892) von den insgesamt 58 Arten der Gattung nur
10 für chilenisch.
Leider fehlt in der Arbeit von REICHE (1896)-1911) über
die chilenische Flora eine Abhandlung der Liliiflorae völ-
lig. In späteren Studien regionaler Floren wurde im Allge-
meinen bei der Behandlung der im südlichen Südamerika
existierenden Arten von Sisyrinchium die Gliederung von
BAKER angewandt. In einem monographischen Essay über die
chilenischen Iridaceae nennt URRA schließlich (1968) für die
Gattung Sisyrinchium in Chile lediglich sechs Arten.
3. MATERIAL UND METHODEN
Die Durchführung dieser Untersuchung erfolgte mit Hilfe
traditioneller und moderner biosystematischer Methoden.
Grundlage der Untersuchungen bildete das Material folgen-
der Herbarien (Abkürzungen nach HOLMGREN et al., 1981), de-
ren Direktoren ich für die großzügigen Bedingungen bei der
Ausleihe und dem Studium des Materials danke.
B Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-
Dahlem.
CONC Herbario, Departamento de Botänica, Instituto de
Biologia, Universidad de Concepciön, Concepciön.
M Botanische Staatssammlung, München.
P Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire
de Phanerogamie, Paris.
SGO Herbario, Secciön Botänica, Museo Nacional de
Historia Natural, Santiago.
TO Museum Botanicum Horti Taurinensis, Torino.
- 101 -
Die allgemeine Morphologie der vegetativen und generativen
Organe beruht sowohl auf Untersuchungen trockenen Materials
als auch auf den im Gewächshaus kultivierten lebenden
Pflanzen. Die anatomischen Blatt- und Blütensproßmerkmale
wurden in Safranin-Fastgreen gefärbten Präparaten von
trockenen oder in FAA (Formaldehyd-Eisessig-Alkohol) fi-
xierten Pflanzen beobachtet.
Das lebende Pflanzenmaterial, das die wichtigste zytologi-
sche Informationsgrundlage bildete, wurde auf mehreren
Exkursionen in verschiedene Gebiete Chiles an ca. 60 Wild-
standorten gesammelt und in den Gewächshäusern von Concep-
ciön und des Instituts für Systematische Botanik München
kultiviert. Ein Teil der Pflanzen wurde aus Samen heran-
gezogen; von den ausgelegten Samen keimten 40% nach 20-40
Tagen, 28% nach 10 Monaten; der Rest war nicht zum Keimen
zu bringen. Es ließ sich leider nicht vermeiden, daß viele
neue Pflanzen kurze Zeit nach der Keimung eingingen.
Die Mehrzahl der zytologischen Untersuchungen wurde an
Zellen des Wurzelspitzen-Meristems vorgenommen. Dazu wur-
den in den Morgenstunden abgenommene Wurzelspitzen acht
Stunden in gekühlter Lösung von 0,002 mol Hydroxychinolin
vorbehandelt. Nach 10 minütiger Hydrolyse mit 1 n HCl bei
60°C wurden die Wurzelspitzen in einem Tropfen Orcein-Eis-
essig zu Quetschpräparaten verarbeitet. Für die Meiose-
studien wurden aus den jungen Blüten die Antheren freiprä-
pariert und in einem Tropen Orcein-Eisessig Quetschpräpa-
rate angefertigt.
Für die Untersuchungen standen ein Standard-Mikroskop Zeiss
mit Zeichengerät, ein Stereomikroskop Zeiss und ein Scanning-
Elektronen-Mikroskop (ISI Mini-SEM) zur Verfügung.
Der Stern (*) bei den untersuchten Pflanzen weist auf die
Exemplare hin, die für Zeichnungen benutzt wurden.
4. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE
Die Sippenabgrenzungen innerhalb der Gattung Sisyrinchtum
erweist sich als sehr schwierig, da die vegetativen und ge-
nerativen Merkmale in ihrer Ausbildung gewöhnlicherweise
erheblich variieren. Durch die Untersuchung von mehreren
Exemplare und Beobachtungen von lebenden Pflanzen am na-
türlichen Standort und Kultur wurde festgestellt, daß vie-
le Abweichungen unterschiedlichen Entwicklungszuständen
oder Umwelteinwirkungen entsprechen. Besonders die Blatt-
größe, die Blütenzahl in der Schraubel, die Partialinflo-
reszenzenzahl und die Größe und Form der Staminalsäule
werden in Abhängigkeit von der Umwelt modifiziert.
Zu einer richtigen Bestimmung der Arten müssen deshalb
immer mehrere diagnostische Merkmale in Betracht gezogen
werden.
= 102 =
4.1. HABITUS
Alle chilenischen Vertreter der Gattung Sisyrinchium sind
ausdauernde Geophyten mit nur in geringe Tiefe reichenden
Wurzeln, die von einem im allgemeinen kurzen und aufrech-
ten Rhizom ausgehen. Die Pflanzenhöhe variiert zwischen
10 cm (S. nanum) und 115 cm (S. striatum), die Durch-
schnitshöhe übersteigt jedoch selten 40 cm. Bei den chi-
lenischen Arten kann man in Bezug auf die Ausbildung der
Wurzeln, Blätter und Blütensprosse vier charakteristische
Habitustypen unterscheiden:
Die Arten der Sektion Eriphilema zeichnen sich durch stiel-
runde Blätter und Blütensprosse aus. Da sie im allgemeinen
etwas fleischige Wurzeln besitzen, die Nährstoffe enthal-
ten, überdauern sie durch ihr Rhizom ungünstige Jahres-
zeiten. ;
S. arenarium, S. cuspidatum, 5. pearcei und S. striatum
werden durch sitzende Schraubeln charakterisiert, die äh-
rig am Blütensproß stehen. Aufgrund dieses Merkmals stellte
KLATT (1861) diese Arten in die alte Sektion Spathirhachis,
die jetzt zu der Sektion Echthronema gehört.
Die chilenischen Arten der Sektion Bermudiana zeigen zu-
sammengedrückte, zweischneidige und am Rand schmal geflü-
gelte Blütensprosse. Die schwertförmigen Blätter sind aus-
dauernd und bilden im Winter eine kleine Basalrosette.
Sisyrinchium graminifolium und seine Unterart S. gramini-
folium ssp. luteum besitzen fleischige, büschelige Wurzeln,
die 2,5 cm Länge erreichen können. Diese Bewurzelung ist
in der Gattung selten, ein ähnliches Charakteristikum fin-
det sich aber bei einigen Arten Brasiliens und Mexikos.
4.2. BLÄTTER
Das schwertförmige Blatt ist der häufigste Typ bei Sisy-
rinchium das heißt es ist basal scheidig, mit einer da-
rüberstehenden unifazialen Spreite und lang zugespitzt;
bei den Arten der Sektion Eriphilema sind die Blätter je-
doch stielrund und häufig röhrig (Abb. 1 a-c).
Im anatomischen Aufbau des Blattquerschnitts findet man
eine Epidermis mit quadratischen bis rechteckigen Zellen,
deren äußere Zellwände von einer Cuticula variabler Dicke
bedeckt sind; die Spaltöffnungen, die keine Nebenzellen
haben, treten an beiden Blattoberflächen auf (Abb. 1d).
Das normalerweise vielschichtige und nur mit wenigen In-
terzellularräumen durchsetzte Mesophyll besteht aus mehr
oder minder gleichartigen, isodiametrischen Zellen, nur
selten, z.B. bei 5. junceum, ist das Mesophyll auf wenige,
nur die Leitbündel umfassende Zellschichten reduziert, So
51037
Abb. 1: a. Unifaziale Blattspreite - b. Blattscheide - c.
Stielrundes Blatt - d. Spaltöffnung - e. Haare der Frucht-
knoten - f. Haare des Perigons - g. Kurze Haare (| Paren-
chym, | Sklerenchym, [] &ylem, Phloen) .
- 104 -
daß sich im Blattinneren ein luftgefüllter Hohlraum findet.
Die kollateralen Leitbündel sind reichlich und von unter-
schiedlicher Größe; das Leitbündel umgeben sklerenchymati-
sche Fasern, die häufig als deutliche Nerven auf der Ober-
fläche des Blattes erscheinen.
Bei den chilenischen Arten ist die Blattoberfläche gewöhn-
lich kahl oder aber, wie bei $S. graminifolium und S. phi-
lippii, durch sehr kurze und steife,einzellige Härchen, die
auf den Blattnerven sitzen, rauh.
4.3. BEHAARUNG
Bei der Gattung Sisyrinchium können sowohl die vegetativen
als auch die generativen Organe kahl, rauh oder drüsig be-
haart sein. Die Haare sind immer unverzweigt, einzellig und
verschieden dicht verteilt. Die Drüsenhaare, die sich auf
der Staminalsäule und auf der inneren Seite der Tepalen von
einigen Arten befinden, sind sehr kurz, bei den Früchten
können sie jedoch eine Länge bis zu 1,5 mm erreichen (Abb.
IWe—E)%
Die charakteristisch rauhe Oberfläche einiger Organe bei
manchen Arten kommt durch sehr kurze, steife, breit an-
sitzende Haare zustande, die unterschiedlich dicht stehen
und häufig auf die Nerven beschränkt sind (Abb. 1 g).
4.4. BLÜTEN (Abb. 2. A-B)
Die Blüten sind gestielt, radiärsymmetrisch, oben ausge-
breitet und an der Basis mehr oder weniger glockig; die
Knospendeckung ist imbrikat. Der Blütenstiel ist im allge-
meinen fädig und kahl oder drüsig behaart, gleichlang oder
länger als die Hüllbraktee. Bei jeder Blüte tritt ein ein-
ziges,adossiertes Vorblatt auf, das normalerweise membranös
oder schuppig ist.
Die Blütenfarbe umfaßt verschiedene Farbtöne, die von rosa,
violett und blau bis gelb und weiß reichen, die Mehrzahl
der nordamerikanischen Arten besitzen blaue oder violette
Blüten ("blue-eyed grasses"), während die vorherrschenden
Farben bei den südlichen südamerikanischen Arten gelb,
rosa oder weiß sind.
Die sechs in zwei Kreisen angeordneten Tepalen sind fast
gleich in Form und Größe, die des inneren Perigonkreises
sind jeddoch gewöhnlich etwas schmäler als die des äußeren;
im allgemeinen sind sie ‚spatelig-lanzettlich, oben stumpf
und kurz bespitzt und reichlich von parallelen, sich dunkler
abhebenden Nerven durchlaufen. Einige Arten (5. chilense,
5. pearcei) tragen auf der Außenseite der Perigonblätter
selten sehr fein drüsige Haare, die bei trockenem Material
häufig hinfällig sind.
- 105 -
Abb. 2: A. Blüte von S. cuspidatum; B. Verschiedene Typen
von Staubblättern, Staminalsäule und Fruchtknoten:
1. 5. philippiü 2. 5. patagonicum, 3. 5. arenarium
adenostemon, 4. S. striatum, 5. $5. pearcei
=106 =
Die Staubblätter besitzen entweder völlig freie oder zu
einer in der Länge variablen Säule verwachsene Filamente.
Die Verwachsung der Filamente könnte von Vorteil sein bei
der Bestäubung durch Insekten, da so z.B. die Stabilität
der Staubblätter vergrößert wird (DAHLGREN & CLIFFORD,
1982). Die Staminalsäulenform ist außerdem für die
Charakterisierung einige Sippen ein sehr dienliches Merk-
mal. Ferner spielt bei der Artabgrenzung die Behaarung
der Filamente eine Rolle; so sind bei den chilenischen
Arten der Sektion Eriphilema die Filamente kahl, während
bei der Sektion Bermudiana die Basis der Staminalsäule kurz
drüsig behaart ist. Die Antheren sind gelb, beweglich, ob-
long bis linealisch-lanzettlich, mit extrorser Orientierung
der Pollensäcke.
Der aus drei Karpellen verwachsene Fruchtknoten ist nor-
malerweise rundlich bis obovat, 3-fächerig, mit zahlreichen
zentralwinkelständigen Samenanlagen. Er kann außen kahl,
rauh oder drüsig behaart sein, was ein sehr wertvolles
Merkmal für die Unterscheidung von Arten und infraspezi-
fischen Taxa ist. Der Griffel ist fädig und bis zur Hälfte,
bis zu 1/3 seiner Länge oder nur an der Spitze in drei
stumpfe Narben verzweigt, die zwischen den Antheren zu
stehen kommen.
4.5. INFLORESZENZEN
Die Anordnung der Blüten der Iridaceae ist bei den einzel-
nen Gattungen verschieden und man kann einzeln stehende
Blüten, einfache Ähren, Rispen oder aber auch komplexe
Thyrsen finden.
Die ersten Angaben über die Blütenstände der Iridaceen
stammen von EICHLER (1875), wo sich ausführliche Beschrei-
bungen der Infloreszenzen der verschiedenen Vertreter der
Familie finden. Dieser Autor kommt zu dem Schluß, daß der
vorherrschende Infloreszenztyp der Iridaceae eine Fächel
ist, ein Monochasium, dessen Zweige alle in der gleichen
Ebene liegen. HACKEL (1931) dagegen, stellt in einer Un-
tersuchung von besonders in Gärten kultivierten Arten fest,
daß die Zweige des Monochasiums, die die Partialinflores-
zenzen bilden, nicht in der gleichen Ebene liegen, weshalb
die Infloreszenzen als Schraubel bezeichnet werden müssen.
Bei der Tribus Sisyrinchieae ist die Schraubel generell
der Grundtyp der Partialinfloreszenz, die Gesamtinflores-
zenz ist jedoch bei den einzelnen Gattungen oder Arten va-
riabel. Bei Libert’a sind die Monochasien häufig in einem
Thyrsus angeordnet (MOORE, 1967); bei Bobartia (STRID, 1974)
besteht die Infloreszenz aus wenigblütigen Monochasien, die
entweder in einer lockeren Rispe oder in einem mehr oder
weniger dichten Köpfchen stehen; die individuellen Mono-
chasien sind zylindrisch und von steifen, dicht imbrikaten
Brakteen begleitet.
- 107 -
SANCHO (1982) schloß, auf Grund von Studien der Blüten-
stände der argentinischen Arten von Sisyrinchium, daß sie
komplexe thyrsoide Infloreszenzen haben, bei denen jede
Monopodialwachstumsachse, einschließlich der Hauptachse
in einer Blüte endet. Aus der Axillarknospe der obersten
Tragbraktee entwickeln sich sympodial Seitenzweige, die
die Schraubel bilden.
Die Schraubel besteht aus unterschiedlich vielen, gestiel-
ten Blüten, wobei jede ein adossiertes Vorblatt trägt. Die
ersten beiden äußeren Brakteen unterscheiden sich von den
inneren Vorblättern; sie sind normalerweise fest, grün und
zuweilen aufgeblasen. Diese Brakteen bilden die sogenannte
"Spatha" oder "Spatha bivalvis" (EICHLER, 1875; KLATT, 1868;
BAKER, 1877; DIELS, 1930), ein Terminus, der häufig für die
Gattung Sisyrinchium gebraucht wurde, zumal sich das Cha-
rakteristische dieser Struktur in den Herbarexemplaren gut
erhält und in vielen Fällen zur Artunterscheidung dient.
Die Spatha bei Sisyrinchium ist jedoch morphologisch nicht
gleichwertig mit der Spatha, die die Infloreszenzen der
Arecidae, Commelinaceae oder Amaryllidaceae besitzen, da
keine Homologie zwischen den Brakteen der verschiedenen
Gruppen vorliegt, die verschiedenen Ursprungs sind.
Die äußere Braktee der Schraubel, die hier Hüllbraktee ge-
nannt wird, ist steril und umhüllt mit ihren an der Basis
vereinigten Rändern teilweise die Schraubel. Das Vorblatt
der ersten Blüte der Schraubel ist häufig von laubigem Aus-
sehen und erfüllt eine Schutzfunktion auf der Gegenseite
der Hüllbraktee (Abb. 3 A-B).
Die Partialinfloreszenzen können in einer endständigen oder
seitlichen Stellung am Blütensproß erscheinen. In vielen
Fällen nehmen die endständigen, gestielten Schraubeln eine
seitliche Stellung ein, was darauf zurückzuführen ist, daß
in der Achseln einer darunterliegenden Braktee eine Verzwei-
gung entsteht, die die endständige Schraubel an Länge übe-
trifft und sie so seitlich verschiebt.
Die chilenischen Arten von Sisyrinchium besitzen Blüten-
stände, die von einer einfachen, am Ende des Blütensprosses
sitzenden Schraubel bis hin zu Thyrsen mit verschiedenen
Verzweigungsgraden reichen.
Der vermutlich ursprünglichste Infloreszenztyp innerhalb
der Gattung ist ein Thyrsus mit drei gestielten Schraubeln,
der am häufigsten bei Arten der Sektion Echthronema auf-
tritt. Von diesem Grundmodell ausgehend entwickeln sich
drei Haupttypen von Infloreszenzen:
A) Reduktion zu einer einzigen, am Ende des Blütensprosses
sitzenden Schraubel. Um eine einfache Infloreszenz mit
einer einzigen sitzenden Schraubel zu erhalten, tritt
zuerst eine Verminderung der Schraubelzahl (5. nanum)
ein und später eine Kürzung der Internodien zwischen
der Tragbraktee und der Hüllbraktee (5. junceum)
(Abb. 3. D. 1-4).
- 108 -
Abb. 3. A. Gestielte Schraubel - B. Schema einer Schraubel
(Hüllbraktee schwarz) - C. Schema eines Thyrsus mit drei
gestielten Schraubeln (Primitive Infloreszenz der Gattung)
- D. Schema der Infloreszenzen von Sisyrinchium und ihre
mögliche Entwicklung (1- sitzende Schraubel, 2-3-4 gestiel-
te Schraubeln, 5- Thyrsus mit sitzenden Schraubeln, 6-7-
komplexe Thyrsen mit in ihrer Zahl variablen gestielten
Schraubeln, 8- Thyrsus mit drei gestielten Schraubeln (Sekt.
Echthronema), 9- gestielte Schraubeln, traubig angeordnet,
10- sitzende Schraubeln, ährig angeordnet). H = Hüllbraktee;
Vb - = Vorblatt; St = Schraubelstiel; Tb = Tragbraktee.
- 109 -
B) Ährig angeordnete, in der Achseln ihrer Tragbraktee
sitzende Schraubeln. Wenn die gestielten Schraubeln al-
ternierend auf dem Blütensproß angeordnet sind, wird
durch eine Kürzung des Schraubelstiels eine Infloreszenz
gebildet, bei der jede Schraubel in der Achsel ihrer be-
treffenden Tragbraktee sitzt (5. arenarium, $. cuspi-
datum) (Abb. 3. D. 9-10).
C) Komplexe Thyrsen mit gestielten oder sitzenden Schraubeln.
Aufgrund einer Vermehrung der gestielten Partialinflores-
zenzen resultieren komplexe Thyrsen mit zahlreichen Schrau-
beln (5. chilense, 5. patagonicum). Wenn in diesen Thyrsen
eine Verkürzung des Partialinfloreszenzenstiels eintritt,
bleiben die Schraubeln gruppenweise beisammen und sitzen
in der Achsel jeder Tragbraktee. So kommt eine ährige
thyrsoide Infloreszenz (5. striatum) zustande (Abb. 3.
DEESZI)r
4.6. FRUCHT (Abb. 4)
Die Frucht von Sisyrinchium ist eine 3-fächerige, gestiel-
te, aus der Hüllbraktee herausragende, loculizide und in
einigen Fällen septifrage Kapsel, bei den chilenischen Ver-
tretern kann die Kapsel außen kahl (Sektion Bermudiana,
S. striatum, 5. junceum), rauh ($. philippi ssp. phi-
lippi) oder behaart (5. scirpoideum, 5. arenarium, S.
ceuspidatum) sein. Die Oberfläche ist glatt oder mehr oder
weniger warzig, mit unregelmäßigen Erhebungen, die von den
eng aneinanderliegenden, von innen gegen die Kapselwand
drückenden Samen verursacht werden. Die Form der Kapsel
ist kugelig, oblong oder dreikantig, die Größe liegt bei
den chilenischen Arten zwischen 4 mm und 12 mm.
4.7. SAMEN
Die Samen der untersuchten Arten sind kugelig, elliptisch
oder dreikantig mit Farben, die von hellbraun bis schwarz
reichen. Die Größe der reifen Samen steht häufig in umge-
kehrtem Verhältnis zu ihrer Anzahl je Frucht und variiert
zwischen 0,7 mm (S. patagonicum) und 2 mm ($S. pearcei)
im Durchmesser.
Deutlich unterschiedlich ist die Struktur der Samenschale;
bei den chilenischen Sippen können drei Grundtypen getrennt
werden:
1. Glatt oder mit kaum hervorragenden Erhebungen (5. azu-
reum) (Abb. 5).
2. Oberfläche mit kurzen Erhebungen, die aus einem sehr
dünnen, unregelmäßigen Netz besteht (5. arenarium, S.
chilense, S. pearcei, 5. striatum) (Abb. 5).
| 15
u 13
Abb. 4: Kapsel: 1. S. patagonicum, 2. S. azureum, SR SR
chilense, 4. S. striatum, 5.5. pearcei, 6. 5. euspidatum,
7. 5. arenarium, 8.5. graminifolium, 9. S. nanum, 10. 5.
Junceum, 11. $. scirpoideum ssp. scirpoideum, 12. 5. seir-
poideum ssp.leucanthum, 13. $. philippii ssp. philippii,
14. 5. philippii ssp. illapelinum, 15. $. trinerve
S. jJunceum
Se
SE philippii
Ss. azureum
Abb. 5: Samenoberflächen
- 112 -
3. Oberfläche mit hohen, wabigen Erhebungen, die mehr oder
weniger fünfeckige Felder bilden (S. junceum, $. phi-
lippii, 5. seirpoideum) (Abb. 5).
Die Charakteristika der Samenschale stehen nicht in Über-
einstimmung mit den verschiedenen Sektionen der Gattung
Sisyrinchium; lediglich Samen mit hohen, wabigen Erhebun-
gen sind im allgemeinen für alle chilenischen Sippen der
Sektion Eriphilema kennzeichnend.
5. KARYOLOGIE
Über die Zytologie der südamerikanischen Vertreter der Iri-
daceen ist im Verhältnis zu der dort existierenden, großen
Artenzahl wenig bekannt. Innerhalb der Tribus Sisyrinchieae,
die im allgemeinen als verhältnismäßig primitiv gilt (GOLD-
BLATT, 1982), ist die Gattung Sisyrinchium am besten er-
forscht, obwohl die Daten, über die man verfügt, manchmal
nicht sehr verläßlich sind. Widersprüchliche Informationen
über ein und dieselbe Art spiegeln wohl nicht eine verän-
derliche Chromosomenzahl wider, vielmehr handelt es sich
um eine ungenaue Identifikation des behandelten Materials.
Frühere karyologische Untersuchungen in der Gattung Sisy-
rinehium, besonders an nordamerikanischen Arten, haben ge-
zeigt, daß die Mehrzahl der Arten zu Polyploidkomplexen
mit der Basis x = 8 gehört. Es treten hier die somatischen
Zahlen 2n = 26, 32, 48, 64 und 96 auf. Eine andere Reihe
basiert auf der Grundzahl x = 9, die zu den Zahlen 2n =
18, 36, 72 und 90 führt. Außerdem wurde auch die Zahl
2n = 34 gefunden (bei Arten Zentral- und Nordamerikas), die
eine allopolyploide Entstehung vermuten läßt mit der Kombi-
nation der Basen x = 8 und x = 9. Doch auch stärker ab-
weichende Zahlen treten auf wie 2n = 10 (5. minus),
2n = 20 (S. junceum) und 2n = 46 (5. patagonicum), die
dem oben genannten zytologischen Grundschema schwerer zu-
zuordnen sind.
In Übereinstimmung mit GOLDBLATT (1.c.) wird die Grundzahl
x = 9 als ursprünglich angesehen. Sie findet sich bei der
Mehrzahl der Vertreter der Sektion Echthronema, die im
gesamten amerikanischen Kontinent, aber auch in ihrer
größeren Artkonzentration in Südamerika verbreitet ist.
Die Grundzahl x = 8 gilt als abgeleitet und ist die häufig-
ste bei den Arten der Sektion Bermudiana, die fast alle aus
der nördlichen Hemisphäre stammen.
Die zytologisch untersuchten chilenischen Arten der Gattung
Sisyrinchium besitzen etwas niedrigere Chromosomenzahlen,
die fast alle den Basen x = 8 und x = 9 zuzuordnen sind
(2n = 16, 18). Eine Ausnahme macht auch hier der vielge-
staltige S. junceum-Komplex mit 2n = 20; das Zitat von
2n = 22 für S. junceum (BÖCHER, 1966) kann auf die An-
wesenheit von zwei größeren Satelliten, die als B-Chromo-
- 113 -
somen gezählt wurden, zurückzuführen sein (KENTON & HEY-
woOD, 1984). Allerdings ist es auch möglich, daß die Zahl
2n = 22 eine infraspezifische, zytologische Verschieden-
heit aufzeigt, da ja 5. junceum eine variable Art ist.
Die höchste Chromosomenzahl bei den chilenischen Arten
findet sich bei zwei Vertretern der Sektion Bermudiana:
$S. patagonicum mit 2n = 46 und S. chilense mit 2n = 90.
Für S. patagonicum werden verschiedene Chromosomenzahlen
berichtet. MOORE (1983) zählte 2n = 64 für S. patagonicum,
das in Tierra del Fuego gesammelt wurde (56°Br. S); KEN-
TON & HEYWOOD (1984) haben Sisyrinchium sp. von der Isla
Navarino (in der Nähe von Tierra del Fuego) mit 2n = 60 ge-
zählt; da nur $. patagonicum diesen südlichen Bereich be-
siedelt, kann angenommen werden, daß sich die Zählung auf
diese Art bezieht. Schließlich wurde von mir für Pflanzen
aus der Cordillera de Chillän (36°Br. D.) die Chromosomen-
zahl 2n = 46 ermittelt; diese sehr isolierte Zahl könnte
allopolyploiden Ursprungs sein. $5. patagonicum ist eine
morphologisch wenig variable Art; die nun bekannten zyto-
logischen Daten zeigen jedoch eine kryptische zytologische
Differenzierung, die vielleicht mit dem sehr ausgedehnten
Verbreitungsgebiet in Zusammenhang steht.
Die Chromosomenzahl von $S. chilense 2n = 90, die höchste
bei den untersuchten chilenischen Arten, ist augenschein-
lich dysploid, zurückzuführen auf 2n = 96, einer häufigen
12-ploiden Zahl der Sektion Bermudiana.
In den Sektionen Echthronema und Eriphilema finden sich
niedrige Chromosomenzahlen, so entweder 2n = 16 oder 2n =
19. Außerdem trifft man hier auch die größten untersuchten
Chromosomen, die besonders bei $. graminifolium, 5. pear-
cei, 5. sceirpoideum und S. striatum beobachtet wurden.
Es ergibt sich somit, daß, bei einem Gesamtvergleich der
Gattung, die nordamerikanischen Sippen deutlich höhere
Chromosomenzahlen besitzen als die südamerikanischen (2n =
36, 64, 72, 96). Dies läßt nun die Vermutung zu, daß die
ursprünglicheren Arten in Südamerika zu finden sind und hier
der Fall einer der selteneren Wanderungen von Süd- nach Nord-
amerika denkbar ist.
Die Kombination von morphologischen Eigenschaften einer-
seits und Ökologie, Verbreitung, zytologischen Daten und
Kreuzungsuntersuchungen andererseits, sollen die Basis für
eine neue Sippenumschreibung und Gattungsgliederung bilden.
Die Untersuchungsergebnisse können somit nicht nur zu einer
endgültigen Definition der Arten, sondern auch zum Verständ-
nis der Entwicklung einer interessanten Pflanzengruppe
führen.
- 114 -
90
dysploid
64
46
dysploid
— m!
4X
32
1
ı
Ivo fies
U
Y
A
’
1
ı
34
allopolypioid
2x
Basis
Zahl
—
Sektionen
Eriphilema
Echthronema
Bermudiana
Echthronema
Echthronema
Eriphilema
Chromosomenzahlen und Polyploidreihen bei Sisyrinchium
- 115 -
Abb. 6: Wurzelspitzen-Mitosen (Metaphasen): 1. $. arenarium,
2. S. azureum, 3. 5. chilense, 4. S. cuspidatum, 5. 5. grami-
nifolium, 6. 5. junceum, 7. 5. patagonicum, 8. 5. pearcei,
9. 5. philippii, 10. S. scirpoideum, 11. 5. scirpoideum SSp.
scirpeum, 12. 5. striatum
- 116 -
Karyologisch untersuchte Pflanzen
Sisyrinchium arenarium
- Provincia de Quillota. Cuesta El Melön, km 137.
31.121981. Er, Bayer .96 0.20 ereleiei eisen elereher es neehege 2n
- Provincia de Curicö. Weg zur Laguna de Teno
(Planchöon),, 2100 mn. 2722.19822 E. Bayer 72.2... 2n
- Provincia de Talca. Laguna del Maule, 26.1.1982.
E. Bayer 123 „...oceeeeneneereneerenn nennen nn 2n
- Provincia de Nuble. Termas de Chillän-Shangri-
1a. 2.3.1979. R. Rodriquezull34 un .2nec see 2n
- Provincia de Nuble, Cerro Cayumanqui.
22--10R1ISIT HR. PRodrique zn tenetale star er ee te tele eteee 2n
- Provincia de Arauco. Trongol Bajo. 15.3.1981.
Re ‚Rodriguez. 2.0.00 eo efeueue a aus a felolenelefeliare ete.ane, ekeneiolekekene 2n
- Provincia de Biobio. Antuco, 1380 m.
21.3.1982. E- Bayer 176 esereterelerensree.e alle. er elenafsgelelegeke 2n
- Provincia de Malleco. Parque Nacional de Nahuel-
buta, Piedra del Aguila. 4.3.1982.
Ei. Bayer, 154) s. 3.0 „tea n\eleters ale s nie oJefes,e.aueelfenelei[shelenagefe 2n
Frühere Zählungen:
Chile, Vina del Mar: De Nordenlycht in Löve
(NIE rer ererenerenezare.ieneanererere) eLeyete rer egeysnedelereneke teile fee ee n
Sisyrinchium azureum
- Provincia de Los Andes. Straße nach Portillo,
2000: m. 312.1... 1931% Gi. (Grau 2961 rer else eyekefe 2n
Sisyrinchium chilense
- Provincia de Nuble. Cerro Cayumanqui. 22.10.
1981 BR. Rodriquez ..2...0Je.e 0 te oeielere ieh n = 45,82n
- Provincia de Concepciön. Santa Juana,
Curali. 4.1.1981, R. Rodriguez ee aressclekereretegege 2n
- Provincia de Arauco. Puente Caramävida, 150 m.
24.11.1978. Marticorena, Quezada y Rodriguez
VSNZ Tee ae, 0 ee ale lmiererslerene dies tefereneyeiererene, aNe)oeiehefeneFeFefe 2n
Frühere Zählungen:
Chile, Quilpu&: Kenton & Heywood (1984) ........ 2n
Argentina: Böcher (1966) „.o.-c.0000« noneneeeesles 2n
Sisyrinchium euspidatum
- Provincia de Choapa. 20 km al norte de Los
Molles.; 25.11.1980% R.r Rodrigquez7 15327... 02 2er 2n
16
90
90
90
16
16
16
- 117 -
Frühere Zählungen:
Argentina: Kenton & Heywood (1984) .....c.eee.. 2n
Stisyrinchium graminifolium
- Provincia de Concepciön. Camino de
Concepciön a Coronel, km 15. 21.10.1978.
Bee 2 865 2 0,2 Aa wteracerteuens, s Rıala area area 's,a a meare,s 2n
Frühere Zählungen:
CHEIIEFMGOLABLAEL (1982) 22.2. 00 nee eeee n
Chile, Aconcagua: Kenton & Heywood (1984) ...... 2n
Sisyrinchium junceum
- Provincia de Nuble. Termas de Chillän, Piri-
GENlonel73,.1 9379ER: Rodriguez 11 NS ee are era 2n
Frühere Zählungen:
Chile, Aconcagua: Kenton & Heywood (1984) ...... 2n
Argentina Böcher (1966) .. see... 0<s.erslenerere oe clere 2n
Stisyrinchium patagonicum
- Provincia de Nuble. Los Lleuques, 800 m s.m.
ZI OT STERN SICH Rodriguez 1272 5 5000 euere ea 2n
Frühere Zählungen:
Tiertawdelskuego: D. M. Moore (1983)... 2. L% 2n
Sisyrinchium paercei
- Provincia de Malleco. Weg zum Pino Hachado,
Überquerung der Kordillere Las Raices, Lava-
Eeidh1580,.m. 16.4.1982. E. Bayer 200 2. 000.000% 2n
Sisyrinchium philippii ssp. illapelinum
- Provincia Area Metropolitana de San-
eiagokrareillones..ı, I..Grau 65 Irnsfere.etee sro ee 2n
Sisyrinchium scirpoideum ssp. sceirpoideum
- Provincia de Nuble. Chillän.
I EEE EUER EENEEEEREENEREENE SER n = 9, 2n
- 118 -
Sisyrinchium scirpoideum SSp. scirpeum
- Provincia de Nuble. Los Lleuques, 800 m s.n.
911979 RW ERAGTBRodFIÜ que 2 112737 ice ereekere ee see ZUS=316
Sisyrinchium striatum
- Provincia de Concepciön. Camino de Concepciön
a Santa Juana, Pinares. 15.12.1978.
Re Rodriguez, «1: Se eteneherelete ee ellerer slareisnehetete eiee Ada Ar. alle
- Provincia de Quillota. Cuesta Dormida, 900 m.
18.117: 1I80T2 I! ACEZaUT 24210 2a ee ee ee ee ee Zee
Frühere Zählungen:
ehilez3yilmoering&2Simönets (127) 222: SR amZneele
Argentina: Kenton & Heywood (1984) ........ 2n = c 108 ?
6. ÖKOLOGISCHE UND PHYTOGEOGRAPHISCHE ASPEKTE DER CHILE-
NISCHEN SIPPEN
Die Mehrzahl der chilenischen Arten von Sisyrinchium sind
hygrophyle Pflanzen, die gewöhnlich auf sandigen, feuchten
Böden in der Nähe von fließenden Gewässern oder im Schutz
von felsigem Gestein im Kordillerenbereich wachsen. Ganz
selten findet man sie auf tonigen Böden, trockenen Hängen
oder auf Wiesen mit Frühjahrsvegetation. In solchen Fällen
passen sie sich in ihrer allgemeinen Morphologie der widri-
gen, trockenen Umwelt an.
Die Verbreitung der Gattung in Chile reicht vom extremen
Norden bis Feuerland, aber die Hauptkonzentration der Taxa
befindet sich in der Zentralzone, vor allem zwischen den
Provinzen Los Andes und Concepciön.
5. trinerve ist ein typischer Vertreter der Hochanden, der
von Peru bis in die Erste Region Chiles verbreitet ist. Die
anderen typischen andinen Arten sind: 5. arenarium ssp. ade-
nostemon, $. azureum, 5. junceum SSp. junceum, 5. junceum
ssp. colcehaguense, 5. nanum und $. philippii. Man findet
sie im allgemeinen im beiderseitigen Quellengebiet der Anden-
kordillere und sie erreichen annähernd die oberste Vege-
tationsgrenze der Gefäßpflanzen.
5. patagonieum und $. pearcei sind die Arten, die die süd-
lichste Grenze des chilenischen Territoriums erreichen. Sie
ertragen langanhaltende Winterperioden, in denen auf den ma-
gellanischen Inseln die Niederschläge bis zu 4000 mm jähr-
lich erreichen können.
Typisch für die Küstenkordillere und das Zentraltal ist
5. cuspidatum das meistens auf den sandigen Böden des Küsten-
streifens wächst. Diese Standorte kann man auch bei 5. chi-
lense, 5. graminifolium, $5. scirpoideum und 5. striatum
beobachten, allerdings finden sie sich auch in geringeren
- 119 -
Höhen der Vorkordillere der Anden.
$S. arenarium ist eine Art, die eine große Variationsbreite
aufweist, insbesondere in der Größe und Form ihrer Blätter.
An verschiedenen Orten und an verschiedenen Standorten ge-
sammelte Pflanzen wurden unter gleichen Licht-, Boden- und
Feuchtigkeitsbedingungen im Gewächshaus angepflanzt. Dabei
wurde beobachtet, daß sich nach einem Jahr der Kultur an
Pflanzen, die zunächst einen verschiedenen Habitus hatten,
Blätter mit gleichen Merkmalen entwickelten.
Die Hauptblütezeit aller Arten liegt zwischen September und
November; die Früchte reifen im Januar.
Unter den chilenischen Arten ist die bekannteste und in
Gärten und Gewächshäusern am häufigsten zu findende S.
striatum. Sie hat langgestreckte Blütenstände, in denen ei-
ne Vielzahl von gelben Blüten über einen längeren Zeitraum
zur Blüte gelangen. Weniger bedeutend sind 5. chilense und
$. cuspidatum, die nur gelegentlich in Gärten gezogen wer-
den.
In den südlichen Regionen Chiles und Argentinien wird aus
den Blättern von S. patagonicum und $S. chilense ein Auf-
gußtee bereitet, dem man Heilwirkungen zuschreibt.
7. SEKTIONEN DER GATTUNG SISYRINCHIUM
Die morphologische Verschiedenheit der Vertreter der Gattung
Sisyrinchium ermöglicht es, die Arten nach ihren generativen
und vegetativen Merkmalen in einigermaßen deutlich getrennte
Sektionen aufzuteilen.
KLATT (1861, 1882) unterscheidet die Sektionen Sisyringium
Ch. Lemaire, Androselen Ch. Lemaire und Spathirhachis
Klotzsch. Ihre Unterscheidung basiert hauptsächlich auf Merk-
malen der Blütensprosse und der sitzenden oder gestielten
Anordnung der Schraubeln. BAKER (1877) unterscheidet darüber-
hinaus die Sektion Cephalanthum, die Arten umfaßt, bei denen
die zahlreichen sitzenden Schraubeln ein Köpfchen bilden,
das am Ende des Blütensprosses sitzt. BENTHAM (1883) ordnet
das bis dahin bekannte und verwendete System neu und be-
nutzt als weiteres Unterscheidungsmerkmal die Blütenfarbe.
Schließlich definiert DIELS (1930) die folgenden Sektionen
für die Gattung Sisyrinchium:
1. Sektion Bermudiana Bentham: Spathen (Schraubeln) getrennt,
gestielt. Perianth meist ausgebreitet, meist blau, lila
oder weiß. Filamente fast bis zur Spitze verwachsen. An-
theren dem Griffel angedrückt. Chilenische Vertreter:
S. chilense Hook., S. azureum Philippi und S. pata-
gonicum Philippi ex Baker.
- 120 -
2. Sektion Cephalanthum Baker: Spathen (Schraubeln) zu
mehreren gehäuft, kopfig, zusammengedrängt. Perianth rot
oder gelb. Filamente fast bis zur Spitze verwachsen.
3. Sektion Echthronema Herbert: Perianth ausgebreitet, gelb.
Filamente fast frei oder bis gegen die Mitte verwachsen,
oben frei abstehend, selten fast ganz verwachsen. Anthe-
ren versatil. Griffeläste lang, dünn, vorn rinnig.
Chilenische Vertreter: $S. arenarium Poeppig, $. cuspi-
datum Poeppig, S. graminifolium Lindley, S$S. nanum Phi-
lippi, S. paercei Philippi und S. striatum Smith.
4. Sektion Eriphilema Herbert: Perianth fast glockig, oft
nickend. Filamente meist am Grunde verwachsen, oft in
der Mitte verbreitert, oben frei. Griffeläste langfädig.
Perianth weiß, rot, purpurn.
Chilenische Vertreter: $. junceum E. Meyer, $. philippii
Klatt, S. scirpoideum Poeppig und S. trinerve Baker.
Die Sektion Cephalanthum und Eriphilema sind am besten
charakterisiert; ihre Vertreter sind in ihrer Mehrheit im
tropischen und südlichen Südamerika endemisch. Nicht sehr
klar jedoch ist die Grenze zwischen den Sektionen Bermudia-
na und Echthronema, die eine sehr homogene Artengruppe des
ganzen Kontinents einschließen.
Für die Gruppierung der chilenischen Arten in Sektionen
wird dem Klassifikationssystem von DIELS (1l.c.) gefolgt,
das für eine Unterteilung der Gattung vorläufig ausreicht.
Es muß darauf hingewiesen werden, daß eine genauere Betrach-
tung der südamerikanischen Arten eine Änderung der Sektions-
grenzen zur Folge haben kann.
8. BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL DER CHILENISCHEN ARTEN
1 Schraubeln zu mehreren sitzend, ährig angeordnet.
2 Fruchtknoten kahl, Blütensproß 90-115 cm hoch; Schrau-
beln zu mehreren (3-6) in der Achsel jeder Braktee
DO let ehanehe slorleler el ekakenereleketoyatene ats er nor og Me FEEREN ER
2* Fruchtknoten drüsig behaart. Blütensproß bis zu 77 cm
hoch; Schraubeln einzeln in der Achsel jeder Braktee.
3 Wurzeln fleischig, wenige..S. graminifolium ssp. luteum
3% Wurzeln fädig, selten etwas fleischig, zahlreich
4 Tepalen elfenbeinfarbig. Blätter 6-10 mm breit.
Schraubeln 2-4, cm lang”. 3% „1 ectsle «ie Seite. 8, leuspidaczum
4* Tepalen gelb, meist an der Basis mit braunroten
Flecken. Blätter 5-6 mm breit. Schraubel 0,5-2 cm lang
5 Tepalen 7-13 mm lang, kahl. Blütensproß oben drüsig
behaart... 5% ers hekatete ereiekete Nr ee. dr arenanzum
5* Tepalen 18-20 mm lang, außen an der Basis drüsig be-
1*
10*
11*
12
12=
13
13*
- 121 -
haart. Blütensproß kahl oder selten oben schwach
EÜESTSEIeg ee stelle eteleteetaleie alale are n alenea en. s)eialereolnleTere S. pearcei
Schraubeln einzeln am Ende des Blütensprosses, wenn zu
mehreren, dann gestielt
Blütensproß stielrund, nicht geflügelt. Blätter stiel-
rund
Fruchtknoten kahl. Schraubeln meist einzeln und end-
seandtig, SÄLzZENnd .....ceuooneonen»e0eejeneeeee S. junceum
Fruchtknoten drüsig behaart und kurz rauh. Schraubeln
einzeln oder mehrere und gestielt
Tepalen rosafarben bis weiß, 9-16 mm lang
Blütensproß und Blätter bogenförmig. Kapsel 8-12 mm
langy kurziioder behaart ......0o.0.e.0....% 5. philippii
Blütensproß und Blätter aufrecht. Kapsel 5-8 mm lang,
dreüssueg behaart zer ers aiein ern » eleleleioistele ein ee. ola $. seirpoideum
Blütensproß zusammengedrückt, schmal geflügelt.
Blätter linealisch oder linealisch-lanzettlich
Pflanzen höchstens 10 cm hoch. Tepalen 4-5 mm lang.
Stanıimalsäule.meistrkahl +. .01° -..feteislololelelaeioleiete S. nanum
Pflanzen 15 bis 60 cm hoch. Tepalen 7-17 mm lang.
Staminalsäule drüsig behaart
Wurzeln fleischig, wenige. Tepalen gelb, an der Basis
mit halbmondförmigen, braunroten Flecken. Frucht-
knoten dicht drüsig behaart) .....,.=: S. graminifolium
Wurzeln fädig, zahlreich. Tepalen weiß bis elfenbein-
farbig, blau oder gelb, dann ohne halbmondförmige
Flecken. Fruchtknoten kahl oder behaart
Tepalen weiß bis elfenbeinfarben, an der Basis gelb,
15-17 mm lang. Hüllbraktee 2,5-4,5 cm lang. Staminal-
säule flaschenförmig, in der unteren Hälfte dicht
drüsiggbehaart n.6en ec eier la eieieiersie alere wiesen e ee. 5. chilense
Tepalen gelb oder blau, 7-13 mm lang. Hüllbraktee 1,7-
2,7 cm lang. Staminalsäule zylindrisch, an der Basis
verbreitert, mit spärlichen Drüsenhaaren
Blüten gelb. Kapsel 5-6 mm lang. Blütensproß meist
an den Knoten gekniet .......ce..e...... $S. patagonticum
Blüten blau. Kapsel 7-8 mm lang. Blütensproß meist
GErAGEm 3 ll elernyecke atereietehe eterese [ejerelaere rote Te reke ke ere 5. azureum
= 122 =
9. DIE EINZELNEN ARTEN
1. Sisyrinchium arenarium Poeppig, Frag. Syn. Pl. 3. 1833.
Ausdauernde, krautige, bis 55 cm hohe Pflanze; Wurzeln zahl-
reich , fädig, hellbraun; Rhizom aufrecht, kurz, nicht ver-
zweigt. Grundblätter zahlreich, in einer basalen Rosette
zusammengefaßt, viel kürzer als die Blütensprosse, 7-27 cm
lang und 1,5-5 mm breit, kahl, linealisch-lanzettlich, zur
Spitze hin allmählich verschmälert, basal scheidig, mit
glattem oder fein gezähntem Rand, Nerven zahlreich, deut-
lich. Blütensproß steif aufrecht, einfach oder selten ver-
zweigt, 12-55 cm hoch, an der Basis schmal geflügelt, et-
was zusammengedrückt, nach oben stielrund und drüsig be-
haart. Blütenstände ährig, mit mehreren Gruppen von Schrau-
beln, die jeweils in der Achsel einer laubigen, eiförmig-
lanzettlichen, basal scheidigen Braktee sitzen. Hüllbraktee
eiförmig-lanzettlich, 0,8-2 cm lang und 3-6 mm breit, kahl.
8-20 Blüten in jeder Schraubel. Blütenstiel meist behaart,
1,7-2,6 cm lang, in der Hüllbraktee eingeschlossen oder
kurz herausragend. Tepalen gelb, eiförmig-spatelig, oben
stumpf mit aufgesetzter Spitze, außen mit 5-7 braunroten
Streifen, innen kahl, mit undeutlichen Nerven und an der
Basis mit unregelmäßigen, braunroten Flecken; äußere Tepa-
len ein wenig größer als die inneren, 7-13 mm lang und in
der Mitte 2,5-5 mm breit. Staubblätter 4-6 mm lang, die
Filamente zu 1/3 bis 3/4 ihrer Länge zu einer zylindrischen,
gelben, kahlen Säule verwachsen oder ganz frei und dann
drüsig behaart; Antheren fast kugelig, 1,5-2 mm lang. Frucht-
knoten drüsig behaart, eiförmig, 2-3 mm lang und 1,5-2 mm
breit; Griffel fadenförmig, etwa von der Mitte an in drei
stumpfe Narben verzweigt. Kapsel eiförmig-elliptisch, be-
haart, 7-10 mm lang, braun. Samen schwarz, 2 mm im Durch-
messer, rund, mit fein netzartiger Oberfläche.
Verbreitung:
Die Gesamtart kommt zwischen der Provincia de Elqui und
der Provincia de Cautin vor, und zwar im Küstenbereich, wie
auch auf beiden Seiten der Cordillera de los Andes (Karte 1).
Das Aussehen der Pflanzen ist generell sehr veränderlich
und umweltabhängig. Besonders stark beeinflußbar ist die
Wuchshöhe der Pflanzen. In größeren Höhen leben kleine
Pflanzen, die in manchen Fällen nur eine einzige Schraubel
am Blütensproß besitzen, diese Formen wurde von R. A. PHILI-
PPI Sisyrinchium humile genannt, und für die Kordillere
von Zentralchile und Argentinien angegeben.
- 123 -
Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium arenarium
1 Filamente zu 1/3 - 3/4 ihrer Länge zu einer zylindri-
schen Säule vereinigt. Tepalen 9-13 mm lang .........
EN Ser. 2 lckenase. alretan.ene ee fee S. arenarium SSp. arenarium
1* Filamente völlig frei. Tepalen 7-8 mm lang ..........
OR NV hererore ale ei njerel ee. sieiele 28. KaReNAarTumzssp.nadenostemon
1.1. Sisyrinchium arenarium Poeppig SSp. arenarium
Typus:
"In collib. ex arena mobili conflatis "Bahia de
Concon". Augusto flor. Poeppig Diar. I. 190".
(B!, P!)
Syn.: Sisyrinchium flexuosum Lindley, Bot. Reg. 13: tab.
1067. 1827, non Spreng. 1825. Typus. "Native of
the country about Conception, where it flowers in
October". (Photo K!)
Sisyrinchium flexuosum Philippi, Linnaea 33: 251.
1864, non Spreng 1825, nec Lindl. 1827. Typus:
"In montosis prov. Santiago et Aconcagua legi".
(pro parte) (SGO!)
Sisyrinchium nervosum Philippi, Linnaea 33: 251.
1864. Typus: "In Andibus prov. Santiago crescit".
(SGO!)
Sisyrinchium humile Philippi, Anales Univ. Chile
912619. 1895. Typus: "In Andibus de Linares dic-
zeiispleceta fuer (Bl, 'SGoN)
Sisyrinchium angustifolium Philippi, Anales Univ.
eh Te 797172627. 1895. Typus; "In thermis chillanen-
sis ipse. legi, in monte Descabezado del Maule
Ernestus Williams". (SGO!)
Sisyrinchium microspathum Philippi, Anales Univ.
eh31e,8:7,628 ., 1895., Typus; "Habitat in Valle
Hermoso" in declivi orientali Andium de Linares
dictorum". (SGO!)
Sisyrinchium arenarium Poeppig SSp. microspathum
(Philippi) Ravenna, Bonplandia 2 (16): 287. 1968.
Sisyrinchium adenostemon Philippi ssp. microspathum
(Philippi) Ravenna, Wrightia 7 (1): 8. 1981.
Sisyrinchium multiflorum Philippi, Anales Univ.
Chile 91: 628. Typus: "In provincia Aconcagua ad
Concumen et in Colchagua lectum" (SGO!)
Sisyrinchium oligostachyum Philippi, Anales Univ.
Chile 91: 630. 1895. Typus: "Prope Concon ad septen-
trionem urbis Valparaiso legit Octob. Friedr. Phi-
lippi". (SGCO!)
ZI 24 =
Untersuchtes Material:
CHILE
IV REGION
Provincia de Elqui: Dunas de La Serena, Oct. 1965. KOHLER
280 (CONC).
Provincia de Limari: Camino de Carretera Panamericana a
Termas de Socos, 1 km antes de las Termas. 17.10.1971.
Marticorena, Rodriguez y Weldt 1451 (CONC). - Ovalle, El
Toro. 28.10.1950. JILES 1941 (CONC). - Cordillera de
Ovalle. Rio Torca, en el matorral, 2000 m s.m. 2.12.1961.
JILES 4095 (CONC). - Quebrada Ingenio. 2.10.1949. C. JILES
1447 (CONC).
Provincia de Choapa: Cuncumen. Jan. 1863. LANDBECK -
Typus von 5. multiflorum Phil. (SGO).
V REGION
Provincia de Valparaiso: In collib. ex arena mobili con-
flatis "Bahia de Concön" Angusto flor. Poeppig, Diar. 190 -
Typus von $. arenarium Poeppig (B, P). - Concon. Oct. 1884.
F. PHILIPPI - Typus von $. oligostachyum Phil. (SGO) -
Vina del Mar. En las dunas de Montemar. 28.10.1923.
K. BEHN (CONC).
Provincia de San Felipe de Aconcagua: Catemu, Minas del
Salado. Sept. 1860. R. PHILIPPI (SGO).
Provincia de los Andes: Camino de Portillo a Los Andes,
km 17, 1150 m s.m. 11.11.1981. Marticorena y Rodriguez
1750 (CONC).
Provincia de Quillota: Cerro La Campana. 28.11.1930.
Garaventa 2675 (CONC).
REGION METROPOLITANA
Provincia . Area Metropolitana de Santiago: Cordillera
de Santiago. R. PHILIPPI - Typus von $. nervosum Phil.
(SGO). - Cordillera de Santiago. Las Arahas. Nov. 1861.
R. PHILIPPI - Typus von S. flexuosum Phil. (SGO). -
Provincia de la Cordillera: Camino de Santiago a El Volcän.
3 km al interior de San Jos& de Maipo. E. Toyo, 970 m s.m.
12.11.1981. Marticorena y Rodriguez 1756 (CONC)*.
VI REGION
Provincia de Colchagua: La Rufina. Fundo Bellavista.
21 II RleardT (CONE)E
VII REGION
Provincia de Curicd: Camino de Curicö a Laguna de Teno,
1 km antes de la Laguna, 2520 m s.m. 29.3.1973. Marticorena,
Matthei x Rodriguez 61 (CONC). - Paso Vergara, en las
laderas de los cerros, 2500 m s.m. 11.3.1967. Marticorena
y Matthei 1023 (CONC).
Provincia de Talca: Entre Tranque Maule y la bocatoma del
canal. 14.2.1963. Ricardi, Marticorena y Matthei 1012
(CONC). - Laguna del Maule, 2200 m s.m. Jan. 1943, H.
Behn (CONC). - Descabezado del Maule. 1877. Williams -
Typus von 5. angustifolium Phil. (SGO). - Laguna del Maule,
=..125 =
Felswände am Südwestende der Laguna, 2200-2400 m. 24.1.1981.
Grau 2856 (M). - Trockene im Frühjahr überschwemmte Wiese
nördlich Putü. 8.11.1980. Grau 2369 (M).
Provincia de Linares: Cordillera de Linares. Valle Hermoso.
Jan. 1872. R. Philippi - Typus von $. microspathum Phil.
(SGO) Robleria, camino a El Melado, 800 m s.m. 15.12.1953.
Ricardi 2769 (CONC). - San Javier de Loncomilla. in 1886.
Ortega (SGO).
Provincia de Cauquenes: Cordillera Costa de Cauquenes,
A50Emıs.m. 15.11.1958. Schlegel. 17797 [EONC)..
VIII REGION
Provincia de Nuble: Termas de Chillän, Faldeos Volcan
Chillän, 2200-2300 m s.m. 9.3.1968. Ricardi 5619 (CONC). -
Termas de Chillän, 1900 m s.m. 16.1.1954. Sparre & Smith
417. (CONC). - Termas de Chillän, Gruta de los Panques,
1450 m s.m. 16.1.1954. Sparre & Smith 458 (CONC). - Ne-
vados de Chillän. Neues Wegstück zu den Termas oberhalb
Puente Lecheria, ca. 1600 m. 26.2.1981. Grau 3062 (M). -
Nevados de Chillän. Nevado-Tal, Nothofagus-Wald und Hänge
an der Ostseite des Tales. 16.1.1981. Grau 2747 (M). -
Camino entre San Nicoläs y Quirihue, en la estepa de Acacia
caven. 8.12.1963. Marticorena y Matthei 457 (CONC). -
Pangal del Laja, al oeste de Yungay. 7.1.1959. Marticorena,
Mancinelli y Torres 105 (CONC).
Provincia de Biobio: Orillas de la Laguna del Laja. 22.1.
1969. Ricardi y Marticorena 5740/1901 (CONC).
IX Region
Provincia de Malleco: Parque Nacional de Nahuelbuta. Piedra
del Aguila, 1350 m s.m. 9.1.1963. Ricardi, Marticorena
y Matthei 1974 (CONC)*. - Collipulli, riscos Molino El
Globe: ! 12.2.1947... Ricardi (CONC).
ARGENTINIEN
Neuquen. Chengua Pehu&n, 1900 m s.m. 8.1.1967. Schajovskoy
130 (M).
1.2. Sisyrinchium arenarium Poeppig ssp. adenostemon
(Philippi) Ravenna, Bol. Soc. Argent. Bot. 11 (2-3):
156. 1967.
Syn.: Sisyrinchium adenostemon Philippi, Linnaea 29: 62.
1858. Typus: "In Andibus prov. Santiago reperitur".
(SGO!)
Sisyrinchium pauperculum Philippi, Anales Univ. Chile
91: 629. 1895. Typus: "In Andibus provinciae Santia-
go Las Condes dictis inventum fuit" (SGO!).
- 126 -
Pflanze 12-25 cm hoch. Blätter linealisch bis linealisch-
lanzettlich, 7-14 cm lang und 1,5-3 mm breit. Tepalen 7-
8 mm lang. Filamente völlig frei, an der Basis drüsig be-
haart.
Verbreitung:
Diese Sippe kommt in einem beschränkten Gebiet der Cordille-
ra de los Andes über 1000 m Höhe zwischen den Provinzen Los
Andes und Cachapoal vor (Karte 1).
Anmerkungen:
völlig freie Filamente sind in der Gattung Sisyrinchium
selten zu finden. Diese Erscheinung wird besonders für ei-
nige Vertreter der Sektion Echthronema und Eriphilema ange-
geben. Bei anderen chilenischen Sippen (5. junceum und S.
scirpoideum) hat der Verwachsungsgrad der Filamente, neben
unterschiedlicher Verbreitung, wechselnder Morphologie der
Blütenstände und veränderlichem Habitus der Pflanzen, dazu
gedient, Unterarten zu unterscheiden.
Untersuchtes Material:
V REGION
Provincia de Los Andes: Rio Colorado, 1100 m s.m. 22.11.
1929. K. Behn (CONC). - Camino Internacional de Los Andes
a Argentina, 4 km antes de Portillo, 2600 m s.m. 16.1.1964.
Marticorena y Matthei 590 (CONC). - Portillo, 2800 m s.m.
Dec. 1935. Milner (CONC). - Quebrada al fondo de Laguna del
Inca, 2850-2950 m s.m. Ricardi 2952 (CONC)*. - Laguna
del Inca, steile Schotterhänge am Ostufer, 3100-3200 m.
31.1.1981. Grau 2946, 2947, 2948 (M). - Uspallata-Pass der
chilenischen Hochkordillere. Juncal, 2400 m s.m. 5.2.1903.
Buchtien (M).
REGION METROPOLITANA
Provincia . Area Metropolitana de Santiago: Camino de
Santiago a Mina La Disputada, 2 km antes de Perez Caldera,
2550 m s.m. 17.1.1964. Marticorena Y Matthei 662 (CONC). -
Cordillera de Santiago. Dec. 1856. R. Philippi - Lecto-
typus von 5. adenostemon Phil. (SGO). - Cordillera de
Santiago. Las Condes. Nov. 1871. R. Philippi - Typus von
5. pauperculum Phil. (SGO).
VI. REGION
Provincia de Cachapoal: Paso Cruz, Chile. 34°, 2500 m s.m.
Jan. 1892. Kuntze (M).
Abweichende Aufsammlungen:
(Staubblätter etwas verwachsen: $. arenarium x 5. ceuspi-
datum?)
IX REGION
Provincia de Malleco: Parque Nacional de Nahuelbuta. Entre
el centro del Parque y la Laguna de los Totoras, 1250 m s.m.
8.1.1968. Ricardi, Marticorena Y Matthei 1911 (CONC). -
= 127 -
Parque Nacional de Nahuelbuta, centro del Parque. 28.12.
1968. Ricardi x Marticorena 5693/1854 (CONC).
2. Sisyrinchium azureum Philippi, Florula Atacamensis 50.1860.
Lectotypus: "Prope Cachinal de la Sierra 25° lat. m.,
7000 p.s.m. legi". (SGO!)
Ausdauernde, krautige, bis 40 cm hohe Pflanze; Wurzeln fä-
dig, zahlreich, ausdauernd, Rhizom kurz, aufrecht oder etwas
schief. Grundblätter dicht in einer basalen Rosette zusam-
mengefaßt, basal scheidig, viel kürzer als die Blütensprosse,
bis 29 cm lang und 3-5 mm breit, hellgrün, linealisch-lan-
zettlich, etwas sichelförmig, an der Spitze zusammengezogen,
mit glattem oder schwach behaartem Rand, Nerven zahlreich,
fein. Blütensproß aufrecht, 25-40 cm hoch und 2-3 mm breit,
zusammengedrückt, zweischneidig, geflügelt, am Rand mit ei-
nigen kurzen Haaren. Schraubeln gestielt, einzeln oder paar-
weise in der Achsel einer laubigen Braktee; Stiel zusammen-
gedrückt, geflügelt, 6-12 cm lang und 1-1,5 mm breit. Hüll-
braktee eiförmig-lanzettlich, 1,7-2 cm lang und 3-4 mm breit,
am Rand gleichmäßig mit vereinzelten kurzen Haaren. 3-7 Blü-
ten in jeder Schraubel. Blütenstiel kahl, kurz aus der Hüll-
braktee herausragend, fadenförmig, 2-2,5 cm lang und 0,5 cm
im Durchmesser. Tepalen blau, an der Basis einen kurzen,
gelb-grünen Schlund bildend, außen kahl mit fünf intensiv
blauen Streifen, eiförmig-lanzettlich, oben stumpf mit auf-
gesetzter Spitze, 9-13 mm lang und 3-5 mm breit; innere Te-
palen wenig schmäler als äußere. Staubblätter 5-6 mm lang,
die Filamente bis zur Spitze zu einer zylindrischen, gelben,
basal verbreiterten und zerstreut drüsigen Säule verwachsen;
Antheren oblong, 1-1,5 mm lang. Fruchtknoten kahl, umgekehrt
eiförmig bis rund, 2-3 mm lang; Griffel fadenförmig, ebenso
lang wie die Staminalsäule, in drei kurze stumpfe Narben
verzweigt. Kapsel oval, kahl, 7-8 mm lang und 5 mm breit.
Samen zahlreich, rund, schwarz, 1 mm im Durchmesser, mit
glatter Oberfläche.
Verbreitung:
Diese Art wächst in den höheren Lagen der Cordillera de
ios Andes; ihr Areal erstreckt sich von Zentralchile bis
in den Nordwesten Argentiniens und erreicht im Norden Peru
und Bolivien. Häufig findet sie sich über 2000 m hoch auf
andinen Quellfluren und bisweilen an den Rändern kleiner
Wasserläufe (Karte 2). Das untersuchte chilenische Material
ist spärlich, da die Cordillera de los Andes in den nörd-
lichen Provinzen wenig erforscht wurdey und die Pflanze in
schwer zugänglichen Lagen wächst.
- 128 -
Abb. 7: S. arenarium: A. Habitus. $. arenarium SsSp. are-
narium: B. Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum. 5. are-
narium ssp. adenostemon: D. Androeceum und Gynoeceunm;
E. Tepalum.
- 129 -
Abb. 8: S. azureum: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe-
ceum; C. Tepalun.
- 130 -
Untersuchtes Material:
CHILE
II REGION
Provincia de Antofagast: Cachinal de la Sierra, 7000 p.s.m.
R. Philippi - Lectotypus von 5. azureum Phil. (SGO).
III REGION
Provincia de Huasco: Rio Laguna Grande. 19.1.1983. Marti-
corena, Arroyo y Villagran 83371 (CONC).
V REGION
Provincia de Los Andes: Straße nach Portillo, 2000 m.
31.1.1981. Grau 2961 (M)*.
BOLIVIEN
Cordillera de Cochabamba: Nebelwald "Siberia" nordöstlich
von Totora, ca. 2500 m. 103.1969. H. & H. Doppelbaur (M). -
Titicacasee, Hügel bei Huatajata, ca. 4000 m. 6.1.1954.
Forster (M). - Umgebung von La Paz: Steppe am Rio Abajo,
ca. 3350 m. 4.3.1969. H. & H. Doppelbaur (M).
3. Sisyrinchium chilense Hook., Bot. Mag. 54: tab. 2786. 1827.
Typus: "Chile: Valparaiso; in 1826, seeds collected by
Cruickshanks and cultivated ad Hort. Bot. Glasgow"
(K, Photo SGO!).
Syn.: Sisyrinchium ramosum Herbert var. chilense (Hook.)
Herbert, Bot. Reg. 1843: misc. 84. 1843.
Sisyrinchium iridifolium auct., non H.B.K. 1816.
Sisyrinchium graminifolium Bertero ex Steudel,
Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 596. 1841, non Lindley 1827.
Isotypus: In pascuis arenosis et ad torrentum ripas
Quillota, in udis secus flumen Cachapual Valparaiso,
Decbr. Nvbr. 1828, 1829, Hrbr. Bertero nr. 631,
13222 (ME
Sisyrinchium uniflorum C. Gay ex Philippi., Linnaea
29: 63. 1858. Typus: "In pascuis frecuens. Tucapel.
1838. C. Gay 408" (SGCO!).
Sisyrinchium scabrum Schldl. et Cham. var. exaltatum
Klatt, Linnaea 31: 72. 1861 (pro parte).
Sisyrinchium valdivianum Philippi, Anales Univ. Chi-
le 91: 616. 1895. Typus: "Prov. Valdivia, San Juan.
Jan. 1888. R. Philippi" (SGO!).
Sisyrinchium iridifolium H.B.K. ssp. valdivianum
(Philippi) Ravenna, Bonplandia 2 (16): 286. 1968.
Ausdauernde, krautige, bis 55 cm hohe Pflanze; Wurzeln fä-
dig, dünn, zahlreich; Rhizom kurz, aufrecht oder schief.
- 131 -
Grundblätter aufrecht, basal scheidig, viel kürzer als die
Blütensprosse, 10-20 cm lang und 4-5 mm breit, hellgrün,
linealisch-schwertförmig, etwas sichelförmig, an der Spitze
zusammengezogen, mit glattem oder mit kleinen steifen Haa-
ren besetztem Rand, Nerven zahlreich, fein. Blütensproß auf-
recht, später überhängend, 20-55 cm hoch, 2-4 mm breit,
kahl, zusammengedrückt, zweischneidig, geflügelt, verzweigt.
Schraubeln einzeln oder zu mehreren, lang gestielt, in der
Achsel einer laubigen Braktee; Stiele zusammengedrückt, ge-
flügelt, 6-18 cm lang. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich,
2,5-4,5 cm lang und 4-5 mm breit, am Rand fein gezähnt,
spitz. Schraubel 3-7-blütig. Blütenstiel kahl, fadenförmig
aus der Hüllbraktee herausragend, bis 5 cm lang. Tepalen
weiß bis elfenbeinfarben, oder stumpf mit aufgesetzter
Spitze, an der Basis einen gelben Schlund bildend, außen
mit feinen Haaren und drei bis fünf purpurnen Streifen;
äußere Tepalen spatelig-lanzettlich 15-17 mm lang und in
der Mitte 5-6 mm breit, von fünf Nerven durchzogen; innere
Tepalen schmäler als die äußeren, dreinervig. Staubblätter
3-4 mm lang, im Perigonschlund eingeschlossen, die Fila-
mente zu 3/4 - 4/5 ihrer Länge zu einer flaschenförmigen,
fleischigen, in der unteren Hälfte drüsig behaarten Säule
verwachsen; Antheren oblong-linealisch, 1-2 mm lang. Frucht-
knoten behaart, rund, 1,5-2 mm im Durchmesser; Griffel fa-
denförmig, oben auf etwa 1/4 seiner Länge in drei stumpfe
Narben verzweigt. Kapsel kugelig, kahl, 6 mm im Durchmesser.
Samen zahlreich, schwarz, rund, 1,1-1,2 mm im Durchmesser,
mit netzartiger Oberfläche.
Verbreitung:
Diese Art wächst bevorzugt im zentralen und südlichen Be-
reich Chiles bei niedriger Höhe, nach Norden dehnt sich ihr
Areal bis in den Bereich des Zentraltales der Provincia
de Choapa aus und die Südgrenze bildet die Provincia de
Palena. Diese Art kommt auch an der Ostseite der Cordille-
ra de los Andes in den argentinischen Provinzen von Rio
Negro und Santa Cruz vor (Karte 3).
Früher wurde dieser Art eine weite Verbreitung in Südamerika
zugeschrieben. Diese Annahme wird durch Studien an lebendem
und trockenem Material aus den verschiedenen Gebieten, für
die die Art erwähnt wird (Rodriguez, 1984), ausgeschlossen.
Das trockene Material von S. chilense zeigt im Wesentlichen
farblose Blüten, aber meist kann man im Bereich der Nerven
kleine dunkle Punkte bemerken, die bei lebendem Material
der purpurnen Farbe der Tepalennerven entsprechen.
Untersuchtes Material:
CHILE
IV REGION
Provincia de Choapa: Chuchifi, 10.10.1965. G. Montero 7263
(CONC)..
- 132 -
V REGION
Provincia de Quillota: In pascuis sabulosis secus flumina,
Quzrllota., Nov. 1829..Hrbr. Bertero nr. 1321 (M) . —zmepas-
cuis arenosis et ad torrentum ripas Quillota, in udis secus
flumen Cachapual Valparaiso. Dcbr. Nvbr. 1828. 1829. Hrbr.
Berteroe'nr. 631, 1322. .(M).
REGION METROPOLITANA
Provincia . . Area Metropolitana de Santiago: Santiago.
1840. C. Gay 4111. (SC0).
Provincia de Melipilla: San Miguel. Okt. 1879. F. Philippi
(SCO).
VI REGION
Provincia de Colchagua: San Fernando, Puente Negro, Rio
€13:0271:1.1951T. Rieardr _(CONE)..
VII REGION
Provincia de Curico: Los Quenes, 950 m s.m. Dec. 1940.
Milner (CONC).
Provincia de Talca: Constituciön. Nov. 1891. Reiche (SGO).
VIII REGION
Provincia de Nuble: Valle Atacalco, Fundo Los Cipreses.
7.12.1945. Pfister (CONC). - Camino desde el Longitudinal
a Quirihue, Quillanco, 90 m s.m. 13.11.1978. G. Rodriguez
228. (CONE);*.
Provincia de Concepciön: Collico, La Florida-Concepciön,
2.1.1955... Tinoco (CONEC)... .- Hualqui „=Pichaco. 22. 17-519362
Junge (CONC). - Parque Hualp&n, 50 m s.m. Marticorena,
Rodriguez y Ugarte 1874 (CONC). - Fundi Hualpencillo. 3.12.
1939. K. Behn (CONC). - Concepciön, Cerro Caracol. 9.11.
1934. Junge (CONC). - Concepciön, Nongu&n. 7.11.1953. Sparre
10015 (CONC)*. - Lirqu&n. Quebrada Honda. 8.12.1941. K.
Behn (CONC).
Provincia de Arauco: In pascuis frecuens. Tucapel. 1838.
Gay 408 - Typus von $. uniflorum Gay ex Phil. (SGO). -
Laraquete, cerros frente al pueblo. 20.12.1949. M. Ricardi
(CONC). - Contulmo, 10.12.1918. K. Behn (CONC). - Cordi-
llera de Nahuelbuta, orillas del rio Caramävida. 150 m s.m.
24.11.1978. Marticorena, Quezada y Rodriguez 1572 (CONC).
Provincia de Biobio: Nacimiento, Fundo El Tambillo. 11.11.
1950. Pfister (CONC). - Entre Yumbel y Salto del Laja.
6.1.1959. Marticorena, Mancinelly y Torres (CONC).
IX REGION
Provincia de Malleco: Mininco. 25.10.1952. Schwabe (CONC). -
Reserve Forestal Malleco, 940 m s.m. 15.10.1960. Guzman
(CONC).
Provincia de Cautin: Pucön. Jan. 1931. Barros 4479 (CONC).
X REGION
Provincia de Valdivia: Valdivia, camino Angachilla. 31.1.
1933. Junge (CONC). - Valdivia. Fundo Los Pinos, 60 m s.m.
3.3.1977. Schlegel 6960 (CONC). - Valdivia, San Juan. Jan.
1888. R. Philippi - Typus von S. valdivianum Phil. (SGO, B).
- Rio Pilmaiquen, La Poza, 110 m s.m. Mar. 1967. Zollitsch
104 (CONC).
- 133 -
Abb. 9: 5. cehilense: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe-
ceum; C. Tepalen.
- 134 -
Provincia de Llanquihue: Peulla. 13.1.1953. Pfister (CONC.
Puerto Montt. El Mirador, 100 m s.m. Mar. 1867. Zollitsch
129 (CONC). - Maullin. Puenta La Chilcas. 15.2.1952.
Klenner (CONC).
Provincia de Chiloe: Isla de Alao. 15.1.1985. Villagran y
Meza 5962 (CONC).
Provincia de Palena: Rio Palena. Jan.-Febr. 1887. Delfin
(SGO) .
ARGENTINIEN
San Carlos de Bariloche (Lago Nahuelhuapi 41 S Br.) Am
Seeufer, 770 mt. 10.11.1905. Buchtien 1368 (M).
4. Sisyrinchium cuspidatum Poeppig, Frag. Syn. Pl. 3. 1833.
Typus: "In lapidos. graminosis montium ad Colmo. Octobr.
£loret., PoeppiguDiar. ik 3767 (BF T PIE
Syn.: Sisyrinchium adenocarpum Steudel, Nomencl. Bot. ed.
2, 2: 595. 1841. Typus: "Chilli. S. libertioides
Steud. Hochst. (ex parte). Libertia ixioides Bert.
hrb? nr#1 1084» (non? 370) (MT) P!)®
Sisyrinchium Llongifolium Philippi, Anales Univ.
Chile 91: 627. 1895. Typus: "Specimina suppetunt
prope Valparaiso, in provincia Santiago et ad Los
Molles in prov. Aconcagua lecta" (SGO!).
Ausdauernde, krautige, bis 77 cm hohe Pflanzen, Wurzeln
zahlreich, fädig oder manchmal etwas fleischig, hellbraun,
Rhizom kurz, aufrecht, nicht verzweigt. Grundblätter zahl-
reich, grün, in einer basalen Rosette zusammengefaßt, ba-
sal scheidig, viel kürzer als die Blütensprosse, 18-40 cm
lang und 6-10 mm breit, kahl, linealisch-lanzettlich, häu-
fig sichelförmig, mit glattem oder fein gezähntem Rand,
Nerven zahlreich, deutlich. Blütensproß aufrecht, Achse
schwach zickzackförmig, einfach oder verzweigt, 50-75 cm
hoch, an der Basis etwas zusammengedrückt und schmal ge-
flügelt, nach oben rund und drüsig-weichhaarig. Blüten-
stände mit ährig angeordneten Schraubeln, die in den Ach--
seln laubiger, eiförmig-lanzettlicher, basal breit schei-
diger, randlich membranöser Brakteen sitzen. Hüllbraktee
eiförmig-lanzettlich, 2-4 cm lang und 6-10 mm breit, kahl.
Schraubel 5-8-blütig. Blütenstiel behaart, in der Hüll-
braktee eingeschlossen oder kurz herausragend. Tepalen
elfenbeinfarben, umgekehrt eiförmig-spatelig, oben stumpf
mit aufgesetzter Spitze, an der Basis einen kurzen,die
Staubbläter einhüllenden Schlund bildend, außen von 5-7
braunroten Streifen durchzogen, nach unten hin drüsig be-
haart, innen an der Basis mit kurzen, drüsigen Haaren und
braunroten Flecken, äußere Tepalen etwas größer als die
inneren, 16-20 mm lang und in der Mitte 6 mm breit. Staub-
- 135 -
blätter 4,5-5,5 mm lang, die Filamente zu einer zylindri-
schen, gelben, kahlen, 2,5-3,5 mm langen Säule verwachsen,
Antheren eiförmig bis linealisch-oblong, 1,5-3 mm lang.
Fruchtknoten drüsig behaart, eiförmig, 2-2,5 mm lang, Grif-
fel fadenförmig, im oberen Drittel in drei stumpfe Narben
verzweigt. Kapsel behaart, eiförmig-elliptisch, 8-10 mm
lang und 6-8 mm breit. Samen schwarz, 2 mm im Durchmesser,
rund, mit feiner, netzartiger Oberfläche.
Verbreitung:
Diese Art kommt hauptsächlich in dem Küstenbereich zwischen
den Provinzen Choapa und Cautin vor, in der Cordillera de
Nahuelbuta kann sie ca. 1000 m Höhe erreichen (Karte 4).
Obwohl diese Pflanzen in der Regel robust sind und ihre Blü-
tensprosse eine Höhe von 75 cm erreichen können, gibt es
Abweichungen, die die Größe der Pflanzen betreffen. An ungün-
stigen Standorten (Steilküsten, sandigen und salzigen Bö-
den) sind die Blütensprosse kurz und die Partialinflores-
zenzen stehen sehr dicht beieinander, die Relation Länge/
Breite der Hüllbraktee wird ebenfalls modifiziert. Es han-
delt sich dabei aber, trotz des sehr abweichenden Aspekts,
um eine Zwergform der gleichen Art.
Untersuchtes Material:
IV REGION
Provincia de Choapa: Caleta Oscuro, 5-50 m s.m. 2.11.1974.
Marticorena, Matthei y Rodriguez 292 (CONC). - Carretera
Panamericana, 12 km al norte de Los Vilos. 16.10.1971.
Marticorena, Rodriguez y Weldt 1381 (CONC). - Carretera
Panamericana, 7 km al norte de Los Vilos, cerca de Agua
Amarilla, 15 m s.m. 2.11.1974. Marticorena, Matthei y
Rodriguez 343 (CONC). - Cerros al norte de Los Vilos. 14.9.
1957. Ricardi y Marticorena 4257/642 (CONC). - Carretara
Panamericana. Entre Pichidangui y Los Vilos. 12.10.1963.
Marticorena y Matthei 75 (CONC)*.
V REGION
Provincia de Petorca: Pichicuy, ladera oeste de los cerros,
frente a la playa, 5-20 m s.m. 1.11.1974. Marticorena,
Matthei Y Rodriguez 174 (CONC). - Los Molles. Nov. 1862.
Landbeck - Typus von S. longifolium Phil. (SGO). - Camino
Longotoma-Guaqu&en. 10.10.1965. Kohler 203 (CONC). - Zapallar,
cerro La Cruz, 27.10.1963 F. Behn (CONC).
Provincia de Quillota: In lapidos. graminosis montium ad
Colmo. Octbr. floret. Poeppig 376 - Typus von S. cuspidatum
Poepp. (B, P). - Cerro La Campana cumbre, 1940 m s.m.
22.11.1936. Garaventa 6576 (CONC). - Limache, Cerro Cruz.
9.11.1929. Garaventa 1059 (CONC). - Limache, El Salto.
18.11.1928. Garaventa 1061 (CONC). - In pascuis herbidis
humidis secus rivulos in collibus Quillota, Chili. Nvbr.
1829. Hrbr. Bertero nr. 1084 - Typus von 5. adenocarpum
Steud. (M, P). - Limache. En el canal de Waddinton, en
- 136 -
Abb. 10: 5. cuspidatum: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe-
ceum; C. Tepalum.
- 137 -
direcciön a San Pedro, 3.10.1917. K. Behn (CONC). - Cerro
Penitentes, 350 m s.m. 19.9.1936. Schlegel 37 (CONC).
Provincia de Valparaiso: Vina del Mar. 5.11.1922. K. Behn
(CONC). - Vina del Mar, en la Quebrada del Tranque. 22.10.
1922. K. Behn (CONC). - Valparaiso. La Ventana, rocas lito-
rales. 16.11.1954. Sparre 10993 (CONC). - Valparaiso. Las
Salinas. 3.9.1929. Garaventa 483 (CONC).
Provincia de San Antonio: Santo Domingo, semi acantilado,
25 m s.m. 23.10.1954. Schlegel 288 (CONC).
VII REGION
Provincia de Talca: Quivolgo, gegenüber Constituciöon,
Küstenfelsen. 8.11.1980. Grau 2349 (M).
VIII REGION _
Provincia de Nuble: Pie de la Cordillera entre Chillän y
los Banos in 1877 R. Philippi (SGO).
Provincia de Concepciön: Urwaldrest vor Florida. 22.12.1968.
Merxmüller 24848 (M). - Puente Queime, en los cerros.
7.11.1972. Albornoz y Contreras (CONC)*. - Concepciön.
Nov. 1896. Neger (M). - Concepciön, Cerro Caracol. Sept.
1933. Pfister (CONC). - Concepciön, San Pedro. 3.12.1934.
Junge (CONC). - Concepciön, ribera sur del Biobio. 8.12.
1943. Pfister 745 (CONC). - Concepciön, Chiguayante. 18.12.
1950. Ricardi 760 (CONC). - Hualqui. Nov. 1896. Neger (M).
Provincia de Biobio: Fundo El Tambilla. Nacimiento. 1.11.
1IISTTPEIStEer" (CONC).
IX REGION
Provincia de Malleco: Mininco. 27.10.1952. Schwabe (CONC). -
Victoria. 18.12.1913. Baeza (M). - Pailahueque. 15.12.1974.
Montero 9475 (CONC).
Provincia de Cautin: Pitrufqu&n. 8.12.1952. Montero 4586
(CONC)..
5. Stisyrinchium graminifolium Lindley, Bot. Reg. 13: tab.
1067. 1827.
Ausdauernde, krautige, bis 50 cm hohe Pflanze, Wurzeln flei-
schig, büschelig, zylindrisch, 1-2,5 cm lang und 4-5 mm im
Durchmesser, Rhizom kurz, aufrecht. Grundblätter linealisch-
schwertförmig, in einer basalen Rosette zusammengefaßt, lang
zugespitzt, basal scheidig, kahl oder rauh, 5-7 cm lang und
1-4 mm breit, mit glattem Rand, Nerven 4-8, parallel, deut-
lich. Blütensproß 7-45 cm hoch, meist aufrecht, zusammen-
gedrückt oder stielrund, schmal geflügelt, kahl, kurz rauh
oder drüsenhaarig. Schraubel gestielt, selten sitzend, in
der Achsel einer laubigen, lanzettlichen, lang zugespitzten,
an der Basis breiten, scheidigen Braktee, Stiel 6-11 cm
lang, zusammengedrückt oder stielrund, kahl, kurz rauh oder
drüsenhaarig. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, kahl, kurz
rauh oder drüsenhaarig, 1,5-3,5 cm lang und 5-10 mm breit.
2-8 Blüten in jeder Schraubel. Blütenstiel fadenförmig, in
- 138 -
der Hüllbraktee eingeschlossen oder kurz herausragend, kahl
oder behaart, 2-3,5 cm lang. Tepalen gelb, spatelig bis um-
gekehrt eiförmig, 9-13 mm lang und 4-7 mm breit, kahl oder
etwas behaart, oben stumpf mit aufgesetzter Spitze, an der
Basis schmal mit halbmondförmigen, braunroten Flecken, mit
7-9 feinen Nerven, innere Tepalen ein wenig schmäler als
die äußeren. Staubblätter 5-6 mm lang, die Filamente zu
3/4 ihrer Länge zu einer zylindrischen, gelben, an der
Basis drüsig behaarten Säule verwachsen, Antheren linealisch-
oblong, 2-3 mm lang. Fruchtknoten drüsig behaart, umgekehrt
eiförmig, 2-3 mm lang, Griffel fadenförmig, ebenso lang wie
die Staminalsäule, in drei stumpfe, gebogene Narben verzweigt.
Kapsel oblong oder kugelrund, 4-12 mm lang, behaart. Samen
zahlreich, dunkelbraun, rund, 1 mm im Durchmesser, mit netz-
artiger Oberfläche.
Verbreitung:
Die Gesamtart kommt von der Provincia de Copiapö bis zur Pro-
vincia de Malleco vor und wächst normalerweise auf sandigen
und weichen Böden des Küstenbereichs und in niedriger Höhe
im chilenischen Zentraltal (Karte 5).
Die Größe und das allgemeine Aussehen der Pflanzen ist verän-
derlich, die kleinsten Formen wurden von LINDLEY (1836) als
S. graminifolium var. pumilum beschrieben, jedoch finden
sich, wie ich bemerkt habe, in einer Population alle Größen.
Es ist dies das einzige trennende Merkmal und reicht daher
nicht aus, um sie als verschiedene Taxa zu unterscheiden.
Vom trockenen Material wird leicht ein Farbstoff sublimiert,
der das Herbarpapier purpurn tönt.
Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium graminifolium
1 Pflanze kahl oder rauh. Blütensproß zusammengedrückt,
schmal geflügelt ... S. graminifolium ssp. graminifolium
1* Pflanze behaart. Blütensproß stielrund, nicht ge-
FIUgERE 2.402 Bee 29 ca ana jareyarehehe S. graminifolium ssp. luteum
5.1. Sisyrinchium graminifolium Lindley ssp. graminifolium
Typus: "A native of the country near Conception, in Chile".
Pflanze kultiviert in Chiswick Garden (Photo K!).
Syn.: Eehthronema graminifolium (Lindley) Herbert, Bot.
Reg.r 1843: mi SE. 85.771843.
Sisyrinchium graminifolium Lindley ß pumilum Lindley,
Bot. Reg. 13: 1067...1827... - Bot: Reg. 22: ab 2r975E
1836. Typus: "Found on mountains near Valparaiso and
Conception, where is flowers in October" (Photo K!).
- 139 -
Eehthronema pumilum (Lindley) Herbert, Bot. Reg.
1843: misc. 85. 1843.
Sisyrinchium tenuifolium Willd. fma. pumila (Lind-
ley) Klatt, Linnaea 31: 74. 1861 (pro parte).
Sisyrinchium maculatum Hook., Bot. Mag. 59: tab.
3197. 1832. Typus: :" native of,Chile, .inithe,neigh-
bourhood of Valparaiso" (Photo K!).
Echthronema maculataum (Hook.) Herbert. Bot. Reg.
1843: misc. 85. 1843.
Sisyrinchium graminifolium Lindley var. maculatum
(Hook.) Klatt, Linnaea 31: 75. 1861.
Sisyrinchium ascendens Poeppig., Frag. Syn. Pl. 4.
1833. Typus: "Cr. in Chile bor. pascuis siccis.
Poeppig#Diar.'236" (Pl).
Sisyrinchium graminifolium Lindley var. ascendens
(Poeppig) Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 118. 1877.
Sisyrinehium guttatum Moris, Enum. Hort. Taur. 30.
1833. - Linnaea 10: 68. 1836 (Lit. Bericht). Typus:
"Natum e seminibus missis a Chili a clarissimo Ber-
tero, quae cum praecedentibus largitus est botanicus
praestantissimus Al. Colla" (non vidi).
Sisyrinchium majale Link in Klotzsch et Otto, Fl.
Pl. Hort. Berol. 24, tab. 10. 1841. Typus: "Die Sa-
men dieser Art wurden dem botanischen Garten durch
den verstorbenen Hunnemann in London, welcher die-
selben aus Valparaiso erhalten hatte, im Jahre 1832
mitgetheilt" (non vidi).
Sisyrinchium dasycarpum Philippi, Linnaea 29: 61.
1858. Typus: "Prope Tome legit orn. Germain" (SGO!)
Sisyrinchium fasciculatum Poeppig ex Klatt, Linnaea
32373. #186 1’ (nomen)'.
Sisyrinchium pygmaeum Klotzsch ex Klatt, Linnaea 31:
74. 1861 (nomen) pro parte.
Sisyrinchium volckmanni philippi, Anales Univ. Chi-
le 91: 619. 1895. Typus: "Prope Quirihue in provin-
ciae Maule aestate 1862-3 legit Herm. Volckmann"
(SGO!).
Sisyrinchium piligerum philippi, Anales Univ. Chi-
le 91: 623. 1895. Die kurze Beschreibung, der die
charakteristischen Eigenschaften des Perigons, der
Staubblätter und der Wurzeln fehlen, erlaubt es nicht,
die Art als eine der bekannten chilenischen Arten zu
identifizieren. Bedauerlicherweise konnte das einzige
von PHILIPPI zitierte Exemplar in den Sammlungen des
Museo Nacional de Historia Natural de Santiago nicht
aufgefunden werden. Da auch Mufhoz Pizarro es in
seiner Übersicht nicht zitiert, muß es als verschollen
gelten. Wahrscheinlich handelt es sich um ein ver-
armtes Exemplar von $. graminifolium Lindley.
- 140 -
Untersuchtes Material:
III REGION
Provincia de Copiapd: Bandurrias. in 1885 Geisse (SGO).
Provincia de Huasco: Vallenar, Estancia La Totora, 400 m
s.m. 18.9.1949. FÜ Behn (CONC). - Pajonales. Okt. 1888.
Geisse (CONC).
IV REGION
Provincia de Elqui: Fundo Santo Rosa. Pampa Alta, 3 km al
sur oriente La Serena. 3.10.1941. Wagenknecht (CONC).
Provincia de Limari: Fray Jorge, 550-600 m s.m. 21.9.1953.
Ricardi 2104 (CONC) . - Estancia Talinay, 180 m s.m.
28.9.1947. Jiles 324” (CONE).
Provincia de Choapa: Carretera Panamericana, 3 km al sur de
Chigualoco. 16.10.1071. Marticorena, Rodrigruez y Weldt 1396
(CONC). - Los Vilos, 25 m s.m. 1.1121961. Jiles73369 7 (ECONE)-
- Palo Colorado. 12.10.1952. Jiles 2283 (CONC). - Eineo
km al norte del rio Quilimari, 40 m s.m. 24.9.1960.
Schlegel 2902 (CONC). - Carretera Panamericana, entre
Pichidangui y Los Vilos. 12.10.1063. Marticorena y Matthei
25% (CONE).
V REGION
Provincia de Petorca: Zapallar. Aug. 1951. Hartwig (CONC). -
Estaciön Rayado. La Ligua. 16.9.1948. Pfister (CONC). -
Los Molles, 20 m s.m. 2.10.1960. Schlegel 2975 (CONC). -
Provincia de Valparaiso: Viha del Mar, Fundo Siete Her-
manas. 26.9.1937. K. Behn (CONC)*. - Vina del Mar. 6.10.1929.
K. Behn (M). - Valparaiso, Valle de Marga-Marga. 1.11.1933,
K. Behn (CONC). - Valparaiso, camino a Laguna Verde.
1.10.1922. K. Behn (CONC). - Valparaiso. Sonnige Abhänge.
18.9.1895. Buchtien (M). - Valparaiso. Auf dürren Ebenen.
9.9.1895. Buchtien (M). - Valparaiso. 1876. Herb. Dessauer
(M). - Cr. in Chile bor. pascuis siccis. Poeppig 236 -
Typus von $. ascendens Poepp. (P).
Provincia de San Antonio: Lo Venegas, 150 m s.m. 18.10.1936.
Schlegel 62 (CONC).
REGION METROPOLITANA
Provincia Area Metropolitana de Santiago: Chile, San
Cristöbal. 1889. Herb. Dessauer (M).
VII REGION
Provincia de Talca: Constituciön. 14.9.1958. A. Barnier 65
(CONC). - Talca. Nov. 1925. Gunckel 444 (CONC).
Provincia de Cauquenes: Cordillera Costa de Cauquenes,
450 m s.m.. 8.11.1957. "SchlegeT 1389 (CONC).
VIII REGION
Provincia de Nuble: Prope Quirihue in provinciae Maule
aestate 1862-3 legit H. Volckmann - Typus von $. volck-
manni Phil. (SGO). - Atacalco, 600 m s.m. 7.12.1945.
Pfister (CONC). - Camino a Atacalco, 2 km despu&s del puente
sobre el rio Diguillin. 15.10.1970. Weldt 516 (CONC). -
Camino Atacalco a Los Cipreses. 15.10.1970. Weldt 502 (CONC).
- 141 -
Atacalco. Fundo Los Cipreses, 800 m s.m. 7.12.1945. K.
Behn (CONC). - Chili centralis, San Carlos. 1893-97. Neger
(M). - Cerro Cayumanqui, 700 m s.m. 18.11.1953. Sparre
10080 (CONC).
Provincia de Concepciön: Prope Tome legit orn. Germain -
Typus von S. dasycarpum Phil. (SGO). - Lirqu&n. 29.9.1945.
Raby, (CONC). - Rocoto. 13.11.1970. Inostroza y Palma (CONC).
- Tumbes. 1893-96. Neger (M). - Concepciön, cerros deträs
del Caracol. 20.10.1946. Pfister (CONC). - Hualqui-Pichaco.
24.10.1936. Junge (CONC). - Camino entre Concepciön y
Coronel, km 15, 6 m s.m. 14.10.1967. L&pez y Märquez 35
(CONC). - Camino de Concepciön a Coronel, km 15. 11.10.
1967. Parra y Rodriguez 36 (CONC)*. - Camino de Concepciön
a Coronel, km 15. 25.10.1961. Marticorena y Matthei (CONC).
Provincia de Biobio: Camino a Laguna del Laja, 1200 m s.m.
2.11.1946. Pfister (CONC). - Pangal del Laja. 14.10.1962.
Ricardi 5212 (CONC). - Estaciön Candelaria, Arenales de los
Setenta. 1.11.1935. Junge (CONC). - Fundo Ancud. Santa
Barbara, wear 260 m s.m. 31.10.1943%..A% Pfister683 ((ECONE). -
Las Vinas. 16.10.1915. Baeza (CONC).
IX REGION
Provincia de Malleco: Mininco. 15.10.1952. Schwabe (CONC). -
Mininco. 27.10.1951. Schwabe (CONC).
5.2. Sisyrinchium graminifolium Lindley ssp. Zuteum
(Bertero ex Steudel) Rodr. stat. nov.
Syn.: Sisyrinchium luteum Bertero ex Steudel. Nomencl. Bot.
ed. 2, 2: 596. 1841. Typus: "S. luteum Bert. herb.
nr. 628. In pascuis arenosis collium La Quinta, et
in planitie Chachapual, Sptbr. 1828" (M!, P!).
Sisyrinchium tingens Steudel. Nomencl. Bot. ed. 2,
20596. 1841.
Pflanze 13-24 cm hoch. Blütensproß stielrund, drüsig be-
haart. Schraubeln sitzend, 1,6-2,5 cm lang, Hüllbraktee
umgekehrt eiförmig bis lanzettlich, behaart.
Untersuchtes Material:
IV REGION
Provincia de Choapa: Illapel, ca. 400 m. 17.9.1935. Montero
SI37 .tCONC).
VI REGION
Provincia de Cachapoal: Banos de Cauquenes. 1875. R.
Philippi (M).
Provincia de Colchagua: Chaurrina. 13.10.1926. Montero
118 b (CONC).
VII REGION
Provincia de Curicd: In pascuis arenosis collium La Quinta
- 142 -
Abb. 11: 5. graminifolium: A. Habitus; B. Androeceum und
Gynoeceum; C. Tepalum.
- 143 -
et in planitie Cachapual. Sptbr. 1828. Hrbr. Bertero nr.
628 - Typus von S. Zuteum Bertero ex Steudel (M, P).
VIII REGION _
Provincia de Nuble: General Cruz, 100 m. 10.11.1934. Montero
1957 CONC) .
6. Sisyrinchium junceum E. Meyer ex Presl, Rel. Haenk. 1:
1118..7511825;.
Ausdauernde, krautige, bis 95 cm hohe Pflanze; Wurzeln ge-
büschelt, fädig oder etwas fleischig, hellbraun bis gelb,
zahlreich; Rhizom kurz, aufrecht. Grundblätter 2-6, meist
aufrecht, 10-23 cm lang und 0,8-2,8 mm im Durchmesser, kahl,
an der Basis verbreitert, scheidig, stielrund, röhrig, spitz
zulaufend, mit zahlreichen, parallelen, undeutlichen Nerven.
Blütensproß stielrund, einfach, meist röhrig, spitz zulau-
fend, kahl, glatt oder gerillt, 15-90 cm lang und 1,1-2,2 mm
im Durchmesser. Schraubel meist sitzend, in der Achsel ei-
ner Braktee am Ende des Blütensprosses; Braktee den Blättern
ähnlich, 3-12 cm lang, basal scheidig, stielrund, spitz.
Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, kahl, 2-2,5 cm lang und
5 mm breit, 5-12 Blüten in jedem Schraubel. Blütenstiel
kahl, fadenförmig, aus der Hüllbraktee herausragend, 15-35 mm
lang. Tepalen rosafarben oder weiß, außen kahl, umgekehrt
eiförmig bis spatelig, stumpf oder mit aufgesetzter Spitze,
9-13 mm lang und 3-5 mm breit, von fünf bis sieben roten
Nerven durchzogen; innere Tepalen ein wenig schmäler als
die äußeren. Staubblätter 5-7 mm lang, die Filamente zur
Hälfte oder zu 2/3 ihrer Länge zu einer kahlen, zylindri-
schen, an der Basis verbreiterten Säule verwachsen oder
ganz frei; Antheren 3-4 mm lang, oblong-linealisch. Frucht-
knoten kahl oder mit kurzen, drüsigen Haaren, eiförmig bis
rund, 2 mm lang; Griffel fadenförmig, oben in drei stumpfe
Narben verzweigt. Kapsel eiförmig, kahl, 4-7 mm lang. Samen
zahlreich, hellbraun, dreikantig bis rundlich, 2 mm im
Durchmesser, mit netzartiger Oberfläche.
Verbreitung:
Die Gesamtart kommt in Chile von der Provincia de Los Andes
bis zur Provincia de Chilo& vor; die Art wächst auch im ar-
gentinischen Gebiet auf gleicher Breite (Karte 6). Es sind
besonders dem andinen Bereich angepaßte Pflanzen, lediglich
die Unterart $. junceum ssp. depauperatum wächst auch an
der Küste in Meeresnähe.
Anmerkungen:
Das Typusmaterial, das von F. HAENKE gesammelt wurde, liegt
in Prag und besteht aus einigen Einzelstücken, fast alle
mit reifen Früchten. Dieses ist zweifellos Sisyrinchium
junceum E. Meyer, die als die älteste südamerikanische Art
- 144 -
der Sektion Eriphilema beschrieben worden ist.
RAVENNA (1981) bezeichnete fälschlicherweise Material des
Berliner Museums als Typus. Er schloß daraus, unverständ-
licherweise, daß die Anwendung des Namens S. junceum unklar
sein müsse, da kein genauer Fundort bekannt sei und der
Typus nur aus einem einzigen Exemplar bestehe. Das Berli-
ner Material, das RAVENNA sah, gehört zu einem Bogen von
S. trinerve einer Pflanze, die in der Nähe des Titicaca-
sees von F. MEYEN gesammelt und von F. KLATT bestimmt wur-
de. Möglicherweise verwechselte er den Autor E. MEYER mit
F. MEYEN.
5. junceum vereinigt einen schwierigen Komplex von ver-
wandten Unterarten, die zudem anderen Sippen der Sektion
Eriphilema ähneln. Aus diesem Grund meinte BAKER (1892),
daß die Art sehr variabel sei, und daß sie in Chile, Boli-
vien, Südperu und Argentinien vorkomme. Die gleiche Meinung
teilen MACHRIDE (1937) und RAVENNA (1969), ohne die Mög-
lichkeit einer Aufspaltung in Unterarten über das Gesamt-
areal in Betracht zu ziehen.
Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium junceum
1 Filamente zur Hälfte oder zu 2/3 ihrer Länge zu einer
zylindrischen Säule vereinigt . 5. junceum SSp. junceum
1* Filamente frei
2 Tepalen rosafarben. Fruchtknoten mit kurzen spärlichen
HaarenYaleeeete cfeteie einen... 9. jJuneceum SSP. eoailechaglense
2* Tepalen weiß. Fruchtknoten kahl .......crceeeeeeerenne
. uwialere oreiaiewrucateieieeen eo nenne De) JUNCEUM: SSP: depamsse Fa
6.1. Sisyrinchium junceum E. Meyer SSp. junceum
Typus: "Hab. in Cordilleris Chilensibus" (PR).
Syn.: Sisyrinchium junciforme Poeppig, Frag. Syn. Pl. 2. 1833.
Typus: "In Chil. austr. pratis alpin. Sierra Vellu-
da. Febr. Lect. Poeppig Diar. III. 936" (Bl, Mi, Pl).
Sisyrinchium roseum Herbert, Bot. Reg. 1843: misc.
85. 1843 (non vidi).
Sisyrinchium paueiflorum Philippi, Anales Univ.
Chile 91: 622. 1895. Typus: "In Andibus dictis del
Peuco provinciae O'Higgins legit orn. Cädiz (SCO!).
Untersuchtes Material:
CHILE
In Cordilleris Chilensibus - Phototypus von 5. junceum
E. Meyer (CONC).
- 145 -
REGION METROPOLITANA
Provincia de la Cordillera: Cordillera del Peuco 1886.
cädiz - Typus von 5. pauceiflorum Phil. (SCO).
VI REGION
Provincia de Colchagua: Paso Cruz, 34°, 2600 m. Jan. 1892.
Kuntze 100 (M).
VII REGION
Provincia de Curicd: Paso Vergara, en las laderas de los
cerros, 2500 m s.m. 11.3.1967. Marticorena y Matthei 1027
(CONC). - A orillas de la Laguna de Teno, 2500 m s.nm.
10.3.1967. Marticorena y Matthei 890 (CONC).
Provincia de Talca: Laguna del Maule, ca. 2200 m s.m. Jan.
1943. H. Behn (CONC). - Laguna del Maule, 2320 m s.m. 20.1.
1961. Schlegel 3538 (CONC). - Laguna del Maule, Gebiet süd-
westlich der Laguna. Lavafeld bei 2600 m. 25.1.1931.
Grau 2875 (M).
VIII Region _
Provincia de Nuble: Cordillera de Chillän. Valle de las
Nieblas. 25.1.1935. Pfister (CONC). - Above Termas de
Chillän, 6600 ft. elev. southfacing slope. Near small ther-
mal spring. 5.2.1967. H. & B. Mooney CA48IT(EONE)*.
Provincia de Biobfo: In Chil. austr. pratis alpin Sierra
Velluda. Febr. lect. Pöppig 936 - Typus von 5. junciforme
Poepp. (B, P). - Andes de Copahue. 1896. Neger (M).
IX REGION
Provoncia de Malleco: Cordillera de Las Raices, entre
Lonquimay y Malalcahuello, cerca del portezuelo Los Arenales,
1560 m s.m. 8.1.1977. Marticorena, Quezada y Rodriguez
ZI ZNEONE)t. - Paso Pino Hachado, 21l8247n2S52m272721221968.
Ricardi y Marticorena 5670/1831 (CONC). - Pino Hachado
oberhalb Longuimay, an der argentinischen Grenze, 1860-
2000 m s.m. 27.12.1968. Merxmüller 24986 (M).
ARGENTINIEN
Prov. Neuqu&n. Cerro Chapelco, 1900 m, 4.2.1967. Schajovskoy
2057MjI:
6.2. Sisyrinchium junceum E. Meyer ssp. colchaguense (Phi-
lippi) Rodr. stat. nov.
Syn.: Sisyrinchium colchaguense Philippi, Linnaea 33: 253.
1864. Typus: "E. prov. Colchagua attulit orn. Land-
beck" (SCO!).
Sisyrinchium junceum E. Meyer var. colchaguense
(Philippi), Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 116. 1877.
Sisyrinchium eleutherostemon Philippi, Anales Univ.
Chile 91: 622. 1895. Typus: "In Andibus de Popeta
dictis juxta nivem perpetuam legit Fr. Philippi"
(BIT)
== 14260 -
Pflanze 34-60 cm hoch. Tepalen rosafarben. Filamente bis
zur Basis frei, 2-3,5 mm lang, Antheren oblong lanzettlich,
1,5-4 mm lang. Fruchtknoten mit kurzen, spärlichen Haaren.
Verbreitung:
wächst im Andengebiet von der Provincia de Cachapoal bis
zur Provincia de Maule oberhalb von 1500 m Höhe (Karte 6).
Untersuchtes Material:
VI REGION
Provincia de Cachapoal: Cordillera de Popeta. Jan. 1881.
F. Philippi - Typus von $S. eleutherostemon Phil. (B).
Provincia de Colchagua: Cordillera de Colchagua, 1500-
2135 m s.m. Dec. 1860. Landbeck - Typus von S. colchaguense
Phil. (SCO).
VII REGION
Provincia de Talca: Laguna del Maule, Gebiet südwestlich
der Laguna. Hänge oberhalb einer sumpfigen Wiese, 2400 m,
25.1.1981. Grau 2889 (M). - Laguna del Maule, sumpfige
Wiesen, südwestlich der Laguna, bei 2300 m. 25.1.1981.
Grau 2864 (M). - Laguna del Maule, 2280 m s.m. 20.1.1961.
Schlegel 3507 (CONC) *.
Provincia de Curicö: Alrededores de la Laguna de Teno, 2560 m
s.m. 29.3.1973. Marticorena, Matthei y Rodriguez 30 (CONC).
6.3. Sisyrinechium junceum E. Meyer ssp. depauperatum (Phi-
Tippt) vRodr. #stat.#anov:
Syn.: Sisyrinchium depauperatum Philippi, Linnaea 29: 61.
1858. Typus: "In prov. Valdivia legi. R. Philippi"
(SGO!).
Pflanze 25-93 cm hoch. Tepalen weiß mit braunen bis roten
Nerven. Filamente frei bis an die Basis, 2,5-3,5 mm lang;
Antheren oblong lanzettlich, 3-5 mm lang. Fruchtknoten kahl,
rundlich, 2-2,5 mm im Durchmesser.
Verbreitung:
Wächst auf sandigen Böden zwischen den Provinzen Talca und
Chilo&. In der Cordillere de los Andes erreicht sie bis zü
ca. 1300 m Höhe (Karte 6).
Untersuchtes Material:
VII REGION
Provincia de Talca: Constituciön, San Ramon. 14.10.1958.
Barnier 136 (CONC).
Provincia de Cauquenes: Pelluhue. Sept. 1961. Gunckel (CONC).
Abb. 12: S. junceum: A. Habitus. $. junceum SSp. junceum:
B. Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum. 5. junceum sSsp.
depauperatum: D. Androeceum und Gynoeceum; E. Tepalum.
S. junceum ssp. colchaguense: F. Androeceum und Gynoeceum;
G. Tepalun.
- 148 -
VIII REGION 2
Provincia de Nuble: Cordillera de Chillän. Los Pretiles,
1000 m s.m. 12.11.1982. Quezada y Rodriguez 1838 (CONC).
Provincia de Concepciön: Camino de Concepciön a Coronel,
km 15. 11.11.1967. Parry y Rodriguez 39 (CONC).
Provincia de Arauco: Cordillera de Nahuelbuta. Reserva
Forestal Pino Huacho, 800 m s.m. 24.11.1978. Marticorena,
Quezada y Rodriguez 1593 (CONC). - Cordillera de Nahuel-
buta. Bajo Pino Huacho, 1270 m s.m. 2.12.1982. Marticorena,
Quezada y Rodriguez 1721. 1722 (CONC)*.
Provincia de Biobio: Los Angeles. Fundo San Carlos de Puren,
Risquillo. 18.9.1936. Junge (CONC). - Fundo El Tambillo.
Naeimiento, 1.111935. Pfister -lEONG).:
IX REGION
Provincia de Malleco: Parque Nacional de Nahuelbuta, 1200 m
s.m. 8.12.1978. G. Rodriguez 266 (CONC). - Mininco. 12.10.
1952. Schwabe (CONC). - Rio Blanco. 28.12.1953. Kunkel 2255
(CONC).
Provincia de Cautin: Andes de Villarrica. 1897. Neger (M).-
Volcän Llaima, ca. 1200 m. 12.1.1964. Montero 6817 (CONC). -
Pillanlelbün. 15.10.1962. Montero 6599 (CONC).
X REGION
Provincia de Valdivia: Volcän Choshuenco, ladera exposiciön
sur, 1300 m s.m. 22.1.1981. Schlegel 7347 (CONC). - San
Juan, Valdivia. Oct. 1852. R. Philippi - Typus von $S. de-
pauperatum Phil. (SCO).
Provincia de Chilo@: Chilo&. La Ballena-Piruquina. 19.11.
1931. Junge (CONC).
7. Sisyrinchium nanum Philippi, Anales Univ. Chile 91: 620.
1895.
Typus: "Ad lacum Pirihuaico in Andibus valdivianis Januario
1887 legit nepos Otto Philippi" (SGO!, B!).
Syn.: Sisyrinchium graminifolium Lindley ssp. nanum (Phi-
lippi) Ravenna, Bonplandia 2 (16): 285. 1968.
Ausdauernde, krautige, bis 9 cm hohe Pflanze; Wurzeln zahl-
reich, gebüschelt, etwas fleischig, 1-1,5 mm im Durchmesser;
Rhizom kurz, aufrecht. Grundblätter in einer basalen Ro-
sette zusammengefaßt, linealisch, spitz, basal scheidig,
kahl, weich, bis 9 cm lang und 1 mm breit, mit glattem Rand,
Nerven drei bis sieben, parallel, fein. Blütensproß aufrecht,
kahl, 3-5 cm hoch, meist viel kürzer als die Blätter, zu-
sammengedrückt, schmal geflügelt, meist einfach. Schraubel
einzeln gestielt, in der Achsel einer laubigen, lineali-
schen, basal scheidigen Braktee; Stiel zusammengedrückt,
6-10 mm lang, geflügelt, kahl. Hüllbraktee eiförmig-lanzett-
lich, 8-10 mm lang und 3-4 mm breit, kahl, glatt. 2-3 Blü-
ten in jeder Schraubel. Blütenstiel fadenförmig, kaum be-
haart, 8-10 mm lang, aus der Hüllbraktee kurz herausragend.
ae ae
Tepalen gelb, spatelig bis umgekehrt eiförmig, stumpf mit
aufgesetzter Spitze, 4-5 mm lang und 1,4-1,8 mm breit, kahl,
von drei bis fünf braunen Nerven durchzogen, von denen der
zentrale am stärksten hervortritt; innere Tepalen etwas
schmäler als die äußeren. Staubblätter 4-4,5 mm lang, die
Filamente zu 2/3 ihrer Länge zu einer zylindrischen, gelben,
kahlen Säule verwachsen; Antheren gelb, 1-1,2 mm lang, ob-
long. Fruchtknoten behaart, rund, 1,5-2 mm im Durchmesser;
Griffel fadenförmig, so lang wie die Staubblätter, etwa
von der Mitte an in drei stumpfe Narben verzweigt. Kapsel
dunkelbraun, rund, 6 mm im Durchmesser, mit einigen drüsigen
Haaren. Samen dunkelbraun, 1 mm im Durchmesser, mit fein
netzartiger Oberfläche.
Verbreitung:
Eine sehr seltene Art, die allerdings sehr charakteristisch
ist, weil sie die kleinste der andinisch-patagonischen Ver-
treter der Gattung ist. Sie wächst in einem beschränkten Ge-
biet auf beiden Seiten der Cordillera de los Andes, zwischen
der Provincia de Malleco und der Provincia de Valdivia; in
Argentinien ist die Art bis zu der Provincia Chubut ver-
breitet (Karte 7).
Untersuchtes Material:
CHILE
X REGION
Provincia de Valdivia: Lago Pirihueico. 31.1.1887. O.
Philippi - Lectotypus von S. nanum Phil. (SGO). - Lago
Parraiinueieon 31. 1.1887..0. Philippi (SGCO, B). — Ad Jacum
argentinum dictum Quillen in andibus australibus. 1897.
Neger (M)*.
ARGENTINIEN
Pucara. Parque Nacional Lanin, 625 m. 1.4.1965. Schajovskoy
(M).
8. Sisyrinchium patagonicum Philippi ex Baker, J. Linn.
Soc.,.Bot. 16: 117. 1877 (nomen); Handb. Irid. 126.
1892.
Typus: "Hab. Patagonia, on the banks of the Rio Palena,
Guajardo" (SGO!, B!, K Photo!).
Syn.: Sisyrinchium Lechleri Steudel ex Klatt in C. Martius,
El2sBrasil.. 3.(1):.535..1871, (nomen) ; „Steudel ex Ba-
ke, J.. Linn. Soc.,,Bot..16: 117... 1877..(nomen); Steu-
del; ex. Philippi, Anales Univ. Chile 31:7617., 1895.
Typus: "In provincia Valdivia et in Araucania non
rarum".
= 4507 =
Sisyrinchium nudicaule Philippi, Anales Univ. Chi-
le 91: 617. 1895. Lectotypus: "Gualletue, Febr.
1887. C. Rahmer" (SGO 47376!).
Sisyrinchium palenae Philippi, Anales Univ. Chile
91: 618. 1895. Typus: "In prima exploratione fluminis
Palenae 1873 lectum" (SGO!).
Sisyrinchium rahmeri Philippi, Anales Univ. Chile
91:7 620189577 Typus En Araucanla loco dicto La
Cueva legit orn. C. Rahmer Januario 1877" (SCO!).
Ausdauernde, krautige, bis 60 cm hohe Pflanze; Wurzeln fä-
dig, zahlreich, ausdauernd; Rhizom kurz, aufrecht. Grund-
blätter aufrecht, basal scheidig, viel kürzer als die
Blütensprosse, 10-22 cm lang und 2-2,5 mm breit, linealisch-
lanzettlich, etwas sichelförmig, an der Spitze zusammenge-
zogen, mit glattem oder fein gesägtem Rand, Nerven zahl-
reich aber undeutlich. Blütensproß aufrecht, später meist
überhängend und an den Knoten gekniet, 15-50 cm hoch und
2-3 mm breit, zusammengedrückt, zweischneidig, kahl, ge-
flügelt, mit glattem oder fein gesägtem Rand. Schraubel
einzeln oder zu mehreren, gestielt, in der Achsel einer
laubigen Braktee; Stiel zusammengedrückt, schmal geflügelt
am Rand fein gezähnt. Brakteen viel kürzer als die Grund-
blätter, bis 8 cm lang. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich,
1,7-2,7 cm lang und 2-3 mm breit, spitz, mit einigen kur-
zen Haaren an der Spitze. Blütenstiel kahl, fadenförmig,
aus der Hüllbraktee wenig herausragend, bis 3 cm lang. Te-
palen gelb, kahl, 7-10 mm lang, umgekehrt eiförmig bis spa-
telig, oben stumpf mit aufgesetzter Spitze, von fünf brau-
nen Nerven durchzogen; innere Tepalen etwas schmäler als
die äußeren. Staubblätter 5-7 mm lang, die Filamente in
ihrer gesamten Länge zu einer zylindrischen, basal verbrei-
terten und zerstreut drüsig behaarten Säule verwachsen;
Antheren oblong, 1-1,5 mm lang. Fruchtknoten kahl oder
etwas behaart, 1,8-2,6 mm lang, rund; Griffel fadenförmig,
ebenso lang wie die Staminalsäule, in drei kurze stumpfe
Nerven verzweigt. Kapsel kugelig bis eiförmig, meist kahl,
selten etwas behaart, 5-6 mm lang und 4-5 mm breit. Samen
zahlreich, dreikantig bis rund, schwarz, mit netzartiger
Oberfläche, 0,7-1 mm im Durchmesser.
Verbreitung:
Diese Pflanze ist ein typischer Vertreter der Frühjahrsve-
getation besonders der südlichen Gebiete Chiles und Argen-
tiniens. Im Norden erreicht sie die Küste der Provincia de
Valparaiso (Karte 8).
Im Bereich der Kordillere wächst die Art auf tonigen oder
vulkanischen Böden, die im Sommer ausgesprochen trocken
sind. Dies bedingt eine Einschränkung der Blütenzeit in
diesem Gebiet auf das Frühjahr, während die südlichen Po-
pulationen von November bis Februar blühen.
- 151 -
Untersuchtes Material:
CHILE
V REGION
Provincia de Valparaiso: Valparaiso, Laguna Verde. 2.11.
1930. Garaventa 2135 (CONC). - Valparaiso. 12.10.1946.
K. Behn (CONC).
Provincia de Quillota: Limache, Fundo Hinojo. 29.12.1940.
K. Behn (CONC).
VII REGION
Provincia de Talca: Constituciön, Quebrada Honda. 15.10.
1058. Barnier 170 (CONC).
Provincia de Cauquenes: Chanco, 100 m. Nov. 1961. Quirös
(CONC).
VIII REGION _
Provincia de Nuble: Atacalco, 600 m s.m. 7.12.1945. Pfister
(CONC). - Banos de Chillän, Nieblas, ca. 2000 m s.m. Mar.
1927. Werdermann 1322 (M). - Los Lleuques, 800 m s.m.
21292197292 R.0y G. Rodriguez. 1272 A(CONE). -"General, Cruz,
100=2m2210.11.71934.-Montero 1952 .(EONE).
Provincia de Concepciön: Puente Queime, Laguna Turbia,
715°0.s.m. 2131021980. R.,.Rodriguez 1487 (CONE)*. - Concep-
cioön, Fundo El Aromo. 8.12.1936. K. Behn (CONC). - Lomas de
San Pedro. 29.10.1943. Pfister 694 (CONC). - Concepciön.
La Toma, matorrales del cerro. 15.10.1934. Junge (CONC). -
EsTar Quiriquina.#20.11.1950. Ricardi (CONE).
Provincia de Biobio: Nacimiento, Fundo El Tambillo. 1.11.
1935. Pfister (CONC). - Nacimiento, Fundo El Tambillo.
17.11. 1950, Pfister (CONC). - Camino a Pangal del Laja,
cerca de El Guape, arenales, 150 m s.m. 29.11.1976. Marti-
corena x Rodriguez 8427 (CONC). - Isla de la Laguna del
23132, DEeR 1956. Castillo. (CONCY=.- Mulchen.’ 2.11.1952.
Pinto (CONC).
Provincia de Arauco: La Cueva. Jan. 1887. Rahmer - Typus von
S. rahmeri Phil. (SGO). - Canete. 27.12.1927. Barros (CONC).
IX REGION
Provincia de Malleco: Mininco. 12.10.1952. Schwabe (CONC). -
Angol. 6.11.1958. Kunkel 503 (CONC). - Camino Paso Pino
Hachado-Lonquimay, 1750 m s.m. 10.1.1948. Pfister (CONC). -
Pinales de Nahuelbuta. Volckmann - Typus von 5. nudicaule
Phil. (SGO). - Gualletüe. Febr. 1887. Rahmer - Lectotypus
von S. nudicaule Phil. (SGO). - Parque Nacional de Nahuel-
buta. Entre el centro del Parque y la Laguna de las Totoras,
1250 m s.m. 8.1.1968. Ricardi, Marticorena y Matthei 1909
(CONC)..
Provincia de Caut{n: Rio Pedregoso, cerca desembocadura al
Tolten, ribera norte. Dec. 1934. Friedrich (CONC). - Volcän
Llaima, ca. 1000 m s.m. 17.12.1953. Smith & Sparre 247
(CONC). - Budi. Dec. 1919. Hollermayer 39 (CONC).
X REGION
Provincia de Valdivia: Llifen, cerro Llifen. 23.2.1958.
- 152 -
Abb. 13: 5. nanum: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoeceun;
C. Tepalum. $. patagonicum: D. Habitus; E. Androeceum und
Gynoeceum; F. Tepalum.
= 153 =
Marticorena y Furet 67 (CONC). - Panguipulli, 140 m s.m.
14.12.1927. Hollermayer 39 (M). - Isla Fresia, Lago Puyehue.
Jan. 1956. Levi 2958 (CONC).
Provincia de Chilo&: Chilo& Cucao. 2.2.1952. Bartulin
(CONC). - Isla Apiao. 16.1.1985. Aguila y Villagrän 6319
(CONC). - Camino de Ancud a Castro. Puente sobre el rio
San Antonio, 65 m s.m. 10.1.1975. Marticorena, Quezada y
Rodriguez 37 (CONC).
Provincia de Palena: Rio Palena. in 1873. Guajardo - Typus
von 5. patagonicum Phil ex Baker (B, K, SGO). - Rio Palena.
in 1887. Delfin - Typus von $. nudicaule Phil. (SGO).
XI REGION »
Provincia de Aisen: Ais@n-Puyuhuapi, Rio Ventisquero. 28.12.
1934. Schwabe 48 (CONC).
Provincia General Carrera: Rio Soler. 18.3.1967. Seki 511
(CONC).
XII REGION
Provincia de Ultima Esperanza: Salto Grande del Paine. 22.
12.1969. Pisano (CONC). - Cerro Guido Estancia Guido. 16.1.
1952. Pfister y Ricardi (CONC). - Cerros Gruta del Milodön.
Isar 1952, Pfister y’Ricardiw(EOoNE)!..
Provincia de Magallanes: Isla Riesco, Estancia Tita, cerca
de,larplaya- 5.1.1952. Pfister‘ y Ricardi: (EONC) .-- Estancia
Otway, cerca del cementerio. 1.1.1952. Pfister y Ricardi
(CONC). - Punta Arenas, 3 km al norte. 19.1.1964. Alvarez
(CONC). - Punta Arenas. 20.2.1896. Dus&n 502 (M). -
Chabunco. 27.1.1951. Barrientos (CONC). - Reg. Eberhard,
307m s.m.n 3.1.1931. Donat 387=(M).ı- SenonEtway, Cabo
Prat. 5.1.1977. Seibert (M). - Fiordo Silva Palma, angostura
TtEUSs,ERIo Farina. 10%1.1973. E. Pisano 3847 (CONE)AT=
Punta Arenas. Febr. 1956. Magens (CONC). - San Jos&-Morro-
Chreemegans21955..Magens 73I,(ECONE):.
Provincia de Tierra del Fuego: Estancia Rio Honda. 8.2.1970.
Pisano 2410 (CONC). - Rio Porvenir. Jan. 1960. Saa (CONC). -
Caleta Josefina. 28.1.1962. Ricardi y Matthei 139 (CONC)*.
Provincia de la Antarctica Chilena: Isla Navarino. Jan.
1966. Tsujii 112 (CONE).
ARGENTINIEN
San Carlos de Bariloche (Lago Nahuelhuapi, 41° S Br.) am
Seeufer, 700 m. 10.2.1905. Buchtien 1368 (M).
Pucara, Parque Nacional Lanin, 625 m. 1.2.1962.
Schajovskoy (M). - Tierra del Fuego australis, rio Lapa-
taia. 10.1.1970. Roivainen (M).
9. Sisyrinchium pearcei Philippi. Linnaea 33: 251. 1864.
Leetotypus: "Cordillera de Ranco. R. Pearce"_.(SGO!).
Syn.: Sisyrinchium striatum Smith var. microspathum (Phi-
lippi) Macloskie, Rep. Princeton Univ. Exped. Patago-
nia 8: 318. 1904.
- 154 -
Ausdauernde, krautige, bis 35 cm hohe Pflanze; Wurzeln zahl-
reich, fädig, hellbraun; Rhizom kurz, aufrecht, selten ver-
zweigt. Grundblätter in einer basalen Rosette zusammenge-
faßt, viel kürzer als die Blütensprosse, 17-18 cm lang und
2-6 mm breit, kahl, linealisch oder linealisch-lanzettlich,
etwas sichelförmig, spitz, basal scheidig, mit glattem oder
fein gezähntem Rand, Nerven zahlreich, deutlich. Blütensproß
steif aufrecht, 12-35 cm hoch, meist zusammengedrückt,
schmal geflügelt, nach oben hin spärlich behaart. Blüten-
stände ährig, mit zwei bis drei sitzenden Schraubeln in der
Achsel einer laubigen, eiförmig-lanzettlichen, spitzen, am
Rand meist membranösen, die Achse einhüllenden Braktee.
Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, 1,6-2 cm lang und 4-7 mm
breit, kahl oder an der Basis mit einigen drüsigen Haaren.
Blüten bis zu fünf je Schraubel. Blütenstiel meist behaart,
12-17 mm lang, in der Hüllbraktee eingeschlossen oder kurz
herausragend. Tepalen gelb, umgekehrt eiförmig bis spatelig,
stumpf mit aufgesetzter Spitze, von fünf bis sieben braun-
roten Nerven durchzogen, außen an der Basis drüsig behaart;
äußere Tepalen 18-20 mm lang und in der Mitte 6-9 mm breit,
etwas breiter als die inneren. Staubblätter 4,5-6 mm lang,
die Filamente auf einer Länge von 3-4 mm zu einer mehr oder
weniger zylindrischen, kahlen oder basal mit einigen drü-
sigen Haaren besetzten Säule verwachsen; Antheren oblong,
1,5-2 mm lang. Fruchtknoten drüsig behaart, umgekehrt ei-
förmig, 2-3 mm lang und 1-2 mm breit; Griffel fadenförmig,
im oberen Drittel in drei stumpfe Nerven verzweigt. Kapsel
behaart, eiförmig, 8-12 mm lang und 6-8 mm breit. Samen
zahlreich, ca. 3 mm im Durchmesser, dunkelbraun.
Verbreitung:
Eine der wenigen an das rauhe südliche Klima angepaßten
Arten. Sie kommt besonders im argentinisch-chilenischen
Patagonien von der Provinz Cautin bis zur Magellan-Straße
vor (Karte 9).
Untersuchtes Material:
CHILE
IX REGION
Provincia de Malleco: Camino de Termas de Manzanares a
Lonquimay, km 29, 990 m s.m. 9.2.1960. Ricardi Y Marti-
corena 5021/1405 (CONC). - Termas de Rio Blanco. 1.1.1948.
Pfister (CONC). - Cordillera de Las Raices, entre Lonquimay
y Malalcahuello, cerca del portezuelo Los Arenales,
1560 m s.m. 8.1.1977. Marticorena, Quezada y Rodriguez
1276 (CONC)*. - Cordillera de Las Raices. 1560 m s.m. 7.1.
1962. Gleisner 179 (CONC). - Camino de Curacautin a Lonqui-
may, km 46, 1600 m s.m. 2.12.1968. Ricardi y Marticorena
5623/1784 (CONC). - Pasado confluencia rios Lolco y Lancü,
terreno volcänico, 1050 m s.m. 9.1.1977. Marticorena, Quezada
y Rodriguez 1661 (CONC). - Entre las lagunas Icalma y
Gualletüe, ca. 1500 m s.m. 13.2.1960. Ricardi y Marticorena
—#bD, —
Abb. 14: 5. pearcei: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe-
ceum; C. Tepalum.
- 186 >
5136/1520 (CONC).
Provincia de Cautin: Refugio Volcän Llaima, 2000 m s.m.
3.2.1961. Ricardi Y Matthei 5315/119 (CONC). - Volcän
Llaima, 1600 m s.m. 13.3.1954. Sparre & Constance 10668
(CONC). - Trom&n. Limite chileno-argentino, 17.1.1962.
Ricardi y Matthei 6 (CONC). - Volcän Villarrica, Refugio,
1300 m s.m. 25.1.1971, Weldt y Rodriguez 976/271 (CONC). -
Volcän Villarrica, 1300 m s.m. Jan. 1935. Pfister (CONC). -
Volcän Villarrica, 1200 m s.m. 18.1.1948. Pfister (CONC). -
Andes de Villarrica. 1897. Neger (M).
X REGION
Provincia de Valdivia: Volcän Choshuenco, 1450 m s.m.
22.1.1981. Schlegel 7351 (CONC). - Cordillera de Ranco
Pearce - Lectotypus von 5. pearcei Phil. (SCO).
Provincia de Osorno: Paso Puyehue, 1300 m s.m. 19.3.1954.
Sparre & Constance 10819 (CONC). - Antillanca, cräter del
cerro Colorado, 1270 m s.m. 6.1.1981. ‘Schlegel 734%
7331 (CONC). - Camino internacional de Puyehue-Osorno.
17.2.1956. Pfister (CONC). - Antillanca, sobre el limite
del bosque, 1100 m s.m. 18.3.1958. Schlegel 1602 (CONC). -
Antillanca, 1160 m s.m. 12.12.1977. Veblen 525 7(eCoNe) FZ
Antillanca, 1200 m s.m. 24.3.1976. Schlegel 6823 (CONC). -
Antillanca, 1300 m s.m. 18.3.1954. Sparre & Constance 10781
(CONC). - Antillanca. 15.1.1954. Pfister (CONC). - Volcän
Osorno. Febr. 1852. R. Philippi - Typus von 5. pearcei
Phil. (SCO).
XI REGION
Provincia de Coihaique: Coihaique, cercanias Lago Seco,
740 m s.m. 14.2.1959. Schlegel 2324 (CONC).
Provincia del General Carrera: Lago Buenos Aires. 2.1.1940.
Grosse (CONC). - Chile Chico. 12.12.1954. Pfister” (COoNE)*,
XII REGION
Provincia de Magallanes: Punta Arenas. Febr. 1956. Magens
988 (CONC). - Bahia Municiön. 24.1.1962. Ricardi y Matthei
82 (CONC).
ARGENTINIEN
Nord-Patagonien. San Carlos de Bariloche. 2.2.1905. Buch-
tien (M). - Duchess of Westminster, from Chapelco Cordon,
near San Martin de los Andes. Royal Botanic Garden cult.
pl. C9537 (M). - San Martin de los Andes, Cerro Chapelco,
1700 m s.m2 16.2.1968. Cabrera y’Crisci’19135 (CONemez
Pampa del Castillo, 670 m s.m. 26.2.1970 Roivainen 2663
(M).
A 20 km al W de Pampa del Castillo. 3.12.1967. Correa,
Miante y Constante (CONC).
10. Sisyrinchium philippii Klatt, Linnaea 31: 89. 1861.
Ausdauernde, krautige, bis 45 cm hohe Pflanze ; Wurzeln ge-
büschelt, fädig oder etwas fleischig, gelblich; Rhizom kurz,
=e57, —
aufrecht. Grundblätter 3-4, stielrund, spitz, meist bogen-
förmig, gerillt, viel kürzer als die Blütensprosse, 11-23 cm
lang, an der Basis scheidig, mit einem membranösen, hyali-
nen Rand, untere Blätter meist unterirdisch. Blütensproß
stielrund, einfach, röhrig, spitz zulaufend, gerillt, fein
rauhhaarig oder kahl, 12-40 cm hoch und 1-1,5 mm im Durch-
messer, häufig etwas bogenförmig. Schraubel alleinstehend,
kurz gestielt, in der Achsel einer Braktee am Ende des
Blütensprosses; Stiel kahl, stielrund, gerillt, 8-20 mm
lang und 0,5-1 mm im Durchmesser; Braktee den Blättern ähn-
lich, 4-12 cm lang, bogenförmig, stielrund, spitz, basal
scheidig. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, 1,5-2 cm lang
und 3-5 mm breit, kahl. 3-10 Blüten je Schraubel. Blüten-
stiel kahl, 2-3,5 cm lang, fadenförmig, aus der Hüllbraktee
herausragend. Tepalen rosafarben, an der Basis einen kurzen,
gelben Schlund bildend, 12-16 mm lang und 6-8 mm breit, ei-
förmig bis spatelig, an der Spitze stumpf oder spitz, von
sieben Nerven durchzogen; innere Tepalen ein wenig schmäler
als die äußeren. Staubblätter 5-9 mm lang, die Filamente zu
3/4 oder in ihrer gesamten Länge zu einer kahlen, gelben,
in der Mitte meist flaschenförmig verbreiterten Säule ver-
wachsen; Antheren oblong-linealisch, gelb, 1,5-2 mm lang.
Fruchtknoten eiförmig bis rund, rauh oder drüsig behaart,
1,8-2 mm lang; Griffel fadenförmig, oben in drei kurze,
stumpfe Narben verzweigt. Kapsel kugelig bis eiförmig,
8-12 mm im Durchmesser, außen mit kurzen, steifen Haaren
oder rauh. Samen dreikantig bis rund, hellbraun, 2-2,5 mm
im Durchmesser, mit fein netzartiger Oberfläche.
Verbreitung:
Die Art kommt in der Cordillera de los Andes zwischen den
Provinzen Limari und Colchagua oberhalb 1000 m Höhe vor;
im gleichen Bereich tritt sie auch auf der argentinischen
Seite der Kordillere auf. Normalerweise bildet sie, um
Wind und Kälte der Gipfel zu ertragen, dicht dem Boden an-
gepreßte Rosetten (Karte 10).
Trotz des beschränkten Verbreitungsgebietes kann eine Un-
terart unterschieden werden, die die gleichen ökologischen
Nischen der Kordillere besiedelt.
Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium philippii
1 Blütensproß und Blätter rauhhaarig. Filamente zu 3/4
ihrer Länge zu einer 2-4 mm langen Säule vereinigt.
Bruücheknoten mit kurzen Haaren... .ccle oe ann erenmsjeie e
ee afe shelahane neun als /anene anenainieje e Da PRLLTPPTL SSp. philippür
1* Blütensproß und Blätter kahl, glatt. Filamente voll-
ständig zu einer 6-7 mm langen Säule vereinigt.
Fruchtknoten drüsig behaart ......... WAL NehSreBsBerehereh etteh ehe
EBeb ehe ehutetnj o.elalajale.niel el slaisinie Sla,n dir VORELTDPLÜNSSPN Üllapelinum
- 158 -
10.1. Sisyrinechium philippii Klatt ssp. philippii
Typus: "Hab. In Andibus prov. Santiago" (SGO!).
Syn.: Sisyrinchium scabrum Philippi, Linnaea 29: 58.
1858. non Schlecht. et Cham. 1831. Typus: "In Andi-
bus prov. Santiago ad argentifodinam Las Arafas
legi" (SGO!).
Untersuchtes Material:
IV REGION
Provincia de Limari: El Derecho, en suelo arenoso, 3000 m
s.m. 21.1.1966. Jiles 4813 (CONC)*. - Mantos Grandes.
10.10.1958. Jiles 3550 (CONC). - La Hualtata, 2500 m s.n.
29.10.1949. Jiles 1556 (CONC). - Morro Blanco, 2300 m s.m.
29.10.1949. Jiles 1569 (CONC). - Portezuelo La Llareta,
3200 m s.m. 22.1.1966. Jiles 4845 (CONC).
REGION METROPOLITANA
Provincia : _. Area Metropolitana de Santiago: Santiago,
Cerro Provincia, 2000 m s.m. 30.10.1960. Schlegel 3079
(CONC)*. - Santiago, Cerro Provincia, 2300 m s.m. 30.10.
1960. Schlegel 3094 (CONC). - Cordillera de Santiago. Las
Aranas. 1854. R. Philippi - Typus von $. scabrum Phil.
(SGO)..
Provincia de la Cordillera: Los Azules, 2250 m s.m. 20.11.
1953. Schlegel 912 (CONC). - Valle El Morado, Las Arenas,
2300 m s.m. 7.12.1959. Schlegel 2519 (CONC). - Lo Vald&es,
Valle El Morado, 2300 m s.m. 15.10.1956. Schlegel 1207
(CONC) .
10.2. Sisyrinchium philippii Klatt ssp. illapelinum
(Philippi) Rodr. stat. nov.
Syn.: Sisyrinchium illapelinum Philippi, Anales Univ.
Chile 91: 625. 1895. Typus: "Habitat in Andibus
Illapelinis loco dicto el Pefion, ubi Januaris 1888
reperta est" (SGO!).
Sisyrinchium roseum Philippi, Linnaea 29: 60. 1858,
non Herbert 1843. Typus: "Habitat in provincia
Santiago" (B!, P!).
Pflanze 24-42 cm hoch. Blütensprosse und Blätter normaler-
weise glatt und kahl. Tepalen rosafarben, obovat bis ellip-
tisch, stumpf, 11-12 mm lang, innen an der Basis gelb. Fi-
lamente vollständig zu einer 6-7 mm langen Säule vereinigt.
Diese ist im mittleren Abschnitt aufgeblasen verdickt, kahl
und gelb. Fruchtknoten drüsig behaart. Kapsel kugelig, be-
haart, 8 mm im Durchmesser.
- 159 -
Abb. 15: S. philippii: A. Habitus. S. philippii ssp. phi-
lippii: B. Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalun. 5. phi-
lippii ssp. illapelinum: D. Androeceum und Gynoeceum;
E. Tepalun.
- 160 -
Untersuchtes Material:
IV REGION
Provincia de Limari: Rio Molles, 2600 m s.m. 12.11.1952.
Jiles 3209 (CONC). - El Pehön, Cordillera de Illapel. Jan.
1888. R. Philippi - Lectotypus von $. illapelinum Phil.
(SCO).
Provincia de Choapa: Cuesta El Espino. 18.10.1963. Marti-
corena y Matthei 408 (CONC).
V REGION
Provincia de Los Andes: Rio Blanco, en el Valle Polvareda,
2000: m’ s.m.%10:..11...1963. Zöllner”256 (ECONE)... Port Mio),
a orillas de la Laguna del Inca, 2850 m s.m. 11.11.1981.
Marticorena y Rodriguez 1744 (CONC). - Portillo faldeos
a orillas de la Laguna del Inca, 3100 m s.m. 16.1.1964.
Marticorena y Matthei 580 (CONC). - Portillo, 2870 m s.m.
6.3.1954. Ricardi 2845 (CONC). - Portillo, 2800 m s.m.
Dec. 1935. Milner (CONC). - Laguna del Inca, steile
Schotterhänge am Ostufer, 3100-3200 m. 31.1.1981. Grau
2987 (M). - Quebrada al fondo de la Laguna del Inca, 2850-
2950 m s.m. 9.3.1954. 'Rieardi 2953 /(CONE). -TUspaklara-
Pass, Hornillo, 1300 m. 15.12.1898. Prinzessin Therese
von Bayern (M).
REGION METROPOLITANA
Provincia del Areal Metropolitana de Santiago: Cordillera
de Santiago, Leg. R. Philippi - Typus von S. roseum Phil.
(B, PJ). - Cordillera de Santiago, subida a Potrero Grande,
2200 m s.m. 9.12.1933. K. Behn (CONC). - Hochebene’ Potrero
Grande, Hochkordillere bei Santiago, 2200 m Dec. 1933. C. &
G. Grandjot (M). - Los Azules, 2250 m s.m. 20.11.1955.
Schlegel 914 (CONC). - Straße nach Farellones, Kurve 33,
2250 m. 19.11.1980. Grau 2444 (M).
Provincia de la Cordillera: Lo Vald&s, Quebrada El Morado,
2300 m s.m. 8.12.1972. Duek, Kretzschmar y Torres 54 (CONC).
- Lo Vald&s, 2000 m s.m. 6.12.1970. Weldt 680 (CONC). -
Lo Vald&s, Valle de Morales. 20.11.1940. Garaventa 4880
(CONC)*. - Lagunillas, int. de San Jos@ de Maipo. 11.10.
1936. Garaventa 5628 (CONC).
VI REGION
Provincia de Cachapoal: Rancagua, Valle del rio Pangal,
1000 m s.m. 7.1.1960. Durand (CONC).
Provincia de Colchagua: Vegas del Flaco ca. 1700 m. 21.12.
1965. Montero 7385 (CONC).
11. Sisyrinchium seirpoideum Poeppig in Froriep, Not.
Natur-Heilk. 23: 277. 1829.
Ausdauernde, krautige, bis 95 cm hohe Pflanze; Wurzeln ge-
büschelt, fädig, meist verdickt, hellbraun oder gelb, Rhi-
zom kurz, aufrecht. Grundblätter 2-6, basal scheidig, 20-
40 cm lang und 1-3 mm im Durchmesser, manchmal fadenförmig,
- 161 -
kahl, stielrund, spitz, mit zahlreichen, parallellen, un-
deutlichen Nerven. Blütensproß aufrecht, einfach, stielrund,
16-90 cm lang und 1-5 (7) mm im Durchmesser, kahl oder rauh,
gerillt. Schraubel meist gestielt, in der Achsel einer
Braktee am Ende des Blütensprosses; Stiel kahl, bis 3,4 cm
lang und 1 mm im Durchmesser; Braktee den Blättern ähnlich,
stielrund, 4-37 cm lang, langzugepsitzt, an der Basis breit
und scheidig. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, kahl, 2-
3 cm lang und 5 mm breit. 5-14 Blüten je Schraubel. Blüten-
stiel kahl, fadenförmig, aus der Hüllbraktee herausragend,
2,5-5 cm lang. Tepalen rosafarben oder weiß, innen an der
Basis gelb, außen kahl, eiförmig-lanzettlich oder umgekehrt
eiförmig bi spatelig, allmählich zugespitzt oder stumpf
mit aufgesetzter Spitze, 9-15 mm lang, von drei bis fünf
rosafarbenen Nerven durchzogen; innere Tepalen ein wenig
schmäler als die äußeren. Staubblätter 5-10 mm lang, die
Filamente zur Hälfte oder in ihrer gesamten Länge zu einer
gelben, kahlen, zylindrischen oder in der Mitte verbreiter-
ten Säule verwachsen, oder völlig frei; Antheren oblong-li-
nealisch, 2-3 mm lang. Fruchtknoten oblong oder rund, drü-
sig behaart, 2-2,5 mm lang; Griffel fadenförmig, im oberen
Drittel in drei stumpfe Narben verzweigt. Kapsel kugelrund
oder oblong-eiförmig, behaart, 5-8 mm lang und 4-7 mm breit.
Samen hellbraun, dreikantig bis rundlich, 1-2 mm im Durch-
messer, mit netzartiger Oberfläche.
Verbreitung:
Die Gesamtart kommt in Chile von der Provincia de Huasco
bis in den Süden der Provincia de Cautin vor, und zwar in
den Küstenbereichen wie in der Hauptkordillere. In Argen-
tinien wächst die Art in der Provincia de Rio Negro (Karte 11).
Die Typusunterart hat in Chile die weiteste Verbreitung
und erreicht im Norden die Halbwüste. Sie ist jedoch auf
Standorte im Schutze der Felsen beschränkt, an denen noch
etwas Feuchtigkeit existiert. Eine Art, mit der sie leicht
verwechselt werden kann und die im Norden Chiles wächst, ist
$. trinerve. Es gibt jedoch genügend Merkmale wie die Blü-
tenfarbe und -größe oder die Intensität der Behaarung des
Fruchtknotens, die eine Unterscheidung der Arten ermögli-
chen.
Da 5. scirpoideum in seinem Gebiet sehr unterschiedliche
ökologische Nischen besiedelt, existieren Populationen die
in manchen Merkmalen stärker abweichen. Unterstützt durch
eine zusätzliche geographische Differenzierung war es somit
möglich vier Unterarten zu unterscheiden.
Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium scirpoideum
Ieerasllanenterifrei...n....2...08. seirpoideum SSp."Luridum
1* Filamente zur Hälfte oder ganz zu einer Säule ver-
einigt
= 162 =
2 Tepalen lanzettlich, lang zugespitzt ..... eetet tete
ER A er EA ER en.n... S. scirpoideum sSsp. seirpeum
2* Tepalen spatelig bis obovat, mit kurzer Spitze
Blütensprosse 40-95 cm hoch und 1,5-4 (7) mm im
Durchmesser. Blätter bis 3 mm im Durchmesser. Fila-
mente völlig zu einer Säule vereinigt .............
entleeren Du setrpotdeum Ssp. sserprpordeim
3% Blütensprosse 16-36 cm hoch und 1-1,5 mm im Durch-
messer. Blätter bis 1 mm im Durchmesser, Filamente
zur Hälfte oder zu 2/3 ihrer Länge zu einer Säule
vereinigt .. .. see eccıeere 19, SCLrPOLdeum: SSp.„ Leueanikhauun
11.1. Sisyrinchium scirpoideum Poeppig SSp. scirpoideum
Typus: "In montib. graminos. inter frutic. prope Concon.
F1.0 Aug:®Poeppig”Diar.r Tr 1192 (PR
Syn.: Sisyrinchium sceirpiforme Poeppig. Frag. Syn. Pl. 2
1833. Typus: "Crec.. in Chile boreali inter, fruetices.
Poeppig’Diar.L. 1172 ZIP)
Sisyrinchium junceum E. Meyer var. scirpiforme
(Poeppig) Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 116. 1877.
Sisyrinchium nuno Colla, Mem. Reale Accad. Sci.
Torino. 39: 17. 1836. Typus: "Reperta fuitich2lisen
pascuis arenosis Quintero et Valparaiso" (TO!).
Sisyrinchium nunna Steudel et Hochst. ex Steudel,
Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 596. 1841. Typus: "Sisyrin-
chiumınr.2.13 19H Bereshrbr. TElM!V).
Sisyrinchium berteroanum Philippi, Linnaea 29: 58.
1858. Typus: "Prope Rancagua legit cl. Bertero" (SGO!).
Sisyrinchium floribundum Philippi, Linnaea 29: 59.
1858. Typus: "In Andibus prov. Santiago ad argentifo-
dinam Las Arahas legi" (SGO!).
Sisyrinchium graeile Philippi, Linnaea 29: 60. 1858.
Typus: "In prov. Santiago legi" (SGO!).
Sisyrinchium junceum E. Meyer var. gracile (Philippi)
Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 116. 1877.
Sisyrinchium asperulum Philippi, Linnaea 33: 252.
1864. Typus: "Prope Yaquil in prov. Colchagua Septem-
bri florentem legi" (SGO!).
Sisyrinchium junceum E. Meyer var. asperulum (Phi-
lippi) Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 116. 1877.
Sisyrinchium strietum Philippi, Linnaea 33: 253.
1864 (nomen). Dieser Name findet sich in einer Auf-
zählung von Arten, die zur Sektion Eriphilema ge-
hören. Das einzige genannte Merkmal ist der behaarte
Fruchtknoten. Ein Typusexemplar ist nicht bekannt.
- 163 -
Wahrscheinlich handelt es sich um 5. scirpoideum
Poeppig.
Untersuchtes Material:
III REGION
Provincia de Huasco: Vallenar. Estancia La Totora, 350 m
s.m. 18.9.1949. F. Behn (CONC).
IV REGION
Provincia de Elqui: Cuesta de Buenos Aires, cerca del porte-
zuelo, 550 m s.m. 20.10.1971. Marticorena, Rodriguez y
Weldt 1592 (CONC). - Arqueros, 1100 m s.m. 16.10.1063.
Marticorena y Matthei 313 (CONC). - Paihuano. Valle de
Cochiquaz, 1150 m s.m. 3.10.1948. F. Behn (CONC)*. - La
Serena. Sept.-Oct. 1836. Gay (P).
Provincia de Limari: Cerro Fray Jorge, faldeos y lomajes
aispierdei,cerro, 220 m s.n. 9.8.1948. -Jiles 680; (CONE). -
Faldeos del cerro Talinay. 14.9.1957. Ricardi y Marticorena
4274/659 (CONC). - Cerro Tulahu&n, entre los rodados de
barro seco y piedras, 1700 m s.m. 10.10.1948. Jiles 1060
(CONC). - Fray Jorge, 400 m s.m. 22.9.1960. Schlegel 2874
(CONC)..
Provincia de Choapa: Carretera Panamericana, 20 km al sur
de Los Vilos. 14.9.1957. Ricardi y Marticorena 4234/619
(CONC). - Colihue. Aug. 1946. Gajardo (CONC).
V REGION
Provincia de Petorca: Carretera Panamericana, 4 km antes
del Puente Guaquen. En laderas arenosas frente al mar.
15.10.1971. Marticorena, Rodriguez y Weldt 1290 (CONC). -
Zapallar: Aug. 1951. Hartwig (CONC). - Zapallar. Cerro de
las eru22 23.9.1923. K. ‚Behn (CONC).
Provincia de Valparaiso: Placilla, 360 m s.m. 12.8.1956.
Schlegel 1124 (CONC). - In monfb. graminos. inter frutic.
prope Concon. Fl. Aug. Pöppig 117 - Typus von $5. seir-
poideum Poepp. (P). - In pascuis arenosis Quintero et Val-
paraiso. Juli-Aug. 1830. Bertero - Typus von $. nuno Colla
(TO). - In pascuis sylvaticis saxosis Rancagua, Valparaiso,
Quillota Chila. Hrbr. Bertero nr. 1147 (M). - Valparaiso.
Las Lucumas, 60 m s.m. 2.8.1958. Schlegel 1622 (CONC). -
Cerro Alturas de Valparaiso, 280 m s.m. 28.8.1960. Schlegel
2726 (CONC). - Vifa del Mar. 7.8.1932. K. Behn (CONC, M). -
Valparaiso, Sandfläche bei Vina del Mar. 20.8.1895. Buch-
tien (M).
Provincia de Quillota: Limache, cerros del lado norte.
28.8.1916. K. Behn (CONC). - Limache. El Pangal. 1.9.1931.
Garaventa 1924 (CONC). - In pascuis herbidis et ad sylvarum
margines Quillota Chili. Sepbr. Octbr. 1829. Hrbr. Ber-
tero no. 1319 - Typus von $S. nunna-Steud. etiHochst.’ (M).
REGION METROPOLITANA
Provincia del Areal Metropolitana de Santiago: Cerro Man-
quehue, cumbre, 1700 m s.m. 15.10.1960. Schlegel 3046
(CONC). - Cordillera de Santiago. Las Aranas. Oct. 1853.
R. Philippi - Typus von S$S. floribundum Phil. (SGO). - In
= 164 -
prov. Santiago. R. Philippi - Typus von $. gracile Phil.
(SGO). - Rinconada de Lo Cerda, Quebrada de La Plata,
720 m s.m. 30.8.1954. Schlegel 152 (CONC). - Rinconada
de Lo Cerda. Quebrada de La Plata, 720 m s.m. 6.8.1958.
Schlegel 1657 (CONC).
VI REGION
Provincia de Cachapoal: Camino de Coya a Mina Pangal,
1550 m s.m. 16.11.1970. Marticorena y WEeldE "617 LEONE)
Rancagua. 1828. Bertero - Typus von 5. berteroanum Phil.
(SGO)..
Provincia de Colchagua: Yaquil. Sept. 1862. R. Philippi -
Typus von S. Asperulum Phil. (SGO). - Chaurrina. 14.9.1921.
Montero 1480 (CONC).
VII REGION
Provincia de Curicd: Los Quenes, 5 km rio arriba del Rio
Claro. 6.9.1969. Weldt 78 (CONC).
Provincia de Talca: Laguna del Maule, sumpfige Wiesen, süd-
westlich der Laguna, bei 2300 m. 25.1.1981. Grau 2868 (M).
Provincia de Cauquenes: Chanco, 100 m. Sept. 1961. Quiros
(CONC)..
VIII REGION
Provincia de Concepciön: Concepciön, Chili. 1893-96.
Neger (M). - Concepciön, cerros de La Toma. 5.9.1935.
Junge (CONC). - Concepciön, detras del Caracol. 20.9.1946.
Pfister (CONC). - Boca del Biobio. 20.11.1941. Pfister
(CONC). - Camino de Concepciön a Coronel, km 15, 6 m s.m.
11.11.1967. Parra y Rodriguez 38 (CONC)*. - Camino de
Concepciön a Coronel, km 15, 6 m s.m. 8.10.1967. Angulo y
Arrizaga 21 (CONC). - Santa Juana, Curali, 60 m s.m. 14.
10.1979. Oehrens (CONC).
IX REGION
Provincia de Malleco: Cordillera de Nahuelbuta. Piedra del
Aquila, 1100 m s.m. 6.12.1953. Sparre & Smith 128 (CONE).
Mininco. 13.9.1952. Schwabe (CONC).
11.2. Sisyrinchium seirpoideum Poeppig ssp. Leucanthum
(Colla) Rodr. stat. nov.
Syn.: Sisyrinchium leucanthum Colla, Mem. Reale Accad. Sci.
Torino 39: 18. 1836. Typus: "Hab. in pascuis siccis
collium et planitiei Valparaiso. Bertero no. 1806"
(TO)%
Sisyrincehium filiforme Steudel et Hochst. ex Steudel,
Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 595. 1841. non Gaud. 1829.
Typus: "Hrbr. Bertero nr. 1320" (P!).
Sisyrincehium nuno Colla var. leucanthum (Colla)
Baker, J. Linn. Soc., Bot. 16: 116. 1877.
Abb. 16: S. seirpoideum: A. Habitus. 5. sceirpoideum SSP.
seirpoideum: B. Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum;
D. Tepalum von 5. scirpoideum SSP. sceirpeum.
=. 41/66
Sisyrinchium bifolium Philippi, Anales Univ. Chile
91: 621. 1895. Typus: "Prope Valparaiso, novembri
1882 legi". (non vidi)
Sisyrinchium stenophyllum Philippi, Anales Univ. Chile
91: 624. 1895. Typus: "In praedio Curauma prope
Valparaiso. Octobri 1883 legi". (non vidi)
Pflanze 16-33 cm hoch. Blätter fadenförmig, 20-27 cm lang
und 1 mm im Durchmesser. Tepalen weiß bis fahl rosa, an der
Basis braun-rot, 9-11 mm lang, spatelig obovat, stachel-
spitzig. Staubblätter auf 2/3 bis 1/2 ihrer Länge zu einer
Säule verwachsen; 1,2-2,2 mm lang. Antheren 3-3,5 mm lang.
Fruchtknoten zerstreut mit kurzen Drüsenhaaren besetzt.
Kapsel 5-6 mm lang, vereinzel behaart.
Verbreitung:
Diese Art besiedelt ein eng begrenztes Gebiet im Küstenbe-
reich der Provinzen Petorca, Valparaiso und Quillota
(Karte 11).
Anmerkungen:
Der Name Sisyrinchium leucanthum Colla wurde von den frühe-
ren Monographen der Gattung unterschiedlich angewendet.
KLATT (1861) belegt mit diesem Namen Pflanzen unterschied-
licher Herkunft und nach seiner Beschreibung der Art be-
sitzt sie einen kahlen Fruchtknoten und völlig freie
Staubblätter, Eigenschaften,die für das Typusmaterial nicht
zutreffen und in der Originalbeschreibung auch nicht ge-
nannt werden. BAKER (1877) behandelte die Sippe zunächst
als Varietät von Sisyrinchium nuno Bertero, während er
sie später (BAKER, 1892) in den Artrang erhob, da ihm der
Wert von 5. nuno zweifelhaft erschien; gleichzeitig gab er
dort eine Ausdehnung des Areals bis nach Argentinien an.
Untersuchtes Material:
V REGION
Provincia de Petorca: Cerro Caquicito, 1000 m s.m. 22.9.
1954. Schlegel 206 (CONC).
Provincia de Valparafiso: Marga Marga. Oct. 1931. Jaffuel
3118 (CONC). - Vifa del Mar. 119.1932. K. Behn (CONC, M). -
Vina del Mar, deträs del cementeria Sta. In&s. 12.10.1946.
K. Behn (CONC). 4.9.1946. K. Behn (CONC).
Provincia de Quillota: Quillota. in 1830. Bertero 1320 -
Typus von $5. filiforme Steud. et Hochst. (P). - Valle de
Ocoa, 300 m s.m. 2.9.1956. Schlegel 1145 (CONC)*. - Cerro
Campana, lado Granizo, ca. 1300 m s.m. 19.10.1952.
Garaventa 6598 (CONC). - Limache, Cerro Cruz, 2.8.1928.
Garaventa 376 (CONC)*. - Limache, Cerro Tres Puntas.
19.9.1929. Garaventa 429 (CONC).
- 167 -
11.3. Sisyrinchium scirpoideum Poeppig ssp. Zluridum
(Ravenna) Rodr. stat. nov.
Syn.: Sisyrinchium Lluridum Ravenna, Bol. Söc. Argent. Bot.
11: 154. 1967. Typus: "Argentina: Rio Negro, dep.
Los Lagos, Parque Nac. Nahuel Huapi, Picada al Rigi;
leg. 0. Boelcke & M. N. Correa 5432, 11.1.1952
(BAB)".
Pflanze 24-66 cm hoch. Blütenstand sitzend oder kurz ge-
stielt. Tepalen weiß, 6-9 mm lang, spatelig-obovat, am Ende
zugespitzt, Filamente völlig frei, fädig, 1,5-2 mm lang.
Kapsel kugelig, behaart, 5-7 mm im Durchmesser.
Verbreitung:
Das untersuchte, spärliche chilenische Material zeigt eine
Verbreitung in den Provinzen Nuble und Biobio, wahrschein-
lich erstreckt sich jedoch das Areal auf der Westseite der
Cordillera de los Andes wesentlich weiter nach Süden, da
die Art sich auf der argentinischen Seite auch in der
Provinz Rio Negro findet. Sie bevorzugt sandige und
vulkanischen Böden.
Untersuchtes Material:
VIII REGION 1
Provincia de Nuble: Camino a Atacalco, 2 km antes del
puente sobre el rio Diguillin. 15.10.1970. Weldt 519 (CONC).
Provincia de Concpeciön: Laguna Grande se San Pedro, 12 m
s.m. 10.10.1976. Quezada 210 (CONC).
Provincia de Biobio: Yumbel, cerca del Rio Claro, 90 m s.m.
22.10.1976. Saldes 6 (CONC)*. - Camino a Laguna del Laja,
1200 m7s.m. 2.11.1946. Pfister (CONC).
11.4. Sisyrinchium scirpoideum Poeppig SSp. scirpeum
(Philippi) Rodr. stat. nov.
Syn.: Sisyrinchium scirpeum Philippi, Linnaea 29: 59.
1858. Typus: "In Andibus dep. Chillan leg. orn. Ger-
main" (SGO!).
Sisyrinchium stenopetalum Philippi, Anales Univ. Chi-
le 91: 624. 1895. Typus: "In Araucania satis frecuens,
ab Ercilla usque ad Temuco inveni" (Typus non vidi).
Pflanze 27-47 cm hoch. Tepalen fahl rosa bis weiß, an der
Basis gelb, 12-15 mm lang, lanzettlich, lang zugespitzt.
