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Full text of "Mélanges biologiques tirés du Bulletin de l'Académie impériale des sciences de St. Pétersbourg"

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TIRES DU 



BULLETIN 



DE 



L'ACADÉMIE IMPÉRIALE DES SCIENCES 



DE 



ST. - PETERSBOLTRG. 



Tome V. 

( 1*65 — 1966.) 



(Avec 13 Planches.) 



St.-PETERSBOURG, 1866. 

Commissionnaires de l'Académie Impériale des sciences: 

à SU-Pétersfoourg à Riga à Leipzig 

MM.EggersetC ie , et M. N. Kymmel, M. Leopold Voss. 
H. Schmitzdorff, 

Prix: 3 Roub. 15 Kop. arg. = 3 Thlr. 15 Ngr. 



Imprimé par ordre de l'Académie. 
Septembre 1866. C. Vessélofski, Secrétaire perpétuel. 




Imprimerie de l'Académie Impériale des sciences. 
(Vass.-Ostr., 9 e ligne, të 12.) 



TABLE DES MATIERES. 

Page. 

J. Setschenow. Neue Versuche über die Hemmungsmecha- 
nismen im Gehirn des Frosches, als Erwiederung auf 
die im Laboratorium des Hrn. M. Schiff ausgeführ- 
ten Untersuchungen 1 — 26 

i\. iVosliin. Über einen Generationswechsel bei Geryonia 
pi'oboscidalis und die Larve von ffliizostoma Aldro- 

vandi. (Mit 1 Tafel.) 27—33 

Dr. A. v. Volborth. Über Baerocrinus, eine neue Crinoi- 
deen -Gattung aus Ehstland. (Mit einer lithographir- 

ten Tafel.) , 34—40 

Dr. J. F. Weisse. Zur Ooologie der Käderthiere. Zweiter 

Beitrag. (Mit einer Tafel.) 41—56 

F. J. Ruprecht. Beiträge zur Geschichte der Kaiserl. Aka- 
demie der Wissenschaften. Botanik 57 — 98 

J, F. Brandt. Bericht über die Acquisitionen der zoolo- 
gischen und zootomischen Sammlungen der Kaiserl. 
Akademie der Wissenschaften während des 1864sten 
Jahres und die darin ausgeführten wissenschaftlichen 

Arbeiten 99—104 

Dr. J. F. Weisse. Fernere Untersuchungen von Grundpro- 
ben aus dem Ladoga-See auf Diatomaceen. (Mit einer 

Tafel.) .,.,.. 105—108 

J. Setschenow. Notizüber die erregende Wirkung des Blu- 
tes auf die cerebrospinalen Nervencentra des Frosches 109 — 114 
A. Brandt. Physiologische Beobachtungen am Herzen des 

Flusskrebses 1 15 — 135 

J. F. Brandt. Bericht über eine Abhandlung: Bemerkun- 
gen über die Classification der kaltblütigen Rücken- 
markthiere zur Beantwortung der Frage: Was ist ein 

Fisch? 136—137 

Bericht über den ersten Theil meiner Beiträge 

zur Kenntniss der Entwickelungsstufen der ganoiden 

Fischformen 138—141 

Die erste Zuerkennung des Rklizky'schen Preises für 
Leistungen auf dem Gebiete mikroskopisch - anato- 
mischer Erforschung des centralen Nervensystems, im 

Jahre 1864 142-160 

A. Famintzin. Die Wirkung des Lichts auf das Wachsen 

der keimenden Kresse. (Extrait.) 161 — 166 

F. J. Ruprecht. Über eine mikroskopische Süsswasser-Alge, 
als Bestandtheil gewisser Mergel des Gouvernements 
Wjatka 167—178 



— IV — 

Page. 

J. F. Brandt. Bericht über den zweiten Theil seiner «Bei- 
träge zur Kenntniss der Entwicklungsstufen der Ga- 
noiden » 179—185 

Ph. Ow.\jannikow. Zur Histologie der Blutkörperchen. (Mit 

einer Tafel.) 186—202 

K. v. Baer. Über Prof. Nie. Wagner's Entdeckung von 
Larven, die sich fortpflanzen, Hrn. Ganin's verwandte 
und ergänzende Beobachtungen und über die Paedo- 
genesis überhaupt. (Mit einer Kupfertafel zu Hrn. Ga- 
nin's Beobachtungen.) 203 — 308 

*.ugust Morawitz. Einige Bemerkungen über die Crabro- - 

artigen Hymenopteren 309 — 352 

Eduard Brandt. Über einen eigenthümlichen, später meist 
obliterirenden ductus caroticus der gemeinen Kreuz- 
otter (Pelias berus). (Mit einer Tafel.) 353—362 

J. F. Brandt. Noch einige Worte über die Vertilgung der 

Khytina 363—366 

Dr. J. Knoch. Die Entwicklungsgeschichte des Bothrio- 
ceplialus proboseideus (B. salmonis Kölliker's), als 
Beitrag zur Embryologie des Bothriocephcdus latus. 
(Mit einer Tafel.) 367—402 

F. J. Ruprecht. Neuere geo - botanische Untersuchungen 

über den Tschornosjom 403 — 527 

A. Famintzin. Die Wirkung des Kerasin - Lampenlichtes 

auf Spirogyra orthospira Naeg. (Mit einer Tafel.).. . . 528—543 

El. Mecznikow. Über Geodesmus büineatus Nob. (Fasciola 
terrestris 0. Fr. Müller?), eine europäische Land- 
planarie. (Mit einer Tafel.) 544—565 

J. F. Brandt. Mittheilungen über die Gestalt und Unter- 
scheidungsmerkmale des Mammuth oder Mamont (Ele- 
phas primigenius). (Mit einer lithographirten Tafel.) . 567—605 

Dr. A. Walther. Studien im Gebiete der Thermophysiolo- 
gie. (Mit einer Tafel.) 606—639 

J. F. Brandt. Einige Worte zur Ergänzung meiner Mit- 
theilungen über die Naturgeschichte des Mammuth.. 640—644 

K. E. v. Baer. Neue Auffindung eines vollständigen Mam- 
muths, mit der Haut und den Weichtheilen, im Eis- 
boden Sibiriens, in der Nähe der Bucht des Tas (Ta- 
30BCKaa ry6a). (Mit einer Tafel.) 645—740 

Dr. E. Regel. Die Gattung Pleuroplitis und Andropogon pro- 

duetus. (Mit einer Tafel.) 74i_762 

Dr. A. Strauch. Über die Arten der Eidechsengattung Cy- 

clodus Wagl 763—780 



MELA» BlttLOGIWlS 



TIRES DU 



BULLETIN 



DE 



L'ACADÉMIE IMPÉEIALE DES SCIENCES 



DE 



ST. - PETERSBOURG. 



Tome V. 

Livraison 1. 



(Avec 4 Planches.) 



St.- PETERSBOURG, 1865. 

Commissionnaires de l'Académie Impériale des sciences: 
à St.-Pétersbourg à Riga à Leipzig 

MM.EggersetO, M. Samuel Schmidt, M. Leopold Voss. 

Prix: 80 Kop. arg. = 27 Ngr. 



Imprimé par ordre de l'Académie. 
Août 1865. C. Vessélofski, Secrétaire perpétuel. 



Imprimerie de l'Académie Impériale des sciences. 



CONTENU. 



Page. 

J. Setschenow. Neue Versuche über die Hemmungsmecha- 
nismen im Gehirn des Frosches, als Erwiederung auf 
die im Laboratorium des Hrn. M. Schiff ausgeführ- 
ten Untersuchungen 1 — 26 

IV. Noshin. Über einen Generationswechsel bei Geryonia 
proboscidalis und die Larve von Rhizostoma Aldro- 
vandi. (Mit 1 Tafel.) 27-33 

Dr. A. v. Volborth. Über Baerocrinus, eine neue Crinoi- 
deen- Gattung aus Ehstland. (Mit einer lithographir- 
ten Tafel.) , 34—40 

Dr. J. F. Weisse, Zur Ooologie der Räderthiere. Zweiter 

Beitrag. (Mit einer Tafel.) 41—56 

F. J. Ruprecht. Beiträge zur Geschichte der Kaiserl. Aka- 
demie der Wissenschaften. Botanik 57—98 

J. F. Brandt. Bericht über die Acquisitionen der zoolo- 
gischen und zootomischen Sammlungen der Kaiserl. N 
Akademie der Wissenschaften während des 1864sten 
Jahres und die darin ausgeführten wissenschaftlichen 
Arbeiten 99—104 

Dr. J, F. Weisse. Fernere Untersuchungen von Grundpro- 
ben aus dem Ladoga -See auf Diatomaceen. (Mit einer 
Tafel.). 105—108 

J. Setschenow. Notiz über die erregende Wirkung des Blu- 
tes auf die cerebrospinalen Nervencentra des Frosches 109 — 114 

A. Brandt. Physiologische Beobachtungen am Herzen des 

Flusskrebses 115—135 

J. F. Brandt. Bericht über eine Abhandlung: Bemerkun- 
gen über die Classification der kaltblütigen Rücken- 
markthiere zur Beantwortung der Frage: Was ist ein 
Fisch? 136—137 

Bericht über den ersten Theil meiner Beiträge 

zur Kenntniss der Entwicklungsstufen der ganoiden 
Fischformen 138—141 

Die erste Zuerkennung des Rklizky'schen Preises für 
Leistungen auf dem Gebiete mikroskopisch - anato- 
mischer Erforschung des centralen Nervensystems, im 
Jahre 1864. ......... „ . . 142 — 160 



17 

^ November 1864. 

Neue Versuche über die Hemmungsmechanis- 
men im Gehirn des Frosches, als Erwiede- 
rung auf die im Laboratorium des Hrn. M. 
Schiff ausgeführten Untersuchungen 1 ); von 
J. Setschenow. 

Im Laboratorium des Hrn. M. Schiff und unter 
seiner Leitung sind meine Versuche über die Reflex- 
hemmungen im Frosche (Setschenow, Physiol. Stud, 
üb. d. Hemm, im Geh. des Frosch. Berlin 1863) durch 
einen seiner Schüler wiederholt worden. Die Ergebnisse 
dieser neuen Verbuche sind in mancher Beziehung ganz 
verschieden von den meinigen, und natürlich mussten 
Hr. Schiff und sein Schüler auch zu anderen allge- 
meinen Schlüssen kommen: sie verwerfen die Existenz 
der Hemmungscentra im Gehirne, welche ich auf Grund 
meiner Untersuchungen angenommen habe. 

Der Hauptunterschied zwischen unseren Ergebnis- 
sen ist im Kurzen folgender. Ich habe gefunden, dass 

1) Reizung des Gehirnes von den Thalami optici an 
bis zur oberen Gränze des verlängerten Marks im- 



1) Die Abhandlung, welche diese Versuche enthält (Expériences 
sur les centres modérateurs de l'action réflexe, Turin 1864), ist mir 
ohne den Namen des Verfassers zugekommen, weshalb ich gen ö- 
thigt bin, Hrn. M. Schiff selbst zu antworten. 

Mélanges biologiques. V. 1 



mer cine Depression der Reflexthätigkcit des Rük- 
kenmarks nach sich zieht; 

2) dass letztere dagegen stets ausbleibt, wenn man 
das Rückenmark unterhalb der Rautengrube reizt; 

3) dass an einem geköpften Thiere die Reflexe in 
Folge einer starken sensitiven Reizung nie depri- 
mirt werden; dass dies dagegen 

4) immer mehr oder minder stark geschieht, wenn 
am Thiere das verlängerte Mark oder auch noch 
die Vierhügel intact gelassen werden. 

Die erste Thatsache im Verein mit der zweiten 
bestimmte mich zur Annahme, dass die hemmenden 
Mechanismen nur im Gehirne lägen; die dritte im 
Verein mit der letzten liess ferner glauben, dass die 
Hemmungsgebildc als Nervencentra zu betrachten 
sind, weil sie auf reflectorischem Wege erregt werden 
können. 

Weitere Gründe für die Specificität der Hemmungs- 
gebilde im Gehirne des Frosches ausser ihrer speei- 
üschen Lage konnten von mir damals nicht beigebracht 
verden. 

Es muss noch ausdrücklich bemerkt werden, dass 
alle Reflexe von mir mittelst Säurereizung der Haut 
gewonnen wurden. 

Hr. Schiff und sein Schüler kamen nun bei Wie- 
derholung meiner Versuche, wie gesagt, theihveise 
zu anderen Resultaten. 

Meine unter l)und 4) angeführten Thatsachen wur- 
den von ihnen bestätigt; sie fanden aber gleichfalls eine 
der Reizungsstärke entsprechende Depression der Re- 
flexe, wenn das Rückenmark, sei es direct oder re- 
flectorisch, gereizt wurde. Kurz sie fanden, dass wenn 



überhaupt ein beliebiger, ziemlich bedeuten- 
der centraler oder peripherischer Theil des 
Nervensystems gereizt wird, eine starke und 
durch den ganzen Körper verbreitete Reflex- 
depression unmittelbar darauf erfolge. Das We- 
sen dieser Erscheinung wird von ihnen folgendermaas- 
sen aufgefasst: die ungeheuer starke mechanische 
oder chemische Reizung des Nervensystems versetzt 
dasselbe in einen Zustand (der Ermüdung?), in wel- 
chem es für schwächere Reize unempfindlich wird. 
Endlich soll nach Hrn. Schiff und seinem Schüler 
die graue Substanz die Bahnen darstellen, welche diese 
deprimirende Wirkung durch das ganze Nervensystem 
verbreitet. 

Nachdem auf diese Weise Hr. Schiff nebst Schü- 
ler die Theorie der Hemmungscentra im Gehirn des 
Frosches umgestürzt, stellen sie einige theoretische 
Betrachtungen über die Untersuchungen des Dr. Mat- 
kiewicz (Henle u. Pf e uff. Zeitschr. XXI B.), be- 
treffend die Wirkung einiger Gifte auf die Hemmungs- 
centra, an (ohne jedoch seine Versuche wiederholt zu 
haben). Es geschieht dies natürlich um seine Resul- 
tate von ihrem eigenen Standpunkte aus zu erklären. 

Endlich stellt der Schüler des Hrn. Schiff einige 
neue Versuche an, welche die Theorie seines Lehrers 
über die Bedeutung der W T eite der Erregungsbahnen 
für die Stärke der Reflexaction vollkommen bestätigen 
sollen. 

Nachträglich wird ein Ausfall gegen die Theorie 
der Vagushemmung, sowie gegen die Hemmungswir- 
kungen im Körper überhaupt, gemacht. 



Ich gehe jetzt zur Wiederholung meiner Versuche, 
welche durch meine Gegner nicht bestätigt worden sind, 
über. Die Beschreibung dieser neuen Experimente 
wird ziemlich klar darlegen, durch welche Umstände 
die Verschiedenheit unserer Resultatate bedingt wird. 
Zunächst will ich aber die Gründe auseinandersetzen, 
welche mich bestimmten , die Reflexe wieder mittelst 
Säurereizung (nach der Türk'schen Methode) zu er- 
wecken und die Querschnitte des centralen Nerven- 
systems nur chemisch zu reizen. 

Die Einwände gegen das Verfahren der Säurerei- 
zung von Seiten meiner Gegner sind entschieden ohne 
Bedeutung: einem geköpften Frosche kann man die 
Pfoten mehr als 10 Mal hintereinander in eine 
schwache , aber für den Geschmack noch deutlich 
saure Lösung eintauchen, und die Beine werden stets 
nach Verlauf einer und derselben Zeit vom Thiere her- 
ausgezogen; nur muss man hierbei die Pfoten, nach 
jedem Eintauchen in Säure, in reinem Wasser wieder 
abspülen. Insofern aber alle unsere Versuche die Be- 
stimmung solcher Veränderungen bezwecken, welche 
nicht lange nach der Reizung bestehen, so genügte für 
sie schon ein 2- bis 4maliges Eintauchen. 

Ein weiterer Grund, weshalb ich von der mecha- 
nischen Hautreizung auch jetzt keinen Gebrauch 
machte, besteht, abgesehen von der Untauglichkeit 
dieses Verfahrens, wenn man schwache Veränderun- 
gen des Reflexvermögens beobachten will, in der Er- 
fahrung, welche ich schon bei meinen früheren Ver- 
suchen gemacht habe, dass nämlich die Effecte der 
Hirnreizung an den bekannten Stellen nicht dieselben 
sind, wenn man statt der Säure — eine rasche mecha- 



— 5 — 

nische Reizung (z. B. das Kneifen) zum Hervorrufen 
der Reflexe benutzt 2 ). Diese Anmerkung findet man 
zu Anfang meiner früheren Abhandlung (1. c. pag. 4). 

Später hat bei Wiederholung meiner Versuche Prof. 
Ludwig dasselbe bemerkt und es mir brieflich mit- 
getheilt. Endlich enthält die Arbeit von Dr. Matkie- 
wicz die ganz richtige Beobachtung, dass in einem 
mit Alkohol vergifteten Frosche die Reflexe auf me- 
chanische Hautreizung früher erlöschen, als die mit- 
telst Säure hervorgerufenen. (Wenn Hr. Schiff und 
sein Schüler diesen Versuch wiederholt hätten , so 
würden sie kaum zu ihrer sonderbaren Erklärungs- 
weise desselben kommen). Die Gesammtheit dieser 
Thatsachen zeigt nun augenscheinlich, dass die me- 
chanisch und chemisch hervorgerufenen Reflexe ge- 
trennt von einander untersucht werden müssen, was 
ich in Zukunft auch beabsichtige. Vorläufig handelt 
es sich aber um die Wiederholung meiner früheren, 
ausschliesslich durch Säurereizung gewonnenen Re- 
sultate. 

Was das Verfahren, die centralen Nervenmassen 
zu reizen, betrifft, so haben meine Gegner entschie- 
den Recht, wenn sie behaupten, dass hier die chemi- 
sche Reizung viel sicherer wirke, als die Durch- 
schneidungen. Auch bediente ich mich bei Wieder- 
holung meiner Versuche ausschliesslich dieser Rei- 
zungsweise, mit dem einzigen Unterschiede von mei- 



2) Aus dem Gesagten darf natürlich nicht geschlossen werden, 
dass es für die mechanisch hervorgerufenen Reflexe keine Hem- 
mungen im Körper giebt: solche sind immer zu beobachten, wenn 
mau die Querschnitte der centralen Nerventheile sehr stark und 
anhaltend reizt, wenn also die Reizung tiefere Schichten der Ner- 
vensubstanz erreicht. 



— G — 

neu Gegnern, dass ich eine verschieden starke Rei- 
zung anwandte, sie aber die Kochsalzkrystalle auf den 
Querschnitten des Nervensystems stets einige Minuten 
laug liegen Hessen. Es muss ausserdem bemerkt wer- 
den, dass ich das Gehirn nur in der Gegend der Thal, 
opt. reizte, weil die Reflexdepression von hier aus am 
stärksten und am reinsten zu erzeugen ist. 

Indem ich jetzt zur Beschreibung meiner Versuche 
übergehe, will ich zuerst die Angabe meiner Gegner 
prüfen, ob wirklich die Reizung des Rückenmarks von 
der Peripherie aus eine Reflexionsdepression nach 
sich zieht. Durch die Beantwortung dieser Frage wer- 
den, wie man sehen wird, neue Gesichtspunkte für 
die Sache gewonnen. Ich habe bekanntlich diese Frage 
auf folgende Weise zu entscheiden gesucht: nachdem 
an einem geköpften Frosche das Reflexvermögen des 
Rückenmarks mittelst Säure und Metronomschläge 
bestimmt worden war, reizte ich die Haut am Bauche 
oder am Rücken des Thieres durch eine stark erhitzte 
metallene Platte oder mittelst starker Säurelösung, 
und bestimmte abermals das Reflexvermögen des 
Frosches, nachdem die durch starke Hautreizung her- 
vorgerufenen Reflexe sich beruhigt hatten. Bei Wie- 
derholung der Versuche in dieser Form kam ich zu 
denselben Resultaten wie früher, d. h. ich beobach- 
tete auch diesmal keine Depression der Reflexe. Bei 
derartigen Versuchen ist aber von meinen Gegnern 
eine viel bessere Methode der Reizung als die meinige 
angewandt worden 3 ): sie reizen chemisch den bloss- 



3) Die andern von ihnen in dieser Richtung angestellten Ver- 
suche haben wenig oder gar keine Bedeutung; zu den ersteren ge- 
hören Versuche bei Strychninvergiilung, weil hier das Rückenmark 



— 7 T- 

gelegten Stamm des n. ischial, oder n. tibialis auf ei- 
ner Seite und bestimmen die Veränderungen des Re- 
flexvermögens am andern Beine, zur Zeit, wo die 
sensitive Reizung noch unzweifelhaft fortdauert. Eben 
wegen dieses letzteren Umstandes ist ihre Reizungs- 
weise der mehligen vorzuziehen; auch sind die Re- 
sultate solcher Versuche ziemlich constant. 
1) Wenn man zum Hervorrufen der Reflexe an 
einem Bein dasselbe in eine Säurelösung von 
deutlich saurem Geschmack taucht, so ist 
bei gleichzeitiger chemischer Reizung der 
Nervenstämme des andern Beines keine De- 
pression der Reflexe zu sehen; man findet im 
Gegentheil das Reflexvermögen zu Anfang der Rei- 
zung eher zu- als abgenommen. Die Erscheinung 
hat im Allgemeinen folgenden Charakter: 

In beiden Versuchen, die ich als Beispiel an- 
führe, ist das Rückenmark unterhalb des Plexus 
bracliialis durchschnitten und das Gehirn zerstört 
worden. 

Rechtes. Bein, vor der Reizung 4 ): 
7 — 8 . 
7 
Reizung des blossgelegten n. tibial, linkerseits mittelst Kali 
caust. : 



3- 

3 
3 

5 — 6 
4 — 5 



_4l 

— 4> 



innerhalb 3'. 



bekanntlich sehr erschöpfbar ist; zu den Versuchen zweiter Art 
gehören Ausreisseu des Plexus ischiatieits. 

4) Die Ziffern bedeuten die Hundertstheile einer Sekunde (ge- 



Rechtes Bein, vor der Reizung: 





5 — 6 






5 — 6 


Reizung mit Kali: 






3 — 4 






7 — 8 


innerhalb 2'. 




7 — 8. 




Neue Reizung: 






5 — 6 




10 




6 — 7 





2) Ist dagegen die zum Hervorrufen der Re- 
flexe an einem Bein angewandte Säure so 
schwach, dass sie von der Zunge kaum als 
solche erkannt werden kann, so hat starke 
Reizung der Nervenstämme des andern im- 
mer eine Depression der Reflexe zur Folge; 
aber auch hier gelingt es manchmal, zu An- 
fang der Reizung eine rasch vorüberge- 
hende Beschleunigung der Reflexe zu be- 
obachten. Ich führe als Beispiel zwei Versuche 
an, bei welchen die Reflexdepression am stärksten 
war. In beiden Versuchen w r urde eine und dieselbe 
Säure angewandt. Das Thier wurde, wie früher, 
unterhalb des Plexus bracMalis geköpft und das 
Gehirn zerstört. 



zählt an den Schlägen eines Metronoms), welche verstrichen vom 
Eintauchen der Ffote in Säure bis zu dem Moment, in welchem sie 
sich reflectoriseh bewegte. 



_ 9 — 



I. 

Rechtes Bein, vor der Reizung. 

6 — 7 
5 
4 

7 

Kali auf den n. tibial, sin. 

10 
12 
21 
36 



II. 

Rechtes Bein, vor der Reizung. 

8 
7 
8 
6 

10 

8—9 

7 

Kniff der linken Pfote mit 
der Pincette: 

11 

16 



Ruhe: 



9 

7 — 8 



Mechanische Reizung der 
Pfote: 

16 — 17 

Ruhe: 

19 
20 

Starke mechanische Reizung; 
26 



Somit haben Hr. Schiff und sein Schüler entschie- 
den Recht, wenn sie behaupten, dass eine starke Er- 
regung des Rückenmarks von der Peripherie aus das 
Reflexvermögen desselben herabdrückt und ihre Auf- 
fassung des Wesens dieser Reflexdepression ist in 
diesem Falle die natürlichste. Die angeführten Ver- 
suche zeigen in der That sehr deutlich, in welchem 

Mélanges biologiques. IV» 2 



— 10 — 

innigen Zusammenhange die Intensität der Reflexer- 
seheinungen bei gleichzeitiger, directer Reizung des 
Nervenstammes des einen Beines mittelst Kochsalz 
und der Haut des andern mittelst Säure, mit dem re- 
lativen Grade dieser beiden Reize steht. 

Es verlieren dadurch allerdings meine Versuche, 
die Hemmungscentra von der Peripherie aus zu erre- 
gen, ihre Bedeutung. Nur so viel kann man sagen, 
dass die Erregung des Nervensystems von der Peri- 
pherie aus bei Vorhandensein des verlängerten Marks 
von einer bedeutenderen Schwächung des Reflexver- 
mögens begleitet ist, als in dem Falle, wo das Rücken- 
mark allein gereizt wirdj d. h. die Reflexdepression 
besteht bei vorhandener Med. oU. noch für solche Säu- 
regrade fort, bei welchen sie ohne dieses Organ nicht 
mehr zu beobachten ist. 

Bei den früheren Versuchen bestand mein Versehen 
erstens darin, dass ich mich einer Säurelösung der- 
selben Concentration bediente, welche zu den Experi- 
menten über die Hirnreizung angewandt worden war 
(also einer zu starken): zweitens darin, dass ich die 
Nachfolgen der sensitiven Reizung und nicht ihre un- 
mittelbare Einwirkung beobachtete. 

Nachdem auf diese Weise die Reflexdepression in 
Folge sensitiver Reizung festgestellt ist, muss man 
bei Reizung der Querschnitte der centralen Nerven- 
massen immer auf den Umstand bedacht nehmen, dass 
bekanntlich die .sensiblen Nervenfasern nach ihrer 
Einsenkuflg in die centralen Nervenmassen noch eine 
Strecke weit durch die üblichen Reizmittel erregbar 
sind, und dass solche Nervenfasern sich leicht in dem 
zu reizenden Querschnitte befinden können. Ferner 



— 11 — 

muss man ein Mittel zur Unterscheidung für die Fälle 
suchen, in welchen die Reflexdepression in Folge sen- 
sitiver Reizung (d. h. durch die Einwirkung von Salz 
auf die sensiblen Nervenfasern) oder aus einem andern 
Grunde hervorgingen. Es ist ohne weiteres klar, dass 
dies absolut nothwendig ist, weil man sonst auf sensi- 
tive Reizung auch solche Fälle von Reflexdepression 
zurückführen würde, welche entschieden eine andere 
Ursache haben. Glücklicherweise ist diese Aufgabe 
leicht zu lösen,, und gerade an dem Orte, von wo aus 
die Reflexe am stärksten deprimirt werden, nämlich 
am Querschnitte der Thal. opt. Da von diesen Thei- 
len des Gehirns bekanntlich kein einziger Nerv ent- 
springt, so dürfte füglich seine Substanz als frei von 
sensiblen Nervenfasern zu betrachten sein; und man 
könnte also die Querschnitte der Thalami ohne Beden- 
ken reizen. Eine Gefahr des Irrthums besteht aber 
darin, dass zugleich mit den Sehhügeln die Bami opJith. 
trigem. durchschnitten werden, und folglich von der 
chemischen Reizung mit getroffen werden, und dass 
möglicherweise von ihnen die Reflexdepression abhän- 
gig sein kann. Um die Sache zu entscheiden braucht 
man nur vor Beginn der Reizung der Sehhügel beide 
Trigeminusstämme an ihren Ursprungsorten, welche 
ziemlich weit von dem Querschnitte der Sehhügel lie- 
gen, zu durchschneiden, wodurch dann ihre sensitive 
Erregung ausgeschlossen wird und der Effect der Seh- 
hügelreizung klar zu Tage liegt. 

Ich habe bei solchen Versuchen eine ebenso starke 
Reflexdepression erhalten, als es ohne vorherige Durch- 
schneidung der Trigeminusstämme gewöhnlich der Fall 
ist. Folgender Versuch möge als Beispiel dienen: 



— 12 — 

Durchschneidung der Thal. opt. und beider Trigcminusstunime. 
— Ruhe von V 4 Stunde. — Beide Beine in Säurelösung. 

6— 7 

6— 7 

7— 8 
Kochs, aufgel. /9 — 10 

\% später \> 100 

Das Resultat ist klar : die Reflexdepression kann 
auch unabhängig von der Einwirkung des Salzes auf 
die sensiblen Nervenfasern auftreten ; sie ist also in 
einer Erregung der Nervensubstanz selbst begründet. 

Meine Versuche mittelst chemischer Reizung der 
Rückenmarksquerschnitte, zu deren Beschreibung ich 
jetzt übergehe, bieten weitere Belege für den so eben 
ausgesprochenen Satz dar. Zuvor muss ich aber die 
Erfahrungen meiner Gegner in Bezug auf die Erfolge 
der chemischen Reizung erwähnen. 

Sie führen als Beispiel nur einen Versuch an 5 ) (1. c. 
p. 22), bei welchem das Rückenmark gleich unterhalb 
der Rautengrube durchschnitten und chemisch gereizt 
wurde. Sie scheinen ihre Beobachtung an den vor- 
deren Extremitäten angestellt zu haben, denn von den 
hinteren ist in der Beschreibung ihres Versuches nicht 
die Rede. Sie führen weiter für das Reflexvermögen 



5) Die zwei andern (pag. 23 1. c.) berühren die Frage indirect: 
der erste soll die deprimirende Wirkung der Rückemnarksdurch- 
schneidnng dadurch beweisen, dass die durch vorherige Hirnreizung 
bewirkte Reflexdepression nicht gleich verschwindet, wenn man das 
Rückenmark durchschneidet. Die Erscheinung kann aber so erklärt 
werden: wenn die Rückenmarkscentra von aussen her in irgend 
welchen Zustand verseszt werden, so besteht in ihnen dieser Zustand 
in Form positiver Nachweisung eine Zeit lang fort. Über die Bedeu- 
tung des zweiten Versuchs wird später die Rede sein. 



— 13 — 

keine Zahlen an, folglich sind ihre Versuche nicht 
nach der Türk'schen Methode angestellt worden. 

Bezüglich dieses Versuches erlaube ich mir eine 
kleine Bemerkung: der Ort der Kückenmarksreizung 
liegt dem Ursprungsorte des Plexus brachialis so nahe, 
dass die Kochsalzkrystalle, welche bei diesem Versuche 
im Ganzen 5' lang liegen blieben , die Reflexe der 
vorderen Extremitäten nicht nur deprimiren, sondern 
auch vollkommen paralysiren konnten. 

Der Schluss aus den (wahrscheinlich?) auf diese 
Weise angestellten Experimenten lautet bei den Hrn. 
S chiff nebst Schüler so: «in allen unsern Versuchen be- 
wirkte die mechanische» (warum diese, wenn sie selbst 
zugeben, dass die chemische wirksamer ist?) «oder che- 
mische Reizung des Rückenmarks gleich unterhalb 
der Rautengrube und selbst um 1 Millim. tie- 
fer eine ebenso starke und mit der Reizungs- 
stärke steigende Reflexdepression, wie es bei 
Reizung der Sehhügel der Fall ist». 

Bei Wiederholung dieser Versuche reizte ich das 
Rückenmark dicht unterhalb der Rautengrube oder 
gleich unterhalb der Intumescentia brachialis. Den letz- 
teren Ort wählte ich erstens deshalb, weil meine Gegner 
bei ihren Versuchen nicht so tief herabsteigen woll- 
ten [um also das Bild der Reflexdepressionen in Folge 
der Rückenmarksreizung zu vervollständigen], zwei- 
tens weil ich dadurch aus den Versuchen erster Reihe 
den möglichen Effect der Reizung hinterer Wurzeln 
für die vorderen Extremitäten auszuschliessen hoffte. 
Es ergab sich aber im Verlaufe dieser Versuche, dass 
die Wirkung des Kochsalzes auf die hintern Rücken- 
markswurzeln immer durch eine Reflexbewegung sich 



— 14 — 

kundgicbt, so dass man in dieser Erscheinung ein 
sicheres Critérium zur Unterscheidung besitzt, ob die 
Reizung bloss die centralen Nervenmassen oder zu- 
gleich auch die hintern Wurzeln getroffen hat. 

A. Reizung des Rückenmarks gleich unterhalb der Rauten- 
grube. 

1) Schwache (Berührung des Querschnitts mit einem 
in Kochsalzlösung getauchten Pinsel) und starke 
(durch das Liegenlassen der Kochsalzkrystalle auf 
dem Querschnitte bewerkstelligte) chemische Hei- 
zung des Rückenmarks, verbunden mit einer für 
den Geschmack deutlich sauren Lösung zum Her- 
vorrufen der Reflexe am Beine, bewirkt keine be- 
stimmbare Reflexdepression. 

2) Wenn dagegen die Säurelösung so abgeschwächt 
wird, dass sie kaum sauer schmeckt, so bewirkt 
eine starke Kochsalzreizung des Rückenmarks im- 
mer eine Depression der Reflexe, welche aber un- 
vergleichbar schwächer ist, als die entsprechende 
Erscheinung in Folge von Sehhügelreizung; hier 
entwickelt sich ausserdem die Reflexdepression sehr 
allmählich, — bei Hirnreizung dagegen sehr rasch. 
Die Reflexdepression in Folge der Rückenmarks- 
reizung kann unabhängig von der Einwirkung des 
Salzes auf die hintern Rückenmarkswurzeln auftre- 
ten, weil sie auch dann zum Vorschein kommt, 
wenn die Reizung des Querschnitts keine Reflex- 
bewegungen auslöst. Wenn aber diese letztere Ein- 
wirkung sich zur ersten hinzugesellt, so kann man 
oft eine rasch vorübergehende Steigerung des Re- 
flexverinögcns beobachten, welche gleich darauf in 



— 15 



eine um so stärkere Depression übergeht, da jetzt 
beide Momente zusammen deprimirend wirken. [Ich 
muss dennoch gestehen, dass ich Steigerung der 
Reflexe auch ohne vorherige Reflexbewegung gese- 
hen habe.] Die Reflexdepression bleibt nichtsdesto- 
weniger auch in diesem Falle unvergleichbar schwä- 
cher, als die entsprechende Erscheinung bei Hirn- 
reizung. 

Ich führe beispielsweise von vielen derartigen Ver- 
suchen nur zwei an, in welchen die Depression der 
Reflexe am stärksten ausgeprägt war, und einen drit- 
ten, bei welchem eine vorübergehende Steigerung des 
Reflexvermögens bemerkt wurde. Bei allen diesen Ex- 
perimenten geschah die Reizung mittelst Kochsalz- 
krystallen, welche während der ganzen Dauer der Ver- 
suche auf dem Querschnitte liegen blieben. 




8 

2 ]^ spät 

27? 3' spät. 



Ohne Reizung. 
5-6 5—6 
5-6 5-6 
Nach d.Reiz 
10 
15 
11 
26 



io }y 2 'sp. 

15 jiy 2 'sp. 

3 sp. 



Ohne Reizung. 



6 

6 
Nach 

5 

6 

7 
14 



8 

7 

Reiz.)unmit- 
4 Heibar. 

Jl'sp. 

_ii)2'sp. 



20 

27p sp ' 14 10 

Man braucht die angeführten Zahlen nur mit denen 
zu vergleichen, welche bei Reizung der Thal. opt. ge- 
wöhnlich erhalten werden, um den colossal en Un- 
terschied zwischen beiden Effecten zu sehen; dabei 
muss man ausserdem nicht unbeachtet lassen , dass 
die Säurelösung bei Hirnreizung fast 2 Mal stärker 
sein kann, als die zu dem beschriebenen Versuche am 
Rückenmark verwandte. 



— IG — 

Jedenfalls haben aber meine Gegner Recht, wenn 
sie behaupten, dass bei der Reizung des Rückenmarks 
Querschnitts unterhalb der Rautengrube die Reflexe 
deprimirt werden. Andererseits verfallen sie aber in 
einen Irrthum, wenn sie behaupten, dass hier die 
Reflexdepression ebenso stark wie bei den Hirnrei- 
zungen sei — in allen meinen Versuchen ohne 
Ausnahme war sie sehr schwach. 

B. Reizung des Rückenmarks gleich unterhalb der Intu- 
mescentia brachialis. 

Starke chemische Reizung des Rückenmarksquer- 
schnitts an diesem Orte, falls die sensiblen Wurzeln 
davon verschont bleiben (wenn also keine Reflexbe- 
wegung in Folge der Reizung eintritt), bewirkt eine 
so schwache Reflexdepression , dass diese nur mit 
Mühe entdeckt werden kann. Das Mittel dazu ist wei- 
tere Abschwächung der Säurelösung gegen die in den 
vorigen Versuchen gebrauchte Stärke derselben. Man 
muss aber mit dieser Säureabschwächung vorsichtig 
vorrücken, weil endlich die den Zustand des Reflex- 
vermögens ausdrückenden Zahlen auch ohne alle äus- 
seren Einwirkungen auf das Rückenmark zu schwan- 
kend werden. 

Es muss noch bemerkt werden, dass hier die Koch- 
salzkrj'stalle nicht über 3 — - ö' am Querschnitte des 
Rückenmarks gehalten werden dürfen, weil der Rei- 
zungsort den in die Thätigkeit zu versetzenden re- 
flectorischen Centra zu nahe liegt. 

Ich führe als Beispiele einige Versuche an. In dem 
lsten sieht man eine nach der Reizung unmittelbar 
und ohne vorhergehende Reflexbewegung eintretende 



— 17 — 



Reflexsteigerung, welche nachträglich einer schwachen 
Depression Platz macht; im 2ten ist eine Reflexde- 
pression in Folge von Salzeinwirkung auf die sensi- 
blen Wurzeln zu sehen; die zwei letzteren endlich 
sind bestimmt die Unzulässigkeit zu schwacher Säu- 
relösungen zu zeigen ; zu diesen beiden Versuchen 
diente eine und dieselbe Säure ; im 3ten war das 
Rückenmark chemisch gereizt, im 4ten nicht. 



1. 




2. 


Ohne Reizung. 


Ohne Reizung. 


10-11 6-7 

9 7 


5-6 7-8 
3-4 5-6 


Nach der Rei 
3-4 5-6 
5-6 5-6 
10 9 


zung. 


Nach der Reizung. 
2-3 5-6 
4-5 7 
7 8 


10 15 
10 11 
9 13 
10 11-12. 


5' später. 


Das Thier macht eine Reflex- 
bewegung. 
10 9 
10 10 


3. 

Ohne Reizung. 
16-17 14-15 
Das Thier macht von selbst 
eine Bewegung. 
47 14 
21 50 
20 43 


4. 

Ohne Reizung. 

7 > 37 

19 > 40 

> 50 > 50 

>100 >100 

Die Säure ist verstärkt. 


21 26 
29 18 

Nach der Reizung. 
>50 >50 
31 >50 


21 28 
29 23 

Reizung. 
28 32 
55 33 


Mélanges biologiques. Y 




3 



— 18 — 

Es kommt also in der That den centralen Nerven- 
massen die Fälligkeit zu, durch chemische Reize direct 
erregt zu werden, wobei die von diesen Theilen ab- 
hängigen Reflexerscheinungen mehr oder minder ge- 
schwächt werden. Diese Einwirkung ist am stärk- 
sten ausgeprägt, wenn die Substanz der Sehhügel 
gereizt wird; — bedeutend schwächer bei Reizung des 
Rückenmarks an seiner oberen Gränze ; — endlich fast 
gar nicht zu beobachten, wenn die tiefern Partien 
des letztern Organs erregt werden. Wenn man bedenkt, 
dass die Sehhügel das oberste und das am meisten 
wirksame Glied in derjenigen -Kette darstellen (Rei- 
zung der Hemisphären übt ja keine deprimirende Wir- 
kung auf die Reflexe aus), welche bei ihrer Reizung 
die Reflexe deprimirt, so drängt sich unwillkührlich 
der Gedanke auf, die Wirkung dieser Kette mit der 
eines motorischen Nerven zu vergleichen , wo der 
Effect der Reizung um so intensiver ausfällt, je ent- 
fernter vom Muskel diese den Nerven trifft. Damit 
aber diese Analogie einen Sinn hätte, müsste man erst 
beweisen, dass die verschieden hoch gelegenen Glie- 
der dieser Kette wirklich überall gleich sind, mit an- 
dern Worten, man müsste beweisen, dass die Reflex- 
depression überall durch Reizung gleichbeschaffener 
Nervengebilde bedingt w 7 äre. 

Die Annahme meiner Gegner, dass es die graue 
Nervensubstanz sei, welche die deprimirende Wirkung 
der Erregung leitet, gründet sich bloss darauf, dass 
diese Wirkung sich durch das ganze ccrcbro-sjrinalc 
Nervensystem ausbreitet. Da diese Voraussetzung 
wohl möglich wäre, so will ich sie etwas näher prüfen. 
Dabei muss natürlich jede deprimirende Wirkung sei- 



— 19 — 

tens der sensitiven Erregung ausser Acht gelassen und 
nur die Effecte der directen chemischen Reizung der 
centralen Nervenmassen in Betracht gezogen werden. 
Die Fortpflanzung der Wirkung erster Art bietet in 
der That alle Charaktere der leitenden Vorgänge in- 
nerhalb der grauen Nervensubstanz dar — sie breitet 
sich, wie man gesehen hat, allseitig aus. 

Unsere jetzige Aufgabe besteht demnach in der 
Beantwortung der Frage, ob die Reflexdepression in 
Folge directer Reizung der centralen Nervenmas- 
sen ebenfalls sich allseitig ausbreitet oder nicht. An 
Rückenmarksquersehnitten ist diese Frage schwer zu 
lösen , weil hier die Reizung sensibler "Wurzeln nicht 
zu vermeiden ist, an dem Sehhügelquerschnitte aber 
kann man diese, die Erscheinung complicirende Ein- 
wirkung beseitigen , indem man die beiden Trigemini 
durchschneidet. Die Beschreibung der folgenden Ver- 
suche wird aber zeigen, dass selbst diese Operation 
sich als unnöthig erwiesen hat. 

Die Versuche hatten folgende Form: dem Thiere 
wurden die Thal. opt. ganz — und das Rückenmark, 
entweder an dem Abgangsorte des Plexus brachial, oder 
um ein Paar Millim. tiefer, zur Hälfte (in allen Ver- 
suchen rechts) durchschnitten. Ferner bestimmte ich 
die Stärke der Reflexe an beiden hintern Extremitä- 
ten , reizte hierauf die Sehhügel querschnitte stark 
mit Kochsalzkrystallen und maass abermals das Re- 
flexvermögen der Beine. Es sind von mir im Garizen 
28 solcher Versuche angestellt worden. In 6 Fällen 
war keine Spur von Reflexdepression auf der hyper- 
ästhesirten Seite (d. h. auf der Seite des Rücken- 
marksdurchschnittes) des Thieres zu sehen, in 14 an- 



— 20 — 



dem war sie sehr schwach ausgeprägt, endlich in den 
übrigen 8 war die Depression auf beiden Seiten sehr 
stark, doch blieb auch in diesen Fällen die hyper- 
ästhesirte Seite immer empfindlicher, als die entge- 
gengesetzte. 

Ich führe als Beispiele je drei Versuche aus jeder 
Kategorie der Fälle an. 

Erste Kategorie. 



Vor der Reizung. 

11 7 

Nach der Reizung. 
28 7 

>60 7 

Salz entfernt. Ruhe. 

18 10 

Reizung. 
>60 8 



Vor der Reizung. 
18 7—8 

Nach der Reizung. 

>60 4 

>60 3 

Ruhe. 
24 4 

Reizung. 



Vor der Reizung. 
10 6 

Nach der Reizung. 

>60 8 

Salz entfernt. Ruhe. 

>60 7 



>60 7 

Zweite Kategorie. 



Vor der Reizung. 

>20 3 

Nach der Reizung. 



>60 
>60 



11 
13 



Vor der Reizung. 

9 6 

Nach der Reizung. 



>60 
>60 



14 
20 
15 



Vor der Reizung. 

7 4 

Nach der Reizung. 

> 60 8 

>100 5 



Vor der Reizung. 
20 12 

31 17 

Nach der Reizung. 
>60 31 

>60 >60 



Dritte Kategorie. 

Vor der Reizung. 

11 7 

8 7 

Nach der Reizung. 

32? 34 

Ruhe. Neue Reizung 



93 



43 



Vor der Reizung. 



13 



8 



Nach der Reizung. 

8 
Convulsion. Ruhe. 
>60 35 

>60 >60 
Säure verstärkt. 
>80 16 



— 21 



Darauf folgt eine Reihe von Versuchen, wo nur 
das hintere Viertel (wieder rechts), also die hintern 
und ein Theil der seitlichen Stränge des Rückenmarks, 
durchschnitten war. Dabei wurde die Depression für 
die angewandte Säure zu beiden Seiten gleich stark, 
obgleich auch jetzt die hyperästhesirte Extremität für 
eine stärkere Säurelösung gewöhnlich empfindlicher 
blieb. Es muss ausserdem bemerkt werden, dass hier 
die halbseitige Hyperästhesie vor der Reizung ebenso 
stark ausgeprägt ist (insofern dieselbe durch die An- 
zahl der Metronomschläge ausgedrückt wird), wie wenn 
die ganze Rückenmarkshälfte durchschnitten wäre. 



Beispiele : 

Vor der Reizung. 
15 9 

14 5 

Nach der Reizung. 
>60 >60 

Ruhe. 
>50 >50 

Säure verstärkt. 
>40 14 



Vor der Reizung. 

7 3—4 

Reizung. 

>60 >30 

>60 >60 

Säure bedeut. verst. 
4—5 4 



Vor der Reizung. 
4 4 

Nach der Reizung. 
4 
4 
11 
>60 

Säure verstärkt. 
16 8 



Endlich machte ich Versuche, bei welchen nur das 
vordere Viertel (rechts) des Rückenmarks, also die 
vorderen und ein Theil der seitlichen Stränge dieses 
Organs, durchschnitten wurde. Hierbei waren die Re- 
sultate die nämlichen, wie bei totaler Durchschnei- 
dung der Rückenmarkshälfte (bei 9 Versuchen war in 
dreien keine Spur von Reflexdepression zu sehen). 
Die halbseitige Hyperästhesie vor der Reizung war 



22 — 



aber jetzt schwächer ausgedrückt als in beiden oben 
beschriebenen Fällen der Rückenmarksdurchschnei- 
dung. 

Beispiele: 



Vor der Reizung. 


Vor der Reizung. 


Vor der Reizung. 


5—6 3—4 


3—4 


3—4 


9—10 5 


Nach der Reizung. 


Nach der Reizung. 


Nach der Reizung. 


>60 4 

>60 4 

4 

Salz entfernt. Ruhe. 
>80 9 


9 

12 
>60 
>60 
>60 


5 

5 

6—7 

5—6 
6—7 


>60 9 

>30 

Gonvulsionen. 
Salz entfernt. Ruhe 

>60 10 


>100 6 






Neue Reizung. 


Neue Reizung. 






12 


5 — 6 






23 


5 






23 


6—7 






23 



Die Übereinstimmung zwischen den Resultaten der 
Isten und der 3ten Reihe der soeben angeführten 
Versuche einerseits, und die Verschiedenheit dieser 
Resultate von denen der 2ten Reihe andererseits, zei- 
gen augenscheinlich, dass die Bahnen für die Fort- 
pflanzung der deprimirenden Wirkung der Sehhügel- 
reizung vorzüglich in den vorderen Rückenmarksthei- 
len liegen müssen, also keineswegs von der grauen 
Substanz dieses Organs dargestellt werden 
können, da diese ziemlich gleichmässig durch die 
vordem und die hintern Theile der Rückenmarks- 
querschnitte vertheilt ist. Die Resultate der Versuche 
würden noch klarer ausfallen, wenn die Reizung der 
Sehhügel nicht durch gleichzeitige Erregung der Tri- 



— 23 — 

geminusäste complicirt wäre. Nur diesem letztern 
Umstände kann nämlich die starke Reflexdepression 
auch auf der (in Folge von Durchschneidung der gan- 
zen Hälfte oder nur des vordem Viertels des Rücken- 
marks) hyperästhesirten Seite zugeschrieben werden. 
Für diese Deutung der Thatsache sprechen folgende 
Umstände: 1) die starke Reflexdepression erscheint 
auf der hyperästhesirten Seite nie in den ersten Au- 
genblicken nach der Sehhügelreizung (obgleich zu die- 
ser Zeit die Depression auf der anderen Seite schon 
vollkommen entwickelt ist), wenn der Frosch noch ru- 
hig bleibt; 2) sie ist dagegen immer vorhanden, wenn 
das Thier während der Reizung deutliche Zeichen des 
Schmerzes zeigt; 3) es giebt endlich bei meinen Geg- 
nern einen Versuch (1. c. p. 34), an dessen Richtig- 
keit ich keinen Grund zu zweifeln habe, in welchem 
die einseitige Trigeminusreizung eine starke allgemeine 
Reflexdepression hervorrief. 

Wenn somit die Fälle der starken Reflexdepression 
auf der hyperästhesirten Seite in der lsten und 3ten 
Reihe als unwesentliche Nebenerscheinungen zu be- 
trachten sind, so können sie wohl ausser Acht gelassen 
werden; dann zeigen aber alle Versuche übereinstim- 
mend und augenscheinlich, dass die Bahnen für die 
Fortpflanzung der deprimirenden Sehhügelreizung in 
den vorderen Rückenmarkstheilen und nicht 
in der grauen Substanz dieses Organs liegen. 
Diese Bahnen können also nur durch die weisse 
Substanz der vordem Rückenmarksstränge 
dargestellt werden. 

Somit ist aber die specifische Natur der Or- 
gane, welche bei der Reizung der Tlial. opt. auf 



— 24 — 

dieReffexe des Rückenmarks deprimirend wir- 
ken, festgestellt worden. Man kann ferner glau- 
ben, dass die schwache Reflexdepression in Folge der 
Reizung des Rückenmarks gleich unterhalb der Rau- 
tengrube, insofern sie von der sensitiven Reizung un- 
abhängig ist, ihren Grund in der Erregung jener Ner- 
venfasern findet, welche die reflexhemmenden Gebilde 
des Gehirns mit den reflektorischen Rückenmarkscen- 
tra verbinden. Dieser letztern Annahme steht nun 
folgende Thatsache im Wege: es bleibt schwer erklär- 
lich, warum die hemmenden Gebilde in den Sehhügeln 
so leicht, — ihre Ausläufer dagegen, welche in den 
vordem Rückenmarkssträngen eingebettet liegen, so 
wenig für chemische Reize zugänglich sein sollten. 
Die Sehhügel- und Rückenmarksreizung wird ausser- 
dem von verschiedenen Nebenerscheinungen begleitet. 
So leidet bei Reizung der Thal. opt. die allgemeine 
Beweglichkeit des Thiers (wenigstens in den ersten 
Augenblicken nach der Reizung) gar nicht (minde- 
stens ist dergleichen nicht wahrnehmbar), Reizung des 
Rückenmarks ist dagegen mit einer zwar vorüberge- 
henden aber deutlichen Schwächung der Muskelbe- 
wegung verbunden — man kann nämlich dabei das 
Thier an den Beinen ziehn, ohne dass es dem wider- 
strebte 6 ). Übrigens ist die letztgenannte Yerschie- 



6) Diese unter dem Namen der Prostration des Thiers längst 
bekannte Schwächung der Beweglichkeit ist bei Durchschneidung 
des Bückenmarks ungleich stärker, als bei chemischer Reizung sei- 
ner Querschnitte ausgedrückt, wahrscheinlich, weil der mechani- 
sche Reiz grössere Strecken der Nervensubstanz nach unten zu als 
der chemische angreift. Bei Durchschneidungen ist ausserdem die 
sensitive Erregung nach oben (in der Richtung zum Gehirne) nicht 
ganz ausgeschlossen. Wenn aber die Beweglichkeit der Glieder 



— 25 — 

denheit unwesentlich und kann leicht durch die Ver- 
schiedenheit der Sehhügel und des Rückenmarks in 
Bezug auf die in ihnen enthaltenen Organe überhaupt 
erklärt werden. 

Es existiren somit in den Sehhügeln des Frosches 
specifische Gebilde, welche bei ihrer Erregung die 
Reflexe des Rückenmarks hemmen und diese hemmende 
Wirkung pflanzt sich durch die weisse Substanz der 
vordem Rückenmarksstränge fort. 

Was nun die Frage betrifft, ob die reflexhemmende 
Wirkung der Sehhügelreizung etwa Folge der Erre- 
gung von Hemmungsmechanismen oder einer Über- 
reizung ist, so will ich Folgendes bemerken: es ge- 
lingt bei der chemischen Reizung der Rückenmarks- 
querschnitte oft, die Reflexthätigkeit dieses Organs 
steigen zu sehen; während solches an den Sehhügeln 
unter Hunderten von Versuchen kein einziges 
Mal von mir beobachtet worden ist. Der nächste 
Effect jeder Reizung der Sehhügel (selbst einer schwa- 
chen) ist Depression des Reflexvermögens, mithin ist 
letztere als eine Folge der Erregung von Hem- 
mungsmechanismen zu betrachten. 



Nachdem auf diese Weise die Existenz der Hem- 
mungsgebilde im Gehirn des Frosches von Neuem er- 
wiesen worden ist, behalten auch die Hauptresultate 
der Untersuchungen von Dr. Matkiewicz, insofern 
dieselben durch directe Reizung der Thalami opt. ge- 



leidet, so ist es kein Wunder mehr, dass die Reflexe nicht zu 
Stande kommen. 

Mélanges biologiques. IV. 4 



— 26 — 

wonnen worden sind, ihre frühere Bedeutung. Die 
Hauptergebnisse seiner Versuche bestehen in der That 
darin, dass bei Strychnin- Vergiftung Reizung der Seh- 
hügel mit Kochsalz die Reflexe deprimirt, bei Opium- 
Vergiftung hingegen — nicht 7 ) , obgleich im erstem 
Falle die Reflexkrämpfe heftiger als im letztern sind. 



7) Ich war erstaunt zu sehen, dass meine Gegner diese letzte 
Thatsache, d. h. die Unwirksamkeit der chemischen Sehhügelrei- 
zung bei Opium -Vergiftung ausser Acht gelassen haben, um so 
mehr , als sie selbst wissen müssen, wie constant das Resultat dieser 
Reizung an normalen Thieren ist. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 145 — 162.) 



î| Februar 1865. 

Über einen Generationswechsel bei Geryonia 
proboscidalis und die Larve von Rhizostoma 
Aldrovandi, von N. Noshin. 

(Mit 1 Tafel.) 

Verschiedene Umstände erlaubten es bis jetzt nicht, 
die sämmtlichen Resultate der Beobachtungen über 
die Anatomie und Entwicklung der im verflossenen 
Jahre in Nizza, Spezzia, Neapel, Messina und Pa- 
lermo von mir untersuchten Seethiere zu veröffentli- 
chen. Mein Augenmerk war dabei besonders auf die 
Auffindung eines allgemeinen Gesetzes der gegensei- 
tigen Lagerungs-Verhältnisse der Gewebe der Organe 
und ihrer respectiven Betheiligung an deren Entwicke- 
lung gerichtet. Die Veröffentlichung aller dabei er- 
langten Résultai e muss wegen Zeitmangels noch auf 
einige Monate verschoben werden. Indessen möchte 
ich die Publication einiger nicht im direkten Zusam- 
menhange mit meinen Hauptergebnissen stehenden 
neuen Thatsachen nicht länger verschieben. Nament- 
lich fühle ich mich in Bezug auf zwei jüngst von 
Herrn Haeckel 1 ) publicirte Abhandlungen veran- 



1) Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft, 
1864, 3. und 4. Heft. 



— 28 — 

lasst, meine eigene den darin vorgetragenen diame- 
tral entgegengesetzte Meinung über den Generations- 
process der Geryoniden auszusprechen. Da ich in 
meiner grösseren Arbeit auf die feineren Struktur- 
verhältnisse genauer einzugehen gedenke, so begnüge 
ich mich nur mit der Auseinandersetzung der grob- 
morphologischen Verhältnisse. 

1) Ueber einen Generationswechsel bei Geryonia proboscida- 
lis Geg. (Carmarina hastata Haeckel). 

Ich will mich in die von Herrn Haeckel ausge- 
sprochenen systematischen Ansichten gar nicht ein- 
lassen und jetzt nur so viel sagen, dass mir sein gan- 
zes System der Rüsselquallen als ein künstliches er- 
scheint. Auch halte ich es gar nicht für wünschens- 
werth, ohne vollständige und allseitige anatomische 
und physiologische Kenntniss aller betreffenden Ar- 
ten und zahlreichen Abarten der Geryonien ein na- 
türliches System derselben aufzustellen. 

In seinem Artikel: «Die Familie der Rüsselqual- 
len » 2 ) sagt Herr Haeckel: «Die Entwickelung der 
Geryoniden scheint stets ohne Generationswechsel 
und ohne ungeschlechtliche Fortpflanzung auf dem 
einfachen Wege der geschlechtlichen Zeugung zu er- 
folgen. Knospenbildung, Sprossung, Theilung sind noch 
niemals beobachtet worden». — Dem ist aber nicht so. 
Herr Haeckel scheint übersehen zu haben, was schon 
Krohn im J. 1843 bemerkte. Indem nämlich Krohn 
sagt 3 ), dass im geschlechtsreifen Zustande ausser der 



2) Jenaische Zeitschrift, 1864, 4. Heft, p. 452. 

3) Beobachtungen über den Bau und die Forlpflanzung der Eleu- 
theria Quatre/. (Archiv für Naturgeschichte, 1861). 



— 29 — 

Eleutheria noch Sarsia proliféra Forb. Knospen treibt, 
setzt er noch zu: «Als ein weiteres Beispiel der Art 
glaube ich, zufolge einer schon vor mehreren Jahren 
gemachten Beobachtung, noch die Geryonia probosci- 
dalis anführen zu müssen. Während meines Aufent- 
haltes in Messina, im Jahre 1843, kam mir nämlich 
ein weibliches Exemplar dieser Meduse zu Gesicht, 
dessen, wie bei Liriope, frei in die Magenhöhle hin- 
abreichendes Stielende mit Sprösslingen von unglei- 
cher Entwicklung dicht besetzt erschien. Die min- 
der entwickelten nahmen den oberen, die weiter vor- 
geschrittenen den unteren Theil desselben ein. An 
jenem Hessen sich bloss Schirm und Stiel unterschei- 
den, diese hatten nicht nur schon die sechs Fangfä- 
den oder Tentakeln, sondern auch die Randkörper 
entwickelt. Alle diese Sprösslinge sassen mit dem 
Scheitelpunkte ihres Schirmes dem Stielende des 
Mutterthieres fest auf». — Also hat Krohn-eine 
Knospenbildung bei Geryonia bestimmt gesehen, meint 
aber, die Brut sei der Mutter ganz ähnlich. — Ich 
hingegen fand, dass die Brut dem Mutterthiere un- 
ähnlich ist, und dass man deshalb bei Geryonia nicht 
nur eine Knospenbildung, sondern auch einen Gene- 
rationswechsel annehmen muss. 

Ich fing öfters Geryoniden, die am Rüssel einen 
oder auch mehrere mit Knospenbrut besetzte Schläuche 
trugen. Bei näherer Untersuchung ergab sich, dass 
diese Schläuche nichts anderes als Wucherungen der 
den Rüsselzapfen bedeckenden Epithelialhaut waren, 
an denen sich durch einen Aus- und Einstülpungs- 
Process die Knospen der jungen Medusen entwickel- 
ten. Die Zeichnung Fig. I A macht dies Verhältniss 



— 30 — 

ohne Weiteres verständlich. Geryonien lebten in mei- 
nen Aquarien zuweilen 2 — 3 Tage, so dass man 
sehr gut sehen konnte, wie die noch an den Schläu- 
chen sitzenden jungen Medusen schon selbstständige 
Schwimmbewegungen machten und sich allmählich 
einzeln abschnürten und dann frei umherzuschwim- 
men anfingen. Die knospenden Medusen sind nach 
einem ganz anderen Typus als das Mutterthier ge- 
baut (Fig. 1 B und 1 C) ; die kleinen Medusen 
könnte man sehr leicht zu den Aeginiden verweisen. 
Ich fing öfters bei meinen fast täglichen Ausfahrten 
mit dem feinen Netze solche kleine Medusen und 
fischte sogar einmal einen ganzen, gewiss vom Rüssel 
einer Geryonia abgerissenen, Schlauch, welcher mit 
Knospen in den verschiedensten Entwickelungsstadien 
bedeckt war. Die von Keferstein und Ehlers 4 ) als 
Cunina discoidalis sp. n. beschriebenen Medusen schei- 
nen mir nichts anderes, als die an der Geryonia knos- 
pende Brut zu sein; man vergleiche nur ihre Fig. 12 
und 13 auf Taf. XIV mit meinen Fig. 1 Bu.C. 

Fr. Müller 5 ), der bei den Aeginiden einen voll- 
ständigen Generationswechsel vermuthet, führt als 
neuen Beweis dafür folgenden Fall an: «Zu Anfang 
dieses Jahres fing ich eine Liriope catharinensis , der 
ein langer, blassgelblicher Zapfen aus dem Munde 
hervorhing. Bei näherer Untersuchung ergab sich 
derselbe als eine aus dicht gedrängten Quallenknospen 
bestehende Ähre , deren Ende die Liriope verschluckt 
hatte». — Die Medusen dieser Ähre hatten 8 Rand- 



4) Zoologische Beiträge, 1861, p. 93. 

5) Cunina Köllikeri n. sp. Beitrag zur Naturgeschichte der Aegi- 
niden. (Archiv f. Naturgeschichte, 1861, p. 42 — 53). 



— 31 — 

Wäschen und 8 Tentakeln und glichen im Ganzen 
den Aeginiden. «Alle diese Eigentümlichkeiten» — 
sagt Fr. Müller weiter — «stimmen mit der acht- 
strahligen Form von Cunina Köllikeri, während nicht 
die entfernteste Ähnlichkeit mit irgend einer anderen 
der im Laufe von vier Jahren hier von mir beobach- 
teten Quallen besteht». — Fr. Müller meint also, 
dass die von der Liriope angeblich verschluckte Ähre 
ein Hydroiden - Stock sei und den Ammen - Zustand 
von Cunina Köll. vorstelle. Sollte aber die Ähre nicht 
verschluckt gewesen, sondern ein am Rüssel der Le- 
riope sprossender Knospenschlauch sein — was mir 
sehr möglich scheint — so wäre damit vielleicht eine 
ganz neue Form von Generationswechsel gefunden. 
Dabei will ich noch daran erinnern, dass nach Fr. 
Müller die Knospenbrut von Cunina Köll. dem Mut- 
terthiere nicht gleicht und, was mir am bemerkens- 
werthesten scheint, dass die an Cunina Köll. knospen- 
den jungen Medusen anstatt 8 Fangfäden deren 12 
besitzen. 

Aus alle dem geht zur Genüge hervor, dass bei 
den Geryoniden ein Generationswechsel vorkommen 
muss; möglich wäre es, dass derselbe zwischen den 
Geryoniden und Aeginiden stattfindet: dann hätte ich 
an der Qeryonia die erste Hälfte dieses Generations- 
wechsels beobachtet — Fr. Müller an seiner Cunina 
die zweite. Doch werden erst neue Untersuchungen 
uns darüber Auskunft geben können ; denn bis jetzt 
ist es noch ungewiss, wie sich die Verhältnisse erge- 
ben werden. Es gelang mir nicht, etwas mehr über das 
Schicksal der kleinen Aeginiden -ähnlichen Medusen 
zu erfahren, ausser dass sie ganz gewiss allmählich 



— 32 — 

wachsen. Auch fing ich zuweilen Individuen, die l) 2 
bis 2 Linien gross waren. 

Geschlechtliche Vermehrung kam bei der Geryo- 
nia proboscidalis während meines mehr als 4 monat- 
lichen Aufenthaltes in Messina nicht zur Beobachtung. 
Die Aeginiden enthielten zwar öfters sehr viele und 
entwickelte Eier, die weitere Entwickelung dersel- 
ben zu verfolgen, glückte mir aber leider nicht. 

Endlich will ich noch hervorheben , dass Herr 
Haeckel selbst bei Cybogaster gemmasceus novum gen. 
nov. sp. Knospenbildung beobachtete; und doch sagt 
er über diese neue Gattung 6 ): «Die Bildung des Ma- 
genstiels erinnert sehr an die Geryoniden (Geryonop- 
siden)». 

2) Die Larve von Rhizostoma Aldrovandi D. Ch. 

So viel ich weiss, ist die Larve von Rhizostoma Al- 
drovandi bis jetzt nur von Tommasi 7 ) beschrieben 
worden; ihre Strukturverhältnisse sind aber von ihm 
ganz falsch aufgefasst. Auch scheint diese Arbeit von 
anderen Zootomen gar nicht berücksichtigt worden 
zu sein, wenigstens wird derselben nirgends Erwäh- 
nung gethan. 

Meine Fig. 2 A und B stellt das letzte der von mir 
beobachteten Entwickelungsstadien der Larven vor. 
Die Larven lebten 8 Tage in meinem Aquarium, ohne 
sich weiter zu entwickeln und ohne sich festzusetzen, 
als ich genöthigt war, Neapel zu verlassen. Die wei- 



6) Jenaische Zeitschrift, 1864, 3. Heft, p. 342. 

7) Esercitazioni accademiche degli Aspiranti Naturalisti, diretti 
dal Dott. 0. G. Costa, memorie risguardanti la Zoologia e Anato- 
mia comparata 1842. 



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— 33 — 

teren Schicksale der Larven im freien Meere oder 
auf dessen Grunde konnten daher leider auch nicht 
verfolgt werden. 

Meine Zeichnungen versinnlichen , dass die von 
Franzius 8 ) bei den Larven von Cephea beobachteten 
Canäle bei den Rhizostomen - Larven nicht vorkom- 
men. Dieselben sind hier nur durch 8 Längsfalten 
der inneren Haut dargestellt. Auch scheint sich für 
die von Semper 9 ) bei den Larven von Cephea tuber- 
culata als «solide Stränge» beschriebenen Gebilde bei 
meinen Larven nichts Analoges zu finden. 

Endlich will ich noch bemerken, dass bei den Rhi- 
zostomen -Larven sich die äussere und innere Haut 
fast unmittelbar berühren, und man also nicht von 
einer ausgebildeten Leibeshöhle sprechen darf, denn 
sie ist hier nur in der Anlage vorhanden. Meiner 
Ansicht nach ist dieses bei den meisten Coelentera- 
ten der Fall, wie ich später zu beweisen hoffe. 

Über das Ausführlichere des Entwickelungsganges 
der Rhizostomen -Larven vom Ei an, wie auch über 
die feineren Struktur Verhältnisse muss ich auf meine 
grössere Arbeit verweisen. 



8) Zeitschrift f. w. Zoologie, 1852. Über die Jungen der Cephea. 

9) Archiv für Naturgeschichte, 1858. Über die Polypen der Ce- 
phea tuberculoid. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 214 — 218.) 

Mélanges biologiques. V. 5 



20 October -, nn A 

vw ït~ 1864. 

1 November 

Über Baerocrinus l ) 9 eine neue Crinoideen - Gat- 
tung aus Ehstland, von Dr. A. v. Volborth, 
correspondirendem Mitgliede der Akademie. 

(Mit einer lithographirten Tafel.) 

So reich unsere russischen untersilurischen Schich- 
ten an den zu den Cystideen gehörigen Crinoideen 
sind, so arm sind sie an den ursprünglichen Reprä- 
sentanten der Classe, den Brachiaten oder Actinoi- 
deen Roemer's. In der Lethaea Bossica findet man 
freilich 1 9 Arten aufgeführt ; bringt man aber 1 5 der- 
selben in Abzug, welche der Verfasser sich die Mühe 
gegeben hat nach blossen Stielgliedern aufzustellen, und 
die ohne Kenntniss der Kelche wenig Vertrauen er- 
wecken können, so bleiben nur 4 auf eben so viele 
Gattungen vertheilte Arten übrig. Von diesen ist Phia- 
locrinus Eichw. eine irrthümlich als Kelch beschrie- 
bene Wurzelausbreitung irgend eines Crinoids ; Cte- 
nocrinus stellaris F. Roemer bloss nach der Gestalt 
und Skulptur einzelner Täf eichen aufgestellt, und Con- 
dylocrinus Eichw. ein problematisches Fossil, von dem 
weder Stiel, noch Arme bekannt sind, und von dem 

1) Es bedarf kaum der Bemerkung, dass der Name zu Ehren 
des um die Wissenschaft hoch verdienten Ehren - Mitgliedes der 
Akademie, Hrn. K. E. von Baer, gebildet ist. 



— 35 — 

der Verfasser selbst sagt, dass dasselbe noch zu un- 
genügend bekannt sei, als dass man den Platz, den es 
im Systeme einnehmen sollte, bestimmen könnte 2 ). 

Zur Bezeichnung unserer untersilurischen Schich- 
ten bleibt demnach nur der von dem verewigten Her- 
zoge M. von Leuchtenberg zuerst beschriebene und 
abgebildete Apiocrinites dipentas übrig, welcher von 
Herrn Eichwald mit Unrecht zum Homocrinus dipen- 
tas umgetauft worden ist. Dieses Fossil gehört zwar 
nicht zu Apiocrinites, einer Jura-Gattung, aber eben 
so wenig zu Homocrinus Hall., dessen Kelch aus 
drei Kreisen besteht, während Apiocrinites dipentas 
Leu cht. 3 ), wie schon der Art-Name besagt, nur aus 
zwei Kreisen zusammengesetzt ist. Der Letztere stimmt 
dagegen vollkommen mit Hybocrinus Bill, aus dem 
Chazy- und Trenton-Kalke in Canada überein, dessen 
Beschreibung nach Herrn Billings 4 ) wir in der Über- 
setzung folgen lassen: 

«Kelch kugel- oder birnförmig; auf der einen 
«Seite mehr her vorgetrieben, als auf der anderen, zu- 
«sammengesetzt aus 5 basalia, 5 radialia und 2 Azy- 
«#os-Täf eichen. Die basalia sind pentagonal ; mit ihnen 
«alterniren 4 radialia und eine grosse J^/#os- Tafel; 
«letztere stützt auf ihren oberen Rändern das kleinere 
«Azygos-xm& das 5te Badial-IM eichen. Die Arme thei- 
«len sich nicht weiter, und jeder Arm besteht aus einer 
«einzelnen Reihe von Gliedern. Stiel rund und kurz.» 

Diese Charakteristik, so wie die zahlreichen Abbil- 



2) Leth. Boss. V e livraison p. 612. 

3) Beschr. einiger neuen Thierreste etc. St. Petersburg 1843 p. 17 
Tab. II. fig. 9 u. 10. 

4) Geol. Survey of Canada Decade IV. Montreal 1859 p. 23 Tab. 
I. fig. 2 a u. p. 28. Tab. II. fig. 1 a — e und fig. 2 a u. b. 



— 36 — 

düngen des Hrn Billings, lassen keinen Zweifel, 
dass Apiocrinites Leu cht. wirklich zu Hybocrinus Bill, 
gehört, während wir gezeigt haben, dass er in dem 
wichtigsten Charakter der Crinoideen, in der Beschaf- 
fenheit des Kelches, sich wesentlich von Homocrinus 
Hall, unterscheidet. 

Wir konnten diese einleitenden Bemerkungen über 
die bisher bekannten untersilurischen Crinoideen um 
so weniger zurückhalten, als wir gestehen müssen, un- 
ser neues Crinoid in der Lethaea Rossica entdeckt zu 
haben, wo es unter den sogenannten Homocrinen ver- 
borgen war. 

Mit dem Hybocrinus (Homocr.?) dipentas Leucht. 
aus Pulkowa identificirt Hr. Eichwald nämlich ein 
Crinoid aus Erras in Ehstland, welches in der Samm- 
lung des Barons Rudolph vonUngern-Sternberg auf 
Birkas bei Hapsal befindlich ist. Da jedoch die kurze, 
nur beiläufig gegebene Beschreibung nicht mit einer 
solchen Annahme übereinstimmte, auch die Schichten 
von Erras jünger sind, als unsere die Hyboerinen ent- 
haltenden Vaginatenkalke, so war es wünschenswerth, 
das Fossil von Erras mit eigenen Augen zu prüfen: 
ein Wunsch, der durch die freundliche Verwendung 
des Herrn Mag. Fr. Schmidt bald in Erfüllung ging, 
indem Baron Ungern sich gern bereit erklärte, uns 
das Kleinod seiner Sammlung durch die Post zu über- 
schicken. 

Wir haben uns nun überzeugen können, dass unsere 
Zweifel nicht unbegründet waren; dass das Crinoid 
von Erras weder identisch mit Hybocrinus dipentas 
Leucht., noch überhaupt ein Hybocrinus sei, von dem 
es sich sowohl durch seine Grösse, als durch die Be- 



— 37 — 

schaffenheit seines Kelches und seiner Arme unter- 
scheidet. Da es sich nun eben so wenig unter eines der 
zahlreichen Crinoiden Geschlechter unterbringen liess, 
so musste es der Repräsentant einer neuen Crinoideen- 
Gattung sein, welche wir als Baerocrinus in die Wis- 
senschaft einführen. 

Zur Begründung unserer Annahme wenden wir uns 
jetzt zur näheren Beschreibung der einzigen uns be- 
kannten Baerocrinus- Art, welche wir dem Besitzer 
derselben widmen, dessen regem Eifer für Palaeonto- 
logie die Wissenschaft schon so manches interessante 
Fossil verdankt. 

Baerocrinus Ingerni oob. 

(Tab. I. Fig. 1 und 2.) 

Der Kelch ist vom Stielansatze bis zur oberen Ein- 
kerbung des radiale axillare, wo das erste Glied des 
Armes sich einlenkt, 20 mm lang; die Breite mag eben 
so viel und mehr betragen, lässt sich aber nicht genau 
bestimmen, weil die Täfelchen der linken Seite nicht 
erhalten sind. Er besteht aus fünf pentagonalen basa- 
lia, welche unten mit ihren kürzesten Seiten zur Bil- 
dung des runden Stielansatzes zusammenrücken. Sie 
sind 7 — 8 mm lang und an ihrem oberen Theile 9 ram breit. 
Mit ihnen alterniren die fast doppelt so grossen ra- 
dialia axillaria, über deren Gestalt und Zahl (wahr- 
scheinlich 5) wegen der mangelhaften Erhaltung nicht 
mehr zu sagen ist, als die Abbildung zeigt. Zwischen 
2 radialia axillaria und einem basale ist ein besonderes 
Organ (Fig. 1 bei a und Fig. 2, vergrössert) bemerk- 
lich. Dasselbe stellt einen 6 mm langen und 8 mm brei- 
ten, elliptischen, flachen Wulst dar, gerade an der 



— 38 — 

Stelle, wo die drei genannten Tafeln mit ihren Win- 
keln zusammenstossen mussten. Diese kleine, ellip- 
tische Erhöhung wird durch zahlreiche, sehr kleine 
polygonale Täfelchen so geschlossen, dass von den 
Gränzen der drei grossen Tafeln innerhalb der Ellipse 
gar nichts zu sehen ist, während dieselben ausserhalb 
deutlich bis an den elliptischen Wulst verfolgt werden 
können. Da ein solches Organ bisher bei den Crinoi- 
deen nicht beobachtet worden ist, so ist es schwer, 
über die Function desselben zu entscheiden; viel- 
leicht liesse sich dasselbe als ein Analogon der Ma- 
dreporenplatte oder auch als Generationsorgan deuten. 
Das einzige einigermaassen an diese Bildung erin- 
nernde Crinoid ist der Pleur ocystites Bill., eine unter- 
silurische Cystidee mit 2 Armen aus Canada 5 ). Nach 
Herrn Billings ist die Dorsalseite desselben aus 
grossen polygonalen Tafeln zusammengesetzt, wäh- 
rend die Ventralseite grösstenteils von einem gros- 
sen ovalen Räume eingenommen ist, der von einem 
Systeme ganz anders gebildeter, viel kleinerer Täfel- 
chen gedeckt wird. Diese kleinen Täfelchen betrach- 
tet Hr. Billings nicht als normale Tafeln, im Sinne 
wie sie bei Beschreibung von Crinoideen gebraucht 
werden, sondern als Reste einer theilweise verkalkten 
Hautdecke für einen durch ein wahres Skelet nicht 
geschützten Theil. Herr Billings bemerkt ferner, 
dass die Dorsalseite bei dieser Gattung aus einer be- 
stimmten Zahl gesetzmâssig geordneter Tafeln gebil- 
det werde, wie bei den Echino-Encrinen, während 
die Ventralseite durch die gesetzlose Vertheilung der 

5) Geol. Survey of Canada Decade III. Montreal 1858 p. 46 Tab. 
I. fig. 1 c und Tab. II. fig. 1 b. 



— 39 — 

Täfelchen mehr an den Kelch der Sphaeroniten erin- 
nert. 

Diese unregelmässige Vertheilung kleiner Täfel- 
chen auf der Ventralseite ist übrigens der einzige, 
nur entfernt an das Organ von Baerocrinus erinnernde 
Charakter von Pleurocystites Bill.; in allem Übrigen 
ist letzterer weit von unserem neuen Crinoid ver- 
schieden. 

Der von dem sichtbaren radiale axillare (Fig. 1.) 
ausgehende Arm ist zwar nicht in seiner ganzen Länge 
erhalten, besteht aber doch noch aus 21 kräftigen 
Gliedern, welche zusammen eine Länge von 62 mm ein- 
nehmen. In der Nähe des Kelches sind die einzelnen 
Glieder, 4 mm lang und 6 1 /' 2 mra breit, werden aber nach 
oben zu kleiner. Jedes Glied besteht aus einem ein- 
zigen Stücke, dessen Volarseite eine mit Saumplätt- 
chen besetzte Hohlkehle zeigt, während die sattelför- 
mig gebildete Dorsalseite auf der Mitte rückenartig 
erhöht ist, dann nach beiden Seiten hin sich etwas 
ausschweift, um 4 mm von der dorsalen Mittellinie eine 
abermalige gelinde Erhöhung zu bilden, von welcher 
aus die oberen und unteren Ränder durch bogenför- 
mig gegen einander gerichtete Ausschnitte so schmal 
werden, dass die äusserste nach der Volarseite ge- 
richtete, mit kaum l mm langen und eben so breiten 
Saumplättchen besetzte Gränze jedes Gliedes nur eine 
Länge von l 1 / 2 mm zeigt, während dieselbe am Bücken 
4 mm beträgt. Dadurch entstehen auf beiden Seiten, 
zwischen je zwei Gliedern, längliche Ausschnitte, in 
deren einander gegenüberstehende, abschüssige Rän- 
der vielleicht Seitenarme oder Pinnulae eingelenkt 
sein mochten, von denen aber keine Spur zurückge- 



— 40 — 

blieben ist, und die jetzt von ganz kleinen Täfelcben 
(vielleicht auch Saumplättchen) ausgefüllt zu sein schei- 
nen, wie das an den ersten Gliedern des Arms (Fig. 
1) sehr gut ausgedrückt ist. In Folge der regelmässi- 
gen Aneinanderreihung der Glieder ertheilt diese com- 
plicirte Struktur derselben dem Arme ein ganz cha- 
rakteristisches Ansehen. 

Wenn wir nun auch die Zahl der Arme, die Be- 
schaffenheit der übrigen radialia axillaria und des 
Stieles späteren Forschungen überlassen müssen, so 
scheint doch so viel gewiss zu sein, dass die von uns 
hervorgehobenen Charaktere hinreichenden Grund ab- 
geben, die Gattung als eine ganz neue anzuerkennen. 

Fundort. Baerocrinus Ungerni ist bisher nur bei 
Erras in Ehstland gefunden worden. Das einzige be- 
kannte Exemplar desselben befindet sich in der Samm- 
lung des Hrn. Barons R. v. Ungern-Sternberg auf 
Birkus bei Hapsal. Baerocrinus und Hybocrinus sind 
jetzt die alleinigen sicheren Vertreter der Actinoideen 
in unseren untersilurischen Schichten. 



Erklärung der Tafel. 

Fig. 1. Baerocrinus Ungerni Yolb. , in natürlicher 
Grösse. 
a. wulstiges Organ. 
Fig. 2. Letzteres Organ, bedeutend vergrössert. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, p. 177 — 181.) 



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Y3 December 1864. 

Zur Oologie der Räderthiere. Zweiter Beitrag. 
Von Dr. J. F. Weisse. 

(Mit einer Tafel.) 

Hiemit der Akademie eine zweite Serie der von mir 
auf ihrer allmählichen Entwickelung beobachteten Rä- 
derthier - Eier übergebend, muss ich die Bemerkung 
vorausschicken , dass ich mit Übergehung vieler Eier, 
welche die gewöhnlichen Erscheinungen darboten, nur 
solche hier berücksichtigt habe , die sich durch etwas 
Besonderes auszeichneten. 

Die beiliegenden Abbildungen sind gleich denen im 
früher erschienenen Aufsatze über diesen Gegenstand 1 ) 
unter einer Vergrosserung von 340 Mal angefertigt 
worden; die ihnen beigefügten Buchstaben bedeuten: 
Dd. Darmdrüsen, F. Fuss, Kb. Keimbläschen, M. 
Mandibeln, W. Wimpernkranz, Z. Zitterorgane. 

1. Das Ei einer Philodina. 

Als ich im Sommer 1863 meine Beobachtungen 
über Räderthier-Eier wieder aufnahm, war das erste 
Ei, auf welches ich stiess, das unter Fig. 1 darge- 
stellte. Es hatte fast das Ansehen, als sei es doppel- 
schalig, indem die wasserhelle hohe Spitze durch eine 



1) Mémoires, Tome IV. N 9 8. 1862. 

Mélanges biologique«. V. 



— 42 — 

dunkle Contour von dem Inhalte getrennt war. Hier 
fand auch ein leises Wimpernspiel statt. — Im 
Laufe des Tages — es war der 26. Mai — wurden 
die Mandibeln sichtbar, wie auch ein rother Augen- 
punkt. Sofort machte der wie in mehrere Lappen sich 
abtheilende Embryonalkörper lebhafte Bewegungen, 
unter welchen sich derselbe allmählich in jene helle 
Spitze hineindrängte (Fig. 2). Am folgenden Morgen 
um 7 Uhr war letztere völlig ausgefüllt, die Kiefern 
hatten sich mehr nach vorn hin begeben und waren, 
gleich dem Embryo, in lebhafter Bewegung. Gegen 5 
Uhr Nachmittags brach das Ei an der Spitze auf und 
entliess eine schlanke PJiilodina, deren Art ich nicht 
mit Sicherheit bestimmen konnte, weil sie sich schnell 
aus dem Gesichtsfelde verlor. Ich glaube indessen, 
dass es Philodina collaris gewesen. 

