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Full text of "Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München"



ISSN 0ÜÜ6-8179 



MITTEILUNGEN 

der 

BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MÜNCHEN 

Band 22 



Herausgegeben von 
H. Hertel 




DBRARY 

rjAN 2 6 1987 
München 1986 BOTANICAL GAROSM 



ISSN 00U6-8179 

MITTEILUNGEN 

der 

BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG 

MÜNCHEN 

Band 22 



Herausgegeben von 
H. Hertel 




München 1986 



II 



Mitteilungen der Botanischen Staats Sammlung München 
Band 22 



erschienen am 31.12.1986 



Redaktor: D. PODLECH 



Anschrift: Botanische Staatssammlung München 
Menzinger Straße 67 
D-8000 München 19 



ISSN 0006-3179 



III 



INHALT 



ARTELARI, R. & M. ERBEN: Limonium brevipetiolatum , 
eine neue hexaploide Sippe aus Süd- 
Griechenland 507 

BREITWIESER, I. & D. PODLECH: Die Gattung 

Centaurea L. sect. Willkommia G. Bianca 

in Nord-Afrika 21 

DÖBBELER, P.: Ein Zweitfund von Epicoaaum plagio- 

chilae (Hyphomycetes) 485 

ERBEN, M. : Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung 

Limonium III 203 

ERBEN, M. : Viola acrocerauniensis und Viola 

etrusca , zwei neue Viola-Arten aus der 

Section Melanium 493 

HERTEL, H. & L. ZÜRN: Schaereria fabispora (Asco- 
mycetes lichenisati) - Eine neue Art aus 
Norwegen 477 

PFISTERER, R. & D. PODLECH: Revision der Gattung 

Deverra DC . (Umbellif erae) 571 

PODLECH, D.: Beiträge zur Kenntnis der Gattung 
Astragalus L. (Leguminosae) II. 
Astragalus renzianus spec . nov . aus dem 
Iran 1 

PODLECH, D. : Chromosomenstudien an Pflanzen des 

Saharo-sindischen Trockengebietes 5 

REER, U. & D. PODLECH: Die europäischen Vertreter 

der Gattung Astraaantha Podl. (Leguminosae) . 513 

RODRIGUEZ, R.: Die chilenischen Arten der Gattung 

Sisyrinchium 97 

SCHWAB, A. J.: Rostfarbene Arten der Sammelgattung 
Lecidea (Lecanorales) . Revision der Arten 
Mittel- und Nordeuropas 221 



- 1 - 



Mitt. Bot. München 22 i p. 1 - 3 31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER GATTUNG ASTRAGALÜS L. 

(LEGUMINOSAE) 
n. ASTRAGALÜS RENZIANUS SPEC. NOV. AUS DEM IRAN 

von 
D. PODLECH 



Diese im Verlauf einer umfassenden Revision von Astra- 
galus sect. Caprini als neu erkannte Art gehört zu einer 
inzwischen ca. 70 Arten umfassenden Gruppe dieser Sektion, 
deren Schiffchenoberkanten durch den Besitz kleiner Zähn- 
chen ausgezeichnet ist (siehe auch PODLECH 1985). Inner- 
halb dieser Gruppe ist sie durch Kahlheit fast aller ihrer 
Teile oder nur sehr spärliche Behaarung, durch verhärtete 
und überdauernde Blattrhachiden sowie durch sehr schmale, 
linealische Blättchen in 10-12 Paaren ausgezeichnet. 



Astragalus renzianus Podl., spec . nov. {sect. Caprini 
DC."n Hol otypus : Iran, Khorasan, Mashhad, N'slope of Bi- 
nalud Mts. above Zoshk village, Rudkhane Abdollah, 2100- 
300 m, 3.4.1984, V. Mozzafarian 48891 (Hb. PODL.!; Iso: 
TARI) . 



Diese neue Art ist Herrn Dr. Jani Renz, Basel, dem 
Orientreisenden und Kenner der orientalischen Orchideen, 
zu seinem 80. Geburtstag gewidmet. 



- 2 - 



Planta inter species margine superiore laminae carinae 
denticulis minutis provisas ob glabrietatem fere partium 
omnium vel indiimento sparsissimo, rachides vetustos indura- 
tos et foliola linearia insignis. 

Plantae 15-20 cm altae, acaules vel subacaules, glabrae 
vel sparse albi-pilosae. Caudex in parte superiore rachidi- 
bus induratias vetustis dense obtectus. Stipulae membrana- 
ceae, 5-8 mm longae, petiolo breviter adnatae. Folia 13-17 
cm longa; petiolo 3-5 cm longo sicut rachis glabro vel 
sparse patenter piloso, rigido demum indurascente. Foliola 
10-12 juga, linearia, 7-15 (-17) mm longa et 1-2 mm lata, 
complicata, glabra vel sparse patenter pilosa. Inflores- 
centiae petiolo 1-3 cm longo suffultae, 1-2 florae. Calyx 
11-14 mm longus, tubulosus, glaber vel in parte superiore 
et in dentibus pilosus, dentibus 1,5-3 mm longis. Corolla 
glabra, flava vel rubescens. Vexillum 23-26 mm longum, 
lamina elliptica vel obovata. Alae 22-25 mm longae, lamina 
anguste oblonga, rotundata, auricula 1,5-2 mm longa. Carina 
20-23 mm longa, lamina oblique elliptica, in margine supe- 
riore dentibus minutis provisa. Fructus 3-4 mm longe stipi- 
tatus, oblongus vel oblique ellipticus, 20-25 mm longus, 
9-11 mm altus et 14-16 mm latus, ventro rotundatus nervo 
mediane crasso percursus, dorso late applanatus, apice 
rostro 4-5 mm longo provisus, valvis coriaceis rugulosis, 
glabris, incomplete bilocularis. Septo angusto. 

Pflanzen 15-20 cm hoch, stengellos oder kurz gestengelt, 
kahl oder sehr spärlich weißhaarig. Erdstock bis 8 mm dick, 
im oberen Teil vielköpfig zerteilt und wie der bis 3 cm 
lange, kantig gefurchte Stengel dicht mit verhärteten, über- 
dauernden Blattrhachiden bedeckt. Nebenblätter weißhäutig, 
5-8 mm lang, die unteren zungenförmig bis dreieckig, stumpf, 
am Grunde auf ca. 3 mm mit dem Blattstiel verbunden, die 
oberen schmaldreieckig, spitz, auf ca. 1 mm mit dem Blatt- 
stiel verbunden. Blätter 13-17 cm lang; Blattstiel 3-5 cm 
lang, wie die Rhachis fein längsgestreift, kahl oder mit 
vereinzelten, abstehenden, 0,5-1,5 mm langen Haaren, starr, 
zum Schluß verhärtend und überdauernd, aber nicht stechend. 
Blättchen in 10-12 Paaren, linealisch, 7-15 (-17) mm lang 
und 1-2 mm breit, vorne kurz bis lang zugespitzt, kahl 
oder auf der Unterseite und am Rande spärlich mit bis 1,5 
mm langen, abstehenden Haaren besetzt, fast immer nach oben 
zusammengefaltet. Blütenstände mit einem 1-3 cm langen, 
kahlen oder sehr spärlich behaarten Stiel, 1-2 blutig. 
Brakteen weißhäutig, schmaldreieckig, 3-5 mm lang, kahl 
oder spärlich gewimpert. Blütenstiele 4-5 mm lang, kahl. 
Kelch 11-14 mm lang, röhrig, kahl oder nur an den Zähnen 
oder auch im oberen Teil der Röhre spärlich behaart; Zähne 
schmaldreieckig, 1,5-3 mm lang, 1/6-1/3 der Röhre errei- 
chend. Krone kahl, gelb, gegen rötlich verfärbend. Fahne 
23-26 mm lang; Platte 8-9 mm breit, elliptisch bis ver- 
kehrteiförmig, vorne eingeschnitten, am Grunde keilig in 
den Nagel verschmälert. Flügel 22-25 mm lang; Platte schmal- 



- 3 - 



länglich, vorne gerundet, ca. 10 mm lang und 2-3 mm breit; 
öhrchen 1,5-2 mm lang, Nagel 12-15 mm lang. Schiffchen 
20-23 mm lang; Platte schief elliptisch-gebogen, mit breit 
gebogener Unterkante und schwach S-förmig gebogener, dicht 
mit kleinen Zähnchen besetzter Oberkante, vorne etwas 
schnabelartig verengt, stumpf lieh, 8-9 mm lang und ca. 
4 mm tief; Öhrchen kurz, Nagel 12-14 mm lang. Staubfaden- 
röhre stufig abgeschnitten. Fruchtknoten 3-4 mm lang ge- 
stielt, kahl. Frucht 3-4 mm lang gestielt, länglich bis 
etwas schiefelliptisch, 20-25 mm lang, 9-11 mm hoch und 
14-16 mm breit, an der Bauchseite breit gerundet mit kie- 
lig vorspringendem Nerv, am Rücken breit abgeflacht, vorne 
mit einem schmaldreieckigen, 4-5 mm langen Schnabel; Klap- 
pen sehr stark gewölbt, dick lederig, hellbraun oder rot- 
braun überlaufen, mit Längswülsten und Runzeln versehend, 
kahl. Hülse sich an der Bauchseite öffnend, unvollständig 
zweifächerig, Septum 1/5-1/3 der Fruchthöhe erreichend. 
Samen 4-4,5 mm lang und ca. 2,5 mm breit, hellbraun, zu- 
weilen mit feinen dunklen Punkten, glatt. 

Blütezeit: IV. Vorkommen: Auf Schiefer und Serpentin, 1600- 
3000 m. 

Verbreitung: Nordost-Persien. 

Gesehene Belege : 

Iran . Prov. Khorasan ; Kuh-e Binalud, in faucibus infra 
Zoshk, 1600-1700 m, 5.6.1977, Reahinger 56260 (G, W) - dto., 
N'slope above Zoshk village, Rudkhane Abdollah, 2100-3000 m, 
3.4.1984, Mozaffarian 48891 (TARI, Hb. POOL.) - in montibus 
serpentinicis prope Robat-e Safid inter Mashhad et Torbat-e 
Heydariyeh, 1800-2000 m, 29.5.1977, Rem & Runemark in 
Reahinger 56970 (G, W) . 



Literatur 

PODLECH, D. , 1985: Beiträge zur Kenntnis der Gattung Astra- 
galus L. (Leguminosae) . I. Neue und bemerkenswerte 
Arten aus Afghanistan. Bot. Jahrb. Syst. 107: 
55-73. 



- 4 - 



Mitt. Bot. München 22 



5 - 



5-20 



31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



CHROMOSOMENSTUDIEN AN PFLANZEN DES 

SAHARO - SINDISCHEN TROCKENGEBIETES 

von 

D. PODLECH 



Einleitung 

Seit geraumer Zeit beschäftigt sich der Verfasser mit 
der Flora und Vegetation des nordafrikanisch-vorderasiati- 
schen Trockengürtels von Nordwestafrika bis Afghanistan. 
Zahlreiche taxonomische Probleme harren hier noch ihrer Lö- 
sung und viele Formenkreise sind noch nie für dieses riesi- 
ge Gebiet zusammenhängend untersucht worden. Karyologische 
Daten, in erster Linie die Chromosomenzahl, stellen wichti- 
ge taxonomische Merkmale von Sippen dar und können sehr 
häufig wertvolle Hinweise auf die systematische Stellung der 
Sippen sowie auf die Evolution von Artengruppen und Gattun- 
gen liefern. 

Zusammenfassende oder größere Darstellungen von Chromo- 
somenzahlen aus dem obengenannten Trockengürtel liegen bis- 
her nur vereinzelt vor, so von REESE (1957) aus der Sahara, 
von DJERDJOUR & GUITTONEAU (1976, 1977) aus Algerien, von 
ARYAVAND (1976, 19 77) und von LESSANI & CHARIAT-PANAHI 
(1979) aus dem Iran sowie von POLDECH & DIETERLE (1969) 
und PODLECH & BADER (1974) aus Afghanistan. 

So ist jede Erweiterung, aber auch jede Bestätigung un- 
seres Wissens über die Chromosomenzahlen von Pflanzen aus 
dem obengenannten Gebiet von großem Wert. 



- 6 - 



Die Chromosomenzahlen wurden ausschließlich aus den Me- 
ta- und Anaphaseplatten von Wurzelspitzenmitosen jüngerer 
Pflanzen ermittelt. Die Wurzelspitzen wurden nach 2-stündi- 
ger Vorbehandlung in 8-Hydroxychinolin-Lösung 12 Minuten in 
1-n HCl bei 70° hydrolisiert und danach in Orcein-Eisessig 
gequetscht. Belegexemplare befinden sich im Herbar des Ver- 
fassers und in der Regel im Herbar der Botanischen Staats- 
sammlung München (M) . Die Numerierung der Arten deckt sich 
mit der der Abbildungen. 



L I L I A C E A E 

1. Asphodelus tenuifolius Cav. , 2n = 28 (frühere Zählungen: 

auct. plur. in Bolkhovskikh 
& al. 1969) 

Algergien, Wilaya Ouargla: Tassili N'Ajjer, 187 km S Ilizi 
an der Piste nach Djanet, 1410 m, 8/25 E - 25/15 N, PODLECH 
33011 . 



CARYOPHYLLACEAE 

2. Dianthus purpureo-maaulatus Podl . , 2n = 30 

Afghanistan, Prov. Kunar: Basghal-Tal 5 km N Barikot, 1200 m, 
71/32 E - 35/22 N, PODLECH 32139, Typus! 

3. Silene arenosa C. Koch, 2n = 24 

Afghanistan, Prov. Logar; 8 km NNE Shashqala an der Straße 
nach Pal-Alam, 2000 m, 68/59 E - 33/53 N, PODLECH 31368. 

4. Silene guntensis B. Fedtsch., 2n = 24 

Afghanistan, Prov. Balkh: Nordhänge des Ali Koh, S von Ma- 
zar-i-Sharif , 1250 m, Kalkfelsen, 67/09 E - 36/34 N, POD- 
LECH 31567. 



5. Silene rubella L. , 2n = 24 (frühere Zählungen: auct. plur. 

in Bolkhovskikh & al. 1969) 

Algerien, Wilaya Adrar: Sebka N von Timimoun, 210 m, 0/09 E - 
29/17 N, PODLECH 35169. 



6. Silene visianii Steudel, 2n = 24 

Algerien, Wilaya Laghouat: 125 km NNE El Golea an der Straße 
nach Ghardaia, 380 m, 3/32 E - 31/18 N, PODLECH 35488. 



- 7 - 



BRASSICACEAE 

7. Alyssum dasyaarpum Steph., 2n = 16 (frühere Zählungen: 

auct, plur. in Bolkhoskikh & 
al., 1969, Podlech & Dieterle, 
1969) 

Afghanistan, Prov. Maidan: Khwaja Kotgay, bei der Abzwei- 
gung in das Wardak-Tal, 2290 m, 68/48 E - 34/11, PODLECH 
31032. 



8. Eremobium aegyptiaoum (Sprengel) Boiss., 2n = 20 (frühe- 
re Zählungen: Reese 1959) 

Algerien, Wilaya Bechar: Montagnes du Zeramra, 55 km WSW 
von Beni Abbes, 520 m, 2/38 W - 29/51 N, PODLECH 33642, 



9. Eruca vesicaria (L.) Cav. ssp. sativa (Miller) Thell., 

2n = 22 (frühere Zählungen: auct. 
plur. in Bolkhovskikh et al. 1969) 

Algerien, Wilaya Adrar: Sebkha N von Timinoun, 210 m, 0/09 E 
- 29/17 N, PODLECH 35172. 



10. Lepidium alpigenum A. Rieh., 2n = 32 

Yemen Arabic Republic : Berghänge 10 km SE Raydah, 2700 m, 
Kalkfelsen, PODLECH 36004. 

Diese Art wurde von THELLUNG (1906) dem in Abyssinien be- 
heimateten L. armoracium Fischer & CA. Meyer als Varietät 
untergeordnet. Für letztere Art ermittelte MANTON (in Bolk- 
hovskikh & al., 1969) die Zahl 2n - 16. 



11. Lepidium schweinfurthii Thell., 2n = 32 

Yemen Arabic Republic: Haraz-Gebirge, Umgebung von Menacha, 
21ÜÖ-2250 m, PODLECH 36403. 



RESEDACEAE 

12. Oligomeris linifolia (Vahl) Macbride, 2n = 32 

Algerien, Wilaya Tamanrasset: Hoggar-Massif , Guelta im Oud 
Zerzaoua, an der Piste von Hirafok zum Assekrem, 1810 m, 
5/46 E - 23/28 N, PODLECH 35052. 

Innerhalb der Gattung Oligomeris führt Bolkhovskikh & al. 
(1969) lediglich die Zahlen 2n = 28 und 48 für 0. glauaes- 
cens Camb. an. 



- 8 - 



FABACEAE 

13. Crotalaria spinosa Höchst, ex Benth., 2n = 1 6 (frühere 

Zählung: Eichorn in Bolkhovs- 
kikh & al. 1969) 

Yemen Arabic Republic: Westhänge des Passes 44 km W Alram 
an der Straße nach Hajja, 1870 m, PODLECH 36351. 



14. Lotononis platyaarpos (Viv.) Pichi-Serm., 2n = 18 

Algerien, Wilaya Tamanrasset, Hoggar-Gebirge, Teleghteba- 
Massif, N in Sakane, 1500 m, 5/68 E - 24/03 N, PODLECH 
34676. 

Diese Zählung an der einzigen nordafrikanischen Art der süd- 
afrikanischen Gattung Lotononis bestätigt die Grundzahl 
X = 9 für dieselbe. Es liegen bisher lediglich Zählungen 
für L. angolensis Welw. ex Baker mit 2n = 18 und L. bainesii 
Baker mit 2n = 36 vor (siehe Bolkhovskikh & al. 1969). 



GERANIACEAE 

15. Erodium garamantum Maire, 2n - 20 (frühere Zählungen: 

Guittoneau 1972) 

Algerien, Wilaya Tamanrasset: Hoggar-Gebirge, Guelta Afila- 
le, 2050 ra, 5/45 E - 23/08 N, PODLECH 34902. 



16. Erodium pulverulentum (Cav.) Willd., 2n = 20 (frühere 

Zählung: Guittoneau 1972) 

Algerien, Wilaya Laghouat: Zelfana, 55 km ESE Ghardaia, 
360 m, 4/13 E - 32/22 N, PODLECH 35577. 



17. Pelargonium multibraateatum Höchst, ex A. Rieh., 2n = 36 

Yemen Arabic Republic: Westhand des Passes 43 km W Alram an 
der Straße nach Hajjah, 2150 m, PODLECH 36317. 



EUPHORBIACEAE 

18. Andrachne aspera Sprengel, 2n = 24 

Yemen Arabic Republic: 8 km S Alram an der Straße nach 
Sana'a, 2480 m, PODLECH 35154. 



9 - 



19. Euphorbia dracunauloides Lam. 

ssp. flamandii (Batt.) Maire, 2n = 1 6 

Algerien, Wilaya Tamanrasset : Hoggar-Gebirge, Guelta Issa- 
karassene, an der Piste von Kirafok zum Assekrem, 1930 m, 
5/45 E - 23/25 N, PODLECH 34994, 

Die gleiche Zahl wird auch für E. draaunculoides Lam. selbst 
angegeben (siehe Bolkhovskikh & al. 1969). 



20. Euphorbia granulata Forsskal, 2n = 22 

Algerien, Wilaya Tamanrasset: Hoggar-Gebirge, Guelta Afila- 
le, 2050 m, 5/45 E - 23/08 N, PODLECH 34901. 

Dieselbe Zahl ermittelten PODLECH & DIETERLE (1969) an afgha- 
nischem Material. Die Angabe von HAGERUP (1932) mit 2n = 20 
an Material von Timbuktu wird dadurch recht unwahrschein- 
lich. Vermutlich handelt es sich hierbei um eine Fehlbestim- 
mung, da einige Arten der Untergattung Chamaesyae die Grund- 
zahl X = 10 aufweisen. 



21. Euphorbia hirta L., 2n = 18 

Yemen Arabic Republic: 31 km E Menacha an der Straße nach 

Sana'a, 1580 m, PODLECH 36444. 

Die gleiche Zahl ermittelten KOTHARI , NINAN & KURIACHAN 

(1981) sowie KRISHNAPPA & RESHME (1980) an Pflanzen aus 

Indien. 



22. Euphorbia inaequilatera Sonder, 2n = 40 

Yemen Arabic Republic: 4 km N Sana'a an der Straße nach Al- 
ram, 2230 m, PODLECH 35939. 



23. Euphorbia petitiana A. Rieh., 2n = 36 

Yemen Arabic Republic: 8 km S Alram an der Straße nach 
Sana'a, 2480 m, PODLECH 36158. 



24. Euphorbia sahimperiana Scheele, 2n = 20 (frühere Zählung; 

Perry (in Bolkhovskikh & 
al. 1969) 

Yemen Arabic Republic: 29 km N Sana'a an der Straße nach 
Alram, 2550 m, PODLECH 36241. 



- 10 - 



25. Euphorbia saordifolia Jacq., 2n = 20 

Yemen Arabic Republic: Westhänge des Passes 38 km W Alram 
an der Straße nach Hajjah, 2150 m, PODLECH 36360 m. 
Diese Zahl wurde bereits mehrfach ermittelt (siehe Bolkhovs- 
kikh & al. 1969) während BRUNEL & LAPLACE (1977) an Material 
aus Togo n = 14 zählten. 



MALVACEAE 

26. Abutilon indieum (L.) G. Don, 2n = 36 

Yemen Arabic Republic: Wadi Dar, 14 km NW Sana'a, 2190 m, 
PODLECH 35815. 

Eine Bestätigung der Zählung von ROY & SINHA (siehe Bolkhovs- 
kikh & al. 1969). Daneben gibt es Angaben für diese Art mit 
2n = 42 (siehe Bolkhovskikh & al. 1969) sowie mit 2n = 72 von 
KRISHNAPPA & MUNIRAJAPPA (1982). 

CISTACEAE 

27. Helianthemum lippii (L.) Pers., 2n = 20 (frühere Zählung: 

Reese 1957) 

Algerien, Wilaya Laghouat: 110 km SE El Golea an der Straße 
nach Timinoun, 550 m, 2/32 E - 30/00 N, PODLECH 35311. 

PRIMULACEAE 

28. Primula capitellata Boiss., 2n = 18 

Afghanistan, Prov. Ghazni: 2 km E Bazare Malestan, 2850 m, 
67/10 E - 33/18 N, PODLECH 31960. 

BRUUN (in Bolkhovskikh & al. 1969) zählte bei dieser Art 
2n = 72 Chromosomen. 

LAMIACEAE 

29. Nepeta deflersiana Schweinf. ex Hedge , 2n = 1 6 

Yemen Arabic Republic: Khamel, 26 km N Raydah an der Straße 
nach Huth, 2500 m, PODLECH 36220. 

Die Zahl von 2n = 16 wurde von Bolkhovskikh & al. (1969) 
bisher erst einmal bei einer Art der Gattung Nepeta fest- 
gestellt, nämlich bei N. teydea Webb . & Berth. 



- 11 - 



30. Sautetlaria rubiaunda Hörnern. 

ssp. arabiaa (Jaub, & Spach) Podl . , 2n = 32 

Yemen Arabic Republic: 39 km SW Sana'a an der Straße nach 
Menacha, 2720 m, PODLECH 36462. 

Bisher gibt es von der formenreichen Sammelart S. rubicunda 
nur Angaben von 2n = 34 (BOTHMER 1969). 



SCROPHULARIACEAE 

31. Antirrhinum ramosissimum Cosson & Dur., 2n = 16 (frühe- 

re Zählungen: auct. plur. in 
Bolkhovskikh & al . 1969) 

Algerien, Wilaya Laghouat: 110 km SW El Golea an der Straße 
nach Timinoun, 550 m, 2/32 E - 30/00 N, PODLECH 35343. 

32. Kiakxia heterophylla (Schousb.) Dandy, 2n = 18 

Algerien, Wilaya Tamanrasset: Monts du Mouydir, Arak-Schlucht 
33 km SE Arak an der Straße nach Tamanrasset, 750 m, 3/58 E - 
25/07 N, PODLECH 35071. 

Die gleiche Zahl fand schon REESE (1957) an Linaria sagittata 
(Poiret) Steudel, Synonym von Kickxia heterophylla. 



33. Veronioa anagalloides Guss. 

ssp. heureka M.A. Fischer, 2n = 36 

Yemen Arabic Republic: Westhang des Passes 45 km W Alram an 
der Straße nach Hajja, 1830 m, Wasserstelle, PODLECH 36336. 

Für V. anagalloides Guss. werden bei Bolkovskikh & al. (1969) 
die Zahlen 2n = 18 und 2n = 36 genannt. 



ACANTHACEAE 

34. Hypoestes forskahlei Vahl, 2n = 30 

Yemen Arabic Republic: 13 km NE Raydah an der Straße nach 
Huth, 2500 m, PODLECH 36274. - dto.: Haraz-Gebirge , Umge- 
bung von Menacha, 2100-2250 m, PODLECH 36396. 
Die gleiche Zahl wurde von GRANT (in Bolkhovskikh & al. 
1969) für E. sanguinolenta Hooker sowie von SAGGOO & BIR 
(1982) für H. triflora Roemer ermittelt. 



35. Justiaia flava (Forsskal) Vahl, 2n = 26 (frühere Zählung: 
Mangenot & Mangenot in Bolkovskikh & al. 
1969) 

Yemen Arabic Republic: Haraz-Gebirge, Umgebung von Menacha, 
2100-2250 m, PODLECH 36397. 



- 12 - 

CAMPANULACEAE 

36. Campanula edulis Forsskal, 2n = 28 

Yemen Arabic Republic: Westhang des Passes 43 km W Alram an 
der Straße nach Hajjah, 2170 m, PODLECH 36316. 

C. edu.l-is Forsskal gehört in die Verwandtschaft einer Reihe 
orientalischer und himalayischer Arten, die gewöhnlich in 
den Subsektionen Rupestres (Boiss.) Fedor. und Saxiaolae 
(Boiss.) Rech . f . & Schiman-Czeika zusammengefaßt werden. 

Alle bisher gezählten Arten dieser Gruppe besitzen die 
Chromosomenzahl 2n = 28, die innerhalb der Gattung Campa- 
nula nur hier und bei den annuellen Arten der Subsektion 
Annuae (Boiss.) Fedor. (z.B. C. erinus L. , C. drahaefolia 
S. & S.) zu finden ist. 

ASTERACEAE 

37. Anthemis moniliaostata Pomel 

ssp. stiparum (Pomel) Maire, 2n - 18 

Algerien, Wilaya Laghouat: Zelfana, 55 km ESE Ghardaia, 
360 m, 4/13 E - 32/22 N, PODLECH 35571. 

38. Anthemis yemensis Podl., 2n = 18 

Yemen Arabic Republic: 29 km N Sana'a an der Straße nach 
Alram, Südhänge des Djebel Djerban, 2550 m, PODLECH 36238. 

39. Bidens pilosa L., 2n = 72 

Yemen Arabic Republic: Westhang des Passes 33 km W Alram 
an der Straße nach Hajjah, 2450 m; Früchte gesammelt von 

D. PODLECH. 

GILL (1978) zählte an Pflanzen aus Tanzania n = 12, NIRMALA 
& RAO (1981) an Pflanzen aus Indian 2n = 48, GADELLA an 
Pflanzen aus Kamerun 2n = 72; alle drei Zahlen sind Bestä- 
tigungen früherer Zählungen (siehe Bolkhovskikh & al, 1969). 

40. Diahrocephala ahrysanthemifolia (Blume) DC . , 2n = 18 

Yemen Arabic Republic: Kalkhochfläche 21 km W Alram an der 
Straße nach Hajjah, 2800 m, PODLECH 36306. 

Die Zahl 2n = 18 wurde bisher bei drei anderen Dichrocepha- 
la-Arten gefunden (siehe Bolkhovskikh & al . 1969 und Ga- 
della 1977) . 



- 13 - 



41. Eclipta prostrata (L.) L., 2n = 22 (frühere Zählungen: 

auct. plur. in Bolkhovskikh 
& al. 1969, Nirmala & Rao 
1981) 

Afghanistan, Prov. Laghman: zwischen Mendrawur und Aghra- 
bat, 640 m, 70/14 E - 34/33 N, PODLECH 32567. 



42. Feliaia ahyssinica Schultz Bip. 
ssp. abyssinica , 2n = 18 

Yemen Arabic Republic: 1 2 km S Sana'a, 2 km W des Dorfes 
Haziaz, 2350 m, PODLECH 36127. 



43. Osteospermum vaillantii (Decne.) T. Norl., 2n = 32 

Yemen Arabic Republic: 4 km N Sana'a an der Straße nach Al- 
ram, 2240 m, PODLECH 35940, 

Von NEGODI wurde für diese Art 2n = 24 (als Tripteris vail- 
lantii Decne.) angegeben, während für andere Osteospermum- 
Arten 2n = 16 und 18 gefunden wurde (siehe Bolkhovskikh & 
al. 1969). 



44. Phagnalon harazianum Deflers, 2n = 18 

Yemen Arabic Republic: 28 km SW Sana'a an der Straße nach 
Menacha, 2720 m, PODLECH 36371. 

Alle bisher gezählten Arten von Phagnalon sind durch die 
obengenannte Chromosomenzahl ausgezeichnet (siehe Bolkhovs- 
kikh & al. 1969) . 



45. Pulioaria inuloides (Poiret) DC. , 2n = 18 

Yemen Arabic Republic: Westhang des Passes 4 3 km W Alram 
an der Straße nach Hajjah, 2170 m, PODLECH 36321. 



46. Seneaio schimperi Schultz Bip., 2n = 40 (frühere Zählung; 

in Bolkhovskikh & al. 1969) 

Yemen Arabic Republic: "AI Baun", 14 km NE Alram, 2220 m, 
PODLECH 35898. 



CICHORIACEAE 

47. Leontodon hispidulus (Del.) Boiss., 2n = 12 

Algerien, Wilaya Bechar: 12 km NE Abadla an der Straße 

nach Bechar, 620 m, 2/38 W - 31/ 6 N, PODLECH 33809. 



- 14 - 



48. Ficris abyssinica Schultz Bip. , 2n = 10 

Yemen Arabic Republic: 29 km N Sana'a an der Straße nach AI- 
ram, 2550 m, PODLECH 36228. - dto.: "AI Baun", 1 4 km NE Al- 
ram, 2220 m, PODLECH 35905. 

Alle bisher gezählten Picris-Arten sind durch die obenge- 
nannte Chromosomenzahl ausgezeichnet. 



Abstract 



The author has counted the chromosome numbers of plants 
from the saharo-sindian area, belonging to a total of 48 
species. 26 of these had not yet been cytologically investi- 
gated; for 2 others, chromosome numbers differing from those 
known up tili now have been established. 



Resume 

L'auteur a compte les nombres chromosiques de plantes 
provenant de la region saharo-sindique, appartenant ä 48 
especes differentes. 26 de ces especes n'avaient jamais 
fait l'objet de recherches cytologiques ; dans 2 cas, des 
nombres differant de ceux etablis jusqu'ici sont donnes. 



Zusammenfassung 

Es wurden die Chromosomenzahlen von 48 Arten aus dem 
saharosindischen Raum ermittelt. 26 Arten wurden dabei zum 
ersten Mal gezählt während für zwei weitere Arten von den 
bisherigen Angaben abweichende Zahlen festgestellt wurden. 



Li teratur 

ARYAVAND, A. (1976): in A. LÖVE, lOPB Chromosome number re- 
ports LH. Taxon 25: 341-346. 

(1977): in A. LÖVE, lOPB Chromosome number reports 
LH, LVIII. Taxon z6 : 443-452, 557-565. 

BOTHMER, R. von (1969): Studies in the Aegean Flora XIV. 
Studies in the Scutellaria Section Vulgares Sub- 
section Peregrinae from Greece and Adjacent Turkey, 
Bot. Not. 122: 38-56. 

BRUNEL, J.F. & A. LAPLACE (1977): in A. LÖVE, lOPB Chromo- 
some number reports LH. Taxon 25: 341-346. 



- 15 - 



BRUNEL, J.F. & A. LAPLACE (1977): in A. LÖVE, lOPB Chromo- 
some number reports LVI . Taxon 26: 257-274. 

BOLKHOVSKIKH, Z. et al . (1969): Chromosome numbers of flowe- 
ring plants. Leningrad, 

GADELLA, T.W.J. (1977): inA, LÖVE, lOPB Chromosome number 
reports LVI. Taxon 26: 257-274. 

GILL, L.S. (1978): in A. LÖVE, lOPB Chromosome number re- 
ports LX. Taxon 27: 223-231. 

GUITTONEAU, G. (1972): Contribution ä l'etude biosystemati- 
que due genre Erodium L'Her. dans le bassin medi- 
terraneen occidental. Boissiera 20, 154 p. 

HAGERUP, 0. (1932): Chromosomenzahlen aus der Süd-Sahara 
(Timbuktu) . Hereditas 16: 19-40. 

KOTHARI, N.M., CA. NINAN & P.I. KURIACHAN (1981): in A. 
LÖVE, lOPB Chromosome number reports LXXI . Taxon 
30: 506-517. 

KRISHNAPPA, D.G. & MUNIRAJAPPA (1982) : in A. LÖVE, lOPB 

Chromosome number reports LXXVI . Taxon 31: 574-598. 

& R.V. RESHME (1980): in A. LÖVE, lOPB Chromosome 
number reports LXVIII. Taxon 29: 535-547. 

LESSANI, H. & S. CHARIAT-PANAHI (1979): in A. LÖVE, lOPB 

Chromosome number reports LXV, Taxon 28: 627-637. 

NIRMALS, A. & P.N. RAO (1981): in A. LÖVE, lOPB Chromosome 
number reports LXX. Taxon 30: 68-80. 

PODLECH, D. (1982): Beiträge zur Kenntnis der Flora des 
Jemen (Y.A.R.). Mitt. Bot. Staatss. München 18: 
401-442. 

& 0. BADER (1974) : Chromosomenstudien an afghani- 
schen Pflanzen II. Mitt. Bot. Staatss. München 11: 
457-488. 

& A. DIETERLE (1969): Chromosomenstudien an afgha- 
nischen Pflanzen. Candollea 24: 185-243. 

REESE, G. (1957): Über die Polyploidiespektren in den nord- 
saharischen Wüstenpflanzen. Flora 144: 598-634. 

SAGGOO, M.I.S. & S.S. BIR (1982): in A. LÖVE, lOPB Chromo- 
some number reports LXXVI. Taxon 31: 574-598. 

THELLUNG, A. (1906): Die Gattung Lepidium (L.) R.Br. Eine 

monographische Studie. Mitt. Bot. Mus. Univ. Zürich 
28: 1-340. 



16 - 



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31.12,1986 



ISSN 0006-8179 



DIE GATTUNG CENTAUREA L. SECT. WILLKOMMIA G. BLANCA 

IN NORD -AFRIKA 

von 

I. BREITWIESER UND D. PODLECH 



Inhaltsverzeichnis 



1 . Einleitung ■ 

2 . Allgemeiner Teil 

2 . 1 Material und Methoden 

2 . 2 Historischer Überblick , 

3 . Spezieller Teil , 

3 . 1 Sektionsbeschreibung , 

3.2 Merkmalsanalyse - Diskussion der Merkmale 

3.3 Geographische Verbreitung und Vorkommen ., 

3 . 4 Bestimmungsschlüssel , 

3.5 Beschreibung der Arten in alphabetischer 
Reihenfolge 

4 . Literaturverzeichnis 



. EINLEITUNG 



Die Compositae sind mit ungefähr 1.100 allgemein bekannten 
Gattungen und ungefähr 25.000 Arten eine der größten 
Familien der Blütenpflanzen. Die zur Tribus der Cardueae 
gehörende Gattung Centaurea L. kommt mit ihren 500-600 
Arten meist in Eurasien und Nord-Afrika vor. 

Aus den vielen Sektionen hat BLANCA 1981 die Acrocentroides- 
Gruppe in Spanien näher untersucht. Er bearbeitete diese 
Gruppe wegen der bestehenden Unklarheiten bei der Abtrennung 



* Herrn Prof. Dr. G. Wagenitz zum 60. Geburtstag gewidmet 



- 22 - 



ihrer Arten und wegen der vielen für Spanien und Nord- 
Afrika endemischen Arten. 

Allerdings berücksichtigte BLANCA dabei nur wenige nord- 
afrikanische Auf Sammlungen. Darum war es wohl von Interesse, 
festzustellen, welche Sippen der von BLANCA neu aufge- 
stellten Sektion Willkommia in Nord-Afrika unterschieden 
werden können und inwieweit sie mit für Spanien be- 
schriebenen Sippen übereinstimmen. Ein weiteres Problem 
war die unterschiedliche Auffassung über die richtige 
Namengebung. So müssen aufgrund der Nomenklaturregeln 
einige Umbenennungen durchgeführt werden. 

Zur Verwirklichung dieser Arbeitsziele wurde ein umfang- 
reiches Herbarmaterial von nord-afrikanischen und 
spanischen Pflanzen in Hinblick auf die Abgrenzung und Ver- 
breitung der Sippen ausgewertet, wodurch schließlich die 
Grundlage zu einer brauchbaren Aufgliederung der Sektion 
Willkommia in Nord-Afrika aeschaffen wurde. 



2. ALLGEMEINER TEIL 
2.1 Material und Methoden 



Die Untersuchungen wurden ausschließlich an Herbarmaterial 
durchgeführt. Es wurden 120 Herbarbelege aus Nord-Afrika 
und außerdem zu Vergleichszwecken etwa 200 Belege aus 
Spanien untersucht. 

Das Material der folgenden Herbarien bildete die Grundlage 
für die Untersuchungen: G, GDAC , GOET, M, MA, MPU, P, W, 
WU, Herb. PODLECH. Den Vorständen dieser Herbarien danken 
wir sehr für ihre Freundlichkeit, für diese Arbeit Pflanzen- 
und Typenmaterial zur Verfügung zu stellen. 

Die Untersuchungen wurden mit einem Binokularmikroskop bei 
einer bis zu 40-fachen Vergrößerung durchgeführt, wodurch 
eine Meßgenauigkeit von 0,1 mm erreicht wurde. Zur Be- 
trachtung der Haare wurde ein Lichtmikroskop mit 40G-facher 
Vergrößerungsmöglichkeit benutzt . 

Die Zeichnungen von Köpfchen, Blüten, Hüllschuppen, Achänen 
und Blättern sind alle mit einem Binokular mit Zeichen- 
apparat angefertigt. 

Die Hüllschuppenbeschreibungen wurden nach Präparaten er- 
stellt, bei denen das ganze Hüllschuppenspektrum der Reihen- 
folge nach auf einen Karton aufgezogen wurde. Dadurch konnten 
die jeweils korrelierenden Hüllschuppen am besten verglichen 
werden. 

Einige der vorhandenen Exemplare sind nur zum Teil auswert- 
bar. Sehr häufig waren die Blüten und Früchte ausgefressen 
oder die Aufsammlung war zu schlecht erhalten. Bestand eine 
Auf Sammlung aus mehreren Einzelpflanzen, so wurden diese ge- 
trennt ausgewertet. 



- 23 - 



Auf zytologische Untersuchungen mußte verzichtet werden, 
da es nicht möglich war, lebendes Material zu bekommen. Es 
gelang nicht, Samen zum Keimen zu bringen, weil das 
Material entweder zu alt oder die Samen zu unreif waren. 



2.2. Historischer überblick 



In der Monographie der Gattung Centaurea L. im Prodromus 
(1837) stellte DE CANDOLLE die Subsektion Acrocentvoides 
(Sektion Acrolophus (Cass.) DC . ) auf. Diese Subsektion 
setzte sich aus folgenden sechs Arten zusammen: C. parvi- 
flora Desf . , C. diffusa Lam. , C. spinosa L., C. horrida 
Badaro, C. hybrida All. und C. pelia DC . Erst ein Jahr 
später (DE CANDOLLE, 1838) wird neben anderen die Centaurea 
boissieri DC. in den Sippenkreis der Subsektion Acro- 
aentroides aufgenommen. Auch C. bomhyaina DC . und C. mon- 
ticola Boiss. ex DC. werden hier miteinbezogen. 

WILLKOMM (1865) vereinte Teile der Subsektionen Acro- 
centroides DC. und Pterolophoides DC. zu einer im Umfang 
veränderten Subsektion Aoroaentroides im Sinne von WILL- 
KOMM!, wobei er aber gleichzeitig alle von DE CANDOLLE in 
seiner Originalbeschreibung aufgeführten Arten ausschloß, 
ein nach den Nomenklaturregeln unzulässiger Vorgang. WILL- 
KOMM zählte zu seiner Untersektion C. tenuifolia Duf . , 
C. boissieri DC. , C. resupinata Coss., C. prostata Coss., 
C. Willkommii Schultz Bip. ex Willk. , C. hombycina Boiss. 
ex DC. , C. funkii Schultz Bip. ex Willk., C. inaana Lag., 
C. spachii Schultz Bip. ex VJillk. und C. montiaola Boiss. 
ex DC. 

HAYEK (1901) schloß folgende Arten in der Sektion Acro- 
lophus als Gruppe "recurvae" zusammen: C. tenuifolia Duf., 
C. prostrata Coss., C. montiaola Boiss. und C. resupinata 
Coss. 

Als nächster beschäftigte sich dann DOSTAL (1975) mit dieser 
Sippengruppe. Er gab der Subsektion Aoroaentroides den 
Rang einer Sektion und rechnete zu der Sektion Aoroaentroides 
(DC.) Dostal sowohl C. boissieri DC. mit den Unterarten 
boissieri , spachii , pomeliana , dufourii, als auch 
C. lagasoae Nym. , C. bombycina Boiss., C. montiaola Boiss., 
und C. carratraaensis Lange. DOSTAL bezog sich dabei zwar 
auf den von DE CANDOLLE 1837 aufgestellten Namen, gab 
dieser Sektion aber regelwidrig einen anderen taxonomischen 
Umfang, da er wie WILLKOMM die DE CANDOLLE ' sehen Arten aus- 
schloß. DE CANDOLLE 's weite Auffassung dieser Gruppe zeigt 
sich darin, daß, wie schon BLANCA (1981) erwähnte, von den 
sechs Arten die DE CANDOLLE (1837) als Subsektion Aoro- 
aentroides zusammenschloß, alle in neue Sektionen einge- 
ordnet wurden. 

Zuletzt hat nun BLANCA (1981) diese Gruppe revidiert. Er 
zählt 15 Arten, 13 Unterarten, drei Varietäten und eine 



- 24 - 



Hybride zu dieser Gruppe. Da diese Gruppe bisher keinen 
gültigen Namen besaß, stellte er für sie die Sektion Will- 
kommia G. Bianca (Untergattung Acrolophus (Cass.) Dobrocz, 
Gattung Centaurea L.) auf. 



3. SPEZIELLER TEIL 

3.1 Sekt i onsbeschrei bung 

Centauvea subgen . Aarolophus sect. Willkommia G. Bianca, 
Lagascalia 10: 138. 1981. Typus: Centauvea boissieri DC. 

- Centaurea sect. Aarolophus subsect. Acvocentroides auct. 
Willk. in Willkomm und Lange, Prodr . Fl. Hisp. 2: 152. 
1865. non DC. 

- Centaurea sect. Aaroaentroides (DC.) Dostäl, Bot. Journ. 
Linn. Soc . 71: 194. 1975, quoad plantas non quoad nomen. 



Pflanzen ausdauernd, krautig bis halbstrauchig wachsend, 
meist vielstengelig, nicht dornig. Erdstock verholzt, 
kräftig, oft ein stark verzweigtes unterirdisches System 
bildend. Stengel bis 50 cm hoch, gerippt, niederliegend 
im lediglich aufgerichteten Köpfchen bis aufrecht, einfach 
oder 'i'erzweigt (Seitenäste 0,5-16 cm lang), auch mehrfach 
verzweigt. Behaarung ^ dicht weiß, grau oder gründlich 
filzig mit einzelligen 2-5 mm langen Haaren, oft auch rauh 
von gebogenen 0,12-0,14 mm langen Gliederhaarten. Grund- 
blätter meist in _+ dichter Rosette, 1-7 (-10) cm lang, ge- 
stielt, ungeteilt bis zweifach fiederschnittig geteilt mit 
6-9 Paar 2-15 mm langen Fiederblattabschnitten, beider- 
seits +_ behaart. Stengelblätter wechselständig, ^ auf- 
sitzend, ^ entfernt stehend, zweifach f iederschnitt bis 
linealisch ungeteilt, nach oben kleiner werdend, 1-4 (-6) 
cm lang; Fiederblattabschnitte 1-3 (-5) mm breit; oft ein 
oder mehrere Köpfchen einhüllende Blätter. Köpfchen ein 
bis viele, an der Spitze der Seitenäste, immer einzeln, 
oft scheinbar gepaart aufgrund der Kürze der Seitenäste. 
Hülle kugelig, eiförmig bis zylindrisch, an der Basis ji^ 
verschmälert, mittelgroß: (8-) 10-20 x (6-) 7-12 (-20) mm. 
Hüllschuppen dachziegelartig angeordnet, eirund-länglich, 
deutlich mit fünf Nerven versehen; (20-) 25-40 (-45) 



- 25 - 



äußere und 10-15 innere Hüll schuppen; Anhängsel der äußeren 
Hüllschuppen +_ spinnwebig behaart, oft mit sehr kurzen 
Zähnchen (0,02-0,03 mm lang) besetzt, gelblich bis fast 
schwarz gefärbt, dreieckig, kleiner, größer oder so groß 
wie der Nagel, 0,8-2,5 mm breit und 2-9 mm lang; Anhängsel 
mit jederseits 3-10 hornartigen, gleich oder heller ge- 
färbten (0,5-) 1,0-3,2 mm langen Wimpern, zusätzlich 2- 
3 häutigen VJimpern und einer (0,1-) 1,0-7,0 mm langen 
Spitze am Ende; Enddorn ^ zurückgekrümmt, 0,1-5 mal so lang 
wie die Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern gerade bis 
spitzbogig; Hautsaum am Nagel herablaufendh hyalin, 0,2- 
3,5 mm breit; innere Hüllschuppen mit häutigem, unbe- 
wimpertem, nur kurz bedorntem, linealischem, sehr kleinem 
Anhängsel. Köpfchenboden flach, manchmal konkav und ver- 
tieft mit zahlreichen in der Länge variablen, leicht spiralig 
gedrehten Spreuschuppen. Blüten purpur; Randblüten steril, 
ungleichzipflig; Scheibenblüten zwittrig, mit fünf gleich- 
langen Zipfeln, so lang wie die Randblüten (1,5 cm). 
Achäne 2,5-4 (-4,5) mm lang und 1,5-2,5 mm breit, linealisch, 
wenig seitlich zusammengedrückt, stumpf kantig, schwach 
flaumhaarig, längsgerippt, mit großem Hilum liaterale; 
Pappus doppelt, weißhyalin, feinborstig, außen - 1,5 (-4) 
mm lang und innen 0,5 mm lang. 
Blütezeit: V-VII. 

Anmerkung : 

Obige Beschreibung der Sektion Willkommia bezieht sich aus- 
schließlich auf die nord-af rikanischen Sippen dieser 
Sektion! 



3.2 Merkmalsanalyse - Diskussion der Merkmale 



Die Reihenfolge der untersuchten Merkmale - zuerst vege- 
tativer und dann generativer Bereich - stellt keine Wertung 
derselben dar. In Bezug auf die Ermittlung der einzelnen 
Meßwerte im Blatt-, Köpfchen-, Hüllschuppen- und Frucht- 
bereich sei auf Abbildung 1 verwiesen. 

Lebenszyklus: Alle Arten sind ausdauernd. Die Blütezeit um- 
faßt im allgemeinen die Monate Mai bis August. Unterschiede 
ergeben sich je nach Meereshöhe. 

Habitus: Es treten drei verschiedene Wuchsformtypen auf. 
Die mehr oder weniger kräftigen, gerippten Stengel können 
ganz niederliegen, wobei lediglich die Köpfchen aufgerichtet 
sind, oder sie sind aufsteigend bis ganz aufrecht. Manche 
Arten können aufgrund ihres Wuchsformtyps gut von anderen 
Arten unterschieden werden. Allerdings kann die Wuchsform 
je nach Untergrund variieren, weshalb Pflanzen verschiedener 
Standorte untersucht werden müssen. Letzteres ist besonders 
auffällig bei Centaurea resupinata subsp. lagascae . 



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Abb. 1 : Meßtechnische Erfassung wichtiger Differentialmerkmale. 
(1 Blatt; 2 Hülle; 3 Frucht; 4 HUllschuppe) 



- 27 - 



Pflanzen der trockenen Steppen sind zart, klein und oft fast 
nieder liegend, während Exemplare, die im Gebüsch oder in 
einem Oued gewachsen sind, sehr kräftig, groß und aufrecht 
sind. Gut abgetrennt werden kann aufgrund ihrer Wuchsform 
Centaurea debdouensis . Diese Sippe wächst aufrecht, halb- 
strauchig und besenförmig. Auch C. monticola und C. pome- 
liana sind durch ausschließlich aufrechten Wuchs gekennn- 
zeichnet, während C. delioatula nie aufrecht wächst. 
C. boissieri und C. resupinata zeigen hinsichtlich ihrer 
Wuchsform alle Übergänge. Allerdings fällt auf, daß C. 
boissieri subsp. boissieri und C, resupinata subsp. simu- 
lans immer fast nieder liegend sind, schließlich 
C. boissieri subsp. transmalvana durch ausgesprochen 
kräftige und aufsteigende, fast aufrechte Wuchsform gekenn- 
zeichnet ist. 

Sproßlänge: Manche Sippen lassen sich durch ihre Größe 
charakterisieren. So sind C. debdouensis , C. monticola und 
C. pomeliana zur Blütezeit mindestens 10 bis 15 cm hoch 
und erreichen oft 30 bis 40 cm. C. boissieri subsp. 
boissieri und C. resupinata subsp. simulans sind die 
kleinsten Sippen. Sie werden höchstens 10 bis 15, selten 
20 cm hoch. Die größten Unterschiede gibt es bei C. resu- 
pinata subsp. lagascae , bei der sowohl Exemplare von kaum 
5 cm Höhe als auch welche von über 50 cm gefunden wurden. 

Verzweigungen: Die Verzweigungen bilden einen mehr oder 
weniger großen Winkel mit der Achse, der zwischen 10° und 
70° liegt. Außer bei Centaurea monticola , bei der Winkel 
zwischen 65° und 75° bevorzugt sind, treten keine sippen- 
trennenden Winkelmaße auf. 

Auch wenn viele Übergänge vorhanden sind, so kann doch 
unterschieden werden, ob die Pflanzen unverzweigt, ab der 
Basis oder nur im oberen Drittel verzweigt sind. Die Ver- 
zweigungen können bei allen Pflanzen einfach oder mehrfach 
sein. Centaurea pomeliana ist von Grund an verzweigt, aber 
nicht im oberen Drittel. Ab der Basis verzweigt sind 
C. monticola und C. debdouensis. Von Grund an, aber vor 
allem im oberen Drittel oder ausschließlich im oberen 
Drittel sind C. delicatulua, C. boissieri und C. resupinata 
verzweigt. 

Die Seitenastlänge ist von der Länge der Pflanzen und der 
Verzweigungshöhe abhängig, da bei vielen Pflanzen die Köpf- 
chen annähernd auf gleicher Höhe stehen. Deshalb haben die 
Pflanzen, die ausschließlich im oberen Drittel verzweigt 
sind, kürzere Seitenäste. 

Erdstock: über den Erdstock kann nur insoweit eine Aussage 
getroffen werden, als er auf den vorhandenen Herbarbögen 
erhalten ist. Alle Pflanzen haben einen verholzten und 
relativ kräftigen Erdstock. Auffallend ist die Ausbildung 
eines sehr kräftigen, stark verzweigten unterirdischen 
Systems bei C. delioatulus , C. boissieri subsp. boissieri 
und C. resupinata subsp. simulans . 

Beb! ätterung : Es können drei Typen von Blättern unterschieden 



- 28 - 



werden: lang gestielte Grundblätter, sitzende geteilte 
Stengelblätter und sitzende ungeteilte Stengelblätter. Die 
Blätter nehmen von unten nach oben an Größe ab und können 
leicht eingedrehte Ränder haben. Die Blätter, beziehungs- 
weise die Fiederblattabschnitte, sind ganzrandig oder 
leicht gewellt. Alle Blätter enden mit einer deutlichen 
Spitze. 

Bezüglich der Terminologie muß an dieser Stelle erwähnt 
werden, daß bei geteilten Blättern die Tiefe der Spreiten- 
einschnitte nach DE CANDOLLE (zit. n. STEARN , 1973) und 
ROTH-MALER (1978) bezeichnet wurde. Demnach werden Blätter, 
bei denen die Einschnitte über die Mitte der Blattzipfel 
hinausgehen, wobei aber das Parenchym nicht unterbrochen 
wird, als f iederteilige Blätter bezeichnet. Bei fieder- 
schnittig geteilten Blättern sind dagegen die Blattzipfel 
bis fast zur Mittelrippe eingeschnitten, wobei das Paren- 
chym unterbrochen ist. Auch BLANCA hält sich an diese 
Unterscheidung. 

Grundblätter: Die Grundblätter bilden eine mehr oder weniger 
dichte Rosette, meist mit Blättern verschiedener Aus- 
bildung. Die 1-7 (-10) cm langen Blätter sind ganzrandig 
bis doppelt fiederschnittig. Die 2-15 mm langen Fiederblatt- 
abschnitte sind immer linealisch, meist 6-9 Paar pro Blatt. 
Der ziemlich kräftige Blattstiel kann bis etwa die Hälfte 
der Blattlänge ausmachen. Breite und Anzahl der Fiederblatt- 
abschnitte, Längenverhältnis von Endzipfel zu Seitenzipfel, 
und Tiefe der Spreiteneinschnitte sind von systematischer 
Bedeutung. So haben C. debdouensis , C. boissieri subsp. 
atlantica und subsp. transmalvana , C. resupinata subsp. 
rifana, subsp. simulans und subsp.' lagasaae zweifach fieder- 
teilige bis zweifach f iederschnitte Rosettenblätter, während 
die anderen nord-afrikanischen Arten dieser Sektion durch 
ungeteilte oder einfach f iederteilige bis fiederschnittige 
Rosettenblätter gekennzeichnet sind. 

Bei C. montieola sind die Endzipfel der Grundblätter deut- 
lich größer als die Seitenzipfel, ebenso auch bei C. resu- 
pinata subsp. vulnerariifolia. Wenig größer sind sie bei 
C. boissieri subsp. boissieri und C. delieatula . Ansonsten 
sind bei den Grundblättern alle Fiederblattabschnitte gleich- 
lang. 

Artspezifisch ist, daß C. debdouensis Seitenf ledern von 
höchstens 1 mm Breite hat, wogegen sie bei allen anderen 
Sippen breiter sind. 

Stengel bl ätter : Die Stengelblätter sind wechselständig, 
+_ entfernt stehend, mehr oder weniger sitzend. Die Blatt- 
spreite ist fiederteilig bis zweifach fiederschnittig, 
nach oben hin allmählich dreiteilig bis linealisch unge- 
teilt. Die obersten Blätter hüllen meist das Köpfchen ein. 
C. montiaola und C. pomeliana unterscheiden sich von den 
anderen Sippen dadurch, daß die Stengelblätter mit Aus- 
nahme der untersten ungeteilt sind. Bei C. debdouensis und 
C. resupinata subsp. vulnerariifolia sind die Endzipfel 
doppelt bis dreifach so groß wie die Seitenzipfel, während 



- 29 - 



die Fiederblattabschnitte der anderen Sippen etwas gleich- 
groß sind. 

Die Stengelblätter sind 1-4 (-6) cm lang und mit Ausnahme 
von denen der C. debdouensis 1-3 (-5) mm breit. Bei C. deh- 
douensis beträgt die Breite nur 0,5 mm. Gemessen wurden je- 
weils mittelgroße Blätter 

Behaarung: Es gibt zwei Arten von Haaren: 

Einzellige Haare: Auf Stengel, Blättern und manchmal auch 
auf Hüllschuppen bilden einzellige, etwa 2-5 mm lange Haare 
eine mehr oder weniger dichte, spinnwebige bis filzige 
Behaarung. Meist nimmt die Behaarung von der Basis nach 
oben hin ab. Die Blätter aller Pflanzen sind gleichmäßig 
mit langen Haaren besetzt, nur C. pomeliana ist auf der 
Blattunterseite stärker filzig behaart als auf der Blatt- 
oberseite. C. monticola ist so wenig behaart, daß sie grün- 
lich aussieht. Dagegen sind C. debdouensis und C. delicatula 
sehr dicht filzig behaart. 

Gliederhaare: Neben diesen langen Haaren gibt es auch 
kurze, kräftige, leicht gebogene, mehrzellige Haare. Die 
Pflanze erhält durch sie ein leicht rauhes Aussehen. Meist 
findet man die kurzen Haare auf der Blattoberfläche und 
an den Kanten des Stengels. Diese Haare sind etwa 0,12- 
0,14 mm lang. 

Das Vorhandensein oder Fehlen der kurzen Haare ist von 
systematischem Wert. Allerdings sind alle nord-afrikanischen 
Sippen dieser Sektion mehr oder weniger dicht kurz rauh- 
haarig. 

Köpfchen: Die Köpfchen sitzen immer einzeln an den Enden 
der Seitenäste. Aufgrund sehr kurzer Seitenäste erscheinen 
sie gelegentlich als gepaart, wie zum Beispiel bei C. resu- 
pinata subsp. vulnerariifolia, subsp. lagasaae und subsp. 
vifana. Die Pflanzen sind einköpfig oder besitzen wenige 
oder zahlreiche Köpfchen. Nur 1-3 Köpfchen haben C. deli- 
catula, C. resupinata subsp. simulans und subsp. vulnerarii- 
folia und wahrscheinlich auch C. boissieri subsp. trans- 
malvana , während alle anderen ein bis viele Köpfchen be- 
sitzen. 

Hülle: Die Hülle ist mittelgroß: (8-) 10-20 mm lang und 
(4-) 6-17 (-20) mm breit. C. resupinata subsp. rifana und 
C. debdouensis haben die kleinsten und C. pomeliana , C. 
boissieri subsp. boissieri und subsp. transmalvana haben 
die größten Köpfchen. Die Hülle kann kugelig sein, wobei 
sie am Blütenstiel genabelt ist, wie bei C. boissieri und 
C. pomeliana , oder sie ist kugelig und nicht genabelt wie 
bei C. delicatula. An der Basis verschmälerte Hüllen sind 
eiförmig (C . debdouensis , C. monticola , C. resupinata subsp. 
vulnerariifolia , subsp. rifana und subsp. lagasoae) oder 
zylindrisch (C . resupinata subsp. spaahii und subsp. simu- 
lans) , wobei aber Übergänge festzustellen sind. C. resupinata 
subsp. soachii fällt im reifen Zustand durch eine verkehrt 
kegelförmige Hülle auf (siehe Abbildung 2) . 



- 30 - 






Abb 2: Verschiedene Invoiucrumf ormen (1 kugelig, 
2 verkehrt kegelförmig, 3 eiförmig) 



- 31 - 



Hül 1 schuppen : Die Hüllschuppenabfolge der Hülle beginnt mit 
sehr kleinen äußeren Hüllblättern. Diese nehmen rasch an 
Länge wie auch an Breite zu, bis dann nach innen hin bei 
weiterer Längenzunahme des Nagels die Breite wieder ab- 
nimmt, so daß die innersten Hüllblätter nur noch schmale, 
langgestreckte Brakteen mit einem ziemlich häutigen, unbe- 
wimperten und nur kurz bedornten linealischen Anhängsel 
darstellen. Die (20-) 25-40 (-45) äußeren und 10-15 inneren 
Hüllschuppen sind dachziegelartig angeordnet. Die (8-) 10- 
14 mm langen Hüllblätter bestehen aus dem grünen, eirund- 
länglichen oder lanzettlichen basalen Teil, dem Nagel, der 
mit fünf deutlichen Nerven versehen ist. Der obere Teil, 
das gelblich bis fast schwarz gefärbte Anhängsel, läuft 
in einen meist stechenden Enddorn aus. Jederseits 3-10 
Paar pektinate Wimpern, die wie das Anhängsel oder heller 
gefärbt sind, umranden das Anhängsel, das sich als hyaliner 
Hautsaum am Nagel herabzieht. Das Anhängsel kann mehr oder 
weniger spinnwebig behaart sein. Meist ist es mit sehr 
kurzen Zähnchen besetzt. 

Die Merkmale der Hüllschuppen gehören zu den wichtigsten 
taxonomischen Kennzeichen der Sektion Willkommia. Zur 
Messung und zum Vergleich wurden mittlere Hüllschuppen 
verwendet, das heißt die Hüllschuppen mit dem längsten 
Dorn an der Anhängselspitze (Hüllblätter Nr. 15-25). Da 
aber das ganze Hüllschuppenspektrum herangezogen werden muß, 

sind im Anschluß an die Beschreibungen jeweils alle Hüll- 
schuppen gezeichnet worden. Ein Vergleich von mittleren 
Hüllschuppen ist in Abbildung 3 dargestellt. 
Die Länge des Enddorns, die Länge und Zahl der Wimpern, 
das Verhältnis von Enddorn-/Wimpernlänge , die Länge von 
Anhängsel und Nagel sowie deren Verhältnis zueinander, die 
Länge und Breite des Anhängsels, die Breite des herab- 
laufenden Hautsaums, die Form der Buchten zwischen den 
Wimpern, Form und Farbe der Anhängsel, Anwesenheit oder 
Fehlen von Haaren oder kurzen Zähnchen auf den Anhängseln 
dienen zur Charakterisierung der Sippen. 

Die Sektion Willkommia ist gekennzeichnet durch (0,1-) 1,0- 
6,0 mm lange Enddorne und (0,5-) 1,0-3,2 mm lange Wimpern. 
Das Längenverhältnis von Enddorn/Wimpern beträgt 0,1-5. 

Mit Hilfe diese Merkmals kann C. deliaatula von den Sippen 
der C. resupinata getrennt werden, da C. deliaatula im 
Gegensatz zu C. resupinata in etwa gleichlange Enddorne 
und Wimpern besitzt. Auch die zwei Sippen der C. pomeliana 
können weger ihres unterschiedlichen Enddorn-/Wimperlängen- 
verhältnisses nicht verwechselt werden. So sind bei C. 
pomeliana subsp. pomeliana die Wimpern gleichlang oder we- 
sentlich kürzer als die Enddorne, wogegen bei subsp. 
rouxiana die Wimpern in jedem Fall um einiges länger sind. 
Bei C. debdouensis ist das Enddorn-/Wimpernverhältnis etwa 
1/1, bei C. monticola und C. boissieri können die Enddorne 
etwa so lang wie die Wimpern sein, meist aber länger. Über 
1,5 liegt immer das Verhältnis von Enddorn-/Wimpernlänge 
bei C, resupinata . 



32 - 









Abb. 3: Gegenüberstellung der mittleren Hüllschuppen von: 
1. C. debdouensis , 2. C. pomeliana subsp. pomeliana, 
3. C, pomeliana subsp. rouxiana , 4. C. monticola , 
5. C. deliaatula , 6. C. boissieri subsp. boissieri , 

7. C. boissieri subsp. atlantica var. atlantiaa , 

8. C. boissieri subsp. atlantica var. oalvescens , 

9. C. boissieri subsp. transmalvana , 10. C. resupinata 
subsp. vulnerariifolia , 11. C. resupinata subsp. spachii, 
12. C. resupinata subsp. simulans , 13. C. resupinata subsp. 
rifana, 14. C. resupinata subsp. lagascae . 



- 33 - 



Der Enddorn kann gerade oder unterschiedlich stark ge- 
krümmt sein. Sehr stark gekrümmt sind die Enddorne von 
C. boissieri subsp. boissieri und C. resupinata subsp. rifana. 
Außer bei C. resupinata subsp. spaahii , bei der die End- 
dorne nur leicht gekrümmt sind, sind die Enddorne aller 
anderen Sippen der Sektion Willkommia in Nord-Afrika gerade 
oder nur wenig abstehend. Der Enddorn ist außer bei 
C. pomeliana subsp. rouxiana immer etwas kräftiger als die 
Wimpern. 

Obwohl die Zahl der Wimpern, wie schon erwähnt, auf jeder 
Seite zwischen drei und zehn liegt, sind auch hier einige 
Unterschiede zu verzeichnen. Die Zahl der Wimpern gilt als 
wichtiges Unterscheidungsmerkmal von C. montiaola und 
C. pomeliana . C. montiaola hat weniger als sechs Paar 
Wimpern und C. pomeliana mehr als sechs Paar. Mehr als sechs 
Paar Wimpern hat ansonsten nur noch C. boissieri subsp. 
transma Ivana . 

Meistens haben Anhängsel und Nagel annähernd gleiche Länge. 
Da aber bei C. pomeliana das Anhängsel etwa halb so groß 
wie der Nagel ist, kann auch durch dieses Merkmal C. pome- 
liana von C. montiaola getrennt werden. Bei C. resupinata 
subsp. spaahii und subsp. rifana ist der Nagel kürzer als 
das Anhängsel. 

Die Anhängsel sind 0,8-2,5 mm breit und 2-9 mm lang. Über 
die Anhängselbreite ist lediglich zu bemerken, daß die 
Anhängsel der C. resupinata subsp. rifana besonders schmal 
sind, in keinem Fall breiter als 1 mm. Bei C. montiaola , 
C. debdouensis , C. pomeliana und C. deliaatula liegt die 
Anhängsellänge zwischen 2-4,5 mm. C. boissieri und C. resu- 
pinata haben etwas längere Anhängsel. Im allgemeinen liegt 
bei beiden Gruppen die mittlere Anhängsellänge zwischen 3- 
5 mm. Aber bei C. boissieri subsp. atlantica und C. resu- 
pinata subsp. lagasaae sind die Anhängsel bis zu 9 mm lang, 
was wohl auf die Enddornlänge zurückzuführen ist. 
Die Breite des Hautsaums hat großen taxonomischen Wert. 
Mit seiner Hilfe können C. montiaola und C. pomeliana ge- 
trennt werden. Bei ersterer erreicht der Hautsaum kaum die 
Breite von 0,5 mm, bei letz terer dagegen ist er wesentlich 
breiter. Auch C. deliaatula und C. resupinata sowie 
C. boissieri können durch die Hautsaumbreite unterschieden 
werden. Während C. deliaatula und C. resupinata einen 
schmalen Hautsaum von 0,5 mm besitzen, ist der von 
C. boissieri breiter. 

Die Buchten zwischen den Wimpern können weitbogig bis ge- 
rade sein, oder engbogig bis spitz. Bei C. resupinata 
haben alle Sippen mit Ausnahme der subsp. simulans weit- 
bogige bis gerade Buchten zwischen den Wimpern. Alle anderen 
Sippen sind durch engbogige oder spitze Buchten zwischen 
den Wimpern gekennzeichnet. 

Die Anhängsel der Sektion Willkommia sind dreieckig. Sehr 
spitzwinklige, schmale und etwas breitere Dreiecke werden 
unterschieden. Besonders schmal dreieckig sind, mit Ausnahme 
der subsp. simulans , die Anhängsel der C. resupinata. Auf- 



- 34 - 



fallend breit dagegen sind die Anhängsel der C. pomeliana. 
Die anderen Sippen nehmen hinsichtlich der Form der An- 
hängsel Mittelstellung ein. 

In bezug auf die Farbe der Anhängsel kann man wegen der aus- 
schließlichen Auswertung von Herbarmaterial keine allzu 
detaillierten Angaben machen. Trotzdem kann festgestellt 
werden, daß innerhalb der C. boissievi die subsp. boissieri 
durch ihre dunkelbraunen, fast schwarzen Anhängsel, die 
subsp. transmalvana durch mittelbraun Anhängsel und die 
subsp. atlantica durch hell-ockergelbe Anhängsel auffällt. 
Die Anhängsel der anderen Sippen sind mehr oder weniger 
mittelbraun. 

Die Behaarung der Anhängsel dürfte wohl keinen allzu 
großen taxonomischen Wert haben. Spinnwebig behaart sind 
die Anhängsel der C. debdouensis , C. delicatula, C. boissieri 
subsp. boissievi und subsp. transmalvana , C. resupinata 
subsp. spackii und subsp. vulnerariifolia . Selten behaart 
sind die von C. pomeliana , C. boissieri subsp. atlantica , 
C. resupinata subsp. rifana und subsp. lagasoae . Nicht be- 
haart sind dagegen die von C. monticola und C. resupinata 
subsp. simulans . Die Untersuchung weiterer Belege der letzt- 
genannten Sippen wären notwendig, um festzustellen, ob 
nicht auch hier Pflanzen mit leicht behaarten Anhängseln 
existieren. 

Die Anhängsel sind meist mehr oder weniger stark mit kleinen, 
mit bloßem Auge nicht erkennbaren Zähnchen besetzt. 
Diese 0,02-0,03 mm langen Zähnchen sind wie die Glieder- 
haare der Blätter und des Stengels leicht gebogen. Besonders 
dicht sind sie am Basisbereich des Anhängsels und am Über- 
gang zum Hautsaum. Sie sind aber auch auf der gesamten 
Länge des Enddorns und der Wimpern zu finden. Sie fehlen 
nur bei C. resupinata subsp. spaahii . 

Köpf chenboden : Der Köpfchenboden ist flach, manchmal kon- 
kav und vertieft. Jede Blüte ist von einer großen Zahl 
leicht spiralig gedrehter Spreuschuppen umgeben, deren 
Länge aber variabel (ungefähr 0,5 cm) und deshalb für die 
Charakterisierung der hier besprochenen Sippen ohne Be- 
deutung ist. 

Blütenmerkmale: Es muß vorweg bemerkt werden, daß wegen 
der meist sehr alten Herbarbelege nur wenige Köpfchen noch 
nicht von Käfern zerfressene Blüten enthielten. Wie aber 
schon von DE CANDOLLE bis BLANCA nachgewiesen worden ist, 
so konnte auch hier festgestellt werden, daß die Blüten- 
merkmale mit Ausnahme der Blütenfarbe für die Einteilung 
der Sippen der Sektion Willkommia ohne Bedeutung sind. 

Obwohl die Blütenfarbe bei den alten Herbarbelegen recht 
verblichen war, so konnte dennoch erkannt werden, daß die 
Krone bei allen nord-af rikanischen Sippen der Sektion 
Willkommia purpur gefärbt ist. Die Länge der sterilen Rand- 
blüten und der gleichlangen Scheibenblüten beträgt etwa 
1,5 cm. Von den 4-5 Kronzipfeln der dorsiventralen Rand- 
biüten sind zwei oder drei Zipfel etwas länger als die 



- 35 - 



anderen. Die zwittrigen Scheibenblüten dagegen haben fünf 
gleichlange Kronzipfel, wobei jeder Zipfel ungefähr 4 mm 
beträgt . 

Merkmale im Bereich der Achäne: Die Achänen sind sehr ein- 
heitlich. Sie sind 2,5-4 (-4,5) mm lang und 1,5-2,5 mm 
breit. Der Pappus ist außer bei C. pomeliana , die einen 
3,5-4 mm langen, also die Achäne überragenden Pappus be- 
sitzt, höchstens 2 mm lang und beträgt folglich nie mehr 
als ein Drittel der Achänenlänge. 

Die Achänen sind von der Flachseite gesehen, besonders auf 
der abaxialen Seite, S-förmig. Der Querschnitt ist rundlich- 
elliptisch. Das im reifen Zustand schwarze bis olivbraune, 
glänzende und zerstreut behaarte Perikarp ist langsgerippt . 
Das deutlich abgesetzte Krönchen, die Längsrippen und die 
Perikarpbasis rings um die laterale Abbruchsteile sind fast 
rein weiß. Die Abbruchsteile der Achänen ist stets deutlich 
als Elaiosom ausgebildet (vgl. BRESINSKY 1963). Der Samen 
besitzt ein Hilum laterale (nach DITTRICH 1966, 1968). Der 
Pappus ist doppelt. Der äußere Pappus besteht aus mehreren 
Reihen von nach innen hin immer länger werdenden weiß- 
hvalinen, feinborstigen, am Rand gehärteten Außenpappus- 
borsten. Die Borsten sind (0-) 0,5-1,5 (-4) mm lang, wahrend 
die inneren Papousborsten nur etwa , 5 mm lang sind. Der 
innere Pappus wird von wesentlich weniger sich über dem 
Diskus zusammenneigenden Pappusborsten gebildet. Farbe und 
Gestalt von Außen- und Innenpappus sind gleich. 
Bei C. resupinata subsp. rifana und C. bo^ss^er^ suhsp. 
atlantica var. calvesaens ist der Pappus auf oder fast 
reduziert. 

3.3 Geographische Verbreitung und Standortangaben 

Centaurea monticola, C. boissieri subsp. boissieri nnä 
C. resupinata subsp. lagasoae kommen sowohl im sudlichen 
Spanien als auch in Nord-Afrika vor, während die anderen 
von uns bearbeiteten Sippen ausschließlich m Nord-Afrika 
verbreitet sind. Die in Nord-Afrika vorkommenden Sippen der 
Sektion Willkommia überlappen sich kaum in ihren Arealen. 
C. delieatula beschränkt sich auf Tunesien nördlich des 
Chott Djerid und auf die bereits in Algerien liegende Monts 
de Tebessa. C. resupinata subsp. lagasoae wachst in 
Algerien nördlich des Sahara Atlas. Aus diesem Gebiet 
stammt auch der einzige Beleg von C. resupznata subsp. 
vulnerariifolia, nämlich aus dem Plateau de Sersou. 
C. pomeliana wurde im Sahara Atlas und auch im Anti Atlas 
gefunden, wobei die subsp. pomeliana vor allem in den Monts 
des Ksour und die subsp. rouxiana auf dem Diebel Amour und 
Diebel Malz auftritt. Die zwei Funde vom Jbel Siroua sind 
auch der C. pomeliana sensu stricto zuzuordnen. Weitere Aut- 
sammlungen aus diesem Gebiet wären nötig, um mehr Auf- 
schlüsse über die Gesamtverbreitung dieser Sippen zu er- 



-Be- 



halten. Alle anderen Sippen kommen nur in Marokko vor. Von 
C. monticola ist als einziger Fundort nur Beni Zedjel nach- 
gewiesen. C. resupinata subsp. rifana wächst im Rif, 
C. resupinata subsp. simulans am Jbel Sarhro, C. boissieri 
subsp. boissieri nördlich des Mittleren Atlas und 
C. boissieri subsp. atlantioa im Mittleren Atlas. Aus 
der Gegend von Debdou im östlichen Marokko stammt der einzige 
Beleg von C. debdouensis und auch von C. boissieri subsp. 
transma Ivana . 

Auch an dieser Stelle muß nochmals darauf hingewiesen werden, 
daß weitere Auf Sammlungen von Pflanzen der Sektion Will- 
kommia in Nord-Afrika wünschenswert sind, um die Ver- 
breitungsareale sicherer beurteilen zu können. 

Die Sippen der Sektion Willkommia wachsen in Nord-Afrika 
in Höhen von 900-2400 m. Sie bevorzugen Kalk oder sind 
substratunabhängig. Meist wurden sie zwischen Steinen, auf 
Sand und in Steppenvegetation gefunden. 

Die Fundorte der Centaureen der Sektion Willkommia in Nord- 
Afrika sind den Verbreitungskarten 1,23 und 4 zu ent- 
nehmen . 



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3.4 Bestimmungsschlüssel 



Vorbemerkungen : 

Die im Schlüssel angegebenen Schwankungsbreiten bei 
Blatt-, Köpfchen- und Hüllschuppenmerkmalen ergeben sich 
aus den Durchschnittswerten der einzelnen Pflanzen. Die 
Maße können deshalb die angegebenen Grenzen manchmal über- 
schreiten. 

Alle Angaben stammen von getrockneten Pflanzen und sind 
deshalb nicht ohne weiteres auf lebende Exemplare zu über- 
tragen. Vor allem was die Breite der Hülle betrifft, muß 
bedacht werden, daß sie durch Pressen verändert ist. Zur 
Ermittlung der Meßwerte siehe Abbildung 1 (Seite 26). 

In vorliegenden Schlüssel sind nur nord-afrikanische Sippen 
der Sektion Willkommia berücksichtigt. Die einzelnen Merk- 
male sind nach der Bedeutung für die Bestimmung angeordnet. 

Merkmale bezüglich der Achänen wurden weitgehend nicht be- 
rücksichtigt, damit eine zuverlässige Bestimmung auch mög- 
lich ist, falls Achänen fehlen. 

Folglich wurden Wuchsform, Blattmerkmale, Köpfchenform und 
-große und vor allem Hüllschuppenmerkmale zur Trennung der 
Sippen herangezogen. 



Schlüssel 



1 . Wuchsform halbstrauchig, besenförmig; Blätter klein 
und schmal (bis 1 mm breite und 5 mm lange Fieder- 
blattabschnitte; Endzipfel länger als Seitenzipfel; 
Blattlänge bis 2 cm) .... C. debdouensis Breitw. & Podl. 

Wuchsform krautig, höchstens die Basis leicht ver- 
holzt, nicht besenförmig; Blätter anders 2 

2. Stengelblätter mit Ausnahme der untersten ungeteilt 
oder nur an der Blattbasis geteilt 3 

Stengelblätter höchstens im oberen Stengeldrittel 
ungeteilt 4 

3. Hülle an der Basis verschmälert; mittlere Hüll- 
blattanhängsel so groß wie der Nagel; Anhängesel 
mit jederseits 5-6 Wimpern; Anhängsel nicht kappen- 
förmig; Hautsaum des Hüllblattes bis 0,5 mm breit; 
Pappus kürzer als die Achäne . C. montiaola Boiss. ex DC. 

Hülle an der Basis nicht verschmälert; mittlere Hüll- 
blattanhängsel halb so groß wie der Nagel; Anhängsel 
mit jederseits 6-9 Wimpern; Anhängsel kappenförmig; 
Hautsaum des Hüllblattes breiter als 0,5 mm; 
Pappus länger als die Achäne C. pomeliana Batt. 

a) mittlere Hüllblattanhängsel mit langem Enddorn: 



- 42 - 



dieser 1,3-3,0 (-4,5) mm, länger als die 

^^^P^^^ subsp. pomeliana 

b) mittlere Hüllschuppen mit kurzem Enddorn; 

dieser bis 1 mm, kürzer als die Wimpern 

subsp. rouxiana (Maire) Breitw. & Podl. 

Enddorn der mittleren Hüllblattanhängsel höchstens 

1,5 mal länger als die Wimpern \ 5 

Enddorn der mittleren Hüllblattanhängsel mindestens 

1 , 5 mal so lang wie die Wimpern 6 

Blätter und Blattabschnitte höchstens 2 mm breit; 
Hautsaum des Hüllblattes höchstens 0,5 mm breit;' 

Hülle nicht genabelt C. delicatula Breitw. & Podl. 

Blätter und Blattabschnitte breiter als 2 mm; Haut- 
saum des Hüllblattes breiter als 0,5 mm; Hülle ge- 
"^"^^^t C. boissieri DC. 

a) Rosettenblätter ungeteilt bis fiederschnittig; An- 
hängsel dunkelbraun subsp. boissieri 



b) 



Rosettenblätter zweifach fiederteilig bis zwei- 
fach fiederschnittig; Anhängsel heller b 

Anhängsel hellbraun; Anhängsel weniger als 2 mm 
breit; Hülle 10-12 (-15) x 8-12 (-14) mm; 
Pflanze zart ... subsp. atlantica (Font Quer) G. Bianca 
<x) Pappus 1/3 bis 1/4 der Achänenlänge; Grund- 
blätter zweifach fiederteilig; Enddorn bis 
7 mm lang var. atlantica 

ß) Pappus oder fast 0; Grundblätter zweifach 

fiederschnittig; Enddorn nur bis 3 mm lang 

var. calvesoens (Maire) G. Bianca 

- Anhängsel mittelbraun; Anhängsel breiter als 2 mm; 

Hülle 16x10-14 mm; Pflanze kräftig '. 

... subsp. transmalvana (Emb. & Maire) Breitw. & Podl. 

Hülle an der Basis nicht verschmälert; Hautsaum des 

Hüllblattes breiter als 0,5 mm c. boissieri DC. 

Hülle an der Basis verschmälert; Hautsaum des Hüll- 
blattes höchstens 0,5 mm breit c. resupinata Coss. 

a) Rosettenblätter fiederschnittig b 

- Rosettenblätter zweifach fiederschnittig c 

b) Hülle eiförmig-länglich, 11-14 x 6-7 mm; Hüllblatt- 
anhängsel so groß wie der Nagel; Anhängsel mit 

sehr kurzen Zähnchen 

subsp. vulnerariifolia (Pomel) Breitw. & Podl. 

- Hülle zylindrisch, oft verkehrt kegelförmig, 10-15 
X 8-11 mm; Hüllblattanhängsel größer als der Nagel; 

Anhängsel ohne kurze Zähnchen 

subsp. apachii (Schultz Bip. ex Willk.) Breitw! *&'" 

Podl. 



- 43 - 



c) Buchten zwischen den Wimpern endbogig oder spitz; 
Hülle so breit wie lang, ellipsoidisch bis 
zylindrisch; nie aufsteigend bis aufrechte Wuchs- 
form 

subsp. simulans (Emb. & Maire) Breitw.S Podl. 

Buchten zwischen den Wimpern weitbogig oder ge- 
rade; Hülle länger als breit, eiförmig-länglich; 
niederliegende bis aufrechte Wuchsform d 

d) Köpfchen sehr klein (10 x 4-6 mm); Pappus 

fehlend; Enddorn stark zurückgebogen 

subsp. vifana (Emb. & Maire) Breitw.Ä Podl. 

Köpfchen größer (10-15 x 6-15 mm); Pappus vor- 
handen; Enddorn wenig, meist nicht zurückgebogen . . 
subsp. lagascae (Nym.) Breitw. & Podl. 



3.5 Abhandlung der Arten in alphabetischer Reihenfolge 



I.Centaurea boissieri DC, Prodr . 7 : 
303. 1838. Holotypus: In aridis rupestribus regionis 
alpinae, Sierra Tejeda in declivitate septentrionali 
a fönte Tasilla de la Plata dicto (Granada) usque ad 
partem superiorem circa cavos nivales. Alt. 5000-6000 
ped. , E. Boissier, VI. et VII. 1838 (G!; Iso: P!, W!). 

Abbildung: BOISSIER, Voy. Bot. Midi Esp. 1, t. 101 b 
(1839) . 

Pflanzen ausdauernd, ^ rasig wachsend, krautig, ein- 
oder mehrstengelig. Erdstock kräftig, ein verzweigtes unter- 
irdisches System bildend. Stengel 5-25 (-20) cm hoch, nieder- 
liegend mit lediglich aufgerichteten Köpfchen, aufsteigend, 
selten aufrecht, von Grund an, vor allem im oberen Drittel 
verzweigt, selten unverzweigt (Seitenäste 0,5-7 cm lang). 
Behaarung dicht weiß, grau oder grünlich filzig, im allge- 
meinen auch rauh von gebogenen Gliederhaaten. Grundblätter 
in Rosette, 2,5-8 cm lang, gestielt, beiderseits filzig 
behaart, länglich ungeteilt bis einfach oder zweifach fie- 
derschnittig geteilt mit 5-10 Paar Seitenzipfeln; End- 
zipfel (bis 2 cm) etwas länger als Seitenzipfel (bis 1 cm) ; 



- 44 - 



Fiederblattabschnitte, beziehungsweise Blatt 2-13 mm breit. 
Stengelblätter 1-5 cm lang, sitzend, fiederschnittig mit 
2-5 Paar länglich-linealischer bis elliptischer 2-4 (-5) mm 
breiter Seitenzipfel und einem wenig breiteren, ebensolangen 
Endzipfel (etwa 1 cm) ; obere Stengelblätter ungeteilt; das 
oberste Blatt oft das Köpfchen einhüllend. Köpfchen wenige 
bis viele, einzeln an der Spitze der Seitenäste. Hülle 
kugelig, an der Basis meist genabelt, (10-) 12-15 (-20) x 
(6-) 8-12 (-15) mm groß. Hüllschuppen mit spinnwebig be- 
haartem oder kahlem, dicht mit kurzen Zähnchen besetztem, 
hellbraun bis fast schwarz gefärbtem Anhängsel; Anhängsel 
der mittleren Hüllschuppen so groß wie oder größer als der 
Nagel, (1,2-) 1,5-2,5 mm breit und 3-9 mm lang, mit jeder- 
seits (3-) 5-6 (-8) 1,5-3 (-3,2) mm langen v;impern und 
einer 2-7 mm langen Spitze am Ende; Enddorn +_ zurückge- 
krümmt, 1-3 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen 
den Wimpern engbogig oder spitz; Hautsaum 0,5-1,5 (-1,8) 
mm breit. Achäne (3-) 3,5-4,5 (-5) x 1,5-2 mm groß; Außen- 
pappus 0,5-1,5 (-2) mm lang, 1/3-1/4 mal so lang wie die 
Achäne, selten fehlend. 

Verbreitung: Südspanien, Marokko. 

Anmerkungen: Die Sippenabgrenzung innerhalb der C.- hoissieri- 
Gruppe und gegenüber benachbarten Arten ist immer 
problematisch gewesen. C. hoissieri und C. resupinata sind 
zwei nahe verwandte, formenreiche Arten, deren Sippen immer 
wieder in anderer Weise umkombiniert wurden, wobei für die 
C. resupinata und ihr zugehörige Sippen meist die illegitimen 
Namen C. tenuifolia Duf. und C. incana Lag. verwendet wurden. 
EMBERGER & MAIRE (1941) faßten C. spaahii Schultz Bip. ex 
Willk. und C. boissieri DC. unter C. tenuifolia Duf. zu- 
sammen. 

Zu C. tenuifolia subsp. boissieri stellten sie dabei als 
Varietäten die bereits in dieser Rangstufe unter C. boissieri 
beschriebenen var. atlantica , vaiic . calvescens und var. trans- 
malvana. Zu C. tenuifolia subsp. spachii stellten sie als 
Synonyme C. lagascae Nyman und C. incana Lag. non Desf. und 
ordneten ihr als Varietät die als C. boissieri var. rifana 
beschriebene Sippe unter. 

DOSTAL (1975) fasste dagegen C. boissieri wieder als eigene 
Art auf und ordnete ihr wiederum als Unterarten C. spaahii, 
C. resupinata , C. tenuifolia (als subsp. dufouvii) und 
sogar C. pomeliana zu. Nur C. lagascae Nyman blieb als 
eigene Art erhalten. 

Erst BLANCA (1981) trennte die beiden Formenkreise in unserem 
Sinne auf. 

An dieser Stelle sei nochmals darauf hingewiesen, daß hier 
nur die in Nord-Afrika vorkommenden Sippen abgehandelt wer- 
den. Es werden auch nur die für Nord-Afrika relevanten Syno- 
nyme angegeben. 

Als greifbare Unterschiede zwischen der boissieri- und der 
resupinata-Gzuppe sehen wir Köpfchenform und Hautsaumbreite 
an. 
Wie wenig sichere Anhaltspunkte für die Trennung der hier 



- 45 - 




Abb. 4: Hülle am Beispiel von C. hoissieri subsp. trans- 
malvana; Grundblätter (= G) und mittlere Stengelblätter 
(= S) von: 1. C. boissieri subsp. hoissieri , 2. C. hoissieri 
subsp. atlantica var. atlantioa , 3. C. hoissieri subsp. 
atlantica var. calvescens , 4. C. boissieri subsp. trans- 
malvana 



- 46 - 



zu besprechenden Pflanzenformen die Pappuslänge bietet, muß, 
wie schon GUGLER (1907) erwähnte, jedem auffallen, der die 
Beschreibungen der Pflanzen dieser Gruppe im Prodromus von 
WILLKOMM und LANGE (1870) liest. Als wichtigster Unterschied 
zwischen C. tenuifolia und C. boissieri gilt dort, daß der 
Pappus bei ersterer 1/4 der Achänenlänge betragen und röt- 
lich sein soll, während der rein weiße Pappus der letzteren 
nur ein Drittel der Achänenlänge ausmacht. DE CANDOLLE 
(1838) beschrieb in der Originalbeschreibung der C. boissieri 
den Pappus als 3-4 mal kürzer als die Achäne, wogegen in 
DUFOUR's Originaldiagnose der C. tenuifolia von 1820 über 
die Pappuslänge keine Aussage getroffen wurde. Farbliche 
Unterschiede konnten bei den von uns durchgeführten Unter- 
suchungen nicht festgestellt werden. 

Auch der von WILLKOMM und später von HUTER (1906) als 
differierend angegebene Wuchs bietet, was auch von GUGLER 
(1907) dargelegt wurde, wegen der vielen Übergänge von fast 
niederliegend bis aufrecht keine sicheren Anhaltspunkte. 
Die von BLANCA (1981) aufgeführten Blattmerkmale dienen 
zumindest für die nord-afrikanischen Pflanzen auch nicht 
zur Trennung, da nur die C. boissier im engeren Sinn auch 
leierförmige Grundblätter besitzt. Die anderen Unterarten 
der C. boissieri-Gruppe unterscheiden sich in der Form der 
Grundblätter nicht von der C. resupinata-Gruppe . Auch können 
die oberen Stengelblätter der C. resupinata-Gruppe ebenso 
wie die der C. boissieri-Gruppe breiter als 2 mm sein. 
Es bleiben also, wie schon erwähnt als wichtigste Unter- 
scheidungsmerkmale die Köpfchenform und die Hautsaumbreite. 
In der C. boissieri-Gruppe werden hier eine Sippe, die so- 
wohl in Spanien als auch in Nord-Afrika vorkommt und zwei 
für Nord-Afrika endemische Sippen eingeordnet. Während die 
C. boissieri im engeren Sinn ungeteilte bis fiederschnittige 
Rosettenblätter besitzt, sind die für Nord-Afrika endemischen 
subsp. atlantica und subsp. transmalvana durch zweifach 
f iederteilige bis zweifach fiederschnittige Grundblätter 
gekennzeichnet. Außerdem ist bei ersterer das Anhängsel 
dunkelbraun bis schwarz gefärbt und oft zurückgekrüimnt, 
dagegen ist bei den beiden anderen das Anhängsel heller 
und nicht zurückgekrümmt. Die subsp. transmalvana unter- 
scheidet sich von der subsp. atlanatica durch breitere und 
dunklere Anhängsel, durch größere Köpfchen, sowie kräftigeren 
Wuchs. 



la.Centaurea boissieri subsp. 
boissieri 

Pflanzen +_ rasig wachsend, ein- oder mehrstengelig. 
Stengel 5-15 (-20) cm hoch, niederliegend mit lediglich 
erhobenen Köpfchen, von Grund an, vor allem im oberen Drittel 
verzweigt, selten unverzweigt. Behaarung dicht grau bis grün- 
lich filzig, auch kurz rauh von gebogenen Gliederhaaren. 
Grundblätter ungeteilt bis einfach fiederschnittig; unge- 
teilte Grundblätter oft leierförmig. Hülle 10-15 (-20) x 



- 47 - 



10-15 (-17) mm groß. Hüllschuppen mit spinnwebig behaartem, 
dunkelbraun bis schwarz gefärbtem Anhängsel; Anhängsel der 
mittleren Hüllschuppen 1,2-1,5 mm breit und 4-4,5 (-5) mm 
lang, mit jederseits 4-6 1,5-2,5 mm langen Wimpern und einer 
2-3 mm langen Spitze am Ende; Enddorn deutlich zurückge- 
krümmt, (1,0-) 1,2-2,0 mal so lang wie die Wimpern. Achäne 
4-4,5 X 1,5 mm groß; Außenpappus 1-1,5 (-2) mm lang. 

Verbreitung: Spanien: SO und der Provinz Malaga, Provinz 
Granada und NO der Provinz Almer ia; Marokko: D j . Anna 
(= D j . Beni Hassan), Mittlerer Atlas. 

Gesehene Belege: 

Marokko: Dj . Anna (= D j . Beni Hassan), 1910-1911, Gandoger 
(W) - In Atlantis Medii montibus Bou-Iblane: in clivo 
septentrionale montis Bou-Ichourdane , in pinetis, solo 
calcareo, 1500 m, die 24.6.1927, R. Maire (MPU) — Nicht 
genau lokalisierbar: Dj . Zerka, 6.1909, Gandoger (G) . 
Spanien: In aridis rupestribus regionis alpinae, Sierra 
Tejeda in declivitatae septentrionali a fönte Tasilla de la 
Plata dicto (Granada) usque ad partem superiorum circa 
cavos nivales. Alt. 5000-6000 ped. , E. Boissier, VI. et 
VII. 1837 (G!; Iso: P!, W!) — Sierra Nevada, an der Straße 
von Capileira zum Picacho de Veleta, 2100 m, 24.8.1974, 
H. Merxmüller & W. Lippert (M) - Sierra de Baza, loc. 
glareos. rupestribus, 700-800 m, 7.1895, Porta & Riga 519 
(M) . 

Almeria: Südhänge der Sierra de Baza nahe der Straße bei 
El Haza del Riego, 1720 m, 9.6.1973, Podlech & Lippert 
2 5262 (M) — Sierra de Maimon, lieux arides, sur la calcaire, 
1600 m, 6.1899, Reverahon 756 (P, WU) — Huescar, 6.1901, 
Gandoger (M) . 

Ungeklärte Pflanzen: 

Marokko: D j . Anna (= D j . Beni Hassan), 1910-1911, Gandoger 
(W) - D j . Bou Yahni (= D j . Beni Bu Lahi) , 5.1909, Gandoger 
(M) - Senhadja, 6.1909, Gandoger (G) . 

Anmerkungen: über die Verbreitung der C. boissieri subsp. 
boissieri in Nord-Afrika kann aufgrund der wenigen Belege 
keine definitive Aussage gemacht werden. 

Aus Marokko liegen uns noch drei Pflanzen vor, die als 
C. prostrata Coss . und C. amoi Campo bezeichnet sind. Ein 
Vergleich mit C. prostrata Coss. und C. bombycina Boiss. 
ex DC. (syn. : C. amoi Campo) ergab aber keinen Zusammenhang. 
Am nächsten stehen diese Pflanzen der C. boissieri , aber 
aufgrund des schlechten Zustandes der Belege ist eine ge- 
naue Zuordnung nicht möglich. 



48 - 




Abb. 5: Abfolge der äußeren Hüllschuppen von Centaurea 
boiasieri subsp. hoissieri 



- 49 - 



Ib.Centaurea boissieri subsp. 

a t 1 a n t i c a (Font Quer) G. Bianca, Lagascalia 
10: 153. 1981. = C. boissieri DC . var . atlantioa Font 
Quer, Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 5: 101. 1925. 
= C. tenuifolia Duf . var. atlantica (Font Quer) Maire, 
Bull. Sog. Hist. Nat. Afr. Nord 26: 215. 1935. 
Lectotypus (hoc loco designatus) : Daiet Achlef, 
(Moyen Atlas), locis saxosis, calcareis, 1750 m alt, 
22. VI. 1923, E. Jahandiez, (MPU!; Iso: G!; P!). 

Pflanzen ^ rasig wachsend, ein- oder mehrstengelig. 
Stengel (5-) 11-20 (-30) cm hoch, niederliegend mit ledig- 
lich erhobenen Köpfchen, nur im oberen Drittel verzweigt. 
Behaarung grau bis grünlich filzig, auch kurz rauh von ge- 
bogenen Gliederhaaren. Grundblätter zweifach fiederteilig 
bis zweifach fiederschnittig. Stengelblätter fast alle 
fiederschnittig, erst ganz oben ungeteilt. Hülle 10-12 (-15) 
X 8-12 (-14) mm groß. Hüllschuppen mit nur selten spinn- 
webig behaartem, hellbraun gefärbtem Anhängsel; Anhängsel 
der mittleren Hüllschuppen 1,3-2,0 mm breit und 3-9 mm lang, 
mit jederseits 3-6 2-3 mm langen Wimpern und einer 2-6 mm 
langen Spitze am Ende; Enddorn nicht zurückgekrümmt, 1-3 
mal so lang wie die Wimpern. Achäne 3-4,5 x 2 mm groß; 
Außenpappus 0,5-1,5 mm lang, manchmal unvollständig (0,1 mm 
1.) oder ganz fehlend. 

Verbreitung: Marokko: Mittlerer- und Hoher Atlas. 

Anmerkungen: C. boissieri subsp. atlantica umfaßt zwei 
Varietäten: var. atlantica und var. aalvescens . Aufgrund 
des ähnlichen Verbreitungsgebietes und der noch relativ 
geringen morphologischen Unterschiede, ist der von BLANCA 
(1981) vorgeschlagenen Einteilung zuzustimmen. Die var. 
atlantioa unterscheidet sich von der var. aalvescens da- 
durch, daß ihr Außenpappus 1/3-1/4 mal so lang wie die 
Achäne ist, der Enddorn 3-7 mm lang ist und die Grund- 
blätter doppelt fiederteilig sind, während die var. calves- 
cens (fast) keinen Pappus hat, der Enddorn etwa 2-4 mm lang 
ist und die Grundblätter doppelt fiederschnittig geteilt sind, 



1 b. 1 Centaurea boissieri subsp. atlantica var. 

atlantica (Synonyme siehe unter subsp. 

at lantica) 

Grundblätter doppelt fiederteilig. Enddorn der mittleren 
Anhängsel 3-7 mm lang. Pappus 1/3-1/4 mal so lang wie die 
Achäne. 
Vorkommen: Zwischen 1300-2400 m; auf Kalk, zwischen Steinen, 

Verbreitung: Marokko, Daiet Achlef, Ifrane, Timahdite, 
Immoula, Ari Beni j , Immouzer, Anoceur. 

Gesehene Belege: 

Marokko: Mittlerer Atlas: Daiet Achlef, Plateau pierreux 



- 50 - 





Abb. 6: Achäne von a: C. boissieri subsp. atlantica var. 
calvescens und b: var. atlantica 







Abb. 7: Abfolge der äußeren Hüllschuppen von C. boissieri 
subsp. atlantica 



- 51 - 




Abb. 7 (Fortsetzung) 



- 52 - 



calcaire, 1750 m, 22,6.1923, E. Jahandiez 584 (G, MPU, P) - 
Ifrane, Rocaille ä la Station, 9.8.1939, Emberger & Maire 
(MPU) - Ifrane, Station biologique, 25.7.1941, C. Sauvage 
1442 (MPU) - In cedretis Atlantis Medii prope Ifrane, 1600 
m, 31.7.1940, R. Maire (MPU) - In Atlantis Medii montibus 
in quercetis montis Immoula supra Mesdon, 1300 m, solo 
calcareao, 3.7.1927, R. Maire (MPU) - Guelb-er-Rahal in 
quercetii, 1800-2000 m, 25.6.1927, R. Maire (MPU) - Ari 
Benij, rocailles calcaires, 2000-2400 m, 29.6.1923, R. 
Maire (MPU) - Ari Benij, pres Timahdite, 29.6.1923, H. Hum- 
bert (P) - Ifrane, vers 1450 m, 17.7.1938, L. Faurel (MPU) - 
Anoceur, 10.1913, Mouret (P) - Immouzer, in collibus 
aridis, 1400 m, 7.1913, Mouret (P) . 



1 b 1. Centaurea boissieri subsp. atlantica var . 

calvescens (Maire) G. Bianca, Lagascalia 
10: 154. 1981. = C. boissieri DC. var. calvescens 
Maire, Bull. Sog. Hist. Nat. Af r . Nord 23: 192. 
1932. Lectotypus (hoc loco designatus) : Moyen Atlas, 
Tizi-n-Taghzef t , rocailles calcaires, 2100 m, 1.VII. 
1923, Maire (MPU!) . 

Grundblätter doppelt fiederschnittig. Enddorn der 
mittleren Anhängsel 2-4 mm lang. Pappus sehr kurz (0,1 mm) 
oder fehlend. 

Vorkommen: Zwischen 1800-2200 m; auf Kalk und vulkanischem 
Gestein. 

Verbreitung: Marokko: Mittlerer Atlas (Tizi-n-Taghzeft) , 
Hoher Atlas (Midelt, Haute Moulouya) . 

Gesehene Belege: 

Marokko: Mittlerer Atlas: Tizi-n-Tagheft , rocailles cal- 
caires, 2190 m, 1.7.1923, R. Maire (MPU) - Itzer, 4.7.1918, 
leg. ? ex Herb. E. Cosson 777 (P) . 

Hoher Atlas: Haute Moulouya: Col du Larais, rocailles cal- 
caires, 1850 m, 24.6.1924, E. Jahandiez 684 (MPU) - 25 km 
östl. Midelt, westl. Tizi-n-Talrhemt , ca. 1970 m s.m. Fels- 
schotterflur am Steilhang in lockerem Quercus ilex-Bestand 
(Schonfläche), 13.7.1981, H. Meusel (GOET) . 



1 c. Centaurea boissieri subsp. transmalvana 
(Emb. et Maire) Breitw. & Podl., stat. et comb. nov. 
= C. boissieri DC . var. transmalvana Emb. et Maire, 
Mem. Soc. Sei. Nat. Maroc 22: 39. 1929. Holotypus: 
Hab. in montibus Imperii Maroccani orientalis: in 
callitrietis rupestribus, solo calcareo, supra oppi- 
dum Debdou, ad alt. 1200-1300 m, 17.5.1927, Emberger 
(MPU!) . 

Pflanzen nicht rasig wachsend, einstenglig. Stengel 



- 53 - 




Abb. 8: Abfolge der äußeren Hüllschuppen von C. hoissieri 
subsp. transmalvana 



54 - 



20 cm hoch, aufsteigend, kräftig, nur im oberen Drittel 
verzweigt. Behaarung weiß-grau filzig, auch kurz rauh von 
gebogenen Gliederhaaren. Grundblätter sehr kräftig, doppelt 
f iederteilig. Hülle 1 6 x 1 4 mm groß. Hüllschuppen mit 
spinnwebig behaartem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; 
Anhängsel der mittleren Hüllschuppen 2,0-2,5 mm breit und 
4-6 mm lang, mit jederseits 7-8 2-3 mm langen Wimpern und 
einer 2,5-4 mm langen Spitze am Ende; Enddorn nicht zurück- 
gekrümmt, 1,0-1,3 mal so lang wie die Wimpern. Achänen 
konnten wegen Materialmangel nicht untersucht werden. 

Vorkommen: Zwischen 1200-1300 m; auf Kalk, an felsigen 
Berghängen. 

Verbreitung: Marokko: Gegen von Debdou. 

Gesehene Belege: 

Marokko: Col entre Sellaouit et Lalla Mimouna , Localite: 
Debdou, rue calcaire, Altitude: 1280 m, 17.5.1927, 
Emberger (MPU) . 

Anmerkungen: Leider liegt von dieser Sippe nur das Typus- 
exemplar vor. Die 1929 von EMBERGER und MAIRE als 
C. boissieri DC. var. transmalvana beschriebene und später 
den schon erwähnten Umkombinationen unterworfene Sippe 
wurde von nachfolgenden Autoren, die Pflanzen der Aavo- 
centroides-Gruppe untersucht haben, nicht erwähnt. 

Aufgrund des kräftigen Wuchses, der Anhängselfarbe, -breite 
und -form und der Involucrumgröße ist wohl die Rangänderung 
zur Unterart berechtigt. 



2. Centaurea debdouensis Breitw. & 
Podlech, sp. nov. 

Holotypus: Maroc; Debdou: Gaada de Debdou, 18.6.1954, 
Pasquier & Ch. Rurigs (MPU!). 

Suffrutex scopiformis ad 30 cm altus indumento incano- 
tomentoso. Folia usque ad 2 cm longa pinnatisecta laciniis 
plerumque trijugis usque ad 5 mm longis, ad 1 mm latis, 
aequilatis cum rachide, lacinia terminali lateralibus 
longiore. Folia superiora indivisa linearia 1 cm vel minus 
longa. Capitula multa, in apicibus ramorum solitaria. 
Involucrum ovoideum vel subglobosum, 12 x 6-8 mm. Appendices 
phyllorum mediorum fuscae, aculeato-papillosae , ungue 
aequilongae, utrinque 3-6 ciliis 1,5-3 mm longis provisae, 
sinubus inter cilia acutis vel angusto-rotundatis; spina 
terminalis 1,5-3 mm longa. Marge hyalina ad 1 , 5 mm lata. 

Pflanzen halbstrauchig, besenförmig wachsend. Stengel 
30 cm hoch, aufrecht, von Grund an verzweigt (Seitenäste 
bis 16 cm lang). Behaarung weiß grau filzig, besonders 
dicht an der Stengelbasis, ebenso rauh von gebogenen 
Gliederhaaren. Grundblätter in wenig dichter Rosette, 2 cm 
lang, kurz gestielt, fast doppelt fiederschnittig geteilt, 



- 55 - 




Abb. 9: Centaurea dehdouensis , Habitus (Typus) 



- 56 - 





Abb. 10: Centaurea debdouensis: Hülle, Grundblatt (= G) 
und Stengelblatt (= S) 






^ 




Abb. 11: Centaurea debdouensis: Abfolge der äußeren Hüll- 
schuppen 



- 57 - 



w. ^u 









Abb. 11 (Fortsetzung) 



- 58 - 



mit gleichlangen, bis 5 mm langen End- und Seitenzipfeln 
und einer ebenso breiten Mittelrippe. Stengelblätter 
höchstens 2 cm lang, sitzend, fiederschnittig mit meist 
drei Paar sehr schmaler (0,5 mm breit) und sehr kurzer 
(2-5 mm lang) Seitenzipfel und einem doppelt bis dreifach 
so langen Endzipfel; obere Stengelblätter linealisch unge- 
teilt, nicht breiter als 1 mm; das oberste Blatt das Köpf- 
chen einhüllend. Köpfchen zahlreich, einzeln an der Spitze 
der Seitenäste. Hülle eiförmig bis annähernd kugelig, an der 
Basis wenig verschmälert, 12 x 6-8 mm groß. Hüllschuppen 
mit spinnwebig behaartem, dicht mit kurzen Zähnchen be- 
setztem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; Anhängsel der 
mittleren Hüllschuppen so groß wie der Nagel, 1,5-2,0 mm 
breit und 2,5-4,5 mm lang, mit jederseits 3-6 1,5-3,0 mm 
langen Wimpern und einer 1,0-3,0 langen Spitze am Ende; 
Enddorn nicht zurückgekrümmt, so lang wie die Wimpern; 
Buchten zwischen den Wimpern engbogig oder spitz, gelegent- 
lich zwischen den oberen Wimpern auch kurze gerade Ab- 
schnitte; Hautsaum 0,2-1,5 mm breit. Achänen konnten wegen 
Materialmangel nicht untersucht werden. 

Verbreitung: Bisher nur in der Gegend von Debdou im öst- 
lichen Marokko. 

Gesehene Belege: 

Marokko ; Debdou: Gaada de Debdou, 18.6.1954, Pasquie & Ch. 

Rungs (MPU) . 

Hybride (siehe Anmerkung) : 

Marokko ; Callitriaies de l'Oued Ouizert, Debdou, 1000- 
1100 m, 17.5., Emberger (MPU). 

Anmerkungen : 

Der einzige Beleg dieser Sippe befindet sich im Herbier 
Sauvage (MPU) . Diese Pflanze weicht durch ihren halb- 
strauchigen, besenf örmigen Wuchs und die auffallend kleinen, 
sehr schmalen Blätter dermaßen von allen anderen Sippen der 
Sektion Willkommia ab, daß die Aufstellung der neuen Art 
notwendig erscheint. Die Köpfchenmerkmale der Centaurea 
dehdouensis unterstreichen die Zugehörigkeit zu der hier 
besprochenen Sektion. 

Ein weiteres Exemplar aus der Gegen von Debdou, gesammelt 
von EMBERGER, ist nicht eindeutig der C. dehdouensis zuzu- 
rechnen. Diese Pflanze dürfte wohl eine Hybride aus C. deh- 
douensis und C. boissieri subsp. transmalvana sein, zumal 
letztere ebenso aus der Gegend von Debdou beschrieben ist. 
Diese Vermutung gründet auf der Beobachtung, daß die 
Pflanze zwar keine besenf örmige Wuchsform hat, aber die 
Blättchenform der der C. dehdouensis entspricht. Auch die 
Köpfchenform ähnelt letzterer, wogegen die Hüllschuppen 
an C. hoissier subsp. transmalvana erinnern. 



- 59 - 



Abb 1 1 düngen 



Die Habituszeichnung stellt die Pflanze verkleinert dar; 
die Blätter und die Hülle sind vergrößert gezeichnet. 
Der Maßstab ist jeweils angegeben. 



S.Centaurea delicatula Breitw. & Podl., 
sp. nov. Holotypus: Tunesien; Gouv. du Kef: Djebel Serd j , 
N. Ousseltia / Westhang und südl, Kammfläche, 900-1200 m; 
Kalk; 9/22 E - 35/54 N; 19.6.1984, leg. D. Podleoh 39510 
(M; Iso: E, G, P, Herb. PODLECH) . 

Planta perennis, +_ cespitosa partibus subterraneis validis 
lignosis ramosis. Gaules plures, herbacei, 2,5-20 (-30) cm 
longi, decumbenti-ascendentes simplices vel pauciramosi. 
Indumentum albido-tomentosum. Folia usque ad 4 cm longa 
pinnatipartita laciniis 3-5-jugis ad 1 (-2) mm latis lacinia 
terminali lateralibus longiore. Capitula in caulibus plerum- 
que 1-3, solitaria. Involucrum subglobosum vel late ellip- 
soideum, 10-15 x 7-15 mm. Appendices phyllorum mediorum 
fuscae, aculeato-papillosae , ungue aequilongae, utrinque 
3-6 ciliis (1,5) 1,8-2,8 (-3,0) mm longis provisae, sinubus 
inter cilia acutis vel angusto-rotundatis; spina terminalis 
(1,0-) 1,5-2,5 (-3,0) mm longa quam cilia ad summum sesqui 
longior. Margo hyalinis 0,5 mm lata. Achaenia 2,8-3,5 mm 
longa. Pappus 1 mm longus . 

Pflanzen ausdauernd, +_ rasig wachsend, krautig, mehr- 
stengelig. Erdstock kräftig, ein stark verzweigtes unter- 
irdisches System bildend. Stengel 2,5-20 (-30) cm hoch, 
niederliegend mit lediglich erhobenen Köpfchen bis auf- 
steigend, von Grund an, vor allem im oberen Drittel wenig 
verzweigt (Seitenäste 0,5-7 cm lang). Behaarung dicht weiß 
filzig, im allgemeinen auch rauh von gebogenen Glieder- 
haaren. Grundblätter meist in sehr dichter Rosette, 2-7 cm 
lang, lang gestielt, beiderseits dicht filzig behaart, ein- 
fach, selten zweifach fiederschnittig geteilt mit 6-8 Paar 
länglich-linealischer 1 (-2) mm breiter Seitenzipfel; End- 
zipfel (-1,5 cm) etwas länger als Seitenzipfel (-1 cm), 
Stengelblätter 1-4 cm lang, sitzend, einfach, selten zwei- 
fach fiederschnittig mit 3-5 Paar länglich linealischer 1 
(-2) mm breiter Seitenzipfel und einem ebenso breiten End- 
zipfel; Endzipfel (-1,5 cm) immer größer als die Seitenzipfel 
(- 0,8 cm), meist doppelt so groß; obere Stengelblätter 
linealisch-länglich ungeteilt; meist 1-4 das Köpfchen ein- 
hüllende Blätter. Köpfchen meist 1-3, einzeln an der Spitze 
der Seitenäste. Hülle kugelig bis breit ellipsoidisch, an der 
Basis kaum oder nicht verschmälert, 10-15 x 7-15 mm groß. 
Hüllschuppen mit spinnwebig behaartem, dicht mit kurzen 
Zähnchen besetztem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; An- 
hängsel der mittleren Hüllschuppen so groß wie der Nagel, 
1,0-2,0 mm breit und 2,5-4,5 (-4,8) mm lang, mit jederseits 
3-6 heller gefärbten (1,5-) 1,8-2,8 (-3,0) mm langen 
Wimpern und einer (1,0-) 1,5-2,5 (-3,0) mm langen Spitze 



- 60 - 




Abb. 12: Centaurea delioatula , Habitus 



- 61 - 



am Ende; Enddorn nicht zurückgekrümmt , bis höchstens 1,5 mal 
so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern eng- 
bogig oder spitz; Hautsaum 0,5 mm breit. Achäne 2,8-3,5 x 
1,5-2,0 mm groß; Außenpappus 1 mm lang, 1 /3 - i"/4 mal so 
lang wie die Achäne. 

Verbreitung: Tunesien: nördlich des Chott Djerid und süd- 
lich der Küstenberge (Gegend von Maktar, D j . Goubrar, D j . 
Chambi) ; Algerien: Monts de Tebessa. 

Gesehene Belege: 

Algerien: Youkous , Battandiev (MPU) - Youkous , inter lapides, 
3.7.1884, A. Letourneux (P) - Bordj Mamra, 7.1878, Reboud 
(P) - Tebessa, 8.1889, Pomel (MPU) - Chebka El Megsem, prov. 
de Constantine, 20.7.1909, Joly (MPU). 

Tunesien: Djebel Serdj N Ousseltia; Westhang und südliche 
Kammfläche, 900-1200 m; Kalk, 9/22 E - 35/54 N, 19.6.1984, 
Podlech Nr. 29510 (M, Herb. PODLECH) - Tunetia centr.: Mak- 
tar, in collibus calcar., 2.6.1903, Sv. Murbeck (G, M) - 
Pentes Nord du Djebel Chambi, 1200 m, 12.4.1912, H. Humbert 
(MPU) - Feriana, fin juin 1884, Robert (P) - Souk-el-De jam, 
au nord de Maktar, 24.6.1883, M. E. Cosson & al. (G, P) - 
Ras-El-Aioun, 30.6.1884, A. Letourneux (P) - In pinetis 
prope Haidra, 30.6.1884, A. Letourneux (MPU, P) - Bou- 
Chebka, ad ruinas, 26.6.1884, A. Letourneux (P) - Djebel 
Khechem el Kelb (= Khechem-el-Artsouma) in pinetes, 23.6. 
1884, R. & A. Letourneux (P) - Oued Cherchara in collibus 
arenosis, 26.6.1884, A. Letourneux (P) . 




Abb. 13: Centaurea deliaatula: Hülle, Grundblatt (= G) 
und Stengelblatt (= S) , Achäne 



- 62 - 














Abb. 14: Centaurea delicatula: Abfolge der äußeren Hüll- 
schuppen 



- 63 - 











Abb. 14 (Fortsetzung) 



- 64 - 



Nicht genau lokalisierbar: 

In collibus calcareis et pinetis prope Gueland En Anaren, 
6.1884, A. Letourneux (P) - Bordj el Halloufa, 1883, 
Bachelet (P) - Ain Sedjera, 1882, Reboud (P) - Mechta-el- 
Arb., 5.7,1880, Reboud (P) . 

Anmerkungen : 

Centaurea deliaatula ist am nächsten verwandt mit den 
Sippen der Centaurea boissi-eri und denen der Centaurea 
resupinata. Sie unterscheidet sich von C. resupinata durch 
ein wesentlich kleineres Verhältnis von Enddorn-/Wimpern- 
länge und von C. boissieri durch schmälere, zartere Blätt- 
chen und den schmäleren Hautsaum der Hüllschuppen: 



C. deliaatula C. boissieri C. resupinata 



Blattzipfelbreite : 
Hülle (F) : 

Hautsaumbreite : 

Verhältnis: 
Dom/Winper: 
Winpembuchten : 
IVuchsform: 
Köpfchen: 
Hülle (Gr.) : 

Anhängsellänge : 
Anhängselbreite : 
Enddomlänge : 



1-2 rim 

j^ verschmälert 

bis 0,5 mm 



0,5-1,5 
eng, spitz 
nie aufrecht 
1-3 

bis 1 ,5 X 
1 ,5 cm 
bis 5 mm 
bis 2 im 
bis 3 nm 



2-13 im 
nie ver- 
schmälert 
mehr als 
0,5 nm 

1-3 

eng, spitz 
auch aufrecht 
oft viele 
auch größer 

auch mehr 
auch nehr 
auch mehr 



1-7 im 
inner ver- 
schmälert 
bis 0,5 mm 



1,5-5 

meist weit 
auch aufrecht 
oft viele 
bis 1 , 5 X 
1 ,5 cm 
bis 2 rrm 
auch mehr 
auch mehr 



Centaurea deliaatula ist die am weitesten östlich vorkommende 
Art der Sektion Willkommia . Sie kommt als einzige Sippe 
dieser Sektion in Tunesien vor. 



Centaurea monticola Boiss. ex DC, 
Prodr. 7: 302. 1838, Lectotypus (siehe BÜRDET et al. 
1983): Sierra Nevada (Granada), circa Cortijo de la 
Vibora et San Jeronimo, alt. 4-5000", jul. 1837, 
E. Boisaier. (G-Boiss!; Iso: G! , M! , P!, W!). 

C. monticola Boiss. var. orthoaoantha Pau et Font Quer, 
nom. in sched. ad Font Quer, Iter Maroccanum, 1930, 
N° 701. = C. dissecta Ten. subsp. affinis (Friv.) Maire 
var. orthoaoantha (Pau et Font Quer) Maire, Bull. Soc. 
Hist. Nat. Afr. Nord 2A^: 219, 1933, Typus: Hab. in quer- 
cetis ilicis degradatis montis El Kreien d'Iest (Beni 
Zedjel) , ad 1260 m alt, solo calc, 11. jul. 1930, Pau 
et Font Quer (MPU!) 



- 65 - 



Abbildung: BOISSIER, Voy. Bot. Midi Esp. 1, t. 102 a 
(1839) . 

Pflanzen ausdauernd, krautig wachsend, ein- oder mehr- 
stengelig. Stengel (15-) 20-30 (-40) cm hoch, aufrecht, an 
der Basis leicht verholzt, von Grund an verzweigt (Seiten- 
äste bis 10 cm lang). Behaarung wenig filzig, grünlich, 
ebenso auch rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grundblätter 
in dichter Rosette, 4-9 cm lang, einfach f iederteilig, mit 
länglich-linealisch zugespitzten Blattabschnitten, beider- 
seits sehr wenig behaart; Endzipfel (-3 cm) deutlich größer 
als die Seitenzipfel (-1,5 cm). Stengelblätter sitzend, im 
unteren Stengelabschnitt fiederteilig bis fiederschnittig 
mit gleichgroßen Blattzipfeln, dann linealisch oder 
lanzettlich ungeteilt, 1-4 cm lang und 3 mm breit; häufig 
ein das Köpfchen einhüllendes Blatt. Köpfchen zahlreich, 
einzeln an der Spitze der Seitenäste. Hülle eiförmig bis 
annähernd kugelig, an der Basis verschmälert, 10-15 (-18) 
X 6-9 mm groß. Hüllschuppen kahl, mit dicht mit kurzen 
Zähnchen besetztem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; An- 
hängsel der mittleren Hüllschuppen so groß wie der Nagel, 
1,0 mm breit und 2-3 (-4,5) mm lang, mit jederseits 5-6 
1-2 mm langen Wimpern und einer 1,5-2,5 (-3) mm langen 
Spitze am Ende; Enddorn wenig zurückgekrümmt, leicht ab- 
stehend, 1-1,5 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen 
den Wimpern engbogig; Hautsaum bis 0,5 mm breit. Achänen 
3-3,5 (-4) X 1,5-2 mm groß; Außenpappus 1-1,5 mm lang, 1/3- 
1/4 mal so lang wie die Achäne. 

Vorkommen: In Nord-Afrika bei 1250 m; in Spanien zwischen 
900 und 1600 m Meereshöhe; auf Kalk. 

Verbreitung: Spanien: nördlicher Ausläufer der Sierra Nevada 
bis zum südlichen Teil der Provinz Jaen: Sierra Nevada, 
Berge von Alfacar und Viznar, Sierra Elvira (Granada) und 
Sierra de Mägina (Jaen) (nach BLANCA, 1981). Marokko: El 
Kreien d'Iest (Beni Zedjel) . 

Gesehene Belege: 

Nord-Afrika : Marokko: Hab. in quercetis ilicis degradatis 
montis El Kreien d'Iest (Beni Zedjel), ad 1260 m alt, 
11. jul. 1930, Pau S Font Quer 702 (MPU) . 

Trotz sorgfältiger Nachforschungen konnte El Kreien d'Iest 
nicht lokalisiert werden. 

Spanien : Granada: Sierra Nevada, loc . saxosis sylvaticis ad 
El Dornajo, 1000-1500 m, 12.7.1879, Huter, Porta & Riga 285 
(M, P, W) - Sierra Nevada, Vibora, 1800-1900 m, 7.1895, 
Porta S Rigo 317 (M, WU) - Sierra de Alfacar, in pasc . 
petros. sylvaticis, 700-800 m, 7.1865, Porta & Rigo 518 (M, 
W) - Sierra Nevada, in pasc. petrosis: Dornajo, 2000 m, 
8.1891, Porta & Rigo 609 (W) - Sierra Nevada, circa 
Cortijo de la Vibora et San Jeronimo, alt. 4-5000', 7.1837, 
E. Boissier (G, M, P, W) - Granada, anno 1849, Boissier & 



- 66 - 





Abb. 15: Centaurea monticola: Hülle, Grundblatt (= G) urd 
Stengelblatt (= S) 



Reuter (P) - Prope Granada, 8.7.1876, E. Racket (W) - Prope 
Granatam, P. del Campo (WU) - Granada, 5.7.1876, M. Winkler 
(M, P) - Sierra Nevada regione subalpine, 7.1848, Funk (W) - 
Sierra Nevada, region sous-alpine, au Cortijo de la Vibora, 
12.7.1851, E. Bourgeau 1238 (P) - Hab. in regionis montanae 
superioris in Sierra Nevada circa Cortijo de San Jeronimo, 
5000', 5.8.1844, Willkomm 256 (P) - Sierra Nevada, S. 
Jeronimo, 20.8.1883, N. Hjalmar Nilsson (WU) - Sierra 
Sierra Nevada: La Noguera, in glareosis calcareis, 29.7. 
1967, A. Segura Zubizarreta (M) . 

Anmerkungen : 

Leider liegt als einziges Exemplar aus Nord-Afrika nur 
der Typus von Centaurea monticola Boiss. var. orthoacantha 
Pau et Font Quer vor. Die Originalbeschreibung befindet sich 
auf dem Etikett. Die Aufstellung der var. orthoacantha be- 
gründet FONT QUER mit der Köpfchengröße und der Gestalt 
von Hüllschuppen und Enddorn ("capitula minora, squamis 
aristatis, spinis rectis"). Untersuchungen an spanischen 



- 67 - 



Exemplaren von Centaurea montiaola Boiss. zeigten, daß 
obige Merkmale allerdings noch in der Variationsbreite 
liegen, 

MAIRE (1933) ordnete die var . orthoaaantha bei Centaurea 
dissecta ein als Centaurea dissecta Ten. subsp. affinis 
(Friv. ) Maire var. orthoaaantha (Pau et Font Quer) Maire. 
Die Anhängsel seien viel dunkler als bei C. monticola , was 
allerdings bei obigem Exemplar nicht der Fall ist. Vergleiche 
mit italienischen Belegen von Centaurea dissecta Ten, subsp. 
affinis (Friv.) Maire (= C. parlatoris Heldr.), die ja zu 
einer völlig anderen Sektion (Sektion Disseotae (Hayek) 
Dostäl) gehört, unterstreichen aber die Zuordnung der Pflanze 
von El Kreien d'Iest (Beni Zedjel) zu Centaurea monticola . 
Ein deutliches Unterscheidungsmerkmal ist zum Beispiel die 
Enddornlänge. Während der Enddorn bei den untersuchten 
Exemplaren von C. parlatoris fehlt oder zumindest kürzer 
als 0,5 mm ist, weist der Enddorn der Pflanze von Beni 
Zedjel eine Länge von 2 mm auf. Die Wimpern sind bei dieser 
Pflanze auch kürzer als der Enddorn, wogegen sie bei C. parla-J 
toris wesentlich länger sind. 

Offensichtlich hat MAIRE das Typusexemplar der var. ortho- 
aaantha nicht gesehen, weil weder im Catalogue des Plantes 
du Maroc (JAHANDIEZ & MAIRE 1934), noch in den Contributions 
ä l'etude de la Flore de l'Afrique du Nord (1932 und 1933) 
als Fundort für die var. orthoaantha El Kreien d'Iest (Beni 
Zedjel) angegeben ist. 

Abbi 1 düngen : 

Blätter, Hülle und Hüllschuppen sind vergrößert gezeichnet. 
Der Maßstab ist jeweils angegeben. Dies gilt auch für die 
weiteren Abbildungen. 










Abb. 16: Centaurea monticola: 
schuppen 



Abfolge der äußeren Hüll- 



- 68 - 




S-i 













Abb. 16 (Fortsetzung) 



- 69 - 



5.Centaurea pomeliana Batt., Bull. Soc. 
Bot. Fr. 35: 389. 1888 = C. pomeliana Batt. var. eu- 
pomeliana Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 23: 194. 
1932, nom. illeg. = C. boissieri DC. subsp. pomeliana 
(Batt.) Dostäl, Bot. Journ. Linn. Soc. 71: 201. 1975. 
Holotypus: Sud Oranais: Djebel Aissa, sommets, leg. 
Battandier (MPU! ) . 

Pflanzen ausdauernd, krautig wachsend, ein- oder mehr- 
stengelig. Stengel (10-) 15-30 (-40) cm hoch, aufrecht, an 
der Basis leicht verholzt, von Grund an, aber nicht im 
oberen Drittel verzweigt (Seitenäste bis 10 cm lang). Be - 
haarung wenig grau-grünlich filzig, ebenso rauh von ge- 
bogenen Gliederhaaren. Grundblätter in Rosette, bis 11 cm 
lang, einfach f iederteilig, mit lanzettlich-linealischen 
Blattabschnitten (1-3 mm breit), Seiten- und Endzipfel 
gleich groß (-2 cm) . Stengelblätter sitzend, im unteren 
Stengelabschnitt fiederteilig mit gleichgroßen Blattzipfeln 
(etwa 0,5 cm), dann ungeteilt, 0,5-4 cm lang und 1-2 mm 
breit, auf der Blattunterseite stärker filzig behaart als 
auf der Blattoberseite; häufig ein das Köpfchen einhüllendes 
Blatt. Köpfchen wenige bis zahlreiche, einzeln an der Spitze 
der Seitenäste. Hülle kugelig, an der Basis nicht ver- 
schmälert, sondern genabelt, 10-20 x 8-15 (-20) mm groß. 
Hüllschuppen fast kahl, mit dicht mit kurzen Zähnchen be- 
setztem, dunkel rotbraun gefärbtem, kappenförmigem, breit 
dreieckigem Anhängsel; Anhängsel der mittleren Hüllschuppen 
etwa halb so groß wie der Nagel, 1,3-2,5 mm breit und 2- 
5,5 mm lang, mit jederseits 6-10 1-3 mm langen Wimpern und 
einer 0,1-4,5 mm langen Spitze am Ende; Enddorn nicht zurück- 
gekrümmt, 0,1-2,3 mal so lang wie die Wimpern; Buchten 
zwischen den Wimpern engbogig oder spitz; Hautsaum (0,5-) 
1-3,5 mm breit. Achäne 3-3,5 x 1,5-2 mm groß; Außenpappus 
3,5-4 mm, also länger als die Achäne. 

Vorkommen: Wald-Steppen, Weiden, zwischen Steinen, sandiger 
Fels; 1600-2200 m Meereshöhe. 

Verbreitung: Algerien, Marokko. 

Anmerkungen : 

Die 1888 von BATTANDIER beschriebene Centaurea pomeliana 
ist gekennzeichnet durch die fast durchweg ungeteilten 
Blätter, das kugelige Köpfchen mit den durch ihr breit- 
dreieckiges, kappenförmiges Anhängsel auffallenden Hüll- 
schuppen und durch den langen Pappus der Achänen. 
Der Meinung von HUTER (1906) und GUGLER (1907), die die 
C. pomeliana nicht zu Untersektion Acrocentroides im Sinne 
von WILLKOMM stellten, können wir uns nicht anschließen. 
Allerdings ist auch nicht DOSTAL 's Umkombination als Unter- 
art der C. boissieri zuzustimmen (vgl. DOSTAL, 1975). 
C. pomeliana ist aufgrund ihrer Merkmalskombination als 
eigene Art und, wie es von BLANCA (1981) vorgeschlagen 
wurde, in die Sektion Willkommia einzugliedern. 



- 70 - 



MAIRE beschrieb 1932 die der C. pome 
Varietäten eu-pomeliana und rouxiana 
wieder eingezogen wurden. Da es uns 
Material zu untersuchen als BLANCA, 
doch sehr charakteristischen Untersc 
Längenverhältnisses von Enddorn und 
in zwei Unterarten gerechtfertigt. 
Verschiedene Autoren glaubten die C. 
nachweisen zu können: WILLKOMM (1893 
(1934), DOSTAL (1975) für Valencia. 



liana zugeordneten 
, die 1981 von BLANCA 
aber möglich war, mehr 
scheint uns wegen der 
hiede bezüglich des 
Wimpern die Einteilung 

pomeliana für Spanien 
) für Alicante, MAIRE 
Diese Pflanzen gehören 




Abb. 17: Centaurea pomeliana subsp. rouxiana: Hülle, Grund- 
blatt (= G) , unteres und mittleres Stengelblatt (= S) , 
Achäne 



- 71 - 



aber zu anderen Sippen dieser Sektion. So sind laut BLANCA 
(1981) zum Beispiel die Pflanzen aus Alicante der Centaurea 
rouyi zuzuordnen. 



5 a. Centaurea pomeliana subsp. pomeliana (Synonyme siehe 
unter der Art) . 

Hülle 10-20 X 10-20 mm groß. Hüllschuppen selten spinn- 
webig behaart, meist kahl; Anhängsel der mittleren Hüll- 
schuppen 2-5,5 mm lang; Enddorn 1,3-3,0 (-4,5) mm lang, 
1-2,3 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen den 
Wimpern engbogig; Hautsaum 1,0-3,5 mm. 

Verbreitung: Algerien: Provinz Oran (Sahara Atlas: Monts 
des Ksour) ; Marokko: Anti Atlas (Jbel Siroua) . 

Gesehene Belege: 

Algerien: Provinz Oran: Sud Oranais: Djebel Aissa, sommets, 
Battandier (MPU) - Djebel Mzi, Battandier (MPU) - Djebel 
Morhad, rochers greseux, 1950 m, 9.7.1913, R. Maire (MPU) - 
Mir-el-Djebel, rochers greseux, 2000 m, 30.6.1913, R. Maire 
(MPU) - Dj . Mzi, plateau, 1700-2100 m, 29.6.1913, R. Maire 
(MPU) - Dj . Beni-Smir, rocailles greseuses, bords des oueds , 
au dessus de Sidi-Said, 1200-1300 m, 3.6.1918, R. Maire 
(MPU) - Djebel Beni-Smir, rochers greseux, 2000 m, 2.6.1918, 
R. Maire (MPU) - Sommet du Mzi, juin 1888 (P) . 
Marokko: Anti Atlas: Tachokchte , in lapidosis vulcanicis, 
1900 m, 9.5.1932, R. Maire (MPU) - In rupestribus calcareis 
prope Bachkoun, 1500 m, 13.5.1932, R. Maire (MPU). 

Anmerkungen : 

Centaurea pomeliana subsp. pomeliana ist der von MAIRE 
(1932) beschriebenen Varietät eu-pomeliana synonym. Bei 
subsp. pomeliana beträgt das Längenverhältnis Enddorn/ 
Wimpern 1-2 und der Enddorn ist 1,3-4,5 mm lang. Die von 
MAIRE zunächst als var. rouxiana beschriebene subsp. rouxiana 
dagegen hat ein Verhältnis von Enddorn-/Wimpernlänge von 
0,1-0,5. Der Enddorn ist kleiner als 1 mm. Nach MAIRE sollen 
junge Köpfchen der subsp. pomeliana im Gegensatz zu denen 
der subsp. rouxiana stark behaart sein. Es wurde festge- 
stellt, daß subsp. rouxiana nie behaarte Hüllschuppen be- 
sitzt, wogegen die der subsp. pomeliana zumindest zuweilen 
leicht behaart sind. 

MAIRE beschrieb zu gleicher Zeit zur C. pomeliana sensu 
stricto die Form dealbata. Da aber die Farbtönung der An- 
hängsel variabel ist und der Hautsaum bei der Unterart 
pomeliana in jedem Fall sehr breit ist, wird diese Form 
eingezogen. 



72 - 




Abb. 18: Centaurea pomeliana subsp, pomeliana: Abfolge der 
äußeren Hüllschuppen 



- 73 - 




Abb. 18 (Fortsetzung) 



- 74 - 



5 b. Centaurea pomeliana subsp. rouxiana (Maire) Breitw. & 
Podl., coit±). et stat. nov. = C. pomeliana Batt. var. 
rouxiana Maire, Bull. Soc . Hist. Nat , Afr, Nord 23: 
194. 1932. Lectotypus (hoc loco designatus) : Atlas 
saharien: Djebel Amour au NE d'Ain-Sefra: Oued Douis, 
16. mal 1856, Kralik in Bourgeau , pl. Alg. 1856, 
Sans n° (sub C. alba L. var. foliis involucri ciliatis 
Cosson) (MPU!) . 

Hülle 10-18 X 8-14 mm groß. Hüllschuppen kahl; Anhängsel 
der mittleren Hüllschuppen 2,5-3,6 mm lang; Enddorn 0,1- 
1,0 mm lang, 0,1-0,5 mal so lang wie die Wimpern; Buchten 
zwischen den Wimpern spitz; Hautsaum 0,6-2,8 mm. 

Verbreitung: Algerien: Provinz Oran (Sahara Atlas: Djebel 
Amour); Marokko: Sahara Atlas (Djebel Malz). 

Gesehene Belege: 

Algerien: Provinz Oran: Atlas saharien: Djebel Amour au 
NE d'Ain-Sefra: Oued Douis, 16.5.1856, Kralik (MPU) - Ain- 
Aflou, 9.6.1888, R. Clary (MPU) - Djebel Amour: Ain-Berber 
(Oued Sebgag) , 12.6.1880, A. Roux (MPU) - Dj . Amour: Ain- 
Aflou, mai, juin 1880, A. Roux (MPU) - D j . Amour: Sidi- 
Djelloul, sur 1 ' oued Sebgag, 29. mai 1880, A. Roux (MPU) - 
Aln-Sfissifa sud de la province d'Oran, 5.5.1856, Cosson 
(MPU) - Djebel Amour: Ain-Sabgag, 7.6.1920, det. R. Maire 
(MPU) . 

Marokko: Atlas Saharien: Djebel El-Maiz, rocailles cal- 
caires, 1800 m, 31.8.1918, R. Maire (MPU). 









Abb. 19: Centaurea pomeliana subsp. rouxiana: Abfolge der 
äußeren Hüllschuppen 



- 75 - 








Abb. 19 (Fortsetzung) 



- 76 - 



6.Centaurea resupinata Cosson, Not. PI. 
Grit.: 114. 1851. = C. hoissieri subsp. veswpinata 
(Cosson) Dostäl, Bot. Journ. Linn. Soc. 71: 201. 1975. 
= C. dufouvii (Dostäl) G. Bianca subsp. reswpinata 
(Cosson) G. Bianca, Lagascalia 10: 164, 1981, nom. illeg. 
Lectotypus (siehe BLANGA 1981): Goteaux incultes ä 
Fuente Yguera entre Riopar et Hellin, 12. juin 1850, 
E . Bourgeau (P! ) . 

Pflanzen ausdauernd, +_ rasig wachsend, krautig, ein- 
oder mehrstengelig. Stengel bis 30 (-40) cm hoch, nieder- 
liegend mit lediglich erhobenen Köpfchen, aufsteigend bis 
aufrecht, von Grund an, vor allem im oberen Drittel meist 
zahlreich verzweigt, selten unverzweigt (Seitenäste 0,5- 
7 cm lang). Behaarung weiß, grau, manchmal grünlich filzig, 
oft auch rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grundblätter in 
Rosette, bis 8 cm lang, gestielt, beiderseits filzig be- 
haart, einfach oder doppelt fiederschnittig geteilt, selten 
die äußersten fiederteilig oder ganz; Blätter mit 2-6 Paar 
1-7 mm breiter Seitenzipfel; Endzipfel größer oder so groß 
wie die Seitenzipfel (-1 cm 1.). Stengelblätter bis 8 cm 
lang, sitzend, fiederlappig bis fiederschnittig; Fieder- 
blattabschnitte 2-3 mm breit und 0,2-1,2 cm lang; obere 
Stengelblätter ungeteilt; oft 1 bis mehrere das Köpfchen 
einhüllende Blätter. Köpfchen wenige bis viele, einzeln 
an der Spitze der Seitenäste oder scheinbar gepaart aufgrund 
kurzer Seitenäste. Hülle meist eiförmig, selten ellipsoid- 
zylindrisch, an der Basis verschmälert, 10-15 x 4-15 mm 
groß. Hüllschuppen mit oft dicht mit kurzen Zähnchen be- 
setztem, mittel- bis dunkelbraun gefärbtem Anhängsel; An- 
hängsel der mittleren Hüllschuppen so groß wie oder größer 
als der Nagel, 0,8-2 mm breit und 3-8 mm lang, mit jeder- 
seits 2-6 0,8-2,5 mm langen Wimpern und einer 2-5,5 mm 
langen Spitze am Ende; Enddorn +_ zurückgekrümmt, 1,5- 
3,5 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen den 
Wimpern meist weitbogig oder gerade; Hautsaum 0,2-2,5 mm 
groß, Außenpappus 0,5-1,5 mm lang, 1/3-1/4 mal so lang wie 
die Achäne, selten fehlend. 

Verbreitung: Spanien, Algerien, Marokko. 

Anmerkungen: BLANGA (1981) faßt vier als eigenständig be- 
schriebene Sippen unter dem Namen C. dufourii (Dostäl) 
G. Bianca zusammen. Es handelt sich um C. tenuifolia Duf., 
C. incana Lag. und C. resupinata Coss. sowie C. hoissieri 
var. rifana Emb. et Maire. Diese Zuordnung trifft wohl nach 
zahlreichen Wechseln hinsichtlich der Nomenklatur und der 
Kategorie am besten zu. Diese Probleme wurden bereits in den 
Anmerkungen zur C. hoissieri DG. erörtert. Die Untersuchungen 
an nord-afrikanischen Pflanzen ergaben, daß dieser Gruppe 
ebenso als Unterarten C. spachii var. simulans Emb. et 
Maire, die zuletzt von BLANGA der C. lagasaae als identisch 
erachtet wurde, wie auch C. vulnerariifolia Pomel zuzu- 
ordnen sind. 



- 11 - 



Laut Nomenklaturregeln können diese Sippen aber nicht unter 
dem Namen "C. dufouvii" zusammengefaßt werden. Dieser Name 
ist illegitim, da er bei seiner Aufstellung mehrere ältere 
Artnamen einschließt. So muß wohl für die Gesamtart C. resu- 
pinata Cosson, beschrieben 1851, als ältester gültiger Name 
gewählt werden. 




Abb. 20: Grundblätter (= G) und Stengelblätter (= S) von: 

1. C. resupinata subsp. vulnerariifolia; 2. C. resupinata 

subsp. spachii; 3. C. resupinata subsp. simulans; 

4. C. resupinata subsp. rifana; 5. C. resupinata subsp. 

lagascae 



- 78 - 



6 a. Centaurea resupinata subsp. resupinata 
(Synonyme siehe unter der Art) . 

Pflanzen nicht rasig wachsend, leicht an der Basis ver- 
holzt, ein- oder mehrstengelig. Stengel 2-20 cm hoch, nieder- 
liegend - aufsteigend, von Grund an, vor allem im oberen 
Drittel verzweigt, selten unverzweigt. Behaarung weiß 
filzig, nie kurz rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grund- 
blätter doppelt fiederschnittig geteilt; Endzipfel so 
läng wie Seitenzipfel; Blattabschnitte bis 2,5 mm breit. 
Stengelblätter fiederschnittig mit 2,5 mm breiten Seiten- 
zipfeln und einem etwas längeren Endzipfel; mehrere das 






i;5 




Abb. 21: Hülle und Achäne von: 1. C. resupinata subsp. 
vulnerariifolia; 2. C. resupinata subsp. spachii; 
3. C. resupinata subsp. simulans; 4. C. resupinata subsp. 
rifana; 5. C. resupinata subsp. lagasaae 



- 79 - 



Köpfchen einhüllende Blätter. Köpfchen zahlreich, fast ein- 
seitswendig angeordnet, oft scheinbar gepaart, aufgrund 
kurzer Seitenäste. Hülle zylindrisch bis eiförmig mit stark 
verschmälerter Basis, 1 3 x 4 - 7 mm groß. Hüllschuppen mit 
sinnwebig behaartem, gelb bis mittelbraun gefärbtem An- 
hängsel; kurze Zähnchen fehlend; Anhängsel der mittleren 
Hüllschuppen länger als der Nagel, 0,8-1,0 mm breit und 
2-3 mm lang und einer etwa 1 , 5 mm langen Spitze am Ende; 
Enddorn gerade, etwas abstehend, 2-3 mal so lang wie die 
Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern weitbogig oder gerade. 
Achäne 3-3,5 x 1,0-2,5 mm groß; Außenpappus 1,0 (-1,5) mm 
lang, 1/3 mal so lang wie die Achäne. 

Verbreitung: Spanien, S der Provinz Albacete . 

Gesehene Belege: 

Spanien; Albacete: Coteaux incultes ä Fuente Yguera entre 
Riopar et Hellin, 12.6.1850, E. Bourgeau (P) - In pascuis 
et loc. arenosis Sierrae Castella, fol. calcar, 600-800 m, 
1.6.1891, Porta & Riga 250 (M, P, WU) . 

Anmerkung: Diese Unterart kommt nicht in Nord-Afrika vor. 
Die Beschreibung erfolgte lediglich deshalb, weil C. resu- 
pinata die namengebende Art ist. 

6 b. Centauvea resupinata subsp. vulnerarii- 
f o l i a (Pomel) Breitw. & Podl., comb, et stat. 
nov. = C. vulnerariifolia Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 
1: 26. 1874. Holotypus: (0. Nador de Tiaret) Collines 
du Sersou: Goudjila, 19. juin 1874, A. Pomel (MPU!). 

Pflanze nicht rasig wachsend, leicht an der Basis ver- 
holzt, einstengelig. Stengel 20 cm hoch, steif aufrecht, 
im oberen Drittel spärlich verzweigt. Behaarung schwach weiß 
filzig, auch stark kurz rauh von gebogenen Gliederhaaren. 
Grundblätter einfach fiederteilig mit 3-4 Paar 4 mm breiter 
und 5 mm langer, elliptisch zugespitzter Seitenzipfel und 
einem doppelt bis dreifach so langen Endzipfel. Stengel - 
blätter beiderseits auffallend dicht rauhhaarig, nicht ein- 
gerollt, einfach fiederschnittig mit 3 Paar 4-7 mm langer 
Seitenzipfel und einem etwa doppelt so großen verkehrtei- 
runden, zugespitzten Endzipfel; Blätter der Seitenzweige 
ebenso wie die oberen Stengelblätter linealisch ungeteilt. 
Köpfchen wenige, scheinbar gepaart aufgrund kurzer Seiten- 
äste. Hülle eiförmig-länglich, 11-14 x 6-7 mm groß. Hüll- 
schuppen mit spinnwebig behaartem, mit kurzen Zähnchen be- 
setztem, mittelbraun gefärbtem Anhängsel; Anhängsel der 
mittleren Hüllschuppen so groß wie der Nagel, 1 ,8 - 2 mm 
breit und 4-5 mm lang, mit jederseits 4 1,5-2 mm langen 
Wimpern und einer 2-3 mm langen Spitze am Ende, Enddorn 
gerade, etwas abstehend, 2 mal so lan^ wie die Wimpern; 
Buchten zwischen den Wimpern weitbogig oder gerade. Achänen 
konnten wegen Materialmangel nicht untersucht werden. 



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Verbreitung: Algerien: bisher nur im Plateau du Sersou. 

Gesehene Belege: 

Algerien: Provinz Oran: Nador de Tiaret, Goudjila, 19.6. 

1874, A. Pomerl (MPU) . 

Anmerkungen: Leider liegt außer dem Typusmaterial kein 
weiteres Exemplar dieser Sippe vor. Trotzdem ist wegen der 
von allen anderen Unterarten deutlich abweichenden Blatt- 
formen die Beibehaltung als Unterart berechtigt. Die Auf- 
sammlung weiterer Belege wäre erforderlich um einen Über- 
blick über die Variabilität dieser auffallenden Blattform 
zu erhalten. Aufgrund der Hüllschuppenmerkmale, Köpfchen- 
form und -große steht die subsp. vulnerariifolia der subsp. la- 
gasaae am nächsten. Der lange Enddorn, die an der Basis ver- 
schmälerte Hülle und der weniger als 0,5 mm breite Hautsaum 
unterstreichen die Zugehörigkeit der C. vulnerariifolia zur 
C. resup-inata-Gruppe. 








Abb. 22: Centaurea vesupinata subsp. vulnerariifolia: 
Abfolge der äußeren Hüllschuppen 



- 81 - 










Abb. 22 (Fortsetzung) 



- 82 - 



6 c. Centaurea resupinata subsp. s p a c h t i (Schultz 

Bip. ex Willk.) Breitw. & Podl., comb. nov. = C. spachii 
Schultz Bip. ex Willk., Prodr. Fl. Hisp. 2: 154. 1865. 
= C. tenuifolia subsp. spachii (Schultz Bip. ex Willk.) 
Emberger et Maire, Bull. Soc . Hist. Nat. Afr. Nord 31: 
26 (1940) = C. boissieri subsp. spachii (Schultz Bip. 
ex Willk.) Dostäl, Bot. Journ Linn. Soc. 71: 202. 1975. 
Holotypus: In collibus pr. Balazote regni Murcii anno 
1847 sine nomine datam, ex Herb. Funk (P, n.v.). 



= C. tenuifolia Dufour, Ann. Sei. Bruxelles 7; 
1820, nom. illeg. , non Salisb. = C. boissiei 



303, 



izu, nom. iiieg. , non t>a±isD. = u. boissieri subsp. 

ifourii Dostäl, Bot. Journ. Linn. Soc. 71: 201 (1975) 
- C. dufourii (Dostäl) G. Bianca, Lagascalia 10: 154. 
1981, nom. illeg. Holotypus: Lieux sablonneux pres de 
Saint Philippe (Jätiva, Valencia), 1812-1813, Leon 
Dufour (BORD, n.v.). 

Pflanze nicht rasig wachsend, nicht verholzt, 1-3 stengelig. 
Stengel 4-30 cm hoch, schwach, niederliegend-auf steigend, 
manchmal aufrecht, ab der Mitte reich verzweigt. Behaarung 
_+ weiß-grau filzig, auch kurz rauh von gebogenen Glieder- 
haaren. Grundblätter einfach fiederschnittig mit elliptischen 
Endsegmenten, sehr zart, ganzrandig oder leicht gezähnt. 
Blättchen bis 2 mm breit und 1 cm lang. Stengelblätter sehr 
spärlich, fiederlappig bis -schnittig, nicht eingerollt, 
1-3 mm; ein das Köpfchen überragendes einhüllendes Blatt. 



Abb. 23: Centaurea resupinata subsp. spachii: Abfolge der 
äußeren Hüllschuppen 



- 83 - 



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Abb. 23 (Fortsetzung) 



- 84 - 



Köpfchen wenige, fast einseitswendig angeordnet. Hülle 
zylindrisch-kugelig, im fruchtenden Zustand trichterförmig, 
10-15 X 8-11 mm groß. Hüllschuppen mit spinnwebig behaartem, 
mittel- bis rotbraun gefärbtem Anhängsel; kurze Zähnchen 
fehlend; Anhängsel der mittleren Hüllschuppen 1,5 mal so 
lang wie der Nagel, 1,2-1,5 mm breit und 4-5 mm lang, mit 
jederseits 3-6 1-1,5 mm langen Wimpern und einer 2,5-5 
(-6) mm langen Spitze am Ende; Enddorn wenig zurückgekrümmt, 
2-5 mal so lang wie die Wimpern; Buchten zwischen den 
Wimpern weitbogig oder gerade. Achäne 4x2 mm groß; Außen- 
pappus 1-1,8 mm lang, sehr dicht. 

Verbreitung: Spanien (im Osten; zwischen den Provinzen 
Tarragona und Alicante, vereinzelt im SW von Zaragoza und 
SO von Soria) ; nördliches Marokko. 

Gesehene Belege: 

Marokko: D j , Alem (= Mulei Abd es Selam) , 6.1909, Gandoger 
(G) - D j . Bou Yahni, 5.1909, Gandoger (G, M) - Ouezzan, 
6. 1909, Gandoger (G) . 

Spanien: Valencia: Sagunto in collibus frequens, 5.1892, 
C. Pau (M) - Jativa in monte castelli, 5.1896, C. Pau (G) - 
Penascos immediatos al castillo de Jativa, 20.5.1945, 
J. Borja 196 (W) - Benicarlo, 1908, H. Domingo (M) . 

Anmerkungen: C. tenuifolia ist ein jüngeres Homonym für eine 
andere von SALISBURY (1796) beschriebene Art. DOSTAL (1975) 
gab der C. tenuifolia aus oben erwähntem Grund einen neuen 
Namen und ordnete sie als Unterart der C. hoissieri zu. Der 
von ihm gewählte Neotypus muß, wie schon BLANCA erwähnt, 
annuliert werden, da inzwischen Originalmaterial von DUFOUR 
wieder aufgetaucht ist. 

Als Unterart muß sie subsp. spaahii heißen, wenn auch BLANCA 
zu Unrecht diesen Namen nur deshalb verwirft, weil sich die 
Beschreibung auf ein unvollständiges Exemplar aus dem Hörbar 
FUNK bezieht. 

BLANCA hat zu seiner C. dufourii subsp. dufourii noch die 
Varietäten dufourii und humilis gestellt. Die Enddorn- und 
Achänenmaße lassen die nord-af rikanischen Pflanzen der var. 
dufourii zuordnen, die durch folgende Merkmale ausgezeichnet 
ist: Hüllschuppen ; Enddorn der mittleren Hüllschuppen 2,5- 
3 (-4) mm; Enddorn 2-3 mal länger als die Wimpern. Achäne 
3,5-4 X 2 mm groß; Außenpappus 1-1,8 mm lang. 
Der gültige Name dieser Sippe lautet jedoch Centaurea resu- 
pinata subsp. spaahii var. spaahii . 



- 85 - 



6 d. Centaurea resupinata Cosson subsp. simulans 
(Emb. et Maire) Breitw. & Podl., comb, et stat. nov. 
= C. spachii Schultz var. simulans Emb. et Maire, 
Bull. Sog. Hist. Nat. Afr. Nord 27: 238. 1936. 
= C. tenuifolia Duf. subsp. spachii (Schultz) Emb. et 
Maire var. simulans Emb. et Maire, Bull. Soc. Hist. 
Nat. Afr. Nord 31: 26. 1940. Holotypus: Maroc : Monts 
Sagho!, rocailles calcaires, 1900-2000 m, 18.8.1933, 
Emberger (MPU! ) . 

Pflanze rasig wachsend, nicht verholzt, 1-3 stengelig. 
Stengel bis 8 cm hoch, niederliegend mit lediglich er- 
hobenen Köpfchen, kaum verzweigt. Behaarung dicht weiß 
filzig, auch wenig rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grund - 
blätter in sehr dichter Rosette, doppelt fiederschnittig, 
kräftig, nach oben eingerollt; Endzipfel so lang wie die 
2,5-4 mm breiten Seitenzipfel (0,5 cm). Stengelblätter 
fiederlappig bis fiederschnittig; ein das Köpfchen ein- 
hüllendes Blatt. Köpfchen wenige. Hülle zylindrisch-kugelig, 
an der Basis etwas verschmälert, 12 x 9-12 mm groß. Hüll - 
schuppen nicht behaart; Achänen mittelbraun gefärbt, mit 
kurzen Zähnchen besetzt; Anhängsel der mittleren Hüll- 
schuppen etwa so groß wie der Nagel, 1,5-1,6 mm breit und 
2,5-5,7 mm lang, mit jederseits 5-6 heller gefärbten (0,5-) 
1,0-2,5 mm langen Wimpern und einer (1,4-) 2,5-4,0 mm 
langen Spitze am Ende; Enddorn nicht zurückgekrümmt, 1,5- 
2,2 mal länger als die Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern 
engbogig oder spitz, auf auch gerade Abschnitte. Achäne 
3-3,5 X 1-1,5 mm groß; Außenpappus 1-1,5 mm lang. 



Ö 5 








Abb. 24: Centaurea resupinata subsp. simulans : Abfolge 
der äußeren Hüllschuppen 



- 86 - 









f 



■ I 



Abb. 24 (Fortsetzung) 



- 87 - 



Vorkommen: 1950-2200 m; auf Kalk und vulkanischem Gestein. 

Verbreitung: Marokko: Jbel Sarhro. 

Gesehene Belege: 

Marokko: Maroc : Monts Sagho!, rocailles calcaires, 1900- 
2000 m, 18.8.1933, Emherger (MPU!) - Sagho: A. Ikniounn, 
1950 m, calc, 18.8.1933, leg. ?, ex Herb. Maire (MPU) - 
In lapidosis vulcanicis montium Sagho ad Amalou n'Mannsour, 
2200 m, 22.6.1939, R. Maire & M. Weiller 445 (MPU, P) - 
Vallee du haut Rheres, 13.7.1949, F. Joly, A. Theron & 
J . Vindt (MPU) . 

Anmerkung: Die von EMBERGER und MAIRE 1936 beschriebene 
C. spachii Schultz var . simulans wurde von BLANCA 1981 als 
Synonym von C. dufourii G. Bianca subsp. lagascae (Nym.) 
G. Bianca angesehen. Dem kann aber vor allem aufgrund der 
Köpfchenform und der Hüllschuppenform nicht zugestimmt 
werden. Die subsp. simulans hat nämlich im Gegensatz zur 
subsp. lagascae keine behaarten Hüllschuppen, ein Längen- 
verhältnis von Enddorn zu Wimpern von 1,5-2,2 (bei C. laga- 
scae 3-4) und engbogig oder spitze Buchten zwischen den 
Wimpern; außerdem sind die Wimpern zahlreicher und länger. 



6 e. Centaurea resupinata Cosson subsp. r i f a n a (Emb. 
et Maire) Breitw. & Podl., comb. nov. = C. boissieri 
DG. var. rifana Emb. et Maire, Mem. Soc . Sei. Nat. 
Maroc 17: 55. 1927. = C. tenuifolia Duf. var. rifana 
(Emb. et Maire) iMaire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 
26: 215. 1935. = C. spackii Schultz var. rifana (Emb. 
et Maire) Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 27: 
237. 1936. = C. dufourii subsp. rifana (Emb. et Maire) 
G. Bianca, Lagascalia 10: 165. 1981. Holotypus: In 
Atlante Rifano: supra Targuist in lapidosis arenaceis 
montis Timouzai, 1200-1300 m, 22. VI. 1926, R. Maire 
(MPU!) . 
- C. degeni Sennen, ex PI. Esp. 8832, nomen inval. in 
sched. 

Pflanze +_ rasig wachsend, nicht verholzt, mehrstengelig. 
Stengel 4-30 cm hoch, niederliegend-auf steigend, von Grund 
an zahlreich, aber vor allem im oberen Drittel verzweigt. 
Behaarung wenig grau filzig, auch leicht rauh von gebogenen 
Gliederhaaren. Grundblätter in dichter Rosette, doppelt 
fiederschnittig mit linealischen 1-3 mm breiten Fiederblatt- 
abschnitten. Stengelblätter einfach bis doppelt fieder- 
schnittig, nach oben allmählich ungeteilt; Fiederblattab- 
schnitte 0,5-1 cm lang; ein oder mehrere das Köpfchen ein- 
hüllende Blätter. Köpfchen zahlreich, oft scheinbar gepaart 
aufgrund kurzer Verzweigungen. Hülle eiförmig-länglich, an 



der Basis stark verschmälert, 10 x 4-6 nun groß. Hüllschuppen 
mit selten spinnwebig gehaartem, mit kurzen Zähnchen be- 
setztem, ockerbraun gefärbten Anhängsel; Anhängsel der 
mittleren Hüllschuppen 1-1,5 mal so groß wie der Nagel, 1 mm 
breit und 4-6 mm lang, mit jederseits 4-6 1,5-2,5 langen 
Wimpern und einer 2-4 mm langen Spitze am Ende; Enddorn 
stark zurückgekrümmt, 1,6-2,3 mal länger als die Wimpern; 
Buchten zwischen den Wimpern weitbogig oder gerade. Achäne 
3-3,5 X 1 , 5 mm groß; Pappus fehlend. 

Vorkommen: 1200-1300 m; auf Sand, zwischen Steinen. 

Verbreitung: Marokko: Rif. 

Gesehene Belege: 

Marokko: Rif: supra Targuis in lapidosis arenaceis montis 
Timouzai, 1200-1300 m, 22.6.1926, R. Maire (MPU) - Hab. in 
cistetis, supra Targuist, 1300 m alt, solo arenaceo, 1,6, 
1927, Font Quer (MPU) - Targuist, ä Bab-Izugar, 1230 m, 20. 
6.1933, Sennen & Mauricio 8832 (W) - Targuist ä Bab-Izugar 
1230 m, 19.6.1934, Sennen & Mauricio (G, MPU). 



Abb. 25: Centaurea resupinata subsp. rifana: Abfolge der 
äußeren Hüllschuppen 



- 89 - 



3fe Ä^ 







ff^. ^ 



V 











Abb. 25 (Fortsetzung) 



- 90 - 



6 f. Centaurea resupinata Cosson subsp. lagasaae 

(Nyman) Breitw. & Podl. , comb. nov. = C. incana "LaLq. , 
Gen. Sp. Nov.: 32. 1816, nom. illeg., non Tenore 
(1811) non Burm. fil. (1768) = C. lagasaae Nym. , Syll.: 
33. 1854-1855. = C. dufourii subsp. lagasaae (Nym.) 
G. Bianca, Lagascalia 10: 161. 1981. nom. illeg. 
Neotypus (BLANCA, 1981): Monte Hurchillo, cerca de 
Orihuela (Alicante) , sobre margas, en communidades de 
Thymo-Siderition, 340 m alt., 11. VII. 1978, Bianca, 
Socorvo & Valle (GDAC, vid. FOTO) 

= C. angulosa Pomel, Nouv. Mat. Fl. Atlant. 1: 26/27. 
1874. Holotypus: (0. Djebel Amour: El. Beida) , El- 
Beida, 16. juin 1860, A. Pomel (MPU!). 

= C. polyphylla Pomel, Nouv. Mat. F. Atlant. 2: 234/ 
235. 1874. Lectotypus (hoc loco designatus) : O. Daya 
- Bossuet, juin 1870, leg. A. Pomel (MPU!; Iso: P!; 
der ursprüngliche Holotypus wurde auseinandergeschnitten 
und ein Teil nach Paris transferiert. Wir wählen das 
in iMPU verbliebene Teilstück als Lectotypus aus, da 
sich das Originalherbar von POMEL dort befindet) . 

Pflanzen nicht rasig wachsend, +_ an der Basis verholzt, 
ein- bis mehrstengelig. Stengel bis 40 (-55) cm hoch, nieder- 
liegend mit erhobenen Köpfchen, meist aufsteigend oder auf- 
recht, von Grund an, aber vor allem im oberen Drittel reich 
verzweigt, oft mehrfach verzweigt. Behaarung +_ dicht, weiß 
bis grau filzig, von unten nach oben weniger werdend, auch 
kurz rauh von gebogenen Gliederhaaren. Grundblätter meist 
doppelt fiederschnittig mit bis zu 6 Paar (0,1-) 2-3 mm 
breiter länglich-linealischer, manchmal elliptischer Seiten- 
zipfel und einem ebenso großen Endzipfel (-1 cm) . Stengel - 
blätter fiederlappig bis einfach oder doppelt fiederschnittig, 
ziemlich kräftig, oft eingerollt, 1-3 mm breit; Blätter 
der Verzweigungen und an der Spitze meist ungeteilt; oft 
1-2 das Köpfchen einhüllende Blätter. Köpfchen meist zahl- 
reich, einzeln oder scheinbar gepaart, aufgrund kurzer 
Seitenäste. Hülle eiförmig-zylindrisch, an der Basis ver- 
schmälert, 8-15 X 5-15 mm groß. Hüllschuppen mit +_ be- 
haartem, mit kurzen Zähnchen besetztem, mittelbraun gefärbtem 
Anhängsel; Anhängsel der mittleren Hüllschuppen so groß wie 
der Nagel, 0,8-2 mm breit und 4-8 mm lang, mit jederseits 
2-5 0,8-2,5 mm langen Wimpern und einer 2,5-5,5 mm langen 
Spitze am Ende; Enddorn meist gerade, wenig abstehend, 1,5- 
3,5 mal länger als die Wimpern; Buchten zwischen den Wimpern 
weitbogig oder gerade. Achäne 2,5-4 x 1,5-2,5 mm groß; Außen- 
pappus 0,5-1,5 mm lang. 

Vorkommen: Zwischen 900-1300 m (in Nord-Afrika); auf Kalk, 
zwischen Steinen, aber auch im Gebüsch. 

Verbreitung: Spanien (S der Provinz Alicante, Albacete und 
Ciudad Real) ; Algerien (nördlich des Sahara Atlas) . 



- 91 - 



Anmerkungen: 

C. angulosa und C. polyphylla sind beide vor allem aufgrund 
der Hüllschuppen- und Köpfchenmerkmale als Synonyme der 
C, resupinata subsp. lagascae anzusehen. Photos und zusätz- 
liche Angaben über den Neotypus aus Granada, für die wir 
Herrn VOGT sehr zu danken haben, unterstreichen dieses 
Untersuchungsergebnis . 

Die Variabilität bezüglich der Wuchsform von C. resupinata 
subsp. lagascae ist enorm. Da aber von dieser Sippe genügend 
Material zur Untersuchung vorlag, konnte festgestellt werden, 
daß sowohl ganz kleine und schwache Pflanzen als auch bis 
über 50 cm große, sehr kräftige Pflanzen wegen der vielen 
Übergänge hier vereint werden müssen. Die Beschreibung von 
C. resupinata subsp. lagascae wird dadurch wesentlich er- 
weitert. 

Gesehene Belege: 

Algerien: (0.): Daya - Bossuet, 6.1870, A. Pomel (MPU, P) - 
Forets ä la Tenezra pres Sidi-bel-abbes, 23.6.1874, A. Warion 
(P, WU) - Coteaux rocailleux ä Magenta, 28.6.1873, A. Warion 
(P) - In erosis ad Genica, 23.6.1874, A. Warion (MPU, P, WU) - 
Hauts plateaux ä El Aricha (Sahara), 10.6.1874, A. Warion 14 
(P) - Hautes Plateaux Oranais Eedeau - broussailles , 31.5. 
1909, A. Faure (G) - Env. de Bedeau, broussailles, 30.5.1925, 
A. Faure (M) - Env. de Bossuet, broussailles> 1300 m, 24.5. 
1926, A. Faure (M, P) - Environs de Magenta, pelouses 
rocailleuses (900 m) , 16.6.1930, A. Faure (MPU) - Environs 
de Bedeau; lieux rocailleux (1100 m) , 18.6.1934, A. Faure 
(MPU, P) - In quercetis laxis ad fines maroccanas prope 
Sidi-Aissa, 1200 m, solo calcareo, 24.5.1933, R. Maire 
(MPU) - Doualia, 30.7.1914, E. Maire (MPU, P) - In quercetis 
lapis supra Sebdou, solo lapidoso calcareo, 1100 m, 23.5. 
1933, R. Maire (MPU) - In quercetis Takfort prope Bedeau, 
solo lapidoso calcareo, 1200-1300 m, 23.5.1933, E. Maire 
(MPU, P) - Bedeau, 7.1921, Ch. d'Alleizette (P) - Novelle 
route de Magenta, 12.6.1889, E. Clary (P) - Dhaya, 7.1893, 
Munby (P) - Sidi-Chaib pres Dhaya, 26.5.1863, Lefrand (P) - 
Le Khreider, Trabut (MPU) - Hauts plateaux entre Sebdou et 
El-Aricha, sudouest de la province d'Oran, 22.5.1856, 
Cosson (P) - Sebdou, 1886, Leneprun (P) - Mecheria, 6.1886, 
Battandier & Trabut 344 (G) - Mecheria, Djebel Antar, 
Battandier (MPU) - Teniet Zeboud j , 6.1891, Gaarouchon (MPU) - 
Djebel Amour: El Beida, 16.6.1860, A. Pomel (MPU) - Djebel 
Amour: Sidi-Saad pres El Oussengh, Battandier (MPU) - D j . 
Itima, Environs d'Aflou, D j . Amour, mai , juin 1880, A. Eoux 
(MPU). ~ (A.): Chellala, 1.5.1907, Joly (MPU) - Wilaya 
Bouira: Massif du Djurjura, oberhalb Takerbouzt an der Straße 
von Chorfa zum Col di Tirouda, 1270 m, 4/22 E - 36/25 N, 
10.6.1984, Fodlech Nr. 38993 (Herb. PODLECH) . — (C): Saint- 
Arnaud, 15-16 juin, 1880, E. Cosson (MPU, P) - Hautes 
plateaux de la prov. de Constantine, 3.1869, A. Letourneux 
(P) - Kief Isserance (Ouled Abd Amour = Ouled Rahmoun) , 
12.6.1909, Lafrent (MPU) - Ain-Beida, 5.1889, Julien (G) - 



- 92 - 






^^5$s^^^ 



5^-U 






Abb. 26: Centaurea resupinata subsp. lagasaaei Abfolge der 
äußeren Hüllschuppen 



- 93 - 




Abb. 26 (Fortsetzung) 



- 94 - 



Ain-Beida, 1883, Reboud (P) - Ain-Beida, 21,6.1874, A. Pomel 
(MPU) - Ain-Beida, 1889, leg. ? (MPU) - Khenchela, 6.1874, 
A. Pomel (MPU) - Rocailles seches pres de l'oued Kacherchar; 
Flanc sud du Chelia vers 1700 m; Massif de l'Aures, 4.7,1937, 
L. Faurel (MPU) . 