Filamente völlig zu einer 4,5-6 mm langen Säule vereint;
Antheren 2-3 mm lang.
- 168 -
Abb. 17: S. seirpoideum ssp. leucanthum: A. Habitus; B.
Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum. S$. sceirpoideum ssp.
lZuridum: D. Androeceum und Gynoeceum; E. Tepalum.
- 169 -
Verbreitung:
Vereinzelt und zerstreut in der Cordillera de los Andes
und Nahuelbuta, von den Provinzen Nuble bis Cautin
(Karte 11).
Untersuchtes Material:
VIII REGION _
Provincia de Nuble: Cordillera de Chillän. in 1855. Ger-
main - Typus von $. scirpeum Phil. (SGO). - Los Lleugues,
8002. m2s-m.9.1 141979... Bay. G. Rodriguez 1273’ (CONE)I*)
IX REGION
Provincia de Cautin: Andes de Villarrica. in 1897. Neger
(M).
12. Sisyrinchium striatum Smith, Icon. Pict. Pl. Rar. tab.
721092.
Typus: "Habitat ... Ex Italia misit vir generosos P.
Stephens ad D. Forsyth, qui specimen nobiscum
communicavit. Sub dio apud nos viget et abunde
floret" (LINN).
Syn.: Bermudiana striata (Smith) Moench, Suppl. Meth. 113.
1802.
Martica striata (Smith) Ker Gawler, Bot. Mag. 19: tab.
701. 1804.
Paneguia striata (Smith) Raf., Fl. Tellur. 4: 34.
1838.
Spathirachis striata (Smith) Klotzsch ex Klatt,
Linnaea 31: 96. 1861.
Sisyrinchium spicatum Cav., Icon. Descr. Pl. 2 (1):
2, lam. 104. 1793. Typus: "Habitat in Mexico (Patria
erronea). Vidi floridum mense Maio in horto botanico
Archipiscopi Valentini in oppido Puzol tertio a Va-
lentia lapide" (MA).
Moraea sertata Jacq., Pl. Hort. Schoenbr. 1: 6, tab.
ine 17.97.-
Sisyrinchium lutescens Lodd., Bot. Cab. 19;,. tab.
1870. 1832. Typus: "This is a native of Chili, and
was raised from seeds sent us by Mr. Cuming" (BM
Teon.).
Sisyrinchium libertioides Steudel et Hochst. ex
Stendel,,Nomencl. Bot. ed.,2,.2:,.596. .1841.1,Typus:
"Libertia ixioides?, in sylvaties montium umbrosis
Rancagua. Novbr. 1828. Hrbr. Bertero nr. 370" (Pt).
- 170. -
yrinchium nigricans C. Gay, Fl. Chil. 6:720.
3. Typus: "Hauts cordilleres d'Ovalle, haut 3750 m.
NGAyALIBHH EIN).
inchium bracteosum Philippi, Anales Univ. Chile
91: 631. 1895. Typus: "Habitat in Andibus Illapelinis;
loco dicto el Penon Januaria 1888 reperta est" (SGO!).
Ausdauernde, kräftige, bis 120 cm hohe Pflanze, Wurzeln fä-
dig oder etwas fleischig, zahlreich; Rhizom kurz, aufrecht,
hellbraun. Grundblätter zahlreich, eng in einer basalen Ro-
sette zusammengefaßt, kräftig, aufrecht, basal scheidig,
viel kürzer als die Blütensprosse, 15-45 cm lang und 0,7-
1,5 em breit, grün, linealisch-lanzettlich, spitz, mit glat-
tem oder fein gesägtem Rand, Nerven zahlreich aber undeut-
lich; häufig mit einigen alten schwarzen Blattresten: Blü-
tensproß steif aufrecht, 90- 115 em hoch, glatt, kahl, an
der Basis schmal geflügelt, etwas zusammengedrückt, nach
oben stielrund. Blütenstände ährig, 5-6 Gruppen von sitzen-
den Schraubeln in der Achsel einer laubigen, breit eiförmi-
gen, grünen, die Achse einhüllenden Braktee. Hüllbraktee
eiförmig-lanzettlich, 1,5-2 cm lang und 0,5-0,6 mm breit,
spitz, an der Spitze zusammengezogen. 5-10 Blüten in jeder
Schraubel. Blütenstiel kahl, fadenförmig, 17-22 mm lang, aus
der Hüllbraktee herausragend. Tepalen gelb, oben stumpf mit
aufgesetzter Spitze, außen braunroten Streifen, innen an der
Basis mit unregelmäßigen, braunroten Flecken und kopfigen
Drüsen; äußere Tepalen umgekehrt eiförmig bis elliptisch,
17-20 mm lang und in der Mitte 8-10 mm breit, von neun Ner-
ven durchzogen, von denen der zentrale am stärksten hervor-
tritt; innere Tepalen spatelig bis lanzettlich, in der Mitte
6-7 mm breit, von fünf Nerven durchlaufen. Staubblätter 6-
6,5 mm lang, die Filamente zur Hälfte oder zu 2/3 ihrer
Länge zu einer kahlen Säule verwachsen; Antheren beweglich
oblong-lanzettlich, gelb. Fruchtknoten kahl, eiförmig, drei-
kantig, 2,5-3 mm lang; Griffel fadenförmig, 7-7,5 mm lang,
etwa von der Mitte an in drei stumpfe Narben verzweigt.
Kapsel kugelig bis umgekehrt eiförmig, dreikantig, kahl,
10-12 mm lang und 7-8 mm breit. Samen zahlreich, dreikantig,
braun, 2,5-3 mm lang und 2 mm breit, mit netzartiger Ober-
fläche.
Verbreitung:
Endemische Art Chiles; ihr Gebiet reicht von der Provinz Li-
mari bis zur Provinz Valdivia, besonders aber in den Zentral-
provinzen in Küstennähe. In der Cordillera de los Andes kann
sie bis zu einer Höhe von 2500 m steigen (Karte 12).
Anmerkungen:
Es ist die kräftigste Art der Gattung Sisyrinchium in Chile;
sie bildet verlängerte und feste Blütensprosse, die über
einem langen Zeitraum zahlreiche Blüten hervorbringen können.
- 171 -
Normalerweise wächst die Art auf tonigen Böden, aber sie
kann sich auch qut an sandige und vulkanische Böden an-
passen. Ihre Blütezeit dauert von September bis Dezember.
Diese Eigenschaften haben die Art zu einer Zierpflanze ge-
macht, die sowohl in den Gärten Chiles wie des Auslands
gezogen wird.
SPEGAZZINI (1897) erwähnt die Art für die argentinische Pro-
vinz von Chubut, aber RAVENNA (1969) verneint ihr Vor-
kommen im östlichen Patagonien.
C. GAY (1853) erwähnt bei seiner Beschreibung von $. nigri-
cans, daß "der Fruchtknoten mit etwas steifen, rötlichen
oder etwas bräunlichen Haaren bedeckt ist". Diese Beobach-
tung beruht wohl auf einem Irrtum, da das Typusmaterial in
Paris einen kahlen Fruchtknoten besitzt. Möglicherweise
wurde GAY durch Pilzhyphen getäuscht, die sich häufig auf
Herbarmaterial finden.
Untersuchtes Material:
IV REGION
Previnetafde Limari: Tulahuen, 2.12.1967. yiles! 5153 (EONE).
Tulahue&n, Cerro Loica, faldeos, 2200 m s.m. 8.12.1965.
Jiles,4713 (EONE) .-- Rio Molles. 29.11.1951. €. Jiles-2121
(CONC). - Talinay, cerca del mar, 30 m s.m. 18.9.1951. Jiles
2055 (CONC). - Rio Torca, faldeo de los cerros, 2200 m s.m.
8.12.1957. Jiles 3374 (CONC). - In Cordillere Coquimbo.
Gay 986 - Typus von S. nigricans Gay (P). - El Pefion, Cor-
dillera de Illapel. Jan. 1888. R. Philippi - Typus von
S. bracteosum Phil. (SGO).
V REGION
Provincia de Quillota: Limache, cerros al norte, 4.11.1917.
K. Behn (CONC). - Limache, quebrada a continuaciön de la
calle Carreras. 9.10.1916. K. Behn (CONC). - Westhang der
Cuesta La Dormida, offene Hänge, 900 m. 18.11.1980. Grau
2421 (M).
Provincia de Valparaiso: Valparaiso. in 1828. Bertero (TO).
REGION METROPOLITANA
Provincia de Melipilla: Rio Pangue, cerca de Curacavi. Okt.
1967 E75 Mner 1853. (CONE).
VI REGION
Provincia de Cachapoal: In sylvaties montium umbrosis Ran-
cagua. Nvbr. 1828. Bertero 370 (P).
Provincia de Colchagua: Banos de San Fernando. 25.11.1953.
Sparre & Smith 8 (CONC).
Provincia de Cardenal Caro: Pichilemu, Nov. 1964. Saa (CONC).
VII REGION
Provincia de Talca: Quivolgo. 26.11.1958. Barnier 419 (CONC).
Constituciön. Nov. 1891. Reiche (SGO).
VIII REGION
Provincia de Concepciön: Concepciön, La Toma. 29.10.1934.
Junge (CONC). - Concepciön, Cerro Chepe, 18.11.1034. Junge
Abb. 18: $. striatum: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe-
ceum; C. Tepalum.
- 173 -
(GONE). = Concepciön. 1893-96. Neger (M). - Rocoto 13.11.
1970. Inostroza y Palma (CONC)*. - San Rosendo. R. Phi-
lippi (SGO).
Provincia de Arauco: Laraquete, cerros frente al pueblo.
20.12.1949. Ricardi (CONC). - Arauco, in pascuis. 1838.
Gay 405 (SGO).
IX REGION
Provincia de Cautin: Camino de Galvarino a Cholchol,
Comunidad Nilpe. 15.6.1981. Stern (CONC kult.).
13. Sisyrinchium trinerve Baker, J. Bot. 14: 267. 1876.
Typus: "Andes Boliviae; Mandon 1218, 1220 bis. Huanaco,
alt. 10,000 pedes; Pearce 87" (Isotypus P!).
Syn.: Sisyrinchium bakeri Klatt, Abh. Naturf. Ges. Halle
115: .1318, 1882.
Ausdauernde, krautige, bis 40 cm hohe Pflanze; Wurzeln
fädig oder etwas fleischig, zahlreich; Rhizom, kurz, auf-
recht. Grundblätter steif aufrecht, kahl, stielrund, basal
scheidig, fast so lang wie die Blütensprosse, selten länger;
häufig mit einigen alten, fädigen Blattresten. Blütensproß
einfach, stielrund, kahl, dünn, aufrecht, 15-30 cm hoch
und 2 mm im Durchmesser. Schraubel alleinstehend, kurz ge-
stielt, in der Achsel einer Braktee am Ende des Blüten-
sprosses; Stiel kahl, 3-12 mm lang, stielrund; Braktee
den Blättern ähnlich, bis 15 cm lang, an der Basis ver-
breitert, oben stielrund und spitz. Hüllbraktee kahl, ei-
förmig-lanzettlich, 1-3 cm lang und 2-3 mm breit. 4-5
Blüten in jeder Schraubel. Blütenstiel kahl, fadenförmig,
3-3,5 cm lang, aus der Hüllbraktee herausragend. Tepalen
orangegelb bis gelb, kahl, von fünf braunroten Nerven
durchzogen; äußere Tepalen spatelig-lanzettlich, oben mit
einer kleinen, kurzen Spitze, 7-9 mm lang und 3-4 mm breit;
innere Tepalen wenig schmäler als die äußeren. Staubblätter
6-7 mm lang, die Filamente in ihrer gesamten Länge zu einer
zylindrischen, 4-5 mm hohen, kahlen Säule verwachsen;
Antheren beweglich, linealisch-länglich, gelb, 2-2,5 mm
lang. Fruchtknoten rund, drüsig behaart, 2-2,5 mm im Durch-
messer; Griffel fadenförmig, oben in drei kurze, stumpfe
Narben verzweigt. Kapsel umgekehrt eiförmig, wenig behaart,
gerunzelt, 9-10 mm lang. Samen rund, 1 mm im Durchmesser.
Verbreitung:
Es ist eine hochandine Pflanze die oberhalb 3000 m wächst
und ein sehr schmales Areal in der Cordillera de los Andes
von Südperu, Bolivien bis Nordchile einnimmt (Karte 13).
- 174 -
Scm
Abb. 19: $. trinerve: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe-
ceum; C. Tepalunm.
- 175 -
Untersuchtes Material:
CHILE
I REGION
Provincia de Parinacota: Camino al Portezuelo de Chapiquina,
3360 m s.m. 26.3.1961. Ricardi, Marticorena y Matthei 158
(CONC)*. - Arica-Orcotungo, 3400 m s.m. 15.4.1927. Troll
3335. (M).
PERU
Umgebung von Cuzco. Kenko Grande, ca. 3600 m. 1.3.1969.
H. & H. Doppelbaur (M).
BOLIVIEN
Cordillera de Cochabamba: Nebelwald "Siberia" nordöstlich
Totora, ca. 2500 m. 10.3.1969. H. & H. Doppelbaur (M).
Provincia Larecaja, Vicinis Sorata; inter Pongo et Arrilaya,
Apachetas. 3800-4100 m s.m. Febr.-April 1860. Mandon 1218 -
Typus von S. trinerve Baker (P).
Bolivien. Bang 1864 (M).
Vic. Cochabamba. in 1891. Bang 1075 (M).
10. SPECIES EXCLUDENDAE
Sisyrinchium andinum Philippi, Linnaea 29: 62. 1858. =
Chamelum frigidum (Poeppig) Ravenna
Stsyrinehium ceoerulescens F. Muell., Fragm. 7: 91. 1799. =
Libertia sessiliflora (Poeppig) Skottsb.
Sisyrinchium fernandezianum Steudel et Hochst. ex Steudel,
Nomencl. Bot. 2, 2: 595. 1841. = Libertia chilensis
(Molina) Gunckel
Sisyrinchium frigidum Poeppig, Fragm. Syn. Pl. 1. 1833. =
Chamelum frigidum (Poeppig) Ravenna
Sisyrinchium grandiflorum Poeppig in Froriep, Not. Natur-
Heilk. 23: 277. 1829. = Calydorea xiphioides (Poeppig)
Espin.
Sisyrinchium huismo Dombey ex Klatt, Linnaea 31: 97. 1861.
= Libertia sessiliflora (Poeppig) Skottsb.
Sisyrinchium illmu Molina, Sagg. Hist. Nat. Chili, ed. 2:
110% 21810. = Conanthera bifolia R. & P.
Sisyrinchium longistylum Lemaire, Plant. Serres III: 255.
1847. = Solenomelus pedunculatus (Gillies) Hochr.
- 176 -
cn
isyrinchium narcissoides Cav., Diss. Bot. 6: 347. 1788. =
Phaiophleps biflora (Thunb.) R. Foster.
on
isyrincehium odoratissimum Lindley, Bot. Reg. 15: tab.
1283. 1829. = Phaiophleps biflora (Thunb.) R. Foster
Sisyrinehium pedunculatum Gillies, Bot. Mag. 57: tab. 2965.
1830. = Solenomelus pedunculatus (Gillies) Hochr.
Sisyrinchium pumilum (Forster f.) Hook., Fl. Antarct. 2
353, tab. 129. 1846. = Tapeinia pumila (Forster f.)
Baillon
Sisyrinchium scabrtiusculum Steudel, Nomencl. Bot. 2, 2:
596. 1841. = Solenomelus pedunculatus (Gillies) Hochr.
Sisyrinchium segethi Philippi, Linnaea 29: 61. 1858. =
Solenomelus sisyrinchium (Griseb.) Pax ex Diels
Sisyrinehium sessiliflorum Poeppig in Froriep, Not. Natur-
Heilk. 23: 277. 1829. = Libertia sessiliflora (Poeppig)
Skottsb.
Sisyrinchium speciosum Hook., Bot. Mag. 64: tab. 3544. 1837.
= Calydorea xiphioides (Poeppig) Espin.
Sisyrinchium xziphioides Poeppig, Fragm. Syn. Pl. 4. 1833.
= Calydorea xiphioides (Poeppig) Espin.
11. ZUSAMMENFASSUNG
Aus der Gattung Sisyrinchium (Iridaceae) sind bisher für
Chile ca. 70 Sippen beschrieben worden, von denen in voran-
gegangenen Bearbeitungen nur ein Teil eine Anerkennung ge-
funden hat. Die häufig nicht übereinstimmende Beurteilung
der einzelnen Taxa hat zu großen Unklarheiten bei der An-
wendung der einzelnen Namen geführt.
Aufgrund morphologischer, zytologischer, ökologischer und
chorologischer Untersuchungen lassen sich jetzt für Chile
21 Taxa unterscheiden (13 Arten mit acht Unterarten). Im
Zuge dieser Neuordnung werden folgende Neukombinationen
vorgenommen: 5. graminifolium Lindley ssp. Zluteum (Bertero
ex Steudel Rodr., 5. junceum E. Meyer ssp. colchaguense
(Philippi) Rodr., S. junceum E. Meyer ssp. depauperatum
(Philippi) Rodr., S. philippii Klatt ssp. illapelinum
(Philippi) Rodr., 5. scirpoideum Poeppig ssp. leucanthum
(Colla) Rodr., 5. scirpoideum Poeppig ssp. luridum (Ra-
venna) Rodr., 5. scirpoideum Poeppig Ssp. scirpeum (Philipp)
Rodr.
Zytologische Informationen für die Arten des südlichen Süd-
amerika sind spärlich. Für 12 chilenische Arten von Sisy-
rinchium konnte die Chromosomenzahl ermittelt werden. Die
meisten Arten sind Diploide mit den Basiszahlen x = 8 oder
- 177 -
x = 9. Diese relativ niedrigen Zahlen lassen, im Vergleich
zu den vorwiegend polyploiden nordamerikanischen Arten der
Gattung, an einen südamerikanischen Ursprung von Sisy-
rinchium denken. Nur wenige chilenische Arten der Gattung
sind dysploid. Es sind $S. junceum mit 2n = 20 auf der di-
ploiden Stufe und 5. chilense mit 2n = 90 auf polyploidem
Niveau.
12. LITERATUR
BAKER, J. G., 1877: Systema Iridacearum. - J. Linn. Soc.,
Bot2 16: 61-180.
-- 1892: Handbook of the Irideae. London.
BENTHAM, G., 1883: Irideae in G. BENTHAM and D. HOOKER,
Genera Plantarum III (2): 681-710.
BÖCHER, T., 1966: Experimental and cytological studies of
the plant species. X. Sisyrinchium with special
reference to the Greenland representative. - Bot.
Tiesskr. 61:2 273-290.
DAHLGREN, M. and H. CLIFFORD, 1982: The Monocotyledons:
A comperative study. London.
DE NORDENFLYCHT, G. in A. LÖVE (ed.), 1981: Chromosome
number reports LXXII. - Taxon 30 (3): 694-708.
DIELS, L., 1930: Iridaceae in A. ENGLER. - Nat. Pflanzen-
fam. Ed.02,°15; a: 463-505.
EICHLER, A., 1875: Blüthendiagramme I. Leipzig.
GAY, €, 1853: Historia”’fisica y’politica de.Chiler,
Botänica VI. Paris.
GOLDBLATT, P., 1982: Chromosome cytology in relation to
suprageneric systematics of neotropical Iridaceae.
EBSySts0Bot. 75(2):u186:198.
HAENCKEL, I., 1931: Über Iridaceen. - Flora 125: 1-82.
HOLMGREN, P., W. KEUKEN and K. SCHOFIELD, 1981: Index
Herbariorum. Part. I. The Herbaria of the world. Ed.
7. Utrecht.
KENTON, A. and C. HEYWOOD, 1984: Cytological studies in
South American Iridaceae. - Pl. Syst. Evol. 146:
87-104.
KLATT, F., 1861: Monographia generis Sisyrinchium. -
Linnaea 31: 63-100.
== 1882. Ergänzungen und Berichtigungen zu Baker's
Systema Iridacearum. - Abh. Naturf. Ges. Halle 15:
335-404.
LINDLEY, J., 1836: Sisyrinchium graminifolium, B pumilum
Dwarf Grass-leaved Sysirinchium. - Bot. Reg. 22:
Babe 21915.
LINNAEUS, C., 1753: Caroli Linnaei ... Species Plantarun.
Holmiae.
—— 1767: Car. a Linne Mantisa Plantarum. Holmiae.
- 178 -
MACHBRIDE, F., 1937: Flora of Peru (Iridaceae). - Field
Mus# Nat.» Histe:n4Botzaiser: 18:4707=-217.
MILLER, P., 1768: The gardeners dictionary. Ed. 8. London.
MOORE, D. M., 1938: Flora of Tierra del Fuego. Shropshire.
MOORE, L. B., 1967: The New Zealand species of Libertia
(Iridaceae). - New Zealand J. Bot. 5 (2): 255-275.
MUNOZ PIZARRO, C., 1960: Las especies de plantas descri-
tas por R. A. Philippi en el siglo XIX. Santiago.
POEPPIG, E., 1833: Fragmentum synopseos plantarum phane-
rogamarum. Lipsiae.
POEPPIG, E. in L. FRORIEP, 1829: Schreiben des jetzt in
Chile reisenden Hrn. Dr. Pöppig. - Not. Natur-Heilk.
23:7213-282-
RAVENNA, P., 1969: Iridaceae in M.CORREA, Flora Patagöni-
ca. Parte II. Typhaceae a Orchidaceae (excepto
Gramineae). 167-186. Buenos Aires.
— 1981: Revisional studies in the genus Sisyrinchium.
Is#=RWrightE 1837 a 1108
REICHE, C., 1896-1911:Flora de Chile. 6 vols. Santiago.
RODRIGUEZ, R., 1984: Bemerkungen zu den chilenischen Arten
von Sisyrinchium L. Sect. Bermudiana Benth. - Mitt.
Bot. Staatssamml. München 20: 97-109.
SANCHO, M., 1982: Morfologia de las inflorescencias de
las especies argentinas del genero Sisyrinchium
Darwiniana 24: 381-403.
SMITH, J. E., 1792: Icones pictae plantarum rariorum.
Londini.
SPEGAZZINI, C., 1897: Primitia Flora Chubutensis. - Re-
vista,kac.nAgron. Veter. IIT!(32-33) :259]=6382
STRID, A., 1974: A taxonomic revision of Bobartia L.
(Iridaceae). - Opera Bot. 37: 1-45.
URRA, L., 1968: Ensayo monogräfico de las Iridäceas chi-
lenas. Tesis Fac. Qui. y Farmacia Univ. Chile
(unpubl.)
VILMORIN, R. et M. SIMONET, 1928: Nombre des chromosomes
dans les genres Lobelia, Linum et chez quelques
autres especes vegetales. - Compt.-Rend. Hebd.
Seances Mem. Soc. Biol. 96: 166.168.
- 179 -
VERB RE EITUN E'S-K ARTEN
.unLuLunnnn
_
n
arenarium SSp. arenarium;
Karte 1: Verbreitung von ®5.
RS. arenarium ssp. adenostemon;&5. arenarium X S. cus-
pidatum
180
NER TE:
Verbreitung von © 5, azureum
.
.
Karte 2
181
chilense
Verbreitung von ®@ 5,
Karte 3
182
euspidatum
Verbreitung von ®5.
Karte 4
- HIER
Karte 5: Verbreitung von @ $S. graminifolium ssp. gramini-
folium; fx S. graminifolium ssp. Lluteum
- 184 -
Karte 6: Verbreitung von © 5. junceum SSp. junceum; & 5. jun-
ceum SSp. depauperatum; # 5. junceum ssp. colchaguense
185
nanum
Verbreitung von ® 5.
Karte 7
186
Verbreitung von @ 5. patagonicum, nördliches Teil-
Karte 8
areal
- 187 -
73
74
75
5. patagonicum,e südliches Teilareal
188
nördliches Teilareal
pearcei,
SF
Karte 9: Verbreitung von ®
- 189 -
5. pearcei,esüdliches Teilareal
190
illapelinum
philippii ssp.
Karte 10: Verbreitung von ® S. philippii SSsp. philippii;
ar
- 191 -
Te Tun
Karte 11: Verbreitung von @ S. sceirpoideum ssp. seirpoideum;
WS. seirpoideum ssp. leucanthum; & S. sceirpoideum SSp.
Luridum; we 5. scirpoideum ssp. scirpeum
192
mann
Ju
striatum
Verbreitung von @ 5.
Karte 12
1,93
trinerve
Karte 13: Verbreitung von ®@ 5.
u cc
14..ANHANG
14.1 DIE REGIONEN CHILES
Das chilenische Territorium ist politisch in zwölf Regio-
nen und die Regiön Metropolitana unterteilt. Jede trägt
einen Namen, der auf eine charakteristische geographische
kulturelle oder historische Eigenschaft hinweist*. Aus
praktischen Gründen wurden diese Namen bei den untersuch-
ten Aufsammlungen nicht ausgeschrieben und nur die betref-
fende Region in numerischer Weise genannt. Folgende Namen
entsprechen den einzelnen Regionen:
I Reciön de Tarapaca VII Regiön del Maule
II Regiön de Antofagasta VIII Regiön del Biobio
III Regiön de Atacama IX Region de la Araucania
IV Regiön de Coquimbo X Region de los Lagos
V Regiön de Valparaiso XI Regiön de Aisen del
Regiön Metropolitana General Carlos Ibanez
de Santiago del Campo
VI Regiön del Libertador xII Region de Magallanes y
General Bernardo de la Antärctica Chilena.
O'Higgins
Für die zahlreichen Fundorte, die bei den untersuchten
Aufsammlungen zitiert wurden, wird eine Liste mit ihren
betreffenden geographischen Koordinaten aufgeführt. Die
Arten jedes Fundortes werden abgekürzt angegeben.
* Atlas escolar de Chile con la regionalizaciön actualiza-
da. Instituto Geogräfico Militar. Chile. 1980.
= 195 -
14.2 FUNDORTSÜBERSICHT
Andes de Copahue Camino Angachilla
3748-7115 JU 3954-7307 CH
Andes de Villarrica Camino a Farellones
3925-7156 JU, PE 3321-7020 PH
Angol Camino a Laguna del Laja
3748-7243 PA 3717-7120 GR
Antillanca Camino a Portillo
4044-7211 PE 3250-7015 AZ
Arauco Camino al Portezuelo de
37147320 ST Chapiquina
1824-6933 TR
Arqueros
2948-7052 SC Camino de Ancud a Castro
Keks 4157-7347 PA
3653-7138 CH, GR, PA Camino de Atacalco a Los
. eu Cipreses
Bahia Municiön
5217-6928 PE 3656-7125 GRYASE
e Camino de Concepciön a
> GR Coronel (km 15)
3654-7308 GR, UU), SE
, ugquenes GR Camino de Coya a Mina Pangal
3415-7030 SE
Banos de Chillän aa Erete ti
3654-7131 N amino de Curacautin a
Lonquimay
Banos de San Fernando 3830-7130 PE
02059 or Camino de Curicö a Laguna de
Boca del rio Biobio Teno
3648-7310 SE 3503-7033 AR
Budi Camino de Longotoma a Guaquen
3853-7318 PA 3220-7130 CU
Bulnes Camino de Portillo a Los
3644-7129 CH Andes
Be prat 3252-7023 AR
5309-7136 PA Camino de Puyehue a Osorno
Cachapual 4042-7213 PE
3427-7100 GR Camino de Termas de Manzana-
Cachinal de la Sierra ae u u
2458-6934 al > PE
ee gosefina en Sant Nicoläs y
20-694 PA
2920 3620-7225 AR
Caleta Oscuro @änete
341257135 CU 3748-7324 PA
Carretera Panamericana,
entre Pichidangqui y
Los Vilos
3205-7130
Carretera Panamericana,
3 km al sur de
Chigualoco
3147-7127 GR
Cerretera Panamericana,
4 km antes del puente
Guaqu&n
3210-7130 sc
Carretera Panamericana,
7 km al norte de Los
Vilos
3150-7130 CU
Carretera Panamericana,
12 km al norte de
Los Vilos CU
CU, GR
Carretera Panamericana,
20 km al sur de Los
Vilos
3202-7130 sc
Catemu
3247-7057 AR
Cerro Alturas de Valpa-
raiso
3303-7138 sc
Cerro Caquicito
3245-7105 sc
Cerro Cayumanqui
3642-7229 GR
Cerro Guido
5055-7225 PA
Cerro La Campana
3255-7108 AR, CU,ısE
Cerro Manquehue j
3321-7035 sc
Cerro Penitentes
3258-7108 CU
Cerro Provincia
3325-7025 PH
Chabunco
5301-7050 PA
Chanco
3544-7232
- 196 -
Chile Chico
4633-7145 PE
Chiquayante
3655-7301 CU
Chuchini
3145-7104 CH
Coihauque, cercanias Lago
Seco
4534-7204 PE
Colihue
3116-7119 s®
Collico (La Florida-Concepciön)
3649-7245 CH
Colmo
3255-7127 CU
Comunidad Nilpe
3824-7247 ST
Concepciön
3650-7304 CH,CU,GR,PA, SE, SE
Concön
3257-7133 AR
Constituciön
3520-7225 CH," GR," PAH=SE
Contulmo
3800-7314 CH
Copahue
3748-7115 JU
Cordillera Costa de Cauquenes
3550-7230 AR, GR
Cordillera de Chillän
3654-7131 JU,2SEe
Cordillera de Colchagua
3435-7030 JU
Cordillera de Coquimbo
3100-7300 sT
Cordillera de Linares
3551-7115 AR
Cordillera de Popeta
3426-7048 JU
Cordillera de Ranco
4012-7227 PE
Cordillera del Peuco
3356-7030 JU
Cordillera de Las Raices
3826-7128 JU, PE
Cucao (Chiloe)
4227-7408 PA
Cuesta de Buenos Aires
2930-7115 sc
Cuesta El Espino
3119-7105 PH
Cuesta La Dormida
3303-7100 Ssec,@sT
Cuncumen
3154-7038 AR
Curacavi
3325-7108 sT
Chaurrina
3432-7100 GR, SC
Descebezado del Maule
3531-7037 AR
El Derecho
3119-7049 PH
El Guape
3711-7219 PA
El Penön
3048-7050 PH, ST
El Toro (Ovalle)
3016-7113 AR
El Toyo
3340-7021 AR
Entre las Lagunas Icalma
y Guallatue
3848-7115 PE
Entre Tranque del Maule
y la bocatoma del canal
3600-7050 AR
Entre Yumbel y Salto del
Laja
3715-7230 CH
Estaciön Candelaria
3727-7228 GR
Estaciön Rayado (La Ligua)
3226-7105 GR
Estancia La Totora
2833-7042 GR, SC
- 197 -
Estancia Otway
5305-7100 PA
Estancia Tita (Isla Riesco)
5235-7140 PA
Florida, La
3649-7240 E€uy
Fray Jorge
3040-7140 GR, SC
Fundo Ancud (Santa Barbara)
3742-7159 GR
Fundo El Tambillo
3733-7240 CH, EVUFZIYJU,SPRA
Fundo Hualpencillo
3647-7310 CH
Fundo San Carlos de Puren
(Los Angeles)
37352121 JU
Fundo Santa Rosa (La Serena)
2957-7112 GR
Fundo Sieta Hermanas
(Vina del Mar)
3304-7132 GR
General Cruz
3655-7221 GR, PA
Gruta del Milodön
5134-7236 PA
Gualletue
3841-7118 PA
Hualqui
3658-7256 CHHSEU
Illapel
3138-7110 GR
Isla Alao
4236-7318 CH
Isla Apiao
4236-7313 PA
Isla Fresia (Lago Puyehue)
4039-7226 PA
Isla Navarino
5505-6741 PA
Isla Quiriquina
3638-7305 PA
La Cueva
3743-7307 PA
Lago Buenos Aires
4618-7155 PE
Lago Pirihueico
3956-7147 NA
Lago Quill&en (lado chileno)
3927-7132 NA
Laguna de Teno
3511-7034 JU
Laguna del Inca
3248-7015 AR, PH
Laguna del Laja
3717-7118 AR, PA, SC
Laguna del Maule
3603-7029 AR, JUFESE
Laguna Grande de San Pedro
3650-7306 se
Laguna Verda
3307-7141 PA
Lagunillas (interior de
San Jos® de Maipo)
3328-7025 PH
La Hualtata (Ovalle)
3039-7039 PH
La Mina (camino a El Me-
lado)
3551-7108 AR
Oa Quinta
3448-7107 GR
La Rufina (Bellavista)
3444-7045 AR
Laraquete
3709-7312 CHFEST.
La Serena =
2955-7115 AR
La Ventana (Valparaiso)
3240-7130 CU
Las Aranas
3315-7028 PH, SC
Las Condes
3323-7031 AR
Las Lücumas (Valparaiso)
3304-7140 Se
- 198 -
Las Vinas
3743-7231 GR
Limache
3301-7117 AR,CU,PA,SEFSE
Lirgquen
3641-7257 GR
Lomas de San Pedro
3652-7305 PA
Lonquimay
3827-7123 PA
Lo Valdes
3348-7004 PH
Lo Venegas
3332-7132 GR
Los Azules
3329-7023 PH
Los Lleuques
3651-7138 PA, SC
Los Molles
3217-7129 CU, GR
Los Pretiles
3654-7133 JU
Los Quenes
3459-7049 EHF7AaSE
Los Vilos
3155-7130 EUTAZER
Llifen, cerro
4013-7216 PA
Mantos Grandes (Ovalle)
3052-7033 PH
Marga-Marga
3306-7125 GRMESE
Maullin
4138-7336 CH
Mininco
3747-7228 CH,CU,GR,JU,PA,SC
Morro Blanco (Ovalle)
3046-7043 PH
Mulchen
3743-7216 PA
Nevados de Chilläan
3654-7131 AR
Orcotungo
1840-6919
Paihuano,
Cochiguaz
3001-7032
Pajonales
2902-7059
Valle de
Palo Colorado
3204-7131
Pangal del Laja
3706-7214
Panguipulli
3938-7220
Parque Hualpen
3647-7310
Parque Nacional de
buta
3717-7302
Paso Cruz
de Piedra)
3417-6958
AR,
(Paso de
Paso Puyehue
4035-7158
Paso Uspallata
3245-7008
Paso Vergara
3507-7033
Pelluhue
3549-7235
Perez Caldera
3310-7010
Peulla
4105-7202
Pichaco (Hualqui)
3654-7256
Pichicuy
3220-7128
Pichilemu
3423-7200
Piedra del Aguila
3747-7209
Pillalelbün
3837-7228
TR
sc
GR
GR
GR
PA
CH
Nahuel-
JU, PA
Ya, Cruz
JU
PE
PH
JU
JU
AR
CH
GR
CU
ST
sc
JU
1992 =
Pinales de Nahuelbuta
3746-7302
Pino Hachado
3839-7055
Piruguina
4222-7348
Placilla
3307-7130
Portezuelo La Llareta
3118-7048
Portillo
3250-7012
Potrero Grand
de Santiago)
3326-7022
Pucön
3916-7155
Puente Queime
3645-7236
Puerto Montt
4128-7257
Punta Arenas
5310-7055
Putü
3514-7220
(cChiloe)
JU,
AR,
(cordillera
CU,
PA,
Quebrada Honda (Lirquen)
3641-7256
Quebrada Ingenio
3032-7114
Quebrada La Plata
3329-7054
Quillaco
3628-7216
Quillota
3249-7116
Quirihue
3617-7233
Quivolgo
3517 =1225
Rancagua
3410-7045
CU,
Reserva Forestal Malleco
3810-7145
PA
PA
JU
sc
PH
PH
PH
CH
PA
CH
PE
AR
CH
AR
SC
CH
CH
GR
ST
sc
CH
Reserva Forestal Pino
- 200 -
Huacho Rocoto
3741-7314 JU
Rio Blanco
3250-7020 PH
Rio Blanco (Banos)
3834-7134 JU
Rio Caramäavida
3741-7320 CH
Rio Claro (San Fernando)
3425-7050 CH
Rio Colorado
3253-7026 AR
Rio Farina
5323-7146 PA
Rio Hondo
5335-6922 PA
Rio Laguna Grande
2847-7002 AZ
Rio Lapatahia
5450-6836 PA
Rio Molles
3043-7031 PH; ST
Rio Palena
4350-722] PA
Rio Pedregoso
3910-7220 PA
Rio Pilmaiquen
4033-7250 CH
Rio Porvenir
5318-7022 PA
Rio Quilimari
(5 km al norte)
3205-7120 GR
Rio Soler
4701-7258 PA
Rio Torca
3108-7043 ARHEISST
Rio Ventisquero
4420-7208 PA
Rios Lolco y Lancü
3816-7128 PE
Robleria
(camino a El Melado)
3551-7115 AR
3647-7310
Salto Grande del Paine
5054-7254
San Carlos
3625-7158
San Cristo
3327-7040
bal
GR,
San Javier de Loncomilla
3530-7142
San Jos&e-Morro Chico
5202-7126
San Juan (Valdivia)
3955-7325
San Miguel
3340-7057
San Ramon
3524-7220
San Rosend
3716-7243
Santa Juan
3713-7257
Santiago
3327-7040
Santo Domi
3340-7139
Sierra Vel
3726-7130
Talca
3526-7140
Talinay
3050-7130
Termas de
3654-7131
Termas de
3834-7136
Termas de
3043-7129
Tome
3637-7257
Tromen
3932-7130
°
a Curali
ngo
luda
GR,
Chillän
Rio Blanco
Socos
CH,
SC,
AR,
ST
PA
GR
GR
AR
PA
JU
CH
JU
ST
sc
CH
CU
JU
GR
ST
JU
PE
AR
GR
PE
= 201 -
Tucapel Vegas del Flaco
3713827323 CH 3457-7026
Tulahuen Victoria
3101-7044 SC, ST 3813-7221
Tumbes Vina del Mar
3638-7308 GR 3302-7135 AR, CU, GR,
Valdivia Volcän Choshuenco
3949-7315 CH 3956-7204 JU,
Valle de Atacalco Volcän Lanin
3653-7138 GR 39384131
Valle de las Nieblas Volcän Llaima
(cordillera de Chillän) 3841-7148 PA, PE,
3656-7110 JU 2
Volcän Osorno
Valle de Ocoa 4106-7230
SE 7 Volcän Villarrica
Valle del Rio Pangal 3925-7156
3414-7026 PH ‘
Yaquil
Valle El Morado 3435-7127
3348-7004 PH Yurıbeil
Valle Hermoso 3707-7234
3550-7410 AR
Zapallar
Valparaiso 3235-7128 EU), GR
33017138 EU," GR, PA
Abkürzungen:
AR = Sisyrinchium arenarium
AZ = Sisyrinchium azurcum
CH = Sisyrinchium chilense
CU = Sisyrinchium cuspidatum
GR = Sisyrinchium graminifolium
JU = Sisyrinchium junceum
NA = Sisyrinchium nanum
PA = Sisyrinchium patagonicum
PE = Sisyrinchium pearcei
PH = Sisyrinchium philippii
SC = Sisyrinchium scirpoideum
ST = Sisyrinchium striatum
TR = Sisyrinchium trinerve
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Mitt. Bot. München 22 | P+ 2037— 220 31.12.1986 ISSN 0006-8179
BEMERKUNGEN ZUR TAXONOMIE DER GATTUNG LIMONIUM III
von
M. ERBEN
1. Nomenklatorische Änderungen
Limonium mouretii (Pitard) Maire in Jahandiez & Maire, Cat.
Bir Maroc. 3: 569 (1934).
Typus: Maroc central: Immouzer, Anoceur, aupres de la daya
Ifrah, PITARD (P; non vidi).
Syn.: Limonium heterobracteatum Erben, Mitt. Bot. München
2489711981).
Typus: Marokko: Meknes - Ifrane, Straße vom Dayet
Hachlaf zur S. 309; zu Matten gefressene, fast ge-
schlossene Pflanzendecke mit einzelnen Crataegus
azarolus, 1570 m, Kalk, 20.8.1978, KRACH & KOEPFF
3881 (Kulturexemplar) (Holotypus: M; Isotypen: herb.
ERBEN, herb. KRACH).
Bei der Publikation von L. heterobracteatum wurde von mir
die viel ältere Beschreibung von PITARD übersehen.
Limonium densissimum (Pignatti) Pignatti, Bot. Jour. Linn.
soe» 64:7 367 (1971).
Typus: La Cava, foci d'Ebro, 25.8.1952, PIGNATTI (TSB!).
Syn.: Limonium castellonense Socorro & Tarrega, Anales Jard.
Bot. Madrid 40: 83 (1983), non Erben; nom. illeg.
Typus: Castellon: Torreblanca, in loco dicto pr. Plaja
Torrenostra, in locis salsis die 5.8.1982 a O. SOCORRO
S. TARREGA lectus (Holotypus: GDA; Isotypen: herb.
SOCORRO, herb. ERBEN).
= 20a =
Limonium neocastellonense Fdez. Casas, Fontqueria
4:.37 (1984).
Typus: wie bei L. castellonense Socorro & Tarrega.
1983 beschrieben SOCORRO & TARREGA eine Sippe unter dem Na-
men L. castellonense aus der Umgebung von Torreblanca. Das
Epitheton "castellonense" ist aber bereits für eine früher
(1980) von mir beschriebene Art verwendet worden. FERNANDEZ
CASA erkannte dies und gab ihr deshalb den Namen L. neocastel-
lonense. Bei der Überprüfung des Typusmaterials im Rahmen
der Arbeiten für die neue spanische Flora zeigte es sich
aber, daß L. neocastellonense mit L. densissimum identisch
ist. Damit vergrößert sich das Vorkommen dieser disjunkt
verbreiteten Art um ein weiteres Teilareal in der Prov. Ca-
stellon.
Limonium revolutum Erben, Mitt. Bot. München 14: 451-453
(1978).
Typus: Spanien, Prov. Gerona, Felsküste nordöstlich von
Estartit, 6.9.1972, ERBEN 53 (Holotypus: M; Isotypen:
herb. ERBEN).
Syn.: Limonium emporitanum Fdez. Casas & Molero, Fontqueria
3:049=22441983)«
Typus: Gerona: L'Escale, Cala Montgö, Punta Estartit,
31T EG16, in rupibus ad oram maritimam, 26.7.1978,
MOLERO (Holotypus: MA; Isotypus: BCF!).
Desgleichen zeigten morphologische und cytologische Unter-
suchungen des Isotypus von L. emporitanum, das auch diese
Art mit L. revolutum identisch ist. Bei den Typuspflanzen
von L. emporitanum handelt es sich lediglich um kleine Exem-
plare der Art L. revolutum. Beide Sippen stimmen sowohl in
ihrer Wuchsform als auch in allen charakteristischen Merk-
malen aus dem Blütenbereich überein. Ein erkennbarer Unter-
schied besteht nur in den etwas geringeren Abmessungen ein-
zelner Pflanzenteile.
Limonium gymnesicum Erben, nom. nov.
Basionym: Limonium gougetianum (Girard) O. Kuntze subsp.
balearieum Pignatti, St. Fl. Veg. Mall.: 87 (1955).
Aus den zahlreichen zitierten Syntypen (p. 38-39)
wähle ich folgende Aufsammlung zum
Lectotypus: La Colonia de Artä, roq. lit. de la Cala dels
Cans, 10.7.1950, GARCIAS-FONT (BCG).
Da sich beide Sippen durch wichtige Merkmale unterscheiden
und zu dem über deutlich abgegrenzte Areale verfügen (ZL. gou-
getianum ist in Nord-Afrika beheimatet) halte ich es für ge-
rechtfertigt, die balearische Sippe als eigene Art zu führen.
=22050. =
2. Chromosomenzahlen
An dieser Stelle sollen die Chromosomenzahlen einiger außer-
europäischen Limonienarten veröffentlich werden, die an
Pflanzen ermittelt wurden, die im Botanischen Garten Mün-
chen kultiviert worden waren. Diese Pflanzen sind entweder
am natürlichen Standort lebend eingesammelt oder aus Saatgut
von Wildstandorten aufgezogen worden (gekennzeichnet mit
"Li-" + Kulturnumnmer).
L. anatolicum Hedge 2n = 18
Türkei, vilayet Nigde, Straße Aksaray - Konya, 3,4 kmE
Sultanhani, 1975, BUTTLER 20038 (= Li-368).
L. boitardii Maire 2n = 18
Tunesien, Gouv. de Bizerte, am Ufer des Lac Ichkeul,
ca. 10 km NW Tinja, 1984, BRULLO, ERBEN & PAVONE
(= Li-847).
L. braunii (C. Bolle) A. Chev. 2n = 12
Capverdische Inseln: Santo Antao, Küste zwischen Vila
do Ribeira Grande und Ribeira do Barbasco, 1974,
SUNDING (= Li-252).
L. brunneri (Webb) O. Kuntze 2n = 12
Capverdische Inseln: Sal, Punta Jalunga, 1974, SUNDING
(= Li-251).
L. carnosum (Boiss.) O. Kuntze 2n = 18
Iran, Prov. Azerbayejan, Marand - Maku, 3,9 km NW Oapig
an der Straße nach Evaghli, 1977, BUTTLER 22707 & v.
BOTHMER (= Li-614).
L. dregeanum (C. Presl) O. Kuntze 2n = 18
Südwest-Afrika, Helmeringhausen, Farm Lisbon (MAL 91),
19687, GIESS 10237 (= Li-511).
L. dyeri Lincz. 2n = 18
Süd-Afrika, Cape Province, Distr. Riversdale, Mündung
des Gourits-River (2421 BD), 1976, FRIEDRICH 227 a
(= Li-97).
L. globuliferum (Boiss. & Heldr.) O. Kuntze 2n = 18
Türkei, vilayet Konya, Straße Aksaray - Konya, 3,9 km
E der Abzweigung von der Straße Konya - Ankara an der
Straße nach Zivecik, 1975, BUTTLER 20036 & E. ERBEN
(= Li-348).
L. guatieuru (Mol) O. Kuntze 2n = 18
Chile, IV. Regiön, Prov. de Chöapa, Playa nördl. Puente
Huentalauquen, 1981, GRAU 3142 (= Li-604).
L. ieconium (Boiss. & Heldr.) O. Kuntze 2n = 18
Türkei, B4 Ankara, Straße Anakara - Aksaray, NE-Ufer
des Tuz gölu, 1977, BUTTLER 23195 .&.v. BOTHMER (= Li-524).
Tesmueronatum. (%u.r£il») O0. Kuntze Zn"=: 12
Marokko, Doukkala, Steilküste nördlich Safi, 1967,
MERXMÜLLER 22327 & OBERWINKLER (= Li-49).
— 2006 —
iranieum (Bornm.) Lincz. 2n = 18
Failaka, east part of the island, 5 km from the port,
1981, RAWI (= Li-523).
L. jovi-barba (Webb in Boiss.) O. Kuntze 2n = 12
Capverdische Inseln: Sao Vicente, Monte Verde nordwest-
lich Slope, 1974, SUNDING (= Li-253).
L. otolepis (Schrenk) O. Kuntze 2n = 18
Uzbekistan, Kugitang (Samenmaterial: Bot. Garten
Taschkent) (= Li-280).
pectinatum (Ait.) O. Kuntze Zna=u12
Teneriffa, Lavastrand bei Garracluco, 1968, URSCHLER
(= Li-248).
E. peregrinum (Bergius) R. A. Dyer 2n = 24
Süd-Afrika, Cape Province, 1981, DEBBERT (Samenmaterial)
(= Li-801).
L. plumosum (Phil.) O. Kuntze 2n = 36
Chile, II. Regiön de Antofagasta, Prov. Antofagasta,
Quebrada de la Cachina, Salzsumpf, 1980, GRAU 2132
[as
5 |
(71.16.16).
L. reniforme (Girard) Lincz. 2n = 18
Afghanistan, Prov. Sämangan: 2 km N Ghaznigak, 1970,
PODLECH 22370 (= Li-91).
L. scabrum (Thunb.) O. Kuntze 2n = 18
Süd-Afrika, 2 km vor Caledon, feuchte Wiesen, 1981,
DEBBERT (= Li-808).
3. Neue Taxa
Limonium wiedmannii Erben, spec. nova
Typus: Balearen: Formentera, in den Salinen, August 1978,
WIEDMANN (Holo- und Isotypus: M)
Planta perennis, glabra, oligocaulis. Caudiculi 2-10 cm
longi, apice laxe ramosi. Folia basalia florendi tempore
non emarcida, 60-90 mm longa et 20-35 mm lata, obovata ad
elliptica, obtusa ad cuspidata, pilifera, coriacea, griseo-
viridia, in petiolum 3/5-4/5 longitudinis laminae attingen-
tem 3-6,5 mm latum sensim attenuata. Caules 30-50 cm longi,
erecti, subrecti, in dimidio superiore ramosi. Inflores-
centia corymbosa. Rami steriles deficientes. Rami fertiles
secundi dispositi, medii longiores quam inferiores et
superiores, recti ad arcuati, oblique sursum spectantes, in
dimidio superiore laxe ad dense ramosi. Spicae brevissimae,
- 207 -
3-15 mm longae, rectae, oblique sursum spectantes, dense
dispositae. Spiculae ca. 4 mm longae, dense ad 6-9 pro cm
dispositae, plerumque secundae. Bractea inferior 1-1,3 mm
longa et 1,5-1,8 mm lata, triangulari-ovata, acuta, margine
late membranacea, parte centrali subcarnosa, acuminata.
Bractea media 1,1-1,3 mm longa et 0,9-1,1 mm lata, oblonga
ad elliptica, rotunda vel asymmetrice bilobata, membranacea.
Bractea superior semper latior quam longa, 2,5-3 mm longa
et 2,7-3,3 mm lata, latissime ad transverse obovata, dorso
subrecta, margine anguste albido-membranacea; parte centrali
crassa obtrapeziformi acuminata acumine 0,3-0,5 mm longo
crasso late triangulari marginem non contingente. Calyx
1 1/3 longitudinis bracteae superioris attingens, 2,9-3,3
mm longus, subrectus, florendi tempore obconicus, tubo limbo
aequante, imprimis unilateraliter dense piloso. Dentes
calycis parvi, transverse late semielliptici. Costae calycis
non usque ad basim dentium pertinentes. Petala 4,9-5,3 mm
longa et 1,7-2,0 mm lata, cuneata, subemarginata, pallide
rubro-violacea. Corolla infundibuliformis, 3,9-4,2 mm dia-
metro.
Pflanze ausdauernd, kahl, wenigstengelig. Stämmchen 2-10 cm,
apikal locker verzweigt. Rosettenblätter zur Blütezeit nicht
verwelkt, (45-) 60-90 (-120) x 20-35 mm; Spreite verkehrt
eiförmig bis elliptisch, am oberen Rand stumpf bis leicht
zugespitzt, mit einer 1-3 mm langen, nach unten gebogenen
Haarspitze, an der Basis langsam, seltener rasch in den
Stiel übergehend, in Längsrichtung bogenförmig, dunkel grau-
grün, mit vielen kleinen Kalkschuppen bedeckt, lederig, mit
einem deutlich sichtbaren Hauptnerv und mehreren schwach
bogenförmig verlaufenden Seitennerven; Blattrand schmal
weißhäutig, häufig grob gewölbt; Blattstiel 3/5-4/5 der
Spreitenlänge erreichend, 3-6,5 mm breit, rinnig, zur Basis
hin sich langsam verbreiternd. Stengel (25-) 30-50 (-70) cm
hoch, an der Basis 2-3 mm im Durchmesser, aufrecht, nahezu
gerade, normalerweise nur in der oberen Hälfte verzweigt.
Infloreszenz rispenartig, ohne sterile Äste. Äste I. Ordnung
der Infloreszenz zweiseitswendig am Stengel sitzend, die
mittleren normalerweise am längsten, gerade bis bogenförmig,
schräg nach oben gerichtet, in der äußeren Hälfte locker bis
dicht verzweigt. Ährchen sehr kurz, 3-15 mm lang, gerade,
meist schräg nach oben gerichtet, dicht angeordnet. Ährchen
klein, ca. 4 mm lang, (2-) 3° (-4)-blütig, dicht stehend zu
6-9 pro Zentimeter, meist zweiseitswendig noch oben gerichtet.
Äußere Braktee 1-1,3 x 1,5-1,8 mm, spitzbogig bis breit
dreieckig-eiförmig; am Rand breit weißhäutig; zentraler Be-
reich etwas fleischig, hellgrün, mit einer kurzen bis langen,
fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 1,1-
1,3 x 0,9-1,1 mm, länglich bis elliptisch, am oberen Ende
rund bis asymmetrisch schwach zweilappig, häutig; größere
Rippe bisweilen etwas fleischig. Innere Braktee deutlich
breiter als lang, (2,2-) 2,5-3,0 x (2,4-) 2,7-3,3 mm,
sehr breit bis transvers obovat, am oberen Ende flachbogig,
am Rücken in Längsrichtung nahezu gerade; Rand schmal
= 2208 5
(0,2-0,5 mm) weißhäutig; zentraler Bereich dickfleischig,
1,9-2,3 x 2,0-2,7 mm, verkehrt trapezförmig, am oberen Ende
unregelmäßig fein gekerbt bis fein gebuchtet, mit einer
kurzen, 0,3-0,5 mm langen, dickfleischigen, nicht bis zum
Rand reichenden, breit dreieckigen, stumpfen Spitze. Kelch
die innere Braktee um ungefähr 1/3 überragend, 2,9-3,3 mm
lang, kurz (0,4-0,6 mm) gestielt, nahezu gerade, zur Blüte-
zeit verkehrt kegelförmig; Kelchröhre ungefähr so lang wie
der Saum, vor allem auf einer Hälfte dicht, lang, schräg
abstehend behaart; Kelchzähne klein (0,3-0,4 x 0,8-1,0 mm),
flachbogig bis breit halbelliptisch; Rippen der Kelchröhre
unter der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 4,9-5,3 x 1,7-
2,0 mm, keilförmig, am oberen Ende schwach ausgerandet, blaß
rotviolett; Blütenkrone trichterförmig, 3,9-4,2 mm im Durch-
messer.
Standort: Salzsümpfe in Küstennähe.
Vorkommen: Balearen: Formentera.
Chromosomenzahl: 2n = 24; untersucht wurden Exemplare der
Aufsammlungen Li-518 und Li-850.
Diese für die Insel Formentera endemische Sippe wurde Herrn
Dr. W. WIEDMANN (Grafrath), der seit vielen Jahren der
Münchner Systematischen Botanik eng verbunden ist, zum
60. Geburtstag gewidmet.
Ohne Zweifel ist L. wiedmannii in den Formenkreis von L. deli-
catulum zu stellen, der durch große, ledrige Blätter, hohe,
locker verzweigte Stengel, kurze Ähren und durch kleine
Ährchen charakterisiert ist. Vor allem mit L. latibracteatum
Erben stimmt sie in vielen Merkmalen überein. So ist bei-
spielsweise bei beiden Sippen die innere Braktee deutlich
breiter als lang und die Blütenfarbe auffallend blaß rot-
violett. Durch ihre eher obovaten Blätter und die viel
kleineren Blüten ist sie aber gut von L. latibracteatum zu
unterscheiden. Vieles spricht dafür, daß beide Sippen einen
gemeinsamen Elter (mit der Basis x = 8) haben. Die Eigen-
ständigkeit dieser neuen Sippe kommt auch durch ihre Chromo-
somenzahl 2n = 24 (3x) zum Ausdruck, eine Zahl, die für die
Gattung Limonium äußerst selten ist und bisher nur noch bei
der südafrikanischen Art L. peregrinum (Bergius) Dyer zu be-
obachten war.
Untersuchte Aufsammlungen
Balearen: Formentera
in den Salinen, August 1978, WIEDMANN (= Li-518) (M) --
Salines Marroig, molt rar entre els estanys, 27.7.1982,
LLORENS (= Li-850) (herb. LLORENS, herb. ERBEN).
= 209
innere Braktee
g = Kelch
= Kronblatt
N
=
(eb)
N
[92]
o
So
[o}
=
-
S
u
-
u
®
=
u
se}
b = Blüte
c = Ährchen
d = äußere Braktee
e = mittlere Braktee
h = Kelchzähne
i
f
Limonium wiedmannii
er
Fit
Rosettenblatt Metaphaseplatte
im 2n = 24
ll
Limonium wiedmannii
Limonium sinisieum Erben, spec. nova
Typus: Sardinien, Prov. Oristano, Halbinsel Sinis, Felsküste
am Capo S. Marco, 30.8.1973, ERBEN 81 (Holotypus: M;
Isotypus: herb. ERBEN).
SYNL-.h ae
Planta perennis, glabra, multicaulis. Caudiculi 4-12 cm longi,
in parte superiore ramosi, dense spiraliter foliati. Folia
numerosa, 10-25 x 1,5-2,5 mm, angustissime ad oblongo-ob-
lanceolata, acuta, leviter convexa, petiolum brevissimum
0,5-1 mm latum, amplexicaulem sensim attenuata, herbacea,
supra verrucosa et atro-virdia, subtus laevia et dilute
viridia, 1-nervia, marginibus subrevolutis, nervo interme-
dio supra immerso. Caules tenues, 3-16 cm longi, 0,2-0,8 mm
diametro, erecti ad adscendentes, flexuosi, articulati,
verrucosi, dichotomiforme ramosi. Inflorescentia obtrullata;
Omnes spiculae margine inflorescentiae praepositae. Rami
inferiores steriles, superiores fertiles, distichi, flexuosi,
verrucosi, laxe ad dense dichotomiforme ramosi. Spicae
717
brevissimae, 1-20 mm longae, plerumque ad una spicula vel
secundae spiculae deminutae, rectae, oblique sursum spec-
tantes. Spiculae temues, 6,5-7,5 mm longae, 2-4-florae,
Jlaxissime ad Ii-2 pro cm dispositae. Bractea inferior 1,3-
1,7 x 1,3-2,0 mau, triangulari-ovata ad triangularis, mar-
gine anguste membranacea, parte centrali subcarnosa, acu-
minata. Bractea media 1,3-1,8 x 1,1-1,2 ma, elliptica ad
oblongo-elliptica, obtusa ad rotundata, membranacea. Brac-
tea superior 4,8-5,3 x 2,2-2,5 mu, anguste ad oblongo-el-
liptica, late acuta, dorso suberecta, margine anguste mem-
branacea, parte centrali subcarnosa, #,1-4,3 x 1,8-2 ma,
a ge liptica, acuminata, acuminie 0,6-0,8 mm Sk,
marginem fere con ng Calyx temuissimus, 5,7-6,0 mm
ee suberectus, £ i tempore anguste CE Tick
tubo quam 1 a4 o vel unilateraliter dis-
persim brev s calyeis parvi (ca. 0,6 x
0,7 m), tae calycis supra partem
basalem ala 7,8-8,1 x 2, 5-2,7 mm,
cuneata a, pallide casruleo-vwiola-
cea. Cor 6,5-7 mm diametro.
Pflanze ausdauernd, kahl, vielstengelig, kleine, halbkugel-
formige Polster bildend. Stämmchen 2-12 cm lang, in der obe-
ren Hälfte verzweigt, dicht schraubig beblättert; Blätter
mur im oberen Drittel grün, in den unteren zwei Dritteln
vertrocknet und € nur noch teilweise vorhanden. Blätter
(8-) 10-25 (-30) = 1,5-2,5 (-3) sa, Spreite sehr schmal
bis länglich oblanzeolat, am oberen Ende spitz, mit einer
nach unten gebogen ren Spitze, allmählich in den Stiel über-
gehend, im Querschnitt flach v-förmig, in Längsrichtung
leicht gekrummt:, oberseits dunkelgrün und grobwarzig, un-
terseits hellgrüm und mahezu glatt, mit einer auf der
Blattoberseite eimgesenkten Mittelrippe; Blattrand vor
allem im vertrockneten Zustand nach unten gebogen bis
leicht eingerollt; Blattstiel sehr kurz, ungefähr 1/5-1/3
der Blattlänge erreichend, 0,5-1 mu breit, zum Blattgrund
hin sich deutlich verbreiternd, stengelumfassend. Stengel
zart, 3-16 cm lang, an der Basis 0,2-0,8 mı= im Durchmesser,
aufrecht bis aufsteigend, zickzackförmig gebogen, an den
Knoten nürt, feinwarzig, sich dichotomartig verzwei-
gend. Infloreäzenz im Umriß obtrullat; alle Ährchen nur an
der Spitze der Infloreszenz sitzend; mit vielen sterilen
Asten. Äste I. Ordnung der Infloreszenz zweiseitswendig
am Stengel angeordnet, zickzackförmig gebogen, sich locker
bis dicht dichotomartig verzweigend, grobwarzig. Ähren
sehr kurz, 1-20 mm lang, häufig nur aus einem oder zwei
Ährchen bestehend, gerade, schräg nach oben gerichtet.
Ährchen schlank, 6,5-7,5 mm lang, (1-) 2-4#-blütig, sehr
locker zu 1-2 pro Zentimeter angeordnet, nach oben gerich-
tet. Außere Braktee 1,3-1,7 x 1,3-2,0 mm, spitzbogig bis
dreieckig; Rand schmal weißhäutig; zentraler Bereich etwas
fleischig, grünlich braun, mit einer nur angedeuteten, fast
bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 1,3-1,8 x
1,1-1,2 se, elliptisch bis länglich-elliptisch, am oberen
- 212 -
Ende stumpf bis abgerundet, hellbraun, häutig; Rippen bis-
weilen deutlich ausgebildet und feinwarzig. Innere Braktee
4,8-5,3,% 2,2-2,5.0n,. schmal bis länglichveWIpeischhzan
oberen Ende breit spitz, am Rücken in Längsrichtung nahezu
gerade; Rand schmal weißhäutig; zentraler Bereich etwas
fleischig, 4,1-4,3 x 1,8-2 mm, länglich-elliptisch, am obe-
ren Ende unregelmäßig gezähnt auslaufend, mit einer feinen,
0,6-0,8 mm langen, fast bis zum Rand reichenden Spitze.
Kelch sehr schlank, 5,7-6 mm lang, die innere Braktee um
1/4-1/3 überragend, kurz gestielt, nahezu gerade, zur Blü-
tezeit schmal verkehrt kegelförmig, nach der Blüte Kelch-
saum + tief eingerissen; Kelchröhre kürzer als der Saum
(Röhre: Saum = 1:1,2-1,5), kahl oder nur auf einer Hälfte
zerstreut, kurz, fast anliegend behaart; Kelchzähne klein
(ca. 0,6 x 0,7 mm) spitzbogig; Rippen der Kelchröhre über
der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 7,8-8,1 x 2,5-2,7 mm,
keil- bis spatelförmig, am oberen Ende ausgerandet, blaß
blauviolett. Blütenkrone stieltellerförmig, 6,5-7 mm im
Durchmesser.
Standort: sandig-felsige Flächen in Meeresnähe.
Vorkommen: Sardinien, Prov. Oristano (Halbinsel Sinis).
Chromosomenzahl: 2n = 18; untersucht wurden Exemplare der
Aufsammlung Li-229.
Diese neue Art ist bisher nur von der Halbinsel Sinis (nord-
westlich Oristano) bekannt und ist daher nach ihr benannt.
Durch ihre beblätterten Stämmchen und ihren nur an der Spitze
der Infloreszenz sitzenden Ährchen zeigt sie gewisse Anklänge
an L. nymphaeum Erben, von der sie sich aber vor allem durch
die dichter verzweigten, stärker zickzackförmig gebogenen
Äste und die schmäleren Blätter unterscheidet.
L. sinisieum bildet Bastardformen mit L. tenuifolium (Bertol.
ex Moris), die teilweise L. laetum Moris (ebenfalls ein
Bastard zwischen L. acutifolium (Reichenb., Erben) Salmon
und ZL. glomeratum (Tausch) Erben) sehr ähnlich sehen.
Auf die Beschreibung dieser Formen und auf die Problematik
der Artabgrenzung, die durch das Auftreten zahlreicher Ba-
stardformen in Sardinien hervorgerufen wird, soll hier nicht
näher eingegangen werden. Sie werden in einer späteren Ar-
beit ausführlich behandelt.
Untersuchte Aufsammlungen
ITALIEN, Sardinien, Prov. Oristano:
Halbinsel Sinis, ca. 2 km nördlich S. Giovanni di Sinis,
Sandsteinküste, 30.8.1973, ERBEN 80 (M; herb. ERBEN) --
Halbinsel Sinis, Felsküste am Capo S. Marco, 30.8.1973,
ERBEN 81 (M; herb. ERBEN).
= 2.13, 7
Ährchen
äußere Braktee
mittlere Braktee
innere Braktee
Kelch
Kelchzähne
Kronblatt
Rosettenblatt
zatr an cm
fe PERL LE SIE IL
Limonium sinisicum
Teilinfloreszenz
Limonium sinisicum
Limonium ursanum Erben, spec. nova
Typus: Sardinien, Prov. Sassari, Costa Smeralda, Cala di
Volpe, felsige Sandsteinküste bei Capriccioli,
23.8.1974, ERBEN 111 (Holotypus: M; Isotypus: herb.
ERBEN).
Syn.: ---
Planta perennis, glabra, oligocaulis. Caudiculi 3-10 cm lon-
gi, laxe ramosi, laxe ad dense spiraliter foliati. Folia 8-
25 x 2,5-4,5 mm, lamina anguste oblanceolata ad anguste spa-
tulata, acuta ad obtusa, leviter convexa, petiolum breve
0,7-1,2 mm latum, subamplexicaulem sensim attenuata, herba-
cea, supra verrucosa et olivacea, subtus laevia et dilute
viridia, 1-nervia, marginibus subrevolutis, nervo intermedio
supra immerso. Caules 5-20 cm longi, 0,5-1 mm diametro, ar-
cuati, flexuosi, subarticulati, verrucosi, dichotomiforme
ramosi. Inflorescentia forma lunata; omnes spiculae in parte
superiore inflorescentiae praepositae. Rami inferiores et
mediores steriles, superiores fertiles, distichi, flexuosis-
simi, verrucosi, laxe ad dense dichotomiforme ramosi. Spicae
breves, 5-30 mm longae, plerumque ad 1-3 spiculae deminutae,
oblique sursum spectantes. Spiculae tenues, 7-8 mm longae,
- 215 -
1-florae, laxissime ad 1-2 pro cm dispositae. Bractea in-
ferior 0,8-1,1 x 1,2-1,7 mm, late triangulari-ovata,ad late
triangularis, margine late membranacea, parte centrali sub-
carnosa, acuminata. Bractea media 1,2-1,6 x 1-1,2 mm, ob-
ovata ad elliptica vel anguste obovata, rotundata, mem-
branacea. Bractea superior 4-4,4 x 2,8-3 mm, elliptica ad
obovata, obtusa, dorso subrecta, margine membranacea, parte
eentrali cerassiuscula, 3,1-3,3 x 1,7-2 mm, oblonga ad ob-
longo-elliptica, interdum in parte inferiore papilliforme
pilosa, acuminata; acumine anguste triangulare 0,5-0,7 mm
longa, margine fere contingente. Calyx tenuis, 4,6-5,2 mm
longus, subarcuatus, florendi tempore anguste obconicus,
tubo quam limbo breviore, unilateraliter dispersim ad laxe
piloso. Dentes calycis parvi (ca. 0,3 x 0,8 mm), transverse
semielliptici. Costae calycis in parte basali dentium desi-
nentes. Petala 7,9-8,2 x 2,7-2,8 mm, cuneata, emarginata,
+ pallide rubro-violacea. Corolla hypocrateriformis, 5,5-
5,7 mm diametro.
Pflanze ausdauernd, kahl, mehrstengelig, kleine halbkugel-
förmige Halbsträucher bildend. Stämmchen 3-10 cm lang, lok-
ker verzweigt, locker bis dicht, schraubig beblättert; Blät-
ter nur im oberen Drittel grün, in den unteren zwei Dritteln
vertrocknet und oft nur noch teilweise vorhanden. Blätter
8-25 (-30) x 2,5-4,5 mm; Spreite schmal oblanzeolat bis
schmal spatelförmig, am oberen Ende spitz bis stumpf, mit
einer nach unten gebogenen Spitze, allmählich in den Stiel
übergehend, im Querschnitt flach v-förmig, in Längsrichtung
leicht gekrümmt, oberseits graugrün und grobwarzig, unter-
seits hellgrün und nahezu glatt, mit einer auf der Blatt-
oberseite deutlich eingesenkten Mittelrippe; Blattrand sehr
schmal weißhäutig, vor allem im vertrockneten Zustand nach
unten gebogen; Blattstiel kurz, ungefähr 1/3 der Blattlänge
erreichend, 0,7-1,2 mm breit, zum Blattgrund hin sich stark
verbreiternd, nahezu stengelumfassend. Stengel 5-20 cm lang,
an der Basis 0,5-1 mm im Durchmesser, bogenförmig gekrümmt,
zickzackförmig gebogen, an den Knoten leicht eingeschnürt,
warzig, sich dichotomartig verzweigtend. Infloreszenz im Um-
riß annähernd halbkreisförmig; alle Ährchen in der oberen
Hälfte der Infloreszenz sitzend; mit vielen sterilen Ästen.
Äste I. Ordnung der Infloreszenz zweiseitswendig am Stengel
sitzend, stark zickzackförmig gebogen (Verzweigungswinkel
ca. 90°!), sich locker bis dicht, dichotomartig verzweigend,
grobwarzig. Ähren kurz, 5-30 mm lang, meist nur aus 1-3 Ähr-
chen bestehend, schräg nach oben gerichtet bis ausgebreitet.
Ährchen schlank, 7-8 mm lang, 1 (-2) -blütig, sehr locker
zu 1-2 pro Zentimeter angeordnet, nach oben gerichtet. Auße-
BerBraktee 0,.8-1,1.x 1,2-1,7/ mm,. breit spitzbogig bis breit
dreieckig; Rand breit häutig: außen schmal weiß, innen breit
hellbraun; zentraler Bereich etwas fleischig, grünlich braun,
mit einer feinen, häufig nur angedeuteten, fast bis zum Rand
reichenden Spitze. Mittlere Braktee 1,2-1,6 x 1-1,2 mm,
obovat bis elliptisch oder auch schmal obovat, am oberen
Ende abgerundet, hellbraun, häutig. Innere Braktee 4-4,4 x
= ‚2,16, —
2,8-3 mm, elliptisch bis obovat, am oberen Ende stumpf, am
Rücken in Längsrichtung nahezu gerade; Rand häutig; außen
schmal weiß, innen breit braun; zentraler Bereich + dick-
fleischig, 3,1-3,3 x 1,7-2 mm,. Länglich' bisylänglieh-elnsp-
tisch, bisweilen in der oberen Hälfte papillös behaart, am
oberen Ende abgerundet, mit einer schmal dreieckigen, 0,5-
0,7 mm langen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. Kelch
schlank, 4,6-5,2 mm lang, die innere Braktee um 1/3-1/2
ihrer Länge überragend, lang gestielt, schwach gekrümmt, zur
Blütezeit schmal verkehrt kegelförmig; Kelchröhre etwas
kürzer als der Saum (R:S = 1:1,1-1,3), vor allem auf einer
Hälfte zerstreut bis spärlich, kurz, schräg abstehend behaart;
Kelchzähne klein (ca. 0,3 x 0,8 mm) flachbogig; Rippen der
Kelchröhre an der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 7,9-
8,2 x 2,7-2,8 mm, keilförmig, am oberen Ende ausgerandet,
+ blaß rotviolett (16 A 3-4). Blütenkrone stieltellerförmig,
5,5-5,6 mm im Durchmesser.
Standort: felsige Sandsteinküsten.
Vorkommen: Sardinien, Prov. Sassari, Costa Smeralda.
Chromosomenzahl: 2n = 27; untersucht wurden Exemplare der
Aufsammlungen Li-299 und Li-302.
Diese neue Art ist nach den bisherigen Erfahrungen nur auf
das Gebiet zwischen dem Capo Capäccio und der Cala di Volpe
beschränkt, das bei den Römern die Bezeichnung "Ursi Pro-
muntorium" trug. Das Epitheton "ursanum" nimmt darauf be-
zug.
Limonium ursanum kann bisweilen auf Grund einer habituellen
Ähnlichkeit mit kleineren Exemplaren von L. articulatum
(Loisel.) O. Kuntze oder deren zahlreichen Bastardformen
verwechselt werden. Durch ihren breiteren Wuchs, die nur
schwach gegliederten, aber viel stärker zickzackförmig ge-
bogenen Stengel und Äste, sowie durch ihre größeren Blüten
ist sie aber gut von der L. articulatum-Gruppe zu trennen.
Untersuchte Aufsammlungen
SARDINIEN
Prov. Sassari, Costa Smeralda, Cala di Volpe, felsige Sand-
küste bei Capriccioli, 23.8.1974, ERBEN 111 (M; herb. ERBEN)
(= Li-299) -- Prov. Sassari, Costa Smeralda, kleine Bucht
südlich dem Capo Capäccio, felsige Sandküste, 23.8.1974,
ERBEN 114 (M; herb. ERBEN) (= Li-302).
- 217 -
Limonium ursanum
sata om
see Te le ee
Ährchen
äußere Brkatee
mittlere Braktee
innere Braktee
Kelch
Kelchzähne
Kronblatt
Rosettenblatt
Teilinfloreszenz
Limonium ursanum
4. Limonium hyblaeum Brullo - eine anthropogen weit ver-
breitete Sippe
Im Jahre 1975 brachte mir J. GRAU von seiner Chile-Reise
mehrere Pflanzen einer mit zunächst unbekannten Limonium-
Sippe mit, die er bei Pichidangin (Prov. de Illapel) ge-
sammelt hatte. Im August 1979 fand M. INGROUILLE ein weiteres
Vorkommen dieser fraglichen Sippe in England (E. Sussex) und
bezeichnete sich fälschlicherweise als L. companyonis. Zwei
Jahre später erhielt ich vom State Herbarium of South
Australia Adelaide eine Sendung australischer Limonien zur
Revision, darunter zu meinem Erstaunen auch zwei Belege
dieser kritischen Sippe.
- 219 -
In der Zwischenzeit hatte S. BRULLO in einer Arbeit über die
sizilianischen Arten der Gattung Limonium (1980) eine neue,
endemische Sippe unter dem Namen "L. hyblaeum" beschrieben,
die auffallende Übereinstimmungen mit den bisher nicht an-
sprechbaren Pflanzen aufwies. Auf meiner Sizilienreise im
Jahre 1984 hatte ich die Gelegenheit, von L. hyblaeum am
locus classicus reichlich Lebend- und Herbarmaterial zu
sammeln. Aus den anschließenden Kulturversuchen mit Exem-
plaren von allen erwähnten Fundorten konnte die sichere Er-
kenntnis gewonnen werden, daß alle Pflanzen der siziliani-
schen Sippe zuzuordnen sind. Auch die cytologische Unter-
suchung erbrachte ausschließlich die Chromosomenzahl 2n = 36.
Als Besonderheit konnte dabei das konstante Auftreten eines
B-Chromosoms beobachtet werden.
Alles spricht dafür, daß Limonium hyblaeum zunächst als
"Zierpflanze" (in einem alten Samenkatalog wurde sie unter
dem Namen "Statice bellidifolia" angeboten) in die verschie-
denen Länder gelangte. Da diese Sippe in ihrem ökologischen
Verhalten äußerst anpassungsfähig ist, im Vergleich zu
anderen Arten der Gattung Limonium sehr schnell wächst und
zudem reichlich fertile Samen ausbildet, konnte sie sehr
leicht aus Gärten verwildern und bei entsprechend klima-
tischen und standörtlichen Bedingungen rasch größere Popu-
lationen aufbauen. Es ist durchaus damit zu rechnen, daß
diese Art auch noch anderswo auftaucht.
Nachfolgend möchte ich noch eine kurze Beschreibung dieser
Sippe geben:
Pflanze ausdauernd, kahl, mehrstengelig. Blätter zur Blüte-
zeit nicht verwelkt, zu mehreren, dichten Rosetten ange-
ordnet, 10-40 x 5-15 mm; Spreite spatel- bis obovat-spatel-
förmig, am oberen Ende rund bis stumpf, an der Basis rasch
in einen sehr kurzen Stiel übergehend, mit einem deutlich
sichtbaren Hauptnerv und mehreren feinen, fiederartig ab-
zweigenden Seitennerven. Stengel 10-30 cm hoch, aufrecht,
nahezu gerade, in den oberen zwei Dritteln verzweigt. In-
floreszenz rispenartig, ohne oder mit. nur einzelnen kurzen
sterilen Ästen. Ähren 2-5 cm lang, mehr oder weniger gerade,
schräg nach oben gerichtet. Ährchen 2-3-blütig, einseits-
wendig nach oben gerichtet, locker bis dicht, zu 3-5 pro
Zentimeter angeordnet. Äußere Braktee 2-2,3 x 1,9-2,1 mm,
dreieckig-eiförmig, spitz; Rand sehr breit weißhäutig;
zentraler Bereich etwas fleischig, mit einer langen, fast
bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 2,0-2,3 x
1,8-2,0 mm, länglich-elliptisch, häutig. Innere Braktee
4,4-4,0 x 3,5-4,0 mm, elliptisch bis obovat, stumpf; Rand
breit weißhäutig; zentraler Bereich fleischig, elliptisch,
am oberen Ende in eine 0,8-1,0 mm lange, fast bis zum Rand
reichende Spitze auslaufend. Kelch die innere Braktee kaum
überragend, 4,5-5,0 mm lang, nach der Blütezeit trichter-
förmig; Kelchsaum ungefähr so{lang wie die Röhre. Krone 5,0-
5,5 mm im Durchmesser, rotviolett. Chromosomenzahl 2n = 36
(untersucht wurden Exemplare folgender Aufsammlungen:
Li-284, Li-602, Li-757 und Li-846).
—> 220,7
Untersuchte Aufsammlungen
SIZILIEN
Prov. Ragusa, Scoglitti, 30.9.1973, BRULLO (CAT; herb. ERBEN)
-- Prov. Ragusa, östlich Sampieri, Pisciotto, 18.8.1984,
BRULLO & ERBEN 537 (= Li-846) (M; herb. ERBEN).
ENGLAND
E-Sussex V.C. 15, on chalk cliffs at Rottingdean, August
1979, INGROUILLE (LEI; herb. ERBEN) = Li-602).
CHILE
IV. Regiön de Coquimbo, Prov. de Illapel, Pichidangin,
innerhalb einer Motelanlage, 2.4.1975, GRAU (Lebendmaterial)
(= Li-284) (M; herb. ERBEN).
AUSTRALIEN
South Astralia, Region 7: Eyre Peninsula; 20 miles S of
Streaky Bay - Port Kenney, 19.10.1976, CARRICK 4015 (AD;
herb. ERBEN) (= Li-757).
Literaturverzeichnis
BRULLO, S., 1980: Taxonomic and nomenclatural notes on the
genus Limontum in Sicily. - Bot. Notiser 133:723172937
CASAS, Fdez., 1984: Asientos para una Flora Occidental, 2. -
Fontqueria 4: 37.
-— & MOLERO, J., 1983: Dos plantas ampurdanesas. -
Fontsueria 3: 19522,
ERBEN, M., 1980: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung
Limonium I. - Mitt. Bot. München 16: 547-563.
ei 1981: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung Limonium
IIk ur Mitte ‚Bots München 17: 485-510%
INGROUILLE, M., 1981: A newly discovered Limonium in East
Sussex. - Watsonia 13: 181-184.
SOCORRO, O. & TARREGA, S., 1983: Limonium castellonense
(Plumbaginaceae). Una nueva especie para la flora
espanola. - Anales Jard. Bot. Madrid 40 (1): 93-87.
- 221 -
Mitt. Bot. München 22 pP» 2217476 31%,12.41986 ISSN 0006-8179
ROSTFARBENE ARTEN DER SAMMELGATTUNG
LECIDEA (LECANORALES)
REVISION DER ARTEN MITTEL- UND NORDEUROPAS
von
A. J. SCHWAB
INHALTSVERZEICHNIS
SUNMEyYEE ZUSAMMENFASSUNG. = eye, e,.ere.ee.e.o, sera ele ee leere alslelsleie.e 293
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II. Diskussion morphologischer und anatomischer
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Ee-Spezieller Teil 1... euere, ereleleies auge, so. 0 su0, elere ee Reg 294
I. Abgrenzung und systematische Stellung der
Gattungen! DZWI.H ABt engel eelere ein ehe leee ee 294
1. Abgrenzung der Gattungen „0. 00.2 0.00 eleete lege 294
2. Systematische Stellung der einzelnen
GactLEungEenebzws Arten Fetefeeker stelle. lee. lee 296
IE. Schlüssel, "> ofayenen len a refehe efassiie ie a er wie a een ee ee 300
1. Schlüssel + rostfarbener, nicht leci-
deoider Krustenflechten aus Mittel- und
Nordeuropa 2. .4 een ee 0.0.0 8..0 0) 0.1 gelene fee EEE 300
2. Schlüssel der fakultativ ober obligatorisch
rostfarbenen Sippen von Lecidea sensu
AAHLBRUCKNER. „20.200 8 se ercuehereie ezene je Stone re roh Rene k en skeKeeee 302
113% Bescehreiibung’der Arten u... 00 ce ee ar eweenene ehe ee 307
1. Arten der Gattung Lecidea Ach. emend. Hertel
1,984) (=, beetdeassc4 SEE.) ges euere leeren ee 307
heeideasaurteulatas' th... Er. Meere E 307
Leetdea, braehyspora (Ih. Fr.).Nyle 2.0... 312
Leefidea eonfLuens. (Web.). Ach. wwcr cc 314
heei.dea, diaueensaNyl. *...1..-.2 orererete ienerere ne 322
heetdea,. Lapteida NACH.) Ach... sreere ee open 324
Leeidea Lithophtta (Ach. Ach. 22,00 ee 342
Leeideansilaeea \\Hoffm.) Ach. nr. ns 351
var.. griseolurida. (Nyl.) Th.r Fressen 36
2. Arten unklarer systematischer Stellung ....... 362
heetdear atrofüLlva) SommerEr re ersekefekekekel- SR 362
beeidealeommaeulans! Nyl.. rare ee TEE 369
Leeidea fuscoferruginea Vain. nomen illegit. . 375
3.* Arten! dert Gattung, PorpTdta: Koerb Er LE 380
Porpidia erustulata (Ach.) Hertel &
1:9 0Xo) eo) ar 0,8000 000,000 7.0.0.0 0.0.80.900,.00 2052 380
Porpidia flavocoerulescens (Hornem.) Hertel
&. Schwab) Khersiercneteyetetetererene exe te rete ne rone ehe he keten He LoReRenERe 388
Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & Schwab .... 403
Porpidia macrocarpa (DC.) Hertel & Schwab .... 410
var. herceynica nomen ad interim ..... 422
Porpidia. pseudomelinodes. Schwab. .. Kleist oh sun 428
Porpidia tubereulosa (Sm.) Hertel & Knoph .... 434
var. rubescens nomen ad interim ..... 438
4. Art der Gattung TremoleeialChoisy »2.....crRer 441
Tpemoleeia atnata (Aeh.) Hertel ....u2.0 2 reee 441
IV. Sehr selten rostfärbene Sippen . ... 2.0000 see sregeiele 453
MDB %z
MeTaxa exeludenda .ue..aooneeeee.- es ealere ee e . 456
VI. Möglicherweise rostfarbene Taxa, von denen kein
Typusmaterial zu erhalten war ..... rer. ee ENT
BILETIEUE ao nenne. es een ee a elenaerar een WO
Dankaneed.asc. A eregarerte a DO ROH ER 467
Ben imum LICHEDUM ea eelee ayershesfssetete Di onetefahete oe alorer. 469
TateloäAnhäang „2... soeuene. ne 50.0.9 0 D 006 00 Hchofehet en che tet: 6.080
SUMMARY
- The saxicolous species of the lichen genus Lecidea sensu
ZAHLBRUCKNER in Central and Northern Europe having obli-
gately or facultatively rust-coloured thalli are revised.
- Structure of asci, paraphyses, conidia and spores as well
as the lichen substances are regarded as important
characters for the classification of the group.
- The rust colour of the thalli is caused by iron containing
granules 'in the upper layer of the cortex.
- Seventeen species and one variety are recognized. One
species, Porpidia pseudomelinodes Schwab, known only as
sterile and sorediate, is described as new. Two varieties
are discussed, but not yet validly described.
- No infraspecific taxa based only on the rusty colour of
the thallus are recognized.
- Most of the recognized species belong to the genera Lecidea
sensu stricto, Porpidia and Tremolecia. The most important
characters of these genera are compared. Three species
- Lecidea atrofulva Sommerf., Lecidea commaculans Nyl.
and Lecidea fuscoferruginea Vain. nomen illegit. -
are not newly combined, because of their unclear rela-
tionships.
- A key to the treated species is provised. Another key
presents frequently rust-coloured species, which are
similar in appearance to the species described, but which
do not belong to Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER.
- Distributional maps for Porpidia flavocoerulescens
(Hornem.) Hertel, Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel &
Schwab and Porpidia pseudomelinodes Schwab are presented.
= DON
- Eighteen taxa described as species and 20 infraspecific
taxa are reduced to synonymy.
- Neotypes for Lecidea silacea (Hoffm.) Ach. and for Huilia
melinodes (Koerb.) Hertel are determined. Lectotypes for
the following taxa are chosen:
Lecidea dubia Schaer., Lecidea albocoerulescens var. oxy-
data Fr., Lecidea polycarpa f. ochracea Arnold, Lecidea
decelinans £f. ochromelaena Nyl., Lecidea declinascens £.
ochromeliza Nyl., Lecidea lactea f. ochromela Arnold,
Lecidea erustulata f. oxydata Rabenh. ex Arnold, Leceidea
erustulata var. ferruginea Krempelh., Lecidea confluens
var. ochromela (Ach.) Ach., Lecidea atroferrata Deichm.
Br. & Grönl., Lecidea atroalba var. oxydata Fr.
- Additional species which form very rare or only faintly
rust-coloured thalli are also listed.
ZUSAMMENFASSUNG
- Die saxicolen, obligat und fakultativ rostfarbenen Sippen
der Gattung Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER in Mittel- und
Nordeuropa werden revidiert.
- Ascus-, Paraphysen-, Conidien- und Sporenstrukturen sowie
die Flechtenstoffe werden als wichtige Merkmale für die
Gliederung der Gruppe angesehen.
- Eisenhaltige Granula in der obersten Schicht des Cortex
sind für die rostige Farbe der Thalli verantwortlich.
- 17 Arten und eine Varietät werden anerkannt. Eine bisher
nur steril bekannte sorediöse Sippe, Porpidia pseudomelinodes
Schwab, wird neu beschrieben. Zwei Varietäten werden zur
Diskussion gestellt, aber noch nicht gültig beschrieben.
- Es werden keine subspezifischen Taxa, die allein auf der
rostigen Farbe des Thallus beruhen, anerkannt.
- Die meisten der anerkannten Arten gehören zu den Gattungen
Lecidea sensu stricto, Porpidia und Tremolecia. Die
wichtigsten Merkmale dieser Gattungen werden einander
gegenübergestellt. Drei Arten - Lecidea atrofulva Sommerf.,
Leceidea commaculans Nyl. und Lecidea fuscoferruginea Vain.
nomen illegit. - sind Arten noch unklarer Gattungszuge-
hörigkeit.
- Ein Bestimmungsschlüssel für die behandelten Sippen und
ein weiterer für häufig rostfarbene Lecidea-ähnliche
Sippen, die jedoch nicht zu Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER
gehören, wird vorgelegt.
- Für Porpidia flavocoerulescens (Hornem.) Hertel & Schwab,
Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & Schwab und Porpidia
pseudomelinodes Schwab werden Verbreitungskarten erstellt.
= DB —
- 18 Taxa im Artrang und 20 Subspezifische Taxa werden in
die Synonymie verwiesen.
- Neotypen werden für Lecidea silacea (Hoffm.) Ach. und
Huilia melinodes (Koerb.) Hertel bestimmt, Lectotypen für
folgende Taxa ausgewählt:
Lecidea dubia Schaer., Lecidea albocoerulescens var. oxy-
data Fr., Lecidea polycarpa f. ochracea Arnold, Lecidea
deelinans £f. ochromelaena Nyl., Lecidea declinascens £.
ochromeliza Nyl., Lecidea lactea f. ochromela Arnold,
Lecidea crustulata f. oxydata Rabenh. ex Arnold, Lecidea
erustulata var. ferruginea Krempelh., Lecidea confluens
var. ochromela (Ach.) Ach., Lecidea atroferrata Deichn.
Br. & Grönl., Lecidea atroalba var. oxydata Fr.
- Einige weitere Sippen mit seltenen und nur schwach rost-
farbenen Modifikanten werden zusätzlich aufgelistet.
A. EINLEITUNG
Die auf Erik ACHARIUS (1803), "den Vater der Lichenologie",
zurückgehende Gattung Lecidea erhielt durch Th. FRIES (1871),
nach Einbeziehung mikroskopischer Merkmale, eine exaktere
Umgrenzung, die schließlich auch von ZAHLBRUCKNER (1907,
1926) übernommen und bis in die sechziger Jahre unseres
Jahrhunderts von fast allen Lichenologen akzeptiert wurde.
Um die bei ZAHLBRUCKNER (1925, 1932, 1940) aufgeführten weit
über 1000 Arten besser in Griff zu bekommen, war es zweck-
mäßig, zunächst kleinere, unter verschiedenartigen Gesichts-
punkten umgrenzte Teilgruppen zu untersuchen.
So entstand vor allem in den beiden letzten Jahrzehnten
eine größere Zahl an Arbeiten, von denen diejenigen von
HERTEL (1977 a, 1984) und SCHNEIDER (1979) wegen ihrer Dar-
stellung größerer Artengruppen und der großen Zahl neuer
Erkenntnisse in der Systematik und Taxonomie der Sammel-
gattung Leceidea besonders hervorzuheben sind. Es zeigt sich
bei all diesen Arbeiten, daß innerhalb der Sammelgattung
eine größere Zahl natürlicher Einheiten verborgen ist, die
auch heute sicher noch nicht alle erfaßt sind.
HAFELLNER (1984) hat nun vielen Gruppen aus dem Bereich der
Sammelfamilie der Lecideaceae, vor allem wegen gemeinsamer
Tholusstrukturen, den Status von Familien zuerkannt. Diese
Familieneinteilung hat HERTEL (1984) bei der Bearbeitung
der subantarktischen Lecideen übernommen und durch zusätz-
liche Merkmale gestützt.
Ein weiterer Beitrag zur besseren Kenntnis der ZAHLBRUCK-
NERSchen Lecideen soll diese Bearbeitung der Sippen mit rost-
farbenem Thallus sein. Gerade in der Sammelgattung Lecidea
sind nicht wenige Taxa beschrieben worden, die ihre Thallus-
farbe eingelagerten Eisenverbindungen verdanken.
Seit altersher wurden Arten beschrieben, deren Epitheta auf
eine Thallusfärbung durch gelbbraune Eisenverbindungen hin-
mA
weisen: Lecidea atroferruginea, L. atroferrata, L. atro-
fulva, L. flaviceunda, L. flavocoerulescens, L. fuscoferru-
ginea, L. ochracea, L. ochraceoflavens, L. ochraceopruinosa
u.a. Darüber hinaus wurden bei einer größeren Zahl von Arten
mit weißlichen oder grauen Thalli Varietäten, Formen und
weitere subspezifische Taxa ohne eindeutig benannte Rang-
stufe aufgrund ihrer abweichenden rostigen Thallusfarbe
beschrieben. Einige dieser Beschreibungen lassen dabei
vermuten, daß ihre Autoren nicht die Absicht hatten, eigen-
ständige Taxa aufzustellen, sondern vielmehr nur auf in der
Thallusfarbe abweichende Modifikanten hinweisen wollten.
Dennoch hat ZAHLBRUCKNER in seinem Catalogus allen diesen
subspezifischen Taxa den Status von Varietäten oder Formen
zuerkannt, soweit dies nicht bereits früher geschehen war.
ZAHLBRUCKNER führt 31 Taxa auf, deren Formenepitheta und
nur in zwei Fällen Varietätsepitheta "cinereoochracea",
"ferrea", "ferrosa", "ferruginea", "ferruginoesaw,.zrflayı-
cunda", "flavocoerulescens", "ochracea", "ochromela", "ochro-
meliza", "ochrophaea", "oxydata", "subflavicunda" lauten.
Allerdings gibt es einige Arten und subspezifische Taxa mit
ähnlichen Epitheta, z.B. "fulva" oder "subflavida", bei denen
die Thallusfarbe auf gelblichen, nicht eisenhaltigen Pig-
menten im Cortex beruht. Mehrfach wurden aber auch Proben
mit den oben genannten Epitheta bezeichnet, bei denen die
+ rostige Farbe durch die Einlagerung rötlicher Gesteins-
partikel in den Thallus hervorgerufen wird.
Dem Problem der Eigenständigkeit rostfarbener Sippen,
die nicht immer durch ihre Art-, Varietäts- oder Formen-
epitheta auf eisenhaltigen Thallus schließen lassen, hat
sich SCHAERER (1850: 116) gewidmet. Im Zusammenhang mit
L. dubia und L. silacea schreibt er; "Haec et proxime
praecedens species sine dubio aliarum specierum statum
offerunt ferro oxydato tinctum verum, donec certus ero,
quibusnam sint subscribendae, proprium teneant locum!),"
Später wurde das Problem z.B. von WEBER (1962) aufgegriffen,
der ihm unter der Überschrift "The "forma ochracea'" ein
eigenes Kapitel widmete.
Eine der Hauptaufgaben dieser Bearbeitung von Arten der
Sammelgattung Lecidea war es, somit zu klären, welche
Sippen obligatorisch rostfarben sind und bei welchen nur
gelegentlich rostfarbene Exemplare auftreten.
Soweit in dieser Arbeit von rostfarbenen oder rostigen
Exemplaren, Thalli oder Sippen die Rede ist, beziehen sich
diese Angaben auf die Einlagerung von eisenhaltigen gelb-
braunen Granula in den Cortex oder auf ihre Ablagerung an
der Thallusoberfläche. Sofern die Begriffe "rostig" oder
"rostfarben" in anderer Weise in der Arbeit gebraucht werden,
wird dies jeweils besonders angemerkt.
4) Diese (Lecidea silacea) und die unmittelbar vorhergehende
Art (L. dubia) stellen zweifellos durch Eisenoxyd gefärbte
Formen anderer Arten dar; solange ich nicht sicher bin,
welchen Arten sie zuzuordnen sind, sollen sie als eigen-
ständige Arten geführt werden.
E22 5 -
Neben dem Ziel einer möglichst klaren Abgrenzung der Sippen,
sollte auch versucht werden, Aussagen über die Abgrenzung
der behandelten Gattungen und die systematische Stellung
der Arten und Gattungen zu machen.
Ein Problem war die Umgrenzung der zu behandelnden rost-
farbenen Sippen, da bei einzelnen Arten rostige Exemplare
unterschiedlich häufig zu finden sind. Es wurde pragmatisch
so gelöst, daß nur die Sippen ausführlich behandelt werden,
von denen ich im Laufe der Untersuchungen mehrere deutlich
rostfarbene Proben sah. Weitere Arten mit extrem selten oder
nur schwach rostfarbenen Exemplaren werden in einem zusätz-
lichen Kapitel kurz erwähnt.
Die Studie wurde geographisch auf Mittel- und Nordeuropa
beschränkt. Eine Beschränkung nur auf Arten der Unter-
gattung Lecidea ("Eulecidea" bei ZAHLBRUCKNER 1905, 1926)
wurde nicht vorgenommen; aus den ZAHLBRUCKNER'schen Unter-
gattungen Psora und Biatora sind rostfarbene Sippen bisher
nicht bekannt. Deshalb wird im folgenden von Lecidea sensu
ZAHLBRUCKNER die Rede sein oder in Anlehnung an HERTEL
(1984: 402) von "lecideoiden" Flechten, nämlich von Arten
der Sammelgattung Lecidea einschließlich damit leicht ver-
wechselbarer Arten der Nachbar-Sammelgattungen wie Lecanora
mit farblosen, einzelligen Sporen.
Einige rostfarbene Sippen aus völlig anderen Verwandtschafts-
kreisen, die habituell mit den behandelten Arten verwechselt
werden könnten, werden in einem gesonderten Schlüssel ge-
Eührit.
Schwerpunkt der Arbeit bildete die Erfassung und Aus-
wertung morphologischer und anatomischer Merkmale, wobei
vor allem auf jene besonderer Wert gelegt wurde, die bisher
ungenügend berücksichtigt wurden. So wurde der Struktur des
Excipulums, den Hyphenbreiten, den Tholusstrukturen, den
Öffnungsmechanismen der Asci, der Ausbildung der Hyphen in
Cortex und Medulla und den Pycnidienmerkmalen (Kammerung,
Lagerung im Thallus, Struktur von Conidien und Conidio-
phoren) besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Untersuchungen
zur Apothecienontogenie wurden nach anfänglichen Studien
nicht weitergeführt. Es zeigte sich, daß hiermit über die
Verwandtschaft von Sippen auf Artniveau keine neuen Erkennt-
nisse zu gewinnen waren. Zudem sind aufgrund noch fehlender
Studien an "Nachbargattungen" Vergleiche kaum möglich.
Hingegen wurde den Flechtenstoffen verstärkt Aufmerksamkeit
geschenkt, da sich diese in vielen Fällen als wichtige
Merkmale erwiesen.
Auch auf Geländestudien wurde von Beginn an Wert gelegt.
Doch es dauerte geraume Zeit, bis ich, zu Beginn der Arbeit
noch weitgehend Neuling in der Lichenologie, die ver-
schiedenen rostfarbenen Sippen bereits im Freiland (d.h.
ohne Mikroskop) halbwegs sicher unterscheiden konnte.
Genauere ökologische Angaben zur Standortcharakterisierung
schwierig abzugrenzender Sippen konnten so nur sehr be-
schränkt erhoben werden.
E22
B. ALLGEMEINER TEIL
I. TECHNISCHE HINWEISE
1. Material und Methoden
Die vorliegende Arbeit basiert in erster Linie auf der
Untersuchung rostfarbener und zu Vergleichszwecken in ge-
ringem Umfang auch nicht rostfarbener Proben aus folgenden
Herbarien:
B Botanischer Garten und Museum Berlin-Dahlem
BM British Museum (Natural History), London (einschließ-
lich K in BM: Dauerleihgabe aus K - Royal Botanic
Gardens Kew)
GZU Institut für Systematische Botanik der Universität
Graz
H Botanical Museum, University of Helsinki (mit Her-
barium ACHARIUS: H-ACH und Herbarium NYLANDER:
H-NYL)
M Botanische Staatssammlung, München
UPS Institut of Systematic Botany, University of Uppsala
Bei Besuchen der oben angeführten Institutionen wurde ver-
sucht, das Material aller fakultativ und obligat rost-
farbenen Sippen vollständig durchzusehen. Auffallende oder
besonders gut entwickelte Stücke wurden dann, soweit mög-
lich, ausgeliehen und genauer untersucht. Dazu kam in ge-
ringerem Umfang Material (meist Typusmaterial) aus
folgenden Herbarien:
BC Instituto Botänico de Barcelona
BERN Botanisches Institut der Universität, Bern
c Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen
G Conservatoire et Jardin botanique, Geneve
GJO Botan.-Abt. des Steierm. Landesmuseums Johanneum,
Graz
L Rijksherbarium, Leiden
(6) Botanical Museum, Oslo
REYKJ Herbarium of Häsköli Islands, Reykjavik
TUR Department of Botany, The University, Turku
VER Sezione di Botanica, Museo Civico di Storia
Naturale, Verona
W Botanische Abteilung, Naturhistorisches Museum, Wien
Die Bearbeitung eigener Aufsammlungen aus Norwegen
(Troms: Lynge Fjord), Schweden (Västerbotten, Torne Lapp-
mark), Finnland (Ostrobottnia borealis, Savonia australis),
Frankreich (Bretagne) , Deutschland (Harz, Bayerischer Wald,
Alpenvorland), Schweiz (Tessin: Val Piora) , Österreich
(Tirol: Gerlospaß, Jamtal, Seidlwinkeltal; Salzburg: Lungau,
Großartltal; Kärnten/Steiermark: Turracher Höhe; Steiermark:
Koralpe) und Italien (Lombardei) bildeten einen weiteren
Schwerpunkt.
22
Aus folgenden Privatsammlungen stand mir zusätzlich
Material zur Verfügung:
Dr. T. FEUERER (Hamburg), Dr. V. JOHN (Saarbrücken), Dr.
K. KALB (Neumarkt/Opf.), Dr. H. KILIAS (Bayreuth), Prof.
Dr. J. POELT (Graz), Dipl.-Biol. G. RAMBOLD (München),
Dipl.-Biol. D. TRIEBEL (München), Dipl.-Ing. H. ULELRICH
(Goslar), Prof. Dr. A. VEZDA (Brno), Dr. H. WUNDER (Berchtes-
gaden).
Den Leitern und Konservatoren der genannten Institutionen
sowie den Besitzern der Privatsammlungen gilt mein be-
sonderer Dank für die zumeist sehr schnelle Erledigung
meiner Ausleihwünsche.
Zur makroskopischen Untersuchung der Thallusoberflächen
stand ein Stereomikroskop der Firma WILD mit drei festen
Vergrößerungsstufen (6-fach, 16-fach, 40-fach) mit Meß-
okular und elektrischer Beleuchtung zur Verfügung. Die
Thallusfarbe wurde, soweit es die Größe der Proben zuließ
bei Tageslicht mit bloßem Auge, durch Vergleich mit den
Farbtafeln dem " Methuen Handbook of Colours" bestimmt.
Die mikroskopische Untersuchung der Schnitte von Apothecien
und Thallus erfolgte mit Hilfe des Mikroskopes M 20 EB von
WILD mit 40- bis 1000facher Gesamtvergrößerung mit Meß-
okular, Halogenbeleuchtung und zusätzlichem Zeichenspiegel.
Tageslichtähnliche Beleuchung wurde beim Mikroskop wie
beim Stereomikroskop durch Korrekturfilter erzielt.
Von allen Proben, die anatomisch-morphologisch genauer
untersucht werden sollten, wurden Dünnschnitte mit einen
LEITZ-Gefriermikrotom (Kryomat) hergestellt. Obwohl kleinere,
gut entwickelte Apothecien (Durchmesser etwa 0,5-1,0 mm)
zum Studium der Apothecienstrukturen besonders gut geeignet
sind, wurden, soweit dies das Material zuließ, auch größere
Apothecien zum Schneiden ausgewählt, um die Variabilität
der Merkmale besser zu erfassen. Zudem wurde meist auch ver-
sucht, Teile des Thallus zu schneiden.
Thallusbruchstücke und Apothecien wurden zunächst entweder
längere Zeit zur Entlüftung in Wasser gelegt oder durch Vor-
behandlung mit einer hochprozentigen Alkohol-Wassermischung
schnell entlüftet und anschließend in Wasser überführt.
Schnitte der so vorbehandelten Flechtenbruchstücke wurden
in verschiedenen Dicken von 8-22 um hergestellt, bei einer
Schneidetemperatur von -15 bis -20°C. Die 8 um-Schnitte
dienten dabei in erster Linie zur Untersuchung der Excipu-
larstrukturen. 10 um-Schnitte in Wasser wurden als Standard
zum Vergleich der Färbung verschiedener Apothecienstrukturen
verwendet. Es waren so dünne Schnitte notwendig, da erst bei
dieser Schnittstärke, besonders bei dunkel pigmentierten
Apothecien (z.B. bei manchen Porpidia-Arten), feinere
Strukturen sichtbar werden. 10-15 wum-Schnitte, überwiegend
in Lactophenol-Baumwollblau (nach GERLACH 1977: 225),
dienten zur Überprüfung anatomischer Merkmale (wegen des
dann erhöhten Kontrastes wurde überstehendes Lactophenol-
Baumwollblau (LPCB) später abgesaugt und durch Wasser er-
setzt). Von der Mehrzahl der untersuchten Proben wurden
=230,=
Präparate mit 10 um-Schnitten in LPBC beziehungsweise in
Wasser in M hinterlegt. An 15-25 um-Schnitten wurden zu-
meist die Tüpfelreaktionen mit den in der Lichenologie üb-
lichen Reagentien durchgeführt: K = wäßrige ca. 10%ige
Kalilauge (KOH); C = Hypochloridlösung (als handelsübliche
Chlorbleichlauge, Na0OCl); P = alkoholische p-Phenylendiamin-
Lösung; J (conc.) = konzentrierte Lugol'sche Lösung (nach
GERLACH 1977) und KC (= K und C unmittelbar aufeinander
folgend). Daneben wurden die Tüpfelreaktionen meist auch
unmittelbar an Thallusstücken überprüft, wobei bei Proben
mit dünneren, stärker rostfarbenen Thalli die Reaktionen
oft nicht gut zu erkennen waren.
Die besten Ergebnisse bei der Untersuchung der amyloiden
Ascusstrukturen konnten mit dickeren Mikrotomschnitten
(dicker als 15 um) oder bei Handschnitten erzielt werden,
die mit C oder K kurzfristig vorbehandelt, dann nach Zugabe
konzentrierter Lugol'scher Lösung etwas gequetscht wurden.
Mehrfache Vergleiche mit Ascusstrukturen, die nicht vorbe-
handelt mit Lugol'scher Lösung gefärbt wurden, zeigten keine
Veränderung im mikroskopisch erkennbaren Aufbau. Allerdings
ist zu beachten, daß sich die Färbung von Hymenium und Ascus-
wand durch Vorbehandlung mit K oder C bzw. in verdünnter
LPBC ändert.
Zur Lokalisierung von eisenhaltigen Verbindungen im Thallus
und im Apothecium wurden entsprechend der Angaben von LANGE
& ZIEGLER (1963) dünne Schnitte mit einer Lösung von Kalium-
hexacyanoferrat (III) (= K3[lre(Cn)gJ) oder Kaliumhexacyano-
ferrat (II) (= K4[Fe(CN)g]J.3H230) behandelt. Die
charakteristische Blaureaktion mit Fe**!-beziehungsweise
Fe***-Jonen ergab sich dabei immer erst nach Zugabe von
verdünnter Salzsäure.
Die in "mm" angegebenen Meßwerte wurden an trockenem
Material mit dem Stereomikroskop gemessen, die in "um" ange-
gebenen Werte mit dem Mikroskop an Schnitten in Wasser,
Lugol'scher Lösung oder LPCB.
Sämtliche Analysenergebnisse wurden in von HERTEL ent-
wickelten, standardisierten Analysenbögen eingetragen, die
für diese Arbeit erweitert wurden (zusätzlich Excipular-
durchmesser, Höhe der Granulaschicht u.a.).
Sämtliche Zeichnungen der Arbeit sind Originale des Ver-
fassers. Sie wurden entweder mit einem Zeichenapparat oder
nach mikroskopischem Bild als Freihandzeichnungen erstellt.
Die Habitusaufnahmen wurden mit einem Stereomikroskop mit
variabler Vergrößerung (WILD M7 S) und dem Photoautomat
MPS 45 / MPS 51 S der Firma WILD, die mikroskopischen Auf-
nahmen mit dem Forschungsmikroskop LEITZ Laborlux 12 und
dem oben genannten Photoautomaten erstellt.
Die TLC-Untersuchungen wurden weitgehend nach der
"Standardmethode zur Dünnschichtchromatographie von Flechten-
substanzen" von CULBERSON & AMMANN (1979) erstellt. Die
Extraktion erfolgte jedoch in kleinen Reagenzgläschen mit
Aceton. Die Lösung mit den Flechtenstoffen wurde dann direkt,
ZB
ohne zusätzlich eingeengt zu werden, mit Schmelzpunkt-
röhrchen (Außendurchmesser ca. 1 mm) oder mit Mikro-
pipetten auf Kieselgelplatten (60 F 254 von MERCK) aufge-
tragen. Weitere Modifikationen der Methode waren, auf An-
regung von LEUCKERT, das kurze Aufheizen der, für das Hexan-
Diäthyläther-Ameisensäure-Laufmittel (Laufmittel B bei
CULBERSON & AMMANN 1979) bestimmten Platten vor dem Ent-
wickeln. LEUCKERT (mündlich) wies auch darauf hin, daß das
Neubereiten des Laufmittels B unmittelbar vor dem Entwickeln
der Platten und der Wechsel dieses Laufmittels nach ein-
bis zweimaligem Gebrauch für gute Ergebnisse notwendig ist.
Außerdem wurde eine Laufstrecke der Laufmittelfront von
15 cm gewählt, um eine bessere Auftrennung der Flecken zu
erzielen. Als Sprühmittel dienten 10% HySO,, Anisaldehyd-
Schwefelsäure und in wenigen Fällen (wegen des Verdacht auf
Karzinogenität) alkoholische p-Phenylendiamin-Lösung. Die
Farbflecke auf den Chromatographieplatten wurden unmittel-
bar nach dem Aufheizen, wegen möglicher Farbveränderungen
besonders der mit Anisaldehyd-Schwefelsäure besprühten
Platten, auf Transparentpapier übertragen. Zur Bestätigung
der mit Hilfe der Tabellen bei CULBERSON & KRISTINSSON (1970)
und CULBERSON (1972) identifizierten Flechtenstoffe wurden
dann Testsubstanzen oder Proben mit bekannten Inhaltsstoffen
in einem weiteren Chromatogramm verglichen (= Co-Chromato-
graphie).
2. Terminologie
Mehr als drei Jahrzehnte nach den Bemerkungen von R.
SANTESSON (1952: 16) über den unterschiedlichen Gebrauch
verschiedener Termini in der Lichenologie werden etliche
Begriffe noch immer recht unterschiedlich verwendet. Die
Terminologie in dieser Arbeit folgt weitgehend derjenigen
von HENSSEN & JAHNS (1973). Auf Termini, die hier in anderer
Weise benutzt werden oder auf zusätzliche Begriffe z.B.
aus dem Glossar von POELT (1969), wird bei der Diskussion
der Merkmale unter dem jeweiligen Begriff eingegangen. Es
wird hier weitgehend darauf verzichtet neue Begriffe einzu-
führen, lediglich der Terminus "Granulaschicht" wird im
Kapitel "Cortex" zusätzlich gebracht. Bei der Beschreibung
lichtmikroskopisch sichtbarer Ascusstrukturen werden die
Bezeichnungen von HAFELLNER (1984) verwendet. Im übrigen
sei hier auf Abb. 1 verwiesen, welche die Zuordnung ver-
schiedener Termini zu bestimmten Strukturen der Apothecien
darstellt. Um von der subjektiven Bezeichnung der Farb-
gebung der Thallusoberfläche wegzukommen, wurden die Farb-
bezeichnungen des "Methuen Handbook of Colour" verwendet.
Jedoch wurde darauf verzichtet differenzierte, zu feine
Farbbezeichnungen zu verwenden, da die Thallusoberfläche
einer Flechte selten völlig eben und somit im Farbton nie
völlig einheitlich ist. Es ist meines Erachtens hilfreicher,
sich auf im oben genannten Farbenbuch angegebene, verallge-
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Übersicht über die ver-
Apothecienbau (schematisch) :
wendeten Termini.
iR
Abb.
= 238% =
meinerte Farbangaben zu beschränken (z.B. rötlich braun,
hellbraun, braun, dunkelbraun, ...).
3. Fundortsangaben
In die Fundortslisten wurden ausschließlich mikroskopisch
überprüfte Proben aufgenommen. Die Fundortsangaben wurden
aufgrund der Originalschede meist nach folgendem Schema
erstellt:
Fundort - Angaben zur Ökologie - Meereshöhe (z.T. aus anderen
Maßeinheiten in Meter umgerechnet - siehe Anmerkung unten) -
Sammeldatum - Name des Sammlers mit Sammel- oder Herbar-
nummer - Exsiccatenmaterial - Herbarnachweis und Analysen-
nummer (bei vollständig analysierten Proben) - Typusmaterial.
Die Fundorte wurden nach derzeit existierenden Staaten
Europas von N nach S und von W nach O angeordnet. Spitz-
bergen wurde aufgrund der geographischen Isoliertheit als
eigene Einheit vorangestellt. Innerhalb des jeweiligen
Staates werden die Verwaltungseinheiten (Bundesländer,
Provinzen, Bezirke, Departements u.a.) zur weiteren Gliederung
benutzt und ebenso von N nach S und von W nach O angeordnet.
Außereuropäische Fundorte stehen im Anschluß an die Auf-
listung der europäischen.
Da die Höhenangaben von ARNOLD meist in Fuß gemacht
wurden, wurden diese Angaben mit 1 Fuß = 0,31 m umgerechnet.
Dies ist der Mittelwert aus mehreren Umrechnungen seiner
Höhenangaben in Fuß und den heute aus Karten ablesbaren
Angaben in Meter von besonders ausgezeichneten Stellen.
In die Fundortslisten wurden nicht alle untersuchten
Belege aufgenommen, da sonst von manchen Fundorten eine
Vielzahl von Proben hätte zitiert werden müssen. Eine
vollständige Liste der im Rahmen der Arbeit revidierten
Belege ist in M hinterlegt.
4. Abkürzungen und Zeichen
Die Autorennamen wurden nach GRUMMANN (1963), die Zeit-
schriftentitel nach dem B-P-H (1968) abgekürzt.
Außer den bei GRUMMANN (1963,p. VI-VIII) zusammengestellten,
in der Lichenologie gebräuchlichen Abkürzungen und Zeichen
werden noch folgende weitere verwendet:
A = Analysennummer
Abb. = Abbildung
(ei = Chemie - Flechtenstoffe
CH = Schweiz
D = Deutschland
u 2840 —
E = Osten, Ost-, östlich
enont. = enontekiensis
HPLC = high performance liquid chromatography
(= hochauflösende Flüssigchromatographie)
T = Italien
J = Lugol'sche Lösung (verschiedener
Konzentrationen)
J (conc.) = konzentrierte Lugol'sche Lösung
konz. = konzentriert
L. = Lecidea
Lapp. = Lappmark
L:B-Index = Längen:Breiten-Index
LPCB = lactophenol cotton-blue (= Lactophenol-Baum-
wollblau)
max. = maximal (e) (er)
N = Norden, Nord-, nördlich
Newfoundl. = Newfoundland
Nr = Neue Folge
No = Norwegen
©. 'D» = ohne Datum
OSeE. = ohne Fundort
© 5% = ohne Sammler
[6) = Österreich
p2 = Porpidia
Po = Polen
PD» = pro parte (= z.T.)
S =Süden,..süd=, südlich
SF = Finnland
Sv = Schweden
7. = Tremolecia
territ. = territories
TLC = thin-layer chromatography (= Dünnschicht-
chromatographie)
vergl vergleiche
W Westen, West-, westlich
mehr oder weniger
Sammler (Fundort) auf Schede nicht aus-
drücklich erwähnt
+
nn N
II. DISKUSSION MORPHOLOGISCHER UND ANATOMISCHER MERKMALE
1. Thallusmorphologie
Bei den durch die Themenstellung erfaßten Flechten
handelt es sich um Sippen mit meist dünnkrustigem, zusammen-
hängend rimosem bis areoliertem Thallus, der nie auffallend
effigurierte Randbereiche zeigt. Bei der Mehrzahl der Sippen
zeigen die Thalli der meisten Exemplare zwar einen einheit-
lichen Bau, doch gibt es immer wieder Proben, die davon be-
trächtlich abweichen, ohne daß sie als Schadform anzu-
sprechen sind. So ist eine sichere Zuordnung von Proben
allein aufgrund der Thallusmorphologie oft nicht möglich.
=a 2855 —
Einige Arten haben einen recht charakteristischen Thallus-
bau. So hat L. sildeea durchwegs gleichmäßig bullate bis
unregelmäßig warzig bullate Areolen, häufig mit gefelderter,
fein gegliederter Oberfläche (Abb. 25 und 26). Die Thalli von
L. atrofulva bestehen meist aus sehr typischen, + einzeln
stehenden, halbkugeFigen Areolen, die nur in Einzelfällen
stärker zusammentreten (Abb. 27).
Daneben ist die Variabilität im Thallusbau bei manchen
Arten recht beträchtlich. So gibt es insbesondere bei
L. lapieida alle Übergänge von völlig kryptothallinen Exem-
plaren bis hin zu dicklagerigen, bullat areolierten Exem-
plaren (vergl. HERTEL 1975 b). Auch bei P. macrocarpa findet
man neben den dünnkrustigen Exemplaren ebenfalls Vertreter
mit dickerem, areoliertem Thallus, der allerdings 1,0 mm
Höhe kaum überschreitet. Diese haben teilweise einzelne,
etwas abgehobene, fast schuppige Areolen. Daneben gibt es
auch in seltenen Fällen völlig kryptothalline Proben der
Art. In der L. auriculata-Gruppe sind die Proben vor-
wiegend kryptothallin, aber es gibt dort auch Exemplare mit
vereinzelten Areolen oder mit zusammenhängendem, epi-
lithischem Thallus.
Gerade bei Flechten als besonders langlebigen Organismen ist
der Thallus modifizierenden Umwelteinflüssen stark ausge-
setzt. So sind die oben angeführten Sippen Beispiele für
eine große Variationsbreite phänotypischer Ausprägung, die
nach POELT (1974 a: 109) oft innerhalb einer Art größer ist
als zwischen Arten oder Artengruppen.
Die Ausdehnung der Thalli ist zwar altersbedingt, doch
zeigen sich auch gewisse artspezifische Unterschiede. So
sind die Thalli von T. atrata klein (kaum über 30 mm im 9),
während Thalli von L. confluens, L. lapicida und P. flavo-
coerulescens weit über 150 mm im Durchmesser erreichen
können. Auch bei Arten mit meist kleineren Thalli (unter
70 mm im 8) wie L. silacea und L. atrofulva kommen gelegent-
lich bei besonders günstigen Wachstumsbedingungen auch
deutlich großflächigere Lager vor.
Nach der rostigen Thallusfärbung lassen sich die unter-
suchten Sippen in drei Gruppen einteilen:
a) Arten, von ganz wenigen Ausnahmen abgesehen, stets mit
rostfarbenem Thallus. Hierher gehören L. silacea, L. atro-
fulva, P. flavocoerulescens und T. atrata.
b) Arten mit nicht obligatorisch rostfarbenem Thallus, bei
denen auch häufiger stellenweise oder vollständig rostige
Exemplare vorkommen. Typische Vertreter dieser Gruppe sind
L. LopteidasıL. lithophila, P. erustulata, P. hydrophila,
P. macerocarpa, P.. pseudomelinodes und Lecidea fuscoferru-
ginea.
c) Normalerweise weiß- oder graulagerige oder fast krypto-
thalline Arten mit Modifikanten, welche nur stellenweise
rostfarbene Bereiche besitzen. Hierzu zählen alle übrigen
in der Arbeit ausführlich besprochenen Arten.
Die Einteilung der Arten in diese drei Gruppen wurde
gewählt, um einen Anhaltspunkt zu geben, wie häufig
236, -
rostige Formen bei den jeweiligen Arten vorkommen. Tatsäch-
lich gibt es gerade zwischen den Gruppen b) und c) keine
strenge Trennung. An geeigneten Standorten treten rostige
Modifikanten auch bei der Gruppe c) häufig auf (vor allem
bei P. tuberculosa). Überdies kommen rostige Flecke (auf
sonst nicht rostfarbenem Thallus) sehr vereinzelt bei
weiteren Arten vor. Ich habe einige dieser Arten im Anhang
an diese Beschreibung der rostfarbenen Arten angefügt.
Sicherlich ist diese Liste nicht vollständig.
Die Erscheinung vereinzelter Rostflecke an Exemplaren
sonst nicht rostfarbener Sippen ist gelegentlich auch bei
Gattungen aus völlig anderen Verwandtschaftskreisen zu be-
obachten, z.B. bei grau- und gelblagerigen Vertretern von
Rhizocarpon auf sehr eisenreichem Gestein.
Die immer wieder aufgeworfene Frage nach dem systematischen
Wert einer Rostfärbung von Thalli (vergl. WEBER 1962, POELT
1964, WUNDER 1974) möchte ich nach meinen Beobachtungen im
Sinne von POELT (1964) beantworten: Es gibt ganz offensicht-
lich neben obligatorisch rostigen Sippen weitere Sippen mit
der Fähigkeit zur Bildung von rostigen Thalli. Allerdings
wird bei diesen Sippen anscheinend Eisen in Form von sicht-
baren Granula im Cortex nur unter bestimmten Umweltbe-
dingungen, d.h. in erster Linie bei entsprechend hohem
Eisengehalt des Substrats, abgelagert.
Die Proben der obligatorisch und Z.T. auch der fakultativ
rostigen Arten zeigen unterschiedliche,häufig für die je-
weilige Art charakteristische Färbungen (siehe Abb. 2 a,
2" bruuie) -
Die Thallusfarbe verschiebt sich zu schwärzlichen Tönen,
wenn auf dem Lager gehäuft Cyanobakterien siedeln. Dies ist
besonders bei + geschädigten oder im Wachstum gehemmten
Thalli der Fall (vergl. WUNDER 1974).
Sorale sind stets, aber in unterschiedlicher Häufigkeit
bei P. pseudomelinodes, P. tuberculosa und L. atrofulva
zu beobachten. Bei P. flavocoerulescens findet man Sorale
bei allen sterilen Thalli, aber auch bei Lagern mit Apo-
thecien. Vor allem bei den genannten Porpidia-Arten kommen
neben einzeln stehenden Flecksoralen durch das Zusammen-
wachsen von Einzelsoralen größere sorediöse Bereiche vor.
Isidien fehlen sämtlichen hier behandelten Arten. Auch sind
mir keine rostigen Arten mit Cephalodien bekannt. Lediglich
im Anhang an die ausführlich behandelten Arten wird auf eine
einzige etwas rostige Probe von Amygdalaria consentiens hin-
gewiesen.
Auf selten bei P. flavocoerulescens vorkommende gallen-
artige Bildungen wird im Kapitel "Schadformen" ausführlich
eingegangen.
(Farbtafel 5)
Abb. 2a
(Farbtafel 6)
Abb. 2b
De ® ZT DE
-
ANDANY
Abb. 2c
Abb. 2 a,b,c: Übersicht über die häufigsten Thallusfarben
bei einigen rostfarbenen Sippen.
= 238 —
Erläuterungen zu Abb. 2 a,b,c: Übersicht über die häufig-
sten Thallusfarben bei einigen rostfarbenen Sippen.
Um reproduzierbare Angaben über die Thallusfarbe einzelner
Sippen machen zu können, wurden die Einteilung der Farben
und die Farbbezeichnungen aus dem "Methuen Handbook of
Colour" verwendet.Die Abb. 2a, 2b, 2c entsprechen dort den
Farbtafeln 5, 6 und 7(die Farbtafeln sind hier nicht voll-
ständig widergegeben).. Von unten nach oben nimmt die Farb-
intensität (Zahlen 1 bis 8), von links nach rechts der Grau-
wert (Buchstaben A bis F) zu.
So ist 5Al=6 A1I = 7 Al = weiß
6 FI = 7 Al = dunkelgrau
5 Fi =
5 A8 = dunkelorange ("cadmium orange")
5 F8 = gelblich dunkelbraun
6 A8 = dunkelorange ("chrome orange")
6 F8 = (dunkel) bräunlich grau
7 A8 = rötlich orange ("fire red")
7 F8 = rötlich dunkelbraun.
Farben, die bei mehr als 10% der untersuchten rostigen Pro-
ben einer Art vorkamen, sind durch eine Schraffur gekenn-
zeichnet. Dabei sind nur großflächig gleichmäßig gefärbte
Thalli berücksichtigt, nicht jedoch hellere Randbereiche
oder weitgehend graue oder weißliche Thalli.
Lecidea atrofulva
07} Lecidea lithophila
VER:
SINN
INES Lecidea silacea
Nie Nr
KUN
RN Porpidia flavocoerulescens
DON
+
GL Porpidia macrocarpa
7%
Tremolecia atrata
= 2892
Hypothallus
Ein dunkelgrauer bis schwärzlicher Hypothallus ist als
gleichmäßig breiter bis fein zergliederter Saum am Thallus-
rand oder als die Areolen verbindendes, sehr dünnes, den-
dritisches Geflecht entwickelt. Teilweise bedeckt er gleich-
mäßig die Gesteinsoberfläche zwischen den Areolen. Bei den
rostigen Sippen ist ein ausgeprägter Hypothallus nicht all-
zu häufig entwickelt, bei einigen Arten ist er sogar ausge-
sprochen selten zu finden (z.B. bei ZL. silacea und P. hydro-
phila).
Sorgfältig ist bei T. atrata der algenfreie Hypothallus von
fast vollständig schwarzen Thalli mit Algen im Hyphenge-
flecht einiger weniger Aufsammlungen zu unterscheiden.
FEUERER (im Druck) gibt für die nicht gelblagerigen, viel-
zellsporigen Arten der Gattung Rhizocarpon einen höheren An-
teil von Proben mit kräftig ausgebildetem Hypothallus im
Material aus Lagen mit extremem Klima - aus den skandi-
navischen Ländern, Grönland, Spitzbergen und den höheren
Gipfeln der Alpen - an. Auch bei den rostfarbenen Lecideen
gibt es Hinweise auf eine verstärkte Hypothallusbildung
unter extremen Bedingungen. Bisher konnte ich keine so
eindeutige Korrelation zwischen Klima und Hypothallusaus-
bildung erkennen. Gelegentlich herrscht bei Exemplaren einer
Art (z.B. bei P, macrocarpa) aus geographisch isolierten
Gebieten (z.B. auch Island) so deutlich eine Wuchsform vor,
daß man versucht sein könnte, von Rassenbildung zu sprechen.
Diese Exemplare sind aber in keinem gut faßbaren Merkmal
von anderen Proben derselben Art aus anderen Gebieten zu
unterscheiden.
2. Thallusanatomie
Alle untersuchten Arten zeigen einen heteromer gebauten
Thallus mit meist deutlich abgrenzbarem Cortex, einer Algen-
schicht und Medulla.
a) Cortex
Der Cortex ist aus + stark anastomosierenden, sich ver-
zweigenden und stark verflochtenen Hyphen aufgebaut. Die
Hyphen sind überwiegend dicht gepackt, aber zumeist optisch
deutlich voneinander trennbar. Die Hyphenzellen sind Z.T.
langgestreckt dünn oder aber fast kugelig und dicklumig.
Die Hyphenbreite liegt meist zwischen 3,0 und 5,0 um, die
Breite der Lumina zwischen 1,5 und 2,5 um. Da keine toten
Algenzellen in dieser Schicht zu finden sind, kann man bei
diesem Cortex vom "Normaltyp" nach POELT (1958) sprechen.
= PA0=-
Die Höhe des Cortex liegt meist zwischen 20 und 50 um.
Auffallend davon abweichend ist die Rindenstruktur bei
L. eommaculans. Dort bilden sehr dünnlumige Hyphen (Lumina
unter 1,0 um breit) den unteren Teil des Cortex, während
nach oben die Hyphen mit anfärbbarem Plasma immer spär-
licher werden und sich in einer mächtigen Schicht aus toten,
weitgehend farblosen Hyphen verlieren. Bei L. silacea ist
der Cortex vollständig paraplectenchymatisch, wobei aller-
dings die Hyphenwände meist optisch noch voneinander trenn-
bar sind. Die Hyphenzellen sind dabei durchwegs isodia-
metrisch.
Im Rahmen der Gattung Porpidia ist bei P. flavocoerulescens
eine deutliche Mehrzahl an langgestreckten, dünnlumigeren
Cortexhyphen zu beobachten, während bei P. hydrophila eher
kurzgliedrige, kugelige Hyphenzellen zu finden sind. Aller-
dings ist der Unterschied nicht so gravierend, daß er sich
zur Trennung der Sippen verwenden ließe. Die übrigen Arten
von Porpidia haben bezüglich dieses Merkmals eine ver-
mittelnde Stellung inne.
Meine Vermutung, daß zwischen der Ausbildung der Hyphen-
zellen von Excipuluminnenbereich und Cortex enge Be-
ziehungen bestehen, konnte nicht eindeutig bestätigt werden.
Bei allen in dieser Arbeit als rostig bezeichneten
Flechten sind im oberen Teil des Cortex eisenhaltige, gelb-
bis rotbraune Granula eingelagert, die im polarisierten
Licht aufleuchten, also Kristallstruktur besitzen. Dieser
Bereich wird im folgenden als Granulaschicht
bezeichnet. Bei den obligatorisch rostfarbenen Arten
L. stilacea und T. atrata werden zwischen und auf die End-
zellen der Cortexhyphen meist sehr große Granula abgelagert
(etwa 2-5 um im ®), so daß eine sehr feste, etwa 10 „m hohe
Abschlußschicht des Thallus nach außen entsteht. Bei
L. atrofulva, P. flavocoerulescens und den nur zZ.T. rost-
farbenen Sippen ist die Granulaschicht teilweise etwas
höher (bis 20 um) und weniger dicht mit kleineren Granula
angefüllt. Die größeren sind durchwegs rotbraun, die
kleineren Granula bis 1,5 um @ gelblich braun. Durch diese
Granula und die z. T. gelbwandigen Hyphen wird die Oberflä-
chenfärbung der Thalli dieser rostigen Flechtensippen her-
vorgerufen.
Bei einigen Proben in jeder Sippe ist stellenweise oder
großflächig eine farblose Epinekralschicht ausgebildet.
Diese bis etwa 20 um hohe oberste Cortexschicht besteht
aus toten, teilweise kollabierten Hyphen. Selten sind auch
dort Granula eingelagert. Bei L. silacea ist die Epinekral-
schicht stellenweise deutlich höher und bei L. commaculans
in der bereits oben geschilderten Weise sehr stark ausge-
prägt. Unterhalb dieser Epinekralschicht wird bei den beiden
Arten gelegentlich eine nicht sehr dichte, gelbliche Granula-
schicht aufgebaut. Doch lediglich bei manchen Exemplaren von
L. atrofulva führt dies dazu, daß die Areolen auffallend
rötlich braun glänzen.
- 241 -
b) Grünalgenschicht
Die Algen bilden entweder eine + kompakte Schicht oder
treten in + dicht stehenden Gruppen unterhalb des Cortex
auf, doch kommt diesem Merkmal keine taxonomische Bedeutung
zu, weil diese unterschiedlichen Verteilungsmuster sich
innerhalb jeder einzelnen Sippe finden lassen. Auch die
Höhe der Algenschicht schwankt beträchtlich und liegt bei
etwa 40 bis 100 um. An hohen Thallusbereichen ist auch die
Algenschicht z.T. deutlich höher (über 120 um). Dabei ist
die Abgrenzung zur Medulla oft nicht mehr deutlich, viel-
mehr reichen die Algen stellenweise weit in die darunter-
liegende Hyphenschicht.
Bei allen hier behandelten Sippen sind ausschließlich
protococcoide Grünalgen mit einem becherförmigen bis ge-
lappten Chromatophor zu finden. Ihr Durchmesser beträgt im
Mittel 8-10 um. Der maximale Algendurchmesser liegt bei
etwa 12-20um. Lediglich bei L. Lithophila überschreiten
die Algen im Durchmesser nie 12 um. Im Thallusverband sind
jedoch keine auffälligen Unterschiede zu den Algen der
übrigen Arten erkennbar. Eine Bestimmung der Phycobionten
im Thallusverband ist nach KILIAS (mündlich) nicht möglich.
Das Isolieren und Kultivieren von Algenzellen der behandelten
Arten konnte im Rahmen der Arbeit nicht durchgeführt werden.
Dies soll aber bei einigen Arten bald nachgeholt werden.
Intrazelluläre Haustorien wurden in keinem Fall beobachtet.
Vielmehr bilden die Hyphen in der Algenschicht, die häufig
im Vergleich zu den Hyphen von Cortex und Medulla dünnere
Wände besitzen, Appressorien oder sie liegen breitflächig
der Algenwand an.
In der Algenschicht finden sich meist keine eisenhaltigen
Granula oder sichtbare Ablagerungen von Flechtenstoffen.
Lediglich die bei L. commaculans und T. atrata oft breiten,
die Algenschicht durchbrechenden Hyphenstränge sind deut-
lich mit Flechtenstoffen und/oder Granula behaftet.
c) Medulla
Meist wird eine Medulla ausgebildet, die aber je nach
Thallusdicke sehr unterschiedlich hoch ist. Sie besteht
bei den meisten Arten aus einem regellosen, eher lockeren
Geflecht überwiegend langzellig, dünner Hyphen mit einem
Durchmesser von etwa 2,5-4 um. Die Durchmesser der Lumina
dieser Hyphen liegen bei 1,0-2,5 um. Daneben befinden sich
in dieser Schicht auch stets kurzgliedrige Hyphen mit
dickeren Zellen (bis etwa 6 um im ß) und breiten Lumina
(bis 3,5 um im ß). Stellenweise sind die Medullarhyphen
auch dicht verwoben. So gibt es bei Arten von Porpidia
gelegentlich kleinere paraplectenchymatische Bereiche in
der Medulla. Besonders bei P. hydrophila fallen häufiger
auch größere paraplectenchymatische Bereiche mit z.T. sehr
Zn A
dicklumigen Hyphen (mit einer Breite bis 7,5 um) auf.
Größere, isoliert stehende Areolen von L. silacea haben im
Inneren ein sehr lockeres, spinnwebartiges Geflecht aus
langzelligen, dünnen Hyphen, welches zur Algenschicht und
den Areolrändern hin von dickeren, dicht stehenden Hyphen
gesäumt ist. Im Inneren der größeren, einzeln stehenden
Areolen von L. atrofulva fächern sich die Hyphen vom Sub-
strat aus nach oben zur Oberfläche der Areolen hin auf. Die
oft über 4 um breiten Medullarhyphen dieser Art zeigen eine
auffallend rauhe, sehr unregelmäßige Oberfläche. Dies ist
ähnlich deutlich nur bei L. commaculans zu sehen, während
bei allen übrigen Sippen die Medullarhyphen glatte Wände
besitzen.
Entsprechend der Gesteinsbeschaffenheit dringen die
Hyphen unterschiedlich weit ins Gestein ein. Bei homogener
Gesteinsstruktur bilden die Hyphen unmittelbar über der Ge-
steinsoberfläche eine sehr dichte Schicht. Bei locker
strukturierten, körnigen Gesteinen wird die Gesteinsober-
fläche anscheindend stärker aufgelöst. So entsteht ein
weiter Übergangsbereich von Medullarschichten völlig ohne
eingelagerte Gesteinspartikel bis hin zu völlig hyphen-
freiem Substrat.
Gelegentlich sind neben farblosen, dem Gestein entstammenden
Kristallen kleine, eisenhaltige, rotbraune Granula mit
Kristallstruktur in tieferliegenden Schichten zu finden.
Vor allem bei T. atrata ist bis auf einen schmalen Bereich
unterhalb der Algenschicht die gesamte übrige Medulla dicht
von diesen Granula erfüllt. Meist ließ sich nicht angeben,
ob es sich um kleine Gesteinspartikel handelt oder um eisen-
haltige Verbindungen, die in der Medulla als grobe Granula
abgeschieden werden. :
3. Apothecienmorphologie
Färbung : Die Untergattung Lecidea (sect. Eulecidea)
zeichnet sich im ZAHLBRUCKNER'schen System neben der
krustigen Wuchsform durch schwarze Apothecien aus. So be-
sitzen auch alle hier behandelten Sippen, zumindest im
trockenen Zustand, weitgehend schwarze Apothecien. Im
feuchten Zustand fällt allerdings bei verschiedenen Sippen
eine + bräunliche Scheibe auf. Bei 2. lithophila hat zu-
mindest ein Teil der Apothecien einer Probe dieses Merkmal,
wenngleich auch gelegentlich im feuchten Zustand völlig
schwarze Scheiben vorkommen. Auch bei dem einzigen Exemplar
mit Apothecien von L. atrofulva und bei L. fuscoferruginea
sind die feuchten Scheiben häufig braunstichig. Bei P. macro-
carpa und P. erustulata sind bräunliche Scheiben an ge-
quollenen Apothecien bei verschiedenen Exemplaren zu sehen.
Sie kennzeichnen insbesondere eine möglicherweise eigen-
ständige Gruppe aus diesem Bereich. Der Braunton feuchter
Scheiben wird durch eine braune Pigmentierung des Epi-
Ze 23,2 —
hymeniums hervorgerufen, während tiefere Schichten zur
Farbgebung der Scheiben nicht beitragen.
Der Wulstrand ist meist auch im feuchten Zustand schwarz
und nur bei L. confluens und L. silacea häufig etwas heller
als die Scheibe. Ein leicht rostfarbener Wulstrand tritt
gelegentlich bei L. Llapicida, L. lithophila, P. cerustulata,
P. flavocoerulescens, P. macrocarpa und T. atrata auf, wo-
bei fast nur der an den Thallus grenzende, untere Teil deut-
lich rostfarben ist. Selten ist bei den genannten Arten
gleichzeitig die Scheibe etwas rostig, vor allem bei Exem-
plaren, die unter dem Einfluß von stark eisenhaltigem
Substrat stehen.
Bere if ung : Unter der Bereifung wird hier ein
weißlich-blaugrauer + feinkörniger Überzug der Apothecien,
und dort vor allem der Scheiben, verstanden, nicht jedoch
eine weißlich rissige Epinekralschicht am Flechtenthallus.
HERTEL (1967: 10) hält die Bereifung für ein art-
charakteristisches Merkmal, welches allerdings in seiner
Ausprägung von Umweltfaktoren beeinflußt wird. KILIAS
(1981: 241-242) sieht das bei seinen Untersuchungen be-
stätigt und aufgrund meiner Beobachtungen kann auch ich
der Ansicht von HERTEL zustimmen.
Bei L. Lithophila ist die Mehrzahl der Apothecien eines
Thallus bereift. Zumindest sind stets einige Apothecien
schwach bereift. Ähnliches gilt für P. flavocoerulescens,
und auch bei P. tuberculosa überwiegen bereifte Apothecien.
Bei den übrigen Arten von Porpidia und bei L. lapicida,
L. stilacea und T. atrata hingegen ist das Merkmal Bereifung
nur bei einem geringeren Teil der Proben entwickelt und zu-
dem meist schwach ausgeprägt. Den Apothecien aller übrigen
behandelten Arten fehlt mit wenigen Ausnahmen jegliche
Bereifung. Bei diesen Ausnahmen ist dann auch der Wulstrand
etwas bereift, was häufig ein Hinweis auf eine schadhafte
Veränderung der Flechte ist.
Grobkörnige, weißliche Überzüge vor allem am Übergang
Scheibe - Wulstrand bei jüngeren Apothecien, die sich
längere Zeit im Thallus eingesenkt entwickeln, können mit
echter Bereifung verwechselt werden (vergl. HERTEL 1967: 10-
11). Dabei handelt es sich aber um Reste des den jungen
Fruchtkörper anfangs überdeckenden Thallus. Dies ist z.B.
besonders häufig bei L. confluens zu sehen.
Größe : Der mittlere bzw. maximale Durchmesser der
Apothecien ist im Bereich der rostigen Lecideen nur bedingt
als Unterscheidungskriterium zu gebrauchen. Bei den meisten
Arten liegen die Mittelwerte im Bereich von 0,5-1,4 mm, die
Maximalwerte zwischen 0,6 und 2,0 mm. Lediglich bei
T. atrata liegt sowohl der mittlere als auch der maximale
Apotheciendurchmesser fast stets unterhalb dieser angegebenen
Werte. P. macerocarpa trägt ihr Artepitheton zurecht, da bei
vielen Exemplaren dieser Art vermehrt besonders große Apo-
thecien auftreten (bis 3,7 mm im @f). Ähnlich große Apo-
thecien gibt es lediglich noch bei P. hydrophila. Man darf
bei der Betrachtung der Apotheciengröße allerdings nie ver-
gessen, daß jüngere Thalli natürlich auch jüngere, d.h.
— BDA Z
kleinere Fruchtkörper besitzen. So gibt es auch einige junge
Thalli von P. macrocarpa mit Apothecien, die ihrem Außen-
durchmesser nach eher in den Bereich der Apothecien von
P. erustulata fallen. Dennoch erscheint mir das Merkmal
Durchmesser der Apothecien für eine Trennung dieser beiden
Arten gut geeignet (vergl. Diskussion bei Artbeschreibung
von P. macrocarpa).
Im allgemeinen stehen im Thalluszentrum eher die größeren
Apothecien, aber bei ausgedehnten Thalli sind die Apothecien
über große Bereich ähnlich groß. Eine auffallende Zonierung
nach Apotheciengröße konnte lediglich bei einigen Exemplaren
von P. cerustulata beobachtet werden. Bei ungestörtem Wachs-
tum folgen den größten Fruchtkörpern im Thalluszentrum
Ringzonen aus zum Thallusrand hin kleiner werdenden Apo-
thecien.
Ges ta 1 t : Anhand der Gestalt der Apothecien lassen
sich drei Gruppen unterscheiden:
a) Apothecien mit zumindest im Jugendstadium flachen Scheiben
und deutlich abgesetzten Wulsträndern. Hierher gehören sämt-
liche in der Arbeit erwähnten Sippen der Gattungen Lecidea
s. str. und Porpidia sowie L. fuscoferruginea.
b) Apothecien mit im Jugendstadium flachen Scheiben, aber
ohne deutlich abgesetztem Wulstrand (bei L. atrofulva und
L. commaculans).
c) Apothecien selten mit flacher, meist mit schwach kon-
kaver bis deutlich eingetiefter Scheibe und unterschiedlich
gut entwickeltem Wulstrand (bei T. atrata).
Die Apothecien mit den zumeist konkaven Scheiben von
T. atrata stellen hier einen Sonderfall im Apothecienbau
dar. Dies wird durch anatomische Besonderheiten dieser Apo-
thecien untermauert. Bei den Lecidea-Arten ist die Scheibe
auch bei den größeren Apothecien höchstens mäßig stark ge-
wölbt. Lediglich bei L. silacea sind die Scheiben der
zwischen den Areolen sitzenden Apothecien öfter stark ge-
wölbt. Bei den Arten der Gattung Porpidia ist die Scheibe
häufig stark gewölbt, insbesondere bei P. crustulata und
P. macrocarpa. Bei L. commaculans und L. fuseoferruginea
zeigen bereits die kleineren Apothecien eine Tendenz zu
starker Wölbung.
Deutlich abgesetzte Wulstränder mit meist glatter Oberfläche
fehlen lediglich bei L. commaculans und bei dem einzigen
bekannten fertilen Exemplar von L. atrofulva. L. fusco-
ferruginea hat auch an kleinen Apothecien stets sehr schmale
Wulstränder. Ansonsten sind schmale Wulstränder vor allem
bei großen, stärker gewölbten Apothecien zu sehen. Durch
Wachstumsvorgänge ist der Wulstrand dort zum großen Teil
auf die Apothecienunterseite gerückt (vergl. WUNDER 1974:
23). Besonders schmale Wulstränder haben auch eingesenkte
Apothecien verschiedener Arten.
Bei größeren Apothecien der Gattungen Lecidea und Porpidia
sind die Wulstränder oft wellig oder (in Aufsicht auf die
Apothecien) eingefaltet. Dies ist besonders deutlich in der
ZemaS, —
L. auriculata-Gruppe.
Anhe ft ung : Die Art der Anheftung der Apothecien
an den Thallus ist für die meisten Sippen einigermaßen
charakteristisch. Bei den untersuchten Arten reicht die
Stellung der Apothecien von "weitgehend in den Thallus ein-
gesenkt" (T. atrata) bis "deutlich auf dem Thallus sitzend
mit stärker eingezogener Basis" (z.B. bei P. cerustulata und
P. macrocarpa). Allerdings kann die Anheftung der Apothecien
innerhalb mancher Sippen beträchtlich variieren. So wurden
z.B. bei L. lapicida (normalerweise mit etwas angedrückten
Apothecien und kaum eingezogener Basis) Formen mit völlig
eingesenkten Apothecien mit kaum entwickelten Eigenrändern
gefunden, aber auch Proben mit deutlich aufsitzenden Apo-
thecien und stärker eingezogener Basis. Bei T. atrata findet
man neben halb und völlig eingesenkten Apothecien, auch dem
Thallus aufsitzende mit schwach eingezogener Basis. Darüber
hinaus gibt es bei dieser Art auch aufsitzende Apothecien
mit verbreiterter Basis, die ohne Bruchstelle mit dem Cortex
in Verbindung steht. Ähnliche Beobachtungen über eine sehr
unterschiedliche Stellung der Apothecien am Thallus bei
einer Art wurden auch kürzlich wieder von ZÜRN (unveröffent-
licht) bei Schaereria tenebrosa gemacht.
Mit den Ursachen für die unterschiedliche Anheftung der
Apothecien bei Krustenflechten haben sich z.B. HERTEL
(1967: 10), KILIAS (1981: 242-243) und zuletzt OBERHOLLENZER
& WIRTH (1935: 551-552) ausführlich beschäftigt. Meines Er-
achtens sind dabei zwei Aspekte zu unterscheiden. Zum einen
könnte die starke Einsenkung praktisch aller Apothecien
einer Art eine genetisch fixierte Anpassung an die Umwelt-
bedingungen, das heißt an die Gefährdung der Fruchtkörper
und damit der Sporenbildung durch Windschliff oder Tier-
fraß sein. Dafür geben OBERHOLLENZER & WIRTH (1985) zugleich
als Endpunkt einer Entwicklungsreihe Fuscidea atlantica als
Beispiel an. Die Art ist aufgrund ihres meeresnahen Stand-
ortes der mechanischen Beanspruchung durch Windschliff stark
ausgesetzt. Zum anderen kommen bei Sippen mit normalerweise
aufsitzenden Apothecien, wie oben gezeigt, auch eingesenkte
vor. Dies mag an unmittelbaren Schädigungen dieser Thalli
liegen. Es gab im Untersuchungsmaterial Hinweise dafür, daß
ungewöhnlich stark gefördertes Dickenwachstum eines Thallus
zur Einsenkung von Apothecien führt. So konnte ich in
einigen Fällen bei Thalli mit ungewöhnlich stark einge-
senkten Apothecien in tieferen medullären Schichten noch
Algen finden. Dies erscheint mir als ein Indiz für ein unge-
wöhnlich rasches Dickenwachstum des Thallus. Vielleicht ist
ein solches extremes Wachstum Folge einer Schädigung der
Thallusoberfläche. Daneben ist auch eine Hemmung des Apo-
thecienwachstums aufgrund von Schädigungen der gesamten
Flechte denkbar. Eingesenkte Apothecien sind nur selten am
Epihymenium oder Hymenium geschädigt, so daß eine unmittel-
bare mechanische Schädigung der Apothecien nicht wahrschein-
lich erscheint.
=7246 ,—
dem Thallus aufsitzend, mit
T, FA u Zu 7 stark eingezogener Basis
dem Thallus aufsitzend, mit
0% 7 stärker (= deutlich) einge-
zogener Basis
dem Thallus aufsitzend, mit
schwach eingezogener Basis
angedrückt
halb eingesenkt
BL Mk,
völlig eingesenkt (mit deut-
RR A A lichem Wulstrand)
völlig eingesenkt (ohne deut-
FEN RL
lichen Wulstrand)
Abb.3: Übersicht über die verwendeten Bezeichnungen für die
Anheftung von Apothecien.
- 247 -
Mit der Einsenkung der Apothecien in den Thallus geht zu-
meist eine Reduzierung des Wulstrandes Hand in Hand, da
wohl seine Schutzfunktion für das Hymenium nicht mehr in
dem Maße benötigt wird.
Dichte : Die Dichte der Apothecien schwankt innerhalb
einer Art in erster Linie aufgrund des unterschiedlichen
Alters der Thalli beträchtlich. Allerdings ist bei den
meisten untersuchten Arten von Lecidea s. str. und besonders
bei T. atrata eine Tendenz zu größerer Apotheciendichte fest-
stellbar. Damit verknüpft ist eine Anhäufung unmittelbar
aneinandergrenzender Apothecien. In der L. auriculata-
Gruppe stehen die Apothecien dagegen eher vereinzelt. Die
im Durchschnitt kaum größeren Apothecien der behandelten
Arten von Porpidia stehen selten dicht, öfter einzeln und
nur selten zu mehreren unmittelbar nebeneinander. Ledig-
lich bei P. erustulata zeigen manche Thalli besonders hohe
Apotheciendichten.
Bemerkenswert an dieser Stelle erscheint mir auch der fast
kontinuierliche Übergang von soralfreien Thalli mit Apo-
thecien über Thalli mit wenigen Apothecien oder nur mit
Apothecienanlagen (aber Soralen) zu Thalli völlig ohne Apo-
thecien aber mit + zahlreichen Soralen bei P. flavocoerules-
cens. Bei der ebenfalls sorediösen P. tuberculosa sind
Apothecien selten und normalerweise einzeln stehend. Sie
fehlen bei vielen Proben der Art völlig.
4. Apothecienanatomie
a) Epihymenium:
Für HERTEL (1967: 4) ist das Epihymenium "der oberste, ...
stets gefärbte, gelegentlich auch inkrustierte Bereich des
Hymeniums, gebildet von zumeist stark verklebten und ver-
quollenen Köpfchenzellen der Paraphysen." Vielfach wurde
ein ähnlich definierter Bereich "Epithecium" bezeichnet.
So auch in jüngster Zeit von SIPMAN (1983: 22), der ausdrück-
lich angibt, daß es "equivalent to the epihymenium of e.g.
HERTEL (1967)" ist. In dieser Arbeit wird als Epihymenium
derjenige Bereich des Hymeniums verstanden, der sich durch
eine andere Pigmentierung, Z.T. durch stärkere Verzweigung
und + deutlich verdickte Hyphenenden auszeichnet.
Meist stimmen der Bereich der Pigmentierung und der Bereich
der veränderten Hyphenzellen weitgehend überein, so daß die
Ermittlung einer Höhe des Epihymeniums gut möglich ist.
So weisen auch die untersuchten Sippen ein zumeist gut ab-
grenzbares Epihymenium auf. Bei L. atrofulva hingegen ist
der hellbräunliche Bereich über dem Hymenium weder durch
die Färbung, noch durch auffallend veränderte Paraphysen-
endzellen deutlich abgrenzbar. Ebenso ist eine genauere
Abgrenzung eines Epihymeniums bei T. atrata kaum möglich.
= 248 —
Die Farbe des Epihymeniums ist bei Lecidea s. str. häufig
+ grünschwarz, bei den Porpidia-Sippen mit Ausnahme von
P. hydrophila (dort smaragdgrün!) schmutzig bräunlich grün,
grünbraun, olivbraun oder (schmutzig) braun, wobei in fast
allen Fällen braune Pigmente überwiegen. Weitgehend braun,
z.T. allerdings mit leichtem Grünstich ist das Epihymenium
bei L. lithophila, L. atrofulva und L. fuscoferruginea.
Die + grünschwarz pigmentierten Epihymenien werden bei Zu-
gabe von HCl bläulich, während Brauntöne bei dieser Be-
handlung in etwa erhalten bleiben.
Farblose, unregelmäßig grobkörnige Auflagerungen sind
häufiger zu beobachten, ohne daß hier eine Aussage über
deren Entstehung gemacht werden könnte. Besonders hoch sind
diese Auflagerungen bei Apothecien, die deutlich bereifte
Scheiben besitzen (z.B. P. flavocoerulescens). Kleine
eisenhaltige Granula sind öfter, meist fein verteilt auf
den Paraphysenköpfchen zu sehen. Selten sind solche Granula
größer und stark gehäuft, und nur in Einzelfällen sind sie
großflächig und dicht den Endzellen der Paraphysen aufge-
lagert.
b) Hymenium:
Die Hymenien sind bei den meisten Arten normalerweise
farblos. Bei L. silacea sind sie durch Einstrahlen der
Färbung von Epihymenium und Subhymenium sehr schwach grün-
lich bis deutlich grün gefärbt. Ebenso ist in der L. auri-
culata-Gruppe das gesamte Hymenium oft schwach grünlich ge-
tönt. Daneben gibt es bei L. commaculans Übergänge von farb-
los bis zu braunrötlicher Färbung. Bei einzelnen Exemplaren
von L. lapicida, P. erustulata, P. hydrophila und P. macero-
carpa sind grünliche Streifen im Hymenium zu beobachten.
Als Höhe des Hymeniums wurde der Abstand zwischen der
Ansatzstelle der Asci an den ascogenen Hyphen und den Para-
physenenden (2 Oberfläche des Hymeniums) gemessen. Das Epi-
hymenium wurde dabei, da es sich öfter nicht sauber ab-
grenzen ließ, mitgemessen (vergl. z.B. HERTEL 1967, KILIAS
1981, SIPMAN 1983). Die Variabilität der Hymeniumhöhen
innerhalb von Apothecien eines einzigen Thallus ist, mit
Ausnahme von T. atrata, gering. Innerhalb einer Art streut
die Höhe allerdings um 30 bis 50%. Die Arten von Lecidea
s. str. haben trotz dieser hohen Streuung durchgehend
niedrigere Hymenien als die Arten der Gattung Porpidia.
Der Vergleich mit der Übersicht der Hymenienhöhe krypto-
thalliner Sippen von Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER bei HERTEL
(1975: 41, Abb. 1) und den Werten bei HERTEL (1977 a) und
HERTEL & KNOPH (1984) bestätigen meine an einem Teil der
Arten dieser Gattungen gewonnenen Ergebnisse.
Leceidea s. str. Porpidia
Mittelwerte der
Hymeniumhöhen 45-65 um 80-105 um
Maximalwerte der
Hymeniumhöhen 55-35 um 100-140 um
Anmerkung: Hierbei wurden nur vereinzelt auftretende, extreme
Abweichungen nicht berücksichtigt.
Es fällt dabei auf, daß auch in der L. auriculata-Gruppe,
trotz oft großer Apothecien mit mächtig entwickeltem Exci-
pulum, die Hymenien nie höher als 55 um werden.
Bei T. atrata sind die Ansatzstellen der Asci an den asco-
genen Hyphen im Subhymenium öfter in sehr unterschiedlichem
Abstand von der Apothecienoberfläche oder z.T. sogar im ge-
färbten Hypothecium, so daß dabei die Höhe der Hymenien nur
abgeschätzt werden konnte.
Die Beobachtung von SWINSCOW & KROG (1975) und SIPMAN (1983:
24), daß die Höhe des Hymeniums vom Alter der Apothecien
abhängt, kann ich bei den untersuchten Arten nicht generell
bestätigen. Zwar gibt es Proben, bei denen die Hymenien
alter, großer Apothecien tatsächlich deutlich höher sind als
bei den jüngeren Apothecien. Aber es gibt auch häufig Proben,
bei denen sich junge, kleine bzw. alte, große Apothecien in
der Hymeniumhöhe nur unbedeutend unterscheiden. (Dabei ist
darauf zu achten, daß es sich gerade bei den kleineren Apo-
thecien um voll ausdifferenzierte Hymenien mit gut ent-
wickelten Asci handelt.)
Bei der Behandlung von Apothecienabschnitten mit schwacher
Lugol'scher Lösung werden die Hymenien zunächst + blau.
Erst bei der Zugabe von konzentrierter Lugol'scher Lösung
zeigen sich artspezifische Unterschiede.
Hymenialgallerte Gallerte der Ascuswand
Lecidea s. str. blau bläulich rotbraun bis
rötlich braun
Porpidia blau blau bis rötlich braun
L. atrofulva kaum bläulich blau
L. commaculans schwach gelblich rotorange
L. fuseoferruginea farblos bräunlich blau
T. atrata gelborange orangerot
Tabelle 1: Färbung von Hymenialgallerte und der Gallerte auf
der Oberfläche des Ascus mit konzentrierter
Lugol'scher Lösung.
= 250%
Ausführlich diskutiert KILIAS (1981: 254-260) die Er-
gebnisse der Behandlung der Hymenien mit Lugol'scher
Lösung. Interessant ist ein Vergleich mit seinen an Arten
der Gattung Catillaria, Lecidella, Micarea und Rinodina
gewonnenen Ergebnissen. So ist aus der bei KILIAS (1981:
257) abgedruckten Tabelle 1 zu ersehen, daß die Färbung
der Hymenialgallerte mit wenigen Ausnahmen als rot oder
rötlich angegeben wird, während sie hier bei Lecidea s. str.
und Porpidia stets blau ist. Daneben ist die Hymenial-
gallerte nach Zugabe von J (conc.) bei T. atrata sehr auf-
fällig gelborange, bei den drei anderen behandelten Arten
ist sie fast ungefärbt. RAMBOLD (unveröffentlicht) gibt
auch für die Gattung Lecidella an, daß die Hymenialgallerte
mit J (conc.) entfärbt wird, während sie mit schwächer
konzentrierter Lösung noch blau ist.
c) Subhymeniale Schichten:
Die Hyphengeflechte unterhalb des Hymeniums werden häufig
in zwei Bereiche, das Subhymenium und das Hypothecium, einge-
teilt (vergl. z. B. POELT 1969, HERTEL 1967 und SIPMAN 1983).