2. Das Ei der Euchlanis Lnna. 

Schon früher war mir wohl dann und wann ein sol- 
ches Gebilde, wie Fig. 3 zeigt, aufgestosscn; ich be- 
obachtete dasselbe mitunter auch eine Zeit lang, be- 
merkte aber keine Veränderung oder irgend ein Le- 
benszeichen, weshalb mir's auch nie in den Sinn kam, 
ein Räderthier-Ei in demselben zu sehen. Als mir in- 
dessen am 27. Mai wieder ein solches unter das Mi- 
kroskop kam, beschloss ich, dasselbe anhaltender zu 
betrachten, da ich durch meine Methode, Räderthier- 
Eier mehrere Tage lang im Gesichtsfelde lebendig zu 
erhalten, gegenwärtig in Stand gesetzt bin, derglei- 
chen Beobachtungen lange fortzusetzen. 

Es war 10 Uhr Morgens, als ich am genannten 
Tage meine Beobachtung begann. Die doppelten ziem- 



— 43 — 

lieh weit aus einander stehenden Contouren gewähr- 
ten mit dem in der Mitte befindlichen schwarzen In- 
halte einen gar hübschen Anblick; es fiel mir der 
Ring des Saturnus dabei ein. Obgleich ich den Gegen- 
stand nun alle zwei bis drei Stunden wieder in Augen- 
schein nahm, konnte ich im Laufe des ganzen Tages 
keine andere Veränderung bemerken, als dass sich 
der in der Mitte liegende dunkle Körper mehr nach 
dem einen Ende des Eies hinbewegt hatte, während 
am anderen Ende , welches näher an den äusseren 
Ring hingerückt war, ein schmaler, strichförmiger 
heller Raum sich zeigte. Als ich am anderen Morgen 
um 7 Uhr wieder in's Mikroskop schaute , ward es 
mir klar, dass ich in der That ein Räderthier-Ei vor 
mir hatte. Jener erwähnte helle Zwischenraum hatte 
sich vergrössert und es zeigte sich dort das mir so be- 
kannte Wellenspiel der Wimpern in dergleichen Eiern 
(Fig. 4). Jetzt hellte sich das Ei hie und da mehr auf, 
das Wimpernschlagen ward immer lebhafter und es 
schimmerte aus der dunklen Masse ein abgesonderter 
Körper hervor, welchen ich für den sich aufbauenden 
Kauapparat halten musste. Bis zur Mitternacht war 
keine weitere Veränderung wahrzunehmen, auch das 
Spiel der Wimpern hörte plötzlich auf. Am nächsten 
Morgen fand ich meine Vermuthung hinsichtlich des 
erwähnten Körpers bestätigt , indem an dieser Stelle 
die jetzt deutlich zu erkennenden Mandibeln von Zeit 
zu Zeit Kaubewegungen vollführten. Eine Stunde spä- 
ter trat rechterseits von ihnen ein kleiner blassr other 
Augenfleck auf und linkerseits, etwas tiefer nach unten, 
ein Zitterorgan (Fig. 5). Von nun an wurden Wimpern- 
spiel und Kaubewegungen immer lebhafter, der Em- 



— 44 — 

bryo bewegte sich bald hie bald da und erfüllte all- 
mählich die helle Spitze des Eies mit seinem anwach- 
senden Körper. Gegen drei Uhr Nachmittags hörte 
plötzlich jede Bewegung auf, indessen ward der Em- 
bryo nach Verlauf einer Stunde wieder sehr unruhig 
und sprengte um 4 Uhr das Ei an seiner Spitze. Die 
äussere Hülle blieb dabei unversehrt und zerriss erst 
eine halbe Stunde später in mehrere Fetzen dadurch, 
dass das dem Ei entschlüpfte Thier sich nach allen 
Richtungen ausdehnte. Vollkommen frei vor mir lie- 
gend erkannte ich eine hübsche Euchlanis Luna, wel- 
che sich durch die so charakteristischen Nägel an den 
Fingern und dem mondförmig ausgeschnittenen obe- 
ren Hand des Panzers deutlich genug kennzeichnete. 
Während das Thierchen noch in der äusseren Umhül- 
lung verweilte, waren die beiden von Ehrenberg er- 
wähnten kugligen Darmdrüsen ausserordentlich deut- 
lich wahrzunehmen (Fig. 6). Er scheint aber das Zit- 
terorgan übersehen zu haben, welches ich nicht nur 
bei dem Embryo, sondern auch bei dem Neugebore- 
nen auf's Deutlichste wahrgenommen. (Fig. 5 und 6). 
Es waren somit 54 Stunden, vom Anfange der Be- 
obachtung an gerechnet, verflossen, bis das Thier aus 
dem Ei hervorkam. Will man mit Ehrenberg jedes 
Räderthier - Ei , das mit einer doppelten Umhüllung 
versehen ist, Winter- oder Dauer-Ei nennen, so hat 
das hier beschriebene das vollste Recht auf diese Be- 
nennung. Ob diese Euchlanis -Art aber auch Eier mit 
einfacher Schale legen mag, ist mir nicht bekannt; 
aus Ehrenb erg's Abbildungen derselben mit noch 
im Leibe zurückgehaltenen Eiern ist darüber kein si- 
cheres Urtheil zu fällen. 



— 45 — 

3. Das Ei der Euchlanis dilatata. 
Am 1. Juni kam mir um 8 Uhr Abends ein über- 
aus grosses Räderthier - Ei zu Gesicht , welches von 
einer hellen membranartigen Hülle umschlossen war 
und an einem Confervenfaden hing. Es hatte in sei- 
nem äusseren Aussehen einige Aehnlichkeit mit den 
Winter -Eiern der Triarthra mystacina, wie Ehren- 
berg diese auf Tab. LY. in seinem grossen Infuso- 
rienwerke dargestellt hat. Meine 7. Figur zeigt es so, 
wie ich es antraf. Dasselbe bis Mitternacht beobach- 
tend, konnte ich keine Veränderung wahrnehmen ; erst 
am folgenden Morgen fand ich es hie und da durch- 
sichtiger geworden, glaubte auch an einem Ende ein 
leises "Wimpernspiel zu bemerken, was einige Stun- 
den später deutlicher auftrat und zeitweise von einem 
Hin- und Herschwanken des oberen Körpiertheils des 
sich bildenden Embryo begleitet war. In den Nach- 
mittagsstunden hellten sich beide Enden des Eies auf 
und das dunkle Bildungsmaterial hatte sich im Cen- 
trum desselben angehäuft, während rings am lichter 
erscheinenden Rande deutliche Bewegungen des sich 
entwickelnden Embryo sichtbar waren. Spät am Abend 
trat völlige Ruhe ein und erst am Morgen des folgenden 
Tages, d. h. am 3. Juni, bewegte sich der Embryo, 
an dessen Mandibeln ich jetzt die fünf Zähne deutlich 
zählen konnte, wieder sehr lebhaft. Gegen 1 1 Uhr er- 
schien das blassrothe Auge oberhalb der Mandibeln 
(Fig. 8), eine Stunde später trat jedoch von Neuem 
eine vollständige Ruhe ein, welche auch den ganzen 
übrigen Tag andauerte, so dass ich schon befürchtete, 
das Thierchen sei im Eie abgestorben. Am anderen 
Tage indessen, als ich um 7 Uhr Morgens an's Mi- 



— 46 — 

kroskop trat, bemerkte ich im hinteren Theile des 
Körpers eine sich rhythmisch ausdehnende und kontra- 
hirende Blase. Bald darauf stellten sich auch Bewe- 
gungen der Mandibeln wie auch des ganzen Körpers 
ein und um 1 Uhr Nachmittags, also in der 65. Stunde 
der Beobachtung, quoll das Neugeborene, mit dem 
Räderorgane voraus , sehr langsam unter dem Eie 
hervor, ohne dass die erwähnte umhüllende Membran 
im Mindesten verletzt ward (Fig. 9). Während das- 
selbe mit seinen langen Fingern noch im Eie steckte, 
schlängelte sich eine grosse Anguillula heran, packte 
das eben geborene Thier an dem frei gewordenen 
Körpertheile und riss mit einer solchen Wuth lange 
Fetzen vom Leibe, dass die verstümmelte Leiche vol- 
lends an's Tageslicht gezogen ward. Ich hatte zwar 
diese Schlange, welche ich drei Tage und drei Nächte 
mit der harmlosen EucManis am Leben erhielt, schon 
zu Anfange meiner Beobachtung bemerkt, wollte sie 
aber theils aus Furcht, dabei auch das Ei aus dem 
Auge zu verlieren, nicht bei Seite schaffen, theils weil 
ich die Anguillulae bisher nicht für carnivore Ge- 
schöpfe gehalten. In Zukunft werde ich aber natürlich 
stets darauf bedacht sein, ein solches Raubthier bei 
Zeiten zu entfernen. 

4. Das Ei der Monostyla cornula. 

Am 11. Juni begegnete mir das unter Fig. 10 ab- 
gebildete Ei, in welchem sich der Embryo bereits be- 
wegte. Es zog meine Aufmerksamkeit besonders da- 
durch auf sich, dass es im Innern wie mit einem Strah- 
lenkranze umgeben zu sein schien. Bei einer minder 
scharfen Einstellung des Mikroskops zeigte sich die 



_ 47 — 

äussere Oberfläche der Schale mit in Reihen geord- 
neten erhabenen Pünktchen besetzt (Fig. 11). 

Es war gegen 9 Uhr Morgens, als ich dieses Ei auf- 
fand, und schon nach einer Stunde wurden Auge und 
Mandibeln sichtbar. Die weitere Entwicklung des 
Embryo nahm einen so raschen Fortgang, dass das 
Ei schon an diesem Tage um 4 Uhr Nachmittags auf- 
brach und zwar auf der abwärts gekehrten Seite. Nun 
waren die oben erwähnten Pünktchen ausnehmend 
deutlich wahrzunehmen (Fig. 11). 

Da ich in meinem ersten Beitrage zur Oologie der 
Räderthiere bereits ein Ei beschrieben habe, welches 
ich von der Monostyla cornuta herstammend angenom- 
men, das aber von diesem jetzt besprochenen in sei- 
nem äusseren Ansehen sehr abwich, glaubte ich mich 
damals bei Bestimmung der Art geirrt zu haben, weil 
ich diese jetzt unzweifelhaft vor mir hatte. Ein glück- 
licher Zufall kam mir am folgenden Tage in dieser 
Verlegenheit zu Hilfe. Ich begegnete nämlich wieder 
einem Eie, welches, wie früher, von einem Algenfa- 
den ringförmig umschlossen war und dessen Insasse 
eben im Begriff war, dasselbe zu verlassen. Das Thier- 
chen schob das leere Ei auf die Seite und bewegte 
sich Wohlgemuth in dem vegetabilischen Gefängnisse, 
dessen Schranken es innerhalb einer halben Stunde, 
ohngeachtet vieler Anstrengungen 2 ), nicht zu durch- 
brechen vermochte. Ich hatte aber dadurch den Vor- 
theil, es genau beobachten und mich versichern zu kön- 



2) Bei diesen fruchtlosen Bemühungen war es ergötzlich, zu se- 
hen, wie das Thierchen von der Wand der Alge zurücktrat und als- 
dann mit kräftigem Anlaufe dieselbe zu durchbrechen versuchte. 



— 48 — 

nen, dass eine Monostyla cornuta vor mir lag. Ob man 
hier nicht an Sommer- und Winter-Eier denken darf? 

5. Das Ei von Scandium longicaudatum. 

Dieses unter Fig. 12 abgebildete Ei, welches mir 
am 2 1 . Juni um 8 Uhr Morgens unter das Mikroskop 
kam, fiel besonders durch den Besatz von langen haar- 
ähnlichen Fädchen auf. An einem Ende desselben war 
bereits ein leises Wimpernschlagen sichtbar; bald tra- 
ten auch deutliche Bewegungen des Embryo auf. Schon 
um 10 Uhr konnte ich die Mandibeln, wie auch das 
durch einen breiten Streifen von rothgelber Farbe an- 
gedeutete Auge erkennen (Fig. 12). Nachdem sich 
das Ei im Laufe des Tages immer mehr und mehr 
ausgefüllt hatte, platzte es um 6 Uhr Nachmittags 
und entliess das in der Aufschrift genannte, so selt- 
sam gestaltete Thier bis auf den zweischenklichten 
Abschnitt des Fusses, welcher halbcirkelförmig ge- 
krümmt noch zehn Minuten lang in demselben ver- 
weilte. Das entleerte Ei (Fig. 13) rechtfertigte die 
Annahme, dass es wirklich bewimpert sei, indem sich 
die kolbenförmigen Wurzelenden der spitz zulaufen- 
den Härchen wie in die Eischale eingebettet darstell- 
ten. Am folgenden Tage fand ich neben einem ausge- 
wachsenen Scaridium noch zwei ganz eben so beschaf- 
fene Eier; ich war jedoch nicht so glücklich, ein Ei 
aus dem Mutterleibe austreten zu sehen, um Leydig's 
interessante Beobachtung zu bestätigen. Er sagt: Das 
reife Ei (Winter -Ei) hat eine Eigenthümlichkeit an 
seiner Schale, die aber erst im Momente des Ab- 
ganges aus dem Leibe sichtbar wird. In dem 
Augenblicke nämlich, wo das ovale Ei aus der Kloa- 
kenöffnung, welche sich oberhalb der Fussbasis befin- 



— 49 — 

det, hervorkommt, entfaltet die Schale einen Haarbe- 
satz, dessen einzelne Fäden zwar nicht sehr dicht 
stehen, aber 0,007— 1,010'* lang sind 3 ). 

Ehrenberg leugnet bekanntlich die Existenz von 
bewimperten Eäderthier - Eiern und hält dafür, dass 
diese Erscheinung stets durch kleine Algen (hygrocro- 
cis vestiens), welche an ihnen hängen, bewirkt wer- 
de 4 ). Er hat aber, wie aus seiner Beschreibung und 
seinen Abbildungen des Scandium hervorgeht, nie ein 
Ei desselben ausserhalb des mütterlichen Leibes zu 
sehen Gelegenheit gehabt. 

6. Das Ei von Mo nur a Colurus. 

Unter Fig. 14 erblickt man ein kleines Ei, welches 
ich am 24. Juni um 9 Uhr Morgens zu beobach- 
ten anfing. Nachdem das besonders an einem Ende 
angehäufte dunkle Bildungsmaterial zur Aufbauung 
des Embryo verwendet worden war, trat an dem an- 
deren helleren Ende das so charakterische Wimpern- 
spiel auf, aber erst am folgenden Tage kamen Kau- 
apparat und zwei kleine rothe, nahe bei einander 
stehende Augenpunkte zum Vorschein. Obgleich nun 
der rasch in der Weiterentwickelung fortschreitende 
Embryo sich lebhaft bewegte , auch die kauenden 
Mandibeln stark nach oben hinauf rückten, war ich 
dennoch genöthigt, das Ei, in welchem spät Abends 
jede Bewegung aufgehört hatte, die Nacht durch auf- 
zuheben. Am anderen Morgen zeigten sich wieder un- 
zweideutige Lebenszeichen, welche im Laufe des Ta- 



3) v. Siebold's und Kölliker's Zeitschrift für wissenschaftl. 
Zoologie, 6. Bd. 1855. Nr. 19. 

4) Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. S. 99. 

Mélanges biologiques. V. 7 



— 50 — 

ges immer kräftiger auftraten; dennoch platzte das 
Ei erst gegen 7 Uhr Abends, so dass 58 Stunden von 
Anbeginn der Beobachtung verflossen waren. Das 
Thierchen quoll überaus langsam aus dem kleinen 
Risse im Eie hervor, die kleinen niedlichen Stirnau- 
gen voran, und den Fuss hin und her schleudernd 
(Fig. 1 5). Als sich endlich auch der Kauapparat her- 
ausgedrängt hatte, hörte alle Bewegung auf. Das Thier 
war abgestorben, aber leicht zu erkennen. Figur 16 
zeigt den Riss im entleerten Eie. 

7. Das Ei von Brachionns ßakeri. 

In den letzten Tagen des Juni-Monats fand ich ne- 
ben einem grossen lebenskräftigen Exemplare des ge- 
nannten Wappenthierchens zwei freiliegende Eier von 
ansehnlicher Grösse, in welchen die Embryonen be- 
reits lebhafte Bewegungen zeigten. Das schon so oft 
erwähnte Wimpernspiel zeigte sich hier nicht nur an 
dem helleren Ende der Eier, sondern erstreckte sich 
über die ganze vordere Körperhälfte der sich ent- 
wickelnden Thierchen. Bald tauchte an einem dersel- 
ben auch ein grosses rothes Auge hervor, ohne dass 
ich die Mandibeln , welche erst später zum Vorschein 
kamen, bemerken konnte (Fig. 17). Dieses Ei brach 
schon nach wenigen Stunden mit einem fast durch die 
Mitte gehenden Spalt auf (Fig. 18). Aus dem Eie her- 
vortretend, stutzte sich das in demselben zusammen 
drückt gewesene Thier allmählich auf; besonders aber 
bedurften die am hinteren Körperende befindlichen 
Stacheln, welche bei'm Heraustreten aus dem Eie queer 
über einander gelagert waren, einer ziemlich langen 
Zeit, ehe sie ihre normale Stellung erlangten (Fig. 1 9). 



— 51 -r- 

Schou Ehrenberg hat dergleichen Eier auf seiner 
Tab. LXIV abgebildet und man erkennt deutlich an 
einem, welches noch an dem Thiere hängt, die durch 
die Mitte gehende Querspalte. Dasselbe war somit 
schon entleert. 

8. Das Ei von ßrachionus Pala. 

Als ich nach einer dreiwöchentlichen Unterbrechung 
meine Beobachtungen am 18. Juli wieder aufneh- 
men konnte, war das hier erwähnte Ei das erste, wel- 
ches mir entgegen trat. Es hatte dieselbe Gestalt, war 
aber etwas kleiner, als das vorher beschriebene, wes- 
halb ich es für überflüssig erachtete, eine Abbildung 
zu geben. Da sich bei dem schon lebhafte Bewegun- 
gen zeigenden Embryo das so eigentümliche undu- 
lirende Wimpernspiel im Umfange des ganzen vorde- 
ren Körpers bemerkbar machte, vermuthetè ich so- 
gleich, das Ei eines Brachionus vor mir zu haben. Es 
war 8 Uhr Morgens, und schon in der Mittagsstunde 
trat das grosse rothe Auge hervor, bevor noch der 
Kauapparat wahrgenommen werden konnte. Dieser 
kam erst zwei Stunden später zum Vorschein 5 ). Das 
Ei brach bereits um 5 Uhr Nachmittags mit einem 
gleichfalls durch seine Mitte gehenden Spalt auf. Ich 
erkannte mit Sicherheit einen Brachionus Pala, des- 
sen Respirationsröhre und bewimperter Stirntheil mit 
den zwei langen Stirnborsten sogleich bei dem Aus- 
schlüpfen aus dem Eie klar zu unterscheiden waren. 



5) Ich mache hier darauf wieder aufmerksam , dass nicht immer, 
wie Ehreuberg behauptete, der Kauapparat vor den Augen zur Er- 
scheinung komme. 



— 52 — 

9. Das Ei der Metopidia Lepadella. 

Dieses kleine Ei, welches in Fig. 20 dargestellt ist, 
und mir am nächsten Morgen um 8 Uhr zu Gesichte 
kam, war überaus durchsichtig und so leicht, dass es 
bei den schon stattfindenden Bewegungen des Embryo 
hin und her geschaukelt ward. Statt des bei den üb- 
rigen Räderthier - Eiern so gewöhnlichen Wimpern- 
spiels zeigte sich hier am obern Körper nur ein leises 
Flimmern. Nach einer Stunde schon waren die Man- 
dibeln angedeutet und bald darauf trat an jeder Seite 
der flimmernden Stelle ein kleiner rother Augenpunkt 
hervor. Gegen 12 Uhr machten die Kiefern die ersten 
Kaubewegungen und bereits um 3 Uhr Nachmittags 
platzte das Ei seitwärts ( Fig. 21), von wo das ge- 
nannte Thierchen, mit dem Gabelfusse voran, hervor- 
trat. Da ich später noch zwei Mal die Entwickelung 
einer solchen Metopidia verfolgt habe und immer das 
Austreten aus dem Eie mit dem Fusse voran beob- 
achtete, bin ich geneigt, anzunehmen, dass bei ihr die 
Fussgeburt normal sei, während sonst die Räderthiere 
mit dem Kopf voraus an's Tageslicht treten. Beson- 
ders auffallend war diese Erscheinung in einem Falle, 
wo das Ei zuerst in seiner oberen Partie einen Riss 
erlitt, aus welchem das Räderorgan hervortrat, bald 
darauf jedoch auch unten an der entgegengesetzten 
Seite, wo gerade der Zangenfuss gelagert war, platzte 
und das Thier nun durch den später entstandenen 
Riss, mit dem Fusse voran, hervorkam. Dieses Ei sah 
durch die an ihm geheftete kleine Alge (Hygrocrocis 
vesüens) wie behaart aus (Fig. 22). 

10. Eier der Floscularia orna ta, 

Am 15. August kam mir ein grosses Exemplar die- 



— 53 — 

ses ausgezeichneten Räderthiers unter das Mikroskop. 
Es hatte bereits vier Eier in das Futteral abgesetzt, 
ein fünftes jedoch war noch im Leibe zurückgehalten. 
Dieses ward am folgenden Tage unter meinen Augen 
gelegt, indem es bei einer kräftigen Contraction des 
Thieres hervorsprang. Noch war das Keimbläschen 
sichtbar und das Ei unterschied sich von den anderen 
noch dadurch, dass sein Inhalt an beiden Enden von 
der Schale abstand 6 ). 

Bis zum 17. konnte ich an den kleinen überaus 
durchsichtigen Eiern keine andere Veränderung be- 
merken , als dass ihr Inhalt so zu sagen grobkörniger 
ward; in einem derselben erschien jedoch ein kleiner 
rother Punkt, welcher seine Lage zu ändern schien, 
ohne dass ich Bewegungen wahrnehmen konnte. Am 
folgenden Tage, d.h. am 18., entdeckte ich an diesem 
schon früh Morgens zwei deutliche Augenpunkte, 
welche unter sichtbaren Bewegungen des Embryo fort- 
während ihre Lage änderten, bald horizontal, bald 
perpendicular gegen einander gestellt waren (Fig 24 
bis 25). Es fand auch schon ein leises Wimpernspiel 
an einem Ende Statt. In diesem Zustande verharrte 
das Thierchen auch den ganzen folgenden Tag. Erst 
am 20. barst das Ei in der Mittagsstunde an der hel- 
leren Spitze. Der Oberkörper mit den Augen trat so- 
fort hervor (Fig. 26); es währte jedoch fast eine Stunde, 
ehe das ganze Thier, sich wurmartig hin und her win- 
dend, vollständig zum Vorschein kam. Unterdessen 



(5) Obgleich ich hierüber bereits eine kleine Notiz im 2. Hefte 
xler Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie vom Jahre 1864 ver- 
öffentlicht habe, lasse ich des Zusammenhanges wegen diese Beob- 
achtung auch hier steheu. 



— 54 — 

war am Kopfende ein Wimpernkranz auf's Deutlichste 
sichtbar geworden. Das Neugeborene war mehr als 
zwei Mal so lang, als der Längsdurchmesser des Eies 
betrug, hatte aber nicht die geringste Aehnlichkeit 
mit dem Mutterthiere. Ich gebe deshalb in Figur 27 
von ihm eine Abbildung, einmal weil, käme einem 
anderen Naturforscher ein solches Geschöpf zufälliger 
Weise unter das Mikroskop, er zu der Meinung ver- 
leitet werden könnte, ein neues Thier entdeckt zu ha- 
ben; dann auch, weil bei Ehrenberg, welcher sich 
nur durch Zerdrücken des Eies die Ansicht der jun- 
gen Floscularia verschaffte, keine Abbildung von dem 
jugendlichen Zustande zu finden ist. Bisher hat nur 
Leidig eine ähnliche Beobachtung bei StepJianoceros 
Eichhorni gemacht, wo er beim Zerquetschen eines 
schon reifen Eies ein ebenfalls wurmförmiges , der 
Mutter ganz unähnliches Junges hervorkommen sah 7 ). 
Offenbar muss hier eine Metamorphose gestattet wer- 
den, bis ein so unvollkommenes Geschöpf sich seine 
Hülle aufbauet und seine vollständige Entwicklung 
erreicht. Wie viel Zeit mag noch bis dahin erforder- 
lich sein? 

Während ich meine ganze Aufmerksamkeit diesem 
Eie zugewendet hatte, waren zwei der anderen schon 
so weit in der Entwicklung fortgeschritten, dass bei 
den sich lebhaft bewegenden Embryonen die Augen 
sichtbar geworden waren. Beide brachen am 22. auf, 
das eine Morgens um 8 Uhr, das andere zwei Stunden 
später. In beiden waren die feinen Stirnwimpern schon 
während die Embryonen noch in ihnen eingeschlossen 
waren wahrzunehmen. — In einem vierten Eie starb 
der Embryo ab, bevor noch die Augen zur Anschau- 



7) v. Sieb old's und Kölliker's schon angezogene Zeitschrift, 
wo sieb auch auf Tab. I. Fig. 3 eine Abbildung vorfindet. 



— 55 — 

ling kamen; der Inhalt desselben hatte sich von der 
Schale nach der Mitte hin in einen unregelmässig ge- 
formten Haufen zurückgezogen. — Das fünfte Ei end- 
lich, d. h. dasjenige, welches ich aus dem Mutterleibe 
am 16. austreten gesehen, zeigte am 20. in den Mor- 
genstunden beide Augen an dem sehr lebendigen Em- 
bryo, öffnete sich jedoch erst am 23. früh Morgens, 
so dass mithin sieben Tage zur vollständigen Ent- 
wickelung erforderlich gewesen , und man zurück - 
schliessend wohl annehmen darf, dass das Erste der 
fünf Eier am 13. August gelegt worden war. 

Diese Beobachtung steht nun allerdings im grell- 
sten Contraste mit Ehre nb erg' s Angaben über die 
so rasche Propagation bei Hydatina senta 8 ). Da jedoch 
sowohl aus meinen früheren wie aus den vorliegenden 
Mittheilungen hervorgeht, dass die Entwickelung der 
Räderthiere im Ganzen eine ziemlich langsame ist, 
muss wohl die Hydatina als eine nicht maassgebende 
Ausnahme betrachtet werden. 

Hiermit meinen Aufsatz schliessend, kann ich nicht 
umhin, auf die irrthümlichen Angaben Perty's, hin- 
sichtlich dieses interessanten Räderthiers aufmerksam 
zu machen. Er sagt nämlich in Nr. 47 seiner unten 
citirten Schrift 9 ) von der Floscularia ornata: «Am 
Fusse sassen 2 bis 3 Eier, jedes % so gross, als der 
Leib des Th|eres, Dotter braun, rings mit kurzen 
Härchen besetzt.» Die Eier der Floscularia sind aber 
so klein, dass sie kaum den sechsten Theil des müt- 
terlichen Leibes an Länge erreichen; und nun gar ein 
brauner, rings mit Härchen besetzter Dotter! Auch 
Ley dig wunderte sich schon vor beinahe zehn Jah- 



8) Zur Erkenntniss der Organisation in der Richtung des klein- 
sten Raumes. Zweiter Beitrag. Berlin, 1832. 

9) Zur Kenntuiss kleinster Lebensformen u. s. w. Bern, 1852. 



— 56 — 

ren über diesen absonderlichen Dotter ,0 ). Schade, dass 
Herr Perty der überschwenglichen Menge seiner oft 
ganz unnützen Figuren nicht auch ein Bild seiner 
vermeintlichen Floscularia ornata hinzugefügt hat. 

Schlussbemerkung. 

Durch meine Reise nach Stettin zu der 38sten Ver- 
sammlung deutscher Naturforscher und Aerzte wur- 
den meine Beobachtungen unterbrochen. Als ich Ende 
September wieder heimgekehrt war, Hess ich mir eines 
Tages wiederum Wasser aus demselben Teiche brin- 
gen, welches mir früher das Material zu meinen Un- 
tersuchungen geliefert hatte. Ich konnte nun zwar 
keine frei im Wasser liegende Eier auffinden, es be- 
gegneten mir aber viele ausgezeichnete Räderthiere, 
als: Diglena aurita, Mastigocerca carinata, Philodina 
erythropMJialma, Notommata longiseta, Salpina redunca, 
Monostyla quadridentata , Brachionus Bakeri, Furcu- 
laria gibba und noch manche andere. Die meisten von 
ihnen enthielten unzweideutige Eikeime in den Eier- 
stöcken; die genannte Notommata aber, wie auch die 
Furcularia, trugen sogar ein schon reifes Ei in ihrem 
Leibe. Letzteres ward auch unter meinen Augen in's 
Wasser abgesetzt, anderweitige Geschäfte verhinder- 
ten mich jedoch, dessen weitere Entwicklung zu ver- 
folgen. Es geht indessen hieraus hervor , dass das 
Eierlegen bei den Räderthieren auch im Herbste sei- 
nen ungestörten Fortgang hat. 



10) In seiner interessanten Abhandlung über die Räderthiere in 
der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. VI. 1855. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, p. 203 - 214.) 










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12 

Kr Januar 1865. 

24 

Beiträge zur Geschichte der Kaiserl. Akademie 
der Wissenschaften. Botanik. Von P. J. Ru- 
precht. . 

Die Geschichte der Botanik in Russland beginnt erst 
mit der Gründung der k. Akademie der Wissenschaf- 
ten. Früher kannte man weder die Pflanzen des Euro- 
päischen, noch des Asiatischen Russlands, weder jene 
des Caucasus, noch die des Altai. Das was aus der Um- 
gegend des Ararat, aus Polen, Abo und Archangel in 
den Schriften von Tournefort, Erndtel, Rzaczynski, Til- 
lands und Tradescant vorkommt, ist wohl interessant, 
aber zu unbedeutend. 

Betrachten wir nur exclusive den Antheil der Aka- 
demie an der Entwickelung der Botanik, nicht bloss 
für die Kenntniss der Pflanzen Russlands, sondern auch 
im Allgemeinen als Wissenschaft, indem wir uns auf 
die Schriften der Akademie beschränken , so können 
wir sehr leicht zwei grosse Perioden erkennen, von 
welchen die ältere, von der Eröffnung der Akademie 
am 27. Decbr. 1725, beinahe 100 Jahre dauerte, — 
die neuere Periode aber mit der Gründung eines 
selbstständigen botanischen Museums durch Trinius 
anfängt. 

Mélanges biologiques. Y. 8 



— 58 — 
Aeïtere Periode. 

Die Naturwissenschaften hatten noch nicht den heu- 
tigen enormen Umfang, der gebieterisch eine scharfe 
Trennung in einzelne grössere Fächer fordert. Viele 
Mitglieder der Akademie führten noch den Titel und 
waren «Historiae naturalis Professores oder Acade- 
mici«, wie namentlich Pallas, Gärtner, Güldenstädt, 
Sujew, Ozerezkovski, selbst noch Tilesius (1806 — 
17); ja, J. G. Grnelin war Professor ord. Chemiae et 
hist, natur. Der alte Zusammenhang zwischen Botanik 
und Medicin machte sich nicht nur durch Buxbaum, 
Grnelin, Siegesbeck, Hebenstreit, Güldenstädt, Pallas, 
Lepechin, Smelovski, Rudolph und Langsdorff geltend; 
sondern auch die meisten Akademiker der neueren 
Periode waren in ihren jüngeren Jahren praktische 
Ärzte. Beide Grnelin, Güldenstädt, Kölreuter und Le- 
pechin haben sich nicht nur in der Botanik, sondern 
auch in der Zoologie bekannt gemacht; noch mehr Pal- 
las, der auch noch in anderen Wissenschaften Lorbee- 
ren sammelte ; die Zoologen Steller und Adams, so wie 
der Chemiker Georgi haben auf ihren Reisen auch die 
Pflanzen berücksichtigt; Laxmann, Prof. der Chemie 
und Oeconomie (1770 — 81) lieferte in 4 Abhandlun- 
gen (1771 — 73, 1789) Beschreibungen und Abbildun- 
gen von (12) neuen Pflanzen aus dem Altai und an- 
deren Gegenden des südlichen Sibiriens. 



Noch vor der Eröffnung der Akademie kam ein ge- 
wisser Deschisaux aus Caën nach St. Petersburg, mel- 
dete sich mit einem pompösen Titel bei der medicini- 
schen Kanzlei zu einer Reise nach Persien und er- 



— 59 — 

hielt durch Blumentrost, dem späteren Präsidenten 
der Akademie, vom 1. Sept. 1724 an, eine jährliche 
Besoldung von 300 Rbl., von welcher er jedoch nicht 
lange Gebrauch machte, da man Buxbaum für diese 
Reise den Vorzug gab. Im Jahre 1726 kam Deschi- 
saux das zweite Mal hierher, veröffentlichte eine 2 
Bogen starke botanische Broschüre, welche als biblio- 
graphische Seltenheit und Curiosität vor einigen Jah- 
ren in einer hiesigen Auction mit 10 R. bezahlt wurde. 
In der Vorrede spricht er von seinem »génie botani- 
que», in dem Mémoire jedoch erwähnt er unglückli- 
cher Weise, dass er (erst!) von Buxbaum erfahren 
habe, der Wasser-Schierling sei giftig. Mit der Aka- 
demie stand er weiter in keinem anderen Zusammen- 
hange, als dass er von ihr den 1. Dezbr. 1726 eine 
kleine Summe zur Rückreise erhielt. Weitere drasti- 
sche Details stehen in Müller's handschriftlicher Ge- 
schichte der Akademie 1730. Durch diese erfahren 
wir, dass die angeblich erbetenen Vorschläge zur Er- 
richtung eines botanischen Gartens, welche Deschi- 
saux in seinem Mémoire entwickelte, ganz unnöthig 
waren, weil schon seit einigen Jahren der medizini- 
sche Garten auf der Apotheker-Insel etablirt und da- 
bei ein geschickter Gärtner angestellt war. 

Der erste Akademiker für Botanik war Buxbaum, 
ein Schüler von Ruppius. Nur kurze Zeit (von 1727 
— 29) in akademischer Thätigkeit, verfasste er ein 
Werk über 500 neue oder weniger bekannte Pflan- 
zen, meist auf seiner Reise, um Konstantinopel, in 
Kleinasien und am Kaspischen Meere, aber auch viele 
um Petersburg gesammelt, von welchen indessen die 
zwei letzten Centimen erst nach seinem 1730 erfolgten 



— CO — 

Ableben herauskamen. Die Ausführung der Abbildun- 
gen auf 320 Tafeln war noch sehr zurück gegen jene 
bei Amman, so dass viele Pflanzen, besonders Cryp- 
togamen, kaum zu erkennen sind. Neben grosser Nach- 
lässigkeit, sagt Pallas, trifft man hier die seltensten 
Pflanzen und schärfsten Beobachtungen. Unter den 
9 kleineren Abhandlungen in den Schriften der Aka- 
demie befinden sich einige gute in Vergessenheit ge- 
rathene Beobachtungen über 3 gemeine Pflanzen Pe- 
tersburg's, deren Gattungscharaktere er zuerst er- 
kannte. Buxbaum verwarf die langen Beschreibungen 
als langweilig und stellte die Ansicht auf, dass dieselben 
kurz sein müssen und nur das berücksichtigen sollen, 
was die Abbildung nicht geben kann. 

Joh. Georg Gmelin, Anfangs (1729) von der Aka- 
demie frei besoldet (mit 10 Rubel monatlich), später 
(1731) von derselben zum Professor ord. Chemiae und 
histor. nat. ernannt, brachte 9 1 / 2 Jahre (1733 — 43) 
auf seiner grossen Reise zu, um Thiere, Pflanzen, Mi- 
neralien, Gewässer und Klima Sibiriens zu erforschen. 
Die Extreme der Kälte und Hitze, die der Mensch 
und die Thiere ertragen können und die das damals 
von Boerhaave aufgestellte Maass weit überstiegen, die 
Senkung der isothermen Linien nach Osten, der nie 
aufthauende Unterboden um Jakutsk und am Argun, 
die Verbreitung des Tschornosjom in Sibirien, die 
Depression des Kaspischen Meeres, barometrische 
Höhenbestimmungen und noch viele andere Beobach- 
tungen finden wir zum Theil zuerst bei Gmelin erwähnt. 

Beschränken wir uns hier auf die Abschätzung der 
einzigen botanischen Arbeit Gmelin's, seine Flora Si- 
birica. Dies ist ein wahrhaft klassisches Werk über 



— 61 — 

1 178 Pflanzen mit 300 Tafeln. In demselben sind eine 
für damals erstaunliche Menge neuer Arten zum ers- 
ten Male beschrieben und abgebildet. Linné sagte in 
einem seiner Briefe 1744, dass Gmelin allein so viele 
Pflanzen entdeckt habe, als viele andere Botaniker zu- 
sammengenommen; Linné hatte aber noch lange nicht 
alle Pflanzen Gmelin's gesehen. In der Flora Sibirica 
finden wir die ersten schwachen Versuche einer Pflan- 
zengeographie Sibiriens, begründet auf eine reiche An- 
schauung: die Gränze der europäischen trivialen Flora 
wird bis an den Jenissei gerückt und die Übereinstim- 
stimmung Asiatischer und Amerikanischer Arten an- 
gedeutet. So oft ich für meine Arbeiten dieses Werk zu 
consultiren hatte, musste ich der trefflichen Beobach- 
tungs- und Darstellungs-Gabe des Speciellen, dem Ta- 
lente und der Gründlichkeit Gmelin's meine aufrich- 
tige Bewunderung zollen. Seit lange halte ich Gmelin 
für den tüchtigsten Botaniker, welchen die Akademie 
jemals besass. Gmelin nahm 1747 Urlaub, 1749 sei- 
nen Abschied. Zwei Jahre vor seinem Tode (1753) 
erfolgte die grosse Reformation in der Nomenclatur 
durch Linné, welcher Gmelin seine Zustimmung nicht 
mehr geben konnte, da wahrscheinlich sämmtliche Ma- 
nuscripte bereits nach Petersburg abgeschickt und 2 
Bände bereits gedruckt waren. Dies hatte zur Folge, 
dass, nach der gewöhnlichen Anschauung, aller Auto- 
ren-Ruhm Linné zufiel, der noch überdies im Besitze 
der Pflanzen Gmelin's war. Gmelin war zwar ein Freund 
Linné's, aber kein blinder Anhänger seines Systems. 
Die Flora Sibirica ist nach Ray's durch Royen ver- 
besserten natürlichen Familien (aus welchen Jussieu's 
System sich herausbildete) geordnet. Der III. und IV. 



— 62 — 

Band erschienen 1768 und 1769 unter Redaction sei- 
nes Neffen, den Druck soll Gärtner beaufsichtigt haben. 
Ein Beweis für die Wichtigkeit dieses Werkes für die 
Flora des Russischen Reiches ist, dass von Ledebour 
Comramentare dazu verfasst wurden, zu welchen un- 
sere Akademie erst unlängt ein wichtiges Supplement 
(Gmelini Reliquiae bot. edit. Plieninger 1861) drucken 
Hess, welches die botanische Correspondenz Linné's, 
Haller's und Steller's enthält. Der V. Band mit den 
Cryptogamen blieb Manuscript und war lange nicht zu 
finden, von Georgi sogar für verloren erachtet. Gme- 
lin der Jüngere veröffentlichte daraus einige neue si- 
birische Farn, Hess indessen noch mehrere unberührt, 
die erst 50 — 80 Jahre später als neu auftauchten, 
aber lange nicht so gut beschrieben, wie in diesem V. 
Bande. 

Pallas' Urtheil über Gmelin ist auffallend. Er wirft 
ihm vor: 1) dass er nach Petersburg ohne Berufung 
gekommen sei; 2) dass er die zwei letzten Centurien 
Buxbaum's noch nachlässiger herausgegeben habe, als 
man dies von Buxbaum gewohnt war. Wie ist diess 
zu erklären, da wenigstens die V. Centurie 1740 er- 
schien, als Gmelin weit in Sibirien war? 3) Dass Gme- 
lin den Jenissei unrichtig als Florengränze aufstelle. 
Pallas musste indessen das locale Faktum anerkennen, 
indem er die Erklärung davon gab; wenn Pallas die 
Gränzen nach seiner gewonnenen Erfahrung richtig 
erweiterte, so ist dies sein Verdienst; eine entge- 
gengesetzte Anschauung würde aber alle persönlichen 
Verdienste in der Wissenschaft aufheben. 4) Pallas 
hebt 9 botanische Manuscripte Steller's so hervor, 
als ob durch diese erst die Flora Sibirica ein klassi- 



— 63 — 

sches Werk geworden sei. Ohne den grossen Ver- 
diensten Steller's (Adjunkt für Zoologie 1738—46 f), 
besonders in der Zoologie nahe zu treten und auch 
die Wichtigkeit anerkennend, welche seine gesam- 
melten Pflanzen für das Werk Gmelin's hatten, so 
müssen wir dennoch zur Steuer der Wahrheit beken- 
nen, dass wir in den besagten Abhandlungen Steller's, 
so wie dies auch von Anderen früher ausgesprochen 
wurde, nur nackte Pflanzenverzeichnisse erblickten, 
etwa Rapporte zu den überschickten Herbarien. Es 
ist erwiesen, dass Steller alle Eigenschaften eines rei- 
senden Naturforschers im hohen Grade hatte, aber 
nicht die literarischen Hülfsmittel zu gelehrten bota- 
nischen Arbeiten während seiner Reise besass. Stel- 
ler's Pflanzen werden von Gmelin überall citirt, und 
in der Flora Sibirica sind Steller's Verdienste um die 
Erforschung der Vegetation, wie in keinem anderen 
Werke verewigt. 

Krascheninnikow , ein Schüler und Begleiter 
Gmelins, trennte sich von ihm 1737 — 41 zum Behufe 
der Untersuchung Kamtschatka^ und wurde 1 745 nach 
seiner Rückkunft in Petersburg Adjunkt. Erstarb (12. 
Februar) 1755. Ausser der Beschreibung Kamtschat- 
ka^ lieferte er 2 botan. Abhandlungen und ein werth- 
volles Manuscript über die Flora Ingriens, welches 
1 761 von Gorter nicht genug sorgfältig herausgegeben 
wurde. 

In der Abwesenheit Gmelin's functionirte Amman, 
als Akademiker und Prof. der Botanik von 1733 bis 
zu seinem Hinscheiden, welches Ende 1741 erfolgte. Er 
lieferte 10 bot. Abhandlungen und ein selbstständiges 
Werk über 285 neue oder wenig bekannte sibir. Pflan- 



— 64 — 

zen nach den Beschreibungen von Gmelin, Steller und 
Messerschmid , erläutert durch sorgfältig ausgeführte 
35 Tafeln nach den Zeichnungen der sogenannten 
Kamtschatka'schen Expedition. Amman's Schüler Te- 
plof, Adjunkt für «Botanik und Naturgeschichte» von 
Jan. 1742 bis 1747, blieb ganz unbekannt; fast eben 
so Hebenstreit, ord. Ak. für Botanik von 1749 — 
53 und 1756—59; sein ganzes Wirken beschränkt sich 
auf 3 unbedeutende Abhandlungen. 



Von einiger Bedeutung durch seine Spezialität war 
Kölreuter, Adjunkt für Bot. 1756 — 61. Auch später 
als Pensionair der Akademie von 1768 bis zu seinem 
Tode im Jahre 1806 schickte er fortwährend zoolo- 
gische Abhandlungen, welche Herr Akad. Brandt für 
wichtig und gründlich hält und 18 botanische, bei- 
nahe durchwegs Experimente über die Bastard-Erzeu- 
gung im Pflanzenreiche, die ihm zuerst 1760 gelang 
und später wissenschaftlich in grösserem Maassstabe 
festgestellt wurde, wodurch die Sexualität der Pflan- 
zen ausser allem Zweifel nachgewiesen war. Diese Un- 
tersuchungen blieben lange Zeit unbeachtet, so dass 
nochmals im Anfang unseres Jahrhunderts (von Schel- 
ver) Zweifel über die Sexualität der Pflanzen (in der- 
selben Bedeutung wie bei den Thieren) erhoben wer- 
den konnten, was zur Folge hatte, dass Preisaufgaben 
von der Berliner und Haarlemer Akademie ausgeschrie- 
ben wurden, ob es eine Bastardbefruchtung im Pflan- 
zenreiche gebe und welche neue Arten oder Varietä- 
ten von Nutz- und Zierpflanzen sich auf diese Weise 
erzeugen Hessen? Die Frage über die Sexualität hatte 



— 65 — 

aber unsere Akademie schon im J. 1759 gestellt und 
den Preis gewann der berühmte Linné, dessen Dok- 
trin noch von einigen damaligen Gelehrten angefein- 
det und als schamlos oder unmoralisch bezeichnet 
wurde. Linné's Dissertatio de sexu plantarum 1760 
enthält jedoch, wie man jetzt weiss, ausser den bereits 
von Vaillant und sogar im Alterthume ausgesprochenen, 
auf Erfahrungen gestützten Ansichten , vielleicht nur 
eine einzige sichere Beobachtung einer Bastardpfianze 
(Tragopogon); die übrigen, welche er von Altern ver- 
schiedener Familien ableitete, beruhen sicherlich auf 
Selbsttäuschung. Von Interesse sind diesen Augen- 
blick die von unserer Akademie herausgegebenen Briefe 
Linné's an Gmelin, in welchen er immer fester an die 
Vervielfältigung der Arten durch Hybridität glaubt. 
Schon J. G. Gmelin bezweifelt eine solche in seinem 
denkwürdigen Sermo Academicus de novorum vegeta- 
bilium post creationem divinam exortu 1749. Gme- 
lin sprach schon damals aus, dass durch die Produkte 
der Kreuzbefruchtung Farbenvarietäten vervielfältigt 
werden können und dass dadurch die vollständige Ana- 
logie mit dem Thierreiche bewiesen sei, dass aber 
Pflanzenbastarde nicht neue Pflanzen seien, sondern 
in ihre Mutterpflanze allmählich zurückfallen ; auch sah 
er in der Cultur der Pflanzen das Critérium bei der 
Entscheidung der Frage, was Art und was Abart sei. 
Die Species bleibe constant! 

Nachdem so die Lehre von einer wahren geschlecht- 
lichen Befruchtung bei den Phanerogamen sich Bahn 
gebrochen hatte, ging man auf die Cr} 7 ptogamen über, 
an welchen man noch keine Blüthen und Geschlechts- 
organe mit Sicherheit erkannt hatte, und weil darüber 

Mélanges biologiques. IV. 9 



— 66 — 

so manche Controversen entstanden waren, so stellte 
unsere Akademie im J. 1779 eine zweite botanische 
Preis- Aufgabe (100 Ducaten und 50 Freiexemplare), 
welche 1782 durch den berühmten Bryologen Hedwig 
gelöst wurde. Dieses Werk, betitelt Theoria fructifica- 
tionis plantarum Cryptogamicarum, 1794, war Epoche 
machend. Wenn wir auch jetzt wissen, dass Hedwig 
sich in vielen Deutungen geirrt hatte, so können wir 
doch nicht umhin, anzuerkennen, dass damit ein gros- 
ser Beitrag zur Kenntniss der Geschlechtsorgane bei 
den Cryptogamen geliefert wurde, dass die Deutung 
der § und Ç Organe bei den Moosen richtig war und 
Hedwig sogar die Spermatozoiden-Bläschen der Moose 
beobachtete und darstellte, natürlich mit seinen opti- 
schen Hülfsmitteln nur undeutlich. 

Wir sehen also, dass ausser der Erforschung der noch 
so wenig bekannten Pflanzenwelt Russlands, eine Auf- 
gabe, welche nach dem Statute der Akademie vor al- 
len anderen den Vorzug hatte, doch auch einige wich- 
tige physiologische Fragen in der Akademie behandelt 
oder durch sie hervorgerufen wurden. Zu dieser Rich- 
tung müssen wir noch hinzufügen einige Abhandlun- 
gen der Akademiker für Physiologie, Anatomie und 
Physik, namentlich: Bülfinger's Beobachtungen über 
die Tracheen der Pflanzen (1729), über die Vermeh- 
rung der Cichorie durch klein geschnittene Wur- 
zelstückchen und Versuch dies zu erklären (1738), 
dann einige teratologische Fälle; Kraft's Experimente 
über die Vegetation der Pflanzen, die er von 1731 — 
1751 anstellte; des Mathematikers Christ. Wolff 
Beitrag zur Theorie der Vegetation (1741); des be- 
rühmten Physiologen C. F. Wolff Abhandlung über die 



— 67 — 

Ernährung organischer Körper (1789). Noch wären 
zwei Experimente wieder in Erinnerung zu bringen, 
nämlich das Ozerezkovski's (1801), welcher fand, 
dass Bäume getödtet werden, wenn man ein wenig 
Grünspan mit Öl gekocht in die Rinde einreibe, und 
das Meyer's (Vaters des im J. 1855 verstorbenen Aka- 
demikers) durch Lowitz 1800 mitgetheilt, dass ein 
geringes Üb ermaass von Kohlenpulver den Geruch der 
im Wasser gezogenen Hyacinthen aufhebe., 



Mit dem J. 1766, unter der Regierung Catharina 
IL, erhielt, nach Pallas' eigenen Worten, »die fast er- 
loschene Akademie ein neues Leben.» Die grossartige 
astronomische Expedition und glänzende Ausrüstung 
von Reisen zur Untersuchung der physikalisch -topo- 
graphischen Beschaffenheit des Russischen Reiches, 
für welche die Akademie Pallas, Güldenstädt, den jün- 
geren Gmelin, Lepechin, Falk und Georgi nach allen 
Gegenden ausschickte, werden immer Glanzpunkte in 
der Geschichte der Akademie bleiben. Die Regierung 
war aber auch mit ihren Mitteln nicht knauserig; dop- 
pelter Gehalt bei freien Reisekosten , ein ganzes Per- 
sonal als Gehülfen wurde diesen Akademikern bewil- 
ligt. Blättert man die Akten der Akademie unter dem 
Präsidium der Fürstin Daschkov durch, so erstaunt 
man über die Menge der Auszeichnungen, Pensionen 
und Gehaltszulagen, durch welche man jedes Jahr den 
Eifer der Akademiker anspornte. Sie wurden fremden 
Potentaten vorgestellt, einmal selbst von der grossen 
Monarchin, welche mehrere der älteren Mitglieder 
persönlich kannte und überhaupt ihre Akademie zu 



— 68 — 

schätzen wusste. Der grösste Botaniker dieser Zeit 
war unstreitig: 

Pallas, seit 1767 Akadem. und Prof. der Naturge- 
schichte, ein Mann von vielseitiger wissenschaftlicher 
Richtung. Sein Reisewerk enthält im III. Bande (1776) 
die Beschreibung von 78 meist völlig neuen Pflanzen 
mit 60 Figuren erläutert und viele Beobachtungen 
über das Vorkommen bekannter Gewächse in den 
durchreisten Strecken. Wenn auch diese Pflanzen nicht 
immer so genau untersucht, in seinen späteren Schrif- 
ten nicht berücksichtigt und daher viele derselben 
jetzt unsicher geworden sind, so ist das der Linné'- 
schen Hast zuzuschreiben, mit welcher damals so um- 
fangreiche Werke veröffentlicht wurden. Dieser Vor- 
wurf trifft alle Pflanzenbestimmungen in den Reisebe- 
schreibungen Gmelin's des Jüngeren, Güldenstädt's, 
Lepechin's, Falk's und Georgi's, welche zum Theil aus 
hinterlassenen Reise-Notizen zusammengestellt werden 
mussten. Überhaupt sah man damals noch gar nicht die 
Bedeutung sorgfältiger vergleichender Untersuchungen 
ein, denn damals war die Pflanzen-Geographie eine noch 
so gut wie unbekannte Wissenschaft, obgleich Pallas, 
so wie früher Gmelin , Pflanzengruppen geographisch 
ordnete. Pallas bemerkt gegen Gmelin, dass die Än- 
derung der Vegetation am Jenissei und weiter östlich 
von Gebirgszügen abhänge, auf welchen Altaische 
Pflanzen bis zur gewöhnlichen Sibirischen Strasse tre- 
ten, dass aber östlich davon, an der Tunguska und 
Angara in niedrigen Wäldern abermals die Flora vom 
Ob sich wiederhole; ja es zeige sich vom Jrtysch, Ob 
und Uralgebirge im Vergleiche mit westlicheren Län- 
dern ein grösserer Unterschied in der Flora, als öst- 



— 69 — 

lieh vom Jenissei bis zum Baikal. Pallas erläutert spä- 
ter diese Ansicht dahin, dass in der Sibirischen Ebene 
viele Pflanzen des Europäischen Russlands fehlen und 
nur wenige eigenthümliche Pflanzen in der Waldre- 
gion Sibiriens dazu treten. Pallas kannte damals noch 
nicht hinreichend die Nordöstliche Flora des Euro- 
päischen Russlands, den Unterschied der Europäi- 
schen und Sibirischen Tanne, er hielt das Uralgebirge 
für die Gränze der Sibirischen Coniferen: der Zürbel- 
kiefer, der Pichta und früher auch der Lärche. Nach 
Pallas ändert sich die Nord - Asiatische Flora erst 
recht auffällig jenseits des Baikals und wird noch cha- 
rakteristischer in Dahurien, die Altaische Flora ist 
von der Dahurischen verschieden und steigt nicht in 
die Ebene. 

In 3 Abhandlungen, 1779, 1792, 1795, giebt Pal- 
las Beschreibungen und Abbildungen von 23 neuen 
Pflanzen meist aus dem südlichen Sibirien. Über die 
Pflanzen der Krimm lieferte Pallas einen Catalog. Im 
J. 1795 nahm er seinen Abschied von der Akademie. 
Im Jahre 1782 begann Pallas die Bearbeitung einer 
Flora Rossica, von welcher indessen nur der erste 
Band (1784 — 88) mit 100 Folio-Tafeln erschien: die 
wichtigsten Holzgewächse und einige eigenthümliche 
Kräuter. Es war dies der erste Versuch einer Zusam- 
menstellung aller Pflanzen des Russischen Reiches; 
eine vollständige gelang später (1797 bis 1802) dein 
fleissigen Georgi, sie wimmelt jedoch von Lücken und 
Unrichtigkeiten, wie das nicht anders sein konnte, da 
ein solches Werk ausser gediegenen botanischen Kennt- 
nissen und strenger Kritik noch fremde spezielle Vor- 
arbeiten voraussetzt, an denen es damals noch sehr 



— 70 — 

mangelte. Indessen gehört Georgi's Versuch nicht in 
unsere Betrachtungen, da derselbe nicht von der Aka- 
demie herausgegeben wurde; und aus eben diesem 
Grunde sind auszuschliessen Pallas' Monographie der 
Astragala (1800) und Halophyten (1803), obgleich 
dies sehr wichtige Werke für die Russische Flora 
sind. 

S. G. Gmelin, der Neffe des Verfassers der Flora 
Sibirica, wurde 1767 Professor der Botanik und Aka- 
demiker. Vom J. 1768 an auf Reisen am Caspischen 
Meere, starb er 1774 als Gefangener im Daghestan, 
noch nicht 30 Jahre alt! Die Akademie setzte ihm vor 

2 Jahren einen Grabstein. Seine hinterlasseneBeisebe- 
schreibung, welche Pallas herausgab, enthält manche 
botanische Neuigkeiten, zum Theil von seinem Be- 
gleiter Hablitzl. Es scheint vergessen, dass sich hier 
die erste Nachricht über das Persische Insektenpulver 
und Beschreibung der Mutterpflanze findet, deren Ein- 
sammlung jetzt im Caucasus einen neuen Erwerbs- 
zweig bildet. 

Kurz vor seiner Reise erschien die Historia Fuco- 
rum, zu welcher er die Materialien früher in Holland 
gesammelt hatte; am wichtigsten darin sind die Be- 
schreibungen der Meeresalgen Steller's uud Krasche- 
ninnikow's aus Kamtschatka. Ausserdem lieferte er 

3 kleine botanische Abhandlungen. 

Gülden st ä dt, berufen 1768, wurde während sei- 
ner Reise 1770 Adjunkt, 1771 ordentlicher Akade- 
miker, starb leider schon 1781, in einem Alter von 
36 Jahren. Pallas erklärt, dass wenige Gelehrte in 
einer so kurzen Lebenszeit so viele und so wichtige 
Dienste der Wissenschaft geleistet haben, wie Gülden- 



— 71 — 

städt. Seine von Pallas herausgegebene Reisebeschrei- 
bung enthält viele jetzt sehr werthvolle physicalisch- 
topographische Nachrichten über den damals so un- 
bekannten Caucasus, auch über die Vegetation der 
bereisten Gegenden, leider nur sehr fragmentarisch. 
Seine zahlreichen Abhandlungen sind fast durchwegs 
zoologischen Inhalts, bis auf eine, in welcher er eine 
neue Pflanze Krascheninnikow widmete (Diotis). 

Lepechin wurde das nördliche Europäische Russ- 
land zum Gegenstand seiner Untersuchungen zuge- 
theilt. Seine Reisebeschreibung enthält nur wenig bo- 
tanische Bemerkungen. Seine Abhandlungen in den 
Schriften der Akademie sind — bis auf 9 unbedeu- 
tende — zoologischen Inhalts, obgleich er von 1768 
bis 1802 für Botanik angestellt war. 

In Abwesenheit dieser Akademiker vertrat Joseph 
Gärtner vom J. 1768 — 73 die Naturgeschichte bei 
der Akademie. Seine einzige akademische Abhandlung 
betraf 2 neue Pflanzengattungen: Agropyrum und La- 
gotis (welche später Pallas als Gymnandra beschrieb). 
J. Gärtner ist der später so berühmt gewordene Car- 
pologe. 

Als Botaniker dieser Zeit muss noch Falk erwähnt 
werden. Engagirt von unserer Akademie mit den 
temporären Rechten der genannten 4 Akademiker trat 
er seine Reise 1769 an und untersuchte das SO. Russ- 
land. In einem Anfalle von Hypochondrie machte er 
1774 in Kasan seinem Leben ein Ende. Seine frag- 
mentarischen Papiere gab Georgi heraus, welcher ihn 
als fleissigen, aufmerksamen und sachkundigen Beo- 
bachter schilderte. Nach Georgi war er Professor der 
Botanik und Aufseher des hiesigen Apotheker- Gar- 



— 72 — 

tens, im Ressort des Medizinal-Collegiums ; ein Nach- 
folger von Siegesbeck. Dieser war vom 1. April 1742 
Mitglied der Akademischen Conferenz mit Gehalt und 
Quartier; als Professor der «Botanik und Naturge- 
schichte)) unserer Akademie hielt er Vorlesungen und 
hatte die Aufsicht über den botanischen Garten der 
Akademie, welchen Amman 1736 eingerichtet hatte. 
Siegesbeck's Verhältnisse sind in Dunkel gehüllt. 
Das Archiv verwahrt seine Gartenangelegenheiten bis 
1745 und Andeutungen über die Gründe der Unzu- 
friedenheit Gmelin's. Die Akademischen Schriften ent- 
halten keine einzige Abhandlung oder Nachricht über 
Siegesbeck. Als Praefectus horti medici edirte er das 
folgende Jahr einen Catalog desselben 1736, den 
schon Hoffmann als ziemlich mittelmässig bezeichnete, 
2 leere Dissertationen über Convallaria und Tetrago- 
nia und 2 Streitschriften gegen Linné und Gleditsch, 
durch welche er sich sehr verhasst machte. Job. G. 
Gmelin bezeichnete ihn 1744 als einen Mann «qui 
sibi soli sapere cupit», und von freien Stücken nicht 
erlaubt, dass Jemand ausser ihm 'eine etwas werth- 
vollere Pflanze betrachte; deshalb habe sich Gmelin 
einen Privatgarten angelegt, für welchen er indessen 
von Siegesbeck Samen zu bekommen, keine Hoffnung 
habe. Auch war, nach Gmelin, Siegesbeck der Nach- 
folger Amman's in der Akademie, und sagte Gmelin, 
dass der Akademische Garten von seinem ersten An- 
fange an niemals ohne Pflege gewesen und reich an Sibi- 
rischen Pflanzen sei; der Apotheker-Garten stehe aber 
(1744) unter der blossen Aufsicht eines jungen Gärt- 
ners, nachdem der frühere Bruyns Ende 1743 gestor- 
ben sei. Die Stelle, welche Siegesbeck damals inne 



— 73 — 

hatte, wurde noch vor 1742 aufgehoben. Es ist be- 
kannt, dass der botanische Garten der Akademie, wel- 
cher zuletzt einen Platz im Pawlo'w'schen Corps , ge- 
genüber dem Technologischen Institute eingenommen 
hatte (siehe den offiziellen Rapport des Gärtners Prie- 
sing, vom J. 1803 im Akadem. Archiv), nach dem 1815 
erfolgten Tode des Akad. Smelovskl verkauft wurde, 
da er nicht mit den nöthigen Mitteln unterhalten, kei- 
nen Gewinn für die Wissenschaft bringen konnte. Zur 
Zeit Amman's befand er sich auf Wassili -Ostrow in 
der 2. Linie am Hause des Generals Bonn, — gegen- 
wärtig der Garten der R. K. geistlichen Akademie. 

Smelovski, von 1802 bis 1815 Adjunkt und Ex- 
traord. für Botanik, lieferte 3 Aufsätze in den Schrif- 
ten der Akademie, über die Gattungen der Cruciferen, 
die essbaren Knollen des Equisetum arvense und 2 
bereits bekannte Gartenpflanzen. 

Rudolph, ord. Akadem. für Botanik von 1804 bis 
zu seinem Tode im J. 1809, beschrieb in 6 kleinen 
Abhandlungen die Gattung Ziziphora und 2 neue Si- 
birische Pflanzen. 

Redovski, 1805 als Adjunkt für Botanik einge- 
treten, ertrank am 8. Februar 1807 auf der Reise 
nach Kamtschatka bei Ishiginsk. 

Langsdorff, als Adjunkt für Botanik 1808 gewählt, 
ging 1812 als Extraordinarius für Zoologie und Ge- 
neral-Consul nach Brasilien. Von ihm, so wie von Re- 
dovski weisen die Schriften der Akademie keine bota- 
nischen Abhandlungen nach. Einzelne kleine botani- 
sche Arbeiten vonTilesius (über Cheirostemon), Adams 
(Azalea fragrans), so wie Ozerezkovski's: Akademiker, 
die eine zoologische Richtung einschlugen, so wie die 

Mélanges biologiques. V. 10 



— 74 — 

Russische Ausgabe der Flora Rossica von Pallas durch 
Sujev sind noch etwa der Erwähnung werth. 

Auch die Abhandlungen fremder Botaniker in den 
Akademischen Schriften sind im I. Saeculum nicht sehr 
zahlreich und wichtig gewesen, obgleich sich berühmte 
Namen darunter finden, wie : Linné über Nitraria 1761, 
0. F. Müller über Süsswasser-Conferven 1779, acht 
Abhandlungen Thunberg's -über Cap'sche Pflanzen 
und Japanische Lilien 1794 — 1823, einzelne Auf- 
sätze von Bergius und Sprengel über exotische — , Ste- 
ven's über 2 Süd-Russ. Pflanzen; Gilibert's Beobach- 
tungen über die medizinischen Eigenschaften einiger 
einheimischen Pflanzen, 2 interessante Abhandlungen 
des Missionairs P. Cibot (1774) über den schnell ver- 
gänglichen stinkenden Pilz Mokusin, den die Chinesen 
für Gedärme und Excremente der Hühner halten; 
dann über die Kultur essbarer Schwämme in China. 
Ledebour lieferte 4 Abhandlungen, unter welchen eine 
bedeutendere (1814) 60 neue Pflanzen des Russ. Rei- 
ches beschreibt; Eschscholtz 12 neue Arten aus Ca- 
lifornien (1823). 

Mit Smelovski, oder eigentlich schon mit Rudolph 
erlosch die Vertretung der Botanik bei der Akademie 
und es trat ein Interregnum von 14 Jahren ein, bis 
endlich 2 — 3 Jahre vor dem Saecular-Jubilaeum der 
Académie Trinius eintrat. In der letzten Zeit beschäf- 
tigte man sich mit einem Nachdruck der Synopsis 
plantarum Person's, viele Bände in 8° mit dem Motto 
«in parvo copia«! Dies war der sehr traurige bota- 
nische Grabstein zu Ende des ersten Saeculum's der 
Akademie, einer Periode, welcher die Botanik gewiss 



— 75 — 



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— 77 — 

überhaupt schuld; Ursachen, welche in dem Recueil 
des actes 1827, 1843 und 1854 von zwei beständi- 
gen Secretairen der Akademie öffentlich hervorgeho- 
ben sind. Wenigstens die Hälfte der etatmässigen 
Akademischen Fauteuils waren in Folge schlechter 
Besoldung unbesetzt; die Sammlungen waren ver- 
wahrlost, die Bibliothek blieb verarmt, die Gebäude 
der Akademie fielen in Ruinen. Erst mit der Verdop- 
pelung des Etats der Akademie durch ihren Wohl- 
thäter Kaiser Nicolaus begann im II. Saeculum wieder 
ein neues Leben für die Akademie. 



Neuere Periode, 

Erst mit der Bestätigung des neuen Etats konnte 
Trinius, der bereits im August 1823 als ordentli- 
cher Akademiker eingetreten war, die Gründung ei- 
nes eigenen botanischen Museums mit einer Spezial- 
bibliothek erfolgreich ausführen, so wie auch die Er- 
forschung wenig bekannter Gegenden des Reiches, de- 
ren Wichtigkeit Trinius in einer Akademischen Rede 
1827 hervorhob. Die Geschichte dieses Museums, wel- 
ches in einem innigen Zusammenhange mit den neuen 
botanischen Leistungen bei der Akademie steht, ist 



Laxmann war Pensionnair 1784 bis 1796 f, alt 59 Jahre. 
Georgi starb 1802, alt 72 Jahre. Acad. ord. Chemiae. 
Sujev (Zouyef) starb 1794, kaum 40 Jahre alt. Akad. Prof. hist. nat. 
Portraite: J. G. Gmelin's an Linné selbst geschickt im J. 1747. 
(Reliq. Gmel.) 
Pallas im Conferenz- Saal (Ölgemälde), im bot. Museum 

und in Rudolphis Werk. 
Lepechin, Georgi, Pallas, als Silhouetten im Archiv. 

(1784.) 
Trinius, Meyer in Recueil des actes. 



— 78 — 

vor kurzem zur allgemeinen Kenntniss gebracht wor- 
den. Es wurde dort auch angedeutet, wie die Dürftig- 
keit literarischer Hülfsmittel Trinius veranlasste, bei 
der bereits seit 1818 oder 1820 cultivirten Speziali- 
tät, der genaueren Kenntniss der Gräser, zu verblei- 
ben, um diese bei so geringen Mitteln desto kräftiger 
zu fördern. Seine früheren Schriften von 1810 und 
1811 zeigen, dass er die Absicht hatte, mit Liboschitz 
eine Bearbeitung, wenn nicht der Russischen Flora, 
doch jener Petersburg's und Moskau's zu liefern, ein- 
schliesslich der Cryptogamen. Die erste Akademische 
Abhandlung (1815) beschreibt einige neue Pflanzen 
Gmelin's aus Ghilan. Indessen fast alle übrigen, bis 
zu seinem Tode (1844), sind agrostographischen In- 
haltes , der Zahl nach 1 8 , darunter mehrere umfang- 
reiche und Separatwerke, wie namentlich 3 Bände mit 
Beschreibungen und Abbildungen von 360 Gräsern. 
Alle neuen Gräser, die in dieser Periode in Russland 
entdeckt wurden, sind von Trinius untersucht und be- 
stimmt worden; für exotische hatte er zwei Rivalen: 
Kunth und Nees von Esenbeck. Trinius' Ansicht war, 
dass es kein anderes Mittel gäbe, um das in neue- 
rer Zeit so ungeheuer vermehrte Material an neu 
entdeckten Pflanzen zu überwältigen , als wenn 20 
oder mehr Botaniker sich in diese Arbeit theilten; 
denn die Meinung, dass dies einem Einzigen möglich 
sei, ist seit P. Decandolle's Tode zu Grabe getragen. 
Wir sehen in Decandolle's Prodrornus diese Idee, 
die sich natürlich von selbst aufdrängte, zum Theil 
verwirklicht. 

H. Mertens, der Sohn des bekannten Botanikers, 
trat den 9. September 1829 als Adjunkt für Botanik 



— 79 — 

ein. Leidenschaftlich für Naturwissenschaften einge- 
nommen und bereits durch einige botanische Arbeiten 
bekannt, benutzte er auf Vorschlag und Kosten der 
Akademie (1826) die Lütke'sche Weltumsegelung zu 
weiteren zoologischen und botanischen Studien, welche 
leicht Mertens einen bedeutenden Ruhm eingebracht 
haben würden, wenn nicht der frühzeitige Tod im 34. 
Jahre seines Alters seiner bloss einjährigen Akademi- 
schen Carrière ein Ziel gesteckt hätte. Drei botani- 
sche Berichte von seiner Reise (über die Flora von 
Sitcha und der Beringsstrasse, sowie über die Meeres- 
pflanzen), einige Notizen im Manuscript und seine mit- 
gebrachten grossen Sammlungen, bezeugen einen aus- 
serordentlichen Fleiss und Beobachtungs-Talent. Die 
Akademischen Schriften enthalten für Botanik nur 
etwa den naturhistorisch - ethnographischen Bericht 
über die Carolinen, Mertens trat sehr bald zur Zoo- 
logie über. 

Mertens' Nachfolger war Bongard, vom 5. Mai 
1830 Adjunkt für Botanik. Die grossen Sammlungen 
aus Brasilien von Langsdorff und Riedel, für die Pe- 
tersburg ein Stapelplatz wurde, gaben Bongard Ver- 
anlassung zu einer grösseren monographischen Arbeit 
über Eriocaulon und 6 kleinere Abhandlungen über 
neue brasilianische Lacideae, Bauhiniae und Pauletiae, 
Melastomaceae, Erythroxyla und Compositae; es wa- 
ren darunter auch einige neue Gattungstypen. Viele 
Abbildungen erläutern diese Abhandlungen. Lacis ge- 
hört zu einer kleinen Familie mit wenig Pflanzen von 
ganz besonderem Baue, deren Platz im Systeme lange 
unsicher war; man hielt sie früher für Monocotyledo- 
nen und die einzige Europäische Gattung Blandowia 



— 80 — 

Willd., die noch in Endlichere System mit Stillschwei- 
gen übergangen wird, sogar für ein Lebermoos. Aus 
dem Nachlasse von Mertens edirte Bongard eine Flora 
von Sitcha, 222 Arten, unter welchen 31 (also fast jede 
7.) neu waren — und eine Notiz über die Vegetation von 
Bonin Sima, ein Übergang der Japanischen Flora in 
jene der Südsee-Inseln. Bongard starb am 5. August 
1839. 

Bereits im J. 1829 verlangte die Akademie eine 
neue Untersuchung über das Wachsthum des Dicoty- 
ledonen-Stammes und Kritik der Experimente, Beo- 
bachtungen und Theorien von Duhamel, Mirbel, Au- 
bert Du Petit-Thouars und Dutrochet — und verlän- 
gerte, da 1833 keine befriedigende Antwort eingegan- 
gen war, den Termin der Preisaufgabe bis 1837. Ein 
Accessit von 100 Dukaten und 50 Freiexemplaren 
wurde Herrn Prof. Unger zuerkannt und sein Werk 
auf Kosten der Akademie 1839 gedruckt. Die Unter- 
suchungen Unger's beschränken sich nicht auf den Di- 
cotvledonen-Staram, sondern umfassen alle Pflanzen- 
klasseu und führten zur Aufstellung eines anatomischen 
Pflanzensystems mit Berücksichtigung ausgestorbener 
Familien. Es ist dies ein Werk von unzweifelhaft gros- 
sem Verdienste. Dass aber die Frage eine kitzliche 
(question épineuse) sei, wie sich die Akademie aus- 
drückte, war sehr richtig, denn spätere Untersuchun- 
gen haben Einwendungen (namentlich von Nägeli) zur 
Folge gehabt und wieder zu anderen allgemeinen An- 
sichten gedrängt. Was der eigentliche Zweck der 
Preisfrage war, die kritische Entscheidung über die 
«sogenannte Theorie Du Petit-Thouars», welche so 
heftigen Streit erregte und in neuerer Zeit so viel An- 



— 81 — 

hang in Frankreich und später auch in Deutschland 
gewann, nach England und Schweden sich verbreitete, 
— so ist es jetzt bekannt, dass diese Ansicht bis auf 
Darwin (1800) und La Hire (1708) reicht, ja sogar 
in einer dem Hippokrates zugeschriebenen Schrift an- 
gedeutet wird, also beinahe uralt ist. Das endgültige 
Entscheidungswort «richtig oder unrichtig?« ist bis 
jetzt noch nicht deutlich ausgesprochen. Indessen 
scheint es, dass diese Theorie, durch die mit Recht 
die Wichtigkeit der Knospen für die Holzbildung ver- 
treten wird, ein scharfsinniger Vergleich ist, der durch 
bedeutende Einwürfe hinkend wird , jedenfalls aber 
zum allseitigen Verständniss der Frage nützlich und 
sogar nothwendig ist. 

Meyer trat den 27. Sept. 1839 als Adjunkt in die 
Akademie. Der Jahresbericht von 1855 enthält ein 
vollständiges Verzeichniss der botanischen Abhand- 
lungen Meyer's, etwa 50 an der Zahl, von welchen 
die Schriften der Akademie 6 vor und 37 nach seinem 
Eintritt in dieses Institut aufweisen. Meyer's wissen- 
schaftliche Richtung war hauptsächlich eine systema- 
tisch-monographische, in Beziehung auf die Russische 
Flora, die Meyer viel zu verdanken hat. Von grös- 
seren Arbeiten erwähnen wir die Bearbeitung seiner 
Caucasischen Pflanzen, gegen 2000, worunter 126 
neue Arten und 8 neue Gattungen. Meyer beendigte 
das zweite Supplement zur Flora Altaica, eine Arbeit, 
welche Bongard unvollendet hinterlassen hatte, 331 
Pflanzen vom Saisang-Noor mit Abbildungen 18 neuer 
Arten. Eine Reihe kleiner Abhandlungen giebt die 
Diagnosen einer Menge neuer Arten Alex. Schrenk's 
aus der Songarei, ein Land, welches so reich an neuen 

Mélanges biologiques. V. 11 



— 82 — 

Pflanzen ist, class trotz der gleichzeitigen Publica- 
tion Karelin's und Kirilow's aus derselben Gegend, 
nur wenig Collisionen vorkommen. Hierher gehört 
auch die Bestimmung der Pflanzen Kolenati's vom 
Kasbek und der Antheil an der Ostsibirischen Flora 
Middendorff's. Meyer's anerkannte scharfe Unterschei- 
dung schwieriger Arten zeigt sich in seinen Abhand- 
lungen über Carex, Agrimonia, Zimmtrosen, Cornus, 
Cirsium und Centaurea, Alyssum, Hymenobrychis, 
Astragalus, Panax, Monolepis etc., von welcher ei- 
nige monographischen Charakters sind. Die Monogra- 
phie der Gattung Ephedra ist eines der besten Werke 
Meyer's und seine allgemeinen Bemerkungen über die 
Polygoneae, Daphneae und Caprifolieae sind für das 
System wichtig, denn Meyer besass ein besonderes 
Talent, neue und gute generische Merkmale aufzufin- 
den, wofür schon frühere Arbeiten in den Ranuncula- 
ceae, Cruciferae und Salsolaceae den Beweis lieferten. 
Meyer gründete die periodischen Beiträge zur Pflan- 
zenkunde des Russischen Reiches, welche Anfangs nur 
den Zweck hatten, die Volksnamen und den vulgären 
Gebrauch nach den einzelnen Gouvernements zu sam- 
meln, wozu der Anfang mit Tambow und Wjatka ge- 
macht worden ist; indessen dehnte sich dieses Sam- 
melwerk bald aus auf botanisch-geographische Abhand- 
lungen von mir, Claus, Veesenmeyer, Borszczow. Nach 
der neuen Einrichtung (Separat -Paginirung) der Me- 
moiren wurde diese Zeitschrift mit der 1 1 . Lieferung 
geschlossen. 

Die Akademie verwahrt verschiedene Manuscripte, 
die entweder veraltet oder unvollendet sind. Für zeit- 



— 83 — 

gemässe Arbeiten können dieselben einige gute Beiträge 
liefern, aber zu ihrer Herausgabe oder Vervollständi- 
gung geben sich, aus verschiedenen Gründen, selten 
oder nur ungern Gelehrte her. Der Text zu 25 weite- 
ren Tafeln von Pallas ist nicht erschienen und die 
Centurie Bieberstein's ist nicht vollendet worden; die 
Ankündigung wurde 1831 zu voreilig gegeben. 

Nach H. Mertens' Tode hinterblieb ein reiches 
Material von Algen oder Cryptogamischen Meeres- 
pflanzen, über welche er eine vorläufige Notiz in 
Petropawlowsk schrieb , die sammt den Original- 
Zeichnungen und Pflanzen an seinen Vater kam, wel- 
chen C. Agardh (der Vater) den grössten Algologen 
seiner Zeit nannte. Durch den Tod Mertens', der sei- 
nem Sohne binnen Jahresfrist nachfolgte und durch die 
verschärfte Cholera -Quarantaine ging ein Theil des 
Materials, bei der Zurücksendung von Bremen nach 
Petersburg verloren. 2 ) Da indessen der Rest noch ge- 
nug neu und werthvoll, besonders für Russland war, 
nicht weniger auch für den Ruhm der ersten unter 
Kaiser Nicolaus ausgerüsteten wissenschaftlichen Reise 
um die Welt, unter Oberleitung unseres gegenwärti- 
gen Herrn Präsidenten der Akademie, — so erhielt 
Posteis, als ehemaliger Mitarbeiter von H. Mertens, 
im J. 1836 auf Verwendung der Akademie von S. M. 



2) H. Mertens soll 1830 der Akademie die Zeichnungen und den 
Text der I. Livraison, in welcher 9 Arten Agarum beschrieben -wa- 
ren, vorgezeigt haben. In Bezug auf diese mir bis jetzt unbekannt ge- 
bliebene Angabe muss ich nothwendig bemerken, dass weder ein 
solcher Text mehr vorhanden war (wie überhaupt bis jetzt nur 3 Ar- 
ten von Agarum bekannt sind), und dass die wenigen Blättchen mit 
vorläufigen Beschreibungen, die sich im Nachlasse Bongard's vorfan- 
den, für den Text nicht benutzt worden sind. 



— 84 — 

die Mittel zur Herausgabe eines würdig auszustatten- 
den Werkes. Auf Grundlage dessen dürfen wir also 
dasselbe in einen Zusammenhang mit den Leistungen 
der Akademie bringen, umsomehr, als nach dem Tode 
beider Hertens, um dem Werke einen speziell wissen- 
schaftlichen Werth zu geben, Bongard als Mitarbeiter 
und nach dessen Tode ich eingeladen wurde, worauf 
der Text, nachdem die Tafeln bis auf ein Paar bereits 
fertig waren, zu Ende 1 840 gedruckt wurde. 

Die Illustrationes Algarum Rossiae, in lateinischer 
und Russischer Sprache, enthalten eine für die dama- 
lige Zeit vollständige Aufzählung aller in den vier 
Hauptmeeren des Reiches beobachteten Pflanzen, Be- 
merkungen über die Geographie und den Nutzen der- 
selben und den ersten anatomisch -morphologischen 
Versuch, welcher natürlich durch die unmittelbar 
darauf eintretende grosse Umwälzung in der Algolo- 
gie Vieles von seinem Werthe verlor. 

Dieser Arbeit folgten bis 1852 mehrere andere in 
diesem Gebiete; namentlich die Algae Ochotenses nach 
den Materialien Middendorff's, durch welche dieses 
bis dahin unbekannteste Meer in die Reihe der am 
besten untersuchten tritt. In diesem Werke sind auch 
alle seit 10 Jahren mittlerweile hieher geschafften 
Zuwächse aus dem russischen Antheil des nördlichen 
grossen Oceans mit berücksichtigt. Dadurch sind be- 
kannt geworden 153 Arten, worunter 95 neue und 
8 neue Gattungstypen; davon kommen auf die Rhodo- 
phyceae 77 (55 neue), Melanophyceae 52 (27) und 
Chlorophyceae 24 (13). Gmelin kannte (1768) nur 14 
Arten aus diesen Meeren, Agardh (1822) nur 21. 

Hieran schliessen sich die Beschreibungen und Ab- 



— 85 — 

bildungen einiger ausgezeichneten neuen Gattungen 
und Arten aus der Bodega Bai in der Nähe der Ko- 
lonie Ross in Californien, ein wissenschaftliches An- 
denken an diese ehemalige Besitzung der Russ. -Ame- 
rikanischen Kompagnie. 

Ein anderes Mémoire handelt über die grossen Ver- 
schiedenheiten im Baue und Wachsthum der Lamina- 
rien- Stämmchen. Obgleich diese als Thallophyta kei- 
nen Stamm haben dürfen, sind dennoch hier das exo- 
gene Wachsthum und die concentrischen Ringe der Di- 
cotyledonen nachgewiesen, so wie bei den Rhodophy- 
ceen das centrale Gefässbündel der Landpflanzen mit 
analoger Spiroiden-Verdickung. 

Die Entdeckung beweglicher äusserst feiner Faser- 
büschel an gewissen Oscillarien, welche später durch 
andere Beobachter bestätigt worden ist, bringt noch 
mehr Zweifel an der Richtigkeit der Ansicht, dass diese 
Organismen in's Pflanzenreich gehören. 

Alle diese Arbeiten erweiterten nicht nur die Mor- 
phologie, Organographie , Anatomie und Physiologie, 
sondern förderten auch wesentlich das System und 
die Nomenclatur. Das System der Rhodophyceen, die 
ich für die am höchsten organisirte Abtheilung der Al- 
gen halte, ist von Grund aus neu aufgebaut nach 
neuen Eintheilungsprincipien, basirt auf die Frucht- 
organe, welche allein so grosse Unterschiede zeigen, 
wie solche nur in einer ganzen Klasse der Phaneroga- 
men vorkommen. Meine Tendenz ging dahin, zu zeigen, 
dass die Seepflanzen nicht eine Familie von dem Werthe 
etwa der Moose oder Pilze, sondern im Systeme mehr 
ein eigenes Reich bilden, einen Gegensatz zu den 
Landpflanzen. Aus diesem Gesichtspunkte verglich ich 



— 86 — 

die Ergebnisse der Pflanzen-Geographie mit der ver- 
schiedenen Vegetation beider Meere am Isthmus von 
Suez (da über Panama keine Beobachtungen vorlagen), 
deren ursprüngliche natürliche Verhältnisse jetzt in 
Gefahr stehen, zerstört und später nie mehr mit Sicher- 
heit erkannt zu werden. Die später von Zanardini bei- 
gebrachten zahlreichen neuen Beispiele sind sämmt- 
lich nur aus dem rothen Meere und leider ohne An- 
gabe spezieller Fundorte; an der benachbarten mit- 
telländischen Meeresküste sind keine weiteren Unter- 
suchungen gemacht worden. 