Spanien: Valencia: In rupium fissuris m^ Orchillo pr, Ori- 
huela, 400-500 m, 29.5.1891, Porta & Rigo 148 (M, MA) — 
Cuidad Real: El Ballestro, 12.7.1936, Alba (MA) - Montes de 
Las Lagunas, 12.7.1936, Albo (MA) . — Albacete: In glareosis 
inter pagos Balazote et Alcaraz, sol. calcar., 800-1000 m, 
jul. 1890, Porta & Rigo 560 (G, MPU) - Balazote, 20.7.1979, 
G. Blanoa (GDAC) - In saxonis rupestribusques Hurchillo e 
ipsissimo loca Lagascano, 17.6.1967, C. Viaioso (MA) - 
Orihuela: cerro de Urchillo (loco authentico) , 29.5.1881, 
G. Rouy (P) . 



9. Zusammenfassung 



Die Ergebnisse der Untersuchungen an nordafrikanischen 
Centaureen der Sektion Willkommia G. Bianca lassen sich 
kurz folgendermaßen zusammenfassen: 

- An dem zur Verfügung stehenden Material wurden alle 
morphologischen Merkmale untersucht, die für eine Unter- 
gliederung in einzelne Sippen in Frage kommen. Dabei er- 
wiesen sich Wuchsform, Blatt-, Hüllen- und Hüllschuppen- 
merkmale von hohem diagnostischen Wert. 

- Es konnten in Nord-Afrika sechs Arten, acht Unterarten 
und eine Varietät der Sektion Willkommia unterschieden 
werden: C . debdouensis , C. deliaatula , C. montiaola , 

C. pomeliana subsp. pomeliana , C. pomeliana subsp, 
rouxiana, C. boissieri subsp, boissieri , C. boissieri 
subsp. atlantiaa var. atlantioa , C. boissieri subsp. 
atlantica var. aalvescens , C. boissieri subsp. trans- 
malvana , C. resupinata subsp. vulnerariifolia, C. resu- 
pinata subsp. spaahii var. spaahii , C. resupinata subsp. 
simulans , C. resupinata subsp. rifana und C. resupinata 
subsp. lagascae . 

- Als neue Arten wurden C. debdouensis und C. deliaatula 
beschrieben. C. debdouensis kommt in Marokko vor, 
während C. deliaatula auf Tunesien und den östlichen 
Teil Algeriens beschränkt zu sein scheint. 

- Laut Nomenklaturregeln muß die von BLANCA unter dem Namen 
C. dufourii zusammengefaßte Gruppe von Sippen der 
Sektion Willkommia C. resupinata heißen. Mehrere Um- 
kombinationen waren dadurch erforderlich. 



- 95 - 



10. Literaturverzeichnis 



BATTANDIER, M. J. A., 1888: Notes sur quelques plantes d' 
Algerie rares ou nouvelles. Bull, Soc . Bot. Fr. 35 ; 
385-393. 

BLANCA LOPEZ, G., 1981: Revision del Genero Centaurea L. 
Sect. Willkommia G. Bianca, nom. nov. Lagascalia 
j_0: 131-205. 

BRESINSKY, A. , 1963: Bau, Entwicklungsgeschichte und Inhalts- 
stoffe der Elaiosome. Studien zur myrmekochoren Ver- 
breitung von Samen und Früchten. Bibl. Bot. 1 26 : 1-54. 

BÜRDET, H. M. , A. CHARPIN & F. JACQUEMOUD, 1983: Types 

nomenclatureux des taxa iberiques decrits par Boissier 
ou Reuter. IV. Cistacees ä Composees. Candollea 38: 
751-802 

COSSON, E., 1851: Notes sur quelques plantes nouvelles 
critiques ou rares du Midi de l'Espagne. 2. Paris. 
S. 96-138. 

DE CANDOLLE, A. P., 1837: Prodromus systematis naturalis 
regnis vegetabilis 6. Paris. 
1838: dto. 7. 

DITTRICH, M. , 1966: Karpologische Untersuchungen zur 

Systematik von Centaurea und verwandten Gattungen. 
Bot. Jb. 88: 70-162. 

1968: Morphologische Untersuchungen an den Früchten 
der Subtribus Cardueae-Centaureinae (Compositae) . 
Willdenowia 5: 67-107. 

DOSTAL, J. , 1975: New nomenclatural combinations and taxa 
of the Compositae subtribe Centaureinae in Europe . 
Bot. Journ. Linn. Soc. 7_1_: 191-210. 

1975: Centaurea L. In: TUTIN, T. G., HEYWOOD, V. A. , 
et al.: Flora Europaea 4. Cambridge. S. 254-301. 

DUFOUR, M. L., 1820: Coup d'oeil topographique sur la 

ville de Xativa et sur Moxente , dans le royaume de 
Valence, et bouquet botanique de leurs environs. 
Bruxelles. 25 S. (pagination speciale). 

EMBERGER, L. & R. MAIRE, 1927: Spicilegium rifanum. Mem. 
Soc. Sei. Nat. du Maroc ]_]_: 59 S. 

— — 1929: Materiaux pour la flore marocaine 1. Mem. Soc. 

Sei. Nat. du Maroc 22: 21-53. 

— — 1941: Catalogue des Plantes du Maroc 4. Alger. S. 915- 

1 171 . 
GUGLER, W., 1907/08: Die Centaureen des Ungarischen National- 

Museums. Ann. Hist. Nat. Mus. Hung. £: 15-297. 
HUTER, R., 1906: Herbarstudien. Ost. B. Z. 56^: 477-487. 
HAYEK, A. von, 1901: Die Centaurea-Arten Österreich- 
Ungarns. Denkschr. Wiss. Wien, Math. -Nat. Kl. 70^: 585- 

773. 
JAHANDIEZ, E. & R. MAIRE, 1929: Contribution ä l'etude de 

la Flore de l'Afrique du Nord. M^m. Soc. Sei. Nat. 

Maroc 2J_: 1-19, n° 604. 
-- — 1934: Catalogue des Plantes du Maroc 3. Alger. S. 

558-911 . 



- 96 - 



LAGASCA, M. , 1816: Genera et species plantarum novarum. 

Diagnoses. Matriti. 35 S. 
MAIRE, R. , 1932: Contribution a l'etude de la Flore de 

l'Afrique du Nord. Bull. Soc . Hist. Nat. Afr. Nord 

23: 163-222, n" 1267/1273. 
MAIRE, R., 1933: 1. c. 24: 194-232, n° 1448. 

1935: 1. c. 26: 184-234, n° 1849. 

1936: 1. c. 27: 303-290, n° 2067/2068. 

1940: 1. c. 31: 7-49, n° 3172. 
MÜLLER, H. , 1873: Die Befruchtung der Blüten durch Insekten 

und die gegenseitige Anpassung beider. Leipzig. 478 S. 
NYMAN, C. F., 1854/55: Sylloge Florae Euroeae. Oerobroae . 
POMEL, A. , 1874: Nouveaux materiaux pour la Flora Atiantique, 

Alger. 1-260. 
QUEZEL, P., 1957: Peuplement vegetal des Hautes Montagnes 

de l'Afrique du Nord. Paris. 463 S. 
ROTHMALER, W. , 1978: Exkursionsflora 2. Gefäßpflanzen. 

Berlin. 612 S. 
SALISBURY, R. A. , 1796: Prodromus stirpium in Horto ad 

Chapel Allerton vigentium. London. 
STEARN, W, , 1973: Descirptive Terminologie. In: Botanical 

Latin. Newton Abd. S. 312-373. 
WILLKOMM, M. & J. LANGE, 1865-1870: Prodromus Florae 

Hispanicae 2. Stuttgart. 
WILLKOMM, M. , 1893: Supplementum Prodromi Florae Hispanicae. 

Stuttgart. 



- 97 - 



Mitt. Bot. München 22 



97 - 201 



31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



DIE CHILENISCHEN ARTEN DER GATTUNG SISYRINCHIUM L. 

(IRIDACEAE) 

Ton 

R. RODRIGUEZ RIOS 



INHALTSVERZEICHNIS 



9, 
10, 
11 , 
12, 
13, 
14, 



Einleitung 98 

Historischer Überblick 99 

Material und Methoden 100 

Morphologie und Anatomie 101 

4.1 Habitus 102 

4.2 Blätter 102 

4 . 3 Behaarung 104 

4.4 Blüten 104 

4 . 5 Infloreszenzen 106 

4.6 Frucht 109 

4.7 Samen 109 

Karyologie 112 

Ökologische und phytogeographische Aspekte der 

chilenischen Sippen 118 

Sektionen der Gattung Sisyrinchium 119 

Bestimmungsschlüssel der chilenischen Arten 120 

Die einzelnen Arten 122 

Species Excludendae 175 

Zusammenfassung 176 

Literatur 177 

Verbreitungskarten 179 

Anhang 194 

14.1 Die Regionen Chiles 194 

14.2 Fundortsübersicht 195 



- 98 - 



1 . EINLEITUNG 



Zur Gattung Sisyrinchium L. (Iridaceae-Sisyrinchiae) ge- 
hören ungefähr 115 Arten, die von Grönland und dem Norden 
Kanadas bis in den extremen Süden Südamerikas beheimatet 
sind. Auf chilenischem Gebiet sind sie von der Primera 
Region im Norden des Landes bis nach Feuerland zu finden, 
wobei sie sowohl in den Kordilleren als auch an der Küste 
des Pazifischen Ozeans vorkommen und sich an verschiedene 
Umweltbedingungen anpassen. 

Die klassischen Bearbeitungen der Gattung (KLATT 1861, 
1882 und BAKER 1877, 1892) sind durch die große Anzahl 
später beschriebener Arten unbrauchbar geworden. Gegen- 
wärtig fehlt eine Revision, die alle diese Arten über- 
sichtlich zusammenfaßt. Außerdem ist die taxonomische Be- 
handlung, wie sie in den neueren Regionalfloren Südameri- 
kas zu erkennen ist, nicht einheitlich und wenig befrie- 
digend. Dies ist wohl auf die bis heute existierenden, 
großen Lücken in der Kenntnis dieser Gattung zurückzu- 
führen. 

Die Merkmale, die benutzt wurden, um die Arten von Sisy- 
rinchium abzugrenzen, sind in der Natur sehr variabel und 
besonders die Blütenmerkmale sind sehr vergänglich, was 
die Identifikation des Trockenmaterials, wenn keine Be- 
schreibung der frischen Pflanzen vorliegt, erschwert. Die 
Vielfalt der für Chile besonders während der 2. Hälfte des 
19. Jahrhunderts durch R. A. PHILIPPI (1858: zwölf Arten), 
1864: fünf Arten, 1895: zweiundzwanzig Arten) beschriebe- 
nen Arten zeigt, wie formenreich und an verschiedene öko- 
logische Nischen angepaßt die Gattung ist. Studien, die 
nur auf Herbarmaterial basieren, müssen daher zu unzu- 
reichenden Gliederungen führen. 

Insgesamt wurden für Chile ungefähr 70 Taxa der Gattung 
Sisyrinchium beschrieben; viele davon sind jedoch als Sy- 
nonyme zu betrachten. Doch auch bei reduzierter Sippenzahl 
ist die Abgrenzung der Arten schwierig. Eine Bestimmung 
der Arten war bisher nicht zuletzt aufgrund eines fehlen- 
den Schlüssels meist unmöglich. 

Die in der vorliegenden Arbeit präsentierten Untersuchun- 
gen ergänzen das bisher Bekannte durch neue Daten, die an 
lebenden Pflanzen gewonnen wurden. So wurde versucht, zu 
einem besseren Verständnis der chilenischen Vertreter der 
Gattung Sisyrinchium beizutragen. 

Ganz besonders möchte ich meinem Doktorvater Prof. Dr. Jürke 
GRAU danken, der mich in der vorliegenden Arbeit anleitete, 
mir stets mit wertvollen Ratschlägen und Anregungen bei- 
stand und mich in vielfältiger Weise unterstützte. 

Auch danke ich Herrn Prof. Dr. H. MER^MÜLLER, Direktor des 
Instituts für Systematische Botanik der Universität München, 
für die mir während meines Aufenthaltes zur Verfügung ge- 



- 99 - 



stellten Einrichtungen. Mein Dank gilt auch Herrn Prof. Dr. 

0. MATTHEI, Direktor der Botanischen Abteilung der Univer- 
sität Concepcion, der durch seine Vermittlung meine Studien 
in Deutschland ermöglichte. 

Danken möchte ich auch Herrn P. D. Dr. M. ERBEN, der mich 
bei den zytologischen Studien unterstützte, Frau Dipl. 
Biol. E. BAYER, die mit mir bei der Sammlung des Materials 
in Chile zusammenarbeitete und durch Korrekturen und Kom- 
mentare zur Fertigstellung des Manuskripts beitrug, Frau 

1. HAESLER für ihre zutreffenden Ratschläge beim Auffinden 
der Literatur und schließlich Frau Estela ZARIQUIEGUI für 
die Habituszeichnungen der Pflanzen. Meiner Gattin Gilda 
danke ich für ihr Verständnis und Engagement bei der Durch- 
führung dieser Arbeit. 

Nicht zuletzt danke ich der Alexander von Humboldt-Stif- 
tung für ihre Unterstützung in Form eines Stipendiums zur 
Durchführung meiner Forschungen in der Bundesrepublik 
Deutschland. 



2. HISTORISCHER ÜBERBLICK 



Die Gattung Sisyrinahium wurde erstmals von LINNAEUS in 
seinen "Species Plantarum" (1753) beschrieben. Er benützte 
die von den Griechen verwendete Bezeichnung für Pflanzen 
mit fleischigen Wurzeln, die von Schweinen gefressen wer- 
den. In seinem Werk erscheint lediglich S. hermudiana , 
eine endemische Art Bermudas. In der "Mantissa Plantarum" 
beschreibt LINNAEUS (1767) eine zweite aus Brasilien stam- 
mende Art, und im folgenden Jahr fügt MILLER (1768) eine 
dritte hinzu, die auf in Nordamerika gesammeltem Material 
basiert. 

Die in der Folge unter dem Gattungsnamen Sisyrinahium be- 
schriebenen Taxa beruhen auf Material aus verschiedenen Re- 
gionen der Erde, das besonders auf Expeditionen, die gegen 
Ende des 18. Jahrhunderts nach Amerika und Australien unter- 
nommen wurden, gesammelt worden war. Viele dieser Namen be- 
ziehen sich auf Arten, die heute zu anderen Gattungen ge- 
rechnet werden, andere finden sich nur in der Synonymie. 

Die erste chilenische Art der Gattung, S. striatum , wurde 
von J. E. SMITH (1792) basierend auf im Botanischen Garten 
London kultivierten Pflanzen beschrieben. LINDLEY und 
HOOKER unterschieden und illustrierten zu Beginn des 19. 
Jahrhunderts weitere Arten, deren Pflanzen aus Samen ge- 
wonnen wurden, die Reisende in der Küstengegend von Zen- 
tralchile gesammelt hatten. E. POEPPIG (1829, 1833) ver- 
öffentlichte Namen der von ihm während seiner Chile- 
Expedition gesammelten Pflanzen und fügte der Gattung 10 
neue Taxa hinzu. 



- 100 - 



C. GAY weist in seiner "Historia Fisica y Politica de Chi- 
le" (1853) darauf hin, daß Vertreter der Gattung Sisyrin- 
chium , von denen einige unter den Volksnamen "huilmo y 
nuno" bekannt sind, in der ganzen Republik verbreitet sind 
und sorgfältig und im frischen Zustand studiert werden 
sollten. Und so konnte er auch von den vielen Sippen, die 
er sammelte, etliche wegen des schlechten Erhaltungszu- 
standes des Material nicht weiter analysieren und mußte 
auf eine Beschreibung verzichten. In seinem Werk finden 
sich 12 schon bekannte Arten und eine neue, S. nigricans , 
die aus dem Andengebiet der Provinz Coquimbo stammt. 

Während der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts nahm die 
Zahl der unterschiedenen Arten durch die botanischen Stu- 
dien, die durch R. A. PHILIPPIS Anregung über ganz Chile 
durchgeführt wurden, beträchtlich zu; er selbst steuerte 
40 neue Namen bei, von denen viele jedoch heute wieder ein- 
gezogen wurden. 

Die monographische Studie der Gattung Sisyvinchium von 
KLATT (1861) verzeichnet 42 Arten, die über den ganzen 
amerikanischen Kontinent verteilt sind und von denen 22 in 
Chile vorkommen. BAKER hält in seinem "Handbook of the 
Irideae" (1892) von den insgesamt 58 Arten der Gattung nur 
10 für chilenisch. 

Leider fehlt in der Arbeit von REICHE (1896)-1911) über 
die chilenische Flora eine Abhandlung der Liliiflorae völ- 
lig. In späteren Studien regionaler Floren wurde im Allge- 
meinen bei der Behandlung der im südlichen Südamerika 
existierenden Arten von Sisyvinchium die Gliederung von 
BAKER angewandt. In einem monographischen Essay über die 
chilenischen Iridaceae nennt URRA schließlich (1968) für die 
Gattung Sisyrinchium in Chile lediglich sechs Arten. 



3. MATERIAL UND METHODEN 



Die Durchführung dieser Untersuchung erfolgte mit Hilfe 
traditioneller und moderner biosystematischer Methoden. 
Grundlage der Untersuchungen bildete das Material folgen- 
der Herbarien (Abkürzungen nach HOLMGREN et al., 1981), de- 
ren Direktoren ich für die großzügigen Bedingungen bei der 
Ausleihe und dem Studium des Materials danke. 

B Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin- 
Dahlem. 

CONC Herbar io, Departamento de Botänica, Institute de 
Biologia, Universidad de Concepcion, Concepcion. 

M Botanische Staatssammlung, München. 

P Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire 
de Phanerogamie, Paris. 

SGO Herbario, Seccion Botänica, Museo Nacional de 
Historia Natural, Santiago. 

TO Museum Botanicum Horti Taurinensis, Torino. 



- 101 - 



Die allgemeine Morphologie der vegetativen und generativen 
Organe beruht sowohl auf Untersuchungen trockenen Materials 
als auch auf den im Gewächshaus kultivierten lebenden 
Pflanzen. Die anatomischen Blatt- und Blütensproßmerkmale 
wurden in Safranin-Fastgreen gefärbten Präparaten von 
trockenen oder in FAA (Formaldehyd-Eisessig-Alkohol) fi- 
xierten Pflanzen beobachtet. 

Das lebende Pflanzenmaterial, das die wichtigste zytologi- 
sche Informationsgrundlage bildete, wurde auf mehreren 
Exkursionen in verschiedene Gebiete Chiles an ca. 60 Wild- 
standorten gesammelt und in den Gewächshäusern von Concep- 
cion und des Instituts für Systematische Botanik München 
kultiviert. Ein Teil der Pflanzen wurde aus Samen heran- 
gezogen; von den ausgelegten Samen keimten 40% nach 20-40 
Tagen, 28% nach 10 Monaten; der Rest war nicht zum Keimen 
zu bringen. Es ließ sich leider nicht vermeiden, daß viele 
neue Pflanzen kurze Zeit nach der Keimung eingingen. 

Die Mehrzahl der zytologischen Untersuchungen wurde an 
Zellen des Wurzelspitzen-Meristems vorgenommen. Dazu wur- 
den in den Morgenstunden abgenommene Wurzelspitzen acht 
Stunden in gekühlter Lösung von 0,002 mol Hydroxychinolin 
vorbehandelt. Nach 10 minütiger Hydrolyse mit 1 n HCl bei 
60 °C wurden die Wurzelspitzen in einem Tropfen Orcein-Eis- 
essig zu Quetschpräparaten verarbeitet. Für die Meiose- 
studien wurden aus den jungen Blüten die Antheren freiprä- 
pariert und in einem Tropen Orcein-Eisessig Quetschpräpa- 
rate angefertigt. 

Für die Untersuchungen standen ein Standard-Mikroskop Zeiss 
mit Zeichengerät, ein Stereomikroskop Zeiss und ein Scanning- 
Elektronen-Mikroskop (ISI Mini-SEM) zur Verfügung. 

Der Stern (*) bei den untersuchten Pflanzen weist auf die 
Exemplare hin, die für Zeichnungen benutzt wurden. 



4. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 



Die Sippenabgrenzungen innerhalb der Gattung Sisyrinchium 
erweist sich als sehr schwierig, da die vegetativen und ge- 
nerativen Merkmale in ihrer Ausbildung gewöhnlicherweise 
erheblich variieren. Durch die Untersuchung von mehreren 
Exemplare und Beobachtungen von lebenden Pflanzen am na- 
türlichen Standort und Kultur wurde festgestellt, daß vie- 
le Abweichungen unterschiedlichen Entwicklungszuständen 
oder Umwelteinwirkungen entsprechen. Besonders die Blatt- 
größe, die Blütenzahl in der Schraubel, die Partialinf lo- 
reszenzenzahl und die Größe und Form der Staminalsäule 
werden in Abhängigkeit von der Umwelt modifiziert. 

Zu einer richtigen Bestimmung der Arten müssen deshalb 
immer mehrere diagnostische Merkmale in Betracht gezogen 
werden. 



- 102 - 



4.1. HABITUS 



Alle chilenischen Vertreter der Gattung Sisyvinchium sind 
ausdauernde Geophyten mit nur in geringe Tiefe reichenden 
Wurzeln, die von einem im allgemeinen kurzen und aufrech- 
ten Rhizom ausgehen. Die Pflanzenhöhe variiert zwischen 
10 cm (S . nanum) und 115 cm (S. striatum) , die Durch- 
schnitshöhe übersteigt jedoch selten 40 cm. Bei den chi- 
lenischen Arten kann man in Bezug auf die Ausbildung der 
Wurzeln, Blätter und Blütensprosse vier charakteristische 
Habitustypen unterscheiden: 

Die Arten der Sektion Eriphilema zeichnen sich durch stiel- 
runde Blätter und Blütensprosse aus. Da sie im allgemeinen 
etwas fleischige Wurzeln besitzen, die Nährstoffe enthal- 
ten, überdauern sie durch ihr Rhizom ungünstige Jahres- 
zeiten. 

S. arenarium, S. cuspidatum, S. pearcei und S. striatum 
werden durch sitzende Schraubein charakterisiert, die äh- 
rig am Blütensproß stehen. Aufgrund dieses Merkmals stellte 
KLATT (1861) diese Arten in die alte Sektion Spathirhachis , 
die jetzt zu der Sektion Echthronema gehört. 

Die chilenischen Arten der Sektion Bermudiana zeigen zu- 
sammengedrückte, zweischneidige und am Rand schmal geflü- 
gelte Blütensprosse. Die schwertförmigen Blätter sind aus- 
dauernd und bilden im Winter eine kleine Basalrosette . 

Sisyrinchium graminifolium und seine Unterart S. gramini- 
folium ssp. luteum besitzen fleischige, büschelige Wurzeln, 
die 2,5 cm Länge erreichen können. Diese Bewurzelung ist 
in der Gattung selten, ein ähnliches Charakteristikiam fin- 
det sich aber bei einigen Arten Brasiliens und Mexikos. 



4.2. BLÄTTER 



Das schwertförmige Blatt ist der häufigste Typ bei Sisy- 
rinchium das heißt es ist basal scheidig, mit einer da- 
rüberstehenden unifazialen Spreite und lang zugespitzt; 
bei den Arten der Sektion Eriphilema sind die Blätter je- 
doch stielrund und häufig röhrig (Abb. 1 a-c) . 

Im anatomischen Aufbau des Blattquerschnitts findet man 
eine Epidermis mit quadratischen bis rechteckigen Zellen, 
deren äußere Zellwände von einer Cuticula variabler Dicke 
bedeckt sind; die Spaltöffnungen, die keine Nebenzellen 
haben, treten an beiden Blattoberflächen auf (Abb. 1 d) . 
Das normalerweise vielschichtige und nur mit wenigen In- 
terzellularräumen durchsetzte Mesophyll besteht aus mehr 
oder minder gleichartigen, isodiametrischen Zellen, nur 
selten, z.B. bei S. junoeum, ist das Mesophyll auf wenige, 
nur die Leitbündel umfassende Zellschichten reduziert, so 



- 103 - 






100 fi 



Abb. 1: a. Unifaziale Blattspreite - b. Blattscheide - c. 
Stielrundes Blatt - d. Spaltöffnung - e. Haare der Frucht- 
knoten - f. Haare des Perigons - g. Kurze Haare (^ Paren- 
chym, B Sklerenchym, [JJ] Xylem, ^ Phloem) . 



- 104 - 



daß sich im Blattinneren ein luftgefüllter Hohlraum findet. 
Die kollateralen Leitbündel sind reichlich und von unter- 
schiedlicher Größe; das Leitbündel umgeben sklerenchymati- 
sche Fasern, die häufig als deutliche Nerven auf der Ober- 
fläche des Blattes erscheinen. 

Bei den chilenischen Arten ist die Blattoberfläche gewöhn- 
lich kahl oder aber, wie bei S. graminifolium und S. phi- 
lippii, durch sehr kurze und steife, einzellige Härchen, die 
auf den Blattnerven sitzen, rauh. 



4.3. BEHAARUNG 



Bei der Gattung Sisyrinchium können sowohl die vegetativen 
als auch die generativen Organe kahl, rauh oder drüsig be- 
haart sein. Die Haare sind immer unverzweigt, einzellig und 
verschieden dicht verteilt. Die Drüsenhaare, die sich auf 
der Staminalsäule und auf der inneren Seite der Tepalen von 
einigen Arten befinden, sind sehr kurz, bei den Früchten 
können sie jedoch eine Länge bis zu 1,5 mm erreichen (Abb. 
1 e-f ) . 

Die charakteristisch rauhe Oberfläche einiger Organe bei 
manchen Arten kommt durch sehr kurze, steife, breit an- 
sitzende Haare zustande, die unterschiedlich dicht stehen 
und häufig auf die Nerven beschränkt sind (Abb. 1 g) . 



4.4. BLÜTEN (Abb. 2. A-B) 



Die Blüten sind gestielt, radiärsymmetrisch, oben ausge- 
breitet und an der Basis mehr oder weniger glockig; die 
Knospendeckung ist imbrikat. Der Blütenstiel ist im allge- 
meinen fädig und kahl oder drüsig behaart, gleichlang oder 
länger als die Hüllbraktee. Bei jeder Blüte tritt ein ein- 
ziges, adossiertes Vorblatt auf, das normalerweise membranös 
oder schuppig ist. 

Die Blütenfarbe umfaßt verschiedene Farbtöne, die von rosa, 
violett und blau bis gelb und weiß reichen, die Mehrzahl 
der nordamerikanischen Arten besitzen blaue oder violette 
Blüten ("blue-eyed grasses"), während die vorherrschenden 
Farben bei den südlichen südamerikanischen Arten gelb, 
rosa oder weiß sind. 

Die sechs in zwei Kreisen angeordneten Tepalen sind fast 
gleich in Form und Größe, die des inneren Perigonkreises 
sind jeddoch gewöhnlich etwas schmäler als die des äußeren; 
im allgemeinen sind sie ^spatelig-lanzettlich, oben stumpf 
und kurz bespitzt und reichlich von parallelen, sich dunkler 
abhebenden Nerven durchlaufen. Einige Arten (S. chilense , 
S. peavcei) tragen auf der Außenseite der Perigonblätter 
selten sehr fein drüsige Haare, die bei trockenem Material 
häufig hinfällig sind. 



- 105 - 




Abb. 2: A. Blüte von S. cuspidatum; B. Verschiedene Typen 
von Staubblättern, Staminalsäule und Fruchtknoten: 
1. S. philippit, 2. S. patagonioum, 3. S. arenarium 
adenostemon, 4. S. striatum, 5. S. pearcei 



- 106 - 



Die Staubblätter besitzen entweder völlig freie oder zu 
einer in der Länge variablen Säule verwachsene Filamente. 
Die Verwachsung der Filamente könnte von Vorteil sein bei 
der Bestäubung durch Insekten, da so z.B. die Stabilität 
der Staubblätter vergrößert wird (DAHLGREN & CLIFFORD, 
1982). Die Staminalsäulenf orm ist außerdem für die 
Charakterisierung einige Sippen ein sehr dienliches Merk- 
mal. Ferner spielt bei der Artabgrenzung die Behaarung 
der Filamente eine Rolle; so sind bei den chilenischen 
Arten der Sektion Eriphilema die Filamente kahl, während 
bei der Sektion Bermudiana die Basis der Staminalsäule kurz 
drüsig behaart ist. Die Antheren sind gelb, beweglich, ob- 
long bis linealisch-lanzettlich, mit extrorser Orientierung 
der Pollensäcke. 

Der aus drei Karpellen verwachsene Fruchtknoten ist nor- 
malerweise rundlich bis obovat, 3-fächerig, mit zahlreichen 
zentralwinkelständigen Samenanlagen. Er kann außen kahl, 
rauh oder drüsig behaart sein, was ein sehr wertvolles 
Merkmal für die Unterscheidung von Arten und infraspezi- 
fischen Taxa ist. Der Griffel ist fädig und bis zur Hälfte, 
bis zu 1/3 seiner Länge oder nur an der Spitze in drei 
stumpfe Narben verzweigt, die zwischen den Antheren zu 
stehen kommen. 



4.5. INFLORESZENZEN 



Die Anordnung der Blüten der Iridaceae ist bei den einzel- 
nen Gattungen verschieden und man kann einzeln stehende 
Blüten, einfache Ähren, Rispen oder aber auch komplexe 
Thyrsen finden. 

Die ersten Angaben über die Blütenstände der Iridaceen 
stammen von EICHLER (1875), wo sich ausführliche Beschrei- 
bungen der Infloreszenzen der verschiedenen Vertreter der 
Familie finden. Dieser Autor kommt zu dem Schluß, daß der 
vorherrschende Infloreszenztyp der Iridaceae eine Fächel 
ist, ein Monochasium, dessen Zweige alle in der gleichen 
Ebene liegen. HACKEL (1931) dagegen, stellt in einer Un- 
tersuchung von besonders in Gärten kultivierten Arten fest, 
daß die Zweige des Monochasiums , die die Partialinf lores- 
zenzen bilden, nicht in der gleichen Ebene liegen, weshalb 
die Infloreszenzen als Schraubel bezeichnet werden müssen. 

Bei der Tribus Sisyrinchieae ist die Schraubel generell 
der Grundtyp der Partialinf loreszenz , die Gesamtinflores- 
zenz ist jedoch bei den einzelnen Gattungen oder Arten va- 
riabel. Bei Litevt"' a sind die Monochasien häufig in einem 
Thyrsus angeordnet (MOORE, 1967); bei Bohartia (STRID, 1974) 
besteht die Infloreszenz aus wenigblütigen Monochasien, die 
entweder in einer lockeren Rispe oder in einem mehr oder 
weniger dichten Köpfchen stehen; die individuellen Mono- 
chasien sind zylindrisch und von steifen, dicht imbrikaten 
Brakteen begleitet. 



- 107 - 



SANCHO (1982) schloß, auf Grund von Studien der Blüten- 
stände der argentinischen Arten von Sisyrinchium , daß sie 
komplexe thyrsoide Infloreszenzen haben, bei denen jede 
Monopodialwachstumsachse, einschließlich der Hauptachse 
in einer Blüte endet. Aus der Axillarknospe der obersten 
Tragbraktee entwickeln sich sympodial Seitenzweige, die 
die Schraubel bilden. 

Die Schraubel besteht aus unterschiedlich vielen, gestiel- 
ten Blüten, wobei jede ein adossiertes Vorblatt trägt. Die 
ersten beiden äußeren Brakteen unterscheiden sich von den 
inneren Vorblättern; sie sind normalerweise fest, grün und 
zuweilen aufgeblasen. Diese Brakteen bilden die sogenannte 
"Spatha" oder "Spatha bivalvis" (EICHLER, 1875; KLATT, 1868; 
BAKER, 1877; DIELS, 1930), ein Terminus, der häufig für die 
Gattung Sisyrinchium gebraucht wurde, zumal sich das Cha- 
rakteristische dieser Struktur in den Herbarexemplaren gut 
erhält und in vielen Fällen zur Artunterscheidung dient. 
Die Spatha bei Sisyrinchium ist jedoch morphologisch nicht 
gleichwertig mit der Spatha, die die Infloreszenzen der 
Arecidae, Commelinaceae oder Amaryllidaceae besitzen, da 
keine Homologie zwischen den Brakteen der verschiedenen 
Gruppen vorliegt, die verschiedenen Ursprungs sind. 

Die äußere Braktee der Schraubel, die hier Hüllbrak tee ge- 
nannt wird, ist steril und umhüllt mit ihren an der Basis 
vereinigten Rändern teilweise die Schraubel. Das Vorblatt 
der ersten Blüte der Schraubel ist häufig von laubigem Aus- 
sehen und erfüllt eine Schutzfunktion auf der Gegenseite 
der Hüllbraktee (Abb. 3 A-B) . 

Die Partialinf loreszenzen können in einer endständigen oder 
seitlichen Stellung am Blütensproß erscheinen. In vielen 
Fällen nehmen die endständigen, gestielten Schraubein eine 
seitliche Stellung ein, was darauf zurückzuführen ist, daß 
in der Achseln einer darunterliegenden Braktee eine Verzwei- 
gung entsteht, die die endständige Schraubel an Länge übe- 
trifft und sie so seitlich verschiebt. 

Die chilenischen Arten von Sisyrinchium besitzen Blüten- 
stände, die von einer einfachen, am Ende des Blütensprosses 
sitzenden Schraubel bis hin zu Thyrsen mit verschiedenen 
Verzweigungsgraden reichen. 

Der vermutlich ursprünglichste Infloreszenztyp innerhalb 
der Gattung ist ein Thyrsus mit drei gestielten Schraubein, 
der am häufigsten bei Arten der Sektion Echthronema auf- 
tritt. Von diesem Grundmodell ausgehend entwickeln sich 
drei Haupttypen von Infloreszenzen: 

A) Reduktion zu einer einzigen, am Ende des Blütensprosses 
sitzenden Schraubel. Um eine einfache Infloreszenz mit 
einer einzigen sitzenden Schraubel zu erhalten, tritt 
zuerst eine Verminderung der Schraubelzahl (S. nanum) 
ein und später eine Kürzung der Internodien zwischen 
der Tragbraktee und der Hüllbraktee (S . junceum) 
(Abb. 3. D. 1-4) . 



- 108 - 




Abb. 3. A. Gestielte Schraubel - B. Schema einer Schraubel 
(Hüllbraktee schwarz) - C. Schema eines Thyrsus mit drei 
gestielten Schraubein (Primitive Infloreszenz der Gattung) 
- D. Schema der Infloreszenzen von Sisyrinchium und ihre 
mögliche Entwicklung (1- sitzende Schraubel, 2-3-4 gestiel- 
te Schraubein, 5- Thyrsus mit sitzenden Schraubein, 6-7- 
komplexe Thyrsen mit in ihrer Zahl variablen gestielten 
Schraubein, 8- Thyrsus mit drei gestielten Schraubein (Sekt, 
Echthronema) , 9- gestielte Schraubein, traubig angeordnet, 
10- sitzende Schraubein, ährig angeordnet) . H = Hüllbraktee; 
Vb - = Vorblatt; St = Schraubelstiel; Tb = Tragbraktee. 



- 109 - 



B) Ährig angeordnete, in der Achseln ihrer Tragbraktee 
sitzende Schraubein. Wenn die gestielten Schraubein al- 
ternierend auf dem Blütensproß angeordnet sind, wird 
durch eine Kürzung des Schraubelstiels eine Infloreszenz 
gebildet, bei der jede Schraubel in der Achsel ihrer be- 
treffenden Tragbraktee sitzt (S. arenarium, S. ouspi- 
datum) (Abb. 3. D. 9-10) . 

C) Komplexe Thyrsen mit gestielten oder sitzenden Schraubein. 
Aufgrund einer Vermehrung der gestielten Partialinf lores- 
zenzen resultieren komplexe Thyrsen mit zahlreichen Schrau- 
bein (5. chilense , S. patagonicum) . Wenn in diesen Thyrsen 
eine Verkürzung des Partialinf loreszenzenstiels eintritt, 
bleiben die Schraubein gruppenweise beisammen und sitzen 
in der Achsel jeder Tragbraktee. So kommt eine ährige 
thyrsoide Infloreszenz (S. striatum) zustande (Abb. 3. 

D. 5-7) . 



4.6. FRUCHT (Abb. 4) 



Die Frucht von Sisyrinchium ist eine 3-fächerige, gestiel- 
te, aus der Hüllbraktee herausragende, loculizide und in 
einigen Fällen septifrage Kapsel, bei den chilenischen Ver- 
tretern kann die Kapsel außen kahl (Sektion^ Bermudiana, 
S. striatum, S. junceum) , rauh (S . phi lippii ssp. phi- 
lippiii oder behaart (S. scirpoideum, S. arenarium, S. 
auspidatum) sein. Die Oberfläche ist glatt oder mehr oder 
weniger warzig, mit unregelmäßigen Erhebungen, die von den 
eng aneinanderliegenden, von innen gegen die Kapselwand 
drückenden Samen verursacht werden. Die Form der Kapsel 
ist kugelig, oblong oder dreikantig, die Größe liegt bei 
den chilenischen Arten zwischen 4 mm und 12 mm. 



4.7. SAMEN 



Die Samen der untersuchten Arten sind kugelig, elliptisch 
oder dreikantig mit Farben, die von hellbraun bis schwarz 
reichen. Die Größe der reifen Samen steht häufig in umge- 
kehrtem Verhältnis zu ihrer Anzahl je Frucht und variiert 
zwischen , 7 mm (5. patagonicum) und 2 mm (5. pearcei) 
im Durchmesser. 

Deutlich unterschiedlich ist die Struktur der Samenschale; 
bei den chilenischen Sippen können drei Grundtypen getrennt 
werden: 

1 . Glatt oder mit kaum hervorragenden Erhebungen (S. azu- 
reum) (Abb. 5) . 

2. Oberfläche mit kurzen Erhebungen, die aus einem sehr 
dünnen, unregelmäßigen Netz besteht (S. arenarium, S. 
chilense, S. pearcei, S. striatum) (Abb. 5). 



- 110 - 




ü 

Abb. 4: Kapsel: 1. S. patagonicum, 2. S. 
ohilenee, 4. S. striatum, 5. 5. pearoei, 
7. S. arenarium, 8. 5. graminifolium, 9. 
junaeum, 11. S 



azuveum, 3. S. 
6. S. cuspidatum, 
S. nanum, 10. S. 
sair- 



acirpoideum ssp. soirpoideum, 12. 5. . 

poideum ssp. teucanthum, 13. S. philippii ssp. philippii , 
14. 5. philippii ssp. illapelinum, 15. 5. trinerve 



- 111 




S. azureum 



Abb. 5: Samenoberf lachen 



- 112 - 



3. Oberfläche mit hohen, wabigen Erhebungen, die mehr oder 
weniger fünfeckige Felder bilden (S. junaeum, S. phi- 
lippii, S. scirpoideum) (Abb. 5). 

Die Charakteristika der Samenschale stehen nicht in Über- 
einstimmung mit den verschiedenen Sektionen der Gattung 
Sisyrinahium; lediglich Samen mit hohen, wabigen Erhebun- 
gen sind im allgemeinen für alle chilenischen Sippen der 
Sektion Eriphilema kennzeichnend. 



5. KARYOLOGIE 



über die Zytologie der südamerikanischen Vertreter der Iri- 
daceen ist im Verhältnis zu der dort existierenden, großen 
Artenzahl wenig bekannt. Innerhalb der Tribus Sisyrinchieae, 
die im allgemeinen als verhältnismäßig primitiv gilt (GOLD- 
BLATT, 1982), ist die Gattung Sisyrinahium am besten er- 
forscht, obwohl die Daten, über die man verfügt, manchmal 
nicht sehr verläßlich sind. Widersprüchliche Informationen 
über ein und dieselbe Art spiegeln wohl nicht eine verän- 
derliche Chromosomenzahl wider, vielmehr handelt es sich 
um eine ungenaue Identifikation des behandelten Materials. 

Frühere karyologische Untersuchungen in der Gattung Sisy- 
rinahium, besonders an nordamerikanischen Arten, haben ge- 
zeigt, daß die Mehrzahl der Arten zu Polyploidkomplexen 
mit der Basis x = 8 gehört. Es treten hier die somatischen 
Zahlen 2n = 26, 32, 48, 64 und 96 auf. Eine andere Reihe 
basiert auf der Grundzahl x = 9, die zu den Zahlen 2n = 
18, 36, 72 und 90 führt. Außerdem wurde auch die Zahl 
2n = 34 gefunden (bei Arten Zentral- und Nordamerikas) , die 
eine allopolyploide Entstehung vermuten läßt mit der Kombi- 
nation der Basen x = 8 und x = 9. Doch auch stärker ab- 
weichende Zahlen treten auf wie 2n = 10 (S. minus), 
2n = 20 (5. junaeum) und 2n = 46 (S. patagoniaum) , die 
dem oben genannten zytologischen Grundschema schwerer zu- 
zuordnen sind. 

In Übereinstimmung mit GOLDBLATT (I.e.) wird die Grundzahl 
X = 9 als ursprünglich angesehen. Sie findet sich bei der 
Mehrzahl der Vertreter der Sektion Echthronema, die im 
gesamten amerikanischen Kontinent, aber auch in ihrer 
größeren Artkonzentration in Südamerika verbreitet ist. 
Die Grundzahl x = 8 gilt als abgeleitet und ist die häufig- 
ste bei den Arten der Sektion Bermudiana, die fast alle aus 
der nördlichen Hemisphäre stammen. 

Die zytologisch untersuchten chilenischen Arten der Gattung 
Sisyrinahium besitzen etwas niedrigere Chromosomenzahlen, 
die fast alle den Basen x = 8 und x = 9 zuzuordnen sind 
(2n = 16, 18). Eine Ausnahme macht auch hier der vielge- 
staltige S. Junaeum-Komplex mit 2n = 20; das Zitat von 
2n = 22 für S. junaeum (BÖCHER, 1966) kann auf die An- 
wesenheit von zwei größeren Satelliten, die als B-Chromo- 



- 113 - 



somen gezählt wurden, zurückzuführen sein (KENTON & HEY- 
WOOD, 1984). Allerdings ist es auch möglich, daß die Zahl 
2n = 22 eine infraspezifische, zytologische Verschieden- 
heit aufzeigt, da ja S. junceum eine variable Art ist. 

Die höchste Chromosomenzahl bei den chilenischen Arten 
findet sich bei zwei Vertretern der Sektion Bermudiana: 
S. patagonicum mit 2n = 46 und S. chilense mit 2n = 90. 

Für 5. patagonicum werden verschiedene Chromosomenzahlen 
berichtet. MOORE (1983) zählte 2n = 64 für S. patagonicum , 
das in Tierra del Fuego gesammelt wurde (56°Br. S) ; KEN- 
TON & HEYWOOD (1984) haben Sisyrinchium sp . von der Isla 
Navarino (in der Nähe von Tierra del Fuego) mit 2n = 60 ge- 
zählt; da nur S. patagonicum diesen südlichen Bereich be- 
siedelt, kann angenommen werden, daß sich die Zählung auf 
diese Art bezieht. Schließlich wurde von mir für Pflanzen 
aus der Cordillera de Chillän (36°Br. D.) die Chromosomen- 
zahl 2n = 46 ermittelt/ diese sehr isolierte Zahl könnte 
allopolyploiden Ursprungs sein. S. patagonicum ist eine 
morphologisch wenig variable Art; die nun bekannten zyto- 
logischen Daten zeigen jedoch eine kryptische zytologische 
Differenzierung, die vielleicht mit dem sehr ausgedehnten 
Verbreitungsgebiet in Zusammenhang steht. 

Die Chroroosomenzahl von S. chilense 2n = 90, die höchste 
bei den untersuchten chilenischen Arten, ist augenschein- 
lich dysploid, zurückzuführen auf 2n = 96, einer häufigen 
12-ploiden Zahl der Sektion Bermudiana. 

In den Sektionen Echthronema und Eriphilema finden sich 
niedrige Chroraosomenzahlen, so entweder 2n = 16 oder 2n = 
19. Außerdem trifft man hier auch die größten untersuchten 
Chromosomen, die besonders bei S. graminifolium, S. pear- 
eei, S. sairpoideum und S. striatum beobachtet wurden. 

Es ergibt sich somit, daß, bei einem Gesamtvergleich der 
Gattung, die nordamerikanischen Sippen deutlich höhere 
Chromosomenzahlen besitzen als die südamerikanischen (2n = 
36, 64, 72, 96). Dies läßt nun die Vermutung zu, daß die 
ursprünglicheren Arten in Südamerika zu finden sind und hier 
der Fall einer der selteneren Wanderungen von Süd- nach Nord- 
amerika denkbar ist. 

Die Kombination von morphologischen Eigenschaften einer- 
seits und Ökologie, Verbreitung, zytologischen Daten und 
Kreuzungsuntersuchungen andererseits, sollen die Basis für 
eine neue Sippenumschreibung und Gattungsgliederung bilden. 
Die Untersuchungsergebnisse können somit nicht nur zu einer 
endgültigen Definition der Arten, sondern auch zum Verständ- 
nis der Entwicklung einer interessanten Pflanzengruppe 
führen. 



- 114 - 



12x 




96 










90 i 
dysploid 






8x 




64 




72 






46 i 
dysploid f 






4x 


20 


32 


34 

allopolyploid 


36 


2x 


10 


16 


,X 


18 


Basis 

Zahl 


5 


8 " 




^^^^ 9 


Sektionen 


Eriphilema 
Echthronema 


Bermudiana 


Echthronema 

— 


Echthronema 
Eriphilema 



Chromosomenzahlen und Polyploidreihen bei Sisyrinahii 



- 115 - 








Abb. 6: Wurzelspitzen-Mitosen (Metaphasen) : 1. S. arenarium, 
2. S. azureum, 3. S. ohilense, 4. S. cuspidatum, 5. S. grami- 
nifolium, 6. S. junceum, 7. S. patagonicum, 8. S. pearcei, 
9. S. philippii, 10. 5. scirpoideum, 11. S. scirpoideum ssp. 
soivpeum, 12. S. striatum 



- 116 - 



Karyologisch untersuchte Pflanzen 



Sisyrinchium arenavium 

- Provincia de Quillota. Cuesta El Melon, km 137. 
31.12.1981. E. Bayer 96 2n 

- Provincia de Curico. Weg zur Laguna de Teno 
(Planchon) , 2100 m. 27.2.1982. E. Bayer 2n 

- Provincia de Talca. Laguna del Maule, 26.1.1982. 

E. Bayer 123^ 2n 

- Provincia de Nuble. Termas de Chillän-Shangri- 

lä. 2.3. 1979. J^. Rodriguez 1154 2n 

- Provincia de Nuble, Cerro Cayumanqui. 
22.10.1981. R. Rodriguez 2n 

- Provincia de Arauco. Trongol Bajo. 15.3.1981. 

R . Rodriguez 2n 

- Provincia de Biobio. Antuco, 1380 m. 

27.3.1982. E. Bayer 176 2n 

- Provincia de Malleco. Parque Nacional de Nahuel- 
buta, Piedra del Aguila. 4.3.1982. 

E. Bayer 154 2n 

Frühere Zählungen ; 

Chile, Vina del Mar: De Nordenlycht in Löve 
(1981) n 



Sisyvinchium azureum 

- Provincia de Los Andes. Straße nach Portillo, 

2000 m. 31.1.1981. J. Grau 2961 2n = 16 



Sisyrinehium ohilense 

- Provincia de Nuble. Cerro Cayumanqui, 22.10. 

1981. R. Rodriguez n = 45, 2n = 90 

- Provincia de Concepcion. Santa Juana, 

Curali. 4.1.1981. R. Rodriguez 2n = 90 

- Provincia de Arauco. Puente Caramävida, 150 m. 
24.11.1978. Marticorena, Quezada y Rodriguez 

1572 2n = 90 

Frühere Zählungen : 

Chile, Quilpue: Kenton & Heywood (1984) 2n = 16 

Argentina: Böcher (1966) 2n = 16 



Sisyrinehium ouspidatum 

- Provincia de Choapa. 20 km al norte de Los 

Melles. 25.11.1980. R. Rodriguez 1532 2n = 1i 



- 117 - 



Frühere Zählungen ; 

Argentina: Kenton & Heywood (1984) 2n = 64 



Sisyvinahium graminifotium 

- Provincia de Concepcion. Camino de 

Concepcion a Coronel, km 15. 21.10,1978. 

R. Rodriguez 2n = 18 

Frühere Zählungen : 

Chile: Goldblatt (1982) n= 9 

Chile, Aconcagua: Kenton & Heywood (1984) 2n = 18 



Sisyrinahium junceum 

- Provincia de Nuble. Termas de Chillän, Piri- 

gallo. 1.3.1979. R. Rodriguez 1118 2n = 20 

Frühere Zählungen : 

Chile, Aconcagua: Kenton & Heywood (1984) ...... 2n = 20 

Argentina: Böcher (1966) 2n = 22 



Sisyrinahium patagoniaum 

- Provincia de Nuble. Los Lleuques, 800 m s.m. 

21.9.1979. R. & G. Rodriguez 1272 2n = 46 

Frühere Zählungen : 

Tierra del Fuego: D. M. Moore (1983) 2n = 64 



Sisyrinahium paeraei 

- Provincia de Malleco. Weg zum Pino Hachado, 
überquerung der Kordillere Las Raices, Lava- 
feld, 1580 m. 16.4.1982. E. Bayer 200 2n = 1i 



Sisyrinahium philippii ssp. illapelinum 

- Provincia Area Metropolitana de San- 
tiago. Farellones. J. Grau 65 2n = 1i 



Sisyrinahium sairpoideum ssp. soirpoideum 

- Provincia de ?^uble. Chillän. 

J. Grau 63 n = 9, 2n = 18 



- 111 



Sisyrinchium sairpoideum ssp. scirpeum 

- Provincia de Nuble. Los Lleuques, 800 m s.m. 

9.11.1979. R. & G. Rodriguez 1273 2n = 16 



Sisyrinahium stviatum 

~ Provincia de Concepcion. Camino de Concepcion 

a Santa Juana, Pinares. 15.12.1978. 

R. Rodriguez 2n = 18 

- Provincia de Quillota. Cuesta Dormida, 900 m. 

18.11.1980. J. Grau 2421 2n = 18 

Frühere Zählungen ; 

Chile: Vilmorin & Simonet (1927) 2n = 18 

Argentina: Kenton & Heywood (1984) 2n = c 108 ? 



6. ÖKOLOGISCHE UND PHYTOGEOGRAPHISCHE ASPEKTE DER CHILE- 
NISCHEN SIPPEN 



Die Mehrzahl der chilenischen Arten von Sisyrinchium sind 
hygrophyle Pflanzen, die gewöhnlich auf sandigen, feuchten 
Böden in der Nähe von fließenden Gewässern oder im Schutz 
von felsigem Gestein im Kordillerenbereich wachsen. Ganz 
selten findet man sie auf tonigen Böden, trockenen Hängen 
oder auf Wiesen mit Früh Jahrsvegetation. In solchen Fällen 
passen sie sich in ihrer allgemeinen Morphologie der widri- 
gen, trockenen Umwelt an. 

Die Verbreitung der Gattung in Chile reicht vom extremen 
Norden bis Feuerland, aber die Hauptkonzentration der Taxa 
befindet sich in der Zentralzone, vor allem zwischen den 
Provinzen Los Andes und Concepcion. 

S. trinerve ist ein typischer Vertreter der Hochanden, der 
von Peru bis in die Erste Region Chiles verbreitet ist. Die 
anderen typischen andinen Arten sind: S. arenarium ssp. ade- 
nostemon y S. azureum, S. junceum ssp. junceum , S. j'unaeum 
ssp. colohaguense , S. nanum und 5. philippii . Man findet 
sie im allgemeinen im beiderseitigen Quellengebiet der Anden- 
kordillere und sie erreichen annähernd die oberste Vege- 
tationsgrenze der Gefäßpflanzen. 

S. patagonioum und S. pearoei sind die Arten, die die süd- 
lichste Grenze des chilenischen Territoriums erreichen. Sie 
ertragen langanhaltende Winterperioden, in denen auf den ma- 
gellanischen Inseln die Niederschläge bis zu 4000 mm jähr- 
lich erreichen können. 

Typisch für die Küstenkordillere und das Zentraltal ist 
S. cuspidatum das meistens auf den sandigen Böden des Küsten- 
streifens wächst. Diese Standorte kann man auch bei S. chi- 
lense, S. graminifolium, S. sairpoideum und S. striatum 
beobachten, allerdings finden sie sich auch in geringeren 



- 119 - 



Höhen der Vorkordillere der Anden. 

S. avenarium ist eine Art, die eine große Variationsbreite 
aufweist, insbesondere in der Größe und Form ihrer Blätter. 
An verschiedenen Orten und an verschiedenen Standorten ge- 
sammelte Pflanzen wurden unter gleichen Licht-, Boden- und 
Feuchtigkeitsbedingungen im Gewächshaus angepflanzt. Dabei 
wurde beobachtet, daß sich nach einem Jahr der Kultur an 
Pflanzen, die zunächst einen verschiedenen Habitus hatten, 
Blätter mit gleichen Merkmalen entwickelten. 

Die Hauptblütezeit aller Arten liegt zwischen September und 
November; die Früchte reifen im Januar. 

Unter den chilenischen Arten ist die bekannteste und in 
Gärten und Gewächshäusern am häufigsten zu findende S. 
striatum. Sie hat langgestreckte Blütenstände, in denen ei- 
ne Vielzahl von gelben Blüten über einen längeren Zeitraum 
zur Blüte gelangen. Weniger bedeutend sind S. ohilense und 
S. cuspidatum, die nur gelegentlich in Gärten gezogen wer- 
den. 

In den südlichen Regionen Chiles und Argentinien wird aus 
den Blättern von S. patagonicum und S. ohilense ein Auf- 
gußtee bereitet, dem man Heilwirkungen zuschreibt. 



7. SEKTIONEN DER GATTUNG SISYRINCHIUM 



Die morphologische Verschiedenheit der Vertreter der Gattung 
Sisyrinchium ermöglicht es, die Arten nach ihren generativen 
und vegetativen Merkmalen in einigermaßen deutlich getrennte 
Sektionen aufzuteilen. 

KLATT (1861, 1882) unterscheidet die Sektionen Sisyringium 
Gh. Lemaire, Androselen Ch. Lemaire und Spathirhachis 
Klotzsch. Ihre Unterscheidung basiert hauptsächlich auf Merk- 
malen der Blütensprosse und der sitzenden oder gestielten 
Anordnung der Schraubein. BAKER (1877) unterscheidet darüber- 
hinaus die Sektion Cephalanthum, die Arten umfaßt, bei denen 
die zahlreichen sitzenden Schraubein ein Köpfchen bilden, 
das am Ende des Blütensprosses sitzt. BENTHAM (1883) ordnet 
das bis dahin bekannte und verwendete System neu und be- 
nutzt als weiteres Unterscheidungsmerkmal die Blütenfarbe. 
Schließlich definiert DIELS (1930) die folgenden Sektionen 
für die Gattung Sisyrinchium: 

1. Sektion Bermudiana Bentham: Spathen (Schraubein) getrennt, 
gestielt. Perianth meist ausgebreitet, meist blau, lila 
oder weiß. Filamente fast bis zur Spitze verwachsen. An- 
theren dem Griffel angedrückt. Chilenische Vertreter: 
S. ohilense Hook., S. azureum Philippi und S. pata- 
gonicum Philipp! ex Baker. 



- 120 - 



2. Sektion Cephalanthum Baker: Spathen (Schraubein) zu 
mehreren gehäuft, köpf ig, zusammengedrängt. Perianth rot 
oder gelb. Filamente fast bis zur Spitze verwachsen. 

3. Sektion Echthronema Herbert: Perianth ausgebreitet, gelb. 
Filamente fast frei oder bis gegen die Mitte verwachsen, 
oben frei abstehend, selten fast ganz verwachsen. Anthe- 
ren versatil. Griffeläste lang, dünn, vorn rinnig. 
Chilenische Vertreter: S. arenarium Poeppig, S. cuspi- 
datum Poeppig, S. graminifolium Lindley, S. nanum Phi- 
lippi, S. paercei Philippi und S. stviatum Smith. 

4. Sektion Eriphilema Herbert: Perianth fast glockig, oft 
nickend. Filamente meist am Grunde verwachsen, oft in 
der Mitte verbreitert, oben frei. Griffeläste langfädig. 
Perianth weiß, rot, purpurn. 

Chilenische Vertreter: S. junceum E. Meyer, S. philippii 
Klatt, S. scirpoideum Poeppig und S. trinerve Baker. 

Die Sektion Cephalanthum und Eriphilema sind am besten 
charakterisiert; ihre Vertreter sind in ihrer Mehrheit im 
tropischen und südlichen Südamerika endemisch. Nicht sehr 
klar jedoch ist die Grenze zwischen den Sektionen Bermudia- 
na und Echthronema, die eine sehr homogene Artengruppe des 
ganzen Kontinents einschließen. 

Für die Gruppierung der chilenischen Arten in Sektionen 
wird dem Klassifikationssystem von DIELS (I.e.) gefolgt, 
das für eine Unterteilung der Gattung vorläufig ausreicht. 
Es muß darauf hingewiesen werden, daß eine genauere Betrach- 
tung der südamerikanischen Arten eine Änderung der Sektions- 
grenzen zur Folge haben kann. 



8. BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL DER CHILENISCHEN ARTEN 



1 Schraubein zu mehreren sitzend, ährig angeordnet. 

2 Fruchtknoten kahl, Blütensproß 90-115 cm hoch; Schrau- 
bein zu mehreren (3-6) in der Achsel jeder Braktee 
S. striatum 

2* Fruchtknoten drüsig behaart. Blütensproß bis zu 77 cm 
hoch; Schraubein einzeln in der Achsel jeder Braktee. 

3 Wurzeln fleischig, wenige.. 5. graminifolium ssp. luteum 
3* Wurzeln fädig, selten etwas fleischig, zahlreich 

4 Tepalen elfenbeinfarbig. Blätter 6-10 mm breit. 
Schraubein 2-4 cm lang S. auspidatum 

4* Tepalen gelb, meist an der Basis mit braunroten 

Flecken. Blätter 5-6 mm breit. Schraubel 0,8-2 cm lang 

5 Tepalen 7-13 mm lang, kahl. Blütensproß oben drüsig 
behaart S. arenarium 

5* Tepalen 18-20 mm lang, außen an der Basis drüsig be- 



- 121 - 



haart. Blütensproß kahl oder selten oben schwach 
drüsig S. pearaei 

1* Schraubein einzeln am Ende des Blütensprosses, wenn zu 
mehreren, dann gestielt 

6 Blütensproß stielrund, nicht geflügelt. Blätter stiel- 
rund 

7 Fruchtknoten kahl. Schraubein meist einzeln und end- 
ständig, sitzend S . junceum 

7* Fruchtknoten drüsig behaart und kurz rauh. Schraubein 
einzeln oder mehrere und gestielt 

8 Tepalen orangegelb bis gelb, 7-9 mm lang 

S. trinerve 

8* Tepalen rosafarben bis weiß, 9-16 mm lang 

9 Blütensproß und Blätter bogenförmig. Kapsel 8-12 mm 
lang, kurz oder behaart S. philippii 

9* Blütensproß und Blätter aufrecht. Kapsel 5-8 mm lang, 
drüsig behaart S . soirpoideum 

6* Blütensproß zusammengedrückt, schmal geflügelt. 
Blätter linealisch oder linealisch-lanzettlich 

10 Pflanzen höchstens 10 cm hoch. Tepalen 4-5 mm lang. 
Staminalsäule meist kahl S . nanum 

10* Pflanzen 15 bis 60 cm hoch. Tepalen 7-17 mm lang. 
Staminalsäule drüsig behaart 

11 Wurzeln fleischig, wenige. Tepalen gelb, an der Basis 
mit halbmondförmigen, braunroten Flecken. Frucht- 
knoten dicht drüsig behaart S. graminifolium 

11* Wurzeln fädig, zahlreich. Tepalen weiß bis elfenbein- 
farbig, blau oder gelb, dann ohne halbmondförmige 
Flecken. Fruchtknoten kahl oder behaart 

12 Tepalen weiß bis elfenbeinfarben, an der Basis gelb, 
15-17 mm lang. Hüllbraktee 2,5-4,5 cm lang. Staminal- 
säule f laschenförmig, in der unteren Hälfte dicht 
drüsig behaart S. ohilense 

12* Tepalen gelb oder blau, 7-13 mm lang. Hüllbraktee 1,7- 
2,7 cm lang. Staminalsäule zylindrisch, an der Basis 
verbreitert, mit spärlichen Drüsenhaaren 

13 Blüten gelb. Kapsel 5-6 mm lang. Blütensproß meist 

an den Knoten gekniet S. patagonioum 

13* Blüten blau. Kapsel 7-8 mm lang. Blütensproß meist 

gerade S. azureum 



- 122 - 



DIE EINZELNEN ARTEN 



1. Sisyrinchium arenarium Poeppig, Frag. Syn. PI. 3. 1833. 



Ausdauernde, krautige, bis 55 cm hohe Pflanze; Wurzeln zahl- 
reich , fädig, hellbraun; Rhizom aufrecht, kurz, nicht ver- 
zweigt. Grundblätter zahlreich, in einer basalen Rosette 
zusammengefaßt, viel kürzer als die Blütensprosse, 7-27 cm 
lang und 1,5-5 mm breit, kahl, linealisch-lanzettlich, zur 
Spitze hin allmählich verschmälert, basal scheidig, mit 
glattem oder fein gezähntem Rand, Nerven zahlreich, deut- 
lich. Blütensproß steif aufrecht, einfach oder selten ver- 
zweigt, 12-55 cm hoch, an der Basis schmal geflügelt, et- 
was zusammengedrückt, nach oben stielrund und drüsig be- 
haart. Blütenstände ährig, mit mehreren Gruppen von Schrau- 
bein, die jeweils in der Achsel einer laubigen, eiförmig- 
lanzettlichen, basal scheidigen Braktee sitzen. Hüllbraktee 
eiförmig-lanzettlich, 0,8-2 cm lang und 3-6 mm breit, kahl. 
8-20 Blüten in jeder Schraubel. Blütenstiel meist behaart, 
1,7-2,6 cm lang, in der Hüllbraktee eingeschlossen oder 
kurz herausragend. Tepalen gelb, eiförmig-spatelig, oben 
stumpf mit aufgesetzter Spitze, außen mit 5-7 braunroten 
Streifen, innen kahl, mit undeutlichen Nerven und an der 
Basis mit unregelmäßigen, braunroten Flecken; äußere Tepa- 
len ein wenig größer als die inneren, 7-13 mm lang und in 
der Mitte 2,5-5 mm breit. Staubblätter 4-6 mm lang, die 
Filamente zu 1/3 bis 3/4 ihrer Länge zu einer zylindrischen, 
gelben, kahlen Säule verwachsen oder ganz frei und dann 
drüsig behaart; Antheren fast kugelig, 1,5-2 mm lang. Frucht- 
knoten drüsig behaart, eiförmig, 2-3 mm lang und 1,5-2 mm 
breit; Griffel fadenförmig, etwa von der Mitte an in drei 
stumpfe Narben verzweigt. Kapsel eiförmig-elliptisch, be- 
haart, 7-10 mm lang, braun. Samen schwarz, 2 mm im Durch- 
messer, rund, mit fein netzartiger Oberfläche. 

Verbreitung: 

Die Gesamtart kommt zwischen der Provincia de Elqui und 
der Provincia de Cautin vor, und zwar im Küstenbereich, wie 
auch auf beiden Seiten der Cordillera de los Andes (Karte 1). 

Das Aussehen der Pflanzen ist generell sehr veränderlich 
und umweltabhängig. Besonders stark beeinflußbar ist die 
Wuchshöhe der Pflanzen. In größeren Höhen leben kleine 
Pflanzen, die in manchen Fällen nur eine einzige Schraubel 
am Blütensproß besitzen, diese Formen wurde von R. A. PHILI- 
PPI Sisyrinchium humile genannt, und für die Kordillere 
von Zentralchile und Argentinien angegeben. 



- 123 - 



Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium arenarium 



1 Filamente zu 1/3 - 3/4 ihrer Länge zu einer zylindri- 
schen Säule vereinigt. Tepalen 9-13 mm lang 

S. arenarium ssp. arenarium 

1* Filamente völlig frei. Tepalen 7-8 mm lang 

S. arenarium ssp. adenostemon 



1.1. Sisyrinchium arenarium Poeppig ssp. arenarium 



Typus: "In collib. ex arena mobili conflatis "Bahia de 
Concon". Augusto flor. Poeppig Diar. I. 190". 
(B!, P!) 

Syn. : Sisyrinchium flexuosum Lindley, Bot. Reg. _1_3: tab. 
1067. 1827, non Spreng. 1825. Typus. "Native of 
the country about Conception, where it flowers in 
October". (Photo K!) 

Sisyrinchium flexuosum Philippi, Linnaea 3_3: 251. 
1864, non Spreng 1825, nee Lindl. 1827. Typus: 
"In montosis prov. Santiago et Aconcagua legi", 
(pro parte) (SGO!) 

Sisyrinchium nervosum Philippi, Linnaea ^: 251. 
1864. Typus: "In Andibus prov. Santiago crescit" . 
( SGO ! ) 

Sisyrinchium humile Philippi, Anales Univ. Chile 
91 ; 619. 1895. Typus: "In Andibus de Linares dic- 
tis lecta fut". (B!, SGO!) 

Sisyrinchium angustifolium Philippi, Anales Univ. 
Chile 91^: 627. 1895. Typus: "In thermis chillanen- 
sis ipse. legi, in monte Descabezado del Maule 
Ernestus Williams". (SGO!) 

Sisyrinchium microspathum Philippi, Anales Univ. 
Chile 92: 628. 1895. Typus: "Habitat in "Valle 
Hermoso" in declivi orientali Andium de Linares 
dictorum" . (SGO!) 

Sisyrinchium arenarium Poeppig ssp. microspathum 
(Philippi) Ravenna, Bonplandia 2^ (JLi) : 287. 1968. 

Sisyrinchium adenostemon Philippi ssp. microspathum 
(Philippi) Ravenna, Wrightia 7 {VI : 8. 1981. 

Sisyrinchium multiflorum Philippi, Anales Univ. 
Chile 9_1^: 628. Typus: "In provincia Aconcagua ad 
Concumen et in Colchagua lectum" (SGO!) 

Sisyrinchium oligostachyum Philippi, Anales Univ. 
Chile 9J_: 630. 1895. Typus: "Prope Concon ad septen- 
trionem urbis Valparaiso legit Octob. Friedr. Phi- 
lippi". (SGO!) 



- 124 - 



Untersuchtes Material; 



CHILE 



IV REGION 

Provincia de Elqui: Dunas de La Serena, Oct. 1965. KOHLER 

280 (CONC) . 

Provincia de Limari: Camino de Carretera Panamericana a 

Termas de Socos, 1 km antes de las Termas. 17.10.1971. 

Marticorena, Rodriguez y Weldt 1451 (CONC). - Ovalle, El 

Toro. 28.10.1950. JILES 1941 (CONC). - Cordillera de 

Ovalle. Rio Torca, en el matorral, 2000 m s.m. 2.12.1961. 

JILES 4095 (CONC). - Quebrada Ingenio. 2.10.1949. C. JILES 

1447 (CONC) . 

Provincia de Choapa : Cuncumen , Jan. 1863. LANDBECK - 

Typus von S, multiflorum Phil. (SGO) . 

V REGION 

Provincia de Valparaiso: In collib. ex arena mobili con- 

flatis "Bahia de Concon" Angusto flor. Poeppig, Diar. 190 - 

Typus von S. arenarium Poeppig (B, P) . - Concon. Oct. 1884. 

F. PHILIPPI - Typus von S. oligostachyum Phil. (SGO) - 

Vina del Mar. En las dunas de Montemar. 28.10.1923. 

K. BEHN (CONC) . 

Provincia de San Felipe de Aconcagua: Catemu, Minas del 

Salado. Sept. 1860. R. PHILIPPI (SGO). 

Provincia de los Andes: Camino de Portillo a Los Andes, 

km 17, 1150 m s.m. 11.11.1981. Marticorena y Rodriguez 

1750 (CONC) . 

Provincia de Quillota: Cerro La Campana. 28.11.1930. 

Garaventa 2675 (CONC) . 

REGION METROPOLITANA 

Provincia . Area Metropolitana de Santiago: Cordillera 
de Santiago. R. PHILIPPI - Typus von S. nervosum Phil. 
(SGO). - Cordillera de Santiago. Las Arahas. Nov. 1861. 
R. PHILIPPI - Typus von 3. flexuosum Phil. (SGO) . - 
Provincia de la Cordillera: Camino de Santiago a El Volcän. 
3 km al interior de San Jose de Maipo. E. Toyo, 970 m s.m. 
12.11.1981. Marticorena y Rodriguez 1756 (CONC)*. 

VI REGION 

Provincia de Colchagua: La Rufina. Fundo Bellavista. 
4.1.1951. Ricardi (CONC). 

VII REGION 

Provincia de Curico: Camino de Curico a Laguna de Teno, 

1 km antes de la Laguna, 2520 m s.m. 29.3.1973. Marticorena, 

Matthei x Rodriguez 61 (CONC). - Paso Vergara, en las 

laderas de los cerros, 2500 m s.m. 11.3.1967. Marticorena 

y Matthei 1023 (CONC) . 

Provincia de Talca: Entre Tranque Maule y la bocatoma del 

canal. 14.2.1963. Ricardi, Marticorena y Matthei 1012 

(CONC). - Laguna del Maule, 2200 m s.m. Jan. 1943, H. 

Behn (CONC). - Descabezado del Maule. 1877. Williams - 

Typus von S. angustifolium Phil. (SGO). - Laguna del Maule, 



- 125 - 



Felswände am Südwestende der Laguna, 2200-2400 m. 24.1.1981. 

Grau 2856 (M) . - Trockene im Frühjahr überschwemmte Wiese 

nördlich Putü. 8.11.1980. Grau 2369 (M) . 

Provincia de Linares: Cordillera de Linares. Valle Hermoso. 

Jan. 1872. R. Philippi - Typus von S. miarospathum Phil. 

(SGO) Robleria, camino a El Melado, 800 m s.m. 15.12.1953. 

Ricardi 2769 (CONC) . - San Javier de Loncomilla. in 1886. 

Ortega (SGO) . 

Provincia de Cauquenes: Cordillera Costa de Cauquenes, 

450 m s.m. 15.11.1958. Schlegel 1779 (CONC). 

VIII REGION ^ 

Provincia de Nuble: Termas de Chillän, Faldeos Volcan 
Chillän, 2200-2300 m s.m. 9.3.1968. Ricardi 5619 (CONC). - 
Termas de Chillän, 1900 m s.m. 16.1.1954. Sparre & Smith 
417. (CONC). - Termas de Chillän, Gruta de los Panques, 
1450 m s.m. 16.1.1954. Sparre & Smith 458 (CONC). - Ne- 
vados de Chillän. Neues Wegstück zu den Termas oberhalb 
Puente Lecheria, ca. 1600 m. 26.2.1981. Grau 3062 (M) . - 
Nevados de Chillän. Nevado-Tal, Nothof agus-Wald und Hänge 
an der Ostseite des Tales. 16.1.1981. Grau 2747 (M) . - 
Camino entre San Nicolas y Quirihue, en la estepa de Acacia 
caven. 8.12.1963. Marticorena y Matthei 457 (CONC). - 
Pangal del La ja, al oeste de Yungay. 7.1.1959. Marticorena, 
Mancinelli y Torres 105 (CONC). 

Provincia de Biobio: Orillas de la Laguna del La ja. 22.1. 
1969. Ricardi y Marticorena 5740/1901 (CONC). 

IX Region 

Provincia de Malleco: Parque Nacional de Nahuelbuta. Piedra 
del Aguila, 1350 m s.m. 9.1.1968. Ricardi, Marticorena 
y Matthei 1974 (CONC)*. - Collipulli, riscos Molino El 
Globo. 12.2.1947. Ricardi (CONC). 

ARGENTINIEN 

Neuquen. Chengua Pehuen, 1900 m s.m. 8.1.1967. Schajovskoy 
130 (M) . 



1.2. Sisyrinchium arenarium Poeppig ssp. adenostemon 

(Philippi) Ravenna, Bol. Soc. Argent. Bot. Vl_ ( 2-3 ) 
156. 1967. 



Syn.: Sisyrinchium adenostemon Philippi, Linnaea 2_9: 62. 
1858. Typus: "In Andibus prov. Santiago reperitur". 
( SGO ! ) 

Sisyrinchium pauperculum Philippi, Anales Univ. Chile 
91 : 629. 1895. Typus: "In Andibus provinciae Santia- 
go Las Condes dictis inventum fuit" (SGO!). 



- 126 - 



Pflanze 12-25 cm hoch. Blätter linealisch bis linealisch- 
lanzettlich, 7-14 cm lang und 1,5-3 mm breit. Tepalen 7- 
8 mm lang. Filamente völlig frei, an der Basis drüsig be- 
haart. 

Verbreitung: 

Diese Sippe kommt in einem beschränkten Gebiet der Cordille- 
ra de los Andes über 1000 m Höhe zwischen den Provinzen Los 
Andes und Cachapoal vor (Karte 1 ) . 

Anmerkungen: 

Völlig freie Filamente sind in der Gattung Sisyrinchium 
selten zu finden. Diese Erscheinung wird besonders für ei- 
nige Vertreter der Sektion Echthronema und Eriphilema ange- 
geben. Bei anderen chilenischen Sippen (S . junaeum und S. 
scivpoideum) hat der Verwachsungsgrad der Filamente, neben 
unterschiedlicher Verbreitung, wechselnder Morphologie der 
Blütenstände und veränderlichem Habitus der Pflanzen, dazu 
gedient, Unterarten zu unterscheiden. 

Untersuchtes Material: 

V REGION 

Provincia de Los Andes: Rio Colorado, 1100 m s.m. 22.11. 
1929. K. Behn (CONC) . - Camino Internacional de Los Andes 
a Argentina, 4 km antes de Portillo, 2600 m s.m. 16.1.1964. 
Marticorena y Matthei 590 (CONC) . - Portillo, 2800 m s.m. 
Dec. 1935. Milner (CONC). - Quebrada al fondo de Laguna del 
Inca, 2850-2950 m s.m. Ricardi 2952 (CONC)*. - Laguna 
del Inca, steile Schotterhänge am Ostufer, 3100-3200 m. 
31.1.1981. Grau 2946, 2947, 2948 (M) . - Uspallata-Pass der 
chilenischen Hochkordillere. Juncal, 2400 m s.m. 5.2.1903. 
Buchtien (M) . 

REGION METROPOLITANA 

Provincia Area Metropolitana de Santiago: Camino de 
Santiago a Mina La Disputada, 2 km antes de Perez Caldera, 
2550 m s.m. 17.1.1964. Marticorena Y Matthei 662 (CONC). - 
Cordillera de Santiago. Dec. 1856. R. Philippi - Lecto- 
typus von 5. adenostemon Phil. (SGO) . - Cordillera de 
Santiago. Las Condes. Nov. 1871. R. Philippi - Typus von 
S, pauperculum Phil. (SGO). 

VI. REGION 

Provincia de Cachapoal: Paso Cruz, Chile. 34°, 2500 m s.m. 

Jan. 1892. Kuntze (M) . 

Abweichende Auf Sammlungen: 

(Staubblätter etwas verwachsen: S. arenarium x S. ouspi- 
datum?) 

IX REGION 

Provincia de Malleco: Parque Nacional de Nahuelbuta. Entre 
el centro del Parque y la Laguna de los Totoras, 1250 m s.m. 
8.1,1968. Ricardi, Marticorena Y Matthei 1911 (CONC). - 



- 127 - 



Parque Nacional de Nahuelbuta, centro del Parque. 28.12 
1968. Ricardi x Marticorena 5693/1854 (CONC) . 



2. Sisyrinchium azureum Philipp! , Florula Atacamensis 50.1860. 



Lectotypus: "Prope Cachinal de la Sierra 25° lat. m. , 
7000 p.s.m. legi". (SGO!) 

Ausdauernde, krautige, bis 40 cm hohe Pflanze; Wurzeln fä- 
dig, zahlreich, ausdauernd, Rhizom kurz, aufrecht oder etwas 
schief. Grundblätter dicht in einer basalen Rosette zusam- 
mengefaßt, basal scheidig, viel kürzer als die Blütensprosse, 
bis 29 cm lang und 3-5 mm breit, hellgrün, linealisch- lan- 
zettlich, etwas sichelförmig, an der Spitze zusammengezogen, 
mit glattem oder schwach behaartem Rand, Nerven zahlreich, 
fein. Blütensproß aufrecht, 25-40 cm hoch und 2-3 mm breit, 
zusammengedrückt, zweischneidig, geflügelt, am Rand mit ei- 
nigen kurzen Haaren. Schraubein gestielt, einzeln oder paar- 
weise in der Achsel einer laubigen Braktee; Stiel zusammen- 
gedrückt, geflügelt, 6-12 cm lang und 1-1,5 mm breit. Hüll - 
braktee eiförmig-lanzettlich, 1 ,7-2 cm lang und 3-4 mm breit, 
am Rand gleichmäßig mit vereinzelten kurzen Haaren. 3-7 Blü- 
ten in jeder Schraube! . Blütenstiel kahl, kurz aus der Hüll- 
braktee herausragend, fadenförmig, 2-2,5 cm lang und 0,5 cm 
im Durchmesser. Tepalen blau, an der Basis einen kurzen, 
gelb-grünen Schlund bildend, außen kahl mit fünf intensiv 
blauen Streifen, eiförmig-lanzettlich, oben stumpf mit auf- 
gesetzter Spitze, 9-13 mm lang und 3-5 mm breit; innere Te- 
palen wenig schmäler als äußere. Staubblätter 5-6 mm lang, 
die Filamente bis zur Spitze zu einer zylindrischen, gelben, 
basal verbreiterten und zerstreut drüsigen Säule verwachsen; 
Antheren oblong, 1-1,5 mm lang. Fruchtknoten kahl, umgekehrt 
eiförmig bis rund, 2-3 mm lang; Griffel fadenförmig, ebenso 
lang wie die Staminalsäule, in drei kurze stumpfe Narben 
verzweigt. Kapsel oval, kahl, 7-8 mm lang und 5 mm breit. 
Samen zahlreich, rund, schwarz, 1 mm im Durchmesser, mit 
glatter Oberfläche. 

Verbreitung: 

Diese Art wächst in den höheren Lagen der Cordillera de 
los Andes; ihr Areal erstreckt sich von Zentralchile bis 
in den Nordwesten Argentiniens und erreicht im Norden Peru 
und Bolivien. Häufig findet sie sich über 2000 m hoch auf 
andinen Quellfluren und bisweilen an den Rändern kleiner 
Wasserläufe (Karte 2). Das untersuchte chilenische Material 
ist spärlich, da die Cordillera de los Andes in den nörd- 
lichen Provinzen wenig erforscht wurde© und die Pflanze in 
schwer zugänglichen Lagen wächst. 



- 128 - 




Abb. 7: S. arenarium: A. Habitus. S. arenavium ssp. are- 
narium: B. Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum. S. are- 
narium ssp. adenostemoni D. Androeceum und Gynoeceum; 
E. Tepalum. 



- 129 - 





Abb. 8: S. azureum: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe- 
cexom; C. Tepalum. 



- 130 - 



Untersuchtes Material; 



CHILE 



II REGION 

Provincia de Antofagast: Cachinal de la Sierra, 7000 p.s.m. 
R. Philippi - Lectotypus von S. azureum Phil. (SGO) . 

III REGION 

Provincia de Huasco: Rio Laguna Grande. 19.1.1983. Marti- 
corena, Arroyo y Villagran 83371 (GONG) . 

V REGION 

Provincia de Los Andes: Straße nach Portillo, 2000 m. 

31 .1 .1981 . Grau 2961 (M)*. 

BOLIVIEN 

Cordillera de Cochabamba: Nebelwald "Siberia" nordöstlich 
von Totora, ca. 2500 m. 103.1969. H. & H. Doppelbaur (M) . - 
Titicacasee, Hügel bei Huatajata, ca. 4000 m. 6.1.1954. 
Forster (M) . - Umgebung von La Paz : Steppe am Rio Abajo, 
ca. 3350 m. 4.3.1969. H. & H. Doppelbaur (M) . 



3. Sisyrinchium chilense Hook., Bot. Mag. 5_4: tab. 2786. 1827, 

Typus: "Chile: Valparaiso; in 1826, seeds collected by 

Cruickshanks and cultivated ad Hort. Bot. Glasgow" 
(K, Photo SGO!) . 

Syn.: Sisyrinchium ramosum Herbert var. chilense (Hook.) 
Herbert, Bot. Reg. 1843 ; misc . 84. 1843. 

Sisyrinchium iridifolium a.uct. , non H.B.K. 1816. 

Sisyrinchium graminifolium Bertero ex Steudel, 
Nomencl. Bot. ed. 2, 2^: 596. 1841, non Lindley 1827. 
Isotypus: In pascuis arenosis et ad torrentum ripas 
Quillota, in udis secus flumen Cachapual Valparaiso, 
Decbr. Nvbr. 1828, 1829, Hrbr. Bertero nr . 631, 
1322" (M!). 

Sisyrinchium uniflorum C. Gay ex Philippi., Linnaea 
29 : 63. 1858. Typus: "In pascuis frecuens. Tucapel. 
1838. C. Gay 408" (SGO!) . 

Sisyrinchium scabrum Schldl. et Cham. var. exaltatum 
Klatt, Linnaea 3_1_- 72. 1861 (pro parte). 

Sisyrinchium valdivianum Philippi, Anales Univ. Chi- 
le 9J_- 6 Iß. 1895. Typus: "Prov. Valdivia, San Juan. 
Jan. 1888. R. Philippi" (SGO!). 

Sisyrinchium iridifolium H.B.K. ssp. valdivianum 
(Philippi) Ravenna, Bonplandia 2 (j_6) : 286. 1968. 

Ausdauernde, krautige, bis 55 cm hohe Pflanze; Wurzeln fä- 
dig, dünn, zahlreich; Rhizom kurz, aufrecht oder schief. 



- 131 - 



Grundblätter aufrecht, basal scheidig, viel kürzer als die 
Blütensprosse, 10-20 cm lang und 4-5 mm breit, hellgrün, 
linealisch-schwertförmig, etwas sichelförmig, an der Spitze 
zusammengezogen, mit glattem oder mit kleinen steifen Haa- 
ren besetztem Rand, Nerven zahlreich, fein. Blütensproß auf- 
recht, später überhängend, 20-55 cm hoch, 2-4 mm breit, 
kahl, zusammengedrückt, zweischneidig, geflügelt, verzweigt. 
Schraubein einzeln oder zu mehreren, lang gestielt, in der 
Achsel einer laubigen Braktee; Stiele zusammengedrückt, ge- 
flügelt, 6-18 cm lang. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, 
2,5-4,5 cm lang und 4-5 mm breit, am Rand fein gezähnt, 
spitz. Schraubel 3-7-blütig. Blütenstiel kahl, fadenförmig 
aus der Hüllbraktee herausragend, bis 5 cm lang. Tepalen 
weiß bis elfenbeinfarben, oder stumpf mit aufgesetzter 
Spitze, an der Basis einen gelben Schlund bildend, außen 
mit feinen Haaren und drei bis fünf purpurnen Streifen; 
äußere Tepalen spatelig-lanzettlich 15-17 mm lang und in 
der Mitte 5-6 mm breit, von fünf Nerven durchzogen; innere 
Tepalen schmäler als die äußeren, dreinervig. Staubblätter 
3-4 mm lang, im Perigonschlund eingeschlossen, die Fila- 
mente zu 3/4 - 4/5 ihrer Länge zu einer f laschenförmigen, 
fleischigen, in der unteren Hälfte drüsig behaarten Säule 
verwachsen; Antheren oblong-linealisch, 1-2 mm lang. Frucht - 
knoten behaart, rund, 1,5-2 mm im Durchmesser; Griffel fa- 
denförmig, oben auf etwa 1/4 seiner Länge in drei stumpfe 
Narben verzweigt. Kapsel kugelig, kahl, 6 mm im Durchmesser. 
Samen zahlreich, schwarz, rund, 1,1-1,2 mm im Durchmesser, 
mit netzartiger Oberfläche. 

Verbreitung: 

Diese Art wächst bevorzugt im zentralen und südlichen Be- 
reich Chiles bei niedriger Höhe, nach Norden dehnt sich ihr 
Areal bis in den Bereich des Zentraltales der Provincia 
de Choapa aus und die Südgrenze bildet die Provincia de 
Palena. Diese Art kommt auch an der Ostseite der Cordille- 
ra de los Andes in den argentinischen Provinzen von Rio 
Negro und Santa Cruz vor (Karte 3) . 

Früher wurde dieser Art eine weite Verbreitung in Südamerika 
zugeschrieben. Diese Annahme wird durch Studien an lebendem 
und trockenem Material aus den verschiedenen Gebieten, für 
die die Art erwähnt wird (Rodriguez, 1984), ausgeschlossen. 

Das trockene Material von S. chilense zeigt im Wesentlichen 
farblose Blüten, aber meist kann man im Bereich der Nerven 
kleine dunkle Punkte bemerken, die bei lebendem Material 
der purpurnen Farbe der Tepalennerven entsprechen. 

Untersuchtes Material: 

CHILE 

IV REGION 

Provincia de Choapa: Chuchini, 10.10.1965. G. Montero 7263 

(CONC) . 



- 132 - 



V REGION 

Provincia de Quillota: In pascuis sabulosis secus flumina, 
Quillota. Nov. 1829. Hrbr . Bertero nr. 1321 (M) . - In pas- 
cuis arenosis et ad torrentum ripas Quillota, in udis secus 
flumen Cachapual Valparaiso. Dcbr . Nvbr. 1828. 1829. Hrbr. 
Bertero nr. 631, 1322 (M) . 

REGION METROPOLITANA 

Provincia . Area Metropolitana de Santiago: Santiago. 
1840. C. Gay 411 (SGO) . 

Provincia de Melipilla: San Miguel. Okt. 1879. F. Philipp! 
(SGO) . 

VI REGION 

Provincia de Colchagua: San Fernando, Puente Negro, Rio 
Claro. 1.1.1951. Ricardi (CONC) . 

VII REGION 

Provincia de Curico': Los Quenes, 950 m s.m. Dec. 1940. 

Milner (CONC) . 

Provincia de Talca: Constitucion. Nov. 1891. Reiche (SGO). 

VIII REGION 

Provincia de Nuble: Valle Atacalco, Fundo Los Cipreses. 
7.12.1945. Pf ister (CONC). - Camino desde el Longitudinal 
a Quirihue, Quillanco, 90 m s.m. 13.11.1978. G. Rodriguez 
228. (CONC)*. 

Provincia de Concepcion: Collico, La Florida-Concepcion, 
2.1.1955. Tinoco (CONC). - Hualqui, Pichaco. 22.11.1936. 
Junge (CONC). - Parque Hualpen, 50 m s.m. Marticorena, 
Rodriguez y Ugarte 1874 (CONC). - Fundi Hualpencillo. 3.12. 
1939. K. Behn (CONC). - Concepcion, Cerro Caracol. 9.11. 
1934. Junge (CONC). - Concepcion, Nonguen. 7.11,1953. Sparre 
10015 (CONC)*. - Lirquen. Quebrada Honda. 8.12.1941. K. 
Behn (CONC) . 

Provincia de Arauco: In pascuis f recuens . Tucapel. 1838. 
Gay 408 - Typus von S. uniflorum Gay ex Phil. (SGO) . - 
Laraquete, cerros frente al pueblo. 20.12.1949. M. Ricardi 
(CONC). - Contulrao, 10.12.1918. K. Behn (CONC). - Cordi- 
llera de Nahuelbuta, orillas del rio Caramävida. 150 m s.m. 
24.11.1978. Marticorena, Quezada y Rodriguez 1572 (CONC). 
Provincia de Biobio: Nacimiento, Fundo El Tambillo. 11.11. 
1950. Pfister (CONC). - Entre Yumbel y Salto del Laja. 
6.1.1959. Marticorena, Mancinelly y Torres (CONC). 

IX REGION 

Provincia de Malleco: Mininco. 25.10.1952. Schwabe (CONC). - 
Reserve Forestal Malleco, 940 m s.m. 15.10.1960. Guzmän 
(CONC) . 
Provincia de Cautin: Pucon. Jan. 1931. Barros 4479 (CONC). 

X REGION 

Provincia de Valdivia: Valdivia, caraino Angachilla. 31.1. 
1933. Junge (CONC). - Valdivia. Fundo Los Pinos, 60 m s.m. 
3.3.1977. Schlegel 6960 (CONC). - Valdivia, San Juan. Jan. 
1888. R. Philippi - Typus von S. valdivianum Phil. (SGO, B) . 
- Rio Pilmaiquen, La Poza, 110 m s.m. Mar. 1967. Zollitsch 
104 (CONC), 



- 133 - 






Abb. 9: S. chilense: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe- 
ceum; C. Tepalen. 



- 134 - 



Provincia de Llanquihue: Peulla, 13.1.1953. Pf ister (CONC. 
Puerto Montt. El Mirador, 100 m s.m. Mar. 1867. Zollitsch 
129 (CONC). - Maullln. Puenta La Chilcas. 15.2.1952. 
Kienner (CONC) . 

Provincia de Chiloe: Isla de Alao. 15.1.1985. Villagran y 
Meza 5962 (CONC) . 

Provincia de Palena: Rio Palena. Jan. -Febr. 1887. Delfin 
(SGO) . 

ARGENTINIEN 

San Carlos de Bariloche (Lago Nahuelhuapi 41 S Br.) Am 
Seeufer, 770 mt. 10.11.1905. Buchtien 1368 (M) . 



4. Sisyrinchium cuspidatum Poeppig, Frag. Syn. PI. 3. 1833, 

Typus: "In lapidos. graminosis montium ad Colmo. Octobr. 
floret. Poeppig Diar. 1. 376" (B!, P!). 

Syn.: Sisyrinchium adenocarpum Steudel, Nomencl. Bot. ed. 
2, 2_: 595. 1841. Typus: "Chilli. S. libertioides 
Steud. Höchst, (ex parte) . Libevtia ixioides Bert, 
hrb. nr. 1084 (non 370)" (M! , P!). 

Sisyrinchium longifolium Philippi, Anales Univ. 
Chile 9J|_: 627. 1895. Typus: "Specimina suppetunt 
prope Valparaiso, in provincia Santiago et ad Los 
Melles in prov. Aconcagua lecta" (SGO!). 

Ausdauernde, krautige, bis 77 cm hohe Pflanzen, Wurzeln 
zahlreich, fädig oder manchmal etwas fleischig, hellbraun, 
Rhizom kurz, aufrecht, nicht verzweigt. Grundblätter zahl- 
reich, grün, in einer basalen Rosette zusammengefaßt, ba- 
sal scheidig, viel kürzer als die Blütensprosse, 18-40 cm 
lang und 6-10 mm breit, kahl, linealisch-lanzettlich, häu- 
fig sichelförmig, mit glattem oder fein gezähntem Rand, 
Nerven zahlreich, deutlich. Blütensproß aufrecht, Achse 
schwach zickzackf örmig, einfach oder verzweigt, 50-75 cm 
hoch, an der Basis etwas zusammengedrückt und schmal ge- 
flügelt, nach oben rund und drüsig-weichhaarig- B lüten - 
stände mit ährig angeordneten Schraubein, die in den Ach-- 
seln laubiger, eiförmig-lanzettlicher, basal breit schei- 
diger, randlich membranöser Brakteen sitzen. Hüllbraktee 
eiförmig-lanzettlich, 2-4 cm lang und 6-10 mm breit, kahl. 
Schraubel 5-8-blütig. Blütenstiel behaart, in der Hüll- 
braktee eingeschlossen oder kurz herausragend. Tepalen 
elfenbeinfarben, umgekehrt eiförmig-spatelig, oben stumpf 
mit aufgesetzter Spitze, an der Basis einen kurzen, die 
Staubbläter einhüllenden Schlund bildend, außen von 5-7 
braunroten Streifen durchzogen, nach unten hin drüsig be- 
haart, innen an der Basis mit kurzen, drüsigen Haaren und 
braunroten Flecken, äußere Tepalen etwas größer als die 
inneren, 16-20 mm lang und in der Mitte 6 mm breit. Staub - 



- 135 - 



blätter 4,5-5,5 mm lang, die Filamente zu einer zylindri- 
schen, gelben, kahlen, 2,5-3,5 mm langen Säule verwachsen, 
Antheren eiförmig bis linealisch-oblong, 1,5-3 mm lang. 
Fruchtknoten drüsig behaart, eiförmig, 2-2,5 mm lang, Grif- 
fel fadenförmig, im oberen Drittel in drei stumpfe Narben 
verzweigt. Kapsel behaart, eiförmig-elliptisch, 8-10 mm 
lang und 6-8 mm breit. Samen schwarz, 2 mm im Durchmesser, 
rund, mit feiner, netzartiger Oberfläche. 

Verbreitung: 

Diese Art kommt hauptsächlich in dem Küstenbereich zwischen 
den Provinzen Choapa und Cautin vor, in der Cordillera de 
Nahuelbuta kann sie ca. 1000 m Höhe erreichen (Karte 4). 

Obwohl diese Pflanzen in der Regel robust sind und ihre Blü- 
tensprosse eine Höhe von 75 cm erreichen können, gibt es 
Abweichungen, die die Größe der Pflanzen betreffen. An ungün- 
stigen Standorten (Steilküsten, sandigen und salzigen Bö- 
den) sind die Blütensprosse kurz und die Partialinf lores- 
zenzen stehen sehr dicht beieinander, die Relation Länge/ 
Breite der Hüllbraktee wird ebenfalls modifiziert. Es han- 
delt sich dabei aber, trotz des sehr abweichenden Aspekts, 
um eine Zwergform der gleichen Art. 

Untersuchtes Material: 

IV REGION 

Provincia de Choapa: Caleta Oscuro, 5-50 m s.m. 2.11.1974. 
Marticorena, Matthei y Rodriguez 292 (CONC) . - Carretera 
Panamericana, 12 km al norte de Los Vilos. 16.10.1971. 
Marticorena, Rodriguez y Weldt 1381 (CONC). - Carretera 
Panamericana, 7 km al norte de Los Vilos, cerca de Agua 
Amarilla, 15 m s.m. 2.11.1974. Marticorena, Matthei y 
Rodriguez 343 (CONC). - Cerros al norte de Los Vilos. 14.9. 
1957. Ricardi y Marticorena 4257/642 (CONC). - Carretara 
Panamericana. Entre Pichidangui y Los Vilos. 12.10.1963. 
Marticorena y Matthei 75 (CONC)*. 

V REGION 

Provincia de Petorca: Pichicuy, ladera oeste de los cerros, 
frente a la playa, 5-20 m s.m. 1.11.1974. Marticorena, 
Matthei Y Rodriguez 174 (CONC). - Los Melles. Nov. 1862. 
Landbeck - Typus von S. longifolium Phil. (SGO) . - Camino 
Longotoma-Guaquen . 10.10.1965. Kohler 203 (CONC). - Zapallar, 
cerro La Cruz, 27.10.1963 F. Behn (CONC). 
Provincia de Quillota: In lapidos. graminosis montium ad 
Colmo. Octbr. floret. Poeppig 376 - Typus von S. auspidatum 
Poepp. (B, P) . - Cerro La Campana cumbre, 1940 m s.m. 
22.11.1936. Garaventa 6576 (CONC). - Limache, Cerro Cruz. 
9.11.1929. Garaventa 1059 (CONC). - Limache, El Salto. 
18.11.1928. Garaventa 1061 (CONC). - In pascuis herbidis 
humidis secus rivulos in collibus Quillota, Chili. Nvbr. 
1829. Hrbr. Bertero nr. 1084 - Typus von S. adenocarpum 
Steud. (M, P) . - Limache. En el canal de Waddinton, en 



- 136 - 




Abb. 10: S. cuspidatum: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe- 
ceum; C. Tepalum. 



- 137 - 



direccion a San Pedro, 3.10.1917. K. Behn (CONC) . - Cerro 
Penitentes, 350 m s.m. 19.9.1936. Schlegel 37 (CONC). 
Provincia de Valparaiso: Vina del Mar. 5.11.1922. K. Behn 
(CONC). - Vina del Mar, en la Quebrada del Tranque. 22.10. 
1922. K. Behn (CONC). - Valparaiso, La Ventana, rocas lito- 
rales. 16.11.1954. Sparre 10993 (CONC). - Valparaiso. Las 
Salinas. 3.9.1929. Garaventa 483 (CONC). 

Provincia de San Antonio: Santo Domingo, semi acantilado, 
25 m s.m. 23.10.1954. Schlegel 288 (CONC). 

VII REGION 

Provincia de Talca: Quivolgo, gegenüber Constitucion, 
Küstenfelsen. 8.11.1980. Grau 2349 (M) , 

VIII REGION 

Provincia de Nuble : Pie de la Cordillera entre Chillän y 
los Banos in 1877 R. Philippi (SGO) . 

Provincia de Concepcion: Urwaldrest vor Florida. 22.12.196i 
Merxmüller 24848 (M) • - Puente Queime, en los cerros. 
7.11.1972. Albornoz y Contreras (CONC)*. - Concepcion. 
Nov. 1896. Neger (M) . - Concepcion, Cerro Caracol. Sept. 
1933. Pfister (CONC). - Concepcion, San Pedro. 3.12.1934. 
Junge (CONC). - Concepcion, ribera sur del Biobio. 8.12. 
1943. Pfister 745 (CONC). - Concepcion, Chiguayante . 18.12, 
1950. Ricardi 760 (CONC). - Hualqui. Nov. 1896. Neger (M) . 
Provincia de Biobio: Fundo El Tambilla. Nacimiento. 1.11. 
1935. Pfister (CONC) . 

IX REGION 

Provincia de Malleco: Mininco. 27.10.1952. Schwabe (CONC). 
Victoria. 18.12.1913. Baeza (M) . - Pailahueque. 15.12.1974, 
Montero 9475 (CONC) . 

Provincia de Cautin: Pitrufquen. 8.12.1952. Montero 4586 
(CONC) . 



5. Sisyrinchium gvaminifolium Lindley, Bot. Reg. 13: tab. 
1067. 1827. 



Ausdauernde, krautige, bis 50 cm hohe Pflanze, Wurzeln flei- 
schig, büschelig, zylindrisch, 1-2,5 cm lang und 4-5 mm im 
Durchmesser, Rhizom kurz, aufrecht. Grundblätter linealisch- 
schwertförmig, in einer basalen Rosette zusammengefaßt, lang 
zugespitzt, basal scheidig, kahl oder rauh, 5-7 cm lang und 
1-4 mm breit, mit glattem Rand, Nerven 4-8, parallel, deut- 
lich. Blütensproß 7-45 cm hoch, meist aufrecht, zusammen- 
gedrückt oder stielrund, schmal geflügelt, kahl, kurz rauh 
oder drüsenhaarig. Schraubel gestielt, selten sitzend, in 
der Achsel einer laubigen, lanzettlichen, lang zugespitzten, 
an der Basis breiten, scheidigen Braktee, Stiel 6-11 cm 
lang, zusammengedrückt oder stielrund, kahl, kurz rauh oder 
drüsenhaarig. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, kahl, kurz 
rauh oder drüsenhaarig, 1,5-3,5 cm lang und 5-10 mm breit. 
2-8 Blüten in jeder Schraubel. Blütenstiel fadenförmig, in 



- 138 - 



der Hüllbraktee eingeschlossen oder kurz herausragend, kahl 
oder behaart, 2-3,5 cm lang. Tepalen gelb, spatelig bis um- 
gekehrt eiförmig, 9-13 mm lang und 4-7 mm breit, kahl oder 
etwas behaart, oben stumpf mit aufgesetzter Spitze, an der 
Basis schmal mit halbmondförmigen, braunroten Flecken, mit 
7-9 feinen Nerven, innere Tepalen ein wenig schmäler als 
die äußeren. Staubblätter 5-6 mm lang, die Filamente zu 
3/4 ihrer Länge zu einer zylindrischen, gelben, an der 
Basis drüsig behaarten Säule verwachsen, Antheren linealisch- 
oblong, 2-3 mm lang. Fruchtknoten drüsig behaart, umgekehrt 
eiförmig, 2-3 mm lang, Griffel fadenförmig, ebenso lang wie 
die Staminalsäule, in drei stumpfe, gebogene Narben verzweigt, 
Kapsel oblong oder kugelrund, 4-12 mm lang, behaart. Samen 
zahlreich, dunkelbraun, rund, 1 mm im Durchmesser, mit netz- 
artiger Oberfläche. 

Verbreitung: 

Die Gesamtart kommt von der Provincia de Copiapo bis zur Pro- 
vincia de Malleco vor und wächst normalerweise auf sandigen 
und weichen Böden des Küstenbereichs und in niedriger Höhe 
im chilenischen Zentraltal (Karte 5) . 

Die Größe und das allgemeine Aussehen der Pflanzen ist verän- 
derlich, die kleinsten Formen wurden von LINDLEY (1836) als 
S. gramin-ifolium var. pumilum beschrieben, jedoch finden 
sich, wie ich bemerkt habe, in einer Population alle Größen. 
Es ist dies das einzige trennende Merkmal und reicht daher 
nicht aus, um sie als verschiedene Taxa zu unterscheiden. 

Vom trockenen Material wird leicht ein Farbstoff sublimiert, 
der das Herbarpapier purpurn tönt. 

Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium graminifolium 

1 Pflanze kahl oder rauh. Blütensproß zusammengedrückt, 
schmal geflügelt ... S. graminifolium ssp. graminifolium 

1* Pflanze behaart. Blütensproß stielrund, nicht ge- 
flügelt S. graminifolium ssp. luteum 



5.1. Sisyrinahium graminifolium Lindley ssp. graminifolium 

Typus: "A native of the country near Conception, in Chile". 
Pflanze kultiviert in Chiswick Garden (Photo K!). 

Syn. : Echthronema graminifolium (Lindley) Herbert, Bot. 
Reg. 1843 ; misc. 85. 1843. 

Sisyrinahium graminifolium Lindley ß pumilum Lindley, 
Bot. Reg. J[3: 1067. 1827. - Bot. Reg. 22^: tab. 1915. 
1836. Typus: "Found on mountains near Valparaiso and 
Conception, where is flowers in October" (Photo K!). 



139 - 



Echthronema pumilum (Lindley) Herbert, Bot. Reg. 
1843 ; misc. 85. 1843. 

Sisyrinchium tenuifolium Willd. f ma . pumila (Lind- 
ley) Klatt, Linnaea 31_: 74. 1861 (pro parte). 

Sisyrinahium maaulatum Hook., Bot. Mag. 5^: tab. 
3197. 1832. Typus: " native of Chile, in the neigh- 
bourhood of Valparaiso" (Photo K!). 

Echthronema maoulataum (Hook.) Herbert. Bot. Reg. 
1843 ; misc. 85. 1843. 

Sisyrinahium graminifolium Lindley var. maaulatum 
(Hook.) Klatt, Linnaea 31 : 75. 1861. 

Sisyrinahium asoendens Poeppig. , Frag. Syn. PI. 4. 
1833. Typus: "Cr. in Chile bor. pascuis siccis. 
Poeppig Diar- 236" (P!). 

Sisyrinahium graminifolium Lindley var. asaendens 
(Poeppig) Baker, J. Linn. Sog. , Bot. J|_6: 118. 1877. 

Sisyrinahium guttatum Moris, Enum. Hort. Taur . 30. 
1833. - Linnaea 1_0: 68. 1836 (Lit. Bericht). Typus: 
"Natum e seminibus missis a Chili a clarissimo Ber- 
tero, quae cum praecedentibus largitus est botanicus 
praestantissimus AI. Colla" (non vidi). 

Sisyrinahium majale Link in Klotzsch et Otto, Fl, 
PI. Hort. Berol. 2i, tab. 10. 1841. Typus: "Die Sa- 
men dieser Art wurden dem botanischen Garten durch 
den verstorbenen Hunnemann in London, welcher die- 
selben aus Valparaiso erhalten hatte, im Jahre 1832 
mitgetheilt" (non vidi) . 

Sisyrinahium dasyaarpum Philippi, Linnaea 2_9: 61. 
1858. Typus: "Prope Tome legit orn. Germain" (SGO!) 

Sisyrinahium fasaiaulatum Poeppig ex Klatt, Linnaea 
31: 373. 1861 (nomen) . 

Sisyrinahium pygmaeum Klotzsch ex Klatt, Linnaea 31: 
74. 1861 (nomen) pro parte. 

Sisyrinahium volckmanni philippi. Anales Univ. Chi- 
le 9J_: 619. 1895. Typus: "Prope Quirihue in provin- 
ciai~Maule aestate 1862-3 legit Herm. Volckmann" 
( SGO ! ) . 

Sisyrinahium piligerum philippi, Anales Univ. Chi- 
le 9_1_: 623. 1895. Die kurze Beschreibung, der die 
charakteristischen Eigenschaften des Perigons, der 
Staubblätter und der Wurzeln fehlen, erlaubt es nicht, 
die Art als eine der bekannten chilenischen Arten zu 
identifizieren. Bedauerlicherweise konnte das einzige 
von PHILIPPI zitierte Exemplar in den Sammlungen des 
Museo Nacional de Historia Natural de Santiago nicht 
aufgefunden werden. Da auch Munoz Pizarro es in 
seiner Übersicht nicht zitiert, muß es als verschollen 
gelten. Wahrscheinlich handelt es sich um ein ver- 
armtes Exemplar von S. graminifolium Lindley. 



- 140 - 



Untersuchtes Material: 

III REGION 

Provincia de Copiapo': Bandurrias. in 1885 Geisse (SGO) . 
Provincia de Huasco: Vallenar, Estancia La Totora, 400 m 
s.m. 18.9.1949. F. Behn (CONC) . - Pajonales. Okt. 1888. 
Geisse (CONC) . 

IV REGION 

Provincia de Elqui: Funde Santo Rosa. Pampa Alta, 3 km al 
sur Oriente La Serena. 3.10.1941. Wagenknecht (CONC). 
Provincia de Limari: Fray Jorge, 550-600 m s.m. 21.9.1953. 
Ricardi 2104 (CONC) . - Estancia Talinay, 180 m s.m. 
28.9.1947. Jiles 324 (CONC). 

Provincia de Choapa: Carretera Panamericana, 3 km al sur de 
Chigualoco. 16.10.1071. Marticorena, Rodrigruez y Weldt 1396 
(CONC). - Los Vilos, 25 m s.m. 1.11.1961. Jiles 3869 (CONC). 
- Palo Colorado. 12.10.1952. Jiles 2283 (CONC). - Cinco 
km al norte del rio Quilimari, 40 m s.m. 24.9.1960. 
Schlegel 2902 (CONC) . - Carretera Panamericana, entre 
Pichidangui y Los Vilos. 12.10.1063. Marticorena y Matthei 
25 (CONC) . 

V REGION 

Provincia de Petorca: Zapallar. Aug. 1951. Hartwig (CONC). - 
Estacion Rayado. La Liqua. 16.9.1948. Pfister (CONC). - 
Los Molles, 20 m s.m. 2.10.1960. Schlegel 2975 (CONC). - 
Provincia de Valparaiso: Vina del Mar, Fundo Siete Her- 
manas. 26.9.1937. K. Behn (CONC)*. - Vina del Mar. 6.10.1929. 
K. Behn (M) . - Valparaiso, Valle de Marga-Marga. 1.11.1933, 
K. Behn (CONC). - Valparaiso, Camino a Laguna Verde. 
1.10.1922. K. Behn (CONC). - Valparaiso. Sonnige Abhänge. 
18.9.1895. Buchtien (M) . - Valparaiso. Auf dürren Ebenen. 
9.9.1895. Buchtien (M) . - Valparaiso. 1876. Herb. Dessauer 
(M) . - Cr. in Chile bor. pascuis siccis. Poeppig 236 - 
Typus von S. asaendens Poepp. (P) . 

Provincia de San Antonio: Lo Venegas, 150 m s.m. 18.10.1936. 
Schlegel 62 (CONC) . 

REGION METROPOLITANA 

Provincia Area Metropolitana de Santiago: Chile, San 

Cristobal. 1889. Herb. Dessauer (M) . 

VII REGION 

Provincia de Talca: Constitucion. 14.9.1958. A. Barnier 65 
(CONC). - Talca. Nov. 1925. Gunckel 444 (CONC). 
Provincia de Cauquenes: Cordillera Costa de Cauquenes, 
450 m s.m. 8.11.1957. Schlegel 1389 (CONC). 

VIII REGION 

Provincia de Nuble: Prope Quirihue in provinciae Maule 
aestate 1862-3 legit H. Volckmann - Typus von S. volck- 
manni Phil. (SGO). - Atacalco, 600 m s.m. 7.12.1945. 
Pfister (CONC) . - Camino a Atacalco, 2 km despues del puente 
sobre el rio Diguillin. 15.10.1970. Weldt 516 (CONC). - 
Camino Atacalco a Los Cipreses. 15.10.1970. Weldt 502 (CONC). 



- 141 - 



Germain - 
, 29.9.1945. 
Palma (CONC) 



Atacalco. Fundo Los Cipreses, 800 m s.m. 7.12.1945. K. 
Behn (CONC). - Chili centralis, San Carlos. 1893-97. Neger 

(M) . - Cerro Cayumanqui , 700 m s.m. 18.11.1953. Sparre 

10080 (CONC). 

Provincia de Concepcion: Prope Tome legit orn. 

Typus von 5. dasycarpum Phil. (SCO). - Lirquen. 

Raby (CONC). - Rocoto. 13.11.1970. Inostroza y 

- Tumbes. 1893-96. Neger (M) . - Concepcion, cerros deträs 

del Caracol. 20.10.1946. Pfister (CONC). - Hualqui-Pichaco. 

24.10.1936. Junge (CONC). - Camino entre Concepcion y 

Coronel, km 15, 6 m s.m. 14.10.1967. Lepez y Märquez 35 

(CONC). - Camino de Concepcion a Coronel, km 15. 11.10. 
1967. Parra y Rodriguez 36 (CONC)*. - Camino de Concepcion 
a Coronel, km 15. 25.10.1961. Marticorena y Matthei (CONC). 
Provincia de Biobio: Camino a Laguna del La ja, 1200 m s.m. 
2.11.1946. Pfister (CONC). - Pangal del La ja. 14.10.1962. 
Ricardi 5212 (CONC). - Estacion Candelaria, Arenales de los 
Setenta. 1.11.1935. Junge (CONC). - Fundo Ancud. Santa 
Barbara, ca. 260 m s.m. 31.10.1943. A. Pfister 683 (CONC). - 
Las Vinas. 16.10.1915. Baeza (CONC). 

IX REGION 

Provincia de Malleco: Mininco. 15.10.1952, 

Mininco. 27.10.1951. Schwabe (CONC). 



Schwabe (CONC) 



5.2. Sisyrinchium graminifolium Lindley ssp. luteum 
(Bertero ex Steudel) Rodr. stat. nov. 

Syn. : Sisyrinchium luteum Bertero ex Steudel. Nomencl. Bot. 
ed. 2, 2: 596. 1841. Typus: "S. luteum Bert. herb, 
nr. 628. In pascuis arenosis collium La Quinta, et 
in planitie Chachapual, Sptbr. 1828" (M! , P!). 

Sisyrinchium tingens Steudel. Nomencl. Bot. ed. 2, 
2: 596. 1841. 

Pflanze 13-24 cm hoch. Blütensproß stielrund, drüsig be- 
haart. Schraubein sitzend, 1,6-2,5 cm lang, Hüllbraktee 
umgekehrt eiförmig bis lanzettlich, behaart. 

Untersuchtes Material: 



IV REGION 

Provincia de Choapa: Illapel, ca. 400 m. 17.9.1935. Montero 

3137 (CONC). 

VI REGION 

Provincia de Cachapoal: Banos de Cauquenes. 1875. R. 
Philippi (M) . 

Provincia de Colchagua: Chaurrina. 13.10.1926. Montero 
118b (CONC) . 

VII REGION 

Provincia de Curico: In pascuis arenosis collium La Quinta 



- 142 - 






Abb. 11: S. gvaminifoliumi A. Habitus; B. Androeceum und 
Gynoeceum; C. Tepalum. 



- 143 - 



et in planitie Cachapual. Sptbr. 1828. Hrbr. Bertero nr. 
628 - Typus von S. luteum Bertero ex Steudel (M, P) . 

VIII REGION 

Provincia de Nuble: General Cruz, 100 m. 10.11.1934. Montero 

1957 (CONC) . 



6. Sisyrinchium junceum E. Meyer ex Presl, Rel. Haenk. _1_: 
118. 1825. 

Ausdauernde, krautige, bis 95 cm hohe Pflanze; Wurzeln ge- 
büschelt, fädig oder etwas fleischig, hellbraun bis gelb, 
zahlreich; Rhizom kurz, aufrecht. Grundblätter 2-6, meist 
aufrecht, 10-2 3 cm lang und 0,8-2,8 mm im Durchmesser, kahl, 
an der Basis verbreitert, scheidig, stielrund, röhrig, spitz 
zulaufend, mit zahlreichen, parallelen, undeutlichen Nerven. 
Blütensproß stielrund, einfach, meist röhrig, spitz zulau- 
fend, kahl, glatt oder gerillt, 15-90 cm lang und 1,1-2,2 mm 
im Durchmesser. Schraube 1 meist sitzend, in der Achsel ei- 
ner Braktee am Ende des Blütensprosses; Braktee den Blättern 
ähnlich, 3-12 cm lang, basal scheidig, stielrund, spitz. 
Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, kahl, 2-2,5 cm lang und 
5 mm breit, 5-12 Blüten in jedem Schraubel. Blütenstiel 
kahl, fadenförmig, aus der Hüllbraktee herausragend, 15-35 mm 
lang. Tepalen rosafarben oder weiß, außen kahl, umgekehrt 
eiförmig bis spatelig, stumpf oder mit aufgesetzter Spitze, 
9-13 mm lang und 3-5 mm breit, von fünf bis sieben roten 
Nerven durchzogen; innere Tepalen ein wenig schmäler als 
die äußeren. Staubblätter 5-7 mm lang, die Filamente zur 
Hälfte oder zu 2/3 ihrer Länge zu einer kahlen, zylindri- 
schen, an der Basis verbreiterten Säule verwachsen oder 
ganz frei; Antheren 3-4 mm lang, oblong-linealisch. Frucht - 
knoten kahl oder mit kurzen, drüsigen Haaren, eiförmig bis 
rund, 2 mm lang; Griffel fadenförmig, oben in drei stumpfe 
Narben verzweigt. Kapsel eiförmig, kahl, 4-7 mm lang. Samen 
zahlreich, hellbraun, dreikantig bis rundlich, 2 mm im 
Durchmesser, mit netzartiger Oberfläche. 

Verbreitung: 

Die Gesamtart kommt in Chile von der Provincia de Los Andes 
bis zur Provincia de Chiloe vor; die Art wächst auch im ar- 
gentinischen Gebiet auf gleicher Breite (Karte 6). Es sind 
besonders dem andinen Bereich angepaßte Pflanzen, lediglich 
die Unterart S. junaeum ssp. depauperatum wächst auch an 
der Küste in Meeresnähe. 

Anmerkungen: 

Das Typusmaterial, das von F. HAENKE gesammelt wurde, liegt 
in Prag und besteht aus einigen Einzelstücken, fast alle 
mit reifen Früchten. Dieses ist zweifellos Sisyrinchium 
junceum E. Meyer, die als die älteste südamerikanische Art 



- 144 - 



der Sektion Eriphilema beschrieben worden ist. 

RAVENNA (1981) bezeichnete fälschlicherweise Material des 
Berliner Museums als Typus. Er schloß daraus, unverständ- 
licherweise, daß die Anwendung des Namens S. junceum unklar 
sein müsse, da kein genauer Fundort bekannt sei und der 
Typus nur aus einem einzigen Exemplar bestehe. Das Berli- 
ner Material, das RAVENNA sah, gehört zu einem Bogen von 
S. trinerve einer Pflanze, die in der Nähe des Titicaca- 
sees von F. MEYEN gesammelt und von F. KLATT bestimmt wur- 
de. Möglicherweise verwechselte er den Autor E. MEYER mit 
F. MEYEN. 

S. junceum vereinigt einen schwierigen Komplex von ver- 
wandten Unterarten, die zudem anderen Sippen der Sektion 
Eriphilema ähneln. Aus diesem Grund meinte BAKER (1892), 
daß die Art sehr variabel sei, und daß sie in Chile, Boli- 
vien, Südperu und Argentinien vorkomme. Die gleiche Meinung 
teilen MACHRIDE (1937) und RAVENNA (1969), ohne die Mög- 
lichkeit einer Aufspaltung in Unterarten über das Gesamt- 
areal in Betracht zu ziehen. 

Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium junceum 

1 Filamente zur Hälfte oder zu 2/3 ihrer Länge zu einer 
zylindrischen Säule vereinigt . S. junceum ssp. junceum 

1* Filamente frei 

2 Tepalen rosafarben. Fruchtknoten mit kurzen spärlichen 
Haaren S. junceum ssp. colchaguense 

2* Tepalen weiß. Fruchtknoten kahl 

S. junceum ssp, depauperatum 



6.1. Sisyrinchium junceum E. Meyer ssp. junceum 

Typus: "Hab. in Cordilleris Chilensibus" (PR) . 

Syn.: Sisyrinchium junciforme Poeppig, Frag. Syn. PI. 2. 1833, 
Typus: "In Chil. austr. pratis alpin. Sierra Vellu- 
da. Febr. Lect. Poeppig Diar. III. 936" (B!, M! , P!). 

Sisyrinchium roseum Herbert, Bot. Reg. 1843 : misc. 
85. 1843 (non vidi) . 

Sisyrinchium pauciflorum Philippi, Anales Univ. 
Chile 92: 622. 1895. Typus: "In Andibus dictis del 
Peuco provinciae O'Higgins legit orn . Cädiz (SGO!). 

Untersuchtes Material: 

CHILE 

In Cordilleris Chilensibus - Phototypus von S. junceum 

E. Meyer (CONC) . 



- 145 - 



REGION METROPOLITANA 

Provincia de la Cordillera: Cordillera del Peuco 1886. 

Cädiz - Typus von S. pauciflorum Phil. (SGO) . 

VI REGION 

Provincia de Colchagua: Paso Cruz, 34°, 2600 m. Jan. 1892. 
Kuntze 100 (M) . 

VII REGION 

Provincia de Curico: Paso Vergara, en las laderas de los 
cerros, 2500 m s.m. 11.3.1967. Marticorena y Matthei 1027 
(CONC) . - A orillas de la Laguna de Teno, 2500 m s.m. 
10.3.1967. Marticorena y Matthei 890 (CONC). 
Provincia de Talca: Laguna del Maule, ca. 2200 m s.m. Jan. 
1943. H. Behn (CONC). - Laguna del Maule, 2320 m s.m. 20.1. 
1961. Schlegel 3538 (CONC). - Laguna del Maule, Gebiet süd- 
westlich der Laguna. Lavafeld bei 2600 m. 25.1.1981. 
Grau 2875 (M) . 

VIII Region ^ 

Provincia de Nuble: Cordillera de Chillän. Valle de las 
Nieblas. 25.1.1935. Pf ister (CONC). - Above Termas de 
Chillän, 6600 ft. elev. southfacing slope. Near small ther- 
mal spring. 5.2.1967. H. & B. Mooney C489 (CONC)*. 
Provincia de Biobio: In Chil. austr. pratis alpin Sierra 
Velluda. Febr. lect. Pöppig 936 - Typus von S. junci forme 
Poepp. (B, P) . - Andes de Copahue. 1896. Neger (M) . 

IX REGION 

Provoncia de Malleco: Cordillera de Las Raices, entre 
Lonquimay y Malalcahuello, cerca del portezuelo Los Arenales, 
1560 m s.m. 8.1.1977. Marticorena, Quezada y Rodriguez 
1271 (CONC)*. - Paso Pino Hachado, 1824 m s.m. 27.12.1968. 
Ricardi y Marticorena 5670/1831 (CONC). - Pino Hachado 
oberhalb Lonquimay, an der argentinischen Grenze, 1860- 
2000 m s.m. 27.12.1968. Merxmüller 24986 (M) . 

ARGENTINIEN 

Prov. Neuquen. Cerro Chapelco, 1900 m, 4.2.1967. Schajovskoy 
205 (M) . 



6.2. Sisyrinchium junceum E. Meyer ssp. aolahaguense (Phi- 
lippi) Rodr. stat. nov. 

Syn. : Sisyrinchium colchaguense Philippi, Linnaea 3^: 253. 
1864. Typus: "E. prov. Colchagua attulit orn. Land- 
beck" (SGO!) . 

Sisyrinchium junceum E. Meyer var . colchaguense 
(Philippi) Baker, J. Linn. Soc . , Bot. _1_6: 116. 1877, 

Sisyrinchium eleutherostemon Philippi, Anales Univ. 
Chile 9^: 622. 1895. Typus: "In Andibus de Popeta 
dictis juxta nivem perpetuam legit Fr. Philippi" 
(B!) . 



- 146 - 



Pflanze 34-60 cm hoch. Tepalen rosafarben. Filamente bis 
zur Basis frei, 2-3,5 mm lang, Antheren oblong lanzettlich, 
1,5-4 mm lang. Fruchtknoten mit kurzen, spärlichen Haaren. 

Verbreitung: 

Wächst im Andengebiet von der Provincia de Cachapoal bis 
zur Provincia de Maule oberhalb von 1500 m Höhe (Karte 6). 

Untersuchtes Material: 

VI REGION 

Provincia de Cachapoal: Cordillera de Popeta. Jan. 1881. 
F. Philippi - Typus von S. eleutherostemon Phil. (B) . 
Provincia de Colchagua: Cordillera de Colchagua, 1500- 
2135 m s.m. Dec. 1860. Landbeck - Typus von S. oolohaguense 
Phil. (SGO) . 

VII REGION 

Provincia de Talca: Laguna del Maule, Gebiet südwestlich 
der Laguna. Hänge oberhalb einer sumpfigen Wiese, 2400 m, 
25.1.1981. Grau 2889 (M) . - Laguna del Maule, sumpfige 
Wiesen, südwestlich der Laguna, bei 2300 m. 25.1.1981. 
Grau 2864 (M) . - Laguna del Maule, 2280 m s.m. 20.1.1961. 
Schlegel 3507 (CONC)*. 

Provincia de Curico: Alrededores de la Laguna de Teno, 2560 m 
s.m. 29.3.1973. Marticorena, Matthei y Rodrlguez 30 (CONC). 



6.3. Sisyrinohium junceum E. Meyer ssp. depauperatum (Phi- 
lippi) Rodr. stat. nov. 

Syn.: Sisyrinohium depauperatum Philippi, Linnaea 2_9: 61. 
1858. Typus: "In prov. Valdivia legi. R. Philippi" 
(SGO!) . 

Pflanze 25-93 cm hoch. Tepalen weiß mit braunen bis roten 
Nerven. Filamente frei bis an die Basis, 2,5-3,5 mm lang; 
Antheren oblong lanzettlich, 3-5 mm lang. Fruchtknoten kahl, 
rundlich, 2-2,5 mm im Durchmesser. 

Verbreitung: 

Wächst auf sandigen Böden zwischen den Provinzen Talca und 
Chiloe. In der Cordillere de los Andes erreicht sie bis zu 
ca. 1300 m Höhe (Karte 6). 

Untersuchtes Material: 

VII REGION 

Provincia de Talca: Constitucion, San Ramon. 14.10.1958. 

Barnier 136 (CONC) . 

Provincia de Cauquenes: Pelluhue. Sept. 1961. Gunckel (CONC) 



- 147 - 




Abb. 12: S. junaeum: A. Habitus. S. junceum ssp. junceum: 
B. Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum. S. junaeum ssp. 
depauperatum: D. Androeceum und Gynoeceum; E. Tepalum. 
S. junaeum ssp. colchaguense : F. Androeceum und Gynoeceum; 
G. Tepalum. 



- 148 - 



VIII REGION 

Provincia de Nuble : Cordillera de Chillän. Los Pretiles, 
1000 m s.m. 12.11.1982. Quezada y Rodriguez 1838 (CONC) . 
Provincia de Concepcion: Camino de Concepcion a Coronel, 
km 15. 11.11.1967. Parry y Rodriguez 39 (CONC). 
Provincia de Arauco: Cordillera de Nahuelbuta. Reserva 
Forestal Pino Huacho, 800 m s.m, 24.11.1978. Marticorena, 
Quezada y Rodriguez 1593 (CONC). - Cordillera de Nahuel- 
buta. Bajo Pino Huacho, 1270 m s.m. 2.12.1982. Marticorena, 
Quezada y Rodriguez 1721. 1722 (CONC)*. 

Provincia de Biobio: Los Angeles. Fundo San Carlos de Puren, 
Risquillo. 18.9.1936. Junge (CONC). - Fundo El Tambillo. 
Nacimiento. 1.11,1935. Pf ister (CONC). 

IX REGION 

Provincia de Malleco: Parque Nacional de Nahuelbuta, 1200 m 
s.m. 8.12.1978. G. Rodriguez 266 (CONC). - Mininco. 12.10. 
1952. Schwabe (CONC). - Rio Blanco. 28,12,1953, Kunkel 2255 
(CONC) . 

Provincia de Cautin: Andes de Villarrica. 1897. Neger (M).- 
Volcän Llaima, ca. 1200 m. 12.1.1964. Montero 6817 (CONC). - 
Pillanlelbün. 15.10,1962, Montero 6599 (CONC), 

X REGION 

Provincia de Valdivia: Volcän Choshuenco, ladera exposicion 
sur, 1300 m s.m. 22.1.1981. Schlegel 7347 (CONC), - San 
Juan, Valdivia. Oct. 1852. R. Philippi - Typus von S. de- 
pauperatum Phil, (SGO) , 

Provincia de Chiloe: Chiloe. La Ballena-Piruquina. 19.11. 
1931 . Junge (CONC) . 



7. Sisyrinchium nanum Philippi, Anales Univ. Chile 9_1^: 620. 
1895. 

Typus: "Ad lacum Pirihuaico in Andibus valdivianis Januario 
1887 legit nepos Otto Philippi" (SGO!, B!). 

Syn.: Sisyrinchium gvaminifolium Lindley ssp. nanum (Phi- 
lippi) Ravenna, Bonplandia 2 (j_6) : 285. 1968. 

Ausdauernde, krautige, bis 9 cm hohe Pflanze; Wurzeln zahl- 
reich, gebüschelt, etwas fleischig, 1-1,5 mm im Durchmesser; 
Rhizom kurz, aufrecht. Grundblätter in einer basalen Ro- 
sette zusammengefaßt, linealisch, spitz, basal scheidig, 
kahl, weich, bis 9 cm lang und 1 mm breit, mit glattem Rand, 
Nerven drei bis sieben, parallel, fein. Blütensproß aufrecht, 
kahl, 3-5 cm hoch, meist viel kürzer als die Blätter, zu- 
sammengedrückt, schmal geflügelt, meist einfach. Schraubel 
einzeln gestielt, in der Achsel einer laubigen, lineali- 
schen, basal scheidigen Braktee; Stiel zusammengedrückt, 
6-10 mm lang, geflügelt, kahl. Hüllbraktee eiförmig-lanzett- 
lich, 8-10 mm lang und 3-4 mm breit, kahl , glatt, 2-3 Blü- 
ten in jeder Schraubel, Blütenstiel fadenförmig, kaum be- 
haart, 8-10 mm lang, aus der Hüllbraktee kurz herausragend. 



- 149 - 



Tepalen gelb, spatelig bis umgekehrt eiförmig, stumpf mit 
aufgesetzter Spitze, 4-5 mm lang und 1,4-1,8 mm breit, kahl, 
von drei bis fünf braunen Nerven durchzogen, von denen der 
zentrale am stärksten hervortritt; innere Tepalen etwas 
schmäler als die äußeren. Staubblätter 4-4,5 mm lang, die 
Filamente zu 2/3 ihrer Länge zu einer zylindrischen, gelben, 
kahlen Säule verwachsen; Antheren gelb, 1-1,2 mm lang, ob- 
long. Fruchtknoten behaart, rund, 1,5-2 mm im Durchmesser; 
Griffel fadenförmig, so lang wie die Staubblätter, etwa 
von der Mitte an in drei stumpfe Narben verzweigt. Kapsel 
dunkelbraun, rund, 6 mm im Durchmesser, mit einigen drüsigen 
Haaren. Samen dunkelbraun, 1 mm im Durchmesser, mit fein 
netzartiger Oberfläche. 

Verbreitung: 

Eine sehr seltene Art, die allerdings sehr charakteristisch 
ist, weil sie die kleinste der andinisch-patagonischen Ver- 
treter der Gattung ist. Sie wächst in einem beschränkten Ge- 
biet auf beiden Seiten der Cordillera de los Andes, zwischen 
der Provincia de Malleco und der Provincia de Valdivia; in 
Argentinien ist die Art bis zu der Provincia Chubut ver- 
breitet (Karte 7) . 

Untersuchtes Material: 

CHILE 

X REGION 

Provincia de Valdivia: Lago Pirihueico. 31.1.1887. 0. 
Philippi - Lectotypus von S. nanum Phil. (SGO) . - Lago 
Pirihueico. 31.1.1887. 0. Philippi (SGO, B) . - Ad lacum 
argentinum dictum Quillen in andibus australibus. 1897. 
Neger (M)*. 

ARGENTINIEN 

Pucara. Parque Nacional Lanin, 625 m. 1.4.1965. Schajovskoy 
(M). 



8. Sisyrinahium patagoniaum Philippi ex Baker, J. Linn. 
Soc, Bot. j_6: 117. 1877 (nomen) ; Handb. Irid. 126. 
1892. 

Typus: "Hab. Patagonia, on the banks of the Rio Palena, 
Guajardo" (SGO!, B! , K Photo!). 

Syn. : Sisyrinahium lechlevi Steudel ex Klatt in C. Martius, 
Fl. Brasil. 3 (1): 535. 1871 (nomen); Steudel ex Ba- 
ker, J. Linn. Soc, Bot, J_6= ^'\l . ^^11 (nomen); Steu- 
del ex Philippi, Anales Univ. Chile 9^: 617, 1895. 
Typus: "In provincia Valdivia et in Araucania non 
rarum" . 



150 - 



Sisyrinchium nudicaule Philipp! , Anales Univ. Chi- 
le 91_: 617. 1895. Lectotypus: "Gualletue, Febr. 
1887. C. Rahmer" (SGO 47376!). 

Sisyrinchium palenae Philippi, Anales Univ. Chile 
91: 618. 1895. Typus: "In prima exploratione fluminis 
Palenae 1873 lectum" (SGO!). 

Sisyrinchium rahmeri Philippi, Anales Univ. Chile 
91 ; 620. 1895. Typus: "In Araucania loco dicto La 
Cueva legit orn. C. Rahmer Januario 1877" (SGO!). 

Ausdauernde, krautige, bis 60 cm hohe Pflanze; Wurzeln fä- 
dig, zahlreich, ausdauernd; Rhizom kurz, aufrecht. Grund - 
blätter aufrecht, basal scheidig, viel kürzer als die 
Blütensprosse, 10-22 cm lang und 2-2,5 mm breit, linealisch- 
lanzettlich, etwas sichelförmig, an der Spitze zusammenge- 
zogen, mit glattem oder fein gesägtem Rand, Nerven zahl- 
reich aber undeutlich. Blütensproß aufrecht, später meist 
überhängend und an den Knoten gekniet, 15-50 cm hoch und 
2-3 mm breit, zusammengedrückt, zweischneidig, kahl, ge- 
flügelt, mit glattem oder fein gesägtem Rand. Schraubel 
einzeln oder zu mehreren, gestielt, in der Achsel einer 
laubigen Braktee; Stiel zusammengedrückt, schmal geflügelt 
am Rand fein gezähnt. Brakteen viel kürzer als die Grund- 
blätter, bis 8 cm lang. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, 
1,7-2,7 cm lang und 2-3 mm breit, spitz, mit einigen kur- 
zen Haaren an der Spitze. Blütenstiel kahl, fadenförmig, 
aus der Hüllbraktee wenig herausragend, bis 3 cm lang. Te- 
palen gelb, kahl, 7-10 mm lang, umgekehrt eiförmig bis spa- 
telig, oben stumpf mit aufgesetzter Spitze, von fünf brau- 
nen Nerven durchzogen; innere Tepalen etwas schmäler als 
die äußeren. Staubblätter 5-7 mm lang, die Filamente in 
ihrer gesamten Länge zu einer zylindrischen, basal verbrei- 
terten und zerstreut drüsig behaarten Säule verwachsen; 
Antheren oblong, 1-1,5 mm lang. Fruchtknoten kahl oder 
etwas behaart, 1,8-2,6 mm lang, rund; Griffel fadenförmig, 
ebenso lang wie die Staminalsäule , in drei kurze stumpfe 
Nerven verzweigt. Kapsel kugelig bis eiförmig, meist kahl, 
selten etwas behaart, 5-6 mm lang und 4-5 mm breit. Samen 
zahlreich, dreikantig bis rund, schwarz , mit netzartiger 
Oberfläche, 0,7-1 mm im Durchmesser. 

Verbreitung: 

Diese Pflanze ist ein typischer Vertreter der Frühjahrsve- 
getation besonders der südlichen Gebiete Chiles und Argen- 
tiniens. Im Norden erreicht sie die Küste der Provincia de 
Valparaiso (Karte 8) . 

Im Bereich der Kordillere wächst die Art auf tonigen oder 
vulkanischen Böden, die im Sommer ausgesprochen trocken 
sind. Dies bedingt eine Einschränkung der Blütenzeit in 
diesem Gebiet auf das Frühjahr, während die südlichen Po- 
pulationen von November bis Februar blühen. 



- 151 - 



Untersuchtes Material: 

CHILE 

V REGION 

Provincia de Valparaiso: Valparaiso, Laguna Verde. 2.11. 

1930. Garaventa 2135 (GONG). - Valparaiso. 12.10.1946. 

K. Behn (GONG) . 

Provincia de Quillota: Limache , Fundo Hinojo. 29.12.1940. 

K. Behn (GONG) . 

VII REGION 

Provincia de Talca: Gonstitucion, Quebrada Honda. 15.10. 
1058. Barnier 170 (GONG). 

Provincia de Gauquenes : Ghanco, 100 m. Nov. 1961. Quiros 
(GONG) . 

VIII REGION 

Provincia de Nuble : Atacalco, 600 m s.m. 7.12.1945. Pfister 
(GONG). - Banos de Ghillän, Nieblas, ca. 2000 m s.m. Mar. 
1927. Werdermann 1322 (M) . - Los Lleuques, 800 m s.m. 
21.9.1979. R. y G. Rodriguez 1272 (GONG). - General Gruz, 
100 m. 10.11.1934. Montero 1952 (GONG). 
Provincia de Goncepcion: Puente Queime, Laguna Turbia, 
75 m s.m. 21.10.1980. R. Rodriguez 1487 (GONG)*. - Goncep- 
cion, Fundo El Aromo. 8.12.1936. K. Behn (GONG). - Lomas de 
San Pedro. 29.10.1943. Pfister 694 (GONG). - Goncepcion. 
La Toma, matorrales del cerro. 15.10.1934. Junge (GONG). - 
Isla Quiriquina. 20.11.1950. Ricardi (GONG). 
Provincia de Biobio: Nacimiento, Fundo El Tambillo. 1.11. 
1935. Pfister (GONG). - Nacimiento, Fundo El Tambillo. 
11.11.1950. Pfister (GONG). - Gamino a Pangal del Laja, 
cerca de El Guape , arenales, 150 m s.m. 29.11.1976. Marti- 
corena x Rodriguez 8427 (GONG) . - Isla de la Laguna del 
Laja. Dec. 1956. Gastillo (GONG). - Mulchen. 2.11.1952. 
Pinto (GONG) . 

Provincia de Arauco: La Gueva. Jan. 1887. Rahmer - Typus von 
S. rahmevi Phil. (SGO) . - Ganete. 27.12.1927. Barros (GONG). 

IX REGION 

Provincia de Malleco: Mininco. 12.10.1952. Schwabe (GONG), - 
Angol. 6.11.1958. Kunkel 503 (GONG). - Gamino Paso Pino 
Hachado-Lonquimay, 1750 m s.m. 10.1.1948. Pfister (GONG). - 
Pinales de Nahuelbuta. Volckmann - Typus von S. nudiaaule 
Phil. (SGO). - Gualletüe. Febr. 1887. Rahmer - Lectotypus 
von S. nudiaaule Phil. (SGO) . - Parque Nacional de Nahuel- 
buta. Entre el centro del Parque y la Laguna de las Totoras, 
1250 m s.m. 8.1.1968. Ricardi, Marticorena y Matthei 1909 
(GONG) . 

Provincia de Gautin: Rio Pedregoso, cerca desembocadura al 
Tolten, ribera norte. Dec. 1934. Friedrich (GONG). - Volcän 
Llaima, ca. 1000 m s.m. 17.12.1953. Smith & Sparre 247 
(GONG). - Budi. Dec. 1919. Hollermayer 39 (GONG). 

X REGION 

Provincia de Valdivia: Llifen, cerro Llifen. 23.2.1958. 



- 152 - 






Abb. 13: S. nanum: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoeceum; 
C. Tepalum. S. patagoniaum: D, Habitus; E. Androeceum und 
Gynoeceum; F. Tepalum. 



- 153 - 



Marticorena y Füret 67 (CONC) . - Panguipulli, 140 m s.m. 
14.12.1927. Hollermayer 39 (M) . - Isla Fresia, Lago Puyehue . 

Jan. 1956. Levi 2958 (CONC). 

Provincia de Chiloe: Chiloe Cucao. 2.2.1952. Bartulin 
(CONC). - Isla Apiao. 16.1.1985. Aguila y Villagrän 6319 
(CONC). - Camino de Ancud a Castro. Puente sobre el rio 

San Antonio, 65 m s.m. 10,1.1975. Marticorena, Quezada y 

Rodriguez 37 (CONC) . 

Provincia de Palena: Rio Palena. in 1873. Guajardo - Typus 

von S. patagonicum Phil ex Baker (B, K, SGO) . - Rio Palena. 

in 1887. Delfin - Typus von S. nudiaaule Phil. (SGO). 

XI REGION 

Provincia de Aisen: Aisen-Puyuhuapi , Rio Ventisquero. 28.12. 
1934. Schwabe 48 (CONC). 

Provincia General Carrera: Rio Soler. 18.3.1967. Seki 511 
(CONC) . 

XII REGION 

Provincia de Ultima Esperanza: Salto Grande del Paine. 22. 
12.1969. Pisano (CONC). - Cerro Guido Estancia Guido. 16.1. 
1952. Pfister y Ricardi (CONC). - Cerros Gruta del Milodon. 
13.1.1952. Pfister y Ricardi (CONC). 

Provincia de Magallanes: Isla Riesco, Estancia Tita, cerca 
de la playa. 5.1.1952. Pfister y Ricardi (CONC). - Estancia 
Otway, cerca del cementerio. 1.1.1952. Pfister y Ricardi 
(CONC). - Punta Arenas, 3 km al norte. 19.1.1964. Alvarez 
(CONC). - Punta Arenas. 20.2.1896. Düsen 502 (M) . - 
Chabunco. 27.1.1951. Barrientos (CONC). - Reg. Eberhard, 
30 m s.m. 3.1.1931. Donat 387 (M) . - Seno Etway , Cabo 
Prat. 5.1.1977. Seibert (M) . - Fiordo Silva Palma, angostura 
Titus, Rio Farina. 10.1.1973. E. Pisano 3847 (CONC). - 
Punta Arenas. Febr. 1956. Magens (CONC). - San Jose-Morro- 
Chico. Jan. 1955. Magens 739 (CONC). 

Provincia de Tierra del Fuego: Estancia Rio Honda. 8.2.1970. 
Pisano 2410 (CONC). - Rio Porvenir. Jan. 1960. Saa (CONC). - 
Caleta Josef ina. 28.1.1962. Ricardi y Matthei 139 (CONC)*. 
Provincia de la Antarctica Chilena: Isla Navarino. Jan. 
1966, Tsujii 112 (CONC). 

ARGENTINIEN 

San Carlos de Bariloche (Lago Nahuelhuapi, 41° S Br.) am 
Seeufer, 700 m, 10,2.1905, Buchtien 1368 (M) , 
Pucara, Parque Nacional Lanin, 625 m. 1.2.1962. 
Schajovskoy (M) . - Tierra del Fuego australis, rio Lapa- 
taia. 10.1.1970. Roivainen (M) . 



9. Sisyrinahium pearcei Philippi. Linnaea 33^: 251. 1864. 

Lectotypus : "Cordillera de Ranco, R. Pearce" (SGO!). 

Syn.: Sisyrinahium stviatum Smith var . miopospathum (Phi- 
lippi) Macloskie, Rep. Princeton Univ. Exped. Patago- 
nia 8: 318. 1904. 



- 154 - 



Ausdauernde, krautige, bis 35 cm hohe Pflanze; Wurzeln zahl- 
reich, fädig, hellbraun; Rhizom kurz, aufrecht, selten ver- 
zweigt. Grundblätter in einer basalen Rosette zusammenge- 
faßt, viel kürzer als die Blütensprosse, 17-18 cm lang und 
2-6 mm breit, kahl, linealisch oder linealisch-lanzettlich, 
etwas sichelförmig, spitz, basal scheidig, mit glattem oder 
fein gezähntem Rand, Nerven zahlreich, deutlich. Blütensproß 
steif aufrecht, 12-35 cm hoch, meist zusammengedrückt, 
schmal geflügelt, nach oben hin spärlich behaart. Blüten- 
stände ährig, mit zwei bis drei sitzenden Schraubein in der 
Achsel einer laubigen, eiförmig-lanzettlichen, spitzen, am 
Rand meist membranösen, die Achse einhüllenden Braktee. 
Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, 1,6-2 cm lang und 4-7 mm 
breit, kahl oder an der Basis mit einigen drüsigen Haaren. 
Blüten bis zu fünf je Schraubel. Blütenstiel meist behaart, 
12-17 mm lang, in der Hüllbraktee eingeschlossen oder kurz 
herausragend. Tepalen gelb, umgekehrt eiförmig bis spatelig, 
stumpf mit aufgesetzter Spitze, von fünf bis sieben braun- 
roten Nerven durchzogen, außen an der Basis drüsig behaart; 
äußere Tepalen 18-20 mm lang und in der Mitte 6-9 mm breit, 
etwas breiter als die inneren. Staubblätter 4,5-6 mm lang, 
die Filamente auf einer Länge von 3-4 mm zu einer mehr oder 
weniger zylindrischen, kahlen oder basal mit einigen drü- 
sigen Haaren besetzten Säule verwachsen; Antheren oblong, 
1,5-2 mm lang. Fruchtknoten drüsig behaart, umgekehrt ei- 
förmig, 2-3 mm lang und 1-2 mm breit; Griffel fadenförmig, 
im oberen Drittel in drei stiompfe Nerven verzweigt. Kapsel 
behaart, eiförmig, 8-12 mm lang und 6-8 mm breit. Samen 
zahlreich, ca. 3 mm im Durchmesser, dunkelbraun. 

Verbreitung: 

Eine der wenigen an das rauhe südliche Klima angepaßten 
Arten. Sie kommt besonders im argentinisch-chilenischen 
Patagonien von der Provinz Cautin bis zur Magellan-Straße 
vor (Karte 9) . 

Untersuchtes Material: 

CHILE 

IX REGION 

Provincia de Malleco: Camino de Termas de Manzanares a 
Lonquimay, km 29, 990 m s.m. 9.2.1960. Ricardi Y Marti- 
corena 5021/1405 (CONC) . - Termas de Rio Blanco. 1.1.1948. 
Pf ister (CONC). - Cordillera de Las Raices, entre Lonquimay 
y Malalcahuello, cerca del portezuelo Los Arenales, 
1560 m s.m. 8.1.1977. Marticorena, Quezada y Rodriguez 
1276 (CONC)*. - Cordillera de Las Raices. 1560 m s.m. 7.1. 
1962. Gleisner 179 (CONC). - Camino de Curacautin a Lonqui- 
may, km 46, 1600 m s.m. 2.12.1968. Ricardi y Marticorena 
5623/1784 (CONC). - Pasado confluencia rios Lolco y Lancü, 
terreno volcänico, 1050 m s.m. 9.1.1977. Marticorena, Quezada 
y Rodriguez 1661 (CONC). - Entre las lagunas Icalma y 
Gualletüe, ca. 1500 m s.m. 13.2.1960. Ricardi y Marticorena 



- 155 - 




Abb. 14: S. pearaei: A, Habitus; B. Androeceum und Gynoe- 
ceum; C. Tepalum. 



- 156 - 



5136/1520 (CONC) . ^ 

Provincia de Cautin: Refugio Volcän Llaima, 2000 m s.m. 
3.2.1961. Ricardi Y Matthei 5315/119 (CONC) . - Volcän 
Llaima, 1600 m s.m. 13.3,1954. Sparre & Constance 10668 
(CONC). - Tromen. Limite chileno-argentino, 17.1.1962. 
Ricardi y Matthei 6 (CONC) . - Volcän Villarrica, Refugio, 
1300 m s.m. 25.1.1971, Weldt y Rodriguez 976/271 (CONC). - 
Volcän Villarrica, 1300 m s.m. Jan. 1935. Pfister (CONC). - 
Volcän Villarrica, 1200 m s.m. 18.1.1948. Pfister (CONC). - 
Andes de Villarrica. 1897. Neger (M) . 

X REGION 

Provincia de Valdivia: Volcän Choshuenco, 1450 m s.m. 
22.1.1981. Schlegel 7351 (CONC). - Cordillera de Ranco 
Pearce - Lectotypus von S. pearcei Phil. (SGO) . 
Provincia de Osorno: Paso Puyehue , 1300 m s.m. 19.3.1954. 
Sparre & Constance 10819 (CONC) . - Antillanca, cräter del 
cerro Colorado, 1270 m s.m. 6.1.1981. Schlegel 7311, 
7331 (CONC). - Camino internacional de Puyehue-Osorno. 
17.2.1956. Pfister (CONC). - Antillanca, sobre el limite 
del bosque, 1100 m s.m. 18.3.1958. Schlegel 1602 (CONC). - 
Antillanca, 1160 m s.m. 12.1.1977. Veblen 525 (CONC). - 
Antillanca, 1200 m s.m. 24.3.1976. Schlegel 6823 (CONC). - 
Antillanca, 1300 m s.m. 18.3.1954. Sparre & Constance 10781 
(CONC). - Antillanca. 15.1.1954. Pfister (CONC). - Volcän 
Osorno. Febr. 1852. R. Philippi - Typus von S. pearcei 
Phil. (SGO). 

XI REGION 

Provincia de Coihaique: Coihaique, cercanias Lago Seco, 
740 m s.m. 14.2.1959. Schlegel 2324 (CONC). 

Provincia del General Carrera: Lago Buenos Aires. 2.1.1940. 
Grosse (CONC). - Chile Chico. 12.12.1954. Pfister (CONC)*. 

XII REGION 

Provincia de Magallanes: Punta Arenas. Febr. 1956. Magens 
988 (CONC). - Bahia Municion. 24.1.1962. Ricardi y Matthei 
82 (CONC) . 

ARGENTINIEN 

Nord-Patagonien. San Carlos de Bariloche. 2.2.1905. Buch- 
tien (M) . - Duchess of Westminster, from Chapelco Cordon, 
near San Martin de los Andes. Royal Botanic Garden cult. 
pl. C9537 (M) . - San Martin de los Andes, Cerro Chapelco, 
1700 m s.m. 16.2.1968. Cabrera y Crisci 19135 (CONC). - 
Pampa del Castillo, 670 m s.m. 26.2.1970 Roivainen 2663 
(M) . 

A 20 km al W de Pampa del Castillo. 3.12.1967. Correa, 
Miante y Constante (CONC) . 

10. Sisyrinchium philippii Klatt, Linnaea 3j_: 89. 1861. 

Ausdauernde, krautige, bis 45 cm hohe Pflanze ; Wurzeln ge- 
huschelt, fädig oder etwas fleischig, gelblich; Rhizom kurz. 



- 157 - 



aufrecht. Grundblätter 3-4, stielrund, spitz, meist bogen- 
förmig, gerillt, viel kürzer als die Blütensprosse, 11-23 cm 
lang, an der Basis scheidig, mit einem membranösen, hyali- 
nen Rand, untere Blätter meist unterirdisch. Blütensproß 
stielrund, einfach, röhrig, spitz zulaufend, gerillt, fein 
rauhhaarig oder kahl, 12-40 cm hoch und 1-1,5 mm im Durch- 
messer, häufig etwas bogenförmig. Schraubel alleinstehend, 
kurz gestielt, in der Achsel einer Braktee am Ende des 
Blütensprosses; Stiel kahl, stielrund, gerillt, 8-20 mm 
lang und 0,5-1 mm im Durchmesser; Braktee den Blättern ähn- 
lich, 4-12 cm lang, bogenförmig, stielrund, spitz, basal 
scheidig. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, 1,5-2 cm lang 
und 3-5 mm breit, kahl. 3-10 Blüten je Schraubel. B lüten - 
stiel kahl, 2-3,5 cm lang, fadenförmig, aus der Hüllbraktee 
herausragend. Tepalen rosafarben, an der Basis einen kurzen, 
gelben Schlund bildend, 12-16 mm lang und 6-8 mm breit, ei- 
förmig bis spatelig, an der Spitze stumpf oder spitz, von 
sieben Nerven durchzogen; innere Tepalen ein wenig schmäler 
als die äußeren. Staubblätter 5-9 mm lang, die Filamente zu 
3/4 oder in ihrer gesamten Länge zu einer kahlen, gelben, 
in der Mitte meist f laschenförmig verbreiterten Säule ver- 
wachsen; Antheren oblong-linealisch, gelb, 1,5-2 mm lang. 
Fruchtknoten eiförmig bis rund, rauh oder drüsig behaart, 
1,8-2 mm lang; Griffel fadenförmig, oben in drei kurze, 
stumpfe Narben verzweigt. Kapsel kugelig bis eiförmig, 
8-12 mm im Durchmesser, außen mit kurzen, steifen Haaren 
oder rauh. Samen dreikantig bis rund, hellbraun, 2-2,5 mm 
im Durchmesser, mit fein netzartiger Oberfläche. 

Verbreitung: 

Die Art kommt in der Cordillera de los Andes zwischen den 
Provinzen Limari und Colchagua oberhalb 1000 m Höhe vor; 
im gleichen Bereich tritt sie auch auf der argentinischen 
Seite der Kordillere auf. Normalerweise bildet sie, um 
Wind und Kälte der Gipfel zu ertragen, dicht dem Boden an- 
gepreßte Rosetten (Karte 10). 

Trotz des beschränkten Verbreitungsgebietes kann eine Un- 
terart unterschieden werden, die die gleichen ökologischen 
Nischen der Kordillere besiedelt. 

Schlüssel der Unterarten von Sisyvinohium philippii 

1 Blütensproß und Blätter rauhhaarig. Filamente zu 3/4 
ihrer Länge zu einer 2-4 mm langen Säule vereinigt. 

Fruchtknoten mit kurzen Haaren 

S. philippii ssp. philippii 

1* Blütensproß und Blätter kahl, glatt. Filamente voll- 
ständig zu einer 6-7 mm langen Säule vereinigt. 

Fruchtknoten drüsig behaart 

S. philippii ssp. illapelinum 



- 158 - 



10.1. Sisyrinchium ph-ilippii Klatt ssp. philippii 

Typus: "Hab. In Andibus prov. Santiago" (SGO!). 

Syn. : Sisyrinchium scabrum Philippi, Linnaea 2_9: 58. 

1858. non Schlecht, et Cham. 1831. Typus: "In Andi- 
bus prov. Santiago ad argentifodinam Las Aranas 
legi" (SGO!). 

Untersuchtes Material: 

IV REGION 

Provincia de Limari: El Derecho, en suelo arenoso, 3000 m 
s.m. 21.1.1966. Jiles 4813 (GONG)*. - Mantos Grandes. 
10.10.1958. Jiles 3550 (GONG). - La Hualtata, 2500 m s.m. 
29.10.1949. Jiles 1556 (GONG). - Morro Blanco, 2300 m s.m, 
29.10.1949. Jiles 1569 (GONG). - Portezuelo La Llareta, 
3200 m s.m. 22.1.1966. Jiles 4845 (GONG). 

REGION METROPOLITANA 

Provincia . Area Metropolitana de Santiago: Santiago, 
Gerro Provincia, 2000 m s.m. 30.10.1960. Schlegel 3079 
(GONG)*. - Santiago, Gerro Provincia, 2300 m s.m. 30.10. 
1960. Schlegel 3094 (GONG). - Gordillera de Santiago. Las 
Aranas. 1854. R. Philippi - Typus von S. scabrum Phil. 
(SGO) . 

Provincia de la Gordillera: Los Azules, 2250 m s.m. 20.11. 
1953. Schlegel 912 (GONG). - Valle El Morado, Las Arenas , 
2300 m s.m. 7.12.1959. Schlegel 2519 (GONG). - Lo Valdes, 
Valle El Morado, 2300 m s.m. 15.10.1956. Schlegel 1207 
(GONG) . 



10.2. Sisyrinchium philippii Klatt ssp. illapelinum 
(Philippi) Rodr. stat. nov. 

Syn.: Sisyrinchium illapelinum Philippi, Anales Univ. 
Ghile 92= ^25. 1895. Typus: "Habitat in Andibus 
Illapelinis loco dicto el Pe?ion, ubi Januaris 1888 
reperta est" (SGO!). 

Sisyrinchium roseum Philippi, Linnaea 29^: 60. 1858, 
non Herbert 1843. Typus: "Habitat in provincia 
Santiago" (B! , P! ) . 

Pflanze 24-42 cm hoch. Blütensprosse und Blätter normaler- 
weise glatt und kahl. Tepalen rosafarben, obovat bis ellip- 
tisch, stumpf, 11-12 mm lang, innen an der Basis gelb. Fi- 
lamente vollständig zu einer 6-7 mm langen Säule vereinigt. 
Diese ist im mittleren Abschnitt aufgeblasen verdickt, kahl 
und gelb, Fruchtknoten drüsig behaart. Kapsel kugelig, be- 
haart, 8 mm im Durchmesser, 



- 159 - 




Abb. 15: S. philippii: A. Habitus. S. philippii ssp. phi- 
lippii: B. Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum. S. phi- 
lippii ssp. illapelinum: D. Androeceum und Gynoeceum; 
E. Tepalum. 



- 160 - 



Untersuchtes Material: 

IV REGION 

Provincia de Limari: Rio Melles, 2600 m s.m. 12.11.1952. 
Jiles 3209 (CONC) . - El Penon, Cordillera de Illapel. Jan. 
1888. R. Philippi - Lectotypus von S. illapelinum Phil. 
(SGO) . 

Provincia de Choapa: Cuesta El Espino. 18.10.1963. Marti- 
corena y Matthei 408 (CONC) . 

V REGION 

Provincia de Los Andes: Rio Blanco, en el Valle Polvareda, 
2000 m s.m. 10.11.1963. Zöllner 256 (CONC). - Portillo, 
a orillas de la Laguna del Inca, 2850 m s.m. 11.11.1981. 
Marticorena y Rodrlguez 1744 (CONC). - Portillo faldeos 
a orillas de la Laguna del Inca, 3100 m s.m. 16.1.1964. 
Marticorena y Matthei 580 (CONC) . - Portillo, 2870 m s.m. 
6.3.1954. Ricardi 2845 (CONC). - Portillo, 2800 m s.m. 
Dec. 1935. Milner (CONC). - Laguna del Inca, steile 
Schotterhänge am Ostufer, 3100-3200 m. 31.1.1981. Grau 
2987 (M) . - Quebrada al fondo de la Laguna del Inca, 2850- 
2950 m s.m. 9.3.1954. Ricardi 2953 (CONC). - Uspallata- 
Pass, Hornillo, 1300 m. 15.12.1898. Prinzessin Therese 
von Bayern (M) . 

REGION METROPOLITANA 

Provincia del Areal Metropolitana de Santiago: Cordillera 

de Santiago, Leg. R. Philippi - Typus von S. roseum Phil. 

(B, P) . - Cordillera de Santiago, subida a Potrero Grande, 
2200 m s.m. 9.12.1933. K. Behn (CONC). - Hochebene Potrero 
Grande, Hochkordillere bei Santiago, 2200 m Dec. 1933. C. & 
G. Grandjot (M) . - Los Azules, 2250 m s.m. 20.11.1955. 
Schlegel 914 (CONC). - Straße nach Farellones, Kurve 33, 
2250 m. 19.11.1980. Grau 2444 (M) . 

Provincia de la Cordillera: Lo Valdes, Quebrada El Morado, 
2300 m s.m. 8.12.1972. Duek, Kretzschmar y Torres 54 (CONC) 
- Lo Valdes, 2000 m s.m. 6.12.1970. Weldt 680 (CONC). - 
Lo Valdes, Valle de Morales. 20.11.1940. Garaventa 4880 

(CONC)*. - Lagunillas, int. de San Jose de Maipo. 11.10. 
1936. Garaventa 5628 (CONC). 

VI REGION 

Provincia de Cachapoal: Rancagua, Valle del rio Pangal, 
1000 m s.m. 7.1.1960. Durand (CONC). 

Provincia de Colchagua: Vegas del Flaco ca. 1700 m. 21.12. 
1965. Montero 7385 (CONC). 



11. Sisyvinahium scivpoideum Poeppig in Froriep, Not. 
Natur-Heilk. 23: 277. 1829. 

Ausdauernde, krautige, bis 95 cm hohe Pflanze; Wurzeln ge- 
büschelt, fädig, meist verdickt, hellbraun oder gelb, Rhi- 
zom kurz, aufrecht. Grundblätter 2-6, basal scheidig, 20- 
40 cm lang und 1-3 mm im Durchmesser, manchmal fadenförmig. 



- 161 - 



kahl, stielrund, spitz, mit zahlreichen, parallellen, un- 
deutlichen Nerven. Blütensproß aufrecht, einfach, stielrund, 
16-90 cm lang und 1-5 (7) mm im Durchmesser, kahl oder rauh, 
gerillt. Schraubel meist gestielt, in der Achsel einer 
Braktee am Ende des Blütensprosses; Stiel kahl, bis 3,4 cm 
lang und 1 mm im Durchmesser; Braktee den Blättern ähnlich, 
stielrund, 4-37 cm lang, langzugep'Sitzt, an der Basis breit 
und scheidig. Hüllbraktee eiförmig-lanzettlich, kahl, 2- 
3 cm lang und 5 mm breit. 5-14 Blüten je Schraubel. Blüten - 
stiel kahl, fadenförmig, aus der Hüllbraktee herausragend, 
2,5-5 cm lang. Tepalen rosafarben oder weiß, innen an der 
Basis gelb, außen kahl, eiförmig-lanzettlich oder umgekehrt 
eiförmig bi spatelig, allmählich zugespitzt oder stumpf 
mit aufgesetzter Spitze, 9-15 mm lang, von drei bis fünf 
rosafarbenen Nerven durchzogen; innere Tepalen ein wenig 
schmäler als die äußeren. Staubblätter 5-10 mm lang, die 
Filamente zur Hälfte oder in ihrer gesamten Länge zu einer 
gelben, kahlen, zylindrischen oder in der Mitte verbreiter- 
ten Säule verwachsen, oder völlig frei; Antheren oblong-li- 
nealisch, 2-3 mm lang. Fruchtknoten oblong oder rund, drü- 
sig behaart, 2-2,5 mm lang; Griffel fadenförmig, im oberen 
Drittel in drei stumpfe Narben verzweigt. Kapsel kugelrund 
oder oblong-eif örmig, behaart, 5-8 mm lang und 4-7 mm breit. 
Samen hellbraun, dreikantig bis rundlich, 1-2 mm im Durch- 
messer, mit netzartiger Oberfläche. 

Verbreitung: 

Die Gesamtart kommt in Chile von der Provincia de Huasco 
bis in den Süden der Provincia de Cautin vor, und zwar in 
den Küstenbereichen wie in der Hauptkordillere . In Argen- 
tinien wächst die Art in der Provincia de Rio Negro (Karte 1 1 ) 

Die Typusunterart hat in Chile die weiteste Verbreitung 
und erreicht im Norden die Halbwüste. Sie ist jedoch auf 
Standorte im Schutze der Felsen beschränkt, an denen noch 
etwas Feuchtigkeit existiert. Eine Art, mit der sie leicht 
verwechselt werden kann und die im Norden Chiles wächst, ist 
S. trinerve . Es gibt jedoch genügend Merkmale wie die Blü- 
tenfarbe und -große oder die Intensität der Behaarung des 
Fruchtknotens, die eine Unterscheidung der Arten ermögli- 
chen. 

Da S. scirpoideum in seinem Gebiet sehr unterschiedliche 
ökologische Nischen besiedelt, existieren Populationen die 
in manchen Merkmalen stärker abweichen. Unterstützt durch 
eine zusätzliche geographische Differenzierung war es somit 
möglich vier Unterarten zu unterscheiden. 

Schlüssel der Unterarten von Sisyrinchium scirpoideum 

1 Filamente frei S. scirpoideum ssp, luridum 

1* Filamente zur Hälfte oder ganz zu einer Säule ver- 
einigt 



- 162 - 



2 Tepalen lanzettlich, lang zugespitzt 

S . scirpoideum ssp. scirpeum 

2* Tepalen spatelig bis obovat, mit kurzer Spitze 

3 Blütensprosse 40-95 cm hoch und 1 ,5-4 (7) mm im 
Durchmesser. Blätter bis 3 mm im Durchmesser. Fila- 

wente völlig zu einer Säule vereinigt 

S . scirpoideum ssp. scirpoideum 

3* Blütensprosse 16-36 cm hoch und 1-1,5 mm im Durch- 
messer. Blätter bis 1 mm im Durchmesser, Filamente 
zur Hälfte oder zu 2/3 ihrer Länge zu einer Säule 
vereinigt S. scirpoideum ssp. leucanthum 



11.1. Sisyrinchium scirpoideum Poeppig ssp. scirpoideum 

Typus: "In montib. graminos. inter frutic. prope Concon. 
Fl. Aug. Poeppig Diar. I. 117" (P!). 

Syn. : Sisyrinchium soirpiforme Poeppig. Frag. Syn. PI. 2 

1833. Typus: "Crec. in Chile boreali inter fructices. 
Poeppig Diar. I. 117" (P!). 

Sisyrinchium junceum E. Meyer var. scirpi forme 
(Poeppig) Baker, J. Linn. Soc, Bot. 1_6: 116. 1877. 

Sisyrinchium nuno Colla, Mem. Reale Accad. Sei. 
Torino 39: 17. 1836. Typus: "Reperta fuit Chili in 
pascuis arenosis Quintero et Valparaiso" (TOI). 

Sisyrinchium nunna Steudel et Höchst, ex Steudel, 
Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 596. 1841. Typus: "Sisyrin- 
chium nr. 1319 Bert, hrbr." (M!). 

Sisyrinchium berteroanum Philippi, Linnaea 2_9: 58. 
1858. Typus: "Prope Rancagua legit cl. Bertero" (SGO!) 

Sisyrinchium floribundum Philippi, Linnaea 2_9: 59. 
1858. Typus: "In Andibus prov. Santiago ad argentifo- 
dinam Las Aranas legi" (SGO!). 

Sisyrinchium gracile Philippi, Linnaea 2_9: 60. 1858. 
Typus: "In prov. Santiago legi" (SGO!). 

Sisyrinchium junceum E. Meyer var. gracile (Philippi) 
Baker, J. Linn. Soc, Bot. 1_6: 116. 1877. 

Sisyrinchium asperulum Philippi, Linnaea J3: 252. 
1864. Typus: "Prope Yaquil in prov. Colchagua Septem- 
bri florentem legi" (SGO!). 

Sisyrinchium junceum E. Meyer var. asperulum (Phi- 
lippi) Baker, J. Linn. Soc, Bot. j_6: 116. 1877. 

Sisyrinchium strictum Philippi, Linnaea 3_3: 253. 
1864 (nomen) . Dieser Name findet sich in einer Auf- 
zählung von Arten, die zur Sektion Eriphilema ge- 
hören. Das einzige genannte Merkmal ist der behaarte 
Fruchtknoten. Ein Typusexemplar ist nicht bekannt. 



- 163 - 



Wahrscheinlich handelt es sich um S. scirpoideum 
Poeppig. 

Untersuchtes Material: 

III REGION 

Provincia de Huasco: Vallenar. Estancia La Totora, 350 m 
s.m. 18.9.1949. F. Behn (CONC) . 