Als Subhymenium wird im folgenden die Schicht verstanden,
welche die ascogenen Hyphen enthält. Diese sind meist dick-
lumig und mit Lactophenol-Baumwollblau intensiv blau anfärb-
bar. Ich folge dabei weitgehend SIPMAN (1983). In diesem
Sinne ist der Begriff weitgehend äquivalent mit dem von
HENSSEN & JAHNS (1973: 91) gebrauchten Begriff "Hypothecium".
Unter Hypothecium wird hier hingegen, in Anlehnung an
HERTEL (1967: 4), die Schicht unterhalb des Subhymeniums
verstanden, die sich meist durch eine weitgehend einheit-
liche, dichte Hyphenstruktur und oft durch besondere Färbung
vom Excipulum, der Medulla und dem Subhymenium abgrenzen
läßt. Es ist zugleich die Schicht, aus der die Paraphysen
entspringen sollen. Der Begriff "Bildungsschicht" (gemeint
ist die Schicht, in der echte Paraphysen und Excipularhyphen
entspringen) bei HENSSEN & JAHNS (1973: 91) beschreibt den
gleichen Bereich. Allerdings möchte ich bereits an dieser
Stelle anfügen, daß ich bezweifle, ob bei den untersuchten
Arten aus dieser Schicht wirklich die Paraphysen entspringen
(vergl. Bemerkungen dazu im folgenden Kapitel).
Subhymeni um : Die Höhe des Subhymeniums schwankt
meist beträchtlich und beträgt etwa 15-45 um. Lediglich bei
T. atrata übersteigt sie kaum 20 um. Diese Schicht mit
ascogenen Hyphen ist bei der überwiegenden Zahl der Arten
fast immer farblos und nach Zugabe von Lugol'scher Lösung
bläulich. Nur bei L. silacea und in der L. auriculata-
Gruppe hat das Subhymenium häufig eine schwach bis kräftig
(blau-) grüne Farbe. Dieser Grünton strahlt meist in das
Hymenium und sogar etwas in das dunkelbraune Hypothecium
aus.
- 251 -
Bei einigen Arten (L. auriculata agg., P. hydrophila und
P. tubereulosa) reichen die ascogenen Hyphen etwas in den
darunter liegenden, bräunlich pigmentierten Bereich. Da-
neben gibt es bei L. lapiceida und P. flavocoerulescens
zwischen der Schicht mit ascogenen Hyphen und dem Hypothecium
häufig eine weitere schmale Schicht (um 10-30 um hoch) aus
farblosen, dünnlumigen Hyphen, die nach den oben angeführten
Definitionen weder dem Subhymenium noch dem Hypothecium zu-
zuordnen ist. In diesen genannten Fällen ist die Abgrenzung
nach unten schwieriger, da der Bereich der ascogenen Hyphen
nicht mit einem ungefärbten Bereich unterhalb des Hymeniums
identisch ist.
Bei L. commaculans ist ein Subhymenium, da hier die asco-
genen Hyphen kein auffallend dickeres Lumen als die übrigen
Hyphen im Inneren des Apotheciums besitzen, überhaupt nicht
mehr vom Hypothecium abzugrenzen. Auch die schwach bis deut-
lich rötlich violette Färbung reicht meist vom Hymenium bis
weit ins Hypothecium.
Heyzpsoezt he ei um : Bei allen ’untersuchten”’Arten, mie
einer Ausnahme, ist das Hypothecium ein breit bis schmal
kegelförmiger Bereich aus regellos angeordneten,dicht
stehenden Hyphen. Öfter zieht vom unteren Ende ein ähnlich
pigmentierter, röhriger Bereich weiter in die Tiefe, z.T.
bis zur Gesteinsoberfläche. Auffallend flach, nie wirklich
kegelförmig ausgebildet ist das braune Hypothecium von
T. atrata. Vielmehr ist es + uhrglasförmig, das heißt, im
Schnitt zieht sich ein in der Mitte des Apotheciums nur
mäßig verbreiterndes Band, ausgehend vom Inneren des Exci-
pulums, unter dem Subhymenium entlang (Abb. 28).
Die Pigmentierung ist zumeist für die jeweilige Art
charakteristisch (farblos bis schwarzbraun oder rötlich).
Bei L. lapieida hingegen reicht die Pigmentierung von farb-
los bis schwärzlich dunkelbraun. Es ist nicht gelungen die
als Sammelart angesehene Sippe (vergl. HERTEL 1977 a: 257)
aufgrund der Hypothecienfärbung in kleinere Einheiten auf-
zuspalten. Bereits bei den Apothecien eines Thallus sind
oft Übergänge von kaum merklich gefärbt (bei jungen Apo-
thecien) bis zu mittelbraun (bei nicht geschädigten großen
Apothecien) zu sehen.
Die Hypothecien bei L. Llithophila sind fast immer farblos,
selten kaum merklich bräunlich, aber in Einzelfällen am
Übergang zur Medulla intensiver braun pigmentiert. Ähnliches
wurde bei der im Anhang erwähnten L. plana beobachtet.
Mehrfach konnten bei T. atrata durch große eisenhaltige,
rostbraune Granula maskierte Hypothecien beobachtet werden.
Eine Erscheinung, die bei anderen, zZ.T. ähnlich stark eisen-
belasteten Sippen nie beobachtet wurde.
Auf eine Höhenangabe der Hypothecien wurde bewußt ver-
zichtet, da sie oft unmittelbar bis an das Substrat reichen,
und beim Abpräparieren häufig Teile des Hypotheciums ab-
gerissen wurden. Außerdem brachten stichprobenartige Messungen
keine taxonomisch verwertbaren Ergebnisse.
=, QS2, =
da) Excipulum:
Sämtliche untersuchten Sippen haben algenfreie Excipula.
Lediglich bei einigen wenigen Proben sind verschiedene Be-
reiche der Apothecien, so unter anderem auch Teile des Exci-
pulums, dicht mit Grünalgen angefüllt, die in ihrem Aussehen
ganz deutlich von den Algen der Algenschicht abwichen.
Im Gegensatz zu KILIAS (1981: 245) scheint mir eine Unter-
gliederung in Amphithecium und Parathecium, wie sie von
LETROUIT-GALINOU (1962 und 1966) vorgenommen und z.B. von
POELT (1969) aufgegriffen wurde, zumeist durchaus sinnvoll
zu sein. In Anlehnung an POELT (1969) verstehe ich unter
"Parathecium" eine Schicht aus dicht gedrängten Hyphen, die
unten am Rande des Hypotheciums entspringen und an den
Flanken von Hypothecium, Subhymenium und teilweise Hymenium
entlang laufen. Das "Amphithecium" hingegen wird von +
strahlig angeordneten, vom Parathecium ausgehenden Hyphen
gebildet.
Der äußerste Bereich des Excipulums wird, sofern er aus
dichten, Z.T. fast paraplektenchymatisch angeordneten, kurz-
gliederigen Hyphen mit meist kohliger Pigmentierung besteht,
im folgenden wie z.B. bei HERTEL (1967, 1977 a) als "Rand-
saum" bezeichnet und entspricht damit dem "ectal excipulum"
bei ANDERSON (1964: 9).
In recht unterschiedlichem Maße sind meist lockere, mit
medullären Bereichen unterhalb des Apotheciums in Verbindung
stehende Hyphen am Aufbau des Excipulums mancher Arten be-
teiligt. Unterschiede zeigen sich bereits infragenerisch
bei der Gattung Lecidea s. str. In diesem Zusammenhang möchte
ich auf die Arbeiten von POELT & WUNDER (1967) und HAFELLNER
& POELT (1979) hinweisen. Beide, an Arten verschiedener
Gruppen der Gattung Caloplaca durchgeführten, Untersuchungen
zeigen, daß algenführende Bereiche der Excipula von Art zu
Art beträchtlich variieren. So ist besonders bei HAFELLNER
& POELT (1979: 4-5) an den abgebildeten, schematischen Apo-
thecienquerschnitten gut zu sehen, daß es innerhalb der dort
bearbeiteten Gruppe Arten gibt, deren algenführende Bereiche
des Excipulums bis fast zum Hymenium reichen. Daneben sind
auch Arten dargestellt, bei denen das gesamte Excipulum
von dem Parathecium und den davon ausgehenden, strahlig
verlaufenden Hyphen gebildet wird und somit algenfrei ist.
Zudem gibt es bezüglich dieses Merkmals vermittelnde Arten
und Sippen, deren algenführender Bereich im Laufe der Apo-
thecienentwicklung sich in der Größe ändert. Es ist mir
durchaus bewußt, daß ein unterschiedlicher Anteil von
algenführenden Bereichen im Excipulum bei einer Gattung
der Teloschistaceae nicht ohne weiteres mit einer unter-
schiedlichen Beteiligung von medullären Hyphen am Aufbau
des Excipulums in der doch nur entfernt verwandten Gattung
Lecidea s. str. vergleichbar ist. Dennoch scheinen die Bei-
spiele bei Caloplaca meine Beobachtungen zu untermauern,
daß am Aufbau der Excipula verschiedener Arten einer Gattung
= 253 =
Hyphen verschiedenen Ursprungs in unterschiedlichem Umfang
beteiligt sein können.
Der Durchmesser der Lumina, die Dicke der Wände der Exci-
pularhyphen, ihre Dichte, die Ausbildung einer die Zwischen-
räume zwischen den Hyphen erfüllenden Matrix und das Aus-
maß an Flechtenstoffeinlagerung variieren beträchtlich
innerhalb einer Gattung. Deshalb verzichte ich hier auf die
explizite Angabe von Bautypen. Vielmehr versuche ich im
folgenden gattungsspezifische Excipularmerkmale und deren
Variabilität aufzuzeigen. Bei den Arten, die ich bisher
nicht sicher einer Gattung zuordnen konnte, und bei T.,
atrata habe ich besonders auffallende Unterschiede zu Por-
pidia und Lecidea s. str. hervorgehoben.
Excipula der Gattung Lecidea s. Str.:
Bei den meist + aufsitzenden Apothecien ist ein Para-
thecium, ein gut entwickeltes Amphithecium und ein ausge-
prägter, Schwarzer bis grauschwarzer Randsaum zu sehen. Auf-
fallend ist bei einigen Arten ein unterschiedlicher Anteil
von nicht mit dem Parathecium in Verbindung stehenden Hyphen
medullären Ursprungs, die zum Aufbau des Excipulums bei-
tragen. Während in der L. auriculata-Gruppe und bei L. Litho-
phila das Excipulum vollständig aus dem Parathecium und den
aus ihm entspringenden Hyphen besteht, ist besonders bei
L. Llapieida, aber auch bei L. silacea bei verschiedenen
Proben ein unterschiedlich großer Bereich des Excipulums
aus Hyphen aufgebaut, die unmittelbar mit den medullären
Schichten unterhalb des Apotheciums in Verbindung stehen.
Möglicherweise liegt darin ein Grund für die Tatsache, daß
bei L. lapicida neben den aufsitzenden Apothecien mit aus-
geprägten Excipula auch öfter weitgehend eingesenkte Apo-
thecien mit reduziertem Excipulum zu sehen sind. Während
die meisten in dieser Arbeit besprochenen Arten im Innen-
bereich meist lockere, mitteldicke Hyphen (Durchmesser etwa
2,5-4,5 um) mit etwas dickeren Lumina zeigen (etwa 1,5-
2,5 um im ®Ö), fallen die Sippen um L. auriculata durch be-
sonders dünne Excipularhyphen mit mächtigen gelatinösen
Hüllen auf. Allerdings sind Hyphenwand und Hülle optisch
meist nicht zu trennen.
Bei den meisten hier untersuchten, aber auch bei den von
HERTEL (1977 a) erwähnten Arten sind Parathecium und Exci-
puluminnenbereich ungefärbt. Allerdings findet man bei
einigen Arten zwischen den Hyphen eine starke Einlagerung
von Flechtenstoffen, die zu einer grauen bis ockergrauen
Färbung des Innenbereiches führt. Bei L. silacea ist der
Innenbereich, mit zunehmender Intensität vom Parathecium
zum Randsaum hin, öfter deutlich gebräunt bis kohlig. Außer-
dem ist hier auch das Parathecium intensiv gebräunt. Diese
Pigmentierung erfaßt auch die am Hymenium entlanglaufenden
Hyphen, während bei wenig pigmentierten Apothecien bei
Porpidia der gebräunte Anteil des Paratheciums auf den un-
mittelbar an das Hypothecium angrenzenden Teil beschränkt
ist. Bei den Proben der L. auriculata-Gruppe zieht die Pig-
mentierung vom Randsaum in feinen kohligen Ausläufern ins
Innere des Excipulums. Eine vom Randsaum deutlich ins Innere
24, —
reichende Bräunung der Hyphenwände ist auch bei L. lapicida
Curchaus nicht selten, wenngleich sie nie so intensiv wie
bei L. silacea ist.
Excipulum bei L. atrofulva (Abb. 4 und 29):
Aus einem kurzen, nur seitlich am Hypothecium entlang-
laufenden Parathecium entspringen radiär verlaufende, sich
verzweigende und anastomosierende Hyphen. Die locker ange-
ordneten Hyphen sind dünnlumig und besitzen auffallend
dicke, farblose Wände, so daß der gesamte Innenbereich farb-
los ist. Ein definierter Randsaum wird nicht gebildet. Der
Bereich der Hyphenenden ist lediglich diffus schwärzlich
pigmentiert.
Der Aufbau ist bei Arten der Gattung Lecidella teilweise
sehr ähnlich.
Excipulum bei L. commaculans (Abb. 5 und 30):
Ein, am Schnitt betrachtet, seitlich an den sybhymenialen
Schichten entlanglaufender Hyphenstrang fächert sich zentri-
fugal stark auf. Aus ihm entspringen sowohl teilweise Para-
physen als auch die das Excipulum aufbauenden, radiär ver-
laufenden Hyphen. So ist im Gegensatz zu allen übrigen in
dieser Arbeit beschriebenen Arten, das Hymenium nur durch
das Vorhandensein von Asci vom Excipulum abtrennbar. Die
häufig verzweigten und anastomosierenden Hyphen haben dünne
Wände. Diese sind mit mächtigen, aber nur im Randbereich
unterscheidbaren, farblosen, gelatinösen Hüllen umgeben. Es
ist kein definierter Randsaum ausgebildet. Meist ist nur ein
schmaler Randbereich grünlich schwarz pigmentiert. Teilweise
ziehen sich grünliche Streifen in den sonst farblosen Innen-
bereich.
Der Aufbau unterscheidet sich somit deutlich von dem aller
übrigen untersuchten Sippen.
Excipulum bei L. fuscoferruginea (Abb. 6):
Das farblose bis deutlich braun gefärbte Parathecium
fächert sich meist nur etwas auf, so daß ein auffällig
schmales Excipulum entsteht. Die Hyphen sind ähnlich dick
wie bei L. lithophila und sehr dicht gepackt.
Möglicherweise handelt es sich bei den untersuchten Proben
um Modifikanten einer Sippe, die im Normalfall ein ausge-
prägteres Excipulum besitzen.
Die Excipula der Gattung Porpidia:
Vom Parathecium gehen + strahlenartig Hyphen aus, die
sich häufig verzweigen und anastomosieren und das gesamte
Excipulum aufbauen. Besonders charakteristisch für die
Gattung ist die bräunliche bis kohlige Pigmentierung des
Paratheciums im Bereich des Hypotheciums und zumindest der
unmittelbar aus ihm entspringenden Hyphenzellen. Durch
intensive, gleichartige Pigmentierung von Hypothecium und
Parathecium sind beide Bereich oft kaum unterscheidbar.
Doch besonders bei etlichen Proben von P. macrocarpa ist
der paratheciale Hyphenstrang auch durch eine etwas andere
Pigmentierung deutlich vom Hypothecium unterscheidbar. Die
Pigmentierung des Innenbereichs ist bei den Arten von
= Bas =
Abb. 4: Lecidea atrofulva (A 291): Längsschnitt durch ein
Excipulum.
= 256 =
Abb. 5: Lecidea commaculans (A 346) : Längsschnitt durch ein
Excipulum und einen Teil des Hymeniuns.
- 257 -
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Abb. 6: Lecidea fuscoferruginea (A 582): Längsschnitt durch
ein Excipulum.
= 258
Porpidia ziemlich unterschiedlich (vergl. HERTEL & KNOPH
1984). Neben der Pigmentierung der Hyphenwände ist dafür
die Einlagerung bräunlicher Substanzen in die Lücken zwischen
den Hyphen verantwortlich. Bei P. crustulata, P. macrocarpa
und P. flavocoerulescens variiert die Farbe des Innenbereichs
des Excipulums an Apothecienschnitten verschiedener Proben
beträchtlich. So ist der Innenbereich bei P. flavocoerules-
cens teilweise farblos und nur zu Parathecium und Randsaum
hin bräunlich gelb gesäumt, bei anderen Proben vollständig
intensiv rotbraun. Die Dicke der Excipularhyphen und deren
Dichte sowie die Struktur der zwischen die Hyphen gelagerten
Matrix sind zusätzliche Unterscheidungsmerkmale der Arten.
Von den Excipula bei Lecidea s. str. unterscheiden sich
diese Excipula meist durch die gleiche Pigmentierung am Über-
gang von Parathecium zu Hypothecium (vergl. aber Anmerkung
zu L. silacea oben) und nie am Aufbau beteiligte medulläre
Hyphen.
Excipulum bei Tremolecia atrata (Abb. 7 und 28):
Gut entwickelte Excipula bestehen aus einem Parathecium,
das sich im Schnitt seitlich am Hymenium nach außen hin etwas
auffächert, und lockeren, mit der Medulla in Verbindung
stehenden Hyphen im unteren Excipularbereich. Ein Großteil
des Excipulums ist durch die Einlagerung kohliger Substanzen
meist so geschwärzt, daß der Hyphenverlauf erst nach Be-
handlung mit C beobachtet werden kann. Bei den eher einge-
senkten Apothecien besteht das Excipulum meist nur mehr aus
dem sich etwas auffächernden Parathecium, das auch hier zu-
mindest in einem breiten Randbereich kohlig ist.
Durch die kohlige Pigmentierung und die Beteiligung medullärer
Hyphen am Aufbau hat dieses Excipulum eine bei den hier be-
sprochenen Arten völlig eigenständige Gestalt.
e) Paraphysen:
HERTEL (1967: 14) unterscheidet bereits vier verschiedene
Bautypen, die charakteristisch für mehrere damals noch als
Untergattungen geführte Gattungen aus dem Bereich Lecidea
sensu ZAHLBRUCKNER sind. KILIAS (1981: 262-262) stellt drei
Typen von Paraphysen innerhalb der Gattung Catillaria vor,
wobei er allerdings Übergänge zwischen zwei Typen sieht.
HAFELLNER (1984: 272) kommt aber aufgrund seiner Studien
vor allem der Ascusstrukturen zu dem Schluß: "Catillaria
im Sinne von KILIAS (1981) ist keine monophyletische
Gattung". Damit gibt es aber auch für bei HAFELLNER (1984)
getrennte Gattungen Catillaria sensu HAFELLNER und Kiliasia
HAFELLNER aus dem Bereich Catillaria sensu KILIAS jeweils
einen charakteristischen Bautyp. Auch meine Beobachtungen
sprechen dafür, daß es für natürliche Gattungen aus dem
Bereich von Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER und deren Umfeld
einen jeweils charakteristischen Bautyp gibt.
= 259
Abb. 7: Tremolecia atrata (A 311): Längsschnitt durch ein
Excipulum.
—F260F-
Im untersuchten Material ließen sich folgende vier Bautypen
unterscheiden:
Lecidea-Typ (vergl. Abb. 8):
Paraphysen selten mit Verzweigungen und Anastomosen, auch
im Apikalbereich, Dicke etwa 1,5-2,0 um, die obersten ein
bis drei Zellen verdickt, apikal deutlich verklebt; Aus-
bildung von Pigmenthauben, die z.T. miteinander verschmelzen.
Bei Lecidea s. str. und sehr ähnlich bei L. fuscoferruginea
zu finden.
Porpidia-Typ (vergl. Abb. 9):
Paraphysen weniger häufig bis sehr häufig mit Ver-
zweigungen und Anastomosen, Dicke um 1,5 um, apikal verdickt
und deutlich verklebt; Ausbildung von Pigmenthauben, die
z.T. miteinander verschmelzen. Charakteristisch für die
Gattung Porpidia.
Tremolecia atrata-Typ.
Paraphysen häufig mit Verzweigungen und Anastomosen, be-
sonders im oberen Drittel des Hymeniums, dadurch ein unten
lockeres, oben dichteres Raumnetz bildend; Dicke etwa 1,5-
2,0 um, meist mit kurzen Zellen, ein bis mehrere Apikal-
zellen etwas verdickt, deutlich verklebt, teilweise im
ganzen Verlauf moniliform, oft im oberen Teil des Hymeniums
zur Scheibenoberfläche hin abgebogen; Ausbildung von Pigment-
hauben oder diffuse Pigmentierung der die Apikalzellen um-
gebenden Gallerte. Charakteristisch für die monotypische
Gattung Tremolectia.
Lecidea commaculans-Typ (vergl. Abb. 5):
Paraphysen reich an Verzweigungen und Anastomosen, aller-
dings im Apikalbereich selten, im oberen Teil des Hymeniums
optisch gut trennbar, farblose, gelatinöse Hüllen, Pigment-
hauben diesen Hüllen apikal aufgelagert, Dicke (ohne Hülle)
um 2,0 um.
Bisher ist dieser Bautyp nur bei L. commaculans bekannt.
Zwar entsprechen die Paraphysen bei L. atrofulva keinem
dieser Bautypen, aber da alle Apothecienmerkmale bisher nur
an einer einzigen kleinen Aufsammlung studiert werden konnten,
bin ich mir über Konstanz und Variabilität im Paraphyenbau
hier noch nicht völlig klar geworden. So sind z.B. dünnere,
farblose Hüllen nur gelegentlich sichtbar.
Die Paraphysen der Arten von Lecidea s. str. sind durchwegs
etwas dicker und haben seltener verzweigte und anastomo-
sierende Hyphen als die Arten von Porpidia. Allerdings unter-
scheiden sich die Paraphysen der beiden Gattungen nicht
immer so deutlich wie in der Literatur dargestellt (vergl.
HERTEL 1967 und 1977 a). So sind bei P. flavocoerulescens
und P. hydrophila Verzweigungen, aber auch Anastomosen nie
häufig. Auch die Zellen im Apikalbereich sind dort nicht
oft verzweigt. Andererseits führen Schädigungen bei manchen
Proben von Lecidea zu stellenweise vermehrter Bildung von
Verzweigungen und Anastomosen. Bei P. cerustulata, P. macro-
carpa und P. tuberulosa sind allerdings Anastomosen durch-
wegs häufig zu finden, so daß ein lockeres Raumnetz entsteht.
= 2162 4
Vor allem apikal wird bei diesen Arten durch häufige kurze
Verzweigungen und Anastomosen ein dichtes Geflecht gebildet.
Neben der Häufigkeit von Anastomosen und Verzweigungen
variieren bei Porpidia auch Farbe und Dichte der Pigmentierung
der Hyphenenden. Auch innerhalb der Gattung Lecidea s. str.
sind Farbe und Dichte der Pigmentierung nicht konstant. So
ist z.B., im Gegensatz zu den übrigen untersuchten Arten
der Gattung, bei L. silacea die Pigmentierung der Hymenial-
gallerte im Apikalbereich so dicht, daß die Endzellen der
Paraphysen kaum noch zu sehen sind.
Jüngst haben auch OBERHOLLENZER & WIRTH (1984: 549) auf feine
Unterschiede im Paraphysenbau innerhalb einer Gattung
(Fuscidea) hingewiesen.
f) Ascus:
Die Asci sind meist keulig bis schmal keulig. Die Ascus-
länge ist stets mit der Hymeniumhöhe korreliert. Die Spitze
reifer Asci endet meist etwa 10 bis 20 um unterhalb der Para-
physenenden.
Noch in der Arbeit von R. SANTESSON (1952) wurde auf
eine detaillierte Beschreibung der Asci, abgesehen von deren
äußerer Form und Wanddicke, weitgehend verzichtet. Erst
Arbeiten der "französischen Schule" (CHADEFAUD, LETROUIT-
GALINOU & FAVRE 1963, 1968 und LETROUIT-GALINOU 1966, 1973)
brachten eingehendere Erkenntnisse über die Asci der
lichenisierten Ascomyceten. Allerdings war die Darstellung
der lichtmikroskopischen Befunde nicht immer leicht ver-
ständlich. Mit Arbeiten von HONEGGER (1978 a, 1978 b, 1979,
1980) und BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU (1981) begannen die
Untersuchungen mit dem Transmissionselektronenmikroskop an
Asci von Flechtenpilzen.
Bisher allerdings stehen elektronenoptische Untersuchungen
an Lecidea s. str., Porpidia und Tremolecia aus.
Untersuchungen an Gattungen der Sammelfamilie Lecideaceae
wurden von HAFELLNER & BELLEMERE (1982 a, 1982 b) und
BELLEMERE & HAFELLNER (1983) durchgeführt und zeigen dort
eine Mehrschichtigkeit der Ascuswände. HAFELLNER (1984)
schreibt allerdings über die Bedeutung elektronenmikros-
kopischer Ergebnisse für die Taxonomie: "Zudem haben unsere
Vergleiche der letzten Jahre gezeigt, daß das Elektronen-
mikroskop keine prinzipiell neuen Erkenntnisse zu bringen
im Stande ist, wenn die Analysen im Lichtmikroskop gewissen-
haft ausgeführt worden sind".
In der Cattung Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER wurden von
LEUCKERT & HERTEL (1969), HERTEL (z.B. 1970, 1977 a, 1984),
SCHNEIDER (1979) und TIMDAL (1984) zunehmend Ascusmerkmale
auf lichtmikroskopischer Basis zur Beschreibung oder Ab-
grenzung natürlicher Gattungen benutzt (z.B. bei Lecidea
s. str., Porpidia, Tremolecia, aber auch bei Lecidella,
= 269% —
Psora und Trapelia).
HAFELLNER (1984) hat nun in einer sehr breit angelegten
Studie ein in erster Linie auf Ascusmerkmale begründetes
System der bisherigen Sammelfamilien Lecanoraceae und
Lecideaceae vorgeschlagen, welches weitgehend auf licht-
optischen Untersuchungen an Typusarten der Gattungen dieser
Sammelfamilien fußt. Von den von HAFELLNER (1984: 255) fünf
aufgestellten Prinzipien über Ascusbautypen der Lecanorales
möchte ich Punkt 3 herausgreifen: "Verschiedene Ascustypen
dürfen in der Regel in einer Gattung (Familie) nicht vor-
kommen. Grundsätzlich ist also mit dem Ascustyp die Gattung
(Familie) definiert". Die Beobachtungen von HERTEL (münd-
liche Mitteilung), RAMBOLD (unveröffentlicht) und meine
eigenen Erkenntnisse bei der Bearbeitung der rostigen
Lecideen scheinen zumindest im Bereich der lecideoiden
Flechten die Ansicht zu bestätigen, daß durch weitere Merk-
male gut gekennzeichnete Gattungen einen einheitlichen Ascus-
bau besitzen. Allerdings sind unsere Kenntnisse über die
Variabilität von Ascusstrukturen, insbesondere die Aus-
prägung amyloider Tholusstrukturen, noch recht gering
(z.B. beim Lecanora-Typ nach HAFELLNER 1984). Auch der Wert
von Ascusmerkmalen für die Gliederung von lichenisierten
Ascomyceten auf Familienniveau läßt sich meines Erachtens
noch nicht annähernd befriedigend angeben.
Folgende Merkmale sind allen hier dargestellten Asci ge-
meinsam:
- ein ausgeprägter Tholus
- verhältnismäßig dicke, farblose, Tholus und Ascuslumen
umgebende Wandschichten
- eine diffuse J+ Gallerte auf der gesamten Ascuswand (wahr-
scheinlich sind an der J+ Reaktion dieser Schicht auch
die äußersten Wandschichten beteiligt - vergl. dazu
HAFELLNER & BELLEMERE 1982 a, 1982 b bzw. BELLEMERE &
HAFELLNER 1983).
Die unterschiedliche Färbung der den Ascus umgebenden
Gallerte mit konzentrierter Lugol'scher Lösung ist in
Tabelle 1 zusammengestellt. HERTEL & KNOPH (1984) und RAM-
BOLD (unveröffentlich) benutzen diese Färbung als Differen-
tialmerkmal in der Gattung Porpidia. Ich habe deren Ergeb-
nisse an den hier aufgeführten Arten überprüft und konnte
dabei allerdings keine völlig eindeutigen Ergebnisse er-
zielen. Nach meinen Beobachtungen kommt zwar innerhalb
einer Art gehäuft jeweils eine Färbung der Ascusgallerte
nach Behandlung mit J (conc.) vor, aber es waren immer
wieder Abweichungen festzustellen.
Bei den hier untersuchten Sippen ließen sich folgende
fünf Ascus-Typen unterscheiden:
Lecidea-Typ (vergl. HAFELLNER 1984: 298-299):
Asci + keulig, mit J ungefärbte Wandschichten von etwa
0,5 um Breite; außen von J+ blauer, J (conc.)+ dunkel-
blauer bis rotbrauner Gallerte umgeben; Tholus J+ schwach
blau mit J+ dunkelblauer Kappe, mit darunter anschließender,
= 2647 =
unterschiedlich ausgeprägter Ringstruktur (Abb. 10 a, b, c).
Die anfängliche Vermutung, die Ausprägung der Ringstruktur
könnte artspezifisch sein, konnte nicht bestätigt werden.
Vielmehr zeigen alle untersuchten Arten Übergänge von ein-
fachen Kappen ohne Ringstruktur bis zu Kappen mit deutlich
entwickelten Ringstrukturen bei Asci in vergleichbaren Ent-
wicklungsstadien. Lediglich die Häufigkeit der Ausprägung
deutlicher Ringstrukturen ist bei den einzelnen Arten etwas
unterschiedlich.
Lecidea commaculans-Typ:
Ascus keulig, mit J ungefärbter Wand, von J+ blauer,
J (conc.) + rotoranger Gallerte umgeben; Tholus J+ deutlich
blau, im Jugendstadium mit schmaler zugespitzter "chambre
oculaire", die bei der Sporenreife breit kegelig wird
(Abb. 11 a, b, c). Mehrfach war insbesondere bei jüngeren
Entwicklungsstadien um die "chambre oculaire" ein schmaler,
mit J ungefärbter Saum zu sehen, aber nie eine deutliche
"masse axiale".
HAFELLNER (1984) führt eine Reihe von Familien an, die einen
J+ blauen Tholus mit "masse axiale", aber keine zusätzlichen
Strukturen zeigen (vergl. auch die Diskussion nach der Be-
schreibung von Lecidea commaculans).
Leceidea atrofulva-Typ:
Ascus + keulig, mit J ungefärbter Wand von etwa 0,5 um
Breite, außen von J+ blauer, J (conc.)+ blauer Gallerte
umgeben, Tholus J+ deutlich blau, mit röhriger oder sich
nach oben deutlich verbreiternder "masse axiale", z.T. von
einer undeutlichen, sich etwas intensiver anfärbenden Röhre
umgeben.
An Jugendstadien wurde mehrfach eine schmal zugespitzte bis
etwas verbreiterte "chambe oculaire" beobachtet (Abb. 12).
In Stadien mit weitgehend ausdifferenzierten Sporen könnte
man von einer breiten "chambe oculaire" sprechen (vergl.
HAFELLNER 1984: 290). Die beobachteten und hier abgebildeten
Asci erinnern vor allem an die Abbildungen von Pyrrhospora
quernea bei HAFELLNER (1984: 297; Abb. 44). Für HAFELLNER
(1984: 298) gehört der Ascus dieser Art zum Lecanoraceen-
Typ.
Die bei L. fuscoferruginea gesehenen Tholusstrukturen
stimmen weitgehend mit den bei L. atrofulva beobachteten
überein.
Porpidia-Typ (vergl. HAFELLNER 1984: 318-323; Asci der
Porpidiaceae):
Ascus keulig bis subzylindrisch, mit J ungefärbter Wand,
von etwa 0,5 um Breite, außen von J+ blauer, J (conc.)+
bräunlich blauer bis rotbrauner Gallerte umgeben. Tholus
J+ blaßblau, mit J+ dunkelblauer sich nach oben schwach
verbreiternder Röhrenstruktur, die vom Ascuslumen bis zur
Spitze des Tholus verläuft, häufig mit nicht sehr deutlich
ausgeprägter dunkelblauer Kappe kombiniert (Abb. 13).
Die zusätzliche Kappenstruktur oder auch nur eine undeut-
liche Verbreitung der Röhre im obersten Bereich wurde recht
-4 2657 =
10 um
Abb. 10 a, b, c : Lecidea lapieida (A 178): Reife Asci (Spo-
ren z. T. nicht gezeichnet).
266
Asci.
(A 477)
Lecidea commaculans
br, s
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Abb.
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267
en
SIT Te
268
E
a
oO
_
Asci.
Porpidia maerocarpa (A 27)
= 269 —
häufig bei allen untersuchten Arten von Porpidia und den zu
Vergleichszwecken angesehenen Exemplaren von Amydalaria be-
obachtet, während HAFELLNER (1984) sie nur bei Stephano-
eyelos darstellt.
Tremolecia-Typ (vergl. HAFELLNER 1984: 347; Abb. 90):
Ascus keulig bis schmal keulig, mit J ungefärbter Wand
von etwa 0,5 um Breite, von J+ zunächst blauer, meist bald
rotoranger Gallerte umgeben; Tholus ohne deutliche amyloide
Strukturen.
HAFELLNER (1984) führt neben den Tremoleciaceae eine Reihe
weiterer Familien an, die gleichfalls einen Tholus ohne
amyloide Strukturen zeigen.
Die hier aufgezeigten Ascus-Typen sind nur ein kleiner
Teil der bei HAFELLNER (1984) dargestellten Typen. Obwohl
der Ascusbau z.B. von L. commaculans dem dort dargestellten
Ascusbau der Gattung Catinaria sehr ähnelt, kann die Art auf-
grund anderer Merkmale sicher nicht zu dieser Gattung ge-
stellt werden. HAFELLNER (1984) selbst weist darauf hin, daß
in den großen Sammelgattungen der Krustenflechten noch zahl-
reiche weitere natürliche Gattungen stecken. So ist derzeit
auch noch weitgehend ungeklärt, ob L. atrofulva und/oder
L. fusceoferruginea tatsächlich so enge Beziehungen zu den
übrigen Gattungen der Lecanoraceae sensu HAFELLNER besitzen,
wie es die sehr ähnlichen Ascusstrukturen vermuten lassen.
Von LUTTRELL (1951) stammen die Begriffe "prototunicat",
"unitunicat" und "bitunicat" für die Einteilung der Ascus-
typen nach ihrer Öffnungsweise. Inzwischen wurde allerdings
mehrfach gezeigt, daß auch viele der unitunicaten Asci mehr-
schichte Wände besitzen, die sich bei der Sporenfreisetzung
wie eine Schicht verhalten. Somit stellt die Einteilung uni-
tunicat - bitunicat eine grobe Vereinfachung der tatsäch-
lichen Verhältnisse dar. So unterscheidet ERIKSON (1981)
acht Öffnungsmechanismen bei der Sporenabgabe nicht proto-
tunicater Ascomyceten. HONEGGER (1982) gibt für die Lecanorales
bisher fünf verschiedene Öffnungsmechanismen aufgrund licht-
und elektronenmikroskopischer Untersuchungen an. HAFELLNER
(1984) gibt sechs verschiedene Typen an, die mit denen bei
HONEGGER (1982) nur z.T. vergleichbar sind.
An den im Laufe der Arbeit untersuchten Apothecienschnitten
waren nur in sehr wenigen Fällen geeignete Stadien entleerter
Asci gut sichtbar. Entleerte Asci sind etwas besser zu sehen,
wenn nach Zugabe von C die Apothecienschnitte unter dem
Deckglas gequetscht werden. Durch die Behandlung mit C kommt
es offenbar zu einem Aufweichen der Bestandteile des
Hymeniums, so daß leere Asci ohne Beschädigung leichter frei-
gequetscht werden können. Mir ist bewußt, daß diese
Präparation leicht zu Artefakten führen kann. Allerdings
wichen unbehandelte, entleerte Asci in ihrem Erscheinungs-
bild von mit C vorbehandelten Asci nicht ab.
Aufgrund meiner Beobachtungen könnten bei den nachfolgend
genannten Taxa folgende Typen von Öffnungsmechanismen vor-
liegen (Terminologie nach HAFELLNER 1984):
—e2 07 —
Art / Gattung öffnungsmechanismus
Lecidea s. str. begrenzt fissitunicat
L. commaculans rostrat
L. atrofulva rostrat
L. fuscoferruginea rostrat? (nie deutlich gesehen!)
Porpidia ?
Tremolecia atrata rostrat
Ich muß betonen, daß diese Ergebnisse noch vorläufigen
Charakter haben und auf jeden Fall weiterer Überprüfung
vor allem mit dem Elektronenmikroskop, bedürfen. Allerdings
bestätigt HAFELLNER (mündliche Mitteilung) diese Ergebnisse
(mit Ausnahme von T. atrata). Bei Porpidia war die
Öffnungsweise der Asci bisher noch nicht zu klären. HAFELLNER
(mündliche Mitteilung) vermutet einen "Peltigera-Typ", wie
er bei HONEGGER (1982) dargestellt ist. Ich möchte in diesem
Zusammenhang noch folgende Beobachtung bei der Nachbar-
gattung Amygdalaria anfügen: bei einer Probe von Amygdalaria
consentiens streckten sich die inneren Wandschichten der
Asci bei der Öffnung offenbar so stark, daß sie als farblose
Röhre über das Epihymenium ragten und als farblose "Auf-
lagerung" auf dem Epihymenium zu liegen kamen.
Es ist auch bei anderen Arten zu klären, ob nicht die häufig
an Längsschnitten von Apothecien beobachtbaren farblosen
"Auflagerungen" auf dem Epihymenium aus Ascuswandschichten
bestehen.
g) Sporen:
TH. M. FRIES (1874) schuf eine engere Umgrenzung der
1803 von ACHARIUS beschriebenen Gattung Lecidea. Eines der
wenigen die Gattung umgrenzenden Merkmale waren die Sporen.
TH. M. FRIES (1874: 410) gibt für die Gattung "sporae
simplices, incolorate, paucae (saepissime 8. nae)" an.
Dem entsprechend haben mit einer Ausnahme alle untersuchten
Sippen einzellige, farblose Sporen, die sich zu acht im
reifen Ascus befinden. Lediglich bei L. commaculans sind
neben einzelligen Sporen wenige zweizellige Sporen mit
dünnem Septum zu finden.
Nach HAFELLNER (1984: 244) wechselt der Sporentyp bei
den Lecanorales innerhalb einer Familie nur wenig oder gar
nicht in grundsätzlichen Merkmalen (z.B. Ausbildung einer
Gallerthülle = Halo). HAFELLNER (1984) gibt in seiner Über-
sicht für die Familie Porpidiaceae Sporen mit Halo an. Da-
neben erwähnt er in derselben Arbeit Sporen mit Halo nur
noch bei den Gattungen Rhizocarpon und Poeltinula (Rhizo-
carpaceae) und bei Koerberiella und Miltidea.
Die beiden zuletzt genannten Gattungen sind dabei Typus-
gattungen neu geschaffener Familien. HERTEL (1984) faßt in
der Familie der Porpidiaceae alle lecideoiden Krusten-
wa
flechtengattungen mit gleichem Ascustyp, anastomosierenden
Paraphysen und zugleich halonaten Sporen zusammen.
POELT (1974: 96) hält das Auftreten von Halos zumindest für
ein gutes Gattungsmerkmal und weist in derselben Arbeit
darauf hin, daß ein Halo oft nur in bestimmten Reifezu-
ständen zu erkennen ist. Bei allen von mir selbst über-
prüften Sippen der Gattung Porpidia gibt es stets Sporen
mit deutlich entwickeltem Halo. Allerdings ist die Gallert-
hülle nur in seltenen Fällen gut zu sehen.
In diesem Zusammenhang möchte ich auf einen möglichen Be-
obachtungsfehler hinweisen, den, nach den Zeichnungen zu
urteilen, auch INOUE (1983 a, 1983 b) begangen hat. Bei allen
auch von mir untersuchten Porpidia-Arten sind die Sporen-
wände, insbesondere in Relation zur Sporengröße, auffallend
dünn (dünner als 0,5 um). Die Sporen im Ascus und seltener
auch freigequetschte Sporen haben scheinbar deutlich dickere
wände. Der Grund dafür ist meines Erachtens folgender: Im
Laufe der Sporenentwicklung wird der Sporenwand Material für
die spätere Gallerthülle als farblose, ziemlich gleichmäßige
Schicht so dicht aufgelagert, daß sie lichtoptisch von der
eigentlichen Wand nicht trennbar ist. Bei Sporen im Ascus
und z.T. bei frisch freigesetzten Sporen erscheinen die Wände
dadurch besonders dick.
POELT (1974: 96) betrachtet Sporenhalos als ökologische An-
passung, die sich als Gruppenmerkmale manifestieren. Offenbar
ist der notwendige Schutz des Sporeninhalts durch dünne Wand
plus Halo bei manchen Arten ebenso effektiv wie der Schutz
durch eine dickere Wand, wie z.B. bei den Sporen von
Lecidea s. str. (0,5-1,0 um dick bei den untersuchten Sippen).
Alle übrigen in der Arbeit untersuchten Arten "verzichten"
auf die Ausbildung von Gallerthüllen trotz nicht allzu
dicker Sporenwände (etwa 0,5 um dick).
Die Sporen sind bei Porpidia meist ellipsoidisch, wobei
öfter an einem Ende, selten an beiden Enden, zugespitzte
Sporen zu sehen sind. Die Sporen der zu Lecidea s. str. ge-
hörenden Arten sind auch meist + ellipsoidisch. Ausgesprochen
schmal ellipsoidisch bis oblonge sporen haben L. auriculata
bzw. L. diducens, kurz ellipsoidische bis fast kugelige
die nahverwandte L. brachyspora (siehe auch Diskussion zur
Abgrenzung beider Sippen aufgrund der Sporen im speziellen
Teil). Besonders auffallend sind die Sporen bei L. commaculans.
Sie sind kurz stäbchenförmig bis oblong, selten etwas hantel-
förmig oder schwach gekrümmt. Die Sporenform und damit eng
verknüpft der Längen-Breiten-Index sind, trotz gewisser
infraspezifischer Variabilität, z.T. ein gutes arttrennendes
Merkmal.
Die Sporengröße wird seit dem Beginn mikroskopischer
Flechtenuntersuchungen in der Mitte des letzten Jahrhunderts
bis heute als wichtiges Merkmal zum Trennen von Arten be-
nutzt. Darüber hinaus lassen sich solche Tendenzen oft auch
auf Gattungsniveau feststellen. So kann man die Gattung
Porpidia und Lecidea s. str. recht gut aufgrund ihrer Sporen-
größe trennen. Es gibt nach meinen Untersuchungen kaum
- 272 -
Proben von Porpidia, bei welchen der Mittelwert der Sporen-
länge 13,5 um unterschreitet, und kaum eine Probe von
Leeidea s. str. deren Mittelwert diesen Wert überschreitet.
Bei Durchsicht der Arbeiten von HERTEL (1967, 1975 a, 1977 b,
1984) fand ich dies weitgehend bestätigt, wobei allerdings
gerade die Werte der Typusart P. speirea etwas in den Be-
reich von Lecidea s. str. reichen. Doch geben HERTEL & KNOPH
(1984) auch für diese Art einen Mittelwert der Sporenlänge
von 14 um an. Allerdings gibt HERTEL (1984: 422-423) für die
neu beschriebene und zu Lecidea s. str. gestellte Lecidea
spheniscidarum mittlere Sporenlängen bis zu 16 um an.
Mir ist durchaus bewußt, daß Meßwerte verschiedener Be-
arbeiter nur mit Vorbehalt vergleichbar sind. Dazu und zur
Problematik, welche Zahl von gemessenen Sporen genügt, um
vergleichbare Mittelwerte zu erhalten, sei auf LÖFGREN &
TIBELL (1979) und KILIAS (1981: 270) verwiesen. Bei meiner
Untersuchung wurden aufgrund der dort aufgezeigten Ergeb-
nisse, so weit wie möglich, 15 freie Sporen gemessen und die
Meßwerte der im Ascus gemessenen Sporen besonders gekenn-
zeichnet.
Pseudodiblastische Sporen treten nach meinen Beobachtungen
und nach HERTEL (mündliche Mitteilung) bei Lecidea s. str.
und auch gelegentlich bei den Lecanoraceae sensu HAFELLNER
auf.
Ansonsten scheint sich die Ansicht von KILIAS (1981: 269)
zu bestätigen, die Struktur des Zellinhalts sei nicht von
taxonomischem Wert, aber doch ein wichtiger Anhaltspunkt für
den Grad der Sporenentwicklung. So ist bei der Gattung
Porpidia auffällig, daß die Sporen von frisch gesammelten
Proben mit Tröpfchen unbekannten Inhalts angefüllt sind,
während die Sporenlumina älterer Proben fast strukturlos
oder ungleichmäßig zerrissen sind.
5. Pycnidien
Obwohl GLÜCK bereits 1899 verschiedenste Pycnidien und
deren charakteristische Conidiophoren ausführlich darstellte,
blieben Pycnidienmerkmale bis vor wenigen Jahren im Bereich
der lichenisierten Ascomyceten taxonomisch weitgehend unbe-
rücksichtigt. Insbesondere die Arbeit von VOBIS (1980) gab
einen erneuten Impuls diesem Merkmalskomplex erhöhte Auf-
merksamkeit zu schenken.
Ein Grund für die Vernachlässigung dieses Merkmalskomplexes
liegt oft in der schlechten Auffindbarkeit von Pycnidien.
Häufig sind trotz intensiver Durchmusterung von Thallus-
oberflächen keinerlei Anzeichen für Pycnidien erkennbar.
Als Hinweise für das Vorhandensein von Pycnidien dienen
zumeist sehr kleine, schwarze, kaum über die Thallusober-
fläche ragende Flecken. Daneben sind bei den Porpidia-
Arten, L. Llapicida und L. confluens manchmal schwarze, rand-
- 273 -
lose, unregelmäßig strichförmige Strukturen zu sehen, die an
Hysterothecien erinnern, und die sich stets als Pycnidien
entpuppten. Während die an der Thallusoberfläche auffind-
baren Pycnidien alle fast vollständig eingesenkt sind,
wurden vor allem bei P. flavocoerulescens Pycnidien beob-
achtet, die an der Thallusoberfläche in einer deutlich
aufgewölbten Erhebung sitzen (Abb. 31). Das Zentrum dieses
meist thallusfarbenen Höckerchens ist unregelmäßig stern-
förmig schwarz und zumeist von einem feinen, farblosen Saum
umgeben. Diese Pycnidien befinden sich häufig neben völlig
eingesenkten Pycnidien und erreichen in einigen Fällen einen
Durchmesser von über einem Millimeter. Bei den übrigen
Porpidia-Arten sind diese Höckerchen weniger deutlich ausge-
prägt und seltener. In Einzelfällen gibt es sie auch bei
L. Lapieida und L. confluens.
Normalerweise sind die wenigen an der Thallusoberfläche
auffindbaren Pycnidien über den Thallus verstreut, ohne be-
stimmte Thallusbereiche zu bevorzugen. Lediglich bei P. flavo-
coerulescens ist mehrfach die deutliche Tendenz zu erkennen
gewesen, daß bei zwei unmittelbar aneinandergrenzenden Thalli
gleicher Art, Pycnidien auffallend gehäuft in der Nähe der
schwarzen Trennlinien auftreten.
Alle untersuchten Sippen haben im Längsschnitt rundliche,
ellipsoidische bis birnenförmige Pycnidien mit einem bräun-
lich-kohligen Ostiolum. Bei L. atrofulva und L. commaculans
waren bisher nur diese einfachen Pycnidienformen zu sehen.
L. eonfluens, L. Lapicida, L. silacea haben daneben fast
immer auch schwach bis deutlich gekammerte (= cerebriforme)
Pycnidien. Auch bei T. atrata waren Ansätze zu einer
Kammerung des Pycnidiums in einem Fall beobachtbar. Die unter-
suchten Arten von Porpidia haben z.T. reich gekammerte
Pycnidien (Abb. 32). Deren Ostiola sind, wie bereits oben
erwähnt, in Aufsicht unregelmäßig sternförmig. Soweit bisher
beobachtet werden konnte, handelt es sich dabei, im Sinne
von VOBIS (1980: 31-32), um sekundär gekammerte Pycnidien.
Die Pycnidienwand besteht aus ein bis drei Zellreihen pseudo-
parenchymatisch dichter Hyphen. Sie ist bei fast allen hier
bearbeiteten Sippen ungefärbt. Lediglich bei T. atrata setzt
sich die kohlige Färbung des Ostiolums bis etwa zur halben
Höhe des Pycnidiums in der Wand fort, und bei L. silaceae
ist die Pycnidienwand durchwegs braun pigmentiert.
Die Conidiophoren bei T. atrata bestehen aus langge-
streckten, einzelligen, selten zweizelligen, selten ver-
zweigten Hyphen mit akrogener Abgliederung der Conidien*
(Abb. 14). Sie entsprechen den von VOBIS (1980) als Typ II
VOBIS (1980) folgend wird in dieser Arbeit der Begriff
"Conidien" (statt "Pycnosporen" oder "Spermatien") ver-
wendet. Damit verbinde ich nicht eine Aussage über die
Funktion dieser Strukturen.
- 274 -
bezeichneten Conidiophorentyp, während sie keinem der bei
GLÜCK (1899) aufgeführten Typen entsprechen.
An den wenigen bisher bei L. atrofulva und L. commaculans
gefundenen Pycnidien waren die Conidiophoren zumeist ein-
bis dreizellig und häufiger einfach verzweigt (Abb. 15).
Sie gehören demnach noch zum Typ II bei VOBIS (1980) oder
sind dem Psora-Typ von GLÜCK (1899) ähnlich.
Die im Verlauf der Untersuchungen bei Porpidia gefundenen
Conidiophoren gleichen denen von L. atrofulva und L. comma-
culans. Sie sind meist zwei- bis dreizellig und häufiger ein-
fach verzweigt. Allerdings waren mehrfach interkalare, coni-
diogene Zellen mit bajonettförmigen Fortsätzen zu sehen.
Dennoch kommen sie dem gleichen Conidiophorentyp nahe
(Abb. 16).
Soweit ich bisher bei Arten der Gattung Lecidea s. str.
Conidiophoren beobachten konnte, schienen sie mir durchwegs
stärker verzweigt zu sein als bei den übrigen hier be-:
handelten Taxa. Dreifachverzweigungen sind bei den mehr-
zelligen Conidiophoren nicht selten (Abb. 17). Es erscheint
derzeit nicht möglich, sie eindeutig einem Conidiophoren-
typ zuzuordnen. Vielmehr kann man sie wohl als Übergangs-
form zwischen Typ II und IV von VOBIS (1980) bzw. zwischen
dem Psora- und Cladonia-Typ nach GLÜCK (1899) bezeichnen.
Gerade dies zeigt aber, daß eine Zuordnung zu den Conidio-
phorentypen teilweise recht problematisch ist. VOBIS selbst
(1980: 45) hat auf Übergangsformen hingewiesen und kommt zu
der Überzeugung, daß die Conidiophorentypen die wichtigsten
"Vertreter eines morphologischen Kontinuums"” darstellen. Es
ist durchaus möglich, daß sich auch die hier aufgezeigten ge-
ringen Unterschiede im Bau der Conidiophoren bei der Unter-
suchung reicheren Materials zunehmend verwischen. Lediglich
die meist sehr einfach gebauten Conidiophoren bei T. atrata
stellen einen bei den hier behandelten Arten isolierten Bau-
typ dar.
Sehr kurze, stäbchenförmige Conidien gibt es ausschließ-
lich bei T. atrata. Die Vertreter der Gattung Lecidella und
wahrscheinlich alle Lecanoraceae sensu HAFELLNER haben
schmale, + stark gebogene oder etwas gedrehte Conidien, So
auch die möglicherweise zu der Familie gehörenden L. atro-
fulva und L. fuscoferruginea, aber auch die sicherlich nicht
zu dieser Familie gehörende L. commaculans.
Die im Rahmen dieser Arbeit gesehenen Arten von Porpidia
haben durchwegs gerade, selten schwach gekrümmte, stäbchen-
förmige Conidien mit einer Länge von 8-12 um und einem Durch-
messer von 1,0-1,5 um. Zugespitzte Enden konnte ich nicht be-
obachten.
Ähnlich gestaltet sind die Conidien bei den untersuchten
Arten von Lecidea s. str. Auffallend dabei ist, daß bei
L. silacea die Conidien von zehn untersuchten Proben eine
Länge von 10 um nicht übertrafen. Bei den übrigen Arten der
Gattung sind die Conidien hingegen durchwegs länger als
10 um.
Es scheint, als könnte die Ausbildung der Conidien deutliche
Hinweise auf nähere Verwandtschaften geben. Ob es zudem, wie
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- 277 -
es sich bei L. silacea andeutet, bezüglich der Länge
(möglicherweise auch der Dicke) von Conidien Unterschiede
zwischen Arten einer Gattung gibt, sollte in Zukunft an
noch umfangreicherem Material überprüft werden.
III. SCHADFORMEN
Die lange Lebensdauer und das langsame Wachstum von
Krustenflechten ermöglichen verschiedensten Umwelteinflüssen
über lange Zeiträume auf den symbiontischen Organismus ein-
zuwirken und dort zu Schädigungen zu führen.
Da auch Apothecien sich langsam, zZ.T. über mehrere Jahre ent-
wickeln und über lange Zeit funktionsfähig bleiben, sind die
Möglichkeiten für deren Schädigungen beträchtlich. So gibt
WUNDER (1974: 14) für die untersuchten schwarzfrüchtigen
Arten von Caloplaca an, daß eine Vielzahl von untersuchten
Proben geschädigt war. POELT (1974: 110) warf die Frage auf,
ob nicht bei Sippen, deren Exemplare fast stets geschädigt
sind, die Schadformen als Normalfall in die Beschreibung
einbezogen werden müßten.
Allerdings ist die Regenerationsfähigkeit von Thallus und
Apothecien bei Krustenflechten recht groß, wenngleich
Regenerationsvorgänge entsprechend der geringen Wuchstums-
geschwindigkeit auch lange dauern und so neben vielfältigen
Schadformen auch verschiedenste Regenerationsformen auf-
treten. Da Schad- und Regenerationsformen erst bei großer
Vertrautheit mit einer Sippe sicher anzusprechen sind, wurden
in der Vergangenheit mehrfach geschädigte Flechtenproben als
neue Taxa beschrieben (vergl. HERTEL 1967: 17). Auch im
Material aus dem BM war z.B. eine stark veränderte dunkel-
graue, sorediöse Modifikante von P. flavocoerulescens mit
dem allerdings unveröffentlichten Herbarnamen "Lecidea
pustulata" versehen.
Tierfraß durch Invertebraten ist eine der häufigsten Ur-
sachen für Schädigungen bei Krustenflechten. GERSON & SEA-
WARD (1977) haben den Kenntnisstand über "Lichen-Inverte-
brate Associations" zusammengefaßt und geben einen Überblick
über die inzwischen reiche Literatur zu diesem Thema. Aller-
dings wurden Fraßschädigungen des Thallus bei den hier unter-
suchten Sippen selten beobachtet. Es wäre möglich, daß die
eisenhaltigen Granula im äußeren Cortex einen recht wirk-
samen Fraßschutz darstellen. Doch haben jüngst angestellte
Versuche zum Freßverhalten von Raupen von Setina aurita Esp.
(Aretiidae, Lepidoptera) an Flechten gezeigt (RAMBOLD 1985),
daß bei L. lapicida der rostfarbene Thallus, trotz einer
relativ hohen Granulaschicht im Cortex, weitgehend abge-
weidet werden kann.
Hingegen wird offenbar häufig selektiv das Hymenium der
Apothecien abgefressen, wobei bei den hier untersuchten Apo-
thecien mit Eigenrand die harten Wulstrandstrukturen weit-
gehend erhalten bleiben. HERTEL (1967) hat bereits auf diese
- 278. -
Schadform hingewiesen. KILIAS (1981: 276-277) führt sie
als häufigste Schadform bei den untersuchten Arten von
Catillaria sensu KILIAS an, ohne die schädigenden Tier-
gruppen angeben zu können.
Bei den Apothecien von T. atrata habe ich zunächst auch ver-
mutet, daß die deutlich konkaven Scheiben zumeist auf Fraß-
schädigungen zurückzuführen sind. Eine Vielzahl von Längs-
schnitten hat jedoch gezeigt, daß die Hymenien bei diesen
Apothecien fast nie abgefressen sind.
Tatsächlich abgeweidete Apothecien sind offenbar in der Lage,
soweit subhymeniale Schichten noch intakt sind, die Hymenien
zumindest teilweise zu regenerieren. Dabei werden gleichsam
auf dem Sockel der abgefressenen Apothecien meist mehrere
dicht stehende, junge Apothecien mit + deutlich ausge-
prägten Wulsträndern gebildet (vergl. KILIAS 1981, Abb. 15 a,
b). Bei vollständig wiederhergestellter Funktionsfähigkeit
stehen die regenerierten Apothecien sehr dicht. Vielfach
werden die Reste der Wulstränder der alten Apothecien durch
neu gebildete Wulstränder völlig verdeckt, so daß makroskopisch
nicht zu erkennen ist, ob es sich um Regenerationsformen oder
um primär sehr dicht stehende Apothecien handelt. Der Längs-
schnitt durch solche Apothecien bringt meist Klarheit, da
stellenweise bei den Regenerationsformen noch Reste des
ursprünglichen Wulstrandes erkennbar sind. Altersstadien
von Apothecien können allerdings ein den Regenerationsformen
sehr ähnliches Bild ergeben. Bei alten Apothecien bilden
sich in der Scheibe oft Risse. Entlang dieser Risse entstehen
z.T. sekundäre Wulstränder. So entsteht scheinbar ein System
eng verzahnter Apothecien, das aber ursprünglich aus einem
einzigen Apothecium entstanden ist.
Hinweise darauf, ob es sich bei solchen Apothecienanhäufungen
nicht um mehrere primär enstandene, sehr eng zusammenge-
wachsene Apothecien handelt, geben bei Alters- und Regenerations-
formen oft die Excipularhyphen. In Dichte und Färbung weichen
sie von jenen in normalen Excipula ab. Bei P. macrocarpa und
P. erustula z.B. sind Excipularhyphen in veränderten Apothecien
oft deutlich dünner und bei oberflächlicher Untersuchung mit
denen von P. flavocoerulescens zu verwechseln. Auch strahlt
die bräunliche Pigmentierung des Excipulums bei geschädigten
Apothecien gerade bei den beiden anfangs genannten Arten oft
bis ins Hymenium.
Normalerweise grünschwarze Epihymenien werden bei Schädigung
zunehmend bräunlich, und diese bräunliche Pigmentierung
zieht streifig ins Hymenium herab.
Bei Schädigung des Hymenius und anschließender Regeneration
werden oft Paraphysen gebildet, die häufiger verzweigt sind
und häufiger anastomosieren. Insbesondere bei Proben aus
Gattungen mit normalerweise fast unverzweigten und kaum ana-
stomosierenden Paraphysen (z.B. Lecidea s. str.) können solche
Veränderungen eine ganz andere Struktur der Paraphysen vor-
täuschen (vergl. KILIAS 1981).
KILIAS (1981: 278) erwähnt, daß bei hohen Thalli die
Areolen häufig ausbrechen und der Thallus an den Stellen, an
denen die Areolen vom Substrat abgelöst wurden, erneuert wird.
- 279 -
Dabei sind diese neu entwickelten Thallusbereiche im Ver-
gleich zum übrigen Thallus zunächst viel niedriger. Dies
wurde mehrfach bei Proben von P. flavocoerulescens gesehen.
Bei diesen wechseln sich sehr dünne Thallusbereiche mit recht
dicken abrupt ab (Abb. 33). Zudem sind die hohen Thallus-
teile auch leicht von der Gesteinsunterlage abzulösen.
Gallenartige Bildungen konnten nur bei drei sterilen, sore-
diösen Proben von P. flavocoerulescens beobachtet werden.
Im Anfangsstadium als kleine schwarze Flecken erkennbar,
wachsen diese allmählich über die Thallusoberfläche in die
Höhe und verbreitern sich (Abb. 34), wobei im Zentrum ver-
einzelte graue, warzige Strukturen entstehen, die bereits
in dünner Schicht Algen enthalten. Zunächst kleine, weißlich
schorfige Bereiche vergrößern sich allmählich und bedecken
die später halbkugeligen Erhebungen, die wulstig strukturiert
sind (Abb. 35). Die bis zu knapp 1 cm im Durchmesser großen
Thallusauswüchse sind im Inneren mit Grünalgen dicht ange-
füllt und werden von einem lockeren Hyphengeflecht durch-
zogen. Im Lichtmikroskop sind diese Algen nicht eindeutig
von den Algen in der normal entwickelten Algenschicht unter-
scheidbar. Die in Aufsicht schwarzen Frühstadien hingegen
zeigen im Längsschnitt eine kohlig schwarze Pigmentierung
zwischen den dicht stehenden Hyphen, und enthalten kaum
Algen. Dabei reichen kohlige, zwischen den Hyphen gelagerte
Substanzen oft weit in tiefere Schichten der Medulla hinab.
Die Hyphenwände sind in diesem Bereich nur teilweise ge-
bräunt.
Die Ursache dieser Bildungen konnte von TRIEBEL (mündliche
Mitteilung) und mir selbst bisher nicht entdeckt werden.
GRUMMANN (1961) bringt eine Übersicht über die Gallen an
Flechten und deren Verursacher. Nach Auskunft von H. HERTEL
und meines Wissens ist dies der erste Bericht von gallen-
artigen Bildungen in der Familie Porpidiaceae.
Wie geschädigte pflanzliche und tierische Organismen
generell eine große Anfälligkeit gegenüber Parasiten be-
sitzen, so sind geschädigte Flechten dem Befall durch
lichenicole Pilze stärker ausgesetzt. Daneben scheinen auch
bestimmte Arten innerhalb einer Gattung besonders anfällig
gegenüber Flechtenparasiten zu sein. So zeigen bei P. flavo-
coerulescens etwa zwei Drittel aller untersuchten Thalli
leicht sichtbare Parasiten-Perithecien in + großer Zahl,
während bei den übrigen untersuchten Porpidia-Arten solche
leicht erkennbaren Parasiten weit seltener und in geringerer
Fruchtkörper-Dichte auftreten. Eine Revision der licheni-
colen Pilze auf lecideoiden Flechten ist derzeit durch
D. TRIEBEL in Bearbeitung.
— 2807 =
IV. CHEMIE
Sekundäre Stoffwechselprodukte sind im Gegensatz zu den
primären Stoffwechselprodukten, die am Stoffumsatz der Zellen
aktiv teilnehmen, bei Flechten in geringerer Zahl, aber in
hohen Konzentrationen vorhanden. Diese Stoffe, die zumeist
vom Pilzpartner gebildet, und auf oder zwischen die Pilz-
hyphen gelagert werden, sind bei den meisten Flechten anzu-
treffen und werden allgemein als "Flechtenstoffe" bezeichnet
(vergl. J. SANTESSON in HENSSEN & JAHNS 1973). Unter "Chemie"
oder "Flechtenchemie" wird im Rahmen taxonomischer Arbeiten
zumeist der Nachweis von Flechtenstoffen mit Hilfe von TLC
oder auch von HPLC und deren Identifizierung mit Hilfe der
Tabellen von CULBERSON & KRISTINSON (1969) und CULBERSON
(1972) und durch Cochromatographie mit bekannten Substanzen
verstanden. Dabei handelt es sich, wie J. SANTESSON (1970)
gezeigt hat, allerdings um keine absolut sichere Indenti-
fizierung, wie sie in der Chemie durch Analyse und Synthese
der bestreffenden Substanz erbracht wird.
Wegen der begrenzten Zahl morphologisch-anatomischer
Merkmale bei Flechten bietet das Vorkommen verschiedener
Flechtenstoffe willkommene zusätzliche taxonomische Merkmale.
Es hat sich gezeigt, daß Flechtenstoffe wichtige Hinweise
zur Abgrenzung von Sippen und zur Umgrenzung von Gattungen
oder gar Familien geben können.
J. SANTESSON (1968) verwendet für morphologisch-anatomisch
ununterscheidbare Sippen mit unterschiedlicher Flechten-
stoffausstattung den Begriff "Chemotypen" oder "Chemorassen"
(die Begriffe "chemical strains" und "chemische Varietäten",
werden in ählicher Weise benutzt). Welchen taxonomischen
Wert man diesen Chemotypen zubilligen soll, wird bereits
seit der Einführung von Tüpfelreaktionen (dem recht un-
spezifischen Nachweis von Flechtenstoffen) in die Licheno-
logie durch NYLANDER (1866) heftig diskutiert.
J. SANTESSON (1970) hat gezeigt, daß es bei der Betrachtung
des taxonomischen Wertes von Chemotypen insbesondere darauf
ankommt, auf welchen Biosynthesewegen die Flechtenstoffe
in den verschiedenen Chemotypen einer Art entstanden sind.
Für ihn sind Chemotypen einer Art, deren Flechtenstoffe
lediglich in einer Reaktionskette aufeinanderfolgen, z.B.
Endprodukt und Prekursor, und wohl durch Verlustmutation
entstehen, von unbedeutendem taxonomischen Wert. Dasselbe
gilt, wenn in einem weiteren Chemotyp neben dem Endprodukt
noch dessen Prekursor zusätzlich auftaucht. Als Beispiel
ist hier L. lapicida zu nennen, bei der sich zwei bisher
als Arten geführte Sippen lediglich im Vorhandensein von
Stictinsäure bzw. Norstictinsäure unterscheiden. Letztlich
lassen sich dabei sogar drei Chemotypen unterscheiden:
— 280 —
Chemotyp A: mit Norstictinsäure (bisher als L. lactea bezeichnet)
Chemotyp B: mit Stictinsäure und Begleitstoffen - ohne
mittels TLC nachweisbare Norstictinsäure
Chemotyp C: mit Stictinsäure, Norstictinsäure und Begleit-
stoffen (Tüpfelreaktion immer K+ gelb, wohl
wegen des Verdünnungseffektes der übrigen Stoffe
auf die Norstictinsäure)
Chemotyp B und C wurden bisher als L. lapicida bezeichnet
und vor allem durch die Tüpfelreaktion von L. lactea unter-
schieden.
Chemotypen, deren Flechtenstoffe auf einem deutlich unter-
schiedlichen Biosyntheseweg entstehen, werden von CULBERSON
& CULBERSON (1976) als eigenständige Sippen angesehen.
So betrachtet HERTEL (1977 a) L. auriculata mit Confluentin-
säure und L. diducens mit 2'-0-Methylanziasäure als zwei
Arten aufgrund der beträchtlich unterschiedlichen Biosynthese-
wege ihrer Inhaltsstoffe, obwohl sie durch andere anatomisch-
morphologische Merkmale nicht unterscheidbar sind.
FEUERER (unveröffentlicht) hingegen, der ausführlich ver-
schiedenste Standpunkte in der Literatur zum Wert von Chemo-
typen darstellt, verwendet ausdrücklich nur anatomisch-
morphologische Merkmale zur Artabgrenzung.
LEUCKERT, BUSCHARDT & HERTEL (1981) ziehen bei einer Unter-
suchung über die Verteilung der Chemotypen von Dimelaena
oreina auf bestimmte Höhenstufen eines eng begrenzten Gebietes
im Vinschgau (Südtirol) allerdings keine nomenklatorischen
Konsequenzen, obwohl sich chorologische und ökologische Un-
terschiede deutlich abzeichnen.
Ich selbst vertrete folgenden Standpunkt: Treten bei einer
Art Chemotypen mit Flechtenstoffen auf, deren Biosynthese-
wege beträchtlich verschieden sind, und korrelieren diese
chemischen Merkmale mit unterschiedlicher Ökologie oder Ver-
breitung sollen selbständige Taxa anerkannt werden.
Dieser Weg führte zur Beschreibung von P. pseudomelinodes.
Auch ZL. auriculata und L. diducens werden als eigenständige
Sippen beibehalten, da sich neben einer anderen Flechten-
stoffausstattung eine etwas abweichende Verbreitung beider
Sippen abzeichnet. Bei L. silaceae hingegen habe ich auf
eine Aufspaltung der Art verzichtet, obwohl verschiedene
Flechtenstoffe auftreten und in wechselnden Kombinationen
zu finden sind. Bisher gibt es keinerlei Anhaltspunkte für
eine Bevorzugung bestimmter Standorte durch Modifikanten
der Art mit bestimmter Flechtenstoffausstattung. Ebenso
fand ich keine Unterschiede in der Verbreitung der Chemo-
typen in Europa.
Die von LEUCKERT & POELT (1978) als "Null-Chemorassen"
bezeichneten Chemotypen stellen ein besonderes Problem dar.
Exemplare ohne feststellbare Flechtenstoffe können dabei
vereinzelt unter hunderten von Proben einer Sippe mit einem
bestimmten Flechtenstoff auftreten (vergl. z.B. RUNEMARK
1956: 37) oder sie sind, wie bei L. silacea und T. atrata,
ziemlich häufig. Während Tüpfelreaktionen bereits bei
—ZU2B2u-
Flechtenstoffkonzentrationen negativ ausfallen, die bei
Untersuchungen mit TLC noch deutliche Flecke auf den Chroma-
tographieplatten hinterlassen, werden mit HPLC noch weit
geringere mit Flechtenmassenspektrometrie auch äußerst ge-
ringe Konzentrationen erfaßt. Somit ist der Beweis, daß eine
Substanz nicht synthetisiert wird nicht zu führen.
Vielfach treten Flechtenstoffe nicht allein auf, sondern
man findet neben einem in höherer Konzentration auftretenden
Stoff (= Hauptinhaltsstoff) mehr oder minder regelmäßig
Stoffe in geringerer Konzentration (= Nebeninhaltsstoffe),
die ein für die Sippe charakteristisches Stoffmuster ergeben.
Zumeist handelt es sich dabei um biogenetisch eng zusammen-
gehörige Stoffe, wobei in vielen Fällen bisher ungenügend
bekannt ist, ob es sich bei den Nebeninhaltsstoffen um Vor-
stufen, Abbauprodukte, Parallelprodukte oder erst bei der
Extraktion mit Aceton entstandene Artefakte handelt. LEUCKERT
& MATHEY (1975: 467-470) nannten die für eine Sippe
charakteristische Kombination von Haupt- und Nebeninhalts-
stoffen "Serie". CULBERSON & CULBERSON (1976) bezeichneten
eine solche charakteristische Flechtenstoffkombination in
einer Sippe "Chemosyndrom". Da inzwischen meist der Begriff
"Chemosyndrom" verwendet wird, präzisiert inzwischen LEUCKERT
(mündliche Mitteilung) seinen Begriff "Serie" dahingehend,
daß nur solche Stoffe zu einer "Serie" zählen, die aus-
schließlich in einem Strukturmerkmal (z.B. einer Methyl-
Gruppe) variieren. CULBERSON & CULBERSON (1976) stellten
die Variation dieser Chemosyndrome bei Arten der Gattung
Cetrelia dar. Sie zeigten, daß der Hauptinhaltsstoff einer
Sippe Nebeninhaltsstoff einer anderen Sippe sein kann und
umgekehrt. In der selben Arbeit machten sie auch klar, daß
der alleinige Nachweis der oder des Hauptinhaltsstoffe(s)
häufig nur in einer zu wenig empfindlichen Analysentechnik
begründet ist. Ich selbst konnte bei mehreren Arten beob-
achten, daß z.B. Stictinsäure oder Confluentinsäure nach-
weisbar sind, die üblichen Nebeninhaltsstoffe aber unterhalb
der Nachweisgrenze durch TLC bleiben.
Taxonomisch ist ein Chemosyndrom aufgrund des engen bio-
chemischen Zusammenhangs der Komponenten als ein einziges
Merkmal anzusprechen. In der folgenden Übersicht über die
Inhaltsstoffe der untersuchten Arten werden die immer in
charakteristischer Kombination nachgewiesenen oder in
engstem, chemischen Zusammenhang stehenden Flechtenstoffe
(siehe Stictinsäure-Chemosyndrom) als Komponenten eines
Chemosyndroms behandelt.
Übersicht über die nachgewiesenen Flechtenstoffe
1. Stictinsäure-Chemosyndrom
a) Stictinsäure (Depsidon vom ß-Orcin-Typ; H)
Rf: 3/2/3; Tg-; UVa54+, UV366-, UV366 (n.H.) rostbraun;
H)SO4 gelborange, AS ocker, PD gelb;
Tüpfelreaktion: Thallus K+ gelb, P+ gelborange;
Schnitte von Apothecien oder Thallus K+ gelbe Lösung,
P+ gelborange Lösung.
b)
c)
d)
= 288 =
Norsticstinsäure (Depsidon vom ß-Orcin-Typ; N oder H)
Rf. A/4A/4; Tg-; UV, UV366”, UV3g6g (n.H.) braun;
H2aSO4 gelb (- rauen. AS era PD gelb;
Tüpfelreaktion: Thallus K+ gelb dann rot, P+ gelborange,
K+ rote Kristalle und gelbe Lösung, P+ gelborange
Lösung, C-.
(z.T. als einziger nachweisbarer Flechtenstoff!)
wahrscheinlich Connorstictinsäure (Depsidon vom B-
Orcin-Typ; N)
Beer 2(-3)7/12)/72; Tg-; UV254+, UV366-, UV3s6 In.H.)
(grünlich) braun; H2SO0O4 orangebraun, AS orange, PD
orange; Begleiter von Norstictinsäure!
Constictinsäure (Depsidon vom ß-Orcin-Typ; N)
Rf: 2/1-2/1-2; Tg-; UV254+, UV366-, UV366 (n.H.) braun;
H2SO4 orangebraun, AS orange, PD orange; Begleiter
nur von Stictinsäure!
Confluentinsäure-Chemosyndrom
a)
b)
c)
Confluentinsäure (p-Depsid vom Orcin-Typ; H)
Rf: 5/5/(5)-6; Tg-; UV254+, UV366 etwas bräunlich,
UV366 (n.H.) grünblau mit grünlichem Saum:
H2SO4 gelb (gräulicher Saum), AS (dunkel) rot, PD-;
Tüpfelreaktion: K-, P-, C-; an Schnitten von Apo-
thecien und Thallus K+ farblose Tröpfchen.
2'-0-Methylperlatolsäure (p-Depsid vom Orcin-Typ; N)
Br:95-6/5=6/.6; Tg-;"UV254+, UV366- (schwach bräunlich);
UV366 (n.H.) grünlich; H2SO4 (gräulicher Saum),
AS schwach rötlich, PD-.,
unbekannter Begleitstoff (N)
BE-BAN—5)/3/3; Tg9=7RUV254F ,WUV366-, UVgsc (mM.H.)=;
H2SO4-, AS rötlich (nur bei höherer Konzentration),
PD;
Planasäure-Chemosyndrom
a)
b)
Planasäure (p-Depsid vom Orcin-Typ)
Br=e5/15/5-6,, 579-5. UV254+, UVagss-, UV3ce (n-H.)grün-
lich (im Zentrum etwas bräunlich);
H2SO4 gelblich ocker; AS rot, PD-;
Tüpfelreaktion: K-, P-, C-.
4-0-Demethylplanasäure (p-Depsid vom Orcin-Typ)
RE A/A-5/4, Tg-5) UWVos4r, "UV366-, UV3e6 In.H.) '(grünlich;
H9SO4rgelblich ocker, AS’rot, PD=;
Tüpfelreaktion: K-, P- C-.
Beide Stoffe erscheinen in wechselnder Konzentration, wo-
bei L. lithophila meist die Konzentration von 4-0-De-
methylplanasäure höher ist (Unter Verwendung unver-
öffentlichter Daten von HERTEL.)
= 284 =
4. Porphyrilsäure (Dibenzofuran)
Rf: 2/2/1-2; Tg-; UV254+, UV366-, UV366 (n.H.) grau-
grünlich; H2SO4 hellbeige, AS rötlich, PD-;
Tüpfelreaktion: K-, P-, C-.
5. 2'-0-Methylanziasäure (p-Depsid vom Orcin-Typ)
Rf: 4-5/5/5; Tg-; UV254+, UV366 dunkelgrau, UV366
(n.H.) blaugrünlich; HaSO4 ockergelb, AS rot; PD-;
Tüpfelreaktion: K-, P-, C+ rote Lösung.
6. unbekannter chinoider Stoff Pynacro
R£f: 27(-3)/2/2; Tg gelb; UVa54-, UV366 lt) ,-UVsgsaln.a.) =
oder schwach rötlich; H2SO4 violett; AS- (etwas
violett), PD orange; an Schnitten von Apothecien Kt
rote Flecken oder rötliche Lösung.
7. unbekannte Fettsäure Fsj]l
Rf:, 2/2/2; Tg-; UVgs4a-, UV366-, UV366 (n.Hr)=Thyres
phob; "H2S04-, "AS=-,"ED-2
Erläuterungen:
Rf = Rf-Klassen nach der Methode von CULBERSON &
KRISTINSSON (1970)
Tg = Farbe im Tageslicht
UV254 = Fluoreszenzlöschung im kurzwelligen Ultra-
violettlicht (254 nm) vor Besprühen
UV366 = Fluoreszenslöschung im langwelligen Ultra-
violettlicht (366 nm) vor Besprühen
UV366 (n.H.) = Farbe im langwelligen Ultraviolettlicht nach
Besprühen mit 10%iger Schwefelsäure-Lösung
und Heizen der TLC-Platte
H2504 = Farbe nach Besprühen mit 10®%iger Schwefel-
säure-Lösung und nach Heizen der TLC-Platte
AS = Farbe nach Besprühen mit 10®%iger Anisal-
dehyd-Schwefelsäure-Lösung und nach Heizen
der TLC-Platte
PD = Farbe nach Besprühen mit alkoholischer
p-Phenylendiamin-Lösung
H = Hauptinhaltsstoff
N = Nebeninhaltsstoff
Unter den dünnschichtchromatographisch erfassbaren
Flechtenstoffen kommt bei P. macrocarpa im Excipulum vieler
Proben ein bisher nicht identifizierter, nach LEUCKERT
(mündliche Mitteilung) chinoider Stoff "Pmacro" vor. Die
Konzentration und Verteilung im Excipulum ist variabel, so
daß die K-Reaktion unterschiedlich ausfällt. Gelbe Pigment-
ansammlungen im Excipulum werden nach Zugabe von K karmin-
rot. Teilweise aber wird der gesamte Innenbereich eines
Excipulums mit K deutlich karminrot, ohne daß zuvor ein
gelbes Pigment zu sehen war. Bei besonders hoher Konzentration
des Stoffes umgibt die Excipula bei K-Zugabe zusätzlich eine
auriculata
brachyspora
confluens
. diducens
lapicida
lithophila
silacea
var. griseolurida
atrofulva
. commaculans
fuscoferruginea
crustulata
flavocoerulescens
hydrophila
macrocarpa
var. hercynica
pseudomelinodes
tuberculosa
var. rubescens
atrata
Chemosyndrom
Norstictinsäure
Chemosyndrom
Planasäure-
Chemosyndrom
Porphyrilsäure
2’-0-Methylanzia-
keine Flechten-
stoffe
Anzahl der unter-
suchten Proben
Stictinsäure-
Confluentinsäure-
Tabelle 2: Übersicht über die Verteilung der mit TLC erfaßba-
ren Flechtenstoffe bei den untersuchten Sippen.
+ = in fast allen Proben der Sippe vorhanden
(+)= nur bei einem Teil der Proben einer Sippe
(+))= senr selten bei einer Sippe
* = unter Verwendung von Ergebnissen von HERTEL & GANDL
(unveröffentlicht)
*%* = unter Verwendung von Ergebnissen von KNOPH (unveröffent-
licht)
*%** = unter Verwendung von Ergebnissen von O.W. PURVIS (unver-
öffentlicht)
Ih
=12867=
rote Lösung. Nach längerem Durchsaugen von K verschwindet
die Rotfärbung allmählich, und die roten Flecken lösen sich
auf. Mit den übrigen Reagenzien in der Lichenologie (C, P,
J) konnten keine Farbveränderungen erzielt werden. Eine bei
mehreren Proben beobachtbare Anhäufung farbloser Kristalle
im Innenbereich der Excipula verhindert offenbar eine An-
färbung des chinoiden Stoffes. Die K-Reaktion ist dann nur
noch schwach am Übergang zum Hymenium beobachtbar. Bei den
Kristallen handelt es sich möglicherweise um Calciumoxal-
kristalle, die bei den übrigen hier untersuchten Arten nicht
auftraten.
Die Violettfärbung mit Lugol'scher Lösung von Medulla,
Cortex, z.T. auch des Excipuluminnenbereichs und von manchen
Hypothecien ohne Pigmentierung beruht nach J. SANTESSON
(1974) auf dem Vorhandensein von Isolichenin in den Hyphen-
wänden. Dabei färben sich vor allem die äußeren Schichten
der Hyphenwände intensiv an. Eine positive Farbreaktion ist
charakteristisch für manche Sippen. Dabei dient bei weit-
gehend kryptothallinen Sippen die Färbung von Resten des
Thallus unterhalb des Hypotheciums als Anhaltspunkt für eine
Beurteilung der J-Reaktion der Probe. Bei Sippen, die sich
üblicherweise mit Lugol'scher Lösung nicht anfärben, sind
dennoch bei einzelnen Proben, z.B. von L. Llithophila, kleine
violette Flecke oder sehr schwach violett überlaufene Be-
reiche im Thallus zu beobachten. Andererseits kann die
violette Färbung mit J in seltenen Fällen bei sich sonst
deutlich anfärbenden Arten fast völlig fehlen.
Die Beobachtung der Verteilung von Flechtenstoffen an
Schnitten von Thallus und Apothecien vor und nach Behandlung
mit den Nachweisreagenzien K, P und C erbrachten zumindest
keine einheitlichen Ergebnisse. Dies gilt auch für die
getrennte Chromatographie von Thallus und Apothecien. Meist
sind die Stoffe sowohl im Thallus als auch im Excipulum
nachweisbar. Bei L. atrofulva und bei P. pseudomelinodes
jedoch zeigte die Tüpfelreaktion eine besondere Anhäufung
von Stictinsäure im Bereich der Sorale. Bei P. macrocarpa
ist der chinoide Stoff Pmacro bisher ausschließlich im
Excipulum gefunden worden.
V. ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
1. Schwermetallflechten
Schwermetalle, so auch Eisen, sind in geringer Kon-
zentration für jegliches pflanzliches Wachstum lebensnot-
wendig, zeigen aber bei einem Überangebot im Substrat
toxische Wirkung auch auf schwermetallreiche Substrate be-
siedelnde Organismen. So gelingt es z.B. nur einigen
Spezialisten unter den Blütenpflanzen, schwermetallreiche
Böden zu besiedeln (vergl. ERNST 1974).
- 287 -
In seiner Arbeit über Silikatflechtengemeinschaften schreibt
WIRTH (1972: 17): "Kein zweiter im Chemismus der Silikatge-
steine begründeter Standortsfaktor, vom Kalk abgesehen, be-
einflußt die Artenzusammensetzung der epilithischen Vereine
so stark und augenfällig wie ein hoher Gehalt an Schwer-
metallen, in erster Linie Eisen. Rund ein Dutzend in Mittel-
europa vorkommender Flechten sind derart eng an solche schwer-
metallreichen Substrate gebunden, daß man sie geradezu zur
Erzprospektion verwenden kann". POELT & ULLRICH (1964) nennen
die stets auf schwermetallhaltigem Substrat wachsenden
Flechtensippen "Chalcophile" (= Erzliebende). Doch nur ein
kleiner Teil der typischen Chalcophilen hat auch einen rost-
farbenen Thallus. Zu den vor allem schwermetallreiche Sub-
strate besiedelnden rostfarbenen Flechten gehören nach
übereinstimmender Meinung von SCHADE (1932), WIRTH (1972)
und CREVELD (1981) auf jeden Fall L. silacea und T. atrata.
Sie werden neben der namensgebenden Art Acarospora sinopica
als Charakterarten des Acarosporetum sinopicae, der von
HILITZER (1923) charakterisierten Flechtengesellschaft auf
schwermetallreichem Silikatgestein, bezeichnet. Dabei ist
L. silacea ganz offensichtlich an sehr eisenreiche Substrate
gebunden, die auffallend häufig auch einen hohen Kupferge-
halt aufweisen. Eine ebenfalls weitgehend an stark eisen-
reiche Substrate gebundene rostige Flechte ist L. atro-
fulva. P. flavocoerulescens ist zwar Öfter mit diesen beiden
ausgesprochen chalcophilen Krustenflechtensippen vergesell-
schaftet, aber meines Erachtens liegt das Wachstumsoptimum
dieser Art auf schwächer eisenhaltigem Substrat. T. atrata
hingegen kommt sowohl auf eisenreichem Gestein als auch auf
Silikat ohne erhöhten Eisengehalt in guter Entwicklung vor.
Eine noch weitere Amplitude, was ihre Toleranz gegenüber
Eisen im Substrat betrifft, haben L. Llapieida, P. cerustu-
lata und P. macrocarpa. So wachsen Modifikanten der Arten
gelegentlich unmittelbar neben L. silacea, während ein Groß-
teil der untersuchten Proben auf offensichtlich wenig eisen-
haltigem Stubstrat zu finden ist. Zumindest L. lapicida
kommt auch auf schwach kalkhaltigem Gestein ohne nennens-
werten Eisengehalt vor (vergl. dazu Abb. 18). Alle diese
Feststellungen beruhen allerdings nur auf Beobachtungen der
Gesteinsoberflächen in der unmittelbaren Umgebung der unter-
suchten Flechten, sowohl im Freiland als auch an Herbar-
proben. So kann ich keine Aussage über den Eisengehalt jener
Substrate machen, auf denen Flechten wachsen (wie L. fusco-
ferruginea, P. hydrophila, P. pseudomelinodes) die fließen-
dem Wasser ausgesetzt sind, da der Chemismus der Gesteins-
oberflächen dort durch das Wasser verändert sein könnte.
Alle übrigen hier erwähnten Sippen wachsen meist auf Ge-
stein, welches nur selten eine deutlich erhöhte Eisenkon-
zentration zeigt.
An dieser Stelle sei darauf hingewiesen, daß eine Probe von
L. atrofulva auf Rinde gefunden wurde. Allerdings sind diese
Rindenstücke stark mit eisenhaltigem Gesteinsstaub imprägniert,
was wahrscheinlich das Wachstum der Art dort ermöglichte.
288 =
L. auriculata- WILD
Gruppe
L. confluens VZz—
L. lapicida EARLHAIZ Te
L. silacea >
L. atrofulva 022009957: —=--
P. crustulata IRIID DL
P. flavocoerulescens ZZ LK N DEI
a 27777
T. atrata EI == -—
m —— ————
geringer Eisengehalt hoher Eisengehalt
Abb. 18: Schematische Übersicht über den Eisengehalt des
Substrats, auf dem einzelne Sippen wachsen.
ERBE IN
Leider gibt es bisher nur wenig exakte Daten über den Schwer-
metallgehalt von Gesteinen, die von den Chalcophilen be-
siedelt sind. LANGE und ZIEGLER (1963), NOESKE et al. (1970)
und WIRTH (1972) bestätigen durch Analysen des Schwermetall-
gehalts von Gesteinen mit Chalcophilenbewuchs die Vermutung,
daß der Eisengehalt des Substrats eine große Rolle für seine
Besiedelung spielt. In den beiden zuerst genannten Unter-
suchungen wurde auch erstmals der Gehalt an Schwermetallen
verschiedener Chalcophilen bestimmt.
Neben den absoluten Werten des Eisengehalts in den ver-
schiedenen untersuchten Flechten erscheint mir die Tatsache
wichtig, daß bei fast allen dort überprüften Arten die Thalli
auf extrem eisenreichen Schlacken mit einem Eisengehalt von
etwa 30% deutlich höhere Gehalte an Eisen im Thallus zeigen
als Thalli derselben Art auf eisenarmen Schotter.
Von LANGE & ZIEGLER (1963) wurde histochemisch und mit
Hilfe von Röntgenmikrosonden die Lokalisation der Schwer-
metalle im Thallus untersucht. Es zeigte sich bei den
Flechten mit rostigem Thallus, daß das Eisen primär, als
(auch mit Eisenreagenzien leicht anfärbbare) Kruste, auf
dem Cortex abgelagert wird und zugleich dessen obere Schicht
stark eisenhaltig ist. Die Medulla ist bei den erwähnten
Arten von Acarospora fast frei von leicht löslichem Eisen,
bei Rhizocarpon oe deri und P. macrocarpa reichlich mit
leicht löslichen, gut nachweisbaren Eisenverbindungen durch-
setzt. Nach Veraschen konnten LANGE & ZIEGLER (1963) mit der
Röntgenmikrosonde feststellen, daß auch bei den Acarospora-
Arten Eisen in "maskierter Form", wenn auch in geringer
Menge, in der Medulla zu finden ist.
Soweit bei Lecideen im weiteren Sinne rostfarbene Thallus-
oberflächen beobachtbar sind, zeigen diese im Schnitt ganz
offensichtlich eisenhaltige Granula, die zumindest um die
Hyphenenden, aber z.T. auch um tiefer liegende Hyphenzellen
gelagert sind (vergl. dazu das Kapitel "Cortex"). Kleinere
Granula sind sehr deutlich um einzelne Hyphen gruppiert;
z.T. haben die Hyphenzellen eine gelbliche Hülle, die sich
mit Eisenreagenzien blau anfärbt.
Barbe.
In Bezug auf Granula bei Acarospora-Arten konnten LANGE &
ZIEGLER (1963) zeigen, daß rein anorganische Eisenver-
bindungen abgelagert werden, möglicherweise in Form von
Silikaten, Sulfaten oder Phosphaten.
LANGE & ZIEGLER (1963: 172) diskutierten in ihrer Arbeit
auch die Frage nach den spezifischen Eigenschaften, denen
die stark eisenreiche Sustrate besiedelnden Flechtenarten
ihre Anpassungsfähigkeit an das Substrat verdanken. Sie
erwähnten drei mögliche Fähigkeiten, die es bestimmten
Arten erlauben hohe Schwermetallkonzentrationen zu ertragen:
1.) Eine plasmatische Resistenz von Pilz und Algenpartner
oder des Flechtenverbandes
2.) Eine Entgiftung durch Bindung der Metallionen an Komplex-
bildner
= 2908
3.) Das Fernhalten der Metallionen von empfindlichen Thallus-
bereichen, d.h. einen extraplasmatischen Transport der
Ionen in den Zellwänden oder interzellulär und z.T.
Abscheidung als Granula im äußersten Cortex.
Ihre Ergebnisse und die oben erwähnten Beobachtungen
lassen es sehr wahrscheinlich erscheinen, daß es neben einer
passiven Verfrachtung zu einem aktiven Transport und zu
einer Abscheidung von eisenhaltigen Verbindungen durch
Hyphenzellen im Cortex kommt.
In letzter Zeit mehren sich auch die Hinweise auf eine
Bindung der im Überschuß in Schwermetallflechten vorhandenen
Eisenionen an organische Komplexe im Thallus. WILSON & al.
(1981) zeigten, daß bei Flechten auf Serpentinit Magnesium
aus dem Substrat als Magnesiumoxalatdihydrat, d.h. als un-
lösliches Salz, im Thallus außerhalb der Hyphen abgelagert
wird. Offenbar können aber auch andere Schwermetalle in diese
Verbindung eingebaut werden.
PURVIS (1984) konnte zeigen, daß auch Kupfer von speziellen,
kupferreiches Substrat besiedelnden Sippen als Kupferoxalat
interzellulär im Thallus abgelagert wird.
Offenbar werden die Schwermetalle zum einen durch Medullar-
hyphen aufgenommen und nach intrazellulärem Transport von
Hyphen des oberen Cortex ausgeschieden. Zum anderen kommt
es offenbar zu einer Reaktion von Oxalat- bzw. Dihydroxioxa-
lat, das vom Mycobionten produziert wird, mit Schwermetall-
ionen und einer Ablagerung der entstandenen Verbindungen
zwischen den Medullarhyphen*.
Der Annahme von WIRTH (1972), nicht der Schwermetallge-
halt, insbesondere der Eisengehalt, sei der selektionierende
Faktor, sondern die auf dem Vorhandensein von Eisensulfiden
beruhende Acidität des Substrats, widerspricht CREVELD (1981)
mit Hinweis auf Ergebnisse von NIEBOER & al. (1976).
Mehrfach wird in der Literatur die Tatsache erwähnt, daß
auf Eisengegenständen wachsende Flechten nicht zu den
extrem chalcophilen Sippen zählen. Unter den z.B. bei
BRIGHTMAN & SEAWARD (1977) erwähnten Arten sind kaum rost-
farbene. Die Autoren bemerken dazu: "the observations so
far available are consistent with our general conclusions
that lichenes on man-made substrate are more affected by the
texture than by the chemical nature of the substrate"
%*
In einem bei Abschluß der Arbeit erschienenen Artikel von
PURVIS & al. (1985) vertritt O. W. PURVIS die Hypothese, die
Grünfärbung der Thallusoberfläche von Arten, die auf kupfer-
reichem Gestein wachsen, könnte auf einem Kupfer-Norstictin-
säurekomplex beruhen. Der Erstautor verweist auf die Beob-
achtung von blaßgelben Kristallen, die die Enden von Cortex-
hyphen umgeben und sich im oberen Cortex von Acarospora
smaragdula befinden (vergl. dazu auch CLAUZADE & ROUX 1981).
- 291 -
Ich hatte selbst die Gelegenheit, Lecidella stigmatea auf
einem alten Eisengeländer zu untersuchen. Zwei rostige von
T. AHTI in Nordamerika gesammelte Thalli auf stark ver-
witterten Eisenflächen konnte ich als P, cerustulata bzw.
P. tubereulosa bestimmen.
2. Standortsökologie
Wie seit langem bekannt und z.B. bei WIRTH (1972) aus-
führlich dargestellt, hat der Kalkgehalt eines Gesteins
entscheidenden Einfluß auf die entsprechende Flechtenflora.
HERTEL (1967: Tafel 9) stellt die unterschiedlichen Ansprüche
verschiedener calciphiler Sippen von Lecidea sensu ZAHL-
BRUCKNER an den Kalkgehalt des Substrats dar. Ähnliche
differenzierte Aufstellungen für die speziellen Substrat-
ansprüche von Silikat besiedelnden Sippen einer Flechten-
gruppe wurden bisher nicht erstellt.
Alle hier untersuchten Proben besiedeln kalkfreies Silikat-
gestein. HERTEL (1967) erwähnt Modifikanten von L. lapicida
auf schwach kalkhaltigem Gestein. PURVIS (1984) meldet die
Art auf kupferreichem Substrat. Auch auf stark eisenhaltigem
Gestein konnte ich mehrfach Exemplare dieser Art finden.
Offenbar gibt es Flechtenarten, die auf sehr unterschied-
lichem Substrat zu wachsen vermögen, d.h. Arten mit einer
großen ökologischen Amplitude.
Auf die Tatsache, daß eine Aufsammlung von L. atrofulva
auf Rindenstücken gefunden wurde, wurde bereits im voran-
gegangenen Kapitel hingewiesen.
Was die Lichtexposition und den Feuchtigkeitsbedarf von
Flechtenarten anbetrifft, sind oft feine Unterschiede zwischen
einander nahestehenden Sippen festzustellen.
Mikroklimatische Bedingungen spielen bei der Besiedelung
durch Krustenflechten eine außerordentlich große Rolle.
Mehrfach konnte ich beobachten, daß auf kleinen Gesteins-
brocken, die nur etwas aus dem Boden ragten, das trockenere
Zentrum der Oberfläche bevorzugt von L. Llithophila, die
Randzone am Übergang zum oft moosbewachsenen, feuchten Erd-
boden durch P. macrocarpa bewachsen war.
Generell scheint es, als ob die Arten der Gattung Porpidia
luft- und bodenfeuchte Standorte bevorzugen (vergl. dazu
Artbeschreibungen bei HERTEL 1977 a). Die Arten wachsen
z.T. sogar im Spritzwasserbereich oder an öfter überriesel-
ten Gesteinsoberflächen. Manche Exemplare der Gattung finden
sich an dauerfeuchten Standorten in ausgeprägt lichtexponierter
Lage, an trockeneren Standorten jedoch eher in schattiger
Lage.
Die hier behandelten Arten von Lecidea s. str. hingegen haben
offenbar weniger hohe Ansprüche an Luft- und Bodenfeuchte
und bevorzugen oft stark lichtexponierte Standorte.
= 222 —
Möglicherweise gibt dies eine generelle Tendenz der Gattung
Lecidea s. str. im direkten Vergleich zu Porpidia wider.
3. Verbreitung
Rostfarbene Sippen sind in Gebieten mit anstehendem
Silikatgestein des öfteren zu finden und nicht nur auf Stand-
orte mit hohem Eisengehalt im Gestein beschränkt. In größerer
Zahl treten sie allerdings nur in Gegenden auf, in denen
eisenreiches Substrat verbreitet ist (z.B. Schweden, Torne
Lappmark, Kärkevagge; Schweden, Härjedalen, Gruvvälen;
Österreich, Salzburg, Schwarze Wand bei Hüttschlag im Groß-
arltal).
Auf die Erstellung von Verbreitungskarten wurde zumeist
verzichtet, da bei den fakultativ rostfarbenen Sippen
nicht rostfarbene Vertreter nur stichprobenweise berück-
sichtigt werden konnten, aber auch weil viele Gegenden
Europas noch immer ungenügend besammelt sind. So gibt die
Tabelle 3 nur einen Überblick über die Herkunft der unter-
suchten Belege. Sie erhebt nicht den Anspruch, die Ver-
breitung der Arten in Europa vollständig darzustellen.
Bei L. silacea und L. atrofulva ist dennoch besonders auf-
fällig, daß sich keinerlei Belege aus Island im unter-
suchten Material befanden. Dies wird auch von HERTEL &
RAMBOLD (unveröffentlicht) bestätigt. Die Höhenverbreitung
reicht bei beiden Sippen von der montanen bis in die alpine
Stufe. Insbesondere L. silacea zeigt eine weite Amplitude.
Die Areale von L. lithophila und P. tuberculosa schließen
nach bisherigem Kenntnisstand fast ganz Europa ein. Sie
finden sich aber bisher nicht in Island und Spitzbergen.
Dem entspricht, daß sie in den Alpen bevorzugt in der
montanen bis hochmontanen Stufe auftreten.
T. atrata und L. lapicida sind im gesamten Untersuchungsge-
biet in der montanen bis alpinen Stufe über Silikat weit
verbreitet und dort durchaus häufig. Auch P. macrocarpa
kommt in der montanen bis alpinen Stufe des Untersuchungs-
gebietes vor. P. erustulata hingegen ist in der alpinen
Stufe kaum mehr zu finden. Bei P. hydrophila zeichnet sich
immer mehr eine subozeanische bis ozeanische Verbreitung ab.
P. flavocoerulescens wächst überwiegend in alpinen Lagen.
In Nordeuropa ist die Art stellenweise recht häufig, in den
Alpen hingegen nur selten mit fertilen Thalli (stets ohne
Sorale) zu finden.
Aussagen über die Verbreitung der übrigen behandelten Sippen
sind wegen der geringen Zahl gesehener Belege bzw. wegen
noch unklarer Sippenabgrenzungen derzeit noch nicht möglich.
Ein Großteil der hier dargestellten Arten ist zumindest
in der gesamten Holarktis verbreitet. Darüber hinaus deuten
alle bisher bekannten Daten und eigene Untersuchungen darauf
hin, daß es im Bereich der Nordhemisphäre (von der asiatischen
Spitzbergen
Island
Norwegen
Schweden
Finnland
UdSSR (europ. Teil)
Schottland
England
Wales
Irland
Dänemark
BR Deutschland
DDR
Polen
CSSR
Frankreich
Schweiz
Österreich
Italien
Rumänien
Bulgarien
Portugal
UdSSR (extraeurop.)
Grönland
Kanada
USA
Venezuela
Nepal
Algerien
Subantarktische
Inseln
auriculata
L®
Tabelle 3: Herkunft
L. brachyspora
conf£fluens
diducens
lapicida
L. lithophila
silacea
atrofulva
commaculans
fuscoferrug.
crustulata
L.
L.
Ir
L.
L.
L»
L.
P.
der untersuchten Belege
flavoc.
136
P. hydrophila
macrocarpa
Pr
P. pseudomel.
tuberculosa
125
atrata
I
ZZ IR
Porpidia aelotera abgesehen), kaum mehr weitere hier nicht
behandelte rostige Arten geben dürfte. Hingegen gibt
HERTEL (1984) für die Subantarktis mehrere fakultativ rost-
farbene Sippen an, die auf der Nordhalbkugel nicht bekannt
sind.
C. SPEZIELLER TEIL
I. ABGRENZUNG UND SYSTEMATISCHE STELLUNG DER GATTUNGEN
BZW. ARTEN
1. Abgrenzung der Gattungen
Die rostfarbenen Sippen zählen, von wenigen Taxa un-
klarer Zugehörigkeit abgesehen, alle zu Lecidea s. str.
Porpidia oder Tremolecia. Vor kurzem hat HERTEL (1984) aus-
führliche Beschreibungen der Gattungen Lecidea s. str. und
Porpidia vorgelegt. Die meisten der dort angegebenen Merk-
male charakterisieren, auch nach meinen Ergebnissen, die
vorwiegend auf der Untersuchung der rostfarbenen Sippen be-
ruhen, gut die beiden Gattungen. Deshalb beschränke ich
mich darauf, die wichtigsten,diese Gattungen kenn-
zeichnenden Merkmale in der folgenden Übersicht neben-
einander zu stellen. Dabei werden die deutlichsten Unter-
schiede durch Unterstreichen hervorgehoben. Zum Vergleich
habe ich auch die entsprechenden Merkmale der monotypischen
Gattung Tremolecia aufgeführt. Soweit geringfügige Ab-
weichungen zu den Gattungsdiagnosen bei HERTEL (1984) be-
stehen, sind diese durch (!) besonders gekennzeichnet.
Lecidea s.str. Porpidia Tremolecia
Apothecien überwiegende mittel- überwiegend mittel- klein (bis 0,7 mm
groß (selten über groß (bis ca. 4 mm imß), meist weit-
2,0 mm im ®), halb im ®), meist auf- gehend eingesenkt,
eingesenkt bis auf- sitzend mit oft mit flacher oder
sitzend mit + einge- deutlich einge- meist konkaver
zogener Basis, sel- zogener Basis, Scheibe.
ten völlig einge- selten etwas ange-
senkt. drückt oder halb-
eingesenkt.
Hymenium-
höhe bis 80 um meist über 80 um 65-125 um
=
Hypothecien- farblos bis schwarz-
farbe
Excipulum
Paraphysen
Asci
Sporen
braun
Parathecium selten
etwas pigmentiert,
meist deutlich vom
Hypothecium trenn-
bar; Innenbereich
meist hell, selten
gebräunt, Hyphen
des Innenbereichs
z.T. unmittelbar
mit Medulla in
Verbindung stehend
meist einfach, etwa
1,5-2,0 um breit,
selten verzweigt
und anastomosierend,
auch im Apikalbe-
reich
J+ schwach blauer
Thollus mit api-
kaler, + schmaler,
dunkelblauer Kappe
und häufig unten
anschließender
feiner Ring-
struktur (!)
schmal oblong bis
ellipsoidisch,
Mittelwerte der
Sporenlänge kaum
13,5 um über-
schreitend, pseudo-
diblastisch, nicht
halonat
braun bis schwarz-
braun
Parathecium deut-
lich gebräunt,
z.T. vom Hypo-
thecium kaum
trennbar,
Innenbereich
schwach bräun-
lich bis dunkel-
braun, ohne
Hyphen, die
unmittelbar mit
der Medulla in
Verbindung
stehen
um 1,5 um breit,
Anastomosen und
Verzweigungen
ziemlich selten
(!) bis sehr
häufig; Apikal-
zellen selten
kurz verzweigt
oder häufig ver-
zweigt und ana-
stomosierend und
einen dichten
Abschluß bildend
J+ schwach blauer
Tholus mit zen-
traler, dunkel-
blauer Röhre und
schwach ausge-
prägter Kappe (!)
+ ellipsoidisch,
gelegentlich an
einem oder an
beiden Enden zu-
gespitzt, Mittel-
werte der Sporen-
länge sehr selten
unter 13,5 um, nie
pseudodiblastisch,
halonat
dunkel- bis
schwarzbraun,
Hypothecium
stets sehr
niedrig
Parathecium
und meist auch
Innenbereich
dunkel- bis
schwarzbraun
(kohlig), mit
Hyphen, die un-
mittelbar mit
Medulla in Ver-
bindung stehen
etwa 1,5-2,0 um
breit, kurz-
zellig, häufig
mit Anastomosen
und Verzweigungen,
öfter moniliform
mit J farbloser
oder schwach
blauer Tholus
ohne zusätzliche
amyloide Struk-
turen
ellipsoidisch,
Sporenlänge
(Mittelwerte)
1197-1377: um,
nicht pseudodi-
blastisch, nicht
halonat
=7296.,—
Conidio- Übergangsform ähnlich Typ II einzellig, kaum
phoren zwischen Typ II (bei VOBIS 1980) verzweigt, ent-
und III (bei spricht etwa
VOBIS 1980) Typ II (bei
VOBIS 1980)
Conidien stäbchenförmig, stäbchenförmig, kurz stäbchen-
gerade, 6-15 m
lang
gerade, 8-12 um
lang
förmig, 3-5 um
lang
Von den hier behandelten Sippen von Lecidea s. str. sind
jene der L. auriculata-Gruppe durch dünnlumige Excipular-
hyphen mit dicken, hyalinen Hüllen besonders ausgezeichnet.
Obwohl sich der Innenbereich des Excipulums mit Lugol'scher
Lösung ebenso violett wie die Medulla anfärbt, konnte kaum
eine unmittelbare Verbindung der Hyphen des Excipularinnen-
bereichs mit den Hyphen der Medulla beobachtet werden. Auf-
grund sämtlicher übriger Merkmale gehören diese Sippen
sicher zu Lecidea s. str.
Im Rahmen der Gattung Porpidia fällt von den hier unter-
suchten Arten P. flavocoerulescens durch besonders dünne
Excipularhyphen auf. Es gibt jedoch keine weiteren Anhalts-
punkte für eine Abtrennung von den übrigen Sippen der
Gattung.
2. Systematische Stellung der einzelnen Gattungen
bzw. Arten
Die Forschungen gerade der letzten Jahrzehnte haben ge-
zeigt, daß sich unter den von ZAHLBRUCKNER (1925, 1932, 1940)
unter Lecidea geführten Sippen eine Vielzahl natürlicher Ein-
heiten verbirgt. Bei HERTEL (1984) findet sich der derzeit
umfassendste Überlick über jene Gattungen, denen heute die
früher unter Lecidea geführten Sippen zugeordnet werden.
Allerdings ist diese Übersicht aufgrund der geographischen
Begrenzung dieser Studie und der Beschränkung auf die Unter-
gattung Eulecidea nicht vollständig.
Während bisher nur wenige Familien aus diesem Bereich be-
schrieben oder vorgeschlagen wurden (vergl. Aufstellung
bei HAFELLNER 1984: 247-250), hat HAFELLNER (1984) unter
anderem etliche lecideoide Gattungen in eigene Familien
gestellt. So entstanden die Familien der Porpidiaceae und
der Tremoleciaceae, während die Lecideaceae auf die Gattung
Lecidea s. str. beschränkt wurden. HERTEL (1984) hat diese
Familieneinteilung bei seiner Bearbeitung der saxicolen,
lecideoiden Flechten der Subantarktis übernommen und einige
neue Gattungen diesen Familien zugeordnet.
In Abb. 19 habe ich versucht, die behandelten Gattungen
und Arten mit weiteren Gattungen aus dem Bereich von Lecidea
sensu ZAHLBRUCKNER in Beziehung zu bringen. Allerdings ist
- 297 -
es derzeit nur in Ansätzen möglich, etwas über Verwandt-
schaftsbeziehungen der drei behandelten Gattungen unterein-
ander und zu anderen Gattungen auszusagen.
So kann ich nur auf folgende Punkte aufmerksam machen. Bei den
in Abb. 19 dargestellten Gattungen scheint besonders Tremo-
lecia eine isolierte Stellung einzunehmen. Dafür sprechen
meines Erachtens der auch mit J strukturlose Tholus, das
stark quellbare, hohe Hymenium häufig mit verzweigten und
vernetzten, öfter moniliformen Paraphysen, aber ebenso die
einfachen Conidiophoren mit kurzen Conidien und das weit-
gehend schwarzbraune Excipulum, an dessen Aufbau auch
medulläre Hyphen beteiligt sind.
Ob die Zuordnung von Melanolecia zur Familie Tremoleciaceae
wie sie von HAFELLNER (1984: 347) als möglich angesehen
wird, sinnvoll ist, scheint mit eher zweifelhaft, da M. transi-
toria (die einzige Art) sich zumindest durch die Merkmale
Sporen und Paraphysen doch beträchtlich unterscheidet.
Die Gattung Lecidea s. str. hat inzwischen eine Umgrenzung
erfahren, die insbesondere auf einer eigenständigen, ein-
heitlichen Tholusstruktur beruht, die wohl kaum mehr
Korrekturen notwendig macht. Lediglich die Abgrenzung von
südhemisphärischen Gattungen ist z.T. noch problematisch.
So hegt HERTEL (mündlich) selbst wieder Zweifel an der Ab-
grenzung seiner Gattung Zosterodiscus. Auch die ebenfalls
nur von der Südhalbkugel bekannte Gattung Nothoporpidia
stimmt in fast allen Merkmalen mit Lecidea s. str. überein.
Doch eigene Untersuchungen am Lectotypus von Nothoporpidia
irrubens bestätigen die Eigenständigkeit der Gattung. So
haben die Apothecien dieser Proben bis über 100 um hohe
Hymenien und die röhrig amyloide Struktur im Tholus ist
deutlich ausgeprägter als bei allen untersuchten Proben von
Leeidea s. str. Sie erinnert sehr an jene bei Porpidia.
Bei Porpidia hingegen sind amyloide Kappen nie so deutlich
wie bei dieser Probe.
Ansonsten sind keine eindeutig engeren Beziehungen zu anderen
lecideoiden Gattungen oder Familien erkennbar. So sprechen
trotz einer gewissen Ähnlichkeit in der Tholusstruktur von
Rhizocarpon andere Merkmale dieser Gattung (Sporen, Para-
physen) gegen eine engere Verwandtschaft mit Lecidea s. Str.
Auch eine engere Verwandtschaft zwischen Porpidia und Rhizo-
carpon wie sie z.B. von POELT & VEZDA (1981) angenommen wird,
bezweifelt man inzwischen (vergl. HAFELLNER 1984: 330). So
sind die mit Lugol'scher Lösung anfärbbaren Tholusstrukturen
deutlich verschieden und wahrscheinlich ist der jeweilige
Aufbau der Excipula unterschiedlich (FEUERER unveröffentlicht).
Bei drei derzeit noch in der Sammelgattung Leeidea ver-
bliebenen Arten erscheint mir im Moment die eindeutige Zu-
ordnung zu einer der bekannten Gattungen nicht sicher mög-
lich. Allerdings sind auch jeweils nicht genügend Argumente
für das Aufstellen neuer Gattungen zu finden.
Sicherlich gehört Lecidea atrofulva zumindest in das nahe
Umfeld der Familie Lecanoraceae sensu HAFELLNER (1984), wenn
man sie nicht sogar in diese Familie einordnen will. So sind
42980 =
die Tholusstrukturen insbesondere denen der bei HAFELLNER
(1984: 297-298) im Anhang an die Lecanoraceae erwähnten
Pyrrhospora quernea sehr ähnlich und der Aufbau des Exci-
pulums und der Excipularhyphen erinnern stark an Lecidella.
Gegen eine Eingliederung in diese Gattung spricht der ge-
ringfügig, aber konstant verschiedene Tholustyp bei Lecidella.
Auch wurde bei dieser Gattung bisher nie Stictinsäure nach-
gewiesen.
Aufgrund ihrer Asci muß wohl auch Lecidea fuscoferruginea
dem weiteren Umfeld der Lecanoraceae sensu HAFELLNER zuge-
rechnet werden. Genauere Aussagen sind aber erst möglich,
wenn die Beziehung zu den nahe verwandten Sippen geklärt ist
(siehe Diskussion bei der Artbeschreibung).
Lecidea commaculans wird in Tabelle 5 mit möglicherweise
näher verwandten Familien verglichen. Danach scheinen engere
Beziehungen vor allem zu den Tephromelataceae zu bestehen.
HERTEL & RAMBOLD (mündlich*) sehen inzwischen eine engere
Verwandtschaft dieser Familie mit der Gruppe um ZLecidea
armeniaca. Bereits MAGNUSSON (1931) hat bei L. armeniaca
und verwandten Arten apikal besonders dicke Paraphysen er-
wähnt. RAMBOLD (unveröffentlicht) gibt für diese Gruppe
Paraphysen mit stark quellbaren Gallertscheiden und relativ
häufigen Anastomosen an. Dies gilt auch für L. commaculans,
und auch HAFELLNER (1984) deutet in Abbildung 89 bei
Tephromela atra (Huds.) Hafellner Gallertscheiden an. Da-
neben sprechen auch die Apikalstrukturen der Asci bei
L. commaculans, Tephromela und L. armeniaca für eine nähere
Verwandtschaft.
Neben einem eingehenderem Studium der Ascocarpontogenie
und von Pycnidienmerkmalen ist eine bessere Kenntnis der
Variabilität von Tholusstrukturen von Nöten, um zukünftig
eine exaktere Zuordnung dieser und weiterer lecideoider
Arten zu ermöglichen.
Vergleiche hierzu Anmerkung zur "Diskussion" bei
L. commaculans.
u
=
7
SE a
Bien
v u
m.»
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u —
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Eee u
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an PORPIDIACEAE
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san“
-
oO 0 4
LecHa
BiZEaT
LECIDEACEAE
spitzkegeliger
masse axiale
und kleiner
chambre oculaire
Tholus mit
mit deutlicher,
röhriger masse axiale und
v
1
E21
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|
[5]
°
U
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E
oO
E
vo
Tholus
= >
, Ds
!
x
elanolecia}}
TREMOLECIACEAE
Tholus nicht
oder kaum amy-
Innenbereich des
Excipulum ohne Alge
Excipulun mit Algen
Excipulums kohlıig + gebräunt
Abbildung 19: Die behandelten Gattungen und Arten im Rahmen
der Familien von HAFELLNER (1984).
behandelte Gattungen bzw. Arten
weitere hier nicht erwähnte Gattungen der
Familien
Zi
systematische Stellung unsicher
— 300
II. SCHLÜSSEL
1. Schlüssel + rostfarbener, nicht lecideoider
Krustenflechten aus Mittel- und Nordeuropa.
(Zusammengestellt nach „Angaben bei FEUERER unver-
öffentlicht, POELT & VEZDA 1981, WIRTH 1980 und
eigenen Beobachtungen.)
Iamtsporen2=IbisivIielzell ig. FE FNereete oonbocbonaccH 2
2a Sporen 4-zellig, selten schwach muriform, 12-18-
22 x 3-9-11 um, Apothecien bis 0,6 mm im @, Scheibe
meist rillig, Thallus vollständig rostfarben ......
21.040 Bay span eNehe cnenakeheW erregt Rhizocarpon oederi (Web.) Koerb.
2b wisporen murifern, länger als-20) um. 20. 2 LIEF 3
3a Sporen 30-36-42 x 14-16-18 um, Apothecien 0,8-
1,6 um im @, Hymenium "120-200 um noch Area
Flach, Thallus hellgrau, bräunlich, 2) bei einigen
Exemplaren stellenweise rostfarben ............. S
ed Rhizocarpon lavatum (Fr.) Arnold
3b Sporen 20-28-33°x 9-13-15 pm, Apothecien:0 2=
0,6 mm im 3, Hymenium 70-130 um hoch, Areolen
flach bis gewölbt, Thallus grau bis braun, bei
einigen Exemplaren teilweise rostfarben .......
Saerarelege ne. che .... Rhizocarpon obscuratum (Ach.) Massal.
154° SBSEren"1IFaze HIHI: Seeeteefserefete ED SO 0 6 2.0 ee 1
4a mehr als .16 1SpSren’ ImsASCcUSn tens eleree erere oeeleie oo; 5
5a Apothecien mit Eigenrand, Scheibe schwarzrot bis
schwarz, warzig genabelt, grob rillig-faltig,
grau, hellocker, häufig mit vielen rostfarbenen
Flecken..Polysporina ferruginea (Lettau) M. Steiner
5b Apothecien mit Thallusrand, häufig punktförmig,
perithecienartig geschlossen ............... serie 10
6a Randareolen oft vergrößert, strahlig-lappig,
Apothecien punktförmig, Thallus stets rost-
farbenen (rotbraun) "2... .. -Merckefetehereei ee ee
... Acarospora sinopica (Wahlenb. ex Ach.) Koerb.
6b Randareolen nicht strahlig-lappig, Apothecien
punkt-, selten scheibenförmig, Thallus grau,
beige, bräunlich oder rostfarben (var. lesdainii
(Harn. ex A. D."Sme)! B.XMagnl Bl cur POPERN 102°
Acarospora smaragdula (Wahlenb. ex Ach.) Massal.
45, u Sporen„meist "zus 8, IMLSASEUS, 40730 <henegs anenene », ee ekaaee 90%
71a.'.Apotheeien, mit Thallusgand a... Sy. See elere aan
8a Apothecien + flach, bis 1,5 um im d, Thallus K+
rot, warzig areoliert, Areolen oft zerstreut, grau,
- 301 -
weiißiktichy. „seltenzrostfarbensirs ers ereteteneferelahersiale eiele
BR arelar . Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauz. & Roux
8b Apothecien meist punktförmig, bis 1,0 mm im ®,
Thallus K-, zusammenhängend rissig areoliert
oder warzig, grau (2) bis’rostfarben „en. ......
.... Bellemerea diamartha (Ach.) Hafellner & Roux®)
7b Apothecien mit Eigenrand ....o........ Schlüssel 2.
Anmerkungen:
1)
2)
3)
4)
Bei den aufgeführten Sippen wurden stellenweise oder
vollständig rostfarbene Thalli bei mehreren Exemplaren
beobachtet. Zudem wurden die meisten dieser Sippen in
der Literatur durchwegs als rostfarben bezeichnet.
Die in diesem Schlüssel angegebenen Thallusfarben "braun,
bräunlich, ocker ..." werden von fein verteilten Pig-
menten hervorgerufen. Sie beruhen nicht auf der Ab-
lagerung großer, eisenhaltiger Granula im Cortex.
Bei CLAUZADE & ROUX (1981) wird für Acarospora
smaragdula ssp. Lesdainii (Harm. ex A. L. Sm.) Clauz.
& Roux kein rostfarbener Thallus angegeben. Vielmehr
wird dort im Schlüssel nur für Acarospora smaragdula
ssp. smaragdula var. smaragdula ein bisweilen rost-
farbener Thallus erwähnt: "parfois ... de teinte
rouille".
HAFELLNER & ROUX in CLAUZADE & ROUX (1984) haben eine
Gruppe von Arten von Aspicilia Massal. als eigene
Gattung Bellemerea abgespalten. Da sie keine Angaben
über arttrennende Merkmale machen, beruhen die Schlüssel-
merkmale hier auf dem Schlüssel bei WIRTH (1980: 120).
=7 30242
2. Schlüssel der fakultativ oder obligatorisch rost-
farbenen Sippen von Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER
Anmerkung: Bei den angegebenen Sporengrößen
handelt es sich stets um Mittelwerte.
14+ Thallus@mIitersoralan ram er RETTEN TE ds
2a Thallus meist klein, häufig aus kleinen, + isoliert
stehenden, stark gewölbten Areolen (mit häufig etwas
verengter Basis), meist + gelbbraun, selten etwas
glänzend rötlich braun, Apothecien deutlich auf-
sitzend (bisher nur bei einer Aufsammlung beobachtet!),
Wulstrand undeutlich abgesetzt, Sporenlänge unter
10 um, Ascus mit "chambre oculaire" und "masse
axiale" (siehe Abb. 12, ähnlich dem Lecanoraceen-
Typs nu. RD ale Lecidea atrofulva Sommerf.
2b Thallus zusammenhängend, dünn- bis mäßig dick-
krustig, rimos bis areoliert, nie in stark gewölbte,
isoliert stehende Areolen aufgelöst, ‚2.T. +Zdeuf-
lich aufsitzende Apothecien mit deutlichem Wulstrand,
Sporenlänge über 13 um, Asci vom Porpidia-Typ
(Tholus mit zentraler, stark amyloider Röhre) ..... 3
3a 'Medulla J- (selten schwach violett) 2.....2.2.2.42: “a
4a Thallus K-, P-, meist vollständig rostfarben .
(häufig gelbbraun), sehr selten grau, Durch-
messer der Excipularhyphen unter 3,0 um.
E: CoONnELlueneinsäure 7. rereieke o,alelehsis ale lefetene Bereee a
Porpidia flavocoerulescens (Hornem.) Hertel &
Schwab
4b Thallus vor allem im Bereich der Sorale K+ gelb,
P+ orange, nur z.T. vollständig rostfarben, an
dauerfeuchten, längere Zeit überfluteten Stand-
orten. C: Stictinsäure (bisher nur steril be-
Kanne) oe erkenne Porpidia pseudomelinodes Schwab
3b Medulla J+ intensiv violett, Thallus meist schmutzig
weißlich grau, braun (durch eisenhaltige Granula
IMLCOLEER) 7 on tens ielereleteke. voraus, seta fe latererefekefeke he tee Io asesr 5
5a Thallus K-, P-, teilweise mit Apothecien, Durch-
messer der Excipularhyphen über 3,0 um.
C: Confluentinsäure, selten zusätzlich Stictin-
säure (dabei Thallus oder Excipulum nie deut-
lich K+ gelb oder P+ gelborange)....... Babase av
TE Porpidia tubereulosa (Sm.) Hertel & Knoph
5b Thallus K+ rot, P+ gelborange. C: Norstictin-
säure (bisher keine Apothecien beobachtet) ....
Porpidia tuberceulosa var. rubescens nomen ad int.
1b ThallusFohneHsctaleine Re ee rel ea ch EN 6)
6a
6b
7a
= 038
Apothecien bis 0,7 mm im ®, meist halb eingesenkt,
selten angedrückt aufsitzend oder völlig einge-
senkt, Scheibe häufig konkav, Hymenium J+ orangegelb,
Asci vom Tremolecia-Typ (Tholus ohne amyloide Struk-
turen), Paraphysen sehr häufig mit Anastomosomen und
Verzweigungen, öfter moniliform, Thallus meist voll-
ständig rostfarben, meist + rotbraun, sehr selten
schwarz. C: Stictinsäure oder ohne Flechtenstoffe .
ae ee. ee... Tpemoleetamarrata (Ach»),. Hertel
Scheibe flach oder konvex, Hymenium J (conc.)+
farbles, blau, oder leicht ‚gelblich, nie deutlich
orangegelb, Asci nicht vom Tremolecia-Typ mit
"chambre oculaire" oder Tholus mit amyloiden
SPRURBEUTEN FE Lee ee eo eloge orale area ekelehafollalere eHakeherelereheyeene ete,e 7
Medulla und Innenbereich des Excipulums J+
vaollecEt: 0.40.00 oo 00. GO 00 9060000 RANK 8
8a Subhymenium schwach grünlich bis auffallend
bläulich grün, Sporenlänge unter 10 um, Innen-
bereich des Excipulums etwas bräunlich bis
dunkelbraun, Sorckorcreresererene tollelelenonefelefenoneket-Nefelekeleueke Hefe 9
9a Thallus bullat areoliert, Areolen oft mit
feinwarziger oder gefelderter Oberfläche,
fast immer vollständig rostfarben, nur auf
eisenreichem Gestein. C: Stictinsäure, Por-
phyrilsäure, Eettsäure Esi]l -.oooon00.0enneee
archer sts Kehtehe Lecidea silacea (Hoffm.) Ach.
9b Thallus aus sehr großen, bräunlich grauen
Areolen, 10-35 mm im 8, mit unregelmäßig
Fallerger ,7 ZT. schuppiger -Oberbläche .. ......
Lecidea silacea var. griseolurida (Nyl.) Th. Fr.
8b Subhymenium farblos, Sporenlänge fast immer über
10 um, Innenbereich des Excipulums meist farb-
los, selten etwas bräunlich pigmentiert, aber
öfter durch Einlagerung von Flechtenstoffen
leicht grau bis ocker, Flechtenstoffe mit K
berauslosbar see) telnet ehe eek et ofehet ee SER Bean euer egens 10
10a Sporen schmäler als 5,5 um, L:B-Index der
Sporen größer als 1,95, Hypothecium stets
dunkel- bis schwarzbraun, Thallus K-, meist
+ dunkelgrau, z.T. etwas rostig überlaufen,
nie intensiv rostfarben. C: Confluentin-
säure, +z.R."zusätzlichwstietinsäuren. „.
aa lern eter el Heh> Lecidea confluens (Web.) Ach.
10b Sporen breiter als 5,1 um, L:B-Index der
Sporen kleiner als 2,3, Hypothecium farb-
los, hellbraun, selten dunkel- bis schwarz-
braun, Thallus krypothallin oder zusammen-
hängend rimos bis areoliert, selten etwas
bullat areoliert, weißlich, grau, bräunlich,
rötlich braun, Thallus und/oder Excipulum
=. 304, —
K+ rot oder K+ gelb, sehr selten K-.
C: Stictinsäure oder/und Norstictinsäure
onen root . Lecidea lapieida (Ach.) Ach.
7b Medulla und Innenbereich des Excipulums J- (selten
SCERWACHLVIOFEE Eat e ee artaten eh kamen ee oo
1la Apothecien weitgehend eingesenkt ............ 12
12a Tholus mit "chambre oculaire" und "masse
axiale", Hypothecium rötlich dunkelbraun bis
schwarzbraun, Subhymenium davon nicht deut-
lich abgrenzbar, Sporen kürzer als 10 um.
C: ohne Flechtenstoffe ....... OTTTR
12b Asci vom Lecidea-Typ (Tholus mit amyloider
Kappe), Hypothecium farblos, selten etwas
bräunlich, Subhymenium farblos, Sporen länger
alss10 )um lass Lecidea lithophila (Ach.) Ach.
11b Apothecien aufsitzend, Z.T. etwas angedrückt,
selten halb’eingesenkt". 22.2.0 22 as oo doonan ls)
13a Apothecien auch im Jugendstadium ohne deutlich
abgesetzten Wulstrand, Hypothecium rotbraun
bis bräunlich rot, durch K intensiver (violett-)
rot, vom Subhymenium nicht abgrenzbar, Para-
physen und Hyphen im Excipulum maximal 3,0 um
breit, mit dicken farblosen Hüllen, Tholus
mit "chambre oculaire", ohne "masse axiale",
Sporen meist schmal oblong, 7-12 x 2,6-
3,8 um, selten zweizellig. C: ohne Flechten-
STOFFE We ee ee Lecidea commaculans Nyl.
13b Apothecien zumindest im Jugendstadium mit
deutlich abgesetztem Wulstrand, Hypothecium
farblos bis schwarzbraun, durch K Farbe unver-
ändert, vom farblosen oder etwas grünlichen
Subhymenium deutlich abgegrenzt, Paraphysen
ohne farblose Hüllen, Tholus mit J+ dunkel-
blauen Strukturen, ohne "chambre oculaire"
14a Asci vom Porpidia-Typ (Tholus mit deutlich
röhrig amyloider Struktur), Sporen fast
immer über 13,5 um lang, halonat, Para-
physen etwa 1,5 um dick, mit Verzweigungen
und Anastomosen ........ exe okegeh stehe oBehe: il
15a Scheibe meist stark bereift, Durchmesser
der Excipularhyphen unter 3,0 um, Thallus
meist vollständig rostfarben (häufig
gelbbraun). C: Confluentinsäure .......
Porpidia flavocoerulescens (Hornem.)
Hertel & Schwab
15b
16a
16b
= 05
Scheibe nur gelegentlich bereift, Excipu-
larhyphen über 3,0 um im Durchmesser, mit
dicken, farblosen bis bräunlichen Wänden,
stets ohnerconfluentinsaure II. ee 16
Epihymenium smaragdgrün bis grünlich
blau, Innenbereich des Excipulums meist
hell, schwach bräunlich, mit dicht ver-
laufenden Hyphen, ohne granuläre Matrix,
Thallus weißlich grau oder großflächig
rostfarben. C: ohne Flechtenstoffe ..
Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel &
Schwab
Epihymenium grünbraun, braun, orange-
braun, Innenbereich des Excipulums
ocker bis dunkelbraun, bräunliche Granu-
la um die Hyphen des Excipulums
gruppiert oder Hohlräume zwischen den
Hyphen mit granulärer Matrix angefüllt
ORTEN DO A A]
17a Apothecien fast immer unter 1,5 mm im
® und zugleich Wulstrand schmäler als
0,17 mm, Excipulum K+ gelb, P+ orange
(selten, K-,.P-), Sporen 113,5218,52x%
6,5-8,0 um,, Thallus- grau, Öfter
stellenweise oder vollständig rost-
farben (+. braun). C: meist Stictin-
säure, selten ohne Flechtenstoffe ..
Porpidia crustulata (Ach.) Hertel &
Knoph
17b Apothecien bis weit über 1,5 mm im @,
Wulstrand bei kleineren Apothecien
meist über 0,14 mm breit, Innenbe-
reich des Excipulums meist K rot-
fleckig oder vollständig rot, selten
K- oder K+ gelb, Sporen 16,2-20,7 x
7,3-9,2 um, Thallus grau, gelbbraun,
braun, C: chinoider Stoff Pmacro»
selten Stictinsäure oder ohne
mlechtenstoffe war... ee re 18
18a Epihymenium grünbraun bis braun,
selten orangebraun, Thallus weiß-
lich, öfter stellenweise oder voll-
ständig + braun, an Steinen oder
kleineren Felsblöcken in Bodennähe
Be Porpidia macrocarpa (DC.)
Hertel & Schwab
18b Epihymenium orangebraun, Thallus
+ gelbbraun, wächst bevorzugt an
Vertikalflächen größerer Blöcke in
deutlichem Abstand vom Erdboden ..
el Porpidia macrocarpa
var. hereynica nomen ad int.
14b As
Ka
ps
ph
mi
19a
20a
20b
2
2
= 306
ci vom Lecidea-Typ (Tholus mit amyloider
ppe), Sporen stets unter 13,5 um lang,
eudodiblastisch, nicht halonat, Para-
ysen etwa 1,5-2,0 um dick, einfach, selten
t Anastomosen und Verzweigungen ....... 19
Scheiben feucht braunstichig, oft stark
bereift, Epihymenium braun, Sporen über
10 um lang, Hypothecium meist farblos,
selten etwas bräunlich, Lumina der Exci-
pularhyphen 1,0-3,0 um, deren Wand mäßig
dick, Thallus dünnkrustig, zusammen-
hängend, grau, häufiger braun. C: Plana-
säure oder/und 4-0-Demethylplanasäure .,
EINS Lecidea Lithophila (Ach.) Ach.
Scheiben feucht schwarz, nur gelegentlich
stärker bereift, Epihymenium + schwärz-
lich grün, Excipularhyphen mit dünnen
Lumina (kleiner als 1,5 um im 8), mit
dünner innerer Wandschicht und dickerer,
farbloser, äußerer Wandschicht, Hypo-
thecium braun bis dunkelbraun, epi-
lithischer Thallus selten ausgeprägt,
häufig auf kleine Bereich um die Apo-
thecien beschränkt, grau, weißlich,
selten stellenweise oder vollständig rost-
EOATDENE 27 2 another stere BOB BRn5 000: 20
Sporen kurz ellipsoidisch bis fast
kugelig,?5,4=6,3.x73,3-4,6r um, beB-
Index kleiner 2,2. C: Confluentinsäure
Be dr Lecidea brachyspora (Th. Fr.) Nyl.
Sporen schmal oblong, L:B-Index größer
PAR) WR 0.00 00.0 ao a0 TE orordnao.
1a Excipulum C-. C: Confluentinsäure ..
Slate ta user AaPete Lecidea auriculata Th. Fr.
1b Excipulum C+ orangerote Lösung.
C: 2'-O-methylanziasäure ...... Beer:
redete elle nen.» ibectidea dtdueensaNnyIe
- 307 -
III. BESCHREIBUNG DER ARTEN
Sämtliche Literaturstellen, Typen und Exsiccate wurden,
falls nicht anders angegeben, vom Autor überprüft.
Bei den Exsiccaten ist das unter einer Nummer ausgegebene
Material oft uneinheitlich!
1. Arten der Gattung Lecidea Ach. emend. HERTEL
(1984) (= Lecidea s. str.)
Lecidea auriculata Th. Fr.
Nowyar Acta Regiae' Soc. Sci. Upsal. , Ser. 3.3:224371861)F;
TH. FR., Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 7 (2): 39
(1867); TH. FR., Lich. Scand. 2: 499-501 (1874); VAIN.,
Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 63 (1883); VAIN., Acta
Soc. Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 146-148 (1934); ARNOLD, Flora
71: 108 (1888); ARNOLD, Österr. Bot. Z. 46: 291 (1896);
TUCK., Synops North Americ. Lich. 2: 68 (1888); ZAHLBR.,
eacraBenche univ. 3: 526-527 (1925), 82 3337 (1932)7,7208%
300 (1940); LYNGE, Meddeland. Grönl. 118 (8): 58-59 (1937);
R. A. ANDERSON, Genus Lecidea Rocky Mts. Nation. Park:
30-32 (1964); HERTEL, Herzogia 2: 244-246 (1971) (sub
Lecidea promiscens!); HERTEL, Decheniana 127: 62 (1975);
HEIRTEIFERhumbunHimal, 6 (3): 2337234 (1977), HERTEL,IMitE.
Bor sSstaatessammi. München- 713. 339-342 (1977)7° 272: 21027 539-
540 (1981); HERTEL & ULLRICH, Mitt. Bot. Staatssamml.
München 12: 459-460 (1976); CREVELD, Biblioth. Lich. 17:
2A (SSH); EM: TNOUE,,' J.. Sei. Hiroshima’ Univ. Ser. B, Div.
2 Bot. 18 (1): 26-28 (1982); R. SANT., Lich. Sweden Norway:
160 (1984).
Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER (loc. cit.)
und HERTEL (1977 a).
Typus: "GRÖNLAND: Holsteinborg, J. VAHL" (UPS, Lectotypus)
Abbildungen: -
Untersuchte Exsiccate: HERTEL, Lecideaceae exs. 27 (M),
126 (M) - RÄSÄNEN, Lich. Fenn. exs. 665 (sub Lecidea
erustulata (Ach.) Vain. f. ferruginea (Krempelh.) Vain.; M).
BESCHREIBUNG
Tahnsa eluns": oft kryptothallin oder aus einigen isoliert
stehenden bis etwas gehäuft stehenden Areolen gebildet,
gelegentlich zusammenhängend warzig-rimos oder unregelmäßig
areoliert, meist sehr dünnkrustig, häufig von Gesteins-
kristallen durchbrochen, nur selten an einigen Stellen bis
über 0,5 mm hoch, gelegentlich weit über 50 mm im ® erreichend;
Zi SA ÜFT
Oberfläche der Areolen warzig-uneben, z.T. deutlich gewölbt;
Farbe weißlich hellgrau, schmutzig grau oder rostfarben
(gräulich orange bis orange braun).
Bei einigen Thalli Areolen mit deutlichen rostfarbenen
Rändern ‚ selten vollständig rostig.
Hypothall'ws': bei epiläthischen Ihalrkyalspreiner,
zerrissener, schwarzer Rand, oft in unregelmäßige Streifen
aufgelöst oder fehlend, bei kryptothallinen Proben öfter als
unregelmäßiges, stark zerrissenes, schwarzes Geflecht
zwischen den Apothecien entwickelt.
Sora le : nie beobachtet.
Cortex : in der Höhe sehr verschieden (25-70 um), bei
fast allen Proben stellenweise nekrotisch, farblos; Hyphen
überwiegend langgestreckt dünn, seltener kugelig, dick-
lumig, eher locker und nie sehr dicht gepackt.
Algeinms e hie hH Er’ Te nach Thallusauspmlaungssehr
unterschiedlich (vereinzelte Algen, + große Algenpakete oder
selten eine durchgehende Schicht), bis 75 um, selten 100 um
hoch; Algen protococcoid, @® max. 13-18 um.
Medu1l 1a : locker-netziges oder mäßig dichtes Geflecht,
oft eine große Zahl von meist farblosen Gesteinskristallen
enthaltend; Hyphen langgestreckt, dünn; Hyphen im ® (2,0-)
2,5-3,5 (-4,2) um; Lumina. im.d (0,6-) 0,8-1,5 (17, M)zRm.
ApotheeiTen 9 im Mittel 0,0-1,4 mm, Olmaxkees-
2,5 mm, einzeln bis dicht gehäuft, deutlich dem Thallus
(bzw. Substrat) mit schwach bis stark eingezogener Basis
aufsitzend; Dichte 5-35/cm?; Scheibe nicht oder wenig ge-
wölbt; Wulstrand und Scheibe schwarz, ganz selten zart grau,
Wulstrand selten etwas rostig überlaufen, deutlich abge-
setzt, meist auffallend breit (Breite in Aufsicht (0,05-)
0,10-0,17 (-0,20) um ) bald stark wellig-faltig, selten
schmal oder fehlend (wohl nur bei Schad- oder Regenerations-
formen).
Epihymendium: um 15 um hoch, blaugrün’bis7grün-
schwarz, deutlich abgesetzt.
Hymenium : 35-55 um hoch, farblos bis schwach grün-
lieh, J+,blau-
Subhyme ni um :.. 30-40 um hech,. oben farblos7bis
grünlich; ascogene Hyphen recht weit in den dunkelbraun ge-
färbten Bereich ziehend.
Hypothecium: mittel bis dunkelbraun, der über-
gangsbereich zum Subhymenium oft heller, der kegelförmig
nach unten ziehende Teil farblos bis dunkelbraun.
Excipulum : meist mächtig entwickelt, mehrfach so
hoch wie das Hymenium, Umriß im Schnitt oft gekerbt bis
stark eingefaltet; Randsaum schwarz (selten braunschwarz),
eher schmal, um 10-15 um breit; Übergangszone zum Innenbe-
reich schmutzig bräunlich oder rotbraun und mit meist
kohligen Flecken, die nach innen zu verschwinden; Innenbe-
NETZ
reich + schwach rötlich braun (K+ intensiver rötlich); mehr-
fach bräunlich graue Flechtenstoffstreifen (mit K herausge-
löst). Hyphen dicht, stark vernetzt, regellos orientiert;
Hyphen @: 3,5-6,0 um; Lumina ®: (0,6-) 1,0-1,5 (-2,0) um;
äußere Wandschichten farblos, stark verquollen, dadurch
Hyphen schlecht voneinander abgrenzbar; innerste dünne
Wandschicht oft etwas dunkler und dadurch von übrigen Wand-
schichten z.T. etwas abgesetzt; kaum lockere Hyphen mit Ver-
bindung zur Medulla am Aufbau des Excipulums beteiligt.
Paraphy sen 0: selten verzweigt und anastomosierend;
Apikalzellen kaum verdickt, selten und dann nur ganz kurz
verzweigt, mit deutlich dicker und dunkel pigmentierter
Hülle, stark verklebt; 1,6-2,1 um im @; ® der apikalen Zellen
miesHulle - 3,0-4,5 um.
As ci : keulig, 30-40 x 8-11 um, amyloide Tholusstruktur
vom Lecidea-Typ; Gallerthülle J+ blau, nur mit sehr
konzentrierter Lugol'scher Lösung gelborange.
Sporen : schmal ellipsoidisch bis oblong, pseudodi-
blastisch; Extremwerte: 6,5-12,0 x 2,4-3,5 um, Mittelwerte:
7,3-9,0 x 2,8-3,1 um; L:B-Index: 2,6-3,0; mittleres Sporen-
volumen: 30,0-46,0 um’.
Pyacan ifıdigit ie ıinnsin nicht beobachtet
Che mi e: Reaktionen: Cortex, Medulla, Excipulum K-, P-, C-;
Excipulum J+ violett; Medulla J+ schwach bis stark violett,
z.T. nur fleckig violett, selten völlig fehlende J-Reaktion.
Flechtenstoffe: Confluentinsäure-Chemosyndrom.
DISKUSSION
Die typischen Exemplare der Art sind durch die mächtig ent-
wickelten Excipula mit rötlich braunem Innenbereich, das
niedrige Hymenium und die schmalen Sporen leicht kenntlich.
Die Thallusausbildung und die Reaktion von Cortex und Medulla
auf Zugabe von Lugol'scher Lösung variieren beträchtlich.
Gelegentlich auftretende Proben mit schmaleren Wulsträndern
oder/und dunklerem Innenbereich gehören aufgrund aller
übrigen Merkmale eindeutig zu der Art. Es handelt sich dabei
wohl um Exemplare, die besonders extremen Umweltbedingungen
ausgesetzt waren, wie z.B. eine Probe aus dem Himalaya
aus 5000 m Höhe (A 377).
Die nächst verwandten Sippen L. brachyspora bzw. L. diducens
lassen sich nur durch andere Sporen bzw. andere Flechten-
inhaltsstoffe unterscheiden (siehe dort).
Von den dünnkrustigen Sippen hat lediglich L. Lithophila
gelegentlich einen rostigen Thallus. Die Art ist aber durch
ihre anatomischen Merkmale leicht abtrennbar. Von den oft
kryptothallinen bis sehr dünnkrustigen Sippen bereitet
lediglich die Abgrenzung gegenüber L. promiscens und
L. paratropides Schwierigkeiten. Doch sind die Sporen der
beiden Arten im Mittel größer (vergl. HERTEL 1977 a, Abb. 22)
und die Excipula deutlich kleiner. Darüber hinaus sind die
Lumina der Excipularhyphen bei den von mir überprüften
- 310 -
Exemplaren deutlich dicker (etwa 2,0-2,5 um im ®). Bei
diesen beiden Arten wurden auch nie Thalli mit größeren
rostfarbenen Bereichen beobachtet.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
L. auriculata wächst auf Silikatgestein an wind- und licht-
exponierten Standorten. Die Art besiedelt oft im Blockschutt
Horizontal- und Schrägflächen, häufig auch Kanten kleinerer
bis mittelgroßer Blöcke, bevorzugt in höheren Lagen (alpine
Stufe).
Ihre Verbreitung in der Nordhemisphäre wurde bereits von
HERTEL (1977 c: 340) dargestellt. Sie reicht in Europa von
Spitzbergen über Island, Skandinavien und Großbritannien
bis in die Alpen. In den europäischen Mittelgebirgen scheint
L. auriculata sehr selten zu sein. So wird die Art weder
bei WIRTH (1972) noch bei WIRTH (1980) aufgeführt.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
SPITZBERGEN
NW! = +.5’ PB: 5, EZ Ibie Ir ıqi € ın)„„ FAsm,s, it «es,r \d ragnwosyzase:
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel, 79°45'
16''N, 10°40'E, Granitblock im Blockschuttfeld des Plateaus,
260-280 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16144)
(M, A 375). Gleicher Fundort, Blockschutthang am Abstieg
zum Danskegattet, ca. 150 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H.
ULLRICH (HERTEL 16166) (M). Blockschutthänge der Südost-
kante des Hochplateaus wenig westlich der Reste von
"Smeerenburg", 79°44" 30""N, 10°55"'E, 10-50 m, 172719757
H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16003) (M, A 374). Vogel-
klippen (Granit und Gneisfelsen) an der Südküste zum Danske-
gattet, S-exponiert, 79°44'30N, 10°49'E, unter diesen
Klippen, 18.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16167)
(M, A 376). Küstenbereich und Vorland an der Südostspitze
der Insel (unweit den Resten von "Smeerenburg"), 79°
44 1307" -79°.45.%00."N,, 110.354 11 1922" E19 =1,91-72..1.978 7 RERSSHIEIR TR
& H. ULLRICH (HERTEL 16781) (M).
ISLAND
Arness%s a : Reykjafall, unmittelbar "östLiceh
Hveragerdi, 64°00'-01°N, 21°11'W, Schuttblöcke mit einzelnen
großen Basaltblöcken, wenig unterhalb (180 m) am Abstieg
nach Hver, 200-215 m (alpine Situation), 30.6.1979,
H. HERTEL 21248 (M, A 388).
NORWEGEN
Finnmark 1: Mageröya, Nordkap (71°10'20"N), lose oder
in den Boden schwach eingelassene Geröllsteine am windver-
fegten Plateau, unmittelbar am Kap, ca. 300 m, 8.7.1975,
H. HERTEL 19807. (M,. A 377..B) .
Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse, auf dem Pfad
von Finse zum Bläisen-Gletscher, 1375 m, 25.8.-7.9.1974,
H. HERTEL (M).
- 311 -
SCHWEDEN
Iormane Lappmark : Gemeinde Kiruna, im unteren
Bereich der N-Hänge des westlichen Ausläufers des Berges
Nissuntjärro, ca. 9 km (Luftlinie) SSE der Bahnstation Abisko
Östra, 68°17'35"N, 18°54'35"E, lose Gneisgerölle auf einer
kleinen windverfegten, von höherer Vegetation nicht be-
siedelten Kuppe, 920 m (alpine Stufe), 11.8.1980, H. HERTEL;
HERTEL, Lecideaceae exs. 27 (M).
FINNLAND
BRdUBEPLORN Ara, pr er t.is .a,.mM O,e ns ls, „‚Betsamo,
Maattivuono, prope domum piscatoris Antti Snaula, ad saxum
prope Mare glaciale apertum, 29.7.1936, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN;
Lich. Fenn. exs. 665 (M).
SCHOTTLAND
Aberdeenshire : Ad saxa quartzosa apud Scotiae
montem Morrone, o0.D., J. M. CROMBIE (M).
POLEN / CSSR
Schneekoppe, 1863, R. SADEBECK (M, A 177).
SCHWEIZ
Kanton Bern: Berner Oberland, (Grimsel) Oberaar,
Zinggenstock Südhang, innerhalb 1920er Moränen, Koord.:
661870 / 154965, 2340 m, 18.9.1967, K. AMMANN 256 (BERN).
wa ı li s 2: Aletschreservat, Riedergrat, Expos. NW,
eisenschüssiger Gneis, 23.7.1935 (1378), E. FREY 7154 (BERN).
Tessin : Umgebung Airolo, Val Piora, Poncione Gariöi,
S-exponierter Fels NNE Lago di Tom, 2200 m, 31.8.1984,
D. TRIEBEL & G. RAMBOLD (M).
ÖSTERREICH
Tirol: Silvretta-Gruppe, Jamtal, (12)... Blockschutt-
halde unmittelbar unterhalb des Futschölpasses E des
Augstenberges, 2700 m, 14.8.1983, G. RAMBOLD 1375 (M, A 651).
GRÖNLAND
Nanortalik, 20.3.1885, P. EBERLIN: (H).
Holsteinborg, o.D., J. VAHL (UPS, Lectotypus von Lecidea
auriculata).
UDSSR
MurmanskajJa Oblast (Lapponia petsamoensis):
Kervanko, Kuranta Kus, ad saxa ventosa, 25.7.1938, V. RÄSÄNEN
(H).
Dem SPE RE IS RIREN, I Mrakigrtatrd faltnısekrar jan 9reaes Te
Autonomer Kreis Tschukotka, Anadyr-Flußsystem, Bergzug im
Oberlauf des Flusses Levaja Salamicha (ein linker Nebenfluß
im Oberlauf des Jablon), 66°15'N, 167°15'E, 900 m, 28.7.
1982, M. ANDREEV; HERTEL, Lecideaceae exs. 126 (M).
=u Sıl2E =
KANADA
N .enwo. freuen .-dı.1,aln du: IsExploits,s 12.9.1894, A CEEWNAc-
HORNE 100 (M, A 378 A).
NEPAL
Mahangalur Himal, Khumbu, Moränen des Lobuche-Gletschers,
+ 5000 m, 9.1962, J. POELT (ME FARB 77)
Lecidea brachyspora (Th. Fr.) Nyl.
Bull .’’Soc. "Linn. "Normandie, Ser.’4, 7: 245 (1837), ZAHRBRZT
Gatal. "Lich. 'Univ2 3: 529 (1925), 827334271932) 103 95
(1940); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml. München 11: 416-418
(1974); HERTEL, BDecheniana 127: 58, 63° (1975); HERTELE,
Khumbu Himal 6 (3): 238-241 (1977); HERTEL, Herzogia 4: 396
(1977); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml. München 13: 342
(1977); HERTEL, Herzogia 5: 451 (1981); HERTEL, Mitt. Bot.
Staatssamml. München: 77:.172- (1981); M. ENOUE7, I. Sei
Hiroshima 'Univ.,-Ser.:B, .-Div..-2, Bot..13.(1)2 2830209327;
R. SANT., Lich. Sweden Norway: 161 (1984).
Lecidea auriculata ssp. brachyspora Th. Fr., Lich. Scand.
2:°5017 401874)
Weitere Literatur bei ZAHLBRUCKNER (loc. cit.) und HERTEL
(19772)
Typus: NORWEGEN: "Finmarken: Maasöe (Masöy), 18.2.1864,
Th. M. FRIES" (UPS, Lectotypus)
Abbildungen: HERTEL (1977 a: Abb. 22): Variabilität von
Sporenvolumen und Sporenform.
Untersuchte Exsiccate: -
BESCHREIBUNG
Die Sippe unterscheidet sich von L. auriculata ausschließ-
lich durch die abweichenden Sporen.
Sporen : kurz ellipsoidisch, selten kurz oblong-ellip-
soidisch oder fast kugelig, meist pseudodiblastisch; Extrem-
werte: 5,0-7,6 x 2,9-5,6 um; Mittelwerte: 5,4-6,3 x 3,3-4,6 m;
L:B-Index: 1,6-2,2 , mittleres Sporenvolumen: 38,0-60,5 um’.
DISKUSSION
Trotz sorgfältiger Überprüfung sämtlicher bislang als
wichtig erkannter lichtmikroskopischer Merkmale, einschließB-
lich des Baus von Excipulum, Cortex und Medulla, konnte ich,
zusätzlich zu den Sporenmerkmalen, keine weiteren, trennenden
- 313 -
Merkmale zwischen L. brachyspora und L. auriculata finden.
So bleiben die kürzeren, breit ellipsoidischen bis kugeligen
Sporen das einzige Unterscheidungsmerkmal. Die im Laufe der
Untersuchungen erarbeiteten Sporenwerte entsprechen den bei
HERTEL (1977 a: 238) in einer Tabelle zusammengestellten
Ergebnissen.Das gilt im übrigen auch für die Werte von
L. auriculata. Eine gewisse Tendenz zu größeren Sporen-
volumen bei L. brachyspora konnte ich registrieren. Für
HERTEL (1977 a) war dies ein wichtiges Argument dafür, die
Sippe nicht als "taxonomisch geringwertige Mutante oder
Schadform der Lecidea auriculata" anzusehen. G. RAMBOLD hat
mich allerdings auf eine eigenartige Probe aus Tirol (Jam-
tal, A 651) aufmerksam gemacht. Das kryptothalline Exemplar
gehört sicherlich, trotz des ziemlich dunklen Excipulum-
innenbereichs, in den Bereich von L. auriculata und L. brachy-
spora. Bei ihm finden sich in den Asci eines Apotheciums
sowohl + kugelige Sporen als auch alle Übergangsformen bis
zu schmal oblongen Sporen. Auffallend dabei ist, daß die
Sporen dabei entweder oblong oder sehr breit ellipsoidisch
bis fast kugelig sind, während vermittelnde Sporen selten
zu finden sind. Die Volumina sowohl der schmalen als auch
der breiten Sporen sind dabei sehr ähnlich. Ohne derzeit
Spekulationen über die Ursache für die Erscheinung anstellen
zu wollen, erscheint mir dies dennoch ein wichtiger Hinweis
darauf, welch hohe Plastizität die Sporen in dieser Gruppe
haben können. Diese Beobachtung bestärkt meiner Ansicht
nach auch die Zweifel an einer Eigenständigkeit der Sippe,
zumal aus fast allen besser besammelten Regionen inzwischen
auch Proben mit kurzen, breiten Sporen bekannt sind. Daneben
ließ sich auch die Vermutung von HERTEL (1977 a) über stand-
ortliche Unterschiede bisher nicht untermauern.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
Im ökologischen Verhalten konnten bisher keine auffallenden
Unterschiede zu L. auriculata beobachtet werden.
Verbreitungslücken gegenüber L. auriculata im weiteren
europäischen Bereich, wie z.B. Island oder Novaja Zemlja,
konnten in den letzten Jahren geschlossen werden. Lediglich
aus den Alpen ist mir, abgesehen von der oben erwähnten
Probe, noch kein eindeutig als L. brachyspora bestimmbares
Exemplar bekannt.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
SPITZBERGEN
WEB SsupE:t tz b rer "guenniı !E SIfl je ormed zu Gebiert:
Hotellneset, nordwestlich von Longyearbyen, schwach geneigte,
alte Schotterfluren südlich des Flugplatzes, loser, feucht
liegender Stein, 20 m, 2.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH
(HERTEL 17269) (M, A 567)
- 314 -
ISLAND
N lost -OLUE ZuMile lass sl a : Jökuldalsheidi, Arnor-
staßdamüli, 65°17'35"N, 15°13'45"w, flacher windverfegter,
steinübersähter Hang, harter loser Basaltkiesel, ca. 520m,
10.7.1979, H., HERTEL 21577, (M,.A 564).
Rangäarvalliasy sıla. Ca. 7 kmenwedesgBerges
Nyöri Häganga, 64°37'35"N, 18°20'W, Blockschuttfelder mit
niedrigen, mürben Felsblöcken, 16.7.1979, H. HERTEL 21897
(M, A 393).
NORWEGEN
Finnmark : Mageröya, Nordkap, 71°10'20"N, lose oder
in den Boden schwach eingelassene Geröllsteine (kalkfreier
Schiefer) am windverfegten Plateau, unmittelbar am Kap,
ca. 300 m, 8.7.1975, H. HERTEL 19829. '(M, A380 )7G@Gletcher
Fundort, gleiches Datum, H. HERTEL 19805 (M, A 563). Mäsöy
(= Maasöe), 18.2.1864, Th. FRIES (UPS, A 665, Lectotypus von
Lecidea brachyspora).
sör-Trönde lag : Hladehammaren bei Trondheim
(ehem. Nidaros),, 1881, €. KINDT- (M, A 565)r
Möre og Romsda 1 : Auf Gneisblöcken an der Küste
von Mordal, ca. 10 m, 7.8.1958, O. KLEMENT (M, A 379).
SCHWEDEN
Lu le. L.ap.p.mark :. .Birna. Pakte, 1876, P.HEEEBOM
(M,„ A. 566).
J.äm t-1 a.n.d.:.. HorLien. (2)... 3.8.1917, G., O22MALMERNMF
P-P.)
DÄNEMARK
Nordjütland, Gemeinde Fjerritslev, Dünen an der Küste (Nord-
see, Jammerbucht) zwischen Slettestrand und Svinklöv-Plantage,
57°09'N, 9°21'E, lose oder wenig in den Boden eingesenkte
Steine in einer flachen Senke zwischen älteren Dünen, 3m,
8.119787, H- HERTEL-19553° (IM, A 562)
UDSSR
Novaja Semlja, Nordinsel, Alkeberg im Serebryanka Fjord,
knapp oberhalb der SW-Spitze der Nordinsel, 25.7.1921,
B. LYNGE (0, A 381).
Lecidea confluens (Web.) Ach.
Method. Lich.: 14 (1803); ACH., Kongl. Vetensk. Acad. Nya
Handl. 29: °237°(1808); ACH., Lich. Univ. :’ 1744 1 SHOP SACH
Synops. Lich.: 16 (1814); SCHAER., Lich. Helvet. Spieileg.,
Sect. 3: 144 (1828), Sect. 4-5: 198 (1833); "ER?, Lichweruzop:
Reform.: 318 (1831); MASSAL., Ricerche Auton. Lich. Crost.:
- 315 -
DERMESB)) NYL ich. Scandı:7 225. (1861) THE ERF,FLICH,
Scand. 1: 484 (1874); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien
18: 955 (1868); VAIN., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn.,
E58); ZAHLBR.., (Catal, Lich, Univ. 3: .531-541..(1925),,
8: 336 (1932), 10: 302-303 (1940); LYNGE in VAIN., Acta
Soc. Fauna Fl. Fenn. 57? (2): 106-108 (1934); WIRTH, Diss.