Eine andere Reihe von Arbeiten schliesst sich an 
die monographischen Publicationen der Gräser durch 
Trinius. Diese sind von mir vermehrt worden im J. 
1839 durch die Gruppe der Bambus -Gräser, welche 
67 Arten (darunter 13 neue) zählten und durch 18 Ta- 
feln erläutert sind, nach einem neuen Prinzipe einge- 
teilt wurden, zu allgemeinen Bemerkungen Veranlas- 
sung gaben, so wie zu einen Versuch, aus blossen 
Blättern die Art zu bestimmen. Zwei Nachträge han- 
deln über den neu entdeckten Bambus der Kurilen, 4 
neue Arten aus Brasilien und eine neue bei Gräsern 
noch nie beobachtete Fruchtform. Eine zweite Mono- 
graphie mit Trinius gemeinschaftlich verfasst, betrifft 
die Stipaceae; es sind 203 Arten (worunter 47 neue) 
und 72 Unterarten. 3 ) Im Manuscript liegen vollendet 



3) Steudel's Nomenciator enthält 187 Arten und 7 Var. Stipa- 
ceae, die nach der obigen, fast gleichzeitigen Monographie entspre- 
chend sind 155 Arten und 37 Var. Steudel hat daher noch gar manche 
Synonyme als Arten stehen, selbst wenn wir die Unterarten als Ar- 
ten gelten lassen. Dagegen fehlen 30 % (neue) Arten, die noch un- 
beschrieben in Sammlungen lagen. 



— 87 — 

die Rottboelliacae in 15 Gattungen mit 56 Arten, von 
welchen 14 neu sind, und ein Theil der Andropogo- 
neae, welche mir, so zu sagen, unter den Händen ver- 
altet sind; denn die Arbeiten im Museum, die neuen 
Zuwächse an Algen und andere wissenschaftliche Pläne 
erlaubten kein ausschliessliches Verweilen bei diesem 
Gegenstande mehr. 

Die neuesten nordischen Reisen der HH. von Baer 
und A. Schrenk Hessen damals noch eine Lücke übrig, 
— nämlich das Kanin-Land, die Insel Kôlgujew und 
das kleine Samöjedenland (Timansche Tundra), — 
welche eine unwiderstehliche Anziehungskraft auf 
mich ausübte, in Folge dessen ich beschloss, den Som- 
mer 1841 auf meine Kosten zu einer vielseitigen Un- 
tersuchung dieser so unbekannten Gegenden zu ver- 
wenden. Saweljew, mein Begleiter, übernahm die mag- 
netischen und einen Theil der astronomischen Beo- 
bachtungen. Die Früchte dieser Reise waren: Aufnah- 
men des Innern des Landes, barometrische und ther- 
mische Beobachtungen, dergleichen über den gefro- 
renen Boden, einige zoologische Gegenstände, Ma- 
mont- Reste, der erste Samojedenschädel (lange ein 
Unicum), geognostische Sammlungen, Versteinerun- 
gen, bituminöses Holz und Bernstein — erwähnt in 
verschiedenen "Werken und Zeitschriften von Baer, 
Brandt, Helmersen, Gr. Keyserling, Murchison, Sa- 
weljew und mir; 342 Pflanzen, (worunter 25 neue) ga- 
ben das Material zu einer Abhandlung und zu Ver- 
gleichen mit der Vegetation von Lappland und Ar- 
changel. 

Allein ich fand bald, dass viel nähere Gegenden noch 
nicht hinreichend erforscht waren, namentlich Peters- 



— 88 — 

barg. Seit mehr als einem Jahrhundert hatten Botaniker 
aller gebildeten Nationen sich mit dieser Localität be- 
schäftigt, und doch war mir noch eine Nachlese von 
1 00 Phanerogamen zu dem letzten Werke Weinmann's 
möglich; ein solcher Zuwachs verdiente wohl zu einer 
Publication verwendet zu werden 4 ). Eine solche wieder- 
holte intensive Untersuchung war aber noch anderweitig 
wichtig, denn 1) zeigte die historische Entwickelung, 
dass die neuen Entdeckungen mit der Zeit in einer ge- 
steigerten Proportion sich folgten und nicht abnahmen, 
wie man immer glaubte. 2) Ist es sehr wichtig, wenig- 
stens einige Normalpunkte in Russland für verglei- 
chende Pflanzengeographie und Statistik zu gewinnen 
und darauf hatte Petersburg das meiste Anrecht. 3) 
Ist zu erwarten, dass auf diese Weise die natürlichen 
Veränderungen in grösseren Zeiträumen, unter den Au- 
gen so vieler Zeugen sicherer nachgewiesen und ver- 
zeichnet werden. 4) Ist durch ein nahe liegendes Bei- 
spiel bewiesen, dass auch locale Untersuchungen bei ge- 
ringen Mitteln der Wissenschaft nützlich sein können. 
Auf welche Weise war aber diese Aufgabe, für welche 
so viele Kräfte in Bewegung gesetzt werden konnten, 
zu erreichen, wenn kein Werk existirt, welches das 
an so vielen Orten zerstreute Material vereinigte, kri- 
tisch sichtete, das Studium erleichterte und auf Ex- 
cursionen als Rathgeber diente. Wer sollte ein sol- 
ches Werk verfassen? Nur nach langer Zögerung gab 
ich den Wünschen meiner botanischen Freunde nach, 
um so mehr da meine früheren Vorarbeiten, meine of- 
fizielle Stellung an einem grossartigen botanischen In- 



4) Als Manuscript bereits im Oktober 1843 eingereicht. 



— 89 — 

stitute und als Professor der Botanik dazu aufforder- 
ten. Die Frucht einer vieljährigen Arbeit, durch eine 
Bereisung des Gouv. Petersburg im J. 1853 vervoll- 
ständigt, war der erste Band der Flora Ingrica (1860): 
enthaltend die Hälfte der Phanerogamen , deren Ge- 
sammtzahl auf 812 Arten in 372 Genera berechnet 
wurde. Neue Arten sind hier nur äusserst wenige, 
wohl aber neue systematische und biologische Bemer- 
kungen über sogenannte bekannte Pflanzen, auch man- 
che Gattungen und Familien, kritische Synonymie der 
Arten, Entwickelungsgeschichte des generischen Be- 
griffs, Feststellung der wahren Autorschaft und der 
Nomenclatur. Es sind dies dieselben Grundsätze, die 
ich 10 Jahre früher in der Algologie vorschlug, die auf 
manchen Widerstand stossen, aber mit der Zeit sich 
stückweise Bahn brechen werden 5 ). Unsere heutige 
Nomenclatur ist in vielen Fällen unrichtig, mit der 
historischen Entwicklung im Widerspruche, beruht 
auf Willkühr und ist auf die Länge nicht haltbar. Bes- 
ser ein Gebäude bei Zeiten bis zu den festen Grund- 
lagen einzureissen , als auf baufälligen Stockwerken 
weiter zu bauen. 

Weitere Beiträge zur Flora des Russischen Reiches 
sind: die Gefäss-Cryptogamen oder Farn im Sinne 
Linné's mit Einschiuss von Lycopodium und Ohara, 
Nachträge über Botrychium, Bemerkungen über die 
Cryptogamen des Kaukasus, Revision der Umbelli- 

5) Nach diesen Principien hat Hr. Le Jolis, allerdings im Wider- 
spruche mit sich selbst, die ältere Nomenclatur für 4 Genera reha- 
bilitirt. Und diess nennt man «gründliche Widerlegung»? Ver- 
gleiche auch L. Pfeiffer und J. E. Gray in Seeman's Journ. Bot. 18G4 
p. 125, so wie Garcke in Bot. Zeitg. 1864 p. 374, deren Ansichten 
ich vollkommen beitrete. 

Mélanges biologiques. V. 12 



— 90 — 

feren aus Kamtschatka, die Pflanzen des nördlichen 
Urals, die ersten Nachrichten über 100 holzartige 
Gewächse des Amurlandes nach den Beobachtungen 
und Notizen der Hrn. Maximo wicz und Maak, erläu- 
tert durch eine Decade Abbildungen. 

Hieran schliessen sich kritische Analysen vorzüg- 
licher Werke, denen Demidoff'sche Prämien zuerkannt 
wurden, namentlich die von der Akademie herausge- 
gebene Flora Amurensis von Maximowicz, Mercklin's 
Werk über die fossilen Hölzer Russlands, Borszczow's 
Aralo-Caspische Pflanzen, Claus' Localfloren der Wol- 
gagegenden, Cienkowski's über niedere Algen, Wie- 
demann's und Weber's Flora der Ostseeprovinzen, 
Annenkow's Lexicon Russischer Pflanzennamen und 
Raczinski über die Bewegungs-Erscheinungen bei hö- 
heren Pflanzen. 

Nicht in diese vorausgeschickten Kategorien lassen 
sich bringen : die Untersuchung und Bestimmung ei- 
nes verkieselten Baumfarn, mitgebracht von Borsz- 
czow aus der Steppe südlich vom Ural, die anato- 
misch-physiologische Untersuchung der merkwürdi- 
gen Edeltanne im Park von Pawlowsk 6 ), und der Ab- 
riss einer Geschichte des botanischen Museums der 
Akademie von seiner Gründung bis auf die neueste 
Zeit. 

Im Ganzen sind es etwa 50 Akademische Abhand- 
lungen, unter welchen sich mehrere grössere Arbei- 
ten und einige selbstständige Werke befinden. Nicht 
gerechnet sind eine Menge offizieller Berichte, erwähnt 
in den Protokollen und Recueil des actes, so wie nicht 
gedruckte Aktenstücke, dann einige wenige Artikel in 
Russischen oder in ausländischen periodischen Werken. 



— 91 — 

Im J. 1860 und 1861 untersuchte ich den Cauca- 
sus. Die allgemeinen Ergebnisse dieser Reise sind 
durch einen Bericht bekannt, weniger ein Mémoire 
über Acclimatisation und Vorschläge für den Cauca- 
sus, welches bloss in Russischer Sprache erschienen 
ist. Als der erste Theil eines speziellen Reiseberichts 
können gelten die zu Ende 1863 herausgegebenen ba- 
rometrischen Höhenbestimmungen für Pflanzengeogra- 
phie, deren Zweck hier genug deutlich wird in einer 
praktischen Folgerung auf die mögliche Ausdehnung 
des Getreidebaues und anderer Culturpflanzen im Ge- 
birge. Der zweite Theil wird die botanisch-geographi- 
schen und systematischen Untersuchungen eines sehr 
bedeutenden Materials enthalten, zu welchen einzelne 
Vorarbeiteir nöthig sein werden, in der Art, wie z.B. 
über die Gattung Primula und ihre Eintheilung; von 
8 Arten Primula waren 5 völlig neu. 

Fast kein Mitglied der Akademie ist sicher, bei un- 
ternommenen grösseren Arbeiten nicht durch zeitwei- 
lige Unterbrechungen gestört zu w r erden, es mögen 
diese entweder offizielle Aufträge sein oder zufällige 
wichtige Entdeckungen, deren Veröffentlichung nicht 
aufgeschoben werden kann. Ein Auftrag des Hrn. Un- 
terrichts-Ministers im Sommer 1863 war die Veran- 
lassung zur Lösung der Frage über den Ursprung 
und die Bedeutung des Tschornosjom, welche bis dahin 
nicht für eine botanische gehalten und ein wissen- 



6) Ich hatte damals keine Kenntniss von einer anonymen Bro- 
schüre, zufolge welcher der Aufbau des Chalet (cTapoe ina-ie) im J. 
1781 erfolgte, während nach meinen Untersuchungen diese Tanne 
1785 gepflanzt wurde und seit dem J. 1834 von der Erde völlig ge- 
trennt durch die Arme ihres Zwillingsbruders aufrecht erhalten und 
ernährt wird. 



— 92 — 

schaftliches Räthsel gebliehen war. Ich muss diese als 
in einem grösseren Kreise hinreichend bekannt vor- 
aussetzen. Eine zweite Reise in diesem Sommer hat 
noch weitere und neue Details geliefert. In Zusam- 
menhange damit steht eine vorausgeschickte Bemer- 
kung über die Zeitdauer, welche zur Umbildung ge- 
wisser Seen in Moos- und Torfsümpfe nothwendig ist. 

Prof. Jeleznoff, eingetreten 1853 als Adjunkt für 
Pflanzen-Physiologie in Beziehung zur Landwirtschaft, 
wurde 1861 ernannt zum Direktor der Petrow'schen 
agronomischen Akademie bei Moskau. Auf der alsbald 
errichteten meteorologischen Station von Naranowo 
(gelegen zwischen beiden Hauptstädten) stellte Herr 
Jeleznoff Beobachtungen an über die Temperatur und 
Wärmeleitung der Erde bis 5 Fuss Tiefe zum Behufe 
der allgemeineren Einführung der Drainage, durch 
welche in unserem Klima eine Steigerung des Boden- 
ertrages um 25 °/ erzielt wurde, eine Erscheinung, 
welche nicht der erhöhten Bodenwärme, sondern der 
Verminderung der Bodenfeuchtigkeit zuzuschreiben 
ist. Eine analoge Arbeit handelt über die Bestimmung 
der Schneemenge, die sich auf dem Boden anhäuft 
und über die Verdunstung der feuchten Erde, ver- 
glichen mit der Verdunstung auf der Oberfläche der 
Gewässer. Wie man leicht erkennt, lauter wichtige 
Fragen von praktischer Tragweite. Ebenso das Ver- 
fahren, die Beimischung des giftigen Mutterkornes zum 
Mehle zu verhüten und die Anwesenheit desselben bis 
auf l°/ o im Mehle zu erkennen. Eine Abhandlung 
verbreitet sich über die Anatomie des Zapfens und 
Holzes der Pichta. 



— 93 — 

Die Schriften der Akademie enthalten in der neueren 
Periode noch viele und wichtige botanische Abhand- 
lungen aus dreierlei Quellen: 

I. Von Mitgliedern der Akademie für andere Fä- 
cher; namentlich: v. Brandt 1836 über die generi- 
schen Charaktere von Sabadilla (die also gegen die 
spätere Asagraea den Vorzug hat) und über den Ster- 
nanis; H. v. Baer: über Getreidebau in verschiedenen 
Theilen des Reiches (1838, 1844); jetzige und frü- 
here Verbreitung der Dattelpalme am Südufer des 
Caspi (1859); unter verschiedenen allgemeinen Ab- 
handlungen besonders : eine geistreiche Entwickelung 
des Gesetzes, nach welchem das organische Leben 
unter den Tropen am meisten über die Erde sich er- 
hebt, nach den Polen hin immer tiefer zur Erde her- 
absinkt; eine bis jetzt unübertroffene Arbeit über die 
Morphologie der Pollenkörner von Fritzsche(1837); 
die belehrende Zusammenstellung Kopp en 's über die 
Pflanzen-Acclimatisationen in der Krimm (durch Ste- 
ven und Hartwiss) und Bessarabien (durch Döngingk). 
Als wichtiges Hülfswerk muss ich noch hierher rech- 
nen die grosse Arbeit über das Klima Russlands von 
Vesselofski und endlich die neueste Abhandlung 
von Middendorff über die Gewächse Sibiriens, in 
welcher viele biologische Fragen besprochen oder neu 
angeregt werden. 

IL Von correspondirenden Mitgliedern der Aka- 
demie. Weinmann 's Werk über die höheren Pilze 
Russlands (1835), eine Ausführung des von Trinius 
vorgeschlagenen Planes, eine Flora Russlands durch 
Theilung der Arbeit zu Stande zu bringen. Zu diesem 
Zwecke lieferte Fischer die Zygophyllaceae (1831); 



— 94 — 

bemerkenswerth ist dessen Abhandlung über die bei 
uns angepflanzten Pappeln (1841). Ledebour lieferte 
1837 die Beschreibung 12 neuer von Nordmann im 
Caucasus entdeckter Pflanzen; Besser 1841 und 42 
den Anfang einer Monographie der Artemisien und 
weitere Materialien dazu; Claus 1851 Localfloren 
der Wolgagegenden (Kasan, Sergieffsk, Sarepta); Tur- 
czaninow 1842 Neuholländische Myrtaceen; Prof. 
Schieiden über den anatomischen Bau der Cacteae 
(1839); Dr. Weisse über Bacillarien von Hapsal, Sta- 
raja Russa, aus Grundproben des Ladoga und aus dem 
Polirschiefer von Simbirsk. 

Die meisten Mittheilungen erhielt die Akademie von 
zwei Mitgliedern: Prof. v. Bunge lieferte 1835 eine 
Flora des nördlichen China (der Gobi und Pekin's) 
und das erste Supplement der Flora Altaica, die 
Frucht einer Sommerreise im östlichen Altai; den Ent- 
wurf einer Monographie der Gattung Pedicularis ; 1 8 5 1 
die botanische Ausbeute Lehmann's aus Buchara, Sa- 
markand und der Aralo-Caspischen Wüste, eine Menge 
neuer Pflanzen enthaltend; 1862 die Revision der 
Anabaseae, eine wahrhaft classische Arbeit; 1863 mo- 
nographische Skizzen über Echinops. Hr. Professor v. 
Trautvetter gab an grösseren Abhandlungen 1837 
eine Monographie der Weiden und 1839 der Gattung 
Pentastemon; 1846 die umfassende Bearbeitung der 
Middendorff'schen Pflanzen vomTaimyr (124, darunter 
5 neue) und der Boganida; und gemeinschaftlich mit 
Meyer die Flora Ochotensis (25 neue Arten unter 
371); ferner die noch jetzt unentbehrliche Literatur- 
geschichte der Botanik in Russland bis zum J. 1836; 
die früheren ähnlichen Versuche Bongard's und Hoff- 



— 95 — . 

mann's waren Akademische Reden, aber keine voll- 
ständigen bibliographischen Repertories 

Wenn die Akademie also volle Ursache hat, mit 
den Beiträgen inländischer Correspondenten zufrieden 
zu sein, so gilt das Gegentheil für die ausländischen. 
Die einzige lobenswerthe Ausnahme macht Professor 
Göppert, welcher seine Resultate im Felde der fos- 
silen Flora der Akademie mehrmals zuerst mittheilte ; 
namentlich im J. 1837 die neuesten Beobachtungen 
über die Struktur fossiler Pflanzen, 1839 über die 
antediluvianische Flora; 1861 über die Kohle des 
Gouv. Tula und Tertiärflora der Polargegenden. Göp- 
pert bearbeitete auch die fossilen Hölzer für das Rei- 
sewerk MiddendorfFs. Bei uns beschäftigte sich bloss 
Prof. Merck lin mit diesem Gegenstande; die Aka- 
demie erhielt von ihm 1852 eine Übersicht aller bis 
dahin beschriebenen Pflanzenreste Russlands und eine 
Abhandlung über fossiles Holz und Bernstein von Gi- 
shiginsk und (1864) über die Regeneration der Bir- 
kenrinde. 

III. Unter den übrigen Botanikern, welche durch 
ihre Arbeiten mit der Akademie in Verbindung ste- 
hen, haben wir vor allem Dr. Elias Borszczow nam- 
haft zu machen, welcher mit Unterstützung der Aka- 
demie die Aralo-Caspischen Gegenden besuchte und 
dessen gewonnene Resultate wiederholt Anerkennung 
fanden. Ausser dem allgemeinen Reiseberichte sind 3 
bemerkenswerthe Abhandlungen über die pharmaceu- 
tisch wichtigen Ferulaceen, die Monographie der Cal- 
ligoneae, so wie die spezielle geographisch-botanische 
Skizze dieses Gebietes, die Frucht dieser Reise ge- 
wesen. Es steht zu erwarten, dass für eine solche sei- 



— 96 — 

tone Neigung zu Untersuchungen wenig bekannter Ge- 
genden, eine angemessene Gelegenheit sich bald er- 
öffne. Von ihm besitzen wir die Beschreibung und 
Abbildung einiger seltenen Fungi und die Bearbei- 
tung dieser Gruppe für das Middendorff'sche Reise- 
werk, für welches die Moose von Gregor Borszczow 
bestimmt worden sind, welcher auch ein sehr voll- 
ständiges und sorgfältig ausgearbeitetes Verzeichniss 
der (192) Moose Petersburgs 1855 lieferte. 

Von Dr. Regel haben wir zwei Abhandlungen her- 
vorzuheben: 1. eine Flora des Ussurigebietes nach 
den neuen Materialien Maack's, 16 neue unter 618 
Phanerogamen und Farn; 2. über die Parthenogenese 
bei Pflanzen nach dem Zustande der Frage im Jahre 
1859, welche durch gewichtige Forscher wie Eadl- 
kofer und A. Braun an Bedeutung so gewonnen hatte, 
dass ich selbst eine frühere Beobachtung Meyer's an 
Sorocea, die nicht leicht zu erklären war, mitzutheilen 
mich veranlasst sah, ohne jedoch mich für die Parthe- 
nogenese auszusprechen. Da ein später an der Hanf- 
pflanze angestelltes Experiment Regel's dieser Theorie 
nicht günstig war, legte ich auch meine durch meh- 
rere Gründe unterstützten Zweifel an der Richtigkeit 
dieser Theorie vor, welche für die Zoologie noch jetzt 
aufrecht erhalten wird und für die Botanik schon als 
bewiesen ausgegeben war. Widerlegt ist sie erst wor- 
den 1861 durch Karsten's Beobachtung an Coelobo- 
gyne. 

Dr.Veesenmeyerlieferte(1853)BeiträgezurFlora 
des Gouv. Simbirsk und Samara. Dr. Ave Lallemant 
über Tulbaghia (1844); der verstorbene Prof. Bode 
1850 über die Verbreitung der Holzgewächse im Eu- 



— 97 — - 

ropäischen Russland; Basiener 1845 eine Monogra- 
phie der Hedysara, und einige botanische Beobach- 
tungen über Chiva (1843). 

Kein im Auslande lebender Gelehrter hat für die 
Schriften der Akademie auch nur die kleinste bota- 
nische Abhandlung eingeliefert, während dies doch 
in der älteren Periode der Akademie der Fall war. 
Die Pensionen auswärtiger Ehrenmitglieder und in- 
ländischer Correspondenten hörten mit dem J. 1830 
auf und diese Wahlen sanken damit auf eine blosse 
formelle Ehrenbezeugung herab, für welche sich selten 
Jemand ernstlich bemühte. 

Eine Vergleichung der neueren Periode mit der äl- 
teren fällt selbst nach der hier gegebenen fragmenta- 
rischen Darstellung, zum Vortheile der ersteren aus. 
In den letzten 40 Jahren ist mehr gearbeitet und sind 
wichtigere Resultate erlangt worden, als in einer glei- 
chen Zeit der glanzvollsten Epoche der früheren 100 
Jahre. Die Entdeckungen in der einheimischen Pflan- 
zenwelt waren früher vielleicht wichtiger, aber auch 
leichter, als jetzt. Indessen beweisen doch einige ab- 
sichtlich hier und da beigefügten Zahlen, dass die 
Pflanzen des Rassischen Reiches noch lange nicht hin- 
reichend bekannt sind; dass diese natürliche Grund- 
lage nicht befriedigend ist, so lange es noch Gegenden 
giebt, in welchenjede lOte oder gar 6te Blüthenpflanze 
neu für das System oder für das Gebiet ist. Für die 
Cryptogamen, namentlich für Kenntniss der Meeres- 
pflanzen ist in 12 Jahren unvergleichlich mehr gelei- 
stet, als in allen übrigen Jahren zusammengenommen. 
Die Pflanzen-Geographie ist auf eine Höhe der Er- 
kenntniss gebracht, die bereits in andere verwandte 

Mélanges biologiques. V. 13 



— 98 — 

Wissenschaften eingreift und einen immer deutlicheren 
Blick in den so verborgenen Schauplatz der Schöpfung 
gestattet. Mögen auch wissenschaftliche Arbeiten in frü- 
heren Zeiten schwieriger gewesen sein, als jetzt, so sind 
dafür die gegenwärtigen Anforderungen an solche Ar- 
beiten gesteigert. Die Akademie hat an der Kenntniss 
der Pflanzen des Reiches ein unstreitbar grosses und 
überwiegendes Verdienst. Es wäre daher sehr zu be- 
klagen, wenn nicht ferner solche Mittel mehr zu Ge- 
bote stehen sollten, diese und andere Aufgaben auf 
eine diesem Tempel der Wissenschaft würdige Weise 
bei jeder sich darbietenden Gelegenheit, mit vollen 
Kräften zu lösen. Ich weiss nicht, was die Geschichte 
der Akademie in anderen Branchen lehrt, aber auf 
dem von mir untersuchten Gebiete lehrt sie, dass alle 
Leistungen und mühsam erworbenen Resultate das 
Produkt zweier ungleicher Faktoren sind: äusserer 
Bedingungen und der Individualität. Aus diesem Ge- 
sichtspunkt ist auch die Fassung dieses Aufsatzes her- 
vorgegangen. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, Supplément I, pag. 1 — 15.) 



1 

Yg December 1864. 

Bericht über die Acquisitionen der zoologischen 
und zootomischen Sammlungen der Kaiserl. 
Akademie der Wissenschaften während des 
1864sten Jahres und die darin ausgeführten 
wissenschaftlichen Arbeiten von J.F.Brandt. 

Im verflossenen Jahre wurde der grösste Theil der 
für die Museen bestimmten Summen zur besseren An- 
ordnung , Aufstellung und Bestimmung der Gegen- 
stände mehrerer Thierklassen , namentlich der Am- 
phibien und theilweise auch der Fische verwendet, so 
dass etwa nur 1 / 3 (837 Rubel 71 Kop.) der assignirten 
Summe zum Ankauf von wünschenswerthen Gegen- 
ständen verfügbar war, wofür nur 257 in den Samm- 
lungen ganz fehlende Objecte, im Ganzen 1654 Exem- 
plare, erworben werden konnten, die grösstenteils 
der Klasse der Insekten angehören. Die übrigen Thier- 
klassen erhielten an Arten theils nur einen geringen 
Zuwachs, theils gar keinen. Unter den gemachten Ac- 
quisitionen finden sich allerdings manche Seltenheiten, 
wie zwei Backenzähne des Elasm.otherium, und meh- 
rere Knochen von enormen Exemplaren der Steller'- 
schen Seekuh. 

Inzwischen wurde auch die Sammlung durch meh- 
rere, zum Theil sehr werth volle, Geschenke von Sr. 



— 100 — 

Maj. dem Kaiser, Sr. Kaiserl. Hoheit dem Grossfür- 
sten Nikolai Nikolajewitsch, der Frau Fürstin 
Suworow, demHerrn Direktor v. Trautvetter, dem 
Herrn Obristen Radoschkowski, dem Herrn Doctor 
Albrecht, dem Herrn Basilewski, dem Herrn Gar- 
tendirektor Döngingk, dem Herrn Hofschauspieler 
Varié und Herrn Conservator Vosnessenski be- 
reichert. Die genannten Bereicherungen vervollstän- 
digten indessen meist nur die bereits vorhandenen 
Suiten. 

Herr Akademiker Fritzsche schenkte dem zoolo- 
gischen Museum eine schöne Sammlung von Seeane- 
monen, Quallen und Schnecken, die sehr naturgemäss 
von einem Dresdener Künstler ( Herrn Leopold 
Blaschka) aus Glas angefertigt wurden. Sie geben 
dem Beschauer eine bessere Vorstellung von der Ge- 
stalt der Thiere, als die in Weingeist aufbewahrten 
Exemplare. 

Zu wissenschaftlichen Arbeiten wurden, wie früher, 
die Materialien der Sammlungen sehr fleissig benutzt; 
ja die Zahl der in diesem Jahre mit Hülfe derselben 
zu Stande gekommenen Arbeiten ist doppelt so gross, 
als im vorhergehenden. 

Der Akademiker Brandt vollendete eine umfassende 
Arbeit über die ausgestorbene, zur Familie der Nas- 
hörner gehörige, Gattung Elasmotherium , welche be- 
reits in den Memoiren der Akademie erschien, wäh- 
rend eine Inhaltsanzeige derselben in Form eines Be- 
richtes im Bulletin veröffentlicht wurde, dem sich auch 
ein Aufsatz über die bisherigen Funde der Reste des 
fraglichen Thieres anschloss. 

Derselbe Akademiker stellte sehr ausführliche Un- 



— 101 — 

tersuchungen über die in unserer Sammlung so reich 
vertretenen Störarten des Russischen Reiches an, die 
eine in lateinischer Sprache abgefasste, Hrn. v. Baer 
gewidmete, Monographie bilden, wovon die sehr um- 
fassende, nicht bloss den äusseren Bau, sondern auch 
die Anatomie, geographische Verbreitung, Biologie, 
Geschichte und Paläontologie der Gattung der Störe 
im Allgemeinen berücksichtigende Einleitung theilweise 
schon gedruckt ist. 

Die genannten monographischen Untersuchungen ver- 
anlassten ihn, drei kleinere Aufsätze zu verfassen, die 
unter dem gemeinsamen Titel: «Beiträge zur Naturge- 
schichte der Fische» in den Memoiren der Akademie 
erscheinen sollen. Der eine dieser Aufsätze behandelt 
die Frage: Was ist ein Fisch? Ein zweiter enthält 
Bemerkungen über die Entwickelungsstufen und die 
Classification der lebenden und ausgestorbenen Fische 
aus der Abtheilung der Ganoiden mit besonderer Be- 
ziehung auf den Typus der störartigen (Antacaei). Der 
dritte erörtert die Gruppe der Placodermen. 

Ausser den genannten zoologischen und paläonto- 
logischen Arbeiten publicirte Brandt im VII. Bande 
der neuesten Serie des Bulletins eine kurze Geschichte 
der zoologischen und vergleichend-anatomischen Samm- 
lungen der Akademie und ihrer wissenschaftlichen 
Leistungen, eben so wie auch einen Bericht: «Ueber 
die neuen Acquisitionen der genannten Museen wäh- 
rend des 1863sten Jahres und die darin ausgeführten 
wissenschaftlichen Arbeiten». 

Herr Akademiker v. Schrenck beschäftigte sich 
mit der Fortsetzung des umfassenden, zoologischen 
Theiies seines . Reisewerkes. Er schritt namentlich 



— 102 — 

nach Abschluss der Molluskenfauna des nordjapani- 
schen Meeres zur Bearbeitung der Land- und Süss- 
wasser-Mollusken des Amursystems. Es ist dies eine 
Branche, in welcher unser Museum äusserst reichhal- 
tige Materialien besitzt, ja wohl einzig da steht, weil 
ihm die Sammlungen aller Reisenden des Amurlandes 
zugeströmt sind. 

Herr Conservator Mora witz stellte eingehende Un- 
tersuchungen über die um St. Petersburg vorkom- 
menden Grab- und Goldwespen an, wovon ein Theil 
bereits im Auszuge im Bulletin (Bd. VII, pag. 451) 
veröffentlicht wurde. Ein zweiter Aufsatz desselben 
«Über eine neue oder vielmehr verkannte Form von 
Männchen unter den Mutillen, nebst einer Übersicht 
der in Europa vorkommenden Arten derselben» befin- 
det sich bereits unter der Presse. Als dritte Arbeit 
ist eine von ihm unternommene kritische Revision der 
südrussischen Grabwespen zu erwähnen, die um so 
Wünschenswerther ist, da die Ever s mann' seh en 
Bestimmungen derselben grösstenteils ungenau sind. 

Ueberdies revidirte derselbe einzelne Theile der 
Coleopteren -Sammlung der Akademie, setzte gleich- 
zeitig die Bearbeitung der aus Südostsibirien in die- 
selbe gelangten entomologischen Materialien fort und 
beendete die Catalogisirung der entomologischen Ab- 
theilung der Bibliothek. 

Die Materialien des Museums wurden indessen, wie 
früher, auch von Personen in Gebrauch gezogen , die 
bei der Akademie nicht angestellt sind. 

Herr Doctor Strauch, der schon seit mehreren 
Jahren unentgeltlich mit der Bestimmung und Anord- 
nung der Reptilien - Sammlung und der Beaufsichti- 



— 103 — 

gung des Bücherschatzes der zoologischen Sammlun- 
gen der Akademie sich beschäftigt, hat eine eben so 
umfassende als interessante, für die Memoiren der 
Akademie bestimmte Abhandlung: «lieber die geogra- 
phische Verbreitung der lebenden Schildkröten» ver- 
fasst. — Ausserdem bestimmte er die Crocodiliden, 
Chamäleoniden, Geckoniden, Varaniden und Iguani- 
den des akademischen Museums und stellte den bereits 
meist bestimmten Theil der Fischsammlung besser auf. 

Der Student der Medizin Alexander Brandt ver- 
fasste einen Führer durch die Säle des Museums (Tly- 
TeBO^HTejit no 3oojionrqecKOMy My3eio ÏÏMnepaTOpcKou 
AKa^eMÛi HayKT>) und versah die bemerkenswertheren 
Gegenstände desselben mit Nummern und Etiquetten. 
Auch veröffentlichte derselbe in der russischen «St. 
Petersburger Zeitung» einen kleinen Artikel über den 
Besuch der zoologischen Sammlungen der Akademie 
während der Jahre 1855 bis 1864, ebenso wie im 
Journal «HaTypajnicrL» eine kleine Notiz über das ver- 
meintliche Vorkommen der Flussschildkröte (Emys 
europaea) bei St. Petersburg. 

Die Zahl der mit Hülfe der Materialien des zoolo- 
gischen Museums zu Stande gebrachten oder auf das- 
selbe bezüglichen , von nur fünf Personen herrühren- 
den Arbeiten beträgt also fünfzehn, wovon elf auf die 
drei bei der Akademie angestellten Personen kommen. 

Die Bibliothek des Museums wurde nicht bloss von 
den bei der Akademie angestellten Personen fortwährend 
benutzt, sondern auch von Fremden, so namentlich 
von den Herren Gruber, Kessler, Weisse, Fa- 
minzin, Paulsen, Knoch, Horaninow, Lawrow, 
Mayer, Solski, Ballion, Fixsen, Iven, Koep- 



— 104 — 

pen, Radoschkowski, Sievers, Eduard Brandt 
u. s. w. Ja es wurden sogar einzelne Werke Herrn 
Professor v. Nordmann in Helsingfors, so wie den 
Herren Professoren Flor und Reissner in Dorpat 
übersandt. 

Die unter Leitung des Conservators Vosnessenski 
im Laboratorium ausgeführten Arbeiten bezogen sich 
theils auf die Präparation einiger grösseren Säuge- 
thiere, theils ganz besonders auf die von Fischen und 
Reptilien, namentlich auch auf die Umarbeitung der 
Crocodile aus der alten Sammlung, worunter sich ein 
Exemplar von sehr namhafter Grösse befindet. 

Die zoologische Bibliothek erhielt einen Zuwachs 
von 101 Bänden und 126 Brochüren. 

Männer der Wissenschaft, Studirende und Fremde 
fanden, wie in den früheren Jahren, täglich Zutritt 
sowohl zum Museum, als auch zur Bibliothek. Die 
Zahl des die Sammlungen besuchenden Publikums 
nahm bedeutend zu. 

Als bedeutender Fortschritt ist schliesslich noch an 
die Publikation des oben erwähnten Wegweisers zu 
erinnern, der dem Publikum den Besuch der Samm- 
lungen zu einem wahrhaft lehrreichen macht und 
gleichzeitig die Studirenden in den Stand setzt, die 
wichtigsten Gegenstände leicht aufzufinden. 

Wenn daher auch die Zahl der für das Museum 
acquirirten neuen Arten keine bedeutende war, so darf 
wenigstens auf die grosse Zahl der wissenschaftlichen 
und sonstigen aus ihm hervorgegangenen Leistungen 
hingewiesen werden. 

Den 1. December 1864. 

(Aus dem Bulletin, T. VIH, p. 241 - 245.) 



30 März 10/ »k 

lTÄprii 1865 ' 

Fernere Untersuchungen von Grundproben aus 
dem Ladoga-See auf Diatomaceen, von Dr. J. 
F. Weisse. 

(Mit einer Tafel.) 

In N 9 1 des VIII ten Bandes des akademischen Bul- 
letin's befindet sich von mir ein Aufsatz, überschrie- 
ben: «Diatomaceen des Ladoga-Sees.» Die Veranlas- 
sung zu demselben gab eine Grundprobe, welche durch 
Hrn. H. Struve aus einer der grössten Tiefen des 
genannten Sees zufälliger Weise mit dem zu tief hin- 
abgelassenen Bathometer in die Höhe gehoben ward. 
Später wurden mir von Seiten der physico-mathema- 
tischen Section der Kaiserlichen Akademie der Wis- 
senschaften noch 11 Grundproben, welche sie durch 
den Chef der zur Vermessung des Ladoga -Sees er- 
nannten Expedition, den Hrn. Stabskapitän Andre- 
j ew, erhalten hatte, zur mikroskopischen Untersuchung 
zugeschickt. Gegenwärtig habe ich die Ehre, in Nach- 
stehendem das Resultat meiner Untersuchung der Kai- 
serlichen Akademie vorzulegen. 

Die Proben stammen von verschiedenen Stellen des 
nordwestlichen Abschnittes des Sees her, welcher sich 
von 60°50' bis zu 61°35' nördlicher Breite erstreckt 
und innerhalb 0°42' und l°2l' östlicher Länge von 

Mélanges biologiques. Y. 14 



— 106 — 

St. Petersburg gelegen ist. Die Tiefen, aus welchen 
sie gehoben worden, betrugen 132, 180, 216, 234, 
240, 264, 282, 330, 504, 546 und 723 Fuss. Letz- 
tere, bis hiezu die tiefste im Ladoga -See ermittelte 
Stelle, liegt in der Mitte zwischen dem finnländischen 
Ufer und der Insel Walaam, unter 61°22,'5 nördlicher 
Breite und 0°23^5 östlich von St. Petersburg. 

Die Mehrzahl der Proben bilden einen schmutzig- 
schwarzgelben, schmierigen Bodensatz, dem mehr oder 
weniger granitischer Trümmersand und vegetabilische 
Reste beigemengt sind. Nur eine unter ihnen, welche 
jedoch kaum Spuren von kieselschaligen Organismen 
zeigte und unter 61° 35' nördlicher Breite aus einer 
hart an dem finnländischen Ufer gelegenen Tiefe von 
246 Fuss heraufgeholt worden ist, erscheint entschie- 
den grau. Keine einzige der Proben braust auf, wenn 
Salzsäure hinzugetröpfelt wird. 

Nachdem ich sie nun, je zu 25 Analysen, sorgfältig 
mit dem Mikroskope untersucht habe, stellte sich's 
heraus, dass in den meisten von ihnen dieselben Dia- 
tomaceen, bald diese, bald jene, welche bereits in mei- 
nem vorerwähnten Aufsatze verzeichnet sind , verein- 
zelt vorkommen. Nur Campylodiscus radiosus ist mir 
neuerdings nicht wieder entgegengetreten. Melosira 
(Gallionella) distans war überall die prävalirende Form, 
oft , besonders aus den Grundproben aus grösseren 
Tiefen, in Bändern von zwanzig und mehr Gliedern 
und nicht selten von einem hellgelben Inhalte erfüllt. 
Ausserdem zeigten sich am häufigsten Cymbella gastroi- 
des und Gomphonema geminatum; letzteres nicht sel- 
ten von derselben Grösse, ja mitunter noch grösser, 
als man es in Ehre nb erg's Mikrogeologie unter dem 



— 107 — 

coHiplicirten Namen von Diomphala Clava Herculis ab- 
gebildet findet 1 ). 

Die wenigen, von mir in der ersten Probe nicht 
beobachteten Formen waren nachstehende 2 ): 1) Me- 
losira gramdata 3 ) , 2) Eunotia ventralis Ehr., 3) Epi- 
themia turgida, 4) Epithemia gibberula, 5) Epitkemia 
ventricosa, 6) Epithemia granulata, 7) Cymbella Lunula, 
8) Cocconeis finnica, 9) Surirella splendida, 10) Suri- 
rella plicata Ehr., 11) Amphora libyca, 1 2) Fragilaria 
Bhdbdosoma , 13) Navicula Bacülum, 14) Pinnularia 
gibba*), 15) Gyrosigma Has sali ii (Navicula Sigma 
Ehr.), 16) Gomphonema sphenelloides, 17) Gomphone- 
ma curvatum. 

Somit beträgt, mit Ausschluss der zweimal ver- 
zeichneten Pinnularia gibba, die Zahl der von mir in 
dem Ladoga-See aufgefundenen Diatomaceen einund- 
sechszig. Dass damit dessen Diatomaceen-Schatz noch 
keinesweges erschöpft sei, geht schon daraus hervor, 
dass ich selbst bei meinen letzten Untersuchungen 
mehr als ein Dutzend früher nicht gesehener Formen 
verzeichnen konnte. Gewiss kann man aber wohl auf 
eine noch grössere Ausbeute rechnen, wenn wir auch 
Grundproben aus dem östlichen und südöstlichen 

1) Bei dieser Gelegenheit muss ich meinen Irrthum hinsichtlich 
dieser Diatomacee, von welcher ich in meinem ersten Aufsatze 
meinte, dass sie aus Finnland in den Ladoga-See herabkäme, be- 
richtigen. Dies kann nicht geschehen, da sich von der Seite kein 
Fluss in den See ergiesst. 

2) Bei der Namengebung bin ich, so wie früher, Rabenhorst 
gefolgt, nur bei Eunotia ventralis und Surirella plicata habe ich 
mich an Ehre nb erg's Mikrogeologie gehalten, weil Eabenhorst 
über diese Formen schweigt. 

3) GaUionella marchica Ehr. 

4) Diese Pinnularia ist bereits in meinem ersten Aufsatze unter 
N 9 31 angeführt, 



— 108 — 

Theile des grossen Binnensees, wo sich die beiden 
ansehnlichen Flüsse Sswir und Wolchow in denselben 
ergiessen, besitzen werden. 

Zum Schlüsse will ich beiläufig bemerken, dass mir 
in den untersuchten Proben nicht selten wohlerhaltene 
Exemplare der Spongolithis acicularis, mitunter auch 
von Spongolithis apiculata vorgekommen sind; beson- 
ders häufig stiess ich aber auf Fichten- Blütenstaub 
(Pollen pini) und auf Difflugien-Panzer(?). Von letz- 
teren habe ich am Ende der vorliegenden Tafel eine 
Abbildung gegeben. 



— a*q< 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 369 — 371.) 



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l ~ März 1865. 

Notiz über die erregende Wirkung des Blutes 
auf die cerebrospinalen Nerveneentra des 
Frosches, von J. Setschenow. 

Die vorliegende Mittheilung, welche nur einen klei- 
nen Auszug aus einer grossen Reihe von Versuchen 
über die Nerveneentra des Frosches darstellt, bildet 
eine unmittelbare Fortsetzung meiner Untersuchungen 
über die reflexhemmenden Mechanismen des Frosches, 
welche ich die Ehre hatte der Akademie im Novem- 
ber des vorigen Jahres vorzulegen. Es handelt sich 
hier um die erregende Wirkung des Blutes auf das 
Gehirn und Rückenmark des Frosches. Zur Feststel- 
lung derselben kam ich auf folgendem Wege: 

Es ist allgemein bekannt, dass wenn man einem 
Thiere das Rückenmark auf einer Seite zur Hälfte 
quer durchschneidet (Warmblüter und Frösche ver- 
halten sich in dieser Beziehung einander gleich), so 
nehmen die Reflexe der hinteren Extremität auf der 
entsprechenden Seite zu, auf der entgegengesetzten 
ab. Ich habe nun gefunden, dass dies auch dann ein- 
tritt, wenn das Rückenmark zuvor, von der unteren 
Gränze der Intumesceniia brachialis an bis zu seinem un- 

Mélanges biologiques. V. 14 



— 110 — 

teren Ende, durch einen Längsschnitt halbirt wurde*). 
Insofern aber die der Länge nach getrennten Rücken- 
markshälften untereinander nur durch die oberen, in- 
tact gelassenen, Rückenmarkstheile nebst dem Gehirn 
communiciren können, so war es augenscheinlich, dass 
die reflexdeprimirende Wirkung der queren Rücken- 
marksdurchschneidung nur durch diese Organe den 
Weg nehmen konnte, um von einer Seite des Rücken- 
marks auf die andere zu gelangen. Insofern weiter 
die Reflexdepression lange Zeit nach der Durchschnei- 
dung anhält, so war es erlaubt zu vermuthen, dass 
die Blosslegung eines Rückenmarksquerschnittes Be- 
dingungen für die Entstehung eines fortwährend wir- 
kenden Reizes bildet. Man konnte nämlich glauben, 
dass die Reflexdepression im Brown-Séquard'schen 
Phänomene eine reflectorische sei , d. h. in Folge 
einer sensiblen Reizung des Rückenmarksquerschnittes 
entstehe. 

Folgender Versuch hat diese Erwartung gerecht- 
fertigt: einem Frosche wurde das Rückenmark der 
Länge nach halbirt und auf einer Seite quer durch- 
schnitten (unmittelbar über der Abgangsstelle der Ner- 
venwurzeln für die hinteren Extremitäten); dann wurde 
der vordere (centrale) Stumpf der querdurchschnittenen 
Rückenmarkshälfte vorsichtig aus der Wirbelsäule her- 
ausgenommen und zur Seite geschoben. Nachdem nun 



*) Es sei hier beiläufig bemerkt, dass die Spaltung des ganzen 
Rückenmarks des Frosches durch einen Längsschnitt keine erheb- 
liche Störung der Sensibilität der Haut weder am Rumpfe, noch an 
den Extremitäten des Thieres nach sich zieht, — eine Thatsache, 
welche im vollsten Widerspruche (wenigstens in Betreff des Fro- 
sches) mit den hierauf bezüglichen Erfahrungen von Brown - Sé- 
quard steht. 



— Ill — 

die Reflexfähigkeit für das Bein der entgegengesetz- 
ten Seite festgestellt war, legte ich Kochsalzkrystalle 
auf den Querschnitt des aus der Wirbelsäule heraus- 
genommenen Rückenmarksstumpfes, wonach eine hef- 
tige Reflexdepression am Beine der entgegengesetzten 
Seite auftrat. 

Nachdem auf diese Weise an der oberen Fläche der 
queren Rückenmarkswunde (wenn der Frosch hängt) 
das Vorhandensein eines Reizes festgestellt war, blieb 
kein Zweifel mehr möglich, dass derselbe Reiz auch 
auf der unteren Fläche der Wunde vorhanden sein 
müsse; weiter konnte man glauben, dass die Reflex- 
steigerung bei haibseitiger Durchschneidung des Rük- 
kenmarks, d. h. die zweite Hälfte der Brown -Sé- 
quard'schen Erscheinung, ihren Grund einigermaas- 
sen in dieser Reizung finde. 

Von dem Gedanken ausgehend , dass möglicher 
Weise der Erregungszustand des Rückenmarksstumpfes 
durch die Berührung mit Blut und atmosphärischer 
Luft bedingt sei, hatte ich diese beiden Einwirkun- 
gen von einander getrennt zu untersuchen. 

Bis jetzt ist nur der Einfluss des Blutes in seinen 
Hauptzügen aufgeklärt, was aber die Bestimmung der 
Einwirkung der Luft betrifft, so bin ich gegenwärtig 
damit beschäftigt. 

Benetzung der Rückenmarksquerschnitte 
des Frosches mit dessen defibrinirtem und mit 
Sauerstoff gesättigtem Blute hat eine unmit- 
telbar eintretende Reflexsteigerung zur Folge. 
Diese Erscheinung ist beständig, falls der Frosch nicht 
dem Tode nahe steht. 

Man experimentirt auf folgende Weise: der Frosch 



— 112 — 

wird durch Ausschneiduug des Herzens entblutet, da- 
mit die später bloßzulegenden Rückenmarksquer- 
schnitte möglichst frei von Blut bleiben (aus diesem 
Grunde wartet mau nach Ausschneidung des Herzens 
5 bis 10 Minuten: länger zu warten ist nachthei- 
lig, weil im entbluteten Frosche die Erregbarkeit der 
Nervencentra schnell herabsinkt); hiernach wird das 
Rückenmark entweder zugleich mit der Wirbelsäule, 
oder nach vorheriger Eröffnung letzterer durchschnit- 
ten. Man lässt das Thier nach dieser Operation aber- 
mals kurze Zeit sich erholen und dann wird die Re- 
flexfähigkeit seiner Extremitäten vermittelst schwa- 
cher Säurelösung festgestellt; endlich wird der Rük- 
kenmarksquerschnitt mit Blut benetzt und die Reflex- 
stärke abermals gemessen. 

Bei diesen Versuchen bemerkt man oft nach einer 
rasch vorübergehenden Steigerung der Reflexe eine 
Depression derselben; und diese Erscheinung ist desto 
schärfer ausgeprägt, je näher das Rückenmark dem 
Tode steht. Es giebt sogar Fälle, wo die Reizung, 
ohne vorherige Steigerung der Reflexe, direct depri- 
mirend wirkt. 

Dem äusseren Charakter nach kann das Wesen der 
Erscheinungen bei diesen Versuchen in nichts Ande- 
rem als in der erregenden Wirkung des Blutes auf 
die Rückenmarksquerschnitte bestehen. Somit wird 
durch diese Versuche zum ersten Mal die Türk'sche 
und Brown - Séquard'sche Erscheinung bei halbsei- 
tiger Rückenmarksdurchschneidung erklärt. Zugleich 
geben meine Versuche dem Experimentator einen so 
zu sagen natürlichen Erreger in die Hände. 

Es war nun von grösstem Interesse für mich, die 



— 113 — 

Wirkung dieses Erregers auf diejenigen Theile des 
Gehirns zu prüfen, welche bei ihrer Reizung mit Koch- 
salz mächtige Reflexdepressionen bewirken. 

Zu diesem Zwecke wurde der Frosch ebenfalls ent- 
blutet und der Querschnitt der TJial. opt. auf gewöhn- 
liche Weise, nur mit Blut, statt des Kochsalzes ge- 
reizt. In allen Fällen, ohne Ausnahme, bestan- 
den die Ergebnisse in einer, im Vergleich mit 
dem Effecte der Kochsalzreizung zwar schwa- 
chen, aber doch deutlichen Reflexdepression; 
und in keinem einzigen Falle ging dieser eine 
Steigerung der Reflexe voran.. 

Diese Thatsache, im Verein mit dem entgegenge- 
setzten Erfolge, wenn man das Rückenmark auf die 
nämliche Weise reizt, beweist nun entschieden die 
physiologische Bedeutung der auf die Rücken- 
marksreflexe deprimirend wirkenden Mecha- 
nismen im Gehirne des Frosches. 

Ich muss den Leser noch auf eine andere That- 
sache aufmerksam machen: 

Die eben beschriebenen Versuche geben ein Mittel 
zur Entscheidung der Frage, ob die Reflexsteigerung 
am geköpften Frosche als Folge der Reizung des 
Rückenmarksquerschnittes oder als Resultat der Ent- 
fernung tonisch hemmender Einflüsse des Gehirns zu 
betrachten sei. 

Der Weg zur Entscheidung dieser Frage ist offen- 
bar folgender: man hat nur beim Köpfen des Frosches 
die mögliche Reizung des Rückenmarksquerschnittes 
durch Blut und Luft zu entfernen. 

Die Versuche mit der Ausschliessung des Blutes 
allein haben gezeigt, dass die Reflexsteigerung in Folge 

Mélanges biologiques. 1Y, 1<> 



— 114 — 

des Köpfens zwar eintritt, aber bedeutend schwächer, 
als unter normalen Bedingungen ausgeprägt ist. Was 
die Ergebnisse der Lnftausschliessung betrifft, so werde 
ich die Ehre haben, sie in kürzester Frist mitzutheilen. 
Schliesslich noch eine Bemerkung. Da bekanntlich 
die Effecte halbseitiger Rückenmarkdnrchschneidung 
für Warmblüter und für Frösche einander gleich sind, 
so ist es natürlich, die Erscheinungen in beiden Fäl- 
len auf gleiche Ursachen zurückzuführen. Diese Ver- 
muthung führt aber logisch zum Schlüsse, dass auch 
bei den Warmblütern das Blut auf die Nervenmassen 
erregend wirkt. Von diesem Standpunkte aus liesse 
sich die auffallende, doch bis jetzt nicht erklärte Er- 
scheinung der Convulsionen (bei den Warmblütern) 
in Folge des Aufhebens des Blutzutrittes zum Gehirn 
leicht verständlich machen; — man müsste nun im 
Gehirn auch dieser Thiere die Existenz solcher Me- 
chanismen annehmen , welche bei ihrer Erregung 
durch Blut auf die Reflexe des Rückenmarks depri- 
mirend wirken. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 380 — 384.) 



20A£IÜ 1865 _ 
1 Mai 

Physiologische Beobachtungen am Herzen des 
Flusskrebses, von A. Brandt, Stud. med. 

Der Zweck dieses kleinen Aufsatzes besteht darin, 
die Aufmerksamkeit der Physiologen und Histologen 
auf ein Organ zu lenken, welches bisher von ihnen 
wenig beachtet wurde. Es scheint mir die schon an 
sich interessante, genauere Untersuchung des Krebs- 
herzens auch Manches für die Lösung der Frage über 
die Natur der rhythmisch- automatischen Erscheinun- 
gen zu versprechen. — Nachstehende fragmentari- 
sche Beobachtungen verdienen nur als kleine Vorar- 
beiten am Krebsherzen bezeichnet zu werden, da das 
wenige Positive, was sie enthalten, sich nur auf den 
Einfluss einiger physikalischer und chemischer Agen- 
den auf das Krebsherz bezieht. 

Was die Litteratur des hier behandelten Gegen- 
standes betrifft, so sind mir nur zwei hierher gehörige 
Abhandlungen bekannt geworden: 

1) Dr. Carl Gustav Carus, Von den äussern Le- 
bensbedingungen der weiss - und kaltblütigen 
Thiere. Leipzig, Gerhard Fleischer, 1824. 4. (Bei- 
lage N 9 2: Üb. Herzschlag und Blut der Wein- 
bergschnecke u. des Flusskrebses. S. 72.) 



— 116 — 

2) E. H. Weber, Üb. Ed. Weber's Entdeckungen 
in d. Lehre v. d. Muskelcontraction. Müll. Ar- 
chiv f. Anat. u. Phys. 1846. S. 504. 

A. Zur Innervation des Krebsherzens. 

Nervenganglien, welche von der Mehrzahl der Phy- 
siologen für eine conditio sine qua non der automati- 
schen Herzthätigkeit gehalten werden, sind, so viel 
mir bekannt, im Krebsherzen noch von Niemanden 
gefunden worden. F. Jarshinski, Stud, der hiesigen 
Universität, hat unter der gütigen Leitung des Hrn. 
Akademikers, Prof. Owsjannikow mehrere Wochen 
lang eigens nach solchen Ganglien gesucht; doch 
sind ihm, obgleich er seine Zuflucht zu den verschie- 
densten Präparirmethoden genommen hatte, keine 
Nervenzellen zu Gesichte gekommen. Trotz dem wäre 
es übereilt, wollte ich hier von Neuem an vergleichend- 
anatomische und physiologische Thatsachen erin- 
nern, welche die Ursache der rhythmischen Thätig- 
keit in die Muskelfasern selbst versetzen dürften, da 
man vor der Hand noch nicht berechtigt ist die Exi- 
stenz von Nervencentern im Krebsherzen zu leugnen. 

Fragt man nach dem Ursprung der äussern Nerven 
des Krebsherzens, so lässt sich, meines Wissens, auch 
darauf nichts Positives antworten, so dass man auf 
blosse Vermuthungen beschränkt ist. 

In N. Warnek's Schrift über die Leber des Fluss- 
krebses findet sich (auf S. 1 3) folgender Passus: «Nach- 
dem der unpaare Nerv den Sattel erreicht, theilt 
er sich in zwei Äste, welche auf der Pförtnergegend 
des Magens zur Leber herabsteigen. An ihrem Tren- 
nungswinkel entstehen feine Fäden; möglicher Weise 



— 117 — 

für das Herz» (H. BapneK-L. ITe^em, pana bt> aHaTO- 
mir. h *H3ioji. OTHOiuemn. Pa3cyjK,a,eHie mü nojiyneHia 
CTeneHH MaracTpa. Cn6. 1847.8. S. 13.).Haeckel(Üb. 
dieGewebe des Flusskrebses. Müll. Arch. 1857. S. 538) 
macht, indem er die Nervenröhren des Stomatoga- 
stricus beschreibt, folgende Anmerkung: «4) Ganz die 
gleichen Fasern sah ich auch am Herzen mehrfach 
zu 2 — 6 vereint, konnte aber ihren Ursprung nicht 
sicher ermitteln, obwohl ich vermuthe, dass sie von 
einer Verlängerung des mittlem, unpaaren Magen- 
nerven kommen». Diese beiden vereinzelten Andeu- 
tungen lassen sich aus vergleichend-anatomischen Grün- 
den nicht zurückweisen, da seit Newport bekannt ist, 
dass das Rückengefäss der Insecten Nerven vom paa- 
ren und unpaaren System des Stomatogastricus er- 
hält (Newport. On the nervous system of the Sphinx 
ligustri. Philos, transactions. 1832, p. 387 u. 1834 p. 
399.). Durch die letztgenannte klassische Arbeit er- 
fahren wir (1. c. 1834 p. 407), dass die Blutgefässe des 
Hummers ihre Nerven theils von den Ganglien des 
Thorax, theils von denen des Postabdomen beziehen. 
Vielleicht liesse sich dasselbe auch auf das Herz aus- 
dehnen? 

Demnach wäre es nicht unwahrscheinlich, dass 
das Herz sowohl vom Stomatogastricus, als auch von 
der Bauchkette mit Nerven versorgt wird. 

Die anatomischen Untersuchungen haben also die 
Frage über den Ursprung von Nerven, welche von 
aussen zum Herzen treten, oder von Nervenknoten, 
welche in dessen Substanz selbst eingebettet liegen, 
nicht beantwortet. 

Meine physiologischen Experimente waren zuerst 



— 1 18 — 

auf die äussere Herzinnervation gerichtet. Dass eine 
solche wirklich vorhanden ist, wird durch folgende 
Beobachtungen bewiesen. Schon Car us hat an einem 
Krebse, dem er den Kopf weggeschnitten, eine vor- 
übergehende Intermission des Herzschlages wahrge- 
nommen; desgleichen als darauf bei demselben Thiere 
die vordere Hälfte der Ganglienkette mit einem 
stumpfen Messer zerdrückt wurde (S. 82, 11). Diese Be- 
obachtung habe ich an mehreren Individuen bestätigt 
gefunden. Ferner habe ich bei Abtragung des Rücken- 
schildes über dem Herzen dasselbe gleichfalls in dia- 
stolische Erschlaffung gerathen sehen. Diese Erschei- 
nung, welche fast nie ausblieb, währte in der Regel 
ungefähr %' lang. Es kann diesem diastolischen Still- 
stande offenbar nur eine Nerventhätigkeit zu Grunde 
liegen. Erinnert er nicht lebhaft an den bekannten, 
reflectorischen Herzstillstand bei Wirbelthieren? Übri- 
gens habe ich auch an Krebsen , deren Brust und 
Kopfganglien vorher zerstört worden waren, bei Ent- 
fernung der betreffenden Partie des Rückenschildes 
den Stillstand des Herzens gesehen (2 Versuche). 

Nur blossgelegt, aber im Zusammenhange mit den 
übrigen Körpertheilen, schlugen die Herzen gewöhn- 
lich unregelmässiger (mit Intermissionen) , als nach- 
dem sie ausgeschnitten waren. AuchdieseBeobachtung 
spricht für das Vorhandensein äusserer Nerveneinflüsse 
auf das Herz. 

Car us hat, wie es scheint, auf Grund eines Versu- 
ches (11) gefolgert: «Zerstörung der Ganglienkette 
bewirkt sogleich Erlahmen des Herzens, und wenn 
auch noch bis 4 Minuten Bewegungen desselben er- 
folgen, so sind sie doch regellos, unvollkommen und 



— 119 — 

mehr letzte Äusserungen der Irritabilität desselben zu 
nennen». Sein Versuch ist indessen als eine Ausnahme 
zu betrachten, da ich nach Zerstörung einzelner Theile, 
oder des ganzen Centralnervensystems (nach dem er- 
wähnten , kurzen Stillstande) gewöhnlich die frühere 
Frequenz der Zusammenziehungen wiederkehren sah. 
Die verschiedenen physiologischen Experimente, 
welche ich angestellt, um etwas Näheres über die äus- 
sere Innervation zu erfahren , gaben stets negative 
Resultate. So habe ich keine Veränderung im Herz- 
schlage beobachten können , wenn der Stomatoga- 
stricus an den verschiedensten Stellen mit Inductions- 
strömen und mittelst Kochsalz gereizt wurde, weder 
wenn er intact, noch wenn er durchschnitten war. Es 
lässt das Misslingen der Versuche am Stomatogastri- 
cus, falls dieser Nerv wirklich das Herz versorgt, zwei 
Annahmen zu: entweder 1) leitet er zwei sich gegen- 
seitig aufhebende Impulse 1 ), oder 2) er befand sich in 
einem besonders deprimirten Zustande. Letzteres halte 
ich keineswegs für unmöglich, da meine Versuche im 
November und December, also zu einer höchst un- 
günstigen Jahreszeit, angestellt wurden, und meine 
Krebse aus Fischkästen stammten, in welchen sie schon 
lange gehungert hatten. Einige von ihnen waren der 
blassen Färbung ihrer Eingeweide und ihres Blutes 
nach offenbar in keinem normalen Zustande. Auch 
liegen mir mehrere neue Experimente über die Inner- 
vation des Froschherzens vor, deren Unbeständigkeit 
sich leicht auf den Einfluss der Jahreszeit und der 



1) Man vergleiche : J. Müller, Jahrsb. in seinem Archiv. 1837 p. 
LXXXVII und Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. Handb. 
d. vergl. Auat. Tübingen. 1864. Bd. I. 201 sq. 



— 120 — 

übrigen äussern Lebensbedingungen der Thiere zu- 
rückführen liesse. Bei dieser Gelegenheit habe ich 
mich überzeugt, wie nothwendig es ist, dass die Ex- 
perimentatoren an Herzen von Kaltblütern angeben, 
zu welcher Jahreszeit sie ihre Beobachtungen gemacht, 
und unter welchen äussern Bedingungen die von ih- 
nen verwandten Individuen gelebt hatten. 

Ausser dem Stomatogastricus habe ich noch ver- 
schiedene Theile der centralen Nervenkette mit dem 
Strome gereizt, jedoch ebenfalls ohne Erfolg 2 ). 

Das Vorhandensein, oder Fehlen von sogen, auto- 
matischen Nervenapparaten ist, wie schon oben ange- 
deutet, vom anatomischen Standpunkte aus bis jetzt 
noch nicht entschieden. Deshalb kann über die Au- 
tomatic des Krebsherzens nur abgesehen von ihrem 
Erzeuger geredet werden. 

Es wurde schon daran erinnert, dass das ausge- 
schnittene Herz seine Pulsationen fortsetzt. Wenn 
Car us (anscheinend nur nach einem Versuche S. 84) 
statuirt, dass die Schläge des ausgeschnittenen Her- 
zens nur 5 Minuten dauern, so kann ich dem nicht 
beipflichten, da ich häufig genug Herzen, wenn sie in 
einer Flasche über Wasser aufgehangen waren, weit 
über eine Stunde lang habe pulsiren sehen. 

Durchschnitt ich das Herz, mochte es sich noch 
im Thiere befinden, oder herausgenommen sein, in 
den verschiedensten Eichtungen, so kam ich zu kei- 



2) Es wäre vielleicht nicht unnütz für diejenigen, welche sich 
mit der Innervation des Krebsherzens befassen wollen, zu erwähnen, 
dass während man an der Bauchkette operirt, der Herzschlag be- 
quem in einem Spiegel zu beobachten ist. Das Thier wird hierbei am 
besten so gehalten, dass die linke Hand den vordem Theil des Kör- 
pers sammt den grossen Scheeren umfasst. 



— 121 — 

nen beständigen Resultaten: bald schlugen beide 
Theile weiter, bald nur einer, bald blieben beide ste- 
hen. Wird ein Herz in 2 oder mehr Theile zerschnit- 
ten, so scheinen die Stücke desto mehr Aussicht auf 
Contraction zu haben, je grösser sie sind. 

B. lieber den Einfluss einiger physikalischer und chemi- 
scher 3 ) Agentien auf das Krebsherz. 

Mechanische Reizung. 

Auf einen Nadelstich erwiedert das noch thätige, 
oder unlängst stehengebliebene Herz durch eine Con- 
traction. Doch sind mir häufig Herzen vorgekommen, 
welche sehr träge und bisweilen gar nicht diese Re- 
action gaben. 

Es ist bekannt, dass Dehnung eines Muskels Con- 
traction erzeugen kann; also als Erreger auf die Mus- 
kelfiber wirkt. Ähnlich wirkt sie auch auf die rhyth- 
mische Thätigkeit des Krebsherzens. Die Anordnung 
der Versuche war höchst einfach. Ein Herz wurde 
in der Luft schwebend an seinen vordem Gefässen 
befestigt, während an das hintere ein leichtes Papier- 
eimerchen angehängt wurde, in welches nach Belie- 
ben Schrotkörnchen gelegt wurden. — 3 Beispiele: 

I. Um 2 U. 34 M. bei 10 Schrotk. in % 1 2 kr. 
2 » 35 » » » » 10 id. 

2 » 37 » » 6 » » 10-11 dopp. 



3) Unter den Herren, welche die Güte hatten, mir die nöthigen 
chemischen Hülfsmittel zu verschaffen, bin ich dem Assistenten der 
Pharmacie E. Jacobi besondern Dank schuldig. 

Mélanges biologiques. V. lb 



— 122 — 

II. Um 1 U. 5 M. ohne Schrot in %' 7 kr. 
von 1 » 7 » 

bis 1 » 9 » mit » » 7 — 8 id. 

um 1 » 10 » ohne » » Intermiss.; 
darauf vereinzelte, unregelmässige Schläge, so dass 
um 1 U. 12 M. ohne Schrot in 1 / 2 ' 5 s. unrein. 
» 1 » 1 3 » mit » » 7 — 8 stärker 

und regelmässig; dazwischen leise Wallungen. 
III. Durch zeitweise Einwirkung eines constanten 
electrischen Stromes ermüdetes Herz. 
Um 1 U. 30 M. mit Schrot in 1 / 2 ' kaum bemerkbar 
» 1 » 34 » mehr » » 4 — 5 zieml. kr. 
» 1 » 35 » ohne » » 
» 1 » 37 » mit » » sehr seh w., nicht 

zu zählen. 

Aus den angeführten Beispielen sieht man, dass 
Zerrung der Gewebselemente des Herzens die Kraft 
und die Zahl der Contractionen beeinflusst, ja selbst 
(W 1) den Charakter derselben modificirt. 

Ein hängendes (folglich durch seine eigene Schwere 
gezerrtes) Krebsherz schlägt besser, als ein liegendes, 
welches freilich auch den Reibungswiderstand der 
Unterlage zu überwinden hat. 

Wärme. 

Es ist schon von Carus nachgewiesen, dass die 
Sonnenstrahlen, durch die Linse auf's Herz concentrirt, 
als Erreger wirken (S. 82 und 84). Nun fragt es sich, 
ob hier Licht oder Wärme, oder beide zugleich thä- 
tig sind? Dass die Wärme an sich in hohem Maassc 
anregend auf die Contractionen wirkt, mag folgendes 
Beispiel erläutern. Ein Herz wurde abwechselnd in 



— 123 — 

Wasser von verschiedener Temperatur gelegt und ab 
und zu auch in der Luft beobachtet. Die Zimmer- 
temperatur betrug (nur) 13,3 C. 

Um 1 ü. 15 M. in Luft, in %' 5—6 

» 1 » 20 » Wasser v. 11,3° 5 
» 1 » 22 » Luft 4 

» 1 » 25 » Was'ser » 16,2° 3 (Nachw.) 
» 1 » 26 » » » » 4 — 5 

» 1 » 30 » » » » 6 — 7 

» 1 » 32 » Luft » 4—5 

» 1 » 36 » Wasser » 20,0° 5—6 stark. 
» 1 » 39 » » » » 9 id. 

Mit Abkühlen des Wassers Verringerung. 
» 1 » 46 » » » 18,7° 6 

» 1 » 50 » Wasser» 13,7° ganz undeutl. 
» 1 » 54 » Wasser» 30,0° kl. Pause., 
» 1 » 55 » » » » 6, so stark, wie 

noch nie gesehen. 
» 1 » 58 » » » 28,0° 5 — 6 stark. 

» 2 » » Wasser» 13,5° 
» 2 » 3 » » » 40,0° 0. 

Man sieht also, dass die Temperatur auf das Herz 
des Krebses ganz denselben Einfluss hat, wie es für 
das der Wirbelthiere schon längst bekannt ist. 

Electricitat. 

a) Inductionsstrom. 

In E. H. Weber's Abhandlung «Über Ed. Weber's 
Entdeckungen in der Lehre v. d. Muskelcontraction» 
(Müll. Ar. 1846. S. 504) finden sich folgende wenige 
Zeilen versteckt: «Das Herz des Krebses zog sich, 



— 124 — 

wenn es mit den Dräthen (Inductionsstrom) berührt 
wurde, zusammen, blieb so lange zusammengezogen, als 
die Berührung dauerte, und fing sogleich wieder an zu 
schlagen, sobald sie aufhörte.» — Diese Beobachtung 
(welche mir übrigens gelungen war, noch ehe ich die 
Weber'sche Abhandlung zu einem ganz andern Zwecke 
durchgenommen hatte) zeigt augenscheinlich, dass das 
Herz des Krebses im Gegensatz zu dem der Wirbel- 
thiere sehr leicht tetanisirbar ist. Auf Grund dieser 
Thatsache gebührt ihm eine Stellung zwischen dem 
Herzen der Wirbelthiere und dem Muskel. Ferner 
erlaubt diese Thatsache vielleicht eine Parallele zu zie- 
hen zwischen der Action des Krebsherzens und den 
Lebensäusserungen niederer Organismen, wie sie uns 
hauptsächtlich Kühne in seiner geistreichen Schrift: 
«Unters, über das Protoplasma und die Contractilität» 
(Leipzig 1864) schildert. 

Die bisher wenig beachtete Fähigkeit des Krebs- 
herzens in Tetanus zu gerathen, scheint mir, wäre 
Veranlassung genug, um sich nochmals an die Unter- 
suchung der Frage zu wagen, ob die Automatie des 
Herzens auf einer Nerven- oder Muskelthätigkeit be- 
ruhe. Auch habe ich bereits eine Reihe von Experi- 
menten am Herzen des Hühnerembryo und des Fro- 
sches angestellt, welche, wie ich hoffe, für diese Frage 
von einigem Nutzen sein dürften. 

Die Annahme der Identität des Tetanus des Krebs- 
herzens mit dem Muskeltetanus lässt sich auf folgende 
Weise stützen. 

SeitKühne's Untersuchungen muss man annehmen, 
dass der durch Inductionschläge erzeugte Tetanus auf 
keinen Fall bloss eine Summe rasch auf einander fol- 



— 125 — 

gender Contractionen sei, sondern dass er (wenigstens 
zum Theil) in einer Gerinnung contractiler Substan- 
zen bestehe. Es beruht bekanntlich Kühne's Beweis- 
führung hauptsächlich darauf, dass ein längere Zeit 
tetanisirter Muskel nur in dem Falle zu seiner ur- 
sprünglichen Form zurückkehrt, wenn er mechanisch 
gezerrt wird, und dass er nicht im Stande ist, gleich 
dem einmalig contrahirten, selbst eine so geringe Rei- 
bung zu überwinden, wie sie z. B. die Oberfläche von 
Quecksilber darbietet. Auf Quecksilber, oder auf einer 
geölten Glasplatte liegend, pulsirt das Krebsherz vor- 
trefflich. Wird es auf einer solchen Unterlage (mag 
es noch thätig oder bereits stehen geblieben sein) von 
einem Inductionsschlage getroffen, so nimmt es nach 
seiner Zusammenziehung sogleich wieder seine frü- 
here Form an; wird es hingegen länger tetanisirt, so 
dehnt es sich hinterher nur höchst langsam und viel- 
leicht nie mehr vollständig wieder aus. 

Schwächere, aber anhaltende Inductionsströme stei- 
gern die Pulsationen des Herzens. Unter den Versu- 
chen mit diesem Erreger, welche Anfangs Januar an- 
gestellt wurden, ist nur folgender wirklich scharf. 

Um 12 U. M. ohne Str. in 1 / 2 ' 8 kr., unreg. 

» 12 » 4 » mit » » 10 id. 

» 12 » 5 » Str. bis an die Tetanusgr. verst. 

» » » mit Str. in %' 18, schw. 

» 12 » 6 » ohne Str. in 1 / 2 ' 6 schw. 

» 12 » 7 » mit » » 15 id. 

» 12 » 9 » ohne » » 0. 

b) Constanter Strom. 

Schon Car us hat den Einfluss des constanten Stro- 



— 126 — 

mes auf das Herz studirt, indem er es mit Zink und 
Kupfer armirte. Auf S. 84 heisst es bei ihm: «Sowohl 
Berühren des Herzens an der Basis und Spitze mit 
beiden Polen, als Aufsetzen des einen an die Ganglien 
und des andern ans Herz, erregt bei jedem Schluss 
Contraction, doch ist selbige durchaus sinnlich wahr- 
nehmbar nicht abgeändert; der galvanischen Strömung 
ausgesetzt, sind die Contractionen und Expansionen 
nicht so rein, gleichen mehr einem Hin- und Herwo- 
gen, auch vermindern sie sich etwas». Diese Resultate 
hat Carus aus seinen Versuchen 7 und 11 gefolgert, 
welche theils an Helix, theils an Astacus (zusammen 
an 3 (?) Individuen) im Frühling angestellt wurden. 

Meine Experimente über den Einfluss des constan- 
ten Stromes auf den Herzschlag wurden meist Ende 
Januar und Anfangs Februar, und einige nachträg- 
lich Mitte April (a. St.) gemacht, zu einer Zeit, als 
die ausgeschnittenen Herzen oft so kraftlos waren, 
dass sie gar nicht schlagen wollten. Dies mag der 
Grund sein , weshalb die Versuche bisweilen ganz 
besonders widersprechende Resultate gaben. Bemer- 
ken muss ich übrigens, dass bei meinen Experimenten, 
wegen der grossen Schwierigkeiten, weder gleichmäs- 
sige Ströme, noch unpolarisirbare Electrode in An- 
wendung gebracht werden konnten. Die Anordnung 
der Versuche war folgende. Das Herz wurde gewöhn- 
lich an seinen vordem Gefässstämmen aufgehangen 
und mit seiner Rücken- oder Bauchfläche an die Kup- 
ferelectrode angelehnt, welche sich in einem Abstände 
von 3 — 4 mm über einander befanden. Übrigens wurden 
bisweilen die Dräthe an die Rückenfläche des nicht 
ausgeschnittenen Herzens, gleichfalls der Quere nach, 



— 127 — 

applicirt. Abwechselnd kamen ein kleines und zwei 
grosse Daniell'sche Elemente in Anwendung. 

Am häufigsten sah ich den stärkern constanten 
Strom den Herzschlag enorm beschleunigen und zu- 
gleich beträchtlich abschwächen. Es stieg z. B. in ei- 
nem Falle die Zahl der Pulsationen von 9 auf 26, in 
einem andern von 4 auf 34 in 1 / 2 ' u. s. w. Gleichzei- 
tig pflegte das Herz, so lange der Strom währte, mehr 
oder weniger zusammengezogen zu sein (analog dem 
Muskel). Bei Betrachtung dieser Erscheinungen fiel 
mir ein Schema ein, welches die Beschleunigung und 
gleichzeitige Abschwächung der Pulsationen aus dem 
contrahirten Zustande des Herzens erklären könnte. 
Bekanntlich hat man, um den Umsatz eines gleichmäs- 
sigen Ernährungsprocesses in rhythmische Thätigkeit 
sich zu versinnlichen, letztere mit dem periodischen 
Entweichen von Gasblasen aus einer Retorte vergli- 
chen. Denkt man sich die ganze Retorte plötzlich ver- 
engt, contrahirt, so wird sie ceteris paribus in dersel- 
ben Zeiteinheit mehr, aber kleinere Gasblasen entsen- 
den. Ein ähnliches Schema lässt sich construiren, indem 
man in Czermak's «Apparat zur Erläuterung der In- 
nervationsvorgänge, welche rhythmisch erfolgende Be- 
wegungen erzeugen und reguliren», das schaukelnde 
Schiffchen sich- verkleinert denkt. (Czermak, Mitth. 
aus dem physiol. Privatlaboratorium. 1. Heft, 1864, 
p. 8). — Für diese sehematische Vorstellung scheint 
übrigens eine Beobachtung zu sprechen. Sobald näm- 
ich das Herz gehörig mit Schrot belastet wurde, 
pflegte die Beschleunigung und Abschwächung der 
'ulsationen bei Einwirkung des constanten Stromes 



— 128 — 

nicht mehr einzutreten; statt dessen vermehrten sich 
die Schläge nur wenig und blieben kräftig. 

Doch nicht immer wirkte der Strom auf die zuerst 
erwähnte Weise. Nicht selten habe ich ihn stehenge- 
bliebene Herzen zu neuen, regelmässigen und biswei- 
len recht kräftigen Contractionen anregen sehen. In 
einem Falle sah ich ihn gerade die entgegengesetzte 
Wirkung äussern: das Herz blieb nach einer Schies- 
sungszuckung regunslos; als hingegen der Strom wie- 
der entfernt wurde, zeigte es von Neuem Contractio- 
nen. Übrigens ist dieses Herz als von vorneherein er- 
schöpft anzusehen, da es überhaupt schwach und nur 
10 Minuten lang selbstständig schlug. 

Über die Einwirkung des Schliessens und Öffnens 
constanter Ketten habe ich eine Anzahl gleichfalls 
nur fragmentarischer Beobachtungen gemacht, ohne 
auf das Nähere einzugehen. So sah ich wiederholent- 
lich, dass so lange der Strom eine bestimmte Richtung 
hatte, nur das Öffnen der Kette eine Contraction be- 
dingte; sobald aber die Stromrichtung gewechselt 
wurde, sah ich umgekehrt nur das Schliessen dersel- 
ben eine Contraction hervorbringen. In andern Fäl- 
len gab sowohl das Schiessen, als auch das Öffnen der 
Kette bei ein und derselben Stromrichtung eine Con- 
traction. In noch andern Fällen erfolgte die Zuckung 
beim Schliessen der Wippe sowohl auf die eine, als 
auch auf die andere Seite u. s. w. Die Erscheinun- 
gen dieser letzten Gruppe hängen von dem ursprüng- 
lichen Zustande des Herzens, von der Dauer des Ver- 
suches und von der Stromstärke ab, und zeigen offen- 
bar, dass am Krebsherzen die « Zuckungsgesetze » der 
Muskeln zu Tage treten. 



— 129 — 

Beim Schliessen der Kette beobachtete ich ferner 
häufig eine tetanusartige Erscheinung. Doch gewöhn» 
lieh zeigten sich nach V 4 bis 1 / 2 ' am zusammengezogenen 
Herzen ganz leise , beschleunigte Pulsationen , und 
mithin ging der Tetanus in die zuerst besprochene 
Erscheinung über. Doch nicht selten blieb der Teta- 
nus rein und hielt genau so lange an, wie der Strom 
währte. Bald erfolgte Tetanus nur beim Schliessen 
der Kette in der einen, bald nur in der andern, bald 
in beiden Richtungen. An verschiedenen Herzen trat 
dieser Tetanus auch bei verschiedenen Stromstärken 
auf. 

Schliesslich will ich noch eines vereinzelten Versu- 
ches erwähnen. Ich bediente mich dabei eines klei- 
nen Dan ielTschen Elementes und eines Rheostates. Es 
ergab sich, dass das Herz nur auf eine gewisse Strom- 
stärke durch eine tetanische, von häufigen, kleinen 
Pulsationen gefolgte , Contraction reagirte ; wurde 
hingegen der Strom über ein gewisses Maass verstärkt 
oder abgeschwächt, so zeigte er gar keine Wirkung 
mehr. Sollte diese Erscheinung nicht an den sogen. 
Pflüg er'schen Tetanus erinnern, welcher ja auch nur 
durch gewisse Stromstärken erzeugt wird? — Wie 
fragmentarisch auch die vermittelst des const. Stro- 
mes gemachten Beobachtungen sind, so bekräftigen 
sie doch die Anschauung, dass dem Krebsherzen im 
physiologischen Systeme eine Stellung zwischen dem 
Herzen der Wirbelthiere und dem «gewöhnlichen Mus- 
kel» gebühre. Mit andern Worten: in dem besproche- 
nen Verhalten des Krebsherzens gegen den constan- 
ten Strom spricht sich seine Muskelnatur deutlicher 
aus, als am Herzen der Wirbelthiere. Es war dies 

Mélanges biologiques. V. 17 



— 130 — 

übrigens schon zu erwarten, da das Krebsherz ein 
Flechtwerk von Muskelelementen darstellt, in wel- 
chem die Längsfasern bedeutend prävaliren 4 ), und 
da gerade diese Fasern es waren , auf welche ich den 
Strom vorzugsweise einwirken Hess. 

Wasser. 

Dass in gewöhnliches Wasser gelegt das Herz 
sogleich zu schlagen aufhöre (Car us S. 84) fand ich, 
wie schon aus den Versuchen über den Einfluss der 
Temperatur ersichtlich, nicht bestätigt. 

Schon a priori war anzunehmen, dass destillirtes 
Wasser, welches bekanntlich die Muskelfasern verän- 
dert, auch auf das Krebsherz schädlich wirke. Die 
Fälle, bei denen in diesem Medium über 1 / 2 Stunde lang 
Contractionen erfolgten, schienen dadurch bedingt zu 
sein, dass das Herz mit Blut angefüllt war, wodurch 
der Einfluss des Wassers so zu sagen ausgeglichen wur- 
de. Blutleere, wenn auch kräftige Herzen wurden hin- 
gegen bald trübe und schrumpften zusammen. 



4) Auf letzteren, wichtigen Umstand hat mich besonders Hr. 

Jarshinski aufmerksam gemacht. 