IV REGION 

Provincia de Elqui: Cuesta de Buenos Aires, cerca del porte- 
zuelo, 550 m s.m. 20.10.1971. Marticorena, Rodriguez y 
Weldt 1592 (CONC). - Arqueros , 1100 m s.m. 16.10.1063. 
Marticorena y Matthei 313 (CONC). - Paihuano. Valle de 
Cochiguaz, 1150 m s.m. 3.10,1948. F. Behn (CONC)*. - La 
Serena. Sept.-Oct. 1836. Gay (P) . 

Provincia de Limari: Cerro Fray Jorge, faldeos y lomajes 
al pie del cerro, 220 m s.m. 9.8.1948. Jiles 680 (CONC). - 
Faldeos del cerro Talinay. 14.9.1957. Ricardi y Marticorena 
4274/659 (CONC) . - Cerro Tulahuen, entre los rodados de 
barro seco y piedras, 1700 m s.m. 10.10.1948. Jiles 1060 
(CONC). - Fray Jorge, 400 m s.m, 22,9.1960. Schlegel 2874 
(CONC) , 

Provincia de Choapa: Carretera Panamericana, 20 km al sur 
de Los Vilos, 14.9.1957, Ricardi y Marticorena 4234/619 
(CONC). - Colihue. Aug. 1946. Gajardo (CONC). 

V REGION 

Provincia de Petorca: Carretera Panamericana, 4 km antes 
del Puente Guaquen. En laderas arenosas frente al mar, 
15.10.1971, Marticorena, Rodriguez y Weldt 1290 (CONC). - 
Zapallar: Aug. 1951. Hartwig (CONC). - Zapallar. Cerro de 
la Cruz. 23.9.1923. K. Behn (CONC). 

Provincia de Valparaiso: Placilla, 360 m s.m. 12.8.1956, 
Schlegel 1124 (CONC). - In montb. graminos, inter frutic. 
prope Concon, Fl. Aug. Pöppig 117 - Typus von S. sair- 
poideum Poepp . (P) . - In pascuis arenosis Quintero et Val- 
paraiso. Juli-Aug. 1830. Bertero - Typus von S. nuno Colla 
(TO) . - In pascuis sylvaticis saxosis Rancagua, Valparaiso, 
Quillota Chila. Hrbr. Bertero nr. 1147 (M) . - Valparaiso. 
Las Lucumas, 60 m s.m. 2.8.1958. Schlegel 1622 (CONC). - 
Cerro Alturas de Valparaiso, 280 m s.m. 28.8.1960. Schlegel 
2726 (CONC). - Vina del Mar. 7.8.1932. K. Behn (CONC, M) . - 
Valparaiso, Sandfläche bei Vina del Mar, 20,8.1895, Buch- 
tien (M) . 

Provincia de Quillota: Limache, cerros del lado norte, 
28,8.1916, K. Behn (CONC). - Limache, El Pangal. 1,9,1931. 
Garaventa 1924 (CONC). - In pascuis herbidis et ad sylvarum 
margines Quillota Chili. Sepbr. Octbr. 1829. Hrbr. Ber- 
tero no. 1319 - Typus von S. nunna Steud, et Höchst. (M) . 

REGION METROPOLITANA 

Provincia del Areal Metropolitana de Santiago: Cerro Man- 
quehue, cumbre, 1700 m s.m. 15.10,1960, Schlegel 3046 
(CONC) . - Cordillera de Santiago. Las Aranas. Oct. 1853. 
R. Philippi - Typus von S, flovihundum Phil. (SGO) . - In 



- 164 - 



prov. Santiago. R. Philipp! - Typus von S. gracile Phil. 
(SGO) . - Rinconada de Lo Gerda, Quebrada de La Plata, 
720 m s.m. 30.8.1954. Schlegel 152 (CONC) . - Rinconada 
de Lo Gerda. Quebrada de La Plata, 720 m s.m. 6.8.1958. 
Schlegel 1657 (GONG). 

VI REGION 

Provincia de Gachapoal: Gamino de Goya a Mina Pangal, 
1550 m s.m. 16.11.1970. Marticorena y Weldt 617 (GONG). - 
Rancagua. 1828. Bertero - Typus von S. berteroanum Phil. 
(SGO) . 

Provincia de Golchagua: Yaquil. Sept. 1862. R. Philippi - 
Typus von S. Asperulum Phil. (SGO). - Ghaurrina. 14.9.1921. 
Montero 1480 (GONG) . 

VII REGION 

Provincia de Gurico: Los Quenes, 5 km rio arriba del Rio 
Glaro. 6.9.1969. Weldt 78 (GONG). 

Provincia de Talca: Laguna del Maule, sumpfige Wiesen, süd- 
westlich der Laguna, bei 2300 m. 25.1.1981. Grau 2868 (M) . 
Provincia de Gauquenes: Ghanco, 100 m. Sept. 1961. Quiros 
(GONG) . 

VIII REGION 

Provincia de Goncepcion: Goncepcion, Ghili. 1893-96. 
Neger (M) . - Goncepcion, cerros de La Toma. 5.9.1935. 
Junge (GONG). - Goncepcion, detras del Garacol. 20.9.1946. 
Pf ister (GONG). - Boca del Biobio. 20.11.1941. Pf ister 
(GONG) . - Gamino de Goncepcion a Goronel, km 15, 6 m s.m. 
11.11.1967. Parra y Rodriguez 38 (GONG)*. - Gamino de 
Goncepcion a Goronel, km 15, 6 m s.m. 8.10.1967. Angulo y 
Arrizaga 21 (GONG). - Santa Juana, Gurali, 60 m s.m. 14. 
10.1979. Oehrens (GONG). 

IX REGION 

Provincia de Malleco: Gordillera de Nahuelbuta. Piedra del 
Aguila, 1100 m s.m. 6.12.1953. Sparre & Smith 128 (GONG). - 
Mininco. 13.9.1952. Schwabe (GONG). 



11.2. Sisyvinchium scirpoideum Poeppig ssp. teucanthum 
(Golla) Rodr. stat. nov. 

Syn. : Sisyrinahium leuaanthum Golla, Mem. Reale Accad. Sei. 
Torino 39^: 18. 1836. Typus: "Hab. in pascuis siccis 
collium et planitiei Valparaiso. Bertero no. 1806" 
(TO! ) . 

Sisyrinahium filiforme Steudel et Höchst, ex Steudel, 
Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 595. 1841. non Gaud. 1829. 
Typus: "Hrbr. Bertero nr. 1320" (P!). 

Sisyrinahium nuno Golla var. leuaanthum (Golla) 
Baker, J. Linn. Soc . , Bot. 16: 116. 1877. 



- 165 - 




Abb 16: S. scivpoideum: A. Habitus. S. sairpoideum ssp. 
scirpoideum: B. Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum; 
D. Tepalum von S. scirpoideum ssp. soirpeum. 



- 166 - 



Sisyrinahium bifolium Philippi, Anales Univ. Chile 
91 : 621- 1895. Typus: "Prope Valparaiso, novembri 
1882 legi", (non vidi) 

Sisyrinahium stenophyllum Philippi, Anales Univ. Chile 
91 : 624. 1895, Typus: "In praedio Curauma prope 
Valparaiso. Octobri 1883 legi", (non vidi) 

Pflanze 16-33 cm hoch. Blätter fadenförmig, 20-27 cm lang 
und 1 mm im Durchmesser. Tepalen weiß bis fahl rosa, an der 
Basis braun-rot, 9-11 mm lang, spatelig obovat, stachel- 
spitzig. Staubblätter auf 2/3 bis 1/2 ihrer Länge zu einer 
Säule verwachsen; 1,2-2,2 mm lang. Antheren 3-3,5 mm lang. 
Fruchtknoten zerstreut mit kurzen Drüsenhaaren besetzt. 
Kapsel 5-6 mm lang, vereinzel behaart. 

Verbreitung: 

Diese Art besiedelt ein eng begrenztes Gebiet im Küstenbe- 
reich der Provinzen Petorca, Valparaiso und Quillota 
(Karte 11) . 

Anmerkungen: 

Der Name Sisyrinahium leuaanthum Colla wurde von den frühe- 
ren Monographen der Gattung unterschiedlich angewendet. 
KLATT (1861) belegt mit diesem Namen Pflanzen unterschied- 
licher Herkunft und nach seiner Beschreibung der Art be- 
sitzt sie einen kahlen Fruchtknoten und völlig freie 
Staubblätter, Eigenschaften, die für das Typusmaterial nicht 
zutreffen und in der Originalbeschreibung auch nicht ge- 
nannt werden. BAKER (1877) behandelte die Sippe zunächst 
als Varietät von Sisyrinahium nuno Bertero, während er 
sie später (BAKER, 1892) in den Artrang erhob, da ihm der 
Wert von 5. nuno zweifelhaft erschien; gleichzeitig gab er 
dort eine Ausdehnung des Areals bis nach Argentinien an. 

Untersuchtes Material: 

V REGION 

Provincia de Petorca: Cerro Caquicito, 1000 m s.m. 22.9. 

1954. Schlegel 206 (CONC) . 

Provincia de Valparaiso: Marga Marga. Oct. 1931. Jaffuel 

3118 (CONC). - Vina del Mar. 119.1932. K. Behn (CONC, M) . - 

Vina del Mar, deträs del cementeria Sta. Ines. 12.10.1946. 

K. Behn (CONC). 4.9.1946. K. Behn (CONC). 

Provincia de Quillota: Quillota. in 1830. Bertero 1320 - 

Typus von S. filiforme Steud. et Höchst. (P) . - Valle de 

Ocoa, 300 m s.m. 2.9.1956. Schlegel 1145 (CONC)*. - Cerro 

Campana, lado Granizo, ca. 1300 m s.m. 19.10.1952. 

Garaventa 6598 (CONC). - Limache , Cerro Cruz, 2.8.1928. 

Garaventa 376 (CONC)*. - Limache, Cerro Tres Puntas. 

19.9.1929. Garaventa 429 (CONC). 



- 167 - 



11.3. Sisyrinoh-ium sairpoideum Poeppig ssp, luridum 
(Ravenna) Rodr. stat. nov. 

Syn.: Sisyrinchium luridum Ravenna, Bol. Soc . Argent . Bot. 
1 1 ; 154. 1967. Typus: "Argentina: Rio Negro, dep. 
Los Lagos, Parque Nac. Nahuel Huapi, Picada al Rigi; 
leg. 0. Boelcke & M. N. Correa 5432, 11.1.1952 
(HAB) " . 

Pflanze 24-66 cm hoch. Blütenstand sitzend oder kurz ge- 
stielt. Tepalen weiß, 6-9 mm lang, spatelig-obovat , am Ende 
zugespitzt. Filamente völlig frei, fädig, 1,5-2 mm lang. 
Kapsel kugelig, behaart, 5-7 mm im Durchmesser. 

Verbreitung: 

Das untersuchte, spärliche chilenische Material zeigt eine 
Verbreitung in den Provinzen Nuble und Biobio, wahrschein- 
lich erstreckt sich jedoch das Areal auf der Westseite der 
Cordillera de los Andes wesentlich weiter nach Süden, da 
die Art sich auf der argentinischen Seite auch in der 
Provinz Rio Negro findet. Sie bevorzugt sandige und 
vulkanischen Böden. 

Untersuchtes Material: 

VIII REGION ^ 

Provincia de Nuble: Camino a Atacalco, 2 km antes del 

puente sobre el rio Diguillln. 15.10.1970. Weldt 519 (CONC) . 

Provincia de Concpecion: Laguna Grande se San Pedro, 12 m 

s.m. 10.10.1976. Quezada 210 (CONC). 

Provincia de Biobio: Yumbel, cerca del Rio Claro, 90 m s.m. 

22.10.1976. Saldes 6 (CONC)*. - Camino a Laguna del La ja, 

1200 m s.m. 2.11.1946. Pfister (CONC). 



11.4. Sisyrinchium sairpoideum Poeppig ssp. soirpeum 
(Philippi) Rodr. stat. nov. 

Syn.: Sisyrinchium soirpeum Philippi, Linnaea 29_: 59. 

1858. Typus: "In Andibus dep. Chillan leg. orn. Ger- 
main" (SGO! ) . 

Sisyrinchium stenopetalum Philippi, Anales Univ. Chi- 
le 9J_: 624. 1895. Typus: "In Araucania satis f recuens , 
ab Ercilla usque ad Temuco inveni" (Typus non vidi) . 

Pflanze 27-47 cm hoch. Tepalen fahl rosa bis weiß, an der 
Basis gelb, 12-15 mm lang, lanzettlich, lang zugespitzt. 
Filamente völlig zu einer 4,5-6 mm langen Säule vereint; 
Antheren 2-3 mm lang. 



- 168 - 




Abb. 17: S. scirpo-ideum ssp. leucanthum: A. Habitus; B. 
Androeceum und Gynoeceum; C. Tepalum. S. scirpoideum ssp. 
luridum: D. Androeceum und Gynoeceum; E, Tepalum. 



- 169 - 



Verbreitung: 

Vereinzelt und zerstreut in der Cordillera de los Andes 
und Nahuelbuta, von den Provinzen Nuble bis Cautin 
(Karte 11). 

Untersuchtes Material: 

VIII REGION 

Provincia de Nuble: Cordillera de Chillän. in 1855. Ger- 
main - Typus von S. scirpeum Phil. (SGO) . - Los Lleuques, 
800 m s.m. 9.11.1979. R. y G. Rodriguez 1273 (CONC)*. 

IX REGION 

Provincia de Cautin: Andes de Villarrica. in 1897. Neger 
(M). 



12. Sisyrinchium striatum Smith, Icon. Pict. PI. Rar. tab. 
9. 1792. 

Typus: "Habitat ... Ex Italia misit vir generöses P. 
Stephens ad D. Forsyth, qui specimen nobiscum 
communicavit . Sub dio apud nos viget et abunde 
f loret" (LINN) . 

Syn. : Bermudiana striata (Smith) Moench, Suppl. Meth. 113. 
1802. 

Mariaa striata (Smith) Ker Gawler, Bot. Mag. j_9: tab. 
701. 1804. 

Paneguia striata (Smith) Raf., Fl. Tellur. 4_: 34. 
1838. 

Spathirachis striata (Smith) Klotzsch ex Klatt, 
Linnaea _31: ^6. 1861 . 

Sisyrinchium spioatum Cav. , Icon. Descr. PI. 2 (1): 
2, lam. 104. 1793. Typus: "Habitat in Mexico JPatria 
erronea) . Vidi floridum mense Maio in horto botanico 
Archipiscopi Valentini in oppido Puzol tertio a Va- 
lentia lapide" (MA) . 

Moraea sertata Jacq. , PI. Hort. Schoenbr. ^_•. 6, tab. 
11, 1797. 

Sisyrinahium lutesaens Lodd. , Bot. Cab. _1_9: tab. 
1870. 1832. Typus: "This is a native of Chili, and 
was raised from seeds sent us by Mr. Cuming" (BM 
Icon. ) . 

Sisyrinchium lihertioides Steudel et Höchst, ex 
Steudel, Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 596. 1841. Typus: 
"Libertia ixioides?, in sylvaties montium umbrosis 
Rancagua. Novbr. 1828. Hrbr. Bertero nr. 370" (P!). 



- 170 - 



Sisyrinahium nigricans C. Gay, Fl. Chil. 6_: 20. 

1853. Typus: "Hauts cordilleres d'Ovalle, haut 3750 m, 

C. Gay 986" (P!) . 

Sisyrinahium braateosum Philippi, Anales Univ. Chile 
91: 631. 1895. Typus: "Habitat in Andibus Illapelinis; 
Togo dicto el Penon Januaria 1888 reperta est" (SGO!). 

Ausdauernde, kräftige, bis 120 cm hohe Pflanze, Wurzeln fä- 
dig oder etwas fleischig, zahlreich; Rhizom kurz, aufrecht, 
hellbraun. Grundblätter zahlreich, eng in einer basalen Ro- 
sette zusammengefaßt, kräftig, aufrecht, basal scheidig, 
viel kürzer als die Blütensprosse, 15-45 cm lang und 0,7- 
1,5 cm breit, grün, linealisch-lanzettlich, spitz, mit glat- 
tem oder fein gesägtem Rand, Nerven zahlreich aber undeut- 
lich; häufig mit einigen alten schwarzen Blattresten: Blü - 
tensproß steif aufrecht, 90-115 cm hoch, glatt, kahl, an 
der Basis schmal geflügelt, etwas zusammengedrückt, nach 
oben stielrund. Blütenstände ährig, 5-6 Gruppen von sitzen- 
den Schraubein in der Achsel einer laubigen, breit eiförmi- 
gen, grünen, die Achse einhüllenden Braktee. Hüllbraktee 
eiförmig-lanzettlich, 1,5-2 cm lang und 0,5-0,6 mm breit, 
spitz, an der Spitze zusammengezogen, 5-10 Blüten in jeder 
Schraubel. Blütenstiel kahl, fadenförmig, 17-22 mm lang, aus 
der Hüllbraktee herausragend, Tepalen gelb, oben stumpf mit 
aufgesetzter Spitze, außen braunroten Streifen, innen an der 
Basis mit unregelmäßigen, braunroten Flecken und kopfigen 
Drüsen; äußere Tepalen umgekehrt eiförmig bis elliptisch, 
17-20 mm lang und in der Mitte 8-10 mm breit, von neun Ner- 
ven durchzogen, von denen der zentrale am stärksten hervor- 
tritt; innere Tepalen spatelig bis lanzettlich, in der Mitte 
6-7 mm breit, von fünf Nerven durchlaufen. Staubblätter 6- 
6,5 mm lang, die Filamente zur Hälfte oder zu 2/3 ihrer 
Länge zu einer kahlen Säule verwachsen; Antheren beweglich 
oblong-lanzettlich, gelb. Fruchtknoten kahl, eiförmig, drei- 
kantig, 2,5-3 mm lang; Griffel fadenförmig, 7-7,5 mm lang, 
etwa von der Mitte an in drei stumpfe Narben verzweigt. 
Kapsel kugelig bis umgekehrt eiförmig, dreikantig, kahl, 
10-12 mm lang und 7-8 mm breit. Samen zahlreich, dreikantig, 
braun, 2,5-3 mm lang und 2 mm breit, mit netzartiger Ober- 
fläche. 

Verbreitung: 

Endemische Art Chiles; ihr Gebiet reicht von der Provinz Li- 
mari bis zur Provinz Valdivia, besonders aber in den Zentral- 
provinzen in Küstennähe. In der Cordillera de los Andes kann 
sie bis zu einer Höhe von 2500 m steigen (Karte 12) . 

Anmerkungen : 

Es ist die kräftigste Art der Gattung Sisyrinahium in Chile; 
sie bildet verlängerte und feste Blütensprosse, die über 
einem langen Zeitraum zahlreiche Blüten hervorbringen können. 



- 171 - 



Normalerweise wächst die Art auf tonigen Böden, aber sie 
kann sich auch gut an sandige und vulkanische Böden an- 
passen. Ihre Blütezeit dauert von September bis Dezember. 
Diese Eigenschaften haben die Art zu einer Zierpflanze ge- 
macht, die sowohl in den Gärten Chiles wie des Auslands 
gezogen wird. 

SPEGAZZINI (1897) erwähnt die Art für die argentinische Pro- 
vinz von Chubut, aber RAVENNA (1969) verneint ihr Vor- 
kommen im östlichen Patagonien. 

C. GAY (1853) erwähnt bei seiner Beschreibung von S. nigri- 
cans, daß "der Fruchtknoten mit etwas steifen, rötlichen 
oder etwas bräunlichen Haaren bedeckt ist" . Diese Beobach- 
tung beruht wohl auf einem Irrtum, da das Typusraaterial in 
Paris einen kahlen Fruchtknoten besitzt. Möglicherweise 
wurde GAY durch Pilzhyphen getäuscht, die sich häufig auf 
Herbarmaterial finden. 

Untersuchtes Material: 

IV REGION 

Provincia de Limari: Tulahuen, 2.12.1967. Jiles 5153 (CONC) . 
Tulahuen, Cerro Loica, faldeos, 2200 m s.m. 8.12.1965. 
Jiles 4713 (CONC). - Rio Melles. 29.11.1951. C. Jiles 2121 
(CONC). - Talinay, cerca del mar, 30 m s.m. 18.9.1951. Jiles 
2055 (CONC). - Rio Torca, faldeo de los cerros, 2200 m s.m. 
8.12.1957. Jiles 3374 (CONC). - In Cordillere Coquimbo. 
Gay 986 - Typus von S. nigricans Gay (P) . - El Pefion, Cor- 
dillera de Illapel. Jan. 1888. R. Philippi - Typus von 
S. hraateosum Phil. (SGO) . 

V REGION 

Provincia de Quillota: Limache , cerros al norte, 4.11.1917. 
K. Behn (CONC). - Limache, quebrada a continuaciön de la 
calle Carreras. 9.10.1916. K. Behn (CONC). - Westhang der 
Cuesta La Dormida, offene Hänge, 900 m. 18.11.1980. Grau 
2421 (M) . 
Provincia de Valparaiso: Valparaiso, in 1828. Bertero (TO) . 

REGION METROPOLITANA 

Provincia de Melipilla: Rio Pangue, cerca de Curacavl. Okt. 

1967. Zöllner 1853 (CONC). 

VI REGION 

Provincia de Cachapoal: In sylvaties montium umbrosis Ran- 

cagua. Nvbr. 1828. Bertero 370 (P) . 

Provincia de Colchagua: Banos de San Fernando. 25.11.1953. 

Sparre & Smith 8 (CONC) . 

Provincia de Cardenal Caro: Pichilemu, Nov. 1964. Saa (CONC). 

VII REGION 

Provincia de Talca: Quivolgo. 26.11.1958. Barnier 419 (CONC). 
Constitucion. Nov. 1891. Reiche (SGO). 

VIII REGION 

Provincia de Concepcion: Concepcion, La Toma. 29.10.1934. 
Junge (CONC). - Concepcion, Cerro Chepe , 18.11.1034. Junge 



- 172 - 




Abb. 18: S. striatum: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe- 
ceum; C. Tepalum. 



- 173 - 



(CONC) . - Concepcion. 1893-96. Neger (M) . - Rocoto 13.11 
1970. Inostroza y Palma (CONC)*. - San Rosendo. R. Phi- 
lipp! (SGO) . 

Provincia de Arauco: Laraquete, cerros frente al pueblo. 
20.12.1949. Ricardi (CONC). - Arauco, in pascuis. 1838. 
Gay 40 5 (SGO) . 

IX REGION 

Provincia de Cautin: Camino de Galvarino a Cholchol, 

Comunidad Nilpe. 15.6.1981. Stern (CONCkult.). 



13. Sisyrinchium trinerve Baker, J. Bot. J_4: 267. 1876. 

Typus: "Andes Boliviae; Mandon 1218, 1220 bis. Huanaco, 
alt. 10,000 pedes; Pearce 87" (Isotypus P!). 

Syn . : Sisyrinchium bakeri Klatt, Abh. Naturf. Ges. Halle 
1_5: 378. 1882. 

Ausdauernde, krautige, bis 40 cm hohe Pflanze; Wurzeln 
fädig oder etwas fleischig, zahlreich; Rhizom, kurz, auf- 
recht. Grundblätter steif aufrecht, kahl, stielrund, basal 
scheidig, fast so lang wie die Blütensprosse, selten länger; 
häufig mit einigen alten, fädigen Blattresten. Blütensproß 
einfach, stielrund, kahl, dünn, aufrecht, 15-30 cm hoch 
und 2 mm im Durchmesser. Schraube 1 alleinstehend, kurz ge- 
stielt, in der Achsel einer Braktee am Ende des Blüten- 
sprosses; Stiel kahl, 3-12 mm lang, stielrund; Braktee 
den Blättern ähnlich, bis 15 cm lang, an der Basis ver- 
breitert, oben stielrund und spitz. Hüllbraktee kahl, ei- 
förmig-lanzettlich, 1-3 cm lang und 2-3 mm breit. 4-5 
Blüten in jeder Schraubel. Blütenstiel kahl, fadenförmig, 
3-3,5 cm lang, aus der Hüllbraktee herausragend. Tepalen 
orangegelb bis gelb, kahl, von fünf braunroten Nerven 
durchzogen; äußere Tepalen spatelig-lanzettlich, oben mit 
einer kleinen, kurzen Spitze, 7-9 mm lang und 3-4 mm breit; 
innere Tepalen wenig schmäler als die äußeren. Staubblätter 
6-7 mm lang, die Filamente in ihrer gesamten Länge zu einer 
zylindrischen, 4-5 mm hohen, kahlen Säule verwachsen; 
Antheren beweglich, linealisch-länglich, gelb, 2-2,5 mm 
lang. Fruchtknoten rund, drüsig behaart, 2-2,5 mm im Durch- 
messer; Griffel fadenförmig, oben in drei kurze, stumpfe 
Narben verzweigt. Kapsel umgekehrt eiförmig, wenig behaart, 
gerunzelt, 9-10 mm lang. Samen rund, 1 mm im Durchmesser. 

Verbreitung: 

Es ist eine hochandine Pflanze die oberhalb 3000 m wächst 
und ein sehr schmales Areal in der Cordillera de los Andes 
von Südperu, Bolivien bis Nordchile einnimmt (Karte 13). 



- 174 - 





Abb. 19: S. trinerve: A. Habitus; B. Androeceum und Gynoe- 
ceura; C. Tepalxom. 



- 175 - 



Untersuchtes Material; 



CHILE 



I REGION 

Provincia de Parinacota: Camino al Portezuelo de Chapiquina, 
3360 m s.m. 26,3.1961. Ricardi , Marticorena y Matthei 158 
(CONC)*. - Arica-Orcotungo, 3400 m s.m. 15.4.1927. Troll 
3335 (M) . 

PERU 

Umgebung von Cuzco. Kenko Grande, ca. 3600 m. 1.3.1969. 
H. & H. Doppelbaur (M) . 

BOLIVIEN 

Cordillera de Cochabamba: Nebelwald "Siberia" nordöstlich 
Totora, ca. 2500 m. 10.3.1969. H. & H. Doppelbaur (M) . 
Provincia Larecaja, Vicinis Sorata; inter Pongo et Arrilaya, 
Apachetas. 3800-4100 m s.m. Febr. -April 1860. Mandon 1218 - 
Typus von S. trinerve Baker (P) . 

Bolivien. Bang 1864 (M) . 

Vic. Cochabamba. in 1891. Bang 1075 (M) . 



10. SPECIES EXCLUDENDAE 

Sisyrinchium andinum Philippi, Linnaea 2^: 62. 1858. = 
Chamelum frigidum (Poeppig) Ravenna 

Sisyrinchium ooerulescens F. Muell., Fragm. 1_: 91. 1799. = 
Libertia sessiliflora (Poeppig) Skottsb. 

Sisyrinchium fernandezianum Steudel et Höchst, ex Steudel, 
Nomencl. Bot. 2, 2^: 595. 1841. = Libertia chilensis 
(Molina) Gunckel 

Sisyrinchium frigidum Poeppig, Fragm. Syn. PI. 1. 1833. = 
Chamelum frigidum (Poeppig) Ravenna 

Sisyrinchium grandiflorum Poeppig in Froriep, Not. Natur- 

Heilk. 2_3: 277. 1829. = Calydorea xiphioides (Poeppig) 
Espin. 

Sisyrinchium huismo Dombey ex Klatt, Linnaea 3_1_: 97. 1861. 
= Libertia sessiliflora (Poeppig) Skottsb. 

Sisyrinchium illmu Molina, Sagg. Hist. Nat . Chili, ed. 2_: 
110. 1810. = Conanthera bifolia R. & P. 

Sisyrinchium longistylum Lemaire , Plant. Serres III : 255. 
1847. = Solenomelus pedunculatus (Gillies) Hochr . 



- 176 - 



Sisyrinchium narcissoides Cav. , Diss. Bot. 6^: 347. 1788. = 
Phaiophleps biflora (Thunb.) R. Foster. 

Sisyrinchium odoratissimum Lindley, Bot. Reg. j_5: tab . 

1283. 1829. = Phaiophleps biflora (Thunb.) R. Foster 

Sisyrinchium pedunculatum Gillies, Bot. Mag. 51_'. tab. 2965. 
1830. = Solenomelus pedunculatus (Gillies) Hochr. 

Sisyrinchium pumilum (Forster f.) Hook., Fl. Antarct. 2: 
353, tab. 129. 1846. = Tapeinia pumila (Forster f.) 
Baillon 

Sisyrinchium saabriusculum Steudel, Nomencl. Bot. 2, 2_: 

596. 1841. = Solenomelus pedunculatus (Gillies) Hochr. 

Sisyrinchium segethi Philippi, Linnaea 29^: 61. 1858. = 
Solenomelus sisyrinchium (Griseb.) Pax ex Diels 

Sisyrinchium sessiliflorum Poeppig in Froriep, Not. Natur- 

Heilk. 23.= 277. 1829. = Libertia sessiliflora (Poeppig) 
Skottsb. 

Sisyrinchium speciosum Hook., Bot. Mag. £4: tab. 3544. 1837. 
= Calydorea xiphioides (Poeppig) Espin. 

Sisyrinchium xiphioides Poeppig, Fragm. Syn. PI. 4. 1833. 
= Calydorea xiphioides (Poeppig) Espin. 



1 1 . ZUSAMMENFASSUNG 



Aus der Gattung Sisyrinchium (Iridaceae) sind bisher für 
Chile ca. 70 Sippen beschrieben worden, von denen in voran- 
gegangenen Bearbeitungen nur ein Teil eine Anerkennung ge- 
funden hat. Die häufig nicht übereinstimmende Beurteilung 
der einzelnen Taxa hat zu großen Unklarheiten bei der An- 
wendung der einzelnen Namen geführt. 

Aufgrund morphologischer, zytologischer , ökologischer und 
chorologischer Untersuchungen lassen sich jetzt für Chile 
21 Taxa unterscheiden (13 Arten mit acht Unterarten). Im 
Zuge dieser Neuordnung werden folgende Neukombinationen 
vorgenommen: S. graminifolium Lindley ssp. luteum (Bertero 
ex Steudel Rodr., S. junceum E. Meyer ssp. colahaguense 
(Philippi) Rodr. , S. junoeum E. Meyer ssp. depauperatum 
(Philippi) Rodr., S. philippii Klatt ssp. illapelinum 
(Philippi) Rodr., S. scirpoideum Poeppig ssp. leucanthum 
(Colla) Rodr., S. scirpoideum Poeppig ssp. luridum (Ra- 
venna) Rodr., S. scirpoideum Poeppig ssp. scirpeum (Philipp) 
Rodr. 

Zytologische Informationen für die Arten des südlichen Süd- 
amerika sind spärlich. Für 12 chilenische Arten von Sisy- 
rinchium konnte die Chromosomenzahl ermittelt werden. Die 
meisten Arten sind Diploide mit den Basiszahlen x = 8 oder 



- 177 - 



X = 9. Diese relativ niedrigen Zahlen lassen, im Vergleich 
zu den vorwiegend polyploiden nordamerikanischen Arten der 
Gattung, an einen südamerikanischen Ursprung von Sisy- 
rinohium denken. Nur wenige chilenische Arten der Gattung 
sind dysploid. Es sind S. junceum mit 2n = 20 auf der di- 
ploiden Stufe und S. chilense mit 2n - 90 auf polyploidem 
Niveau. 



1 2 . LITERATUR 



BAKER, J. G. , 1877: Systema Iridacearum. - J. Linn. Soc . , 

Bot. l^: 61-180. 

1892: Handbook of the Irideae. London. 
BENTHAM, G., 1883: Irideae in G. BEIITHAM and D. HOOKER, 

Genera Plantarum III (2): 681-710. 
BÖCHER, T. , 1966: Experimental and cytological studies of 

the plant species. X. Sisyrinchium with special 

reference to the Greenland representative. - Bot. 

Tidsskr. 6±: 273-290. 
DAHLGREN, M. and H. CLIFFORD, 1982: The Monocotyledons : 

A comperative study. London. 
DE NORDENFLYCHT, G. in A. LÖVE (ed.), 1981: Chromosome 

number reports LXXII. - Taxon 30. (3) : 694-708. 
DIELS, L., 1930: Iridaceae in A. ENGLER. - Nat. Pflanzen- 

fam. Ed. 2, J_5 a: 463-505. 
EICHLER, A. , 1875: Blüthendiagramme I. Leipzig. 
GAY, C., 1853: Historia fisica y politica de Chile, 

Botänica VI. Paris. 
GOLDBLATT, P., 1982: Chromosome cytology in relation to 

suprageneric systematics of neotropical Iridaceae. 

- Syst. Bot. 7 (2): 186.198. 
HAENCKEL, I., 1931: Über Iridaceen. - Flora j_25: 1-82. 
HOLMGREN, P., W. KEUKEN and K. SCHOFIELD, 1981: Index 

Herbariorum. Part. I. The Herbaria of the world. Ed. 

7. Utrecht. 
KENTON, A. and C. HEYWOOD, 1984: Cytological studies in 

South American Iridaceae. - PI. Syst. Evol. 146 : 

87-104. 
KLATT, F., 1861: Monographia generis Sisyrinchium. - 

Linnaea 3J_: 63-100. 
— 1882. Ergänzungen und Berichtigungen zu Baker' s 

Systema Iridacearum. - Abh. Naturf. Ges. Halle 15: 

335-404. 
LINDLEY, J. , 1836: Sisyrinchium graminifolium, ß pumilum 

Dwarf Grass-leaved Sysirinchium. - Bot. Reg. 22 : 

tab. 1915. 
LINNAEUS, C, 1753: Caroli Linnaei ... Species Plantarum. 

Holmiae . 

1767: Car. a Linne Mantisa Plantarum. Holmiae. 



- 178 



MACHBRIDE, F., 1937: Flora of Peru (Iridaceae) . - Field 

Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. jj^: 707-717. 
MILLER, P. , 1768: The gardeners dictionary. Ed. 8. London. 
MOORE, D. M. , 1938: Flora of Tierra del Fuego. Shropshire. 
MOORE, L. B., 1967: The New Zealand species of Libertia 

(Iridaceae). - New Zealand J. Bot. 5 (2): 255-275. 
MUNOZ PIZARRO, C, 1960: Las especies de plantas descri- 

tas por R. A. Philipp! en el siglo XIX. Santiago. 
POEPPIG, E. , 1833: Fragmentum synopseos plantarum phane- 

rogamarum. Lipsiae. 
POEPPIG, E. in L. FRORIEP, 1829: Schreiben des jetzt in 

Chile reisenden Hrn. Dr. Pöppig. - Not. Natur-Heilk. 

23: 273-282. 
RAVENNA, P. , 1969: Iridaceae in M.CORREA, Flora Patagöni- 

ca. Parte II. Typhaceae a Orchidaceae (excepto 

Gramineae) . 167-186. Buenos Aires. 

1981: Revisional studies in the genus Sisyrinohium. 

I. - Wrightia 7 {}_) : 1-10. 
REICHE, C, 1896-191 1 :Flora de Chile. 6 vols. Santiago. 
RODRIGUEZ, R. , 1984: Bemerkungen zu den chilenischen Arten 

von Sisyrinohium L. Sect. Bermudiana Benth. - Mitt. 

Bot. Staatssaimnl. München 20_: 97-109. 
SANCHO, M. , 1982: Morfologia de las inf lorescencias de 

las especies argentinas del genero Sisyrinohium 

Darwiniana 2£: 381-403. 
SMITH, J. E., 1792: Icones pictae plantarum rariorum. 

Londini. 
SPEGAZZINI, C, 1897: Primitia Flora Chubutensis. - Re- 

vista Fac. Agron. Veter. III (32-33): 591-633. 
STRID, A., 1974: A taxonomic revision of Bobartia L. 

(Iridaceae). - Opera Bot. r7= 1-45. 
URRA, L. , 1968: Ensayo monogräfico de las Iridäceas chi- 

lenas. Tesis Fac. Qui. y Farmacia Univ. Chile 

(unpubl. ) 
VILMORIN, R. et M. SIMONET, 1928: Nombre des chromosomes 

dans les genres Lobelia , Linum et chez quelques 

autres especes vegetales. - Compt.-Rend. Hebd. 

Seances Mem. Soc . Biol. 96: 166.168. 



179 - 



VERBREITUNGSKARTEN 




Karte 1: Verbreitung von o S. arenarium ssp. arenarium; 
US. arenarium ssp. adenostemon ; ^ S . arenarium x S. aus- 
pidatum 



- 180 - 




Karte 2: Verbreitung von O s. azurt 



- 181 - 




- 182 - 




Karte 4: Verbreitung von • S. ouspidati 



- 183 - 




soo voo 



Karte 5: Verbreitung von o S. graminifolium ssp. gramini- 
folium; ij S. gramini folium ssp. luteum 



184 - 




Karte 6: Verbreitung von • S. junceum ssp. junaeum; A S. jun- 
ceum ssp. depauperatum ; ^ S, junaeum ssp. aolahaguense 



- 185 - 




Karte 7: Verbreitung von o S. nanum 



- 186 - 





r — • • 




70 es 



Karte 
areal 



'S 7« 71 7a 

Verbreitung von • S. patagoniaum , nördliches Teil- 



- 187 - 



75 74 73 ^i_ 








76 75 74 73 72 71 70 «9 68 67 6£ 



5. patagonicum,9 südliches Teilareal 



- 188 - 




Karte 9: Verbreitung von • S. pearaei, nördliches Teilareal 



- 189 - 



75 y 73 72 




76 7a 74 73 7? 71 70 «9 66 67 66 



5. peareet, «südliches Teilareal 



- 190 - 




Karte 10: Verbreitung von • S. philippii ssp. philippii, 
■(r S. philippii ssp. illapelinum 



- 191 - 




Karte 11: Verbreitung von • S. scirpoideum ssp. scirpoideum; 
■^5. sairpoideum ssp. leuaanthum; A S. sairpoideum ssp. 
luridum; d 5. scirpoideum ssp. scirpeum 



- 192 - 



74 73 72 




Karte 12: Verbreitung von • S. striatum 



- 193 - 




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Karte 13: Verbreitung von • S. trinerve 



- 194 - 



14. ANHANG 



14.1 DIE REGIONEN CHILES 



Das chilenische Territorium ist politisch in zwölf Regio- 
nen und die Region Metropolitana unterteilt. Jede trägt 
einen Namen, der auf eine charakteristische geographische 
kulturelle oder historische Eigenschaft hinweist*. Aus 
praktischen Gründen wurden diese Namen bei den untersuch- 
ten Aufsammlungen nicht ausgeschrieben und nur die betref- 
fende Region in numerischer Weise genannt. Folgende Namen 
entsprechen den einzelnen Regionen: 



I Region 

II Region 

III Region 

IV Region 

V Region 

Region 

de San 

VI Region 

Genera 

O'Higg 



de Tarapacä 
de Antofagasta 
de Atacama 
de Coquimbo 
de Valparaiso 
Metropolitana 

tiago 
del Libertador 

1 Bernardo 

ins 



VII Region del Maule 
VIII Region del Biobio 

IX Region de la Araucania 

X Region de los Lagos 
XI Region de Aisen del 
General Carlos Ibanez 
del Campo 
XII Region de Magallanes y 

de la Antärctica Chilena, 



Für die zahlreichen Fundorte, die bei den untersuchten 
Auf Sammlungen zitiert wurden, wird eine Liste mit ihren 
betreffenden geographischen Koordinaten aufgeführt. Die 
Arten jedes Fundortes werden abgekürzt angegeben. 



* Atlas escolar de Chile con la regionalizacion actualiza- 
da. Institute Geogräfico Militär. Chile. 1980. 



14,2 FUNDORTSÜBERSICHT 



- 195 - 



Andes de Copahue 
3748-7115 



Antillanca 
4044-7211 

Arauco 
3714-7320 

Arqueros 
2948-7052 

Atacalco 
3653-7138 

Bahia Municion 
5217-6928 

Bandurrias 
2717-7015 

Banos de Cauquenes 
3415-7034 

Banos de Chillän 
3654-7131 



Budi 
3853-7318 

Bulnes 
3644-7129 

Cabo Prat 
5309-7136 

Cachapual 
3427-7100 



Caleta Oscuro 
3125-7135 



JU 



Andes de Villarrica 
3925-7156 JU, PE 

Angol 
3748-7243 



PA 



PE 



ST 



SC 



CH, GR, PA 



PE 



GR 



GR 



PA 



Banos de San Fernando 
3450-7040 ST 

Boca del rio Biobio 
3648-7310 SC 



PA 



CH 



PA 



GR 



Cachinal de la Sierra 
2458-6934 AZ 

Caleta Josefina 
5320-6940 PA 



Camino Angachilla 
3954-7307 



CH 



Camino a Farellones 
3321-7020 PH 

Camino a Laguna del La ja 
3717-7120 GR 



Camino a Portillo 
3250-7015 



AZ 



Camino al Portezuelo de 

Chapiquina 

1824-6933 TR 

Camino de Ancud a Castro 
4157-7347 PA 

Camino de Atacalco a Los 

Cipreses 

3656-7125 GR, SC 

Camino de Concepcion a 

Coronel (km 15) 

3654-7308 GR, JU, SC 

Camino de Coya a Mina Pangal 
3415-7030 SC 

Camino de Curacautin a 

Lonquimay 

3830-7130 PE 

Camino de Curico a Laguna de 

Teno 

3503-7033 AR 

Camino de Longotoma a Guaquen 
3220-7130 CU 

Camino de Portillo a Los 

Andes 

3252-7023 AR 

Camino de Puyehue a Osorno 
4042-7213 PE 

Camino de Termas de Manzana- 

res a Lonquimay 

3830-7135 PE 

Camino entre Sant Nicolas y 

Quirihue 

3620-7225 AR 



CU 



Canete 
3748-7324 



PA 



196 - 



Carretera Pancimericana, 
entre Pichidanqui y 
Los Vilos 
3205-7130 CU, GR 

Carretera Panamericana, 

3 km al sur de 
Chigualoco 

3147-7127 GR 

Cerretera Panamericana, 

4 km antes del puente 
Guaquen 

3210-7130 SC 

Carretera Panamericana, 

7 km al norte de Los 

Vilos 

3150-7130 CU 

Carretera Panamericana, 

12 km al norte de 

Los Vilos CU 

Carretera Panamericana, 

20 km al sur de Los 

Vilos 

3202-7130 SC 



Catemu 
3247-7057 



AR 



Cerro Alturas de Valpa- 
raiso 
3303-7138 SC 

Cerro Caquicito 
3245-7105 SC 

Cerro Cayumanqui 
3642-7229 GR 

Cerro Guido 

5055-7225 PA 

Cerro La Campana 
3255-7108 AR, CU , SC 

Cerro Manquehue 
3321-7035 SC 

Cerro Penitentes 
3258-7108 CU 

Cerro Provincia 
3325-7025 PH 



Chabunco 
5301-7050 

Chanco 
3544-7232 



PA 



Chile Chico 

4633-7145 PE 

Chiguayante 

3655-7301 CU 

Chuchini 

3145-7104 CH 

Coihauque, cercanlas Lago 

Seco 

4534-7204 PE 

Colihue 

3116-7119 SC 

Collico (La Florida-Concepcion) 
3649-7245 CH 



Colmo 
3255-7127 

Comunidad Nilpe 
3824-7247 



CU 



ST 



Concepcion 

3650-7304 CH ,CU ,GR, PA, SC , ST 



Concon 
3257-7133 



AR 



Constitucion 

3520-7225 CH, GR, PA, ST 

Contulmo 

3800-7314 CH 

Copahue 

3748-7115 JU 

Cordillera Costa de Cauquenes 
3550-7230 AR, GR 

Cordillera de Chillän 
3654-7131 JU, SC 

Cordillera de Colchagua 
3435-7030 JU 

Cordillera de Coquimbo 
3100-7300 ST 

Cordillera de Linares 
3551-7115 AR 

Cordillera de Popeta 
3426-7048 

Cordillera de Ranco 
4012-7227 

Cordillera del Peuco 
3356-7030 



JU 



PE 



JU 



- 197 - 



Cordillera de Las Raices 
3826-7128 JU , PE 

Cucao (Chiloe) 

4227-7408 PA 

Cuesta de Buenos Aires 
2930-7115 SC 

Cuesta El Espino 
3119-7105 PH 

Cuesta La Dormida 
3303-7100 SC, ST 



Cuncumen 
3154-7038 

Curacavi 
3325-7108 

Chaurrina 
3432-7100 



AR 



ST 



GR, SC 

Descebezado del Maule 
3531-7037 AR 



El Derecho 
3119-7049 

El Guape 
3711-7219 

El Penon 
3048-7050 



PH 



PA 



PH, ST 

El Toro (Ovalle) 
3016-7113 AR 



El Toyo 
3340-7021 



AR 



Entre las Lagunas Icalma 

y Guallatue 

3848-7115 PE 

Entre Tranque del Maule 
y la bocatoma del canal 
3600-7050 AR 

Entre Yumbel y Salto del 

La ja 

3715-7230 CH 

Estacion Candelaria 
3727-7228 GR 

Estacion Rayado (La Ligua) 
3226-7105 GR 

Estancia La Totora 
2833-7042 GR, SC 



Estancia Otway 
5305-7100 



PA 



Estancia Tita (Isla Riesco) 
5235-7140 PA 



Florida, La 
3649-7240 

Fray Jorge 
3040-7140 



CU 



GR, SC 

Fundo Ancud (Santa Barbara) 
3742-7159 GR 

Fundo El Tambillo 

3733-7240 CH, CU, JU , PA 

Fundo Hualpencillo 
3647-7310 



CH 



Fundo San Carlos de Puren 
(Los Angeles) 
3735-7217 JU 

Fundo Santa Rosa (La Serena) 
2957-7112 GR 

Fundo Sieta Hermanas 
(Vina del Mar) 
3304-7132 



General Cruz 
3655-7221 

Gruta del Milodon 
5134-7236 

Gualletue 
3841-7118 

Hualqui 
3658-7256 

Illapel 
3138-7110 

Isla Alao 
4236-7318 

Isla Apiao 
4236-7313 



GR 



GR, PA 



PA 



PA 



CH, CU 



GR 



CH 



PA 



Isla Fresia (Lago Puyehue) 
4039-7226 PA 



Isla Navarino 
5505-6741 

Isla Quiriquina 
3638-7305 



PA 



PA 



- 198 - 



La Cueva 
3743-7307 



PA 



Lago Buenos Aires 
4618-7155 PE 

Lago Pirihueico 

3956-7147 NA 

Lago Quillen (lado chileno) 
3927-7132 NA 



Laguna de Teno 
3511-7034 



JU 



Laguna del Inca 
3248-7015 AR, PH 

Laguna del La ja 
3717-7118 AR, PA, SC 

Laguna del Maule 
3603-7029 AR, JU , SC 

Laguna Grande de San Pedro 
3650-7306 SC 



Laguna Verda 
3307-7141 



PA 



Lagunillas (interior de 
San Jose de Maipo) 
3328-7025 PH 

La Hualtata (Ovalle) 
3039-7039 PH 

La Mina (camino a El Me- 

lado) 

3551-7108 AR 

Oa Quinta 

3448-7107 GR 

La Rufina (Bellavista) 
3444-7045 AR 



Laraquete 
3709-7312 

La Serena 
2955-7115 



CH, ST 



AR 



La Ventana (Valparaiso) 
3240-7130 CU 



Las Aranas 
3315-7028 

Las Condes 
3323-7031 



PH, SC 



AR 



GR 

AR, CU, PA, SC, ST 
GR 



Las Vinas 
3743-7231 

Limache 
3301-7117 

Lirquen 
3641-7257 

Lomas de San Pedro 

3652-7305 PA 

Lonquimay 

3827-7123 PA 

Lo Valdes 

3348-7004 PH 

Lo Venegas 

3332-7132 GR 

Los Azules 

3329-7023 PH 

Los Lleuques 

3651-7138 PA, SC 

Los Molles 

3217-7129 CU, GR 

Los Pretiles 

3654-7133 JU 

Los Quenes 

3459-7049 CH, SC 

Los Vilos 

3155-7130 CU, GR 

Llifen, cerro 

4013-7216 PA 

Mantos Grandes (Ovalle) 
3052-7033 PH 

Marga-Marga 

3306-7125 GR, SC 

Maullin 

4138-7336 CH 

Mininco 

3747-7228 CH,CU ,GR, JU ,PA,SC 

Morro Blanco (Ovalle) 
3046-7043 PH 



Mulchen 
3743-7216 

Nevados de Chillän 
3654-7131 



PA 
AR 



Las Lücuitias (Valparaiso) 
3304-7140 SC 



- 199 - 



Orcotungo 








Pinales de Nahuelbuta 






1840- 


-6919 






TR 


3746-7302 






PA 


Paihuano, Valle 


de 






Pino Hachado 








Cochiguaz 








3839-7055 




JU, 


PA 


3001- 


-7032 






SC 


Piruguina (Chi 


.loe) 






Pajonales 








4222-7348 






JU 


2902- 


-7059 






GR 


Placilla 








Palo 


Colorado 








3307-7130 






SC 


3204- 


-7131 






GR 


Portezuelo La 


Llareta 






Pangal del Laja 








3118-7048 






PH 


3706- 


-7214 




AR, 


, GR 


Portillo 








Panguipulli 








3250-7012 




AR, 


PH 


3938- 


-7220 






PA 


Potrero Grand 


(cordill 


era 




Parque Hualpen 








de Santiago) 








3647- 


-7310 






CH 


3326-7022 






PH 


Parque Nacional 


de 


Nahuel- 


Pucon 








buta 










3916-7155 






CH 


3717- 


-7302 AR, 


JU, 


, PA 


Puente Queime 








Paso 


Cruz (Paso 


de 


la 


Cruz 


3645-7236 




CU, 


PA 


de Piedra) 
3417-6958 






JU 


Puerto Montt 
4128-7257 






CH 


Paso 
4035- 


Puyehue 
-7158 






PE 


Punta Arenas 
5310-7055 




PA, 


PE 


Paso 


Uspallata 








Putü 
3514-7220 








3245- 


-7008 






PH 






AR 



Paso Vergara 
3507-7033 

Pelluhue 
3549-7235 

Perez Caldera 
3310-7010 



AR, JU 
JU 
AR 



Peulla 
4105-7202 


CH 


Pichaco (Hualqui) 
3654-7256 


CH, GR 


Pichicuy 
3220-7128 


CU 


Pichilemu 
3423-7200 


ST 


Piedra del Aguila 
3747-7209 


SC 


Pillalelbün 
3837-7228 


JU 



Quebrada Honda (Lirquen) 
3641-7256 CH 

Quebrada Ingenio 

3032-7114 AR 

Quebrada La Plata 

3329-7054 SC 

Quillaco 

3628-7216 CH 

Quillota 

3249-7116 CH 

Quirihue 

3617-7233 GR 

Quivolgo 

3517-7225 CU , ST 

Rancagua 

3410-7045 SC 

Reserva Forestal Malleco 
3810-7145 CH 



- 2uU - 



Reserva Forestal Pino Huacho 



3741-7314 

Rio Blanco 
3250-7020 



JU 



PH 



Rio Blanco (Banos) 
3834-7134 JU 

Rio Caramävida 

3741-7320 CH 

Rio Claro (San Fernando) 
3425-7050 

Rio Colorado 
3253-7026 

Rio Farina 
5323-7146 

Rio Hondo 
5335-6922 

Rio Laguna Grande 
2847-7002 

Rio Lapatahia 
5450-6836 

Rio Melles 
3043-7031 

Rio Palena 
4350-7221 

Rio Pedregoso 
3910-7220 

Rio Pilmaiquen 
4033-7250 

Rio Porvenir 
5318-7022 

Rio Quilimari 
(5 km al norte) 
3205-7120 

Rio Soler 
4701-7258 

Rio Torca 
3108-7043 

Rio Ventisquero 
4420-7208 

Rios Lolco y Lancü 
3816-7128 

Robleria 

(Camino a El Melado) 

3551-7115 AR 



Rocoto 
3647-7310 

Salto Grande del Paine 
5054-7254 

San Carlos 
3625-7158 

San Cristobal 
3327-7040 



GR, ST 
PA 
GR 



San Javier de Loncomilla 



GR 



CH 


3536-7142 




AR 




San Jose-Morro Chico 






AR 


5202-7126 

San Juan (Valdivia) 




PA 


PA 


3955-7325 
San Miguel 


CH, 


JU 


PA 


3340-7057 
San Raraon 




CH 


AZ 


3524-7220 
San Rosendo 




JU 


PA 


3716-7243 

Santa Juana, Curali 




ST 


PH, ST 


3713-7257 
Santiago 




SC 


PA 


3327-7040 
Santo Domingo 




CH 


PA 


3340-7139 
Sierra Velluda 




cu 


CH 


3726-7130 
Talca 




JU 


PA 


3526-7140 
Talinay 




GR 




3050-7130 GR, 


SC, 


ST 


GR 


Termas de Chillän 








3654-7131 


AR, 


JU 


PA 


Termas de Rio Blanco 








3834-7136 




PE 


AR, ST 


Termas de Socos 








3043-7129 




AR 


PA 


Tome 








3637-7257 




GR 


PE 


Tromen 








3932-7130 




PE 



- 201 - 



Tucapel 

3738-7323 CH 

Tulahuen 

3101-7044 SC, ST 

Tumbes 

3638-7308 GR 

Valdivia 

3949-7315 CH 

Valle de Atacalco 
3653-7138 GR 

Valle de las Nieblas 
(cordillera de Chillän) 
3656-7110 JU 

Valle de Ocoa 

3250-7107 SC 

Valle del Rio Pangal 
3414-7026 PH 

Valle El Morado 
3348-7004 PH 

Valle Herraoso 

3550-7110 AR 



Vegas del Flaco 
3457-7026 

Victoria 
3813-7221 

Vina del Mar 
3302-7135 



PH 



CU 



AR, CU, GR, SC 

Volcän Choshuenco 
3956-7204 



Valparaiso 
3301-7138 



Volcän Lanin 
3938-7131 

Volcän Llaima 
3841-7148 

Volcän Osorno 
4106-7230 

Volcän Villarrica 
3925-7156 

Yaquil 
3435-7127 

Yumbe 1 
3707-7234 

Zapallar 
3235-7128 



JU, PE 



NA 



PA, PE, JU 



PE 



PE 



SC 



SC 



CU, GR, SC 



CU, GR, PA 



Abkürzungen; 



AR 


= 


Sisyrinchium 


arenarium 


AZ 


= 


Sisyrinchium 


azurcum 


CH 


= 


Sisyrinchium 


chilense 


CU 


= 


Sisyrinchium 


cuspidatum 


GR 


= 


Sisyrinchium 


graminifolium 


JU 


= 


Sisyrinchium 


junceum 


NA 


= 


Sisyrinchium 


nanum 


PA 


= 


Sisyrinchium 


patagonicum 


PE 


= 


Sisyrinchium 


pearcei 


PH 


= 


Sisyrinchium 


philippii 


SC 


= 


Sisyrinchium 


scirpoideum 


ST 


= 


Sisyrinchium 


striatum 


TR 


= 


Sisyrinchium 


trinerve 



- 202 - 



Mitt. Bot. München 22 



- 203 - 



p. 203 - 220 



31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



BEMERKUNGEN ZUR TAXONOMIE DER GATTUNG LIMONIUM III 

von 
M. ERBEN 



1 . Nomenklatorische Änderungen 



Limonium mouretii (Pitard) Maire in Jahandiez & Maire, Cat, 
PI. Maroc. 3: 569 (1934) . 

Typus: Maroc central: Immouzer, Anoceur, aupres de la daya 
Ifrah, PITARD (P; non vidi) . 

Syn. : Limonium heterohvaoteatum Erben, Mitt. Bot. München 
r7: 489 (1981) . 

Typus: Marokko: Meknes - Ifrane, Straße vom Dayet 
Hachlaf zur S. 309; zu Matten gefressene, fast ge- 
schlossene Pflanzendecke mit einzelnen Crataegus 
azarolus, 1570 m, Kalk, 20.8.1978, KRACH & KOEPFF 
3881 (Kulturexemplar) (Holotypus : M; Isotypen: herb. 
ERBEN, herb. KRACH) . 



Bei der Publikation von L. heterohracteatum wurde von mir 
die viel ältere Beschreibung von PITARD übersehen. 



Limonium densissimum (Pignatti) Pignatti, Bot. Jour . Linn. 
Soc. £4: 367 (1971) . 

Typus: La Cava, foci d'Ebro, 25.8.1952, PIGNATTI (TSB!). 

Syn.: Limonium castetlonense Socorro & Tarrega, Anales Jard. 
Bot. Madrid 40: 83 (1983), non Erben; nom. illeg. 
Typus: Castellon: Torreblanca, in loco dicto pr. Pia ja 
Torrenostra, in locis salsis die 5.8.1982 a 0. SOCORRO 
S. TARREGA lectus (Holotypus: GDA; Isotypen: herb. 
SOCORRO, herb. ERBEN). 



- 204 - 

Limonium neocastellonense Fdez . Casas, Fontqueria 

4: 37 (1984) . 

Typus: wie bei L. castetlonense Socorro & Tarrega , 



1983 beschrieben SOCORRO & TARREGA eine Sippe unter dem Na- 
men L. castetlonense aus der Umgebung von Torreblanca. Das 
Epitheton "castellonense" ist aber bereits für eine früher 
(1980) von mir beschriebene Art verwendet worden. FERNANDEZ 
CASA erkannte dies und gab ihr deshalb den Namen L. neocastel- 
lonense. Bei der Überprüfung des Typusmaterials im Rahmen 
der Arbeiten für die neue spanische Flora zeigte es sich 
aber, daß I. neocastellonense mit I. densissimum identisch 
ist. Damit vergrößert sich das Vorkommen dieser disjunkt 
verbreiteten Art um ein weiteres Teilareal in der Prov. Ca- 
stellon. 



Limonium revolutum Erben, Mitt. Bot. München j_4: 451-453 
(1978) . 

Typus: Spanien, Prov. Gerona, Felsküste nordöstlich von 

Estartit, 6.9.1972, ERBEN 53 (Holotypus : M; Isotypen: 
herb. ERBEN) . 

Syn. : Limonium emporitanum Fdez. Casas & Molero, Fontqueria 
3: 19-22 (1983). 

Typus: Gerona: L'Escale, Cala Montgo, Punta Estartit, 
3 IT EG16, in rupibus ad oram maritimam, 26.7.19 78, 
MOLERO (Holotypus: MA; Isotypus: BCF!). 

Desgleichen zeigten morphologische und cytologische Unter- 
suchungen des Isotypus von L. emporitanum, das auch diese 
Art mit L. revolutum identisch ist. Bei den Typuspflanzen 
von L. emporitanum handelt es sich lediglich um kleine Exem- 
plare der Art L. revolutum. Beide Sippen stimmen sowohl in 
ihrer Wuchsform als auch in allen charakteristischen Merk- 
malen aus dem Blütenbereich überein. Ein erkennbarer Unter- 
schied besteht nur in den etwas geringeren Abmessungen ein- 
zelner Pflanzenteile. 



Limonium gymnesicum Erben, nom. nov . 

Basionym: Limonium gougetianum (Girard) O. Kuntze subsp. 

balearioum Pignatti, St. Fl. Veg. Mall.: 87 (1955), 

Aus den zahlreichen zitierten Syntypen (p. 38-39) 
wähle ich folgende Aufsammlung zum 
Lectotypus : La Colonia de Artä, roq . lit. de la Cala dels 
Cans, 10.7.1950, GARCIAS-FONT (BCG) . 

Da sich beide Sippen durch wichtige Merkmale unterscheiden 
und zu dem über deutlich abgegrenzte Areale verfügen (L. gou- 
getianum ist in Nord-Afrika beheimatet) halte ich es für ge- 
rechtfertigt, die balearische Sippe als eigene Art zu führen. 



- 205 - 



2 . Chromosomenzahlen 

An dieser Stelle sollen die Chromosomenzahlen einiger außer- 
europäischen Limonienarten veröffentlich werden, die an 
Pflanzen ermittelt wurden, die im Botanischen Garten Mün- 
chen kultiviert worden waren. Diese Pflanzen sind entweder 
am natürlichen Standort lebend eingesammelt oder aus Saatgut 
von Wildstandorten aufgezogen worden (gekennzeichnet mit 
"Li-" + Kulturnummer) . 

L. anatolicum Hedge 2n = 18 

Türkei, vilayet Nigde, Straße Aksaray - Konya, 3,4 km E 
Sultanhani, 1975, BUTTLER 20038 (= Li-368) . 

L. boitardii Maire 2n = 18 

Tunesien, Gouv. de Bizerte, am Ufer des Lac Ichkeul, 
ca. 10 km NW Tinja, 1984, BRULLO, ERBEN & PAVONE 
(= Li-847) . 

L. braunii (C. Bolle) A. Chev. 2n = 12 

Capverdische Inseln: Santo Antao, Küste zwischen Vila 
do Ribeira Grande und Ribeira do Barbasco, 1974, 
SUNDING {= Li-252) . 

L. brunneri (Webb) 0. Kuntze 2n = 12 

Capverdische Inseln: Sal, Punta Jalunga, 1974, SUNDING 
(= Li-251) . 

L. oarnosum (Boiss.) O. Kuntze 2n = 18 

Iran, Prov. Azerbayejan, Marand - Maku, 3,9 km NW Qapig 
an der Straße nach Evaghli, 1977, BUTTLER 22707 & v. 
BOTHMER (= Li-614) . 

L. dregeanum (C. Presl) O. Kuntze 2n = 18 

Südwest-Afrika, Helmeringhausen, Farm Lisbon (MAL 91), 
1968, GIESS 10237 (= Li-511). 

L. dyeri Lincz. 2n = 18 

Süd-Afrika, Cape Province , Distr. Riversdale, Mündung 
des Gourits-River (2421 BD), 1976, FRIEDRICH 227 a 
(= Li-97) . 

L. globuliferum (Boiss. & Heldr.) 0. Kuntze 2n = 18 

Türkei, vilayet Konya, Straße Aksaray - Konya, 3 , 9 km 
E der Abzweigung von der Straße Konya - Ankara an der 
Straße nach Zivecik, 1975, BUTTLER 20036 & E. ERBEN 
(= Li-348) . 

L. guaiauru (Mol) 0. Kuntze 2n = 18 

Chile, IV. Region, Prov. de Choapa, Playa nördl. Puente 
Huentalauquen, 1981, GRAU 3142 (= Li-604). 

L, iconium (Boiss. & Heldr.) O. Kuntze 2n = 18 

Türkei, B4 Ankara, Straße Anakara - Aksaray, NE-Ufer 

des Tuz gölu, 1977, BUTTLER 23195 & v. BOTHMER (= Li-524] 

L. muaronatum (L. fil.) 0. Kuntze 2n = 12 

Marokko, Doukkala, Steilküste nördlich Safi, 1967, 
MERXMÜLLER 22 327 & OBERWINKLER (= Li-49) . 



- 206 - 



L. iraniaum (Bornm.) Lincz. 2n = 18 

Failaka, east part of the Island, 5 km from the port, 
1981 , RAWI (= Li-523) . 

L. jovi-barba (Webb in Boiss.) 0. Kuntze 2n = 12 

Capverdische Inseln: Sao Vicente, Monte Verde nordwest- 
lich Slope, 1974, SUNDING (= Li-253) . 

L. otolepis (Schrenk) 0. Kuntze 2n = 18 

Uzbekistan, Kugitang (Samenmaterial: Bot. Garten 
Taschkent) (= Li-280) . 

L. pectinatum (Ait.) 0. Kuntze 2n = 12 

Teneriffa, Lavastrand bei Garracluco, 1968, URSCHLER 
(= Li-248) . 

L. peregrinum (Bergius) R. A. Dyer 2n = 24 

Süd-Afrika, Cape Province, 1981, DEBBERT (Samenmaterial) 
(= Li-801) . 

L. plumosum (Phil.) 0. Kuntze 2n = 36 

Chile, II. Region de Antofagasta, Prov. Antofagasta, 
Quebrada de la Cachina, Salzsumpf, 1980, GRAU 2132 
(= Li-616) . 

L. veniforme (Girard) Lincz. 2n = 18 

Afghanistan, Prov. Sämangan: 2 km N Ghaznigak, 1970, 
PODLECH 22370 (= Li-91). 

L. scabrum (Thunb.) O. Kuntze 2n = 18 

Süd-Afrika, 2 km vor Caledon, feuchte Wiesen, 1981, 
DEBBERT (= Li-808) . 



Neue Taxa 



Limonium wiedmannii Erben, spec. nova 

Typus: Balearen: Formentera, in den Salinen, August 1978, 
WIEDMANN (Holo- und Isotypus: M) 

Planta perennis, glabra, oligocaulis. Caudiculi 2-10 cm 
longi, apice laxe ramosi. Folia basalia florendi tempore 
non emarcida, 60-90 mm longa et 20-35 mm lata, obovata ad 
elliptica, obtusa ad cuspidata, pilifera, coriacea, griseo- 
viridia, in petiolum 3/5-4/5 longitudinis laminae attingen- 
tem 3-6,5 mm latum sensim attenuata. Caules 30-50 cm longi, 
erecti, subrecti, in dimidio superiore ramosi. Inf lores - 
centia corymbosa. Rami steriles deficientes. Rami fertiles 
secundi dispositi, medii longiores quam inferiores et 
superiores, recti ad arcuati, oblique sursum spectantes, in 
dimidio superiore laxe ad dense ramosi. Spicae brevissimae, 



- 207 - 



3-15 mm longae, rectae, oblique sursum spectantes, dense 
dispositae. Spiculae ca. 4 mm longae, dense ad 6-9 pro cm 
dispositae, plerumque secundae. Bractea inferior 1-1,3 mm 
longa et 1,5-1,8 mm lata, triangulari-ovata, acuta, margine 
late membranacea, parte centrali subcarnosa, acuminata, 
Bractea media 1,1-1,3 mm longa et 0,9-1,1 mm lata, oblonga 
ad elliptica, rotunda vel asymmetrice bilobata, membranacea. 
Bractea superior semper latior quam longa, 2,5-3 mm longa 
et 2,7-3,3 mm lata, latissime ad transverse obovata, dorso 
subrecta, margine anguste albido-membranacea; parte centrali 
crassa obtrapeziformi acuminata acumine 0,3-0,5 mm longo 
crasso late triangulari marginem non contingente. Calyx 
1 1/3 longitudinis bracteae superioris attingens, 2,9-3,3 
mm longus, subrectus, florendi tempore obconicus, tubo limbo 
aequante, imprimis unilateraliter dense piloso. Dentes 
calycis parvi , transverse late semielliptici . Costae calycis 
non usque ad basim dentium pertinentes. Petala 4,9-5,3 mm 
longa et 1,7-2,0 mm lata, cuneata, subemarginata , pallide 
rubro-violacea. Corolla infundibuliformis , 3,9-4,2 mm dia- 
metro. 

Pflanze ausdauernd, kahl, wenigstengelig. Stämmchen 2-10 cm, 
apikal locker verzweigt. Rosettenblätter zur Blütezeit nicht 
verwelkt, (45-) 60-90 (-120) x 20-35 mm; Spreite verkehrt 
eiförmig bis elliptisch, am oberen Rand stumpf bis leicht 
zugespitzt, mit einer 1-3 mm langen, nach unten gebogenen 
Haarspitze, an der Basis langsam, seltener rasch in den 
Stiel übergehend, in Längsrichtung bogenförmig, dunkel grau- 
grün, mit vielen kleinen Kalkschuppen bedeckt, lederig, mit 
einem deutlich sichtbaren Hauptnerv und mehreren schwach 
bogenförmig verlaufenden Seitennerven; Blattrand schmal 
weißhäutig, häufig grob gewölbt; Blattstiel 3/5-4/5 der 
Spreitenlänge erreichend, 3-6,5 mm breit, rinnig, zur Basis 
hin sich langsam verbreiternd. Stengel (25-) 30-50 (-70) cm 
hoch, an der Basis 2-3 mm im Durchmesser, aufrecht, nahezu 
gerade, normalerweise nur in der oberen Hälfte verzweigt. 
Infloreszenz rispenartig, ohne sterile Äste. Äste I. Ordnung 
der Infloreszenz zweiseitswendig am Stengel sitzend, die 
mittleren normalerweise am längsten, gerade bis bogenförmig, 
schräg nach oben gerichtet, in der äußeren Hälfte locker bis 
dicht verzweigt. Ährchen sehr kurz, 3-15 mm lang, gerade, 
meist schräg nach oben gerichtet, dicht angeordnet. Ährchen 
klein, ca. 4 mm lang, (2-) 3 (-4) -blutig, dicht stehend zu 
6-9 pro Zentimeter, meist zweiseitswendig noch oben gerichtet, 
Äußere Braktee 1-1,3 x 1,5-1,8 mm, spitzbogig bis breit 
dreieckig-eiförmig; am Rand breit weißhäutig; zentraler Be- 
reich etwas fleischig, hellgrün, mit einer kurzen bis langen, 
fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 1,1- 
1,3 X 0,9-1,1 mm, länglich bis elliptisch, am oberen Ende 
rund bis asymmetrisch schwach zweilappig, häutig; größere 
Rippe bisweilen etwas fleischig. Innere Braktee deutlich 
breiter als lang, (2,2-) 2,5-3,0 x (2,4-) 2,7-3,3 mm, 
sehr breit bis transvers obovat , am oberen Ende flachbogig, 
am Rücken in Längsrichtung nahezu gerade; Rand schmal 



208 - 



(0,2-0,5 mm) weißhäutig; zentraler Bereich dickfleischig, 
1,9-2,3 X 2,0-2,7 mm, verkehrt trapezförmig, am oberen Ende 
unregelmäßig fein gekerbt bis fein gebuchtet, mit einer 
kurzen, , 3-0 ,5 mm langen, dickfleischigen, nicht bis zum 
Rand reichenden, breit dreieckigen, stumpfen Spitze. Kelch 
die innere Braktee um ungefähr 1/3 überragend, 2,9-3,3 mm 
lang, kurz (0,4-0,6 mm) gestielt, nahezu gerade, zur Blüte- 
zeit verkehrt kegelförmig; Kelchröhre ungefähr so lang wie 
der Saum, vor allem auf einer Hälfte dicht, lang, schräg 
abstehend behaart; Kelchzähne klein (0,3-0,4 x 0,8-1,0 mm), 
flachbogig bis breit halbelliptisch; Rippen der Kelchröhre 
unter der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 4,9-5,3 x 1,7- 
2,0 mm, keilförmig, am oberen Ende schwach ausgerandet, blaß 
rotviolett; Blütenkrone trichterförmig, 3,9-4,2 mm im Durch- 
messer. 

Standort: Salzsümpfe in Küstennähe. 

Vorkommen : Balearen: Formentera. 

Chromosomenzahl : 2n = 24; untersucht wurden Exemplare der 
Auf Sammlungen Li-518 und Li-850. 



Diese für die Insel Formentera endemische Sippe wurde Herrn 
Dr. W. WIEDMANN (Grafrath) , der seit vielen Jahren der 
Münchner Systematischen Botanik eng verbunden ist, zum 
60. Geburtstag gewidmet. 

Ohne Zweifel ist L. wiedmannii in den Formenkreis von L. deli- 
catulum zu stellen, der durch große, ledrige Blätter, hohe, 
locker verzweigte Stengel, kurze Ähren und durch kleine 
Ährchen charakterisiert ist. Vor allem mit L. latibracteatum 
Erben stimmt sie in vielen Merkmalen überein. So ist bei- 
spielsweise bei beiden Sippen die innere Braktee deutlich 
breiter als lang und die Blütenfarbe auffallend blaß rot- 
violett. Durch ihre eher obovaten Blätter und die viel 
kleineren Blüten ist sie aber gut von L. latibracteatum zu 
unterscheiden. Vieles spricht dafür, daß beide Sippen einen 
gemeinsamen Elter (mit der Basis x = 8) haben. Die Eigen- 
ständigkeit dieser neuen Sippe kommt auch durch ihre Chromo- 
somenzahl 2n = 24 (3x) zum Ausdruck, eine Zahl, die für die 
Gattung Limonium äußerst selten ist und bisher nur noch bei 
der südafrikanischen Art L. peregrinum (Bergius) Dyer zu be- 
obachten war. 

Untersuchte Auf Sammlungen 

Balearen: Formentera 

in den Salinen, August 1978, WIEDMANN (= Li-518) (M) — 
Salines Marroig, molt rar entre eis estanys, 27.7.1982, 
LLORENS (= Li-850) (herb. LLORENS , herb. ERBEN) . 



209 - 




Limonium wiedmannii 



- 210 - 




y 






Rosettenblatt 
I 1 1cm 



Metaphaseplatte 
2n = 24 
I 1 lu 



Limonium wiedmannii 



Limonium sinisicum Erben, spec 
Typus 



Sardinien, Prov. Oristano, Halbinsel Sinis, Felsküste 
am Capo S. Marco, 3 0.8.1973, ERBEN 81 (Holotypus: M; 
Isotypus: herb. ERBEN), 



Syn. 



Planta perennis, glabra, multicaulis. Caudiculi 4-12 cm longi, 
in parte superiore ramosi, dense spiraliter foliati. Folia 
numerosa, 10-25 x 1,5-2,5 mm, angustissime ad oblongo-ob- 
lanceolata, acuta, leviter convexa, petiolum brevissimum 
0,5-1 mm latum, amplexicaulem sensim attenuata, herbacea, 
supra verrucosa et atro-virdia, subtus laevia et dilute 
viridia, 1-nervia, marginibus subrevolutis , nervo interme- 
dio supra immerso. Gaules tenues, 3-16 cm longi, 0,2-0,8 mm 
diametro, erecti ad adscendentes, flexuosi, articulati, 
verrucosi, dichotomiforme ramosi. Inf lorescentia obtrullata; 
omnes spiculae margine inf lorescentiae praepositae. Rami 
inferiores steriles, superiores fertiles, distichi, fTixuosi, 
verrucosi, laxe ad dense dichotomiforme ramosi. Spicae 



- 2TT: - 



z~i .11 -~ ^^ '-'-'- ~:- L:-rae, plerumque ad una spicula vel 
se:-.-. ii-; 3_::_:__i-; le- _.-. _^ae, rectae, oblique sursum spec- 
-i.-.-rS. Iz-z.'.^i -erz-es, 6,5-7,5 mm longae, 2-4-florae, 
_ixi£ = _.-^ ii '-1 rrt cm dispasitae. Bractea inferior 1,3- 
\ ,~ ;■-: ' ,1-1.'. T~. , triangulär i-avata ad triang'j.laris, mar- 
gine ^r.TiEza r.erjiranacea, parte centrali subcarncsa, acu- 
■t -. ; - a ■ Hrar-ea r.edia 1,3-1,8 x 1,1-1,2 mm, elliptica ad 
<Ä1:-. r:-elliz^ir=., rctusa ad rofcundata, memhranacea . Brac - 
tea =-zeri:r 4,t-5,3 x 2,2-2,5 mm, anguste ad oblongc-el- 
lip-ir=., la-e iruta, dorso suherecta, margine anguste inern- 
zr^-^z^^ ztz'^ rentrali subcamosa, 4,1-4,3 x 1,8-2 mm, 
r- 1 ; - 7 : --^- 1 __z - - ri , acumlnata, acuminie 0,6-0,8 mm longa, 
- = r 7 _ - ^ - z r n : : r. -ingente . Calyx tenuiss imus , 5,7-6,0 mm 
l:'7-i H.-^re:-^=, florendi tempore anguste obconicus , 
--r: _.--- :_-.;: zreviore, glabro vel unilateraliter dis- 
p~r;_- .:re'--^-- riloso. Dentes calycis parvi (ca. 0,6 x 
'.,' r_- -_-- L = - r _l=ri-avati. Costae calycis supra partem 
z-a.~B.ler z^r.z..- iesinentes. Petala 7,8-8,1 x 2,5-2,7 mm, 
r^nea^i ^z £_:. = - _l=.-a. emarginata, pallide caer^leo-viola- 
2=:=. Z :r il.a .-.ycccrarerif rrr.is 6,5-7 mm iiametra . 



i=.-5rT.i, jcail, vielsrengelig, kleine, halbkugel- 
5 -er bildend. 5täin?.ch.en 4-12 cm lang, in der obe- 
rer zveigt, dicl-t schraub ig beblättert; Blätter 
^-. Iri-tel grün, in den unteren zwei Dritteln 
_-i :ft nur noch teilweise vorhanden. Blätter 



' ----- -'.'. x 1,5-2,5 (-3) mm. Spreite sehr schmal 

l=-7l_:.-. : ; 1 ir.zeolat, am oberen Ende spitz, mit einer 

.--.e- z=:zzzi-.e~. Spitze, allmählich in den Stiel über- 
:.-.; _- : -er; : -..- --- flach v-förmig, in Längsrichtung 

:.-.- 7^ ■•._'---- :c^r=eits dunkelgrün und grobwarzig, un- 

: = !--£ - ^_l7_-_r. -.-.i nahezu glatt, mit einer auf der 
:zzz^ m -zi: e_- 7^ senkten Xittelrippe ; Blattrand vor 
:~ -~ -er- r : : ■■ - e-.e- Zustand nach unten gebogen bis 
:.-.- ^-^.7er:__^; Zlattstiel sehr kurz, ungefähr 1/5-1/3 
rli^-li.-.re erreichend, 0,5-1 mm breit, zum Blattgrund 
5.:- z^--lich verbreiternd, stengelumfassend. Stengel 
: '--'-- z- Ihrz ZT. ier Basis 0,2-0,8 mm im Durch-esser, 
■zzr.z ;_s i.f;-e_7e-i, -ickzackförmig gebogen, an den 
:er. eir.rescr-r. _r^ , :^-.-' Hrzig, sich dichotomartig verzwei- 
-. I~f Irres zer.z 1- ■.-.-_: ;btrullat; alle Ährchen nur an 
Szi-ü ier I.-.flzres-er.; sitzend; r.it vielen sterilen 
:.-. . ■-. s - e I. Irir.-.-.r ier Inflzreszenz zweiseitswendig 



5._- £-6.-7^1 zr.z^^ ilz.'zz , zickzackförmig gebogen, sich locker 
;_5 i_:-- ;.:.-.:-:.- irzig verzweigend, grobwarzig. Ähren 
se.-.r f.zzz. '-11 r- _ang, häufig nur aus einem oder zwei 
----.rche- besie.-.e-i, gerade, schräg nach oben gerichtet. 
-----r:'- er. sr-le---. £,5-7,5 mm lang, (1-) 2-4-blütig, sehr 
Icc'ter r- '-1 ir; Zentimeter angeordnet, nach oben gerich- 
-ei. A-:£ere Z.re,':iee ' .:-'',7 x 1,3-2,0 mm, spitzbogig bis 
dreieckig: ?.ani s-r.-il ■-.■eißhäutig; zentraler Bereich etwas 
fleisrr.17. rr'^r.li?.-. ;_-=_-, mit einer nur angedeuteten, fast 
bis i_r - = -.; r--:.-.e-7-- Spitze. Micclere Erakree 1,3-1,8 x 
','-',1 rr , e__.7:i_s :.-. eis länglich-elliptisch, am oberen 



- 212 - 



Ende stumpf bis abgerundet, hellbraun, häutig; Rippen bis- 
weilen deutlich ausgebildet und feinwarzig. Innere Braktee 
4,8-5,3 X 2,2-2,5 mm, schmal bis länglich elliptisch, am 
oberen Ende breit spitz, am Rücken in Längsrichtung nahezu 
gerade; Rand schmal weißhäutig; zentraler Bereich etwas 
fleischig, 4,1-4,3 x 1,8-2 mm, länglich-elliptisch, am obe- 
ren Ende unregelmäßig gezähnt auslaufend, mit einer feinen, 
0,6-0,8 mm langen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. 
Kelch sehr schlank, 5,7-6 mm lang, die innere Braktee um 
1 /4-1 /3 überragend, kurz gestielt, nahezu gerade, zur Blü- 
tezeit schmal verkehrt kegelförmig, nach der Blüte Kelch- 
saum + tief eingerissen; Kelchröhre kürzer als der Saum 
(Röhre: Saum = 1:1,2-1,5), kahl oder nur auf einer Hälfte 
zerstreut, kurz, fast anliegend behaart; Kelchzähne klein 
(ca. 0,6 X 0,7 mm) spitzbogig; Rippen der Kelchröhre über 
der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 7,8-8,1 x 2,5-2,7 mm, 
keil- bis spateiförmig, am oberen Ende ausgerandet, blaß 
blauviolett. Blütenkrone stieltellerförmig, 6,5-7 mm im 
Durchmesser. 

Standort : sandig-felsige Flächen in Meeresnähe. 

Vorkommen : Sardinien, Prov. Oristano (Halbinsel Sinis) . 

Chromosomenzahl ; 2n = 18; untersucht wurden Exemplare der 
Auf Sammlung Li-229. 



Diese neue Art ist bisher nur von der Halbinsel Sinis (nord- 
westlich Oristano) bekannt und ist daher nach ihr benannt. 
Durch ihre beblätterten Stämmchen und ihren nur an der Spitze 
der Infloreszenz sitzenden Ährchen zeigt sie gewisse Anklänge 
an L. nymphaeum Erben, von der sie sich aber vor allem durch 
die dichter verzweigten, stärker zickzackförmig gebogenen 
Äste und die schmäleren Blätter unterscheidet. 
L. sinisioum bildet Bastardformen mit L. tenuifolium (Bertol. 
ex Moris) , die teilweise L. laetum Moris (ebenfalls ein 
Bastard zwischen L. aoutifolium (Reichenb., Erben) Salmon 
und L. gtomeratum (Tausch) Erben) sehr ähnlich sehen. 
Auf die Beschreibung dieser Formen und auf die Problematik 
der Artabgrenzung, die durch das Auftreten zahlreicher Ba- 
stardformen in Sardinien hervorgerufen wird, soll hier nicht 
näher eingegangen werden. Sie werden in einer späteren Ar- 
beit ausführlich behandelt. 



Untersuchte Auf Sammlungen 

ITALIEN, Sardinien, Prov. Oristano: 

Halbinsel Sinis, ca. 2 km nördlich S. Giovanni di Sinis, 
Sandsteinküste, 30.8.1973, ERBEN 80 (M; herb. ERBEN) — 
Halbinsel Sinis, Felsküste am Capo S. Marco, 30.8.1973, 
ERBEN 81 (M; herb. ERBEN), 



213 




Ährchen 

äußere Braktee 
mittlere Braktee 
innere Braktee 
Kelch 

Kelchzähne 
Kronblatt 
Rosettenblatt 



a, e, g 
-H b, c, d, f 



1mm 



Limonium sinisicum 



214 - 




Teil Infloreszenz 



Limonium sinisicum 



Limonium ursanum Erben, spec. nova 

Typus: Sardinien, Prov. Sassari, Costa Smeralda, Cala di 
Volpe, felsige Sandsteinküste bei Capriccioli, 
23.8.1974, ERBEN 111 (Holotypus: M; Isotypus: herb. 
ERBEN) . 

Syn. : 



Planta perennis , glabra, oligocaulis. Caudiculi 3-10 cm lon- 
gi, laxe ramosi, laxe ad dense spiraliter foliati. Folia 8- 
25 X 2,5-4,5 min, lamina anguste oblanceolata ad anguste spa- 
tulata, acuta ad obtusa, leviter convexa, petiolum breve 
0,7-1,2 mm latum, subamplexicaulem sensim attenuata, herba- 
cea, supra verrucosa et olivacea, subtus laevia et dilute 
viridia, 1-nervia, marginibus subrevolutis , nervo intermedio 
supra immerso. Gaules 5-20 cm longi, 0,5-1 mm diametro, ar- 
cuati, flexuosi, subarticulati, verrucosi, dichotomiforme 
ramosi. Inf lorescentia forma lunata; omnes spiculae in parte 
superiore inf lorescentiae praepositae. Rami inferiores et 
mediores steriles, superiores fertiles, distichi, flexuosis- 
simi, verrucosi, laxe ad dense dichotomiforme ramosi. Spicae 
breves, 5-30 mm longae, plerumque ad 1-3 spiculae deminutae, 
oblique sursum spectantes. Spiculae tenues, 7-8 mm longae. 



- 215 



1-florae, laxissime ad 1-2 pro cm dispositae. Bractea in - 
ferior 0,8-1,1 x 1,2-1,7 mm, late triangulari-ovata ad late 
triangularis, margine late membranacea , parte central! sub- 
carnosa, acuminata. Bractea media 1,2-1,6 x 1-1,2 mm, ob- 
ovata ad elliptica vel anguste obovata, rotundata, mem- 
branacea. Bractea superior 4-4,4 x 2,8-3 mm, elliptica ad 
obovata, obtusa, dorso subrecta, margine membranacea, parte 
centrali crassiuscula, 3,1-3,3 x 1,7-2 mm, oblonga ad ob- 
longo-elliptica, interdum in parte inferiore papilliforme 
pilosa, acuminata; acumine anguste trianguläre 0,5-0,7 mm 
longa, margine fere contingente. Calyx tenuis, 4,6-5,2 mm 
longus, subarcuatus, florendi tempore anguste obconicus, 
tubo quam limbo breviore, unilateraliter dispersim ad laxe 
piloso. Dentes calycis parvi (ca. 0,3 x 0,8 mm), transverse 
semielliptici. Costae calycis in parte basali dentium desi- 
nentes. Petala 7,9-8,2 x 2,7-2,8 mm, cuneata, emarginata, 
+_ pallide rubro-violacea. Corolla hypocrateriformis , 5,5- 
5,7 mm diametro. 

Pflanze ausdauernd, kahl, mehrstengelig, kleine halbkugel- 
förmige Halbsträucher bildend. Stämmchen 3-10 cm lang, lok- 
ker verzweigt, locker bis dicht, schraubig beblättert; Blät- 
ter nur im oberen Drittel grün, in den unteren zwei Dritteln 
vertrocknet und oft nur noch teilweise vorhanden. Blätter 
8-25 (-30) X 2,5-4,5 mm; Spreite schmal oblanzeolat bis 
schmal spateiförmig, am oberen Ende spitz bis stumpf, mit 
einer nach unten gebogenen Spitze, allmählich in den Stiel 
übergehend, im Querschnitt flach v-förmig, in Längsrichtung 
leicht gekrümmt, oberseits graugrün und grobwarzig, unter- 
seits hellgrün und nahezu glatt, mit einer auf der Blatt- 
oberseite deutlich eingesenkten Mittelrippe; Blattrand sehr 
schmal weißhäutig, vor allem im vertrockneten Zustand nach 
unten gebogen; Blattstiel kurz, ungefähr 1/3 der Blattlänge 
erreichend, 0,7-1,2 mm breit, zum Blattgrund hin sich stark 
verbreiternd, nahezu stengelumfassend. Stengel 5-20 cm lang, 
an der Basis 0,5-1 mm im Durchmesser, bogenförmig gekrümmt, 
zickzackförmig gebogen, an den Knoten leicht eingeschnürt, 
warzig, sich dichotomartig verzweigtend. Infloreszenz im Um- 
riß annähernd halbkreisförmig; alle Ährchen in der oberen 
Hälfte der Infloreszenz sitzend; mit vielen sterilen Ästen. 
Äste I. Ordnung der Infloreszenz zweiseitswendig am Stengel 
sitzend, stark zickzackförmig gebogen (Verzweigungswinkel 
ca. 90°!), sich locker bis dicht, dichotomartig verzweigend, 
grobwarzig. Ähren kurz, 5-30 mm lang, meist nur aus 1-3 Ähr- 
chen bestehend, schräg nach oben gerichtet bis ausgebreitet. 
Ährchen schlank, 7-8 mm lang, 1 (-2) -blutig, sehr locker 
zu 1-2 pro Zentimeter angeordnet, nach oben gerichtet. Äuße - 
re Braktee 0,8-1,1 x 1,2-1,7 mm, breit spitzbogig bis breit 
dreieckig; Rand breit häutig: außen schmal weiß, innen breit 
hellbraun; zentraler Bereich etwas fleischig, grünlich braun, 
mit einer feinen, häufig nur angedeuteten, fast bis zum Rand 
reichenden Spitze. Mittlere Braktee 1,2-1,6 x 1-1,2 mm, 
obovat bis elliptisch oder auch schmal obovat , am oberen 
Ende abgerundet, hellbraun, häutig. Innere Braktee 4-4,4 x 



- 216 - 



2,8-3 mm, elliptisch bis obovat, am oberen Ende stumpf, am 
Rücken in Längsrichtung nahezu gerade; Rand häutig: außen 
schmal weiß, innen breit braun; zentraler Bereich + dick- 
fleischig, 3,1-3,3 X 1,7-2 mm, länglich bis länglich-ellip- 
tisch, bisweilen in der oberen Hälfte papillös behaart, am 
oberen Ende abgerundet, mit einer schmal dreieckigen, 0,5- 
0,7 mm langen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. Kelch 
schlank, 4,6-5,2 mm lang, die innere Braktee um 1 /3-1 /2 
ihrer Länge überragend, lang gestielt, schwach gekrümmt, zur 
Blütezeit schmal verkehrt kegelförmig; Kelchröhre etwas 
kürzer als der Saum (R:S = 1:1,1-1,3), vor allem auf einer 
Hälfte zerstreut bis spärlich, kurz , schräg abstehend behaart; 
Kelchzähne klein (ca. 0,3 x 0,8 mm) flachbogig; Rippen der 
Kelchröhre an der Kelchzahnbasis endend. Kronblätter 7,9- 
8,2 X 2,7-2,8 mm, keilförmig, am oberen Ende ausgerandet, 
+ blaß rotviolett (16 A 3-4). Blütenkrone stieltellerförmig, 
5,5-5,6 mm im Durchmesser. 

Standort : felsige Sandsteinküsten. 

Vorkommen : Sardinien, Prov. Sassari, Costa Smeralda. 

Chromosomenzahl : 2n = 27; untersucht wurden Exemplare der 
Auf Sammlungen Li-299 und Li-302. 



Diese neue Art ist nach den bisherigen Erfahrungen nur auf 
das Gebiet zwischen dem Capo Capäccio und der Cala di Volpe 
beschränkt, das bei den Römern die Bezeichnung "Ursi Pro- 
muntorium" trug. Das Epitheton "ursanum" nimmt darauf be- 
zug. 

Limonium ursanum kann bisweilen auf Grund einer habituellen 
Ähnlichkeit mit kleineren Exemplaren von L. avticulatum 
(Loisel.) O. Kuntze oder deren zahlreichen Bastardformen 
verwechselt werden. Durch ihren breiteren Wuchs, die nur 
schwach gegliederten, aber viel stärker zickzackf örmig ge- 
bogenen Stengel und Äste, sowie durch ihre größeren Blüten 
ist sie aber gut von der L. articulatum-Gruppe zu trennen. 

Untersuchte Auf Sammlungen 

SARDINIEN 

Prov. Sassari, Costa Smeralda, Cala di Volpe, felsige Sand- 
küste bei Capriccioli, 23.8.1974, ERBEN 111 (M; herb. ERBEN) 
(= Li-299) -- Prov. Sassari, Costa Smeralda, kleine Bucht 
südlich dem Capo Capäccio, felsige Sandküste, 23.8.1974, 
ERBEN 114 (M; herb. ERBEN) (= Li-302). 



- 217 - 





^ a, e, g 



H b. c, d. f 



1mm 



Limonium ursanum 



a = Ährchen 

b = äußere Brkatee 

c = mittlere Braktee 

d - innere Braktee 

e = Kelch 

f = Kelchzähne 

g = Kronblatt 

h = Rosettenblatt 



- 218 - 



Teil Infloreszenz 



Limonium ursanum 




Limonium hyblaeum Brullo 
breitete Sippe 



eine anthropogen weit ver- 



Im Jahre 1975 brachte mir J. GRAU von seiner Chile-Reise 
mehrere Pflanzen einer mit zunächst unbekannten Limonium- 
Sippe mit, die er bei Pichidangin (Prov. de Illapel) ge- 
sammelt hatte. Im August 1979 fand M. INGROUILLE ein weiteres 
Vorkommen dieser fraglichen Sippe in England (E. Sussex) und 
bezeichnete sich fälschlicherweise als L. Company onis . Zwei 
Jahre später erhielt ich vom State Herbarium of South 
Australia Adelaide eine Sendung australischer Limonien zur 
Revision, darunter zu meinem Erstaunen auch zwei Belege 
dieser kritischen Sippe, 



- 219 - 



In der Zwischenzeit hatte S. BRULLO in einer Arbeit über die 
sizilianischen Arten der Gattung Limonium (1980) eine neue, 
endemische Sippe unter dem Namen "L. hyhlaeum" beschrieben, 
die auffallende Übereinstimmungen mit den bisher nicht an- 
sprechbaren Pflanzen aufwies. Auf meiner Sizilienreise im 
Jahre 1984 hatte ich die Gelegenheit, von L. hyblaeum am 
locus classicus reichlich Lebend- und Herbarmaterial zu 
sammeln. Aus den anschließenden Kulturversuchen mit Exem- 
plaren von allen erwähnten Fundorten konnte die sichere Er- 
kenntnis gewonnen werden, daß alle Pflanzen der siziliani- 
schen Sippe zuzuordnen sind. Auch die cytologische Unter- 
suchung erbrachte ausschließlich die Chromosomenzahl 2n = 36. 
Als Besonderheit konnte dabei das konstante Auftreten eines 
B-Chromosoms beobachtet werden. 

Alles spricht dafür, daß Limonium hyblaeum zunächst als 
"Zierpflanze" (in einem alten Samenkatalog wurde sie unter 
dem Namen "Statice bellidifolia" angeboten) in die verschie- 
denen Länder gelangte. Da diese Sippe in ihrem ökologischen 
Verhalten äußerst anpassungsfähig ist, im Vergleich zu 
anderen Arten der Gattung Limonium sehr schnell wächst und 
zudem reichlich fertile Samen ausbildet, konnte sie sehr 
leicht aus Gärten verwildern und bei entsprechend klima- 
tischen und standörtlichen Bedingungen rasch größere Popu- 
lationen aufbauen. Es ist durchaus damit zu rechnen, daß 
diese Art auch noch anderswo auftaucht. 

Nachfolgend möchte ich noch eine kurze Beschreibung dieser 
Sippe geben: 

Pflanze ausdauernd, kahl, mehrstengelig. Blätter zur Blüte- 
zeit nicht verwelkt, zu mehreren, dichten Rosetten ange- 
ordnet, 10-40 X 5-15 mm; Spreite spatel- bis obovat-spatel- 
förmig, am oberen Ende rund bis stumpf, an der Basis rasch 
in einen sehr kurzen Stiel übergehend, mit einem deutlich 
sichtbaren Hauptnerv und mehreren feinen, fiederartig ab- 
zweigenden Seitennerven. Stengel 10-30 cm hoch, aufrecht, 
nahezu gerade, in den oberen zwei Dritteln verzweigt. In - 
floreszenz rispenartig, ohne oder mit nur einzelnen kurzen 
sterilen Ästen. Ähren 2-5 cm lang, mehr oder weniger gerade, 
schräg nach oben gerichtet. Ährchen 2-3-blütig, einseits- 
wendig nach oben gerichtet, locker bis dicht, zu 3-5 pro 
Zentimeter angeordnet. Äußere Braktee 2-2,3 x 1,9-2,1 mm, 
dreieckig-eiförmig, spitz; Rand sehr breit weißhäutig; 
zentraler Bereich etwas fleischig, mit einer langen, fast 
bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 2,0-2,3 x 
1,8-2,0 mm, länglich-elliptisch, häutig. Innere Braktee 
4,4-4,0 X 3,5-4,0 mm, elliptisch bis obovat , stumpf; Rand 
breit weißhäutig; zentraler Bereich fleischig, elliptisch, 
am oberen Ende in eine 0,8-1,0 mm lange, fast bis zum Rand 
reichende Spitze auslaufend. Kelch die innere Braktee kaum 
überragend, 4,5-5,0 mm lang, nach der Blütezeit trichter- 
förmig; Kelchsaum ungefähr so (lang wie die Röhre. Krone 5,0- 
5,5 mm im Durchmesser, rotviolett. Chromosomenzahl 2n = 36 
(untersucht wurden Exemplare folgender Auf Sammlungen: 
Li-284, Li-602, Li-757 und Li-846). 



- 220 



Untersuchte Auf Sammlungen 

SIZILIEN 

Prov. Ragusa, Scoglitti, 30.9,197 3, BRULLO (CAT; herb. ERBEN) 
— Prov. Ragusa, östlich Sampieri, Pisciotto, 18.8.1984, 
BRULLO & ERBEN 537 (= Li-846) (M; herb. ERBEN) . 

ENGLAND 

E-Sussex V.C. 15, on chalk. cliffs at Rottingdean, August 

1979, INGROUILLE (LEI; herb. ERBEN) (= Li-602). 

CHILE 

IV. Region de Coquimbo, Prov. de Illapel, Pichidangin, 
innerhalb einer Motelanlage, 2.4.1975, GRAU (Lebendmaterial) 
(= Li-284) (M; herb. ERBEN) . 

AUSTRALIEN 

South Astralia, Region 7: Eyre Peninsula; 20 miles S of 
Streaky Bay - Port Kenney, 19.10.1976, CARRICK 4015 (AD; 
herb. ERBEN) (= Li-757) . 



Literaturverzeichnis 

BRULLO, S. , 1980: Taxonomic and nomenclatural notes on the 

genus Limonium in Sicily. - Bot. Notiser 133 : 281-293, 
CASAS, Fdez., 1984: Asientos para una Flora Occidental, 2. - 

Fontqueria _4: 37. 

& MOLERO, J. , 1983: Dos plantas ampurdanesas . - 

Fontqueria 3 : 19-22 . 
ERBEN, M. , 1980: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung 

Limonium 1. - Mitt. Bot. München j_6: 547-563. 

1981: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung Limonium 

II. - Mitt. Bot. München r7= 485-510. 
INGROUILLE, M. , 1981: A newly discovered Limonium in East 

Sussex. - Watsonia V3: 181-184. 
SOCORRO, 0. & TARREGA, S., 1983: Limonium castellonense 

(Plumbaginaceae) . Una nueva especie para la flora 

espanola. - Anales Jard. Bot. Madrid 40 (1): 93-87. 



- 221 - 



Mitt. Bot. München 22 p. 221 - 476 31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



ROSTFARBENE ARTEN DER SAMMELGATTUNG 

LECIDEA (LECANORALES) 

REVISION DER ARTEN MITTEL- UND NORDEUROPAS 

von 

A. J. SCHWAB 



INHALTSVERZEICHNI S 

Summary, Zusanunenfassung 223 

A Einleitung 225 

B Allgemeiner Teil 228 

I . Technische Hinweise 228 

1 . Material und Methoden 228 

2 . Terminologie 2 31 

3 . Fundortsangaben 233 

4 . Abkürzungen und Zeichen 233 

II. Diskussion morphologischer und anatomischer 

Merkmale 2 34 

1 . Thallusmorphologie 234 

2. Thallusanatomie 239 

a. Cortex 239 

b. Grünalgenschicht 241 

c. Medulla 241 

3 . Apothecienmorphologie 242 

4 . Apothecienanatomie 247 

a. Epihymenium 247 

b. Hymenium 248 

c . Subhymeniale Schichten 250 

d. Excipulum 252 

e . Paraphysen 258 

f. Ascus 262 

g. Sporen 270 

5 . Pycnidien 272 



- 222 - 



III. Schadformen 277 

IV. Chemie 280 

V. Ökologie und Verbreitung 286 

1 . Schwermetallflechten 286 

2 . Standortsökologie 291 

3 . Verbreitung 292 

C Spezieller Teil 294 

I. Abgrenzung und systematische Stellung der 

Gattungen bzw. Arten 294 

1 . Abgrenzung der Gattungen 294 

2. Systematische Stellung der einzelnen 

Gattungen bzw. Arten 296 

II. Schlüssel 300 

1. Schlüssel +_ rostfarbener, nicht leci- 
deoider Krustenflechten aus Mittel- und 
Nordeuropa 300 

2. Schlüssel der fakultativ ober obligatorisch 
rostfarbenen Sippen von Leaidea sensu 
ZAHLBRUCKNER 302 

III . Beschreibung der Arten 307 

1. Arten der Gattung Leaidea Ach. emend. Hertel 

(1984) (= Leaidea s. str.) 307 

Leaidea auriculata Th. Fr 307 

Leaidea braohyspora (Th. Fr.) Nyl 312 

Leaidea aonfluens (Web.) Ach 314 

Leaidea diducens Nyl 322 

Leaidea lapiaida (Ach.) Ach 324 

Leaidea lithophila (Ach.) Ach 342 

Leaidea silaaea (Hoffm.) Ach 351 

var. griseolurida (Nyl.) Th. Fr. ... 361 

2. Arten unklarer systematischer Stellung 362 

Leaidea atrofulva Sommerf 362 

Leaidea aommaautans Nyl 369 

Leaidea fusaoferruginea Vain. nomen illegit. . 375 

3. Arten der Gattung Porpidia Koerb 380 

Porpidia arustulata (Ach.) Hertel & 

Knoph 380 

Porpidia flavocoerutesaens (Hornem.) Hertel 

& Schwab 388 

Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & Schwab .... 403 

Porpidia maorooarpa (DC.) Hertel & Schwab .... 410 

var. hercyniaa nomen ad Interim 422 

Porpidia pseudomelinodes Schwab 428 

Porpidia tuberculosa (Sm.) Hertel & Knoph .... 434 

var. rubesaens nomen ad Interim 438 

4. Art der Gattung Tremoleaia Choisy 441 

Tremoleoia atrata (Ach.) Hertel 441 

IV. Sehr selten rostfarbene Sippen 453 



- 223 



V. Taxa excludenda 456 

VI. Möglicherweise rostfarbene Taxa, von denen kein 

Typusmaterial zu erhalten war 457 

Literatur 460 

Dank 467 

Index nominum Lichenum 469 

Tafel-Anhang 



S UMMARY 



- The saxicolous species of the liehen genus Leaidea sensu 
ZAHLBRUCKNER in Central and Northern Europe having obli- 
gately or facultatively rust-coloured thalli are revised. 

- Structure of asci, paraphyses, conidia and spores as well 
as the liehen substances are regarded as important 
characters for the Classification of the group. 

- The rust colour of the thalli is caused by iron containing 
granules "in the upper layer of the cortex. 

- Seventeen species and one variety are recognized. One 
species, Porpidia pseudomelinodes Schwab, known only as 
sterile and sorediate, is described as new. Two varieties 
are discussed, but not yet validly described. 

- No infraspecif ic taxa based only on the rusty colour of 
the thallus are recognized. 

- Most of the recognized species belong to the genera Leoidea 
sensu stricto, Porpidia and Tremolecia. The most important 
characters of these genera are compared. Three species 

- Leaidea atrofulva Sommerf . , Leoidea commaaulans Nyl. 
and Leoidea fusaoferruginea Vain. nomen illegit. - 
are not newly combined, because of their unclear rela- 
tionships . 

- A key to the treated species is provised. Another key 
presents frequently rust-coloured species, which are 
similar in appearance to the species described, but which 
do not belong to Leoidea sensu ZAHLBRUCKNER. 

- Distributional maps for Porpidia flavoaoerulesoens 
(Hörnern.) Hertel, Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & 
Schwab and Porpidia pseudomelinodes Schwab are presented. 



- 224 - 



- Eighteen taxa described as species and 20 inf raspecif ic 
taxa are reduced to synonymy . 

- Neotypes for Leoidea stZacea (Hof fm.) Ach. and for Huilia 
melinodes (Koerb.) Hertel are determined. Lectotypes for 
the following taxa are chosen: 

Lecidea dubia Schaer., Leoidea albocoevutesaens var. oxy- 
data Fr., Lecidea polycarpa f. oahracea Arnold, Lecidea 
dectinans f. ochvomelaena Nyl., Lecidea declinascens f. 
ochvomeliza Nyl., Lecidea lactea f. ochromela Arnold, 
Lecidea crustulata f. oxydata Rabenh. ex Arnold, Lecidea 
crustutata var. ferruginea Krempelh., Lecidea confluens 
var. oohromela (Ach.) Ach., Lecidea atroferrata Deichm. 
Br. & Gr?5nl., Lecidea atroalba var. oxydata Fr, 

- Additional species which form very rare or only faintly 
rust-coloured thalli are also listed. 



ZUSAMMENFASSUNG 



- Die saxicolen, obligat und fakultativ rostfarbenen Sippen 
der Gattung Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER in Mittel- und 
Nordeuropa werden revidiert. 

- Ascus-, Paraphysen-, Conidien- und Sporenstrukturen sowie 
die Flechtenstoffe werden als wichtige Merkmale für die 
Gliederung der Gruppe angesehen. 

- Eisenhaltige Granula in der obersten Schicht des Cortex 
sind für die rostige Farbe der Thalli verantwortlich. 

- 17 Arten und eine Varietät werden anerkannt. Eine bisher 

nur steril bekannte sorediöse Sippe, Porpidia pseudomelinodes 
Schwab, wird neu beschrieben. Zwei Varietäten werden zur 
Diskussion gestellt, aber noch nicht gültig beschrieben. 

- Es werden keine subspezifischen Taxa, die allein auf der 
rostigen Farbe des Thallus beruhen, anerkannt. 

- Die meisten der anerkannten Arten gehören zu den Gattungen 
Lecidea sensu stricto, Porpidia und Tremolecia. Die 
wichtigsten Merkmale dieser Gattungen werden einander 
gegenübergestellt. Drei Arten - Lecidea atrofulva Sommerf., 
Lecidea commaculans Nyl. und Lecidea fusco ferruginea Vain. 
nomen illegit. - sind Arten noch unklarer Gattungszuge- 
hörigkeit. 

- Ein Bestimmungsschlüssel für die behandelten Sippen und 
ein weiterer für häufig rostfarbene Lecidea-ähnliche 
Sippen, die jedoch nicht zu Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER 
gehören, wird vorgelegt. 

- Für Porpidia flavoaoerulesaens (Hornem.) Hertel & Schwab, 
Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & Schwab und Porpidia 
pseudomelinodes Schwab werden Verbreitungskarten erstellt. 



- 225 - 



18 Taxa im Artrang und 20 subspezifische Taxa werden in 
die Synonymie verwiesen. 

Neotypen werden für Lecidea silaaea (Hoffm.) Ach. und 
Huilia melinodes (Koerb.) Hertel bestimmt, Lectotypen für 
folgende Taxa ausgewählt: 

Lecidea dubia Schaer., Lecidea alhocoerulescens var . oxy- 
data Fr., Lecidea polycarpa f. ochracea Arnold, Lecidea 
declinans f. ochromelaena Nyl . , Lecidea declinascens f. 
ochromeliza Nyl., Lecidea lactea f. ochromela Arnold, 
Lecidea crustulata f. oxydata Rabenh. ex Arnold, Lecidea 
crustulata var. ferruginea Krempelh. , Lecidea confluens 
var. ochromela (Ach.) Ach., Lecidea atroferrata Deichm. 
Br. & Gr^nl., Lecidea atroalba var. oxydata Fr. 

Einige weitere Sippen mit seltenen und nur schwach rost- 
farbenen Modifikanten werden zusätzlich aufgelistet. 



EINLEITUNG 



Die auf Erik ACHARIUS (1803), "den Vater der Lichenologie" , 
zurückgehende Gattung Lecidea erhielt durch Th . FRIES (1871), 
nach Einbeziehung mikroskopischer Merkmale, eine exaktere 
Umgrenzung, die schließlich auch von ZAHLBRUCKNER (1907, 
1926) übernommen und bis in die sechziger Jahre unseres 
Jahrhunderts von fast allen Lichenologen akzeptiert wurde. 
Um die bei ZAHLBRUCKNER (1925, 1932, 1940) aufgeführten weit 
über 1000 Arten besser in Griff zu bekommen, war es zweck- 
mäßig, zunächst kleinere, unter verschiedenartigen Gesichts- 
punkten umgrenzte Teilgruppen zu untersuchen. 

So entstand vor allem in den beiden letzten Jahrzehnten 
eine größere Zahl an Arbeiten, von denen diejenigen von 
HERTEL (1977 a, 1984) und SCHNEIDER (1979) wegen ihrer Dar- 
stellung größerer Artengruppen und der großen Zahl neuer 
Erkenntnisse in der Systematik und Taxonomie der Sammel- 
gattung Lecidea besonders hervorzuheben sind. Es zeigt sich 
bei all diesen Arbeiten, daß innerhalb der Sammelgattung 
eine größere Zahl natürlicher Einheiten verborgen ist, die 
auch heute sicher noch nicht alle erfaßt sind. 
HAFELLNER (1984) hat nun vielen Gruppen aus dem Bereich der 
Sammelfamilie der Lecideaceae, vor allem wegen gemeinsamer 
Tholusstrukturen, den Status von Familien zuerkannt. Diese 
Familieneinteilung hat HERTEL (1984) bei der Bearbeitung 
der subantarktischen Leeideen übernommen und durch zusätz- 
liche Merkmale gestützt. 

Ein weiterer Beitrag zur besseren Kenntnis der ZAHLBRUCK- 
NERschen Leeideen soll diese Bearbeitung der Sippen mit rost- 
farbenem Thallus sein. Gerade in der Sammelgattung Lecidea 
sind nicht wenige Taxa beschrieben worden, die ihre Thallus- 
farbe eingelagerten Eisenverbindungen verdanken. 
Seit altersher wurden Arten beschrieben, deren Epitheta auf 
eine Thallusf ärbung durch gelbbraune Eisenverbindungen hin- 



- 226 - 



weisen: Lecidea atroferruginea, L. atroferrata , L. atro- 
fulva, L. flaviaunda, L. flavocoerulescens, L. fuscoferru- 
ginea, L. oahracea , L. ochraceoflavens, L, ochraaeopruinosa 
u.a. Darüber hinaus wurden bei einer größeren Zahl von Arten 
mit weißlichen oder grauen Thalli Varietäten, Formen und 
weitere subspezifische Taxa ohne eindeutig benannte Rang- 
stufe aufgrund ihrer abweichenden rostigen Thallusfarbe 
beschrieben. Einige dieser Beschreibungen lassen dabei 
vermuten, daß ihre Autoren nicht die Absicht hatten, eigen- 
ständige Taxa aufzustellen, sondern vielmehr nur auf in der 
Thallusfarbe abweichende Modifikanten hinweisen wollten. 
Dennoch hat ZAHLBRUCKNER in seinem Catalogus allen diesen 
subspezifischen Taxa den Status von Varietäten oder Formen 
zuerkannt, soweit dies nicht bereits früher geschehen war. 
ZAHLBRUCKNER führt 31 Taxa auf, deren Formenepitheta und 
nur in zwei Fällen Varietätsepitheta "cinereoochracea" , 
"ferrea", "ferrosa", "ferruqinea" , "ferruginosa" , "flavi- 
cunda", "flavocoerulescens", "ochracea" , "ochromela" , "ochro- 
meliza", "ochrophaea" , "oxydata" , "subf lavicunda" lauten. 
Allerdings gibt es einige Arten und subspezifische Taxa mit 
ähnlichen Epitheta, z.B. "fulva" oder " subf lavida" , bei denen 
die Thallusfarbe auf gelblichen, nicht eisenhaltigen Pig- 
menten im Cortex beruht. Mehrfach wurden aber auch Proben 
mit den oben genannten Epitheta bezeichnet, bei denen die 
+_ rostige Farbe durch die Einlagerung rötlicher Gesteins- 
partikel in den Thallus hervorgerufen wird. 

Dem Problem der Eigenständigkeit rostfarbener Sippen, 
die nicht immer durch ihre Art-, Varietäts- oder Formen- 
epitheta auf eisenhaltigen Thallus schließen lassen, hat 
sich SCHAERER (1850: 116) gewidmet. Im Zusammenhang mit 
L. dubia und L. silaaea schreibt er; "Haec et proxime 
praecedens species sine dubio aliarum specierum statum 
offerunt ferro oxydato tinctum verum, donec certus ero, 
quibusnam sint subscribendae , proprium teneant locum^ )." 
Später wurde das Problem z.B. von WEBER (1962) aufgegriffen, 
der ihm unter der Überschrift "The 'forma ochracea'" ein 
eigenes Kapitel widmete. 

Eine der Hauptaufgaben dieser Bearbeitung von Arten der 
Sammelgattung Lecidea war es, somit zu klären, welche 
Sippen obligatorisch rostfarben sind und bei welchen nur 
gelegentlich rostfarbene Exemplare auftreten. 
Soweit in dieser Arbeit von rostfarbenen oder rostigen 
Exemplaren, Thalli oder Sippen die Rede ist, beziehen sich 
diese Angaben auf die Einlagerung von eisenhaltigen gelb- 
braunen Granula in den Cortex oder auf ihre Ablagerung an 
der Thallusoberf lache . Sofern die Begriffe "rostig" oder 
"rostfarben" in anderer Weise in der Arbeit gebraucht werden, 
wird dies jeweils besonders angemerkt. 



1) 



Diese (Lecidea silacea) und die unmittelbar vorhergehende 
Art (L. dubia) stellen zweifellos durch Eisenoxyd gefärbte 
Formen anderer Arten dar; solange ich nicht sicher bin, 
welchen Arten sie zuzuordnen sind, sollen sie als eigen- 
ständige Arten geführt werden. 



- 227 - 



Neben dem Ziel einer möglichst klaren Abgrenzung der Sippen, 
sollte auch versucht werden. Aussagen über die Abgrenzung 
der behandelten Gattungen und die systematische Stellung 
der Arten und Gattungen zu machen. 

Ein Problem war die Umgrenzung der zu behandelnden rost- 
farbenen Sippen, da bei einzelnen Arten rostige Exemplare 
unterschiedlich häufig zu finden sind. Es wurde pragmatisch 
so gelöst, daß nur die Sippen ausführlich behandelt werden, 
von denen ich im Laufe der Untersuchungen mehrere deutlich 
rostfarbene Proben sah. Weitere Arten mit extrem selten oder 
nur schwach rostfarbenen Exemplaren werden in einem zusätz- 
lichen Kapitel kurz erwähnt. 

Die Studie wurde geographisch auf Mittel- und Nordeuropa 
beschränkt. Eine Beschränkung nur auf Arten der Unter- 
gattung Lecidea ("Eulecidea" bei ZAHLBRUCKNER 1905, 1926) 
wurde nicht vorgenommen; aus den ZAHLBRUCKNER' sehen Unter- 
gattungen Psora und Biatora sind rostfarbene Sippen bisher 
nicht bekannt. Deshalb wird im folgenden von Lecidea sensu 
ZAHLBRUCKNER die Rede sein oder in Anlehnung an HERTEL 
(1984: 40 2) von "lecideoiden" Flechten, nämlich von Arten 
der Sammelgattung Lecidea einschließlich damit leicht ver- 
wechselbarer Arten der Nachbar-Sammelgattungen wie Lecanora 
mit farblosen, einzelligen Sporen. 

Einige rostfarbene Sippen aus völlig anderen Verwandtschafts- 
kreisen, die habituell mit den behandelten Arten verwechselt 
werden könnten, werden in einem gesonderten Schlüssel ge- 
führt. 

Schwerpunkt der Arbeit bildete die Erfassung und Aus- 
wertung morphologischer und anatomischer Merkmale, wobei 
vor allem auf jene besonderer Wert gelegt wurde, die bisher 
ungenügend berücksichtigt wurden. So wurde der Struktur des 
Excipulums, den Hyphenbreiten, den Tholusstrukturen , den 
Öffnungsmechanismen der Asci, der Ausbildung der Hyphen in 
Cortex und Medulla und den Pycnidienmerkmalen (Kammerung, 
Lagerung im Thallus, Struktur von Conidien und Conidio- 
phoren) besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Untersuchungen 
zur Apothecienontogenie wurden nach anfänglichen Studien 
nicht weitergeführt. Es zeigte sich, daß hiermit über die 
Verwandtschaft von Sippen auf Artniveau keine neuen Erkennt- 
nisse zu gewinnen waren. Zudem sind aufgrund noch fehlender 
Studien an "Nachbargattungen" Vergleiche kaum möglich. 
Hingegen wurde den Flechtenstoffen verstärkt Aufmerksamkeit 
geschenkt, da sich diese in vielen Fällen als wichtige 
Merkmale erwiesen. 

Auch auf Geländestudien wurde von Beginn an Wert gelegt. 
Doch es dauerte geraume Zeit, bis ich, zu Beginn der Arbeit 
noch weitgehend Neuling in der Lichenologie , die ver- 
schiedenen rostfarbenen Sippen bereits im Freiland (d.h. 
ohne Mikroskop) halbwegs sicher unterscheiden konnte. 
Genauere ökologische Angaben zur Standortcharakterisierung 
schwierig abzugrenzender Sippen konnten so nur sehr be- 
schränkt erhoben werden. 



228 - 



B. ALLGEMEINER TEIL 

I. TECHNISCHE HINWEISE 

1 . Material und Methoden 



Die vorliegende Arbeit basiert in erster Linie auf der 
Untersuchung rostfarbener und zu Vergleichszwecken in ge- 
ringem Umfang auch nicht rostfarbener Proben aus folgenden 
Herbarien : 

B Botanischer Garten und Museum Berlin-Dahlem 

BM British Museum (Natural History) , London (einschließ- 
lich K in BM: Dauerleihgabe aus K - Royal Botanic 
Gardens Kew) 

GZU Institut für Systematische Botanik der Universität 
Graz 

H Botanical Museum, University of Helsinki (mit Her- 
barium ACHARIUS: H-ACH und Herbarium NYLANDER: 
H-NYL) 

M Botanische Staatssammlung, München 

UPS Institut of Systematic Botany, University of Uppsala 

Bei Besuchen der oben angeführten Institutionen wurde ver- 
sucht, das Material aller fakultativ und obligat rost- 
farbenen Sippen vollständig durchzusehen. Auffallende oder 
besonders gut entwickelte Stücke wurden dann, soweit mög- 
lich, ausgeliehen und genauer untersucht. Dazu kam in ge- 
ringerem Umfang Material (meist Typusmaterial) aus 
folgenden Herbarien: 

BC Instituto Botänico de Barcelona 

BERN Botanisches Institut der Universität, Bern 

C Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen 

G Conservatoire et Jardin botanique, Geneve 

GJO Botan.-Abt. des Steierm, Landesmuseums Johanneum, 

Graz 

L Ri jksherbarium, Leiden 

O Botanical Museum, Oslo 

REYKJ Herbarium of Häskoli Islands, Reykjavik 

TUR Department of Botany, The University, Turku 

VER Sezione di Botanica, Museo Civico di Storia 

Naturale, Verona 

W Botanische Abteilung, Naturhistorisches Museum, Wien 

Die Bearbeitung eigener Auf Sammlungen aus Norwegen 
(Troms: Lynge Fjord) , Schweden (Västerbotten , Torne Lapp- 
mark) , Finnland (Ostrobottnia borealis, Savonia australis), 
Frankreich (Bretagne), Deutschland (Harz, Bayerischer Wald, 
Alpenvorland) , Schweiz (Tessin: Val Piora) , Österreich 
(Tirol: Gerlospaß, Jamtal, Seidlwinkeltal; Salzburg: Lungau, 
Großartltal; Kärnten/Steiermark : Turracher Höhe; Steiermark: 
Koralpe) und Italien (Lombardei) bildeten einen weiteren 
Schwerpunkt , 



- 229 - 



Aus folgenden Privatsammlungen stand mir zusätzlich 
Material zur Verfügung: 

Dr. T. FEUERER (Hamburg), Dr. V. JOHN (Saarbrücken), Dr. 
K. KALB (Neumarkt/Opf .) , Dr. H. KILIAS (Bayreuth), Prof. 
Dr. J. POELT (Graz), Dipl.-Biol. G. RAMBOLD (München), 
Dipl.-Biol. D. TRIEBEL (München), Dipl.-Ing. H. ULLRICH 
(Goslar), Prof. Dr. A. VEZDA (Brno), Dr. H. WUNDER (Berchtes- 
gaden) . 

Den Leitern und Konservatoren der genannten Institutionen 
sowie den Besitzern der Privatsammlungen gilt mein be- 
sonderer Dank für die zumeist sehr schnelle Erledigung 
meiner Ausleihwünsche. 

Zur makroskopischen Untersuchung der Thallusoberf lachen 
stand ein Stereomikroskop der Firma WILD mit drei festen 
Vergrößerungsstufen (6-fach, 16-fach, 40-fach) mit Meß- 
okular und elektrischer Beleuchtung zur Verfügung. Die 
Thallusfarbe wurde, soweit es die Größe der Proben zuließ 
bei Tageslicht mit bloßem Auge, durch Vergleich mit den 
Farbtafeln dem " Methuen Handbook of Colours" bestimmt. 
Die mikroskopische Untersuchung der Schnitte von Apothecien 
und Thallus erfolgte mit Hilfe des Mikroskopes M 20 EB von 
WILD mit 40- bis 1000f acher Gesamtvergrößerung mit Meß- 
okular, Halogenbeleuchtung und zusätzlichem Zeichenspiegel. 
Tageslichtähnliche Beleuchung wurde beim Mikroskop wie 
beim Stereomikroskop durch Korrekturfilter erzielt. 

Von allen Proben, die anatomisch-morphologisch genauer 
untersucht werden sollten, wurden Dünnschnitte mit einem 
LEITZ-Gef riermikrotom (Kryomat) hergestellt. Obwohl kleinere, 
gut entwickelte Apothecien (Durchmesser etwa 0,5-1,0 mm) 
zum Studium der Apothecienstrukturen besonders gut geeignet 
sind, wurden, soweit dies das Material zuließ, auch größere 
Apothecien zum Schneiden ausgewählt, um die Variabilität 
der Merkmale besser zu erfassen. Zudem wurde meist auch ver- 
sucht, Teile des Thallus zu schneiden. 

Thallusbruchstücke und Apothecien wurden zunächst entweder 
längere Zeit zur Entlüftung in Wasser gelegt oder durch Vor- 
behandlung mit einer hochprozentigen Alkohol-Wassermischung 
schnell entlüftet und anschließend in Wasser überführt. 
Schnitte der so vorbehandelten Flechtenbruchstücke wurden 
in verschiedenen Dicken von 8-22 \xm hergestellt, bei einer 
Schneidetemperatur von -15 bis -20 °C. Die 8 um-Schnitte 
dienten dabei in erster Linie zur Untersuchung der Excipu- 
larstrukturen. 10 p,m-Schnitte in Wasser wurden als Standard 
zum Vergleich der Färbung verschiedener Apothecienstrukturen 
verwendet. Es waren so dünne Schnitte notwendig, da erst bei 
dieser Schnittstärke, besonders bei dunkel pigmentierten 
Apothecien (z.B. bei manchen Porpidia-Arten) , feinere 
Strukturen sichtbar werden. 10-15 |.Lm-Schnitte , überwiegend 
in Lactophenol-Baumwollblau (nach GERLACH 1977: 225), 
dienten zur Überprüfung anatomischer Merkmale (wegen des 
dann erhöhten Kontrastes wurde überstehendes Lactophenol- 
Baumwollblau (LPCB) später abgesaugt und durch Wasser er- 
setzt) . Von der Mehrzahl der untersuchten Proben wurden 



- 230 - 



Präparate mit 10 um-Schnitten in LPBC beziehungsweise in 
Wasser in M hinterlegt. An 15-25 nm-Schnitten wurden zu- 
meist die Tüpfelreaktionen mit den in der Lichenologie üb- 
lichen Reagentien durchgeführt: K = wäßrige ca. 10%ige 
Kalilauge (KOH) ; C = Hypochloridlösung (als handelsübliche 
Chlorbleichlauge, NaOCl) ; P = alkoholische p-Phenylendiamin- 
Lösung; J (conc.) = konzentrierte Lugol'sche Lösung (nach 
GERLACH 1977) und KC (= K und C unmittelbar aufeinander 
folgend) . Daneben wurden die Tüpfelreaktionen meist auch 
unmittelbar an Thallusstücken überprüft, wobei bei Proben 
mit dünneren, stärker rostfarbenen Thalli die Reaktionen 
oft nicht gut zu erkennen waren. 

Die besten Ergebnisse bei der Untersuchung der amyloiden 
Ascusstrukturen konnten mit dickeren Mikrotomschnitten 
(dicker als 15 um) oder bei Handschnitten erzielt werden, 
die mit C oder K kurzfristig vorbehandelt, dann nach Zugabe 
konzentrierter Lugol ' scher Lösung etwas gequetscht wurden. 
Mehrfache Vergleiche mit Ascusstrukturen, die nicht vorbe- 
handelt mit Lugol 'scher Lösung gefärbt wurden, zeigten keine 
Veränderung im mikroskopisch erkennbaren Aufbau. Allerdings 
ist zu beachten, daß sich die Färbung von Hymenium und Ascus- 
wand durch Vorbehandlung mit K oder C bzw. in verdünnter 
LPBC ändert. 

Zur Lokalisierung von eisenhaltigen Verbindungen im Thallus 
und im Apothecium wurden entsprechend der Angaben von LANGE 
& ZIEGLER (1963) dünne Schnitte mit einer Lösung von Kalium- 
hexacyanoferrat (III) (= K3CFe(CN)ß3) oder Kaliumhexacyano- 
ferrat (II) (= K4[Fe (CN) g] . 3H2O) behandelt. Die 
charakteristische Blaureaktion mit Fe"*"^- beziehungsweise 
Fe "'""'"■'■-Jonen ergab sich dabei immer erst nach Zugabe von 
verdünnter Salzsäure. 

Die in "mm" angegebenen Meßwerte wurden an trockenem 
Material mit dem Stereomikroskop gemessen, die in " \im" ange- 
gebenen Werte mit dem Mikroskop an Schnitten in Wasser, 
Lugol 'scher Lösung oder LPCB. 

Sämtliche Analysenergebnisse wurden in von HERTEL ent- 
wickelten, standardisierten Analysenbögen eingetragen, die 
für diese Arbeit erweitert wurden (zusätzlich Excipular- 
durchmesser, Höhe der Granulaschicht u.a.). 
Sämtliche Zeichnungen der Arbeit sind Originale des Ver- 
fassers. Sie wurden entweder mit einem Zeichenapparat oder 
nach mikroskopischem Bild als Freihandzeichnungen erstellt. 
Die Habitusaufnahmen wurden mit einem Stereomikroskop mit 
variabler Vergrößerung (WILD M7 S) und dem Photoautomat 
MPS 45 / MPS 51 S der Firma WILD, die mikroskopischen Auf- 
nahmen mit dem Forschungsmikroskop LEITZ Laborlux 12 und 
dem oben genannten Photoautomaten erstellt. 



Die TLC-Untersuchungen wurden weitgehend nach der 
"Standardmethode zur Dünnschichtchromatographie von Flechten- 
substanzen" von CULBERSON & AMMANN (1979) erstellt. Die 
Extraktion erfolgte jedoch in kleinen Reagenzgläschen mit 
Aceton. Die Lösung mit den Flechtenstoffen wurde dann direkt. 



- 231 - 



ohne zusätzlich eingeengt zu werden, mit Schmelzpunkt- 
röhrchen (Außendurchmesser ca. 1 mm) oder mit Mikro- 
pipetten auf Kieselgelplatten (60 F 254 von MERCK) aufge- 
tragen. Weitere Modifikationen der Methode waren, auf An- 
regung von LEUCKERT, das kurze Aufheizen der, für das Hexan- 
Diäthyläther-Ameisensäure-Laufmittel (Laufmittel B bei 
CULBERSON & AMMANN 1979) bestimmten Platten vor dem Ent- 
wickeln. LEUCKERT (mündlich) wies auch darauf hin, daß das 
Neubereiten des Laufmittels B unmittelbar vor dem Entwickeln 
der Platten und der Wechsel dieses Laufmittels nach ein- 
bis zweimaligem Gebrauch für gute Ergebnisse notwendig ist. 
Außerdem wurde eine Laufstrecke der Laufmittelfront von 
1 5 cm gewählt, um eine bessere Auftrennung der Flecken zu 
erzielen. Als Sprühmittel dienten 10% H2SO4, Anisaldehyd- 
Schwefelsäure und in wenigen Fällen (wegen des Verdacht auf 
Karzinogenität ) alkoholische p-Phenylendiamin-Lösung. Die 
Farbflecke auf den Chromatographieplatten wurden unmittel- 
bar nach dem Aufheizen, wegen möglicher Farbveränderungen 
besonders der mit Anisaldehyd-Schwefelsäure besprühten 
Platten, auf Transparentpapier übertragen. Zur Bestätigung 
der mit Hilfe der Tabellen bei CULBERSON & KRISTINSSON (1970) 
und CULBERSON (1972) identifizierten Flechtenstoffe wurden 
dann Testsubstanzen oder Proben mit bekannten Inhaltsstoffen 
in einem weiteren Chromatogramm verglichen (= Co-Chromato- 
graphie) . 



2. Terminologie 



Mehr als drei Jahrzehnte nach den Bemerkungen von R. 
S/^NTESSON (1952: 16) über den unterschiedlichen Gebrauch 
verschiedener Termini in der Lichenologie werden etliche 
Begriffe noch immer recht unterschiedlich verwendet. Die 
Terminologie in dieser Arbeit folgt weitgehend derjenigen 
von HENSSEN & JAHNS (1973). Auf Termini, die hier in anderer 
Weise benutzt werden oder auf zusätzliche Begriffe z.B. 
aus dem Glossar von POELT (1969), wird bei der Diskussion 
der Merkmale unter dem jeweiligen Begriff eingegangen. Es 
wird hier weitgehend darauf verzichtet neue Begriffe einzu- 
führen, lediglich der Terminus "Granulaschicht" wird im 
Kapitel "Cortex" zusätzlich gebracht. Bei der Beschreibung 
lichtmikroskopisch sichtbarer Ascusstrukturen werden die 
Bezeichnungen von HAFELLNER (1984) verwendet. Im übrigen 
sei hier auf Abb. 1 verwiesen, welche die Zuordnung ver- 
schiedener Termini zu bestimmten Strukturen der Apothecien 
darstellt. Um von der subjektiven Bezeichnung der Farb- 
gebung der Thallusoberf lache wegzukommen, wurden die Farb- 
bezeichnungen des "Methuen Handbook of Colour" verwendet. 
Jedoch wurde darauf verzichtet differenzierte, zu feine 
Farbbezeichnungen zu verwenden, da die Thallusoberf lache 
einer Flechte selten völlig eben und somit im Farbton nie 
völlig einheitlich ist. Es ist meines Erachtens hilfreicher, 
sich auf im oben genannten Farbenbuch angegebene, verallge- 



- 232 - 




Abb. 1: Apothecienbau (schematisch): Übersicht über die ver- 
wendeten Termini. 



- 233 - 



meinerte Farbangaben zu beschränken (z.B. rötlich braun, 
hellbraun, braun, dunkelbraun, ...). 



3. Fundortsangaben 



In die Fundortslisten wurden ausschließlich mikroskopisch 
überprüfte Proben aufgenommen. Die Fundortsangaben wurden 
aufgrund der Originalschede meist nach folgendem Schema 
erstellt : 

Fundort - Angaben zur Ökologie - Meereshöhe (z.T. aus anderen 
Maßeinheiten in Meter umgerechnet - siehe Anmerkung unten) - 
Sammeldatum - Name des Sammlers mit Sammel- oder Herbar- 
nuimner - Exsiccatenmaterial - Herbarnachweis und Analysen- 
nummer (bei vollständig analysierten Proben) - Typusmaterial. 
Die Fundorte wurden nach derzeit existierenden Staaten 
Europas von N nach S und von W nach O angeordnet. Spitz- 
bergen wurde aufgrund der geographischen Isoliertheit als 
eigene Einheit vorangestellt. Innerhalb des jeweiligen 
Staates werden die Verwaltungseinheiten (Bundesländer, 
Provinzen, Bezirke, Departements u.a.) zur weiteren Gliederung 
benutzt und ebenso von N nach S und von W nach angeordnet. 
Außereuropäische Fundorte stehen im Anschluß an die Auf- 
listung der europäischen. 

Da die Höhenangaben von ARNOLD meist in Fuß gemacht 
wurden, wurden diese Angaben mit 1 Fuß = 0,31 m umgerechnet. 
Dies ist der Mittelwert aus mehreren Umrechnungen seiner 
Höhenangaben in Fuß und den heute aus Karten ablesbaren 
Angaben in Meter von besonders ausgezeichneten Stellen. 

In die Fundortslisten wurden nicht alle untersuchten 
Belege aufgenommen, da sonst von manchen Fundorten eine 
Vielzahl von Proben hätte zitiert werden müssen. Eine 
vollständige Liste der im Rahmen der Arbeit revidierten 
Belege ist in M hinterlegt. 



4. Abkürzungen und Zeichen 



Die Autorennamen wurden nach GRUMMANN (1963), die Zeit- 
schriftentitel nach dem B-P-H (1968) abgekürzt. 
Außer den bei GRUMMANN (1963,p. VI-VIII) zusammengestellten, 
in der Lichenologie gebräuchlichen Abkürzungen und Zeichen 
werden noch folgende weitere verwendet: 

A = Analysennummer 

Abb. = Abbildung 

C. = Chemie - Flechtenstoffe 

CH = Schweiz 

D = Deutschland 



- 234 - 



E 

enont . 
HPLC 

I 
J 

J (conc . ) 

konz . 

L. 

Läpp. 

L:B-Index 

LPCB 

max. 

N 

Newf oundl , 

N, F. 

No 

o. D. 

o. F, 

o. S. 

Ö 

P. 

Po 

p.p. 

S 

SF 

Sv 

T. 

territ . 

TLC 

vergl . 
W 

+ 

T?) 



= Osten, Ost-, östlich 

= enontekiensis 

= high Performance liquid chromatography 

(= hochauflösende Flüssigchromatographie) 
= Italien 
= Lugol'sche Lösung (verschiedener 

Konzentrationen) 

- konzentrierte Lugol'sche Lösung 
= konzentriert 

= Lecidea 

= Lappmark 

= Längen: Breiten-Index 

= lactophenol cotton-blue {- Lactophenol-Baum- 

wollblau) 
= maximal (e) (er) 

- Norden, Nord-, nördlich 
= Newfoundland 

= Neue Folge 
= Norwegen 
= ohne Datum 
= ohne Fundort 
= ohne Sammler 
= Österreich 

- Porpidia 
= Polen 

= pro parte (= z.T.) 

= Süden, Süd-, südlich 

= Finnland 

= Schweden 

= Tremolecia 

= territories 

= thin-layer chromatography (= Dünnschicht- 
chromatographie) 

= vergleiche 

= Westen, West-, westlich 

= mehr oder weniger 

= Sammler (Fundort) auf Schede nicht aus- 
drücklich erwähnt 



II. DISKUSSION MORPHOLOGISCHER UND ANATOMISCHER MERKMALE 
1 . Thallusmorphologie 



Bei den durch die Themenstellung erfaßten 
handelt es sich um Sippen mit meist dünnkrust 
hängend rimosem bis areoliertem Thallus, der 
ef figurierte Randbereiche zeigt. Bei der Mehr 
zeigen die Thalli der meisten Exemplare zwar 
liehen Bau, doch gibt es immer wieder Proben, 
trächtlich abweichen, ohne daß sie als Schadf 
sprechen sind. So ist eine sichere Zuordnung 
allein aufgrund der Thallusmorphologie oft ni 



Flechten 
igem, zusammen- 
nie auffallend 
zahl der Sippen 
einen einheit- 
die davon be- 
orm anzu- 
von Proben 
cht möglich. 



- 235 - 



Einige Arten haben einen recht charakteristischen Thallus- 
bau. So hat L. sila'cea durchwegs gleichmäßig bullate bis 
unregelmäßig warzig bullate Areolen, häufig mit gefelderter, 
fein gegliederter Oberfläche (Abb. 25 und 26). Die Thalli von 
L. atrofulva bestehen meist aus sehr typischen, +_ einzeln 
stehenden, halbkugeligen Areolen, die nur in Einzelfällen 
stärker zusammentreten (Abb. 27). 

Daneben ist die Variabilität im Thallusbau bei manchen 
Arten recht beträchtlich. So gibt es insbesondere bei 
L. lapicida alle Übergänge von völlig kryptothallinen Exem- 
plaren bis hin zu dicklagerigen , bullat areolierten Exem- 
plaren (vergl. HERTEL 1975 b) . Auch bei P. macrocarpa findet 
man neben den dünnkrustigen Exemplaren ebenfalls Vertreter 
mit dickerem, areoliertem Thallus, der allerdings 1,0 mm 
Höhe kaum überschreitet. Diese haben teilweise einzelne, 
etwas abgehobene, fast schuppige Areolen. Daneben gibt es 
auch in seltenen Fällen völlig kryptothalline Proben der 
Art. In der L. auricutata-Gruppe sind die Proben vor- 
wiegend kryptothallin, aber es gibt dort auch Exemplare mit 
vereinzelten Areolen oder mit zusammenhängendem, epi- 
lithischem Thallus. 

Gerade bei Flechten als besonders langlebigen Organismen ist 
der Thallus modifizierenden Umwelteinflüssen stark ausge- 
setzt. So sind die oben angeführten Sippen Beispiele für 
eine große Variationsbreite phänotypischer Ausprägung, die 
nach POELT (1974 a: 109) oft innerhalb einer Art größer ist 
als zwischen Arten oder Artengruppen. 

Die Ausdehnung der Thalli ist zwar altersbedingt, doch 
zeigen sich auch gewisse artspezifische Unterschiede. So 
sind die Thalli von T. atrata klein (kaum über 30 mm im 0) , 
während Thalli von L. confluens, L. lapicida und P. flavo- 
coerulescens weit über 150 mm im Durchmesser erreichen 
können. Auch bei Arten mit meist kleineren Thalli (unter 
70 mm im 0) wie L. silacea und L. atrofulva kommen gelegent- 
lich bei besonders günstigen Wachstumsbedingungen auch 
deutlich großflächigere Lager vor. 

Nach der rostigen Thallusf ärbung lassen sich die unter- 
suchten Sippen in drei Gruppen einteilen: 

a) Arten, von ganz wenigen Ausnahmen abgesehen, stets mit 
rostfarbenem Thallus. Hierher gehören L. silacea, L. atro- 
fulva, P. flavoooerulescens und T. atrata. 

b) Arten mit nicht obligatorisch rostfarbenem Thallus, bei 
denen auch häufiger stellenweise oder vollständig rostige 
Exemplare vorkommen. Typische Vertreter dieser Gruppe sind 
L. lapicida , L. lithophila , P. crustulata , P. hydrophila , 
P. macrocarpa , P. pseudomelinodes und Lecidea fuscoferru- 
ginea . 

c) Normalerweise weiß- oder graulagerige oder fast krypto- 
thalline Arten mit Modif ikanten , welche nur stellenweise 
rostfarbene Bereiche besitzen. Hierzu zählen alle übrigen 
in der Arbeit ausführlich besprochenen Arten. 

Die Einteilung der Arten in diese drei Gruppen wurde 
gewählt, um einen Anhaltspunkt zu geben, wie häufig 



- 236 - 



rostige Formen bei den jeweiligen Arten vorkommen. Tatsäch- 
lich gibt es gerade zwischen den Gruppen b) und c) keine 
strenge Trennung. An geeigneten Standorten treten rostige 
Modifikanten auch bei der Gruppe c) häufig auf (vor allem 
bei P. tuberculosa) . Überdies kommen rostige Flecke (auf 
sonst nicht rostfarbenem Thallus) sehr vereinzelt bei 
weiteren Arten vor. Ich habe einige dieser Arten im Anhang 
an diese Beschreibung der rostfarbenen Arten angefügt. 
Sicherlich ist diese Liste nicht vollständig. 

Die Erscheinung vereinzelter Rostflecke an Exemplaren 
sonst nicht rostfarbener Sippen ist gelegentlich auch bei 
Gattungen aus völlig anderen Verwandtschaftskreisen zu be- 
obachten, z.B. bei grau- und gelblagerigen Vertretern von 
Rhizocarpon auf sehr eisenreichem Gestein. 

Die immer wieder aufgeworfene Frage nach dem systematischen 
Wert einer Rostfärbung von Thalli (vergl. WEBER 1962, POELT 
1964, WUNDER 1974) möchte ich nach meinen Beobachtungen im 
Sinne von POELT (1964) beantworten: Es gibt ganz offensicht- 
lich neben obligatorisch rostigen Sippen weitere Sippen mit 
der Fähigkeit zur Bildung von rostigen Thalli. Allerdings 
wird bei diesen Sippen anscheinend Eisen in Form von sicht- 
baren Granula im Cortex nur unter bestimmten Umweltbe- 
dingungen, d.h. in erster Linie bei entsprechend hohem 
Eisengehalt des Substrats, abgelagert. 

Die Proben der obligatorisch und z.T. auch der fakultativ 
rostigen Arten zeigen unterschiedliche, häuf ig für die je- 
weilige Art charakteristische Färbungen (siehe Abb. 2 a, 
2b, 2c). 

Die Thallusfarbe verschiebt sich zu schwärzlichen Tonen, 
wenn auf dem Lager gehäuft Cyanobakterien siedeln. Dies ist 
besonders bei +_ geschädigten oder im Wachstum gehemmten 
Thalli der Fall (vergl. WUNDER 1974). 

Sorale sind stets, aber in unterschiedlicher Häufigkeit 
bei P. pseudomelinodes , P. tuberculosa und L. atrofulva 
zu beobachten. Bei P. flavocoerutescens findet man Sorale 
bei allen sterilen Thalli, aber auch bei Lagern mit Apo- 
thecien. Vor allem bei den genannten Porpidia-Arten kommen 
neben einzeln stehenden Flecksoralen durch das Zusammen- 
wachsen von Einzelsoralen größere sorediöse Bereiche vor. 

Isidien fehlen sämtlichen hier behandelten Arten. Auch sind 
mir keine rostigen Arten mit Cephalodien bekannt. Lediglich 
im Anhang an die ausführlich behandelten Arten wird auf eine 
einzige etwas rostige Probe von Amygdalaria oonsentiens hin- 
gewiesen. 

Auf selten bei P. flavocoerutescens vorkommende gallen- 
artige Bildungen wird im Kapitel "Schadformen" ausführlich 
eingegangen. 



- 237 - 



{Farbtafel 5] 



Abb. 2a 







































\''.,\.\,'\.\ 


y 
















\ ', \ \ ■, 


















iil 









(Farbtafel 6) 



Abb. 2b 



A 


B 


C 


D 


E 


F 




































Ü 


///•/// 

'/''//', 
'//////. 







































(Farbtafel 7) 



Abb. 2c 






.Hi:s 






Abb. 2 a,b,c: Übersicht über die häufigsten Thallusf arben 
bei einigen rostfarbenen Sippen. 



- 238 - 



Erläuterungen zu Abb. 2 a,b,c: Übersicht über die häufig- 
sten Thallusfarben bei einigen rostfarbenen Sippen. 

Um reproduzierbare Angaben über die Thallusfarbe einzelner 
Sippen machen zu können, wurden die Einteilung der Farben 
und die Farbbezeichnungen aus dem "Methuen Handbook of 
Colour" verwendet .Die Abb. 2a, 2b, 2c entsprechen dort den 
Farbtafeln 5, 6 und 7 (die Farbtafeln sind hier nicht voll- 
ständig widergegeben) . Von unten nach oben nimmt die Farb- 
intensität (Zahlen 1 bis 8), von links nach rechts der Grau- 
wert (Buchstaben A bis F) zu. 

= 6 AI = 7 AI = weiß 

= 6 Fl = 7 AI = dunkelgrau 

= dunkelorange ("cadmium orange") 

= gelblich dunkelbraun 

= dunkelorange ( "chrome orange") 

= (dunkel) bräunlich grau 

= rötlich orange ("fire red") 

= rötlich dunkelbraun. 
Farben, die bei mehr als 10% der untersuchten rostigen Pro- 
ben einer Art vorkamen, sind durch eine Schraffur gekenn- 
zeichnet. Dabei sind nur großflächig gleichmäßig gefärbte 
Thalli berücksichtigt, nicht jedoch hellere Randbereiche 
oder weitgehend graue oder weißliche Thalli. 



So 


ist 


5 


AI 






5 


Fl 






5 


A8 






5 


F8 






6 


A8 






6 


F8 






7 


A8 






7 


F8 






Lecidea atrofulva 



Lecidea lithophila 



Lecidea silacea 



Porpidia f lavocoerulescens 



Porpidia macrocarpa 



Tremolecia atrata 



- 239 - 



Hypothallus 

Ein dunkelgrauer bis schwärzlicher Hypothallus ist als 
gleichmäßig breiter bis fein zergliederter Saum am Thallus- 
rand oder als die Areolen verbindendes, sehr dünnes, den- 
dritisches Geflecht entwickelt. Teilweise bedeckt er gleich- 
mäßig die Gesteinsoberfläche zwischen den Areolen. Bei den 
rostigen Sippen ist ein ausgeprägter Hypothallus nicht all- 
zu häufig entwickelt, bei einigen Arten ist er sogar ausge- 
sprochen selten zu finden (z.B. bei L. silaaea und P. hydro- 
phila) . 

Sorgfältig ist bei T. atrata der algenfreie Hypothallus von 
fast vollständig schwarzen Thalli mit Algen im Hyphenge- 
flecht einiger weniger Auf Sammlungen zu unterscheiden. 
FEUERER (im Druck) gibt für die nicht gelblagerigen, viel- 
zellsporigen Arten der Gattung Rhizocarpon einen höheren An- 
teil von Proben mit kräftig ausgebildetem Hypothallus im 
Material aus Lagen mit extremem Klima - aus den skandi- 
navischen Ländern, Grönland, Spitzbergen und den höheren 
Gipfeln der Alpen - an. Auch bei den rostfarbenen Leeideen 
gibt es Hinweise auf eine verstärkte Hypothallusbildung 
unter extremen Bedingungen. Bisher konnte ich keine so 
eindeutige Korrelation zwischen Klima und Hypothallusaus- 
bildung erkennen. Gelegentlich herrscht bei Exemplaren einer 
Art (z.B. bei P. macrocarpa) aus geographisch isolierten 
Gebieten (z.B. auch Island) so deutlich eine Wuchsform vor, 
daß man versucht sein könnte, von Rassenbildung zu sprechen. 
Diese Exemplare sind aber in keinem gut faßbaren Merkmal 
von anderen Proben derselben Art aus anderen Gebieten zu 
unterscheiden . 



Thallusanatomie 



Alle untersuchten Arten zeigen einen heteromer gebauten 
Thallus mit meist deutlich abgrenzbarem Cortex, einer Algen- 
schicht und Medulla. 



a) Cortex 



Der Cortex ist aus +_ stark anastomosierenden , sich ver- 
zweigenden und stark verflochtenen Hyphen aufgebaut. Die 
Hyphen sind überwiegend dicht gepackt, aber zumeist optisch 
deutlich voneinander trennbar. Die Hyphenzellen sind z.T. 
langgestreckt dünn oder aber fast kugelig und dicklumig. 
Die Hyphenbreite liegt meist zwischen 3,0 und 5,0 um, die 
Breite der Lumina zwischen 1,5 und 2,5 ^m. Da keine toten 
Algenzellen in dieser Schicht zu finden sind, kann man bei 
diesem Cortex vom "Normaltyp" nach POELT (1958) sprechen. 



- 240 - 



Die Höhe des Cortex liegt meist zwischen 20 und 50 um. 
Auffallend davon abweichend ist die Rindenstruktur bei 
L. aommaaulans . Dort bilden sehr dünnlumige Hyphen (Lumina 
unter 1,0 um breit) den unteren Teil des Cortex, während 
nach oben die Hyphen mit anfärbbarem Plasma immer spär- 
licher werden und sich in einer mächtigen Schicht aus toten, 
weitgehend farblosen Hyphen verlieren. Bei L. silaaea ist 
der Cortex vollständig paraplectenchymatisch, wobei aller- 
dings die Hyphenwände meist optisch noch voneinander trenn- 
bar sind. Die Hyphenzellen sind dabei durchwegs isodia- 
metrisch. 

Im Rahmen der Gattung Porpidia ist bei P. flavocoerulescens 
eine deutliche Mehrzahl an langgestreckten, dünnlumigeren 
Cortexhyphen zu beobachten, während bei P. hydrophila eher 
kurzgliedrige , kugelige Hyphenzellen zu finden sind. Aller- 
dings ist der Unterschied nicht so gravierend, daß er sich 
zur Trennung der Sippen verwenden ließe. Die übrigen Arten 
von Porpidia haben bezüglich dieses Merkmals eine ver- 
mittelnde Stellung inne . 

Meine Vermutung, daß zwischen der Ausbildung der Hyphen- 
zellen von Excipuluminnenbereich und Cortex enge Be- 
ziehungen bestehen, konnte nicht eindeutig bestätigt werden. 

Bei allen in dieser Arbeit als rostig bezeichneten 
Flechten sind im oberen Teil des Cortex eisenhaltige, gelb- 
bis rotbraune Granula eingelagert, die im polarisierten 
Licht aufleuchten, also Kristallstruktur besitzen. Dieser 
Bereich wird im folgenden als Granulaschicht 
bezeichnet. Bei den obligatorisch rostfarbenen Arten 
L, silacea und T. atrata werden zwischen und auf die End- 
zellen der Cortexhyphen meist sehr große Granula abgelagert 
(etwa 2-5 \im im 0), so daß eine sehr feste, etwa 10 iim hohe 
Abschlußschicht des Thallus nach außen entsteht. Bei 
L. atrofulva , P. flavocoerulescens und den nur z.T. rost- 
farbenen Sippen ist die Granulaschicht teilweise etwas 
höher (bis 20 um) und weniger dicht mit kleineren Granula 
angefüllt. Die größeren sind durchwegs rotbraun, die 
kleineren Granula bis 1.5 um gelblich braun. Durch diese 
Granula und die z. T. gelbwandigen Hyphen wird die Oberflä- 
chenfärbung der Thalli dieser rostigen Flechtensippen her- 
vorgerufen. 

Bei einigen Proben in jeder Sippe ist stellenweise oder 
großflächig eine farblose Epinekralschicht ausgebildet. 
Diese bis etwa 20 \i.m hohe oberste Cortexschicht besteht 
aus toten, teilweise kollabierten Hyphen. Selten sind auch 
dort Granula eingelagert. Bei L. silacea ist die Epinekral- 
schicht stellenweise deutlich höher und bei L. commaculans 
in der bereits oben geschilderten Weise sehr stark ausge- 
prägt. Unterhalb dieser Epinekralschicht wird bei den beiden 
Arten gelegentlich eine nicht sehr dichte, gelbliche Granula- 
schicht aufgebaut. Doch lediglich bei manchen Exemplaren von 
L. atrofulva führt dies dazu, daß die Areolen auffallend 
rötlich braun glänzen. 



- 241 - 



b) G rünalgenschicht 

Die Algen bilden entweder eine +_ kompakte Schicht oder 
treten in +_ dicht stehenden Gruppen unterhalb des Cortex 
auf, doch kommt diesem Merkmal keine taxonomische Bedeutung 
zu, weil diese unterschiedlichen Verteilungsmuster sich 
innerhalb jeder einzelnen Sippe finden lassen. Auch die 
Höhe der Algenschicht schwankt beträchtlich und liegt bei 
etwa 40 bis 100 um. An hohen Thallusbereichen ist auch die 
Algenschicht z.T. deutlich höher (über 120 um). Dabei ist 
die Abgrenzung zur Medulla oft nicht mehr deutlich, viel- 
mehr reichen die Algen stellenweise weit in die darunter- 
liegende Hyphenschicht . 

Bei allen hier behandelten Sippen sind ausschließlich 
protococcoide Grünalgen mit einem becherförmigen bis ge- 
lappten Chromatophor zu finden. Ihr Durchmesser beträgt im 
Mittel 8-10 um. Der maximale Algendurchmesser liegt bei 
etwa 12-20um. Lediglich bei L. lithophila überschreiten 
die Algen im Durchmesser nie 12 um. Im Thallusverband sind 
jedoch keine auffälligen Unterschiede zu den Algen der 
übrigen Arten erkennbar. Eine Bestimmung der Phycobionten 
im Thallusverband ist nach KILIAS (mündlich) nicht möglich. 
Das Isolieren und Kultivieren von Algenzellen der behandelten 
Arten konnte im Rahmen der Arbeit nicht durchgeführt werden. 
Dies soll aber bei einigen Arten bald nachgeholt werden. 
Intrazelluläre Haustorien wurden in keinem Fall beobachtet. 
Vielmehr bilden die Hyphen in der Algenschicht, die häufig 
im Vergleich zu den Hyphen von Cortex und Medulla dünnere 
Wände besitzen, Appressorien oder sie liegen breitflächig 
der Algenwand an. 

In der Algenschicht finden sich meist keine eisenhaltigen 
Granula oder sichtbare Ablagerungen von Flechtenstoffen. 
Lediglich die bei L. oommaoulans und T. atrata oft breiten, 
die Algenschicht durchbrechenden Hyphenstränge sind deut- 
lich mit Flechtenstoffen und/oder Granula behaftet. 



c) Medulla 



Meist wird eine Medulla ausgebildet, die aber je nach 
Thallusdicke sehr unterschiedlich hoch ist. Sie besteht 
bei den meisten Arten aus einem regellosen, eher lockeren 
Geflecht überwiegend langzellig, dünner Hyphen mit einem 
Durchmesser von etwa 2,5-4 uni. Die Durchmesser der Lumina 
dieser Hyphen liegen bei 1,0-2,5 um. Daneben befinden sich 
in dieser Schicht auch stets kurzgliedrige Hyphen mit 
dickeren Zellen (bis etwa 6 ui^ im 0) und breiten Lumina 
(bis 3,5 um im 0). Stellenweise sind die Medullarhyphen 
auch dicht verwoben. So gibt es bei Arten von Porpidia 
gelegentlich kleinere paraplectenchymatische Bereiche in 
der Medulla. Besonders bei P. hydrophila fallen häufiger 
auch größere paraplectenchymatische Bereiche mit z.T. sehr 



- 242 - 



dicklumigen Hyphen (mit einer Breite bis 7,5 um) auf. 
Größere, isoliert stehende Areolen von L. silacea haben im 
Inneren ein sehr lockeres, spinnwebartiges Geflecht aus 
langzelligen, dünnen Hyphen, welches zur Algenschicht und 
den Areolrändern hin von dickeren, dicht stehenden Hyphen 
gesäumt ist. Im Inneren der größeren, einzeln stehenden 
Areolen von L. atrofulva fächern sich die Hyphen vom Sub- 
strat aus nach oben zur Oberfläche der Areolen hin auf. Die 
oft über 4 (im breiten Medullarhyphen dieser Art zeigen eine 
auffallend rauhe, sehr unregelmäßige Oberfläche. Dies ist 
ähnlich deutlich nur bei L. commaculans zu sehen, während 
bei allen übrigen Sippen die Medullarhyphen glatte Wände 
besitzen. 

Entsprechend der Gesteinsbeschaffenheit dringen die 
Hyphen unterschiedlich weit ins Gestein ein. Bei homogener 
Gesteinsstruktur bilden die Hyphen unmittelbar über der Ge- 
steinsoberfläche eine sehr dichte Schicht. Bei locker 
strukturierten, körnigen Gesteinen wird die Gesteinsober- 
fläche anscheindend stärker aufgelöst. So entsteht ein 
weiter Übergangsbereich von Medullarschichten völlig ohne 
eingelagerte Gesteinspartikel bis hin zu völlig hyphen- 
freiem Substrat. 

Gelegentlich sind neben farblosen, dem Gestein entstammenden 
Kristallen kleine, eisenhaltige, rotbraune Granula mit 
Kristallstruktur in tief erliegenden Schichten zu finden. 
Vor allem bei T. atrata ist bis auf einen schmalen Bereich 
unterhalb der Algenschicht die gesamte übrige Medulla dicht 
von diesen Granula erfüllt. Meist ließ sich nicht angeben, 
ob es sich um kleine Gesteinspartikel handelt oder um eisen- 
haltige Verbindungen, die in der Medulla als grobe Granula 
abgeschieden werden. 



3. Apothecienmorphologie 

Färbung : Die Untergattung Leaidea {sect. Euleoidea) 
zeichnet sich im ZAHLBRUCKNER' sehen System neben der 
krustigen Wuchsform durch schwarze Apothecien aus. So be- 
sitzen auch alle hier behandelten Sippen, zumindest im 
trockenen Zustand, weitgehend schwarze Apothecien. Im 
feuchten Zustand fällt allerdings bei verschiedenen Sippen 
eine + bräunliche Scheibe auf. Bei L. lithophila hat zu- 
mindest ein Teil der Apothecien einer Probe dieses Merkmal, 
wenngleich auch gelegentlich im feuchten Zustand völlig 
schwarze Scheiben vorkommen. Auch bei dem einzigen Exemplar 
mit Apothecien von L. atrofulva und bei L. fusooferruginea 
sind die feuchten Scheiben häufig braunstichig. Bei P. macro- 
oarpa und P. crustulata sind bräunliche Scheiben an ge- 
quollenen Apothecien bei verschiedenen Exemplaren zu sehen. 
Sie kennzeichnen insbesondere eine möglicherweise eigen- 
ständige Gruppe aus diesem Bereich. Der Braunton feuchter 
Scheiben wird durch eine braune Pigmentierung des Epi- 



- 243 - 



hymeniums hervorgerufen, während tiefere Schichten zur 
Farbgebung der Scheiben nicht beitragen. 

Der Wulstrand ist meist auch im feuchten Zustand schwarz 
und nur bei L. confluens und L. silaoea häufig etwas heller 
als die Scheibe. Ein leicht rostfarbener Wulstrand tritt 
gelegentlich bei L. lapicida , L. lithophila , P. orustulata , 
P. flavocoerulescens, P. macrocarpa und T. atvata auf, wo- 
bei fast nur der an den Thallus grenzende, untere Teil deut- 
lich rostfarben ist. Selten ist bei den genannten Arten 
gleichzeitig die Scheibe etwas rostig, vor allem bei Exem- 
plaren, die unter dem Einfluß von stark eisenhaltigem 
Substrat stehen. 

Bereifung : Unter der Bereifung wird hier ein 
weißlich-blaugrauer +_ feinkörniger Überzug der Apothecien, 
und dort vor allem der Scheiben, verstanden, nicht jedoch 
eine weißlich rissige Epinekralschicht am Flechtenthallus . 
HERTEL (1967: 10) hält die Bereifung für ein art- 
charakteristisches Merkmal, welches allerdings in seiner 
Ausprägung von Umweltfaktoren beeinflußt wird. KILIAS 
(1981: 241-242) sieht das bei seinen Untersuchungen be- 
stätigt und aufgrund meiner Beobachtungen kann auch ich 
der Ansicht von HERTEL zustimmen. 

Bei L. lithophila ist die Mehrzahl der Apothecien eines 
Thallus bereift. Zumindest sind stets einige Apothecien 
schwach bereift. Ähnliches gilt für P. flavocoerulescens , 
und auch bei P. tuberculosa überwiegen bereifte Apothecien. 
Bei den übrigen Arten von Porpidia und bei L. lapicida , 
L. silacea und T. atrata hingegen ist das Merkmal Bereifung 
nur bei einem geringeren Teil der Proben entwickelt und zu- 
dem meist schwach ausgeprägt. Den Apothecien aller übrigen 
behandelten Arten fehlt mit wenigen Ausnahmen jegliche 
Bereifung. Bei diesen Ausnahmen ist dann auch der Wulstrand 
etwas bereift, was häufig ein Hinweis auf eine schadhafte 
Veränderung der Flechte ist. 

Grobkörnige, weißliche Überzüge vor allem am Übergang 
Scheibe - Wulstrand bei jüngeren Apothecien, die sich 
längere Zeit im Thallus eingesenkt entwickeln, können mit 
echter Bereifung verwechselt werden (vergl. HERTEL 1967: 10- 
11). Dabei handelt es sich aber um Reste des den jungen 
Fruchtkörper anfangs überdeckenden Thallus. Dies ist z.B. 
besonders häufig bei L. confluens zu sehen. 

Größe : Der mittlere bzw. maximale Durchmesser der 
Apothecien ist im Bereich der rostigen Leeideen nur bedingt 
als Unterscheidungskriterium zu gebrauchen. Bei den meisten 
Arten liegen die Mittelwerte im Bereich von 0,5-1,4 mm, die 
Maximalwerte zwischen 0,6 und 2,0 mm. Lediglich bei 
T. atrata liegt sowohl der mittlere als auch der maximale 
Apotheciendurchmesser fast stets unterhalb dieser angegebenen 
Werte. P. macrocarpa trägt ihr Artepitheton zurecht, da bei 
vielen Exemplaren dieser Art vermehrt besonders große Apo- 
thecien auftreten (bis 3,7 mm im 0) . Ähnlich große Apo- 
thecien gibt es lediglich noch bei P. hydrophila . Man darf 
bei der Betrachtung der Apotheciengröße allerdings nie ver- 
gessen, daß jüngere Thalli natürlich auch jüngere, d.h. 



- 244 - 



kleinere Fruchtkörper besitzen. So gibt es auch einige junge 

Thalli von P. macrocarpa mit Apothecien, die ihrem Außen- 
durchmesser nach eher in den Bereich der Apothecien von 
P, orustulata fallen. Dennoch erscheint mir das Merkmal 
Durchmesser der Apothecien für eine Trennung dieser beiden 
Arten gut geeignet (vergl. Diskussion bei Artbeschreibung 
von ?. naorocarpa) . 

Im allgemeinen stehen im Thalluszentrum eher die größeren 
Apothecien, aber bei ausgedehnten Thalli sind die Apothecien 
über große Bereich ähnlich groß. Eine auffallende Zonierung 
nach Apotheciengröße konnte lediglich bei einigen Exemplaren 
von P. crustulata beobachtet werden. Bei ungestörtem Wachs- 
tum folgen den größten Fruchtkörpern im Thalluszentrum 
Ringzonen aus zum Thallusrand hin kleiner werdenden Apo- 
thecien. 

Gestalt: Anhand der Gestalt der Apothecien lassen 
sich drei Gruppen unterscheiden: 

a) Apothecien mit zumindest im Jugendstadium flachen Scheiben 
und deutlich abgesetzten Wulsträndern. Hierher gehören sämt- 
liche in der Arbeit erwähnten Sippen der Gattungen Leoidea 

s. Str. und Porpidia sowie L. fusooferruginea. 

b) Apothecien mit im Jugendstadium flachen Scheiben, aber 
ohne deutlich abgesetztem Wulstrand (bei L. atrofulva und 
L . oommaaulans ) . 

c) Apothecien selten mit flacher, meist mit schwach kon- 
kaver bis deutlich eingetiefter Scheibe und unterschiedlich 
gut entwickeltem Wulstrand (bei T. atrata) . 

Die Apothecien mit den zumeist konkaven Scheiben von 
T. atrata stellen hier einen Sonderfall im Apothecienbau 
dar. Dies wird durch anatomische Besonderheiten dieser Apo- 
thecien untermauert. Bei den Lecidea-Arten ist die Scheibe 
auch bei den größeren Apothecien höchstens mäßig stark ge- 
wölbt. Lediglich bei L. silacea sind die Scheiben der 
zwischen den Areolen sitzenden Apothecien öfter stark ge- 
wölbt. Bei den Arten der Gattung Porpidia ist die Scheibe 
häufig stark gewölbt, insbesondere bei P. crustulata und 
P. macrocarpa . Bei L. commaculans und L. fuscoferruginea 
zeigen bereits die kleineren Apothecien eine Tendenz zu 
starker Wölbung. 

Deutlich abgesetzte Wulstränder mit meist glatter Oberfläche 
fehlen lediglich bei L. commaculans und bei dem einzigen 
bekannten fertilen Exemplar von L. atrofulva. L. fusco- 
ferruginea hat auch an kleinen Apothecien stets sehr schmale 
Wulstränder. Ansonsten sind schmale Wulstränder vor allem 
bei großen, stärker gewölbten Apothecien zu sehen. Durch 
Wachstumsvorgänge ist der Wulstrand dort zum großen Teil 
auf die Apothecienunterseite gerückt (vergl. WUNDER 1974: 
23) . Besonders schmale Wulstränder haben auch eingesenkte 
Apothecien verschiedener Arten. 

Bei größeren Apothecien der Gattungen Lecidea und Porpidia 
sind die Wulstränder oft wellig oder (in Aufsicht auf die 
Apothecien) eingefaltet. Dies ist besonders deutlich in der 



- 245 - 



L. aurioulata-Grnppe . 

Anheftung: Die Art der Anheftung der Apothecien 
an den Thallus ist für die meisten Sippen einigermaßen 
charakteristisch. Bei den untersuchten Arten reicht die 
Stellung der Apothecien von "weitgehend in den Thallus ein- 
gesenkt" {T. atrata) bis "deutlich auf dem Thallus sitzend 
mit stärker eingezogener Basis" (z.B. bei P. crustulata und 
P. maarocarpa) . Allerdings kann die Anheftung der Apothecien 
innerhalb mancher Sippen beträchtlich variieren. So wurden 
z.B. bei L. lapicida (normalerweise mit etwas angedrückten 
Apothecien und kaum eingezogener Basis) Formen mit völlig 
eingesenkten Apothecien mit kaum entwickelten Eigenrändern 
gefunden, aber auch Proben mit deutlich aufsitzenden Apo- 
thecien und stärker eingezogener Basis. Bei T. atrata findet 
man neben halb und völlig eingesenkten Apothecien, auch dem 
Thallus aufsitzende mit schwach eingezogener Basis. Darüber 
hinaus gibt es bei dieser Art auch aufsitzende Apothecien 
mit verbreiterter Basis, die ohne Bruchstelle mit dem Cortex 
in Verbindung steht. Ähnliche Beobachtungen über eine sehr 
unterschiedliche Stellung der Apothecien am Thallus bei 
einer Art wurden auch kürzlich wieder von ZÜRN (unveröffent- 
licht) bei Schaereria tenebrosa gemacht. 