Bot. 17: 272 (1972); WIRTH, Flechtenflora: 314 (1980);
GREVELD, Biblioth. Lich. 17 2,242 (1931); R. SANT., Lich.
Sweden Norway: 161 (1984).
= Lichen confluens Web., Spicileg. Fl. Goetting.: 180-182
(EZZSSEHRACH. „ Lich. Suec. Prodr..:.60 (1798).
= Lecidea contigua* [var.] L. confluens (Web.) Nyl., Bot.
NeBAs#158 (1853).
Typus: DEUTSCHLAND: "Vulgaris planta in saxis imprimiis
circa Andreasberg et Bructeri" (non vidi).
Das Herbarium WEBER in KIEL ist nach LAUNDON (1979:
19) zerstört worden. Auf eine Neotypifizierung wurde
aufgrund der Unsicherheiten bei der Abgrenzung der
Sippe verzichtet (siehe Diskussion).
Abbildungen: Abb. 20 (Variabilität von Sporenform und-breite).
Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lich. Ital. 286 a (M) -
BRITZELMAYR, Lich. exs. 703 (M, pro parte) - HERTEL, Leci-
deaceae exs. 107 (M) - WARTMANN, Schweiz. Krypt. 365 (M) -
MOUGEOT & NESTLER, Stirpes Crypt. 463 (M) - RÄSÄNEN & HAKU-
LINEN, Lichenoth: Fenn. 142 (M)
BESCHREIBUNG
Pahzasl al murs,: ‚meist deutlich entwickelt, mäßig diek-
krustig, mit großflächig ebenen Bereichen, rimos bis grob
areoliert, teilweise unregelmäßig warzig, selten dünn-
krustig mit etwas unebener Oberfläche, dabei fein areoliert,
selten rimos; Thallushöhe 0,15-0,8 mm, teilweise 1,0 mm
übersteigend; z.T. sehr großflächige Thalli, bis über 300 mm
im Durchmesser erreichend; Farbe meist mittel- bis dunkel-
grau (bleigrau), selten hellgrau oder etwas orange-weiß.
Selten Teile des Thallus schwach rostig überlaufen, nie
vollständig intensiv rostig gefärbt.
Bavzpro th asl,l us 5 ‚oft fehlend, selten zwischen grauen
Thallusteilen als schwärzlicher, sehr dünner Überzug des
Gesteins.
STormrzaalze : - nie .beobachtee.
eo xztrex : 20-40 um'hoch, Hyphen regellos, dicht, häufig
auch überwiegend parallel und senkrecht zur Thallusober-
fläche ausgerichtet (3,5um Q; Lumina 1,5-3,0 um 9)
Hyphenköpfchen z.T. mit feiner, dunkel pigmentierter Haube;
selten dünne Abschlußschicht aus toten, farblosen Hyphen;
Granulaschicht, soweit vorhanden, nie über 10 um hoch.
- 316 -
A,luguein! sage Heise Hhaer: (40-) 80-120 (-130) um hoch;
Algen protococcoid, meist dicht stehend, ® im Mittel 9-
10 um, ® max. 14-16 um.
Me du 1 1 a : Hyphen überwiegend langgestreckt, dünn,
locker bis dicht gepackt, aber nie sehr dicht; häufig eine
Vielzahl kleiner bis mittelgroßer, farbloser Gesteins-
kristalle einschließend; Hyphen @: 2,5-4,0 um, selten bis
6,5 um; Lumina ®: 0,8-1,5 um, selten bis 3,0 um.
Apothree ii eın.:: ,d im Mittel 0,8-1,0 mm, Örmaxessı7m
2,7 mm; junge Apothecien (bis etwa 0,5 mm im 8), z.T. fast
völlig eingesenkt, allmählich über die Thallusoberfläche
emporwachsend, größere deutlich aufsitzend mit schwach ein-
gezogener Basis oder etwas angedrückt, selten eingesenkt
bleibend, selten einzeln, z.T. dicht gehäuft, bis über 10
Apothecien unmittelbar nebeneinander stehend; maximale
Dichte 20-90 / cm?; Scheibe schwarz (dunkelgrau), selten
etwas rostig, nicht bis schwach, in einzelnen Fällen sehr
stark gewölbt; Wulstrand meist dunkelgrau, bei jüngeren
Apothecien deutlich abgegrenzt, recht unterschiedlich breit
(Breite in Aufsicht 0,08-0,16 mm); bei jüngeren Apothecien
ist oft der Übergang von der Scheibe zum Wulstrand körnig
weißlich.
Epihymenium : etwa 15 um hoch, deutlich abge-
grenzt, blaugrün schwärzlich, bräunlich grünschwarz oder
schmutzig oliv, mehrfach mit eisenhaltigen Granula.
Hymeni um : 50-80 um hoch, farblos, ganz selten etwas
grünlich, J+ blau.
subhymenium: 15-35 um hoch, farblos, untenzzame
etwas bräunlich, selten schwach grünlich.
Hyporthec i um : dunkelbraun bis dunkel rotbraun,
am Übergang zum Subhymenium heller werdend - gelblich ocker,
im Zentrum schwarzbraun, meist breit kegelförmig; Hyphen
sehr dicht.
Excipulum: hell, mit schwarzem, deutlichrabge-
grenztem, nicht sehr breitem Randsaum; Innenbereich meist
farblos, durch gleichmäßige Einlagerung von Flechtenstoffen
doch fast immer beigegrau bis bräunlich hellgrau, selten
vom Randsaum aus bräunliche Pigmentierung oder kohlige
Flecken nach innen ziehend; Hyphen im Innenbereich eher
locker, nach außen zunehmend dicht, durch häufige Anastomosen
und Verzweigungen verknüpft. Hyphen ®: 2,5-4,5 um;
Lumina ®: (1,1-) 1,8-2,5 (-3,0) um.
Paraphvy sen : Verzweigungen und Anastomosen selten;
meist nur Endzellen mäßig bis deutlich verdickt, selten
kurz knollig verzweigt, mit grünschwärzlichen Hauben,
deutlich verklebt. @: 1,5-2,0 um; ® apikal: 2,5-3,5 um.
Asci : keulig, 40-65 x 10-15 um; amyloide Tholusstruktur
vom Lecidea-Typ; Ascuswand J+ blau, J (conc.) + blau.
- 317 -
Sporen schmal ellipsoidisch bis oblong, pseudodi-
blastisch; Wand um 0,5 um breit; Extremwerte: 7,7-13,7 x
3,6-6,3 um; Mittelwerte: 9,5-13,0 x 4,4-5,6 um, L:B-Index:
2,00-2,52.
Biyse neird ii en völlig eingesenkt oder deutlich über
die Thallusoberfläche ragend, einfach oval bis mehrkamme-
rig, selten beobachtet, doch auf einzelnen Thalli recht
häufig; Conidien stäbchenförmig, 10-15 x 0,8-1,5 um.
Che mi e: Reaktionen: Excipulum,Cortex, Medulla
K-, P-, C-, J+ violett (vor allem die Medulla).
Flechtenstoffe: Confluentinsäure-Chemosyndrom, teilweise
zusätzlich Stictinsäure und deren Begleitstoffe.
DISKUSSION
Neben den Exemplaren mit Confluentinsäure und nur selten zu-
sätzlich mit Stictinsäure aus Ost- und Mitteleuropa (vor-
wiegend aus dem Alpenraum), habe ich eine Reihe von Proben
aus Skandinavien und Island untersucht, die stets neben
Confluentinsäure auch Stictinsäure (zumindest in geringer
Menge) zeigen. Zudem sind deren Sporen durchwegs kleiner
(vergl. Abb. 20). Diese nordeuropäischen Proben unter-
scheiden sich auch in weiteren Merkmalen geringfügig von den
übrigen. Ich habe in der folgenden Übersicht die Merkmale
der beiden Gruppen vergleichend zusammengestellt.
Proben aus
Nordeuropa
Proben aus Mittel- und
Osteuropa :
Sporenlänge
(Mittelwerte)
L:B-Index der
Sporen
Thallus
Anheftung
jüngerer Apo-
thecien
Flechten-
stoffe
rostige Modi-
fikanten
11,0-13,0 pm
2722-2733
meist etwas dickerer
Thallus, großflächig
eben, Areolen meist
groß
meist weitgehend
eingesenkt
Confluentinsäure,
selten zusätzlich
Stictinsäure
selten rostig über-
laufen
9,5-11,2 um
1,95-2,24
meist dünnkrustig,
z.T. zerrissen,
Areolen klein
bald dem Thallus
aufsitzend
stets Confluentin-
säure und Stictin-
säure
nicht beobachtet
Eine klare Trennung in zwei Gruppen ist, verschiedener Über-
gangsformen wegen (vergl. Abb.
Überdies passen zwei Proben (A 347,
bzw. Osteuropa überhaupt nicht in dieses System.
20) bisher nicht möglich.
A 640) aus Mittel-
318
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+
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lee u ae = = I un 0'L
- 319 -
Bei den mittel- und osteuropäischen Exemplaren treten nur
selten rostfarben überlaufene Exemplare auf. Bei den nord-
europäischen Proben ist mir derzeit nur ein intensiv rost-
farbenes Stück bekannt. Dem Thallus ist dabei eine stellen-
weise mächtige Schicht aus sehr grobkörnigen, eisenhaltigen
Kristallen aufgelagert. Der Habitus und das mikroskopische
Bild der Längsschnitte durch den Cortex weichen sehr von
denen bei Proben mit typischer Granulaschicht ab. Deshalb
glaube ich in diesem Fall an eine von außen auf dem Thallus
erfolgte Ablagerung eisenhaltiger Substanzen.
Soweit sonst von früheren Bearbeitern Proben mit intensiv
rostfarbenem Thallus als zu L. confluens gehörig bezeichnet
wurden, erwiesen sie sich als zu L. lapicida gehörig.
L. eonfluens unterscheidet sich von der verwandten Art
L. lapieida durch Confluentinsäure als Hauptinhaltsstoff,
ein stets dunkel bis schwarzbraunes Hypothecium und fast
immer schmalere Sporen. Habituell hingegen ist L. confluens
in oben angeführtem Sinn nicht von L. lapicida zu unter-
scheiden.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
L. confluens hat offensichtlich ähnliche Standortsansprüche
wie L. lapiceida. Häufiger wachsen Exemplare beider Arten
auch unmittelbar nebeneinander. L. confluens wächst auf
Silikatgestein in hochmontaner bis alpiner Stufe, in luft-
feuchten Klimaten, an niedrigen Felsen und vielfach an
Blöcken im Geröllschutt, auf Horizontal- oder Schrägflächen.
Die ökologische Amplitude ist aber deutlich begrenzter als
bei der nahe verwandten L. lapicida. So meidet L. confluens
besonders exponierte Standorte, eisenreichere Substrate und
nach WIRTH (1980: 314) auch augeprägt saure Gesteine.
Die bisher bekannte Verbreitung reicht von den Alpen und
Gebirgszügen Osteuropas über das französische Zentralmassiv
und den europäischen Mittelgebirgen bis Skandinavien und
Island. HERTEL meldet die Art bisher weder aus Südamerika
nach aus Spitzbergen, dem Himalaja oder der Subantarktis
(vergl. HERTEL 1971 a, 1977 a, 1977 b, 1984 und HERTEL &
ULLRICH 1976). Auch in den neueren Bearbeitungen von
lecideoiden Flechten von ANDERSON (1964) aus Nordamerika
und M. INOUE (1982) aus Japan wird die Art nicht genannt.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
ISLAND
Bose Tsafjadsarsyg s1la.: Thorskaf-
jaräarheidi, Blockschuttfelder nahe der Schutzhütte, 65°
DASZIOINN, 2 222710: W,;, 480m, 22.7.1979, H.HERTEL 23132 (M,
Fee Tsafjördur,. 17.8.1939, B. LYNGE (0, A 451).
Bew e-BarSastrandasys. La: Paß-
höhe an der Straße zwischen Hvammur und Gilsfjöröur,
Mjosund, Drifandagil, 65°18’26"N, 21°45’W, flach geneigte
oder bemooste oder von Empetrum überzogene Blockfelder
entlang eines Baches und große Blöcke, 340-400m, 18.7.1979,
H.HERTEL 21928 (M, A 356). Gleicher Fundort, niedriger Block,
18.719797 "HH HERTELI2IIONF(M I IZSTR
NORWEGEN
Hordaland :,,.Ulvik,. Umgebung von EFinse, imrakdes
Finseäi, SE unterhalb der Steilabstürze des St. Finsenut,
flacher Schieferblock am Boden, 1380 m (mittlere alpine
Stufe), 4.9.1974, H. HERTEL 15662 (M, A 349 B). Ulvik, Umge-
bung von Finse, auf einem großen flach auf Boden liegenden
Schieferblock inmitten von Salix herbacea-Matten, wenig S
des Finsesaata (N von Finse), 1365 m (middle alpine belt),
4.9.1974, H. HERTEL 15679 (M, A 354)... Einse, St. -Rinsenut,
1300-1500 m, 11.8.1920, A. H. MAGNUSSON (M, A 642).
SCHWEDEN
Torne Lappmark 1: Gemeinde Kiruna, im Tal Kärke-
vagge, südlich der Bahnstation Läktatjäkka, 68°25'N, 18°19'E,
im Fels- und Blockmeer des Talgrundes, östlich des Baches
Kärkejäkka, auf halbem Weg hinauf zum See, Schrägfläche
(Exposition 15°wW) eines niedrigen Schieferblockes, 650 m,
5.8.1980, H. HERTEL 22859; HERTEL, Lecideaceae exs. 107 (M).
Pite Lappmark : Arjeploug, Peljekajsse, 26.4.
1919, CH. STENHOLM (M, A 359).
FINNLAND
oO strobortt.ni. a. borr e,a li s,: SimorpahnHäankan-
gas, ad saxa granitica, gneisacea at schistosa loco aperto,
18.8.1946, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth.
Fenn. 142 (M).
Regio kuusamoenswis : Kuusamo, Siivaara,
1877, E. \VAINIOZ(M).
BR DEUTSCHLAND
Niedersachsen : Harz, Achtermannshöhe, Trapp
nach Lasius, 1794, Herbarium NOLTE (BM).
Bayern: Bayerischer Wald, Lusen, o.D., O. SENDTNER
(M, A 337). Bayerische Alpen, Schieferblock ober dem Tauber-
see ober Wessen, 9.1871, F. ARNOLD (M, A 344). Allgäuer
Alpen, o.D., o.S., BRITZELMAYR, Lich. exs. 703 (M, pP.p.).
POLEN / CSSR
Schneekoppe, 1824, 0.5. (M, A 638).
CSSR
Tatra, supra saxa granitica, 1889, V. BOBERSKI (M, A 644).
FRANKREICH
Vogesen: In summis rupibus Rotabac montis, o.D., 0.S.;
MOUGEOT & NESTLER, Stirpes Crypt. 463 (M, A 643 und 2
weitere Belege).
Puy de DöÖ me : Montagnes eleves du Mont Dore, 7.1868,
E. LAMY (M, A 639). Aller commun sur les roches du Mont Dore,
o.D., E. LAMY (M).
- 321 -
Haute Savo ie : Les Contamines am Mont Blanc, o.D.,
BASKHAlM)*
BearukWens PP y rien Se Si.’ (Gayarnie, Lesponne, Pie
d'Ossau, 3000' (=940) m, L. DUFOUR (?) (M).
Sommet de Pic de Dancy (?), sur un rocher, 7.7.1872, E. LAMY
(M).
SCHWEIZ
Kanton Bern: Mengernalp im Berner Oberland, 5800'
(=1820 m) ‚8.1868, A. METZLER (M, p.p.).
Graubünden : Umgebung Davos (5), am Dorfberg des
Salezer Horn, Felsgruppen anstehenden Gesteins,N-E exponiert,
46°50'N, 9°50'E, 2200 m, 12.8.1982, G. RAMBOLD 996 (RAMBOLD).
St. Moritz (Engadin), an Granitblöcken oberhalb des Kur-
hauses, 8.1863, J. TH. WARTMANN; WARTMANN, Schweiz. Krypt.
365 (M).
ÖSTERREICH
Ti ro 1 : Silvretta-Gruppe, Jamtal, oberhalb der Jamtal-
hütte, grober Blockschutt unterhalb des Steinmannli, 2200-
2300 m, 13.8.1983, A. SCHWAB 844 (M, A 498). Phyllitblock
gegen die Thayaalpe im Malfontal bei Pettneu am Arlberg,
8.1891, F. ARNOLD (M, A 338). Oetztaler Alpen, am Wege Ver-
nagthütte-Vent, 8.1952, J. POELT (M, A 643). Gneis zwischen
den Finstertaler Seen, Kühtai, 8.1872, F. ARNOLD (M, A 360).
Stubaier Alpen, Serlos-Gruppe, Umgebung des Pasterjochhauses,
kalkfreier Glimmerschiefer, große Blöcke im Almgelände,
2200-2350 m, 9.-11.7.1965, I. BERTERMANN & H. HERTEL (HERTEL
6985) (M, A 337). Glimmergerölle ober dem Weißbach, Roß-
kogel bei Innsbruck, 8.1875, F. ARNOLD (M). Glimmersteine
im Wald ober der Waldrast, Matrei, 5000' (= 1570 m), 7.1869,
F. ARNOLD (M, A 348). Glimmer am Weg zur Waldrast ober Matrei,
8.1871, F. ARNOLD (M, A 641). Tuxer Voralpen, Schröffelkogel
2150 m, 8.1960, J. POELT & M. STEINER (M). Großer Rettenstein
bei Kitzbühel, über Glimmerschiefer, 2.8.1869, F. ARNOLD (M).
Kärnten : Karnische Alpen, Grenzgrat zur Steinkar-
spitze über Maria Luggau im Lessachtal, 2450 m, 24.8.1967,
I. & H. HERTEL 8070 (M).
Steiermark 1: Koralpe, Seekogel-Hühnerstutzen,
Gesteinsfluren, + 2000 m, 8.9.1937, F. J. WIDDER (GZU).
RUMÄNIEN
Supra saxa gneissacea alpis "Pop Jvan" prope Fherepatak con.
Marmaros, 0.D., H. LOJKA (M). Ad lapides gneissacea circa
introitum vallis "Zsiecz" prope Petroseny, com. Hunyad in
Transsylvania, 24.7.1880, H. LOJKA (M, A 361). Ad saxa
granitica circa lacum "Zenoga" infra alpem Retyezat com.
Hunyad in Transsylvania, ca. 1973 m, 1874, H. LOJKA (M).
ITALIEN
Provinz Bozen : Brenner, feuchte Gneisfelsen auf
dem Kraxentrag, 8.1871, F. ARNOLD (M, A 337). Ortlergruppe,
ar
Ostgrat der Muthspitze über der Zufallhütte (oberstes
Martelltal), bodennahe, niedrige Gneisblöcke, 2350 m, 31.7.
1970, H. HERTEL 11691 (M, A 355). Augitporphyr am Gehänge
ober Gröden, 8.1895, F. ARNOLD (M).
Provinz Trento : Syenitgerölle am Fuße der
Margola bei Predazzo in Südtirol, 8.1878, F. ARNOLD (M).
Provinz’ sondr ie’: In’ alpibus” prev sonamiens:isy,
0.D., 0.S.; ANZT,’ Lieh. exs. Ital. 286 a (M, 2 Blego)e
O.F., 0.D., P.v. ZWACK-HOLZHAUSEN (M, A 350).
Lecidea diducens Nyl.
Flora 48: 148° (1865); H. MAGN., Bot.'Not.: 68-707 (1951)
HERTEL, Herzogia 1: 35 (1968); HERTEL, Herzogia 2: 43-44
(1970); HERTEL, Decheniana 127: 54, 65 (1975); HERTEL,
Herzogia 2: 246 (1971); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamnl.
München 13: 340 (Abb.), 343-344 (1977); HERTEL, Khumbu Himal
6 (3): 238, 243-244 (1977); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamnl.
München 17: 173 (1981); C. CULBERSON & HERTEL, Bryologist 75:
38 (1972); FLETSCHER, Lichenologist 7: 38 (1975); M. INOUE,
J.seir Hiroshima’ Univ., Ser. B, Div: 2, Botr Eu)
(1982); R. SANT., Lich. Sweden Norway: 163 (1984).
= Lecidea auriculata B [var.]diducens (Nyl.) Th. Fr., Lich.
Scand. 2: 499 (1874); VAIN., Ark. Bot. 3: 143 (1909),
VAIN., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 57 (2) :. 1438 (1934);
ZAHLBR:.,. Catal’. Lich, 1Univs 3. .5272101925),78:788B8
(1932). 2.0:25300770940)#
Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER
(loe. cit.) und’R. SANTESSON (1984).
Typus: ENGLAND: "Channel Islands: Jersey, Noirmont Point,
1864, C. LARBALESTIER 104" (H-NYL., Holotypus).
Abbildungen: -
Untersuchte Exsiccate: MAGNUSSON, Lich. sel. Scand. exs. 346
(sub Lecidea sarcogyniza Nyl.; M) - HAVAAS, Lich. exs. Norv.
712: (sub L. aurieulata Th. Fr. var. paupera'Th. Er...)
BESCHREIBUNG
Die Sippe unterscheidet sich von L. auriculata durch die ab-
weichende Chemie. Weitere anatomische und morphologische
Unterschiede konnten nicht festgestellt werden.
Che mi e: Reaktionen: Medulla und Cortex K-,
P-, C-; Excipulum K-, P-, C+ orange-rote Lösung,
J+ violett; Medulla J+ violett;
Flechtenstoff: 2’-0-Methylanziasäure.
=23280—
DISKUSSION
Die wenigen vorgefundenen wenigstens teilweise rostfarbenen
Proben sind gegenüber L. auriculata habituell und mittels
morphologischer oder anatomischer Merkmale nicht zu unter-
scheiden. Lediglich mit K kann am Excipulum eine schwach
rötliche bis intensiv orange-rote Farbreaktion erzielt
werden, die allerdings rasch verschwindet. Mit Hilfe der
Dünnschichtchromatographie konnte bei diesen Proben stets
2'-0-Methylanziasäure nachgewiesen werden. Daneben scheint
das Areal der Art von dem Verbreitungsgebiet von L. auri-
ceulata verschieden zu sein, was auch für eine eigenständige
Sippe sprechen würde. Es gibt möglicherweise auch ökologische
Unterschieden innerhalb dieser Sippe. HERTEL (1975 b: 65)
stellte die Frage, ob es sich nicht um zwei Ökotypen - einer
an Meeresküsten, der andere in der alpinen Stufe - handelt.
Kurz vor Abschluß der Arbeit fand ich in einem Exsiccat
(HERTEL, Lecideaceae exs. 27) neben einer Vielzahl von
Proben mit Confluentinsäure ein Exemplar mit 2'-0-Methylanzia-
säure. Sollte sich eine Heterogenität bei den Flechtenstoffen
innerhalb von größeren Aufsammlungen mehrfach bestätigen,
müßte man den taxonomischen Rang der Sippe nochmals über-
denken.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
NORWEGEN
Nordland : Vega hd., Vega Is., Eidem, Moen, rocks
near the shore, 7.7.1973, G.. DEGELIUS (M).
Hrosradrarıt and .:; »Insel'Store Sotra,: Gemeinde Ejell,
zwischen Vindenes und Solsvik, küstennahe Heiden über Granit,
niedriger Granitblock, 500 m von der Küste entfernt, 20.6.
1978, H. HERTEL 17472 (M). Steinstetterborg i Granvin pä
lave steiner af gneis som huiler pä& grus, etc. pä vindhard
sted, ca. 790 m, 9.8.1950, J. J. HAVAAS; HAVAAS, Lich. exs.
Norv.ssl2 (HE).
SCHWEDEN
Boos hmurl’an > Lycke, Tjuvkil, on shore, with Rhizo-
carpon constrictum, 14.9.1933, A. HE. MAGNUSSON; MAGNUSSON,
Lich. sel. Scand.exs. 346 (M).
Vase gört ,andrz: Styrsö, Vrängö, on boulders
on shore, 21.5.1950, A. H. MAGNUSSON (M).
SCHOTTLAND
PEesrztcihr schrarse: «VS sBlairesAtholl),, Craig Eullfoch, on
sehästoese walls, 8.1876, J. M. CROMBIE ı(BM, Ar652).
Kensesyır e I(w. e..10N).:#Käintyre Beninsula, Fairly,
sheltered rock outcrop by B 8001, 1/2 mile west of Skipness,
10 miles south of Tarbert, 2.8.1973, P. W. JAMES (BM).
= B2Ur
ENGLAND
ehannel I s’l.aun.d sl: . Jersey,„Noeirmont Doänt7s1864,
C. LARBALESTIER 104 (h-NYL, Holotypus von Lecidea diducens).
ÖSTERREICH
Tiro 1 : Kühtei, Glimmer im Geröll gegenüber und östlich
ober den Plendele Seen, 8.1877, F. ARNOLD (M, A 384).
ITALIEN
Provinz Bo zen : Reschen, Umgebung von Mals, See-
bodenspitze, windverblasener Kamm, ca. 2840 m, 21.8.1967,
H. & H. DOPPELBAUR 9331 (M).
Lecidea Lapicida (Ach.) Ach.
Method. Lich.: 37 (1803); ACH. Kongl. Vetensk. Acad. Nya
Handl. 29: 232 (1808); ACH., Lich. Univ.: 159 (1810), TACHE
Synops. Lich.: 13. (1814); ER., Lich. Europ. Reforme:2306
(1831); NYL., Lich. Scand.: 225 (1861); KOERB»,, Systispwienhe
German.: 250 (1855); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 21:
1110 (1871); VAIN., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 54
(1883); VAIN.,: Acta Soc. Fauna’FL.- Fenn. 57 12) 1252188
(1II3IAHTZAHLBR. „MeCatal. Lich, "Univ.’3:. 605-608 MISRS)TFEBIE
345. (1932) ,- 10: 311-312 (1940): HH: MAGN., Ark .7Bote SA
54 (1946); DEGEL., Bot. Not.: 97-98 (1943); R. A. ANDERSON,
Genus Lecidea Rocky Mts. Nation. Park: 38-40 (1964); HERTEL,
Herzogia 2: 239 (1971); HERTEL, Willdenowia 6: 241 (1971);
HERTEL, Decheniana 127: 50, 68 (1975); HERTEL, Khumbu Himal
6 (3): 256-259 (1977); HERTEL, Lichenologist 14 (2): 147-
148 (1981); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml. München 17: 174
(1981), HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 419-420 (1984);
WIRTH, Diss. Bot. 17: 272 (1972) ; WIRTH, Flechten£L.:3197(1930)%
CREVELD, Biblioth. Lich. 17:' 243 (1931); M. INOUE, VrescHh®
Hi-roshima-Univ.., -Ser..ı By. Div»; 2,,. Bot... .28::; 3823941932)
R. SANT., Lich. Sweden Norway: 168 (1984).
= Lichen lapieida Ach., Lich. Suec. Prodromus: 61 (1798);
= Leceidella lapieida (Ach.) Koerb., Parerga Lich.: 208 (1861);
=. Leeidea pantherina * L. Lapicida (Ach.) Th. Fr., Lich.
sSeand. :7493)4(1874)E
Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER
(loc cit.)"und HERTEL '(1977a)..
Typus: "Svecia" (H-ACH 87 A, Lectotypus)
Zur Lectotypifizierung vergl. HERTEL (1977 a:256).
=03257 2
= Lecidea lactea Flk. ex Schaer., Lich. Helvet. Spicileg.,
Sseee3r 3: 4127-1287 (13283), Sect . 74: 193% 833) FSCHAER"
Enum. Crit. Lich. Europ.: 114 (1850); MASSAL., Ricerche
Aueons ich. \Crost.: 73-74.(1852)7; 'NYL-, ‘Not. Sällsk.
Fauna Fl. Fenn. Förhl. 5: 230 (1861); ARNOLD, Verh. Zool.-
Bot. Ges. Wien 20: 531 (1870); HERTEL, Herzogia 3: 378
(1975); HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 253-256 (1977); WIRTH,
Flechtenflora: 318-319 (1980); CREVELD, Biblioth. Lich.:
BDA SE ENIET); Me LINOUE) wu. Sei. Hiroshima’univ. Ser. B.,
Divarı2), "Bet. 182.35-37 (1982); R. 'SANT.,” Lieh. Sweden
Norway: 168 (1984);
Leceidella Lactea (Schaer.) Arnold, Verh. Zool.-Bot. Ges.
wien 18: 954 (1868);
Leceidea pantherina var. lactea (Schaer.) Vain., Meddeland.
Soc. kauna' El. Fenn. 70: '57 (1883).
Weitere Synonyme und Literatur bei HERTEL (1977 a),
SANTESSON (1984) und ZAHLBRUCKNER (1925, 1932, 1940;
sub Lecidea pantherina).
Typus: SCHWEIZ: Berner Alpen: "ad saxa granitica in monte
Grimsel"; SCHAERER, Lich. Helvet. 176 (M, Isotypus).
Siehe Anmerkung zur Synonymie bei HERTEL (1977 a:
2532254).
= Lecidea lapicida var. pantherina Ach., Kongl. Vetensk. Acad.
Nyar Handılı! 295232 (1,808), "ACH. Lich. Univ... 159 71810);
Leeidea pantherina (Ach.) Th. Fr., Lich. Scand. 2: 491-
493 (1874); VAIN., Meddeland, Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 56
(MESSITEZAHLBRE, ‚Catal."Lieh. Univ. 35=647=-650 71925) 3%
352 (1932), 10: 317 (1940); R. A. ANDERSON, Genus Lecidea
Rocky Mts. Nation. Park: 35-37 (1964); WIRTH, Diss. Bot.
172203 1972)";
Lecidella pantherina (Ach.) Stein in COHN, Crypt. Fl.
Schlesien 2.4(2).: 238 (1879).
- non Aspieilia polygonia y [var.] pantherina Massal.,
Rieerche Auton. Lich. ‚Crost.: 37 (1852).
Typus: "Helvetia, 440", J. SCHLEICHER (H-ACH. 89 D, Lecto-
typus) Zur Lectotypifizierung vergl. HERTEL (1977 a:
254).
= Lecidea lapicida ß L. cyanea Ach., Method. Lich.: 38
(1803).
Vergleiche Anmerkung zur Synonymie bei HERTEL (1977 a:
254-255).
Typus: "Svecia" (H-ACH 88 C, Lectotypus).
3267 —
= Lecidea dubia Schaer., Lich. Helvet. Spicileg.: 148 (1828);
SCHAER, Enuner. :Critic. Lich... Europ.::: 116 (1850).
Typus: "Guttannen"; SCHAERER, Lich. Helvet. 190 (G, Lecto-
typus, hiermit bestimmt und mit Pfeil gekennzeichnet).
Das im Exsiccat ausgegebene Material ist uneinheitlich.
Die gesehenen Proben bestehen zumeist aus mehreren
Bruchstücken, die zum Teil zu L. lapiceida, zum anderen
aber auch zu L. silacea gehören, wobei die Thallus-
bruchstücke der verschiedenen Arten habituell recht
ähnlich sind. Dies gilt auch für die übrigen Proben
aus G. Die Beschreibung scheint mit eher auf die
Thalli von L. lapicida zuzutreffen. So wurde ein
Bruchstück von L. lapieida aus einer Kapsel aus G
zum Lectotypus erwählt und mit einem Pfeil auf der
Unterlage gekennzeichnet.
= Lecidea albocaerulescens [var.] oxydata Fr., Nov. Sched.
Eeritie. 12-1742 (1827); TORSS., Enuner. Liech.vByssacr
Scand.: 34 (1843);
Lecidea albocaerulescens f. oxydata (Fr.) Zahlbr., Catal.
Lich. (Univ 73:6508 (1925);
Leceidea immersa ß. [var.] pruinosa b. oxydata (Fr.) Schaer.,
Lich. Helvet. Spicileg., Sect. 4: 159 (1833), SCHAER.,
Enumer. Critic. Lich. Europ.: 127 (1850);
2 we +
= Leeidea albocaerulescens ßB. immersa * oxydata (Fr.) Torss.
Enumer. Lich. Byssac. Scand.: 34 (1843);
= Leeidea albocaerulescens B. alpina * oxydata (Fr.) Koerb.
Syst. "biich. ‚German... 247/.(1855)..
Typus: SCHWEDEN: "Femsjö"; FRIES, Lich. Svec. exs. 375 (UPS,
Lectotypus hiermit bestimmt).
Wie bereits oben angesprochen, ist auch hier das
Material dieses Exsiccats nicht einheitlich. In UPS
befinden sich zwei habituell sehr ähnliche Stücke
unter der Nummer des Exsiccats. Da die Beschreibung
keine Hinweise für eine Typifizierung gibt, habe ich
ein Stück ausgewählt und es mit Pfeil gekennzeichnet.
Das zweite Stück daneben gehört zu L. Llithophila.
= Lecidea polycarpa f. ochracea Arnold, Verh. Zool.-Bot.
Ges. Wien 18: 954 (1868).
- non Lecidea polycarpa f. ochracea Th. Fr., Lich. Spits-
berg.: 38 (1867) - nomen nudum.
Typus: ITALIEN: "Supra terminum vegetationis arborae in
valle Furva (alpe Ceresina), prov. Sondriensis";
ANZI, Lich. Lang. 400 (M, Lectotypus, hiermit be-
stimmt; UPS Isolectotypus).
* m Original ohne Klammerautor; deshalb unklar, ob vielleicht
auch neues Homonyn.
.
za 32m
= Leeidea lactea £f. ochromela Arnold, Flora 54: 151 (1871);
= Lecidea lactea var. ochromela (Arnold) Arnold, Verh. Zool.-
BOR-.Ges. Wien 27: 1110..(1871);;
Lecidea pantherina f. ochromela (Arnold) Zahlbr., Catal.
mache Umiv. 3: 650 (1925),
Typus: SCHWEIZ; Berner Alpen, "Grimsel"; SCHAERER, Lich.
Helvet. 188 (M, Lectotypus, hiermit bestimmt).
Lecidea declinans f. ochromelaena Nyl., Flora 61: 243 (1878);
HUE, Add. Nova Lich. Europ.: 196 (1886);
= Lecidea subterluescens f. ochromelaena (Nyl.) Arnold, Verh.
Zool.-Bot. Ges. Wien 30: 135 (1880).
Typus: ÖSTERREICH: "An Gneisblöcken des Kraxentrages ober
dem Vennathale, 6500', Brenner in Tyrol 9. August
1871, ARNOLD"; ARNOLD, Lich. exs. 468 (H-NYL., Lecto-
typus, hiermit bestimmt; BM, GZU, Isolectotypen).
= Lecidea declinascens £f. ochromeliza Nyl., Flora 61: 243
(1878); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 37: 86 (1887),
23.2369 (1893);
Lecidea lapieida var. declinans f. ochromeliza (Nyl.) Harm.,
Bull 4soch# sei.‘ Naney,, "Ser. 273328471899); VAINA, Acta
Soe#Bauna Ei Eenn. ‘52. (2)27130 (1934);
= Leeidea subterluescens b) ochromeliza (Nyl.) DT. & Sarnth.,
Birma rolf, 403;,4(1902)
Typus: ÖSTERREICH: "Auf einem Glimmerblocke am Wege unterhalb
der Waldrast in Tirol, 4500'- 7. August 1873, ARNOLD";
ARNOLD, Lich. exs. 553 (H-NYL, Lectotypus, hiermit
bestimmt; M, Isolectotypus).
= Lecidea declinascens var. subterluescens f. oxydata Arnold,
Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 30: 104 (1880);
Lecidea subterluescens f. oxydata (Arnold) Arnold, Verh.
Zool.-Bot. Ges. Wien 30: 135 (1880) - im Abschnitt B der
genannten Arbeit.
Typus: (Cavallazo), zerstreut bis auf den Gipfel (non vidi).
Sämtliche von ARNOLD als Lecide(lL)a (decelinascens
var.) subterluescens bezeichneten, überprüften Proben
gehören zu L. lapicida.
= Leceidea lapicida b. [f.] oxydata Rabenh., Deutschl. Krypt.
Bei BASS ZAHLBR.,„ ‚Catal., Lich, Univ. 33,608 (1925);
Lecidea lapicida * [£.] oxydata (Rabenh.) Flot. ex Koerb.",
SyYSEm Lich... ‚German.,:, 250, (1855). (+ stehe ,p.326 ).
- Lecidea lapicida * oxydata Torss., Enumer. Lich. Byssac.
Scand.: 35 (1843) - nomen nudum.
=328, =
Typus: "An Felsen und Blöcken, besonders von Granit, Gneiß,
hier und da, nicht allzu häufig.“ (non vidi)
Auf die Bestimmung eines Lectotypus wurde verzichtet,
da hier keine subspezifischen Taxa von L. laptieida
anerkannt werden, und da Fundorte nicht bezeichnet
sind.
Abbildungen: Abb. 8 (Paraphysen), Abb. 10 (Asci), Abb. 17
(Conidiophoren und Conidien), Abb. 20 (Variabilität von
Sporenform und Sporenbreite)
Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lich. Lang. 149 (sub Lecidea
ochromela (Ach.) Anzi; UPS), 400 ( sub Lecidea polycarpa Flk.
f. oxydata; M, UPS) - ANZI, Erb. critt! Ital. ser Krr 468
( sub Lecidella pruinosa oxydata Flot.; M) - ARNOLD. Lich.
exs. 468 ( sub Lecidella ochromela (Ach.); BM, H-NYL, GZU),
553 (BM, H-NYL, GZU), 893 (M, 2 Belege), 1527 (H-NYL) -
FLOTOW, Lich. exs. 150 A (UPS), 151 C, D ( sub Leeidea ceon-
fluens var. oxydata b. flavescens; UPS), 203 D (sub Lecidea
daphoena Ach. var. oxydata (Fr.); UPS) - FOLLMANN, Lich.
exs.. 249 (M)' - E..FRIES, Lich. Svec. exs. 375 (UPS, Prorparte)
- RÄSÄNEN, Lich. Fenn. exs. 663 (BM, UPS) - RÄSÄNEN & HAKU-
LINEN, Lichenoth. Fenn. 897 (sub L. flavocoerulescens Hornem;
H, M), 972 (BM,M), 997 (sub L. flavocoerulescens Hornem. ;H,M)
- HAVAAS, Lich. exs.. Norv. 431 (H) - HEPP,, El. Europ» 245
(sub Biatora variegata (Fr.) Hepp; M), 259 (sub Biatora
ochromela Ach., M) - HERTEL, Lecideaceae exs. 87 (M) -
Krypt. exs. Vindob. 2267 (M) - RABENH., Lich. Europ. 946
(sub Lecidea pruinosa * oxydata Fw.; BM, UPS), - SCHAERER,
Lich. Helvet. 174 (sub Lecidea flavo-caerulescens var.
macrocarpa; BM), 176 (M), 188 (sub Lecidea confluens x
ochromela Ach.; BM, M, UPS), 190 (cG).
BESCHREIBUNG
Thal 1 us : meist zusammenhängend, dünnkrustig, rimos
oder rimos bis areoliert, selten unregelmäßig warzig oder
bullat areoliert, selten vollständig kryptothallin oder
dickkrustig, ausgedehnt, bis über 100 mm im Durchmesser;
Oberfläche feinkörnig oder rissig rauh, häufig auch rissig
weiß-schorfig; Farbe weißlich, grau, gräulich orange, bräun-
lich orange, braun (weißlich oder hellgraue Thalli mit
Norstictinsäure als Hauptinhaltsstoff nach langjähriger
Lagerung im Herbar mit schwach rosa-bräunlichem Farbton).
Häufig Thallus uneinheitlich gefärbt, Übergänge zwischen
weißen bzw. grauen und rostfarbenen Bereichen; vollständig
rostfarbene Thalli nur in manchen Gebieten häufig.
Hyp’eoeth a’TtT wis "zuT. als’'schmaler, "senrzaump-
krustiger, schwarzer Saum, selten großflächig oder fehlend.
Corte <*r 15-20 um hoch; Hyphen (1mn”2375-670=Um?
Lumina im ® 1,5-3,5 um) recht unterschiedlich dicht, nie
sehr dicht, z.T. auffallend senkrecht zur Thallusoberfläche
ausgerichtet; häufig oberster Bereich aus toten, farblosen
=u329-
Hyphen (Thallusbereich dabei in Aufsicht hellgrau bis weiß-
lich-schorfig) ; manchmal Wände der Hyphenenden an der
Thallusoberfläche dunkel pigmentiert (graue Thallusbereiche);
Granulaschicht meist dicht mit Granula angefüllt, etwa 10 um
hoch, z.T. Granula weniger dicht und dabei Schicht etwas
höher (bis 15 um).
AuEgremni sch ire he: 40-100 am, selten’bis 120” um hoch,
meist als gleichmäßige Schicht ausgebildet; Algen proto-
coccoid, locker bis dicht stehend, ® im Mittel 8-10 um,
®Ö max. 12-18 um.
Medulla: keine einheitliche Strukturierung erkenn-
bar, aber meist Hyphen nicht sehr dicht (Hyphen überwiegend
dünn, langgestreckt, dünnlumig; Hyphen ®: (2,0-) 2,5-4,8
(N an, Tunina’ 9: (0,6-)'0,8-1,8 (-3755) um);z.T. mit
großen, farblosen Gesteinskristallen; teilweise größere Be-
reiche mit eisenhaltigen Granula; selten mit Flechten-
stoffen dicht erfüllte Bereiche.
DEPBoSEsheeserire’n:0°9 im’Mittel0,5=1,1. um, Ö max. 0,8-
2,6 um, selten einzeln, vielfach stark gehäuft (bis über
10 unmittelbar nebeneinander), meist deutlich dem Thallus
mit etwas eingezogener Basis aufsitzend, kleinere dabei
etwas angedrückt (gelegentlich sämtliche Apothecien dem
Thallus angedrückt bis halb eingesenkt), selten vollständig
eingesenkt; maximale Dichte 25-110 / cm?, in einigen Fällen
bis über 150 / cm?; Scheibe schwarz, selten leicht bereift
oder etwas rostig überzogen; Wulstrand schwarz oder etwas
heller (dunkelgrau), öfter größere Teile rostig, deutlich
abgegrenzt, meist auch bei älteren Apothecien, allerdings
sehr unterschiedlich in Breite und Ausprägung, bei größeren
Apothecien meist deutlich wellig-faltig, in Aufsicht (0,04-)
07,.08—1,1277(-97, 20), um? breit.
Epih’ymen,ium.: etwa 15 um, selten bis 20 um.hoch,
meist deutlich begrenzt, grünlich schwarz, schwärzlich
blaugrün oder schwärzlich grün, selten mit etwas bräun-
lichem Ton; Färbung selten tiefer in der Bereich des
Hymeniums reichend; z.T. farblose Auflagerungen; vereinzelt
eisenhaltige Granula aufgelagert.
Beoyangeunen sum: 2045-85 um hoch,‘ farblos, J+ blau.
SEUEbEhT yanrennyi,.u,m,: (152)520-35.,(=-50)7 uns hoehy, J+sblau:;
häufig darunter farblose Zwischenschicht ohne ascogene
Hyphen; beide Schichten zusammen etwa 40-70 um hoch.
Hypoeort’nhie ce ium : farblos, hellocker, hellbraun,
braun, seltener dunkelbraun oder schwarzbraun, flach bis
tief schüssel- oder kegelförmig, Z.T. weit in die Tiefe
ziehend.
Excipulum : hell, mit schwarzem bis grünschwarzem,
selten rostfarbenem Randsaum; Innenbereich meist farblos,
in manchen Fällen bräunliche Pigmentierung vom Randsaum
aus nach innen ziehend, selten gesamter Innenbereich braun;
fast immer schmutzig grau bis bräunlich grau durch Flechten-
stoffeinlagerungen; Hyphen im Innenbereich eher locker, zum
= 3830, -
Randsaum hin zunehmend dichter, häufig mit Anastomosen und
Verzweigungen.
Hyphen ®: (2,2-) 3,0-5,0 (-6,0) um;
Luminard: (0,8). °1,0-37.07 (37,5) um.
Paraphvysen 0: nur selten mit Anastomosen und Ver-
zweigungen; apikal recht unterschiedlich gestaltet, all-
mählich nach oben verdickt, unverzweigt oder wenig verdickt,
kurz "sprossend" oder mäßig verdickt, kurz verzweigt oder
oberste ein bis zwei Zellen knollig verdickt, zZ.T. ver-
zweigt; Endzellen mit deutlichen Pigmenthauben, die öfter
etwas’verschmelzen. 8:’1,4-1,7 -'2,2 um,’ GB apikal=2,5-
470m.
A.s c-i_: „keulig bisr breit. keulig,. 35-655, x7 1116 sim .gamy,
loide Tholusstruktur vom Lecidea-Typ, wobei röhrige Anteile
z.T. recht deutlich zum Ascuslumen ziehen; Gallerthülle
J+ blau, .J(eone«)+ braun.
Sporen: breit ellipsoidisch, pseudodiblastisch;
Wand um 0,5 um breit Extremwerte: 7,5-16,5 x 4,5-9,0 un;
Mittelwerte: (9,4-) 10,0-12,0 (-12,2) x 5,3-6,6 um;
L:B-Index: 1,6-2,4.
Pycenidien : völlig eingesenkt oder etwas über die
Thallusoberfläche ragend, einfach, rundlich oval oder zwei-
kammerig oder auch stärker gekammert; Conidien stäbchen-
£Orm3g,71—157x70,8-17,3. Mm.
che mie : Reaktionen: Thallus K+ gelb oder K+ rot,
selten K-, P+ gelb oder P+ gelb-orange, selten P-, C-;
Excipulum, Medulla K+ gelbe Lösung oder K+ gelb-orange
Lösung, dann rote Kristalle, selten K-, P+ gelb oder
P+ gelb-orange, selten P-, €-, J+ intensiv violesrt
(z.T. auch an Cortex zu beobachten).
Flechtenstoffe: Sticitnsäure-Chemosyndrom (Norstictin-
säure in sehr unterschiedlicher Konzentration) oder
nur Norstictinsäure.
DISKUSSION
Ausgangspunkt der Untersuchung war die Vermutung, daß die
Proben von Lecidea s. str. mit J+ violetter Medulla, Stictin-
säure oder Norstictinsäure als Hauptinhaltsstoff, breit
ellipsoidischen Sporen mit einer Länge fast immer über 10 um
und farblosem Subhymenium wohl verschiedenen Sippen zuzu-
ordnen sind. Die angefügten Beobachtungen beruhen vor allem
auf der Untersuchung rostiger Exemplare. Sie wurden auch
bei der Überprüfung von reichem Material nicht rostfarbener
Exemplare bestätigt. In Tabelle 4 sind die Merkmale der
untersuchten Proben aufgelistet.
Unter den angeführten Proben lassen sich häufiger auf-
tauchende Modifikanten erkennen, die gerade in der Aus-
bildung der Apothecien die gesamte Variationsbreite ver-
deutlichen. Zum einen ist hier eine Modifikante mit farb-
=#331
losem Innenbereich des Excipulums, farblosem bis wenig bräun-
lich gefärbtem Hypothecium und Stictinsäure als Hauptin-
haltsstoff zu nennen. Eine andere, auch häufige Modifikante
hat einen mehr oder weniger deutlich gebräunten Innenbereich
des Excipulums, ein dunkel-schwarzbraunes Hypothecium und
Norstictinsäure als Hauptinhaltsstoff. Diese beiden Modi-
fikanten sind durch zahlreiche Übergangsformen verknüpft.
So gibt es mehrfach im Innenbereich des Excipulums helle
Apothecien mit Norstictinsäure. Andererseits besitzen Apothe-
cien mit deutlich gebräuntem Innenbereich auch Stictinsäure.
Darüber hinaus schwankt zum Beispiel auch die Färbung der
Apothecien eines Thallus. Mehrfach sind die Hypothecien bei
jungen Apothecien fast farblos, während sie bei älteren
Apothecien deutlich gebräunt sein können. Bei der Beur-
teilung der Bräunung von Hyphenwänden und Einlagerung
kohliger Substanzen im Innenbereich des Excipulums ist zu
beachten, daß z.T. auch die eingelagerten Flechtenstoffe
eine etwas bräunlich-graue Färbung hervorrufen.
Die Fundortsangaben mehrerer Exemplare ergaben gewisse
Hinweise darauf, daß eine stärkere Bräunung des Innenbereichs
der Excipula und der Hypothecien im Zusammenhang mit stärker
exponierten, klimatisch rauheren Standorten steht. Dazu
kommt, daß eben bei diesen Proben häufiger Norstictinsäure
und nicht das Folgeprodukt Stictinsäure zu finden ist. Auf-
fällig ist dabei, daß von den untersuchten isländischen
Proben die Mehrzahl Norstictinsäure aufweist (RAMBOLD,
mündliche Mitteilung). Hingegen überwiegt bei den unter-
suchten zumeist rostigen Proben aus Nordskandinavien und
den Alpen Stictinsäure als Hauptinhaltsstoff. Dies wider-
spricht allerdings Angaben von HERTEL (1981 b: 174), der
krypothalline Proben mit farblosem Hypothecium und Stictin-
säure als hochalpine Wuchsformen angibt. Es erscheint mit
in jedem Fall lohnenswert, weiterhin auf mögliche Zusammen-
hänge zwischen der Pigmentierung bestimmter Bereiche der
Apothecien, den Inhaltsstoffen und den Umweltbedingungen
zu achten.
Neben einer Vielzahl von Proben mit deutlich ent-
wickeltem, zusammenhängendem Thallus und deutlich auf-
sitzenden Apothecien, findet man auch Proben mit gering ent-
wickeltem bis völlig fehlendem epilithischem Thallus.
Andererseits gibt es auch dickkrustige, Z.T. bullat areolierte
Exemplare. Ebenso finden sich lückenlose Übergänge zu den
Thalli mit halb eingesenkten oder gar völlig eingesenkten
Apothecien. Auch die sehr unterschiedliche Ausprägung des
Wulstrandes erwies sich als Merkmal zur Untergliederung der
Sippe als ungeeignet. Die auffallend kurzen Sporen einiger
Proben sind als Extremfälle der Sporenausbildung anzusehen.
Sie treten besonders häufig bei stark eisenbelasteten, fast
vollständig rostigen Proben auf.Die dargestellte Variabili-
tät in verschiedenen Merkmalen ist bereits an dem reichen
Material aus Island - einem gut abgegrenztem Teilareal -
zu sehen. Darüber hinaus läßt sich diese hohe Variabilität
auch bei Proben von eng umgrenzten Standorten beobachten.
332
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= 335
Eine gewisse Tendenz zu einer regional unterschiedlichen
Merkmalsausprägung deutet sich bei den Hyphen des Excipulum-
innenbereichs an. So haben die Hyphen der nordeuropäischen
Proben vorwiegend dickere Wände und dünnere Lumina als die
Exemplare aus Mitteleuropa. Bei gleichem Außendurchmesser
sind vor allem die Proben aus dem Alpenraum meist auffallend
dicklumig. Diese Erscheinung sollte auf jeden Fall an dem
umfangreicheren nicht rostigen Material überprüft werden.
wie die dargestellten Befunde zeigen, war es mir nicht
möglich, Lecidea lapicida in enger umgrenzte Einheiten auf-
zugliedern. Insbesondere gelang es auch nicht, die Proben
mit vollständigem Stictinsäure-Chemosyndrom von jenen mit
Norstictinsäure als Hauptinhaltsstoff aufgrund anatomischer
oder oder morphologischer Merkmale klar abzutrennen.
Nicht befriedigend geklärt werden konnte die Frage, ob die
nicht rostfarbenen meist als L. swartzioidea bezeichneten
Proben mit schwarzbraunem Hypothecium, Norstictinsäure und
häufig breit in den Thallus auslaufenden Wulsträndern eine
eigene Sippe darstellen. Ich hege allerdings Zweifel an
einer Eigenständigkeit dieser Sippe.
Habituell ist Lecidea lapicida aufgrund ihrer Variabilität
mitunter leicht mit folgenden Arten zu verwechseln: L. auri-
eulatanı er eonfiluens, L.! Lithophila, L..stlacea und
P. erustulata (zur Unterscheidung siehe jeweils dort). So
ist es in jedem Fall anzuraten, beim Bestimmen stets auch
die wichtigsten mikroskopischen Merkmale zu überprüfen.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
L. Lapicida besiedelt in humiden Gebieten fast immer kalk-
freies Silikatgestein der montanen bis alpinen Stufe. Sie
wächst überwiegend an lichtreichen, oft windexponierten
Standorten, bevorzugt auf größeren Steinen oder niedrigen
Blöcken. Offenbar ist die Art nicht so sehr an unmittelbare
Bodenfeuchtigkeit gebunden wie z.B. L. lithophila oder
P. macerocarpa (vergl. auch WIRTH 1980: 318-319). Der Eisen-
gehalt des besiedelten Substrats ist meist gering, gelegent-
lich aber auch recht beträchtlich. In einigen Fällen wurde
die Art in unmittelbarer Nachbarschaft zu L. silacea oder
L. atrofulva gefunden. Gewisse Veränderungen an Thallus und
Apothecien sprechen allerdings dafür, daß L. Llapicida auf
stark eisenreichem Substrat am Rande ihrer substratbe-
dingten Möglichkeit existiert.
Die Art ist in humiden Klimaten vor allem in der alpinen
Stufe verbreitet. In den Alpen, in Nordskandinavien, auf
Island und auf Spitzbergen ist sie häufig. Weitere über-
prüfte Belege stammen aus Großbritannien, Grönland und Nord-
amerika. Darüber hinaus gibt HERTEL (1971 a, 1975 a, 1982,
1984) Funde auch für Venezuela, Madeira, Nepal, China, Süd-
georgien, die Prince-Edward-Inseln, Neuseeland und den
Antarktischen Kontinent an. Nach Angaben von M. INOUE
(1982) scheint die Art auch in Japan in der alpinen Stufe
durchaus zu den häufigen lecideoiden Flechten zu gehören.
Fundortsangaben anderer Autoren bedürfen wegen der häufigen
= 336. =
Verwechslung der Überprüfung.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
SPITZBERGEN
NwW-Spr.tz’bergen, Ams ter. d acmsoyaas:
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel, 79°45'
16"N, 10°40°E," 260-280°m, 16.7.1975, H. HERTEE SSH UPnRTEH
(HERTEL 16081) (M, A 182). Gleicher Fundort, Schrägfläche
niedriger Blöcke im Blockschutt des Plateaus, 260-280 m,
16.7:1975,:H. HERTEL & H. ULLRICH’ (HERTEL. 16079) (IMeRzISE2)*
N =#SIptWist! zubYVeärTgieunnyg IN yIERlrı drei sig ander
Treurenbergbay, 1871, A. J. MALMGREN (UPS).
ISLAND
Austur-Bardarst,randar,s v ee
höhe an der Straße zwischen Hvammur und Gilsfjördur, Mjö-
sund, Drifandagil, 65°18'N, 21°45'W, flach geneigte, be-
moooste oder von Empetrum überzogene Blockfelder entlang
eines Baches, und große Blöcke, 340-400 m, 18.7.1979,
H. HERTEL 21925 (M, A 186 A).
Eyjafjardarsfsla: Hlidarfjall W Akureyri,
Reithölar, 65°39'45"N, 18°14'40" - 18°15'00"wW, hügelige
Osthänge, 680-750 m, 12.7.1979, H. HERTEL 21701 (M).
sSsudur'- Thöün’ge yjarsıy sıl a I(Zentmlisiande
Unbenannter Schuttgipfel ("986m") an der SW-Seite des
Eingangs ins Jökuldalur, SW des Tungnafelljökull, 64°23'N,
18°02'30"W, windverblasener Blockschutt, Kuppe bei 850 m,
14.7.1979, H. HERTEL 21801 (M).
Sudur-Mülas %s1la: An der Ostküste, NNW
Djupivogur, bei Streitishvarf (S Breidalsvik), 64°43'N,
14°02'W, Gelände mit zahlreichen Felskuppen und moorigen
Wiesen, ca. 30 m, 9.7.1979, H. HERTEL 21536 (M).
Gsul'’l’brii nOglurs Y's lat: Reykjavik, U87A7Ro.SEalM,
A 179). Reykjavik, 1860, L. LINDSAY (H-NYL, A 208).
rness%9%°.s la: Sauda-Tal, nördlich des Gehöftes
Gafuldalur, ca. 2 km nördlich Hveragerdi, 64°01'24"N, 21°
12'W, Blockschutthalde, ca. 80 m, 27.6.1979, H. HERTEL
21204 (M, A 8). Sauda-Tal nördlich des Gehöftes Gafuldalur,
ca. 2 km nördlich Hveragerdi, 64°01'20"N, 21°11'W, felsiger
Kamm, NW oberhalb des Baches, mit (Basalt-) Schutthängen,
28.6.1979, °H. HERTELY21110"(M,TA 636).
NORWEGEN
Finnmark : Mageröya, Nordkap (71°10'20"N), lose
oder in den Boden eingelassene Geröllsteine (kalkfreier
Schiefer) am windverfegten Plateau unmittelbar am Kap,
ca. 300 m, 8.7.1975, H. HERTEL 19806 (M, A 166 A, B).
Kalak am Laksefjord, ca. 20 m, 7.8.1969, A. BUSCHARDT
(M, A 154). Varanger Peninsula, Nord-Varanger par., Vestre
Jakobselv, at river Jakobslev, 2-3 km N of its mouth,
30 m, 28.7.1966, R. SANTESSON 18786 a (UPS).
Troms : Tromsö, 21.6.1864, TH..M. FRIES (M, A133).
Tromsö, Flöjfellet, 23.6.1864, TH. M. FRIES (UPS).
- 337 -
Nordland : Lofoten, Fagernäs, 7.6.1880, E. V.
EKSTRAND (UPS).
Nor-Trönde lag : Namsos, 1864, A. J. MALMGREN
(UPS).
sör -ıTEönde lag : Glämos parish, Olavsgruva, on
the E slope of Mt. Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros),
an shaded humid rocks by a copper mine, 800 m, 3.8.1973,
R. SANTESSON 24553 (UPS).
Muster lo ig WIRNO misıd a 1°: /Sunndalen,’ at the bridge over
the river Driva, S of Elverhö (7-8 km ESE of Sunndalöra),
on boulders submerged by the river at highwater, 11.8.1982,
R. SANTESSON 30709 a (UPS).
oO ppTWland :- Dovre,' Fokstuen, 23.7.1863, TH. M. FRIES
(UPS).
Aukseyrssn us.)/ (07591 6) 27 Ryenberget, :29%.40%.1871% #TH% IM.
FRIES (UPS).
SCHWEDEN
Torne Lappmark : Gemeinde Kiruna, Torneträsk-
Region, Kärkevagge, an erratischem Block, 27.7.1982, A.
SCHWAB 414 (M, A 185); ebendort, 30.7.1982, A. SCHWAB 481
(M, A 184); ebendort, kurz vor Ansticg zum Kärkevagge-Pada-
jaure, ca. 750 m, 30.7.1982, A. SCHWAB 470 (M, A 183);
ebendort, Kärkevagge-Padajaure, in der Nähe des nördlichen
Seeufers, 30.7.1982, A. SCHWAB 477 (M, A 158); ebendort,
on a big boulder in an alpine valley, 750 m, 13.8.1971,
R. SANTESSON 24007 a (UPS, A 149 A, B); ebendort, 8.1951,
J. POELT (M). Gemeinde Kiruna (Torneträsk-Region), Umgebung
von Abisko, Gipfelbereich des Njulla, W Abisko, 68°23'N,
182422 E247140=1170. m, 12.8.1980, H.© HERTEL 22304. a (M, A 146),
22305, 22306 (beide M); ebendort, ca. 1100 m, G. LANG, Krypt.
exs. Vindob. 2267(B, M, UPS). Gemeinde Kiruna, im lichten
Heide-Birkenwald 1 km südlich des Bahnhofs Abisko-Östra,
68°20'N, 18°50'E, 480 m (untere alpine Stufe), 10.8.1980,
H. HERTEL; H. HERTEL, Lecideaceae exs. 87 (M). Gemeinde
Kiruna (Torneträsk-Region), unmittelbare Umgebung von Abisko,
68°19'-21'N, 18°49'-50'E, (Heide-) Birkenwälder, Moore,
erratische Blöcke, 12.8.1980, H. HERTEL 22424 (M, A 145).
Gemeinde Kiruna, Torneträsk-Region, Aufstieg vom Läktat-
jakka-Halteplatz zur Läktatjäkka-Hütte, 29.7.1982, A. SCHWAB
ASBElM, 22 156).
Munrser mapp mark :. Kvikkjokk,. 1864, P. 3. HELLBOM
(UPS).
Pite Lappmark : Arjeploug, Peljekaisse, 26.4.
1919, C. STENHOLM (UPS).
Norrbot ten : Markierter Wanderweg ca. 6 km vor
der norwegischen Grenze bei Junkerdalen, vom Parkplatz am
Severvagen (Nr... 375) ,,ca. 1100-m, 83.8.1987, TH. VOHLA (M).
Doyackse.le, Lappmark.: Par. Stensele,. Kyrk-
berget, 450-500 m, 3.7.1924, A. H. MAGNUSSON (M, A 131).
Jämtland : Areskutan, 6.1914, E. VRANG (UPS, A 227).
Härjedalen : Tännäs parish, Gruvvälen (SW of
Mittäkläppen), the southern mine, on rocks at an old
copper mine, 930 m, 24.6.1973, R. SANTESSON 24349 (UPS,
A 193). Sänfjället, 1873, P. M. LUNDELL (UPS).
=. 338, =
Veässstamtasn Mal nnd mlsaıları 1388718524, "THE MEBERTES
(UPS).
Upp land : Block in Felsbodenföhrenwald südlich Berge-
brunna, 9.1951, J. POELT (M, A 178 und ein weiterer Beleg).
In Gottröra, Starrhammar, 22.6.1909, A. H. MAGNUSSON (UPS).
N äurok e2: 7, örebro ;51870 „Pe. !HELLBOM: (UBS)%
södermian land: Huddinge,- Tullinge,m14Ar 3138ER
A. H. MAGNUSSON (UPS).
ö,.s: tue rug ölrt Ka nd, TJällmo „ Troolerlod, 2138.185r
G. KJELLMERT (UPS). Häradshammar, 1861, C. STENHAMMAR (UPS;
M, ohne Datum).
smaland 0: Unnaryd, 17.7.1851,2.IH= M\IERIESEIWEURS)ES
Femsjö, 0.D., 0.8., E. ERIES,sTich. Sveeiexs. S75KlUPsr
Lectotypus von Lecidea albocaerulescens var. oxydata).
Sık din ei: ! Hörby,, 236.891,” G.: O. MALME (UPS).
Got land: O0. D., E. ACHARIUS (?) (UPS-ACHARTUS)
Svecia, o.D., E. ACHARIUS (?) (H-ACH 87 A, Lectotypus von
Leceidea lapieida). Svecia, o.D., E. ACHARIUS (?) (H-AcH
88 C, Lectotypus von Lecidea lapicida B L. cyanea).
FINNLAND
Ir asp! Pro nnh at ein: ounter kur, er nos iIssHeimiknontekeien
Kilipisjärvi, W Leutinvaara, ad lapidem in regionem alpinam,
25.7.1956; A. HUUSKONEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth..
Fenn. 972 (BM; M, A 151). Enontekiö, Urtasvankka, SW-Kouttus-
kaisi, 8.8.1956, A. HUUSKONEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth.
Fenn. 997 (M, A 136; H). Enontekiö, Urtasvankka, Luossunibba,
3.8.1956, T. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth. Fenn.
897 (H, M).
TIappenia’kermien's is 's U Muonioniskay) 18672 Pr
NORRLIN (UPS).
UDSSR
Mur m sauınys Akwansınza Orb I ars E 7 Peesamo (5 Pechenga),
Vaitolahti, 26.7.1938, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN, Lich. Fenn.
exs. 663 (BM; p.p.; UPS).
Bottia arctica, Lapponia, ad piscinam Jeretik, in littore
Murmanico, 15.7.1883, H. HOLMEN (H, M). Supra saxa gneissacea
in cacumine alpis "Pop JYyan", com. Märmaros, o.D., H. LOJKA
(M).
SCHOTTLAND
Rocks ‚3 hi.li,s7.20%D.5W0. S:He(BM)E
WALES
FIrtn Et : Ewm Frynon, o.D., W. A, EDEIGETON (BMFEM)E
cCaernarvon.;: Lilyn Ewiyd, 5.6.1877, WW. ArzsEEiGEmonN
(BM). Cwm Bochlwyd, 30.5.1871, W. A. LEIGHTON (BM).
BR DEUTSCHLAND
Nı ed eir svate hisse’n : DHarz,. 0:.D.7EORS%. .(MIERAEBEHE
Bayern: Rhön, Heiligen Kreuzberg, o.D., W. GÜMBEL
= 339
(M, A 342). Mont. Böhmerwald, 1846, GATTINGER (UPS).
Bayerische Alpen, Schieferblock ober dem Taubensee ober
Wessen, 9. 1871, F. ARNOLD (M). Oberbayerische Alpen, Mitten-
wald, o.D., A. v. KREMPELHUBER (M). Chloritschiefer bei
Wiersberg im Fichtelgebirge, 1860, W. GÜMBEL (M).
DDR
Harz, auf dem Brocken, 16.8.1797, Herbarium NOLTE (BM).
POLEN
Riesengebirge, Großer Teich, o.D., B. STEIN (M, A 65).
POLEN / CSSR
Krkonoge, 1916, V. KUTAK (UPS, A 216).
CSSR
Bohemoslovakia, Carpati, montes Liptosk& hole, in alpe
"Baranec", 1800-1900 m, 21.8.1964, A. VEZDA; VEZDA, Lich.
sel. exs. 306 (M).
Riesengrund (unterhalb der Schneekoppe), 20.8.1847, o0.S.
(UPS). Riesengrund, o.D., v. FLOTOW (M).
FRANKREICH
CantaLl : Granite, a Vabre, montagnes des Margerides,
4.1889, W. GASILIEN (H-NYL).
Is&re (?) : Cascade de S'Oursidres pres Uriage les
Bann I SEITEN THERRY AZ) S(H-NYL)..
Alsace: Le Calvaire, pres de Einfronce, 1.6.1916, o. S.
(UPS).
Beawseswers ZPuyirie me
von Pau, 2300 m, 4.8.1975, K
Beau seszeiszroders. H alusitse
Midi, reg. alpine, 1856, L. D
1880, E. LAMY (H-NYL).
es : Pic de Ger, 40 km südlich
. KALB (KALB).
si PA ya zlr einlesen st: Pierdu
UFOUR (M). Pre&es de Canterets,
SCHWEIZ
Kanton Bern: Trachsellauenen am Schmadrifall
im Lauterbrunner Tal, 3000' (= 940 m), 8.1868, A. METZLER
(M, A 175) und (M, A 49). Ad saxa granitica in M. Grimsel,
©-D., I. E. SCHAERER (?); SCHAERER, Lich. Helvet. 176 (M,
BEER re). Grimsel,, 0:D., L. E: SCHAERER (2); SCHAERER,
Lich. Helvet. 188 (M, A 47, Lectotypus von Lecidea lactea
f. ochromela); BM, UPS, Isolectotypen). Oberhasli, o.D.,
MER ScHAERER (2) (M, A-54), Guttanen,,. ©-D., b. Er. SCHAERER
(?2); SCHAERER, Lich. Helvet. 190 (G, Lectotypus von Lecidea
dubia). Berner Oberland, (Grimsel) Oberaar, Zinggenstock
Südhang, Block ca. 150 m SW PXIVb, Koord.: 662675/155305,
2330 m, 16.8.1967, K. AMMANN 591 (BERN). Berner Oberland,
Mengernalp, 5800' (= 1820 m). 8.1868, A. METZLER (M).
Graubünde'n : Auf Granitfelsen bei St. Moritz,
O@DE, J..HEPP (?); HEPP, El. Europ.‘ 2457 \(M, A 170). Umgebung
2
Davos (3), Schindelboden am Flüelabach, gut besonnte Stein-
mauern, die als Weidebegrenzung dienen, 9°54'E, 46°48'N,
1800 m, 11.8.1982, G. RAMBOLD 924 (RAMBOLD). Umgebung
Davos (2), Almwiesen des Flüelaberges am Pischahorn, 9°57'E,
46°49'N, gut besonnte Steinmauern, die als Weidebegrenzung
dienen, 10.8.1982, G. RAMBOLD 913 (RAMBOLD).
wWatrtTrırs » 0.D!, WW.’ P.ıSCHIMPER M, A266)" wakkiser
Alpen, Val Cusasca, an eisenhaltigen Moränenblöcken des
Monte Rosa-Gletschers nahe der Alp Pedriola, Kulmfläche,
2050 m, 25.7.1958, O. KLEMENT (M). Oberwallis, Zermatt,
7.1865, A. METZLER (M). Val d'Arolla, La Rousette, 3200 m,
31.7.1978, V. JOHN (JOHN). Ohne genauen Fundort ("Helvetia"),
0.D., J. SCHLEICHER 440 (H-ACH 89 D, Lectotypus von Lecidea
lLapieida var. pantherina).
ÖSTERREICH
Ti ro 1 : Tonschiefer des rechten Abhangs auf dem
kleinen Rettenstein, 8.1870, F. ARNOLD (M, A 162) und (M,
A 68); ebendort 8.1871, F. ARNOLD (M, A 164). Arlberg,
Glimmerblöcke am Ufer der Rosanna an der Waldschlucht bei
St. Anton, 8.1894, F. ARNOLD (M, A 52). Wenger Schichten
auf dem Kaiserjoch nördlich ober Pettneu im Stanzertal,
30.8.1892, F. ARNOLD (M). Pitztal, Mittelberg, Gipfel des
Mittagskogel, o.D., F. ARNOLD (M, A 168 A, B); ebendort,
8.1875, F. ARNOLD (M, A: 169), (M, A 161) und IM AniE7)=
Pitztal, Mittelberg, Glimmer am Wege zum Taschaschgletscher,
8.1875, F. ARNOLD (M, A 153). Ötztaler Alpen, Block im
Ausfluß des Riffelsees, 2200 m, 25.8.1961, J. POELT (GZU,
A 128). Ötztaler Alpen, Timmelsjochberg, am Weg vom Timmels-
joch,. 2650 m, 16.8.1981, T. FEUERER (M, A 1607 A, B)r
Glimmer auf dem Gipfel der Kreutzspitze, Vent im Ötztal,
8.1877, F. ARNOLD (M, A 177). Rosskogel, Glimmer unter der
kleinen Inzinger Alpe, 1876, F. ARNOLD (M, A 64). Ötztaler
Alpen, Gipfel südlich der Hochvernagtspitze, 8.1954, J.
POELT (M, A 130). Auf einem Glimmerblocke bei Gurgl, 8.1879,
F. ARNOLD (H-NYL, A 142). Kaunergrat, Weg von der Verpeil-
hütte zum Madatschjoch, 8.1953, J. POELT (M, A 5). Ötztaler
Alpen, Gneisblöcke auf der Hohen Mut (bei Obergurgl), 2650 m,
8.1955, J. POELT (M, A 135). Ötztaler Alpen, an Fe-reichen
Blöcken am Wege Vernagthütte-Vent, 2300-2600 m, 8.1952,
J. POELT (M, A 150). Gurgl im Ötztal, Ramoljoch, 10000'
(= 3140 m) 8.1873, F. ARNOLD (M). Stubaier Alpen, Serlos-
Gruppe, Padasterjochhaus, Kalkschieferblöcke, 2270 m,
9.-11.7.1965, I. BERTERMANN & H. HERTEL (HERTEL 5623) (M,
A 174). Glimmerschiefer am Wege von der Waldrast nach
Matrei (am Brenner), 4000' (= 1256 m), 7.1869, F. ARNOLD
(M, A 140). Glimmerblöcke am Wege unterhalb der Waldrast,
ober Matrei, 5000' (= 1570 m), 7.1869, F. ARNOLD (M, A 51);
ebendort, 8.1871, F. ARNOLD (M); ebendort, 4500' (= 1410 m),
7.8.1873, F. ARNOLD; ARNOLD, Lich. exs. 553 (H-NYL 16289,
A 141, Lectotypus von Lecidea declinans f. ochromeliza;
M, Isolectotypus). Zillertaler Höhenstraße, Aschau-Zell am
Ziller, zwischen Söggen und Öfeler Joch, ca. 1850 m, 7.6.
1981, E. ALBERTSHOFER (M, A 61). Kitzbühler Alpen, Gipfel-
= Ball
bereich des Schafsiedel nördlich der Salzachgeier, 2440 m,
4.7.1981. E. ALBERTSHOFER (FEUERER) Brenner, an Gneisblöcken
des Kraxentrags (= Kraxentrager) ober dem Vennatale (= Venn-
tEa1),2.6500. (= 20 10:m)), 79. 8.1874, Ei. ARNOLD; "ARNOLD, "Lich.
exs. 468 (H-NYL 16264, A 138, Lectotypus von Lecidea declinans
£f. ochromelaena; BM, GZU, UPS Isolectotypen). Glimmer im
Gschlößtale, Windischmatrei (= Matrei in Osttirol), 8.1876,
F. ARNOLD (M, A 226). Gipfel des Rottenkogel, Windischmatrei,
BHl8710r,. Ei ARNOLD (M, A 15).
Nero Sal 2 burg ». Hohe Tauern, Schuttrelder
unter der Sommerschneegrenze unter dem Türmljoch gegen den
Aderkamm in der südlichen Venedigergruppe, 2700 m, 8.1977,
G. & T. A. FOLLMANN; FOLLMANN, Lich. exs. 249 (GZU, M).
Salzburg : Kitzsteinhorn-Gruppe, kleiner Felsen-
gipfel unweit der Schmiedinger Scharte (oberhalb der Kre-
teildersHütte,; Kapruner: Tal) ,. ca. 2740 m, 24.8.1963,. H.
HERTEL 1243 (M). Großarltal, Schwarze Wand oberhalb Hütt-
schlag,y ca... 11600: m,.29.5.1981,, A. SCHWAB 6871(M, A 56),
TEIAENMT EZ 572) 7. 84 (MT A58) ,. 85’ (M, Ar 60). - Ex alprlıPinzgoviae
(eFrinzgau)), 1850), 0.8. (UPS).
Kärnten : Mölltal, Heiligenblut, unweit des Gletschers
in der vieiß, ©.D., A. METZLER (M).
ITALIEN
Persosyamen!z B 072 ee n%: MBeilBozen, Porphyrreilsen der
Eislöcher bei Eppan, 8.1872, F. ARNOLD (M, A 165). Augit-
porphyrgerölle bei Seis, 3400' (= 1068 m), 7.1867, F.
ARNOLD (M). Mühlental N Bruneck, am Wege zur Neveser Joch-
Hütte, 2300-2400 m, 10.9.1977, E. ALBERTSHOFER (FEUERER,
A 261). Melaphyr am Heuwege ober Kastelruth, 7.1867, F.
ARNOLDEI(MIRFPfitschtal, Pfitscher Joch, 2300 m, 4.7.9817
N. HÖHNE & T. FEUERER (FEUERER).
Bersorvasenz’. Ver c.e-] li :. Valle’dellta7sesia
(= Valsesia), Riva, 1870, A. CARESTIER; ANZI, Erb. critt.
Keal®serr, IT 468- .(BM, M).
Bergoryvssensz.,T r e,n, t.o :,. Paneveggio,. Porphyr anıder
Westseite des Gipfels des Cavallazzo, 8.1879, F. ARNOLD
(M). Predazzo, Syenitgeröll am Fuße der Margola, 8.1878,
F. ARNOLD (M, A 62) und (M, A 63). Predazzo auf Syenit-
blöcken eines Felsengerölles am Fuße der Margola, 5.8.1881,
F. ARNOLD; ARNOLD, Lich. exs. 893 (M, A 69; M, A 70; M,
A 163). Syenit bei Predazzo, 8.1878, F. ARNOLD (H-NYL
15884, A 143). Augitporphyr bei Razzes, 7.1867, F. ARNOLD
(M, A 264).
BorBonvain!’z Borve ssee’i'a.: Ortler-Gruppe, '‘Vallerdelle
Messi, bei Pezzo, am Fahrweg nach C. degli Orti, 500 m
nach der Abzweigung Richtung Gaviapaß, Westhang, ca. 100 m
über-talgrund, 46°18'N,-10°230"0,.ca. 1600 m,. 15.4.1981,
DRSSCHWABZ2, (M, A.42), 3 (M,.A,43),..4 (M,. A,44) ,.5, (M,sA 45),
6 (M, A 46).
Berzorsvoien 2, Ve ro n.a.:, Ad rupes basaltieas.montis
Bolea,.0.D., ©.5.; ANZI, Lich. ven. 174. (BM). Ad-rupes
basalticas prov. Veronensis (M. Belloca), o.D., A. MASSA-
LONGO; ANZI, Lich. Ven. 78 ( M,2 Belege).
Bun
Provinz Sondr io : Supra terminum vegetationis
arborae in valle Furva (alpe Ceresina). o.D., M. ANZI (?);
ANZI, Lich Lang. 400 (M, Lectotypus von Lecidea polycarpa
f. ochracea ; UPS, Isolectotypus). Ad rupes et saxa granitica
montium alpiumque prov. Sondriensis, o.D., M. ANZI (?),
ANZWe Tuich*2 /Eang zul 9E (BMMFUBS)=
BULGARIEN
Montes Balkan, in monte "Ferdinandov vrh" supra Kalofer,
supra saxa eruptiva, 1100-1700 m, 13.6.1929, O. SZATALA (?)
(UPS).
GRÖNLAND
W-Grön land : Disko, Mellenfjord, Laksebukt., 7.7.
1871, TH. M. FRIES (UPS). Disko, Lyngmark, untere Hänge des
Lyngmarksfjeld N Godhavn, 50-320 m, 6.1983, J. POELT & H.
ULLRICH (GZU). Gemeinde Umanak, Hänge über Marmorilik, N-
bis E-exponiert, 50-300 m, 8.1983, J. POELT & H. ULLRICH
(GZU).
KANADA
Newfoundland 0: Leading Pickles, Notre Dame Bay,
11.451894, 5A: , WAGHORNE. 235.H(M, AR67), 2697 (MA ar
Chimney Cove, 8.1897, A. WAGHORNE (M, A 53).
Nor thweis't Teir ri tlo ri es % "Central@Maekenzie
Mountains, Keele River Region, Tiponankweine Range (alpine
community)7#63240.N,0n127 %52"W,75500 (= 1167167m), Fer OT,
G. W. SCOTTER (M, A 48 und ein weiterer Beleg in M).
VENEZUELA
Anden, Estado Merida, Sierra de St. Domingo, Paramo de Mucu-
baji, Straße Merida Valera, Umgebung der Paßhöhe "El Aquila",
ne 3900 m, 28.3.-7.5.1969, H. HERTEL & F. OBERWINKLER (M).
©.8.;. ELOTOW, Lich, exs.. 150727 (UBS)
©.S.: EFLOTOW, Lich. exs.. 151 .C,.D (VUES)E
©.5.3. ELOTOW, Lich. exs. 202 .2e (UPS)E
Lecidea Llithophila tAch.) Ach.
Synops. Lich.: 14 (1814); NYL., Lich. Scand.: 226 (180,7
TH. FR., Lich. Scand. 2: 495-497 (1874); VAIN., Meddeland.
Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 59 (1883); ARNOLD, Flora ?76: 553
(1884); JATTA, Sylloge Lich. Ital.: 345 (1900); ZAHLBR.,
Catal. tLien: Univ»: 3:.618-623 (19257, 8: 3477. (19327
10: 313 (1940); VAIN., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 57 (2):
135-137 (1934) ; HERTEL, Herzogia 2: 46-47 (1970); HERTEL,
Decheniana 129: 69 (1975) ; WIRTH, Diss. Bot.17 : 272 (1972);
VD
343, —
WIRTH, Flechtenflora: 319 (1980); R. SANT., Lich. Sweden Nor-
way: 169 (1984).
= Lecidea lapicida * [var ..) lithophila Ach, Kongl. Vetensk.
Peadk Nya’ Handı. 29: 233711808); ACcH%, "Lich! univ.:.160 .(1810);
Lecidea albocaerulescens var. Lithophila (Ach.) Torss.,
Enumer. Lich. Byssac. Scand.: 34 (1834);
Lecidea parasema var. Lithophila (Ach.) Deichm. Br. &
Roser.,. Bot.. Tidsskr.. 3: 222.(1869);
Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER (1925)
und HERTEL (1970).
Typus: "Helvetia", J. SCHLEICHER 825 a (H-ACH, Lectotypus).
= Lecidea silacea Bß [var.] Llecanactis Massal., Ricerche
Aucenss Bich. Crost:: 68 .(1852) 5. 'ZAHLBR., Catal.. Lich. Univ.
322168901925);
= Leceidea lapicida f£f. Lecanactis (Massal.) Arnold, Flora 54:
ISSEer@ls7il) .
Typus: ITALIEN: "M. Belocca" (In der Originalbeschreibung:
"vive sulle roccie basaltiche della Provincia Veronese,
specialmente su quelle del M. Belocca presso
Tregnago.' ) (VER, Holotypus).
Die als Typus gekennzeichnete Probe ist eindeutig
Lecidea Lithophila. Eine weitere Probe mit der Auf-
schrift "Lecidea silacea v. lecanactis" vom selben
Fundort und dem Zusatz "1849 A. MASSAL." ist
P. flavocoerulescens.
Bei ZAHLBRUCKNER (1925, 1932, 1940) genanntes, nicht über-
prüftes subspezifisches Taxon.
= Lecidea Llithophila £f. ochracea (Ach.) Nyl., Lich. Scand.:
227 (1861); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 19: 614
(1878), 30: 134 (1880); VAIN., Meddeland. Soc. Fauna Fl.
Bennkwel0r 60° (1883); VAIN., Acta Soc. Eauna El.’ kenn. 57
(2)=:2.21372.(4934)57 ZAHLBR,, Catal.- Lich“H/uUniv.73: 1622=6383
(1925);
Lecidea daphoena B L. [var.] ochracea Ach., Lich. Univ.:
166 (1810); ACH., Synops. Lich: 337 (1814); SOMMERF.,
Suppl x El. Lappen.: 145: (1826);
Lecidea Lapicida var. Lithophila f. ochracea (Ach.)
Malbr., Catal. Lich. Normandie: 205 (1870);
= Lecidea spilota c. subcontigua * ochracea (Ach.) Torss.,
Enumer. Lich. Byssac. Scand.: 34 (1843).
Typus: Habitat ad montes Helvetiae, J. SCHLEICHER (non vidi).
ul)
u
In keinem der drei Herbarien, in denen Material von
ACHARIUS liegt, war eine Probe zu finden, die mit
obigem Namen von ACHARIUS gekennzeichnet ist. In
H-ACH liegt ein teilweise rotbraun gefärbtes Stück
(Nr. 368) mit der durchgestrichenen Aufschrift
"(L.) daphoena" und darunter "L. flavicunda, Pyrenae.
* 274", auf das bereits VAINIO (1934) hingewiesen hat.
= auAT-
Es scheint mir nicht sinnvoll, diese von ACHARIUS
so unterschiedlich beschriftete Probe als Lecto-
typus zu wählen.
Abbildungen: -
Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lich. exs. Ital. 272 (sub
Lecidea pruinosa var. ochromela (Ach.); M, UPS) - ARNOLD,
Lich. exs. 800 a (M) - ARNOLD, Lich. Mon. 480 (M) -
BRITZELMAYR, Lich. exs. 555 (M) - CLAUDEL & HARMAND, Lich.
Galt. 45 '(H) = EL. Exs.-Austro-Hung.’ 155717 (M) ZasErsapRITEEIS?,
Lich. Svec. exs. 375 (sub Leeidea albocaerulescens oxydata;
UPS, pro parte!) - HEPP, Fl. Europ. 490 (sub Biatora cyanea
(FIk.) Hepp; M) - HERTEL, Lecideaceae exs. 29 (GZU, M) -
71 (M) - Krypt. exs. Vindob. 4836 (M) - MALBRANCHE, Lich.
Normandie 341 (M, UPS) - MALME, Lich. Suec. exs. 822 (H) -
RABENHORST, Lich. Europ. 845 (sub Lecidella pruinosa (Ach.)
Koerb.; M) - SCHAERER, Lich. Helvet. 186 (sub Lecidea
albo-caerulescens d flavo-caerulescens Schaer.; M, UPS).
BESCHREIBUNG
Tha 1 1 us : vielgestaltig, meist dünnkrustig, rimos
bis areoliert, mit gleichmäßig ebener z.T. grob gegliederter
oder feinwarzig rauher Oberfläche, z.T. sehr dünnkrustig,
der Gesteinsoberfläche stark angepaßt, bei sehr rauher
Oberfläche des Gesteins auf Vertiefungen zwischen den auf-
ragenden Gesteinskristallen beschränkt (z.B. bei Sandstein),
selten kryptothallin (jedoch fast immer zumindest um einige
Apothecien Reste von epilithischem Thallus); Höhe meist
0,3-0,7 mm, selten bis 1,2 mm; Thallusdurchmesser teilweise
über 100 mm; Farbe weißlich, grau bis dunkelgrau, hellbraun
bis braun.
Häufig ist eine gleichmäßige rostige Färbung von Thallus-
teilen oder größeren Flächen . Dabei ist meist der gesamte
Innenbereich des Thallus rostfarben während eine unter-
schiedlich breite Randzone weißlich-grau bleibt.
Hypotha 11 us :- sehr dünn, schwarz, gelegentlich
als feines Geflecht über dem Gestein zwischen deutlich ent-
wickelten Thallusbereichen oder selten als feiner Saum am
Thallusrand.
Cortex : recht unterschiedlich mächtig, (15-) 25-50
(-60) um hoch; Hyphen meist dicht, ® 3,5-5,5 um, ® Lumina
1,5-3,0 um; Granulaschicht soweit entwickelt, 10-15 um hoch,
dabei häufig auch größere Granula mit über 1 um im @; häufig
oberster Bereich (etwa 10-35 um hoch) des Cortex aus farb-
losen, abgestorbenen Hyphen gebildet.
Ag te nesme Heite Hro 7 (30-) 40-70 (-120) um hoch; zu-
sammenhängede, gleichmäßig dichte und hohe Schicht oder in
einzelne Algenpakete aufgelöst; Algen protococcoid, ® im
Mittel 6-8 um, ® max. 9-10 um, mit auffallend lappigem
Chloroplasten.
—ı 3455 =
Medul1la : keine einheitliche Strukturierung erkenn-
bar; Hyphen meist nicht sehr dicht; Hyphenzellen langge-
streckt, dünn, selten dicker, kurzgliedrig, + kugelig;
Hyphen @: (1,8-) 2,0-4,0 (-6,0) um; Lumina ®: (0,6-) 0,8-
1,8 (-3,5) um. Medulla häufig von aus dem Substrat
stammenden Kristallen durchsetzt.
Zeprorene ce en: © im Mittel 0,5-1,1'mn, ® max. (0,7-)
1,0-2,0 (-2,4) mm, meist deutlich dem Thallus mit schwach
eingezogener Basis aufsitzend oder angedrückt, seltener
halbeingesenkt oder völlig eingesenkt, meist dicht gehäuft
(mehr als 10 unmittelbar nebeneinander stehend), selten
einzeln; maximale Dichte (20-) 60-120 (-150) / cm?; Scheibe
fast immer deutlich bereift, feucht z.T. schwärzlich braun,
meist aber deutlich braun, meist flach, seltener wenig bis
mäßig gewölbt; Wulstrand dunkelgrau bis schwarz, häufiger
auch im unteren Bereich rostbraun, deutlich von der Scheibe
abgesetzt, (0,6-) 0,8-0,13 (-0,16) um breit.
Epihyme ni um : etwa 15-18 um hoch, deutlich abge-
grenzt, braun, dunkelbraun, seltener grünlich schmutzig
braun, K+ bräunlich bleibend, z.T. mit aufgelagerten farb-
losen Granula, selten mit einigen eisenhaltigen Granula.
Heyanıse/’nsT um : (40-) 50-65-80 (-90) um hoch, farblos,
J+ blau.
SEugbabEyämze in. .sum 2.7 (20-)725-450(-55) umrhoch, farblos,
J+ blau.
Hypothec i um : meist farblos oder schwach ocker,
gelegentlich am Übergang zur Medulla braun, + kegelförmig.
Bexsertap ul usmns mie retwal5sHum breitem,zgrünlich
schwarzem oder durch Ablagerung von eisenhaltigen Granula
rostfarbenem Randsaum; Innenbereich farblos oder aufgrund
der eingelagerten Flechtenstoffe hell beige bis hell bräun-
lich-grau; Hyphen zumindest im oberen Bereich strahlig zum
Randsaum hin verlaufend, dicht, häufig anastomosierend und
verzweigt. Hyphen @: 3,0-6,0 um; Lumina ®: (0,8-) 1,0-
3, TEA) um:
PSaerzaspchy sen : selten mit Anastomosen und Ver-
zweigungen; apikale Zellen wenig bis mäßig verdickt, meist
nur kurz "sprossend" verzweigt oder in unterschiedlicher
Häufigkeit deutlich verzweigt, mit brauner bis schwärzlicher
weit herabziehender Haube, meist deutlich verklebt.
Da 327 1,5-1,7-2,0 (=27,4) um; © apikal: 2,3-3,6 um.
As ci : keulig, 45-70 x 11-16 um; amyloide Tholusstruktur
vom Lecidea-Typ, wobei öfters röhrige Anteile basalwärts
ziehen; Ascuswand J+ blau, J (conc.)+ bräunlich bis bräun-
lich orange.
Sporen: ellipsoidisch, pseudodiblastisch; Wand um
0,5 um dick. Extremwerte: 8,0-16,5 x 4,2-7,5 um; Mittel-
werte: 10,0-13,7 x 4,8-5,9 um; L:B-Index: 1,9-2,5; mittleres
Sporenvolumen: 128-251 um?.
= 346
Pycenidien: oval bis etwas gek ammert, meist völlig
eingesenkt (selten beobachtet) ; Conidien stäbchenförmig,
10-13 2 1,0.un.
Che mie : Reaktionen: Cortex, Medulla, Excipulum K-,
P-, C-, J- (bei wenigen Proben mit Lugol’scher Lösung schwach
violette Flecken in der Medulla). Flechtenstoffe: in allen
Proben 4-0-Demethylplanasäure, bei einem Teil der Proben zu-
sätzlich Planasäure.
DISKUSSION
Trotz der großen Variabilität im Thallusbau sind die ana-
tomischen Merkmale ziemlich einheitlich ausgeprägt. Hier
seien einige Abweichungen von der Normalausprägung bestimmter
Merkmale angesprochen, die freilich nicht als Hinweise auf
eine Eigenständigkeit bestimmter Proben verstanden werden
dürfen. So ist gelegentlich das sonst farblose bis schwach
ockerfarbene Hypothecium im untersten Teil, am Übergang zur
Medulla, bräunlich. Die meist intensive Bereifung der
Scheiben kann gelegentlich, dann aber auch nur bei einem
Teil der Apothecien eines Thallus, fehlen. Vereinzelt sind
einige isolierte kleine Bereiche der Medulla nach Zugabe
von Lugol'scher Lösung schwach violett gefärbt.
Das normalerweise braune Epihymenium ist gelegentlich grün-
lich schwarzbraun, allerdings nur bei einem Teil der Apo-
thecien eines Thallus. So zeigen z.B. an einer Probe aus
Norwegen (A 199) die Apothecien des kryptothallinen Bereichs,
ein grünschwarzes, die Apothecien auf dem epilithischen
Thallus ein braunes Epihymeniun.
Neben anatomischen und morphologischen Kriterien wurde von
CULBERSON & HERTEL (1979) besonders die Chemie der Art
ausführlich dargestellt. Ich sah diese Angaben bei meinen
Untersuchungen bestätigt. Beide Flechtenstoffe gehören zu
einem Chemosyndrom und so hat deren unterschiedliche Konzen-
tration bei verschiedenen Exemplaren keinen taxonomischen
Wert. Überdies konnte auch hier, wie bei den übrigen
behandelten Arten mit variabler Flechtenstoffausstattung,
bisher keine Korrelation zwischen Standortwahl oder geo-
graphischer Verbreitung und der "Chemie" entdeckt werden.
L. lithophila ist somit durch bräunliche Epihymenien, durch
Apothecien, die im feuchten Zustand meist deutlich bräun-
liche Scheiben aufweisen, durch intensive Bereifung der
Scheiben und durch die nicht amyloide Medulla gekennzeichnet.
Die am nächsten verwandte Art ist L. plana. Durch die bei
CULBERSON & HERTEL (1979) aufgelisteten Merkmal - Epi-
hymeniumfärbung bzw. Scheibenfärbung im feuchten Zustand
und Sporenbreite - sind die beiden Arten fast ausnahmslos
gut zu trennen. Zudem konnte ich bei L. plana nur sehr
wenige und kaum rostige Exemplare entdecken. Bei der Hymenium-
höhe hingegen überlappen sich meine ermittelten Werte der
beiden Arten doch deutlich. Auch die Anheftung der Apothecien
am Thallus, wie sie von M. INOUE (1982) zur Unterscheidung
angeführt wird, ist zumindest bei Proben aus Europa, kein
Trennungsmerkmal.
- 347 -
Die rostigen Exemplare von L. lapicida und L. confluens
sind, abgesehen von völlig anderen Flechtenstoffen und
amyloider Medulla, bereits oft durch die im feuchten Zu-
stand völlig schwarzen Apothecien und die kaum bereiften
Scheiben zu erkennen. L. auriculata ist am leichtesten durch
ein im Längsschnitt mächtiges Excipulum, konstant grün-
schwarzes Epihymenium und schmalere Sporen zu unterscheiden.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
L. lithophila wächst in niederschlagsreicheren Gebieten auf
kalkfreiem Silikatgestein der montanen bis subalpinen,
seltener alpinen Stufe. Die Art besiedelt auch stärker
eisenhaltige Substrate, wobei allerdings sehr hohe Eisen-
konzentrationen auf Dauer offenbar nicht vertragen werden
(vergl. Bemerkung zu Thallusveränderung im vorangegangenen
Kapitel). Sie bevorzugt häufig in feuchteren Boden + einge-
senkte, größere Steine oder kleinere Felsblöcke, wobei die
Thalli besonders auf bodennahen, lange Zeit feuchten
Eorizontal- oder Schrägflächen zu finden sind. WIRTH (1980)
bezeichnet sie auch als "Pionier auf frisch bloßgelegten
Flächen".
Der Grad der Lichtexponiertheit schwankt beträchtlich. So
findet man die Art sowohl an halbschattigen Stellen in
lichten Wäldern oder an Waldrändern, aber auch auf kaum be-
schatteten offenen Flächen.
WIRTH (1969) hat nach der Art eine Flechtengesellschaft,
das Lecidee- tum lithophilae, benannt.
L. lithophila ist in West-, Mittel- und Osteuropa, in
Großbritannien und in Skandinavien verbreitet. Sie kommt
auch häufiger außerhalb der Gebirgszüge an geeigneten Stand-
orten, z.B. auch in der Gegend um München vor. HERTEL gibt
jeweils einen Fund aus der UdSSR (1979) und aus China (1982)
an. M. INOUE (1982) listet eine Reihe von Funden aus Japan
auf. Aus Island und Spitzbergen sind bisher keine Funde
bekannt (HERTEL mündlich).
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
NORWEGEN
Ben mark : lebesbyfjällen,, 24.7.1857, TH2 M..ERIES
(BES, AS2219;: M):.
ergorn Ss: Tromsö, 18.6.1857, TH. M. -EFRIBS’ (UPS, A2230)%
Norma izannd : Salten, o.D., CH. SOMMERFELDT (UPS, A 228).
mom er oöonde lag : Trondheim, Ilsvigen, 0-D.77C.
5-2. KEINDT, 132 (UPS).
Myorzzerforg/ Ro m's’d’arı : Nordal hd,’ Grönningsäter,
350 m, 5.7.1947, A. H. MAGNUSSON (UPS).
oOppland: Grua, Röste, 8.8.1920, A. H. MAGNUSSON
(UPS).
Hordaland 0: Ulvik, Umgebung von Finse, NW-Hang
des Kvannjolnut, kleinere Steine in Anthelia juratzkana-
Rasen von Dauerfrost-Solifluktionsböden, 1440 m (high alpine
Beie), 25.8-7.9.1974, H. HERTEL 15546 (M, A 199). Ulvik, Um-
ze 3400
gebung von Finse, Hallingskarvet, Gipfelbereich des Berges
St. P4l, 1695 m (hochalpine Stufe), 6.9.1974, H. HERTEL
15767 (M, A 198). Ulvik, Umgebung von Finse, nahe der
Mündung des Flusses Torsbjörnstölsbekken in den See Finse-
vatn,. 1220 m, ’25.8.-7.9.1974&, H. HERTEL 151957 (M, FA 188)%
Ulvik, Umgebung von Finse, nahe dem S-Ufer des Finsevatn,
sW'von'Finse, 1300 m, 25.8.-7.9.1974,°H. HERTERZ 1572329
A 197). Insel Store Sotra, Gemeinde Fjell, zwischen
Vindeness und Solsvik, küstennahe Heiden über Granit, 20.
6.1978, H. HERTEL 17440 (M, A 222).
Ohne genauen Fundort, o.D., CH. SOMMERFELDT (UPS-ACH).
SCHWEDEN
Torne Lappmark : Gemeinde Kiruna, Torneträsk-
Gebiet, Eingang ins Kärkevagge, südöstlich Vassijaure,
ca. 750 m, 14.7.1967, H. HERTEL 7817 (M, AV206).Ebendort,
im obersten Bereich des Tales Kärkevagge, S der Bahnstation
Läktatjäkka, 68°23'20"N, 18°20'25"E, Blöcke auf der Stirn-
moräne am See Kärkevagge-Padajaure (= Rissajaure), 840 m,
14.8.1980, H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 29 (GZU; M,
A 73). Ebendort; near lake Rissajaure, on a big boulder in
an alpine valley, 750 m, 13.7.1971, R. SANTESSON 24088 b
(UPS, A#202).
L’yeük-s e’l erlL a pip. mia rike:NPar. Bjorktossyuneag
Mortebacken, 500-600 m, 24.7.1919, A. H. MAGNUSSON (M,
A .230B)..
Jämtland : In Kall, Haranäset, in littore7 217%
1914, A. H. MAGNUSSON (UPS).
Härjedalen : Tännös parish, Gruvvälen (SW of
Mittäkläppen), the northern mine, on rocks at an old
copper mine, 900 m, 18.7.1973, R. SANTESSON 24426 (UPS,
A 201). Storsjö parish, ca. 1,5 km N of Ruvallen, the ravine
Evagraven, ca. 850 m, 8.8.1975, R. SANTESSON 26419; Krypt.
exs. Vindob. 4836 (M, A 192).
Bohus_län .: Par. Valla, Ramberget,.,21.7.1920, 722232
MAGNUSSON (UPS).
västergötland: Alleberg, Saleby„.oen=stone
fence, 7.7.1936, A. H. MAGNUSSON (UPS). Axlamossen, in
lapide, 21.10.1918, A. H. MAGNUSSON (UPS). Gökhem Torpa,
in saxis arenariis, 7.10.1917, E. P. VRANG; MALME, Lich.
Suec. exs. 822 (H).
Smäland: Femsjö, o.D., E. ERIES (2); E. ERES7 Rich?
SvecHhexs. 1375, (UPSY7 P-P-)
SCHOTTLAND
Perth : Ad saxa murorum apud Craig Tulloch, Blair
Athole, o.D., I. M. CROMBIE (M).
ENGLAND
Somer se:t : Exmoor, Goat Hill, 2 miles E of’charliaz
combe, Nat. grid. 21/125, 406, niedrige Schieferfelsen am
Hang, 300 m, 3.9.1971, H. HERTEL (M).
— 349 =
WALES
ae narvon: Liyn Cwlyd, 5.6.1871,°7W.. A.OLEIGHTON
(BM).
BR DEUTSCHLAND
Niedersachsen : Harz, Wurmberg, nördlich Braun-
lage, an Weitenrichterstufen bei Sprungschanzenauslauf,
BE öszelich geneigt, ca. 900- m, 11.6.19831.;r A; SCHWAB| 352
(M, A 121). Ziegeldach bei Edewecht, ca. 16 km von Olden-
burg, 1887, H. SANDSTEDE (M).
Hessen : NSG Hoher Meißner (Lkr. Eschwege), Frauhollen-
teich an der Kalbe, 25.5.1967, H. HERTEL 7209 (M, A 490).
An Sandsteinfelsen bei Marburg, o.D., W. ULOTH; HEPP, Fl.
Europ. 490 (M).
Baden-Württember g : An Granitblöcken ober-
halb des Geroldsauer Wasserfalls bei Baden, 1868, BAUSCH;
RABENHORST, Lich. Europ. 845 (M, A 223 und ein weiterer
Beleg in M).
Bayern: Quarzblöcke bei Biberbach in Oberfranken,
o.D., F. ARNOLD (M, A 210). Oberfranken, Sandsteinbruch im
braunen Jura auf der Höhe westlich von Muthmannsreuth,
9.1884, F. ARNOLD (M, A 196). Bayerischer Wald, Umgebung
von Regen, 700-900 m, M. BRITZELMAYR; BRITZELMAYR, Lich.
exs. 55 (M). Felsen in der Arberseewand, 19.9.1953, J.
POELT (M). Starnberg bei München, Gneisstein in einer Kies-
grube an der Bahn nördlich bei Mühltal, 9.1897, F. ARNOLD
(M, A 220). München, Glimmerblock unweit der Waldstraße
zwischen Ebenhausen und Neufahrn, 17.5.1888, F. ARNOLD (M,
A 195). An Gneis- und Glimmerblöcken zwischen Irschenhausen
und Buchhof bei Starnberg, südlich von München, 13.6.1897,
F. ARNOLD; ARNOLD, Lich. Mon. 480 (M). Sandsteine im Walde
zwischen Buchhof und Haarkirchen, bei München, 11.9.1896,
BRSARNOLDZ(M, A 211).
DDR
Thüringen: An Kieselgestein bei Pappenheim,
700 m, 1965, S. HUNECK (M).
Sachsen : 0Ost-Erzgebirge, Geisingberg, an Basalt,
9.1954, I. POELT (M).
CSSR
(Hohe ?) Tatra, Schwarzer Teich, 1889, A. BOBERSKI (M,
A 207).
FRANKREICH
Calvados : vVire, Herbarium LENORMAND (H-NYL).
Normandie, sur les gr&s, Bri£eres, o.D., BREBISSON; MAL-
BRANCHE, Lich. Normandie 341 (M, A 204; UPS).
Vaonseg ers! /U Hra! ultren R hY%in2:7 Lalschlucht, 1890,
V. CLAUDEL (M).
Veogsegser s i:7-Docelles, supra rupes et saxa, 0.D., H.&
V. CLAUDEL & J. HARMAND; CLAUDEL & HARMAND, Lich. Gall. 45
(H).
= 350
Hrayı Ewa IVrige ne : Montagnes de Sauvagnac, pres
Limoges, o.D., E. LAMY (M).
Puy de DöÖme : Arlanc, Gneis et micaschist, 600 m,
9.1907, L. BREVIERE (M).
Haute Savowüie : Les contamines, N.D. de la Gorge,
Voie Romaine, ca. 1300 m, 23.11.1980, PH. CLERC 624 (BERN).
n
SCHWEIZ
wa 1 li s : Hohe Rhone, auf Alpenfindlingen, 1850, PH.
HEPP (M, A 200).
Kıalnrtsom. (Breirrön. :. "Grimsel7 or DHL ERESCHAERERZ RIEF
SCHAERER, Lich. Helvet. 186 (M, A 78; UPS). Haslital, Gem.
Meiringen, Wandelalp, Felsen zwischen Ober- und Mittel-
staffel, 1750 m, 12.8.1947, E.. EREY (1757) (BERNy pPPP2)%
Trachsellauenen am Schmadrifall im Lauterbrunner Tal, 3000'
(= 940 m), 8.1868, A. METZLER (M).
Graubünden: Piz Mundaun, 1860, BAUSEH (Mr
Ohne genauen Fundort ("Helvetia"), o.D., J. SCHLEICHER (?)
(H-ACH, Lectotypus von Leceidea lithophila).
Ohne Eundort, -0:D%.,1J..2. BUBOURFIUDBS7 ATZE
BELGIEN
Malmedvy : Ofivat, sonnige Schieferwand, 500 m, 1960,
TH. MÜLLER (M, A 212).
ÖSTERREICH
vorar.lbierg : Silvretta, Silvretta-Hochalpen-
straße zwischen Gr. Vermunt und Silvrettadorf, + 2000 m,
9.7.1966, E. ALBERTSHOFER (herb. HERTEL 6956) (M).
Ti ro 1 : Arlberg, Überreste der Knappenhütte ober den
Albonseen ober St. Christoph, 8.1894, F. ARNOLD (M, A 214).
Matrei (am Brenner), Glimmer am Wege unter der Waldrast,
8.1871, F. ARNOLD (M, A 22); ebendort, Glimmerschiefer im
Walde ober der Waldrast, 5000' (= 1570 m), 7.1869, F.
ARNOLD (M, A 219). Zillertaler Alpen, Rauhenkopf NW ober-
halb Hippach, 47°14'N, 11°49'E, flacher SW-Hang westlich
des Gipfels, bei ca. 2080 m, 13.8.1981, E. ALBERTSHOFER &
H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 71 (M). Glimmerschiefer
auf dem Rosskogel bei Innsbruck, 8.1867, F. ARNOLD (M).
Kitzbühel, 1847, v. ZWACK-HOLZHAUSEN (?) (UPS, p.p.).
Brenner, Gneis auf dem Kraxentrag (= Kraxentrager), 6000'
(= 1644 m), 8.1871, F. ARNOLD (H-NYL, A 290) und (M, 272271)”
Salzburg : Hohe Tauern, Hänge an der Schwarzen
Wand bei Hüttschlag in der Großarl, ca. 1600 m, 7.1955,
J. POELT (M, A 190). Hohe Tauern, Glocknergruppe ‚Umgebung
der Krefelder Hütte (am Kitzsteinhorn), 2450 m, 23.8.1963,
H. HERTEL 1294 (M). Pinzgau, 0.D., 0.S.H(H-NYL)e2NTedere
Tauern, Geisstein,A#0oRD:, 025% (M7 2 209).
Steiermark : Gleinalpe, 5.8.1875, J. GLOWACKI (M).
— Sal =
ITALIEN
Brescia : Ortler-Gruppe, Valle delle Messi, bei Pezzo,
am Fahrweg nach C. degli Orti, 500 m nach der Abzweigung
Richtung Gaviapaß, Westhang, ca. 100 m über dem Talgrund,
46°18'N, 10°30'E, ca. 1600 m, 15.4.1981, A. SCHWAB (M).
Trent o : Porphyrblock am Abhang der Alpe vor dem
Rollepass, Paneveggio, 8.1886, F. ARNOLD (M, A 371).
Porphyr ober dem Passo della Rolle, Paneveggio, 8.1878, F.
ARNOLD (M, A 191). An einem Porphyrfelsen nicht weit vom
Col Briccone-See bei Paneveggio, ca. 1950 m, 21.8.1879,
F. ARNOLD, Lich. exs. 800 a (M, 2 Belege). Ad saxa umbrosa
prope Paneveggio, solo porphyracea, o0.D., H. LOJKA; LOJKA,
El. exs. Austro-Hung. 1551 (M).
SEornı der aror: "In’alpibus ‚granitieis, :o.D., M.FANZT(2),
ANZTI, Lich. Lang. 358 (M, UPS, W).
Vicentinar: Ad saxa micacea-schistosa (Recaro),
®©-D.., As MASSALONGO}; ANZI, Lich. exs. TItal. 272,(M, UPS).
Vaewrsoenta : M. Belocca, ©.D.,”0.S. (VER, 2 504, Holo-
typus von Lecidea silacea B. Llecanactis). In op. Bolca,O.D.,
A. MASSALONGO (?) (M).
RUMÄNIEN
Siebenbürgen, Valye Valeriaska unter dem Retyezat, auf
Granit, 8.8.1872, H. LOJKA (M, A 213).
BULGARIEN
Rila planina, in valle flum. "Levi Isker", supra saxa
granitica, ca. 1500-2000 m, 19.6.1929, O. SZATALA (UPS,
Be245)'.
KANADA
NBesverzsornun.d and = St. Johns, 17.5.1895, 2. WAG-
HORNE (M).
Lecidea silacea (Hoffm.) Ach.
Method. Lich.: 48 (1803); ACH., Kongl. Vetensk. Acad. Nya
Hanchee29: 235 (1,808); ACH., Lich. Univ. 27164 (1810); ACH.,
Sszmops-hnich.: 23 (1824), HORNEM., El. Dan. 8, fasc. 24; 7
(ETB10)57 ROHL., Deutschl. El. 3 (2): 337 (1813); WAHLENB. ,
Fl. Lappon.: 474 (1812); WAHLENB., Fl. Ups.: 426 (1820);
SCHAER., Lich. Helvet. Spicileg. Sect. 3: 148 (1828); HOOK.
anzsMm., Engl. El.: 178 (1333); RABENH., Deutschl. Krypt.
Fl. 2: 84 (1845); MASSAL., Ricerche Auton. Lich. Crost.:
66 (1852); ARNOLD, Flora 54: 153 (1871); ARNOLD, Verh.
2002 -Bot. Ges. Wien 25.443 (1375), 27: 552 M877), 37:
362101893); TH. ER., Lich. Scand.: 487-488 (1874); OLIV:,
Bimzsmich. Orne: 206 (1884); ZAHLBR., Catal Lich. ‘Univ. 3:
= 5520
688-689 (1925), 8: 358 (1932), 10: 322 (1940); VAINKTRRACES
Soc. Fauna Fl. Fenn. 57: (2): 115-116 (1934); LYNGE, Medde-
land. Grönland 118 (8): 31 et 65 (1937); LETT., Feddes.
Repert. Spec. Nov. Regni. Veg. 56: 213 (1954); DUNCAN &
P. JAMES, Introduct. Brit. Lich.: 34° (1970); WIRTH, Diss
Bot. 17: 273 (1972); WIRTH, Flechtenflora: 322 (1980);
HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 276-277 (1977); HERTEL, Herzogia
41: 37871977); (CREVELD, BiblLioth. Lich. 77: 245 (TISm)EweR®
SANT., Lich. Sweden Norway: 175 (1984).
= Patellaria silacea Hoffm., Descr. Pl. Cl. Crypt. 1: 89 et
babrfäigen2r (1790);
Verrucaria silacea (Hoffm.) Hoffm., Deutschl. Fl., 2. Teil:
1,872 70.1,796))35
Lichen silaceus (Hoffm.) Ach., Lich. Svec. Prodromus: 66
(1798);
Lichen peltatus * Lecidea (silacea) (Hoffm.) Lam., Encycl.
Method. Bot. Suppl. 3: 386 (1813);
Leeidella silacea (Hoffm.) Stein in COHN, Krypt.-El.
Schlesien 2 (2): 239 (1879); SYD., El. Deutsch7,:7208
(1887);
Lecidea contigua var. silacea (Hoffm.) Nyl., Mem. Soc.
Natl. Acad. Cherbourg 3: 184 (1855);NYL., Bot. Not.: 146 (1855)
Leeidea lapicida f. silacea (Hoffm.) Nyl., Actes Soc. Linn.
Bordeaux 21: 378 (1857); MUDD, Man. Brit. Lich.: 2097018017;
Lecidea Llapidica var. silacea (Hoffm.) Nyl., Lich. Scand.:
226 (1861); LEIGHT., Lich. Fl. Great Britain: 28518702
Typus: BR DEUTSCHLAND: "Niedersachsen, Nordharz, Goslar. An
Kahleberg-Sandsteinfelsen und -blöcken auf der
Terrasse des gr. Steinbruchs (SW-Seite) unterhalb
vom Ramseck am Rammelsberg, Meereshöhe + 500 m,
22.10.1960, H. ULLRICH 953" (M, Neotypus, hiermit
bestimmt).
ACHARIUS (1798) gibt bei seiner Beschreibung von
Lichen silaceus als ältestes homonymes Synonym
Patellaria silacea Hoffm. an. Allerdings bezweifelt
er später (1803) die Richtigkeit dieser Synonymisierung:
"Synonyma in Lich. Sv. Prodr. i.c. allata dubia sunt".
Die Beschreibung und die Abbildungen von HOFFMANN
(1790) schließen aber keineswegs aus, daß HOFFMANN
die selbe Sippe meinte, die von ACHARIUS als ZLichen
silaceus bzw. Lecidea silacea bezeichnet wurde. Somit
ist Patellaria silacea Hoffm. als Basionym zu be-
trachten. Da von HOFFMANN keine Aufsammlungen der
Art bekannt sind, muß ein Neotypus gewählt werden.
HOFFMANN (1790) gibt glücklicherweise zwei Fundorte
im Harz an : "Innascitur Schisti rupibus montis
Bructeri, non infrequens prope Andreasberg, unde
etiam specimen a cl. Salzwedel collectum habeo".
Deshalb wurde eine Probe aus dem Harz als Neotypus
gewählt.
un
ZIB5S,=
=mmeerdea. subsüilacea Nyl.,"Elora 55: 35711872); TH. ER.,
Lich. Scand.: 488 (1874); HUE, Revue Bot.: 28 (1832);
JATTA, Sylloge Lieh. Ital.: 363 (1900), ZAHLBR., Catal.
Baienksuniv. 3:,.703 (1925), 3336071932)
Lecidea silacea £f. subsilacea (Nyl.) Vain., Acta Soc.
Fauna, renn. 57 (2): 116 (1934) 57 :ZAHEBR., Catal. Lich.
UnTv.2 1702 3227-1940);
Lecidea Lapicida var. subsilacea (Nyl.) Boist., Nouv. Fl.
Iehe 2 patt... 2,10 (1903)
Typus: FRANKREICH: "In summo port de Benasque, Pyrenaeorum
centralium, 1852!, W. NYLANDER" (H-NYL 15426, Holo-
typus).,
NYLANDER gibt für seine neue Art, "Extus subsimilis
L. silacea Ach., sed mox differt thallo intus jodo
violacee tincto et apotheciis intus nigricantibus ,
...". Doch bereits LYNGE (in VAINIO 1934) weist
darauf hin, daß NYLANDER später selbst L. silacea
mit J+ blauvioletter Medulla gesehen hat und führt
die Sippe nur mehr als forma. Ich konnte ich Laufe
der Untersuchungen keine Merkmale finden, die für
eine Eigenständigkeit von L. subsilacea sprechen.
il
- Lecidea silacea B |Lvar.] lecanactis Massal., Ricerche
Auton. Lich. Crost.: 68 (1855) (siehe unter Lecidea litho-
phila).
Abbildungen: Abb. 25, 26 (Habitus).
Untersuchte Exsiccate: ANZI. Lich. Lang. 159 (UPS) - ARNOLD,
Bien se2>s..629 (H-NYL, M) - Krypt. exs. Vindob. 2869’ (H) -
BERTETN Lich. Alp. 223 und. 386 '(M) - "LOJKA, Lich. Hung.’ 75
(H-NYL, M) - MIGULA, Crypt. Germ. 206 (M) - NORRLIN &
NYLANDER, Herb. Lich. Fenn. 340 (H, M) - SCHAERER, Lich.
Helvet. 191 (M, UPS) - VEZDA, Lich. Bohem. exs. 131 (M).
BESCHREIBUNG
Thal 1 us : meist zusammenhängend, bullat areoliert,
selten in wenige zusammenstehende oder gar einzeln stehende
Areolen aufgelöst; Areolen meist stark gewölbt, im Durch-
messer recht unterschiedlich (0,1-1,0 mm), zumeist tief
und breit voneinander getrennt; Höhe der Areolen (0,2-)
0,5-1,0 (-1,4) um (auch an ein und demselben Thallus recht
verschieden) ; Oberfläche der Areolen feinkörnig oder fein-
warzig, rauh oder deutlich gefeldert; z.T. Areolen bereits
am Thallusrand recht hoch oder sich zum Rand hin allmählich
verjüngend oder randlich in isoliert stehende Areolen aufge-
löst; Thallus nicht allzu ausgedehnt, selten im Durchmesser
50 mm überschreitend; Farbe einheitlich, braun, rötlich braun
(ziegelrot), selten bräunlich orange, schmutzig grünlich
braun.
Die Thalli sind fast immer vollständig rostfarben.
= 354, =
Hyportha1l 1] us : meist fehlend, selten schwärzlich,
kaum zu sehen.
Cortex : (15-) 20-35-50 _(-70)- um. hoch; ‚kompakte Ap-
schlußschicht aus kurzgliedrigen, regellos orientierten,
meist sehr dicht stehenden Hyphen (® 3,0-5,0 um, ® Lumina
um 1,0-3,0 um); Granulaschicht (6-) 8-12 (-20) um hoch,
mit dicht gepackten, überwiegend recht großen Granula;
oberste Schicht des Cortex Öfter nekrotisch, insbesondere
die in Aufsicht warzigen Strukturen bestehen zumeist voll-
ständig aus toten farblosen Hyphen, um die häufig auch
eisenhaltige Granula herumgelagert sind.
A'lsgvern s’c.h'i’ch Et : 40-100 pm, selten, bis21207 UnThHoch,;
Algen protococcoid, ® im Mittel 8-10 um, ® max. 12-18 um,
meist dicht gepackt in gleichmäßig hoher Schicht.
Me dul 1a : bei größeren, gut entwickelten Areolen
weitgehend aus einem lockeren arachnoiden Geflecht dünner,
langgestreckter, reich anastomosierender Hyphen (® (2,0-)
2,5-3,5 (-4,0) um, 8 Lumina 0,7-1,5um) gebildet; zur Algen-
schicht und zu den Areolseitenwänden hin treten vermehrt
kurze, dickere, dicklumige Hyphen auf; kleinere und schlecht
entwickelte Areolen haben im Inneren ein lockeres Geflecht
aus sowohl dünnen, langgestreckten als auch dickeren, kurzen
Hyphen (® (2,0-) 2,5-4,5 (-5,5) um, ® Lumina (0,6-) 0,8-
2,5 (-3,5) pm); im unteren Teil der Medulla treten vielfach
zum Substrat hin vermehrt rostbraune dem Substrat ent-
stammende Kristalle auf.
A pro t-h e’c’di.eın.s: B-im Mittel 0,5-0,8 mn, Glmax siturg)
0,9-1,4 (-2,0) mm, deutlich dem Thallus mit schwach bis mäßig
stark eingezogener Basis aufsitzend oder in Vertiefungen
zwischen den Areolen sitzend, meist einzeln oder in kleinen
Gruppen (zu 3-5), selten zu mehreren (bis 10) gehäuft;
maximale Dichte 15-60/ cm? ; Scheibe schwarz, selten etwas
bereift, mäßig bis stark gewölbt; Wulstrand ausgeprägt,
schwärzlich dunkelgrau, selten schwarz, meist etwas heller
als die Scheibe, bei kleineren Apothecien zumeist deutlich
abgesetzt, in Aufsicht 0,07-0,12 mm breit, bei größeren bald
wellig-faltig oder stark reduziert.
Epihymenium : etwas 15-20 um hoch, blau grünlich
oder grünlich schwarz (selten olivschwarz); die blaugrüne
oder grüne Färbung zieht stellenweise etwas in das Hymenium
herab.
Hymeni um : 50-60-70 um, bei einigen älteren stark
aufgewölbten Apothecien manchmal fast 80 um hoch, farblos,
häufig schwach grünstreifig, selten vollständig grünlich,
J+ blau.
Su 'D*hYyomfean HaTuem: ; (20-) 25-35 (-45) um hoch, schwach
bis deutlich grünlich oder blaugrünlich gefärbt, ganz selten
und dann auch nur bei kleinen Apothecien farblos; Grünfärbung
meist auch etwas in Hymenium ziehend und die Braunfärbung
der obersten Hypotheciumschicht überlagernd.
=) 855: =
Hypothe c ium: breit kegelförmig; der obere, dem
Subhymenium anschließende Bereich ist durchwegs intensiver
gefärbt als der untere Teil (bei im Inneren stärker pig-
mentierten Apothecien ist der obere Teil schmutzig dunkel-
braun, der untere Teil mittel- bis hellbraun, bei schwächer
pigmentierten Apothecien ist der obere Teil mittelbraun ge-
färbt und der darunter liegende Bereich fast farblos).
Berzch 1 p u.lsu m.: mit schwarzem,.nie sehr. breitem Rand-
saum (etwa 15-20 um breit); der Randsaum ist Öfter nicht
deutlich abgegrenzt, da sich kohliges Material als Füll-
material zwischen den Hyphen den Innenbereichs befindet;
Innenbereich häufiger schwach bräunlich oder braun, selten
dunkelbraun oder fast farblos; Parathecium meist dunkler
als die angrenzenden Bereiche; Hyphen im Innenbereich kurz-
gliedrig, mäßig dicklumig, häufig mit gebräunten Wänden.
Hyphen ®: (2,5-) 3,0-5,0 (-6,0) pm; Lumina 8: (1,0-) 1,5-
27592.(23,5)), 2m.
Paraphysen : selten verzweigt und anastomosierend;
apikal deutlich verdickt, nur in seltenen Einzelfällen
kurz verzweigt, mit schwarzgrüner Haube, die oft recht weit
nach unten reicht ; Pigmenthauben oft verschmelzend, stark
verklebt; ®: (1,3-) 1,5-2,2 (-2,4)um ;, ® apikal: (2,9-)
37.924,07 (25,0) um.
Ausser 3. :keulig, 35-55 x 11-15. um; ‚amyloide Tholusstruktur
vom Lecidea-Typ, meist nur als schmale Kappe ausgebildet;
Ascuswand J (conc.)+ bläulich braun.
Sporen: kurz ellipsoidisch, pseudodiblastisch; Wand
recht dick (0,5-0,8 um); Extremwerte: 7,5-11,8 x 4,2-6,8 um;
Mittelwerte: 8,6-10,1 x 4,9-5,8 um; L:B-Index; 1,6-2,0.
Pyenidien: im Schnitt oval, seltener leicht einge-
faltet oder etwas gekammert, vollständig eingesenkt mit meist
bräunlichem Gehäuse, bis 170 x 300 um groß; Öffnungsbereich
grünlich schwarz; Conidien stäbchenförmig, 6-10 x 0,8-1,2 um.
Che mie : Reaktionen: Excipulum, Medulla und Cortex K-,P-,
C-, sehr selten Cortex und Medulla K+ schwach gelb, P+ schwach
orange; Excipulum, Medulla, unterer Teil des Cortex und
unterer Teil des Hypotheciums J+ violett.
Flechtenstoffe: Stictinsäure-Chemosyndrom, Porphyrilsäure,
Bettesäure Esi]-
DISKUSSION
Im Thallusbau und in den meisten anatomischen Merkmalen
stimmen alle untersuchten Proben gut überein. Jedoch zeigen
die Pigmentierung von Excipulum und Hypothecium und die
Intensität der Farbreaktion von Cortex und Medulla nach
Zugabe von Lugol'scher Lösung eine auffallende Variabilität.
In den meisten Fällen färben sich die Hyphenwände der
Medulla und des unteren Cortexbereichs nach Zugabe von
Lugol'scher Lösung deutlich dunkelviolett.
=356.-
Manche Proben färben sich nur an gewissen Thallusabschnitten.
In einigen Fällen war ein Verfärben kaum erkennbar. Zudem
variiert die Intensität der Farbreaktion bei Proben dieser
Art sehr stark.
Die Pigmentierung von Hypothecium und vom Innenbereich des
Excipulums schwankt beträchtlich. Darauf hat bereits HERTEL
(1977 a) hingewiesen. Folgende Befunde sprechen allerdings
gegen eine auf solchen Merkmalen fußende Auftrennung der
Art. So deckt der Grad der Pigmentierung von Excipulum und
Hypothecium der untersuchten Proben vollständig den ge-
samten Bereich von sehr hell bräunlich bis zu dunkelbraun
ab und schwankt zudem in einigen Fällen innerhalb der ver-
schiedenen Apothecien eines Thallus. Dabei schwankt die
Intensität der Färbung von Hypothecium und Innenbereich des
Excipulums häufig gleichsinnig, scheint aber mit keinem
anderen Merkmal korreliert.
Für eine mögliche Abhängigkeit des Grads der Pigmentierung
von Außenfaktoren, wie ich sie bei L. lapicida vermutet
habe, gibt es bisher hier keine Anhaltspunkte.
Als Hauptinhaltsstoffe treten Stictinsäure, Norstictin-
säure, Porphyrilsäure und eine unbekannte Fettsäure alleine
oder in wechselnder Kombination auf. Bei etwa der Hälfe der
untersuchten Proben war mit der TLC kein Flechtenstoff nach-
weisbar.
Bereits habituell ist L. silacea durch ihren bullat
areolierten, stets rostigen Thallus mit warziger bis ge-
felderter Oberfläche der Areolen eine leicht kenntliche
Art. Diese auffällige Gestaltung der Oberfläche ist bei
größeren Thalli zumindest an einem Teil der Areolen zu
sehen. Eine Verwechslung ist am ehesten mit rostigen, bullaten
Formen von L. lapicida möglich. Doch ist L. silacea auf-
grund des grünlichen Subhymeniums und der fast immer
kürzeren Sporen eindeutig von diesen Modifikanten von
L. lapieida zu unterscheiden. Schon an Apothecienanschnitten
läßt sich ein Unterschied in der Pigmentierung von Sub-
hymenium und teilweise auch des Hymeniums erkennen. L. Llapi-
cida hat ein helles, fast farbloses Hymenium, während bei
L. silacea der untere Teil des Hymeniums, vielfach auch das
gesamte Hymenium, dunkel grünlich ist. Sehr junge Thalli
von L. silacea können aufgrund der Areolausbildung auf den
ersten Blick mit denen von L. atrofulva verwechselt werden,
doch treten bei dieser Art sehr früh Sorale auf, so daß eine
eindeutige Bestimmung sehr selten Schwierickeiten bereitet.
Kommen beide Arten auf gleichem Substrat unmittelbar neben-
einander vor, sind die Areolen von L. silacea zudem ein-
deutig dunkler und stärker rötlich gefärbt.
- 357 -
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
L. silacea wächst stets auf stark schwermetallhaltigem, ins-
besondere eisenhaltigem, kalkfreiem Gestein. Freilandbeob-
achtungen lassen auch auf einen höheren Kupfergehalt im
Substrat schließen (Ausblühungen und Gesteinsfarbe). Offen-
sichtlich benötigt die Art zum Wachstum hohe Luftfeuchtigkeit,
da sie an schwermetallreichen, aber trockeneren Standorten
(z.B. Silberberg bei Bodenmais, Bayerischer Wald) nicht zu
finden ist. Sie bevorzugt in montaner bis alpiner Lage eher
etwas beschattete Kanten und Grate an Felsen mit unebener Ge-
steinsoberfläche oder wenige Zentimeter tiefe Überhänge, etwa
30 bis 150 cm über dem Erdboden. Daneben ist die Art an stärker
besonnten Schrägflächen von kleineren Blöcken, insbesondere
in feuchteren Blockschutthalden zu finden, ohne daß morpho-
logische, anatomische oder chemische Unterschiede zu den
Exemplaren der vorher genannten Standorte zu entdecken sind.
L. silacea ist eine Charakterart der Acarosporetum sinopicae.
Doch scheinen die Standortsansprüche von Acarospora sinopica,
abgesehen von den Ansprüchen an das Substrat, doch etwas
verschieden zu sein. Meines Erachtens bevorzugt diese Art
eher trockenere, stärker besonnte Standorte. Zwar wächst
L. silacea auch in der Nähe von Exemplaren von Acarospora
sinopica (meist nur sehr kleine Thalli), aber meist sind
die beiden Arten nicht nebeneinander zu finden. Ein häufiger
Begleiter von L. silacea ist jedoch T. atrata. Gelegentlich
waren auch Acarospora rugulosa, L. atrofulva, L. lapicida,
Lecanora polytropa und Lecanora subaurea als Begleiter auf
den Herbarproben zu sehen.
Die untersuchten Belege stammen aus dem gesamten Alpenraum,
aus Osteuropa, dem Harz, aus Mittel- und Nordskandinavien,
Spitzbergen, Grönland und dem Himalaja. Die aus Nordamerika
und Feuerland gemeldeten Funde (vergl. HERTEL 1977 a) habe
ich nicht gesehen.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
SPITZBERGEN
WeesSepHiwtez breurigse#n#,8 ITNSEER]jToFr dF-2Gebiet:steilles
schluchtartiges Seitental, das vom Ende des Longyeardalen
(südlich Longyearbyen) nach NW hinaufzieht, großer Block
erzhaltigen Gesteins am Fuße der Schlucht, die SW von Sver-
drupbyen nach NW hinauf zum Platäberget zieht, 220 m, 8.8.
1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 17366) (M).
NORWEGEN
Troms : Lyngefjord bei Skibotn, Richtung N, rechts an
der Straße nahe am Ufer, 31.7.1982, A. SCHWAB 505 (M).
SHOTENZUT rFrö'nAdie 1 algt:7 7 oppdatlhd..., „Dovre, Kongsvolli
Drivdalen, 10.8.1863, TH. M. FRIES (UPS, A 278). Glämos
parish, Olavgruva on the E slope of Mt. Kvintushögda
(= 11 km NE by E of Röros), on rocks of a copper mine, ca.
800 m, 3.8.1973, R. SANTESSON 24537 (UPS, A 289).
= B58
oOpp land : Feuchter Birkenmischwald am Bach Bassaa
bei Brekken SO Kvam, Mauer am Waldrand, 3.9.1971, A.
BUSCHARDT & J. POELT (M).
Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse, SE-Hang des
Lille'Finsenut, 1300%m, 25.3.-7.9.1974, H. HERTEE 45223Z(N7
A 267).
SCHWEDEN
To rne La.ppmark,: „Jukkasjärvi, Ablskozdz3seriteer
Abisko, Marmorbrottet, on low stone, ca. 400 m, 21.7.1929,
A. H. MAGNUSSON (UPS, A 274). Gemeinde Kiruna (Torneträsk-
Region) Umgebung von Abisko, NW-exponierte Hänge des Njulla
(= Noulja), S oberhalb Björkliden, 68°24'N, 18°41'E, 700 m,
2.8.1980, H. HERTEL 22758 (M, A 269). Gemeinde Kiruna
(Torneträsk-Region), Riksgränsen (unmittelbares Grenzgebiet
zu Norwegen), am Berg Katternjunnje, SW oberhalb Riksgränsen,
68°25"N, 18-17'E, 520-900. m,. 9.8.1980, .H. HERTELRZZ2IGIEEM)
Kärkevagge, an den Hängen des Nissuntjärro, 8.1951, J. POELT
(M).
Lyeceksele’ Lappmar,k : Törna, adesaxagmuzea
rivulum, o0.D., A. H. MAGNUSSON; Krypt. exs. Vindob. 2869 (H,
M.
västerbortten 1: Skellefteä par., Kägnäset, Läng-
hällen, on oxydated stone, 8.7.1979, L.-E. MUHR 1094 (M).
Härjedalen : Tännäs parish, southern slope of
Mt. Gruvvälen, SW of Mittäkläppen, SE of Gruvstugan, on
rock at an old mine in the uppermost part of the subalpine
(birch) region, ca. 920 m, 30.8.1972, R. SANTESSON 24187
(UPS, A 270). Tännäs paroecia, Gruvvälen prope Mittäkläppen,
in rupibus prope metalla cupri vetusta, 900 m, 26.6.1977,
R. SANTESSON 27392; VEZDA, Lich. sel. exs. 1535 (M). Storsjö
parish, Fältjägarstugan (= ca. 8 km S by E of Prediktstolen
in the Helag mountains), 1000-1050 m, 30.8.1973, R. SANTES-
SON 24527 (UPS).
Upp land : Skokloster pä en Skagsbacke, 5.1818, G.
WAHLENBERG (UPS, A 277).
Stockholm (= Holmia): Danviksbergen, o.D., W.
NYLANDER (H-NYL).
Bohus län: sSkaftö s:n, Blälensholmen, 16.6.1944,
B. H. SVENONIUS (UPS, A 275). Par Öckerö, Rörö, 5.8.1920,
A. H. MAGNUSSON 22238 (M).
Närke : Glanshammar, Nyttinge, 1866, P. J. HELLBOM
(UPS). Glanshammar, kyrkan, 4.4.1948, KJELLMERT (M).
ös t.er g.ö't L’a'nid:' 0sD., TH.M.ERIES I(Z2)HUPS7ERFTE)E
FINNLAND
Ta viars't 3 anvaluls tnroa'li's7:9sLuopiois (= Euppiesmen),,
1876, C. LEOPOLD (H-NYL). Luopiois, Lemmettylä, supra petram
erracticam, 1875, C. LEOPOLD; NORRLIN & NYLANDER, Herb. lich.
Fenn. 340 (H, M).
Lapponia inar'ens is su7 Utsjoeki,Keyo,,supra
saxa ferrosa prope Poddusroadja, 4.8.1955, T. RÄSÄNEN (M).
=7359 =
BR DEUTSCHLAND
Niedersachsen. Harz, auf dickbankigem Kahle-
berg-Sandstein bei Goslar, + 400 m, o.D., H. ULLRICH (M,
A 272). Harz, Rammelsberg S Goslar, MTB 4128/3, schwermetall-
haltige Abraumhalden des Erzbergwerks, 500-600 m, 5.9.1977,
BRSERTETAS" 1788 (KILIAS, A 2) und 1788 DM,’ A7283). Nord-
harz, Goslar, an Kahleberg-Sandsteinfelsen und -blöcken auf
der Terrasse des gr. Steinbruchs (SW-Seite), unterhalb vom
Ramseck am Rammelsberg, 500 m, 22.10.1960, H. ULLRICH (M,
Neotypus von Lecidea silacea).
DDR
Erzgebirge, Halden des Sauberges bei Ehrenfriedersdorf, auf
Gneisglimmerschiefer, 600 m, 28.5.1928, H. LANGE; MIGULA,
Crypt. Germ. 206 (M, A 279).
CSSR
Bohemia sept., Sudeti occid. (KrkonoSe), ad saxa schistosa
ferruginosa in declivi merid. SneZka, ea. 14002m,.312.6r:19577,
A. VEZDA (M). Moravia occid., Tr&st, ad saxa gneissacea
ferruginosa prope pagum Racov, ca. 650 m, 5.8.1957, A. VEZDA;
VEZDA, Lich. Bohem. exs. 131 (M, A 286).
FRANKREICH
Lo 2 c&re : Aigual, Hort de Dieu, Sickerwasser auf Gneis,
Neigungsflächen, 1300 m, 30.9.1930, E. FREY (BERN, A 296).
Hautes Pyr&än& es : In summo Port de Benasque,
Pyreneorum centralium, 1852, W. NYLANDER (H-NYL 15426, A 285,
Holotypus von Lecidea subsilacea).
Bar&ges, o.D., W. NYLANDER (H-NYL).
Prope Alagua, o.D., F. BAGLIETTO & CARESTIA (H-NYL, A 281).
SCHWEIZ
FesenetEor mn DB err nV -Guttanen, 0.D., L.rE. SECHAERER (2),
SCHAERER, Lich. Helvet. 191 (M, A 282; UPS). Gleicher Fundort,
ORDER Ele Be, SCHAERER (2) (M, A 492)... Oberhasli,, ©.D., LER
SCHAERER (M, A 55). Trachsellauenen am Schmadrifall im Lauter-
brunner Tal, 8.1868, A. METZLER (M).
Graubünden: Nationalpark, Zernez, Steinbruch links
deserinns, Expos. E, 1475 m, 13.8.1930, E. FREY (BERN, 2,295).
Unterengadin, Val Tuoi, Abstieg vom Silvrettapaß, Felshöcker
in’ Weide, 2400 m, 21.8.1947, E. FREY (1762) (BERN).
wa 1 1 is : Aletschwald, Hohfluh in Riedergrat, eisen-
schüßiger Si-Schiefer, Alpgrenzmauer, Kulmfläche, 2208 m,
11.8.1965, E. FREY (BERN, A 297). Augstbordhorn ob Bürchen
Visp, Abhang zum Ginanzsee, 2880 m, 2.9.19..?, E. FREY (BERN,
A 294).
Tessin: Valle de Lucomagno, Campra, eisenhaltige,
mürbe Felsen in Weide, WSW, 17.7.1956, E. FREY 19245 (BERN).
Val Piora bei Airolo, Motta, NO oberhalb des Lago di Tom,
an stark eisenhaltiger, brüchiger Felskante, S-exp., 30.8.
1984, A. SCHWAB 1110 (M).
= 3010), —
ÖSTERREICH
Ti ro 1 : Glimmerblock im Malfontale, Pettneu am Arlberg,
20.8.1892, F. ARNOLD (M). Glimmerblock im Gerölle am Abhang
gegen den Hochkar südlich ober St. Anton, Arlberg, 3.9.1892,
F. ARNOLD (M). Silvretta-Gruppe, Jamtal, loc. 12, Block-
schutt unmittelbar unterhalb des Futschölpasses östlich des
Augstenberges, an Kante eines Steins im Geröllschutt, ca.
2700 m, 14.8.1983, A. SCHWAB 904 (M). Pitztal, an Gneis-
blöcken längs des Weges von Mittelberg zum Taschaschgletscher,
19.8.1875, F. ARNOLD; ARNOLD, Lich. exs. 629 (H-NYL; M, A
288). Ötztaler Alpen, NO-Abbruch der Hohen Mut bei Ober-
gurgel, 2500-2600 m, 8.1955, J. POELT (M). Ötztaler Alpen,
Aufstieg Vent-Breslauer Hütte, 8.1952, J. POELT (M). Kauner-
grat, Fuß eines Felsturmes, nordöstlich des Madatschjoches,
SO-seitige Steilflächen, 8.1953, J. POELT (M, A 268). Küh-
tei, Gneisfelsen zwischen den beiden Finstertaler Seen,
7000' (= 2200 m), 8.1872, F. ARNOLD (M). Zillertaler Alpen,
Schönbachtal (südliches Seitental des Gerlostales), Block-
schuttfeld am Hang kurz nördlich der Stinkmoosalm (47°13'N,
12°04'E), an Schrägflächen eisenerzhaltiger, großer Fels-
blöcke am Osthang des Tales, 13.7.1981, E. ALBERTSHOFER &
H. HERTEL; HERTEL, Lich. Alp. 386 (M, A 280). Osttirol,
Garitzental im Defreggental, 2200 m, 5.8.1931, E. FREY
(BERN). Windischmatrei (= Matrei in Osttirol), com. ARNOLD
1880 (M, A 284).
Salzburg : Hohe Tauern, Großarltal, Hänge an der
Schwarzen Wand bei Hüttschlag, ca. 1600 m, 29.5.1981, A.
SCHWAB 84 (M, A 59); ebendort, + überhängende Steilfläche
am Kupferbach, 7.1955, J. POELT (M). Hohe Tauern, Schober-
gruppe, Debanttal, Felsabbrüche wenig unterhalb, östlich,der
Lienzer Hütte, ca. 2050 m, 27.83.1967, H. HERTELESNOFERM?
A 7). Hohe Tauern, Glocknergruppe, auf Steiflächen eisen-
haltigen Gesteins zwischen Kalkschieferschichten nördlich
der Schmiedinger Scharte über der Krefelder Hütte, + 2700 m,
8.1963, M. STEINER & H. ULLRICH; HERTEL, Lich. Alp. 7223W(N)*
Lungau, Schladminger Tauern, Lessachtal, Weg von Lasshofer
Hütte zu Landschitzsee, ca. 1700 m, 9.9.1981, A. SCHWAB 253
(M).
Steiermark : Schladminger Tauern, Gneiswand am Weg
von der Preintaler Hütte ins Sonntagskar, 7.1955, J. POELT
(M).
ITALIEN
Proyiımiz Bo 2 en : Ortler-Gruppe, Vordere Schöntauf-
spitze südöstlich Innersulden, 27.7.1970, H.HERTEL (M).
PSEWOSVIEN N 8Z Brescia : Ortler-Gruppe, Valle delle
Messi, bei Pezzo, am Fahrweg nach C. degli Orti, 500m nach der
Abzweigung Richtung Gaviapaß, Westhang, ca. 100m über Talgrund,
46°18’N, 10°30’E, ca. 1600 m, 15.4.1981, P. FEUERLEIN & A.
SCHWAB 18 (M, A 41).
PrrXorv Han? z Sondr io: Ad rupes graniticas, oxydo
ferrico preagnantes, in montibus alpibusque, haud rara, o.D.,
M. ANZI (UPS).
- 361 -
GRÖNLAND
W-GröÖönland : Gemeinde Umanak, Hänge S über dem
kleinen "Syds@d" SE Marmorilik, 480-550 m, 8.1983, J. POELT &
H. ULLRICH (GZU).
NEPAL
Himalaya, Mahalangur Himal, Khumbu, Moränen des Lobuche-
GISEschers, ca. 5000”m, 92.2.1962, I. POBETF(M, Ar 27).
Lecidea silacea var. griseolurida (Nyl.) Th. Fr.
Lich. Scand: 488 (1874); VAIN., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn.
SE eor (193A) ZAHEBR,, ECatal. Lich. Univ# 1032322
(1940);
= Lecidea lapieida var. griseolurida Nyl. in MALMGR., Not.
Söllsk Fauna Fl. Fenn. Förh. 6: 82 (1861); NYL., Lich.
Seandl,27226 (1861).
Typus: FINNLAND: "Satakunta, Sastmola, 1859, A. J. MALMGREN"
(H, Lectotypus, hiermit bestimmt; UPS, Isolectotypus)
Abbildungen: -
Untersuchte Exsiccate: -
BESCHREIBUNG:
Thal 1l us : aus sehr großen Areolen, tief bis zur Ge-
steinsoberfläche getrennten Areolen von 10-35 um ®, sehr
unregelmäßig faltig gewölbter Oberfläche, z.T. auch breit
schuppig; Höhe der Areolen 0,5-2,5 mm; Farbe bräunlich grau.
Crowezereixe: 22-35 um, selten 65 um hoch; 'Hyphentdicht,
regellos; häufig farblose nekrotische Abschlußschicht sehr
ausgeprägt; Granulaschicht nur stellenweise vorhanden, 4-8
pm hoch; Granula klein, vereinzelt, nie dicht um die Hyphen
gelagert.
Aelecmeenestec hi ch t :755=120” um hech, "dabeitäntderHohe
beträchtlich schwankend; Algen protococcoid, dicht gepackt,
d im Mittel 11-12 um, ® max. 17 um.
Stimmt in allen übrigen Merkmalen mit L. silacea s. str.
überein.
DISKUSSION
Das Typusmaterial stimmt zwar in allen Apothecienmerkmalen
und in der Ausbildung der Medulla mit L. silacea überein,
zeigt aber einen weitgehend anders gestalteten Thallus. Eine
Granulaschicht ist nur stellenweise und spärlich entwickelt.
=302
Die Algen sind etwa größer als bei L. stlacea s. str. Bei
wenigen Exemplaren sind zudem Übergänge von völlig rostigem
Thallus zu Bereichen mit recht großen, bräunlich grauen,
z.T. glänzenden Areolen zu sehen. Ich möchte derzeit das
eigenständige Taxon aufrecht erhalten, wenngleich die ge-
schilderten Beobachtungen auch für eine extreme Modifikante
von L. silacea sprechen könnten.
2. Arten unklarer systematischer Stellung
Lecidea atrofulva Sommerf.
Suppl.. Fl. Lappen. :-i143 (1826); TH. ER. Lich. Secandes.3627
(1874); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml. München 12: 125-129
(1975); HERTEL, Herzogia 4: 374 (1977); HERTEL, Mitt. Bot.
Staatssamml. München 16: 495 (1980); HERTEL, Mitt. Bot.
Staatssamml. München 17: 172 (1981); HERTEL & ULLRICH, Mitt.
Bot. Staatssamml. München 12: 458-459 (1976); WIRTH, Flechten-
flora:. 313, (1980). «(EREVELD,. BiblLioth. Lich. 723 227985
R. SANT., Lich. Sweden Norway: 160 (1984).
Typus: NORWEGEN, Nordland: "Saltdalen, in saxis rupibusque
silaceis, 9.1822", CH. SOMMERFELT (?) (OO, Lecto-
typus; UPS, Isolectotypus).
Bei keinem Stück des Typusmaterials sind Apothecien
entwickelt, obwohl SOMMERFELT (1826) in der Be-
schreibung "apotheciis planis minutis atris, ...."
angibt.
= Leceidea atriuseula H. 'Magn., Bot.: Not. 708 .2):77292=298
(1955).
Typus: SCHWEDEN "Bohuslän: par. Öckerö, Hönö, S. part.; on
oxydated rock, 10.7.1916, H. MAGNUSSON" (UPS, Holo-
typus).
Abbildungen: Abb. 27 (Habitus), Abb. 4, 29 (Längsschnitt
durch ein Excipulum), Abb. 12 (Asci), Abb. 15 (Conidio-
phoren und Conidien).
Untersuchte Exsiccate: HERTEL, Lecideaceae exs. 5 (GZU, M),
26: (GZU, MM): 65 (M), 66. (GZU, M) - VEZDA, Lich nsehgezs:
1533u(M)E
BESCHREIBUNG
Thallvus : meist aus + gewölbten, halbkugeligen oder
unregelmäßig knolligen, selten flachen, immer recht abrupt
aus dem Hypothallus aufragenden Areolen; Areolen häufig mit
etwas eingezogener Basis, im Umriß rundlich oft mit ge-
kerbtem Rand, häufig + einzeln dem Hypothallus aufsitzend
oder zu mehreren gedrängt, durch + rostfarbene grobkörnige
= 368 —
Bereiche (= durch Hyphenwachstum stark aufgelöste Gesteins-
oberfläche, vereinzelt Algen enthaltend) voneinander ge-
trennt selten bullat areoliert, wobei die Areolen tief und
breit voneinander getrennt sind; benachbarte Areolen oft
sehr unterschiedlich hoch (0,1-0,5 mm) und 0,2-0,7 mm im 9;
Oberfläche meist feinkörnig, seltener grobkörnig bis fein-
warzig, ohne Glanz, in wenigen Fällen glatt und glänzend.
Farbe orangegelb bis bräunlich orange. Durchmesser des
Thallus meist kleiner als 40 mm, nur in Einzelfällen 100 mm
überschreitend.
Sämtliche Areolen eines Thallus sind fast durchwegs rost-
farben.
Hypothallus : meist dünn, schwarz, an Dendriten er-
innernd oder gleichmäßig schwarz die Gesteinsoberfläche
zwischen den Areolen bedeckend, teilweise rostig überlaufen.
Sora le : zentral oder marginal, bei großen Areolen
an mehreren Stellen hervorbrechende, + schwärzliche Fleck-
sorale; junge Entwicklungsstadien häufig mit thallusfarbenem
schmalem Rand, dieser bald verschwindend; Sorale kopfig,
selten kraterförmig oder Oberfläche der Areole weitgehend
sorediös aufgelöst; Soredien mit mehreren (selten einer)
Algen im Inneren einer dichten, eine Zellschicht starken
Hyphenhülle; Hyphenwände vollständig oder nur an einem Teil
der Soredienoberfläche gebräunt; Durchmesser der Soredien
etwa 15-35 um.
eEosr Et jerx..: ..(10=)0.15=30..(-50) um.hoch,, Hyphen 3,5-5,5 'jım
dick, regellos, dicht stehend; Granulaschicht 8-30 um hoch,
meist nur eine schmale Schicht über den Algen ohne Granula;
z.T. oberster Bereich aus farblosen, toten Hyphen, meist
mit eingelagerten rostfarbenen Granula.
Zunleoneknesite h ic h.t :, (40-) 50-85. (-100) umrhoch;’ Algen
protococcoid, meist locker stehend, @® im Mittel 8-9 um,
® max. 12-16 um.
Medu1l1a: lockeres bis recht dichtes (aber nie para-
plectenchymatisches) Geflecht aus sehr unterschiedlich dicken
Hyphen; Hyphen über 4 um im ® mit auffallend unregelmäßiger
Oberfläche; ausgehend von der Übergangszone zum Gestein ver-
laufen die Hyphen bei völlig isoliert stehenden Areolen
+ springbrunnenartig zur Algenschicht.
PEPEORTEINFEe TE ie n (bisher nur bei einer einzigen Probe
gefunden!): ® im Mittel 0,3 mm, ® max. 0,5 mm; deutlich auf
Areolen sitzend mit etwas eingezogener Basis; meist einzeln,
selten 2-3 unmittelbar nebeneinander; Dichte 30-60/ cm?;
Scheibe schwarz, feucht braunstichig, flach bis mäßig ge-
wölbt; Wulstrand schwarz, undeutlich abgesetzt, nur bei ganz
kleinen Apothecien wenig höher als die Scheibe und etwas
glatter.
Espwäphliy. imileiin Zum 2/7 etwa iS) Jumshoeh), imeistönichtssehr
deutlich abgegrenzt, verwaschen (hell-) braun.
Hymen i um : 48-65 um hoch, farblos, J+ nur Asci blau
(Hymenialgallerte kaum gefärbt).
= B6A =
Subhymenium : 30-45 um hoch, farblos, J+ schwach
blau.
Hypothecium: farblos, + kegelförmig; HByphen
meist sehr dünn und sehr dicht gepackt.
Excip ul vum : Randsaum schmal, schwärzlich, nach
innen nicht sehr deutlich abgegrenzt; Innenbereich mit dick-
wandigen, dünnlumigen, farblosen, optisch gut voneinander
trennbaren Hyphen, + strahlig verlaufend, oft verzweigt und
anastomosierend; Hyphen @: 4,5-7,5 um; Lumina 8: 1,3-2,5 um.
Zwischen den Hyphen oft röhrig-streifige, graubräunliche
Flechtenstoffansammlungen oder Flechtenstoffe als feine Be-
läge auf den Hyphenwänden.
Paraphysen 0: nur gelegentlich verzweigt und ana-
stomosierend, apikal wenig verzweigt, mit farbloser Hülle,
die nur im Apikalbereich deutlich erkennbar ist und mit
brauner oft etwas herabziehender Pigmenthaube; 8: 1,5-
2,0 um; ® apikal (mit Hülle): 3,0-4,5 pm.
As ci : keulig, 40-55 x 13-15 pm, mit mächtigem, amy-
loidem Tholus; Gallerthülle auch mit konzentrierter Lugol'
scher Lösung blau bleibend.
Sporen: breit ellipsoidisch bis kurz oblong; Wand um
0,4 um dick; Extremwerte: 7,5-9,2 x 5,8-6,3 „um; Mittelwerte:
8,3-6,1 um; "L3B=Index: 1,35.
Pycenidien: völlig eingesenkt ,„ rundlich bis schwach
ellipsoidisch, 80-100 um im @, mit gebräunten Hyphen im Bereich
des Ostiolums; Conidien mit akrogener Abschnürung, 18-22 x
0,6-0,9 um, + stark gebogen oder etwas gedreht.
Che mie: Reaktionen: am Thallusanschnitt im Bereich der So-
rale K+ gelb, P+ orange (seltener an anderen Stellen des Thal-
lus); Thallusschnitte im Bereich der Sorale und Excipulum K+
gelbe Lösung, P+ orange.
Flechtenstoffe: Stictinsäure-Chemosyndrom.
DISKUSSION
Die untersuchten Proben sind, wie oben angedeutet, im Thallus-
bau recht unterschiedlich. Typisch für die Art sind jedoch
die oft einzeln stehenden, rostfarbenen, deutlich gewölbten
Areolen mit schwärzlichen Soralen. In allen Fällen ist, wenn
auch in unterschiedlicher Deutlichkeit, im Bereich der Sorale
eine P+ orange und schwache K+ gelbe Reaktion zu erkennen.
Auch die Medullarhyphen variieren bezüglich Dichte und Breite
beträchtlich. Allerdings überlappen sich die Intervalle der
gemessenen Breiten beträchtlich. Anscheinend werden aufgrund
von unbekannten Außenfaktoren jeweils dünnere oder dickere
Hyphen ausgebildet. Ein deutlicher Hinweis dafür ist die
Häufung von dicken, dickwandigen Hyphen in der Medulla der
meisten Proben aus NW-Spitzbergen. Zugleich findet man bei
diesen oft eine höhere Epinekralschicht aus farblosen, abge-
storbenen Cortexhyphen, die zu einer auffallend glatten
Areoloberfläche führt, die zudem etwas glänzt. Die Granula-
= 365 -
schicht bei diesen Proben ist besonders hoch (bis 30 um) und
nimmt bei manchen Areolen die gesamte Cortexhöhe ein. Die
Algenschicht darunter ist oft spärlich entwickelt, doch gibt
es in mehreren Fällen Übergänge zu gut entwickelten Algen-
schichten.
Selten finden sich Exemplare mit vereinzelten grauen Areolen
ohne rostfarbene Flecke. Am Lectotypusmaterial von L. atro-
fulva finden sich alle Übergänge von typisch entwickelten
Areolen über leicht glänzende, bis zu fast vollständig
grauen Areolen.
Eisenreiches Substrat scheint die beste Voraussetzung zur
Ausbildung großflächiger Thalli zu bieten. Allerdings führt
die starke Eisenbelastung durch das Substrat zur Bildung
sehr hoher, stark gewölbter Areolen. Die oben auf dem Cortex
abgelagerten eisenhaltigen Granula erreichen dabei Durch-
messer bis 14 um.
Unter den übrigen sorediösen, zumindest teilweise rostigen
Arten hat P. tuberculosa einen fast immer zusammenhängenden,
meist grauen, seltener braunen und nur in wenigen Fällen
braungelben Thallus und P. flavocoerulescens durchwegs
einen zusammenhängenden Thallus mit meist gleichmäßiger,
gelblicher bis ockerfarbener Oberfläche. Bei diesen beiden
Arten fallen die Tüpfelreaktionen am Thallus und den Soralen
mit K und P immer negativ aus.
Aspieilia subsorediza (Lynge) R. Sant. mit normalerweise
weißlichem Thallus besitzt Formen mit stark rostigen Areol-
rändern, so daß nur im Zentrum der Areole eine weißliche
Färbung bleibt. Dies ist bei keiner L. atrofulva-Probe zu
beobachten. Ihre teilweise durchaus ähnlich gebauten Areolen
sind stets einheitlich gefärbt. A. subsorediza ist zudem
durch eine auffällige K+ rot-Reaktion am gesamten Thallus
gekennzeichnet.
Sterile Thallusabschnitte von L. silacea ähneln manchen
Thalli von L. atrofulva. Allerdings besitzt L. silacea nie
Sorale (siehe dort). Am ähnlichsten sind, wie bereits HERTEL
(1975 ce) erwähnt hat, manche Thalli von L. atrofulva denen
von Rhizocarpon oederi. Von L. atrofulva unterscheidet sich
diese Art habituell nur durch das Fehlen von Soralen und
das Vorhandensein von Apothecien mit deutlich entwickeltem
Wulstrand und mit warziger oder rilliger Scheibe. Da Sorale
an allen untersuchten Proben von L. atrofulva vorhanden
waren, sollte eine Verwechslung mit den oben genannten und
weiteren nie sorediösen Arten unmöglich sein.
Trotz Durchsicht umfangreichen Materials konnten neben den
Apothecien des Holotypus von L. atriuscula nirgends weitere
Apothecien an den Thalli der Art entdeckt werden.
Auf die verwandtschaftliche Stellung wird im entsprechenden
Kapitel des allgemeinen Teils näher eingegangen.
= 366
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
Den typischen Standort von L. atrofulva kennzeichnen, wie
die Fundortsangaben auf den Herbarbelegen, Angaben bei
HERTEL (1975 c, 1977 b, 1980, 1981 b), HERTEL & ULLRICH
(1976) und CREVELD (1981) und eigene Freilandbeobachtungen
in Österreich und Schweden zeigen folgende zwei Faktoren:
Zum einen ist die Art nur in luftfeuchten Gebieten auf
Steinen oder Felsblöcken in unmittelbarer Bodennähe oder an
lange Zeit überrieselten Flächen größerer Felsblöcke zu
finden. Zum anderen zeigen die besiedelten Gesteine meist
einen hohen Eisengehalt. Auch die häufigeren Begleitflechten
gehören größtenteils zu den typischen Chalcophilen. Besonders
häufig waren als Begleitflechten Acarospora sinopica,
L. silacea, P. flavocoerulescens, Rhizocarpon oederi und
T. atrata zu finden. Gelegentlich ist an Herbarbelegen dieser
Arten wiederum L. atrofulva meist spärlich entwickelt zu finden.