Es sei mir vergönnt, hier gelegentlich noch eines andern von ihm 
gemachten Fundes zu erwähnen, dass nämlich das Herz von einem 
zweischichtigen Epithel bedeckt ist. Es stimmt diese Beobachtung 
mit der von Reichert überein, welcher beiläufig erwähnt, dass die 
beiden grossen pinselförmigen Kiefermuskeln des Krebses, welche 
vom Rückenschilde, unweit des Magens ihren Ursprung nehmen, 
gleich ihrer Sehne einen Epithelialüberzug besitzen. Häckel und 
Margo möchten jedoch diesen Überzug nicht als Epithel gelten las- 
sen. Reichert: Vergleichende Beobachtungen üb. d. Bindegewebe 
etc. Dorpat 1845. S. 77. Häckel: Üb. die Gewebe des Flusskrebses 
a Müll. Ar. 1857. S. 542 Margo: Neue Unters, üb. die Entwicklung. 

U . der Muskelfasern in den Denkschr. der Wiener Akademie. XX 

8 2, II Abth. S. 33. 



— 131 — 

Sauerstoff. 

Dieses Gas unterhält, kräftigt und beschleunigt die 
Herzpulsationen, und ist selbst im Stande sie hervor- 
zurufen, wenn sie bereits erloschen. Folgende Bei- 
spiele werden genügen, um dieses darzuthun. (Das 
Herz hing bei diesen Versuchen in einer Flasche an 
einem, um seine vordem Gefässe geschlungenen Fa- 
den. Auf dem Boden der Flasche befand sich natür- 
lich Wasser, damit das zu beobachtende Object nicht 
austrocknete. Dieselbe Anordnung wurde auch bei Ge- 
legenheit der Einwirkung der übrigen Gasarten ange- 
wandt). 

I. Ein Herz wurde am 18. Jan. um 1 U. 25 M . 
in möglichst reinen Sauerstoff gehangen. Es schlug am 
folgenden Tage, dem 

19. Jan. um 12 U. M. in %' 16 — 17 kr. 

— » » 3 » 30 » » " 16 id. 

20 » » 12 » » » 10 s. seh., unreg., 

— » » 2 » » » anscheinend noch 

schwächer. 

Am andern Morgen (4ter Tag) war es sehr proble- 
matisch, ob das Herz sich noch rührte. Nun wurden 
die Zuleitungsdräthe eines Inductionsstromes durch 
einen der Flaschenhälse an's Herz applicirt: es ge- 
rieth in Tetanus; blieb jedoch contrahirt. Es ist noch 
zu bemerken, dass an diesen Tagen die Temperatur 
im Laboratorium, in der Nähe des Fensters, wo das 
Experiment vorgenommen wurde, nur 12,5 C. betrug. 

II. Ein Herz schlug um 

1 U. 43 M. in Luft in %' 2—3 
1 » 45 » » Säuerst. » 10—11 



— 132 — 



2 U. 


50 M. 


in 


Säuerst. 


» 


16- 


-17 


2 » 


55 


» 


» 


Kohlens. 


» 







3 » 





» 


» 


Säuerst. 


» 







3 » 


16 


» 


» 


» 


» 


3 




3 » 


20 


M 


» 


» 


» 


8 




4 » 


12 


» 


» 


» 


» 


33- 


-34 


7 » 


37 


» 


>j 


» 


» 


26 r 


eg; 



Am folgenden Tage (4. Dec.) hat man um 4 U. n. 
M. das Herz noch kräftig pulsiren sehen. 

Stickstoffoxydul. 

Über die Einwirkung dieses Stoffes auf das Krebs- 
herz liegt nur ein Versuch vor: 

1 ü. 10 M. in Luft in 7/ 15, 16, 17) „ 

12 öl sturm - 

7 weniger kr. 
5 kr. 

4 id. 
3—4 id. 
2 — 3 ausn. kr. 
4—5 
4 

3—4 

4 — 5 seh. zuck. 
5 

5 stärk. 
4—5 
5—6 
6 




i) 


14 


» 


NO. 


» 


16 


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» 


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» 


27 


» 


» 


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30 


» 


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32 


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» 


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» 


» 


» 


35 


» 


» 


» 


40 


» 


» 


M 


43 


9 


» 


» 


47 


» 


» 


2 » 





» 


» 



— 133 — 

Während des ganzen Versuches waren die Pulsa- 
tionen durchaus unregelmässig. Für das Froschherz 
hat L. Hermann (Üb. d.physiol. Wirk. d. Stickstoffox. 
Archiv von Reichert u. du Bois-R. 1864. S. 535) 
keine specifische Wirkung des fraglichen Gases nach- 
weisen können; nur fand er, dass das Herz darin 
etwas rascher abstirbt, als in N. und H., zwei Sub- 
stanzen, welche man als physiologisch indifferent zu 
bezeichnen pflegt. Ein Froschherz, welches in der 
Luft (in 1 / 2 ') nur 1 mal pulsirt hatte, sah ich in Stick- 
stoffoxydul mit nach und nach abnehmender Häufig- 
keit schlagen, bis es nach einer halben Stunde ganz 
still stand. Ein anderes Froschherz, welches vor dem 
Versuche in 1 / 2 ' — 15 1 / 2 mal pulsirt hatte, wurde leider 
nur 2% Stunden lang beobachtet. Als die Beobachtung 
unterbrochen wurde, schlug es noch 11 mal. Die Zahl 
der Pulsationen war während des Experimentes un- 
regelmässig: bald sank sie auf längere Zeit, bald hob 
sie sich wieder. 

Kohlensäure. 

Sie deprimirt die Action des Krebsherzens und hebt 
sie, je nach ihrer Reinheit, rascher oder langsamer 
auf. Ein in der Luft (in 1 / 2 ') 2 — 3 mal schlagendes 
Herz wurde, als in die Flasche, in welcher es hing, 
C0 2 geleitet wurde, im Verlauf einer Viertelstunde 
zur Ruhe gebracht. Die Kohlensäure, welche bei Ver- 
such II über die Wirkung des Sauerstoffs angewandt 
worden, war möglichst rein: in ihr sistirten die Pul- 
sationen in weniger als 5 Min. 

Ammoniak. 
Es ist bekannt, dass dieses Gas für die musculo- 



— 134 — 

sen Gebilde ein Erreger ist, dieselben aber leicht 
angreift. Dies kann ich auch für das Krebsherz 
bestätigen. Hierzu nur folgendes Beispiel. Ein samnit 
einem Stücke des Rückenpanzers ausgeschnittenes 
Herz schlug 7 mal in 1 / 2 '. Es wurde ein Tropfen einer 
höchst verdünnten Ammoniaklösung auf dasselbe ge- 
bracht; nun stieg im Verlauf von 1 / 2 Minute die Con- 
tractionenzahlaufl2 — 13, zugleich wurden die Schläge 
hastig und öfters, so zu sagen, von einem Anlaufe 
(Rucke) angekündigt. Doch schon nach einer halben 
Minute stand es still; bis auf seinen hintern Abschnitt, 
wo die aorta posterior ihren Ursprung nimmt. Dieser 
Theil pulsirte nun deutlich 16 mal in 1 / 2 '. 5 Minuten 
nach Beginn des Versuches sah man an ihm noch 
Contractionen. Eine Minute darauf war das ganze 
Herz regunslos. Nachdem nun das Präparat in Wasser 
abgespült worden war, erfolgten von Neuem einige 
Contractionen an den hintern Aortenwurzeln. 

Résumé. 

Aus den vorstehenden Mittheilungen möchten fol- 
gende Sätze hervorzuheben sein, da sie Anhaltungs- 
punkte für weitere Untersuchungen abgeben können. 

1) Das Krebsherz ist ein muskulöses Organ von 
trabeculärem Baue, welches in die Kategorie 
der wahren Herzen (im Gegensatz zu den 
Lymphherzen) gehört, da es ausgeschnitten seine 
Pulsationen fortsetzt. 

2) Auch die vom Herzen abgeschnittenen Thcile 
setzen häufig ihre rhythmische Bewegung fort 
und, wie es scheint, desto eher, je grösser sie 
sind. 



— 135 — 

3) Über die Herznerven scheint nichts Näheres 
bekannt zu sein. 

4) Zerstörung der centralen Nervenmassen des 
Krebses, sowie Aufbrechung des Rückenschil- 
des erzeugen vorübergehenden , diastolischen 
Herzstillstand. 

5) Das Krebsherz steht einigermaassen zwischen 
dem Herzen der Wirbelthiere und dem Muskel, 
da es sich durch Inductionschläge tetanisiren 
lässt und auch bei Einwirkung des constanten 
electrischen Stromes seine Muskelnatur nicht 
verleugnet. 

6) Gegen die gewöhnlichsten, in der Physiologie an- 
gewandten physikalischen und chemischen Agen- 
tien scheint es sich ganz ähnlich wie der Mus- 
kel und überhaupt, wie die sogenannten con- 
traction Substanzen zu verhalten. 

Die hier mitgetheilten Beobachtungen sind im La- 
boratorium des Hrn. Prof. Setschenow angestellt 
worden. Hierfür und besonders für die freundlichen 
Rathschläge, welche mein hochverehrter Lehrer mir 
gegeben, spreche ich ihm den innigsten Dank aus. 

St. Petersburg, den 12. April 1865. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 416 — 430.) 



~ Mai 1865. 

lb 

Bericht über eine Abhandlung: Bemerkungen 
über die Classification der kaltblütigen Rük- 
kenmarkthiere zur Beantwortung der Frage: 
Was ist ein Fisch, von J. F. Brandt. 

Ich habe die Ehre der Akademie eine Abhandlung für 
die Memoiren zu überreichen, welche sich auf die ge- 
nauere Charakteristik der Classe der Fische in Bezug 
auf die näher mit ihnen verwandten Thierclassen be- 
zieht. Sie wurde dadurch hervorgerufen, dassdermit 
Rechtgefeierte englische Naturforscher, R.Owen, neu- 
erdings wieder die schon früher von Pallas ausgespro- 
chene Ansicht geltend zu machen suchte : die Fische lies- 
sen sich von den Amphibien undReptilien nicht trennen. 
Meine auf diesen Gegenstand bezügliche Abhandlung 
erörtert, von Aristoteles beginnend, die verschiede- 
nen Vorstellungen, welche man mit dem Begriffe Fisch 
verband, nebst den Merkmalen, welche man zur Cha- 
rakteristik der Fische aufstellte, wenn man sie als eine 
gesonderte Abtheilung (Classe) von Thieren ansah. 
Hierauf folgen die Einwendungen, welche gegen die 
Ansicht, dass die Fische eine besondere Classe zu bil- 
den hätten, von Pallas und Owen erhoben wurden. 
Der zweite Theil meiner Abhandlung enthält zur wei- 
tern Beweisführung, dass für jetzt noch keine genügen- 



— 137 — 

"den Gründe vorliegen, die Fische mit den Reptilien 
und Amphibien zu vereinen: 1) eine ausführliche Cha- 
rakteristik der 'warm- und 2) kaltblütigen Thiere; 3) 
eine Würdigung der Einwendungen, welche Pallas 
und Owen gegen die Sonderung der kaltblütigen 
Thiere in Fische und Amphibien gemacht haben; 4) 
eine Charakteristik der Reptilien; 5) eine Charakteri- 
stik der Amphibien und 6) eine Charakteristik der 
Fische. Den umständlichen Charakteristiken der er- 
wähnten drei Thierclassen reihen sich Definitionen 
an, welche die wesentlichsten Kennzeichen derselben 
enthalten. Schliesslich werden dann nochmals die 
Gründe zusammengefasst, welche nach Maassgabe der 
bisherigen Materialien und des Standpunktes der sy- 
stematischen Zoologie eine Vereinigung der Fische 
mit den Amphibien und Reptilien nicht annehmbar 
erscheinen lassen. Es wird indessen zugegeben, dass 
möglicherweise künftige Entdeckungen noch innigere 
Beziehungen zwischen diesen Thierclassen nachweisen 
könnten, als dieselben für jetzt bestehen. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, p. 535 — 536.) 

Mélanges biologiques. V. 18 



i* Mai 1865, 

Bericht über den ersten Theil meiner Beiträge 
zur Kenntniss der Entwickelungsstufen der 
ganoiden Fischformen von J. F. Brandt. 

Zur Beantwortung der beiden Fragen: welcher Platz 
den störartigen Formen in der Classe der Fische an- 
zuweisen sei, und wann sie auf unserem Planeten, so 
viel sich bisher ermittrein Hess , zuerst aufgetreten 
seien, unternahm ich es, genauere Untersuchungen 
über die Ganoiden anzustellen, um die Hauptresultate 
derselben in meiner Monographie der Störe Russlands, 
wovon bereits mehrere Bogen gedruckt sind, aufneh- 
men zu können. So entstanden zwei Abhandlungen, 
wovon die eine: «Bemerkungen über die Entwicke- 
lungsstufen und die Gruppirung der Ganoiden, mit be- 
sonderer Beziehung auf den Typus der störartigen 
Antacaei (von àvTaxaFoç Acipenser bei -Hero dot)» ent- 
hält, während die andere, gleichsam einen theilweisen 
Commentar zur zweiten bildende , speziell sich auf 
die mit einem Panzer bekleideten ganoiden Formen 
bezieht. In der ersten Abhandlung, welche den Gegen- 
stand des heutigen Berichtes bildet, suche ich den 
Platz, welcher den Antacaeen unter den Fischen ge- 
bührt, näher festzustellen und vergleiche ihre Bezie- 
hungen zu den Plagiostomen , Holocephalen und den 



— 139 — 

andern Ganoiden , welchen letztern ich auch aus 
angeführten Gründen die bisher so isolirt stehenden 
Lepidosirenen (J. Müller's Dipnoi) einreihe, so wie 
auch zu manchen Familien der Knochenfische (Silu- 
riden, Loricariden, Ostraceonten und Aspidophoren). 

Den Anfang der Abhandlung machen Bemerkungen 
über die den störartigen Fischen, besonders durch 
den Skeletbau , zunächst stehenden , vorweltlichen 
Panzerganoiden, welche ich in zwei Typen, 1) Arthro- 
thoraces (mit den Familien Pterichtydes , Heterosteides 
und Coccosteides) und 2) Aspidocephali (mit den Fami- 
lien Cephalaspides und Menaspides) zerfalle. Ausser 
dem Skelet wird besonders der ßepanzerung Auf- 
merksamkeit geschenkt und gezeigt, dass auch hierin 
die Antacaeen, welche den dritten Typus der mit einem 
störartigen Skelet versehenen Panzerganoiden zu bil- 
den haben, im Wesentlichen mit den beiden oben 
genannten Typen der vorweltlichen gepanzerten Ga- 
noiden im Einklänge stehen. Man braucht daher 
nicht erst, selbst hinsichtlich der Bepanzerung, die 
nächsten Verwandten der Störe unter den Knochen- 
fischen, namentlich unter den Loricariden , Siluri- 
den und Ostraceonten zu suchen, obgleich nicht zu 
läugneu ist, dass die eben genannten Familien in 
manchen Beziehungen an die vorweltlichen Panzerga- 
noiden erinnern ; diess fällt indessen weniger ins 
Gewicht, weil die genannten Familien der Knochen- 
fische einerseits so manche Beziehungen zu den An- 
tacaeen besitzen, während andererseits die letztern 
den Knochenfischen sich schon in einigen Beziehun- 
gen mehr nähern, als die alten Panzerganoiden. 

Hierauf werden speziellere Bemerkungen über den 



— 140 — 

Typus der Störe (Antacaei) mitgetheilt, die sich haupt- 
sächlich auf das Verhältniss der untergegangenen 
Formen, namentlich die im Lias gefundenen Reste 
der Gattung Öhondrosteus Agass. beziehen. Der ge- 
naueren Charakteristik dieser von Egerton näher be- 
schriebenen Gattung ist eine besondere Aufmerksam- 
keit geschenkt, da sie nach meiner Ansicht den Typus 
einer eigenen, ausgestorbenen Familie darstellt, die 
ich als Antacaeopsides bezeichnet habe. Dieselbe nä- 
hert sich durch die Körper- und Schädelform den 
Acipenseriden , durch den nackten Rumpf und das 
Vorkommen von radii membranae branchiostegae aber 
den Spatulariden, weicht jedoch von beiden durch den 
zusammengesetztem Opercular-Apparat, den Bau des 
Zungenbeins , eine andere Flossenstellung und die 
mehrzähligen membranae branchiostegae ab, so dass sie 
einerseits als Mittelglied zwischen den Acipenseriden 
und Spatulariden angesehen werden kann, anderer- 
seits aber, wegen der Zahl der radii membranae bran- 
chiostegae und der Gegenwart mancher Knochen am 
Kopfe etwas zu den Knochenganoiden, ja selbst den 
Knochenfischen hinneigt. Den eben angedeuteten 
Erörterungen folgen Blicke auf die Verwandtschaften 
der Antacaeen mit den andern Ganoiden , namentlich 
wird die Möglichkeit der Verwandtschaft des Typus 
der Störe mit den in Bezug auf die Art der Beschil- 
derung und Flossenbildung Störähnlichkeiten bieten- 
den, aber osteospondylen Dercetiden erörtert. 

Hierauf werden Vorschläge zu einer Classification 
der lebenden und näher bekannten fossilen Ganoiden 
gemacht und in einer Tabelle zusammengestellt, wor- 
in der Skeletbau, dann die Hautbedeckung und Flos- 



— 141 — 

senbildung als Hauptmomente für die Gruppirung er- 
scheinen. Die auf der Tabelle mitgetheilte Gruppi- 
rung erhält durch einen Anhang noch mehrfache auf 
die Morphologie und Verwandtschaft der Ganoidenfor- 
men bezügliche Zusätze. 

Ein diesen Zusätzen folgender Abschnitt erörtert 
die Frage, in welcher Erdperiode zuerst wahre stör- 
artige Fische (Antacaei) aufgetreten seien, woran sich 
als Schluss der Arbeit einige allgemeine Bemerkungen 
über das Auftreten sogenannter niederer oder höhe- 
rer Fischtypen reihen. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 536 — 538.) 



^ December 1864. 

Die erste Zuerkennung des Rklizky'schen Prei- 
ses für Leistungen auf dem Gebiete mikro- 
skopisch-anatomischer Erforschung des cen- 
tralen Nervensystems, im Jahre 1864. 

Der Rklizky'sche Preis wurde im Jahre 1860 vom 
verstorbenen Dr. Leontij Leontjewitsch Rklizky ge- 
stiftet, der der Kaiserlichen Akademie der Wissen- 
schaften eine Summe von 3000 R. S. zu dem Zwecke 
vermachte, damit die Zinsen von diesem Capital als 
Preis für die besten Leistungen auf dem Gebiete der 
mikroskopisch-anatomischen Erforschung des centra- 
len Nervensystems verwendet würden. Auf Grund der 
von der Akademie getroffenen und zur allgemeinen 
Kenntniss gebrachten Bestimmungen findet die Ver- 
keilung dieses Preises alle 4 Jahre , und zwar die 
erste Zuerkennung im Jahre 1864 statt. 

Als Preisbewerber meldeten sich zwei Autoren, die 
ihre respectiven Schriften zum festgesetzten Termine 
einsandten: 1) Dr. Stilling mit seinem Werke, beti- 
telt: «Neue Untersuchungen über den Bau des Rücken- 
marks, Cassel 1859» nebst Atlas, und 2) Dr. From- 
mann: «Untersuchungen über die normale und patho- 
logische Anatomie des Rückenmarks, Jena 1864, Thl. 



— 143 — 

I.» Zur Beurtheilung dieser Schriften und zur Ent- 
scheidung über deren Ansprüche auf den Rklizky'- 
schen Preis wurde von der physico- mathematischen 
Klasse der Akademie in der Sitzung vom 3. Juni 1864 
eine Commission ernannt, welche aus dem Ehrenmit- 
gliede der Akademie K. E. v. ßaer als Vorsitzendem 
und den Akademikern Brandt, Schrenck und Ow- 
sjannikow bestand. Diese Commission stattete der 
Klasse in der Sitzung vom 1. December 1864 ihren 
Bericht ab, dahin lautend, dass sie, auf Grundlage des 
in Betreff des Rklizky'schen Preises bestehenden Sta- 
tutes, auch die Arbeit des Prof. Reissner in Dorpat, 
unter dem Titel: «Der Bau des centralen Nerven- 
systems der ungeschwänzten Batrachier, Dorpat 1 864», 
in die Zahl der Concursschriften aufgenommen habe 
und nach gewissenhafter und sorgfältiger Prüfung der 
drei genannten Schriften und vergleichender Schätzung 
ihrer respectiven Werthe, zu dem Schlüsse gelangt 
sei, dass der Preis dem Werke Reissner's zuerkannt 
werden müsse. Gleichzeitig legte die Commission eine 
ausführliche Analyse sowohl der Reissner' sehen 
Schrift, als auch der Werke der anderen zwei Bewer- 
ber, Stilling und Frommann, vor. Die Klasse pflich- 
tete dem Ausspruche der Commission bei und be- 
schloss, dem Werke Reissner's den Rklizky'schen 
Preis zuzuerkennen, den Bericht aber über die erste 
Zuerkennung dieses Preises sowohl im Bulletin der 
Akademie, als auch in den 3anucKH Ana^eMiu zu ver- 
öffentlichen. 



— 144 — 

Der Bau des centralen Nervensystems der unge- 
schwänzten Batrachier, von Dr. E. Reissner, 
Prof. der Anatomie in Dorpat. (Mit einem At- 
las von 12 Tafeln.) 

Die Untersuchungen Reissner's (110 Quartseiten 
stark) sind am centralen Nervensysteme der Batra- 
chier (Bana temporaria, B. esculenta, Bufo cinereus, 
B. variabilis) und zwar an Präparaten, die in einer 
schwachen Chromsäurelösung erhärtet waren, ange- 
stellt. Der Verfasser stellte sich zur Aufgabe, an Schnit- 
ten das Rückenmark, das verlängerte Mark und das 
ganze Hirn zu studiren, um deren Structur, so wie die 
Vertheilung der weissen und grauen Substanz und die 
Ursprungsstellen der Kopfnerven genauer zu ermitteln. 

Wie schwer auch diese Aufgabe sein mag, so ist 
doch zu erwähnen, dass der Verfasser sich bereits seit 
einer Reihe von Jahren mit diesen Fragen befasst; 
seine hier einschlagenden Arbeiten haben allgemeine 
Anerkennung verdient, und Hess sich daher erwar- 
ten, dass er eine befriedigende Lösung vorbringen 
werde 

Wir schreiten nun zur Übersicht der vom Verfas- 
ser erlangten Hauptresultate, die weniger wichtigen 
Detailfragen, so wie die grob-anatomischen Data vor- 
läufig bei Seite lassend. 

Der Verf. unterscheidet am Rückenmark des Fro- 
sches vordere, hintere und Seitenstränge. An Quer- 
schnitten bietet das Rückenmark des Frosches im Cen- 
trum die graue Substanz dar, welche nach vorn die 
vorderen, nach hinten die hinteren Hörner bildet, ganz 
wie bei den höheren Thieren. Nach aussen ist die 
graue Substanz von der weissen umgeben. 



— 145 — 

In der Mitte der grauen Substanz liegt der Cen- 
tralkanal, dessen Gestalt wechselnd ist. Das diesen 
Kanal auskleidende Epithelium rechnet der Verf. zum 
Flimmerepithel. In der grauen Substanz befinden sich 
grosse und kleine Nervenzellen sammt ihren Kernen. 
Die grossen Zellen sind spindel- oder birnförmig, 
drei-, vier- bis fünfeckig. 

Der Verf. statuirt keine Membranen, weder an den 
Zellen selbst, noch an ihren Ausläufern, gesteht aber, 
dass der Inhalt der einen wie der anderen von einer 
feinen Linie umsäumt ist. 

In manchen Geweben ist es in der That schwer, 
eine selbständige Membran an den Zellen nachzuwei- 
sen, weshalb auch die Existenz derselben an den Zel- 
len überhaupt, vorzüglich aber an den Nervenzellen, 
immer mehr und mehr angezweifelt wird. 

Die grossen Nervenzellen liegen haufenweise im 
äusseren Winkel der vorderen Hörner oder kommen 
in zwei von einander durch einen freien Zwischen- 
raum getrennten Gruppen vor, ganz wie wir es ge- 
wöhnlich in den vorderen Hörnern der höheren Thiere 
und des Menschen treffen. Meistens findet man sie 
hier mit ihrer Längsachse dem unteren Rande der 
grossen Hörner parallel. 

Die von den Zellen ausgehenden Fortsätze lassen 
sich nach vier Richtungen hin verfolgen: nach oben, 
unten, innen und aussen. Der Verf. macht die Be- 
merkung, dass er von einer und derselben Zelle 
wohl nie Fortsätze nach allen vier Richtungen hin 
beobachtet habe; dessenungeachtet ist es für uns von 
Wichtigkeit, dass auch er Fortsätze nach verschie- 
denen Richtungen hin wahrgenommen zu haben an- 

Mélaages biologiques. IV. 19 



— 146 — 

giebt. Diese Angabe bestätigt eines der wichtigsten 
Facta, die über die Construction des Rückenmarkes 
zu Tage gefördert worden sind. 

Die kleinen Zellen befinden sich zumeist in den 
hinteren Hörnern , etwas nach vorn hin sich er- 
streckend. Der Form nach sind sie meist spindelför- 
mig, obgleich sie manchmal auch 3 — 4 Fortsätze be- 
sitzen. An einem seiner Präparate gelang es Reissner, 
eine Verbindung zwischen einer grossen und einer 
kleinen Zelle nachzuweisen. 

Für uns ist dieses Factum von ganz hervorragen- 
der Bedeutung. Wir schreiben nämlich diesen beiden 
Formen von Nervenzellen einen tieferen, functionel- 
len Werth zu und halten die einen für die Empfin- 
dung, die anderen für die Bewegung bedingend. Ihre 
Verbindung unter einander wurde in der Wissenschaft 
schon längst vorausgesetzt, und zwar auf Grund einer 
Reihe von physiologischen Thatsachen, die deutlich 
auf einen ähnlichen Zusammenhang hinweisen. Die 
Ansichten sind bloss darüber getheilt, wo und auf 
welche Weise dieser Zusammenhang bewerkstelligt 
werde. 

Ausser den Zellen beschreibt der Verf. in der grauen 
Substanz noch Kerne, die er jedoch gern als zellige 
Elemente betrachten möchte. In der That lässt sich 
an der Peripherie der Kerne an manchen Stellen so 
deutlich ein Saum wahrnehmen, dass derselbe durch 
nichts von dem Inhalte der Nervenzellen sich unter- 
scheidet. Was die Commissuren des Rückenmarkes 
betrifft, so nimmt der Verf. deren drei an: zwei vor- 
dere und eine hintere. 

Eine von den vorderen, die dem Centralkanal näher 



— 147 — 

gelegen ist, wird von ihm die graue Commissur ge- 
nannt. Einzelne Fäden dieser Commissur lassen sich 
bis in die vorderen Stränge hinein verfolgen. 

Im verlängerten Mark finden wir das Auffallende, 
dass die graue Substanz hier nach aussen zu liegt, 
d. h. von der weissen Substanz unbedeckt bleibt. Nach 
Reissner verschwinden die oberen Stränge an den- 
jepigen Stellen, wo die graue Substanz entblösst ist, 
gänzlich. 

Eine Varolsbrticke giebt es bei den Fröschen nicht. 

Die grossen Zellen kommen stets gruppenweise vor. 

Die Menge der kleinen Zellen ist hier beträchtlicher 
als im Rückenmark; besonders häufig finden sie sich 
unter der rautenförmigen Grube, wo sie eine dicke 
Lage bilden. 

Die Beschreibung des Ursprunges sämmtlicher Kopf- 
nerven : des vagus , acusticus , trigeminus , abducens, 
oculomotorius, opticus und olfactorius ist sehr ausführ- 
lich. Der Verf. verfolgte diese Nerven bis zu den hau- 
fenweise gruppirten Zellen. 

Leider geht Reissner, aus Scheu vor gewagten 
Schlüssen, mit seinem Urtheile so vorsichtig zu Werke, 
dass er aus seinen Beobachtungen gar keine Folge- 
rungen macht und dieses gänzlich dem Leser anheim- 
stellt. 

Die dem Texte beigegebenen Zeichnungen, die pho- 
tographisch von den Präparaten abgenommen und dann 
lithographisch wiedergegeben sind, tragen wesentlich 
zum Verständniss der Beschreibung bei. 

Am Ursprünge der, unserer Ansicht nach, rein sen- 
siblen Fäden finden wir nicht selten Haufen grosser 
Zellen. Ziehen wir jedoch die geringe Quantität der- 



— 148 — 

selben ira Verhältniss zur grossen Faserzahl des Ner- 
venbündels in Betracht, so können wir diesen grossen 
Zellen keinen zu hohen Werth beimessen. 

Bei der Beschreibung des Hörnerven finden wir, 
dass ein Theil seiner Fasern bis zu den Haufen der 
grossen , ein anderer Theil bis zu den Haufen der 
kleinen Zellen sich verfolgen lässt. Die Zeichnung auf 
Tafel III, Fig. V. À, stellt den Ursprung des Hörner- 
ven dar, vorzüglich aus der Gruppe der grossen Ner- 
venzellen. Betrachten wir die Umrisse dieser Figur 
genauer, so drängt sich uns die Überzeugung auf, dass 
es, zur klareren Darstellung der Ursprungsstelle die- 
ses Nerven, vortheilhafter gewesen wäre, den Schnitt 
näher dem Rückenmarke zu führen. Wir wären dort 
zweifelsohne auf eine grössere Menge kleiner Zellen 
gestossen. 

Die Vertheilung der Nervenelemente in beiden He- 
misphären, im kleinen Hirn, in den Sehhügeln und den 
anderen Theilen des Grosshirns ist genau und klar 
angegeben. Auf das Detail dieser Angaben ist es uns 
nicht möglich hier tiefer einzugehen , wenn wir die 
Grenzen eines Berichtes nicht überschreiten -wollen. 

Indem wir hiermit unsern Bericht über die Arbeit 
des Hrn. Prof. Reissner schliessen, wollen wir noch 
einen Augenblick bei den der Arbeit beigegebenen 
Zeichnungen verweilen. 

Tafel VII, Fig. XI und XV , Tafel VIII, Fig. XII und 
XIII, Tafel IX, Fig. XVI etc. stellen Schnitte durch 
die Sehhügel und andere Hirntheile dar. Alle diese 
Schnitte sind mit Kernen angefüllt. Vergleichen wir 
diese Schnitte mit Schnitten an entsprechenden Stel- 
len der Neunauge, so finden wir unter ihnen eine frap- 



— 149 — 

pante Ähnlichkeit, sowohl in ihrer äusseren Begren- 
zung, als auch in der Vertheilung des Epithels, der 
Nervenfasern und der anderen Elemente. Bei schwacher 
Vergrößerung bemerken wir dieselben Kerne zwischen 
den Fasern, ganz in derselben Vertheilung und fast 
ganz in derselben Menge, wie in den Zeichnungen 
von Reissner. Bei stärkerer Vergrößerung jedoch 
überzeugen wir uns, dass wir es hier nicht mit Ker- 
nen , sondern mit Zellen zu thun haben. 

Darauf hin kann man den Schluss ziehen, dass alle 
Kerne, die sich in Reissner's Zeichnungen und Be- 
schreibungen finden, als ächte Nervenzellen von ge- 
ringer Dimension aufzufassen sind. Dass sie jedoch von 
Reissner als Kerne und nicht als Zellen angesehen 
worden sind, machen wir ihm keinesweges zum Vor- 
wurf, da diese Elemente gerade beim Frosch am leich- 
testen ihre Zellenform einbüssen. , 

Die Reissner'schen Untersuchungen verdienen be- 
sondere Beachtung in der Hinsicht, dass sie uns eine 
vollständige, systematische Übersicht des Baues aller 
Theile sowohl des Hirnes, als des Rückenmarkes beim 
Frosche geben. Diese Untersuchungen sind ganz selbst- 
ständig, denn ausser Reissner hat sich niemand An- 
deres mit solch' einer Genauigkeit und Sachkenntniss 
dem Studium des Nervensystems des Frosches gewid- 
met. Alles über das Froschhirn bisher Bekannte war 
höchst unvollständig und fragmentarisch. 

Dass die Untersuchungen gerade am Frosche und 
nicht an einem höher organisirten Thiere angestellt 
worden sind, schmälert den Werth der Beobachtungen 
nicht im Geringsten. Wir wissen nämlich, dass bei den 
"Wirbelthieren fast alle Organe in ihren Hauptzügen 



— 150 — 

nach einem und demselben Plane construirt sind, und 
zwar mit sehr geringen Modifikationen. Die Ermitte- 
lung dieser Construction ist jedoch bei den niederen 
Thieren leichter als bei den höheren, weil sie bei je- 
nen viel einfacher und bei weitem nicht so complicirt 
sich darstellt. 

Dies der Grund, weshalb der Bau des centralen 
Nervensystems erst an Thieren studirt werden muss, 
ehe man ihn beim Menschen erforschen will. Niemand 
bestreitet mehr, dass das Nervensystem im Organis- 
mus die höchste Stelle einnimmt, dass es ebensowohl 
den vegetativen, wie den animalen Functionen unsrer 
Organe vorsteht und dass auf dem Gebiete der Ner- 
venanatomie und Physiologie die glänzendsten Ent- 
deckungen noch zu erwarten sind. Kommen diese einst 
zu Tage, so können wir hoffen, in die verborgensten Ge- 
heimnisse unserer Organisation einen Blick werfen zu 
können, und die erlangten Resultate werden ohne Zwei- 
fel ebenso vielbedeutend als praktisch verwerthbar 
sein. Dies kann jedoch nur eine Frucht langjähriger, 
mühevoller und genauer Untersuchungen sein, ähnlich 
denjenigen, die von Reissner ausgeführt worden sind. 

Ziehen wir alles über die Untersuchungen Reiss- 
ner's Gesagte in Betracht, erwägen wir den Umstand, 
dass diese Studien sich über das ganze centrale Ner- 
vensystem des Frosches erstrecken, dass sie mit selt- 
ner Sachkenntniss und grosser Gewissenhaftigkeit an- 
gestellt worden sind, dass der Verfasser sich hierbei 
aller neuen Untersuchungsmethoden bedient, und we- 
der Zeit, noch Mühe gespart hat, eine Untersuchungs- 
reihe durchzuführen, die mit so grossen Schwierig- 
keiten verknüpft ist, so wie endlich und hauptsächlich, 



— 151 — 

dass die Ergebnisse reich an neuen Thatsachen sind; 
so können wir nicht umhin, die Arbeit desselben des 
Rklizky'schen Preises für vollkommen würdig zu er- 
klären. 

Neue Untersuchungen über den Bau des Rücken- 
marks von Dr. B. Stilling. Gassei 1859. 

Das Werk Stilling's über den Bau des Rücken- 
marks frappirt durch seine Massenhaftigkeit: es be- 
steht aus einem 1190 eng gedruckte Quartseiten star- 
ken Bande (die Erklärungen der Zeichnungen und 31 
Tafeln dieser Zeichnungen selbst nicht mit eingerech- 
net). Wir finden darin eine Beschreibung des grob-ana- 
tomischen Baues des Rückenmarks, eine Schilderung 
der bei Erforschung dieses Organs gebräuchlichen Me- 
thoden, eine kritische Analyse aller über diesen Ge- 
genstand in den letzten Jahren erschienenen Arbeiten 
und die eigenen mikroskopischen Untersuchungen des 
Verfassers, die säramtlich am Rückenmark, und zwar 
nicht bloss eines einzelnen Thieres , sondern einer 
ganzen Reihe sowohl höherer als niederer Thiere, aus- 
geführt worden sind. 

Ausserdem finden wir bei Stilling eine sorgfältige 
Messung der Oberfläche der grauen und weissen Sub- 
stanz am Rückenmarke, in der ganzen Ausdehnung 
dieses Organs beim Menschen und beim Kalbe, und 
eine Messung der vorderen und hinteren Wurzeln und 
Stränge. Ganz besondere Beachtung verdienen des 
Verfassers mikroskopische Untersuchungen über den 
Bau der Nervenzellen und Nervenfasern. 

Das Werk Stilling's bietet nach seinem Umfange, 
der Reichhaltigkeit an literarischem Material, das vom 



— 152 — 

Verfasser mit seltner Sachkenntniss und Gewissenhaf- 
tigkeit kritisch gesichtet und verarbeitet worden ist, 
und der Fülle selbständiger Beobachtungen eine in der 
Literatur höchst seltne Erscheinung dar. Eine so voll- 
ständige Bearbeitung des fraglichen Gegenstandes, wie 
die von Stilling, gab es bis jetzt nicht, und wird es 
wahrscheinlich nicht sobald wieder geben. 

Dies sind ohne Zweifel die Gründe, welche vor ei- 
nigen Jahren die Pariser Akademie bewogen haben, 
das Werk Stilling's mit dem vollen Monthyon'- 
schen Preise zu krönen. 

Heutzutage vermag man jedoch im genannten Werke 
kaum irgend welche neue Thatsache zu finden, am 
wenigsten eine solche, die als Ausgangspunkt für eine 
Reihe neuer Untersuchungen, oder aber zur Verwer- 
thung der schon ermittelten Thatsachen für die not- 
wendigsten Bedürfnisse der Physiologie dienen könnte. 

Am meisten hervorstechend ist die Untersuchung 
der Nervenzellen und Nervenfasern. 

Der Verf. glaubt, dass in der Hülle der Nervenele- 
mente eine zahllose Menge höchst feiner, nur bei 
starker Vergrösserung sichtbarer Röhrchen sich fin- 
det. Diese Röhrchen verflechten sich angeblich unter 
einander, verschmelzen und erstrecken sich auf den 
Inhalt der Nervenelemente. 

Ähnliche Beobachtungen sind übrigens schon vor 
Stilling gemacht worden. Abgesehen davon, ist je- 
doch bis jetzt kein Grund vorhanden, die bei star- 
ker Vergrösserung an den Zellen und Fasern wahr- 
nehmbaren Linien, die in verschiedenen Richtungen 
sich unter einander verschlingen und verschmelzen, 
für ein System feiner Kanäle anzusehen, wie dies von 



— 153 — 

Stilling geschieht. Diese Linien können vielmehr ent- 
weder von der Gerinnung eines Theiles des Inhalts, 
oder aber von Rissen und Spalten, die in dem Inhalte 
sich bilden, herrühren. Solche Risse können selbst an 
frischen Präparaten entstehen, da die Nervenelemente 
ausserhalb des Zusammenhanges mit dem lebenden 
Organismus sehr rasch sich verändern. So z. JB. wis- 
sen wir, dass eine lebende Nervenprimitivfaser durch- 
sichtig ist; ihr Mark besteht aus einer vollkommen 
hellen, halbflüssigen Substanz. Im absterbenden Ner- 
ven dagegen gerinnt der Inhalt sehr bald, trübt sich, 
zerfällt in mehrere Theile und büsst die Faser ihre 
Durchsichtigkeit vollständig ein. 

Das grossartige Werk Stilling's,das ihm 16 Jahre 
gekostet hat , beweist wohl am schlagendsten , mit 
welch' unüberwindlichen Schwierigkeiten der Histo- 
loge zu kämpfen hat, wenn er dem feineren Bau des 
centralen Nervensystems auf die Spur kommen will. 

Stilling hat unendliche Mühe und Zeit auf die 
anatomische Erforschung des Rückenmarks verwen- 
det, er war mit den besten Untersuchungsmethoden, 
wie auch mit allen vor ihm erschienenen literarischen 
Leistungen vollständig vertraut, er hat ferner mit ei- 
nem der besten Mikroskope der damaligen Jahre ge- 
arbeitet, und dennoch gelang es ihm kaum, die Zahl 
der bekannten Thatsachen um irgend eine neue, we- 
sentliche zu bereichern. Die Schuld liegt nicht an ihm, 
sie liegt vielmehr an der Mangelhaftigkeit unserer Un- 
tersuchungsmethoden und an der Unvollständigkeit un- 
serer optischen Hülfsmittel. 

Seit der Veröffentlichung des Stilling'schen Wer- 

Mélanges biologiques. V. 20 



— 154 — 

kes sind im Ganzen nur wenige Jahre verflossen, und 
doch sind während derselben die Untersuchungsme- 
thoden bedeutend vermehrt, die Mikroskope vervoll- 
kommnet worden. Wir besitzen jetzt die ausgezeich- 
neten Immersionssysteme von Hartnack und die treff- 
lichen Objective von Powell und Lealand. Diesen 
Verbesserungen in der Construction der Mikroskope 
haben wir viele neue Resultate zu verdanken. Seit- 
dem ist auch das Färben der Präparate zur allgemei- 
nen x^nwendung gelangt. Zu den färbenden Substan- 
zen ist neuerdings das Anilin hinzugekommen. Zur 
Aufbewahrung der Präparate hat sich der Damarlack 
als vortrefflich erwiesen. 

Seit Still ing nun hat sich die Vereinigungsweise der 
Nervenfasern mit den Nervenzellen viel klarer heraus- 
gestellt , als ihm bekannt war. Die Annahme einer 
freien Endigung der Nervenfortsätze in der Substanz 
des Rückenmarks hat jeden Halt verloren; gleiches 
Schicksal hat die Lehre von dem feineren Bau der 
Nervenzellenkerne erfahren. Im Rückenmark der Neun- 
auge sind die kleinen Nervenzellen ermittelt worden ; 
es wurde eine besondere Aufmerksamkeit den dicken 
Fäden in der weissen Rückenmarkssubstanz gewidmet; 
es wurde die Bildung derselben durch Verschmelzung 
der dünnen, von den Nervenzellen auslaufenden Fa- 
sern dargethan; endlich wurde eine überaus wichtige, 
genaue Beschreibung der sympathischen Nervenzellen 
geliefert. 

Ziehen wir die Schriften in Betracht, die nach dem 
Erscheinen des Stillin g'schen Werkes veröffentlicht 
worden sind, vorzüglich die Forschungen von Beale, 



— 155 — 

Reissner, Mauthner, Stieda, Kutschin und An- 
deren, die sämmtlich neue und wesentliche Bereiche- 
rungen enthalten, so gelangen wir nothwendig zu dem 
Schluss, dass S til ling's Werk, ungeachtet seines ho- 
hen Werthes und trotz dem dass es, vorzüglich was 
die kritische Verarbeitung aller früheren Leistungen 
betrifft, einzig in seiner Art dasteht, doch nicht mehr 
vollkommen den wissenschaftlichen Forderungen der 
Jetzzeit entspricht 



Untersuchungen über die normale und pathologi- 
sche Anatomie des Rückenmarks von Dr. C. 
Frommann. Jena 4864. 

Die Untersuchungen Fromman's sind in einem 
Bande von 125 Quartseiten niedergelegt, welchem 4 
Tafeln beigefügt sind , und beziehen sich vorzüglich 
auf die krankhaften Veränderungen des menschlichen 
Rückenmarkes. Im Beginne giebt der Verfasser die 
von ihm gebrauchten Untersuchungsmethoden an, die 
jedoch in nichts Wesentlichem von den bekannten ab- 
weichen. Um die Präparate heller und durchsichtiger 
zu erhalten, wendete er das etwas modificirte Ver- 
fahren von Clarke an. 

Die Hauptergebnisse dieser Arbeit sind etwa fol- 
gende : 

Der Verfasser statuirt keine Membranen, weder an 
den Nervenzellen, noch an den Nervenfasern der grauen 
Substanz, worin ihm nicht leicht beizupflichten ist. 
Ganz besondere Beachtung wurde dem Bindegewebe 
des Rückenmarks, als dessen Grundlage, gewidmet. 



— 156 — 

Nach einem historischen Überblicke und einer kri- 
tischen Auseinandersetzung der Ansichten verschie- 
dener Forscher über das Bindegewebe beschreibt der 
Verfasser die Elemente desselben, die Zellen, Fasern 
und die intercellulare Substanz, dann ihre Vertheilung 
in der grauen und weissen Substanz des Rücken- 
marks, die Structur der pia mater und die Lagerung 
der Furchen. Die Vertheilung des Bindegewebes im 
Rückenmark ist sehr ausführlich geschildert, und hätte 
Manches davon, vom rein wissenschaftlichen Stand- 
punkte, ohne Nachtheil wegbleiben können. Doch wird 
diese Ausführlichkeit andrerseits dadurch gerechtfer- 
tigt, dass der Verfasser mehr die Pathologie des 
Rückenmarks im Auge hatte, und in pathologischen 
Processen das Bindegewebe in der That eine Haupt- 
rolle spielt. 

Leider ist zu bemerken, dass der Verfasser den 
Nervenelementen eine verhältnissmässig sehr geringe 
Beachtung gewidmet hat, und die Beschreibung der- 
selben allzu kurz ist. Die Schilderung des Ceiitralka- 
nals, der Amyloidkörner und der Vertheilung der Ner- 
venfasern bietet wenig wissenschaftliches Interesse 
dar. 

Der zweite Theil der Arbeit, der sich mit der pa- 
thologischen Anatomie des Rückenmarks befasst, ist 
schon bedeutend interessanter als der erste. 

Im Beginne finden wir höchst wissenswerthe Anga- 
ben über die Veränderungen des Rückenmarks bei 
der «Myelitis in puerperio». Die betreffende Patientin 
verschied kurz nach der Geburt in Folge eines star- 
ken Blutverlustes aus der Gebärmutter. Die Bindege- 



— 157 — 

webszellen der weissen Substanz erwiesen sich gröss- 
tenteils von vermehrtem Volumen; sie enthielten ent- 
weder einen verhältnissmässig grossen Kern , oder 
mehre kleinere Kerne. Die Fortsätze in der Nähe der 
Zellen waren erweitert. Zellen sowohl als Fortsätze 
wurden durch Carmin viel intensiver gefärbt, als dies 
gewöhnlich der Fall ist. Es scheint jedoch, dass diese 
Veränderung in den Bindegewebszellen erst kurz vor 
dem Tode erfolgt ist, und zwar in Folge eines ver- 
mehrten Eindringens von parenchymatöser Ernäh- 
rungsflüssigkeit in dieselben, was bei starken Blutver- 
lusten fast immer eintritt. 

Ein zweiter Fall von pathologischer Veränderung 
der Rückenmarkshäute und der Substanz des Bücken- 
marks selbst, an denen deutliche Entzündungsspuren 
wahrzunehmen waren, ist vom Autor unter dem Na- 
men Myelomeningitis chronica ausführlich beschrieben. 

Der Verf. schildert zuerst die Krankheitsgeschichte 
und geht dann zu den Veränderungen in den Häuten 
und der Substanz des Rückenmarks über, die mikro- 
skopisch von ihm beobachtet wurden. 

Wir wollen dabei nicht unerwähnt lassen, dass 
Frommann vor der Untersuchung das Rückenmark 
sammt seinen Häuten in eine verdünnte Chromsäure- 
lösung hineinzuthun pflegte. Es scheint aber, dass 
hierbei weder die harte, noch die weiche Rückenmarks- 
haut gehörig angeschnitten waren, was jedenfalls sehr 
zu beachten ist. Der Verf. bemerkt nämlich, dass einige 
Rückenmarksstücke, nachdem sie einige Zeitin Chrom- 
säure gelegen hatten, sehr brüchig und in Folge des- 
sen zu mikroskopischer Untersuchung ganz untaug- 



— 158 — 

lieh wurden. Unserem Dafürhalten nach konnte dies 
nur bei unversehrten oder mangelhaft angeschnitte- 
nen Häuten geschehen. In der That werden die Mem- 
branen in Folge der Chromsäure ziemlich hart und 
derb; indem sie sich hierbei zugleich zusammenziehen, 
üben sie einen beträchtlichen Druck auf die zarte 
Substanz des Rückenmarks aus und zerstören dessen 
Structur in hohem Grade. 

Die Veränderungen im Bindegewebe der Arachnoi- 
dea, vorzüglich an den äusseren Rückenmarksschich- 
ten und im Bindegewebe der äusseren Blutgefässhülle, 
bestehen meist in einer Erweiterung der Bindegewebs- 
zellen. Man findet in ihnen dann einen oder mehrere 
grosse Kerne. Die Kerne sowohl als die Zellen sind 
stellenweise mit kleinen Fetttröpfchen angefüllt , war 
natürlich auf eine in ihnen beginnende Fettmetamor- 
phose hinweist. Alle Veränderungen waren besonders 
deutlich im Lendentheile des Rückenmarks ausge- 
prägt. 

Die Bindegewebszellen der weissen Substanz wa- 
ren gleichfalls an diesen pathologischen Veränderun- 
gen betheiligt. Ihr Volumen war beträchtlich vergrös- 
sert ; ihre Fortsätze, die zahlreicher als im Normal- 
zustande sich vorfanden, waren ebenfalls erweitert; 
hie und da waren einzelne, unter einander verschmol- 
zene Zellen wahrzunehmen. 

An denjenigen Stellen, wo der krankhafte Process 
weiter vorgeschritten war, erreichten die Zellen eine 
noch beträchtlichere Grösse und waren die sie verbin- 
denden Ausläufer noch deutlicher; in den Zellen selbst 
waren mehrere Kerne wahrzunehmen, in manchen so- 



— 159 — 

gar bis nahe an zehn. Endlich bildeten die von Ker- 
nen überfüllten Zellen ganze Kanäle, die um die Ner- 
venfasern herum gelagert waren. 

Wie man sich leicht denken kann, waren die Ner- 
venfasern der weissen Substanz in Folge dieses patho- 
logischen Herganges von allen Seiten einem starken 
Drucke ausgesetzt. Die Folgen dieses Druckes waren 
an den Nervenfasern selbst leicht zu erkennen. Man 
fand sie nämlich stellenweise verdickt, stellenweise da- 
gegen sehr verschmälert. Das Nervenmark war in grös- 
sere oder kleinere Fetttröpfchen verwandelt. Sogar die 
Cylinderaxen blieben nicht ohne Veränderung. Ihre 
Breite zeigte sich nicht mehr gleichmässig: an den 
Rändern waren Unebenheiten in Form von Fransen 
und in der Substanz kleine Fetttröpfchen und Längs- 
streifen wahrzunehmen. Hie und da gab es doppelt, ja 
dreifach so dicke Cvlinderaxen als im Normalzustande. 
An einigen Stellen waren Nervenfasern zu sehen, die 
der Fettmetamorphose ganz anheimfielen; sie stellten 
dann nur leere Scheiden dar, in denen selbst von Cy- 
linderaxen nichts mehr übriggeblieben war. 

Frommann schliesst seine Untersuchungen mit der 
Anwendung der Recklinghausen'schen Methode zur 
Erforschung des Bindegewebes im Rückenmark. 

Als Hauptergebniss der Fr o mm ann'schen Beobach- 
tungen stellen sich der grosse Reichthum des Rücken- 
marks an Bindegewebe, die grosse Betheiligung des- 
selben in pathologischen Processen und die Verände- 
rungen der Nervenelemente selbst heraus. 

Gern zollen wir dem wissenschaftlichen Werthe 
der From m ann'schen Untersuchungen unsre Aner- 



— 160 — 

kennung. Auch lässt sich von ihnen mit der Zeit eine 
grosse praktische Nutzanwendung, vorzüglich im In- 
teresse der leidenden Menschheit, erwarten und wün- 
schen wir daher, dass der Verfasser seine Untersu- 
chungen auch fernerhin mit demselben Erfolge fort- 
setzen möge. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 523 — 535). 



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CONTENU. 

Page. 

A. Famintzin. Die Wirkung des Lichts auf das Wachsen 

der keimenden Kresse. (Extrait.) . 161 — 166 

Fi J. Ruprecht. Über eine mikroskopische Süsswasser-Alge, 
als Bestaudtheil gewisser Mergel des Gouvernements 
Wjätka 167— 1 78 

J. F. Brandt. Bericht über den zweiten Theil seiner «Bei- 
träge zur Keuntuiss der Entwicklungsstufen der Ga- 
noiden » 179—185 

Ph. Owsjannikow. Zur Histologie der Blutkörperchen. (Mit 

einer Tafel.) 186—202 

R. v. Baer. Über Prof. Nie. Wagner's Entdeckung von 
Larven, die sich fortpflanzen, Hrn. Ganin's verwandte 
und ergänzende Beobachtungen und über die Paedo- 
genesis überhaupt. (Mit einer Kupfertafel zu Hrn. Ga- 
nin's Beobachtungen.) 203—308 



~ Juni 1865. 

Die Wirkung des Lichts auf das Wachsen der 
keimenden Kresse, von A. Famintzin, Do- 
cent an der Universität zu St. Petersburg. 

(Extrait.) 

Alles, was man bis jetzt über das Wachsen der kei- 
menden Kresse kennt, lässt sich folgendermassen zu- 
sammenfassen: 

Bei den am Tageslichte keimenden Kressen bleibt 
das hypocotyle Glied kurz; die Saamenlappen ergrü- 
nen bald, richten sich auf und klappen auseinander. 
Durch Krümmung des hypocotylen Gliedes werden 
sie gegen das Licht gerichtet. Sie nehmen bedeutend 
an Grösse zu Nach 4 bis 5 Tagen schwellt das Knösp- 
chen an und wächst bald in eine Blattrosette aus. 
Die weitere Entwickelung der Pflanze gehört nicht 
mehr der Keimung an. Im Dunkeln dagegen geht die 
Keimung ganz anders vor. Das hypocotyle Glied wird 
um das drei- bis sechsfache länger als am Licht. Die 
Saamenlappen behalten während 4 bis 5 Tagen die 
Krümmung nach unten und bleiben zusammengelegt; 
sie entfernen sich von einander nur gegen das Ende 
der Keimung. Die Saamenlappen und das hypocotyle 
Glied bleiben vollkommen bleich ; das Knöspchen zeigt 

Mélanges biologiques. V. 21 



— 162 — 

kaum eine Spur der Entfaltung. Damit schliesst das 
Wachsen der Kresse im Dunkeln. Die Pflanzen blei- 
ben mehrere Tage unverändert und sterben dann ab. 

Ich stellte mir zur Aufgabe, diese Verhältnisse nä- 
her zu untersuchen und verglich die Keimung der 
Kresse am Licht, im Dunkeln und untersuchte dabei 
auch die Wurzeln, über deren Verhalten zum Licht 
gar keine Untersuchungen vorliegen. Dann -Hess ich 
Kresse theilweise am Licht, theilweise im Dunkeln 
ihre Keimung durchmachen und verglich durch Mes- 
sungen die im Wachsthume hervorgerufenen Verän- 
derungen. 

Ich führte eine ganze Reihe von Versuchen aus, 
um auf das Keimen der Kresse die Wirkung des Ke- 
rasin-Lampen-Lichts zu studiren, welches es mir so 
stark zu concentriren gelang, dass ich darunter, dem 
Ansehen nach vollkommen normale Keimung erzielt 
habe. Ich setzte die Kressen dem vollen Lampen- 
Lichte aus, oder beleuchtete sie mit farbigem, indem 
ich das Lampen- Licht durch Lösungen von Kupfer- 
Oxyd -Ammoniak und saurem -chromsauren Kali hin- 
durchgehen Hess. 

Resultate meiner Untersuchungen sind folgende: 

1) Das hypocotyle Glied der auf die Oberfläche der 
Erde gesäeten Kressen zeigt, am Licht und im Dun- 
keln, alle Eigenschaften eines ächten Stengelinterno- 
diums. 

2) Das hypocotyle Glied wächst nur im Anfange 
der Keimung seiner ganzen Länge nach. Sehr bald be- 
schränkt sich das ganze Wachsthum auf seine obere 
Hälfte, hauptsächlich unter seiner Spitze. 

3) Ausser den schon bekannten Unterschieden 4 



— 163 — 

welche zwischen den am Tageslichte und im Dunkeln 
keimenden Kressen angeführt werden, lässt sich noch 
folgender zufügen: Das Licht beeinflusst auch das 
Wachsthum der Wurzel und zwar in einer entgegen- 
gesetzten Weise, als bei dem hypocotylen Gliede. 
Bei den am Tageslichte keimenden Kressen wird die 
Hauptwürzel sehr lang (150 — 180 mm.), indem sie 
bei den im Dunkeln gekeimten, kaum 60. — 90 mm. 
erreicht. Das Eigentümliche dabei besteht noch dar- 
in, dass, wenn man die entsprechenden Längen des 
hypocotylen Gliedes und der Wurzel zusammenaddirt, 
man fast gleiche Summen bekommt, so dass im Gan- 
zen genommen, die Streckung der axilen Theile in 
beiden Fällen sich fast gleich bleibt, mit dem Un- 
terschiede aber, dass am Licht vorzugsweise der un- 
terirdische Theil, im Dunkeln aber der oberirdische 
in die Länge wächst. 

4) Die Entwickeln ng der Nebenwurzeln erwies sich 
in einem eben so grossen Grade vom Licht beeinflusst 
wie die Entfaltung des Knöspchens. Die Hauptwurzel 
treibt bei den am Licht keimenden Kressen eine 
Menge Seitenwurzeln , deren Entwicklung immer 
gleichzeitig mit der Entfaltung des Knöspchens statt- 
findet und der letzteren immer proportionell. Im Dun- 
keln, wo das Knöspchen fast nicht zur Entwicklung 
gelangt, habe ich auch fast nie Seitenwurzeln gefun- 
den. Als sehr seltene Ausnahmen kann ich nur we- 
nige Fälle anführen, wo sich im völligen Dunkel, 
aber nur 1 bis 2 Seitenwurzeln gebildet hatten, die 
immer so klein waren , dass ihre Länge kaum 1 bis 2 
mm. erreichte. 

Dieses Verhalten der Seitenwurzeln ist desto merk- 



— 164 — 

würdiger, da in allen Kressen am Licht und im Dun- 
keln schon seit den ersten Tagen der Keimung eine 
Menge von Rudimenten der Seitenwurzel- Anlagen, 
unter der Rinde der Hauptwurzel durch das Mikroskop 
sich nachweisen lassen. 

5) Wenn man Kresse, die am Tageslichte keimt, 
ins Dunkle versetzt, so hört bald das Wachsthum des 
hypocotylen Gliedes und des Knöspchens auf. Bei den 
Kressen , die in den ersten Tagen der Keimung ins 
Finstere gebracht werden, lässt sich noch ein bedeu- 
tendes Nachwachsen während mehrerer Tage beobach- 
ten. Bei denjenigen, die später ins Dunkle kommen, 
beobachtete ich ein geringes Nachwachsen in den 
ersten 24 — 48 Stunden, worauf sie sich nicht weiter 
entwickelten, während bei den am Tageslichte geblie- 
benen die Keimung noch mehrere Tage fortdauerte. 
Diese Versuche bestätigen den schon durch andere 
Methoden entdeckten Unterschied zweier Perioden in 
der Keimung der Kresse: während der ersten entwi- 
ckelt sich das Pflänzchen auf Kosten des im Saamen 
aufgespeicherten Materials; in der zweiten dagegen 
findet eine Assimilation der Nahrung durch die Ver- 
mittelung der Saamenlappen statt. 

6) Wenn man Kressen, die im Dunkeln den An- 
fang der Keimung durchgemacht haben, ans Licht 
bringt, so wird sogleich das Wachsthum des hypoco- 
tylen Gliedes verändert; in der ersten Periode der 
Keimung nur stark vermindert, in der letzten, am 
ersten Tage vollkommen aufgehoben. Die Hemmung 
scheint besonders während des Ergrünens der Saa- 
menlappen stark hervorzutreten, indem das Wachs- 



— 165 — 

thum des hypocotylen Gliedes an folgenden Tagen be- 
deutender wird. 

7) Das hypocotyle Glied der Kresse wird im Dun- 
keln sehr lang; am Lichte bleibt es kurz. "Wenn man 
Kresse einige Tage lang am Licht keimen lässt und 
dann ins Dunkle versetzt, so wird, wie ich es schon 
erwähnt, das Wachsen der Kresse binnen 24 bis 48 
Stunden vollkommen gehemmt. Wenn man das hypo- 
cotyle Glied allein dem Licht -Einflüsse entzieht, die 
Saamenlappen aber fortfährt bis zu Ende der Keimung 
zu beleuchten, so nehmen die Saamenlappen rasch an 
Umfang zu; das hypocotyle Glied wächst rasch in die 
Länge fort, so dass es fast die Länge der etiolirten 
im Dunkeln gekeimten Kressen erreicht. Dieser Nach- 
wuchs geschieht aber immer auf Kosten der durch die 
Saamenlappen assimilirten Stoffe. 

8) Die Intensität der Krümmung zum Licht und 
des Ergrünens ist in den verschiedenen Perioden der 
Keimung verschieden. Lässt man Kresse am Tages- 
lichte aufkeimen, so krümmt sich das hypocotyle Glied 
zum Licht schon in den ersten Stunden der Keimung; 
es ergrünt zu dieser Zeit auch schon bis zur Basis ; 
bleibt daher immer seiner ganzen Länge nach gerade, 
indem seine Beugung zum Licht durch die Krümmung 
seiner Basis allein zu Stande gebracht wird. Bringt 
man aber die im Dunkeln aufgekeimte Kresse ans 
Licht, so krümmt sich das hypocotyle Glied, wenn es 
gewachsen ist, aber seine definitive Grösse noch nicht 
erreicht hat, anfangs nur dicht unter seiner Spitze; 
von da aus pflanzt sich allmählig die Krümmung nach 
unten, indem dabei der zum Lichte gebeugte Theil 
ergrünt, der übrige aber ganz bleich bleibt. Die Krüm- 



— 166 — 

mung erreicht endlich die Basis des hypocotylen Glie- 
des, das zu dieser Zeit auch seiner ganzen Länge nach 
grün geworden ist. Hat aber das hypocotyle Glied 
im Dunkeln sein Wachsen beendet, so bleibt es gegen 
das Licht vollkommen unempfindlich und stirbt sehr 
bald ab, oder es ergrünt etwas und beugt sich in sei- 
nem oberen Theile zum Licht. Die Saamenlappen zei- 
gen ein dem hypocotylen Gliede analoges Verhalten, 
indem sie in der ersten Zeit der Keimung rasch ergrü- 
nen und sich zum Lichte stark beugen; je mehr aber 
die Keimung fortschreitet, desto unempfindlicher ge- 
gen das Licht werden sie. 

9) Im Lampen-Lichte lässt sich eine dem Ansehen 
nach vollkommen normale Keimung der Kresse er- 
zielen. 

10) Die Wirkung des durch Kupferoxyd-Ammoniak 
hindurch gegangenen Lichtes auf keimende Kresse ist 
gänzlich verschieden von der Wirkung des durch sau- 
res chromsaures Kali durchgelassenen Lichtes: 

Im gelben Lichte — eine Keimung und Assimilation 
analog der im vollen Lampen-Lichte, nur schwächer; 
ein gänzlicher Mangel der Beugung zum Licht. Im 
blauen — dagegen ein Wachsen wie im Dunkeln; 
eine stärkere Beugung zum Lichte, als beim vollen 
Lampen-Lichte; keine Spur von Assimilation. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 545 - 549.) 



4 Mai 1865. 

lb 

Über eine mikroskopische Süsswasser-Alge, als 
Bestandtheil gewisser Mergel des Gouverne- 
ments Wjätka, von P. J. Ruprecht. 

Im südlichen Theile des Gouv. Wjätka, besonders 
um Malmysch und bis nach Arsk (im Gouv. Kasan), 
liegt auf mehreren Höhen, die durch den so weit ver- 
breiteten rothen Lehm gebildet sind, ein weisser, ho- 
rizontal und dünn geschichteter, fester, im Bruche mu- 
scheliger Kalkmergel von unbekannter, wie es scheint, 
nicht bedeutender Mächtigkeit. Auf einem Hügel, über 
welchen die Strasse 20 Werst westlich von Malmysch 
führt, sieht man bis l 1 / 2 Sashen breite unversehrte 
Platten, wie Parketartige Entblössungen, in ihrer ur- 
sprünglichen Lage, während an anderen Orten diese 
Schichten zertrümmert sind in Folge ihrer geringen 
Dicke,bis auf kleinere Stücke , die sich mit den Hän- 
den nicht mehr leicht zerbrechen lassen. Auf diesen 
weissen Mergelschichten liegt 1 / 2 bis % Fuss mächtig 
Tschornosjom, an anderen Orten sind sie jedoch fast 
von Dammerde entblösst und es wachsen auf solchen 
Höhen meistens verhältnissmässig seltenere Pflanzen. 

Murchison erwähnt (Geol. Russ. 161) dieser Mer- 
gel als «horizontal bands of thinly laminated white lime- 
stone and marlstone, which form the summits of these 



— 168 — 

hills». Es scheint, dass er den rothen Lehm und weissen 
Mergel dieser Gegend für die obersten Schichten der 
Perm'schen Formation hält, und da er fand, dass die 
tiefer liegenden Mergel- und Sandsteinschichten nach 
OSO. unter 32° geneigt sind, während die obersten 
weissen Mergelschichten fast horizontal liegen, so 
glaubt er, dass diese Nichtübereinstimmung für die Al- 
terbestimmung von Wichtigkeit sei. 

Mich interessirte dieser weisse Kalkmergel nur als 
die Unterlage des scharf begränzten auf ihm liegenden 
braunen Tschornosjom's und als räthselhafte Bede- 
ckung eines weichen, im trockenen Zustande festen ro- 
then Lehms, anscheinend einer Diluvial-Bildung. Da ich 
vergeblich nach Versteinerungen in ihm suchte, so nahm 
ich nur auf Geradwohl eine Probe 20 Werst SW. von 
Malmysch mit. Hr. Dr. Weisse lenkte meine Auf- 
merksamkeit zuerst auf diese Probe, da seine vorläu- 
fige mikroskopische Untersuchung auf eine Alge hin- 
wies und keine Bacillarien und Spongiolithen erken- 
nen Hess, welche er 1854 in einem Polierschiefer des 
Gouv. Simbirsk entdeckte und im Bulletin der Aka- 
demie (XIII., 273) mit 3 Tafeln erläuterte. 

Löst man ein beliebiges Fragment des Wjätka'schen 
Mergels, der beim Anhauchen einen deutlichen Thon- 
geruch hat, in verdünnter Salzsäure auf, so bleiben 
gewöhnlich nur sehr wenige unlösliche mineralische 
Partikelchen übrig, zwischen welchen schon mit einer 
scharfen Loupe ein Gewirr von äusserst feinen, zar- 
ten, biegsamen Fäden erkannt wird. Bei stärkeren 
Vergrösserungen sieht man Zellreihen einer verästel- 
ten Conferva (nach den älteren vor-Agardh'schen Be- 
griffen) von 1 / 3ü0 Par. Linien Dicke, in den Ästen noch 



— 169 — 

feiner und allmälig in äusserst dünne, selten verästelte, 
pfriemenartig zugespitzte Enden sich verlierend. Die 
durch schwache Säuren gewonnenen Präparate sind 
farblos, auch der Zell -Inhalt, der übrigens in den 
stärkeren Zellen meistens nicht mehr vorhanden ist. 
Jodtinktur giebt keine Färbung, oder eine gelbbraune, 
wie bei Nulliporen. 




Lithobryon calcareum. 
Vergr. 300 m. 



Ein solcher Bau kommt glücklicher Weise weder bei 
den einfachsten Gattungen der rothen, noch bei den 
olivenbraunen Àîgen vor. Bei Callithamnion und be- 

Mélanges biologiques. Y. 22 



— 170 — 

sonders Myxotrichia sieht man zwar auch zuweilen 
feine Enden und dünne hyaline Fäden (Kützing Tab. 
phycol. XI, 57, 59, 60, VI, 2), aber diese sitzen ent- 
weder unmittelbar auf den dicken Zellreihen, oder es 
ist ein schroffer und kein allmäliger Übergang da; 
ausserdem sind diese Algen Parasiten auf grösseren. 
Alle Gattungen der Polypiers calcifères Lamouroux's 
haben einen anderen Bau, ebenso alle fädigen mit 
zelliger Rinde bekleideten oder in Membranen ver- 
bundenen, wie z. B. Erythroclathrus rivularis. Ebenso 
ist unter den niedrigsten Formen und jüngsten Ent- 
wickelungsstufen der Land-Cryptogamen nichts Ähn- 
liches zu finden. 

Wohl sind aber unter den grünen Algen borsten- 
förmige dünne ungefärbte Endzweige sehr beständig 
und charakteristisch für mehrere Gattungen, welche 
Hassal 1845 in Folge dieses Merkmals zur Gruppe 
der Chaetophoraceae (Draparnaldiaceae) vereinigt hat. 

Alle Glieder dieser Gruppe haben einen äusserst 
zarten Bau und leben in ruhigen Gewässern und Quel- 
len. Keine marine oder Salzwasserform ist bekannt. 
Wir haben es daher mit einer Süsswasser - Alge zu 
thun, wenn unsere Pflanze zu dieser Gruppe gehört. 

Lässt sich unsere fragliche Alge auf eine bekannte 
Gattung oder Art zurückführen? Chaetophora besteht 
aus parasitischen Formen, aus Fäden, die unterein- 
ander mit Schleim verbunden und in einen kugelför- 
migen oder gelappten Körper zusammengeballt sind. 
Ulothrix hat durchaus unverästelte Fäden. Microtham- 
nion Kütz. (Tab. phyc. III, 55) ist parasitisch, noch 
zu wenig gekannt und gehört nicht sicher in diese 



— 171 — 

Gruppe. Ebenso verschieden sind Bolbochaete und 
Coleochaete, deren Borsten unmittelbar auf grossen 
Zellen sitzen, die bei der ersten Gattung zwiebelartig 
aufgeschwollen, bei letzterer meist in eine Membran 
vereinigt sind. Draparnaldia, nach der neuen Begrän- 
zung von Thuret (plumosa als Typus), unterscheidet 
sich durch eine dicke farblose Zellreihe, die die Rolle 
einer Axe spielt und keine Zoosporen ausbildet; diese 
sind auf die in Abständen dicht zusammengedrängten 
Zweige localisirt. In Folge dieser Auffassung stellte 
Thuret die Gattung Stigeoclonium Kütz. wieder her, 
welche aus Draparnaldia tenuis Ag. und anderen ver- 
wandten Arten gebildet war, mit welcher Gattung sie 
H as sal vereinigt hatte. Nach dieser Begränzung kanji 
unsere fragliche Alge keine Draparnaldia, wohl aber 
Stigeoclonium sein, sowohl dem Habitus nach, als auch 
besonders der ebenso geringen Dicke ihrer Zellen we- 
gen. Ältere Draparnaldiae und Stigeoclonia verlieren 
oft ihre Borsten, und dieser Fall kommt auch manch- 
mal bei unserer verkalkten Alge vor. Von ihr unter- 
scheiden sich viele abgebildete und beschriebene Sti- 
geoclonia durch ihre langen Zellen; indessen hat Drap, 
tenuis var. seriata Ag. Icon. Alg. Eur. 1835 tab. 38 
f. 4 kurze Zellen, die untersten ausgenommen. Unter 
den zahlreichen Arten von Stigeoclonium, die in Kü- 
t zing's unentbehrlichem Werke (Tab. phyc. III.) dar- 
gestellt sind, hat St. lubricum auch verästelte feine 
Endfäden, die bei St. longipilus beträchtlich lang sind; 
St. stellare und irreguläre haben Vacuolen, wde un- 
sere Alge; bei einigen anderen Arten werden auch 
die Zellen ohne Inhalt mit doppelter Contur gezeich- 
net. Bei unserer fraglichen Alge ist das letztere Merk- 



— 172- 
mal sehr auffallend, besonders durch den Umstand, dass 
solche leere Zellen unregelmässig gewölbt sind, wo- 
durch der Faden höckerig wird und an den Scheide- 
wänden etwas eingeschnürt, was ich weder in Abbil- 
dungen noch bei aufgeweichten Exemplaren von Dra- 
parnaldia und Stigeoclonium finden konnte. Diese Er- 
scheinung ist nicht Folge des entleerten Zellinhal- 
tes, denn man findet auch ziemlich dicke knotige Fä- 
den mit Zellinhalte. Noch scheint mir die Zellmem- 
bran dicker und fester, als jene von Stigeoclonium zu 
sein, welche äusserst zart ist und mit oder bald nach 
dem Austritt der Zoosporen zerfliesst. Ohne Zweifel 
hat bei unserer Alge der Versteinerungsprozess günstig 
auf die Conservirung aller Zellen eingewirkt, so dass 
sie aufgeschlossen noch wie frisch aussehen, aber ein- 
mal, wenn auch nur auf kurze Zeit ausgetrocknet, sich 
nicht mehr herstellen lassen und sich auch in Glyce- 
rin nicht aufbewahren lassen, eher in Chlor-Calcium. 
Dieser Charakter «fila ad articulos contracta (nee 
cylindrica), cellulis majoribus gibberosis» unterschei- 
det unsere Alge von allen Arten der Gattung Stigeo- 
clonium und beansprucht eine Scheidung von ihr. Es 
gelang mir nicht, Zoosporen oder andere Fruchtorgane 
aufzufinden, wesshalb der vorgeschlagene Name Li- 
thobryon(TheophrastIV, 7 nannte verschiedene kleine 
Algen ßpu'ov) vorläufig nur den Werth einer Untergat- 
tung beanspruchen kann. 

Der geologische Werth dieser versteinerten Alge 
lässt es, mehr als in anderen Fällen, wünschenswerth 
erscheinen, dass kein Irrthum in der Bestimmung ob- 
walte, dass der genaue Ort im Systeme angewiesen 
werde, welcher den weiteren Schluss erlaubt, ob man 



— 173 — 

es hier mit einem Bewohner des Süsswassers oder 
Meerwassers zu thun habe. Ich schickte daher die 
Ergebnisse meiner Untersuchung, nebst Zeichnungen 
und Proben des Materials an Hrn. Professor Kützing, 
die competenteste Autorität in dieser speziellen Fra- 
ge, mit der Bitte um Mittheilung seiner Ansicht. Mit 
seiner Zustimmung kann ich Folgendes weiter mit- 
theilen : 

«Gestern habe ich die übersandten Proben näher 
untersucht und, wie auch nicht anders zu erwarten 
war, Ihre Angaben bestätigt gefunden. Anfangs glaubte 
ich , dass das kleine Vegetabil nur an der Oberfläche 
des Kalksteins vorkomme, ich habe mich aber danach 
überzeugt, dass es auch überall im Innern der Stein- 
masse sich befindet. Die besten Präparate zur Unter- 
suchung erhielt ich, wenn ich ganz kleine Kalksplitter 
auf dem gläsernen Objectträger mit verdünnter Säure 
behandelte. Das kleine Object bleibt dann in seiner 
natürlichsten Lage zurück. Dass Sie dasselbe mit ei- 
nem besonderen Namen bezeichnet haben, kann ich 
nur gerechtfertigt finden, auch Ihre Angabe, dass es 
in die Nähe von Stigeoclonium gehört, lässt sich ver- 
theidigen, obschon ich beim ersten Anblick meiner 
Präparate unwillkührlich an die Leptomiteae erinnert 
wurde. Die Neigung zur Membran- oder zusammen- 
gesetzten Bildung kommt übrigens bei der Familie der 
Ulotricheen (wozu Stigeoclonium gehört) öfters vor, 
und darum halte ich auch Ihre Ansicht, dass Ihr Li- 
thobryum in die Nähe von Stigeoclonium gehört, für 
die richtigere. Dass das kleine Vegetabil eine Süss- 
wasserbildung und keine Meeresbildung ist, nehme 
ich ganz entschieden an. Ihre Abbildungen sind so 



— 174 — 

schön und treu, dass ich nichts würde hinzufügen kön- 
nen.» 

Diese Alge ist jedenfalls neu, im Systeme noch nicht 
verzeichnet. Ob sie sich irgendwo noch lebend erhal- 
ten hat, ist eine Frage, die sich vor der Hand nicht 
beantworten lässt, denn alle unsere Kenntnisse über 
solche mikroskopische Algen sind fast ausschliesslich 
das Resultat von Studien in unserem Jahrhunderte. 
Dass unzweifelhafte Algen so wohl erhalten und in 
solcher Menge in Mergelschichten sich finden, ist 
wohl eine neue Thatsache, und Algologen werden ein 
neues Feld für mikroskopische Untersuchungen ge- 
winnen. 

Eine Ablagerung kohlensauren Kalkes in Form 
von Krystallen ist von Schübler bei Hydrurus und 
von Kützing bei Chaetophora endiviaefolia, also in 
derselben Familie wie Lithobryon, nachgewiesen. Diess 
ist indessen noch keine Versteinerung. Phanérogame 
Wasserpflanzen : Batrachia, Myriophylla, Ceratophylla, 
Potamogeta, ebenso Schilf, incrustiren, auch wenn 
das Wasser nur wenig kalkhaltig ist, sobald nur der 
Gehalt an Kohlensäure gross ist. Damit ist die Kalk- 
incru station bei Ohara nicht zu verwechseln, denn diese 
ist bedingt durch die Eigentümlichkeit der Species, 
wahrscheinlich durch einen ungewöhnlich grossen Ver- 
brauch an Kohlensäure für ihren Lebensprozess, denn 
gewisse Arten von Ohara sind nur wenig oder gar 
nicht iucrustirt, ebenso die Arten der ehemaligen Un- 
tergattung Nitella, die zuweilen in demselben Tei- 
che mit stark verkalkten Charen leben. Die Ablage- 
rung bei Ohara ist geringer in den jüngeren Zellen 
und steigert sich in den älteren dichten Verästeluu- 



— 175 — 

gen nicht bis zur Verknetung. Bei Lithobryon, wel- 
ches einen dichten pelzartigen Überzug bildete, der 
jährlich wohl nur wenige Linien wuchs, konnte das 
Ganze leicht in eine gebundene feste Kalkschicht 
zusammengebacken werden; der Verkalkungsprozess 
konnte auf dieselbe "Weise erfolgt sein, wie bei den 
Polypiers calcifères Lamouroux's. Corallinen und Nul- 
liporen verkalken mehr, gewisse Melobesiae und Ga- 
laxaurae weniger. Die Versteinerung der Nullipora 
ist nicht vollkommen vergleichbar mit jener von 
Lithobryon, denn bei ersterer sind die Zellreihen 
in Bündeln zu einem Körper geschlossen, der durch 
und durch verkalkt ist, während bei letzterem die 
Fäden und Verästelungen locker sind und zwischen 
ihnen sich viel mehr Kalk abgelagert hat; das Auf- 
schliessen desselben geht mit Bildung grosser Bla- 
sen und eines schmutzigen Niederschlages vor sich, 
bei Nullipora mehr gleichförmig mit kleinen Bläs- 
chen und ohne Rückstand. Die Kalkniederschläge auf 
Moosen und Oscillarien in Tivoli und Karlsbad er- 
folgen, nach C o h n , erst in einer solchen Entfernung, 
wo das heisse Wasser bis auf einen gewissen Grad 
sich bereits abgekühlt hat. Die örtlichen Verhältnisse 
der Wjätka'schen Conferven- Mergel sind der Art, 
dass eine Bildung, ähnlich der des Travertin's oder 
Kalktuffes nicht statthaben konnte; dagegen sprechen 
die physikalische Beschaffenheit des Gesteins, die Ab- 
wesenheit aller Quellen oder Durchsickerungen durch 
kalkhaltigen Boden, die horizontale Lage der Schich- 
ten auf den Spitzen der Hügel. Die Ausscheidung 
des Kalks ist erfolgt aus einer Süsswasserbedeckung 
auf das Lithobryon, welches an Ort und Stelle vege- 



— 176 — 

tirte. Eine Ablagerung unci Niederschlag auf hinge- 
schwemmte Massen dieser Alge ist schwer anzuneh- 
men, in Betracht der ausserordentlichen Zartheit und 
guten Conservirung, der wiederholten Lagerung einer 
und derselben Species und Abwesenheit aller ande- 
ren organischen Beimischungen. 

Die Mergelplatten des Lithobryon sind an den mit- 
gebrachten zwei Proben 3 1 / 2 Par. Linien dick und an- 
dere von mir an mehreren Punkten gesehene werden 
nicht sehr bedeutend von diesem Maasse abweichen. 
Schichten von dieser Dicke lösen sich leicht von ein- 
ander ab. An den mitgebrachten Platten konnte man 
deutlich noch zwei fest verwachsene Schichten erken- 
nen, eine obere von 2 — 2 1 / 4 Linien Dicke, auf wel- 
cher der Tschornosjom liegt, und eine untere von i-/ 4 
— 1'/ 2 Linie. Über ihre Bedeutung wage ich nicht, 
etwas zu sagen; im frischen Bruche verschwand diese 
Schichtung. Mir ist nicht bekannt, ob über die Ent- 
wicklungsgeschichte und den Winterzustand irgend 
einer Chaetophoracea genaue Beobachtungen gemacht 
worden sind. Die Fortpflanzung erfolgt (ob bei allen?) 
durch Zoosporen mit 4 Wimpern am Schnabel (T hu- 
ret Recher eh. 1851), die sich oft nur einzeln aus dem 
grünen Zellinhalte bilden und dann austreten, schwär- 
men, sich festsetzen und keimen. Auf einer solchen 
jugendlichen Entwicklungsstufe fand bei Lithobryon 
wahrscheinlich noch keine Kalkabsonderung statt. Es 
konnte möglicherweise auch ein Jahr oder mehr ver- 
flossen sein, bevor auf gänzlich ausgestorbenen Stellen 
ein neuer Anwuchs aus der Nachbarschaft wieder er- 
schien. 

Hat nun Lithobryon bei dem Versteinerungs-Pro- 



— 177 — 

zesse eine passive oder eine active Rolle gespielt? 
Nehmen wir das erstere an, so haben wir uns die 
Mergelschichten als periodische Ablagerungen vorzu- 
stellen, die nur an gewissen Orten den zufälligen Al- 
genüberzug des Bodens bedeckten. Der Niederschlag 
ging nicht das runde Jahr vor sich, sondern es trat 
ein periodischer Stillstand ein, angenommen in der 
Zeit, als die seichte Wasserbedeckung im Winter bis 
zum Boden ausfror. In diesem Falle müsste die Ve- 
getationsperiode der Alge genau der Dauer der flüs- 
sigen Bedeckung entsprochen haben, denn beide Flä- 
chen der Mergelplatte enthalten Algen- Vegetation, es 
ist keine reine Kalkschicht am Anfang oder Ende 
der Periode nachzuweisen. Ist die Ablagerung ohne 
Zuthun der Alge erfolgt, so müssten die Mergelschich- 
ten stellenweise vegetationsleer sein, was zwar nicht 
mit den vorliegenden Beobachtungen übereinstimmt, 
indessen nicht unmöglich ist. 

Ist das Lithobryon, wie bei den Charen und ver- 
kalkten Meeresalgen die Ursache der Kalkablagerung 
gewesen, so ist diese nur in der kurzen Vegetations- 
zeit in einer Mächtigkeit von 3 — 4 Linien erfolgt und 
ist jede Schicht gleich einer Jahresperiode; diesem 
geringen Wachsthume ist das, was wir von einigen Ar- 
ten dieser Familie wissen, sehr wohl entsprechend. Die 
weiteren Beobachtungen müssten indessen nachweisen, 
dass diese Mergelschichten überall diese Alge enthal- 
ten. Das Einzige, was jetzt gegen diese Auffassung zu 
sprechen scheint, ist der Umstand, dass das Volumen 
der Alge so gering ist im Verhältnisse zum Volumen 
der einschliessenden Kalkmasse und dass diese oft nur 
junge Entwicklungsstufen enthält. 