Mit den Ursachen für die unterschiedliche Anheftung der 
Apothecien bei Krustenflechten haben sich z.B. HERTEL 
(1967: 10), KILIAS (1981: 242-243) und zuletzt OBERHOLLENZER 
& WIRTH (1935: 551-552) ausführlich beschäftigt. Meines Er- 
achtens sind dabei zwei Aspekte zu unterscheiden. Zum einen 
könnte die starke Einsenkung praktisch aller Apothecien 
einer Art eine genetisch fixierte Anpassung an die Umwelt- 
bedingungen, das heißt an die Gefährdung der Fruchtkörper 
und damit der Sporenbildung durch Windschliff oder Tier- 
fraß sein. Dafür geben OBERHOLLENZER & WIRTH (1985) zugleich 
als Endpunkt einer Entwicklungsreihe Fuscidea atlantica als 
Beispiel an. Die Art ist aufgrund ihres meeresnahen Stand- 
ortes der mechanischen Beanspruchung durch Windschliff stark 
ausgesetzt. Zum anderen kommen bei Sippen mit normalerweise 
aufsitzenden Apothecien, wie oben gezeigt, auch eingesenkte 
vor. Dies mag an unmittelbaren Schädigungen dieser Thalli 
liegen. Es gab im Untersuchungsmaterial Hinweise dafür, daß 
ungewöhnlich stark gefördertes Dickenwachstum eines Thallus 
zur Einsenkung von Apothecien führt. So konnte ich in 
einigen Fällen bei Thalli mit ungewöhnlich stark einge- 
senkten Apothecien in tieferen medullären Schichten noch 
Algen finden. Dies erscheint mir als ein Indiz für ein unge- 
wöhnlich rasches Dickenwachstum des Thallus. Vielleicht ist 
ein solches extremes Wachstum Folge einer Schädigung der 
Thallusoberf lache . Daneben ist auch eine Hemmung des Apo- 
thecienwachstums aufgrund von Schädigungen der gesamten 
Flechte denkbar. Eingesenkte Apothecien sind nur selten am 
Epihymenium oder Hymenium geschädigt, so daß eine unmittel- 
bare mechanische Schädigung der Apothecien nicht wahrschein- 
lich erscheint. 



- 246 - 




dem Thallus aufsitzend, mit 
stark eingezogener Basis 





dem Thallus aufsitzend, mit 
stärker (= deutlich) einge- 
zogener Basis 

dem Thallus aufsitzend, mit 
schwach eingezogener Basis 




angedrückt 




halb eingesenkt 




VTTT. 



uöllig eingesenkt (mit deut- 
lichem Uulstrand) 



\ 



// 



völlig eingesenkt (ohne deut- 
lichen Wulstrand) 



Abb . 3 : Übersicht über die verwendeten Bezeichnungen für die 
Anheftung von Apothecien. 



- 247 - 



Mit der Einsenkung der Apothecien in den Thallus geht zu- 
meist eine Reduzierung des Wulstrandes Hand in Hand, da 
wohl seine Schutzfunktion für das Hymenium nicht mehr in 
dem Maße benötigt wird. 

Dichte : Die Dichte der Apothecien schwankt innerhalb 
einer Art in erster Linie aufgrund des unterschiedlichen 
Alters der Thalli beträchtlich. Allerdings ist bei den 
meisten untersuchten Arten von Lecidea s. str. und besonders 
bei T. atrata eine Tendenz zu größerer Apotheciendichte fest- 
stellbar. Damit verknüpft ist eine Anhäufung unmittelbar 
aneinandergrenzender Apothecien. In der L. auriculata- 
Gruppe stehen die Apothecien dagegen eher vereinzelt. Die 
im Durchschnitt kaum größeren Apothecien der behandelten 
Arten von Porpidia stehen selten dicht, öfter einzeln und 
nur selten zu mehreren unmittelbar nebeneinander. Ledig- 
lich bei P. arustulata zeigen manche Thalli besonders hohe 
Apothec iendichten . 

Bemerkenswert an dieser Stelle erscheint mir auch der fast 
kontinuierliche Übergang von soralfreien Thalli mit Apo- 
thecien über Thalli mit wenigen Apothecien oder nur mit 
Apothecienanlagen (aber Soralen) zu Thalli völlig ohne Apo- 
thecien aber mit +_ zahlreichen Soralen bei P. flavocoerules- 
cens. Bei der ebenfalls sorediösen P. tuberculosa sind 
Apothecien selten und normalerweise einzeln stehend. Sie 
fehlen bei vielen Proben der Art völlig. 



4. Apothecienanatomie 
a) Epihymenium : 



Für HERTEL (1967: 4) ist das Epihymenium "der oberste, ... 
stets gefärbte, gelegentlich auch inkrustierte Bereich des 
Hymeniums, gebildet von zumeist stark verklebten und ver- 
quollenen Köpfchenzellen der Paraphysen." Vielfach wurde 
ein ähnlich definierter Bereich "Epithecium" bezeichnet. 
So auch in jüngster Zeit von SIPMAN (1983: 22), der ausdrück- 
lich angibt, daß es "equivalent to the epihymenium of e.g. 
HERTEL (1967)" ist. In dieser Arbeit wird als Epihymenium 
derjenige Bereich des Hymeniums verstanden, der sich durch 
eine andere Pigmentierung, z.T. durch stärkere Verzweigung 
und +^ deutlich verdickte Hyphenenden auszeichnet. 
Meist stimmen der Bereich der Pigmentierung und der Bereich 
der veränderten Hyphenzellen weitgehend überein, so daß die 
Ermittlung einer Höhe des Epihymeniums gut möglich ist. 
So weisen auch die untersuchten Sippen ein zumeist gut ab- 
grenzbares Epihymenium auf. Bei L. atrofulva hingegen ist 
der hellbräunliche Bereich über dem Hymenium weder durch 
die Färbung, noch durch auffallend veränderte Paraphysen- 
endzellen deutlich abgrenzbar. Ebenso ist eine genauere 
Abgrenzung eines Epihymeniums bei T. atrata kaum möglich. 



- 248 



Die Farbe des Epihymeniums ist bei Lecidea s. str. häufig 
+ grünschwarz, bei den Porpiciia-Sippen mit Ausnahme von 
?. nydrophila (dort smaragdgrün!) schmutzig bräunlich grün, 
grünbraun, olivbraun oder (schmutzig) braun, wobei in fast 
allen Fällen braune Pigmente überwiegen. Weitgehend braun, 
z.T. allerdings mit leichtem Grünstich ist das Epihymenium 
bei L. lithophila , L. atrcfulva und L. fuscoferruginea. 
Die ^ grünschwarz pigmentierten Epihymenien werden bei Zu- 
gabe von HCl bläulich, während Brauntöne bei dieser Be- 
handlung in etwa erhalten bleiben. 

Farblose, unregelmäßig grobkörnige Auflagerungen sind 
häufiger zu beobachten, ohne daß hier eine Aussage über 
deren Entstehung gemacht werden könnte. Besonders hoch sind 
diese Auflagerungen bei Apothecien, die deutlich bereifte 
Scheiben besitzen (z.B. P. flavocoerulescens) . Kleine 
eisenhaltige Granula sind öfter, meist fein verteilt auf 
den Paraphysenköpfchen zu sehen. Selten sind solche Granula 
größer und stark gehäuft, und nur in Einzelfällen sind sie 
großflächig und dicht den Endzellen der Paraphysen aufge- 
lagert. 



b) Hymenium : 



Die Hymenien sind bei den meisten Arten normalerweise 
farblos. Bei L. silacea sind sie durch Einstrahlen der 
Färbung von Epihymenium und Subhymenium sehr schwach grün- 
lich bis deutlich grün gefärbt. Ebenso ist in der L. auri- 
cuZata-Gruppe das gesamte Hymenium oft schwach grünlich ge- 
tönt. Daneben gibt es bei L. commaoulans Übergänge von farb- 
los bis zu braunrötlicher Färbung. Bei einzelnen Exemplaren 
von L. lapicida , P. orustulata , P. hydrophila und P. macro- 
aarpa sind grünliche Streifen im Hymenium zu beobachten. 

Als Höhe des Hymeniums wurde der Abstand zwischen der 
Ansatzstelle der Asci an den ascogenen Hyphen und den Para- 
physenenden (- Oberfläche des Hymeniums) gemessen. Das Epi- 
hymenium wurde dabei, da es sich öfter nicht sauber ab- 
grenzen ließ, mitgemessen (vergl. z.B. HERTEL 1967, KILIAS 
1981, SIPMAN 1983). Die Variabilität der Hymeniumhöhen 
innerhalb von Apothecien eines einzigen Thallus ist, mit 
Ausnahme von T. atrata , gering. Innerhalb einer Art streut 
die Höhe allerdings um 30 bis 50%. Die Arten von Lecidea 
s. Str. haben trotz dieser hohen Streuung durchgehend 
niedrigere Hymenien als die Arten der Gattung Porpidia . 
Der Vergleich mit der Übersicht der Hymenienhöhe krypto- 
thalliner Sippen von Leoidea sensu ZAHLBRUCKNER bei HERTEL 
(1975: 41, Abb. 1) und den Werten bei HERTEL (1977 a) und 
HERTEL & KNOPH (1984) bestätigen meine an einem Teil der 
Arten dieser Gattungen gewonnenen Ergebnisse. 



- 249 - 



Lecidea s. str. Porpidia 

Mittelwerte der 

Hymeniumhöhen 45-65 um 80-105 um 

Maximalwerte der 

Hymeniumhöhen 55-85 um 100-140 um 

Anmerkung: Hierbei wurden nur vereinzelt auftretende, extreme 
Abweichungen nicht berücksichtigt. 

Es fällt dabei auf, daß auch in der L. auriculata-Gruppe , 
trotz oft großer Apothecien mit mächtig entwickeltem Exci- 
pulum, die Hymenien nie höher als 55 um werden. 
Bei T. atrata sind die Ansatzstellen der Asci an den asco- 
genen Hyphen im Subhymenium öfter in sehr unterschiedlichem 
Abstand von der Apothecienoberf lache oder z.T. sogar im ge- 
färbten Hypothecium, so daß dabei die Höhe der Hymenien nur 
abgeschätzt werden konnte. 

Die Beobachtung von SWINSCOW & KROG (1975) und SIPMAN (1983: 
24), daß die Höhe des Hymeniums vom Alter der Apothecien 
abhängt, kann ich bei den untersuchten Arten nicht generell 
bestätigen. Zwar gibt es Proben, bei denen die Hymenien 
alter, großer Apothecien tatsächlich deutlich höher sind als 
bei den jüngeren Apothecien. Aber es gibt auch häufig Proben, 
bei denen sich junge, kleine bzw. alte, große Apothecien in 
der Hymeniumhöhe nur unbedeutend unterscheiden. (Dabei ist 
darauf zu achten, daß es sich gerade bei den kleineren Apo- 
thecien um voll ausdifferenzierte Hymenien mit gut ent- 
wickelten Asci handelt.) 

Bei der Behandlung von Apothecienabschnitten mit schwacher 
Lugol' scher Lösung werden die Hymenien zunächst + blau. 
Erst bei der Zugabe von konzentrierter Lugol 'scher Lösung 
zeigen sich artspezifische Unterschiede. 



Hymen ialgal 1er te Gallerte der Ascuswand 

Lecidea s. str. blau bläulich rotbraun bis 

rötlich braun 

Fovpidia blau blau bis rötlich braun 

L. atrofulva kaum bläulich blau 

L. commaculans schwach gelblich rotorange 

L. fusaoferruginea farblos bräunlich blau 

T. atrata gelborange orangerot 

Tabelle 1 : Färbung von Hymenialgallerte und der Gallerte auf 
der Oberfläche des Ascus mit konzentrierter 
Lugol 'scher Lösung. 



- 250 - 



Ausführlich diskutiert KILIAS (1981: 254-260) die Er- 
gebnisse der Behandlung der Hymenien mit Lugol' scher 
Lösung. Interessant ist ein Vergleich mit seinen an Arten 
der Gattung Catillaria , Lecidella , Miaarea und Rinodina 
gewonnenen Ergebnissen. So ist aus der bei KILIAS (1981: 
257) abgedruckten Tabelle 1 zu ersehen, daß die Färbung 
der Hymenialgallerte mit wenigen Ausnahmen als rot oder 
rötlich angegeben wird, während sie hier bei Lecidea s. str. 
und Pcrpidia stets blau ist. Daneben ist die Hymenial- 
gallerte nach Zugabe von J (conc.) bei T. atrata sehr auf- 
fällig gelborange, bei den drei anderen behandelten Arten 
ist sie fast ungefärbt. RAMBOLD (unveröffentlicht) gibt 
auch für die Gattung Lecidella an, daß die Hymenialgallerte 
mit J (conc.) entfärbt wird, während sie mit schwächer 
konzentrierter Lösung noch blau ist. 



c) Subhymeniale Schichten ; 

Die Hyphengef lechte unterhalb des Hymeniums werden häufig 
in zwei Bereiche, das Subhymenium und das Hypothecium, einge- 
teilt (vergl. z. B. POELT 1969, HERTEL 1967 und SIPMAN 1983), 
Als Subhymenium wird im folgenden die Schicht verstanden, 
welche die ascogenen Hyphen enthält. Diese sind meist dick- 
lumig und mit Lactophenol-Baumwollblau intensiv blau anfärb- 
bar. Ich folge dabei weitgehend SIPMAN (1983). In diesem 
Sinne ist der Begriff weitgehend äquivalent mit dem von 
HENSSEN & JAHNS (1973: 91) gebrauchten Begriff "Hypothecium". 
Unter Hypothecium wird hier hingegen, in Anlehnung an 
HERTEL (1967: 4), die Schicht unterhalb des Subhymeniums 
verstanden, die sich meist durch eine weitgehend einheit- 
liche, dichte Hyphenstruktur und oft durch besondere Färbung 
vom Excipulum, der Medulla und dem Subhymenium abgrenzen 
läßt. Es ist zugleich die Schicht, aus der die Paraphysen 
entspringen sollen. Der Begriff "Bildungsschicht" (gemeint 
ist die Schicht, in der echte Paraphysen und Excipularhyphen 
entspringen) bei HENSSEN & JAHNS (1973: 91) beschreibt den 
gleichen Bereich. Allerdings möchte ich bereits an dieser 
Stelle anfügen, daß ich bezweifle, ob bei den untersuchten 
Arten aus dieser Schicht wirklich die Paraphysen entspringen 
(vergl. Bemerkungen dazu im folgenden Kapitel). 

Subhymenium : Die Höhe des Subhymeniums schwankt 
meist beträchtlich und beträgt etwa 15-45 iim. Lediglich bei 
T. atrata übersteigt sie kaum 20 um. Diese Schicht mit 
ascogenen Hyphen ist bei der überwiegenden Zahl der Arten 
fast immer farblos und nach Zugabe von Lugol 'scher Lösung 
bläulich. Nur bei L. silaoea und in der L. auriculata- 
Gruppe hat das Subhymenium häufig eine schwach bis kräftig 
(blau-) grüne Farbe. Dieser Grünton strahlt meist in das 
Hymenium und sogar etwas in das dunkelbraune Hypothecium 
aus. 



- 251 - 



Bei einigen Arten (L. auriculata agg. , P. hydrophila und 
P. tuberculosa) reichen die ascogenen Hyphen etwas in den 
darunter liegenden, bräunlich pigmentierten Bereich. Da- 
neben gibt es bei L, lapicida und P. flavoooerulesoens 
zwischen der Schicht mit ascogenen Hyphen und dem Hypothecium 
häufig eine weitere schmale Schicht (um 10-30 iim hoch) aus 
farblosen, dünnlumigen Hyphen, die nach den oben angeführten 
Definitionen weder dem Subhymenium noch dem Hypothecium zu- 
zuordnen ist. In diesen genannten Fällen ist die Abgrenzung 
nach unten schwieriger, da der Bereich der ascogenen Hyphen 
nicht mit einem ungefärbten Bereich unterhalb des Hymeniums 
identisch ist. 

Bei L, commaculans ist ein Subhymenium, da hier die asco- 
genen Hyphen kein auffallend dickeres Lumen als die übrigen 
Hyphen im Inneren des Apotheciums besitzen, überhaupt nicht 
mehr vom Hypothecium abzugrenzen. Auch die schwach bis deut- 
lich rötlich violette Färbung reicht meist vom Hymenium bis 
weit ins Hypothecium. 

Hypothecium : Bei allen untersuchten Arten, mit 
einer Ausnahme, ist das Hypothecium ein breit bis schmal 
kegelförmiger Bereich aus regellos angeordneten, dicht 
stehenden Hyphen. Öfter zieht vom unteren Ende ein ähnlich 
pigmentierter, röhriger Bereich weiter in die Tiefe, z.T. 
bis zur Gesteinsoberfläche. Auffallend flach, nie wirklich 
kegelförmig ausgebildet ist das braune Hypothecium von 
T. atrata. Vielmehr ist es +_ uhrglasf örmig, das heißt, im 
Schnitt zieht sich ein in der Mitte des Apotheciums nur 
mäßig verbreiterndes Band, ausgehend vom Inneren des Exci- 
pulums, unter dem Subhymenium entlang (Abb. 28). 
Die Pigmentierung ist zumeist für die jeweilige Art 
charakteristisch (farblos bis schwarzbraun oder rötlich). 
Bei L. lapicida hingegen reicht die Pigmentierung von farb- 
los bis schwärzlich dunkelbraun. Es ist nicht gelungen die 
als Sammelart angesehene Sippe (vergl. HERTEL 1977 a: 257) 
aufgrund der Hypothecienf ärbung in kleinere Einheiten auf- 
zuspalten. Bereits bei den Apothecien eines Thallus sind 
oft Übergänge von kaum merklich gefärbt (bei jungen Apo- 
thecien) bis zu mittelbraun (bei nicht geschädigten großen 
Apothecien) zu sehen. 

Die Hypothecien bei L. lithophila sind fast immer farblos, 
selten kaum merklich bräunlich, aber in Einzelfällen am 
Übergang zur Medulla intensiver braun pigmentiert. Ähnliches 
wurde bei der im Anhang erwähnten L. plana beobachtet. 
Mehrfach konnten bei T. atrata durch große eisenhaltige, 
rostbraune Granula maskierte Hypothecien beobachtet werden. 
Eine Erscheinung, die bei anderen, z.T. ähnlich stark eisen- 
belasteten Sippen nie beobachtet wurde. 

Auf eine Höhenangabe der Hypothecien wurde bewußt ver- 
zichtet, da sie oft unmittelbar bis an das Substrat reichen, 
und beim Abpräparieren häufig Teile des Hypotheciums ab- 
gerissen wurden. Außerdem brachten stichprobenartige Messungen 
keine taxonomisch verwertbaren Ergebnisse. 



252 



d) Excipuluro ; 

Sämtliche untersuchten Sippen haben algenfreie Excipula. 
Lediglich bei einigen wenigen Proben sind verschiedene Be- 
reiche der Apothecien, so unter anderem auch Teile des Exci- 
pulums, dicht mit Grünalgen angefüllt, die in ihrem Aussehen 
ganz deutlich von den Algen der Algenschicht abwichen. 

Im Gegensatz zu KILIAS (1981: 245) scheint mir eine Unter- 
gliederung in Amphithecium und Parathecium, wie sie von 
LETROUIT-GALINOU (1962 und 1966) vorgenommen und z.B. von 
POELT (1969) aufgegriffen wurde, zumeist durchaus sinnvoll 
zu sein. In Anlehnung an POELT (1969) verstehe ich unter 
"Parathecium" eine Schicht aus dicht gedrängten Hyphen, die 
unten am Rande des Hypotheciums entspringen und an den 
Flanken von Hypothecium, Subhymenium und teilweise Hymenium 
entlang laufen. Das "Amphithecium" hingegen wird von +_ 
strahlig angeordneten, vom Parathecium ausgehenden Hyphen 
gebildet. 

Der äußerste Bereich des Excipulums wird, sofern er aus 
dichten, z.T. fast paraplektenchymatisch angeordneten, kurz- 
gliederigen Hyphen mit meist kohliger Pigmentierung besteht, 
im folgenden wie z.B. bei HERTEL (1967, 1977 a) als "Rand- 
saum" bezeichnet und entspricht damit dem "ectal excipulum" 
bei ANDERSON (1964: 9). 

In recht unterschiedlichem Maße sind meist lockere, mit 
medullären Bereichen unterhalb des Apotheciums in Verbindung 
stehende Hyphen am Aufbau des Excipulums mancher Arten be- 
teiligt. Unterschiede zeigen sich bereits inf ragenerisch 
bei der Gattung Lecidea s. Str. In diesem Zusammenhang möchte 
ich auf die Arbeiten von POELT & WUNDER (1967) und HAFELLNER 
& POELT (1979) hinweisen. Beide, an Arten verschiedener 
Gruppen der Gattung Caloplaca durchgeführten, Untersuchungen 
zeigen, daß algenführende Bereiche der Excipula von Art zu 
Art beträchtlich variieren. So ist besonders bei HAFELLNER 
& POELT (1979: 4-5) an den abgebildeten, schematischen Apo- 
thecienquerschnitten gut zu sehen, daß es innerhalb der dort 
bearbeiteten Gruppe Arten gibt, deren algenführende Bereiche 
des Excipulums bis fast zum Hymenium reichen. Daneben sind 
auch Arten dargestellt, bei denen das gesamte Excipulum 
von dem Parathecium und den davon ausgehenden, strahlig 
verlaufenden Hyphen gebildet wird und somit algenfrei ist. 
Zudem gibt es bezüglich dieses Merkmals vermittelnde Arten 
und Sippen, deren algenführender Bereich im Laufe der Apo- 
thecienentwicklung sich in der Größe ändert. Es ist mir 
durchaus bewußt, daß ein unterschiedlicher Anteil von 
algenführenden Bereichen im Excipulum bei einer Gattung 
der Teloschistaceae nicht ohne weiteres mit einer unter- 
schiedlichen Beteiligung von medullären Hyphen am Aufbau 
des Excipulums in der doch nur entfernt verwandten Gattung 
Lecidea s. Str. vergleichbar ist. Dennoch scheinen die Bei- 
spiele bei Caloplaca meine Beobachtungen zu untermauern, 
daß am Aufbau der Excipula verschiedener Arten einer Gattung 



- 253 - 



Hyphen verschiedenen Ursprungs in unterschiedlichem Umfang 
beteiligt sein können. 

Der Durchmesser der Lumina, die Dicke der Wände der Exci- 
pularhyphen, ihre Dichte, die Ausbildung einer die Zwischen- 
räume zwischen den Hyphen erfüllenden Matrix und das Aus- 
maß an Flechtenstof feinlagerung variieren beträchtlich 
innerhalb einer Gattung. Deshalb verzichte ich hier auf die 
explizite Angabe von Bautypen. Vielmehr versuche ich im 
folgenden gattungsspezifische Excipularmerkmale und deren 
Variabilität aufzuzeigen. Bei den Arten, die ich bisher 
nicht sicher einer Gattung zuordnen konnte, und bei T. 
atrata habe ich besonders auffallende Unterschiede zu For- 
pidia und Lecidea s. str. hervorgehoben. 

Excipula der Gattung Leaidea s. Str.: 

Bei den meist +^ aufsitzenden Apothecien ist ein Para- 
thecium, ein gut entwickeltes Amphithecium und ein ausge- 
prägter , schwarzer bis grauschwarzer Randsaum zu sehen. Auf- 
fallend ist bei einigen Arten ein unterschiedlicher Anteil 
von nicht mit dem Parathecium in Verbindung stehenden Hyphen 
medullären Ursprungs, die zum Aufbau des Excipulums bei- 
tragen. Während in der L. auriculata-Gruppe und bei L. litho- 
phila das Excipulum vollständig aus dem Parathecium und den 
aus ihm entspringenden Hyphen besteht, ist besonders bei 
L. lapiaida , aber auch bei L. silacea bei verschiedenen 
Proben ein unterschiedlich großer Bereich des Excipulums 
aus Hyphen aufgebaut, die unmittelbar mit den medullären 
Schichten unterhalb des Apotheciums in Verbindung stehen. 
Möglicherweise liegt darin ein Grund für die Tatsache, daß 
bei L. lapiaida neben den aufsitzenden Apothecien mit aus- 
geprägten Excipula auch öfter weitgehend eingesenkte Apo- 
thecien mit reduziertem Excipulum zu sehen sind. Während 
die meisten in dieser Arbeit besprochenen Arten im Innen- 
bereich meist lockere, mitteldicke Hyphen (Durchmesser etwa 
2,5-4,5 um) mit etwas dickeren Lumina zeigen (etwa 1,5- 
2,5 ^im im 0), fallen die Sippen um L. auviaulata durch be- 
sonders dünne Excipularhyphen mit mächtigen gelatinösen 
Hüllen auf. Allerdings sind Hyphenwand und Hülle optisch 
meist nicht zu trennen. 

Bei den meisten hier untersuchten, aber auch bei den von 
HERTEL (1977 a) erwähnten Arten sind Parathecium und Exci- 
puluminnenbereich ungefärbt. Allerdings findet man bei 
einigen Arten zwischen den Hyphen eine starke Einlagerung 
von Flechtenstoffen, die zu einer grauen bis ockergrauen 
Färbung des Innenbereiches führt. Bei L. silacea ist der 
Innenbereich, mit zunehmender Intensität vom Parathecium 
zum Randsaum hin, öfter deutlich gebräunt bis kohlig. Außer- 
dem ist hier auch das Parathecium intensiv gebräunt. Diese 
Pigmentierung erfaßt auch die am Hymenium entlanglaufenden 
Hyphen, während bei wenig pigmentierten Apothecien bei 
Porpidia der gebräunte Anteil des Paratheciums auf den un- 
mittelbar an das Hypothecium angrenzenden Teil beschränkt 
ist. Bei den Proben der L. auriaulata-Gruppe zieht die Pig- 
mentierung vom Randsaum in feinen kohligen Ausläufern ins 
Innere des Excipulums. Eine vom Randsaum deutlich ins Innere 



- 254 - 



reichende Bräunung der Hyphenwände ist auch bei L. lapicida 
durchaus nicht selten, wenngleich sie nie so intensiv wie 
bei L. silacea ist. 

Excipulum bei L. atvofulva (Abb. 4 und 29) : 

Aus einem kurzen, nur seitlich am Hypothecium entlang- 
laufenden Parathecium entspringen radiär verlaufende, sich 
verzweigende und anastomosierende Hyphen. Die locker ange- 
ordneten Hyphen sind dünnlumig und besitzen auffallend 
dicke, farblose Wände, so daß der gesamte Innenbereich farb- 
los ist. Ein definierter Randsaum wird nicht gebildet. Der 
Bereich der Hyphenenden ist lediglich diffus schwärzlich 
pigmentiert. 

Der Aufbau ist bei Arten der Gattung Lecidella teilweise 
sehr ähnlich. 

Excipulum bei L. commaculans (Abb. 5 und 30): 

Ein, am Schnitt betrachtet, seitlich an den sybhymenialen 
Schichten entlanglaufender Hyphenstrang fächert sich zentri- 
fugal stark auf. Aus ihm entspringen sowohl teilweise Para- 
physen als auch die das Excipulum aufbauenden, radiär ver- 
laufenden Hyphen. So ist im Gegensatz zu allen übrigen in 
dieser Arbeit beschriebenen Arten, das Hymenium nur durch 
das Vorhandensein von Asci vom Excipulum abtrennbar. Die 
häufig verzweigten und anastomosierenden Hyphen haben dünne 
Wände. Diese sind mit mächtigen, aber nur im Randbereich 
unterscheidbaren, farblosen, gelatinösen Hüllen umgeben. Es 
ist kein definierter Randsaum ausgebildet. Meist ist nur ein 
schmaler Randbereich grünlich schwarz pigmentiert. Teilweise 
ziehen sich grünliche Streifen in den sonst farblosen Innen- 
bereich. 

Der Aufbau unterscheidet sich somit deutlich von dem aller 
übrigen untersuchten Sippen. 

Excipulum bei L. fuseoferruginea (Abb. 6): 

Das farblose bis deutlich braun gefärbte Parathecium 
fächert sich meist nur etwas auf, so daß ein auffällig 
schmales Excipulum entsteht. Die Hyphen sind ähnlich dick 
wie bei L. lithophila und sehr dicht gepackt. 
Möglicherweise handelt es sich bei den untersuchten Proben 
um Modifikanten einer Sippe, die im Normalfall ein ausge- 
prägteres Excipulum besitzen. 

Die Excipula der Gattung Porpidia : 

Vom Parathecium gehen +_ strahlenartig Hyphen aus, die 
sich häufig verzweigen und anastomosieren und das gesamte 
Excipulum aufbauen. Besonders charakteristisch für die 
Gattung ist die bräunliche bis kohlige Pigmentierung des 
Paratheciums im Bereich des Hypotheciums und zumindest der 
unmittelbar aus ihm entspringenden Hyphenzellen. Durch 
intensive, gleichartige Pigmentierung von Hypothecium und 
Parathecium sind beide Bereich oft kaum unterscheidbar. 
Doch besonders bei etlichen Proben von P. macrocarpa ist 
der paratheciale Hyphenstrang auch durch eine etwas andere 
Pigmentierung deutlich vom Hypothecium unterscheidbar. Die 
Pigmentierunq des Innenbereichs ist bei den Arten von 



- 255 




Abb. 4: Lecidea atrofulva (A 291): Längsschnitt durch ein 
Excipulum. 



- 256 - 




Abb. 5: Leaidea aommaaulans (A 346): Längsschnitt durch ein 
Excipulum und einen Teil des Hymeniums. 



- 257 - 




Abb. 6: Leaidea fusaoferruginea (A 582): Längsschnitt durch 
ein Excipulum. 



- 258 - 



Porpidia ziemlich unterschiedlich (vergl. HERTEL & KNOPH 
1984) . Neben der Pigmentierung der Hyphenwände ist dafür 
die Einlagerung bräunlicher Substanzen in die Lücken zwischen 
den Hyphen verantwortlich. Bei P. crustulata , P. maorocarpa 
und P. flavocoerulesoens variiert die Farbe des Innenbereichs 
des Excipulums an Apothecienschnitten verschiedener Proben 
beträchtlich. So ist der Innenbereich bei P. flavocoerules- 
oens teilweise farblos und nur zu Parathecium und Randsaum 
hin bräunlich gelb gesäumt, bei anderen Proben vollständig 
intensiv rotbraun. Die Dicke der Excipularhyphen und deren 
Dichte sowie die Struktur der zwischen die Hyphen gelagerten 
Matrix sind zusätzliche Unterscheidungsmerkmale der Arten. 

Von den Excipula bei Lecidea s. str. unterscheiden sich 
diese Excipula meist durch die gleiche Pigraentierung am Über- 
gang von Parathecium zu Hypothecium (vergl. aber Anmerkung 
zu L. silacea oben) und nie am Aufbau beteiligte medulläre 
Hyphen. 

Excipulum bei Tremolecia atrata (Abb. 7 und 28): 

Gut entwickelte Excipula bestehen aus einem Parathecium, 
das sich im Schnitt seitlich am Hymenium nach außen hin etwas 
auffächert, und lockeren, mit der Medulla in Verbindung 
stehenden Hyphen im unteren Excipularbereich. Ein Großteil 
des Excipulums ist durch die Einlagerung kohliger Substanzen 
meist so geschwärzt, daß der Hyphenverlauf erst nach Be- 
handlung mit C beobachtet werden kann. Bei den eher einge- 
senkten Apothecien besteht das Excipulum meist nur mehr aus 
dem sich etwas auffächernden Parathecium, das auch hier zu- 
mindest in einem breiten Randbereich kohlig ist. 
Durch die kohlige Pigmentierung und die Beteiligung medullärer 
Hyphen am Aufbau hat dieses Excipulum eine bei den hier be- 
sprochenen Arten völlig eigenständige Gestalt. 



e) Paraphysen : 

HERTEL (1967: 14) unterscheidet bereits vier verschiedene 
Bautypen, die charakteristisch für mehrere damals noch als 
Untergattungen geführte Gattungen aus dem Bereich Lecidea 
sensu ZAHLBRUCKNER sind. KILIAS (1981: 262-262) stellt drei 
Typen von Paraphysen innerhalb der Gattung Catillavia vor, 
wobei er allerdings Übergänge zwischen zwei Typen sieht. 
HAFELLNER (1984: 272) kommt aber aufgrund seiner Studien 
vor allem der Ascusstrukturen zu dem Schluß: " Catillaria 
im Sinne von KILIAS (1981) ist keine monophyletische 
Gattung". Damit gibt es aber auch für bei HAFELLNER (1984) 
getrennte Gattungen Catillaria sensu HAFELLNER und Kiliasia 
HAFELLNER aus dem Bereich Catillaria sensu KILIAS jeweils 
einen charakteristischen Bautyp. Auch meine Beobachtungen 
sprechen dafür, daß es für natürliche Gattungen aus dem 
Bereich von Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER und deren Umfeld 
einen jeweils charakteristischen Bautyp gibt. 



- 259 - 




Abb. 7: Tremolecia atrata 
Excipulum. 



(A 311) : Längsschnitt durch ein 



- 260 - 



Im untersuchten Material ließen sich folgende vier Bautypen 
unterscheiden : 

Lecidea-Typ (vergl. Abb. 8) : 

Paraphysen selten mit Verzweigungen und Anastomosen, auch 
im Apikalbereich, Dicke etwa 1,5-2,0 um, die obersten ein 
bis drei Zellen verdickt, apikal deutlich verklebt; Aus- 
bildung von Pigmenthauben, die z.T. miteinander verschmelzen. 
Bei Lecidea s. str. und sehr ähnlich bei L. fuscoferruginea 
zu finden. 

Porpidia-lyp (vergl. Abb. 9): 

Paraphysen weniger häufig bis sehr häufig mit Ver- 
zweigungen und Anastomosen, Dicke um 1,5 p-ni/ apikal verdickt 
und deutlich verklebt; Ausbildung von Pigmenthauben, die 
z.T. miteinander verschmelzen. Charakteristisch für die 
Gattung Porpidta . 

Tremolecia atrata-Typ. 

Paraphysen häufig mit Verzweigungen und Anastomosen, be- 
sonders im oberen Drittel des Hymeniums, dadurch ein unten 
lockeres, oben dichteres Raumnetz bildend; Dicke etwa 1,5- 
2,0 um, meist mit kurzen Zellen, ein bis mehrere Apikai- 
zellen etwas verdickt, deutlich verklebt, teilweise im 
ganzen Verlauf moniliform, oft im oberen Teil des Hymeniums 
zur Scheibenoberfläche hin abgebogen; Ausbildung von Pigment- 
hauben oder diffuse Pigmentierung der die Apikaizellen um- 
gebenden Gallerte. Charakteristisch für die monotypische 
Gattung Tremolecia . 

Lecidea commaculans-Typ (vergl. Abb. 5) : 

Paraphysen reich an Verzweigungen und Anastomosen, aller- 
dings im Apikalbereich selten, im oberen Teil des Hymeniums 
optisch gut trennbar, farblose, gelatinöse Hüllen, Pigment- 
hauben diesen Hüllen apikal aufgelagert, Dicke (ohne Hülle) 
um 2,0 um . 
Bisher isc dieser Bautyp nur bei L. commaculans bekannt. 

Zwar entsprechen die Paraphysen bei L. atrofulva keinem 
dieser Bautypen, aber da alle Apothecienmerkmale bisher nur 
an einer einzigen kleinen Aufsammlung studiert werden konnten, 
bin ich mir über Konstanz und Variabilität im Paraphyenbau 
hier noch nicht völlig klar geworden. So sind z.B. dünnere, 
farblose Hüllen nur gelegentlich sichtbar. 

Die Paraphysen der Arten von Lecidea s. str. sind durchwegs 
etwas dicker und haben seltener verzweigte und anastomo- 
sierende Hyphen als die Arten von Porpidia . Allerdings unter- 
scheiden sich die Paraphysen der beiden Gattungen nicht 
immer so deutlich wie in der Literatur dargestellt (vergl. 
HERTEL 1967 und 1977 a) . So sind bei P. flavocoerulesaens 
und P. hydrophila Verzweigungen, aber auch Anastomosen nie 
häufig. Auch die Zellen im Apikalbereich sind dort nicht 
oft verzweigt. Andererseits führen Schädigungen bei manchen 
Proben von Lecidea zu stellenweise vermehrter Bildung von 
Verzweigungen und Anastomosen. Bei P. arustulata , P. macro- 
carpa und P. tuberulosa sind allerdings Anastomosen durch- 
wegs häufig zu finden, so daß ein lockeres Raumnetz entsteht. 



- 261 



Abb. 8 



Abb. 9 




10 m 



10 tim 



Abb. 8 und 9: Paraphysen: Abb. 8: Leoidea lapicida (A 42) 
Abb. 9: Porpidia macrooarpa (A 28). 



- 262 - 



Vor allem apikal wird bei diesen Arten durch häufige kurze 
Verzweigungen und Anastomosen ein dichtes Geflecht gebildet. 

Neben der Häufigkeit von Anastomosen und Verzweigungen 
variieren bei Porpidia auch Farbe und Dichte der Pigmentierung 
der Hyphenenden. Auch innerhalb der Gattung Leaidea s. str. 
sind Farbe und Dichte der Pigmentierung nicht konstant. So 
ist z.B., im Gegensatz zu den übrigen untersuchten Arten 
der Gattung, bei L. silacea die Pigmentierung der Hymenial- 
gallerte im Apikalbereich so dicht, daß die Endzellen der 
Paraphysen kaum noch zu sehen sind. 

Jüngst haben auch OBERHOLLENZER & WIRTH (1984: 549) auf feine 
Unterschiede im Paraphysenbau innerhalb einer Gattung 
( Fuscidea) hingewiesen. 



f) Ascus; 



Die Asci sind meist keulig bis schmal keulig. Die Ascus- 
länge ist stets mit der Hymeniumhöhe korreliert. Die Spitze 
reifer Asci endet meist etwa 10 bis 20 tim unterhalb der Para- 
physenenden . 

Noch in der Arbeit von R. SANTESSON (1952) wurde auf 
eine detaillierte Beschreibung der Asci, abgesehen von deren 
äußerer Form und Wanddicke, weitgehend verzichtet. Erst 
Arbeiten der "französischen Schule" (CHADEFAUD, LETROUIT- 
GALINOU & FAVRE 1963, 1968 und LETROUIT-GALINOU 1966, 1973) 
brachten eingehendere Erkenntnisse über die Asci der 
lichenisierten Ascomyceten. Allerdings war die Darstellung 
der lichtmikroskopischen Befunde nicht immer leicht ver- 
ständlich. Mit Arbeiten von HONEGGER (1978 a, 1978 b, 1979, 
1980) und BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU (1981) begannen die 
Untersuchungen mit dem Transmissionselektronenmikroskop an 
Asci von Flechtenpilzen. 

Bisher allerdings stehen elektronenoptische Untersuchungen 
an Lecidea s. str., Porpidia und Tremolecia aus. 
Untersuchungen an Gattungen der Sammelfamilie Lecideaceae 
wurden von HAFELLNER & BELLEMERE (1982 a, 1982 b) und 
BELLEMERE & HAFELLNER (1983) durchgeführt und zeigen dort 
eine Mehrschichtigkeit der Ascuswände . HAFELLNER (1984) 
schreibt allerdings über die Bedeutung elektronenmikros- 
kopischer Ergebnisse für die Taxonomie : "Zudem haben unsere 
Vergleiche der letzten Jahre gezeigt, daß das Elektronen- 
mikroskop keine prinzipiell neuen Erkenntnisse zu bringen 
im Stande ist, wenn die Analysen im Lichtmikroskop gewissen- 
haft ausgeführt worden sind" . 

In der Gattung Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER wurden von 
LEUCKERT & HERTEL (1969), HERTEL (z.B. 1970, 1977 a, 1984), 
SCHNEIDER (1979) und TIMDAL (1984) zunehmend Ascusmerkmale 
auf lichtmikroskopischer Basis zur Beschreibung oder Ab- 
grenzung natürlicher Gattungen benutzt (z.B. bei Lecidea 
s. Str., Porpidia, Tremolecia, aber auch bei Lecidella , 



- 263 - 



Psora und Trapelia) . 

HAFELLNER (1984) hat nun in einer sehr breit angelegten 
Studie ein in erster Linie auf Ascusmerkmale begründetes 
System der bisherigen Saimnelf amilien Lecanoraceae und 
Lecideaceae vorgeschlagen, welches weitgehend auf licht- 
optischen Untersuchungen an Typusarten der Gattungen dieser 
Sammelf amilien fußt. Von den von HAFELLNER (1984: 255) fünf 
aufgestellten Prinzipien über Ascusbautypen der Lecanorales 
möchte ich Punkt 3 herausgreifen: "Verschiedene Ascustypen 
dürfen in der Regel in einer Gattung (Familie) nicht vor- 
kommen. Grundsätzlich ist also mit dem Ascustyp die Gattung 
(Familie) definiert". Die Beobachtungen von HERTEL (münd- 
liche Mitteilung) , RAMBOLD (unveröffentlicht) und meine 
eigenen Erkenntnisse bei der Bearbeitung der rostigen 
Leeideen scheinen zumindest im Bereich der lecideoiden 
Flechten die Ansicht zu bestätigen, daß durch weitere Merk- 
male gut gekennzeichnete Gattungen einen einheitlichen Ascus- 
bau besitzen. Allerdings sind unsere Kenntnisse über die 
Variabilität von Ascusstrukturen , insbesondere die Aus- 
prägung amyloider Tholusstrukturen, noch recht gering 
(z.B. beim Lecanora-Typ nach HAFELLNER 1984). Auch der Wert 
von Ascusmerkmalen für die Gliederung von lichenisierten 
Ascomyceten auf Familienniveau läßt sich meines Erachtens 
noch nicht annähernd befriedigend angeben. 

Folgende Merkmale sind allen hier dargestellten Asci ge- 
meinsam: 

- ein ausgeprägter Tholus 

- verhältnismäßig dicke, farblose, Tholus und Ascuslumen 
umgebende Wandschichten 

- eine diffuse J+ Gallerte auf der gesamten Ascuswand (wahr- 
scheinlich sind an der J+ Reaktion dieser Schicht auch 
die äußersten Wandschichten beteiligt - vergl. dazu 
HAFELLNER & BELLEMERE 1982 a, 1982 b bzw. BELLEMERE & 
HAFELLNER 1983) . 

Die unterschiedliche Färbung der den Ascus umgebenden 
Gallerte mit konzentrierter Lugol' scher Lösung ist in 
Tabelle 1 zusammengestellt. HERTEL & KNOPH (1984) und RAM- 
BOLD (unveröf fentlich) benutzen diese Färbung als Differen- 
tialmerkmal in der Gattung Forpidia . Ich habe deren Ergeb- 
nisse an den hier aufgeführten Arten überprüft und konnte 
dabei allerdings keine völlig eindeutigen Ergebnisse er- 
zielen. Nach meinen Beobachtungen kommt zwar innerhalb 
einer Art gehäuft jeweils eine Färbung der Ascusgallerte 
nach Behandlung mit J (conc.) vor, aber es waren immer 
wieder Abweichungen festzustellen. 

Bei den hier untersuchten Sippen ließen sich folgende 
fünf Ascus-Typen unterscheiden: 

Lectdea-Typ (vergl. HAFELLNER 1984: 298-299): 

Asci + keulig, mit J ungefärbte Wandschichten von etwa 
0,5 um Breite; außen von J+ blauer, J (conc.)+ dunkel- 
blauer bis rotbrauner Gallerte umgeben; Tholus J+ schwach 
blau mit J+ dunkelblauer Kappe, mit darunter anschließender. 



- 264 - 



unterschiedlich ausgeprägter Ringstruktur (Abb. 10 a, b, c) . 

Die anfängliche Vermutung, die Ausprägung der Ringstruktur 
könnte artspezifisch sein, konnte nicht bestätigt werden. 
Vielmehr zeigen alle untersuchten Arten Übergänge von ein- 
fachen Kappen ohne Ringstruktur bis zu Kappen mit deutlich 
entwickelten Ringstrukturen bei Asci in vergleichbaren Ent- 
wicklungsstadien. Lediglich die Häufigkeit der Ausprägung 
deutlicher Ringstrukturen ist bei den einzelnen Arten etwas 
unterschiedlich . 

Lecidea aommaoulans-lYP' 

Ascus keulig, mit J ungefärbter Wand, von J+ blauer, 
J (conc.) + rotoranger Gallerte umgeben; Tholus J+ deutlich 
blau, im Jugendstadium mit schmaler zugespitzter "chambre 
oculaire", die bei der Sporenreife breit kegelig wird 
(Abb. 11 a, b, c) . Mehrfach war insbesondere bei jüngeren 
Entwicklungsstadien um die "chambre oculaire" ein schmaler, 
mit J ungefärbter Saum zu sehen, aber nie eine deutliche 
"masse axiale" . 

HAFELLNER (1984) führt eine Reihe von Familien an, die einen 
J+ blauen Tholus mit "masse axiale" , aber keine zusätzlichen 
Strukturen zeigen (vergl. auch die Diskussion nach der Be- 
schreibung von Lecidea commaoulans) . 

Lecidea atrofulva-I^Y'9' 

Ascus +_ keulig, mit J ungefärbter Wand von etwa 0,5 txm 
Breite, außen von J+ blauer, J (conc.)+ blauer Gallerte 
umgeben, Tholus J+ deutlich blau, mit röhriger oder sich 
nach oben deutlich verbreiternder "masse axiale", z.T. von 
einer undeutlichen, sich etwas intensiver anfärbenden Röhre 
umgeben. 

An Jugendstadien wurde mehrfach eine schmal zugespitzte bis 
etwas verbreiterte "chambe oculaire" beobachtet (Abb. 12). 
In Stadien mit weitgehend ausdifferenzierten Sporen könnte 
man von einer breiten "chambe oculaire" sprechen (vergl. 
HAFELLNER 1984: 290). Die beobachteten und hier abgebildeten 
Asci erinnern vor allem an die Abbildungen von Pyrrhospora 
quernea bei HAFELLNER (1984: 297; Abb. 44). Für HAFELLNER 
(1984: 298) gehört der Ascus dieser Art zum Lecanoraceen- 
Typ. 

Die bei L. fusaoferruginea gesehenen Tholusstrukturen 
stimmen weitgehend mit den bei L. atrofulva beobachteten 
überein. 

Porpidia-Typ (vergl. HAFELLNER 1984: 318-323; Asci der 
Porpidiaceae) : 

Ascus keulig bis subzylindrisch, mit J ungefärbter Wand, 
von etwa 0,5 p,m Breite, außen von J+ blauer, J (conc.) + 
bräunlich blauer bis rotbrauner Gallerte umgeben. Tholus 
J+ blaßblau, mit J+ dunkelblauer sich nach oben schwach 
verbreiternder Röhrenstruktur, die vom Ascuslumen bis zur 
Spitze des Tholus verläuft, häufig mit nicht sehr deutlich 
ausgeprägter dunkelblauer Kappe kombiniert (Abb. 13). 
Die zusätzliche Kappenstruktur oder auch nur eine undeut- 
liche Verbreitung der Röhre im obersten Bereich wurde recht 



- 265 - 



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Abb. 10 a, b, c : Leaidea lapioida (A 178): Reife Asci (Spo- 
ren z. T. nicht gezeichnet). 



- 266 - 






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Abb. 11 a, b, c: Leoidea commaculans (A 477) : Asci, 



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Abb. 13: Porpidia maaroaarpa (A 27): Asci< 



- 269 - 



häufig bei allen untersuchten Arten von Porpidia und den zu 
Vergleichszwecken angesehenen Exemplaren von Amydalaria be- 
obachtet, während HAFELLNER (1984) sie nur bei Stephano- 
cyclos darstellt. 

Tremolecia-Typ (vergl. HAFELLNER 1984: 347; Abb. 90): 

Ascus keulig bis schmal keulig, mit J ungefärbter Wand 
von etwa 0,5 \im Breite, von J+ zunächst blauer, meist bald 
rotoranger Gallerte umgeben; Tholus ohne deutliche amyloide 
Strukturen. 

HAFELLNER (1984) führt neben den Tremoleciaceae eine Reihe 
weiterer Familien an, die gleichfalls einen Tholus ohne 
amyloide Strukturen zeigen. 

Die hier aufgezeigten Ascus-Typen sind nur ein kleiner 
Teil der bei HAFELLNER (1984) dargestellten Typen. Obwohl 
der Ascusbau z.B. von L. commaaulans dem dort dargestellten 
Ascusbau der Gattung Catinaria sehr ähnelt, kann die Art auf- 
grund anderer Merkmale sicher nicht zu dieser Gattung ge- 
stellt werden. HAFELLNER (1984) selbst weist darauf hin, daß 
in den großen Sammelgattungen der Krustenflechten noch zahl- 
reiche weitere natürliche Gattungen stecken. So ist derzeit 
auch noch weitgehend ungeklärt, ob L. atrofulva und/oder 
L. fusaoferruginea tatsächlich so enge Beziehungen zu den 
übrigen Gattungen der Lecanoraceae sensu HAFELLNER besitzen, 
wie es die sehr ähnlichen Ascusstrukturen vermuten lassen. 

Von LUTTRELL (1951) stammen die Begriffe "prototunicat" , 
"unitunicat" und "bitunicat" für die Einteilung der Ascus- 
typen nach ihrer Öffnungsweise. Inzwischen wurde allerdings 
mehrfach gezeigt, daß auch viele der unitunicaten Asci mehr- 
schichte Wände besitzen, die sich bei der Sporenfreisetzung 
wie eine Schicht verhalten. Somit stellt die Einteilung uni- 
tunicat - bitunicat eine grobe Vereinfachung der tatsäch- 
lichen Verhältnisse dar. So unterscheidet ERIKSON (1981) 
acht Öffnungsmechanismen bei der Sporenabgabe nicht proto- 
tunicater Ascomyceten. HONEGGER (1982) gibt für die Lecanorales 
bisher fünf verschiedene Öffnungsmechanismen aufgrund licht- 
und elektronenmikroskopischer Untersuchungen an. HAFELLNER 
(1984) gibt sechs verschiedene Typen an, die mit denen bei 
HONEGGER (1982) nur z.T. vergleichbar sind. 

An den im Laufe der Arbeit untersuchten Apothecienschnitten 
waren nur in sehr wenigen Fällen geeignete Stadien entleerter 
Asci gut sichtbar. Entleerte Asci sind etwas besser zu sehen, 
wenn nach Zugabe von C die Apothecienschnitte unter dem 
Deckglas gequetscht werden. Durch die Behandlung mit C kommt 
es offenbar zu einem Aufweichen der Bestandteile des 
Hymeniums, so daß leere Asci ohne Beschädigung leichter frei- 
gequetscht werden können. Mir ist bewußt, daß diese 
Präparation leicht zu Artefakten führen kann. Allerdings 
wichen unbehandelte, entleerte Asci in ihrem Erscheinungs- 
bild von mit C vorbehandelten Asci nicht ab. 

Aufgrund meiner Beobachtungen könnten bei den nachfolgend 
genannten Taxa folgende Typen von Öffnungsmechanismen vor- 
liegen (Terminologie nach HAFELLNER 1984): 



- 270 - 



Art / Gattung 

Leeidea s. str. 

L. aommaoulans 

L. atrofulva 

L. fuscoferruginea 

Porpidia 

Tremolecia atrata 



Öffnungsmechanismus 

begrenzt fissitunicat 

rostrat 

rostrat 

rostrat? (nie deutlich gesehen! 

rostrat 



Ich muß betonen, daß diese Ergebnisse noch vorläufigen 
Charakter haben und auf jeden Fall weiterer Überprüfung 
vor allem mit dem Elektronenmikroskop, bedürfen. Allerdings 
bestätigt HAFELLNER (mündliche Mitteilung) diese Ergebnisse 

(mit Ausnahme von T. atrata) . Bei Porpidia war die 
Öffnungsweise der Asci bisher noch nicht zu klären. HAFELLNER 

(mündliche Mitteilung) vermutet einen "Peltigera-Typ" > wie 
er bei HONEGGER (1982) dargestellt ist. Ich möchte in diesem 
Zusammenhang noch folgende Beobachtung bei der Nachbar- 
gattung Amygdalaria anfügen: bei einer Probe von Amygdalaria 
consentiens streckten sich die inneren Wandschichten der 
Asci bei der Öffnung offenbar so stark, daß sie als farblose 
Röhre über das Epihymenium ragten und als farblose "Auf- 
lagerung" auf dem Epihymenium zu liegen kamen. 
Es ist auch bei anderen Arten zu klären, ob nicht die häufig 
an Längsschnitten von Apothecien beobachtbaren farblosen 
"Auflagerungen" auf dem Epihymenium aus Ascuswandschichten 
bestehen. 



g) Sporen ; 



TH. M. FRIES (1874) schuf eine engere Umgrenzung der 
180 3 von ACHARIUS beschriebenen Gattung Leoidea. Eines der 
wenigen die Gattung umgrenzenden Merkmale waren die Sporen. 
TH. M. FRIES (1874: 410) gibt für die Gattung "sporae 
simplices, incolorate, paucae (saepissime 8. nae)" an. 
Dem entsprechend haben mit einer Ausnahme alle untersuchten 
Sippen einzellige, farblose Sporen, die sich zu acht im 
reifen Ascus befinden. Lediglich bei L. aommaoulans sind 
neben einzelligen Sporen wenige zweizeilige Sporen mit 
dünnem Septum zu finden. 

Nach HAFELLNER (1984: 244) wechselt der Sporentyp bei 
den Lecanorales innerhalb einer Familie nur wenig oder gar 
nicht in grundsätzlichen Merkmalen (z.B. Ausbildung einer 
Gallerthülle = Halo) . HAFELLNER (1984) gibt in seiner Über- 
sicht für die Familie Porpidiaceae Sporen mit Halo an. Da- 
neben erwähnt er in derselben Arbeit Sporen mit Halo nur 
noch bei den Gattungen Rhizoaarpon und Poeltinula (Rhizo- 
carpaceae) und bei Koerheriella und Miltidea . 
Die beiden zuletzt genannten Gattungen sind dabei Typus- 
gattungen neu geschaffener Familien. HERTEL (1984) faßt in 
der Familie der Porpidiaceae alle lecideoiden Krusten- 



- 271 - 



f lechtengattungen mit gleichem Ascustyp, anastomosierenden 
Paraphysen und zugleich halonaten Sporen zusammen. 
POELT (1974: 96) hält das Auftreten von Halos zumindest für 
ein gutes Gattungsmerkmal und weist in derselben Arbeit 
darauf hin, daß ein Halo oft nur in bestimmten Reifezu- 
ständen zu erkennen ist. Bei allen von mir selbst über- 
prüften Sippen der Gattung Porpidia gibt es stets Sporen 
mit deutlich entwickeltem Halo. Allerdings ist die Gallert- 
hülle nur in seltenen Fällen gut zu sehen. 
In diesem Zusammenhang möchte ich auf einen möglichen Be- 
obachtungsfehler hinweisen, den, nach den Zeichnungen zu 
urteilen, auch INOUE (1983 a, 1983 b) begangen hat. Bei allen 
auch von mir untersuchten Porpidia-Arten sind die Sporen- 
wände, insbesondere in Relation zur Sporengröße, auffallend 
dünn (dünner als 0,5 um). Die Sporen im Ascus und seltener 
auch freigequetschte Sporen haben scheinbar deutlich dickere 
Wände. Der Grund dafür ist meines Erachtens folgender: Im 
Laufe der Sporenentwicklung wird der Sporenwand Material für 
die spätere Gallerthülle als farblose, ziemlich gleichmäßige 
Schicht so dicht aufgelagert, daß sie lichtoptisch von der 
eigentlichen Wand nicht trennbar ist. Bei Sporen im Ascus 
und z.T. bei frisch freigesetzten Sporen erscheinen die Wände 
dadurch besonders dick. 

POELT (1974: 96) betrachtet Sporenhalos als ökologische An- 
passung, die sich als Gruppenmerkmale manifestieren. Offenbar 
ist der notwendige Schutz des Sporeninhalts durch dünne Wand 
plus Halo bei manchen Arten ebenso effektiv wie der Schutz 
durch eine dickere Wand, wie z.B. bei den Sporen von 
Lecidea s. str. (0,5-1,0 um dick bei den untersuchten Sippen). 
Alle übrigen in der Arbeit untersuchten Arten "verzichten" 
auf die Ausbildung von Gallerthüllen trotz nicht allzu 
dicker Sporenwände (etwa 0,5 um dick). 

Die Sporen sind bei Porpidia meist ellipsoidisch , wobei 
öfter an einem Ende, selten an beiden Enden, zugespitzte 
Sporen zu sehen sind. Die Sporen der zu Lecidea s. str. ge- 
hörenden Arten sind auch meist + ellipsoidisch. Ausgesprochen 
schmal ellipsoidisch bis oblonge bporen haben L. auriaulata 
bzw. L. diduaens , kurz ellipsoidische bis fast kugelige 
die nahverwandte L. braahyspora (siehe auch Diskussion zur 
Abgrenzung beider Sippen aufgrund der Sporen im speziellen 
Teil). Besonders auffallend sind die Sporen bei L. commaculans. 
Sie sind kurz stäbchenförmig bis oblong, selten etwas hantei- 
förmig oder schwach gekrümmt. Die Sporenform und damit eng 
verknüpft der Längen-Breiten-Index sind, trotz gewisser 
infraspezifischer Variabilität, z.T. ein gutes arttrennendes 
Merkmal. 

Die Sporengröße wird seit dem Beginn mikroskopischer 
Flechtenuntersuchungen in der Mitte des letzten Jahrhunderts 
bis heute als wichtiges Merkmal zum Trennen von Arten be- 
nutzt. Darüber hinaus lassen sich solche Tendenzen oft auch 
auf Gattungsniveau feststellen. So kann man die Gattung 
Porpidia und Lecidea s. str. recht gut aufgrund ihrer Sporen- 
größe trennen. Es gibt nach meinen Untersuchungen kaum 



- 272 - 



Proben von Porpidia , bei welchen der Mittelwert der Sporen- 
länge 13,5 um unterschreitet, und kaum eine Probe von 
Lecidea s. str. deren Mittelwert diesen Wert überschreitet. 
Bei Durchsicht der Arbeiten von HERTEL (1967, 1975 a, 1977 b, 
1984) fand ich dies weitgehend bestätigt, wobei allerdings 
gerade die Werte der Typusart P. speirea etwas in den Be- 
reich von Lecidea s. str. reichen. Doch geben HERTEL & KNOPH 
(1984) auch für diese Art einen Mittelwert der Sporenlänge 
von 14 um an. Allerdings gibt HERTEL (1984: 422-423) für die 
neu beschriebene und zu Lecidea s. str. gestellte Lecidea 
spheniscidarum mittlere Sporenlängen bis zu 16 u"^ ^n . 
Mir ist durchaus bewußt, daß Meßwerte verschiedener Be- 
arbeiter nur mit Vorbehalt vergleichbar sind. Dazu und zur 
Problematik, welche Zahl von gemessenen Sporen genügt, um 
vergleichbare Mittelwerte zu erhalten, sei auf LÖFGREN & 
TIBELL (1979) und KILIAS (1981: 270) verwiesen. Bei meiner 
Untersuchung wurden aufgrund der dort aufgezeigten Ergeb- 
nisse, so weit wie möglich, 15 freie Sporen gemessen und die 
Meßwerte der im Ascus gemessenen Sporen besonders gekenn- 
zeichnet. 

Pseudodiblastische Sporen treten nach meinen Beobachtungen 
und nach HERTEL (mündliche Mitteilung) bei Lecidea s. str. 
und auch gelegentlich bei den Lecanoraceae sensu HAFELLNER 
auf. 

Ansonsten scheint sich die Ansicht von KILIAS (1981: 269) 
zu bestätigen, die Struktur des Zellinhalts sei nicht von 
taxonomischem Wert, aber doch ein wichtiger Anhaltspunkt für 
den Grad der Sporenentwicklung. So ist bei der Gattung 
Porpidia auffällig, daß die Sporen von frisch gesammelten 
Proben mit Tröpfchen unbekannten Inhalts angefüllt sind, 
während die Sporenlumina älterer Proben fast strukturlos 
oder ungleichmäßig zerrissen sind. 



Pycnidien 



Obwohl GLÜCK bereits 1899 verschiedenste Pycnidien und 
deren charakteristische Conidiophoren ausführlich darstellte, 
blieben Pycnidienmerkmale bis vor wenigen Jahren im Bereich 
der lichenisierten Ascomyceten taxonomisch weitgehend unbe- 
rücksichtigt. Insbesondere die Arbeit von VOBIS (1980) gab 
einen erneuten Impuls diesem Merkmalskomplex erhöhte Auf- 
merksamkeit zu schenken. 

Ein Grund für die Vernachlässigung dieses Merkmalskomplexes 
liegt oft in der schlechten Auffindbarkeit von Pycnidien. 
Häufig sind trotz intensiver Durchmusterung von Thallus- 
oberf lachen keinerlei Anzeichen für Pycnidien erkennbar. 
Als Hinweise für das Vorhandensein von Pycnidien dienen 
zumeist sehr kleine, schwarze, kaum über die Thallusober- 
f lache ragende Flecken. Daneben sind bei den Porpidia- 
Arten, L. lapicida und L. confluens manchmal schwarze, rand- 



- 273 - 



lose, unregelmäßig strichförmige Strukturen zu sehen, die an 
Hysterothecien erinnern, und die sich stets als Pycnidien 
entpuppten. Während die an der Thallusoberf lache auffind- 
baren Pycnidien alle fast vollständig eingesenkt sind, 
wurden vor allem bei P. flavocoerulescens Pycnidien beob- 
achtet, die an der Thallusoberf lache in einer deutlich 
aufgewölbten Erhebung sitzen (Abb. 31). Das Zentrum dieses 
meist thallusfarbenen Höckerchens ist unregelmäßig stern- 
förmig schwarz und zumeist von einem feinen, farblosen Saum 
umgeben. Diese Pycnidien befinden sich häufig neben völlig 
eingesenkten Pycnidien und erreichen in einigen Fällen einen 
Durchmesser von über einem Millimeter. Bei den übrigen 
Porpidia-Arten sind diese Höckerchen weniger deutlich ausge- 
prägt und seltener. In Einzelfällen gibt es sie auch bei 
L. lapicida und L. confluens. 

Normalerweise sind die wenigen an der Thallusoberf lache 
auffindbaren Pycnidien über den Thallus verstreut, ohne be- 
stimmte Thallusbereiche zu bevorzugen. Lediglich bei P. flavo- 
coerulescens ist mehrfach die deutliche Tendenz zu erkennen 
gewesen, daß bei zwei unmittelbar aneinandergrenzenden Thalli 
gleicher Art, Pycnidien auffallend gehäuft in der Nähe der 
schwarzen Trennlinien auftreten. 

Alle untersuchten Sippen haben im Längsschnitt rundliche, 
ellipsoidische bis birnenförmige Pycnidien mit einem bräun- 
lich-kohligen Ostiolum. Bei L. atrofulva und L. commaculans 
waren bisher nur diese einfachen Pycnidienf ormen zu sehen. 
L. confluens , L. lapicida , L. silacea haben daneben fast 
immer auch schwach bis deutlich gekammerte (= cerebriforme) 
Pycnidien. Auch bei T. atrata waren Ansätze zu einer 
Kammerung des Pycnidiums in einem Fall beobachtbar. Die unter- 
suchten Arten von Porpidia haben z.T. reich gekammerte 
Pycnidien (Abb. 32) . Deren Ostiola sind, wie bereits oben 
erwähnt, in Aufsicht unregelmäßig sternförmig. Soweit bisher 
beobachtet werden konnte, handelt es sich dabei, im Sinne 
von VOBIS (1980: 31-32), um sekundär gekammerte Pycnidien. 
Die Pycnidienwand besteht aus ein bis drei Zellreihen pseudo- 
parenchymatisch dichter Hyphen. Sie ist bei fast allen hier 
bearbeiteten Sippen ungefärbt. Lediglich bei T. atrata setzt 
sich die kohlige Färbung des Ostiolums bis etwa zur halben 
Höhe des Pycnidiums in der Wand fort, und bei L. silaaeae 
ist die Pycnidienwand durchwegs braun pigmentiert. 

Die Conidiophoren bei T. atrata bestehen aus langge- 
streckten, einzelligen, selten zweizeiligen, selten ver- 
zweigten Hyphen mit akrogener Abgliederung der Conidien* 
(Abb. 14). Sie entsprechen den von VOBIS (1980) als Typ II 



VOBIS (1980) folgend wird in dieser Arbeit der Begriff 
"Conidien" (statt "Pycnosporen" oder "Spermatien" ) ver- 
wendet. Damit verbinde ich nicht eine Aussage über die 
Funktion dieser Strukturen. 



- 274 - 



bezeichneten Conidiophorentyp, während sie keinem der bei 
GLÜCK (1899) aufgeführten Typen entsprechen. 
An den wenigen bisher bei L. atrofulva und L. aommaculans 
gefundenen Pycnidien waren die Conidiophoren zumeist ein- 
bis dreizellig und häufiger einfach verzweigt (Abb. 15). 
Sie gehören demnach noch zum Typ II bei VOBIS (1980) oder 
sind dem Psora-Typ von GLÜCK (1899) ähnlich. 
Die im Verlauf der Untersuchungen bei Porpidia gefundenen 
Conidiophoren gleichen denen von L. atrofulva und L. aomma- 
culans. Sie sind meist zwei- bis dreizellig und häufiger ein- 
fach verzweigt. Allerdings waren mehrfach interkalare, coni- 
diogene Zellen mit ba jonettf örmigen Fortsätzen zu sehen. 
Dennoch kommen sie dem gleichen Conidiophorentyp nahe 

(Abb. 16). 

Soweit ich bisher bei Arten der Gattung Lecidea s. str. 
Conidiophoren beobachten konnte, schienen sie mir durchwegs 
stärker verzweigt zu sein als bei den übrigen hier be- 
handelten Taxa. Dreifachverzweigungen sind bei den mehr- 
zelligen Conidiophoren nicht selten (Abb. 17). Es erscheint 
derzeit nicht möglich, sie eindeutig einem Conidiophoren- 
typ zuzuordnen. Vielmehr kann man sie wohl als Übergangs- 
form zwischen Typ II und IV von VOBIS (1980) bzw. zwischen 
dem Fsora- und Cladonia-Ty^ nach GLÜCK (1899) bezeichnen. 
Gerade dies zeigt aber, daß eine Zuordnung zu den Conidio- 
phorentypen teilweise recht problematisch ist. VOBIS selbst 

(1980: 45) hat auf Übergangsformen hingewiesen und kommt zu 
der Überzeugung, daß die Conidiophorentypen die wichtigsten 
"Vertreter eines morphologischen Kontinuums" darstellen. Es 
ist durchaus möglich, daß sich auch die hier aufgezeigten ge- 
ringen Unterschiede im Bau der Conidiophoren bei der Unter- 
suchung reicheren Materials zunehmend verwischen. Lediglich 
die meist sehr einfach gebauten Conidiophoren bei T, atrata 
stellen einen bei den hier behandelten Arten isolierten Bau- 
typ dar . 

Sehr kurze, stäbchenförmige Conidien gibt es ausschließ- 
lich bei T. atrata. Die Vertreter der Gattung Lecidella und 
wahrscheinlich alle Lecanoraceae sensu HAFELLNER haben 
schmale, +_ stark gebogene oder etwas gedrehte Conidien, so 
auch die möglicherweise zu der Familie gehörenden L. atro- 
fulva und L. fuscoferruginea, aber auch die sicherlich nicht 
zu dieser Familie gehörende L. commaaulans . 
Die im Rahmen dieser Arbeit gesehenen Arten von Porpidia 
haben durchwegs gerade, selten schwach gekrümmte, stäbchen- 
förmige Conidien mit einer Länge von 8-12 iira und einem Durch- 
messer von 1,0-1,5 um. Zugespitzte Enden konnte ich nicht be- 
obachten. 

Ähnlich gestaltet sind die Conidien bei den untersuchten 
Arten von Lecidea s. str. Auffallend dabei ist, daß bei 
L. silacea die Conidien von zehn untersuchten Proben eine 
Länge von 10 iim nicht übertrafen. Bei den übrigen Arten der 
Gattung sind die Conidien hingegen durchwegs länger als 
10 um. 

Es scheint, als könnte die Ausbildung der Conidien deutliche 
Hinweise auf nähere Verwandtschaften geben- Ob es zudem, wie 



- 275 - 



Abb. 14 




10 ^m 



Abb. 15 




10 um 



Abb. 14: Tvemolecia atrata (A 32): Conidiophoren und Coni- 
dien. Abb. 15: Lecidea atrofulva (A 256): Conidiophoren und 
Conidien. 



- 276 - 



Abb, 16 




10 



Abb. 17 




10 pm 



Abb. 16: Porpidia maoroaarpa (A 568): Conidiophoren und Coni- 
dien. 

Abb. 17: Lecidea lapiaida (A 157): Conidiophoren und Conidien, 



- 277 - 



es sich bei L. silacea andeutet, bezüglich der Länge 
(möglicherweise auch der Dicke) von Conidien Unterschiede 
zwischen Arten einer Gattung gibt, sollte in Zukunft an 
noch umfangreicherem Material überprüft werden. 



III. SCHADFORMEN 



Die lange Lebensdauer und das langsame Wachstum von 
Krustenflechten ermöglichen verschiedensten Umwelteinflüssen 
über lange Zeiträume auf den symbiontischen Organismus ein- 
zuwirken und dort zu Schädigungen zu führen. 

Da auch Apothecien sich langsam, z.T. über mehrere Jahre ent- 
wickeln und über lange Zeit funktionsfähig bleiben, sind die 
Möglichkeiten für deren Schädigungen beträchtlich. So gibt 
WUNDER (1974: 14) für die untersuchten schwarzf rüchtigen 
Arten von Caloplaaa an, daß eine Vielzahl von untersuchten 
Proben geschädigt war. POELT (1974: 110) warf die Frage auf, 
ob nicht bei Sippen, deren Exemplare fast stets geschädigt 
sind, die Schadformen als Normalfall in die Beschreibung 
einbezogen werden müßten. 

Allerdings ist die Regenerationsfähigkeit von Thallus und 
Apothecien bei Krustenflechten recht groß, wenngleich 
Regenerationsvorgänge entsprechend der geringen Wuchstums- 
geschwindigkeit auch lange dauern und so neben vielfältigen 
Schadformen auch verschiedenste Regenerationsformen auf- 
treten. Da Schad- und Regenerationsformen erst bei großer 
Vertrautheit mit einer Sippe sicher anzusprechen sind, wurden 
in der Vergangenheit mehrfach geschädigte Flechtenproben als 
neue Taxa beschrieben (vergl. HERTEL 1967: 17). Auch im 
Material aus dem BM war z.B. eine stark veränderte dunkel- 
graue, sorediöse Modifikante von F. flavocoevulescens mit 
dem allerdings unveröffentlichten Herbarnamen " Lecidea 
pustulata" versehen. 

Tierfraß durch Invertebraten ist eine der häufigsten Ur- 
sachen für Schädigungen bei Krustenflechten. GERSON & SEA- 
WARD (1977) haben den Kenntnisstand über "Lichen-Inverte- 
brate Associations" zusammengefaßt und geben einen überblick 
über die inzwischen reiche Literatur zu diesem Thema. Aller- 
dings wurden Fraßschädigungen des Thallus bei den hier unter- 
suchten Sippen selten beobachtet. Es wäre möglich, daß die 
eisenhaltigen Granula im äußeren Cortex einen recht wirk- 
samen Fraßschutz darstellen. Doch haben jüngst angestellte 
Versuche zum Freßverhalten von Raupen von Setina aurita Esp. 
{Avctiidae , Lepidoptera) an Flechten gezeigt (RAMBOLD 1985), 
daß bei L. lapicida der rostfarbene Thallus, trotz einer 
relativ hohen Granulaschicht im Cortex, weitgehend abge- 
weidet werden kann. 

Hingegen wird offenbar häufig selektiv das Hymenium der 
Apothecien abgefressen, wobei bei den hier untersuchten Apo- 
thecien mit Eigenrand die harten Wulstrandstrukturen weit- 
gehend erhalten bleiben. HERTEL (1967) hat bereits auf diese 



- 278 - 



Schadform hingewiesen. KILIAS (1981: 276-277) führt sie 
als häufigste Schadform bei den untersuchten Arten von 
Catillaria sensu KILIAS an, ohne die schädigenden Tier- 
gruppen angeben zu können. 

Bei den Apothecien von T. atrata habe ich zunächst auch ver- 
mutet, daß die deutlich konkaven Scheiben zumeist auf Fraß- 
schädigungen zurückzuführen sind. Eine Vielzahl von Längs- 
schnitten hat jedoch gezeigt, daß die Hymenien bei diesen 
Apothecien fast nie abgefressen sind. 

Tatsächlich abgeweidete Apothecien sind offenbar in der Lage, 
soweit subhymeniale Schichten noch intakt sind, die Hymenien 
zumindest teilweise zu regenerieren. Dabei werden gleichsam 
auf dem Sockel der abgefressenen Apothecien meist mehrere 
dicht stehende, junge Apothecien mit ^^ deutlich ausge- 
prägten Wulsträndern gebildet (vergl. KILIAS 1981, Abb. 15 a, 
b) . Bei vollständig wiederhergestellter Funktionsfähigkeit 
stehen die regenerierten Apothecien sehr dicht. Vielfach 
werden die Reste der Wulstränder der alten Apothecien durch 
neu gebildete Wulstränder völlig verdeckt, so daß makroskopisch 
nicht zu erkennen ist, ob es sich um Regenerationsformen oder 
um primär sehr dicht stehende Apothecien handelt. Der Längs- 
schnitt durch solche Apothecien bringt meist Klarheit, da 
stellenweise bei den Regenerationsformen noch Reste des 
ursprünglichen Wulstrandes erkennbar sind. Altersstadien 
von Apothecien können allerdings ein den Regenerationsformen 
sehr ähnliches Bild ergeben. Bei alten Apothecien bilden 
sich in der Scheibe oft Risse. Entlang dieser Risse entstehen 
z.T. sekundäre Wulstränder. So entsteht scheinbar ein System 
eng verzahnter Apothecien, das aber ursprünglich aus einem 
einzigen Apothecium entstanden ist. 

Hinweise darauf, ob es sich bei solchen Apothecienanhäufungen 
nicht um mehrere primär enstandene, sehr eng zusammenge- 
wachsene Apothecien handelt, geben bei Alters- und Regenerations- 
formen oft die Excipularhyphen. In Dichte und Färbung weichen 
sie von jenen in normalen Excipula ab. Bei P. macrooarpa und 
P. crustula z.B. sind Excipularhyphen in veränderten Apothecien 
oft deutlich dünner und bei oberflächlicher Untersuchung mit 
denen von P. flavocoerulesaens zu verwechseln. Auch strahlt 
die bräunliche Pigmentierung des Excipuluras bei geschädigten 
Apothecien gerade bei den beiden anfangs genannten Arten oft 
bis ins Hymenium. 

Normalerweise grünschwarze Epihymenien werden bei Schädigung 
zunehmend bräunlich, und diese bräunliche Pigmentierung 
zieht streifig ins Hymenium herab. 

Bei Schädigung des Hymenius und anschließender Regeneration 
werden oft Paraphysen gebildet, die häufiger verzweigt sind 
und häufiger anastomosieren. Insbesondere bei Proben aus 
Gattungen mit normalerweise fast unverzweigten und kaum ana- 
stomosierenden Paraphysen (z.B. Leeidea s. str.) können solche 
Veränderungen eine ganz andere Struktur der Paraphysen vor- 
täuschen (vergl. KILIAS 1981). 

KILIAS (1981: 278) erwähnt, daß bei hohen Thalli die 
Areolen häufig ausbrechen und der Thallus an den Stellen, an 
denen die Areolen vom Substrat abgelöst wurden, erneuert wird. 



- 279 - 



Dabei sind diese neu entwickelten Thallusbereiche im Ver- 
gleich zum übrigen Thallus zunächst viel niedriger. Dies 
wurde mehrfach bei Proben von P. flavoaoerulescens gesehen. 
Bei diesen wechseln sich sehr dünne Thallusbereiche mit recht 
dicken abrupt ab (Abb. 33). Zudem sind die hohen Thallus- 
teile auch leicht von der Gesteinsunterlage abzulösen. 

Gallenartige Bildungen konnten nur bei drei sterilen, sore- 
diösen Proben von P. flavocoerulesaens beobachtet werden. 
Im Anfangsstadium als kleine schwarze Flecken erkennbar, 
wachsen diese allmählich über die Thallusoberf lache in die 
Höhe und verbreitern sich (Abb. 34), wobei im Zentrum ver- 
einzelte graue, warzige Strukturen entstehen, die bereits 
in dünner Schicht Algen enthalten. Zunächst kleine, weißlich 
schorfige Bereiche vergrößern sich allmählich und bedecken 
die später halbkugeligen Erhebungen, die wulstig strukturiert 
sind (Abb. 35) . Die bis zu knapp 1 cm im Durchmesser großen 
Thallusauswüchse sind im Inneren mit Grünalgen dicht ange- 
füllt und werden von einem lockeren Hyphengef lecht durch- 
zogen. Im Lichtmikroskop sind diese Algen nicht eindeutig 
von den Algen in der normal entwickelten Algenschicht unter- 
scheidbar. Die in Aufsicht schwarzen Frühstadien hingegen 
zeigen im Längsschnitt eine kohlig schwarze Pigmentierung 
zwischen den dicht stehenden Hyphen, und enthalten kaum 
Algen. Dabei reichen kohlige, zwischen den Hyphen gelagerte 
Substanzen oft weit in tiefere Schichten der Medulla hinab. 
Die Hyphenwände sind in diesem Bereich nur teilweise ge- 
bräunt. 

Die Ursache dieser Bildungen konnte von TRIEBEL (mündliche 
Mitteilung) und mir selbst bisher nicht entdeckt werden. 
GRUMMANN (1961) bringt eine Übersicht über die Gallen an 
Flechten und deren Verursacher. Nach Auskunft von H. HERTEL 
und meines Wissens ist dies der erste Bericht von gallen- 
artigen Bildungen in der Familie Porpidiaceae . 

Wie geschädigte pflanzliche und tierische Organismen 
generell eine große Anfälligkeit gegenüber Parasiten be- 
sitzen, so sind geschädigte Flechten dem Befall durch 
lichenicole Pilze stärker ausgesetzt. Daneben scheinen auch 
bestimmte Arten innerhalb einer Gattung besonders anfällig 
gegenüber Flechtenparasiten zu sein. So zeigen bei P. flavo- 
aoerulescens etwa zwei Drittel aller untersuchten Thalli 
leicht sichtbare Parasiten-Perithecien in +_ großer Zahl, 
während bei den übrigen untersuchten Porpidia-Arten solche 
leicht erkennbaren Parasiten weit seltener und in geringerer 
Fruchtkörper-Dichte auftreten. Eine Revision der licheni- 
colen Pilze auf lecideoiden Flechten ist derzeit durch 
D. TRIEBEL in Bearbeitung. 



- 280 - 



IV. CHEMIE 



Sekundäre Stoffwechselprodukte sind im Gegensatz zu den 
primären Stoffwechselprodukten, die am Stoffumsatz der Zellen 
aktiv teilnehmen, bei Flechten in geringerer Zahl, aber in 
hohen Konzentrationen vorhanden. Diese Stoffe, die zumeist 
vom Pilzpartner gebildet, und auf oder zwischen die Pilz- 
hyphen gelagert werden, sind bei den meisten Flechten anzu- 
treffen und werden allgemein als "Flechtenstoffe" bezeichnet 

(vergl. J. SANTESSON in HENSSEN & JAHNS 1973). Unter "Chemie" 
oder "Flechtenchemie" wird im Rahmen taxonomischer Arbeiten 
zumeist der Nachweis von Flechtenstoffen mit Hilfe von TLC 
oder auch von HPLC und deren Identifizierung mit Hilfe der 
Tabellen von CULBERSON & KRISTINSON (1969) und CULBERSON 

(1972) und durch Cochromatographie mit bekannten Substanzen 
verstanden. Dabei handelt es sich, wie J. SANTESSON (1970) 
gezeigt hat, allerdings um keine absolut sichere Indenti- 
fizierung, wie sie in der Chemie durch Analyse und Synthese 
der bestreffenden Substanz erbracht wird. 

Wegen der begrenzten Zahl morphologisch-anatomischer 
Merkmale bei Flechten bietet das Vorkommen verschiedener 
Flechtenstoffe willkommene zusätzliche taxonomische Merkmale. 
Es hat sich gezeigt, daß Flechtenstoffe wichtige Hinweise 
zur Abgrenzung von Sippen und zur Umgrenzung von Gattungen 
oder gar Familien geben können. 

J. SANTESSON (1968) verwendet für morphologisch-anatomisch 
ununterscheidbare Sippen mit unterschiedlicher Flechten- 
stoff ausstattung den Begriff "Chemotypen" oder "Chemorassen" 
(die Begriffe "chemical strains" und "chemische Varietäten", 
werden in ählicher Weise benutzt) . Welchen taxonomischen 
Wert man diesen Chemotypen zubilligen soll, wird bereits 
seit der Einführung von Tüpfelreaktionen (dem recht un- 
spezifischen Nachweis von Flechtenstoffen) in die Licheno- 
logie durch NYLANDER (1866) heftig diskutiert. 
J. SANTESSON (1970) hat gezeigt, daß es bei der Betrachtung 
des taxonomischen Wertes von Chemotypen insbesondere darauf 
ankommt, auf welchen Biosynthesewegen die Flechtenstoffe 
in den verschiedenen Chemotypen einer Art entstanden sind. 
Für ihn sind Chemotypen einer Art, deren Flechtenstoffe 
lediglich in einer Reaktionskette aufeinanderfolgen, z.B. 
Endprodukt und Prekursor, und wohl durch Verlustmutation 
entstehen, von unbedeutendem taxonomischen Wert. Dasselbe 
gilt, wenn in einem weiteren Chemotyp neben dem Endprodukt 
noch dessen Prekursor zusätzlich auftaucht. Als Beispiel 
ist hier L. lapiaida zu nennen, bei der sich zwei bisher 
als Arten geführte Sippen lediglich im Vorhandensein von 
Stictinsäure bzw. Norstictinsäure unterscheiden. Letztlich 
lassen sich dabei sogar drei Chemotypen unterscheiden: 



- 281 - 



Chemotyp A: mit Norstictinsäure (bisher als L. laatea bezeichnet) 

Chemotyp B: mit Stictinsäure und Begleitstoffen - ohne 
mittels TLC nachweisbare Norstictinsäure 

Chemotyp C: mit Stictinsäure, Norstictinsäure und Begleit- 
stoffen (Tüpfelreaktion immer K+ gelb, wohl 
wegen des Verdünnungseffektes der übrigen Stoffe 
auf die Norstictinsäure) 

Chemotyp B und C wurden bisher als L. lapicida bezeichnet 
und vor allem durch die Tüpfelreaktion von L. lactea unter- 
schieden . 

Chemotypen, deren Flechtenstoffe auf einem deutlich unter- 
schiedlichen Biosyntheseweg entstehen, werden von CULBERSON 
& CULBERSON (1976) als eigenständige Sippen angesehen. 
So betrachtet HERTEL (1977 a) L. aurioulata mit Confluentin- 
säure und L. diduoens mit 2 ' -0-Methylanziasäure als zwei 
Arten aufgrund der beträchtlich unterschiedlichen Biosynthese- 
wege ihrer Inhaltsstoffe, obwohl sie durch andere anatomisch- 
morphologische Merkmale nicht unterscheidbar sind. 
FEUERER (unveröffentlicht) hingegen, der ausführlich ver- 
schiedenste Standpunkte in der Literatur zum Wert von Chemo- 
typen darstellt, verwendet ausdrücklich nur anatomisch- 
morphologische Merkmale zur Artabgrenzung. 

LEUCKERT, BUSCHARDT & HERTEL (1981) ziehen bei einer Unter- 
suchung über die Verteilung der Chemotypen von Dimelaena 
oreina auf bestimmte Höhenstufen eines eng begrenzten Gebietes 
im Vinschgau (Südtirol) allerdings keine nomenklatorischen 
Konsequenzen, obwohl sich chorologische und ökologische Un- 
terschiede deutlich abzeichnen. 

Ich selbst vertrete folgenden Standpunkt: Treten bei einer 
Art Chemotypen mit Flechtenstoffen auf, deren Biosynthese- 
wege beträchtlich verschieden sind, und korrelieren diese 
chemischen Merkmale mit unterschiedlicher Ökologie oder Ver- 
breitung sollen selbständige Taxa anerkannt werden. 
Dieser Weg führte zur Beschreibung von P. pseudomelinodes . 
Auch L. aurioulata und L. diduoens werden als eigenständige 
Sippen beibehalten, da sich neben einer anderen Flechten- 
stof fausstattung eine etwas abweichende Verbreitung beider 
Sippen abzeichnet. Bei L. silaaeae hingegen habe ich auf 
eine Aufspaltung der Art verzichtet, obwohl verschiedene 
Flechtenstoffe auftreten und in wechselnden Kombinationen 
zu finden sind. Bisher gibt es keinerlei Anhaltspunkte für 
eine Bevorzugung bestimmter Standorte durch Modifikanten 
der Art mit bestimmter Flechtenstoff ausstattung. Ebenso 
fand ich keine Unterschiede in der Verbreitung der Chemo- 
typen in Europa. 

Die von LEUCKERT & POELT (1978) als "Null-Chemorassen" 
bezeichneten Chemotypen stellen ein besonderes Problem dar. 
Exemplare ohne feststellbare Flechtenstoffe können dabei 
vereinzelt unter hunderten von Proben einer Sippe mit einem 
bestimmten Flechtenstoff auftreten (vergl. z.B. RUNEMARK 
1956: 37) oder sie sind, wie bei L. silaoea und T. atvata , 
ziemlich häufig. Während Tüpfelreaktionen bereits bei 



- 282 



Flechtenstoff Konzentrationen negativ ausfallen, die bei 
Untersuchungen mit TLC noch deutliche Flecke auf den Chroma- 
tographieplatten hinterlassen, werden mit HPLC noch weit 
geringere mit Flechtenmassenspektrometrie auch äußerst ge- 
ringe Konzentrationen erfaßt. Somit ist der Beweis, daß eine 
Substanz nicht synthetisiert wird nicht zu führen. 

Vielfach treten Flechtenstoffe nicht allein auf, sondern 
man findet neben einem in höherer Konzentration auftretenden 
Stoff (= Hauptinhaltsstoff) mehr oder minder regelmäßig 
Stoffe in geringerer Konzentration (- Nebeninhaltsstoffe), 
die ein für die Sippe charakteristisches Stoffmuster ergeben. 
Zumeist handelt es sich dabei um biogenetisch eng zusammen- 
gehörige Stoffe, wobei in vielen Fällen bisher ungenügend 
bekannt ist, ob es sich bei den Nebeninhaltsstoffen um Vor- 
stufen, Abbauprodukte, Parallelprodukte oder erst bei der 
Extraktion mit Aceton entstandene Artefakte handelt. LEUCKERT 
& MATHEY (1975: 467-470) nannten die für eine Sippe 
charakteristische Kombination von Haupt- und Nebeninhalts- 
stoffen "Serie". CULBERSON & CULBERSON (1976) bezeichneten 
eine solche charakteristische Flechtenstoff kombination in 
einer Sippe "Chemosyndrom" . Da inzwischen meist der Begriff 
"Chemosyndrom" verwendet wird, präzisiert inzwischen LEUCKERT 
(mündliche Mitteilung) seinen Begriff "Serie" dahingehend, 
daß nur solche Stoffe zu einer "Serie" zählen, die aus- 
schließlich in einem Strukturmerkmal (z.B. einer Methyl- 
Gruppe) variieren. CULBERSON & CULBERSON (1976) stellten 
die Variation dieser Chemosyndrome bei Arten der Gattung 
Cetvelia dar. Sie zeigten, daß der Hauptinhaltsstoff einer 
Sippe Nebeninhaltsstoff einer anderen Sippe sein kann und 
umgekehrt. In der selben Arbeit machten sie auch klar, daß 
der alleinige Nachweis der oder des Hauptinhaltsstof fe (s) 
häufig nur in einer zu wenig empfindlichen Analysentechnik 
begründet ist. Ich selbst konnte bei mehreren Arten beob- 
achten, daß z.B. Stictinsäure oder Conf luentinsäure nach- 
weisbar sind, die üblichen Nebeninhaltsstoffe aber unterhalb 
der Nachweisgrenze durch TLC bleiben. 

Taxonomisch ist ein Chemosyndrom aufgrund des engen bio- 
chemischen Zusammenhangs der Komponenten als ein einziges 
Merkmal anzusprechen. In der folgenden Übersicht über die 
Inhaltsstoffe der untersuchten Arten werden die immer in 
charakteristischer Kombination nachgewiesenen oder in 
engstem, chemischen Zusammenhang stehenden Flechtenstoffe 
(siehe Stictinsäure-Chemosyndrom) als Komponenten eines 
Chemosyndroms behandelt. 

Übersicht über die nachgewiesenen Flechtenstoffe 

1 . Stictinsäure-Chemosyndrom 

a) Stictinsäure (Depsidon vom ß-Orcin-Typ; H) 

Rf: 3/2/3; Tg-; UV254+, UV366-/ UV365 (n.H.) rostbraun; 
H2SO4 gelborange, AS ocker, PD gelb; 
Tüpfelreaktion: Thallus K+ gelb, P+ gelborange; 
Schnitte von Apothecien oder Thallus K+ gelbe Lösung, 
P+ gelborange Lösung. 



- 283 - 



b) Norsticstinsäure (Depsidon vom ß-Orcin-Typ; N oder H) 
Rf: 4/4/4; Tg-; UV254+/ UV36g-, UV^^e ("•"•) braun; 
H2SO4 gelb {-braungelb) , AS ockergelb, PD gelb; 
Tüpfelreaktion: Thallus K+ gelb dann rot, P+ gelborange, 
K+ rote Kristalle und gelbe Lösung, P+ gelborange 
Lösung, C-. 

(z.T. als einziger nachweisbarer Flechtenstoff!) 

c) wahrscheinlich Connorstictinsäure (Depsidon vom ß- 
Orcin-Typ; N) 

Rf: 2(-3)/(2)/2; Tg-; UV254+, UV366-/ UV366 (n.H.) 
(grünlich) braun; H2SO4 orangebraun, AS orange, PD 
orange; Begleiter von Norstictinsäure ! 

d) Constictinsäure (Depsidon vom ß-Orcin-Typ; N) 

Rf: 2/1-2/1-2; Tg-; UV254+, UV366-/ UV366 (n.H.) braun; 
H2SO4 orangebraun, AS orange, PD orange; Begleiter 
nur von Stictinsäure ! 

2. Conf luentinsäure-Chemosyndrom 

a) Conf luentinsäure (p-Depsid vom Orcin-Typ; H) 

Rf: 5/5/ (5) -6; Tg-; UV254 + , UV366 etwas bräunlich, 
ÖV366 (n.H.) grünblau mit grünlichem Saum: 
H2SO4 gelb (gräulicher Saum) , AS (dunkel) rot, PD-; 
Tüpfelreaktion: K-, P- , C-; an Schnitten von Apo- 
thecien und Thallus K+ farblose Tröpfchen. 

b) 2 ' -0-Methylperlatolsäure (p-Depsid vom Orcin-Typ; N) 
Rf: 5-6/5-6/6; Tg-; UV254+, UV366- (schwach bräunlich); 
UV366 (n.H.) grünlich; H2SO4 (gräulicher Saum), 

AS schwach rötlich, PD-. 

c) unbekannter Begleitstoff (N) 

Rf: 4(-5)/3/5; Tg-; UV254+/ UV366-/ UV366 (n.H.)-; 
H2SO4-, AS rötlich (nur bei höherer Konzentration), 
PD-. 

3. Planasäure-Chemosyndrom 

a) Planasäure (p-Depsid vom Orcin-Typ) 

Rf: 5/5/5-6; Tg-; UV254+, UV365-, UV366 (n.H.) grün- 
lich (im Zentrum etwas bräunlich) ; 
H2SO4 gelblich ocker; AS rot, PD-; 
Tüpfelreaktion: K-, P-, C-. 

b) 4-0-Demethylplanasäure (p-Depsid vom Orcin-Typ) 

Rf: 4/4-5/4; Tg-; UV254+, UV366-f UV366 (n.H.) grünlich; 
H2SO4 gelblich ocker, AS rot, PD-; 
Tüpfelreaktion: K-, P- C-. 

Beide Stoffe erscheinen in wechselnder Konzentration, wo- 
bei L. lithophila meist die Konzentration von 4-0-De- 
methylplanasäure höher ist (Unter Verwendung unver- 
öffentlichter Daten von HERTEL.) 



- 284 - 



4. Porphyrilsäure (Dibenzofuran) 

Rf: 2/2/1-2; Tg-; UV254+/ UV366-/ UV365 (n.H.) grau- 
grünlich; H2SO4 hellbeige, AS rötlich, PD-; 
Tüpfelreaktion: K-, P-, C-, 

5. 2 ' -0-Methylanziasäure (p-Depsid vom Orcin-Typ) 

Rf: 4-5/5/5; Tg-; UV254+, UV366 dunkelgrau, UV366 
(n.H.) blaugrünlich; H2SO4 ockergelb, AS rot; PD-; 
Tüpfelreaktion: K-, P- , C+ rote Lösung. 

6 . unbekannter chinoider Stoff Pmacro 

Rf: 2/(-3)/2/2; Tg gelb; UV254-, UV366(+), UV366 (n.H.) ■ 
oder schwach rötlich; H2SO4 violett; AS- (etwas 
violett) , PD orange; an Schnitten von Apothecien K+ 
rote Flecken oder rötliche Lösung. 

7. unbekannte Fettsäure Fsil 

Rf: 2/2/2; Tg-; UV254-, ÖV366-/ UV366 (n.H.)- ; hyro- 
phob; H2SO4-, AS-, PD-. 

Erläuterungen : 

Rf = Rf-Klassen nach der Methode von CULBERSON & 

KRISTINSSON (1970) 

Tg = Farbe im Tageslicht 

UV254 = Fluoreszenzlöschung im kurzwelligen Ultra- 
violettlicht (254 nm) vor Besprühen 

UV366 = Fluoreszenslöschung im langwelligen Ultra- 
violettlicht (366 nm) vor Besprühen 

UV366 (n.H.) = Farbe im langwelligen Ultraviolettlicht nach 
Besprühen mit 10%iger Schwefelsäure-Lösung 
und Heizen der TLC-Platte 

H2SO4 = Farbe nach Besprühen mit 10%iger Schwefel- 
säure-Lösung und nach Heizen der TLC-Platte 

AS = Farbe nach Besprühen mit 10%iger Anisal- 

dehyd-Schwefelsäure-Lösung und nach Heizen 
der TLC-Platte 

PD = Farbe nach Besprühen mit alkoholischer 

p-Phenylendiamin -Lösung 

H = Hauptinhaltsstoff 

N = Nebeninhaltsstoff 

Unter den dünnschichtchromatographisch erfassbaren 
Flechtenstoffen kommt bei P. macroaarpa im Excipulum vieler 
Proben ein bisher nicht identifizierter, nach LEUCKERT 
(mündliche Mitteilung) chinoider Stoff "Pmacro" vor. Die 
Konzentration und Verteilung im Excipulum ist variabel, so 
daß die K-Reaktion unterschiedlich ausfällt. Gelbe Pigment- 
ansammlungen im Excipulum werden nach Zugabe von K karmin- 
rot. Teilweise aber wird der gesamte Innenbereich eines 
Excipulums mit K deutlich karminrot, ohne daß zuvor ein 
gelbes Pigment zu sehen war. Bei besonders hoher Konzentration 
des Stoffes umgibt die Excipula bei K-Zugabe zusätzlich eine 



- 285 - 



L. 


auriculata 




+ 










8* 


L. 


brachyspora 




+ 










5* 


L. 


conf luens 




+ 










13 


L. 


diducens 






+ 








4 


L. 


lapicida 


( + ) ( + ) 












57 


L. 


lithophila 




+ 










33 


L. 


silacea 

var. griseolurida 


(+) (+) 


(+) 






(+) (+) 

+ 




56 

1 


L. 


atrofulva 


+ 












17 


L. 


commaculans 










+ 




5*** 


L. 


fuscoferruginea 










+ 




3 


P. 


crustulata 


( + ) 








( + ) 




46 


P. 


f lavocoerulescens 




+ 










32 


P. 


hydrophila 










+ 




11** 


P. 


macrocarpa 
var. hercynica 


( + ) 






(+) 
+ 


(+) 




54 
5 


P. 


pseudomeiinodes 


+ 












11 


P. 


tuberculosa 
var. rubescens 


(( + )) 

+ 


+ 










10 
2 


T. 


atrata 


(+) 








{ + ) 




31 








1 

Ol 


1 








1 
u 






11) 


u 


•r4 




1 




0) 






u 


3 0) 


N 




ß 




4-) C 






1 B 3 


■■«i e s !h 


ß 




0) 




C 0) 






111 "0 


Ul 3 


IT) 




4-) 


OJ 


3 ja 






s-i vj in 


c >H 1 u xa 


r^ 




£ 


4-1 









3 Tl C 


■H T3 (1) T) W 


>i OJ 




U 


14-4 


u u 






"0 C -H 


4-) C SH G -H 

C S 3 >i -1 


j:: M 




a) 





OJ Ol 






U) >i 4-1 


4-1 3 




.-1 


4J 


tJ 






c tn ü 


OJ Ul :<:) Ul !m 


OJ iiö 





ht 


U) 


c 






•H H 


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u 






iH <U 






■u H 4-1 


rH e (ö s x; 


1 


o 


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j:: 4-> 






Ü 0) U) 


144 0) C Ol Oj 


O 


(0 


•H q 




(0 £ 






•^ Ä >^ 


c Ä m Ä !^ 


1 


a 


•H -rH 




N 






+J U 


U -H U 


■^ 




W 1) 




< U) 






W 2 


u a< 04 


CN 


& 


Ck ^ 





Tabelle 2: Übersicht über die Verteilung der mit TLC erfaßba- 
ren Flechtenstoffe bei den untersuchten Sippen. 

+ = in fast allen Proben der Sippe vorhanden 
(+)= nur bei einem Teil der Proben einer Sippe 
Ä + ))- sehr selten bei einer Sippe 
* = unter Verwendung von Ergebnissen von HERTEL & GANDL 
(unveröffentlicht) 
** = unter Verwendung von Ergebnissen von KNOPH (unveröffent- 
licht) 
*** = unter Verwendung von Ergebnissen von O.W, PURVIS (unver- 
öffentlicht) 



- 286 - 



rote Lösung. Nach längerem Durchsaugen von K verschwindet 
die Rotfärbung allmählich, und die roten Flecken lösen sich 
auf. Mit den übrigen Reagenzien in der Lichenologie (C, P, 
J) konnten keine Farbveränderungen erzielt werden. Eine bei 
mehreren Proben beobachtbare Anhäufung farbloser Kristalle 
im Innenbereich der Excipula verhindert offenbar eine An- 
färbung des chinoiden Stoffes. Die K-Reaktion ist dann nur 
noch schwach am Übergang zum Hymenium beobachtbar. Bei den 
Kristallen handelt es sich möglicherweise um Calciumoxal- 
kristalle, die bei den übrigen hier untersuchten Arten nicht 
auftraten. 

Die Violettfärbung mit Lugol' scher Lösung von Medulla, 
Cortex, z.T. auch des Excipuluminnenbereichs und von manchen 
Hypothecien ohne Pigmentierung beruht nach J. SANTESSON 
(1974) auf dem Vorhandensein von Isolichenin in den Hyphen- 
wänden. Dabei färben sich vor allem die äußeren Schichten 
der Hyphenwände intensiv an. Eine positive Farbreaktion ist 
charakteristisch für manche Sippen. Dabei dient bei weit- 
gehend kryptothallinen Sippen die Färbung von Resten des 
Thallus unterhalb des Hypotheciums als Anhaltspunkt für eine 
Beurteilung der J-Reaktion der Probe. Bei Sippen, die sich 
üblicherweise mit Lugol 'scher Lösung nicht anfärben, sind 
dennoch bei einzelnen Proben, z.B. von L. lithophila , kleine 
violette Flecke oder sehr schwach violett überlaufene Be- 
reiche im Thallus zu beobachten. Andererseits kann die 
violette Färbung mit J in seltenen Fällen bei sich sonst 
deutlich anfärbenden Arten fast völlig fehlen. 

Die Beobachtung der Verteilung von Flechtenstoffen an 
Schnitten von Thallus und Apothecien vor und nach Behandlung 
mit den Nachweisreagenzien K, P und C erbrachten zumindest 
keine einheitlichen Ergebnisse. Dies gilt auch für die 
getrennte Chromatographie von Thallus und Apothecien. Meist 
sind die Stoffe sowohl im Thallus als auch im Excipulum 
nachweisbar. Bei L. atrofulva und bei P. pseudomelinodes 
jedoch zeigte die Tüpfelreaktion eine besondere Anhäufung 
von Stictinsäure im Bereich der Sorale. Bei P. maarocarpa 
ist der chinoide Stoff Pmacro bisher ausschließlich im 
Excipulum gefunden worden. 



V. ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 



1 . Schwermetallflechten 



Schwermetalle, so auch Eisen, sind in geringer Kon- 
zentration für jegliches pflanzliches Wachstum lebensnot- 
wendig, zeigen aber bei einem Überangebot im Substrat 
toxische Wirkung auch auf schwermetallreiche Substrate be- 
siedelnde Organismen. So gelingt es z.B. nur einigen 
Spezialisten unter den Blütenpflanzen, schwermetallreiche 
Böden zu besiedeln (vergl. ERNST 1974). 



- 287 - 



In seiner Arbeit über Silikatflechtengemeinschaften schreibt 
WIRTH (1972: 17): "Kein zweiter im Chemismus der Silikatge- 
steine begründeter Standortsfaktor, vom Kalk abgesehen, be- 
einflußt die Artenzusammensetzung der epilithischen Vereine 
so stark und augenfällig wie ein hoher Gehalt an Schwer- 
metallen, in erster Linie Eisen. Rund ein Dutzend in Mittel- 
europa vorkommender Flechten sind derart eng an solche schwer- 
metallreichen Substrate gebunden, daß man sie geradezu zur 
Erzprospektion verwenden kann". POELT & ULLRICH (1964) nennen 
die stets auf schwermetallhaltigem Substrat wachsenden 
Flechtensippen "Chalcophile" (= Erzliebende) . Doch nur ein 
kleiner Teil der typischen Chalcophilen hat auch einen rost- 
farbenen Thallus. Zu den vor allem schwermetallreiche Sub- 
strate besiedelnden rostfarbenen Flechten gehören nach 
übereinstimmender Meinung von SCHADE (1932), WIRTH (1972) 
und CREVELD (1981) auf jeden Fall L. silaaea und T. atrata. 
Sie werden neben der namensgebenden Art Acarospora sinopica 
als Charakterarten des Acarosporetum sinopicae, der von 
HILITZER (1923) charakterisierten Flechtengesellschaft auf 
schwermetallreichem Silikatgestein, bezeichnet. Dabei ist 
L. silacea ganz offensichtlich an sehr eisenreiche Substrate 
gebunden, die auffallend häufig auch einen hohen Kupferge- 
halt aufweisen. Eine ebenfalls weitgehend an stark eisen- 
reiche Substrate gebundene rostige Flechte ist L. atro- 
fulva. P. flavoeoerulesaens ist zwar öfter mit diesen beiden 
ausgesprochen chalcophilen Krustenf lechtensippen vergesell- 
schaftet, aber meines Erachtens liegt das Wachstumsoptimum 
dieser Art auf schwächer eisenhaltigem Substrat. T. atrata 
hingegen kommt sowohl auf eisenreichem Gestein als auch auf 
Silikat ohne erhöhten Eisengehalt in guter Entwicklung vor. 
Eine noch weitere Amplitude, was ihre Toleranz gegenüber 
Eisen im Substrat betrifft, haben L. lapicida , P. crustu- 
lata und P. macrocarpa . So wachsen Modifikanten der Arten 
gelegentlich unmittelbar neben L. silacea, während ein Groß- 
teil der untersuchten Proben auf offensichtlich wenig eisen- 
haltigem Stubstrat zu finden ist. Zumindest L. lapicida 
kommt auch auf schwach kalkhaltigem Gestein ohne nennens- 
werten Eisengehalt vor (vergl. dazu Abb. 18). Alle diese 
Feststellungen beruhen allerdings nur auf Beobachtungen der 
Gesteinsoberflächen in der unmittelbaren Umgebung der unter- 
suchten Flechten, sowohl im Freiland als auch an Herbar- 
proben. So kann ich keine Aussage über den Eisengehalt jener 
Substrate machen, auf denen Flechten wachsen (wie L. fusco- 
ferruginea , P. hydrophila , P. pseudomelinodes) die fließen- 
dem Wasser ausgesetzt sind, da der Chemismus der Gesteins- 
oberflächen dort durch das Wasser verändert sein könnte. 
Alle übrigen hier erwähnten Sippen wachsen meist auf Ge- 
stein, welches nur selten eine deutlich erhöhte Eisenkon- 
zentration zeigt. 

An dieser Stelle sei darauf hingewiesen, daß eine Probe von 
L. atrofulva auf Rinde gefunden wurde. Allerdings sind diese 
Rindenstücke stark mit eisenhaltigem Gesteinsstaub imprägniert, 
was wahrscheinlich das Wachstum der Art dort ermöglichte. 



- 2{ 



L. auricuiata- 

Gruppe 
L. confluens 



L. lapicida 

L. lithophila 

L. silacea 

L. atrofulva 

P. crustulata 

P. f lavocoerulescens 

P . macrocarpa 

P. tuberculosa 

T. atrata 



E22=- 



EZZZZZZz=^ 




geringer Eisengehalt hoher Eisengehalt 



Abb. 18: Schematische Übersicht über den Eisengehalt des 
Substrats, auf dem einzelne Sippen wachsen. 



- 289 



Leider gibt es bisher nur wenig exakte Daten über den Schwer- 
metallgehalt von Gesteinen, die von den Chalcophilen be- 
siedelt sind. LANGE und ZIEGLER (1963), NOESKE et al . (1970) 
und WIRTH (1972) bestätigen durch Analysen des Schwermetall- 
gehalts von Gesteinen mit Chalcophilenbewuchs die Vermutung, 
daß der Eisengehalt des Substrats eine große Rolle für seine 
Besiedelung spielt. In den beiden zuerst genannten Unter- 
suchungen wurde auch erstmals der Gehalt an Schwermetallen 
verschiedener Chalcophilen bestimmt. 

Neben den absoluten Werten des Eisengehalts in den ver- 
schiedenen untersuchten Flechten erscheint mir die Tatsache 
wichtig, daß bei fast allen dort überprüften Arten die Thalli 
auf extrem eisenreichen Schlacken mit einem Eisengehalt von 
etwa 30% deutlich höhere Gehalte an Eisen im Thallus zeigen 
als Thalli derselben Art auf eisenarmen Schotter. 

Von LANGE & ZIEGLER (1963) wurde histochemisch und mit 
Hilfe von Röntgenmikrosonden die Lokalisation der Schwer- 
metalle im Thallus untersucht. Es zeigte sich bei den 
Flechten mit rostigem Thallus, daß das Eisen primär, als 
(auch mit Eisenreagenzien leicht anfärbbare) Kruste, auf 
dem Cortex abgelagert wird und zugleich dessen obere Schicht 
stark eisenhaltig ist. Die Medulla ist bei den erwähnten 
Arten von Aoavos^ora fast frei von leicht löslichem Eisen, 
bei Rhizocarpon oe deri und P. macrocarpa reichlich mit 
leicht löslichen, gut nachweisbaren Eisenverbindungen durch- 
setzt. Nach Veraschen konnten LANGE & ZIEGLER (1963) mit der 
Röntgenmikrosonde feststellen, daß auch bei den Acarospora- 
Arten Eisen in "maskierter Form", wenn auch in geringer 
Menge, in der Medulla zu finden ist. 

Soweit bei Leeideen im weiteren Sinne rostfarbene Thallus- 
oberf lachen beobachtbar sind, zeigen diese im Schnitt ganz 
offensichtlich eisenhaltige Granula, die zumindest um die 
Hyphenenden, aber z.T. auch um tiefer liegende Hyphenzellen 
gelagert sind (vergl. dazu das Kapitel "Cortex"). Kleinere 
Granula sind sehr deutlich um einzelne Hyphen gruppiert; 
z.T. haben die Hyphenzellen eine gelbliche Hülle, die sich 
mit Eisenreagenzien blau anfärbt, 
färbt. 

In Bezug auf Granula bei Acarospora-Arten konnten LANGE & 
ZIEGLER (1963) zeigen, daß rein anorganische Eisenver- 
bindungen abgelagert werden, möglicherweise in Form von 
Silikaten, Sulfaten oder Phosphaten. 

LANGE & ZIEGLER (1963: 172) diskutierten in ihrer Arbeit 
auch die Frage nach den spezifischen Eigenschaften, denen 
die stark eisenreiche Sustrate besiedelnden Flechtenarten 
ihre Anpassungsfähigkeit an das Substrat verdanken. Sie 
erwähnten drei mögliche Fähigkeiten, die es bestimmten 
Arten erlauben hohe Schwermetallkonzentrationen zu ertragen: 

1.) Eine plasmatische Resistenz von Pilz und Algenpartner 
oder des Flechtenverbandes 

2.) Eine Entgiftung durch Bindung der Metallionen an Komplex- 
bildner 



- 290 - 

3.) Das Fernhalten der Metallionen von empfindlichen Thallus- 
bereichen, d.h. einen extraplasmatischen Transport der 
Ionen in den Zellwänden oder interzellulär und z.T. 
Abscheidung als Granula im äußersten Cortex. 

Ihre Ergebnisse und die oben erwähnten Beobachtungen 
lassen es sehr wahrscheinlich erscheinen, daß es neben einer 
passiven Verfrachtung zu einem aktiven Transport und zu 
einer Abscheidung von eisenhaltigen Verbindungen durch 
Hyphenzellen im Cortex kommt. 

In letzter Zeit mehren sich auch die Hinweise auf eine 
Bindung der im Überschuß in Schwermetallflechten vorhandenen 
Eisenionen an organische Komplexe im Thallus. WILSON & al, 
(1981) zeigten, daß bei Flechten auf Serpentinit Magnesium 
aus dem Substrat als Magnesiumoxalatdihydrat , d.h. als un- 
lösliches Salz, im Thallus außerhalb der Hyphen abgelagert 
wird. Offenbar können aber auch andere Schwermetalle in diese 
Verbindung eingebaut werden. 

PURVIS (1984) konnte zeigen, daß auch Kupfer von speziellen, 
kupferreiches Substrat besiedelnden Sippen als Kupferoxalat 
interzellulär im Thallus abgelagert wird. 

Offenbar werden die Schwermetalle zum einen durch Medullar- 
hyphen aufgenommen und nach intrazellulärem Transport von 
Hyphen des oberen Cortex ausgeschieden. Zum anderen kommt 
es offenbar zu einer Reaktion von Oxalat- bzw. Dihydroxioxa- 
lat, das vom Mycobionten produziert wird, mit Schwermetall- 
ionen und einer Ablagerung der entstandenen Verbindungen 
zwischen den Medullarhyphen* . 

Der Annahme von WIRTH (1972), nicht der Schwermetallge- 
halt, insbesondere der Eisengehalt, sei der selektionierende 
Faktor, sondern die auf dem Vorhandensein von Eisensulfiden 
beruhende Acidität des Substrats, widerspricht CREVELD (1981) 
mit Hinweis auf Ergebnisse von NIEBOER & al . (1976). 

Mehrfach wird in der Literatur die Tatsache erwähnt, daß 
auf Eisengegenständen wachsende Flechten nicht zu den 
extrem chalcophilen Sippen zählen. Unter den z.B. bei 
BRIGHTMAN & SEAWARD (1977) erwähnten Arten sind kaum rost- 
farbene. Die Autoren bemerken dazu: "the observations so 
far available are consistent with our general conclusions 
that lichenes on man-made Substrate are more affected by the 
texture than by the chemical nature of the Substrate." 



In einem bei Abschluß der Arbeit erschienenen Artikel von 
PURVIS & al. (1985) vertritt 0. W. PURVIS die Hypothese, die 
Grünfärbung der Thallusoberf lache von Arten, die auf kupfer- 
reichem Gestein wachsen, könnte auf einem Kupfer-Norstictin- 
säurekomplex beruhen. Der Erstautor verweist auf die Beob- 
achtung von blaßgelben Kristallen, die die Enden von Cortex- 
hyphen umgeben und sich im oberen Cortex von Acarospora 
smaragdula befinden (vergl. dazu auch CLAUZADE & ROUX 1981). 



291 - 



Ich hatte selbst die Gelegenheit, Lecidella stigmatea auf 
einem alten Eisengeländer zu untersuchen. Zwei rostige von 
T. AHTI in Nordamerika gesammelte Thalli auf stark ver- 
witterten Eisenflächen konnte ich als P. crustulata bzw. 
P. tuhevculosa bestimmen. 



2. Standortsökologie 



Wie seit langem bekannt und z.B. bei WIRTH (1972) aus- 
führlich dargestellt, hat der Kalkgehalt eines Gesteins 
entscheidenden Einfluß auf die entsprechende Flechtenflora. 
HERTEL (1967: Tafel 9) stellt die unterschiedlichen Ansprüche 
verschiedener calciphiler Sippen von Leeidea sensu ZAHL- 
BRUCKNER an den Kalkgehalt des Substrats dar. Ähnliche 
differenzierte Aufstellungen für die speziellen Substrat- 
ansprüche von Silikat besiedelnden Sippen einer Flechten- 
gruppe wurden bisher nicht erstellt. 

Alle hier untersuchten Proben besiedeln kalkfreies Silikat- 
gestein. HERTEL (1967) erwähnt Modifikanten von L. lapicida 
auf schwach kalkhaltigem Gestein. PURVIS (1984) meldet die 
Art auf kupferreichem Substrat. Auch auf stark eisenhaltigem 
Gestein konnte ich mehrfach Exemplare dieser Art finden. 
Offenbar gibt es Flechtenarten, die auf sehr unterschied- 
lichem Substrat zu wachsen vermögen, d.h. Arten mit einer 
großen ökologischen Amplitude. 

Auf die Tatsache, daß eine Auf Sammlung von L. atrofulva 
auf Rindenstücken gefunden wurde, wurde bereits im voran- 
gegangenen Kapitel hingewiesen. 

Was die Lichtexposition und den Feuchtigkeitsbedarf von 
Flechtenarten anbetrifft, sind oft feine Unterschiede zwischen 
einander nahestehenden Sippen festzustellen. 
Mikroklimatische Bedingungen spielen bei der Besiedelung 
durch Krustenflechten eine außerordentlich große Rolle. 
Mehrfach konnte ich beobachten, daß auf kleinen Gesteins- 
brocken, die nur etwas aus dem Boden ragten, das trockenere 
Zentrum der Oberfläche bevorzugt von L. lithophila , die 
Randzone am Übergang zum oft moosbewachsenen, feuchten Erd- 
boden durch P. maarocarpa bewachsen war. 

Generell scheint es, als ob die Arten der Gattung Porpidia 
luft- und bodenfeuchte Standorte bevorzugen (vergl. dazu 
Artbeschreibungen bei HERTEL 1977 a) . Die Arten wachsen 
z.T. sogar im Spritzwasserbereich oder an öfter überriesel- 
ten Gesteinsoberflächen. Manche Exemplare der Gattung finden 
sich an dauerfeuchten Standorten in ausgeprägt lichtexponierter 
Lage, an trockeneren Standorten jedoch eher in schattiger 
Lage . 

Die hier behandelten Arten von Leeidea s. str. hingegen haben 
offenbar weniger hohe Ansprüche an Luft- und Bodenfeuchte 
und bevorzugen oft stark lichtexponierte Standorte. 



- 292 - 



Möglicherweise gibt dies eine generelle Tendenz der Gattung 
Lecidea s. str. im direkten Vergleich zu Porpidia wider. 



3. Verbreitung 



Rostfarbene Sippen sind in Gebieten mit anstehendem 
Silikatgestein des öfteren zu finden und nicht nur auf Stand- 
orte mit hohem Eisengehalt im Gestein beschränkt. In größerer 
Zahl treten sie allerdings nur in Gegenden auf, in denen 
eisenreiches Substrat verbreitet ist (z.B. Schweden, Torne 
Lappmark, Kärkevagge; Schweden, Härjedalen, Gruvvälen; 
Österreich, Salzburg, Schwarze Wand bei Hüttschlag im Groß- 
arltal) . 

Auf die Erstellung von Verbreitungskarten wurde zumeist 
verzichtet, da bei den fakultativ rostfarbenen Sippen 
nicht rostfarbene Vertreter nur stichprobenweise berück- 
sichtigt werden konnten, aber auch weil viele Gegenden 
Europas noch immer ungenügend besammelt sind. So gibt die 
Tabelle 3 nur einen Überblick über die Herkunft der unter- 
suchten Belege. Sie erhebt nicht den Anspruch, die Ver- 
breitung der Arten in Europa vollständig darzustellen. 
Bei L. silacea und L. atrofulva ist dennoch besonders auf- 
fällig, daß sich keinerlei Belege aus Island im unter- 
suchten Material befanden. Dies wird auch von HERTEL & 
RAMBOLD (unveröffentlicht) bestätigt. Die Höhenverbreitung 
reicht bei beiden Sippen von der montanen bis in die alpine 
Stufe. Insbesondere L. silacea zeigt eine weite Amplitude. 

Die Areale von L. lithophila und P. tuberculosa schließen 
nach bisherigem Kenntnisstand fast ganz Europa ein. Sie 
finden sich aber bisher nicht in Island und Spitzbergen. 
Dem entspricht, daß sie in den Alpen bevorzugt in der 
montanen bis hochmontanen Stufe auftreten. 

T. atrata und L. lapiaida sind im gesamten Untersuchungsge- 
biet in der montanen bis alpinen Stufe über Silikat weit 
verbreitet und dort durchaus häufig. Auch P. maoroaarpa 
kommt in der montanen bis alpinen Stufe des Untersuchungs- 
gebietes vor. P. crustulata hingegen ist in der alpinen 
Stufe kaum mehr zu finden. Bei P. hydrophila zeichnet sich 
immer mehr eine subozeanische bis ozeanische Verbreitung ab. 

P. flavoGoerulescens wächst überwiegend in alpinen Lagen. 
In Nordeuropa ist die Art stellenweise recht häufig, in den 
Alpen hingegen nur selten mit fertilen Thalli (stets ohne 
Sorale) zu finden. 

Aussagen über die Verbreitung der übrigen behandelten Sippen 
sind wegen der geringen Zahl gesehener Belege bzw. wegen 
noch unklarer Sippenabgrenzungen derzeit noch nicht möglich. 

Ein Großteil der hier dargestellten Arten ist zumindest 
in der gesamten Holarktis verbreitet. Darüber hinaus deuten 
alle bisher bekannten Daten und eigene Untersuchungen darauf 
hin, daß es im Bereich der Nordhemisphäre (von der asiatischen 



- 293 - 



Spitzbergen 


+ + + + 


+ + 






+ 








+ 


Island 


+ + + + 


+ 




+ 


+ 




+ 




+ 


Norwegen 


+ + + + + + + 


+ + 




+ 


+ 




+ + 


-h 


+ 


Schweden 


f + + + + + + 


-+- 




+ 


+ 


+ 


+ + 


+ 


+ 


Finnlcind 


+ + + + 


+ + 


+ 


+ 


+ 




+ 


+ 


+ 


UdSSR (europ. Teil) 


+ + 




+ 








+ 


+ 


+ 


Schottland 


+ + + + 


+ 




+ 


+ 


+ 


+ 




+ 


England 


+ + 






+ 


+ 


+ 


+ 


+ 




Wales 


+ + 








+ 




+ 




+ 


Irland 








+ 


+ 


+ 


+ 


+ 




Dänemark 


+ 










+ 


+ 






BR Deutschlcind 


+ + + + 






+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


DDR 


+ + + 






+ 






+ 


+ 




Polen 


+ + 






+ 


+ 




+ 




+ 


CSSR 


+ + + + + 








+ 




+ + 


+ 


+ 


Frankreich 


+ + + + 






+ 


+ 




+ 


+ 


+ 


Schweiz 


+ + + + + 






+ 


+ 




+ 


+ 


+ 


Österreich 


+ + + + + + 


+ 




+ 


+ 




+ + 


+ 


+ 


Italien 


+ + + + + 


+ 




+ 


>• 




+ + 


+ 


+ 


Rumänien 


+ + 






+ 






+ 




+ 


Bulgarien 


+ + 






+ 












Portugal 








+ 










+ 


UdSSR (extraeurop.) 


+ + 






+ 










+ 


Grönland 


+ + + 


+ 




+ 


+ 








+ 


Kanada 


+ + + 








+ 








+ 


USA 




+ 




+ 


+ 




+ 




+ 


Venezuela 


+ 












+ 




+ 


Nepal 


+ + 


















Algerien 














+ 






Subcintarktische 


















+ 


Inseln 






















auriculata 

brachyspora 

contluens 

diducens 

laplcida 

lithophila 

silacea 


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O. Ol 


0. 


Eh' 



Tabelle 3: Herkunft der untersuchten Belege 



- 294 - 



Povpidia aelotera abgesehen) , kaum mehr weitere hier nicht 
behandelte rostige Arten geben dürfte. Hingegen gibt 
HERTEL (1984) für die Subantarktis mehrere fakultativ rost- 
farbene Sippen an, die auf der Nordhalbkugel nicht bekannt 
sind. 



SPEZIELLER TEIL 



I. ABGRENZUNG UND SYSTEMATISCHE STELLUNG DER GATTUNGEN 
BZW. ARTEN 



1 . Abgrenzung der Gattungen 



Die rostfarbenen Sippen zählen, von wenigen Taxa un- 
klarer Zugehörigkeit abgesehen, alle zu Lecidea s. str. 
Povpidia oder Tremolecia . Vor kurzem hat HERTEL (1984) aus- 
führliche Beschreibungen der Gattungen Lecidea s. str. und 
Povpidia vorgelegt. Die meisten der dort angegebenen Merk- 
male charakterisieren, auch nach meinen Ergebnissen, die 
vorwiegend auf der Untersuchung der rostfarbenen Sippen be- 
ruhen, gut die beiden Gattungen. Deshalb beschränke ich 
mich darauf, die wichtigsten, diese Gattungen kenn- 
zeichnenden Merkmale in der folgenden Übersicht neben- 
einander zu stellen. Dabei werden die deutlichsten Unter- 
schiede durch Unterstreichen hervorgehoben. Zum Vergleich 
habe ich auch die entsprechenden Merkmale der monotypischen 
Gattung Tvemolecia aufgeführt. Soweit geringfügige Ab- 
weichungen zu den Gattungsdiagnosen bei HERTEL (1984) be- 
stehen, sind diese durch (!) besonders gekennzeichnet. 



Lecidea s.str. 



Povpidia 



Tvemolecia 



i^xDthecien 



überwiegende mittel- 
groß (selten über 
2,0 mm im 0) , halb 
eingesenkt bis auf- 
sitzend mit ^ einge- 
zogener Basis, sel- 
ten völlig einge- 
senkt. 



überwiegend mittel- klein (bis 0,7 mm 
groß (bis ca. 4 mm im 0) , meist weit- 



im 0) , meist auf- 
sitzend mit oft 
deutlich einge- 
zogener Basis, 
selten etwas ange- 
drückt oder halb- 
eingesenkt . 



gehend eingesenkt, 
mit flacher oder 
iTEist konkaver 
Scheibe . 



Hymenium- 
höhe 



bis 80 um 



meist über 80 um 65-125 um 



- 295 - 



Hypothecien- 
farbe 



Excipulum 



farblos bis schwarz- 
braun 



Parathecium selten 
etwas pigmentiert, 
meist deutlich vom 
Hypothecium trenn- 
bar; Innenbereich 
meist hell, selten 
gebräunt, Hyphen 
des Innenbereichs 
z.T. unmittelbar 
mit Medulla in 
Verbindijng stehend 



braun bis schwarz- 
braun 



Parathecium deut- 
lich gebräunt, 
z.T. vom Hypo- 
thecium kaum 
trennbar, 
Innenbereich 
schwach bräun- 
lich bis dunkel- 
braun, ohne 
Hyphen, die 
unmittelbar mit 
der Medulla in 
Verbindung 
stehen 



dunkel- bis 
schwarzbraun , 
Hypothecium 
stets sehr 
niedrig 

Parathecium 
und meist auch 
Innenbereich 
dunkel- bis 
schwarzbraun 
(kohlig) , mit 
Hyphen, die un- 
mittelbar mit 
Medulla in Ver- 
bindung stehen 



Paraphysen 



meist einfach, etwa 
1 ,5-2,0 pm breit, 
selten verzweigt 
und anastonosierend, 
auch im Apikalbe- 
reich 



um 1 ,5 lim breit, 
Anastomosen und 
Verzweigungen 
ziemlich selten 
( ! ) bis sehr 
häufig; ^ikal- 
zellen selten 
kurz verzweigt 
oder häufig ver- 
zveigt und ana- 
stomosierend und 
einen dichten 
Abschluß bildend 



etwa 1 ,5-2,0 pm 
breit, kurz- 
zellig, häufig 
mit Anastomosen 
und Verzweigungen, 
öfter moniliform 



Asci 



J+ schwach blauer 
Thollus mit api- 
kaler, ± schmaler , 
dunkelblauer Kappe 
\md häufig unten 
anschl ie Bender 
feiner Ring - 
struktur ( ! ) 



J+ schwach blauer 
Tholus mit zen- 
traler, dunkel- 
blauer Röhre und 
häufig mit 
schwach ausge - 
prägter Kappe ( 1 ) 



mit J farbloser 
oder schwach 
blauer Tholus 
ohne zusätzliche 
amyloide Struk- 
turen 



Sporen schmal oblong bis 
ellipsoidisch , 
Mitte l\Aerte der 
Sporenlänge kaum 
13,5 lim \±)er- 
schreitend, pseudo- 
dib lastisch, nicht 
halonat 



+_ ellipsoidisch, 
gelegentlich an 
einem oder an 
beiden Enden zu- 
gespitzt, Mittel- 
werte der Sporen - 
länge sehr selten 
unter 13,5 |jm, nie 
pseudodiblastisch , 
halonat 



ellipsoidisch, 
Sporenlänge 
(Mittelwerte) 
11,7-13,7 lim, 
nicht pseudodi- 
blastisch, nicht 
halonat 



- 296 - 



Conidio- 
phoren 



Conidien 



Übergangsform 
zwischen Typ II 
und III (bei 
VOBIS 1980) 



stäbchenförmig , 
gerade, 6-15 (jm 
lang 



ähnlich Typ II 
(bei VOBIS 1980) 



stäbchenförmig , 
gerade, 8-12 um 
lang 



einzellig, kaum 
verzweigt, ent- 
spricht etwa 
Typ II (bei 
VOBIS 1980) 

kurz stäbchen- 
förmig, 3-5 Mm 
lang 



Von den hier behandelten Sippen von Lecidea s. str . sind 
jene der L. auriculata-Gruppe durch dünnlumige Excipular- 
hyphen mit dicken, hyalinen Hüllen besonders ausgezeichnet. 
Obwohl sich der Innenbereich des Excipulums mit Lugol' scher 
Lösung ebenso violett wie die Medulla anfärbt, konnte kaum 
eine unmittelbare Verbindung der Hyphen des Excipularinnen- 
bereichs mit den Hyphen der Medulla beobachtet werden. Auf- 
grund sämtlicher übriger Merkmale gehören diese Sippen 
sicher zu Lecidea s. str. 

Im Rahmen der Gattung Porpidia fällt von den hier unter- 
suchten Arten F. flavoaoevulesaens durch besonders dünne 
Excipularhyphen auf. Es gibt jedoch keine weiteren Anhalts- 
punkte für eine Abtrennung von den übrigen Sippen der 
Gattung. 



2. Systematische Stellung der einzelnen Gattungen 
bzw. Arten 



Die Forschungen gerade der letzten Jahrzehnte haben ge- 
zeigt, daß sich unter den von ZAHLBRUCKNER (1925, 1932, 1940) 
unter Lecidea geführten Sippen eine Vielzahl natürlicher Ein- 
heiten verbirgt. Bei HERTEL (1984) findet sich der derzeit 
umfassendste Überlick über jene Gattungen, denen heute die 
früher unter Lecidea geführten Sippen zugeordnet werden. 
Allerdings ist diese Übersicht aufgrund der geographischen 
Begrenzung dieser Studie und der Beschränkung auf die Unter- 
gattung Eulecidea nicht vollständig. 

Während bisher nur wenige Familien aus diesem Bereich be- 
schrieben oder vorgeschlagen wurden (vergl. Aufstellung 
bei HAFELLNER 1984: 247-250), hat HAFELLNER (1984) unter 
anderem etliche lecideoide Gattungen in eigene Familien 
gestellt. So entstanden die Familien der Porpidiaceae und 
der Tremoleciaceae , während die Lecideaceae auf die Gattung 
Lecidea s. str. beschränkt wurden. HERTEL (1984) hat diese 
Familieneinteilung bei seiner Bearbeitung der saxicolen, 
lecideoiden Flechten der Subantarktis übernommen und einige 
neue Gattungen diesen Familien zugeordnet. 

In Abb. 19 habe ich versucht, die behandelten Gattungen 
und Arten mit weiteren Gattungen aus dem Bereich von Lecidea 
sensu ZAHLBRUCKNER in Beziehung zu bringen. Allerdings ist 



- 297 - 



es derzeit nur in Ansätzen möglich, etwas über Verwandt- 
schaftsbeziehungen der drei behandelten Gattungen unterein- 
ander und zu anderen Gattungen auszusagen. 

So kann ich nur auf folgende Punkte aufmerksam machen. Bei den 
in Abb. 19 dargestellten Gattungen scheint besonders Tremo- 
lecia eine isolierte Stellung einzunehmen. Dafür sprechen 
meines Erachtens der auch mit J strukturlose Tholus, das 
stark quellbare, hohe Hymenium häufig mit verzweigten und 
vernetzten, öfter moniliformen Paraphysen, aber ebenso die 
einfachen Conidiophoren mit kurzen Conidien und das weit- 
gehend schwarzbraune Excipulum, an dessen Aufbau auch 
medulläre Hyphen beteiligt sind. 

Ob die Zuordnung von Melanolecia zur Familie Tremoleciaceae 
wie sie von HAFELLNER (1984: 347) als möglich angesehen 
wird, sinnvoll ist, scheint mit eher zweifelhaft, da M. transi- 
tovia (die einzige Art) sich zumindest durch die Merkmale 
Sporen und Paraphysen doch beträchtlich unterscheidet. 

Die Gattung Lecidea s. str. hat inzwischen eine Umgrenzung 
erfahren, die insbesondere auf einer eigenständigen, ein- 
heitlichen Tholusstruktur beruht, die wohl kaum mehr 
Korrekturen notwendig macht. Lediglich die Abgrenzung von 
südhemisphärischen Gattungen ist z.T. noch problematisch. 
So hegt HERTEL (mündlich) selbst wieder Zweifel an der Ab- 
grenzung seiner Gattung Zosterodisaus . Auch die ebenfalls 
nur von der Südhalbkucjel bekannte Gattung Nothoporpidia 
stimmt in fast allen Merkmalen mit Lecidea s. str. überein. 
Doch eigene Untersuchungen am Lectotypus von Nothoporpidia 
irrubens bestätigen die Eigenständigkeit der Gattung. So 
haben die Apothecien dieser Proben bis über 100 »im hohe 
Hymenien und die röhrig amyloide Struktur im Tholus ist 
deutlich ausgeprägter als bei allen untersuchten Proben von 
Lecidea s. str. Sie erinnert sehr an jene bei Porpidia . 
Bei Porpidia hingegen sind amyloide Kappen nie so deutlich 
wie bei dieser Probe. 

Ansonsten sind keine eindeutig engeren Beziehungen zu anderen 
lecideoiden Gattungen oder Familien erkennbar. So sprechen 
trotz einer gewissen Ähnlichkeit in der Tholusstruktur von 
Rhizocarpon andere Merkmale dieser Gattung (Sporen, Para- 
physen) gegen eine engere Verwandtschaft mit Lecidea s. str. 
Auch eine engere Verwandtschaft zwischen Porpidia und Rhizo- 
carpon wie sie z.B. von POELT & VEZDA (1981) angenommen wird, 
bezweifelt man inzwischen (vergl. HAFELLNER 1984: 330). So 
sind die mit Lugol' scher Lösung anfärbbaren Tholusstrukturen 
deutlich verschieden und wahrscheinlich ist der jeweilige 
Aufbau der Excipula unterschiedlich (FEUERER unveröffentlicht) ■ 

Bei drei derzeit noch in der Sammelgattung Lecidea ver- 
bliebenen Arten erscheint mir im Moment die eindeutige Zu- 
ordnung zu einer der bekannten Gattungen nicht sicher mög- 
lich. Allerdings sind auch jeweils nicht genügend Argumente 
für das Aufstellen neuer Gattungen zu finden. 
Sicherlich gehört Lecidea atrofulva zumindest in das nahe 
Umfeld der Familie Lecanoraceae sensu HAFELLNER (1984), wenn 
man sie nicht sogar in diese Familie einordnen will. So sind 



- 298 - 



die Tholusstrukturen insbesondere denen der bei HAFELLNER 
(1984: 297-298) im Anhang an die Lecanoraceae erwähnten 
Pyrrhospora quernea sehr ähnlich und der Aufbau des Exci- 
pulums und der Excipularhyphen erinnern stark an Leoidella . 
Gegen eine Eingliederung in diese Gattung spricht der ge- 
ringfügig, aber konstant verschiedene Tholustyp bei Lecidella. 
Auch wurde bei dieser Gattung bisher nie Stictinsäure nach- 
gewiesen . 

Aufgrund ihrer Asci muß wohl auch Lecidea fusooferruginea 
dem weiteren Umfeld der Lecanoraceae sensu HAFELLNER zuge- 
rechnet werden. Genauere Aussagen sind aber erst möglich, 
wenn die Beziehung zu den nahe verwandten Sippen geklärt ist 
(siehe Diskussion bei der Artbeschreibung) . 
Lecidea oommaculans wird in Tabelle 5 mit möglicherweise 
näher verwandten Familien verglichen. Danach scheinen engere 
Beziehungen vor allem zu den Tephromelataceae zu bestehen. 
HERTEL & RAMBOLD (m.ündlich*) sehen inzwischen eine engere 
Verwandtschaft dieser Familie mit der Gruppe um Lecidea 
armeniaca . Bereits MAGNUSSON (1931) hat bei L. armeniaca 
und verwandten Arten apikal besonders dicke Paraphysen er- 
wähnt. RAMBOLD (unveröffentlicht) gibt für diese Gruppe 
Paraphysen mit stark quellbaren Gallertscheiden und relativ 
häufigen Anastomosen an. Dies gilt auch für L. aommaculans , 
und auch HAFELLNER (1984) deutet in Abbildung 89 bei 
Tephromela atra (Huds.) Hafellner Gallertscheiden an. Da- 
neben sprechen auch die Apikalstrukturen der Asci bei 
L. commaculans , Tephromela und L. armeniaca für eine nähere 
Verwandtschaft . 

Neben einem eingehenderem Studium der Ascocarpontogenie 
und von Pycnidienmerkmalen ist eine bessere Kenntnis der 
Variabilität von Tholusstrukturen von Nöten, um zukünftig 
eine exaktere Zuordnung dieser und weiterer lecideoider 
Arten zu ermöglichen. 



Vergleiche hierzu Anmerkung zur "Diskussion" bei 

L. commaculans . 



- 299 - 




Abbildung 19: Die behandelten Gattungen und Arten im Rahmen 
der Familien von HAFELLNER (1984) . 

^^ behandelte Gattungen bzw. Arten 

(^-~~^ weitere hier nicht erwähnte Gattungen der 
Familien 

? systematische Stellung unsicher 



- 300 - 



II. SCHLÜSSEL 



1 . Schlüssel +_ rostfarbener, nicht lecideoider 
Krustenflechten aus Mittel- und Nordeuropa.'' 

(Zusammengestellt nach^Angaben bei FEUERER unver- 
öffentlicht, POELT & VEZDA 1981, WIRTH 1980 und 
eigenen Beobachtungen.) 



1a Sporen 2- bis vielzellig 2 

2a Sporen 4-zellig, selten schwach muriform, 12-18- 

22 X 3-9^-11 um, Apothecien bis 0,6 mm im 0, Scheibe 

meist rillig, Thallus vollständig rostfarben 

Rhizocarpon oedevi (Web. ) Koerb. 

2b Sporen muriform, länger als 20 um 3 

3a Sporen 30-36-42 x 14-16-18 um, Apothecien 0,8- 
1,6 um im ^ Hymenium 120-200 um hoch, Areolen 
flach, Thallus hellgrau, bräunlich, 2) bei einigen 

Exemplaren stellenweise rostfarben 

Rhizocarpon lavatum (Fr. ) Arnold 

3b Sporen 20-28-33 x 9-j_3-15 um, Apothecien 0,2- 
0,6 mm im Wi^ Hymenium 70-130 um hoch, Areolen 
flach bis gewölbt, Thallus grau bis braun, bei 

einigen Exemplaren teilweise rostfarben 

Rhizocarpon obscuratum (Ach.) Massal. 

1b Sporen 1-zellig 4 

4a mehr als 1 6 Sporen im Ascus 5 

5a Apothecien mit Eigenrand, Scheibe schwarzrot bis 
schwarz, warzig genabelt, grob rillig-faltig, 
grau, heilocker, häufig mit vielen rostfarbenen 
Flecken. . Po Ij/sporina ferruginea (Lettau) M. Steiner 

5b Apothecien mit Thallusrand, häufig punktförmig, 

perithecienartig geschlossen 6 

6a Randareolen oft vergrößert, strahlig-lappig, 
Apothecien punktförmig, Thallus stets rost- 
farbenen (rotbraun) 

... Acarospora sinopica (Wahlenb. ex Ach.) Koerb. 

6b Randareolen nicht strahlig-lappig, Apothecien 
punkt-, selten scheibenförmig, Thallus grau, 
beige, bräunlich oder rostfarben (var. lesdainii 

(Harm, ex A. L. Sm.) H. Magn.3) 

Acarospora smaragdula (Wahlenb. ex Ach.) Massal. 

4b Sporen meist zu 8 im Ascus 7 

7a Apothecien mit Thallusrand 8 

8a Apothecien +_ flach, bis 1,5 um im 0, Thallus K+ 

rot, warzig areoliert, Areolen oft zerstreut, grau. 



- 301 - 



weißlich, selten rostfarben 

Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauz. & Roux 

8b Apothecien meist punktförmig, bis 1,0 mm im 0, 
Thallus K- , zusammenhängend rissig areoliert 

oder warzig, grau (?) bis rostfarben 

.... Bellemerea diamartha (Ach.) Hafellner & Roux^) 

7b Apothecien mit Eigenrand Schlüssel 2 . 



Anmerkungen; 



1) 



2) 



3) 



4) 



Bei den aufgeführten Sippen wurden stellenweise oder 
vollständig rostfarbene Thalli bei mehreren Exemplaren 
beobachtet. Zudem wurden die meisten dieser Sippen in 
der Literatur durchwegs als rostfarben bezeichnet. 

Die in diesem Schlüssel angegebenen Thallusf arben "braun, 
bräunlich, ocker ..." werden von fein verteilten Pig- 
menten hervorgerufen. Sie beruhen nicht auf der Ab- 
lagerung großer, eisenhaltiger Granula im Cortex. 

Bei CLAUZADE & ROUX (1981) wird für Aoarospora 
smaragdula ssp. lesdainii (Harm, ex A. L. Sm.) Clauz. 
& Roux kein rostfarbener Thallus angegeben. Vielmehr 
wird dort im Schlüssel nur für Acarospora smaragdula 
ssp. smaragdula var . smaragdula ein bisweilen rost- 
farbener Thallus erwähnt: "parfois ... de teinte 
rouille" . 

HAFELLNER & ROUX in CLAUZADE & ROUX (1984) haben eine 
Gruppe von Arten von Aspioilia Massal. als eigene 
Gattung Bellemerea abgespalten. Da sie keine Angaben 
über arttrennende Merkmale machen, beruhen die Schlüssel- 
merkmale hier auf dem Schlüssel bei WIRTH (1980: 120). 



- 302 - 



2. Schlüssel der fakultativ oder obligatorisch rost- 
farbenen Sippen von Leaidea sensu ZAHLBRUCKNER 



Anmerkung: Bei den angegebenen Sporengrößen 

handelt es sich stets um Mittelwerte. 



1 a Thallus mit Soralen 2 

2a Thallus meist klein, häufig aus kleinen, ^ isoliert 
stehenden, stark gewölbten Areolen (mit häufig etwas 
verengter Basis) , meist +_ gelbbraun, selten etwas 
glänzend rötlich braun, Apothecien deutlich auf- 
sitzend (bisher nur bei einer Auf Sammlung beobachtet!), 
Wulstrand undeutlich abgesetzt, Sporenlänge unter 
10 um, Ascus mit "chambre oculaire" und "masse 
axiale" (siehe Abb. 12, ähnlich dem Lecanoraceen- 
Typ) Leaidea atrofulva Sommerf . 

2b Thallus zusammenhängend, dünn- bis mäßig dick- 
krustig, rimos bis areoliert, nie in stark gewölbte, 
isoliert stehende Areolen aufgelöst, z.T. +_ deut- 
lich aufsitzende Apothecien mit deutlichem Wulstrand, 
Sporenlänge über 13 um, Asci vom Porpidia-Typ 
(Tholus mit zentraler, stark amyloider Röhre) 3 

3a Medulla J- (selten schwach violett) 4 

4a Thallus K- , P-, meist vollständig rostfarben , 
(häufig gelbbraun) , sehr selten grau, Durch- 
messer der Excipularhyphen unter 3,0 um. 
C: Conf luentinsäure 

Porpidia flavocoerulesaens (Hörnern.) Hertel & 

Schwab 

4b Thallus vor allem im Bereich der Sorale K+ gelb, 
P+ orange, nur z.T. vollständig rostfarben, an 
dauerfeuchten, längere Zeit überfluteten Stand- 
orten. C: Stictinsäure (bisher nur steril be- 
kannt) Porpidia pseudomelinodes Schwab 

3b Medulla J+ intensiv violett, Thallus meist schmutzig 
weißlich grau, braun (durch eisenhaltige Granula 
im Cortex) 5 

5a Thallus K- , P- , teilweise mit Apothecien, Durch- 
messer der Excipularhyphen über 3,0 um. 
C: Conf luentinsäure, selten zusätzlich Stictin- 
säure (dabei Thallus oder Excipulum nie deut- 
lich K+ gelb oder P+ gelborange) 

Porpidia tuherculosa (Sm.) Hertel & Knoph 

5b Thallus K+ rot, P+ gelborange. C: Norstictin- 
säure (bisher keine Apothecien beobachtet) .... 
Porpidia tuherculosa var. rubescens nomen ad int. 

1b Thallus ohne Sorale 6 



- 303 - 



6a Apothecien bis 0,7 mm im 0, meist halb eingesenkt, 
selten angedrückt aufsitzend oder völlig einge- 
senkt, Scheibe häufig konkav, Hymenium J+ orangegelb, 
Asci vom Tremoleata-Typ (Tholus ohne amyloide Struk- 
turen) , Paraphysen sehr häufig mit Anastomosomen und 
Verzweigungen, öfter moniliform, Thallus meist voll- 
ständig rostfarben, meist + rotbraun, sehr selten 
schwarz, C: Stictinsäure oder ohne Flechtenstoffe .. 
Tremolecia atrata (Ach. ) Hertel 

6b Scheibe flach oder konvex, Hymenium J (conc.)+ 

farblos, blau, oder leicht gelblich, nie deutlich 
orangegelb, Asci nicht vom Tremolecia-'Yyp mit 
"chambre oculaire" oder Tholus mit amyloiden 
Strukturen 7 

7a Medulla und Innenbereich des Excipulums J+ 

violett 8 

8a Subhymenium schwach grünlich bis auffallend 

bläulich grün, Sporenlänge unter 10 um, Innen- 
bereich des Excipulums etwas bräunlich bis 
dunkelbraun 9 

9a Thallus bullat areoliert, Areolen oft mit 
feinwarziger oder gefelderter Oberfläche, 
fast immer vollständig rostfarben, nur auf 
eisenreichem Gestein. C: Stictinsäure, Por- 

phyrilsäure, Fettsäure Fsil 

Leaidea silaoea (Hoffm. ) Ach. 

9b Thallus aus sehr großen, bräunlich grauen 
Areolen, 10-35 mm im 0, mit unregelmäßig 

faltiger, z.T. schuppiger Oberbläche 

Leoidea silacea var . griseclurida (Nyl.) Th. Fr. 

8b Subhymenium farblos, Sporenlänge fast immer über 
10 um, Innenbereich des Excipulums meist farb- 
los, selten etwas bräunlich pigmentiert, aber 
öfter durch Einlagerung von Flechtenstoffen 
leicht grau bis ocker, Flechtenstoffe mit K 
herauslösbar 10 

10a Sporen schmäler als 5,5 ixm, L:B-Index der 
Sporen größer als 1,95, Hypothecium stets 
dunkel- bis schwarzbraun, Thallus K-, meist 
+_ dunkelgrau, z.T. etwas rostig überlaufen, 
nie intensiv rostfarben. C: Confluentin- 

säure , z.T. zusätzlich Stictinsäure 

Leoidea confluens (Web. ) Ach. 

10b Sporen breiter als 5,1 um, L:B-Index der 
Sporen kleiner als 2,3, Hypothecium farb- 
los, hellbraun, selten dunkel- bis schwarz- 
braun, Thallus krypothallin oder zusammen- 
hängend rimos bis areoliert, selten etwas 
bullat areoliert, weißlich, grau, bräunlich, 
rötlich braun, Thallus und/oder Excipulum 



- 304 - 



K+ rot oder K+ gelb, sehr selten K- . 

C: Stictinsäure oder/und Norstictinsäure 

Leaidea lapicida (Ach. ) Ach. 

7b Medulla und Innenbereich des Excipulums J- (selten 
schwach violett ) 11 

IIa Apothecien weitgehend eingesenkt 12 

12a Tholus mit "chambre oculaire" und "masse 

axiale" , Hypothecium rötlich dunkelbraun bis 
schwarzbraun, Subhymenium davon nicht deut- 
lich abgrenzbar, Sporen kürzer als 10 y,m. 

C: ohne Flechtenstoffe 

Lecidea fuscoferruginea Vain. 

12b Asci vom Lecidea-TyP (Tholus mit amyloider 
Kappe), Hypothecium farblos, selten etwas 
bräunlich, Subhymenium farblos, Sporen länger 
als 10 um Lecidea lithophila (Ach,) Ach. 

IIb Apothecien aufsitzend, z.T. etwas angedrückt, 

selten halb eingesenkt 13 

13a Apothecien auch im Jugendstadium ohne deutlich 
abgesetzten Wulstrand, Hypothecium rotbraun 
bis bräunlich rot, durch K intensiver (violett-) 
rot, vom Subhymenium nicht abgrenzbar, Para- 
physen und Hyphen im Excipulum maximal 3,0 um 
breit, mit dicken farblosen Hüllen, Tholus 
mit "chambre oculaire" , ohne "masse axiale" , 
Sporen meist schmal oblong, 7-12 x 2,6- 
3,8 um, selten zweizeilig. C: ohne Flechten- 
stoffe Lecidea commacutans Nyl. 

13b Apothecien zumindest im Jugendstadium mit 

deutlich abgesetztem Wulstrand, Hypothecium 
farblos bis schwarzbraun, durch K Farbe unver- 
ändert, vom farblosen oder etwas grünlichen 
Subhymenium deutlich abgegrenzt, Paraphysen 
ohne farblose Hüllen, Tholus mit J+ dunkel- 
blauen Strukturen, ohne "chambre oculaire" 
14 

14a Asci vom Porpidia-TYP (Tholus mit deutlich 
röhr ig amyloider Struktur) , Sporen fast 
immer über 13,5 um lang, halonat, Para- 
physen etwa 1,5 um dick, mit Verzweigungen 
und Anastomosen 15 

15a Scheibe meist stark bereift, Durchmesser 
der Excipularhyphen unter 3,0 um, Thallus 
meist vollständig rostfarben (häufig 

gelbbraun). C: Conf luentinsäure 

Forpidia flavocoevulescens (Hörnern.) 

Harte 1 & Schwab 



- 305 - 



15b Scheibe nur gelegentlich bereift, Excipu- 
larhyphen über 3,0 um im Durchmesser, mit 
dicken, farblosen bis bräunlichen Wänden, 
stets ohne Conf luentinsäure 16 

16a Epihymeniura smaragdgrün bis grünlich 

blau, Innenbereich des Excipulums meist 
hell, schwach bräunlich, mit dicht ver- 
laufenden Hyphen, ohne granuläre Matrix, 
Thallus weißlich grau oder großflächig 
rostfarben. C: ohne Flechtenstoffe .. 
Porpidia hydrophila (Fr.) Hertel & 

Schwab 

16b Epihymenium grünbraun, braun, orange- 
braun, Innenbereich des Excipulums 
ocker bis dunkelbraun, bräunliche Granu- 
la um die Hyphen des Excipulums 
gruppiert oder Hohlräume zwischen den 
Hyphen mit granulärer Matrix angefüllt 
17 

17a Apothecien fast immer unter 1,5 mm im 
und zugleich Wulstrand schmäler als 
0,17 mm, Excipulum K+ gelb, P+ orange 
(selten K-, P-) , Sporen 13,5-18,5 x 
6,5-8,6 um, Thallus grau, öfter 
stellenweise oder vollständig rost- 
farben (+_ braun) . C: meist Stictin- 
säure , selten ohne Flechtenstoffe .. 
Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & 

Knoph 

17b Apothecien bis weit über 1,5 mm im 0, 
Wulstrand bei kleineren Apothecien 
meist über 0,14 mm breit, Innenbe- 
reich des Excipulums meist K rot- 
fleckig oder vollständig rot, selten 
K- oder K+ gelb, Sporen 16,2-20,7 x 
7,3-9,2 um, Thallus grau, gelbbraun, 
braun. C: chinoider Stoff Pmacro» 
selten Stictinsäure oder ohne 
Flechtenstoffe 18 

18a Epihymenium grünbraun bis braun, 
selten orangebraun, Thallus weiß- 
lich, öfter stellenweise oder voll- 
ständig +_ braun, an Steinen oder 
kleineren Felsblöcken in Bodennähe 

Porpidia macroaarpa (DC.) 

Hertel & Schwab 

18b Epihymenium orangebraun, Thallus 
_+ gelbbraun, wächst bevorzugt an 
Vertikalflächen größerer Blöcke in 
deutlichem Abstand vom Erdboden . . 

• Porpidia macroaarpa 

var. hercyniaa nomen ad int. 



- 306 - 



14b Asci vom Lecidea-Typ (Tholus mit amyloider 
Kappe), Sporen stets unter 13,5 ^im lang, 
pseudodiblastisch, nicht halonat, Para- 
physen etwa 1,5-2,0 um dick, einfach, selten 
mit Anastomosen und Verzweigungen 19 

19a Scheiben feucht braunst ichig, oft stark 
bereift, Epihymenium braun, Sporen über 
10 lim lang, Hypothecium meist farblos, 
selten etwas bräunlich, Lumina der Exci- 
pularhyphen 1,0-3,0 am, deren Wand mäßig 
dick, Thallus dünnkrustig, zusammen- 
hängend, grau, häufiger braun. C: Plana- 
säure oder/und 4-0-Demethylplanasäure .. 
Leaidea lithophila (Ach. ) Ach. 

19b Scheiben feucht schwarz, nur gelegentlich 
stärker bereift, Epihymenium _+ schwärz- 
lich grün, Excipularhyphen mit dünnen 
Lumina (kleiner als 1,5 um im 0), mit 
dünner innerer Wandschicht und dickerer, 
farbloser, äußerer Wandschicht, Hypo- 
thecium braun bis dunkelbraun, epi- 
lithischer Thallus selten ausgeprägt, 
häufig auf kleine Bereich um die Apo- 
thecien beschränkt, grau, weißlich, 
selten stellenweise oder vollständig rost- 
farben 20 

20a Sporen kurz ellipsoidisch bis fast 
kugelig, 5,4-6,3 x 3,3-4,6 um, L:B- 
Index kleiner 2,2. C: Conf luentinsäure 
Leaidea brachyspora (Th. Fr.) Nyl. 

20b Sporen schmal oblong, L:B-Index größer 

2,5 21 

21a Excipulum C-. C: Conf luentinsäure .. 

Leaidea auriautata Th. Fr. 

21b Excipulum C+ orangerote Lösung. 

C: 2 ' -0-methylanziasäure 

Leaidea diduoens Nyl. 



- 307 - 



III. BESCHREIBUNG DER ARTEN 



Sämtliche Literaturstellen, Typen und Exsiccate wurden, 
falls nicht anders angegeben, vom Autor überprüft. 
Bei den Exsiccaten ist das unter einer Nummer ausgegebene 
Material oft uneinheitlich! 



1. Arten der Gattung Lecidea Ach, emend. HERTEL 
(1984) (= Lecidea s. str.) 



Lecidea auriculata Th . Fr, 



Nova Acta Regiae Soc . Sei. Upsal., Ser. 3 3: 213 (1861); 
TH. FR., Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 7 (2) : 39 
(1867); TH. FR., Lieh. Scand. 2: 499-501 (1874); VAIN., 
Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 20: 63 (1883); VAIN., Acta 
Soc. Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 146-148 (1934); ARNOLD, Flora 
71: 108 (1888); ARNOLD, Österr. Bot. Z. 46: 291 (1896); 
TUCK., Synops North Americ. Lieh. 2: 68 (1888); ZAHLBR. , 
Catal. Lieh. Univ. 3: 526-527 (1925), 8: 333 (1932), 10: 
300 (1940); LYNGE , Meddeland. Grönl. 118 (8): 58-59 (1937); 
R. A. ANDERSON, Genus Lecidea Rocky Mts. Nation. Park: 
30-32 (1964); HERTEL, Herzogia 2: 244-246 (1971) (sub 
Lecidea promiscens \) ; HERTEL, Deeheniana 127: 62 (1975); 
HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 233-234 (1977), HERTEL, Mitt. 
Bot. Staatssamml. München 13: 339-342 (1977), 17: 172, 539- 
540 (1981); HERTEL & ULLRICH, Mitt. Bot. Staatssamml. 
München 12: 459-460 (1976); CREVELD, Biblioth. Lieh. 17: 
242 (1981); M. INOUE, J. Sei. Hiroshima Univ. Ser. B, Div. 
2 Bot. 18 (1): 26-28 (1982); R. SANT . , Lieh. Sweden Norway : 
160 (1984). 

Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER (loc. cit.) 
und HERTEL (1977 a) . 

Typus : "GRÖNLAND: Holsteinborg, J. VAHL" (UPS, Lectotypus) 

Abbildungen: - 

Untersuchte Exsiccate: HERTEL, Leeideaceae exs . 27 (M) , 
126 (M) - RÄSÄNEN, Lieh. Fenn. exs. 665 (sub Lecidea 
arustulata (Ach.) Vain. f. ferruginea (Krempelh.) Vain.; M) . 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : oft kryptothallin oder aus einigen isoliert 
stehenden bis etwas gehäuft stehenden Areolen gebildet, 
gelegentlich zusammenhängend warzig-rimos oder unregelmäßig 
areoliert, meist sehr dünnkrustig, häufig von Gesteins- 
kristallen durchbrochen, nur selten an einigen Stellen bis 
über , 5 mm hoch, gelegentlich weit über 50 mm im erreichend; 



- 30{ 



Oberfläche der Areolen warzig-uneben, z.T. deutlich gewölbt; 
Farbe weißlich hellgrau, schmutzig grau oder rostfarben 
(gräulich orange bis orange braun) . 

Bei einigen Thalli Areolen mit deutlichen rostfarbenen 
Rändern » selten vollständig rostig. 

Hypothallus : bei epilithischen Thalli als feiner, 
zerrissener, schwarzer Rand, oft in unregelmäßige Streifen 
aufgelöst oder fehlend, bei kryptothallinen Proben öfter als 
unregelmäßiges, stark zerrissenes, schwarzes Geflecht 
zwischen den Apothecien entwickelt. 

S o r a 1 e : nie beobachtet. 

C o r t e X : in der Höhe sehr verschieden (25-70 um) , bei 
fast allen Proben stellenweise nekrotisch, farblos; Hyphen 
überwiegend langgestreckt dünn, seltener kugelig, dick- 
lumig, eher locker und nie sehr dicht gepackt. 

Algenschicht: je nach Thallusausbildung sehr 
unterschiedlich (vereinzelte Algen, ^^ große Algenpakete oder 
selten eine durchgehende Schicht), bis 75 um, selten 100 um 
hoch; Algen protococcoid, max. 13-18 um- 

M e d u 1 1 a : locker-netziges oder mäßig dichtes Geflecht, 
oft eine große Zahl von meist farblosen Gesteinskristallen 
enthaltend; Hyphen langgestreckt, dünn; Hyphen im (2,0-) 
2,5-3,5 (-4,2) um; Lumina im (0,6-) 0,8-1,5 (-1,7) um. 

Apothecien: 0im Mittel 0,6-1,4 mm, max. 1,3- 
2,5 mm, einzeln bis dicht gehäuft, deutlich dem Thallus 
(bzw. Substrat) mit schwach bis stark eingezogener Basis 
aufsitzend; Dichte 5-35/cm^ ; Scheibe nicht oder wenig ge- 
wölbt; Wulstrand und Scheibe schwarz, ganz selten zart grau, 
Wulstrand selten etwas rostig überlaufen, deutlich abge- 
setzt, meist auffallend breit (Breite in Aufsicht (0,05-) 
0,10-0,17 (-0,20) um ) bald stark wellig-faltig, selten 
schmal oder fehlend (wohl nur bei Schad- oder Regenerations- 
formen) . 

Epihymenium: um15um hoch, blaugrün bis grün- 
schwarz, deutlich abgesetzt. 

Hymenium : 35-55 um hoch, farblos bis schwach grün- 
lich, J+ blau. 

Subhymenium : 30-40 um hoch, oben farblos bis 
grünlich/ ascogene Hyphen recht weit in den dunkelbraun ge- 
färbten Bereich ziehend. 

Hypothecium : mittel bis dunkelbraun, der Über- 
gangsbereich zum Subhymenium oft heller, der kegelförmig 
nach unten ziehende Teil farblos bis dunkelbraun. 

Excipulum: meist mächtig entwickelt, mehrfach so 
hoch wie das Hymenium, Umriß im Schnitt oft gekerbt bis 
stark eingefaltet; Randsaum schwarz (selten braunschwarz), 
eher schmal, um 10-15 um breit; Ubergangszone zum Innenbe- 
reich schmutzig bräunlich oder rotbraun und mit meist 
kohligen Flecken, die nach innen zu verschwinden; Innenbe- 



- 309 - 



reich +_ schwach rötlich braun (K+ intensiver rötlich) ; mehr- 
fach bräunlich graue Flechtenstoff streifen (mit K herausge- 
löst) . Hyphen dicht, stark vernetzt, regellos orientiert/ 
Hyphen 0: 3,5-6,0 am; Lumina 0: (0,6-) 1,0-1,5 (-2,0) |im,- 
äußere Wandschichten farblos, stark verquollen, dadurch 
Hyphen schlecht voneinander abgrenzbar; innerste dünne 
Wandschicht oft etwas dunkler und dadurch von übrigen Wand- 
schichten z.T. etwas abgesetzt; kaum lockere Hyphen mit Ver- 
bindung zur Medulla am Aufbau des Excipulums beteiligt. 

Paraphysen : selten verzweigt und anastomosierend; 
Apikaizellen kaum verdickt, selten und dann nur ganz kurz 
verzweigt, mit deutlich dicker und dunkel piamentierter 
Hülle, stark verklebt; 1,6-2,1 um im 0; der apikalen Zellen 
mit Hülle 3,0-4,5 um. 

A s c i : keulig, 30-40 x 8-11 um, amyloide Tholusstruktur 
vom Leaidea-Typj Gallerthülle J+ blau, nur mit sehr 
konzentrierter Lugol' scher Lösung gelborange. 

Sporen : schmal ellipsoidisch bis oblong, pseudodi- 
blastisch; Extremwerte: 6,5-12,0 x 2,4-3,5 um, Mittelwerte: 
7,3-9,0 X 2,8-3,1 um; L:B-Index: 2,6-3,0; mittleres Sporen- 
volumen: 30,0-46,0 um^ . 

Pycnidien: nicht beobachtet 

Chemie: Reaktionen: Cortex, Medulla, Excipulum K-, P-, C-; 
Excipulum J+ violett; Medulla J+ schwach bis stark violett, 
z.T. nur fleckig violett, selten völlig fehlende J-Reaktion. 
Flechtenstoffe : Conf luentinsäure-Chemosyndrom. 

DISKUSSION 

Die typischen Exemplare der Art sind durch die mächtig ent- 
wickelten Excipula mit rötlich braunem Innenbereich, das 
niedrige Hymenium und die schmalen Sporen leicht kenntlich. 
Die Thallusausbildung und die Reaktion von Cortex und Medulla 
auf Zugabe von Lugol 'scher Lösung variieren beträchtlich. 
Gelegentlich auftretende Proben mit schmaleren Wulsträndern 
oder/und dunklerem Innenbereich gehören aufgrund aller 
übrigen Merkmale eindeutig zu der Art. Es handelt sich dabei 
wohl um Exemplare, die besonders extremen Umweltbedingungen 
ausgesetzt waren, wie z.B. eine Probe aus dem Himalaya 
aus 5000 m Höhe (A 377). 

Die nächst verwandten Sippen L. braahyspora bzw. L. diduaens 
lassen sich nur durch andere Sporen bzw. andere Flechten- 
inhaltsstoffe unterscheiden (siehe dort) . 

Von den dünnkrustigen Sippen hat lediglich L. lithophila 
gelegentlich einen rostigen Thallus. Die Art ist aber durch 
ihre anatomischen Merkmale leicht abtrennbar. Von den oft 
kryptothallinen bis sehr dünnkrustigen Sippen bereitet 
lediglich die Abgrenzung gegenüber L. promiscens und 
L. paratropides Schwierigkeiten. Doch sind die Sporen der 
beiden Arten im Mittel größer (vergl. HERTEL 1977 a, Abb. 22) 
und die Excipula deutlich kleiner. Darüber hinaus sind die 
Lumina der Excipularhyphen bei den von mir überprüften 



- 310 - 



Exemplaren deutlich dicker (etwa 2,0-2,5 um im 0). Bei 
diesen beiden Arten wurden auch nie Thalli mit größeren 
rostfarbenen Bereichen beobachtet. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

L. auriculata wächst auf Silikatgestein an wind- und licht- 
exponierten Standorten. Die Art besiedelt oft im Blockschutt 
Horizontal- und Schrägflächen, häufig auch Kanten kleinerer 
bis mittelgroßer Blöcke, bevorzugt in höheren Lagen (alpine 
Stufe) . 

Ihre Verbreitung in der Nordhemisphäre wurde bereits von 
HERTEL (1977 c: 340) dargestellt. Sie reicht in Europa von 
Spitzbergen über Island, Skandinavien und Großbritannien 
bis in die Alpen. In den europäischen Mittelgebirgen scheint 
L. auriculata sehr selten zu sein. So wird die Art weder 
bei WIRTH (1972) noch bei WIRTH (1980) aufgeführt. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

SPITZBERGEN 

NW- Spitzbergen, Amsterdamöya: 
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel, 79°45' 
16' 'N, 10°40'E, Granitblock im Blockschuttfeld des Plateaus, 
260-280 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16144) 
(M, A 375). Gleicher Fundort, Blockschutthang am Abstieg 
zum Danskegattet, ca. 150 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H. 
ULLRICH (HERTEL 16166) (M) . Blockschutthänge der Südost- 
kante des Hochplateaus wenig westlich der Reste von 
"Smeerenburg", 79°44'30''N, 10°55'E, 10-50 m, 17.7.1975, 
H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16003) (M, A 374). Vogel- 
klippen (Granit und Gneisfelsen) an der Südküste zum Danske- 
gattet, S-exponiert, 79°44'30N, 10''49'E, unter diesen 
Klippen, 18.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16167) 
(M, A 376). Küstenbereich und Vorland an der Südostspitze 
der Insel (unweit den Resten von "Smeerenburg"), 79° 
44'30' '-79°45'00"N, 1 °54 ' -1 1 °2 ' E , 15.-19.7,1975, H. HERTEL 
& H. ULLRICH (HERTEL 16 781) (M) . 

ISLAND 

Arnessysla : Reykjafall, unmittelbar östlich 
Hverageröi, 64°00'-01°N, 21°11'W, Schuttblöcke mit einzelnen 
großen Basaltblöcken, wenig unterhalb (180 m) am Abstieg 
nach Hver, 200-215 m (alpine Situation), 30.6.1979, 
H. HERTEL 21248 (M, A 388). 

NORWEGEN 

Finnmark : Mageröya, Nordkap (7 1 " 1 ' 20 "N) , lose oder 
in den Boden schwach eingelassene Geröllsteine am windver- 
fegten Plateau, unmittelbar am Kap, ca. 300 m, 8.7.1975, 
H. HERTEL 19807 (M, A 377 B) . 

Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse, auf dem Pfad 
von Finse zum Bläisen-Gletscher , 1375 m, 25.8.-7.9.1974, 
H. HERTEL (M) . 