Allerdings berichtet HERTEL (1977 b, 1980 und mündliche Mit-
teilung), daß die in küstennahen Bereichen Spitzbergens recht
häufige Art dort überwiegend nicht mit typischen Chalcophilen
vergesellschaftet ist und offenbar nicht auf eisenreiches
Substrat beschränkt ist. Auch das häufige Auftreten gerade
neben T. atrata scheint dafür zu sprechen, daß diese obligat
rostige Art sich unter gewissen Bedingungen auch auf eisen-
ärmeren Silikatgesteinen zu entwickeln vermag. Da es sich
bei Lecidea atrofulva um eine kleine, unscheinbare und fast
immer sterile Art handelt, deren auf SOMMERFELT zurück-
gehende Kenntnis, durch die unzutreffende Synonymisierung
mit Rhizocarpon oederi lange in Vergessenheit geriet, ist
ihre derzeit bekannte Verbreitung weitgehend durch die
Sammeltätigkeit von R. SANTESSON und H. HERTEL markiert.
Über ihr Vorkommen außerhalb Skandinaviens (wo sie R.
SANTESSON 1984 aus nahezu allen Provinzen kennt) und den
Alpen wissen wir noch wenig.
Die von mir überprüften Belege stammen aus Spitzbergen,
Skandinavien, den Alpen, Grönland und ein Beleg (als Be-
gleiter von T. atrata) aus Nordalaska (neu für Amerika!).
Daneben gibt HERTEL (1975 c: 129) einen Fund aus Island und
WIRTH (1980) die Art für den Südschwarzwald und die Vogesen
an. Die gesehenen Belege stammen aus der submontanen bis
hochalpinen Stufe, wobei Belege aus Finnland (Turku) an der
Meeresküste (5 m über NN) und ein Fund aus den Alpen ( A 251)
bei etwa 2700 m Eckpunkte der bisher bekannten Höhenver-
breitung sind.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
SPITZBERGEN
N W.=-,S,p..L;,t z.b euwr.g ein... A ms.t.e-r da yon:
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel (79°45'
16"N, 10°40'E), kleine Granitgerölle in Klüften zwischen
größeren Blöcken im Blockschutthang am Abstieg zur Küste
am Danskegattet, ca. 200 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH
- 367 -
(HERTEL 16164) (M, A 243). Abbruchkante des Hochplateaus zum
SW-Kap der Insel (79°45'16"N, 10°40'E), loser Stein in Fein-
erde eingebettet (Zentrum eines Polygons), 260-280 m, 16.7.
1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16145) (M, A 242). Am
Fuß der SW-Kante des Hochplateaus ("Lummenberg"), 79°44'30"N,
10°54'E, hohlraumreicher, in Ruhe befindlicher Granit-Block-
schutthang, 30 m (hochalpine Situation), 15.7.1975, H. HERTEL
& H. ULLRICH; HERTEL, Lecideaceae exs. 5 (M, A 237; GZU).
Blockschutthänge an der Südostkante des Hochplateaus, wenig
westlich der Reste von "Smeerenburg", 79°44'30"N, 10°55'E,
10-50 m, 17.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16020)
(M, A 248). Vogelklippen (Granit und Gneisfelsen) an der Süd-
küste zum Danskegattet, S-exponiert, 79°44'30"N, 10°49'E,
100 m, 18.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16064) (M,
A 254).
Kongsf j or d -Gebiet: Brögger-Halbinsel, nordöstlich
oberhalb des Austre Bröggerbreen im Bereich des Joches
zwischen dem Zeppelinfjellet und dem Lundryggen, bodennahe
Blöcke südlich oberhalb des Joches, ca. 440 m, 13.-29.7.
1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 17341) (M, A 238).
Brögger-Halbinsel, Vorland nördlich des Zeppelinfjellet
(südlich Ny Aalesund), 12.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH
(HERTEL 17310) (M, A 259 B).
NORWEGEN
Nordland 0: Saltdalen, in saxis rupibus silaceis,
9.1822, CH. SOMMERFELT (?) (O, A 590, Lectotypus von
L. atrofulva; UPS, Isolectotypus).
Hordaland : uUlvik, Umgebung von Finse, S-Hang des
Nordnut westlich Finse, S-exp., 27.8.1974, H. HERTEL 15341
(M, A 244).
Sorrrönde lag: Glämos parish, Olavgruva on
the E slope of Mt. Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros),
on rocks by a copper mine, 800 m, 3.8.1973, R. SANTESSON
24540 (UPS, A 235).
SCHWEDEN
Torne Lappmark 1: Gemeinde Kiruna (Torneträsk-
Region), Berg Läktatjäkka (ca. 5 km westlich Björkliden),
Südhänge zwischen dem Läktatjäkkastugan und dem Gipfel
(68°25'N, 18°28'E), am Gipfel, 1380 m (alpine Stufe),
24.8.1980, H. HERTEL 22169 (M, A 250). The Torneträsk Area,
Abisko, Vuolep Njakajaure (SW of Abisko Östra), on a boulder
in a solifluxion ground near a small lake, 400 m, 4.8.1971,
R. SANTESSON 23827 (M, A 239). Gemeinde Kiruna, im obersten
Bereich des Tales Kärkevagge, S der Bahnstation Läktatjäkka,
68°23'20"n, 18°20'25"E, Blöcke auf der Stirnmoräne am See
Kärkevagge-padajaure (= Rissajaure), 840 m (alpine Stufe),
14.8.1980, H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 26 (M, A 255);
ebendort, Blockgewirr im Talgrund, unmittelbar am Bach
Kärkejäkka, 68°24'50"N, 18°18'20"E, stark eisenhaltiger Block
direkt am Bach, ca. 600 m (unterste alpine Zone), 5.8.1980,
H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 66 (M, A 247); ebendort,
= 368 =
Kärkevagge, am großen Felsblock, ca. 700 m, 30.7.1982,
A. SCHWAB 471 (M, A 240). Gemeinde Kiruna, Läktavagge, ca.
1000 m, 16.7.1967, H. HERTEL 7545 (M, A 258).
Härjedalen : Tännäs parish, Gruvvälen (SW of
Mittäkläppen), the southern mine, on rocks at an old copper
mine, 930 m, 24.6.1973, R. SANTESSON 24348 (UPS, A 236).
Tännäs parish, southern slope of Mt. Gruvvälen (SW of
Mittäkläppen),, SE of Gruvstugan, on rocks at an old mine
in the uppermost part of the subalpine (birch) region,
920 m, 30.8.1972, R. SANTESSON 24180 b (UPS, A 241). Stors-
jö parish, Fältjägarstugan (= ca. 8 km S by E of Predikt-
stolen in the Helag mountains), 1000-1050 m, 30.7.1973,
R. SANTESSON 24528 (UPS, A 249). Tännäs Paroecia, Gruvvälen
prope Mittäkläppen, in rupibus prope metalla cupri vestuta,
900 m, 17.8.1974, R. SANTESSON 25152; VEZDA, Lich. sel.
exs. 1533 (M, A 246).
Upp land : Skokloster, 5.1818, G. WAHLENBERG (Be-
gleiter von L. silacea, A 277) (UPS).
Bohus län: Skaftö s:N, Blälensholmen, 16.6.1944,
B. H. SVENONIUS (Begleiter von L. silacea,.A 275) (UPS). Par.
Öckerö, Hönö, S part, on oxydated rock, 10.7.1916, A. H.
MAGNUSSON (UPS, A 291, Holotypus von Lecidea atriuscula).
Par. Norum St, Farholmen, on oxydated rock, 15.7.1930, A.
H. MAGNUSSON; (Begleiter von Acarospora sinopica) (M).
östergötland: .0.D., E. FRIES (Begleiter”ven
L. silacea) (UPS).
FINNLAND
Dappenia’ti n’arren si Ss’? ‚Utsjoki’by Tanawraiyvery
16 km W of Utsjoki village, Kultala, along creek Koabbilauds-
jokka, on cliff in shade in mountain birchwood, Grid 27°E
1776:48, 26.8.1974, R. SANTESSON (H).
La pponTrare’normn't’e k i een’s’i 's7:= Poregarveer
Urtasjokki, 850 m, 1.8.1955, A. HENSSEN (M, A 254). Poro-
järvet, Urtasjokki, 850 m, 1.8.1955, A. HENSSEN Le-13101
(Dupt..),,. (M,_A0253)..
Regio aboens is : Schärenhof von Turku, Gemeinde
Nauvo, N-Ende der Schäreninsel Pensar, 4.9.1970, H. HERTEL
(Begleiter von Acarospora sinopica) (M, A 232).
ÖSTERREICH
Ti ro 1 : Tuxer Voralpen, am Weg vom Patscherkofel zum
Glungezer, unweit der Boscheben-Alm, 2250 m, 31.8.1973, H.
HERTEL 13003 (M, A 256). Zillertaler Alpen, Schönbachtal
(ein südliches Seitental des Gerlostales) , Blockschuttfeld
am Weg nördlich der Stinkmoosalm, 47°13'N, 12°04'E, Steil-
flächen eisenerzhaltiger Felsblöcke am Osthang des Tales,
1390-1410 m, 13.8.1981, E. ALBERTSHOFER & H. HERTEL; HERTEL,
Lecideaceae exs. 65 (M).
Salzburg : Hohe Tauern, Kitzsteinhorn-Gruppe, SSW
oberhalb Kaprun, Steilflächen schwermetallhaltiger Felsen
am Grat von der Schmiedinger Scharte zum Kleinen Schmiedinger,
2700-2740 m, 6.-7.1973, H. HERTEL & R. SANTESSON (M, A 251).
= 369 =
Hohe Tauern, Hänge an der Schwarzen Wand bei Hüttschlag in
der Großarl, ca. 1600 m, 7.1955, J. POELT (M); ebendort,
im unteren Bereich der großen Felswand, ca. 1600 m, 15.9.
1984, A. SCHWAB 1218 (M). Lungau, Schladminger Tauern, Weiß-
priachtal, nördlich der Kühbarnhütte, ca. 1500 m, 8.9.1981,
A. SCHWAB 224 (M).
GRÖNLAND
W-Grönland : Gemeinde Umanak, Hänge S über dem
kleinen "Sydsgd" SE Marmorilik, 480-550 m, 8.1983, J. POELT
& H. ULLRICH (GZU).
USA
Alaska : Northern Alaska, Valley of Okpilak River at
Okpilak Lake near Mt. Michelson, 69°34'Nn, 144°05'W, on Kayak
formation, 2.-7.8.1958, J. W. THOMSON & S. SHUSHAN (Begleiter
voneratrata, A 323) iM).
Lecidea commaculans Nyl.
Ploras 57.2 476. (1868); LEIGET. ,. Lich. Fl. Gr. Brite, Ed. 33:
287 (1879); VAIN., Meddeland, Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 110
MESIFEZAHELERH, (GatalrTich.»Univsr3:.75358(1925),03 37335
(1932)72205723027(1940)5 A.ıL. SM »,, Monögr. 'Brit.-Lich.y
ed. 2, 22 110 (1926); VAIN., Acta.Soc. Fauna El. Fenn.’52
(2): 290 (1934); HERTEL, Herzogia 2: 233-234 (1971); HERTEL,
Decheniana 127: 64 (1975); HERTEL, Herzogia 4: 376-377
ee
Weitere Literatur bei ZAHLBRUCKNER (1925).
Typus: "Scotia, Braemar, 1868, CROMBIE" (H-NYL 20243,
Holotypus).
= Lecidea intercalanda Arnold, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien
ZT 71887). (ubi.nomen),. et 30:.105- (1880), sub sie
Lecidea --" (ubi descript.); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot.
Ges. Wien 47: 379 (1897); DT. & SARNTH., Fl. Tirol: 424
MISCO ZAHLBR., Catal. Tich. Univ. 3: 601 (19255732 344
1932)
Typus: ITALIEN: "An Porphyrblöcken an der Ostseite des Monte
Cavallazzo bei 2460 met. - Paneveggio in Südtiro]
2. Aug. 1880, ARNOLD"; ARNOLD, Lich. exs. 849 (M,
Lectotypus und Isolectotypus; H, Isolectotypus).
Abbildungen: Abb. 5, 30 (Längsschnitt durch ein Excipulum
und einen Teil des Hymeniums), Abb. 11 a, b, c (Asci,
Abb. 4 bei HERTEL (1977 b) (Verbreitung).
= 3010, =
Untersuchte Exsiccate: ARNOLD, Lich. exs. 849 (M, 2 Belege;
H).
BESCHREIBUNG
Thallus : bis über 70 mm breit, weitgehend krypto-
thallin (wenige Areolen um einzelne Apothecien gruppiert),
gelegentlich areoliert, mit dicht stehenden, aber stets
sehr deutlich voneinander getrennten, oft stark gewölbten,
knollig erhabenen, 0,4-1,2 mm breiten, öfters mit schwach
bis deutlich verengter Basis aufsitzend, weißlich grauen
bis braunen, oberflächlich unebenen bis grobwarzig ge-
furchten Areolen.
Rostfarbene Thalli sind bisher nur aus Norwegen und Island
bekannt. Diese Thalli sind selten einheitlich, sondern meist
nur stellenweise (insbesondere im Bereich der Areolenränder
und der Vertiefungen der Areolenoberfläche) rostfarben.
Vollständig rostige Lager sind sehr selten.
Hyporthal 1lus : selten als dünne schwarze
Streifen erkennbar.
eio’r te x : . (15-) 35-807 (=100) "km hoch’ (öfterTzeigtenur
der unterste, 20-35 um hohe Bereich Hyphen mit anfärbbaren
Lumina), nicht sehr dicht; Hyphen 2,5-5,0 um im (8 Lumina
0,6-1,0 um), selten mit leicht grünschwarz gefärbten Wänden;
von mächtiger Schicht aus farblosen, toten Hyphen überlagert;
keine definierte Granulaschicht; rostbraune Granula (etwa
1,0-1,5 um im @) stellenweise als feine Auflagerung auf der
Epinekralschicht und um die Hyphen mit anfärbbarem Lumen
gelagert.
AIgeıns.chi echt ; 65-105 um/hoch, selten’ alszanzenZ
gehende Schicht entwickelt, häufig an den Stellen, an denen
der Cortex deutlich eingezogen ist, durch Hyphenstränge
unterbrochen oder in größere Algenpakete zerlegt; Algen
protococcoid, ® im Mittel 8-10 um, ® max. 13-16 um.
Medu1l 1a : überwiegend dichte Schicht aus langge-
streckten, recht unterschiedlich dicken, aber stets dünn-
lumigen Hyphen; bei rostigen Proben weitgehend von großen
eisenhaltigen Granula erfüllt. Hyphen @: 2,8-5,5 „m; Lumina
®: 0,6-1,6 „m; dickere Hyphen (über 4,0 um im ®) mit auf-
fälliger, unregelmäßig rauher Oberfläche.
Apothecien: 6 im Mittel 0,5-0,6 mm, ® max. 0,8-
1,0 mm, angedrückt oder über dem Thallus mit stärker einge-
zogener Basis, meist einzeln, selten gehäuft; Dichte maxi-
mal 20-50 /cm?; Scheibe auch im feuchten Zustand schwarz,
meist stark gewölbt; schwarzer Wulstrand in Aufsicht kaum
von der Scheibe trennbar.
Epihymeninum : grünlich schwarz bis schwärzlich
blaugrün, selten mit leichtem Braunstich, 8-12 um hoch,
deutlich abgegrenzt.
Hymenium : 35-55 pm hoch, farblos, teilweise
schwach rötlich; J+ Gallerte schwach bläulich, J (conc.)+
- 371 -
Gallerte farblos oder etwas gelblich.
Siuebihryänmie ni u m... Snicht als eigenständige Schicht
von Hymenium und Hypothecium abgrenzbar.
Hypotheci um : breit kegelförmig, rotbraun bis
bräunlich rot, im unteren Bereich oft dunkler, mit K
intensiver (violett-) rot.
Exceipulum : Randbereich schmal, grünlich schwarz
bis schwärzlich blaugrün; Innenbereich farblos oder mit breiten
grünlichen Streifen, die vom Randsaum nach innen ziehen;
Hyphen strahlig, aus einem seitlich an den hypothecialen
Schichten entlang laufenden Hyphenstrang entspringend, be-
sonders zum Rand hin häufig verzweigt und anastomosierend,
mit mächtigen, gelatinösen, schwer voneinander abgrenz-
baren Hyphenhüllen, von benachbarten Paraphysen nicht zu
unterscheiden. Hyphen @ mit Hülle: 5,0-7,5 um; Hyphen
ohne Hülle: .2,0-3,0 um; Lumina ®: (0,7-) 1,2-2,3 (-2,8) ym.
Paraphy sen : häufig verzweigt und anastomosierend,
apikal kaum verzweigt und verdickt, von dicken, gelatinösen
Hüllen umgeben, deren Begrenzung meist nur im Apikalbereich
sichtbar wird, mit grünlich schwarzen Pigmenthauben;
®: 1,6-2,8 um; ® apikal; 2,0-3,3 um; ® apikal mit gelatinöser
Hülle: 4,5-6,0 um.
As ci : keulig, 30-50 x 8-11 um; Tholi amyloid, jüngere
Entwicklungsstadien mit spitzer "chambre oculaire", die bei
der Sporenreife breit kegelig wird; Gallerthülle J+ blau,
J (conc.)+ rotorange.
Sporen: meist oblong, seltener schmal ellipsoidisch,
selten etwas gekrümmt oder schwach hantelförmig, undeut-
lich pseudodiblastisch, sehr selten zweizellig mit schwachem
Querseptum; Wand um 0,5 um breit.
Extremwerte: 7,0-12,0 x 2,6-3,8 um; Mittelwerte: 8,8-9,8 x
ZI aelım) nsB-Index: 2,8-3,0:
Poyseimeisdi iz en: im Schnitt rundlich)bis oval, bis 150 um
im Durchmesser, mit grünschwarzem Ostiolum; Conidien dünn,
meist gerade bis schwach gekrümmt, seltener stark gebogen,
97522087 0,8217, 2 um
Che mie : Reaktionen: Excipulum, Cortex und Medulla K-,
Pre Ve
Flechtenstoffe: keine gefunden (in Übereinstimmung mit un-
veröffentlichten Ergebnissen von O. W. PURVIS).
DISKUSSION
Lecidea commaculans ist eine durch folgende Merkmale gut
gekennzeichnete Art: Häufig verzweigte und anastomosierende
Paraphysen mit mächtiger, gelatinöser Hülle, schmal oblonge,
+ pseudodiblastische Sporen mit schwacher Tendenz zur Zwei-
zelligkeit und ein auffallend rötliches Hypothecium, von
dem sich ein Subhymenium nicht deutlich abgrenzen läßt. Im
deutlich amyloiden Tholus noch nicht voll ausgereifter Asci
- 372 -
ist bisweilen eine schmal kegelige "chambre oculaire" er-
kennbar. Selten ist um diese "chambre oculaire" ein feiner
farbloser Saum erkennbar, der allerdings nicht eindeutig als
"masse axiale" anzusprechen ist. Bei Asci mit aus-
differenzierten Sporen ist die "chambre oculaire" meist
breit kegelförnig; (Abb-wa 1a ,Tb,.\e).
Diese und weitere anatomische Merkmale zeigen eine hohe
Konstanz. Hingegen ist das äußere Erscheinungsbild sehr
variabel. So findet man alle Formen, vom kryptothallinen
Lager mit nur wenigen algenführenden Areolen bis zu einem
Thallus mit recht hohen, gehäuften, aber deutlich getrennten
Areolen. Zudem sind die Areolen zZ.T. deutlich rostfarben.
Allerdings ist im oberen Bereich des Cortex nie eine gleich-
mäßige Granulaschicht ausgebildet. Vielmehr sind die eisen-
haltigen Granula nur an bestimmten Stellen des Cortex ge-
häuft. Die Ablagerung von Granula unterhalb einer mächtigen
nekrotischen Schicht im Bereich von Hyphen, deren Lumina
mit LPCB anfärbbar sind, spricht auch hier für einen Trans-
port von eisenhaltigen Verbindungen im Thallus dieser Art.
Cortex, Algenschicht und Medulla lassen sich selten als drei
gleichmäßig hohe Schichten beobachten, vielmehr schwankt
deren Höhe beträchtlich. Bei rostfarbenen Proben, deren
Medulla stark von eisenhaltigen Granula erfüllt ist, ziehen
sich öfter Hyphenstränge, die ebenfalls mit eisenhaltigen
Granula beladen sind, durch die Algenschicht. Im Rahmen der
rostigen Sippen ist L. commaculans kaum zu verwechseln.
Lediglich Schadformen von Lecidea fuscoferruginea mit hoch-
gewölbten Areolen und stärker gewölbten, randlosen Apothecien
können Thalli von L. commaculans ähneln. Doch sind beide
Arten durch Sporen-, Paraphysen-, Ascus- und Excipulumbau-
Merkmale eindeutig voneinander zu trennen.
Eine Verwechslung mit der habituell z.T. ähnlichen L. atro-
fulva ist wegen der dort stets gebildeten Sorale praktisch
unmöglich (siehe dort).
Die Art läßt sich beim derzeitigen Kenntnisstand keiner
der bei HAFELLNER (1984) oder HERTEL (1984) dargestellten
Gattungen bzw. Familien zuordnen. Ich habe dennoch darauf
verzichtet, basierend auf dieser Art, eine neue Gattung zu
beschreiben, da Familien- und Gattungsabgrenzungen bei den
Gruppen mit lecanoralen Asci (im weitesten Sinne) noch un-
klar erscheinen und weil Kenntnisse über die Variabilität
verschiedener Merkmal z.B. der Tholusausbildung noch unzu-
reichend scheinen (vergl. Kapitel über die Asci). In Tabelle
5 wird L. commaculans mit den Familien bzw. Gattungen bei
HAFELLNER (1984), die ähnlichen Tholusbau oder (und) zumindest
z.T. einzellige Sporen besitzen, in mehreren Merkmalen ver-
glichen. Dieser Vergleich zeigt vor allem Beziehungen der
Art zu den Tephromelataceae*
"In einer nach Abschluß dieses Manuskripts erschienenen
Arbeit ordnen HERTEL & RAMBOLD (1985) die Arten der Lecidea
armeniaca-Gruppe der Gattung Tephromela zu. Die dort zur
Kennzeichnung von Tephromela aufgeführten Merkmale finden sich
weitgehend auch bei Lecidea commaculans, deren Conidiophoren
freilich beträchtlich verschieden zu sein scheinen.
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ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
Die überprüften Belege stammen aus der subalpinen bis
alpinen Stufe der Südalpen, des schottischen Hochlands,
Mittelnorwegens, zudem aus Island und aus NW-Spitzbergen.
HERTEL (1971 a) gibt einen weiteren Fund aus Nordfinnland
(Lapponia inarensis) an.
Die Art schein in Europa recht selten zu sein, auch wenn sie
wegen der kleinen Apothecien und des öfter unscheinbaren
Thallus wohl häufig übersehen wurde.
Nach HERTEL (mündliche Mitteilung) findet sich L. comma-
culans in Island (wo sie häufiger als in anderen Regionen
zu sein scheint) bevorzugt an feucht liegenden Silikat-
geröllen älterer Geröllfelder, oft zusammen mit Placopsis
gelida und Porpidia flavocoerulescens.
Es sei angemerkt, daß neben der Besiedelung eisenarmen
Silikatgesteins die Art auch eisenreichere Gesteine zu be-
siedeln vermag.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
SPITZBERGEN
Kongs jo rd 1% Brögger-Halbinsel, Vorlana@nszrdikeh
des Zeppelinfjellet (südlich Ny Aalesund), Sandsteingeröll,
in den feuchten Boden eingebettet, 12.7.1975, H. HERTEL
173170 (M)".
ISLAND
Myras%Yysla/Dalas % 1 a (Grenzgebiet): Am Paß
Brekkumuli, flacher stein- und plattenübersäter Bergrücken,
64°51'50"N, 21°731!W, 390-440 m; 18.7.1979, 4. HERTETE2962
(M, A 506).
Arness%s la: Sauda-Tal nördlich des Gehöftes
Gafudalur, ca. 2 km nördlich Hveragdi, 64°51'20"N, 21°
11'W, felsiger Kamm NW oberhalb des Baches, 80-120 m, 28.
6.1979, IH% IHERTDELI 22199) (IM, 7Ar7507))%
DWSHEFSU EI Biatr Sva Isık ruaen Ida IE) asia:
Olafsdalur, ca. 65°25'Nn, 21°45'w, flach geneigte, schuttbe-
deckte NE-Hänge oberhalb des Baches Lambdalsä, ca. 50 m
(subalpine Situation), an lose am Boden liegender Basalt-
platte, 20.7.1979, H. HERTEL 23065 (Begleiter vonvB.2 Rliavoz
coerulescens, A3) (M).
Sudur-Thingeyjars% s 1 a (Zentral-Isländ)i
Schuttwüste bei Kidagilsdrög, an der Piste über Sprenggi-
sandur, ca. 65°03'Nn, 17°44'W, loser Stein, 780-790 m, 14.7.
1979, H. HERTEL 21783 (M).
NORWEGEN
No rd-Trönde la gl: Gyersvik, on pyrite bearing
greenstone, 4.8.1983, O. W. PURVIS (PURVIS, A 364). Gyersvik,
8.1983, O. W. PURVIS (PURVIS, A 477). Skorovas, on sulphide-
rich rock, 728.7.21982, ©. W. PURVES (PURYIS, A 502%
- 375 -
FINNLAND
Reesgii.o, k uru,s, amo en Ss 1,5, .: -Kuusamo, Nuoranen,
1877. E. VAINIO (H).
SCHOTTLAND
Aberdeenshire : Braemar, 1868, J. M. CROMBIE
(H-NYL 20243; Holotypus von Lecidea commaculans). Braemar,
Summit of Morrone, 1869, J. M. CROMBIE (H-NYL 20242).
Braemar, ad saxa quartzosa apud montem Morrone, J. M.
CROMBIE (M).
ITALIEN
Provinz Bozen : Porphyr auf Höhe rechts vom Col
Briccone, Paneveggio 8.1883, F. ARNOLD (M, A 508). An Por-
phyrblöcken an der Ostseite des Monte Cavallazo bei 2460 m,
Paneveggio, 2.8.1880, F. ARNOLD, Lich. exs. 849 (M, A 598,
A 598 b, H; Lecto- und Isolectotypus von Lecidea inter-
calanda). Melaphyr ober dem Rollepass bei Paneveggio, 8.
1879, F. ARNOLD (M). Porphyr der Gehänge zwischen dem Rolle-
pass und dem Cavallazo, 8.1879, F. ARNOLD (M, A 666).
Lecidea fuscoferruginea Vain. nomen illegit.
VAIN., Acta Soc. Faun Fl. Fenn. 57: (2): 91-92 (1934);
H. MAGN., Svensk. Bot. Tidskr. 46: 184 (1952); M. LAMB,
Index nom. Lich.: 345 (1963).
Typus: FINNLAND: "Karelia borealis, ad lapidem graniticam
in littore cataractae prope Lieksa, 6.1875, E. A.
VAINIO" (TUR-VAIN 24924, Holotypus).
non: Lecidea fusco-ferruginea Krempelh., Flora 56: 472 (1873).
Typus: CHILE, Valdivia, an Granitfelsen (non vidi).
LAMB (1963) wies darauf hin, daß der Name Lecidea fusco-
ferruginea bereits von KREMPELHUBER für eine in Chile ge-
fundene Sippe vergeben wurde, von der allerdings in M bis-
her kein Typusmaterial aufgefunden werden konnte. Die Be-
schreibung, z.B. "hypothecium albidum", schließt eine
Identität mit der Art VAINIOs aus. Aufgrund von Zweifeln
an der Eigenständigkeit des aus Finnland beschriebenen
Taxons habe ich derzeit darauf verzichtet, die von VAINIO
ungültig beschriebene Sippe neu zu benennen.
Abbildungen: Abb. 6 (Längsschnitt durch ein Excipulum).
Untersuchte Exsiccate: RÄSÄNEN, Lich. Fenn. exs. 506 (H,
2 Belege; BM).
- 376 -
BESCHREIBUNG
Thal 1l us : meist ungleichmäßig areoliert; Areolen
unregelmäßig begrenzt, insbesondere die höheren, deutlich
voneinander getrennt; Durchmesser der Areolen etwa 0,15-
0,1 mm, mit ebener, seltener leicht buckelig-feinwarziger
Oberfläche; Thallushöhe etwa 0,15-0,5 um seltener Thallus-
bereiche stark knollig erhaben und über 1 mm hoch; Durch-
messer bis über 80 mm; Farbe dunkelgrau, bräunlich grau
und gräulich braun bis braun.
Meist sind Übergänge von dunkelgrauen zu rostfarbenen Be-
reichen an einem Thallus zu beobachten.
Hy poth.a 11 us, :, dunkelgrau bis schwarz, sehr dunn,
zwischen Thallusbereichen oder als recht breiter Saum am
Rande des Thallus.
So ra le : nie beobachtet.
Cortex : dichte, aber nur stellenweise plectenchy-
matische, 10-35 um hohe Schicht mit überwiegend dickeren,
z.T. fast kugeligen Hyphenzellen (® etwa 3,5-5,5 um, 9
Lumina 1,5-3,0 um); Endzellen stellenweise mit gebräunten
Wänden; ausgeprägte Granulaschicht bei manchen Proben,
(-8) 10-15 (-25) um hoch, sonst Granula nur stellenweise
gehäuft oder in sehr dünner Schicht aufgelagert und dabei
sehr unterschiedlich groß (0,5-3,0 um im ®); selten ist
eine dünne, maximal 10 um hohe farblos Abschlußschicht aus
toten Hyphen entwickelt.
AlgenschichEe : _ meist 70-120 um, hoch; Algen
unmittelbar unterhalb des Cortex recht dicht, zur Medulla
hin eher vereinzelt, protococcoid, ® im Mittel 3-10 um,
® max. 12-14 um.
Medul 1a : Hyphen recht unterschiedlich, langge-
streckt, dünn bis kurzgliedrig, dicklumig; Hyphen ®: (2,0-)
2,5-5,5- (-7.,0) um; Lumina. 9: (0,8-) 1,0-2,5 (20,2) 70;
bei ungestörtem Wachstum eher dünn; bei fast allen Proben
Ansammlungen kleiner, gelbwandiger Algenzellen, auch in
tieferen medullären Schichten.
Apothecien: im Mittel um 0,4 mm, ® max. 0,6-
1,0 mm, völlig eingesenkt oder mit dem Wulstrand wenig den
Thallus überragend, überwiegend dicht stehend; Dichte
maximal 20-100 / cm?; Wulstrand sehr schmal, schwarz, in
Aufsicht etwa 0,06-0,08 mm breit, häufiger völlig fehlend;
Scheibe schwarz, feucht häufig mit leichtem Braunstich,
durch Auflagerung von eisenhaltigen Granula öfter rostig
braun, nur bei alten Apothecien stärker gewölbt.
Epihymeni um : schwach bräunlich grün, grünbraun
oder schmutzig bräunlich, 10-15 um hoch, deutlich abge-
grenzt, recht häufig mit eisenhaltigen um die Paraphysen-
köpfchen gelagerten Granula.
Hymenium: (35-) 40-55 (-60) pm hoch, farblos, J+
stellenweise bläulich.
- 377 -
Subhymeni um : meist nicht gut vom Hypothecium
abgrenzbar, da dicklumige (ascogene?) Hyphen weit in den
dunkelpigmentierten Bereich reichen; die an das Hymenium
anschließende, farblose Zone mit ascogenen Hyphen ist sehr
unterschiedlich hoch, selten deutlich abgrenzbar, dann etwa
20-35 um hoch.
Hypothec i um : etwas rötlich braun bis schwarz-
braun, Farbe mit K kaum verändert, + kegelförmig mit schmalen,
braunwandigen weitgehend vertikal ausgerichteten Hyphen, da-
zwischen in unterschiedlicher Häufigkeit auffallend dick-
lumige Hyphen.
Excipwulum : meist aus einem schmalen, aus nicht
sehr vielen Hyphen bestehenden Strang gebildet, der + tief
an den Flanken des Hypotheciums entspringt und am Hypo-
thecium entlang nach oben läuft, bei jüngeren Apothecien
z.T. ungefärbt, meist jedoch intensiv dunkelbraun bis schwarz-
braun, seltener auffächernd, so daß ein etwas breiteres
Excipulum entsteht; Hyphen sehr dicht (@ 3,5-5,0 um,
® Lumina 1,0-2,3 um); Randbereich braun oder schmutzig
grünlich.
Paraphysen: 1,6-2,5 pm im Bd, selten verzweigt
und anastomosierend, apikal wenig bis deutlich (2,5-4,0 um
im 8) verdickt, mit recht unterschiedlich ausgeprägten dunk-
len Hauben, die meist nicht sauber voneinander trennbar sind,
deutlich verklebt.
Besser 2sskeulig, A40-48,x 11-13. um; Gallerthüllezgrplau,
J (conc.)+ bräunlich blau bis orange blau; Tholus J+ gleich-
mäßig blau, mehrfach im Zentrum dünne, farblose Röhre (=
masse axiale) beobachtet.
Sporen: ellipsoidisch bis breit oblong; Wand um
0,4 um breit; Extremwerte: 8,0-10,8 x 4,5-7,0 um; Mittel-
wert: 9,3x5,6 um (reife Sporen nur bei einer Probe ge-
funden!).
Pycenidi en: rundlich oder eiförmig, selten mit Ansätzen
einer schwachen Kammerung, völlig eingesenkt; Pycnidienwand +
braun; Conidien schwach gekrümmt bis deutlich gebogen, 13- rn
20 x 0,6-0,3 um.
Chemie : Reaktionen: Excipulum, Cortex und Medulla K-,P-,
Sr 3
Flechtenstoffe: keine nachweisbar.
DISKUSSION
Die sieben von mir untersuchten Proben von vier Fundorten,
einschließlich des Holotypusmaterials, zeigen folgende, die
Sippe besonders kennzeichnende Merkmale: Völlig eingesenkte,
kaum die Oberfläche der Areolen überragende oder stark ange-
drückte Apothecien mit sehr schmalen oder häufig völlig
fehlenden Wulsträndern; im Apothecienlängsschnitt an den
Flanken des Hypotheciums entlanglaufende, das Excipulum
bildende, intensiv dunkelbraun gefärbte Hyphenstränge, die
- 378 -
sich nur selten bei großen Apothecien zentrifugal auf-
fächern; ein meist rötlich dunkelbraunes Hypothecium, mit
auffallend vertikal ausgerichteten Hyphen, von dem sich ein
Subhymenium meist nicht sauber abgrenzen läßt. Zudem weisen
die etwas dünneren, flacheren Thallusbereiche überwiegend
einen dunkelgrauen Farbton auf. Auch die durch eisenhaltige
Granula gefärbten Bereiche sind sehr dunkel.
Die knollig erhabenen, stärker rostigen Thallusteile sind
meines Erachtens eine Folge von Schädigungen, da auch die
Apothecien dort besonders stark verändert sind; weil das
Holotypusmaterial weitgehend dieses Erscheinungsbild zeigt,
ist es als Schadform anzusprechen.
Möglicherweise waren die gesamten untersuchten Thalli
schädigenden Einflüssen ausgesetzt, da sich in den Apo-
thecien nur wenige und zudem unreife Asci fanden. Lediglich
bei einer Probe (A 578) sind einige gut entwickelte Sporen
zu finden.
L. fuscoferruginea ist von anderen ganz oder teilweise
rostigen Arten bereits habituell leicht zu unterscheiden.
Diese haben, abgesehen von extremen Schadformen, deutlicher
aufsitzende Apothecien und (oder) breitere Wulstränder.
Lediglich T. atrata hat oft + stark angedrückte bis einge-
senkte Apothecien. Allerdings sind deren Scheiben nie ge-
wölbt, häufig sogar konkav. Darüber hinaus ist bei T. atrata
der Thallus intensiv rotbraun oder fast völlig schwarz.
Von den studierten, nicht rostigen Sippen kommt ZL. molybd-
ochroa aufgrund ähnlich gebauter, weitgehend eingesenkter
Apothecien mit ebenfalls stark reduziertem Wulstrand der
Sippe am nächsten. Allerdings ist der am Hypothecium ent-
lang laufende Hyphenstrang bei den beiden Typuskollektionen
intensiver rot und unterhalb des excipulären Randsaums kaum
pigmentiert. Auch das überwiegend braune Hypothecium hat
einen deutlichen Rotstich, der sich mit K verstärkt. In
beiden Fällen konnte Confluentinsäure als Hauptinhaltsstoff
nachgewiesen werden. RAMBOLD (unveröffentlicht) gibt eine
weitere, damit möglicherweise nahe verwandte Sippe an, die
er glaubt, aufgrund breiterer Excipularhyphen, schmalerer
Sporen und anderer, bisher nicht identifizierter Flechten-
stoffe, abtrennen zu können. HERTEL (1977 a) erwähnt des-
weiteren L. plumbeoatra als zu diesem Verwandtschaftskreis
gehörende Art, die in allen Teilen kleiner ist und deren
Hypothecienfärbung unverändert bleibt. VAINIO (1934) hin-
gegeben gibt im Anhang an die Beschreibung ein purpurrot
werdendes Hypothecium an. Zudem weist VAINIO (1934) im An-
hang an die Originalbeschreibung von L. fuscoferruginea
auf Unterschiede zu der nahe verwandten L. griseonigricans
hin. HERTEL (1981) hingegen hält L. griseonigricans für
identisch mit L. plumbeoatra. Ich konnte die Analysenbögen,
die von HERTEL beim Studium des Holotypus von L. plumbeoatra
und des Lectotypus von L. griseonigricans angefertigt wurden,
einsehen und vermute eine sehr enge Beziehung zu L. fusco-
ferruginea. Allerdings werden beide Proben von HERTEL
(mündliche Mitteilung) auch als geschädigt angesehen.
- 379 -
Es läßt sich somit derzeit nicht mit Sicherheit sagen, ob
L. fuscoferruginea eine eigenständige Sippe ist, wie sie
von VAINIO (1934) betrachtet wird, oder ob es sich bei den
untersuchten Proben um Modifikanten mit teilweise rostigem
Thallus einer Art aus dem Umfeld von L. plumbeoatra handelt.
Dies festzustellen geht weit über den Rahmen dieser Arbeit
hinaus, da hier ein bisher noch weitgehend unbearbeiteter,
in seinem Umfang gänzlich unbekannter Formenkreis betroffen
ist, der wohl nur ausnahmsweise rostige Thalli entwickelt.
Auf folgende Merkmale ist bei einer weiteren Bearbeitung
zu achten: Die Rotfärbung von Hypothecium und Excipulum er-
weist sich bereits bei den wenigen gesehenen Proben als
nicht konstant,auch Teile des Excipulums werden mitunter
intensiv rotviolett;die Ausprägung des Epihymeniums ist
recht variabel;die in der Literatur angegebenen Sporenwerte
klaffen weit auseinander.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
Sämtliche untersuchten Belege der Sippen stammen aus Finn-
land und aus den angrenzenden Gebieten der UdSSR. Aufgrund
der oben angesprochenen, noch weitgehend ungeklärten Ab-
grenzung von L. fuscoferruginea ist eine Aussage über die
tatsächliche Verbreitung nicht möglich. Auf allen Herbar-
etiketten werden recht einheitlich als Standort Flußufer
oder zeitweise von Wasser überspültes Gestein, meist im
Bereich von Wasserfällen, genannt. Interessant dabei ist,
daß VAINIO (1883) für L. plumbeoatra und L. griseonigricans
ähnliche Standorte angibt.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
FINNLAND
Bueug ärer k u ü,s’arm o.e .n.Ss.i.Ss.: Kuusamo, Salla
(= Kuolajärvi), Liinahattu, ad lapides interdum inundatos
in dejectu amnis Tenniöjoki, 15.7.1937, M. LAURILA (A 577).
ebendort, 15.7.1937, M. LAURILA; RÄSÄNEN, Lich. Fenn. exs.
506 (H, A 582 und ein weiterer Beleg in H; BM). Ebendort,
ad lapides interdum inundatos fluminis, 15.7.1937, M. LAURILA
(17579)
Kraerkealgir assb. oe rer au äts 7 dbijeska, ad lapidemgrani-
team in läittoere eataractae, 6.1875, E. A. VAINIO (TUR-
VAINIO 24924, Holotypus, A 581).
UDSSR
Teasprpreo ni a Prest”s arm oLern) Ssyie se Petsamo, Naar —
järvi-Karapleka, ad saxa rivulosa, 19.8.1938, V.RÄSÄNEN
(722578).
Kaas reerisi,ä ladogenswis : Ruskeala, Kolitsa,
Ryymänkoski, ad lapides in dejecto fluminis, 29.6.1936,
V. RÄSÄNEN & M. LAURILA (H, A 580 und ein weiteres Exemplar
insH%)
= 80 =
3. Arten der Gattung Porpidia Koerb.
Porpidia erustulata (Ach.) Hertel & Knoph
in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 435 (1985);
= Lecidea parasema 5 (L.) erustulata Ach., Lich. Univ.: 176
(ISIN ACH. Synops-; Lich. 17.1814),
Lecidea erustulata (Ach.) Spreng., Syst. Veget., Ed. 16.,
4 (1):.258 (1327); SCHAER., Enumer. Critiec. Lich. Europ»:
128 (1850); MASSAL., Ricerche Auton. Lich. Crost.: 76
(1852) ; -ZAHLBR., Catal. Lich. Univ... 3. .549-551 201925)2;
8:.3371.(1932),. 10:7303-304.711940).5 VAIN., -Actagsoes kaına
Fl. Fenn. 57? (2): 176-180 (1934), HERTEL, Willdenowia 6:
238-240 (1971);
Haplocarpon cerustulatum (Ach.) Choisy, Bull. Mens. Soc.
Linn. Soc. Bot. Lyon 79: 159 (1950); "WIRTH," D1SS.#Bo:70R7:
267 (1972); HERTEL, Decheniana 127: 60-61 (1975);
Huilia crustulata (Ach.) Hertel, Herzogia 3: 371 (1975);
HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 210-214 (1977); HERTEL &
ZHAO, Lichenologist 14 (2): 144-145 (1982); M. INOUE,
Je. Jap. !Bot+ ,58,,.(6),.:-163=1,6651983),, BR, .SANT. zLachr
Sweden Norway: 131 (1984);
Biatora erustulata (Ach.) Hepp, Fl. Europ., 'ner"w1307 (1853).
Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER (loc. cit.)
und HERTEL (1977 a, 1984).
Typus: "Helvetia, J. SCHLEICHER 690", ohne Lokalität (H-ACH,
Lectotypus).
= Lecidea martinatiana Massal., Ricerche Auton. Lich. Crost.:
68-69 (1852);
Lecidea erustulata £f. martinatiana (Massal.) Arnold, Flora
67:7557°(1884); ZAHLBR., Catal. Lich”. Univ. 355224925):
Typus: ITALIEN: Venetia: Vive sulle roccie trachitice dei
"Colli Euganei" presso "S. Daniele" (VER, Holotypus).
= Lecidea martinatiana B. [var.] coerulescens Massal.,
Ricerche Auton. Lich. Crost.: 769 11855).
Typus: ITALIEN: "in op. S. Daniele (Coll. Eug.) ad trachitieci,
1851, A. MASSALONGO" (VER, Holotypus).
= Lecidea scutellata W. Wats., J. Bot.: 70 (1932); ZAHLBR.,
eatal.nieh.2 Univ. 10273271, 1940).
Typus: "On Lynton plate wall, Volis Hill near Launton,
5.1.1931, W. WATSON" (BM ex K, Holotypus).
Trotz fehlender vollreifer Sporen, sehr kleiner
Apothecien und z.T. ungewöhnlich heller, nur etwas
bräunlicher Excipula gehört das Typusmaterial ohne
Zweifel zu P. erustulata. KNOPH (unveröffentlich)
aibt als Flechtenstoff für die Probe Stictinsäure an.
- 381 -
Lecidea crustulata f. oxydata Rabenh., Lich. Europ., Fasc.
25, no. 698 (1863) (nomen nudum); ARNOLD, Flora 67: 557
(1884);
Lecidea erustulata f. oxydata Rabenh. ex Arnold, Verh.
Zool.-Bot. Ges. Wien 43: 365 (1893) (ubi describt.).
Typus: DEUTSCHLAND: "Auf Keupersandstein der Einkornstraße
im Walde bei Herlebach, D.-U. Gaildorf. KEMMLER"
(M, Lectotypus, hiermit bestimmt; M, Isolectotypus).
Die Proben, die im Exsiccat von RABENHORST unter der
Nummer 698 ausgegeben wurden, sind auf den Scheden
mit "Lecidea cerustulata Flk. * oxydata" bezeichnet,
ohne daß eine Beschreibung oder Zeichnung angefügt
ist. Darüber hinaus existiert zu dem Exsiccatenwerk
kein Schedenheft. Das Taxon ist dadurch also nicht
gültig beschrieben. ARNOLD (1893) liefert erst mit
dem Zusatz "thallus tenuior, ochraceo-ferrug.,
apothecia speciei" eine gültige Diagnose von der
als "f. oxydata Rabenh." bezeichneten Sippe. Da
ARNOLD bereits 1884 im Zusammenhang mit dieser Sippe
das Exsiccat von RABENHORST mit der Nummer 698 er-
wähnt hat, habe ich ein Stück davon aus M als Lecto-
typus ausgewählt.
Lecidea erustulata * [var.] ferruginea Krempelh., Denkschr.
Königl. Baier. Bot. Ges. Regensburg 4 (2): 190 (1861);
Lecidea crustulata f. ferruginea (Krempelh.) Zahlbr.,
Cake grLich., Univ.. 3.551. 161925).
Typus: DEUTSCHLAND; Alpen Oberbayerns, bei Ruhpolding, 1852,
KREMPELHUBER" (M, Lectotypus, hiermit bestimmt).
Bei dem als Lectotypus ausgewählten Stück handelt es
sich um die einzige Probe aus dem Herbar KREMPEL-
HUBER in M, die als "Lecidea cerustulata (Ach.) Schaer.
v. ferruginea Krbl." bezeichnet ist.
= ? Leeidea meiospora f. oxydata Kernst., Verh. Zool.-Bot.
Ges. Wien 2: 200 (1895).
Typus: ÖSTERREICH: Aren., N (= nördliches Kreuzjoch)
(non vidi).
Alle aus W zugesandten Belege von L. meiospora Nyl.,
die von KERNSTOCK bestimmt worden waren, gehören zu
P. cerustulata. Allerdings ist keine der Proben mit
"f. oxydata" bezeichnet, obgleich manche etwas rostig
sind. .
Abbildungen: Abb. 24 a-e (Merkmalsdiagramme).
Untersuchte Exsiccate: ANZI. Lich. Ven. 77 a, b (M) -
BRITZELMAYR, Lich. exs. 515 (M) - FORRISS, Lich. Hung. 908
(sub L.macrocarpa (DC.) Fr. var. hydrophila Fr. f. ferrosa
Vain., TUR) - HERTEL. Lecideaceae exs. 23, 63, 132 (alle M)
- KOERBER, Lich. sel. 406 (M) - OLIVIER, Lich. de L'Orne 384
(sub Lecidea dicksonii (Th. Fr.), M) - RABENHORST, Lich. Europ.
382 2—
698 (M, 2 Belege; UPS) - VEZDA, Lich. sel. exs. 1643 (M).
BESCHREIBUNG
Thall us : meist sehr dünnkrustig, mit feinkörniger
bis unregelmäßig warziger Oberfläche, oft deutlich der Ge-
steinsoberfläche angeschmiegt, kaum Bruchlinien ausgebildet,
seltener eben und + rimos, etwa 0,05-0,20 mm hoch (nicht ge-
nau meßbar, da oft fließender Übergang der Medulla mit Ge-
steinskristallen zu den von Hyphen durchzogenen obersten
Gesteinsschichten), meist klein, unter 50 mm ®, häufig
mehrere mosaikartig nebeneinander; Farbe weißlich grau, ver-
schiedene helle Orange- und Brauntöne, hellbraun oder braun.
Häufig teilweise oder vollständig rostfarbene Lager.
H yp-o,e hal 17 u/su.:,, als.deutlicher, oft; zermiissenerr,
schwarzer Saum am Thallusrand, zZ.T. als die Thallusteile
verbindendes, schwarzes, feines Geflecht; vielfach fehlend.
Ssora le : nie beobachtet.
Cortex : 10-40 um hoch, meist dicht aus unregelmäßig
verflochtenen Hyphen (® 3,5-5,5 um, ® Lumina 2,0-3,0 um);
Granula ungleichmäßig verteilt, z.T. nur vereinzelt im Cor-
tex, etwa 1,0-4,0 um im G; Granulaschicht (6-) 10-15 (-18)
um hoch; bei einigen Proben + deutliche, farblose Epinekral-
schicht.
A 1.gweinns: el h’ iHerhitr au (35>)7 70.2295) Tumchock; Brligen
protococcoid, ® im Mittel 8,5-10,5 um, ® max. 13-18 um.
Medul1la : meist locker, aus Hyphen mit überwiegend
dünnen, langgestreckten Zellen, selten paraplectenchymatische,
aus kurzgliedrigen, dicken Hyphen aufgebaute Bereiche.
Hyphen 9: (2,4-) 2,8-4,0 (-6,5) pm;
Lumina ®: (0,6-) 1,0-1,8 (-3,5) um.
Apothecien 0; 16 im Mittel 0,3-0,7 um,:d/max- :(075-)
0,7-1,3 (-1,6) um, deutlich aufsitzend mit schwach bis mäßig
stark eingezogener Basis (selten etwas angedrückt oder mit
stärker eingezogener Basis), meist einzeln stehend, selten
in Gruppen zu 3-5 unmittelbar nebeneinander, sehr selten
noch dichter; maximale Dichte 15-20 /cm?, bei einigen Proben
bis über 120 /cm?; Scheibe mäßig bis stark gewölbt; Wulst-
rand schwarz, selten etwas heller, schmal bis mäßig breit,
in Aufsicht 0,07-0,17 mm breit, bei größeren Apothecien oft
+ stark reduziert; Scheibe schwarz, öfter schwach bereift,
feucht selten etwas braunstichig.
Epihymenium : etwa 15-20 um hoch, meist deutlich
begrenzt, braun, schmutzig dunkelbraun, bräunlich grün, in
einigen Fällen mit nicht sehr hohen farblosen Auflagerungen.
Hymeni um : (60-) 65-80-110 (-120) „m hoch, farblos,
selten schwach grünlich, J+ blau.
Subhymenium : (12-) 15-35 (-40) um hoch, selten
schwach grünlich, J+ blau.
=. 383 —
Hypothec i um : (rötlich) dunkelbraun bis schwarz-
braun, breit kegelförmig, in der Mitte des Apotheciums meist
weit nach unten ziehend; Hyphen regellos, sehr dicht.
Ex c ip ul vum : Randsaum dunkelbraun bis schwarz, etwa
10-15 um breit, farblich meist deutlich vom Innenbereich ab-
gesetzt, in einigen Fällen durch eisenhaltige Granula mas-
kiert; Innenbereich hell ockerbraun, braunstichig oder
gleichmäßig dunkelbraun; Hyphen regellos, stark verzweigt
und anastomosierend, nicht deutlich strahlig; Hyphen ® (2,5-)
36.057,52. (28,0) nm 2 Lumina (0,8-) 1,0225,07 (23,3) um;
Hyphen außen von feinen gefärbten Granula umgeben oder ge-
samter Bereich zwischen den Hyphen bräunlich pigmentiert
und mit + gut erkennbaren Granula erfüllt.
Paraphysen : dünn, gelegentlich verzweigt, recht
häufig mit Anastomosen; apikal mäßig bis knollig verdickt,
meist stark und kurzgliedriq verzweigt, häufig anastomosierend
(einen dichten Abschluß bildend) und von gefärbter Gallerte
umgeben; selten nur einzelne bräunliche etwas herabziehende
Hauben um Paraphysenköpfchen.
® um 1,5 um; ® apikal: 2,2-4,0 um.
Auszerne:s keulig bis schmal’ keulig, 60-95 x 10-20 um; vom
Porpidia-Typ; Gallerthülle J+ blau, mit konzentrierter
Lugol'scher Lösung orange.
Sporen : schmal bis breit ellipsoidisch, öfter an den
Enden etwas zugespitzt, mit sehr dünner Wand (schmäler als
074m), mit Halo. Extremwerte: 11,0-21,5 & 5,6-11,3 um;
Mittelwerte: (12,0-) 13,5-18,5 (-20,2) x (6,2-) 6,5-8,6
(-9,1) um; L:B-Index: 1,9-2,5.
Pyenidien : oval oder etwas geklammert, mit bräun-
lichem Gehäuse und schwarzbraunem Ostiolum; Conidien stäb-
chenförmig, gerade, 9,0-11,5 x 0,9-1,2 um.
Ghemie :Reaktionen: K-, P-, C- an Cortex, Excipulum und
Medulla (selten wird aus dem Excipulum mit K eine schwach
gelbe Lösung erzeugt) ; Excipulum, Cortex, Medulla J-, selten
mit J schwach bläulich überlaufen.
Flechtenstoffe: in fast allen Proben Stictinsäure-Chemo-
syndrom, selten keine Flechtenstoffe nachweisbar.
DISKUSSION
Die Art ist sicherlich mit P. macrocarpa sehr eng verwandt
und eine Abgrenzung bereitet immer noch große Probleme.
Neben den Merkmalen, die hier zur Trennung von P. macrocarpa
verwendet werden (siehe dort), gibt es leichte Unterschiede
in der Sporengröße, Hymeniumhöhe und Apothecien-Dichte.
Bei allen übrigen Merkmalen zeigen beide Sippen eine ähn-
liche Variabilität. Allerdings konnten Untersuchungen an
Cortex, Algenschicht und Medulla wegen des häufig sehr
dünnen Thallus nur an einem kleineren Teil der analysierten
Proben durchgeführt werden.
=3604,—
Eine Unterscheidung von P. flavocoerulescens oder P. hydro-
phila ist aufgrund von Apothecienmerkmalen kein Problem
(siehe diese).
P. erustulata ist wegen der kleineren Apothecien habituell
eher mit anderen sehr dünnkrustigen rostigen Sippen, die
nicht zu Porpidia gehören, zu verwechseln. Doch läßt sich
bereits unter dem Stereomikroskop an Apothecienlängsschnitten
die Zugehörigkeit von Proben zu P. crustulata recht sicher
angeben. Nur die + aufsitzenden Apothecien von zu Porpidia
gehörenden Arten zeigen an Anschnitten sehr dunkle, farblich
ineinander übergehende Excipula und Hypothecien.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
HERTEL (1977 a: 211) gibt als Substrat "kleinere, meist in
den Boden halb eingesenkte Steine" an. WIRTH (1980) führt
eine Bevorzugung von "in den Boden eingesenkten und auf dem
Boden liegenden Steinen" für die Art an. Ich konnte mehr-
fach beobachten, daß zweifelsfrei zu P. crustulata ge-
hörende Proben im bodennahen Bereich auch an großen Steinen
wuchsen. Auch ansonsten ist die Art in ihren Ansprüchen an
Luftfeuchtigkeit, Lichtexponiertheit, Bodenfeuchtigkeit
und Substrat P. macrocarpa zumindest sehr ähnlich.
P. erustulata ist im Untersuchungsgebiet verbreitet, und
vor allem in der montanen bis subalpinen Stufe zu finden.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
ISLAND
Strandarsy%aslea 0: Granermyrartunga, 22.7.1937,
B. LYNGE (UPS, A 433).
Rangärvallas$s la: Thorsmörk, in der (von
einem Nebenfluß der Krossä durchflossenen) canon-artigen
Schlucht Stakkholtsgja, 63°40'00"N, 19°32'40"w, im Fluß-
schotter eingebettet liegende Basaltkiesel einer älteren,
niedrigen Schotterterrasse am Grunde des Tales, Birkenwald-
Stufe, 200 m, 2.7.1979, H. HERTEL; HERTEL. Lecideaceae exs.
23 (M). Thorsmörk, im Tal der Krossä, am S-Fuß des Berges
Kalahnükur, 63°40'50"N, 19°31'20"-32'10"W, wenig unterhalb
der Thorsmörk-Hütte, 230-245 m (subalpine Stufe), 3.7.1979,
H.\xHEBTEL 21278o(M, 1A393)e
NORWEGEN
Hordaland : Gemeinde Os (südlich Bergen), an der
Südspitze der Halbinsel in den Björnafjord, zwischen Halhjem
und Björnem, staubimprägnierte Felswand nahe der Küste an
der Straße, 23.6.1978, H. HERTEL 17456 (M, A 402). Ulvik,
Umgebung von Finse, Gipfel des St. Finsenut, lose Steinchen
am windverfegten Boden, 1590 m (hochalpine Stufe), 31.8.1974,
H. HERTEL 15484 (M, A 423). Ulvik, Umgebung von Finse,
Hardanger, Ökulli nördlich des Blaisengletschers, 1340 m,
30.8.1974, H. HERTEL 15436 (M, A 424).
3856 —
SCHWEDEN
Torne Lappmark : Gemeinde Kiruna, Torneträsk-
Cebiet, Gipfel des Läktatjäkka, 1400 m, 16.7.1967, H.
HERTEL 7635 (M, A 403).
Up’p’lrarınd : 'Norrtelge, 18.7.1888, T. HEDEUND’ (UPS,
A0435)®
Beoshzu’sal in: "Tjörn, par.'Rlövedal, Pirlanda, 27°6.
1923, A. H. MAGNUSSON (UPS).
södermanland : vVästermo, 1877, O0. G. BLOMBERG
(UPS).
Öbsatmerrg,ö t 1 and: Füringstad, 20%6.1904,.P? A.
ISSEN (UPS).
Gaoesernigarned.: Par. Oi)ja, 67.1918, As HS2MAGNUSSON (UPS),
FINNLAND
Becspapsoengisa hernso,nttrerksile n,s7Ii.sa2gyKilpisjary:!,
am Südufer des Sees, 1.8.1982, A. SCHWAB 492 (M, A 126).
Feasenenl iganzbuorrie arlsinsı:a ;Lieskay)Viek1,jok1,.18755
ERARASAVASNIOH(M, A. 36).
Savonia boreal1l is : Peruvesi bei Pertunmaa,
an der Straße 428 vor Hartosenpää, 8.1982, A. SCHWAB 533 (M).
SCHOTTLAND
OBESKkEnFenByon(v.sc» 111)2EootÜof ward hill, stonezby path
across moor, 6.9.1959, U. DUNCAN (BM).
Isle of Skye : Steine und niedrige Blöcke im Bach-
bett E Sligachan, 22.8.1984, TH. MITTERMEIER (RAMBOLD 2519).
OfuregenricHzeib,r i ds,: Isle of Lewis, Don Carloway
Broch SW Carloway, 19.8.1984, TH. MITTERMEIER (RAMBOLD 2529):
Inverness : Weg von Aviemore nach Loch Einich, ent-
lang eines Baches, Steine, niedrige Blöcke in Heide, 14.8.
1984, TH. MITTERMEIER (RAMBOLD 2534).
ENGLAND
North Riding : Larch-Bank near Ayton, Cleveland,
oORDATN o0eS. (M, A 426).
Somersevt : Lynton plate wall, Volis hill near
Launton, 5.1.1931, W. WATSON (K in BM, A 592, Holotypus von
Lecidea scutellata).
IRLAND
Kerry : Co. Ciarri, Corca Dhuibhne, Dingle-Halbinsel,
Umgebung von Baile, Fheiteuraigh, Ballyferriter, Felsrücken
oberhalb Clogher, 8.8.1978, J. POELT (GZU, A 431).
BR DEUTSCHLAND
Niedersachsen 0: Harz, am SE-Hang des Hahnen-
berges, zwischen Goslar und Oker, 51°33'N, 10°28'E, 400 m,
6.1981, H. ULLRICH; HERTEL, Lecideaceae exs. 63 (M).
Baden-Württemberg : Schwarzwald, am Mummel-
see, S-Hang, an erratischen Blöcken (Buntsandstein) am Wald-
rand (Fichten), 1036 m, 13.3.1983, D. TRIEBEL & S. KRUMM
= 386, =
(TRIEBEL, A 407). Gaildorf, auf Keupersandstein der Einkorn-
straße im Walde bei Herlebach, o.D., v. KEMMLER; RABENHORST,
Lich. Europ. 698 (M, A 409, Lectotypus; M, A 493 und UPS,
Isolectotypen von Lecidea crustulata f. oxydata). Baden,
Silva nigra (Schwarzwald), Distrikt Lörrach, Schönenberg, ad
lapides in fossis viae, 800 m, 8.1972, V. WIRTH; VEZDA, Lich.
sel... iexs% 1643 (M)„ Kinzigtal,, 'o.D., 7045S., (Mm Az395)=
Bayern: Mittelfranken, Dietenhofen, 1853, H. REHM (M,
A 398). Gleicher Fundort, 8.1853, H. REHM (M). Schwaben, Augs-
burg, westliche Höhenzüge, o0.D., M. BRITZELMAYR; BRITZEL-
MAYR, Lich. exs. 515 (M, A 399). Oberbayern, Murnauer Moos,
Steinköchel NW Eschenlohe, MTB 8332/4, niedrige die Kraut-
schicht nicht überragende, aus dem Boden austretende kalk-
freie Felsen am Westfuß des Köchel, 635 m, 3.7.1983, H.
HERTEL 25543 (M, A 193). Oberbayern, Alpen, bei Ruhpolding,
1852, A. v. KREMPELHUBER (M, A 400, Lectotypus von Lecidea
cerustulata f. ferruginea). Oberbayern, Flysch-Sandstein auf
dem Blomberg bei Bad Tölz, F. ARNOLD (M, A 415). Bayerische
Alpen, Kalkhornstein auf dem Hochgern ober Wessen, 5000'
(= 1570 m), 8.1869, F. ARNOLD (M, A 416). Allgäu, Untersont-
heim, 1856, v. KEMMLER (UPS). Allgäu (?), o.D., v. GÜMBEL
(M, A 420).
DDR
Sachsen : Ost-Erzgebirge, Blockhalde am Nordhang des
Kahleberges, 900 m, 9.1954, J. POELT (M, A 605).
CSSR
Böhmen, auf Steinen am Schneeberg, in der sächsischen
Schweiz, o.D., G. L. RABENHORST (M).
FRANKREICH
O rne : Tourouvre, pierres siliceuses, o.D., 0.8.7
OLIVIER, Lich de L'Orne 384 (M, A 312). Pierres et roches
de diverses formations, 0.D., 0.5., (M, A 406).
Vend&e : La Roche sur Yon, 3.1878,.0. RICHARDZ(UPS)=
H a.u te. V-ise nn e :. .Bersac. „ roches de micaschise,
9.1869, J. RIPART, (H-NYL, A 461).
Haute Savo ie : Ad saxa arenaria montis Saleve,
o.D., J. MÜLLER; KOERBER, Lich. sel. Germ. 406 (M, A 396
und ein weiterer Beleg in M).
Ohne Fundort, o.D., A. FALAISE (H-NYL, A 462).
SCHWEIZ
Kanton Bern: Berner Voralpen, Gurnigel, Sandstein-
blöcke im Wald, 1400 m, 9.1921, E. FREY (BERN).
Graubünden : sSilvretta-Gruppe, Schneeboden unter-
halb des Riezenjoches, als Erstbesiedler auf kleinen Stein-
chen auf Moränenboden, + 2500 m, 9.1960, A. SCHRÖPPEL & J.
POELT (M).
Ohne genauen Fundort (Helvetia), o.D., J. SCHLEICHER 690
(H-ACH, Lectotypus von Lecidea parasema (L.) erustulata).
Ohne Fundort, 9.1854, mis. J. SCHLEICHER (M, A 410).
- 387 -
ÖSTERREICH
Ti ro 1 .: sSilvretta-Gruppe, Jamtal (1), am Parkplatz
gegenüber der Mentaalm, Gneisblöcke auf der Almwiese, 1660 m,
13.8.1983, G. RAMBOLD 1284 (RAMBOLD). St. Anton am Arlberg,
Glimmer auf dem Dam, 9.1892, F. ARNOLD (M, A 397). Oetztal,
Gneisblöcke unterhalb des Umhauser Wasserfalls, 7.1870, F.
ARNOLD (M, A 412).
Salzburg : Hohe Tauern, Talabschluß des Seidlwinkel-
tales, auf großem Stein im Talgrund, 28.5.1981, A. SCHWAB
48 (M, A 480). Gleicher Fundort, gleiches Datum, A. SCHWAB
45 (M, A 484).
Kärnten : Klagenfurter Becken, an der Autostraße
zwischen Oberwinklern und Stallhofen, 46°38'N, 13°59'E,
an losen, ins Erdreich der frisch aufgeschütteten Straßen-
böschung, halb eingesenkten Schiefer-Steinen im Bereich
schütteren Pinus sylvestris-Waldes, 750 m, 31.8.1983, H. &
I. HERTEL 25428 (M).
RUMÄNIEN
Montium Bükk, Szilväsväarad, sub rad. m. Hollökö, 790 m,
ieer721932n, E. EORLSS; FORTSS, Tich. Hung. 908 (UPS), A432;
TUR)“.
Ad saxa micaceo-schistosa vallis Kolcvavensis (Riu sor) com.
Hunyad, in Transsylvania, 2.9.1874, H. LOJKA (M, A 411).
ITALIEN
Bo z en : Möltener Alpen, nördliches Kreuzjoch, 1893,
E. KERNSTOCK (W).
Trent o : Melaphyrblöcke im Walde bei Razzes, 8.1867,
F. ARNOLD (M, A 408).
Paagd osvia :7 In vop. Ss. Daniele (Coll. Euganeis), ad
trachitici, 1851, A. MASSALONGO (VER, Holotypus von Lecidea
martinatiana B. coerulescens). Gleicher Fundort, o.D., 0.S.,
(VER, Holotypus von Lecidea martinatiana). Ad rupes trachyti-
cas in collibus Euganeis (S. Daniele), o.D., o.S.; ANZI,
Rich. ven... 7/7 a (M, A 405 a). Gleicher Eundert, ©.D., 0.8.;
ANZI,smich. ven. /7 bD\M, A 405 'b).
Sardegna 3(Sardinien): Hochfläche der Giara di Gesturi,
ca. 35 km E des Golfes von Oristano, 500-600 m, 15.6.1971,
H. WUNDER 515 (WUNDER, A 444).
BULGARIEN
Cepelarska planina, in jugo "Cepelare", supra saxa, 1600 m,
4.6.1929, ©. SZATALA (?) (UPS).
PORTUGAL
Port Algarve, San Bartolomeo, 1866, H. SOLMS (M, A 413).
Opouto, 1879, com. NEWTON (M, A 414).
UASSR
Guv. Jenisejsk, Tolstoj nos, 70°10'N, 4.9.1876, o.S. (UPS,
AWASSWb).
= 383 =
GRÖNLAND
W-Grön‘l an. ;:. ‘Disko, E-EFuß’der Abstürze ftdesEyng-
marksfjeld, 100-400 m, 31.7.1983, J. POELT & H. ULLRICH
(GZU, A 419).
USA
Colorado : Grand Co., alpine tundra, Continental
Divide and cirque basin, head of Current Creek, Berthoud
Pass, 11400-12500 ft. (= 3475-3810 m), 6.7.1969), .S- -SHUSHAN,
W. A. WEBER & D. C. SMITH (M, A 401).
Porpidia flavocoerulescens (Hornem.) Hertel & Schwab
in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 437 (1984);
= Lecidea flavocoerulescens Hornem., Fl. Dan. 8, fasc. 24:
7 (1810); ACH., Synops. Lich.: 23 (1814); MASSAL., Ricerche
Auton. Lich. Crost.: 7/3- (1855); JATTA, Lich. "Tea Merzidk:
165 (1889); VAIN., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 170-
172 .(1934) ;.,DEGEL.., Acta .Horti Gothob. 22: 1122714711937)
LETT., Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 56: 237 (1954);
R. A. ANDERSON, Genus Lecidea in Rocky Mts. Nation, Park:
105-108 (1964); POELT, Mitt. Bot. Staatssamml. München 4:
186 (1968) ; M.' INOUE, .Misc. Bryol. Lichenol. 7: 112 (1976);
Biatora flavocoerulescens (Hornem.) Hepp, Fl. Europ. no.
244: (1857);
Haplocarpon flavocoerulescens (Hornem.) Wirth, Diss. Bot.
17: 287 (1972);
Huilia flavocoerulescens (Hornem.) Hertel, Herzogia 3: 373
(1975); HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 216-217 (1977); HERTEL,
Mitt. Bot. Staatssamml. München 16: 494-495 (1980); WIRTH,
Flechtenflora: 254 (1980); R. SANT., Lich. Sweden Norway:
130.11984);;
Lecidea albocaerulescens dE [var.] flavocoerulescens
(Hornem.) Schaer., Lich. Helvet. Spicileg., Sect. 3: 143-
144 (1828) et Sect. 4-5: 198 (1833); RABENH., Deutschl.
Krypt. Fl. 2:2. 87. (1845); .MUDD, Man. Brit. Lich: 2A2086H)7;
ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 138: 955 (1868), 25:
444 (1875), 27: 553 (1877), 28: 258 et '287 (1878); LOIKR,
Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 19: 496 (1869) ‚LOJKA, Mat. Terme&s-
zettud. Közlem. 12: 116 (1874); STEIN in COHN, Krypt.-
Fl. Schlesien 2 (2): 249 (1879); VAIN., Meddeland. Soc.
Fauna Fl. Fenn. 10: 76 (1883); BRENN., Meddeland, Soc.
Fauna Fl. Fenn. 13: 100 (1885); SYD., Fl. Deutschl. :72715
(1887); TUCK., Synops North Americ. Lich. 2: 73 (1888);
FLAG., Mem.' Soc. Emul. Doubs, S&er. 6 ?: 107 (1893);
ZAHLBR., Ann. Naturhist. Hofmus. 15; 183 (1900); DT. &
SARNTH., Fl. Tirol: 419 (1902); ELENK., Acta Horti Petrop.
u
= 889: —
32: 38 (1912); LYNGE, Lich. Nov. Zemlya: 79 (1928); MIG.,
Ein Deueschl., AbEIZ2I IT 2)R: 1120 71928) ZUZAHEBR.., Catal.
BichessUn Tv. .3:.:508 ,01925)7,,8:,.330 (1932), 202297..(1940):
Lecidea albocaerulescens B. [var.] alpina a. [£.] flavo-
coerulescens (Hornem.) Schaer., Enumer. Critic. Lich.
Europ=.:7118 (11850),
Leceidea macrocarpa ** L. albocaerulescens f. flavo-
coerulescens (Hornem.) Th. Fr., Lich. Scand.: 508 (1874);
Lecidea contigua var. flavocoerulescens (Hornem.) Nyl.,
Mem. Soc. Natl. Acad. Cherbourg 3: 184 (1855), NYL., Bot.
Not.: 146 (1855);
Lecidea contigua a. disciformis 1. crenata * flavo-
ceoerulescens (Hornem.) Torss., Enumer. Lich. Byssac.
Seand.:; 35. (1843),;
Leeidea flavocoerulescens var. typica Degel., Acta Horti
GocHob 72: 112-1137 (11937).
DEGELIUS schreibt: "The fertile type without soredia may
be called var. typica Degel."
Da dieses Taxon den nomenklatorischen Typus von Lecidea
flavocoerulescens enthält, ist es gemäß Artikel 24.3 des
ICBN als nicht gültig veröffentlicht anzusehen.
Typus: "in Norweg., HORNEM." (UPS, Lectotypus)
Zur Typifizierung vergl. DEGELIUS (1937: 112-114).
Abweichend von der Originalbeschreibung wurde in
der Literatur häufiger statt "flavocoerulescens"
das Artepitheton "flavocaerulescens" (also mit "a")
geschrieben (siehe dazu HERTEL & KNOPH 1984: 476).
= Huilia flavicunda (Ach.) M. Inoue, J. Jap. Bot. 58 (6):
169-17277(1983) ;
Lecidea flavieunda Ach., Lich. Univ.: 166 (1810) ,ACH., Synops.
Lich. 22-23 (1814); SOMMERF., Suppl. Fl. Lappon.: 146
(1826);
Lecidea contigua var. flavicunda (Ach.) Nyl., Flora 38:
BU SAME5D) VINYL. , Bot., Not. 1467 (1855), NYL., Lich. Scand.:
224 401861); KREMPELH., Flora 54: 379 (1879); ZAHLBR.,'Catal.
ehr Univ. 31:7 545 (1925), 82: 336 (1932);
Lecidea platycarpa var. flavicunda (Ach.) Arnold, Verh.
2001. -Bot. Ges. Wien 23: 99 (1873), 24: 242 (1874) , 27:
553401877); JATTA," Sylloge' Lieh. Ital.” 359 (1900)5’DT. &
SARNTH., Fl. Tirol: 416-417 (1902);
Lecidea albocoerulescens var. flavicunda (Ach.) Nav.,
Brot&ria, Ser. Bot. 11: 76-77 (1913);
Lecidea platycarpa £f. flavicunda (Ach.) Arnold, Verh.
Zool.-Bot. Ges. Wien 30: 136 (1880);
Lecidea macerocarpa «. platycarpa ** [£f.) flavicunda (Ach.)
Syd.n, FL. Deutschl.: 216 (1887), ZAHLBR., Catal. Lich.
Univ. 3: 629 (1925), 8: 348 (1932) (sub Lecidea macrocarpa
f. flaviceunda) - Dort weitere Synonyme und Literatur.
= 390 7-
Typus: "Helvetiae"; Habitat in saxis montium Helvetiae, J.
SCHLEICHER (H-ACH 301 A, Holotypus).
Vielfach wurden in der Zeit nach ACHARIUS Modifi-
kanten von P. macrocarpa in der Literatur als
Lecidea ... flavicunda (Ach.) bezeichnet.
Die Originalbeschreibungen von Lecidea flavocoerules-
cens und Lecidea flavicunda wurden beide 1810 ver-
öffentlicht. STAFLEU & COWAN (1976 bzw. 1981) geben
als Datum der Veröffentlichung von ACH., Lich. Univ.
"probably Apr.-Mai" an, während für den in Frage
kommenden Band der Flora Danica, deren Herausgeber
zu jener Zeit HORNEMANN war, kein genaueres Datum
angegeben wird. Da auch durch Rücksprache mit R.
SANTESSON nicht zu klären war, welcher von beiden
Namen der ältere ist, habe ich den Namen ausgewählt,
der in der Literatur zumeist für die Sippe angegeben
ist. M. INOUE (1983 b) bezeichnet die Art als Huilia
flavieunda (Ach.) M. Inoue "because of the presence
of Apothecia and lack of soredia". Aber auch die
Originalbeschreibung von Lecidea flavocoerulescens
und die dazu gehörende Abbildung beziehen sich ganz
eindeutig auf eine Sippe mit Apothecien, wobei keine
Sorale erwähnt oder ausgebildet sind. Somit ist die
Begründung von M. INOUE (1983: 170) für die Wahl des
auf ACHARIUS zurückgehenden Namens nicht akzeptabel.
= Aspicilia (?) melinodes Koerb., Sitzungber. Kaiserl. Akad.
Wiss.., Math. -Naturwiss. €l. AbE. 1, 72° 3 (11872))%,
Lecanora melinodes (Koerb.) Zahlbr., Catal. Lich. Univ.
53331. 161928);
Lecidea melinodes (Koerb.) H. Magn., in LYNGE, Skr. Sval-
bard og Ishavet 76: 18-19 (1939); H. MAGN. in LYNGE in
POLUNIN,. Natl. Mus. Canada Bull.,Part. II 97: 315-3/1[6
(1947);
Huilia melinodes (Koerb.) Hertel, Herzogia 3: 374 (1975);
HERTEL & ULLRICH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 12; 452
(1976); WIRTH, Flechtenflora 255 (1980).
Typus: "W-Spitzbergen: Isfjord-Gebiet: Bolterdalen, (süd-
liches Seitental des Adventdalen) kleiner Steinschutt-
haufen an der Hangschulter, nahe der Rieperbreen,
4.8.1975, H. HERTEL & ULLRICH (HERTEL Nr. 17217)"
(M, Neotypus).
LYNGE in POLUNIN (1947) gibt an: "Dr. MAGNUSSON has
seen KOERBER's plant". Seither scheint das Material
in L verschollen und konnte von den dortigen Kon-
servatoren nicht mehr aufgespürt werden.
= Lecidea flavocoerulescens var. ochracea (Lynge) Degel.,
Acta Horti,,, Gothob. 72, 7112-1132. 0937);
Lecidea soredizodes var. ochracea Lynge, Meddeland. Grönl.
545)... 10711933) 7. 228 Ka 33 et 162 161937)
- 391 -
Typus:. SE-GRÖNL.: "Fjord n. t. Kape Ravn 68°33', 27.7.1932,
Zypus =
BÖCHER" (O, Holotypus).
Abbildungen: Abb. 31 (Pycnidien in Aufsicht), Abb. 32 (Pyc-
nidien, Längsschnitt), Abb. 33 (Habitus), Abb. 34, 35
(gallenartige Bildungen), Abb. 21, 22 (Verbreitung).
Untersuchte Exsiccate: FLOTOW, Lich. exs. 170 A (sub
Lecidea albocoerulescens v. oxydata „ UPS) - HEPP, Fl. Europ.
244 (M) - HERTEL, Lecideaceae exs. 3 (M), 133 (M, gesamtes
Material durchgesehen) - RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth. Fenn.
579 (M), 848 (H, M) - SCHAERER, Lich. Helvet. 186 (GZU, UPS)
- THOMSON, Lich. Arct. 71 (BERN, M).
BESCHREIBUNG
Tennesse u s :; "dünn bis mäßig diekkrustig, (0,12) 07,3=0,5
(-1,2) um hoch, rimos (dünnere Stellen) bis weitgehend
areoliert (dickere Stellen), selten etwas bullat areoliert;
besonders dicke Thallusbereiche auch grobwarzig; Areolen
0,3-1,2 um im Durchmesser; Oberfläche der Areolen meist eben,
z.T. etwas gewölbt, selten unregelmäßig; Thallus oft ausge-
dehnt, z.T. weit über 150 mm im Durchmesser erreichend;
Farbe meist bräunlich orange, gelegentlich sandfarben, gelb-
orange oder hellbraun; dünne Stellen des Thallus, z.B. um
hervorragende Gesteinskristalle, rotbraun.
Der gesamte Thallus ist meist einheitlich rostfarben, nur
gelegentlich mit grauem Randbereich und sehr selten weiß-
lich bis hellgrau.
HayaproFEnhra au sin: teilweise: als dünner,’ schwärzliceher
Saum an den Thallusrändern oder als Verbindung zwischen
dickeren, gefärbten Thallusteilen, selten als ein feines,
schwarzes Geflecht ausgebildet.
Sorale : fehlend bis vereinzelt bis stark gehäuft,
rundlich, meist deutlich über der Thallusoberfläche mit
weißlichem bis thallusfarbenem Rand (dieser öfter etwas
zurückgeschlagen), innen meist grau bis grobkörnig schwärz-
lich, selten weißlich, z.T. größere sorediöse Flächen
bildend; Soredien 20-35 um im Durchmesser, meist mit nur
wenigen Algen.
GRoRz EEHerx 2 (205) 30-50) .(=60)- um hoch; Hyphen 3-5, um aim
Durchmesser (Lumina im Durchmesser 1,0-2,0 um), im Bereich
der Granula dicht stehend, darunter oft etwas lockerer;
Granulaschicht meist vorhanden, etwa 10-20 um hoch; teil-
weise oberster Bereich aus abgestorbenen, farblosen Hyphen
gebildet; nur selten sind die apikalen Zellen der Hyphen
dunkel pigmentiert.
Desleczeunschh.si ec he: 7(50-)260=-1007(2120) "um Rock;
Algen protococcoid, meist gleichmäßig locker verteilt,
selten stellenweise dicht gepackt, Durchmesser im Mittel
8-11 um, Durchmesser max. 13-18 um, in Einzelfällen bis
24 um.
=2392 7—
Med u EL il.as "Hyphentd:, (2 ,.0=):12,5=4,5 (2.6, O0);
Lumina ®: (0,7-) 1,0-2,5 (-4,0) um; Hyphen überwiegend lang-
gestreckt, dünn, selten kurzgliedrig und kugelig, eher
dicht, aber sehr selten paraplektenchymatische Bereiche
bildend; häufig mit kleinen bis mittelgroßen farblosen
eingelagerten Kristallen, die stellenweise stark gehäuft
sind.
Apothereien: im Mittel: 0,7-1,3 un, Amaxzerat-
3,0 um,deutlich aufsitzend mit schwach eingezogener Basis,
häufiger auch etwas angedrückt, selten stärker in den Thallus
eingesenkt, kaum bis mäßig stark gewölbt, einzeln, selten
zu mehreren gehäuft; max. Dichte 4-85 /cm?; Scheibe fast
immer stark bereift; Wulstrand schwarz (dunkelgrau), selten
etwas rostfarben, 0,08-0,12 mm, selten 0,15 mm breit, auch
bei älteren Apothecien meist noch deutlich erkennbar,
öfter wellig bis stark eingefaltet.
Epihymenium: etwa 15 um hoch, schmutzig bräunlich
grün bis grünlich braun, selten dunkelbraun; Abgrenzung deut-
lich; häufig mit unterschiedlich mächtiger, farbloser Auf-
lagerung.
Hymenm»>um :. 70-130 um hoch, farblos, + Blaue
Subhymeninum : 15-40 um, farblos; darunter meist
noch eine farblose Schicht ohne ascogene Hyphen von etwa
10-30 um Höhe.
Hyporthec i um : hellbraun bis schwarzbraun, breit
kegelförmig, nach oben meist mit auffallend breitem Über-
gangsbereich mit allmählich schwächer werdender Pigmentierung,
aus langgestreckten, ineinander verschlungenen, sehr dicht
stehenden Hyphen.
Excipulum : gut entwickelt, aber nie sehr breit,
mit schwarzem, deutlich abgesetztem 15-35 um breitem Rand-
saum, häufig außen (bis etwa zur halben Höhe des Excipulums)
mit einer Schicht aus farblosen Hyphen, die mit den Excipu-
larhyphen in Verbindung stehen; Innenbereich sehr hell
ocker bis dunkel rotbraun; Hyphen im 9. 1,7-3,0 um, Lumina
im 8 0,5-1,5 „m, mit dünner, meist dunkel pigmentierter
Wand, dazwischen gleichmäßig braune, nicht körnige Matrix.
Parap.hy sen : Verzweigungen und Anastomosen nicht
sehr häufig; apikal eine bis einige Zelle(n) mäßig bis deut-
lich verdickt, seltener verzweigt; Endzellen mit feiner,
dunkel pigmentierter Haube. ®: (1,2-) 1,4-1,7 (-2,0) pm;
% apikal: 2,5-4,0 um.
Asci :, keulig,'60-110 x 15-27 um, vom Porptadra-Typ;
äußere Wandschicht in konzentrierter Lugol'scher Lösung blau,
selten bläulich orange.
Sporen: ellipsoidisch, mit Halo; Wand dünner als
0,5 um; Extremwerte: 13,5-26,4 x 7,4-12,7 um; Mittelwerte:
18.,71722,3.258.77=10,5, un; LIBZEendex: 2178=2,3%
= 39372
Pveni dien: fehlend bis häufig, besonders gehäuft in
Bereichen, die an weitere Thalli derselben Art angrenzen;
rundlich, oval, ein- oder mehrkammerig, selten völlig ein-
gesenkt, bisweilen (besonders bei mehrkammeriger Ausbildung)
deutlich über Thallusoberfläche ragend; Ostiolum im Schnitt
dunkelbraun, Gehäusewand farblos, selten bräunlich pig-
mentiert; Conidien stäbchenförmig 8-12 x 1,0-1,5 um.
Che mie : Reaktionen: Cortex, Medulla und Excipulum K-,P-,
C-, J-, selten und nur in kleinen lokalen Bereichen Medulla
J+ schwach violett;
Flechtenstoffe: Confluentinsäure-Chemosyndronm.
DISKUSSION
In der jüngsten Bearbeitung dieser Sippe vertrat M. INOUE
(1983 b) die Meinung, daß das Vorhandensein von Soredien
von taxonomischer Bedeutung ist. Er unterschied eine sore-
diöse Art (Huilia flavocoerulescens) von einer Sippe mit
Apothecien (Huilia flavicunda). R. A. ANDERSON (1964) hin-
gegen glaubte, daß die sorediösen Proben und die Proben mit
Apothecien zu ein und derselben Art gehören. Bereits
DEGELIUS (1937) kam zu diesem Ergebnis, glaubte aber "for
partical reason" die Extremtypen, die rein sorediösen
Individuen bzw. die Individuen nur mit Apothecien, als zwei
Varietäten einer Art führen zu sollen. DEGELIUS (1937) er-
kannte, daß es durchaus Übergangsformen zwischen diesen
beiden Ausprägungen gibt, die in unterschiedlichem Verhält-
nis sowohl Apothecien als auch Sorale besitzen. Auch ich
konnte bei dem untersuchten Material einige derartige
Proben finden. Daneben sah ich einige Proben mit noch sehr
kleinen, noch kaum die Thallusoberfläche überragenden Apo-
thecien, bei denen im Längsschnitt trotz typischer Apo-
thecienstruktur nur selten junge Asci oder entwickelte
Paraphysen zu sehen waren (= Apothecienanlagen). Möglicher-
weise hemmt eine größere Zahl von Soralen + die Entwicklung
von Apothecien.
In der Tabelle 6 sind die untersuchten Proben nach ab-
nehmender Apotheciendichte angeordnet. Man erkennt einen
deutlichen Übergangsbereich, in dem die Thalli sowohl Sorale
als auch Apothecien oder Apothecienanlagen aufweisen. Dies
läßt meines Erachtens nur den Schluß zu, daß es sich hier
um eine Art handelt, die die Fähigkeit zur Verbreitung so-
wohl durch Soredien als auch durch Ascosporen besitzt.
Inwieweit die Ausbildung des einen oder anderen Organs auch
von Umweltfaktoren beeinflußt wird, läßt sich derzeit nicht
sagen. Möglicherweise handelt es sich hier um eine von
POELT (1970: 188) als "labile Sippe" bezeichnete Art, die
ein mögliches Zwischenstadium in der Entwicklung eines Art-
paares dargestellt. Allerdings soll an dieser Stelle nicht
verschwiegen werden, daß gelegentlich Thalli nur mit Soralen
unmittelbar neben Thalli nur mit Apothecien oder Thalli
mit Soralen und Apothecien zu finden sind, was doch gegen
eine durch die Umwelt induzierte Ausbildung der beiden
— 39, —
Probennr.| max. Apothecien- |Apothecien-
anlagen
dichte (A./cm?)
Alpen
Pyrenäen
Alpen
Kanada
Alpen
Alpen
Nordalaska
Europ. Mittelgeb.
Alpen
Alaska
Alpen
Nordskandinavien
Spitzbergen
Nordskandinavien
Spitzbergen
Nordalaska
Island
Alpen
Alpen
Island
Nordskandinavien
Nordskandinavien
Nordskandinavien
Britische Inseln ?
Nordskandinavien
Nordskandinavien
Nordskandinavien
Island
Spitzbergen
Spitzbergen
Island
Nordskandinavien
Spitzbergen
Nordskandinavien
Nordskandinavien
Island
Spitzbergen
Skandinavien
Spitzbergen
> UVP By EBPPEDDDIDIDITDITI TI DD DD
Tabelle 6: Analysierte Proben von P. flavocoerulescens nach
der maximalen Apotheciendichte geordnet. Zusätzlich ist die
Häufigkeit von Apothecienanlagen (noch ohne erkennbare Asci),
Pycnidien und Soralen angegeben.
+ häufig + = vorhanden - = nicht beobachtet
? = nicht sicher als Apothecienanlagen ansprechbar, mög-
licherweise auch Pycnidienanlagen.
=2395%-
Flechtenorgane sprechen könnte.
Betrachtet man die fast immer rein sorediösen, z.T. rostigen
Proben mit Stictinsäure als eigenständige Sippe, wie in
dieser Arbeit, gibt es im gesamten Alpenraum keinen mir bis-
her bekannten sorediösen Beleg von P. flavocoerulescens.
Dies ist ein sehr auffallendes Faktum, da sorediöse Proben
in den Regionen, aus denen mir reicheres Material zur Ver-
fügung stand - Nordskandinavien, Island, Spitzbergen - offen-
bar recht häufig sind. Die Belege mit Apothecien aus den
Alpen und einer aus den Pyrenäen haben zudem auffallend hohe
Hymenien, im allgemeinen dickere bräunliche Thalli ohne den
für die meisten anderen Belege so typischen Gelkton und
häufiger angedrückte bis halb eingesenkte Apothecien. Doch
in einigen Fällen ist diese Merkmalsausprägung auch bei
sorediösen Proben Nordskandinaviens und Islands zu finden.
Aufgrund keines dieser Merkmale ließen sich die Proben ein-
deutig aufteilen. Auch die sehr hellen, bräunlichen, manch-
mal fast farblosen Innenbereiche der Excipula mancher Proben
sind zwar recht auffällig, aber ich konnte kontinuierliche
Übergänge bis zu dunkel rotbraunen Innenbereichen beobachten.
So gehören aufgrund meines derzeitigen Wissenstandes zu-
mindest alle europäischen Proben von Porpidia mit Soredien
oder/und Apothecien, nicht (wenig) amyloider Medulla, dünnen
Excipularhyphen und Confluentinsäure-Chemosyndrom zu einer
Art, nämlich zu Porpidia flavocoerulescens.
Da habituell manche Proben von den rein sorediösen, rostigen
Proben von P. tuberculosa nicht sicher abgetrennt werden
können, sollte auf jeden Fall die amyloide Reaktion der
Medulla überprüft werden. Von P. pseudomelinodes unter-
scheidet sich die Art durch die fehlende K+ gelb- oder P+
orange-Reaktion des Thallus im Bereich der Sorale, ganz
sicher aber durch den Besitz von Confluentinsäure.
Die nicht sorediösen rostigen Proben sind mit manchen Exem-
plaren von P. macrocarpa, P. cerustulata und P. hydrophila
zu verwechseln. P. flavocoerulescens unterscheidet sich be-
reits habituell von den genannten Arten durch fast immer
intensiv weißlich bereifte Scheiben. Um sicher zu gehen,
empfiehlt es sich weitere Apothecienmerkmale, insbesondere
die Excipularhyphen anzusehen.
Abschließend sei hier nur noch darauf hingewiesen, daß
selten auch nicht rostige Exemplare zu finden sind, die sich
aber nach Überprüfung der mikroskopischen und chemischen
Merkmale unschwer zuordnen lassen (vergl. Merkmalsübersicht
bei HERTEL & KNOPH 1984).
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
Porpidia flavocoerulescens ist in der montanen bis alpinen
Stufe auf schwach bis mäßig eisenhaltigem Silikatgestein
zu finden. Sie verträgt offensichtlich nicht so hohe Eisen-
konzentrationen im Substrat wie L. silacea, L. atrofulva
oder Acarospora sinopica. Sie ist allerdings auch aufgrund
anderer Standortsansprüche selten mit diesen typischen
= 396. =
Chalcophilen vergesellschaftet.
Die Art wächst auf Vertikal- bis Horizontalflächen einzeln
stehender, kleinerer bis mittelgroßer Steinblöcke an nicht
zu bodenfernen Stellen, noch häufiger an großen Steinen
oder kleineren Blöcken auf feuchten Schotterfluren oder
in sickerwasserfeuchtem groben Blockschutt. Ich konnte
keinen Unterschied im Standort zwischen den sorediösen und
den fertilen Exemplaren erkennen. Auffallend ist allerdings,
daß aus dem Alpenraum bisher nur Thalli mit Apothecien ohne
Sorale bekannt sind. Die bisherigen Verbreitungsangaben sind
mit großer Vorsicht zu betrachten, da die sehr ähnlichen
Exemplare mit Stictinsäure (P. pseudomelinodes) bisher meist
unter Lecidea (Huilia) melinodes geführt wurden.
Die im Rahmen dieser Arbeit überprüften Belege, die eindeutig
zu P. flavocoerulescens gehören, stammen aus den Alpen und
den Pyrenäen, aus Nordskandinavien, Island, Spitzbergen,
Grönland und Alaska (vergl. Tab. 6 und Abb. 21, 22).
HERTEL (1977 a) gibt Gie Art auch für Japan an. Nach
seiner Beschreibung der Art und der Beschreibung bei M.
INOUE (1983) habe ich keinen Zweifel, daß zumindest ein
Großteil der erwähnten Proben zu dieser Art gehören.
Interessant ist dabei, daß auch M. INOUE in Japan nur Thalli
mit Apothecien und ohne Sorale gefunden hat.
Die Funde aus Nordamerika von R. A. ANDERSON (1964) dürften
nach seiner Beschreibung zumindest teilweise zu der Art ge-
hören, wenngleich der einzige von mir gesehene Beleg aus den
Rocky Mountains, der von R. A. ANDERSON (1969) als P. flavo-
coerulescens bezeichnet worden ist, zu P. pseudomelinodes
gehört.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
NW-Spitzbergen„Amsterdamoöye.=n
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel, 79°45'
16"N, 10°40'E, sehr häufig an kleinen Granitsteinen in boden-
feuchten Teilen der Blockschuttfelder, 260-280 m, 16.7.1975,
H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16123) (M, A 95), (HERTEL
16156) (M, A 96), (HERTEL 16138) (M, A 105). Blockschutt-
hänge an der Südostkante des Hochplateaus, wenig westlich
der Rest von "Smeerenburg", 79°44'30"N, 10°55'E, + 30 m,
17.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16010) (M, A 107),
(HERTEL 16027) (M, A 108).
Brög ger - Halbinsel: Vorland nördlich des Zeppelin-
fjellet, südlich Ny Alesund, lose Steine im Bereich feuchter
Polygonböden, 12.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL
17328) (M). Kongsfjorden, 50 m landeinwärts gelegene
Schotterterrasse am Fjord, ca. 1 km SE von Ny Alesund, 78°
55'N, 12°0'E, ca. 20 m (alpine Situation), 24.7.1975, H.
HERTEL & H. ULLRICH; HERTEL Lecideaceae exs. 3 (M, A4).
N - 5. P..i.tr,2 De. v9, €, n1.07.N,3: 2 Eur, 3, ey sa ln asnzese
Treurenbergbay, 1861, A. J. MALMGREN (UPS).
W- Spar zbe rg.en-, L5s,2.].0 7.0, GeDiers
Bolterdalen, südliches Seitental des Adventdalen, kleiner
Steinschutthaufen, nahe dem Rieperbreen, 4.8.1975, H. HERTEL
= BIN =
CONIC PROJECTION
Abb. 21: Herkunft der untersuchten, europäischen Belege von
Porpidia flavocoerulescens (e) und Porpidia pseudomelinodes (+).
3987
Abb. 22: Herkunft der untersuchten, außereuropäischen Belege
von Porpidia flavocoerulescens (e)und Porpidia pseudomelino-
des (+
je) 2] I
& H. ULLRICH (HERTEL 17217) (M, A 668 , Neotypus von Aspi-
eilia melinodes).
BÄRENINSEL (= Björnöya)
ME. Misery, 25.1.1868, TH. M. 'FRIES (UPS). Irrfärden, 25.
7218068, TB. M. FRIES (UPS).
ISLAND
FeuesBrsusrs IB ar, ö,ausutLriasnndvasnussyisel a%!d Olafs-
dalur, flach geneigte, schuttbedeckte NE-Hänge oberhalb des
Baches Lambadalsa, ca. 50 m (subalpine Situation), 20.7.
1979, H. HERTEL 23065 (M, A 3). Paßhöhe an der Straße
zwischen Hvammur und Gilsfjördur, Mjösund, Drifandagil,
65°18'26"N, 21°45'wW, flach geneigte, bemooste oder von
Empetrum überzogene Blockfelder entlang eines Baches und
große Blöcke, 340-400 m, 18.7.1979, H. HERTEL 23073 (M,
Zug),
Dememansy sl a/ Strand’ars’y's'’la (Grenzgebiet):
Berggebiet, das von dem Dreieck, dessen Eckpunkte der Weiler
Kleifar, der See Krossärvätn und der Bergrücken Lambafell
bilden, begrenzt wird, 65°26'23"N, 21°38'20"w, Lambafell-
gipreNn 278 m, 24.4.1979, HA ’HERTEL 230977 (M, A294).
Hünavatns%Yysla 0: Vatnsnes, 3 km N of Hvammstangi,
between the road and the beach, on pebbles, 2.8.1971,
N. LUNDQVIST 7183 (UPS).
Eygaszeıj7 ardöarsys la: Klaensholl-Kar-Gletscher
im Skiöadalur, W von Eyjafjord, ca. 25 km Luftlinie NW von
Akureyri, 19°35'w, 65°47'N, 700-800 m, 1983, H. MEYER (M).
Sudöur-Mülas%sla : Auf der Paßhöhe Breidals-
heidi, an der Straße von Breidalsvik nach Thingmüli, Tuff-
felsen in hochalpiner Situation, 64°54'30"N, 14°36'40"W,
ca 500=m77 9.7.1979, H. "HERTEL 21546 “(M, A 107 a,b).
Breiödalsheidi, 92721979, HS 2KRISTINSON. 18561 (UPS)
ArnessygysLla vr: Thingvellir, 7.8.1868, C. GRÖNLUND
(UPS). Am Wasserfall des Baches Groendalsä, ca. 3 km NNW-
lich Hveragerdi, 64°01'20"N, 21°12'W, steile z.T. wasserüber-
rieselte Basaltfelsflächen, 60-80 m, 28.6.1979, H. HERTEL
23138 (M).
NORWEGEN
Einnmairk': Syltefjord, + 20 m, 4.8.1969, A. BUSCH-
ARDT (M, A 104). Kalak am Laksefjord, 7.8.1969, A. BUSCH-
ARDT (HERTEL 11166) (M, A 103 a, b, d). Mortensnes, Stor-
fjellet, 16.8.1864, TH. FRIES (UPS). Varanger Peninsula,
Nord-Varanger par., Vestre Jakobselv, at River Jakobselv,
2-3 km N of its mouth, ca. 30 m, 28.7.1966, R. SANTESSON
18785 (UPS). Alten, Bosekop, 7.1868, J. E. ZETTERSTEDT
(UPS). Talvik par., Kraaknes (ca. 5 km E of Talvik), on
big boulders in a talus, 12.8.1968, R. SANTESSON 20021 (UPS).
Mageröy, Gjaesvaer, 22.7.1864, TH. M. FRIES (UPS). Jar-
fjorden, 21.8.1857,TH. M. FRIES (UPS). Lebesbyfjällen,
24807811897. TH. 'M.SERTES’ (UPS) .
Nrosrad I and’ „WSalten, ©.D., CH“ 'SOMMERFELDT (UPS)”
= 200, —
Nord=Trönde 1 a'g‘: Meraaker hd., Stenfjelas’(s
om Tevdalen) S-sluttning, 850 m, R. SANTESSON 48335 (UPS).
Ssör-Trönde lag : Glämos parish, Olavsgruva on
the E slope of Mt. Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros),
800 m, 3.8.1973; R. SANTESSON 24554 (UPS).
Hordaland : Granvin, 30.8.1944, J. J. HAVAAS (UPS).
Rogaland 0: Par. Hörland, "Marmorbruket", under
overhanging rocks, ca. 350 m, o.D., A. H. MAGNUSSON (UPS).
Ohne genauen Fundort ("in Norweg."), 0.D., J. W. HORNEMANN
(UPS, A 672, Lectotypus von Lecidea flavocoerulescens).
SCHWEDEN
Torne Lappmark: Gemeinde Kiruna, Torneträsk-
Gebiet, Kärkevagge,an zwischen erratischen Blöcken in Erd-
boden steckendem Stein, 30.7.1982, A. SCHWAB 476 (M, A 125);
ebendort, 8.1951, J. POELT (M, A 91); S des Bahn-Haltepunktes
Läktatjäkka, Felssturzbereich entlang dem Bach Kärkejäkka,
700 m, 5.8.1980, H. HERTEL 23156 (M, A 675). Torneträsk-Ge-
biet, auf Felsen oberhalb des Kadderjäkkstugan, zwischen
Abisko und Riksgränsen, 16.6.1954, W. MAASS (M, A 106).
Umgebung von Abisko, Westhänge des Nuolja über Björkliden,
13.7.1967, J. POELT (POELT). Par. Jukkasjärvi (= Gemeinde
Kiruna), Vassitjäkka, 800-900 m, 26.7.1921,A. H. MAGNUSSON
(UPS). Jukkasjärvi s:n, Suolovace, 23.7.1921, C. G. ALM
(UPS).
Lule Lappmark. Gällivare s:n, Stora Zuleälv,
Statisjaure, 27.7.1963, G. GILENSTAM 589 (UPS).
Lyeks.e.le Lappmark 1: Par. Tärna, Syterbacken,
24.7.1915, A. H. MAGNUSSON (UPS).
Norrbot ten : Markierter Wanderweg ca. 6 km vor
der norwegischen Grenze bei Junkerdalen, vom Parkplatz am
Silvervägen, ca. 1000 m, 8.8.1981, TH. VOHLA (M). Piteä
skärgärd, Kluntarna, 24.6.1943, B. H. SVENONIUS (UPS).
Jänmt.ha.n.d ».’%&kalls+sın, :Sjaule,-vid. toppen, 1.919427
S. AHLNER (UPS).
Hä:rj.eda.len.:. Funnäsdalsberget, 1842, R.’E.
THEDENIUS (UPS).
FINNLAND
Lapponia inarenswis : Ütsjoki, Kevo,supra saxa
ferrosa prope Paddusroadja, 4.8.1955, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN
& HAKULINEN, Lichenoth. Fenn. 848 (H; M, A 81).
Lapponia kemenswis : Sodankylä, Anteri,
Kuikkapää, ad rupem in regionem subalpinam, 7.7.1957, V.
RÄSÄNEN (M). Pallastunturi, 750-800 m, 7.1969, E. VAVKEN
(HERTEL 11255) (M).
Lapponda.enmnontekiensis .: ,SE-Marfivaasır
69°15'n, 900 m, 8.8.1956, O. HUUSKONEN (M, A 77). Gleicher
Fundort, gleiches Datum, gleicher Sammler (M, A 86 a, b).
NW-L. e., Porojärvet Toskalharji, Ostteil Gipfel, Schiefer-
geröll, 960 m, 30.7.1955, A. HENSSEN 1160 (M). Enontekiö,
W-Saana, ad lapidem in regionem alpinam, 750-800 m, 9.8.
1947, O. HUUSKONEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth. Fenn
STIT(M, 289),
-Fa01 =
PDscsarobo tie ni a bo rera 1733s7,, 0b ,SiMmo,
Kivalot, Alapanikka, 26.6.1945, V. RÄSÄNEN (UPS).
SCHOTTLAND
Wressste, ıSzurtechse. rn Leaun.d : (VER s10 8): Ca roakmaS of
Scourie, 30-50 m, 15.7.1969, R. SANTESSON 20318 (UPS).
Ar g v1 1 ..„Tsland of .Mull, south. side, of Loch Nakeal,
Scarisdale Wood, on a big boulder by the road, 28.6.1954,
P.-O. LINDAHL 128 a (UPS).
Aberdeen shi re : Morrone, Braemar, Herbarium
J. M. CROMBIE (BM).
Prerrstih.: Ben Beck, Sidlaw Hills, 3.1845, Herbariun.d.Ee.
YOUNG (BM).
ENGLAND
Sehr for, ps. hi me sen, Titterstone, CleesHiN]70.D.H 70.5.2,
(BM) .
Cenamshye sr lisarn.dın:sı2.Cross.Heilll 6.8.1881, 0.5.4. (BM)r
BRITISCHE INSELN
O.E., 6.8.1856, W. A. LEIGHTON (BM ex K, A 187).
n : Snowdon, o.D., W. BORRER (BM).
„meader TIdris, ©.D., H. 'B. 'HOBEAND" IBM).
IRLAND
Kerry : Dunkerron, o.D., Herbarium TAYLOR (BM).
Brandon Mt., 1913, R. L. PRAEGER (UPS).
Kleer’ry’/cCiarraüi : Corca Dhuibhne/Dingle-Halb-
insel, Hänge NE des Connor-Passes, NE Dingle, 8.1978,
J. POELT (GZU).
Galwavy : Killary Harbour, 4.9.1952, A. H. MAGNUSSON
(UPS).
BR DEUTSCHLAND
Bayern: Allgäu, Gottesackerwände, 1861, H. REHM (UPS).
POLEN / CSSR
Riesengebirge, Schneekoppe, 1924, J. v. FLOTOW; FLOTOW, Lich.
ESEEHL0F A (M,. A217, UPS).
FRANKREICH
Haute Savo ie : Notre Dame de la Gorge b. Contaminds,
18.7.1855, J. MÜLLER (UPS).
Basses-Pyr&an&es : Pic du Sesque, 1873, COMTE
DE BOUILLE (UPS). Les Eau-Chaudes, 27.7.1870, D. RIPART (H-
NYL).
Hratuftie ’s: ’Pplysr ei n leriel's: :ı "eautaretı, '0.D4,% D.PRIEPART.
(H-NYL).
=#4022-
SCHWEIZ
Kanton:Bre rn: Imhof im'Oberhaslital, .-6,187077035%
(M, A 26). Imhof im Oberhaslital, 5.1870, A. METZLER (M,
A 611). Grimsel, o0.D., 0.5., SCHAERER, Lich. Helvets 186
(GZU, A 109, UPS). Lauterbrunner Tal, Trachsellauenen am
Schmadrifall, 3000' (= 940 m), 8.1868, A. METZLER N 15
(M, "A=1S2PFAFund”B) 2
Graubünden 1: Granitfelsen bei SeE’'Moritz, 0.2,
PH. HEPP, HEPP, Fl. Europ. 244 (M).
Ohne genauen Fundort (Helvetiae), o.D., J. SCHLEICHER (H-
ACH 301 A, Holotypus von L. flaviceunda, A 531).
ÖSTERREICH
Ti ro 1 : Rosskogel bei Innsbruck, Geröll längs des
Weißbaches, 9.1876, F. ARNOLD (M, A 72). Ötztaler Alpen, an
Blöcken im Abfluß des Riffelsees über Mittelberg im Pitz-
tal, 2210 m, 25.8.1961, J. POELT (POELT) - Im’örzta, als
L. LAURER (B).
salzburg : Niedere Tauern, Abhänge südlich der Kein-
prechthütte, Biatorellum cinereae an Frontalfläche, Expos.:
W, 2300 m, 2.8.1930, E. FREY 631 (BERN). Niedere Tauern,
Geisstein, 1850, o.S. (M, A 75).
Kärnte'n 2’ Ex alp. Carinth., Herbarium’Hr ErTEUNEKENM)E
ITALIEN
Provinz Trent o : Syenitgeröll am Fuße der
Margola, Predazzo, 8.1878, F. ARNOLD (M, A 79). Porphyr-
gerölle am Waldgehänge zwischen Paneveggio und Bellamonte,
8.1885, F. ARNOLD (M).
Prowinz Verona : Monte Belocca, Trenagosyt zupes
basalticas, 1849, A. MASSALONGO (VER, A 503).
GRÖNLAND
W-Grönland : Disko, Hänge unmittelbar N Godhavn,
20-50 m (Lyngmark), 7.1983, J. POELT & H. ULLRICH (GZU).
W-Disko, N. Laksebugt, S of river, very common on basalt
boulders on wind- swept, gravelly terraces 69°38'N, 54°48'W,
10 m, 22.8.1949, P. GELTING (UPS). Julianeshaab, o.D.,
J. VAHL (UPS). Godhavn, 1949, P. GELTING (UPS).
STE: -nG.r.,ö8.,n: lrannıdı 5. Fjord. n.:t? . Kape Ravn,768334uNp
27.7.1932, BÖCHER (O0, Holotypus von Lecidea sorediza var.
ochracea Lynge).
UASSR
Rossia arctica, eur. insulae Novaja Zemlja, Malyje Karmakuly,
1908, N. A. SIMANOWSKY (UPS).
Ad rupes granitoideas in regione alpina montis aliber jugi
Sajanensis (gub. Irkutsk), 1902, A. ELENKIN; ELENKIN, Lich.
Ross. 134 (UPS).
R. S. F. S. R., Magadanskaja Oblast, autonomer Kreis
Tschukotka, Anadyr-Flußsystem, Bergzug im Oberlauf des
Flusses Bolschoj Peledon, 66°15'N, 167°30'E, schuttbedeckte
NE-Hänge, ca. 1000 m, 30.7.1982, M. ANDREEN; HERTEL, Lecidea-
ceae exs. 133 (M und alle übrigen Belege des Exsiccats).
ZB I
Fretum Behring, Konyambay, o.A., E. ALMOQUIST (H-NYL).
USA
Alaska : Valley at the Okpilak Lake, near Mt. Michelson,
GOSSAsN, 144°05%W, on ’rocks in alvalley7722-7%8.1933, I. W.
THOMSON & S. SHUSHAN; THOMSON, Lich. Arct. 71 (BERN; M, A 9a,
b und ein weiterer Beleg in M). Anaktuvuk Pass in the Endi-
cott Mountains of the Brooks Range, 68°08'N, 151°45'W,
70 0ened= 1976, TH. NASH-TETEII(MFTAIIO)E Along7theinorth
ridge of the Colville River at Umiat, 69°25'N, 152°10'W,
22.-25.7.1958, J. W. THOMSON & S. SHUSHAN 10696 (M).
Aleutian Islands, Unalaska, 600 m, 12.6.1932, E. HULTEN
(UPS, 2 Belege) ; Gleicher Fundort, 9.5.1932, E. HULTEN (UPS).
KANADA
Marbrra dor : Crater,bake vicinity, ca. 52 -nTles"soutch-
west of Hebron, 58°02'N, 64°62'w, 2100 feet (= 640 m),
6.8.1954, J. M. GILLET 8893 (M, A 88).
Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & Schwab
in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 437 (1984); HERTEL &
KNOPH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: 473, 475 und 476
(1984);
= Lecidea hydrophila Fr., Kungl. Vetensk. Akad. Nya Handl.:
256m (W822); CHs MAGN., ‚Bot. Not.2: 71272 (1951), 7P2FJAMES,
Lichenologist 1: 151-153 (1960); HERTEL, Herzogia 2: 44-
45 (1970);
Haplocarpon hydrophilum (Fr.) Wirth, Diss. Bot. 17: 287
(1972); HERTEL, Decheniana 127: 61 (1975);
Huilia hydrophila (Fr.) Hertel, Herzogia 3: 374 (1975), HERTEL,
Khumbu Himal 6 (3): 217-219 (1977); WIRTH, Flechtenflora:
255 (1980); R. SANT., Lich. Sweden Norway: 131 (1984);
Lecidea contigua var. hydrophila (Fr.) Fr., Nov. Sched.
erster 16218 27)F;
Lecidea albocaerulescens ß. hydrophila (Fr.) Schaer.,
Tien. Helvet. Spieileg.: 198 (1833);
Lecidea macrocarpa * L. convexa ß. hydrophila (Fr.) Th.
Er, liche nScand. : 2507=508%(1874 )r;
Lecidea macrocarpa var. hydrophila Vain.,Meddeland, Soc.
Fauparrl. Fenn. 170: 71-712 (1833);
Lecidea convexa var. hydrophila (Fr.) Zahlbr., Catal.
Biene uniye 30, 5SA7 a1 9257 83 337 IS2IR.
Typus: SCHWEDEN "Smäland, Femsjö", E. FRIES (?) (UPS,
Lectotypus).
4
"J
= 0A
= Lecidea ceyanothalama Nyl., Flora 55: 358 (1872); ZAHLBR.,
eGatalr TLichr Univ. 327163741925):
Typus: DÄNEMARK: "Faräer - Strömö - Vardbakken, 8.67, E.
ROSTRUP, No 3" (H-NYL 16342, Holotypus, non vidi;
UPS, Isotypus, vidi).
= Lecidea mersata Stirt., Scott. Naturalist 5: 219 (1879);
ZAHLBR. , »Catal. ‚Lich. Univ. 3:,637..(1925)
Typus: SCHOTTLAND; "Kinloch Rannoch, 9.1879, J. STIRTON"
(BM, Holotypus).
= Lecidea albocaerulescens var. smaragdula Knowl. ex AA. L.
Sm.,..Monogr. Brit. Lich. Part. T, Ed. 2:.470 (191e9ES RR ron
Handb. Brit. Lich., Ed. 1:'86 (1921) et Ed.2:7842.(19260)%
ZAHLBR:.;, Catal@kLiech. UNI. II: 097711925)
Typus: IRLAND, "Wicklow, Shores of Lough Nahanaghan (1377 ft.),
9.1914, M. C. KNOWLES. (BM, Holotypus).
Wird von P. JAMES (1960: 151-153) als Synonym von
Lecidea hydrophila angegeben. Die an der Typusprobe
verbliebenen, stark geschädigten Apothecien lassen
keine sichere Bestimmung mehr zu. Nach KNOPH (unver-
öffentlich) hat das Holotypusstück keine, mit TLC
nachweisbaren Flechtenstoffe.
= Lecidea chondrospora Zahlbr. in HANDEL-MAZZETTI, Symbolae
Sinieae73: 99-100) (1939) ; ZAHLBR.,NCatall. Lieh. (Unwvs:
335 (1932), HERTEL, Herzogia 2:45. (1970).
Typus: CHINA, NW-Yünnan: in regione alpina jugi Si-la inter
fluvios Landsangdijang (mekomg) et Lu-dijang (Sal-
ween) , 28°N, 4200-4800 m, auf meist von Schneewässern
überronnenen Quarzitsteinen, 27.8.1916, H. HANDEL-
MAZZETTI 19994 (non vidi).
Von HERTEL (1970 a und 1977 a) als Synonym von
Lecidea hydrophila bzw. Huilia hydrophila angegeben.
Es bestehen jedoch Zweifel an der Identität
mit P. hydrophila (vergl. Diskussion).
Abbildungen: Abb. 23 (Verbreitung).
Untersuchte Exsiccate: E. FRIES, Lich. Svec. exs. 379 A
(M; UPS, nur Stück A!).
BESCHREIBUNG
Thal 1 us : dünn, der Gesteinsoberfläche angeschmiegt
oder etwas dicker, meist um 0,05-0,6 mm hoch, häufig mit
auffallend glatter Oberfläche, schwach bis deutlich rimos,
seltener schwach wellig, fast bullat oder etwas warzig;
Durchmesser kaum 50 mm übersteigend (fast nur Bruchstücke
gesehen!); Farbe cremeweiß, gelblich weiß, gelblich -
orange grau, gräulich braunorange,
Bei recht vielen Exemplaren Teile des Thallus rostfarben.
= Ans
Hyportha 11 us : selten als undeutlicher, schwarzer
Saum ausgebildet.
Sora 1 e : nie beobachtet.
Cortex : 15-40 um hoch, dichte, plektenchymatische
Schicht aus unregelmäßig verflochtenen, + kugeligen, kurz-
gliedrigen oder schmalen Hyphen (8 etwa 3-5 um); selten
oberste Schicht aus abgestorbenen Hyphen, etwa 10-15 um hoch;
Granulaschicht etwa 10-15 um hoch, nur stellenweise ausge-
bildet, mit überwiegend feinkörnigen, selten sehr grob-
körnigen Granula (1-5 um im ®).
Zeelengeune steh i,cch.t ::. (50) SI-130I=180)7 um hoch), sehr
unterschiedlich ausgebildet, kompakt, dicht oder locker mit
Algen besetzt, z.T. sehr hoch, zur Medulla hin allmählich
Algen immer spärlicher; Algen protococcoid, ® im Mittel 9-
10 um, ® max. 16-19 um.
Medulla 0: aus recht unterschiedlich dicken Hyphen
(2,0-7,5 um im @, Lumina 1,0-5,5 um im 8); Hyphen dicht ge-
packt; gelegentlich auch mit größeren, plektenchymatischen
Bereichen (Hyphen dabei nur aus besonders großen, + kugeligen
zellen, 5,0-7,5 um im @, ® der Lumina 2,5-5,5 um).
Arpsort he ce i,en.: 0 max. 1,0-3,5 mm, 2 im Mitte 0,8-
1,3 mm, deutlich aufsitzend, meist mit schwach, selten etwas
stärker eingezogener Basis oder angedrückt; meist einzeln
stehend, selten in Gruppen (bis 5 nebeneinander); max.
Dichte 10-60 (selten bis 90) /cm?’; Wulstrand und Scheibe
schwarz, Scheibe z.T. etwas bereift, mäßig, selten stark
gewölbt; Wulstrand bei kleineren Apothecien meist nicht
sehr ausgeprägt, in Aufsicht 0,06-0,12 mm breit, bei größeren
Apothecien oft gekerbt, gefurcht, teilweise stark gefaltet
oder reduziert.
Epihymeni um : etwa 15-25 um hoch, smaragdgrün,
meist einigermaßen deutlich begrenzt; Grünton bei einigen
älteren Apothecien stellenweise ins Hymenium herablaufend.
Hy men i um : 80-120 um hoch, farblos, selten mit
schwach grünlichen Streifen, J+ blau.
SEuepenheyzınfen i; um: .(20-), 30-45°'(-60), um hoch, farb-
los, selten schwach grünlich, J+ blau; ascogene Hyphen etwas
in den anschließenden, braun gefärbten Bereich reichend.
Hypotheci um : dunkel- bis schwarzbraun, nach
oben heller braun (Übergangszone zu Subhymenium), breit
kegelförmig, in der Mitte des Apotheciums oft auffallend
weit in die Medulla herabziehend; Hyphen regellos, sehr
dichEr
Exc ip ul um : Randsaum dunkelbraun bis schwarz,
meist nicht sehr deutlich abgegrenzt, mehrfach mit ins
Innere ziehenden dunkelbraunen Flecken; Innenbereich meist
hell ockerbraun, bei Schadformen und sehr alten Apothecien
mittelbraun; Hyphen besonders im oberen Bereich deutlich
radiär, oft verzweigt und anastomosierend, oft
lückenlos miteinander verklebt, in der unteren Hälfte oft
—r4060-
auffallend dicklumig (siehe Werte in der Klammer); Para-
thecium farblich vom Hypothecium kaum zu trennen. Hyphen @:
2,5-4,5 (5,0-6,2) pm; Lumina 8; 1,0-2,5 (3,0-4,2) um.
Paraphysen 0: selten verzweigt und nur gelegentlich
mit Anastomosen; apikal schwach bis mäßig verdickt, selten
verzweigt (Endzelle etwas gebogen), in blaugrün gefärbter
Gallerte; selten einzelne, dünne, dunkelgrüne bis schwärz-
lich gefärbte Pigmenthauben um Paraphysenköpfchen; selten
gelbbraune eisenhaltige Granula auf den Paraphysenenden.
As ci : keulig bis schmal kuelig, 65-95 x 15-20 um; vom
Porpidia-Typ, häufig mit schmalen, amyloiden Kappen;
Gallerthüllen J+ blau (auch in konzentrierter Lugol'scher
Lösung).
Sporen 1: ellipsoidisch, selten an den Enden etwas zu-
gespitzt, mit dünner Wand (um 0,4 um). Extremwerte: 13,5-
24,5 x, 5,5-97,8.nm; , Mittelwerte: 15,1-19,67x7778-87,6, um;
L:B-Index: 1,9-2,4.
Pycenidien: an manchen Thalli häufig (bis 50/ cm’), in
Aufsicht schwärzliche, + erhabene Stellen des Thallus bildend,
mit meist thallusfarbenem Randbereich, im Schnitt einfach
oval bis mehrfach gekammert, bis 200 x 300 um, fast völlig
eingesenkt oder bis zur Hälfte über den Thallus ragend, mit
dunklem Ostiolum; Gehäusewand farblos, selten schwach ge-
bräunt; Conidien stäbchenförmig, z.T. schwach gebogen, 7-
13.2207, 921,2 1m.
Che mie : Reaktionen: Excipulum, Cortex und Medulla K-,P-,
Cc-, J-.
Flechtenstoffe: mit TLC keine nachweisbar.
DISKUSSION
P. hydrophila gehört zu der engeren Verwandtschaft von
P. maerocarpa / P. erustulata. Die Art unterscheidet sich
von diesen Sippen durch: Das + smaragdgrüne Epihymenium;
selten verzweigte und recht selten auch apikal anastomo-
sierende Paraphysen; immer sehr dicht stehende Hyphen im
Excipulum mit nie körniger Matrix und die, zumindest bei
jungen, gut entwickelten Apothecien, auffallend helle,
bräunliche Farbe des Excipuluminnenbereichs. Natürlich
zeigen die vielfältigen Modifikationen von P. macrocarpa /
P. erustulata diese eine oder andere Merkmalsausprägung
auch. Eine Probe aus Nepal hat z.B. ein auffallend
smaragdgrünes Epihymenium. Die Probe paßt aber aufgrund der
übrigen Merkmale weit eher zu P. macrocarpa, auch wenn die
dunkelbraune Farbe des Excipuluminnenbereich gelegentlich
bei alten oder geschädigten Apothecien von P. hydrophila
vorkomnt.
Doch in der konstanten Kombination der oben angegebenen
Unterscheidungsmerkmale handelt es sich bei P. hydrophila
um eine gut abgegrenzte Art.
Habituell und unter Berücksichtigung des speziellen Stand-
ortes kann die Art nur mit P. macrocarpa verwechselt werden.
- 407 -
Von allen übrigen etwas ähnlichen, teilweise rostigen
lecideoiden Arten kann P. hydrophila leicht durch die Epi-
hymeniumfärbung oder/und die großen Sporen unterschieden
werden.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
Erste Hinweise auf die Standortsansprüche finden sich bereits
bei FRIES (1822) im Anhang zu der Beschreibung der Art.
Dort heißt es: "Ad saxa in lacubus (Femmen) amnibus (Bäckan)
et rivulis (Tvarbäck) prope Femsjö copiose". Soweit öko-
logische Angaben in der späteren Literatur angefügt werden,
weisen sie auf ein einheitliches ökologisches Verhalten hin.
Allerdings mahnen etliche Fehlbestimmungen, ökologische und
chorologische Angaben in älterer Literatur nicht unüber-
prüft zu verwenden.
So beruhen die folgenden Angaben zur Ökologie und Ver-
breitung auf Bemerkungen zur Ökologie auf den Herbar-
etiketten der überprüften Belege und auf Angaben von P.
JAMES (1960), WIRTH (1972, 1980) und HERTEL (1977 a), deren
Artabgrenzung aufgrund der angegebenen und von mir gesehenen
Proben wohl in etwa der hier angegebenen entspricht. Die Art
wächst auf längerer Zeit überrieselten Silikatgesteins-
flächen, im Spritzwasserbereich von Bächen oder kleineren
Flüssen und in der Zone zwischen Hoch- und Niedrigwasser an
Seen in kühlen, luftfeuchten Lagen der kollinen bis montanen
Stufe. Offenbar wächst die Art auch auf eisenreicheren
Substraten, worauf eine Reihe von weitgehend rostigen
Exemplaren hinweist. ULLRICH (1962) hat eine amphibische
Flechtengesellschaft das Lecideetum hydrophilae von Harz-
bächen, mit Porpidia hydrophila als Charakterart, beschrieben.
Von WIRTH (1972) wurde sie zur "Subunion nach Haplocarpon
hydrophilum" umkombiniert. Obwohl die Gesellschaft recht
genau den bisher erkannten Standortsansprüchen der Art ent-
spricht, bedürfen diese Angaben dringend der Überprüfung.
So haben der Verfasser und HERTEL (mündliche Mitteilung)
trotz intensiver Suche in Island, Nordschweden, Südfinnland,
Deutschland (Bayerischer Wald) und dem Alpenraum in den
letzten Jahren keine neuen Funde gemacht. Stattdessen wurden
an entsprechenden Standorten hydrophile Modifikanten von
P. maerocarpa gefunden. Aufgrund dieser Tatsache, der über-
prüften Belege und neuerer Angaben von CREVELD (1980) und
R. SANTESSON (1984) scheint sich eine ozeanische bis sub-
ozeanische Verbreitung abzuzeichnen (Abb. 23). Eine ge-
wisse Bestätigung dafür ist die Tatsache, daß bisher weder
in den Karpaten noch im Bayerischen Wald oder im Alpenraum
die Art überhaupt gefunden wurde. Da die oben erwähnte Probe
aus Nepal sicher nicht zu P. hydrophila gehört, bestehen
auch Zweifel, ob weitere bei HERTEL (1977 a) angeführte Be-
lege aus Asien zu der Art gehören.
— 408, —
|
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CONIC PROJECTION yt ö
Abb. 23: Herkunft der untersuchten Belege von Porpidia hydro-
phila.
= 409, -
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
SCHWEDEN
Be aeedsa n %- . Par.,Tonum, Tyff,'in,rivo,.12.7.1917% A. H.
MAGNUSSON (UPS, A 440).
Sm&ä land: Femsjö, 0.D., E. FRIES (?) (UPS, Lecto-
typus von Lecidea hydrophila, A 438); Femsjö, Bastusjön,
22.6.1859, O. BLOMBERG (M, A AO) O.arı, ©r2D.n20r8-,LERIES:;
Lich. Svec. exs. 379 A (M, A 35, UPS pro parte). O.F., o.D.,
EN BRTES (2) (UPS, :A,437).
SCHOTTLAND
Perth : Kinloch-Rannoch, 9.1879, J. STIRTON, (BM,
Holotypus von Lecidea mersata, A 56%
Argiyllısıhire . Loch; Awe, 6..16,..119.40,,7.9.. ME LAMB
(BM ex K).
ENGLAND
emp ie: Nr arnd”:. 'Buttermere shore, o.D., W. WATSON
(BM ex K).
De von : Dartmoor, Okehampton, Bridestowe and Sourton
Common, Black Tor Beare, Nat. grid. 20/56-/90-, 450 m,
5.9.1971, H. HERTEL (M, A 34).
WestmoreLland 0: Osmundale, Langdale, 2.6.1881,
O45% . (BM)®
IRLAND
Maw es, Eriff River, 4.1876 (H-NYL 16371, A 465).
wieklow : Shores of Lough Nahagan, ca. 4507°m, M..2E.
KNOWLES 91914 (BM, Holotypus von Lecidea albocaerulescens
var. smaragdula, A 570).
Kerry : Killarney, Westseite des Torc Mountain, 11.8.
1964, DOPPELBAUR (M, A 3)
WALES
Caernarvon : Snowdown, O.D., H. B. HOLLAND (BM).
DÄNEMARK
Faeroer-Inseln: Strömö, Vardbakken, 8.1867, E. ROSTRUP No. 3
(UPS, Isotypus von Lecidea cyanothalama, A 436).
BR DEUTSCHLAND
Bent ana -P'rfälz; Westeifel, Monschau, Bett
der Rur oberhalb der Badeanstalt, 480 m, 12.9.1958, TH.
MÜLLER (M, A 38).
- 410 -
Porpidia macrocarpa (DC.) Hertel & Schwab
in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 437 (1984); HERTEL &
KNOPH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: 473, 475 (1984);
= Patellaria macrocarpa DC. in LAM. & DC., Fl. Franc., Ed. 3,
22 347. (1:805);
Lecidea macerocarpa (DC.) Steud., Nomencl. Bot.: 245 (1824);
TH. FR., Lich. Scand.: 505: (1874); VAIN., Meddeland. Soc”
Fauna Fl. Fenn., 10: 66-73 (1883); ZAHLBR., Catal. Lich.
Univ. 3: 626-633 (1925), 3: 438-349 (1932), 10: 313-315
(1940); R. A. ANDERSON, Genus Lecidea Rocky Mts. Nation.
Park: 108-110 (1964); HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 24: 64
(1967);
Haplocarpon macrocarpum (DC.) Choisy in TRONCHET, Bull.
Mens. Soc.. Linn. Soc. Bot. Lyon .: 21 (1936) ; CHOTSWEBWINR
Mens. Soc. Linn. Soc. Bot. Lyon 19: 159-160 2101950);
WIRTH, Diss. Bot. 17: 268 (1972); HERTEL, Decheniana 12?;
619)
Huilia macrocarpa (DC.) Hertel, Herzogia 3: 372 (1975);
HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 219-222 (1977) > M, INOUE,
J. Jap. Bot. 58 (8):7,2257228. (19833); 7R2 SANT. BTrich®
Sweden Norway: 131 (1984);
Lecidea steriza f. macrocarpa (DC.) Vain., Acta Soc. Fauna
EV. Fenn.’ 5742): 155-156 ıMI32)E
Weitere Synonyme und Literatur bei HERTEL (1977 a) und
ZAHLBRUCKNER (loc. cit.).
Typus: FRANKREICH: "Alpes", A. DE CANDOLLE (?) (G-DC, Holo-
typus).
= Lecidea platycarpa Ach., Lich. Univ.: 173 (1810) ,ACH., Synops.
Liehz:; 1,7,(1814),5
Lecidea contigua ß. L. platycarpa (Ach.) Fr., Lich. Europ.
Reform.: 300-301 (1831);
Lecidea parasema f. platycarpa (Ach.) Deichm. Br. & Rostr.,
Bot. Tidskaa 3: 12225 1869))7;
Lecidea macrocarpa f. platycarpa (Ach.) Vain., Meddeland.
Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 68 (1883);
Lecidea macrocarpa « [var.] platycarpa (Ach.) Th. Fr.
Lich. Scand.: 505 (1874); H. MAGN., Bot. Not: Z3IBaUB25)$
Typus: "Helvetia, J. SCHLEICHER" (H-ACH., Stück "a", Lecto-
typus).
Zur Typifizierung vergl. HERTEL (1977 a: 220).
= Lecidea vinorubens Wern., Bull. Soc. Sci. Nancy 1& 206-
20701957):
Typus: FRANKREICH: Vogesen, "Schlucht-Hohneck: Sentiers
Rocks, 900-1000 m, sur granite, 26.6.1956, R. G.
WERNER" (BC, Holotypus).
2A =
= Lecidea macrocarpa £f. subflavicunda Vain., Meddeland. Soc.
Fauna Fl. Fenn. 10: 69 (1883); ZAHLBR., Catal. Lich. Univ.
2463121925);
Lecidea steriza f. subfalviceunda (Vain.) Vain., Acta Soc.
Bauna kl. Fenn.. 57 (2): 162, (1932).
Typus: "Finlandia. Tavastia australis, Hollola, Tiirisma,
Kivellä, 1874, E. LANG" (TUR-VAINIO 24854, Holotypus).
= Lecidea flavocoerulescens B [var.] macrocarpa Massal.,
Ricerche Auton. Lich. Crost.: 73 (1852); JATTA, Sylloge
Biche Ttal.: 358 (1900);
Lecidea albocaerulescens var. flavocoerulescens f. macro-
carpa (Massal.) Zahlbr., Catal. Lich. Univ. 3: 508 (1925).
Typus: ohne Fundort, ohne Datum, ohne Sammler, Zeichnung
von Asci und Paraphysen (VER, Holotypus).
Von den beiden handschriftlich mit dem oben ge-
nannten Namen bezeichneten Stücken ist dasjenige
der Holotypus, welches eine Bleistiftzeichnung auf
der Unterlage trägt, die mit der Zeichnung bei
MASSALONGO (1852) übereinstimmt und auf die im An-
schluß an die Originalbeschreibung hingewiesen wird.
Zusätzlich ist die Unterlage des Exemplares mit
einem Stempel mit der Aufschrift "A. D. MASSALONGO"
versehen, welcher nach GALLOWAY (mündliche Mitteilung)
die Typen von MASSALONGO kennzeichnet. Allerdings
fehlt beim Holotypus eine Fundortsangabe, während an
einer anderen Aufsammlung aus VER "M. Bolca" vermerkt
ist. Die Fundortsangabe in der Originalbeschreibung
lautet: "Vive sulle roccie granitice del M. Bolca
nel Veronese".
= Lecidea confluens &L. ochromela Ach., Method. Lich.: 41
(1803);
Lecidea confluens var. ochromela (Ach.) Ach., Kongl.
Vetensk. Acad. Nya Handl. 23: 237 (1808); SCHAER., Lich.
Helvet. Spicileg., Sect. 3: 144-145, 198 (1828);
Lecidea ochromela (Ach.) Anzi, Catal. Lich. Sondr.: 81
(1860);
Lecidella ochromela (Ach.) Arnold, Verh. Zool.-Bot. Ges.
Wien 21: 953-954 (1868) (nomen sed non planta!);
Biatora ochromela (Ach.) Hepp, Fl. Europ. No. 259 (1857);
Lecidea contigua 5 ochromela (Ach.) Mudd, Manual Brit.
Bich-e# 211 (1861);
Lecidea Lapicida var. ochromela (Ach.) Nyl., Lich. Scand.:
226 (1861);
Leceidea pruinosa f. ochromela (Ach.) Müll. Arg., Bull.
Mür:ıch. Soc. Valais. sei.’ Nat. 9:62 (1881);
- 412 -
Lecidea Lapieida f. declinascens *f. ochromela (Ach.)
Vain., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 55 (1883);
Lecidea declinascens f. ochromela (Ach.) Zahlbr., Catal.
Bich-HUnivT3Y 560%71925)%
Typus: "Svecia" (H-ACH 123 c, Lectotypus, hiermit bestimmt).
2ypus
Diese "Varietät" von ACHARIUS wurde vielfach miß-
verstanden. Einige rostige Formen anderer Arten
wurden fälschlicherweise mit "ochromela (Ach.)"
bezeichnet.
Nicht überprüftes Synonym:
- Lecidea platycarpa * oxydata Koerb., Syst. Lich. German;
249 ,.(1855),;;
Leceidella platycarpa * oxydata (Koerb.) Koerb., Parerga
Bich. :5221-222,,(1861);
Leeidea platycarpa var. oxydata (Koerb.) Arnold, Verh.
Zool.-Bot. Ges. Wien 19: 615 (1869);
Lecidea macrocarpa a. platycarpa f. oxydata (Koerb.) Stein
in COHN, Krypt. Fl. Schlesien 2 (2): 251 (1879);
Lecidea macrocarpa f. oxydata (Koerb.) Vain., Meddeland.
Soc. Fauna’ Fl. Fenn. 10:67 (1883); 'ZAHLBR.y Catale Lich.
Univ. 3: 630 (1925), 8: 348 (1932), 10:. 314 (1940) (nomen
illegit.);
Lecidea macrocarpa var. oxydata (Koerb.) Sav., Acta
Horti Petrop., 32:37 (1912)
Leeidea contigua f£f. oxydata (Koerb.) Harm., Bull. Sci.
Nancy, Ser. 2 33: 87 (1899);
Lecidea steriza f. oxydata (Koerb.) Vain., Acta Soc. Fauna
Fl. Fenn. 57 (2)= 161-162 (1934);
Typus: "Im Hochgebirge, selten: z.B. im Melzergrund (Kbr.)"
(non vidi).
Aus L erhältlich war eine einzige Probe mit der
möglicherweise von KOERBER stammenden Aufschrift
"Lecidea macrocarpa od. tumida, Melzergrund, 21/7 54".
Es handelt sich dabei zweifelsohne um zwei etwas ge-
schädigte Bruchstücke von P. macrocarpa.
Abbildungen: Abb. 9 (Paraphysen), Abb. 13 a. b (Asci,
Abb. 16 (Conidiophoren und Conidien) Abb. 24 a-e (Merkmals-
diacoramme).
Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lich. exs. Ital. 284 (sub
Lecidea albocaerulescens var. flavocoerulescens (Hornen.)
Schaer., BM, M, UPS) -ANZI, Lich. prov. Sondr. 196 (B, UPS) —
ANZI, Lich. Ven. 174 (M, 2 Belege, UPS) - ARNOLD, Lich. exs.
809 (sub Lecidea albocaerulescens (Wulf.) var. flavo-
coerulescens Hornem.? Ach.?, GZU, H-NYL, M), 809 b (sub
- 413 -
Leceidea albocaerulescens (Wulf.) var. flavocoerulescens
(Hornem.), GZU,H-NYL, M), 810 (sub Lecidea platycarpa var.
flavieunda (Ach.?) Arnold, H-NYL, M) - E. FRIES, Lich. Svec.
exs. 379 (sub Lecidea contigua hydrophila, B): - FLOTOW,
Lich. exs. 170 B (sub Lecidea albocaerulescens var. oxydata”,
H-NYL, UPS) - HERTEL, Lecideaceae exs. 23 (GZU, M) - Krypt.
exs. Vindob. 450 (sub Lecidea albocaerulescens var. flavo-
coerulescens (Hornem.) Schaer., GZU, M, 2 Belege, UPS) -
H. MAGNUSSON, Lich. sel. Scand. exs. 12 (GZU) - SCHAERER,
Lich. Helvet. 186 (sub Lecidea albocaerulescens S flavo-
coerulescens Schaer., BM).
BESCHREIBUNG
Thallus : meist dünnkrustig, rimos bis areoliert, mit
glatter bis unregelmäßig feinwarziger Oberfläche, oft deut-
lich der Gesteinsoberfläche angeschmiegt und von Gesteins-
kristallen durchbrochen, selten grobwarzig oder schollig,
selten in einzelne Bereiche aufgelöst oder vorwiegend endo-
lithisch; Höhe 0,1-0,4 (selten bis 0,8) mm; Durchmesser
seltener 100 mm übersteigend; Farbe schmutzig weißlich grau,
gräulich orange, bräunlich orange hellbraun, braun. Thalli
häufig weitgehend rostfarben, aber teilweise mit schmalem,
+ grauem Randbereich, selten großflächig sowohl grau oder
rostfarben.
Hyporthal1lus : als schmaler, selten breiter,
schwarzer Randsaum oder als schwarze Bereiche zwischen
dickeren Thallusteilen entwickelt, oft fehlend.
Sora le : keine beobachtet.
CEIoOBEREreN 39:77 (10), 15-40, (55) um, hoch;; Hyphenzdieht,, etwa
4-6 um im B; Granulaschicht 10-15 um hoch; Granula etwa 0,5-
1,0 um im d, z.T. spärlich oder völlig fehlend; seltener
Abschlußschicht aus toten, farblosen Hyphen.
Aulacgeenss ch i.ec.h,t+:,(40>). 50-100 (=120) "umshoch,
Algendurchmesser im Mittel 9-10 um, ® max. 11-17 um; Algen
in + großen "Paketen" oder als gleichmäßig hohe, dichte
Schicht.
Mrenimuel ra: Hyphen-d: (2,2-)52,5-3,8 (5,5) um;
Lumina ®: (0,6-) 0,8-1,8-2,5 (-4,0) um; recht variabel, über-
wiegend dünne, langgestreckte Hyphen, seltener dickere,
+ kugelige Hyphen, meist dicht, stellenweise plektenchyma-
tische Bereiche bildend.
Apothe ci en : Durchmesser im Mittel 0,8-1,2 mm,
max. (1,0-) 1,3-2,7 (-3,9) mm, deutlich über Thallus, mit
mäßig, selten stark oder kaum eingezogener Basis, wenig bis
stark gewölbt, meist einzeln, z.T. etwas gehäuft; max.
Dichte (8-) 10-30 (-50)/ cm?; Scheibe schwarz, meist schwach
bis deutlich bereift, in feuchtem Zustand schwarz oder
bräunlich; Wulstrand schwarz (dunkelgrau), selten rostig
überlaufen, deutlich entwickelt, oft auffallend dick, 0,13-
0,25 mm breit, bei größeren Apothecien oft wenig ausgeprägt.
- 414 -
Epihymeni um : etwa 15-20 um hoch, meist deutlich
abgegrenzt, meist bräunlich gefärbt (ocker-, gold-, leder-
braun, schmutzig braun, braun-orange) ; Braunton z.T. grün-
lich überlaufen, besonders deutlich am Übergang zum Hymenium
(öfter Übergang bräunlich - grünlich braun bei Apothecien ei-
nes Thallus).
(75-) 80-120 (-130) um hoch, farblos,
Hymeniunm
J+ blau.
S-u ’Diheyi m einFIFuE (15-)- 20-35 (-40) fm hoch,’ Earbloss
J+ blau.
Hypothe ci um : mittelbraun, selten dunkelbraun,
breit kegelförmig; Hyphen dünn, sehr dicht stehend.
Ex ci p ul um : Randsaum schwarz, seltener dunkelbraun,
selten etwas rostig, 12-30 um breit, meist deutlich vom
helleren mittel- bis dunkelbraunen Innenbereich abgegrenzt;
Innenbereich auch oft mit auffallendem Gelbton; Hyphen
häufig verzweigt und anastomosierend, selten auffallend
strahlig ausgerichtet; Wand der Hyphen meist dick, farb-
los, selten etwas gebräunt;Hyphen ®: (2,0-) 3,0-4,5 (-7,0) pm;
Lumina ®: (0,8-) 1,0-1,5-2,0 (-2,7) nm. Bräunliche Granula
z.T. deutlich um die Hyphen gruppiert oder Zwischenräume
weitgehend von granulärer Matrix erfüllt; Parathecium +
dunkelbraun, meist etwas dunkler als das Hypothecium.
Paraphysen 0: dünn, selten oder nur gelegentlich
verzweigt, unterschiedlich häufig anastomosierend, ein meist
nicht sehr dichtes Raumnetz bildend,; apikal eine bis mehrere
zelle(n) mäßig bis knollig verdickt, meist stark verzweigt,
z.T. anastomosierend und so einen dichten Abschluß bildend,
von gefärbter Matrix umgeben; z.T. deutliche Pigmenthauben
um die Endzellen. 9: etwa 1,5 um; ® apikal: 2,5-3,5 um.
Asci : keulig bis schmal keulig, 60-100 x 13,5-21 km,
vom Porpidia-Typ; Gallerthüllen in konzentrierter Lugol'scher
Lösung orange.
Spor.e.n.: ellipsoidisch bis breit ellipsoidiscekh,zpber
freien Sporen oft Halo erkennbar; Wand um 0,4 um dick.
Extremwerte: 12,5-25,2 x 5,5-11,3 um; Mittelwerte: 16,2-
20,7 x 717379727 Im; LE B-Indez:717,3-2,6%
Pycnidien: eingesenkt, wenig bis deutlich über dem
Thallus, im Schnitt längsoval, einfach oder mehrfach ge-
kammert; Conidien stäbchenförmig, 8-14 x 0,9-1,3 um.
Chemie : Reaktionen: Thallus, Medulla K-, P-, C-, J-;
Excipulum K- bis K+ deutlich rot (rote Pigmentflecken oder
gesamtes Excipulum K+ vollständig rot), P- oder P+ gelb-
orange Lösung (seltener rote Flecken, die sich bald ent-
färben).
Flechtenstoffe: z.T. unbekannter chinoider Stoff Ppmacro +»
selten Stictinsäure-Chemosyndrom oder ohne nachweisbare
Flechtenstoffe.
- 415 -
DISKUSSION
In den letzten beiden Jahrzehnten wurde mehrfach das Pro-
blem der Abgrenzung von P. cerustulata diskutiert. So fand
R. A. ANDERSON (1964: 110) keinen Weg die beiden Sippen zu
unterscheiden (eine Anmerkung bei HERTEL (1977.a: 221)
deutet darauf hin, daß R. A. ANDERSON seine Ansicht in-
zwischen geändert hat). HERTEL (1977 a) ist der Meinung, daß
Apotheciengröße und Sporengröße als trennende Merkmale ver-
wendet werden können. Er führt die beiden Sippen als zwei
eigenständige Arten, wobei er die weltweit konstante Öko-
logie (auf kleineren (1-20 cm im ®), meist in den Boden
eingesenkten kalkfreien Silikatgesteinen in luftfeuchter
Lage wachsend) als einen wichtigen Hinweis auf die Eigen-
ständigkeit von P. erustulata hält. M. INOUE (1983 b: 165-
166) glaubt aufgrund seiner Studien an japanischem Material
"that these two can be better separated as distinct spezies".
Seine Unterscheidungskriterien sind Hymeniumhöhe und Sporen-
größe.
Meine eigenen, weitgehend auf europäischem Material basieren-
den Untersuchungen zeigten keine Möglichkeit auf, die in
Frage kommenden Proben nach Sporengröße und Hymeniumhöhe
in zwei Gruppen aufzuspalten (vergl. Abb. 24 a und 24 b).
Vielmehr ergaben sich Hinweise auf eine Aufspaltung des
Komplexes aufgrund der Wulstrandbreite und der maximalen
Durchmesser der Apothecien (vergl. Abb. 24 c und 24 d).
Die Breite der Wulstränder wurde dabei immer um vergleich-
bare Ergebnisse zu erhalten, bei Apothecien von etwa 0,5 mm
®Ö gemessen.
Abb. 24 e zeigt eine auffallende Häufung von Proben mit
kleineren Apothecien und schmaleren Wulsträndern, die zu-
sätzlich fast immer Stictinsäure als sekundären Inhalts-
stoff besitzen. Daneben deutet sich eine Gruppe von Proben
an mit größeren Apothecien, dickeren Wulsträndern und häufig
einem chinoiden, gelben Stoff Pmacro im Excipulum, der
intensiv K+ rot reagiert (vergl. Kapitel "Chemie"). Gelegent-
lich wurde an unmittelbar benachbarten Thalli mit sonst
sehr ähnlicher Merkmalsausprägung Übergänge von völlig
negativer bis zu deutlich positiver K- Reaktion des Exci-
pulums beobachtet. So finden sich bei dieser Sippe auch
Proben ohne Flechtenstoffe, mit Stictinsäure oder einer Kom-
bination von Stictinsäure und dem chinoiden Stoff. In
wenigen Fällen wurden weitere bisher nicht identifizierte
Stoffe gefunden, deren taxonomische Relevanz aufgrund des
sehr seltenen Auftretens noch nicht absehbar ist.
Trotz einer nicht unbedeutenden Überlappungszone der beiden
Bereiche, in der eine Zuordnung verschiedener Proben im
Moment kaum eindeutig möglich ist und neuere ökologische
Daten eher gegen eine Auftrennung sprechen (siehe P. cerustu-
lata), halte ich es bei dem derzeitigen Kenntnisstand für
sinnvoller, zwei nach folgenden Merkmalen getrennte Arten
aufrecht zu erhalten:
- 416 -
Merkmal P. erustulata P. macrocarpa
maximale Breite
des Wulstrandes 0,07=0,17. nm 0,1370,25 mm
maximaler Durch-
messer der Apo- 0,55-1,6 mm 1,0-3,9 mm
thecien
Flechtenstoffe Stictinsäure chinoider Stoff
(sderr -) Pmacro Oder/und
Stictinsäure oder -
Bei P. macrocarpa in der oben angeführten Umgrenzung ist
im Vergleich zu P. erustulata eine Tendenz zur Ausbildung
größerer Sporen und höherer Hymenien erkennbar, wenngleich
auch, wie bereits oben erwähnt, diese Merkmale allein zu
einer Aufspaltung des Komplexes nicht verwendet werden
können. Proben von P. cerustulata hingegen haben öfter eine
größere Apotheciendichte.
Mir ist bewußt, daß dieser, in erster Linie auf der Unter-
suchung rostiger Proben beruhende Versuch, diese beiden
Arten zu trennen, noch nicht voll befriedigen kann. Doch
ließen auch die untersuchten nicht rostigen oder fast krypto-
thallinen Proben keine anderen Kombinationen von Apothecien-
merkmalen erkennen.
In diesem Zusammenhang stellt sich auch die Frage, ob sich
die + kryptothallinen Exemplare mit K+ rotem Excipulum, die
meist als Lecidea (Huilia) nigrocruenta geführt werden, von
P. maerocarpa unterscheiden. Obwohl in dieser Arbeit krypto-
thalline Proben kaum berücksichtigt wurden, glaube ich im
Moment eher, daß hier keine eigenständige Sippe vorliegt.
Ob es sich um einen in Aufspaltung begriffenen Komplex
handelt oder, ob zwischen zwei distinkten Sippen Hybridi-
sierungen vorkommen, ist derzeit nicht zu beantworten.
Abgesehen von den oben angesprochenen Merkmalen wurde be-
sonders dem Excipulum und hier vor allem den Excipular-
hyphen Aufmerksamkeit geschenkt. Die Breite der Excipular-
hyphen liegt meist im Bereich von etwa 3,0-5,0 um, wobei
im basalen Bereich des Excipulums z.T. Hyphenbreiten bis
7,0 um erreicht werden.
Rötlich dunkelbraun pigmentierte Innenbereiche der Excipula
sind bei der Mehrzahl der isländischen Proben zu finden,
doch gibt es ähnlich pigmentierte Excipula auch bei Proben
aus Mitteleuropa, wo sich auch fein abgestufte Übergänge bis
hin zum hellbraunen Excipulum-Innenbereich finden lassen.
Die Scheiben der Apothecien von P. macrocarpa sind zZ.T.
völlig schwarz, in einigen Fällen aber intensiv bereift.
Zwischen diesen beiden extremen Ausprägungen kann man alle
Übergänge, beobachten.
Auch bei der Ausbildung des Thallus zeigten sich keine An-
sätze für eine Auftrennung des Komplexes. Bei P. erustulata
22
zu
SPOREN-LÄNGE (um
20
19
A
17
El...
®
16
°
+
Tann
14 Bir
13 "SSUREER REN
BEEEmE: SPORE h-BREITE (| h-BREITE (| um)
Be” | KE 8 11 12
Abb. 24a: P. erustulata / P. macrocarpa: Variabilität der
Sporengröße.
mit TLC keine Flechtenstoffe nachweisbar
(6)
+ mit Stictinsäure
e mit chinoidem Stoff P
macro
+ mit P und Stictinsäure
macro
- 418 -
22
21
SPOREN-LÄNGE (um
1:9
18
37
16
| | ___ haximale HYHENTUMHÖHE [um)
80 90 100 110 120 136
Abb. 24b: P. cerustulata / P. macrocarpa: Variabilität von
maximaler Hymeniumhöhe und Sporenlänge.
- 419 -
22 15
ii.
[*2]
&
—
a =
= .
&]
&
< -
Do
. p .
19 & \ =
[0] o a
+ ° T
| .
18 ® |
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17,
16
[0]
o
15
+
o
+ to |+
+
OD
‘L
+
O
ES
o
p
+
+
—e-
14
Fa PB 6 mes | Se
max. WULSTRANDBREITE (mm)
fer
Ww
oO
0,06 0,10 0,14 0,18 022 0,26
Abb. 24c: P. erustulata / P. macrocarpa: Variabilität von
maximaler Wulstrandbreite und Sporenlänge.
= B20=
SPOREN-LÄNGE (um
|) max.| APOTHECIENDURCHMESSER (mh)
max
0,53 1,0 1,5 250 243 3,0 345 4,0
Abb. 24d: P. erustulata / P. macrocarpa: Variabilität von
maximalem Apotheciendurchmesser und Sporenlänge.
=
E
[4
fee)
72)
3,24 2
=
©
[e 7
=
[=
zz
123)
—.
3,08
=
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&
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2.55
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N A [)
1 : Se +No ©
ou. % > vr
1,0 o + B \
+ E [e) Ö IR
o | o
OS EDER.
z |
0,5 2
0,06 0,10 0,14 0,18 0,22 0,26
Abb. 24e: P. cerustulata / P. macrocarpa: Variabilität von
maximaler Wulstrandbreite und maximalem Apotheciendurch-
messer.
u.
sind allerdings besonders dickkrustig areolierte Thalli nie
zu beobachten. Die Tendenz zur Bildung rostfarbener Thalli
ist in der Gruppe offenbar stark ausgeprägt. Bei entsprechend
eisenhaltigem Substrat wird meist der gesamte Thallus rost-
farben und so konnten nur relativ wenige Thalli mit Über-
gängen von grau bis zu rostfarben beobachtet werden.
P. maerocarpa ist durch die großen, deutlich aufsitzenden
Apothecien mit meist dickwulstigem Rand auch von den übrigen
rostigen Arten gut abgegrenzt. Lediglich die Abgrenzung von
P. hydrophila und nicht sorediösen Thalli von P. flavo-
coerulescens bereitet gelegentlich Schwierigkeiten, doch ist
eine Zuordnung aufgrund von mikroskopischen Apothecienmerk-
malen und chemischen Merkmalen fast immer möglich (siehe
unter der jeweiligen Art). Zur Abgrenzung der nicht
rostigen Proben der Art von den übrigen Porpidia-Arten ver-
gleicht man am besten die Tabellen bei HERTEL & KNOPH (1984).
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
P. macerocarpa in der oben aufgezeigten Umgrenzung besiedelt
kalkfreies Silikatgestein in Europa, von der montanen bis
in die alpine Stufe. Sie wächst nach meinen Beobachtungen
an Basalflächen kleinerer bis mittelgroßer Felsblöcke „ an
etwas aus dem Boden ragenden Felsrücken und in groben
Blockschuttfeldern an bodennahen Stellen der Blöcke. Ganz
offenbar ist hohe Bodenfeuchtigkeit der entscheidene Stand-
ortsfaktor für die Besiedelung von Gesteinsflächen durch die
Art. Daneben ist sie nur in der Lage bodenfernere Standorte
zu besiedeln, wenn diese lange Zeit überrieselt sind, z.B.
Bachränder oder den weiteren Bereich um Wasserfälle. Der
Grad der Lichtexposition - halbschattig bis weitgehend
besonnt - scheint eine geringere Rolle zu spielen.
P. macerocarpa ist in Europa in luftfeuchten Gebieten auf
Silikat durchaus häufig zu finden. Ebenso sind gesicherte
Belege aus Nordamerika, Südostasien und Japan bekannt. An-
gaben über die südhemisphärische Verbreitung sind bald von
HERTEL und RAMBOLD zu erwarten.
ANHANG
Porpidia macrocarpa var. hercynica nomen ad interim
Unter den Proben von P. macrocarpa gibt es mehrere mit auf-
fallend gelblichem, selten grauem Thallus und orangebraunem
bis hellbraunem Epihymenium. Durchwegs fehlt Stictinsäure,
aber fast immer ist in größeren Mengen der chinoide Stoff
Pmacro in hoher Konzentration im Excipulum. Ich konnte diese
Modifikante am Wurmberg im Harz (A 120, 127, 487) an Steil-
flächen oder Kanten größerer Felsblöcke in deutlichem Ab-
stand vom Erdboden finden. Daneben existieren weitere Funde
aus dem Harz, der Oberpfalz und von der Schwarzen Wand bei
Hüttschlag in Österreich, die hierher gehören könnten
(A 73, 10, 134, 83, 428). Aufgrund der angegebenen morpho-
logisch-anatomischen Merkmale allein scheint eine Be-
schreibung als eigenständige Sippe derzeit aber nicht ver-
= 428, —
tretbar. So ist der Grünanteil der Pigmentierung der Epi-
hymenien bei den übrigen P. macrocarpa-Proben sehr unter-
schiedlich deutlich und kann gelegentlich auch völlig
fehlen. Auch ist die auf Einlagerung von eisenhaltigen
Granula in den Cortex beruhende Thallusfarbe von der anderer
Proben nur wenig verschieden. Sollte sich bei weiteren Funden
auch eine gewisse ökologische Eigenständigkeit erhärten, wäre
eine Abtrennung der Sippe allerdings gerechtfertigt.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
ISLAND
Baur - 1ısafJjardars 9 s La: Raufarhorn,
7002m,2.16.8.1939, B- LYNGE (0, A601).
Strandars%s 1a : Berggebiet, das von dem Dreieck,
dessen Eckpunkte der Weiler Kleifar, der See Krossärvatn
und der Bergrücken Lambafell bilden, gegrenzt wird, nahe
Tambatell-Gipfel, 65°26'23"N, 21°38'20"W, 378 m, 24.7.1979,
H. HERTEL 23082 (M, A 100) und 23085 (M, A 98).
SRsaur - Mü1las;y s la, Djupivogur, 29.7.1939,
B. LYNGE (O0, A 609). Felsiges Gelände, etwa 1,5 km NW vor dem
Ortsausgang von Djupivogur, 64°39'45"N, 14°18'30"W, über-
rieselte Steilfläche, 20-40 m, 8.7.1979, H. HERTEL 21512
(M, A 489).
Domus s 5;y s. 1. a.:,. Litli Meitil, a mobergi,, 220 ms 2524.
1978, HE. KRISTINSON 22389 (REYKJ, A 417).
Ramııgtarrv’al,I’asy s la: Thorsmörk, Stakkholtsgjä
(tiefe, z.T. canonartige von einem Nebenfluß des Krossä
durchströmte Schlucht), 63°40'N, 19°32'40"wW, ca. 200 m,
DRM, HR HERTEL 21273 (M, A110).