Mélanges biologiques. V. 23 



— 178 — 

Dieselbe Art, meistens in dickeren Exemplaren, ist 
noch von einem etwa 3 Meilen weit entfernten Orte 
nachgewiesen, nämlich in Mergeltrümmern von einer 
Anhöhe, 8 Werst NW. von Malmysch. Leider hatte 
ich keine Ahnung von der vegetabilischen Natur die- 
ser Schichten. Zwölf Werst nördlich von Arsk führt 
die Strasse über eine ähnliche weisse Mergelschicht, 
die hier von keinem Tschornosjom überlagert ist. M u r- 
chison's Fundorte liegen zwischen Malmysch und 
Kasan, bei dem Tatarendorf Salaouck, oder zwischen 
der Poststation und Malmysch, aber 4 Werst seit- 
wärts, vielleicht auch bei der Stadt Arsk. Schon Falk 
(Beiträge III, 24) spricht von einem weissen Kreide- 
mergel an der Kasanka bei Arsk und unter dem Ra- 
sen in der Isetischen Provinz, am Tobol. Es wird sich 
hoffentlich bald herausstellen, wie weit dieser Con- 
ferven - Mergel verbreitet ist. Die weissen Mergel- 
Streifen in den oberen Lagen, der Wolga- Berge, die 
Falk ebenfalls erwähnt, sind sehr häufig auf dem 
rechten Ufer zwischen Kasan und Simbirsk; am letz- 
teren Orte ist es ein bröckliger, weisser Mergel un- 
ter der Dammerde und es enthält derselbe keine mi- 
kroskopischen Organismen. 



(Aus dem Bulletin, T. IX, pug. 35 — 43.) 



jg Juni 1865. 

J. P. Brandt Bericht über den zweiten Theil 
seiner «Beiträge zur Kenntniss der Entwi- 
ckelungsstufen der Ganoiden». 

In der Sitzung vom 18. Mai erlaubte ich mir der 
Classe ein Resume meiner ersten auf die Entwicke- 
lungsstufen der Ganoiden überhaupt bezüglichen Ab- 
handlung für das Bulletin vorzustellen. In der heuti- 
gen möge es mir vergönnt sein ein Gleiches in Betreif 
der zweiten zu thun. 

Dieselbe bildet gleichsam einen Commentar zur 
ersten, da sie umfassendere, monographische Details 
über die beiden, in der Ersten nur theilweise und 
beiläufig besprochenen Abtheilungen der vorweltli- 
chen Panzerganoiden enthält. Sie führt den besondern 
Titel: Zur Cliarakteristïk der Agassis sehen Cephalaspi- 
den als Glieder zweier typischen Hauptgruppen der Pan- 
zerganoiden. 

Die fragliche Abhandlung beginnt mit einleiten- 
den Bemerkungen über die drei, bereits im ersten 
Theil meiner Beiträge zur Kenntniss der Ganoiden auf- 
gestellten, Typen der Panzerganoiden (Arthrothoraces, 
Aspidocephali und Antacaei). Ihnen folgt dann zu- 
nächst eine genaue, morphologische Beschreibung je- 
ner von Pander in seiner trefflichen Arbeit über die 



— 180 — 

Placodermen so eingehend erörterten Panzerganoiden , 
deren zum grossen Theil aus mehr oder weniger den 
Kopfknochen homologen Schildern zusammengesetzter 
Kopfpanzer jederseits durch ein Gelenk (ginglymus) 
mit den Seiten des Rückenpanzers verbunden war und 
die daher von mir als Arthrothoraces bezeichnet wur- 
den. Der Typus entspricht der Familie Placoäermi 
M 'Coy s und Panders, zerfällt aber, wie bereits in 
der ersten Abhandlung gezeigt wurde, in drei Fami- 
lien. Der morphologischen Charakteristik des Typus 
der Arthrothoracen folgen ausführliche Erörterungen 
über seine näheren Verwandtschaften mit den anderen 
Ganoiden, (den Aspidocephalen, Antacaeen und den ge- 
schuppten Ganoiden Ganoidei pholidoti) , so wie über 
seine weniger innigen Beziehungen zu manchen Fa- 
milien der Knochenfische (Siluriden, Loricariden, Os- 
tracionten und Aspidophoren) , denen sich Bemerkun- 
gen über seine Körpergrösse, seine Wohn- und Fund- 
orte, ferner über die Zeit seiner Existenz und über 
seine muthmaassliche Lebensweise anreihen. Allge- 
meine Folgerungen, die sich auf den höheren und nie- 
deren Standpunkt beziehen, den die Arthrothoraken 
unter den Ganoiden eingenommen haben dürften, oder 
das Verhältniss ihrer Stellung zu ihren Verwandten 
betreffen, bilden den Schluss der Charakteristik des 
fraglichen Typus. 

Die der allgemeinen Charakteristik desselben fol- 
genden Mittheilungen enthalten eine ausführliche Schil- 
derung der morphologischen und verwandtschaftlichen 
Beziehungen der Gattungen der Arthrothoraken, na- 
mentlich der Familie der Pterichthyden mit den Gat- 
tungen Pterichthys Ag. und Chclyophorus Ag. Dann 



— 181 — 

der bisher nur nach Maassgabe von Kopf- und Rü- 
ckenschildern zu charakterisirenden Heterosteiden mit 
den Gattungen Homosteus Asmuss und Her osteus Asm., 
sowie endlich der Coccosteiden mit der bisher einzigen, 
von Agassiz aufgestellten Gattung Coccosteus. 

Hierauf wird der zweite, als Aspidocephali bezeich- 
nete, Typus der Panzerganoiden , welcher sich durch 
einen einfachen, weder aus den Kopfknochen homolo- 
gen Schildchen zusammengesetzten, noch mit dem 
Rückenpanzer artikulirten Kopfschild unterscheidet, 
auf ähnliche Weise, wie der erste, ausführlich charak- 
terisirt. Die ihm bis jetzt zugetheilten Familien (Ce- 
phalaspides und Menaspides), wovon jedoch die Letzt- 
genannte nur provisorisch sich ihm anreihen lässt, 
sind gleichfalls umständlich, in morphologischer und 
verwandtschaftlicher Beziehung geschildert. Was die 
vier bisher aufgestellten, wie es scheint eine zusam- 
menhängende Entwickelungsreihe bildenden, Gattun- 
gen der Familie der Cephalaspiden (Pteraspis K ner, Ce- 
phalaspis Ag. e. p., AucJienaspis Egert. und Thy estes 
Eichw.) anlangt, denen vermuthlich sich eine fünfte 
zwischen Auchenaspis und Thyestes zu stellende (Thy- 
estaspis nob.) anschliessen dürfte, so werden auch sie 
nach Maassgabe der vorhandenen Materialien mehr 
oder weniger vollständig beschrieben. Dass übrigens 
den Aspidoeephalen als möglicher Verwandter von 
Thyestes vielleicht auch die Pander'sche Gattung 
Schidiosteus angehören könne, wurde in einem beson- 
deren Anhange bemerkt. 

Der letzte Abschnitt der Abhandlung enthält Schluss- 
folgerungen, die sich nicht bloss auf die speziell darin 
besprochenen Typen der Arthrothoraken und Aspido- 



— 182 — 

cephalen, sondern auch gleichzeitig auf den dritten, 
in einer anderen, unter der Presse befindlichen Arbeit*), 
von mir charakterisirten Typus der Panzer ganoiden, 
den der Antacaeen, beziehen. Ein solcher Zusatz war 
erforderlich, wenn die Schlussfolgerungen ein über- 
sichtliches Bild von 4en Entwicklungsstufen der drei 
Typen der Panzerganoiden und ihrer verwandtschaft- 
lichen Beziehungen liefern sollten. Betrachtet man 
die fraglichen drei Typen näher, so findet sich, dass 
der der Antacaeen, nach Maassgabe des Verhältnisses 
seiner Kopf- und Nackenbeschilderung zwischen dem 
der Arthrothoraken und Aspidocephalen gleichsam in 
der Mitte steht. Die Antacaeen besitzen nämlich, wie 
erwähnt; Kopfschilder, die, wie bei den Arthrothora- 
ken, zum grossen Theil als Homologa der Kopfknochen 
angesehen werden können ; dagegen erinnert die durch 
keine Gelenke vermittelte Art der Verbindung des 
Hinterkopfes der Antacaeen an die Aspidocephalen. Die 
Annäherung der Letzteren an die Antacäen, erscheint 
aber deshalb unzulässig, weil den schon oben mitge- 
teilten Andeutungen zu Folge, die Aspidocephalen 
durch die Bildung des einfachen oder aus kleinen, 
zahlreichen, schuppenähnlichen, nicht an die Kopf- 
knochen erinnernden Schilderchen bestehenden Kopf- 
schildes von den Antacäen, wie von den Artlirothora- 
ken, abweichen. Da nun die Antacäen sich gleichzeitig 
auch den Pholidoten Ganoiden durch die Körperform, 
so wie die Stellung der Flossen, namentlich der Bauch- 
flossen, nähern, so lassen sie sich keineswegs als reine 
Mittelbildungen zwischen den beiden anderen Typen 



*) De Acipeuserum speciebus in Russica hue usque rtpertis. 



— 183 — 

der Panzerganoiden ansehen. Sie können aber auch 
nicht als reine Mittelformen zwischen den mit fest an- 
liegender Haut, wie bei Lepisdosteus, bekleideten Kie- 
fern versehenen Panzer- und Schuppenganoiden gelten, 
da die Bildung ihres mit fleischigen Lippen versehe- 
nen Mundes, so wie die ihres protraktilen Kiefergau- 
menapparates ihnen einen ganz eigenthümlichen Cha- 
rakter verleihen. 

Dessenungeachtet werden die Antacäen nach dem 
Grundsatze ubi plurima nitent, in der Abtheilung der 
im Sinne J. Müll er 's genommenen Ganoiden als die 
nächsten Verwandten der alten Panzerganoiden zu be- 
trachten sein, obgleich sie später als diese, jedoch, 
soviel wir bis jetzt wissen, früher als die meisten ty- 
pischen Knochenfische (im Sinne Müllers) auftraten, 
und als freilich modifizirter, theil weiser Ersatz der 
längst ausgestorbenen silurisch -devonischen Panzer- 
ganoiden (der Arthrothoracen und Aspidocephalen) in 
der Jetztzeit gelten können. 

Es ist indessen nicht zu leugnen, dass es auch ein- 
zelne Familien unter den Knochenfischen der Gegen- 
wart giebt, die durch besondere Modificationen des 
Panzers manchen Formen der alten Panzerganoiden 
muthmaasslich näher zu stehen scheinen als die An- 
tacäen, so manche Siluriden, Ostracionten und die, so 
viel ich weiss, bisher nicht in Betracht gezogenen, 
Aspidophoren. Indessen findet die scheinbar nähere 
Verwandtschaft einerseits zwischen Gliedern von ver- 
schiedenem anatomischen Grundbaue statt, kann also 
keine innige und nähere sein; andererseits bezieht 
sie sich genau genommen nur auf eine ähnliche Mo- 



— 184 — 

difikation der Hautbedeckung, die nicht nur an sich 
von mehr untergeordnetem Werthe ist, sondern auch 
noch dadurch an Bedeutung verliert, dass die Art der 
Hautbedeckung sogar in den einzelnen Familien der 
Knochenfische, namentlich bei den Siluriden und Ca- 
taphracten mannigfach abweicht; so dass bekanntlich 
in der Familie der Siluriden selbst Formen mit und 
ohne Panzer wahrgenommen werden. Einige Aufmerk- 
samkeit möchte auch der Umstand verdienen, dass 
man theilweis typische Flussfische (wie die Siluriden 
und Loricariden) mit wahren Meeresbewohnern^r^ro- 
thoraken und Aspidocephalen) in Vergleich gestellt 
hat, der dadurch offenbar abgeschwächt wird. Man 
darf daher, wie mir scheint, bei der Feststellung der 
Verwandtschaften der Panzerganoiden die Beziehun- 
gen, mit den vier oben genannten Familien der Kno- 
chenfische-kemeswegs in den Vordergrund stellen, son- 
dern muss wohl nach dem Grundsatze ubi plurima ni- 
tent, den, wie es scheint, hinsichtlich der Mehrzahl 
der Arten (wenigstens der europäisch-asiatischen) wäh- 
rend des grössten Theils ihres Lebens im Meere ver- 
weilenden Antacäen eine weit grössere Anwartschaft 
auf die Verwandtschaft mit den alten Panzerganoiden 
einräumen. Da übrigens die Antacäen mit den mei- 
sten Familien der genannten Knochenfische sich im 
mehrfachen verwandtschaftlichen Connexe befinden, 
ja selbst denselben, wenn auch nicht in der Panzer- 
bildung, noch etwas näher stehen dürften als jene 
Panzerganoiden, wie ich ebenfalls umständlicher ge- 
zeigt habe, so könnte man selbst meinen, dass die 
Antacäen die Verwandtschaft der alten Panzerganoiden 
mit jenen vier oben genannten Familien der Knochen- 



— 185 — 

fische (als eine Art von Zwischenstufe) gewissermaas- 
sen vermittelten. 

Wirft man einen schliesslichen Rückblik auf die 
Verwandtschaften der Familie der Arthrothoraken , so 
ergiebt sich, dass die Pterichtyden die anomalsten For- 
men sind, obgleich auch sie in manchen Beziehun- 
gen sich nicht bloss den Coccosteiden, sondern auch 
den Heterosteiden annäherten, während die Coccostei- 
den andererseits durch Panzer- und Körperform den 
Cephcdaspiden , namentlich zunächst wohl Pteraspis, 
gleichzeitig aber auch, wie die Cephalaspis überhaupt 
den Antacäen verwandt erscheinen. 

Die Heterosteiden, so viel man aus ihren wenigen, 
bisher bekannten , charakteristischen Überresten zu 
schliessen vermag, lassen sich vorläufig, da Homos- 
teus mehr zu Pterichthys , Heterosteus aber zu Coccos- 
teus hinneigt, als Mittelformen zwischen den Pterich- 
thyden und Coccosteiden ansehen, könnten aber auch 
vielleicht hinter den letzteren einen Platz einzuneh- 
men haben. Die Entdeckung vollständigerer Reste 
der Heterosteiden wird einzig und allein die Natur- 
forscher in den Stand setzen, die eben ausgesproche- 
nen Zweifel zu beseitigen. 



(Aus dem Bulletin, T. IX, pag. 43 — 48.) 

Mélanges biologiques, V. 24 



^Mai 1865. 

Zur Histologie der Blutkörperchen, von Ph. Ow- 
sjannikow. 

(Mit einer Tafel.) 

In der neueren Zeit hat man angefangen, die Ver- 
änderungen zu studiren, welche die Blutkörperchen 
in verschiedenen Krankheiten oder durch verschie- 
dene Arzneistoffe oder chemische Reagentien erleiden 
— unstreitig eine grosse Aufgabe, die mit der Zeit auch 
reiche Früchte tragen wird. Bis jetzt waren aber alle 
derartigen Untersuchungen von keiner hohen Bedeu- 
tung. Die Ursache davon war, dass man sich keine 
Rechenschaft geben konnte , was durch chemische 
Reagentien hervorgebracht, was nur blosse Folge des 
Wasserzusatzes, oder was auf Rechnung einer natür- 
lichen Veränderung der aus dem Kreislaufe entnom- 
menen Blutkörperchen zu setzen ist. 

Die Literatur über diesen Gegenstand zeigt uns 
viele solche Gestaltveränderungen der Blutkörperchen, 
welche der Einwirkung chemischer Stoffe zugeschrie- 
ben werden und welche nichts Anderes als Folgen der 
Wassereinwirkung oder der im Blute enthaltenen 
Salze sind. 



— 187 — 

Sollen solche Beobachtungen Nutzen bringen, so 
darf weder Wasser zu dem untersuchten Blute hinzu- 
gefügt, noch zugelassen werden, dass das in demsel- 
ben enthaltene verdunste. 

In Betreff sowohl der normalen Struktur der Blut- 
körperchen, als auch der Bedeutung einzelner Theile 
derselben herrschen noch vielfache Zweifel. 

So kann man in den Blutkörperchen mancher Thiere 
mit Bestimmtheit einen Kern nachweisen, in denje- 
nigen anderer dagegen nicht. Der letztere Fall führte 
dazu, dass man dem Kerne eine untergeordnete Stel- 
lung im Blutkörperchen angewiesen hat. 

Früher wurde allgemein eine Zellenmembran an 
den Blutkörperchen angenommen, jetzt haben sich ge- 
wichtige Stimmen dagegen erhoben. Nach den Unter- 
suchungen von Brücke, Rollet, Biel und andern 
existirt keine Zellenmembran. 

Diese Meinung, die durch die neueren Arbeiten 
über die Zelle unterstützt wird, fand einen allgemei- 
nen Anklang. 

In den folgenden Zeilen werde ich die Beobachtungen 
mittheilen, die ich an normalen Blutkörperchen ver- 
schiedener Thiere gemacht habe, und die Veränderun- 
gen angeben, welche die Blutkörperchen durch Wasser- 
zusatz und einige andere Einflüsse erleiden. Die Unter- 
suchungen sind mit dem englischen Mikroskop von Po- 
well und Lealand angestellt, meistens mit dem Ob- 
jectiv 1 / 16 und dem Ocular 2, welche eine 1184-ma- 
lige Vergrösserung geben. Zuweilen benutzte ich 
auch das Objectiv 1 / 25 und stärkere Oculare. Man kann 
sich aber auch des Hartnack'schen Immersionssy- 
stems zu diesem Zwecke bedienen. 



— 188 — 

Blutkörperchen des Frosches. 

Die Körperchen aus dem Blute eines lebenden Fro- 
sches haben eine elliptische Form und einen bleichen, 
undeutlich umgrenzten Kern (Fig I, a), welcher aber 
schon nach einigen Augenblicken schärfer hervortritt 
(b). Die Blutkörperchen sind platte Scheiben, welche 
an den Rändern und in der Mitte am dünnsten, in der 
Umgebung der mittleren Concavität dagegen am dick- 
sten sind. Die weitere Veränderung hängt davon ab, 
ob die Körperchen einzeln oder in Gruppen liegen. 
Im ersteren Falle erhalten sie ihre Form längere Zeit 
hindurch. Allmählich werden sie jedoch rund. Man 
bemerkt an ihnen weisse glänzende Punkte, welche in 
vielen Fällen als spitze, kurze Fortsätze sich erweisen 
(b). Zuweilen wird die Zelle an einem Pole sehr 
lang und spitz, retortenartig (d). Entweder sie be- 
hält längere Zeit hindurch diese Form, oder es tritt 
aus ihrer Spitze der Inhalt in Form eines runden, 
mehr oder weniger grossen, gelblichen Tropfens (e) 
heraus. Dieser spitze Ausläufer kann wieder eingezo- 
gen werden. Der Kern, der deutlicher geworden ist, 
wird gekörnt. In einigen Zellen gehen vom Kern aus 
Fortsätze durch den ganzen Inhalt , selbst bis zur 
Membran. Nach solchen Präparaten könnte leicht 
die Meinung entstehen , dass die Körperchen von 
feinen Kanälen durchzogen werden , die ihren An- 
fang vom Kern nehmen. Solche Fortsätze oder Böhr- 
chen werden in den Körperchen, deren Inhalt ganz 
oder zum Theil ausgetreten ist, noch deutlicher. Ich 
berichte diese Erscheinung so, wie sie sich darbietet, 
und will keineswegs behaupten , dass es nicht viel- 



— 189 — 

leicht ein nach dem Tode entstandenes Kunstpro- 
dukt sei. 

Die Sternform nehmen die Blutkörperchen des 
Frosches selten an. Eben so selten kommt es vor, dass 
der ganze Inhalt in feine Tröpfchen zerfällt, welche 
besonders regelmässig an der Membran gelagert sind. 
Bei andern Blutkörperchen wieder tritt der Inhalt 
an verschiedenen Stellen hervor, zuweilen an der gan- 
zen Oberfläche, in Form von kleinen staubförmigen 
Tröpfchen, die sich entweder bald auflösen, oder zu 
grösseren Tröpfchen verschmelzen und eine Zeit lang 
der Auflösung widerstehen. Die einzeln liegenden 
Körperchen behalten, wie gesagt, ziemlich lange ihre 
Form bei ; die in Gruppen liegenden hingegen gehen viel 
schneller zu Grunde. Dadurch dass die Blutkörperchen 
sich gegenseitig comprimiren, platzen sie, und tritt ihr 
Inhalt in Tröpfchen von verschiedener Grösse heraus. 
Die Contouren der einzelnen Zellen verschwinden ganz, 
man sieht einen gelben Fleck mit sehr unebenem, ge- 
zahntem Rande. Waren es wenige Zellen und befanden 
sie sich nur kurze Zeit in einem solchen Zustande, 
so gelingt es nicht selten, die Contouren der Zellen 
durch Zufügen einer schwachen Zuckerlösung zu dem 
Präparate wieder herzustellen. 

Der Inhalt der Blutkörperchen besitzt nicht in allen 
Zellen dieselbe Consistenz. Meistens ist er flüssig und 
tritt heraus, selbst durch die Umhüllung der Zelle; 
zuweilen aber hat er eine festere Beschaffenheit, so dass 
man ihn ungefähr mit weichem Wachse vergleichen 
kann. Auf diese Weise begegnet man einigen Blutkör- 
perchen, aus denen, trotz dem dass die Membran deut- 
lich geplatzt ist, der Inhalt doch nicht heraustritt. 



— 190 — 

sondern durch allmähliches, längeres Einwirken des 
Wassers in der Zelle aufgelöst wird. 

Membran der Blutkörperchen. 

Die Existenz der Membran sicher nachzuweisen, 
ist keine leichte Aufgabe. Daher kommt es, dass 
über ihr Vorhandensein ein solcher Zweifel herrscht. 
Auch kommen solche Präparate vor, nach denen man 
sich vollkommen überzeugen zu können glaubt, die 
Membran existire gar nicht. Ein andres Mal dagegen 
ist sie auch ohne jeden Zusatz zu sehen. Der Inhalt 
zieht sich von ihr zurück und zwischen ihr und dem 
gelblich gefärbten Inhalte bleibt ein weisser leerer 
Raum (h) zurück. Noch deutlicher wird sie sichtbar, 
wenn man zum Tropfen Blut eine schwache, reine 
oder mit etw r as Spiritus vermischte Zuckerlösung zu- 
fügt. Alsdann tritt sie deutlich hervor, zuweilen an 
vielen, ja den meisten Blutkörperchen, selbst an sol- 
chen, welche schon ein sehr unregelmässiges, verzerr- 
tes oder sternförmiges Aussehen angenommen haben. 
Das Wasser für sich wirkt auf die Blutkörperchen 
viel zu zerstörend ein, während dieselben in einer 
schwachen, mit Spiritus versetzten Zuckerlösung viel 
langsamer ihrem Ende entgegengehen. Immer bleibt 
es aber eine beachtenswerthe Thatsache , dass auch 
in der letzteren Lösung nicht alle Blutkörperchen 
gleichmässig sich verhalten. Während einige gleich- 
sam erstarren und ihre Membran aufs deutlichste 
zu sehen ist, werden andere rund oder an beiden ent- 
gegengesetzten Enden zugespitzt und verkleinern 
sich immer mehr und mehr. Au den beiden Spitzen 



— 191 — 

bemerkt man den herausgetretenen Inhalt in Form von 
kleinen Tröpfchen. 

Hier ist es am Ort, der in vieler Hinsicht sehr 
beachtenswerthen Untersuchungen von Dr. Eduard 
Rindfleisch 1 ) zu erwähnen. Indem er (pag. 9) die 
Blutkörperchen des Frosches untersuchte, wurde er 
auf das verschiedene Verhalten des Inhaltes in den 
elliptischen und in den runden Körperchen aufmerksam. 
In den letzteren tritt der Inhalt in kleinen Tröpfchen 
heraus und bildet perlschnurartige Fäden, die von der 
Zelle ausgehen. Ganz solche Bilder, wie er Fig. 1, e ab- 
gebildet hat, habe ich an den runden Blutkörperchen 
im frischem Zustande oder nach Zusatz von einer Zu- 
ckerlösung mit Spiritus gesehen. Die verzerrten Blut- 
körperchen, die er Fig. 1, e abbildet, habe ich aus ganz 
frischem Blute unter meinen Augen entstehen sehen. 
Sehr richtig ist von ihm das Heraustreten des ganzen 
Zelleninhalts nach Zusatz von Anilinblau wiederge- 
geben. Ich habe eben solche Bilder gehabt nach Zu- 
satz von einer Zuckerlösung mit Spiritus zu ganz fri- 
schem Blute. Man kann an solchen Präparaten auf's 
schönste die ihrer Hülle entblössten Zellen von den 
normalen unterscheiden. 

Kehren wir zu unserem Präparate zurück, so be- 
merken wir, dass von den Blutkörperchen nur Kerne 
und Membranen zurückgeblieben sind, — die letzteren 
so verändert und eingeschrumpft, dass man sie schwer- 
lich für solche halten würde, wenn es nicht oftmals 
gelänge, alle Stufen der Veränderung an einem 
und demselben Blutkörperchen zu studiren. Endlich 



1) Experiraental-Studien über die Histologie des Blutes. Leipzig. 
1863. 



r 



— 192 — 

lösen sich die Membranen und die Kerne auf, die er- 
steren übrigens viel schneller als die letzteren. Die 
Kerne erfahren vor der Auflösung mehrfache Verän- 
derungen. Anfangs sind sie oval und haben eine gleich- 
massige Struktur; später sehen sie gekernt aus; zuletzt 
verschwindet auch dieses Aussehen und ist nur 
eine äussere, dünne Schicht zu bemerken, die man als 
Membran auffassen kann, ein gleichmässiger Inhalt 
und in demselben 1 oder 2 Nucleoli. 

Krystalle aus dem Blute des Frosches. 

Die Hämatinkrystalle aus dem Froschblut sind we- 
nig bekannt, weil dieses Blut weniger leicht krystalli- 
sirt, als andere Blutarten. Auf folgende Weise habe 
ich sie jedoch immer leicht bekommen. Aus einem ent- 
haupteten Frosche wurde das Blut in eine kleine 
Glasschale gesammelt, etwas mit Wasser und Spiritus 
versetzt und auf 24 Stunden in einen kalten Raum 
gestellt. Nimmt man am andern Tage einige Tropfen 
davon und bringt sie unter das Mikroskop, so bemerkt 
man in der Flüssigkeit sehr viele, mehr oder weniger 
veränderte Blutkörperchen. Fängt der Band des Trop- 
fens an einzutrocknen, so legt man ein Deckgläschen auf. 
An der Stelle, wo das Blut durch's Eintrocknen ver- 
dickt ist, bemerkt man bald die Bildung der Krystalle. 
Doch sind die ersten Krystalle sehr klein, und ist 
man genöthigt, sie einige mal sich umkrystallisiren zu 
lassen. Man thut es am besten, indem man das Deck- 
gläschen abhebt , auf den eingetrockneten Rand ei- 
nen frischen Tropfen bringt und ihn dann wieder be- 
deckt. Die Krystalle sind lang, stäbchenförmig und 
liegen selten einzeln, häufiger bündelweis. Ihre Lage- 



— 193 — 

rung ist eine höchst mannichfaltige. Bald durch- 
kreuzen sich einzelne Krystalle, bald ganze Bündel; 
im letzteren Falle bekommt man schöne Sternfiguren 
zur Ansicht. Zuweilen sieht man an der Spitze eines 
Krystalls ein ganzes Bündel fächerförmig gelager- 
ter kleiner Krystalle. An grösseren Krystallen erkennt 
man deutlich die prismatische Form (Fig. I, i). 

Die Häminkrystalle aus dem Froschblut sind noch 
leichter darzustellen. Man trocknet einen Bluttropfen 
auf einem Objectglase über einer Spiritusflamme, setzt 
ein paar Tropfen concentrirter Essigsäure zu und trock- 
net es wieder über der Flamme. Die Krystalle sind 
meistens prismatisch und klein, ähnlich den Hämin- 
krystallen bei andern Thieren. Jedoch gelang es mir 
zuweilen durch Umkrystallisiren, indem ich mehrmals 
wieder concentrirte Essigsäure zufügte und das Prä- 
parat über einer Spirituslampe hielt , einzelne recht 
grosse Krystalle zu bekommen. Unter solchen Umstän- 
den waren die Krystalle häufig Zwillinge und boten 
eine von den gewöhnlichen verschiedene Form dar, 
die ich in der Zeichnung wiedergegeben habe (Je). 

Das Umkrystallisiren darf nicht lange fortgesetzt 
werden, sonst zerfallen meistens die schönen grossen 
Krystalle in Stücke, oder es setzen sich sehr viele 
kleine Krystalle an, so dass die ursprüngliche Form 
der grösseren fast ganz verschwindet. 

Blutkörperchen der Fische 

Die Blutkörperchen der Fische sind länglich, oval, 
verhältnismässig länger als bei den Batrachiern. Ganz 
frisch erscheinen sie schwach gelblich gefärbt und an- 
scheinend ohne Kern. Ist der Kern deutlich gewor- 

Mélanges biologiques. V. 25 



— 194 — 

den und steht das Körperchen auf der Kante, so er- 
scheint es in der Mitte biconvex. Um den Kern ist 
aber eine Concavität zu bemerken. Nicht alle Blutkör- 
perchen verändern sich in demselben Grade und mit der- 
selben Geschwindigkeit. Die meisten erhalten sich ziem- 
lich lange im Blutserum oder in einer Zuckerlösung. 
Eine der ersten und gewöhnlichsten Veränderungen 
auch in diesen Medien ist das deutlichere Hervortreten 
des Kernes und der Contouren, das Anschwellen der 
Körperchen und das Erscheinen von schwachen, kurzen 
Zacken auf ihrer ganzen Oberfläche, die sich als kleine, 
regelmässig stehende Punkte ausnehmen (Fig. II, c). 

Fügt man zu einem ganz frischen Bluttropfen (die 
Untersuchung machte ich an Osmerus eperlanus, 
Perca fluviatilis und andern) eine schwache Zuckerlö- 
sung mitSpiritus zu und legt einDeckgläschen aufs Prä- 
parat, so behalten auch dann die Körperchen oft lange 
Zeit hindurch ihre Form. Bald aber sieht man die Flüs- 
sigkeit in das Innere einiger Blutkörperchen dringen. 
Während bei frischen Körperchen der Zelleninhalt 
die Membran ganz ausfüllte, so dass man denselben 
gar nicht von ihr unterscheiden konnte, bildet sich 
nun eine Schicht zwischen der Membran und dem Zel- 
leninhalt (d). Diese Erscheinung ist derjenigen ähn- 
lich, die man bemerkt, wenn frische Fischeier in's Was- 
ser gelegt werden. Es dringt eine Wasserschicht durch 
die Membran und lagert sich zwischen derselben und 
dem Dotter. 

Zuerst ist die Wasserschicht, die zwischen dem In- 
halte und der Membran der Blutkörperchen sich be- 
findet, sehr unbedeutend. Die Oberfläche des Zellenin- 
halts ist in solchen Fällen gewöhnlich regelmässig. 



— 195 — 

Bald darauf findet man einige Zellen, in denen der In- 
halt zuweilen von allen Seiten, häufiger aber nur von 
dereinen sehr bedeutend sich zurückgezogen hat; zwi- 
schen ihm und der Membran hat sich ein grosser Zwi- 
schenraum gebildet. Der Inhalt ist weniger durch- 
sichtig, tritt aber deshalb schärfer hervor. Es scheint, 
als ob er geronnen sei, während er früher flüssig war. 
Der Kern ist ebenfalls sehr deutlich, anfangs läng- 
lich, wenn aber die Zellen eine mehr runde Form ange- 
nommen haben, wird er ebenfalls rund und zeigt oft ein 
Kernkörperchen. Eine höchst interessante Erschei- 
nung war mir die Verwandlung des ganzen Inhalts 
der Blutkörperchen in Hämatinkrystalle. Die ersten 
Beobachtungen, die sich darauf beziehen, haben wir 
Funke und Kölliker zu verdanken. 

Diese Verwandlung geschieht auf folgende Weise : 
Die elliptische Form der Blutkörperchen schwin- 
det, man sieht an ihnen einen, zuweilen auch zwei 
spitze Fortsätze. Diese Fortsätze sind den Krystal- 
len durchaus nicht ähnlich, und dennoch kann man 
sie häufig als den Anfang der Krystallisation betrach- 
ten. Nach einiger Zeit bemerkt man im Blutkörper- 
chen eine oder zwei einander parallel, von einem For- 
satz zum andern gehende Linien. Zuerst sind sie sehr 
undeutlich, werden aber allmählich sichtbarer. Bald 
darauf sieht man, dass es Krystalle sind. Die Farbe 
derselben ist hellgelblich, zuweilen so hell, dass sie 
farblos erscheinen. Während des Wachsthums der 
Krystalle verändert sich das Blutkörperchen immer 
mehr und mehr, indem die Krystalle mit ihren bei- 
den Enden an die Zellenmembran stossen und dieselbe 
in die Länge ziehen (f). 



— 196 — 

Hat der Hämatinkrystall schon eine beträchtliche 
Länge erlangt, so liegt die Zellenmembran von einer 
Seite so fest an demselben an, dass sie schwer für 
eine besondere Haut zu halten ist. An der andern 
Fläche des Krystalls, wo sich der Zellenkern befindet, 
sieht man die Membran deutlich als eine durchsich- 
tige , glashelle Haut vom Kern auf den Krystall über- 
gehen (g). 

Zuweilen ist die Membran so durchsichtig und legt 
sich so dicht an den Krystall an, dass sie bei gewöhnli- 
cher Vergrösserung gar nicht zu sehen ist. In diesem 
Falle scheint der Kern neben dem Krystall zu liegen. 
"Wendet man aber eine starke Vergrösserung an (ich 
habe oft eine Vergrösserung von 3000 — 4800 be- 
nutzt), oder fügt man etwas Wasser zum Präparat, so tritt 
die Membran deutlicher hervor: man sieht, dass der 
Krystall in derselben liegt und ganz den Raum aus- 
füllt, welchen früher der Inhalt einnahm. Ist der Kry- 
stall dünn und lang, länger als das Blutkörperchen, 
so fängt er an sich zu biegen und nimmt eine mehr 
oder weniger deutlich ausgeprägte bogenförmige Ge- 
stalt an. Zwischen den Schenkeln des Bogens wird 
die Membran besonders gut sichtbar (i). Manchmal 
bricht der Krystall beim Biegen an einer oder zwei 
Stellen entzwei. Diese letzteren Präparate, welche gar 
nicht selten vorkommen , zeigen , welche bedeutende 
Festigkeit die Membran besitzt. Die Krystalle biegen 
sich und zerbrechen, und die Membran reisst nicht- 
einmal (k). Unter Umständen findet man in einer Mem- 
bran zwei oder drei Krystalle, die alle neben einan- 
der liegen und zuweilen ein Kreuz bilden (h, m). Zu- 
letzt lösen sich die Krystalle vollkommen auf, ebenso 



— 197 — 

wie die Membran. Der Kern widersteht noch eine 
Zeit lang, unterliegt aber zuletzt demselben Schick- 
sale. 

Blutkörperchen des Menschen. 

Die Körperchen aus ganz frischem Blute sind stark 
gelb, scheibenförmig, platt; am stärksten ist die gelbe 
Farbe an den Rändern, zur Mitte hin wird sie schwächer, 
bis zuletzt das Centrum des Körperchens vollkommen 
weiss erscheint (Fig. III, a). Dies deutet darauf hin, 
dass die Körperchen in der Mitte concav sind. Sie 
stellen sich häufig auf ihren Rand und bilden leicht 
die sogenannten Geldrollenfiguren. Betrachtet man 
die wenigen einzeln liegenden Körperchen bei star- 
ker Yergrösserung, so nimmt man wahr, dass die- 
selben recht bald mit schwachen, kaum sichtbaren 
Punkten sich bedecken, die übrigens ziemlich regel- 
mässig von einander entfernt sind. Auf diese Weise 
sind sie den ungefärbten Körperchen ähnlich. Bald 
sind sie mit ganz feinen Spitzen, gleichsam mit Härchen 
besetzt (c); dann werden die feinen Spitzen gröber, und 
ihre Zahl nimmt ab (&, d, e)\ endlich verwandeln sich 
die Körperchen in kleine stachlige Kugeln (f) und 
werden immer kleiner und kleiner. Die Ursache da- 
von ist höchst wahrscheinlich das Heraustreten des 
Zelleninhalts. 

Sind wenig Körperchen im Präparat und mehr 
Blutflüssigkeit, so geht die Veränderung der erste- 
ren viel rascher vor sich als im entgegengesetzten 
Falle. Die einzeln liegenden Blutzellen werden sehr 
klein: sie bestehen aus Körnchen, an denen bei star- 
ker Yergrösserung nicht selten eiue Membran bemerkt 



— 198 — 

werden kann. Diese ist sehr fein und scheint endlich 
sich ganz aufzulösen. 

Auch die Geldrollenfiguren -bildenden Körperchen 
haben an den Kanten stachelförmige Fortsätze. Durch 
Zusatz von Wasser schwellen die Körperchen an. 
Einige unter ihnen erscheinen ebenfalls mit feinen 
Spitzen, gleichsam mit Härchen bedeckt (c). Die Zel- 
len werden blasser, wogegen das sie umgebende Was- 
ser eine hellgelbliche Farbe annimmt. Dies deutet 
darauf hin, dass der Zelleninhalt herausgetreten ist. 
Einzelne Körperchen werden sehr klein, andere be- 
halten noch einige Zeit hindurch ihre Kugelform bei. 
Der Inhalt ist zuletzt ganz verschwunden, und es 
schwimmen leere, blasse Hüllen umher, die sich als 
kleine Ringe ausnehmen. Ich finde, dass durch Einwir- 
kung des Wassers die Körperchen alle die Veränderun- 
gen annehmen, welche Dr. W. Erb an dem Blute eines 
mit picrinsaurem Natron vergifteten Hundes gesehen 
und in Fig. 1 abgebildet hat 2 ). Schliesslich lösen sich 
auch die Hüllen im Wasser auf; doch kann man sie 
vermittelst guter Instrumente und starker Vergrös- 
serung oft auch dann noch sehen, wenn keine Spur 
mehr von ihnen vorhanden zu sein schien. Er- 
wärmt man das Objectglas, auf dem die Körperchen 
liegen , bis 40 und 50° Cels. und bringt es unter 
das Mikroskop , so sieht man , besonders an ein- 
zeln liegenden Kügelchen, dass der Inhalt grössten- 
teils aus der Membran herausgetreten ist und diesel- 
be von allen Seiten umgiebt (g). Die Krystallisation 
in den Blutkörperchen des Menschen habe ich zwar 



2) Die Picrinsäure, ihre physiologischen und therapeutischen 
Wirkungen, von Dr. W. Erb. Würzburg, 1865. 



— 199 — 

beobachtet, aber sehr selten und immer erst mehrere 
Tage nach dem Tode. Nie ist es mir gelungen, in 
frischen Blutkörperchen Krystalle zu sehen, selbst 
wenn ich dieselbe Zuckerlösung mit Spiritus anwandte, 
welche mir die schönsten Krystalle in den Blutkörper- 
chen der Fische gab. Dieselben Veränderungen, welche 
ich an den Blutkörperchen des Menschen im Blutse- 
rum, Wasser und in einer Zuckerlösung mit Spiritus 
gesehen habe, sind mir auch an den Blutkörperchen des 
Kaninchens, des Hundes, der Katze und des Meer- 
schweinchens begegnet. Bei all' diesen Thieren habe 
ich bei Zusatz von einer Zuckerlösung mit Spiritus 
Krystalle innerhalb der Membran beobachtet, im- 
mer jedoch in solchem Blute, welches ein oder meh- 
rere Tage alt war. Am frühesten treten dieselben beim 
Meerschweinchen auf, zuweilen schon nach einigen 
Stunden. 

Fassen wir nun die Hauptresultate zusammen, so 
sind es folgende: 

Man kann an den Blutkörperchen der meisten Thiere 
eine selbständige Membran nachweisen, welche sich 
gegen Blutserum, Wasser u. s. w. anders als der Zel- 
leninhalt verhält und unter Umständen eine bedeu- 
tende Festigkeit besitzt. 

Die Blutkörperchen von einem und demselben 
Thiere sind einander nicht vollkommen gleich und 
verhalten sich verschieden zu Blutplasma, Wasser und 
andern Reagentien. 

Der Blutkörpercheninhalt krystallisirt mehr oder 
weniger leicht innerhalb der Membran. 

Die Gestaltveränderungen der Blutkörperchen, die 



— 200 — 

man der Einwirkung verschiedener Reagentien zuge- 
schrieben hat, kommen an den normalen, im Blutserum 
schwimmenden Körperchen vor. 

Alle Bestandteile der Blutkörperchen , die Mem- 
bran, der Inhalt, der Kern, wo er vorhanden ist, lösen 
sich in Blutserum, Wasser, Zuckerlösung, Zuckerlö- 
sung mit Spiritus und andern Flüssigkeiten vollkom- 
men auf. 

Aus diesen Hauptsätzen lassen sich mehrere an- 
dere Schlüsse ziehen. 



Erklärung der Tafel. 

Auf der Tafel sind die Blutkörperchen verschie- 
dener Thiere meistens bei 800 — 1600-facher Ver- 
grösserung dargestellt. 

Fig. I. Blutkörperchen des Frosches. 

a. Ein ganz frisches Blutkörperchen. 

b. Ein Blutkörperchen , welches sich zu verändern 
anfängt: der Kern ist deutlicher geworden, und es 
zeigt sich ein Fortsatz an der Zelle. 

c. Der Inhalt verändert sich. 

d. Ein Blutkörperchen, welches eine Amoeben-ähnli- 
che Gestalt angenommen hat. 

e. Eine an einem der Pole zugespitzte Blutzelle. An 
der Spitze tritt der Inhalt in kleinen Tröpfchen 
heraus. Am Kerne ist ein kleiner vom Inhalt freier 
Raum entstanden. 

f. Der Inhalt tritt aus der Blutzelle in Form eines 
Tropfens heraus. 

g. Leere Hülle mit dem Kerne. 



— 201 — 

h. Der Inhalt hat sich nach einer Seite hingezogen, 
so dass zwischen ihm und der Hülle ein freier 
Raum entstanden ist. 

i. Globulinkrystalle aus frischem Froschblute. 

k. Häminkrystalle aus demselben Blute. 

Fig. II. Körperchen und Krystalle aus dem Blute der 
Fische. 

a. Frisches Blutkörperchen. 

b. Ein etwas verändertes Blutkörperchen, an welchen 
schon eine Andeutung eines Kernes vorhanden ist. 

c. Der Kern ist deutlich, an der ganzen Oberfläche 
sind schwache Punkte zu bemerken. 

d. Der Inhalt hat sich von der Membran entfernt. 

e. Der Blutkörpercheninhalt bildet innerhalb der 
Membran eine sternförmige Figur. 

f. Ein Globulinkrystall innerhalb der Zellenmem- 
bran. 

g. Ebenfalls ein Globulinkrystall, aber bei stärkerer 
Vergrösserung. Von der ganzen Blutzelle ist nur 
der Kern nachgeblieben. Die Membran geht vom 
Krystall auf den Kern über. 

h. Zwei Globulinkrystalle innerhalb einer Membran. 

i. Ein Globulinkrystall , der sehr lang geworden ist 
und sich in der Membran gebogen hat. 

k. Ein eben solcher Krystall, der beim Biegen an 2 
oder 3 Stellen zerbrochen ist Dieses Präparat 
und das vorige deuten auf die grosse Festigkeit 
der Membran hin. 

I. Ebenfalls ein Blutkörperchenkrystall innerhalb ei- 
ner Membran, bei stärkerer Vergrösserung. 

m. Drei Krystalle in einer Membran. 

Mélanges biologiques. V. ^" 



— 202 — 

Fig. III. Blutkörperchen des Menschen. 

a. Frisches Blutkörperchen. 

h — f. Veränderte Blutkörperchen aus normalem Blute. 

g. Ein erwärmtes Blutkörperchen. Der Inhalt ist 
herausgetreten und hat sich um die Membran ge- 
lagert. 

h. Leere Blutkörperchenhülle. 

i> Ein Blutkörperchen, welches in einer mit Spiritus 
versetzten Zuckerlösung etwas kleiner und runder 
geworden ist. In der Mitte zeigt sich ein hel- 
ler Punkt. 

k. Bildung eines Krystalls im Blutkörperchen des 
Menschen. 

/. Blutkörperchenkrystall einer Katze. 
m. Blutkörperchenkrystall eines Meerschweinchens. 



(Aus dem Bulletin, T. VIII, pag. 561 — 572.) 






Mélange 




PkOwsiamiikow, Zur Histologie der BlulkorpeTchen. 



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Mélanges biologiques T.V. 



Ph.Owsjannikow, Zur Histologie der Blutkörperchen. 




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27 Juni 18G5. 

Über Prof. Nie. Wagner's Entdeckung von Lar- 
ven, die sich fortpflanzen, Herrn Ganin's ver- 
wandte und ergänzende Beobachtungen und 
über die Paedogenesis überhaupt, von K. 
v. Baer. 

(Mit einer Kupfertafel zu Hrn. Ganin's Beobachtungen.) 

Bekanntlich hat Hr. Professor Nicolai Wagner 
in Kasan schon im Jahr 1862 in Russischer Sprache 1 ) 
mit angehängter, Deutsch abgefasster Übersicht, aus- 
führliche Beobachtungen publicirt, nach welchen eine 
kleine Art von zweiflügligen Insecten, zur Familie 
der Cecidonyiden gehörig, sich auf solche Weise fort- 
pflanzt und vermehrt, dass von der weiblichen Fliege 
nur wenige, aber sehr grosse Eier gelegt werden, aus 
jedem Ei dann, wie gewöhnlich eine Larve, oder wie 
man hier sagen kann, eine Made auskriecht, diese erste 
Generation von Larven aber nicht, wie es bei Insec- 
ten Regel ist, nach verschiedenen Umwandlungen im 
Bau, die man Metamorphose nennt, zu der vollkomme- 
neren Form sich ausbildet, sondern eine neue Genera- 
tion von Larven entwickelt, welche der Mutterlarve 
ganz ähnlich werden, und sobald sie die Ausbildung 

1) CaMonpoH3BOJibHoe pa3MHü^eHie ryceHHU.'b y HacfeKOMWXb. 
Hmkojuih Bamepa, Ka3äHb 1862. Fol. 



— 204 — 

der Mutterlarve erreicht haben, hervorbrechen und sich 
zerstreuen, um ein selbstständig^s Leben zu führen. 
Sie bleiben nur etwas kleiner als die Mutterlarve war. 
Aber auch diese zweite Generation kommt noch nicht 
zu der vollkommenen Form, welche die Geschlechts- 
reife charakterisirt , sondern dient wieder nur zur 
Entwickelung von einer neuen Generation von ganz 
gleich gebildeten aber wieder etwas kleiner bleiben- 
den Larven. So geht eine unbestimmbare Reihe von 
solchen Generationen neuer Larven innerhalb der 
früheren den ganzen Herbst, Winter und Frühling 
vor sich, bis im folgenden Sommer endlich die letzte 
Generation sich verpuppt und aus der Puppe zu aus- 
gebildeten und geflügelten Gecidomyiden von zwei ge- 
trennten Geschlechtern sich ausbildet. Jetzt erst ist 
wieder geschlechtliche Fortpflanzung möglich, und in 
Folge von Befruchtungen kommt es nun wieder zur 
Erzeugung der wenigen und grossen Eier. Es sind 
ihrer höchstens 5, wie Wagner sagt, mit denen die 
Vermehrung auf dieselbe W^eise neu beginnt. Dass alle 
nach der primären Brut innerhalb dieser ersten Gene- 
ration von Mutterlarven und in allen späteren Genera- 
tionen sich bildenden Tochterlarven nicht durch ge- 
schlechtliche, sondern nur durch ungeschlechtliche 
Zeugung entstanden sein können, springt in die Au- 
gen, da in Insectenlarven überhaupt ein ausgebil- 
deter Geschlechtsapparat, der fähig wäre zeugende 
Stoffe entgegengesetzter Art zu bereiten, nicht vor- 
kommt, häufig nicht einmal eine unentwickelte Anlage 
der Geschlechtsapparate sich erkennen lässt. Nach 
Wagner ist es der Fettkörper der Mutterlarve, in wel- 
chem die neuen Keime sich bilden, die zuerst die Form 



— 205 — 

von runden Bläschen haben, dann sich verlängern, 
wobei sich allmählich die Masse des Fettkörpers um 
sie gruppirt und sehr verschiedenartige Zellen in sich 
entwickelt, die viel Ähnlichkeit mit den Dotterzel- 
len der gemeinen Fliegenlarven haben. Später tre- 
ten nach ihm diese neuen Individuen aus dem Fettkör- 
per hervor, bewegen sich im Leibe der Mutterlarven 
hin und her, bekommen die äussere Gestalt und die 
Gliederung der Mutterlarve, auch die Augen dersel- 
ben und brechen endlich hervor, nachdem sie auf 
Kosten des Fettkörpers und zuletzt auch der übrigen 
Organisation der Mutterlarven sich vergrössert haben, 
und diese geht in Folge der Entwicklung und des 
Selbststäudigwerdens ihrer Brut zu Grunde. 

Diese Larven hatte Prof. Nie. Wagner in der Um- 
gebung von Kasan im verrottenden Baste mehrerer 
Laubhölzer, namentlich der Linde, Ulme und der Vo- 
gelbeere (Sorbus) gefunden, wo sie von der Feuchtig- 
keit, die den in Zersetzung begriffenen Bast durch- 
zieht, sich zu ernähren scheinen. Von der Larve hat 
Wagner eine sehr specielle Zergliederung gegeben, 
in Bezug auf die äussere Gestalt, den Verdauungs- 
Apparat, das Herz, das Nervensystem, die Augen, 
Athemröhren , aber keine Anlage von einem Fort- 
pflanzungsapparate gefunden. 

Vom 6. bis 8. Juni verpuppten sich alle Individuen 
der letzten Generation und in 3 bis 4 Tagen schlüpf- 
ten die ausgebildeten Zweiflügler, nach der Abbil- 
dung zur Familie der Cecidomyiden gehörig, aus den 
Puppenhülsen aus. Die Entwickelungszeit der Lar- 
ven früherer s Generationen setzt Wagner auf etwa 7 



— 206 — 

Tage an 2 ), worauf jedoch ohne Zweifel die Tempera- 
tur und andere äussere Verhältnisse einen bedeuten- 
den Einfluss ausüben werden. Wie gross dieser Ein- 
fluss ist habe ich darin erfahren, dass ich in Kasan 
am 11. (23.) und 12. (24,) Juli 1863 in einem für 
mich mehrere Wochen, vielleicht einige Monate lang, 
in einem Keller aufbewahrten Klotze noch sehr viele 
lebende Larven, aber nicht eine einzige verpuppte 
finden konnte. 

Es Hess sich erwarten, dass diese Entdeckung Wag- 
ner's vieles Aufsehen, aber auch viele Zweifel erre- 
gen würde, bevor sie vollständige Bestätigung oder 
Widerlegung erhalten haben würde. Dass in einer 
ausgebildeten Insectenlarve eine Brut von neuen Lar- 
ven derselben Art sich entwickele, war bis dahin nie 
beobachtet worden, so viele Abweichungen von der 
in den höheren Thieren gewöhnlichen Fortpflanzungs- 
weise man auch schon in den niederen Organisatio- 
nen beobachtet hatte. So hat denn auch der Herr 
Prof. von Siebold, dem Wagner schon im Novem- 
ber 1861 seine Entdeckung zur Weiterverbreitung 
durch seine mit Prof. Kölliker gemeinschaftlich her- 
ausgegebene «Zeitschrift für wissenschaftliche Zoolo- 
gie» mitgetheilt hatte, sich lange nicht entschliessen 
können, dieselbe zu pubiiciren. Der erste auswärtige 
Naturforscher, welcher die Beobachtung Wagner's 
als richtig anzuerkennen wagte, war Prof. Filippi 
aus Turin, der, aus Persien im Jahre 1862 zurück- 
kehrend, in Kasan von deren Wahrheit durch mitge- 
theilte Präparate sich überzeugte, und auf seiner fer- 

2) v. Siebold's und Kölliker's Zeitschrift für Wissenschaft!. 
Zoologie, Bd. XV, 8. 107. 



— 207 — 

neren Reise auch hier seine Überzeugung mit Zu- 
versicht aussprach. Unterdessen liess Herr Professor 
Wagner seine Beobachtungen in der oben genannten 
Schrift drucken, die zum Winter 1862 — 1863 hier 
ankam, wo man Anfangs auch bedenklich und zwei- 
felhaft war. Ich glaube der erste gewesen zu sein, 
der die Richtigkeit der Beobachtung öffentlich aner- 
kannt hat, denn Prof. Filippi hat, so viel ich weiss, 
sich damals öffentlich nicht ausgesprochen, wenn es 
nicht in einer italienischen Zeitschrift geschehen sein 
sollte, die wir hier wenig zu Gesicht bekommen. 
Nachdem ich die Schrift von Prof. Wagner aufmerk- 
sam gelesen hatte, theilte ich den wesentlichen In- 
halt derselben am 24. April 1863 anerkennend der 
Akademie mit. Nur die unmittelbare Entwicklung 
aus dem Fettkörper schien mir zweifelhaft oder einer 
näheren Erklärung bedürftig. Diese Mittheilung wurde 
für das Bulletin gedruckt, und es wurde mir schon 
ein Correcturblatt zugeschickt, als im Mai desselben 
Jahres unser College Owsiannikow aus Kasan hier 
ankam, und einen, von Prof. Wagner ihm mitgege- 
benen, Klotz mit verrottetem Baste mitbrachte, in 
welchem diese Larven noch voll Leben sich befanden. 
Owsiannikow hatte schon in Kasan an den Beob- 
achtungen Wagner's anhaltend Theil genommen. Wir 
konnten uns jetzt alle überzeugen , dass in diesen 
Larven andere ganz ähnlich gebildete sich lebend be- 
fanden, in den Mutterlarven sich hin- und herbeweg- 
ten und hervordrangen, wenn sie die gehörige Ent- 
wicklung erlangt hatten. Die ersten Stadien waren 
aber nicht mehr zu sehen. Damit war das Wesent- 
liche der neuen Entdeckung bestätigt, wenn auch der 



— 208 — 

Anfang und das Ende dieser ganzen Entwickelungs- 
reihe von uns um diese Zeit, theils nicht mehr, theils 
noch nicht beobachtet werden konnte. Ich nahm Ge- 
legenheit am 25. Mai diese Bestätigung als Anhang 
meiner früheren Mittheilung hinzuzufügen 3 ). Es wurde 
später von einer dazu erwählten akademischen Com- 
mission (bestehend aus den Herren Brandt, Owsian- 
nikow und mir) vorgeschlagen, in der nächsten Ver- 
theilung der Demidowschen Prämien Herrn Professor 
Wagner einen vollen Preis zuzuerkennen. Nur we- 
gen der Zahl der proponirten Preisertheilungen (für 
das gesammte Gebiet der Wissenschaften) hat die 
Schluss-Commission bloss den halben Preis zu erthei- 
len möglich gefunden 4 ). 

Diese Entdeckung hat nicht ermangelt auch an- 
derweitige Bestätigung zu finden, und solche Bestä- 
tigungen sind sogar schneller erfolgt, als man erwar- 
ten konnte und als gewöhnlich geschieht. Kann es 
mir persönlich willkommen sein, dadurch ein Zeug- 
niss zu erhalten, dass ich mich mit der Anerkennung 
nicht übereilt habe, so scheint es mir von der andern 
Seite auch Pflicht, die vaterländische Akademie von 



3) So ist sie im Bulletin de VAcad. Bd. VI, S. 239 — 241 er- 
schienen, indem der ersten Mittheil ung nur ein kurzer Anhang bei- 
gegeben ist. Es ist also nicht ganz richtig, wenn Herr Prof. Wagner 
in einem späteren Briefe (Zeitschr. f. w. Zoologie, Bd. XV, S. 109) 
an Prof. v. Siebold sagt, ich hätte mich in Kasan von der Rich- 
tigkeit der Beobachtung überzeugt. Ich kam erst am 9. Juli 1863, 
wo ich Prof. Wagner im Begriff abzureisen fand, nach Kasan. Am 
11. und 12. werde ich den für mich aufgehobenen Klotz untersuch» 
haben. Mein erster Bericht war aber schon vor 6 Wochen gedruckt 
und 6 Wochen vorher in der Akademie vorgetragen. 

4) Unser Gutachten ist abgedruckt in: TpnjwaTfc Tpeibe upn- 
cy>KKeH.ie y^poK^eHHbixi. IT. H. ^cmh^obwm i. Harpa;^ , 26 Iiohh 
1864 ro,T,a,Vrp. 238— 242. 



— 209 — 

den Bestätigungen einer Entdeckung in Kenntniss zu 
setzen, die, wie ich glaube, einen wesentlichen Ein- 
fluss auf die Gestaltung unserer Vorstellungen über 
die verschiedenen Arten der Fortpflanzung der orga- 
nischen Körper ausüben wird, und die in der ultima 
Thule orientent versus der wissenschaftlichen Anstal- 
ten, in Kasan, gemacht ist, zuletzt aber Bestätigung 
und auch Ergänzungen von Charkow erhalten hat. 

Was zuvörderst die Bestätigungen anlangt, so kam 
die erste aus Dänemark. Hr. Fr. Meinert, Dr. phil. 
in Kopenhagen, hat schon in der ersten Hälfte des 
Jahres 1864 in der Naturhistorisk Tidsskrift (3. R., 
3. Bd., 1864) einen Aufsatz in dänischer Sprache 
drucken lassen, in welchem er die Wagner'schen 
Beobachtungen im Wesentlichen vollständig bestätigt. 
Er hatte die proliferirenden Larven unter der Rinde 
des Stumpfes einer Buche, einer Baumart also, die 
in Kasan gar nicht vorkommt, gefunden. Es wurde 
bemerkt, dass die Zahl der Larven, die man mit dem 
verrotteten Baste in einem Glase verwahrte, in dem- 
selben sich sichtlich mehrte, und dass die leer zu- 
rückgebliebenen Häute der Mutterlarven sich vorfan- 
den. Die Zahl der in einer Mutterlarve eingeschlos- 
senen Tochterlarven fand Dr. Meinert im Allgemei- 
nen grösser als Wagner sie gefunden hatte, w T as 
wohl von günstigeren Subsistenzmitteln abhängen wird, 
den Bau der Larven aber ganz gleich , so dass er 
glaubt, dieselbe Art vor sich gehabt zu haben. Nach 
Hrn. Dr. Meinert verdient die Cecidomyide, deren 
Entwicklung von Wagner und ihm beobachtet ist, 
wegen einiger Eigentümlichkeiten ein eigenes Genus 
zu bilden, für welches er den Namen Miastor (von 

Mélanges biologiques V. 27 



— 210 — 

yiià<7TG)p, Bösewicht), so wie für die Art den Namen 
Miastor metraloas vorschlägt, weil die Larve bei 
ihrer Entwicklung die Mutter vernichtet. Wenn aber 
Hr. Meinert glaubt, die Umwandlung in eine Nymphe 
zuerst gesehen zu haben, so scheint es, dass er die 
Druckschrift des Prof. Wagner nicht gekannt hat, 
wo die Puppe in den Figuren 38 und 39 abgebildet 
ist. Ich weiss nicht, ob es eine Bemerkung Meinert's, 
dessen Originalaufsatz ich nicht vor mir habe, oder 
des Hrn. v. Siebold's ist, dass Wagner vermuthet 
habe, die grösseren Larven wären der Verpuppung 
nahe, wogegen umgekehrt die kleineren in die Ver- 
puppung übergehen. Aber dieselbe Bemerkung macht 
auch Wagner, dass die nachfolgende Generation, 
obgleich die einzelnen Individuen wachsen , immer 
kleiner bleibt als die vorhergehende. In Bezug auf 
die Eutstehung der Tochterlarven unmittelbar aus 
dem Fettkörper der Mutter scheint Herr Meinert 
sich auch vollständig an Wagner anzuschliessen, in- 
dem er bemerkt, dass der Fettkörper nichts anderes 
als der bei der Entwicklung der Larve nicht ver- 
brauchte Bildungsstoff ist. Übrigens kenne ich diese 
Abhandlung des Herrn Meinert nur aus der Mitthei- 
lung des Herrn v. Siebold in seiner und Kölliker's 
Zeitschrift, Bd. XIV, Heft 4, S. 394 — 399. 

In demselben Hefte erschien eine Abhandlung des 
Prof. Pagen stech er: «Über ungeschlechtliche Ver- 
mehrung der Fliegenlarven ». Prof. Pagenstecher 
hatte in verdorbenen Pressrückständen von Runkel- 
rüben neben anderen mannigfaltigen Thierchen, theils 
Vibrionen, theils Insectenlarven, auch mit Brut ge- 
füllte Dipterenlarven gefunden, jedoch nicht von der 



— 211 — 

Species, die Wagner beobachtet hatte, sondern von 
einer verwandten. Diese Larven konnten zwar nicht 
bis zum Auskriechen der enthaltenen Tochterlarven 
ernährt werden, Hessen aber doch keinen Zweifel, 
dass sie zwar den von Wagner beobachteten im All- 
gemeinen ähnlich, aber von ihnen verschieden waren. 
Ihre Grösse war viel geringer, und sie hatten nur auf 
der unteren Fläche ihrer Ringe die in Dipterenlarven 
so häufigen Spitzen oder Stacheln auf der äusseren 
Haut, und zwar auf dem vorderen Rande der einzel- 
nen Schienen, wogegen die Wagner'schen Larven 
an der oberen und unteren Fläche grössere, an den 
Seiten kürzere Stacheln haben, die auf dem hinteren 
Rande der Schienen sitzen. Andere mehr oder weni- 
ger auffallende Unterschiede zeigten sich, ungeachtet 
der allgemeinen Übereinstimmung in fast allen orga- 
nischen Systemen, von denen Prof. Pagen Stecher 
sehr specielle Beschreibungen giebt. Das ausgebil- 
dete Insect, dem diese Larven angehören, konnte 
nicht bestimmt werden, da es nicht gelang, ein In- 
dividuum zur vollen Ausbildung zu bringen. — In Be- 
zug auf den Antheil, den der Fettkörper der Mutter- 
larve an der Entstehung und Ausbildung der Tochter- 
larven habensoll, ist Prof. Pagen Stecher, wenigstens 
für die von ihm beobachtete Art, ganz anderer Mei- 
nung als Prof. Wagner. Er kann sich nicht der An- 
sicht anschliessen, dass die neue Brut aus dem Fett- 
körper hervorgehe; es scheint ihm vielmehr, dass die 
Keime der neuen Brut unabhängig von dieser Sub- 
stanz entstehen, und der Fettkörper nur auf indirecte 
und sogar ungleichmässige Weise als Stoff für die 
Ausbildung und Ernährung derselben verbraucht 



— 212 — 

werde. Die in seinen Dipterenlarven erzeugten Fort- 
pflanzungsproducte haben nach ihm den Character 
von Eiern, welche Anfangs sehr klein sind, dann aber 
bedeutend an Grösse zunehmen. Man erkennt sie 
schon bei 0,005 Mm. Durchmesser, und kann sie 
von da aufwärts bis zu 1 Mm. Länge, wenn sie schon 
gereifte Embryonen enthalten, continuirlich verfolgen. 
Ungeachtet dieser colossalen Zunahme erfolgt die- 
selbe nie durch unmittelbares Hinzutreten eines Thei- 
les des Fettkörpers, sondern nur auf dem Wege der 
Ernährung durch die Hülle hindurch aus dem allge- 
meinen ernährenden Material. Die jüngsten erkenn- 
baren Keime fand Pagenstecher frei im Hinterleibe, 
von wo sie bei fortschreitender Entwicklung im 
Mutterkörper immer mehr nach vorn rücken und un- 
regelmässig zwischen den Organen des Leibes sich 
lagern. Über die erste Bildungsstätte dieser Keim- 
zellen blieb Pagenstecher zweifelhaft, indem er 
drei Gegenden im Hinterleibe der Larven angiebt, 
wo sich Gruppen von Zellen zeigen, welche die Bil- 
dungsstätte der Keime sein könnten. Zwei dieser Grup- 
pen liegen der Innenfläche der Haut, die dritte der Aus- 
senwand des Darmes an, keine bildet einen geschlos- 
senen Körper. Wohl hat Hr. Pagen Stecher gesehen, 
dass in den abgelösten Keimen eine Theilung vor sich 
geht, wie die gewöhnliche Dottertheilung, die man 
Furchung zu nennen (unbegreiflicher Weise!) fortfährt. 
Namentlich hat er die Theilung in vier Massen deut- 
lich erkannt und abgebildet. Bei fernerer Ausbildung 
formt sich der Embryo, wie sich erwarten lässt, von 
der Bauchseite aus; er erleidet später eine Häutung 
noch innerhalb der Eihaut. Aber auch die Mutter- 



— 213 — 

larve sondert sich vor dem Absterben von ihrer bis- 
herigen Chitinhülle, wie von einer Puppenhülse. «Die 
aus den Eihüllen befreiten Embryonen leben endlich 
geradezu von den zerfallenden Organen der Mutter». 

Die Hauptsache, die wiederholte Generation von 
Larven innerhalb früherer Larven ist also vollständig 
von Hrn. Prof., Pagenstecher anerkannt. Was von 
den abweichenden Resultaten der Pagenstecher- 
schen Untersuchungen auf Verschiedenheit der un- 
tersuchten Art beruht, und was als Widerspruch und 
Verbesserung zu betrachten ist, lässt sich vorläufig 
noch nicht bestimmen, denn die Differenz im Bau der 
Larven ist doch nicht ganz gering. 

Aber auch an andern Orten ist man mit der Ve- 
rificirung und Erweiterung der Wagner'schen Ent- 
deckung beschäftigt gewesen , und ohne Zweifel noch 
beschäftigt. Namentlich hat Prof. Leuckart zu Gies- 
sen, in Verbindung mit seinen Schülern sich dieser 
Untersuchung gewidmet. Die Resultate derselben sind 
in diesem Augenblicke (15. Juni 1865) noch nicht 
bis hierher gelangt. Eine vorläufige Nachricht hat 
aber Hr. Metschnikow Hrn. Prof. Kessler mitge- 
theilt, der sie in der Zeitschrift HaTypajrncrb (1865, 
N 9 8) veröffentlicht hat. Die hierher gehörige Stelle 
lautet so: Mbi, et JefiKapTOMt, H3cxfeA0Bajin pa3- 
MHoaseme JumeHOKTb Cecidomyidae , y KOTopbixt Ha- 
mjnicb 3apoAbimHHKH, /TEjmiiriecjï na oivrfcjibHhifl naMepbi, 
njiaBaioinja cboöoäho bt. uojiocth rfejia h npo^BOßfliirm 
HOBbix-b 3apoÄbTmes. Pa3BHTie nocjrEAHiixt a TaiUKe 
HaojnoAajit h HamejTb, qTO oho iiM-serb H^KOTopoe 
cxoACTBO ct> HSBtcTHbiMt pa3BHTieMTî CMronomi (TatttKe 
po^a KOMapoo6pa3Hbixi) HacEKOMbixij), ao OTJnmaerefl 



— 214 — 

OTt Hero bo MHornxt BaœHbixx nyHKTaxt. MHTepec- 
Hte Bcero, tto 3apoAbiujHHKH o6pa3yiOTCH h3t> Heno- 
cpeACTBeHHaro npeBpamema «nojmpebixx KXETOHeirb» 
flBjiaiomnxcfl, Ka-KT» h y poßa Cltironomus, paHtme 6jia- 

CTOAepMbl. 

Nach dieser Mittheilung wären in Giessen eigene 
Keimstöcke, 3apoAbinmHKH, in den Cecidomyidenlarven 
gefunden, die sich theilen, und deren Theilungspro- 
ducte im Leibe der Mutter sich frei bewegen und zu 
neuen Keimen (Individuen) sich entwickeln. Diese 
Entwicklung hat der Briefsteller verfolgt, und ge- 
funden, dass sie mit der Entwicklung von Chirono- 
mus Ähnlichkeit hat, aber in mancher Hinsicht doch 
auch abweicht. Wir werden weiter unten der vor- 
trefflichen Untersuchungen des Herrn Ganin zu er- 
wähnen haben, welche ebenfalls einen eigenen Keim- 
stock oder Eierstock, wie man ihn nennen will, ausser 
Zweifel setzen Aber in der hier in der Original- 
sprache wiederholten Mittheilung des Herrn Metsch- 
nikow kommt noch etwas vor, was von höchstem 
Interesse wäre, wenn es sich bestätigen sollte: «Am 
interessantesten ist es, dass die Keimstöcke durch un- 
mittelbare Metamorphose der «Polzellen» sich bilden, 
welche, wie in Chirononius, vor der Bildung des Bla- 
stoderma, erscheinen. Man könnte «nojmpHbm lui- 
to^kq» auch «polare Zellen» übersetzen. Allein es 
scheint mir unzweifelhaft, dass der Briefschreiber sich 
hier auf die von Dr. Weismann sehr früh, noch vor 
Ausbildung des Blastoderma im hinteren Ende der 
Eier von Chironomus und anderer Musciden beobach- 
teten, ganz isolirt sich zeigenden Zellen, die er «Pol- 
zellen» nennt, bezieht. Wenn es sich bestätigen sollte, 



— 215 — 

dass aus diesen Polzellen die neuen Keimstöcke sich 
hervorbilden, so wäre ein wichtiger Beitrag zu un- 
serer immer mannigfaltiger werdenden Kenntniss der 
Vorgänge in der Entwickelung der Thiere gewonnen. 
Solche Absonderungen einzelner Zellen aus der Bil- 
dungsmasse, aus der ein Embryo werden soll, kom- 
men ja unter den mannigfachsten Modifikationen be- 
sonders bei den Mollusken vor. Ich erinnere nur an 
die Absonderung isolirter Zellen (oder Massen?) aus 
dem Ei der Gasteropoden und Muscheln. Bei Tergi- 
pes Edwardsii nimmt sogar eine solche abgesonderte 
Masse die Gestalt eines Thierchens mit Fangfäden an, 
und scheint, einige Zeit wenigstens, ein eigenes Le- 
ben zu führen 5 ). Gewöhnlich scheinen sie ganz ver- 
loren zu gehen, wenn nämlich die sogenannten Rich- 
tungszellen und die Polzellen der Fliegenlarven iden- 
tisch sein sollten, wie wenigstens der Verfasser dieser 
Zeilen bei Lesung der Weismann'schen Beobach- 
tungen, vorläufig angenommen hat. Es fragt sich also: 
Sind solche Absonderungen gleichbedeutend , oder 
ursprünglich verschieden? oder erhalten sie, obgleich 
genetisch übereinstimmend, verschiedene Bedeutung, 
je nach der Lagerstätte auf welche sie abgesetzt wer- 
den. In Fliegenlarven sah Dr. Weismann ganz ähn- 
liche Polzellen wie in CMronomus, und konnte sogar 
ihre ursprüngliche Bildung weiter zurück verfolgen. 
Aber Fliegenlarven sind doch nicht proliferirend. Oder 
werden hier gewöhnliche Eierstöcke aus diesen Zel- 
len? Jede neue Beobachtung und neue Deutung in 



5) Nordmann: Monographie des Tergipes Edtvardsii. In den 
Mémoires présentés à VAcad. de St.-Péfersbourg, Vol. IV, p, 570, 
589 etc. 



— 216 — 

der Entwicklungsgeschichte erzeugt neue Fragen; 
welcher Zauber aber die neuen Individuen den alten 
endlich gleich werden lässt, erfahren wir doch nicht, 
weil wir das bildende Princip in diesen, die vis forma- 
trix der Alten, den Bildungstrieb Blumenbach's, die 
aus dem Bildungsstoffe hervorgehende Notwendigkeit 
der Neuern, doch nicht unter das Mikroskop bringen 
können. 

Eine mündliche Anerkennung der Wagner'schen 
Beobachtungen habe ich vor Kurzem durch den Ba- 
ron Osten -Sac ken bei seinem neulichen Besuche in 
St. Petersburg erhalten, die mir um so willkommener 
war , als dieser fleissige Dipterolog , dem ich mein 
Exemplar der Wagner'schen Schrift zugesendet hatte, 
mir damals sehr bedenklich darüber geschrieben hatte. 
Ich glaube keine Indiscretion zu begehen, indem ich 
hier darüber öffentlich spreche. Es geschieht, um 
anschaulich zu machen, wie verschieden die Propa- 
gationsweise in verwandten Formen sein kann. Herr 
v. Osten-Sa cken ist ja gerade Beobachter von an- 
dern Cecidomyidenlarven, und wird für diese als Auto- 
rität angeführt. Das ist noch neulich im Schlusshefte 
der Berliner Entomologischen Zeitschrift vom Jahre 
1864 durch den hervorragenden Dipterologen Loew 
geschehen, dessen Anerkennung in dem Litteraturan- 
hange des genannten Heftes hier noch anzuführen ist. 

Herr Director Loew beginnt seine Anzeige mit 
den Worten: «Unter allen Entdeckungen, welche in 
den letzten Jahren auf dem Gebiete der Fortpflan- 
zungsgeschichte der Insecten gemacht worden sind, 
dürfte wohl kaum eine zweite so viel Aufsehen er- 
regt haben, als die durch Prof. Nie. Wagner in Ka- 



— 217 — 

san gemachte Entdeckung einer Dipterenlarve, welche 
ihr selber ähnliche Larven hervorbringt. Diese That- 
sache ist so interessant und so ausserordentlich, dass 
ein kurzer Bericht über Wagner's Angaben und 
über die bestätigenden Mittheilungen, welche dersel- 
ben von anderer Seite gefolgt sind, für die Leser die- 
ser Zeitschrift voraussichtlich nicht ohne Interesse 
sein wird». Es wird nun summarisch noch über 
Wagner's Beobachtungen berichtet, die Genauigkeit 
seiner Darstellung gelobt, einzelne Deutungen aber 
werden bezweifelt, wie auch von Prof. Pagenstecher 
geschehen war, vorzüglich aber, dass die Tochterlar- 
ven unmittelbar durch Metamorphose des Fettkörpers 
gebildet würden. Dieser letzte Zweifel konnte sich 
schon auf die Beobachtungen Pagenstecher's stüz- 
zen. In Bezug auf die von Dr. Meinert aufgestellte 
Gattung Miastor meint Herr Loew, dass sie entwe- 
der der Gattung Spaniocera (aus der Familie der Ce- 
cidomyiden) sehr nahe stehe, oder zu ihr gehöre. Der 
Berichterstatter geht dann zu den Untersuchungen 
des Prof. Pagenstecher über. Das Wesentliche der 
Wagner'schen Beobachtungen, die ungeschlechtliche 
Vermehrung, wird natürlich überall anerkannt. Sie 
hatte schon durch Dr. Meinert und Prof. Pagen - 
Stecher ihre volle Bestätigung erhalten, doch ist 
Herr Loew augenscheinlich mehr geneigt zu der von 
Pagenstecher begründeten Ansicht, dass die neuen 
Keime separirt vom Fettkörper sich bilden. 

Die wichtigste Bestätigung und Erweiterung, welche 
die Wagner'schen Beobachtungen bisher erfahren 
haben, findet sich aber wohl, so lange die Untersu- 
chungen, welche in Giessen gemacht wurden, noch nicht 

Mélanges biologiques, V. 28 



— 218 — 

zur vollständigen Veröffentlichung gelangt sind 6 ), 
in einer Mittheilung des Prosectors Ganin in Char- 
kow. Herr Ganin hat diese Beobachtungen im No- 
vember und December des vorigen Jahres angestellt, 
und einen Bericht darüber an die Akademie der Wis- 
senschaften zu St. Petersburg eingesendet, der am 
2. März 1865 in derselben zum Vortrage kam. Die- 
ser in Russischer Sprache abgefasste Bericht ist auch 
bereits in den SauncKu MjwnepaTopcKon AKa^eMin 
HayiTb, roAt 7, KHiiîKKa (1865), crp. 36 — 56 abge- 
druckt, mit einer Kupfertafel, welche die eingeschick- 
ten Zeichnungen darstellt. 

Da aber die 3anncKH nur in Russischer Sprache aus- 
gegeben werden, und daher im Auslande nur eine 
sehr geringe Verbreitung haben können, die Beob- 
achtungen des Herrn G an in aber sorgfältig und um- 
sichtig sind, und in ganz Europa, besonders jetzt, 
von dem grössten Interesse sein müssen, so scheint 
es mir nicht überflüssig, dieselben in einem sehr voll- 
ständigen Auszuge auch im Bulletin de V Académie, 
mit Hinzufügung derselben Kupfertafel, welche in den 
3anncKH erschienen war, mitzutheilen. Es wäre doch 
zu bedauern, wenn sie nur dem Russischen Publicum 
zugänglich blieben. 

«Ein glücklicher Zufall», sagt Herr Ganin, «hat 
«mir die Möglichkeit gewährt, im Verlaufe von fast 
«l 1 / Monaten den von Prof. Wagner im J. 1861 in 



6) Während des Abdruckes des vorliegenden Vortrages erhielt 
ich die Einsicht von No. 8 der Nachrichten der Ges. der "Wissen- 
schaften zu Göttingen vom 14. April d. Jahres, wo sich (in Bericht 
von Herrn Prof. Leuckart findet, welchen ich zum Schlüsse noch 
mittheilen werde. 



— 219 — 

«Kasan entdeckten merkwürdigen Vorgang von der 
«Vermehrung der Larven eines zweiflügligen Insectes 
«zu beobachten; und da es mir scheint, dass jede 
«neue Beobachtung und jedes neue Factum, welche 
«auf diese höchst interessante und ganz neue Frage 
«Bezug haben, von Bedeutung sind, so will ich meine 
«Beobachtungen publiciren. Überdies wage ich zu 
«hoffen, dass meine Untersuchungen den Zoologen 
«von Interesse sein werden, zuvörderst weil sie mit 
«Bestimmtheit die Frage entscheiden, von wo die 
«neue Brut der Larven ihren Ursprung nimmt, da ich 
«ein eigenes Organ für diesen Vorgang aufgefunden, 
«und die Entwickelung seiner Elemente zu der Nach- 
« kommenschaft verfolgt habe. Überdiess waren meine 
« Beobachtungen, wie es scheint ] au einer anderen 
-Species ähnlicher Zweiflügler angestellt; ferner habe 
«ich die Vermehrung der Larven im Winter ange- 
«sehen, und endlich waren auch die Verhältnisse, un- 
«ter denen ich die Larven fand, etwas anders als die, 
«unter denen sie bisher beobachtet worden sind». 

Der Verfasser beschreibt nun die Localität , in 
welcher er die proliferirenden Larven gefunden hat. 
In einem dunkeln Winkel des Hauses war unter einem 
Waschgeschirr wegen fortgehender Befeuchtung eine 
Stelle des Fussbodens verrottet, und es hatte sich 
eine ansehnliche Öffuuug gebildet. Die Dienerschaft 
hatte sich gewöhnt, den Kehricht täglich in die da- 
durch geöffnete Grube zu versenken. Es hatte sich 
im Laufe der Zeit hier eine Masse in langsamer Zer- 
setzung begriffener organischer, besonders vegetabi- 
lischer Stoffe gebildet. Herr Ganin konnte die Sehaa- 
len der Saamenkerne von Helianthus annims, einer be- 



— 220 — 

liebten Näscherei der Dienerschaft in Kussland , von 
Arbusen und Kürbissen, die Schaalen von Haselnüs- 
sen, neben Stücken von faulem Holze, aber auch von 
Papieren aller Art erkennen, theils von dicker begei- 
sterter Pappe, theils von Papyroshülsen, Baumwolle 
u. dgl. Alle diese Ingredienzien waren mehr oder 
weniger mit Erde gemischt und befanden sich in an- 
haltend feuchtem Zustande. In diesem langsam sich 
zersetzenden Gemische entdeckte man am 24. Nov. (6. 
Dec.) die proliferirenden Larven. Ihr Aufenthalt hatte 
also mit dem in Zersetzung begriffenen Bast und mit 
den verderbenden Pressrückständen von Runkelrüben 
eine allgemeine Ähnlichkeit. In demselben Gemische 
gab es auch noch andere Thierchen: Anguillulidae, En- 
chytraeus, Lumbricus, Julus und zwei Arten von Flie- 
gen-Larven. 