- 311 - 



SCHWEDEN 

Torne Lappmark: Gemeinde Kiruna, im unteren 
Bereich der N-Hänge des westlichen Ausläufers des Berges 
Nissunt järro, ca. 9 km (Luftlinie) SSE der Bahnstation Abisko 
Östra, 68°17'35"N, 18°54'35"E, lose Gneisgerölle auf einer 
kleinen windverfegten, von höherer Vegetation nicht be- 
siedelten Kuppe, 920 m (alpine Stufe), 11.8.1980, H. HERTEL; 
HERTEL, Lecideaceae exs, 27 (M) . 

FINNLAND 

Lapponia petsamoensis: Petsamo, 
Maattivuono, prope domum piscatoris Antti Snaula, ad saxum 
prope Mare glaciale apertum, 29.7.1936, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN; 
Lieh. Fenn. exs. 665 (M) . 



SCHOTTLAND 

Aberdeensh 
montem Morrone, o.D. 



i : Ad saxa quartzosa apud Scotiae 
M. CROMBIE (M) . 



POLEN / CSSR 

Schneekoppe, 1863, R. SADEBECK (M, A 177). 

SCHWEIZ 

Kanton Bern: Berner Oberland, (Grimsel) Oberaar, 
Zinggenstock Südhang, innerhalb 1920er Moränen, Koord.: 
661870 / 154965, 2340 m, 18.9.1967, K. AMMANN 256 (BERN). 
Wallis: Aletschreservat , Riedergrat, Expos. NW, 
eisenschüssiger Gneis, 23.7.1935 (1378), E. FREY 7154 (BERN) 
T e s s i n : Umgebung Airolo, Val Piora, Poncione Garioi, 
S-exponierter Fels NNE Lago di Tom, 2200 m, 31.8.1984, 
D. TRIEBEL & G. RAMBOLD (M) . 

ÖSTERREICH 

Tirol : Silvretta-Gruppe , Jamtal (12), Blockschutt- 
halde unmittelbar unterhalb des Futschölpasses E des 
Augstenberges, 2700 m, 14.8.1983, G. RAMBOLD 1375 (M, A 651) 

GRÖNLAND 

Nanortalik, 20.3.1885, P. EBERLIN (H) . 

Holsteinborg, o.D., J. VAHL (UPS, Lectotypus von Lecidea 

auriculata) . 



UDSSR 

Murmanskaja Oblast (Lapponia petsamoensis) : 
Kervanko, Kuranta Kus , ad saxa ventosa, 25.7.1938, V. RÄSÄNEN 
(H) . 

R. S. F. S. R., Magadanskaja Oblast: 
Autonomer Kreis Tschukotka, Anadyr-Flußsystem, Bergzug im 
Oberlauf des Flusses Levaja Salamicha (ein linker Nebenfluß 
im Oberlauf des Jablon) , 66°15'N, 167°15'E, 900 m, 28.7. 
1982, M. ANDREEV; HERTEL, Lecideaceae exs. 126 (M) . 



- 312 - 



KANADA 

Newfoundland : Exploits, 12.9.1894, A. C. WAG- 
HORNE 100 (M, A 378 A) . 

NEPAL 

Mahangalur Himal, Khumbu, Moränen des Lobuche-Gletschers , 
+ 5000 m, 9.1962, J. POELT (M, A 377). 



Leoidea brachyspora (Th. Fr.) Nyl. 



Bull. Sog. Linn. Normandie, Ser. 4, 1: 245 (1887); ZAHLER., 
Catal. Lieh. Univ. 3; 529 (1925), 8: 334 (1932), 10: 301 
(1940); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml . München 11: 416-418 
(1974); HERTEL, Decheniana 127: 58, 63 (1975); HERTEL, 
Khumbu Himal 6 (3): 238-241 (1977); HERTEL, Herzogia 4: 396 
(1977); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml. München 13: 342 
(1977); HERTEL, Herzogia 5: 451 (1981); HERTEL, Mitt. Bot. 
Staatssamml. München 17: 172 (1981); M. INOUE, J. Sei. 
Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 18 (1): 28-30 (1982); 
R. SANT., Lieh. Sweden Norway: 161 (1984). 

E Lecidea auriculata ssp. brachyspora Th. Fr., Lieh. Seand. 

2: 501 (1874) 
Weitere Literatur bei ZAHLBRUCKNER (loc. cit.) und HERTEL 
(1977a) . 

Typus : NORWEGEN: "Finmarken: Maasöe (Masöy) , 18.2.1864, 
Th. M. FRIES" (UPS, Lectotypus) 

Abbildungen: HERTEL (1977 a: Abb. 22 ): Variabilität von 
Sporenvolumen und Sporenform. 

Untersuchte Exsieeate: - 

BESCHREIBUNG 

Die Sippe unterscheidet sieh von L. auriculata ausschließ- 
lieh durch die abweichenden Sporen. 

Sporen : kurz ellipsoidisch, selten kurz oblong-ellip- 
soidisch oder fast kugelig, meist pseudodiblastisch; Extrem- 
werte: 5,0-7,6 X 2,9-5,6 um; Mittelwerte: 5,4-6,3 x 3,3-4,6 lim; 
L:B-Index: 1,6-2,2 , mittleres Sporenvolumen: 38,0-60,5 iim^ . 

DISKUSSION 



Trotz sorgfältiger Überprüfung sämtlicher bislang als 
wichtig erkannter lichtmikroskopischer Merkmale, einschließ- 
lich des Baus von Exeipulum, Cortex und Medulla, konnte ich, 
zusätzlich zu den Sporenmerkmalen, keine weiteren, trennenden 



- 313 - 



Merk^nale zwischen L. brachysvora und L. auviculata finden. 
So bleiben die kürzeren, breit ellipsoidischen bis kugeligen 
Sporen das einzige Unterscheidungsmerkmal. Die im Laufe der 
Untersuchungen erarbeiteten Sporenwerte entsprechen den bei 
HERTEL (1977 a: 238) in einer Tabelle zusammengestellten 
Ergebnissen. Das gilt im übrigen auch für die Werte von 
L. auriaulata. Eine gewisse Tendenz zu größeren Sporen- 
volumen bei L. braahyspora konnte ich registrieren. Für 
HERTEL (1977 a) war dies ein wichtiges Argument dafür, die 
Sippe nicht als "taxonomisch geringwertige Mutante oder 
Schadform der Lecidea auriaulata" anzusehen. G. RAMBOLD hat 
mich allerdings auf eine eigenartige Probe aus Tirol (Jam- 
tal, A 651) aufmerksam gemacht. Das kryptothalline Exemplar 
gehört sicherlich, trotz des ziemlich dunklen Excipulum- 
innenbereichs, in den Bereich von L. auriaulata und L. braahy- 
spora. Bei ihm finden sich in den Asci eines Apotheciums 
sowohl +_ kugelige Sporen als auch alle Übergangsformen bis 
zu schmäl oblongen Sporen. Auffallend dabei ist, daß die 
Sporen dabei entweder oblong oder sehr breit ellipsoidisch 
bis fast kugelig sind, während vermittelnde Sporen selten 
zu finden sind. Die Volumina sowohl der schmalen als auch 
der breiten Sporen sind dabei sehr ähnlich. Ohne derzeit 
Spekulationen über die Ursache für die Erscheinung anstellen 
zu wollen, erscheint mir dies dennoch ein wichtiger Hinweis 
darauf, welch hohe Plastizität die Sporen in dieser Gruppe 
haben können. Diese Beobachtung bestärkt meiner Ansicht 
nach auch die Zweifel an einer Eigenständigkeit der Sippe, 
zumal aus fast allen besser besammelten Regionen inzwischen 
auch Proben mit kurzen, breiten Sporen bekannt sind. Daneben 
ließ sich auch die Vermutung von HERTEL (1977 a) über stand- 
ortliche Unterschiede bisher nicht untermauern. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

Im ökologischen Verhalten konnten bisher keine auffallenden 
Unterschiede zu L. auriaulata beobachtet werden. 
Verbreitungslücken gegenüber L. auriaulata im weiteren 
europäischen Bereich, wie z.B. Island oder Nova ja Zemlja, 
konnten in den letzten Jahren geschlossen werden. Lediglich 
aus den Alpen ist mir, abgesehen von der oben erwähnten 
Probe, noch kein eindeutig als L. braahyspora bestimmbares 
Exemplar bekannt. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

SPITZBERGEN 

W- Spitzbergen, Isfjord- Gebiet: 
Hotellneset, nordwestlich von Longyearbyen, schwach geneigte, 
alte Schotterfluren südlich des Flugplatzes, loser, feucht 
liegender Stein, 20 m, 2.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH 
(HERTEL 17269) (M, A 567) 



- 314 - 



ISLAND 

Noräur-Mülasysla : Jökuldalsheidi , Arnor- 
staäamüli, 65°17'35"N, 15°13'45"W, flacher windverfeqter , 
steinübersähter Hang, harter loser Basaltkiesel, ca. 520m, 
10.7.1979, H. HERTEL 21577 (M, A 564). 

Rangärvallasysla: Ca. 7 km NW des Berges 
Nyöri Häganga, 64°37'35"N, 18°20'W, Blockschuttfelder mit 
niedrigen, mürben Felsblöcken, 16.7.1979, H, HERTEL 21897 
(M, A 393) . 



NORWEGEN 

Finnmark : Mageröya, Nordkap, 71°10'20"N, lose oder 
in den Boden schwach eingelassene Geröllsteine (kalkfreier 
Schiefer) am windverfegten Plateau, unmittelbar am Kap, 
ca. 300 m, 8.7.1975, H. HERTEL 19829 (M, A 380). Gleicher 
Fundort, gleiches Datum, H. HERTEL 19805 (M, A 563). Mäsöy 
(= Maasöe) , 18.2.1864, Th. FRIES (UPS, A 66 5 , Lectotypus von 
Leoidea braahyspora) . 
Sör-Trönde lag 
(ehem. Nidaros) , 1881, C. 
Möre og Romsda 



: Hladehammaren bei Trondheim 

KINDT (M, A 565) . 

1 : Auf Gneisblöcken an der Küste 



von Mordal, ca. 10 m, 7.8.1958, O. KLEMENT (M, A 379) 



1 p p m a r k : Birna Pakte, 1876, P. HELLBOM 
n d : Horlien (?), 5.8.1917, G. O. MALME (M, 



SCHWEDEN 

L u 1 e L 
(M, A 566) . 
J ä m t 1 c 
p.p.) 

DÄNEMARK 

Nordjütland, Gemeinde Fjerritslev, Dünen an der Küste (Nord- 
see, Jammerbucht) zwischen Slettestrand und Svinklöv-Plantage , 
57°09'N, 9°21'E, lose oder wenig in den Boden eingesenkte 
Steine in einer flachen Senke zwischen älteren Dünen, 3 m, 
8.1978, H. HERTEL 19553 (M, A 562) 

UDSSR 

Novaja Semlja, Nordinsel, Alkeberg im Serebryanka Fjord, 
knapp oberhalb der SW-Spitze der Nordinsel, 25.7.1921, 
B. LYNGE (0, A 381 ) . 



Leoidea confluens (Web.) Ach. 



Method. Lieh.: 14 (1803); ACH., Kongl. Vetensk. Acad. Nya 
Handl. 29: 237 (1808); ACH., Lieh. Univ.: 174 (1810); ACH., 
Synops. Lieh.: 16 (1814); SCHAER. , Lieh. Helvet. Spicileg., 
Sect. 3: 144 (1828), Sect. 4-5: 198 (1833); FR., Lieh. Europ. 
Reform.: 318 (1831); MASSAL. , Ricerche Auton. Lieh. Crost.: 



- 315 - 



66 (1852); NYL., Lieh. Scand.: 225 (1861); TH. FR., Lieh. 
Scand. 1: 484 (1874); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 
18: 955 (1868); VAIN., Meddeland. Sog. Fauna Fl. Fenn., 
10: 52 (1883); ZAHLER., Catal . Lieh. Univ. S: 531-541 (1925), 
8: 336 (1932), 10: 302-303 (1940); LYNGE in VAIN., Acta 
Sog. Fauna Fl. Fenn. 5? (2): 106-108 (1934); WIRTH, Diss. 
Bot. 17: 272 (1972); WIRTH, Flechtenflora: 314 (1980); 
CREVELD, Biblioth. Lieh. 17 : 242 (1981); R. SANT . , Lieh. 
Sweden Norway : 161 (1984). 

= Liehen confluens Web., Spicileg. Fl. Goetting.: 180-182 
(1778); ACH., Lieh. Suec. Prodr.: 60 (1798). 

E Lecidea contigua* [var.] L. aonfluens (Web.) Nyl., Bot. 
Not.: 158 (1853). 

Typus : DEUTSCHLAND: "Vulgaris planta in saxis imprimiis 
circa Andreasberg et Brueteri" (non vidi) . 

Das Herbarium WEBER in KIEL ist nach LAUNDON (1979: 
19) zerstört worden. Auf eine Neotypif izierung wurde 
aufgrund der Unsicherheiten bei der Abgrenzung der 
Sippe verzichtet (siehe Diskussion) . 

Abbildungen: Abb. 20 (Variabilität von Sporenform und -breite) 

Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lieh. Ital. 286 a (M) - 
BRITZELMAYR, Lieh. exs. 703 (M, pro parte) - HERTEL, Leei- 
deaceae exs. 107 (M) - WARTMANN, Schweiz. Krypt . 365 (M) - 
MOUGEOT & NESTLER, Stirpes Crypt . 463 (M) - RÄSÄNEN & HAKU- 
LINEN, Liehenoth: Fenn. 142 (M) 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : meist deutlieh entwickelt, mäßig dick- 
krustig, mit großflächig ebenen Bereichen, rimos bis grob 
areoliert, teilweise unregelmäßig warzig, selten dünn- 
krustig mit etwas unebener Oberfläche, dabei fein areoliert, 
selten rimos; Thallushöhe 0,15-0,8 mm, teilweise 1 ,0 mm 
übersteigend; z.T. sehr großflächige Thalli, bis über 300 mm 
im Durchmesser erreichend; Farbe meist mittel- bis dunkel- 
grau (bleigrau), selten hellgrau oder etwas orange-weiß. 
Selten Teile des Thallus schwach rostig überlaufen, nie 
vollständig intensiv rostig gefärbt. 

Hypothallus : oft fehlend, selten zwischen grauen 
Thallusteilen als schwärzlicher, sehr dünner Überzug des 
Gesteins. 

S o r a 1 e : nie beobachtet. 

C o r t e X : 20-40 )im hoch, Hyphen regellos, dicht, häufig 
auch überwiegend parallel und senkrecht zur Thallusober- 
fläche ausgerichtet (3,5um 0; Lumina 1,5-3,0 M.m 0) 
Hyphenköpf chen z.T. mit feiner, dunkel pigmentierter Haube; 
selten dünne Abschlußsehicht aus toten, farblosen Hyphen; 
Granulaschieht , soweit vorhanden, nie über 10 iim hoch. 



- 316 - 



Algenschicht : (40-) 80-120 (-130) um hoch; 
Algen protococcoid, meist dicht stehend, im Mittel 9- 
10 um, max. 14-16 um. 

M e d u 1 1 a : Hyphen überwiegend langgestreckt, dünn, 
locker bis dicht gepackt, aber nie sehr dicht; häufig eine 
Vielzahl kleiner bis mittelgroßer, farbloser Gesteins- 
kristalle einschließend; Hyphen 0: 2,5-4,0 um, selten bis 
6,5 um; Lumina 0: 0,8-1,5 um, selten bis 3,0 um. 

Apothecien: 0im Mittel 0,8-1,0 mm, max. 1,4- 
2,7 mm; junge Apothecien (bis etwa 0,5 mm im 0) , z.T. fast 
völlig eingesenkt, allmählich über die Thallusoberf lache 
emporwachsend, größere deutlich aufsitzend mit schwach ein- 
gezogener Basis oder etwas angedrückt, selten eingesenkt 
bleibend, selten einzeln, z.T. dicht gehäuft, bis über 10 
Apothecien unmittelbar nebeneinander stehend; maximale 
Dichte 20-90 / cm^ ; Scheibe schwarz (dunkelgrau) , selten 
etwas rostig, nicht bis schwach, in einzelnen Fällen sehr 
stark gewölbt; Wulstrand meist dunkelgrau, bei jüngeren 
Apothecien deutlich abgegrenzt, recht unterschiedlich breit 
(Breite in Aufsicht 0,08-0,16 mm); bei jüngeren Apothecien 
ist oft der Übergang von der Scheibe zum Wulstrand körnig 
weißlich. 

Epihymenium : etwa 15 um hoch, deutlich abge- 
grenzt, blaugrün schwärzlich, bräunlich grünschwarz oder 
schmutzig oliv, mehrfach mit eisenhaltigen Granula. 

Hymenium : 50-80 um hoch, farblos, ganz selten etwas 
grünlich, J+ blau. 

Subhymenium : 15-35 um hoch, farblos, unten z.T. 
etwas bräunlich, selten schwach grünlich. 

Hypothecium : dunkelbraun bis dunkel rotbraun, 
am Übergang zum Subhymenium heller werdend - gelblich ocker, 
im Zentrum schwarzbraun, meist breit kegelförmig; Hyphen 
sehr dicht. 

Excipulum : hell, mit schwarzem, deutlich abge- 
grenztem, nicht sehr breitem Randsaum; Innenbereich meist 
farblos, durch gleichmäßige Einlagerung von Flechtenstoffen 
doch fast immer beigegrau bis bräunlich hellgrau, selten 
vom Randsaum aus bräunliche Pigmentierung oder kohlige 
Flecken nach innen ziehend; Hyphen im Innenbereich eher 
locker, nach außen zunehmend dicht, durch häufige Anastomosen 
und Verzweigungen verknüpft. Hyphen 0: 2,5-4,5 um; 
Lumina 0: (1,1-) 1,8-2,5 (-3,0) um. 

Paraphysen : Verzweigungen und Anastomosen selten; 
meist nur Endzellen mäßig bis deutlich verdickt, selten 
kurz knollig verzweigt, mit grünschwärzlichen Hauben, 
deutlich verklebt. 0: 1,5-2,0 um; apikal: 2,5-3,5 um. 

A s c i : keulig, 40-65 x 10-15 um; amyloide Tholusstruktur 
vom Lectdea-Typ; Ascuswand J+ blau, J (conc.) + blau. 



- 317 - 



Sporen : schmal ellipsoidisch bis oblong, pseudodi- 
blastisch; Wand um 0,5 um breit; Extremwerte: 7,7-13,7 x 
3,6-6,3 um,- Mittelwerte: 9,5-13,0 x 4,4-5,6 um/ L:B-Index; 
2,00-2,52. 

Pycnidien : völlig eingesenkt oder deutlich über 
die Thallusoberf lache ragend, einfach oval bis mehrkamme- 
rig, selten beobachtet, doch auf einzelnen Thalli recht 
häufig; Conidien stäbchenförmig, 10-15 x 0,8-1,5 \im. 

Chemie: Reaktionen: Excipulum,Cortex, Medulla 
K-, P-, C-, J+ violett (vor allem die Medulla). 
Flechtenstoffe: Conf luentinsäure-Chemosyndrom, teilweise 
zusätzlich Stictinsäure und deren Begleitstoffe. 



DISKUSSION 

Neben den Exemplaren mit Conf luentinsäure und nur selten zu- 
sätzlich mit Stictinsäure aus Ost- und Mitteleuropa (vor- 
wiegend aus dem Alpenraum) , habe ich eine Reihe von Proben 
aus Skandinavien und Island untersucht, die stets neben 
Conf luentinsäure auch Stictinsäure (zumindest in geringer 
Menge) zeigen. Zudem sind deren Sporen durchwegs kleiner 
(vergl. Abb. 20). Diese nordeuropäischen Proben unter- 
scheiden sich auch in weiteren Merkmalen geringfügig von den 
übrigen. Ich habe in der folgenden Übersicht die Merkmale 
der beiden Gruppen vergleichend zusammengestellt. 



Sporenlänge 
(Mittelwerte) 

L:B- Index der 
Sporen 

Thallus 



Anheftung 
jüngerer Apo- 
thecien 

Flechten- 
stoffe 



rostige Modi- 
f ikanten 



Proben aus Mittel- und 
Osteuropa 

11,0-13,0 um 

2,22-2,55 

meist etwas dickerer 
Thallus, großflächig 
eben, Areolen meist 
groß 

meist weitgehend 
eingesenkt 

Conf luentinsäure , 
selten zusätzlich 
Stictinsäure 

selten rostig über- 
laufen 



Proben aus 
Nordeuropa 

9,5-1 1 ,2 um 

1 ,95-2,24 

meist dünnkrustig, 
z.T. zerrissen, 
Areolen klein 

bald dem Thallus 
aufsitzend 

stets Confluentin- 
säure und Stictin- 
säure 

nicht beobachtet 



Eine klare Trennung in zwei Gruppen ist, verschiedener Über- 
gangsformen wegen (vergl. Abb. 20) bisher nicht möglich, 
überdies passen zwei Proben (A 347, A 640) aus Mittel- 
bzw. Osteuropa überhaupt nicht in dieses System. 



- 318 - 

















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- 319 - 



Bei den mittel- und osteuropäischen Exemplaren treten nur 
selten rostfarben überlaufene Exemplare auf. Bei den nord- 
europäischen Proben ist mir derzeit nur ein intensiv rost- 
farbenes Stück bekannt. Dem Thallus ist dabei eine stellen- 
weise mächtige Schicht aus sehr grobkörnigen, eisenhaltigen 
Kristallen aufgelagert. Der Habitus und das mikroskopische 
Bild der Längsschnitte durch den Cortex weichen sehr von 
denen bei Proben mit typischer Granulaschicht ab. Deshalb 
glaube ich in diesem Fall an eine von außen auf dem Thallus 
erfolgte Ablagerung eisenhaltiger Substanzen. 
Soweit sonst von früheren Bearbeitern Proben mit intensiv 
rostfarbenem Thallus als zu L. confluens gehörig bezeichnet 
wurden, erwiesen sie sich als zu L. lapioida gehörig. 
L. aonfluens unterscheidet sich von der verwandten Art 
L. lapioida durch Conf luentinsäure als Hauptinhaltsstoff, 
ein stets dunkel bis schwarzbraunes Hypothecium und fast 
immer schmalere Sporen. Habituell hingegen ist L. confluens 
in oben angeführtem Sinn nicht von L. lapioida zu unter- 
scheiden. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

L. confluens hat offensichtlich ähnliche Standortsansprüche 
wie L. lapioida. Häufiger wachsen Exemplare beider Arten 
auch unmittelbar nebeneinander. L. confluens wächst auf 
Silikatgestein in hochmontaner bis alpiner Stufe, in luft- 
feuchten Kliraaten, an niedrigen Felsen und vielfach an 
Blöcken im Geröllschutt, auf Horizontal- oder Schrägflächen, 
Die ökologische Amplitude ist aber deutlich begrenzter als 
bei der nahe verwandten L. lapioida . So meidet L. confluens 
besonders exponierte Standorte, eisenreichere Substrate und 
nach WIRTH (1980: 314) auch augeprägt saure Gesteine. 
Die bisher bekannte Verbreitung reicht von den Alpen und 
Gebirgszügen Osteuropas über das französische Zentralmassiv 
und den europäischen Mittelgebirgen bis Skandinavien und 
Island. HERTEL meldet die Art bisher weder aus Südamerika 
nach aus Spitzbergen, dem Himalaja oder der Subantarktis 
(vergl. HERTEL 1971 a, 1977 a, 1977 b, 1984 und HERTEL & 
ULLRICH 1976). Auch in den neueren Bearbeitungen von 
lecideoiden Flechten von ANDERSON (1964) aus Nordamerika 
und M. INOUE (1982) aus Japan wird die Art nicht genannt. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

ISLAND 

Noröur-Isafja6arsysla : Thorskaf- 
jaräarheidi, Blockschuttfelder nahe der Schutzhütte, 65° 
44'10"N, 22°10'W, 480m, 22.7.1979, H. HERTEL 23132 (M, 
A 353). Isafjöröur, 17.8.1939, B. LYNGE (0, A 451). 
Austur-BarÖastrandasysla : Paß- 
höhe an der Straße zwischen Hvammur und Gilsfjör6ur, 
Mjosund, Drifandagil, 65°18'26"N, 21°45'W, flach geneigte 
oder bemooste oder von Empetrum überzogene Blockfelder 
entlang eines Baches und große Blöcke, 340-400m, 18.7.1979, 
H. HERTEL 21928 (M, A 356). Gleicher Fundort, niedriger Block, 



- 320 - 



18.7.1979, H. HERTEL 21909 (M, A 357). 

NORWEGEN 

Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse, im Tal des 
Finseäi, SE unterhalb der Steilabstürze des St. Finsenut, 
flacher Schieferblock am Boden, 1380 m (mittlere alpine 
Stufe), 4.9.1974, H. HERTEL 15662 (M, A 349 B) . Ulvik, Umge- 
bung von Finse, auf einem großen flach auf Boden liegenden 
Schieferblock inmitten von Salix herbacea-Hatten, wenig S 
des Finsesaata (N von Finse), 1365 m (middle alpine belt) , 
4.9.1974, H. HERTEL 15679 (M, A 354). Finse, St. Finsenut, 
1300-1500 m, 11.8.1920, A. H. MAGNUSSON (M, A 642). 

SCHWEDEN 

Torne Lappmark: Gemeinde Kiruna, im Tal Kärke- 
vagge, südlich der Bahnstation Läktatjäkka, 68°25'N, 18°19'E, 
im Fels- und Blockmeer des Talgrundes, östlich des Baches 
Kärkejäkka, auf halbem Weg hinauf zum See, Schrägfläche 
(Exposition 15°W) eines niedrigen Schieferblockes, 650 m, 
5.8.1980, H. HERTEL 22859; HERTEL, Lecideaceae exs. 107 (M) . 
Pite Lappmark: Arjeploug, Peljekajsse, 26.4. 
1919, CH. STENHOLM (M, A 359). 

FINNLAND 

Ostrobottnia borealis: Simo Pahnilankan- 
gas, ad saxa granitica, gneisacea at schistosa loco aperto, 
18.8.1946, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth. 
Fenn. 142 (M) . 

Regio kuusamoensis: Kuusamo, Siivaara, 
1877, E. VAINIO (M) . 

BR DEUTSCHLAND 

Niedersachsen : Harz, Achtermannshöhe, Trapp 
nach Lasius, 1794, Herbarium NOLTE (BM) . 

Bayern : Bayerischer Wald, Lusen, o.D., 0. SENDTNER 
(M, A 337). Bayerische Alpen, Schieferblock ober dem Tauber- 
see ober Wessen, 9.1871, F. ARNOLD (M, A 344). Allgäuer 
Alpen, O.D., o.S., BRITZELMAYR, Lieh. exs. 703 (M, p.p.). 

POLEN / CSSR 

Schneekoppe, 1824, o.S. (M, A 638). 

CSSR 

Tatra, supra saxa granitica, 1889, V. BOBERSKI (M, A 644). 

FRANKREICH 

Vogesen: In summis rupibus Rotabac montis, o.D., o.S.; 
MOUGEOT & NESTLER, Stirpes Crypt . 463 (M, A 643 und 2 
weitere Belege) . 

Puy de Dome: Montagnes eleves du Mont Dore , 7.1868, 
E. LAMY (M, A 639). Aller commun sur les roches du Mont Dore, 
o.D. , E. LAMY (M) . 



- 321 - 



Haute Savoie: Les Contamines am Mont Blanc, o.D., 

o.S. (M) . 

Hautes Pyrenees: Gavarnie, Lesponne, Pic 

d'Ossau, 3000' (=940) m, L. DUFOUR (?) (M) . 

Sonunet de Pic de Dancy (?), sur un rocher, 7.7.1872, E. LAMY 

(M) . 

SCHWEIZ 

Kanton Bern: Mengernalp im Berner Oberland, 5800' 
(=1820 m) ,8. 1868, A. METZLER (M, p.p.). 

Graubünden : Umgebung Davos (5) , am Dorfberg des 
Salezer Hörn, Felsgruppen anstehenden Gesteins, N-E exponiert, 
46°50'N, 9°50'E, 2200 m, 12.8.1982, G. RAMBOLD 996 (RAMBOLD). 
St. Moritz (Engadin) , an Granitblöcken oberhalb des Kur- 
hauses, 8.1863, J. TH. WARTMANN; WARTMANN, Schweiz. Krypt . 
365 (M) . 

ÖSTERREICH 

Tirol : Silvretta-Gruppe , Jamtal, oberhalb der Jamtal- 
hütte , grober Blockschutt unterhalb des Steinmannli, 2200- 
2300 m, 13.8.1983, A. SCHWAB 844 (M, A 498). Phyllitblock 
gegen die Thayaalpe im Malfontal bei Pettneu am Arlberg, 
8.1891, F. ARNOLD (M, A 338). Oetztaler Alpen, am Wege Ver- 
nagthütte-Vent, 8.1952, J. POELT (M, A 643). Gneis zwischen 
den Finstertaler Seen, Kühtai, 8.1872, F. ARNOLD (M, A 360). 
Stubaier Alpen, Serlos-Gruppe, Umgebung des Paster jochhauses , 
kalkfreier Glimmerschiefer, große Blöcke im Almgelände, 
2200-2350 m, 9.-11.7.1965, I. BERTERMANN & H. HERTEL (HERTEL 
6985) (M, A 337) . Glimmergerölle ober dem Weißbach, Roß- 
kogel bei Innsbruck, 8.1875, F. ARNOLD (M) . Glimmersteine 
im Wald ober der Waldrast, Matrei, 5000' (= 1570 m) , 7.1869, 
F. ARNOLD (M, A 348) . Glimmer am Weg zur Waldrast ober Matrei, 
8.1871, F. ARNOLD (M, A 641). Tuxer Voralpen, Schröf felkogel 
2150 m, 8.1960, J. POELT & M. STEINER (M) . Großer Rettenstein 
bei Kitzbühel, über Glimmerschiefer, 2.8.1869, F. ARNOLD (M) . 
Kärnten : Karnische Alpen, Grenzgrat zur Steinkar- 
spitze über Maria Luggau im Lessachtal, 2450 m, 24.8.1967, 
I. & H. HERTEL 8070 (M) . 

Steiermark : Koralpe, Seekogel-Hühnerstutzen, 
Gesteinsfluren, + 2000 m, 8.9.1937, F. J. WIDDER (GZU) , 

RUMÄNIEN 

Supra saxa gneissacea alpis "Pop Jvan" prope Fherepatak com. 
Marmaros, o.D. , H. LOJKA (M) . Ad lapides gneissacea circa 
introitum vallis "Zsiecz" prope Petroseny, com. Hunyad in 
Transsylvania, 24.7.1880, H. LOJKA (M, A 361). Ad saxa 
granitica circa lacum "Zenoga" infra alpem Retyezat com. 
Hunyad in Transsylvania, ca. 1973 m, 1874, H. LOJKA (M) . 



ITALIEN 

Provinz Bozen: 
dem Kraxentrag, 8.1871, F. 



Brenner, feuchte Gneisfelsen auf 
ARNOLD (M, A 337). Ortlergruppe, 



- 322 - 



Ostgrat der Muthspitze über der Zufallhütte (oberstes 
Martelltal) , bodennahe, niedrige Gneisblöcke, 2350 m, 31.7. 
1970, H. HERTEL 11691 (M, A 355). Augitporphyr am Gehänge 
ober Gröden, 8.1895, F. ARNOLD (M) . 

Provinz Trento: Syenitgerölle am Fuße der 
Margola bei Predazzo in Südtirol, 8.1878, F. ARNOLD (M) . 
Provinz Sondrio: In alpibus prov. Sondriensis, 
O.D., O.S.; ANZI, Lieh, exs . Ital. 286 a (M, 2 Belege). 

O.F,, O.D., P.V. ZWACK-HOLZHAUSEN (M, A 350). 



Lecidea diducens Nyl. 



Flora 48: 148 (1865); H. MAGN., Bot. Not.: 68-70 (1951); 
HERTEL, Herzogia 1: 35 (1968); HERTEL, Herzogia 2; 43-44 

(1970); HERTEL, Decheniana 127: 54, 65 (1975); HERTEL, 
Herzogia 2: 246 (1971); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml . 
München 12: 340 (Abb.), 343-344 (1977); HERTEL, Khumbu Himal 
6 (3): 238, 243-244 (1977); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml. 
München 17: 173 (1981); C. CULBERSON & HERTEL, Bryologist 75. 
38 (1972); FLETSCHER, Lichenologist 7: 38 (1975); M. INOUE, 
J. Sei. Hiroshima Univ., Ser . B, Div. 2, Bot. 18 (1): 30-31 

(1982); R. SANT., Lieh. Sweden Norway : 163 (1984). 

= Lecidea auriculata ß [var .] diducens (Nyl.) Th. Fr., Lieh. 
Scand. 2: 499 (1874); VAIN., Ark. Bot. 8: 143 (1909), 
VAIN., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. S7 (2): 148 (1934); 
ZAHLER:, Catal . Lieh. Univ. 3: 527 (1925), 8: 333 
(1932) , 10: 300 (1940) . 

Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER 
(loc. cit.) und R. SANTESSON (1984). 

Typus : ENGLAND: "Channel Islands: Jersey, Noirmont Point, 
1864, C. LARBALESTIER 104" (H-NYL., Holotypus) . 

Abbildungen: - 

Untersuchte Exsiccate: MAGNUSSON, Lieh. sei. Scand. exs. 346 
(sub Lecidea sarcogyniza Nyl.; M) - HAVAAS , Lieh. exs. Norv . 
712 (sub L. auriculata Th. Fr. var. paupera Th. Fr.; H) . 

BESCHREIBUNG 

Die Sippe unterscheidet sich von L. auriculata durch die ab- 
weichende Chemie. Weitere anatomische und morphologische 
Unterschiede konnten nicht festgestellt werden. 

Chemie: Reaktionen: Medulla und Cortex K-, 
P-, C-; Exeipulum K-, P-, C+ orange-rote Lösung, 
J+ violett; Medulla J+ violett; 
Flechtenstoff : 2 ' -0-Methylanziasäure . 



- 323 - 



DISKUSSION 

Die wenigen vorgefundenen wenigstens teilweise rostfarbenen 
Proben sind gegenüber L. auriaulata habituell und mittels 
morphologischer oder anatomischer Merkmale nicht zu unter- 
scheiden. Lediglich mit K kann am Excipulum eine schwach 
rötliche bis intensiv orange-rote Farbreaktion erzielt 
werden, die allerdings rasch verschwindet. Mit Hilfe der 
Dünnschichtchromatographie konnte bei diesen Proben stets 
2 ' -0-Methylanziasäure nachgewiesen werden. Daneben scheint 
das Areal der Art von dem Verbreitungsgebiet von L. auri- 
culata verschieden zu sein, was auch für eine eigenständige 
Sippe sprechen würde. Es gibt möglicherweise auch ökologische 
Unterschieden innerhalb dieser Sippe. HERTEL (1975 b: 65) 
stellte die Frage, ob es sich nicht um zwei Ökotypen - einer 
an Meeresküsten, der andere in der alpinen Stufe - handelt. 
Kurz vor Abschluß der Arbeit fand ich in einem Exsiccat 
(HERTEL, Lecideaceae exs. 27) neben einer Vielzahl von 
Proben mit Conf luentinsäure ein Exemplar mit 2 ' -0-Methylanzia- 
säure. Sollte sich eine Heterogenität bei den Flechtenstoffen 
innerhalb von größeren Auf Sammlungen mehrfach bestätigen, 
müßte man den taxonomischen Rang der Sippe nochmals über- 
denken . 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

NORWEGEN 

Nordland : Vega hd., Vega Is., Eidem, Moen, rocks 
near the shore, 7.7.1973, G. DEGELIUS ( M) . 
Hordaland : Insel Store Sotra, Gemeinde Fjell, 
zwischen Vindenes und Solsvik, küstennahe Heiden über Granit, 
niedriger Granitblock, 500 m von der Küste entfernt, 20.6. 
1978, H. HERTEL 17472 (M) . Steinstetterborg i Granvin pä 
lave Steiner af gneis som huiler pä grus, etc. pä vindhard 
sted, ca. 790 m, 9.8.1950, J. J. HAVAAS; HAVAAS , Lieh. exs. 
Norv. 712 (H) . 

SCHWEDEN 

Boshulän : Lycke , Tjuvkil, on shore, with Rhizo- 
carpon constrictum , 14.9.1933, A. K. MAGNUSSON; MAGNUSSON, 
Lieh. sei. Scand.exs. 346 (M) . 

Västergötland : Styrsö, Vrängö, on boulders 
on shore, 21.5.1950, A. H. MAGNUSSON (M) . 

SCHOTTLAND 

Perthshire : Blaire Atholl, Craig Tulloch, on 
schistose walls, 8.1876, J. M. CROMBIE (EM, A 652). 
K i n t y r e (v. c. 101) : Kintyre Peninsula, fairly 
sheltered rock outcrop by B 8001, 1/2 mile west of Skipness, 
10 miles south of Tarbert, 2.8.1973, P. W. JAMES (BM) . 



- 324 - 



ENGLAND 

Channel Islands: Jersey, Noirmont Point, 1864, 
C. LARBALESTIER 104 (h-NYL, Holotypus von Lecidea diducens) . 

ÖSTERREICH 

Tirol : Kühtei, Glimmer im Geröll gegenüber und östlich 
ober den Plendele Seen, 8.1877, F. ARNOLD (M, A 384). 

ITALIEN 

Provinz Bozen: Reschen, Umgebung von Mals, See- 
bodenspitze, windverblasener Kamm, ca. 2840 m, 21.8.1967, 
H. & H. DOPPELBAUR 9 331 (M) . 



Lecidea lapicida (Ach.) Ach. 



Method. Lieh.: 37 (1803); ACH. Kongl . Vetensk. Acad. Nya 
Handl. 29: 2 32 (1808); ACH., Lieh. Univ.: 159 (1810); ACH. 
Synops. Lieh.: 13 (1814); FR., Lieh. Europ. Reform.: 306 
(1831); NYL., Lieh. Seand. : 225 (1861); KOERB., Syst. Lieh. 
German.: 2 50 (1855); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 21: 
1110 (1871); VAIN., Meddeland. Soc . Fauna Fl. Fenn. 10: 54 
(1883); VAIN., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 125-133 
(1934); ZAHLBR., Catal. Lieh, Univ. 3; 605-608 (1925), 8: 
345 (1932), 10: 311-312 (1940); H. MAGN. , Ark . Bot. ZSA (1): 
54 (1946); DEGEL. , Bot. Not.: 97-98 (1943); R. A. ANDERSON, 
Genus Lecidea Rocky Mts. Nation, Park: 38-40 (1964); HERTEL, 
Herzogia 2: 239 (1971); HERTEL, Willdenowia 6: 241 (1971); 
HERTEL, Decheniana 12?: 50, 68 (1975); HERTEL, Khumbu Himal 
6 (3): 256-259 (1977); HERTEL, Lichenologist 14 (2): 147- 
148 (1981); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml. München 17: 174 
(1981), HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 419-420 (1984); 
WIRTH, Diss. Bot. 17: 272 ( 1 972 ) ; WIRTH , Fleehtenf 1 . : 3 1 9 (1980; 
CREVELD, Biblioth. Lieh. 17: 243 (1981); M. INOUE , J. Sei. 
Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 18: 38-39 (1982); 
R. SANT., Lieh. Sweden Norway : 168 (1984). 

= Liehen lapicida Ach., Lieh. Suec. Prodromus: 61 (1798); 

= Lecidella lapicida (Ach.) Koerb., Parerga Lieh.: 208 (1861); 

= Lecidea pantherina * L. lapicida (Ach.) Th . Fr., Lieh. 
Seand. : 493 (1874) . 

Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER 
(loc cit.) und HERTEL (1977a). 
Typus : "Svecia" (H-ACH 87 A, Lectotypus) 

Zur Lectotypif izierung vergl. HERTEL (1977 a:256). 



- 325 - 



= Lecidea lactea Flk. ex Schaer., Lieh. Helvet. Spicileg., 
Sect, 3: 127-128 (1828), Sect. 4: 193 (1833); SCHAER. 
Enum. Grit. Lieh. Europ.: 114 (1850); MASSAL. , Ricerche 
Auton. Lieh. Crost.: 73-74 (1852); NYL., Not. Sällsk. 
Fauna Fl. Fenn. Förhl. 5; 2 30 (1861); ARNOLD, Verh. Zool.- 
Bot. Ges. Wien 20: 531 (1870); HERTEL, Herzogia Z: 378 
(1975); HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 253-256 (1977); WIRTH, 
Flechtenflora: 318-319 (1980); CREVELD, Biblioth. Lieh.: 
17: 243 (1981); M. INOUE , J. Sei. Hiroshima Univ., Ser. B., 
Div. 2, Bot. 18: 35-37 (1982); R. SANT . , Lieh. Sweden 
Norway: 168 (1984)/ 

= Leaidella laatea (Schaer.) Arnold, Verh. Zool.-Bot. Ges. 
Wien 18: 954 (1868) ; 

= Lecidea pantherina var. laatea (Schaer.) Vain., Meddeland. 
Sog. Fauna Fl. Fenn. 10: 57 (1883). 

Weitere Synonyme und Literatur bei HERTEL (1977 a) , 
SANTESSON (1984) und ZAHLBRUCKNER (1925, 1932, 1940; 
sub Lecidea pantherina) . 
Typus ; SCHWEIZ: Berner Alpen: "ad saxa granitica in monte 

Grimsel"; SCHAERER, Lieh. Helvet. 176 (M, Isotypus). 

Siehe Anmerkung zur Synonymie bei HERTEL (1977 a: 

253-254) . 



= Lecidea lapicida var. pantherina Ach., Kongl. Vetensk. Aead, 
Nya Handl. 29: 232 (1808), ACH., Lieh. Univ.: 159 (1810); 

= Lecidea pantherina (Ach.) Th . Fr., Lieh. Scand. 2: 491- 
4 93 (1874); VAIN., Meddeland, Soc . Fauna Fl. Fenn. 10: 56 
(1883); ZAHLBR., Catal. Lieh. Univ. 2: 647-650 (1925), 8: 
352 (1932), 10: 317 (1940); R. A. ANDERSON, Genus Lecidea 
Rocky Mts. Nation. Park: 35-37 (1964); WIRTH, Diss. Bot. 
17: 273 (1972); 

= Leaidella pantherina (Ach.) Stein in COHN, Crypt . Fl. 
Schlesien 2 (2): 238 (1879). 

- non Aspicilia polygonia g [var.] pantherina Massal., 
Ricerche Auton. Lieh. Crost.: 37 (1852). 

Typus : "Helvetia, 440", J. SCHLEICHER (H-ACH. 89 D, Leeto- 
typus) Zur Lectotypif izierung vergl . HERTEL (1977 a: 
254) . 



= Lecidea lapicida ß L. cyanea Ach., Method. Lieh.: 38 

(1803). 

Vergleiche Anmerkung zur Synonymie bei HERTEL (1977 a: 

254-255) . 
Typus : "Svecia" (H-ACH 88 C, Lectotypus) . 



- 326 - 



= Lecidea dubia Schaer., Lieh. Helvet. Spicileg.: 148 (1828); 
SCHAER, Enumer. Critic. Lieh. Europ.: 116 (1850). 

Typus ; "Guttannen"; SCHAERER, Lieh. Helvet. 190 (G, Lecto- 

typus, hiermit bestimmt und mit Pfeil gekennzeiehnet). 
Das im Exsiccat ausgegebene Material ist uneinheitlieh. 
Die gesehenen Proben bestehen zumeist aus mehreren 
Bruchstüeken, die zum Teil zu L. lapicida , zum anderen 
aber auch zu L. silaoea gehören, wobei die Thallus- 
bruehstüeke der verschiedenen Arten habituell recht 
ähnlieh sind. Dies gilt auch für die übrigen Proben 
aus G. Die Beschreibung seheint mit eher auf die 
Thalli von L. lapicida zuzutreffen. So wurde ein 
Bruchstück von L. lapicida aus einer Kapsel aus G 
zum Lectotypus erwählt und mit einem Pfeil auf der 
Unterlage gekennzeiehnet. 

= Lecidea albocaerulescens [var .] oxydata Fr., Nov. Sched. 
Critic: 12-14 (1827); TORSS., Enumer. Lieh. Byssac. 
Scand. : 34 (1843) ; 

= Lecidea albocaerulescens f. oxydata (Fr.) Zahlbr., Catal. 
Lieh. Univ. 3; 508 (1925); 

= Lecidea immevsa ß. [var .] pruinosa b. oxydata (Fr.) Sehaer., 
Lieh. Helvet. Spicileg., Seet. 4: 159 (1833), SCHAER., 
Enumer. Critic. Lieh. Europ.: 127 (1850); 

= Lecidea albocaerulescens ß. immersa * oxydata (Fr.) Torss. 
Enumer. Lieh. Byssac. Scand.: 34 (1843); 

= Lecidea albocaerulescens ß. alpina * oxydata (Fr.) Koerb. 
Syst. Lieh. German.: 247 (1855). 

Typus : SCHWEDEN: "Femsjö"; FRIES, Lieh. Svee . exs . 375 (UPS, 
Lectotypus hiermit bestimmt) . 

Wie bereits oben angesprochen, ist auch hier das 
Material dieses Exsiecats nicht einheitlich. In UPS 
befinden sich zwei habituell sehr ähnliche Stücke 
unter der Nummer des Exsiecats. Da die Beschreibung 
keine Hinweise für eine Typif izierung gibt, habe ich 
ein Stück ausgewählt und es mit Pfeil gekennzeichnet. 
Das zweite Stück daneben gehört zu L. lithophila. 



= Lecidea polycarpa f. ochracea Arnold, Verh. Zool.-Bot. 
Ges. Wien 18: 954 (1868). 

- non Lecidea polycarpa f. ochracea Th . Fr., Lieh. Spits- 
berg. : 38 (1867) - nomen nudum. 

Typus : ITALIEN: "Supra terminum vegetationis arborae in 
valle Furva (alpe Ceresina), prov. Sondriensis" ; 
ANZI, Lieh. Lang. 400 (M, Lectotypus, hiermit be- 
stimmt; UPS Isoleetotypus) . 



Im Original ohne Klammerautor; deshalb unklar, ob vielleicht 
auch neues Homonym. 



- 327 - 



= Lecidea lactea f. oahromela Arnold, Flora 34: 151 (1871); 

= Lecidea laotea var. oahromela (Arnold) Arnold, Verh. Zool.- 
Bot. Ges. Wien 21: 1110 (1871); 

= Lecidea pantherina f. oahromela (Arnold) Zahlbr., Catal. 

Lieh. Univ. 2: 650 (1925). 
Typus : SCHWEIZ; Berner Alpen, "Grimsel"; SCHAERER, Lieh. 
Helvet. 188 (M, Lectotypus, hiermit bestimmt). 

= Lecidea declinans f. ochromelaena Nyl., Flora 61: 243 (1878) 
HUE, Add. Nova Lieh. Europ.: 196 (1886); 

= Lecidea subterluescens f. ochromelaena (Nyl.) Arnold, Verh. 
Zool.-Bot. Ges. Wien 20: 135 (1880). 

Typus : ÖSTERREICH: "An Gneisblöeken des Kraxentrages ober 
dem Vennathale, 6500', Brenner in Tyrol 9. August 
1871, ARNOLD"; ARNOLD, Lieh, exs . 468 (H-NYL., Lecto- 
typus, hiermit bestimmt; BM, GZU, Isoleetotypen) . 



= Lecidea declinasaens f. ochromeliza Nyl., Flora 61: 243 
(1878); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien Z? : 86 (1887), 
42: 369 (1893); 

= Lecidea lapioida var. declinans f. oahromeliza (Nyl.) Harm., 
Bull. Soc. Sei. Naney, Ser. 2 22: 84 (1899); VAIN., Aeta 
Soe. Fauna Fl. Fenn. 37 (2): 130 (1934); 

5 Lecidea subterluescens b) ochromeliza (Nyl.) DT. & Sarnth., 

Fl. Tirol: 403 (1902) . 
Typus : ÖSTERREICH: "Auf einem Glimmerbloeke am Wege unterhalb 

der Waldrast in Tirol, 4500'- 7. August 1873, ARNOLD"; 

ARNOLD, Lieh. exs. 553 (H-NYL, Leetotypus, hiermit 

bestimmt; M, Isoleetotypus) . 



? = Lecidea declinasaens var. subterluescens f. oxydata Arnold, 
Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 20: 104 (1880); 

= Lecidea subterluescens f. oxydata (Arnold) Arnold, Verh. 
Zool.-Bot. Ges. Wien 20: 135 (1880) - im Abschnitt B der 
genannten Arbeit. 
Typus : (Cavallazo) , zerstreut bis auf den Gipfel (non vidi) . 
Sämtliche von ARNOLD als Leaide (ll)a (declinasaens 
var.) subterluescens bezeichneten, überprüften Proben 
gehören zu L. lapiaida . 

? = Lecidea lapiaida b. [f -3 oxydata Rabenh. , Deutsehl. Krypt . 
Fl. 2: 84 (1845); ZAHLER., Catal. Lieh. Univ. 2: 608 (1925) 

= Lecidea lapiaida * [f-l oxydata (Rabenh.) Flot. ex Koerb. , 
Syst. Lieh. German.: 250 (1855); (+ siehe p.326 ). 

- Lecidea lapioida ^ oxydata Torss., Enumer. Lieh. Byssae. 
Scand.: 35 (1843) - nomen nudum. 



- 328 - 



Typus: "An Felsen und Blöcken, besonders von Granit, Gneiß, 
hier und da, nicht allzu häufig." (non vidi) 
Auf die Bestimmung eines Lectotypus wurde verzichtet, 
da hier keine subspezifischen Taxa von L. lapicida 
anerkannt werden, und da Fundorte nicht bezeichnet 
sind. 

Abbildungen: Abb. 8 (Paraphysen) , Abb. 10 (Asci) , Abb. 17 
(Conidiophoren und Conidien) , Abb. 20 (Variabilität von 
Sporenform und Sporenbreite) 



Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lieh. Lang. 149 (sub Lecidea 
oohromela (Ach.) Anzi; UPS), 400 ( sub Lecidea polycarpa Flk. 
f. oxydata; M, UPS) - ANZI, Erb. critt. Ital. ser. II 468 
( sub Lecidella pruinosa oxydata Flot.; M) - ARNOLD. Lieh. 
exs. 468 ( sub Lecidella ochromela (Ach.); BM, H-NYL, GZU) , 
553 (BM, H-NYL, GZU), 893 (M, 2 Belege), 1527 (H-NYL) - 
FLOTOW, Lieh. exs. 150 A (UPS), 151 C, D ( sub Lecidea con- 
fluens var . oxydata b. flavescens; UPS), 203 D (sub Lecidea 
daphoena Ach. var. oxydata (Fr.); UPS) - FOLLMANN , Lieh. 
exs. 249 (M) - E. FRIES, Lieh. Svec . exs. 375 (UPS, pro parte) 

- RÄSÄNEN, Lieh. Fenn. exs. 663 (BM, UPS) - RÄSÄNEN & HAKU- 
LINEN, Liehenoth. Fenn. 897 (sub L. flavocoerulescens Hörnern.; 
H, M) , 972 (BM,M) , 997 (sub L. flavocoerulescens Hörnern. ;H,M) 

- HAVAAS, Lieh. exs. Norv. 431 (H) - HEPP, Fl. Europ . 245 
(sub Biatora variegata (Fr.) Hepp; M) , 259 (sub Biatora 
ochromela Ach., M) - HERTEL, Lecideaceae exs. 87 (M) - 
Krypt. exs. Vindob . 2267 (M) - RABENH . , Lieh. Europ. 946 

(sub Lecidea pruinosa * oxydata Fw.; BM, UPS), - SCHAERER, 
Lieh. Helvet. 174 (sub Lecidea flavo-caerulescens var. 
macrocarpa; BM) , 176 (M) , 188 (sub Lecidea confluens v 
ochromela Ach.; BM, M, UPS), 190 (G) . 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : meist zusammenhängend, dünnkrustig, rimos 
oder rimos bis areoliert, selten unregelmäßig warzig oder 
bullat areoliert, selten vollständig kryptothallin oder 
dickkrustig, ausgedehnt, bis über 100 mm im Durchmesser; 
Oberfläche feinkörnig oder rissig rauh, häufig auch rissig 
weiß-schorfig; Farbe weißlich, grau, gräulich orange, bräun- 
lieh orange, braun (weißlich oder hellgraue Thalli mit 
Norstictinsäure als Hauptinhaltsstoff nach langjähriger 
Lagerung im Herbar mit schwach rosa-bräunlichem Farbton) . 
Häufig Thallus uneinheitlich gefärbt, Übergänge zwischen 
weißen bzw. grauen und rostfarbenen Bereichen; vollständig 
rostfarbene Thalli nur in manchen Gebieten häufig. 

Hypothallus : z.T. als schmaler, sehr dünn- 
krustiger, schwarzer Saum, selten großflächig oder fehlend. 

C o r t e X : 15-20 |im hoch; Hyphen (im 3,5-6,0 |im, 
Lumina im 1,5-3,5 um) recht unterschiedlich dicht, nie 
sehr dicht, z.T. auffallend senkrecht zur Thallusoberf lache 
ausgerichtet; häufig oberster Bereich aus toten, farblosen 



- 329 - 



Hyphen (Thallusbereich dabei in Aufsicht hellgrau bis weiß- 
lich-schorfig) ; manchmal Wände der Hyphenenden an der 
Thallusoberf lache dunkel pigmentiert (graue Thallusbereiche) ; 
Granulaschicht meist dicht mit Granula angefüllt, etwa 10 iim 
hoch, z.T. Granula weniger dicht und dabei Schicht etwas 
höher (bis 1 5 |im) . 

Algenschicht : 40-100 um, selten bis 120 um hoch, 
meist als gleichmäßige Schicht ausgebildet; Algen proto- 
coccoid, locker bis dicht stehend, im Mittel 8-10 um, 
max. 12-18 um. 

M e d u 1 1 a : keine einheitliche Strukturierung erkenn- 
bar, aber meist Hyphen nicht sehr dicht (Hyphen überwiegend 
dünn, langgestreckt, dünnlumig ,- Hyphen 0: (2,0-) 2,5-4,8 
(-6,0) um; Lumina 0: (0,6-) 0,8-1,8 (-3,5) um)/z.T. mit 
großen, farblosen Gesteinskristallen/ teilweise größere Be- 
reiche mit eisenhaltigen Granula; selten mit Flechten- 
stoffen dicht erfüllte Bereiche. 

Apothecien: 0im Mittel 0,5-1,1 um, max. 0,8- 
2,6 um, selten einzeln, vielfach stark gehäuft (bis über 
10 unmittelbar nebeneinander), meist deutlich dem Thallus 
mit etwas eingezogener Basis aufsitzend, kleinere dabei 
etwas angedrückt (gelegentlich sämtliche Apothecien dem 
Thallus angedrückt bis halb eingesenkt), selten vollständig 
eingesenkt; maximale Dichte 25-110 / cm^ , in einigen Fällen 
bis über 150 / cm^ ; Scheibe schwarz, selten leicht bereift 
oder etwas rostig überzogen; Wulstrand schwarz oder etwas 
heller (dunkelgrau) , öfter größere Teile rostig, deutlich 
abgegrenzt, meist auch bei älteren Apothecien, allerdings 
sehr unterschiedlich in Breite und Ausprägung, bei größeren 
Apothecien meist deutlich wellig-faltig, in Aufsicht (0,04-) 
0,08-1,14 (-0,20) um breit. 

Epihymenium : etwa 15 um, selten bis 20 um hoch, 
meist deutlich begrenzt, grünlich schwarz, schwärzlich 
blaugrün oder schwärzlich grün, selten mit etwas bräun- 
lichem Ton; Färbung selten tiefer in der Bereich des 
Hymeniums reichend; z.T. farblose Auflagerungen; vereinzelt 
eisenhaltige Granula aufgelagert. 

Hymenium : 45-85 um hoch, farblos, J+ blau. 

Subhymenium: (15-) 20-35 (-50) um hoch, J+ blau; 
häufig darunter farblose Zwischenschicht ohne ascogene 
Hyphen; beide Schichten zusammen etwa 40-70 um hoch. 

Hypothecium: farblos, hellocker, hellbraun, 
braun, seltener dunkelbraun oder schwarzbraun, flach bis 
tief Schüssel- oder kegelförmig, z.T. weit in die Tiefe 
ziehend. 

Excipulum: hell, mit schwarzem bis grünschwarzem, 
selten rostfarbenem Randsaum; Innenbereich meist farblos, 
in manchen Fällen bräunliche Pigmentierung vom Randsaum 
aus nach innen ziehend, selten gesamter Innenbereich braun; 
fast immer schmutzig grau bis bräunlich grau durch Flechten- 
stof feinlagerungen; Hyphen im Innenbereich eher locker, zum 



- 330 - 



Randsaum hin zunehmend dichter, häufig mit Anastomosen und 
Verzweigungen . 

Hyphen 0: (2,2-) 3,0-5,0 (-6,0) um; 
Lumina 0: (0,8-) 1,0-3,0 (-3,5) M,m. 

Paraphysen : nur selten mit Anastomosen und Ver- 
zweigungen; apikal recht unterschiedlich gestaltet, all- 
mählich nach oben verdickt, unverzweigt oder wenig verdickt, 
kurz "sprossend" oder mäßig verdickt, kurz verzweigt oder 
oberste ein bis zwei Zellen knollig verdickt, z.T. ver- 
zweigt; Endzellen mit deutlichen Pigmenthauben, die öfter 
etwas verschmelzen. 0: 1,4- 1,7 - 2,2 um/ apikal: 2,5- 
4,0 um . 

A s c i : keulig bis breit keulig, 35-65 x 11-16 [xm; amy- 
loide Tholusstruktur vom Leoidea-Typ , wobei röhrige Anteile 
z.T. recht deutlich zum Ascuslumen ziehen; Gallerthülle 
J+ blau, J (conc.)+ braun. 

Sporen : breit ellipsoidisch, pseudodiblastisch; 
Wand um 0,5 |im breit Extremwerte: 7,5-16,5 x 4,5-9,0 |im; 
Mittelwerte: (9,4-) 10,0-12,0 (-12,2) x 5,3-6,6 um; 
L:B-Index: 1,6-2,4. 

Pycnidien : völlig eingesenkt oder etwas über die 
Thallusoberf lache ragend, einfach, rundlich oval oder zwei- 
kammerig oder auch stärker gekammert; Conidien stäbchen- 
förmig, 7-15 X 0,8-1,5 um. 

Chemie : Reaktionen: Thallus K+ gelb oder K+ rot, 
selten K-, P+ gelb oder P+ gelb-orange, selten P-, C-; 
Excipulum, Medulla K+ gelbe Lösung oder K+ gelb-orange 
Lösung, dann rote Kristalle, selten K-, P+ gelb oder 
P+ gelb-orange, selten P-, C-, J+ intensiv violett 
(z.T. auch an Cortex zu beobachten) . 

Flechtenstoffe: Sticitnsäure-Chemosyndrom (Norstictin- 
säure in sehr unterschiedlicher Konzentration) oder 
nur Norstictinsäure . 



DISKUSSION 

Ausgangspunkt der Untersuchung war die Vermutung, daß die 
Proben von Leoidea s. Str. mit J+ violetter Medulla, Stictin- 
säure oder Norstictinsäure als Hauptinhaltsstoff, breit 
ellipsoidischen Sporen mit einer Länge fast immer über 10 uro 
und farblosem Subhymenium wohl verschiedenen Sippen zuzu- 
ordnen sind. Die angefügten Beobachtungen beruhen vor allem 
auf der Untersuchung rostiger Exemplare. Sie wurden auch 
bei der Überprüfung von reichem Material nicht rostfarbener 
Exemplare bestätigt. In Tabelle 4 sind die Merkmale der 
untersuchten Proben aufgelistet. 

Unter den angeführten Proben lassen sich häufiger auf- 
tauchende Modifikanten erkennen, die gerade in der Aus- 
bildung der Apothecien die gesamte Variationsbreite ver- 
deutlichen. Zum einen ist hier eine Modifikante mit färb- 



- 331 - 



losem Innenbereich des Excipulums, farblosem bis wenig bräun- 
lich gefärbtem Hypothecium und Stictinsäure als Hauptin- 
haltsstoff zu nennen. Eine andere, auch häufige Modifikante 
hat einen mehr oder weniger deutlich gebräunten Innenbereich 
des Excipulums, ein dunkel-schwarzbraunes Hypothecium und 
Norstictinsäure als Hauptinhaltsstoff. Diese beiden Modi- 
fikanten sind durch zahlreiche Übergangsformen verknüpft. 
So gibt es mehrfach im Innenbereich des Excipulums helle 
Apothecien mit Norstictinsäure. Andererseits besitzen Apothe- 
cien mit deutlich gebräuntem Innenbereich auch Stictinsäure. 
Darüber hinaus schwankt zum Beispiel auch die Färbung der 
Apothecien eines Thallus. Mehrfach sind die Hypothecien bei 
jungen Apothecien fast farblos, während sie bei älteren 
Apothecien deutlich gebräunt sein können. Bei der Beur- 
teilung der Bräunung von Hyphenwänden und Einlagerung 
kohliger Substanzen im Innenbereich des Excipulums ist zu 
beachten, daß z.T. auch die eingelagerten Flechtenstoffe 
eine etwas bräunlich-graue Färbung hervorrufen. 

Die Fundortsangaben mehrerer Exemplare ergaben gewisse 
Hinweise darauf, daß eine stärkere Bräunung des Innenbereichs 
der Excipula und der Hypothecien im Zusammenhang mit stärker 
exponierten, klimatisch rauheren Standorten steht. Dazu 
kommt, daß eben bei diesen Proben häufiger Norstictinsäure 
und nicht das Folgeprodukt Stictinsäure zu finden ist. Auf- 
fällig ist dabei, daß von den untersuchten isländischen 
Proben die Mehrzahl Norstictinsäure aufweist (RAMBOLD, 
mündliche Mitteilung) . Hingegen überwiegt bei den unter- 
suchten zumeist rostigen Proben aus Nordskandinavien und 
den Alpen Stictinsäure als Hauptinhaltsstoff. Dies wider- 
spricht allerdings Angaben von HERTEL (1981 b: 174), der 
krypothalline Proben mit farblosem Hypothecium und Stictin- 
säure als hochalpine Wuchsformen angibt. Es erscheint mit 
in jedem Fall lohnenswert, weiterhin auf mögliche Zusammen- 
hänge zwischen der Pigmentierung bestimmter Bereiche der 
Apothecien, den Inhaltsstoffen und den Umweltbedingungen 
zu achten. 

Neben einer Vielzahl von Proben mit deutlich ent- 
wickeltem, zusammenhängendem Thallus und deutlich auf- 
sitzenden Apothecien, findet man auch Proben mit gering ent- 
wickeltem bis völlig fehlendem epilithischem Thallus. 
Andererseits gibt es auch dickkrustige, z.T. bullat areolierte 
Exemplare. Ebenso finden sich lückenlose Übergänge zu den 
Thalli mit halb eingesenkten oder gar völlig eingesenkten 
Apothecien. Auch die sehr unterschiedliche Ausprägung des 
Wulstrandes erwies sich als Merkmal zur Untergliederung der 
Sippe als ungeeignet. Die auffallend kurzen Sporen einiger 
Proben sind als Extremfälle der Sporenausbildung anzusehen. 
Sie treten besonders häufig bei stark eisenbelasteten, fast 
vollständig rostigen Proben auf. Die dargestellte Variabili- 
tät in verschiedenen Merkmalen ist bereits an dem reichen 
Material aus Island - einem gut abgegrenztem Teilareal - 
zu sehen. Darüber hinaus läßt sich diese hohe Variabilität 
auch bei Proben von eng umgrenzten Standorten beobachten. 



- 332 - 



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- 335 - 



Eine gewisse Tendenz zu einer regional unterschiedlichen 
Merkmalsausprägung deutet sich bei den Hyphen des Excipulum- 
innenbereichs an. So haben die Hyphen der nordeuropäischen 
Proben vorwiegend dickere Wände und dünnere Lumina als die 
Exemplare aus Mitteleuropa. Bei gleichem Außendurchmesser 
sind vor allem die Proben aus dem Alpenraum meist auffallend 
dicklumig. Diese Erscheinung sollte auf jeden Fall an dem 
umfangreicheren nicht rostigen Material überprüft werden. 

Wie die dargestellten Befunde zeigen, war es mir nicht 
möglich, Lecidea lapicida in enger umgrenzte Einheiten auf- 
zugliedern. Insbesondere gelang es auch nicht, die Proben 
mit vollständigem Stictinsäure-Chemosyndrom von jenen mit 
Norstictinsäure als Hauptinhaltsstoff aufgrund anatomischer 
oder oder morphologischer Merkmale klar abzutrennen. 
Nicht befriedigend geklärt werden konnte die Frage, ob die 
nicht rostfarbenen meist als L. swartzioidea bezeichneten 
Proben mit schwarzbraunem Hypothecium, Norstictinsäure und 
häufig breit in den Thallus auslaufenden Wulsträndern eine 
eigene Sippe darstellen. Ich hege allerdings Zweifel an 
einer Eigenständigkeit dieser Sippe. 

Habituell ist Lecidea lapicida aufgrund ihrer Variabilität 
mitunter leicht mit folgenden Arten zu verwechseln: L. auri- 
culata, L. conftuens, L. lithophila , L. silacea und 
P. crustulata (zur Unterscheidung siehe jeweils dort) . So 
ist es in jedem Fall anzuraten, beim Bestimmen stets auch 
die wichtigsten mikroskopischen Merkmale zu überprüfen. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

L. lapicida besiedelt in humiden Gebieten fast immer kalk- 
freies Silikatgestein der montanen bis alpinen Stufe. Sie 
wächst überwiegend an lichtreichen, oft windexponierten 
Standorten, bevorzugt auf größeren Steinen oder niedrigen 
Blöcken. Offenbar ist die Art nicht so sehr an unmittelbare 
Bodenfeuchtigkeit gebunden wie z.B. L. lithophila oder 
P. macrocarpa {vergl. auch WIRTH 1980: 318-319). Der Eisen- 
gehalt des besiedelten Substrats ist meist gering, gelegent- 
lich aber auch recht beträchtlich. In einigen Fällen wurde 
die Art in unmittelbarer Nachbarschaft zu L. silacea oder 
L. atrofulva gefunden. Gewisse Veränderungen an Thallus und 
Apothecien sprechen allerdings dafür, daß L. lapicida auf 
stark eisenreichem Substrat am Rande ihrer substratbe- 
dingten Möglichkeit existiert. 

Die Art ist in humiden Klimaten vor allem in der alpinen 
Stufe verbreitet. In den Alpen, in Nordskandinavien, auf 
Island und auf Spitzbergen ist sie häufig. Weitere über- 
prüfte Belege stammen aus Großbritannien, Grönland und Nord- 
amerika. Darüber hinaus gibt HERTEL (1971 a, 1975 a, 1982, 
1984) Funde auch für Venezuela, Madeira, Nepal, China, Süd- 
georgien, die Prince-Edward-Inseln, Neuseeland und den 
Antarktischen Kontinent an. Nach Angaben von M. INOUE 
(1982) scheint die Art auch in Japan in der alpinen Stufe 
durchaus zu den häufigen lecideoiden Flechten zu gehören. 
Fundortsangaben anderer Autoren bedürfen wegen der häufigen 



- 336 - 



Verwechslung der Überprüfung. 
UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

SPITZBERGEN 

NW-Spitzbergen, Amsterdamöya: 
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel, 79°45' 
16"N, 10°40'E, 260-280 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH 
(HERTEL 16081) (M, A 182). Gleicher Fundort, Schrägfläche 
niedriger Blöcke im Blockschutt des Plateaus, 260-280 m, 
16.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16079) (M, A 152). 
N-Spitzbergen, Ny Friesland: 
Treurenbergbay, 1871, A. J. MALMGREN (UPS). 

ISLAND 

Austur-Bar&arstrandarsysla : Paß- 
höhe an der Straße zwischen Hvammur und GilsfjörÖur, Mjo- 
sund, Drifandagil, 65°18'N, 21°45'W, flach geneigte, be- 
moooste oder von Empetrum überzogene Blockfelder entlang 
eines Baches, und große Blöcke, 340-400 m, 18.7.1979, 
H. HERTEL 21925 (M, A 186 A) . 

Eyjafjar&arsysla : Hliäarfjall W Akureyri, 
Reitholar, 65''39'45"N, 18°14'40" - 18°15'00"W, hügelige 
Oothänge, 680-750 m, 12.7.1979, H. HERTEL 21701 (M) . 
Su&ur-Thingeyjarsysla (Zentralisland) : 
Unbenannter Schuttgipfel ("986m") an der SW-Seite des 
Eingangs ins Jökuldalur, SW des Tungnafell jökull , 64°23'N, 
18°02'30"W, windverblasener Blockschutt, Kuppe bei 850 m, 
14.7.1979, H. HERTEL 21801 (M) . 

Su&ur-Mülas ysla: An der Ostküste, NNW 
Djupivogur, bei Streitishvarf (S Breibalsvik) , 64°43'N, 
14''02'W, Gelände mit zahlreichen Felskuppen und moorigen 
Wiesen, ca. 30 m, 9.7.1979, H. HERTEL 21536 (M) . 
Gullbringusysla : Reykjavik, 1874, o.S. (M, 
A 179). Reykjavik, 1860, L. LINDSAY (H-NYL, A 208). 
Ärnessysla : Sauba-Tal, nördlich des Gehöftes 
Gafuldalur, ca. 2 km nördlich HveragerSi, 64°01'24"N, 21° 
12'W, Blockschutthalde, ca. 80 m, 27.6.1979, H. HERTEL 
21204 (M, A 8). Sau&a-Tal nördlich des Gehöftes Gafuldalur, 
ca. 2 km nördlich Hverager&i, 64°01'20"N, 21°11'W, felsiger 
Kamm, NW oberhalb des Baches, mit (Basalt-) Schutthängen, 
28.6.1979, H. HERTEL 21110 (M, A 636). 

NORWEGEN 

Finnmark : Mageröya, Nordkap (71 ° 10 ' 20"N) , lose 

oder in den Boden eingelassene Geröllsteine (kalkfreier 

Schiefer) am windverfegten Plateau unmittelbar am Kap, 

ca. 300 m, 8.7.1975, H. HERTEL 19806 (M, A 166 A, B) . 

Kalak am Laksefjord, ca. 20 m, 7.8.1969, A. BUSCHARDT 

(M, A 154). Varanger Peninsula, Nord-Varanger par . , Vestre 

Jakobselv, at river Jakobslev, 2-3 km N of its mouth, 

30 m, 28.7.1966, R. SANTESSON 18786 a (UPS). 

T r o m s : Tromsö, 21.6.1864, TH. M. FRIES (M, A 133). 

Tromsö, Flöjfellet, 23.6.1864, TH. M. FRIES (UPS). 



- 337 - 



Nordland : Lofoten, Fagernäs, 7.6.1880, E. V. 
EKSTRAND (UPS) . 

Nor-Tröndelag: Namsos, 1864, A. J. MALMGREN 
(UPS) . 

Sör-Tröndelag : Glämos parish, Olavsgruva, on 
the E slope of Mt. Kvintushogda (= 11 km NE by E of Koros), 
an shaded humid rocks by a copper mine, 800 m, 3.8.1973, 
R. SANTESSDN 24553 (UPS) . 

Möre og Romsdal: Sunndalen, at the bridge over 
the river Driva, S of Elverhö (7-8 km ESE of Sunndalöra) , 
on boulders submerged by the river at highwater, 11.8.1982, 
R. SANTESSON 30709 a (UPS). 

O p p 1 a n d : Dovre , Fokstuen, 23.7.1863, TH. M. FRIES 
(UPS) . 

Akershus/Oslo : Ryenberget, 29.10.1871, TH . M. 
FRIES (UPS) . 

SCHWEDEN 

Torne Lappmark: Gemeinde Kiruna, Torneträsk- 
Region, Kärkevagge, an erratischem Block, 27.7.1982, A. 
SCHWAB 414 (M, A 185); ebendort, 30.7.1982, A. SCHWAB 481 
(M, A 184); ebendort, kurz vor Anstieg zum Kärkevagge-Pada- 
jaure, ca. 750 m, 30.7.1982, A. SCHWAB 470 (M, A 183); 
ebendort, Kärkevagge-Pada jaure , m der Nähe des nördlichen 
Seeufers, 30.7.1982, A. SCHWAB 477 (M, A 158); ebendort, 
on a big boulder in an alpine Valley, 750 m, 13.8.1971, 
R. SANTESSON 24007 a (UPS, A 149 A, B) ; ebendort, 8.1951, 
J. POELT (M) . Gemeinde Kiruna (Torneträsk-Region) , Umgebung 
von Abisko, Gipfelbereich des Njulla, W Abisko, 68°23'N, 
18°42'E, 1140-1170 m, 2.8.1980, H. HERTEL 22304 a (M, A 146), 
22305, 22306 (beide M) ; ebendort, ca. 1100 m, G. LÄNG, Krypt . 
exs. Vindob. 2267 (B, M, UPS). Gemeinde Kiruna, im lichten 
Heide-Birkenwald 1 km südlich des Bahnhofs Abisko-Östra , 
68°20'N, 18°50'E, 480 m (untere alpine Stufe), 10.8.1980, 
H. HERTEL; H. HERTEL, Lecideaceae exs. 87 (M) . Gemeinde 
Kiruna (Torneträsk-Region), unmittelbare Umgebung von Abisko, 
68°19'-21'N, 18°49'-50'E, (Heide-) Birkenwälder, Moore, 
erratische Blöcke, 12.8.1980, H, HERTEL 22424 (M, A 145). 
Gemeinde Kiruna, Torneträsk-Region, Aufstieg vom Läktat- 
jäkka-Halteplatz zur Läktat jäkka-Hütte , 29.7.1982, A. SCHWAB 
458 (M, A 156) . 

Lappmark : Kvikkjokk, 1864, P. J. HELLBOM 



L u 1 


e 


(UPS) , 




P i t 


e 


1919, 


C 


Nor 


r 



Lappmark : Arjeploug, Peljekaisse, 26.4. 

, STENHOLM (UPS) . 

b o t t e n : Markierter Wanderweg ca. 6 km vor 
der norwegischen Grenze bei Junkerdalen, vom Parkplatz am 
Silvervägen (Nr. 375), ca. 1100 m, 8.8.1981, TH. VOHLA (M) . 
Lycksele Lappmark: Par . Stensele, Kyrk- 
berget, 450-500 m, 3.7.1924, A. H. MAGNUSSON (M, A 131). 
Jämtland : Äreskutan, 6.1914, E. VRANG (UPS, A 227). 
Härjedalen : Tännäs parish, Gruwälen (SW of 
Mittäkläppen) , the southern mine, on rocks at an old 
copper mine, 930 m, 24.6.1973, R. SANTESSON 24349 (UPS, 
A 193). Sänfjället, 1873, P. M. LUNDELL (UPS). 



- 338 - 



i : Sala, 13.8.1852, TH . M. FRIES 
Block in Fe Isbodenf Öhrenwald südlich Berge- 



Västmanla 
(UPS) . 

U p p 1 a n d 

brunna, 9.1951, J. POELT (M, A 178 und ein weiterer Beleg). 
In Gottröra, Starrhammar , 22.6.1909, A. H. MAGNUSSON (UPS). 
N ä r k e : Örebro, 1870, P. J. HELLBOM (UPS). 
Södermanland : Huddinge, Tullinge, 14.8.1938, 
A. H. MAGNUSSON (UPS) . 

Östergötland : Tjällmo, Trooleflod, 1.8.1951; 
G. KJELLMERT (UPS). Häradshammar , 1861, C. STENHAMMAR (UPS; 
M, ohne Datum) . 

S m ä 1 a n d : Unnaryd, 17.7.1851, TH. M. FRIES (M, UPS). 
Femsjö, O.D., o.S.; E. FRIES, Lieh. Svec . exs. 375 (UPS, 
Lectotypus von Lecidea alboaaerulesaens var . oxydata) . 
S k ä n e : Hörby, 23.6.1891, G. 0. MALME (UPS). 
Gotland: 0. D.,E. ACHARIUS (?) (UPS-ACHARIUS) . 
Svecia, o.D., E. ACHARIUS (?) (H-ACH 87 A, Lectotypus von 
Lecidea lapicida) . Svecia, o.D., E. ACHARIUS (?) (H-ACH 
88 C, Lectotypus von Lecidea lapicida ß L. cyanea) . 

FINNLAND 

Lapponia enontekiensis: Enontekiö, 
Kilipis järvi, W Leutinvaara, ad lapidem in regionem alpinam, 
2 5.7.1956; A. HUUSKONEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth.. 

(BM; M, A 151). Enontekiö, Urtasvankka, SW-Kouttus- 
.1956, A. HUUSKONEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth 
(M, A 136; H) . Enontekiö, Urtasvankka, Luossunibba, 
T. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth. Fenn. 



Fenn. 9 72 
kaisi, 8. 
Fenn. 997 
3.8.1956, 
897 (H, M) . 
Lapponia 
NORRLIN (UPS) . 



kemensis 



Muonioniska, 1867, J. P, 



UDSSR 

Murmanskaja Oblast: Petsamo (= Pechenga) , 

Vaitolahti, 26.7.19 38, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN, Lieh. Fenn. 

exs. 663 (BM; p.p. ; UPS) . 

Bottia arctica, Lapponia, ad piscinam Jeretik, in littore 

Murmanico, 15.7.1883, H. HOLMEN (H, M) . Supra saxa gneissacea 

in cacumine alpis "Pop Jvan" , com. Märmaros, o.D., H. LOJKA 

(M) . 

SCHOTTLAND 

Rocks, hills, O.D., o.S. (BM) . 

WALES 

F 1 i n t : Cwm Ffynon, o.D., W. A. LEIGHTON (BM, M) . 
Caernarvon . : Llyn Cwlyd, 5.6.1871, W. A. LEIGHTON 
(BM) . Cwm Bochlwyd, 30.5.1871, W. A. LEIGHTON (BM) . 

BR DEUTSCHLAND 

Niedersachsen : Harz, o.D., o.S. (M, A 339). 
Bayern : Rhön, Heiligen Kreuzberg, o.D., W. GÜMBEL 



- 339 - 



(M, A 342). Mont. Böhmerwald, 1846, GATTINGER (UPS). 
Bayerische Alpen, Schieferblock ober dem Taubensee ober 
Wessen, 9. 1871, F. ARNOLD (M) . Oberbayerische Alpen, Mitten- 
wald, O.D., A. V. KREMPELHUBER (M) . Chloritschief er bei 
Wiersberg im Fichtelgebirge, 1860, W. GÜMBEL (M) . 

DDR 

Harz, auf dem Brocken, 16.8.1797, Herbarium NOLTE (BM) . 

POLEN 

Riesengebirge, Großer Teich, o.D., B. STEIN (M, A 65). 

POLEN / CSSR 

Krkonose, 1916, V. KUTAK (UPS, A 216). 

CSSR 

Bohemoslovakia, Carpati, montes Liptoske hole, in alpe 
"Baranec", 1800-1900 m, 21.8.1964, A. VEZDA; VEZDA, Lieh, 
sei. exs. 306 (M) . 

Riesengrund (unterhalb der Schneekoppe), 20.8.1847, o.S. 
(UPS). Riesengrund, o.D., v. FLOTOW (M) . 

FRANKREICH 

C a n t a 1 : Granite, a Vabre , montagnes des Margerides, 
4.1889, W. GASILIEN (H-NYL) . 

I s e r e (?) : Cascade de S'Oursieres pres Uriage les 
Bains, 9.1881, J. THERRY (?) (H-NYL). 

Alsace: Le Calvaire, pres de Einfronce, 1.6.1916, o. S. 
(UPS) . 

Basses Pyrenees: Pic de Ger, 40 km südlich 
von Pau, 2300 m, 4.8.1975, K. KALB (KALB). 

Basses oder Hautes Pyrenees: Pic du 
Midi, reg. alpine, 1856, L. DUFOUR (M) . Pres de Canterets, 
1880, E. LAMY (H-NYL) . 

SCHWEIZ 

Kanton Bern: Trachsellauenen am Schmadrifall 
im Lauterbrunner Tal, 3000' (= 940 m) , 8.1868, A. METZLER 
(M, A 175) und (M, A 49). Ad saxa granitica in M. Grimsel, 
O.D., L. E. SCHAERER (?); SCHAERER, Lieh. Helvet. 176 (M, 
A 176 A, B, C) . Grimsel, o.D., L. E. SCHAERER (?); SCHAERER, 
Lieh. Helvet. 188 (M, A 47, Lectotypus von Lecidea laotea 
f. ochromela) ; BM, UPS, Isolectotypen) . Oberhasli, o.D., 
L. E. SCHAERER (?) (M, A 54). Guttanen, o.D., L. E. SCHAERER 
(?); SCHAERER, Lieh. Helvet. 190 (G, Lectotypus von Lecidea 
dubia). Berner Oberland, (Grimsel) Oberaar, Zinggenstock 
Südhang, Block ca. 150 m SW PXIVb, Koord.: 662675/155305, 
2330 m, 16.8.1967, K. AMMANN 591 (BERN). Berner Oberland, 
Mengernalp, 5800" (= 1820 m) . 8.1868, A. METZLER (M) . 
Graubünden : Auf Granitfelsen bei St. Moritz, 
O.D., J. HEPP (?); HEPP, Fl. Europ. 245 (M, A 170). Umgebung 



340 - 



Davos (3), Schindelboden am Flüelabach, gut besonnte Stein- 
mauern, die als Weidebegrenzung dienen, 9°54'E, 46°48'N, 
1800 m, 11.8.1982, G. RAMBOLD 924 (RAMBOLD). Umgebung 
Davos (2), Almwiesen des Flüelaberges am Pischahorn, 9°57'E, 
46°49'N, gut besonnte Steinmauern, die als Weidebegrenzung 
dienen, 10.8.1982, G. RAMBOLD 913 (RAMBOLD). 
Wallis : O.D., W. P. SCHIMPER (M, A 266). Walliser 
Alpen, Val Cusasca, an eisenhaltigen Moränenblöcken des 
Monte Rosa-Gletschers nahe der Alp Pedriola, Kulmfläche, 
2050 m, 25.7.1958, 0. KLEMENT (M) . Oberwallis, Zermatt, 
7.1865, A. METZLER (M) . Val d'Arolla, La Rousette, 3200 m, 
31.7.1978, V. JOHN (JOHN). Ohne genauen Fundort ( "Helvetia" ) , 
O.D., J. SCHLEICHER 440 (H-ACH 89 D, Lectotypus von Leoidea 
lapicida var. pantherina) . 

ÖSTERREICH 

Tirol : Tonschiefer des rechten Abhangs auf dem 
kleinen Rettenstein, 8.1870, F. ARNOLD (M, A 162) und (M, 
A 68); ebendort 8.1871, F. ARNOLD (M, A 164). Arlberg, 
Glimmerblöcke am Ufer der Rosanna an der Waldschlucht bei 
St. Anton, 8.1894, F. ARNOLD (M, A 52). Wenger Schichten 
auf dem Kaiser joch nördlich ober Pettneu im Stanzertal, 
30.8.1892, F. ARNOLD (M) . Pitztal, Mittelberg, Gipfel des 
Mittagskogel, o.D., F. ARNOLD (M, A 168 A, B) ; ebendort, 
8.1875, F. ARNOLD (M, A 169), (M, A 161) und (M, A 167). 
Pitztal, Mittelberg, Glimmer am Wege zum Taschaschgletscher, 
8.1875, F. ARNOLD (M, A 153). Ötztaler Alpen, Block im 
Ausfluß des Riffelsees, 2200 m, 25.8.1961, J. POELT (GZU, 
A 128). Ötztaler Alpen, Timmeis jochberg, am Weg vom Timmels- 
joch, 2650 m, 16.8.1981, T. FEUERER (M, A 160 A, B) . 
Glimmer auf dem Gipfel der Kreutzspitze , Vent im Ötztal, 
8.1877, F. ARNOLD (M, A 177). Rosskogel, Glimmer unter der 
kleinen Inzinger Alpe, 1876, F. ARNOLD (M, A 64). Ötztaler 
Alpen, Gipfel südlich der Hochvernagtspitze , 8.1954, J. 
POELT (M, A 130). Auf einem Glimmerblocke bei Gurgl, 8.1879, 
F. ARNOLD (H-NYL, A 142). Kaunergrat, Weg von der Verpeil- 
hütte zum Madatschjoch, 8.1953, J. POELT (M, A 5). Ötztaler 
Alpen, Gneisblöcke auf der Hohen Mut (bei Obergurgl) , 2650 m, 
8.1955, J. POELT (M, A 135). Ötztaler Alpen, an Fe-reichen 
Blöcken am Wege Vernagthütte-Vent , 2300-2600 m, 8.1952, 
J. POELT (M, A 150). Gurgl im Ötztal, Ramoljoch, 10000' 
(= 3140 m) 8.1873, F. ARNOLD (M) . Stubaier Alpen, Serlos- 
Gruppe, Padaster jochhaus , Kalkschieferblöcke, 2270 m, 
9.-11.7.1965, I. BERTERMANN & H. HERTEL (HERTEL 5623) (M, 
A 174). Glimmerschiefer am Wege von der Waldrast nach 
Matrei (am Brenner), 4000' (= 1256 m) , 7.1869, F. ARNOLD 
(M, A 140). Glimmerblöcke am Wege unterhalb der Waldrast, 
ober Matrei, 5000' (= 1570 m) , 7.1869, F. ARNOLD (M, A 51); 
ebendort, 8.1871, F. ARNOLD (M) ; ebendort, 4500' (= 1410 m) , 
7.8.1873, F. ARNOLD; ARNOLD, Lieh. exs. 553 (H-NYL 16289, 
A 141, Lectotypus von Lecidea deolinans f. oahrometiza; 
M, Isolectotypus) . Zillertaler Höhenstraße, Aschau-Zell am 
Ziller, zwischen Söggen und öfeler Joch, ca. 1850 m, 7.6. 
1981, E. ALBERTSHOFER (M, A 61). Kitzbühler Alpen, Gipfel- 



- 341 - 



bereich des Schafsiedel nördlich der Salzachgeier, 2440 m, 
4.7.1981. E. ALBERTSHOFER (FEUERER) Brenner, an Gneisblöcken 
des Kraxentrags (= Kraxentrager) ober dem Vennatale (= Venn- 
tal) , 6500' (= 2010 m) , 9.8.1871, F. ARNOLD; ARNOLD, Lieh. 
exs. 468 (H-NYL 16264, A 138, Lectotypus von Leaidea dealinans 
f. ochromelaena; EM, GZU, UPS Isolectotypen) . Glimmer im 
Gschlößtale, Windischmatrei (= Matrei in Osttirol), 8.1876, 

F. ARNOLD (M, A 226). Gipfel des Rottenkogel, Windischmatrei, 
8.1876, F. ARNOLD (M, A 15). 

Tirol/Salzburg : Hohe Tauern, Schutt f eider 
unter der Sommerschneegrenze unter dem Türmljoch gegen den 
Aderkamm in der südlichen Venedigergruppe , 2700 m, 8.1977, 

G. & T. A. FOLLMANN; FOLLMANN , Lieh, exs, 249 (GZU, M) . 
Salzburg: Kitzsteinhorn-Gruppe , kleiner Felsen- 
gipfel unweit der Schmiedinger Scharte (oberhalb der Kre- 
felder Hütte, Kapruner Tal), ca. 2740 m, 24.8.1963, H. 
HERTEL 1243 (M) . Großarltal, Schwarze Wand oberhalb Hütt- 
schlag, ca. 1600 m, 29.5.1981, A. SCHWAB 68 (M, A 56), 

77 (M, A 57), 84 (M, A58), 85 (M, A 60). Ex alp. Pinzgoviae 
(= Pinzgau) , 1850, o.S. (UPS). 

Kärnten : Mölltal, Heiligenblut, unweit des Gletschers 
in der Vleiß, o.D., A. METZLER (M) . 

ITALIEN 

Provinz Bozen: Bei Bozen, Porphyrfelsen der 
Eislöcher bei Eppan, 8.1872, F. ARNOLD (M, A 165). Augit- 
porphyrgerölle bei Seis, 3400' (= 1068 m) , 7.1867, F. 
ARNOLD (M) . Mühlental N Bruneck, am Wege zur Neveser Joch- 
Hütte, 2300-2400 m, 10.9.1977, E. ALBERTSHOFER (FEUERER, 
A 261). Melaphyr am Heuwege ober Kastelruth, 7.1867, F. 
ARNOLD (M) . Pfitschtal, Pfitscher Joch, 2300 m, 4.7.1981, 
N. HÖHNE & T. FEUERER (FEUERER) . 

Provinz Vercelli: Valle della Sesia 
(= Valsesia) , Riva, 1870, A. CARESTIER; ANZI, Erb. critt. 
Ital. ser. II 468 (BM, M) . 

Provinz Trento: Paneveggio, Porphyr an der 
Westseite des Gipfels des Cavallazzo, 8.1879, F. ARNOLD 
(M) . Predazzo, Syenitgeröll am Fuße der Margola, 8.1878, 
F. ARNOLD (M, A 62) und (M, A 63). Predazzo auf Syenit- 
blöcken eines Felsengerölles am Fuße der Margola, 5.8.1881, 
F. ARNOLD; ARNOLD, Lieh. exs. 893 (M, A 69; M, A 70; M, 
A 163). Syenit bei Predazzo, 8.1878, F. ARNOLD (H-NYL 
15884, A 143). Augitporphyr bei Razzes, 7.1867, F. ARNOLD 
(M, A 264) . 

Provinz Brescia: Ortler-Gruppe, Valle delle 
Messi, bei Pezzo, am Fahrweg nach C. degli Orti, 500 m 
nach der Abzweigung Richtung Gaviapaß, Westhang, ca. 100 m 
über Talgrund, 46°18'N, 10°30'O, ca. 1600 m, 15.4.1981, 
A. SCHWAB 2 (M, A 42), 3 (M, A 43), 4 (M, A 44), 5 (M, A 45), 
6 (M, A 46) . 

Provinz Verona: Ad rupes basalticas montis 
Bolca, O.D., O.S.; ANZI, Lieh. Ven . 174 (BM) . Ad rupes 
basalticas prov. Veronensis (M. Belloca) , o.D., A. MASSA- 
LONGO; ANZI, Lieh. Ven. 78 ( M,2 Belege) . 



- 342 - 



Provinz Sondrio: Supra terminum vegetationis 
arborae in valle Furva (alpe Ceresina). o.D., M. ANZI (?); 
ANZI, Lieh Lang. 400 (M, Lectotypus von Lecidea polycarpa 
f. oohracea ; UPS, Isolectotypus) . Ad rupes et saxa granitica 
montium alpiumque prov. Sondriensis, o.D., M. ANZI (?), 
ANZI, Lieh. Lang. 149 (BM, UPS). 

BULGARIEN 

Montes Balkan, in monte "Ferdinandov vrh" supra Kalofer, 
supra saxa eruptiva, 1100-1700 m, 13.6.1929, O. SZATALA (?) 
(UPS) . 

GRÖNLAND 

W-Grönland : Disko, Meilenfjord, Laksebukt., 7.7. 
1871, TH. M. FRIES (UPS). Disko, Lyngraark, untere Hänge des 
Lyngmarksf jeld N Godhavn, 50-320 m, 6.1983, J. POELT & H, 
ULLRICH (GZU) . Gemeinde Umanak, Hänge über Marmorilik, N- 
bis E-exponiert, 50-300 m, 8.1983, J. POELT & H. ULLRICH 
(GZU) . 

KANADA 

Newfoundland : Leading Pickles, Notre Dame Bay, 
11.4.1894, A. WAGHORNE 235 (M, A 67), 269 (M, A 171). 
Chimney Cove , 8.1897, A. WAGHORNE (M, A 53). 

Northwest Territories: Central Maekenzie 
Mountains, Keele River Region, Tiponankweine Range (alpine 
Community), 63°40'N, 127°52'W, 5500' (= 1676 m) , 8.7.1971, 
G. W. SCOTTER (M, A 48 und ein weiterer Beleg in M) . 

VENEZUELA 

Anden, Estado Merida, Sierra de St. Domingo, Paramo de Mucu- 
baji, Straße Merida Valera, Umgebung der Paßhöhe "El Aquila" , 
+ 3900 m, 28.3.-7.5.1969, H. HERTEL & F. OBERWINKLER (M) . 



O.F., O.D., O.S.; FLOTOW, Lieh, exs, 
O.F., O.D., O.S.; FLOTOW, Lieh, exs, 
O.F., O.D., O.S.; FLOTOW, Lieh, exs, 



150 A (UPS) . 

151 C, D (UPS) 
20 2 Ae (UPS) . 



Leaidea lithophila (Ach.) Ach, 



Synops. Lieh.: 14 (1814); NYL . , Lieh. Seand . : 226 (1861); 
TH. FR., Lieh. Seand. 2: 495-497 (1874); VAIN . , Meddeland. 
Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 59 (1883); ARNOLD, Flora 76: 553 
(1884); JATTA, Sylloge Lieh. Ital.: 345 (1900); ZAHLER., 
Catal. Lieh. Univ.: 3: 618-623 (1925), 8: 347 (1932), 
10: 313 (1940); VAIN., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn, b? (2): 
135-137 (1934); HERTEL, Herzogia 2: 46-47 (1970); HERTEL, 
Deeheniana 129: 69 ( 1 975) ; WIRTH , Diss. Bot. 17 : 272 (1972) 



- 343 - 



WIRTH, Flechtenflora: 319 (1980); R. SANT . , Lieh, Sweden Nor- 
way: 169 (1984) . 

= Lecidea lapicida * [var lithophila Ach, Kongl. Vetensk. 

Acad. Nya Handl. 29: 233 (1808); ACH., Lieh. Univ.: 160 (1810); 

5 Lecidea alhocaevulesaens var . lithophila (Ach.) Torss., 
Enumer. Lieh. Byssac. Scand.: 34 (1834); 

H Lecidea parasema var. lithophila (Ach.) Deichm. Br . & 

Rostr,, Bot. Tidsskr. 3; 222 (1869); 

Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER (1925) 

und HERTEL (1970) . 
Typus : "Helvetia", J. SCHLEICHER 825 a (H-ACH, Lectotypus) . 

= Lecidea silaoea ß [var .3 lecanactis Massal., Ricerche 

Auton. Lieh, Crost.: 68 (1852); ZAHLBR. , Catal. Lieh. Univ. 
5: 689 (1925); 

= Lecidea lapicida f, lecanactis (Massal,) Arnold, Flora S4: 
153 (1871). 

Typus : ITALIEN: "M. Belocea" (In der Originalbesehreibung: 

"Vive sulle roeeie basaltiehe della Provineia Veronese, 
speeialmente su quelle del M. Belocea presso 
Tregnago." ) (VER, Holotypus), 

Die als Typus gekennzeichnete Probe ist eindeutig 
Lecidea lithophila. Eine weitere Probe mit der Auf- 
schrift "Lecidea silaoea v. lecanactis" vom selben 
Fundort und dem Zusatz "1849 A. MASSAL." ist 

P, flavocoerulescens. 

Bei ZAHLBRUCKNER (1925, 1932, 1940) genanntes, nicht über- 
prüf tes subspezifisches Taxen, 

= Lecidea lithophila f, ochracea (Ach.) Nyl., Lieh. Scand.: 
227 (1861); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 19: 614 
(1878), ZO: 134 (1880); VAIN. , Meddeland, Soe . Fauna Fl. 
Fenn. 10: 60 (1883); VAIN., Acta Soe, Fauna Fl. Fenn. 57 
(2): 137 (1934); ZAHLBR., Catal. Lieh. Univ. 3; 622-633 
(1925) ; 

s Lecidea daphoena ß L. [ var .1 ochracea Ach., Lieh. Univ.: 
166 (1810); ACH., Synops. Lieh: 337 (1814); SOMMERF., 
Suppl, Fl. Lappon.: 145 (1826); 

= Lecidea lapicida var. lithophila f. ochracea (Ach.) 
Malbr., Catal. Lieh. Normandie: 20 5 (1870); 

= Lecidea spilota c. subcontigua * ochracea (Ach.) Torss,, 

Enumer. Lieh. Byssac. Scand.: 34 (1843). 
Typus : Habitat ad montes Helvetiae, J. SCHLEICHER (non vidi). 

In keinem der drei Herbarien, in denen Material von 
ACHARIUS liegt, war eine Probe zu finden, die mit 
obigem Namen von ACHARIUS gekennzeichnet ist. In 
H-ACH liegt ein teilweise rotbraun gefärbtes Stück 
(Nr. 368) mit der durchgestrichenen Aufschrift 
"(L.) daphoena" und darunter "L. flavieunda, Pyrenae , 
* 274", auf das bereits VAINIO (1934) hingewiesen hat. 



- 344 - 



Es scheint mir nicht sinnvoll, diese von ACHARIUS 
so unterschiedlich beschriftete Probe als Lecto- 

typus zu wählen. 

Abbildungen: - 

Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lieh, exs . Ital. 272 (sub 
Lecidea pruinosa var. ochromela (Ach.); M, UPS) - ARNOLD, 
Lieh. exs. 800 a (M) - ARNOLD, Lieh. Mon , 480 (M) - 
BRITZELMAYR, Lieh. exs. 555 (M) - CLAUDEL & HARMAND, Lieh. 
Call. 45 (H) - Fl. Exs. Austro-Hung. 1551 (M) - E. FRIES, 
Lieh. Svec . exs. 375 (sub Leoidea alboaaerulescens oxydata; 
UPS, pro parte!) - HEPP , Fl. Europ . 490 (sub Biatora oyanea 
(Flk.) Hepp; M) - HERTEL, Leeideaeeae exs. 29 (GZU, M) - 
71 (M) - Krypt. exs. Vindob. 4836 (M) - MALBRANCHE, Lieh. 
Normandie 341 (M, UPS) - MALME, Lieh. Suee . exs. 822 (H) - 
RABENHORST, Lieh. Europ. 845 (sub Lecidella pruinosa (Ach.) 
Koerb.; M) - SCHAERER, Lieh. Helvet. 186 (sub Lecidea 
albo-caeruZescens S flavo-caerulescens Schaer.; M, UPS). 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : vielgestaltig, meist dünnkrustig, rimos 
bis areoliert, mit gleichmäßig ebener z.T. grob gegliederter 
oder feinwarzig rauher Oberfläche, z.T. sehr dünnkrustig, 
der Gesteinsoberfläche stark angepaßt, bei sehr rauher 
Oberfläche des Gesteins auf Vertiefungen zwischen den auf- 
ragenden Gesteinskristallen beschränkt (z.B. bei Sandstein), 
selten kryptothallin (jedoch fast immer zumindest um einiqe 
Apothecien Reste von epilithischem Thallus) ; Höhe meist 
0,3-0,7 mm, selten bis 1,2 mm; Thallusdurehmesser teilweise 
über 100 mm; Farbe weißlich, grau bis dunkelgrau, hellbraun 
bis braun. 

Häufig ist eine gleichmäßige rostige Färbung von Thallus- 
teilen oder größeren Flächen . Dabei ist meist der gesamte 
Innenbereich des Thallus rostfarben während eine unter- 
schiedlieh breite Randzone weißlich-grau bleibt. 

Hypothallus : sehr dünn, schwarz, gelegentlich 
als feines Geflecht über dem Gestein zwischen deutlich ent- 
wickelten Thallusbereichen oder selten als feiner Saum am 
Thallusrand. 

C o r t e X : recht unterschiedlich mächtig, (15-) 25-50 
(-60) um hoch; Hyphen meist dicht, 3,5-5,5 um, Lumina 
1,5-3,0 u,m; Granulasehicht soweit entwickelt, 10-15 um hoch, 
dabei häufig auch größere Granula mit über 1 um im 0; häufig 
oberster Bereich (etwa 10-35 \im hoch) des Cortex aus farb- 
losen, abgestorbenen Hyphen gebildet. 

Algenschicht : (30-) 40-70 (-120) um hoch; zu- 
sammenhängede , gleichmäßig dichte und hohe Schicht oder in 
einzelne Algenpakete aufgelöst; Algen protocoeeoid, im 
Mittel 6-8 um, max. 9-10 um, mit auffallend lappigem 
Chloroplasten. 



- 345 - 



M e d u 1 1 a : keine einheitliche Strukturierung erkenn- 
bar; Hyphen meist nicht sehr dicht; Hyphenzellen langge- 
streckt, dünn, selten dicker, kurzgliedrig, +_ kugelig; 
Hyphen 0: (1,8-) 2,0-4,0 (-6,0) um; Lumina 0: (0,6-) 0,8- 
1,8 (-3,5) um. Medulla häufig von aus dem Substrat 
stammenden Kristallen durchsetzt. 

Apothecien: 0im Mittel 0,5-1,1 mm, max. (0,7-) 
1,0-2,0 (-2,4) mm, meist deutlich dem Thallus mit schwach 
eingezogener Basis aufsitzend oder angedrückt, seltener 
halbeingesenkt oder völlig eingesenkt, meist dicht gehäuft 
(mehr als 10 unmittelbar nebeneinander stehend), selten 
einzeln; maximale Dichte (20-) 60-120 (-150) / cm'; Scheibe 
fast immer deutlich bereift, feucht z.T. schwärzlich braun, 
meist aber deutlich braun, meist flach, seltener wenig bis 
mäßig gewölbt; Wulstrand dunkelgrau bis schwarz, häufiger 
auch im unteren Bereich rostbraun, deutlich von der Scheibe 
abgesetzt, (0,6-) 0,8-0,13 (-0,16) um breit. 

Epihymenium : etwa 15-18 uro hoch, deutlich abge- 
grenzt, braun, dunkelbraun, seltener grünlich schmutzig 
braun, K+ bräunlich bleibend, z.T. mit aufgelagerten farb- 
losen Granula, selten mit einigen eisenhaltigen Granula. 

Hymenium : (40-) 50-6_5-80 (-90) \im hoch, farblos, 
J+ blau. 

Subhymenium: (20-) 25-45 (-55) um hoch, farblos, 
J+ blau. 

Hypothecium: meist farblos oder schwach ocker, 
gelegentlich am Übergang zur Medulla braun, +_ kegelförmig. 

Excipulum: mit etwa 15 uro breitem, grünlich 
schwarzem oder durch Ablagerung von eisenhaltigen Granula 
rostfarbenem Randsaum; Innenbereich farblos oder aufgrund 
der eingelagerten Flechtenstoffe hell beige bis hell bräun- 
lich-grau; Hyphen zumindest im oberen Bereich strahlig zum 
Randsaum hin verlaufend, dicht, häufig anastomosierend und 
verzweigt. Hyphen 0: 3,0-6,0 um; Lumina 0: (0,8-) 1,0- 
3,0 (-4,0) um. 

Paraphysen : selten mit Anastomosen und Ver- 
zweigungen; apikale Zellen wenig bis mäßig verdickt, meist 
nur kurz "sprossend" verzweigt oder in unterschiedlicher 
Häufigkeit deutlich verzweigt, mit brauner bis schwärzlicher 
weit herabziehender Haube, meist deutlich verklebt. 
0: (1,3-) 1 ,5-1 ,7-2,0 (-2,4) um; apikal: 2,3-3,6 um. 

A s c i : keulig, 45-70 x 11-16 um; amyloide Tholusstruktur 
vom Leaidea-Typ , wobei öfters röhrige Anteile basalwärts 
ziehen; Ascuswand J+ blau, J (conc.)+ bräunlich bis bräun- 
lich orange. 

Sporen : ellipsoidisch, pseudodiblastisch; Wand um 
0,5 um dick. Extremwerte: 8,0-16,5 x 4,2-7,5 um; Mittel- 
werte: 10,0-13,7 X 4,8-5,9 um; L:B-Index: 1,9-2,5; mittleres 
Sporenvolumen: 128-251 um^ . 



- 346 - 



Pycnidien: oval bis etwas gek. aminert, meist völlig 
eingesenkt (selten beobachtet); Conidien stäbchenförmig, 
10-13 X 1,0 um. 

Chemie : Reaktionen: Cortex, Medulla, Excipulum K-, 
P-, C-, J- (bei wenigen Proben mit Lugol' scher Lösung schwach 
violette Flecken in der Medulla). Flechtenstoffe: in allen 
Proben 4-0-Demethylplanasäure , bei einem Teil der Proben zu- 
sätzlich Planasäure . 
DISKUSSION 

Trotz der großen Variabilität im Thallusbau sind die ana- 
tomischen Merkmale ziemlich einheitlich ausgeprägt. Hier 
seien einige Abweichungen von der Normalausprägung bestimmter 
Merkmale angesprochen, die freilich nicht als Hinweise auf 
eine Eigenständigkeit bestimmter Proben verstanden werden 
dürfen. So ist gelegentlich das sonst farblose bis schwach 
ockerfarbene Hypothecium im untersten Teil, am Übergang zur 
Medulla, bräunlich. Die meist intensive Bereifung der 
Scheiben kann gelegentlich, dann aber auch nur bei einem 
Teil der Apothecien eines Thallus, fehlen. Vereinzelt sind 
einige isolierte kleine Bereiche der Medulla nach Zugabe 
von Lugol 'scher Lösung schwach violett gefärbt. 
Das normalerweise braune Epihymenium ist gelegentlich grün- 
lich schwarzbraun, allerdings nur bei einem Teil der Apo- 
thecien eines Thallus. So zeigen z.B. an einer Probe aus 
Norwegen (A 199) die Apothecien des kryptothallinen Bereichs, 
ein grünschwarzes, die Apothecien auf dem epilithischen 
Thallus ein braunes Epihymenium. 

Neben anatomischen und morphologischen Kriterien wurde von 
CULBERSON & HERTEL (1979) besonders die Chemie der Art 
ausführlich dargestellt. Ich sah diese Angaben bei meinen 
Untersuchungen bestätigt. Beide Flechtenstoffe gehören zu 
einem Chemosyndrom und so hat deren unterschiedliche Konzen- 
tration bei verschiedenen Exemplaren keinen taxonomischen 
Wert. Überdies konnte auch hier, wie bei den übrigen 
behandelten Arten mit variabler Flechtenstof fausstattung, 
bisher keine Korrelation zwischen Standortwahl oder geo- 
graphischer Verbreitung und der "Chemie" entdeckt werden. 
L. lithophila ist somit durch bräunliche Epihymenien, durch 
Apothecien, die im feuchten Zustand meist deutlich bräun- 
liche Scheiben aufweisen, durch intensive Bereifung der 
Scheiben und durch die nicht amyloide Medulla gekennzeichnet. 
Die am nächsten verwandte Art ist L. plana. Durch die bei 
CULBERSON & HERTEL (1979) aufgelisteten Merkmal - Epi- 
hymeniumf ärbung bzw. Scheibenfärbung im feuchten Zustand 
und Sporenbreite - sind die beiden Arten fast ausnahmslos 
gut zu trennen. Zudem konnte ich bei L. plana nur sehr 
wenige und kaum rostige Exemplare entdecken. Bei der Hymenium- 
höhe hingegen überlappen sich meine ermittelten Werte der 
beiden Arten doch deutlich. Auch die Anheftung der Apothecien 
am Thallus, wie sie von M, INOUE (1982) zur Unterscheidung 
angeführt wird, ist zumindest bei Proben aus Europa, kein 
Trennungsmerkmal . 



- 347 - 



Die rostigen Exemplare von L. lapicida und L. confluens 
sind, abgesehen von völlig anderen Flechtenstoffen und 
amyloider Medulla, bereits oft durch die im feuchten Zu- 
stand völlig schwarzen Apothecien und die kaum bereiften 
Scheiben zu erkennen. L. auviaulata ist am leichtesten durch 
ein im Längsschnitt mächtiges Excipulum, konstant grün- 
schwarzes Epihymenium und schmalere Sporen zu unterscheiden. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

L. lithophila wächst in niederschlagsreicheren Gebieten auf 
kalkfreiem Silikatgestein der montanen bis subalpinen, 
seltener alpinen Stufe. Die Art besiedelt auch stärker 
eisenhaltige Substrate, wobei allerdings sehr hohe Eisen- 
konzentrationen auf Dauer offenbar nicht vertragen werden 
(vergl. Bemerkung zu Thallusveränderung im vorangegangenen 
Kapitel) . Sie bevorzugt häufig in feuchteren Boden +_ einge- 
senkte, größere Steine oder kleinere Felsblöcke, wobei die 
Thalli besonders auf bodennahen, lange Zeit feuchten 
Horizontal- oder Schrägflächen zu finden sind. WIRTH (1980) 
bezeichnet sie auch als "Pionier auf frisch bloßgelegten 
Flächen" . 

Der Grad der Lichtexponiertheit schwankt beträchtlich. So 
findet man die Art sowohl an halbschattigen Stellen in 
lichten Wäldern oder an Waldrändern, aber auch auf kaum be- 
schatteten offenen Flächen. 

WIRTH (1969) hat nach der Art eine Flechtengesellschaft, 
das Lecidee'-tum lithophilae, benannt. 

L. lithophila ist in West-, Mittel- und Osteuropa, in 
Großbritannien und in Skandinavien verbreitet. Sie kommt 
auch häufiger außerhalb der Gebirgszüge an geeigneten Stand- 
orten, z.B. auch in der Gegend um München vor. HERTEL gibt 
jeweils einen Fund aus der UdSSR (1979) und aus China (1982) 
an. M. INOUE (1982) listet eine Reihe von Funden aus Japan 
auf. Aus Island und Spitzbergen sind bisher keine Funde 
bekannt (HERTEL mündlich) . 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

NORWEGEN 

Finnmark : Lebesbyf jällen, 24.7.1857, TH, M. FRIES 
(UPS, A 229; M) . 

T r o m s : Tromsö, 18.6.1857, TH, M. FRIES (UPS, A 230). 
Nordland : Saiten, o.D., CH. SOMMERFELDT (UPS, A 228) 
Sör-Tröndelag : Trondheim, Ilsvigen, o.D., C. 
S. KINDT 132 (UPS) , 

Möre og Romsdal: Nordal hd , Grönningsäter , 
350 m, 5.7.1947, A. H. MAGNUSSON (UPS). 

p p 1 a n d : Grua, Röste, 8.8.1920, A. H. MAGNUSSON 
(UPS) . 

Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse , NW-Hang 
des Kvannjolnut, kleinere Steine in Anthelia juratzkana- 
Rasen von Dauerfrost-Solif luktionsböden, 1440 m (high alpine 
belt) , 25.8-7.9.1974, H. HERTEL 15546 (M, A 199), Ulvik, Um- 



- 348 - 



gebung von Finse, Hallingskarvet , Gipf elbereich des Berges 
St. Päl, 1695 m (hochalpine Stufe), 6.9.1974, H. HERTEL 
15767 (M, A 198). Ulvik, Umgebung von Finse, nahe der 
Mündung des Flusses Torsbjörnstölsbekken in den See Finse- 
vatn, 1220 m, 25.8.-7.9.1974, H. HERTEL 15195 (M, A 188). 
Ulvik, Umgebung von Finse, nahe dem S-Ufer des Finsevatn, 
SW von Finse, 1300 m, 25.8.-7.9.1974, H. HERTEL 15728 (M, 
A 197). Insel Store Sotra , Gemeinde Fjell, zwischen 
Vindeness und Solsvik, küstennahe Heiden über Granit, 20. 
6.1978, H. HERTEL 17440 (M, A 222). 

Ohne genauen Fundort, o.D., CH. SOMMERFELDT (UPS-ACH) . 



SCHWEDEN 

Torne Lappmark: Gemeinde Kiruna, Torneträsk- 
Gebiet, Eingang ins Kärkevagge, südöstlich Vassijaure, 
ca. 750 m, 14.7.1967, H. HERTEL 7817 (M, A 206). Ebendort , 
im obersten Bereich des Tales Kärkevagge, S der Bahnstation 
Läktatjäkka, 68°23'20"N, 18°20'25"E, Blöcke auf der Stirn- 
moräne ani See Kärkevagge-Padajaure (= Rissajaure) , 840 m, 
14.8.1980, H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs . 29 (GZU; M, 
A 73). Ebendort; near lake Rissajaure, on a big boulder in 
an alpine Valley, 750 m, 13.7.1971, R. SANTESSON 24088 b 
(UPS, A 202) . 

Lycksele Lappmark: Par . Björkfors, near 
Mortebacken, 500-600 m, 24.7.1919, A. H. MAGNUSSON (M, 
A 230 B) . 

Jämtland: In Kall, Haranäset, in littore, 21.7. 
1914, A. H. MAGNUSSON (UPS). 

Härjedalen: Tännös parish, Gruvvälen (SW of 
Mittäkläppen) , the northern mine , on rocks at an old 
copper mine, 900 m, 18.7.1973, R. SANTESSON 24426 (UPS, 
A 201). Storsjö parish, ca. 1,5 km N of Ruvallen, the ravine 
Evagraven, ca. 850 m, 8.8.1975, R. SANTESSON 26419; Krypt. 
exs. Vindob. 4836 (M, A 192). 

Bohuslän : Par. Valla, Ramberget, 21.7.1920, A, H. 
MAGNUSSON (UPS) . 

and: Älleberg, Saleby, on stone 
H. MAGNUSSON (UPS) . Axlamossen, in 
A. H. MAGNUSSON (UPS) . Gökhem Torpa, 
in saxis arenariis, 7.10.1917, E. P. VRANG; MALME, Lieh. 
Suec. exs. 822 (H) . 

S m ä 1 a n d : Femsjö, o.D., E. FRIES (?); E. FRIES, Lieh. 
Svec. exs. 375 (UPS, p.p.). 



Västergötl 
fence, 7.7.1936, A. 
lapide, 21.10.191 



SCHOTTLAND 

P e r t h : Ad saxa murorum apud Craig Tulloch, Blair 
Athole, O.D., I. M. CROMBIE (M) . 



ENGLAND 

Somerset : Exmoor, Goat Hill, 2 miles E of Challa- 

combe, Nat. grid. 21/125, 406, niedrige Schieferfelsen am 

Hang, 300 m, 3.9.1971, H. HERTEL (M) . 



- 349 - 



WALES 

C a e r 
(BM) . 



n a r V o n 



Llyn Cwlyd, 5.6.1871, W. A. LEIGHTON 



BR DEUTSCHLAND 

Niedersachsen : Harz, Wurmberg, nördlich Braun- 
lage, an Weitenrichterstufen bei Sprungschanzenauslauf , 
45° östlich geneigt, ca. 900 m, 11.6.1981, A. SCHWAB 352 
(M, A 121). Ziegeldach bei Edewecht, ca. 16 km von Olden- 
burg, 1887, H. SANDSTEDE (M) . 

Hessen: NSG Hoher Meißner (Lkr. Eschwege) , Frauhollen- 
teich an der Kalbe, 25.5.1967, H. HERTEL 7209 (M, A 490). 
An Sandsteinfelsen bei Marburg, o.D., W. ULOTH; HEPP, Fl. 
Europ. 490 (M) . 

Baden-Württemberg: An Granitblöcken ober- 
halb des Geroldsauer Wasserfalls bei Baden, 1868, BAUSCH; 
RABENHORST, Lieh. Europ. 845 (M, A 223 und ein weiterer 
Beleg in M) . 

Bayern : Quarzblöcke bei Biberbach in Oberfranken, 
O.D., F. ARNOLD (M, A 210). Oberfranken, Sandsteinbruch im 
braunen Jura auf der Höhe westlich von Muthmannsreuth, 
9.1884, F. ARNOLD (M, A 196). Bayerischer Wald, Umgebung 
von Regen, 700-900 m, M. BRITZELMAYR; BRITZELMAYR, Lieh. 
exs. 55 (M) . Felsen in der Arberseewand, 19.9.1953, J. 
POELT (M) . Starnberg bei München, Gneisstein in einer Kies- 
grube an der Bahn nördlich bei Mühltal, 9.1897, F. ARNOLD 
(M, A 220). München, Glimmerblock unweit der Waldstraße 
zwischen Ebenhausen und Neufahrn, 17.5.1888, F. ARNOLD (M, 
A 195). An Gneis- und Glimmerblöcken zwischen Irschenhausen 
und Buchhof bei Starnberg, südlich von München, 13.6.1897, 
F. ARNOLD; ARNOLD, Lieh. Mon . 480 (M) . Sandsteine im Walde 
zwischen Buchhof und Haarkirchen, bei München, 11.9.1896, 
F. ARNOLD (M, A 211 ) . 

DDR 

Thüringen: An Kieselgestein bei Pappenheim, 

700 m, 1965, S. HUNECK (M) . 

Sachsen : Ost-Erzgebirge, Geisingberg, an Basalt, 

9. 1954, J. POELT (M) . 

CSSR 

(Hohe ?) Tatra, Schwarzer Teich, 1889, A. BOBERSKI (M, 
A 207) . 



FRANKREICH 

Calvados : Vire, Herbarium LENORMAND (H-NYL) . 
Normandie, sur les gres, Brieres, o.D., BREBISSON; MAL- 
BRANCHE, Lieh. Normandie 341 (M, A 204; UPS). 
Vosges/Haute Rhin: La Schlucht, 1890, 
V. CLAUDEL (M) . 

V o s g e s : Docelles, supra rupes et saxa, o.D., H. & 

V. CLAUDEL & J. HARMAND; CLAUDEL & HARMAND , Lieh. Gall. 4 5 
(H) . 



- 35Ü - 



Haute Vienne: Montagnes de Sauvagnac , prös 

Limoges, o.D., E. LAMY (M) . 

Puy de Dome: Arlane, Gneis et micaschist, 600 m, 

9.1907, L. BREVIERE (M) . 

Haute Savoie: Les contamines, N.D. de la Gorge, 

Voie Romaine, ca. 1300 m, 23.11,1980, PH. CLERC 624 (BERN). 

SCHWEIZ 

Wallis : Hohe Rhone, auf Alpenfindlingen, 1850, PH. 
HEPP (M, A 200) . 

Kanton Bern: Grimsel, o.D., L. E. SCHAERER {?); 
SCHAERER, Lieh. Helvet, 186 (M, A 78; UPS). Haslital, Gem. 
Meiringen, Wandelalp, Felsen zwischen Ober- und Mittel- 
staffel, 1750 m, 12.8.1947, E. FREY (1757) (BERN, p.p.). 
Trachsellauenen am Schmadrifall im Lauterbrunner Tal, 3000' 
(= 940 m) , 8.1868, A. METZLER (M) . 
Graubünden : Piz Mundaun, 1860, BAUSCH (M) . 

Ohne genauen Fundort (" Helvet ia" ) , o.D., J. SCHLEICHER (?) 
(H-ACH, Lectotypus von Leaidea lithophila) . 
Ohne Fundort, o.D., J. DUFOUR (UPS, A 217). 

BELGIEN 

M a 1 m e d y : Ofivat, sonnige Schieferwand, 500 m, 1960, 
TH. MÜLLER (M, A 212) . 

ÖSTERREICH 

Vorarlberg: Silvretta, Silvretta-Hochalpen- 
straße zwischen Gr. Vermunt und Silvrettadorf , +_ 2000 m, 
9.7.1966, E. ALBERTSHOFER (herb. HERTEL 6956) (M) . 
Tirol : Arlberg, Überreste der Knappenhütte ober den 
Albonseen ober St. Christoph, 8.1894, F. ARNOLD (M, A 214). 
Matrei (am Brenner), Glimmer am Wege unter der Waldrast, 
8.1871, F. ARNOLD (M, A 22); ebendort, Glimmerschiefer im 
Walde ober der Waldrast, 5000' (= 1570 m) , 7.1869, F. 
ARNOLD (M, A 219). Zillertaler Alpen, Rauhenkopf NW ober- 
halb Hippach, 47°14'N, 11°49'E, flacher SW-Hang westlich 
des Gipfels, bei ca. 2080 m, 13.8.1981, E. ALBERTSHOFER & 
H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 71 (M) . Glimmerschiefer 
auf dem Rosskogel bei Innsbruck, 8.1867, F. ARNOLD (M) . 
Kitzbühel, 1847, v. ZWACK-HOLZHAUSEN (?) (UPS, p.p.). 
Brenner, Gneis auf dem Kraxentrag (= Kraxentrager) , 6000' 
(= 1644 m) , 8.1871, F. ARNOLD (H-NYL, A 290) und (M, A 221). 
Salzburg: Hohe Tauern, Hänge an der Schwarzen 
Wand bei Hüttschlag in der Großarl, ca. 1600 m, 7.1955, 
J. POELT (M, A 190). Hohe Tauern, Glocknergruppe , Umgebung 
der Krefelder Hütte (am Kitzsteinhorn) , 2450 m, 23.8.1963, 
H, HERTEL 1294 (M) . Pinzgau, o.D., o.S. (H-NYL). Niedere 
Tauern, Geisstein, o.D., o.S. (M, A 209). 
Steiermark : Gleinalpe, 5.8.1875, J. GLOWACKI (M) , 



- 351 - 



ITALIEN 

B r e s c i a : Ortler-Gruppe, Valle delle Messi, bei Pezzo, 
am Fahrweg nach C. degli Orti, 500 m nach der Abzweigung 
Richtung Gaviapaß, Westhang, ca. 100 m über dem Talgrund, 
46°18'N, 10°30'E, ca. 1600 m, 15.4.1981, A. SCHWAB (M) . 
T r e n t o : Porphyrblock am Abhang der Alpe vor dem 
Rollepass, Paneveggio, 8.1886, F. ARNOLD (M, A 371). 
Porphyr ober dem Passo della Rolle, Paneveggio, 8.1878, F. 
ARNOLD (M, A 191). An einem Porphyrfelsen nicht weit vom 
Col Briccone-See bei Paneveggio, ca. 1950 m, 21.8.1879, 
F. ARNOLD, Lieh. exs. 800 a (M, 2 Belege) 
prope Paneveggio, solo porphyracea, o.D. , 
Fl. exs. Austro-Hung. 1551 (M) . 
Sondrio: In alpibus graniticis, o.D, 
ANZI, Lieh. Lang. 358 (M, UPS, W) . 

Vicentina: Ad saxa micacea-schistosa (Recaro) , 
O.D., A. MASSALONGO; ANZI, Lieh. exs. Ital . 272 (M, UPS). 
Verona: M. Belocca, o.D., o.S. (VER, A 504, Holo- 
typus von Lecidea silacea ß. leaanactis) . In op. Bolca,o.D. 
A. MASSALONGO (?) (M) . 



, Ad saxa umbrosa 
H. LOJKA; LOJKA, 



M. ANZI (?) ; 



RUMÄNIEN 

Siebenbürgen, Valye Valeriaska unter dem Retyezat, auf 
Granit, 8.8.1872, H. LOJKA (M, A 213). 

BULGARIEN 

Rila planina, in valle flum. "Levi Isker" , supra saxa 
granitica, ca. 1500-2000 m, 19.6.1929, O. SZATALA (UPS, 
A 215) . 



KANADA 

Newfoundla 
HÖRNE (M) . 



n d 



St. Johns, 17.5.1895, A. WAG- 



Lecidea silacea (Hoffm.) Ach, 



Method. Lieh.: 48 (1803); ACH., Kongl. Vetensk . Acad. Nya 
Handl. 29: 235 (1808); ACH., Lieh. Univ.: 164 (1810); ACH., 



Dan. 8, fasc. 24 
(1813); WAHLENB. 



Synops. Lieh.: 23 (1824); HORNEM. , Fl. 
(1810); RÖHL., Deut sohl. Fl. 5 (2): 33 
Fl. Lappon.: 474 (1812); WAHLENB., Fl. Ups.: 426 (1820); 
SCHAER., Lieh. Helvet. Spicileg. Sect. 3: 148 (1828); HOOK, 
in SM., Engl. Fl.: 178 (1833); RABENH., Deutschi. Krypt . 
Fl. 2: 84 (1845); MASSAL. , Ricerehe Auton. Lieh. Crost.: 
66 (1852); ARNOLD, Flora 54: 153 (1871); ARNOLD, Verh. 
Zool.-Bot. Ges. Wien 25: 443 (1875), 27: 552 (1877), 27: 
362 (1893); TH . FR., Lieh. Scand.: 487-488 (1874); OLIV:, 
Fl. Lieh. Orne: 206 (1884); ZAHLBR., Catal . Lieh. Univ. 5; 



- 352 - 



688-689 (1925), 8: 358 (1932), 10: 322 (1940); VAIN., Acta 
Soc. Fauna Fl. Fenn. 57: (2): 115-116 (1934); LYNGE, Medde- 
land. Grönland 118 (8): 31 et 65 (1937); LETT., Feddes. 
Repert. Spec . Nov. Regni. Veg. 56: 213 (1954); DUNCAN & 
P. JAMES, Introduct. Brit. Lieh.: 34 (1970); WIRTH, Diss. 
Bot. 17: 273 (1972); WIRTH, Flechtenflora: 322 (1980); 
HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 276-277 (1977); HERTEL, Herzogia 
4: 378 (1977); CREVELD, Biblioth. Lieh. 17: 245 (1981); R. 
SANT., Lieh. Sweden Norway: 175 (1984). 

= Patellaria silacea Hoffm. , Descr. PI. Gl. Crypt. 1: 89 et 
tab. fig. 2 (1790); 

= Vervuaaria silacea (Hoffm.) Hoffm., Deutschi. Fl., 2. Teil: 
187 (1796); 

= Liehen silaceus (Hoffm.) Ach., Lieh. Svec . Prodromus : 66 
(1798) ; 

= Liehen peltatus * Lecidea (silacea) (Hoffm.) Lam. , Encyel. 
Method. Bot. Suppl. 3: 386 (1813); 

= Lecidella silacea (Hoffm.) Stein in COHN , Krypt.-Fl. 
Schlesien 2 (2): 239 (1879); SYD., Fl. Deutschi.: 208 
(1887) ; 

= Lecidea contigua var. silacea (Hoffm.) Nyl., Mem. Soe . 

Natl. Aead. Cherbourg 3: 184 (1855) ;NYL., Bot. Not.: 146 (1855) 

= Lecidea lapicida f. silacea (Hoffm.) Nyl., Actes Soe. Linn. 
Bordeaux 21: 378 (1857); MUDD, Man. Brit. Lieh.: 209 (1861); 

= Lecidea lapidica var. silacea (Hoffm.) Nyl., Lieh. Seand.: 
226 (1861); LEIGHT. , Lieh. Fl. Great Britain: 285 (1871). 

Typus : BR DEUTSCHLAND: "Niedersaehsen, Nordharz, Goslar. An 
Kahleberg-Sandsteinfelsen und -blocken auf der 
Terrasse des gr. Steinbruchs (SW-Seite) unterhalb 
vom Ramseek am Rammeisberg, Meereshöhe _+ 500 m, 
22.10.1960, H, ULLRICH 953" (M, Neotypus, hiermit 
bestimmt) . 

ACHARIUS (1798) gibt bei seiner Besehreibung von 
Liehen silaceus als ältestes homonymes Synonym 
Patellaria silacea Hoffm. an. Allerdings bezweifelt 
er später (1803) die Richtigkeit dieser Synonymisierung: 
"Synonyma in Lieh. Sv. Prodr. i.e. allata dubia sunt". 
Die Besehreibung und die Abbildungen von HOFFMANN 
(1790) sehließen aber keineswegs aus, daß HOFFMANN 
die selbe Sippe meinte, die von ACHARIUS als Liehen 
silaceus bzw. Lecidea silacea bezeichnet wurde. Somit 
ist Patellaria silacea Hoffm. als Basionym zu be- 
trachten. Da von HOFFMANN keine Auf Sammlungen der 
Art bekannt sind, muß ein Neotypus gewählt werden. 
HOFFMANN (1790) gibt glücklicherweise zwei Fundorte 
im Harz an : "Innaseitur Schisti rupibus montis 
Brueteri, non infrequens prope Andreasberg, unde 
etiam speeimen a cl. Salzwedel eollectum habeo" . 
Deshalb wurde eine Probe aus dem Harz als Neotypus 
gewählt. 



- 353 - 



= Leaidea subsilacea Nyl., Flora 55: 357 (1872); TH . FR., 
Lieh. Scand.: 488 (1874); HUE, Revue Bot.: 28 (1882); 
JATTA, Sylloge Lieh. Ital.: 363 (1900); ZAHLER., Catal. 
Lieh. Univ. 3: 703 (1925), 8: 360 (1932); 

s Lecidea silacea f. subsilacea (Nyl.) Vain., Aeta Soc . 

Fauna. Fl. Fenn. 57 (2): 116 (1934); ZAHLER., Catal. Lieh. 
Univ. 10: 32 2 (1940); 

= Lecidea lapioida var. subsilacea (Nyl.) Boist., Nouv. Fl. 
Lieh., 2. part.: 210 (1903). 

Typus ; FRANKREICH: "In summo port de Benasque, Pyrenaeorum 
centralium, 1852!, W. NYLANDER" (H-NYL 15426, Holo- 
typus). 

NYLANDER gibt für seine neue Art, "Extus subsimilis 
L. silacea Ach., sed mox differt thallo intus jodo 
violaeee tincto et apotheciis intus nigrieantibus , 
...". Doeh bereits LYNGE (in VAINIO 1934) weist 
darauf hin, daß NYLANDER später selbst L. silacea 
mit J+ blauvioletter Medulla gesehen hat und führt 
die Sippe nur mehr als forma. leh konnte ieh Laufe 
der Untersuchungen keine Merkmale finden, die für 
eine Eigenständigkeit von L. subsilacea sprechen. 

- Lecidea silacea ß [var .3 lecanactis Massal., Ricerche 

Auton. Lieh. Crost. : 68 (1855) (siehe unter Lecidea litho- 
phila) . 

Abbildungen: Abb. 25, 26 (Habitus). 

Untersuchte Exsieeate: ANZI. Lieh. Lang. 159 (UPS) - ARNOLD, 
Lieh. exs. 629 (H-NYL, M) - Krypt. exs . Vindob. 2869 (H) - 
HERTEL, Lieh. Alp. 223 und 386 (M) - LOJKA, Lieh. Hung. 75 
(H-NYL, M) - MIGULA, Crypt . Germ. 206 (M) - NORRLIN & 
NYLANDER, Herb. Lieh. Fenn. 340 (H, M) - SCHAERER, Lieh. 
Helvet. 191 (M, UPS) - v£zDA, Lieh. Bohem. exs. 131 (M) . 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : meist zusammenhängend, bullat areoliert, 
selten in wenige zusammenstehende oder gar einzeln stehende 
Areolen aufgelöst; Areolen meist stark gewölbt, im Dureh- 
messer recht unterschiedlich (0,1-1,0 mm), zumeist tief 
und breit voneinander getrennt; Höhe der Areolen (0,2-) 
0,5-1,0 (-1,4) ^m (auch an ein und demselben Thallus recht 
verschieden) ; Oberfläche der Areolen feinkörnig oder fein- 
warzig, rauh oder deutlich gefeldert; z.T. Areolen bereits 
am Thallusrand recht hoch oder sich zum Rand hin allmählich 
verjüngend oder randlich in isoliert stehende Areolen aufge- 
löst; Thallus nicht allzu ausgedehnt, selten im Durehmesser 
50 mm übersehreitend; Farbe einheitlich, braun, rötlich braun 
(ziegelrot), selten bräunlieh orange, schmutzig grünlich 
braun. 
Die Thalli sind fast immer vollständig rostfarben. 



- 354 - 



Hypothallus : meist fehlend, selten schwärzlich, 
kaum zu sehen. 

C o r t e X : (15-) 20-35-50 (-70) iim hoch; kompakte Ab- 
schlußschicht aus kurzgliedrigen, regellos orientierten, 
meist sehr dicht stehenden Hyphen (0 3,0-5,0 iim, Lumina 
um 1,0-3,0 um); Granulaschicht (6-) 8-12 (-20) ^m hoch, 
mit dicht gepackten, überwiegend recht großen Granula; 
oberste Schicht des Cortex öfter nekrotisch, insbesondere 
die in Aufsicht warzigen Strukturen bestehen zumeist voll- 
ständig aus toten farblosen Hyphen, um die häufig auch 
eisenhaltige Granula herumgelagert sind. 

Algenschicht : 40-100 p,m, selten bis 120 fim hoch/ 
Algen protococcoid, im Mittel 8-10 ^im, max. 12-18 ^m, 
meist dicht gepackt in gleichmäßig hoher Schicht. 

M e d u 1 1 a : bei größeren, gut entwickelten Areolen 
weitgehend aus einem lockeren arachnoiden Geflecht dünner, 
langgestreckter, reich anastomosierender Hyphen (0 (2,0-) 
2,5-3,5 (-4,0) um, Lumina 0,7-1,5nm) gebildet; zur Algen- 
schicht und zu den Areolseitenwänden hin treten vermehrt 
kurze, dickere, dicklumige Hyphen auf; kleinere und schlecht 
entwickelte Areolen haben im Inneren ein lockeres Geflecht 
aus sowohl dünnen, langgestreckten als auch dickeren, kurzen 
Hyphen (0 (2,0-) 2,5-4,5 (-5,5) ^m, Lumina (0,6-) 0,8- 
2,5 (-3,5) um); im unteren Teil der Medulla treten vielfach 
zum Substrat hin vermehrt rostbraune dem Substrat ent- 
stammende Kristalle auf. 

Apothecien: 0im Mittel 0,5-0,8 mm, max. (0,7-) 
0,9-1,4 (-2,0) mm, deutlich dem Thallus mit schwach bis mäßig 
stark eingezogener Basis aufsitzend oder in Vertiefungen 
zwischen den Areolen sitzend, meist einzeln oder in kleinen 
Gruppen (zu 3-5), selten zu mehreren (bis 10) gehäuft; 
maximale Dichte 15-60/ cm^ ; Scheibe schwarz, selten etwas 
bereift, mäßig bis stark gewölbt; Wulstrand ausgeprägt, 
schwärzlich dunkelgrau, selten schwarz, meist etwas heller 
als die Scheibe, bei kleineren Apothecien zumeist deutlich 
abgesetzt, in Aufsicht 0,07-0,12 mm breit, bei größeren bald 
wellig-faltig oder stark reduziert. 

Epihymenium : etwas 15-20 fim hoch, blau grünlich 
oder grünlich schwarz (selten olivschwarz) ; die blaugrüne 
oder grüne Färbung zieht stellenweise etwas in das Hymenium 
herab. 

Hymenium : 50-60-70 p.m, bei einigen älteren stark 
auf gewölbten Apothecien manchmal fast 80 p.m hoch, farblos, 
häufig schwach grünstreifig, selten vollständig grünlich, 
J+ blau. 

Subhymenium : (20-) 25-35 (-45) um hoch, schwach 
bis deutlich grünlich oder blaugrünlich gefärbt, ganz selten 
und dann auch nur bei kleinen Apothecien farblos; Grünfärbung 
meist auch etwas in Hymenium ziehend und die Braunfärbung 
der obersten Hypotheciumschicht überlagernd. 



- 355 - 



Hypothecium : breit kegelförmig; der obere, dem 
Subhymenium anschließende Bereich ist durchwegs intensiver 
gefärbt als der untere Teil (bei im Inneren stärker pig- 
mentierten Apothecien ist der obere Teil schmutzig dunkel- 
braun, der untere Teil mittel- bis hellbraun, bei schwächer 
pigmentierten Apothecien ist der obere Teil mittelbraun ge- 
färbt und der darunter liegende Bereich fast farblos) . 

Excipulum : mit schwarzem, nie sehr breitem Rand- 
saum (etwa 15-20 |im breit); der Randsaum ist öfter nicht 
deutlich abgegrenzt, da sich kohliges Material als Füll- 
material zwischen den Hyphen den Innenbereichs befindet; 
Innenbereich häufiger schwach bräunlich oder braun, selten 
dunkelbraun oder fast farblos; Parathecium meist dunkler 
als die angrenzenden Bereiche; Hyphen im Innenbereich kurz- 
gliedrig, mäßig dicklumig, häufig mit gebräunten Wänden. 
Hyphen 0: (2,5-) 3,0-5,0 (-6,0) jxm; Lumina 0: (1,0-) 1,5- 
2,5 (-3,5) |im. 

Paraphysen : selten verzweigt und anastomosierend; 
apikal deutlich verdickt, nur in seltenen Einzelfällen 
kurz verzweigt, mit schwarzgrüner Haube, die oft recht weit 
nach unten reicht ; Pigmenthauben oft verschmelzend, stark 
verklebt; 0: (1,3-) 1,5-2,2 (-2,4)lim; apikal: (2,9-) 
3,0-4,0 (-5,0) lim. 

A s c i : keulig, 35-55 x 11-15 |im; amyloide Tholusstruktur 
vom Lecidea-Typ, meist nur als schmale Kappe ausgebildet; 
Ascuswand J (conc.)+ bläulich braun. 

Sporen : kurz ellipsoidisch, pseudodiblastisch; Wand 
recht dick (0,5-0,8 ^.m) ; Extremwerte: 7,5-11,8 x 4,2-6,8 um; 
Mittelwerte: 8,6-10,1 x 4,9-5,8 fim; L:B-Index; 1,6-2,0. 

Pycnidien: im Schnitt oval, seltener leicht einge- 
faltet oder etwas gekammert, vollständig eingesenkt mit meist 
bräunlichem Gehäuse, bis 170 x 300 |im groß; Öffnungsbereich 
grünlich schwarz; Conidien stäbchenförmig, 6-10 x 0,8-1,2 \im. 

Chemie : Reaktionen: Excipulum, Medulla und Cortex K-,P-, 
C-, sehr selten Cortex und Medulla K+ schwach gelb, P+ schwach 
orange; Excipulum, Medulla, unterer Teil des Cortex und 
unterer Teil des Hypotheciums J+ violett. 

Flechtenstoffe: Stictinsäure-Chemosyndrom, Porphyrilsäure , 
Fettsäure Fgü. 



DISKUSSION 

Im Thallusbau und in den meisten anatomischen Merkmalen 
stimmen alle untersuchten Proben gut überein. Jedoch zeigen 
die Pigmentierung von Excipulum und Hypothecium und die 
Intensität der Farbreaktion von Cortex und Medulla nach 
Zugabe von Lugol' scher Lösung eine auffallende Variabilität, 
In den meisten Fällen färben sich die Hyphenwände der 
Medulla und des unteren Cortexbereichs nach Zugabe von 
Lugol 'scher Lösung deutlich dunkelviolett. 



- 356 - 



Manche Proben färben sich nur an gewissen Thallusabschnitten. 
In einigen Fällen war ein Verfärben kaum erkennbar. Zudem 
variiert die Intensität der Farbreaktion bei Proben dieser 
Art sehr stark. 

Die Pigmentierung von Hypothecium und vom Innenbereich des 
Excipulums schwankt beträchtlich. Darauf hat bereits HERTEL 
(1977 a) hingewiesen. Folgende Befunde sprechen allerdings 
gegen eine auf solchen Merkmalen fußende Auftrennung der 
Art. So deckt der Grad der Pigmentierung von Excipulum und 
Hypothecium der untersuchten Proben vollständig den ge- 
samten Bereich von sehr hell bräunlich bis zu dunkelbraun 
ab und schwankt zudem in einigen Fällen innerhalb der ver- 
schiedenen Apothecien eines Thallus. Dabei schwankt die 
Intensität der Färbung von Hypothecium und Innenbereich des 
Excipulums häufig gleichsinnig, scheint aber mit keinem 
anderen Merkmal korreliert. 

Für eine mögliche Abhängigkeit des Grads der Pigmentierung 
von Außenfaktoren, wie ich sie bei L. lapiaida vermutet 
habe, gibt es bisher hier keine Anhaltspunkte. 

Als Hauptinhaltsstoffe treten Stictinsäure, Norstictin- 
säure, Porphyrilsäure und eine unbekannte Fettsäure alleine 
oder in wechselnder Kombination auf. Bei etwa der Hälfe der 
untersuchten Proben war mit der TLC kein Flechtenstoff nach- 
weisbar. 

Bereits habituell ist L. silaaea durch ihren bullat 
areolierten, stets rostigen Thallus mit warziger bis ge- 
felderter Oberfläche der Areolen eine leicht kenntliche 
Art. Diese auffällige Gestaltung der Oberfläche ist bei 
größeren Thalli zumindest an einem Teil der Areolen zu 
sehen. Eine Verwechslung ist am ehesten mit rostigen, bullaten 
Formen von L. lapicida möglich. Doch ist L. silaaea auf- 
grund des grünlichen Subhymeniums und der fast immer 
kürzeren Sporen eindeutig von diesen Modifikanten von 
L. lapicida zu unterscheiden. Schon an Apothecienanschnitten 
läßt sich ein Unterschied in der Pigmentierung von Sub- 
hymenium und teilweise auch des Hymeniums erkennen. L. lapi- 
cida hat ein helles, fast farbloses Hymenium, während bei 
L. silaaea der untere Teil des Hymeniums, vielfach auch das 
gesamte Hymenium, dunkel grünlich ist. Sehr junge Thalli 
von L. silaaea können aufgrund der Areolausbildung auf den 
ersten Blick mit denen von L. atrofulva verwechselt werden, 
doch treten bei dieser Art sehr früh Sorale auf, so daß eine 
eindeutige Bestimmung sehr selten Schwierigkeiten bereitet. 
Kommen beide Arten auf gleichem Substrat unmittelbar neben- 
einander vor, sind die Areolen von L. silaaea zudem ein- 
deutig dunkler und stärker rötlich gefärbt. 



- 357 - 



ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

L. silaaea wächst stets auf stark schwermetallhaltigem, ins- 
besondere eisenhaltigem, kalkfreiem Gestein. Freilandbeob- 
achtungen lassen auch auf einen höheren Kupfergehalt im 
Substrat schließen (Ausblühungen und Gesteinsfarbe) . Offen- 
sichtlich benötigt die Art zum Wachstum hohe Luftfeuchtigkeit, 
da sie an schwermetallreichen, aber trockeneren Standorten 
(z.B. Silberberg bei Bodenmais, Bayerischer Wald) nicht zu 
finden ist. Sie bevorzugt in montaner bis alpiner Lage eher 
etwas beschattete Kanten und Grate an Felsen mit unebener Ge- 
steinsoberfläche oder wenige Zentimeter tiefe überhänge, etwa 
30 bis 150 cm über dem Erdboden. Daneben ist die Art an stärker 
besonnten Schrägflächen von kleineren Blöcken, insbesondere 
in feuchteren Blockschutthalden zu finden, ohne daß morpho- 
logische, anatomische oder chemische Unterschiede zu den 
Exemplaren der vorher genannten Standorte zu entdecken sind. 
L. silacea ist eine Charakterart der Acarosporetum sinopicae. 
Doch scheinen die Standortsansprüche von Acarospora sinopica , 
abgesehen von den Ansprüchen an das Substrat, doch etwas 
verschieden zu sein. Meines Erachtens bevorzugt diese Art 
eher trockenere, stärker besonnte Standorte. Zwar wächst 
L. silacea auch in der Nähe von Exemplaren von Acarospora 
sinopica (meist nur sehr kleine Thalli) , aber meist sind 
die beiden Arten nicht nebeneinander zu finden. Ein häufiger 
Begleiter von L. silacea ist jedoch T. atrata. Gelegentlich 
waren auch Acarospora rugulosa , L. atrofulva , L. lapicida , 
Lecanora polytropa und Lecanora subaurea als Begleiter auf 
den Herbarproben zu sehen. 

Die untersuchten Belege stammen aus dem gesamten Alpenraum, 
aus Osteuropa, dem Harz, aus I«littel- und Nordskandinavien, 
Spitzbergen, Grönland und dem Himalaja. Die aus Nordamerika 
und Feuerland gemeldeten Funde (vergl. HERTEL 1977 a) habe 
ich nicht gesehen. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

SPITZBERGEN 

W-Spitzbergen, Isfjord- Gebiet: Steiles 
schluchtartiges Seitental, das vom Ende des Longyeardalen 
(südlich Longyearbyen) nach NW hinaufzieht, großer Block 
erzhaltigen Gesteins am Fuße der Schlucht, die SW von Sver- 
drupbyen nach NW hinauf zum Platäberget zieht, 220 m, 8.8. 
1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 17366) (M) . 

NORWEGEN 

T r o m s : Lyngef jord bei Skibotn, Richtung N, rechts an 
der Straße nahe am Ufer, 31.7,1982, A. SCHWAB 505 (M) . 
Sör-Tröndelag : Oppdal hd . , Dovre , Kongsvoll i 
Drivdalen, 10.8.1863, TH. M. FRIES (UPS, A 278). Glämos 
parish, Olavgruva on the E slope of Mt. Kvintushögda 
(= 11 km NE by E of Röros) , on rocks of a copper mine , ca. 
800 m, 3.8.1973, R. SANTESSON 24537 (UPS, A 289). 



- 358 - 



p p 1 a n d : Feuchter Birkenmischwald am Bach Bassaa 
bei Brekken SO Kvam, Mauer am Waldrand, 3.9.1971, A. 
BUSCHARDT & J, POELT (M) . 

Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse, SE-Hang des 
Lille Finsenut, 1300 m, 25.8.-7.9.1974, H. HERTEL 15223 (M, 
A 267) . 

SCHV7EDEN 

Torne Lappmark: Jukkasjärvi, Abisko district, 
Abisko, Marmorbrottet , on low stone, ca. 400 m, 21.7.1929, 

A. H. MAGNUSSON (UPS, A 274) . Gemeinde Kiruna (Torneträsk- 
Region) Umgebung von Abisko, NW-exponierte Hänge des Njulla 
(= Noulja) , S oberhalb Björkliden, 68°24'N, 18°41'E, 700 m, 
2.8.1980, H. HERTEL 22758 (M, A 269). Gemeinde Kiruna 
(Torneträsk-Region) , Riksgränsen (unmittelbares Grenzgebiet 
zu Norwegen), am Berg Katternjunnje , SW oberhalb Riksgränsen, 
68°25'N, 18°17'E, 520-900 m, 9.8.1980, H. HERTEL 22991 (M) 
Kärkevagge, an den Hängen des Nissunt järro, 8.1951, J. POELT 

(M) . 

Lycksele Lappmark: Törna, ad saxa juxta 
rivulum, o.D., A. H. MAGNUSSON; Krypt . exs . Vindob. 2869 (H, 
M) . 

Västerbotten : Skellefteä par., Kägnäset, Läng- 
hällen, on oxydated stone, 8.7.1979, L.-E. MUHR 1094 (M) . 
Härjedalen: Tännäs parish, southern slope of 
Mt. Gruvvälen, SW of Mittäkläppen, SE of Gruvstugan, on 
rock at an old mine in the uppermost part of the subalpine 
(birch) region, ca. 920 m, 30.8.1972, R. SANTESSON 24187 
(UPS, A 270). Tännäs paroecia, Gruvvälen prope Mittäkläppen, 
in rupibus prope metalla cupri vetusta, 900 m, 26.6.1977, 
R, SANTESSON 27392; VEZDA, Lieh. sei. exs. 1535 (M) . Storsjö 
parish, Fält jägarstugan (= ca. 8 km S by E of Prediktstolen 
in the Helag mountains) , 1000-1050 m, 30.8.1973, R. SANTES- 
SON 24527 (UPS) . 

U p p 1 a n d : Skokloster pä en Skagsbacke , 5.1818, G. 
WAHLENBERG (UPS, A 277). 

Stockholm (= Holmia) : Danviksbergen , o.D., W. 
NYLANDER (H-NYL) . 
Bohuslän : Skaftö s:n, Blälensholmen, 16.6.1944, 

B. H. SVENONIUS (UPS, A 275). Par Öckerö, Rörö, 5.8.1920, 
A. H. MAGNUSSON 22238 (M) . 

N ä r k e : Glanshammar, Nyttinge, 1866, P. J. HELLBOM 
(UPS). Glanshammar, kyrkan, 4.4.1948, KJELLMERT (M) . 
Östergötland : o.D., TH . M.FRIES (?) (UPS, A 276). 

FINNLAND 

Tavastia australis: Luopiois (= Luopioinen) , 
1876, C. LEOPOLD (H-NYL). Luopiois, Lemmettylä, supra petram 
erracticam, 1875, C. LEOPOLD; NORRLIN & NYLANDER, Herb. lieh. 
Fenn. 340 (H, M) . 

Lapponia inarensis: Utsjoki, Kevo, supra 
saxa ferrosa prope Poddusroadja, 4.8.1955, T. RÄSÄNEN (M) . 



- 359 - 



BR DEUTSCHLAND 

Niedersachsen : Harz, auf dickbankigem Kahle- 
berg-Sandstein bei Goslar, + 400 m, o.D., H. ULLRICH (M, 
A 272). Harz, Rammeisberg S Goslar, MTB 4128/3, schwermetall- 
haltige Abraumhalden des Erzbergwerks, 500-600 m, 5.9.1977, 
H. KILIAS 1788 (KILIAS, A 2) und 1788 D (M, A 283). Nord- 
harz, Goslar, an Kahleberg-Sandsteinfelsen und -blocken auf 
der Terrasse des gr. Steinbruchs (SW-Seite) , unterhalb vom 
Ramseck am Rammelsberg, 500 m, 22.10.1960, H. ULLRICH (M, 
Neotypus von Lecidea silacea) . 

DDR 

Erzgebirge, Halden des Sauberges bei Ehrenfriedersdorf, auf 
Gneisglimmerschiefer, 600 m, 28.5.1928, H. LANGE/ MIGULA, 
Crypt. Germ. 206 (M, A 279). 

CSSR 

Bohemia sept., Sudeti occid. (Krkonose) , ad saxa schistosa 
ferruginosa in declivi merid. Sne:äka, ca. 1400 m, 12.6.1957, 
A. VEZDA (M) . Moravia occid., Trest, ad saxa gneissacea 
ferruginosa prope pagum Racov, ca. 650 m, 5.8.1957, A. VÄZDA; 
vfiZDA, Lieh. Bohem. exs. 131 (M, A 286). 

FRANKREICH 

L o z e r e : Aigual, Hort de Dieu, Sickerwasser auf Gneis, 

Neigungsflächen, 1300 m, 30.9.1930, E. FREY (BERN, A 296). 

Hautes Pyrenees: In summo Port de Benasque, 

Pyreneorum centralium, 1852, W. NYLANDER (H-NYL 15426, A 285, 

Holotypus von Leaidea subsilaaea) . 

Bareges, o.D., W. NYLANDER (H-NYL). 

Prope Alagua, o.D., F. BAGLIETTO & CARESTIA (H-NYL, A 281). 

SCHWEIZ 

Kanton Bern: Guttanen, o.D., L. E. SCHAERER (?), 
SCHAERER, Lieh. Helvet. 191 (M, A 282; UPS). Gleicher Fundort, 
O.D., L. E. SCHAERER (?) (M, A 492). Oberhasli, o.D., L. E. 
SCHAERER (M, A 55) . Trachsellauenen am Schmadrifall im Lauter- 
brunner Tal, 8.1868, A, METZLER (M) . 

Graubünden : Nationalpark, Zernez, Steinbruch links 
des Inns, Expos. E, 1475 m, 13.8.1930, E. FREY (BERN, A 295). 
Unterengadin, Val Tuoi, Abstieg vom Silvrettapaß , Felshöcker 
in Weide, 2400 m, 21.8.1947, E. FREY (1762) (BERN). 
Wallis : Aletschwald, Hohfluh in Riedergrat, eisen- 
schüßiger Si-Schiefer, Alpgrenzmauer, Kulmfläche, 2208 m, 
11.8.1965, E. FREY (BERN, A 297). Augstbordhorn ob Bürchen 
Visp, Abhang zum Ginanzsee, 2880 m, 2.9.19..?, E. FREY (BERN, 
A 294) . 

T e s s i n : Valle de Lucomagno, Campra, eisenhaltige, 
mürbe Felsen in Weide, WSW, 17.7.1956, E. FREY 19245 (BERN). 
Val Piora bei Airolo, Motta, NO oberhalb des Lago di Tom, 
an stark eisenhaltiger, brüchiger Felskante, S-exp. , 30.8. 
1984, A. SCHWAB 1110 (M) . 



- 360 - 



ÖSTERREICH 

Tirol : Glimmerblock im Malfontale, Pettneu am Arlberg, 
20.8.1892, F. ARNOLD (M) . Glimmerblock im Gerolle am Abhang 
gegen den Hochkar südlich ober St. Anton, Arlberg, 3.9.1892, 
F. ARNOLD (M) . Silvretta-Gruppe , Jamtal, loc. 12, Block- 
schutt unmittelbar unterhalb des Futschölpasses östlich des 
Augstenberges , an Kante eines Steins im Geröllschutt, ca. 
2700 m, 14.8.1983, A. SCHWAB 904 (M) . Pitztal, an Gneis- 
blöcken längs des Weges von Mittelberg zum Taschaschgletscher, 
19.8.1875, F. ARNOLD; ARNOLD, Lieh. exs. 629 (H-NYL; M, A 
288). Ötztaler Alpen, NO-Abbruch der Hohen Mut bei Ober- 
gurgel, 2500-2600 m, 8.1955, J. POELT (M) . Ötztaler Alpen, 
Aufstieg Vent-Breslauer Hütte, 8.1952, J. POELT (M) . Kauner- 
grat, Fuß eines Felsturmes, nordöstlich des Madatsch Joches , 
SO-seitige Steilflächen, 8.1953, J. POELT (M, A 268). Küh- 
tei, Gneisfelsen zwischen den beiden Finstertaler Seen, 
7000' (= 2200 m) , 8.1872, F. ARNOLD (M) . Zillertaler Alpen, 
Schönbachtal (südliches Seitental des Gerlostales) , Block- 
schuttfeld am Hang kurz nördlich der Stinkmoosalm (47°13'N, 
12°04'E), an Schrägflächen eisenerzhaltiger, großer Fels- 
blöcke am Osthang des Tales, 13.7.1981, E. ALBERTSHOFER & 
H. HERTEL; HERTEL, Lieh. Alp. 386 (M, A 280). Osttirol, 
Garitzental im Defreggental, 2200 m, 5.8.1931, E. FREY 
(BERN) . Windischmatrei (= Matrei in Osttirol) , com. ARNOLD 
1880 (M, A 284) . 

Salzburg: Hohe Tauern, Großarltal, Hänge an der 
Schwarzen Wand bei Hüttschlag, ca. 1600 m, 29.5.1981, A. 
SCHWAB 84 (M, A 59); ebendort, + überhängende Steilfläche 
am Kupferbach, 7.1955, J. POELT (M) . Hohe Tauern, Schober- 
gruppe, Debanttal, Felsabbrüche wenig unterhalb, östlich, der 
Lienzer Hütte, ca. 2050 m, 27.8.1967, H. HERTEL 8107 (M, 
A 7). Hohe Tauern, Glocknergruppe, auf Steif lachen eisen- 
haltigen Gesteins zwischen Kalkschieferschichten nördlich 
der Schmiedinger Scharte über der Krefelder Hütte, +_ 2700 m, 
8.1963, M. STEINER & H. ULLRICH; HERTEL, Lieh. Alp. 223 (M) . 
Lungau, Schladminger Tauern, Lessachtal, Weg von Lasshof er 
Hütte zu Landschitzsee, ca. 1700 m, 9.9.1981, A. SCHWAB 253 
(M) . 

Steiermark : Schladminger Tauern, Gneiswand am Weg 
von der Preintaler Hütte ins Sonntagskar, 7.1955, J. POELT 
(M) . 

ITALIEN 

Provinz Bozen: Ortler-Gruppe, Vordere Schöntauf - 
spitze südöstlich Innersulden, 27.7.1970, H. HERTEL (M) . 
Provinz Brescia: Ortler-Gruppe, Valle delle 
Messi, bei Pezzo, am Fahrweg nach C. degli Orti, 500m nach der 
Abzweigung Richtung Gaviapaß, Westhang, ca. 100m über Talgrund, 
46°18'N, 10°30'E, ca. 1600 m, 15.4.1981, P. FEUERLEIN & A. 
SCHWAB 18 (M, A 41 ) . 

Provinz Sondrio:Ad rupes graniticas, oxydo 
ferrico preagnantes, in montibus alpibusque, haud rara, o.D., 
M. ANZI (UPS) . 



361 - 



GRÖNLAND 

W-Grönland : Gemeinde Umanak , Hänge S über dem 
kleinen "Syds(z5" SE Marmorilik, 480-550 m, 8.1983, J. POELT & 
H. ULLRICH (GZU) . 

NEPAL 

Himalaya, Mahalangur Himal, Xhumbu, Moränen des Lobuche- 
Gletschers, ca. 5000 m, 9.2.1962, J. POELT (M, A 271). 



Lecidea silacea var . griseolurida (Nyl.) Th . Fr. 



Lieh. Scand: 488 (1874); VAIN. , Acta Soc . Fauna Fl. Fenn. 
57 (2): 116 (1934); ZAHLER., Catal. Lieh. Univ. 10: 322 
(1940) ; 

= Leeidea lapiaida var. griseolurida Nyl. in MALMGR. , Not. 
Söllsk Fauna Fl. Fenn. Förh. 6: 82 (1861); NYL., Lieh. 
Scand. : 226 (1861 ) . 

Typus : FINNLAND: "Satakunta, Sastmola, 1859, A. J. MALMGREN" 
(H, Lectotypus, hiermit bestimmt; UPS, Isolectotypus) 

Abbildungen: - 

Untersuchte Exsiccate: - 

BESCHREIBUNG: 

T h a 1 1 u s : aus sehr großen Areolen, tief bis zur Ge- 
steinsoberfläche getrennten Areolen von 10-35 ^im 0, sehr 
unregelmäßig faltig gewölbter Oberfläche, z.T. auch breit 
schuppig; Höhe der Areolen 0,5-2,5 mm; Farbe bräunlieh grau. 

C o r t e X : 22-35 fim, selten 65 p,m hoch; Hyphen dicht, 
regellos; häufig farblose nekrotische Abschlußsehicht sehr 
ausgeprägt; Granulaschicht nur stellenweise vorhanden, 4-8 
|im hoch; Granula klein, vereinzelt, nie dicht um die Hyphen 
gelagert. 

Algensehieht : 55-120 |im hoch, dabei in der Höhe 

beträchtlich schwankend; Algen protocoeeoid, dicht gepackt, 

im Mittel 11-12 p.m, max. 17 um. 

Stimmt in allen übrigen Merkmalen mit L. silacea s. str. 

überein. 

DISKUSSION 

Das Typusmaterial stimmt zwar in allen Apothecienmerkmalen 
und in der Ausbildung der Medulla mit L. silacea überein, 
zeigt aber einen weitgehend anders gestalteten Thallus. Eine 
Granulaschicht ist nur stellenweise und spärlich entwickelt. 



- 362 - 



Die Algen sind etwa größer als bei L. silacea s, str. Bei 
wenigen Exemplaren sind zudem Übergänge von völlig rostigem 
Thallus zu Bereichen mit recht großen, bräunlich grauen, 
z.T. glänzenden Areolen zu sehen. Ich möchte derzeit das 
eigenständige Taxon aufrecht erhalten, wenngleich die ge- 
schilderten Beobachtungen auch für eine extreme Modifikante 
von L. silacea sprechen könnten. 



2. Arten unklarer systematischer Stellung 

Lecidea atrofulva Sommerf. 



Suppl. Fl. Lappon.: 143 (1826); TH. FR., Lieh. Scand. : 627 
(1874); HERTEL, Mitt. Bot. Staatssamml. München 12: 125-129 
(1975); HERTEL, Herzogia 4: 374 (1977); HERTEL, Mitt. Bot. 
Staatssamml. München 16: 495 (1980); HERTEL, Mitt. Bot. 
Staatssamml. München 17: 172 (1981); HERTEL & ULLRICH, Mitt. 
Bot. Staatssamml. München 12: 458-459 (1976); WIRTH, Flechten- 
flora: 313 (1980); CREVELD, Biblioth. Lieh. 17: 242 (1981); 
R. SANT., Lieh. Sweden Norway : 160 (1984). 

Typus ; NORWEGEN, Nordland: "Saltdalen, in saxis rupibusque 
silaceis, 9.1822", CH . S0MM2RFELT (?) (0, Lecto- 
typus; UPS, Isolectotypus) . 

Bei keinem Stück des Typusmaterials sind Apothecien 
entwickelt, obwohl SOMMERFELT (1826) in der Be- 
schreibung "apotheciis planis minutis atris, ...." 
angibt. 

= Lecidea atriusaula H. Magn., Bot. Not. 108 (2): 292-293 
(1955). 

Typus : SCHVJEDEN "Bohuslän: par. Öckerö, Hönö, S. part . ; on 
oxydated rock, 10.7.1916, H. MAGNUSSON" (UPS, Holo- 
typus) . 

Abbildungen: Abb. 27 (Habitus), Abb. 4, 29 (Längsschnitt 
durch ein Excipulum) , Abb. 12 (Asci) , Abb. 15 (Conidio- 
phoren und Conidien) . 

Untersuchte Exsiccate: HERTEL, Lecideaceae exs. 5 (GZU, M) , 
26 (GZU, M) , 65 (M) , 66 (GZU, M) - VEZDA, Lieh. sei. exs. 
1533 (M) . 

BESCHREIBUNG 

Thallus : meist aus _+ gewölbten, halbkugeligen oder 
unregelmäßig knolligen, selten flachen, immer recht abrupt 
aus dem Hypothallus aufragenden Areolen; Areolen häufig mit 
etwas eingezogener Basis, im Umriß rundlich oft mit ge- 
kerbtem Rand, häufig +_ einzeln dem Hypothallus aufsitzend 
oder zu mehreren gedrängt, durch +_ rostfarbene grobkörnige 



- 363 - 



Bereiche (= durch Hyphenwachstum stark aufgelöste Gesteins- 
oberfläche, vereinzelt Algen enthaltend) voneinander ge- 
trennt selten bullat areoliert, wobei die Areolen tief und 
breit voneinander getrennt sind; benachbarte Areolen oft 
sehr unterschiedlich hoch (0,1-0,5 mm) und 0,2-0,7 mm im 0; 
Oberfläche meist feinkörnig, seltener grobkörnig bis fein- 
warzig, ohne Glanz, in wenigen Fällen glatt und glänzend. 
Farbe orangegelb bis bräunlich orange. Durchmesser des 
Thallus meist kleiner als 40 mm, nur in Einzelfällen 100 mm 
überschreitend . 

Sämtliche Areolen eines Thallus sind fast durchwegs rost- 
farben. 

Hypothallus : meist dünn, schwarz, an Dendriten er- 
innernd oder gleichmäßig schwarz die Gesteinsoberfläche 
zwischen den Areolen bedeckend, teilweise rostig überlaufen. 

S o r a 1 e : zentral oder marginal, bei großen Areolen 
an mehreren Stellen hervorbrechende, +_ schwärzliche Fleck- 
sorale; junge Entwicklungsstadien häufig mit thallusfarbenem 
schmalem Rand, dieser bald verschwindend; Sorale köpf ig, 
selten kraterförmig oder Oberfläche der Areole weitgehend 
sorediös aufgelöst; Soredien mit mehreren (selten einer) 
Algen im Inneren einer dichten, eine Zellschicht starken 
Hyphenhülle; Hyphenwände vollständig oder nur an einem Teil 
der Soredienoberf lache gebräunt; Durchmesser der Soredien 
etwa 15-35 ^im. 

C o r t e X : (10-) 15-30 (-50) ^im hoch; Hyphen 3,5-5,5 ^m 
dick, regellos, dicht stehend; Granulaschicht 8-30 [im hoch, 
meist nur eine schmale Schicht über den Algen ohne Granula; 
z.T. oberster Bereich aus farblosen, toten Hyphen, meist 
mit eingelagerten rostfarbenen Granula. 

Algenschicht : (40-) 50-85 (-100) |im hoch; Algen 
protococcoid, meist locker stehend, im Mittel 8-9 \im, 
max. 12-16 [im. 

M e d u 1 1 a : lockeres bis recht dichtes (aber nie para- 
plectenchymatisches) Geflecht aus sehr unterschiedlich dicken 
Hyphen; Hyphen über 4 [im im mit auffallend unregelmäßiger 
Oberfläche; ausgehend von der Übergangszone zum Gestein ver- 
laufen die Hyphen bei völlig isoliert stehenden Areolen 
+_ springbrunnenartig zur Algenschicht. 

Apothecien (bisher nur bei einer einzigen Probe 
gefunden!): im Mittel 0,3 mm, max. 0,5 mm; deutlich auf 
Areolen sitzend mit etwas eingezogener Basis; meist einzeln, 
selten 2-3 unmittelbar nebeneinander; Dichte 30-60/ cm^ ; 
Scheibe schwarz, feucht braunstichig, flach bis mäßig ge- 
wölbt; Wulstrand schwarz, undeutlich abgesetzt, nur bei ganz 
kleinen Apothecien wenig höher als die Scheibe und etwas 
glatter . 

Epihymenium : etwa 15 |j,m hoch, meist nicht sehr 
deutlich abgegrenzt, verwaschen (hell-) braun. 

Hymenium : 48-65 p,m hoch, farblos, J+ nur Asci blau 
(Hymenialgallerte kaum gefärbt) . 



- 364 - 



Subhymenium : 30-45 um hoch, farblos, J+ schwach 
blau. 

Hypothecium: farblos, +_ kegelförmig; Hyphen 
meist sehr dünn und sehr dicht gepackt. 

Excipulum: Randsaum schmal, schwärzlich, nach 
innen nicht sehr deutlich abgegrenzt; Innenbereich mit dick- 
wandigen, dünnlumigen, farblosen, optisch gut voneinander 
trennbaren Hyphen, +_ strahlig verlaufend, oft verzweigt und 
anastomosierend; Hyphen 0: 4,5-7,5 p,m; Lumina 0: 1,3-2,5 ^m. 
Zwischen den Hyphen oft röhrig-streifige, graubräunliche 
Flechtenstoff ansammlungen oder Flechtenstoffe als feine Be- 
läge auf den Hyphenwänden . 

Paraphysen : nur gelegentlich verzweigt und ana- 
stomosierend, apikal wenig verzweigt, mit farbloser Hülle, 
die nur im Apikalbereich deutlich erkennbar ist und mit 
brauner oft etwas herabziehender Pigmenthaube; 0: 1,5- 
2,0 |.im; apikal (mit Hülle): 3,0-4,5 ^m. 