DZEUESEEFEUETS-IS’kIalf £ as tel U sy Ss 1 are) Am See HiFrut-
jörn, ca. 1,5 km W Kälfafellsstadur, 64°10'45"N, 15550 25UW,
niedrige Felsrippen im wiesenmoorreichen Gelände, 7.7.1979,
H. HERTEL 21466 (M, A 92).
NORWEGEN
Tr o ms : ‚Flöjfjellet, 18.7.1868, TH. M. FRIES (UPS).
SEO m zT rö.n de la g,.:' Brekken parish, the southern
slope of Mt. Kvintushögda, on an alpine heath near the
mines,. 850. m, 13.8.1958, R. SANTESSON 12510 (UPS, A 439).
Tcondheim, TIlsvigen, o.D., €. S..KINDT 133 (UPS).
Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse, nahe der
Mündung des Baches Torsbjörnstölsbekken in den See Finse-
vatn, halbsubmers an Granitsteinen eines sehr kleinen Bäch-
leins, 1230 m, (middle alpine belt), 26.8.1974, H. HERTEL
15265 (M).
Akershus : Aker, Sjädalen, on boulders in brook,
300 m, 20.7.1947, A. H. MAGNUSSON (UPS, A 441).
InsalperGuldfjeld, in saxay,! o.D., 0.5. (M).
SCHWEDEN
Doz ne .Tlra,.pp mark :, 12km S of. Läktatjakkarrail-
way halt (= 20 km NW of Abisko), 8.8.1960, N. LUNDQUIST 2709
— A247 —
(UPS, A 455). The Torneträsk area, Abisko between Natur-
vetenskapliga Stationen and "Chra-sjön", on a boulder in
the subalpine birch forest, 28.8.1959, R. SANTESSON 13413
(UPS). Umgebung von Abisko, flache Felsen am Ufer eines
kleinen Sees bei Vassijaure, 7.1967, J. POELT (POELT, A 113).
Gemeinde Kiruna, Torneträsk-Gebiet, Kärkevagge, am Kärke-
vaggepadajaure, auf einem im Erdboden Steckenden Stein
zwischen großen Blöcken, ca. 800 m, 30.7.1982, A. SCHWAB
AA SEN ATCH (MITA 12277 A 12379 AT 12A)®
Norrbot ten : Markierter Wanderweg ca. 6 km vor
der norwegischen Grenze bei Junkerdalen, vom Parkplatz am
Silvervägen, ca. 1000 m, 8.8.1981, TH. VOHLA (M).
btyeksele ’Lappmoark . Par, Stenselewsrver-
berget, among boulders, 450-500 m, 3.7.1924, A. H. MAGNUSSON
(UPS). Par. Tärna, Björkfors, on oxydated rocks by the
torrent called Kvarnbäcken, in subalpine situation, at 500 m,
14.7.1924, A. H. MAGNUSSON; MAGNUSSON, Lich. sel. Scand.
exs. 12 (GZU).
Jaınt and: Jorm,.Jormlifjällen, 12.82.1918, -SZSTEN.
HOLM (UPS, A 454).
Härjedalen : Funnäsdalsberget, 1867, P. = BErL-
BOM (UPS).
v”astmanltan d’*%. "Sala, 9.1874, THs» MSHRTESEENUDST
M 449).
Uppland : Hällnäs parish, Källarberget N of Sägham
(ca. 3 km ENE of Fagerviken), on boulders near the seashore,
9.7.1972, R. SANTESSON 24171 (UPS).
BohusTt&än 1: Par. Naverstad, Tyff, 150m, 1 as97
A. H. MAGNUSSON (UPS, A 445): Fikebackskil, 17.8.1917, A. H.
MAGNUSSON (UPS, A 446). Skaftö, Lindholmen, 4.7.1915, A.H.
MAGNUSSON (UPS, A 453).
vastergöt 1 and : Hunneberg, östlich Vänersberg,
nördlich dem Jonstorpsmossen, 110 m, 23.7.1979, V. JOHN
(JOHN 4394).
Ohne genauen Fundort ("Svecia"), o.D., E. ACHARIUS (H-ACH
123 c, Lectotypus von Lecidea confluens & L. ochromela).
0O.F., 0.D., E. FRIES (2); E. FRIES, Lich. Suec.Texsssaysmlbjr
FINNLAND
Karelia borealıis. Piellisjärvi. - Nurmes,
Viekijokki, Kivellä joessa, 6.1875, E. VAINIO (TUR-VAINIO).
Tawas, tra zu ser a kr Ho NoIaT LEST
Kivellä, 1874, E. LANG (TUR-VAINIO 24854, A 576, Holotypus
von Lecidea macrocarpa £f. subflaviceunda).
SCHOTTLAND
Perth : Ben Lawers, o.D., H. B. HOLLAND (BM).
Perth oder Angus : Sidlaw Hills, (1845,70.5..BN)e
Craigh Moynoch, 7.1825, o.S. (BM).
=. a25, =
ENGLAND
Yorkshire : Ayton, Cleveland, o.D., W. MUDD (BM).
Durham : Teesdale, o.D., W. MUDD (BM).
SEhmsosp.s hi re: !Brown Elee Hill, o0.D.,.0.5. (BM)..
eiomebre roll and _: .Borrowdale, 3.6.1881, ©.S:,(BM).
WALES
earerrn’tarrvon : Very’ sumit of Snowdon,’6.1865,. W.:
A. LEIGHTON (BM).
Mer ione th : Barmouth, 6.1856, W. A. LEIGHTON (BM).
Cwm Pryfaer, 2.6.1871, W. A. LEIGHTON (BM).
IRLAND
Galwavy : Summit of the Doughruagh, 1878, o.S. (BM,
A 470 B). Hibbernia occid., 1876, C. LARBALESTIER (H-NYL,
A 464).
DÄNEMARK
Beanerrölesr'n e (= Färoer - Inseln): Nalsö, 30.7.1867,
E. ROSTRUP (UPS).
BR DEUTSCHLAND
Niedersachsen : Harz, auf Hornfels im Block-
feld am Südwesthang der Gipfelkuppe der Achtermannshöhe,
+ 920 m, o.D., H. ULLRICH (M). Göttingen? 902Dr-47,72025E IM).
Oberharz, an Hornfelsblöcken am Nordhang der Gipfelkuppe des
Wurmbergs, + 900 m, 15.6.1958, H. ULLRICH (M, A 73). Harz,
Wurmberg nördlich von Braunlage, 20 m rechts unter Schanzen-
tischy ea. 9501n,%11:6.1982,. A. SCHWAB, 357 (M, A4120)- -Eben-
dort, senkrechte Ostwand eines trockenen Felsens, 30 cm über
dem Boden, 11.6.1982, A. SCHWAB 358 (M, A 127) und 362 (M,
A 487).
Hessen : NSG "Hoher Meißner" (Lkr. Eschwege), Basalt-
Blockhalden im Bereich der Kalbe, 25.5.1967, H. HERTEL
DI SEIM, 22, 10).
Bayern: Bayerischer Wald, Niederbayern, Südwesthänge
des Zuges Zwergeck - Seewand nördlich über Bayerisch-Eisen-
stein, SSW-exponiertes Blockfeld an der Grenze bei etwa
120097, 268.1 0.1971,. J; POELT,(POELT.,1 A,1 12). Gipfel des
Rachel, 19.9.1853, A. v. KREMPELHUBER (M, A 6). Oberfranken,
Keuperfelsen oberhalb Burgkunstadt, 5.1862, F. ARNOLD (M,
A 607). Oberpfalz, Landkreis Eschenbach, Rauher Kulm E Neu-
stadt am Kulm, Basalt-Blockschutthalde, 610-650 m, 23.10.
1982, H. KILIAS 4150 (KILIAS, A 134). Allgäu, an Felsen bei
Oberstdorf, o0.D., 0.5. (M, A 18). Allgäuer Alpen, o.D.,
M. BRITZELMAYR (M, A 19). Allgäu, Pfronten, Edelsberg, 1631 m,
15.4.1919, M. MAYR (M, A 603).
Ohne Fundort, o0.D., A. METZLER (M, A 14).
DDR
Secweährs m-_Anh-aı € : Harz, Brocken, 1.921932, _ TH.
SCHNEIDER (M, A 604).
POLEN
Schlesien, ©.D., o0.S.;. FLOTOW,' Lich. exs. 1707B’ (H-NYE,ZUPS).
CSSR
Böhmen: Krkono$e, skala ne Spindl. MlYyne (= Spindelmühle),
1916, V. KUTAK; KUTAK, Lich. Bohem. 508 (UPS, A 452). Nord-
böhmen, auf Steinriegeln (Basalt) am Bildstein bei Steinse-
gönan, 21.8.1908, SCHIFFNER (B, A 467).
FRANKREICH
Vosges/Haut Rhin 0: Vogesen, Schlucht-Hohn-
eck, Sentiers Rocks, 900-1000 m, 26.6.1956, R. G. WERNER
(BC, Holotypus von Leceidea vinorubens).
Ha u.t)er - VOir ses n.in ie. 2) -Bersac,stroches’ dermieascehiist, ii:
10.1869, D. RIPART (H-NYL, A 461).
Puy de Döme : Ment Dore, 7.1879, G. LAMY Z(HZNYT
1637272 A463).
Auvergne : Cantal de Lioran, 1240 m, 21.7.1924,
E. FREY (BERN).
Lo ze re : Orgue pres de Prevenchgeres (Languedoc), 500-
700 m, 21.6.1980, PH. CLERC (BERN).
Alpes, A. DE CANDOLLE (?) (G-DC, A 434, Holotypus von
Patellaria macrocarpa).
SCHWEIZ
Be rn: Trachsellauenen am Schmadrifall im Lauterbrunner
Tal,r3000'”7 (27920 m), ©-D., A. METZLEER (M, A214 und 220)*
Haslital, Gem. Meiringen, Wandelalp, Felsen zwischen Ober-
und Mittelstaffel, 1750 m, 12.8.1947, E. FREY 1757 (BERN).
Grimsel, o.D., L. E. SCHAERER (?); SCHAERER, Lich. Helvet.
186 (BM). Berner Oberland, Bezirk Saanen, Anstieg von Reusch
zur Odenalp, 1500-1550 m, 15.8.1961, E. FREY 27455 (BERN).
Glarus : Stachelberg, 2000 m, 1867, A. METZLER (M,
A..119))%
Vaud: Anzeindar, Col de Chamonix, 2000 m, 16.7.1976,
PH. CLERC 13 (BERN).
Wallis : Zermatt, am Theodulweg, in der Furggbach-
schlucht, Expos. N, am Wegrand, 2300 m, 193?, E. FREY
(BERN).
Tessin: Valle de Lucomagno, Campra, eisenhaltige,
mürbe Gneisfelsen in Weide, WSW, 1430 m, 17.7.1956, E. FREY
19247 (BERN).
Graubünden : Umgebung Davos (5), am Dorfberg des
Salezer Horn, 46°50'n, 9°50'E, 2200 m, 12.8.1982, G.' RAM-
BOLD 998 (RAMBOLD). Toma-See (Rheinquelle Vorderrhein), an
senkrechten, nordseitigen Steilflächen und Blöcken am Schutt-
hang wenig unterhalb des Sees, 2320-2340 m, 29.9.1982,
H. ULLRICH (M, A 137). Granitfelsen bei St. Moritz, O.D.,
PH. HEPP (M, 2 Belege).
Ohne genauen Fundort ("Helvetia"), o.D., J. SCHLEICHER
(H-ACH, Lectotypus von Lecidea platycarpa).
a2 —
ÖSTERREICH
Tiro 1 : Sandstein auf dem Kaiserjoch nördlich ober
Pettneu im Stanzertal, 31.8.1892, F. ARNOLD (M, A 23). Auf
dem Kaiserjoch nördlich ober Pettneu im Stanzertal, 8.1892,
F. ARNOLD (M, A 21). Tonschiefer am Abhang des kleinen
Rettenstein, 8.1870, F. ARNOLD (M, A 27). Phyllit an der
Straße gegen St. Christoph auf dem Arlberg, 8.1890, F.
ARNOLD (M, A 30). Ötztaler Alpen, nordseitige Steilflächen
von Gneisfelsen am Cottbuser Höhenweg, nördlich unter dem
Steinkogel über Planegroß im Pitztal, 26.8.1961, J. POELT
(POELT). Glimmerschiefer am Wege zur Inzinger Alpe auf dem
Roßkogel bei Innsbruck, 8.1867, F. ARNOLD (M, A 85). Phyllit
auf dem Grimberg ober Finkenberg, 8.1887, F. ARNOLD (M, A
16). Glimmer auf dem Grimberg ober Finkenberg, 31.7.1887,
F. ARNOLD (M, A 28). Kitzbühel, 1847, v. ZWACK-HOLZHAUSEN
(UPS, p-p.). Heulaab bei Kitzbühel, 1849, o.S. (M, p.p.).
Osttirol, Defreggental, Gsarritzenalp, Glimmerschiefer,
20002m,25.8.1931, E. -EREY!(BERN)..
Salzburg : Gerlosstraße, 1 km vor dem Parkplatz der
Filzsteinalpe, an Steinen direkt an der Straße, am Wasser-
graben, car 1630 m, 28.5.1937, A. SCHWAB 41 (M, A429),
SCHWAB 38 (M, A 481), SCHWAB 40 (M, A 483). Hohe Tauern,
Talabschluß des Seidlwinkeltales, auf Gesteinsblock im Block-
schutt des Talgrundes, ca. 1600 m, 28.5.1981, A. SCHWAB 50
(M, A 485), SCHWAB 51 (M, A 428). Pinzgau, 1850, o.S.
(UPS, A 448). Pinzgauer Alpen, o.D., v. ZWACK-HOLZHAUSEN
(H-NYL). Hohe Tauern, Hänge an der Schwarzen Wand bei
Hutteschlägirin der 'Großarl,: ea. 1600: m, 7.1955), 3. PBOELT
(M, A 83). Schladminger Tauern, N von Obertauern, Hundsfeld
unterhalb des Hundskogels, feuchter Nordhang, 60° geneigt,
ca. 2000 m, 6.9.1981. A. SCHWAB 181 (M, A 488). Schladminger
Tauern, Lungau, oberes Lessachtal, am Weq N der Lasshofer
Hütte, auf großem Stein 15 cm über dem Boden, 30° O-exponiert,
ea%,1500-m, 9.9.1981, A. SCHWAB 243 (M, A 111). Pinzgau,
1850, o.S. (UPS, A 448). Pinzgauer Alpen, o.D., v. ZWACK-
HOLZHAUSEN (H-NYL).
Steiermark : Stubalpe, südseitige Schroffen am
Ostrücken des Speikkogels, um 1750 m, 2.6.1974, J. POELT
(GZU, A 87).
Keaeretcenlenne: FRaibl,rPorphyr, '9.83:187417, 2.3. IGEOWACKTA(M?
A 117). Kaltwassertal bei Raibl, 9.1871, J. GLOWACKI (GJO).
Hohe Tauern, Kreuzeck-Gruppe, N der Turgger Alm, 1900-2150 m,
ITS ISWMET I. PPOELTF(GZU)-
ITALIEN
Persosy nz Seorn.der 1,0°:70r.D., MSZANZE (P)EZANZE, Lich.
exs. Ital. 284 (BM, M, 2 Belege, UPS). Ad rupes graniticas
ubique, o.D., M. ANZI (?); ANZI, Lich. prov. Sondr. 196 B (UPS).
PZrioEy Senez Trent o : An Porphyrfelsen zwischen
dem Rollepass und dem Cavallazo bei Paneveggio, 17.8.1879,
F. ARNOLD; ARNOLD, Lich. exs. 810 (H-NYL, A 460; M, A 25;
M, A 116). Melaphyrblöcke im Walde bei Razzes, 8.1867, F.
ARNOLD (M, A 24). An drei Syenitblöcken in einem Felsenge-
= 228 >=
rölle am Fuße der Margola bei Predazzo, 1020 m, 12.8.1879,
F. ARNOLD; ARNOLD, Lich. exs. 809 (GZU; H-NYL, A 458; M,
2 Belege). Auf Melaphyr und Syenit am Fuße der Margola bei
Predazzo, 13.8.1880, F. ARNOLD; ARNOLD, Lich. exs. 809 b
(GZU, H-NYL, M). Ad saxa syenitica ad pedem montis Margola,
prope Predazzo, o.D., F. X. RIEBER; Krypt. exs. Vindob. 450
(GZU; M, A 114; UPS, A 456 a, b). Predazzo, 1881,
com. F. ARNOLD (M, A 115). Steine auf der Höhe links ober
dem Satteljoch, Predazzo, 8.1886, F. ARNOLD (M, A 32). Am
Fuße der Margola bei Predazzo, 13.8.1880, F. ARNOLD (M,
A 11). Porphyr ober dem Gehänge ober dem Rollepass, Pane-
veggio, 8.1879, F. ARNOLD (M, A 31). Porphyrgipfel des
Monte Paradiso, Predazzo, 8.1879, F. ARNOLD (M, A 12).
P#r#o#y# Tenez Verona : Ad rupes basalticas montis Bolca,
0.D!, 0.5S.'ANZT, Lich: Ven. 174” (M,VA 80, A 118,,2UPpSyermenBolea,
o0.D., 0.5. (VER). Ohne Fundort (M.Bolca ?), o.D., A. MASSALONGO
(?) (VER, A 505, Holotypus von Lecidea flavocoerulescens
var. macrocarpa).
Pr: So vinD2Z V i.ce.ern zra:2 Colli"Berici, ©.D2FFBEETRAMENT
(UPS).
RUMÄNIEN
Ad saxa granitica prope Thermas Herculis in Banatu, 17.9.
1872, H. LOJKA (M).
ALGERIEN
Col de Fedulis, o.D., C. FLAGEY (H-NYL, A 459).
VENEZUELA
Estado Meridea : Sierra de St. Domingo, Paramo
de Mucuchies, flache Hänge nördlich des Passes El Aquila,
gegen Chachopo, 3500-3700 m, 3.1969, B. & F. OBERWINKLER
& J. POELT (POELT).
Porpidia pseudomelinodes Schwab species nova
DIAGNOSE
Thallus sterilis, com soraliis, illis Porpidiae flavo-
coerulescentis valde similis, sed acidum sticticum continens,
acidum confluenticum deficiens. Soralia et partes medullae
K+ flavae, P+ aurantiacae. In locis semper humidis, in saxis
saepe inundatis ad rivulos vel cataractas, vel in rupibus
praeruptis vel declivibus plus minusque permanenter irrigatis.
Typus: ÖSTERREICH: "Schladminger Tauern, Steiermark: Auf
Blöcken nahe dem Sausenbach-Wasserfall, SW des
Schwarzensees in Kleinsölk, um 1160 m, 10.6.1973,
J. POELT" (GZU, Holotypus).
429° =
Abbildungen: Abb. 36 (Habitus des Typusexemplares),
Abb. 21, 22 (Herkunft der untersuchten Belege).
Untersuchte Exsiccate: HERTEL, Lecideaceae exs. 64 (sub
Huilia melinodes (Koerb.) Hertel, gesamtes Material durch-
gesehen) - VEZDA, Lich. sel. exs. 1182 (VEZDA).
BESCHREIBUNG
chrarı Ius : dünn- bis mäßig dickkrustig, etwa 0,2-
0,6 mm hoch, selten über 1,0 mm, rimos bis areoliert, oft
ausgedehnt, bis über 100 mm im ®; Oberfläche über weite
Strecken eben, selten etwas wellig oder warzig; Bruchlinien
meist sehr schmal; Farbe weißlich, hell- bis mittelgrau,
gräulich orange bis bräunlich orange.
Alle Exemplare sind zumindest stellenweise, meist aber groß-
flächig rostfarben, doch sind zumindest Teile der Thalli
fast immer weißlich oder grau.
He@yEpSontähraslel uesı: 'bishertinicht beobachtet.
Sora le : meist deutlich über die Thallusoberfläche
aufragend, mit schmalem, weißlichem bis thallusfarbenem
Rand, selten randlos, innen bräunlich grau bis schwärzlich,
oft groß, im Umriß etwas kreisförmiga, einzeln stehend, z.T.
gehäuft oder zusammenwachsend; Soredien 20-45 im ®, meist
mit wenigen Algen.
CRourEer enx : (20-).25-45 (-55) pm hoch; Hyphen 3,0-5,2%1um
im 8, (Lumina 1,1-3,0 um im 8) meist dicht; Granulaschicht
etwa 8-20 um hoch, recht unterschiedlich ausgeprägt, stellen-
weise fehlend; teilweise oberste Schicht aus toten, farb-
losen Hyphen.
AeilecgBesenssteählileth.er: 1(40-)750-1007(=-130) Tumrhoch;
Algen stellenweise dicht, aber oft locker oder in vereinzel-
ten "Paketen"; Algen ® im Mittel 8-9 um, ® max. 13-18 um,
selten 22 um.
Medulla : Hyphen 9: 2,5-5,5 um; Lumina B: (0,8-)
1,0-2,5 (-3,3) um; Hyphen meist dicht; Hyphenzellen lang-
gestreckt, dünn oder kurzgliederig, + kugelig; zwischen den
Hyphen farblose, kleine bis mittelgroße Kristalle, die sich
mit HC1 auflösen.
Pycenidien: bisher nicht bekannt.
Che mie : Reaktionen: Sorale K+ gelb, P+ orange; C-;
Thallus selten K+ gelb und P+ orange, meist K-, C-, P-, J-;
Flechtenstoffe: Stictinsäure-Chemosyndrom.
ANHANG: Beschreibung der Apothecienmerkmale einer Probe
(A 613), die derzeit noch nicht zweifelsfrei zu
P. pseudomelinodes gestellt werden kann (siehe auch
Diskussion im Anschluß!).
Apothec i en : Durchmesser im Mittel 1,0 um,
Durchmesser max. 1,5 um, deutlich über Thallus mit etwas
—rA30r >
eingezogener Basis, jüngere etwas angedrückt; Scheibe
schwarz, kaum bereift; Wulstrand schwarz, deutlich abge-
setzt, in Aufsicht 0,17-0,22 mm breit, Wölbung gering.
Epihymeninum: 15-25 num hoch, deutlich abgegrenzt,
schmutzig dunkelbraun (z.T. etwas grünlich), selten mit
großen eisenhaltigen Granula, z.T. mit farblosen Auf-
lagerungen.
Hymeni um : 120-140 um hoch, farblos, J+ blau.
Sıusb-h’ y. men 1.um..7.30-35, um .hoch, farblose
Hy p’o’t.h’evsc irum :7 dunkelbraun.
Exc ip ul vum : ein dunkelbrauner Hyphenstrang läuft
an den Flanken des Hypotheciums entlang nach oben und
fächert sich zentrifugal im Innenbereich strahlig auf;
Randsaum schmal, schwarz; häufig kohlige Flecken am Über-
gang zum Innenbereich; Innenbereich schwach rötlich braun,
mit K intensiver rötlich; Hyphen sehr dicht mit brauner,
nicht körniger Matrix dazwischen; Hyphenwände farblos oder
etwas bräunlich. Hyphen @: 3,0-6,0 um; Lumina @: 0,8-2,5 um.
Paraphysen 0: dünn, häufig mit Verzweigungen und
Anastomosen, apikal mäßig verdickt, gelegentlich verzweigt,
deutlich verklebt; Endzellen mit dunkelbraunen Pigment-
hauben; 8: 1,3-1,8 um; ® apikal: 2,5-3,5 um.
As ci : schmal keulig, vom Porpidia-Typ (nie gut ent-
wickelt).
Sporen: keine reifen Sporen beobachtet.
DISKUSSION
Die hier unter Porpidia pseudomelinodes zusammengefaßten
Proben zeichnen sich durch folgende Merkmale aus: Einen dünn-
bis mäßig dickkrustigen, rimos areolierten Thallus mit auf-
fallend ebener Oberfläche und zumindest stellenweise rostiger
Farbe; meist deutlich berandete, innen braun-grau bis schwärz-
liche, deutlich über die Thallusoberfläche aufragende Sorale
und Stictinsäure als Hauptinhaltsstoff. Daneben ist auch
der Standort - lange Zeit überrieselte Stellen - für die
Sippe besonders charakteristisch.
Von P. flavocoerulescens, zu der die Proben bisher ge-
stellt wurden, unterscheidet sich diese Sippe vor allem
durch eine andere Flechtenstoffausstattung und die Ökologie
Die Merkmale der wenigen hier erfaßten Proben zeigen eine
bemerkenswert geringe Variabilität, wobei allerdings bis-
her nur Thallusmerkmale vergleichbar waren.
Im untersuchten Material befand sich eine Probe aus Schweden
(Torne Lappmark, A 613) mit weitgehend rostigem Thallus,
berandeten Soralen, Stictinsäure und gut entwickelten Apo-
thecien. Insbesondere aufgrund der Apothecienmerkmale ge-
hört diese Probe aber sicher nicht zu P. soredizodes (Lamy)*.
Die Art wurde bisher nicht gültig umkombiniert. Ich möchte
in Unkenntnis des Typusmaterials hier auf eine Umkombination
verzichten.
- 431 -
Es besteht die Frage, ob das Exemplar zu P. pseudomelinodes
gehört, da die Thallusausprägung - dünnkrustig, mit breiten
Bruchgräben - sich doch deutlich von den übrigen Proben der
Art unterscheidet. Allerdings haben die Beobachtungen bei
anderen Arten von Porpidia im Thallusbau eine meist große
Variabilität ergeben. Leider sind auf der Schede keine ge-
naueren ökologischen Daten angegeben. Ich halte es aufgrund
meiner Beobachtungen für wahrscheinlich, daß die Probe zu
P. pseudomelinodes gehört. Dies würde aber bedeuten, daß zur
Abgrenzung von P. flavocoerulescens weitere Merkmale zur
Verfügung stünden.
Die Unterscheidungsmerkmale von habituell ähnlichen Sippen
sind in der folgenden Tabelle 7 zusammengestellt.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
In der hochmontanen bis alpinen Stufe luftfeuchter Gebiete
auf eisenhaltigem Silikatgestein, an lange Zeit überrieselten,
aus dem Boden ragenden Schräg- oder Vertikalflächen, an
felsigen Überhängen, an dauerfeuchten großen Steinen oder
kleinen Blöcken im Bereich von Bächen oder Wasserfällen,
überwiegend an lichtoffenen Stellen.
Bisher sind nur Funde aus den Alpen, aus Nordskandinavien
und je einer aus der CSSR und aus Nordamerika bekannt. Noch
läßt sich aufgrund der Fundorte der bisher identifizierten
Belege kaum etwas über das tatsächliche Areal der Art aus-
sagen.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
NORWEGEN
Sommer ön de lag‘. Dovre, Kongsvoll,’ 6.7.1878,
CR SE KTNDT 54° (UPS)
Hrorr dream sa®n d’: "Granvin, Vasen, ca. 720m, 19507 3% Jr
HAVAAS (UPS).
SCHWEDEN
rosamıe I, ap.p.mark : . Torneträsk-Region,, Gemeinde
Kiruna, Kärkevagge, etwa 100 m oberhalb des Läktatjäkka-
Halteplatzes, an senkrechter feucht-nasser Felswand, an
Kante 1,5 m über feuchtem Heideboden, 30.7.1982, A. SCHWAB
490 (M, A 635). Umgebung von Abisko, Nordhänge des Läktat-
jakka über Kopparasen, über dem See, + 1000 m, 15.7.1967,
J. POELT (POELT 4994, A 613). The Torneträsk Area, Abisko-
jakka, Marmorbrottet, on schist by a stream, sometimes
inundated, ca. 400 m, 7.8.1971, R. SANTESSON 23884 (UPS).
Imuelre 1 ap pmarrk : Gallivare s:n, Stora Luleälv,
Statisjaure, pästort block vid bäcken vid Luotto-lappläger,
4.7.1963, G. ERIKSON (UPS, A 622). Jokkmokks s:n, Lilla
Luleälv, Blackälven, I nedre landstrandbältet, 30.6.1962,
G. ERIKSON (UPS, A 623). Gleicher Fundort, gleiches Datum,
G. ERIKSON (UPS, A 624). Jokkmokks s:n, Lilla Luleälv,
Blackälven, Taurejuädno, Rittak, i mellersta landstrand-
bältet, 13.7.1962, G. ERIKSON (UPS). Jokkmokks s:n, Lilla
=.432.=
Luleälv, Blackälven, Taurejuädno, Keddek, i mellersta land-
sterandbältet, 13527.19627- Gz ERIKSON: (UBS;, A262)
Medelpad 0: Timrä par., between Bergeforsen and Näs,
on a seapage on a rock at the shore of Indalsälven, 8.8.1952,
R. SANTESSON 206 (UPS).
värmland 0: Ekshärad par., Brattfallet, on rock near
the water, 17.9.1981, S. W. SUNDELL (M).
UASSR
Karelia ladogen sis‘. Ruskealay"Kirkontylar
Konkerinkoski, ad lapidem in dejecto fluminis, 27.6.1936,
V. RÄSÄNEN & M. LAURILA (UPS).
CSSR
Slovacia, Carpati, montes Liptosk& hole, in valle Zdiarskä
dolina, in pede montis Baranec, 1300 m, 9.8.1973, A. ‘'VEZDA
& V. WIRTH; VEZDA, Lich. sel. exs. 1182 (VEZDA).
ÖSTERREICH
Ti ro 1 : Ötztaler Alpen, Taschaschalpe westlich des
Riffelsees gegen Riffelkar, an bachnahen Blöcken, 23.8.1961,
J. POELT (POELT 354).
Salzburg : Lungau, Schladminger Tauern, Lessachtal,
ca. 0,5 km oberhalb der oberen Gamsenalm in Richtung
Zwerfenbergsee, 47°16'30"N, 13°48'45"E, an kleinen, harten,
in einem durch fast ebenes Gelände fließenden Bach liegenden
Silikatsteinen, 1930 m (subalpine Stufe), 9.9.1981, A.
SCHWAB; HERTEL, Lecideaceae exs. 64 (M, A 669 und alle
weiteren Belege). Lungau, Schladminger Tauern, Lessachtal,
Weg von der Lasshofer Hütte zum Landschitzsee, Bachlauf,
1930 m, TK 8748, 9.9.1981, H. KILIAS 4039 D (M). Lungau,
Schladminger Tauern, Lessachtal, Weg von der Lasshofer
Hütte zum Landschitzsee, Rieselfläche in 1930 m, MTB 8748,
J. POELT (GZU, A 619).
Steiermark : Schladminger Tauern, Blöcke nahe dem
Wasserfall des Sausenbaches SW des Schwarzensees im Klein-
sölker Tal, + 1160 m, 10.6.1973, J. POELT (GZU, Holotypus).
Stubalpe, südseitige Schrofen am Ostrücken des Speikkogel,
feuchte Überhänge, um 1750 m, 2.6.1974, J. POELT (GZU,
A 618).
ITALIEN
Per: oWvieneZz Verce1l1li : Valle della Sesia
Laghetto Gianjona, 2000 m, 6.9.1934, A. CARESTIA (UPS).
USA
Colorado : Rocky Mountains National Park, Grand Co.,
along East Inlet at Devil's Staircase Falls and N-facing
missive outcrops, 9000-9200 ft. (= 2750-2800 m), 5.9.1963,
R. A. ANDERSON (H, A 616; UPS).
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SnTTeyL
eTTnpen
zap uorIyeay-L
7703ss2TeyurydneH
= A34ı -
Porpidia tuberceulosa (Sm.) Hertel & Knoph
in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 438 (1984); HERTEL &
KNOPH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: 473, 475 (1984);
Spiloma tubereulosa Sm. in SM & SOW., Engl. Bot. 36: Tab.
2556 (1814); SCHAER., Lich. Helvet. Spicileg. Seet= 1573
(1823) et Seckt. 4-5: 220) 101333);
Huilia tuberculosa (Sm) P. James in D. HAWKSW., P. JAMES
& COPPINS, Lichenologist 12: 107 (1980).
Typus: ENGLAND, Newcastle, on sandstone rocks in that
neighbourhood (W. ROBERTSON), as well as in various
parts of Northumberland and Durham (non vidi).
P. JAMES in HAWKSWORTH, P. JAMES & COPPINS (1980:
107) konnten zeigen, daß der älteste gültige Name
für die Art Spiloma tuberculosa ist, während bis
zu dem Zeitpunkt die Art von den meisten Licheno-
logen unter Lecidea sorediza oder Lecidea tumida
geführt wurde.
Die Beschreibung von L. tumida bei DUNCAN (1970),
einem Werk, welches unter der Mitarbeit von P. JAMES
entstand, entspricht in den angeführten Merkmalen
fast völlig meiner Beschreibung, so daß ich keinen
Zweifel an der richtigen Synonymisierung durch P.
JAMES hege.
- Lecidea calcaria [var.] weisii f. tubereulosa (Sm.)
Schaer. Enumer. Critic. Lich. Europ.: 120 (1850) - (nomen
sed non planta).
- Diplotomma alboatrum var. epipolium f. tubereulosum (Sm.)
Krempelh., in Denkschr. Königl.-Baier. Bot. Ges. Regens-
burg 4 (2): 209 (1861) - (nomen sed non planta).
Obwohl beide Formen sich auf das Basionym Spiloma tuber-
culosa Sm. beziehen, handelt es sich, wie eindeutig aus
dem Text hervorgeht, um kalkbewohnende Sippen, während
für den Typus Sandstein als Substrat angegeben ist und
bisher alle zu P. tubereulosa gestellten Proben auf
reinen Silikaten wuchsen. SCHAERER und KREMPELHUBER haben
offenbar diese Umkombinationen aufgrund der Beschreibung,
aber ohne Kenntnis des Typus gemacht.
= Leeidea tumida (Massal.) Massal., Ricerche Auton. Lich.
Crost.: 68 Fig. 127 (1855); JATTA, Sylloge Lich. ’Itale:
364 (1900);
Lecidea confluens var. tumida Massal., Geneac. Lich.: 19
(1854);
= Lecidea contigua f. tumida (Massal.) Arnold, Flora54:
153. (187495;
Lecidea macrocarpa B [var.] tumida (Massal.) Stein in
ABB r-
EBEN, Krypt--EFl. Schlesien: 21,(2)1: 251 141879);
= Lecidea sorediza f. tumida (Massal.) Arnold, Flora 67; 557-
558 (1884).
Typus: ITALIEN: "L. in Euganei collibus ad trachitica saxa
(ad radic. M. Venda ad Merid.), 1851, A. MAS.."
(VER, Holotypus).
= Lecidea sorediza Nyl., Bull. Soc. Linn. Normandie, Ser.
2, 6: 291-292 (1872); LYNGE in VAIN., Acta Soc. Fauna Fl.
Fenn. 27: (2): 111-114 (1934);
Haplocarpon soredizum (Nyl.) Choisy, Bull. Mens. Soc.
TannaaSsoe.1Bot .ssLyon. 029: 160 101950)
Typus: FRANKREICH: "Pyren. orient., supra Valborne, alt.
600 m, 8. Juil. 1872, W. NYLANDER". (H-NYL 15539,
Holotypus).
= Lecidea sorediza Nyl. f. depauperata Cromb. in A. L. SM.,
Monogr.. Brit. Lich. Ed. 1,72: 69 (1911) (nen, vadi)zet
Bde332 ,.2:2:83) 2011926).
Typus: IRLAND: "Twelve Pins, Connemara, Galway, 118776,,
LARBALESTIER" (BM, Holotypus).
Von zwei ähnlichen Proben mit der obigen Fundorts-
angabe ist eine mit der zusätzlichen Bleistiftauf-
schrift "Larbalestier" und der Jahreszahl "1876"
als "Type Specimen" gekennzeichnet. Beide Proben ge-
hören zweifellos zu P. tuberculosa. Als Standort
wird "on calcareus rocks an a mountainous district"
angegeben. Ich konnte mit HCl keinen Kalk im Gestein
nachweisen.
Abbildungen: -
Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lich. Ven. 170 (M) - ARNOLD,
Tich. exs: 807 (sub L. sorediza Nyl., M); Lich. Mon. 242
(M) - MAGNUSSON, Lich. sel. Scand. exs. 398 (M) - RÄSÄNEN,
Lich. Fenn. exs. 836 (M) - SUZA, Lich. Bohem. 130 (M).
BESCHREIBUNG
Thal1l us : dünnkrustig, eben, rimos bis unregelmäßig
areoliert, zuweilen feinwarzig, uneben, in wenigen Fällen
an einigen Stellen knollig erhaben, bis über 100 mm im
Durchmesser; Höhe 0,1-0,3, selten bis 0,6 um; Farbe schmutzig
weiß, cremefarben, mittelgrau bis hellbraun, braun, meist
mit deutlichem, weißlich-grauem Randbereich. Teilweise oder
vollständig rostfarbene Exemplare sind selten und nur an
bestimmten Fundorten gehäuft.
Hoyap, ostcihranl Hlmufsıa Tr häufigralsıdünne, zschwarzesBe-z
reiche des Thallus, selten als etwa 1 mm breiter dunkel-
grauer bis schwarzer Saum am Thallusrand zu finden.
—#4,3/6 4
Sorale : meist zahlreich (mehr als 50/cm?), vereinzelt
bis stark gehäuft, seltener zu sorediösen Bereichen zusammen-
tretend, im Zentrum von Areolen oder randständig, ® 0,2-
0,7 mm, + rundlich, meist mit thallusfarbenem, schmalem
Rand, mit meist stark hervorquellenden Soredien, gelegent-
lich im Zentrum etwas eingetieft oder nur einige Soredien
in undifferenzierten Thallusöffnungen, meist schwarz-weiß-
lich fleckig, selten innen nur weißlich; Soredien 20-35 um im
®, häufig mit mehreren Algen und bräunlich pigmentierten
Hyphenwänden.
Cortex : 15-45 um hoch, nie plektenchymatisch; Hyphen
dicht, ® etwa 3,5-5,5 pm (Lumina ® etwa 1,5-3,0 pm); Granula-
schicht soweit vorhanden, etwa 10-20 um hoch; Granula sehr
unterschiedlich dicht, oft klein (um 1 um im 8) aber häufiger
auch grobkörnig (bis 4 um im ß).
Algenschich t : 40-80 m, 'selten’bis7ı0Uanzheeh,
sehr unterschiedlich in Höhe und Dichte, bereits bei einem
Thallus; Algen protococcoid, ® im Mittel 9-10 um, ® max.
13-15 um.
Medu1l1la : überwiegend aus langgestreckten, dünnen
Hyphen, die locker oder verhältnismäßig dicht stehend, nur
stellenweise aus dicklumigen, kurzgliedrigen Hyphen, die
z.T. stark verklebt sind; Hyphenwände z.T. gebräunt; bei
manchen Proben mit zahlreichen, kleinen, farblosen Kristallen.
Hyphen @: 2,0-3,5 um, seltener bis 5,5 um; Lumina ®: 0,6-
1,5 pm, seltener bis 3,0 um.
Apothecwien 0: max. 1,1-2,2 mm, angedrückt bis deut-
lich über Thallus, mit schwach eingezogener Basis, selten,
bei einigen Thalli völlig fehlend; max. Dichte bis 20/cm?;
Scheibe schwarz, öfter deutlich bereift, flach oder stärker
gewölbt; Wulstrand schwarz, meist nicht sehr deutlich abge-
setzt, 0,11-0,17 pm breit.
Epihymenium : braun, schmutzig bräunlich, seltener
olivbraun, meist deutlich abgesetzt, 15-25 „um hoch.
Hymeninum : farblos, J+ blau, (70-) 90-120 (-130) pm
hoch.
Subhymenium : 25-45 um hoch, farblos; ascogene
Hyphen auch etwas im darunterliegenden braunen Bereich.
Hypotheci um : schwärzlich dunkelbraun, zuweilen
mittelbraun, in der Mitte des Apotheciums in die Tiefe
ziehend; Hyphen meist sehr dicht, häufig vertikal ausge-
richtet.
Exc ip ul um : schwarzer Rand nicht deutlich abgrenz-
bar, vielmehr weit ins Innere strahlend; durch dunkelbraune,
körnige Matrix Innenbereich mittel- bis dunkelbraun gefärbt;
Parathecium von Hypothecium farblich kaum zu unterscheiden.
Hyphen @: 2,5-4,5 um; Lumina @: (0,6-) 1,0-1,8 (-2,2) pm.
Paraphysen: um1,5 pm im ß, durch häufige Ana-
stomosen und Verzweigungen ein lockeres Raumnetz bildend;
- 437 -
apikal eine bis mehrere Zelle(n) mäßig verdickt (® etwa 2,5-
3,5 um), gelegentlich verzweigt und anastomosierend und
einen dichten Abschluß bildend; Köpfchen mit deutlichen,
aber dünnen, dunkel pigmentierten Pigmenthauben, in grau-
brauner Matrix.
Aussee urkeuligAbis-breit-keulig, 255-1007x2°15-23 m; "Tholi
vom Porpidia-Typ, oft mit feiner Kappe; Gallerthülle
J (conc.)+ blau, selten bläulich rotbraun.
Sepkosren : 'ellipsoidisch, öfter zugespitzt, mit Halo
(selten reif!). Extremwerte: 14,5-19,5 x 6,7-10,0 um;
Mittelwerte: 17,4-18,2 x 7,1-8,8 um; L:B-Index: 1,98-2,58.
Pycenidien: oval, mit gebräuntem Gehäuse und schwärz-
lichem Ostiolum, einfach oder schwach gekammert; Conidien
stäbchenförmig, etwa 8-9 x 1 um.
Che mi e: Excipulum, Cortex, Medulla K-, P-, C-, sehr sel-
ten K+ gelbe Lösung, P+ orange Lösung; Excipulum, Cortex und
Medulla J+ violett (bei manchen Proben nur stellenweise).
Flechtenstoffe: Confluentinsäure-Chemosyndrom; in einigen
Fällen zusätzlich Stictinsäure oder/und Norstictinsäure.
DISKUSSION
Sämtliche fertile Proben von P. tuberculosa haben sehr ein-
heitlich gebaute Apothecien, die durch einen in der Pig-
mentierung vom Innenbereich kaum abgrenzbaren Randsaum,
dünne Excipularhyphen (etwa 2,5-4,5 um im ß) und ein weit-
gehend bräunliches Epihymenium gekennzeichnet sind. So ge-
hören sicherlich auch mehrere apothecientragende Proben
auf recht eisenhaltigem Gestein aus Österreich (Schwarze
Wand, A 351, A 352) zu der Art, obwohl diese in Thallusbau
und Thallusfarbe - mit stark aufgewölbten warzigen Areolen
und stellenweise auffällig braungelber Oberfläche - deut-
lich von den normalerweise dünnkrustigen zZ.T. braunen Thalli
der meisten Proben abweichen.
Daneben sind die deutliche Violettfärbung von Medulla und
Cortexteilen mit Lugol'scher Lösung, die immer vorhandenen
Sorale und das Vorhandensein von Confluentinsäure als
Hauptinhaltsstoff Merkmale, durch die sich diese häufig
gefundenen sterilen Thalli der Porpidia tuberculosa sicher
zuordnen lassen.
Mehrfach konnte ich inzwischen eindeutig rostfarbene,
sterile Thalli sehen, die aufgrund der oben genannten Merk-
male zweifelsfrei zu P. tuberculosa gehören, obwohl meines
Wissens bisher keine rostigen Formen oder Varietäten dieser
Art beschrieben wurden. Meist zeigen diese Exemplare einen
breiten grauen Randbereich, wie er auch bei den rostigen
Modifikanten anderer Arten vorkommt.
Die Vermutung von WIRTH (1972: 268), daß im Acarosporion
sinopicae eine abweichende Sippe zu finden wäre, kann ich
nicht bestätigen.
KNOPH (mündlich) wies auf zwei Proben hin, die neben Con-
fluentinsäure zusätzlich Stictinsäure enthalten. Es ließen
= AI, —
sich aber keine weiteren Merkmale finden, die für eine Eigen-
ständigkeit solcher Proben sprächen.
Im Bereich der rostfarbenen Lecideen sensu ZAHLBRUCKNER gibt
es drei weitere sorediöse Sippen. Davon sind die sore-
diösen Proben von P. flavocoerulescens meist schon durch
einen auffallenden Gelbstich der Thallusfarbe erkennbar.
Eine sichere Abgrenzung der Art ist durch die hier weit-
gehend oder völlig fehlende Reaktion der Medulla nach Zu-
gabe von Lugol'scher Lösung möglich. Darüber hinaus sind
die Excipularhyphen eindeutig dünner (dünner als 3,0 um im 9).
P. pseudomelinodes unterscheidet sich durch den zumeist et-
was dickeren Thallus, fehlende Violettfärbung der Medulla
mit Lugol'scher Lösung und ausschließlich Stictinsäure als
Flechtenstoff im Thallus. Schließlich sind die fast immer
sterilen Exemplare von L. atrofulva durch ihren auffallenden
Habitus und durch die negative Reaktion der Medulla auf
Zugabe von Lugol'scher Lösung eindeutig abtrennbar.
Von den nicht rostigen, ebenfalls sorediösen Arten ist
P. glaucophaea nach Thallus- und Apothecienbau am ähnlichsten.
Doch zeict sich auch hier ebenfalls keine Farbreaktion
der Medulla mit Lugol'scher Lösung, und die Art zeigt stets
einen anderen, noch unidentifizierten Flechtenstoff ("P-1",
bei HERTEL & KNOPH 1984). Daneben sind die Hyphen des Ex-
cipulums eindeutig schmaler und der Innenbereich des Exci-
pulums hell bräunlich.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
P. tuberculosa ist von der submontanen Stufe bis zur alpinen
Lage auf kalkfreiem Silikatgestein zu finden. Sie wächst an
halbschattigen Standorten - an Waldrändern, in lichten
wäldern, oft an steileren nordexponierten Hängen. Die Art
bevorzugt bodennahe Stellen an Schräg- oder Vertikalflächen
kleiner bzw. mittelgroßer Felsblöcke oder etwas aus dem
Boden ragende Felsen. Die Standorte sind zumeist beregnet
und längere Zeit feucht. Es werden auch eisenreichere Sub-
strate besiedelt, extrem eisenreiche Substrate aber offen-
bar gemieden. Auffallend häufig wächst die Art in unmittel-
barer Nachbarschaft von P. macrocarpa und Rh. obscuratum
(vergl. "WERTE 19727122)
Die bisher bekannte Verbreitung umfaßt die gemäßigte Zone
Mitteleuropas und des südlichen Nordeuropas sowie die
Britischen Inseln und reicht bis in die boreale Zone Nord-
europas. Die Art ist an geeigneten Standorten recht häufig.
ANHANG
Porpidia tuberculosa var. rubescens nomen ad interim
Zwei in Mittelschweden gesammelte, teilweise rostfarbene
Proben und eine weitere von WEBER zugesandte, graue Probe
aus Norwegen mit Soralen haben eine mit Lugol'scher Lösung
blau-violett reagierende Medulla und als einzigen mit TLC
nachweisbaren Flechtenstoff Norstictinsäure. Darauf weist
#439, —
bereits die eindeutige K+ rot-Reaktion des Thallus hin. Die
Proben aus Schweden (A 368, A 369) haben einen deutlich
dickeren Thallus als die meisten Exemplare von P. tuber-
culosa, und das Exemplar aus Norwegen (A 675) besteht aus
meist isolierten, fast halbrunden Areolen. Bei allen diesen
Proben fehlen Apothecien.
Da Stictinsäure, die gelegentlich auch bei P. tuberculosa
vorkommt, ein biochemisch eng mit der Norsticstinsäure ver-
knüpfter Stoff (siehe Kapitel "Chemie") ist, erscheint es
mir im Moment nicht sinnvoll, trotz der Schwierigkeiten bei
der Einordnung, diese Proben, als eigenständige Sippe abzu-
trennen. Ich möchte aber dennoch auf sie aufmerksam machen.
Allerdings fand ich am schwedischen Fundort unter identisch
erscheinenden ökologischen Bedingungen auch Exemplare von
P. tubereulosa s.str. nur mit Confluentinsäure.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
NORWEGEN
srörrs=-"Trönd el atg':. Glämos parish,. Olavsgruva’en
the E slope of Mt. Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros),
on shaded, humid rocks by a copper mine, ca. 800 m, 3.8.1973,
R. SANTESSON 24552 (UPS). Trollheimen Mts., lake shore
boulders, Gjevilvasshytta, on lake Gjevilvatn, NW of Oppdal,
ılew721958%7 WE A. & E. WEBER 5715022 (M, A 675)2
SCHWEDEN
västerbot ten : bei Forstkägen nahe der E4,
25 km N Skellefteä, in trockenem, nicht sehr dichtem
Kiefernwald, 24.7.1982, A. SCHWAB 372 (M, A 370). Bei Forst-
kägen nahe der E 4, ca. 25 km nördlich Skellefteä, auf
kleinen Felsbrocken in trockenem, nicht sehr dichtem Kiefern-
wald, 24.7.1982, A. SCHWAB 370 (M, A 368). Gleicher Fundort,
gleiches Datum, A. SCHWAB (M, A 369 p.p.).
Härjedalen : Tännäs parish, southern slope of Mt.
Gruvvälen (SW of Mittäkläppen), SE of Gruvstugan, on rocks
at an old mine in the uppermost part of the subalpine
(birch) region, 920 m, 30.8.1972, R. SANTESSON 24185 (M).
värmland 0: Karlskoga, Högbrobacken, 31.3.1979, L.-
E. MUHR 1050 (M).
Vrass#stämfaen®=l aln’d": "Arboga, 'Snarhem, on a.boulder’in a
slope towards the north, about 10 m, 23.10.1950, G. KJELL-
MERT; MAGNUSSON, Lich. sel. Scand. exs. 398 (M, A 366).
FINNLAND
OBESsEr-2r200b 70 tE.n 1 7aıp.o Er era vis: zu, Ssımorinsula
Montaja, ad saxa quarzitica, granitica et schistosa in
sabuleto aperto, 26.6.1942, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN, Lich. Fenn.
exs. 836 (M).
SEasvzonn äyıa,ı brosr ekazı 3 sm Kuopio, 15.419055 K.
LINKOLA (H).
SEamvoznEı Kar BakunszerrzarleinseilsPperuvesi,, zsudlieh
Pertummaa, vor Ruuttila an Waldrand in der Nähe des Sees,
- 440 -
22.8.1982, A. SCHWAB 526 (M).
UASSR
Estonian S.S.R.: Island Saaremaa, Viidumäe Nature
Reserve, 18.7.1976, T. RANDLANE 68 (M).
ENGLAND
York: Cleveland, Langbraugh-rigg, rocks. o0.D., 0.S.,
ex Herbarium MUDD (M).
Somerset : Exmoore, Goat Hill, 2 miles östlich
Challacombe, nat. grid. 21/125, 406, schiefrige Felsab-
brüche, bodennah, 390 m, 3.9.1971, H. HERTEL 12145 (M).
De von : North Devon. Lyton, Lee Bay, nat. grid. 21/693,
493, große Blöcke und Felsen am Fuße der Steilküste, 3.9.
19771, °H.' HERTEL"12538°(M)'.
IRLAND
Galwavy : Connemara, Twelve Pins, 1876, J. M. CROMBIE
(?) (BM, A 573; Lectotypus von L. sorediza f. depauperata).
Ebendort, 1878, J. M. CROMBIE (?) (BM, A 574).
BR DEUTSCHLAND
He s sen : Hochtaunuskreis, Weiße Mauer, an Silikat-
gestein, schattig; Wirt von Endococeus propinquus, 14.4.
1982, H. T. LUMBSCH (TRIEBEL).
Baden-Württemberg : An Buntsandstein-
blöcken auf den Nordabhängen des Königsstuhles bei Heidel-
berg, 6. und 8.1879, v. ZWACK-HOLZHAUSEN, ARNOLD; Lich.
exs. 807 (M, A 376; H-NYL). In den Felsmauern des Königs-
stuhles, 1849, o.S. (M). Heidelberg, auf Sandsteinblöcken
des großen Felsenmeeres, 7.1879, v. ZWACK-HOLZHAUSEN (M).
Ebendort, 28.6.1879, v. ZWACK-HOLZHAUSEN (M). Schwarzwald,
Kreis Lörrach, Steilflächen der Felsen im Wald am Weg von
Schönau gegen Holzinshaus, 600-650 m, 17.5.1967, J. POELT
(M, A 364).
Bayern: Oberpfälzer Wald, Kreis Neunburg v.W. auf
Gneis im Blockgewirr im Warntal, 5.1965, J. POELT (M).
Oberpfalz, auf Sandsteinen des braunen Jura im Föhrenwald
ober der Straße auf dem Kreuzberge bei Vilseck, 29.7.1883,
F. ARNOLD (M). Oberpfalz, Quarzblock im Wald zwischen Neu-
haus und Königsstein, 9.1887, F. ARNOLD (M). Bayreuth,
brauner Jura an der Wegböschung und der Höhe ober Glas-
hütten, 9.1884, F. ARNOLD (M). (Bei) München: steril an
Gneis- und Amphibolitsteinen und -blöcken im Walde zwischen
Haarkirchen und Merlbach, 27.7.1892, F. ARNOLD; ARNOLD,
Lich. Mon. 242 (M). (Bei) München: Ebenhausen, Glimmerstein
im Walde zwischen Irschenhausen und Waldhausen, 31.5.1888,
F. ARNOLD (M).
DDR
Thüringen : Thüringer Wald, auf Quarzporphyr im
Kanzlergrund oberhalb Oberschönau, schattiger, feuchter
Fels, 1965, S. HUNECK (M).
42
CSSR
Moravia occid., Tfebi&, in declivis collis "Kozi hlava" in
valle fluvii Jihlavkapr. pag. Vladislav, ca. 370 m, 5.1930,
J. SUZA; SUZA, Lich. Bohem. 130 (M).
FRANKREICH
Paamenns ee eusı oe rien ıtia 1 e,sı:ue Supra! Valborne,
600 m, 8.7.1872, W. NYLANDER (H-NYL, Holotypus von L. sore-
diza).
SCHWEIZ
Kanton Bern: Berner Alpen, oberhalb Sichelauenen,
bei Mürren, 1200-1300 m, 21.8.1919, G. LETTAU (B).
ÖSTERREICH
Ti ro 1 : Tuxer Voralpen, Schröffelkogel, Umgebung von
Steinach, 2150 m, 8.1960, H. DOPPELBAUR, J. POELT & M.
STEINER (M).
Salzburg : Hohe Tauern, Hänge an der Schwarzen Wand
bei Hüttschlag in der Großarl, ca. 1600 m, 7.1955, J. POELT
(M, A 352). Ebendort, an flachen offenen Blöcken, ca. 1600 m,
7.1955, J. POELT (M, A 351). Ebendort, W der großen Fels-
wand, 15.9.1984, A. SCHWAB 1219/1220 (M, 2 Belege). Hohe
Tauern, Glockner-Gruppe, Salzburger Hütte, 1900 m, 7.9.1973,
H. WUNDER (WUNDER).
Steiermark 1: Koralpe, Bez. Voitsberg, linke Hänge
des Teigitschgrabens südlich Voitsberg, + 400 m, 6.5.1973,
J. POELT (M).
ITALIEN
Parzosvmamuz pp, ard oo va. In Euganei eollibus, ad
trachitica saxa (ad radic. in M. Venda ad merid.), 1851,
A. MASSOLONGO (VER, A 673, Holotypus von L. tumida). Ad
rupes trachyticas in collibus Euganeis (monte Rua), et in
prov. Vicentina (monte Spina), o.D., A. MASSOLONGO; ANZI,
Kriens ven, 170 (M, A 571 und A 572, zwei Proben)...
4. Art der Gattung Tremolecia Choisy
Tremolecia atrata (Ach.) Hertel
Khumbu Himal 6 (3): 351-353 (1977); HERTEL, Herzogia 5:
462-463 (1981); HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 457-458
(1984); WIRTH, Flechtenflora: 491 (1980); R. SANT., Lich.
Sweden Norway: 311 (1984);
= Gyalecta atrata Ach., Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl.
2923229 ,(1808). ;, ACH. , Lich. Univ.: 15221810)
Lecidea atrata (Ach.) Wahlenb., Fl. Lappon.: 475 (1312);
-ı 442. -
ACH., Synops. Lich.: 11 (1814), SCHAER., ‚Lich. Helvet.
Spicileg. Sect. 4: 202 (1833): HERTEL, Willdenowia 6:
236-238 861971)
Typus: NORWEGEN: "Finmarken: In lapidibus siccis ad latus
occidentale alpis Rypklupp Qualöae parce, 9.6.1802,
G. WAHLENBERG" (UPS, Lectotypus; BM, Isolectotypus;
H-ACH, Isolectotypus).
= Lecidea melanophaea Fr., Kongl. Vetensk. Akad. Nya Handl.:
259° (1822); 'MUDD, Manual Brit. Lich.:,206 (1861);
Aspieilia melanophaea (Fr.) Koerb., Syst. Lich. German.:
159 (1855); KOERB., Parerga Lich.: 100 (1860); ARNOLD,
Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 21: 1107 (1871) , 22720236
(1874);
Lecidea lactea var. melanophaea (Fr.) Nyl., Herb. Mus.
Fenn.: 90 (1859);
Lecidea dicksonii var. melanophaea (Fr.) Vain., Acta Soc.
Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 185 (1934).
Typus: SCHWEDEN: "Hallandia, Eftra" (UPS, Holotypus).
= Lecidea atroferrata Deichm. Br. & Grönl., Meddeland.
Grönland. 32503 (1892); 'ZAHLBR., Catal. Lich. Univ. 2:
5257.(19253%
Typus: "S-GRÖNLAND: Nanortalik, EBERLIN" (C, Lectotypus,
hiermit bestimmt; C, Iso-Lectotypus).
= Lecidea circumeisa H. Magn., Ark. Bot. 334 (16): 5-6
(1949); M. LAMB, Index Nom. Lich.: 344 (1963).
Typus: NORWEGEN: "Möre: Sunnelven, Geiranger, on boulder,
100 m, 10.7.1947, A. H. MAGNUSSON 20800" (UPS,
Holotypus).
= Lecidea dieksonii auct. non (I.F.cmel.) Ache, vade
ZAHLBR., Catal,. Dieh. Univ», 3:7562 (1925) „8:3397 (19832),
1:0:: 305741940);
Tremoleeia dieksonii ("J.F.Gmel.") Choisy, Bull. Mens.
Soc. Linn. Lyon! 2231177. 01953)
ul
HERTEL (1971 a) hat ausführlich die Lectotypifizierung von
T. atrata diskutiert. Er konnte zeigen, daß der bisher meist
benutzte Name für die Art Lecidea dieksonii nicht verwendet
werden kann. Damit ist aber die unglückliche Sitation ent-
standen, daß das beschreibende Artepitheton des ältesten
verwendbaren Synonyms auf eine recht untypische Modifikante
hinweist. Ich konnte bei meinem Besuch in H im Herbarium
ACHARIUS auf einem mit Lecidea atrata = Gyalecta atrata
bezeichneten Stück einen etwa 1 cm? großen, völlig schwarzen
Thallus mit nur wenigen, kaum erkennbaren Apothecien ent-
decken, der sich unzweifelhaft als weiterer Isolecto-
typus erwies.
443 —
Auch die Beschreibung von L. melanophaea und L. circumcisa,
die HERTEL (1971 a bzw. 1981 a)als Synonyme erkannt hat,
beruhen auf Standortmodifikanten mit schwarzem Thallus. Von
den aus Kopenhagen zugeschickten, mit "Lecidea atroferrata
Branth" bezeichneten Proben habe ich diejenige als Lecto-
typus ausgewählt, die mit roter Tinte als "specimen pri-
marium" gekennzeichnet ist. Thallushabitus und Apathecien-
merkmale, soweit sie an Schnitten eines der beiden vor-
handenen Apothecien erkennbar waren, stimmen völlig mit
T. atrata überein. Bereits LYNGE (1937) führt L. atro-
ferrata als Synonym von L. dicksonii Ach.
- non Lecidea sincerula Nyl. in CROMBIE, J. Bot. 14: 22
18776), ;ZIEROMBTE .. U Linn. Soc. 2152190 (18726); HERTEL,
Beih. Nova Hedwigia 79: 465-466 (1984);
Lecidea dieksonii £f. sincerula (Nyl.) Zahlbr., Deutsche
Südpolar-Exped. 8: 40 (1906); ZAHLBR., Catal. Lich. Univ.
8271564 -565: (1925).
Typus: "KERGUELEN LAND: Royal Sound, 2.1875, A. E. EATON"
(H-NYL 16037, Lectotypus).
während ZAHLBRUCKNER (1906) die Sippe als forma zu
L. dieksonii stellt und bei CROMBIE (1876) eine
"L. sincerula £f. Dieksonii" angegeben wird, hat mei-
ne Analyse des Lectotypus zum selben Ergebnis wie
bei HERTEL (1984) geführt, nämlich daß die Sippe
sicher nicht in die nähere Verwandtschaft von
T. atrata gehört.
Abbildungen: Abb.28 (Längsschnitt durch ein Apothecium),
Abb. 7 (Excipulum, Längsschnitt), Abb.14 (Conidiophoren
und Conidien).
Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lich, exs. Ital. 213 (M) -
CROMBIE, Lich. Brit. 72 (BM) - HERTEL, Lecideaceae exs. 80
(M), 100 (M), 120 (M) - SAVICZ, Lichenoth. Rossica 98 (M) -
SsuUzA, zieh. Bohem. 75 (M)' - PISUT, Lich. SIov. exs. 82 (M) =
TAVARES, Lich. Lusit. sel. exs. 154 (M) - THOMSON, Lich.
Arct. 75 (M) - VEZDA, Lich. sel. exs. 833 (M, UPS), 1536
(M).
BESCHREIBUNG
Thna 7 Tus :" meist dünnkrustig, rimos bis fein areoliert,
mit meist glatter Oberfläche, 0,05-0,2 mm hoch, selten mit
feinwarziger oder grobwarziger Oberfläche dann bis 0,4 mm,
sehr selten 0,7 mm hoch, meist klein, bis 30 mm im @,
selten bis 50 mm im ®; Areolen 0,1-0,5 mm im @; Thallus-
randbereich z.T. etwas effiguriert; Farbe dunkelbraun bis
rötlich braun (ziegelrot) oder schwarz.
Meist vollständig rostfarben; selten haben die Areolen
schwarze Ränder oder stehen gefärbte Areolen isoliert im
schwarzen Hypothallus; nur in Einzelfällen ist der Thallus
vollständig schwarz.
ze AA —
H-ypotha ll us’: ‚schwarz, meist als breiter, Zuınregel-
mäßiger Randsaum ausgebildet, zZ.T. fein zergliedert, an
Dendriten erinnernd, mitunter völlig fehlend.
So ra le : nie beobachtet.
Cortex : meist dichte, selten plektenchymatische
Schicht aus überwiegend kurzgliedrigen Hyphen, teilweise
kohlig, (8-) 10-15 (-25) um hoch, öfter in gesamter Höhe mit
eisenhaltigen Granula durchsetzt; Granulaschicht (6-) 8-12
(-18) um hoch.
AIgenschifTeht : 30-85 ‘um, selten 'bis’7202,mshoch;
häufig durch breite Hyphenstränge unterbrochen; Algen
protococcoid, ® im Mittel 9-10 um, ® max. 14-18 um, locker
verteilt bis dicht stehend.
Medul1la 0: oft findet sich unmittelbar unterhalb der
Algenschicht ein + lockeres Geflecht aus Hyphen mit kurz-
gliedrigen, + kugeligen Zellen (Hyphen @: 3,0-6,0, selten
7,0 um, Lumina 9:1,0-3,0 um); daran anschließend eine dichte
Schicht aus ähnlichen Hyphen, jedoch mit bräunlichen Wänden
und häufig mit kleinen, rostbraunen Granula; teilweise sind
die Bruchflächen der Areolen in der Breite mehrerer Zell-
durchmesser kohlig, wobei die kohlige Färbung sich in
tiefere, medulläre Schichten fortsetzt.
Apothecien: #0 im Mittel’ 0,25-0,357un, Omaz22074
0,55 (selten bis 0,7) mm, halbeingesenkt oder bis auf den nur
noch etwas über die Thallusoberfläche ragenden Wulstrand
eingesenkt, selten angedrückt oder aufsitzend mit schwach
eingezogener Basis, einzeln stehend oder 3 bis 5 unmittel-
bar nebeneinander; maximale Dichte über 50/cm?, bei manchen
Proben bis über 150/cm?; Wulstrand schwarz, z.T. rostig
überlaufen, meist gut entwickelt, in Aufsicht etwa 0,07-
0,12 mm breit, von der Scheibe oft undeutlich abgegrenzt,
bei trockenen Apothecien nach innen oft steil abfallend
und öfter zum Thallus hin langsam auslaufend; Scheibe
schwarz, z.T. schwach bereift, selten etwas rostig.
Epihymeni um : meist undeutlich abgegrenzt, mit
schwacher Pigmentierung, nur gelegentlich als blaugrünliche,
schwärzlich olive oder bräunlich grünschwarze,um 15 „um hohe
Schicht ausgebildet; z.T. sind eisenhaltige Granula aufge-
lagert; teilweise sind farblose Auflagerungen zu sehen.
Hymenium : 65-130 um, farblos, J+ rotorange.
Swbhymeni um :' 10-30.pm hoch, farblos, "Jreblaız
Hypothec i um : braun bis schwarzbraun, teilweise
gelbbraun gesäumt, im Längsschnitt als schmales Band aus
dem Excipulum unter das Hymenium ziehend, in der Mitte
etwas verbreitert, aber nie kegelförmig nach unten ziehend,
15-50 um hoch, von der darunter liegenden Medulla mit ge-
bräunten Hyphen z.T. kaum zu unterscheiden; öfter Farbe
durch Anhäufung von rotbraunen Granula verändert.
g4457-
Ex c ip ul um : breiter, schwarzer Randbereich allmäh-
lich in mittelbraunen bis rötlich dunkelbraunen Innenbereich
übergehend oder fast vollständig kohlig; schwarze Bereiche
z.T. nahtlos in den unmittelbar anschließenden kohlig-
schwarzen Cortex übergehend; das dunkelbraune Parathecium
ist vom Hypothecium kaum zu unterscheiden; meist sind am
Aufbau des Innenbereichs Hyphen beteiligt, die unmittelbar
mit der Medulla in Verbindung stehen ; öfter ist der Rand-
bereich, seltener das gesamte Excipulum durch eisenhaltige
Granula rostbraun gefärbt. Hyphen @ etwa 2,5-4,5 um; Lumina
® etwa 1,0-2,5 um.
Paraphy sen : durch häufige Verzweigungen und Ana-
stomosen ein lockeres Raumnetz bildend, im oberen Drittel
oft stark verzweigt, bisweilen aus ihrem Verlauf senkrecht
zur Scheibenoberfläche + stark abgebogen, meist 1,5-2,0 um
im d, z.T. dicker, schwach moniliform und dabei 1,8-2,5 um
im ö, apikal kaum bis mäßig verdickt; selten Endzellen
knollig verdickt, (2,0-) 2,5-3,3 (-4,0) um im Ö und deutlich
verklebt; meist diffuse Pigmentierung der die Apikalzellen
umgebenden Gallerte, nur vereinzelt mit grünschwarzen Pig-
menthauben.
Asci : keulig bis schmal keulig, 45-95 x 10-20 um;
Tholus kaum amyloid, ohne deutliche Strukturen; Gallert-
hülle J+ rotorange.
Sporen: ellipsoidisch bis oblong-ellipsoidisch, nie
pseudodiblastisch; Extremwerte: 9,0-16,5 x 5,0-8,8 um;
Mittelwerte: 11,3-13,7 x 6,0-7,7 um; L:B-Index: 1,65-1,95.
Pyenidien: völlig eingesenkt, im Schnitt oval bis
birnenförmig, z.T. etwa eingefaltet, bis 200 x 140 um, obe-
res Drittel des Gehäuses dunkelbraun; Conidien meist termi-
nal abgegliedert, kurz stäbchenförmig, 3,0-5,0 x 1,0-1,3 um.
Che mie : Reaktionen: Excipulum, Cortex und Medulla K-,P-,
C-; Cortex und Medulla J-, selten schwach violette Flecken.
Flechtenstoffe: Stictinsäure-Chemosyndrom oder ohne Flechten-
stoffe.
DISKUSSION:
Die untersuchten Proben von T. atrata weisen in folgenden
Merkmalen eine recht große Variabilität auf: In der Epi-
hymeniumhöhe und -färbung; in der Ausbildung der Paraphysen/
in der Hymeniumhöhe und der Anheftung der Apothecien am
Thallus. Bei diesen Merkmalen sind Übergänge nicht nur bei
den verschiedenen Proben zu beobachten, sondern zeigen
sich auch an Apothecien eines Thallus.
Einige Proben sind aufgrund besonderer Ausprägung der Merk-
male als Extremformen anzusprechen: So sind der Lectotypus
und die Isolectotypen von T. atrata, der Holotypus von
L. melanophaea und der Holotypus von L. circumeisa durch
weitgehend bis völlig schwarze Thalli, in allen Fällen
allerdings mit entwickelter Algenschicht, ausgezeichnet.
- 446 -
Es handelt sich dabei um wohl von extremen Umweltbedingungen
hervorgerufene Modifikationen. Dafür sprechen schlecht ent-
wickelte Sporen und z.T. ungewöhnlich kleine Algen im
Thallus. Die Endzellen der Cortexhyphen dieser Proben haben
meist intensiv grünschwarz gefärbte Wände. Anhäufungen
eisenhaltiger Granula sind selten. Zudem besteht von allen
analysierten Proben der Art nur bei diesen die oberste
Cortexschicht großflächig aus abgestorbenen, farblosen
Hyphen. Mehrfach konnte diese Tendenz zur Schwärzung von
Thallusteilen in Ansätzen auch bei sonst völlig rostigem
Thalli beobachtet werden. HERTEL (1981 a) erwähnt die Be-
obachtungen aller möglichen Übergangsformen von rostigen
zu schwarzem Thallus bei Proben aus Spitzbergen. Bei einigen
Aufsammlungen ist der größte Teil der Apothecien weitgehend
in einen ungewöhnlich hohen Thallus eingesenkt. Ist zudem
das Hymenium besonders hoch - bis 130 nm hoch, in einem
Fall bis 165 um hoch - und das Subhymenium besonders ausge-
prägt, haben die entsprechenden Apothecien eine im Längs-
schnitt keilförmige, weit in die Tiefe ragende Gestalt. Bei
kleinen Apothecien mit kaum ausgeprägter Scheibe ergibt der
Längsschnitt ein fast perithecienartiges Aussehen. Wie bei
den Modifikanten mit schwarzem Thallus, so besteht auch hier
kein Zweifel an der Zugehörigkeit zu der Art, weil der
prinzipielle Aufbau der Apothecien erhalten bleibt und meist
bei diesen Proben auch Übergänge zu normal gestalteten Apo-
thecien zu sehen sind (z.B. A 315, A 316, A 316 Bj) 2 Derzbz
tremfall dieser Veränderungen ist bei einer Aufsammlung aus
dem Kaukasus (A 322) zu sehen. Während bei einem Thallus
gerade noch rostige Wulstränder zu sehen sind, sind die Apo-
thecien eines Nachbarthallus so tief eingesenkt, daß in Auf-
sicht keinerlei Randbildungen mehr zu erkennen sind.
Eine Probe aus Alaska (A 323) auf stark eisenhaltigem Sub-
strat hat bei guter Sporulation ungewöhnlich kleine Sporen
(Mittelwert: 10,9 x 5,7 nm), ansonsten aber keinerlei
auffallende Abweichungen in anderen Merkmalen.
Wie die geringe Zahl von Fehlbestimmungen im untersuchten
Material zeigte, ist eine Verwechslung der Art, die im
typischen Fall durch einen kleinen, sehr dünnkrustigen,
rostigen Thallus und außergewöhnlich kleine Apothecien mit
häufig konkaven Scheiben gekennzeichnet ist, kaum möglich.
Am ehesten sind Wuchsformen mit höherem Thallus und unebener
oder warziger Oberfläche mit den jüngeren Thalli völlig
rostfarbener Modifikanten von L. lapicida zu verwechseln,
sofern deren Apothecien durch ihre Größe und Anheftung am
Lager nicht bereits eine Zuordnung zu T. atrata aus-
schließen. Eine gewisse Ähnlichkeit im Habitus, besonders
wegen der kleinen, meist weitgehend eingesenkten Apothecien
ist zu L. fuscoferruginea festzustellen. Allerdings sind
deren Thalli nie so auffallend rostrot oder schwarz.
Die wenigen, nicht bereits wegen des Habitus eindeutig
zuordenbaren Proben lassen sich aufgrund der mikroskopischen
Merkmale sicher als Vertreter der Art identifizieren. Denn
T. atrata nimmt aufgrund des Baus von Excipulum und Hypo-
thecium, der Gestalt der Paraphysen, der Ausbildung des
= HAARE
Tholus und der charakteristischen Färbung des Hymeniums
mit Lugol'scher Lösung im Rahmen der rostigen Sippen eine
isolierte Stellung ein.
ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG
Ich möchte eine Bemerkung von WIRTH (1980: 491) zur Ökologie
von T. atrata voranstellen, weil sie gut mit meinen auf den
Sammelexkursionen gemachten Erfahrungen übereinstimmt:
"In montanen bis alpinen Lagen auf kalkfreiem, meist hartem,
magmatischem und metamorphem Silikatgestein, gern auf eisen-
reichem Substrat, an niedrigen Felsen, an Blöcken, Steinen,
gern an häufig taufeuchten bzw. ziemlich luftfeuchten, ziem-
lich bis sehr lichtreichen Standorten, in niederschlagsreichen
Lagen auch an windexponierten Stellen, Pionier".
Die Art besitzt, besonders was den Eisengehalt des Substrats
betrifft, ganz offensichtlich eine weite ökologische Amplitude.
Sie ist ebenso in Pioniergesellschaften von Krustenflechten
auf recht eisenarmem Substrat zu finden, wie auf deutlich
eisenreichem Gestein in Gesellschaft mit typischen Chalkophilen,
wie Acarospora sinopica, L. silacea, L. atrofulva, Rhizo-
carpon oederi und Lecanora subaurea. Allerdings gab es mehr-
fach Anzeichen dafür, daß nicht jeder beliebig hohe Eisen-
gehalt des Substrats ertragen wird. Tremolecia atrata ist
zwar nicht an höhere Bodenfeuchtigkeit gebunden, kann sich
aber in Gebieten mit geringer Luftfeuchtigkeit nicht ent-
wickeln. Mehrere Belege aus den Alpen und dem Himalaya
zeigen, daß sie auch in der nivalen Stufe der Gebirge zu
finden ist.
HERTEL (1977 a: 353) hat die weltweite Verbreitung der Art
in einer Punktverbreitungskarte dargestellt. Zu ergänzen
wäre nur noch ein Fund aus dem Kaukasus (A 322) und Funde
von der Subantarktis und der Antarktis (siehe HERTEL 1985,
Karte p. 336). Offenbar ist die Art weltweit verbreitet,
und noch verbleibende Verbreitungslücken liegen wohl in der
ungenügenden Besammelung verschiedener Regionen begründet.
Im Untersuchungsgebiet konnte die Art an vielen vom Substrat
und den sonstigen Umweltbedingungen her geeigneten Stand-
orten gefunden werden.LYNGE (1926) und HERTEL (1977 a und
mündliche Mitteilung) bezeichnen T. atrata als eine der
häufigsten Krustenflechtenarten in arktischen und sub-
arktischen Gebieten.
UNTERSUCHTE EXEMPLARE
SPITZBERGEN
NE-usy pyHente zb jeurigie ns, u N y2WE ra ens Farnrar:
Treurenbergbay, 1861, A. J. MALMGREN (UPS).
Nnsusip ’ tz berrgen, Ansterdameoya:
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel (79°
A5"16"N, 10°40'E), 260-280 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H.
ULLRICH (HERTEL 16131) (M, A 317) und (HERTEL 16152) (M,
A 318). Küstenbereich und Vorland an der Südostspitze der
= A428 =
Insel (unweit "Smeerenburg"), 79°44'30"-79°45'00"N, 10°54'-
11°2'E, schwermetallhaltiger Granitblock am Strand, 15.-
19.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16484) (M, A 319).
WI-,S pJi Biz brerr gie nı,r TLIsıEr7 on d7=HGeblet Born
dalen, westlich Longyearbyen, schwach geneigte, westexpo-
nierte, alte Blockschuttflur an der Ostseite des Taleingangs,
ca. 20-40 m, 6.8.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16877)
(M).
ISLAND
Datbasgslaj/s.triandaın's Yıs'l a (Grenzgebren)e
Berggebiet, das vom Dreieck, dessen Eckpunkte der Weiler
Kleifar, der See Krossärvatn und der Bergrücken Lambafell
bilden, begrenzt wird (Lambafell 65°26'23"N, 21°38'20"W),
378 m, 24.7.1979, E22 HERTEL 23106 M,Ar331)%
swmöäur- En ingejran»'s Y's Il tatlzentraisiknd:
W-Hang des Tugnafellsjökull, Anstieg zum Gipfel Hähyrna
genau in West-Richtung, 64°43'40"-44'10"N, 18°00'25"-02'
40"W, Schotter entlang eines Bächleins, 880 m, 15.7.1979,
H. HERTEL 21848 (M).
Nor®dur-Mülasys la : Mödrudalsfjallgardar
(Austrifjallgardar), Mödrudalsörafi, Paßhöhe, 65°20'N,
15°422W,797 20:07, 110271979 7PH 2 HERTEL 215 IHM)
Kjosarsys 1a : Brautarholt, on pebbles on a rocky
hillside, 10-20 m, 4.8.1969, R. SANTESSON 20512 (UPS).
Gu rTI’p rin 0(g us y sl a”: Reykjavik, 1874, 71o8sr aM)r
NORWEGEN
PFinnmark : In lapidibus ficcis ad latus occidentale
alpis Rypklupp Qualöae parce, 9.6.1802, G. WAHLENBERG (?)
(UPS, A 334, Lectotypus von Gyalecta atrata). Finmarkia,
o.D., G. WAHLENBERG (UPS, A 333, Isolectotypus von Gyalecta
atrata). Finmarkia, 0.D., G. WAHLENBERG (H-ACH 71, Isolecto-
typus von Gyalecta atrata). Seidafjällen, 20.7.1857, TH. M.
FRIES (UPS). Syltefjord, in Küstennähe, 4.8.1969, A. BUSCH-
ARDT (M, A 15).
Nordland : Umgebung von Narvik, Herjangsfjord NE
von Narvik, Küstenfelsen, ca. 4 km nördlich Oifjord, an der
Straße Narvik - Bjervik, 0-20 m, 7.8.1980, H. HERTEL 22909
(M).
Sör-Trönde lag : Glämos parish, Olavgruva on
the E slope of Mt. Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros),
on rocks by a copper mine, 800 m, 3.8.1973, R. SANTESSON
24545 b (UPS, A 300).
Möre og Roms da] : Sunnelven, Geiranger, 100 m,
10.7.1947, A. H. MAGNUSSON (UPS, Holotypus von Lecidea
cireumcisa).
Ohne Fundort (Norwegen?) , 1802, G. WAHLENBERG (?) (UPS, A
303).
SCHWEDEN
Torne Lappmark : The Torneträsk Area, Kärke-
vagge, near Lake Rissajaure (= Kärkevagge-Padajaure), on a
= 44917-
boulder in an alpine heath, 850 m, 9.8.1971, R. SANTESSON
23917 (UPS, A 299). Gemeinde Kiruna, Torneträsk-Region,
Umgebung von Abisko, NW-exponierte Hänge des Njulla
(= Nuolja), S oberhalb Björkliden, 68°24'N, 18°41'E, auf
einem Lesestein in 100 m Höhe, 22.8.1980, H. HERTEL 22157 a
(M). Gemeinde Kiruna, Torneträsk-Region, Berg Läktatjäkka
(ca. 5 km westlich Björkliden), Südhänge zwischen Läktat-
jakkastugan und dem Gipfel (68°25'N, 18°28'E), Gipfel 1380 m,
24.8.1980, H. HERTEL’22172"(M).
Lule Lappmark : In alpibus Nammats und Njämmelst,
Nam spa: &ıE..V.ıM. HELEBOM (M).
Norrbot ten : Markierter Wanderweg ca. 6 km vor
der norwegischen Grenze bei Junkerdalen, vom Parkplatz am
Silvervägen, o.D., TH. VOHLA 375 (M).
vVästerbotten : Umeä, Obbola, Fläse (west of the
S-point of Obbola peninsula, ca. 20 km S of Umeä), on rocks
containing iron, not far from the shore, 8.5.1973, R.
SANTESSON 24271 (UPS, A 301).
Härjeda len : Tännäs parish, southern slope of
Mt. Gruvvälen (SW of Mittäkläppen), on rocks at an old mine
in the uppermost part of the subalpine (birch) region,
920 m, 1.9.1970, R. SANTESSON 22512 (UPS, A 298). Tännäs
paroecia, Gruvvälen prope Mittäkläppen, ad rupes metalla
cupri vetusta, ca. 900 m, 26.6.1977, Ro 'SANTESSON27393;
VEZDA, Lich. sel. exs. 1536 (M, A 309). 1866, S. ALMQUIST
(UPS).
väarmland : Ekshärad par., Brattfallet, on a rock
wall near the water, 17.9.1981, S. W. SUNDELL 14967 (M, A
304).
Närke : Glanshammar, kyrkan, 6.9.1950, G. KJELLMERT
(M).
Behuwuslän: Par. Naverstad, Tyftefjäll, Overluta,
22.7.1917, A. H. MAGNUSSON (UPS).
Met ergö Et land: Nödinge, Skärdal,:. 1919,-C.
STENHOLM (M).
Beasiiwarnd ; Eftra, 0.D., B.. FRIES (2)7 (UPS, 27335,
Holotypus von Lecidea melanophaea).
Somwamasaen Id: 7 0rD., EB. FRIESNI(UPST A 302)»
FINNLAND
Reesgsr 0,A bo en s.i s :; Schärenhöf von Turku, ,Ge-
meinde Nauvo, N-Seite der Schäreninsel Pensar, 4.9.1970,
H© HERTEL 12029: (M,. A 328).
SCHOTTLAND
Perth : Ben Lawers, ad saxa murorum apud montem, o.D.,
2 0M%@ GROMBEE; CROMBIE, Lich. Brite. 727 (BM, 2311)”
ENGLAND
Yorkshire : Cleveland, near Ayton, o.D., W. MUDD
(M) .
= 450, =
WALES
Merione th : Barmouth, 6.1856, W. A. LEIGHTON (BM,
A*310)°
BR DEUTSCHLAND
Niedersachsen: Harz, Odertal bei Braunlage,
steile Geröllhalde am Westhang des Tales, unterhalb der
Hahnenkleeklippen, ca. 50-100 m über Flußniveau, ca. 600 m,
11.6.1982, A. SCHWAB 348 (M).
Bayern: Fichtelgebirge, 1851, J. F. LAURER (M).
Bayerischer Wald, Gipfel des Arber, 26.9.1853, A. v. KREMPEL-
HUBER (M). Bayerischer Wald (= Böhmerwald), Arbergipfel,
19.9.1953, J. POELT (M). Obere Hochalpe der Gottesacker-
wände im Allgäu auf Grünsandstein, 5000' (= 1570 m), 7.1860,
H. REHM (M, A 305). Allgäu, Gottesackerwand, o.D., C. W.
v. GÜMBEL (M).
POLEN / CSSR
Schneekoppe in Sudeti, o.D., G. W. KOERBER (M).
CSSR
Moravia orientalis, Carpati Beskydy, in monte Certovy
mlyny, ad rupes arenaceas, ca. 1200 m, o.D., J. SUZA; SUZA,
Lich. Bohem. 75 (M, A 316).
Slovakia sept., Liptovsk@ Tatry, ad saxa gneissacea meri-
dionem spectantia, sub cacumine montis Baranec, 2000 m,
23.6.1965, I. PISÜT; PISÜT, Lich. Slov. exs. 82 (M, A 315%
FRANKREICH
Hautes Pyr&n&es : Col de Tourmalet, Mont&e
de l'Est, Galerie tailles en gneis, 1650 m, 23.7.1950,
E. FREY 16861 (BERN). Cautaret, 1884, E. LAMY (M).
Haute Savowie : Contamines, o.D., J. MÜLLER (M).
SCHWEIZ
Kanton 'B.e-r'n :- .Lauterbrunnental, ©.D.,o32, (We
Unterengadin, Silvrettahorn, Gipfelgrat, plattiger Gneis,
20.8.1947, E. FREY (BERN).
Kanton Bern/Wallis :;: Finsteraarhoerngipfel,
427.0 m, ,10.482.19207 EIERENY DET ZN (BERN)
Wallis : Val d'Entrement, Bourg-St. Pierre, les
Erbets, bei der Brücke nach Combe des Planards, 1790 m,
8.1943, E. FREY (1585) (BERN).
Graubünden : Umgebung Davos (5), am Dorfberg des
Salezer Horn, Felsgruppen anstehenden Gesteins, 46°50'N,
9°50'E, 2200 m, 12.8.1982, G. RAMBOLD 1063 (RAMBOLD).
SCHWEIZ/ÖSTERREICH
EGraubünden/Tiro1l: 'Silvretta-Gruppegunters
halb der Gemsspitze, 3000-3100 m, 10.4.1969, H. WUNDER 1465
(WUNDER). Silvretta-Gruppe, im Grenzgebiet, Scharte
- 451 -
zwischen den Chalaus-Köpfen, ca. 300 m, 11.4.1969, H.
WUNDER 1388 (WUNDER).
ÖSTERREICH
Ti ro 1 : Überreste der Knappenhütte am Gehänge ober den
Albonseen ober St. Christoph am Arlberg, 8.1894, F. ARNOLD
(M). Pitztal, Gipfel des Mittagskogels, Mittelberg, 8.1875,
F. ARNOLD (M). Ötztaler Alpen, Kaunergrat, Gipfel der Watze-
spitze, 3530 m, 8.1953, J. POELT (M, 2 Belege). Ötztaler
Alpen, Geigenkamm, Umgebung der Erlanger Hütte, Forchheimer
Weg, 2500 m, 20.7.1976, T. FEUERER (FEUERER). Gurgl im Oetz-
tal, Ramoljoch, 10000' (= 3140 m), 8.1873, F. ARNOLD (M).
Felswand zwischen Kühtei und den Finstertaler Seen, o0.D.,
F. ARNOLD (M). Stubaier Alpen, Serles-Gruppe, Umgebung des
Padasterjoch-Hauses, ca. 2250 m, 10.7.1965, H. WUNDER
(WUNDER). Rosskogel bei Innsbruck, 8.1851, F. ARNOLD (M).
Oberes Zillertal, Glimmer am Schwarzensteinsee, 8000'
(= 2510 m), 8.1887, F. ARNOLD (M, A 330). Zillertaler Alpen,
Schönbachtal, (südliches Seitental des Gerlostales), Block-
schuttfeld am Hang wenig nördlich der Stinkmoosalm, 47°13'N,
12°04'E, an Schrägflächen großer, eisenerzhaltiger Silikat-
blöcke, 1390-1410 m, 13.8.1981, E. ALBERTSHOFER & H. HERTEL;
HERTEL, Lecideaceae exs. 80 (M, A 329). Osttirol, Gipfel des
Rottenkogels, Windischmatrei (= Matrei in Osttirol), o.D.,
F. ARNOLD (M). Glimmer im Gschlößtale, Windischmatrei, 8.
1876, F. ARNOLD (M), Gneisfelsen oben auf dem Kraxentrag
(= Kraxentrager), Brenner, 8. 1871, F. ARNOLD (M).
srarlezrbrüurr g: Pinzgau, 1850, o0.S. (M.) Hohe Tauern,
Hänge an der Schwarzen Wand bei Hüttschlag in der Großarl,
ca. 1600, m, 7.1955, J. POELT (M, A 313). Gleicher Fundort,
gleiches Datum, gleicher Sammler (M, A 308). Hohe Tauern,
Glockner-Gruppe, Hänge westlich der Krefelder Hütte, 2300-
2500 m, Ende 8.1958. J. POELT (M). Hohe Tauern, Kitzstein-
horn-Gruppe, Schmiedinger Scharte oberhalb der Krefelder
Hütte (Kapruner Tal), ca. 2700 m, 24.8.1963, H. HERTEL
1409 (M).
Saczgezizsezrz ma rk: Gleinalpe, 5.8.1875, Js GEOWACKT (MM)
ITALIEN
PErsoswaen zZ Trent o : Paneveggio, Porphyrberg rechts
obers@iuribrutt, 8. 1880, F. ARNOLD (M)ı.
Ohne genauen Fundort, ad rupes ferrugiosas, schistosas- mica-
ceas, passim, o.D., M. ANZI (?); ANZI, Lich. Ital. 213 (M).
PErBomz nz Bozen : Ortler-Gruppe, Vordere Schöntauf-
spitze süd-östlich Innersulden, 2400m, 271% 12.119707, HoHBRTEI (IM).
RUMÄNIEN
Ad saxa micaceo-schistosa in cacumine alpis prope Petroseny
com. Hunyad in Transsylvania, 28.8.1876, H. LOJKA (M, A 316 B).
= 4527=
PORTUGAL
Beira Alta, Sierra de Estrela, Poco do Inferno, ca. 1150 m,
€. N. TAVARES; TAVARES, Lich. Lusit. sel. exs. 154.(M ZA
3:14)7,
UASSR
Rossia europaea arctica, Insula Kildin (Mare Barents), in
rupibus schistosis ad ripam "Czornaja reczka", 1927, V. P.
SAVICZ; SAVICZ, Lichenoth. Ross. 98 (M).
Caucasus, Osetia Sept., distr. Ordzonikidze, in pede sept.
montis Kazbek, loco Karmadon dicto, 1700-2000 m, 6.8.1978,
AR SVEZDA IM) A7322)%
RurtS PS WR TE IM ag audHaEnmsukeaeeı wa OGEbAIGaFSEE>
Autnomer Kreis Tschukotka, Anadyr-Flußsystem, Bergzug im
Oberlauf des Flusses Levaja Salamicha (ein linker Neben-
fluß im Oberlauf des Jablon), 66°15N, 167°15’E, ca. 900m,
28.7.1982, M. ANDREEV; HERTEL, Lecideaceae exs. 120 (M).
GRÖNLAND
W -ıG3r "önntloainedn:srDisko, sNordfjorden, IA7S18S7 A TERENME
FRIES (UPS). Gemeinde Umanak, Scheideck NE über Marmorilik,
Kalkkuppen, 850-970 m, 8.8.1983, J. POELT & H. ULLRICH
(GZU, 2 Belege).
S - 'Gär.örmn’lraın.d’:” Nanoertalik, 0.D. ‚DI IEBERLEIN(LCH
A 585, Lectotypus von Lecidea atroferrata und ein Iso-Lecto-
typus).
KANADA
New Eiohul nal an d’s' Ses’Athony’ Bight, "on Ttoprorsrlae
rocks on beach, about 1 m above high-tide level, within the
storm-spray-zone, 28.6.1953, I. M. LAMB 7474 (M, A).
N 0,8, E. hiw e sie Tie’rtr 2 E00 mare.s” : SEllesmerewus-
land, Innerer Gänsefjord, Westseite an Steinen, 25.9.1900,
H. G. SIMMONS (UPS).
USA
Alaska : Northern Alaska, valley of the Okpilak River
at the Okpilak Lake near Mt. Michelson, 69°34'N, 144°05'W,
2.-7.8.1958, J. W. THOMSON & S. SHUSHAN (M, A 323).
Gleicher Fundort, gleiches Datum, gleiche Sammler; THOMSON,
Lich. Arct. 75 (M, 2 Belege).
VENEZUELA
Anden, Estado Merida, Sierra Nevada, Pico Bolivar-Gruppe,
Pico Espejo über Merida, 4730 m, 28.3.-7.5.1969, H. HERTEL,
B. & F. OBERWINKLER (HERTEL 10801) (M, A 307). Anden, Estado
Merida, Sierra de Santo Domingo, Paramo de Mucuchies, Straße
Merida-Chachopo, Umgebung des Passes El Aquila, 3900 m,
28.3.-7.5.1969, H. HERTEL, B. & F. OBERWINKLER (HERTEL
10280) (M, A 306).
zausBr-
SUBANTARKTISCHE INSELN
Pereemmere, Edward ts ran dn?:, wweinity of Kent
Crater (46°37'-38's, 37°53'-55'E),. Basaltblöcke am südlichen
Innenrand des Kraters, ca. 120m, 28.4.-2.5.1982, H. HERTEL
24373 (M, A 321). Kent's Crater, südexponierter, steiler
Hang der Kraterrand-Innenseite, 46°37'S, 37°54'E, 170 m,
28.4.1982, H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 100 (M).
Marıon Ts land: Central. Highland, Katedraalkrans
(46°54'45"-54'00"S, 47°46'30"-45"E), older successions of
grey basaltic lava, großer Basaltfels im Bereich der Gipfel-
mulde, 790-810 m, 12.-14.4.1982, H. HERTEL 24666 (M, A 320).
IV. SEHR SELTEN ROSTFARBENE SIPPEN
Bei den nachstehend aufgeführten Arten konnte ich im Laufe
der Untersuchung vereinzelte Exemplare mit kleinen rost-
farbenen Flecken am Thallus oder in seltenen Einzelfällen
großflächig rostfarbene Thalli beobachten. Bei den meisten
dieser Proben ist keine eindeutige Granulaschicht im Cortex
ausgebildet. Eisenhaltige Kristalle sind dem Thallus ledig-
lich aufgelagert. Möglicherweise entstehen diese Kristalle
aus Verbindungen, die im fließenden Wasser transportiert
werden und nach Verdunsten des Wassers vor allem an Areol-
rändern und vertieften Stellen des Thallus auskristallisieren.
Bei der einen oder anderen Art mag es vereinzelt vollständig
rostfarbene Exemplare geben, die bisher allerdings über-
sehen wurden.
Auf eine Überprüfung der entsprechenden Typen wurde meist
verzichtet. Die Identifizierung erfolgte mit Hilfe der
Schlüssel bei HERTEL (1977 a), WIRTH (1980) und KNOPH (un-
veröffentlicht) und durch Herbarvergleich mit Proben in M.
Sicherlich ist diese Aufstellung nicht vollständig. Es
dürfte bei weiteren Sippen, die teilweise auf eisenhaltigem
Gestein wachsen, in sehr seltenen Fällen + rostfarbene
Exemplare geben.
Amygdalaria consentiens (Nyl.) Hertel, Brodo & M. Inoue,
IinPM2ENDUE, J. Hattori Bot. Lab. 56. 3227-3257,(1984);
= Lecidea consentiens Nyl., Flora 4% 371 (1866).
Typus: SCHOTTLAND: "Ben Lawers, JONES" (H-NYL 15754).
Nur aus England ist mir ein Exemplar der Art bekannt,
welches einen großflächigeren, rostfarbenen Thallus hat.
Zwei weitere etwas rostfarbene Proben stammen aus Grönland
und Kanada. Aufgrund der mikroskopischen Untersuchungen an
Thallusschnitten ist es wahrscheinlich, daß es sich um eine
Abscheidung von Eisenverbindungen durch Hyphen des Cortex
ZEASA—
handelt und nicht um eine Auflagerung von eisenhaltigen Ver-
bindungen von außen auf die Thallusoberfläche.
Lecidea plana (Lahm in KOERB.) Nyl., Flora 55 552 (1872).
= Lecidella plana Lahm in KOERB., Parerga Lich.: 211-212
(1861).
Typus: DEUTSCHLAND: Nordrhein-Westfalen: An Sandsteinfelsen
des Stimmberges bei Oer, 5.1860, G. LAHM (B, Lecto-
typus, non vidi).
Trotz Durchsicht einer Vielzahl von Proben, konnten nur an
wenigen Exemplaren rostige Flecken (stets klein und nur an
sehr dünnen Stellen der Thalli) entdeckt werden. Auch auf
eisenreichem Substrat werden weitgehend graue Thalli ohne
größere rostige Bereiche ausgebildet. Die auf dem Cortex
beobachteten Granula sind denen der Sippen mit häufigeren
rostfarbenen Exemplaren sehr ähnlich. Leider konnte ich
kein Typusmaterial von Lecidea plana f. oxyvdata erhalten.
Lecidea paupercula Th. Fr., Lich. Scand.: 482-483 (1874).
Typus: NORWEGEN: "Troms: ad partem borealem insula Tromsö,
J. M. NORMAN 377" (O, Lectotypus, siehe HERTEL
19774. non, vidı).
= Lecidea paupercula f. oxydata H. Magn., Ark. Bot.33 a
(16) 2! 18: (1948) «
Typus: NORWEGEN: "Möre: Nordal hd, Sylte, on boulder, 15 m,
10.7.1947, A. H. MAGNUSSON" (UPS, Holotypus).
Der Holotypus von L. paupercula f. oxydata hat glänzende
Areolen, deren Ränder an etlichen Stellen mit eisenhaltigen,
rotbraunen Granula besetzt sind. Die Probe ist aufgrund
der festgestellten Merkmale, insbesondere durch das Vor-
handensein von Stictinsäure und durch das dunkle Hypothe-
cium, Lecidea paupercula zuzurechnen (siehe HERTEL 1977 a:
267). Allerdings müssen Sippenabgrenzungen im Bereich von
L. paupereula und L. atrobrunnea möglicherweise neu über-
dacht werden (RAMBOLD mündlich, HERTEL mündlich).
Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert, Willdenowia
5:23,75 1969);
= Lecidea stigmatea Ach., Lich. Univ.: 161 (1810).
Typus: SCHWEIZ (ohne Lokalität), J. SCHLEICHER 696 a
(H-ACH, Lectotypus, non vidi).
= Lecidea vulgata var. ferruginea H. Magn., Meddeland.
Göteborgs Bot. Trädg. 16: 133 (1946).
Typus: SCHWEDEN: "värmland Ölme, 1872, H. FALK" (UPS, Holo-
typus).
= 3455, =
HERTEL (1977 a: 335) gibt für die Art im weiteren Sinne an:
"Thallus weißlich, schmutzig weißlich, selten schwach
rostig überlaufen oder durch Windschliff aufgewehter Substrat-
partikelchen substratfarben verfärbt". Ich konnte im unter-
suchten Material keinen großflächig rostfarbenen Thallus
finden, lediglich Proben mit kleinen rostigen Flecken oder,
wie beim Holotypus von Lecidea vulgata var. ferruginea
einen sehr unregelmäßigen, warzig-körnigen Thallus,
bei dem ein großer Teil der Oberfläche durch eisenhaltige
Kristalle gefärbt ist. Eine deutliche Granulaschicht im
Cortex ist jedoch nirgends entwickelt.
Porpidia albocaerulescens (Wulf.) Hertel & Knoph, Mitt.
Bot. Staatssamml. München 20: 476 (1984);
= Lichen albo-caerulescens Wulf. in JACQUIN, Collect. Bot.
ER Ar 1788)
Typus: ÖSTERREICH: Kärnten: "Kreuzberg oberhalb Ziguln bei
Klagenfurt, auf Chloritschiefer im Walde, ca. 500 m,
29.7.1881, F. ARNOLD", ARNOLD, Lich. exs. 894 (M,
Neotypus).
HERTEL & KNOPH (1984) erwähnen bei der Art: "Thallus ...
sehr selten leicht rostig". Soweit ich Material der Art
einsehen konnte, beschränkt sich die Thallusfärbung durch
eisenhaltige Verbindungen auf sehr kleine Bereiche der
zhaular
Porpidia zeoroides (Anzi) Knoph & Hertel
in HERTEL & KNOPH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: 477
(1984);
swrecerdea zeorordes Anzi, Comment. Soe. Erite. Ital. 2.0:
17186).
Typus: ITALIEN: "Sulle rupi micaceo-schistose poco sollegiate
fiancheggianti 10 stradone, alle sommita di monte
Spluga (Alpe Retiche), 2100 m," ANZI, Lich. Lang.
357 (M, Isotypus).
KNOPH (mündlich) hat meine Aufmerksamkeit auf ein kreidig
weißes Exemplar der Art gelenkt, bei dem besonders dünne
Teile des Thallus durch eisenhaltige Kristalle rostfarben
sind. Daneben konnte ich im Freiland einige weitere Proben
mit teilweise rostfarbenen Areolenrändern finden. Bei
keiner bisher gesehenen Probe sind aber dickere Bereiche
des Thallus rostig.
Trapelia mooreana (Carroll) P. James
in HERTEL, Herzogia 3: 402-403 (1975);
= Lecidea mooreana Carroll, Nat. Hist. Rev. 6: 529 (1859).
Typus: IRLAND: Crow Glen near Belfast, on surface of
decaying trap-rocks, 4.1838, D. MOORE (BM, Holo-
typus, non vidi).
=ASIEH —
Nur bei zwei untersuchten Exemplaren der Art sind größere
rostfarbene Bereiche ausgebildet. Die stellenweise gute
Entwicklung einer Granulaschicht im Cortex läßt mich ver-
muten, daß es gelegentlich stellenweise rostfarbene Exem-
plare der Art geben könnte.
V. TAXA EXCLUDENDA
a) Unter dem Gattungsnamen Lecidea beschriebene Taxa,
die zu Rhizocarpon Ram. ex DC. gehören
- Lecidea atroalba var. oxydata Fr., Nov. Sched. Critic.:
18-19.01827),.
Typus: SCHWEDEN: "Femsjö", E. FRIES, Lich. Svec. exs. 384
(UPS, Lectotypus, hiermit bestimmt).
Ein Synonym von Rhizocarpon oederi. Bereits bei
VAINIO (1922: 307) als Synonym der Art angegeben.
- Lecidea petraea f. ferrata Nyl., Lich. Scand.: 234 (1861).
Typus: FINNLAND: "Satakunta, A. J. MALMGREN" (H-NYL, Holo-
typus).
Bereits nach der Beschreibung "sporis ... murali-
divisis", sicher nicht zu Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER
gehörend. Von VAINIO (1922: 299) als Synonym zu
Rhizocarpon obscuratum f. lavatum gestellt.
- Lecidea ochrotropa Nyl., Flora 58: 445 (1875).
Typus: "Supra saxa granitica in Finlandia, ad Jyväskylä",
(H-NYL, Lectotypus).
Von FEUERER (unveröffentlich) zu Rhizocarpon obscura-
tum gestellt.
b) Unter dem Gattungsnamen Lecidea beschriebenes
Taxon, das zu Buellia De Not. gehört
- Lecidea ocellata f. ferruginea Nyl., Mem. Soc. Sci. Nat.
Cherbourg 5: 124 (1857) (nomen nudum).
Typus: "Himalaya" (H-NYL, Holotypus ).
Von ZAHLBRUCKNER (1925) zu Buellia verruceulosa f.
ferruginosa umkombiniert. Das Taxon wurde an der
oben angegebenen Stelle nicht gültig beschrieben
(nur Angabe zum Fundort).
- 457 -
c) Taxon, dessen Thallusfarbe nicht durch Eisenver-
bindungen bewirkt ist
- Leeidea goniophila £f. ferrosa Räs., Ann. Bot. Soc. Zool.-
Bot. Fenn. "Vanamo" 31: (16): 5 (1946).
Typus: FINNLAND: "Karelia borealis, Kaavi, Niinivaara,
Isonsuonkallio, serpentiinillä, 13.7.1945, VELI
RÄSÄNEN" (H, Holotypus).
Thallus durch Einlagerung von Substratpartikelchen
+ ocker gefärbt.
d) Nicht auf Silikatgestein wachsende Taxa
- Lecidea subflavida Nyl., Flora 51: 163 (1868).
Typus: DDR: "Ad corticem abietis in Silesia, OHLERT" (H-
NYL, Holotypus).
Auf Rinde von Abies wachsend.
- Lecidea uliginosa var. ochracea Erichs., Jahrb. Heimatb.
Angeln 10/11: 90 (1941) (non vidi).
= Lecidea humosa var. ochracea (Erichs.) Erichs., Flechten-
£fl. Nordwestdeutschl.: 142 (1957).
Typus: non vidi
Nach ERICHSON (1957): "Auf feuchtem, festem Moor-
boden".
VI. MÖGLICHERWEISE ROSTFARBENE TAXA, VON DENEN KEIN
TYPUSMATERIAL ZU ERHALTEN WAR
- Lecidea atroferruginea Chev., Fl. Gen. Env. Paris I: 587
1827).
Pypuss"Gallia" \% (von vidi, in STR2).
- Lecidea ochracea (Hepp) Zwack, Flora 25: 519 (1862);
= Biatora ochracea Hepp, Fl. Europ. No. 263 (1857);
= Leeidella ochracea (Hepp) Koerb., Parerga Lich.: 211-
RENNEN;
Protoblastenia ochracea (Hepp) Zahlbr., Catal. Lich. Univ.
Zeas (1931),
Lecidea LlLatypea f. ochracea (Hepp) Oliv., Expos& Syst.
TIchr2: 198, 10T) %
= Lecidea enteroleuca f£f. ochracea (Hepp) Arnold, Flora 67:
558 (1884);
*Die Fundorte der Typen in diesem Kapitel wurden nach den Originalbe-
schreibungen zitiert.
ZaA58, >
= Lecidea monticola £f. ochracea (Hepp) Lett., Feddes Repert.
Spec. Nov. Regni Veg. 56 (3): 252 (1954).
Typus: SCHWEIZ: "Auf Oolithgeröll in Gesellschaft von
B. rupestris v. rufescens, bei Liestal, Baselland
(non vidi).
Typusmaterial war nicht in BM und nicht aus G und
VER zu erhalten.
- non Biatora ochracea D. Dietr., Deutschl. Krypt. Gew.,
4. Abt.: 86 (1846) (non vidi).
- non Lecidea ochracea Fee, Bull. Soc. Bot. France 21: 316
(1873)
Typus: "Bresil, sur les rochers (no. 5118)" (non vidi).
Typusmaterial war weder aus G noch VER zu erhalten,
noch in M zu finden.
- Lecidea ochraceoflavens Briss., Revue Mycol. 13: 39 (1891).
Typus: "Pyr&n&es Orientales, Am&elie-les-Bains" (non vidi).
Mir ist nicht bekannt, wo sich das Herbar von
BRISSON DE LENHARREE befindet.
- Lecidea albocoerulescens b ferruginea Grogn., Pl. Crypt.
Saöne-et-Loire.: 69 (1863).
Typus: FRANKREICH: "Gr&s ä Auxy" (non vidi).
Aus AUT war kein Material zu erhalten.
- Lecidea confluens f. oxydata Koerb., Syst. Lich. German.:
250. (1855).
Typus: CSSR: "Auf dem Gneisgeröll der Schneekoppe" (non
vidt).
Aus L war kein Material zu erhalten.
- Lecidea contigua d. [| f.] ferruginea Grogn., Plant. Crypt.
Saöne-et-Loire: 68 (1863).
Typus: FRANKREICH: "Pierres siliceuses, Auxy" (non vidi).
Aus AUT war kein Material zu erhalten.
- Lecidea contigua i. oxydata Grogn., Plant. Crypt. Saöne-
et-Loire: 68 (1863);
Haplocarpon contiguum £f. oxydatum (Grogn.) Choisy, Bull.
Mens. Soc. Linn. Lyon 19: 158 (1950).
Typus: Ohne Fundort! (non vidi).
Aus AUT war kein Material zu erhalten. Stellt man
das Taxon auf dieselbe Rangstufe wie Lecidea conti-
gua y epeirea b. oxydata (Fr.) Schaer. wäre es als
nomen illegit. anzusprechen.
ZeN5g RZ
= non Lecidea contigua y spetirea b. oxydata (Fr.) Schaer.,
Enumer. Critic. Lich. Europ:120 (1850).
SCHAHRER. (1850) gibE""... b. oxydazta, Er., exs.. 379 bD“ an.
Die Nummer 379 aus dem Exsiccat "E. FRIES, Lich. Svec.
exs." läuft aber unter dem Namen "Lecidea contigua hydro-
phila". Möglicherweise wurden die Nummern verwechselt.
Im selben Exsiccat gibt es unter Nummer 375 eine "Lecidea
albocaerulescens oxydata".
- Lecidea plana f. oxydata And., Hedwigia 65: 70 (1924);
Lecidea enteromorpha £f. oxydata (And.) Vain., Acta Soc.
Bauna El. Eenn. 52 .(2): 139-140. (1934).
Typus: CSSR: "Granitblöcke neben der Stolpichstraße ober-
halb des Wittighauses; Umgebung von Aschendorf und
Zuckmantel nächst Leipa auf Sandstein" (non vidi).
Aus PRW war kein Material zu erhalten.
- Leeidella polycarpa b. [f.] oxydata Koerb., Syst. Lich.
Gesman.:2237 (1855)75
Lecidea polycarpa * oxydata (Koerb.) Anzi, Catal. Lich.
Sondr.: 80 (1860);
Lecidea cyanea f. oxydata (Koerb.) Vain., Acta Soc.,
Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 125 (1934).
Typus: "An Felsen im Hochgebirge selten; auf Gneis im Riesen-
grunde um's alte Bergwerk (Fw.) und auf klein-
körnigem Granit oberhalb Krummhübel im Riesenge-
birge- (Kbr.)" (nen vidi).
Aus L war kein Material zu erhalten.
= Leeidella pruinosa ** oxydata Flot. ex Koerb., Syst. Lich.
German.: 236 (1855);
Lecidea pruinosa * oxydata (Flot. ex Koerb.) Anzi, Catal.
Lien. »Ssondr.:.80' (1860);
Biatora pruinosa B oxydata (Flot. ex Koerb.) Müll. Arg.,
Primer, Class. ,Lich.: 394 (1862).
Typus: DEUTSCHLAND?: "An granitischen Steinen und Felsen
im Vor- und Hochgebirge häufig". (non vidi).
Es war keine als Typusmaterial in Frage kommende
Probe aus L zu erhalten.
- Lecidea superba f. oxydata Britz., Beih. Bot. Centralbl.
22.2): 335-336 (1907);
= Lecidea macrocarpa var. superba f. oxydata (Britz.)
Bahllpr. , Catal. nieh., Univ... 3% 633 (1925)
Typus: DEUTSCHLAND: "Allgäuer Alpen auf der Seealpe, 1300 m,
sehr harter Kalkfelsen"; BRITZELMAYR, Lich. exs.
818 (non vidi).
Weder in UPS noch in M konnte ich Stücke des
Exsiccats finden.
= 24605
- Lecidea tesselata var. ochracea Arnold, Verh. Zool.-Bot.
Ges. Wien 29: 358 (1879);
Lecidea cyanea f. ochracea (Arnold) Zahlbr., Catal. Lich.
Ungv..3:35567 (41925)
Typus: ITALIEN: "Geröllhaufen am Fuße der Margola" (non
vıdı.)“
In M ist kein mit dem oben genannten Namen be-
zeichnetes Stück zu finden. Mehrere rostfarbene
Proben aus der Gegend der Margola, die von ARNOLD
mit "L. tesselata var." bezeichnet worden sind, ge-
hören eindeutig zu L. lapicida.
E Il TS EARSAYTSUER
ACHARIUS, E., 1798: Lichenographia Sveciae Prodromus. -
Lincopiae.
er 1803: Methodus qua omnes detectos Lichenes secundum
organa carpomorpha ad Genera, Species et Varietates
redigere atque observationibus illustratae. - Stock-
holmiae.
ANDERSON, R. A., 1964: The Genus Lecidea (Lichenized Fungi)
in Rocky Mountain National Park, Colorado. - Ph. D.
Thesis, University of Colorado, Boulder. (Käuflich
erhältliche fotomechanische Vervielfältigung - noch
nicht wirksam veröffentlicht.)
ARNOLD, F., 1880: Lichenologische Ausflüge in Tirol. 21.
Berichtigungen und Nachträge. - Verh. zool.-bot. Ges.
Wien 30: 95-154.
—— 1884: Die Lichenen des Fränkischen Jura. - Flora #7?:
547-596.
== 1893: Lichenologische Ausflüge in Tirol. 25. Arlberg. -
Verh. zool.-bot. Ges. Wien 43: 360-407.
BELLEMERE, A. & J. HAFELLNER, 1983: L'appareil apical des
asques et la paroi des ascospores du Catolechia
wahlenbergii (Ach.) Flotow ex Koerb. et le 1'Epilichen
scabrosus (Ach.) Clem. ex Haf. (Lichens, Lecanorales):
etude ultrastructurale. - Cryptogamie, Bryol.
Lichenol“»4r(1)i2 1>36%
-- & M.-A. LETROUIT-GALINOU, 1981: The lecanoralean
ascus: an ultrastructural preliminary study. - In:
D. R. REYNOLDS (ed.), Ascomycete systematics. The
Luttrellian concept. Chapter 5: 54-70. - New York,
Heidelberg, Berlin.
B-P-H 1968: Botanico-Periodicum-Huntianum. Editors: G. H.
M. LAWRENCE, A. F. G. BUCHHEIM, G. S. DANIELS und
H. DOLEZAL. - Pittsburgh, Pa.
BRIGHTMAN, F. H. & M. R. D. SEAWARD, 1977: Lichenes of man-
made substrates. - In: M. R. D. SEAWARD (ed.), Lichen
Ecology: 253-293. - London, New York, San Francisco.
a Ol
CHADEFAUD, M. & M.-A. LETROUIT-GALINOU & M.-C. FAVRE, 1963:
Sur l'&@volution des asques et du type archaeasce& chez
les Discomycetes de l'ordre des L&canorales. - C. R.
Acad. Sci. Paris 257: 4003-4005.
-- -- -- 1968: Sur l'origine pylogen&tique et l'&volution
des Ascomyc&tes des Lichens. - Bull. Soc. Bot. France,
MemenicolloquerLich. 1967: 79-11
CLAUZADE, G. & Cl. ROUX, 1981: Les Acarospora de 1'Europe
Occidentale et de la region mediterranä&enne. - Bull.
Mus. Hist. Nat (Marseille) #1: 41-93.
-- -- 1984: Les genres Asptieilia Massal. et Bellemerea
Hafellner & Roux. - Bull. Soc. Bot. Centre-Quest, n.s.
NOT IAAE
CREVELD, M., 1981: Epilithic lichen communities in the
alpine zone of Southern Norway. - Biblioth. Lich. 17,
CROMBIE, J. M., 1876: Lichenes terrae Kergqueleni: An enu-
meration of the lichens collected in Kerguelen Land
by Rev. A. E. EATON during the Venus Transit Expedition
imyell3r7a 75.2. I. Lännn.r'Soc., London), Bot. 1551802193.
CULBERSON, C. F., 1972: Improved conditions and new data
for the identification of lichen products by a
standardized thin-layer chromatographie method. -
Iuichrematogr . 22: 113-125.
=— & K. AMMANN, 1979: Standardmethode zur Dünnschicht-
chromatographie von Flechtensubstanzen. - Herzogia
SE RLE
== & W. L. CULBERSON, 1976: Chemosyndromic variation in
lsichens). =7syst."Bot. .1:325-339.
—— & H. KRISTINSSON, 1969: A standardized method for the
identification of lichen products. - J. Chromatogr.
2685-93
>= & H. HERTEL, 1979: Chemical and morphological analysis
of the Lecidea lithophila-plana group (Lecideaceae). -
Bryologist 82: 139-197.
DEGELIUS, G., 1937: Lichenes from Southern Alaska and the
Aleutian Islands, collected by Dr. E. HULTEN. - Acta
Horti Gothob. 12: 105-144.
DUNEANN ULMER. 1970: Introduction to+British Lichens. -
Arbroath.
ERICHSEN, C. F. E., 1957: Flechtenflora von Nordwestdeutsch-
landıi- Stuttgart:
ERIKSON, O., 1981: The families of the bitunicate Asco-
mycetes. - Opera Bot. 60: 1-220.
ERNST, W., 1974: Schwermetallvegetation der Erde. - Stutt-
gart.
FEUERER, T., unveröffentlicht: Revision der nicht gelb-
lagerigen, vielzellsporigen Arten der Flechtengattung
Rhizocarpon in Europa. - Dissertation Universität
München.
FRIES, E., 1822: Beskrifning pa nya Lafslägten. - Kungl.
Vetensk. Akad. Nya Handl.: 251-276.
FRIES, Th. M. 1871-1874: Lichenographia Scandinavia. pp.
1-324 (1871), pp. 325-639 (1874) - Upsaliae.
GERLACH, D., 1977: Botanische Mikrotechnik, 2. Aufl. -
Stuttgart.
- 462 —
GERSON, U. & M. R. D. SEAWARD, 1977: Lichen - invertebrate
associations. - In: M. R. D. SEAWARD (ed.), Lichen
Ecology: 68-119. - London, New York, San Francisco.
GLÜCK, H., 1899: Entwurf zu einer vergleichenden Morpho-
logie der Flechten-Spermogonien. - Verh. Naturhist.-
Med. Vereins Heidelberg, N.F. 6: 81-216.
GRUMMANN, V., 1961: Die Cecidien auf Lichenen. - Bot.
Jahrb. 80: 101-144.
== 1963: Catalogus Lichenum Germaniae. - Stuttgart.
HAFELLNER, L., 1984: Studien in Richtung einer natürlichen
Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecidea-
ceae. - Beih. Nova Hedwigia 79: 241-371.
-— & A. BELLEMERE, 1982 a: Elektronenoptische Unter-
suchungen an Arten der Flechtengattung Bombyliospora
und die taxonomischen Konsequenzen. - Nova Hedwigia
35: 207-235.
-- -- 1982 b: Elektronenoptische Untersuchungen an Arten
der Flechtengattung Brigantiaea. - Nova Hedwigia 35:
237-261:
== & J. POELT, 1979: Die Arten der Gattung ”Caloplaeamft
plurilokulären Sporen. - J. Hattori Bot. Lab. 46: 1-41.
HAWKSWORTH, D. L.& P. W. JAMES & B. J. COPPINS, 1980:
Checklist of British lichen-forming, lichenicolous
and allied fungi. - Lichenologist 12: 1-115.
HENSSEN, A. & H. M. JAHNS, 1973 ("1974"): Lichenes. Eine
Einführung in die Flechtenkunde. - Stuttgart.
HERTEL, H., 1967: Revision einiger calciphiler Formenkreise
der Flechtengattung Lecidea. - Beih. Nova Hedwigia 24.
>= 1970 a: Beiträge zur Kenntnis der Flechtenfamilie
Lecideaceae III. - Herzogia 2: 37-62.
== 1970b: Trapeliaceae - eine neue Flechtenfamilie. -
Deutsche Bot. Ges., Vorträge Gesamtgebiet Botanik,
NE 2ETe
—— 1971 a: Über holarktische Krustenflechten aus den
venezuelanischen Anden. - Willdenowia 6: 225-272.
— 1971 b: Beiträge zur Kenntnis der Flechtenfamilie
Lecideaceae IV. - Herzogia 2: 231-261.
— 1975 a: Beiträge zur Kenntnis der Flechtenfamilie
Lecideaceae VI. - Herzogia 3: 363-404.
=— 1975 b: Ein vorläufiger Bestimmungsschlüssel für die
kryptothallinen, schwarzfrüchtigen, saxicolen Arten
der Sammelgattung Lecidea (Lichenes) in der Holarktis.
- Decheniana 127: 37-78.
> 1975 c: Über einige gesteinsbewohnende Krustenflechten
aus der Umgebung von Finse (Norwegen, Hordaland). -
Mitt. Bot. Staatssamml. München 12: 113-151.
— 1977 a: Gesteinsbewohnende Arten der Sammelgattung
Leeidea (Lichenes)aus Zentral-, Ost- und Südasien.
Eine erste Übersicht. - Khumbu Himal & (3): 145-378.
— 1977 b: Bemerkenswerte Flechtenfunde aus dem Gebiet
des Kongsfjordes und des Isfjordes (Spitzbergen). -
Herzogia 4: 367-401.
== 1979: Lecideaceae Exsiccatae. Fasc. I (no. 1-20).
Ausgegeben von der Botanischen Staatssammlung München
(Kryptogamen-Abteilung). - München.
-eA63W—
HERTEL, H., 1980: Bemerkungen zum Fascikel I der "Lecidea-
ceae Exsiccatae". - Mitt. Bot. Staatssamml. München
16: 496-500.
=—Z 1981 a: Beiträge zur Kenntnis der Flechtenfamilie
Lecideaceae VIII. - Herzogia 5: 449-463.
—— ISSN ED:# TLeerdealNinrder” Arktis. ITT-7 Mitt! Bot?
Staatssamml. München 17: 171-184.
= 1984: Über saxicole, lecideoide Flechten der Sub-
antarktis. - Beih. Nova Hedwigia 79: 399-499 (Fest-
sehräft J. POELT).
-- 1985: New, or little-known New Zealand lecideoid lichens.-
Mitt. Bot. Staatssamml. München 21: 301-337.
-- & J.-G. KNOPH, 1983: Porpidia albocaerulescens, eine
weit verbreitete, doch in Europa seltene und vielfach
verkannte Krustenflechte. - Mitt. Bot. Staatssamnl.
München 20: 467-488.
-- & G. RAMBOLD, 1985: Lecidea sect. Armeniacae: lecideoide
Arten der Flechtengattungen Lecanora und Tephromela
(Lecanorales). - Bot. Jahrb. Syst. 107 (1-4): 469-
501 (Festschrift H. MERXMÜLLER).
=— & H. ULLRICH, 1976: Flechten von Amsterdamöya (Svalbard),
- Mitt. Bot. Staatssamml. München 12: 417-512.
—— & C.-F. ZHAO, 1982: Lichens from Changbai Shan - Some
additions from the lichen flora of North-East China. -
Biehenologist! 7145 (2):27139-152.
HILITZER, A., 1923: Les lichens des rochers amphiboliques
aux environs de Vseruby. Prfispevkyk Li$ejnikäm $umavya
po$umavi. - Cas. när. Mus.: 1-14.
HOFFMANN, G. F., 1790: Descriptio et adumbratio plantarum
e classe cryptogamica Linnaei quae lichenes dicuntur
IA) Täpsiae:
HONEGGER, R., 1978 a: Licht- und elektronenoptische Unter-
suchungen an Flechten-Asci vom Lecanoratyp. - Zürich.
== 1978 b: The ascus apex in lichenized fungi I. The
Lecanora-, Peltigera- and Teloschistes-types. -
Lichenologist 10: 47-67.
== 1979: Ascocarpontogenie, Ascusstruktur und -funktion
bei Vertretern der Gattung Rhizocarpon. - Ber. Deutsch.
BOERAGES 7971: 3579=594.
= 1980: The ascus apex in lichenized fungi II. The
Rhizocarpon-type.- Lichenologist 12 (2): 157-172.
== 1982: Ascus structure and function, ascospore delimi-
tation, and phycobiont cell wall types associated with
the Lecanorales (Lichenized Ascomycetes). - J.
Hattori Bot. Lab. 52: 417-429.
INOUE, M., 1982: The genera Lecidea, Lecidella and Huilia
(Lichens) in Japan. I. Lecidea. - Journ. Sci. Hiroshima
Basıyıı, Ser ‚Bu Divew2 (Bot. arbeui-35::
1983 a: Japanese species of Huilia (Lichens).
CD I. Jap. Bot. 387 (4)27113-128%
— 1983 b: Japanese species of Huilia (Lichens) (2). -
Semdapı-u Boten SEHR: 161 173%
— 1983 c: Japanese species of Huilia (Lichens) (3). -
JeaJap. Bot. 88 (8): 225-236.
-n4647-
JAMES, P. W., 1960: Notes on angiocarpous lichens in the
British Isles: 1. - Lichenologist 1: 145-158.
KILIAS, H., 1981: Revision gesteinsbewohnender Sippen der
Flechtengattung Catillaria Massal. in Europa. -
Herzogia 5: 209-448.
LAMB, I. M., 1963: Index Nominum Lichenum inter annos 1932
et 1960 divulgatorum. - New York.
LANGE, O. L. & H. ZIEGLER, 1963: Der Schwermetallgehalt
von Flechten aus dem Ascarosporetum sinopicae auf Erz-
schlackenhalden des Harzes. I. Eisen und Kupfer. -
Mitt. florist.-soziol. Arbeitsgem. N. F. 10: 156-183.
LAUNDON, J. R. , 1979: Deceased lichenologists: Their ab-
breviations and herbaria. - Lichenologist 77 (1): 1-26.
LETROUIT-GALINOU, M.-A., 1962: Sur le d&veloppement de
l'apoth@cie chez Lichens de l'ordre des Lecanorales. -
E-HR.#AcadinSsct: Paris 25820345673458%
>= 1966: Recherches sur l'ontog&nie et l'anatomie
compar&es des apoth&cies de quelques Discolichens. -
Rev. Bryol. Lich&@nol. 34: 415-588.
= 1973: Les asques des Lichens et le type archaeasc&. -
Bryologist 76: 30-47.
LEUCKERT, C. & A. BUSCHARDT & H. HERTEL, 1981: Die Ver-
teilung der Chemotypen von Dimelaena oreina (Ach.)
Norm. (Lichenes) auf verschiedene Höhenstufen an einem
Transekt im Vinschgau (Südtirol, Italien). - Nova
Hedwigia 34: 623-632.
LEUCKERT, C. & H. HERTEL, 1969: Über Flechtenstoffe und
Systematik einiger Arten der Gattung Lecidea II. -
Nova Hedwigia 17: 31-43.
=— & A. MATHEY, 1975: Beiträge zur Chemotaxonomie einiger
Xanthon-haltiger Arten der Flechtengattung Buellia.-
Herzogia 3: 461-488.
-= & J. POELT, 1978: Über Nord-Süd-Gradienten von Chemo-
typen europäischer Flechten. - Pl. Syst. Evol.130 :
532717%
LÖFGREN, O. & L. TIBELL, 1979: Sphinetrina in Europe. -
Lichenologist 11: 109-137.
LUTTRELL, E. S., 1951: Taxonomy of the Pyrenomycetes. - Univ.
Missouri Stud. 24 Nr. 3: 1-20 (Reprint 1967; J.
CRAMER, Lehre).
LYNGE, B.,1926: Lichens from Bear Island (Björnöya). -
Result. Norske Spitsbergenseksped. 1 (9).
— 1937: Lichens from West Greenland, collected chiefly
by TH. M. FRIES. - Meddeland, om Grgnl. 118: 1-225.
-_ 1947: 5. Lichenes. - In: N. POLUNIN (ed.): Botany of
the Canadian Eastern Artic, Part II. - Natl. Mus.
CanadasBull:37:0298-369
MASSALONGO, A., 1852: Ricerche sull' autonomia dei licheni
crostosi e materiali pella loro naturale ordinazione. -
Verona.
NIEBOER, E., K. J.. PUCKETT, D. H. S. RICHARDSON),. PD:
TOMASSINI & B. GRACE, 1976: Ecological and physio-
chemical aspects of the accumulation of heavy metals
and sulphur in lichens. - Int. Conf. Heavy Metals
465 -
Environ/Toronto, Get. 19759 7Synp. Vor 2-31.
NOESKE, O., A. LÄUCHLI, O. L. LANGE, G. VIEWEG & H. ZIEGLER,
1970: Konzentration und Lokalisierung von Schwer-
metallen in Flechten der Erzschlackenhalden des Harzes.
- Deutsch. Bot. Ges., Vorträge Gesamtgebiet Botanik,
New 2. 5-27.
NYLANDER, W., 1866: Addenda nova ad Lichenographiam europa-
eam.-Flora 49: 417-421.
== 1872: Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. —
Elora502.353-365.
OBERHOLLENZER, H. & V. WIRTH, 1984: Beiträge zur Revision
der Flechtengattung Fuscidea. - Beih. Nova Hedwigia
7 8 "el e))n
POELT, J., 1958: Die lobaten Arten der Flechtengattung
Lecanora Ach. sensu ampl. in der Holarktis. - Mitt. Bot.
Staatssamml. München 2: 411-589.
== 1964: Die Systematik der Flechten und ihre heutigen
Probleme. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 77: Sondernumnmer,
1. Generalversammlungsheft: 118-123.
— 1970: Das Konzept der Artenpaare bei Flechten. - Deutsch.
Bot. Ges., Vorträge Gesamtgebiet Botanik, N. F. 4:
187-198.
ee: 1974 a ("1973"): Systematic evaluation of morpho-
logical characters. - In: V. AHMADJIAN & M. E. HALE
(eds.), The Lichenes: 91-115. - New York, London.
== 197425 ("1973") : Classification. - In: V. AHMADJIAN &
M. E. HALE (eds.), The Lichenes. Appendix A: 599-632. -
New York, London.
== & H. ULLRICH, 1964: Über einige chalkophile Lecanora-
Arten der mitteleuropäischen Flora (Lichenes, Lecanora-
ceae). - Oesterr. Bot. Z. 3: 257-268.
_— & A. VEZDA, 1981: Bestimmungsschlüssel europäischer
Flechten. Ergänzungsheft II. - Biblioth. Lich. 16.
-- & H. WUNDER, 1967: Über biatorinische und lecanorinische
Berandung von Flechtenapothecien, untersucht am Bei-
spiel der Caloplaca ferruginea-Gruppe. - Bot. Jahrb.
Syst. 86: 256-265. i
PURVIS, O. W., 1984: The occurence of copper oxalate in
lichens growing on copper sulphide-bearing rocks in
seandinavia. - Lichenologist 15 (2): 197-204.
>= O. L. GILBERT & P. W. JAMES, 1985: The influence of
copper mineralisation on Acarospora smaragdula. -
michenelogist 77 (1). MT1-116.
RAMBOLD G., 1985: Fütterungsexperimente mit den an
Flechten fressenden Raupen von Setina aurita Esp.-
Nachrichtenbl. Bayer. Entomolog. 34 (3): 82-90.
RUNEMARK, H., 1956: Studies in Rhizocarpon. I. Taxonomy
of the yellow species in Europe. - Opera Bot. 2
(Wr: 61=152.
SANTESSON, J., 1970: Neuere Probleme der Flechtenchemie. -
Deutsch. Bot. Ges., Vorträge Gesamtgebiet Botanik,
INEWER SB 52
=— 1973: Chemie der Flechten. - In: A. HENSSEN & M.
JAHNS 1973 ("1974"): Lichenes. Eine Einführung in die
74664 —
Flechtenkunde. - Stuttgart.
SANTESSON, R., 1952: Foliicolous lichens I. A revision of
the taxonomy of the obligately foliicolous lichenized
fungi...-,iSynbs»Bet.i 'Upsall., 22a): 7125908
=— 1984: The lichens of Sweden and Norway. - Stockholm
and Uppsala.
SCHADE, A., 1932: Das Acarosporetum sinopicae als Charakter-
merkmal der Flechtenflora sächsischer Bergwerkhalden. -
Sitz. Ber. u. Abh. Naturw. Ges. Isis Dresden: 131-160.
SCHAERER, L. E., 1850: Enumeratio Critica Lichenum Euro-
paeorum. - Bernae.
SCHNEIDER, G., 1979: Die Flechtengattung Psora sensu ZAHL-
BRUCKNER. Versuch einer Gliederung.-Biblioth. Lich. 13.
SIPMAN, H. 1983: A monograph of the lichen family Megalo-
sporaceae. - Biblioth. Lich. 18.
SOMMERFELT, S. O., 1826: Supplementum Florae Lapponicae. -
Christianieae.
STAFLEU, F. A. & R. S. COWAN ,„ 1976: Taxonomic literature.
1: A-G. - Utrecht.
-- -- 1981: Taxonomic literature. 3: Lh-O. - Utrecht.
SWINSCOW, T. D. V. & H. KROG, 1975: The genus Pyxine in
East Africa. -uNorw.ÖId. Bot. 122:043=68%
TIMDAL, E., 1984: The delimination of Psora (Lecideaceae)
and related genera, with notes on some species.-
Nord“2.J..3Bot-m4:4525=540%
ULLRICH, H., 1962: Eine neue amphibische Flechtengesell-
schaft der Harzbäche, das Lecideetum hydrophilae. -
Ber. Naturhist. Ges. Hannover 106: 49-56.
VAINIO, E. A., 1883: Adjumenta ad Lichenographiam Lapponiae
fennicae atque Fenniae borealis II. - Meddeland. Soc.
Fauna: Fl." Fenn. 10:'3-230.
= 1922: Lichenographia Fennica II. Baeomyceae et Leci-
deales. - Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 53 (1).
VAINIO, E. A. (et B. LYNGE), 1934: Lichenographia Fennica
IV. Lecideales II. -7Acta 'Soe.-EFaunaFL. Fennwsza2)n
VOBIS, G., 1980: Bau und Entwicklung der Flechten-Pycnidien
und ihrer Conidien. - Biblioth. Lich. 14.
WEBER, W. A., 1962: Environmental modification and taxonomy
of crustaceous lichens. - Svensk. bot. Tidsk. 56:
293-333.
WILSON, M. J.& D. JONES & W. J. McHARDY, 1981: The
weathering of serpentinit by Lecanora atrata.-
Lichenologist 13 (2): 167-176.
WIRTH, V., 1969: Neue und wenig beachtete Silikatflechten-
Gemeinschaften Mitteleuropas. - Herzogia 1: 195-208.
-—_ 1972: Die Silikatflechten-Gemeinschaften im außer-
alpinen Zentraleuropa. - Diss. Bot. 1?.
—e 1980: Flechtenflora. Ökologische Kennzeichnung und
Bestimmung der Flechten Südwestdeutschlands und an-
grenzender Gebiete. - Stuttgart.
— 1983: Phytosoziologie, Ökologie und Systematik bei
Flechten. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 96: 103-115.
WUNDER, H. 1974: Schwarzfrüchtige, saxicole Sippen der
Gattung Caloplaca (Lichenes, Teloschistaceae) in
- 467 -
Mitteleuropa, dem Mittelmeergebiet und Vorderasien. -
BIBTIotch. Lieh. 3.
ZAHLBRUCKNER, A., 1906: Die Flechten der Deutschen Südpolar-
Expedition; 1901-1903. - In: E.; v.u DRYGALSKT; (ed.):
Deutsche Südpolar-Expedition 1901-1903, VIII. Band,
Botanik. - Berlin und Leipzig 1928. Sonderdrucke wurden
1906 verteilt.
= 1907: Lichenes (Flechten). B. Spezieller Teil. - In: A.
ENGLER & K. PRANTL, Die natürlichen Pflanzenfamilien,
mess null. Abt... *#2749-249.,- Deipzägr
== 1925: Catalogus lichenum universalis. vol. III. -
Leipzig.
== 1926: Lichenes, B. Spezieller Teil. - In: A. ENGLER
(ed.). Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2. Aufl.,
8:261-270. - Leipzig.
== 1932: Catalogus lichenum universalis. vol. VIII.-
Leipzig. |
== 1940: Catalogus lichenum universalis. vol. X. - Leipzig.
DANK
Besonders danken darf ich meinem verehrten Lehrer, Herrn
Prof. Dr. Hannes HERTEL, der mir das Thema überließ und stets
mit großer Geduld die Arbeit mit Rat und Hilfe unterstützte.
Er führte mich überdies in die Lichenologie ein und ver-
mittelte mir Freude an diesem Arbeitsgebiet.
Ebenfalls möchte ich Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER meinen
Dank aussprechen für die Überlassung eines Arbeitsplatzes und
einer Stelle am Institut für Systematische Botanik.
Folgenden Damen und Herren bin ich für ihre freundliche Unter-
stützung der Arbeit zu besonderem Dank verpflichtet:
Sehr geholfen haben mir die Herren Prof. Dr. J. POELT (Graz)
und Prof. Dr. R. SANTESSON (Uppsala) durch ihre vielfältigen
Anregungen und Hinweise sowie durch das bereitwillige Zurver-
fügungstellen von eigenen Aufsammlungen. Die Herren Prof.
Dr. T. ATHI (Helsinki), Dr. H. MAYRHOFER (Graz), Dr. R. MO-
BERG (Uppsala) und Dr. O. VITIKAINEN (Helsinki) bemühten
sich, mir bei den jeweiligen Herbaraufenthalten optimale
Arbeitsbedingungen zu schaffen. Darüberhinaus halfen mir die
beiden zuletzt genannten Herren bei der Beschaffung von
seltener Literatur. Bei Prof. Dr. C. LEUCKERT (Berlin) hatte
ich die Möglichkeit, Probleme mit der Dünnschichtchromato-
graphie ausführlich zu diskutieren, und Frau I. GANDL (München)
half stets bereitwillig bei der chromatographischen Unter-
suchung einer großen Zahl von Proben. Mit Herrn Dozent Dr.
J. HAFELLNER (Graz) konnte ich die Apikalstrukturen und
-7468 °-
Ööffnungsmechanismen bei Asci diskutieren. Mit Herrn O. W.
PURVIS (London) führte ich interessante Gespräche über den
Einfluß des Substrats auf Flechten, Herr H. ULLRICH (Gos-
lar) zeigte mir bereitwillig mehrere interessante Standorte
im Harz. Beide Herren schickten mir zudem mehrere wichtige
eigene Aufsammlungen. Viele wertvolle Diskussionen, kritische
Hinweise und Anregungen verdanke ich den Mitarbeitern der
lichenologischen Arbeitsgruppe in München, Frau D. TRIEBEL,
Herr. Priv.-Doz. Dr. P. DÖBBELER, Herrn J. KNOPH und Herrn
G. RAMBOLD. Letzterer nahm es auch auf sich, das gesamte
Manuskript kritisch durchzusehen. Bei einem früheren Mit-
glied dieser Arbeitsgruppe, Frau L. ZURN (München), bedanke
ich mich ganz herzlich für weitere kritische Anmerkungen
zum Manuskript und die Übernahme der mühevollen Schreib-
arbeit.
Ebenso möchte ich den Mitarbeitern des Instituts für Syste-
matische Botanik der Universität München bzw. der Botanischen
Staatssammlung München für vielerlei Hilfestellungen Dank
aussprechen, insbesondere Herrn Prof. Dr. D. PODLECH für Hin-
weise bei Nomenklaturproblemen, Herrn E. ALBERTSHOFER für
sein Bemühen, Proben rostiger Krustenflechten von Ausflügen
in die Alpen mitzubringen und Herrn Dr. H. ROESSLER für die
Hilfe bei der Übersetzung lateinischer Literaturstellen und
der lateinischen Diagnose.
Abschließend möchte ich meiner Ehefrau Prisca herzlich
danken für ihre Unterstützung und große Geduld in den letzten
Jahren.
24690 —
INDEX N’O’M EN UM LIISEZHZEBEIN UM
Der Index enthält, mit Ausnahme der in den Abschnitten
"Untersuchte Exsiccate" und "Untersuchte Exemplare" auf-
geführten, alle im "Speziellen Teil" erwähnten Namen.
Gültige Namen der Taxa und die erste Seite der Beschrei-
bung sind unterstrichen. Alle Seiten mit Abbildungen oder
Tabellen sind durch ein Sternchen (*) gekennzeichnet.
Acarospora rugulosa KOERB. 357
Acarospora sinopica (WAHLENB. ex ACH.) KOERB. 287, 300
DS1233066, 395, 447
Acarospora smaragdula (WAHLENB. ex ACH.) MASSAL. 290, 300, 301
Acarospora smaragdula ssp. lesdainii (HARM. ex A. L. SM.)
CLAUZ. & ROUX 301
Acarospora smaragdula var. lesdainii (HARM. ex A. L. SM.)
H.MAGN. 300
Amygdalaria consentiens (NYL.) HERTEL, BRODO & M. INOUE
236,2.10,, 453
Aspicilia MASSAL. 301
Aspicilia melanophaea (FR.) KOERB. 442
Aspicilia (?) melinodes KOERB. 390
Aspicilia polygoniax war] pantherina MASSAL. 325
Aspicilia subsorediza (LYNGE) R. SANT. 365
Bacidiaceae WATSON emend. HAFELLNER 373%
Bellemerea HAFELLNER & ROUX 301
Bellemerea alpina (SOMMERF.) CLAUZ. & ROUX 301
Bellemerea diamartha (ACH.) HAFELLNER & ROUX 301
Biatora crustulata (ACH.) HEPP 380
Biatora flavocoerulescens (HORNEM.)HEPP 388
Biatora ochracea D. DIETR. 458
Biatora ochracea HEPP 457
Biatora ochromela (ACH.) HEPP 411
Biatoraceae MASSAL. ex STIZENBERGER 373*
Buellia DE NOT 456
Buellia verruculosa f. ferruginosa (NYL.) ZAHLBR. 456
Catinariaceae HALE ex HAFELLNER 373*
Diplotomma alboatrum var. epipolium f. tuberculosum (SM.)
KREMPELH. 434
Gyalecta atrata ACH. 441, 442
Haplocarpon contiguum f. oxydatum (GROGN.) CHOISY 458
Haplocarpon crustulatum (ACH.) CHOISY 380
Haplocarpon flavocoerulescens (HORNEM.) WIRTH 388
Haplocarpon hydrophilum (FR.) WIRTH 403, 407
Haplocarpon macrocarpum (DC.) CHOISY 410
Haplocarpon soredizum (NYL.) CHOISY 435
Huilia crustulata (ACH.) HERTEL 380
Huilia flavicunda (ACH.) M. INOUE 389, 390
Huilia flavocoerulescens (HORNEM.) HERTEL 388, 393
Huilia hydrophila (FR.) HERTEL 403, 404
Huilia macrocarpa (DC.) HERTEL 410
Huilia melinodes (KOERB.) HERTEL 390, 393, 396
Huilia nigrocruenta (ANZI) HERTEL 416
Huilia tuberculosa (SM.) P. JAMES 434
- 470 -
Lecanora melinodes (KOERB.) ZAHLBR. 390
Lecanora polytropa (EHR.) RABENH. 357
Lecanora subaurea ZAHLBR. 357, 447
Lecanoraceae sensu HAFELLNER 269, 272, 297, 298, 299*
Lecidea sensu HERTEL (1984) (=Lecidea s. str.) 244, 247,
248, 2498,0250907252772537 1258772607, 7262, 2270, 0 2271 E22
274, 218,2291772929 29498296 , 2377729943077, 08330
Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER 227, 248, 258, 262, 291, 296,
302, 456
Lecidea (Sammelgattung) 225, 227, 270, 296, 297, 456
Lecidea sect. Eulecidea TH. FR. 227, 242, 296
Lecidea albocaerulescens ß. [War] alpina .asıka
flavocoerulescens (HORNEM.) SCHAER. 389
Lecidea albocaerulescens ß. alpina * oxydata (FR.) KOERB.
326
Lecidea albocaerulescens b. ferruginea GROGN. 458
Lecidea albocaerulescens var. flavicunda (ACH.) NAV.
389
Lecidea albocaerulescens £$ [var] flavocoerulescens (HORNEM.)
SCHAER. 388
Lecidea albocaerulescens var. flavocoerulescens f. macro-
carpa (MASSAL.) ZAHLBR. 411
Lecidea albocaerulescens ß. hydrophila (FR.) SCHAER. 403
Lecidea albocaerulescens ß. immersa * oxydata (FR.) TORSS.
326
Lecidea albocaerulescens var. lithophila (ACH.) TORSS. 343
Lecidea albocaerulescens [var.] oxydata FR. 326, 459
Lecidea albocaerulescens f. oxydata (FR.) ZAHLBR. 326
Lecidea albocaerulescens var. smaragdula KNOWL. ex A.L.SM.
404
Lecidea armeniaca (DC.) FR. 298, 372
Lecidea armeniaca-Gruppe 372
Lecidea atrata (ACH.) WAHLENB. 441, 442
Lecidea atriuscula H. MAGN. 362, 365
Lecidea atroalba var. oxydata FR. 456
Lecidea atrobrunnea (LAM. & DC.) SCHAER. 454
Lecidea atroferrata DEICHM. BR. & GRONL. 226, 442, 443
Lecidea atroferruginea CHEV. 226, 457
Lecidea atrofulva SOMMERF. 226, 235, 236, 237, 238*, 240,
242, 244, 247, 246, 249%, 254,.255%, .260,,264, 267%, 2697527306
274, 275%, 285* ,. 286,287, 288%,02915..292,,, 29327237 BIER
302, 335, 356, 357, 362, 365, ,366. 372:.5,395,7 1438,,,:447
Lecidea auriculata TH. FR. 253, 271, 281, 285%,.. 295%, 3055
307, 310, 312, 313,322, 0723, 302341
Lecidea auriculata-Gruppe 235, 247, 248, 249, 250, 251, 253, 288*, 296
Lecidea auriculata ssp. brachyspora TH. FR. 302
Lecidea auriculata ß [var.] diducens (NYL.) TH.FR. 322
Lecidea brachyspora (TH.FR.) NYL. 271:19,:2285% 293% , 3059809
’
Lecidea calcaria [var] Weisii f. tuberculosa (SM.) SCHAER.
434
Lecidea chondrospora ZAHLBR. 404
Lecidea circumcisa H. MAGN. 442, 443, 445
- 471 -
Lecidea commaculans NYL. 240, 241, 242, 244, 248, Nr Zr
254, 256*, 260, 264, 266*, 269, 270, 2119021378214, 428587
293%, 298, 299*, 304, 369, 371372, IA
Lecidea confluens (WEB.) ACH. 235, 243, 272, 273, 285*,
23094993*, 303, 314, 318*, 3197385774347
Lecidea confluens{L. ochromela ACH. 411
Lecidea confluens var. ochromela (AEHN)- ACH A
Lecidea confluens f. oxydata KOERB. 412, 458
Lecidea confluens var. tumida (MASSAL.) ARNOLD 434
Lecidea consentiens NYL. 453
Lecidea contigua * [var] L. confluens (WEB.) NYL. 314
Lecidea contigua a. disciformis 1. crenata * flavocoerules-
cens (HORNEM.) TORSS. 389
Lecidea contigqua d. [£f] ferruginea GROGN. 458
Lecidea contigua var. flavicunda (ACH.) NYL. 389
Lecidea contigua var. flavocoerulescens (HORNEM.) NYL. 389
Lecidea contigua var. hydrophila (FR.) FR. 403, 459
Lecidea contigua $ ochromela (ACH.) MUDD 411
Lecidea contigua f. oxydata (KOERB.) HARM.
Lecidea contigua i. oxydata GROGN. 458
Brise contigua BL. ‚platycarpa.. (ACH.). ER. «210
Lecidea contigua var. silacea (HOFFM.) NYL. 352
Lecidea contigua x speirea b. oxydata (FR.) SCHAER. 458, 459
Lecidea contigua f. tumida (MASSAL.) ARNOLD 434
Lecidea convexa var. hydrophila (FR.) ZAHLBR. 403
Lecidea crustulata (ACH.) SPRENG.
Lecidea crustulata * [War] ferruginea KREMPELH. 381
Lecidea crustulata f. ferruginea (KREMPELH.) ZAHLBR. 381
Lecidea crustulata f.martinatiana (MASSAL.) ARNOLD. 380
Lecidea crustulata f. oxydata RABENH. ex ARNOLD 381
Lecidea cyanea f. ochracea (ARNOLD) ZAHLBR. 460
Lecidea cyanea f. oxydata (KOERB.) VAIN. 459
Lecidea cyanothalama NYL. 404
Lecidea daphoena ß L. War] ochracea ACH. 343
Lecidea declinans f. ochromelaena NYL. 3277
Lecidea declinascens f. ochromela (ACH.) ZAHLBR. 412
Lecidea declinascens f. ochromeliza NYL. 327
Lecidea declinascens var. subterluescens NYL. 3271
Lecidea declinascens var. subterluescens f. oxydata ARNOLD
32
Lecidea dicksonii (J. F. GMEL.) ACH. 442, 443
Lecidea dicksonii var. melanophaea (FR.) VAIN. 442
Lecidea dicksonii £f. sincerula (NYL.) ZAHLBR. 443
Lecidea diducens NYL. 271, 281, 285%, 7293%,,3,05..30970322
Lecidea dubia SCHAER. 226, 326
Lecidea enteroleuca f. ochracea (HEPP) ARNOLD 457
Lecidea enteromorpha f. oxydata (AND.) VAIN. 459
Lecidea flavicunda ACH. 226, 389, 390
Lecidea flavocoerulescens HORNEM. 226, 388, 389, 390
Lecidea flavocoerulescens B [Var.] macrocarpa MASSAL. 411
Lecidea flavocoerulescens var.ochracea (LYNGE) DEGEL. 390
Lecidea flavocoerulescens var. typica DEGEL. 389
- 472 -
Lecidea fuscoferruginea VAIN. 226, 235, 242, 244, 248, 249*,
254, 257%, 260, 264, 269, 270, 274, 285*, 287, 293*, 298,
299*, 304, 3724537135,137850379, 0446
Lecidea fusco-ferruginea KEMPELH. 375
Lecidea goniophila f.ferrosa RÄS. 457
Lecidea griseonigricans VAIN. 378
Lecidea humosa var. ochracea (ERICHS.) ERICHS. 457
Lecidea hydrophila FR. 403, 404
Lecidea immersa ß. [var.] pruinosa b. oxydata (FR.) SCHAER.
326
Lecidea intercalanda ARNOLD 369
Lecidea lactea FLK. ex SCHAER. 281, 325
Lecidea lactea var. melanophaea (FR.) NYL. 442
Lecidea lactea var. ochromela (ARNOLD) ARNOLD 327
Lecidea lactea f. ochromela ARNOLD 327
Lecidea lapicida (ACH.) ACH. 235, 243, 245, 248, 251, 253;
254.,:261#,7265#7..272, 1273-2162 280, 281,2285 HE287#
288#,.,291,,292,..2933 753049 .3183 319% 324, 326,327, 2328;
332%, 333%, 334%,,3354 347410356, 33H KAA6
Lecidea lapicida B L. cyanea ACH. 325
Lecidea lapicida var. declinans f. ochromeliza (NYL.) HARM.
327
Lecidea lapicida f. declinascens * f. ochromela (ACH.) VAIN.
412
Lecidea lapicida var. griseolurida NYL. 361
Lecidea lapicida f. lecanactis (MASSAL.) ARNOLD 343
Lecidea lapicida * [var.] lithophila ACH. 343
Lecidea lapicida var. lithophila f. ochracea (ACH.) MALBR.
343
Lecidea lapicida var. ochromela (ACH.) NYL. 411
Lecidea lapicida b, [f. oxydata RABENH. 327
Lecidea lapicida * [f.| oxydata (RABENH.) FLOT. ex KOERB.
327
Lecidea lapicida * oxydata TORSS. 327
Lecidea lapicida var. pantherina ACH. 325
Lecidea lapicida var. silacea (HOFFM.) NYL. 352
Lecidea lapicida f. silacea (HOFFM.) NYL. 352
Lecidea lapicida var. subsilacea (NYL.) BOIST. 353
Lecidea latypea f. ochracea (HEPP) OLIV. 457
Lecidea lithophila (ACH.) ACH. 235, 237, 238*, 244, 242,
ß 5 ? r 254,.283,.285%, 286, 288%, 2207 2803
293*, 304,.:3055.1309,,.326, 033557342 ,5,343,,7 34670347 be
Lecidea lithophila f. ochracea (ACH.) NYL. 343
Lecidea macrocarpa (DC.) STEUD. 410, 412
Lecidea macrocarpa ** L. albocaerulescens £f. flavocoerules-
cens (HORNEM.) TH. FR. 389
Lecidea macrocarpa * L. convexa ß. hydrophila (FR.) TH. Fr.
403
Lecidea macrocarpa var. hydrophila (FR.)VAIN. 403
Lecidea macrocarpa var. oxydata (KOERB.) SAV. 412
Lecidea macrocarpa f. oxydata (KOERB.) VAIN. 412
Lecidea macrocarpa« [var.] platycarpa (ACH.) TH. FR. 410
Lecidea macrocarpa f. platycarpa (ACH.) VAIN. 410
Lecidea macrocarpaa [var] platycarpa ** [£f.]|] flavicunda
(ACH.) SYD. 389
- 473 -
Lecidea macrocarpa Bß platycarpa f. oxydata (KOERB.) STEIN
in COHN 412
fansa macrocarpa var. superba f. oxydata (BRITZ.) ZAHLBR.
Lecidea macrocarpa f. subflavicunda VAIN. 411
Lecidea macrocarpa B [var] tumida (MASSAL.) STEIN in COHN
434
Lecidea martinatiana MASSAL. 380
Lecidea martinatiana ß. [var.] coerulescens MASSAL. 380
Lecidea melanophaea FR. 442, 443, 445
Lecidea melinodes (KOERB.) H. MAGN. 390, 396
Lecidea meiospora NYL. 381
Lecidea meiospora f. oxydata KERNST. 38]
Lecidea mersata STIRT. 404
Lecidea molybädochroa HERTEL 378
Lecidea monticola f. ochracea (HEPP) LETT. 458
Lecidea mooreana CARROLL 455
Lecidea nigrocruenta ANZI 416
Lecidea ocellata f. ferruginea NYL. 456
Lecidea ochracea FEE 458
Lecidea ochracea (HEPP) ZWACK 457
Lecidea ochraceoflavens BRISS. 226, 458
Lecidea ochromela (ACH.) ANZI 411
Lecidea ochrotropa NYL. 456
Lecidea pantherina (ACH.) TH.FR. 325
Lecidea pantherina var. lactea (SCHAER.) VAIN. 325
Lecidea pantherina * L. lapicida (ACH.) TH. FR. 324
Lecidea pantherina f. ochromela (ARNOLD) ZAHLBR. 327
Lecidea parasema & (L.) crustulata ACH. 380
Lecidea parasema var. lithophila (ACH.) DEICHM. BR. & ROSTR.
343
Lecidea parasema f. platycarpa (ACH.) DEICHM. BR. & ROSTR.
410
Lecidea paratropoides MÜLL. ARG. 309
Lecidea paupercula TH. FR. 454
Lecidea paupercula f. oxydata H. MAGN. 454
Lecidea plana (LAHM in KOERB.) NYL. 251, 346, 454, 459
Lecidea petraea f. ferrata NYL. 456
Lecidea platycarpa ACH. 410
Lecidea platycarpa var. flavicunda (ACH.) ARNOLD 389
Lecidea platycarpa f. flavicunda (ACH.) ARNOLD 389
Lecidea platycarpa var. oxydata (KOERB.) ARNOLD 412
Lecidea platycarpa * oxydata KOERB. 412
Lecidea plumbeoatra VAIN. 378, 379
Lecidea polycarpa f. ochracea ARNOLD 326
Lecidea polycarpa f. ochracea TH. FR. 326
Lecidea polycarpa * oxydata (KOERB.) ANZI 459
Lecidea promiscens NYL. 309
Lecidea pruinosa f. ochromela (ACH.) ZAHLBR. 411
Lecidea pruinosa * oxydata (FLOT. ex KOERB.) ANZI 459
Lecidea scutellata W.WATS. 380
Lecidea silacea (HOFFM.) ACH. 226, 235, 237/238*, 239, 240
DUDEDAUSNTDAATT2A8, 250), 253, 259, 125871 26278 273,112 1a 2,
284 285%, 287, 288%, 292, 293% 72037826, 33573517 3537
356, 357, 361 ‚363, 365, 366, 3981,) 447
- 474
Lecidea silacea var. griseolurida (NYL.) TH. FR. 2€5*, 303, 361
Lecidea silacea ß [war)] lecanactis MASSAL. 343, 353 =}
Lecidea silacea f. subsilacea (NYL.) VAIN. 353
Lecidea sincerula NYL. 443
Lecidea sorediza NYL. 434, 435
Lecidea sorediza f. depauperata CROMB. 435
Lecidea sorediza f. tumida (MASSAL.) ARNOLD 435
Lecidea
Lecidea
soredizodes var. ochracea LYNGE 390
spilota c. subcontigua * ochracea (ACH.) TORSS. 343
Lecidea steriza f. macrocarpa (DC.) VAIN. 410
Lecidea steriza f. oxydata (KOERB.) VAIN. 412
Lecidea steriza f. subflavicunda (VAIN.) VAIN. 411
Lecidea stigmatea ACH. 454
Lecidea subflavida NYL. 457
Lecidea subsilacea NYL. 353
Lecidea
subterluescens f. ochromelaeana (NYL.) ARNOLD 327
Lecidea subterluescens b) ochromeliza (NYL.) DT. & SARNTH.