Die proliferirenden Larven fand Ganin kleiner als 
die von Wagner beobachteten, aber grösser als die 
von Pag en stech er. Eine ausgewachsene Larve, mit 
frei in ihrem Innern sich bewegender Brut, hatte 3 Mm. 
Länge und 0,62 Mm. Breite, die eben ausgeschlüpfte 
aber 0,9 Mm. Länge und 0,1 Mm. Breite. — In der Farbe 
wechselten diese Maden etwas nach dem Aufenthalts- 
orte. Die frei in einem Klumpen Erde sich haltenden 
waren ganz weiss, die in faulem Holze und in den Saa- 
menhülsen sitzenden (wo sie unter die innere Lamelle 
sich vergraben hatten), waren von schmutzig gelber 
Farbe, andere, welche in dicke mit gelbem Papier 
beklebte Pappe sich eingegraben hatten, waren blass 
gelbroth; eben ausgekrochene Larven aber hatten eine 
rothbraune Farbe, die von der Färbung der Fettkör- 
per herrührte. (Es ist nicht ganz deutlich, ob alle eben 



— 221 — 

ausgekrochenen Larven diese Farben hatten, oder, was 
wahrscheinlicher ist, nur die in der Pappe sitzenden.) 
Darauf werden die beobachteten Larven ziemlich 
ausführlich beschrieben. Sie scheinen wederden Wag- 
ner'schen noch den Pagenstecher'schen gleich, son- 
dero von einer besondern Species, aber den Wagner'- 
schen ähnlicher. 14 Segmente, von denen das erste 
sehr klein, konisch und an der Spitze dunkel kaneel- 
farben ist, oben und unten mit einer Chitin-Verdickung 
bekleidet. Die Antennen zweigliedrig, das untere Glied 
ringförmig, das ohere, auf beiden Seiten, äusserlich 
und innerlich, mit löffeiförmiger Vertiefung, die Spitze 
in ein sehr kleines .Knöpfchen auslaufend. Die Verlän- 
gerung, in welche die Larve nach hinten ausläuft, 
soll, wenn diese die Mutterlarve eben verlassen hat, 
lappig oder gezähnt am freien Ende erscheinen. — 
Die charakteristischen Spitzen auf den Leibesschienen 
sind mehr der Pagenstecher'schen Form gleich, denn 
sie finden sich nur auf dem vordem Rande der Schie- 
nen, und nur auf der Bauchseite, fangen von dem 
5ten Segmente an, haben die Spitzen nach hinten ge- 
richtet, nehmen fast 1 / 3 des Segmentes ein, und stehen 
in Queerreihen, die aber in der Mitte der Bauchseite 
sich oft vermischen. Am zahlreichsten sind diese Reihen 
auf den mittleren Segmenten des Leibes, nach vorn und 
nach hinten nimmt ihre Zahl ab. Zugleich werden die 
Spitzen gegen diese Enden hin kürzer. Die drei brei- 
tern Vorragungen oder Zähnchen, welche Wagner 
zuweilen an der dritten Schiene sah und welche Pa- 
genstecher an seinen Larven nicht finden konnte, 
sah Ganin immer (Fig. 1,6), doch glaubt er nicht, dass 
sie zum Vorwärtsbohren dienen ; eher könnten sie auf 



— 222 — 

die Zurückziehbafkeit der beiden vordem Segmente 
eine Beziehung haben. Wenn diese Larven sich wei- 
ter bohren, z. B. in feuchte Pappe oder in vermodern- 
des Holz, so sah Hr. Ganin immer, dass sie das spitze 
Kopfende vorwärts drängten, und da dieses sehr hart 
ist, so meint er, mit Recht, wie es scheint, dass es als 
genügendes Bohrwerkzeug diene — Die Erweiterung 
des verdauenden Canales , welche Wagner Schlund 
nennt, fand Ganin etwas weiter nach hinten liegend, 
sonst aber war der Bau des verdauenden Apparates 
sehr übereinstimmend mit Wagner's Beschreibung. 
Die Drüsen, welche Wagner Speicheldrüsen benannte, 
und die Pagenstecher an seinen Larven kaum finden 
konnte, sind mächtig entwickelt. Jede besteht aus zwei 
Abtheilungen, von denen die birnförmige besonders 
gross ist, sie scheint aber, wenn ich die Beschreibung 
richtig verstehe, an dem vordem tLnde mit dem an- 
dern sich zu verbinden, so dass jede Drüse einer Seite 
zweilappig wäre. Die Ausführungsgänge beider Drü- 
sen vereinigen sich zu einem engen Kanäle, der in 
den Mund auszulaufen scheint. — Der erste Magen 
ist hell, innerlich mit grossen polygonalen Zellen mit 
grossen Kernen und kleinen Körnchen in den letztern 
besetzt. Der zweite Magen erscheint dunkler durch 
die Menge von Fettbläschen, die theils zwischen, theils 
in den grossen Epithelialzellen sich finden. Eine ei- 
gene Röhre, die durch den Tradus intestinorum sich 
fortzieht, wie Wagner und Pagenstecher an ihren 
Larven fanden, konnte Hr. Ganin nie sehen, wie er 
sagt. Der Name Pagen Stecher, den der Verfasser 
nicht recht verstunden zu haben scheint, ist hier wohl 
mit Unrecht genannt, und es bleibt nur zu bemerken, 



— 223 — 

dass Hr. G an in nie eine vom Darme abstehende äus- 
sere Schicht sah. 

In Bezug auf die Stigmata und Luftkanäle ist wieder 
grosse Ähnlichkeit mit denWagner'schen Larven und 
Verschiedenheit von denen Pagenstecher's. G an in 
sah auf jeder Seite sehr deutlich 9 Stigmata. Sie fehl- 
ten nur auf dem lsten, 2ten, 4ten, 5ten und 14ten 
Segmente. Die Tracheenstämme der Rückenseite sind 
bedeutend stärker als die der Bauchseite, alle vier 
unter einander verbunden. Von dem Nervensysteme 
sagt der Verfasser, dass die zunächst auf die Schlund- 
ganglien folgenden drei Nervenknoten nicht so eng 
zusammengedrängt seien wie bei Wagner und dass 
man zwischen ihnen die verbindenden Stränge deut- 
lich sehe. Das Augenpigment ist karmin- oder dun- 
kelroth. — Vom Fettkörper spricht Hr. Ganin ziem- 
lich ausführlich, seine Bedeutung als keimbereitend 
entschieden verwerfend. Schon bei der jungen Larve, 
die so eben die Mutterlarve verlassen hat, besteht 
er aus Abtheilungen oder langen Säcken, die durch 
schmale Verbindungen zusammenhängen. Die Haupt- 
masse des Fettkörpers erstreckt sich von dem 4ten 
Segment bis zum 14ten; auf jeder Seite liegen vier 
solcher Säcke, der 9 te unpaarige Sack liegt in der 
Mitte auf der Rückenseite, hinter den Ober-Schlund- 
ganglien beginnend, und bedeckt mit seinem hintern 
Abschnitte einen Teil der Speicheldrüsen (Spinndrüsen 
nach Pagenstecher). Die einzelnen Säcke des Fett- 
körpers sind in der jungen Larve durchsichtiger und 
enthalten rothbraune Fettblasen; sie werden später 
dunkler, doch bleibt der unpaare Lappen meist heller. 
Wenn die Keime der neuen Brut sich entwickeln, geht 



— 224 — 

eine bedeutende Veränderung in den Säcken des Fett- 
körpers vor sich. Jeder Sack theilt sich in eine Menge 
Segmente. Das Fett nimmt in diesen Segmenten ab 
und die körnige Masse mehrt sich. Die Gruppen hel- 
ler Zellen in den drei letzten Segmenten des Leibes, 
in welchen Pagenstecher die Bildungsstätte der 
neuen Brut vermuthet, hat Ganin auch gesehen. Er 
fand sie aber immer unverändert, hell und ohne Kerne. 
Er giebt eine ausführliche Bildungsgeschichte der 
neuen Brut. Da diese Bildungsgeschichte das Wesent- 
liche der Mittheilung des Hrn. G an in bildet und sie 
durch zahlreiche Abbildungen erläutert ist, wollen wir 
sie mit seinen Worten wieder geben. 

«Die Entwicklung junger Larven innerhalb der 
«alten geht nicht vom Fettkörper aus, und Hr. Pa- 
«genstecher hatte vollkommen Recht im Verlaufe 
«seiner Abhandlung zu sagen: ««Nachdem ich aber 
««einmal die jungen wirklichen Eier gesehen, kann ich 
««jene (Abtheilungen des Fettkörpers) nicht für Eier 
««ansehen»» 7 ) und am Schlüsse (S. 413): ««Ich zweifle 
««nicht, dass es gelingen wird durch einen bestimm- 
ten Nachweis der Keimstöcke die Analogie zu ver- 
««vollkommnen.»» Es ist mir gelungen die Vorhersa- 
«gung Pagen st echer's zu bestätigen; ich habe in 
«der That einen Eierstock gefunden, in welchem sich 
«Eichen entwickeln, die der neuen Brut das Dasein 
«geben.» 

«Ich werde ihn hier nach dem Zustande beschrei- 
«ben, in welchem er sich in der jungen Larve gleich 
«nach ihrem Auskriechen aus der Mutter zeigt. Der 



7) Zeitsdir. für Wissenschaft!. Zoologie. Bd. XIV, S. 411 



— 225 — 

«Lage nach befindet er sich in sehr enger Berührung 
«mit dem Fettkörper. (Obgleich hier vom Eierstocke 
«in der Einzahl gesprochen wird, wird man sogleich 
«hören, dass er doppelt vorhanden ist.) Die tiefsten 
«seitlichen Abtheilungen (Säcke) des Fettkörpers ha- 
«ben auf der obern Fläche und von der innern Seite 
«eine ansehnliche Vertiefung, worin der Eierstock 
«liegt. Diese Stelle entspricht dem Uten Segmente 
«des Leibes. Der Eierstock ist ein paariges Organ, 
«denn es giebt zwei Eierstöcke von übereinstimmen- 
«der Lage. Um diese Zeit (nämlich gleich nach dem 
«Auskriechen) ist der Eierstock durch die Haut des 
«Thierchens hindurch gut zu sehen (Fig. 2). Aber mit 
«der Vergrösserung des Thierchens vergrössern sich 
«auch die obern Theile (Säcke) des Fettkörpers und 
«bedecken die Eierstöcke, die man dann nur finden 
«kann, wenn man ihre Lage genau kennt. Der Eier- 
« stock stellt sich dar als ein helles Säckchen von ova- 
«ler Form, dessen Längenaxe 0,037 Mm. und die Quer- 
«axe0,0208 Mm. beträgt (Fig. 3). Die Bekleidung (060- 
«jio^Ka, tunica) des Eierstocks zeigt sich um diese 
«Zeit in äusserst zarter, schwacher Contour, aber mit 
«der Entwickelung des Eierstocks wird sie sehr viel 
«deutlicher. Der ganze Inhalt des Eierstocks besteht 
«aus sehr kleinen hellen Zellen, mit Kernen im In- 
anern, welche sich als helle Punkte zeigen; die Sub- 
« stanz zwischen diesen Zellen ist vollständig amorph. 
«Mit andern benachbarten Theilen ist der Eierstock 
«mit zwei sehr zarten Fäden (3bh3kh) 8 ) verbunden, 



8) CßH3Ka ist nicht eigentlich ein Band (lig amentum) , sondern 
jedes Bindemittel. Sonderbar ist es, dass der Verfasser diese An- 
heftungen bei altern Eierstöcken in Fig. 3 und 5 sehr dünn abbil- 

Mélanges biologiques. V. 29 



— 220 — 

«welche am obern und untern Ende des Eierstocks 
«befestigt sind. Schwer zu entscheiden ist es, wo sie mit 
«den andern Enden sich ansetzen, doch scheint es, dass 
«der untere mit dem Speisekanal verbunden ist, denn 
«beim Auspräpariren des Eierstocks wird er hier lange 
«gehalten, der obere an den obern Sack des Fettkörpers. 
«Der Eierstock erhält einen starken Zweig des Tracheen- 
«Systems, doch ist dieser erst deutlich, wenn die Eier 
«anfangen sich zu entwickeln. Dieser Zweig kommt 
«aus einem Verbindungsgliede der Hauptkanäle, der 
«im 12ten Segment liegt. Während der Jugend des 
«Thierchens liegt der Eierstock in der erwähnten Aus- 
«höhlung des Fettkörpers , der äussere Theil ist 
«eng an die Bekleidung des Fettkörpers angeheftet 
«und nur der innere Theil ragt deutlich vor (Fig, 2). 
«In Folge dieser sehr engen Verbindung wird bei Be- 
« wegung des Thiers auch der Eierstock mit dem Fett- 
«körper hin- und hergeschoben und geht in das lOte 
«und 9te Segment, oder in das 12te über. Aber beim 
«Fortschritt der Entwickelung hebt sich der Eierstock 
«mehr aus seiner Grube, die ihn nicht mehr fassen 
«kann, und die Verbindung mit dem Fettkörper wird 
«geringer. Der linke und der rechte Eierstock sind ein- 
wander fast ganz gleich, und jeder Vorgang in dem 
«einen zeigt sich eben so auch im andern. — » 

«Den Eierstock fand ich schon in sehr jungen Lar- 
«ven, in solchen, die noch nicht aus den Eihäuten 
«ausgekrochen waren, aber sich frei darin bewegten. 
«In Fig. 4 ist ein Eierstock abgebildet, des aus einer 



det, an dem ganz jungen in Fig. 2 aber so weit, dass sie das Anse- 
hen von Röhren haben. Dass sie gar nicht als Röhren funclioniren, 
lehrt der Erfolg. 



— 227 — 

«Larve kurz vor ihrem Auskriechen genommen ist, de- 
«ren Mutter aber schon in den leblosen Zustand über- 
«gegangen war, wo einige der Tochterlarven sich aber 
«noch in ihren Eihüllen befanden. Dieser Eierstock 
«von 0,025 Mm. Länge und 0,01025 Mm. Breite be- 
«standaus kleinen hellen Zellen, mit Kernen; ausser- 
«dem waren darin noch zwei grössere Zellen in Form 
«von hellen Blasen, von denen die eine zwei, die an- 
«dere drei junge Zellen einschloss (Fig. 4). Um den 
«Fortschritt der Entwicklung des Eierstocks zu ver- 
« folgen, musste ich sehr viele Larven Öffnen. Bemerkt 
«muss werden, dass die Grösse der Larve nicht ge- 
«nau der Entwicklung des Eierstocks entsprach, was 
«von den verschiedenen Verhältnissen der Ernährung 
«abhängen wird.» 

«Alle wesentlichen Entwickelungen im Eierstock, 
«so lange die Larve noch nicht die Länge von 1,5 Mm. 
«und die Breite von 0,3 Mm. erlangt hat, bestehen darin, 
«dass der Eierstock in allen Dimensionen sich ver- 
«grössert, und dass in ihm rasch die Zahl der Zellen 
«sich vermehrt, aber die Grösse der meisten sich gleich 
«bleibt. Doch sind einige unter ihnen viel grösser und 
«zeigen sich als grosse helle Blasen mit zwei oder drei 
«Kernen, aber es kommen auch solche vor, in denen 
«man zwei oder drei junge Zellen sieht, woraus man 
«schliessen kann, dass die Vermehrung der Zellen 
«dadurch bewirkt wird, dass in den frühern Zellen 
«Tochterzellen entstehen. Fig. 5 stellt einen Eierstock 
«vor, der aus einer Larve von 1 Mm. Länge und 0,17 
«Mm. Breite genommen ist. Um diese Zeit hat der 
«Eierstock eine Länge von 0,05 Mm. und eine Breite 
«von 0,029 Mm. In Fig. 6 ist der Eierstock einer 



— 228 — 

«Larve von 1,33 Mm. Länge und 0,22 Mm. Breite; 
«der Eierstock hat um diese Zeit 0,075 Mm. Länge 
«und 0,0415 Mm. Breite; die Zahl der Zellen ist ver- 
«mehrt und sie liegen dichter zusammen. Der Eier- 
« stock hat sich nicht gleichmässig nach allen Richtun- 
«gen vergrössert, sondern ist mehr in die Länge ge- 
wwachsen, als in die Breite. Wenn die Larve unge- 
«fähr 1,5 Mm. Länge und 0,3 Mm. Breite hat, kann 
«man im Eierstock die ersten Spuren der künftigen 
«Eier bemerken. Das zeigt sich zuvörderst darin, dass 
«die Zellen, die im untern Theile 9 ) und auch die, 
«welche im freien Rande des Eierstocks liegen, etwas 
«grösser und die Kerne in ihnen etwas deutlicher wer- 
«den; dann umgeben sich einige Gruppen dieser Zel- 
«len auf der Seite des freien Randes des Eierstocks 
«mit einer zarten halbkreisförmigen Contour, die bei 
«der Einwirkung von Essigsäure deutlicher wird, — 
«wahrscheinlich weil hier von der einen Seite die 
«Zellen etwas kräftiger die Theilung der umgebenden 
«Masse bewirken. Am untern Rande des Eierstocks 
«sieht man zu derselben Zeit schon eine Zellengruppe 
«von einem vollständigen Kreise umgeben (Fig. 7). 
«Der Eierstock ist um diese Zeit 0,075 Mm. lang und 
«0,0583 Mm. breit. — Wenn die Larve 1,6 Mm. lang 
«und 0,31 Mm. breit ist, sind schon die vier ersten 
«Gruppen völlig umkreist und es sind noch drei an- 
ce dere Gruppen dazugekommen (Fig. 8). Alle spätem 



9) Es springt in die Augen, class der Verfasser in Bezeichnung 
der Regionen sich nicht gleich bleibt, und nicht selten, was nach 
hinten liegt, als unten liegend bezeichnet, und also, was bei Ana- 
tomen so häufig vorkommt, die Raumverhältnisse der Thiere nach 
denen im Menschen bezeichnet. B. 



— 229 — 

Phasen in der Entwickelung des Eierstocks, so viel 
ich deren habe beobachten können, bestehen darin, 
dass die ganze Masse der Zellen, aus denen der Eier- 
stock besteht, sich in ziemlich viele Gruppen sam- 
melt und sich von einander durch zarte, aber deut- 
liche Contouren scheidet. Die Zahl der Zellen in 
einer Gruppe beträgt 9, 10, 11, 12 und sie verhar- 
ren in diesem Zustande bis die so gewordenen Eichen 
in weitere Entwickelung eingehen. — Die weitere 
Entwickelung besteht darin, dass diese neu entstan- 
denen Eichen sich vergrössern, was dadurch bedingt 
wird, dass die Zellen, die sie zusammensetzen, be- 
deutend sich erweitern. Ein so eben deutlich gewor- 
denes Eichen vom untern Ende des Eierstocks hat 
0,0125 Mm. Durchmesser.» 

«In Fig. 9 ist ein Eierstock dargestellt, der aus einer 
Larve von ungefähr 2 Mm. Länge und 0,35 Breite ge- 
nommen ist. Darin finden sich 15 gut abgegränzte Ei- 
chen; die, welche dem hintern Ende der Eierstocks nä- 
her liegen, sind grösser, die Zellen in ihnen sind grös- 
ser und haben deutlichere Zellen. Um diese Zeit zeich- 
net sich eine von den Zellen, aus welchen ein Ei be- 
steht, durch Grösse und Deutlichkeit des Kernes aus; 
sie liegt häufig dem Rande nahe, doch auch zuweilen 
in der Mitte. Ob das von Bedeutung ist, weiss ich 
nicht, denn später scheinen die Zellen mehr gleich 
und man kann nicht eine solche vorragende unter- 
scheiden. In Larven von 2,2 Mm. Länge und 0,356 
Mm. Breite erkennt man, dass um die jungen Eichen 
ein Hülle (Bekleidung) sich bildet, in Form einer pe- 
ripherischen, das Licht stark brechenden Schicht von 
0,00416 Mm. Dicke. Man sieht sie sehr deutlich mit 



— 230 — 

«Hülfe von Essigsäure (Fig. 10). Der Durchmesser eines 
«Eichens um diese Zeit ist 0,03 Mm.; der Eierstock 
«selbst hat 0,13 Mm. Länge und 0,08 Mm. Breite.» 
«Indem die Eichen sich mehr einwickeln, eine eigene 
«(doppelwandige) Bekleidung erhalten, erheben sie sich 
«immer mehr gegen die Oberfläche des Eierstocks; 
«die Bekleidung dieses letztern wird dabei dünnerund 
«bleibt nur noch deutlich zwischen den Eichen. Die 
«Verbindung des Eierstocks mit dem Fettkörper wird 
«sehr schwach, so dass er sich oft auch ohne Präpara- 
«tion vollständig von ihm löst. Das Auftreten einer deut- 
«lich gesonderten Bekleidung ist ziemlich das letzte 
«Stadium, zu welchem einEichen im Eierstocke gelangt. 
«Doch ist das Austreten nicht gleichzeitig. Fast im- 
«mer fand ich viele solcher ausgetretener Eichen frei 
«im Leibe der Larve, aus einer Gruppe ziemlich gros- 
«ser heller Zellen mit deutlichen (und vergrösserten) 
«Kernen und mit verdickter Bekleidung bestehend. 
«Aber sie lösen sich nicht gleichzeitig ab. Zuerst tren- 
«nen sich die, welche dem untern (hintern?) Rande des 
«Eierstocks am nächsten sind, vielleicht weil hier der 
«Überzug des Eierstocks sich am schnellsten ver- 
«dünnt. Einmal beobachtete ich eine Larve, in wel- 
«cher 8 Eier frei im Leibe lagen; nach Verlauf von 
«einer Stunde waren noch 5 dazu gekommen, die Larve 
«war in dieser Zeit sehr unruhig und verkürzte sich 
«stark. Ähnliches habe ich mehrmals gesehen. — Die 
«losgetrennten Eier sammeln sich im hintersten Ab- 
« schnitte des Leibes, aber einige von ihnen sind sehr 
«beweglich und werden auch bis in das 12te Seg- 
« ment geschoben. Ein abgesondertes Ei ist kugelig und 
«hat 0,05 Mm. im Durchmesser.» 



— 231 — 

«Der nächste wichtige Moment in der Entwicke- 
lungsgeschichte der Eier besteht im Auftreten des 
Dotters. Gewöhnlich zeigt sich dieser zuerst in den 
frei gewordenen Eiern. Doch habe ich zuweilen das 
Auftreten des Dotters in Eiern gesehen, die noch im 
Eierstocke sich befanden. Vor dem Erscheinen des 
Dotters verlängert sich das Ei und geht aus der Ku- 
gelform in eine ellipsoidische über. Dann erkennt man 
an einem Ende dieses Ellipsoids den Absatz sehr klei- 
ner dunkler Körnchen in den Zwischenräumen zwi- 
schen den Zellen, darauf vermehrt sich der Absatz 
der Körnchen, wodurch das Ei an dem einen Ende 
dunkler wird, dann erscheinen unter den Körnern Fett- 
tröpfchen mit scharfen Umrissen. Erfolgt die Verdun- 
kelung des einen Poles vom Ei innerhalb des Eier- 
stockes, so wird die bis dahin vällig amorphe Masse, 
die zwischen den Eiern liegt, hellkörnig (Fig.l 1). Ein- 
mal öffnete ich eine Larve mit vollkommen entwik- 
keltem Eierstocke, aus weichem aber, bei der Unter- 
suchung, die Eier umgeben von einer Schicht dunk- 
ler Masse herausfielen (Fig 12, 13). Im Leibe war 
vorher kein einziges freies Ei sichtbar. Die Bildung 
des Dotters erstreckt sich im Eierstock gewöhnlich nur 
auf 1 3 der Eier, selten bis auf die Hälfte. — Die fer- 
nere vollständige Ausbildung des Dotters erfolgt in 
abgelösten Eiern. Je mehr das Ei sich verlängert, 
desto mehr dehnt sich der Absatz der dunklen körni- 
gen Masse aus. Einige Zellen schimmern noch durch 
die dunkle Masse hindurch , werden später aber ganz 
unkenntlich. Die kleinen Fetttröpfchen werden grös- 
ser und vermehren sich. Grosse helle Zellen bleiben 
noch sichtbar in dem Theile des Eies, welchen der 



'<; 
— $32 — 

J 

«Absatz des Dotters noch nicht erreicht hat. Mit der 
«Verlängerung der Eier wird die Umhüllung derselben 
«dunkler und wenn das ganze Ei mit Dotter gefüllt 
«ist, zeigt sie nur Eine scharfe Contour. Wenn die 
«eine Hälfte der Eier mit Dotter gefüllt ist und dun- 
«kler erscheint, hat das Ei eine Länge von 0,1 Mm. 
«und 0,06 Mm. Breite. Wagner hat in der Zeit- 
«schrift für wissensch. Zoologie, Bd. XIII, auf Taf. 
«XXXVI, Fig. 25 einen ovalen Körper abgebildet, 
«von welchem die eine Hälfte dunkel und die andere 
« hell ist und nennt sie in der Erklärung zwei ano- 
«mal verwachsene Embryonaltheile u. s. w. Mir scheint, 
«dass Hr. Wagner hier ein Ei hatte, das zur Hälfte mit 
« Dotter gefüllt war. — Wenn schon ein grosser Theil 
«des Eies mit Dotter angefüllt ist, so sammeln sich die 
«Zellen an dem einen (hellen) Pole desselben, obgleich 
«sie an Grösse zunehmen; wenn aber das ganze Ei mit 
«Dotter angefüllt ist, sind sie überhaupt nicht sichtbar. 
«Welche Veränderung sie erfahren, vermag ich nicht 
«zu entscheiden. Der aufgetretene Dotter füllt das Ei 
«endlich ganz aus und liegt eng an der umkleidenden 
«Haut an. Er besteht aus Fetttröpfchen verschiedener 
«Grösse und sehr kleinen dunklen Körnchen zwischen 
«ihnen. In diesem Zustande hat das Ei seine vollstän- 
«dige Entwicklung erfahren. Das Ei hat ein ovale 
«Form, dessen grosse Axe 0,26 Mm. und die kleine 0,1 
«Mm. misst; bekleidet ist es von einem dünnen durch- 
«sichtigen Häutchen (F. 17, 18, 19).» 

«Die Jüngern Eier befinden sich immer in den hin- 
tersten Segmenten des Embryos, die mehr entwickel- 
«ten vertheilen sich zwischen den Eingeweiden. Wenn 



— 233 — 

«die Dotterbildung beginnt, befinden sich einige Eier 
«immer noch im Eierstock.» 

«Ohne befruchtet zu sein setzt das Ei seine Ent- 
« Wickelung fort, und der Embryo fängt an sich in ihm 
«zu bilden. Die erste Umänderung, die sich nun zeigt, 
«besteht darin, dass auf der Oberfläche des Dotters 
«ein Blastema entsteht, eine Schicht dichten festen 
«Stoffes von der Dicke von 0,00416 Mm., worin sich 
«eine Schicht ovaler gekernter Zellen entwickelt. Diese 
«Zellen sind sehr klein, ausserordentlich zart und bald 
«verschwindend 10 ). Ich habe niemals eine Schicht Bla- 
«stema allein gesehen. Immer zeigte die Oberfläche 
«eine Menge sehr zarter Furchen, die Abgränzungen 
«der künftigen Zellen, oder eine peripherische Schicht 
«von ausgebildeten Zellen. Vor dem Auftreten dieser 
«Schicht hat die Form des Eies sich etwas verändert, 
«die eine Seite wird convexer, die andere mehr grade, 
«dieerstere entspricht der Bauchseite, die letztere der 
«Rückenseite des Embryos. Die peripherische Schicht 
«von Zellen besteht sehr kurze Zeit, in allen spätem 
«Zuständen sah ich sie nicht mehr. Auf der Oberfläche 
«des Dotters erscheint eine helle feinkörnige Masse, 
«aus welches der Körper des Embryos sich aufbaut.» 

«Mangel an Material für die entsprechenden Phasen 
«der weitern Ausbildung nöthigt meine Beobachtun- 
«gen hier abzubrechen. Ich füge nur noch einige Worte 
«hinzu , namentlich dass die peripherische feinkör- 
«nige Schicht auf der gewölbten Seite des Embryos 
«sich verdickt, woraus die « Embryonalanlage» oder 
«der «Keimstreif» hervorgeht, Ob dieser fmtwickelung 



10) Alle mfine Untersuchungen habe ich in Eiweiss ausge- 
führt. G an in. 

Mélanges biologiques. V- o0 



— 234 — 

«eine Keimhaut vorhergeht, weiss ich nicht. — Die 
«Ausbildung des Embryos geht nur von einem Theile 
«des Keimstreifensaus. Hier erscheinen bald einige tiefe 
« Furchen, die nicht bis auf die Rückenseite übergehen. 
«In mehr entwickelten Eiern zeigen sich in der ganzen 
«Embryonalanlage viele solche Furchen. Die Menge 
«des Dotters vermindert sich rasch; der Rest zieht sich 
«nach der Rückenseite und geht unmittelbar in den 
«Fettkörper der künftigen Larve über.» 

«Die Zahl junger Larven, die in einer Mutter- 
« larve sich bilden, ist fasst immer sehr gross. In einer 
«alten todten Larve fand ich 30 junge, die noch wenig 
«entwickelt waren. Ein anderes Mal beobachtete ich den 
«Vorgang des Ausschlüpfens; die Zahl der Ausschlüp- 
«fenden war 27. Ein drittes Mal zählte ich 25, und 
«überhaupt fast nie weniger als 22. Als Ausnahmen 
«kann ich zwei Fälle anführen, wo in einer Mutterlarve 
«nur 5, und in einer andern nur 2 junge waren. Die jun- 
«gen waren ganz ausgebildet, und bewegten sich frei 
«durch die Eihäute. Verwunderlich war es, dass die 
«alten Larven in diesen Fällen sehr klein waren; sie 
«hatten nur ungefähr 2 Mm. Länge und 0,27 Mm. 
«Breite. Die jungen aber waren fast von der gewöhn- 
« liehen Grösse.» 

Die Zeit, welche die Larven zu ihrer Ausbildung 
brauchen, schien Hrn. Ganin im Allgemeinen bedeu- 
tender als Hr. Wagner für seine Larven fand. Da 
Wärme und Nahrungs-Vorrath hierauf grossen Ein- 
fluss ausüben müssen, so ist auf diesen Unterschied 
wohl wenig Gewicht zu legen. In Bezug auf das Aus- 
kriechen bemerkt Hr. Ganin, dass die vorderste der 
Tochterlarven durch Bewegungen der Kopfspitze ein 



— 235 — 

Loch in die Haut der abgestorbenen Mutterlarve bohrt, 
durch dasselbe hervorschlüpft und die Geschwister 
ihr folgen. Von dem Leibe der Mutterlarve bleibt 
nichts übrig als die Chitinschicht der Haut mit den 
Spitzen, die Tentakeln, ein kleiner Theil des Fettkör- 
pers in Form von dunklen Körnchen und ein Theil 
der Tracheen. Alles übrige wird von den Jungen auf- 
gefressen, Mehrmals hat Hr. Ganin gesehen, dass bald 
nach dem Auskriechen der Tochterlarven Anguillu- 
liden in die verlassene Hülle der Mutter sich einquar- 
tirten. Die auskriechende Larve soll weder Stigmate 
noch Tracheen haben, doch sind die beiden Längs- 
stämme der Luftröhren auf der Rückenseite kenntlich 
und die Zahl der Reihen von den Hautspitzen ist 
geringer. 

Zuletzt fasst Hr. G an in die Resultate seiner Un- 
tersuchungen auf folgende Weise zusammen: 

Die Untersuchung der höchst merkwürdigen Ent- 
wickelung dieser Thiere zeigt: 

1) dass ihre Entwickelung nicht aus dem Fettkör- 
per vor sich geht; 

2) dass die jungen Larven aus Eiern hervorgehen, 
die in Eierstöcken sich bilden; 

3) dass der Process der Ausbildung der Eichen 
einige Ähnlichkeit mit der Ausbildung einiger 
ganz entwickelter (bspocjibix'l) Zweiflügler (Musca 
vomitoria, Sarcophaga camania) haben. Das Ei- 
chen bildet sich aus vielen Zellen, unterscheidet 
sich aber vom Eichen eines entwickelten Insects 
durch das Fehlen des Purkinjischen Bläschens; 

4) dass das Eichen , ohne befruchtet zu sein , an- 
fängt, in sich einen Embryo auszubilden und dass 



— 236 — 

diese Entwickelung einige Ähnlichkeit mit der 
Entwickelung des Embryos in einigen entwickel- 
ten Zweiflüglern Ähnlichkeit hat. Diese Entwik- 
kelung geht von einem Theile der Embryonal- 
anlage aus; 
5) dass in Folge von alle dem der Vorgang der 
Vermehrung dieser Larve, statt des Rätselhaf- 
ten, welches er nach Wagner's Entdeckung zu 
haben schien, eine mehr natürliche Lösung 
findet. 

Es muss nun nachträglich auch über die Leu- 
cka rt'schen Untersuchungen berichtet werden, welche 
sich wie oben (S. 218) in der Anmerkung 6 gesagt 
ist, in den Nachrichten von der K. Gesellschaft der 
"W. zu Göttingen N 9 8 (vom 19. April) d. J. befinden. 
Prof. Leuckart's Aufsatz ist sehr gedrängt, und be- 
sonders darauf gerichtet, das Organ nachzuweisen, 
in welchem die neuen Keime sich bilden. Er ergänzt 
also wesentlich die Beobachtungen von Wagner und 
Pagenstecher, stimmt aber mit Hrn. Ganin in der 
Ablösung eigener Organe für die Entwickelung der 
Brut überein. Es ist kein Zweifel, dass in Giessen und 
Charkow dieselben Organe beobachtet sind, obgleich 
sie von Prof. Leuckart Keimstöcke und von Hrn. 
G an in Eierstöcke genannt werden. Ob ein wesentlicher 
Unterschied zwischen solchen Keimstöcken, welche den 
Eiern ähnliche entwicklungsfähige Keime produci- 
ren, und Eierstöcken besteht, welche Eier produci- 
ren , die , um sich zu entwickeln , vorher befruchtet 
werden müssen, ist jetzt grade ein Gegenstand des 
Zweifeins geworden, da einige in wahren Eierstöcken 



— 237 — 

gebildete Eier ohne Befruchtung entwickelungsfähig 
sich erwiesen haben. Hr. Prof. Leuckart ist grade in 
diesem Fache eine gewichtige Autorität, und ich ge- 
stehe gern, dass ich mich freuen würde, wenn der 
früherauch von mir angenommene morphologische Un- 
terschied von Keimstöcken und Eierstöcken aufrecht 
erhalten würde. Hören wir daher, wie Prof. Leuk- 
kart im vorliegenden Falle diese Ansicht durchführt. 

Nachdem er erklärt hat, dass die Keime aus einem 
Keimstock und keineswegs aus dem Fettkörper ent- 
stammen, fährt er fort: «Aber dieser Keimstock ist 
«weder die subcuticulare Zellenschicht, noch die den 
«Mastdarm umgebende Zellenmasse, die Pagenste- 
«cher bei seiner Vermuthung im Auge hatte, sondern 
«ein ganz distinctes Organ, das in paariger Anzahl, 
«rechts und links, meist symmetrisch, neben der dor- 
«salen Mittellinie des drittletzten Körpersegments ge- 
«legen ist, und augenscheinlicher "Weise nichts Ande- 
«res als die erste Anlage einer Geschlechtsdrüse dar- 
«stellt. Wie letztere (z. B. bei den jungen Larven an- 
« derer Tipuliden) hat es die Form eines ovalen klei- 
«nen Zellenhaufens, an dem man mitunter noch einen 
«kurzen Anhangsfaden, der wohl das Rudiment eines 
«Ausführungsganges darstellt, beobachtet. Statt nun 
«aber, wie sonst bei den zur Geschlechtsreife gelan- 
«genden Insecten zu einem Eierstock oder Hoden zu 
«werden, durchläuft dieses Gebilde bei den viviparen 
«Larven unsrer Cecidomyiden eine andere Metamor- 
«phose, und zwar in allen Individuen dieselbe. Es 
«verliert nach einiger Zeit die frühere ovale Form, 
«bekommt eine Anzahl von Einschnitten, wie eine ge- 
« läppte Niere und zerfällt schliesslich in einzelne Bai- 



— 238 — 

«len, die nach der Ablösung frei in die Leibeshöhle 
«hineinfallen.» Die Existenz, Lage, Gestalt, Übergang 
in Nierenform und Zerfallen des Keimstocks also wie 
bei Ganin; die Zurückführung dieses zeugenden Or- 
gans auf einen unausgebildeten Eierstock ist im We- 
sentlichen auch übereinstimmend. 

In der weiter folgenden Darstellung weichen die 
Deutungen etwas weiter auseinander, was davon ab- 
hängig scheint, dass das Vorherrschen Einer Zelle, das 
von Ganin zwar vorübergehend bemerkt (S. 82), aber 
nicht weiter berücksichtigt ist, Hrn. Prof. Leuckart 
Veranlassung giebt, in ihr das Analogon des wahren 
Eies der Insecten zu finden. «Ein jeder dieser (oben 
«bezeichneten) Ballen besitzt eine structurlose Tunica 
((propria, die ausser einer Epitheliallage, noch etwa 
«6 — 8 grössere, undeutlich begränzte Zellen — oder 
«auch vielleicht nur eine von eben so vielen bläschen- 
« form igen Kernen durchsetzte trübe Protoplasmamasse 
« — in sich einschliesst. Nach einiger Zeit setzt sich 
«eine dieser Zellen schärfer gegen die übrigen ab. 
«Sie wächst durch Aufnahme einer körnigen Substanz 
«und allmählig in einem solchen Grade, dass die ge- 
«sammte übrige Zellenmasse bald weit dahinter zu- 
« rückbleibt und der ursprüngliche Ballen eine langge- 
« streckte Form annimmt.» 

«Die hier hervorgehobenen Veränderungen sind ge- 
«nau dieselben, wie sie bei der Eibildung in den so- 
ft genannten Keimfächern der weiblichen Insecten vor 
«sich gehen. Die wachsende Zelle gleicht dem jungen 
«Ei und die übrige Zellenmasse den sogenannten Dot- 
«terbildungs-Zellen in einer so frappanten Weise, dass 
«man sich berechtigt sieht, den Ballen seiner morpho- 



— 239 — 

«logischen Natur nach als ein loses Keimfach zu 
«bezeichnen.» 

«Aber die Entwicklungsgeschichte des jungen Eies 
«bleibt bei unsern Larven ohne den gewöhnlichen Ab- 
«schluss. Nicht bloss, dass es niemals zu einer Aus- 
« Scheidung einer festen Eischale kommt, auch in so 
«fern verhält sich dasselbe anders, als die eigentlichen 
«Insecteneier , als es bereits vor Abschluss seines 
«Wachsthums und vor dem Schwinden der Dotterbil- 
«dungs-Zellen auf seiner Oberfläche eine zellige Keim- 
« Schicht ausscheidet und damit anfängt, sich in einen 
«Embryo zu verwandeln. Die Membran des Keimfaches 
«persistirt mit ihrer Epithelialanlage im Umkreis des 
«Embryo, bis dieser seine völlige Ausbildung erreicht 
«hat.» 

«Die Vorgänge der Embryonal -Entwicklung, die 
«Hr. Cand. Metseh nikow aus Charkow auf meine 
«Veranlassung specieller studirt hat, zeigen keinerlei 
«wesentliche Unterschiede von dem gewöhnlichen Ver- 
« halten der befruchteten Eier, sind aber in so fern 
«höchst interessant, als sich bei unsrem Thiere mit 
«Bestimmtheit nachweisen lässt, dass die Bildung der 
«Keimzellen durch eine mehrfach wiederholte Theilung 
«des Keimbläschens eingeleitet wird. Ein eigenthüm- 
«liches Faltenblatt wird nicht gebildet, wohl aber eine 
«Gruppe von Polzellen, die später von der Keimhaut 
«umwachsen und merkwürdiger Weise in die Genital- 
« anlagen aufgenommen werden, so dass man fast un- 
«willkührlich an die Owen'schen Ansichten von der 
«Natur der ungeschlechtlichen Fortpflanzung erinnert 
«wird.» 

Also auch Hr. Prof. Leuckart steht mit seiner 



— 240 — 

Autorität dafür ein , dass die ursprünglich abgesonder- 
ten Polzellen zur Anlage der Fortpflanzungsorgane 
aufgenommen werden, was auch in dem kurzen Be- 
richte des Hrn. M etschnikow gesagt war. Aufweiche 
Weise man sich davon überzeugt hat, ist aber noch nicht 
mitgetheilt. Offenbar ist eine nähere Darstellung noch 
zu erwarten. In dieser werden sich auch wohl die 
kleinen Differenzen, die in dieser letztern Darstellung 
und der von Hrn. Ganin noch bestehen, völlig ausglei- 
chen, da die Ganin'schen Anschauungen jetzt völlig 
bekannt sind. Im Allgemeinen ist grosse Übereinstim- 
mung in beiden. 

Die besprochenen eiartigen Keime glaubt der Ver- 
fasser am besten als Pseudova bezeichnen zu können. 

Zuletzt sagt Hr. Prof. Leuckart noch, dass die 
Species, zu welcher diese Larve gehört, erst später 
bestimmt werden wird, wenn die geschlechtliche Ge- 
neration zur Entwickelung kommt. 

Jedenfalls scheint die Fortpflanzung unbefruchteter 
Larven nun schon an drei Arten beobachtet zu sein, 
die wohl alle zu der Familie der Cecidomyiden gehö- 
ren werden: 

1) an der von Wagner und wahrscheinlich auch von 
Meinert beobachteten; 

2) an der von Prof. Pagenstecher beobachteten; 
und 

3) an der von Hrn. Ganin beobachteten Larve. 

Ob nun die in Giessen untersuchte Art, die sich 
unter der Rinde eines pilzkranken Apfelbaumes be- 
fand, zu einer von diesen dreien gehört, oder noch 
eine vierte ist, wird erst die Zukunft lehren. 



— 241 — 

Es hat also an Bestätigungen der "Wagner'schen 
Entdeckung von proliferireuden Insectenlarven nicht 
gefehlt und es ist nicht zu zweifeln, dass jenseit der 
Weichsel jetzt noch manche Bestätigungen erfolgt 
sind, die ihren Weg durch die Druckerpresse und den 
Buchhandel noch nicht bis zu uns gefunden haben. 

Dass die Entdeckung zuerst mit Zweifeln aufgenom- 
men zu sein scheint, wie denn auch Hr. v. Siebold 
ausdrücklich sagt, dass sie ihm fast unglaublich ge- 
schienen habe, zeigt nur wie unerwartet sie kam, und 
wie wenig man auf sie vorbereitet war, — ist also ein 
Zeugniss für ihre Wichtigkeit, und so zu sagen, ein 
Compliment für sie. Ich erinnere mich eines Aus- 
spruchs von Wilhelm v. Humboldt, der, als eine 
seiner frühern philologischen Arbeiten getadelt war, 
in einer Replik sich ungefähr so äusserte: «Ein Buch, 
das gleich bei seinem Erscheinen allgemeinen Beifall 
findet, verdiente eigentlich gar nicht gedruckt zu sein, 
denn es enthält nur, was in den Überzeugungen Aller 
vollständig herrschend, oder wenigstens völlig vorbe- 
reitet war.» Das ist sehr richtig, denn das wirklich 
Neue kann, wenn es wichtig und eingreifend ist, nur 
allmählich Eingang finden, weil eine Menge Überzeu- 
gungen geändert werden müssen, um der neuen den 
gebührenden Platz einzuräumen. — Dass die Korallen 
von Thieren bewohnt sind, hatte der Schiffsarzt Peys- 
sonel in den Jahren 1723 — 25 entdeckt und es war 
kein schlechterer Mann als der grosse Reaumur, der 
diese Entdeckung als eine Absurdität im Jahr 1727 
zurückwies 11 ), nachdem ihm Peyssonel seine Beob- 

11) Histoire et Mémoires de V Académie des sciences (de Paris). 
Année 1727. p. 27 et 281. 

Mélanges biologiques, V, 31 



— 242 — 

aclitungen mitgetheilt hatte. Diese waren mehrere 
Jahre fortgesetzt und waren in der That sehr man- 
nigfach und umsichtig, denn Peyssonel sagt: in 
den Röhren der Tubipora (die er Tubidaria nennt) 
sässen Thiere; was man für Blüthen an der Edelko- 
ralle halte, seien auch Thiere, denn sie kämen zu 
jeder Jahreszeit vor und zögen sich zurück, wenn sie 
berührt würden, und wenn man die Koralle aus dem 
Wasser hebt ; in den Madreporeu seien die Thiere 
den Orties de mer, d. h. den Actinien gleich; die 
Rinde der Korallen verbreite bei der Zersetzung ei- 
nen thierischen Geruch und selbst die chemische Un- 
tersuchung weise thierische Substanzen nach. Alle 
diese Gründe führt Reaumur an, schliesst aber doch 
damit, dass die Korallen Pflanzen sind, welche eine 
steinige Substanz absetzen ; wenn man Thiere darin 
sieht, so müssten diese wohl eingedrungene Schma- 
rotzer sein. Er kann sich überhaupt, wie man sieht, 
in die Vorstellung von verzweigten Thieren nicht fin- 
den. Aus Schonung nennt er den Namen des Mannes 
gar nicht, der so sonderbare Dinge behauptet hat. So 
blieb also Peyssonel ganz unbekannt und unbeach- 
tet. Als aber später T rem b ley seine Beobachtungen 
über die Süsswasser- Polypen bekannt machte und man 
an den Aussprossungen derselben ein verästeltes Thier 
vor Augen hatte, da bat Reaumur den Botaniker 
Bernard de Jussieu, der an die Seeküste reiste, 
nachzusehen, welche Bewandtniss es mit den Koral- 
len habe. Da nun auch Jussieu sich für die thieri- 
sche Natur erklärte, glaubte endlich auch Reaumur 
daran und nahm sein früheres Urtheil zurück 12 ). Peys- 



12) Mémoires pour servir à Vhistoire des Insectes. Vol. VI. p. 70. 



— 243 — 

son el, der in Westindien erfuhr, dass seine Reau- 
mur zugeschickte Abhandlung nicht veröffentlich sei, 
dass aber später die Richtigkeit seiner Entdeckung 
Anerkennung gefunden habe, schickte im Jahre 1751 
eine neue Abhandlung, nicht nach Paris, sondern nach 
London, wo sie 1753 in den Philosophical Transac- 
tions erschien. Dreissig Jahre waren also hingegangen, 
bevor es ihm nur gelang, seine Entdeckung zu veröf- 
fentlichen und noch 5 Jahr gingen hin, bevor sie durch 
die lOte Ausgabe von Linné's Systema naturae (1758) 
zu allgemeiner Gültigkeit gelangte. — Wie viele und 
heftige Schriften erschienen nicht gegen Harvey's 
Darstellung des Kreislaufes, weil man die Luft oder 
die Geister (Archaei), die man in den Arterien sich 
aufhalten Hess, gar nicht zu bergen wusste, und als 
Harvej' 20 Jahre nach Veröffentlichung seiner Ent- 
deckung starb, war sie noch nicht zur allgemeinen 
Anerkennung gekommen. Noch viel länger währte es, 
bis die Entdeckung von Kopernicus allgemeine Gel- 
tung fand und die Erde musste noch sehr oft ihre 
Bahn um die Sonne beschreiben, bevor der heilige 
Stuhl erlaubte, öffentlich davon zu sprechen. 

Ich sollte vielleicht nicht durch die Erinnerung an 
solche Epoche machende Entdeckungen den Eindruck, 
der von uns besprochenen schwächen, die mit solchem 
Maasse gemessen zu werden nicht beansprucht. Es 
kam mir nur darauf an, anschaulich zu machen, dass 
der Zweifel und der Widerspruch, wenn sie überwun- 
den werden, sich in Anerkennungen verwandeln, weil 
sie anzeigen, dass die neue Lehre zu den gangbaren 
Überzeugungen nicht passt und diese ihr deshalb den 
Raum versagen. Hat man nach der neuen Lehre die 



— 244 — 

frühern etwas anders gestaltet, so findet sich in der 
Regel, dass der Widerspruch gar nicht so gross ist, 
als es schien, und dass von dem Neuen allerdings Ei- 
niges schon bekannt, nur anders gedeutet oder ein- 
gefügt war. Deswegen sagt Agassiz, dass wenn eine 
neue Lehre vorgebracht würde, sie drei Stadien durch- 
zumachen habe; zuerst sage man, sie sei nicht wahr, 
dann, sie sei gegen die Religion , und im dritten Sta- 
dium, sie sei längst bekannt gewesen. 

DerWagn er'schen Entdeckung wird man wohl nicht 
vorwerfen, dass sie gegen die Religion — oder richti- 
ger gegen angenommene Dogmen sei, denn kein Dogma 
wird sich wohl mit Fliegenlarven befasst haben. Aber 
dass sie zuvörderst bezweifelt wurde, hat sie hinläng- 
lich erfahren ; es kommt nur darauf an , sie an die 
frühern Kenntnisse anzuschliessen, was, wie es mir 
scheint, geschehen kann, wenn man diese ein wenig 
umstellt. 

Man hat, besonders in dem Laufe dieses Jahrhun- 
derts, so viele Variationen in der Art, wie Pflanzen 
undThiere sich vermehren, kennen gelernt, dass wahr- 
lich kein Grund mehr besteht, die Verhältnisse, die 
unter den Wirbelthieren alleingültig sind, für die all- 
gemein gültigen zu halten, und alle andern Vorgänge 
für Ausnahmen und Abweichungen zu erklären. Wenn 
ich die verschiedenen und weitverbreiteten Formen 
des Zertheilens und Aussprossens bei Pflanzen und 
nicht wenigen Thieren betrachte, so scheint es mir 
immer, dass die Fortpflanzung oder die Vermehrung 
der Individuen einer Organisations -Form wesentlich 
und ursprünglich in einer Fortsetzung des Wachsthums 
über die Schranke der eigenen Individualität hinaus 



— 245 — 

besteht, und dass also eine Fortpflanzung, welche ei- 
ner Befruchtung bedarf, um vor sich zu gehen, zwar 
eine höhere Stufe dieser organischen Function, und 
normal für die höhern Thiere, im Grunde aber doch 
für die Gesammtheit der organischen Körper eine Art 
Ausnahme ist. Wir haben sie nur für die Regel ge- 
halten, weil wir natürlich zuerst auf uns und unsere 
nächsten Verwandten sahen. Der Mensch sieht sich 
eben so nothwendig in der Mitte seines geistigen Ho- 
rizontes, wie in der Mitte seines mathematischen. Die 
Befruchtung beherrscht zwar die Fortpflanzung sehr 
vieler Thiere, und namentlich aller höher entwickel- 
ten als Notwendigkeit ; sie ist auch sehr weit ver- 
breitet in der Pflanzenwelt, aber sehr häufig nicht 
mehr als Notwendigkeit, da das Aussprossen viel all- 
gemeiner ist, und jede verästelte Pflanze, insbesondere 
aber die verästelten Bäume in eine Familie verwan- 
delt bevor noch eine Fortpflanzung in die Ferne mög- 
lich ist. Ja die Organe, welche die separirte Fort- 
pflanzung bewirken, gehen ja bei den Pflanzen selbst 
nur aus dem Spross hervor. 

Wie viel häufiger und allgemeiner in der Pflanzen- 
welt die Vermehrung der Individuen durch Ausspros- 
sen verschiedener Art, aus Wurzeln, Knollen, Zwie- 
beln, Ranken, Ästen vor sich geht, als durch Frucht- 
bildung, wird uns anschaulich, nicht allein wenn wir 
einen Baum betrachten, und an ihm bemerken, dass 
nur einzelne Sprossen Blumen und Früchte produciren, 
sondern auch wenn wir bedenken, dass von den vie- 
len Millionen Kartoffeln, die man jährlich zur Ein- 
saat in die Erde steckt, und von der zehn mal so 
grossen Zahl, die man jährlich verzehrt, kaum ei- 



— 246 — 

nige wenige, eines wissenschaftlichen Experiments we- 
gen, aus Saamenkernen gezogen sind; dass von allen 
Trauerweiden, welche in den Gärten von Europa und 
selbst in den Europäischen Colonien in andern Welt- 
theilen vorkommen, keine einzige aus einem Saamen- 
kerne kommt, indem alle, nur weibliche Kätzchen tra- 
gen; nur in St. Helena auf dem Grabe Napoleons sol- 
len die aus England dahin verpflanzten Trauerweiden 
einige männliche Kätzchen entwickelt haben, weshalb 
man glaubt, dass nur einmal Wurzelschösslinge aus 
dem wärmern Asien nach Europa gebracht sind, viel- 
leicht nur von einem Wurzelstocke, und dass davon 
alle Europäischen und aus Europa weiter verpflanz- 
ten stammen ; wenn wir ferner bedenken , dass von 
den Zwiebel - und Knollengewächsen unserer Gärten 
nur sehr wenige aus Saamenkörnern stammen; dass 
die perennirenden Gewächse ja eben dadurch peren- 
nirend sind, dass sie jährlich neue Sprossen aus der 
"Wurzel treiben und dass eben deshalb auch manche 
Pflanzen, die gar keine Saamenkörner haben können, 
ganz häufig in den Gärten gezogen und vermehrt wer- 
den, z. B. Bellis perennis mit gefüllten Blumen. Man 
könnte fast sagen, dass für die perennirenden Pflan- 
zen die Fruchtbildung nur auf die Voraussetzung be- 
rechnet ist, dass noch unbesetzter Boden sich finden 
werde. Die gefüllte Bellis perennis kann sich nicht ge- 
schlechtlich vermehren, weil die dazu noth wendigen Or- 
gane bei ihr verkrüppelt sind. Aber haben wir nicht 
viele Pflanzen in unsern botanischen und sonstigen 
Kunstgärten, welche wohl in ihrem Vaterlande Früchte 
tragen, denen wir aber nicht das dazu dienliche Klima 
schaffen können? In der freien Natur ist es nicht anders. 



— 247 — 

An den Glänzen der natürlichen Verbreitungsbezirke 
giebt es viele Individuen, die, obwohl aus Saamenkör- 
nern erzeugt, doch keine reifen Früchte produciren 
können. Als ich Nowaja-Semlja bei schon eingebro- 
chenem Winter verliess , hatte noch keine Pflanze 
reife Sa amen, Ranunculus nivalis und Lychnis alpina 
vielleicht ausgenommen; doch war der vorhergehende 
Sommer kein ungewöhnlicher gewesen. Ich halte in 
der That diese Insel für ein grosses Caldarium, wel- 
ches durch Wind, Wellen und Eis hergebrachte Fin- 
delkinder, meist Früchte, selten Wurzelstöcke, auf- 
nimmt und die genügsamem auch ernährt, aber nicht 
selbst Früchte tragen lässt. Was sprossen kann, hat den- 
noch gute Nachkommenschaft, die entweder in der Fa- 
milie bleibt, d. h. kleine Rasen bildet, oder neben der 
Mutter sich ansiedelt, w r ie die Ranken aussendende 
Saxifraga axillaris. Sicher hätte die menschliche In- 
dustrie sich fast ausschliesslich auf die Benutzung 
der Sprossenbildung geworfen, wenn unsere Cerealien 
nicht einjährige Gewächse wären, und in der That 
hat der Mensch in den Anfängen seiner Cultur sich 
wohl nicht mit dem xiusstreuen von Saamenkörnern 
befasst. Die Schweizerischen Pfahldörfer scheinen mir 
schon durch die Cerealien, die sich in ihnen finden, 
nachzuweisen, dass sie der Urzeit nicht angehören. 

Aber auch in den untern Classen der Thierwelt ist ja 
die Vermehrung durch Selbsttheilung und durch Spros- 
sen sehr allgemein in Infusorien, Polypen, Korallen 
Bryozoen und zusammeng. Ascidien. Sie kommt auch 
bei den isolirten Ascidien vor 13 ). Nehmen wir noch die 



13) Eysenhardt iu Nov. Act. TJvys. med. Vol. XI, Pars J, p. 1. 



— 248 — 

andern Formen ungeschlechtlicher Vermehrung hinzu, 
so steigen wir bis in die bewegliche und kunstreiche 
Classe der Insecten hinauf, und mehrere gut ausge- 
bildete Formen kennen, wie es scheint, die Befruch- 
tung gar nicht. Niemand hat ein Männchen vom Coc- 
cus (Lecanium) hesperidiim, von Chermes abietis L., 
von Psyche Helix Sieb. (?) oder ein Männchen von 
einer Cynips- Art gesehen 14 ). Doch pflanzen sie sich 
fort. Man muss sie also wohl, so lange sich die Männ- 
chen nicht zeigen, für fruchtbare Jungfern halten, de- 
nen Hr. v. Siebold eine ehrenvolle Stelle in der Thier- 
welt bis an die Wirbelthiere gesichert hat. Von an- 
dern irrten sind allerdings Männchen gefunden, aber 
nur sehr selten , wenigstens in gewissen Gegenden 15 ). 
Dass bei manchen Arten von Insecten, deren Männchen 
gar nicht selten sind, dennoch unbefruchtete Weibchen 
entwicklungsfähige Eier legen können, ist in neue- 
ster Zeit so viel besprochen , dass wir an diese Par- 
thenogenesis bloss erinnern wollen. 

Nur von der obersten Abtheilung des Thierreiches, 
von den Wirbethieren, ist keine sichere Beobachtung 
bekannt, dass ein Ei ohne Befruchtung sich entwickelt 
hätte, so wie sie auch durch Aussprossen nur Defecte 



14) Lubbock: On the ova and psettdova of Insects. Phil. Trans. 
1857. 

15) Z. B. die Schmetterlinge Solenobia lichenella und triquetrella. 
Ich habe oben Sie hold's Psyche Helix zweifelnd unter den Insecten 
genannt, von welchen man kein Männchen kennt, weil mir ein sehr 
unterrichteter Entomolog sagte, es sollten von diesem Schmetter- 
linge dennoch Männchen gefunden sein. Indessen da Hr. von Sie- 
bold in seiner neuesten Schrift: Über Parthenogenesis (1862, 4°) 
noch entschieden versichert, dass keine Männchen bekannt seien, 
wird jene nur mündlich ertheilte Nachricht doch wohl unbegründet 
sein. 



— 249 — 

des eigenen Körpers ergänzen können, und auch diese 
Fähigkeit in den warmblütigen Thieren fast ganz auf- 
hört. 

Es wird also, je höher die thierische Form und In- 
dividualität sich entwickelt, um so mehr die unge- 
schlechtliche Fortpflanzung durch geschlechtliche er- 
setzt. Die Befruchtung steigt zwar hinunter auf recht 
tiefe Stufen der Organisation, theilt aber hier mit der 
Sprossenbildung das Geschäft der Ausbreitung dieser 
organischen Form. 

Wenden wir uns nun von diesem allgemeinen Über- 
blicke zurück zu unsrem speciellen Gegenstande, zu 
der Vermehrung der Cecidomyiden-L&rven, so springt 
in die Augen, dass die ungeschlechtliche Vermehrung 
an sich gar kein Aufsehen und keinen Zweifel erregen 
konnte, selbst dass diese ungeschlechtliche Vermeh- 
rung an einem Insect beobachtet war, hätte nur einige 
Theilnahme veranlassen können, da die Liste der un- 
geschlechtlich sich vermehrenden Gliederthiere damit 
vergrössert wäre, wie die Daphnien sich nicht allein 
geschlechtlich, sondern auch ungeschlechtlich vermeh- 
ren. Alleirr dass eine Larve, eine ganz entschiedene 
Form von Insectenlarven — eine Made — sich mehrte, 
das erregte Zweifel — und Widerspruch. Ich kann 
sagen, dass, wem ich auch brieflich die neue Beob- 
achtung mittheilte, ich entweder keine Äusserung, oder 
sehr entschiedene Zweifel als Antwort erhielt. 

Aber steht denn diese Erfahrung so ganz ohne ver- 
wandte Vorgänge, ohne Gleichen da? An die Aphiden 
hat wohl Jedermann gedacht und deren Entwickelung 
hat man doch schon lange unter den Generations- 

Mélanges biologiques. V. 32 



— 250 — 

Wechsel subsumirt. — Wir werden gleich auf sie zu- 
rückkommen. 

Vorher wollen wir nur ins Auge fassen, dass die 
Fortpflanzung unsrer Larven von Parthenogenesis auf- 
fallend verschieden ist, denn sie zeigt sich in ganz 
unentwickelten und gar nicht befruchtungsfähigen jun- 
gen Thieren. Ich habe deshalb in dem amtlichen Gut- 
achten zumDemidow'schen Preise vorgeschlagen, diese 
Vermehrungsform Paedogenesis — dem schon gangba- 
ren Worte Parthenogenesis analog — zu nennen. In 
beiden sollen die ersten Sylben das Zeugende andeu- 
ten 16 ). 

Die Anerkennung einer eigenen Form der Vermeh- 
rung und die Bezeichnung derselben durch eine ei- 
gene Benennung werden , wie es mir scheint , die 
Auffindung ähnlicher Vorgänge erleichtern und die An- 
reihung neuer beschleunigen. Es ist meine Absicht 
nicht, neben den Generationswechsel eine neue Ent- 
wickelungsform unter dem Namen Paedogenesis hinzu- 
stellen. Vorläufig soll sie nur eine Differenz von der 
Parthenogenesis anzeigen, da jene das Hervorgehen 
eines neuen Individuums aus einem unreifen und diese 
aus dem nicht befruchteten Ei eines geschlechtsreifen 
Individuums andeutet. Wie sich aber ihr Verhältniss 
zum Generationswechsel zu gestalten hat, werden wir 
sogleich zu untersuchen haben. 

Kehren wir zunächst zu unsren proliferirenden Lar- 
ven zurück. Vom Fettkörper ist nicht mehr die Rede. 



16) Ich theile vollkommen Leuckart's Ansicht, dass das Wort 
Parthenogenesis mehr die Geburt einer Jungfrau, als das Gebäbren 
durch dieselbe bezeichnet, allein da dieses Wort ganz allgemein ge- 
worden ist, kann man nicht umhin, seiner Analogie zu folgen. 



— ^51 — 

Ein eigenes Organenpaar, aus welchem die Keime stam- 
men, haben Prof. Leuckart und Hr. Ganin nicht 
nur gefunden, sondern sie haben nachgewiesen, wie in 
ihnen die Keime sich bilden, die man auch Eier nennen 
kann, denn ein abgegränzter, mit eigener Haut um- 
schlossener Keim ist eben ein Ei. Hr. Prof. Leuk- 
kart möchte sie am liebsten Pseudova nennen. Dieses 
Wort ist von Huxley für die Benennung von Eiern 
vorgeschlagen, welche, ohne der Befruchtung zu be- 
dürfen, zur Entwicklung kommen. Durch ihn veran- 
lasst hat Lubbock versucht, einen morphologischen 
Unterschied zwischen w r ahren und falschen Eiern (Pseu- 
dova) aufzufinden 17 ). In den Apparaten, welche nur Pseu- 
dova erzeugen, fand er allerdings grosse Verschieden- 
heit mit den Apparaten, die befruchtungsbedürftige Eier 
erzeugen und dasselbe Thier in höhere Entwicklungs- 
stufen bringen, wie schon Siebold, Leydig, Huxley, 
Leuckart nachgewiesen hatten. Allein was die Fort- 
pflanzungsproducte selbst anlaugt, so schliesst er, nach- 
dem er sich auf die ohne Befruchtung sich entwickeln- 
den Eier der Bienen und einiger Schmetterlinge beru- 
fen hat: a We are then, I think, justified in asserting 
that in the present state of our knowledge no differ- 
ence can be pointed out between the avarian devel- 
opement of the pseudovum in insects and the true 
ovum)). Der verschiedene Name würde dann nur die 
Verschiedenheit der Befähigung und des Erfolges an- 



17) Lubbock 1. c. In derselben Abhaudl. ist T. XVII, Fig. 4 ein 
Ei der Cynips ligmcöla von der sonderbarsten Form abgebildet. Es 
sieht aus als ob ein Ei und ein kolossales Spermatozoid mit einander 
verwachsen wären, oder ein Ei mit einem ganzen Packen Saamen- 
iaden. 



— 252 — 

deuten. — Die wesentlichste Differenz zwischen den 
Resultaten und Deutungen Leuckart's und denen 
in Charkow besteht aber darin, dass nach ersterem 
die Theile, in welche sich das Keimorgan auflöst, 
nicht allein aus unächten Eiern bestehen, sondern aus 
abgetrennten Keimfächern , von denen jedes ein Ei 
enthält. Das nähert die Entwickelung der Cecido- 
myiden-Larven ungemein der Embryonen -Bildung in 
den ungeschlechtlichen Aphiden, in denen die junge 
Brut, zuerst in Eiform, auch in besondern, diesen un- 
geschlechtlichen Thieren eigenthümlichen Keimfächern 
(Eierstocks -Gipfeln) sich bilden, die aber nicht von 
einander sich trennen, da sie die Embryonen durch 
einen regelrechten Ausführungsgang fortschieben kön- 
nen. Dieser fehlt in unsern Larven und da müssen 
freilich die Keimfächer sich trennen, wenn in ihnen 
die Pseudova sich entwickeln. Man sollte aber erwar- 
ten, dass dann eine äussere Schicht, als nicht zum Ei 
gehörig, abgestossen würde. Oder geht sie durch Re- 
sorption verloren? 

Die Vermehrungsart der Cecidomyiden, wie man sie 
jetzt kennen gelernt hat, und die der Aphiden, sind 
einander sehr ähnlich, scheinen aber in einiger Hin- 
sicht von einem geregelten Generationswechsel ab- 
zuweichen, denn man kann nicht sagen, dass unge- 
schlechtliche Vermehrung und geschlechtliche mit ein- 
ander wechseln. Beide Vermehrungsarten scheinen 
nicht von innerer Notwendigkeit an einander gebun- 
den, sondern durch äussere Verhältnisse bedingt. Prof. 
Wagner fand, dass vom 6. — 8. Juni (wohl a. St.?) alle 
Larven der letzten Generation sich verpuppten und in 
wenigen Tagen als ausgebildete Männchen und Weib- 



— 253 — 

liehen ausschlüpften. Ich fand nicht nur die am Schlüsse 
des Mai untersuchten Larven noch alle voll Brut 
und gar keine Anstalten zur Verpuppung, sondern noch 
am 11. (23.) und 12. (24.) Juli in Kasan alle Larven 
schwanger mit neuen; nicht eine einzige Puppe Hess 
sich bei 2 tägiger Durchsuchung des Stumpfes finden. 
Man hatte für mich einen Baumstumpf in eine Schaale 
mit Wasser gestellt und darin im Keller gehalten. 
Hatte der Mangel an Sommer wärme die Ausbildung 
der reifen Insecten gehindert? Es ist mir nicht sehr 
wahrscheinlich, denn die Aphiden werden gegen den 
Winter geschlechtlich, und bei der übrigen offenbaren 
Ähnlichkeit ist es schwer glaublich, dass das eine In- 
sect durch Wärme, das andere durch Kälte zur ge- 
schlechtlichen Entwickelung gelange. Es scheint mir, 
dass die Beobachtungen, die der Diaconus Kyber 
vor mehr als 50 Jahren anstellte, eine andere Deu- 
tung darbieten. Allgemein bekannt ist, dass es Ky- 
ber gelang, Blattläuse vier Jahre lang den Sommer 
und Winter hindurch lebend zu erhalten und dass 
sie in dieser langen Zeit immer nur lebende Junge 
zur Welt brachten, Eier und Männchen dabei aber 
sich nicht zeigten 18 ). Daraus schon ist ersichtlich, 
dass nicht nothwendig eine bestimmte Zahl unge- 
schlechtlicher Generationen auf einander erfolgen 
muss, bevor es zu einer geschlechtlichen kommt. Die 
nähern Umstände seiner Beobachtungen werden aber 
wenig berücksichtigt und diese scheinen mir den ent- 
schiedenen Beweis zu liefern, dass es nicht die Wärme 
ist, weiche geschlechtslos proliferirend macht, son- 



18) G er mar's Magazin der Entomologie. Erster Jahrgang. 2tes 
Heft, S. 1 - 39. 



— 254 — 

dem der starke Zufluss der Säfte in den Pflanzen, also 
die reichliche Nahrung der Aphiden. Am frühesten 
tritt im Freien das Eierlegen , und was damit not- 
wendig verbunden ist, das Erscheinen der geschlecht- 
lichen Thiere, bei solchen Arten ein, die auf Pflanzen 
leben, deren Saftbewegung früh abnimmt. Die Weiden 
sind bekanntlich im Frühlinge so saftreich, dass die 
Rinde sich vom Holzkörper ganz abhebt. Sobald die 
Blätter ihre völlige Ausbildung erhalten haben, ist 
dieser Zufluss an Säften gering. Bei der Weiden-Blatt- 
laus tritt das Eierlegen schon am Ende des Juni ein, 
also grade beim Beginne der grössten Wärme. Man 
kann selbst im Freien das Erscheinen der Männchen 
und der Eier aufhalten, wenn man Blattläuse, die 
auf zeitig absterbenden oder hartwerdenden Pflanzen 
leben, bevor es zum Erscheinen der Männchen kommt, 
auf frisch gesäte oder gepflanzte Yegetabilien der- 
selben Art setzt 19 ). Ähnliches wurde mehrmals wieder- 
holt. In warmen und heitern Tagen erfolgten die Ge- 
burten häufiger als in trüben. Die St üben wärme im 
Winter ersetzte auch den Sonnenschein nicht ganz in 
der Productionskraft der ungeschlechtlichen Blatt- 
läuse, wahrscheinlich weil eine gleichmässig verbreitete 
Wärme die Saftbewegung der Pflanzen weniger be- 
fördert, als wenn die Blätter durch den Sonnenschein 
von oben getroffen werden. Die geschlechtlichen Blatt- 
läuse scheinen nach Kyber sehr bald nach der Paa- 
rung abzusterben. Einzelne überwinternde, die er un- 
ter Steinen oder Blättern erstarrt fand, legten nach der 
Erwärmung lebendige Junge, waren also geschlecht- 

19) S. 15 a. a. 0. 



— 255 — 

lose. Sie scheinen, zum Theil wenigstens, solchen Pflan- 
zen angehört zu haben, die noch spät im Jahre vege- 
tiren, z. B. Disteln. 

Dasselbe Verhältniss nun scheint mir die Ent- 
wicklung der Cecidomyiden zu beherrschen. Dass 
Wagner vom 6. bis 8. Juni rasch die Verpuppung 
eintreten sah , wird nach meiner Vermuthung von 
dem Austrockenen des Baumstumpfes abhängen, wo- 
gegen der Bast des für mich aufbewahrten Stum- 
pfes reichlichen Zufluss von nährender Feuchtigkeit 
hatte und die Larvengeburten immer fortgingen. Auf- 
fallend war mir, dass ich nur wenige Tochterlarven 
fand, meistens 2 oder 3. Aber schon im Mai hatte ich 
eine geringere Zahl gesehen, als in Präparaten von 
Wagner. Ob mit der öftern Wiederholung der Ent- 
wicklung die Zahl der Individuen abnehmen mag, 
oder die geringe Temperatur, in der beide Stümpfe 
gehalten waren, dahin wirkte, lasse ich ganz unent- 
schieden. 

Dass der reichliche Zufluss ernährender Flüssigkeit 
die Prolification des Keimstocks befördert, die Ab- 
nahme derselben aber die Entwicklung ausgebildeter 
Individuen, kann natürlich auf so geringer Basis von 
Beobachtungen nicht mit Bestimmtheit behauptet 
werden, doch spreche ich diese Vermuthung aus, um 
jüngere und fähigere Beobachter zu mannigfachen 
Versuchen anzuregen. Es kommt darauf an, ob ein 
Wohnplatz von Cecidomyiden -Larven, dem man im- 
mer reichlichen Zufluss giebt, länger oder vielleicht 
ununterbrochene Larven entwickelt, wie die Aphiden 
auf saftreichen Pflanzen, und ein anderer, mehr trok- 
ken gehalten, früher die fliegenden Insecten hervor- 



— 256 — 

bringt. Es würde uns dadurch ein Blick in den Em- 
fluss äusserer Einflüsse auf die Generationsformen ge- 
währt, und gar manche entfernter liegende Erfahrung 
würde sich anreihen. Pflanzen an feuchten und schat- 
tigen Orten sprossen mehr und blühen später als In- 
dividuen derselben Art an trocknern und sonnigeren 
Stellen. An sich unverständlich würde es auch nicht 
sein, dass bei Insecten, welche überhaupt in der Jugend 
proliferiren können , reichlicher Zufluss an Nahrung 
diese Prolification und die ungeschlechtliche Entwicke- 
lung befördert. Die Keimstöcke oder Eierstöcke — 
gleich viel wie man sie nennen mag — liegen gebadet 
in der allgemeinen mit nährender Flüssigkeit gefüll- 
ten Leibeshöhle. Sind nun solche Organe überhaupt 
fähig, Keime zu entwickeln, so wird dieses innere 
Sprossen durch reichlichem Zufluss von Nahrung 
wahrscheinlich gefördert, und vielleicht auf Kosten 
der Entwickelung des neuen Individuums, das nicht 
Zeit gewinnt, seine individuelle Entwickelung zu voll- 
enden. Geht aber bei mangelnder Nahrung die Ent- 
wickelung der Keime langsamer vor sich, so mag das 
neue Individuum, oder auch das alte, mehr Zeit ha- 
ben , seine Entwickelung bis zu der Stufe fortzu- 
setzen, die seiner vollendeten Form gebührt. "Warum 
aber dann fast immer Individuen von entgegensetzten 
Geschlechtern sich bilden 20 ), gehört zu dem grossen 
Geheimniss, welches auch wohl Hr. Thury nicht 
aufgeschlossen hat, — dem geheimen Gesetz, das in 



20) In kleinern Gruppen giebt es auch bei Blattläusen Ausnah- 
men. Kyber erzählt von einer Colonie, die nur Weibchen hervor- 
brachte. Diese legten Eier, die aber ohne Entwickelung blieben. 
A. a. 0. S. 36 u. 37. 



— 257 — 

grossen Länderstrecken und langen Zeiträumen auch 
unter den Menschen das Verhältniss der Geschlechter 
constant erhält , so schwankend auch dieses Verhält- 
niss in den einzelnen Familien ist. 

Was aber die Larven der Cecidomyiden ganz be- 
sonders wichtig und, wie mir scheint, belehrend macht, 
ist der Umstand, dass sie ganz aussehen nicht nur 
wie Insektenlarven, sondern speciel wie Maden von 
Zweiflügern, und doch proliferiren, obgleich das Pro- 
liferiren bei andern Cecidomyiden nicht vorkommen 
soll. Sie können dadurch den sogenannten Genera- 
tionswechsel, der meistens noch als eine Abson- 
derlichkeit in den Entwickelungsweisen der Thier- 
reihe betrachtet wird, in seine ihm gebührende Stel- 
lung bringen. Dass auch die Aphiden, welche lebende 
Junge zur Welt bringen, nicht geschlechtsreif sind, 
haben uns die Untersuchungen des Hrn. v. Siebold 
erwiesen, der gezeigt hat, dass die Saamentasche die- 
sen Individuen fehlt. Indessen ist ein mehr ausgebil- 
deter Apparat da, welcher einem Eierstocke von In- 
secten ähnlich sieht, und in welchem ohne Befruch- 
tung die Jungen ausgebrütet werden. Es haben zwar 
die Untersuchungen von Siebold, Huxley und Leuk- 
kart gezeigt, dass der wahre Eierstock der weibli- 
chen Aphiden von etwas anderem Bau ist. Immer aber 
ist jenes Organ höher entwickelt, als in unsern Ceci- 
domyiden-Larven und mit einem ausführenden Kanäle 
verbunden. Überdies sind die ohne Befruchtung ge- 
borenen Individuen nicht nur den geschlechtlichen 
ähnlicher als gewöhnlich, sondern sie fallen auch nicht 
so unmittelbar durch ihre Ähnlichkeit mit andern Lar- 
ven auf. Bei einigen Arten von Aphiden scheint nach 

Mélanges biologiques. V. 33 



— 258 — 

C. v. Hey den auch die proliferirende Larve selbst in 
den geschlechtlichen Zustand übergehen zu können. 
So bei Laclmus Quercus (Stettiner entom. Zeit., 1857, 
S. 33). Ob das nicht auch von unsern Larven gilt, 
müssen erst neue Beobachtungen lehren. 

Da nun beide Thierformen sich auf doppelte Weise 
vermehren , sowohl durch befruchtete Eier im ge- 
schlechtsreifen Zustande, als auch ohne Befruchtung 
in früherer Jugend, so kann man nicht umhin, in ih- 
rer Vermehrungsweise auch den sogenannten Gene- 
rationswechsel wieder zu finden. Dass die geschlechts- 
lose Production hier in mehreren Generationen nach 
einander erfolgt, deren Anzahl wahrscheinlich von 
äussern Verhältnissen abhängt, lassen wir vorläufig 
unberücksichtigt, und gehen gleich zu der Frage über: 
Sind nicht alle geschlechtslosen Individuen, welche 
geschlechtliche erzeugen, ganz einfach als Larven zu 
betrachten? Die Antwort wird verschieden ausfallen 
nach dem Begriffe, den wir uns von Larven bilden. 
Man hat, wenn ein Thier sehr verschiedene Formen 
in seiner Entwickelung durchläuft, diese Umänderung 
eine Metamorphose genannt, und bezeichnet dieselbe 
als eine vollkommene, wenn durch einen Chitinpan- 
zer die allmählichen Übergänge nur verdeckt sind, 
und die Umgestaltungen bei oberflächlicher Unter- 
suchung plötzlich scheinen. Bekanntlich müssen aber 
alle höher organisirten Thiergestalten bedeutende Um- 
gestaltungen im äussern und innern Bau erfahren, 
bevor sie zu der Form und Organisation mehr aus- 
geformter Thiere gelangen. Ein bedeutender Unter- 
schied besteht eigentlich nur darin, dass bei einigen 
Thieren die vorzüglichsten Umänderungen in eine sehr 



— 259 — 

frühe Zeit fallen, und man später in der äussern Form 
wenig andere Unterschiede als die Zunahme des Kör- 
pers sieht, obgleich die geschlechtliche Reifung im 
Innern in physiologischer Beziehung eine wesentliche 
Veränderung ist. Man hat nun bei solchen Thieren, 
deren Metamorphose äusserlich sehr auffallend ist und 
sich auf einen längern Abschnitt des Lebenslaufs aus- 
dehnt, die frühern unreifen Zustände, in denen das 
Thier gewöhnlich auffallend viele Nahrung zu sich 
nimmt, um Stoff für die spätem Umbildungen zu sam- 
meln, Larven genannt, weil das Thier, das ohnehin 
in seinem letzten Zustande viel mehr bemerkt und 
gekannt wird, in der Jugend sich gleichsam ver- 
langt und verkleidet darstellt. Will man nun das 
Wort Larve nur für den Jugendzustand eines be- 
stimmten Individuums gelten lassen, das man später 
in seiner Entkleidung sehen will, so wird man freilich 
anstehen, dieses Wort auf die proliferirenden Jugend- 
zustände der Thiere mit Generationswechsel auszu- 
dehnen, aber Jugendzustäude sind sie doch. Wenn in 
diesen Jugendzuständen die Organismen sich vermeh- 
ren können, so ist es gar nicht möglich, dass man die 
erste aus dem Ei gekrochene Larve bis in ihr Alter 
als Individuum verfolgen kann. Sie ist die Stamra- 
mutter oder der Stamm von allen Männern und Wei- 
bern, die zuletzt aus ihr hervorgehen. Sie ist in allen 
ihren Nachkommen, aber in keinem allein. So ist es 
ja auch bei unsern Larven, die doch ganz gewiss Lar- 
ven zu nennen sind. Soll man eine solche Larve nun 
nicht Larve nennen, weil man nicht sagen kann, in 
welchen geflügelten Cecidomyiden sie sich wiederfin- 
det, nachdem sie ihre Verkleidung abgelegt hat? Un 



— 260 — 

sere Larven haben überdiess das Unglück, dass sie zu 
Grunde gehen, bevor ihre Töchter zur Welt kommen, 
die alle von ihr nicht nur das Leben, sondern eine 
Grundlage zu ihrem Leibe erhalten haben. Dieses 
Verhältniss ist nicht allgemein im Generationswechsel, 
da die proliferirenden Larven das Selbstständigwerden 
der Nachkommenschaft nicht selten eine Zeit überle- 
ben und neue Nachkommen gebären, wie die Blattläuse. 

Aber angenommen , die Benennung Larven wäre 
unpassend für ein Verhältniss, wo der Jugendzustand 
eines Individuums in diesem selben einzelnen Indivi- 
duum seine volle Entwicklung nicht erreicht, sondern 
in einer spätem oder mehrern spätem Generationen, 
so hat man doch jedenfalls Recht, den frühern Zustand 
einer organischen Entwicklung einen Jugendzustand 
zu nennen. Diese Geschlechtslosen also, die zuerst aus 
einem befruchteten Keime oder einer Frucht hervor- 
gehen und proliferiren, sei es durch äussere Sprossen, 
oder durch innere Keime oder durch eiartige, der Be- 
fruchtung nicht bedürftige Keime, sind also Unreife, 
sind nrafôsç, und die Zeugungsfähigkeit, die sie haben, 
nenne ich Paedogenesis, wobei es mir zu gute kommt, 
dass izöLic sowohl einen Knaben als ein Mädchen be- 
deutet — überhaupt ein Unreifes. Es springt von selbst 
in die Augen, dass grade in dieser Paedogenesis, wenn 
sie sich nicht auf die Erzeugung eines einzelnen In- 
dividuums zweiter Generation beschränkt, der Grund 
liegt, dass man das ursprüngliche Individuum nicht 
als solches bis zu seiner Blüthe oder Geschlechtsreife 
verfolgen kann. 

Der Generationswechsel also ist der Ausdruck 
der Fähigkeit einer organischen Species, ihre Indivi- 






— 261 — 

duen sowohl in der Jugend durch Paedogenesis, als in 
der Geschlechtsreife durch Gynaecogenesis, die zuwei- 
len durch Parthenogenesis ersetzt wird, zu vermehren. 
Dass die Productionsfähigkeit in zwei verschiede- 
nen Alterszuständen das Wesen des Generationswech- 
sels bildet, hat Steenstrup nicht nur erkannt, son- 
dern diese Erkenntniss bildet eben den Kern des wun- 
derbaren Buches, dem er diesen Titel gegeben hat. 
Dennoch kämpft er gegen die Anwendung des Begriffs 
der Metamorphose lebhaft. Er sagt namentlich S. XII 
des Vorwortes, in welchem die allgemeinen Resultate 
nochmals zusammengefasst werden: «Am häufigsten 
«hat man sie (nämlich die verschiedenen Formen, die 
«eine Thierart in dem Generationswechsel zeigen) als 
«Metamorphosen oder Verwandlungen betrachten wol- 
«len, indem man den wesentlichen Einwand übersah, 
«dass die Metamorphose nur die an demselben In- 
«dividuum stattfindenden Veränderungen umschliessen 
«könne; wenn aber aus diesem andere Individuen ent- 
« stehen, dann liegen diese ausserhalb des Bezirks der 
«Metamorphose.» Der Begriff der Metamorphose und 
der des Generationswechsels (des Wechsels von Pae- 
dogenesis und der Fortpflanzung im geschlechtlichen 
Zustande) decken sich freilich keinesweges, aber sie 
schliessen sich auch nicht aus. Wenn in einem orga- 
nischen Entwicklungsgänge die einzelnen Zustände 
ein sehr verschiedenes äusseres Ansehen haben, so 
nennen wir das eine Metamorphose. Wenn aber ein 
Organismus die Fähigkeit hat, schon in frühen Zustän- 
den sich zu vervielfältigen, so ist es ja unmöglich, wie 
wir oben bemerkten, dass an dem einzelnen Individuum 
die Metamorphose sich vollziehe, und bleibt auch die 



— 262 — 

ganze Nachkommenschaft mit dem Stamme vereint, 
wie bei einem Baume, so kann neben der Metamor- 
phose der einzelnen Erzeugten, in so weit eine solche 
bemerklich ist, immer noch eine Metamorphose in der 
gesammten Entwickelung bestehen, und sie ist gewöhn- 
lich recht auffallend. Das wird am anschaulichsten, 
wenn wir in dem Citate aus Steenstrup fortfahren: 
«Daher ist es durchaus unrichtig, Scyphistoma einen 
«Larvenzustand der Medusa aurita zu nennen, da Scy- 
«phistoma sich nie zur Medusa aurita entwickelt, son- 
«dern die Quasimutter eines ganzen Stockes desselben 
«wird.» Da eine Vermehrung schon sehr früh in Form 
einer Selbsttheilung eintritt, so ist die nothwendige 
Folge davon, dass die Stammlarve nicht in ein Indi- 
viduum, sondern in eine ganze Sippschaft übergeht. 
Unser Text fährt fort: «Sars und Lovén haben das 
«Verhältniss in sofern richtiger betrachtet, indem sie 
«in der Entwickelung der Medusen und Campanula- 
«rien metamorphosirende Generationen sehen.» Sehr 
gut! Aber noch bezeichnender ist es doch zu sagen, 
dass im Verlaufe einer Metamorphosenreihe eine oder 
mehrere Generationen sich bilden. «Es ist um so we- 
«sentlicher, dass man den Unterschied zwischen einer 
«Wechselgeneration und einer Metamorphose gleich 
«auffasst, da eine Metamorphose sehr gut innerhalb 
«der einzelnen mit einander wechselnden Generationen 
«stattfindet, so wie es uns z. B. die Entwickelung der 
«Distomen und Aphiden zeigt. Es giebt keinen Über- 
«gang von einer Metamorphose zu einem Generations- 
«wechsel, und eine begonnene Metamorphose kann 
«nicht über die Generation, nicht über das lebende 
«oder todtc Individuum hinaus zu einem andern Indi- 



— 263 — 

«viduum übergehen.» Gewiss giebt es keinen Über- 
gang von einer Metamorphose zu einem Generations- 
wechsel, weil beide Begriffe ganz verschiedenen Ka- 
tegorien angehören. Wenn man aber sagt, die Meta- 
morphose kann nicht über das lebende oder todte In- 
dividuum hinaus, so denkt man sich die Metamorphose 
nur, wie wir sie von früher her, von Swammerdam 
an, kannten. Wenn wir aber die Metamorphose als 
Formänderung in einem organischen Entwicklungs- 
gänge denken, und in Erfahrung bringen, dass im Ver- 
laufe dieses Entwickelungsganges eine neue Genera- 
tion auftritt, so muss wohl die Metamorphose von ei- 
nem körperlichen Individuum zu andern übergehen, 
wenn sie überhaupt durchlaufen werden soll. Deswe- 
gen ist es rathsam, diese Zwischengeneration auch mit 
einem besondern Worte zu bezeichnen. Göthe hat 
ein sehr berühmt gewordenes Buch über die Meta- 
morphose der Pflanzen geschrieben, in welchem er 
nachwies, dass von Knoten zu Knoten die morpho- 
genetischen Elemente des Pflanzenbaues, Blattkreis 
und Stengel sich umformen. Seine Anschauungen ha- 
ben allgemeine Aufnahme gefunden, und Niemand hat 
dabei verkannt, dass jedes einzelne Internodium bleibt 
wie es war. Das ist eine Metamorphose in der Ent- 
wicklung, wobei die frühern Glieder persistiren. Aus- 
nahmen davon sind in der Pflanzenwelt selten, weil, 
ungeachtet der Individualitäts- Ansprüche der einzel- 
nen Intern odien, die Wurzel gemeinschaftlich bleibt 
und alle ernähren muss, so lange das Wachsthum fort- 
geht. Die Thiere ziehen nicht durch Wurzeln ihre 
Nahrung aus dem Boden. Eine Larve, welche die 
neue Generation erzeugt hat, hat ihre Aufgabe er- 



— 264 — 

füllt und kann vergehen — die Entwickelung geht 
doch fort. 