A s c i : keulig, 40-55 x 13-15 ^m, mit mächtigem, amy- 
loidem Tholus; Gallerthülle auch mit konzentrierter Lugol' 
scher Lösung blau bleibend. 

Sporen : breit ellipsoidisch bis kurz oblong; Wand um 
0,4 [im dick; Extremwerte: 7,5-9,2 x 5,8-6,3 )im; Mittelwerte: 
8,3-6,1 um; L:B-Index: 1,35. 

Pycnidien: völlig eingesenkt , rundlich bis schwach 
ellipsoidisch, 80-100 lam im 0, mit gebräunten Hyphen im Bereich 
des Ostiolums; Conidien mit akrogener Abschnürung, 18-22 x 
0,6-0,9 Jim, +_ stark gebogen oder etwas gedreht. 

Chemie: Reaktionen: am Thallusanschnitt im Bereich der So- 
rale K+ gelb, P+ orange (seltener an anderen Stellen des Thal- 
lus) ; Thallusschnitte im Bereich der Sorale und Excipulum K+ 
gelbe Lösung, P+ orange. 
Flechtenstoffe : Stictinsäure-Chemosyndrom. 

DISKUSSION 

Die untersuchten Proben sind, wie oben angedeutet, im Thallus- 
bau recht unterschiedlich. Typisch für die Art sind jedoch 
die oft einzeln stehenden, rostfarbenen, deutlich gewölbten 
Areolen mit schwärzlichen Soralen. In allen Fällen ist, wenn 
auch in unterschiedlicher Deutlichkeit, im Bereich der Sorale 
eine P+ orange und schwache K+ gelbe Reaktion zu erkennen. 
Auch die Medullarhyphen variieren bezüglich Dichte und Breite 
beträchtlich. Allerdings überlappen sich die Intervalle der 
gemessenen Breiten beträchtlich. Anscheinend werden aufgrund 
von unbekannten Außenfaktoren jeweils dünnere oder dickere 
Hyphen ausgebildet. Ein deutlicher Hinweis dafür ist die 
Häufung von dicken, dickwandigen Hyphen in der Medulla der 
meisten Proben aus NW-Spitzbergen. Zugleich findet man bei 
diesen oft eine höhere Epinekralschicht aus farblosen, abge- 
storbenen Cortexhyphen, die zu einer auffallend glatten 
Areoloberf lache führt, die zudem etwas glänzt. Die Granula- 



- 365 - 



Schicht bei diesen Proben ist besonders hoch (bis 30 pim) und 
nimmt bei manchen Areolen die gesamte Cortexhöhe ein. Die 
Algenschicht darunter ist oft spärlich entwickelt, doch gibt 
es in mehreren Fällen Übergänge zu gut entwickelten Algen- 
schichten. 

Selten finden sich Exemplare mit vereinzelten grauen Areolen 
ohne rostfarbene Flecke. Am Lectotypusmaterial von L. atro- 
fulva finden sich alle Übergänge von typisch entwickelten 
Areolen über leicht glänzende, bis zu fast vollständig 
grauen Areolen. 

Eisenreiches Substrat scheint die beste Voraussetzung zur 
Ausbildung großflächiger Thalli zu bieten. Allerdings führt 
die starke Eisenbelastung durch das Substrat zur Bildung 
sehr hoher, stark gewölbter Areolen. Die oben auf dem Cortex 
abgelagerten eisenhaltigen Granula erreichen dabei Durch- 
messer bis 14 p,m. 

Unter den übrigen sorediösen, zumindest teilweise rostigen 
Arten hat P. tuherculosa einen fast immer zusammenhängenden, 
meist grauen, seltener braunen und nur in wenigen Fällen 
braungelben Thallus und P. flavoaoerulesaens durchwegs 
einen zusammenhängenden Thallus mit meist gleichmäßiger, 
gelblicher bis ockerfarbener Oberfläche. Bei diesen beiden 
Arten fallen die Tüpfelreaktionen am Thallus und den Soralen 
mit K und P immer negativ aus. 

Aspiailia subsorediza (Lynge) R. Sant. mit normalerweise 
weißlichem Thallus besitzt Formen mit stark rostigen Areol- 
rändern, so daß nur im Zentrum der Areole eine weißliche 
Färbung bleibt. Dies ist bei keiner L. atrofulva-Prohe zu 
beobachten. Ihre teilweise durchaus ähnlich gebauten Areolen 
sind stets einheitlich gefärbt. A. subsorediza ist zudem 
durch eine auffällige K+ rot-Reaktion am gesamten Thallus 
gekennzeichnet. 

Sterile Thallusabschnitte von L. silacea ähneln manchen 
Thalli von L. atrofulva. Allerdings besitzt L. silacea nie 
Sorale (siehe dort) . Am ähnlichsten sind, wie bereits HERTEL 
(1975 c) erwähnt hat, manche Thalli von L. atrofulva denen 
von Rhizocarpon oederi. Von L. atrofulva unterscheidet sich 
diese Art habituell nur durch das Fehlen von Soralen und 
das Vorhandensein von Apothecien mit deutlich entwickeltem 
Wulstrand und mit warziger oder rilliger Scheibe. Da Sorale 
an allen untersuchten Proben von L. atrofulva vorhanden 
waren, sollte eine Verwechslung mit den oben genannten und 
weiteren nie sorediösen Arten unmöglich sein. 

Trotz Durchsicht umfangreichen Materials konnten neben den 
Apothecien des Holotypus von L. atriuscula nirgends weitere 
Apothecien an den Thalli der Art entdeckt werden. 

Auf die verwandtschaftliche Stellung wird im entsprechenden 
Kapitel des allgemeinen Teils näher eingegangen. 



366 



ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

Den typischen Standort von L. atrofulva kennzeichnen, wie 
die Fundortsangaben auf den Herbarbelegen, Angaben bei 
HERTEL (1975 c, 1977 b, 1980, 1981 b) , HERTEL & ULLRICH 
(1976) und CREVELD (1981) und eigene Freilandbeobachtungen 
in Österreich und Schweden zeigen folgende zwei Faktoren: 
Zum einen ist die Art nur in luftfeuchten Gebieten auf 
Steinen oder Felsblöcken in unmittelbarer Bodennähe oder an 
lange Zeit überrieselten Flächen größerer Felsblöcke zu 
finden. Zum anderen zeigen die besiedelten Gesteine meist 
einen hohen Eisengehalt. Auch die häufigeren Begleitflechten 
gehören größtenteils zu den typischen Chalcophilen. Besonders 
häufig waren als Begleitflechten Acarospora sinopica , 
L. silaoea , P. flavocoerulesoens, Rhizooavvon oedevi und 
T. atrata zu finden. Gelegentlich ist an Herbarbelegen dieser 
Arten wiederum L. atrofulva meist spärlich entwickelt zu finden. 
Allerdings berichtet HERTEL (1977 b, 1980 und mündliche Mit- 
teilung) , daß die in küstennahen Bereichen Spitzbergens recht 
häufige Art dort überwiegend nicht mit typischen Chalcophilen 
vergesellschaftet ist und offenbar nicht auf eisenreiches 
Substrat beschränkt ist. Auch das häufige Auftreten gerade 
neben T. atrata scheint dafür zu sprechen, daß diese obligat 
rostige Art sich unter gewissen Bedingungen auch auf eisen- 
ärmeren Silikatgesteinen zu entwickeln vermag. Da es sich 
bei Lecidea atrofulva um eine kleine, unscheinbare und fast 
immer sterile Art handelt, deren auf SOMMERFELT zurück- 
gehende Kenntnis, durch die unzutreffende Synonymisierung 
mit Rhizocarpon oederi lange in Vergessenheit geriet, ist 
ihre derzeit bekannte Verbreitung weitgehend durch die 
Sammeltätigkeit von R. SANTESSON und H. HERTEL markiert, 
über ihr Vorkommen außerhalb Skandinaviens (wo sie R. 
SANTESSON 1984 aus nahezu allen Provinzen kennt) und den 
Alpen wissen wir noch wenig. 

Die von mir überprüften Belege stammen aus Spitzbergen, 
Skandinavien, den Alpen, Grönland und ein Beleg (als Be- 
gleiter von T. atrata) aus Nordalaska (neu für Amerika!). 
Daneben gibt HERTEL (1975 c: 129) einen Fund aus Island und 
WIRTH (1980) die Art für den Südschwarzwald und die Vogesen 
an. Die gesehenen Belege stammen aus der submontanen bis 
hochalpinen Stufe, wobei Belege aus Finnland (Turku) an der 
Meeresküste (5 m über NN) und ein Fund aus den Alpen ( A 251) 
bei etwa 2700 m Eckpunkte der bisher bekannten Höhenver- 
breitung sind. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

SPITZBERGEN 

NW-Spitzbergen, Amsterdamöya: 
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel (79°45' 
16"N, 10°40'E), kleine Granitgerölle in Klüften zwischen 
größeren Blöcken im Blockschutthang am Abstieg zur Küste 
am Danskegattet, ca. 200 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH 



- 367 - 



(HERTEL 16164) (M, A 243). Abbruchkante des Hochplateaus zum 
SW-Kap der Insel (79°45'16"N, 10°40'E), loser Stein in Fein- 
erde eingebettet (Zentrum eines Polygons), 260-280 m, 16.7. 
1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16145) (M, A 242), Am 
Fuß der SW-Kante des Hochplateaus ( "Lummenberg" ) , 79°44'30"N, 
10°54'E, hohlraumreicher, in Ruhe befindlicher Granit-Block- 
schutthang, 30 m (hochalpine Situation), 15.7.1975, H. HERTEL 
& H. ULLRICH; HERTEL, Lecideaceae exs. 5 (M, A 237; GZU) . 
Blockschutthänge an der Südostkante des Hochplateaus, wenig 
westlich der Reste von "Smeerenburg" , 79°44'30"N, 10°55'E, 
10-50 m, 17.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16020) 
(M, A 248) . Vogelklippen (Granit und Gneisfelsen) an der Süd- 
küste zum Danskegattet, S-exponiert, 79°44'30"N, 10°49'E, 
100 m, 18.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16064) (M, 
A 254) . 

Kongsfjord -Gebiet: Brögger-Halbinsel , nordöstlich 
oberhalb des Austre Bröggerbreen im Bereich des Joches 
zwischen dem Zeppelinf jellet und dem Lundryggen, bodennahe 
Blöcke südlich oberhalb des Joches, ca. 440 m, 13.-29.7. 
1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 17341) (M, A 238). 
Brögger-Halbinsel, Vorland nördlich des Zeppelinf jellet 
(südlich Ny Aalesund), 12.7.1975, H, HERTEL & H. ULLRICH 
(HERTEL 17310) (M, A 259 B) . 

NORWEGEN 

Nordland : Saltdalen, in saxis rupibus silaceis, 
9.1822, CH. SOMMERFELT (?) (0, A 590, Lectotypus von 
L. atrofulva; UPS, Isolectotypus) . 

Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse, S-Hang des 
Nordnut westlich Finse, S-exp., 27.8.1974, H. HERTEL 15341 
(M, A 244) . 

Sör-Tröndelag : GlSmos parish, Olavgruva on 
the E slope of Mt. Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros) , 
on rocks by a copper mine, 800 m, 3.8.1973, R. SANTESSON 
24540 (UPS, A 235) , 

SCHWEDEN 

Torne Lappmark: Gemeinde Kiruna (Torneträsk- 
Region) , Berg Läktatjäkka (ca. 5 km westlich Björkliden) , 
Südhänge zwischen dem Läktat jSkkastugan und dem Gipfel 
(68°25'N, 18°28'E), am Gipfel, 1380 m (alpine Stufe), 
24.8.1980, H. HERTEL 22169 (M, A 250). The Torneträsk Area, 
Abisko, Vuolep Njakajaure (SW of Abisko Östra) , on a boulder 
in a solifluxion ground near a small lake, 400 m, 4.8.1971, 
R. SANTESSON 23827 (M, A 239) . Gemeinde Kiruna, im obersten 
Bereich des Tales Kärkevagge, S der Bahnstation Läktatjäkka, 
68°23'20"n, 18°20'25"E, Blöcke auf der Stirnmoräne am See 
Kärkevagge-padajaure (= Rissajaure) , 840 m (alpine Stufe) , 
14.8.1980, H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 26 (M, A 255); 
ebendort, Blockgewirr im Talgrund, unmittelbar am Bach 
Kärkejäkka, 68°24'50"N, 18°18'20"E, stark eisenhaltiger Block 
direkt am Bach, ca. 600 m (unterste alpine Zone), 5.8.1980, 
H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 66 (M, A 247); ebendort. 



- 368 - 



Kärkevagge, am großen Felsblock, ca. 700 m, 30.7.1982, 

A. SCHWAB 471 (M, A 240). Gemeinde Kiruna, Läktavagge , ca. 
1000 m, 16.7.1967, H. HERTEL 7545 (M, A 258). 
Härjedalen : Tännäs parish, Gruvvälen (SW of 
Mittäkläppen) , the southern mine, on rocks at an old copper 
mine, 930 m, 24.6.1973, R. SANTESSON 24348 (UPS, A 236). 
Tännäs parish, southern slope of Mt. GruvvSlen (SW of 
Mittäkläppen), SE of Gruvstugan, on rocks at an old mine 

in the uppermost part of the subalpine (birch) region, 
920 m, 30.8.1972, R. SANTESSON 24180 b (UPS, A 241). Stors- 
jö parish, Fält jägarstugan (= ca. 8 km S by E of Predikt- 
stolen in the Helag mountains) , 1000-1050 m, 30.7.1973, 
R. SANTESSON 24528 (UPS, A 249) . Tännäs Paroecia, Gruvvälen 
prope Mittäkläppen, in rupibus prope metalla cupri vestuta, 
900 m, 17.8.1974, R. SANTESSON 25152; vfeZDA, Lieh. sei. 
exs. 1533 (M, A 246) . 

U p p 1 a n d : Skokloster, 5.1818, G. WAHLENBERG (Be- 
gleiter von L. silaaea, A 277) (UPS). 
Bohuslän : Skaftö s:N, Blälensholmen, 16.6.1944, 

B. H. SVENONIUS (Begleiter von L. silaoea . .A 275) (UPS). Par. 
Öckerö, Hönö, S part, on oxydated rock, 10.7.1916, A. H. 
MAGNUSSON (UPS, A 291, Holotypus von Leoidea atriusaula) . 
Par. Norum St, Farholmen, on oxydated rock, 15.7.1930, A. 

H. MAGNUSSON; (Begleiter von Aaarospora sinopica) (M) . 
östergötland : o.D., E. FRIES (Begleiter von 
L. silacea) (UPS) . 

FINNLAND 

Lapponia inarensis: Utsjoki by Tana River, 
16 km W of Utsjoki village, Kultala, along creek Koabbilauds- 
jokka, on cliff in shade in mountain birchwood, Grid 27°E 
776:48, 26.8.1974, R. SANTESSON (H) . 

Lapponia enontekiensis: Porojärvet, 
Urtasjokki, 850 m, 1.8.1955, A. HENSSEN (M, A 254). Poro- 
järvet, Urtasjokki, 850 m, 1.8.1955, A. HENSSEN Le-13101 
(Dupl.) (M, A 253) . 

Regio aboensis: Schärenhof von Turku, Gemeinde 
Nauvo, N-Ende der Schäreninsel Pensar, 4.9.1970, H. HERTEL 
(Begleiter von Aaarospora sinopica) (M, A 252) . 

ÖSTERREICH 

Tirol : Tuxer Voralpen, am Weg vom Patscherkofel zum 
Glungezer, unweit der Boscheben-Alm, 2250 m, 31.8.1973, H. 
HERTEL 13003 (M, A 256). Zillertaler Alpen, Schönbachtal 
(ein südliches Seitental des Gerlostales) , Blockschuttfeld 
am Weg nördlich der Stinkmoosalm, 47''13'N, 12°04'E, Steil- 
flächen eisenerzhaltiger Felsblöcke am Osthang des Tales, 
1390-1410 m, 13.8.1981, E. ALBERTSHOFER & H. HERTEL; HERTEL, 
Lecideaceae exs. 65 (M) . 

Salzburg: Hohe Tauern, Kitzsteinhorn-Gruppe , SSW 
oberhalb Kaprun, Steilflächen schwermetallhaltiger Felsen 
am Grat von der Schmiedinger Scharte zum Kleinen Schmiedinger , 
2700-2740 m, 6.-7.1973, H. HERTEL & R. SANTESSON (M, A 251). 



- 369 - 



Hohe Tauern, Hänge an der Schwarzen Wand bei Hüttschlag in 
der Großarl, ca. 1600 m, 7.1955, J. POELT (M) ; ebendort , 
im unteren Bereich der großen Felswand, ca. 1600 m, 15.9. 
1984, A. SCHWAB 1218 (M) . Lungau, Schladminger Tauern, Weiß- 
priachtal, nördlich der Kühbarnhütte, ca. 1500 m, 8.9.1981, 
A. SCHWAB 224 (M) . 

GRÖNLAND 

W-Grönland : Gemeinde Umanak, Hänge S über dem 
kleinen "Syds?^" SE Marmorilik, 480-550 m, 8.1983, J. POELT 
& H. ULLRICH (GZU) . 

USA 

Alaska : Northern Alaska, Valley of Okpilak River at 
Okpilak Lake near Mt. Michelson, 69°34'N, 144°05'W, on Kayak 
formation, 2.-7.8.1958, J. W. THOMSON & S. SHUSHAN (Begleiter 
von T. atrata, A 323) (M) . 



Leoidea aommaculans Nyl, 



Flora 51: 476 (1868); LEIGHT., Lieh. Fl. Gr. Brit, , Ed. 3.: 
287 (1879); VAIN., Meddeland, Soc . Fauna Fl. Fenn. 10: 110 
(1883); ZAHLBR. , Catal. Lieh. Univ. 3: 535 (1925), 8: 335 
(1932), 10: 302 (1940); A. L. SM., Monogr. Brit. Lieh., 
Ed. 2, 2: 110 (1926); VAIN., Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 67 
(2): 290 (1934); HERTEL, Herzogia 2: 233-234 (1971); HERTEL, 
Decheniana 127: 64 (1975); HERTEL, Herzogia 4: 376-377 
(1977 ). 
Weitere Literatur bei ZAHLBRUCKNER (1925). 

Typus : "Scotia, Braemar, 1868, CROMBIE" (H-NYL 20243, 
Holotypus) . 

= Lecidea intercalanda Arnold, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 
Z7: 114 (1887) (ubi nomen) et 30: 105 (1880), sub "51. 
Leoidea — " (ubi descript.); ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. 
Ges. Wien 47: 379 (1897); DT. & SARNTH. , Fl. Tirol: 424 
(1902); ZAHLBR., Catal. Lieh. Univ. 3: 601 (1925); 8: 344 
(1932) . 

Typus ; ITALIEN: "An Porphyrblöcken an der Ostseite des Monte 
Cavallazzo bei 2460 met. - Paneveggio in Südtirol 
2. Aug. 1880, ARNOLD"; ARNOLD, Lieh, exs . 849 (M, 
Lectotypus und Isolectotypus; H, Isolectotypus) . 

Abbildungen: Abb. 5, 30 (Längsschnitt durch ein Excipulum 
und einen Teil des Hymeniums), Abb. 11 a, b, c (Asci, 
Abb. 4 bei HERTEL (1977 b) (Verbreitung). 



- 370 - 



Untersuchte Exsiccate: APINOLD, Lieh. exs. 849 (M, 2 Belege; 
H) . 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : bis über 70 mm breit, weitgehend krypto- 
thallin (wenige Areolen um einzelne Apothecien gruppiert) , 
gelegentlich areoliert, mit dicht stehenden, aber stets 
sehr deutlich voneinander getrennten, oft stark gewölbten, 
knollig erhabenen, 0,4-1,2 mm breiten, öfters mit schwach 
bis deutlich verengter Basis aufsitzend, weißlich grauen 
bis braunen, oberflächlich unebenen bis grobwarzig ge- 
furchten Areolen. 

Rostfarbene Thalli sind bisher nur aus Norwegen und Island 
bekannt. Diese Thalli sind selten einheitlich, sondern meist 
nur stellenweise (insbesondere im Bereich der Areolenränder 
und der Vertiefungen der Areolenoberf lache) rostfarben. 
Vollständig rostige Lager sind sehr selten. 

Hypothallus : selten als dünne schwarze 
Streifen erkennbar. 

C o r t e X : (15-) 35-80 (-100) |im hoch (öfter zeigt nur 
der unterste, 20-35 ^im hohe Bereich Hyphen mit anfärbbaren 
Lumina), nicht sehr dicht; Hyphen 2,5-5,0 [im im (0 Lumina 
0,6-1,0 um), selten mit leicht grünschwarz gefärbten Wänden; 
von mächtiger Schicht aus farblosen, toten Hyphen überlagert; 
keine definierte Granulaschicht; rostbraune Granula (etwa 
1,0-1,5 fim im 0) stellenweise als feine Auflagerung auf der 
Epinekralschicht und um die Hyphen mit anfärbbarem Lumen 
gelagert. 

Algenschicht : 65-105 ^im hoch, selten als durch- 
gehende Schicht entwickelt, häufig an den Stellen, an denen 
der Cortex deutlich eingezogen ist, durch Hyphenstränge 
unterbrochen oder in größere Algenpakete zerlegt; Algen 
protococcoid, im Mittel 8-10 ^m, max. 13-16 jim. 

M e d u 1 1 a : überwiegend dichte Schicht aus langge- 
streckten, recht unterschiedlich dicken, aber stets dünn- 
lumigen Hyphen; bei rostigen Proben weitgehend von großen 
eisenhaltigen Granula erfüllt. Hyphen 0: 2,8-5,5 ^m; Lumina 
0: 0,6-1,6 Jim; dickere Hyphen (über 4,0 \im im 0) mit auf- 
fälliger, unregelmäßig rauher Oberfläche. 

Apothecien: 0im Mittel 0,5-0,6 mm, max. 0,8- 
1,0 mm, angedrückt oder über dem Thallus mit stärker einge- 
zogener Basis, meist einzeln, selten gehäuft; Dichte maxi- 
mal 20-50 /cm'; Scheibe auch im feuchten Zustand schwarz, 
meist stark gewölbt; schwarzer Wulstrand in Aufsicht kaum 
von der Scheibe trennbar. 

Epihymenium : grünlich schwarz bis schwärzlich 
blaugrün, selten mit leichtem Braunstich, 8-12 |i,m hoch, 
deutlich abgegrenzt. 

Hymenium : 35-55 p,m hoch, farblos, teilweise 
schwach rötlich; J+ Gallerte schwach bläulich, J (conc.)+ 



- 371 - 



Gallerte farblos oder etwas gelblich. 

Subhymenium : nicht als eigenständige Schicht 
von Hymenium und Hypothecium abgrenzbar. 

Hypothecium: breit kegelförmig, rotbraun bis 
bräunlich rot, im unteren Bereich oft dunkler, mit K 
intensiver (violett-) rot. 

Excipulum: Randbereich schmal, grünlich schwarz 
bis schwärzlich blaugrün; Innenbereich farblos oder mit breiten 
grünlichen Streifen, die vom Randsaum nach innen ziehen; 
Hyphen strahlig, aus einem seitlich an den hypothecialen 
Schichten entlang laufenden Hyphenstrang entspringend, be- 
sonders zum Rand hin häufig verzweigt und anastomosierend, 
mit mächtigen, gelatinösen, schwer voneinander abgrenz- 
baren Hyphenhüllen, von benachbarten Paraphysen nicht zu 
unterscheiden. Hyphen mit Hülle: 5,0-7,5 jim; Hyphen 
ohne Hülle: 2,0-3,0 um; Lumina 0: (0,7-) 1,2-2,3 (-2,8) |.im. 

Paraphysen : häufig verzweigt und anastomosierend, 
apikal kaum verzweigt und verdickt, von dicken, gelatinösen 
Hüllen umgeben, deren Begrenzung meist nur im Apikalbereich 
sichtbar wird, mit grünlich schwarzen Pigmenthauben,' 
0: 1,6-2,8 ^im; apikal; 2,0-3,3 p.m; apikal mit gelatinöser 
Hülle: 4,5-6,0 jxm. 

A s c i : keulig, 30-50 x 8-11 |im; Tholi amyloid, jüngere 
Entwicklungsstadien mit spitzer "chambre oculaire" , die bei 
der Sporenreife breit kegelig wird; Gallerthülle J+ blau, 
J (conc.)+ rotorange. 

Sporen : meist oblong, seltener schmal ellipsoidisch, 
selten etwas gekrümmt oder schwach hanteiförmig, undeut- 
lich pseudodiblastisch, sehr selten zweizeilig mit schwachem 
Querseptum; Wand um 0,5 ^im breit. 

Extremwerte: 7,0-12,0 x 2,6-3,8 (am; Mittelwerte: 8,8-9,8 x 
2,9-3,4 um; L:B-Index: 2,8-3,0. 

Pycnidien: im Schnitt rundlich bis oval, bis 150 ixm 
im Durchmesser, mit grünschwarzem Ostiolum; Conidien dünn, 
meist gerade bis schwach gekrümmt, seltener stark gebogen, 
9,5-20 X 0,8-1 ,2 um. 

Chemie : Reaktionen: Excipulum, Cortex und Medulla K-, 
P-, C-, J-. 

Flechtenstoffe: keine gefunden (in Übereinstimmung mit un- 
veröffentlichten Ergebnissen von 0. W. PURVIS) . 

DISKUSSION 

Lecidea oommaaulans ist eine durch folgende Merkmale gut 
gekennzeichnete Art: Häufig verzweigte und anastomosierende 
Paraphysen mit mächtiger, gelatinöser Hülle, schmal oblonge, 
_+ pseudodiblastische Sporen mit schwacher Tendenz zur Zwei- 
zeiligkeit und ein auffallend rötliches Hypothecium, von 
dem sich ein Subhymenium nicht deutlich abgrenzen läßt. Im 
deutlich amyloiden Tholus noch nicht voll ausgereifter Asci 



- 372 - 



ist bisweilen eine schmal kegelige "chambre oculaire" er- 
kennbar. Selten ist um diese "chambre oculaire" ein feiner 
farbloser Saum erkennbar, der allerdings nicht eindeutig als 
"masse axiale" anzusprechen ist. Bei Asci mit aus- 
differenzierten Sporen ist die "chambre oculaire" meist 
breit kegelförmig (Abb. 11 a, b, c) . 

Diese und weitere anatomische Merkmale zeigen eine hohe 
Konstanz. Hingegen ist das äußere Erscheinungsbild sehr 
variabel. So findet man alle Formen, vom kryptothallinen 
Lager mit nur wenigen algenführenden Areolen bis zu einem 
Thallus mit recht hohen, gehäuften, aber deutlich getrennten 
Areolen. Zudem sind die Areolen z.T. deutlich rostfarben. 
Allerdings ist im oberen Bereich des Cortex nie eine gleich- 
mäßige Granulaschicht ausgebildet. Vielmehr sind die eisen- 
haltigen Granula nur an bestimmten Stellen des Cortex ge- 
häuft. Die Ablagerung von Granula unterhalb einer mächtigen 
nekrotischen Schicht im Bereich von Hyphen, deren Lumina 
mit LPCB anfärbbar sind, spricht auch hier für einen Trans- 
port von eisenhaltigen Verbindungen im Thallus dieser Art. 

Cortex, Algenschicht und Medulla lassen sich selten als drei 
gleichmäßig hohe Schichten beobachten, vielmehr schwankt 
deren Höhe beträchtlich. Bei rostfarbenen Proben, deren 
Medulla stark von eisenhaltigen Granula erfüllt ist, ziehen 
sich öfter Hyphenstränge , die ebenfalls mit eisenhaltigen 
Granula beladen sind, durch die Algenschicht. Im Rahmen der 
rostigen Sippen ist L. commaaulans kaum zu verwechseln. 
Lediglich Schadformen von Leaidea fuscoferruginea mit hoch- 
gewölbten Areolen und stärker gewölbten, randlosen Apothecien 
können Thalli von L. commaaulans ähneln. Doch sind beide 
Arten durch Sporen-, Paraphysen-, Ascus- und Excipulumbau- 
Merkmale eindeutig voneinander zu trennen. 

Eine Verwechslung mit der habituell z.T. ähnlichen L. atro- 
fulva ist wegen der dort stets gebildeten Sorale praktisch 
unmöglich (siehe dort) . 

Die Art läßt sich beim derzeitigen Kenntnisstand keiner 
der bei HAFELLNER (1984) oder HERTEL (1984) dargestellten 
Gattungen bzw. Familien zuordnen. Ich habe dennoch darauf 
verzichtet, basierend auf dieser Art, eine neue Gattung zu 
beschreiben, da Familien- und Gattungsabgrenzungen bei den 
Gruppen mit lecanoralen Asci (im weitesten Sinne) noch un- 
klar erscheinen und weil Kenntnisse über die Variabilität 
verschiedener Merkmal z.B. der Tholusausbildung noch unzu- 
reichend scheinen (vergl. Kapitel über die Asci). In Tabelle 
5 wird L. commaaulans mit den Familien bzw. Gattungen bei 
HAFELLNER (1984), die ähnlichen Tholusbau oder (und) zumindest 
z.T. einzellige Sporen besitzen, in mehreren Merkmalen ver- 
glichen. Dieser Vergleich zeigt vor allem Beziehungen der 
Art zu den Tephromelataceae.* 



In einer nach Abschluß dieses Manuskripts erschienenen 
Arbeit ordnen HERTEL & RAMBOLD (1985) die Arten der Lecidea 
armeniaca-Gruppe der Gattung Tephromela zu. Die dort zur 
Kennzeichnung von Tephromela aufgeführten Merkmale finden sich 
weitgehend auch bei Lecidea commaaulans , deren Conidiophoren 
freilich beträchtlich verschieden zu sein scheinen. 



- 373 - 









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- 374 - 



ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

Die überprüften Belege stammen aus der subalpinen bis 
alpinen Stufe der Südalpen, des schottischen Hochlands, 
Mittelnorwegens, zudem aus Island und aus NW-Spitzbergen. 
HERTEL (1971 a) gibt einen weiteren Fund aus Nordfinnland 
(Lapponia inarensis) an. 

Die Art schein in Europa recht selten zu sein, auch wenn sie 
wegen der kleinen Apothecien und des öfter unscheinbaren 
Thallus wohl häufig übersehen wurde. 

Nach HERTEL (mündliche Mitteilung) findet sich L. comma- 
culans in Island (wo sie häufiger als in anderen Regionen 
zu sein scheint) bevorzugt an feucht liegenden Silikat- 
geröllen älterer Geröllfelder, oft zusammen mit Plaaopsis 
gelida und Porpidia flavoaoerulescens. 

Es sei angemerkt, daß neben der Besiedelung eisenarmen 
Silikatgesteins die Art auch eisenreichere Gesteine zu be- 
siedeln vermag. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

SPITZBERGEN 

Kongsfjord: Brögger-Halbinsel , Vorland nördlich 
des Zeppelinf jellet (südlich Ny Aalesund), Sandsteingeröll, 
in den feuchten Boden eingebettet, 12.7.1975, H. HERTEL 
17317 (M) . 

ISLAND 

Myrasysla/Dalasyla (Grenzgebiet) : Am Paß 
Brekkumuli, flacher stein- und plattenübersäter Bergrücken, 
64°51'50"N, 21°31'W, 390-440 m; 18.7.1979, H. HERTEL 21962 
(M, A 506) . 

Arnessysla : Saufea-Tal nördlich des Gehöftes 
Gafudalur, ca. 2 km nördlich Hverag6i, 64°51'20"N, 21° 
11 'W, felsiger Kamm NW oberhalb des Baches, 80-120 m, 28. 
6.1979, H. HERTEL 22199 (M, A 507). 

Austur-Barfeastrandarsysla : 
Olafsdalur, ca. 65°25'N, 21°45'W, flach geneigte, schuttbe- 
deckte NE-Hänge oberhalb des Baches Lambdalsä, ca. 50 m 
(subalpine Situation), an lose am Boden liegender Basalt- 
platte, 20.7.1979, H. HERTEL 23065 (Begleiter von P. flavo- 
aoerulescens, A 3) (M) . 

Su&ur-Thingeyjarsysla (Zentral-Island) : 
Schuttwüste bei Ki&agilsdrög, an der Piste über Sprenggi- 
sandur, ca. 65°03'N, 17°44'W, loser Stein, 780-790 m, 14.7. 
1979, H. HERTEL 21783 (M) . 

NORWEGEN 

Nord-Tröndelag : Gyersvik, on pyrite bearing 
greenstone, 4.8.1983, 0. W. PURVIS (PURVIS, A 364). Gyersvik, 
8.1983, 0. W. PURVIS (PURVIS, A 477). Skorovas, on sulphide- 
rich rock, 28.7.1982, O. W. PURVIS (PURVIS, A 502). 



- 375 



FINNLAND 

Regio kuusamoensis: Kuusamo, Nuoranen, 
1877. E. VAINIO (H) . 

SCHOTTLAND 

Aberdeenshire : Braemar, 1868, J. M. CROMBIE 
(H-NYL 20243; Holotypus von Leeidea commaculans) . Braemar, 
Summit of Morrone, 1869, J. M. CROMBIE (H-NYL 20242). 
Braemar, ad saxa quartzosa apud montem Morrone, J. M. 
CROMBIE (M) . 

ITALIEN 

Provinz Bozen: Porphyr auf Höhe rechts vom Col 
Briccone, Paneveggio 8.1883, F. ARNOLD (M, A 508). An Por- 
phyrblöcken an der Ostseite des Monte Cavallazo bei 2460 m, 
Paneveggio, 2.8.1880, F. ARNOLD, Lieh. exs. 849 (M, A 598, 
A 598 b, H; Lecto- und Isolectotypus von Leeidea inter- 
calanda) . Melaphyr ober dem Rollepass bei Paneveggio, 8. 
1879, F. ARNOLD (M) . Porphyr der Gehänge zwischen dem Rolle- 
pass und dem Cavallazo, 8.1879, F. ARNOLD (M, A 666). 



Leeidea fuscoferruginea Vain. nomen illegit, 



VAIN., Acta Soc. Faun Fl. Fenn. 5 7: (2): 91-92 (1934); 
H. MAGN., Svensk. Bot. Tidskr. 4 6: 184 (1952); M. LAMB , 
Index nom. Lieh.: 345 (1963). 

Typus : FINNLAND: "Karelia borealis, ad lapidem graniticam 
in littore cataractae prope Lieksa, 6.1875, E. A. 
VAINIO" (TUR-VAIN 24924, Holotypus). 

non: Leeidea fusoo-ferruginea Krempelh., Flora 56: 472 (1873) 
Typus : CHILE, Valdivia, an Granitfelsen (non vidi). 

LAMB (1963) wies darauf hin, daß der Name Leeidea fusco- 
ferruginea bereits von KREMPELHUBER für eine in Chile ge- 
fundene Sippe vergeben wurde, von der allerdings in M bis- 
her kein Typusmaterial aufgefunden werden konnte. Die Be- 
schreibung, z.B. "hypothecium albidum" , schließt eine 
Identität mit der Art VAINIOs aus. Aufgrund von Zweifeln 
an der Eigenständigkeit des aus Finnland beschriebenen 
Taxons habe ich derzeit darauf verzichtet, die von VAINIO 
ungültig beschriebene Sippe neu zu benennen. 

Abbildungen: Abb. 6 (Längsschnitt durch ein Excipulum) . 

Untersuchte Exsiccate: RÄSÄNEN, Lieh. Fenn. exs. 506 (H, 
2 Belege; BM) . 



- 376 - 



BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : meist ungleichmäßig areoliert; Areolen 
unregelmäßig begrenzt, insbesondere die höheren, deutlich 
voneinander getrennt; Durchmesser der Areolen etwa 0,15- 
0,1 mm, mit ebener, seltener leicht buckelig-feinwarziger 
Oberfläche; Thallushöhe etwa 0,15-0,5 fim seltener Thallus- 
bereiche stark knollig erhaben und über 1 mm hoch; Durch- 
messer bis über 80 mm; Farbe dunkelgrau, bräunlich grau 
und gräulich braun bis braun. 

Meist sind Übergänge von dunkelgrauen zu rostfarbenen Be- 
reichen an einem Thallus zu beobachten. 

Hypothallus : dunkelgrau bis schwarz, sehr dünn, 
zwischen Thallusbereichen oder als recht breiter Saum am 
Rande des Thallus. 

S o r a 1 e : nie beobachtet. 

C o r t e X : dichte, aber nur stellenweise plectenchy- 
matische, 10-35 \xm hohe Schicht mit überwiegend dickeren, 
z.T. fast kugeligen Hyphenzellen (0 etwa 3,5-5,5 ^m, 
Lumina 1,5-3,0 |im) ; Endzellen stellenweise mit gebräunten 
Wänden; ausgeprägte Granulaschicht bei manchen Proben, 
(-8) 10-15 (-25) |am hoch, sonst Granula nur stellenweise 
gehäuft oder in sehr dünner Schicht aufgelagert und dabei 
sehr unterschiedlich groß (0,5-3,0 [im im 0); selten ist 
eine dünne, maximal 10 [im hohe farblos Abschlußschicht aus 
toten Hyphen entwickelt. 

Algenschicht : meist 70-120 \im hoch; Algen 
unmittelbar unterhalb des Cortex recht dicht, zur Medulla 
hin eher vereinzelt, protococcoid, im Mittel 8-10 ^tm, 
max. 12-14 |im. 

Medulla : Hyphen recht unterschiedlich, langge- 
streckt, dünn bis kurzgliedrig, dicklumig; Hyphen 0: (2,0-) 
2,5-5,5 (-7,0) ^m; Lumina 0: (0,8-) 1,0-2,5 (-0,4) ^im; 
bei ungestörtem Wachstum eher dünn; bei fast allen Proben 
Ansammlungen kleiner, gelbwandiger Algenzellen, auch in 
tieferen medullären Schichten. 

Apothecien: 0im Mittel um 0,4 mm, max. 0,6- 
1,0 mm, völlig eingesenkt oder mit dem Wulstrand wenig den 
Thallus überragend, überwiegend dicht stehend; Dichte 
maximal 20-100 / cm^ ; Wulstrand sehr schmal, schwarz, in 
Aufsicht etwa 0,06-0,08 mm breit, häufiger völlig fehlend; 
Scheibe schwarz, feucht häufig mit leichtem Braunstich, 
durch Auflagerung von eisenhaltigen Granula öfter rostig 
braun, nur bei alten Apothecien stärker gewölbt. 

Epihymenium: schwach bräunlich grün, grünbraun 
oder schmutzig bräunlich, 10-15 ^im hoch, deutlich abge- 
grenzt, recht häufig mit eisenhaltigen um die Paraphysen- 
köpfchen gelagerten Granula. 

Hymenium : (35-) 40-55 (-60) ^m hoch, farblos, J+ 
stellenweise bläulich. 



- 377 - 



Subhymenium : meist nicht gut vom Hypothecium 
abgrenzbar, da dicklumige (ascogene?) Hyphen weit in den 
dunkelpigmentierten Bereich reichen; die an das Hymenium 
anschließende, farblose Zone mit ascogenen Hyphen ist sehr 
unterschiedlich hoch, selten deutlich abgrenzbar, dann etwa 
20-35 \im hoch. 

Hypothecium : etwas rötlich braun bis schwarz- 
braun, Farbe mit K kaum verändert, +_ kegelförmig mit schmalen, 
braunwandigen weitgehend vertikal ausgerichteten Hyphen, da- 
zwischen in unterschiedlicher Häufigkeit auffallend dick- 
lumige Hyphen . 

Excipulum: meist aus einem schmalen, aus nicht 
sehr vielen Hyphen bestehenden Strang gebildet, der +_ tief 
an den Flanken des Hypotheciums entspringt und am Hypo- 
thecium entlang nach oben läuft, bei jüngeren Apothecien 
z.T. ungefärbt, meist jedoch intensiv dunkelbraun bis schwarz- 
braun, seltener auffächernd, so daß ein etwas breiteres 
Excipulum entsteht; Hyphen sehr dicht (0 3,5-5,0 |im, 
Lumina 1,0-2,3 |im) ; Randbereich braun oder schmutzig 
grünlich. 

Paraphysen : 1,6-2,5 ^m im 0, selten verzweigt 
und anastomosierend, apikal wenig bis deutlich (2,5-4,0 |j.m 
im 0) verdickt, mit recht unterschiedlich ausgeprägten dunk- 
len Hauben, die meist nicht sauber voneinander trennbar sind, 
deutlich verklebt. 

A s c i : keulig, 40-48 x 11-13 pim; Gallerthülle J+ blau, 
J (conc.)+ bräunlich blau bis orange blau; Tholus J+ gleich- 
mäßig blau, mehrfach im Zentrum dünne, farblose Röhre (= 
masse axiale) beobachtet. 

Sporen : ellipsoidisch bis breit oblong; Wand um 
0,4 um breit; Extremwerte: 8,0-10,8 x 4,5-7,0 jim; Mittel- 
wert: 9,3x5,6 |im (reife Sporen nur bei einer Probe ge- 
funden ! ) . 

Pycnidien: rundlich oder eiförmig, selten mit Ansätzen 
einer schwachen Kammerung, völlig eingesenkt; Pycnidienwand +_ 
braun; Conidien schwach gekrümmt bis deutlich gebogen, 13- 
20 X 0,6-0,8 um. 

Chemie : Reaktionen: Excipulum, Cortex und Medulla K-,P-, 

C-, J-; 

Flechtenstoffe: keine nachweisbar. 

DISKUSSION 

Die sieben von mir untersuchten Proben von vier Fundorten, 
einschließlich des Holotypusmaterials, zeigen folgende, die 
Sippe besonders kennzeichnende Merkmale: Völlig eingesenkte, 
kaum die Oberfläche der Areolen überragende oder stark ange- 
drückte Apothecien mit sehr schmalen oder häufig völlig 
fehlenden Wulsträndern; im Apothecienlängsschnitt an den 
Flanken des Hypotheciums entlanglaufende, das Excipulum 
bildende, intensiv dunkelbraun gefärbte Hyphenstränge, die 



- 378 - 



sich nur selten bei großen Apothecien zentrifugal auf- 
fächern; ein meist rötlich dunkelbraunes Hypothecium, mit 
auffallend vertikal ausgerichteten Hyphen, von dem sich ein 
Subhymenium meist nicht sauber abgrenzen läßt. Zudem weisen 
die etwas dünneren, flacheren Thallusbereiche überwiegend 
einen dunkelgrauen Farbton auf. Auch die durch eisenhaltige 
Granula gefärbten Bereiche sind sehr dunkel. 
Die knollig erhabenen, stärker rostigen Thallusteile sind 
meines Erachtens eine Folge von Schädigungen, da auch die 
Apothecien dort besonders stark verändert sind; weil das 
Holotypusmaterial weitgehend dieses Erscheinungsbild zeigt, 
ist es als Schadform anzusprechen. 

Möglicherweise waren die gesamten untersuchten Thalli 
schädigenden Einflüssen ausgesetzt, da sich in den Apo- 
thecien nur wenige und zudem unreife Asci fanden. Lediglich 
bei einer Probe (A 578) sind einige gut entwickelte Sporen 
zu finden. 

L. fusooferruginea ist von anderen ganz oder teilweise 
rostigen Arten bereits habituell leicht zu unterscheiden. 
Diese haben, abgesehen von extremen Schadformen, deutlicher 
aufsitzende Apothecien und (oder) breitere Wulstränder. 
Lediglich T. atrata hat oft +_ stark angedrückte bis einge- 
senkte Apothecien. Allerdings sind deren Scheiben nie ge- 
wölbt, häufig sogar konkav. Darüber hinaus ist bei T. atrata 
der Thallus intensiv rotbraun oder fast völlig schwarz. 

Von den studierten, nicht rostigen Sippen kommt L. molybd- 
oahroa aufgrund ähnlich gebauter, weitgehend eingesenkter 
Apothecien mit ebenfalls stark reduziertem Wulstrand der 
Sippe am nächsten. Allerdings ist der am Hypothecium ent- 
lang laufende Hyphenstrang bei den beiden Typuskollektionen 
intensiver rot und unterhalb des excipulären Randsaums kaum 
pigmentiert. Auch das überwiegend braune Hypothecium hat 
einen deutlichen Rotstich, der sich mit K verstärkt. In 
beiden Fällen konnte Conf luentinsäure als Hauptinhaltsstoff 
nachgewiesen werden. RAMBOLD (unveröffentlicht) gibt eine 
weitere, damit möglicherweise nahe verwandte Sippe an, die 
er glaubt, aufgrund breiterer Excipularhyphen, schmalerer 
Sporen und anderer, bisher nicht identifizierter Flechten- 
stoffe, abtrennen zu können. HERTEL (1977 a) erwähnt des- 
weiteren L. plumbeoatra als zu diesem Verwandtschaftskreis 
gehörende Art, die in allen Teilen kleiner ist und deren 
Hypothecienfärbung unverändert bleibt. VAINIO (1934) hin- 
gegeben gibt im Anhang an die Beschreibung ein purpurrot 
werdendes Hypothecium an. Zudem weist VAINIO (1934) im An- 
hang an die Originalbeschreibung von L. fusooferruginea 
auf Unterschiede zu der nahe verwandten L. griseonigrioans 
hin. HERTEL (1981) hingegen hält L. griseonigrioans für 
identisch mit L. plumbeoatra . Ich konnte die Analysenbögen, 
die von HERTEL beim Studium des Holotypus von L. plumbeoatra 
und des Lectotypus von L. griseonigrioans angefertigt wurden, 
einsehen und vermute eine sehr enge Beziehung zu L. fusoo- 
ferruginea. Allerdings werden beide Proben von HERTEL 
(mündliche Mitteilung) auch als geschädigt angesehen. 



- 379 - 



Es läßt sich somit derzeit nicht mit Sicherheit sagen, ob 
L. fusooferruginea eine eigenständige Sippe ist, wie sie 
von VAINIO (1934) betrachtet wird, oder ob es sich bei den 
untersuchten Proben um Modifikanten mit teilweise rostigem 
Thallus einer Art aus dem Umfeld von L. plumbeoatra handelt. 
Dies festzustellen geht weit über den Rahmen dieser Arbeit 
hinaus, da hier ein bisher noch weitgehend unbearbeiteter, 
in seinem Umfang gänzlich unbekannter Formenkreis betroffen 
ist, der wohl nur ausnahmsweise rostige Thalli entwickelt. 

Auf folgende Merkmale ist bei einer weiteren Bearbeitung 
zu achten: Die Rotfärbung von Hypothecium und Excipulum er- 
weist sich bereits bei den wenigen gesehenen Proben als 
nicht konstant/auch Teile des Excipulums werden mitunter 
intensiv rotviolett;die Ausprägung des Epihymeniums ist 
recht variabel,- die in der Literatur angegebenen Sporenwerte 
klaffen weit auseinander. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

Sämtliche untersuchten Belege der Sippen stammen aus Finn- 
land und aus den angrenzenden Gebieten der UdSSR. Aufgrund 
der oben angesprochenen, noch weitgehend ungeklärten Ab- 
grenzung von L, fusooferruginea ist eine Aussage über die 
tatsächliche Verbreitung nicht möglich. Auf allen Herbar- 
etiketten werden recht einheitlich als Standort Flußufer 
oder zeitweise von Wasser überspültes Gestein, meist im 
Bereich von Wasserfällen, genannt. Interessant dabei ist, 
daß VAINIO (1883) für L. plumbeoatra und L. griseonigriaans 
ähnliche Standorte angibt. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

FINNLAND 

Regio kuusamoensis: Kuusamo, Salla 

(= Kuolajärvi) , Liinahattu, ad lapides interdum inundatos 

in dejectu amnis Tenniöjoki, 15.7.1937, M. LAURILA (A 577). 

ebendort, 15.7.1937, M. LAURILA; RÄSÄNEN, Lieh. Fenn, exs . 

506 (H, A 582 und ein weiterer Beleg in H; BM) . Ebendort, 

ad lapides interdum inundatos fluminis, 15.7.1937, M. LAURILA 

(H 579) . 

Karelia borealis: Lieska, ad lapidem grani- 

ticam in littore cataractae, 6.1875, E. A. VAINIO (TUR- 

VAINIO 24924, Holotypus , A 581). 

UDSSR 

Lapponia petsamoensis: Petsamo, Nili- 

järvi-Karapleka, ad saxa rivulosa, 19.8.1938, V. RÄSÄNEN 

(H, A 578) . 

Karelia ladogensis: Ruskeala, Kolitsa, 

Ryymänkoski, ad lapides in dejecto fluminis, 29.6.19 36, 

V. RÄSÄNEN & M. LAURILA (H, A 580 und ein weiteres Exemplar 

in H.) 



- 380 - 



3. Arten der Gattung Porpidia Koerb, 



Porpidia orustulata (Ach.) Hertel & Knoph 

in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 435 (1985); 

= Leaidea parasema S iL.) orustulata Ach., Lieh. Univ.: 176 
(1810), ACH. Synops. Lieh.: 17 (1814); 

= Lecidea orustulata (Ach.) Spreng., Syst. Veget., Ed. 16., 
4 (1): 258 (1827); SCHAER. , Enumer. Critie. Lieh. Europ . : 
128 (1850); MASSAL., Ricerche Auton. Lieh. Crost.: 76 
(1852); ZAHLER., Catal. Lieh. Univ. 2: 549-551 (1925); 
8: 337 (1932), 10: 303-304 (1940); VAIN., Acta Soc . Fauna 
Fl. Fenn. S7 (2): 176-180 (1934), HERTEL, Willdenowia 6: 
238-240 (1971); 

= Haplocarpon orustulatum (Ach.) Choisy, Bull. Mens. Soc. 
Linn. Soc. Bot. Lyon 19: 159 (1950); WIRTH, Diss. Bot. 17: 
267 (1972); HERTEL, Decheniana 127: 60-61 (1975); 

= Huilia orustulata (Ach.) Hertel, Herzogia 3; 371 (1975); 
HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 210-214 (1977); HERTEL & 
ZHAO, Lichenologist 14 (2): 144-145 (1982); M. INOUE, 
J. Jap. Bot. b8 (6): 163-166 (1983); R. SANT . , Lieh. 
Sweden Norway: 131 (1984); 

= Biatora orustulata (Ach.) Hepp, Fl. Europ., no. 130 (1853). 
Weitere Synonyme und Literatur bei ZAHLBRUCKNER (loc. cit.) 
und HERTEL (1977 a, 1984). 

Typus : "Helvetia, J. SCHLEICHER 690", ohne Lokalität (H-ACH, 
Lectotypus) . 

= Lecidea martinatiana Massal., Ricerche Auton. Lieh. Crost.: 
68-69 (1852); 

= Leoidea orustulata f. martinatiana (Massal.) Arnold, Flora 
67: 557 (1884); ZAHLBR. , Catal. Lieh. Univ. 3: 552 (1925). 

Typus ; ITALIEN: Venetia: Vive sulle roccie trachitice dei 

"Colli Euganei" presse "S. Daniele" (VER, Holotypus) . 

= Lecidea martinatiana ß. [var.] coerulescens Massal., 
Ricerche Auton. Lieh. Crost.: 69 (1855). 

Typus : ITALIEN: "in op. S. Daniele (Coli. Eug.) ad traehitici, 
1851, A. MASSALONGO" (VER, Holotypus). 

= Lecidea scutellata W. Wats., J. Bot.: 70 (1932); ZAHLBR., 
Catal. Lieh. Univ. 10: 321 (1940). 

Typus : "On Lynton plate wall, Volis Hill near Launton, 
5.1.1931, W. WATSON" (BM ex K, Holotypus). 
Trotz fehlender voi^lreifer Sporen, sehr kleiner 
Apothecien und z.T. ungewöhnlich heller, nur etwas 
bräunlicher Exeipula gehört das Typusmaterial ohne 
Zweifel zu P. orustulata . KNOPH (unveröf fentlich) 
aibt als Flechtenstoff für die Probe Stietinsäure an. 



- 381 - 



= Leoidea crustulata f. oxydata Rabenh. , Lieh. Europ. , Fase. 
25, no. 698 (1863) (nomen nudum) ; ARNOLD, Flora 67: 557 
(1884); 

= Leoidea crustulata f. oxydata Rabenh. ex Arnold, Verh. 
Zool.-Bot. Ges. Wien 43: 365 (1893) (ubi deseribt.). 

Typus ; DEUTSCHLAND: "Auf Keupersandstein der Einkornstraße 
im Walde bei Herlebach, D,-U. Gaildorf. KEMMLER" 
(M, Lectotypus, hiermit bestimmt; M, Isolectotypus) . 

Die Proben, die im Exsiecat von RABENHORST unter der 
Nummer 698 ausgegeben wurden, sind auf den Seheden 
mit "Leoidea orustulata Flk. * oxydata" bezeichnet, 
ohne daß eine Beschreibung oder Zeichnung angefügt 
ist. Darüber hinaus existiert zu dem Exsiccatenwerk 
kein Schedenheft. Das Taxon ist dadurch also nicht 
gültig beschrieben. ARNOLD (1893) liefert erst mit 
dem Zusatz "thallus tenuior, ochraceo-ferrug. , 
apothecia speciei" eine gültige Diagnose von der 
als "f. oxydata Rabenh." bezeichneten Sippe. Da 
ARNOLD bereits 1884 im Zusammenhang mit dieser Sippe 
das Exsiecat von RABENHORST mit der Nummer 6 98 er- 
wähnt hat, habe ich ein Stück davon aus M als Lecto- 
typus ausgewählt. 

= Leoidea crustulata * Qvar.] ferruginea Krempelh. , Denkschr. 
Königl. Baier. Bot. Ges. Regensburg 4 (2): 190 (1861); 

= Lecidea orustulata f. ferruginea (Krempelh.) Zahlbr., 
Catal. Lieh. Univ.. 3; 551 (1925). 

Typus : DEUTSCHLAND; Alpen Oberbayerns, bei Ruhpolding, 1852, 
KREMPELHUBER" (M, Lectotypus, hiermit bestimmt). 

Bei dem als Lectotypus ausgewählten Stück handelt es 
sieh um die einzige Probe aus dem Herbar KREMPEL- 
HUBER in M, die als "Leoidea orustulata (Ach.) Schaer. 
v. ferruginea Krbl." bezeichnet ist. 

= ? Leoidea meiospora f. oxydata Kernst., Verh. Zool.-Bot. 
Ges. Wien 4-. 200 (1895) . 

Typus : ÖSTERREICH: Aren,, N (= nördliches Kreuzjoch) 
(non vidi) . 

Alle aus W zugesandten Belege von L. meiospora Nyl., 
die von KERNSTOCK bestimmt worden waren, gehören zu 
P, orustulata . Allerdings ist keine der Proben mit 
"f. oxydata" bezeichnet, obgleich manche etwas rostig 
sind. 

Abbildungen: Abb. 24 a - e (Merkmalsdiagramme) . 

Untersuchte Exsiecate: ANZI. Lieh. Ven. 77 a, b (M) - 
BRITZELMAYR, Lieh. exs. 515 (M) - FORRISS, Lieh. Hung. 908 
(sub L.macrooarpa (DC.) Fr. var. hydrophila Ytc . f. ferrosa 
Vain., TUR) - HERTEL. Lecideaceae exs. 23, 63, 132 (alle M) 
- KOERBER, Lieh. sei. 406 (M) - OLIVIER, Lieh, de L'Orne 384 
(sub Leoidea dioksonii (Th. Fr.), M) - RABENHORST, Lieh. Europ, 



- 382 - 

698 (M, 2 Belege; UPS) - V^ZDA, Lieh. sei. exs. 1643 (M) . 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : meist sehr dünnkrustig, mit feinkörniger 
bis unregelmäßig warziger Oberfläche, oft deutlich der Ge- 
steinsoberfläche angeschmiegt, kaum Bruchlinien ausgebildet, 
seltener eben und +_ rimos, etwa 0,05-0,20 mm hoch (nicht ge- 
nau meßbar, da oft fließender Übergang der Medulla mit Ge- 
steinskristallen zu den von Hyphen durchzogenen obersten 
Gesteinsschichten), meist klein, unter 50 mm 0, häufig 
mehrere mosaikartig nebeneinander; Farbe weißlich grau, ver- 
schiedene helle Orange- und Brauntöne, hellbraun oder braun. 

Häufig teilweise oder vollständig rostfarbene Lager. 

Hypothallus : als deutlicher, oft zerrii?sener , 
schwarzer Saum am Thallusrand, z.T. als die Thallusteile 
verbindendes, schwarzes, feines Geflecht; vielfach fehlend. 

S o r a 1 e : nie beobachtet. 

C o r t e X : 10-40 ^m hoch, meist dicht aus unregelmäßig 
verflochtenen Hyphen (0 3,5-5,5 ^m, Lumina 2,0-3,0 |im) ; 
Granula ungleichmäßig verteilt, z.T. nur vereinzelt im Cor- 
tex, etwa 1,0-4,0 ^m im 0; Granulaschicht (6-) 10-15 (-18) 
[im hoch; bei einigen Proben +_ deutliche, farblose Epinekral- 
schicht . 

Algenschicht : (35-) 70 (-95) ^m hoch; Algen 
protococcoid, im Mittel 8,5-10,5 |im, max. 13-18 [im. 

Medulla : meist locker, aus Hyphen mit überwiegend 
dünnen, langgestreckten Zellen, selten paraplectenchymatische, 
aus kurzgliedrigen, dicken Hyphen aufgebaute Bereiche. 
Hyphen 0: (2,4-) 2,8-4,0 (-6,5) jim; 
Lumina 0: (0,6-) 1,0-1,8 (-3,5) jxm. 

Apothecien: 0im Mittel 0,3-0,7 pim, max. (0,5-) 
0,7-1,3 (-1,6) ^iiTi, deutlich aufsitzend mit schwach bis mäßig 
stark eingezogener Basis (selten etwas angedrückt oder mit 
stärker eingezogener Basis) , meist einzeln stehend, selten 
in Gruppen zu 3-5 unmittelbar nebeneinander, sehr selten 
noch dichter; maximale Dichte 15-20 /cm^ , bei einigen Proben 
bis über 120 /cm^ ; Scheibe mäßig bis stark gewölbt; Wulst- 
rand schwarz, selten etwas heller, schmal bis mäßig breit, 
in Aufsicht 0,07-0,17 mm breit, bei größeren Apothecien oft 
+^ stark reduziert; Scheibe schwarz, öfter schwach bereift, 
feucht selten etwas braunstichig. 

Epihymenium : etwa 15-20 |j.m hoch, meist deutlich 
begrenzt, braun, schmutzig dunkelbraun, bräunlich grün, in 
einigen Fällen mit nicht sehr hohen farblosen Auflagerungen. 

Hymenium : (60-) 65-80-1 10 (-120) ^xm hoch, farblos, 
selten schwach grünlich, J+ blau. 

Subhymenium : (12-) 15-35 (-40) um hoch, selten 
schwach grünlich, J+ blau. 



- 383 - 



Hypothecium: (rötlich) dunkelbraun bis schwarz- 
braun, breit kegelförmig, in der Mitte des Apotheciums meist 
weit nach unten ziehend; Hyphen regellos, sehr dicht. 

Excipulum: Randsaum dunkelbraun bis schwarz, etwa 
10-15 |im breit, farblich meist deutlich vom Innenbereich ab- 
gesetzt, in einigen Fällen durch eisenhaltige Granula mas- 
kiert; Innenbereich hell ockerbraun , braunstichig oder 
gleichmäßig dunkelbraun; Hyphen regellos, stark verzweigt 
und anastomosierend, nicht deutlich strahlig; Hyphen (2,5-) 
3,0-5,5 (-8,0) ij,m Lumina (0,8-) 1,0-2,0 (-3,3) ^m; 
Hyphen außen von feinen gefärbten Granula umgeben oder ge- 
samter Bereich zwischen den Hyphen bräunlich pigmentiert 
und mit +_ gut erkennbaren Granula erfüllt. 

Paraphysen : dünn, gelegentlich verzweigt, recht 
häufig mit Anastomosen; apikal mäßig bis knollig verdickt, 
meist stark und kurzqliedrig verzweigt, häufig anastomosierend 
(einen dichten Abschluß bildend) und von gefärbter Gallerte 
umgeben; selten nur einzelne bräunliche etwas herabziehende 
Hauben um Paraphysenköpfchen. 
um 1,5 |im; apikal: 2,2-4,0 ^im. 

A s c i : keulig bis schmal keulig, 60-95 x 10-20 ^im; vom 
Porpi diu -Typ; Gallerthülle J+ blau, mit konzentrierter 
Lugol ' scher Lösung orange . 

Sporen : schmal bis breit ellipsoidisch, öfter an den 
Enden etwas zugespitzt, mit sehr dünner Wand (schmäler als 
0,4 fim) , mit Halo. Extremwerte: 11,0-21,5 x 5,6-11,3 ^m; 
Mittelwerte: (12,0-) 13,5-18,5 (-20,2) x (6,2-) 6,5-8,6 
(-9,1) fxm; L:B-Index: 1,9-2,5. 

Pycnidien : oval oder etwas geklammert, mit bräun- 
lichem Gehäuse und schwarzbraunem Ostiolum; Conidien stäb- 
chenförmig, gerade, 9,0-11,5 x 0,9-1,2 p,m. 

Chemie : Reaktionen: K-, P-, C- an Cortex, Excipulum und 
Medulla (selten wird aus dem Excipulum mit K eine schwach 
gelbe Lösung erzeugt); Excipulum, Cortex, Medulla J- , selten 
mit J schwach bläulich überlaufen. 

Flechtenstoffe: in fast allen Proben Stictinsäure-Chemo- 
syndrom, selten keine Flechtenstoffe nachweisbar. 

DISKUSSION 

Die Art ist sicherlich mit P. macrocarpa sehr eng verwandt 
und eine Abgrenzung bereitet immer noch große Probleme. 
Neben den Merkmalen, die hier zur Trennung von P. macroaarpa 
verwendet werden (siehe dort) , gibt es leichte Unterschiede 
in der Sporengröße, Hymeniumhöhe und Apothecien-Dichte. 
Bei allen übrigen Merkmalen zeigen beide Sippen eine ähn- 
liche Variabilität. Allerdings konnten Untersuchungen an 
Cortex, Algenschicht und Medulla wegen des häufig sehr 
dünnen Thallus nur an einem kleineren Teil der analysierten 
Proben durchgeführt werden. 



- 384 - 



Eine Unterscheidung von P. flavocoerulescens oder P. hydro- 
phila ist aufgrund von Apothecienmerkmalen kein Problem 
(siehe diese) . 

P. crustulata ist wegen der kleineren Apothecien habituell 
eher mit anderen sehr dünnkrustigen rostigen Sippen, die 
nicht zu Porpidia gehören, zu verwechseln. Doch läßt sich 
bereits unter dem Stereomikroskop an Apothecienlängsschnitten 
die Zugehörigkeit von Proben zu P. crustulata recht sicher 
angeben. Nur die +_ aufsitzenden Apothecien von zu Porpidia 
gehörenden Arten zeigen an Anschnitten sehr dunkle, farblich 
ineinander übergehende Excipula und Hypothecien. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

HERTEL (1977 a: 211) gibt als Substrat "kleinere, meist in 
den Boden halb eingesenkte Steine" an. WIRTH (1980) führt 
eine Bevorzugung von "in den Boden eingesenkten und auf dem 
Boden liegenden Steinen" für die Art an. Ich konnte mehr- 
fach beobachten, daß zweifelsfrei zu P. crustulata ge- 
hörende Proben im bodennahen Bereich auch an großen Steinen 
wuchsen. Auch ansonsten ist die Art in ihren Ansprüchen an 
Luftfeuchtigkeit, Lichtexponiertheit , Bodenfeuchtigkeit 
und Substrat P. macrocarpa zumindest sehr ähnlich. 
P. crustulata ist im Untersuchungsgebiet verbreitet, und 
vor allem in der montanen bis subalpinen Stufe zu finden. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

ISLAND 

Strandarsysla : Granermyrartunga, 22.7.1937, 
B. LYNGE (UPS, A 433) . 

Rangärvallasysla : Thorsmörk, ^in der (von 
einem Nebenfluß der Krossä durchf lossenen) canon-artigen 
Schlucht Stakkholtsgja, 63°40'00"N, 19°32'40"W, im Fluß- 
schotter eingebettet liegende Basaltkiesel einer älteren, 
niedrigen Schotterterrasse am Grunde des Tales, Birkenwald- 
Stufe, 200 m, 2.7.1979, H. HERTEL; HERTEL. Lecideaceae exs. 
23 (M) . Thorsmörk, im Tal der Krossä, am S-Fuß des Berges 
Kalahnükur, 63°40'50"N, 1 9°31 ' 20"-32 ' 1 0"W, wenig unterhalb 
der Thorsmörk-Hütte, 230-245 m (subalpine Stufe), 3.7.1979, 
H. HERTEL 21278 (M, A 93). 

NORWEGEN 

Hordaland : Gem.einde Os (südlich Bergen), an der 
Südspitze der Halbinsel in den Björnafjord, zwischen Halhjem 
und Björnem, staubimprägnierte Felswand nahe der Küste an 
der Straße, 23.6.1978, H. HERTEL 17456 (M, A 402). Ulvik, 
Umgebung von Finse, Gipfel des St. Finsenut, lose Steinchen 
am windverfegten Boden, 1590 m (hochalpine Stufe), 31.8.1974, 
H. HERTEL 15484 (M, A 423). Ulvik, Umgebung von Finse, 
Hardanger, ökulli nördlich des Blaisengletschers, 1340 m, 
30.8.1974, H. HERTEL 15436 (M, A 424). 



- 385 - 



SCHWEDEN 

Torne Lappmark: Gemeinde Kiruna, Torneträsk- 

Cebiet, Gipfel des Läktatjäkka, 1400 m, 16.7.1967, H. 

HERTEL 7635 (M, A 403) . 

U p p 1 a n d : Norrtelge, 18.7.1888, T. HEDLUND (UPS, 

A 435) . 

Bohuslän : Tjörn, par. Klövedal, Pirlanda, 27.6. 

1923, A. H. MAGNUSSON (UPS), 

Södermanland : Västermo, 1877, 0. G. BLOMBERG 

(UPS) , 

Östergötland : Furingstad, 20.6.1904, P. A. 

ISSEN (UPS) . 

G o t 1 a n d : Par. Oija, 6.7.1918, A. H. MAGNUSSON (UPS) 



FINNLAND 

Lapponia enontek 
am Südufer des Sees, 1.8.1982, 
Karelia borealis 
E. A. VAINIO (M, A 36) . 
Savonia borealis 



i e n s i s : Kilpisjärvi, 
A. SCHWAB 492 (M, A 126). 
: Lieska, Viekijoki, 1875, 

: Peruvesi bei Pertunmaa, 



an der Straße 428 vor Hartosenpää, 8.1982, A. SCHWAB 533 (M) 

SCHOTTLAND 

Orkney (v.c. 111): Foot of ward hill, stone by path 
across moor, 6.9.1959, U. DUNCAN (BM) . 

Isle of Skye: Steine und niedrige Blöcke im Bach- 
bett E Sligachan, 22.8.1984, TH. MITTERMEIER (RAMBOLD 2519). 
Outer Hebrids: Isle of Lewis, Don Carloway 
Broch SW Carloway, 19.8.1984, TH. MITTERMEIER (RAMBOLD 2529) 
Inverness : Weg von Aviemore nach Loch Einich, ent- 
lang eines Baches, Steine, niedrige Blöcke in Heide, 14.8. 
1984, TH. MITTERMEIER (RAMBOLD 2534). 

ENGLAND 

North Riding: Larch-Bank near Ayton, Cleveland, 
o.D. , o.S. (M, A 426) . 

Somerset : Lynton plate wall, Volis hill near 
Launton, 5.1.1931, W, WATSON (K in BM, A 592, Holotypus von 

Lecidea scutellata) . 

IRLAND 

Kerry: Co. Ciarri, Corca Dhuibhne, Dingle-Halbinsel, 
Umgebung von Baile, Fheiteuraigh, Ballyferriter , Felsrücken 
oberhalb Clogher, 8.8.1978, J. POELT (GZU, A 431). 



BR DEUTSCHLAND 

Niedersachsen : Harz, am SE-Hang des Hahnen- 
berges, zwischen Goslar und Oker, 51°33'N, 10°28'E, 400 m, 
6.1981, H. ULLRICH; HERTEL, Lecideaceae exs. 63 (M) . 
Baden-Württemberg : Schwarzwald, am Mummel- 
see, S-Hang, an erratischen Blöcken (Buntsandstein) am Wald- 
rand (Fichten), 1036 m, 13.3.1983, D. TRIEBEL & S. KRUMM 



- 386 - 



(TRIEBEL, A 407). Gaildorf, auf Keupersandstein der Einkorn- 
straße im Walde bei Herlebach, o.D., v. KEMMLER; RABENHORST, 
Lieh. Europ. 698 (M, A 409, Lectotypus; M, A 493 und UPS, 
Isolectotypen von Lecidea crustulata f. oxydata) . Baden, 
Silva nigra (Schwarzwald) , Distrikt Lörrach, Schönenberg, ad 
lapides in fossis viae, 800 m, 8.1972, V. WIRTH; vfiZDA, Lieh, 
sei. exs. 1643 (M) . Kinzigtal, o.D., o.S., (M, A 395). 
Bayern : Mittelfranken, Dietenhofen, 1853, H, REHM (M, 
A 398). Gleicher Fundort, 8.1853, H. REHM (M) . Schwaben, Augs- 
burg, westliche Höhenzüge, o.D., M. BRITZELMAYR; BRITZEL- 
MAYR, Lieh. exs. 515 (M, A 399). Oberbayern, Murnauer Moos, 
Steinköchel NW Esehenlohe, MTB 8332/4, niedrige die Kraut- 
schicht nicht überragende, aus dem Boden austretende kalk- 
freie Felsen am Westfuß des Köchel, 635 m, 3.7.1983, H. 
HERTEL 25543 (M, A 193). Oberbayern, Alpen, bei Ruhpolding, 
1852, A. V. KREMPELHUBER (M, A 400, Lectotypus von Lecidea 
crustulata f. ferruginea) . Oberbayern, Flysch-Sandstein auf 
dem Blomberg bei Bad Tölz, F. ARNOLD (M, A 415), Bayerische 
Alpen, Kalkhornstein auf dem Hochgern ober Wessen, 5000' 
(= 1570 m) , 8.1869, F. ARNOLD (M, A 416). Allgäu, Untersont- 
heim, 1856, v. KEMMLER (UPS). Allgäu (?), o.D., v. GÜMBEL 
(M, A 420) . 

DDR 

Sachsen : Ost-Erzgebirge, Blockhalde am Nordhang des 
Kahleberges, 900 m, 9.1954, J. POELT (M, A 605). 

CSSR 

Böhmen, auf Steinen am Schneeberg, in der sächsischen 
Schweiz, O.D., G. L. RABENHORST (M) . 

FRANKREICH 

r n e : Tourouvre , pierres siliceuses, o.D., o.S.; 

OLIVIER, Lieh de L'Orne 384 (M, A 312). Pierres et roches 

de diverses formations, o.D., o.S., (M, A 406). 

V e n d e e : La Roche sur Yon, 3.1878, 0. RICHARD (UPS). 

Haute Vienne: Bersac , roches de micaschist, 

9.1869, J. RIPART, (H-NYL, A 461). 

Haute Savoie: Ad saxa arenaria montis Saleve, 

O.D., J. MÜLLER; KOERBER, Lieh. sei. Germ. 406 (M, A 396 

und ein weiterer Beleg in M) . 

Ohne Fundort, o.D., A. FALAISE (H-NYL, A 462). 

SCHWEIZ 

Kanton Bern: Berner Voralpen, Gurnigel, Sandstein- 
blöcke im Wald, 1400 m, 9.1921, E. FREY (BERN). 
Graubünden : Silvretta-Gruppe , Schneeboden unter- 
halb des Riezen Joches, als Erstbesiedler auf kleinen Stein- 
ehen auf Moränenboden, + 2500 m, 9.1960, A. SCHRÖPPEL & J. 
POELT (M) . 

Ohne genauen Fundort (Helvetia) , o.D., J. SCHLEICHER 690 
(H-ACH, Lectotypus von Lecidea parasema <S iL.) crustulata) . 
Ohne Fundort, 9.1854, mis. J. SCHLEICHER (M, A 410). 



- 387 - 



ÖSTERREICH 

Tirol : Silvretta-Gruppe , Jamtal (1) , am Parkplatz 
gegenüber der Mentaalm, Gneisblöcke auf der Almwiese, 1660 m, 
13.8,1983, G. RAMBOLD 1284 (RAMBOLD). St. Anton am Arlberg, 
Glimmer auf dem Dam, 9.1892, F. ARNOLD (M, A 397). Oetztal, 
Gneisblöcke unterhalb des Umhauser Wasserfalls, 7.1870, F. 
ARNOLD (M, A 412) . 

Salzburg: Hohe Tauern, Talabschluß des Seidlwinkel- 
tales, auf großem Stein im Talgrund, 28.5.1981, A. SCHWAB 
48 (M, A 480) . Gleicher Fundort, gleiches Datum, A. SCHWAB 
45 (M, A 484) . 

Kärnten : Klagenfurter Becken, an der Autostraße 
zwischen Oberwinklern und Stallhofen, 46°38'N, 13°59'E, 
an losen, ins Erdreich der frisch aufgeschütteten Straßen- 
böschung, halb eingesenkten Schiefer-Steinen im Bereich 
schütteren Pinus sylvestris-VIaldBS , 750 m, 31.8.1983, H. & 
I. HERTEL 25428 (M) . 

RUMÄNIEN 

Montium Bükk, Szilväsvärad , sub rad. m. Hollokö, 790 m, 
17.7.1934, F. FORISS; FORISS, Lieh. Hung. 908 (UPS, A 432; 
TUR) . 

Ad saxa micaceo-schistosa vallis Kolcvavensis (Riu sor) com. 
Hunyad, in Transsylvania, 2.9.1874, H. LOJKA (M, A 411). 

ITALIEN 

Bozen : Möltener Alpen, nördliches Kreuz joch, 1893, 

E. KERNSTOCK (W) . 

T r e n t o : Melaphyrblöcke im Walde bei Razzes, 8.1867, 

F. ARNOLD (M, A 408) . 

P a d o V a : In op. S. Daniele (Coli. Euganeis) , ad 
trachitici, 1851, A. MASSALONGO (VER, Holotypus von Leaidea 
martinatiana ß. coerulescens) . Gleicher Fundort, o.D., o.S., 
(VER, Holotypus von Leaidea martinatiana) . Ad rupes trachyti- 
cas in collibus Euganeis (S. Daniele), o.D., o.S.; ANZI, 
Lieh. Ven. 77 a (M, A 405 a) . Gleicher Fundort, o.D., o.S.; 
ANZI, Lieh. Ven. 77 b (M, A 405 b) . 

Sardegna (Sardinien) : Hochfläche der Giara di Gesturi, 
ca. 35 km E des Golfes von Oristano, 500-600 m, 15.6.1971, 
H. WUNDER 515 (WUNDER, A 444). 

BULGARIEN 

Cepelarska planina, in jugo "Cepelare", supra saxa, 1600 m, 
4.6.1929, 0. SZATALA (?) (UPS). 

PORTUGAL 

Port Algarve, San Bartolomeo, 1866, H. SOLMS (M, A 413). 
Opouto, 1879, com. NEWTON (M, A 414). 

UdSSR 

Guv. Jenisejsk, Tolstoj nos , 70°10'N, 4.9.1876, o.S. (UPS, 
A 433 b) . 



- 388 - 



GRÖNLAND 

W-Grönland : Disko, E-Fuß der Abstürze des Lyng- 
marksfjeld, 100-400 m, 31.7.1983, J. POELT & H. ULLRICH 
(GZU, A 419) . 

USA 

Colorado : Grand Co. , alpine tundra, Continental 
Divide and cirque basin, head of Current Creek, Berthoud 
Pass, 11400-12500 ft. (= 3475-3810 m) , 6.7.1969, S. SHUSHAN, 
W. A. WEBER & D. C. SMITH (M, A 401), 



Forpidia flavocoerulescens (Hörnern.) Hertel & Schwab 



in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 437 (1984); 

= Lecidea flavocoerulescens Hörnern., Fl. Dan. S, f asc . 24: 
7 (1810); ACH., Synops . Lieh.: 23 (1814); I4ASSAL., Ricerche 
Auton. Lieh. Crost, : 73 (1855); JATTA, Lieh. Ital . Merid.: 
165 (1889); VAIN. , Acta Soe . Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 170- 
172 (1934); DEGEL., Acta Horti Gothob. 22-. 112-114 (1937); 
LETT,, Feddes Repert. Spee. Nov. Regni Veg. 56: 237 (1954); 
R. A. ANDERSON, Genus Lecidea in Rocky Mts. Nation. Park: 
105-108 (1964); POELT, Mitt. Bot. Staatssamml. München 4: 
186 (1968); M. INOUE, Mise. Bryol. Lichenol. /: 112 (1976); 

= Biatova flavocoerulescens (Hörnern.) Hepp, Fl. Europ. no. 
244 (1857); 

= Haplocarpon flavocoerulescensiUornem.) Wirth, Diss. Bot. 
27'. 287 (1972); 

= Huilia flavocoerulescens (Hörnern.) Hertel, Herzogia 5: 373 
(1975); HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 216-217 (1977); HERTEL, 
Mitt. Bot. Staatssamml. München 16: 494-495 (1980); WIRTH, 
Fleehtenflora: 254 (1980); R. SANT. , Lieh. Sweden Norway : 
130 (1984); 

= Lecidea albocaerulescens S ["var.] flavocoerulescens 

(Hörnern.) Schaer., Lieh. Helvet. Spieileg., Seet. 3: 143- 
144 (1828) et Sect. 4-5: 198 (1833); RABENH., Deutschi. 
Krypt. Fl. 2: 87 (1845); MUDD , Man. Brit. Lieh: 211 (1861); 
ARNOLD, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 18: 955 (1868), 26: 
444 (1875), 27: 553 (1877), 28: 258 et 287 (1878); LOJKA, 
Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 13: 496 ( 1 869) , LOJKA, Mat. Termes- 
zettud. Közlem. 12: 116 (1874); STEIN in COHN, Krypt . - 
Fl. Schlesien 2 (2): 249 (1879); VAIN., Meddeland. Soc . 
Fauna Fl. Fenn. 10: 76 (1883); BRENN., Meddeland, Soc. 
Fauna Fl. Fenn. 13: 100 (1885); SYD., Fl. Deutschi.: 215 
(1887); TUCK., Synops North Americ. Lieh. 2: 73 (1888); 
FLAG. , Mem. Soe. Emul. Doubs, Ser. 6 7: 107 (1893); 
ZAHLBR. , Ann. Naturhist. Hofmus. IL: 183 (1900); DT. & 
SARNTH. , Fl. Tirol: 419 (1902); ELENK . , Acta Horti Petrop. 



- 389 - 



32: 38 (1912); LYNGE, Lieh. Nov. Zemlya: 79 (1928); MIG. , 
Fl. Deutschi., Abt. 2 12 (2): 120 (1928); ZAHLER., Catal. 
Lieh. Univ. 3: 508 (1925), 8: 330 (1932), 20: 297 (1940); 

= Leoidea alhocaerulescens ß. [var.] alpina a. [f.J flavo- 
coerulescens (Hörnern.) Schaer., Enumer. Critic. Lieh. 
Europ.: 118 (1850); 

= Lecidea macrocarpa ** L. alhocaerulescens f. flavo- 

coerulescens (Hörnern.) Th. Fr., Lieh. Seand.: 508 (1874); 

= Lecidea contigua var. flavoooerulescens (Hörnern.) Nyl., 
Mem. Soe. Natl. Aead. Cherbourg 3: 184 (1855), NYL., Bot. 
Not.: 146 (1855); 

= Lecidea contigua a. disciformis 1. cvenata * flavo- 
coerulesoens (Hörnern.) Torss., Enumer. Lieh. Byssac. 
Seand.: 35 (1843); 

= Lecidea flavocoerulescens var. typica Degel., Acta Horti 
Gothob. 12: 112-113 (1937). 

DEGELIUS sehreibt: "The fertile type without soredia may 
be ealled var. typica Degel." 

Da dieses Taxen den nomenklatorischen Typus von Lecidea 
flavocoerulescens enthält, ist es gemäß Artikel 24.3 des 
IGEN als nicht gültig veröffentlicht anzusehen. 

Typus ; "in Norweg. , HORNEM." (UPS, Lectotypus) 

Zur Typifizierung vergl. DEGELIUS (1937: 112-114). 
Abweichend von der Originalbeschreibung wurde in 
der Literatur häufiger statt "flavocoerulescens" 
das Artepitheton "f lavocaerulescens" (also mit "a") 
gesehrieben (siehe dazu HERTEL & KNOPH 1984: 476). 

= Huilia flavicunda (Ach.) M. Inoue, J. Jap. Bot. bS (6) : 
169-172 (1983); 

= Lecidea flavicunda Ach., Lieh. Univ.: 166 (1810), ACH., Synops - 
Lieh. 22-23 (1814); SOMMERF., Suppl . Fl. Lappon.: 146 
(1826) ; 

= Lecidea contigua var. flavicunda (Ach.) Nyl., Flora zg: 

675 (1855); NYL., Bot. Not.: 146 (1855); NYL., Lieh. Seand.: 
224 (1861); KREMPELH., Flora 54 : 379 (1879); ZAHLER., Catal. 
Lieh. Univ. 3: 545 (1925), 8-. 336 (1932); 

= Lecidea platycarpa var. flavicunda (Ach.) Arnold, Verh. 
Zool.-Bot. Ges. Wien 23: 99 (1873), 24: 242 (1874), 27: 
553 (1877); JATTA, Sylloge Lieh. Ital.: 359 (1900); DT. & 
SARNTH., Fl. Tirol: 416-417 (1902); 

= Lecidea albocoerulescens var. flavicunda (Ach.) Nav. , 
Broteria, Ser. Bot. 11: ie-11 (1913); 

= Lecidea platycarpa f. flavicunda (Ach.) Arnold, Verh. 
Zool.-Bot. Ges. Wien 30: 136 (1880); 

= Lecidea macrooarpa oc. platycarpa ** Qf.J flavicunda (Ach.) 
Syd., Fl. Deutschi.: 216 (1887); ZAHLER., Catal. Lieh. 
Univ. 3: 629 (1925), 8: 348 (1932) (sub Lecidea maarocarpa 
f. flavicunda) - Dort weitere Synonyme und Literatur. 



- 390 - 



Typus ; "Helvetiae" ; Habitat in saxis montium Helvetiae, J, 
SCHLEICHER (H-ACH 301 A, Holotypus) . 

Vielfach wurden in der Zeit nach ACHARIUS Modifi- 
kanten von P. macrocarpa in der Literatur als 
Lecidea ... flaviaunda (Ach.) bezeichnet. 
Die Originalbeschreibungen von Lecidea flavoooerules- 
cens und Lecidea flaviaunda wurden beide 1810 ver- 
öffentlicht. STAFLEU & COWAN (1976 bzw. 1981) geben 
als Datum der Veröffentlichung von ACH. , Lieh. Univ. 
"probably Apr. -Mai" an, während für den in Frage 
kommenden Band der Flora Danica, deren Herausgeber 
zu jener Zeit HORNEMANN war, kein genaueres Datum 
angegeben wird. Da auch durch Rücksprache mit R. 
SANTESSON nicht zu klären war, welcher von beiden 
Namen der ältere ist, habe ich den Namen ausgewählt, 
der in der Literatur zumeist für die Sippe angegeben 
ist. M. INOUE (1983 b) bezeichnet die Art als Huilia 
flaviaunda (Ach.) M. Inoue "because of the presence 
of Apothecia and lack of soredia". Aber auch die 
Originalbeschreibung von Lecidea flavocoerulesoens 
und die dazu gehörende Abbildung beziehen sich ganz 
eindeutig auf eine Sippe mit Apothecien, wobei keine 
Sorale erwähnt oder ausgebildet sind. Somit ist die 
Begründung von M. INOUE (1983: 170) für die Wahl des 
auf ACHARIUS zurückgehenden Namens nicht akzeptabel. 

= Aspicilia (?) melinodes Koerb., Sitzungber. Kaiserl. Akad . 
Wiss. Math.-Naturwiss. Cl. Abt. ^, 72 : 3 (1872); 

= Lecanora melinodes (Koerb.) Zahlbr., Catal. Lieh. Univ. 
5: 331 (1928); 

= Lecidea melinodes (Koerb.) H. Magn., in LYNGE , Skr. Sval- 
bard og Ishavet 76'. 18-19 (1939); H. MAGN. in LYNGE in 
POLUNIN, Natl. Mus, Canada Bull., Part. II 57: 315-316 
(1947) ; 

= Huilia melinodes (Koerb.) Hertel, Herzogia 3: 374 (1975); 
HERTEL & ULLRICH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 12-. 452 
(1976); WIRTH, Flechtenflora 255 (1980). 

Typus ; "W-Spitzbergen: Isf jord-Gebiet : Bolterdalen, (süd- 
liches Seitental des Adventdalen) kleiner Steinschutt- 
haufen an der Hangschulter, nahe der Rieperbreen, 
4.8.1975, H. HERTEL & ULLRICH (HERTEL Nr. 17217)" 
(M, Neotypus) . 

LYNGE in POLUNIN (1947) gibt an: "Dr. MAGNUSSON has 
Seen KOERBER's plant". Seither scheint das Material 
in L verschollen und konnte von den dortigen Kon- 
servatoren nicht mehr aufgespürt werden. 

= Lecidea flavocoerulesoens var. ochracea (Lynge) Degel., 
Acta Horti, Gothob. 12-. 112-113 (1937); 

= Lecidea soredizodes var. ochracea Lynge, Meddeland. Grönl. 
54 (5): 10 (1933), ÜB (8): 33 et 62 (1937). 



391 - 



Typus : SE-GRÖNL. : "Fjord n. t. Kape Ravn 68°33', 27.7.1932, 
BÖCHER" (O, Holotypus) . 

Abbildungen: Abb. 31 (Pycnidien in Aufsicht) , Abb. 32 (Pyc- 
nidien, Längsschnitt), Abb. 33 (Habitus), Abb. 34, 35 
(gallenartige Bildungen), Abb. 21, 22 (Verbreitung), 

Untersuchte Exsiccate: FLOTOW, Lieh. exs. 170 A (sub 
Lecidea albocoerulescens v. oxydata , UPS) - HEPP, Fl. Europ. 
244 (M) - HERTEL, Lecideaceae exs. 3 (M) , 133 (M, gesamtes 
Material durchgesehen) - RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth. Fenn. 
579 (M) , 848 (H, M) - SCHAERER, Lieh, Helvet. 186 (GZU, UPS) 
- THOMSON, Lieh. Arct. 71 (BERN, M) , 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : dünn bis mäßig dickkrustig, (0,1-) 0,3-0,5 
(-1,2) um hoch, rimos (dünnere Stellen) bis weitgehend 
areoliert (dickere Stellen) , selten etwas bullat areoliert; 
besonders dicke Thallusbereiehe auch grobwarzig; Areolen 
0,3-1,2 um im Durchmesser; Oberfläche der Areolen meist eben, 
z,T. etwas gewölbt, selten unregelmäßig; Thallus oft ausge- 
dehnt, z.T. weit über 150 mm im Durchmesser erreichend; 
Farbe meist bräunlich orange, gelegentlich sandfarben, gelb- 
orange oder hellbraun; dünne Stellen des Thallus, z.B. um 
hervorragende Gesteinskristalle, rotbraun. 
Der gesamte Thallus ist meist einheitlich rostfarben, nur 
gelegentlich mit grauem Randbereich und sehr selten weiß- 
lich bis hellgrau. 

Hypothallus : teilweise als dünner, schwärzlicher 
Saum an den Thallusrändern oder als Verbindung zwischen 
dickeren, gefärbten Thallusteilen, selten als ein feines, 
schwarzes Geflecht ausgebildet. 

S o r a 1 e : fehlend bis vereinzelt bis stark gehäuft, 
rundlich, meist deutlich über der Thallusoberf lache mit 
weißlichem bis thallusf arbenem Rand (dieser öfter etwas 
zurückgeschlagen) , innen meist grau bis grobkörnig schwärz- 
lich, selten weißlich, z.T. größere sorediöse Flächen 
bildend; Soredien 20-35 p,m im Durchmesser, meist mit nur 
wenigen Algen. 

C o r t e X : (20-) 30-50 (-60) |im hoch; Hyphen 3-5 \i.m im 
Durchmesser (Lumina im Durchmesser 1,0-2,0 ^im) , im Bereich 
der Granula dicht stehend, darunter oft etwas lockerer; 
Granulaschicht meist vorhanden, etwa 10-20 ^m hoch; teil- 
weise oberster Bereich aus abgestorbenen, farblosen Hyphen 
gebildet; nur selten sind die apikalen Zellen der Hyphen 
dunkel pigmentiert. 

Algenschicht : (50-) 60-100 (-120) ^m hoch; 

Algen protococcoid, meist gleichmäßig locker verteilt, 

selten stellenweise dicht gepackt, Durchmesser im Mittel 

8-11 p.m, Durchmesser max. 13-18 um, in Einzelfällen bis 
24 p.m. 



- 392 - 



M e d u 1 1 a : Hyphen 0: (2,0-) 2,5-4,5 (-6,0) jim; 
Lumina 0: (0,7-) 1,0-2,5 (-4,0) p,m; Hyphen überwiegend lang- 
gestreckt, dünn, selten kurzgliedrig und kugelig, eher 
dicht, aber sehr selten paraplektenchymatische Bereiche 
bildend; häufig mit kleinen bis mittelgroßen farblosen 
eingelagerten Kristallen, die stellenweise stark gehäuft 
sind. 

Apothecien: 0im Mittel: 0,7-1,3 |j.m, max. 1,1- 
3,0 lim, deutlich aufsitzend mit schwach eingezogener Basis, 
häufiger auch etwas angedrückt, selten stärker in den Thallus 
eingesenkt, kaum bis mäßig stark gewölbt, einzeln, selten 
zu mehreren gehäuft; max. Dichte 4-85 /cm^ ; Scheibe fast 
immer stark bereift; Wulstrand schwarz (dunkelgrau) , selten 
etwas rostfarben, 0,08-0,12 mm, selten 0,15 mm breit, auch 
bei älteren Apothecien meist noch deutlich erkennbar, 
öfter wellig bis stark eingefaltet. 

Epihymenium : etwa 15 ^.m hoch, schmutzig bräunlich 
grün bis grünlich braun, selten dunkelbraun; Abgrenzung deut- 
lich; häufig mit unterschiedlich mächtiger, farbloser Auf- 
lagerung. 

Hymenium : 70-130 |im hoch, farblos, J+ blau. 

Subhymenium : 15-40 um, farblos; darunter meist 
noch eine farblose Schicht ohne ascogene Hyphen von etwa 
10-30 um Höhe. 

Hypothecium: hellbraun bis schwarzbraun, breit 
kegelförmig, nach oben meist mit auffallend breitem Über- 
gangsbereich mit allmählich schwächer werdender Pigmentierung, 
aus langgestreckten, ineinander verschlungenen, sehr dicht 
stehenden Hyphen. 

Excipulum: gut entwickelt, aber nie sehr breit, 
mit schwarzem, deutlich abgesetztem 15-35 fi,m breitem Rand- 
saum, häufig außen (bis etwa zur halben Höhe des Excipulums) 
mit einer Schicht aus farblosen Hyphen, die mit den Excipu- 
larhyphen in Verbindung stehen; Innenbereich sehr hell 
ocker bis dunkel rotbraun; Hyphen im 1,7-3,0 ^m, Lumina 
im 0,5-1,5 \im, mit dünner, meist dunkel pigmentierter 
Wand, dazwischen gleichmäßig braune, nicht körnige Matrix. 

Paraphysen : Verzweigungen und Anastomosen nicht 
sehr häufig; apikal eine bis einige Zelle (n) mäßig bis deut- 
lich verdickt, seltener verzweigt; Endzellen mit feiner, 
dunkel pigmentierter Haube. 0: (1,2-) 1,4-1,7 (-2,0) ^m; 
apikal: 2,5-4,0 pim. 

A s c i : keulig, 60-110 x 15-27 p.m, vom Porpidia-Typ; 
äußere Wandschicht in konzentrierter Lugol' scher Lösung blau, 
selten bläulich orange. 

Sporen : ellipsoidisch, mit Halo; Wand dünner als 
0,5 [im; Extremwerte: 13,5-26,4 x 7,4-12,7 \im; Mittelwerte: 
18,1-22,3 X 8,7-10,5 um; L:B-Index: 1,8-2,3. 



393 - 



Pycnidien: fehlend bis häufig, besonders gehäuft in 
Bereichen, die an weitere Thalli derselben Art angrenzen; 
rundlich, oval, ein- oder mehrkammerig, selten völlig ein- 
gesenkt, bisweilen (besonders bei mehrkaimneriger Ausbildung) 
deutlich über Thallusoberf lache ragend; Ostiolum im Schnitt 
dunkelbraun, Gehäusewand farblos, selten bräunlich pig- 
mentiert; Conidien stäbchenförmig 8-12 x 1,0-1,5 \im. 

Chemie : Reaktionen: Cortex, Medulla und Excipulum K-,P-, 
C-, J-, selten und nur in kleinen lokalen Bereichen Medulla 
J+ schwach violett; 
Flechtenstoffe : Conf luentinsäure-Chemosyndrom. 

DISKUSSION 

In der jüngsten Bearbeitung dieser Sippe vertrat M. INOUE 
(1983 b) die Meinung, daß das Vorhandensein von Soredien 
von taxonomischer Bedeutung ist. Er unterschied eine sore- 
diöse Art (Huitia flavoooerulesoens) von einer Sippe mit 
Apothecien (Huilia flavicunda) . R. A. ANDERSON (1964) hin- 
gegen glaubte, daß die sorediösen Proben und die Proben mit 
Apothecien zu ein und derselben Art gehören. Bereits 
DEGELIUS (1937) kam zu diesem Ergebnis, glaubte aber "for 
partical reason" die Extremtypen, die rein sorediösen 
Individuen bzw. die Individuen nur mit Apothecien, als zwei 
Varietäten einer Art führen zu sollen. DEGELIUS (1937) er- 
kannte, daß es durchaus Übergangsformen zwischen diesen 
beiden Ausprägungen gibt, die in unterschiedlichem Verhält- 
nis sowohl Apothecien als auch Sorale besitzen. Auch ich 
konnte bei dem untersuchten Material einige derartige 
Proben finden. Daneben sah ich einige Proben mit noch sehr 
kleinen, noch kaum die Thallusoberf lache überragenden Apo- 
thecien, bei denen im Längsschnitt trotz typischer Apo- 
thecienstruktur nur selten junge Asci oder entwickelte 
Paraphysen zu sehen waren (= Apothecienanlagen) . Möglicher- 
weise hemmt eine größere Zahl von Soralen + die Entwicklung 
von Apothecien. 

In der Tabelle 6 sind die untersuchten Proben nach ab- 
nehmender Apotheciendichte angeordnet. Man erkennt einen 
deutlichen Übergangsbereich, in dem die Thalli sowohl Sorale 
als auch Apothecien oder Apothecienanlagen aufweisen. Dies 
läßt meines Erachtens nur den Schluß zu, daß es sich hier 
um eine Art handelt, die die Fähigkeit zur Verbreitung so- 
wohl durch Soredien als auch durch Ascosporen besitzt. 
Inwieweit die Ausbildung des einen oder anderen Organs auch 
von Umweltfaktoren beeinflußt wird, läßt sich derzeit nicht 
sagen. Möglicherweise handelt es sich hier um eine von 
POELT (1970: 188) als "labile Sippe" bezeichnete Art, die 
ein mögliches Zwischenstadium in der Entwicklung eines Art- 
paares dargestellt. Allerdings soll an dieser Stelle nicht 
verschwiegen werden, daß gelegentlich Thalli nur mit Soralen 
unmittelbar neben Thalli nur mit Apothecien oder Thalli 
mit Soralen und Apothecien zu finden sind, was doch gegen 
eine durch die Umwelt induzierte Ausbildung der beiden 



- 394 - 



max. Apothecien- 
dichte {A./cm' ) 



Apothecien- 
anlagen 



PYcaidien 



75 
466 

132 

88 

72 

26 
9 a 

17 
611 

90 
531 
125 
107 

81 
4 

9 t 
3 
109 

79 

99 

77 
104 

91 
187 

89 

86 a 
103 d 
101 b 
108 

95 

94 
106 

96 
103 a,b 

86 b 
101 a 
105 
672 
668 



85 
70 

70 
65 
50 
50 
40 
40 
35 
30 
30 
28 
25 
25 
22 
20 
20 
20 
16 
16 
15 
10 



Alpen. 
Pyrenäen 

Alpen 

Kanada 

Alpen 

Alpen 

Nordalaska 

Europ. Mlttelgeb. 

Alpen 

Alaska 

Alpen 

Nordskandinavien 

Spitzbergen 

Nordskandinavien 

Spitzbergen 

Nordalaska 

Island 

Alpen 

Alpen 

Island 

Nordskandinavien 

Nordskandinavien 

Nordskandinavien 

Britische Inseln 

Nordskandinavien 

Nordskandinavien 

Nordskandinavien 

Island 

Spitzbergen 

Spitzbergen 

Island 

Nordskandinavien 

Spitzbergen 

Nordskandinavien 

Nordskandinavien 

Island 

Spitzbergen 

Skandinavien 

Spitzbergen 




Tabe 

de 

Häufigke 

Pycnidien und Soralen angegeben 

+ = vorhanden 



nicht beobachtet 



++ = häufig 

? = nicht sicher als Apothecienanlagen ansprechbar, mög- 
licherweise auch Pycnidienanlagen. 



- 395 - 



Flechtenorgane sprechen könnte. 

Betrachtet man die fast immer rein sorediösen, z.T. rostigen 
Proben mit Stictinsäure als eigenständige Sippe, wie in 
dieser Arbeit, gibt es im gesamten Alpenraum keinen mir bis- 
her bekannten sorediösen Beleg von P. flavocoerulesoens. 
Dies ist ein sehr auffallendes Faktum, da sorediöse Proben 
in den Regionen, aus denen mir reicheres Material zur Ver- 
fügung stand - Nordskandinavien, Island, Spitzbergen - offen- 
bar recht häufig sind. Die Belege mit Apothecien aus den 
Alpen und einer aus den Pyrenäen haben zudem auffallend hohe 
Hymenien, im allgemeinen dickere bräunliche Thalli ohne den 
für die meisten anderen Belege so typischen Gelbton und 
häufiger angedrückte bis halb eingesenkte Apothecien. Doch 
in einigen Fällen ist diese Merkmalsausprägung auch bei 
sorediösen Proben Nordskandinaviens und Islands zu finden. 
Aufgrund keines dieser Merkmale ließen sich die Proben ein- 
deutig aufteilen. Auch die sehr hellen, bräunlichen, manch- 
mal fast farblosen Innenbereiche der Excipula mancher Proben 
sind zwar recht auffällig, aber ich konnte kontinuierliche 
Übergänge bis zu dunkel rotbraunen Innenbereichen beobachten. 

So gehören aufgrund meines derzeitigen Wissenstandes zu- 
mindest alle europäischen Proben von Fovpidia mit Soredien 
oder/und Apothecien, nicht (wenig) amyloider Medulla, dünnen 
Excipularhyphen und Conf luentinsäure-Chemosyndrom zu einer 
Art, nämlich zu Porpidia flavoaoerulesaens. 

Da habituell manche Proben von den rein sorediösen, rostigen 
Proben von P. tuberculosa nicht sicher abgetrennt werden 
können, sollte auf jeden Fall die amyloide Reaktion der 
Medulla überprüft werden. Von P. pseudomelinodes unter- 
scheidet sich die Art durch die fehlende K+ gelb- oder P+ 
orange-Reaktion des Thallus im Bereich der Sorale, ganz 
sicher aber durch den Besitz von Conf luentinsäure . 
Die nicht sorediösen rostigen Proben sind mit manchen Exem- 
plaren von P. maorocarpa , P. crustutata und P. hydrophila 
zu verwechseln. P. flavocoerulescens unterscheidet sich be- 
reits habituell von den genannten Arten durch fast immer 
intensiv weißlich bereifte Scheiben. Um sicher zu gehen, 
empfiehlt es sich weitere Apothecienmerkmale, insbesondere 
die Excipularhyphen anzusehen. 

Abschließend sei hier nur noch darauf hingewiesen, daß 
selten auch nicht rostige Exemplare zu finden sind, die sich 
aber nach Überprüfung der mikroskopischen und chemischen 
Merkmale unschwer zuordnen lassen (vergl. Merkmalsübersicht 
bei HERTEL & KNOPH 1984). 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

Porpidia flavocoerulescens ist in der montanen bis alpinen 
Stufe auf schwach bis mäßig eisenhaltigem Silikatgestein 
zu finden. Sie verträgt offensichtlich nicht so hohe Eisen- 
konzentrationen im Substrat wie L. silacea, L. atrofulva 
oder Acarospora sinopica . Sie ist allerdings auch aufgrund 
anderer Standortsansprüche selten mit diesen typischen 



- 396 - 



Chalcophilen vergesellschaftet. 

Die Art wächst auf Vertikal- bis Horizontalflächen einzeln 
stehender, kleinerer bis mittelgroßer Steinblöcke an nicht 
zu bodenfernen Stellen, noch häufiger an großen Steinen 
oder kleineren Blöcken auf feuchten Schotterfluren oder 
in sickerwasserf euchtem groben Blockschutt. Ich konnte 
keinen Unterschied im Standort zwischen den sorediösen und 
den fertilen Exemplaren erkennen. Auffallend ist allerdings, 
daß aus dem Alpenraum bisher nur Thalli mit Apothecien ohne 
Sorale bekannt sind. Die bisherigen Verbreitungsangaben sind 
mit großer Vorsicht zu betrachten, da die sehr ähnlichen 
Exemplare mit Stictinsäure (P. vseudomelinodes) bisher meist 
unter Leaidea (Huilia) melinodes geführt wurden. 
Die im Rahmen dieser Arbeit überprüften Belege, die eindeutig 
zu P. flavoaoerulescens gehören, stammen aus den Alpen und 
den Pyrenäen, aus Nordskandinavien, Island, Spitzbergen, 
Grönland und Alaska (vergl. Tab. 6 und Abb. 21, 22 ) • 
HERTEL (1977 a) gibt die Art auch für Japan an. Nach 
seiner Beschreibung der Art und der Beschreibung bei M. 
INOUE (1983) habe ich keinen Zweifel, daß zumindest ein 
Großteil der erwähnten Proben zu dieser Art gehören. 
Interessant ist dabei, daß auch M. INOUE in Japan nur Thalli 
mit Apothecien und ohne Sorale gefunden hat. 

Die Funde aus Nordamerika von R. A. ANDERSON (1964) dürften 
nach seiner Beschreibung zumindest teilweise zu der Art ge- 
hören, wenngleich der einzige von mir gesehene Beleg aus den 
Rocky Mountains, der von R. A. ANDERSON (1969) als P. flavo- 
aoerulescens bezeichnet worden ist, zu P. pseudomelinodes 
gehört. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

NVJ -Spitzbergen ,Amsterdamöya : 
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel, 79°45' 
16"N, 10°40'E, sehr häufig an kleinen Granitsteinen in boden- 
feuchten Teilen der Blockschuttfelder, 260-280 m, 16.7.1975, 
H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16123) (M, A 95), (HERTEL 
16156) (M, A 96), (HERTEL 16138) (M, A 105). Blockschutt- 
hänge an der Südostkante des Hochplateaus, wenig westlich 
der Rest von "Smeerenburg" , 79°44'30"N, 10°55'E, +_ 30 m, 
17.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 16010) (M, A 107), 
(HERTEL 16027) (M, A 108). 

Brögger- Halbinsel: Vorland nördlich des Zeppelin- 
f jellet, südlich Ny Alesund, lose Steine im Bereich feuchter 
Polygonböden, 12.7.1975, H. HERTEL & H. ULLRICH (HERTEL 
17328) (M) . Kongsf jorden, 50 m landeinwärts gelegene 
Schotterterrasse am Fjord, ca. 1 km SE von Ny Alesund, 78° 
55'N, 12°0'E, ca. 20 m (alpine Situation), 24.7.1975, H. 
HERTEL & H. ULLRICH; HERTEL Lecideaceae exs . 3 (M, A 4) . 
N-Spitzbergen; Ny Friesland: 
Treurenbergbay, 1861, A. J. MALMGREN (UPS). 
W-Spitzbergen , Isfjord- Gebiet: 
Bolterdalen, südliches Seitental des Adventdalen, kleiner 
Steinschutthaufen, nahe dem Rieperbreen, 4.8.1975, H. HERTEL 



- 397 - 




Abb. 21 : Herkunft der untersuchten, europäischen Belege von 
Porpidia flavoaoeruleseens (•) und Porpidia pseudomelinodes (+) 



- 398 - 




Abb 22- Herkunft der untersuchten, außereuropäischen Belege 
von Porpidia flavocoerulesoens (•)und Porpidia pseudomelzno- 
des ( + ) . 



- 399 - 



& H. ULLRICH (HERTEL 17217) (iM, A 668 , Neotypus von Aspi- 
cilia melinodes). 

BÄRENINSEL (= Björnöya) 

Mt. Misery, 25.7.1868, TH . M. FRIES (UPS). Irrfärden, 25. 
7.1868, TH. M. FRIES (UPS). 

ISLAND 

Austur-Baröastrandarsysla : Olafs- 
dalur, flach geneigte, schuttbedeckte NE-Hänge oberhalb des 
Baches Lambadalsa, ca. 50 m (subalpine Situation), 20.7. 
1979, H. HERTEL 23065 (M, A 3). Paßhöhe an der Straße 
zwischen Hvammur und Gilsfjördur, Mjosund, Drifandagil, 
65°18'26"N, 21°45'W, flach geneigte, bemooste oder von 
Empetrum überzogene Blockfelder entlang eines Baches und 
große Blöcke, 340-400 m, 18.7.1979, H. HERTEL 23078 (M, 
A 99) . 

Dalasysla/Strandarsysla (Grenzgebiet) : 
Berggebiet, das von dem Dreieck, dessen Eckpunkte der Weiler 
Kleifar, der See Krossärvätn und der Bergrücken Lambafell 
bilden, begrenzt wird, 65°26'23"N, 21°38'20"W, Lambafell- 
gipfel, 378 m, 24.7.1979, H. HERTEL 23097 (M, A 94). 
Hünavatnsysla : Vatnsnes, 3 km N of Hvammstangi, 
between the road and the beach, on pebbles, 2.8.1971, 
N. LUNDQVIST 7183 (UPS). 

Eyjafjarbarsysla : Klaensholl-Kar-Gletscher 
im Ski^adalur, W von Eyjaf jord, ca. 25 km Luftlinie NW von 
Akureyri, 19°35'W, 65°47'N, 700-800 m, 1983, H. MEYER (M) . 
Su&ur-Mülasysla : Auf der Paßhöhe Brei&als- 
heidi, an der Straße von Brei$>alsvik nach Thingmüli, Tuff- 
felsen in hochalpiner Situation, 64°54'30"N, 14°36'40"W, 
ca. 500 m, 9.7.1979, H. HERTEL 21546 (M, A 101 a, b) . 
Breibalsheidi, 9.7.1979, H. KRISTINSON 18561 (UPS). 
Arnessysla : Thingvellir, 7.8.1868, C. GRÖNLUND 
(UPS). Am Wasserfall des Baches Groendalsä, ca. 3 km NNW- 
lich Hverager'bi, 64°01'20"N, 21°12'W, steile z.T. wasserüber- 
rieselte Basaltfelsflächen, 60-80 m, 28.6.1979, H. HERTEL 
23138 (M) . 

NORWEGEN 

Finnmark : Syltefjord, + 20 m, 4.8.1969, A. BUSCH- 
ARDT (iM, A 104). Kalak am Laksefjord, 7.8.1969, A. BUSCH- 
ARDT (HERTEL 11166) (M, A 103 a, b, d) . Mortensnes, Stor- 
fjellet, 16.8.1864, TH. FRIES (UPS). Varanger Peninsula, 
Nord-Varanger par. , Vestre Jakobselv, at River Jakobselv, 
2-3 km N of its mouth, ca. 30 m, 28.7.1966, R. SANTESSON 
18785 (UPS). Alten, Bosekop, 7.1868, J. E. ZETTERSTEDT 
(UPS). Talvik par., Kraaknes (ca. 5 km E of Talvik) , on 
big boulders in a talus, 12.8.1968, R. SANTESSON 20021 (UPS). 
Mageröy, Gjaesvaer, 22.7.1864, TH. M. FRIES (UPS). Jar- 
fjorden, 21 . 8 . 1 857 , TH. M. FRIES (UPS). Lebesbyf jällen , 
24.7.1857, TH. M. FRIES (UPS). 
Nordland : Saiten, o.D., GH. S0I4MERFELDT (UPS). 



- 400 - 



Nord-Tröndelag : Meraaker hd., Stenfjelds (S 
om Tevdalen) S-sluttning, 850 m, R, SANTESSON 48335 (UPS) . 
Sör-Tröndelag : Glämos parish, Olavsgruva on 
the E slope of Mt. Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros) , 
800 m, 3.8.1973; R. SANTESSON 24554 (UPS). 

Hordaland : Granvin, 30.8.1944, J. J. HAVAAS (UPS). 
Rogaland : Par. Hörland, "Marmorbruket" , under 
overhanging rocks, ca. 350 m, o.D., A. H. iMAGNUSSON (UPS). 
Ohne genauen Fundort ("in Norweg."), o.D., J. W. HORNEMANN 
(UPS, A 672, Lectotypus von Lecidea flavoaoerulesoens) . 

SCHWEDEN 

Torne Lappmark: Gemeinde Kiruna, Torneträsk- 
Gebiet, Kärkevagge, an zwischen erratischen Blöcken in Erd- 
boden steckendem Stein, 30.7.1982, A. SCHWAB 476 (M, A 125); 
ebendort, 8.1951, J. POELT (M, A 91); S des Bahn-Haltepunktes 
Läktatjäkka, Felssturzbereich entlang dem Bach Kärkejäkka, 
700 m, 5.8.1980, H. HERTEL 23156 (M, A 675). Torneträsk-Ge- 
biet, auf Felsen oberhalb des Kadder jäkkstugan, zwischen 
Abisko und Riksgränsen, 16.6.1954, W. MAASS (M, A 106). 
Umgebung von Abisko, Westhänge des Nuolja über Björkliden, 
13.7.1967, J. POELT (POELT). Par. Jukkasjärvi (= Gemeinde 
Kiruna), Vassitjäkka, 800-900 m, 26.7. 1921, A. H. MAGNUSSON 
(UPS). Jukkasjärvi s:n, Suolovace , 23.7.1921, C. G. ALM 
(UPS) . 

Lule Lappmark: Gällivare s:n, Stora Luleälv, 
Statisjaure, 27.7.1963, G. GILENSTAM 589 (UPS). 
Lycksele Lappmark: Par. Tärna , Syterbäcken, 
24.7.1915, A. H. I4AGNUSS0N (UPS). 

Norrbotten : Markierter Wanderweg ca. 6 km vor 
der norwegischen Grenze bei Junkerdalen, vom Parkplatz am 
Silvervägen, ca. 1000 m, 8.8.1981, TH. VOHLA (M) . Piteä 
skärgärd, Kluntarna, 24.6.1943, B. H. SVENONIUS (UPS). 
Jämtland : Kall s:n, Sjaule, vid toppen , 1.9.1942, 
S. AHLNER (UPS) . 

Härjedalen : Funnäsdalsberget , 1842, K. F. 
THEDENIUS (UPS) . 

FINNLAND 

Lapponia inarensis: Utsjoki, Kevo,supra saxa 
ferrosa prope Paddusroadja, 4.8.1955, V. RÄSÄNEN; RÄSÄNEN 
& HAKULINEN, Lichenoth. Fenn. 848 (H; M, A 81). 
Lapponia kemensis: Sodankylä, Anteri, 
Kuikkapää, ad rupem in regionem subalpinam, 7.7.1957, V. 
RÄSÄNEN (M) . Pallastunturi, 750-800 m, 7.1969, E. VAVKEN 
(HERTEL 11255) (M) . 

Lapponia enontekiensis: SE-Marf ivaari , 
69°15'N, 900 m, 8.8.1956, 0. HUUSKONEN (M, A 77). Gleicher 
Fundort, gleiches Datum, gleicher Sammler (M, A 86 a, b) . 
NW-L. e., Porojärvet Toskalharji, Ostteil Gipfel, Schiefer- 
geröll, 960 m, 30.7.1955, A. HENSSEN 1160 (M) . Enontekiö, 
W-Saana, ad lapidem in regionem alpinam, 750-800 m, 9.8. 
1947, 0. HUUSKONEN; RÄSÄNEN & HAKULINEN, Lichenoth. Fenn. 
579 (M, A 89) . 



- 401 - 



Ostrobottnia borealis: Ob. Simo, 
Kivalot, Alapanikka, 26.6.1945, V, RÄSÄNEN (UPS). 

SCHOTTLAND 

West Sutherland: (v.c. 108) : Ca. 6 km S of 

Scourie, 30-50 m, 15.7.1969, R. SANTESSON 20318 (UPS). 

A r g y 1 1 : Island of Mull, south side of Loch Nakeal, 

Scarisdale Wood, on a big boulder by the road, 28.6.1954, 

P.-O. LINDAHL 128 a (UPS). 

Aberdeenshire : Morrone , Braemar, Herbarium 

J. M. CROMBIE (BM) . 

P e r t h : Ben Beck, Sidlaw Hills, 3.1845, Herbarium J. F. 

YOUNG (BM) . 

ENGLAND 

Shropshire : Titterstone, Clee Hill, o.D., o.S., 

(BM) . 

Cumberland : Gross Fell, 6.8.1881, o.S. (BM) . 

BRITISCHE INSELN 

O.F., 6.8.1856, W. A. LEIGHTON (BM ex K, A 187). 

WALES 

Caernarvon : Snowdon, o.D., W. BORRER (BM) . 
Merioneth : Cader Idris, o.D., H. B. HOLLAND (BM) . 

IRLAND 

Kerry : Dunkerron, o.D., Herbarium TAYLOR (BM) . 
Branden Mt . , 1913, R. L. PRAEGER (UPS). 

Kerry/Ciarrai : Corca Dhuibhne/Dingle-Halb- 
insel. Hänge NE des Connor-Passes , NE Dingle, 8.1978, 
J, POELT (GZU) . 

G a 1 w a y : Killary Harbour, 4.9.1952, A. H. MAGNUSSON 
(UPS) . 

BR DEUTSCHLAND 

Bayern : Allgäu, Gottesackerwände, 1861, H. REHM (UPS). 

POLEN / CSSR 

Riesengebirge, Schneekoppe, 1924, J. v. FLOTOW; FLOTOW, Lieh. 
exs. 170 A (M, A 17, UPS) . 

FRANKREICH 

Haute Savoie: Notre Dame de la Gorge b. Contamines, 
18.7.1855, J. MÜLLER (UPS). 

Basses-Pyrenees : Pic du Sesque , 1873, COMTE 
DE BOUILLE (UPS). Les Eau-Chaudes, 27.7.1870, D. RIPART (H- 
NYL) . 

Hautes Pyrenees: Cautaret, o.D., D. RIPART 
(H-NYL) . 



- 402 - 



SCHWEIZ 

Kanton Bern: Imhof im Oberhaslital, 6.1870, o.S. 

(M, A 26). Imhof im Oberhaslital, 5.1870, A. METZLER (M, 
A 611). Grimsel, o.D., o.S., SCHAERER, Lieh. Helvet. 186 

(GZU, A 109, UPS). Lauterbrunner Tal, Trachsellauenen am 
Schmadrifall, 3000' (= 940 m) , 8.1868, A. METZLER N 15 

(M, A 132 A und B) . 

Graubünden : Granitfelsen bei St. Moritz, o.D., 
PH. HEPP, HEPP, Fl. Europ, 244 (M) . 

Ohne genauen Fundort (Helvetiae) , o.D., J. SCHLEICHER (H- 
ACH 301 A, Holotypus von L. flavicunda , A 531). 

ÖSTERREICH 

Tirol : Rosskogel bei Innsbruck, Geröll längs des 

Weißbaches, 9.1876, F. ARNOLD (M, A 72). Ötztaler Alpen, an 

Blöcken im Abfluß des Riffelsees über Mittelberg im Pitz- 

tal, 2210 m, 25.8.1961, J. POELT (POELT) . Im Ötztal, 9.1871, 

L. LAURER (B) . 

Salzburg : Niedere Tauern, Abhänge südlich der Kein- 

prechthütte, Biatorellum cinereae an Frontalfläche, Expos.: 

W, 2300 m, 2.8.1930, E. FREY 631 (BERN). Niedere Tauern, 

Geisstein, 1850, o.S. (M, A 75). 

Kärnten : "Ex alp. Carinth., Herbarium H. C. FUNCK (M) . 

ITALIEN 

Provinz Trento: Syenitgeröll am Fuße der 
Margola, Predazzo, 8.1878, F. ARNOLD (M, A 79). Porphyr- 
gerölle am Waldgehänge zwischen Paneveggio und Bellamonte, 
8. 1885, F. ARNOLD (M) . 

Provinz Verona: Monte Belocca, Trenago, rupes 
basalticas, 1849, A. MASSALONGO (VER, A 503). 

GRÖNLAND 

W-Grönland : Disko, Hänge unmittelbar N Godhavn, 
20-50 m (Lyngmark) , 7.1983, J. POELT & H. ULLRICH (GZU). 
W-Disko, N. Laksebugt, S of river, very common on basalt 
boulders on wind- swept, gravelly terraces 69°38'N, 54°48'W, 
10 m, 22.8.1949, P. GELTING (UPS). Julianeshaab , o.D., 
J. VAHL (UPS). Godhavn, 1949, P. GELTING (UPS). 
SE-Grönland : Fjord n. t. Kape Ravn, 68°33'N, 
27.7.1932, BÖCHER (0, Holotypus von Leaidea sorediza var. 
ochraaea Lynge) . 

UdSSR 

Rossia arctica, eur. insulae Novaja Zemlja, Malyje Karmakuly, 

1908, N. A. SIMANOWSKY (UPS). 

Ad rupes granitoideas in regione alpina montis aliber jugi 

Sajanensis (gub. Irkutsk) , 1902, A. ELENKIN; ELENKIN, Lieh. 

ROSS. 134 (UPS) . 

R. S. F. S. R. , Magadanskaja Oblast, autonomer Kreis 

Tschukotka, Anadyr-Flußsystem, Bergzug im Oberlauf des 

Flusses Bolschoj Peledon, 66°15'N, 167°30'E, schuttbedeckte 

NE-Hänge, ca. 1000 m, 30.7.1982, M. ANDREE^^; HERTEL, Lecidea- 

ceae exs. 133 (M und alle übrigen Belege des Exsiccats) . 



- 403 - 



Fretum Behring, Konyambay , O.A., E. ALMQUIST (H-NYL) . 

USA 

Alaska : Valley at the Okpilak Lake, near Mt . Michelson, 
69°34'N, 144°05'W, on rocks in a valley, 2.-7.8.1958, J. W. 
THOMSON & S. SHUSHAN; THOMSON, Lieh. Arct. 71 (BERN; M, A 9 a, 
b und ein weiterer Beleg in M) . Anaktuvuk Pass in the Endi- 
cott Mountains of the Brooks Range, 68°08'N, 151°45'W, 
700 m, 7.1976, T. H. NASH III (M, A 90). Along the north 
ridge of the Colville River at Umiat, 69°25'N, 152°10'W, 
22.-25.7.1958, J. W. THOMSON & S. SHUSHAN 10696 (M) . 
Aleutian Islands, Unalaska, 600 m, 12.6.1932, E. HULTEN 
(UPS, 2 Belege); Gleicher Fundort, 9.5.1932, E. HULTEN (UPS). 

KANADA 

Labrador : Crater Lake vicinity, ca. 52 miles south- 
west of Hebron, 58°02'N, 64°62'W, 2100 feet (= 640 m) , 
6.8.1954, J, M. GILLET 8893 (M, A 88). 



Porpidia hydrophita (Fr.) Hertel & Schwab 

in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 437 (1984); HERTEL & 
KNOPH, Mitt. Bot. Staatssamml . München 20: 473, 475 und 476 
(1984) ; 

= Lecidea hydrophita Fr., Kungl . Vetensk. Akad . Nya Handl.: 
256 (1822); H. MAGN . , Bot. Not.: 71-72 (1951); P. JAMES, 
Lichenologist 1: 151-153 (1960); HERTEL, Herzogia £: 44- 
45 (1970); 

5 Haplocarpon hydvophilum (Fr.) Wirth, Diss. Bot. 17: 287 
(1972); HERTEL, Decheniana 127: 61 (1975); 

= Hu-ilia hydrophita (Fr.) Hertel, Herzogia 2: 374 ( 1 975 ); HERTEL, 
Khumbu Himal 6 (3): 217-219 (1977); WIRTH, Flechtenflora: 
255 (1980); R. SANT . , Lieh. Sweden Norway : 131 (1984); 

= Lecidea contigua var . hydrophita (Fr.) Fr., Nov. Sched. 
Critic: 16 (1827); 

= Lecidea atbocaerutescens ß. hydrophita (Fr.) Schaer., 
Lieh. Helvet. Spicileg. : 198 (1833); 

E Lecidea macrocarpa * L. convexa ß. hydrophita (Fr.) Th. 
Fr., Lieh. Scand.: 507-508 (1874); 

B Lecidea macrocarpa var. hydrophita Vain ., Meddeland , Soc . 
Fauna Fl. Fenn. 10: 71-72 (1883); 

= Lecidea convexa var. hydrophita (Fr.) Zahlbr., Catal. 
Lieh. Univ. 3 : 547 (1925), 8: 337 (1932). 

Typus : SCHWEDEN "Smäland, Femsjö", E. FRIES (?) (UPS, 
Leetotypus) . 



- 404 - 



= Lecidea cyanothalama Nyl . , Flora 66: 358 (1872); ZAHLER., 
Catal. Lieh. Univ. 3: 637 (1925). 

Typus ; DÄNEMARK: "Faräer - Strömö - Vardbakken, 8.67, E. 
ROSTRUP, No 3" (H-NYL 16342, Holotypus, non vidi; 
UPS, Isotypus, vidi) . 

= Lecidea mevsata Stirt., Scott. Naturalist 5: 219 (1879); 
ZAHLER., Catal. Lieh. Univ. 3: 637 (1925). 

Typus : SCHOTTLAND; "Kinloch Rannoch , 9.1879, J. STIRTON" 
(EM, Holotypus) . 

= Lecidea atbocaerulescens var. smaragduta Knowl . ex A. L. 

Sm., Monoqr. Brit. Lieh, Part I, Ed. 2: 470 (19189; A. L. Sm. 
Handb, Brit. Lieh., Ed. 1: 86 (1921) et Ed. 2: 84 (1926); 
ZAHLER., Catal. Lieh, Univ. 3: 509 (1925). 

Typus : IRLAND, "Wieklow, Shores of Lough Nahanaghan (1377 ft.), 
9.1914, M. C. KNOWLES. " (EM, Holotypus). 

Wird von P. JAMES (1960: 151-153) als Synonym von 
Lecidea hydrophile angegeben. Die an der Typusprobe 
verbliebenen, stark geschädigten Apothecien lassen 
keine sichere Bestimmung mehr zu. Nach KNOPH (unver- 
öff entlich) hat das Holotypusstück keine, mit TLC 
nachweisbaren Flechtenstoffe. 

= Lecidea ahondrospova Zahlbr. in HANDEL-MAZZETTI , Symbolae 
Sinicae 3: 99-100 (1939)/ ZAHLER., Catal. Lieh. Univ. ö: 
335 (1932); HERTEL, Herzogia 2: 45 (1970). 

Typus : CHINA, NW-Yünnan: in regione alpina jugi Si-la inter 
fluvios Landsangdi jang (mekomg) et Lu-dijang (Sal- 
ween) , 28°N, 4200-4800 m, auf meist von Sehneewässern 
überronnenen Quarzitsteinen, 27.8.1916, H. HANDEL- 
MAZZETTI 19994 (non vidi) . 

Von HERTEL (1970 a und 1977 a) als Synonym von 
Lecidea hydrophila bzw. Huilia hydrophila angegeben. 
Es bestehen jedoch Zweifel an der Identität 
mit P. hydroph%La (vergl. Diskussion). 

Abbildungen: Abb. 23 (Verbreitung). 

Untersuchte Exsiccate: E. FRIES, Lieh. Svec. exs. 379 A 
(M; UPS, nur Stück A!). 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : dünn, der Gesteinsoberfläche angeschmiegt 
oder etwas dicker, meist um 0,05-0,6 mm hoch, häufig mit 
auffallend glatter Oberfläche, schwach bis deutlich rimos, 
seltener schwach wellig, fast bullat oder etwas warzig; 
Durchmesser kaum 50 mm übersteigend (fast nur Bruchstücke 
gesehen!); Farbe cremeweiß, gelblich weiß, gelblich - 
orange grau, gräulich braunorange. 
Bei recht vielen Exemplaren Teile des Thallus rostfarben. 



- 405 - 



Hypothallus : selten als undeutlicher, schwarzer 
Saum ausgebildet. 

S o r a 1 e : nie beobachtet. 

C o r t e X : 15-40 ^im hoch, dichte, plektenchymatische 
Schicht aus unregelmäßig verflochtenen, +_ kugeligen, kurz- 
gliedrigen oder schmalen Hyphen (0 etwa 3-5 |im) ; selten 
oberste Schicht aus abgestorbenen Hyphen, etwa 10-15 |im hoch; 
Granulaschicht etwa 10-15 ^xm hoch, nur stellenweise ausge- 
bildet, mit überwiegend feinkörnigen, selten sehr grob- 
körnigen Granula (1-5 [xm im 0). 

Algenschicht : (50-) 80-130 (-180) \xm hoch, sehr 
unterschiedlich ausgebildet, kompakt, dicht oder locker mit 
Algen besetzt, z.T. sehr hoch, zur Medulla hin allmählich 
Algen immer spärlicher; Algen protococcoid , im Mittel 9- 
10 \im, max. 16-19 \in\. 

Medulla : aus recht unterschiedlich dicken Hyphen 
(2,0-7,5 ^m im 0, Lumina 1,0-5,5 ^im im 0); Hyphen dicht ge- 
packt; gelegentlich auch mit größeren, plektenchymatischen 
Bereichen (Hyphen dabei nur aus besonders großen, +_ kugeligen 
Zellen, 5,0-7,5 um im 0, der Lumina 2,5-5,5 ^m) . 

Apothecien: max. 1,0-3,5 mm, im Mittel 0,8- 
1,3 mm, deutlich aufsitzend, meist mit schwach, selten etwas 
stärker eingezogener Basis oder angedrückt; meist einzeln 
stehend, selten in Gruppen (bis 5 nebeneinander); max. 
Dichte 10-60 (selten bis 90) /cm^; Wulstrand und Scheibe 
schwarz, Scheibe z.T. etwas bereift, mäßig, selten stark 
gewölbt; Wulstrand bei kleineren Apothecien meist nicht 
sehr ausgeprägt, in Aufsicht 0,06-0,12 mm breit, bei größeren 
Apothecien oft gekerbt, gefurcht, teilweise stark gefaltet 
oder reduziert. 

Epihymenium : etwa 15-25 [im hoch, smaragdgrün, 
meist einigermaßen deutlich begrenzt; Grünton bei einigen 
älteren Apothecien stellenweise ins Hymenium herablaufend. 

Hymenium : 80-120 jxm hoch, farblos, selten mit 
schwach grünlichen Streifen, J+ blau. 

Subhymenium : (20-) 30-45 (-60) p,m hoch, farb- 
los, selten schwach grünlich, J+ blau; ascogene Hyphen etwas 
in den anschließenden, braun gefärbten Bereich reichend. 

Hypothecium: dunkel- bis schwarzbraun, nach 
oben heller braun (Ubergangszone zu Subhymenium) , breit 
kegelförmig, in der Mitte des Apotheciums oft auffallend 
weit in die Medulla herabziehend; Hyphen regellos, sehr 
dicht. 

Excipulum : Randsaum dunkelbraun bis schwarz, 
meist nicht sehr deutlich abgegrenzt, mehrfach mit ins 
Innere ziehenden dunkelbraunen Flecken; Innenbereich meist 
hell ockerbraun, bei Schadformen und sehr alten Apothecien 
mittelbraun; Hyphen besonders im oberen Bereich deutlich 
radiär, oft verzweigt und anastomosierend , oft 
lückenlos miteinander verklebt, in der unteren Hälfte oft 



- 406 - 



auffallend dicklumig (siehe Werte in der Klammer) ; Para- 
thecium farblich vom Hypothecium kaum zu trennen. Hyphen 0: 
2,5-4,5 (5,0-6,2) um; Lumina 0v 1,0-2,5 (3,0-4,2) |im. 

Paraphysen : selten verzweigt und nur gelegentlich 
mit Anastomosen; apikal schwach bis mäßig verdickt, selten 
verzweigt (Endzelle etwas gebogen) , in blaugrün gefärbter 
Gallerte; selten einzelne, dünne, dunkelgrüne bis schwärz- 
lich gefärbte Pigmenthauben um Paraphysenköpf chen; selten 
gelbbraune eisenhaltige Granula auf den Paraphysenenden. 

A s c i : keulig bis schmal kuelig, 65-95 x 15-20 ^im; vom 
Porpidia-Typ, häufig mit schmalen, amyloiden Kappen; 
Gallerthüllen J+ blau (auch in konzentrierter Lugol' scher 
Lösung) . 

Sporen : ellipsoidisch, selten an den Enden etwas zu- 
gespitzt, mit dünner Wand (um 0,4 |im) . Extremwerte: 13,5- 
24,5 X 5,5-9,8 ^m; Mittelwerte: 15,1-19,6 x 7,8-8,6 ^im; 
L:B-Index: 1,9-2,4. 

Pycnidien: an manchen Thalli häufig (bis 50/ cm^ ) , in 
Aufsicht schwärzliche, + erhabene Stellen des Thallus bildend, 
mit meist thallusfarbenem Randbereich, im Schnitt einfach 
oval bis mehrfach gekammert, bis 200 x 300 )im, fast völlig 
eingesenkt oder bis zur Hälfte über den Thallus ragend, mit 
dunklem Ostiolum; Gehäusewand farblos, selten schwach ge- 
bräunt; Conidien stäbchenförmig, z.T. schwach gebogen, 7- 
13 x 0,9-1 ,2 um. 

Chemie : Reaktionen: Excipulum, Cortex und Medulla K-,P-, 

C-, J-. 

Flechtenstoffe: mit TLC keine nachweisbar. 

DISKUSSION 

P. hydrophila gehört zu der engeren Verwandtschaft von 
P. macrooarpa / P. orustulata . Die Art unterscheidet sich 
von diesen Sippen durch: Das +_ smaragdgrüne Epihymenium; 
selten verzweigte und recht selten auch apikal anastomo- 
sierende Paraphysen; immer sehr dicht stehende Hyphen im 
Excipulum mit nie körniger Matrix und die, zumindest bei 
jungen, gut entwickelten Apothecien, auffallend helle, 
bräunliche Farbe des Excipuluminnenbereichs. Natürlich 
zeigen die vielfältigen Modifikationen von P. macvocarpa / 
P. orustulata diese eine oder andere Merkmalsausprägung 
auch. Eine Probe aus Nepal hat z.B. ein auffallend 
smaragdgrünes Epihymenium. Die Probe paßt aber aufgrund der 
übrigen Merkmale weit eher zu P. macrocarpa , auch wenn die 
dunkelbraune Farbe des Excipuluminnenbereich gelegentlich 
bei alten oder geschädigten Apothecien von P. hydrophila 
vorkommt. 

Doch in der konstanten Kombination der oben angegebenen 
Unterscheidungsmerkmale handelt es sich bei P. hydrophila 
um eine gut abgegrenzte Art. 

Habituell und unter Berücksichtigung des speziellen Stand- 
ortes kann die Art nur mit P. macrocarpa verwechselt werden. 



- 407 - 



Von allen übrigen etwas ähnlichen, teilweise rostigen 
lecideoiden Arten kann P. hydrophila leicht durch die Epi- 
hymeniumf ärbung oder/und die großen Sporen unterschieden 
werden. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

Erste Hinweise auf die Standortsansprüche finden sich bereits 
bei FRIES (1822) im Anhang zu der Beschreibung der Art. 
Dort heißt es: "Ad saxa in lacubus (Femmen) amnibus (Bäckan) 
et rivulis (Tvarbäck) prope Femsjö copiose". Soweit öko- 
logische Angaben in der späteren Literatur angefügt werden, 
weisen sie auf ein einheitliches ökologisches Verhalten hin. 
Allerdings mahnen etliche Fehlbestimmungen, ökologische und 
chorologische Angaben in älterer Literatur nicht unüber- 
prüft zu verwenden. 

So beruhen die folgenden Angaben zur Ökologie und Ver- 
breitung auf Bemerkungen zur Ökologie auf den Herbar- 
etiketten der überprüften Belege und auf Angaben von P. 
JAMES (1960), WIRTH (1972, 1980) und HERTEL (1977 a) , deren 
Artabgrenzung aufgrund der angegebenen und von mir gesehenen 
Proben wohl in etwa der hier angegebenen entspricht. Die Art 
wächst auf längerer Zeit überrieselten Silikatgesteins- 
flächen, im Spritzwasserbereich von Bächen oder kleineren 
Flüssen und in der Zone zwischen Hoch- und Niedrigwasser an 
Seen in kühlen, luftfeuchten Lagen der kollinen bis montanen 
Stufe. Offenbar wächst die Art auch auf eisenreicheren 
Substraten, worauf eine Reihe von weitgehend rostigen 
Exemplaren hinweist. ULLRICH (1962) hat eine amphibische 
Flechtengesellschaft das Lecideetum hydrophilae von Harz- 
bächen, mit Porpidia hydrophila als Charakterart, beschrieben. 
Von WIRTH (1972) wurde sie zur "Subunion nach Haplooarpon 
hydrophilum" umkombiniert. Obwohl die Gesellschaft recht 
genau den bisher erkannten Standortsansprüchen der Art ent- 
spricht, bedürfen diese Angaben dringend der Überprüfung. 
So haben der Verfasser und HERTEL (mündliche Mitteilung) 
trotz intensiver Suche in Island, Nordschweden, Südfinnland, 
Deutschland (Bayerischer Wald) und dem Alpenraum in den 
letzten Jahren keine neuen Funde gemacht. Stattdessen wurden 
an entsprechenden Standorten hydrophile Modifikanten von 
P. maorooarpa gefunden. Aufgrund dieser Tatsache, der über- 
prüften Belege und neuerer Angaben von CREVELD (1980) und 
R. SANTESSON (1984) scheint sich eine ozeanische bis sub- 
ozeanische Verbreitung abzuzeichnen (Abb. 23) . Eine ge- 
wisse Bestätigung dafür ist die Tatsache, daß bisher weder 
in den Karpaten noch im Bayerischen Wald oder im Alpenraum 
die Art überhaupt gefunden wurde . Da die oben erwähnte Probe 
aus Nepal sicher nicht zu P. hydrophila gehört, bestehen 
auch Zweifel, ob weitere bei HERTEL (1977 a) angeführte Be- 
lege aus Asien zu der Art gehören. 



- 408 - 




Abb. 23: Herkunft der untersuchten Belege von Porpidza hydro- 
philo. 



- 409 - 



UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

SCHWEDEN 

Bohuslän : Par. Tonum, Tyff, in rivo, 12.7.1917, A. 

MAGNUSSON (UPS, A 440). 

S m ä 1 a n d : Femsjö, o.D., E. FRIES (?) (UPS, Lecto- 

typus von Lecidea hydrophila , A 438); Femsjö, Bastusjon, 

22 6 1859, 0. BLOMBERG (M, A 40). O.F., O.D., o.S., FRIES: 

Lieh. Svec. exs . 379 A (M, A 35, UPS pro parte). O.F., o.D. 

E. FRIES (?) (UPS, A 437) . 

SCHOTTLAND 

P e r t h : Kinloch-Rannoch, 9.1879, J. STIRTON, (BM, 
Holotypus von Lecidea mersata , A 569). 
Argyllshire : Loch Awe, 6.6.1940, J. M. LAMB 

(BM ex K) . 

ENGLAND 

Cumberland : Buttermere shore, o.D., W. WATSON 

(BM ex K) . j ^ ^ 

Devon: Dartmoor, Okehampton, Bridestowe and Sourton 
Common, Black Tor Beare , Nat . grid. 20/56-/90-, 450 m, 
5.9.1971, H. HERTEL (M, A 34). 
Westmoreland : Osmundale, Langdale, 2.6.1881, 

o.S. (BM) . 

IRLAND 

M a y o : Eriff River, 4.1876 (H-NYL 16371, A 465). 

W i c k 1 o w : Shores of Lough Nahagan, ca. 450 m, M. C. 

KNOWLES 91914 (BM, Holotypus von Lecidea alhocaerulescens 

var. smaragdula , A 570). 

Kerry: Killarney, Westseite des Tore Mountain, 11.8. 

1964, DOPPELBAUR (M, A 37). 

WALES 

Caernarvon : Snowdown, o.D., H. B. HOLLAND (BM) . 

DÄNEMARK 

Faeroer-Inseln: Strömö, Vardbakken, 8.1867, E. ROSTRUP No . 
(UPS, Isotypus von Lecidea cyanothalama , A 436) . 

BR DEUTSCHLAND 

Rheinland-Pfalz : Westeifel, Monschau, Bett 
der Rur oberhalb der Badeanstalt, 480 m, 12.9.1958, TH. 
MÜLLER (M, A 38) . 



- 410 - 



Forpidia macrocarpa (DC.) Hertel & Schwab 

in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 437 (1984); HERTEL & 
KNOPH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: 473, 475 (1984); 

= Patellaria macrocarpa DC . in LAM. & DC , , Fl. Franc, Ed. 3, 
2: 347 (1805); 

E Lecidea macrocarpa (DC.) Steud., Nomencl. Bot.: 245 (1824); 
TH. FR., Lieh. Scand.: 505 (1874); VAIN., Meddeland. Soc . 
Fauna Fl. Fenn., 10: 66-73 (1883); ZAHLER., Catal . Lieh. 
Univ. 3: 626-633 (1925), ß: 438-349 (1932), 10: 313-315 
(1940); R. A. ANDERSON, Genus Lecidea Rocky Mts. Nation. 
Park: 108-110 (1964); HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 24: 64 
(1967) ; 

= Haplocarpon macrooarpum (DC.) Choisy in TRONCHET, Bull. 
Mens. Soc. Linn. Soc. Bot. Lyon 5: 21 (1936); CHOISY, Bull. 
Mens. Soc. Linn. Soc. Bot. Lyon 19: 159-160 (1950); 
WIRTH, Diss. Bot. 17: 268 (1972); HERTEL, Decheniana 127: 
61 (1975); 

= Huilia macrocarpa (DC.) Hertel, Herzogia 2: 372 (1975); 
HERTEL, Khumbu Himal 6 (3): 219-222 (1977); M, INOUE, 
J. Jap. Bot. 38 (8): 225-228 (1983); R. SANT., Lieh. 
Sweden Norway: 131 (1984); 

s Lecidea ste^iza f. macrocarpa (DC.) Vain., Acta Soc. Fauna 
Fl. Fenn. 57(2): 155-156 (1934). 

Weitere Synonyme und Literatur bei HERTEL (1977 a) und 
ZAHLBRUCKNER ( loc . eit.). 

Typus ; FRANKREICH: "Alpes", A. DE CANDOLLE (?) (G-DC, Holo- 
typus) . 

= Lecidea platycarpa Ach., Lieh. Univ.: 173 (1810), ACH., Synops, 
Lieh.: 17 (1814); 

= Lecidea contigua ß. L. platycarpa (Ach.) Fr., Lieh. Europ. 
Reform.: 300-301 (1831); 

E Lecidea parasema f. platycarpa (Ach.) Deichm. Br. & Rostr., 
Bot. Tidskr. Z: 222 (1869); 

5 Lecidea macrocarpa f. platycarpa (Ach.) Vain., Meddeland. 
Soe. Fauna Fl. Fenn. 10: 68 (1883); 

= Lecidea macrocarpa « [var.] platycarpa (Ach.) Th. Fr. 

Lieh. Scand.: 505 (1874); H. MAGN., Bot. Not.: 313 (1945). 

Typus ; "Helvetia, J. SCHLEICHER" (H-ACH., Stück "a" , Lecto- 
typus) . 

Zur Typifizierung vergl. HERTEL (1977 a: 220). 

= Lecidea vinorubens Wern., Bull. Soc. Sei. Nancy 16: 206- 
207 (1957) . 

Typus : FRANKREICH: Vogesen, "Schlucht-Hohneck: Sentiers 
Rocks, 900-1000 m, sur granite, 26.6.1956, R. G. 
WERNER" (BC, Holotypus) . 



- 411 - 



= Lecidea macrocarpa f. subflaviounda Vain., Meddeland. Soc . 
Fauna Fl. Fenn. 10: 69 (1883); ZAHLER., Catal. Lieh. Univ. 
3: 631 (1925) ; 

E Lecidea steriza f. subfalvicunda (Vain.) Vain., Acta Soc. 
Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 162 (1934). 

Typus ; "Finlandia. Tavastia australis, Hollola, Tiirisma, 

Kivellä, 1874, E. LANG" (TUR-VAINIO 24854, Holotypus) . 

= Lecidea flavocoerulescens ß [var.] macrocarpa Massal., 
Ricerche Auton. Lieh. Crost.: 73 (1852); JATTA, Sylloge 
Lieh. Ital.: 358 (1900); 

= Lecidea albocaerulescens var. flavocoerulescens f. macro- 
carpa (Massal.) Zahlbr., Catal. Lieh. Univ. 3: 508 (1925). 

Typus ; ohne Fundort, ohne Datum, ohne Sammler, Zeichnung 
von Asei und Paraphysen (VER, Holotypus) . 

Von den beiden handsehriftlieh mit dem oben ge- 
nannten Namen bezeichneten Stücken ist dasjenige 
der Holotypus, welches eine Bleistiftzeichnung auf 
der Unterlage trägt, die mit der Zeichnung bei 
MASSALONGO (1852) übereinstimmt und auf die im An- 
schluß an die Originalbeschreibung hingewiesen wird. 
Zusätzlich ist die Unterlage des Exemplares mit 
einem Stempel mit der Aufschrift "A. D. I-IASSALONGO" 
versehen, welcher nach GALLOWAY (mündliche Mitteilung) 
die Typen von MASSALONGO kennzeichnet. Allerdings 
fehlt beim Holotypus eine Fundortsangabe, während an 
einer anderen Aufsammlung aus VER "M. Bolca" vermerkt 
ist. Die Fundortsangabe in der Originalbeschreibung 
lautet: "Vive sulle roeeie granitiee del M. Bolca 
nel Veronese" . 

= Lecidea confluens S L. ochromela Ach., Method, Lieh.: 41 
(1803) ; 

= Lecidea confluens var. ochromela (Ach.) Ach., Kongl . 
Vetensk. Acad. Nya Handl. 29-. 237 (1808); SCHAER., Lieh. 
Helvet. Spicileg., Seet. 3: 144-145, 198 (1828); 

= Lecidea ochromela (Ach.) Anzi , Catal. Lieh. Sondr . : 81 
(1860) ; 

= Lecidella ochromela (Ach.) Arnold, Verh. Zool.-Bot. Ges. 
Wien 21-' 953-954 (1868) (nomen sed non planta!); 

= Biatora ochromela (Ach.) Hepp, Fl. Europ. No. 259 (1857); 

= Lecidea contiaua S ochromela (Ach.) Mudd , Manual Brit. 
Lieh.: 211 (1861); 

= Lecidea lapicida var. ochromela (Ach.) Nyl. , Lieh. Scand. : 
226 (1861); 

= Lecidea pruinosa f. ochromela (Ach.) Müll, Arg., Bull. 
Murith. Soc. Valais Sei. Nat. g- 62 (1881); 



- 412 - 



E Leaidea tapicida f. dealinascens *f. ochromela (Ach.) 
Vain., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 55 (1883); 

= Leaidea dealinascens f. ochromela (Ach.) Zahlbr., Catal. 
Lieh. Univ. S: 560 (1925). 

Typus : "Svecia" (H-ACH 123 c, Lectotypus, hiermit bestimmt). 

Diese "Varietät" von ACHARIUS wurde vielfach miß- 
verstanden. Einige rostige Formen anderer Arten 
wurden fälschlicherweise mit "ochromela (Ach.)" 
bezeichnet. 

Nicht überprüf tes Synonym: 

- Lecidea platycarpa * oxydata Koerb., Syst. Lieh. German.: 
249 (1855); 

E Lecidella platycarpa * oxydata (Koerb.) Koerb., Parerga 
Lieh.: 221-222 (1861); 

= Leaidea platycarpa va.T . oxydata (Koerb.) Arnold, Verh. 
Zool.-Bo't. Ges. Wien 15: 615 (1869); 

E Leaidea maarocarpa «, platycarpa f. oxydata (Koerb.) Stein 
in COHN, Krypt. Fl. Schlesien 2 (2): 251 (1879); 

= Lecidea maarocarpa f. oxydata (Koerb.) Vain., Meddeland. 
See. Fauna Fl. Fenn. 10: 67 (1883); ZAHLBR., Catal. Lieh. 
Univ. Z: 630 (1925), S: 348 (1932), 10: 314 (1940) (nomen 
illegit. ) ; 

= Leaidea maarocarpa var. oxydata (Koerb.) Sav. , Acta 
Horti Petrop. 32: 37 (1912); 

E Lecidea contigua f. oxydata (Koerb.) Harm., Bull. Sei. 
Nancy, Ser. 2 32: 87 (1899); 

= Leaidea steriza f. oxydata (Koerb.) Vain., Acta Soc. Fauna 
Fl. Fenn. 5? (2): 161-162 (1934); 

Typus : "Im Hochgebirge, selten: z.B. im Melzergrund (Kbr.)" 
(non vidi) . 

Aus L erhältlich war eine einzige Probe mit der 
möglicherweise von KOERBER stammenden Aufschrift 
"Leaidea maarocarpa od. tumida , Melzergrund, 21/7 54". 
Es handelt sieh dabei zweifelsohne um zwei etwas ge- 
schädigte Bruchstücke von P. maarocarpa. 

Abbildungen: Abb. 9 (Paraphysen) , Abb. 13 a. b (Asei, 
Abb. 16 (Conidiophoren und Conidien) Abb. 24 a-e (Merkmals- 
diagramme) . 

Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lieh, exs . Ital. 284 (sub 
Leaidea alhocaerulescens var. flavoaoerulesaens (Hörnern.) 
Schaer., BM, M, UPS) -ANZI, Lieh. prov. Sondr. 196 (B, UPS) - 
AtJZI, Lieh. Ven. 174 (M, 2 Belege, UPS) - ARNOLD, Lieh. exs. 
809 (sub Leaidea alhocaerulescens (Wulf.) var. flavo- 
aoerulesaens Hörnern.? Ach.?, GZU, H-NYL, M) , 809 b (sub 



- 413 - 



Lecidea albooaevulescens (Wulf.) var. flavoaoerulescens 
(Hörnern.), GZU,H-NYL, M) , 810 (sub Lecidea platycarpa var . 
flaviaunda (Ach.?) Arnold, H-NYL, M) - E. FRIES ) Lieh. Svec. 
exs. 379 (sub Lecidea contigua hydrophila, B) - FLOTOW, 
Lieh. exs. 170 B (sub Lecidea albocaerulescens var. oxydata*^, 
H-NYL, UPS) - HERTEL, Lecideaceae exs. 23 (GZU, M) - Krypt . 
exs. Vindob. 450 (sub Lecidea albocaerulescens var. flavo- 
coerulescens (Hörnern.) Schaer. , GZU, M, 2 Belege, UPS) - 
H. MAGNUSSON, Lieh. sei. Scand. exs. 12 (GZU) - SCHAERER, 
Lieh. Helvet. 186 (sub Lecidea albocaerulescens <$ flavo- 
aoerulescens Sehaer., BM) . 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : meist dünnkrustig, rimos bis areoliert, mit 
glatter bis unregelmäßig feinwarziger Oberfläche, oft deut- 
lich der Gesteinsoberf lache angeschmiegt und von Gesteins- 
kristallen durchbrochen, selten grobwarzig oder schollig, 
selten in einzelne Bereiche aufgelöst oder vorwiegend endo- 
lithiseh; Höhe 0,1-0,4 (selten bis 0,8) mm; Durchmesser 
seltener 100 mm übersteigend; Farbe schmutzig weißlieh grau, 
gräulich orange, bräunlich orange hellbraun, braun. Thalli 
häufig weitgehend rostfarben, aber teilweise mit schmalem, 
+_ grauem Randbereich, selten großflächig sowohl grau oder 
rostfarben. 

Hypothallus : als schmaler, selten breiter, 
schwarzer Randsaum oder als schwarze Bereiche zwischen 
dickeren Thallusteilen entwickelt, oft fehlend. 

S o r a 1 e : keine beobachtet. 

C o r t e X : (10-) 15-40 (-55) ^im hoch; Hyphen dicht, etwa 
4-6 |im im 0; Granulaschicht 10-15 \i.m hoch; Granula etwa 0,5- 
1,0 p.m im 0, z.T. spärlich oder völlig fehlend; seltener 
Abschlußschicht aus toten, farblosen Hyphen. 

Algenschieht : (40-) 50-100 (-120) |im hoch; 
Algendurehmesser im Mittel 9-10 |im, max. 11-17 ^lm; Algen 
in +_ großen "Paketen" oder als gleichmäßig hohe, dichte 
Schicht. 

M e d u 1 1 a : Hyphen 0: (2,2-) 2,5-3,8 (-5,5) \.m; 
Lumina 0: (0,6-) ,8- 1 ,8 -2 ,5 (-4,0) fim; recht variabel, über- 
wiegend dünne, langgestreckte Hyphen, seltener dickere, 
+_ kugelige Hyphen, meist dicht, stellenweise plektenchyma- 
tische Bereiche bildend. 

Apothecien : Durehmesser im Mittel 0,8-1 ,2 mm, 
max. (1,0-) 1,3-2,7 (-3,9) mm, deutlieh über Thallus, mit 
mäßig, selten stark oder kaum eingezogener Basis, wenig bis 
stark gewölbt, meist einzeln, z.T. etwas gehäuft; max. 
Dichte (8-) 10-30 (-50)/ cm-* ; Seheibe schwarz, meist schwach 
bis deutlieh bereift, in feuchtem Zustand schwarz oder 
bräunlich; Wulstrand schwarz (dunkelgrau) , selten rostig 
überlaufen, deutlich entwickelt, oft auffallend dick, 0,13- 
0,25 mm breit, bei größeren Apothecien oft wenig ausgeprägt. 



- 414 - 



Epihymenium : etwa 15-20 )j,m hoch, meist deutlich 
abgegrenzt, meist bräunlich gefärbt (ocker-, gold-, leder- 
braun, schmutzig braun, braun-orange); Braunton z.T. grün- 
lich überlaufen, besonders deutlich am Übergang zum Hymenium 
(öfter Übergang bräunlich - grünlich braun bei Apothecien ei- 
nes Thallus) . 

Hymenium: (75-) 80-120 (-130) ^im hoch, farblos, 
J+ blau. 

Subhymenium : (15-) 20-35 (-40) ^xm hoch, farblos, 
J+ blau. 

Hypothecium: mittelbraun, selten dunkelbraun, 
breit kegelförmig; Hyphen dünn, sehr dicht stehend. 

Excipulum : Randsaum schwarz, seltener dunkelbraun, 
selten etwas rostig, 12-30 ^im breit, meist deutlich vom 
helleren mittel- bis dunkelbraunen Innenbereich abgegrenzt; 
Innenbereich auch oft mit auffallendem Gelbton; Hyphen 
häufig verzweigt und anastomosierend, selten auffallend 
strahlig ausgerichtet; Wand der Hyphen meist dick, farb- 
los, selten etwas gebräunt; Hyphen 0: (2,0-) 3,0-4,5 (-7,0) ^im; 
Lumina 0: (0,8-) 1,0- 1, 5 -2 ,0 (-2,7) [im. Bräunliche Granula 
z.T. deutlich um die Hyphen gruppiert oder Zwischenräume 
weitgehend von granulärer Matrix erfüllt; Parathecium +_ 
dunkelbraun, meist etwas dunkler als das Hypothecium. 

Paraphysen : dünn, selten oder nur gelegentlich 
verzweigt, unterschiedlich häufig anastomosierend, ein meist 
nicht sehr dichtes Raumnetz bildend; apikal eine bis mehrere 
Zelle (n) mäßig bis knollig verdickt, meist stark verzweigt, 
z.T. anastomosierend und so einen dichten Abschluß bildend, 
von gefärbter Matrix umgeben; z.T. deutliche Pigmenthauben 
um die Endzellen. 0: etwa 1,5 ^m; apikal: 2,5-3,5 ^m. 

A s c i : keulig bis schmal keulig, 60-100 x 13,5-21 |j.m, 
vom Porp-idia-Typ; Gallerthüllen in konzentrierter Lugol' scher 
Lösung orange. 

Sporen : ellipsoidisch bis breit ellipsoidisch; bei 
freien Sporen oft Kalo erkennbar; Wand um 0,4 txm dick. 
Extremwerte: 12,5-2 5,2 x 5,5-11,3 ^lm; Mittelwerte: 16,2- 
20,7 x 7,3-9,2 ^m; L:B-Index: 1,8-2,6. 

Pycnidien: eingesenkt, wenig bis deutlich über dem 
Thallus, im Schnitt längsoval, einfach oder mehrfach ge- 
kammert; Conidien stäbchenförmig, 8-14 x 0,9-1,3 jim. 

Chemie : Reaktionen: Thallus, Medulla K-, P-, C-, J-; 
Excipulum K- bis K+ deutlich rot (rote Pigmentflecken oder 
gesamtes Excipulum K+ vollständig rot) , P- oder P+ gelb- 
orange Lösung (seltener rote Flecken, die sich bald ent- 
färben) . 

Flechtenstoffe: z.T. unbekannter chinoider Stoff Pmacro ' 
selten Stictinsäure-Chemosyndrom oder ohne nachweisbare 
Flechtenstoffe . 



- 415 - 



DISKUSSION 

In den letzten beiden Jahrzehnten wurde mehrfach das Pro- 
blem der Abgrenzung von P. crustulata diskutiert. So fand 
R, A. ANDERSON (1964: 110) keinen Weg die beiden Sippen zu 
unterscheiden (eine Anmerkung bei HERTEL (1977 a: 221) 
deutet darauf hin, daß R. A. ANDERSON seine Ansicht in- 
zwischen geändert hat). HERTEL (1977 a) ist der Meinung, daß 
Apotheciengröße und Sporengröße als trennende Merkmale ver- 
wendet werden können. Er führt die beiden Sippen als zwei 
eigenständige Arten, wobei er die weltweit konstante Öko- 
logie (auf kleineren (1-20 cm im 0), meist in den Boden 
eingesenkten kalkfreien Silikatgesteinen in luftfeuchter 
Lage wachsend) als einen wichtigen Hinweis auf die Eigen- 
ständigkeit von P. crustulata hält. M. INOUE (1983 b: 165- 
166) glaubt aufgrund seiner Studien an japanischem Material 
"that these two can be better separated as distinct spezies", 
Seine Unterscheidungskriterien sind Hymeniumhöhe und Sporen- 
größe. 

Meine eigenen, weitgehend auf europäischem Material basieren- 
den Untersuchungen zeigten keine Möglichkeit auf, die in 
Frage kommenden Proben nach Sporengröße und Hymeniumhöhe 
in zwei Gruppen aufzuspalten (vergl. Abb. 24 a und 24 b) . 
Vielmehr ergaben sich Hinweise auf eine Aufspaltung des 
Komplexes aufgrund der Wulstrandbreite und der maximalen 
Durchmesser der Apothecien (vergl. Abb. 24 c und 24 d) . 
Die Breite der Wulstränder wurde dabei immer um vergleich- 
bare Ergebnisse zu erhalten, bei Apothecien von etwa 0,5 mm 
gemessen. 

Abb. 24 e zeigt eine auffallende Häufung von Proben mit 
kleineren Apothecien und schmaleren Wulsträndern, die zu- 
sätzlich fast immer Stictinsäure als sekundären Inhalts- 
stoff besitzen. Daneben deutet sich eine Gruppe von Proben 
an mit größeren Apothecien, dickeren Wulsträndern und häufig 
einem chinoiden, gelben Stoff Pmacro ^™ Excipulum, der 
intensiv K+ rot reagiert (vergl. Kapitel "Chemie"). Gelegent- 
lich wurde an unmittelbar benachbarten Thalli mit sonst 
sehr ähnlicher Merkmalsausprägung Übergänge von völlig 
negativer bis zu deutlich positiver K- Reaktion des Exci- 
pulxims beobachtet. So finden sich bei dieser Sippe auch 
Proben ohne Flechtenstoffe, mit Stictinsäure oder einer Kom- 
bination von Stictinsäure und dem chinoiden Stoff. In 
wenigen Fällen wurden weitere bisher nicht identifizierte 
Stoffe gefunden, deren taxonomische Relevanz aufgrund des 
sehr seltenen Auftretens noch nicht absehbar ist. 

Trotz einer nicht unbedeutenden Überlappungszone der beiden 
Bereiche, in der eine Zuordnung verschiedener Proben im 
Moment kaum eindeutig möglich ist und neuere ökologische 
Daten eher gegen eine Auftrennung sprechen (siehe P. crustu- 
lata) , halte ich es bei dem derzeitigen Kenntnisstand für 
sinnvoller, zwei nach folgenden Merkmalen getrennte Arten 
aufrecht zu erhalten: 



- 416 - 

Merkmal P. crustulata P. macrocarpa 

0,07-0,17 mm 0,13-0,25 mm 



maximale Breite 
des Wulstrandes 



maximaler Durch- 
messer der Apo- 0,55-1,6 mm 1,0-3,9 mm 
thecien 

Flechtenstoffe Stictinsäure chinoider Stoff 

(oder -) Pmacro oder/und 

Stictinsäure oder - 



Bei P. macrocarpa in der oben angeführten Umgrenzung ist 
im Vergleich zu P. crustulata eine Tendenz zur Ausbildung 
größerer Sporen und höherer Hymenien erkennbar, wenngleich 
auch, wie bereits oben erwähnt, diese Merkmale allein zu 
einer Aufspaltung des Komplexes nicht verwendet werden 
können. Proben von P. crustulata hingegen haben öfter eine 
größere Apotheciendichte. 

Mir ist bewußt, daß dieser, in erster Linie auf der Unter- 
suchung rostiger Proben beruhende Versuch, diese beiden 
Arten zu trennen, noch nicht voll befriedigen kann. Doch 
ließen auch die untersuchten nicht rostigen oder fast krypto- 
thallinen Proben keine anderen Kombinationen von Apothecien- 
merkmalen erkennen. 

In diesem Zusammenhang stellt sich auch die Frage, ob sich 
die +_ kryptothallinen Exemplare mit K+ rotem Excipulum, die 
meist als Lecidea (Huilia) nigrocruenta geführt werden, von 
P. macrocarpa unterscheiden. Obwohl in dieser Arbeit krypto- 
thalline Proben kaum berücksichtigt wurden, glaube ich im 
Moment eher, daß hier keine eigenständige Sippe vorliegt. 
Ob es sich um einen in Aufspaltung begriffenen Komplex 
handelt oder, ob zwischen zwei distinkten Sippen Hybridi- 
sierungen vorkommen, ist derzeit nicht zu beantworten. 

Abgesehen von den oben angesprochenen Merkmalen wurde be- 
sonders dem Excipulum und hier vor allem den Excipular- 
hyphen Aufmerksamkeit geschenkt. Die Breite der Excipular- 
hyphen liegt meist im Bereich von etwa 3,0-5,0 iim, wobei 
im basalen Bereich des Excipulums z.T. Hyphenbreiten bis 
7,0 [xm erreicht werden. 

Rötlich dunkelbraun pigmentierte Innenbereiche der Excipula 
sind bei der Mehrzahl der isländischen Proben zu finden, 
doch gibt es ähnlich pigmentierte Excipula auch bei Proben 
aus Mitteleuropa, wo sich auch fein abgestufte Übergänge bis 
hin zum hellbraunen Excipulum-Innenbereich finden lassen. 
Die Scheiben der Apothecien von P. macrocarpa sind z.T. 
völlig schwarz, in einigen Fällen aber intensiv bereift. 
Zwischen diesen beiden extremen Ausprägungen kann man alle 
Übergänge beobachten. 

Auch bei der Ausbildung des Thallus zeigten sich keine An- 
sätze für eine Auftrennung des Komplexes. Bei P. crustulata 



- 417 - 



22 



21 



20 



19 



17 



16 



15 



14 



13 



• o 4- 



SPOREIJ-BREITE ( 



^m) 



10 



11 



12 



Abb. 24a: P. crustulata / P. maorocarpai Variabilität der 
Sporengröße . 

o mit TLC keine Flechtenstoffe nachweisbar 

+ mit Stictinsäure 

• mit chinoidem Stoff P, 



-*■ mit P 

T r 



macro 
und Stictinsäure 



- 41i 



22 



21 



20 



19 



17 



16 



15 



U 



13 



<^ 



naximale HYMENIUMHÖHE jum). 



80 



90 



100 



110 



120 



130 



Abb. 24b: P. crustulata / P. macrocarpa: Variabilität von 
maximaler Hymeniumhöhe und Sporenlänge. 



- 419 - 



22 



21 



20 



19 



17 



i . 



16 



15 



lA 



13 



max. WULSTRANDBREITE (mm) 



0,06 



0, 10 



0, U 0,18 0,22 0,26 



Abb. 24c: P. crustulata / P. maaroaarpa : Variabilität von 
maximaler Wulstrandbreite und Sporenlänge. 



- 420 



2Tl 








■ 










2 1 


E 
a. 

Cd 

z 




« 












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z 
u 

OS 

o 

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+0 


• 












19 




+ 
• 


• 
• 
• 
o 


• 










18 




( 

o 

( 


• 
• 












17 
16 
15 
lA 
13 




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• 

■< 


o < 

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• 

+ 


• 

• 1 


• • 

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1 


4 


1 




+ 
o + 


• 


i 

• 
i 


• 










■ 

• 

t 


o* 

■+ 


• 












o 
+ 

o 


. 




















max . 


APOTHEC 


ENDURCHM 


ESSER (m 


T^ 



0.5 



1,0 1,5 2.0 



2,5 3,0 3.5 A.O 



Abb. 24d: P, orustulata / P. maaroaarpa: Variabilität von 
maximalem Apotheciendurchmesser und Sporenlänge. 



- 421 - 



1 


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e 
u 

00 






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1 


\ • 1. 

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1 






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4 + 

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\ 
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, 8 


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0,5 


+ + H 



o + 

o 


■ ( 
+ + 


+ 

> 



+ 


\ 


^ 










max. WULST 


RANDBREITE 


( mm ) 



0,06 



0, 10 



0,14 



0,18 



0,22 



0,26 



Abb. 24e: P. crustulata / P. macrocarpa: Variabilität von 
maximaler Wulstrandbreite und maximalem Apotheciendurch- 
messer . 



- 422 - 



sind allerdings besonders dickkrustig areolierte Thalli nie 
zu beobachten. Die Tendenz zur Bildung rostfarbener Thalli 
ist in der Gruppe offenbar stark ausgeprägt. Bei entsprechend 
eisenhaltigem Substrat wird meist der gesamte Thallus rost- 
farben und so konnten nur relativ wenige Thalli mit Über- 
gängen von grau bis zu rostfarben beobachtet werden. 

P. macrocarpa ist durch die großen, deutlich aufsitzenden 
Apothecien mit meist dickwulstigem Rand auch von den übrigen 
rostigen Arten gut abgegrenzt. Lediglich die Abgrenzung von 
P. hydrophila und nicht sorediösen Thalli von P. flavo- 
aoerulescens bereitet gelegentlich Schwierigkeiten, doch ist 
eine Zuordnung aufgrund von mikroskopischen Apothecienmerk- 
malen und chemischen Merkmalen fast immer möglich (siehe 
unter der jeweiligen Art) . Zur Abgrenzung der nicht 
rostigen Proben der Art von den übrigen Porvidia -Arten ver- 
gleicht man am besten die Tabellen bei HERTEL & KNOPH (1984). 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

P. macrocarpa in der oben aufgezeigten Umgrenzung besiedelt 
kalkfreies Silikatgestein in Europa, von der montanen bis 
in die alpine Stufe. Sie wächst nach meinen Beobachtungen 
an Basalflächen kleinerer bis mittelgroßer Felsblöcke , an 
etwas aus dem Boden ragenden Felsrücken und in groben 
Blockschuttfeldern an bodennahen Stellen der Blöcke. Ganz 
offenbar ist hohe Bodenfeuchtigkeit der entscheidene Stand- 
ortsfaktor für die Besiedelung von Gesteinsflächen durch die 
Art. Daneben ist sie nur in der Lage bodenfernere Standorte 
zu besiedeln, wenn diese lange Zeit überrieselt sind, z.B. 
Bachränder oder den weiteren Bereich um Wasserfälle. Der 
Grad der Lichtexposition - halbschattig bis weitgehend 
besonnt - scheint eine geringere Rolle zu spielen. 
P. macrocarpa ist in Europa in luftfeuchten Gebieten auf 
Silikat durchaus häufig zu finden. Ebenso sind gesicherte 
Belege aus Nordamerika, Südostasien und Japan bekannt. An- 
gaben über die südhemisphärische Verbreitung sind bald von 
HERTEL und RAMBOLD zu erwarten. 