327
Lecidea subterluescens f. oxydata (ARNOLD) ARNOLD 327
Lecidea superba f. oxydata BRITZ. 459
Lecidea swartzioidea NYL. 335
Lecidea tesselata var. ochracea ARNOLD 460
Lecidea tumida (MASSAL.) MASSAL. 434
Lecidea uliginosa var. ochracea ERICHS. 457
Lecidea
Lecidea
Lecidea
Lecidea
vinorubens WERN. 410
vulgata var. ferruginea H. MAGN. 454, 455
zeoroides ANZI 455
ceae sensu HAFELLNER 296, 299*
Lecidella KOERB. emend. HERTEL & LEUCKERT 250, 254, 262,
214729870299
Lecidella lactea (SCHAER.) ARNOLD 325
Lecidella lapicida (ACH.) KOERB. 324
Lecidella ochracea (HEPP) KOERB. 457
Lecidella ochromela (ACH.) ANZI 411
Lecidella pantherina (ACH.) STEIN in COHN 325
Lecidella plana LAHM in KOERB. 454
Lecidella platycarpa * oxydata (KOERB.) KOERB. 412
Lecidella polycarpa b. [£] oxydata KOERB. 459
Lecidella pruinosa ** oxydata FLOT. ex KOERB. 459
Lecidella silacea (HOFFM.) STEIN in COHN 352
Lecidella stigmatea (ACH.) HERTEL & LEUCKERT 291, 454
Lichen albo-caerulescens WULF 455
Lichen confluens WEB. 314
Lichen lapicida ACH. 324
Lichen peltatus * Lecidea (silacea) (HOFFM.) LAM. 352
Lichen silaceus (HOFFM.) ACH. 352
Melanolecia HERTEL in POELT & VEZDA 297, 299*
Melanolecia transitoria (ARNOLD) HERTEL 297
Micareaceae VEZDA ex HAFELLNER 373*
Nothoporpidia HERTEL 297
Nothoporpidia irrubens (ZAHLBR.) HERTEL 297
Patellaria macrocarpa DC. in LAM. & DC. 410
Patellaria silacea HOFFM. 352
Placopsis gelida (L.) LINDS. 374
Polysporina ferruginea (LETT.) M. STEINER 300
=e4757 —
Porpidia KOERB. 229, 236, .240, 241, 243712424, 2477,.248,
DINOFEE250, #253, 72547, 2581, 2260 ,72627,.263,226977270, .271,
ZU 2237229, 297, 2925, 7294, 296,2977299775380773847
39570422, 431
Porpidia albocaerulescens (WULF.) HERTEL & KNOPH 455
Porpidia crustulata (ACH.) HERTEL & KNOPH 235, 242, 243,
DANRABET SID AT E2A8N 258, 260, 278, 285%, 287.288%, 2971,
2900293%, 304, 335, 380, 381, 384, 395, 206, 415, 416,
AT Ar, A1IF, A200 A2T°
Porpidia glaucophaea (KOERB.) HERTEL & KNOPH 438
Porpidia flavocoerulescens (HORNEM.) HERTEL & SCHWAB 235,
Zacme227238*, 240, 243, 244, 245, 247, 248, 251, 258, 260,
Damm 218, 2719, 285%, 288%, 292, 293%, 296, 302, 343),
3657 366, 314, 384, 388, 394*, 395, 396, 397%, 398%, 422,
430, 431, 433*, 438
Porpidia hydrophila (FR.) HERTEL & SCHWAB 235, 239, 240,
DIN EBPIBTEDA8T 25, 260, 285%, 287, 292, 293%, 304973847,
395, 403, 404, 406, 407, 408*, 422, 433*
Porpidia macrocarpa (DC.) HERTEL & SCHWAB 235, 237, 238,
DBIEEPADTEZ AZ 2A 248, 2524, 258, 260, 261%, 268°, 270%,
DWIEmMM2EBEAN 285°, 286, 287, 288%, 289, 231, 2932, 72933,7 304,
3850728837.390, 395, 406, 407, 410,416, 417°, 418%, 419%,
420*,:421*, 422, 438 Dr
Porpidia macrocarpa var. hercynica nomen ad interim 285*
3047 FA22
Porpidia pseudomelinodes SCHWAB 235, 236, 281, 285%, 286,
280,,329327,302,,395, 396, 397%, 398%, 428, 429, 430, 431,
433%, 438
Porpidia soredizodes (LAMY) ined. 430, 433*
Porpidia zeoroides (ANZI) KNOPH & HERTEL 455
Porpidia tuberculosa (SM.) HERTEL & KNOPH 236, 243, 247,
PEIFERGUFE2E5FTT 288, 291,:.293%, 302, 365, 305, 433%, 434,
435, As, 438, 439 WR
Porpidia tuberculosa var. rubenscens nomen ad interim 285*,
3028
Porpidiaceae HERTEL & HAFELLNER 264, 270, 279, 296, 299*
Protoblastenia ochracea (HEPP) ZAHLBR. 457
Pyrrhospora quernea (DICKS.) KOERB. 264, 297
Rhizocarpon RAM. ex DC. 236, 239, 270, 297, 456
Rhizocarpon lavatum (FR.) ARNOLD 300
Rhizocarpon obscuratum (ACH.) MASSAL. 300, 438, 456
Rhizocarpon obscuratum f. lavatum (FR.) TH. FR. 456
Rhizocarpon oederi (WEB.) KOERB. 289, 300, 365, 366, 447,
456
Squamarinaceae HAFELLNER 373%
Spiloma tuberculosa SM. in SM. & SOW. 434
Tephromela CHOISY 298, 299*, 372
Tephromela atra (HUDS.) HAFELLNER 298
Tephromelataceae HAFELLNER 298, 299%, 373%
Trapelia mooreana (CARROLL) P. JAMES 263, 455
Tremolecia CHOISY 260, 262, 294, 297, 299*, 441
Tremolecia atrata (ACH.) HERTEL 235, 237/238*, 239, 240,
ZADAR N 245, 247, 248, 24985, 2507, 2517258, 258,
2598727107 213. 20.4, 275%, 278, 2817 283%, 287, 288%, 293%,
303, 357, 366, 378, 441, 442, 443, 445, 446, 447
- 476 -
Tremolecia.dieksonil.(l J.+E. GMEN.HS) :CHOLSYZAAD
Tremoleciaceae HAFELLNER 269, 296, 299*
Verrucuria silacea (HOFFM.) HOFFM. 352
Xanthosporellaceae HAFELLNER 313%
Zosterodiscus HERTEL 297
TA, FOESLZSZAUN SHZA NG
Abb. 28: Tremolecia atrata (A 339): Längsschnitt durch ein
Apothecium. Abb. 29: Leeidea atrofulva (A 291): Längsschnitt
durch ein Excipulum. Abb. 30: Lecidea commaculans (A 507):
Längsschnitt durch ein Excipulum. Abb. 31: Porpidia flavo-
eoerulescens (A 3): Pycnidien in Aufsicht. Abb. 32: Porpi-
dia flavocoerulescens (A 94): Längsschnitt durch ein Pycni-
dium. Länge des Maßstrichs = 100 um (Länge des Maßstrichs
bei Abb. 31 = 1 mm).
Abb. 33: Porpidia flavocoerulescens (A 3): Habitus - sehr
dünne und dickere Thallusbereiche. Abb. 34 und 35: Porpi-
dia flavocoerulescens (A 675): Gallenartige Bildungen (Abb.
34: Jugendstadium. Abb. 35: Älteres Entwicklungsstadiun) .
Abb. 36: Porpidia pseudomelinodes (Holotypus, A 610): Habi-
tus. Länge des Maßstrichs = 2 mm.
Abb. 25: Lecidea silacea (A 269): Habitus. Abb. 26: Lecidea
eilacea (A 246): Habitus - Oberfläche der Areolen. Abb. 27:
Lecidea atrofulva: Habitus (A 245). Länge des Maßstrichs
= 2 mm.
Mitt. Bot. München 22 ISSN 0006-8179
p. 477 - 483
31.12.1986
SCHAERERIA FABISPORA (ASCOMYCETES LICHENISATI) -—
EINE NEUE ART AUS NORWEGEN
von
H. HERTEL UND L. ZURN
SUMMARY
Schaereria fabispora Hertel & Zürn is described as
a new saxicolous species from Norway. It is nearly
related to 5. tenebrosa but differs in larger and
curved spores.
Schaereria Th. Fr. ist eine kleine, aus den kühleren Zo-
nen beider Hemisphären bekannte Gattung saxicoler Krusten-
flechten. Zunächst beschrieb sie KOERBER (1855) als monoty-
pisches neues Genus. Wie aus seiner Beschreibung eindeutig
hervorgeht, hatte er Schaereria cinereorufa (Schaer.) Th. Fr.
vor sich (das Originalmaterial konnte am Rijksmuseum in Lei-
den leider nicht aufgefunden werden), glaubte aber Lecidea
lugubris Sommerf. (Ropalospora Lugubris (Sommerf.) Poelt) in
Händen zu haben. Damit steht KOERBERs Name für jene Lecidea
cinereorufa Schaer. einschließende Gattung nicht zur Verfü-
guUngesTh..M. ERIES (1860). war der nächste, der 7. etnereo-
rufa Gattungsrang zuerkannte; seinem Konzept (Schaereria
Th. Fr. nom. cons. prop.) folgen wir (SANTESSON 1984, HERTEL
1984, CLAUZADE & ROUX 1986) heute.
Wie die meisten der von der "MASSALONGO-KOERBERschen
Schule" (HALE 1984) beschriebenen neuen Gattungen geriet (un-
ter Einfluß von NYLANDER, der ein sehr weites Gattungskon-
zept vertrat) auch Schaereria bald in die Synonymie von Le-
cidea und damit für über hundert Jahre in Vergessenheit.
Erst seit einem Jahrzehnt erinnert man sich wieder dieser
Gattung, POELT & VEZDA (1977) führen sie zunächst mit einer
Art (Schaereria cinereorufa). Neuere Kataloge, wie HAWKS-
WORTH & al. (1980) oder SANTESSON (1984) erwähnen drei (5.
cinereorufa, S. endocyanea (Stirt.) Hertel & G. Schneider,
5. tenebrosa (Flot.) Hertel & Poelt), CLAUZADE & ROUX (1986)
fünf Arten (S. cinereorufa, S. endocyanea, 5. fuscocinerea
(Nyl.) Clauz. & Roux, "Lecidea" pissodes Stirt., $. tenebro-
sa).
- 478 -
Nicht nur Schaereria, sondern an die sechzig weitere
Gattungen sind in jüngerer Zeit aus Lecidea sensu ZAHLBRUCK-
NER ausgegliedert worden (Übersicht bei HERTEL & RAMBOLD
1985). Diese bilden erwartungsgemäß keine natürliche Ein-
heit, sondern vertreten mindestens 25 Familien (HAFELLNER
1984, HERTEL 1984), die den Lecanorales, zumeist der Unter-
ordnung Lecanorineae (in den Fassungen von POELT 1973 bzw.
HENSSEN & JAHNS 1974) zuzurechnen sind. Schaereria, durch
fast tholuslose, subzylindrische, dünnwandige Asci und kaum
miteinander verklebte, fädige Paraphysen gekennzeichnet,
nimmt eine Sonderstellung ein. Sollten ERIKSSON & HAWKS-
WORTH (1985) Recht behalten, die (gestützt auf eine Diskus-
sion der verwandtschaftlichen Stellung bei HAFELLNER 1984)
Schaereria - wenn auch mit Vorbehalt - den lichenisiert
bisher nicht bekannten Pezizales zurechnen, so wäre Schae-
reria der bisher exotischste,innerhalb der Gattung Leeidea
entdeckte Fremdkörper.
Vornehmlich mit dem nord- und mitteleuropäischen, in
den Herbarien in Bern (BERN), Graz (GZU), München (M) und
Uppsala (UPS) hinterleaten Material der drei Arten Schaere-
ria cinereorufa , 5. endocyanea und S$S. tenebrosa, hat sich
die Zweitautorin im Rahmen einer Diplomarbeit beschäftigt.
Ergebnisse dieser Studie sollen an anderer Stelle, die Be-
schreibung einer neuen Art aber hier erfolgen:
Schaereria fabispora H. Hertel & L. Zürn species nova
Diagnosis: Differt a Schaereria tenebrosa sporis majoribus
(16,5-22 x 5,5-7 um) reniformibusque.
Typus: Norwegen, Nordland, Vega Co.: Vega Island, Eidem,
Sturnshaugen, exposed granitic rock near road,
sparse, 27.VI.1980, G. DEGELIUS (Herbar Degelius).
HABITUS: Im Aussehen ähnlich Schaereria tenebrosa.
THALLUS: zusammenhängend krustig, weißgrau, rimos-areo-
liert bis regelmäßig areoliert, bis 0,25 mm hoch. Areolen
scharfkantig, um 0,5 mı ® (bis 0,8 mm 8), flach, mit fein-
rissiger Oberfläche. - Cortex : unter einer 12-20-35 "pm
hohen farblosen Epinekralschicht liegt eine 10-15 um hohe,
braun pigmentierte Zone (gebildet aus dicht gedrängt stehen-
den, kopfig verdickten Hyphen-Apikalzellen). - Algen -
schicht : relativ scharf begrenzt, 60-70-90 um hoch,
mit trebouxioiden Grünalgen von 7-10,5-16 „m. -Medul-
l a : unpigmentiert, mit langgestreckten, 3,5 um breiten Hy-
phen in lockerer Textur. -.H'y p’o t h’a’l 1 uwısa@ sehr
dünn, schwarz, nicht immer deutlich.
APOTHECIEN: um 0,5 (-0,7) mm ®; Jugendstadien eingesenkt;
ältere Stadien mit schwach verengter Basis aufsitzendoder
dem Thallus angepreßt; mit breitem, schwarzem Wulstrand und
flacher, schwarzer, unbereifter Scheibe.
EXCIPULUM: gut entwickelt, ca. 100 um breit; mit um 12
um breitem, grünschwarzem Saum (gebildet aus den pig-
- 479 -
Abb. 1
Junge und reife Asci und Paraphysen von Schaereria fabispora.
(Länge des Meßstriches: 10 um)
=, 4807 =
mentierten Apikalzellen der Hynhen). Innenbereich aus un-
pigmentierten, dem lateralen Bereich des Hypotheciums ent-
springenden, ca. 4-4,5 um breiten Hyphen. Die Zwischenräume
zwischen den Hyphen von feinsten Kristallen erfüllt, ge-
legentlich auch mit einigen Algen.
HYPOTHECIUM: kegelförmig, zart dunkelbraun; die obersten
40 um von ascogenen Hyphen durchzogen.
HYMENIUN: 85-95-105 um hoch, amyloid, mit leuchtend blau-
grünem (HCl+ blauem), scharf begrenztem, mit kleinen blauvio-
letten (K+ violetten, HC1+ türkisgrünen) Granula durchsetz-
tem Epihymeniun.
PARAPHYSEN: meist unverzweigt (selten mit kurzen Verzwei-
gungen) und kaum verklebt (in Quetschpräparaten daher sehr
leicht frei), um 2 um ®, apikal nicht oder kaum (bis um 2,5
um) verdickt.
ASCI: subzylindrisch bis schlank keulig, dünnwandig (1,3
um), praktisch ohne Tholus, 65-90 x 13-19 um, Ascuswand J+
blau.
SPOREN: zu 8 (selten zu 5-6), bohnenförmig, mit gerunde-
ten oder leicht zugespitzten Enden, häufig mit zentraler
Plasmabrücke (Sporen "pseudodiblastisch"), 16,5-19722 x 5,5-
6,0-7 um, mit 0,7-1,2 um breiter Wand.
PYKNIDIEN: nicht aufgefunden.
FLECHTENSTOFFE: Thallus (Cortex und Medulla) und Exci-
pulum K-, C-, KC-, J-. (Dünnschichtchromatographisch konn-
ten wir die Probe wegen ihrer geringen Größe nicht unter-
suchen.)
Schaereria fabispora steht S$. tenebrosa zweifellos
nahe und unterscheidet sich hauptsächlich durch die deut-
lich größeren (16,5-18, 7-22 x 5,5-6,0-7 um gegenüber:
10,5-12,4-15 x 5,3-6,2-7,5 um bei Schaereria tenebrosa) und
bohnenförmigen (statt ellipsoidischen bis oblong ellipsoi-
dischen) Sporen.
Leider ist es nicht geglückt weitere Vertreter dieser
neuen Sippe aufzuspüren. Andererseits konnten aber auch
keine zu Schaereria tenebrosa vermittelnden Formen gefunden
werden, so daß wir uns hier trotz des spärlichen Materials
zur Beschreibung einer neuen Art entschließen.
Wir danken Herrn Prof. Dr. G. DEGELIUS für die Überlas-
sung seines Fundes von Vega und den Direktoren und Konser-
vatoren der genannten Herbarien für die bereitwillige Ent-
lehnung ihres Materials.
= 48
Z
Abb.
Junge und reife Asci und Paraphysen von Schaereria tenebrosa.
10 um)
(Länge des Meßstriches:
—
Abb. 3
Junge und reife Asci und Paraphysen von Schaereria cinereo-
rufa (typus generis).
(Länge des Meßstriches: 10 um)
=n4837 —
Literatur
CLAUZADE, G. & ROUX, C., 1986: Likenoj de Okcidenta Europo.
Illustrita determinlibro. - Bull. Soc. Bot. Centre-
GRese., nov. ser., 7: 1-893 (31.27.1985).
ERIKSSON, O. & HAWKSWORTH, D. L., 1985: Outline of the Asco-
mycetes 1985. - Systema Ascomycetum 4 (Umeä).
FRIES, Th. M., 1860: Lichenes Arctoi Europae Groenlandiaeque
hactenus cogniti. - Nova Acta Reg. Soc. Scient. Upsala,
sera, 32 103-3987 (1861; ’Sonderdrucke: IV.18601)r
HAFELLNER, J., 1984: Studien in Richtung einer natürlichen
Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecidea-
ceae. - Beih. Nova Hedwigia 79: 241-370.
HALE, M. E., 1984: An Historical Review of the Genus Concept
in Lichenology. - Beih. Nova Hedwigia 79: 11-23.
HAWKSWORTH, D. L., JAMES, P. M., COPPINS, B. J. (1980):
Checklist of the British Lichen-forming, Lichenicolous
and Allied Fungi. - Lichenologist 12: 1-115.
HENSSEN, A. & JAHNS, H. M., 1974: Lichenes. Eine Einführung
in die Flechtenkunde mit einem Beitrag von Johan SANTES-
SON. - Stuttgart.
HERTEL, H., 1984: Über saxicole, lecideoide Flechten der
Subantarktis. - Beih. Nova Hedwigia 79: 399-499.
HERTEL, H. & RAMBOLD, G., 1985: Lecidea sect. Armeniacae:
lecideoide Arten der Flechtengattungen ZLecanora und
Tephromela (Lecanorales). - Bot. Jahrb. Syst. 107: 469-
500%
KOERBER, G. W., 1855: Systema Lichenum Germaniae. - Breslau.
PORET uU „11973: eClassifieatien. 7 p. 599-632 in: 'AHMADJTAN,
V. & HALE, M. E. (eds.): The Lichens. - Academic Press,
New York, London.
POELT, J. & VEZDA, A., 1977: Bestimmungsschlüssel europä-
ischer Flechten. Ergänzungheft 1. - Bibliotheca Liche-
mol, Sr
SANTESSON, R., 1984: The Lichens of Sweden and Norway. -
Stockholm and Uppsala.
Her 4 Dar PER zw) sw 108 27% DRAN Pur ö 38
„” E-
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Mitt. Bot. München 22 | p. 485 - 492
ISSN 0006-8179
31.12.1986
EIN ZWEITFUND VON EPICOCCUM PLAGIOCHILAE
( HYPHOMYCETES)
von
P. DÖBBELER
Summary
A North American collection of Epicoceum plagiochilae
(Hyphomycetes) growing on the liverwort Plagiochila
asplenioides (Jungermanniales) is described in detail and
illustrated. The complex infecting structures of the
parasite consist of three different parts: a superficial
and intercellular appressorium-like structure and an intra-
cellular haustorium. The fungus was hitherto known only
from the type collection from Rumania.
Bei der Suche nach pilzbefallenen Lebermoosen im Herbar
des Botanischen Museums in Berlin-Dahlem gelang es, einen
bemerkenswerten Parasiten zu entdecken: Eine nordamerika-
nische Aufsammlung von Plagiochila asplenioides (L.) Dum.
(Jungermanniales) war von dem Hyphomyceten Epicocceum plagio-
chilae Racov. befallen. RACOVITZA (1944) hatte diesen Pilz
an Hand eines rumänischen Beleges auf derselben Wirtsart
beschrieben. Obwohl RACOVITZA dem biotrophen Parasiten mit
seinen eigenartigen Infektionsapparaten eine ausführliche
Darstellung widmet, soll er hier erneut behandelt werden,
zumal einige Eigenschaften zu ergänzen sind.
Epicoccum plagiochilae Racovitza, Bull. Sect. Sci. Acad.
Roum. 27 (1).:734=-37, pl. 1 fig, 1-6 (1944).;Achanp.
bryoph., pp. 244-245, pl. 75 fig. 321-323, pl. 82
fig. 353-354, pl. 83 fig. 355-358 (1959).
Konidioma t a (Sporodochien) schwarz, ober-
flächlich am Blattrand und auf der Fläche beider Blattseiten,
selten auch am Stämmchen gebildet, polsterförmig, etwa 60-
200 (-250) um im größten Durchmesser, in Aufsicht rund bis
= 486 -
- 487 -
elliptisch, Blattfläche an der dem Lager gegenüberliegenden
Seite gerne leicht eingedellt; Lager im Schnitt aus etwa
4-8 (-10) um großen, abgerundeten Zellen mit braunen Wänden,
die in die kurzen, unverzweigten, glatten bis rauhen, ge-
schachtelten Konidienträger übergehen. -Konidien
2zellig, dunkel- bis schwarzbraun, Länge insgesamt 14-18
(-19) pm*, obere Zelle kugelig, unseptiert, 10-14 um im
Durchmesser, mit kräftigen, bis 2 um langen stumpfen bis
spitzen Warzen versehen, die nach unten zu kleiner werden,
Wand hier rauh bis feinwarzig oder mit reihenförmig zur
Stielbasis hin angeordneten Auflagerungen. - Stielzelle
3-6 um lang, 4,5-7 (-8) um dick, rauh, von unten betrachtet
mit einem sehr kurzen, vorspringenden Kragen sowie einem
zentralen Porus versehen, selten zwei Stielzellen vorhanden;
mehrmalige Konidienbildung am selben Träger üblich;
Keimung der Konidien mit je einer Hyphe aus der unteren
zeite. -/Hyphren (2,5-) 3-4 (-5) "um dick, oberfläch-
lich und durchweg einzeln über die Zellen beider Blatt-
seiten, manchmal auch über die Stämmchenzellen verlaufend,
dunkelbraun, mit Verzweigungen und Anastomosen, in Kolonie-
nähe netzförmig, mit wenigen erkennbaren Querwänden; Hyphen
über längere und kürzere Abschnitte den Antiklinen folgend,
in Aufsicht gerne gewellt und oft wie gestaucht aussehend,
mit ungleichmäßig verdickten Seitenwänden; im Schnitt
außen sehr dickwandig, an der dem Substrat aufliegenden
Seite mit feiner, dünner Wand. -Oberflächliche
AUPBPETrBEegsWs: on le n Fin Ausstecher 77-137 (15) 36 um
groß, elliptisch, wie die Hyphen gefärbt, ihnen an beiden
oder an einer Seite unter Verengung ansitzend, teils senk-
recht abstehend, teils in verschiedenem Winkel zur Mutter-
hyphe hin gekrümmt oder ihr sogar anliegend; fast ausnahns-
los über den Antiklinen oder seltener den Zellecken ge-
bildet; vereinzelt sekundär interkalare Stellung der
Appressorien durch Auswachsen oder Anastomosenbildung. -
Dinsejer zz iezl 1 urleä zuen.A boslernkle;r? denvoberriläch-
lichen Appressorien unter Verengung entspringend, in den anti-
klinen Zellwänden im Bereich der Mittellamellen gebildet,
farblos, von oben betrachtet (also im optischen Schnitt
durch das Zellnetz) schmal elliptisch, die Antiklinen des
Wirtessbeidseitig vorwölbend. - Ha us'tor ie ns, äÄntra-
* RACOVITZAs Maßangaben sind irrtümlich viel zu groß.
Abb. 1: Epieocceum plagiochilae
1, 4. Den antiklinen Wirtszellwänden aufliegende Hyphen mit
seitlichen Appressorien, interzellulären Absenkern und intra-
zellulären (nicht ausgezeichneten) Haustorien. - 2. Blatt-
zellnetz mit Myzel (inter- und intrazelluläre Hyphen nicht
eingezeichnet). Maßstab = 30 um. - 3. Konidien und -träger
jeweils in Aufsicht und im optischen Schnitt, unterste
Konidie auskeimend. - Fig. 1, 3, 4 mit demselben Maßstab
=Z 157 um.
488, —
zellulär, farblos, mit den interzellulären Absenkern
jeweils durch eine feine, die Antikline perforierende Hyphe
verbunden, Verlängerung dieser Hyphe im Zellumen häufig
zunächst ziemlich gerade und besonders dick; Haustorien
aus dünnwandigen, bis 2,5 (-3) um dicken, verzweigten,
septierten, plasmareichen, knäuelförmig ineinander ver-
schlungenen Hyphen bestehend; Haustorien die Wirtszellen
selten ganz ausfüllend.
Wirt: Plagiochila asplenioides (L.) Dum. s. lat.
Befallen sind die mittleren und unteren Teile lebender
Pflanzen. Der Pilz verursacht keine Verfärbung des Wirtes.
Lediglich bei starkem Befall kann die E i ge n färbung
des dunklen Myzels, der Konidiomata und Konidien zu einer
Schwärzung der Blätter führen.
Fundorte:
Rumänien: distr. Arges, Mont. Clabucet, VI. 1941 A.
RACOVITZA (Typus; non vidi!).
USA: Arkansas, Stone County, around entrance to 1/2 Mile
Cave, Blanchard Springs rec. area, 28.VI.1973 P. L. REDFEARN
JR. 2I0I:10(B)
Mitteleuropäische Nachweise fehlen bisher, obwohl Rasen
von Plagiochila asplenioides immer wieder abgesucht wurden.
Der Pilz ist zumindest hier offensichtlich selten.
Viele Moosbewohner mit oberflächlichem Myzel bilden
wie Epieoceum plagiochilae Anhangsorgane an den Hyphen, die
sich mehreren Typen zuordnen lassen. Beispielsweise sitzen
bei Nectria hylocomii Döbb. und verwandten Arten (DÖBBELER
1978) seitlich am Myzel charakteristische Appressorien (im
weiten Sinn; zur Terminologie derartiger Strukturen vergl.
EMMETT & PARBERY 1975, GOOS & GESSNER 1975, WALKER 1980).
Sie liegen den Wirtszellen lediglich auf, ohne ein Saug-
organ zu entwickeln. Bei Octospora Hedw. und Octosporella
Döbb. dagegen entspringen den Haftorganen feine Perforations-
hyphen, die die periklinen Wände der Wirtszellen durch-
bohren und im Zellumen ein Haustorium bilden (DÖBBELER 1979).
Für beide Typen gibt es weitere Beispiele in verschiedenen
Verwandtschaftskreisen. Bei der Gattung Hypobryon Döbb.
treiben die den Antiklinen aufliegenden, mehr oder weniger
subcuticulären Appressorien interzelluläre Haustorien
(DÖBBELER 1983). Das einmalige am Infektionsapparat von
Epieoceum plagiochilae besteht darin, daß drei durch
ihre Morphologie, Lage und Funktion deutlich unterscheid-
bare Organe beteiligt sind: die braunen, dickwandigen,
oberflächlichen Appressorien, die ihnen entspringenden farb-
Ne
Abb. 2: Epicoccum plagiochilae
Hyphen mit seitlichen Appressorien, in der Mitte unten ein
interkalares Appressorium; Insertionsstellen der interzellu-
lären Absenker punktiert. Maßstab = 20 um.
= 4.90) 1=
Abb. 3: Epicoceum plagiochilae
Blattschnitte mit Hyphen und Infektionsapparaten: AR
Appressorien mit entspringenden Haustorien im Querschnitt
(1-3) und Längsschnitt (4). 5. Oberflächliche Hyphen im
Querschnitt. - Maßstab = 20 um.
- 491 -
losen, dünnwandigen und abgeflachten Absenker im Bereich der
Mittellamellen und schließlich die mit letzteren verbundenen
farblosen und feinfädigen Hyphenknäuel als Haustorien im
Inneren der Wirtszellen. Die Besonderheit liegt also in der
Einschaltung einer interzellulären Hyphe als dem Organ, das
mit einer Perforationshyphe die Wirtszellumina infiziert.
Ich habe nie direkte Haustorienbildung von den ober-
flächlichen Appressorien aus beobachten können, wie es
RACOVITZA (1944, 1959) für möglich hält. Dem widerspricht
auch die Lage der Haftorgane über den Zellecken oder den
Antiklinen. In sehr seltenen Fällen, in denen sich ein
Appressorium auf einer Periklinen bildet, wird sogar eine
waagerecht durch die Perikline zur nächsten Antiklinen
wachsende Hyphe getrieben - meines Erachtens ein klarer Hin-
weis darauf, daß die Bildung der Saugorgane nie direkt, son-
dern nur vermittels der interzellulären Absenker erfolgen
kann.
RACOVITZA (1959) führt in seiner Übersicht der bryophilen
Fungi Imperfecti neben Epicoccum plagiochilae drei auf
Sporogonen von Laubmoosen nachgewiesene Epicoccum-Arten an:
E. purpurascens Ehrenb., E. scabrum Corda und E. torquens
Massee. Alle vier Arten werden von SCHOL-SCHWARZ (1959) als
Synonyme zu E. nigrum Link betrachtet. Auf die außerordent-
liche Variabilität dieses Pilzes weisen u.a. auch KILPATRICK
& CHILVERS (1981) hin. Er gehört zu den häufigsten Hypho-
myceten auf allen möglichen Pflanzen (ELLIS & ELLIS 1985,
KIRK 1983). Daß freilich auch E. plagiochilae mit in die
Synonymie einbezogen wird, ist mir selbst dann unverständlich,
wenn kein Originalmaterial vorlag. Die genaue und mit Ab-
bildungen versehene Beschreibung RACOVITZAs gibt dazu keinen
Anlaß. Viel eher scheint die Frage berechtigt, ob der
spezialisierte Plagiochila-Pilz überhaupt mit dem ubiquitären
Epieocceum nigrum congenerisch ist. Von Bedeutung in diesem
Zusammenhang ist weniger die Zellenzahl der Konidien (ein-
zellig bei E. plagiochilae, mehrzellig-mauerförmig bei
E. nigrum), sondern die Ausbildung kompliziert gebauter
Infektionsapparate bei Epicoccum plagiochilae im Zusammen-
hang mit der parasitischen Lebensweise, die dem Saprophyten
oder Schwächeparasiten E. nigrum fehlen.
Der Leitung des Botanischen Museums in Berlin-Dahlem
danke ich für die Möglichkeit, die bryologische Sammlung
zu benutzen.
= I2 I
Literatur
DÖBBELER, P. 1978: Moosbewohnende Ascomyceten I. Die pyre-
nocarpen, den Gametophyten besiedelnden Arten. -
Mitt. Bot. Staatssamml. München 14: 1-360.
== 1979. Untersuchungen an moosparasitischen Pezizales
aus der Verwandtschaft von Octospora. - Nova Hedwigia
31: 817-864.
= 1983. Hypobryon gen. nov. (Dothideales), eine bemerkens-
werte Gattung bryophiler Pyrenomyceten. - Nova Hedwigia
ar
ELLIS M. B. & J. P. ELLIS 1985. Microfungi on land’plantse
An identification handbook. - London & Sydney: CROOM
HELM.
EMMETT R. W. & D. G. PARBERY 1975. Appressoria. - Annual
Rev, + Phytopath.” 13:*7147=167.
GOOS R. D. & R. V. GESSNER 1975: Hyphal modifications of
Sphaerulina pedicellata: appressoria or hyphopodia? -
Mycologia 67: 1035-1038.
KILPATRICK J. A. & G. A. CHILVERS 1981. Variation ina
natural population of Epicoccum purpurascens. - Trans.
Brit. Mycol.. Soc... 77:2,4931-508.
KIRK P. M. 1983. New or interesting microfungi X. Hyphomy-
cetes on Laurus nobilis leaf litter. - Mycotaxon 18:
2592298.
RACOVITZA A. 1944. Epicoccum plagiochilae sp. nov.,
champignon parasite du Plagiochila asplenioides var.
major Nees. - Bull. Sect. Sci. Acad. Roum. 27 (1):
34-37.
= 1959. Etudes syst@matique et biologique des champignons
bryophiles. - M&m. Mus. Natl. Hist. Nat., s&r. B, Bot.
10,.(Ease.7 1.215288, pl 1282, Brig. nische
SCHOL-SCHWARZ M. B. 1959. The genus Epicoccum Link. - Trans.
Brit. -Mycol. „Soc2v42:2149-1078%
WALKER J. 1980. Gaeumannomyces, Linocarpon, Ophiobolus and
several other genera of scolecospored ascomycetes and
Phialophora conidial states, with a note on hyphopo-
dia. .- :Mycotaxon '11:.1-129.
ZB —
Mitt. Bot. München 22 p. 493 - 506 3112.,1986 ISSN 0006-8179
VIOLA ACROCERAUNIENSIS UND VIOLA ETRUSCA-
ZWEI NEUE VIOLA-ARTEN AUS DER SECTION MELANIUM
von
M. ERBEN
Viola acrocerauniensis Erben, spec. nova
Typus: Albanien, Cika, Logara-Paß, ca. 600 m, 24.6.1960,
F.K. MEYER (Flora albanica no. 5174) (Holotypus:
JE!; Isotypus: JE!).
Syn.: Viola heterophylla Bertol. subsp. graeca (W. Becker)
Wer Becker, Beih. Bot. Centr. 26.753267 (1910), P.p.
(£f. elatior W. Becker, nom. nudum).
Planta perennis, partim dispersim ad dense, brevissime ad
breviter, retrorsum griseo-pilosa, laxe caespitosa. Radix
crassiuscula, in parte suprema partita, rhizomata emittens.
Caules 5-10 cm longi, erecti ad adscendentes, praesertim in
parte inferiore dispersim ad dense pilosi, non ramosi, laxe
foliati, 1-2-flori. Folia atro- ad griseo-virentia, inferio-
ra 12-35 x 5-13 mm, lamina late ad latissime ovata, inter-
dum ovata ad elliptica, acuta ad obtusa, remote crenulata,
glabra vel inferne et nervo intermedio sparsim pilosa, bre-
vissime ciliata, longe petiolata; media et superiora 15-65 x
3,5-5,5 mm, lamina anguste ad lineari-lanceolata vel anguste
elliptica ad anguste oblanceolata, acuta ad obtusa, integer-
rima vel remote crenulata, utrimque crenulis 1-3, praesertim
inferne et in nervo intermedio sparsim ad dense pilosa, in
petiolum brevem pilosum sensim attenuata. Stipulae foliorum
inferiorum 1/6-2/5 longitudinis folii attingentes, integrae
vel palmatim partitae, lacinia media lanceolata ad oblan-
ceolata, acuta, integerrima vel una crenula praeditae, la-
cinulis lateralibus oblongo- ad lineari-oblanceolatis, in-
tegerrimis, introrsum 1-2, extrorsum 2-3; stipulae foliorum
mediorum et superiorum 2/5-3/5 longitudinis folii attingentes,
pinnatim partitae, lacinia terminali oblongo- ad lineari-
oblanceolata, acuta ad obtusa, integerrima, lacinulis late-
ralibus brevibus ad longis, oblongo- ad lineari-lanceolatis,
introrsum 0-2, extrorsum 1-5. Pedunculi longissimi, 9-17 cm,
glabri. Bracteolae 2,3-2,8 x 0,6-0,9 mm, anguste triangula-
EL
res, acutae ad obtusae, lacinulis lateralibus brevibus ob-
longo-lanceolatis, glanduliferis 3-5. Flores aut flavi aut
rubro-violacei, 18-30 .x 8-24 mm, late triangulares vel an-
guste rectangulares. Sepala 8,3-11,8 x 1,8-2,8 mm, lanceo-
lata ad anguste ovata, acuminata, integerrima vel utrimque
dentibus brevibus 1-2, glabra, dispersim ad sparsim brevis-
sime ciliata; appendices 1/6-1/4 longitudinis sepali attin-
gentes, rectangulares ad semiorbiculares, integerrimae vel
sinuatae ad dentatae. Petala superiora 12-18 x 5-13 mm, an-
guste ad late obovata, rotundata vel subtruncata; lateralia
10-16 x 5-9 mm, oblique, anguste obovata ad obovata, rotun-
data; petalum infimum 24-33 x 11-15 mm, subtriangulare ad
late trullatum, in fronte subrotundatum, lineis sublongis,
atro-violaceis 5-7. Calcar glabrum, tenue, 8,5-14 mm lon-
gum, ca. 2/5 longitudinis petali infimi attingens, rectum
ad subcurvatum, flavo- ad viridi-violaceum. Semina 1,9-2,2
x 1,2-1,3 mm, ellipsoidea ad subguttiformia, dilute brunnea.
Pflanze ausdauernd, teilweise zerstreut bis dicht, sehr kurz
bis kurz, abwärtsgerichtet, weiß behaart, locker rasenartig
wachsend. Pfahlwurzel leicht verdickt, mit mehrteiligem Wur-
zelkopf, sich in mehrere lange, fadenförmige, sich locker
verzweigende Erdsprosse aufteilend. Oberirdische Sprosse
je nach Standort kurz bis lang, 5-20 cm, aufrecht bis auf-
steigend, vorwiegend in der unteren Hälfte zerstreut bis
dicht behaart, normalerweise unverzweigt, meist locker be-
blättert, pro Sproß 1-2 Blüten tragend. Blätter krautig,
dunkel- bis graugrün; die unteren lang bis sehr lang gestielt,
12-35 x 5-13 mm, Spreite breit bis sehr breit eiförmig, bis-
weilen auch eiförmig bis elliptisch, am oberen Ende rund
bis stumpf, am Rand beiderseits mit 3-4 entfernt stehenden,
feinen Kerben, vom Stiel mehr oder weniger deutlich abge-
setzt, kahl oder vor allem in der unteren Hälfte und auf
der Mittelrippe zerstreut bis spärlich behaart, am Rand
spärlich sehr kurz gewimpert; Stiel 0,7-1,8 x so lang wie
die Spreite, 0,7-1,0 mm breit, zerstreut bis spärlich be-
haart; die mittleren und oberen Stengelblätter kurz bis
lang gestielt, 15-65 x 3,5-5,5 mm, Spreite schmal bis lineal-
lanzettlich oder auch schmal elliptisch bis schmal oblanzeo-
lat, am oberen Ende spitz bis stumpf, ganzrandig oder bei-
derseits mit 1-3 entfernt stehenden Kerben, am Rand spärlich
bis dicht, sehr kurz gewimpert, allmählich in den Stiel über-
gehend, vorwiegend in der unteren Hälfte und auf der Mittel-
rippe zerstreut bis mäßig dicht behaart; Stiel 0,4-0,8 x
so lang wie die Spreite, 0,8-1,0 mm breit, spärlich bis
dicht behaart. Nebenblätter zerstreut bis spärlich behaart,
am Rand spärlich kurz gewimpert; die der unteren Stengelblät-
ter 1/6-2/5 der Blattlänge erreichend, entweder nur aus ei-
nem ungeteilten, länglich-lanzettlichen Zipfel bestehend
oder andeutungsweise handförmig geteilt; Hauptzipfel lanzett-
lich bis oblanzeolat, am oberen Ende spitz, ganzrandig oder
beiderseits nur mit einer seichten Kerbe, auf der Innensei-
te mit 1-2, auf der Außenseite mit 2-3 länglich- bis lineal
lanzettlichen Seitenzipfeln; die der mittleren und oberen
=. 4955 —
Stengelblätter 2/5-3/5 der Blattlänge erreichend, fieder-
förmig geschnitten, Endzipfel länglich- bis lineal-oblan-
ceolat, am oberen Ende spitz bis stumpf, ganzrandig, auf
der Innenseite mit 0-2, auf der Außenseite mit 1-5 kurzen
bis langen, länglich- bis lineal-lanzettlichen Seitenzipfeln.
Blütenstiele sehr lang, 9-17 cm, kahl. Vorblätter im Abstand
von 1/5-1/2 der Stiellänge unterhalb der Blüte sitzend, 2,3-
2,8 x 0,6-0,9 mm, schmal dreieckig, am oberen Ende spitz bis
stumpf, an der Basis leicht verbreitert, beiderseits 3-5
kurze, länglich-lanzettliche, häufig mit Drüsenköpfen be-
setzte Zipfel tragend. Blüten 18-30 x 8-24 mm, entweder
schwefelgelb oder rotviolett, im Umriß breit dreieckig oder
schmal rechteckig; Saftmal klein, blaß schwefelgelb, nach
außen hin in die Farbe der Krone übergehend; Zeichnungsmu-
ster aus 5-7 mittellangen, einfachen, dunkelvioletten Stri-
chen bestehend. Kelchblätter 8,3-11,8 x 1,8-2,8 (-3,2) mm,
lanzettlich bis schmal eiförmig, am oberen Ende zugespitzt,
bisweilen im Bereich der Ansatzstelle leicht eingeschnürt,
am Rand schmal weißhäutig, ganzrandig oder beiderseits mit
1-2 unterschiedlich entfernt stehenden, kleinen Zähnchen
besetzt, kahl, am Rande zerstreut bis spärlich, sehr kurz
gewimpert; Anhängsel 1/6-1/4 der Gesamtlänge erreichend,
rechteckig bis halbkreisförmig, ganzrandig oder vor allem
am freien Ende unregelmäßig, schwach gebuchtet bis gezähnt.
Krone: obere Kronblätter 12-18 x 5-13 mm, schmal bis breit
obovat, am oberen Ende rund bis flachbogig oder auch leicht
gestutzt; seitliche 10-16 x 5-9 mm, schief, schmal obovat,
am oberen Ende flachbogig; unteres Kronblatt (einschließ-
lich des Sporns) 24-33 x 11-15 mm, nahezu dreieckig bis
breit trullat, am unteren Ende flachbogig. Sporn kahl,
schlank, 8,5-14 mm lang, ungefähr 2/5 der Kronblattlänge
erreichend, im Querschnitt elliptisch (medianer Durchmes-
ser 1,3-1,6 mm), gelblich grün bis grünlich violett, gerade
oder leicht nach oben oder unten gekrümmt, schräg nach un-
ten gerichtet. Samen 1,9-2,2 x 1,2-1,3 mm, ellipsoid bis
andeutungsweise tropfenförmig, hellbraun.
Standort: Rasen, steinige Hänge, lichte Wälder; in Höhen
von 600-1900 m.
Vorkommen: SW-Albanien (Endemit des M. Cika).
Chromosomenzahl: ---
Diese neue Art ist ein Endemit des Cika-Gebirges in Südwest-
Albanien, das schon den Römern unter dem Namen Acroceraunia
bekannt war. 7. acrocerauniensis ist eine vielgestaltige,
höchstwahrscheinlich polyploide Art. Dafür sprechen vor al-
lem die außergewöhnlich großen Samenkörner. Grundlegende
morphologische Ähnlichkeiten bestehen sowohl zur V. merx-
muelleri Erben - eine auf dem Gargano endemische Art - als
auch zur V. pseudograeca Erben - einem Endemit des thessa-
lischen Olymps. Diese Sippen weisen sehr ähnliche ökologi-
-T496E-
sche Ansprüche auf und können auch tiefere Höhenlagen (bis
600 m) besiedeln.
Aufgrund des geringen Herbarmaterials ist es schwierig, die
Variabilität dieser Art zu beurteilen. Deutliche Unterschie-
de lassen sich aber hinsichtlich der Wuchshöhe, Größe und
Form der Stengelblätter und Stipeln und in der Länge der
Sprosse beobachten. Im Blütenbereich sind Abweichungen in
der Größe, Farbe und Form festzustellen. Wahrscheinlich
treten auch bei dieser Art, ähnlich wie bei V. merxmuelleri
oder V. euboea, zwei verschiedene Blütenformen (breit drei-
eckig - schmal rechteckig) auf.
V. acrocerauniensis läßt sich von V. merxmuelleri vor allem
aufgrund der deutlich fiederschnittigen Stipeln der mittle-
ren Stengelblätter, der längeren Vorblätter, der schmäleren,
am oberen Ende stärker zugespitzten Sepalen und der viel
größeren Samenkörner unterscheiden.
Eine eindeutige Abgrenzung von V. pseudograeca ermöglichen
ebenfalls die deutlich fiederschnittigen Nebenblätter, die
schmäleren Kronblätter, der längere Sporn und die stärker
zugespitzten Kelchblätter.
Untersuchte Aufsammlungen
ALBANIEN R
In silvis Abietinarum sub m. Cika et Kiore (Acroceraunia),
12./13. Julio 1892, BALDACCI (A. Baldacci, Iter albanicum
1892 nr. 107) (M) -- In rupestribus decl. sept. sub cacu-
mine mt. Cika; in alt. 1900 m, in ass. Pinus nigra-leuco-
dermis, 6.7.1960, JAKUCS (PB) -- Cika, Logara-Paß, ca.
600 m, 26.4.1960, F.K. MEYER (JE) -- Cika, Nord-Westhang
des Kjore, ca. 800-1600 m, 26.4.1960, F.K. MEYER (JE).
Ze AO
unteres Stengelblatt
mittleres Stengelblatt
oberes Stengelblatt
Vorblatt
BITTER
Viola acrocerauniensis
ZUAGER-—
{mm
oberes Kronblatt
mittleres Kronblatt
unteres Kronblatt
Sporn
unteres Kelchblatt
mittleres Kelchblatt
oberes Kelchblatt
Samenkörner
a
m.
vn man
Viola acrocerauniensis
ZEAg IE —
Bei der Revision des Viola-Materials vom Botanischen Insti-
tut der Universität Wien fand ich eine Aufsammlung von
FIORI & BEGUINOT, die unter dem Namen V. heterophylla Bert.
verteilt worden war. Zahlreiche offene Fragen beim Bestim-
men zeigten die Notwendigkeit einer eingehenden Untersu-
chung dieser Sippe. Das Material dazu besorgten mir an den
von FIORI zitierten Lokalitäten Frau D. EHRENSTEIN, Frau
G. GRAU und Frau B. SCHMITZ-LANGER. Bei ihnen möchte ich
mich daher besonders bedanken.
Literaturstudien ergaben, daß diese Sippe schon 1860 von
T. CARUEL in seinem Prodromo della Flora Toscana erwähnt
wurde, trotzdem fand dieses auffallende Stiefmütterchen
bis zum heutigen Tag keine Beachtung.
Viola etrusca Erben, spec. nova
Typus: Italien, Toscana, Prov. Grosseto: Berghänge des le
Cornate nordwestlich des Dorfes Gerfalco, ca. 900 m,
Mai 1984, D. EHRENSTEIN & G. GRAU (Holotypus: M;
Isotypus: Herb. ERBEN).
Syn.: Viola calcarata sensu Caruel, Prodr. Fl. Tosc.: 66
(1860), non L.
Planta perennis, partim sparsim ad dense, breviter retror-
sum griseo-pilosa, laxe caespitosa. Radix crassiuscula, in
parte suprema partita, rhizomata emittens. Caules tenues,
10-25 cm longi, breviores erecti ad adscendentes, longiores
procumbentes et apice adscendentes, glabri, laxe ramosi, in
parte inferiore laxe, in parte superiore dense foliati,
1-4-flori. Folia atrovirentia impolita, inferiora 20-30 x
6-11 mm, lamina subcircularia ad ovata vel elliptica, rot-
undata ad obtusa, remote crenulata, glabra vel in parte in-
feriore sparsim brevissime pilosa, longe petiolata; media
et superiora 25-45 x 2,8-7 mm, lamina ovato-lanceolata ad
anguste elliptica vel anguste oblanceolata, acuta ad obtusa,
integerrima vel remote crenulata, margine et nervo inter-
medio dispersim ad dense pilosa, in petiolum brevem sensim
attenuata. Stipulae foliorum inferiorum foliis 2/5-4/5
breviores, integrae vel extrorsum 1-2 crenulis lineari-lan-
ceolatis praeditae; stipulae foliorum mediorum et superiorum
glabrae, margine dispersim ad dense ciliatae, palmatim par-
titae, lacinia media 3/10-1/2 longitudinis folii attingente,
anguste oblanceolata ad anguste lanceolata, acuta raro ob-
tusa, integerrima; laciniis lateralibus lineari-oblanceola-
tis, acutis, introrsum supra basim orientibus 0-2, extror-
sum basilaribus 2-4. Pedunculi longissimi, 10-16 cm, glabri.
Bracteolae 1,5-2,1 x 0,7-0,8 mm, anguste triangulares ad
oblongo-obovatae, acutae ad obtusae, utrimque lacinulis
brevibus ad longis, anguste triangularibus, glanduliferis
2-3. Flores aut rubro-ad caeruelo-violacei aut pallide sul-
phurei, 18-30 x 13-20 mm, anguste rectangulares. Sepala
= ,300 =
8,5-13 x 2-3 mm, oblonga ad oblongo-lanceolata, abrupte acu-
minata, integerrima vel remote denticulata, glabra vel mar-
gine dispersim pilosa; appendices ca. 3/10 longitudinis se-
pali attingentes, rectangulares, irregulariter sinuatae.
Petala superiora 9-18 x 5-11 mm, obovata, rotundata ad sub-
truncata; lateralia 8-14 x 4-6,5 mm, oblique obovata ad an-
guste obovata, rotundata, lineis brevibus atro-purpureis
1-2; petalum infimum 18-31 x 8-12 mm, subtriangulare ad ob-
cordatum, in fronte truncatum ad subemarginatum, lineis bre-
vibus atro-purpureis 5. Calcar glabrum, tenue, 8-13 mm lon-
gum, 1/3-1/2 longitudinis petali infimi attingens, viridi-
ad flavo-violaceum, suberectum. Semina 1,8-1,9 x 1,1 mn,
ellipsoidea ad guttiformia, atro-ochracea.
Pflanze ausdauernd, teilweise spärlich bis dicht, kurz ab-
wärts gerichtet, weiß behaart, locker rasenartig wachsend.
Pfahlwurzel leicht verdickt, mit mehrteiligem Wurzelkopf
und mehreren langen, fadenförmigen, sich locker verzweigen-
den Erdsprossen. Oberirdische Sprosse zart, 10-25 cm lang,
kürzere aufrecht bis aufsteigend, längere kriechend und nur
an den Enden aufsteigend, kahl, nur selten in Basisnähe
papillös behaart, kaum verzweigt, in der unteren Hälfte
locker, in der oberen dicht beblättert, pro Sproß 1-4 Blü-
ten tragend. Blätter krautig, dunkelgrün, matt; die unte-
ren lang gestielt, 20-30 x 6-11 mm, Spreite nahezu rund
bis eiförmig oder auch elliptisch, am oberen Ende rund bis
stumpf, am Rand beiderseits mit 2-3 entfernt stehenden Ker-
ben, vom Stiel normalerweise deutlich abgesetzt, kahl oder
in der unteren Hälfte am Rand zerstreut, sehr kurz behaart;
Stiel 0,8-1,6 x so lang wie die Spreite, 0,6-0,8 mm breit,
am Rand zerstreut, kurz behaart; die mittleren und oberen
Stengelblätter 25-45 x 2,8-7 mm, Spreite eiförmig-lanzett-
lich bis schmal elliptisch oder auch schmal oblanzeolat, am
oberen Ende spitz bis stumpf, ganzrandig oder beiderseits
mit 2-3 entfernt stehenden Kerben, gewöhnlich langsam, nur
im mittleren Stengelbereich gelegentlich auch rasch in den
Stiel übergehend, am Rand und auf der Mittelrippe zerstreut
bis dicht, kurz behaart, zur Spreitenspitze hin häufig ver-
kahlend; Blattstiel 0,4-0,8 mm breit, am Rand zerstreut bis
dicht, kurz behaart. Nebenblätter der unteren Stengelblätter
meist sehr klein, ungefähr 1/5-2/5 der Blattlänge erreichend,
ungeteilt oder nur auf der Außenseite mit 1-2 kleinen, grund-
ständigen, lineal-lanzettlichen Seitenzipfeln; die der mitt-
leren und oberen Stengelblätter handförmig geteilt, kahl,
nur am Rand zerstreut bis dicht gewimpert; Hauptzipfel 3/10-
1/2 der Blattlänge erreichend, schmal oblanzeolat bis schmal
lanzettlich, am oberen Ende spitz, seltener stumpf, ganz-
randig, auf der Innenseite ohne oder mit 1-2 deutlich über
der Basis inserierten, auf der Außenseite mit 2-4 nahezu
grundständigen, lineal-oblanzeolaten, spitzen, vom Haupt-
zipfel in Richtung Basis rasch an Größe abnehmenden Seiten-
zipfeln. Blütenstiele sehr lang, 10-16 cm, kahl. Vorblätter
im Abstand von 1/5-2/5 der Stiellänge unterhalb der Blüte
sitzend, 1,5-2,1 x 0,7-0,8 mm, schmal dreieckig bis läng-
- 501 -
lich-eiförmig, am oberen Ende spitz bis stumpf, an der Ba-
sis häufig stark verbreitert, beiderseits 2-3 kurze bis
lange, meist mit Drüsenköpfen besetzte, schmal dreieckige
Zipfel tragend. Blüten duftlos, 18-30 (-37) x 13-20 (-22)
mm, entweder dunkel rotviolett (16 A 5-6) bis dunkel blau-
violett (18 A 6-7) oder blaß schwefelgelb (1 A 3-4); unte-
res Kronblatt normalerweise etwas kräftiger im Farbton;
im Umriß schmal rechteckig; Saftmal sehr klein, weißlich
(!), am Rand dicht kurz behaart; Zeichnungsmuster aus 9-11
(5 /2-3) kurzen, einfachen, dunkel purpurroten Strichen
bestehend. Kelchblätter 8,5-13 x 2-3 mm, länglich bis
länglich-lanzettlich, am oberen Ende zugespitzt, nur ge-
legentlich im Bereich der Ansatzstelle leicht eingeschnürt,
am Rand unregelmäßig breit weißhäutig, ganzrandig oder mit
wenigen, unterschiedlich entfernt stehenden, meist Drüsen-
köpfe tragenden, kleinen Zähnchen besetzt, kahl oder nur
am Rand mit einzelnen kurzen Haaren; Anhängsel ca. 3/10 der
Gesamtlänge erreichend, rechteckig, am oberen Ende meist
unregelmäßig gebuchtet. Krone: obere Kronblätter 9-18 x
5-11 mm, obovat, am oberen Ende abgerundet bis leicht ge-
stutzt; seitliche Kronblätter 8-14 x 4-6,5 mm, schief, obo-
vat bis schmal obovat, am oberen Ende rund; unteres Kron-
blatt (einschließlich des Sporns) 18-31 x 8-12 mm, nahezu
dreieckig bis verkehrt herzförmig, am unteren Ende gerade
bis leicht ausgerandet. Sporn kahl, zierlich, 8-13 mm lang,
1/3-1/2 der Kronblattlänge erreichend, im Querschnitt schmal
elliptisch (medianer Durchmesser 0,9-1,2 mm), grünlich- bis
gelblich violett, zur Spitze hin sich leicht verjüngend,
nahezu gerade, schräg nach unten gerichtet. Samen 1,8-1,9 x
1,1 mm, ellipsoid bis tropfenförmig, dunkel ockerfarben.
Standort: grasige Hänge und Felsspalten, auf Silikatgestein,
in Höhe von 800-1050 m.
Vorkommen: Mittel-Italien, Toskana, Prov. Grosseto (Endemit
der Berghänge um die Orte Gerfalco und Montieri).
Chromosomenzahl: 2n = 40; untersucht wurden Exemplare der
Aufsammlung Vi-425.
Auffallend ist die große habituelle Ähnlichkeit, die V. et-
rusca mit V. bertolonii Pio emend. Merxm. & Lippert aufweist.
Diese Art unterscheidet sich aber von V. etrusca durch die
Form der Stipeln, die lang zugespitzten Sepalen, die brei-
tere Blütenform, ein deutlich sichtbares, dottergelbes Saft-
mal und durch ihre fast vollständige Kahlheit aller Pflanzen-
teile. Sie sind auch geographisch weit getrennt.
Mit der nördlichen Nachbarsippe VY. calcarata L. subsp. ca-
villieri (W. Becker) Merxm. & Lippert hat V. etrusca zwar
die Form der Stipeln und der Sepalen gemeinsam, ist aber
aufgrund ihrer schmäleren, länger gestielten Blätter, ihrer
im Umriß schmal rechteckigen Blütenform, ihres geraden Sporns
und ihres zierlichen Wuchses gut zu trennen.
= 502
Im geringen Maß zeigt V. etrusca auch Anklänge an die auf
Elba vorkommende V. corsica Nyman subsp. ilvensis (W. Becker)
Merxm.. Diese Sippe ist aber nicht nur karyologisch verschie-
den (nach neuen, eigenen Zählungen 2n = 48), sondern diffe-
riert vor allem durch ihre nahezu gleichmäßig beblätterten
Stengel und die viel schmäleren und kleineren Blätter.
Der nähere systematische Anschluß der V. etrusca ist nicht
leicht zu bestimmen. Man könnte versucht sein, auch in die-
sem Fall an eine hybridogene Entstehung aus den Sippen
V. bertolonii (2n = 20) und V. calcarata subsp. cavillieri
(2n = 40) zu denken.
Aufgrund des Fehlens dieser Art in neueren Floren für Ita-
lien kann man davon ausgehen, das es sich bei V. etrusca
keinesfalls um eine weit verbreitete Art handelt, sondern
um einen Lokalendemit der Hügel (Poggi) in der Umgebung der
Orte Gerfalco und Montieri (Prov. Grosseto).
Untersuchte Aufsammlungen
ITALIEN, Prov. Grosseto:
Poggio di Montieri, in silvis fagineis, locis herbosis,
copiosa, alt. 800-1050 m, solo siliceo, 10.6.1918, FIORI
(A. FIORI & A. BEGUINOT, Fl. Ital. Exs. Nr. 436 (WU) --
Berghänge des le Cornate NW des Dorfes Gerfalco, ca. 900 m,
Mai 1984, D. EHRENSTEIN & G. GRAU (M; Herb. ERBEN) -- Berg-
hänge des le Cornate nordwestlich des Dorfes Gerfalco, ca.
950 m, Mai 1986, B. SCHMITZ-LANGER (= Vi-425) (Kulturmaterial:
M; Herb. ERBEN).
Die Blütenfarben wurden nach "Methuen handbook of colours"
bestimmt und die gefundenen Werte in Klammern nach dem Farb-
namen angegeben. Die Farbe wird dabei durch die Tafelnummer,
der Farbton durch große Buchstaben und die Helligkeit durch
die Ziffern 1 (hell) bis 8 (dunkel) ausgedrückt.
-' 503
H- imm
= Blüte frontal (blau)
a, = Blüte dorsal (blau)
= Blüte lateral (blau)
b = Blüte frontal (gelb)
Viola etrusca
= 504, =
oberes Kronblatt unteres Kelchblatt
= e =
E = seitliches Kronblatt e, = Seitliches Kelchblatt
cz = unteres Kronblatt e, = oberes Kelchblatt
= Sporn f = Staubblatt
g = Vorblatt
h = Samenkörner
Viola etrusca
= 505, =
H- Imm
N N
N
N
N & | R
N
N
\
Sn \ f
Era ; :
i, = unteres Stengelblatt
ip) = mittlere Stengelblätter
iz = oberes Stengelblatt
Viola etrusca
= 506 —
Literaturverzeichnis
BECKER, W., 1910: Violae Europaeae, Dresden.
CARUEL, T., 1860: Prodromo della Flora Toscana ossia cata-
logo metodico delle piante, Firenze.
ERBEN, M., 1984: Viola merxmuelleri - Eine neue Art der
Gattung Viola Sektion Melanium aus Mittel-Italien (Gar-
gano). - Mitt. Bot. München 20: 29-38.
-- 1985: Cytotaxonomische Untersuchungen an südosteuropäi-
schen Viola-Arten der Sektion Melanium. - Mitt. Bot.
München 21: 339-740.
FIORI, A., 1969: Nuova Flora analitica d'Italia 1, Bologna.
-- & PAOLETTI, J.H., 1907-1908: Flora analitica BerralTzı 2,
Padua.
MERXMÜLLER, H., 1974: Veilchenstudien I-IV. - Phyton 16:
137-158.
-- & LIPPERT, W., 1977: Veilchenstudien V-VII. - Mitt. Bot.
München 13: 503-534.
-- in PIGNATTI, S., 19832: 409. Viola L. = BEleraedN TEea]3a
2: 102-118, Bologna.
ZANGHERI, P., 1976: Flora italica 1, Padova.
- 507 -
Mitt. Bot. München 22 | B-P50745— 5 31.12.1986 ISSN 0006-8179
LIMONIUM BREVIPETIOLATUM —
EINE NEUE HEXAPLOIDE SIPPE AUS SÜD - GRIECHENLAND
von
R. ARTELARI UND M. ERBEN
Limonium brevipetiolatum Artelari & Erben, spec. nova
Typus: Insula Levkada: In oppido Levkada, in littoreis,
7.9.1976, ARTELARI Nr. 102 (Holotypus: UPA; Iso-
typus: M).
Syn.: Limonium serotinum (Reichenb.) Erben, Mitt. Bot.
München 14: 411 (1978), p-p-
Limonium angustifolium sensu Artelari, Thesis, Univ.
erfFPatras:'23 (1984)
Planta perennis, glabra, oligocaulis. Caudiculi 1,5-4 cm
longi, apice laxe ramosi. Folia basalia florendi tempore
non emarcida, 10-30 cm longa et 3-7 cm lata, oblanceolata
ad elliptica, obtusa ad rotundata, raro acuta, in petiolum
1/6-2/5 longitudinis laminae attingentem 4-8 mm latum
attenuata, penninervia. Caules 15-60 cm longi, erecti
subrecti, in dimidio superiore vel in tertia parte superiore
ramosi. Inflorescentia corymbosa. Rami fertiles vel pauci
inferiores steriles, inferiores fertiles multo longiores
quam superiores, recti ad arcuati, oblique sursum spectantes,
laxe ramosi. Spicae 10-40 mm longae, rectae ad subcurvatae,
patentes ad oblique sursum spectantes. Spiculae 6,5-9 mm
longae, 2-3-florae, + laxe ad 2-5 pro cm dispositae, pler-
umque secundae. Bractea inferior 2-2,4 mm longa et 1,7-
2,2 mm lata, triangulari-ovata, acuta, margine late mem-
Drandesas parte centrali subcarnosa, acuminata. Bractea
media 2,3-3 mm longa et 1,6-1,8 mm lata, anguste ovata ad
elliptica, obtusa vel asymmetrice bilobata, membranacea.
Bractea superior 3,8-4,5 mm longa et 3-3,4 mm lata, obovata
ad elliptica, bee za rotundata, emarginata, dorso arcuata,
margine lata albida membranacea, parte centrali carnosa,
oblonga ad anguste obovata, parte superiore irregulariter
dentata, emarginata vel interdum acumine breve. Calyx 4,8-
5,3 mm longus, subrectus, florendi tempore anguste obconicus,
= 508
tubo quam limbus longiore vel aequante, imprimis uni-
lateraliter dense piloso. Dentes calycis undulati, magni,
triangulares, acuti, parvis dentibus alternantes. Petala
6-9 mm longa et 1,7-1,9 mm lata, cuneata, subrotundata ad
subemarginata, parte superiore violacea, parte inferiore
albida.
Pflanze ausdauernd, kahl, wenigstengelig. Stämmchen 1,5-
4 cm lang, apikal locker verzweigt. Rosettenblätter zur
Blütezeit nicht verwelkt, (7-) 10-30 (-42) x (1,5-) 3-7
(-9) cm, Spreite oblanzeolat bis elliptisch, am oberen
Ende stumpf bis rund, seltener Spitz, häufig mit einem
kurzen, nach unten gebogenen Spitzchen, an der Basis in den
Stiel übergehend, mit einem auf der Blattunterseite er-
habenen Hauptnerv und mehreren, deutlich sichtbaren, fie-
derartig abzweigenden Seitennerven; Blattrand schmal weiß-
häutig; Blattstiel kurz, 1/6-2/5 der Spreitenlänge er-
reichend, 4-8 mm breit, im Querschnitt annähernd spindel-
förmig. Stengel 15-60 (-100) cm hoch, an der Basis 2,5-
5 mm im Durchmesser, aufrecht, nahezu gerade, in der oberen
Hälfte oder nur im oberen Drittel verzweigt. Infloreszenz
rispen- bis schirmrispenartig, ohne oder nur mit wenigen,
kurzen sterilen Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz
zwei- oder allseitswendig am Stengel sitzend, die unteren
normalerweise mehrmals länger als die oberen, gerade bis
bogenförmig, schräg nach oben gerichtet, locker verzweigt.
Ähren 10-40 (-70) mm lang, gerade bis leicht gekrümmt, aus-
gebreitet bis schräg nach oben gerichtet. Ährchen 6,5-
9 mm lang, 2-3 (-4) -blütig, + locker stehend zu 2-5 pro
Zentimeter, zur Ährenspitze hin dichter angeordnet, meist
einseitswendig nach oben gerichtet. Äußere Braktee 2-2,4 x
1,7-2,2 mm, spitzbogig; Rand breit weißhäutig; zentraler
Bereich etwas fleischig, grünlich, mit einer langen, bis
oder fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee
2,3-3 x 1,6-1,8 mm, schmal eiförmig bis elliptisch, am
oberen Ende stumpf bis asymmetrisch schwach zweilappig,
häutig. Innere Braktee 3,8-4,5 x 3-3,4 mm, obovat bis
elliptisch, am oberen Ende stumpf bis rund, normalerweise
ausgerandet, am Rücken in Längsrichtung gewölbt; Rand breit
(0,7-1,3 mm) weißhäutig; zentraler Bereich fleischig, 3-
3,6 x 1,4-1,6 mm, länglich bis schmal obovat, am oberen
Ende unregelmäßig gezähnt auslaufend, ausgerandet oder bis-
weilen mit einer kurzen angedeuteten Spitze. Kelch die
innere Braktee um 1/4-1/3 überranged, 4,8-5,8 mm lang, kurz
gestielt, nahezu gerade, zur Blütezeit schmal verkehrt kegel-
förmig; Kelchröhre so lang oder etwas länger als der Saum
(R:S = 1:0,8-1), vor allem auf einer Hälfte dicht, schräg
abstehend behaart; Kelchsaum weiß bis blaß violett, unregel-
mäßig fein gezähnt und gefaltet; Kelchzähne groß, dreieckig,
spitz, mit kleinen, dazwischenliegenden Zähnchen. Kronblätter
6-9 x 1,7-1,9 mm, keilförmig, am oberen Ende flachbogig bis
schwach ausgerandet, in der oberen Hälfte blauviolett, in
der unteren nahezu weiß.
= 50972
Standort: sumpfige oder felsige Stellen an Küsten.
Vorkommen: SO-Griechenland (Ionische Inseln, Peloponnes).
Chromosomenzahl: 2n = 54 (Artelari, 1984; Erben: unter-
sucht wurden Exemplare der Aufsammlungen
Li-199 und Li-845).
Diese neue Art ist bisher nur von den Ionischen Inseln und
dem westlichen Peloponnes bekannt. Ob sich ihr Areal noch
weiter nach Osten erstreckt, läßt sich erst nach eingehender
Erforschung dieser Küstenstriche sagen. Limonium brevi-
petiolatum und L. humile sind die einzigen bis heute be-
kannten hexaploiden Sippen der Gattung Limoniunm.
Enge Beziehungen bestehen sicher zu der im ganzen Mediterran-
gebiet verbreiteten, äußerst variablen Art L. angustifolium
(Tausch) Degen. In ihrem Habitus ähnelt L. brevipetiolatum
dieser Art so sehr, daß in einigen Fällen ohne Kenntnis der
Chromosomenzahl eine eindeutige Bestimmung unmöglich ist.
Auch wenn in ihrem Areal bisher L. angustifolium nicht nach-
gewiesen werden konnte, so kann dennoch aufgrund der Erfah-
rungen mit anderen Sippen dieser Gattung vermutet werden,
daß derartige Übergangsformen durch Hybridisierung zwischen
L. brevipetiolatum und L. angustifolium entstanden ist. In
Kultur lassen sich beide Sippen immer eindeutig voneinander
unterscheiden. So sind die Blätter von L. brevipetiolatum
eher blaugrün, im Verhältnis zur Länge breiter, am oberen
Ende mehr abgerundet; der Blattstiel (der Name dieser Art
bezieht sich auf dieses Merkmal) erreicht nur 1/6-1/5 der
Spreite (bei L. angustifolium ca. 1/2 der Spreite), ist
breiter und im Querschnitt nahezu spindelförmig (bei L. an-
gustifolium annähernd kreisförmig) ; die äußere und innere
Braktee ist kleiner, der Kelch kürzer und die Kronblätter
sind nur 6-9 mm lang (bei L. angustifolium 12-14 mm).
Gewisse Anklänge zeigt L. brevipetiolatum aber auch durch
Form und Gestalt ihrer Blätter zu den Sippen des L. gmeli-
nii-Komplexes, die in den Steppengebieten Kleinasiens und
Rußlands ihren Verbreitungsschwerpunkt haben. Daher wäre
eine allopolyploide Entstehung von L. brevipetiolatum aus
der tetraploiden Art L. angustifolium und einer der diploi-
den Sippen aus der L. gmelinii-Gruppe durchaus denkbar.
Untersuchte Aufsammlungen
GRIECHENLAND
Cephalonien, SCHIMPER (M) -- Insel Kerkyra (Korfu) : sumpfige
Stelle an der Küstenstraße bei Ipsos, 8.1970 POELT (GZU) --
Peloponnes, Messenias, Felsküste bei Agios Nikolaos, 21.8.
1973, GRAU (= Li-199) (M) -- Prov. Achaia: ad locum Kalogria,
in paludosis maritimis, 20.3.1977, ARTELARI 401 (UPA) --
Prov. Achaia, sandig-sumpfige Flächen am Strand südlich
Kalogria, 27.6.1986, ERBEN & LIPPERT (= Li-845) (M, Herb.
- 510 -
ERBEN) -- Prov. Ilia: ad locum Kounoupeli, in paludosis
maritimis, 25.3.1977, STEFANOU 400 (UPA) -- Ins. Kerkyra:
in ditione pagi Kassiopi, in saxosis maritimis, 10.8.1978,
ARTELARI 224 (UPS) -- Ins. Kerkyra: in ditione pagi Kouloura,
in maritimis, 10.7.1978, ARTELARI 226 (UPA) -- Ins. Kerkyra:
ad locum Pyrgi, in lapidosis, 10.8.1978, ARTELARI 227 (UPA)
-- Ins. Kerkyra: ad locum Alykes, prope pagum Levkimi, in
paludosis maritimis, 16.8.1978, ARTELARI 228 (UPA) -- Ins.
Kerkyra: in ditione "Limni Korission", in paludosis, 30.7.
1982, GEORGIOU 500 (UPA) -- Ins. Levkada: in oppido Levkada,
in littoreis, 7.9.1976, ARTELARI 102 (UPA) -- Ins. Zakynthos:
ad sinum Alykes, in saltis, 9.9.1978, ARTELARI 218 (UPA).
Literaturverzeichnis
ARTELARI, R. 1984: Biosystematiki meleti tou genous Limonium
(Plumbaginaceae) stin periochi tou Ioniou pelagous
(Thesis), Univ. of Patras, Patras.
ARTELARI, R. & KAMARI, G. 1986: A karyological study of ten
Limonium species (Plumbaginaceae) endemic in the
Ionian area, Greece. - Willdenowia 15: 497-513.
ERBEN, M. 1978: Die Gattung Limonium im südwestmediterranen
Raum. - Mitt. Bot. München 14: 361-631.
Rosettenblatt
Teilinfloreszenz
joe?)
at 1m
a 1 mm
Limonium brevipetiolatum
äußere Braktee
mittlere Braktee
innere Braktee
Kelch
Kelchsaum
Kronblatt
Ährchen
A THITRIDIAN
NEIzSIzlzzen
Te
mm
Limonium brevipetiolatum
v
ia vu
TETLIE LIE
na wa)
ier
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KA !
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ud kagpont und ur
—r Sr =
Mitt. Bot. München 22 | Pr .913.=2569 31.12.1986
ISSN 0006-8179
DIE EUROPÄISCHEN VERTRETER DER GATTUNG
ASTRACANTHA PODL. (LEGUMINOSAE)
von
U. REER UND D. PODLECH
Inhaltsverzeichnis
A. Allgemeiner Teil
1. Aufgabenstellung . .
2. Material und Methoden oo nk
SEsBesporischer\tiberblick". . 2... 23, 2%
4. Die Gattung Astracantha Podlech
B. Spezieller Teil
5. Allgemeine Beschreibung der europäischen Astra-
cantha-Arten und Merkmalsdiskussion
6. Bestimmungsschlüssel
7. Artenaufzählung .
8. Zeichnungen .. .
9. Verbreitungskarten
0. Zusammenfassung 2
1. Literaturverzeichnis
- 514 -
Aufgabenstellung
Die vorliegende Revision hat das Ziel, die europäischen
Astracantha-Arten durch die Analyse eines möglichst großen
Herbarmaterials auf ihre Merkmale, Artenbegrenzung und Ver-
breitung zu untersuchen und einen brauchbaren Schlüssel
aufzustellen.
Die einzelnen Arten und Sippen wurden in den älteren wie
auch jüngeren Floren von den Autoren oft unzulänglich oder
nur theoretisch bezüglich ihrer Zusammengehörigkeit bear-
beitet. Teils wurden bereits vorhandene Einteilungen ohne
sorgfältige Überprüfung übernommen, teils immer wieder
neue Arten und Varietäten dazu beschrieben, teils die
schon vorhandenen Sippen bis in die neueste Zeit immer
wechselnden Umkombinationen unterworfen. So haben sich
auch die vorhandenen Bestimmungsschlüssel oft als recht
unzulänglich und fehlerhaft gezeigt. Deshalb erschien eine
gründliche Untersuchung der Arten im Hinblick ihrer Zusam-
mengehörigkeit angebracht.
Material und Methoden
Die Untersuchungen wurden im wesentlichen an Herbarexem-
plaren durchgeführt. Es wurden hierfür etwa 350 Herbarbe-
lege untersucht und bestimmt, sie werden jeweils im An-
schluß an die Artenbeschreibungen aufgeführt. Für die ein-
zelnen Arten und Sippen wurden Verbreitungskarten erstellt.
Auf zytologische Untersuchungen mußte in dieser Arbeit ver-
zichtet werden, da kein lebendes Material zur Verfügung
stand.
Die Herbarbelege wurden nach dem schon in früheren Astra-
galus-Revisionen (KRESS-DEML, AGERER-KIRCHHOFF) bewährten
Schema untersucht. Zur Analyse der Blütenorgane wurden von
fast allen Herbarbelegen Blütenpräparate angefertigt und
den Herbarbögen beigelegt oder aufgeklebt. Dazu wurden die
Blüten einzeln kurz aufgekocht, in einem Tropfen Wasser auf
einer dünnen, durchsichtigen Kunststoffplatte vorsichtig
zerlegt und ausgebreitet. Nach Absaugen des überschüßigen
Wassers wurde eine zweite, gleichgroße Platte mit Alles-
kleber daraufgeklebt und auf klebstoffreie Stellen geach-
tet, damit das Präparat vollständig austrocknen kann. Wich-
tig war dabei auch ein Pressen der Blütenpräparate während
des Trocknens, da die sonst aus vornehmlich älteren Belegen
stammenden Blütenorgane sich wieder zusammenwellten und so
einen Vergleich der Formen und Maße erschwerten. Mit Hilfe
der so angefertigten Blütenpräparate ließ sich die Varia-
bilität in Formen und Maßen innerhalb der Arten gut er-
fassen.
Für die Untersuchungen stand Material aus folgenden Herba-
rien zur Verfügung:
GOET, M, P (mit P-Tourn.), W, WU, Hb. PODLECH (= Privat-
herbar von D. Podlech).
= Sjsy
Den Leitern und Inhabern dieser Herbarien sei hier sehr
herzlich gedankt für das zur Verfügungstellen und Ausleihen
des wertvollen Pflanzen- und Typenmaterials.
Historischer Überblick
Wie TOURNEFORT (1718) in seinem Reisebericht über die Insel
Candie (Kreta) berichtet, hat schon THEOPHRAST (371-285 v.
Chr.) in einem seiner Bücher über den gummiliefernden Tra-
ganth aus Kreta geschrieben. TOURNEFORT beschreibt recht
ausführlich mit einer Zeichnung den Austritt des Traganth-
gummis aus der Pflanze, die er Tragacantha ceretica incana
nennt. LAMARCK (1783) führt in seiner ausführlichen Be-
schreibung dieser Art auch die praktische Bedeutung des
Traganthgummis in der Medizin, Seiden- und Lederverarbei-
tung an. Auch heute wird der Gummi noch pharmazeutisch und
industriell genützt.
1754 faßte MILLER zum erstenmal die bis dahin bekannten
dornigen Astragali zu einer eigenen Gattung Tragacantha
Miller zusammen, wobei er sich auf viele von TOURNEFORT
entdeckte Arten bezog. Er selbst hat aber dabei keine Um-
kombinationen vorgenommen. Erst 1832 hat STEVEN etliche
bisherige Astragalus-Arten unter Tragacantha Mill. kombi-
niert und die Gattung im Sinne von MILLER anerkannt. In
seiner Synopsis Astragalorum Tragacantharum hat FISCHER
(1853) alle damals bekannten dornigen Astragalus-Arten
behandelt, und zwar die eigentlichen späteren Tragacanthen,
wie auch die verdornten, echten Astragalus-Arten. Seine
Einteilung der 'echten' Tragacanthen anhand von Kelch- und
Fahnenmerkmalen wurde später von BUNGE in dessen Generis
Astragalis Species Gerontogeae (1868/69) fortgeführt, der
die Untergattung Tragacantha Bunge hier in 8 Sektionen
unterteilte. BOISSIER (1872) folgte in seiner großen Bear-
beitung der Gattung Astragalus in der Flora Orientalis der
Einteilung von BUNGE. 1939 hat SIRJAEV in seinem Conspec-
tus Tragacantharum die früheren Sektionseinteilungen der
Untergattung Tragacantha Bge. aufgrund anderer Merkmals-
schwerpunkte wieder geändert. Teils hat er neue Arten
selbst beschrieben, teils bisher in anderen Floren neu
beschriebene Arten und Varietäten recht unkritisch über-
nommen, was den Wert seiner Bearbeitung stark mindert.
In jüngerer Zeit haben sich einige russische Autoren für
die generische Eigenständigkeit der Untergattung Tragacan-
tha Bge. entschieden und auch neue Arten in der Gattung
Tragacantha Miller beschrieben (BOISSIER 1940). PODLECH hat
in seinen Arbeiten (1982, 1983) darauf hingewiesen, daß die
Arten der Untergattung Tragacantha Bge. ganz erheblich durch
eine gewisse Anzahl von Merkmalen von den übrigen Gruppen
der Gattung Astragalus L. getrennt sind und für die Unter-
gattung Tragacantha Bge. eine neue Gattung, Astracantha
Podlech, geschaffen.
Die Gattung Tragacantha Miller stellte er in die Synonymie
der Gattung Astragalus L., da die von MILLER 1754 angegebe-
- 516 -
nen Merkmale nicht auf Arten der Untergattung Tragacantha
Bunge passen und daher der von PODLECH gewählte Lectotypus
der Gattung Tragacantha Miller, Tragacantha Massiliensis,
eine echte Astragalusart der Sektion Melanocereis Bge. ist.
Beschreibung der Gattung Astracantha Podlech
Astracantha Podl., Mitt. Bot. Staatssamml. München 19: 1-23.
1983 = Astragalus L. subgenus Tragacantha Bunge, M&m. Acad.
Imp. Sci. Saint P&tersbourg 11, 16: 77. 1868, non Tragacan-
tha Miller (1754).
Typus: Astracantha cretica (Lam.) Podl..
Zwergstrauchiger bis strauchiger, oft dornpolsterförmiger
Wuchs, paarig gefiederte Blätter mit immer verdornender
Rhachis und stets stachelspitzigen Blättchen, oft dicke,
+ verholzte, dem Blattstiel angeheftete Nebenblätter, Blü-
ten streng sitzend zu 2-15 dicht gedrängt, in den Blatt-
achseln bestimmter Abschnitte im mittleren Teil des Sten-
gels und hier oft kugelige oder eiförmige Blütenstände
bildend, jede Blüte von einer dem Kelchgrund angewachse-
nen Braktee gestützt, Kelch am Grund kreiselförmig zuge-
spitzt, Blütenblätter nach der Anthese nicht abfallend,
Hülse sitzend, stets unilokulär, meist 1-samig, selten
2-samig, klein und im Kelch eingeschlossen bleibend. Fer-
ner sind bemerkenswert der Besitz von Gummi- und Schleim-
zellwände im Mark und in den Holzstrahlen.
Die Gattung Astracantha umfaßt etwa 200 Arten mit dem Ver-
breitungsgebiet vom Mittelmeerraum bis zu den Schwerpunk-
ten in der Türkei, Vorderer Orient und Persien. Sie kommen
z.T. sehr disjunkt in den Hochgebirgen vom Atlas, über den
Balkan, der Türkei bis in den westlichen Himalaya vor und
bilden dort mit anderen Dornpolster-Arten in ca. 2000 m
Höhe die charakteristischen Dornpolstersteppen.
Allgemeine Beschreibung und Diskussion der Merkmale
europäischer Astracantha-Arten
Pflanzen von zwergstrauchigem, oft dornpolsterförmigem
Wuchs, locker oder dicht verzweigt, locker oder dicht bis
sehr dicht beblättert, 25-40 cm hoch oder höher und bis
60-90 cm breit. Bei den stark und dicht verzweigten Arten
Astracantha ceretica, A. rumelica, A. arnacantha subsp. ar-
nacanthoides und A. nebrodensis, besteht der Jahreszuwachs
nur in den an den Stengelenden verstärkt gebildeten, dicht
beblätterten ca. 2-4 cm langen Jungtrieben mit den In-
floreszenzen. Bei den locker verzweigten Arten kann sich
der Jahreszuwachs an den Stengelenden mit einzelnen Jung-
trieben bis auf 15 (-20) cm erstrecken.
- 517 -
Da auf den Herbarbelegen immer nur die oberen blühenden
und beblätterten Pflanzenteile vorlagen, können über die
wirkliche Pflanzenhöhe nur ungefähre Angaben gemacht wer-
den. Aus der Art der Verzweigung der oberen Stengel läßt
sich erkennen, ob es sich eher um dichten, kugelpolster-
förmigen, niederen Wuchs handelt, wie z.B. bei A. cretica
und A. rumelica, oder um einen lockeren, ausladenden, höhe-
ren Wuchs handelt, wie bei A. arnacantha subsp. arnacantha,
A. thracica, A. parnassi und A. trojana.
Auch sind die Stengel der niederwüchsigen Pflanzen stets
kräftiger als die schlanken Stengel der höherwüchsigen
Pflanzen. Da bei manchen Arten die Pflanzen in montanen
bis alpinen Regionen wachsen, ist der dichte Pflanzenwuchs
kein konstantes Artmerkmal, sondern zeigt eher die Vegeta-
tionszonen an, in denen sie wachsen. Pflanzen, die in Mee-
resnähe vorkommen, wie z.B. von A. thracica, zeigen durch-
wegs den schlanken, lockeren Wuchs.
Behaarung immer aus basifixen, anliegenden oder abstehen-
den, nur an den Blättchen und Rhachiden von A. arnacantha
oder Nebenblätter von A. trojana filzigen Haaren. Die Haare
sind von 0,5-4 mm lang, schlank, teilweise warzig, oft +
gewellt und stets weiß. Die Kelchhaare der mehr westlich
verbreiteten Arten (A. granatensis, A. nebrodensis, A. ru-
melica, A. cretica) und von A. arnacantha sind nur bis
2,5 (-3) mm lang, gewellt, waagrecht bis leicht schräg
abstehend, während die Kelchhaare der weiter Östlich ver-
breiteten Arten (A. parnassi, A. parnassi, A. thracica,
A. trojana) bis ca. 4 mm lang sind, weniger gewellt, schräg
und an den Kelchzähnen fast senkrecht nach oben gerichtet.
Mit Ausnahme der kahlen Kronblätter, Filamente und Innen-
seiten der Nebenblätter, sind fast alle anderen oberirdi-
schen Pflanzenorgane mehr oder weniger mit bis zu 1,5 mm
langen, abstehenden oder anliegenden oder filzigen Haaren
bedeckt, die später teilweise abfallen.
Die Art der Behaarung und die Behaarungsdichte sind gute
Merkmale für die Bestimmung der Arten, was auch schon
BUNGE (1868/69) in seiner Sektionsaufteilung festgestellt
hat. Auch SIRJAEV (1939) stellt in seiner Bearbeitung der
Tragacanthen die Länge der Haare, besonders der Kelchhaare,
als wichtiges Merkmal heraus.
Stengel gelbbraun, dunkelbraun, rötlichbraun bis schwärz-
lich. Bei den zierlicheren Arten können die Hauptstengel
ca. 3-8 mm dick werden, während bei den kräftigeren Arten,
wie A. eretica, A. rumelica, A. nebrodensis und teilweise
bei A. granatensis und A. arnacantha, die Hauptstengel
bis zu 15 mm dick werden können. Die Stengel sind meist
tief herab, schuppenartig mit Nebenblätter- und sparrigen
Rhachidenresten der letztjährigen Blätter bedeckt, die
mit zu dem dornpolsterförmigen und dornigen Aussehen der
Astracanthen beitragen. Die Gummilieferung erfolgt durch
den Besitz von Gummi- und Schleimzellwänden im Mark und
in den Holzstrahlen.
Nebenblätter gelblichbraun, bräunlich, teilweise rötlich
überlaufen (bei A. parnassi und A. thracica), am Grund
- 518 -
und an der Stielbasis stets verholzt, zur Seite hin und an
den Spitzen derbhäutig und deutlich geadert. Sie können
eine Länge von 8,5-18 mm und eine Breite von 3-6 mm errei-
chen, am Grund sind sie je nach Art 3-8 mm mit dem Blatt-
stielrücken verbunden, am längsten, bei A. parnassi und
A. thraceica. Die eiförmigen, schmaleiförmigen oder schmal-
dreieckigen, stets gewölbten Nebenblätter laufen oberwärts
allmählich oder leicht eingebuchtet in 3-11 mm lange
Spitzen aus. Bei Blättern, die in ihren Achseln die Blüten
der Teilinfloreszenzen tragen, sind die Nebenblätter etwas
größer und je nach Anzahl der Blüten, ausgebreiteter. Als
brauchbare Unterscheidungsmerkmale sind hier weniger die
Nebenblattformen geeignet, um so mehr die Längen und Brei-
ten der verbundenen, unteren Stipelanteile und der oberen
freien Spitzen.
Die Ränder der Nebenblätter sind meist mehr oder weniger
stark gewimpert, bei A. nebrodensis erreichen die Wimper-
haare eine Länge von 2 mm. Am Rücken sind die Stipeln in
der Jugend + kahl, wie z.B. bei A. granatensis, A. sicula
und A. rumelica, oder auch behaart wie bei A. arnacantha
und teilweise bei A. cretica, sie verkahlen jedoch später
bis auf die Basis. Charakteristisch filzig bleibend be-
haart sind nur die Stipeln bei A. trojana und teilweise
bei Pflanzen der Arten A. parnassi und A. thracica. Wie
wichtig die deutliche Beschreibung der Behaarung ist, zeigt
die von SIRJAEV (1939) beschriebene Art A. idae, für die er
kahle Stipeln angibt als Unterscheidung von A. trojana; der
angegebene Beleg weist aber eindeutig behaarte Nebenblätter
auf.
Blätter starr waagrecht oder leicht schräg abstehend, die
längeren in der Mitte nach unten leicht durchgebogen, oben
an der Stengelspitze büschelig aufrecht gedrängt stehend.
Sie sind dort auch etwas kürzer als die weiter unten ste-
henden, älteren Blätter. Die Blattgröße schwankt erheblich
zwischen 1,5-11 cm Länge, wobei A. cretica mit 1,3-2,6
(-3,6) cm die kürzesten und A. parnassi mit 2-11 cm die
längsten Blätter besitzen. Die Blätter sind immer paarig
gefiedert mit 4-9 Blättchenpaaren. Die höchste Blättchen-
anzahl mit 9 Blättchenpaaren findet sich bei A. parnassi.
Der größte Teil der Arten hat Blätter mit 5-8 Blättchen-
paaren. Die Blattstiele werden zwischen 7-30 mm lang, wo-
bei das Verhältnis zur Gesamtlänge jeweils ungefähr gleich
groß ist. ;
Rhachiden (einschließlich Blattstiel) starr, stets ver-
dornt, nur die längeren und dünneren biegsam. Sie sind
dünn bis mäßig kräftig, ca. 0,6-1,5 mm dick bei den Arten
A. parnassi, A. rumelica, A. sicula, A. nebrodensis und
A. arnacantha. Kräftig und ca. 1,5-2 mm dick sind sie bei
den Arten A. granatensis, A. trojana und A. thracica. Sehr
kräftig und mindestens 2,5 mm dick sind sie bei A. cretica
und teilweise bei A. thracica. Die Rhachiden können gelb-
lichbraun, bräunlich oder rötlich wie bei A. parnassi und
A. thraecica sein, oder grünlich mit gelben Mittelstreifen
wie bei A. eretica. Die Behaarung der Rhachiden kann ab-
- 519 -
stehend (wie bei A. granatensis, A. nebrodensis und A. si-
cula) sein oder anliegend (z.B. bei A. parnassi) sein, oder
wie bei A. eretica dicht kurz abstehend, oder filzig wie
bei A. arnacantha. Die Rhachiden der weniger dicht behaarten
Arten verkahlen meist später. Bei A. thracica sind die Rha-
chiden schon in der Jugend fast kahl, mit Ausnahmen bei der
Unterart jankae.
Blättchen 2,5-24 mm lang und 1-4 mm breit, elliptisch bis
schmalelliptisch, schmaleiförmig, eiförmig oder schmalver-
kehrteiförmig, linealisch, vorne + zugespitzt. Die Blättchen
sind bei allen Arten mehr oder weniger gefaltet. Der nur
bei den weniger dicht behaarten Arten sichtbare Mittelnerv
mündet vorne in eine kürzere oder längere Stachelspitze,
die bei A. granatensis bis zu 2 mm lang werden kann. Die
kürzesten Blättchen mit 2,5-7,5 mm Länge besitzt A. cretica,
die längsten mit bis zu 24 mm Länge sind bei A. arnacantha
subsp. arnacantha zu finden. Charakteristisch sind die
schmalelliptischen Blättchen von A. parnassi im Vergleich
zu den breiten, elliptischen Blättchen von A. thracica. Je
nach Dichte der Behaarung erscheinen die Blättchen grün,
gelbgrün, olivfarben, graugrün oder silbrig. Die Blättchen
können dicht abstehend behaart sein wie bei A. cretica,
A. nebrodensis und A. granatensis, oder dicht filzig be-
haart wie bei A. arnacantha. Bei den Arten A. parnassi,
A. thracica, A. trojana und A. rumelica sind die Blättchen
weniger dicht behaart. Die Unterseite ist hier meist etwas
stärker behaart als die Oberseite, sie verkahlen aber spä-
ter bis auf wenige Haare.
Die Blättchen sitzen mit einem kurzen Stielchen stets ge-
genständig in Paaren an den Rhachiden, zum Enddorn hin sind
sie teilweise etwas stufig verschoben angeordnet, was teil-
weise die Bestimmung der Blättchenpaaranzahl erschwert. Zum
Enddorn hin läßt sich auch eine Abnahme der Blättchengröße
erkennen. Im Bereich der Blätter sind für die Art-Unter-
scheidung neben den Rhachidenmerkmalen besonders die Blätt-
chengrößen und -breiten, die Form und die Behaarung, die
Blättchenpaaranzahl und das Längenverhältnis, des letzten
Blättchenpaares zum Enddorn wichtig. Der Enddorn, die Län-
ge der Rhachis vom Ansatz des letzten Blättchens ab, kann
deutlich länger, (wie bei A. cretica) oder deutlich kürzer
sein als das letzte Blättchenpaar (A. thracica, A. parnassi,
A. nebrodensis und A. granatensis). Bei A. sicula und A. gra-
natensis läßt sich wiederum kein konstantes Verhältnis in-
nerhalb der gesehenen Belege erkennen.
Infloreszenzen aus blattachselständigen 2-5 blütigen Teilin-
floreszenzen bestehend. Dicht gedrängt an den obersten
Stengelabschnitten oder Jungtrieben sitzend, bilden die
Teilinfloreszenzen zusammen die kugeligen oder eiförmigen,
15-30 mm breiten und bis zu 100 mm langen Gesamtinflores-
zenzen, mit ca. 8-60 Blüten. Bei A. thracica können sogar
mehrere Infloreszenzzonen hintereinander an einem Stengel-
abschnitt auftreten, bei dieser Art kommen auch die läng-
sten Infloreszenzen vor. Bezeichnend für alle Astracantha-
Arten ist das Fehlen jeglicher Blüten- und Blütenstandstie-
le, die Blüten sitzend hier direkt am Stengel.
= 1520) =
Brakteen 5-15 mm lang und 1-7 mm breit, häutig und stets
schiffchen- bzw. kahnförmig gefaltet. Sie sind gelblich-
braun, zum dünnhäutigen Saum oft grünlich werdend und bei
A. thracica und A. parnassi sind sie rötlich Üüberlaufen.
In ihrer gefalteten Form sind sie schmaleiförmig bis li-
nealisch, teilweise sichelförmig gebogen, zur Spitze ver-
schmälert. Bei den Arten A. thracica und A. sicula ist
die Spitze länger ausgezogen. Die Brakteen sind meist am
Rücken und zur Spitze hin auch seitlich behaart oder fast
kahl, je nach Art. Sie stützen jeweils eine Blüte in der
Blattachsel eines Tragblattes und sitzen dort scheinbar
nicht mit dem Stengel verbunden.
Brakteolen fehlend bei den Arten A. ceretica, A. rumelica,
A. arnacantha, A. nebrodensis und A. granatensis, bei den
übrigen Arten vorhanden. Sie sind entweder paarig, faden-
förmig, 5-15 mm lang, wie die Kelchzähne behaart und
scheinbar dazu gehörend bei den Arten A. parnassi, A. tro-
jana und A. thracica, oder einzeln, unscheinbar, breiter
häutig, nur bis 8,5 mm lang, vom Kelch getrennt wie bei
A. sieula. Die Brakteolen stellen für die Art- bzw. Unter-
arten-Unterscheidung ein wichtiges Merkmal dar, was in der
Vergangenheit oft nicht richtig beachtet wurde. So hat
BUNGE (1868/69) A. parnassi in seine Sektion Rhacophorus
gestellt, für die er Blüten ohne oder nur mit einzelnen,
abfallenden Brakteolen beschreibt. Dies trifft hier nur
teilweise bei der Unterart cyllenea zu, die Pflanzen der
beiden anderen Unterarten parnassi und calabra weisen
stets die fadenförmigen, zum Kelch gehörenden, paarigen
Brakteolen auf. Auch bei der sizilianischen Art A. sicula
wurden Brakteolen gefunden, sie sind kleiner, breiter häu-
tig, stets einzeln und vom Kelch getrennt vorhanden.
Kelch häutig, am Grund zugespitzt, nie aufgeblasen, 5,5-
19 mm lang. Die gelbliche bis leicht grünliche Kelchröhre
hat immer 5 Hauptnerven. Sie ist 2,5-8 mm lang und nach
der Fruchtreife meist gespalten. Die Kelchzähne können
fadenförmig oder aus schmaldreieckigem bis dreieckigem
Grund lang zugespitzt sein, eine Länge von ca. 2,5-12 mm
erreichend und daher länger, kürzer oder gleichlang der
Kelchröhre sein. Die Kelchbehaarung kann dicht oder weni-
ger dicht sein, wobei die Haaren eine Länge von 2,5-4 mm
erreichen können. Bis 4 mm lang behaart sind die 9-19 mm
langen Kelche der Arten A. parnassi, A. thracica und
A. trojana. Bei diesen Arten sind die Haare an den Kelch-
zähnen weniger dicht, aber meist steil nach oben gerichtet.
Ausnahmen bilden hier die + von Haaren verdeckten, aus
dreieckigem Grund zugespitzten Kelchzähne bei A. thracica
subsp. thracica. Bei den übrigen Arten A. eretica, A. ru-
melica, A. granatensis, A. arnacantha, A. nebrodensis und
A. siceula sind die stets dicht behaarten Kelche mit ihrer
Länge von 5,5-10,5 mm kürzer. Die Haare erreichen hier nur
eine Länge von 2,5 (-3) mm, verdecken aber stets die aus
dreieckigen bis schmaldreieckigen Grund zugespitzten Kelch-
zähne. Einen Übergang bilden die dicht behaarten Kelche der
A. steula, die deutlich sichtbare, kaum behaarte Kelch-
spitzen aufweisen.
- 521 -
Die Kelchbasis bei den Arten A. cretica, A. rumelica, A. ne-
brodensis und A. granatensis ist kahl, was hier nicht als
Unterscheidungsmerkmal verwendet wird, im Gegensatz zu
BUNGE und SIRJAEV, da es kein durchwegs konstantes Merkmal
st.
Kronblätter gelblich, weißlich, rosa oder violett gefärbt,
oft sind die Fahnen violett geadert. Trocken sind die Blü-
tenblätter je nach Art gelbbräunlich, bräunlich, dunkel-
braun oder rötlichbraun. Eine genauere Angabe der vorkommen-
den Blütenfarben ist in dieser Arbeit nicht möglich, da
fast nur Herbarexemplare für die Untersuchung zur Verfügung
standen.
Fahnen 8,5-22 mm lang und 2,5-6 mm breit. Die Platten sind
von eiförmig-, schmaleiförmig-, elliptisch-panduriform bis
verkehrteiförmig-, schmalverkehrteiförmig-panduriform. In
der Plattenmitte, bzw. ober- oder unterhalb davon, sind sie
bis auf 1,8-4,5 mm eingeschnürt, am oberen Ende sind sie
meist gerundet und in der Mitte kurz ausgerandet. Am Grunde
können die Fahnenplatten seitlich zugespitzte, abgerundete
oder zum Nagel hin gebogene Öhrchen ausbilden.
Das gemeinsame aller hier behandelten Arten ist die mehr
oder weniger stark ausgeprägte panduriforme Fahnenform, was
ein Unterscheiden anhand der Fahnenform allein durch die
große Variationsbreite innerhalb einer Art schon schwierig
macht. Mit Hilfe der Längen- und Breitenmaße, der Platten-
und Öhrchenformen und der Nagelform lassen sich doch die
für die einzelnen Arten charakteristischen Fahnenformen
beschreiben.
Die bearbeiteten Arten erscheinen in den von BUNGE (1868/69)
aufgestellten Sektionen auch in der Fahnenform widersprüch-
lich dargestellt. Für die Sektionen Rhacophorus und Ptero-
phorus beschreibt er die Form als geigenförmig, für die
Sektionen Stenonychtium und Platonychium dagegen nicht, ob-
wohl viele ihrer Arten in ihrer Form auch geigenförmig er-
scheinen.
Flügel 9-20 mm lang, die Platten 3,5-8 mm lang und 0,8-2,5
mm breit. Fast durchwegs sind sie schmallinealisch, oben
verschmälert oder gerundet. Die Länge der meist zugespitzten
Öhrchen variiert von 0,5-1 mm. Die Nägel können 5,5-12,5 mm
lang werden.
Schiffchen 9-18,5 mm lang, die Platten 3,5-7 mm lang und
1,2-3,5 mm tief, abgerundet-dreieckig, elliptisch oder ei-
förmig, am Grund mit einem kurzen Öhrchen. Die Nägel kön-
nen 5,5-12,5 mm lang werden. Die Schiffchenplatten sind
meist kürzer oder gleichlang wie die Flügelplatten, nur
bei A. granatensis sind die Schiffchenplatten etwas länger.
Die Nägel von Flügel und Schiffchen sind bis zur Hälfte
hinauf miteinander verwachsen, auch die Staubblattrinne
ist, zumindest an der Basis, mit den Nägeln von Flügel und
Schiffchen verbunden.
Staubblattröhre mit Filamentabschnitten 8-18,5 mm lang,
nach oben etwas verschmälert. Das 10., freie Staubblatt
steht vor der Fahne und ist mit der Basis daran verbunden.
Die Staubfadenrinnen enden undeutlich mehrstufig, die freien
= 5200 —
Filamentabschnitte mit Antheren können 1,5-3 mm lang werden.
Fruchtknoten schmaleiförmig bis schmalelliptisch, oben sich
in den fadenförmigen Griffel verjüngend. Griffel 7-17 mm
lang, bis höchstens zur Mitte hinauf behaart oder kahl, die
Narbe ist kahl und leicht trichterförmig.
Früchte ca. 3-6 mm lang und 1,5-3,5 mm breit. Sie sind in
ihrer eiförmigen bis schmaleiförmigen Form recht einheitlich
und wie die Fruchtknoten dicht abstehend behaart, an der
Basis sind sie teilweise kahl. An weiteren Merkmalen gibt
es die seitliche Bauchnaht und oben seitlich der kurze Über-
gang in den Griffel mit meist einem kurzen Griffelrest. Die
Hülsen sind unilokulär und einsamig. Sie bleiben nach der
Reife im Kelch eingeschlossen.
Mit Ausnahme der Fahne zeigen die übrigen Blütenorgane we-
nig verwertbare Unterschiede in ihren Formen. Die Beschrei-
bungen der Blüten- und Blattorgane werden durch die für je-
de Art erstellten Zeichnungen in Abb. 3 bis Abb. 13 ver-
deutlicht.
= 528 —
Bestimmungsschlüssel
Vorbemerkungen
Mit dem erstellten Schlüssel können blühende und verblühen-
de Pflanzen bestimmt werden. Für eine eindeutige Bestimmung
empfiehlt sich die beschriebene Herstellung eines Blüten-
präparats, da die Blütenteile oft recht entscheidende Merk-
malsträger sind und die Maße und Formen erst dadurch ein-
deutig erkannt werden können. Für eine genaue Bestimmung
der Haarmerkmale ist eine Lupe oder ein Binokular erforder-
lich. Die im Schlüssel und in den Beschreibungen angegebe-
nen Längen- und Breitenmaße von Blütenteilen beziehen sich
auf präparierte Blüten, bei lebenden Pflanzen sind die
Maße etwas größer.
Für die Präparation des Kelches mußte an der Basis der Blü-
tenboden abgeschnitten werden, wodurch die angegebenen Maße
um ca. 1 mm kürzer sind als bei der intakten Blüte.
Für die Bestimmung der Maße und der Form wurden die Blätt-
chen in ihrer ausgebreiteten Form vermessen und gezeichnet.
Die genauen Meßpunkte an den einzelnen Pflanzenorganen
zeigen die folgenden Zeichnungen von Abb. 1 und Abb. 2.
[FFEBE
Abb. 1: Blütenmaße: a Brakteenlänge; b Brakteenbreite; c
Brakteolenlänge; d Kelchlänge; e Kelchzahnlänge; f Kelch-
röhrenlänge; g Fahnenlänge; h Fahnenbreite; i Länge des
Fahnennagels; j Flügellänge; k Länge der Flügelplatte; 1
Länge des Flügelnagels; m Breite der Flügelplatte.
= 524 M=
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Abb. 2: Blüten- und Blattmaße: a Schiffchenlänge; b Länge
des Schiffchennagel; c Länge der Schiffchenplatte; d Tiefe
der Schiffchenplatte; e Staubfadenröhre; f Länge der freien
Filamentabschnitte; qg Griffellänge; h Fruchtknotenlänge;
i Fruchtknotentiefe; j Nebenblattlänge; k Länge der freien
Spitzen; 1 Länge der mit dem Blattstiel verbunden Neben-
blattteile; m Breite des Nebenblattes; n Blattlänge; o
Länge des Enddorns; p Länge des Blattstiels; q Blättchen-
länge; r Blättchenbreite.
ZES2D =
Schlüssel
Pflanzen, mit 5,5-10,5 mm langem, dichtbehaartem
Kelch, Haare bis 2,5 (-3) mm lang, waagrecht oder
leicht schräg abstehend, Kelchzähne 2,5-5 mm lang,
schmaldreieckig oder aus dreieckigem Grund lang zu-
gespitzt, von Haaren verdeckt. Brakteolen fehlend,
oder unscheinbar klein und nicht zum Kelch gehörend.
Wenn Kelch bis 10,5 mm lang, dann dünne Kelchspitzen
deutlich sichtbar und einzelne Brakteolen vorhanden.
Stengel’ ca. 16-15 mm däck .2....0. OD Be 2
Pflanzen mit 9-19 mm langem, weniger dicht behaar-
tem Kelch, Haare bis 4 mm lang, schräg, an den
Kelchzähnen anliegend nach oben stehend, Kelch-
zähne 4-12 mm lang, meist fadenförmig oder linea-
lisch, nicht von Haaren verdeckt. Brakteolen stets
vorhanden, fadenförmig und zum Kelch gehörend.
SEeEngelcane rd 8rmmediiecke Sersrsnerekene eher sereketenere Hr
Fahnenplatte am Grund ohne Öhrchen, gerundet oder
allmählich in den kurzen, breiten Nagel übergehend.
Brakteen 4-7 mm lang und ca. 2 mm breit, oben mit
kurzer Spitze. Brakteolen fehlen Stets ...........3
Fahnenplatte am Grund mit seitlichen oder abgerun-
det ausgebildeten Öhrchen, kurz in den meist lan-
gen, linealen Nagel übergehend. Brakteen 5,5-9 mm
lang und 2-4 mm breit, oben teilweise in eine
längere Spitze verschmälert, einzelne Brakteolen
vochandenreder rehlend ran... see elelerefere, ehelleneneieraere 4
Blattrhachiden äußerst kräftig, an der Basis min-
destens 2,5 mm dick, grün mit gelbem Mittelstrei-
fen, Enddorn 2-3 mal kürzer als das letzte Blätt-
chenpaar. Blättchen verkehrt-eiförmig, 2-7 mm
kane, dicht behaart, nicht "verkahlend rn wesass. se
0.0.0.6, 0 ORTE RITTER BB A. eretica
Blattrhachiden dünn oder nur mäßig kräftig, an der
Basis nur bis 1,5 mm dick, gelblichgrün, Enddorn
gleichlang oder kürzer als das letzte Blättchen-
paar. Blättchen schmalelliptisch, 4-11 mm lang,
abstehend behaart, teilweise später verkahlend ...
> 0.00.00 an BD © B.0-6 0 Bio aico Ba DR Din ee Rumeltea
Blättchen schmalelliptisch, nur in der Jugend ab-
stehend behaart, später verkahlend, grün. Letztes
Blättchenpaar stets länger als der Enddorn ...... 2
ee ee. a rl. Brümeilzeamsubspssisunumelteca
Blättchen elliptisch bis schmaleiförmig, sehr dicht
abstehend behaart, nicht verkahlend, silbriggrün.
Letztes Blättchenpaar kürzer oder + gleichlang
aus: der Enddorn 2.2... A. rumelica subsp. taygetica
= 5265
Blättchen deutlich filzig behaart, silbrig, Enddorn
viel kürzer als letztes Blättchenpaar, Blättchen-
paare (4-) 5-6, Brakteolen stets fehlend ........
A AO A Er A. arnacantha
Fahne 12,5-17 mm lang. Blättchen bis 19 mm lang,
filzig, später leicht verkahlend. Nebenblätter
13218 nm Tanga... A. arnacantha subsp. arnacantha
Fahne ca. 9 mm lang. Blättchen bis 9 mm lang, spä-
ter leicht verkahlend. Nebenblätter ca. 9 mm lang.
NE Te ehe A. arnacantha subsp. aitosensis
Fahne bis 11,5 mm lang. Blättchen bis 11 mm lang,
filzig und abstehend behaart, nicht verkahlend.
Nebenblättervbis i1,semn lang wars. 2 her ter eae
RR aeg A. arnacantha subsp. arnacanthoides
Blättchen abstehend oder anliegend behaart, grün
oder graugrün, Enddorn länger oder kürzer als das
letzte Blättchenpaar, Blättchenpaare 6-8. Einzel-
ne Brakteolen vorhanden oder fehlend ............. 5
Kelchzähne weniger dicht behaart, dünne Spitzen
gut sichtbar, Blättchen 3-11 mm lang, vorne zuge-
spitzt mit kurzer Stachelspitze, grün, anliegend
behaart. Brakteolen vorhanden. Fahne 10-16 mm
lang #2r0tvioleEEi. ee A ee AN steuba
Kelchzähne sehr dicht behaart, Spitzen stets von
Haaren verdeckt. Blättchen 4-15 mm lang, vorne
zugespitzt oder gerundet und mit bis zu 2 mm lan-
ger Stachelspitze, graugrün, abstehend behaart.
Brakteolen "stets fehlend »......0. 0% 0lerererekckefeteieneken 6
Blättchen 4-13 mm lang, schmalverkehrteiförmig,
vorne gerundet oder leicht zugespitzt und mit
kurzer Stachelspitze. Letztes Blättchenpaar immer
deutlich länger als der Enddorn. Fahne 10-15,5 mm
lang, gelb, violett geaädert ..2..... A. nebrodensis
Blättchen 4-15 mm lang, schmalelliptisch, vorne
zugespitzt und mit bis zu 2 mm langer Stachel-
spitze. Letztes Blättchenpaar länger oder kürzer
als der Enddorn. Fahne 8,5-13 mm lang, gelblich-
weiß, „violettzgeadent ey erensersesreterete A. granatensis
Blattrhachiden an der Basis dicker als 1,5 mm,
kräftig. Nebenblätter am Rücken dicht behaart
oder kahl. Blättchen 4-17 mm lang und 1,5-4,5 mm
Breit, jerförmig oder elliptisch”. ... ..r0 erereleneksgageleTereNn 8
Blattrhachiden an der Basis höchstens bis 1,5 mm
dick, dünn. Nebenblätter höchstens in der Jugend
behaart, sonst kahl. Blättchen 3-12 mm lang und
1-2,5 (-3) mm breit, schmalelliptisch .. A. parnasesi
- 527 -
- Blätter 20-110 mm lang. Rhachiden dünn, rötlich
überlaufen, mit 6-9 Blättchenpaaren. Enddorn kür-
zer als letztes Blättchenpaar. Brakteolen 7,5-9,5
(-12) mm lang, wie Kelchzähne fadenförmig. Inflo-
reszenzen auffallend zwischen den schmalen Sten-
geln und dünnen Rhachiden, Pflanzen zart .........
> 20.0,6.0.0.0.0.0. 00 S00D OO A. parnassi subsp. parnassi
Blätter 20-55 mm lang. Rhachiden dünn bis mäßig
kräftig, gelblich bis bräunlich, mit 6-7 Blätt-
chenpaaren. Enddorn länger oder gleichlang letztem
Blättchenpaar. Brakteolen unscheinbar klein oder
nur bis 8,5 mm lang. Kelchzähne linealisch. Pflan-
Zen zart 22a. oe asen.. A. parnasst subspewevillenea
Blätter 25-70 mm lang. Rhachiden mäßig kräftig,
gelblichbraun, mit 7-8 Blättchenpaaren. Enddorn
stets deutlich kürzer als letztes Blättchenpaar.
Brakteolen 8-12 mm lang, fadenförmig wie Kelch-
zähne. Pflanzen groß und kräftig ...... ee Se
BB nt sr ogeger sh agetes el ere A. parnassi subsp. calabra
Blättchen 5-10 mm lang und 1,5-3 mm breit, eiför-
mig, lang anliegend behaart. Enddorn + so lang wie
letztes Blättchenpaar. Nebenblätter 11,5-12 mm
lang und 4-5 mm breit. Vorkommen auf Chios und
an der Westküste der Türkei ....... AERO
Blättchen 4-17 mm lang und 1,5-4,5 mm breit, el-
liptisch oder schmalverkehrteiförmig, kahl oder
anliegend behaart. Enddorn deutlich länger als
letztes Blättchenpaar. Nebenblätter 8,5-17 mm
lang und 3,5-6 mm breit. Vorkommen in Thessalien,
Ehrazsiensund. Bulgarien) Sera. oc. 0 ce A chraerea
Kelch 14-19 mm lang, mit 7,5-12 mm langen, faden-
förmigen Zähnen, an den Spitzen fast kahl. Fahne
17,5-20 mm lang, Platte am Grund mit kaum sicht-
baren Öhrchen. Blättchen 6-11 mm lang und bis 3 mm
breit, fast kahl .... A. thracica subsp. monachorum
Kelch 8-12 mm lang, mit 3-6 mm langen, aus drei-
eckigen Grund zugespitzten, meist dicht von Haaren
verdeckten Zähnen. Fahne 13,5-18,5 mm lang, Platten
am Grund mit zum Nagel hin gebogenen Öhrchen. Blätt-
chen 5-15 mm lang und bis 4,5 mm breit, fast kahl.
2.9.00.0.00. O0 © eve flekelele A. thracica subsp. thracica
Kelch 9-14 mm lang, mit 5-8 mm langen, fadenförmi-
gen, weniger dicht behaarten Zähnen. Fahne 16-20
mm lang, Platten am Grund mit zum Nagel hin gebo-
genen oder seitlichen, spitzen Öhrchen. Blättchen
4,5-12 mm lang und bis 3 mm breit, + anliegend be-
Haare" . sweyareiaterere ner eLe = ne > A. thracica subsp. jankae
ZeH20r—
1. Astracantha arnacantha (Bieb.) Podl., Mitt. Bot. Staats-
samml. München 19: 5. 1983 = Astragalus arnacantha Bieb.
Fl. Taur. Cauc. 2: 205. 1808 = Tragacantha arnacantha
(Bieb.) Steven, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou
4: 269. 1832. Typus: Taurien und Kaukasus (LE).
= Astragalus eriacanthus Steven ex Fischer, Bull. Soc. Imp.
Naturalistes Moscou 26: 331. 1853 = Tragacantha ceria-
cantha (Steven ex Fischer) Steven, (sphalm. 'Tr. tria-
cantha'), Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 29: 153.
1856. Typus: Taurien
Pflanzen bis ca. 30 cm hoch, kräftig, dicht bzszsehnr
dicht beblättert. Stengel 5-10 mm dick, locker oder dicht
verzweigt, dunkelbraun bis schwärzlich. Nebenblätter 8,5-
18 mm lang und 4-5 mm breit, gelblichbraun, leicht gewölbt,
unten auf 4-6 mm mit dem Blattstielrücken verbunden, aus
eiförmigen Grund in 5-11 mm lange, schmale, gewimperte
Spitzen auslaufend, am Grund und teilweise auch am Rücken
filzig behaart. Blätter 20-50 (-60) mm lang, mit (4-)
5-6 Blättchenpaaren und 14-28 mm langen Blattstielen. Rha-
chiden dünn bis kräftig, an der Basis ca. 0,6-2 mm breit,
gelblichbraun oder grünlich längsgestreift, in der Jugend
dicht filzig behaart, später teilweise verkahlend, Enddorn
3-9 mm lang und stets deutlich kürzer als das letzte Blätt-
chenpaar. Blättchen schmalelliptisch oder linealisch, vorne
zugespitzt, mit bis zu 1 mm langer Stachelspitze, 5-19 (-24)
mm lang und 1-3 mm breit, silbriggrün, dicht filzig oder
filzig und abstehend behaart, später teilweise verkahlend.
Infloreszenzen kugelig oder schmaleiförmig, ca. 15 mm
breit und bis 50 mm lang, mit ca. 14-40 Blüten, mit 2-3
Blüten pro Tagblatt. Brakteen schmalelliptisch oder linea-
lisch, 6-8 mm lang und 2-3 mm breit, gelblichbraun bis
leicht grünlich, am Rücken und an der Spitze seitlich be-
haart. Brakteolen stets fehlend. Kelch 7,5-9 mm lang, dicht
behaart, Haare bis 2,5 mm lang, waagrecht oder leicht schräg
nach oben abstehend, die häutige Kelchröhre, meist ungespal-
ten, 3,5-5 mm lang, + gleichlang oder kürzer als die 3-5 mm
langen, schmaldreieckigen, von Haaren verdeckten Zähne,
Kelch an der Basis kahl. Kronblätter weißlichgelb oder ro-
sa, getrocknet blaßgelb oder gelblichbräunlich. Fahne (9-)
12,5-17 mm lang, Platten eiförmig-panduriform oder verkehrt-
eiförmig-panduriform, in der Plattenmitte oder unterhalb
davon bis auf 1,3-2,5 mm eingeschnürt, im unteren oder obe-
ren Teil bis auf 4,5 mm breit werdend, oben gerundet und in
der Mitte ausgerandet, an der Basis mit seitlich gerundeten
oder zugespitzten Öhrchen, kurz in den linealen Nagel über-
gehend. Flügel 9-16,5 mm lang, Platten 4-6 mm lang und 0,8-
1,5 mm breit, oben gerundet, am Grund mit ca. 0,5 mm lan-
gen Öhrchen, Nagel 5-11 mm lang. Schiffchen 8,5-16,5 mm
lang, Platten verkehrteiförmig, 3,5-6 mm lang und 1,5-3 mm
tief, oben zugespitzt, Nagel 4,5-9,5 mm lang. Griffel 7-14
mm lang, kahl oder bis ca. einem Viertel hinauf behaart.
Frucht bis ca. 5 mm lang und 3 mm breit, eiförmig, dicht
behaart.
2.5296
Die Art läßt sich in drei gut getrennte Unterarten gliedern.
1a. Astracantha arnacantha subsp. arnacantha (Synonyme
siehe bei der Art.)
Pflanzen groß, locker verzweigt und locker beblättert.
Blätter bis 60 mm lang. Nebenblätter 13-18 mm lang. Blätt-
chen bis 19 mm lang, filzig behaart, später teilweise ver-
kahlend. Fahne 12,5-17 mm lang. 2 Blüten pro Tragblatt.
Verbreitung: UdSSR (Halbinsel Krim), (Karte 3).
Gesehene Belege:
UdSSR: Krim: Sudak, Tauria, Brunner (W) - Sudak: felsi-
ge Abhänge bei der Kolonie, 21.6.1895, Callier 34 (W, WU)
- Abhänge des Bertschem bei Sudak, 24.7.1896, Callier 74
(M, W, WU) - in collibus Koktebel prope urbem Theodosia,
?, Junge (W) - in siccis lapidosis circa Balaclavam, 14.8.
1825, Szovitz (WU) - Tauria prope Sudak, Steven (GOET, WU).
-- Nicht genau lokalisierbar: ex Tauria, Bieberstein (W) -
Krim, Bieberstein? 115 (WU) - Tauria, 1818, Ledebour (W) -
Taurien (W).
1b. Astracantha arnacantha subsp. aitosensis (Ivanisch.)
Reer & Podl. comb. nov. = Astragalus aitosensis Ivanisch.,
NOt=eSyst. Geogr. Inst. Bot. Thbilissensis 27% 72. 1969
= Astracantha aitosensis (Ivanisch.) Podl., Mitt. Bot.
Staatssamml. München 19: 5. 1983. Holotypus: M. Aitos,
Bulgaria, 17.6.1966, Ivanischvili (TBI).
Pflanzen dicht verzweigt und dicht beblättert. Blätter
bis 30 mm lang. Nebenblätter bis ca. 8,5 mm lang. Blättchen
bis 9 mm lang, filzig, teilweise verkahlend. Fahne ca. 9 mm
lang. 2 Blüten pro Tragblatt.
Verbreitung: Bulgarien (Aitos), (Karte 3).
Gesehene Belege:
Bulgarien: Stara Planina: Aitos, 120 m, 11.6.1973, Dam-
boldt 13/73 (Hb. PODLECH) - in declivibus saxosis prope
urbem Aitos, 29.6.1961, Valev, Asenov & Kuzmanov 654 (W).
—#5305-
1c. Astracantha arnacantha subsp. arnacanthoides (Boriss.)
Reer & Podl. nov. comb. = Tragacantha arnacanthoides
Boriss., in Not. Syst.’ Inst. Bot... Ac. ‚Se. URSSIEFEISOR
1940 = Astracantha arnacanthoides (Boriss.) Podl. Mitt.
Bot. Staatssamml. München 19: 5. 1983 = Astragalus ar-
nacantha var. kutepovii Sirj., Feddes Repert. 47: 208.
1939. Holotypus: in declivibus silvaticis, Penai prope
Novorossijsk, 1911, Palibin & Vorobjev 502 (LE).
Abbildung: in Not. Syst. Inst. Bot. Ac._ Sc. URSSZE=30R
1940.
Pflanzen sehr dicht verzweigt und sehr dicht beblättert.
Blätter bis 35 mm lang. Nebenblätter bis ca. 11,5 mm lang.
Blättchen bis 11 mm lang, silbrig, nicht verkahlend. Fahne
bis ca. 11,5 mm lang. 3 Blüten pro Tragblatt.
Verbreitung: UdSSR: Kaukasus, (Karte 3).
Gesehener Beleg:
UdSSR: Kaukasus: circa Gelendzjik, 5.7.1928, Maleev (W).
Astracantha arnacantha ist eine am Schwarzen Meer behei-
matete Art. In der Vergangenheit wurden die bearbeiteten
Pflanzen zu drei verschiedenen Arten gezählt, die Merkmals-
untersuchungen zeigten aber, daß es sich hier nur um eine
Art handelt. So bilden die filzige Behaarung der Blättchen
und Nebenblätter, wie auch die charakteristischen Formen
der Kron- und Nebenblätter deutliche Bestimmungsmerkmale.
Obwohl für die Unterart arnacanthoides nur ein Beleg zur
Untersuchung vorlag, stimmten die ermittelten Maße mit den
in der Flora der UdSSR (1946) beschriebenen Angaben überein,
so daß dieser Beleg als guter Vertreter für die Unterart
angesehen werden kann. Auch Marschall von Bieberstein gibt
in seiner Beschreibung von 1808 einen Hinweis auf das Vor-
kommen im Kaukasus. Da alle drei Typen nicht zugänglich
waren, wurde der von Bieberstein gesammelte Beleg aus dem
Herbar W, der wahrscheinlich einen Isotyp darstellt, zum
Vergleich genommen.
2. Astracantha cretica (Lam.) Podl., Mitt. Bot. Staatssamnml.
München 19: 8. 1983 = Astragalus creticus Lam., Encyc.
1: 321. 1783 = Tragacantha eretica (Lam.) Steven, Bull.
Soc. Imp. Naturalistes Moscou 4: 269. 1832 = Astragalus
cereticeus subsp. eu-creticus Hayek, Prodr. Fl. Penins.
Balcan. 1: 780. 1927, nom. illeg.. Holotypus: Kreta, M.
Ida, Tournefort (P-Tournefort!; Iso: M!).
- 531 -
Abbildung: De Candolle, Astragalogia: 166, Abb. 33. 1802.
Pflanzen ca. 15-25 cm hoch, sehr kräftig und sehr dicht,
beblättert. Stengel 6-10 mm dick, kräftig, schwärzlichbraun,
sehr dicht verzweigt. Nebenblätter 9-12 (-13) mm lang und
3-5 mm breit, gelblichbraun oder bräunlich, gewölbt, unten
auf 4,5-6 mm mit dem Blattstielrücken verbunden, aus ei-
förmigem bis leicht dreieckigem Grund in 4,5-7 mm lange,
gewimperte Spitzen auslaufend, in der Jugend kurz behaart,
später verkahlend. Blätter 13-26 (-36) mm lang, mit 7-8
Blättchenpaaren und 8,5-17 mm langen Blattstielen. Rhachi-
den äußerst kräftig, an der Basis mindestens 2,5 mm dick,
grünlich, dicht kurz behaart, mit gelben Mittelstreifen,
Enddorn kahl, ca. 4-9 mm lang, stets 2-3 mal so lang wie
das letzte Blättchenpaar. Blättchen verkehrteiförmig oder
elliptisch, vorne leicht zugespitzt und mit sehr kurzer
Stachelspitze, 2,5-7,5 mm lang und 0,5-3 mm breit, grau-
grünlich, dicht abstehend behaart. Infloreszenzen kugelig,
10-20 mm breit, mit ca. 8-18 Blüten, mit 2 Blüten pro Tag-
blatt. Brakteen linealisch, oft sichelförmig gekrümmt,
5-6,5 mm lang und 1,4-2 mm breit, bräunlichgelb, seitlich
grünlich, am Rücken und zur Spitze hin seitlich, abstehend
wellig behaart. Brakteolen stets fehlend. Kelch 5,5-8 mm
lang, dicht behaart, Haare bis ca. 2 mm lang, leicht wellig,
waagrecht oder leicht schräg nach oben abstehend, die häu-
tige Kelchröhre 3-5 mm lang, meist ungespalten, etwas län-
ger als die aus dreieckigem Grund lang zugespitzten, von
Haaren verdeckten 2,5-4 mm langen Zähne, Kelch an der Ba-
sis kahl. Kronblätter gelblich, Fahne violett geadert, ge-
trocknet gelbbräunlich. Fahne 9,5-13,5 mm lang und 4-6 mm
breit, Platten eiförmig-panduriform, in der Mitte bis auf
3-4,5 mm eingeschnürt, im unteren Teil bis 6 mm breit wer-
dend, oben gerundet und kurz ausgerandet, am Grund gerundet
in den kurzen, breiten Nagel übergehend. Flügel 9-13,5 mm
lang, Platten 3,5-5,5 mm lang und ca. 1,5 mm breit, schmal-
länglich, oben abgerundet, am Grund mit kurzen, gerundeten
Öhrchen, Nagel 5,5-8 mm lang. Schiffchen 8,5-13,5 mm lang,
Platten abgerundet-dreieckig, vorne gerundet, 3,5-5,5 mm
lang und ca. 2 mm tief, Nagel 5,5-8 mm lang. Griffel 7-10
mm lang, bis zur Mitte hinauf behaart. Frucht ca. 4 mm lang
und 2 mm breit, eiförmig, dicht behaart, am Grund teilweise
verkahlend.
Verbreitung: Griechenland (Kreta), (Karte 1).
Gesehene Belege:
Griechenland: Kreta: M. Ida, Tournefort (M, P-Tourn) -
In aridis per totum m. Psiloriti, 9.6.1899, Baldacci 69 (G,
MEEW, WU) - In alpestribus m. Ida, diıstr. Amari, 10.8.1893,
Baldacei 153 (G, W, WU) - M. Ida, Friwaldszky (W) - Hochflächen
nördlich der Nida-Hochebene am Saumpfad zur Alp. Aj. Marina,
=25320 —
1450 m, 2.7.1961, Greuter 3754 (W) - In regione superiore
subalpina montis Idae, 5000-7693', 1870, Heldreich (W) -
NO-Hänge des Ida-Gebirges an der Straße von Anogia zur
Nida-Hochebene, 1500 m, 20.9.1975, Merxmüller & Podlech
38113 (M, Hb. PODLECH) - Psiloritis-Geb., Nida-Hochebene,
Umgebung von Ideon-Andron, 1350-1400 m, 6.6.1983, Podlech
38113 (M, Hb. PODLECH) - Montes Psiloriti (Ida), in sax.
calc. montium supra altoplanitiem Nida, ca. 1400-1500 m,
17.1.1942, Rechinger 14236 (W) - dto., ea. 17001900507
8.7.1942, Rechinger 14295 (M, W) - Mont Ida, Sieber (M, W)
- Lassithi Montis Aphendi Christos, ca. 1800-2000 m, 12.7.
1942, Rechinger 14396 (W) - Lassithi Aphendi Christos,
1200-1800 m, VI.1937, Lemperg 525 (W) - m. Lassithi, 20.7.
1939, Regel (G) -- Nicht genau lokalisierbar: Finikodassos,
28.9.1976, Hübl (W).
Astracantha ceretica ist mit ihren wehrhaften, kräftigen
Blattrhachiden, den dicht behaarten, kleinen Blättchen und
den typischen, eiförmigen Fahnen wohl die markanteste der
europäischen Astracantha-Arten. Neben dem Hauptverbreitungs-
gebiet auf Kreta, soll die Art nach Angaben von RECHINGER
(1943) auch auf Samos und nach der Flora of Turkey (1970)
auf Südanatolischen Inseln, in Mugla und Antalya vorkommen.
Es lagen aber aus diesen Gebieten keine Belege vor, so daß
darüber keine Aussagen gemacht werden können.
3. Astracantha granatensis (Lam.) Podl., Mitt. Bot. Staats-
samml. 19: 12.1983 = Astragalus granatensis Lam., Encycl.
1: 321. 1783 = Astragalus poterium Vahl, Symbol. Bot.
1: 62. 1790, pro parte, nom. illeg. = Tragacantha grana-
tensis (Lam.) Kuntze, Rev. Gen. 2: 941. 1891. Typus:
aus Spanien.
= Astragalus boissieri Fischer, Bull. Soc. Imp. Naturali-
stes Moscou 26: 324. 1853 = Tragacantha boissieri (Fi-
scher) Kuntze, Rev. Gen. 2: 943. 1981 = Astragalus ere-
tieus Lam. var. boissieri (Fischer) Pau, Bot. Soc. Arag.
Hist. Nat. 8: 119. 1909 = Astragalus ereticus subsp.
boissieri (Fischer) Rivas Goday & Borja, Anales. Inst.
Bot. A.J. Cavanilles 19: 406. 1961. Typus: "Astragalus
echinus Boiss. ', in montibus altioribus Regni Granaten-
sis, Sierra Nevada, Sierra Texeda. Lectotypus: in monti-
bus Regn. Granatensis, 5000-7000', Boissier (G-Boiss; Iso:
Mi, SP, WIFEWUN)M
Abbildung: Polunin & Smythies, Flower of South-West
Europe, -S..65 und‘ 232. 1973%
Pflanzen bis ca. 40 cm hoch, kräftig, dicht bis sehr
dicht beblättert. Stengel 3-9 mm dick, kräftig, locker ver-
zweigt, graubraun bis schwärzlich. Nebenblätter 11-15 (-17)mm
2583 —
lang und 3-5 mm breit, gelbbräunlich bis hellbraun, ge-
wölbt, unten auf 3-5 mm mit dem Blattstielrücken verbun-
den, aus schmaleiförmigem oder schmaldreieckigem Grund in
7-11 mm lange, bis ca. 1 mm lang gewimperte Spitzen aus-
laufend, am Grund dicht behaart, sonst kahl. Blätter 15-35
(-41) mm lang, mit 6-8 Blättchenpaaren und 8-17 mm langen
Blattstielen. Rhachiden mäßig kräftig bis kräftig, an der
Basis 1-2 mm breit, gelblich oder grüngelb gestreift, in
der unteren Hälfte dicht abstehend behaart, später verkah-
lend, Enddorn 3-7 mm lang, länger oder kürzer als das
letzte Blättchenpaar. Blättchen schmalelliptisch bis schmal-
verkehrteiförmig, vorne zugespitzt, mit dünner, bis zu 2 mm
langer Stachelspitze, 4-15 mm lang und 1-2 (-3) mm breit,
olivfarben und grünweißlich, lang abstehend behaart, teil-
weise später verkahlend. Infloreszenzen kugelig bis eiför-
mig, ca. 15 mm breit und bis 20 mm lang, mit 10-30 Blüten,
mit 2 Blüten pro Tragblatt. Brakteen linealisch, zur aus-
gezogenen Spitze hin verschmälert, 5,5-8,5 mm lang und 1,5-
2,5 mm breit, gelblichbraun, seitlich grünlich, am Rücken
und ab der Mitte auch seitlich abstehend behaart. Brakteo-
len stets fehlend. Kelch 5,5-7 mm lang, dicht behaart,
Haare bis ca. 2,5 mm lang, leicht wellig, waagrecht oder
leicht schräg nach oben abstehend, die häutige Kelchröhre
meist ungespalten, ungefähr gleichlang den 2,5-4 mm langen,
aus schmaldreieckigen Grund lang zugespitzten und von Haa-
ren verdeckten Kelchzähnen, Kelch an der Basis kahl. Kron-
blätter weißlichgelb, Fahne dunkelrot geadert, getrocknet
gelbbräunlich. Fahne 8,5-13 mm lang, Platten eiförmig-pan-
duriform bis verkehrteiförmig-panduriform, in der unteren
Plattenhälfte bis ca. 4 mm eingeschnürt, im unteren oder
oberen Teil bis auf ca. 6 mm breit werdend, oben gerundet
und in der Mitte teilweise ausgerandet, an der Basis mit
seitlichen Öhrchen, kurz in den schmalen Nagel übergehend.
Flügel 8,5-12 mm lang, Platten 3,5-5,0 mm lang und 0,6-1,2
mm breit, schmallänglich, oben schmäler und abgerundet, am
Grund kurzes, zugespitztes Öhrchen, Nagel 6-8 mm lang.
Schiffchen 9,5-12,5 mm lang, Platten. schmaleiförmig, länger
als die Flügelplatten, 4-5,5 mm lang und 1,2-2,5 mm tief,
Nagel 6-8 mm lang. Griffel 7-10,5 mm lang, bis ca. einem
Drittel hinauf behaart. Frucht ca. 3 mm lang und 1,5 mm
breit, eiförmig, dicht abstehend behaart.
Verbreitung: Spanien, Nordafrika, (Karte 5).
Gesehene Belege:
Spanien: Prov. Teruel: Camarena de la Sierra, monte Ja-
valambre, UTM 30 T XK 6841, 2000 m, 18.7.1981, Castroviejo
& Quires 6117, Soc. l'Exc. pl. vasc. Eur. Bass. medit. Nr.
10330 (M, Hb. PODLECH) - Sierra de Javalambre, 1000 m,
VII.1887, Pau (WU) - inter Sarrion et Camarena, 14.7.1887,
Pau (WU) - Sierra de Javamlambre, loco "alto de Blera',
1600 m, 15.7.1890, Pau (WU) - Javalambre, 1500 m, VII.1890,
=, 5844 =
Pau (M) - Sierra de Valacloche, lieux arides, 1600 m, VI.1893,
Revercehon 773 (M) - Sierra de Camarena, 1600 m, VII.1892,
Reverchon 773 _ (M, W, WU) - dto., 1.7.1894, Revercehon 773 (WU)
-— Prov. 'Ssegovia: Prope TureganoUTM 30 T VL ‚19557 1712731381,
Castroviejo 5821, Soc. l'Exc. pl. .vasc. Eur. Bass. medit,
Nr. 10328 (M, Hb. PODLECH) -- Prov. Avila: Blanchosancho,
30 T VL 5927, 850 m, 21.6.1981, Amich 231 (M) -- Prov. Gua-
dalajara: juxta via Atienza-Ayllön, 1000 m, 22.6.1974, Zu-
bizarreta 716, Soc. ‘l"Exc.. pl. vase.' Eur !medie. 1933 372(Hb>
PODLECH, M) - loc. Atienza, 1000 m, 24.6.1972, Segura Zubi-
zarreta (M) -- Prov. Granada: in montibus Regn. Granat.,
5000-7000', Boissier (M, P, W, WU) - Sierra Nevada, r&ägion
sous-alpine, & S. G&romino, 21.7.1851, Bourgeau (P) - dto.,
supra pagum Huejar, 28.6.1876, Hackel (wW) - dto., Dornajo,
1900 m, 31.7.1969, Hertel 11115 (M, Hb. PODLECH) -7dIE0%,
Osthänge des Cerro Trevenque, ca. 1900 m, 2.8.1969, Lippert
9374 (M) - dto., an der Bergstraße von Granada zum Pico de
Veleta, ca. 1800 m, 4.4.1953, Merxmüller 10795 & Wiedmann
(M) - dto., an der Straße zum Pico de Veleta, 1400 m, 11.8.
1962, Merxmüller 10794 & Wiedmann (M) - dto., 1900 m, 4.4.
1953, Doppelbaur 3191 (M) - dto., in pascuis ad Dornajo,
20-2200 m, VII.1891, Porta & Rigo 459 (M, W, WU) - dto., in
Mte. Dornajo et Trevenque, 16-2200 m, 14.7.1879, Huter,
Porta & Rigo 135 (P, W, WU) - Juegar Nevadae, 18.6.1876,
Winkler (M) - Dornajo, VII.1864, Del Campo (G).
Nordafrika: Marokko, Hoher Atlas: Atoni, terrains arides,
1700 m, 27.5.1927, Jahandiez 289 (M) - Ayachi-Gebiet, Tagi-
oulett, 2000 m, 23.10.1951, Rauh 801 (M) - Asif’nachWAıb
Bougoummez, 2400 m, VIII.1951, Rauh 3249 (M) - Marrakech,
Aif Ourir, Tizi-n-Tichka, 2100-2190 m, 25.8.1978, Krach &
Koepff 3996 (Hb. PODLECH) - paturages sur basalte entre
Azerour et Timhadit, 1800-1900 m, 26.7.1921, Maire (MPU).
Für Astracantha granatensis sind die langen, vorne zuge-
spitzten Blättchen mit der sehr langen Stachelspitze sehr
charakteristisch. Eine mikroskopische Untersuchung der
Blättchenhaare hat ergeben, daß die Haare von A. granaten-
sis kürzer, welliger und dicht mit Warzen besetzt sind,
während die Blättchenhaare der A. nebrodensis aus Sizilien
dagegen deutlich länger, glatter und nur mit ganz wenigen
Warzen bedeckt sind. Die Haare von A. sicula sind ebenfalls
glatt, was somit auch gegen eine Verwandtschaft dieser Arten
spricht. Im Blütenbereich sind die hier immer im Vergleich
zur Flügelplatte längeren Schiffchenplatten und die der
Kelchröhre gleichlangen Kelchzähne gute Merkmale für die
Art. Die Pflanzen sind trotz ihrer kräftigen Stengel stets
locker verzweigt, aber dicht beblättert.
595, —
4. Astracantha nebrodensis (Gussone) Greuter, Willdenowia
15: 425. 1986 = Astragalus siculus var. nebrodensis
Gussone, Fl. sicula Prodr. 2: 476. 1827 = Astragalus
nebrodensis (Gussone) Strobl, Österr. Bot. Zeitschrift
37: 245. 1887. Typus: aus der Madonie und M. Nettuni.
Abbildung: Pignatti, Flora d'Italia 1: 658. 1982.
Pflanzen bis ca. 25 cm hoch, kräftig, dicht beblättert.
Stengel 5-14 mm dick, kräftig, sehr dicht verzweigt,
schwärzlich. Nebenblätter 10,5-15 mm lang und 3,5-5,5 mm
breit, gelbbräunlich bis bräunlich, gewölbt, unten auf 3-5
mm mit dem Blattstielrücken verbunden, aus schmaleiförmi-
gem Grund in 7-11 mm lange, bis zu 2 mm lang gewimperte
Spitzen auslaufend, in der Jugend am ganzen Rücken behaart,
später bis auf die Basis verkahlend. Blätter 16-42 (-50) mm
lang, mit 6-7 (-8) Blättchenpaaren und 7-24 mm langen Blatt-
stielen. Rhachiden dünn bis mäßig kräftig, an der Basis bis
1,2 mm breit, gelblich bis grünlich, kurz wirr abstehend
behaart, später verkahlend, Enddorn 2-6 mm lang, stets deut-
lich kürzer wie das letzte Blättchenpaar. Blättchen schmal-
verkehrteiförmig, vorne leicht zugespitzt oder gerundet,
mit kurzer Stachelspitze, 4-12 mm lang und 1,5-3 mm breit,
silbriggrün, dicht anliegend bis leicht abstehend behaart.
Infloreszenzen kugelig, ca. 15-25 mm breit, mit ca. 6-30
Blüten, mit 2 Blüten pro Tragblatt. Brakteen schmaleiför-
mig, zur Spitze gebogen, 6-9 mm lang und 1-4 mm breit,
bräunlichgelb, seitlich grünlich, ab der Mitte am Rücken
und Seite leicht wellig behaart, teilweise so lang wie der
Kelch. Brakteolen stets fehlend. Kelch 7-9 mm lang, dicht
behaart, Haare bis 3 mm lang, waagrecht oder leicht schräg,
meist gewellt abstehend, die häutige Kelchröhre, 3,5-5,5
mm lang, meist gespalten, etwas länger als die von Haaren
verdeckten, schmaldreieckigen, 2,5-4,5 mm langen Kelch-
zähne, Kelch an der Basis kahl. Kronblätter gelb, Fahne
dunkel geadert, getrocknet gelbbräunlich. Fahne 10,5-15,5
mm lang, Platten eiförmig-panduriform bis schmaleiförmig-
panduriform, meist in der oberen Plattenhälfte bis auf 3 mm
eingeschnürt, im unteren Teil bis 5,5 mm breit werdend,
oben gerundet, in der Mitte teilweise ausgerandet, an der
Basis mit nach unten gebogenen Öhrchen, kurz in den schma-
len Nagel übergehend. Flügel 10-14,5 mm lang, Platten 5-6
mm lang und 0,8-2,2 mm breit, linealisch, oben zugespitzt,
am Grund mit ca. 0,7 mm langen Öhrchen, Nagel 4,5-9 mm lang.
Schiffchen 11-14 mm lang, Platten abgerundet dreieckig,
4-5,5 mm lang und 1,5-2,2 mm tief, Nagel 6,5-9,5 mm lang.
Griffel 8,5-11 mm lang, bis zur Mitte hinauf behaart. Frucht
ca. 4,5 mm lang und 2 mm breit, eiförmig, dicht behaart.
Verbreitung: Italien (Sizilien: Madonie und Nebroden),
(Karte 4).
= 536) =
Gesehene Belege:
Italien: Sizilien: M. Madonie aupres de la chapelle,
7.8.1846, Cosson (P) - Nebrodes, Monte Scalone, 5.6. ? „,
Deeker (W) - Madonie bei Castelbuono, 1900 m, 15.4.1952,
Harries & Doppelbaur 3231 (M) - Montium Nebrodensium, 24.6.
1840, Heldreich (P) - Madonie, Abstürze des M. Quacella
nördlich Polizii Generosa, 1300-1400 m, 21.4.-2.5.1978,
Hertel 19361 (M) - in aridis montosis Nebrodum, Piana del-
la Canna, 1000-1200 m, 8.6.1855, Huet du Pavillon (M, P,W)
- Monte Quacella, au nord de Polizii Generosa, env. 1320 m,
8.6.1983, Lambinon 83/si 119 et Rouselle (Hb. PODLECH) -
in oglii aridi suelle Madonie, VII.1899, Lanza (WU) - Ne-
broden, VI.1877, Lojacono (W) - in asperis calc. elat. Ma-
donie, 7.7.1880, Lojacono 275 (WU) - Madonie, Piano Zuchi,
ca. 1200 m, 2.8.1965, Merxmüller 20365 & Grau (M) - reg.
subalpine Madonie, VII.1912, Ross 815 (M, WU) - in Nebrodi-
bus et Aetna, Richard (P) - in summis culm. Madoniarum:
Monts S. Salvatore = Pizzo di Palermo 1910 m et Pizzo An-
tenna, 1975 m, 15.9et 22.7.1873, StrobT (WW, WU)NZIAEOR,
Pizzo Antenna et ejus ambitu, 17-1930 m, 21.7.1874, Strobl
(M) - in asperis montosis Madonie, Todaro (WU) - in ster.
montosis Madonie, Junio ?, Todaro 1108 (G, P, W) - Panonni,
Todaro (WU) - ex. alp. Nebrodensis, ? (W).
Astracantha nebrodensis kommt in den Nebroden und in der
Madonie endemisch vor. Die Art ist nicht mit Astracantha
granatensis aus Spanien verwandt, wie die Untersuchungen
zeigten. Die Blättchen sind sehr unterschiedlich, was be-
sonders in der verkehrteiförmigen Form, der mehr anliegen-
deren Behaarung und der hier viel kürzeren Stachelspitze
auffällt. Auch sind die letzten Blättchenpaare eines Blat-
tes stets ein Viertel bis ein Halb mal länger als der End-
dorn. Dies ist sowohl bei A. sicula als auch bei A. grana-
tensis nicht der Fall. Charakterisch sind auch die sehr
langen, ca. 2 mm lang abstehenden Wimperhaare der Neben-
blätter. Von A. sicula unterscheidet sich die Art auch
durch den sehr kräftigen Stamm und die sehr dichte Beblät-
terung. A. nebrodensis hat aber von den hier genannten Ar-
ten die deutlich schmälsten Blattrhachiden. Weitere Unter-
suchungsergebnisse, aufgrund derer die Artenauftrennung er-
folgte, sind bei den zwei anderen, hier erwähnten Arten
A. sieula und A. granatensis zu finden.
5. Astracantha parnassi (Boiss.) Podl., Mitt. Bot. Staats-
samml. München 19: 17. 1983 = Astragalus parnassi Boiss.
Diagn. pl. or. ser. 1, 9: 80. 1849 = Tragacantha parnas
si (Boiss.) Kuntze, Rev. Gen. 2: 947. 1891 = Astragalus
parnassi subsp. eu-parnassi Hayek, Prodr. Fl. Penins.
Balcan. 1: 781. 1927, nom. illeg. = Astragalus parnassi
- 537 -
var. typicus Sirj., Feddes Repert. 47: 242. 1939, nom.
illeg. = Astragalus thracicus Griseb. subsp. parnassi
(Boiss.) Strid, Mountain Flora of Greece 1: 466. 1986
= Astracantha thracica (Griseb.) Podl. subsp. parnassi
(Boiss.) Greuter, Willdenowia 15: 426. 1986. Typus:
"Astragalus plumosus', in Parnasso, Spruner.
= Astragalus parnassi var. oetaeus Sirj., Feddes Repert.
47: 242. 1939. Lectotypus: m. Oeta (Katavothra) Phtio-
tidis, 5500-6300', 8.7.1879, Heldreich (W!; Iso: M!,
Wwu!).
Abbildung: in Polunin, Flowers of Greece and the Balkans,
SE 288. 1980.
Pflanzen ca. 20-40 cm hoch, teilweise kräftig, dicht be-
blättert. Stengel 2-8 mm dick, locker oder dichter verzweigt,
rötlichbraun, hellbraun bis schwärzlich. Nebenblätter (8,5-)
11-16 mm lang und 3-6 mm breit, gelblichbraun, teilweise
rötlich überlaufen, leicht gewölbt, unten auf 3,5-7 mm mit
dem Blattstielrücken verbunden, aus eiförmigem Grund in
(3,5-) 5-11 mm lange, gewimperte Spitzen auslaufend, in der
Jugend teilweise am Rücken behaart, später bis auf die Ba-
sis verkahlend. Blätter 20-70 mm lang, mit 6-8 Blättchen-
paaren und 8-30 mm langen Blattstielen. Rhachiden dünn oder
nur mäßig kräftig, an der Basis höchstens bis 1,2 (-1,5) mm
breit, gelblich oder rötlich überlaufen, kahl oder bis zur
Mitte mit anliegenden oder etwas abstehenden Haaren, später
meist verkahlend, Enddorn 2-6 mm lang, länger oder kürzer
oder so lang wie das letzte Blättchenpaar. Blättchen schmal-
elliptisch oder schmalverkehrteiförmig, vorne zugespitzt mit
kurzer Stachelspitze, 3-12 mm lang und 1-2,5 (-3) mm breit,
grün oder graugrün, unterseits ca. 1 mm lang, leicht ab-
stehend behaart oder fast kahl, später verkahlend. Inflo-
reszenzen kugelig bis eiförmig, 15-30 mm breit und bis 40
mm lang, mit ca. 6-40 Blüten, mit 2-4 Blüten pro Tragblatt.
Brakteen linealisch bis schmaleiförmig, oben oft mit dün-
ner, rötlicher Spitze, 6,5-11 (-12) mm lang und 1-4 mm
breit, gelblichbraun bis grünlich, oft rötlich überlaufen,
am Rücken und zur Spitze hin seitlich abstehend, leicht
wellig behaart. Brakteolen unscheinbar und klein, oder 7,5-
13 mm lang, fadenförmig, abstehend behaart, teilweise so
lang wie der Kelch und scheinbar zum Kelch gehörend. Kelch
10-15 mm lang, bis 4 mm lang behaart, Haare schräg, an den
Zähnen fast senkrecht nach oben abstehend, die häutige
Kelchröhre 4,5-7 mm lang, meist gespalten, kürzer als die
fadenförmigen, 5,5-8 mm langen, rötlichen oder grünlichen
Zähne. Kronblätter rosa oder rotviolett, getrocknet gelb-
braun oder dunkelbraun, Fahne dunkel geadert. Fahne 12,5-
21 mm lang, Platten verkehrteiförmig-panduriform bis
schmalverkehrteiförmig-panduriform, oder eiförmig-panduri-
form bis schmaleiförmig-panduriform, in der unteren Hälfte
bis auf 3-5 mm eingeschnürt, im oberen bzw. unteren Teil
bis 7,5 mm breit werdend, oben gerundet und kurz ausgeran-
det, am Grund mit seitlichen oder nach unten gebogenen,
Z5387—
zugespitzten Öhrchen, kurz in den schmalen Nagel übergehend.
Flügel 11-20 mm lang, Platten 4-3,5 mm lang und 1-2 mm
breit, linealisch, nach oben zugespitzt, und teilweise et-
was verschmälert, am Grund mit zugespitzten Öhrchen, Nagel
6,5-13 mm lang. Schiffchen 11-17 mm lang, Platten drei-
eckig-gerundet oder eiförmig, vorne zugespitzt, 4-5 (-7)
mm lang und 1,5-2,5 mm tief, am Grund mit kleinen Öhrchen,
Nagel 6-12,5 mm lang. Griffel 8-14 mm lang, bis ca. zur
Mitte hinauf behaart. Frucht schmaleiförmig oder verkehrt-
eiförmig, 3-6 mm lang und ca. 2 mm breit, dicht behaart,
am Grunde teilweise kahl.
Die Art läßt sich in drei mehr oder weniger deutlich ge-
trennte Unterarten gliedern.
5a. Astracantha parnassi subsp. parnassi (Synonyme siehe
bei der Art).
Pflanzen schlank. Nebenblätter 8,5-14 mm lang und 3-5 mm
breit, Spitzen 3,5-8 mm lang, rötlich überlaufen, am Rücken
teilweise kurz behaart. Blätter 20-70 mm lang. Rhachiden
dünn, rötlich überlaufen, anliegend behaart, mit 6-9 Blätt-
chenpaaren, Enddorn 2-6 mm lang, kürzer als letztes Blätt-
chenpaar. Brakteolen 7,5-9,5 (-12) mm lang, fadenförmig und
behaart wie die Kelchzähne. Infloreszenzen kugelig, 15-30
mm breit, durch die schlanken Zweige besonders auffallend,
mit 2-3 Blüten pro Tragblatt.
Verbreitung: Griechenland (Thessalien, Mittelgriechenland)
und Jugoslawien (Macedonien), (Karte 6).
Gesehene Belege:
Jugoslawien: Macedonien: Katlanovo, ad fluvium Vardar,
ca. 30 km a Skoplje meri.-orient. versus, 13.6.1955, Re-
chinger 15807 (W) - inter Demir Kapija et Negotin, 31.5.
1964, Rechinger 25792 (W) - Wardartal bei Stobi, mittlere
Mergelterrasse, 150 m NN, 30.5.1971, Breckle 1470 (M) -
Steppe bei Stip, V.1918, Burgeff (M) - Steppe bei Krivolak,
22.5.1918, Burgeff 426, 226 (M) - Titov Veles, Mai/Juni
1972, Klaus, Kummert & Mück (wW) - N-S-streichende Ausläufer
des Plevenski Rid W Titov Veles, 400-600 m, Podlech (Hb.
PODLECH) - Felsige Hänge bei der Bahnstation Sveti Djuri
südlich von Veles, 29.5.1926, Hayek (W) - inter Gradsko et
Cicevo, ca. 250 m, 18.5.1963, Mayer 5059 (M).
Griechenland: Thessalien: Ossa, Nordseite, alpine Mat-
ten, ca. 2000 m, 23.6.1981, Erben (M, Hb. PODLECH) - M.
Ossa, VII.1884, Heldreich (W) - Ossa-Gipfel, Südosthang,
1700 m, 14.7.1974, Raus 2701 (Hb. PODLECH) - Südhänge des
Ossa bei Anatoli, 1200 m, 18.6.1972, Raus 2269 (Hb. POD-
LECH) - 6 km NE von Spilja, 940 m, 4.6.1972, Klaus, Kummert
= 15897 —
& Mück 193 (W) -- Viotia: Westabfall des Parnassos in der
oberen Abies-Cephalonica-Stufe, 26.5.1969, Bresinsky (M) -
Parnassos, steinige Wiese an der Straße zur Schutzhütte,
ca. 1300 m, 18.6.1981, Erben (M, Hb. PODLECH) - Parnassos,
1840, Fraas (M) - Straße Livadia-Delphi, Südhänge des Par-
nassos Östlich Arachow, 900 m, 14.-18.5.1967, Kress (M) -
Parnass, Tannenregion, 1500 m, VII. ?? „ Zemperg 629 (W) -
Südhang d. Parnassos, östlich Arachowa an der Straße Liva-
dia-Delphi, 900 m, 17.5.1967, Podlech 14144 (Hb. PODLECH)
- in Parnassos, inter Zeitra et Solano, VI. ?? „ Berger
(M) -- Attika: m. Parnes, V.1930, Gioul 57? (FI, M) -in
oropedia Keramitia, m. Parnethis supra Khasia, 3000', 5.6.
1857, Heldreich 615 (FI, M, W, WU) - in oropedia Keramitia
mt. Parnethis, 3000', 22.6.1896, Heldreich (FI, M, WU) -
in m. Parnethis reg. media, 18.6.1898, Heldreich (M, W) --
Phokis: Hänge bei Delphi, 22.4.1954, Merxmüller 10745 &
Wredmann (M) - m. Oeta (Katavothra) Phtiotidis, 5500-6300',
8.7.1879, Heldreich (FI, M, W, WU).
5b. Astracantha parnassi subsp. cyllenea (Boiss. & Heldr.)
Podl., Mitt. Bot. Staatssamml. München 19: 17. 1983 =
Astragalus parnassi var. cylleneus Boiss. & Heldreich in
Bo®#ss“, Dilagn. Pl. Or.ser. 2, 2:723,.18567=rAstragalus
parnassi subsp. cylleneus (Boiss. & Heldr.) Hayek, Prodr.
Fl. Penins. Balcan. 1: 781. 1927 = Astragalus thracieus
Griseb. subsp. cylleneus (Boiss. & Heldr.) Strid, Moun-
tain Flora of Greece 1: 467. 1986 = Astracantha thracica
(Griseb.) Podl. subsp. cyllenea (Boiss. & Heldr.) Greu-
ter, Wwilldenowia 15: 426. 1986. Syntypen: m. Kyllene,
20.6.1883, Heldreich; montis Ziriae, 3500-7000', 8.-20.6.
1851, Orphanides 135.
= Astragalus calavrytensis Beauverd & Topali, Candollea
7: 257. 1937. Syntypen: M. Chelmos Achaiae, 29.6.1935,
Topali & Beauverd 610; Mt. Kastro, 1.6.1926, Bornmüller
529.
Pflanzen kräftig. Nebenblätter 11-16,5 mm lang und 3-4
mm breit, Spitzen 6,5-11 mm lang, gelblichbraun, nur teil-
weise etwas rötlich überlaufen, am Rücken stets kahl. Blät-
ter 20-45 mm lang. Rhachiden mäßig kräftig, gelblich oder
gelblichbraun, deutlich abstehend behaart, mit 6-7 Blätt-
chenpaaren, Enddorn 3-7 mm lang, meist länger oder gleich-
lang dem letzten Blättchenpaar. Brakteolen unscheinbar
klein oder bis 8 mm lang, häutig, mit roter Spitze. Kelch-
zähne grün, linealisch, lang abstehend behaart. Inflores-
zenzen kugelig bis eiförmig, ca. 20 mm breit und bis 40 mm
lang, mit 2 Blüten pro Tragblatt.
Verbreitung: Griechenland (Peloponnes: Chelmos und Kyllene),
(Karte 6).
= 3540) 3—
Gesehene Belege:
Griechenland: Peloponnes: Achaia, prope pagum '"Kalavryta',
in m. Kastro, 7-8 (-12)00 m, 1.6.1926, Bornmüller 5239 (W -
Achaia Kria vrissi am Chelmos, 28.6.1938, Dürck (M) - M.
Chelmos, 2.7.1899, Leonis 419 (M, W) - mt. Chelmos (Aroania)
supra pagum Kalavryta, 1000 m, 19.6.1893, Haläcsy (W) - Mons
Chelmos, 1937, Pinatzi (W) - in m. Kyllene, 20.6.1883, Held-
reich (GOET) - Mt. Kyllene, 1200-1400 m, 10.6.1937, Lemperg
418 (W) - inter Kalavrytam et Sudenah, Aroania, VI.1893,
? 271 (W) - in reg. media et superiore montis Ziriae, 3500-
7000', 8.-20.6.1851, Orphanides 135 (FI, G, M, W). - Morea:
mt. Kyllene, VII.1876, Pichler (FI, GOET) - Helicon, 30007,
Fraas (M) - In mte. Kyllene, 1848, Heldreich (G) - Mt.