Der ebenso kenntniss- als geistreiche Huxley hat 
einmal die Ansicht aufgestellt, man sollte alle Salpen, 
welche von einem befruchteten Ei allmählich erzeugt 
werden, als Ein Individuum betrachten, was eben so 
auf alle Formen des Generationswechsels Anwen- 
dung fiinden müsste. Er geht von dem Gedanken aus, 
dass im Thiere der physiologische Vorgang, der Le- 
bensprocess, das Wesentliche ist. Das war nach mei- 
ner Meinung, sit venia verbot zwar etwas zu geistreich, 
weil es die leibliche Einheit von der Einheit eines 
Entwicklungsganges nicht unterscheidet, allein es 
hebt doch die Einheit und Vollständigkeit des Ent- 
wickeiungsganges gut hervor, wenn auch auf Kosten 
unsers Begriffs von einem körperlichen Individuum, 
die uns nicht erlaubt, ein lebendiges Individuum uns 
zu denken, das mit einem Theile nach Osten und mit 
dem andern nach Westen wandert. So wenig wir in 
einem Mohnkopfe die Mehrheit der Saamenkorner 
zu verkennen vermögen, obgleich ein einziger Rei- 
fungsprocess die Anlage zu all diesen Eiern, aus de- 
nen die Embryonen wurden, gegeben hat, eben so we- 
nig mögen wir alle Trauerweiden Europas und seiner 
Kolonien, weil sie aus einander gesprosst sind, für 
Ein Individuum ansehen. Was räumlich getrennt ist, 
kann nicht ein körperliches Individuum sein. Wo im 
Thierreiche Paedogenesis eintritt, muss der Eine Ent- 
wickelungsprocess nothwendig eine Mehrheit körper- 
licher Individuen erzeugen; das liegt ja im Begriffe 
der Paedogenesis. Selbst wenn die neuen Generationen 
körperlich zusammen gehalten werden, hat man sie 



— 265 — 

im Thierreiche immer für besondere Individuen an- 
gesehen , weil alle ihr eignes Begehrungsvermögen 
haben. 

Nur noch ein Wort über die Anwendbarkeit des 
Begriffes der Metamorphose auf den Generations- 
wechsel. Prof. Leuckart hat in seiner herrlichen 
Abhandlung über Zeugung, mit dem, wie mit einem 
grossen Siegel, das «Wörterbuch der Physiologie» ge- 
schlossen ist, in dem Abschnitt über Generations- 
wechsel ungefähr dieselben Anschauungen gehabt, 
die ich hier entwickele, doch scheint es mir, dass er 
sie nicht consequent durchgeführt, wenn er Seite 983 
sagt: 

«Sehen wir auf den Entwickelungsgrad und die 
«Organisationsverhältnisse der Ammen, so ha- 
«benwir zweierlei Formen derselben zu unterscheiden, 
«solche, 

«die im Wesentlichen den Bau und damit denn 
«auch die Lebensweise der Geschlechtsthiere theilen, 
«die also als ausgebildete Individuen zu betrach- 
«ten sind, und solche, 

«die sich durch den Besitz von provisorischen Or- 
«ganen und Zuständen als Larven zu erkennen ge- 
»ben.» 

Zu den ersteren werden nun ausser den proliferi- 
renden Anneliden, dieSalpen Doliolum und Gyrodacty- 
lus gerechnet, zu den letztern die Trematoden, Band- 
würmer, Quallen u. s. w. 

Allein der Vollkommenheit der Organisation in den 
sprossenden Salpen, den sogenannten Ammen, fehlt 
die geschlechtliche Entwickelung und diese ist doch 
nicht unbedeutend für eine thierische Organisation. 

Mélanges biologiques. V. 34 



— 266 — 

Sollten wir nicht besser thun , die gewohnten Aus- 
drücke von vollkommener und unvollkommener Meta- 
morphose, so wenig bestimmt auch ihre Gränzen sind, 
hier ebenfalls anzuwenden? Die aus dem Ei kriechen- 
den Salpen und das Doliolum bringen überdiess ei- 
nen Anhang mit, den Stolo, der in der ausgespross- 
ten Generation fehlt. Worum sollte man sie nich Lar- 
ven nennen, und eine etwas weniger auffallende Me- 
tamorphose anerkennen, da ohnehin auch ausser der 
Geschlechtslosigkeit und dem Sprossenstamm noch 
andere Unterschiede genug da sind? Allerdings hat 
wenigstens Doliolum einen noch frühern Zustand, in- 
dem es aus dem Eie kommt , und es ist in diesem 
Zustande den aus dem Ei geschlüpften Larven andrer 
Tunicaten noch ähnlicher. Allein es ist doch eigent- 
lich nur eine sehr dicke Hülle, die es abstreift, um in 
den sprossenden Zustand überzugehen und eine erste 
Häutung, nach welcher die Form einer Larve sich et- 
was verändert zeigt, kommt ja auch sonst wohl vor. 
Allein sie für ausgebildete Individuen anzusehen, 
könnte leicht die richtigem Begriffe verwirren. "Wir 
hätten ein ausgebildetes Thier, welches Thiere von 
anderer Art erzeugt, was wir der Synapta digitata über- 
lassen wollen, wenn sie es durchführen kann. Wann 
sind sie eigentlich ausgebildet, wenn ihr Spross noch 
nackt ist, wenn sich die ersten Thierblüthen daran 
zeigen, oder wenn diese als reif abfallen? Bleiben 
wir lieber bei der Anerkennung des proliferirenden 
Jugendzustandes. Also vollkommene und unvollkom- 
mene oder besser auffallende und weniger auffallende 
Metamorphose im Verlaufe der Entwickelung, auch 
da, wo die Jugend die Fähigkeit hat, sich zu vermeh- 



— 267 — 

ren. Dass auch in der Paedogenesis oder dem Genera- 
tionswechsel so geringe Veränderungen in der Kör- 
perform vorkommen können, dass man, wie auch sonst 
geschieht, von einem Mangel an Metamorphose spre- 
chen kann, kommt vor, scheint aber sehr selten. Der 
Gyrodactylus ist vielleicht das auffallendste Beispiel. Da 
nach Dr. G. R. Wagener (Reichert's Arhiv 1860) 
der Stamm -Embryo eine geschlechtliche Frucht, die 
in ihm enthaltene Generation oder die Generationen 
ungeschlechtlich entwickelt scheinen , so muss man 
diese Fortpflanzungsart wohl zum Generationswech- 
sel rechnen, allein diese späteren Generationen zeigen 
neben geringerer innerer Ausbildung so viele Über- 
einstimmung in der äussern Form , dass man nach 
dem hergebrachten Sprachgebrauche wohl sagen kann, 
hier sei ein Generationswechsel ohne Metamorphose. 
Dadurch wird es eben recht anschaulich , dass die 
Begriffe von Metamorphose und dem Wechsel von 
ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Vermehrung 
gar nicht zusammengehören, sondern beide Verhält- 
nisse vereint und gesondert vorkommen können. Das 
wird wahr bleiben, wenn es sich auch künftig erwei- 
sen sollte, dass beim Gyrodactylus das Sperma auf ir- 
gend eine noch unbegriffene Weise zur Erzeugung der 
spätem Generationen wirken sollte. 

Dass ganz entschiedene Larven proliferiren, lehren 
ja die Cecidomyiden. Benutzen war den Wink und 
substituiren wir den Ausdruck von Larven oder, wenn 
man will, von unreifen Thieren für den von Ammen, 
so wird, wie ich glaube, das ganze Verhältniss klarer. 
Wahre Ammen ernähren ja fremde Brut, wie der 
Wirth eines eingewanderten Schmarotzers Kostgänger, 



— 268 — 

die nicht seine Nachkommen sind, ernähren muss. Im 
Generationswechsel ernährt aber die erste geschlechts- 
lose Generation nicht allein die zweite, geschlechtli- 
che, sondern sie erzeugt sie auch aus sich auf unge- 
schlechtlichem Wege. Steenstrup neigt zwar zu der 
Annahme, «dass die Ammen den Generationen nie 
selbst keimbereitend sind, sondern dass sie mit Kei- 
men in den Organen geboren werden» 21 ). Allein diese 
Ansicht wird wohl jetzt nicht mehr festgehalten wer- 
den können, nachdem genaue Beobachtungen nach- 
gewiesen haben, dass auch im Thierreiche manche un- 
geschlechtliche Yermehrungsart dem Vermehren der 
Pflanzen durch äussere Sprossen entschieden ent- 
spricht, wie in Salpen und im Doliolum, in Sertularien, 
Campanularien und vielen andern. Aber auch wo die 
ungeschlechtliche Vermehrung der Thiere aus inne- 
ren Keimen, Keimstöcken oder wahren Eierstöcken 
hervorgeht, darf man diese Keime wohl nicht als durch 
die vorhergehende geschlechtliche Zeugung hervor- 
gebracht annehmen , sondern als in den Larven (Am- 
men) erzeugt, da, wie die proliferirenden Insecten- 
larven zeigen , die Zahl der ungeschlechtlich erzeug- 
ten Generationen von den äussern Verhältnissen ab- 
hängt. Ein ganz deckendes Gleichniss für die unge- 
schlechtliche Vermehrung lässt sich in den mensch- 
lichen Verhältnissen nicht finden, daher war die Be- 
zeichnung von Ammen, wenn man von menschlichen 
Verhältnissen ausgehen wollte, wohl das zunächstlie- 
gende, aber wenn man von wissenschaftlichen Erfah- 
rungen ausgeht, so ist der Begriff von proliferirenden 



21) Steenstrup, Generationswechsel S. 126. 



— 269 — 

Larven, der jetzt offen vorliegt, doch wohl der am 
meisten deckende. Wollte man diesen Begriff auf 
menschliche Verhältnisse reduciren, mtisste man von 
schwangern aber nicht geschwängerten Kindern spre- 
chen. Mit Ammen vergleichen wir gern mit Steen- 
strup die brutpflegenden Individuen der Bienen, Wes- 
pen, Ameisen. Aber deswegen scheinen sie mir von 
den proliferirenden Aphiden u. s. w. sehr verschie- 
den, die doch offenbar mit einer nicht befruchteten 
drohnenbrütigen Bienenkönigin mehr Ähnlichkeit ha- 
ben, als mit normalen Arbeiterinnen. 

Ausser den verschiedenen Graden von durchlaufe- 
ner Metamorphose sind noch gar viele Modificationen 
im Generationswechsel, da bald ein reines Sprossen aus 
der Larve zu sehen ist, bald die Nachkommenschaft 
aus innern, zerstreuten Keimen, aus besondern Orga- 
nen, ja aus einer Art von Eiern sich ausbildet, und 
ausserdem die proliferirende Larve entweder, ohne in 
der Metamorphosenreihe fortzuschreiten, nur wieder 
Larven hervorbringt, oder zu der Bildung geschlecht- 
licher Formen übergeht , wobei wieder die für die 
Geschlechtsreife bestimmten Individuen entweder die 
Larvenzustände vorher durchmachen müssen , oder, 
diese hinter sich lassend, sogleich in die spätem ge- 
schlechtlichen übergehen. 

Aber es ist meine Absicht nicht, alle Modificationen 
des Generationswechsels durchzumustern. Dazu wer- 
den jüngere Kräfte tauglicher sein und der Stoff dazu 
wird sich täglich mehren. 

Dagegen möchte ich wohl noch auf die weite Ver- 
breitung des Generationswechsels in der organischen 
Welt einen Blick werfen, um den Göthe'schen Satz: 



— 270 — 

«Die Natur geht ihren Gang, und was uns als Aus- 
nahme gilt, ist in der Regel», den allerdings schon 
Steenstrup so schön, — und ahnungsvoll möchte ich 
sagen, zu einer Zeit, in der man viel weniger Formen 
vom Generationswechsel kannte, commentirt hat, noch 
einmal im weitern Sinne durchzuführen, indem ich die 
Pflanzen mit heranziehe. Ich hatte mich in diese Zu- 
sammenstellung schon zu vertiefen angefangen, in der 
Überzeugung, Steenstrup habe die Pflanzen ganz bei 
Seite gelassen. Erst jetzt, nachdem ich die Steen- 
strup'sche Schrift nochmals durchlese, finde ich, dass 
er zum Schlüsse allerdings auf die Pflanzen hinweist, 
aber so kurz, dass mir davon, nach dem ersten Stu- 
dium dieser Schrift, die so viel Neues enthielt, gar 
keine Erinnerung geblieben war. Oder habe ich da- 
mals weniger bestimmt aufgefasst, dass der Genera- 
tionswechsel in der Verbindung einer ungeschlecht- 
lichen und einer geschlechtlichen Generation besteht? 
So wie diese Vorstellung lebendig geworden ist, drängt 
sich die Berücksichtigung der Pflanzen mit Gewalt vor. 
Allerdings hat die Zusammenstellung der Pflanze 
mit dem Thiere grade für diese Vergleichung ihre 
Schwierigkeiten, da die Abgränzung eines Individuums 
in beiden Reichen nach verschiedenem Maasse zu be- 
stimmen ist. Im Thierreiche leiten uns Empfindung 
und Willen, und doch finden wir zusammengesetzte 
Thiere, in denen neben den individuellen Willens- und 
Gefühlsäusserungen auch gemeinschaftliche sich gel- 
tend machen. In den Pflanzen, deren Leben auf die 
Selbstbildung beschränkt ist, zeigt sich die Gemein- 
schaftlichkeit noch allgemeiner. Die Botaniker haben 
daher die Gränze des Individuums sehr verschieden 



— 271 — 

bestimmt und einige wollen nur die Zellen dafür gelten 
lassen. Indessen das sind doch wohl nur die Indivi- 
dualitäten der histogenetischen Elemente. Die Inter- 
nodieu mit ihren Blattkreisen haben schon mehr An- 
sprüche, für Besonderheiten zu gelten, allein ich möchte 
sie doch lieber den morphogenetischen Elementen der 
Thiere, den Wirbeln der Wirbelthiere und Segmenten 
der Gliederthiere , mit dem dazu gehörigen Antheile 
von andern organischen Systemen gleichstellen. Mit 
dem Individuum eines Thieres lässt sich nur der ganze 
Spross vergleichen, und da die Wurzel für alle Spros- 
sen eines Stammes gemeinschaftlich ist, muss man an- 
erkennen, dass das Individuum viel seltener seine volle 
Abgränzung erlangt, als in der Thierwelt, und dass 
nur die niedern Thiere den Pflanzen hierin näher ste- 
hen, wie in so vielen andern Beziehungen. Die zusam- 
mengesetzten Thiere kann man Aggregate von Indivi- 
duen nennen, denn sie bedürfen meistens einander nicht, 
da jedes Individuum sich selbstständig ernähren kann. 
Die verästelten Pflanzen möchte ich eine Vereinigung 
in einander wurzelnder oder in einander gepflanzter 
Individuen nennen, weil jeder Spross durch den Stamm 
mit der Wurzel in Verbindung steht. Die Verbindung 
ist inniger und die Individualität viel weniger ent- 
wickelt, weil die Pflanze ihrer Natur nach die meiste 
Nahrung aus dem Boden zieht. Das Thier aber, selbst 
wenn es an den Boden geheftet ist, nimmt seine Nah- 
rung aus dem Wasser oder aus den umgebenden Or- 
ganismen im Boden oder über dem Boden. 

Das Treiben von Sprossen, d. h. die Entwicklun- 
gen nach aussen, welche mehr oder weniger die Fähig- 
keit haben, selbstständig werden zu können, ist so 



— 272 — 

allgemein in der Pflanzenwelt, dass darüber kein Wort 
zu verlieren ist. Man hat ja den Begriff von Spros- 
sen von den Pflanzen genommen , um ihn auf die 
Thiere anzuwenden. Alle Phanerogamen und auch 
die höhern Kryptogamen haben ausserdem die Fähig- 
keit, durch geschlechtliche Entwicklung Früchte her- 
vorzubringen. Es kommt also allen diesen Pflanzen 
eine doppelte Generationsweise zu. Sehr häufig zwar 
gehen viele sprossende Generationen den geschlecht- 
lichen voran. Dann kann man also nicht sagen, dass 
ein regelmässiger "Wechsel stattfände, allein ein regel- 
mässiger Wechsel ist auch nicht bei allen Thieren. 
Grade wie wir an den Blattläusen und unsern Cecido- 
myiden- Larven fanden, dass reichlicher Zufluss von 
Nahrungsstoff die vorbereitenden, ungeschlechtlichen 
Zeugungen mehrt, so finden wir, dass Pflanzen auf 
feuchtem und fruchtbarem Boden mehr Sprossen trei- 
ben und später zur Blüthe kommen, als Pflanzen der- 
selben Art auf trockenem Boden. Immer aber ist, so 
viel ich weiss, die Blume, wenn nicht ein eigener 
Spross, so doch der Gipfel eines Sprosses, und im- 
mer ist das Lebensalter, in welchem es zur Frucht- 
bildung, zur Gründung einer neuen Entwickelungs- 
reihe kommt, als das reifere, spätere zu betrachten. 
Zwar giebt es Pflänzchen, welche gleich mit der Aus- 
bildung der Generationsorgane zu beginnen scheinen, 
wie die sogenannten Vorkeime der Farren, aber grade 
diese sind nur Sprossen aus geschlechtslosen Indivi- 
duen, welche sich ablösen und nach der Ablösung 
geschlechtlich sich entwickeln, um neue Früchte zu 
erzeugen. Ähnliches zeigen andere Blatt-Kryptogamen. 
Hier also ist der Generationswechsel nicht nur ganz 



— 273 — 

offenkundig, sondern da das sprossende Jugendalter, 
der Wedel der Farren, und der geschlechtliche Zustand, 
den man zuvörderst allerdings den Vorkeim genannt 
hat, der aber, mit andern Pflanzen verglichen, die 
selbstständig gewordene Blume ist, in getrennten In- 
dividuen bestehen, so hat der Entwicklungsgang in die 
Augen springende Ähnlichkeit mit dem Generations- 
wechsel der Thiere. Je mehr Pflanzen und Thiere nach 
ihrer eigenthümlichen Natur sich von einander trennen, 
um so mehr gehen ihre Entwickelungsgänge nach der 
Richtung der ursprünglichen Differenzen zwischen 
Thier und Pflanze auseinander, bewahren aber doch 
einen bedeutenden Grad ursprünglicher Übereinstim- 
mung. So liegt es wohl in der Natur der Pflanze, dass 
der geschlechtlich gewordene Spross sich viel seltener 
abtrennt, und namentlich in den höhern Pflanzen nicht, 
in deren Bau und Entwickelung der vegetabilische 
Charakter sich so sehr ausbildet, dass bei der Befruch- 
tung der Pollenschlauch gegen denEikeim hinanwächst, 
während bei den Thieren die entsprechenden Sperma- 
tozoiden das Ei umschwärmen und in dasselbe einzu- 
dringen suchen, einzuschwimmen oder einzukriechen 
möchte man sagen, um den Unterschied zu bezeichnen. 
Dem vegetabilischen Charakter gemäss gehen ge- 
wöhnlich mehrere Sprossungen der Fruchtbildung vor- 
aus, aber es giebt auch Pflanzen, die nur einen Spross 
treiben, der aus sich die Blume aussprossen lässt. Von 
der andern Seite haben wir in den niedern Formen 
des thierischen Generationswechsels vegetabilisch fest- 
sitzende, jedoch nicht eingewurzelte sprossende Ju- 
gendzustände, welche dieGeschlechtsthiere wieBlumen 
an den Sprossen tragen, die grosse Familie der Cam- 

Mélanges biologiques. V. 35 



— 274 — 

panularien, Sertularien, Corynen. Noch andere Fa- 
milien oder zusammengesetzte Thiere schwimmen 
zwar frei umher durch gemeinschaftliche Schwimm- 
apparate, sind aber so zusammengesetzt, dass man 
ernstlich in Verlegenheit kommt , was man hier Indi- 
viduum nenen soll. Die grossen Scheiben - Quallen, 
die man bis in die neueste Zeit als ganz selbstständige 
und abgeschlossene Thiere betrachtete , sind nichts 
desto weniger die Producte festsitzender ganz einfa- 
cher Larven , und aus ihren geschlechtlich entwickel- 
ten Eiern werden zuvörderst wieder diese Larven, 
aus denen die Medusen hervorsprossen, selbst noch 
unentwickelt, und langsam erst die Geschlechtsorgane 
bildend, aber schon in der künftigen Gestalt. 

In andern Formen des Generationswechsels zeigt 
das äussere Ansehn viel weniger Ähnlichkeit mit den 
Pflanzen, dennoch ist der Vorgang des Aussprossens 
wesentlich derselbe, nur dass nach dem Charakter der 
Thiere ein ernährender Blutstrom aus dem Mutter- 
körper in den Spross übergeht. So in den Salpen, die 
zu keiner Zeit festsitzen. Ein Individuum ist durch 
Zeugung entstanden, und aus ihm gehen durch Spros- 
sung neue Individuen hervor, zuvörderst nur als 
Theile desselben, die sich ablösen und früher oder spä- 
ter geschlechtlich sich entwickeln. Es ist, wenn wir 
bei der Vergleichung mit den Pflanzen bleiben, als 
ob die geschlechtlichen Sprossen sich ablösten und da- 
durch selbstständig würden. In dieser ausgesprossten 
Generation bilden sich Sperma und Eier und die letz- 
tern entwickeln sich, so viel man weiss, nur wenn er- 
steres auf sie gewirkt hat, obgleich die Zeit der Reife 
beider Sexualorgane nicht immer zusammenfällt, und 



— 275 — 

die Befruchtung nur durch andere Individuen be- 
wirkt wird, wie ja auch bei nicht wenigen Pflanzen 
beobachtet ist. Durch die vortrefflichen Untersuchun- 
gen von Krohn (Annal, des sc. naturelles 1846) und 
Huxley (Phil. Transact. 1851. part 2) ist der Vor- 
gang dieses Aussprossensso vollständig klar geworden, 
wie wenig andere Vorgänge der Entwickelung. Aus 
einem sehr früh sich bildenden Stolo knospen, indem 
sich dieser zugleich selbst vergrössert, zuerst unförm- 
liche, dann immer mehr ausgebildete und organisirte 
Seitentheile hervor, die durch unmittelbaren Übergang 
des Blutes der Mutter durch den Stolo ernährt werden, 
die also ursprünglich als Theile der Mutter betrachtet 
werden müssen und bald die Anlagen von Sexualorga- 
nen in sich entwickeln, wie dasBlumenreis einer Pflanze. 
Es sind diese neuen Sprossen , die erst später selbst- 
ständig werden, also auch mit den Blumen der Pflan- 
zen zu vergleichen, nur sind die Perigonien anima- 
lisch organisirt, wie ja auch der Stamm, aus dem 
sie aussprossten, ein thierischer ist. Die Frucht, die 
Entwickelung aus dem befruchteten Ei, wird zwar 
auch durch das Blut der Mutter ernährt, aber nicht 
durch unmittelbaren Übergang, sondern, wie es bei an- 
dern Thieren ist, durch blosses Herantreten — und 
zwar hier vermittelst eines Mutter- und eines Frucht- 
kuchens. — Mit Ausnahme dieses letztern Umstandes 
scheint der Generationswechsel der Cestoideen und 
der Medusen aus pockenartigen Gebilden wesentlich 
denselben Vorgang zu haben. Aus einem ungeschlecht- 
lichen Individuum wachsen geschlechtliche hervor, ver- 
gleichbar — in Bezug auf den Entwicklungsgang — 
mit den Blumen der Pflanzen, am ähnlichsten aber mit 



— 276 — 

der Entwickelungsweise der Farren, denn hier treibt 
der Wedel Knospen (Sporen), die sich ablösen und in 
günstigen Verhältnissen zu geschlechtsreifen Indivi- 
duen sich entwickeln, aus deren geschlechtlich erzeug- 
ten Früchten wieder Wedel sich entwickeln. 

Wenn bei der ungeschlechtlichen Vermehrung in 
der Thierwelt die neuen Individuen aus zerstreuten 
innern Keimkörnern, oder mehr zusammengesetzten 
Keimstöcken, oder auch aus wahren Eierstöcken her- 
vorgehen, so ist der Vorgang allerdings dem eigent- 
lichen Sprossen nicht ganz analog, indem er nicht in 
einer Wucherung aus der äussern Oberfläche besteht. 
Allein sie sind immer Producte der Fähigkeit zu un- 
geschlechtlicher Vermehrung. Man hat sich daher er- 
laubt, sie ein inneres Sprossen zu nennen, und nicht 
ganz mit Unrecht, wie ich glaube, wenigstens für die 
untern Formen. Eiu durch eine eigene Umhüllung ab- 
geschlossenes und in einem drüsigen Organe, dem Eier- 
stocke, ausgebildetes Ei ist allerdings von dem äus- 
sern Spross schon so verschieden, dass ich nicht gern 
den Ausdruck von innern Sprossen auf die ohne Be- 
fruchtung einen Embryo erzeugenden Eier der ge- 
schlechtslosen Aphiden ausdehne. Wollen wir sie lie- 
ber Eier nennen, und anerkennen, dass diese Eier 
Keime enthalten, die, ohne der Einwirkung des Pro- 
ductes der männlichen Geschlechtsdrüsen zu bedürfen, 
entwickelungsfähig sind, dass aber bei den höchsten 
Formen des thierischen Lebens in ähnlichen Eikeimen 
dieEntwickelungsfähigkeit gehemmt ist, bis das männ- 
liche Sperma auf sie wirkt und sie zur weitern Ent- 
vvickelung befähigt. Es soll damit eine Erklärung kei- 
nesweges versucht werden, aliein es scheint mir, dass 



— 277 — 

die Entwicklungsfähigkeit unbefruchteter Eier, die in 
der Insectenwelt häutiger vorzukommen scheint, als 
man ursprünglich glaubte, weniger auffallend wird, 
wenn wir uns erinnern, dass das in der Geschlechts- 
drüse gebildete Ei nur eine höhere Form eines innern 
Keimes ist. Dass wir innern Keimen in dem Reiche der 
ausgebildeten Pflanzen so wenig begegnen, liegt, wie 
es scheint, in der Natur der Pflanzen, die ganz eine 
äusserliche ist, so dass auch alle Theile, welche den 
Werth von Organen haben, an ihnen äusserlich her- 
vortreten, wogegen sie in der Thierwelt bei höherer 
Entwickelung immer mehr nach innen treten. Nur bei 
den niedersten Cryptogamen, wo diese Entfaltung nach 
aussen noch nicht ausgebildet ist, sehen wir diese in- 
nern Keime vorherrschend. Zu einer ausgebildeten Ge- 
schlechtlichkeit kommt es hier in der Regel gar nicht 22 ). 
Die Propagation beruht also bei diesen niedersten Pflan- 
zen, wie bei den niedersten Thieren, fast nur auf un- 
geschlechtlicher Vermehrung. IVlan könnte sie Paedo- 
genesis ohne Gegensatz zur geschlechtlichen Fortpflan- 
zung nennen, da diese Organismen überhaupt im Ver- 
hältniss zur vollen Idee einer Pflanze oder eines Thie- 
res als unausgebildet oder als bleibende Embryonen 
angesehen werden können. 

Lassen wir diese geschlechtslosen Pflanzen ganz bei 
Seite und fassen wir nur die höhern Cryptogamen und 



22) Mehr auffallend ist es, dass dennoch einige zur Geschlechts- 
reife kommen, wie die Algen mit solchen Schwärmsporen, die die 
Function der Spermatozoiden auszuüben scheinen. So auch das 
Vorkommen von Spermatozoiden in Infusorien uach Balbiani's 
Beobachtung, die doch wohl nur als seltene Ausnahme zu betrach- 
ten ist. Eine regelmässige Abstufung fehlt offenbar um so mehr, 
je unausgebildeter die Organismen sind. 



— 278 — 

die sämmtlichen Phanerogamen ins Auge, so finden 
wir bei ihnen ausser der geschlechtlichen Fruchtbil- 
dung, mit welcher ein neuer Entwickelungprocess 
beginnt, fast überall die Fähigkeit der ungeschlecht- 
lichen Vermehrung durch Sprossen der verschieden- 
sten Art, durch welche der Entwickelungsgang nicht 
neu begonnen, sondern nur fortgesetzt wird, dabei 
aber die Individuen gemehrt werden. Sie besitzen also 
die beiden Vermehrungsweisen, welche den Genera- 
tionswechsel der Thiere charakterisiren. Vom Gene- 
rationswechsel der Thiere entdeckt man in den nie- 
dern Regionen derThierwelt immer neue Formen, und 
so können wir wohl sagen, wenn wir das Gesammtge- 
biet der organischen Welt überschauen: 
«Was uns als Ausnahme erschien, ist in der Regel», 

nämlich der Verein der ungeschlechtlichen und ge- 
schlechtlichen Propagation. 

Ausnahme ist es vielmehr, wenn wir die Gesammt- 
heit der organischen Körper im Auge behalten, dass 
die höhern Thierformen nur vermittelst der durch ge- 
schlechtlichen Gegensatz erzeugten Früchte sich ver- 
mehren können, nicht allein die Wirbelthiere, sondern 
auch bei weitem die meisten der beweglichen Insec- 
ten, und der grösste Theil der Mollusken und zwar 
wieder die höher ausgebildeten. Aber diese schein- 
bare Ausnahme, die uns entgegentritt, wenn wir das 
gesammte Reich der organischen Welt überblicken, 
ist selbst in der Regel. Sie bildet einen Theil der 
grossen Regel: 

Je höher ein organischer Lebensprocess ausgebil- 
det ist, um so bestimmter auch die Gestaltung des 
Leibes wird. 



— 279 — 

Deswegen oder nach dieser Regel ist in den nie- 
dersten Organisationen die Propagation meistens nur 
eine Fortsetzung des Wachsthums oder der Selbstbil- 
dung. Das histologisch und morphologisch wenig de- 
terminirte Individuum wächst bis es in viele zerfällt, 
oder es verlängert sich in Sprossen, die ursprünglich 
mehr oder weniger nur Theile des Stammindividuums 
sind, die in ihm wurzeln, oder durch ihre Kalkaussonde- 
rung wie bei Korallen, durch die Mantelbekleidung wie 
bei zusammengesetzten Ascidien, an ihn haften, die aber 
selbstständig werden können, wenn diese Verbindun- 
gen sich lösen. Je mehr das thierische Leben sich ent- 
wickelt, um so mehr tritt die Fähigkeit der äussern 
Sprossen zurück und nur im Innern entwickeln sich 
Keime, welche nicht selten proliferirend sind, in den 
scharf ausgebildeten Thierformen, und den mehr le- 
bendigen möchte ich sagen, aber nur die Möglichkeit 
sich selbstständig zu entwickeln erlangen, welche Mög- 
lichkeit durch Einwirkung des männlichen Spermas zur 
vollen Befähigung kommt. Die Ausnahmen von dieser 
Anordnung finden sich in der Insectenwelt, wie es 
scheint, vorherrschend bei den weniger beweglichen. 
Es kommt weniger auf die Organisationsform als auf 
den Mangel an thierischer Beweglichkeit an. Die se- 
dentären Sackträger unter den Lepidopteren, die noch 
mebr sedentären Chermes- Arten 23 ) und Lecanien unter 



23) Ratzeburg hat von Chermes coccineus Männchen gefunden, 
welche einen Penis, aber keine Spur von Hoden erkennen Hessen 
(Ratz. Forstinsekten III, S. 200). Wenn die Hoden nicht später 
entdeckt sind, was ich nicht weiss, so sollte man sie lieber natür- 
liche Castraten oder männliche Neutra nennen. Jedenfalls können 
sie die Parthenogenese nicht verdächtigen, so lauge die Hoden 
nicht nachgewiesen sind. 



— 280 — 

den Hemipteren, die meisten Cynips- Arten, wenn nicht 
alle, unter denHymenopteren. Die proliferirenden Aphi- 
den und Cecydomyiden-Larven sind nicht viel beweg- 
licher. Wenn man noch mehr Beispiele von geschlechts- 
loser Fortpflanzung bei den Insecten auffinden will, 
wird man, wie ich glaube, sie mehr bei den festsitzen- 
den und einsamen, als bei den frei beweglichen finden. 
Selbst die als Ausnahme bei manchen Schmetterlingen 
beobachtete Parthenogenesis scheint bei den beweg- 
lichen Tagschmetterlingen nicht beobachtet. 

Sind aber die lebendig gebärenden Aphiden wirk- 
lich als Larven zu betrachten? Jedenfalls ist ihr Ge- 
nerationsapparat nicht vollständig. Überhaupt habe ich 
mit der Bemerkung, dass beim Generationswechsel die 
Ammen als Larven anzusehen sind, nur meine Über- 
zeugung aussprechen wollen, dass sie Zustände vor 
Entwickelung der Geschlechtlichkeit, also unreife 
Zustände sind. Von der einen Seite lässt sich nicht 
ein allgemein gültiges Gesetz aufstellen, bis wie weit 
der Larvenzustand bei den Thieren zu rechnen ist. 
Wenigstens ist noch nicht ein allgemein gültiges Maass 
festgesetzt, da zuweilen ein doppelter Larvenzustand 
aufeinander zu folgen scheint, den wir sehr bald etwas 
näher ins Auge zu fassen haben werden. 

Von der andern Seite scheint aber die Paedogenesis 
oder die Fähigkeit, vor der Pubertät Nachkommen zu 
erzeugen, in den verschiedenen Organismen in sehr 
verschiedenen Altersstufen eintreten zu können. Die 
lebendig gebärenden Aphiden erzeugen ihre Brut in 
einem Apparat, der jedenfalls Generationsapparat zu 
nennen ist, ja einige scheinen aus dem Zustande des 
Lebendiggebärens unmittelbar oder ohne auffallende 



— 281 — 

Veränderung in den Zustand des Legens von befruch= 
teten Eiern überzugehen, nachdem sie vorher sich dazu 
die Männchen durch Prolification erzeugt haben, wie 
Hrn. v. Heyden's Beobachtungen an Lachnus Quer- 
cus wahrscheinlich machen 24 ). 

Auch in andern Aphiden ist die Verschiedenheit der 
proliferirenden und der eierlegenden Individuen nicht 
gross, sie stehen also höher als gewöhnlich Larven 
und man kann sie, unter Berücksichtigung des nicht 
fehlenden Geschlechtsapparates, wohl für Nymphen 
ansehen. Nehmen wir dagegen die sogenannte Strobila, 
den Stammkörper einer ganzen Gesellschaft von Me- 
dusen, die sich allmählich von ihm ablösen! Wie wenig 
ausgebildet ist dieser Stammkörper, ein roher abge- 
stutzter, auf das engere Ende gestellter Kegel aus 
Sarcode, der sich furcht und von dessen breiterem 
Ende sich ein Individuum nach dem andern absondert, 
um noch eine lange Reihe von Entwickelungssta- 
dien bis zur Pubertät durchzumachen. Die Ströbüa 
ist also eine sehr frühe Stufe im Entwicklungs- 
gänge der Medusen. Ich habe vor sehr langer Zeit in 
den «Beiträgen zur Kenntniss der niedern Thiere», als 
der Generationswechsel noch wenig berücksichtigt war, 
verwandte Gebilde «lebendige (oder selbstständig ge- 
wordene) Keimstöcke oder Keimschläuche» genannt. 
Diese Benennung hat keinen Anklang gefunden. Ich 
gestehe, dass dieser Ausdruck mir für solche Formen 
doch bezeichnender scheint als der von Ammen , von 
denen ein Stück nach dem andern als selbstständiges 
Thier wegschwimmt. Auch Ammen, welche nur Kin- 



24) Stettiner Entom. Zeitung. 1837. S. 83. 

Mélanges biologiques. V. 36 



— 282 — 

der in die Welt setzen und sie dann für sich selbst 
sorgen lassen, wie die Aphiden, wollen mir nicht ge- 
fallen, noch weniger Ammen, die so schwanger sind, dass 
sie vor der Geburt sterben müssen und ihre Kinder 
sie auffressen. Lieber möchte ich sie doch höher or- 
ganisirte Keimstöcke nennen, indessen am richtigsten 
ist doch wohl der Vergleich mit schwangerer Jugend. 
Aber die Prolification oder die ungeschlechtliche 
Vermehrungsfähigkeit scheint in noch viel frühern Zu- 
ständen vorzukommen, indem die Dotterkugel sich 
theilt und die einzelnen Theilmassen als Individuen 
sich weiter bilden, ein Vorgang, den van Beneden 
développement par oeuf multiple ou par vitellus divisé 
nennt 23 ). Das ist ja aber die gewöhnliche Dotterthei- 
theilung, oder vulgo Dotterfurchung, kann man ein- 
werfen. Allerdings, nur dass die Theile sich selbst- 
ständig entwickeln, während gewöhnlich die Dotter- 
theile (vulgo Furchungskugeln) nach fortgesetzter Thei- 
lung zu einem Ganzen vereinigt bleiben, aus welchem 
der Embryo sich ausbildet. In der Familie der Tubu- 
larien und den nächsten Verwandten also theilt sich 
zuweilen ein Individuum, gleich nachdem es Indivi- 
duum geworden ist, durch einen Vorgang, der sehr 
allgemein vorkommt, aber gewöhnlich gar nicht diese 
Bedeutung hat. Das mag uns als Beispiel dienen, wie 
verschieden uns dieselben Vorgänge der Natur nach 
unsrer Auffassung erscheinen können, da diese mei- 
stens mehr den Erfolg im Auge hat, als den Vorgang 
selbst, dessen innere Bestimmungen (bestimmende 
Notwendigkeiten) wir nicht auffassen können. Der 



25) van Beneden in Müller's Archiv. 1844. S. 123 und in den 
Recherches sur l'embryogénie des Tubulaires p. 38. 



— 283 — 

Dottertheilungsprocess im Ei der höhern Thiere, wel- 
ches auch sein Resultat sein mag, ist ja überhaupt 
von der endogenen Zellenbildung nicht wesentlich ver- 
schieden. Allein die Abgränzung des Individuums ist 
eine sehr unbestimmte in den Porypenstöcken ; es ist 
mir daher lieb, auf einen Vorgang mich berufen zu 
können, wo scharf begränzte Individuen in andern 
Individuen, die auf sehr niedriger Stufe der Ausbil- 
dung stehen bleiben, sich bilden. Der wahre Keim ei- 
ner Conifere etwickelt sich in der Endzelle eines Or- 
ganismus, den die Botaniker Vorkeim genannt haben. 
Was ist dieser aus scharf gebildeten vegetabilischen 
Zellen gebildete Körper anders als selbst ein Pflan- 
zenkeim, der aber aus einem Theil seines Selbst einen 
neuen Keim entwickelt und dabei zu Grunde geht. 
Dieser sogenannte Vorkeim (Pro-embyo), ganz ver- 
schieden von dem, was man, einige Zeit wenigstens, 
Vorkeim bei Farren genannt hat, ist die offenbare 
Folge der Befruchtung — ist also, was den Ursprung 
anlangt, wohl der eigentliche Keim, der erst einen 
zweiten erzeugt, der nur durch den Erfolg Ansprüche 
auf die Benennung Keim machen kann. Es ist kein 
durch Befruchtung, sondern von einer Amme oder 
Larve erzeugtes Individuum. Ja ich gestehe, dass ich 
schon die vorhergehende Bildung, die abgeschlossene 
grosse Zelle, in welcher der Vorkeim entsteht, die 
R. Brown so unbestimmt Corpusculum genannt hat, 
als den Anfang der neuen Entwickelung und als Folge 
der Einwirkung des Pollenschlauches zu betrachten 
geneigt bin, und also als einen ursprünglichen Vorkeim. 
Aber ich verzichte ganz darauf, diese Ansicht geltend 
zu machen, da die Corpuscula früher entstehen, als 



— 284 — 

der Pollenschlauch in den Embryosack vorgedrungen 
ist. Die Naturforscher wollen scharfe Gränzen und sie 
mögen darin Recht haben, die Natur aber variirt un- 
endlich und wird darin auch ihr Recht haben. Der 
Pollenschlauch der Coniferen dringt nicht stetig vor 
gegen den Eikern, sondern in zwei grossen Absätzen, 
zuerst gegen den Mund des Eikerns und dann nach 
langer Pause weiter. Während des Vordringens bil- 
den sich die Corpuscula. Dass ich ihre Entstehung 
der Nähe des noch abstehenden Pollenschlauches zu- 
schreibe, könnte man wohl als Rückfall in die Lehre 
von der Aura seminalis perhorresciren. Allein von 
einer Aura ist hier nicht die Rede. Der befruchtende 
Pollenschlauch verliert, wenn er den Embryosack er- 
reicht, wirkliche Substanz, die wohl so hinüberwan- 
dert, wie überhaupt im Zellgewebe der Pflanze aufge- 
löste Substanz wandert. Dass die Auswanderung vom 
Inhalte des Pollenschlauches bei Pinus schon beginnt, 
bevor dieser weiter vorgedrungen ist, vermuthe ich 
nur daraus, dass nach Hofmeister 26 ) schon vor dem 
zweiten Vorrücken bedeutende Veränderungen in den 
benachbarten Zellen vor sich gehen, und der zweifa- 
chen Periode des Vorrückens des Pollenschlauches 
auch wohl eine zweifache Wirkung entsprechen wird. 
Indessen das ist nur Hypothese von meiner Seite. 
Dass aber der Keim ein Product des Vorkeims ist, 
scheint mir offenbar. — Auch im Thierreiche können 
wir so frühzeitige Prolification finden, unter den Bryo- 
zoen und zusammengesetzten Aseiden. Aus dem noch 



26) Hofmeister, Vergl. Untersuchungen der Keimung, Entfal- 
faltung und Fruchtbildung der höhern Cryptogamen und der Coni- 
feren. S. 132 u. 133. 



— 285 — 

ganz 27 ) unausgebildeten, mit Flimmerepithelium besetz- 
ten Embryo, der vielleicht noch richtiger ein Ei zu 
nennen ist, sprossen noch innerhalb der Eihaut zwei 
Individuen hervor, die sich bald mit dem einen Ende 
vordrängen, aber mit dem hintern Ende angeheftet 
bleiben. Bei Bidemnum gelatinosum (Ascid. comp.) geht 
nach Gegenbauer aus einem Ei ein Embryo hervor, 
der fast sogleich in zwei unter einander verbundene In- 
dividuen aussprosst, von denen das eine früher zur 
Ausbildung kommt als das andere , und dieses also 
auch als aus dem ersten ausgesprosst betrachtet wer- 
den kann 28 ). 

In den meisten proliferirenden Organismen bilden 
sich neue Individuen erst in viel spätem Entwicke- 
lungszuständen. 

Die Prolification oder die Fähigkeit, ungeschlecht- 
lich sich zu vermehren, tritt also bei den verschiede- 
nen organischen Körpern in sehr verschiedenen Stufen 
des Entwickelungsganges ein, vom ersten Moment des- 
selben an bis zur völligen Geschlechtsreife. Wenn in 
letzterem Zustande ein ausgebildetes Weibchen Eier 
legt, die, ohne befruchtet worden zu sein, sich ent- 
wickeln, mag es nun an Männchen überhaupt fehlen, 
oder mögen diese in den vorliegenden Fällen nicht 
zur Hand gewesen sein, so nennen wir mit v. Siebold 
diese Vermehrungsart Parthenogenesis. Indem wir vor- 
schlagen, die ungeschlechtliche Vermehrung in frühern 
Entwickelungszuständen Paedogenesis zu nennen, soll 
damit überhaupt der geschlechtlich unreife Zustand, 



27) van Beneden und Auraann. 

28) Reich, u. Du b. Archiv 1862, S. 165. 



— 286 — 

nicht eine bestimmte Stufe des Lebensganges angedeu- 
tet werden. 

Der Entwickelungsgang gliedert sich aber über- 
haupt, mag Prolification eintreten oder nicht, in den 
verschiedenen Thierfamilien keinesweges gleichmässig. 
Die vier auffallend verschiedenen Zustände, die wir 
in der Entwicklung der Schmetterlinge und der Zwei- 
flügler besonders scharf geschieden sehen, und mit 
den Worten: Embryonen (im Ei), Larven, Nymphen 
und ausgebildete Insecten bezeichnen, sehen wir schon 
in den andern Ordnungen von Insecten mehr ver- 
wischt und noch viel mehr, wenn wir in andere Clas- 
sen hinübergreifen. Den ungeschwänzten Batrachiern 
schreibt man ganz allgemein auch eine sichtbare Me- 
tamorphose zu, weil in der That die geschwänzten 
und mit äussern Kiemen versehenen Larven von dem 
ausgebildeten Thiere sehr verschieden sind. Allein 
vergeblich sucht man bei ihnen nach einem Lebens- 
abschnitte, welcher, dem der Puppen oder Nymphen 
der Insecten ähnlich, nur der Innern Umbildung ge- 
widmet wäre. Eben so wenig finden wir in dem Ent- 
wickelungsgange vieler niedern Thiere, auch wenn ihre 
Formumänderungen, also ihre Metamorphose sehr auf- 
fallend ist, die Abstufungen grade so wieder, wie wir 
sie aus der vollständigen Metamorphose der Insecten 
kennen. Die Umänderungen scheinen zum Theil mehr- 
fach und selten ist ein Zustand wahrnehmbar, der mit 
dem der Puppe vergleichbar wäre. In der Metamor- 
phose der Distomen, wenigstens einiger, ist ein sol- 
cher bemerklich, aber ihm gehen mehrfache andere 
Zustände voraus, mit oder ohne Prolification. Man hat 
die wechselnden Zustände in der Entwickelung der 



— 287 — 

Eingeweidewürmer Scolex, Strobila und Proglottis ge- 
nannt, und in der ersten Stufe wieder Protoscolices und 
Deuter oscolices unterschieden. Aber abgesehen davon, 
dass Scolex einen Wurm bedeutet, und insbesondere 
einen Spulwurm, das Wort Strobila, das Sars einge- 
führt hat, wohl Strobilus heissen sollte (?), um Fich- 
tenzapfen oder Kreisel zu bedeuten, passen beide Be- 
nennuugen nur auf ganz bestimmte Formen von Zwi- 
schenzuständen, für die sie ursprünglich erfunden sind, 
Scolex für die Larve von Cestoideen und ähnlichen 
Würmern, Strobilus aber für die zapfenförmigen, sich 
theilenden Larven einiger Medusen. Schon aus diesem 
Grunde scheinen die Benennungen der Zwischenstufen, 
wie wir sie von den Insecten her gewohnt sind, für 
eine allgemeine Anwendung viel passender, da sie nicht 
eine bestimmte äussere Form bezeichnen, sondern nur 
eine Verhüllung der künftigen Gestalt andeuten. 

Es scheint mir aber auch, dass die Stufen in der- 
jenigen Umwandlungsreihe, die wir bei den Insecten 
die vollkommene Metamorphose nennen, nicht nur das 
Wesen derselben, sondern die Abgränzungen am be- 
stimmtesten offenbaren. Es leuchtet ein, dass die vier 
Stufen, wie wir sie aus der Entwickelung der Schmet- 
terlinge kennen, eigentlich nur auf zwei Lebenszu- 
stände zurückführen. Zuvörderst springt in die Au- 
gen, dass der Puppenzustand eine Wiederholung des 
Eizustandes ist. Die Puppenhülle verbirgt die grossen 
innern Umbildungen aus den aufgespeicherten Stoffen 
für die Ausbildung des reifen Zustandes, wie die Ei- 
schaale die Ausbildung des Embryos aus den Stoffen, 
welche das Ei aus dem mütterlichen Leibe als Mitgift 
erhalten hat. Der Embryo ist die noch in der Bildung 



— 288 — 

begriffene, deshalb noch nicht freigewordene Raupe, 
und die Puppe ist der noch in der Bildung begriffene, 
deshalb noch nicht freigewordene Schmetterling. Die 
Raupe aber ist der geschlechtslose, fast allein auf Nah- 
rungsaufnahme und Wachsthum gerichtete Zustand, 
der Material für die spätere Umwandlung und für Ein- 
hüllung dieses Umwandlungszustandes sammelt. Die- 
ser nimmt zuerst keinen neuen Nahrungsstoff von aus- 
sen auf, beginnt aber gleich mit Umwandlung des Ge- 
schlechtsapparates, der bis dahin nur angelegt war, 
ohne weiter vorzuschreiten. Die andern Umwandlun- 
gen, eingeleitet im Momente des Einspinnens und der 
Verpuppung, sind ja alle darauf berechnet, eine neue 
Form des Daseins für das geschlechtlich ausgebildete 
Thier einzuleiten, das sich frei in die Luft erhebt, mit 
leichterem und besser gegliedertem Leibe und getra- 
gen von einem doppelten Flügelpaar, nur wenig und 
sehr zarte Nahrung aufnimmt, aber mit voller Ge- 
schlechtsreife aus der Puppenhülse schlüpft, und von 
dem früher aufgespeicherten Material so viel für die 
nachkommende Generation aufgespart hat, als noth- 
wendig ist, um in den Weibern Keimstoffe in kleinen 
Portionen in den Eiern zu sammeln, und in den Männern 
Stoff, um diese Keime zur Entwickelung zu bringen. 
Diese scharfe Sonderung in einen unreifen geschlechts- 
losen Zustand, der vorherrschend der Ernährung und 
dem Wachsthum, mit einem Worte, der Selbstbildung 
gewidmet ist, und in einen geschlechtlichen, der Fort- 
pflanzung gewidmeten, von denen jeder eine gegen 
die Aussenwelt abgeschlossene Einleitungsperiode hat, 
scheint mir besonders geeignet, als Maassstab zur Ver- 
gleichung mit andern Entwickelungsgängen zu dienen, 



— 289 — 

und da das Wort Larve keine Form andeutet, so scheint 
dieses anwendbar, so weit überhaupt die Natur diese 
Zustände geschieden hat, mag nun das Geschlechts- 
thier aus der Larve proliferiren, wie bei SaJpen, oder 
nicht. Es verschieben sich zwar die Zustände gar sehr, 
wenn wir die verschiedenen Thierklassen mit einander 
vergleichen. Bei den Wirbelthieren sehen wir alle 
Hauptveränderungen der Körperform auf eine sehr 
frühe Entwickelungsperiode concentrirt, und bei den 
warmblütigen sämmtlich auf das Leben innerhalb der 
Eihäute. Wo wir aber an den Wirbellosen bedeutende 
Formänderungen erkennen, scheint mir der Begriff von 
Larven immer anwendbar. Nicht selten sieht man vor 
der beginnenden Geschlechtsreife, möge eine Verpup- 
pung kenntlich sein oder nicht, mehrfache Larvenzu- 
stände ohne oder mit Prolification , wie bei den Tre- 
matoden, die besonders wohl zu der Benennung von 
Ammen geführt haben. Man könnte sie Larven des 
ersten und zweiten Grades, oder Vorlarven und wahre 
Larven nennen, denn Larven in entomologischem Sinne 
sind sie doch ohne Zweifel, da sie ganz geschlechtslos 
sind. In der Insectenwelt selbst wird das Larvenleben 
zuweilen auch in zwei auf einander folgende Zustände 
getheilt, selbst da, wo man, nach dem gewöhnlichen 
Sprachgebrauche, eine vollkommene Metamorphose an- 
erkennt. Nach den höchst interessanten Untersuchun- 
gen von v. Siebold, Newport und de Filippi 29 ) 
haben nicht nur die Strepsipteren , sondern ein Ptero- 
malin (Ichneumonid, also Hvmenopter), auch Meloe^ 



29) v. Siebold, Wiegm. Archiv, 1842. 

Newport, Linnean Transactions, Vol. XX et XXI. 
de Filippi, Annales scient. nat. f 3 me série, Vol. XV. 

Mélanges biologiques. V. 37 



— 290 — 

also eine Käferfamilie, einen doppelten Larvenzustand. 
Alle drei sind im zweiten Larvenzustande schmaroz- 
zend, in Hymenopteren oder deren Futter. Es ist also 
auch nicht so auffallend, dass Distomen, die einen wah- 
ren Puppenzustand haben , vorher einen zweifachen 
Larvenzustand durchzumachen haben, wobei der erste 
sich wiederholen kann. Der Entwickelungsgang der 
Distomen weicht nur darin ab, dass ihre ersten Lar- 
ven proliferirend sind, und dass sie in diesem Larven- 
zustande sich nur wenig bewegen, im zweiten aber 
ungemein beweglich sind. Letzteres ist bei den ge- 
nannten Insecten umgekehrt. Allein diese haben im 
ersten Zustande die Thiere aufzusuchen, an welchen 
sie sich weiter bilden können, dieDistomen im z w ei ten. 
So wie hier die für die Erhaltung der Thiere not- 
wendige Beweglichkeit und sonstigen Vorrichtungen 
auf verschiedene Lebensperioden des noch geschlechts- 
losen Zustandes sich vertheileu, und augenscheinlich 
von Nahrungsquellen und dem Aufenthaltsorte abhän- 
gig sind, so finden wir unter den Wirbelthieren die 
ungeschwänzten Batrachier, welche im ersten Lebens- 
alter ihre Nahrung im Wasser suchen, um diese Zeit 
von ganz anderer Gestalt als später. Man hat sie in 
diesem Zustande deshalb Larven genannt. Aber die 
Geschlechtslosigkeit reicht viel weiter ; jene Larven 
wären also, der Lebensgeschichte nach, nur Larven 
des ersten Grades, Vorlarven, in der Gestaltung ab- 
hängig von dem Aufenthaltsorte. Im Grunde ist aber 
der ganze Entwickelungsgang in den Wirbelthieren 
von dem der Insecten so verschieden, dass eine tref- 
fende Vergleichung gar nicht durchzuführen ist. In 
den Wirbelthieren sind alle wesentlichen Formverän- 



— 291 — 

derungen, wie gesagt, auf eine sehr frühe Periode des 
Lebens im Ei verlegt, besonders aber bei den höhern, 
den warmblütigen, die lange im Ei sich umbilden. Die 
Batrachier und Fische verlassen früher die Eihülle, 
und weil die ersteren ihre Form wesentlich verändern, 
schreibt man ihnen eine Metamorphose zu, den Fischen 
aber nicht, weil sie die letzte Embryonal form wenig 
verändern. Die Hauptverschiedenheit, die eine Ver- 
gleichung ungenügend macht, liegt aber im Entwicke- 
lungsgange selbst. In den Insecten tritt das Geschlechts- 
leben am Schlüsse des individuellen Wachsthums auf 
und die Sorge für die Nachkommenschaft tritt auf, 
wenn die Sorge für die Selbstbildung beendet ist. 
Manche Insecten nehmen im geschlechtlichen Zustande 
gar keine Nahrung mehr auf und wenigstens bei denen 
mit mehr ausgebildeter Metamorphose ist mit Eintritt 
der Geschlechtlichkeit das Wachsthum geschlossen. In 
den Wirbelthieren bildet die Geschlechtlichkeit nicht 
den Schluss des Lebens; das Wachsthum geht in den 
niedern unter ihnen lange noch fort und das Nahrungs- 
bedürfniss in allen. Bei den Fischen und den beschupp- 
ten Amphibien nimmt die Grösse des geschlechtlich 
reifen Individuums in der Regel noch, bedeutend zu. 
Der Süsswasserstint (Osm. Eperlanus) laicht nach mei- 
nen Beobachtungen schon im zweiten Jahre, ist dann 
aber noch klein und wächst später noch so viel, dass 
er völlig ausgewachsen wohl 30 mal so schwer ist, 
als zur Zeit der ersten Fortpflanzung. Weniger wach- 
sen nach Eintritt der Pubertät durchschnittlich die 
Säugethiere und noch weniger die Vögel, die über- 
haupt, wie in der Fähigkeit des Fliegens, in gar man- 
cher Hinsicht die Verhältnisse der höhern Insecten 



— 292 — 

wiederholen. Bei allen Wirbelthieren aber ist die letzte 
Lebenspariode weniger ausschliesslich der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung gewidmet, als bei so vielen In- 
secten. Überall geht das Bedürfniss der Ernährung 
und Selbsterhaltung fort und der Trieb der Fortpflan- 
zung tritt, mit Ausnahme des Menschen, nur perio- 
disch ein, hervorgerufen durch die Periodicität in der 
Natur und äussere Verhältnisse. Dass er im Menschen 
nicht bedeutend abhängig ist von einer einzelnen Jah- 
reszeit — hat offenbar sehr wesentlich zur höhern Ent- 
wickelung der Menschheit beigetragen, die nur auf 
dem Familienleben beruht. Dass im Familienleben die 
Mutterliebe eine anhaltende Sorge der Erziehung der 
Kinder — wenn auch nur der physischen, widmen muss, 
wobei sie ihre Sprache dem Kinde überträgt, macht 
uns ncfch anschaulicher, dass die Propagationsverhält- 
nisse des Menschen seine Entwicklungsfähigkeit ein- 
leiten. Ohne die lange Abhängigkeit als Kind würde 
der Mann sich schwer dem Willen eines andern fügen, 
und ohne diese Fügsamkeit ist doch eine gesellschaft- 
liche Ausbildung nicht möglich. Wie ganz anders würde 
es sein, wenn die Menschen durch Sprossen, äussere 
oder innere — sich vermehrten ! 

Das sind teleologische Ansichten, die nicht in eine 
naturhistorische Betrachtung passen , werden Viele 
hierbei ausrufen. Ich weiss es wohl, dass manche Na- 
turforscher jedes Auffassen der Ziele verdammen. Grade 
deshalb habe ich jene an sich unbedeutende und etwas 
bei Seite liegende 30 ) Äusserung nicht unterdrücken 



30) Nur in so fern liegt sie nicht bei Seite als sie verständlich 
machen kann, warum in allen Wirbelthieren die Paedogenesiss völlig 
fehlt. 



— 293 — 

wollen, weil in mir das Bedürfhiss sich regt, in die- 
ser Mittheilung, die vielleicht die letzte ist, die man 
von mir erhält, die Überzeugung auszusprechen, dass 
diese Furcht vor Zwecken, oder besser Zielen — diese 
Teleophobie, wie man sie nennen könnte, mir eben 
so sehr aus einer Begriffsverwirrung hervorzugehen 
scheint, wie die Ansicht jenes Schulmeisters, der die 
Weisheit Gottes darin erkannte, dass er die grossen 
Flüsse immer dahin geleitet habe, wo die grossen Städte 
liegen. Da kein einzelner organischer Körper und noch 
weniger eine Welt bestehen kann, wenn die wirkenden 
Notwendigkeiten nicht zielstrebig wären und die Ziele 
nicht mit Notwendigkeit verfolgt würden — so scheint 
es mir, dass der Naturforscher überall dreierlei Fragen 
sich zu beantworten habe, wie? wodurch? und wohin? 
oder wozu? Auf das wie? oder was? antwortet er durch 
die reine Beobachtung. Auf das wodurch? mit Unter- 
suchung der wirkenden Bedingungen. Er findet dabei 
Notwendigkeiten, die er Naturgesetze nennt, wenn 
er sie bis auf die letzten erkennbaren Formen zurück- 
führen kann, und im Falle der organischen, besonders 
der thierischen Welt Nöthigungen des Willens, die er 
Triebe nennt. Aber die Folgen oder Wirkungen die- 
ser Notwendigkeiten können doch selbst wieder Fol- 
gen haben. So ist es ja offenbar im organischen Le- 
ben und zwar in mehreren Gradationen. Wenn alle 
diese Wirkungen nicht zielstrebend wären, so könnte 
der Verlauf des organischen Lebens nicht fortgehen. 
Die Frage wozu? oder wofür? ist auf die Erkenntniss 
der Zielstrebigkeit gerichtet. Sie scheint mir zum vol- 
len Verständniss nicht weniger wichtig als die andern. 
Sie ist nur in Misscredit gekommen, weil man in frü- 



— 294 — 

hern Jahrhunderten , in denen man einer gesetzlosen 
Allmacht huldigen zu müssen glaubte, auf die unbe- 
stimmte Frage warum? sogleich mit Angabe der Ziele 
antwortete und diese Ziele nicht durch Notwendig- 
keit, sondern wie menschliche Zwecke durch Klugheit 
erreicht sich vorstellte. 

Die Untersuchung der Entwicklungsgeschichte der 
Thiere ist grade derjenige Zweig der Naturforschung, 
der uns die Ziele am meisten vorhält, denn ein orga- 
nischer Körper soll werden, und da bisher so wenig von 
den wirkenden Notwendigkeiten sich offenbart hat, 
so minutiös auch die Vorgänge selbst erforscht sind, 
so ist es um so dringender, die Ziele ins Auge zu fas- 
sen, wie Prof. Leuckart in dem Artikel Zeugung 
mit so viel Erfolg gethan iiat. Dass diese Vorgänge 
zielstrebig sind, lehrt der Erfolg; dass die Folgen von 
Notwendigkeiten bedingt sind, müssen wir annehmen; 
aber zu glauben, dass wir deswegen auf die Ziele nicht 
zu achten hätten, wäre eben sowohl ein wissenschaft- 
licher Aberglaube, wie die Ansicht des ehrlichen Spi- 
gel, dass der Mensch die stärksten Glutäen habe, um 
auf einem weichen Polster zu sitzen, wenn er über 
religiöse Dinge nachdenkt. Man muss nur die Ant- 
wort auf das wozu? nicht für eine Antwort auf das 
wodurch? halten, und muss die Ziele nicht durch Klug- 
heit erreicht sich denken, sondern durch Notwendig- 
keiten und Nöthigungen. Zu erfassen, wie in zielstre- 
bigen Notwendigkeiten und nothwendig verfolgten 
Zielen das Naturleben besteht, scheint mir die wahre 
Aufgabe der Naturforschung. Was weiter führt, gehört 
dein Gemüthe an. 

Ich habe mich in allgemeine Betrachtungen verirrt 



— 295 — 

und es will nicht mehr zusagen, eine einzelne Bemer* 
kung ausführlich zu erörtern, die ich doch nicht ganz 
unterdrücken möchte. Zu den Zweifeln, welche man 
lange der Wagn ersehen Entdeckung entgegengesetzt 
hat, gehört wohl auch das Bedenken, eine Entwicke- 
lungsweise für eine Cecidomyide anzuerkennen, die von 
andern Dipteren und namentlich auch wohl von an- 
dern Cecidomyiden so sehr abweichend scheint. Wir 
präsumiren, dass verwandte Thiere auch einen sehr 
ähnlichen Entwicklungsgang durchmachen müssen. 
Haben wir in dieser Annahme Recht oder Unrecht? 
Mir scheint, wir haben in der Annahme selbst Recht, 
in der Anwendung kommen wir aber in Gefahr Unrecht 
zu haben. Wir haben doch schon eine Menge Abwei- 
chungen von dem Verlaufe, der Regel zu sein scheint, 
kennen gelernt. Einige Echinodermen gehen eine Me- 
tamorphose durch und haben im ersten Zustande eine 
völlig abweichende Gestalt, andere nicht. Die Aphi- 
den proliferiren und zwar auf sehr verschiedene Weise 
nach den Gattungen und Arten, dieCicaden aber nicht. 
Einige Schmetterlinge bedürfen der Befruchtung nicht, 
können sie nicht haben und pflanzen sich doch fort, 
andere können zuweilen ohne Befruchtung Nachkom- 
men haben, obgleich diese in der Regel erfordert wird 
u. s. w. Mir scheint daraus hervorzugehen, dass alle 
diese Verschiedenheiten nicht so gross sind als sie 
scheinen, und dass sie nur auf die Einleitung der or- 
ganischen Entwicklung sich beziehen, diese aber dann 
nach bestimmten Typen mit geringen Variationen vor 
sich geht. So ist ja das Ei unsrer Cecidomyiden, wenn 
die Entwickelung des Embryos beginnt, dem Ei an- 
derer Dipteren sehr ähnlich, oder wenigstens das erste 



— 296 — 

Rudiment des Embryos selbst, wie auch die Ausbil- 
dung der ungeschlechtlich erzeugten Aphiden der von 
verwandten Insecten ähnlich ist, und ich zweifle nicht, 
dass man kein Insect finden wird, dessen Leib vom 
Rücken aus den Dotter umwächst; nur die ersten Ein- 
leitungen sind verschieden oder scheinen uns verschie- 
den, weil wir die Einwirkung des Sperma, wodurch 
es den Entwicklungsgang erweckt, nicht näher beur- 
theilen können. So ist auch der Unterschied in der 
Entwickelung der Echinodermen so gross nicht als 
er scheint. Eine Asterias sprosst aus einer Larve her- 
vor, die gar keine Ähnlichkeit mit dem Mutterthier 
hat. Aber der Spross zeigt sogleich den strahligen Ty- 
pus, und der Larvenkörper, der dem Spross als Wur- 
zel dient, wird bald unscheinbar. In einzelnen For- 
men von Strahlthieren wird diese Vorbildung nicht be- 
merkt. Denselben Unterschied sehen wir aber auch 
unter den Wirbelthieren. Im Vogel vergrössert sich 
zuerst die Keimhaut, aus ihrer Mitte sprosst erst der 
Embryo hervor und dieser nimmt den Darm in sich 
auf, der grösstenteils ausserhalb lag. Beim Frosche 
entwickelt sich der Embryo nach demselben Typus, 
aber da der Vorrath von Dotter gering ist, hat er 
sehr bald die Länge des Eies und ragt schon an bei- 
den Enden vor, wenn der Schluss des Rückens beginnt; 
die sich verdickenden Seiten umschliessen einfach das 
ganze Ei mit dem Darme. Man könnte dies Blasto- 
derma des Vogels eben so gut einen Larvenzustand 
nennen, denn dass die Larve des Echinus wie ein halb- 
aufgeschlagener Parapluie aussieht, kann bei so weit 
abstehenden Thieren kein Einwurf sein gegen die Be- 
merkung , dass auch die Wirbelthiere , obgleich in 



— 297 — 

übereinstimmender Reihe embryonaler Entwidmun- 
gen fortschreitend, doch im ersten Anfange sehr ver- 
schieden scheinen. Das Blastoderma liegt schlaff auf 
dem Dotter. In den Echinodermen wird es durch feste 
Stäbchen offen gehalten , weil dieser ausgeschlüpfte 
Embryo sich selbstständig im Wasser bewegt und Nah- 
rung aufsucht, die das Blastoderma an seiner untern 
Fläche bei sich hat. — Unter den Säugethieren selbst, 
welche Verschiedenheit in der Form der Eier! Es ist 
aber offenbar, dass diese von der Gestalt des Uterus 
abhängt. So scheint es mir, dass auch in den andern 
Classen die Abweichungen, die wir mit verschiedenen 
Ausdrücken belegen, mehr in den Einleitungen liegen. 
Finden wir dennoch in spätem Zuständen Verschie- 
denheiten, so werden wir nicht umhin können, sie mehr 
in den äussern Verhältnissen, dem Aufenthaltsorte u. 
s. w. zu suchen, als im typischen Bau der Thiere. In- 
sectenlarven, die im Wasser sich nähren, müssen Kie- 
men haben, wenn sie nicht leicht an die Oberfläche 
kommen können. Sind sie dazu befähigt, so können 
sie durch auslaufende Athemröhren den Luftwechsel 
besorgen. Sind diese, Bemerkungen gegründet, so be- 
stätigen sie auch wohl, dass das Sperma, wenigstens 
bei den Insecten, nur eine Anregung giebt, die zu- 
weilen entbehrlich ist. Wenn es mehr wäre als ein 
Reiz- oder Stärkungsmittel, müsste es ersetzt werden, 
wenn ohne dasselbe Entwicklung sein soll. 



Mélanges biologiques. V. 38 



298 



S c h I u s s, 

Der Nachweis, dass eine Dipterenlarve von gewöhn- 
licher Form proliferirend ist und dass ihre Nachkom- 
menschaft sich in Organen bildet, welchen die Benen- 
nung von Eierstöcken kaum versagt werden kann, oder 
die wenigstens im Verlaufe der Entwickelung aus ein- 
fachen Keimstöcken zu Eierstöcken sich entwickeln, 
schien mir so entschieden das Verhältniss von Parthe- 
nogenesis und dem Generationswechsel im eigentlichen 
Sinne, ich meine, wo die Vermehrungsweise regelmäs- 
sig wechselt, aufzuklären, dass ich der Versuchung 
nicht widerstehen konnte, die verschiedenen Formen der 
Propagation für mich wenigstens und mein Bedürfniss 
bei mir zu ordnen. Ich bitte das darüber hier Niederge- 
schriebene als ein Selbstgespräch zu betrachten, das 
vielleicht einige jüngere Forscher auffordert, für sich 
und ihr Bedürfniss eine ähnliche Zusammenstellung zu 
versuchen. Es treten dabei wenigstens die Aufgaben, 
welche noch näher zu verfolgen sind, schärfer hervor. 
So ist es, wie es mir scheint, dringend zu wünschen, 
dass der Einfluss äusserer Umstände auf die Wiederho- 
lung der Prolification sowohl bei den Aphiden als den 
Cecidomyiden näher durch directe Versuche erörtert 
werde. Hier hat man die Mittel zu Versuchen ziem- 
lich in seiner Gewalt. Vielleicht führen diese auch 
näher zu dem Verständniss, warum in manchen Thiei - 
formen offenbar verwandte Arten einen, für unsere Auf- 
fassung wenigstens, verschiedenen Entwicklungsgang 
zu gehen scheinen, warum z. B. eine Oceania nach 
Krohn (Müller's Archiv 1855) direct aus dem Zu- 
stande einer schwimmenden Larve in den der ausge- 



— 299 — 

bildeten Meduse übergeht, andere Gattungen aber, 
die wir für verwandte halten müssen, sich festsetzen, 
sich theilen und auch aussprossen. Aber der Fragen 
sind noch so viele und die bestimmte Lösung einer 
derselben kann nicht umhin, auf die andern Licht zu 
werfen. Wir wissen ja nicht einmal, ob die geschlecht- 
lichen Cecydomyiden neu erzeugt werden müssen oder 
aus den sonst proliferirenden Larven sich ausbilden. 
Indem ich versuchte, für mich die mir bekannten 
Facta zu ordnen, konnte ich nicht umhin, die Jugend- 
formen im Generationswechsel unter die Larven zu 
subsumiren, da wir jetzt proliferirende Larven vor 
uns haben. Ich habe nicht geglaubt, damit Neues zu 
sagen, da es mir nicht unbekannt war, dass Leuckart 
(Zeitschr. f. w. Zoologie, III. S. 182 u. 183) und van 
Beneden (variis lotis)**) sich dahin erklärt hatten. 
Aber es seh eint wenigstens, dass Prof. Leuckart spä- 
ter (im Artikel Zeugung und in dem Werke über Einge- 
weidewürmer) an dem Rechte dieser Reduction auf 
eine allgemeinere Benennung zweifelt. Ist das in Folge 
der über diese Frage erschienenen, nicht ganz freund- 
lichen Streitschriften geschehen? Aber es ist doch of- 
fenbar, dass der hohe Werth von Steenstrups genia- 
ler Schrift, die, wie ein Ferment, eine Masse von ver- 



31) Sehr bestimmt und präcis im Bull, de VAcad. de Belgique, 
1855 , p. 1 1 : « Le fond du phénomène de la génération alternante est 
pour moi . . . dans le double mode de reproduction par sexes et par 
agamie » und vorher p. 10 : La génération alternante est un phéno- 
mène qu'il faut chercher à faire rentrer dans la loi commune de la 
reproduction et non pas laisser comme une exception dans la science. 
Gewiss: Das Wunder mus3 verschwinden — aber das Zurückführen 
der ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Zustände auf die für 
die Entwickelungsgeschichte der Bandwürmer gebrauchten Namen 
will nicht zusagen. 



— 300 — 

wandten Vorgängen theils verständlich gemacht, theils 
neu beobachten gelehrt hat, dadurch unmöglich ver- 
lieren kann, wenn man die dort verzeichneten Jugend- 
zustände Larven nennt. Dass diese Larven proliferi- 
ren, hat sie dennoch zuerst gezeigt. Wenige Schriften 
können sich einer so zahlreichen Nachkommenschaft 
rühmen. Unsere Larven reihen sich an die dort und 
später erzählten Beobachtungen an und sind doch ohne 
allen Zweifel Larven zu nennen, mögen sie nun auch 
Mütter oder Ammen werden. Dagegen muss ich es 
besonders bemerken , dass ich die ausführliche und 
reichhaltige Abhandlung von Quatrefages (Les mé- 
tamorphoses et la gênéagenese) erst kennen gelernt habe, 
nachdem dieser Aufsatz fast ganz gedruckt war. Sie 
ist in der Revue des deux mondes in den Jahren 1855 
und 1856 erschienen, zu einer Zeit, die ich in Astra- 
chan zubrachte. Auch wenn ich hier gewesen wäre, 
hätte ich sie in jener Zeitschrift wohl nicht kennen 
gelernt und sie scheint nicht selbstständig in den Buch- 
handel gekommen zu sein, wenigstens finde ich sie in 
Engelmanns und Carus Bibliotheca zoologica nicht 
als selbstständige Schrift aufgeführt. Ich muss das 
nothwendig bemerken, weil ich es sonst vermieden 
hätte, umständlich noch einmal auf die Anwendung 
des Wortes Larven zurückzukommen, denn dieselbe 
Tendenz ist vollständig bei Quatrefages, der eben 
so die Propagation vor der Geschlechtsreife von der 
geschlechtlichen unterscheidet. Und hier will ich nur, 
um nicht noch einmal in diese Erörterung zu verfal- 
len, bemerken, dass der Begriff von Larven, wie er 
Raupen und Maden in sich schliesst, auch Scolices, 
Redien, Sporocysten, Cercarien, Bipinnarien, Brachio- 



— 301 — 

laden, Tornarien, Pluteen, Strobilen, Scyphostomen 
u. s. w. umschliessen kann, da er nichts weiter als 
die von der ausgebildeten Form abweichende Jugend- 
form andeutet. Jede besondere Benennuug bleibt dann 
noch für die besondere Form. Auch könnte man die 
proliferirenden von den gewöhnlichen als Larvenstöcke 
(Strobilae u. s. w.) und Larvenstämme (die Medusen 
erzeugenden Hydroiden) von den einfachen Larven un- 
terscheiden. 

Soll ich versuchen, den Inhalt dieser Erörterung in 
kurzem Ausdruck übersichtlich zusammenzufassen, so 
würde ich sagen: 

Die organischen Körper haben die Fähigkeit, sich 
selbst nach einer ihnen innewohnenden Norm auszu- 
bilden, wenn sie den dazu notwendigen Stoff aufneh- 
men können. Sie haben aber auch die Fähigkeit, neue 
Individuen derselben Art zu erzeugen oder sich fort- 
zupflanzen, wie man sagt, im Grunde die Art durch neue 
Individuen fortzusetzen und zu mehren. 

Die Selbstbildung schreitet immer von ganz ein- 
fachen Formen und elementaren Theilen durch all- 
mähliche Umbildung zu mehr modificirten Formen und 
Bestandtheilen fort, und zwar werden diese Umbil- 
dungen nach einem bestimmten Rhythmus (einer Rei- 
henfolge) durchlaufen, um zu dem jeder Art gehö- 
rigen Typus zu gelangen. Man bezeichnet die Reihen- 
folge dieser Umänderungen wissenschaftlich mit dem 
Ausdrucke Entwicklung, im gemeinen Leben auch 
mit dem Ausdrucke Wachsthum, wobei man vorzüglich 
die Yergrösserung des Körpers im Auge hat. Die Vei - 
grösserung hört aber in jedem einzelnen Lebensgange 
früher oder später auf; obgleich der Selbsterhaltungs- 



— 302 — 

trieb fortwirkt, führt die Umänderung doch endlich 
zur Auflösung. — Die Fähigkeit der Fortpflanzung 
schafft dagegen neue Individuen derselben Art. Ob auch 
diese Fähigkeit der Erhaltung der Art in sich selbst 
begränzt ist, wissen wir noch nicht. Eine Menge Or- 
ganismen haben früher bestanden, die jetzt nicht mehr 
bestellen, ob sie aber durch äussere Verhältnisse oder 
durch innere Notwendigkeit aufgehört haben, bleibt 
für die meisten zweifelhaft. 

Sind die Jugendzustände der in der Entwickelung 
begriffenen Individuen in der äussern Gestaltung sehr 
verschieden von den spätem, so pflegt man sie mit 
besondern Namen zu belegen. Der Ausdruck Larven, 
mit dem man die aus dem Ei gekrochenen Insecten 
bis zu ihrer geschlechtlichen Umbildung zu belegen 
pflegt, und der keine bestimmte Gestalt, sondern nur 
die Verhüllung der künftigen andeutet, scheint die 
allgemeinste Anwendung für alle solche Entwicklungs- 
gänge zu verdienen, wo der vorgeschlechtliche Zustand 
in seiner Gestaltung von dem geschlechtlichen merk- 
lich verschieden ist. Man pflegt daher in dem Ent- 
wickelungsgange der warmblütigen Wirbelthiere kei- 
nen Larvenzustand anzuerkennen, weil alle bedeuten- 
den Formänderungen in das Embryonenleben und zwar 
in eine frühe Zeit desselben fallen. 

Die Fähigkeit der Fortpflanzung zeigt sich in zweier- 
lei Formen. Entweder müssen zweierlei Stoffe auf ein- 
ander wirken, von denen der eine, der weibliche, durch 
ein eigenes drüsenartigesOrgan in eigenen Zellen (meist 
mit einer innern wasserhellen Zelle in jeder) abgesetzt 
wird, der andere, der männliche, auch in Drüsen abge- 
setzt, bewegliche Theile enthält, und in flüssiger Form, 



— 303 — 

entweder durch ursprüngliche Flüssigkeit oder durch 
spätere Beimischung derselben auf jene weibliche Zelle 
(das Ei) gebracht werden muss, um sie zur Entwicke- 
lung zu befähigen. Diese Pmtwickelung beginnt dann 
den Rhythmus der Selbstbildung immer ganz von vorn. 
Man nennt diese Art der Fortpflanzung die geschlecht- 
liche, obgleich die geschlechtlich differenten Drüsen 
bei vielen Thieren in demselben Individuum sich fin- 
den, die man Hermaphroditen nennt. In allen Wirbel- 
thieren kommt nur diese geschlechtliche Fortpflanzung 
vor und alle haben geschlechtlich verschiedene Indi- 
viduen, mit Ausnahme sehr weniger Fische. 

Eine zweite Art der Fortpflanzung ist die unge- 
schlechtliche. Sie ist überhaupt bei den Pflanzen und 
den niedersten Thieren sehr häufig. Bei den nieder- 
sten Formen scheint die geschlechtliche Fortpflanzung 
nur seltene Ausnahme und bei den meisten ganz zu 
fehlen. Dennoch pflanzen auch diese sich fort. Ihre 
Fortpflanzung geschieht durch Theilung oder Ausspros- 
sen, welche die verschiedensten Formen annehmen 
kann. Beide sind nur Fortsetzungen der Selbstbildung 
und die Sprossen sind daher, wenigstens im Anfange, 
und nicht selten auch bleibend, Theile des Stammorga- 
nismus, obgleich einige später abgesondert fortleben 
können. Das Keimkorn, die Spore, von dem Pilze aus- 
geworfen, ist als ein entwickelungsfähiger Spross zu 
betrachten, der, ohne geschlechtlich verschiedene Stoffe 
nur durch die Selbstbildung des Pilzes erzeugt, ur- 
sprünglich auch ein Theil desselben war, aber wenn er 
entwickelungsfähig geworden ist, ausgestossen wird. 
Die Spore unterscheidet sich aber darin vom wahren 
Spross, dass sie den ganzen Rhythmus der Entwicke- 



— 304 — 

lung immer von vorn anfängt, wogegen der Spross 
nicht von vorn anfängt, sondern den Zustand des müt- 
terlichen Stammes fortsetzt, und, wenn er selbststän- 
dig wird , erst später die ersten Bildungen (z. B. die 
Wurzel bei den Pflanzen) nachholt. 