ANHANG 

Porpidia macrocarpa var. hercynica nomen ad Interim 

Unter den Proben von P. macrocarpa gibt es mehrere mit auf- 
fallend gelblichem, selten grauem Thallus und orangebraunem 
bis hellbraunem Epihymenium. Durchwegs fehlt Stictinsäure , 
aber fast immer ist in größeren Mengen der chinoide Stoff 
Pmacro i'^ hoher Konzentration im Excipulum. Ich konnte diese 
Modifikante am Wurmberg im Harz (A 120, 127, 487) an Steil- 
flächen oder Kanten größerer Felsblöcke in deutlichem Ab- 
stand vom Erdboden finden. Daneben existieren weitere Funde 
aus dem Harz, der Oberpfalz und von der Schwarzen Wand bei 
Hüttschlag in Österreich, die hierher gehören könnten 
(A 73, 10, 134, 83, 428). Aufgrund der angegebenen morpho- 
logisch-anatomischen Merkmale allein scheint eine Be- 
schreibung als eigenständige Sippe derzeit aber nicht ver- 



- 423 - 



tretbar. So ist der Grünanteil der Pigmentierung der Epi- 
hymenien bei den übrigen P. macrocarpa-Proben sehr unter- 
schiedlich deutlich und kann gelegentlich auch völlig 
fehlen. Auch ist die auf Einlagerung von eisenhaltigen 
Granula in den Cortex beruhende Thallusfarbe von der anderer 
Proben nur wenig verschieden. Sollte sich bei weiteren Funden 
auch eine gewisse ökologische Eigenständigkeit erhärten, wäre 
eine Abtrennung der Sippe allerdings gerechtfertigt. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

ISLAND 

Nor&ur-Isafjarbarsysla : Raufarhorn, 
700 m, 16.8.1939, B. LYNGE (0, A 601). 

Strandarsysla : Berggebiet, das von dem Dreieck, 
dessen Eckpunkte der Weiler Kleifar, der See Krossärvatn 
und der Bergrücken Lambafell bilden, gegrenzt wird, nahe 
Lambafell-Gipfel, 65°26'23"N, 21°38'20"VJ, 378 m, 24.7.1979, 
H. HERTEL 23082 (M, A 100) und 23085 (M, A 98). 
Su&ur-Mülasysla : Djupivogur, 29.7.1939, 
B. LYNGE (0, A 609). Felsiges Gelände, etwa 1,5 km NW vor dem 
Ortsausgang von Djupivogur, 64°39'45"N, 14°18'30"W, über- 
rieselte Steilfläche, 20-40 m, 8.7.1979, H. HERTEL 21512 
(M, A 489) . 

Arnessysla : Litli Meitil, a mobergi, 220 m, 25.4. 
1978, H. KRISTINSON 22389 (REYKJ, A 417). 

Rangärvallasysla : Thorsmörk, Stakkholtsgjä 
(tiefe, z.T. canonartige von einem Nebenfluß des Krossä 
durchströmte Schlucht), 63°40'N, 19°32'40"W, ca. 200 m, 
2.7.1979, H. HERTEL 21273 (M, A 110). 

Austur-Skaftafellsysla: Am See Fifut- 
jörn, ca. 1,5 km W Kälfafellsstafeur, 64°10'45"N, 15°50'25"W, 
niedrige Felsrippen im wiesenmoorreichen Gelände, 7.7.1979, 
H. HERTEL 21466 (M, A 92). 

NORWEGEN 

T r o m s : Flöjfjellet, 18.7.1868, TH. M. FRIES (UPS). 
Sör-Tröndelag : Brekken parish, the southern 
slope of Mt. Kvintushögda, on an alpine heath near the 
mines, 850 m, 13.8.1958, R. SANTESSON 12510 (UPS, A 439). 
Trondheim, Ilsvigen, o.D., C. S. KINDT 133 (UPS). 
Hordaland : Ulvik, Umgebung von Finse, nahe der 
Mündung des Baches Torsbjörnstölsbekken in den See Finse- 
vatn, halbsubmers an Granitsteinen eines sehr kleinen Bäch- 
leins, 1230 m, (middle alpine belt) , 26.8.1974, H. HERTEL 
15265 (M) . 

Akershus : Aker, SjSdalen, on boulders in brook, 
300 m, 20.7.1947, A. H. MAGNUSSON (UPS, A 441). 
In alpe Guldfjeld, in saxa, o.D., o.S. (M) . 

SCHWEDEN 

Torne Lappmark: IkmSof Läktatjäkka rail- 
way halt (= 20 km NW of Abisko) , 8.8.1960, N. LUNDQUIST 2709 



- 424 - 



(UPS, A 455). The Torneträsk area, Abisko between Natur- 

vetenskapliga Stationen and "Chra-sjön" , on a boulder in 

the subalpine birch forest, 28.8.1959, R. SANTESSON 13413 

(UPS) . Umgebung von Abisko, flache Felsen am Ufer eines 

kleinen Sees bei Vassijaure, 7.1967, J, POELT (POELT, A 113). 

Gemeinde Kiruna, Torneträsk-Gebiet , Kärkevagge, am Kärke- 

vaggepadajaure, auf einem im Erdboden steckenden Stein 

zwischen großen Blöcken, ca. 800 m, 30.7.1982, A, SCHWAB 

474, 475, 476 (M, A 122, A 123, A 124). 

Norrbotten : Markierter Wanderweg ca. 6 km vor 

der norwegischen Grenze bei Junkerdalen, vom Parkplatz am 

Silvervägen, ca. 1000 m, 8.8.1981, TH. VOHLA (M) . 

Lycksele Lappmark: Par. Stensele, Kyrk- 

berget, among boulders, 450-500 m, 3.7.1924, A. H. MAGNUSSON 

(UPS). Par. Tärna, Björkfors, on oxydated rocks by the 

torrent called Kvarnbäcken, in subalpine Situation, at 500 m, 

14.7.1924, A. H, MAGNUSSON; MAGNUSSON, Lieh. sei. Scand. 

exs. 12 (GZU) . 

Jämtland : Jorm, Jormlif jällen, 12.8.1918, C. STEN- 

HOLM (UPS, A 454) . 

Härjedalen : Funnäsdalsberget , 1867, P. J. HELL- 

BOM (UPS) . 

Västmanland : Sala, 9.1874, TH. M. FRIES (UPS, 

M 449) . 

U p p 1 a n d : Hällnäs parish, Källarberget N of Sägham 

(ca. 3 km ENE of Fagerviken) , on boulders near the seashore, 

9.7.1972, R. SANTESSON 24171 (UPS). 

Bohuslän : Par. Naverstad, Tyff, 150 m, 18.7.1917, 

A. H. MAGNUSSON (UPS, A 445): Fikebackskil , 17.8.1917, A. H. 

MAGNUSSON (UPS, A 446). Skaftö, Lindholmen, 4.7.1915, A.H. 

MAGNUSSON (UPS, A 453). 

Västergötland : Hunneberg, östlich Vänersberg, 

nördlich dem Jonstorpsmossen, 110m, 23.7.1979, V. JOHN 

(JOHN 4394) . 

Ohne genauen Fundort ("Svecia"), o.D, , E. ACHARIUS (H-ACH 

123 c, Lectotypus von Leoidea confluens S L. oahromela) . 

O.F., O.D. , E. FRIES (?); E. FRIES, Lieh. Suec . exs. 379 (B) . 

FINNLAND 

Karelia borealis: Pielisjärvi - Nurmes, 
Viekijokki, Kivellä joessa, 6.1875, E. VAINIO (TUR-VAINIO) . 
Tavastia australis: Hollola, Tiirisma, 
Kivellä, 1874, E, LANG (TUR-VAINIO 24854, A 576, Holotypus 
von Lecidea macrocarpa f. subflavicunda). 

SCHOTTLAND 

P e r t h : Ben Lawers, o.D., H. B. HOLLAND (BM) . 

P e r t h oder A n g u s : Sidlaw Hills, 1845, o.S. (BM) . 



Craigh Moynoch, 7.1825, o.S. (BM) 



- 425 - 



ENGLAND 

Yorkshire : Ayton, Cleveland, o.D., W. MUDD (BM) . 
D u r h a m : Teesdale, o.D., W. MUDD (BM) . 
Shropshire : Brown Clee Hill, o.D., o.S. (BM) . 
Cumberland : Borrowdale, 3.6.1881, o.S. (BM) . 

WALES 

Caernarvon : Very summit of Snowdon, 6.1865, W. 
A. LEIGHTON (BM) . 

Merioneth : Barmouth, 6.1856, W. A. LEIGHTON (BM) . 
Cwm Pryfaer, 2.6.1871, W. A. LEIGHTON (BM) . 

IRLAND 

G a 1 w a y : Summit of the Doughruagh, 1878, o.S. (BM, 
A 470 B) . Hibbernia occid., 1876, C. LARBALESTIER (H-NYL, 
A 464) . 

DÄNEMARK 

Faeröerne (= Färoer - Inseln): Nälsö, 30.7.1867, 
E. ROSTRUP (UPS) . 

BR DEUTSCHLAND 

Niedersachsen : Harz, auf Hornfels im Block- 
feld am Südwesthang der Gipfelkuppe der Achtermannshöhe, 
+ 920 m, O.D., H. ULLRICH (M) . Göttingen, o.D., o.S. (M) . 
Oberharz, an Hornfelsblöcken am Nordhang der Gipfelkuppe des 
Wurmbergs, + 900 m, 15.6.1958, H. ULLRICH (M, A 73). Harz, 
Wurmberg nördlich von Braunlage, 20 m rechts unter Schanzen- 
tisch, ca. 950 m, 11.6.1982, A. SCHWAB 357 (M, A 120). Eben- 
dort, senkrechte Ostwand eines trockenen Felsens, 30 cm über 
dem Boden, 11.6.1982, A. SCHWAB 358 (M, A 127) und 362 (M, 
A 487) . 

Hessen : NSG "Hoher Meißner" (Lkr. Eschwege), Basalt- 
Blockhalden im Bereich der Kalbe, 25.5.1967, H. HERTEL 
7179 (M, A 10) . 

Bayern : Bayerischer Wald, Niederbayern, Südwesthänge 
des Zuges Zwergeck - Seewand nördlich über Bayerisch-Eisen- 
stein, SSW-exponiertes Blockfeld an der Grenze bei etwa 
1200 m, 6.10.1971, J. POELT (POELT, A 112). Gipfel des 
Rachel, 19.9.1853, A. v. KREMPELHUBER (M, A 6). Oberfranken, 
Keuperf eisen oberhalb Burgkunstadt , 5.1862, F. ARNOLD (M, 
A 607). Oberpfalz, Landkreis Eschenbach, Rauher Kulm E Neu- 
stadt am Kulm, Basalt-Blockschutthalde, 610-650 m, 23.10. 
1982, H. KILIAS 4150 (KILIAS, A 134). Allgäu, an Felsen bei 
Oberstdorf, o.D., o.S. (M, A 18). Allgäuer Alpen, o.D., 
M. BRITZELMAYR (M, A 19). Allgäu, Pfronten, Edelsberg, 1631 r 
15.4.1919, M. MAYR (M, A 603). 
Ohne Fundort, o.D., A. METZLER (M, A 14). 

DDR 

Sachsen-Anhalt : Harz, Brocken, 1.9.1932, TH. 
SCHNEIDER (M, A 604) . 



- 426 - 

POLEN 

Schlesien, o.D., o.S.; FLOTOW, Lieh. exs. 170 B (H-NYL, UPS). 

CSSR 

Böhmen: Krkono^e, skala ne Spindl. Mlyne (= Spindelmühle), 
1916, V. KUTAK; KUTAK, Lieh. Bohem. 508 (UPS, A 452). Nord- 
böhmen, auf Steinriegeln (Basalt) am Bildstein bei Steinse- 
gönan, 21.8.1908, SCHIFFNER (B, A 467). 

FRANKREICH 

Vosges/Haut Rhin: Vogesen, Sehlueht-Hohn- 
eck, Sentiers Roeks, 900-1000 m, 26.6.1956, R. G. WERNER 
(BC, Holotypus von Lecidea vinorubens) . 

Haute Vienne: Bersac, roches de mieaschist, 17. 
10.1869, D. RIPART (H-NYL, A 461). 

Puy de Dome: Mont Dore , 7.1879, G. LAMY (H-NYL 
16372, A 463) . 

Auvergne : Cantal de Lioran, 1240 m, 21.7.1924, 
E. FREY (BERN) . 

L o z e r e : Orgue pres de Preveneheres (Languedoc) , 500- 
700 m, 21.6.1980, PH. CLERC (BERN). 

Alpes, A. DE CANDOLLE (?) (G-DC, A 434, Holotypus von 
Patellaria macrocarpa) , 

SCHWEIZ 

Bern: Traehsellauenen am Sehmadrifall im Lauterbrunner 
Tal, 3000' (= 920 m) , o.D., A. METZLER (M, A 14 und A 20). 
Haslital, Gem. Meiringen, Wandelalp, Felsen zwischen Ober- 
und Mittelstaffel, 1750 m, 12.8.1947, E. FREY 1757 (BERN). 
Grimsel, o.D., L. E. SCHAERER (?); SCHAERER, Lieh. Helvet. 
186 (BM) . Berner Oberland, Bezirk Saanen , Anstieg von Reusch 
zur Odenalp, 1500-1550 m, 15.8.1961, E. FREY 27455 (BERN). 
G 1 a r u s : Stachelberg, 2000 m, 1867, A. METZLER (M, 
A 119) . 

V a u d : Anzeindar, Col de Chamonix, 2000 m, 16.7.1976, 
PH. CLERC 13 (BERN) . 

VJ a 1 1 i s : Zermatt, am Theodulweg, in der Furggbach- 
schlucht, Expos. N, am Wegrand, 2300 m, 193?, E. FREY 
(BERN) . 

T e s s i n : Valle de Lucomagno, Campra, eisenhaltige, 
mürbe Gneisfelsen in Weide, WSW, 1430 m, 17.7.1956, E. FREY 
19247 (BERN). 

Graubünden : Umgebung Daves (5) , am Dorfberg des 
Salezer Hörn, 46°50'N, 9°50'E, 2200 m, 12.8.1982, G. RAM- 
BOLD 998 (RAMBOLD) . Toma-See (Rheinquelle Vorderrhein) , an 
senkrechten, nordseitigen Stellflächen und Blöcken am Schutt- 
hang wenig unterhalb des Sees, 2320-2340 m, 29.9.1982, 
H. ULLRICH (M, A 137). Granitfelsen bei St. Moritz, o.D., 
PH. HEPP (M, 2 Belege) . 

Ohne genauen Fundort ( "Helvetia" ) , o.D., J. SCHLEICHER 
(H-ACH, Lectotypus von Lecidea platycarpa). 



- 427 - 



ÖSTERREICH 

Tirol : Sandstein auf dem Kaiserjoch nördlich ober 
Pettneu im Stanzertal, 31.8.1892, F. ARNOLD (M, A 23). Auf 
dem Kaiser joch nördlich ober Pettneu im Stanzertal, 8.1892, 
F. ARNOLD (M, A 21). Tonschiefer am Abhang des kleinen 
Rettenstein, 8.1870, F. ARNOLD (M, A 27). Phyllit an der 
Straße gegen St. Christoph auf dem Arlberg, 8.1890, F. 
ARNOLD (M, A 30) . Ötztaler Alpen, nordseitige Steilflächen 
von Gneisfelsen am Cottbuser Höhenweg, nördlich unter dem 
Steinkogel über Planegroß im Pitztal, 26.8.1961, J. POELT 
(POELT) . Glimmerschiefer am Wege zur Inzinger Alpe auf dem 
Roßkogel bei Innsbruck, 8.1867, F. ARNOLD (M, A 85). Phyllit 
auf dem Grimberg ober Finkenberg, 8. .1887, F. ARNOLD (M, A 
16). Glimmer auf dem Grimberg ober Finkenberg, 31.7.1887, 
F. ARNOLD (M, A 28). Kitzbühel, 1847, v. ZVJACK-HOLZHAUSEN 
(UPS, p.p.). Heulaab bei Kitzbühel, 1849, o.S. (M, p.p.). 
Osttirol, Defreggental, Gsarritzenalp, Glimmerschiefer, 
2000 m, 5.8.1931, E. FREY (BERN). 

Salzburg : Gerlosstraße, 1 km vor dem Parkplatz der 
Filzsteinalpe, an Steinen direkt an der Straße, am Wasser- 
graben, ca. 1630 m, 28.5.1981, A. SCHWAB 41 (M, A 429), 
SCHWAB 38 (M, A 481), SCHWAB 40 (M, A 483). Hohe Tauern, 
Talabschluß des Seidlwinkeltales , auf Gesteinsblock im Block- 
schutt des Talgrundes, ca. 1600 m, 28.5.1981, A. SCHWAB 50 
(M, A 485), SCHWAB 51 (M, A 428). Pinzgau, 1850, o.S. 
(UPS, A 448). Pinzgauer Alpen, o.D., v. ZWACK-HOLZHAUSEN 
(H-NYL) . Hohe Tauern, Hänge an der Schwarzen Wand bei 
Hüttschlag in der Großarl, ca. 1600 m, 7.1955, J. POELT 
(M, A 83) . Schladminger Tauern, N von Obertauern, Hundsfeld 
unterhalb des Hundskogels, feuchter Nordhang, 60° geneigt, 
ca. 2000 m, 6.9.1981. A. SCHWAB 181 (M, A 488). Schladminger 
Tauern, Lungau, oberes Lessachtal, am Weg N der Lasshof er 
Hütte, auf großem Stein 15 cm über dem Boden, 30° 0-exponiert, 
ca. 1500 m, 9.9.1981, A. SCHWAB 243 (M, A 111). Pinzgau, 
1850, o.S. (UPS, A 448). Pinzgauer Alpen, o.D., v. ZWACK- 
HOLZHAUSEN (H-NYL) . 

Steiermark : Stubalpe, südseitige Schroffen am 
Ostrücken des Speikkogels, um 1750 m, 2.6.1974, J. POELT 
(GZU, A 87) . 

K ä r t n e n : Raibl, Porphyr, 9.8.1871, J. GLOWACKI (M, 
A 117). Kaltwassertal bei Raibl, 9.1871, J. GLOWACKI (GJO) . 
Hohe Tauern, Kreuzeck-Gruppe, N der Turgger Alm, 1900-2150 m, 
17.7.1978, J. POELT (GZU). 

ITALIEN 

Provinz Sondrio: o.D., M. ANZI (?); ANZI, Lieh, 
exs. Ital. 284 (BM, M, 2 Belege, UPS) . Ad rupes graniticas 
ubique, o.D., M. ANZI (?); ANZI, Lieh. prov. Sondr . 196 B (UPS) 
Provinz TrentorAn Porphyr f eisen zwischen 
dem Rollepass und dem Cavallazo bei Paneveggio, 17.8.1879, 
F. ARNOLD; ARNOLD, Lieh. exs. 810 (H-NYL, A 460; M, A 25; 
M, A 116). Melaphyrblöcke im Walde bei Razzes, 8.1867, F. 
ARNOLD (M, A 24) . An drei Syenitblöcken in einem Felsenge- 



- 428 - 



rolle am Fuße der Margola bei Predazzo, 1020 m, 12.8.1879, 
F. ARNOLD; ARNOLD, Lieh, exs . 809 (GZU; H-NYL, A 458; M, 
2 Belege) . Auf Melaphyr und Syenit am Fuße der Margola bei 
Predazzo, 13.8.1880, F. ARNOLD; ARNOLD, Lieh. exs. 809 b 

(GZU, H-NYL, M) . Ad saxa syenitica ad pedem montis Margola, 
prope Predazzo, o.D., F. X. RIEBER; Krypt. exs. Vindob. 450 

(GZU; M, A 114; UPS, A 456 a, b) . Predazzo, 1881, 
com. F. ARNOLD (M, A 115). Steine auf der Höhe links ober 
dem Satteljoch, Predazzo, 8.1886, F. ARNOLD (M, A 32). Am 
Fuße der Margola bei Predazzo, 13.8.1880, F. ARNOLD (M, 
A 11). Porphyr ober dem Gehänge ober dem Rollepass, Pane- 
veggio, 8.1879, F. ARNOLD (M, A 31). Porphyrgipfel des 
Monte Paradiso, Predazzo, 8.1879, F. ARNOLD (M, A 12). 
Provinz Verona: Ad rupes basalticas montis Bolca, 
O.D., o.S. ANZI, Lieh. Ven. 174 (M, A 80, A 118; UPS). M. Bolca, 
O.D., o.S. (VER) . Ohne Fundort (M. Bolca ?) , o.D., A. MASSALONGO 

(?) (VER, A 505, Holotypus von Leoidea flavocoerulesoens 
var. maarocarpa) . 
Provinz Vicenza: Colli Berici, o.D., BELTRAMINI 

(UPS) . 
RUMÄNIEN 

Ad saxa granitica prope Thermas Herculis in Banatu, 17.9. 
1872, H. LOJKA (M) . 

ALGERIEN 

Col de Fedulis, o.D., C. FLAGEY (H-NYL, A 459). 

VENEZUELA 

Estado Merida: Sierra de St. Domingo, Paramo 
de Mucuchies, flache Hänge nördlich des Passes El Aquila, 
gegen Chachopo, 3500-3700 m, 3.1969, B. & F. OBERWINKLER 
& J. POELT (POELT) . 



Porpidia pseudoweltnodes Schwab species nova 



DIAGNOSE 

Thallus sterilis, com soraliis, illis Porpidiae flavo- 
coerulescentis valde similis, sed aeidum sticticum continens, 
acidum conf luenticum deficiens. Soralia et partes medullae 
K+ flavae, P+ aurantiaeae. In locis semper humidis, in saxis 
saepe inundatis ad rivulos vel cataractas, vel in rupibus 
praeruptis vel declivibus plus minusque permanenter irrigatis. 

Typus ; ÖSTERREICH: "Sehladminger Tauern, Steiermark: Auf 
Blöcken nahe dem Sausenbach-Wasserfall, SW des 
Schwarzensees in Kleinsölk, um 1160 m, 10.6.1973, 
J. POELT" (GZU, Holotypus) . 



- 429 - 



Abbildungen: Abb. 36 (Habitus des Typusexemplares) , 
Abb. 21, 22 (Herkunft der untersuchten Belege). 

Untersuchte Exsiccate: HERTEL, Lecideaceae exs. 64 (sub 
Huilia melinodes (Koerb.) Hertel, gesamtes Material durch- 
gesehen) - VEZDA, Lieh. sei. exs. 1182 (V^ZDA) . 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : dünn- bis mäßig dickkrustig, etwa 0,2- 
0,6 mm hoch, selten über 1,0 mm, rimos bis areoliert, oft 
ausgedehnt, bis über 100 mm im 0; Oberfläche über weite 
Strecken eben, selten etwas wellig oder warzig; Bruchlinien 
meist sehr schmal; Farbe weißlich, hell- bis mittelgrau, 
gräulich orange bis bräunlich orange. 

Alle Exemplare sind zumindest stellenweise, meist aber groß- 
flächig rostfarben, doch sind zumindest Teile der Thalli 
fast immer weißlich oder grau. 

Hypothallus : bisher nicht beobachtet. 

S o r a 1 e : meist deutlich über die Thallusoberf lache 
aufragend, mit schmalem, weißlichem bis thallusfarbenem 
Rand, selten randlos, innen bräunlich grau bis schwärzlich, 
oft groß, im Umriß etwas kreisförmig, einzeln stehend, z.T. 
gehäuft oder zusammenwachsend; Soredien 20-45 im 0, meist 
mit wenigen Algen. 

C o r t e X : (20-) 25-45 (-55) (im hoch; Hyphen 3,0-5,2 ^im 
im 0, (Lumina 1,1-3,0 ^m im 0) meist dicht; Granulaschicht 
etwa 8-20 um hoch, recht unterschiedlich ausgeprägt, stellen- 
weise fehlend; teilweise oberste Schicht aus toten, farb- 
losen Hyphen. 

Algenschicht : (40-) 50-100 (-130) ^m hoch; 
Algen stellenweise dicht, aber oft locker oder in vereinzel- 
ten "Paketen"; Algen im Mittel 8-9 [im, max , 13-18 |im, 
selten 2 2 iim. 

M e d u 1 1 a : Hyphen 0: 2,5-5,5 |im; Lumina 0: (0,8-) 
1,0-2,5 (-3,3) ^m; Hyphen meist dicht; Hyphenzellen lang- 
gestreckt, dünn oder kurzgliederig, _+ kugelig; zwischen den 
Hyphen farblose, kleine bis mittelgroße Kristalle, die sich 
mit HCl auflösen, 

Pycnidien: bisher nicht bekannt. 

Chemie : Reaktionen: Sorale K+ gelb, P+ orange; C-; 
Thallus selten K+ gelb und P+ orange, meist K-, C-, P-, J-; 
Flechtenstoffe : Stictinsäure-Chemosyndrom. 

ANHANG: Beschreibung der Apothecienmerkmale einer Probe 
(A 613), die derzeit noch nicht zweifelsfrei zu 
P. pseudomelinodes gestellt werden kann (siehe auch 
Diskussion im Anschluß!). 

Apothecien: Durchmesser im Mittel 1 ,0 fim, 
Durchmesser max. 1,5 [im, deutlich über Thallus mit etwas 



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- 430 - 



eingezogener Basis, jüngere etwas angedrückt; Scheibe 
schwarz, kaum bereift; Wulstrand schwarz, deutlich abge- 
setzt, in Aufsicht 0,17--0,22 mm breit, Wölbung gering. 

Epihymenium : 15-25 ^im hoch, deutlich abgegrenzt, 
schmutzig dunkelbraun (z.T. etwas grünlich), selten mit 
großen eisenhaltigen Granula, z.T. mit farblosen Auf- 
lagerungen. 

120-140 um hoch, farblos, J+ blau. 

1 m : 30-35 |am hoch, farblos. 

i m : dunkelbraun. 

ein dunkelbrauner Hyphenstrang läuft 
an den Flanken des Hypotheciums entlang nach oben und 
fächert sich zentrifugal im Innenbereich strahlig auf; 
Randsaum schmal, schwarz; häufig kohlige Flecken am Über- 
gang zum Innenbereich; Innenbereich schwach rötlich braun, 
mit K intensiver rötlich; Hyphen sehr dicht mit brauner, 
nicht körniger Matrix dazwischen; Hyphenwände farblos oder 
etwas bräunlich. Hyphen 0: 3,0-6,0 p,m; Lumina 0: 0,8-2,5 (im. 

Paraphysen : dünn, häufig mit Verzweigungen und 
Anastomosen, apikal mäßig verdickt, gelegentlich verzweigt, 
deutlich verklebt; Endzellen mit dunkelbraunen Pigment- 
hauben; 0: 1,3-1,8 p.m.; apikal: 2,5-3,5 pm. 

A s c i : schmal keulig, vom Porpidia-Typ (nie gut ent- 
wickelt) . 

Sporen : keine reifen Sporen beobachtet. 

DISKUSSION 

Die hier unter Povpidia pseudomelinodes zusammengefaßten 
Proben zeichnen sich durch folgende Merkmale aus: Einen dünn- 
bis mäßig dickkrustigen, rimos areolierten Thallus mit auf- 
fallend ebener Oberfläche und zumindest stellenweise rostiger 
Farbe; meist deutlich berandete, innen braun-grau bis schwärz- 
liche, deutlich über die Thallusoberf lache aufragende Sorale 
und Stictinsäure als Hauptinhaltsstoff. Daneben ist auch 
der Standort - lange Zeit überrieselte Stellen - für die 
Sippe besonders charakteristisch. 

Von P. flavocoerulescens, zu der die Proben bisher ge- 
stellt wurden, unterscheidet sich diese Sippe vor allem 
durch eine andere Flechtenstof fausstattung und die Ökologie 
Die Merkmale der wenigen hier erfaßten Proben zeigen eine 
bemerkenswert geringe Variabilität, wobei allerdings bis- 
her nur Thallusmerkmale vergleichbar waren. 

Im untersuchten Material befand sich eine Probe aus Schweden 
(Torne Lappmark, A 613) mit weitgehend rostigem Thallus, 
berandeten Soralen, Stictinsäure und gut entwickelten Apo- 
thecien. Insbesondere aufgrund der Apothecienmerkmale ge- 
hört diese Probe aber sicher nicht zu P. soredizodes (Lamy)*. 
— — 

Die Art wurde bisher nicht gültig umkombiniert. Ich möchte 
in Unkenntnis des Typusmaterials hier auf eine Umkombination 
verzichten. 



- 431 - 



Es besteht die Frage, ob das Exemplar zu P. pseudomelinodes 
gehört, da die Thallusausprägung - dünnkrustig, mit breiten 
Bruchgräben - sich doch deutlich von den übrigen Proben der 
Art unterscheidet. Allerdings haben die Beobachtungen bei 
anderen Arten von Porpidia im Thallusbau eine meist große 
Variabilität ergeben. Leider sind auf der Schede keine ge- 
naueren ökologischen Daten angegeben. Ich halte es aufgrund 
meiner Beobachtungen für wahrscheinlich, daß die Probe zu 
P. pseudomelinodes gehört. Dies würde aber bedeuten, daß zur 
Abgrenzung von P. flavoaoevulescens weitere Merkmale zur 
Verfügung stünden. 

Die Unterscheidungsmerkmale von habituell ähnlichen Sippen 
sind in der folgenden Tabelle 7 zusammengestellt. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

In der hochmontanen bis alpinen Stufe luftfeuchter Gebiete 
auf eisenhaltigem Silikatgestein, an lange Zeit überrieselten, 
aus dem Boden ragenden Schräg- oder Vertikalflächen, an 
felsigen Überhängen, an dauerfeuchten großen Steinen oder 
kleinen Blöcken im Bereich von Bächen oder Wasserfällen, 
überwiegend an lichtoffenen Stellen. 

Bisher sind nur Funde aus den Alpen, aus Nordskandinavien 
und je einer aus der CSSR und aus Nordamerika bekannt. Noch 
läßt sich aufgrund der Fundorte der bisher identifizierten 
Belege kaum etwas über das tatsächliche Areal der Art aus- 
sagen. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

NORWEGEN 

Sör-Tröndelag : Dovre , Kongsvoll, 6.7.1878, 
C. S. KINDT 54 (UPS) . 

Hordaland : Granvin, Vasen, ca. 720 m, 1950, J. J. 
HAVAAS (UPS). 

SCHWEDEN 

Torne Lappmark: Torneträsk-Region, Gemeinde 
Kiruna, Kärkevagge , etwa 100 m oberhalb des Läktatjäkka- 
Halteplatzes, an senkrechter feucht-nasser Felswand, an 
Kante 1,5 m über feuchtem Heideboden, 30.7.1982, A. SCHWAB 
490 (M, A 635) . Umgebung von Abisko, Nordhänge des Läktat- 
jäkka über Kopparasen, über dem See, +_ 1000 m, 15.7.1967, 
J. POELT (POELT 4994, A 613). The Torneträsk Area, Abisko- 
jäkka, Marmorbrottet, on sohlst by a stream, sometimes 
inundated, ca. 400 m, 7.8.1971, R. SANTESSON 23884 (UPS). 
Lule Lappmark: Gällivare s:n, Stora Luleälv, 
Statisjaure, pästort block vid backen vid Luotto-lappläger , 
4.7.1963, G. ERIKSON (UPS, A 622). Jokkmokks s:n, Lilla 
Luleälv, Blackälven, I nedre landstrandbältet , 30 .6 . 1 962 , 
G. ERIKSON (UPS, A 623). Gleicher Fundort, gleiches Datum, 
G. ERIKSON (UPS, A 624). Jokkmokks s:n, Lilla Luleälv, 
Blackälven, Taurejuädno, Rittak, i mellersta landstrand- 
bältet, 13.7.1962, G. ERIKSON (UPS). Jokkmokks s:n, Lilla 



- 432 - 



Luleälv, Blackälven, Taurejuädno, Keddek, i mellersta land- 
strandbältet, 15.7.1962, G. ERIKSON (UPS, A 621). 
Medelpad : Timrä par., between Bergeforsen and Näs, 
on a seapage on a rock at the shore of Indalsälven, 8.8.1952, 
R. SANTESSON 206 (UPS) . 

Värmland : Ekshärad par., Brattf allst, on rock near 
the water, 17.9.1981, S. W. SUNDELL (M) . 

UdSSR 

Karelia ladogensis; Ruskeala, Kirkontylä, 
Konkerinkoski, ad lapidem in dejecto fluminis, 27.6.1936, 
V. RÄSÄNEN & M. LAURILA (UPS) . 

CSSR 

Slovacia, Carpati, montes Liptoske hole, in valle 2diarskä 
dolina, in pede montis Baranec, 130 m, 9.8.1973, A. VEZDA 
& V. WIRTH; vfizDA, Lieh. sei. exs . 1182 (VEZDA). 

ÖSTERREICH 

Tirol : ötztaler Alpen, Taschaschalpe westlich des 
Riffelsees gegen Riffelkar, an bachnahen Blöcken, 23.8.1961, 
J. POELT (POELT 354) . 

Salzburg : Lungau, Schladminger Tauern, Lessachtal, 
ca. 0,5 km oberhalb der oberen Gamsenalm in Richtung 
Zwerfenbergsee, 47°16'30"N, 13''48'45"E, an kleinen, harten, 
in einem durch fast ebenes Gelände fließenden Bach liegenden 
Silikatsteinen, 1930 m (subalpine Stufe), 9.9.1981, A. 
SCHWAB; HERTEL, Lecideaceae exs. 64 (M, A 669 und alle 
weiteren Belege). Lungau, Schladminger Tauern, Lessachtal, 
Weg von der Lasshof er Hütte zum Landschitzsee , Bachlauf, 
1930 m, TK 8748, 9.9.1981, H. KILIAS 4039 D (M) , Lungau, 
Schladminger Tauern, Lessachtal, Weg von der Lasshof er 
Hütte zum Landschitzsee, Rieselfläche in 1930 m, MTB 8748, 
J. POELT (GZU, A 619) . 

Steiermark : Schladminger Tauern, Blöcke nahe dem 
Wasserfall des Sausenbaches SW des Schwarzensees im Klein- 
sölker Tal, + 1160 m, 10.6.1973, J. POELT (GZU, Holotypus) . 
Stubalpe, südseitige Schrofen am Ostrücken des Speikkogel, 
feuchte Überhänge, um 1750 m, 2.6.1974, J. POELT (GZU, 
A 618) . 

ITALIEN 

Provinz Vercelli: Valle della Sesia 
Laghetto Gianjona, 2000 m, 6.9.1934, A. CARESTIA (UPS) . 

USA 

Colorado : Rocky Mountains National Park, Grand Co. , 
along East Inlet at Devil's Staircase Falls and N-facing 
missive outcrops, 9000-9200 ft. (= 2750-2800 m) , 5.9.1963, 
R. A. ANDERSON (H, A 616; UPS). 



- 433 - 









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- 434 - 



Porpidia tubercutosa (Sm.) Hertel & Knoph 



in HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 438 (1984); HERTEL & 
KNOPH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: 473, 475 (1984); 

= S-piloma tuheraulosa Sm. in SM & SOW. , Engl. Bot. 36: Tab. 
2556 (1814); SCHAER. , Lieh. Helvet. Spicileg. Sect. 1: 3 
(1823) et Sect. 4-5: 220 (1833); 

= Huilia tubercutosa (SmJ P. James in D. HAWKSW. , P. JAMES 
& COPPINS, Lichenologist 12: 107 (1980). 

Typus ; ENGLAND, Newcastle , on sandstone rocks in that 

neighbourhood (W. ROBERTSON) , as well as in various 
parts of Northumberland and Durham (non vidi) . 

P. JAMES in HAWKSWORTH, P. JAMES & COPPINS (1980: 
107) konnten zeigen, daß der älteste gültige Name 
für die Art Spiloma tubercutosa ist, während bis 
zu dem Zeitpunkt die Art von den meisten Licheno- 
logen unter Leoidea sorediza oder Lecidea tumida 
geführt wurde. 

Die Beschreibung von L. tumida bei DUNCAN (1970), 
einem Werk, welches unter der Mitarbeit von P. JAMES 
entstand, entspricht in den angeführten Merkmalen 
fast völlig meiner Beschreibung, so daß ich keinen 
Zweifel an der richtigen Synonymisierung durch P. 
JAMES hege. 

- Lecidea catoaria Qvar.J weisii f. tubercutosa (Sm.) 
Schaer. Enumer. Critic. Lieh. Europ. : 120 (1850) - (nomen 
sed non planta) . 

- Diplotomma atboatrum var. epipolium f. tubercutosum (Sm.) 
Krempelh., in Denkschr. Königl .-Baier . Bot. Ges. Regens- 
burg 4 (2): 209 (1861) - (nomen sed non planta). 

Obwohl beide Formen sich auf das Basionym Spitoma tuber- 
cutosa Sm. beziehen, handelt es sich, wie eindeutig aus 
dem Text hervorgeht, um kalkbewohnende Sippen, während 
für den Typus Sandstein als Substrat angegeben ist und 
bisher alle zu P. tubercutosa gestellten Proben auf 
reinen Silikaten wuchsen. SCHAERER und KREMPELHUBER haben 
offenbar diese Umkombinationen aufgrund der Beschreibung, 
aber ohne Kenntnis des Typus gemacht. 

= Lecidea tumida (Massal.) Massal. , Ricerche Auton. Lieh. 
Crost.: 68 Fig. 127 (1855); JATTA, Sylloge Lieh. Ital.: 
364 (1900); 

= Lecidea conftuens var. tumida Massal., Geneae. Lieh.: 19 
(1854); 

= Lecidea contigua f. tumida (Massal.) Arnold, Flora 54 : 
153 (1871); 

= Lecidea macrocarpa ß Qvar.] tumida (Massal.) Stein in 



- 435 - 



COHN, Krypt.-Fl. Schlesien 2 (2): 251 (1879); 

= Lecidea sorediza f. tumida (Massal.) Arnold, Flora 6 7; 557- 
558 (1884). 

Typus ; ITALIEN: "L. in Euganei collibus ad trachitica saxa 
(ad radic. M. Venda ad Merid.), 1851, A. MAS.." 
(VER, Holotypus) . 

= Lecidea sorediza Nyl. , Bull. Soc . Linn. Normandie, Ser. 
2, 6: 291-292 (1872); LYNGE in VAIN. , Acta Soc. Fauna Fl. 
Fenn. 57: (2) : 111-114 (1934) ; 

= Haptoaarpon soredizum (Nyl.) Choisy, Bull. Mens. Soc, 
Linn. Soc. Bot. Lyon, 19: 160 (1950). 

Typus : FRANKREICH: "Pyren. Orient., supra Valborne, alt. 
600 m, 8. Juil. 1872, W, NYLANDER" , (H-NYL 15539, 
Holotypus) . 

= Lecidea sorediza Nyl. f. depauperata Cromb, in A. L. SM., 
Monogr. Brit. Lieh. Ed. 1, 2: 69 (1911) (non vidi) et 
Ed. 2, 2: 83 (1926) . 

Typus ; IRLAND: "Twelve Pins, Connemara , Galway, 1876, 
LARBALESTIER" (BM, Holotypus) . 

Von zwei ähnlichen Proben mit der obigen Fundorts- 
angabe ist eine mit der zusätzlichen Bleistiftauf- 
schrift "Larbalestier" und der Jahreszahl "1876" 
als "Type Specimen" gekennzeichnet. Beide Proben ge- 
hören zweifellos zu P. tuherculosa . Als Standort 
wird "on calcareus rocks an a mountainous district" 
angegeben. Ich konnte mit HCl keinen Kalk im Gestein 
nachweisen. 

Abbildungen: - 

Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lieh. Ven. 170 (M) - ARNOLD, 
Lieh, exs, 807 (sub L. sorediza Nyl., M) ; Lieh. Mon. 242 
(M) - MAGNUSSON, Lieh. sei. Scand . exs. 398 (M) - RÄSÄNEN, 
Lieh. Fenn. exs. 836 (M) - SUZA, Lieh. Bohem. 130 (M) . 

BESCHREIBUNG 

T h a 1 1 u s : dünnkrustig, eben, rimos bis unregelmäßig 
areoliert, zuweilen feinwarzig, uneben, in wenigen Fällen 
an einigen Stellen knollig erhaben, bis über 100 mm im 
Durchmesser; Höhe 0,1-0,3, selten bis 0,6 ^m; Farbe schmutzig 
weiß, cremefarben, mittelgrau bis hellbraun, braun, meist 
mit deutlichem, weißlich-grauem Randbereich. Teilweise oder 
vollständig rostfarbene Exemplare sind selten und nur an 
bestimmten Fundorten gehäuft. 

Hypothallus: häufig als dünne, schwarze Be- 
reiche des Thallus, selten als etwa 1 mm breiter dunkel- 
grauer bis schwarzer Saum am Thallusrand zu finden. 



- 436 - 



S o r a 1 e : meist zahlreich (mehr als 50/cm^), vereinzelt 
bis stark gehäuft, seltener zu sorediösen Bereichen zusammen- 
tretend, im Zentrum von Areolen oder randständig, 0,2- 
0,7 mm, +_ rundlich, meist mit thallusf arbenem, schmalem 
Rand, mit meist stark hervorquellenden Soredien, gelegent- 
lich im Zentrum etwas eingetieft oder nur einige Soredien 
in undifferenzierten Thallusöf fnungen, meist schwarz-weiß- 
lich fleckig, selten innen nur weißlich; Soredien 20-35 iim im 
0, häufig mit mehreren Algen und bräunlich pigmentierten 
Hyphenwänden . 

C o r t e X : 15-45 um hoch, nie plektenchymatisch; Hyphen 
dicht, etwa 3,5-5,5 um (Lumina etwa 1,5-3,0 um); Granula- 
schicht soweit vorhanden, etwa 10-20 \im hoch; Granula sehr 
unterschiedlich dicht, oft klein (um 1 ^im im 0) aber häufiger 
auch grobkörnig (bis 4 (im im 0) . 

Algenschicht : 40-80 ^im, selten bis 100 ^m hoch, 
sehr unterschiedlich in Höhe und Dichte, bereits bei einem 
Thallus; Algen protococcoid , im Mittel 9-10 ^im, max . 
13-15 um. 

M e d u 1 1 a : überwiegend aus langgestreckten, dünnen 
Hyphen, die locker oder verhältnismäßig dicht stehend, nur 
stellenweise aus dicklumigen, kurzgliedrigen Hyphen, die 
z.T. stark verklebt sind; Hyphenwände z.T. gebräunt; bei 
manchen Proben mit zahlreichen, kleinen, farblosen Kristallen. 
Hyphen 0: 2,0-3,5 |im, seltener bis 5,5 ^im; Lumina 0: 0,6- 
1,5 ^im, seltener bis 3,0 \im. 

Apothecien:0 max. 1,1-2,2 mm, angedrückt bis deut- 
lich über Thallus, mit schwach eingezogener Basis, selten, 
bei einigen Thalli völlig fehlend; max. Dichte bis 20/cm^ ; 
Scheibe schwarz, öfter deutlich bereift, flach oder stärker 
gewölbt; Wulstrand schwarz, meist nicht sehr deutlich abge- 
setzt, 0,11-0,17 tim breit. 

Epihymenium : braun, schmutzig bräunlich, seltener 
olivbraun, meist deutlich abgesetzt, 15-25 [im hoch. 

Hymenium : farblos, J+ blau, (70-) 90-120 (-130) ^im 
hoch. 

Subhymenium : 25-4 5 ^m hoch, farblos; ascogene 
Hyphen auch etwas im darunterliegenden braunen Bereich. 

Hypothecium: schwärzlich dunkelbraun, zuweilen 
mittelbraun, in der Mitte des Apotheciums in die Tiefe 
ziehend; Hyphen meist sehr dicht, häufig vertikal ausge- 
richtet. 

Excipulum : schwarzer Rand nicht deutlich abgrenz- 
bar, vielmehr weit ins Innere strahlend; durch dunkelbraune, 
körnige Matrix Innenbereich mittel- bis dunkelbraun gefärbt; 
Parathecium von Hypothecium farblich kaum zu unterscheiden. 
Hyphen 0: 2,5-4,5 \im; Lumina 0: (0,6-) 1,0-1,8 (-2,2) \im. 

Paraphysen: um ^,5 \im im 0, durch häufige Ana- 
stomosen und Verzweigungen ein lockeres Raumnetz bildend; 



- 437 - 



apikal eine bis mehrere Zelle (n) mäßig verdickt (0 etwa 2,5- 
3,5 p.m) , gelegentlich verzweigt und anastomosierend und 
einen dichten Abschluß bildend; Köpfchen mit deutlichen, 
aber dünnen, dunkel pigmentierten Pigmenthauben, in grau- 
brauner Matrix. 

A s c i : keulig bis breit-keulig, 55-100 x 15-23 ^im; Tholi 
vom Porpidia-Typ, oft mit feiner Kappe; Gallerthülle 
J (conc.)+ blau, selten bläulich rotbraun. 

Sporen : ellipsoidisch, öfter zugespitzt, mit Halo 
(selten reif!). Extremwerte: 14,5-19,5 x 6,7-10,0 ^im; 
Mittelwerte: 17,4-18,2 x 7,1-8,8 ^im; L:B-Index: 1,98-2,58. 

Pycnidien: oval, mit gebräuntem Gehäuse und schwärz- 
lichem Ostiolum, einfach oder schwach gekammert; Conidien 
stäbchenförmig, etwa 8-9 x 1 um. 

Chemie: Excipulum, Cortex, Medulla K-, P-, C-, sehr sel- 
ten K+ gelbe Lösung, P+ orange Lösung; Excipulum, Cortex und 
Medulla J+ violett (bei manchen Proben nur stellenweise) . 
Flechtenstoffe: Conf luentinsäure-Chemosyndrom; in einigen 
Fällen zusätzlich Stictinsäure oder/und Norstictinsäure . 

DISKUSSION 

Sämtliche fertile Proben von P. tuberoulosa haben sehr ein- 
heitlich gebaute Apothecien, die durch einen in der Pig- 
mentierung vom Innenbereich kaum abgrenzbaren Randsaum, 
dünne Excipularhyphen (etwa 2,5-4,5 [im im 0) und ein weit- 
gehend bräunliches Epihymenium gekennzeichnet sind. So ge- 
hören sicherlich auch mehrere apothecientragende Proben 
auf recht eisenhaltigem Gestein aus Österreich (Schwarze 
Wand, A 351, A 352) zu der Art, obwohl diese in Thallusbau 
und Thallusfarbe - mit stark aufgewölbten warzigen Areolen 
und stellenweise auffällig braungelber Oberfläche - deut- 
lich von den normalerweise dünnkrustigen z.T. braunen Thalli 
der meisten Proben abweichen. 

Daneben sind die deutliche Violettfärbung von Medulla und 
Cortexteilen mit Lugol' scher Lösung, die immer vorhandenen 
Sorale und das Vorhandensein von Conf luentinsäure als 
Hauptinhaltsstoff Merkmale, durch die sich diese häufig 
gefundenen sterilen Thalli der Povpidia tuberculosa sicher 
zuordnen lassen. 

Mehrfach konnte ich inzwischen eindeutig rostfarbene, 
sterile Thalli sehen, die aufgrund der oben genannten Merk- 
male zweifelsfrei zu P. tuberculosa gehören, obwohl meines 
Wissens bisher keine rostigen Formen oder Varietäten dieser 
Art beschrieben wurden. Meist zeigen diese Exemplare einen 
breiten grauen Randbereich, wie er auch bei den rostigen 
Modifikanten anderer Arten vorkommt. 

Die Vermutung von WIRTH (1972: 268), daß im Acarosporion 
sinopicae eine abweichende Sippe zu finden wäre, kann ich 
nicht bestätigen. 

KNOPH (mündlich) wies auf zwei Proben hin, die neben Con- 
f luentinsäure zusätzlich Stictinsäure enthalten. Es ließen 



- 438 - 



sich aber keine weiteren Merkmale finden, die für eine Eigen- 
ständigkeit solcher Proben sprächen. 

Im Bereich der rostfarbenen Leeideen sensu ZAHLBRUCKNER gibt 
es drei weitere sorediöse Sippen. Davon sind die sore- 
diösen Proben von P. flavoooerulescens meist schon durch 
einen auffallenden Gelbstich der Thallusfarbe erkennbar. 
Eine sichere Abgrenzung der Art ist durch die hier weit- 
gehend oder völlig fehlende Reaktion der Medulla nach Zu- 
gabe von Lugol' scher Lösung möglich. Darüber hinaus sind 
die Excipularhyphen eindeutig dünner (dünner als 3,0 |im im 0) . 
P. pseudomelinodes unterscheidet sich durch den zumeist et- 
was dickeren Thallus, fehlende Violettfärbung der Medulla 
mit Lugol ' scher Lösung und ausschließlich Stictinsäure als 
Flechtenstoff im Thallus. Schließlich sind die fast immer 
sterilen Exemplare von L. atrofulva durch ihren auffallenden 
Habitus und durch die negative Reaktion der Medulla auf 
Zugabe von Lugol 'scher Lösung eindeutig abtrennbar. 
Von den nicht rostigen, ebenfalls sorediösen Arten ist 
P. glaucophaea nach Thallus- und Apothecienbau am ähnlichsten, 
Doch zeigt sich auch hier ebenfalls keine Farbreaktion 
der Medulla mit Lugol 'scher Lösung, und die Art zeigt stets 
einen anderen, noch unidentif izierten Flechtenstoff ("P-1", 
bei HERTEL & KNOPH 1984). Daneben sind die Hyphen des Ex- 
cipulums eindeutig schmaler und der Innenbereich des Exci- 
pulums hell bräunlich. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

P, tuberculosa ist von der submontanen Stufe bis zur alpinen 
Lage auf kalkfreiem Silikatgestein zu finden. Sie wächst an 
halbschattigen Standorten - an Waldrändern, in lichten 
Wäldern, oft an steileren nordexponierten Hängen. Die Art 
bevorzugt bodennahe Stellen an Schräg- oder Vertikalflächen 
kleiner bzw. mittelgroßer Felsblöcke oder etwas aus dem 
Boden ragende Felsen. Die Standorte sind zumeist beregnet 
und längere Zeit feucht. Es werden auch eisenreichere Sub- 
strate besiedelt, extrem eisenreiche Substrate aber offen- 
bar gemieden. Auffallend häufig wächst die Art in unmittel- 
barer Nachbarschaft von P. macrocarpa und Rh. obscuratum 
(vergl. WIRTH 1972: 142). 

Die bisher bekannte Verbreitung umfaßt die gemäßigte Zone 
Mitteleuropas und des südlichen Nordeuropas sowie die 
Britischen Inseln und reicht bis in die boreale Zone Nord- 
europas. Die Art ist an geeigneten Standorten recht häufig. 

ANHANG 

Porpidia tuberculosa var. rubescens nomen ad Interim 

Zwei in Mittelschweden gesammelte, teilweise rostfarbene 
Proben und eine weitere von WEBER zugesandte, graue Probe 
aus Norwegen mit Soralen haben eine mit Lugol 'scher Lösung 
blau-violett reagierende Medulla und als einzigen mit TLC 
nachweisbaren Flechtenstoff Norstictinsäure. Darauf weist 



439 - 



bereits die eindeutige K+ rot-Reaktion des Thallus hin. Die 
Proben aus Schweden (A 368, A 369) haben einen deutlich 
dickeren Thallus als die meisten Exemplare von P. tuher- 
culosa, und das Exemplar aus Norwegen (A 675) besteht aus 
meist isolierten, fast halbrunden Areolen. Bei allen diesen 
Proben fehlen Apothecien. 

Da Stictinsäure, die gelegentlich auch bei P. tuberaulosa 
vorkommt, ein biochemisch eng mit der Norsticstinsäure ver- 
knüpfter Stoff (siehe Kapitel "Chemie") ist, erscheint es 
mir im Moment nicht sinnvoll, trotz der Schwierigkeiten bei 
der Einordnung, diese Proben, als eigenständige Sippe abzu- 
trennen. Ich möchte aber dennoch auf sie aufmerksam machen. 
Allerdings fand ich am schwedischen Fundort unter identisch 
erscheinenden ökologischen Bedingungen auch Exemplare von 
P. tuberaulosa s.str. nur mit Conf luentinsäure. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

NORWEGEN 

Sör-Tröndelag : Glämos parish, Olavsgruva on 
the E slope of Mt, Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros) , 
on shaded, humid rocks by a copper mine, ca. 800 m, 3.8.1973, 
R. SANTESSON 24552 (UPS), Trollheimen Mts., lake shore 
boulders , Gjevilvasshytta, on lake Gjevilvatn, NW of Oppdal, 
11.7.1958, W. A. & E. WEBER S 15022 (M, A 675). 

SCHWEDEN 

Västerbotten : bei Forstkägen nahe der E 4 , 
25 km N Skellefteä, in trockenem, nicht sehr dichtem 
Kiefernwald, 24.7.1982, A. SCHWAB 372 (M, A 370). Bei Forst- 
kägen nahe der E 4, ca. 25 km nördlich Skellefteä, auf 
kleinen Felsbrocken in trockenem, nicht sehr dichtem Kiefern- 
wald, 24.7.1982, A. SCHWAB 370 (M, A 368). Gleicher Fundort, 
gleiches Datum, A. SCHWAB (M, A 369 p.p.). 

Härjedalen : Tännäs parish, southern slope of Mt. 
Gruvvälen (SW of Mittäkläppen) , SE of Gruvstugan, on rocks 
at an old mine in the uppermost part of the subalpine 
(birch) region, 920 m, 30.8.1972jR. SANTESSON 24185 (M) . 
Värmland : Karlskoga, Högbrobacken, 31.3.1979, L.- 
E. MUHR 1050 (M) . 

Västmanland : Arboga, Snarhem, on a boulder in a 
slope towards the north, about 10 m, 23.10.1950, G. KJELL- 
MERT; MAGNUSSON, Lieh. sei. Scand. exs. 398 (M, A 366). 

FINNLAND 

Ostrobottnia borealis: Simo insula 

Montaja, ad saxa quarzitica, granitica et schistosa in 

sabuleto aperto, 26.6.1942, V, RÄSÄNEN; RÄSÄNEN, Lieh. Fenn. 

exs. 836 (M) . 

Savonia borealis: Kuopio, 15.4.1905, K. 

LINKOLA (H) . 

Savonia australis: Peruvesi, südlich 

Pertummaa, vor Ruuttila an Waldrand in der Nähe des Sees, 



- 440 - 



22,8.1982, A. SCHWAB 526 (M) 



UdSSR 



Estonian S.S.R.: Island Saaremaa, Viidumäe Nature 
Reserve, 18.7.1976, T. RANDLANE 68 (M) . 

ENGLAND 

York: Cleveland, Langbraugh-rigg, rocks. o.D., o.S., 
ex Herbarium MUDD (M) . 

Somerset : Exmoore , Goat Hill, 2 miles östlich 
Challacombe, nat. grid. 21/125, 406, schiefrige Felsab- 
brüche, bodennah, 390 m, 3.9.1971, H. HERTEL 12145 (M) . 
Devon : North Devon. Lyton, Lee Bay, nat. grid. 21/693, 
493, große Blöcke und Felsen am Fuße der Steilküste, 3.9. 
1971, H. HERTEL 12538 (M) . 

IRLAND 

G a 1 w a y : Connemara, Twelve Pins, 1876, J. M. CROMBIE 
(?) (BM, A 573; Lectotypus von L. sorediza f. depauperata) . 
Ebendort, 1878, J. M. CROMBIE (?) (BM, A 574). 

BR DEUTSCHLAND 

Hessen : Hochtaunuskreis, Weiße Mauer, an Silikat- 
gestein, schattig; Wirt von Endoooccus propinquus , 14.4. 
1982, H. T. LUMBSCH (TRIEBEL) . 

Baden-Württemberg: An Buntsandstein- 
blöcken auf den Nordabhängen des Königsstuhles bei Heidel- 
berg, 6. und 8.1879, v. ZWACK-HOLZHAUSEN , ARNOLD; Lieh. 
exs. 807 (M, A 376; H-NYL) . In den Felsmauern des Königs- 
stuhles, 1849, o.S. (M) . Heidelberg, auf Sandsteinblöcken 
des großen Felsenmeeres, 7.1879, v. ZWACK-HOLZHAUSEN (M) . 
Ebendort, 28.6.1879, v. ZWACK-HOLZHAUSEN (M) . Schwarzwald, 
Kreis Lörrach, Steilflächen der Felsen im Wald am Weg von 
Schönau gegen Holzinshaus, 600-650 m, 17.5.1967, J. POELT 
(M, A 364) . 

Bayern : Oberpfälzer Wald, Kreis Neunburg v.W. auf 
Gneis im Blockgewirr im Warntal, 5.1965, J. POELT (M) . 
Oberpfalz, auf Sandsteinen des braunen Jura im Föhrenwald 
ober der Straße auf dem Kreuzberge bei Vilseck, 29.7.1883, 
F. ARNOLD (M) . Oberpfalz, Quarzblock im Wald zwischen Neu- 
haus und Königsstein, 9.1887, F. ARNOLD (M) . Bayreuth, 
brauner Jura an der Wegböschung und der Höhe ober Glas- 
hütten, 9.1884, F. ARNOLD (M) . (Bei) München: steril an 
Gneis- und Amphibolitsteinen und -blocken im Walde zwischen 
Haarkirchen und Merlbach, 27.7.1892, F. ARNOLD/ ARNOLD, 
Lieh. Mon. 242 (M) . (Bei) München: Ebenhausen, Glimmerstein 
im Walde zwischen Irschenhausen und Waldhausen, 31.5.1888, 
F. ARNOLD (M) . 

DDR 

Thüringen : Thüringer Wald, auf Quarzporphyr im 
Kanzlergrund oberhalb Oberschönau, schattiger, feuchter 
Fels, 1965, S. HUNECK (M) . 



- 441 - 



CSSR 

Moravia occid. , Trebii, in declivis collis "Kozi hlava" in 
valle fluvii Jihlavkapr. pag. Vladislav, ca. 370 m, 5.1930, 
J. SUZA; SUZA, Lieh. Bohem. 130 (M) . 

FRANKREICH 

Pyrenees orientales: Supra Valborne, 

600 m, 8.7.1872, W. NYLANDER (H-NYL, Holotypus von L. sore- 

diza) . 

SCHWEIZ 

Kanton Bern: Berner Alpen, oberhalb Sichelauenen, 
bei Murren, 120 0-1300 m, 21.8.1919, G. LETTAU (B) . 

ÖSTERREICH 

Tirol : Tuxer Voralpen, Schröf felkogel , Umgebung von 
Steinach, 2150 m, 8.1960, H. DOPPELBAUR, J. POELT & M. 
STEINER (M) . 

Salzburg: Hohe Tauern, Hänge an der Schwarzen Wand 
bei Hüttschlag in der Großarl, ca. 1600 m, 7.1955, J. POELT 
(M, A 352). Ebendort, an flachen offenen Blöcken, ca. 1600 m, 
7.1955, J. POELT (M, A 351). Ebendort, W der großen Fels- 
wand, 15.9.1984, A. SCHWAB 1219/1220 (M, 2 Belege). Hohe 
Tauern, Glockner-Gruppe, Salzburger Hütte, 1900 m, 7.9.1973, 
H. WUNDER (WUNDER) . 

Steiermark : Koralpe, Bez. Voitsberg, linke Hänge 
des Teigitschgrabens südlich Voitsberg, ^ 400 m, 6.5.1973, 
J. POELT (M) . 

ITALIEN 

Provinz Padova: In Euganei collibus, ad 
trachitica saxa (ad radic. in M. Venda ad merid.), 1851, 
A. MASSOLONGO (VER, A 673, Holotypus von L. tumida) . Ad 
rupes trachyticas in collibus Euganeis (monte Rua) , et in 
prov. Vicentina (monte Spina), o.D., A. MASSOLONGO; ANZI, 
Lieh. Ven, 170 (M, A 571 und A 572, zwei Proben). 



4. Art der Gattung Tremolecia Choisy 

Tremoleaia atrata (Ach.) Hertel 

Khuinbu Himal 6 (3): 351-353 (1977); HERTEL, Herzogia 5: 
462-463 (1981); HERTEL, Beih. Nova Hedwigia 79: 457-458 
(1984); WIRTH, Flechtenflora: 491 (1980); R. SANT., Lieh. 
Sweden Norway : 311 (1984); 

= Gyalecta atrata Ach., Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 
29: 229 (1808); ACH., Lieh. Univ.: 152 (1810); 

= Lecidea atrata (Ach.) Wahlenb., Fl. Lappon . : 475 (1812); 



- 442 - 



ACH., Synops. Lieh.: 11 (1814); SCHAER., Lieh. Helvet. 
Spicileg. Sect. 4: 202 (1833»; HERTEL, Willdenowia 6: 
236-238 (1971) . 

Typus ; NORWEGEN: "Finmarken: In lapidibus sieeis ad latus 
occidentale alpis Rypklupp Qualöae parce , 9.6.1802, 
G. WAHLENBERG" (UPS, Lectotypus; BM, Isoleetotypus ; 
H-ACH, Isoleetotypus) . 

= Lecidea melanophaea Fr., Kongl. Vetensk. Akad. Nya Handl.: 
259 (1822); MUDD, Manual Brit. Lieh.: 206 (1861); 

5 Aspicilia melanophaea (Fr.) Koerb., Syst. Lieh. German.: 
159 (1855); KOERB., Parerga Lieh.: 100 (1860); ARNOLD, 
Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 21: 1107 (1871), 24 : 236 
(1874); 

= Lecidea laatea var. melanophaea (Fr.) Nyl., Herb. Mus. 
Fenn. : 90 (1859) ; 

= Lecidea dicksonii var. melanophaea (Fr.) Vain., Aeta Soc . 
Fauna Fl. Fenn. S7 (2): 185 (1934). 

Typus ; SCHWEDEN: "Hallandia, Eftra" (UPS, Holotypus) . 

= Lecidea atroferrata Deiehm. Br. & Gr^nl., Meddeland. 
Grönland 5:503 (1892); ZAHLER., Catal. Lieh. Univ. 3: 
525 (1925). 

Typus : "S-GRÖNLAND: Nanortalik, EBERLIN" (C, Leetotypus, 
hiermit bestimmt; C, Iso-Lectotypus) . 

= Lecidea civcumoisa H. Magn., Ark . Bot. 3ZA (16): 5-6 
(1949); M. LAMB, Index Nom. Lieh.: 344 (1963). 

Typus : NORWEGEN: "Möre: Sunnelven, Geiranger, on boulder, 
100 m, 10.7.1947, A. H. MAGNUSSON 20800" (UPS, 
Holotypus) . 

= Lecidea dicksonii auet. non (J.F.Gmel.) Ach.; vide 

ZAHLBR., Catal. Lieh. Univ. 3: 562 (1925), 0:339 (1932), 
10: 305 (1940) ; 

= Tremolecia dicksonii ("J.F.Gmel.") Choisy, Bull. Mens. 
Soc. Linn. Lyon 22: 177 (1953). 

HERTEL (1971 a) hat ausführlich die Lectotypif izierung von 
T. atrata diskutiert. Er konnte zeigen, daß der bisher meist 
benutzte Name für die Art Lecidea dicksonii nicht verwendet 
werden kann. Damit ist aber die unglückliehe Sitation ent- 
standen, daß das besehreibende Artepitheton des ältesten 
verwendbaren Synonyms auf eine recht untypisehe Modifikante 
hinweist. Ich konnte bei meinem Besuch in H im Herbarium 
ACHARIUS auf einem mit Lecidea atrata = Gyalecta atrata 
bezeichneten Stück einen etwa 1 cm' großen, völlig schwarzen 
Thallus mit nur wenigen, kaum erkennbaren Apothecien ent- 
decken, der sich unzweifelhaft als weiterer Isoleeto- 
typus erwies. 



- 443 - 



Auch die Beschreibung von L. melanophaea und L. ciraumoisa , 
die HERTEL (1971 a bzw. 1981 a) als Synonyme erkannt hat, 
beruhen auf Standortmodif ikanten mit schwarzem Thallus. Von 
den aus Kopenhagen zugeschickten, mit " Leaidea atroferrata 
Branth" bezeichneten Proben habe ich diejenige als Lecto- 
typus ausgewählt, die mit roter Tinte als "specimen pri- 
marium" gekennzeichnet ist. Thallushabitus und Apothecien- 
merkmale, soweit sie an Schnitten eines der beiden vor- 
handenen Apothecien erkennbar waren, stimmen völlig mit 
T. atvata überein. Bereits LYNGE (1937) führt L. atro- 
ferrata als Synonym von L. dicksonii Ach. 

- non Lecidea sinaerula Nyl. in CROMBIE, J. Bot. 14: 22 
(1876); CROMBIE, J. Linn. Soc . IS: 190 (1876); HERTEL, 
Beih. Nova Hedwigia 79: 465-466 (1984); 

= Lecidea dicksonii f. sincerula (Nyl.) Zahlbr., Deutsche 
Südpolar-Exped. 8: 40 (1906); ZAHLBR., Catal . Lieh. Univ. 
3: 564-565 (1925) . 

Typus ; "KERGUELEN LAND: Royal Sound, 2.1875, A. E. EATON" 
(H-NYL 16037, Lectotypus) . 

Während ZAHLBRUCKNER (1906) die Sippe als forma zu 
L. dicksonii stellt und bei CROMBIE (1876) eine 
"L. sincerula f. Dicksonii" angegeben wird, hat mei- 
ne Analyse des Lectotypus zum selben Ergebnis wie 
bei HERTEL (1984) geführt, nämlich daß die Sippe 
sicher nicht in die nähere Verwandtschaft von 
T. atrata gehört. 

Abbildungen: Abb. 28 (Längsschnitt durch ein Apothecium) , 
Abb. 7 (Excipulum, Längsschnitt), Abb. 14 (Conidiophoren 
und Conidien) . 

Untersuchte Exsiccate: ANZI, Lieh. exs. Ital. 213 (M) - 
CROMBIE, Lieh. Brit, 72 (BM) - HERTEL, Lecideaceae exs. 80 
(M) , 100 (M) , 120 (M) - SAVICZ, Lichenoth. Rossica 98 (M) - 
SUZA, Lieh. Bohem. 75 (M) - PISUT, Lieh. Slov. exs. 82 (M) - 
TAVARES, Lieh. Lusit. sei. exs. 154 (M) - THOMSON, Lieh. 
Aret. 75 (M) - vfizDA, Lieh. sei. exs. 833 (M, UPS), 1536 
(M) . 

BESCHREIBUNG 

Thallus : meist dünnkrustig, rimos bis fein areoliert, 
mit meist glatter Oberfläche, 0,05-0,2 mm hoch, selten mit 
feinwarziger oder grobwarziger Oberfläche dann bis 0,4 mm, 
sehr selten 0,7 mm hoch, meist klein, bis 30 mm im 0, 
selten bis 50 mm im 0; Areolen 0,1-0,5 mm im 0; Thallus- 
randbereich z.T. etwas ef figuriert; Farbe dunkelbraun bis 
rötlieh braun (ziegelrot) oder schwarz. 
Meist vollständig rostfarben; selten haben die Areolen 
schwarze Ränder oder stehen gefärbte Areolen isoliert im 
schwarzen Hypothallus; nur in Einzelfällen ist der Thallus 
vollständig schwarz. 



- 444 - 



Hypothallus : schwarz, meist als breiter, unregel- 
mäßiger Randsaum ausgebildet, z.T. fein zergliedert, an 
Dendriten erinnernd, mitunter völlig fehlend. 

S o r a 1 e : nie beobachtet. 

C o r t e X : meist dichte, selten plektenchymatische 
Schicht aus überwiegend kurzgliedrigen Hyphen, teilweise 
kohlig, (8-) 10-15 (-25) lam hoch, öfter in gesamter Höhe mit 
eisenhaltigen Granula durchsetzt; Granulaschicht (6-) 8-12 
(-18) Jim hoch. 

Algenschicht : 30-85 |im, selten bis 120 |j.m hoch; 

häufig durch breite Hyphenstränge unterbrochen; Algen 

protococcoid, im Mittel 9-10 p,m, max. 14-18 p,m, locker 
verteilt bis dicht stehend. 

M e d u 1 1 a : oft findet sich unmittelbar unterhalb der 
Algenschicht ein j*^ lockeres Geflecht aus Hyphen mit kurz- 
gliedrigen, + kugeligen Zellen (Hyphen 0: 3,0-6,0, selten 
7,0 um, Lumina 0:1,0-3,0 um); daran anschließend eine dichte 
Schicht aus ähnlichen Hyphen, jedoch mit bräunlichen Wänden 
und häufig mit kleinen, rostbraunen Granula; teilweise sind 
die Bruchflächen der Areolen in der Breite mehrerer Zell- 
durchmesser kohlig, wobei die kohlige Färbung sich in 
tiefere, medulläre Schichten fortsetzt. 

Apothecien: 0im Mittel 0,25-0,35 mm, max. 0,4- 
0,55 (selten bis 0,7) mm, halbeingesenkt oder bis auf den nur 
noch etwas über die Thallusoberf lache ragenden Wulstrand 
eingesenkt, selten angedrückt oder aufsitzend mit schwach 
eingezogener Basis, einzeln stehend oder 3 bis 5 unmittel- 
bar nebeneinander; maximale Dichte über 50 /cm^ , bei manchen 
Proben bis über 150/cm^; Wulstrand schwarz, z.T. rostig 
überlaufen, meist gut entwickelt, in Aufsicht etwa 0,07- 
0,12 mm breit, von der Scheibe oft undeutlich abgegrenzt, 
bei trockenen Apothecien nach innen oft steil abfallend 
und öfter zum Thallus hin langsam auslaufend; Scheibe 
schwarz, z.7. schwach bereift, selten etwas rostig. 

Epihymenium : meist undeutlich abgegrenzt, mit 
schwacher Pigmentierung, nur gelegentlich als blaugrünliche, 
schwärzlich olive oder bräunlich grünschwarze , um 15 p.m hohe 
Schicht ausgebildet; z.T. sind eisenhaltige Granula aufge- 
lagert; teilweise sind farblose Auflagerungen zu sehen. 

Hymenium : 65-130 um, farblos, J+ rotorange. 

Subhymenium : 10-30 um hoch, farblos, J+ blau. 

Hypothecium: braun bis schwarzbraun, teilweise 
gelbbraun gesäumt, im Längsschnitt als schmales Band aus 
dem Excipulum unter das Hymenium ziehend, in der Mitte 
etwas verbreitert, aber nie kegelförmig nach unten ziehend, 
15-50 \im hoch, von der darunter liegenden Medulla mit ge- 
bräunten Hyphen z.T. kaum zu unterscheiden; öfter Farbe 
durch Anhäufung von rotbraunen Granula verändert. 



- 445 - 



Excipulum: breiter, schwarzer Randbereich allmäh- 
lich in mittelbraunen bis rötlich dunkelbraunen Innenbereich 
übergehend oder fast vollständig kohlig; schwarze Bereiche 
z.T. nahtlos in den unmittelbar anschließenden kohlig- 
schwarzen Cortex übergehend; das dunkelbraune Parathecium 
ist vom Hypothecium kaum zu unterscheiden; meist sind am 
Aufbau des Innenbereichs Hyphen beteiligt, die unmittelbar 
mit der Medulla in Verbindung stehen ; öfter ist der Rand- 
bereich, seltener das gesamte Excipulum durch eisenhaltige 
Granula rostbraun gefärbt. Hyphen etwa 2,5-4,5 um; Lumina 
etwa 1,0-2,5 iiia. 

Paraphysen : durch häufige Verzweigungen und Ana- 
stomosen ein lockeres Raumnetz bildend, im oberen Drittel 
oft stark verzweigt, bisweilen aus ihrem Verlauf senkrecht 
zur Scheibenoberfläche +_ stark abgebogen, meist 1,5-2,0 |im 
im 0, z.T. dicker, schwach moniliform und dabei 1,8-2,5 |j,m 
im 0, apikal kaum bis mäßig verdickt; selten Endzellen 
knollig verdickt, (2,0-) 2,5-3,3 (-4,0) ^m im und deutlich 
verklebt; meist diffuse Pigmentierung der die Apikaizellen 
umgebenden Gallerte, nur vereinzelt mit grünschwarzen Pig- 
menthauben. 

A s c i : keulig bis schmal keulig, 45-95 x 10-20 \im; 
Tholus kaioin amyloid, ohne deutliche Strukturen; Gallert- 
hülle J+ rotorange. 

Sporen : ellipsoidisch bis oblong-ellipsoidisch, nie 
pseudodiblastisch; Extremwerte: 9,0-16,5 x 5,0-8,8 um; 
Mittelwerte: 11,3-13,7 x 6,0-7,7 [im; L:B-Index: 1,65-1,95. 
Pycnidien : völlig eingesenkt, im Schnitt oval bis 
birnenförmig, z.T. etwa eingefaltet, bis 200 x 140 um, obe- 
res Drittel des Gehäuses dunkelbraun; Conidien meist termi- 
nal abgegliedert, kurz stäbchenförmig, 3,0-5,0 x 1,0-1,3 um. 

Chemie : Reaktionen: Excipulum, Cortex und Medulla K-,P-, 
C-; Cortex und Medulla J- , selten schwach violette Flecken. 
Flechtenstoffe: Stictinsäure-Chemosyndrom oder ohne Flechten- 
stoffe . 

DISKUSSION: 

Die untersuchten Proben von T. atrata weisen in folgenden 
Merkmalen eine recht große Variabilität auf: In der Epi- 
hymeniumhöhe und -färbung; in der Ausbildung der Paraphysen,' 
in der Hymeniumhöhe und der Anheftung der Apothecien am 
Thallus. Bei diesen Merkmalen sind Übergänge nicht nur bei 
den verschiedenen Proben zu beobachten, sondern zeigen 
sich auch an Apothecien eines Thallus. 

Einige Proben sind aufgrund besonderer Ausprägung der Merk- 
male als Extremformen anzusprechen: So sind der Lectotypus 
und die Isolectotypen von T. atrata, der Holotypus von 
L. melanophaea und der Holotypus von L. civcumcisa durch 
weitgehend bis völlig schwarze Thalli, in allen Fällen 
allerdings mit entwickelter Algenschicht, ausgezeichnet. 



- 446 - 



Es handelt sich dabei um wohl von extremen Umweltbedingungen 
hervorgerufene Modifikationen. Dafür sprechen schlecht ent- 
wickelte Sporen und z.T. ungewöhnlich kleine Algen im 
Thallus. Die Endzellen der Cortexhyphen dieser Proben haben 
meist intensiv grünschwarz gefärbte Wände. Anhäufungen 
eisenhaltiger Granula sind selten. Zudem besteht von allen 
analysierten Proben der Art nur bei diesen die oberste 
Cortexschicht großflächig aus abgestorbenen, farblosen 
Hyphen. Mehrfach konnte diese Tendenz zur Schwärzung von 
Thallusteilen in Ansätzen auch bei sonst völlig rostigem 
Thalli beobachtet werden. HERTEL (1981 a) erwähnt die Be- 
obachtungen aller möglichen Übergangsformen von rostigen 
zu schwarzem Thallus bei Proben aus Spitzbergen. Bei einigen 
Auf Sammlungen ist der größte Teil der Apothecien weitgehend 
in einen ungewöhnlich hohen Thallus eingesenkt. Ist zudem 
das Hymenium besonders hoch - bis 130 jim hoch, in einem 
Fall bis 165 ^im hoch - und das Subhymenium besonders ausge- 
prägt, haben die entsprechenden Apothecien eine im Längs- 
schnitt keilförmige, weit in die Tiefe ragende Gestalt. Bei 
kleinen Apothecien mit kaum ausgeprägter Scheibe ergibt der 
Längsschnitt ein fast perithecienartiges Aussehen. Wie bei 
den Modifikanten mit schwarzem Thallus, so besteht auch hier 
kein Zweifel an der Zugehörigkeit zu der Art, weil der 
prinzipielle Aufbau der Apothecien erhalten bleibt und meist 
bei diesen Proben auch Übergänge zu normal gestalteten Apo- 
thecien zu sehen sind (z.B. A 315, A 316, A 316 B) . Der Ex- 
tremfall dieser Veränderungen ist bei einer Aufsammlung aus 
dem Kaukasus (A 322) zu sehen. Während bei einem Thallus 
gerade noch rostige Wulstränder zu sehen sind, sind die Apo- 
thecien eines Nachbarthallus so tief eingesenkt, daß in Auf- 
sicht keinerlei Randbildungen mehr zu erkennen sind. 
Eine Probe aus Alaska (A 323) auf stark eisenhaltigem Sub- 
strat hat bei guter Sporulation ungewöhnlich kleine Sporen 
(Mittelwert: 10,9 x 5,7 um), ansonsten aber keinerlei 
auffallende Abweichungen in anderen Merkmalen. 

Wie die geringe Zahl von Fehlbestimmungen im untersuchten 
Material zeigte, ist eine Verwechslung der Art, die im 
typischen Fall durch einen kleinen, sehr dünnkrustigen, 
rostigen Thallus und außergewöhnlich kleine Apothecien mit 
häufig konkaven Scheiben gekennzeichnet ist, kaum möglich. 
Am ehesten sind Wuchsformen mit höherem Thallus und unebener 
oder warziger Oberfläche mit den jüngeren Thalli völlig 
rostfarbener Modifikanten von L. lapicida zu verwechseln, 
sofern deren Apothecien durch ihre Größe und Anheftung am 
Lager nicht bereits eine Zuordnung zu T. atrata aus- 
schließen. Eine gewisse Ähnlichkeit im Habitus, besonders 
wegen der kleinen, meist weitgehend eingesenkten Apothecien 
ist zu L. fuscoferruginea festzustellen. Allerdings sind 
deren Thalli nie so auffallend rostrot oder schwarz. 
Die wenigen, nicht bereits wegen des Habitus eindeutig 
zuordenbaren Proben lassen sich aufgrund der mikroskopischen 
Merkmale sicher als Vertreter der Art identifizieren. Denn 
T. atrata nimmt aufgrund des Baus von Excipulum und Hypo- 
thecium, der Gestalt der Paraphysen, der Ausbildung des 



- 447 - 



Tholus und der charakteristischen Färbung des Hymeniums 
mit Lugol' scher Lösung im Rahmen der rostigen Sippen eine 
isolierte Stellung ein. 

ÖKOLOGIE UND VERBREITUNG 

Ich möchte eine Bemerkung von WIRTH (1980: 491) zur Ökologie 
von T. atvata voranstellen, weil sie gut mit meinen auf den 
Sammelexkursionen gemachten Erfahrungen übereinstimmt: 
"In montanen bis alpinen Lagen auf kalkfreiem, meist hartem, 
magmatischem und metamorphem Silikatgestein, gern auf eisen- 
reichem Substrat, an niedrigen Felsen, an Blöcken, Steinen, 
gern an häufig taufeuchten bzw. ziemlich luftfeuchten, ziem- 
lich bis sehr lichtreichen Standorten, in niederschlagsreichen 
Lagen auch an windexponierten Stellen, Pionier". 
Die Art besitzt, besonders was den Eisengehalt des Substrats 
betrifft, ganz offensichtlich eine weite ökologische Amplitude. 
Sie ist ebenso in Pioniergesellschaften von Krustenflechten 
auf recht eisenarmem Substrat zu finden, wie auf deutlich 
eisenreichem Gestein in Gesellschaft mit typischen Chalkophilen, 
wie Acarospora sinopica , L. sitacea , L. atrofulva , Rhizo- 
carpon oederi und Lecanora subaurea . Allerdings gab es mehr- 
fach Anzeichen dafür, daß nicht jeder beliebig hohe Eisen- 
gehalt des Substrats ertragen wird. Tremoleoia atrata ist 
zwar nicht an höhere Bodenfeuchtigkeit gebunden, kann sich 
aber in Gebieten mit geringer Luftfeuchtigkeit nicht ent- 
wickeln. Mehrere Belege aus den Alpen und dem Himalaya 
zeigen, daß sie auch in der nivalen Stufe der Gebirge zu 
finden ist. 

HERTEL (1977 a: 353) hat die weltweite Verbreitung der Art 
in einer Punktverbreitungskarte dargestellt. Zu ergänzen 
wäre nur noch ein Fund aus dem Kaukasus (A 32 2) und Funde 
von der Subantarktis und der Antarktis (siehe HERTEL 1985, 
Karte p. 336). Offenbar ist die Art weltweit verbreitet, 
und noch verbleibende Verbreitungslücken liegen wohl in der 
ungenügenden Besammelung verschiedener Regionen begründet. 
Im Untersuchungsgebiet konnte die Art an vielen vom Substrat 
und den sonstigen Umweltbedingungen her geeigneten Stand- 
orten gefunden werden. LYNGE (1926) und HERTEL (1977 a und 
mündliche Mitteilung) bezeichnen T. atrata als eine der 
häufigsten Krustenf lechtenarten in arktischen und sub- 
arktischen Gebieten. 

UNTERSUCHTE EXEMPLARE 

SPITZBERGEN 

N-Spitzbergen, Ny Friesland: 
Treurenbergbay, 1861, A. J. MALMGREN (UPS). 
NW-Spitzbergen ,Amsterdamöya : 
Abbruchkante des Hochplateaus zum SW-Kap der Insel (79° 
45'16"N, 10°40'E), 260-280 m, 16.7.1975, H. HERTEL & H. 
ULLRICH (HERTEL 16131) (M, A 317) und (HERTEL 16152) (M, 
A 318). Küstenbereich und Vorland an der Südostspitze der 



- 44f 



Insel (unweit "Smeerenburg" ) , 79°44 ' 30"-79°45 ' 00"N, 10°54'- 
11°2'E, schwermetallhaltiger Granitblock am Strand, 15.- 
19.7.1975, H. HERTEL & H, ULLRICH (HERTEL 16484) (M, A 319). 
W-Spitzbergen , Isfjord- Gebiet: Björn- 
dalen, westlich Longyearbyen, schwach geneigte, westexpo- 
nierte, alte Blockschuttflur an der Ostseite des Taleingangs, 
ca. 20-40 m, 6.8.1975, H. HERTEL & H, ULLRICH (HERTEL 16877) 
(M) . 

ISLAND 

Dalasysla/Strandarsysla (Grenzgebiet) : 
Berggebiet, das vom Dreieck, dessen Eckpunkte der Weiler 
Kleifar, der See Krossärvatn und der Bergrücken Lambafell 
bilden, begrenzt wird (Lambafell 65°26'23"N, 21°38'20"W), 
378 m, 24.7,1979, H. HERTEL 23106 (M, A 331). 
Subur-Thingejarsysla (Zentralisland) : 
W-Hang des Tugnafells jökull , Anstieg zum Gipfel Hähyrna 
genau in West-Richtung, 64°43 ' 40"-44 ' 1 0"N, 18°00'25"-02' 
40"W, Schotter entlang eines Bächleins, 880 m, 15.7.1979, 
H. HERTEL 21848 (M) , 

Nor'bur-Mülasysla : Möorudalsf jallgaroar 
(Austrif jallgar6ar) , Mö&rudalsöraf i, Paßhöhe, 65°20'N, 
15°42'W, 720 m, 10.7.1979, H. HERTEL 21596 (M) . 
Kjosarsysla : Brautarholt, on pebbles on a rocky 
hillside, 10-20 m, 4.8.1969, R. SANTESSON 20512 (UPS). 
Gullbringusysla : Reykjavik, 1874, o.S. (M) . 

NORWEGEN 

Finnmark: In lapidibus ficcis ad latus occidentale 
alpis Rypklupp Qualöae parce, 9.6.1802, G. WAHLENBERG (?) 
(UPS, A 334, Lectotypus von Gyalecta atrata) . Finmarkia, 
O.D., G. WAHLENBERG (UPS, A 333, Isolectotypus von Gyalecta 
atrata). Finmarkia, o.D., G. WAHLENBERG (H-ACH 71, Isolecto- 
typus von Gyalecta atrata). Seidaf jällen , 20.7.1857, TH. M. 
FRIES (UPS). Syltefjord, in Küstennähe, 4.8.1969, A. BUSCH- 
ARDT (M, A 15) . 

Nordland : Umgebung von Narvik, Her jangsf jord NE 
von Narvik, Küstenfelsen, ca. 4 km nördlich Oifjord, an der 
Straße Narvik - Bjervik, 0-20 m, 7.8.1980, H. HERTEL 22909 
(M) . 

Sör-Tröndelag : Glämos parish, Olavgruva on 
the E slope of Mt. Kvintushögda (= 11 km NE by E of Röros) , 
on rocks by a copper mine , 800 m, 3.8.1973, R. SANTESSON 
24545 b (UPS, A 300) . 

Möre og Romsdal: Sunnelven, Geiranger, 100 m, 
10.7.1947, A. H. MAGNUSSON (UPS, Holotypus von Lecidea 
circumcisa) . 

Ohne Fundort (Norwegen?), 1802, G. WAHLENBERG (?) (UPS, A 
303) . 

SCHWEDEN 

Torne Lappmark: The Torneträsk Area, Kärke- 
vagge, near Lake Rissajaure (= Kärkevagge-Padajaure) , on a 



- 449 - 



boulder in an alpine heath, 850 m, 9.8.1971, R. SANTESSON 
23917 (UPS, A 299). Gemeinde Kiruna, Torneträsk-Region , 
Umgebung von Abisko, NW-exponierte Hänge des Njulla 
(= Nuolja) , S oberhalb Björkliden, 68°24'N, 18°41'E, auf 
einem Lesestein in 100 m Höhe, 22.8,1980, H. HERTEL 22157 a 
(M) . Gemeinde Kiruna, Torneträsk-Region, Berg Läktatjäkka 
(ca. 5 km westlich Björkliden) , Südhänge zwischen Läktat- 
jäkkastugan und dem Gipfel (68°25'N, 18°28'E), Gipfel 1380 m, 
24.8.1980, H. HERTEL 22172 (M) . 

Lule Lappmark: In alpibus Nammats und Njämmelst, 
1871, P. J. & E. V. M. HELLBOM (M) . 

Norrbotten : Markierter Wanderweg ca. 6 km vor 
der norwegischen Grenze bei Junkerdalen, vom Parkplatz am 
Silvervägen, o.D., TH. VOHLA 375 (M) . 

Västerbotten : Umeä, Obbola, Fläse (west of the 
S-point of Obbola peninsula, ca. 20 km S of Umeä), on rocks 
containing iron, not far from the shore, 8.5.1973, R. 
SANTESSON 24271 (UPS, A 301). 

Härjedalen : Tännäs parish, southern slope of 
Mt. Gruvvälen (SW of Mittäkläppen) , on rocks at an old mine 
in the uppermost part of the subalpine (birch) region, 
920 m, 1.9.1970, R. SANTESSON 22512 (UPS, A 298). Tännäs 
paroecia, Gruvvälen prope Mittäkläppen, ad rupes metalla 
cupri vetusta, ca. 900 m, 26.6.1977, R. SANTESSON 27393; 
VEZDA, Lieh, sei. exs . 1536 (M, A 309). 1866, S. ALMQUIST 
(UPS) . 

Värmland : Ekshärad par., Brattfallet, on a rock 
wall near the water, 17.9.1981, S. W. SUNDELL 14967 (M, A 
304) , 

N ä r k e : Glanshammar, kyrkan, 6.9.1950, G. KJELLMERT 
(M) . 

Bohuslän : Par. Naverstad, Tyftefjäll, Overluta, 
22,7,1917, A. H. MAGNUSSON (UPS), 

Västergötland : Nödinge, Skärdal, 1919, C. 
STENHOLM (iM) . 

Mailand : Eftra, o,D., E, FRIES (?) (UPS, A 335, 
Holotypus von Lecidea melanophaea) . 
S m ä 1 a n d : o,D, , E, FRIES (UPS, A 302). 

FINNLAND 

Regio Aboensis: Schärenhof von Turku, Ge- 
meinde Nauvo, N-Seite der Schäreninsel Pensar, 4.9.1970, 
H. HERTEL 12029 (M, A 328). 

SCHOTTLAND 

P e r t h : Ben Lawers, ad saxa murorum apud montem, o.D., 
J, M. CROMBIE; CROMBIE, Lieh, Brit, 72 (BM, A 311), 

ENGLAND 

Yorkshire : Cleveland, near Ayton, o.D., W. MUDD 
(M). 



- 450 - 



WALES 

Merioneth : Barmouth, 6.1856, W. A. LEIGHTON (BM, 
A 310) . 

BR DEUTSCHLAND 

Niedersachsen : Harz, Odertal bei Braunlage, 
steile Geröllhalde am Westhang des Tales, unterhalb der 
Hahnenkleeklippen, ca. 50-100 m über Flußniveau, ca. 600 m, 
11.6.1982, A. SCHWAB 348 (M) . 

Bayern : Fichtelgebirge, 1851, J. F. LAURER (M) . 
Bayerischer Wald, Gipfel des Arber, 26.9.1853, A. v. KREMPEL- 
HUBER (M) . Bayerischer Wald {= Böhmerwald), Arbergipfel, 
19.9.1953, J. POELT (M) . Obere Hochalpe der Gottesacker- 
wände im Allgäu auf Grünsandstein, 5000' (= 1570 m) , 7.1860, 
H. REHM (M, A 305). Allgäu, Gottesackerwand, o.D., C. W. 
V. GÜMBEL (M) . 

POLEN / CSSR 

Schneekoppe in Sudeti, o.D., G. W. KOERBER (M) . 

CSSR 

Moravia orientalis, Carpati Beskydy, in monte Certovy 
mlyny, ad rupes arenaceas, ca. 1200 m, o.D., J. SUZA; SUZA, 
Lieh. Bohem. 75 (M, A 316). 

Slovakia sept., Liptovske Tatry, ad saxa gneissacea meri- 
dionem spectantia, sub cacumine montis Baranec, 2000 m, 
23.6.1965, I. PISUT; PISUT, Lieh. Slov. exs. 82 (M, A 315). 

FRANKREICH 

Hautes Pyrenees: Col de Tourmalet, Montee 
de l'Est, Galerie tailles en gneis, 1650 m, 23.7.1950, 
E. FREY 16861 (BERN). Cautaret, 1884, E. LAMY (M) . 
Haute Savoie: Contamines, o.D. , J. MÜLLER (M) . 

SCHWEIZ 

Kanton Bern: Lauterbrunnental, o.D.,o.S., (M) . 

Unterengadin, Silvrettahorn, Gipfelgrat, plattiger Gneis, 

20.8.194 7, E. FREY (BERN). 

Kanton Bern/Wallis: Finsteraarhorngipfel , 

4270 m, 10.8.1920, E. FREY (?) 7211 (BERN). 

Wallis : Val d'Entrement, Bourg-St. Pierre, les 

Erbets, bei der Brücke nach Combe des Planards, 1790 m, 

8.1943, E. FREY (1585) (BERN). 

Graubünden : Umgebung Davos (5) , am Dorfberg des 

Salezer Hörn, Felsgruppen anstehenden Gesteins, 46°50'N, 

9°50*E, 2200 m, 12.8.1982, G. RAMBOLD 1063 (RAMBOLD). 

SCHWEIZ/ÖSTERREICH 

Graubünden/Tirol : Silvretta-Gruppe unter- 
halb der Gemsspitze, 3000-3100 m, 10.4.1969, H. WUNDER 1465 
(WUNDER) . Silvretta-Gruppe, im Grenzgebiet, Scharte 



- 451 - 



zwischen den Chalaus-Köpfen, ca. 300 m, 11.4.1969, H. 
WUNDER 1388 (WUNDER). 

ÖSTERREICH 

Tirol : Überreste der Knappenhütte am Gehänge ober den 
Albonseen ober St. Christoph am Arlberg, 8.1894, F. ARNOLD 
(M) . Pitztal, Gipfel des Mittagskogels , Mittelberg, 8.1875, 
F. ARNOLD (M) . Ötztaler Alpen, Kaunergrat, Gipfel der VJatze- 
spitze, 3530 m, 8.1953, J. POELT (M, 2 Belege). Ötztaler 
Alpen, Geigenkamm, Umgebung der Erlanger Hütte, Forchheimer 
Weg, 2500 m, 20.7.1976, T. FEUERER (FEUERER). Gurgl im Oetz- 
tal, Ramoljoch, 10000' (= 3140 m) , 8.1873, F. ARNOLD (M) . 
Felswand zwischen Kühtei und den Finstertaler Seen, o.D., 
F. ARNOLD (M) . Stubaier Alpen, Series-Gruppe, Umgebung des 
Padasterjoch-Hauses, ca. 2250 m, 10.7.1965, H. WUNDER 
(WUNDER). Rosskogel bei Innsbruck, 8.1851, F. ARNOLD (M) . 
Oberes Zillertal, Glimmer am Schwarzensteinsee, 8000' 
(= 2510 m) , 8.1887, F. ARNOLD (M, A 330). Zillertaler Alpen, 
Schönbachtal, (südliches Seitental des Gerlostales), Block- 
schuttfeld am Hang wenig nördlich der Stinkmoosalm, 47°13'N, 
12°04'E, an Schrägflächen großer, eisenerzhaltiger Silikat- 
blöcke, 1390-1410 m, 13.8.1981, E. ALBERTSHOFER & H. HERTEL; 
HERTEL, Lecideaceae exs. 80 (M, A 329). Osttirol, Gipfel des 
Rottenkogels , Windischmatrei (= Matrei in Osttirol), o.D., 
F. ARNOLD (M) . Glimmer im Gschlößtale, Windischmatrei, 8. 
1876, F. ARNOLD (M) , Gneisfelsen oben auf dem Kraxentrag 
(= Kraxentrager) , Brenner, 8. 1871, F. ARNOLD (M) . 

Sal zburg: Pinzgau, 1850, o.S. (M.) Hohe Tauern, 
Hänge an der Schwarzen Wand bei Hüttschlag in der Großarl, 
ca. 1600 m, 7.1955, J. POELT (M, A 313). Gleicher Fundort, 
gleiches Datum, gleicher Sammler (M, A 308) . Hohe Tauern, 
Glockner-Gruppe, Hänge westlich der Krefelder Hütte, 2300- 
2500 m, Ende 8.1958. J. POELT (M) . Hohe Tauern, Kitzstein- 
horn-Gruppe, Schmiedinger Scharte oberhalb der Krefelder 
Hütte (Kapruner Tal), ca. 2700 m, 24.8.1963, H. HERTEL 
1409 (M) . 
Steiermark : Gleinalpe, 5.8.1875, J. GLOWACKI (M) . 

ITALIEN 

Provinz Trento: Paneveggio, Porphyrberg rechts 
ober Giuribrutt, 8. 1880, F. ARNOLD (M) . 

Ohne genauen Fundort, ad rupes ferrugiosas, schistosas- mica- 
ceas, passim, o.D., M. ANZI (?); ANZI, Lieh. Ital, 213 (M) . 
Provinz Bozen: Ortler-Gruppe, Vordere Schöntauf - 
spitze Süd-östlich Innersulden, 2400m, 27.7.1970, H. HERTEL (M) 

RUMÄNIEN 

Ad saxa micaceo-schistosa in cacumine alpis prope Petroseny 
com. Hunyad in Transsylvania, 28.8.1876, H. LOJKA (M, A 316 B) 



- 452 - 



PORTUGAL 

Beira Alta, Sierra de Estrela, Poco do Inferno, ca. 1150 m, 
C. N. TAVARES; TAVARES, Lieh. Lusit. sei. exs . 154 (M, A 
314) . 

UdSSR 

Rossia europaea arctica, Insula Kildin (Mare Barents) , in 
rupibus schistosis ad ripam "Czornaja reczka" , 1927, V. F. 
SAVICZ; SAVICZ, Lichenoth. Ross. 98 (M) . 

Caucasus, Osetia Sept., distr. Ordzonikidze , in pede sept. 
montis Kazbek, loco Karmadon dicto, 1700-2000 m, 6.8.1978, 

A. VEZDA (M, A 322) . 

R. S. F. S. R. , Magadanskaja Oblast: 
Autnomer Kreis Tschukotka, Anadyr-Flußsystem, Bergzug im 
Oberlauf des Flusses Levaja Salamicha {ein linker Neben- 
fluß im Oberlauf des Jablon) , 66°15'n, 167°15'E, ca. 900m, 
28.7.1982, M. ANDREEV; HERTEL, Lecideaceae exs. 120 (M) . 

GRÖNLAND 

W-Grönland : Disko, Nordfjorden, 9.7.1871, TH. M. 

FRIES (UPS) . Gemeinde Umanak , Scheideck NE über Marmorilik, 

Kalkkuppen, 850-970 m, 8.8.1983, J. POELT & H. ULLRICH 

(GZU, 2 Belege) . 

S-Grönland : Nanortalik, o.D., D. EBERLIN (C, 

A 585, Lectotypus von Lecidea atroferrata und ein Iso-Lecto- 

typus) . 

KANADA 

Newfoundland: St. Athony Bight, on top of flat 
rocks on beach, about 1 m above high-tide level, within the 
storm-spray-zone, 28.6.1953, I. M. LAMB 7474 (M, A 1). 
Northwest Territories: Ellesmere Is- 
land, Innerer Gänsefjord, Westseite an Steinen, 25.9.1900, 
H. G. SIMMONS (UPS) . 

USA 

Alaska : Northern Alaska, valley of the Okpilak River 
at the Okpilak Lake near Mt. Michelson, 69°34'N, 144°05'W, 
2.-7.8.1958, J. W. THOMSON & S. SHUSHAN (M, A 323). 
Gleicher Fundort, gleiches Datum, gleiche Sammler; THOMSON, 
Lieh. Arct. 75 (M, 2 Belege). 

VENEZUELA 

Anden, Estado Merida, Sierra Nevada, Pico Bolivar-Gruppe , 
Pico Espejo über Merida, 4730 m, 28.3,-7.5.1969, H. HERTEL, 

B. & F. OBERWINKLER (HERTEL 10801) (M, A 307). Anden, Estado 
Merida, Sierra de Santo Domingo, Paramo de Mucuchies, Straße 
Merida-Chachopo, Umgebung des Passes El Aquila, 3900 m, 
28.3.-7.5.1969, H. HERTEL, B. & F. OBERWINKLER (HERTEL 
10280) (M, A 306) . 



- 453 - 



SUBANTARKTISCHE INSELN 

Prince Edward Island: Vicinity of Kent 
Crater (46°37 ' -38 ' S, 37°53 ' -55 ' E) , Basaltblöcke am südlichen 
Innenrand des Kraters, ca. 120m, 28.4.-2.5.1982, H. HERTEL 
24373 (M, A 321). Kent's Crater, südexponierter, steiler 
Hang der Kraterrand-Innenseite, 46°37'S, 37°54'E, 170 m, 
28.4.1982, H. HERTEL; HERTEL, Lecideaceae exs. 100 (M) . 
Marion Island: Central Highland, Katedraalkrans 
(46°54'45"-54 '00"S, 47°46 ' 30"-45"E) , older successions of 
grey basaltic lava, großer Basaltfels im Bereich der Gipfel- 
mulde, 790-810 m, 12.-14.4.1982, H. HERTEL 24666 (M, A 320). 



IV. SEHR SELTEN ROSTFARBENE SIPPEN 



Bei den nachstehend aufgeführten Arten konnte ich im Laufe 
der Untersuchung vereinzelte Exemplare mit kleinen rost- 
farbenen Flecken am Thallus oder in seltenen Einzelfällen 
großflächig rostfarbene Thalli beobachten. Bei den meisten 
dieser Proben ist keine eindeutige Granulaschicht im Cortex 
ausgebildet. Eisenhaltige Kristalle sind dem Thallus ledig- 
lich aufgelagert. Möglicherweise entstehen diese Kristalle 
aus Verbindungen, die im fließenden Wasser transportiert 
werden und nach Verdunsten des Wassers vor allem an Areol- 
rändern und vertieften Stellen des Thallus auskristallisieren. 
Bei der einen oder anderen Art mag es vereinzelt vollständig 
rostfarbene Exemplare geben, die bisher allerdings über- 
sehen wurden. 

Auf eine Überprüfung der entsprechenden Typen wurde meist 
verzichtet. Die Identifizierung erfolgte mit Hilfe der 
Schlüssel bei HERTEL (1977 a) , WIRTH (1980) und KNOPH (un- 
veröffentlicht) und durch Herbarvergleich mit Proben in M. 

Sicherlich ist diese Aufstellung nicht vollständig. Es 
dürfte bei weiteren Sippen, die teilweise auf eisenhaltigem 
Gestein wachsen, in sehr seltenen Fällen +_ rostfarbene 
Exemplare geben. 

Amygdalaria consentiens (Nyl.) Hertel, Brodo & M. Inoue , 

in M. INOUE, J. Hattori Bot. Lab. 5^: 322-325 (1984); 

= Leaidea consentiens Nyl., Flora 49'. 371 (1866). 

Typus : SCHOTTLAND: "Ben Lawers , JONES" (H-NYL 15754). 

Nur aus England ist mir ein Exemplar der Art bekannt, 
welches einen großflächigeren, rostfarbenen Thallus hat. 
Zwei weitere etwas rostfarbene Proben stammen aus Grönland 
und Kanada. Aufgrund der mikroskopischen Untersuchungen an 
Thallusschnitten ist es wahrscheinlich, daß es sich um eine 
Abscheidung von Eisenverbindungen durch Hyphen des Cortex 



- 454 - 



handelt und nicht um eine Auflagerung von eisenhaltigen Ver- 
bindungen von außen auf die Thallusoberf lache. 



Lecidea plana (Lahm in KOERB . ) Nyl., Flora £5: 552 (1872). 

E Lecidella plana Lahm in KOERB./ Parerga Lieh.: 211-212 
(1861) . 

Typus ; DEUTSCHLAND: Nordrhein-Westfalen: An Sandsteinfelsen 
des Stimmberges bei 0er, 5.1860, G. LAHM (B, Lecto- 
typus, non vidi) . 

Trotz Durchsicht einer Vielzahl von Proben, konnten nur an 
wenigen Exemplaren rostige Flecken (stets klein und nur an 
sehr dünnen Stellen der Thalli) entdeckt werden. Auch auf 
eisenreichem Substrat werden weitgehend graue Thalli ohne 
größere rostige Bereiche ausgebildet. Die auf dem Cortex 
beobachteten Granula sind denen der Sippen mit häufigeren 
rostfarbenen Exemplaren sehr ähnlich. Leider konnte ich 
kein Typusmaterial von Lecidea plana f. oxydata erhalten. 



Lecidea paupercula Th. Fr., Lieh. Scand,: 482-483 (1874). 

Typus ; NORWEGEN: "Troms: ad partem borealem insula Tromsö, 
J. M. NORMAN 377" (0, Lectotypus, siehe HERTEL 
1977a, non vidi) . 

= Lecidea paupercula f. oxydata H. Magn . , Ark . Bot. 33 a 
(16) : 18" (1948) . 

Typus : NORWEGEN: "Möre : Nordal hd, Sylte, on boulder, 15 m, 
10.7.1947, A. H. MAGNUSSON" (UPS, Holotypus) . 

Der Holotypus von L. paupercula f. oxydata hat glänzende 
Areolen, deren Ränder an etlichen Stellen mit eisenhaltigen, 
rotbraunen Granula besetzt sind. Die Probe ist aufgrund 
der festgestellten Merkmale, insbesondere durch das Vor- 
handensein von Stictinsäure und durch das dunkle Hypothe- 
cium, Lecidea paupercula zuzurechnen (siehe HERTEL 1977 a: 
267) . Allerdings müssen Sippenabgrenzungen im Bereich von 
L. paupercula und L. atrobrunnea möglicherweise neu über- 
dacht werden (RAMBOLD mündlich, HERTEL mündlich) . 

Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert, Willdenowia 
5: 375 (1969); 

E Lecidea stigmatea Ach., Lieh. Univ.: 161 (1810). 

Typus : SCHWEIZ (ohne Lokalität) , J. SCHLEICHER 696 a 
(H-ACH, Lectotypus, non vidi) . 

= Lecidea vulgata var. ferruginea H. Magn., Meddeland. 
Göteborgs Bot. Trädg. 26: 133 (1946). 

Typus : SCHWEDEN: "Värmland ölme, 1872, H. FALK" (UPS, Holo- 
typus) . 



- 455 - 



HERTEL (1977 a: 335) gibt für die Art im weiteren Sinne an: 
"Thallus weißlich, schmutzig weißlich, selten schwach 
rostig überlaufen oder durch Windschliff aufgewehter Substrat- 
partikelchen Substratfarben verfärbt". Ich konnte im unter- 
suchten Material keinen großflächig rostfarbenen Thallus 
finden, lediglich Proben mit kleinen rostigen Flecken oder, 
wie beim Holotypus von Lecidea vulgata var. ferruginea 
einen sehr unregelmäßigen, warzig-körnigen Thallus, 
bei dem ein großer Teil der Oberfläche durch eisenhaltige 
Kristalle gefärbt ist. Eine deutliche Granulaschicht im 
Cortex ist jedoch nirgends entwickelt. 

Porpidia alhoaaerulescens (Wulf.) Hertel & Knoph, Mitt. 
Bot. Staatssamml. München 20: 476 (1984); 

= Liehen albo-caerulescens Wulf, in JACQUIN, Collect. Bot. 
2: 184 (1788). 

Typus ; ÖSTERREICH: Kärnten: "Kreuzberg oberhalb Ziguln bei 
Klagenfurt, auf Chloritschiefer im Walde, ca. 500 m, 
29.7.1881, F. ARNOLD", ARNOLD, Lieh, exs . 894 (M, 
Neotypus) . 

HERTEL & KNOPH (1984) erwähnen bei der Art: "Thallus ... 
sehr selten leicht rostig" . Soweit ich Material der Art 
einsehen konnte, beschränkt sich die Thallusfärbung durch 
eisenhaltige Verbindungen auf sehr kleine Bereiche der 
Thalli. 

Porpidia zeoroides (Anzi) Knoph & Hertel 

in HERTEL & KNOPH, Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: Ml 
(1984) ; 

E Lecidea zeoroides Anzi, Comment. Soc . Critt.Ital. 2 (1): 
17 (1864). 

Typus : ITALIEN: "Sülle rupi micaceo-schistose poco sollegiate 

f iancheggianti 10 stradone, alle sommita di monte 

Spluga (Alpe Retiche) , 2100 m," ANZI, Lieh. Lang. 
357 (M, Isotypus) . 

KNOPH (mündlich) hat meine Aufmerksamkeit auf ein kreidig 
weißes Exemplar der Art gelenkt, bei dem besonders dünne 
Teile des Thallus durch eisenhaltige Kristalle rostfarben 
sind. Daneben konnte ich im Freiland einige weitere Proben 
mit teilweise rostfarbenen Areolenrändern finden. Bei 
keiner bisher gesehenen Probe sind aber dickere Bereiche 
des Thallus rostig. 

Trapelia mooreana (Carroll) P. James 

in HERTEL, Herzogia 3: 402-403 (1975); 

= Lecidea mooreana Carroll, Nat. Hist. Rev. 6: 529 (1859). 

Typus ; IRLAND: Crow Glen near Belfast, on surface of 

decaying trap-rocks, 4.1838, D. MOORE (BM, Holo- 
typus, non vidi). 



- 456 - 



Nur bei zwei untersuchten Exemplaren der Art sind größere 
rostfarbene Bereiche ausgebildet. Die stellenweise gute 
Entwicklung einer Granulaschicht im Cortex läßt mich ver- 
muten, daß es gelegentlich stellenweise rostfarbene Exem- 
plare der Art geben könnte. 



V. TAXA EXCLUDENDA 

a) Unter dem Gattungsnamen Lecidea beschriebene Taxa, 
die zu Rhizoaarpon Ram. ex DC . gehören 

- Lecidea atvoalba var . oxydata Fr., Nov. Sched. Critic: 
18-19 (1827) . 

Typus ; SCHWEDEN: "Femsjö", E, FRIES, Lieh. Svec . exs. 384 
(UPS, Lectotypus, hiermit bestimmt). 

Ein Synonym von Rhizoaarpon oederi . Bereits bei 
VAINIO (1922: 307) als Synonym der Art angegeben. 

- Lecidea petraea f. ferrata Nyl., Lieh. Scand.: 234 (1861). 

Typus ; FINNLAND: "Satakunta, A. J. MALMGREN" (H-NYL, Holo- 
typus) . 

Bereits nach der Beschreibung "sporis ... murali- 
divisis", sicher nicht zu Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER 
gehörend. Von VAINIO (1922: 299) als Synonym zu 
Rhizocarpon obscuratum f. lavatum gestellt. 

- Lecidea ochrotropa Nyl., Flora 5Ö: 445 (1875). 

Typus : "Supra saxa granitica in Finlandia, ad Jyväskylä" , 
(H-NYL, Lectotypus) . 

Von FEUERER (unveröff entlich) zu Rhizocarpon obscura- 
tum gestellt. 



b) Unter dem Gattungsnamen Lecidea beschriebenes 
Taxon, das zu Buellia De Not. gehört 

- Lecidea ooellata f. ferruginea Nyl,, Mem. Soc . Sei. Nat , 
Cherbourg 5: 124 (1857) (nomen nudum) . 

Typus : "Himalaya" (H-NYL, Holotypus ) . 

Von ZAHLBRUCKNER (1925) zu Buellia verruaulosa f. 
ferruginosa umkombiniert. Das Taxon wurde an der 
oben angegebenen Stelle nicht gültig beschrieben 
(nur Angabe zum Fundort) . 



- 457 - 



c) Taxon, dessen Thallusfarbe nicht durch Eisenver- 
bindungen bewirkt ist 

- Leoidea goniophila f. ferrosa Ras., Ann. Bot. Soc . Zool, 
Bot. Fenn. "Vanamo" 21: (16): 5 (1946). 

Typus ; FINNLAND: "Karelia borealis, Kaavi , Niinivaara, 
Isonsuonkallio, serpentiinillä, 13.7.1945, VELI 
RÄSÄNEN" (H, Holotypus). 

Thallus durch Einlagerung von Substratpartikelchen 
+ ocker gefärbt. 



d) Nicht auf Silikatgestein wachsende Taxa 

- Leoidea subflavida Nyl., Flora 51: 163 (1868). 

Typus : DDR: "Ad corticem abietis in Silesia, OHLERT" (H- 
NYL, Holotypus) . 

Auf Rinde von Abies wachsend. 

- Leoidea uliginosa var. ochraoea Erichs., Jahrb. Heimatb. 
Angeln 10/lh 90 (1941) (non vidi). 

= Leoidea humosa var. oohvaoea (Erichs.) Erichs,, Flechten- 
fl. Nordwestdeutschl. : 142 (1957). 

Typus ; non vidi 

Nach ERICHSON (1957): "Auf feuchtem, festem Moor- 
boden" . 



VI. MÖGLICHERWEISE ROSTFARBENE TAXA, VON DENEN KEIN 
TYPUSMATERIAL ZU ERHALTEN VJAR 



- Leoidea atvofevvuginea Chev. , Fl. Gen. Env. Paris I: 587 
(1827) . 

Typus ; "Gallia" * (von vidi, in STR?) . 

- Leoidea oohraoea (Hepp) Zwack, Flora 45: 519 (1862); 

= Biatova oohraoea Hepp, Fl. Europ. No. 263 (1857); 

= Leoidella oohvaoea (Hepp) Koerb., Parerga Lieh.: 211- 
212 (1861); 

= Protoblastenia oohraoea (Hepp) Zahlbr., Catal. Lieh. Univ, 
?: 14-15 (1931); 

= Leoidea latypea f. oohraoea (Hepp) Oliv., Expose Syst. 
Lieh,: 98 (1901); 

= Leoidea enteroleuoa f. oohraoea (Hepp) Arnold, Flora 67: 
558 (1884); 



*Die Fundorte der Typen in diesem Kapitel wurden nach den Originalbe- 
schreibungen zitiert. 



458 - 



= Lecidea monticola f. ochraoea (Hepp) Lett., Feddes Repert. 
Spec. Nov. Regni Veg. 36 (3): 252 (1954). 

Typus : SCHWEIZ: "Auf Oolithgeröll in Gesellschaft von 

3. vupestris v. vufesaens , bei Liestal, Baselland 
(non vidi) . 

Typusmaterial war nicht in BM und nicht aus G und 
VER zu erhalten, 

- non Biatova ochracea D. Dietr., Deutschi. Krypt. Gew., 
4. Abt.: 86 (1846) (non vidi). 

- non Lecidea ochracea Fee, Bull. Soc . Bot. France 21: 316 
(1873) . 

Typus ; "Bresil, sur les rochers (no 5118)" (non vidi). 

Typusmaterial war weder aus G noch VER zu erhalten, 
noch in M zu finden. 

- Lecidea ochraaeoflavens Briss., Revue Mycol. 11: 39 (1891) 

Typus : "Pyrenees Orientales, Amelie-les-Bains" (non vidi). 

Mir ist nicht bekannt, wo sich das Herbar von 
BRISSON DE LENHARREE befindet. 

- Lecidea albocoerulescens b ferruginea Grogn., PI. Crypt. 
Saone-et-Loire. : 69 (1863). 

Typus : FRANKREICH: "Gres ä Auxy" (non vidi) . 

Aus AUT war kein Material zu erhalten. 

- Lecidea confluens f. oxydata Koerb., Syst. Lieh. German.: 
250 (1855), 

Typus : CSSR: "Auf dem Gneisgeröll der Schneekoppe" (non 
vidi) . 

Aus L war kein Material zu erhalten. 

- Lecidea oontigua d. [f.] ferruginea Grogn., Plant. Crypt. 
Sa6ne-et-Loire: 68 (1863). 

Typus ; FRANKREICH: "Pierres siliceuses, Auxy" (non vidi). 

Aus AUT war kein Material zu erhalten. 

- Lecidea contigua i. oxydata Grogn., Plant. Crypt. Saone- 
et-Loire: 68 (1863); 

= Haplocarpon contiguum f. oxydatum (Grogn.) Choisy, Bull. 
Mens. Soc. Linn. Lyon 19: 158 (1950). 

Typus : Ohne Fundort! (non vidi). 

Aus AUT war kein Material zu erhalten. Stellt man 
das Taxon auf dieselbe Rangstufe wie Lecidea conti- 
gua ff speirea b. oxydata (Fr.) Schaer. wäre es als 
nomen illegit. anzusprechen. 



- 459 - 



- non Lecidea contigua ^ speirea b. oxydata (Fr.) Schaer., 
Enumer. Critic. Lieh. Europ:120 (1850). 

SCHAERER (1850) gibt "... b. oxydata Fr. exs. 379 b" an. 
Die Nummer 379 aus dem Exsiccat "E. FRIES, Lieh. Svec. 
exs." läuft aber unter dem Namen "Lecidea contigua hydro- 
phila" . Möglieherweise wurden die Nummern verwechselt. 
Im selben Exsiecat gibt es unter Nummer 375 eine "Lecidea 
albocaerulescens oxydata" . 

- Lecidea plana f. oxydata And., Hedwigia 65: 70 (1924); 

= Lecidea enteromorpha f. oxydata (And.) Vain., Acta Soc . 
Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 139-140 (1934). 

Typus ; CSSR: "Granitblöcke neben der Stolpichstraße ober- 
halb des Wittighauses; Umgebung von Aschendorf und 
Zuckmantel nächst Leipa auf Sandstein" (non vidi) . 
Aus PRW war kein Material zu erhalten. 

- Leoidella polycarpa b. [f. 3 oxydata Koerb., Syst. Lieh. 
German.: 237 (1855); 

E Lecidea polycarpa '* oxydata (Koerb.) Anzi, Catal. Lieh. 
Sondr. : 80 (1860) ; 

= Lecidea cyanea f. oxydata (Koerb.) Vain., Acta Soc, 
Fauna Fl. Fenn. 57 (2): 125 (1934). 

Typus ; "An Felsen im Hochgebirge selten; auf Gneis im Riesen- 
grunde um's alte Bergwerk (Fw.) und auf klein- 
körnigem Granit oberhalb Krummhübel im Riesenge- 
birge (Kbr.)" (non vidi). 
Aus L war kein Material zu erhalten. 

- Lecidella pruinosa '^ '* oxydata Flot. ex Koerb., Syst. Lieh. 
German.: 236 (1855); 

= Lecidea pruinosa * oxydata (Flot. ex Koerb.) Anzi, Catal. 
Lieh. Sondr.: 80 (1860); 

E Biatora pruinosa ß oxydata (Flot. ex Koerb.) Müll, Arg., 
Princ. Class. Lieh.: 394 (1862). 

Typus : DEUTSCHLAND?: "An granitischen Steinen und Felsen 
im Vor- und Hochgebirge häufig", (non vidi). 
Es war keine als Typusmaterial in Frage kommende 
Probe aus L zu erhalten. 

- Lecidea superba f. oxydata Britz., Beih. Bot. Centralbl. 
22 (2) : 335-336 (1907); 

= Lecidea macrocarpa var . superba f. oxydata (Britz.) 
Uahlbr., Catal. Lieh. Univ. S: 633 (1925). 

Typus : DEUTSCHLAND: "Allgäuer Alpen auf der Seealpe, 1300 m, 
sehr harter Kalkfelsen"; BRITZELMAYR, Lieh. exs. 
818 (non vidi) . 

Weder in UPS noch in M konnte ich Stücke des 
Exsiccats finden. 



- 460 - 



- Lecidea tesselata var. ochracea Arnold, Verh. Zool.-Bot. 
Ges. Wien 29: 358 (1879); 

= Lecidea cyanea f. ochvacea (Arnold) Zahlbr., Catal. Lieh. 
Univ. Z: 556 (1925) . 

Typus : ITALIEN: "Geröllhaufen am Fuße der Margola" (non 
vidi) . 

In M ist kein mit dem oben genannten Namen be- 
zeichnetes Stück zu finden. Mehrere rostfarbene 
Proben aus der Gegend der Margola, die von ARNOLD 
mit "L. tesselata var." bezeichnet worden sind, ge- 
hören eindeutig zu L. lapiaida . 



LITERATUR 



ACHARIUS, E. , 1798: Lichenographia Sveciae Prodromus. - 
Lincopiae . 

1803: Methodus qua omnes detectos Lichenes secundum 
Organa carpomorpha ad Genera, Species et Varietates 
redigere atque observationibus illustratae. - Stock- 
holmiae . 

ANDERSON, R. A., 1964: The Genus Lecidea (Lichenized Fungi) 
in Rocky Mountain National Park, Colorado. - Ph. D. 
Thesis, University of Colorado, Boulder. (Käuflich 
erhältliche fotomechanische Vervielfältigung - noch 
nicht wirksam veröffentlicht.) 

ARNOLD, F., 1880: Lichenologische Ausflüge in Tirol. 21. 

Berichtigungen und Nachträge. - Verh. zool.-bot. Ges. 

Wien ZO: 95-154. 

1884: Die Lichenen des Fränkischen Jura. - Flora ß7: 

547-596. 

1893: Lichenologische Ausflüge in Tirol. 25. Arlberg. - 

Verh. zool.-bot. Ges. Wien 4Zx 360-407. 

BELLEMERE, A. & J. HAFELLNER, 1983: L'appareil apical des 
asques et la paroi des ascospores du Catolechia 
uahlenbergii (Ach.) Flotow ex Koerb. et le 1' Epilichen 
scabrosus (Ach.) Clem. ex Haf. (Lichens, Lecanorales) : 
etude ultrastructurale . - Cryptogamie , Bryol. 
Lichenol. 4 (1) : 1-36. 

& M.-A. LETROUIT-GALINOU, 1981: The lecanoralean 
ascus : an ultrastructural preliminary study. - In: 
D. R. REYNOLDS (ed.), Ascomycete systematics. The 
Luttrellian concept. Chapter 5: 54-70. - New York, 
Heidelberg, Berlin. 

B-P-H 1968: Botanico-Periodicum-Huntianum. Editors: G. H. 
M. LAWRENCE, A. F. G. BUCHHEIM, G. S. DANIELS und 
H. DOLEZAL. - Pittsburgh, Pa . 

BRIGHTMAN, F. H. & M. R. D. SEAWARD , 1977: Lichenes of man- 
made Substrates. - In: M. R. D. SEAWARD (ed.). Liehen 
Ecology: 253-293. - London, New York, San Francisco. 



- 461 - 



CHADEFAUD, M. & M.-A. LETROUIT-GALINOU & M.-C. FAVRE, 1963: 
Sur l'evolution des asques et du type archaeasce chez 
les Discomycetes de 1 ' ordre des Lecanorales. -CR. 
Acad. Sei, Paris 257: 4003-4005. 

— — -- 1968: Sur l'origine pylogenetique et l'evolution 

des Ascomycetes des Lichens. - Bull. Sog. Bot. France, 
Mem. Colloque Lieh. 1967: 79-111. 
CLAUZADE, G. & Gl. ROUX, 1981: Les Aaarospora de 1 ' Europe 
Occidentale et de la region mediterraneenne. - Bull. 
Mus. Hist. Nat (Marseille) 41: 41-93. 

— — 1984: Les genres Aspicilia Massal. et Bellemerea 

Haf ellner & Roux. - Bull. Soc. Bot. Centre-Quest , n.s. 
IS: 127-144. 

CREVELD, M. , 1981: Epilithic liehen eommunities in the 

alpine zone of Southern Norway. - Biblioth. Lieh. 17. 

CROMBIE, J. M. , 1876: Liehenes terrae Kergueleni: An enu- 
meration of the liehens eolleeted in Kerguelen Land 
by Rev. A. E. EATON during the Venus Transit Expedition 
in 1874-75. - J. Linn. Soc. London, Bot. Ib: 180-193. 

CULBERSON, C. F., 1972: Improved conditions and new data 
for the Identification of liehen produets by a 
standardized thin-layer Chromatographie method. - 
J. Chromatogr. 72: 113-125. 

& K. AMMANN, 1979: Standardmethode zur Dünnschicht- 
chromatographie von Fleehtensubstanzen. - Herzogia 
5: 1-24. 

& W. L. CULBERSON, 1976: Chemosyndromic Variation in 
liehens. - Syst. Bot. 1: 325-339. 

& H. KRISTINSSON, 1969: A standardized method for the 
Identification of liehen produets. - J. Chromatogr. 
46: 85-93. 

& H. HERTEL, 1979: Chemical and morphological analysis 
of the Leaidea lithophila-plana group (Leeideaceae) . - 
Bryologist 82: 189-197. 

DEGELIUS, G. , 1937: Liehenes from Southern Alaska and the 
Aleutian Islands, eolleeted by Dr. E. KULTEN. - Acta 
Horti Gothob. 12: 105-144. 

DUNCAN, U. K., 1970: Introduetion to British liehens. - 
Arbroath. 

ERICHSEN, C. F. E., 1957: Flechtenflora von Nordwestdeutseh- 
land. - Stuttgart. 

ERIKSON, 0., 1981: The f amilies of the bitunicate Asco- 
mycetes. - Opera Bot. 60: 1-220. 

ERNST, W. , 1974: Schwermetallvegetation der Erde. - Stutt- 
gart. 

FEUERER, T., unveröffentlicht: Revision der nicht gelb- 
lagerigen, vielzellsporigen Arten der Flechtengattung 
Rhizocarpon in Europa. - Dissertation Universität 
München . 

FRIES, E. , 1822: Beskrifning pa nya Lafslägten. - Kungl. 
Vetensk. Akad. Nya Handl.: 251-276. 

FRIES, Th. M. 1871-1874: Lichenographia Scandinavia. pp. 
1-324 (1871), pp. 325-639 (1874) - Upsaliae. 

GERLACH, D., 1977: Botanische Mikrotechnik, 2. Aufl. - 
Stuttgart. 



- 462 - 



GERSON, U. & M. R. D. SEAWARD, 1977: Liehen - invertebrate 
associations. - In: M. R. D. SEAWARD (ed.). Liehen 
Eeology: 68-119. - London, New York, San Franciseo. 

GLÜCK, H. , 1899: Entwurf zu einer vergleiehenden Morpho- 
logie der Fleehten-Spermogonien. - Verh. Naturhist.- 
Med. Vereins Heidelberg, N.F. 6: 81-216. 

GRUMMANN, V., 1961: Die Ceeidien auf Lichenen. - Bot. 
Jahrb. 80: 101-144. 
1963: Catalogus Lichenum Germaniae. - Stuttgart. 

HAFELLNER, L., 1984: Studien in Richtung einer natürlichen 
Gliederung der Sammelf amilien Leeanoraceae und Leeidea- 
eeae. - Beih. Nova Hedwigia 79: 241-371. 
& A. BELLEMERE, 1982 a: Elektronenoptisehe Unter- 
suchungen an Arten der Flechtengattung Bombyliospora 
und die taxonomischen Konsequenzen. - Nova Hedwigia 
55: 207-235. 

— — 1982 b: Elektronenoptische Untersuchungen an Arten 

der Flechtengattung Brigantiaea . - Nova Hedwigia 35: 

237-261 . 

& J. POELT, 1979: Die Arten der Gattung Caloplaaa mit 

plurilokulären Sporen. - J. Hattori Bot. Lab. 46: 1-41. 
HAWKSWORTH, D. L.& P. W. JAMES & B. J. COPPINS , 1980: 

Checklist of British lichen-forming, lichenicolous 

and allied fungi. - Lichenologist i [: : 1-115. 
HENSSEN, A. & H. M. JAHNS, 1973 ("1974"): Lichenes. Eine 

Einführung in die Flechtenkunde. - Stuttgart. 
HERTEL, H. , 1967: Revision einiger calciphiler Formenkreise 

der Flechtengattung Lecidea. - Beih. Nova Hedwigia 24. 

1970 a: Beiträge zur Kenntnis der Flechtenfamilie 
Lecideaceae III. - Herzogia 2: 37-62. 

— 1970b: Trapeliaceae - eine neue Flechtenfamilie. - 
Deutsche Bot. Ges., Vorträge Gesamtgebiet Botanik, 
N. F., 4: 171-185. 

1971 a: über holarktische Krustenflechten aus den 
venezuelanischen Anden. - Willdenowia o: 225-272. 
1971 b: Beiträge zur Kenntnis der Flechtenfamilie 
Lecideaceae IV. - Herzogia 2: 231-261. 

1975 a: Beiträge zur Kenntnis der Flechtenfamilie 

I-ecideaceae VI. - Herzogia .j : 363-404. 

1975 b: Ein vorläufiger Bestimmungsschlüssel für die 

kryptothallinen, schwarzf rüchtigen, saxicolen Arten 

der Sammelgattung Leoidea (Lichenes) in der Holarktis. 

- Decheniana 12 7: 31-78. 

1975 c: über einige gesteinsbewohnende Krustenflechten 

aus der Umgebung von Finse (Norwegen, Hordaland), - 

Mitt. Bot. Staatssamml. München 12: 113-151. 

1977 a: Gesteinsbewohnende Arten aer Sammelgattung 

Lecidea (Lichenes)aus Zentral-, Ost- und Südasien. 

Eine erste Übersicht. - Khumbu Himal 6' (3) : 145-378. 

1977 b: Bemerkenswerte Flechtenfunde aus dem Gebiet 

des Kongsf jordes und des Isf jordes (Spitzbergen) . - 

Herzogia 4: 367-401. 

1979: Lecideaceae Exsiccatae. Fase. I (no. 1-20). 

Ausgegeben von der Botanischen Staatssammlung München 

(Kryptogamen-Abteilung) . - München. 



- 463 - 



HERTEL, H., 1980: Bemerkungen zum Fascikel I der "Lecidea- 
ceae Exsiccatae". - Mitt. Bot. Staatssamml. München 
16: 496-500. 

1981 a: Beiträge zur Kenntnis der Flechtenfamilie 
Lecideaceae VIII. - Herzogia 5: 449-463. 
1981 b: Lecidea in der Arktis. II. - Mitt. Bot. 
Staatssamml. München 17: 171-184. 

1984: Über saxicole, lecideoide Flechten der Sub- 
antarktis. - Beih. Nova Hedwigia 7 9: 399-499 (Fest- 
schrift J. POELT) . 

1985: New, or little-known New Zealand lecideoid lichens. 
Mitt. Bot. Staatssamml. München 2,li 301-337. 
& J.-G. KNOPH, 1983: Porpidia albocaerulesaens , eine 
weit verbreitete, doch in Europa seltene und vielfach 
verkannte Krustenflechte. - Mitt. Bot. Staatssamml. 
München 11: 467-488. 

& G. RAMBOLD, 1985: Lecidea sect. Avmeniacae: lecideoide 
Arten der Flechtengattungen Lecanora und Tephromela 
(Lecanorales) . - Bot. Jahrb. Syst. 107 (1-4): 469- 
501 (Festschrift H. MERXMÜLLER) . 

& H. ULLRICH, 1976: Flechten von Amsterdamöya (Svalbard), 
- Mitt. Bot. Staatssamml. München 12: 417-512. 
& C.-F. ZHAO, 1982: Lichens from Changbai Shan - Some 
additions from the liehen flora of North-East China. - 
Lichenologist 14 (2): 139-152. 

HILITZER, A. , 1923: Les lichens des rochers amphiboliques 

aux environs de Vs^ruby. Pfispevkyk Lisejniküm ^umavya 
posumavi. - Gas. när. Mus.: 1-14. 

HOFFMANN, G. F., 1790: Descriptio et adumbratio plantarum 
e classe cryptogamica Linnaei quae lichenes dicuntur 
1 (4) . - Lipsiae. 

HONEGGER, R. , 1978 a: Licht- und elektronenoptische Unter- 
suchungen an Flechten-Asci vom Lecanoratyp. - Zürich. 
1978 b: The ascus apex in lichenized ■ fungi I. The 
Lecanora- , Peltigera- and Te Zose/j-zlstes-types . - 
Lichenologist 10: Al-()1 , 

1979: Ascocarpontogenie , Ascusstruktur und -funktion 
bei Vertretern der Gattung Rhizooarpon . - Ber. Deutsch. 
Bot. Ges. 91: 579-594. 

1980: The ascus apex in lichenized fungi II. The 
Rhizooarpon-tY'P^ .- Lichenologist 12 (2): 157-172. 
1982: Ascus structure and function, ascospore delimi- 
tation, and phycobiont cell wall types associated with 
the Lecanorales (Lichenized Ascomycetes) . - J. 
Hattori Bot. Lab. 52-. 417-429. 

INOUE, M. , 1982: The genera Lecidea, Lecidella and Huilia 

(Lichens) in Japan. I. Lecidea. - Journ. Sei. Hiroshima 
Univ.,Ser. B, Div. 2 (Bot.) 1: 1-55. 
1983 a: Japanese species of Huilia (Lichens) 
(1). - J. Jap. Bot. 58 (4): 113-128. 

1983 b: Japanese species of Huilia (Lichens) (2). - 
J. Jap. Bot. 58 (6): 161-173. 

1983 c: Japanese species of Huilia (Lichens) (3). - 
J. Jap. Bot. 58 (8): 225-236. 



- 464 - 



JAiMES, P. W. , 1960: Notes on angiocarpous lichens in the 
British Isles: 1. - Lichenologist 1 : 145-158. 

KILIAS, H. , 1981: Revision gesteinsbewohnender Sippen der 
Flechtengattung Catillaria Massal. in Europa. - 
Herzogia 5: 209-448. 

LAMB, I. M., 1963: Index Nominum Lichenum inter annos 1932 
et 1960 divulgatorum. - New York. 

LANGE, O. L. & H. ZIEGLER, 1963: Der Schwermetallgehalt 

von Flechten aus dem Ascarosporetum sinopicae auf Erz- 
schlackenhalden des Harzes. I. Eisen und Kupfer. - 
Mitt. f lorist.-soziol. Arbeitsgem. N. F. 10; 156-183. 

LAUNDON, J. R. , 1979: Deceased lichenologists : Their ab- 

breviations and herbaria. - Lichenologist ji (1): 1-26. 
LETROUIT-GALINOU, M.-A., 1962: Sur le developpement de 

l'apothecie chez Lichens de 1' ordre des Lecanorales. - 

C. R. Acad. Sei. Paris llbS: 3456-3458. 

1966: Recherches sur l'ontogenie et l'anatomie 

comparees des apothecies de quelques Discolichens. - 

Rev. Bryol. Lichenol. 34: 415-588. 

1973: Les asques des Lichens et le type archaeasce. - 

Bryologist 76: 30-47. 

LEUCKERT, C. & A. BUSCHARDT & H. HERTEL , 1981: Die Ver- 
teilung der Chemotypen von Dimelaena oreina (Ach.) 
Norm. (Lichenes) auf verschiedene Höhenstufen an einem 
Transekt im Vinschgau (Südtirol, Italien) . - Nova 
Hedwigia 64: 623-632. 

LEUCKERT, C. & H. HERTEL, 1969: Über Flechtenstoffe und 
Systematik einiger Arten der Gattung Leaidea II. - 
Nova Hedwigia 17: 31-43. 

& A. MATHEY, 1975: Beiträge zur Chemotaxonomie einiger 
Xanthon-haltiger Arten der Flechtengattung Buellia .- 
Herzogia 3: 461-488. 

& J. POELT, 1978: Über Nord-Süd-Gradienten von Chemo- 
typen europäischer Flechten. - PI. Syst. Evol.i^ö : 
53-77. 

LÖFGREN, O. & L. TIBELL, 1979: Sphinatrina in Europe . - 
Lichenologist 11: 109-137. 

LUTTRELL, E. S., 1951: Taxonomy of the Pyrenomycetes . - Univ. 
Missouri Stud. i'.4 Nr. 3: 1-20 (Reprint 1967; J. 
CRAfffiR, Lehre) . 

LYNGE, B.,1926: Lichens from Bear Island (Björnöya) . - 
Result. Norske Spitsbergenseksped . 1 (9). 
1937: Lichens from West Greenland, collected Chief ly 
by TH. M. FRIES. - Meddeland, om Gr<z5nl. 118: 1-225. 
1947: 5. Lichenes. - In: N. POLUNIN (ed.): Botany of 
the Canadian Eastern Artic, Part II. - Natl. Mus. 
Canada Bull. 97: 298-369. 

MASSALONGO, A. , 1852: Ricerche sull' autonomia dei licheni 

crostosi e materiali pella loro naturale ordinazione. - 
Verona. 

NIEBOER, E., K. J. PUCKETT, D. H. S. RICHARDSON , F. D. 
TOMASSINI & B. GRACE, 1976: Ecological and physio- 
chemical aspects of the accumulation of heavy metals 
and sulphur in lichens. - Int. Conf. Heavy Metals 



- 465 - 



Environ Toronto, Oct. 1975. - Symp, Vol.: 27-31. 

NOESKE, O. , A. LÄUCHLI, O. L. LANGE, G. VIEWEG & H. ZIEGLER, 
1970: Konzentration und Lokalisierung von Schwer- 
metallen in Flechten der Erzschlackenhalden des Harzes. 
- Deutsch. Bot. Ges., Vorträge Gesamtgebiet Botanik, 
N. F. -U 5-21 . 

NYLANDER, W. , 1866: Addenda nova ad Lichenographiam europa- 
eam. -Flora 4 i> : 417-421. 

1872: Addenda nova ad Lichenographiam europaeam. - 
Flora 55: 353-365. 

OBERHOLLENZER, H. & V. WIRTH, 1984: Beiträge zur Revision 
der Flechtengattung Fuscidea. - Beih. Nova Hedwigia 
79'. 537-595. 

POELT, J., 19 58: Die lobaten Arten der Flechtengattung 

Leaanora Ach. sensu ampl. in der Holarktis. - Mitt. Bot. 

Staatssamml. München 2: 411-589. 

1964: Die Systematik der Flechten und ihre heutigen 

Probleme. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. 7 7: Sondernummer, 

1. Generalversammlungsheft: 118-123. 

1970: Das Konzept der Artenpaare bei Flechten. - Deutsch, 

Bot. Ges., Vorträge Gesamtgebiet Botanik, N. F. 4: 

187-198. 

— 1974 a ("1973"): Systematic evaluation of morpho- 

logical characters. - In: V. AHMAD JIAN & M. E. HALE 
(eds.), The Lichenes: 91-115. - New York, London. 
1974 b ("1973"): Classification. - In: V. AHMADJIAN & 
M. E. HALE (eds.), The Lichenes. Appendix A: 599-632. - 
New York , London . 

& H. ULLRICH, 1964: Über einige chalkophile Lecanora- 
Arten der mitteleuropäischen Flora (Lichenes, Lecanora- 
ceae) . - Oesterr. Bot. Z. Z: 257-268. 
& A. VÄZDA, 1981: Bestimmungsschlüssel europäischer 
Flechten. Ergänzungsheft II. - Biblioth. Lieh. 16. 
& H. WUNDER, 1967: Über biatorinische und lecanorinische 
Berandung von Flechtenapothecien, untersucht am Bei- 
spiel der Caloplaca ferruginea-Gruppe. - Bot. Jahrb. 
Syst. 86: 256-265. 

PURVIS, 0. W. , 1984: The occurence of copper Oxalate in 
lichens growing on copper sulphide-bearing rocks in 
Scandinavia. - Lichenologist 16 (2): 197-204. 
0. L. GILBERT & P. W. JAMES, 1985: The influence of 
copper mineralisation on Aaarospora smaragdula . - 
Lichenologist 17 (1): 111-116. 

RAMBOLD G., 1985: Fütterungsexperimente mit den an 

Flechten fressenden Raupen von Setina aurita Esp.- 
Nachrichtenbl. Bayer. Entomolog. 34 (3): 82-90. 

RUNEMARK, H., 1956: Studies in Ehizoaarpon . I. Taxonomy 
of the yellow species in Europe. - Opera Bot. 2 
(1) : 1-152. 

SANTESSON, J., 1970: Neuere Probleme der Flechtenchemie. - 
Deutsch. Bot. Ges., Vorträge Gesamtgebiet Botanik, 
N. F. 4 : 5-21 . 

1973: Chemie der Flechten. - In: A. HENSSEN & M. 
JAHNS 1973 ("1974"): Lichenes. Eine Einführung in die 



- 466 - 



Flechtenkunde. - Stuttgart. 

SANTESSON, R., 1952: Foliicolous lichens I. A revision of 
the taxonomy of the obligately foliicolous lichenized 
fungi. - Symb. Bot. Upsal. 12 (1): 1-590. 
1984: The lichens of Sweden and Norway. - Stockholm 
and Uppsala. 

SCHADE, A. , 1932: Das Acarosporetum sinopicae als Charakter- 
merkmal der Flechtenflora sächsischer Bergwerkhalden. - 
Sitz. Ber. u. Abh. Naturw. Ges. Isis Dresden: 131-160. 

SCHAERER, L. E., 1850: Enuineratio Critica Lichenum Euro- 
paeorum. - Bernae. 

SCHNEIDER, G., 1979: Die Flechtengattung Psora sensu ZAHL- 

BRUCKNER. Versuch einer Gliederung .-Biblioth. Lieh. 13. 

SIPMAN, H. 1983: A monograph of the liehen family Megalo- 
sporaceae. - Biblioth. Lieh. 18. 

SOMMERFELT, S. 0., 1826: Supplementum Florae Lapponicae. - 
Christianieae . 

STAFLEU, F. A. & R. S. COWAN , 1976: Taxonomic literature. 
1: A-G. - Utrecht. 

— — 1981: Taxonomic literature. 3: Lh-0. - Utrecht. 

SWINSCOW, T. D. V. & H. KROG , 1975: The genus Pyxine in 
Fast Africa. - Norw. J. Bot. 22: 43-68. 

TIMDAL, E. , 1984: The delimination of Fsora (Lecideaceae) 
and related genera, with notes on some species.- 
Nord. J. Bot. 4: 525-540. 

ULLRICH, H., 1962: Eine neue amphibische Flechtengesell- 
schaft der Harzbäche, das Lecideetum hydrophilae. - 
Ber. Naturhist. Ges. Hannover 106: 49-56. 

VAINIO, E. A., 1883: Adjumenta ad Lichenographiam Lapponiae 
fennicae atque Fenniae borealis II. - Meddeland. Soc. 
Fauna Fl. Fenn. 10: 3-230. 

1922: Lichenographia Fennica II. Baeomyceae et Leei- 
deales. - Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5 2 (1). 

VAINIO, E. A. (et B. LYNGE) , 1934: Lichenographia Fennica 

IV. Leeideales II. - Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 57 (2). 

VOBIS, G. , 1980: Bau und Entwicklung der Flechten-Pyenidien 
und ihrer Conidien. - Biblioth. Lieh. 14. 

WEBER, W. A. , 1962: Environmental modification and taxonomy 
of crustaeeous lichens. - Svensk. bot. Tidsk. 56: 
293-333. 

WILSON, M. J.& D. JONES & W. J. McHARDY, 1981: The 
weathering of serpentinit by Lecanora atrata.- 
Lichenologist 12 (2): 167-176. 

WIRTH, V., 1969: Neue und wenig beachtete Silikatf leehten- 
Gemeinschaften Mitteleuropas. - Herzogia 1: 195-208. 
1972: Die Silikatf leehten-Gemeinschaften Im außer- 
alpinen Zentraleuropa. - Diss. Bot. 17. 
1980: Fleehtenf lora. Ökologische Kennzeichnung und 
Bestimmung der Flechten Südwestdeutschlan,ds und an- 
grenzender Gebiete. - Stuttgart. 

1983: Phytosoziologie, Ökologie und Systematik bei 
Flechten. - Ber. Deutsch. Bot. Ges. l'ß: 103-115. 

WUNDER, H. 1974: Sehwarzf rüchtige , saxicole Sippen der 
Gattung Caloplaaa (Liehenes, Teloschistaeeae) in 



- 467 - 



Mitteleuropa, dem Mittelmeergebiet und Vorderasien. - 
Biblioth. Lieh. 2 . 
ZAHLBRUCKNER, A. , 1906: Die Flechten der Deutschen Südpolar- 
Expedition 1901-1903. - In: E. v. DRYGALSKI (ed.): 
Deutsche Südpolar-Expedition 1901-1903, VIII. Band, 
Botanik. - Berlin und Leipzig 1928. Sonderdrucke wurden 
1906 verteilt. 

1907: Lichenes (Flechten). B. Spezieller Teil. - In: A. 
ENGLER & K. PRANTL , Die natürlichen Pflanzenfamilien, 
I. Teil, 1. Abt. *: 49-249. - Leipzig. 
1925: Catalogus lichenum universalis, vol. III. - 
Leipzig. 

1926: Lichenes, B. Spezieller Teil. - In: A. ENGLER 
(ed.). Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2. Aufl., 
8'. 61-270. - Leipzig. 

1932: Catalogus lichenum universalis, vol. VIII.- 
Leipzig. 
1940: Catalogus lichenum universalis, vol. X. - Leipzig. 



DANK 



Besonders danken darf ich meinem verehrten Lehrer, Herrn 
Prof. Dr. Hannes HERTEL, der mir das Thema überließ und stets 
mit großer Geduld die Arbeit mit Rat und Hilfe unterstützte. 
Er führte mich überdies in die Lichenologie ein und ver- 
mittelte mir Freude an diesem Arbeitsgebiet. 

Ebenfalls möchte ich Herrn Prof. Dr. H. MERXMÜLLER meinen 
Dank aussprechen für die Überlassung eines Arbeitsplatzes und 
einer Stelle am Institut für Systematische Botanik. 

Folgenden Damen und Herren bin ich für ihre freundliche Unter- 
stützung der Arbeit zu besonderem Dank verpflichtet: 
Sehr geholfen haben mir die Herren Prof. Dr. J. POELT (Graz) 
und Prof. Dr. R. SANTESSON (Uppsala) durch ihre vielfältigen 
Anregungen und Hinweise sowie durch das bereitwillige Zurver- 
fügungstellen von eigenen Auf Sammlungen . Die Herren Prof. 
Dr. T. ATHI (Helsinki), Dr. H. MAYRHOFER (Graz), Dr. R. MO- 
BERG (Uppsala) und Dr. 0. VITIKAINEN (Helsinki) bemühten 
sich, mir bei den jeweiligen Herbaraufenthalten optimale 
Arbeitsbedingungen zu schaffen. Darüberhinaus halfen mir die 
beiden zuletzt genannten Herren bei der Beschaffung von 
seltener Literatur. Bei Prof. Dr. C. LEUCKERT (Berlin) hatte 
ich die Möglichkeit, Probleme mit der Dünnschichtchromato- 
graphie ausführlich zu diskutieren, und Frau I. GANDL (München) 
half stets bereitwillig bei der chromatographischen Unter- 
suchung einer großen Zahl von Proben. Mit Herrn Dozent Dr. 
J. HAFELLNER (Graz) konnte ich die Apikalstrukturen und 



- 468 - 



Öf fnungsmechanismen bei Asci diskutieren. Mit Herrn O. W. 
PURVIS (London) führte ich interessante Gespräche über den 
Einfluß des Substrats auf Flechten, Herr H. ULLRICH (Gos- 
lar) zeigte mir bereitwillig mehrere interessante Standorte 
im Harz. Beide Herren schickten mir zudem mehrere wichtige 
eigene Auf Sammlungen. Viele wertvolle Diskussionen, kritische 
Hinweise und Anregungen verdanke ich den Mitarbeitern der 
lichenologischen Arbeitsgruppe in München, Frau D. TRIEBEL, 
Herr. Priv.-Doz. Dr. P. DÖBBELER, Herrn J. KNOPH und Herrn 
G. RAMBOLD. Letzterer nahm es auch auf sich, das gesamte 
Manuskript kritisch durchzusehen. Bei einem früheren Mit- 
glied dieser Arbeitsgruppe, Frau L. ZÜRN (München) , bedanke 
ich mich ganz herzlich für weitere kritische Anmerkungen 
zum Manuskript und die Übernahme der mühevollen Schreib- 
arbeit. 

Ebenso möchte ich den Mitarbeitern des Instituts für Syste- 
matische Botanik der Universität München bzw. der Botanischen 
Staatssammlung München für vielerlei Hilfestellungen Dank 
aussprechen, insbesondere Herrn Prof. Dr. D. PODLECH für Hin- 
weise bei Nomenklaturproblemen, Herrn E. ALBERTSHOFER für 
sein Bemühen, Proben rostiger Krustenflechten von Ausflügen 
in die Alpen mitzubringen und Herrn Dr. H. ROESSLER für die 
Hilfe bei der Übersetzung lateinischer Literaturstellen und 
der lateinischen Diagnose. 

Abschließend möchte ich meiner Ehefrau Prisca herzlich 
danken für ihre Unterstützung und große Geduld in den letzten 
Jahren. 



- 469 - 

INDEX NOMINUM LICHENUM 

Der Index enthält, mit Ausnahme der in den Abschnitten 
"Untersuchte Exsiccate" und "Untersuchte Exemplare" auf- 
geführten, alle im "Speziellen Teil" erwähnten Namen. 
Gültige Namen der Taxa und die erste Seite der Beschrei- 
bung sind unterstrichen. Alle Seiten mit Abbildungen oder 
Tabellen sind durch ein Sternchen (*) gekennzeichnet. 

Acarospora rugulosa KOERB. 357 

Acarospora sinopica (WAHLENB. ex ACH.) KOERB. 287, 300 

357, 366, 395, 447 

Acarospora smaragdula (WAHLENB. ex ACH.) MASSAL. 290, 300, 301 

Acarospora smaragdula ssp. lesdainii (HARM, ex A. L. SM.) 

CLAUZ. & ROUX 301 

Acarospora smaragdula var. lesdainii (HARM, ex A. L. SM.) 

H.MAGN. 300 

Amygdalaria consentiens (NYL.) HERTEL, BRODO & M. INOUE 

236, 270, 453 

Aspicilia MASSAL. 301 

Aspicilia melanophaea (FR.) KOERB. 442 

Aspicilia (?) melinodes KOERB. 390 

Aspicilia polygonia ^ ^-arH pantherina MASSAL. 325 

Aspicilia subsorediza (LYNGE) R. SANT . 365 

Bacidiaceae WATSON emend . HAFELLNER 37 3* 

Bellemerea HAFELLNER & ROUX 301 

Bellemerea alpina (SOMMERF.) CLAUZ. & ROUX 301 

Bellemerea diamartha (ACH.) HAFELLNER & ROUX 301 

Biatora crustulata (ACH.) HEPP 380 

Biatora f lavocoerulescens (HORNEM. ) HEPP 388 

Biatora ochracea D. DIETR. 458 

Biatora ochracea HEPP 457 

Biatora ochromela (ACH.) HEPP 411 

Biatoraceae MASSAL. ex STIZENBERGER 373* 

Buellia DE NOT 4 56 

Buellia verruculosa f. ferruginosa (NYL.) ZAHLBR. 456 

Catinariaceae HALF ex HAFELLNER 37 3* 

Diplotomma alboatrum var. epipolium f. tuberculosum (SM.) 

KREMPELH. 4 34 

Gyalecta atrata ACH. 441, 442 

Haplocarpon contiguum f. oxydatum (GROGN.) CHOISY 458 

Haplocarpon crustulatum (ACH.) CHOISY 380 

Haplocarpon f lavocoerulescens (HORNEM.) WIRTH 388 

Haplocarpon hydrophilum (FR.) WIRTH 403, 407 

Haplocarpon macrocarpum (DC.) CHOISY 410 

Haplocarpon soredizum (NYL.) CHOISY 435 

Huilia crustulata (ACH.) HERTEL 380 

Huilia flavicunda (ACH.) M. INOUE 389, 390 

Huilia f lavocoerulescens (HORNEM.) HERTEL 388, 393 

Huilia hydrophila (FR.) HERTEL 403, 404 

Huilia macrocarpa (DC.) HERTEL 410 

Huilia melinodes (KOERB.) HERTEL 390, 393, 396 

Huilia nigrocruenta (ANZI) HERTEL 416 

Huilia tuberculosa (SM.) P. JAMES 434 



- 470 - 



Lecanora melinodes (KOERB.) ZAHLER. 390 

Lecanora polytropa (EHR.) RABENH . 357 

Lecanora subaurea ZAHLER. 357, 447 

Lecanoraceae sensu HAFELLNER 269, 272, 297, 298, 299* 

Lecidea sensu HERTEL (1984) (^Lecidea s. str.) 244, 247, 

248, 249*, 250, 252, 253, 258, 260, 262, 270, 271, 272, 

274, 278, 291, 292, 294, 296, 297, 299*, 307, 330 

Lecidea sensu ZAHLBRUCKNER 227, 248, 258, 262, 291, 296, 

302, 456 

Lecidea (Sammelgattung) 225, 227, 270, 296, 297, 456 

Lecidea sect. Eulecidea TH . FR. 227, 242, 296 

Lecidea albocaerulescens ß. Q'^a-O alpina a . Cf 3 

flavocoerulescens (HORNEM.) SCHAER . 389 

Lecidea albocaerulescens ß. alpina * oxydata (FR.) KOERB. 

326 

Lecidea albocaerulescens b. ferruginea GROGN. 458 

Lecidea albocaerulescens var . flavicunda (ACH.) NAV. 

389 

Lecidea albocaerulescens <$ CyarT] flavocoerulescens (HORNEM.) 

SCHAER. 388 

Lecidea albocaerulescens var. flavocoerulescens f. macro- 

carpa (MASSAL.) ZAHLER. 411 

Lecidea albocaerulescens ß. hydrophila (FR.) SCHAER. 403 

Lecidea albocaerulescens ß. immersa * oxydata (FR.) TORSS . 

326 

Lecidea albocaerulescens var. lithophila (ACH.) TORSS. 34 3 

Lecidea albocaerulescens [varT] oxydata FR. 326, 459 

Lecidea albocaerulescens f. oxydata (FR.) ZAHLER. 326 

Lecidea albocaerulescens var. smaragdula KNOWL. ex A.L.SM. 

404 

Lecidea armeniaca (DC.) FR. 298, 372 

Lecidea armeniaca-Gruppe 372 

Lecidea atrata (ACH.) WAHLENE. 441, 442 

Lecidea atriuscula H. MAGN. 362, 365 

Lecidea atroalba var. oxydata FR. 456 

Lecidea atrobrunnea (LAM. & DC . ) SCHAER. 454 

Lecidea atroferrata DEICHM. ER. & GR0NL. 226, 442, 443 

Lecidea atroferruginea CHEV. 226, 457 

Lecidea atrofulva SOMMERF. 226, 235, 236, 237, 238*, 240, 

242, 244, 247, 248, 249*, 254, 255*, 260, 264, 267*, 269, 273, 

274, 275*, 285*, 286, 287, 288*, 291, 292, 293*, 297, 299*, 

302, 335, 356, 357, 362, 365, 366, 372, 395, 438, 447 

Lecidea auriculata TH . FR. 253, 271, 281, 285*, 295*, 305, 

307, 310, 312, 313, 322, 323, 335, 347 

Lecidea auriculata-Gruppe 235, 247, 248, 249, 250, 251, 253, 288*, 296 

Lecidea auriculata ssp. brachyspora TH. FR. 302 

Lecidea auriculata ß Q/arT} diducens (NYL.) TH.FR. 322 

Lecidea br achyspora (TH.FR.) NYL. 271, 285*, 293*, 305, 309 

312, 313 

Lecidea calcaria Q^ar^ Weisii f. tuberculosa (SM.) SCHAER. 

434 

Lecidea chondrospora ZAHLER. 404 

Lecidea circumcisa H. MAGN. 442, 443, 445 



- 471 - 



Leci dea commaculans NYL . 240, 241, 242, 244, 248, 249*, 251, 

254, 256*, 260, 264, 266*, 269, 270, 271, 273, 274, 285*, 

293*, 298, 299*, 304, 369, 371, 372, 373*, 374 

Lecidea confluens (WEBTT~ACH. 235, 243, 272, 273, 285*, 

288*, 293*, 303, 314, 318*, 319, 335, 347 

Lecidea conf luenspTT ochromela ACH. 411 

Lecidea confluens var . ochromela (ACH.) ACH. 411 

Lecidea confluens f. oxydata KOERB . 412, 458 

Lecidea confluens var. tumida (MASSAL.) ARNOLD 4 34 

Lecidea consentiens NYL. 453 

Lecidea contigua * Eyar3 L. confluens (WEB.) NYL. 314 

Lecidea contigua a. disciformis 1. crenata * f lavocoerules- 

cens (HORNEM.) TORSS. 389 

Lecidea contigua d. QfJ ferruginea GROGN . 4bö 

Lecidea contigua var. flavicunda (ACH.) NYL. 3öy 

Lecidea contigua var. f lavocoerulescens (HORNEM.) NYL. -309 

Lecidea contigua var. hydrophila (FR.) FR. 403, 459 

Lecidea contigua & ochromela (ACH.) MUDD 411 

Lecidea contigua f. oxydata (KOERB.) HARM. 

Lecidea contigua i. oxydata GROGN. 4 58 

Lecidea contigua ß L. platycarpa (ACH.) FR. 41 U 

Lecidea contigua var. silacea (HOFFM.) NYL. ^5^ 

Lecidea contigua ir speirea b. oxydata (FR.) SCHAER. 4bö, 4Dy 

Lecidea contigua f. tumida (MASSAL.) ARNOLD 434 

Lecidea convexa var. hydrophila (FR.) ZAHLBR. 4U3 

Lecidea crustulata (ACH.) SPRENG. 380 

Lecidea crustulata * [yar3 ferruginea KREMPELH. ^^ ' 

Lecidea crustulata f. ferruginea (KREMPELH.) ZAHLBR. 3Ö1 

Lecidea crustulata f .martinatiana (f^ASSAL. ) ARNOLD. 3öu 

Lecidea crustulata f. oxydata RABENH. ex ARNOLD 3Ö1 

Lecidea cyanea f. ochracea (ARNOLD) ZAHLBR. 460 

Lecidea cyanea f. oxydata (KOERB.) VAIN . 459 

Lecidea cyanothalama NYL. 404 

Lecidea daphoena ß L. [varT] ochracea ACH. 34 3 

Lecidea declinans f. ochromelaena NYL. 327 

Lecidea declinascens f. ochromela (ACH.) ZAHLBR. 412 

Lecidea declinascens f. ochromeliza NYL, 327 

Lecidea declinascens var. subterluescens NYL. 327 

Lecidea declinascens var. subterluescens f. oxydata ARNOLD 

327 

Lecidea dicksonii (J. F. GMEL . ) ACH. 442, 443 

Lecidea dicksonii var. melanophaea (FR.) VAIN. 442 

Lecidea dicksonii f. sincerula (NYL.) ZAHLBR. 443 

Lecidea diducens NYL. 271, 281, 285*, 293*, 305, 309, 322 

Lecidea dubia SCHAER. 226, 326 

Lecidea enteroleuca f. ochracea (HEPP) ARNOLD 457 

Lecidea enteromorpha f. oxydata (AND.) VAIN. 459 

Lecidea flavicunda ACH. 226, 389, 390 

Lecidea f lavocoerulescens HORNEM. 226, 388, 389, 390 

Lecidea f lavocoerulescens ß [varTj macrocarpa MASSAL. 411 

Lecidea f lavocoerulescens var. ochracea (LYNGE) DEGEL. 390 

Lecidea f lavocoerulescens var. typica DEGEL. 389 



- 472 - 



Lecidea fuscoferruginea VAIN. 226, 235, 242, 244, 248, 249*, 

254, 257*, 260, 264, 269, 270, 274, 285*, 287, 293*, 298, 

299*, 304, 372, 371' 378, 379, 446 

Lecidea fusco-ferruginea KEMPELH. 375 

Lecidea goniophila f.ferrosa RAS. 4 57 

Lecidea griseonigricans VAIN. 378 

Lecidea humosa var . ochracea (ERICHS.) ERICHS. 457 

Lecidea hydrophila FR. 403, 404 

Lecidea immersa ß. [varT] pruinosa b. oxydata (FR.) SCHAER. 

326 

Lecidea intercalanda ARNOLD 36 9 

Lecidea lactea FLK . ex SCHAER. 281, 325 

Lecidea lactea var. melanophaea (FR.) NYL. 4 42 

Lecidea lactea var. ochromela (ARNOLD) ARNOLD 327 

Lecidea lactea f. ochromela ARNOLD 327 

Lecidea lapicida (ACH.) ACH. 235, 243, 245, 248, 251, 253, 

2b4, 261*, 265*, 272, 273, 276*, 277, 280, 281, 285*, 287, 

288*, 291, 292, 293*, 304, 318*, 319, 324, 326, 327, 328, 

332*, 333*, 334*, 335, 347, 356, 357, 446 

Lecidea lapicida ß L. cyanea ACH. 325 

Lecidea lapicida var. declinans f. ochromeliza (NYL.) HARM. 

327 

Lecidea lapicida f. declinascens * f. ochromela (ACH.) VAIN. 
412 

Lecidea lapicida var. griseolurida NYL. 361 

Lecidea lapicida f. lecanactis (MASSAL.) ARNOLD 34 3 

Lecidea lapicida * [var^ lithophila ACH. 343 

Lecidea lapicida var. lithophila f. ochracea (ACH.) MALBR. 

343 

Lecidea lapicida var. ochromela (ACH.) NYL. 411 

Lecidea lapicida b, CfJ oxydata RABENH. 327 

Lecidea lapicida * QfTl oxydata (RABENH.) FLOT . ex KOERB. 

327 

Lecidea lapicida * oxydata TORSS. 327 

Lecidea lapicida var. pantherina ACH. 325 

Lecidea lapicida var. silacea (HOFFM.) NYL. 352 

Lecidea lapicida f. silacea (HOFFM.) NYL. 352 

Lecidea lapicida var. subsilacea (NYL.) BOIST. 353 

Lecidea latypea f. ochracea (HEPP) OLIV. 457 

Lecidea lithophila (ACH.) ACH. 235, 237, 238*, 241, 242, 

^43, 248, 251, 252, 254, 283, 285*, 286, 288*, 291, 292, 

293*, 304, 305, 309, 326, 335, 342, 343, 346, 347, 353 

Lecidea lithophila f. ochracea (ACH.) NYL. 343 

Lecidea macrocarpa (DC.) STEUD. 410, 412 

Lecidea macrocarpa ** L. albocaerulescens f. f lavocoerules- 

cens (HORNEM.) TH . FR. 389 

Lecidea macrocarpa * L. convexa ß. hydrophila (FR.) TH . Fr. 
403 

Lecidea macrocarpa var. hydrophila (FR.) VAIN, 403 
Lecidea macrocarpa var. oxydata (KOERB.) SAV. 412 
Lecidea macrocarpa f. oxydata (KOERB.) VAIN. 412 
Lecidea macrocarpa oc [varT] platycarpa (ACH.) TH. FR. 410 
Lecidea macrocarpa f. platycarpa (ACH.) VAIN. 410 
Lecidea macrocarpa «. [varT] platycarpa ** Ff 71 flavicunda 
(ACH.) SYD. 389 



473 - 



Lecidea macrocarpa ß platycarpa f. oxydata (KOERB.) STEIN 

in COHN 412 

Lecidea macrocarpa var . superba f. oxydata (BRITZ.) ZAHLER. 

459 

Lecidea macrocarpa f. subf lavicunda VAIN. 411 

Lecidea macrocarpa ß [yar^l tumida (MASSAL.) STEIN in COHN 

434 

Lecidea martinatiana MASSAL. 380 

Lecidea martinatiana ß. [yar^I coerulescens MASSAL. 380 

Lecidea melanophaea FR. 442, 443, 445 

Lecidea melinodes (KOERB.) H. MAGN . 390, 396 

Lecidea meiospora NYL. 381 

Lecidea meiospora f. oxydata KERNST. 381 

Lecidea mersata STIRT. 404 

Lecidea molybdochroa HERTEL 378 

Lecidea monticola f. ochracea (HEPP) LETT. 4 58 

Lecidea mooreana CARROLL 4 55 

Lecidea nigrocruenta ANZI 416 

Lecidea ocellata f. ferruginea NYL. 456 

Lecidea ochracea FEE 458 

Lecidea ochracea (HEPP) ZWACK 457 

Lecidea ochraceof lavens BRISS. 226, 458 

Lecidea ochromela (ACH.) ANZI 411 

Lecidea ochrotropa NYL. 456 

Lecidea pantherina (ACH.) TH.FR. 325 

Lecidea pantherina var. lactea (SCHAER.) VAIN. 325 

Lecidea pantherina * L. lapicida (ACH.) TH. FR. 324 

Lecidea pantherina f. ochromela (ARNOLD) ZAHLER. 327 

Lecidea parasema 6 (L-) crustulata ACH. 380 

Lecidea parasema var. lithophila (ACH.) DEICHM. ER. & ROSTR, 

343 

Lecidea parasema f. platycarpa (ACH.) DEICHM. ER. & ROSTR. 