Killini, 9 km SW Ano Trikalon, S slope summit, 2000-2100 m,
21.8.1982, Hartvig.& al. 10248 (G):
5c. Astracantha parnassi subsp. calabra (Ten.) Podl., Mitt.
Bot. Staatssamml. München 19: 17. 1983 = Astragalus si-
eulus var. calabrus Ten., Fl. Nap. 5: 134. 1835 = Astra-
galus calabricus Fischer, Bull. Soc. Imp. Naturalistes
Moscou 26: 402. 1853 = Astragalus calabrus (Ten.) Fiori
in’Fiori.& Paol., El. Anal. Ital.’4 (1) 712272190752
Astragalus parnassi Boiss. subsp. calabrus (Ten.) Cha-
ter, Feddes Repert. 79: 49. 1968 = Astracantha thracica
(Griseb.) Podl. subsp. calabrica Greuter, Willdenowia
15:,426. 1986, nom. illeg.. Typus: aus Sila’ inzZeala=
brien.
Abbildung: Pignatti, Fl. d'Italia 1: 658. 1982.
Pflanzen groß. Nebenblätter 13-15 mm lang und 5-6 mm
breit, Spitzen 7-10 mm lang, gelblichbraun, stets kahl.
Blätter 25-70 mm lang. Rhachiden mäßig kräftig, gelblich-
braun, anliegend behaart oder kahl, mit 7-8 Blättchenpaa-
ren, Enddorn 3-5 mm lang, deutlich kürzer als das letzte
Blättchenpaar. Brakteolen 8-12 mm lang, filiform und be-
haart wie die Kelchzähne, teilweise so lang wie der Kelch.
Infloreszenzen kugelig oder eiförmig, ca. 30-40 mm breit
und bis 45 mm lang, an locker verzweigten, aufrechten
Stengeln, mit 4 Blüten pro Tragblatt.
Verbreitung: Italien (Calabrien) (Karte 2, 6).
Gesehene Belege:
Italien. Calabrien: Prov. di Cosenza, S. Giovanni in
Fiore, loco Cuturella diceto, 1200 m, 25.7.1910, "Zopez, ın
FIORI & BEGUINOT, Fl. Ital. exs. 1510 (FI, W) - Sila in
Zı SL
Calabria, Maire (P) - Sila Grande bei Spezzano di Sila,
ca. 1000 m, 14.8.1965, Merxmüller & Grau 20609 (M) - Sila
piccola a Silvana Mausio, 16.7.1939, Lodi (FI) - La Sila,
Siamberga, 1100 m, 12.5.1950, Sarfatti & Corradi (FI) -
La Sila, Camigliatello, lungo la ferrovia, 1290 m, 116..6.1950,
Sarfatti & Corrado (FI) - La Sila, Pedace (Sila Greca),
1050 m, 24.6.1950, Sarfatti & Corradi (FI) - La Sila, verso
Serra della Guardia, 1350 m, 7.5.1950, Sarfatti & Corradi
(FI) - Sila, presso S. Giovanni in Fiore, 19.5.1899, Fiori
(FI) - Sila alla Mandria grande supra Carlopoli, 16.6.1899,
Fiori (FI) - Sila, Fossiata (Longobucco), reg. Gallepano,
1500 m, 29.7.-3.8.1918, Fiori (FI) - Sila, Valico di Monte-
suno - Camigliatello, presso il valico, 1550-1600 m, 11.8.
1958, Moggi (FI) - Lago di Cecita, reg. Giamberga, 30.5.
1955, Moggi (FI) - Sila, contrada Giamberga, Sila Greca,
1050 m, 30.5.1955, Chiarugi, Bavazzano & Contardo (FI).
Die Art Astracantha parnassi hat im Gegensatz zu Astra-
cantha rumelica ihr Hauptverbreitungsgebiet im Osten der
Balkanhalbinsel (im Wardartal, auf Ossa, Parnes, Parnass,
Chelmos und Kyllene) und wächst zudem in Calabrien in Süd-
italien. Von der am nächsten verwandten Art A. thracica
unterscheidet sie sich besonders durch die schlanken Rha-
chiden und die schmalelliptischen Blättchen, die durchwegs
fadenförmigen, der Kelchröhre fast gleichlangen Kelchzähne
und die schmäleren Brakteen. Viele der als Unterart par-
nassi bestimmten Pflanzen aus Macedonien wurden früher zu
A. thracica gestellt, was sich aber im Verlauf der Arbeit
als unrichtig herausgestellt hat, da sie die typischen
Merkmale von A. parnassi aufweisen. Genaue Untersuchungen
von MAYER und MICEVSKI (1984) ergaben, daß Astragalus
parnassi Boiss. mit einem größeren Teilareal im mittleren
Wardartal und Astragalus thracicus Griseb. nur mit weni-
gen Fundorten im südöstlichen Winkel vertreten sind, was
mit unseren Untersuchungen übereinstimmt.
Es lagen zwei Belege von Baldacci, Nr. 34 und 244 von
M. Murga in Epirus aus W vor, die vor allem durch die
äußerst langen Blätter (bis 11 cm) auffielen. Da sie in
keine der Unterarten passen und keine weiteren Aufsammlun-
gen aus diesem Gebiet vorlagen, kann über ihre systemati-
sche Stellung vorläufig keine Aussagen gemacht werden. Es
lagen auch von Fraas am Helicon gesammelte Belege vor,
die mit Ausnahme der dicht behaarten Blättchen gut zur
Unterart cyllenea passen, es müßte auch hier durch neuere
Aufsammlungen Klarheit geschaffen werden.
Keine Belege waren für die der A. parnassi scheinbar ähn-
liche Art Astragalus lesbiacus Candargy vorgelegen. Die
Art soll auf der griechischen Insel Lesbos vorkommen. Sie
unterscheidet sich nach CANDARGY (1898) von A. parnassi
durch die filzig behaarten Blattrhachiden, die kleineren
und abstehend behaarten Blättchen, die nur 5-6 Blättchen-
paare pro Blatt und durch die größeren Brakteen. Eine ge-
nauere systematische Einordnung kann hier nur mit Hilfe
von neuen Aufsammlungen gemacht werden.
= 542 7
6. Astracantha rumelica (Bunge) R&er & Podl., comb. nov. =
Astragalus rumelicus Bunge, M&m. Acad. Imp. Sci. Saint
Pötersbourg 15, 1: 137. 1869 = Astragalus veluchensis
Boiss., Fl. Or. 22.319. 1872, nom. - illeg. = Traggeancra
rumelica (Bunge) Kuntze, Rev. Gen. 2: 944. 1891 = Astra-
galus ereticus subsp. rumelicus (Bunge) Maire, Fl.
Geogr. Bot. Or. 2: 15. 1907 = Astracantha cretica subsp.
rumelica (Bunge) Podl., Mitt. Bot. Staatssamml. München
19: 8. 1984. Typus: Velugo in Rumeliae, sine collectore.
= Astragalus albaniceus Sirj, Feddes Repert 47: 200. 1939.
Typus: Albania, in montanis Cika supra pagum Trbac
(Acroceraunia), 31.7.1894, Baldacei 65 (FI!).
Pflanzen bis ca. 30 cm hoch, sehr kräftig und sehr dicht
beblättert. Stengel 3-15 mm dick, mäßig dicht bis sehr
dicht verzweigt, schwärzlichbraun, teilweise kurz behaart.
Nebenblätter 9,5-15 mm lang und 3,5-4 mm breit, gelblich-
braun oder bräunlich, gewölbt, unten auf 4-6 mm mit dem
Blattstielrücken verbunden, aus schmaleiförmigem Grund in
5-9 mm lange, gewimperte Spitzen auslaufend, nur in der Ju-
gend teilweise kurz behaart, später meist verkahlend. Blät-
ter 14-36 mm lang, mit 5-7 Blättchenpaaren und 9-16 mm
langen Blattstielen. Rhachiden dünn oder mäßig kräftig, an
der Basis höchstens 1,5 mm breit, gelb oder gelblichgrün,
in der Jugend kurz abstehend behaart, später verkahlend,
Enddorn 2-6 mm lang, länger oder kürzer oder gleichlang dem
letzten Blättchenpaar. Blättchen schmalelliptisch bis
schmaleiförmig, vorne zugespitzt mit kurzer Stachelspitze,
4-11 mm lang und 1-2,5 mm breit, gelblichgrün, grün oder
silbrig, anliegend bis leicht abstehend behaart, später
verkahlend oder dicht behaart bleibend. Infloreszenzen ku-
gelig, ca. 10-20 mm breit oder eiförmig, dann bis 20 mm
lang, mit ca. 8-30 Blüten, mit 2 Blüten pro Tragblatt.
Brakteen linealisch, zur Spitze sichelförmig gebogen, 4-7
mm lang und 1-2,5 mm breit, bräunlichgelb, seitlich grün-
lich, am Rücken und zur Spitze hin seitlich abstehend wel-
lig behaart. Brakteolen stets fehlend. Kelch 5,5-7,5 mm
lang, dicht behaart, Haare bis ca. 2 mm lang, waagrecht
oder leicht schräg nach oben abstehend, die häutige Kelch-
röhre meist ungespalten, 3-4,5 mm lang, etwa so lang oder
etwas länger als die schmaldreieckigen, von Haaren ver-
deckten, 2,5-4 mm langen Zähne, Kelch an der Basis stets
kahl. Kronblätter violett, getrocknet blaßgelb, Fahne dun-
kel geadert. Fahne 9-13,5 mm lang, Platten elliptisch-pan-
duriform bis eiförmig-panduriform, in der Mitte bis auf 2-3
mm eingeschnürt, im unteren Teil meist bis 6 mm breit wer-
dend, oben gerundet und in der Mitte kurz ausgerandet, am
Grund gerundet in den breiten, kurzen Nagel übergehend.
Flügel 9-13,5 mm lang, Platten 3,5-5 mm lang und 1-1,2 mm
breit, linealisch, oben etwas zugespitzt, an der Basis mit
kurzen Öhrchen, Nagel 5,5-9 mm lang. Schiffchen 9-13,5 mm
lang, Platten abgerundet-dreieckig, vorne leicht zugespitzt,
543 5—
3,5-6 mm lang und 1,2-2,5 mm tief, Nagel 5,5-9 mm lang.
Griffel 7-11 mm lang, bis zur Hälfte hinauf behaart. Frucht
ca. 3,5 mm lang und 2 mm breit, eiförmig, dicht kurz behaart,
am Grund teilweise verkahlend.
Die Art läßt sich zwei Unterarten gliedern.
6a. Astracantha rumelica subsp. rumelica (Synonyme siehe
bei der Art).
Pflanzen mäßig dicht verzweigt und dicht beblättert.
Blätter bis 36 mm lang. Blättchen schmallinealisch, gelb-
lichgrün bis grün, nur in der Jugend behaart, später meist
verkahlend, das letzte Blättchenpaar stets länger als der
Enddorn.
Verbreitung: Albanien, Jugoslawien (Makedonia), Griechen-
land (Macedonien, Epirus, Mittelgriechenland, Thessalien,
(Karte 1).
Gesehene Belege:
Albanien: In montanis Cika supra pagum Trbac (Acrocerau-
nia), 31.7.1894, Baldacei 65 (FI) - In pascuis alpinis m.
Grükesmit, Smoktina, 25.7.1892, Baldacei 126 (M, W, WU) -
M. Kudesi, Distr. Walona, 27.6.1892, Baldacei 63 (M, WU) -
Nemerzka, Nordseite, 1400-1600 m, 8.7.1938, Lemperg 779
(W) - M. Korax, 5500-7000', 1-10.8.1896, Tuntas & Leonis
1321 (M, WU).
Jugoslawien: Makedonia: Propast prope py. Dardha (Gali-
cica), 16.7.1938, Cernajauski (W).
Griechenland: Epirus: M. Timphi, supra pagum Papingon,
900-1500 m, 14.7.1958, Rechinger 21231 (G, M, W) - in reg.
abietina mt. Strungula supra pagum Theodoriana, 1500 m,
10.7.1893, Halacsy (W, WU). -- Thessalien: Pindus, in monte
Baba, inter Krania et Klinovo, 5000-5500', 23.7.1885, Held-
reich (W) - Montes Pindus: in jugo Katara supra Metsovo,
ca. 1600-1800 m, 29.7.1956, Rechinger 18368 (M, W) - in
reg. media mt. Tsumerka versus pagum Mellissargin, 24.6.
1895, Baldacei 134 (WU). -- Mittelgriechenland: in montis
Tymphresti (nunc Veluchi) Eurytaniae regione superiore ad
rupes Sympetherikon, 5000', 9.8.1879, Heldreich (M) - Ve-
lugo in Aetolien, Spruner (W) - Olenos, 5500-6000', VII.1848,
Zuecarini 63 (WU) - Sermeniko: ad summ. mont. Ghavellu,
10.6.1896, Sintenis 1117? (WU) - in mt. Parnassi reg. alp.,
VIII.1855, Guicecardi (M, WU) - in reg. alp. Parnassi,
5-7000', VIII.1856, Heldreich (W) - in monte Parnass, Pat-
ras, 18??, Sartori (M). 2
- 544 -
6b. Astracantha rumelica subsp. taygetica (Sirjaev) R&eer &
Podl. comb. nov. = Astragalus rumelicus var. taygeticus
Sirj., Feddes Repert. 47: 199. 1939. Typus: in regione
excelsa Taygeti, VII.1844, Heldreich (W!).
Pflanzen stets sehr dicht verzweigt und dicht beblättert.
Blätter bis ca. 30 mm lang. Blättchen schmaleiförmig bis
schmalelliptisch, silbrig, dicht abstehend behaart blei-
bend, das letzte Blättchenpaar teilweise kürzer, länger
oder gleichlang dem Enddorn.
Verbreitung: Griechenland (Peloponnes, Euboea), (Karte iD)
Gesehene Belege:
Griechenland: Peloponnes: circa Patras in alpinis in
monte Olymp., 1836, Zanakopolo (W) - abita sul monte Void-
hias presso Patrusso, ? ,„ (W) - in reg. excelsa Taygeti,
VII.1844, Heldreich (W) - M. Taygetus: versus cacumen,
VIII.1896, Heldreich 1423 (M, W). -- Euboea: in monte Dir-
phys, 10.-17.7.1880, Heldreich (W) - Radices Monti Delphi,
1857, Mazziari 289 (W) - Berghang mit Geröll, Mt. Dirphys,
1080 m, 20.7.1975, Nydegger (W) - montis Dirphys, ca.
1500.m, 11.7.1965, .Phtitos 3964 (M) - Delphi, Eub, Inrea-
cumine, 1839, ? , (M).
Die Pflanzen, der im Grunde recht einheitlichen Art
Astracantha rumelica, wurden in der Vergangenheit öfter
als Unterart zu Astracantha ceretica gestellt. Das Ergeb-
nis der Untersuchungen der sehr zahlreich vorliegenden
Aufsammlungen aus den Gebieten von Albanien und Griechen-
land zeigte doch einige deutliche Unterschiede zur kreti-
schen Art und rechtfertigt somit die Abtrennung als eige-
ne Art. Sehr deutlich unterschiedlich gegenüber A. cre-
tiea sind die dünnen oder nur mäßig kräftigen Blattrha-
chiden, die meist nur jung behaart sind und später oft
verkahlen. Auch die längeren, schmalelliptischen, grünen,
verkahlenden oder silbrig behaarten Blättchen der Unter-
arten betonen die Eigenständigkeit. Das letzte Blättchen-
paar eines Blattes ist hier entweder länger, gleichlang
oder nur wenig kürzer als der Enddorn. Die panduriforme
Fahne von A. rumelica ist langgestreckter und schmäler
im Vergleich zur Fahne von A. ceretica.
7. Astracantha sicula (Biv.) Greuter, Willdenowia 15: 425
= Astragalus siculus Biv., Giorn. Palerm. no. 4. 1804
= Tragacantha sicula (Raf.) Steven, Bull. Soc. Imp. Na-
turalistes Moscou 4: 269. 1982 = Astragalus siculus typi-
— SAD —
eus Fiori, in Nuova Fl. anal. d'Italia I: 893. 1923-24,
nom. illeg. = Astragalus granatensis Lam. subsp. sicula
(Biv.) Franco & Silva, Feddes Repert. 79: 49. 1968
= Astracantha granatensis Lam. subsp. sicula (Biv.) Podl.,
Mitt. Bot. Staassamml. München 19: 12. 1983.
Typus: Sicilia, Bivona (FI-Webb!).
Abbildung: Pignatti, Flora d'Italia 1: 659. 1982.
Pflanzen bis ca. 30 cm hoch, schlank, dicht beblättert.
Stengel 3-6 mm dick, schlank, locker verzweigt, schwärz-
lichbraun bis rötlichbraun. Nebenblätter 9-16 mm lang und
3,5-4,5 mm breit, gelblichbraun oder rotbräunlich, gewölbt,
unten auf 3-5,5 mm mit dem Blattstielrücken verbunden, aus
schmaleiförmigem Grund in 7-11 mm lange, gewimperte Spitzen
auslaufend, kahl. Blätter (17-) 20-35 mm lang, mit (5-)
6-7 Blättchenpaaren und 8-18 mm langen Blattstielen. Rha-
chiden mäßig kräftig, an der Basis bis ca. 1,5 mm breit,
gelblichgrün, leicht längsgerillt, abstehend behaart, End-
dorn 3,5-8 mm lang, etwas länger oder kürzer als das letzte
Blättchenpaar. Blättchen schmalelliptisch bis schmalver-
kehrteiförmig, vorne zugespitzt, mit 0,25-0,7 mm langer
Stachelspitze, 3-11 mm lang und 1,5-3 mm breit, grünlich
oder grünlichgrau, dicht anliegend behaart, später meist
verkahlend. Infloreszenzen kugelig, ca. 20-30 mm breit,
mit ca. 15-30 Blüten, mit 3 Blüten pro Tragblatt. Brakteen
linealisch-zugespitzt, leicht sichelförmig gebogen, 6,5-
‚10 mm lang und 2-4 mm breit, gelblichbraun, seitlich grün-
lich, am Rücken und ab der Mitte auch seitlich abstehend
behaart. Brakteolen häutig, blaßgelb bis grünlich, 4,5-7
mm lang und 0,5-1 mm breit, teilweise mit rötlicher Spitze,
abstehend behaart und vom Kelch getrennt. Kelch 6,5-11 mm
lang, dicht behaart, Haare bis 2,5-3 mm lang, leicht wel-
lig, waagrecht oder leicht schräg abstehend, die häutige
Kelchröhre 5-6,5 mm lang, meist gespalten, etwas länger
als die schmaldreieckigen, 2,5-4,5 mm langen Zähne, die
dünnen Zahnspitzen nicht von Haaren verdeckt und gut sicht-
bar. Kronblätter violett-rötlich, getrocknet orangebraun
oder rotbraun. Fahne 10-16 mm lang, Platten verkehrtei-
förmig-panduriform oder elliptisch-panduriform, in der un-
teren Plattenhälfte bis auf 4 mm eingeschnürt, im oberen
Teil bis auf 6 mm breit werdend, oben gerundet und in der
Mitte kurz ausgerandet, an der Basis mit kurzen seitlichen
Öhrchen, allmählich in den breiteren Nagel übergehend.
Flügel 10-15,5 mm lang, Platten 4,5-6,5 mm lang und 1,5-
2,5 mm breit, linealisch, oben leicht zugespitzt, an der
Basis mit bis zu ca. 1 mm langem Öhrchen, Nagel 6,5-10 mm
lang. Schiffchen 9,5-14,5 mm lang, Platten schmaldreieckig,
3,5-6,5 mm lang und 1,5-2,5 mm tief, Nagel 5,5-9,5 mm lang.
Griffel 6-12 mm lang, bis zur Mitte hinauf behaart. Frucht
ca. 4 mm lang und 2 mm breit, eiförmig, dicht abstehend
behaart.
= .,546,-
Verbreitung: Italien (Sizilien: Ätna), (Karte 2).
Gesehene Belege:
Italien: Sizilien, Ätna: Messina, Binder (W) - 2.8.1846,
Cosson (P) - inter saxos. vulcanic. 400', VII.1844, Funk
(W) - dto., Gussone (P) - Regione apertu, 1.7.1840, Held-
reich (FI, P) - Sizilia, IV.1837, Helfer 94 .(W) = supraeNi-
eosia, 2-2500'm, "12..7.1855,. Huet du PavzLLons (ERTRRFN
in reg. pinorum, IX.1852, Gasparini (W) - S-Flanke, zwi-
schen Refugio Sapienza und Rif. la Montagola, 1900-2000 m,
21.4.-2.5.1978, Hertel 19435 (M) - unterhalb des Rif. Sa-
pienza, ca. 1850 m, 2.7.1956, Höpflinger (wW) - an der Tal-
station der Ätnaseilbahn, 1800 m, 16.4.1965, Merxmüller
20133/65 & Wiedmann (M) - unter der Casa Cantoniera, 1500-
1800 m, 14.2.1952, Merxmüller 10759 & Wiedmann (M) - Ost-
hang oberhalb des Rif. Sapienza, zw. 2000-2500 m, Merx-
müller 20471 & Grau (M) - Südseite, 1850 m, 16.5.1952,
Roessler 965 (M) - in aridis arenosis vulc. reg. mont. et
desertae, VII.1903, Ross 428 (M, W) - in sterilibus mon-
tosis, VII.??, Ross 1566 (WU) - Mons Aethnae vulgaris,
VI.1833, Splitgerber (P, W) - Aethna, Parlatore (WU) - Süd-
hänge, ca. 2200 m, 15.7.1964, Axt (Hb. PODLECH) - Sommits
sur l'Etna, 9000', Raynewal (W) - versauf sud pr&s de la
station de base du t&l&pherique, env. 1900 m, 10.6.1983,
Lambinon 83/si/172 & Rouselle (M, Hb. PODLECH) - 4500',
28.5.1872, Strobl (WU) - reg. deserta meridionale, 6-9000',
15.-16.8.1873, Strobl (W, WU) - in reg. deserta, 7000",
24.6.1874, Strobl (WU) - Casa del bosco, 19.5.1878, ?,
(WU) - Reg. deserta, 1800-2700 m, X.1936, Vollmer (M) - bei
der Seilbahn, 2400 m, 10.8.1961, Zollitseh (M) - Pendici
verso sud, 1000-2500 m, Maggio, ? ,„ (W) -- Nicht genau lo-
kalisierbar: Sicilia, Bivona (FI-Webb).
Astracantha sicula kommt als Endemit nur am Aetna auf
Sizilien vor. Er wächst dort im Lavasand bis in 3000 m Hö-
he. Besonders charakteristisch für die Art sind die schlan-
ken Stengel und die weniger dichte Beblätterung, besonders
im Vergleich zu der anderen sizilianischen Astracantha-Art,
A. nebrodensis. Auffällig bei A. sicula sind die sichtba-
ren, nicht von Haaren verdeckten Spitzen der Kelchzähne,
die bei den violettroten Blüten deutlich auffallen.
Daß die Art nicht mit A. granatensis verwandt ist, wie
FRANKCO & SILVA (1968) meinten, zeigen auch die wesentlich
kürzeren, grünlichen, glatt anliegend behaarten Blättchen,
die nur eine kurze Stachelspitze besitzen. Verschieden ist
auch die längere Fahne mit ihrem breiteren Nagel, wie auch
das Vorhandensein von Brakteolen. Der Gesamthabitus der
Ätna-Pflanzen ist wesentlich schlanker als der der spani-
schen und nebrodensischen Astracantha-Arten.
- 547 -
8. Astracantha thracica (Griseb.) Podl., Mitt. Bot. Staats-
samml. München 19: 21. 1983 = Astragalus thracicus Gri-
seb. sSpieil.+EL: ‚Rumel..-Bith» 13455,118434= Tragaean-
tha thraceica (Griseb.) Kuntze, Rev. Gen. 2: 948. 1891.
Lectotypus (siehe STRID 1986): prope Saloniki, Fried-
richsthal (GOET).
Pflanzen bis ca. 30-40 cm hoch, locker oder dichter be-
blättert. Stengel 3-10 mm dick, schlank oder kräftig, lok-
ker oder teilweise dichter verzweigt, hellbraun, dunkel-
braun bis schwärzlich. Nebenblätter (8,5-) 11-17 mm lang
und 3,5-6 mm breit, gelblichbraun oder rötlich, teilweise
stark gewölbt, unten auf 4,5-8 mm mit dem Blattstielrücken
verbunden, aus eiförmigem Grund in 4-10 mm lange, gewimper-
te Spitzen auslaufend, an der Basis und am Rücken kurz zot-
tig behaart oder kahl. Blätter 20-60 (-90) mm lang, mit
6-7 (-8) Blättchenpaaren und 11-26 mm langen Blattstielen.
Rhachiden kräftig bis sehr kräftig, an der Basis mindestens
1,5-2 mm breit, gelblichbraun, teilweise rötlich, fast kahl
oder leicht abstehend behaart und später verkahlend, End-
dorn 2-10 mm lang, stets deutlich kürzer als das letzte
Blättchenpaar. Blättchen schmalverkehrteiförmig oder
schmalelliptisch bis elliptisch, vorne etwas zugespitzt,
mit bis zu 1 mm langer Stachelspitze, 4-17 mm lang und 1,5-
4,5 mm breit, gelblichgrün oder olivgrün, fast kahl oder
anliegend, dichter behaart. Infloreszenzen kugelig bis ei-
förmig oder schmaleiförmig, teilweise mehrere Blütenstände
hintereinander an einem Stengelabschnitt, 15-30 mm breit
und bis 1000 mm lang, mit ca. 12-60 Blüten, mit 2-5 Blüten
pro Tragblatt. Brakteen schmaleiförmig, nach oben verschmä-
lert, 7-15 mm lang und 1,4-7 mm breit, bräunlichgelb bis
grünlichgelb oder rötlich, ab der Basis am Rücken oder nur
an der Spitze behaart. Brakteolen 6-15 mm lang, fadenför-
mig, oft rötlich, wie Kelch behaart und scheinbar zum Kelch
gehörend. Kelch 8-19 mm lang, bis ca. 4 mm lang behaart,
Haare unten schräg, an den Zähnen fast senkrecht nach oben
stehend, die häutige Kelchröhre 5-8 mm lang, meist gespal-
ten, länger oder kürzer als die aus dreieckigen Grund lang
zugespitzten oder fadenförmigen, von Haaren verdeckten oder
fast kahlen, 3-12 mm langen Kelchzähnen. Kronblätter gelb-
lich, rosa oder violett, getrocknet gelbbräunlich oder dun-
kelbraun. Fahne 13-20 mm lang, Platten eiförmig-panduriform
bis schmaleiförmig-panduriform, in der unteren Plattenhälfte
bis auf 3-5 mm eingeschnürt, bis 6 mm breit werdend, oben
gerundet und in der Mitte ausgerandet, an der Basis mit den
schmalen Nagel übergehend. Flügel 13,5-20 mm lang, Platten
5,5-8 mm lang und 1,2-2,2 mm breit, linealisch, oben leicht
zugespitzt, mit 0,5-1 mm langen Öhrchen, Nagel 7,5-12 mm
lang. Schiffchen 12-18,5 mm lang, Platten abgerundet-drei-
eckig oder eiförmig, 4,5-6 mm lang und 1,5-2,5 mm tief, Na-
gel 7,5-12,5 mm lang, Griffel 9,5-17 mm lang, bis zur Mitte
hinauf behaart. Frucht eiförmig oder verkehrteiförmig, 3-5
mm lang und ca. 2,5 mm breit, dicht behaart, an der Basis
SH
teilweise verkahlend.
Die Art läßt sich in drei mehr oder weniger deutlich ge-
trennte Arten gliedern.
8a. Astracantha thracica subsp. thracica (siehe bei der Art).
Nebenblätter 12-17 mm lang, kräftig, unten auf 4,5-6 mm
lang mit den Blattstielrücken verbunden, gelblichbraun, am
Rücken meist kurz behaart. Kelch 8-12 mm lang, mit aus drei-
eckigem Grund lang zugespitzten und von Haaren verdeckten
oder auch pfriemlichen 3-6 mm langen Zähnen. Fahne 13,5-
18,5 mm lang, an der Basis mit nach unten gebogenen Öhr-
chen. Blättchen 5-17 mm lang und bis 4,5 mm breit, grün,
fast kahl.
Verbreitung: Griechenland und Jugoslawien (Macedonien)
(Karte 6).
Gesehene Belege:
Jugoslawien: Macedonien: in collinibus Demir Kapija,
VII.1906, Adamoviö (M).
Griechenland: Macedonien: in submontosis ad Thessaloni-
cam, VI.1903, Adamovi@ (W) - in pascuis collinis ad Thessa-
lonicam, VII.1906, Adamovi2 (W, WU) - pag. Kereci-Köj prope
Thessalonicam, IX.1904, Dimonie (FI, M, WU) - in collinibus
prope Thessalonicam, VI.1908, ? ,„ (WU) - Halbinsel Kassan-
dra, an der Küste bei Athine N von Kallithea, 10.7.1984,
Erben (Hb. PODLECH) - Kapudzi, 10.7.1898, Formanek (WU) -
in steppa rupibusque iuxta arcem urbis Thessaloniki copiose,
200 m, 9.7.1927, Handel-Mazetti (W) - in campis aridis e
adrias pr. Thessalonicam, versus Korthiati, 1200 m, 10.7.
1851, Heldreich (FI, GOET, W, WU) - in mont. Macedoniae
prope Thessalonicam, VII.1856, Heldreich (W) - ad litora
maris pr. Thessalonicam, VII.1891, Heldreich (W) - inter
Galatista chalcidicis et Saloniki, 6.8.1871, Janka (GOET,
P, WU) - prope Thessalonicam, 2.-14.7.1857, Orphanides 599
(FI, M, W) - Kaputsides prope Thessaloniki, 5.6.1936, Re-
chinger 9006 (M) -- Nicht genau lokalisierbar: Macedonia,
Friwaldsky (W, WU).
8b. Astracantha thracica subsp. monachorum (Sirj.) Greuter,
willdenowia 15: 426. 1986 = Astragalus monachorum Sirj.,
Feddes Repert. 47: 242. 1939 = Astracantha monachorum
(Sirj.) Podl., Mitt. Bot. Staatssamml. München 19: 16.
1983 = Astragalus thracicus Griseb. subsp. monachorum
(Sirj.) Strid, Mountain Flora of Greece 1: 467. 1986.
ae), —
Lectotypus (siehe STRID 1986): Athos, Pichler 156
(G-Boiss; Iso: WU!).
Nebenblätter 12-17 mm lang, kräftig, unten auf 6-8 mm
mit dem Blattstielrücken verbunden, rötlich überlaufen,
kahl. Kelch 14-19 mm lang, mit 7,5-12 mm langen, faden-
förmigen, fast unbehaarten Zähnen, Kelch meist fast so
lang wie die Fahne. Fahne 17,5-20 mm.lang, an der Basis
mit kurzen, abgerundeten Öhrchen. Blättchen 6-11 mm lang
und bis ca. 3 mm breit, mit bis zu I mm langer Stachel-
spitze, gelblichgrün bis grün, fast kahl.
Verbreitung: Griechenland (Macedonien, Athos) (Karte 6).
Gesehene Belege:
Griechenland: Macedonien: M. Athos, Friedrichsthal 1335
(GOET, W) - Mt. Athon Hagion Oros cönobium Prodrom., 1200 m,
IX.1905, Dimonie (M) - in reg. infer. et media Hagion Oros
Prope Prodrom., VII.1908, Dimonie (W, WU) - plaga merid.
mont. Athos, VIII.1873, Pichler 156 (WU).
8c. Astracantha thracica subsp. jankae (Degen & Bornmüller)
Greuter, Willdenowia 15: 426. 1986 = Astragalus jankae
Degen & Bornmüller, Magyar Bot. Lapok. 18: 17. 1919 =
Astragalus thracicus var. jankae (Degen & Bornmüller)
Sirj., Feddes Repert. 47: 241. 1939 = Astracantha jankae
(Degen & Bornmüller) Podl., Mitt. Bot. Staatssamml. Mün-
ehen#19r 727. 1983. Syntypen: prope Slivno, montis Bal-
kan 36.1872, Janka; inter Skivenveesotim, 726.7.1893,
Wagner; Sinil Kamen, Sliven, 16.7.1907, Schneider. Lecto-
typus (hoc loco designatus): Prope Slivno, montis Balkan,
3.6.1872, Janka (W!).
= Astragalus parnassi Boiss. var. samothracensis Sirj.,
Feddes Repert. 47: 242. 1939. Lectotypus (hoc loco de-
signatus): in reg. subalp. montis Phengari, 900-1200 m,
28.6.1890, Degen (W!; Iso: WU!).
Nebenblätter 10-14 mm lang, unten auf 5,5-7 mm mit dem
Blattstielrücken verbunden, gelblichbraun oder rötlich über-
laufen, am Rücken kurz zottig behaart. Kelch 9-14 mm lang,
mit fadenförmigen 5-8 mm langen Kelchzähnen. Fahne 13-20 mm
lang, am Grund mit seitlichen, spitzen Öhrchen. Blättchen
4,5-12 mm lang und bis 3 mm breit, olivgrün, meist mit an-
liegenden Haaren, später verkahlend.
Verbreitung: Griechenland (Samothrakis, Thrakien), Bulgarien
— Sa
(Stara Planina, Türkei (Thrakien) (Karte 6).
Gesehene Belege:
Griechenland: Thrakien: Nomarchia Evros, Essimi, 20 km
NNE Alexandropolis, 11.7.1963, Bauer (W) - Gestrüpp bei
Ferredschyk, 26.5.1876, Dingler (M, WU) -- Samothraki: in
monte Phengari, 1100 m, 18.-20.6.1936, Rechinger 9896 (W)
- in reg. subalp. montis Phengari, 900-1200 m, 28.6.1890,
Degen (W, WU).
Bulgarien: Stara Planina: in mont. prope Slivno ad radi-
cem M. Balkan, 3.6.1872, Janka (W, WU) - in declivibus du-
metosis inter Slivno et pagum Sotir, 26.7.1893, Wagner (W,
WU) - prope Sliven in saxosis montis Sinil Kamen, 16.7.1907,
Schneider.
Türkei: Thrakien: ad litora Propontidis prope Rodosto,
19.6.1890, Degen (W) - inter Rodosto et pagum Kumbaos,
20.6.1890, Degen (WU) - Konstantinopel, 1847, Noe 48 (W).
Astracantha thracica ist eine ziemlich variable Art, was
in der Vergangenheit dazu führte, daß der Art Pflanzen zuge-
ordnet wurden, die entweder zu A. parnassi gehören, oder,
wenn sie weiter aus dem Osten stammen zu A. trojana zu stel-
len sind. Grund dafür war wahrscheinlich auch die ungenaue
Kenntnis der Beschreibung von GRISEBACH (1843) selbst, in
der er sich eindeutig auf die Pflanzen vom Athos, dem Gebiet
um Thessaloniki und von Westthrakien bezieht.
Die Hauptbestimmungsmerkmale der Art sind die sehr kräf-
tigen Rhachiden, die lang dem Blattstiel verbundenen Neben-
blätter, die breiten Brakteen und die großen, fast kahlen
Blättchen. Die Blüten sind im allgemeinen rosa oder violett,
gelbblühend wie Grisebach beschrieben, sind sie nur bei
manchen Exemplaren der Typusunterart. Aufgrund der verschie-
denartig ausgeprägten Kelche läßt sich die Art in die Unter-
arten einteilen. Da die von BORNMÜLLER und DEGEN (1919) be-
schriebene Art Astragalus jankae im Kelch den Pflanzen vom
Athos gleicht, sonst aber in den Merkmalen zu den Pflanzen
aus Thrakien paßt, wurden sie hier mit den Pflanzen aus
Samothrakis zur Unterart jankae gestellt. Die Subspec. jan-
kae weist mit ihren kleineren, behaarteren Blättchen und den
behaarten Nebenblättern auf die weiter östlich beheimatete
A. trojana hin. Aus dem thrazischen Gebiet müßte durch neu-
ere Aufsammlungen größere Klarheit über die Abgrenzung der
dort vorkommenden Astracantha-Sippen geschaffen werden.
9. Astracantha trojana (Steven ex Fischer) Podl., Mitt. Bot.
Staatssamml. München 19: 21. 1983 = Astragalus trojanus
Steven ex Fischer, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou
- 551 -
26: 269. 1832. Typus: ad Dardanellas et Troadem auctore
lectan.
= Astragalus chius Boiss. et Orph. in Boiss. Fl. Or. 2:
370. 1872 (in syn.) = Astragalus trojanus var. chius
(Boiss. et Orph.) Sirj., Feddes Repert. 47: 243. 1939.
Typus: prope Varylus, 23.4.-5.5.1856, Orphanides 598
(M!, w!, wut).
= Astragalus idae Sirj., Feddes Repert. 47: 241. 1939. Ty-
PUSE M. Tda prope: Kareikos,. 31.7.1833, Sintents 491, (E,
RR, GOBT!).
Pflanzen bis ca. 30 cm hoch, locker beblättert. Stengel
3-5 mm dick, schlank, locker verzweigt, gelbbraun bis grau-
graun, teilweise filzig. Nebenblätter 11,5-12 mm lang und
4-5 mm breit, gelblichbraun, teilweise rötlich überlaufen,
unten auf 5-6 mm mit dem Blattstielrücken verbunden, aus
eiförmigem Grund in schmale, 6-7 mm lange, gewimperte Spi-
tzen auslaufend, am ganzen Rücken meist filzig behaart.
Blätter ca. 20-55 mm lang, mit 5-7 Blättchenpaaren und
12-20 mm langen Blattstielen. Rhachiden kräftig, an der
Basis mindestens 1,5 mm breit, gelblichbraun, kurz abste-
hend behaart, Enddorn 3-6 mm lang, + so lang wie das letzte
Blättchenpaar. Blättchen eiförmig bis elliptisch, vorne
leicht zugespitzt, mit bis zu 1 mm langer Stachelspitze,
5-10 mm lang und 1,5-3 mm breit, bläulichgrün bis grün,
jung silbrig, lang anliegend behaart, später fast ganz
verkahlend. Infloreszenzen kugelig oder eiförmig, 20-25 mm
breit und 20-50 mm lang, mit ca. 20-60 Blüten, mit 4 Blü-
ten pro Tragblatt. Brakteen schmalelliptisch bis schmal-
eiförmig, 7-10 mm lang und 3-4 mm breit, gelblichbraun,
zur Spitze hin oft rötlich, am Rücken und an der Spitze
wellig abstehend behaart. Brakteolen 8,5-10 mm lang, fa-
denförmig, wie Kelch behaart und scheinbar dazugehörend.
Kelch 10-14 mm lang, Haare bis ca. 4 mm lang, unten schräg,
an den Kelchzähnen fast senkrecht nach oben über die Spi-
tzen hinaus abstehend, die häutige Kelchröhre, meist ge-
spalten, 4,5-6,5 mm lang, etwas kürzer als die 5-8 mm lan-
gen, fadenförmigen Zähne. Kronblätter gelblich oder rosa,
getrocknet bräunlich. Fahne 15-22 mm lang, Platten ver-
kehrteiförmig-panduriform, in der unteren Plattenhälfte
bis auf 4,5 mm eingeschnürt, im oberen Teil bis auf 6,5 mn
breit werdend, oben gerundet, leicht zugespitzt oder aus-
gerandet, an der Basis mit zum Nagel hin gebogenen Öhrchen,
kurzer Übergang in den schmalen Nagel. Flügel 13,5-19 mm
lang, Platten 4,5-7 mm lang und 0,8-1,5 mm breit, schmal-
länglich, vorne leicht zugespitzt, an der Basis mit kur-
zen Öhrchen, Nagel 8,5-12 mm lang. Schiffchen 13-19 mm
lang, Platten eiförmig, oben etwas zugespitzt, 3,5-5,5 mn
lang und 1,5-3 mm tief, Nagel 8,5-13 mm lang. Griffel 11-
14 mm lang, bis höchstens zu einem Viertel hinauf behaart.
Frucht ca. 4 mm lang und 2 mm breit, schmaleiförmig, dicht
behaart.
= 552 =
Verbreitung: Griechenland (Chios), Türkei (Westküste),
(Karte 4).
Gesehene Belege:
Griechenland: Chios: 2 km westlich Agios Isidoros, ca.
400-500 m, 13.6.1966, Lüdtke 560 (FI, M) - Prope Varylus,
23.4,.-5.5.1856, Orphanides 598 (M,'W, WU) = ch7osy, 1%5=41,9027
Sterneck 176 (WU).
Türkei: Westküste: Dardanellen, in montosis m. Ida, pro-
pe Kareikos, 31.7.1883, Sintenis 491 (GOET) - Sabounjou-
Kaive, entre Smyrne Magnesie, 19.6.-18.8.1854, Balsana (W)
- in Troade, Bruner (M) - mont. pr&s Pergame, Montbret (W).
- Izmir, Yamalar Dag, SE-Seite zwischen Kaydadibigi und
Kammhöhe, 6.9.1969, Fitz & Spitzberger 1027 (W) - Canakka-
le (Celibolu) : 1 km NE Behramli, 5.5.-8.6.1968, Fitz &
Spitzberger 3250 (W) -- Nicht genau lokalisierbar: Darda-
nellen, VIII.1830, Aucher 1257 (FI, W).
Astracantha trojana wächst auf der griechischen Insel
Chios und hauptsächlich an der türkischen Westküste hinauf
bis zu den Dardanellen. Was die Art gut kenntlich macht,
sind die relativ kleinen, eirunden Blättchen mit einer
längeren Stachelspitze, die lockere Beblätterung an den
schlanken Stengeln und die fast immer dicht weißfilzig
behaarten Nebenblätter. Charakteristisch sind auch die
in schmale Spitzen auslaufenden, unten breiten Nebenblät-
ter. Im Blütenbereich fällt die verkehrteiförmige Fahne
auf, die oben teilweise zugespitzt und teilweise ausge-
randet ist.
Die Untersuchung von Pflanzen aus Chios und dem Fest-
land erbrachte keine Merkmalsunterschiede, die wie SIRJAEV
(1939) meinte, eine Abtrennung als Varietät rechtfertigen
würde. Auch die von ihm aufgrund falsch beobachteter Be-
haarungsmerkmale der Nebenblätter,beschriebene Art Astra-
galus idae mußte in die Synonymie von A. trojana gestellt
werden. Die angegebenen Unterschiede stimmen nur in den
größeren Kronblättern und einer abstehenden Behaarung der
Blätter, diese fallen aber in die Variationsbreite der
A. trojana. Auf dem Herbarbeleg von Sintenis 419 aus Göt-
tingen befindet sich neben 2 eindeutig zur Art A. trojana
gehörenden Pflanzenstücken, ein Stück mit längeren Kelchen.
Auch CHAMBERLAIN haben womöglich für seine Artbeschreibun-
gen von A. idae Sirj. in der Flora of Turkey Belege mit
längeren Kelchen vorgelegen. Jedoch paßt sonst seine Be-
schreibung auf die von A. trojana. Seine Einordnung der
Art in die Sektion Rhacophorus Bunge und sein Bestimmungs-
schlüssel sind hier irrig.
- 558 =
l cm
Abb. 3: Blüten von a A. cretica; b A. rumelica subsp. rume-
lica; c A. rumelica subsp. taygetica.
= BB2
l cm
Abb. 4: Blüten von a A. arnacantha subsp. arnacantha;
b A. arnacantha subsp. arnacanthoides; c A. arnacantha
subsp. aitosensis.
—5552—
5
7
l cm J }
b
c x
Abb. 5: Blüten von a A. sicula; bA. nebrodensis; c A.
granatensis.
556 —
b A. par-
. calabra.
parnassi subsp. parnassi;
ce A. parnassi subsp
eyllenea;
Blüten von a A.
6:
nassi subsp.
Abb.
- 557 -
Abb. 7: Blüten von a A. thracica subsp. thracica; bA. thra-
cica subsp. thessalonica.
- (558 °—
SINE <— Ls
jankae;
thracica subsp.
Blüten von a A.
trojanae
8:
Abb.
D' A.
5590 —
Abb. 9: Intakte Blüten von a A. eretica; b A. rumelica subsp.
rumelica; c A. arnacantha subsp. arnacantha; d A. nebrodensis;
e A. granatensis; f A. sicula; g A. parnassi subsp. parnassi;
h A. parnassi subsp. cyllenea; i A. parnassi subsp. calabra;
j A. trojana; k A. thracica subsp. monachorum; 1A. thracica
subsp. thracica.
560
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= 568 =
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= 1564 =
Karte 1:
® .. rumelica
” A. rumelica subsp. taygetica
MA. cretica
rumelica subsp.
Karte 2:
MA. sicula ® A. parnassi subsp. calabra
%ı. nebrodensis
Karte 3:
A A. arnacantha subsp. arnacantha
MA. arnacantha subsp. arnacanthoides
EM A. arnacantha subsp. aitosensis
Karte 4:
@ Astracantha trojana
-"566 -
Karte 5:
M Astracantha granatensis
- 567 -
Karte 6:
MA. parnassi subsp. parnassi WA. thracica subsp. monachorum
© A. parnassi subsp. cyllenea MA. thracica subsp. thraeica
Ba. parnassi subsp. calabra BA. thracica subsp. jankae
= 568
Zusammenfassung
Im Rahmen der vorliegenden Bearbeitung wurden die Morpholo-
gie und Verbreitung aller europäischen Arten der Gattung
Astracantha Podl. anhand umfangreichen Herbarmaterials unter-
sucht.
Für das Verbreitungsgebiet der europäischen Arten zwischen
dem 32. und 45. nördlichen Breitengrad, das sich von Spanien
(mit Ausläufern im Hohen Atlas), über Sizilien und Süditalien,
der Balkanhalbinsel, einigen Mittelmeerinseln, Gebieten am
Schwarzen Meer und der westlichen Türkei erstreckt, ergaben
die Untersuchungen das Vorkommen von 9 Arten und 7 Unterar-
ten. Die Mehrzahl der Arten kommt dabei auf der Balkanhalb-
insel und weiter Östlich davon vor.
Obgleich der weitaus größere Artenanteil der Gattung im
außereuropäischen Raume liegt und somit keine Aussagen über
die Stellung bzw. Verwandtschaften der europäischen Arten
innerhalb der ganzen Gattung Astracantha getroffen werden
können, konnten doch mit dieser Arbeit für die europäischen
Astracanthasippen und -arten eine sinnvolle Gliederung und
ein brauchbarer Schlüssel geschaffen werden.
Literatur:
AGERER-KIRCHHOFF, C. 1976: Revision von Astragalus L. sect.
Astragalus. Boissiera 25: 1-197.
BOISSIER, E. 1872: Flora Orientalis 2. Genevae, Basiliae
et Lungduni.
BORISSOVA, A. 1940: Species nova generis Tragacantha (Tourn.)
Mill. e Caucasico septentrionali. Not. Syst. Lenin-
grad 8: 180-183.
BUNGE, A. 1868/69: Generis Astragali species gerontogeae.
Pars prior claves diagnosticae. M&m. Acad. Imp. Saint
Petersbourg 11, 16: 1-140.
CANDARGY, R. 1897: Flore de Lesbos. Bull. Soc. Bot. France
44=-4145-162.
CHAMBERLAIN, D.P. & V.A. MATTHEWS. 1970: Astragalus. In
P.H. DAVIS, Flora of Turkey 3. Edinbourgh.
CHATER, A.O. 1968: Astragalus. In T.J. TUTIN & al. (edyE
Flora Europaea 2: 108-124.
FISCHER, F.B. 1853/54: Synopsis Astragalorum Tragacantho-
GREUTER, W. & Th. RAUS. 1986: Med-Checklist Notulae 12.
Willdenowia 15: 413-432.
KOMAROV, V.L. ed., 1946: Flora UdSSR 12. Moskva & Lenin-
grad.
KRESS-DEML, I. 1972: Revision der Sektion Acanthophacae
Bunge und Aegacantha Bunge der Gattung Astragalus
Lu.söBoilssiera 21: 11-135%
MICEVSKI, K. & E. MAYER. 1984: Astragalus L. subgenus Tra-
gacantha Bunge in der Flora von Jugoslawien. Acta
Botanica Croatica 43: 307-314.
= 5697
MILLER, P. 1754: The gardeners dictionary. Abridged from
the last folio edition, 4. ed. London.
PIGNATTT, S. 1982: Flora d'Ttalia 1: 653-659. Bologna.
PODLECH, D. 1982: Neue Aspekte zur Evolution und Gliede-
rung der Gattung Astragalus L. Mitt. Bot. Staats-
samml. München 18: 359-378.
=— 1983: Zur Taxonomie und Nomenklatur der tragacan-
thoiden Astragali. Mitt. Bot. Staatssamml. München
19-123.
POLUNIN, O. & SMYTHIES. 1973: Flowers of South-West Europe.
Oxford, New York, Toronto & Melbourne.
POLUNIN, O. 1980: Flowers of Greece and the Balcans. Ox-
ford, New York, Toronto & Melbourne.
RECHINGER, K.H. 1943: Flora Aegaea. Wien.
SIRJAEV, G. 1939: Conspectus Tragacantharum. Feddes Repert.
47: 194-261.
STEVEN, C. 1832: Observationes in plantas rossica et des-
criptiones specierum novarum. Bull. Soc. Imp. Natu-
ralistes Moscou 4: 267-269.
STRID, A. 1986: Mountain Flora of Greece vol. v. Cambridge.
STROBL, G. 1887: Flora des Aetna. Österr. Bot. Zeitschrift
37: 243-248.
TOURNEFORT, P. de, 1718: Relation d'un voyage du Levant..
Vol. 1: 19-21. Amsterdan.
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- 571 -
Mitt. Bot. München 22 P- 571 = 1604 31.12.1986 ISSN 0006-8179
REVISION DER GATTUNG DEVERRA DC.
(UMBELLIFERAE)
von
R. PFISTERER UND D. PODLECH
1. Einleitung
Die in der vorliegenden Arbeit behandelte Gattung Deverra
DC. gehört zu den Aptiaceae - Apioideae und hier in die engere
Verwandtschaft von Seseli L. und Pimpinella L. Von den bis-
her beschriebenen 15 Arten und 5 Unterarten stammen zwei aus
Süd- und Südwestafrika, die restlichen aus dem Saharosindi-
schen Raum von Marokko bis in den Irak.
Die Gattung ist recht merkmalsarm. Die Bestimmung ihrer
Arten mit den einschlägigen Bestimmungsschlüsseln ist schwie-
rig und unsicher, da einerseits die wenigen brauchbaren Merk-
male eine gewisse Variabilität zeigen, andererseits diese
Pflanzen meist wüstenhaft-trockener Standorte rasch Blätter,
Hülle und Hüllchen verlieren, sodaß man fast nie vollständige
Herbarexemplare vorfindet. So kam es, daß immer wieder neu
Arten und Varietäten auf Grund unzureichenden Herbarmaterials
beschrieben wurde oder immer wieder neue Sippenkombinationen
aufgestellt wurden.
Da uns diese Tatsache beim Bestimmen unserer zahlreichen
Belege der Gattung aus Nordafrika immer wieder bewußt wurde,
haben wir uns entschlossen, zu versuchen, durch Analyse eines
möglichst umfassenden Herbarmaterials, verbunden mit unseren
Feldbeobachtungen, die Sippen besser zu umschreiben, ihre
Verbreitung festzustellen und einen brauchbaren Bestimmungs-
schlüssel zu erstellen.
2. Material und Methoden
Die Untersuchungen wurden hauptsächlich an Herbarmaterial
durchgeführt. Dabei wurden etwa 350 Belege analysiert und be-
stimmt. Unterstützt wurden diese Untersuchungen durch Feld-
beobachtungen in den Jahren 1980, 1981, 1982, 1984, 1986 in
Tunesien, Algerien und Marokko. Hierbei konnte Klarheit vor
- 572 -
allem über den Habitus und die Blütenfarbe einzelner Sippen
gewonnen werden.
Es konnten die Typen aller beschriebener Sippen unter-
sucht werden mit Ausnahme von Deverra rohlfsiana Ascherson,
D. Tortuosa subsp. arabica Chrtek, Pituranthos denudatus
Viv., P. tuzsonii Andreansky und P. crassifolius Andreansky.
Auf zytologische Untersuchungen mußte verzichtet werden,
da es nicht möglich war, lebendes Material in ausreichender
Menge zu erhalten.
Aus folgenden Herbarien lag Material zur Auswertung vor:
BP, E, FI, F, G-DC, HUJ, K,'M, MPU, P, P-Desf, PRE, sowie
aus dem Privatherbar D. PODLECH, München (= Herb. PODL.).
Das Material in Jerusalem und Montpellier konnte vom Erst-
autor (PFISTERER) an Ort und Stelle eingesehen werden. Den
Vorständen dieser Sammlungen haben wir für ihre Freundlich-
keit und ihr Entgegenkommen, uns ihr wertvolles Material
zur Verfügung zu stellen, sehr zu danken.
Die Merkmalsuntersuchungen und die Erstellung des Schlüs-
sels gehen weitgehend auf das Konto des Erstautors (PFISTERER),
während die Felstudien großenteils vom Zweitautor durchge-
führt wurden.
3. Historischer Überblick
Der erste, der eine Art unserer Gattung beschrieb, war
DESFONTAINES (1798), nämlich Bubon tortuosum aus "Kerwan in
regno tunetano". Klarheit in der Gattungszugehörigkeit hat
es damals noch nicht gegeben, denn VIVIANI (1824) benennt
eine ähnliche Art Pituranthos denudatus und SPRENGEL (1825)
stellt beide Arten wieder zu anderen Gattungen, nämlich
Bubon tortuosum zu Athamantha als A. tortuosa und Pituranthos
denudatus zu Bunium als B. pithuranthos. Diese Neuordnung
wohl ignorierend findet sich bei SCHLECHTENDAHL (1826) wieder-
um eine weitere Bubon-Art, B. aphyllum aus Südafrika.
DECANDOLLE (1830) faßt diese drei Arten in der Gattung
Deverra zusammen, die er nach der Behaarung der Früchte in
zwei Sektionen einteilt:
1. Sektion Deverraria (Früchte zottig steifhaarig).
D. aphylla, D. tortuosa.
2. Sektion Pituranthos (Früchte schuppig).
D. pituranthos (= Pituranthos denudatus).
BENTHAM & HOOKER (1865) ändern den Gattungsnmane wieder in
Pituranthos, wobei sie sich auf die ältere Beschreibung von
VIVIANI stützen.
SCHINZ (1894) versucht die merkmalsarme Gattung an Hand
von Stengelquerschnitten und der Lage der Spaltöffnungen,
d.h. auf Grund anatomischer Merkmale zu klären und zu glie-
dern.
- 573 -
Die wohl umfassendste Arbeit über die Gattung hat WOLFF
in ENGLER, Das Pflanzenreich (1927) vorgelegt. Er hat alle
bis dahin bekannten Sippen erfaßt und unter dem Gattungs-
namen Pituranthos behandelt; jedoch er er nicht alle Typen
gesehen und sich insgesamt nur auf spärliches Material
stützen können.
SCHREIBER (1967) verwendet bei der Behandlung der süd-
westafrikanischen Arten wieder den Namen Deverra DC., da
Pituranthos Viv. wegen eines älteren Homonyms Pityranthus
Mar. (1814), ıllegitim ist.
SPEZIELLER TEIL
4. Gattungsbeschreibung
Deverra DC., Prodr. 4: 143. 1830. Gattungstypus: Deverra
tortuosa (Desf.) DC.
= Pituranthos Viv., Florae Lybicae specimen: 15. 1824, nom.
illeg., non Pityranthus Mart. (1814). Gattungstypus:
Pituranthos denudatus Viv.
Bis 120 cm hohe, aromatisch riechende kahle oder behaarte
Rutensträucher mit graugrünen Stengeln. Blätter mit einer
dreieckigen bis länglichen, häutig berandeten Blattscheide
und einer mehrfach in linealische Zipfel zerteilten Spreite.
Die Spreite der Grundblätter ist dreimal dreigeteilt mit
sehr schmalen, mehr oder wenig langen Zipfeln, die der
mittleren Stengelblätter meist nur noch einfach dreiteilig,
die der oberen Stengelblätter häufig nur noch auf einen
Zipfel reduziert.
Die Dolden besitzen zwischen drei und 16 Strahlen von
0,5-3,5 cm Länge. Die Döldchenstrahlen sind 1-7 mm lang.
Hülle und Hüllchen mit jeweils 4-6 lanzettlichen bis ei-
förmigen, weißhäutig berandeten leichtabfallend oder sel-
tener bleibenden Blättchen. Kelch fehlend. Die Petalen sind
weiß, gelblich oder grünlich, eiförmig bis fast kreisrund,
während die Anthese nach innen geneigt, vorne in einen ver-
breiterten, nach innen gebogenen Zipfel auslaufend, mit
einem kahlen oder behaarten Mittelnerv.
Die Spaltfrucht ist eiförmig bis fast kreisrund, von der
Seite her zusammengedrückt; Die Teilfrüchte besitzen Tälchen
mit je einem Ölstriemen und Kommissuren mit zwei Ölstriemen;
sie sind behaart und haben einen flachen Diskus mit einem
gewellten Rand. Das Karpophor ist tiefgeteilt.
= 5714 =
5. Die Merkmale der Gattung Deverra
Habitus. Im Habitus unterscheiden sich die Sippen der
Gattung Deverra nur unwesentlich. Meist handelt es sich um
starr aufrecht wachsende, besenartige Halbsträucher, die
mit zunehmendem Alter ein dicht buschiges Aussehen erreichen.
Die Höhe schwankt zwischen 40 und 120 cm, nur Deverra re-
boudii stellt mit einer Maximalhöhe von 40 cm eine Ausnahme
dar. Die Dicke der Stengel ist von den Umweltbedingungen und
vom Alter abhängig. Die Herbarbelege stellen fast immer nur
Bruchstücke der gesamten Pflanze dar, daher stützen sich
die Habitusuntersuchungen nur auf die von uns bei Feldstu-
dien gesehenen Pflanzen der Arten Deverra denudata subsp.
denudata, D. tortuosa, D. battandieri, D. scoparia und
D. triradiata.
Verzweigungsart: Bei den meisten Arten verzweigen sich
die Hauptstengel erst im oberen Drittel entweder gleich-
mäßig alternierend oder unregelmäßig. Bei diesen Arten ist
die Verzweigungsart nicht streng festgelegt. Deverra re-
boudii und D. juncea sind dagegen von der Verzweigungsart
her deutlich abgrenzbar. Deverra reboudii ist schon von der
Basis an verzweigt mit kurzen alternierenden Ästen. Da die
Dolden endständig an den Seitenästen stehen, trägt der Haupt-
stengel von der Basis bis zur Spitze Blütenstände, was den
Pflanzen ein sehr charakteristisches Erscheinungsbild ver-
leiht. Deverra juncea dagegen verzweigt sich nur am Grund
rutenförmig und bildet keine weiteren Verzweigungen aus.
Daher sitzen auch nur am Ende der rutenförmigen Stengel
kleine Dolden. Eine Regelmäßigkeit in der Internodienlänge
bei den einzelnen Arten ließ sich nicht feststellen. Sie
hängt wohl weitgehend von der unregelmäßigen Wasserversor-
gung ab.
Stengelanatomie: Da SCHINZ (1894) glaubte in der Lage
der Spaltöffnungen am Stengel ein sippenspezifisches Merk-
mal gefunden zu haben, wurde dieses Merkmal ausführlich
untersucht. Dabei wurde festgestellt, daß die Spaltöffnungen
quer, längs oder schräg zur Längsachse des Stengels ange-
ordnet sein können. Für jede Pflanze trifft meist nur ein
Typ zu, jedoch läßt sich keine Regelmäßigkeit die Art be-
treffend erkennen. Alle Möglichkeiten kommen bei allen Arten
mit unterschiedlicher Häufigkeit vor. Worauf dies zurück-
zuführen ist, läßt sich zur Zeit nicht beantworten. Damit
läßt sich dieses Merkmal aber, im Gegensatz zu den Angaben
bei SCHINZ, zur Artunterscheidung nicht verwenden; noch
weniger läßt sich eine Sektionseinteilung darauf begründen.
Die Untersuchungen der Stengelquerschnitte führten zu
einem ähnlichen Ergebnis. Die Abb. 1 zeigt einen schema-
tischen Stengelquerschnitt. Abweichungsmöglichkeiten be-
treffen die Lage der Phloembündel und die Anordnung und Aus-
dehnung der verholzten Zellen. Sippenspezifische Differenz-
ierungen lassen sich nicht erkennen, wohl eine mit dem Alter
dern Stengel zunehmende Veränderung. Die Abb. 2 und 3
zeigen beispielhaft schematische Querschnitte für einige
=e57oW—
Epidermis
Sklerenchvm
Assimilations-
gewebe
Harzgang
Xvlem
verholzte Zellen
Markgewebe
Abb. 1: Deverra denudata subsp. denudata, Stengelquerschnitt,
schematisch.
a)
b)
c)
Abb.
Zi
- 576 -
Schematische Stengelquerschnitte von
a) Deverra tortuosa, b) D. denudata
c) D. burehellii
sub
pP.
Abb. 3: Schematische Stengelquerschnitte von
a) Deverra scoparia, b) D. battandieri,
c) D. reboudii
= 518, —
Sippen. Lediglich Deverra reboudii, eine auch in anderen
Merkmalen stärker abweichende Art, zeigt einen etwas ab-
weichenden Stengelbau.
Ausbildung des Blattes. Die Blätter sind deutlich in eine
Blattscheide und eine sitzende oder gestielte, mehr oder
weniger stark zerteilte Blattspreite gegliedert.
Die Blattscheide ist meist dreieckig bis eiförmig, häutig
berandet und am Grund stengelumfassend. Nur Deverra tor-
tuosa bildet ungewöhnliche Blattscheiden aus. Sie sind nicht
kurz und dreieckig, sondern lang oval und etwas aufgeblasen,
jedoch ebenfalls trockenhäutig berandet (siehe Abb. 4).
Die Blattspreiten sind fast sitzend oder + lang gestielt.
Die Blattspreite ist mit Ausnahme von Deverra tortuosa immer
länger als die Blattscheide. Fast immer ist die Blattspreite
der Grundblätter und der unteren Stengelblätter 2-3fach drei-
geteilt, die der mittleren Stengelblätter meist nur einfach
dreiteilig, während die der oberen Stengelblätter meist auf
einen Zipfel reduziert ist. Die Blattspreite unterscheidet
sich in der Länge und Teilungsform artspezifisch. Bei De-
verra tortuosa erfolgt die Teilung der Blattspreite unmittel-
bar anschließen an die Scheide, sie ist also praktisch
sitzend. Die Zipfel der Deverra triradiata sind extrem, zu-
weilen bis 10 cm lang, dünn, die erste Teilung erfolgt aber
erst 1 cm oberhalb der Scheide. Auch Deverra scoparia besitzt
Blätter mit haarfeinen Zipfeln, die bis 6 cm lang sein können.
Im Gegensatz hierzu sind die Endzipfel bei Deverra battandieri
höchstens bis 1,5 cm lang. Deverra denudata besitzt starre
Zipfel, die von der Hälfte an geteilt sind. Deverra reboudii
hat dicklicke, kurzgeteilte Zipfel, die nicht länger als
1 cm werden, aber dicht gehäuft sind. Nur bei dieser Art
sind die Blätter behaart. Etwa zwei Drittel aller untersuch-
ten Herbarbelege besaßen keine Blätter mehr, so daß das Merk-
mal der Blattzerteilung leider in vielen Fällen nicht zur
Sippenunterscheidung verwendet werden kann. Nur Deverra
battandieri und D. reboudii behalten ihre Blätter, so daß
sich oft Belege mit vielen Blättern finden. Von Deverra
jJuncea und D. burchellii fanden wir keinen einzigen Beleg
mit Blättern. Laut Originalbeschreibung laufen die Blätter
der Deverra juncea in ein linealisches Blatt aus; für D.
burehellii gibt es überhaupt keine diesbezüglichen Angaben.
Hülle und Hüllchen. Die Anzahl Hüll- und Hüllchenblätter
liegt jeweils zwischen vier und sechs. Sie sind länglich-
dreieckig, spitz zulaufend und häutig berandet. Sie sind
kahl oder bei einigen Arten auf der Oberseite behaart, am
Rande glatt oder gewellt, ganzrandig oder zerfranst. Sie
vertrocknen meist rasch und fallen dann ab. Bei Deverra
battandieri, D. reboudii und D. triradiata subsp. inter-
media fallen Hülle und Hüllchen bereits vor oder während
der Blüte ab, bei D. scoparia subsp. scoparia jedoch erst
nach der Blüte. Hülle und Hüllchen von Deverra scoparia
subsp. tripolitana überdauern. Für die übrigen Sippen gibt
es bisher keine verläßlichen Angaben.
Abb.
4:
- 579 -
Deverra tortuosa, a) Stengelblatt; D. battandieri,
b) unteres, c) mittleres, d) oberes Stengelblatt.
=7589 =
Doldenstrahlen und Döldchenstrahlen. Die Anzahl der Strah-
len pro Dolde ist sehr verschieden. Deverra triradiata subsp.
triradiata besitzt (2-) 3, höchstens aber vier Strahlen. Bei
allen anderen Arten liegt die Variationsbreite zwischen vier
und 16 Strahlen pro Dolde (siehe Tabelle 1).
Auffallend kurze und fast gleichlange Strahlen von 0,5-
0,8 cm Länge besitzt Deverra juncea. Ziemlich lange und ver-
schieden lange Strahlen von 0,5-3,5 cm Länge haben Deverra
denudata subsp. aphylla und D. triradiata subsp. intermedia,
wobei aber die langen Strahlen deutlich überwiegen und im Er-
scheinungsbild hervortreten. Alle übrigen Arten haben sehr
unterschiedlich lange Strahlen von meist 0,5-2,5 cm Länge
(siehe Tabelle 1).
Die Strahlen sind bei den meisten Arten relativ dünn, nur
Deverra triradiata mit ihren Unterarten besitzt auffallend
dicke und starre Strahlen.
Die Döldchenstrahlen haben eine Länge von 1-7 mm, ohne
daß artspezifische Unterschiede festzustellen wären.
Tabelle 1: Strahlenzahl und Strahlenlänge
Art Anzahl Länge in cm
D. battandieri 4-6 2-2,5
D. burchellii 6-11 0,5275
D. denudata subsp. aphylla 4-11 0,5-3,5
D. denudata subsp. denudata 4- 9 0,5=195
D. juncea 0,5-0,8 0,5-0,8
D. reboudii 5-8 0,2-2
D. seoparia subsp. scoparia 5-11 1-14
D. scoparia subsp. tripolitana sau 1-1,4
D. tortuosa 5-12 0,513
D. triradiata subsp. intermedia 6-16 1-35
D. triradiata subsp. musilii 4—:8 1-2
D. triradiata subsp. triradiata 3 (- 4) 1-1,5
Blüten. Die Blüten sind sehr klein. Kelchblätter fehlend.
Die Petalen sind oval bis fast kreisrund; sie sind während
der Anthese nach innen zusammengeneigt und laufen in einen
verbreiterten Zipfel aus, der nach innen und unten gebogen
ist, so daß er von außen nicht zu sehen ist. Die Petalen
können weiß, grünlich, grünlichgelblich oder hellgelb sein.
Immer weiße Petalen haben Deverra scoparia subsp. scoparia,
D. tortuosa und D. battandieri; hellgelb sind die Petalen
von D. triradiata subsp. triradiata und subsp. musilii so-
wie von D. scoparia subsp. tripolitana; grünlichgelbliche
Petalen haben D. denudata und D. burchellii, während D. re-
boudii und D. triradiata subsp. intermedia mehr grünliche
Petalen besitzen.
Der Mittelnerv der Petalen ist kahl oder behaart und von
einem trockenhäutigen Saum umgeben. Kahle Petalen haben
Deverra denudata subsp. aphylla, D. scoparia subsp. scoparia
und juncea. Spärlich behaart bis fast kahl sind die Petalen
- 581 -
von Deverra tortuosa, D. denudata subsp. denudata D. sco-
paria subsp. tripolitana und D. battandieri, während die-
jenigen der D. triradiata und D. reboudii deutlich behaart
sind, wobei die Behaarung bei D. reboudii kürzer und weniger
dicht ist als bei D. triradiata. Deverra burchellii zeichnet
sich durch den Besitz von papillenförmigen Blasenhaaren aus.
Der Rand der Petalen ist bei den einzelnen Arten ver-
schieden ausgebildet. Ein glatter Rand finder sich bei De-
verra denudata subsp. aphylla, D. battandieri, D. burchellii,
D. juncea, D. reboudii und D. tortuosa. Bei Deverra scoparia
ist der Petalenrand gewellt. Bei Deverra triradiata sowie
bei D. denudata subsp. denudata ist der Rand gewellt bis ge-
franst.
Die Breite des trockenhäutigen Randsaumes variiert stark
auch innerhalb einzelner Arten, so daß er nicht zur Sippen-
charakterisierung verwendet werden kann.
Früchte. Die Früchte bestehen aus zwei Teilfrüchten, die
zusammen rund bis oval und von den Seiten her zusammenge-
drückt sind. Zuweilen ist die Ausbildung einer Teilfrucht
unterdrückt. Im reifen Zustand sind + deutlich Rippen und
Tälchen zu erkennen. Unterhalb der Tälchen befindet sich je
ein Ölstriemen, in den Kommissuren je zwei.
Das Verhältnis von Länge zu Breite der Frucht ist sehr
variabel und zur Artunterscheidung unbrauchbar. Die Früchte
aller Arten sind behaart, jedoch variiert die Behaarung in
Länge und Dichte. Überreife Früchte verlieren zuweilen ihre
Haare und sind dann kahl. Bei Deverra burchellii finden
sich an der Frucht die gleichen Blasenhaare wie auf den
Petalen, nur in deutlicherer Ausprägung. Dicht und lang be-
haart sind die Früchte von Deverra triradiata, wobei die
subsp. mustilii die dichteste und längste Behaarung inner-
halb dieser Art aufweist. Deverra denudata zeigt in beiden
Unterarten eine mittellange, zottige Behaarung, während D.
seoparia Früchte mit kurzen, starr abstehenden oder zuweilen
sogar sehr kurzen, fast papillenartigen Haaren besitzt.
DieFrüchte besitzen einen niedergedrückten, flachen Dis-
kus mit einem gewellten Rand. Das Verhältnis der Diskushöhe
zur Fruchtlänge ist variabel und zur Sippenunterscheidung
kaum brauchbar. Auch die Länge der Griffel läßt sich taxo-
nomisch kaum verwerten. Nur die Griffel der Deverra scoparia
subsp. tripolitana sind auffallend lang, nämlich etwa dop-
pelt so lang wie die Früchte. Sonst besitzt nur noch Deverra
jJuncea Griffel, die mindestens so lang sind wie die Früchte.
Bei allen anderen Arten schwankt die Griffellänge zwischen
1/10 und 2/3 der Fruchtlänge.
Im Fruchtquerschnitt sind die einzelnen Arten nicht ver-
schieden. Die Karpophore sind bei allen Arten etwa bis zur
Hälfte geteilt, nur selten sind sie von der Basis zweige-
teilt.
6. Merkmalsdiskussion
Wie aus den Merkmalsbeschreibungen hervorgeht, ist die
Gattung Deverra sehr arm an taxonomisch verwertbaren Merk-
malen. Die Gattung selbst ist zwar klar abgrenzbar, die
Arten hingegen sind oft nur durch geringe Unterschiede von-
einander zu trennen. Einigen wenigen guten Merkmalen stehen
weniger deutliche gegenüber, die aber ebenfalls zur Sippen-
abgrenzung herangezogen werden müssen, da oft nur durch die
Gesamtheit aller Merkmale eine klare Sippentrennung durch-
führbar ist.
Die genaue Analyse der untersuchten Merkmale läßt nun die
folgenden Schlüsse zu.
Deverra reboudii hebt sich deutlich von allen anderen
Arten ab. Pflanzen dieser Art sind überall behaart, das
heißt nicht nur an Petalen und Früchten sondern auch an
Stengel und Blättern. Die niedrige Wuchsform, die Art der
Verzweigung, die Form der kleinen Blätter sowie der etwas
abweichende Stengelquerschnitt unterstreichen die Eigen-
ständigkeit dieser etwas isoliert stehenden Art. Auch De-
verra battandieri läßt sich mit keiner der anderen Arten ver-
wechseln. In der Beblätterung ähnelt sie der Deverra reboudii,
aber ihre andere Wuchsform und die fehlende Behaarung aller
Pflanzenteile weisen sie als eigene Art aus. Deverra juncea,
von der leider nur sehr wenig Material vorliegt, ist durch
die von Grund an verzweigten rutenförmigen Äste und die end-
ständigen kleinen Dolden mit sehr kurzen Strahlen gut gekenn-
zeichnet.
Die dichte Behaarung der Petalen und Früchte, die auffal-
lend langen, tiefgeteilten Blattzipfel, die gelbe Blüten-
farbe und die starren Doldenstrahlen charakterisieren Deverra
triradiata und ihre Unterarten.
Deverra tortuosa besitzt als charakteristisches Merkmal
die sehr langen und etwas aufgeblasenen Blattscheiden, ferner
den sparrig-intrikaten Habitus und die weiße Blütenfarbe.
Deverra scoparia und die aus der Zentralsahara beschriebene
D. fallax sind in keinem einzigen Merkmal verschieden. Zwar
treten in der Zentralsahara gehäuft Formen mit extrem kurz
behaarten Früchten auf, diese sind jedoch übergangslos mit
typischen Formen der Deverra scoparia verbunden. Auch die
angegebenen Unterschiede in der Antherenfarbe und der Teil-
ung des Karpophors sind tatsächlich nicht vorhanden. Deverra
fallax wird daher in die Synonymie der D. scoparia einbe-
zogen. Deverra tripolitana besitzt die haarfeinen Blatt-
zipfel der D. scoparia und unterscheidet sich von letzterer
nur durch behaarte Hüll- und Hüllchenblätter sowie durch
hellgelbe Petalen. Sie wird daher nur als Unterart von De-
verra scoparia bewertet.
Deverra denudata besitzt grünlichgelbe Petalen. Die
Blätter sind deutlich kürzer als bei Deverra triradiata und
D. scoparia aber erheblich länger als bei D. reboudii. Die
Behaarung der Früchte ist kurz zottig, nie so lang und dicht
wie bei Deverra triradiata. Enge Beziehungen bestehen zu der
südafrikanischen Deverra aphylla. Diese unterscheidet sich
= 583, —
nur durch geringfügige Merkmale, nämlich glattrandige kahle
Petalen bei Deverra aphylla und gewellt-gefranstrandige,
behaarte Petalen bei D. denudata. Da sonst in allen Merk-
malen Übereinstimmung herrscht, wird Deverra aphylla der
D. denudata als Unterart zugeordnet.
Die andere südafrikanische Art, Deverra burchellii, läßt
sich eindeutig auf Grund der runden papillösen Blasenhaare
an Petalen und Früchten als eigene Art bewerten.
7. Bestimmungsschlüssel
1 Pflanzen nur am Grund verzweigt, mit langen, rutenför-
migen, unverzweigten Ästen und kleinen endständigen
Dolden zusse De duneea
1* Pflanzen mit verzweigten Ästen und end- und seiten-
ständigen Dolden 2
2 Pflanzen bis 40 cm hoch, mit behaarten Stengeln und
Blättern; Stengel vom Grund an mit meist alternierenden
kurzen doldentragenden Ästen 4. D. reboudii
2* Pflanzen höher, bis 120 cm hoch, meist von der Stengel-
mitte an unregelmäßig verzweigt, mit kahlen Stengeln
und Blättern
3 Blattscheiden länglich-oval, etwas aufgeblasen, länger
als die Blattspreite 6. D. tortuosa
3%* Blattscheiden dreieckig, nicht aufgeblasen, kürzer oder
höchstens so lang wie die Spreite 4
4 Blätter am Grund fast rosettenartig gedrängt, ihre
Zipfel bis 12 mm lang 1. D. battandieri
4* Blätter nicht rosettenartig gedrängt, fast gleichmäßig
am Stengel verteilt, ihre Abschnitte länger als 12 mm 5
5 Hüllblätter und Petalen lang behaart; Früchte sehr dicht
lang wollig behaart In Ds trireadtava
a) Dolden (2-) 3 (-4) strahlig; Petalen hellgelb;
Früchte breiter als lang subsp. triradiata
b) Dolden 6-16strahlig; Petalen grünlich; Früchte brei-
ter als lang subsp. intermedia
c) Dolden 4-8strahlig; Petalen hellgelb; Früchte länger
als breit subsp. mustlii
5* Hüllblätter und Petalen kahl oder nur sehr kurz behaart;
Früchte verschiedenartig aber nie sehr lang wollig be-
haart; Doldenstrahlen nicht starr 6
6 Petalen und Früchte mit fast rundlichen Blasenhaaren
besetzt 2..D. bürechelltt
6* Früchte anders behaart; Petalen falls behaart niemals
mit Blasenhaaren 7
7*
= 8A —
Petalen grünlichgelb; Früchte kurz zottig behaart
3. D. denudata
a) Petalen glattrandig, kahl subsp. aphylla
b) Petalen gewellt-gefranstrandig, locker behaart
subsp. denudata
Früchte kurz gleichmäßig behaart; Petalen weiß oder
hellgelb 5. D. scoparria
a) Hüll- und Hüllchenblätter mit kahl-höckeriger Ober-
fläche und glattem bis gewelltem Rand; Petalen weiß
subsp. scoparia
b) Hüll- und Hüllchenblätter mit behaarter Oberfläche
und gefranstem Rand; Petalen hellgelb
subsp. tripolitana
— 585, —
Aufzählung der Arten in alphabetischer Reihenfolge
1. Deverra battandieri (Maire) Chrtek, Preslia 56: 99. 1984
= Pituranthos battandieri Maire, Bull. Hist. Nat. Afr.
Nord 9: 177. 1918 = P. denudatus subsp. battandieri
(Maire) Jafri, Flora of Libya 117: 40. 1983 = P. battan-
dieri subsp. leptactis Maire, Bull. Hist. Nat. Afr. Nord
31: 21. 1940. nom. illegit. Lectotypus: Marokko, Djebel
Grouz ä l'’ouest de Figuig, 25.5.1918, Maire (P!).
= P. tuszoni Andreansky, Index Horti Budap. 2: 84. 1938.
Holotypus: in desertis glareosi Algeriae austro-occ.
in meridie Colomb Bechar (non vidimus)
= Pituranthos battandieri subsp. abbreviatus Maire, Bull.
Soe- Hist. Nat. Afr. Nord 31: 217..1940. Eectotypuis::
Algerien, Oase Tindouf, 17.4.1935, Maire & Wilczek (MPU!).
40-80 cm hoher Halbstrauch, an der Basis rutenförmig ver-
zweigt mit im oberen Teil unregelmäßig, meist + abstehend
verzweigten Stengeln. Blätter am Grund der Pflanzen rosetten-
artig gehäuft, deutlich gestielt mit einer dreimal drei-
teiligen Blattspreite. Zipfel linealisch, etwas starr, bis
2 cm lang, am Rande rauh-gezähnt. Stengelblätter wenige,
kleiner und weniger zerteilt, die obersten auf einen Zipfel
reduziert. Dolden 4-6 strahlig mit dünnen, bis 2,3 cm langen
Strahlen. Döldchen 4-8 strahlig. Hüllblätter schmaldrei-
eckig, spitz, kahl, mit glattem Rand. Hüllchenblätter kahl,
am Rande leicht gefranst, wie die Hüllblätter meist schon
vor der Blüte abfallend. Petalen weißlich mit gelblichem
oder oft rötlich überlaufenem, spärlich mit kurzen weißen
Haaren besetztem Mittelstreifen und glattem Rand. Frucht-
knoten dicht, fast filzig mit langen Haaren bedeckt. Früchte
haben wir nicht gesehen.
Blütezeit: April/Mai und Oktober.
Verbreitung: Marokko, West-Algerien (Karte 1).
Gesehene Belege:
Marokko: In collibus lapidosis calcareis secus Amnem
ziz prope Aoulouz, 2.5.1927, Maire (G); dto., 14.10.1930,
Maire (P); Djebel Ouazzaire, IV.1913, Pitard (P); Djebel
Grouz ä l'ouest de Figuig, 25.5.1918, Maire (P).
Algerien, wil. Bechar: Beni Ounif, V.1922, d'Alleizette
(P); Kenadsa, IV.1914, Maire (P); 64 km NW Beni Abbes,
590 m, 4.4.1980, Podlech 33763 (G, HUJ, LIE, M, Hb. PODLECH);
Montagnes du Zeramra, "Kheneg et Tlaia", ca. 55 km WSW Beni
Abbes, 520 m, 1.4.1980, Podlech 33632 (G, HUJ, M, Hb. POD-
TECHN); Oasis Tindouf, 500 m, 17.4.1935, Matre (MPU). -
Nicht genau lokalisierbar: Sahara occ., piste d'Ouargla,
29.7.1936, Ducros (P).
=2586,-
Anmerkung:
Diese Art wird in JAFRI (1985) mit vielen Belegen aus
Libyen angegeben. Damit würde sie ein ungewöhnlich dis-
junktes Areal besiedeln. Leider haben wir kein Material
aus Libyen gesehen, so daß wir keine abschließende Stellung-
nahme dazu geben können.
2. Deverra burchellii (DC.) Ecklon & Zeyher, Enum. Pl. Afr.
Auster.:2r347 183713, Daraphylla var. nburcheilkzrnBc,
Prodr. 4: 143. 1830 = Pituranthos burchellii (DC.) Bent-
ham & Hooker ex Schinz, Bull. Herb. Boiss. 2: 209. 1894.
Typus: Südafrika, nr. the Kamhanni Mts., Bechuanaland,
Burchell 2495-2 (K!).
40-100 cm hoher, kahler Halbstrauch mit rutenförmigen,
im oberen Teil unregelmäßig verzweigten Ästen. Blattscheiden
dreieckig bis eiförmig mit einer in linealische Abschnitte
zerteilten Spreite, die obersten oft spreitenlos. Blatt-
spreiten sehr hinfällig und an den Herbarbelegen fast immer
fehlend. Blättchen der Hülle und des Hüllchens glattrandig,
kahl, selten mit einer etwas höckerigen Oberfläche. Dolden
6-11 strahlig mit 0,5-2,5 cm langen Strahlen. Petalen hell-
grün bis hellgelb, kahl, mit einem glatten Rand. Früchte
1,5-2 mm lang und 1,2-1,8 mm breit, mit dickfüssigen,
papillenartigen Blasenhaaren besetzt. Diskus etwa 1/3 der
Fruchtlänge erreichend. Griffel etwa 1/2 so lang wie die
Früchte, deren Riefen sichtbar sind.
Blütezeit: Februar bis April.
Verbreitung: Südafrika, Namibia, Botswana. (Karte 4).
Gesehene Belege:
Namibia. Distr. Kaokoveld: Omurambaland, 7.2.1953,
Walter 4210 (M). - Distr. Grootfontein: Farm Auros, 1800 m,
10.3.1974, Merxmüller & Giess 30193 (M); dto., 22.4.1939,
Volk 608 (M). - Distr. Gobabis: Farm Arkadia, 6.1.1961,
Seydel 2481 (M). - Distr. Lüderitz-Süd: Gubub - Aus, 28.3.
1929, Dinter 6200 (K, M); Sesselberge, 17 miles W of Aus,
13.8.1959, Giess & van Vuuren 851 (M).
Botswana (?): Kamhanni Mts., Bechuanaland, Burchell 2495-2
(K).
Südafrika: Cape Province: Witberg, ca. 27 miles W of
Douglas, 19.3.1959, Leistner 1322 (M); Postmasburg, 5 miles
S of Lang Pan, ca. 30 miles W of Korannaberg, Leistner 2075
(M); 3 miles NE of Kuruman, 3.11.1957, Leistner 969 (M);
Barkley West, Newlands, XII.1921, Wilmann (K); Campbell,
III.1921, Wilmann (K); Queenstown, 15.2.1955, leg. (K). -
- 587 -
Transvaal: prope Sandloop, 1500 m, 3.2.1884, Schlechter 4368
(G, K); Bloemhof, Weideflächen an der Pad Wolmaransstad,
12.12.1957, Merxmüller 674 (M); Bloemhof, 1875-1880, Reh-
mann (K); Rustenburg, 17.11.1903, Pegler (M); N von Kimber-
ley, 1943, Müller-Stoll (M); Distr. of Albert, 1861, Cooper
Dass LK, IW).
3. Deverra denudata (Viv.) Pfisterer & Podl., comb. nov.
SmpTrUranthosndenudatus Viv., El. libye. sp.: 15, tab.
VII, fig. 2. 1824 = Bunium pituranthon Sprengel,
Syst. veg. 1: 901. 1825 = Deverra pituranthos DC.,
Prodr. 4: 144. 1830, nom. illeg. Neotypus (hoc loco
designatus; siehe Anmerkung): Libya, Tripolitania, Gulf
of Sirte, between Misurata and Bu-Gren, 20 m, 23.3.1970,
P. Davis 49865 (E!).
= Deverra chlorantha Cosson & Durieu, Bull. Soc. Bot. France
2: 249. 1855 = Pituranthos cehloranthus (Cosson & Durieu)
Bentham & Hooker ex Schinz, Bull, Herb. Boiss. 2: 209.
1894 = P. chloranthus subsp. cossontanus Maire, Bull.
Häst. Nat. Afr. Nord 29: 21. 1939, Lectotypus? -Montagnes
de sable pr&s Biskra, 30.5.1853, Balansa, pl. Alger. exs.
noaraz NEN Tso: El, KR, wi).
= Pituranthos chloranthus subsp. robustus Maire, Bull. Soc.
Hist. Nat. Afr. Nord 31: 20. 1940. Typus: Sahara Alger.
occ., Tindouf, Maire & Wilezek (MPU!).
= P. ehloranthus subsp. intermedius var. calvescens Maire
Bawesslller, Bull.8Soc. Hist. Nat. "Afr. Nord 30728037 1939
Holotypus: Libyen, Cyrenaika, prope Casa Ristoro ä
1'w d'Ageila, 29.4.1938, Maire et Weiller 650 (MPU!).
60-90 (-150) cm hoher, kahler Halbstrauch mit ruten-
förmigen, im oberen Teil unregelmäßig verzweigten Stengeln.
Blätter rasch abfallend und an der blühenden Pflanze meist
nicht mehr vorhanden, die unteren mit einer zwei- bis drei-
mal dreiteiligen Spreite und schmallinealischen, langen
Zipfeln, die oberen weniger stark zerteilt, die obersten
häufig bis auf die dreieckige Blattscheide reduziert. Dolden
4-9 strahlig mit 0,5-1,5 cm langen Strahlen. Hüllblättchen
sehr früh abfallend. Hüllchenblätter länglich, mit einem
wellig-gefransten Rand. Petalen grünlichgelb, auf dem
Rücken spärlich bis locker behaart, mit gewellt-gefranstem
Rand. Früchte sind zottig-abstehend behaart, 1-2,5 mm lang
und 1,5-3 mm breit; Diskus 1/6-1/3 so lang wie die Frucht;
Griffel 1/6 bis 1/1 der Fruchtlänge erreichend.
Die Art ist in zwei morphologisch nur schwach differenz-
ierte, geographisch aber deutlich getrennte Unterarten ge-
gliedert.
= 388 =
3 a. Deverra denudata subsp. denudata (Synonyme siehe unter
der Art.)
Diese Unterart entspricht der obigen Beschreibung.
Blütezeit: Februar bis Mai und zuweilen im Herbst und Winter.
Verbreitung: Nordafrika von Mauretanien bis Libyen.(Karte 3).
Gesehene Belege:
Marokko, Prov. d'Ouarzazate: Ouarzazate, 6.6.1936, Balls
(E); Valle du Dades, entre Ouarzazate et Skoura, Maire &
Weiller 402 (MPU). - Prov. de Ksar-es-Souk: Erfoud, 2.5.
1927, Maire (MPU); dto., 17.5.1965, Sauvage (MPU); Kahal
Morra, 25.2.1935, ‚Rolland (MPU). - Nicht genauflokalfister-
bar: Pr&es Gouttis, 14.5.1936, Maire (MPU); El Outaga, VI.
1910, Burgeff (M); Kem Iszouguern Kheb Mtchout, II.1939,
Sauvage (MPU).
Algerien, Wil. Bechar: Beni Ounif, V.1922, d'Alleizette
(M, P); NW Beni Ounif, 14.4.1938, Leouffre (MPU) ; Montagnes
du Zeramra, 55 km WSW Beni Abbes, 520 m, 1.4.1980, Podlech
33656 (G, M, Herb. PODLECH) ; Tindouf, 10.4.1938, Agacino &
Rungs . (MPU). - Wil. Laghouat: Djebel Seridja pr&s Laghouat,
12.6.1856, Kralik (P); Guerrara, 29.10.1854, Reboud (P);
Entre El Alia et Guerrara, 27.12.1854, Reboud (P); Oued en
N'sa ad Kef el Rockma, inter Ghardaia et Guerrara, 19.5.
1858, Kralüik (P)ı; Dans’ le M"zab, 19.521858, IcossormlpE)rr—
wil. Biskra: pres Biskra, 30.5.1935, Balansa, pl. Alger. exs.
877 (E, K, P, W): dto., VE.1853, Jamtin (P);ARSTRMENSW
Biskra an der Straße nach Bou-Saada, 120 m, 5.6.1984, Pod-
lech 38612 (Hb. PODLECH). - Wil. Ouargla: Hassi Tabankort,
61 km E Hassi Bel Guebbour an der Straße nach In Amenas,
345 m, 16.3.1982, Podlech 36568 (G, M, Hb. PODLECH) ; -Plateau
du Tinrhert, 42 km E Hassi Bel Guebbour an der Straße nach
In Amenas, 12.3.1980, Podlech 32910 (G, M, HUJ, Hb. PODLECH);
175 km SW In Amenas an der Straße nach Ilizi, 510 m, 14.3.
1980, Podlech 32968 (G, HUJ, M, Hb. PODLECH); Tassili n'
Ajjer, 165 km S Ilizi an der Piste nach Djanet, 15.3.1980,
Podlech 33009 (M, Hb. PODLECH); Tassili n'Ajjer, Djanet,
1100 m, 19.3.1980, Podlech 33139 (Hb. PODLECH).
Tunesien, Gouv. de Kasserine: Feriana, VIII.1884, Reboud
406 (P). - Gouv. de Gab&es: Kebili, II.1908, Pitard 389 (G);
dto., 19.9.1968, Davis 48113 (E); Djebel Tabay et Djebel
Aziza prope El Hamma, 26.5.1884, Letourneux (P); Gabes,
III.1907, Pitard 130 (M); Nefzaoua, Gabes, III.1909, Pitard
(G); Oudref (NW Gabes), 2.6.1884, Doumet-Adanson & Bonnet
(P); Djebel Matmata, 23.4.1884, Letourneux (P); 8 km N Mat-
mata an der Straße nach Gabes, 2.6.1984, Podlech 38534
(Hb. PODLECH) ; Oued Zigzaou, 28.4.1884, Letourneux (P).
Libyen: Tripolitania: Prope Nofilia in Magnae Syrte,
17.4.1838, Maire & Weiller 649 (P); Wadi Schedgan, 12 km W
Bou Nofilia, 29.3.1939, Sandwith 2116 (K); Gulf of Sirte,
between Misurata and Bu-Gren, 20 m, 23.3.1970, Davis 49865
=5897=
(E). - Cyrenaika: prope Casa Ristoro, 29.4.1938, Maire &
Weiller 650 (MPU).
Anmerkung:
Der Typus von Pituranthus denudatus ist in Genua wie auch
das gesamte Herbar Viviani's im letzten Krieg zerstört
worden. In der Beurteilung der Identität von P. denudatus
mit Deverra chlorantha Cosson & Dur. stützen wir uns auf
die Autorität von COSSON wie auch SCHINZ, die beide den
VIVIANI'schen Typus untersucht haben. Da Isotypen nicht zu
existieren scheinen, mußte ein Neotypus gewählt werden.
3 b. Deverra denudata subsp. aphylla (Cham. & Schlechtend.)
Pfisterer & Podl., comb. nov. = Bubon aphyllus Cham. &
Schlechtend., Linnaea 1: 389. 1826 = Deverra aphylla
(Cham. & Schlechtend.) DC., Prodr. 4: 143. 1830 = Pitur-
anthos aphyllus (Cham. & Schlechtend.) Bentham & Hooker
ex Schinz, Bull. Herb. Boiss. 2: 209. 1894. Typus: sSüd-
afrika, Kap der Guten Hoffnung, III.1826, Maire & Mundt
(P!).
= D. aphylla var. denudata Harvey & Sonder, Fl. Cap. 2:
549. 1861. Typus: Inter flumina "Coege - et Zondags-
rivier" Uitenhage, Ecklon 2225 (M!, W!).
Abbildungen: WOLFF in Engler, Pflanzenreich IV. 228,
Heft 90: 104. 1927 (als Pituranthos aphyllus).
Unterscheidet sich von der sehr nahestehenden subsp.
denudata durch folgende Merkmale: Dolden 4-11 strahlig mit
0,5-3,5 cm langen Strahlen. Hüllchenblätter glattrandig.
Petalen glattrandig, kahl. Früchte 2-5 mm lang und 1,5-
4,5 mm breit; Griffel 1/10-1/2 der Fruchtlänge erreichend.
Blütezeit: Fast das ganze Jahr aber vornehmlich von Oktober
bis Mai.
Verbreitung: Südafrika, Namibia. (Karte 4).
Gesehene Belege:
Namibia: Distr. Swakopmund: Zwartbankberge, ca. 36 miles
E Walfischbay, 16.5.1959, Giess 3030 (M). - Distr. Windhoek:
Windhoek, Bergland, 23.11.1963, Seydel 3740 (K); dto.,
Finkenstein, 2000 m, 25.11.1963, Seydel 2740 (M), Farm Neu-
damm, 18.1.1958, Merxmüller 1266 (M); Binsenheim, Jakals-
waterrevier, 18.1.1956, Volk 11126 (M). - Distr. Rehoboth:
Bastardland, Gurumanas, 10.3.1953, H. & E. Walter 1641 (M). -
Distr. Maltahöhe: Farm Christiana, 18.5.1965, Giess 8797
(M), Naukluft Mts., 31.12.1915, Pearson (K); Grootfontein-
fläche, 30.3.1969, Volk 6291 (M); Helmeringhausen, Farm
Lisbon, part of Farm Grootfontein, 4.8.1980, Merxmüller 1273
= SORT
(M). - Distr. Lüderitz-Süd: Lüderitzbucht, Dez. 1946, Rehm
(M); Küstenstreifen bei Lüderitzhöhe, 13.5.1950, Kinges
4454 (M); Am Weg zur großen Bucht, 8.9.1972, Merxmüller &
Giess 28281 (M); Lüderitz, 5.8.1959, Giess & van Vuuren 658
(M); Kovis mountains, 6.3.1963, De Winter & Hardy 7837 (M);
Lüderitzbucht, Berge an der Lagune, 16.7.1950, Kinges 4452
(M); Lüderitzbucht, an der großen Klippe, 29.9.1950, Kinges
4434 (M); Lüderitzbucht, Felsgelände gegen die Sturmvogel-
bucht, 21.3.1958, Merxmüller & Giess 2253 (M); Lüderitz,
Nautilus, 5.3.1949, Kinges 2026 (M); Lüderitz, Kieswüste,
17.12.1961, Ihlenfeldt 1878 (M); Klinghardtberge, nördl.
Teil, 19.9.1977, Merxmüller & Giess 32118 (M); Klinghardt-
berge, südl. Teil, Umgebung des "Sargdeckels", 17.9.1977,
Merxzmüller & Giess 32105 (M). - Distr. Keetmanshoop: 10,4
miles from Narubis on road to Grünau, 28.4.1955, De Winter
3277 (M). - Distr. Warmbad: Farm Swartkop, 31.5.1972, Merx-
müller (M).
Botswana: Cordonia, 3 miles E of Askhan in bed of Kuru-
man River, Leistner 1894 (M, W); Mafeking, Lobatse, 16.1.
1977, Giess 25 (M); North Mafeking, 8.2.1929, Hutchinson
2966 (K).
Südafrika. Bushmanland: Great Karasberg, 25.1.1913,
Pearson (K); Bushmanland, 26.12.1908, Pearson (K). - Nama-
qualand: Kamiesberg, Ecklon 2224 (M, W). - Kapprovinz:
Riebede East, Albany, 1400 m, 11.12.1978, Bayliss 8980 (M);
Beaufort West, 2000', 10.1.1969, Bayliss 4421 (M); Piggot
Bridge Road, 8 miles from Grahamstown, 1500', IV.1927,
Dyer 916 (K, M); 10 miles east of Kimberley, 11.5.1961,
Schlieben 8746 (M); Barkley West, I.1937, Acocks 1553 (RK);
Williston, 4000 £t., 4.10.1973,: Bayliss 3120 KR) ;9.Cap7
II.1845, Drege (FI); dto., VIII.1845, Drege 738 a (FI);
dto., Zeyher 2865 (K, W).
4. Deverra reboudii Cosson & Durieu, Bull. Soc. Bot. France
9: 296. 1862 = Pituranthos reboudii (Cosson & Durieu)
Bentham & Hooker. Lectotypus: Algerien, Djelfa, VIII.
1857, Reboud (P!; Iso: W!).
20-40 (-50) cm hoher, überall kurz und rauh behaarter
Halbstrauch. Stengel vom Grund an fast regelmäßig verzweigt
mit kurzen, doldentragenden Ästen. Blätter am Grund der
Pflanze fast rosettenartig gedrängt, mit kurz-dreieckiger
Scheide und einem kurzen Blattstiel. Spreite der unteren
Blätter dreimal dreiteilig mit linealischen, kurzen, etwas
starren Zipfeln, die der oberen Blätter weniger zerteilt.
Dolden 5-8 strahlig mit 0,2-2 cm langen Strahlen. Blätter
der Hülle und der Hüllchen schmaldreieckig, auf dem Rücken
behaart, glattberandet, meist rasch abfallend. Petalen grün-
lich, auf dem Mittelnerv spärlich behaart. Früchte 1,3-
2,5 mm lang und 1-1,5 mm breit mit gut sichtbaren Rippen,
59
dicht kurz rauhhaarig mit schmutzigweißen Haaren. Diskus
1/5-1/2 so lang wie die Früchte; Griffel 1/4-2/3 so lang wie
die Früchte.
Blütezeit: August bis September.
Verbreitung: Marokko, Algerien. (Karte 1).
Gesehene Belege:
Marokko: Mittlerer Atlas, Tabainout (= Ifkern), 1600 m,
11.8.1924, Maire (G); Djebel Seghina, 1650 m, 11.8.1924,
Maire (P).
Algerien: Prov. d'Oran, Hautes Plateaux Saharieux ä
Taerziza (NE El Aricha), IX.1874, Warion (FI); Djelfa, VIII.
1857, Reboud (P, W); dto., 7.8.1871, Reboud (K, P); Bordj-
de-Djella, 8.9.1860, Reboud, Fragm. Fl. Alger. Nr. 433 (P).
5. Deverra scoparia Cosson & Durieu, Bull. Soc. Bot. France
2: 242. 1855 = Pituranthos scoparius (Cosson & Durieu)
Bentham & Hooker ex Schinz, Bull. Herb. Boiss. 2: 209.
1894. Lectotypus: Algerien, graviers de 1l'Oued ä Biskra,
13.2.1853, Balansa pl. Alger. exsicc. no. 1004 (sub
nomine D. virgata) (P!; Iso: K!)
Zn asraltar Batt. & Trabut, Bull. Soc. Bot. Erancer53:
XXVII. 1906 = Pituranthos fallax (Batt. & Trabut) Wolff
in Engler, Pflanzenreich IV. 228, Heft 90: 101. 1927
= P. scoparius var. fallax (Batt. & Trabut) Maire, Bull.
Socem Hist. Nat. Afr. Nord 31:21. 1940. Typus” Sahara
central, Tit, Abalessa, 1000 m, 7.8.1905, Chudeau (MPU!).
= Pituranthos scoparius var. muratianus Maire, Bull. Soc.
Hist. Nat. Afr. Nord 29: 420. 1938. Typus: Aguerguer au
N du Cap Blanc, Murat (non vidi).
30-100 cm hoher Halbstrauch mit mehreren bis vielen un-
regelmäßig verzweigten Stengeln. Die unteren Blätter kurzge-
stielt mit einer dreimal dreigeteilten Spreite mit haar-
dünnen, bis 6 cm langen Zipfeln. Die oberen Blätter sitzend,
weniger stark geteilt, die obersten mit nur einem, unge-
teilten Zipfel. Die Blattspreiten fallen leicht ab und sind
an blühenden Pflanzen meist nicht mehr vorhanden. Die Dolden
haben 5-11 Strahlen von 1-1,7 cm Länge. Blätter der Hülle
und des Hüllchens sind schmaldreieckig mit einem gewellten
Rand, ihr Mittelnerv ist kahl-höckerig; sie fallen erst
nach der Blüte ab. Die Petalen sind weiß und kahl. Die
Früchte sind 1,2-2,5 mm lang und 1,2-2,3 mm breit, ihre Be-
haarung ist kurz, dünn und gleichmäßig abstehend, zuweilen
auf kleine Papillen reduziert. Der Diskus ist sehr klein.
Die Griffel erreichen 1/5-1/1 der Fruchtlänge. Häufig wird
nur eine Hälfte der Spaltfrucht ausgebildet.
Blütezeit: Fast das ganze Jahr.
SS I2F-
Die Art kann in zwei Unterarten gegliedert werden:
5 a. Deverra scoparia subsp. scoparia (Synonyme siehe unter
der Art.)
Ihr entspricht die obige Beschreibung.
Verbreitung: Nordafrika von Marokko bis Tunesien. (Karte 2).
Gesehene Belege:
Mauretanien: Frontigre de Rio Oro, Aguerguer, "Gueza",
25.1.1937, 2Matre (MPÜU).
Marokko. Grand Atlas: Azilal ä Ilfrane, 1900 m, 31.5.
1927, Jahandiez (E); Zaouia Ahanesal, 2000-2400 m, 14.7.
1973, Davis 55227 (E); between Zaouia Ahanesal and Tilouggite,
near "Cathedral" road, 1850 m, 15.7.1973, Davis 55242 (E);
Bou Gamez, Taorirt-n-Ait Milch, 14.8.1951, Spence S.261
(K); dto., VI.1872, Rein & v. Fritsch (K); M'Goun-Gebiet,
Tit Bougoummez, 2400 m, 25.8.1951, Rauh (M), Gorges du Todra
S Tamtattouchte, 1640 m, 22.8.1978, Krach & Koepff 3922
(Hb. PODLECH). - Djebel Sarho: between Ouarzazate and Agdz,
1400 m, 27.12.1971,: Davis 53466 (E);; Paßhöhe Tizi-n-Tinfifet,
ca. 20 km W Agdz an der Straße nach Ouarzazate, 1650 m,
17.4.1986, Podlech 41044 (Hb. PODLECH). - Prov. Oujda: 30 km
E Taourirt an der Straße nach Oujda, 400 m, 8.4.1967, Merx-
müller & Oberwinkler 22229 (M). - Nicht genau lokalisierbar:
Schonkak, 1.6.1936, Balls B.2518 (K); südlicher Atlas,
1500-2000 m, 12.8.1951, Rauh (M); Bonte Bou-Ibdiren (Afso),
23.1.1931, Mauricio in Sennen Nr. 7862 (W.
Algerien. Wil. Bechar: 27 km NE Bechar an der Straße nach
Ain Sefra, 880 m, 4.4.1980, Podlech 33847 (G, HUJ, M, Hb.
PODLECH). - Wil. Djelfa: Environs de Djelfa, VILT.21860,
Reboud (W); Djebel Senalba, chaine du Djebel Sahari, 10.10.
1856, Reboud 2072 (W); Bibans, VII.1889, Battandier &
Trabut 540 (G). - Wil. Setif: Setif pr&es de Constantine,
15.4. & 10.9.1856, Choulette, Eragm. Fl. Alg. exs 31783 @)*
- Wil. Constantine: Oued Roumel, en aval du coteau de Sala-
Bev, Oct.-Nov. 1878, Reboud 2076 (K). - wil. Batna: Batna,
1857, Colombier (P) - El Kantara, 26.10.1903, Chevallier
(M). - wil. Biskra: Biskra, 1914, Renner (M); Oued ä
Biskra, 13.2.1853, Balansa pi. Alger.: exs. 10042 REISE
Wil. Lacahouat: Oued M'zab, 8.5.1858, Cosson (K, P, W);
Kef zegga sur l'Oued m'zab, 10.5.1858, Cosson (P); M'zab,
12 km NW Berriane an der Straße nach Laghouat, 590 m, 11.
4.1982, Podlech 37106 (M, Hb. PODLECH); M'zab, 13 kmN
Ghardaia an der Straße nach Laghouat, 500 m, 11.4.1982,
Podlech 37083 (Hb. PODLECH) ; 97 km SW El Golea an der
Straße nach Timimoun, 390 m, 28.3.1980, Podlech 33473 (G,
HUJ, M, Hb. PODLECH); 110 km SW El Golea an der Straße nach
Timimoun, 500 m, 26.3.1981, Podlech 35315 (G, LIE, M, Hb.
PODLECH) ; Plateau du Tademait, 162 km S El Golea an der
Straße nach In Salah, 470 m, 28.3.1980, Podlech 33458 (G,
— 5951 =
HUJ, M, Hb. PODLECH). - Wil. Tamanrasset, Hoggar-Gebirge:
8 km W Hirafok an der Piste nach In Amquel, 1430 m, 22.3.
1980, Podlech 33192 (G, M, Hb. PODLECH); 20 km W Hirafok,
771976, Ottmann (M), Outoul, 1450 m, 529.1921, Maire 591
(G); dto., 1380 m, 25.3.1982, Podlech 36794 (Hb. PODLECH);
Tit, Abalessa, 1000 m, 7.8.1905, Chudeau (MPU); Atakor,
2000 m, 15.3.1928, Maire 589 (G); Assekrem, 6.8.1966, Ogden
(E); 16 km SW Ilamane an der westlichen Piste vom Assekrem
nach Tamanrasset, 1700 m, 25.3.1982, Podlech 36783 (Hb.
PODLECH) ; Guelta Issakarassene an der Piste von Hirafok zum
Assekrem, 1930 m, 20,3,1981, Podlech 35013 (G, M, Hb. POD-
LECH); Guelta Oued Zerzoua an der Piste von Hirafok zum
Assekrem, 1810 m, 27.3.1982, Podlech 36821 (Hb. PODLECH);
Guelta Afilale, 2050 m, 24.3.1980, Podlech 33364 (G, M,
Hb. PODLECH); SE des Assekrem nahe der Straße, 2280 m,
25.3.1980, Podlech 33374 (G, HUJ, M, Hb. PODLECH); 49 km NE
Tamanrasset an der Straße zum Assekrem, 1800 m, 26.3.1982,
Podlech 36798 (Hb. PODLECH); Guelta Im Laoulaouene NE Taman-
zasset, 1500 m, 24.3.1980, Podlech 33295 (G, HUJ, LIE, M,
Hb. PODLECH) und 19.3.1981, Podlech 34889 (G, LIE, M, Hb.
PODLECH); Oued Tamanrasset bei der "Source Chapuis", 10 km
NE Tamanrasset, 22.10.1981, Dittrich (G, LIE, Hb. PODLECH);
46 km E Tamanrasset an der Piste nach Tahifet, N des Gara
Ta Arenked, 1400 m, 18.3.1981, Podlech 34875 (G, LIE, M,
Hb. PODLECH); Guelta Tassakint im Oued Taröda, 28 km S Ideles
an der Piste nach Tahifet, 1900 m, 17.3.1981, Podlech 34857
(M, Hb. PODLECH). - Tefedest-Gebirge: Hänge SW des Garet el
Djenoun, 920-980 m, 20.3.1982, Podlech 36669 (Hb. PODLECH);
Guelta im Oued Dehine, 10 km NE Mertoutek, 1180 m, 27.3.
1982, Podlech 36886 (G, M, Hb. PODLECH). - Djebel Teleghteba:
S'Hang des Hauptgipfels (I-n-Abbegui), 1450-1600 m, 16.3.
1981, Podlech 34787 (G, HUJ, M, Hb. PODLECH); In säkäne, Um-
gebung des Wasserloches, 1500-1600 m, 14.3.1981, Podlech
34709 (G, LIE, M, Hb. PODLECH); 3. Paralleltal N des In
Säkäne (S des Tezzefe@e), 1500-1700 m, 14.3.1981, Podlech 34681
(Hb. PODLECH). - Wil. Ouargla, Tassili n'Ajjer: S'Hang der
Paßhöhe 30 km N Fort Gardel an der Piste nach Ilizi, 1300 m,
1.4.1982, Podlech 36985 (Hb. PODLECH); Jabbarene, 25 km ESE
Djanet, 1800 m, 2.4.1982, Podlech 36990 (M, Hb. PODLECH);
region N Djanet, Tamrirt, 31.8.1934, Maire 128 (P); dto.,
17.10.1982, Dittrich (Hb. PODLECH).
Tunesien, Prov. de Gafsa: pres de Raz-elAioun, Metlaoui,
9.10.1910, Cuönod (MPU).
Anmerkung:
Deverra fallax wurde von den Autoren vor allem auf Grund
der fast kahlen Früchte und des nur kurz geteilten Karpo-
phors spezifisch getrennt. Tatsächlich treten im Bereich der
zZentralsahara gehäuft Formen mit nur sehr kurzen, fast
papillenartiger Fruchtbehaarung auf. Diese sind jedoch durch
Übergänge lückenlos mit den normal behaarten Formen ver-
bunden. Eine geographische Differenzierung ist nur andeutungs-
weise vorhanden. Da auch das Karpophormerkmal nichr zur
= gar —
Trennung verwendet werden kann, muß D. fallax in die
Synonymie von D. scoparia verwiesen werden.
5 b. Deverra scoparia subsp. tripolitana (Andreansky)
Pfisterer & Podl., comb. nov. = Pituranthos tripolitanus
Andreansky, Index Horti Budap. 2: 82. 1938. Holotypus:
Tripolitania sept. occ., Nalut, in alveolis montium
Gebel, alt. 550-600 m, solo calc., 26.2.1928, Andreansky
(BP!).
= D. rohlfsiana Ascherson in Rohlfs, Quer durch Africa,
II. 282. 1875 = Pituranthos rohlfsianus (Ascherson)
Schinz, Bull. Herb. Boiss. 2: 209. 1894. Holotypus: In
deserti, Tripolitanis inter Djebel et Fezan, 30.9.1865,
G. Rohlfs (B, zerstört).
Durch folgende Merkmale von D. scoparia subsp. scoparia
unterschieden: Blätter der Hülle und der Hüllchen bis zur
Fruchtreife überdauernd, mit behaarten Oberfläche und ge-
franstem Rand. Dolden 5-7 strahlig. Petalen hellgelb.
Früchte ca. 1,2 mm lanc und 0,8 mm breit. Griffel doppelt
so lang wie die Früchte.
Verbreitung: Nordwest-Libyen.(Karte 2).
Gesehene Belege:
Libyen: Tripolitania sept.-occ., Nalut, in aveolis
montium Gebel, 550-560 m, 26.2.1928, Andreansky (BP).
In die nächste Verwandtschaft von D. scoparia ist eine
Art zu stellen, über deren Wertigkeit wir uns wegen der
Spärlichkeit des Materials keine abschließende Meinung
bilden konnten, nämlich
Deverra juncea Ball, J. Linn. Soc., Bot. 16: 468. 1877
HoTotypus: Marokko, ex rupibus calcareis Atlantis Majoris
Tuxta”seksaoua, 126. ZN SS, ei. Ball ealku)®
Sie unterscheidet sich von D. scoparia durch nur an der
Basis verzweigte, lang rutenartige Äste. Blätter (soweit
vorhanden) mit ungeteilter linealischer Spreite, Dolden
endständig an den Ästen, mit 6-9 kurzen Strahlen von 0,5-
0,8 cm Länge.
Verbreitung: Marokko (Karte 1).
Gesehene Belege:
Marokko: Grand Atlas, Bou Gamez, Taorirt-n'Ait Milch,
14.8.1951, Spence S.261 (K); dto., VI.1872, Rein & Fritsch
Ze) —
(K); ex rupibus calcareis Atlantis Majoris juxta Seksaoua,
268/055.1871, I. Ball. (K);' Schonkak ," 1.6.1936, 'E. K:” Balls
Brm25718, (KK).
Obwohl viele ihrer Merkmale so vor allem die der Hülle,
Hüllchen, Petalen und Frucht in die Variationsbreite der
D. scoparia fallen, nehmen die zu ihr gestellten Pflanzen
durch ihre eigentümliche Wuchsform, die ungeteilten Blätter
und die kleinen Dolden eine Sonderstellung ein, die auch
noch durch die geographische Verbreitung unterstrichen wird.
Reicheres Material aus Marokko ist vonnöten, um die syste-
matische Stellung dieser Sippe endgültig festzulegen.
6. Deverra tortuosa”ilBesf.) DC., Prodr. 4: 143. 1830
SIBubonWtortuosum Desf., Fl. Atl.:1: 157,"Eab. 73. 1798
= Athamantha tortuosa (Desf.) Sprengel, Syst. Veg. 1:
900. 1825 = Pituranthos tortuosus (Desf.) Bentham &
Hooker ex Ascherson & Schweinf., Ill. Fl. d'Egypte: 80.
1887. Holotypus: In regno tunetano, Desfontaines (P-
DeSsE.!;L TsoR G-DEN!)-:
Abbildungen: DESFONTAINES, Fl. Atl. 1: tab. 73. 1798;
JAHRTZIn’Elorasorf Lybia 117: 38, £ig..ı11. 1935.
40-120 cm hoher Halbstrauch mit einem stark verzweigten
Erdstock und durcheinanderwachsenden, rutenförmigen, unregel-
mäßig verzweigten Stengeln. Blattscheiden schmaloval, aufge-
blasen; Blattspreite sitzend, die der unteren Blätter mit
dreimal dreigeteilten linealischen Zipfeln, die oberen
weniger zerteilt oder nur noch auf einen Zipfel reduziert.
Dolden endständig, mit 5-12 Strahlen von 0,5-1,5 cm Länge.
Blättchen der Hülle und Hüllchen glattrand, kahl. Petalen
weiß, glattrandig, am Rücken sehr kurz abstehend behaart.
Früchte oval bis fast kreisrund, ca. 1,5-2 mal länger als
breit, ohne sichtbare Riefen, dicht kurz zottig behaart.
Diskus ca. 1/3 der Fruchtlänge erreichend. Griffel etwa
1/2 mal so lang wie die Frucht.
Blütezeit: Herbst.
Verbreitung: Nordafrika von Tunesien bis Ägypten und Sinai
sowie bis in das südliche Israel (Negev).(Karte 5).
Gesehene Belege:
Tunesien. Gouv. de Sousse: 5 km NNW El Djem, 100 m, 1.6.
1984, Podlech 38439 (Hb. PODLECH); El Djem, Pomel (MPU);
5 km from Souassi to Kerker, 20 m, 2.5.1975, Davis & Lamond
D.57084 (E); Zeramedine, 14.6.1883, Cosson & al. (E); Sousse,
15.5.1921, Boitel (MPU). - Gouv. de Sfax: Sfax, 1.6.1854,
Kralik (P); 8 km S Sebkhira 30 m, 2.6.1984, Podlech 38504
(Hb. PODLECH). - Gouv. de Gabes: Gabes, 1910, Pitard 1652
35967 =
(G); dto., 15.4.1854, Karlik (P); 5 km NW Nouvelle Matmata
an der Straße nach El Hamma, 110 m, 3.6.1984, Podlech 38552
(Hb. PODLECH). - Gouv. de Gafsa: Gafsa, 22.4.1924, Buxbaum
(wW); 8-30 km SW Gafsa to Metlaoui, 300 m, 7.5.1975, Davis &
Lammond D.57409 (E). - Nicht lokalisierbar: In regno tune-
tano, Desfontaines (G-DC, P-Desf.).
Libyen. Tripolitanien: Tripolis, 12.3.1970, Davis 49506
(E); dto., 10.12.1882, Ruhmer (P); Gulf of Syrte between
Misurata and Bu-Gren, 23.3.1970, Davis 49840 (E); Kussabat,
9.3.1960, Keith 579 (K). - Cyrenaica: Benghasi, 15.12.1822,
Ruhmer (W); Saniet el-Hamar SE d'Agedabia, 12.3.1933, Pam-
panini (W.
Ägypten: Alexandria, III.1823, Ehrenberg (P); Ikingi (W
of Alexandria), 1940, Feinbrun (HUJ); Mariut, Burg El Arab,
24.9.1971, Mahdi (M); inter lacum Mareoticum et El Meks,
IV.1908, Bornmüller 10680 (G); El Rigba, 1944, Shabeti
(HUJ); El Omaied, 12.5.1930, Gauba 265 (W); Ramleh, 14.4.
1867, Gaillardt (P); Cairo-Alexandria, 1940, Feinbrun (HUJ);
Cairo-Alexandria, near Amriya, 2.4.1971, Ibrahim & Mahdi
(G), pres de Matarich (Heliopolis), 4.5.1908, Burdet 250
(G);.Wadi Natrun, 26:12.1944,.Davssn80 22 EN; ECaizoHeINV:
1887, Ascherson (G); prope Rhamses, 13.4.1877, J. Ball 547
(P); Cairo, ad Pyramides, 3.5.1908, Bornmüller 10681 (E,
G); Gizeh, III.1880, Barkley (G); dto., Sieber (G-DE, °P,
W); dto.;sad Pyramides, .!I.-II:1884, BoüssierT (BD); TdEog,
25.3.1855, Kotsehy: (BP); (AEOr.., "194%, »Davis- (E); 7 Libyan
desert, 7 km from Cairo, 1940, Feinbrun (HUJ); 10 km von
Kairo an der Straße zum Oasengebiet Bahariya, III.1978,
Merxzmüller 33055 (M); Lower Wadi Digla, 8.10.1944, Davis
7226 (E); Wadi Dugla bei Cairo, XI.1878, Schweinfurth (W);
dto., 17.2.1880, Cramer (G); 'Wwadi Dugla, 23.32.1890, Burder
250 (G); dto., 17.2.1880, Ascherson & Schweinfurth (G);
Wadi Dugla zwischen Kairo und Suez, III.1884, Schweinfurth
(E); im oberen Wadi Dugla, 3.5.1879, Schweinfurth (W;
Suez road, 80 km from Cairo, 4.2.1965, Holmen (K); Cairo-
Suez, Feinbrun (HUJ); Desert de Suez, VI.1832, Bore (P);
Wadi Hammata (W Suez), 1880, Schweinfurth (G); Suez, Djebel
Attakah, 10.4.1877, Ball (E); Ain Musa (SE Cairo), 20.10.
1944, Davis 7301 (E); Mokatan, III.1879, Cramer (G); Helwan
(S Cairo), 1896, Schweinfurth (M); Wadi Hof, 27.10.1944,
Davis 7808 (E); dto., III.1978, Merxmüller 33034 (M); dto.,
13.3.1880, Cramer (G); Wadi Araba, 6.12.1944, Davis 8022
(E); Rasel Hekma, 24.10.1961, leg. ? (W); Deserts d'Egypte,
LIT.187I Cadet del Bontenay(6)"
Sinai: Thi desert, 5 km W of Suez, 1940, Zohary (HUJ);
El Arish, 1925, Naftolsky (HUJ); Wadi Esle, 1823, Ehren-
berg (P); Dj. Serbal, 12.VI., Botta (P); Bir Hassana-
Nakhl, 1940, Zohary (HUJ); Darh el Hady (Hashim el Tarif),
1967, Danin (HUJ); W Tarfa, 1967, Zohary (HUJ); Sharm-el-
Sheikh, 1956, Zohary (HUJ); Dj. Libani, 1956, Zohary (HUJ);
Nahal Aruzim Hammada, 1956, Zohary (HUJ); Dj. Seravit,
1956, Zohary (HUJ).
I
G
\D
1
l
Israel: Totes Meer, 15.2.1939, Yehudai 754 (W); Jerusalem-
Beersheba, 1935, Zohary (HUJ); Gaza, 28.5.1897, Bornmüller
659 (W); Beersheba to Gaza, 1949, Angelis (HUJ); Negev,
14 km N Beersheba nach Hebron, 8.2.1982, Danin & Liston (M);
Beersheba, 1942, Zohary (HUJ); dto., 1863/64, Lowne (W);
Beersheba to Ashlej Wadi, 22.11.1942, Davis 5000 (W;
Negev, Mizpe Ramon, 19.10.1960, Zohary (E); Negev, W Nafkh,
1949, Angelis (HUJ); Negev, Dj. Ureif, 1949,Angelis (HUJ);
Negev, Tsetim to Gevulot, 1949, Angelis (HUJ); Negev, Tadmar,
1946, leg. ? (HUJ); Negev, 1924, Naftolsky (HUJ).
7. Deverra triradiata Hochst. ex Boiss., Fl. Or. 2: 861.
1872 = Pituranthos triradiatus (Hochst. ex Boiss.)
Ascherson & Schweinf., Fl. d'Egypte: 80. 1887. Lecto-
EYDUS (hoc loco desianatus): Ad rad. m. Sinar, .8.8.18335,
Sehimper, Pl. Arab. petr. Ed. II, no. 454 (G-Boiss!;
ESOR2Ml, Pl"),
40-120 cm hoher Halbstrauch, an der Basis verzweigt mit
mehreren meist starren, rutenförmigen, aufrechten, im
oberen Teil unregelmäßig verzweigten Stengeln. Blattscheiden
dreieckig bis eiförmig, mit einem häutigen Rand. Blatt-
spreite der unteren Blätter bis 1 cm lang oder zuweilen
etwas länger gestielt, zwei bis seltener dreimal dreiteilig
mit sehr schmalen und langen, meist 4-5, aber auch bis 10 cm
langen Zipfeln. Dolden meist zu wenigen, endständig, mit
3-16 starren, 1-3,5 cm langen Strahlen. Blättchen der Hülle
und der Hüllchen meist rasch abfallend, mit einem ge-
fransten Rand, am Rücken locker lang zottig behaart. Petalen
hellgelb oder grünlich mit gefranstem Rand und mit meist
langen Haaren besetzt. Früchte länger als breit bis breiter
als lang, gleichmäßig mit langen weißen, zottigen Haaren be-
deckt, ihre Riefen nicht sichtbar. Diskus 1/5-1/3 der Frucht-
länge erreichend. Griffel 1/5 bis so lang wie die Frucht.
Die Art läßt sich in drei morphologisch und geographisch
getrennte Unterarten gliedern.
7 a. Deverra triradiata subsp. triradiata (Synonyme siehe
unter der Art.)
Pflanzen von auffallend starrer Wuchsform. Dolden mit
2-3, sehr selten bis 4 Strahlen von 1-1,5 cm Länge. Petalen
hellbgelb. Früchte breiter als lang, ca. 1,5 mm lang und
2 mm breit, locker lang zottig behaart. Diskus 1/3 der
Fruchtlänge erreichend. Griffel 1/2 mal so lang wie die
Frucht.
Blütezeit: Februar sowie Juni bis November (möglicherweise
aber das ganze Jahr).
=e5900—
Verbreitung: Ägypten, Sinai, Israel, Jordanien, Irak.(Karte 6).
Gesehene Belege:
Ägypten: Cairo, Wadi Doukla, 17.2.1880, Cramer (G); Wadi
Dugla, 17.6.1877, Schweinfurth (W); dto., 5.6.1887, Ascher-
son 448 (P); dto., 8.10.1944, Davis 7225 (E, W); Mehatet
el-Mashkara of the Helwan desert, 28.7.1960, Täckholm (G);
Wadi Warag, XI.1884, Schweinfurth (G).
Sinai: 10 km from Quuntaila, 1956, Zohary (HUJ); Beer
Hamma, 1956, Zohary (HUJ); Watia Passage, 1967, Danin (HUJ);
Quautara (Tassa-Balusa), 1970, Danin (HUJ); Wadi Ghabija,
20 km from Nakhl, 1968, Tadmor (HUJ); Wadi Ga'arba, 60 km
from Abu Rudeis, 1969, Tadmor (HUJ); Lower Wadi Furan, 1956,
Zohary (HUJ); Wadi Berra, 20 km N of Feiran Oasis, 1969,
Tadmor (HUJ); Upper Wadi Zelequa (Zaloga), 1968, Orshan &
Danin (HUJ); Sharafat Um-Ali, 500 m, 1969, Tadmor (HUJ);
Gabel Banat, 1500 m, 1968, Danin (HUJ); Gebel Maghara, W of
Abu Salu, 1968, Danin (HUJ); dto., Djebel Mafrut, 250 m,
1969, Danin & Shmida (HUJ); Djebel el Khell, 10 km from Ein
Khudra, 1968, Danin (HUJ); Gebel Et-Thin, 1969, Tadmor (HUJ);
Gebel M'ara, 1956, Zohary (HUJ); Gebel Rabbi, 1968, Shmida
(HUJ), Gebel Massus, 1968, Danin (HUJ); Farsh Zebir, Wadi
Rigba, 1100-1400 m, 1969, Tadmor (HUJ); ad redices montis
Sinai, 8.8.1935, Schimper 454 (G-Boiss, M, P); Katharinen-
kloster, 1967, Danin (HUJ); 25 km from Monastery, Gebel
Tal-at-e-Gamal, 1400-1900 m, 1972, Danin (HUJ), 30 km from
Monastery, Gebel Thabt, 1500-1750 m, Danin (HUJ); Gebel
Enshel, 50 km W of Monastery, 1968, Tadmor (HUJ); 50 km from
Monastery, Gebel Abu Jaanus, 1500-1900 m, 1968, Tadmor (HUJ);
Sinai, Kaiser 670 (W).
Jordanien: Azraq Druz, Quorma road, 20.9.1965, Hemsley
(K); Kerak, Djebel Ataita, Richtung Dana, 1300 m, 22.7.1980,
Kürschner VO.5568 (E).
Iraq: Kerbala, 3.10.1962, Haines (E); Wadi Al-Tibal,
60 km N of Nukabib, 20.4.1961, Rawi (K); East of Wadi al
Ubaiyiath, Rawi & Gillet (K); 30 km W of Naäniya, leg. ?
(K).
7b. Deverra triradiata subsp. musilii (Chrtek, Osborn. &
Sourkova) Pfisterer & Podl., comb. nov. = D. mustlii
Chrtek, Osborn. & Sourkova, Preslia 56: 103. 1984.
Holotypus: North Saudi Arabia, El-Korzi. N.: Habb-el-Köh,
71.241919, Müstil. (PRE!N)
Pflanzen von auffallend starrer Wuchsform. Dolden mit
4-8 starren Strahlen von 1-2 cm Länge. Petalen hellgelb.
Früchte länger als breit, ca. 3 mm lang und 2 mm breit,
dicht lang zottig behaart. Diskus 1/4-1/3 der Fruchtlänge
erreichend. Griffel 1/4 bis so lang wie die Frucht.
= 599,
Blütezeit: Februar bis April.
Verbreitung: Saudi Arabia, Kuweit.(Karte 6).
Gesehene Belege:
Saudi Arabia: Zabirah, 200 km N Buraydah, 1800 ft., 24.
4.1981, Collenette (E); between Riyad and Kharar Qassin,
2000ER EEr, 15.219805, Collenette 1867. (E)77Ho£fuf, IV:1979,
Chaudhary (E); El-Korzi, Habb-el-Köh,7.2.1915,Musil (PRC)..
Kuweit: Taliya al Abid, 35 km of Kuweit town, leg. ? (RK);
Ras al Ilayah, 3.4.1968, R. & M. Halwagy (RK).
7 c. Deverra triradiata subsp. intermedia (Chevall.)
Pfisterer & Podl., comb. nov. = D. intermedia Chevall.,
Bull. Herb. Boiss. 2. S@r. 3: 770. 1903 = Pituranthos
intermedius (Chevall.) Wolff in Engler, Pflanzenreich IV.
228, Heft 90: 101. 1927 = P. chloranthos subsp. inter-
medius (Chevall.) Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord
30: 280. 1939. Typus: Algerien, El Golea, 7.4.1902,
Chevallier (K).
Pflanzen mit mäßig starrem Wuchs. Dolden mit 6-16 Strahlen
von 1-3,5 cm Länge. Petalen grünlich. Früchte breiter als
lang, ca. 1,5 mm lang und 2 mm breit, dicht zottig behaart,
aber etwas kürzer als bei subsp. musilii. Diskus ca. 1/3 der
Fruchtlänge erreichend. Griffel nur 1/5 so lang wie die
Frucht.
Blütezeit: Februar bis Mai.
Verbreitung: Algerien.(Karte 3).
Gesehene Belege:
Algerien. wil. Bechar: Mont. du Zeramra, E'Abfall der
Berge 19 km SW Zeramra, ca. 55 km WSW Beni Abbes, 500 m,
1.4.1980, Podlech 33656 (G, M, Hb. PODLECH); Saoura, XI.
1908, Maire (MPU). - Wil. Biskra: El Abiod, Sidi Cheikh,
8.5.1899, Chevallier (P). - Wil. Ouargla: 20 km WSW Ouargla
an der Straße nach Ghardaia, 160 m, Podlech 35584 (G, M,
Hb. PODLECH). - Wil. Laghouat: Ghardaia - El Golea, 20.5.
1902, Chevallier (P); 105 km NNE El Golea an der Straße
nach Ghardaia, 390 m, 28.3.1981, Podlech 35461 (G, M, Eb.
PODLECH) ; El Golea, 9.4.1902, Chevallier (K); 130 km SW
El Golea an der Straße nach Timimoun, 500 m, 26.3.1981,
Podlech 35286 (G, LIE, M, Hb. PODLECH).
=.600
Blütezeit: Februar bis April.
Verbreitung: Saudia Arabia, Kuweit.
Gesehene Belege:
Saudi Arabia: Zabirah, 200 km N Buraydah, 1800 ft., 24.4.
1981, Collenette (E); between Riyad and Kharar Oassin,
2000 £t3, 15:2.19807) Collenetter 1367. (E); 7 HOEUE, TVA19N9R
Chaudhary (E); North Saudi Arabia, El-Korzi, N.: Habb-el-
Koh, 7.2..19157 Mustl_ BRE'TY.
10. Zusammenfassung
In der vorliegenden Arbeit wurden die Morphologie und die
Verbreitung aller zur Verfügung stehenden Arten der Gattung
Deverra DC. anhand von umfangreichem Herbarmaterial und
Feldstudien untersucht.
Die Gattung umfaßt jetzt acht Arten und vier Unterarten.
Sie ist in den Trockengebieten Nordafrikas verbreitet, wo-
bei die Deverra triradiata-Gruppe bis nach Vorderasien aus-
strahlt; außerdem finden sich zwei Arten in Süd- und Süd-
westafrika.
Zur Sippenunterscheidung sind vor allem die Form der Blatt-
scheiden, die Fruchtbehaarung und die Farbe und Berandung
der Petalen heranzuziehen.
Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen rechtfertigen
keine Einteilung in Sektionen und sich auch zur Sippenunter-
scheidung untauglich.
11. Literaturverzeichnis
ANDREANSKY, G. Br., 1938: Plantae in Africa Boreali lectae
II. Index Horti Budapestensis 3: 5-86
BALL, J., 1877: Spicilegium Florae Maroccanae. Journ. Bot.
16,.9281-7712
BATTANDIER et TRABUT, 1906: Plantes du Hoggar r&colt&es par
M. Chudeau en 1905. Bull. Soc. Bot. France 53:
XIII-XXXIV
BENTHAM & HOOKER, 1865: Genera Plantarum, Vol. I. London
BOISSIER, 1875: Flora Orientalis, Vol. II. Genevae &
Basiliae, Luguni
CHEVALLIER, L., 1903: Deuxieme Notes sur la Flore du
Sahara. Bull. Herb. Boiss. 2. Ser. 3: 770
- 601 -
CHRTEK, J., 1984: Notes on the genus Deverra (Umbelliferae).
Preslia 56: 97-105
COSSON, E., 1855: Liste des Plantes observ&es par M. le
Dr. Reboud dans le Sahara Alg&rien. Bull. Soc. Bot.
France 2: 242-255
DE CANDOLLE, A. P., 1830: Prodromus systematis naturalis
regni vegetabilis Vol. IV. Paris
DESEONTATNES, R., 1798: Flora.Atlantica”Voel. I. Paris.
ECKLON & ZEYHER, 1835: Enumaratio Plantarum Africae
Australis Extratropicae. Hamburg
HARVEY & SONDER, 1861-62: Flora Capensis Vol. II. Dublin
JAFRI, S. M. H., 1985: Apiaceae in JAFRI & EL-GADI, Flora
of Libya Nr. 117
MAIRE, R., 1918: Contributions ä l'&tude de la Flore de
l'’Afrique du Nord 1. Bull, Hist. Nat. Afrique du
Nord 9: 172-183
== 1938: Contributions ä l'&@tude de la Flore de l'Afrique
du Nord 26. Bull. Hist. Nat. Afrique du.Nord 29:
403-458
== 1939: Contributions ä l'@tude de la Flore de l'Afrique
du Nord 27. Bull. Hist. Nat. Afrique du Nord 30:
2552314
S— 1939: Contributions ä l'&tude de la Flore de l'Afrique
du Nord 29. Bull. Hist. Nat. Afrique du Nord 31:
7-49
ROHLES, G., :1875:- Quer durch Afrika. Berlin
SCHINZ, H., 1894: Beiträge zur Kenntnis der Afrikanischen
Eilfora., Bull. Herb. Boiss“ 2: 209=211
SCHLECHTENDAHL, 1826: Linnea I: 389-390 _
SCHREIBER, A., 1967: Apiaceae in H. MERXMÜLLER, Prodromus
einer Flora von Südwestafrika Lief. 18: Fam. 103.
Lehre
SPRENGEL, 1825: Sytema Vegetabilium Vol. I. Göttingen
VIVIANI, D., 1824: Florae Libycae specimen. Genua
WOLFF, H., 1927: Umbelliferae-Apioideae-Amminae-Carinae.
Amminae novemjugat. et gen.. in ENGLER, A.: Das
Pflanzenreich IV. 90. Heft. Leipzig
Karte 1: ® Deverra battandieri;
A Deverra reboudii
'
E24
Karte 2: ® Deverra scoparia subsp.
EB Deverra scoparia subsp.
*,Deverra juncea;
4
x
\
N
1.‘
©
f}
I
‘
i
\
)
fl
1
‘
A]
scoparia;
tripolitana
Karte 3: M] Deverra denudata subsp. denudata;
® Deverra triradiata subsp. intermedia
Karte 4: @ Deverra denudata subsp. aphylla;
W Deverra burchellii
Karte 5: Deverra tortuosa
Karte 6: @Deverra triradiata subsp. triradiata
WDeverra triradiata subsp. musilii
60 —
TEN D EX
zusammengestellt von I. HAESLER
Anmerkung: Der Index zu A. SCHWAB: Rostfarbene Arten der Sammel-
gattung Lecidea (Lecanorales) Revision der Arten Mittel- und Nord-
europas befindet sich Seite 221-476. Die darin genannten Taxa
werden hier nicht noch einmal angeführt.
Abutilonsindicum (L.) G. Don 10, * Astracantha rumelica
18 subsp. taygetica (Sirj.) R&er
Alyssum dasycarpum Steph. 7, 16 & Podl. 544, 564
Andrachne aspera Sprengel 8, 18 - sicula (Biv.) Greuter 544, 564
Anthemis monilicostata Pomel - thracica (Griseb.) Podl. 547
subsp. stiparum (Pomel) - - subsp. calabrica Greuter 540
Maire 12, 19 = - subsp. cyllenea (Boiss. &
suyenensish Ppodl. 12, 19 Heldr.) Greuter 539
Anthirrhinum ramosissimum = - subsp. jankae (Degen & Bornm.)
Cesson: & Dur. 11,:19 Greuter 549, 567
Asphodelus tenuifolius Cav. 6, = - subsp. monachorum (Sirj.)
16 Greuter 548, 567
Astracantha Podl. 516 =- - subsp. parnassi (Boiss.)
- aitosensis (Ivanisch.) Podl. Greuter 537
52,9 = =" subsp.. thracica 548, 567
- arnacantha (Bieb.) Podl. 528 - trojana (Steven ex Fischer)
= - subsp. aitosensis (Ivanisch.) Podl. 550, 565
Reer & Podl. 529, 565 Astragalus L. subgen. Tragacantha
- - subsp. arnacantha 529, 565 Bunge 516
=- - subsp. arnacanthoides = Ssect. Caprinss Ders
(Boriss.) Reer & Podl. - aitosensis Ivanisch. 529
5380,0565 - albanicus Sirj. 542
- arnacanthoides (Boriss.) Podl. - arnacantha Bieb. 528
530 = = var. kütepovii sjir3r 530
- eretica (Lam.) Podl. 516, 530, - boissieri Fischer 532
564 - calabricus Fischer 540
- - subsp. rumelica (Bunge) - calabrus (Ten.) Fiori 540
Pod1r.7542 - calavrytensis Beauverd &
-@granatensis .(Lam.) Podl. 532, Topali 539
566 - chius Boiss. et Orph. 551
= =ssubsp. isieula (Biv.). Podl. - creticus Lam. 530
545 - - subsp. boissieri (Fischer)
- jankae (Degen & Bornm.) Podl. Rivas Goday & Borja
549 532
- monachorum (Sirj.) Podl. 548 = = subsp. eu-creticus Hayek 530
- nebrodensis (Gussone) Greuter - - subsp. rumelicus (Bunge)
535, 564 Maire 542
- parnassi (Boiss.) Podl. 536 =- - var. boissieri (Fischer) Pau
- - subsp. calabra (Ten.) Podl. 532
540, 564, 567 - criacanthus Steven ex Fischer
=- - subsp. cyllenea (Boiss. & 528
Heldr.) Podl. 53952567 - granatensis Lam. 532
= = subsp. parnassi 538, 567 - - subsp. sicula (Biv.) Franco &
- rumelica (Bunge) R&er & Podl. Silva 545
542 = idaersies. 554
= - subsp. rumelica 543, 564 - jankae Degen & Bornm. 549
- 606
Astragalus monachorum Sirj. 548
- nebrodensis (Gussone) Strobl
535
- parnassi Boiss. 536
- - subsp. calabrus (Ten.)
Chater 540
- - subsp. cylleneus (Boiss. &
Heldr.) Hayek 539
- - subsp. eu-parnassi Hayek
536
- - var. cylleneus Boiss. &
Heldrz,'539
- - var. oetaeus Sirj. 537
- - var. samothacensis Sirj. 549
- <' yar.(itypicus, Sirj. 537
- poterium Vahl 532
- renzianus Podl. 1
- rumelicus Bunge 542
- - var. taygeticus Sirj. 544
- siculus Biv. 544
- - typicus Fiori 544
- - var. calabrus Ten. 540
- - var. nebrodensis Gussone 535
- thracicus Griseb. 547
- - subsp. cylleneus (Boiss. &
Heldr.) Strid 539
- - subsp. monachorum (Sirj.)
Strid 548
- - subsp. parnassi (Boiss.)
Strid.'537
- - var. jankae (Degen & Bornm.)
siryr>549
- trojanus Steven ex Fischer
550
- - var. chius (Boiss. et Orph.)
Sir j«„553
- veluchensis Boiss. 542
Athamantha tortuosa (Desf.)
Sprengel 595
Bermudiana stricta (Smith)
Moench 169
Bidens pilosa L. 12, 19
Bubon aphyllus Cham. &
Schlechtend. 589
- tortuosum Desf. 595
Bunium pituranthon Sprengel 587
Calydorea xiphioides (Poeppig)
Espin.212572178
Campanula edulis Forsskal 12, 19
Centaurea L.
subgen. Acrolophus
sect. Willkommia G. Blanca
24
- sect. Acrocentroides (DC.)
Dostäal 24
Centaurea L.
sect. Acrolophus
subsect. Acrocentroides
auct. 24
- angulosa Pomel 90
- boissieri DE. 43, 64
- - subsp. atlantica (Font Quer)
G. Blanca 49
- - - var. atlantica 37, 49
- - - var. calvenscens (Maire)
G.: Blanea377552
- - subsp. boissderi 377746
- - subsp. dufourii Dostäl 82
- - subsp. pomeliana (Batt.)
Dostäl 69
- - subsp. resupinata (Cosson)
Dostäl 76
- - subsp. spachitmlschwWibz#Bip.
ex Willk.) Dostäl 82
- - subsp. transmalvana (Emb.
et Maire) Breitw. &
Podi. 377.532
- - var. atlantica Font Quer 49
- - var. calvescens Maire 52
- - var. rifana Emb. et Maire
87
- - var. transmalvana Emb. et
Maire 52
- debdouensis Breitw. & Podl.
Een, De!
- degeni Sennen 87
- delicatula Breitw. & Podl. 39,
59
- dissecta Ten.
subsp. affinis (Friv.) Maire
var. orthoacantha (Pau et
Font Quer) Maire 64
- dufourii (Dostäl) G. Blanca 82
- - subsp. lagascae (Nyman)
G. Blanca 90
- - subsp. resupinata (Cosson)
G. Blanca 76
- - subsp. rifana (Emb. et Maire)
G. Blanca 87
- incana Lag. 90
- lagascae Nyman 90
- monticola Boiss. ex DC. 64
- = var. orthoacantha-Ppauwee
Font Quer 64
- polyphylla Pomel 90
- pomeliana Batt. 69
- - subsp. pomeliana 38, 71
- - subsp. rouxiana (Maire)
Breitw. & Podl. 38, 74
- - var. eupomeliana Maire 69
- 607 -
Centaurea pomeliana Batt.
var. rouxiana Maire 74
- resupinata Cosson 64, 76
- - subsp. lagascae (Nyman)
Breitw. & Podl. 39,
90
- - subsp. resupinata 78
- - subsp. rifana (Emb. et
Maire) Breitw. & Podl.
40, 87
- - subsp. simulans (Emb. et
Maire) Breitw. & Podl.
40, 85
- - subsp. spachii (Schultz Bip.
ex Willk.) Breitw. &
Podl. 40, 82
- - subsp. vulnerariifolia
(Pomel) Breitw. & Podl.
397.19
- spachii Schultz Bip. ex Willk.
82
- - var. rifana (Emb. et Maire)
Maire 85
- - var. simulans Emb. et Maire
85
- tenuifolia Dufour 82
- subsp. spachii (Schultz Bip.
ex Willk.) Emb. et
Maire 82
- - - var. simulans Emb. et
Maire 85
- - var. atlantica
Maire 49
- - var. rifana (Emb. et Maire)
Maire 85
- vulnerariifolia Pomel 79
Chamelum frigidum (Poeppig)
Ravenna 175
Conanthera bifolia R. & P. 175
Crotalaria spinosa Hochst. ex
Benth. 8, 17
Deverra DC. 573
- aphylla (Cham. & Schlechtend.)
DE3.589
- - var. denudata Harvey &
Sonder 589
- - var. ß burchellii DC. 586
battandieri (Maire) Chrtek
5857. 602
burchellii (DC.) Ecklon &
Zeyher 586, 603
- chlorantha Cosson & Durieu 587
denudata (Viv.) Pfisterer &
Podl. 587
- - subsp. aphylla (Cham. &
Schlechtend.) Pfisterer
& Podtl. 589, 603
(Font Quer)
Deverra denudata
subsp. denudata 588, 603
- fallax Batt. & Trabut 591
- intermedia Chevall. 599
- juncea 602
- musilii Chrtek, Osborn. &
Sourkova 598
- pituranthos DC. 587
- reboudii Cosson & Durieu 590,
602
- rohlfsiana Ascherson 594
- scoparia Cosson & Durieu 591
- - subsp. scoparia 592, 602
- - subsp. tripolitana (Andrean-
sky) Pfisterer & Podl.
594, 602
= tortuosa (Desz.) DER 5737595,
604
- triradiata Hochst. ex Boiss.
597
- - subsp. intermedia (Chevall.)
Pfisterer & Podl. 599,
603
- - subsp. musilii (Chrtek,
Osborn. & Sourkova)
Pfisterer & Podl. 598,
604
- - subsp. triradiata 597, 604
Dianthus purpureo-maculatus
Podl. 6, 16
Dichrocephala chrysanthemifolia
(Blume) DC. 12, 19
Echthronema graminifolium (Lind-
ley) Herbert 138
- maculata (Hook.) Herbert 139
- pumilum (Lindley) Herbert 139
Eclipta prostrata IL.) 5.137 19
Epicoccum plagiochilae Racovitza
485
Eremobium aegyptiacum (Sprengel)
Beilssa rn
Erodium garamantum Maire 8, 17
- pulverulentum (Cav.) Willd. 8,
17
Eruca vesicaria (L.) Cav.
subsp. sativa (Miller) Thell.
Url
Euphorbia dracunculoides Lam.
subsp. flamandii (Batt.)
Maire 9, 18
- granulata Forsskal 9, 18
- hirta 1.9, 18
- inaequilatera Sonder 9, 18
- petitiana A. Rich. 9, 18
- schimperiana Scheele 9, 18
- scordifolia Jacq. 10, 18
=608%-
Felicia abyssinica Schultz Bip.
subsp. abyssinica 13, 20
Helianthemum lippii (L.) Pers.
107, 118
Hypoestes forskahlei Vahl 11, 19
Justicia flava (Forsskal) Vahl
ale
Kickxia heterophylla (Schousb.)
Dandy 11, 19
Leontodon hispidulus (Del.)
Boiss.„13, 20
Lepidium alpigenum A. Rich. 7,
17
=-.scehweinfurthii Thel:l.. 7 ,,,17
Libertia chilensis (Molina)
Gunckel 175
- sessiliflora (Poeppig) Skottsb.
1757,°1#7:6
Limonium anatolicum Hedge 205
- angustifolium auct. 507
- gymnesicum Erben 204
- boitardii Maire 205
- braunii (C. Bolle)
205
- brevipetiolatum Artelari &
Erben 507
- brunneri (Webb) O. Kuntze 205
- carnosum (Boiss.) O. Kuntze
205
- castellonense Socorro &
Tarrega 203
- densissimum (Pignatti) Pig-
A. Chev.
natt1,203
- dregeanum (C. Presl) O. Kuntze
205
- dyeri Lincz. 205
- emporitanum Fdez.
Molero 204
- globuliferum (Boiss.
O. Kuntze 205
- gougetianum (Girard) O. Kuntze
subsp. balearicum Pignatti
204
- guaicuru (Mol) O. Kuntze 205
- heterobracteatum Erben 203
- hyblaeum Brullo 218
- iconium (Boiss. & Heldr.)
O. Kuntze 205
Casas &
& Heldr.)
- iranicum (Bornm.) Lincz. 206
- jovi-barba (Webb) O.’Kuntze
206
- mouretii (Pitard) Maire 203
- mucronatum (L.. fil.). ©.
Kuntze 205
- neocastellonense Fdez.
204
Casas
%*
*
*
Limonium otolepis
Kuntze 206
- pectinatum (AIEJ) Z0OZ2Runeze
(Schrenk) O.
206
- peregrinum (Bergius) R. A.
Dyer 206
- plumosum (Phil.) O. Kuntze
206
- reniforme !\(Girard) Linez.. 206
- revolutum Erben 204
- scabrum (Thunb.) O. Kuntze
206
- serotinum (Reichenb.) Erben
507
- sinisicum Erben 210
- ursanum Erben 214
- wiedmannii Erben 206
Linaria sagittata (Poiret)
Steudel 11
Lotononis platycarpos (Viv.)
Pichi-Serm. 8, 17
Marica stricata (Smith) Ker
Gawler 169
Moraea sertata Jacq. 169
Nepeta deflersiana Schweinf. ex
Hedge 10, 19
Oligomeris linifolia (Vahl)
Macbride 7, 17
Osteospermum vaillantii (Decne.)
T.. Nor1.,219,..20
Paneguia stricta (Smith) Raf.
169
Pelargonium multibracteatum
Hochst. ex A. Rich. 8,
Phagnalon harazianum Deflers
17
13020
Phaiophleps biflora (Thunb.) R.
Foster 176
Picris abyssinica Schultz Bip.
14,20
Pituranthos Viv. 573
- aphyllus (Cham. & Schlechtend.)
Benth. & Hook. ex Schinz
589
- battandieri Maire 585
- - subsp. abbreviatus Maire 585
- - subsp. leptactis Maire 585
burchellii (DC.) Benth. &
Hook. ex Schinz 586
- chloranthus (Cosson & Durieu)
Benth. & Hook. ex
Schinz 587
- - subsp. cossonianus Maire
587
- - subsp. intermedius (Chevall.)
Maire 599
=# 6098
Pituranthos chloranthus
subsp. intermedius
var. calvescens Maire &
Weiller 587
- - subsp. robustus Maire 587
- denudatus Viv. 573, 587
- - subsp. battandieri (Maire)
Jafri 585
- fallax (Batt. & Trabut) Wolff
591
- intermedius (Chevall.) Wolff
599
- reboudii (Cosson & Durieu)
Benth. & Hook. 590
- rohlfsianus (Ascherson)
Schinz 594
- scoparius (Cosson & Durieu)
Benth. & Hook. ex
Sehinz’ 591
- - var. fallax (Batt. & Trabut)
Maire 591
- - var. muritanus Maire 591
- tortuosus (Desf.) Benth. &
Hook. ex Ascherson &
Schweinf. 595
- tripolitanus Andreansky 594
- triradiatus (Hochst. ex Boiss.)
Ascherson & Schweinf.
597
- tuszoni Andreansky 585
Plagiochila aspenioides (L.)
Dum. 488
Primula capitellata Boiss. 10,
18
Pulicaria inuloides (Poiret) DC.
I3mr 20
Schaereria cinereorufa (Schaer)
Dale rFr.!1482
- fabispora H. Hertel & L. Zürn
478
- tenebrosa (Flot.) Hertel &
Poelt 478, 481
Scutellaria rubicunda Hornem.
subsp. arabica (Jaub. &
Spaeh) Podies 147219
Senecio schimperi Schultz Bip.
134220
Silene arenosa C. Koch 6, 16
- guntensis B. Fedtsch. 6, 16
- rubella L. 6, 16
- visianii Steudel 6, 16
Sisyrinchium L.
sect. Bermudiana Benth. 119
= sect. Cephalanthum Baker 120
= sect. Echthronema Herbert
120
Sisyrinchium L.
sect. Eriphilema Herbert 120
adenocarpum Steudel 134
adenostemon Philippi 125
- subsp. microspathum (Philippi)
Ravenna 123
andinum Philippi 175
angustifolium Philippi 123
arenarium Poeppig 116, 122, 128
- subsp. adenostemon (Philippi)
Ravenna 125, 128, 179
- subsp. arenarium 123, 128, 179
- subsp. microspathum (Philippi)
Ravenna 123
- x S. cuspidatum 126, 179
ascendens Poeppig 139
asperulum Philippi 162
azureum Philippi 116, 127, 180
bakeri Klatt 173
berteroanum Philippi 162
bifolium Philippi 166
bracteosum Philippi 170
chilense Hook. 116, 130, 181
coerulescens F. Muell. 175
colchaguense Philippi 145
cuspidatum Poeppig 116, 134,
182
dasycarpum Philippi 139
depauperatum Philippi 146
eleutherostemon Philippi 145
fasciculatum Poeppig ex Klatt
139
fernandezianum Steudel et
Hochst. ex Steudel 175
filiforme Steudel et Hochst.
ex Steudel 164
flexuosum Lindley 123
= philippz 123
floribundum Philippi 162
frigidum Poeppig 175
gracile Philippi 162
graminifolium Bertero ex
Steudel 130
- Lindleyzinnne 137
- subsp. graminifolium 138, 183
- subsp. luteum (Bertero ex
Steudel) Rodr. 141, 183
- subsp. nanum (Philippi)
Ravenna 148
- var. ascendens (Poeppig)
Baker 139
- var. maculatum (Hook.)
Klatt 139
- ßB pumilum Lindley 138
grandiflorum Poeppig 175
- 610 -
Sisyrinchium guttatum Moris 139
- huismo Dombey ex Klatt 175
- humile Philippi 123
- illapelinum Philippi 158
- illmu Molina 175
—3TrId3EolTuneH. EBK,
subsp. valdivianum (Philippi) *
Ravenna 130
=f =, auet. 71830
- junceum E. Meyer ex Presl 117,
143
- - subsp. colchaguense
(Philippi) !Rodr 7145,
184
- - subsp. depauperatum
(Philippi) Rodr. 146,
184
- subsp. junceum 144, 184
=, -7var. asperulum) (Philippi)
Baker 162.
- - var. colchaguense (Philippi)
Baker 145
= =Zyar. graeziie, (Philippi)
Baker 162
- - var. scirpiforme (Poeppig)
Baker 162
- junciforme Poeppig 144
- lechleri Steudel ex Klatt 149
- leucanthum Colla 164
- libertioides Steudel et
Hochst. ex Steudel
169
- longifolium Philippi 134
- longistylum Lemaire 175
- luridum Ravenna 167
- lutescens Lodd. 169
- luteum Bertero ex Steudel 141
- maculatum Hook. 139
- majale Link 139
- microspathum Philippi 123
- multiflorum Philippi 123
- nanum “Philipp? ,148,-152,
- narcissoides Cav.r 176
- nervosum Philippi 123
- nigricans C. Gay 170
- nudicaule Philippi 150
- nunna Steudel et Hochst.
Steudel 162
- nuno Colla 162
= var. leucanthun..(eolla)
Baker 164
- odoratissimum Lindley 176
- oligostachyum Philippi 123
- palenae Philippi 150
- patagonicum Philippi 117,
186, 187
- pauciflorum Philippi 144
185
ex
149,
*
Sisyrinchium pauperculum Philippi
125
pearcei, Phıl3ppieiiyr
189
pedunculatum Gillies 176
philippii Klatt 156
- subsp. illapelinum (Philippi)
Rodr.21477421:5877.190
- subsp. philippii 158, 190
piligerum Philippi 139
pumilum (Forster f.) Hook. 176
pygmaeum Klotzsch ex Klatt 139
rahmeri Philippi 150
ramosum Herbert
var. chilense
130
roseum Herbert 144
="Pha11ppig158
scarbiusculum Steudel 176
scabrum Philippi 158
- Schldl. et Chan.
var. exaltatum Klatt 130
scirpeum Philippi 167
scirpiforme Poeppig 162
scirpoideum Poeppig 160
- subsp. leucanthum (Colla)
Rodr. 164, 191
- subsp. luridum (Ravenna)
Rodr .. 1677 19
- subsp. scirpeum (Philippi)
Rodr. NIS Oz
- subsp. scirpoideum 117,
194
segethi Philippi 176
sesseliflorum Poeppig 176
speciosum Hook. 176
spicatum Cav. 169
Stenopetalum Philippi 167
stenophyllum Philippi 166
striatum Smith 118,'169, 192
- var. microspathum (Philippi)
Macloskie 153
strictum Philippi 162
tenuifolium Willd.
forma pumila (Lindley) Klatt
139
tingens Steudel 141
trinerve Baker 173, 193
uniflorum C. Gay ex Philippi
130
valdivianum Philippi 130
volckmanni Philippi 139
xiphioides Poeppig 176
1587188,
(Hook.) Herbert
162,
Solenomelus pedunculatus (Gillies)
Hochr. 1757=@41716
sisyrinchium (Griseb.) Pax ex
Diels 176
Spathirachis stricta (Smith)
Klotzsch ex Klatt 169
Tapeinia pumila (Forster f.)
Baillon 176
Tragacantha arnacantha (Bieb.)
Steven 528
arnacanthoides Boriss. 530
boissieri (Fischer) Kuntze
532
cretica (Lam.) Steven 530
criacantha (Steven ex Fischer)
Steven 528
granatensis (Lam.) Kuntze 532
parnassi (Boiss.) Kuntze 536
SR
Tragacantha rumelica (Bunge)
Kuntze 542
- sicula (Raf.) Steven 544
- thracica (Griseb.) Kuntze 547
Veronica anagalloides Guss.
subsp. heureka M. A. Fischer
la, le
* Viola acrocerauniensis Erben 493
- calcarata auct. 499
* - etrusca Erben 499
- heterophylla Bertol.
subsp. graeca (W. Becker)
W. Becker 493
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