410 

Lecidea paratropoides MÜLL. ARG. 30 9 

Lecidea paupercula TH. FR. 454 

Lecidea paupercula f. oxydata H. MAGN. 454 

Lecidea plana (LAHM in KOERB.) NYL. 251, 346, 454, 459 

Lecidea petraea f. ferrata NYL. 456 

Lecidea platycarpa ACH. 410 

Lecidea platycarpa var. f lavicunda (ACH.) ARNOLD 389 

Lecidea platycarpa f. f lavicunda (ACH.) ARNOLD 389 

Lecidea platycarpa var. oxydata (KOERE.) ARNOLD 412 

Lecidea platycarpa * oxydata KOERE. 412 

Lecidea plumbeoatra VAIN. 378, 379 

Lecidea polycarpa f. ochracea ARNOLD 326 

Lecidea polycarpa f. ochracea TK. FR. 326 

Lecidea polycarpa * oxydata (KOERB.) ANZI 459 

Lecidea prom^iscens NYL. 309 

Lecidea pruinosa f. ochromela (ACH.) ZAHLER. 411 

Lecidea pruinosa * oxydata (FLOT. ex KOERB.) ANZI 459 

Lecidea scutellata W.WATS. 380 

Lecidea silacea (HOFFM.) ACH. 226, 235, 237/238*, 239, 240 

242, 243, 244, 248, 250, 253, 254, 258, 262, 273, 274, 277, 

281, 285*, 287, 288*, 292, 293*, 303, 326, 335, 351, 353, 

356, 357, 361, 363, 365, 366, 395, 447 



- 474 - 



TORSS. 343 



411 



Lecidea subsilacea NYL 
Lecidea subterluescens 



Lecidea silacea var . griseolurida (NYL.) TH. FR. 2f5*, 303, 361 
Lecidea silacea ß [yar^l lecanactis MASSAL. 343, 353 
Lecidea silacea f. subsilacea (NYL.) VAIN. 353 
Lecidea sincerula NYL. 44 3 
Lecidea sorediza NYL. 434, 435 
Lecidea sorediza f. depauperata CROMB. 4 35 
Lecidea sorediza f. tumida (I4ASSAL.) ARNOLD 4 35 
Lecidea soredizodes var. ochracea LYNGE 390 
Lecidea spilota c. subcontigua * ochracea (ACH.) 
Lecidea steriza f. macrocarpa (DC.) VAIN. 410 
Lecidea steriza f. oxydata (KOERB.) VAIN. 412 
Lecidea steriza f. subf lavicunda (VAIN.) VAIN, 
Lecidea stigmatea ACH. 454 
Lecidea subflavida NYL. 457 

353 
f. ochromelaeana (NYL.) ARNOLD 327 
Lecidea subterluescens b) ochromeliza (NYL.) DT. & SARNTH 
327 

Lecidea subterluescens f. oxydata (ARNOLD) ARNOLD 327 
Lecidea superba f. oxydata BRITZ. 459 
Lecidea swartzioidea NYL. 335 
Lecidea tesselata var. ochracea ARNOLD 460 
Lecidea tumida (MASSAL.) MASSAL. 4 34 
Lecidea uliginosa var. ochracea ERICHS. 457 
Lecidea vinorubens WERN. 410 

Lecidea vulgata var. ferruginea H. MAGN. 454, 455 
Lecidea zeoroides ANZI 455 
Lecideaceae sensu HAFELLNER 296, 299* 

Lecidella KOERB. emend . HERTEL & LEUCKERT 250, 254, 262, 
274, 298, 299* 

Lecidella lactea (SCHAER.) ARNOLD 325 
Lecidella lapicida (ACH.) KOERB. 324 
Lecidella ochracea (HEPP) KOERB. 457 
Lecidella ochromela (ACH.) ANZI 411 
Lecidella pantherina (ACH.) STEIN in COHN 325 
Lecidella plana LAHM in KOERB. 454 

Lecidella platycarpa * oxydata (KOERB.) KOERB. 412 
Lecidella polycarpa b. Qf^ oxydata KOERB. 459 
Lecidella pruinosa ** oxydata FLOT . ex KOERB. 459 
Lecidella silacea (HOFFM.) STEIN in COHN 352 
Lecidella stigmatea (ACH.) HERTEL & LEUCKERT 291, 454 
Liehen albo-caerulescens VJULF 455 
Liehen confluens WEB. 314 
Liehen lapicida ACH. 324 

Liehen peltatus * Lecidea (silacea) (HOFFM.) LAM. 352 
Liehen silaeeus (HOFFM.) ACH. 352 
Melanolecia HERTEL in POELT & V^ZDA 297, 299* 
Melanolecia transitoria (ARNOLD) HERTEL 297 
Micareaceae vfeZDA ex HAFELLNER 373* 
Nothoporpidia HERTEL 297 

Nothoporpidia irrubens (ZAHLER.) HERTEL 2 97 
Patellaria macrocarpa DC. in LAM. & DC. 410 
Patellaria silacea HOFFM. 352 
Placopsis gelida (L.) LINDS. 374 
Polysporina ferruginea (LETT.) M. STEINER 300 



- 475 - 



Porpidia KOERB. 229, 236, 240, 241, 243, 244, 247, 248, 
249*, 250, 253, 254, 258, 260, 262, 263, 269, 270, 271, 

272, 273, 279, 291, 292, 294, 296, 297, 299*, 380, 384, 
395, 422, 431 

Porpidia albocaerulescens (WULF.) HERTEL & KNOPH 4 55 
Porpidia crustulata (ACH.) HERTEL & KNOPH 235, 242, 243, 
244, 245, 247, 248, 258, 260, 278, 285*, 287, 288*, 291, 
292, 293*, 304, 335, 380, 381, 384, 395, 406, 415, 416, 
417*, 418*, 419*, 420*, 421* 

Porpidia qlaucophaea (KOERB.) HERTEL & KNOPH 4 38 
Porpidia f lavocoerulescens (HORNEM.) HERTEL & SCHWAB 2 35, 
236, 237/238*, 240, 243, 244, 245, 247, 248, 251, 258, 260, 

273, 277, 278, 279, 285*, 288*, 292, 293*, 296, 302, 343, 
365, 366, 374, 384, 388, 394*, 395, 396, 397*, 398*, 422, 
430, 431, 433*, 438 

Porpidia hydrophila (FR.) HERTEL & SCHWAB 235, 239, 240, 

241, 243, 248, 251, 260, 285*, 287, 292, 293*, 304, 384, 

395, £03, 404, 406, 407, 408*, 422, 433* 

Porpidia macrocarpa (DC.) HERTEL & SCHWAB 235, 237, 238, 

239, 242, 243, 244, 248, 254, 258, 260, 261*, 268*, 276*, 

278, 284, 285*, 286, 287, 288*, 289, 291, 292, 293*, 304, 

335, 383, 390, 395, 406, 407, 4_1_0, 416, 417*, 418*, 419*, 

420*, 421*, 422, 438 

Porpidia macrocarpa var. hercynica nomen ad interim 285* 

304, 422 

Porpidia pseudomelinodes SCHWAB 235, 236, 281, 285*, 286, 

287, 293*, 302, 395, 396, 397*, 398*, 4_28, 429, 430, 431, 

433*, 438 

Porpidia soredizodes (LAMY) ined. 430, 433* 

Porpidia zeoroides (ANZI) KNOPH & HERTEL 455 

Porpidia tuberculosa (SM.) HERTEL & KNOPH 236, 243, 247, 

251, 260, 285*, 288*, 291, 293*, 302, 365, 305, 433*, 434, 

435, 437, 438, 439 

Porpidia tuberculosa var. rubenscens nomen ad interim 285*, 

302, 438 

Porpidiaceae HERTEL & HAFELLNER 264, 270, 279, 296, 299* 

Protoblastenia ochracea (HEPP) ZAHLBR. 457 

Pyrrhospora quernea (DICKS.) KOERB. 264, 297 

Rhizocarpon RAM. ex DC. 236, 239, 270, 297, 456 

Rhizocarpon lavatum (FR.) ARNOLD 300 

Rhizocarpon obscuratum (ACH.) MASSAL. 300, 438, 456 

PU^izocarpon obscuratum f. lavatum (FR.) TH. FR. 456 

Rhizocarpon oederi (WEB.) KOERB. 289, 300, 365, 366, 447, 

456 

Squamarinaceae HAFELLNER 373* 

Spiloma tuberculosa SM. in SM. & SOW. 434 

Tephromela CHOISY 298, 299*, 372 

Tephromela atra (HUDS.) HAFELLNER 2 98 

Tephromelataceae HAFELLNER 298, 299*, 373* 

Trapelia mooreana (CARROLL) P. JAMES 263, 455 

Tremolecia CHOISY 260, 262, 294, 297, 299*, 441 

Tremolecia atrata (ACH.) HERTEL 235, 237/238*, 239, 240, 

241, 242, 243, 244, 245, 247, 248, 249*, 250, 251, 253, 258 

259*, 270, 273, 274, 275*, 278, 281, 285*, 287, 288*, 293*, 

303, 357, 366, 378, 441, 442, 443, 445, 446, 447 



- 476 - 



Tremolecia dicksonii (" J. F. GMEL. ") CHOISY 442 
Trenoleciaceae HAFELLNER 269, 296, 299* 
Verrucuria silacea (HOFFM.) HOFFM. 352 
Xanthosporellaceae HAFELLNER 37 3* 
Zosterodiscus HERTEL 297 



TAFEL-ANHANG 



28 



29 




Abb. 28: Tremoleaia atrata (A 339): Längsschnitt durch ein 
Apothecium. Abb. 29: Lecidea atrofulva (A 291): Längsschnitt 
durch ein Excipulum. Abb. 30: Leaidea commaaulans (A 507) : 
Längsschnitt durch ein Excipulum. Abb. 31: Porpidia flavo- 
coerulescens (A 3) : Pycnidien in Aufsicht, Abb. 32: Porpi- 
dia flavoaoerulescens (A 94) : Längsschnitt durch ein Pycni- 
dium. Länge des Maßstrichs = 100 um (Länge des Maßstrichs 
bei Abb. 31=1 mm) , 




Abb. 33: Porpidia ftavoaoerulescens (A 3): Habitus - sehr 
dünne und dickere Thallusbereiche . Abb. 34 und 35: Porpi- 
dia ftavoaoerulescens (A 675) : Gallenartige Bildungen (Abb. 
34: Jugendstadium. Abb. 35: Älteres Entwicklungsstadium) . 
Abb. 36: Porpidia pseudomelinodes (Holotypus, A 610): Habi- 
tus. Länge des Maßstrichs = 2 mm. 




Abb. 25: Leaidea silaaea (A 269): Habitus. Abb. 26: Leaidea 
zilacea (A 246): Habitus - Oberfläche der Areolen. Abb. 27: 
Leaidea atrofulva: Habitus (A 245) . Länge des Maßstrichs 
= 2 mm. 



Mitt. Bot. München 22 



- 477 - 



p. 477 - 483 



31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



SCHAERERIA FABISPORA (ASCOMYCETES LICHENISATI ) - 

EINE NEUE ART AUS NORWEGEN 

von 

H. HERTEL UND L. ZÜRN 



SUMMARY 

Schaereria fabispora Hertel & Zürn is described as 
a new saxicolous species from Norway . It is nearly 
related to S. tenebrosa but differs in larger and 
curved spores. 



Schaereria Th. Fr. ist eine kleine, aus den kühleren Zo- 
nen beider Hemisphären bekannte Gattung saxicoler Krusten- 
flechten. Zunächst beschrieb sie KOERBER (1855) als monoty- 
pisches neues Genus. Wie aus seiner Beschreibung eindeutig 
hervorgeht, hatte er Schaereria cinereorufa (Schaer.) Th. Fr. 
vor sich (das Originalmaterial konnte am Rijksmuseum in Lei- 
den leider nicht aufgefunden werden) , glaubte aber Lecidea 
lugubris Sommerf. (Ropalospora lugubris (Sommerf.) Poelt) in 
Händen zu haben. Damit steht KOERBERs Name für jene Lecidea 
cinereorufa Schaer. einschließende Gattung nicht zur Verfü- 
gung. Th. M. FRIES (1860) war der nächste, der L. cinereo- 
rufa Gattungsrang zuerkannte; seinem Konzept (Schaereria 
Th. Fr. nom. cons. prop.) folgen wir (SANTESSON 1984, HERTEL 
1984, CLAUZADE & ROUX 1986) heute. 

Wie die meisten der von der "MASSALONGO-KOERBERschen 
Schule" (HALF 1984) beschriebenen neuen Gattungen geriet (un- 
ter Einfluß von NYLANDER, der ein sehr weites Gattungskon- 
zept vertrat) auch Schaereria bald in die Synonymie von Le- 
cidea und damit für über hundert Jahre in Vergessenheit. 
Erst seit einem Jahrzehnt erinnert man sich wieder dieser 
Gattung. POELT & VfiZDA (1977) führen sie zunächst mit einer 
Art (Schaereria cinereorufa) . Neuere Kataloge, wie HAWKS- 
WORTH & al. (1980) oder SANTESSON (1984) erwähnen drei (5. 
cinereorufa, S. endocyanea (Stirt.) Hertel & G. Schneider, 
S. tenebrosa (Flot.) Hertel & Poelt), CLAUZADE & ROUX (1986) 
fünf Arten (S. cinereorufa , S. endocyanea , S. fuscocinerea 
(Nyl.) Clauz. & Roux, "Lecidea" pissodes Stirt., S. tenebro- 
sa) . 



- 47! 



Nicht nur Schaereria , sondern an die sechzig weitere 
Gattungen sind in jüngerer Zeit aus Leoidea sensu ZAHLBRUCK- 
NER ausgegliedert worden (Übersicht bei HERTEL & RAMBOLD 
1985). Diese bilden erwartungsgemäß keine natürliche Ein- 
heit, sondern vertreten mindestens 25 Familien (HAFELLNER 
1984, HERTEL 1984), die den Lecanorales, zumeist der Unter- 
ordnung Lecanorineae (in den Fassungen von POELT 1973 bzw. 
HENSSEN & JAHNS 1974) zuzurechnen sind. Sohaereria , durch 
fast tholuslose, subzylindrische , dünnwandige Asci und kaum 
miteinander verklebte, fädige Paraphysen gekennzeichnet, 
nimmt eine Sonderstellung ein. Sollten ERIKSSON & HAWKS- 
WORTH (1985) Recht behalten, die (gestützt auf eine Diskus- 
sion der verwandtschaftlichen Stellung bei HAFELLNER 1984) 
Sohaereria ~ wenn auch mit Vorbehalt - den lichenisiert 
bisher nicht bekannten Pezizales zurechnen, so wäre Sohae- 
reria der bisher exotischste, innerhalb der Gattung Leoidea 
entdeckte Fremdkörper. 

Vornehmlich mit dem nord- und mitteleuropäischen, in 
den Herbarien in Bern (BERN) , Graz (GZU) , München (M) und 
Uppsala (UPS) hinterlegten Material der drei Arten Sohaere- 
ria oinereorufa , S. endooyanea und S. tenebrosa , hat sich 
die Zweitautorin im Rahmen einer Diplomarbeit beschäftigt. 
Ergebnisse dieser Studie sollen an anderer Stelle, die Be- 
schreibung einer neuen Art aber hier erfolgen: 



Sohaereria fabispora H. Hertel & L. Zürn species nova 

piagnosis_: Differt a Sohaereria tenebrosa sporis majoribus 
(16,5-22 X 5,5-7 fim) reniformibusque . 

Typus: Norwegen, Nordland, Vega Co.: Vega Island, Eidem, 
Sturnshaugen, exposed granitic rock near road, 
sparse, 27. VI. 1980, G. DEGELIUS (Herbar Degelius) . 

Be s^hr e ibungj 

HABITUS: Im Aussehen ähnlich Sohaereria tenebrosa. 

THALLUS : zusammenhängend krustig, weißgrau, rimos-areo- 
liert bis regelmäßig areoliert, bis 0,25 mm hoch. Areolen 
scharfkantig, um 0,5 mm (bis 0,8 mm 0), flach, mit fein- 
rissiger Oberfläche. - C o r t e x : unter einer 1 2-20-35 um 
hohen farblosen Epinekralschicht liegt eine 10-15 p,m hohe, 
braun pigmentierte Zone (gebildet aus dicht gedrängt stehen- 
den, kopfig verdickten Hyphen-Apikalzellen) . -Algen- 
Schicht : relativ scharf begrenzt, 60-70-90 jim hoch, 
mit trebouxioiden Grünalgen von 7- 10,5 -16 |im^-Medul- 
1 a : unpigmentiert , mit langgestreckten, 3,5 um breiten Hy- 
phen in lockerer Textur. -Hypothallus : sehr 
dünn, schwarz, nicht immer deutlich. 

APOTHECIEN: um 0,5 (-0,7) mm 0; Jugendstadien eingesenkt ; 
ältere Stadien mit schwach verengter Basis auf sitzendoder 
dem Thallus angepreßt; mit breitem, schwarzem Wulstrand und 
flacher, schwarzer, unbereifter Scheibe. 

EXCIPULUM: gut entwickelt, ca. 100 um breit; mit um 12 
^im breitem, grünschwarzem Saum (gebildet aus den pig- 



479 




Abb. 1 

Junge und reife Asci und Paraphysen von Schaereria fabispora. 
(Länge des Meßstriches: 10 ^im) 



- 480 - 



mentierten Apikaizellen der Hyphen) . Innenbereich aus un- 
pigmentierten, dem lateralen Bereich des Hypotheciums ent- 
springenden, ca , 4-4,5 liin breiten Hyphen. Die Zwischenräume 
zwischen den Hyphen von feinsten Kristallen erfüllt, ge- 
legentlich auch mit einigen Algen. 

HYPOTHECIUM: kegelförmig, zart dunkelbraun; die obersten 
40 |im von ascogenen Hyphen durchzogen. 

HYMENIuri: 85-95-105 ^im hoch, amyloid, mit leuchtend blau- 
grünem (HCl-i- blauem), scharf begrenztem, mit kleinen blauvio- 
letten (K+ violetten, HC1+ türkisgrünen) Granula durchsetz- 
tem Epihymenium. 

PARAPHYSEN: meist unverzweigt (selten mit kurzen Verzwei- 
gungen) und kaum verklebt (in Quetschpräparaten daher sehr 
leicht frei) , um 2 ^im 0, apikal nicht oder kaum (bis um 2,5 
)im) verdickt. 

ASCI: subzylindrisch bis schlank keulig, dünnwandig (1,3 
^m) , praktisch ohne Tholus, 65-90 x 13-19 |im, Ascuswand J+ 
blau. 

SPOREN: zu 8 (selten zu 5-6) , bohnenf örmig, mit gerunde- 
ten oder leicht zugespitzten Enden, häufig mit zentraler 
Plasmabrücke (Sporen "pseudodiblastisch" ) , 16,5-J_9-22 x 5,5- 
6,0 -7 |im, mit 0,7-1,2 \im breiter Wand. 

PYKNIDIEN: nicht aufgefunden, 

FLECHTENSTOFFE: Thallus (Cortex und Medulla) und Exci- 
pulum K-, C- , KC- , J-. (Dünnschichtchromatographisch konn- 
ten wir die Probe wegen ihrer geringen Größe nicht unter- 
suchen. ) 

Schaereria fabispora steht S. tenebrosa zweifellos 
nahe und unterscheidet sich hauptsächlich durch die deut- 
lich größeren (16,5- 18,7 -22 x 5,5- 6,0 -7 ixm gegenüber: 
10,5- 12, 4 -1 5 X 5 , 3- 6 ,2 -7,5 |j,m bei Schaereria tenebrosa) und 
bohnenf örmigen (statt ellipsoidischen bis oblong ellipsoi- 
dischen) Sporen. 

Leider ist es nicht geglückt weitere Vertreter dieser 
neuen Sippe aufzuspüren. Andererseits konnten aber auch 
keine zu Schaereria tenebrosa vermittelnden Formen gefunden 
werden, so daß wir uns hier trotz des spärlichen Materials 
zur Beschreibung einer neuen Art entschließen. 

Wir danken Herrn Prof. Dr. G. DEGELIUS für die Überlas- 
sung seines Fundes von Vega und den Direktoren und Konser- 
vatoren der genannten Herbarien für die bereitwillige Ent- 
lehnung ihres Materials. 



- 481 - 




Abb, 2 

Junge und reife Asci und Paraphysen von Sahaeveria tenebrosa. 

(Länge des Meßstriches: 10 [im) 



- 482 - 




Abb. 3 

Junge und reife Asci und Paraphysen von Sahaerer^a c^nereo■ 

rufa (typus generis) . 

(Länge des Meßstriches: 10 |im) 



- 483 - 



Literatur 



CLAUZADE, G. & ROUX, C, 1986: Likenoj de Okcidenta Europo. 

Illustrita determinlibro. - Bull. Soc . Bot. Centre- 

Ouest., nov. ser., 7: 1-893 (31 .XII . 1 985) . 
ERIKSSON, 0. & HAWKSWORTH, D. L., 1985: Outline of the Asco- 

mycetes 1985. - Systema Ascomycetum 4_ (Umeä) . 
FRIES, Th. M. , 1860: Lichenes Arctoi Europae Groenlandiaeque 

hactenus cogniti. - Nova Acta Reg. Soc. Scient. Upsala, 

ser. 3, 3: 103-398 (1861; Sonderdrucke: IV. 1860!). 
HAFELLNER, J., 1984: Studien in Richtung einer natürlichen 

Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecidea- 

ceae. - Beih. Nova Hedwigia 79^: 241-370. 
HALE, M. E. , 1984: An Historical Review of the Genus Concept 

in Lichenology. - Beih. Nova Hedwigia 7_9: 11-23. 
HAWKSWORTH, D. L., JAMES, P. M. , COPPINS, B. J. (1980): 

Checklist of the British Lichen-f orming, Lichenicolous 

and Allied Fungi. - Lichenologist 1_2: 1-115. 
HENSSEN, A. & JAHNS, H. M. , 1974: Lichenes. Eine Einführung 

in die Flechtenkunde mit einem Beitrag von Johan SANTES- 

SON. - Stuttgart. 
HERTEL, H. , 1984: Über saxicole, lecideoide Flechten der 

Subantarktis. - Beih. Nova Hedwigia T^: 399-499. 
HERTEL, H. & RAMBOLD, G., 1985: Leaidea sect. Armeniacae : 

lecideoide Arten der Flechtengattungen Lecanora und 

Tephromela (Lecanorales) . - Bot. Jahrb. Syst. 107 : 469- 

501 . 
KOERBER, G. W. , 1855: Systema Lichenum Germaniae. - Breslau. 
POELT, J., 1973: Classification. - p. 599-632 in: AHMADJIAN, 

V. & HALE, M. E. (eds.): The Lichens. - Academic Press, 

New York, London. 
POELT, J. & VfiZDA, A. , 1977: Bestimmungsschlüssel europä- 
ischer Flechten. Ergänzungheft 1 . - Bibliotheca Liche- 

nol. 9. 
SANTESSON, R. , 1984: The Lichens of Sweden and Norway. - 

Stockholm and Uppsala. 



- 484 - 



- 485 - 



Mitt. Bot, München 22 1 p. 485 - 492 



31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



EIN ZWEITFUND VON EPICOCCUM PLAGIOCHILAE 

( HYPHOMYCETES) 

von 

P. DÖBBELER 



Summa ry 



A North American collection of Epicoaaum plagioohilae 
(Hyphomycetes) growing on the liverwort Plagiochila 
asplenioides ( Jungermanniales) is described in detail and 
illustrated. The complex infecting structures of the 
parasite consist of three different parts: a superficial 
and intercellular appressorium-like structure and an intra- 
cellular haustorium. The fungus was hitherto known only 
from the type collection from Rumania, 



Bei der Suche nach pilzbefallenen Lebermoosen im Herbar 
des Botanischen Museums in Berlin-Dahlem gelang es, einen 
bemerkenswerten Parasiten zu entdecken: Eine nordamerika- 
nische Aufsammlung von Plagiochila asplenioides (L.) Dum. 
(Jungermanniales) war von dem Hyphomyceten Epicoaaum plagio- 
ohilae Racov. befallen. RACOVITZA (1944) hatte diesen Pilz 
an Hand eines rumänischen Beleges auf derselben Wirtsart 
beschrieben. Obwohl RACOVITZA dem biotrophen Parasiten mit 
seinen eigenartigen Infektionsapparaten eine ausführliche 
Darstellung widmet, soll er hier erneut behandelt werden, 
zumal einige Eigenschaften zu ergänzen sind. 



Epioocaum plagioahilae Racovitza, Bull. Sect. Sei. Acad. 
Roum. 27 (1): 34-37, pl. 1 fig. 1-6 (1944); Champ. 
bryoph., pp. 244-245, pl. 75 fig. 321-323, pl. 82 
fig. 353-354, pl. 83 fig. 355-358 (1959). 

Konidiomata (Sporodochien) schwarz, ober- 
flächlich am Blattrand und auf der Fläche beider Blattseiten, 
selten auch am Stämmchen gebildet, polsterf örmig , etwa 60- 
200 (-250) lim im größten Durchmesser, in Aufsicht rund bis 



- 486 - 




- 487 - 



elliptisch, Blattfläche an der dem Lager gegenüberliegenden 
Seite gerne leicht eingedellt; Lager im Schnitt aus etwa 
4-8 (-10) um großen, abgerundeten Zellen mit braunen Wänden, 
die in die kurzen, unverzweigten, glatten bis rauhen, ge- 
schachtelten Konidienträger übergehen. -Konidien 
2zellig, dunkel- bis schwarzbraun, Länge insgesamt 14-18 
(-19) ^m*, obere Zelle kugelig, unseptiert, 10-14 \im im 
Durchmesser, mit kräftigen, bis 2 )j,m langen stiompfen bis 
spitzen Warzen versehen, die nach unten zu kleiner werden. 
Wand hier rauh bis feinwarzig oder mit reihenförmig zur 
Stielbasis hin angeordneten Auflagerungen. - Stielzelle 
3-6 |im lang, 4,5-7 (-8) |im dick, rauh, von unten betrachtet 
mit einem sehr kurzen, vorspringenden Kragen sowie einem 
zentralen Porus versehen, selten zwei Stielzellen vorhanden; 
mehrmalige Konidienbildung am selben Träger üblich; 
Keimung der Konidien mit je einer Hyphe aus der unteren 
Zelle. - H y p h e n (2,5-) 3-4 (-5) ^im dick, oberfläch- 
lich und durchweg einzeln über die Zellen beider Blatt- 
seiten, manchmal auch über die Stämmchenzellen verlaufend, 
dunkelbraun, mit Verzweigungen und Anastomosen, in Kolonie- 
nähe netzförmig, mit wenigen erkennbaren Querwänden; Hyphen 
über längere und kürzere Abschnitte den Antiklinen folgend, 
in Aufsicht gerne gewellt und oft wie gestaucht aussehend, 
mit ungleichmäßig verdickten Seitenwänden; im Schnitt 
außen sehr dickwandig, an der dem Substrat aufliegenden 
Seite mit feiner, dünner Wand. -Oberflächliche 
Appressorien in Aufsicht 7-13 (-15) x 3-6 ^lm 
groß, elliptisch, wie die Hyphen gefärbt, ihnen an beiden 
oder an einer Seite unter Verengung ansitzend, teils senk- 
recht abstehend, teils in verschiedenem Winkel zur Mutter- 
hyphe hin gekrümmt oder ihr sogar anliegend; fast ausnahms- 
los über den Antiklinen oder seltener den Zellecken ge- 
bildet; vereinzelt sekundär interkalare Stellung der 
Appressorien durch Auswachsen oder Anastomosenbildung. - 
Interzelluläre Absenker den oberfläch- 
lichen Appressorien unter Verengung entspringend, in den anti- 
klinen Zellwänden im Bereich der Mittellamellen gebildet, 
farblos, von oben betrachtet (also im optischen Schnitt 
durch das Zellnetz) schmal elliptisch, die Antiklinen des 
Wirtes beidseitig vorwölbend. -Haustorien intra- 



* RACOVITZAs Maßangaben sind irrtümlich viel zu groß. 



Abb. 1: Epiooocum plagioch-ilae 



1, 4, Den antiklinen Wirtszellwänden aufliegende Hyphen mit 
seitlichen Appressorien, interzellulären Absenkern und intra- 
zellulären (nicht ausgezeichneten) Haustorien. - 2. Blatt- 
zellnetz mit Myzel (inter- und intrazelluläre Hyphen nicht 
eingezeichnet). Maßstab = 30 pim. - 3. Konidien und -träger 
jeweils in Aufsicht und im optischen Schnitt, unterste 
Konidie auskeimend. - Fig. 1, 3, 4 mit demselben Maßstab 
= 15 |im. 



- 4! 



zellulär, farblos, mit den interzellulären Absenkern 
jeweils durch eine feine, die Antikline perforierende Hyphe 
verbunden, Verlängerung dieser Hyphe im Zellumen häufig 
zunächst ziemlich gerade und besonders dick; Haustorien 
aus dünnwandigen, bis 2,5 (-3) ^im dicken, verzweigten, 
septierten, plasmareichen, knäuelförmig ineinander ver- 
schlungenen Hyphen bestehend; Haustorien die Wirtszellen 
selten ganz ausfüllend. 

Wirt ; Plagioahila asplenioides (L.) Dum, s. lat. 

Befallen sind die mittleren und unteren Teile lebender 
Pflanzen. Der Pilz verursacht keine Verfärbung des Wirtes. 
Lediglich bei starkem Befall kann die Eigen färbung 
des dunklen Myzels, der Konidiomata und Konidien zu einer 
Schwärzung der Blätter führen, 

Fundorte ; 

Rumänien ; distr. Arge§, Mont . Cläbucet, VI. 1941 A. 
RACOVITZA (Typus; non vidi!). 

USA ; Arkansas, Stone County, around entrance to 1/2 Mile 
Cave, Blanchard Springs rec . area, 28.VI.197 3 P, L, REDFEARN 
JR. 29091 (B) . 

Mitteleuropäische Nachweise fehlen bisher, obwohl Rasen 
von Plagiochila asplenioides immer wieder abgesucht wurden. 
Der Pilz ist zumindest hier offensichtlich selten. 



Viele Moosbewohner mit oberflächlichem Myzel bilden 
wie Epicocaum plagioahilae Anhangsorgane an den Hyphen, die 
sich mehreren Typen zuordnen lassen. Beispielsweise sitzen 
bei Nectria hylocomii Döbb. und verwandten Arten (DÖBBELER 
1978) seitlich am Myzel charakteristische Appressorien (im 
weiten Sinn; zur Terminologie derartiger Strukturen vergl. 
EMMETT & PARBERY 1975, GOOS & GESSNER 1975, WALKER 1980). 
Sie liegen den Wirtszellen lediglich auf, ohne ein Saug- 
organ zu entwickeln. Bei Oatospora Hedw. und Octospoicella 
Döbb. dagegen entspringen den Haftorganen feine Perforations- 
hyphen, die die periklinen Wände der Wirtszellen durch- 
bohren und im Zellumen ein Haustorium bilden (DÖBBELER 1979), 
Für beide Typen gibt es weitere Beispiele in verschiedenen 
Verwandtschaftskreisen. Bei der Gattung Hypobryon Döbb. 
treiben die den Antiklinen aufliegenden, mehr oder weniger 
subcuticulären Appressorien interzelluläre Haustorien 
(DÖBBELER 1983). Das einmalige am Infektionsapparat von 
Epicocaum plagioahilae besteht darin, daß drei durch 
ihre Morphologie, Lage und Funktion deutlich unterscheid- 
bare Organe beteiligt sind: die braunen, dickwandigen, 
oberflächlichen Appressorien, die ihnen entspringenden färb- 



- 489 - 




Abb. 2: Epicoccum ptagiochilae 

Hyphen mit seitlichen Appressorien, in der Mitte unten ein 
interkalares Appressorium; Insertionsstellen der interzellu- 
lären Absenker punktiert. Maßstab = 20 um. 



- 490 - 




Abb. 3: Epicoccum plagioahilae 

Blattschnitte mit Hyphen und Infektionsapparaten: 1-4. 
Appressorien mit entspringenden Haustorien im Querschnitt 
(1-3) und Längsschnitt (4). 5. Oberflächliche Hyphen im 
Querschnitt. - Maßstab = 20 um. 



- 491 



losen, dünnwandigen und abgeflachten Absenker im Bereich der 
Mittellamellen und schließlich die mit letzteren verbundenen 
farblosen und feinfädigen Hyphenknäuel als Haustorien im 
Inneren der Wirtszellen, Die Besonderheit liegt also in der 
Einschaltung einer interzellulären Hyphe als dem Organ, das 
mit einer Perforationshyphe die Wirtszellumina infiziert. 

Ich habe nie direkte Haustorienbildung von den ober- 
flächlichen Appressorien aus beobachten können, wie es 
RACOVITZA (1944, 1959) für möglich hält. Dem widerspricht 
auch die Lage der Haftorgane über den Zellecken oder den 
Antiklinen. In sehr seltenen Fällen, in denen sich ein 
Appressorium auf einer Periklinen bildet, wird sogar eine 
waagerecht durch die Perikline zur nächsten Antiklinen 
wachsende Hyphe getrieben - meines Erachtens ein klarer Hin- 
weis darauf, daß die Bildung der Saugorgane nie direkt, son- 
dern nur vermittels der interzellulären Absenker erfolgen 
kann. 



RACOVITZA (1959) führt in seiner Übersicht der bryophilen 
Fungi Imperfecti neben Epicoccum plagioahitae drei auf 
Sporogonen von Laubmoosen nachgewiesene Epicocaum-Arten an: 
E. purpurasaens Ehrenb. , E. scabrum Corda und E. torquens 
Massee. Alle vier Arten werden von SCHOL-SCHWARZ (1959) als 
Synonyme zu E. nigrum Link betrachtet. Auf die außerordent- 
liche Variabilität dieses Pilzes weisen u.a. auch KILPATRICK 
& CHILVERS (1981) hin. Er gehört zu den häufigsten Hypho- 
myceten auf allen möglichen Pflanzen (ELLIS & ELLIS 1985, 
KIRK 1983). Daß freilich auch E. plagioohilae mit in die 
Synonymie einbezogen wird, ist mir selbst dann unverständlich, 
wenn kein Originalmaterial vorlag. Die genaue und mit Ab- 
bildungen versehene Beschreibung RACOVITZAs gibt dazu keinen 
Anlaß. Viel eher scheint die Frage berechtigt, ob der 
spezialisierte Plagiochila-Pilz überhaupt mit dem ubiquitären 
Epicoccum nigvum congenerisch ist. Von Bedeutung in diesem 
Zusammenhang ist weniger die Zellenzahl der Konidien (ein- 
zellig bei E. plagiochilae , mehrzellig-mauerf örmig bei 
£". nigrum) , sondern die Ausbildung kompliziert gebauter 
Infektionsapparate bei Epicoccum plagiochilae im Zusammen- 
hang mit der parasitischen Lebensweise, die dem Saprophyten 
oder Schwächeparasiten E. nigrum fehlen. 



Der Leitung des Botanischen Museums in Berlin-Dahlem 
danke ich für die Möglichkeit, die bryologische Sammlung 
zu benutzen. 



- 492 - 



Literatur 

DÖBBELER, P. 1978: Moosbewohnende Ascomyceten I. Die pyre- 
nocarpen, den Gametophyten besiedelnden Arten. - 
Mitt. Bot. Staatssamml. München 14: 1-360. 
1979. Untersuchungen an itioosparasitischen Pezizales 
aus der Verwandtschaft von Octospora . - Nova Hedwigia 
31: 817-864. 

1983. Hypobryon gen. nov. (Dothideales) , eine bemerkens- 
werte Gattung bryophiler Pyrenomyceten. - Nova Hedwigia 
37: 1-17. 

ELLIS M. B. & J. P. ELLIS 1985. Microfungi on land plants. 
An identif ication handbook, - London & Sydney: CROOM 
HELM. 

EMMETT R. W. & D. G. PARBERY 1975. Appressoria. - Annual 
Rev. Phytopath. 13: 147-167. 

GOOS R. D. & R. V. GESSNER 1975: Hyphal modif ications of 

Sphaerulina pedioellata : appressoria or hyphopodia? - 
Mycologia 67: 1035-1038. 

KILPATRICK J. A. & G. A. CHILVERS 1981. Variation in a 

natural population of Epicoacum purpurascens . - Trans. 
Brit. Mycol. Soc . 77: 497-508. 

KIRK P. M. 1983. New or interesting microfungi X. Hyphomy- 
cetes on Laurus nobilis leaf litter. - Mycotaxon 18: 
259-298. 

RACOVITZA A. 1944. Epiooccum plagiochilae sp. nov., 

Champignon parasite du Plagiochila asplenioides var. 

major Nees. - Bull, Sect. Sei. Acad. Roum. 27 (1): 

34-37. 

1959. Etudes systematique et biologique des Champignons 

bryophiles. - Mem. Mus. Natl. Bist. Nat . , ser. B, Bot. 

10 (fasc. 1): 1-288; pl. 1-84, fig. 1-361. 

SCHOL-SCHVJARZ M. B. 1959. The genus Epicoacum Link. - Trans. 
Brit. Mycol. Soc. 42: 149-173. 

WALKER J. 1980. Gaeumannomyces , Linocavpon , Ophiobolus and 
several other genera of scolecospored ascomycetes and 
Phialophora conidial states, with a note on hyphopo- 
dia. - Mycotaxon 11: 1-129. 



^4itt. Bot. München 22 



- 493 - 



p. 493 - 506 



31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



VIOLA ACROCERAUNIENSIS UND VIOLA ETRUSCA- 
ZWEI NEUE VIOLA -ARTEN AUS DER SECTION MELANIUM 

von 
M. ERBEN 



Viola aoroaerauniensis Erben, spec . nova 

Typus: Albanien, tika, Logara-Paß, ca. 600 m, 24.6.1960, 
F.K. MEYER (Flora albanica no . 5174) (Holotypus: 
JE!; Isotypus: JE!). 

Syn.: Viola heterophylla Bertol. subsp. graeca (W. Becker) 
W. Becker, Beih. Bot. Centr. 26^: 326 (1910), p.p. 
(f. elatior W, Becker, nom. nudum) . 

Planta perennis, partim dispersim ad dense, brevissime ad 
breviter, retrorsum griseo-pilosa, laxe caespitosa. Radix 
crassiuscula, in parte suprema partita, rhizomata emittens. 
Gaules 5-10 cm longi, erecti ad adscendentes , praesertim in 
parte inferiore dispersim ad dense pilosi, non ramosi, laxe 
foliati, 1-2-flori. Folia atro- ad griseo-virentia, inferio- 
ra 12-35 x 5-13 mm, lamina late ad latissime ovata, inter- 
dum ovata ad elliptica, acuta ad obtusa, remote crenulata, 
glabra vel inferne et nervo intermedio sparsim pilosa, bre- 
vissime ciliata, longe petiolata; media et superiora 15-65 x 
3,5-5,5 mm, lamina anguste ad lineari-lanceolata vel anguste 
elliptica ad anguste oblanceolata, acuta ad obtusa, integer- 
rima vel remote crenulata, utrimque crenulis 1-3, praesertim 
inferne et in nervo intermedio sparsim ad dense pilosa, in 
petiolum brevem pilosum sensim attenuata. Stipulae foliorum 
inferiorum 1/6-2/5 longitudinis folii attingentes, integrae 
vel palmatim partitae, lacinia media lanceolata ad oblan- 
ceolata, acuta, integerrima vel una crenula praeditae, la- 
cinulis lateralibus oblonge- ad lineari-oblanceolatis , in- 
tegerrimis, introrsum 1-2, extrorsum 2-3; stipulae foliorum 
mediorum et superiorum 2/5-3/5 longitudinis folii attingentes, 
pinnatim partitae, lacinia terminali oblonge- ad lineari- 
oblanceolata, acuta ad obtusa, integerrima, lacinulis late- 
ralibus brevibus ad longis, oblonge- ad lineari-lanceolatis , 
introrsum 0-2, extrorsum 1-5. Pedunculi longissimi, 9-17 cm, 
glabri. Bracteolae 2,3-2,8 x 0,6-0,9 mm, anguste triangula- 



- 494 - 



res, acutae ad obtusae, lacinulis lateralibus brevibus ob- 
longo-lanceolatis, glanduliferis 3-5. Flores aut flavi aut 
rubro-violacei, 18-30 x 8-24 mm, late trianguläres vel an- 
guste rectangulares. Sepala 8,3-11,8 x 1,8-2,8 mm, lanceo- 
lata ad anguste ovata, acuminata, integerrima vel utrimque 
dentibus brevibus 1-2, glabra, dispersim ad sparsim brevis- 
sime ciliata; appendices 1/6-1/4 longitudinis sepali attin- 
gentes, rectangulares ad semiorbiculares, integerrimae vel 
sinuatae ad dentatae. Petala superiora 12-18 x 5-13 mm, an- 
guste ad late obovata, rotundata vel subtruncata; lateralia 
10-16 x 5-9 mm, oblique, anguste obovata ad obovata, rotun- 
data; petalum infimum 24-33 x 11-15 mm, subtriangulare ad 
late trullatum, in fronte subrotundatum, lineis sublongis, 
atro-violaceis 5-7. Calcar glabrum, tenue, 8,5-14 mm lon- 
gum, ca. 2/5 longitudinis petali infimi attingens, rectum 
ad subcurvatum, flavo- ad viridi-violaceum. Semina 1,9-2,/ 
x 1,2-1,3 mm, ellipsoidea ad subguttiformia, dilute brunnea. 

Pflanze ausdauernd, teilweise zerstreut bis dicht, sehr kurz 
bis kurz, abwärtsgerichtet, weiß behaart, locker rasenartig 
wachsend. Pfahlwurzel leicht verdickt, mit mehrteiligem Wur- 
zelkopf, sich in mehrere lange, fadenförmige, sich locker 
verzweigende Erdsprosse aufteilend. Oberirdische Sprosse 
je nach Standort kurz bis lang, 5-20 cm, aufrecht bis auf- 
steigend, vorwiegend in der unteren Hälfte zerstreut bis 
dicht behaart, normalerweise unverzweigt, meist locker be- 
blättert, pro Sproß 1-2 Blüten tragend. Blätter krautig, 
dunkel- bis graugrün; die unteren lang bis sehr lang gestielt, 
12-35 x 5-13 mm. Spreite breit bis sehr breit eiförmig, bis- 
weilen auch eiförmig bis elliptisch, am oberen Ende rund 
bis stumpf, am Rand beiderseits mit 3-4 entfernt stehenden, 
feinen Kerben, vom Stiel mehr oder weniger deutlich abge- 
setzt, kahl oder vor allem in der unteren Hälfte und auf 
der Mittelrippe zerstreut bis spärlich behaart, am Rand 
spärlich sehr kurz gewimpert; Stiel 0,7-1,8 x so lang wie 
die Spreite, 0,7-1,0 mm breit, zerstreut bis spärlich be- 
haart; die mittleren und oberen Stengelblätter kurz bis 
lang gestielt, 15-65 x 3,5-5,5 mm. Spreite schmal bis lineal- 
lanzettlich oder auch schmal elliptisch bis schmal oblanzeo- 
lat, am oberen Ende spitz bis stumpf, ganzrandig oder bei- 
derseits mit 1-3 entfernt stehenden Kerben, am Rand spärlich 
bis dicht, sehr kurz gewimpert, allmählich in den Stiel über- 
gehend, vorwiegend in der unteren Hälfte und auf der Mittel- 
rippe zerstreut bis mäßig dicht behaart; Stiel 0,4-0,8 x 
so lang wie die Spreite, 0,8-1,0 mm breit, spärlich bis 
dicht behaart. Nebenblätter zerstreut bis spärlich behaart, 
am Rand spärlich kurz gewimpert; die der unteren Stengelblät- 
ter 1/6-2/5 der Blattlänge erreichend, entweder nur aus ei- 
nem ungeteilten, länglich-lanzettlichen Zipfel bestehend 
oder andeutungsweise handförmig geteilt; Hauptzipfel lanzett- 
lich bis oblanzeolat, am oberen Ende spitz, ganzrandig oder 
beiderseits nur mit einer seichten Kerbe, auf der Innensei- 
te mit 1-2, auf der Außenseite mit 2-3 länglich- bis lineal 
lanzettlichen Seitenzipfeln; die der mittleren und oberen 



- 495 - 



Stengelblätter 2/5-3/5 der Blattlänge erreichend, fieder- 
förmig geschnitten, Endzipfel länglich- bis lineal-oblan- 
ceolat, am oberen Ende spitz bis stumpf, ganzrandig, auf 
der Innenseite mit 0-2, auf der Außenseite mit 1-5 kurzen 
bis langen, länglich- bis lineal-lanzettlichen Seitenzipfeln. 
Blütenstiele sehr lang, 9-17 cm, kahl. Vorblätter im Abstand 
von 1/5-1/2 der Stiellänge unterhalb der Blüte sitzend, 2,3- 
2,8 X 0,6-0,9 mm, schmal dreieckig, am oberen Ende spitz bis 
stumpf, an der Basis leicht verbreitert, beiderseits 3-5 
kurze, länglich-lanzettliche, häufig mit Drüsenköpfen be- 
setzte Zipfel tragend. Blüten 18-30 x 8-24 mm, entweder 
schwefelgelb oder rotviolett, im Umriß breit dreieckig oder 
schmal rechteckig; Saftmal klein, blaß schwefelgelb, nach 
außen hin in die Farbe der Krone übergehend; Zeichnungsmu- 
ster aus 5-7 mittellangen, einfachen, dunkelvioletten Stri- 
chen bestehend. Kelchblätter 8,3-11,8 x 1,8-2,8 (-3,2) mm, 
lanzettlich bis schmal eiförmig, am oberen Ende zugespitzt, 
bisweilen im Bereich der Ansatzstelle leicht eingeschnürt, 
am Rand schmal weißhäutig, ganzrandig oder beiderseits mit 
1-2 unterschiedlich entfernt stehenden, kleinen Zähnchen 
besetzt, kahl, am Rande zerstreut bis spärlich, sehr kurz 
gewimpert; Anhängsel 1/6-1/4 der Gesamtlänge erreichend, 
rechteckig bis halbkreisförmig, ganzrandig oder vor allem 
am freien Ende unregelmäßig, schwach gebuchtet bis gezähnt. 
Krone: obere Kronblätter 12-18 x 5-13 mm, schmal bis breit 
obovat, am oberen Ende rund bis flachbogig oder auch leicht 
gestutzt; seitliche 10-16 x 5-9 mm, schief, schmal obovat, 
am oberen Ende flachbogig; unteres Kronblatt (einschließ- 
lich des Sporns) 24-33 x 11-15 mm, nahezu dreieckig bis 
breit trullat, am unteren Ende flachbogig. Sporn kahl, 
schlank, 8,5-14 mm lang, ungefähr 2/5 der Kronblattlänge 
erreichend, im Querschnitt elliptisch (medianer Durchmes- 
ser 1,3-1,6 mm), gelblich grün bis grünlich violett, gerade 
oder leicht nach oben oder unten gekrümmt, schräg nach un- 
ten gerichtet. Samen 1,9-2,2 x 1,2-1,3 mm, ellipsoid bis 
andeutungsweise tropfenförmig, hellbraun. 

Standort: Rasen, steinige Hänge, lichte Wälder; in Höhen 
von 600-1900 m. 

Vorkommen : SW-Albanien (Endemit des M. Cika) . 

Chromosomenzahl : 



Diese neue Art ist ein Endemit des Cika-Gebirges in Südwest- 
Albanien, das schon den Römern unter dem Namen Acroceraunia 
bekannt war. V. acrocerauniensis ist eine vielgestaltige, 
höchstwahrscheinlich polyploide Art. Dafür sprechen vor al- 
lem die außergewöhnlich großen Samenkörner. Grundlegende 
morphologische Ähnlichkeiten bestehen sowohl zur V. merx- 
muelleri Erben - eine auf dem Gargano endemische Art - als 
auch zur V. pseudograeaa Erben - einem Endemit des thessa- 
lischen Olymps. Diese Sippen weisen sehr ähnliche ökologi- 



- 496 - 



sehe Ansprüche auf und können auch tiefere Höhenlagen (bis 
600 m) besiedeln. 

Aufgrund des geringen Herbarmaterials ist es schwierig, die 
Variabilität dieser Art zu beurteilen. Deutliche Unterschie- 
de lassen sich aber hinsichtlich der Wuchshöhe, Größe und 
Form der Stengelblätter und Stipeln und in der Länge der 
Sprosse beobachten. Im Blütenbereich sind Abweichungen in 
der Größe, Farbe und Form festzustellen. Wahrscheinlich 
treten auch bei dieser Art, ähnlich wie bei V. merxmuelleri 
oder V. euboea, zwei verschiedene Blütenformen (breit drei- 
eckig - schmal rechteckig) auf. 

V. acroaerauniensis läßt sich von V. merxmuelleri vor allem 
aufgrund der deutlich fiederschnittigen Stipeln der mittle- 
ren Stengelblätter, der längeren Vorblätter, der schmäleren, 
am oberen Ende stärker zugespitzten Sepalen und der viel 
größeren Samenkörner unterscheiden. 

Eine eindeutige Abgrenzung von V. pseudograeaa ermöglichen 
ebenfalls die deutlich fiederschnittigen Nebenblätter, die 
schmäleren Kronblätter, der längere Sporn und die stärker 
zugespitzten Kelchblätter. 



Untersuchte Auf Sammlungen 

ALBANIEN 

In silvis Abietinarum sub m. Cika et Kiore (Acroceraunia) , 
12./13. Julio 1892, BALDACCI (A. Baldacci, Iter albanicum 
1892 nr. 107) (M) — In rupestribus decl. sept. sub cacu- 
mine mt. (!^ika; in alt. 1900 m, in ass. Pinus nigra-leuco- 
dermis, 6.7.1960, JAKUCS (PB) — Cika, Logara-Paß, ca. 
600 m, 26.4.1960, F.K. MEYER (JE) — iika, Nord-Westhang 
des Kjore, ca. 800-1600 m, 26.4.1960, F.K. MEYER (JE). 



- 497 - 






a = unteres Stengelblatt 
b = mittleres Stengelblatt 
c = oberes Stengelblatt 
d - Vorblatt 



Viola acrocerauniensis 



- 498 - 




g^ = 



oberes Kronblatt 
mittleres Kronblatt 
unteres Kronblatt 
Sporn 

unteres Kelchblatt 
mittleres Kelchblatt 
oberes Kelchblatt 
Samenkörner 




Viola acrocerauniensis 



- 499 - 



Bei der Revision des Viola-Materials vom Botanischen Insti- 
tut der Universität Wien fand ich eine Auf Sammlung von 
FIORI & BEGUINOT, die unter dem Namen V. heterophylla Bert, 
verteilt worden war. Zahlreiche offene Fragen beim Bestim- 
men zeigten die Notwendigkeit einer eingehenden Untersu- 
chung dieser Sippe. Das Material dazu besorgten mir an den 
von FIORI zitierten Lokalitäten Frau D. EHRENSTEIN, Frau 
G. GRAU und Frau B. SCHMITZ -LANGER. Bei ihnen möchte ich 
mich daher besonders bedanken. 

Literaturstudien ergaben, daß diese Sippe schon 1860 von 
T. CARUEL in seinem Prodrome della Flora Toscana erwähnt 
wurde, trotzdem fand dieses auffallende Stiefmütterchen 
bis zum heutigen Tag keine Beachtung. 



Viola etrusca Erben, spec . nova 

Typus: Italien, Toscana, Prov. Grosseto: Berghänge des le 

Cornate nordwestlich des Dorfes Gerfalco, ca. 900 m, 
Mai 1984, D. EHRENSTEIN & G. GRAU (Holotypus: M; 
Isotypus: Herb. ERBEN) . 

Syn.: Viola aalaarata sensu Caruel, Prodr. Fl. Tose: 66 
(1860) , non L. 

Planta perennis, partim sparsim ad dense, breviter retror- 
sum griseo-pilosa, laxe caespitosa. Radix crassiuscula, in 
parte suprema partita, rhizomata emittens. Gaules tenues, 
10-25 cm longi, breviores erecti ad adscendentes , longiores 
procumbentes et apice adscendentes, glabri, laxe ramosi, in 
parte inferiore laxe, in parte superiore dense foliati, 
1-4-flori. Folia atrovirentia impolita, inferiora 20-30 x 
6-11 mm, lamina subcircularia ad ovata vel elliptica, rot- 
undata ad obtusa, remote crenulata, glabra vel in parte in- 
feriore sparsim brevissime pilosa, longe petiolata; media 
et superiora 25-45 x 2,8-7 mm, lamina ovato-lanceolata ad 
anguste elliptica vel anguste oblanceolata, acuta ad obtusa, 
integerrima vel remote crenulata, margine et nervo inter- 
medio dispersim ad dense pilosa, in petiolum brevem sensim 
attenuata. Stipulae foliorum inferiorum foliis 2/5-4/5 
breviores, integrae vel extrorsum 1-2 crenulis lineari-lan- 
ceolatis praeditae; stipulae foliorum mediorum et superiorum 
glabrae, margine dispersim ad dense ciliatae, palmatim par- 
titae, lacinia media 3/10-1/2 longitudinis folii attingente, 
anguste oblanceolata ad anguste lanceolata, acuta raro ob- 
tusa, integerrima; laciniis lateralibus lineari-oblanceola- 
tis, acutis, introrsum supra basim orientibus 0-2, extror- 
sum basilaribus 2-4. Pedunculi longissimi, 10-16 cm, glabri, 
Bracteolae 1,5-2,1 x 0,7-0,8 mm, anguste trianguläres ad 
oblongo-obovatae, acutae ad obtusae, utrimque lacinulis 
brevibus ad longis, anguste triangularibus , glanduliferis 
2-3. Flores aut rubro- ad caeruelo-violacei aut pallide sul- 
phurei, 18-30 x 13-20 mm, anguste rectangulares . Sepala 



- 500 - 



8,5-13 X 2-3 mm, oblonga ad oblongo-lanceolata, abrupte acu- 
minata, integerrima vel remote denticulata, glabra vel mar- 
gine dispersim pilosa; appendices ca. 3/10 longitudinis se- 
pali attingentes, rectangulares , irregulariter sinuatae. 
Petala superiora 9-18 x 5-11 mm, obovata, rotundata ad sub- 
truncata; lateralia 8-14 x 4-6,5 mm, oblique obovata ad an- 
guste obovata, rotundata, lineis brevibus atro-purpureis 
1-2; petalum infimum 18-31 x 8-12 mm, subtriangulare ad ob- 
cordatum, in fronte truncatum ad subemarginatum, lineis bre- 
vibus atro-purpureis 5. Calcar glabrum, tenue, 8-13 mm lon- 
gum, 1/3-1/2 longitudinis petali infimi attingens, viridi- 
ad f lavo-violaceum, suberectum. Semina 1,8-1,9 x 1,1 mm, 
ellipsoidea ad guttiformia, atro-ochracea . 

Pflanze ausdauernd, teilweise spärlich bis dicht, kurz ab- 
wärts gerichtet, weiß behaart, locker rasenartig wachsend. 
Pfahlwurzel leicht verdickt, mit mehrteiligem Wurzelkopf 
und mehreren langen, fadenförmigen, sich locker verzweigen- 
den Erdsprossen. Oberirdische Sprosse zart, 10-25 cm lang, 
kürzere aufrecht bis aufsteigend, längere kriechend und nur 
an den Enden aufsteigend, kahl, nur selten in Basisnähe 
papillös behaart, kaum verzweigt, in der unteren Hälfte 
locker, in der oberen dicht beblättert, pro Sproß 1-4 Blü- 
ten tragend. Blätter krautig, dunkelgrün, matt; die unte- 
ren lang gestielt, 20-30 x 6-11 mm. Spreite nahezu rund 
bis eiförm.ig oder auch elliptisch, am oberen Ende rund bis 
stumpf, am Rand beiderseits mit 2-3 entfernt stehenden Ker- 
ben, vom Stiel normalerweise deutlich abgesetzt, kahl oder 
in der unteren Hälfte am Rand zerstreut, sehr kurz behaart; 
Stiel 0,8-1,6 X so lang wie die Spreite, 0,6-0,8 mm breit, 
am Rand zerstreut, kurz behaart; die mittleren und oberen 
Stengelblätter 25-45 x 2,8-7 mm. Spreite eiförmig-lanzett- 
lich bis schmal elliptisch oder auch schmal oblanzeolat, am 
oberen Ende spitz bis stumpf, ganzrandig oder beiderseits 
mit 2-3 entfernt stehenden Kerben, gewöhnlich langsam, nur 
im mittleren Stengelbereich gelegentlich auch rasch in den 
Stiel übergehend, am Rand und auf der Mittelrippe zerstreut 
bis dicht, kurz behaart, zur Spreitenspitze hin häufig ver- 
kahlend; Blattstiel 0,4-0,8 mm breit, am Rand zerstreut bis 
dicht, kurz behaart. Nebenblätter der unteren Stengelblätter 
meist sehr klein, ungefähr 1/5-2/5 der Blattlänge erreichend, 
ungeteilt oder nur auf der Außenseite mit 1-2 kleinen, grund- 
ständigen, lineal-lanzettlichen Seitenzipfeln; die der mitt- 
leren und oberen Stengelblätter handförmig geteilt, kahl, 
nur am Rand zerstreut bis dicht gewimpert; Hauptzipfel 3/10- 
1/2 der Blattlänge erreichend, schmal oblanzeolat bis schmal 
lanzettlich, am oberen Ende spitz, seltener stumpf, ganz- 
randig, auf der Innenseite ohne oder mit 1-2 deutlich über 
der Basis inserierten, auf der Außenseite mit 2-4 nahezu 
grundständigen, lineal-oblanzeolaten, spitzen, vom Haupt- 
zipfel in Richtung Basis rasch an Größe abnehmenden Seiten- 
zipfeln. Blütenstiele sehr lang, 10-16 cm, kahl. Vorblätter 
im Abstand von 1/5-2/5 der Stiellänge unterhalb der Blüte 
sitzend, 1,5-2,1 x 0,7-0,8 mm, schmal dreieckig bis läng- 



- 501 - 



lich-eiförmig, am oberen Ende spitz bis stumpf, an der Ba- 
sis häufig stark verbreitert, beiderseits 2-3 kurze bis 
lange, meist mit Drüsenköpfen besetzte, schmal dreieckige 
Zipfel tragend. Blüten duftlos, 18-30 (-37) x 13-20 (-22) 
mm, entweder dunkel rotviolett (16 A 5-6) bis dunkel blau- 
violett (18 A 6-7) oder blaß schwefelgelb (1 A 3-4) ; unte- 
res Kronblatt normalerweise etwas kräftiger im Farbton; 
im Umriß schmal rechteckig; Saftmal sehr klein, weißlich 
(!), am Rand dicht kurz behaart; Zeichnungsmuster aus 9-11 
(5 /2-3) kurzen, einfachen, dunkel purpurroten Strichen 
bestehend. Kelchblätter 8,5-13 x 2-3 mm, länglich bis 
länglich-lanzettlich, am oberen Ende zugespitzt, nur ge- 
legentlich im Bereich der Ansatzstelle leicht eingeschnürt, 
am Rand unregelmäßig breit weißhäutig, ganzrandig oder mit 
wenigen, unterschiedlich entfernt stehenden, meist Drüsen- 
köpfe tragenden, kleinen Zähnchen besetzt, kahl oder nur 
am Rand mit einzelnen kurzen Haaren; Anhängsel ca. 3/10 der 
Gesamtlänge erreichend, rechteckig, am oberen Ende meist 
unregelmäßig gebuchtet. Krone ; obere Kronblätter 9-18 x 
5-11 mm, obovat, am oberen Ende abgerundet bis leicht ge- 
stutzt; seitliche Kronblätter 8-14 x 4-6,5 mm, schief, obo- 
vat bis schmal obovat, am oberen Ende rund; unteres Kron- 
blatt (einschließlich des Sporns) 18-31 x 8-12 mm, nahezu 
dreieckig bis verkehrt herzförmig, am unteren Ende gerade 
bis leicht ausgerandet. Sporn kahl, zierlich, 8-13 mm lang, 
1/3-1/2 der Kronblattlänge erreichend, im Querschnitt schmal 
elliptisch (medianer Durchmesser 0,9-1,2 mm), grünlich- bis 
gelblich violett, zur Spitze hin sich leicht verjüngend, 
nahezu gerade, schräg nach unten gerichtet. Samen 1,8-1,9 x 
1,1 mm, ellipsoid bis tropfenförmig, dunkel ockerfarben. 

Standort ; grasige Hänge und Felsspalten, auf Silikatgestein, 
in Höhe von 800-1050 m. 

Vorkommen; Mittel-Italien, Toskana, Prov. Grosseto (Endemit 
der Berghänge um die Orte Gerfalco und Montier!) . 

Chromosomen zahl ; 2n = 40; untersucht wurden Exemplare der 
Auf Sammlung Vi-425. 

Auffallend ist die große habituelle Ähnlichkeit, die 7. et- 
vusca mit Y. hevtolonii Pio emend. Merxm. & Lippert aufweist. 
Diese Art unterscheidet sich aber von V. etvusaa durch die 
Form der Stipeln, die lang zugespitzten Sepalen, die brei- 
tere Blütenform, ein deutlich sichtbares, dottergelbes Saft- 
mal und durch ihre fast vollständige Kahlheit aller Pflanzen- 
teile. Sie sind auch geographisch weit getrennt. 
Mit der nördlichen Nachbarsippe V. calaarata L. subsp. ca- 
villieri (W. Becker) Merxm. & Lippert hat V. etrusca zwar 
die Form der Stipeln und der Sepalen gemeinsam, ist aber 
aufgrund ihrer schmäleren, länger gestielten Blätter, ihrer 
im Umriß schmal rechteckigen Blütenform, ihres geraden Sporns 
und ihres zierlichen Wuchses gut zu trennen. 



- 502 - 



Im geringen Maß zeigt V. etrusaa auch Anklänge an die auf 
Elba vorkommende V. oorsiaa Nyman subsp. ilvensis (W. Becker) 
Merxm. . Diese Sippe ist aber nicht nur karyologisch verschie- 
den (nach neuen, eigenen Zählungen 2n = 48), sondern diffe- 
riert vor allem durch ihre nahezu gleichmäßig beblätterten 
Stengel und die viel schmäleren und kleineren Blätter. 
Der nähere systematische Anschluß der V. etrusaa ist nicht 
leicht zu bestimmen. Man könnte versucht sein, auch in die- 
sem Fall an eine hybridogene Entstehung aus den Sippen 
V. bevtolonii {2n = 20) und V. caloarata subsp. cavillievi 
(2n = 40) zu denken. 

Aufgrund des Fehlens dieser Art in neueren Floren für Ita- 
lien kann man davon ausgehen, das es sich bei V. etrusaa 
keinesfalls um eine weit verbreitete Art handelt, sondern 
um einen Lokalendemit der Hügel (Poggi) in der Umgebung der 
Orte Gerfalco und Montieri (Prov. Grosseto) . 



Untersuchte Auf Sammlungen 

ITALIEN, Prov. Grosseto: 

Poggio di Montieri, in silvis fagineis, locis herbosis, 
copiosa, alt. 800-1050 m, solo siliceo, 10.6.1918, FIORI 
(A. FIORI & A. BEGUINOT, Fl. Ital. Exs. Nr. 436 (WU) — 
Berghänge des le Cornate NW des Dorfes Gerfalco, ca. 900 m, 
Mai 1984, D. EHRENSTEIN & G. GRAU (M; Herb. ERBEN) — Berg- 
hänge des le Cornate nordwestlich des Dorfes Gerfalco, ca. 
950 m, Mai 1986, B. SCHMITZ -LANGER (= Vi-425) {Kulturmaterial; 
M; Herb. ERBEN) . 



Die Blütenfarben wurden nach "Methuen handbook of colours" 
bestimmt und die gefundenen Werte in Klammern nach dem Farb- 
namen angegeben. Die Farbe wird dabei durch die Tafelnummer, 
der Farbton durch große Buchstaben und die Helligkeit durch 
die Ziffern 1 (hell) bis 8 (dunkel) ausgedrückt. 



- 503 




I — I 1mm 

a. = Blüte frontal (blau] 

al = Blüte dorsal (blau) 

ai = Blüte lateral (blau) 

Blüte frontal (gelb) 



Viola etrusca 



- 504 - 




d, e, f 
' — ' g, h 



oberes Kronblatt 
seitliches Kronblatt 
unteres Kronblatt 

Sporn 



unteres Kelchblatt 
seitliches Kelchblatt 
oberes Kelchblatt 

Staubblatt 

Vorblatt 

Samenkörner 



Viola etrusca 




i. = unteres Stengelblatt 
il = mittlere Stengel blätter 
io = oberes Stengelblatt 



Viola etrusca 



- 506 - 



Literaturverzeichnis 

BECKER, W., 1910: Violae Europaeae, Dresden. 

CARUEL, T., 1860: Prodromo della Flora Toscana ossia cata- 
logo metodico delle piante, Firenze. 

ERBEN, M. , 1984: Viola merxmuelleri - Eine neue Art der 

Gattung Viola Sektion Melanium aus Mittel-Italien (Gar- 
gano) . - Mitt. Bot. München 20: 29-38. 

1985: Cytotaxonomische Untersuchungen an südosteuropäi- 
schen Viola-Arten der Sektion Melanium. - Mitt. Bot. 
München 2J_: 339-740. 

FIORI, A. , 1969: Nuova Flora analitica d'Italia 1_, Bologna. 

— & PAOLETTI, J.H., 1907-1908: Flora analitica d'Italia 4 
Padua. 

MERXMÜLLER, H., 1974: Veilchenstudien I-IV. - Phyton 16 : 
137-158. 

— & LIPPERT, W. , 1977: Veilchenstudien V-VII. - Mitt. Bot. 
München JJ_: 503-534. 

— in PIGNATTI, S., 1982: 409. Viola L. - Flora d'Italia 
2: 102-118, Bologna. 

ZANGHERI, P., 1976: Flora italica 1, Padova. 



- 507 - 



Witt. Bot. München 22 j p, 507 - 511 



31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



LIMONIUM BREVIPETIOLATÜM- 
EINE NEUE HEXAPLOIDE SIPPE AUS SÜD - GRIECHENLAND 

von 
R. ARTELARI UND M. ERBEN 



Limomum brevipetiolatum Artelari & Erben, spec. nova 

Typus: Insula Levkada: In oppido Levkada, in littoreis, 
7.9.1976, ARTELARI Nr. 102 (Holotypus: UFA; Iso- 
typus : M) . 

Syn.: Limonium serotinum (Reichenb.) Erben, Mitt. Bot. 
München j_4: 411 (1978), p.p. 

Limonium angustifolium sensu Artelari, Thesis, Univ. 
of Patras: 23 (1984) 

Planta perennis, glabra, oligocaulis. Caudiculi 1,5-4 cm 
longi , apice laxe ramosi. Folia basalia florendi tempore 
non emarcida, 10-30 cm longa et 3-7 cm lata, oblanceolata 
ad elliptica, obtusa ad rotundata, raro acuta, in petiolum 
1/6-2/5 longitudinis laminae attingentem 4-8 mm latum 
attenuata, penninervia. Gaules 15-60 cm longi, erecti 
subrecti, in dimidio superiore vel in tertia parte superiore 
ramosi. Inf lorescentia corymbosa. Rami fertiles vel pauci 
inferiores steriles, inferiores fertiles multo longiores 
quam superiores, recti ad arcuati, oblique sursum spectantes, 
laxe ramosi. Spicae 10-40 mm longae , rectae ad subcurvatae, 
patentes ad oblique sursum spectantes. Spiculae 6,5-9 mm 
longae, 2-3-florae, ^^ laxe ad 2-5 pro cm dispositae, pler- 
umque secundae. Bractea inferior 2-2,4 mm longa et 1,7- 
2,2 mm lata, triangulari-ovata, acuta, margine late mem- 
branacea, parte centrali subcarnosa, acuminata. Bractea 
media 2,3-3 mm longa et 1,6-1,8 mm lata, anguste ovata ad 
elliptica, obtusa vel asymmetrice bilobata, membranacea. 
Bractea superior 3,8-4,5 mm longa et 3-3,4 mm lata, obovata 
ad elliptica, obtusa ad rotundata, emarginata, dorso arcuata, 
margine lata albida membranacea, parte centrali carnosa, 
oblonga ad anguste obovata, parte superiore irregulariter 
dentata, emarginata vel interdum acumine breve . Calyx 4,8- 
5,8 mm longus , subrectus, florendi tempore anguste obconicus. 



- 508 - 



tubo quam limbus longiore vel aequante , imprimis uni- 
lateraliter dense piloso. Dentes calycis undulati, magni, 
trianguläres, acuti, parvis dentibus alternantes. Petala 
6-9 mm longa et 1,7-1,9 mm lata, cuneata, subrotundata ad 
subemarginata, parte superiore violacea, parte inferiore 
albida. 

Pflanze ausdauernd, kahl, wenigstengelig. Stämmchen 1,5- 

4 cm lang, apikal locker verzweigt. Rosettenblätter zur 
Blütezeit nicht verwelkt, (7-) 10-30 (-42) x (1,5-) 3-7 
(-9) cm. Spreite oblanzeolat bis elliptisch, am oberen 

Ende stumpf bis rund, seltener spitz, häufig mit einem 
kurzen, nach unten gebogenen Spitzchen, an der Basis in den 
Stiel übergehend, mit einem auf der Blattunterseite er- 
habenen Hauptnerv und mehreren, deutlich sichtbaren, fie- 
derartig abzweigenden Seitennerven; Blattrand schmal weiß- 
häutig; Blattstiel kurz, 1/6-2/5 der Spreitenlänge er- 
reichend, 4-8 mm breit, im Querschnitt annähernd spindel- 
förmig. Stengel 15-60 (-100) cm hoch, an der Basis 2,5- 

5 mm im Durchmesser, aufrecht, nahezu gerade, in der oberen 
Hälfte oder nur im oberen Drittel verzweigt. Infloreszenz 
rispen- bis schirmrispenartig, ohne oder nur mit wenigen, 
kurzen sterilen Ästen. Äste I. Ordnung der Infloreszenz 
zwei- oder allseitswendig am Stengel sitzend, die unteren 
normalerweise mehrmals länger als die oberen, gerade bis 
bogenförmig, schräg nach oben gerichtet, locker verzweigt. 
Ähren 10-40 (-70) mm lang, gerade bis leicht gekrümmt, aus- 
gebreitet bis schräg nach oben gerichtet. Ährchen 6,5- 

9 mm lang, 2-3 (-4) -blutig, +^ locker stehend zu 2-5 pro 
Zentimeter, zur Ährenspitze hin dichter angeordnet, meist 
einseitswendig nach oben gerichtet. Äußere Braktee 2-2,4 x 
1,7-2,2 mm, spitzbogig; Rand breit weißhäutig; zentraler 
Bereich etwas fleischig, grünlich, mit einer langen, bis 
oder fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee 
2,3-3 X 1,6-1,8 mm, schmal eiförmig bis elliptisch, am 
oberen Ende stumpf bis asymmetrisch schwach zweilappig, 
häutig. Innere Braktee 3,8-4,5 x 3-3,4 mm, obovat bis 
elliptisch, am oberen Ende stumpf bis rund, normalerweise 
ausgerandet, am Rücken in Längsrichtung gewölbt; Rand breit 
(0,7-1,3 mm) weißhäutig; zentraler Bereich fleischig, 3- 
3,6 X 1,4-1,6 mm, länglich bis schmal obovat, am oberen 
Ende unregelmäßig gezähnt auslaufend, ausgerandet oder bis- 
weilen mit einer kurzen angedeuteten Spitze. Kelch die 
innere Braktee um 1/4-1/3 überranged, 4,8-5,8 mm lang, kurz 
gestielt, nahezu gerade, zur Blütezeit schmal verkehrt kegel- 
förmig; Kelchröhre so lang oder etwas länger als der Saum 
(R:S = 1:0,8-1), vor allem auf einer Hälfte dicht, schräg 
abstehend behaart; Kelchsaum weiß bis blaß violett, unregel- 
mäßig fein gezähnt und gefaltet; Kelchzähne groß, dreieckig, 
spitz, mit kleinen, dazwischenliegenden Zähnchen. Kronblätter 
6-9 X 1,7-1,9 mm, keilförmig, am oberen Ende flachbogig bis 
schwach ausgerandet, in der oberen Hälfte blauviolett, in 
der unteren nahezu weiß. 



- 509 - 



Standort : sumpfige oder felsige Stellen an Küsten. 

Vorkommen ; SO-Griechenland (Ionische Inseln, Peloponnes) . 

Chromosomenzahl ; 2n - 54 (Artelari, 1984; Erben: unter- 
sucht wurden Exemplare der Auf Sammlungen 
Li-199 und Li-845) . 

Diese neue Art ist bisher nur von den Ionischen Inseln und 
dem westlichen Peloponnes bekannt. Ob sich ihr Areal noch 
weiter nach Osten erstreckt, läßt sich erst nach eingehender 
Erforschung dieser Küstenstriche sagen. Limonium brevi- 
petiolatum und L. humile sind die einzigen bis heute be- 
kannten hexaploiden Sippen der Gattung Limonium. 

Enge Beziehungen bestehen sicher zu der im ganzen Mediterran- 
gebiet verbreiteten, äußerst variablen Art L. angustifolium 
(Tausch) Degen. In ihrem Habitus ähnelt L. brevipetiolatum 
dieser Art so sehr, daß in einigen Fällen ohne Kenntnis der 
Chromosomenzahl eine eindeutige Bestimmung unmöglich ist. 
Auch wenn in ihrem Areal bisher L. angustifolium nicht nach- 
gewiesen werden konnte, so kann dennoch aufgrund der Erfah- 
rungen mit anderen Sippen dieser Gattung vermutet werden, 
daß derartige Übergangsformen durch Hybridisierung zwischen 
L. brevipetiolatum und L. angustifolium entstanden ist. In 
Kultur lassen sich beide Sippen immer eindeutig voneinander 
unterscheiden. So sind die Blätter von L. brevipetiolatum 
eher blaugrün, im Verhältnis zur Länge breiter, am oberen 
Ende mehr abgerundet; der Blattstiel (der Name dieser Art 
bezieht sich auf dieses Merkmal) erreicht nur 1/6-1/5 der 
Spreite (bei L. angustifolium ca. 1/2 der Spreite), ist 
breiter und im Querschnitt nahezu spindelförmig (bei L. an- 
gustifolium annähernd kreisförmig); die äußere und innere 
Braktee ist kleiner, der Kelch kürzer und die Kronblätter 
sind nur 6-9 mm lang (bei L. angustifolium 12-14 mm). 

Gewisse Anklänge zeigt L. brevipetiolatum aber auch durch 
Form und Gestalt ihrer Blätter zu den Sippen des L. gmeli- 
nti-Komplexes, die in den Steppengebieten Kleinasiens und 
Rußlands ihren Verbreitungsschwerpunkt haben. Daher wäre 
eine allopolyploide Entstehung von L. brevipetiolatum aus 
der tetraploiden Art L. angustifolium und einer der diploi- 
den Sippen aus der L. gmelinii-Gruppe durchaus denkbar. 



Untersuchte Auf Sammlungen 

GRIECHENLAND 

Cephalonien, SCHIMPER (M) — Insel Kerkyra (Korfu) : sumpfige 
Stelle an der Küstenstraße bei Ipsos, 8.1970 POELT (GZU) — 
Peloponnes, Messenias, Felsküste bei Agios Nikolaos, 21.8. 
1973, GRAU (= Li-199) (M) — Prov, Achaia : ad locum Kalogria, 
in paludosis maritimis, 20.3,1977, ARTELARI 401 (UPA) — 
Prov. Achaia, sandig-sumpfige Flächen am Strand südlich 
Kalogria, 27.6.1986, ERBEN & LIPPERT (= Li-845) (M, Herb. 



- 510 - 



ERBEN) -- Prov. Ilia: ad locum Kounoupeli, in paludosis 
maritirais, 25.3.1977, STEFANOU 400 (UPA) -- Ins. Kerkyra: 
in ditione pagi Kassiopi, in saxosis maritimis, 10.8.1978, 
ARTELARI 224 (UPS) — Ins. Kerkyra: in ditione pagi Kouloura, 
in maritimis, 10.7.1978, ARTELARI 226 (UPA) — Ins. Kerkyra: 
ad locum Pyrgi , in lapidosis, 10.8.1978, ARTELARI 227 (UPA) 
— Ins. Kerkyra: ad locum Alykes, prope pagum Levkimi, in 
paludosis maritimis, 16.8.1978, ARTELARI 228 (UPA) — Ins. 
Kerkyra: in ditione "Limni Korission", in paludosis, 30.7. 
1982, GEORGIOU 500 (UPA) — Ins. Levkada : in oppido Levkada, 
in littoreis, 7.9.1976, ARTELARI 102 (UPA) — Ins. Zakynthos: 
ad sinum Alykes, in saltis, 9.9.1978, ARTELARI 218 (UPA). 



Literaturverzeichnis 

ARTELARI, R. 1984: Biosystematiki meleti tou genous Limonium 
(Plumbaginaceae) stin periochi tou loniou pelagous 
(Thesis) , Univ. of Patras, Patras. 

ARTELARI, R. & KAMARI , G. 1986: A karyological study of ten 
Limonium species (Plumbaginaceae) endemic in the 
lonian area, Greece. - Willdenowia j_5: 497-513. 

ERBEN, M. 1978: Die Gattung Limonium im südwestmediterranen 
Raum. - Mitt. Bot. München 14: 361-631. 





a - Rosettenblatt 
b = Tei 1 Infloreszenz 



a H 
b ^ 



H 1 cm 
1 mm 



Limonium brevipetiolatum 



- 511 - 








äußere Braktee 

mittlere Braktee 

innere Braktee 

Kelch 

Kelchsaum 

Kronblatt 

Ährchen 



1mm 



Limonium brevipetiolatum 



- 512 - 



- 513 - 



Mitt. Bot. München 22 p. 513 - 569 31.12.1986 



ISSN 0006-8179 



DIE EUROPAISCHEN VERTRETER DER GATTUNG 

ASTRACANTHA POOL. ( LEGUMINOSAE ) 

von 

U. REER UND D. PODLECH 



Inhaltsverzeichnis 



. Allgemeiner Teil 

1 . Aufgabenstellung 

2. Material und Methoden 

3. Historischer Überblick 

4. Die Gattung Astracantha Podlech .* 

, Spezieller Teil 

5. Allgemeine Beschreibung der europäischen Astra- 
cantha-Arten und Merkmalsdiskussion 

6. Bestimmungsschlüssel 

7. Artenaufzählung 

8. Zeichnungen 

9. Verbreitungskarten 

10. Zusammenfassung 

1 1 . Literaturverzeichnis 



- 514 - 



Aufgabenstellung 

Die vorliegende Revision hat das Ziel, die europäischen 
Astracar.tha-hrten durch die Analyse eines möglichst großen 
Herbarmaterials auf ihre Merkmale, Artenbegrenzung und Ver- 
breitung zu untersuchen und einen brauchbaren Schlüssel 
aufzustellen. 

Die einzelnen Arten und Sippen wurden in den älteren wie 
auch jüngeren Floren von den Autoren oft unzulänglich oder 
nur theoretisch bezüglich ihrer Zusammengehörigkeit bear- 
beitet. Teils wurden bereits vorhandene Einteilungen ohne 
sorgfältige Überprüfung übernommen, teils immer wieder 
neue Arten und Varietäten dazu beschrieben, teils die 
schon vorhandenen Sippen bis in die neueste Zeit immer 
wechselnden Umkombinationen unterworfen. So haben sich 
auch die vorhandenen Bestimmungsschlüssel oft als recht 
unzulänglich und fehlerhaft gezeigt. Deshalb erschien eine 
gründliche Untersuchung der Arten im Hinblick ihrer Zusam- 
mengehörigkeit angebracht. 



Material und Methoden 

Die Untersuchungen wurden im wesentlichen an Herbarexem- 
plaren durchgeführt. Es wurden hierfür etwa 350 Herbarbe- 
lege untersucht und bestimmt, sie werden jeweils im An- 
schluß an die Artenbeschreibungen aufgeführt. Für die ein- 
zelnen Arten und Sippen wurden Verbreitungskarten erstellt. 

Auf zytologische Untersuchungen mußte in dieser Arbeit ver- 
zichtet werden, da kein lebendes Material zur Verfügung 
stand. 

Die Herbarbelege wurden nach dem schon in früheren Astra- 
galus-Revisionen (KRESS-DEML, AGERER-KIRCHHOFF) bewährten 
Schema untersucht. Zur Analyse der Blütenorgane wurden von 
fast allen Herbarbelegen Blütenpräparate angefertigt und 
den Herbarbögen beigelegt oder aufgeklebt. Dazu wurden die 
Blüten einzeln kurz aufgekocht, in einem Tropfen Wasser auf 
einer dünnen, durchsichtigen Kunststoffplatte vorsichtig 
zerlegt und ausgebreitet. Nach Absaugen des überschüßigen 
Wassers wurde eine zweite, gleichgroße Platte mit Alles- 
kleber daraufgeklebt und auf klebstof freie Stellen geach- 
tet, damit das Präparat vollständig austrocknen kann. Wich- 
tig war dabei auch ein Pressen der Blütenpräparate während 
des Trocknens, da die sonst aus vornehmlich älteren Belegen 
stammenden Blütenorgane sich wieder zusammenwellten und so 
einen Vergleich der Formen und Maße erschwerten. Mit Hilfe 
der so angefertigten Blütenpräparate ließ sich die Varia- 
bilität in Formen und Maßen innerhalb der Arten gut er- 
fassen. 

Für die Untersuchungen stand Material aus folgenden Herba- 
rien zur Verfügung: 

GOET, M, P (mit P-Tourn.), W, WU, Hb. PODLECH (= Privat- 
herbar von D. Podlech) . 



- 515 - 



Den Leitern und Inhabern dieser Herbarien sei hier sehr 
herzlich gedankt für das zur Verfügungstellen und Ausleihen 
des wertvollen Pflanzen- und Typenmaterials. 



Historischer überblick 

Wie TOURNEFORT (1718) in seinem Reisebericht über die Insel 
Candie (Kreta) berichtet, hat schon THEOPHRAST (371-285 v. 
Chr.) in einem seiner Bücher über den gummiliefernden Tra- 
ganth aus Kreta geschrieben. TOURNEFORT beschreibt recht 
ausführlich mit einer Zeichnung den Austritt des Traganth- 
gummis aus der Pflanze, die er Tragacantha aretica inaana 
nennt. LAMARCK (1783) führt in seiner ausführlichen Be- 
schreibung dieser Art auch die praktische Bedeutung des 
Traganthgummis in der Medizin, Seiden- und Lederverarbei- 
tung an. Auch heute wird der Gummi noch pharmazeutisch und 
industriell genützt. 

1754 faßte MILLER zum erstenmal die bis dahin bekannten 
dornigen Astragali zu einer eigenen Gattung Tragacantha 
Miller zusammen, wobei er sich auf viele von TOURNEFORT 
entdeckte Arten bezog. Er selbst hat aber dabei keine Um- 
kombinationen vorgenommen. Erst 183 2 hat STEVEN etliche 
bisherige Astragalus-Arten unter Tragacantha Mill. kombi- 
niert und die Gattung im Sinne von MILLER anerkannt. In 
seiner Synopsis Astragalorum Tragacantharum hat FISCHER 
(1853) alle damals bekannten dornigen Astragalus-Arten 
behandelt, und zwar die eigentlichen späteren Tragacanthen, 
wie auch die verdornten, echten Astragalus-ArtQn. Seine 
Einteilung der 'echten' Tragacanthen anhand von Kelch- und 
Fahnenmerkmalen wurde später von BUNGE in dessen Generis 
Astragalis Species Gerontogeae (1868/69) fortgeführt, der 
die Untergattung Tragacantha Bunge hier in 8 Sektionen 
unterteilte. BOISSIER (1872) folgte in seiner großen Bear- 
beitung der Gattung Astragalus in der Flora Orientalis der 
Einteilung von BUNGE. 1939 hat SIRJAEV in seinem Conspec- 
tus Tragacantharum die früheren Sektionseinteilungen der 
Untergattung Tragacantha Bge . aufgrund anderer Merkmals- 
schwerpunkte wieder geändert. Teils hat er neue Arten 
selbst beschrieben, teils bisher in anderen Floren neu 
beschriebene Arten und Varietäten recht unkritisch über- 
nommen, was den Wert seiner Bearbeitung stark mindert. 
In jüngerer Zeit haben sich einige russische Autoren für 
die generische Eigenständigkeit der Untergattung Tragacan- 
tha Bge. entschieden und auch neue Arten in der Gattung 
Tragacantha Miller beschrieben (BOISSIER 1940). PODLECH hat 
in seinen Arbeiten (1982, 1983) darauf hingewiesen, daß die 
Arten der Untergattung Tragacantha Bge. ganz erheblich durch 
eine gewisse Anzahl von Merkmalen von den übrigen Gruppen 
der Gattung Astragalus L. getrennt sind und für die Unter- 
gattung Tragacantha Bge. eine neue Gattung, Astracantha 
Podlech, geschaffen. 

Die Gattung Tragacantha Miller stellte er in die Synonymie 
der Gattung Astragalus L., da die von MILLER 1754 angegebe- 



- 516 - 



nen Merkmale nicht auf Arten der Untergattung Tragacantha 
Bunge passen und daher der von PODLECH gewählte Lectotypus 

der Gattung Tragacantha Miller, Tragacantha Massiliensis , 
eine echte Astragalusart der Sektion Melanocercis Bge. ist. 



Beschreibung der Gattung Astracantha Podlech 

Astracantha Podl., Mitt. Bot. Staats samml . München 19: 1-23 
1983 = Astragalus L. subgenus Tragacantha Bunge, Mem. Acad. 
Imp. Sei. Saint Petersbourg 11, 16: 77. 1868, non Tragacan- 
tha Miller (1754) . 
Typus: Astracantha cretica (Lam.) Podl.. 

Zwergstrauchiger bis strauchiger, oft dornpolsterförmiger 
Wuchs, paarig gefiederte Blätter mit immer verdornender 
Rhachis und stets stachelspitzigen Blättchen, oft dicke, 
+; verholzte, dem Blattstiel angeheftete Nebenblätter, Blü- 
ten streng sitzend zu 2-15 dicht gedrängt, in den Blatt- 
achseln bestimmter Abschnitte im mittleren Teil des Sten- 
gels und hier oft kugelige oder eiförmige Blütenstände 
bildend, jede Blüte von einer dem Kelchgrund angewachse- 
nen Braktee gestützt, Kelch am Grund kreiseiförmig zuge- 
spitzt, Blütenblätter nach der Anthese nicht abfallend. 
Hülse sitzend, stets unilokulär, meist 1-samig, selten 
2-samig, klein und im Kelch eingeschlossen bleibend. Fer- 
ner sind bemerkenswert der Besitz von Gummi- und Schleim- 
zellwände im Mark und in den Holzstrahlen. 

Die Gattung Astracantha umfaßt etwa 200 Arten mit dem Ver- 
breitungsgebiet vom Mittelmeerraum bis zu den Schwerpunk- 
ten in der Türkei, Vorderer Orient und Persien. Sie kommen 
z.T. sehr disjunkt in den Hochgebirgen vom Atlas, über den 
Balkan, der Türkei bis in den westlichen Himalaya vor und 
bilden dort mit anderen Dornpolster-Arten in ca. 2000 m 
Höhe die charakteristischen Dornpolstersteppen. 



Allgemeine Beschreibung und Diskussion der Merkmale 
europäischer Astracantha-Arten 

Pflanzen von zwergstrauchigem, oft dornpolsterförmigem 
Wuchs, locker oder dicht verzweigt, locker oder dicht bis 
sehr dicht beblättert, 25-40 cm hoch oder höher und bis 
60-90 cm breit. Bei den stark und dicht verzweigten Arten 
Astracantha cretica , A. rumelica , A. arnaaantha subsp. ar- 
naoanthoides und A. nehrodensis , besteht der Jahreszuwachs 
nur in den an den Stengelenden verstärkt gebildeten, dicht 
beblätterten ca. 2-4 cm langen Jungtrieben mit den In- 
floreszenzen. Bei den locker verzweigten Arten kann sich 
der Jahreszuwachs an den Stengelenden mit einzelnen Jung- 
trieben bis auf 15 (-20) cm erstrecken. 



- 517 - 



Da auf den Herbarbelegen inuner nur die oberen blühenden 
und beblätterten Pflanzenteile vorlagen, können über die 
wirkliche Pflanzenhöhe nur ungefähre Angaben gemacht wer- 
den. Aus der Art der Verzweigung der oberen Stengel läßt 
sich erkennen, ob es sich eher um dichten, kugelpolster- 
förmigen, niederen Wuchs handelt, wie z.B. bei A. cvetiaa 
und A. rumelica , oder um einen lockeren, ausladenden, höhe- 
ren Wuchs handelt, wie bei A. arnacantha subsp. arnacantha , 
A. thraaioa , A. parnassi und A. trojana . 

Auch sind die Stengel der niederwüchsigen Pflanzen stets 
kräftiger als die schlanken Stengel der höherwüchsigen 
Pflanzen. Da bei manchen Arten die Pflanzen in montanen 
bis alpinen Regionen wachsen, ist der dichte Pflanzenwuchs 
kein konstantes Artmerkmal, sondern zeigt eher die Vegeta- 
tionszonen an, in denen sie wachsen. Pflanzen, die in Mee- 
resnähe vorkommen, wie z.B. von A. thracica , zeigen durch- 
wegs den schlanken, lockeren Wuchs. 

Behaarung immer aus basifixen, anliegenden oder abstehen- 
den, nur an den Blättchen und Rhachiden von A. arnacantha 
oder Nebenblätter von A. trojana filzigen Haaren. Die Haare 
sind von 0,5-4 mm lang, schlank, teilweise warzig, oft +_ 
gewellt und stets weiß. Die Kelchhaare der mehr westlich 
verbreiteten Arten (A. granatensis , A. nebrodensis , A. ru- 
melica, A. cretica) und von A. arnacantha sind nur bis 
2,5 (-3) mm lang, gewellt, waagrecht bis leicht schräg 
abstehend, während die Kelchhaare der weiter östlich ver- 
breiteten Arten (A. parnassi , A. parnassi , A. thracica , 
A. trojana) bis ca. 4 mm lang sind, weniger gewellt, schräg 
und an den Kelchzähnen fast senkrecht nach oben gerichtet. 
Mit Ausnahme der kahlen Kronblätter, Filamente und Innen- 
seiten der Nebenblätter, sind fast alle anderen oberirdi- 
schen Pflanzenorgane mehr oder weniger mit bis zu 1,5 mm 
langen, abstehenden oder anliegenden oder filzigen Haaren 
bedeckt, die später teilweise abfallen. 

Die Art der Behaarung und die Behaarungsdichte sind gute 
Merkmale für die Bestimmung der Arten, was auch schon 
BUNGE (1868/69) in seiner Sektionsaufteilung festgestellt 
hat. Auch SIRJAEV (1939) stellt in seiner Bearbeitung der 
Tragacanthen die Länge der Haare, besonders der Kelchhaare, 
als wichtiges Merkmal heraus. 

Stengel gelbbraun, dunkelbraun, rötlichbraun bis schwärz- 
lich. Bei den zierlicheren Arten können die Hauptstengel 
ca. 3-8 mm dick werden, während bei den kräftigeren Arten, 
wie A. cretica, A. rumelica, A. nebrodensis und teilweise 
bei A. granatensis und A. arnacantha , die Hauptstengel 
bis zu 1 5 mm dick werden können. Die Stengel sind meist 
tief herab, schuppenartig mit Nebenblätter- und sparrigen 
Rhachidenresten der letzt jährigen Blätter bedeckt, die 
mit zu dem dornpolsterförmigen und dornigen Aussehen der 
Astracanthen beitragen. Die Gummilieferung erfolgt durch 
den Besitz von Gummi- und Schleimzellwänden im Mark und 
in den Holzstrahlen. 

Nebenblätter gelblichbraun, bräunlich, teilweise rötlich 
überlaufen (bei A. parnassi und A. thracica) , am Grund 



518 - 



und an der Stielbasis stets verholzt, zur Seite hin und an 
den Spitzen derbhäutig und deutlich geädert. Sie können 
eine Länge von 8,5-18 mm und eine Breite von 3-6 mm errei- 
chen, am Grund sind sie je nach Art 3-8 mm mit dem Blatt- 
stielrücken verbunden, am längsten, bei A. parnassi und 
A. thraaiaa. Die eiförmigen, schmaleiförmigen oder schmal- 
dreieckigen, stets gewölbten Nebenblätter laufen oberwärts 
allmählich oder leicht eingebuchtet in 3-11 mm lange 
Spitzen aus. Bei Blättern, die in ihren Achseln die Blüten 
der Teilinfloreszenzen tragen, sind die Nebenblätter etwas 
größer und je nach Anzahl der Blüten, ausgebreiteter. Als 
brauchbare Unterscheidungsmerkmale sind hier weniger die 
Nebenblattformen geeignet, um so mehr die Längen und Brei- 
ten der verbundenen, unteren Stipelanteile und der oberen 
freien Spitzen. 

Die Ränder der Nebenblätter sind meist mehr oder weniger 
stark gewimpert, bei A. nebrodensis erreichen die Wimper- 
haare eine Länge von 2 mm. Am Rücken sind die Stipeln in 
der Jugend ^ kahl, wie z.B. bei A. granatensis , A. sicula 
und A. rumeliaa, oder auch behaart wie bei A. arnaoantha 
und teilweise bei A. cretiaa, sie verkahlen jedoch später 
bis auf die Basis. Charakteristisch filzig bleibend be- 
haart sind nur die Stipeln bei A. trojana und teilweise 
bei Pflanzen der Arten A. parnassi und A. thraciaa . Wie 
wichtig die deutliche Beschreibung der Behaarung ist, zeigt 
die von SIRJAEV (1939) beschriebene Art A. idae , für die er 
kahle Stipeln angibt als Unterscheidung von A. trojana; der 
angegebene Beleg weist aber eindeutig behaarte Nebenblätter 
auf. 

Blätter starr waagrecht oder leicht schräg abstehend, die 
längeren in der Mitte nach unten leicht durchgebogen, oben 
an der Stengelspitze büschelig aufrecht gedrängt stehend. 
Sie sind dort auch etwas kürzer als die weiter unten ste- 
henden, älteren Blätter. Die Blattgröße schwankt erheblich 
zwischen 1,5-11 cm Länge, wobei A. cretica mit 1,3-2,6 
(-3,6) cm die kürzesten und A. parnassi mit 2-11 cm die 
längsten Blätter besitzen. Die Blätter sind immer paarig 
gefiedert mit 4-9 Blättchenpaaren. Die höchste Blättchen- 
anzahl mit 9 Blättchenpaaren findet sich bei A. parnassi . 
Der größte Teil der Arten hat Blätter mit 5-8 Blättchen- 
paaren. Die Blattstiele werden zwischen 7-3Ü mm lang, wo- 
bei das Verhältnis zur Gesamtlänge jeweils ungefähr gleich 
groß ist. 

Rhachiden (einschließlich Blattstiel) starr, stets ver- 
dornt, nur die längeren und dünneren biegsam. Sie sind 
dünn bis mäßig kräftig, ca. 0,6-1,5 mm dick bei den Arten 
A. parnassi , A. rumeliaa , A. sicula, A. nebrodensis und 
A. arnaoantha. Kräftig und ca. 1,5-2 mm dick sind sie bei 
den Arten A. granatensis , A. trojana und A. thraciaa. Sehr 
kräftig und mindestens 2,5 mm dick sind sie bei A. aretioa 
und teilweise bei A. thraciaa. Die Rhachiden können gelb- 
lichbraun, bräunlich oder rötlich wie bei A. parnassi und 
A. thraciaa sein, oder grünlich mit gelben Mittelstreifen 
wie bei A. cretica. Die Behaarung der Rhachiden kann ab- 



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stehend (wie bei A. granatensis , A. nebrodensis und A. si- 
cuta) sein oder anliegend (z.B. bei A. parnassi) sein, oder 
wie bei A. eretiaa dicht kurz abstehend, oder filzig wie 
bei A. arnaeantha . Die Rhachiden der weniger dicht behaarten 
Arten verkahlen meist später. Bei A. thraaica sind die Rha- 
chiden schon in der Jugend fast kahl, mit Ausnahmen bei der 
Unterart Jankae. 

Blättchen 2,5-24 mm lang und 1-4 mm breit, elliptisch bis 
schmalelliptisch, schmaleiförmig, eiförmig oder schmalver- 
kehrteif örmig , linealisch, vorne +_ zugespitzt. Die Blättchen 
sind bei allen Arten mehr oder weniger gefaltet. Der nur 
bei den weniger dicht behaarten Arten sichtbare Mittelnerv 
mündet vorne in eine kürzere oder längere Stachelspitze, 
die bei A. granatensis bis zu 2 mm lang werden kann. Die 
kürzesten Blättchen mit 2,5-7,5 mm Länge besitzt A. eretiaa, 
die längsten mit bis zu 24 mm Länge sind bei A. arnaeantha 
subsp. arnaeantha zu finden. Charakteristisch sind die 
schmalelliptischen Blättchen von A. parnassi im Vergleich 
zu den breiten, elliptischen Blättchen von A. thraaica. Je 
nach Dichte der Behaarung erscheinen die Blättchen grün, 
gelbgrün, olivfarben, graugrün oder silbrig. Die Blättchen 
können dicht abstehend behaart sein wie bei A. eretiaa, 
A. nebrodensis und A. granatensis , oder dicht filzig be- 
haart wie bei A. arnaeantha. Bei den Arten A. parnassi , 
A. thraaiea , A. trojana und A. rumeliea sind die Blättchen 
weniger dicht behaart. Die Unterseite ist hier meist etwas 
stärker behaart als die Oberseite, sie verkahlen aber spä- 
ter bis auf wenige Haare. 

Die Blättchen sitzen mit einem kurzen Stielchen stets ge- 
genständig in Paaren an den Rhachiden, zum Enddorn hin sind 
sie teilweise etwas stufig verschoben angeordnet, was teil- 
weise die Bestimmung der Blättchenpaaranzahl erschwert. Zum 
Enddorn hin läßt sich auch eine Abnahme der Blättchengröße 
erkennen. Im Bereich der Blätter sind für die Art-Unter- 
scheidung neben den Rhachidenmerkmalen besonders die Blätt- 
chengrößen und -breiten, die Form und die Behaarung, die 
Blättchenpaaranzahl und das Längenverhältnis, des letzten 
Blättchenpaares zum Enddorn wichtig. Der Enddorn, die Län- 
ge der Rhachis vom Ansatz des letzten Blättchens ab, kann 
deutlich länger, (wie bei A. eretiea) oder deutlich kürzer 
sein als das letzte Blättchenpaar (A. thvaaiaa, A. parnassi , 
A. nebrodensis und A. granatensis) . Bei ^4. siauta und A. gra- 
natensis läßt sich wiederum kein konstantes Verhältnis in- 
nerhalb der gesehenen Belege erkennen. 

Infloreszenzen aus blattachselständigen 2-5 blutigen Teilin- 
floreszenzen bestehend. Dicht gedrängt an den obersten 
Stengelabschnitten oder Jungtrieben sitzend, bilden die 
Teilinfloreszenzen zusammen die kugeligen oder eiförmigen, 
15-3 mm breiten und bis zu 100 mm langen Gesamtinflores- 
zenzen, mit ca. 8-60 Blüten. Bei A. thraaiea können sogar 
mehrere Infloreszenzzonen hintereinander an einem Stengel- 
abschnitt auftreten, bei dieser Art kommen auch die läng- 
sten Infloreszenzen vor. Bezeichnend für alle Astraoantha- 
Arten ist das Fehlen jeglicher Blüten- und Blütenstandstie- 
le, die Blüten sitzend hier direkt am Stengel. 



- 520 - 



Brakteen 5-15 mm lang und 1-7 mm breit, häutig und stets 
Schiffchen- bzw. kahnförmig gefaltet. Sie sind gelblich- 
braun, zum dünnhäutigen Saum oft grünlich werdend und bei 
A. thraciaa und A. parnassi sind sie rötlich überlaufen. 
In ihrer gefalteten Form sind sie schmaleiförmig bis li- 
nealisch, teilweise sichelförmig gebogen, zur Spitze ver- 
schmälert. Bei den Arten A. thraoica und A. siaula ist 
die Spitze länger ausgezogen. Die Brakteen sind meist am 
Rücken und zur Spitze hin auch seitlich behaart oder fast 
kahl, je nach Art. Sie stützen jeweils eine Blüte in der 
Blattachsel eines Tragblattes und sitzen dort scheinbar 
nicht mit dem Stengel verbunden. 

Brakteolen fehlend bei den Arten A. aretiaa, A. rumelica , 
A. arnaaantha , A. nebrodensis und A, granatensis , bei den 
übrigen Arten vorhanden. Sie sind entweder paarig, faden- 
förmig, 5-15 min lang, wie die Kelchzähne behaart und 
scheinbar dazu gehörend bei den Arten A. parnassi , A. tro- 
jana und A. thracica , oder einzeln, unscheinbar, breiter 
häutig, nur bis 8,5 mm lang, vom Kelch getrennt wie bei 
A. siaula. Die Brakteolen stellen für die Art- bzw. Unter- 
arten-Unterscheidung ein wichtiges Merkmal dar, was in der 
Vergangenheit oft nicht richtig beachtet wurde. So hat 
BUNGE (1868/69) A. parnassi in seine Sektion Rhacophorus 
gestellt, für die er Blüten ohne oder nur mit einzelnen, 
abfallenden Brakteolen beschreibt. Dies trifft hier nur 
teilweise bei der Unterart oyllenea zu, die Pflanzen der 
beiden anderen Unterarten parnassi und oalahra weisen 
stets die fadenförmigen, zum Kelch gehörenden, paarigen 
Brakteolen auf. Auch bei der sizilianischen Art A. siaula 
wurden Brakteolen gefunden, sie sind kleiner, breiter häu- 
tig, stets einzeln und vom Kelch getrennt vorhanden. 
Kelch häutig, am Grund zugespitzt, nie aufgeblasen, 5,5- 
19 mm lang. Die gelbliche bis leicht grünliche Kelchröhre 
hat immer 5 Hauptnerven. Sie ist 2,5-8 mm lang und nach 
der Fruchtreife meist gespalten. Die Kelchzähne können 
fadenförmig oder aus schmaldreieckigem bis dreieckigem 
Grund lang zugespitzt sein, eine Länge von ca. 2,5-12 mm 
erreichend und daher länger, kürzer oder gleichlang der 
Kelchröhre sein. Die Kelchbehaarung kann dicht oder weni- 
ger dicht sein, wobei die Haaren eine Länge von 2,5-4 mm 
erreichen können. Bis 4 mm lang behaart sind die 9-19 mm 
langen Kelche der Arten A. parnassi , A. thraaiaa und 
A. trojana. Bei diesen Arten sind die Haare an den Kelch- 
zähnen weniger dicht, aber meist steil nach oben gerichtet. 
Ausnahmen bilden hier die ^ von Haaren verdeckten, aus 
dreieckigem Grund zugespitzten Kelchzähne bei A. thraaiaa 
subsp. thraaiaa. Bei den übrigen Arten A. aretiaa, A. ru- 
meliaa, A. granatensis , A. arnaaantha , A. nebrodensis und 
A. siaula sind die stets dicht behaarten Kelche mit ihrer 
Länge von 5,5-10,5 mm kürzer. Die Haare erreichen hier nur 
eine Länge von 2,5 (-3) mm, verdecken aber stets die aus 
dreieckigen bis schmaldreieckigen Grund zugespitzten Kelch- 
zähne. Einen Übergang bilden die dicht behaarten Kelche der 
A. siaula, die deutlich sichtbare, kaum behaarte Kelch- 
spitzen aufweisen. 



- 521 - 



Die Kelchbasis bei den Arten A. cretica, A. rumelica , A. ne- 
brodensis und A. granatensis ist kahl, was hier nicht als 
Unterscheidungsmerkmal verwendet wird, im Gegensatz zu 
BUNGE und SIRJAEV, da es kein durchwegs konstantes Merkmal 
ist. 

Kronblätter gelblich, weißlich, rosa oder violett gefärbt, 
oft sind die Fahnen violett geädert. Trocken sind die Blü- 
tenblätter je nach Art gelbbräunlich, bräunlich, dunkel- 
braun oder rötlichbraun. Eine genauere Angabe der vorkommen- 
den Blütenfarben ist in dieser Arbeit nicht möglich, da 
fast nur Herbarexemplare für die Untersuchung zur Verfügung 
standen. 

Fahnen 8,5-22 mm lang und 2,5-6 mm breit. Die Platten sind 
von eiförmig-, schmaleiförmig-, elliptisch-panduriform bis 
verkehrteiförmig-, schmalverkehrteiförmig-panduriform. In 
der Plattenmitte, bzw. ober- oder unterhalb davon, sind sie 
bis auf 1,8-4,5 mm eingeschnürt, am oberen Ende sind sie 
meist gerundet und in der Mitte kurz ausgerandet. Am Grunde 
können die Fahnenplatten seitlich zugespitzte, abgerundete 
oder zum Nagel hin gebogene Öhrchen ausbilden. 
Das gemeinsame aller hier behandelten Arten ist die mehr 
oder weniger stark ausgeprägte panduriforme Fahnenform, was 
ein Unterscheiden anhand der Fahnenform allein durch die 
große Variationsbreite innerhalb einer Art schon schwierig 
macht. Mit Hilfe der Längen- und Breitenmaße, der Platten- 
und Öhrchenformen und der Nagelform lassen sich doch die 
für die einzelnen Arten charakteristischen Fahnenformen 
beschreiben. 

Die bearbeiteten Arten erscheinen in den von BUNGE (1868/69) 
aufgestellten Sektionen auch in der Fahnenform widersprüch- 
lich dargestellt. Für die Sektionen Rhaaophorus und Ptero- 
phorus beschreibt er die Form als geigenförmig, für die 
Sektionen Stenonyahium und Piatony chium dagegen nicht, ob- 
wohl viele ihrer Arten in ihrer Form auch geigenförmig er- 
scheinen. 

Flügel 9-20 mm lang, die Platten 3,5-8 mm lang und 0,8-2,5 
mm breit. Fast durchwegs sind sie schmallinealisch , oben 
verschmälert oder gerundet. Die Länge der meist zugespitzten 
öhrchen variiert von 0,5-1 mm. Die Nägel können 5,5-12,5 mm 
lang werden. 

Schiffchen 9-18,5 mm lang, die Platten 3,5-7 mm lang und 
1,2-3,5 mm tief, abgerundet-dreieckig, elliptisch oder ei- 
förmig, am Grund mit einem kurzen Öhrchen. Die Nägel kön- 
nen 5,5-12,5 mm lang werden. Die Schiffchenplatten sind 
meist kürzer oder gleichlang wie die Flügelplatten, nur 
bei A. granatensis sind die Schiffchenplatten etwas länger. 
Die Nägel von Flügel und Schiffchen sind bis zur Hälfte 
hinauf miteinander verwachsen, auch die Staubblattrinne 
ist, zumindest an der Basis, mit den Nägeln von Flügel und 
Schiffchen verbunden. 

Staubblattröhre mit Filamentabschnitten 8-18,5 mm lang, 
nach oben etwas verschmälert. Das 10., freie Staubblatt 
steht vor der Fahne und ist mit der Basis daran verbunden. 
Die Staubfadenrinnen enden undeutlich mehrstufig, die freien 



- 522 - 



Filamentabschnitte mit Antheren können 1,5-3 mm lang werden. 
Fruchtknoten schmaleiförmig bis schmalelliptisch, oben sich 
in den fadenförmigen Griffel verjüngend. Griffel 7-17 mm 
lang, bis höchstens zur Mitte hinauf behaart oder kahl, die 
Narbe ist kahl und leicht trichterförmig. 

Früchte ca. 3-6 mm lang und 1,5-3,5 mm breit. Sie sind in 
ihrer eiförmigen bis schmaleiförmigen Form recht einheitlich 
und wie die Fruchtknoten dicht abstehend behaart, an der 
Basis sind sie teilweise kahl. An weiteren Merkmalen gibt 
es die seitliche Bauchnaht und oben seitlich der kurze Über- 
gang in den Griffel mit meist einem kurzen Griffelrest. Die 
Hülsen sind unilokulär und einsamig. Sie bleiben nach der 
Reife im Kelch eingeschlossen. 

Mit Ausnahme der Fahne zeigen die übrigen Blütenorgane we- 
nig verwertbare Unterschiede in ihren Formen. Die Beschrei- 
bungen der Blüten- und Blattorgane werden durch die für je- 
de Art erstellten Zeichnungen in Abb. 3 bis Abb. 13 ver- 
deutlicht. 



- 523 - 



Bestimmungs Schlüssel 



Vorbemerkungen 

Mit dem erstellten Schlüssel können blühende und verblühen- 
de Pflanzen bestimmt werden. Für eine eindeutige Bestimmung 
empfiehlt sich die beschriebene Herstellung eines Blüten- 
präparats, da die Blütenteile oft recht entscheidende Merk- 
malsträger sind und die Maße und Formen erst dadurch ein- 
deutig erkannt werden können. Für eine genaue Bestimmung 
der Haarmerkmale ist eine Lupe oder ein Binokular erforder- 
lich. Die im Schlüssel und in den Beschreibungen angegebe- 
nen Längen- und Breitenmaße von Blütenteilen beziehen sich 
auf präparierte Blüten, bei lebenden Pflanzen sind die 
Maße etwas größer. 

Für die Präparation des Kelches mußte an der Basis der Blü- 
tenboden abgeschnitten werden, wodurch die angegebenen Maße 
um ca. 1 mm kürzer sind als bei der intakten Blüte. 
Für die Bestimmung der Maße und der Form wurden die Blätt- 
chen in ihrer ausgebreiteten Form vermessen und gezeichnet. 
Die genauen Meßpunkte an den einzelnen Pflanzenorganen 
zeigen die folgenden Zeichnungen von Abb. 1 und Abb. 2. 




Abb. 1 : Blütenmaße: a Brakteenlänge; b Brakteenbreite; c 
Brakteolenlänge; d Kelchlänge; e Kelchzahnlänge; f Kelch- 
röhrenlänge; g Fahnenlänge; h Fahnenbreite; i Länge des 
Fahnennagels; j Flügellänge; k Länge der Flügelplatte; 1 
Länge des Flügelnagels; m Breite der Flügelplatte. 



- 524 - 





Abb. 2: Blüten- und Blattmaße: 
des Schiff chennagel; c Länge de 
der Schiffchenplatte; e Staubfa 
Filamentabschnitte; g Griff ellä 
i Fruchtknotentiefe; j Nebenbla 
Spitzen; 1 Länge der mit dem Bl 
blattteile; m Breite des Nebenb 
Länge des Enddorns; p Länge des 
länge; r Blättchenbreite. 



a Schiffchenlänge; b Länge 
r Schiffchenplatte; d Tiefe 
denröhre; f Länge der freien 
nge; h Fruchtknotenlänge; 
ttlänge; k Länge der freien 
attstiel verbunden Neben- 
lattes; n Blattlänge; o 
Blattstiels; q Blättchen- 



- 525 - 



Schlüssel 



1 a Pflanzen, mit 5,5-10,5 mm langem, dichtbehaartem 
Kelch, Haare bis 2,5 (-3) mm lang, waagrecht oder 
leicht schräg abstehend, Kelchzähne 2,5-5 mm lang, 
schmaldreieckig oder aus dreieckigem Grund lang zu- 
gespitzt, von Haaren verdeckt. Brakteolen fehlend, 
oder unscheinbar klein und nicht zum Kelch gehörend. 
Wenn Kelch bis 10,5 mm lang, dann dünne Kelchspitzen 
deutlich sichtbar und einzelne Brakteolen vorhanden. 
Stengel ca . 6-15 mm dick 2 

1 b Pflanzen mit 9-19 mm langem, weniger dicht behaar- 

tem Kelch, Haare bis 4 mm lang, schräg, an den 
Kelchzähnen anliegend nach oben stehend, Kelch- 
zähne 4-12 mm lang, meist fadenförmig oder linea- 
lisch, nicht von Haaren verdeckt. Brakteolen stets 
vorhanden, fadenförmig und zum Kelch gehörend. 
Stengel ca . 4-8 mm dick 7 

2 a Fahnenplatte am Grund ohne Öhrchen, gerundet oder 

allmählich in den kurzen, breiten Nagel übergehend. 
Brakteen 4-7 mm lang und ca. 2 mm breit, oben mit 
kurzer Spitze. Brakteolen fehlen stets 3 

2 b Fahnenplatte am Grund mit seitlichen oder abgerun- 

det ausgebildeten Öhrchen, kurz in den meist lan- 
gen, linealen Nagel übergehend. Brakteen 5,5-9 mm 
lang und 2-4 mm breit, oben teilweise in eine 
längere Spitze verschmälert, einzelne Brakteolen 
vorhanden oder fehlend 4 

3 a Blattrhachiden äußerst kräftig, an der Basis min- 

destens 2,5 mm dick, grün mit gelbem Mittelstrei- 
fen, Enddorn 2-3 mal kürzer als das letzte Blätt- 
chenpaar. Blättchen verkehrt-eiförmig, 2-7 mm 

lang, dicht behaart, nicht verkahlend 

A. cretiaa 

3 b Blattrhachiden dünn oder nur mäßig kräftig, an der 
Basis nur bis 1,5 mm dick, gelblichgrün. Enddorn 
gleichlang oder kürzer als das letzte Blättchen- 
paar. Blättchen schmalelliptisch, 4-11 mm lang, 
abstehend behaart, teilweise später verkahlend ... 
A . rume liaa 

- Blättchen schmalelliptisch, nur in der Jugend ab- 
stehend behaart, später verkahlend, grün. Letztes 

Blättchenpaar stets länger als der Enddorn 

A. rumelica subsp. A. vumelioa 

- Blättchen elliptisch bis schmaleiförmig, sehr dicht 
abstehend behaart, nicht verkahlend, silbriggrün. 
Letztes Blättchenpaar kürzer oder +_ gleichlang 

als der Enddorn A. rumelioa subsp. taygetica 



526 - 



4 a Blättchen deutlich filzig behaart, silbrig, Enddorn 
viel kürzer als letztes Blättchenpaar, Blättchen- 
paare (4-) 5-6, Brakteolen stets fehlend 

A. arnacantha 

- Fahne 12,5-17 mm lang. Blättchen bis 19 mm lang, 
filzig, später leicht verkahlend. Nebenblätter 
13-18 mm lang A. arnaoantha subsp. arnacantha 

- Fahne ca. 9 mm lang. Blättchen bis 9 mm lang, spä- 
ter leicht verkahlend. Nebenblätter ca. 9 mm lang. 
A. arnacantha subsp. aitosensis 

- Fahne bis 11,5 mm lang. Blättchen bis 1 1 mm lang, 
filzig und abstehend behaart, nicht verkahlend. 

Nebenblätter bis 1 1 , 5 mm lang 

A . arnacantha subsp. arnacanthoides 

4 b Blättchen abstehend oder anliegend behaart, grün 

oder graugrün. Enddorn länger oder kürzer als das 
letzte Blättchenpaar, Blättchenpaare 6-8. Einzel- 
ne Brakteolen vorhanden oder fehlend 5 

5 a Kelchzähne weniger dicht behaart, dünne Spitzen 

gut sichtbar. Blättchen 3-11 mm lang, vorne zuge- 
spitzt mit kurzer Stachelspitze, grün, anliegend 
behaart. Brakteolen vorhanden. Fahne 10-16 mm 
lang, rotviolett A. sicula 

5 b Kelchzähne sehr dicht behaart, Spitzen stets von 

Haaren verdeckt. Blättchen 4-15 mm lang, vorne 
zugespitzt oder gerundet und mit bis zu 2 mm lan- 
ger Stachelspitze, graugrün, abstehend behaart. 
Brakteolen stets fehlend 6 

6 a Blättchen 4-13 mm lang, schmalverkehrteif örmig , 

vorne gerundet oder leicht zugespitzt und mit 
kurzer Stachelspitze. Letztes Blättchenpaar immer 
deutlich länger als der Enddorn. Fahne 10-15,5 mm 
lang, gelb, violett geädert A. nehrodensis 

6 b Blättchen 4-15 mm lang, schmalelliptisch, vorne 

zugespitzt und mit bis zu 2 mm langer Stachel- 
spitze. Letztes Blättchenpaar länger oder kürzer 
als der Enddorn. Fahne 8,5-13 mm lang, gelblich- 
weiß, violett geädert A. granatensis 

7 a Blattrhachiden an der Basis dicker als 1,5 mm, 

kräftig. Nebenblätter am Rücken dicht behaart 
oder kahl. Blättchen 4-17 mm lang und 1,5-4,5 mm 
breit, eiförmig oder elliptisch 8 

7 b Blattrhachiden an der Basis höchstens bis 1 , 5 mm 
dick, dünn. Nebenblätter höchstens in der Jugend 
behaart, sonst kahl. Blättchen 3-12 mm lang und 
1-2,5 (-3) mm breit, schmalelliptisch .. A. parnassi 



- 527 - 



- Blätter 20-110 mm lang. Rhachiden dünn, rötlich 
überlaufen, mit 6-9 Blättchenpaaren. Enddorn kür- 
zer als letztes Blättchenpaar. Brakteolen 7,5-9,5 
(-12) mm lang, wie Kelchzähne fadenförmig. Inflo- 
reszenzen auffallend zwischen den schmalen Sten- 
geln und dünnen Rhachiden, Pflanzen zart 

A. parnassi subsp. parnassi 

- Blätter 20-55 mm lang. Rhachiden dünn bis mäßig 
kräftig, gelblich bis bräunlich, mit 6-7 Blätt- 
chenpaaren. Enddorn länger oder gleichlang letztem 
Blättchenpaar. Brakteolen unscheinbar klein oder 
nur bis 8 , 5 mm lang. Kelchzähne linealisch. Pflan- 
zen zart A. parnassi subsp. cyllenea 

- Blätter 25-70 mm lang. Rhachiden mäßig kräftig, 
gelblichbraun, mit 7-8 Blättchenpaaren. Enddorn 
stets deutlich kürzer als letztes Blättchenpaar. 
Brakteolen 8-12 mm lang, fadenförmig wie Kelch- 
zähne. Pflanzen groß und kräftig 

A. parnassi subsp. calabra 

Blättchen 5-10 mm lang und 1,5-3 mm breit, eiför- 
mig, lang anliegend behaart. Enddorn _+ so lang wie 
letztes Blättchenpaar. Nebenblätter 11,5-12 mm 
lang und 4-5 mm breit. Vorkommen auf Chios und 
an der Westküste der Türkei A . trojana 

Blättchen 4-17 mm lang und 1,5-4,5 mm breit, el- 
liptisch oder schmalverkehrteiförmig, kahl oder 
anliegend behaart. Enddorn deutlich länger als 
letztes Blättchenpaar. Nebenblätter 8,5-17 mm 
lang und 3,5-6 mm breit. Vorkommen in Thessalien, 
Thrazien und Bulgarien A. thracica 

- Kelch 14-19 mm lang, mit 7,5-12 mm langen, faden- 
förmigen Zähnen, an den Spitzen fast kahl. Fahne 
17,5-20 mm lang, Platte am Grund mit kaum sicht- 
baren Öhrchen. Blättchen 6-11 mm lang und bis 3 mm 
breit, fast kahl .... A. thracica subsp. monachorum 

- Kelch 8-12 mm lang, mit 3-6 mm langen, aus drei- 
eckigen Grund zugespitzten, meist dicht von Haaren 
verdeckten Zähnen. Fahne 13,5-18,5 mm lang, Platten 
am Grund mit zum Nagel hin gebogenen Öhrchen. Blätt- 
chen 5-15 mm lang und bis 4 , 5 mm breit, fast kahl. 
A. thracica subsp. thracica 

- Kelch 9-14 mm lang, mit 5-8 mm langen, fadenförmi- 
gen, weniger dicht behaarten Zähnen. Fahne 16-20 
mm lang, Platten am Grund mit zum Nagel hin gebo- 
genen oder seitlichen, spitzen Öhrchen. Blättchen 
4,5-12 mm lang und bis 3 mm breit, +_ anliegend be- 
haart A. thracica subsp. jankae 



- 528 - 



Astracantha arnacantha (Bieb.) Podl., Mitt. Bot. Staats- 
sairnnl. München 19: 5, 1983 = Astragalus arnacantha Bieb. 
Fl. Taur. Cauc. 2: 205. 1808 h Tragaaantha arnaaantha 
(Bieb.) Steven, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 
4: 269. 1832. Typus: Taurien und Kaukasus (LE) . 
Astragalus ariacanthus Steven ex Fischer, Bull. Soc. Imp. 
Naturalistes Moscou 26: 331. 1853 = Tragaaantha aria- 
cantha (Steven ex Fischer) Steven, (sphalm. 'Tr. tria- 
cantha ' ) , Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 29: 153. 
1856. Typus: Taurien 



Pflanzen bis ca. 30 cm hoch, kräftig, dicht bis sehr 
dicht beblättert. Stengel 5-10 mm dick, locker oder dicht 
verzweigt, dunkelbraun bis schwärzlich. Nebenblätter 8,5- 
18 mm lang und 4-5 mm breit, gelblichbraun, leicht gewölbt, 
unten auf 4-6 mm mit dem Blattstielrücken verbunden, aus 
eiförmigen Grund in 5-11 mm lange, schmale, gewimperte 
Spitzen auslaufend, am Grund und teilweise auch am Rücken 
filzig behaart. Blätter 20-50 (-60) mm lang, mit (4-) 
5-6 Blättchenpaaren und 14-28 mm langen Blattstielen. Rha - 
chiden dünn bis kräftig, an der Basis ca. 0,6-2 mm breit, 
gelblichbraun oder grünlich längsgestreift, in der Jugend 
dicht filzig behaart, später teilweise verkahlend, Enddorn 
3-9 mm lang und stets deutlich kürzer als das letzte Blätt- 
chenpaar. Blättchen schmalelliptisch oder linealisch, vorne 
zugespitzt, mit bis zu 1 mm langer Stachelspitze, 5-19 (-24) 
mm lang und 1-3 mm breit, silbriggrün, dicht filzig oder 
filzig und abstehend behaart, später teilweise verkahlend. 
Infloreszenzen kugelig oder schmaleiförmig, ca. 1 5 mm 
breit und bis 50 mm lang, mit ca. 14-40 Blüten, mit 2-3 
Blüten pro Tagblatt. Brakteen schmalelliptisch oder linea- 
lisch, 6-8 mm lang und 2-3 mm breit, gelblichbraun bis 
leicht grünlich, am Rücken und an der Spitze seitlich be- 
haart. Brakteolen stets fehlend. Kelch 7,5-9 mm lang, dicht 
behaart, Haare bis 2,5 mm lang, waagrecht oder leicht schräg 
nach oben abstehend, die häutige Kelchröhre, meist ungespal- 
ten, 3,5-5 mm lang, +_ gleichlang oder kürzer als die 3-5 mm 
langen, schmaldreieckigen, von Haaren verdeckten Zähne, 
Kelch an der Basis kahl. Kronblätter weißlichgelb oder ro- 
sa, getrocknet blaßgelb oder gelblichbräunlich, Fahne (9-) 
12,5-17 mm lang, Platten eiförmig-pandurif orm oder verkehrt- 
eiförmig-panduriform, in der Plattenmitte oder unterhalb 
davon bis auf 1,8-2,5 mm eingeschnürt, im unteren oder obe- 
ren Teil bis auf 4 , 5 mm breit werdend, oben gerundet und in 
der Mitte ausgerandet, an der Basis mit seitlich gerundeten 
oder zugespitzten öhrchen, kurz in den linealen Nagel über- 
gehend. Flügel 9-16,5 mm lang, Platten 4-6 mm lang und 0,8- 
1 , 5 mm breit, oben gerundet, am Grund mit ca. 0,5 mm lan- 
gen Öhrchen, Nagel 5-11 mm lang. Schiffchen 8,5-16,5 mm 
lang, Platten verkehrteiförmig, 3,5-6 mm lang und 1,5-3 mm 
tief, oben zugespitzt, Nagel 4,5-9,5 mm lang. Griffel 7-14 
mm lang, kahl oder bis ca. einem Viertel hinauf behaart. 
Frucht bis ca. 5 mm lang und 3 mm breit, eiförmig, dicht 
behaart. 



- 529 - 



Die Art läßt sich in drei gut getrennte Unterarten gliedern, 



1a. Astracantha arnacantha subsp. arnacantha (Synonyme 
siehe bei der Art.) 



Pflanzen groß, locker verzweigt und locker beblättert. 
Blätter bis 60 mm lang. Nebenblätter 13-18 mm lang. Blätt - 
chen bis 19 mm lang, filzig behaart, später teilweise ver- 
kahlend. Fahne 12,5-17 mm lang. 2 Blüten pro Tragblatt. 

Verbreitung: UdSSR (Halbinsel Krim), (Karte 3). 



Gesehene Belege : 

UdSSR: Krim: Sudak, Tauria, Brunnev (W) - Sudak : felsi- 
ge Abhänge bei der Kolonie, 21.6.1895, Callier 34 (W, WU) 

- Abhänge des Bertschem bei Sudak, 24.7.1896, Callier 74 
(M, W, WU) - in collibus Koktebel prope urbem Theodosia, 
?, Junge (W) - in siccis lapidosis circa Balaclavam, 14.8. 
1825, Szovitz (WU) - Tauria prope Sudak, Steven (GOET, WU) . 

— Nicht genau lokalisierbar ; ex Tauria, Bieberstein (W) - 
Krim, Bieberstein? 115 (WU) - Tauria, 1818, Ledebour (W) - 
Taurien (W) . 



Ib. Astracantha arnacantha subsp. ai tosensi s (Ivanisch.) 

Reer & Podl. comb. nov. = Astragalus aitosensis Ivanisch., 
Not. Syst. Geogr. Inst. Bot. Thbilissensis 27: 72. 1969 
= Astracantha aitosensis (Ivanisch.) Podl., Mitt. Bot. 
Staatssamml. München 19: 5. 1983. Holotypus: M. Aitos, 
Bulgaria, 17.6.1966, Ivanisahvili (TBI) . 



Pflanzen dicht verzweigt und dicht beblättert. Blätter 
bis 30 mm lang. Nebenblätter bis ca. 8,5 mm lang. Blättchen 
bis 9 mm lang, filzig, teilweise verkahlend. Fahne ca. 9 mm 
lang. 2 Blüten pro Tragblatt. 

Verbreitung: Bulgarien (Aitos), (Karte 3). 



Gesehene Belege : 

Bul gari en : Stara Planina : Aitos, 120 m, 11.6.1973, Dam- 
boldt 13/73 (Hb. PODLECH) - in declivibus saxosis prope 
urbem Aitos, 29.6.1961, Valev, Asenov & Ruzmanov 654 (W) . 



- 530 - 



1c. Astracantha arnacantha subsp, arnacanthoi des (Boriss.) 
Reer & Podl , nov. comb . h Tragacantha arnacanthoides 
Boriss., in Not. Syst. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS 8: 180. 
1940 = Astracantha arnacanthoides (Boriss.) Podl. Mitt. 
Bot. Staatssamml. München 19: 5. 1983 = Astragalus ar- 
nacantha var. kutepovii Sir j . , Feddes Repert. 47: 208. 
1939. Holotypus: in declivibus silvaticis, Penai prope 
Novorossijsk, 1911, Palibin & Vorobjev 502 (LE) . 

Abbildung: in Not. Syst. Inst. Bot. Ac . Sc. URSS 8: 180, 
1940. 



Pflanzen sehr dicht verzweigt und sehr dicht beblättert, 
Blätter bis 35 mm lang. Nebenblätter bis ca. 11,5 mm lang. 
Blättchen bis 1 1 mm lang, silbrig, nicht verkahlend. Fahne 
bis ca. 1 1 , 5 mm lang. 3 Blüten pro Tragblatt. 

Verbreitung: UdSSR: Kaukasus, (Karte 3). 



Gesehener Beleg : 

UdSSR: Kaukasus : circa Gelendzjik, 5,7.1928, Maleev (W) 



Astracantha arnacantha ist eine am Schwarzen Meer behei- 
matete Art. In der Vergangenheit wurden die bearbeiteten 
Pflanzen zu drei verschiedenen Arten gezählt, die Merkmals- 
untersuchungen zeigten aber, daß es sich hier nur um eine 
Art handelt. So bilden die filzige Behaarung der Blättchen 
und Nebenblätter, wie auch die charakteristischen Formen 
der Krön- und Nebenblätter deutliche Bestimmungsmerkmale. 
Obwohl für die Unterart arnacanthoides nur ein Beleg zur 
Untersuchung vorlag, stimmten die ermittelten Maße mit den 
in der Flora der UdSSR (1946) beschriebenen Angaben überein, 
so daß dieser Beleg als guter Vertreter für die Unterart 
angesehen werden kann. Auch Marschall von Bieberstein gibt 
in seiner Beschreibung von 1808 einen Hinweis auf das Vor- 
kommen im Kaukasus. Da alle drei Typen nicht zugänglich 
waren, wurde der von Bieberstein gesammelte Beleg aus dem 
Herbar W, der wahrscheinlich einen Isotyp darstellt, zum 
Vergleich genommen. 



Astracantha cretica (Lam.) Podl., Mitt. Bot. Staatssamml. 
München 1 9 : S~! 1983 h Astragalus creticus Lam., Encyc . 
1: 321. 1783 = Tragacantha cretica (Lam.) Steven, Bull. 
Soc. Imp. Naturalistes Moscou 4: 269. 1832 = Astragalus 
creticus subsp. eu-creticus Hayek , Prodr. Fl. Penins. 
Balcan. 1: 780. 1927, nom. illeg.. Holotypus: Kreta, M. 
Ida, Tournefort (P-Tournefort ! ; Iso: M!). 



- 531 - 



Abbildung: De Candolle, Astragalogia: 166, Abb. 33. 1802 



Pflanzen ca. 15-25 cm hoch, sehr kräftig und sehr dicht, 
beblättert. Stengel 6-10 mm dick, kräftig, schwärzlichbraun, 
sehr dicht verzweigt. Nebenblätter 9-12 (-13) mm lang und 
3-5 mm breit, gelblichbraun oder bräunlich, gewölbt, unten 
auf 4,5-6 mm mit dem Blattstielrücken verbunden, aus ei- 
förmigem bis leicht dreieckigem Grund in 4,5-7 mm lange, 
gewimperte Spitzen auslaufend, in der Jugend kurz behaart, 
später verkahlend. Blätter 13-26 (-36) mm lang, mit 7-8 
Blättchenpaaren und 8,5-17 mm langen Blattstielen. Rhachi - 
den äußerst kräftig, an der Basis mindestens 2,5 mm dick, 
grünlich, dicht kurz behaart, mit gelben Mittelstreifen, 
Enddorn kahl, ca. 4-9 mm lang, stets 2-3 mal so lang wie 
das letzte Blättchenpaar. Blättchen verkehrteiförmig oder 
elliptisch, vorne leicht zugespitzt und mit sehr kurzer 
Stachelspitze, 2,5-7,5 mm lang und 0,5-3 mm breit, grau- 
grünlich, dicht abstehend behaart. Infloreszenzen kugelig, 
10-20 mm breit, mit ca. 8-18 Blüten, mit 2 Blüten pro Tag- 
blatt. Brakteen linealisch, oft sichelförmig gekrümmt, 
5-6,5 mm lang und 1,4-2 mm breit, bräunlichgelb, seitlich 
grünlich, am Rücken und zur Spitze hin seitlich, abstehend 
wellig behaart. Brakteolen stets fehlend. Kelch 5,5-8 mm 
lang, dicht behaart, Haare bis ca. 2 mm lang, leicht wellig, 
waagrecht oder leicht schräg nach oben abstehend, die häu- 
tige Kelchröhre 3-5 mm lang, meist ungespalten, etwas län- 
ger als die aus dreieckigem Grund lang zugespitzten, von 
Haaren verdeckten 2,5-4 mm langen Zähne, Kelch an der Ba- 
sis kahl. Kronblätter gelblich, Fahne violett geädert, ge- 
trocknet gelbbräunlich. Fahne 9,5-13,5 mm lang und 4-6 mm 
breit, Platten eiförmig-panduriform, in der Mitte bis auf 
3-4,5 mm eingeschnürt, im unteren Teil bis 6 mm breit wer- 
dend, oben gerundet und kurz ausgerandet, am Grund gerundet 
in den kurzen, breiten Nagel übergehend. Flügel 9-13,5 mm 
lang, Platten 3,5-5,5 mm lang und ca. 1 , 5 mm breit, schmal- 
länglich, oben abgerundet, am Grund mit kurzen, gerundeten 
Öhrchen, Nagel 5,5-8 mm lang. Schiffchen 8,5-13,5 mm lang, 
Platten abgerundet-dreieckig, vorne gerundet, 3,5-5,5 mm 
lang und ca. 2 mm tief, Nagel 5,5-8 mm lang. Griffel 7-10 
mm lang, bis zur Mitte hinauf behaart. Frucht ca. 4 mm lang 
und 2 mm breit, eiförmig, dicht behaart, am Grund teilweise 
verkahlend. 

Verbreitung: Griechenland (Kreta), (Karte 1). 

Gesehene Belege : 

Gri echenl and : Kreta : M. Ida, Tournefort (M, P-Tourn) - 
In aridis per totum m. Psiloriti, 9.6.1899, Baldacci 69 (G, 
M, W, WU) - In alpestribus m. Ida, distr. Amari , 10.8.1893, 
Baldacci 153 (G, w', WU) - M. Ida, Friwaldszky (W) - Hochflächen 
nördlich der Nida-Hochebene am Saumpfad zur Alp. Aj . Marina, 



- 532 - 



1450 m, 2.7.1961, Greuter 3754 (W) - In regione superiore 
subalpina montis Idae, 5000-7693', 1870, Heldreich (W) - 
NO-Hänge des Ida-Gebirges an der Straße von Anogia zur 
Nida-Hochebene, 1500 m, 20.9.1975, Merxmüller & Podlech 
28212 (M, Hb. PODLECH) - Psiloritis-Geb . , Nida-Hochebene, 
Umgebung von Ideon-Andron, 1350-1400 m, 6.6.1983, Podlech 
28112 (M, Hb. PODLECH) - Montes Psiloriti (Ida) , in sax. 
calc. montium supra altoplanitiem Nida, ca. 1400-1500 m, 
7.7.1942, Rechinger 14226 (W) - dto., ca. 1700-1900 m, 
8.7.1942, Rechinger 14295 (M, W) - Mont Ida, Sieber (M, W) 
- Lassithi Montis Aphendi Christos, ca. 1800-2000 m, 12.7. 
1942, Rechinger 14296 (W) - Lassithi Aphendi Christos, 
1200-1800 m, VI. 1937, Lemperg 525 (W) - m. Lassithi, 20.7. 
1939, Regel (G) — Nicht genau lokalisierbar ; Finikodassos , 
28.9.1976, Hühl (W) . 

Astracantha cretica ist mit ihren wehrhaften, kräftigen 
Blattrhachiden, den dicht behaarten, kleinen Blättchen und 
den typischen, eiförmigen Fahnen wohl die markanteste der 
europäischen Astracantha-Arten. Neben dem Hauptverbreitungs- 
gebiet auf Kreta, soll die Art nach Angaben von RECHINGER 
(1943) auch auf Samos und nach der Flora of Turkey (1970) 
auf Südanatolischen Inseln, in Mugla und Antalya vorkommen. 
Es lagen aber aus diesen Gebieten keine Belege vor, so daß 
darüber keine Aussagen gemacht werden können. 



Astracantha granatensis (Lam.) Podl . , Mitt. Bot. Staats- 
samml. 19: 12.1983 = Astragalus granatensis Lam., Encycl. 
1: 321. 1783 = Astragalus poterium Vahl, Symbol. Bot. 
1: 62. 1790, pro parte, nom. illeg. = Tragacantha grana- 
tensis (Lam.) Kuntze, Rev. Gen. 2: 941. 1891. Typus: 
aus Spanien. 

Astragalus hoissieri Fischer, Bull. Soc. Imp. Naturali- 
stes Moscou 26: 324. 1853 h Tragacantha hoissieri (Fi- 
scher) Kuntze, Rev. Gen. 2: 943. 1981 = Astragalus cre- 
ticus Lam. var. hoissieri (Fischer) Pau, Bot. Soc. Arag. 
Hist. Nat. 8: 119. 1909 s Astragalus cretiaus subsp. 
hoissieri (Fischer) Rivas Goday & Bor ja. Anales. Inst. 
Bot. A.J. Cavanilles 19: 406. 1961. Typus: 'Astragalus 
echinus Boiss. ', in montibus altioribus Regni Granaten- 
sis, Sierra Nevada, Sierra Texeda. Lectotypus: in monti- 
bus Regn. Granatensis, 5000-7000', Boissier (G-Boiss; Iso; 
M! , P! , W! , WU! ) . 

Abbildung: Polunin & Smythies , Flower of South-West 
Europe, S. 65 und 232. 19 73. 



Pflanzen bis ca. 40 cm hoch, kräftig, dicht bis sehr 
dicht beblättert, Stengel 3-9 mm dick, kräftig, locker ver- 
zweigt, graubraun bis schwärzlich. Nebenblätter 11-15 (-17) mm 



- 533 - 



lang und 3-5 mm breit, gelbbräunlich bis hellbraun, ge- 
wölbt, unten auf 3-5 mm mit dem Blattstielrücken verbun- 
den, aus schmaleiförmigem oder schmaldreieckigem Grund in 
7-11 mm lange, bis ca. 1 mm lang gewimperte Spitzen aus- 
laufend, am Grund dicht behaart, sonst kahl. Blätter 15-35 
(-41) mm lang, mit 6-8 Blättchenpaaren und 8-17 mm langen 
Blattstielen. Rhachiden mäßig kräftig bis kräftig, an der 
Basis 1-2 mm breit, gelblich oder grüngelb gestreift, in 
der unteren Hälfte dicht abstehend behaart, später verkah- 
lend. Enddorn 3-7 mm lang, länger oder kürzer als das 
letzte Blättchenpaar. Blättchen schmalelliptisch bis schmal- 
verkehrteiförmig, vorne zugespitzt, mit dünner, bis zu 2 mm 
langer Stachelspitze, 4-15 mm lang und 1-2 (-3) mm breit, 
olivfarben und grünweißlich, lang abstehend behaart, teil- 
weise später verkahlend. Infloreszenzen kugelig bis eiför- 
mig, ca. 15 mm breit und bis 20 mm lang, mit 10-30 Blüten, 
mit 2 Blüten pro Tragblatt. Brakteen linealisch, zur aus- 
gezogenen Spitze hin verschmälert, 5,5-8,5 mm lang und 1,5- 
2,5 mm breit, gelblichbraun, seitlich grünlich, am Rücken 
und ab der Mitte auch seitlich abstehend behaart. Brakteo - 
len stets fehlend. Kelch 5,5-7 mm lang, dicht behaart, 
Haare bis ca. 2 , 5 mm lang, leicht wellig, waagrecht oder 
leicht schräg nach oben abstehend, die häutige Kelchröhre 
meist ungespalten, ungefähr gleichlang den 2,5-4 mm langen, 
aus schmaldreieckigen Grund lang zugespitzten und von Haa- 
ren verdeckten Kelchzähnen, Kelch an der Basis kahl. Kron- 
blätter weißlichgelb, Fahne dunkelrot geädert, getrocknet 
gelbbräunlich. Fahne 8,5-13 mm lang, Platten eiförmig-pan- 
duriform bis verkehrteif örmig-panduriform, in der unteren 
Plattenhälfte bis ca . 4 mm eingeschnürt, im unteren oder 
oberen Teil bis auf ca. 6 mm breit werdend, oben gerundet 
und in der Mitte teilweise ausgerandet, an der Basis mit 
seitlichen Öhrchen, kurz in den schmalen Nagel übergehend. 
Flügel 8,5-12 mm lang, Platten 3,5-5,0 mm lang und 0,6-1,2 
mm breit, schmallänglich, oben schmäler und abgerundet, am 
Grund kurzes, zugespitztes Öhrchen, Nagel 6-8 mm lang. 
Schiffchen 9,5-12,5 mm lang, Platten schmaleiförmig, länger 
als die Flügelplatten, 4-5,5 mm lang und 1,2-2,5 mm tief, 
Nagel 6-8 mm lang. Griffel 7-10,5 mm lang, bis ca. einem 
Drittel hinauf behaart. Frucht ca. 3 mm lang und 1 , 5 mm 
breit, eiförmig, dicht abstehend behaart. 

Verbreitung: Spanien, Nordafrika, (Karte 5). 



Gesehene Belege : 

Spani en : Prov. Teruel ; Camarena de la Sierra, monte Ja- 
valambre, UTM 30 T XK 6841, 2000 m, 18.7.1981, Castroviejo 
& Quires 6117, Soc . l'Exc. pl . vasc. Eur. Bass. medit. Nr. 
lOZZO (M, Hb. PODLECH) - Sierra de Javalambre, 1000 m, 
VII. 1887, Pau (WU) - inter Sarrion et Camarena, 14.7.1887, 
Fau (WU) - Sierra de Javamlambre, loco 'alto de Blera', 
1600 m, 15.7.1890, Pau (WU) - Javalambre, 1500 m, VII. 1890, 



- 534 - 



Pau (M) - Sierra de Valacloche, lieux arides, 1600 m, VI. 1893, 
Reverahon 773 (M) - Sierra de Camarena, 1600 m, VII. 1892, 
Reverahon 773 (M, W, WU) - dto., 1.7.1894, Reverchon 773 (WU) 
— Prov. Segovia : Prope Turegano UTM 3 T VL 19 55, 11.7.1981, 
Castroviejo 5821, Soc, 1 ' Exe . pl . vasc. Eur. Bass. medit, 
Nr. 20328 (M, Hb. PODLECH) — Prov. Avila : Blanchosancho , 
30 T VL 5927, 850 m, 21.6.1981, Amiah 231 (M) — Prov. Gua - 
dalajara : juxta via Atienza-Ayllon, 1000 m, 22.6.1974, Zu- 
bizarreta 716, Soc. l'Exc. pl . vasc. Eur. medit. 933S (Hb. 
PODLECH, M) - loc. Atienza, 1000 m, 24.6.1972, Segura Zubi- 
zarreta (M) — Prov. Granada : in montibus Regn. Granat., 
5000-7000', Boissiev (M, P, W, WU) - Sierra Nevada, region 
sous-alpine, ä S. Geromino, 21.7.1851, Bourgeau (P) - dto., 
supra pagum Huejar, 28.6.1876, Hacket (W) - dto., Dornajo, 
1900 m, 31.7.1969, Hertel 11115 (M, Hb. PODLECH) - dto.. 
Osthänge des Cerro Trevenque, ca. 1900 m, 2.8.1969, Lippert 
99 74 (M) - dto., an der Bergstraße von Granada zum Pico de 
Veleta, ca. 1800 m, 4.4.1953, Merxmüller 10795 & Wiedmann 
(M) - dto., an der Straße zum Pico de Veleta, 14 00 m, 11.8. 
1962, Merxmüller 10794 & Wiedmann (M) - dto., 1900 m, 4.4. 
1953, Doppelbaur 3191 (M) - dto., in pascuis ad Dornajo, 
20-2200 m, VII. 1891, Porta & Riga 459 (M, W, WU) - dto., in 
Mte. Dornajo et Trevenque, 16-2200 m, 14,7,1879, Huter, 
Porta & Rigo 135 (P, W, WU) - Juegar Nevadae, 18.6.1876, 
Winkler (M) - Dornajo, VII. 1864, Del Campo (G) . 

Nordaf r i ka : Marokko , Hoher Atlas: Atoni, terrains arides, 
1700 m, 27.5.1927, Jahandiez 289 (M) - Ayachi-Gebiet , Tagi- 
oulett, 2000 m, 23.10.1951, Rauh 801 (M) - Asif nach Aib 
Bougoummez, 2400 m, VIII. 1951, Rauh. 3249 (M) - Marrakech, 
Alf Ourir, Tizi-n-Tichka, 2100-2190 m, 25.8.1978, Krach & 
Koepff 3996 (Hb. PODLECH) - paturages sur basalte entre 
Azerour et Timhadit, 1800-1900 m, 26.7,1921, Maire (MPU) . 



Für Astracantha granatensis sind die langen, vorne zuge- 
spitzten Blättchen mit der sehr langen Stachelspitze sehr 
charakteristisch. Eine mikroskopische Untersuchung der 
Blättchenhaare hat ergeben, daß die Haare von A. granaten- 
sis kürzer, welliger und dicht mit Warzen besetzt sind, 
während die Blättchenhaare der A. nebrodensis aus Sizilien 
dagegen deutlich länger, glatter und nur mit ganz wenigen 
Warzen bedeckt sind. Die Haare von A. sicula sind ebenfalls 
glatt, was somit auch gegen eine Verwandtschaft dieser Arten 
spricht. Im Blütenbereich sind die hier immer im Vergleich 
zur Flügelplatte längeren Schiffchenplatten und die der 
Kelchröhre gleichlangen Kelchzähne gute Merkmale für die 
Art. Die Pflanzen sind trotz ihrer kräftigen Stengel stets 
locker verzweigt, aber dicht beblättert. 



- 535 



Astracantha nebrodensis (Gussone) Greuter, Willdenowia 
15: 425. 1986 = Astragalus siculus var. nebrodensis 
Gussone, Fl. sicula Prodr. 2: 476. 1827 = Astragalus 
nebrodensis (Gussone) Strobl, österr. Bot. Zeitschrift 
37: 245. 1887, Typus: aus der Madonie und M. Nettuni. 

Abbildung: Pignatti, Flora d'Italia 1: 658. 1982. 



Pflanzen bis ca. 25 cm hoch, kräftig, dicht beblättert. 
Stengel 5-14 mm dick, kräftig, sehr dicht verzweigt, 
schwärzlich. Nebenblätter 10,5-15 mm lang und 3,5-5,5 mm 
breit, gelbbräunlich bis bräunlich, gewölbt, unten auf 3-5 
mm mit dem Blattstielrücken verbunden, aus schmaleiförmi- 
gem Grund in 7-11 mm lange, bis zu 2 mm lang gewimperte 
Spitzen auslaufend, in der Jugend am ganzen Rücken behaart, 
später bis auf die Basis verkahlend. Blätter 16-42 (-50) mm 
lang, mit 6-7 (-8) Blättchenpaaren und 7-24 mm langen Blatt- 
stielen. Rhachiden dünn bis mäßig kräftig, an der Basis bis 
1 , 2 mm breit, gelblich bis grünlich, kurz wirr abstehend 
behaart, später verkahlend. Enddorn 2-6 mm lang, stets deut- 
lich kürzer wie das letzte Blättchenpaar. Blättchen schmal- 
verkehrteiförmig, vorne leicht zugespitzt oder gerundet, 
mit kurzer Stachelspitze, 4-12 mm lang und 1,5-3 mm breit, 
silbriggrün, dicht anliegend bis leicht abstehend behaart. 
Infloreszenzen kugelig, ca. 15-25 mm breit, mit ca. 6-30 
Blüten, mit 2 Blüten pro Tragblatt. Brakteen schmaleiför- 
mig, zur Spitze gebogen, 6-9 mm lang und 1-4 mm breit, 
bräunlichgelb, seitlich grünlich, ab der Mitte am Rücken 
und Seite leicht wellig behaart, teilweise so lang wie der 
Kelch. Brakteolen stets fehlend. Kelch 7-9 mm lang, dicht 
behaart, Haare bis 3 mm lang, waagrecht oder leicht schräg, 
meist gewellt abstehend, die häutige Kelchröhre, 3,5-5,5 
mm lang, meist gespalten, etwas länger als die von Haaren 
verdeckten, schmaldreieckigen, 2,5-4,5 mm langen Kelch- 
zähne, Kelch an der Basis kahl. Kronblätter gelb, Fahne 
dunkel geädert, getrocknet gelbbräunlich. Fahne 10,5-15,5 
mm lang, Platten eiförmig-panduriform bis schmaleif örmig- 
panduriform, meist in der oberen Plattenhälfte bis auf 3 mm 
eingeschnürt, im unteren Teil bis 5,5 mm breit werdend, 
oben gerundet, in der Mitte teilweise ausgerandet, an der 
Basis mit nach unten gebogenen Öhrchen, kurz in den schma- 
len Nagel übergehend. Flügel 10-14,5 mm lang, Platten 5-6 
mm lang und 0,8-2,2 mm breit, linealisch, oben zugespitzt, 
am Grund mit ca. 0,7 mm langen Öhrchen, Nagel 4,5-9 mm lang. 
Schiffchen 11-14 mm lang, Platten abgerundet dreieckig, 
4-5,5 mm lang und 1,5-2,2 mm tief, Nagel 6,5-9,5 mm lang. 
Griffel 8,5-11 mm lang, bis zur Mitte hinauf behaart. Frucht 
ca. 4,5 mm lang und 2 mm breit, eiförmig, dicht behaart. 

Verbreitung: Italien (Sizilien: Madonie und Nebroden), 
(Karte 4) . 



- 536 - 



Gesehene Belege : 

I tal 1 en : Sizilien : M, Madonie aupres de la chapelle, 
7.8.1846, Cosson (P) - Nebrodes, Monte Scalone, 5.6. ? , 
Decker (W) - Madonie bei Castelbuono, 1900 m, 15.4.1952, 
Harries & Doppelbaur 3231 (M) - Montium Nebrodensium, 24.6. 
1840, Heldreich (P) - Madonie, Abstürze des M. Quacella 
nördlich Polizii Generosa, 1300-1400 m, 21.4.-2.5.1978, 
Hertel 19361 (M) - in aridis montosis Nebrodum, Plana del- 
la Canna, 1000-1200 m, 8.6.1855, Euet du Pavillon (M, P, W) 
- Monte Quacella, au nord de Polizii Generosa, env. 1320 m, 
8.6.1983, Lamhinon 83/si 119 et Rouselle (Hb. PODLECH) - 
in oglii aridi suelle Madonie, VII. 1899, Lanza (WU) - Ne- 
broden, VI. 1877, Lojacono (W) - in asperis calc. elat. Ma- 
donie, 7.7.1880, Lojacono 275 (WU) - Madonie, Piano Zuchi , 
ca. 1200 m, 2.8.1965, Merxmüller 20365 & Grau (M) - reg. 
subalpine Madonie, VII. 191 2, Ross 815 (M, WU) - in Nebrodi- 
bus et Aetna, Richard (P) - in summis culm. Madoniarum: 
Monts S. Salvatore = Pizzo di Palermo 1910 m et Pizzo An- 
tenna, 1975 m, 15. et 22.7.1873, Strobl (W, WU) - dto., 
Pizzo Antenna et ejus ambitu, 17-1930 m, 21.7.1874, Strahl 
(M) - in asperis montosis Madonie, Todaro (WU) - in ster. 
montosis Madonie, Junio ?, Todaro 1108 (G, P, W) - Panonni, 
Todaro (WU) - ex. alp. Nebrodensis, ? (W) . 



Astracantha nebrodensis kommt in den Nebroden und in der 
Madonie endemisch vor. Die Art ist nicht mit Astracantha 
granatensis aus Spanien verwandt, wie die Untersuchungen 
zeigten. Die Blättchen sind sehr unterschiedlich, was be- 
sonders in der verkehrteiförmigen Form, der mehr anliegen- 
deren Behaarung und der hier viel kürzeren Stachelspitze 
auffällt. Auch sind die letzten Blättchenpaare eines Blat- 
tes stets ein Viertel bis ein Halb mal länger als der End- 
dorn. Dies ist sowohl bei A. sioula als auch bei A. grana- 
tensis nicht der Fall. Charakterisch sind auch die sehr 
langen, ca. 2 mm lang abstehenden Wimperhaare der Neben- 
blätter. Von A. sicula unterscheidet sich die Art auch 
durch den sehr kräftigen Stamm und die sehr dichte Beblät- 
terung. A. nebrodensis hat aber von den hier genannten Ar- 
ten die deutlich schmälsten Blattrhachiden. Weitere Unter- 
suchungsergebnisse, aufgrund derer die Artenauf trennung er- 
folgte, sind bei den zwei anderen, hier erwähnten Arten 
A. sicula und A. granatensis zu finden. 



Astracantha parnassi (Boiss.) Podl., Mitt. Bot. Staats- 
samml. München 19: 17. 1983 e Astragalus parnassi Boiss., 
Diagn. pl . or. ser. 1, 9: 80. 1849 = Tragacantha parnas- 
si (Boiss.) Kuntze, Rev. Gen. 2: 947. 1891 = Astragalus 
parnassi subsp. eu-parnassi Hayek, Prodr. Fl. Penins. 
Balcan. 1: 781. 1927, nom. illeg. = Astragalus parnassi 



- 537 - 



var. typicus Sir j . , Feddes Repert. 47: 242. 1939, nom. 

illeg. = Astragalus thvaciaus Griseb. subsp. parnassi 
(Boiss.) Strid, Mountain Flora of Greece 1: 466. 1986 

H Astracantha thraciaa (Griseb.) Podl. subsp. parnassi 
(Boiss.) Greuter, Willdenowia 15: 426. 1986. Typus: 
'Astragalus plumosus', in Parnasso, Spruner. 

Astragalus parnassi var. oetaeus Sir j . , Feddes Repert. 

47: 242. 1939. Lectotypus: m. Oeta (Katavothra) Phtio- 

tidis, 5500-6300', 8.7.1879, Heldreich (W!; Iso: M! , 

WU!) . 

Abbildung: in Polunin, Flowers of Greece and the Balkans, 
S. 288. 1980. 



Pflanzen ca. 20-40 cm hoch, teilweise kräftig, dicht be- 
blättert. Stengel 2-8 mm dick, locker oder dichter verzweigt, 
rötlichbraun, hellbraun bis schwärzlich. Nebenblätter (8,5-) 
11-16 mm lang und 3-6 mm breit, gelblichbraun, teilweise 
rötlich überlaufen, leicht gewölbt, unten auf 3,5-7 mm mit 
dem Blattstielrücken verbunden, aus eiförmigem Grund in 
(3,5-) 5-11 mm lange, gewimperte Spitzen auslaufend, in der 
Jugend teilweise am Rücken behaa:frt, später bis auf die Ba- 
sis verkahlend. Blätter 20-70 mm lang, mit 6-8 Blättchen- 
paaren und 8-30 mm langen Blattstielen. Rhachiden dünn oder 
nur mäßig kräftig, an der Basis höchstens bis 1,2 (-1,5) mm 
breit, gelblich oder rötlich überlaufen, kahl oder bis zur 
Mitte mit anliegenden oder etwas abstehenden Haaren, später 
meist verkahlend. Enddorn 2-6 mm lang, länger oder kürzer 
oder so lang wie das letzte Blättchenpaar. Blättchen schmal- 
elliptisch oder schmalverkehrteiförmig, vorne zugespitzt mit 
kurzer Stachelspitze, 3-12 mm lang und 1-2,5 (-3) mm breit, 
grün oder graugrün, unterseits ca. 1 mm lang, leicht ab- 
stehend behaart oder fast kahl, später verkahlend. Inflo - 
reszenzen kugelig bis eiförmig, 15-30 mm breit und bis 40 
mm lang, mit ca. 6-40 Blüten, mit 2-4 Blüten pro Tragblatt. 
Brakteen linealisch bis schmaleiförmig, oben oft mit dün- 
ner, rötlicher Spitze, 6,5-11 (-12) mm lang und 1-4 mm 
breit, gelblichbraun bis grünlich, oft rötlich überlaufen, 
am Rücken und zur Spitze hin seitlich abstehend, leicht 
wellig behaart. Brakteolen unscheinbar und klein, oder 7,5- 
13 mm lang, fadenförmig, abstehend behaart, teilweise so 
lang wie der Kelch und scheinbar zum Kelch gehörend. Kelch 
10-15 mm lang, bis 4 mm lang behaart, Haare schräg, an den 
Zähnen fast senkrecht nach oben abstehend, die häutige 
Kelchröhre 4,5-7 mm lang, meist gespalten, kürzer als die 
fadenförmigen, 5,5-8 mm langen, rötlichen oder grünlichen 
Zähne. Kronblätter rosa oder rotviolett, getrocknet gelb- 
braun oder dunkelbraun, Fahne dunkel geädert. Fahne 12,5- 
21 mm lang, Platten verkehrteiförmig-panduriform bis 
schmalverkehrteiförmig-panduriform, oder eiförmig-panduri- 
form bis schmaleiförmig-panduriform, in der unteren Hälfte 
bis auf 3-5 mm eingeschnürt, im oberen bzw. unteren Teil 
bis 7,5 mm breit werdend, oben gerundet und kurz ausgeran- 
det, am Grund mit seitlichen oder nach unten gebogenen. 



- 538 - 



zugespitzten Öhrchen, kurz in den schmalen Nagel übergehend, 
Flügel 11-20 nun lang, Platten 4-8,5 nun lang und 1-2 mm 
breit, linealisch, nach oben zugespitzt, und teilweise et- 
was verschmälert, am Grund mit zugespitzten Öhrchen, Nagel 
6,5-13 mm lang. Schiffchen 11-17 mm lang, Platten drei- 
eckig-gerundet oder eiförmig, vorne zugespitzt, 4-5 (-7) 
mm lang und 1,5-2,5 mm tief, am Grund mit kleinen Öhrchen, 
Nagel 6-12,5 mm lang. Griffel 8-14 mm lang, bis ca. zur 
Mitte hinauf behaart. Frucht schmaleiförmig oder verkehrt- 
eiförmig, 3-6 mm lang und ca. 2 mm breit, dicht behaart, 
am Grunde teilweise kahl. 

Die Art läßt sich in drei mehr oder weniger deutlich ge- 
trennte Unterarten gliedern. 



5a. Astracantha parnassi subsp. parnassi (Synonyme siehe 
bei der Art) . 



Pflanzen schlank. Nebenblätter 8,5-14 mm lang und 3-5 nmi 
breit, Spitzen 3,5-8 mm lang, rötlich überlaufen, am Rücken 
teilweise kurz behaart. Blätter 20-70 mm lang. Rhachiden 
dünn, rötlich überlaufen, anliegend behaart, mit 6-9 Blätt- 
chenpaaren, Enddorn 2-6 mm lang, kürzer als letztes Blätt- 
chenpaar. Brakteolen 7,5-9,5 (-12) mm lang, fadenförmig und 
behaart wie die Kelchzähne. Infloreszenzen kugelig, 15-30 
mm breit, durch die schlanken Zweige besonders auffallend, 
mit 2-3 Blüten pro Tragblatt. 

Verbreitung: Griechenland (Thessalien, Mittelgriechenland) 
und Jugoslawien (Macedonien) , (Karte 6). 



Gesehene Belege : 

Jugosi awi en : Macedonien : Katlanovo, ad fluvium Vardar, 
ca. 30 km a Skoplje meri . -Orient . versus, 13.6.1955, Re- 
chinger 1580? (W) - inter Demir Kapija et Negotin, 31.5. 
1964, Rechinger 25792 (W) - Wardartal bei Stobi, mittlere 
Mergelterrasse, 150 m NN, 30.5.1971, Breckle 1470 (M) - 
Steppe bei Stip, V.1918, Bürge ff (M) - Steppe bei Krivolak, 
22.5.1918, Burgeff 426, 226 (M) - Titov Veles, Mai/Juni 
1972, Klaus, Kümmert & Mück (W) - N-S-streichende Ausläufer 
des Plevenski Rid W Titov Veles, 400-600 m, Podlech (Hb. 
PODLECH) - Felsige Hänge bei der Bahnstation Sveti Djuri 
südlich von Veles, 29.5.1926, Hayek (W) - inter Gradsko et 
Cicevo, ca. 250 m, 18.5,1963, Mayer 5059 (M) . 

Griechen! and : Thessalien ; Ossa, Nordseite, alpine Mat- 
ten, ca. 2000 m, 23.6.1981, Erben (M, Hb. PODLECH) - M. 
Ossa, VII. 1884, Heldreioh (W) - Ossa-Gipfel, Südosthang, 
1700 m, 14.7.1974, Raus 2701 (Hb. PODLECH) - Südhänge des 
Ossa bei Anatoli, 1200 m, 18.6.1972, Raus 2269 (Hb. POD- 
LECH) - 6 km NE von Spilja, 940 m, 4.6.1972, Klaus, Kümmert 



- 539 - 



& Mück 193 (W) — Viotia: Westabfall des Parnassos in der 
oberen Abies-Cephalonica-Stuf e, 26.5.1969, Bresinsky (M) - 
Parnassos, steinige Wiese an der Straße zur Schutzhütte, 
ca. 1300 m, 18.6.1981, Erben (M, Hb. PODLECH) - Parnassos, 
1840, Fraas (M) - Straße Livadia-Delphi, Südhänge des Par- 
nassos östlich Arachow, 900 m, 14.-18.5.1967, Kress (M) - 
Parnass, Tannenregion, 1500 m, VII. ?? , Lemperg 629 (W) - 
Südhang d. Parnassos, östlich Arachowa an der Straße Liva- 
dia-Delphi, 900 m, 17.5.1967, Podleah 14144 (Hb. PODLECH) 
- in Parnassos, inter Zeitra et Solano, VI. ?? , Berger 
(M) — Attika: m. Parnes, V.1930, Gioul 57 (FI, M) - in 
oropedia Keramitia, m. Parnethis supra Khasia, 3000', 5.6. 
1857, Heldreioh 615 (FI, M, W, WU) - in oropedia Keramitia 
mt. Parnethis, 3000', 22.6.1896, üeldreioh (FI, M, WU) - 
in m, Parnethis reg. media, 18.6.1898, Heldreich (M, W) — 
Phokis: Hänge bei Delphi, 22.4.1954, Merxmüller 10745 & 
Wiedmann (M) - m. Oeta (Katavothra) Phtiotidis, 5500-6300', 
8.7.1879, Heldreioh (FI, M, W, WU) . 



5b. Astracantha parnassi subsp. cyl lenea (Boiss. & Heldr.) 
Podl., Mitt. Bot. Staatssamml. München 19: 17. 1983 = 
Astragalus parnassi var. cylleneus Boiss. & Heldreich in 
Boiss., Diagn. PI. Or. Ser. 2, 2: 23. 1856 = Astragalus 
parnassi subsp. cylleneus (Boiss. & Heldr.) Hayek, Prodr. 
Fl. Penins. Balcan. 1: 781. 1927 H Astragalus thraciaus 
Griseb. subsp. cylleneus (Boiss. & Heldr.) Strid, Moun- 
tain Flora of Greece 1: 467. 1986 = Astracantha thracica 
(Griseb.) Podl. subsp. cyllenea (Boiss. & Heldr.) Greu- 
ter, Willdenowia 15: 426. 1986. Syntypen: m. Kyllene, 
20.6.1883, Heldreich; montis Ziriae, 3500-7000", 8.-20.6, 
1851, Orphanides 135. 

- Astragalus calavrytensis Beauverd & Topali, Candollea 
7: 257. 1937. Syntypen: M. Chelmos Achaiae, 29.6.1935, 
Topali & Beauverd 610; Mt. Kastro, 1.6.1926, Bornmüller 
529. 



Pflanzen kräftig. Nebenblätter 11-16,5 mm lang und 3-4 
mm breit, Spitzen 6,5-11 mm lang, gelblichbraun, nur teil- 
weise etwas rötlich überlaufen, am Rücken stets kahl. Blät - 
ter 20-45 mm lang. Rhachiden mäßig kräftig, gelblich oder 
gelblichbraun, deutlich abstehend behaart, mit 6-7 Blätt- 
chenpaaren, Enddorn 3-7 mm lang, meist länger oder gleich- 
lang dem letzten Blättchenpaar. Brakteolen unscheinbar 
klein oder bis 8 mm lang, häutig, mit roter Spitze. Kelch- 
zähne grün, linealisch, lang abstehend behaart. Inflores - 
zenzen kugelig bis eiförmig, ca. 20 mm breit und bis 40 mm 
lang, mit 2 Blüten pro Tragblatt. 

Verbreitung: Griechenland (Peloponnes: Chelmos und Kyllene), 
(Karte 6) . 



- 540 - 



Gesehene Belege : 

Griechenland : Peloponnes: Achaia, prope pagum 'Kalavryta', 
in m. Kastro, 7-8 (-12)00 m, 1.6.1926, Bornmüller 529 (W) - 
Achaia Kria vrissi am Chelmos, 28.6.1938, Dürck (M) - M. 
Chelmos, 2.7.1899, Leonis 419 (M, W) - mt . Chelmos (Aroania) 
supra pagum Kalavryta, 1000 m, 19.6.1893, Haläosy (W) - Mons 
Chelmos, 1937, Pinatzi (W) - in m. Kyllene, 20.6.1883, Held- 
reich (GOET) - Mt. Kyllene, 1200-1400 m, 10.6.1937, Lemperg 
418 (W) - inter Kalavrytam et Sudenah, Aroania, VI. 1893, 
? 271 (W) - in reg. media et superiore montis Ziriae, 3500- 
7000", 8.-20.6.1851, Orphanides 125 (FI, G, M, W) - Morea : 
mt. Kyllene, VII. 1876, Pichler (FI, GOET) - Helicon, 3000', 
Fraas (M) - In mte, Kyllene, 1848, Heldreiah (G) - Mt . 
Killini, 9 km SW Ano Trikalon, S slope summit, 2000-2100 m, 
21.8.1982, Hartvig & al. 10248 (G) . 



5c. Astracantha parnassi subsp. cal abra (Ten.) Podl . , Mitt, 
Bot. Staatssamml. München 19: 17. 1983 = Astragalus si- 
culus var. aalabrus Ten., Fl. Nap. 5: 134. 1835 = Astra- 
galus calabricus Fischer, Bull. Soc. Imp. Naturalistes 
Moscou 26: 402. 1853 = Astragalus aalabrus (Ten.) Fiori 
in Fiori & Paol . , Fl. Anal. Ital. 4 (1): 142. 1907 = 
Astragalus parnassi Boiss. subsp. aalabrus (Ten.) Cha- 
ter, Feddes Repert. 79: 49. 1968 = Astracantha thraaiaa 
(Griseb.) Podl. subsp. calabrica Greuter, Willdenowia 
15: 426. 1986, nom. illeg.. Typus: aus Sila in Cala- 
brien. 

Abbildung: Pignatti, Fl. d'Italia 1: 658. 1982. 

Pflanzen groß. Nebenblätter 13-15 mm lang und 5-6 mm 
breit, Spitzen 7-10 mm lang, gelblichbraun, stets kahl. 
Blätter 25-70 mm lang. Rhachiden mäßig kräftig, gelblich- 
braun, anliegend behaart oder kahl, mit 7-8 Blättchenpaa- 
ren, Enddorn 3-5 mm lang, deutlich kürzer als das letzte 
Blättchenpaar. Brakteolen 8-12 mm lang, filiform und be- 
haart wie die Kelchzähne, teilweise so lang wie der Kelch. 
Infloreszenzen kugelig oder eiförmig, ca. 30-40 mm breit 
und bis 45 mm lang, an locker verzweigten, aufrechten 
Stengeln, mit 4 Blüten pro Tragblatt. 

Verbreitung: Italien (Calabrien) (Karte 2, 6). 



Gesehene Belege : 

Ital i e n . Calabrien: Prov. di Cosenza, S. Giovanni in 
Fiore, loco Cuturella dicto, 1200 m, 25.7.1910, Lopez, in 
FIORI & BEGUINOT, Fl. Ital. exs . 1510 (FI, W) - Sila in 



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Calabria, Maive (P) - Sila Grande bei Spezzano di Sila, 
ca. 1000 m, 14.8.1965, Merxmüller & Grau 20609 (M) - Sila 
piccola a Silvana Mausio, 16.7.1939, Lodi (FI) - La Sila, 
Siamberga, 1100 m, 12.5.1950, Sarfatti & Corvadi (FI) - 
La Sila, Camigliatello, lungo la ferrovia, 1290 m, 16.6.1950, 
Sarfatti & Corrado (FI) - La Sila, Pedace (Sila Greca) , 
1050 m, 24.6.1950, Sarfatti & Corradi (FI) - La Sila, verso 
Serra della Guardia, 1350 m, 7.5.1950, Sarfatti & Corradi 
(FI) - Sila, presso S. Giovanni in Fiore , 19.5.1899, Fiori 
(FI) - Sila alla Mandria grande supra Carlopoli, 16.6.1899, 
Fiori (FI) - Sila, Fossiata (Longobucco) , reg. Gallepano, 
1500 m, 29.7.-3.8.1918, Fiori (FI) - Sila, Valico di Monte- 
suno - Camigliatello, presso il valico, 1550-1600 m, 11.8. 
1958, Moggi (FI) - Lago di Cecita, reg. Giamberga, 30.5. 
1955, Moggi (FI) - Sila, contrada Giamberga, Sila Greca, 
1050 m, 30.5.1955, Chiarugi, Bavazzano & Contardo (FI). 

Die Art Astracantha parnassi hat im Gegensatz zu Astra- 
cantha rumeliaa ihr Hauptverbreitungsgebiet im Osten der 
Balkanhalbinsel (im Wardartal, auf Ossa, Parnes, Parnass, 
Chelmos und Kyllene) und wäc