Die ungeschlechtliche Vermehrung kommt aber bei 
sehr vielen Organismen zugleich mit der geschlecht- 
lichen vor, namentlich bei weitem bei den meisten Pflan- 
zen, mit Ausnahme der niedersten, und bei vielen Thie- 
ren, mit Ausnahme der höchsten und mancher der 
niedersten. Man kann diese Verbindung zweier Arten 
von Vermehrung nach Ow en Metagenesis oder mit van 
Beneden Digenesis nennen. Den Ausdruck Genera- 
tionswechsel (generatio alternans) sollte man nur da 
anwenden, wo diese Generationsformen mit Notwen- 
digkeit mit einander wechseln. Es würden dann die 
Zweifel , ob die Aphiden einem Generationswechsel 
unterworfen sind, wegfallen, wobei es zu wünschen 
bleibt, dass man durch Experimente zu erfahren suchte, 
ob die ungeschlechtliche Vermehrung ihrem Entwicke- 
luogsgange überhaupt nothwendig ist. 

Die geschlechtliche Vermehrung, die man vorzüg- 
lich auch Zeugung zu nennen pflegt, kann nie in den 
Anfang der individuellen Entwicklung fallen, da vor- 
her die Geschlechtsapparate gebildet und ihre Secrete 
abgesondert sein müssen. Wir nennen den Zustand 
der entwickelten Geschlechtlichkeit den Zustand der 
Reife, weil wesentliche Umgestaltungen später nicht 
mehr vorkommen, obgleich das individuelle Wachs- 
thum in manchen Organismen noch fortgeht; in vielen 
hört aber auch dieses auf. Den Zustand vor der Ge- 
schlechtlichkeit nennen wir überhaupt Unreife. Die 



— 305 — 

geschlechtlich erzeugte Frucht muss immer den Rhyth- 
mus des diesem Organismus angehörigeu Entwicke- 
lungsganges von vorn anfangen. 

Die ungeschlechtliche Vermehrung kann auftreten 
im Zustande der Reife eines weiblichen Individuums, 
und heisst dann Parthenogenesis. Wir schlagen vor, 
die Fortflanzung im unreifen Zustande Paedogenesis 
zu nennen. Sie kann in sehr verschiedenen Perioden 
des Entwickelungsganges auftreten, und zeigt sich un- 
ter sehr verschiedenen Formen, fängt auch entweder 
den Entwicklungsgang jedesmal ganz von vorn an, 
oder sie setzt ihn fort. Theilung, Sprossung und Keime 
kommen hier eben so gut vor, wie bei solchen Organis- 
men, denen eine geschlechtliche Zeugung fehlt, oder 
sehr seltene Ausnahme ist. Theilung und Sprossung 
setzen den Entwickelungsgang fort und sind nicht sel- 
ten mit einander verbunden, wie bei den Anneliden, 
wo die Theilung durch ein Sprossen aus der Mitte des 
Mutterkörpers nach beiden Seiten eingeleitet scheint. 
Wenn das Sprossen ohne Theilung oder mit sehr spä- 
ter Theilung eintritt, entsteht ein zusammengesetzter 
Körper, was unter den Pflanzen sehr häufig, unter 
den Thieren seltener ist, und hier die verschiedensten 
Formen annehmen kann und verschiedene Namen, 
B âiiàw urm, Strobila u.s.w. erhalten hat. Da der Spross 
den Entwickelungsgang nur fortsetzt und nicht ganz 
von vorn anfängt, so entwickelt sein Product sehr 
bald die Geschlechtlichkeit, wenn er überhaupt dazu 
bestimmt ist, obgleich eine Zeit der Knospenbildung 
vorangeht. Zuweilen muss aber bei Thieren erst eine 
neue Sprossung eintreten, um den geschlechtlichen Zu- 

ilélangi's biologiques, V. u9 



— 306 — 

stand hervorzubringen, wie neulich Keferstein am 
Doliolum erwiesen hat, und bei Pflanzen sehr oft. 

Die Keime der Thiere scheinen sehr verschiedener 
Art, und es ist zu bedauern, dass man ihr erstes Wer- 
den selten genau kennt. Die Keime in den Sporocysten 
und Redien scheinen den Entwickelungsgang fortzu- 
setzen, da sie, ausgewachsen, eine höhere Entwicke- 
lungsstufe darstellen, als die Redien und Sporocysten 
selbst. Höher entwickelte und in besondern Organen 
erzeugte Keime, die man Pseudova genannt hat, fan- 
gen den Entwickelungsgang von vorn an, und es scheint 
wenigstens bei Aphiden und Cecidomyiden von äus- 
sern Einflüssen abzuhängen, ob die Producte dieser 
Pseudova zur geschlechtlichen Entwicklung kommen 
oder nicht. 

In reifen Geschlechtsapparaten erzeugte Eier fan- 
gen immer den Entwickelungsgang von vorn an, wenn 
sie überhaupt sich entwickeln. Dass sie zuweilen auch 
ohne Befruchtung entwickelungsfähig sind, scheint an- 
zudeuten, dass die Befruchtung nur die schlummernde 
organische Energie hebt und zu neuer Selbstbildung 
befähigt, da bis dahin das Ei, durch den Entwicke- 
lungsgang der Mutter erzeugt, nur ein Theil ihres 
Organismus war. — Da ausser den Sprossen und Kei- 
men auch die wahren Eier Producte der Selbstbildung 
eines Organismus sind, so wird man nicht anstehen 
können, alle Propagation in der allgemeinsten Bedeu- 
tung als eine Fortsetzung des Selbstbildungsprocesses 
über die Schranke des Individuums hinaus anzusehen, 
obgleich bei den höchsten organischen Individualitä- 
ten ein neues Individuum nur werden kann, wenn der 



— 307 — 

im Ei vorbereitete Keim durch das Sperma befähigt 
wird, einen neuen Selbstbildungsprocess zu beginnen. 



Erklärung der Kupfertafel, die zu Ganin's Darstellung (S. 218 ff.) 

gehört. 

Fig. 1. Die drei ersten Segmente der Larve von der untern Seite; 
b. der vermeintliche Bohrapparat. 

» 2. Hinterer Theil der jungen Larve; o. Ovarium, a. die hin- 
tere seitliche Abtheilung des Fettkörpers. 

» 3. Ovarium einer jungen Larve, die so eben aus der Mutter 
ausgeschlüpft ist. 

» 4. Ovarium aus einer jungen Larve, die noch nicht aus der 
Mutter ausgeschlüpft ist, aber sich frei in dem Sacke be- 
wegte, in welchen die Mutterlarve sich verwandelt hatte. 

» 5. Ovarium aus einer Larve von 1 Mm. Länge und 0,17 Mm. 
Breite; a. das Band (Befestigungsfaden); b. Mutterzelle. 

» 6. Ovarium aus einer Larve von 1,33 Mm. Länge und 0,22 Mm 
Breite. 

» 7. Ovarium, an dem man die Spuren der künftigen Eichen er- 
kennt. 

» 8. Ovarium mit 7 jungen Eichen. 

» 9. Ovarium mit 15 jungen Eichen. 

» 10. Ovarium, in welchem auf 4 randständigen Eichen des untern 
(hintern) Endes vom Eierstock eine Umhüllung (tunica) sich 
zeigte. 

» 11. Theil eines Eierstocks, aus welchem fast die halbe Zahl der 
Eichen sich abgelöst hat; in den Eichen hat schon das Auf- 
treten des Dotters begonnen; die Substanz, welche die Ei- 
chen im Eierstocke unter einander verband, ist aus völlig 
amorphem Zustande in einen hellkörnigen übergegangen. 

» 12. 13. Die Eichen, welche aus dem vorbezeichneten Eierstock 
sich gelöst hatten, haben eine ziemlich dicke Schicht einer 
dunkelkörnigen Substanz mitgenommen. 

» 14. Ovarium, in welchem ein grosser Theil der Eichen sich 
schon mit einem Häutchen umkleidet findet. An dem äus- 
sersten hat schon der Absatz einer dunkelkörnigen Substanz 
an einem Pole begonnen; noch ist kein Eichen herausgefal- 
len (ausgelöst) aus dem Eierstock; die verbindende Substanz 
ist noch ganz amorph. 

» 15. Ein junges Eichen, in welchem die Bildung des Dotters be- 
gann, als es schon frei in der Leibeshöhle der Mutter lag. 
» 1(5. Eichen, das schon zur Hälfte mit Dotter angefüllt ist. 



— 308 — 

Fig. 17. Eichen, von dem 3 / 4 mit Dotter angefüllt ist; die Zahl der 
hellen Zellen hat sich vermindert; sie sind nur am hellen 
Pole des Eichens kenntlich; ihr Umfang ist grösser ge- 
worden. 
» 18. Eichen, das fast ganz mit Dottersubstanz angefüllt ist; von 
den ursprünglichen sind nur noch 6 kenntlich. 

Fig. 19. Ein Eichen, das seine schliessliche Entwickelung erhalten 
hat; der Dotter füllt es ganz aus und seine Umhüllung zeigt 
sich nur in Einer scharfen Contour. Ohne befruchtet zu 
sein, hat es die Fähigkeit, sich weiter zu entwickeln 



Alle Abbildungen sind 280 mal vergrössert, mit Ausnahme von 
Fig. 2. in welcher die Vergrösserung 240fach ist. Gau. 



(Aus dem Bulletin, Ï. IX, pag. 64 — 137.) 




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MtiUlïtiES BIOLOCIIQUES 



TIRES DU 



BULLETIN 



DE 



L'ACADEMIE IMPERIALE DES SCIENCES 



DE 



ST. - PETERSBOURG. 



Tone V. 

Livraisons 3 et 1. 



(Avec 4 Planches.) 



St.-PETERSBOURG, 1866. 

Commissionnaires de l'Académie Impériale des sciences: 
a St.-l»étersl>ourg à Riga à Leipzig 

MM.EggersetC^ et M .N. Kymmel, M. Leopold Voss. 
H. Schmitzdorff, J * 

Prix: 95 Kop. arg. = 1 Thl. 2 Ngr. 



Imprimé par ordre de l'Académie. 
Février 1866. C. Yessélofski, Secrétaire perpétuel. 



Imprimerie de l'Académie Impériale de« sciences. 
(Vass.-Ostr., 9 e ligne, N p 12.) 



CONTENU. 



Page. 

August Morawitz. Einige Bemerkungen über die Crabro- 

artigen Hymenopteren 309 — 352 

Eduard Brandt. Über einen eigentümlichen, später meist 
obliterirenden ductus caroticus der gemeinen Kreuz- 
otter (Pelias berus). (Mit einer Tafel.) 353—362 

J. F. Brandt. Noch einige Worte über die Vertilgung der 

Khytina 363—366 

Dr. J. Knock. Die Entwicklungsgeschichte des Bothrio- 
cephalus proboscideus (B. salmonis Kölliker's), als 
Beitrag zur Embryologie des Bothriocephalus latus. 
(Mit einer Tafel.) 367—402 

F. J. Ruprecht. Neuere geo - botanische Untersuchungen 

über den Tschornosjom 403 — 527 

A. Famintzin. Die Wirkung des Kerasin - Lampenlichtes 

auf Spirogyra orthospira Naeg. (Mit 1 Tafel.) 528—543 

El. Mecznikow. Über Geodesmus bilineatus Nob. (Fasciöla 
terrestris 0. Fr. Müller?), eine europäische Land- 
planarie. (Mit einer Tafel.) 544—565 



21 September -jo^p- 
3 October 

Einige Bemerkungen über die Crabro - artigen 
Hymenopteren, von August Morawitz. 

Schon seit längerer Zeit bilden die Hymenopteren, 
namentlich die sogenannten Grabwespen, den Gegen- 
stand meiner entomologischen Beschäftigungen. Lei- 
der stiess ich aber bei meinen Untersuchungen auf 
grössere Schwierigkeiten, als ich anfänglich erwartet, 
und musste ich die Bearbeitung so mancher Gruppe 
unterbrechen, weil die mir zugänglichen Materialien 
ein nur ungenügendes Resultat erwarten Hessen. 

Jetzt freilich, wo ich durch die besondere Zuvor- 
kommenheit des Hrn. Obersten Radoszkofsky die in 
seinen Besitz übergegangenen Crabronen der Evers- 
mann'schen Sammlung zur Durchsicht erhielt und 
mir auch von auswärtigen Entomologen, namentlich 
von dem Hrn. Professor F. W. Mäklin in Helsingfors, 
grössere Beiträge in Aussicht gestellt wurden, kann 
ich allerdings meine Untersuchungen, wenigstens in 
Bezug auf die russische Fauna, auf eine grössere An- 
zahl Arten ausdehnen, als sie sonst Jemand zu Gebote 
gestanden. Nichtsdestoweniger kann ich aber doch 
nicht behaupten, dass die bisher mir zugegangenen Ma- 
terialien zu einem definitiven Abschluss irgend eines 

Mélanges biologiques, V. 39 v 



— 310 — 

Theils der von mir unternommenen Arbeiten Berech- 
tigung geben, und wird wohl noch so mancher freund- 
liche Beitrag abzuwarten sein, ehe ich dazu werde 
schreiten können. 

Zum Theil aus dem letzteren Grunde, zum Theil 
aber auch deshalb, weil ich auch aus anderen Ursa- 
chen die von mir begonnene Bearbeitung der Grab- 
wespen, wenigstens für einige Zeit, bei Seite legen 
muss, sehe ich mich veranlasst, schon jetzt Einiges 
von den Resultaten mitzutheilen, welche ich bei der 
Durchsicht einzelner Gruppen erzielt. Fürs Erste be- 
schränke ich diese Mittheilungen auf die Crabronen, 
da diese unter den mir bisher zugegangenen Materia- 
lien verhältnissmässig noch am besten vertreten sind 
und ich über dieselben schon früher in dem Verzeich- 
niss der um St. Petersburg aufgefundenen Crabroninen 
eine gedrängte Übersicht der Synonymie eines gros- 
sen Theils der Arten mitgetheilt habe, zugleich mit eini- 
gen Angaben über den Umfang der Gattungen, welche 
unter den Crabronen anzunehmen sind. Hier gebe ich 
eine vollständige Übersicht der in der europäischen 
Fauna vertretenen Gruppen, ferner die Diagnosen von 
solchen Crabronen, welche noch gar nicht, oder doch 
nur ganz unkenntlich beschrieben sind, ausserdem ein- 
zelne Angaben über die Synonymie und die Variations- 
fähigkeit einiger Arten, und endlich ein systematisches 
Verzeichniss der in der Eversmann'schen Sammlung 
vorhandenen russischen Crabronen, welches Verzeich- 
niss mir deshalb von Wichtigkeit scheint, weil Evers- 
mann viele Arten verkannt und durchaus falsch be- 
stimmt hatte. 

Was zunächst die Gruppirung der Crabronen anbe- 



— 311 — 

trifft, so bietet dieselbe noch immer erhebliche Schwie- 
rigkeiten, trotzdem dass dieser Gruppe der Grabwespen 
schon seit längerer Zeit ein ganz besonderes Interesse 
zu Theil geworden ist. Namentlich haben Latreille, 
Jurine, St.-Fargeau und Brülle, Herrich-Schäf- 
fer, Dahlbom und Wesmaël sich um die Erkennt- 
niss der wesentlichen Merkmale der Crabronen ganz 
besonders verdient gemacht. Dagegen bieten gerade 
die neuesten Arbeiten nichts Selbstständiges und 
Brauchbares, und sind selbst die Beschreibungen der 
von Smith bekannt gemachten neuen Arten meisten- 
theils so mangelhaft, dass über die Einreihung der letz- 
teren in die allgemein angenommenen Gruppen kaum 
eine Vermuthung geäussert werden kann, was nament- 
lich deshalb zu bedauern ist, weil Smith die werth- 
vollen exotischen Materialien des British Museum zu- 
gänglich waren, deren gewissenhafte Bearbeitung für 
die Gruppirung der Crabronen ohne Zweifel manchen 
sichern Anhaltspunkt gegeben hätte. 

Bei der von mir unternommenen Bearbeitung der 
Grabwespen habe ich vornehmlich denjenigen Merk- 
malen , welche für eine Gruppirung der Arten von 
Werth sein könnten, meine ganz besondere Aufmerk- 
samkeit zugewandt, und ich bedaure nur, dass mir 
von vielen natürlichen Artencomplexen, und so auch 
von den Crabronen, nicht einmal von allen bisher an- 
genommenen Gruppen Repräsentanten zur Untersu- 
chung vorlagen, während mir von andern gleichfalls 
systematisch wichtigen Arten leider nur das eine Ge- 
schlecht bekannt geworden ist. Ein solcher Übelstand 
giebt indessen noch keinen Grund, eine naturgemässe 
Gruppirung überhaupt nicht zu versuchen, und wenn 



— 312 — 

es auch selbstverständlich ist, dass diejenigen Ein- 
teilungen, welche auf ein nur geringes Material ba- 
sirt sind , mit der Zeit notwendigerweise einige Mo- 
dificationen werden zu erleiden haben, indem ja be- 
kanntlich von vorn herein nicht gesagt werden kann, 
welchem Merkmal eine grössere und welchem eine 
geringere Bedeutung zukommt; so halte ich den Ver- 
such einer Gruppirung doch für den einzigen richti- 
gen "Weg, über den Werth ins Klare zu kommen, wel- 
cher einzelnen Merkmalen innerhalb einer grösseren 
Abtheilung beizulegen ist. Bequem und weniger zeit- 
raubend ist es allerdings, neue Arten ohne Rücksicht 
auf die andern zu beschreiben und sich in seinen An- 
gaben darauf zu beschränken, dass Kopf und Thorax 
in dieser, Hinterleib und Beine in jener Weise ge- 
zeichnet sind: die Veröffentlichung solcher Beschrei- 
bungen kann man aber wohl mit Hecht als eine be- 
dauerliche Verirrung bezeichnen, indem dadurch nur 
der Ballast vermehrt wird, der in der Entomologie 
ohnehin grösser ist als in irgend einem andern Zweige 
der descriptiven Naturwissenschaften. 

Aus einem Versuch einer natürlichen Gruppirung, 
verbunden mit einer genauen Prüfung der zur Grup- 
pirung verwandten Merkmale, ergiebt sich auch von 
selbst, ob einer Anzahl Arten das Gattungsrecht zu- 
kommt, oder nur das Gruppenrecht innerhalb einer 
grösseren Gattung. Stellt man, um nur ein Beispiel 
anzuführen, unter den Crabronen die als Entomogna- 
thus, Tracheliodes, Corynopus, Crossocerus und Thyreus 
bezeichneten Formen zusammen und vergleicht man 
nur diese mit einander, so erweisen sich die Diffe- 
renzen als so auffällig, dass wohl schwerlich Jemand 



— 313 — 

daran zweifeln würde , dass diesen Gruppen das Gat- 
tungsrecht zukommt, so wesentlich verschieden er- 
scheinen die eben angeführten Arten. Bei Hinzuzie- 
hung der andern Crabronen verliert indessen ein Merk- 
mal nach dem andern seine Bedeutung, und selbst 
zwischen den dreigliedrigen Lippentastern der Cory- 
nopus und den viergliedrigen der übrigen Crabronen 
finden sich gewissermaassen Zwischenstufen , indem 
z. B. bei dem Cr. capitosus , der von den Blepharipus- 
Arten den Corynopus jedenfalls zunächst steht , das 
vierte Lippentasterglied nicht dem vorhergehenden an 
Grösse gleichkommt, sondern nur wie ein kleiner An- 
hang desselben erscheint. 

Die Gruppirung der Crabronen, welche ich für die 
natürlichste halte, stimmt im Wesentlichen mit derje- 
nigen überein, welche ich bereits in dem Verzeichniss 
der um St. Petersburg vorkommenden Crabroninen mit- 
getheilt habe, nur dass dort so manche Gruppe hat 
wegbleiben müssen, weil sie in der St. Petersburger 
Fauna keinen Vertreter hat. Dort nahm ich unter den 
eigentlichen Crabronen zwei Gattungen an, von welchen 
die weniger umfangreiche Lindenius durch die unter 
den Augen eingelenkten, an der Spitze einfachen Man- 
dibeln von Crabro wesentlich verschieden zu sein 
schien, bei welcher letzteren Gattung die Einlenkungs- 
stelle der an der Spitze abgestutzten und gespaltenen 
Mandibeln fast senkrecht auf den unteren Rand der 
Augen gerichtet erscheint, so dass es aussieht, als 
wären die Mandibeln hinter den Augen eingelenkt. 
Die Lindenius- Arten, von denen mir damals nur L. 
(Entomognathus) brevis und L. (Clialcolamprus) albila- 
bris bekannt waren, weisen indessen hinsichtlich der 

Mélanges biologiques. V. 40 



— 314 — 

Einlenkung der Mandibeln wesentliche Verschieden- 
heiten auf, indem bei L. (Entomognathus) brevis der 
Einlenkungsrand beinahe parallel dem untern Rande 
der Augen ist, während bei L. (CJialcolamprus) albi- 
labris, bei welchem die Mandibeln überhaupt etwas 
mehr nach hinten gerückt sind, der Einlenkungsrand 
desselben unter einem spitzen Winkel auf den Unter- 
rand der 'Augen gerichtet erscheint. Bei den mir jetzt 
bekannt gewordenen Lindenius Panzeri und armatus 
sind die Mandibeln aber noch weiter nach hinten ge- 
rückt und die Einlenkungsstelle derselben ist, ähnlich 
wie bei Cräbro, fast senkrecht auf den untern Rand 
der Augen gerichtet, und ist der Lindenius armatus 
auch noch dadurch benierkenswerth, dass die Mandi- 
beln an der Spitze schräg abgeschnitten erscheinen, 
so dass diese Art also, abgesehen von andern Eigen- 
tümlichkeiten, ein natürliches Zwischenglied zwischen 
den Lindenius- Arten und den eigentlichen Crabronen 
abzugeben scheint. Auch bei den letzteren erleiden 
die an der Spitze abgestutzt gespaltenen Mandibeln 
insofern eine Einschränkung, als sie bei den Ceratocolus- 
Weibchen bisweilen nur abgestutzt erscheinen, was in- 
dessen nur bei alten Individuen vorzukommen scheint, 
bei denen durch Abnutzung die Zähne an der queren 
Abstutzung sich abgeschliffen haben. Jedenfalls scheint 
es aber, dass auch der Bau der Mandibeln zwischen 
Lindenius und Crabro nur einen relativen Unterschied 
abgiebt, so dass es am natürlichsten erscheint, sämmt- 
liche Crabronen als Glieder einer einzigen Gattung 
aufzufassen, wie es früher schon mehrfach geschehen 
ist und wie es auch Wesmaël, trotzdem dass er diese 
Ansicht nicht selbst durchführt , für geboten erach- 



— 315 — 

tet. Im Grunde genommen ist es auch gleichgültig, 
ob man einem Artencomplex nur das Recht einer 
Gruppe, oder dasjenige einer Gattung zuerkennt: das, 
worauf es am meisten ankommt, ist jedenfalls, die 
Differenzen anzugeben, welche dieser oder jener Ar- 
tencomplex andern gegenüber aufweist, das verwandt- 
schaftliche Verhältniss darzulegen, in welchem die ein- 
zelnen Arten zu einander stehen, und das Band auf- 
zufinden, welches die scheinbar verschiedenen Formen 
mit einander verbindet. 

Was die Lebensweise der Crabronen anbetrifft, so 
ist es bekannt, dass einige Arten in der Erde nisten, 
andere dagegen ihre Zellen im Holze anlegen. Bei 
den Weibchen sämmtlicher in der Erde nistender Cra- 
bronen ist auf dem letzten Rückensegment des Hin- 
terleibs ein nahezu dreieckiges abgeflachtes Mittel- 
feld abgesetzt, während bei den Holzbewohnern dieses 
Mittelfeld schmäler und wenigstens an der Spitze deut- 
lich gerinnt ist. Es schien mir daher gerathen, diese 
verschiedenen Formen getrennt von einander aufzu- 
führen. Ja, es stieg mir sogar der Gedanke auf, ob 
nicht vielleicht nach der Lebensweise eine naturge- 
mässe Gruppirung der Crabronen ausgeführt werden 
könnte, und ob nicht vielleicht zwei einander parallele 
Reihen anzunehmen wären, in welchen sich einander 
habituell ähnliche Formen wiederholen, wie es in an- 
dern natürlichen Gruppen so häufig vorkommt. Die 
folgende, ohne Rücksicht auf die Lebensweise unter- 
nommene Eintheilung hat aber doch mehr das Ge- 
präge einer natürlichen, und es haben sich überhaupt 
alle mir nach und nach bekannt gewordenen Arten 
stets mit Leichtigkeit den einzelnen nachstehend cha- 



— 316 — 

rakterisirten Gruppen zuweisen lassen, weshalb ich 
denn auch glaube, dass die hier vorgeschlagene Rei- 
henfolge auf Natürlichkeit einigen Anspruch erheben 
kann. 

Die mir bekannt gewordenen Crabronen zerfallen 
in zwei Haupt- und siebzehn Untergruppen: 

I. Iiiiideiiius St.-Farg. 

Mandibeln an der Spitze einfach. 

Die Nebenaugen stehen in einem stumpfen Dreieck. 
Die Fühler sind beim Weibchen 12-, beim Männchen 
13-gliedrig, das zweite Glied ist mindestens eben so 
lang als das dritte. Die Appendicularzelle ist offen, 
die Radialader gerade oder nur am Ende schwach ge- 
krümmt. Die Valvula supraanalis bei beiden Geschlech- 
tern mit abgesetztem , flachem Mittelfelde , welches 
beim Männchen kürzer und an der Spitze stumpfer 
ist als beim Weibchen. 

A. Mandibeln mit allmählich verjüngter, gerundeter Spitze. 
Der vordere abschüssige Theil des Pronotum von rechts 
nach links etwas gewölbt und von den Seitentheilen gar 
nicht oder doch nur durch eine feine Kiellinie abgegränzt. 

1) Die Fühlergrübchen von einander weiter als von den 
behaarten Augen entfernt. Der Quereindruck des 
Schildchens einfach, jederseits grübchenartig erweitert. 
Das erste Hinterleibsegment an der Basis schwach ver- 
tieft und mit einer mittleren scharf eingedrückten Längs- 
linie bezeichnet. 

I. Entomognathus Dahlb. 

Die Mandibeln sind deutlich unter den Augen ein- 
gefügt, ihr Einlenkungsrand ist fast parallel dem 
untern Rande der Augen; die Aussenseite ist in der 



— 317 — 

Mitte mit einem tiefen Ausschnitt versehen, der In- 
nenrand in der Mitte mit zwei zahnartigen Höckern. 

2) Die Fühlergrübchen von einander höchstens eben so 
weit als von den Augen entfernt. Der Quereindruck 
des Schildchens ist gekerbt, gleichmässig breit. Das 
erste Hinterleibsegment an der Basis mit einem mittle- 
ren, nach hinten allmählich schmäler werdenden drei- 
eckigen Eindruck bezeichnet. 

II. Chalcolamprus Wesm. 

Die Mandibeln etwas weiter nach hinten gerückt, 
ihre Einlenkungsstelle unter einem spitzen Winkel 
auf den untern Augenrand gerichtet, der Aussenrand 
ist ganz, der Innenrand vor der Mitte mit einem brei- 
ten Zahn versehen, der beim Weibchen gewöhnlich 
nur in Form eines stumpfwinkligen Vorsprungs vor- 
handen ist. 

III. Lindenius Wesm. 
Die Mandibeln sind noch weiter nach hinten ge- 
rückt, scheinbar hinter den Augen eingefügt, der Ein- 
lenkungsrand fast senkrecht auf den unteren Rand 
der Augen gerichtet; am Innenrande befindet sich vor 
der Mitte ein scharfer Zahn 1 ). 

B. Mandibeln innen an der Spitze schräg abgeschnitten. Das 
Pronotum ist vorn abschüssig, eben, welcher senkrecht 
abschüssige Theil von den Seitentheilen durch eine scharfe 



1) Wesmaël (Fouiss. de Belg. p. 124) hat die Chalcolamprits- 
von der Zmcfemws-Gruppe, zum Theil sich stützend auf die «colora- 
tion des deux sexes distribuée en sens inverse», durch die iunen 
ungezähnten Mandibeln geschieden, welcheAngabe indessen falsch 
ist und wohl nur dem Umstände ihre Entstehung verdankt, dass 
Wesmaël zufälligerweise solche Weibchen des Cr. albüabris beim 
Vergleich vor sich hatte, an denen der Zahn nur sehr wenig ent- 
wickelt, vielleicht sogar durch Abnutzung ganz undeutlich war. 



— 318 — 

Kante abgegränzt wird, die unmittelbar in die scharfen 
Vorderecken übergeht. 

IV. Trachelosimus. 

Diese Gruppe, welche auf den Cr. armatus v. d. L. 
gegründet ist, stimmt im Übrigen mit den Lindenius- 
Arten zunächst überein und nähert sich durch die 
Conformation des Prothorax der Tracheliodes-Grwpipe. 

• 
II. Crabro Fabr. 

Mandibeln an der Spitze quer abgestutzt und in 
zwei, meist sehr deutliche, neben einander stehende 
Zähne gespalten; ihre Einlenkungsstelle ist fast senk- 
recht auf den unteren Rand der Augen gerichtet, die 
Mandibeln gleichsam hinter den Augen eingelenkt. 

A. Augen gegen das Kopfschild kaum convergirend, die Stirn 
unten breit, breiter als der Querdurchmesser jedes ein- 
zelnen Auges; die Fühlergrübchen von einander weniger 
als vom Innenrande der Augen entfernt. Die Lippen- und 
Kiefertaster differiren um drei Glieder. 

V. Tracheliodes. 

Die Lippentaster sind dreigliedrig, die Kiefertaster 
sechsgliedrig. Der hintere obere Theil des Pronotum 
ist sehr schaif abgesetzt, mit geradem Vorderrande 
und geraden parallelen Seiten; die Vordereckeu sind 
scharf und von ihnen verläuft eine scharf ausgeprägte 
Kante senkrecht nach unten. Das Metanotum ist glän- 
zend, fein sculpirt. Die Radialader ist gebogen, die 
Appendicularzelle breit offen, der Nervus recurrens 
auf die Mitte der Cubitalzelle stossend. Die Vorder- 
trachanter verhältnissmässig gestreckt. DieOcellen ste- 
hen in einem stumpfen Dreieck. Beim Männchen sind 



— 319 — 

die Fühler 1 3 - gliedrig und die Valvula supraanalis 
mit einem mittleren Längseindruck bezeichnet. 

Bemerkens werth ist, dass an dem Kopfe gelbe Zeich- 
nungen vorhanden sind, was bei den andern Gruppen 
nicht vorkommt. In J urine's Abbildung des Weib- 
chens von Cr. quinqiienotatus (Nouv. méth. etc. pl. 11. 
Gen. 27) erscheinen die Mittelschienen innen in der 
Mitte mit einem Zahn bewaffnet, eine Bildung, wel- 
che sonst nur noch Herrich-Schaeffer bei dem von 
ihm beschriebenen, wahrscheinlich gleichfalls zur Tra- 
cheliodes- Gruppe gehörigen Ceratocolus trochanterics 
(Crab. pag. 5 et 46, Tab. 181. 14) beobachtet hat, 
welcher letztere das Weibchen zu dem mir gleichfalls 
unbekannten Crossocerus luteicollis St.-Farg. (Crab. 
769. 4) zu sein scheint. Endlich dürfte sich der Tra- 
cheliodes- Gruppe auch der von Herrich-Schaeffer 
(1. c. 179. 19) abgebildete Crossocerus curvitarsus an- 
reihen, wegen des gelb gefleckten Kopfes und des ab- 
gesetzten Prothorax, und ist nur zu bedauern, dass 
über die letztere Art, welche wegen der in einem 
gleichseitigen Dreieck stehenden Ocellen vielleicht als 
der Repräsentant einer eigenen Gruppe anzusehen 
ist, so gut wie gar keine Angaben vorliegen. Das Me- 
tanotum erscheint in der Abbildung längsgestreift, was 
mich zu der Vermuthung veranlasst, dass der Cros- 
socerus curvitarsus H. -Seh. möglicherweise mit dem 
von Dahlbom erwähnten, aber nicht näher beschrie- 
benen Brachymerus Megerlei identisch sei. 

B. Augen gegen das Kopfschild stark convergirend, die Stirn 
am Kopfschilde mindestens doppelt so schmal als oben, 
der Querdurchmesser der Augen unten deutlich grösser 
als oben. Die Lippen- und Kiefertaster differiren nur um 
zwei Glieder (= Crabro Latr.). 



— 320 — 

1) Die Kiefertaster sind ftinfgliedrig, die Lippentaster drei- 
gliedrig. An den Fühlern ist der Pedicellus länger 
als das dritte Fühlerglied. Die Radialader an der Ap- 
pendicularzelle gerade, verwischt, dieselbe Richtung wie 
der übrige Theil der Radialader einhaltend und auf 
den Vorderrand unter einem spitzen Winkel auslaufend. 

Bei den hierher gehörigen Arten ist das erste Ab- 
dominalsegment sehr gestreckt, hinten angeschwollen 
und von dem zweiten Segment durch eine deutliche 
Abschnürung abgesetzt. Der Thorax ist glänzend, das 
Metanotum ohne Spatium cordiforme. Der Nervus re- 
currens etwa auf die Mitte der Cubitalzelle stossend. 
Die Nebenaugen stehen in einem gleichseitigen Dreieck. 
Die Fühler der Männchen sind nicht gefranst, 13- 
gliedrig. 

Steffens (Syst. Catal. of Brit. Insect, p. 366. 122) 
hat zwar bereits im Jahre 1829 die hierher gehörigen 
Arten als Rhopalwn (Kirby) zusammengefasst , die 
Merkmale indessen nicht angegeben, weshalb ich denn 
auch den von St. -Fargeau kurze Zeit darauf einge- 
führten Namen den Vorzug gebe, zumal da St. -Far - 
geau's Vorschlag, die Bhopalum-Arteia. in zwei beson- 
dere Gruppen aufzulösen, keineswegs gang ungerecht- 
fertigt erscheint. 

VI. Pbysoscelis St-Farg. 

Die Fühlergrübchen von einander eben so weit als 
vom Innenrande der Augen entfernt, die Stirn unten 
kaum etwas schmäler als der Querdurchmesser efnes 
Auges. Das zweite und dritte Geisseiglied fast von 
gleicher Grösse. Der Mitteltheil der Valvula supra- 
analis des Weibchens nur an der Spitze deutlich ab- 
gesetzt, flach, etwas dreieckig und gegen die Spitze 
etwas vertieft. 

VII. Corynopus St.-Farg. 

Die Fühlergrübchen stehen dicht am Innenrande 



— 321 — 

der Augen, die Stirn ist unten wohl doppelt so schmal 
als der Querdurchmesser eines Auges. Das zweite, von 
St.-Fargeau und Dahlbom übersehene, Geisselglied 
ist viel kürzer als der Pedicellus und mehr als doppelt 
so kurz wie das dritte Geisselglied. Das Mittelfeld 
der Valvula supraanalis des Weibchens ist schmal, flach 
gefurcht, die Seitentheile sind mit feinen zerstreuten 
Härchen besetzt. 

2) Die Kiefertaster sind sechsgliedrig, die Lippentaster 
viergliedrig. An den Fühlern ist das dritte Fühlergiied 
mindestens so lang als das zweite. Die Appendicular- 
zelle ist offen, die Radialader an derselben gekrümmt, 
mehr oder weniger parallel dem Vorderrande. 
a) Der Thorax ist glänzend, das Metanotum schwach 
skulpirt, meist mit deutlich abgesetzter Area cor- 
diformis. Der Nervus recurrens in oder nur we- 
nig hinter der Mitte der Cubitalzelle auf letztere 
stossend. Die Nebenaugen in einem gleichseitigen 
Dreieck. 

Bei den hierher gehörigen Crabronen ist das 
erste Abdominalsegment nach hinten ganz allmäh- 
lich erweitert und hinten etwa so breit als das 
zweite. Bei den Männchen sind die Fühler drei- 
zehngliedrig und es ist die Geissei unten mit fei- 
nen Härchen gefranst. 

a) Das erste Abdominalsegment ohne Auszeich- 
nung, an der Basis mit einem mittleren, 
dreieckigen , nach hinten verjüngten Ein- 
druck (= Crossocerus Wesm.). 

VIII. Blepharipus St.-Farg. 

Die Valvula supraanalis bei dem Männchen nicht 
gröber als die vorhergehenden Segmente punktirt, oft 
mit einem deutlichen mittleren Eindruck; beim Weib- 
chen ist das Mittelfeld derselben schmal und wenig- 
stens an der Spitze deutlich gefurcht. 

Mélanges biologiques. V. 41 



— 322 — 

IX. Crossocerus St.-Farg. 

Die Valvula supraanalis ist bei den Männchen deut- 
lich gröber als die vorhergehenden Segmente punk- 
tirt und es ist an derselben bei einzelnen Arten ein 
Mittelfeld von den Seitentheilen abgesetzt; beim Weib- 
chen ist das Mittelfeld ziemlich breit, dreieckig und 
höchstens längs dem Seitenrande undeutlich niederge- 
drückt. 

ß) Das erste Abdominalsegment gestreckt, deut- 
lich länger als hinten breit, gegen die Basis 
allmählich verdünnt und jederseits mit ei- 
nem scharf ausgeprägten, etwas geschwun- 
genen Längskiel versehen. Der Hinterleib 
ist viel länger als der Thorax. 

X. Guphopterus (Blepharipus Wesm.) 

Die Einführung eines neuen Namens für diese, von 
"Wesmaël zuerst präcise umgränzte Gruppe bedarf 
einiger Erläuterungen. St.-Fargeau, der den Namen 
Blepharipus für eine der von ihm unter den Crabro- 
nen aufgestellten Gattungen zuerst gebraucht, giebt 
von den Männchen dieser angeblichen Gattung an: 
«cuisses antérieures munies d'une dent à leur partie 
inférieure vers le milieu», welche Angabe nur auf das 
Männchen des (Cr. [Blepharipus] vagabundus) zutrifft. 
Gegen die Verwendung des Namens Blepharipus für 
die Cuphopterus- Gruppe spricht aber ganz strict die 
von St.-Fargeau gemachte Angabe: «abdomen à-peu- 
près de la longueur du corselet dans les deux sexes; 
son premier segment de forme ordinaire, court», wes- 
halb ich denn auch den von St.-Fargeau gebrauch- 
ten Namen Blepharipus für diejenige Gruppe anwen- 
den zu müssen glaube, welcher der erwähnte Cr. va- 



— 323 — 

gabundus zuzuzählen ist. St. -Fargeau hat übrigens 
kein einziges seiner angeblichen Gattungsmerkmale 
consequent berücksichtigt und in fast alle der von ihm 
angenommenen Gattungen Arten eingereiht, aufwei- 
che die Gattungscharacteristik keineswegs zutrifft, 
worüber ich später einmal noch ausführlich handeln 

werde. 

b) Das Metanotum ist rauh skulpirt, runzlig, matt, 
höchstens mit einer nur sehr undeutlich abgesetz- 
ten Area cordiformis. Der Nervus recurrens ist 
weit hinter der Mitte der Cubitalzelle, oft nahe 
an ihrem Ende eingefügt. Die Nebenaugen, mit 
Ausnahme einzelner Arten, in einem deutlich 
stumpfen Dreieck. Bei den hierher gehörigen Ar- 
ten ist das erste Abdominalsegment von gewöhn- 
licher Bildung, ziemlich breit und nach hinten 
ganz allmählich erweitert. 

a) Hinterleib gestreckt, länger als der Vorder- 
körper, fein punktirt, glänzend, das erste 
Segment mit zwei deutlichen, von einander 
weit abstehenden, parallelen Kielen. Kinn- 
ausschnitt kürzer als breit, hinten flach ge- 
rundet. Die Fühler sind beim Männchen 
13-gliedrig, die Valvula supraanalis ohne 
Längsein druck, die letztere beim Weibchen 
mit flachem, deutlich abgesetztem, gegen die 
Spitze allmählich verjüngtem, dreieckigem 
Mittelfelde. 

*) Skulptur des Metanotum an den Sei- 
ten wenigstens theilweise verwischt. 
Vorderschienen des Weibchens an der 
Aussenseite mit einigen kräftigen Dor- 
nen besetzt. 
XI. Anothyreus Dahlb. 

Beim Männchen sind die Beine und Fühler einfach; 
die Geissei der letzteren nicht gefranst. 



— 324 — 

XII. Thyreopus St.-Farg. 

Beim Männchen sind die Vorderbeine abnorm, die 
Vorderschienen schildartig verbreitet; an der Fühler- 
geissel sind die mittleren Glieder breit, die Fühler er- 
scheinen also gegen das Ende zugespitzt. 

**) Metanotum an den Seiten schräg ge- 
streift. 

Hierher gehört der mir unbekannte Cr. Loewi 
Dahlb., den Dahlbom zur Ceratocolus- Gruppe stellt, 
der aber wegen der beim Männchen 1 3-gliedrigen Füh- 
ler nicht dahin gehören kann. Durch die dreieckig er- 
weiterten, gezähnten Vorderschenkel, durch die feine 
Punktirung des Hinterleibs und durch die Confor- 
mation des Kopfes scheint der Cr. Loewi von den 
Ceratocolus sich sehr zu entfernen und in dieser Hin- 
sicht mit den TJiyreopus-Arten übereinzustimmen. Dar- 
über, ob bei dem Cr. Loewi das erste Abdominalseg- 
ment mit zwei parallelen Kielen versehen ist, liegt 
zwar keine directe Angabe vor; Schenck (Grabw. 
Nass. p. 124. 10) macht von dem Cr. Loewi indessen 
die Angabe: «der Hinterleib fast unpunktirt, fast wie 
bei Tliyreopus gebaut», welche Angabe vielleicht so zu 
verstehen ist, dass bei dem Cr. Loewi gleichfalls zwei 
parallele Kiele vorhanden sind, da Schenck diese letz- 
teren in der von Wesmaël entlehnten Characteristik 
der Thyreopus- Gruppe (1. c. p. 71) gleichfalls erwähnt. 

a) Hinterleib gewöhnlich, kurz, das erste Seg- 
ment mit zwei sehr stumpfen, nach hinten 
convergirenden Längskielen, die oft ganz 
undeutlich und verwischt erscheinen. Der 
Kinnausschnitt ist schmal, tiefer als breit, 
hinten gerade abgeschnitten und geht hier 



— 325 — 

unter einem Bogen in die fast parallelen 
Seiten über. Die Fühler sind bei beiden Ge- 
schlechtern 12-gliedrig. 

*) Die Valvula supraanalis beim Männ- 
chen ohne Längsrinne, beim Weibchen 
mit abgesetztem, dreieckigem, flachem 
und ziemlich breitem, an den Seiten 
ausgeschweiftem Mittelfelde. 

XIII. Ceratocolas St.-Farg. — H.-Sch. 

Grob punktirt, ziemlich matt; die Seiten des Me- 
tanotuni regelmässig und sehr grob gestreift. 

**) Die Valvula supraanalis beim Männ- 
chen gewöhnlich mit einem deutlichen 
Längseindruck; beim Weibchen ist das 
Mittelfeld schmal, gerinnt, und die 
Seitentheile mit einigen am Mittel- 
theile hinziehenden, mehr oder weni- 
ger gedrängten, steifen Borstenhaaren 
besetzt. 

XIV. Thyreus St-Farg. — H.-Sch. 

Diese Gruppe ist ausgezeichnet durch die auffällige 
Difformität der Geschlechter, das Männchen nament- 
lich durch den schmalen nach hinten verengten Kopf, 
die in Folge dessen in einem gleichseitigen Dreieck 
stehenden Ocellen u. s. w. Die Skulptur ist ähnlich 
wie bei Ceratocolus, die Metapleuren indessen feiner 
und unregelmässiger gestreift. 

XV. Crabro Dahlb. 

Von den hierher gehörigen Arten ist der Cr. gran- 
dis (fossorius auct.) dadurch vor den übrigen bemer- 
kenswerth, dass bei demselben gleichfalls das Männ- 
chen durch die Gestalt des Kopfes u. s. w. von dem 



— 326 — 

Weibchen sehr auffällig abweicht, wodurch die nahe 
Verwandtschaft mit der Thyreus- Gruppe angedeutet 
erscheint. Von der folgenden Gruppe differiren die 
Crabro- Arten durch die regelmässigen Stricheln des 
Dorsulum, welche hinten der Länge nach, vorn der 
Quere nach verlaufen. Es scheint indessen, dass der 
mir unbekannte Cr. Kollari Dahlb. einen Übergang 
zu der folgenden Gruppe vermittelt, indem nach D ah 1- 
bom's Angaben bei dieser Art die Strichelung des 
Dorsulum weit spärlicher ist als bei den andern Ar- 
ten und vorn in der Mitte durch Punkte ersetzt er- 
scheint. Überdies scheint der Cr. Kollari, welcher 
wahrscheinlich mit dem Ceratocolus fasciatus St.-Farg. 
(cf. Wesmaël, Fouiss. de Belg. p. 156) identisch ist, 
der nachstehend als Cr. (Solenius) intermedins be- 
schriebenen Art überaus nahe verwandt zu sein. 

XVI. Solenius St.-Farg. (= Edemnius Dahlb.). 
Bei den hierher gehörigen Arten ist die Punktirung 
verschieden, bei einzelnen so grob wie bei Thyreus, 
bei den meisten so fein wie bei Crabro und Clytochry- 
sus, welcher Unterschied indessen durch andere Ar- 
ten ausgeglichen wird. Das Dorsulum ist höchstens 
nur unregelmässig gestrichelt, bei den gröber punk- 
tirten Arten sind indessen auch an den Seiten des 
Thorax keine Stricheln vorhanden, höchstens an den 
Metapleuren, doch auch diese Stricheln sind biswei- 
len undeutlich. Die Solenius- Arten sind übrigens von 
Thyreus und Clytochrysus leicht an den Mandibeln zu 
unterscheiden, die bei allen Solenius-Arten innen mit 
einem, beim Männchen namentlich stark entwickelten, 
Zahn versehen sind. Dagegen dürfte sich die Identi- 
tät mit der Ora&ro-Gruppe wohl baldigst herausstellen. 



— 327 — 

An den Fühlern ist das dritte Glied je nach den 
einzelnen Arten hinsichtlich der Länge verschieden, 
indessen nie so gestreckt wie bei der Clytochrysus- 
Gruppe. 

XVII. Clytochrysus (= Cràbro St.-Farg. et Solenius 
Dahlb., Wesni.). 

Mandibeln innen ungezähnt; das dritte Fühlerglied 
sehr lang, beim Weibchen etwa dreimal so lang als 
das zweite und wohl doppelt so lang als das vierte, 
beim Männchen im Verhältniss zu den andern Glie- 
dern noch gestreckter und dadurch ausgezeichnet, dass 
zwei zahnartige Erhöhungen an demselben ausgebil- 
det sind. Kopfschild meist goldhaarig; in letzterer Hin- 
sicht variiren indessen die einzelnen Arten. 



Wie ein eingehender Vergleich ergiebt, sind die 
XVII vorstehend aufgezählten Gruppen einander kei- 
neswegs gleichwertig. Denn während einzelne Grup- 
pen sich durch sehr scharfe Merkmale von einander 
scheiden lassen , erscheinen andere , z. B. die zuletzt 
erwähnten, nur durch Merkmale von untergeordneter 
Bedeutung von einander getrennt. Für den Augenblick 
ist es indessen noch nicht möglich, mit Bestimmtheit 
anzugeben, welche Gruppen die unberechtigten sind. 
Nach meinem Dafürhalten müssten die erwähnten sieb- 
zehn Gruppen etwa auf neun reducirt werden, und 
zwar auf Entomognathus , Lindenius (incl. Chalcolam- 
prus) , Trachelosimus , Tracheliodes , Corynopus (incl. 
Physoscelis), Crossocerus (incl. Blepharipus), Cuphopte- 
rus, Tkyreopus (incl. Anothyreus) und Crabro (incl. Ce- 



— 328 — 

ratocolus, Thyreus, Solenius et Clytoclirysus). Die Grup- 
pen der Crabronen hätte ich auch in dem eben ange- 
gebenen Umfange aufgeführt, wenn nicht bereits von 
Andern die Zersplitterung weiter geführt worden wäre. 
Ohne Zweifel werden grössere Materialien, nament- 
lich die exotischen Arten, das Yerhältniss der einzel- 
nen Gruppen zu einander noch klarer darlegen. Von 
den bisher bekannten exotischen Arten, welche zur 
Creirung von Gattungen Veranlassung gaben, hat in- 
dessen Dasyproctus St.-Farg. (Crab. p. 801. — Hym. 
III. p. 203, = Megapodium Dahlb. Hym. bor. L p. 
510. — Tab. Synopt. 11. 61) keinen Einfluss auf die 
Gruppirung, insofern sich derselbe nämlich, abgese- 
hen von dem gestreckten Hinterleibe, an dem das 
erste Segment namentlich sehr lang und schmal ist, 
an die zuletzt erwähnten Gruppen anzuschliessen 
scheint, vielleicht auch hinsichtlich der Zahl der Füh- 
lerglieder der Männchen, worüber indessen keine An- 
gaben vorliegen. Dasselbe lässt sich von der von Spi- 
nola aufgestellten, wie es scheint, an Dasyproctus sich 
anschliessenden Gattung Podagritus sagen , über wel- 
che angeblich berechtigte Gattung ich indessen nichts 
Näheres anzugeben vermag, da ich Gay's Historia 
fisica y politica de Chile nicht habe zur Benutzung 
erlangen können. Über die Gattung Podagritus habe 
ich überhaupt nur die von Smith (Cat. of Hymenopt. 
Ins. of the Brit. Mus. IV. pi. IX. fig. 5) mitgetheilte 
Abbildung vergleichen können, aus welcher indessen 
nur das zu ersehen ist, dass der Hinterleib sehr lang 
und schmal ist, und gegen die Spitze ganz allmählich 
an Breite zunimmt. Mit den Bhopalum- Arten, mit wel- 
chen Smith die Podagritus (1. c. p. 391) zusammen- 



— 329 — 

stellt, haben die letzteren indessen gewiss nichts ge- 
mein. 

So viel üjber die Gruppirung der Crabronen nach 
den mir vorliegenden Materialien. Von den mir be- 
kannt gewordenen Arten, glaube ich, folgende beson- 
ders hervorheben zu müssen: 

1. Cr.(Entomognatlms)Salilbergi: Fortius punctatus aeneo- 
niger nitidus, abdominis segmentorum marginibus brun- 
nescentibus, tegulis anoque rufo-testaceis , tuber cutis hu- 
meralibus, antennarum scapo pedibusque flavo-nigroque 
variegatis. Tibiis posticis externe submuticis , scutello 
medio longitudinaliter impresso metanotique spatio cor- 
diformi polito , medio tenuissime canaliculato et crena- 
tura tenui circumscripta. Ç 5 Mm. 

Diese ostsibirische, von Sah lb erg bei Ochotsk ge- 
sammelte Art, von welcher mir Hr. Prof. Mäklin ein 
Weibchen zur Ansicht mitgetheilt hat, ist dem eu- 
ropäischen Cr. (Entomognatlius) brevis zwar täuschend 
ähnlich, indessen ohne Zweifel verschieden, und zwar 
unterscheidet sie sich von der europäischen Art 
durch die durchgängig gröbere Punktirung, den in der 
Mitte geglätteten, aber nicht mit einer Längsrinne 
versehenen Scheitel, das in der Mitte der Länge nach 
niedergedrückte, sehr fein gerinnte Schildchen, das 
von einer viel feineren Kerblinie umgebene Spatium 
cordiforme und endlich durch die aussen fast unbe- 
wehrten, bei der europäischen Art dagegen deutlich 
gesägten Hinterschienen. Bei dem mir allein bekann- 
ten Weibchen ist überdies das Mittelfeld der Valvula 
supraanalis breiter und die Vorderhüften sind unbe- 
wehrt, während diese bei dem Weibchen der europäi- 

Mélanges biologiques. V. 42 



— 330 — 

sehen Art vor den Trochanteren mit einem ziemlich 
langen stäbchenartigen Aufsatz versehen sind. 

2. Cr. (Chalcolamprus) luteiventris: Obsoletius puneta- 
tus, clypeo medio rotundato et utrinque obtuse biden- 
tato, metanoto sublevi, spatio cordiformi amplo, fortius 
longitudinaliter striato ; niger , mandibulis ad apicem 
rufis , pronoti striga utrinque , tuberculis humeralibus 
alarumque basi flavis, abdomine, geniculis, tibiis tarsis- 
que flavo-rufescentibus, abdominis segmentis dorsalibus 
quarto et quinto basi nigricantibus ventralique secundo 
medio infuscato et utrinque puncto nigro signato. Ç 
7 1 / 2 Mm. 

Abgesehen von der unter den Crabronen sehr aus- 
gezeichneten Färbung, ist diese Art unter den eigent- 
lichen Lindenius auch noch dadurch bemerken swerth, 
dass die Fühler von den Augen doppelt so weit als 
von einander entfernt sind. Im Übrigen stimmt diese 
Art mit dem Cr. albilabris sehr überein. Sie ist in- 
dessen etwas gedrungener, der Kopf verhältnissmässig 
breiter, die Punktirung feiner u. s. w. Leider ist bei 
dem einen mir vorliegenden Weibchen der Fundort 
nicht angegeben , doch dürfte diese Art schwerlich 
aussereuropäisch sein, da in der akademischen Samm- 
lung sonst gar keine exotischen Crabronen vorhanden 
sind. 

3. Cr. (Blepharipus) hirtipes: Elongatus, niger, capite 
thoraceque antico supra dense subtiliter punetatis , me- 
tanoto opaco, spatio cordiformi sublevi, parvo, crenatura 
distineta circumscripto medioque late sulcato. 

S. Clypeo ad centrum marginis apicalis valde pro- 
dueto. Femoribus tibiisque anticis fusco-Uneatis et 



— 331 — 

intus longe pilosis, Ulis brevibus subdilaiatis , his 
ampliatis intus late sulcatis. Tibiis posticis sub- 
muticis, tar sis anterioribus albidis, anticis paulo 
dilatatis , mediis elongatis , articulo primo sequen- 
tibus simul sumptis longiore. Valvula supraanalis 
ut segmenta praecedentia subtiliter punctata, apice 
fulva. 7% Mm. 
Crdbro capito* Eversm. Bull, de Mose. 1849. IL 419. 7. <s . 

Ich habe von dieser Art nur ein einziges und noch 
dazu schlecht erhaltenes Männchen untersucht, wel- 
ches von E versmann im Juni bei Spask gefangen 
worden ist. Dieses stimmt von den mir vorliegenden 
Arten mit dem Männchen des Cr. nigrita (pubescens) 
sehr überein, unterscheidet sich aber von demselben, 
abgesehen von der dichteren Punktirung und dem klei- 
nen deutlich abgesetzten Spatium cordiforme, unter 
Anderm dadurch, dass an den Vorderbeinen die Schen- 
kel, Schienen und Füsse deutlich breiter sind. Die 
Vorderschienen erscheinen (von vorn betrachtet) keu- 
lenförmig und an den weisslichen Vorderfüssen ist nur 
das Klauenglied bräunlich. Die Mittelfüsse sind sehr 
gestreckt, das erste Glied ist etwas länger als die vier 
folgenden zusammen. An der speeifischen Verschie- 
denheit des Cr. Mrtipes von Cr. nigrita ist demnach 
nicht zu zweifeln. 

In dem Verzeichniss der um St. Petersburg aufgefundenen 
Crabroninen habe ich die Vermuthung geäussert, dass der von 
Dahlbom (Hym. Europ. I. 521.2. c?) kurz erwähnte, von Bo- 
heman in Lappland gefangene Cr. barbipes vielleicht das 
Männchen des Cr. diver sipes H. -Seh. (affinis Wesm.) sein 
könnte, indem die von Dahlbom gemachten Angaben so ziem- 
lich mit dem übereinstimmen, was Herrich-Schaeffer über 
das Männchen seines Cr. diver sipes mittheilt. Da Dahlbom 



— 332 — 

indessen nichts über die Färbung seines Cr. barbipes an- 
giebt, so wäre es nicht unmöglich, dass der letztere auf die 
vorliegende Art zu beziehen sei, auf welche die von Dahl- 
bom gemachten Angaben gleichfalls so ziemlich zutreffen und 
zwar insofern noch besser, als Dahlbom die Vorderschienen 
gleichfalls als erweitert angiebt, während Herrich-Schaeff er 
dieselben bei dem Männchen seines Cr. diver sipes «einfach» 
nennt. Wie dem übrigens auch sei, der Name barbipes hat 
keine grössere Berechtigung als irgend ein Catalogsname, in- 
dem aus den bisher gemachten Angaben nicht zu ersehen ist, 
welche Art von Dahlbom gemeint ist. Auch scheint die dem 
Männchen des Cr. 4-maculatus (var. levipes v. d. L.) gegen- 
über gemachte Angabe «Corpus magnum» für eine Verschie- 
denheit des Cr. barbipes zu sprechen; es wäre indessen nicht 
unmöglich, dass Dahlbom auch in späterer Zeit den Cr. levi- 
pes nicht gekannt hat. 

4. Cr. (Crossocerus) pullulas: Niger, capite thoraceque 
antico distincte punctatis, fronte medio canaliculata, ad 
oculorum marginem interior em linea impressa tenui 
postice ad ocellum posteriorem curvata , pronoti angulis 
Jiumerali-anticis obtusis, rotundatis, metanoti spatio cor- 
diformi levi, medio sulcato crenaturaque distincta cir- 
cumscriptum carinis lateralibus posticis tenuiter crenatis. 

cf. Flagello subtus et ad apicem testaceo, scapo ex- 
terne, clypei macula later ali, mandibulis, macula 
genarum post - ear um basim, pronoti linea trans- 
versa medio interrupta tuberculisque humeralibus 
nee non pedïbus maxima parte flavis; femoribus 
anticis subtus, intermediis medio ferrugineis. Val- 
vula supraanali fortiter punctata, rotundata, ad 
apicem fulvum subangustata. 5 Mm. 
In der Färbung ähnelt das vorstehend characteri- 
sirte, von Sahlberg bei Ochotsk gefangene Männehen 
in hohem Grade der mir unbekannten, allgemein als Cr. 



— 133 — 



bimaculatus bezeichneten Varietät des Cr. (Crossoce- 
rus) 4-maculatus. Der Cr.pullulus gehört aber zu den 
kleinen Arten und weicht überdies durch die gelben, 
an der Spitze pechrothen Mandibeln, die unbewehr- 
ten, vorn mit einem gelben Flecken versehenen Wan- 
gen u. s. w. von Cr. 4-maculatus ab. Im Habitus stimmt 
er mit Cr. varius wohl zunächst überein, doch unter- 
scheidet er sich von diesem, abgesehen von der ab- 
weichenden Färbung, unter Anderm durch die gewölbte 
Yalvula supraanalis, an welcher kein Mittelfeld abge- 
setzt ist, und durch den geglätteten, spiegelblanken 
Metathorax, an welchem die Kerblinien sehr regel- 
mässig und scharf ausgeprägt sind. Durch die Skulptur 
des Metathorax nähert sich der Cr.pullulus auch dem 
C Wesmaëli, indem, wie bei diesem, die Lateralkiele 
des abschüssigen Theils des Metanotum jederseits mit 
einer Punktreihe versehen sind, welche indessen viel 
regelmässiger und feiner sind, etwa doppelt so fein 
als die Pleurallinien. Hinsichtlich der Färbung der 
Beine ist noch anzugeben, dass die Vorderschenkel 
vorn gelb und unten röthlich sind, desgleichen sind die 
Mittelschenkel vorn schmutzig gelb und hinten in der 
Mitte röthlich; im Übrigen sind die vorderen Beine 
gelb, die Schienen, namentlich die mittleren, sind in- 
nen geschwärzt, die Füsse gegen die Spitze dunkler. 
Die Hinterbeine sind schwarz , die Basalhälfte der 
Schienen, ein vorderer Längswisch an denselben und 
das erste Glied der bräunlichen Füsse fast bis zur 
Spitze gelb. 

5. Cr. (Crossocerus) distinguendus: Elongatus, niger, pal- 
pis piceis, capite thoraceque dense punctatis, fronte me- 
dio profunde canaliculata , ad partem superior em ocu- 



— 334 — 

lorum marginis interioris levigata, pronoto antice obtuse 
marginato, lateribus valde obliquis angulisque anticis 
rotundatis 1 metanoti spatio cor di formt completo. 

<$. Antennarum scapo externe flavo, tarsis, sattem an- 
terioribus, subtus, femoribus tibiisque anticis intus 
ferrugineis et praeterea Ms antice flavis et Ulis 
(sc. femoribus) supra linea longitudinali citrina 
ornatis; femoribus tibiisque mediis simplicibus. Val- 
vula supraanalis postice rotundata, fortius punctata. 
5% Mm. 

Von dieser Art fing mein Bruder Ferdinand drei 
Männchen bei Creuznach und Interlaken. Sie steht 
dem Cr. elongatulus, und zwar den mir unbekannten, 
mit pechschwarzen Tastern versehenen Varietäten, zu- 
nächst und ist mit diesen vielleicht auch verwechselt 
worden. Das Männchen des Cr. distinguendus ist in- 
dessen von dem Cr. elongatulus schon durch den an der 
Oberseite der Vorderschenkel befindlichen citronen- 
gelben Längswisch zu unterscheiden. Ausserdem ist 
der Kopf etwas feiner punktirt, die Ocellen stehen in 
einem etwas spitzeren Dreieck und es ist an der am 
Innenrande der Augen geglätteten Stirn höchstens die 
Spur eines schrägen Eindrucks wahrzunehmen. Über- 
dies ist das Pronotum gerundeter, namentlich an den 
Vorderecken, welche sehr stumpf und vollständig ab- 
gerundet sind. Die Valvula supraanalis, welche bei 
dem Männchen des Cr. elongatulus am Hinterrande 
abgestutzt erscheint, ist bei Cr. distinguendus regel- 
mässig gerundet. Endlich sind bei dem letzteren die 
Mittelschenkel und Mittelschienen einfach, während 
bei dem Männchen des Cr, elongatulus die Mitteischen- 



— 335 — 

kel unten an der Basis über die Trochanteren mit 
winklig gerundetem Vorsprunge vortreten und die Mit- 
telschienen innen gleich unter der Basis aufgetrieben 
erscheinen. Ich bemerke ausdrücklich, dass ich Exem- 
plare des Cr. elongatulus mit pechschwarzen Tastern 
nicht habe vergleichen können, doch ist an der Iden- 
tität dieser letzteren mit den gelbtastrigen nach den 
von so vielen Seiten gemachten übereinstimmenden 
Angaben nicht wohl zu zweifeln. 

6. Cr. (Anothyreus) Maldini: Capite thoraceque nitidis, 
parce punctatis, metanoto tenuiter ruguloso, rugulis an- 
ticis obliquas et regularibus; - — niger, scapo ad apicem, 
pronoti angidis humer ali-anticis, linea transversa post- 
scutelli vel etiam punctum scutelli , dbdominisque seg- 
mentis 2 — 6 albido-fasciatis, fasciis tribus anteriori- 
bus late interruptis; tegulis, geniculis, tibiis tarsisque 
ruf o- test aceis, tibiis posticis ad basim, anterioribus in- 
tus nigricantibus, externe subflavis. S 8'/ 2 Mm. 

Von dieser Art liegen mir zwei von Hrn. Prof. 
Mäklin eingesandte, von Sahlberg bei Ochotsk ge- 
sammelte Männchen vor, welche von allen mir bekann- 
ten Crabronen dem Cr. (Anothyreus) lapponicus ohne 
Zweifel zunächst stehen. Auch die Skulptur ist eine 
ähnliche, nur sind auf Kopf und Thorax die Zwischen- 
räume nicht rugulös und matt, sondern geglättet und 
glänzend, und desgleichen ist die Kunzelung des Me- 
tanotum feiner und regelmässiger. Die Färbung ist 
ganz abweichend, wie aus der Diagnose ersichtlich. 
An der Valvula supraanalis ist ein ziemlich gleich- 
breites, an der Spitze gerundetes, ziemlich grob punk- 
tirtes und fein behaartes Mittelfeld abgesetzt, ähnlich 



— 336 — 

wie bei einigen Crossocerus - Man nchen, z. B. bei Cr. 
varius, ovalis u. s. w. 

7. Cr. (Thyreopus) sibiricus: Griseo-pilosus niger, scu- 
tello abdomineque sulphureo-pictis , geniculis, tibiis tar- 
sisque ferrugineis ; vertice ante stemmata parum depresso 
dorsuloque opacis, longitudinaliter striatis, metanoto sub- 
tiliter coriaceo. 

Ç. alis Jiyalinis. 14 Mm. 

(?. alis ad marginem infuscatis , pedum anticorum 
scuto tibiali maculis oblongis brunneis subpelluci- 
dis ornato et ad marginem superior -em punctis den- 
sis elongatis et albo-liyalinis notato. 13 Mm. 

Von dieser aus Kiachta stammenden Art steht ein 
Pärchen in der Eversmann'schen Sammlung unter 
dem beibehaltenen Namen. Diese Art ist dem Cr. 
cribrarius sehr nahe verwandt, und das Weibchen 
weicht auch nur, abgesehen von der Färbung und den 
glashellen Flügeln, durch den etwas weniger vertief- 
ten Scheitel und das feiner skulpirte Metanotum ab. 
Das Männchen weist dem Männchen des Cr. cribra- 
rius gegenüber indessen grössere Unterschiede auf. 
Die Fühler sind zwar ähnlich gebildet, es treten aber 
nur drei Glieder (das achte, neunte und zehnte) an 
ihrem hinteren Endwinkel vor und es ist an diesen 
Gliedern der hintere Rand bräunlich gelb, eben so 
wie der Vorderrand des vierten bis dreizehnten Glie- 
des, wo diese lichtere Färbung nur in grösserer Breite 
auftritt. Ferner ist die Unterseite der Fühlergeissel 
nackt, ohne Spur von Wimperhaaren. Endlich ist an 
den Beinen, welche mit denen des Männchens von Cr. 
cribrarius sehr übereinstimmend gebildet sind, die Fär- 



— 337 — 

bung sehr abweichend. An den Vorderbeinen ist näm- 
lich der Fuss röthlich gelb und der Tibialschild nur 
am oberen Rande mit hyalinen (siebartigen) Flecken 
versehen, welche indessen sehr gestreckt sind und 
nach innen zu einen breiten Raum einnehmen, wäh- 
rend der übrige Theil des Tibialschildes mit grossen, 
ovalen, durchscheinenden Flecken von bräunlicher 
Farbe bezeichnet ist, welche Flecken in ihrem Cen- 
trum ein braunes Pünktchen führen. 

8. Cr. (Ceratocolus) ochoticus, Crabronis subterranei mera 
varietas: Niger, scapo citrino , pedibus , flagelli abdomi- 
nisque basi rufo-testaceis, tuber culis humer alibus post- 
scutelloque et apud feminam etiam pronoto utrinque et 
scutello flavo - signatis , abdominis segmento primo apud 
marem utrinque puncto flavo notato, reliquis praeter 
analem in utroque sexu fasciatis, fasciis duabus anter io- 
ribus medio interrupts. 

Der Cr. ochoticus ist insbesondere deshalb interes- 
sant, weil er eine der bereits von E versmann (Bull, 
de Mose. 1849. 1. p. 423. 19) unter ß erwähnten Va- 
rietät des Cr. alatus analoge Form ist, welche Smith 
(Cat. of Hymenopt. of the Brit. Mus. IV. 415. 117) als 
selbstständige Art unter dem Namen Cr. basalis be- 
schreibt. Von Cr. subterraneus variiren indessen beide 
Geschlechter hinsichtlich der Färbung in nahezu über- 
einstimmender Weise, während von Cr. alatus, wenig- 
stens nach den bisherigen Beobachtungen, nur bei den 
Weibchen solche Farbenverschiedenheiten vorzukom- 
men scheinen. Die Ceratocolus - Arten erinnern also 
hinsichtlich der Veränderlichkeit der Färbung an die 
kleineren Nysson, wo der Hinterleib bei den einzel- 
nen Arten in ähnlicher Weise variabel ist. Es weisen 

Mélanges biologiques. V. 43 



— 338 — 

indessen auch die erwähnten Nysson- Arten einige Dif- 
ferenzen hinsichtlich des Auftretens der rothen Fär- 
bung am Hinterleibe auf. So sind z. B. Männchen des 
Nysson maculatus mit schwarzem Hinterleibe und Weib- 
chen, an denen das Basalsegment roth ist, recht häu- 
fig, während die mit schwarzem Hinterleibe versehenen 
Weibchen, an denen immerauch das Schildchen schwarz 
ist und welche Wesmaël daher mit übereinstimmend 
gefärbten Männchen als N. interruptus von N. macula- 
tus sondert, recht selten zu sein scheinen, und noch un- 
gleich seltener sind die Männchen, bei denen das erste 
Hinterleibssegment roth ist; wenigstens habe ich bis- 
her nur ein einziges derartiges Exemplar zu Gesicht 
bekommen. Von N. trimaculatus Rossi beobachtete 
Shuckard (Foss. Hymenopt. p. 252) Exemplare, an 
welchen die Basis des ersten Hinterleibssegments roth 
ist und ist vermuthlich gleichfalls auf ähnliche Va- 
rietäten desiV. trimaculatus , bei welchen nur das ganze 
erste Hinterleibssegment roth ist, der N 10-maculatus 
Spinola zu beziehen und desgleichen die von St.- 
Fargeau als N maculatus beschriebenen Exemplare, 
an deren Identität mit dem echten N. maculatus auct. 
bereits Wesmaël zweifelt. Von der dritten, hierher 
gehörigen Art, vom Nysson dimidiatus, sind bisher nur 
solche Exemplare beobachtet worden, deren Hinter- 
leib an der Basis roth ist. Aus der hiesigen Gegend 
habe ich indessen zwei Männchen, deren Hinterleib 
einfarbig schwarz ist, so dass demnach auch bei dem 
letztgenannten Nysson analoge Farbenvarietäten vor- 
kommen wie bei den beiden andern, zunächst verwandt- 
ten Arten. 

In Berücksichtigung der Farben Verschiedenheiten, 



— 339 — 

welche die vorstehend erwähnten Grabwespen aufwei- 
sen , durfte ich auf die abweichende Färbung der 
Ochotsker Exemplare kein zu grosses Gewicht legen, 
weshalb ich denn auch den Cr. ochoticus als Varietät 
des Cr. subterraneus aufgeführt habe, da er diesem letz- 
teren gegenüber sonst gar keine festzuhaltenden Ver- 
schiedenheiten aufweist. Die Punktirung des Hinter- 
leibs ist bei den Ochotsker Exemplaren allerdings fei- 
ner und gedrängter als bei den mir vorliegenden eu- 
ropäischen Individuen des Cr. subterraneus. Die letz- 
teren sind indessen hinsichtlich der Stärke und Dich- 
tigkeit der Punktirung des Hinterleibes nicht ganz 
constant, weshalb mir denn auch die Identität der 
Ochotsker Exemplare mit Cr. subterraneus nicht zwei- 
felhaft scheint. 

9. Cr. (Solenius) intermedins: Niger, flavo-pictus, abdo- 
minis segmentis 2 — 5 et apud marem etiam sexto utrin- 
que aequaliter maculatis vel fasciatis, ocellis fere in li- 
neam curvam dispositis , antennarum articulo tertio pe- 
dicello duplo longiore, pronoto utrinque inermi, metanoto 
apud marem distinctius rugoso, rugulis his apud femi- 
nam subtilissimis carinaque laterali areae posticae bre- 
vissima, abbreviata. 

Crabro lapidarius var. * Eversmann Bull, de Mose. 1849. 
IL 428. 26. ê 5. 

Ç. Clypeo medio obsolete angulatim exciso, utrinque 
subdentato, capite dorsuloque distinctius punetatis, 
hoc ad latera et postice striis nonnullis subtilissi- 
mis signato. 7 1 / 2 — 8 Mm. 

(?. Clypeo antice distinctius produeto , subtruncato et 
utrinque subdentato. Antennarum articulis non 



— 340 — 

emarginatis, tertio sequentïbusque subtus linea ele- 
vata notatis, ultimo subconico, vix compresso. Tar- 
sis simplicibus, femoribus anticis basi subtus ro- 
tundato-productis , tibiis intermediis antice conca- 
viusculis. Caput et thorax rugosior a, dor sulumpostice 
longitudinaliter , antice utrinque subtransversaliter 
rugulosum, rugulis irregidarïbus. Valvula supra- 
analis postice rotundata medioque linea vix impressa 
notata. 7 Mm. 
Diese, in Spask im Juli vorkommende Art, von wel- 
cher in der Eversmann'schen Sammlung zwei Weib- 
chen und drei Männchen einigen andern Crabronen 
beigesteckt sind, ist in der Gestalt und auch in der 
Färbung dem Cr. (Clytochrysus) chrysostomus sehr ähn- 
lich und nähert sich der Clytochrysus - Gruppe auch 
noch durch das verlängerte dritte Fühlerglied. Die- 
ses letztere ist indessen doch etwas kürzer als das 
vierte und fünfte Fühlerglied zusammen, und da aus- 
serdem die Mandibeln am Innenrande beim Männchen 
mit einem deutlichen Zahne versehen sind, welcher beim 
Weibchen, ähnlich wie bei andern Crabronen, durch 
einen zwar sehr stumpfen, indessen deutlichen Vor- 
sprung ersetzt erscheint, so unterliegt die Aufnahme 
dieser Art in die Solenius- oder Dahlbom's Ectem- 
nius- Gruppe keinem Zweifel. 

Von Cr. (Crabro) Kollari Dahlb., mit welchem das 
Männchen des Cr. intermedius durch die Bildung der 
Fühler und Mittelfüsse übereinzustimmen scheint, 
weicht die hier beschriebene Art durch die Skulptur 
des Dorsulum ab, welches letztere, namentlich bei dem 
Männchen, zwar deutliche Runzeln aufweist, welche 
indessen zu unregelmässig sind, als dass sie mit der 



— 341 — 

Strichelung, wie sie bei der Crabro- Gruppe angetrof- 
fen wird, parallelisirt werden könnte. Ausserdem sol- 
len bei dem Cr. Kollari, nach Dahlbom's Angaben, 
dieOcellen in einem fast gleichseitigen Dreieck stehen, 
am Pronotum soll die «emarginatura ampla et pro- 
funda» sein, während beim Cr. intermedins die vonDahl- 
bom als emarginatura bezeichnete Mittelfurche im We- 
sentlichen so wie bei Cr. 4-cinctus (interruptus Dahlb.) 
gebildet ist. 

10. Cr. (Solenius) spinipes: Niger, mandibulis apice pe- 
dumque articulationibus , tibiis tarsisque ex parte piceis, 
antennarum scapo antice, pronoto fere semper utrinque 
et abdominis segmentis 2 — 5 vel apud marem etiam 
sexto utrinque macula transversa flava signatis, maculis 
segmenti secundi sequentibus plus quam duplo majori- 
bus. Metanoti area postica later aliter non limit at a ti- 
biisque posticis externe spinulis brevissimis sparsis ob- 
sitis. 

Crabro cephalotes var. * Eversm. Bull, de Mose. 1849. I. 
428. 27. â 9. 

$. Clypeo medio triangulariter exciso et utrinque uni- 
dentato. Dorsulo postice tenuissime longitudinaliter 
striato, striis antice utrinque extrorsum curvatis. 
14% Mm, 

8. Clypeo ut apud feminam, sed medio minus pro- 
ducto et obsoletius exciso. Antennarum articidis 
ultimo subconico, 4° 5° 6° et 7° subtus tuberculatis, 
tuberculo articuli septimi minore. Pedum antico- 
rum troclianteribus femoribusque subtus spina va- 
lida armatis, spina femorali ante medium sit a. 
Tarsis anticis simplicibus, articulo primo tarsorum 



— 342 — 

Intermediorum antice apice producto et spinis bre- 
vibus nonnullis obsito. Valvula supraanali postice 
rotundata, medio tenuiter canaliculata. 11 Mm. 
Diese Art, von welcher in Hrn. Radoszkofsky's 
Sammlung ein angeblich vom Amur stammendes Männ- 
chen vorhanden ist, fing Eversmann im Juni und Juli 
bei Spask und Kasan und verwechselte diese, durch 
die Färbung schon sehr ausgezeichnete Art mit Cr. 
cephalotes und sexcinctus, mit welchem letzteren diese 
Art allerdings im Habitus und auch hinsichtlich der 
Skulptur des Metanotum sehr übereinstimmt. Bemer- 
kenswerth ist, wie gesagt, die Färbung, namentlich 
die der Beine, an welchen nur ab und zu an der 
Aussenseite der Vorderschienen ein kleines gelbes 
Fleckchen vorhanden ist. Ich hebe dies deshalb her- 
vor, weil Fabricius von seinem, ohne Zweifel nach 
Weibchen beschriebenen Cr. cephalotes (Syst. Piez. 308. 
5) die Angabe macht: «Statura et summa affinitas fos- 
sorii, cujus forte mera varietas», seinen Cr. fossorius 
aber «pedibus nigris» beschreibt, weshalb man denn 
versucht sein könnte, den Cr. fossorius Fabr. (non 
Linné) auf den Cr. spinipes zu beziehen. Dass aber der 
Cr. fossorius Fabr. wirklich nach Weibchen beschrie- 
ben wurde, giebt bereits auch Illiger (Ed. Faun. Etrusc. 
II. 148. 878) an, und kann man daher diese, den Cr. 
fossorius Fabr., nur dann auf Cr. grandis, welche Art 
jetzt allgemein, indessen ohne Grund als Cr. fossorius 
aufgezählt wird, beziehen, wenn in der Fabricius'- 
schen Beschreibung etwas ausgefallen ist und statt 
«pedibus nigris » «pedibus flavis,femoribus nigris» hätte 
stehen sollen, welche Vermuthung ich für die wahr- 
scheinlichste halte und womit auch die Angabe in Ein- 



— 343 — 

klang stehen würde, welche Dahlbom (Hym. Europ. 
I. p. XXIV) über die Fabricius'schen Originalexem- 
plare macht. 

Die vorstehend aufgeführten zehn Arten sind die- 
jenigen, welche unter den mir gegenwärtig vorliegen- 
den einer besonderen Erwähnung bedürftig schienen. 
Hinsichtlich der andern, zum grösstenTheil bereits hin- 
reichend bekannten Crabronen glaube ich darauf auf- 
merksam machen zu müssen, dass die von Kiesen- 
wetter (Stett. entom. Zeit. 1849. p. 91) als Bhopalum 
nigrinum beschriebene , mir leider unbekannte Art 
vielleicht ein Mittelglied zwischen Physoscelis und Co- 
rynopus abgiebt, insofern diese Art nämlich, den von 
Kiesenwetter gemachten Angaben nach, mit Cory- 
nopus tibialis übereinzustimmen scheint, durch die For- 
mation des Kopfschildes aber den Physoscelis sich nä- 
hert. Wesmaël scheint als Rhopalum gracile (1851. 
Fouiss. de Belg. p. 126) das Weibchen derselben Art 
beschrieben zu haben, welches er auch wegen des in 
der Mitte nicht vorgezogenen Kopfschildes zu Physo- 
scelis St.-Farg. stellt. Da unter den Crabronen der 
Name ((gracilis» schon vor Wesmaël von Eversmann 
und «nigrinus» schon viel früher von Herri ch-Sch a ef- 
f er zur Bezeichnung andrer Arten gebraucht worden 
ist, so schlage ich für die von Kiesenwetter ent- 
deckte Art den Namen «Kiesenwetteri» vor. 

Erwähnenswerth ist ferner, dass die Arten der Ble- 
pharipus-Gruipye hinsichtlich der Skulptur des Meta- 
notum sehr veränderlich zu sein scheinen, eben so wie 
einige Arten der Crossocerus und einzelner anderer 
Gruppen^ wo aber die Veränderlichkeit keinen so ho- 



— 344 — 

hen Grad zu erreichen scheint. Denn abgesehen von 
der schon mehrfach gemachten Beobachtung, dass bei 
den Blepharipus- Arten nämlich, wie z. B. bei Cr. ca- 
pitosus, podagricus und diversipes der Basaltheil resp. 
das Spatium cordiforme des Metanotum bald deutlich 
gestrichelt, bald aber auch vollständig glatt erscheint, 
unterliegt auch die das Spatium cordiforme abgränzende 
Kerblinie hinsichtlich ihrer Ausbildung und Tiefe be- 
deutenden Schwankungen. Ich selbst habe zwar in letz- 
terer Hinsicht nur geringe Abweichungen zu beobach- 
ten Gelegenheit gehabt, allein aus den übereinstim- 
menden Angaben, welche von Dahlbom, Taschen- 
berg und Schenck über den Cr. congener gemacht 
werden, geht es unzweifelhaft hervor, dass der letz- 
tere nur eine Varietät des Weibchens von Cr. poda- 
gricus ist, bei welcher Abänderung die das Spatium 
cordiforme umgränzende Kerblinie undeutlich gewor- 
den oder auch vollständig geschwunden ist, und wer- 
den sich ohne Zweifel noch manche andere, nach ein- 
zelnen Exemplaren aufgestellte, angeblich berechtigte 
Arten als Varietäten anderer, häufiger vorkommender 
erweisen. 

Ein zweites, von Vielen ganz besonders berücksich- 
tigtes Merkmal ist von der An- oder Abwesenheit ei- 
nes Zähnchens an den Mesopleuren entnommen, wel- 
ches Merkmal seit Shuckard, der dasselbe zuerst 
beobachtete, ganz allgemein sogar zur Gruppirung der 
Blepharipus resp. Crossocerus verwandt wird. Dahl- 
bom giebt aber von dem Männchen des Cr. ovalis St.- 
Farg. (= exiguus Dahlb. Hym. Europ. I. 326. 214) 
selbst bereits an : «Mesopleurae spinula perobsoleta 
parum conspicua», und kann ich die letztere Angabe 



— 345 — 

über die Veränderlichkeit des Zälmchens in dieser Art 
vollständig bestätigen , indem mir ausser Männchen 
auch ein Weibchen des Cr. ovalis vorliegt, an dessen 
Mesopleuren auch nicht die Spur eines Zähnchens vor- 
handen ist. Auch Taschenberg (Zeitschr. f. d. Ge- 
sammt. Naturw. 1858. XII. p. 107. 11) hat es bereits 
hervorgehoben, dass er zwei Weibchen des Cr. anibi- 
guus besitze, «deren Seiten der Mittelbrust zwar auf- 
getrieben sind, aber keine Spur von Dörnchen zei- 
gen». Die auffallendste Erscheinung hinsichtlich der 
Veränderlichkeit des Mesopleuralzähnchens bietet je- 
denfalls der Cr. nigrita (pubescens), indem die Männ- 
chen dieser Art stets ungezähnte Mesopleuren haben, 
während bei den Weibchen das Zähnchen durchgängig 
ausgebildet zu sein scheint, was auch vielleicht die 
Ursache war, weshalb das Weibchen des Cr. nigrita 
so lange verkannt und mit dem Weibchen von Cr. leu- 
costoma verwechselt worden ist. Eine Gruppirung der 
erwähnten Crabronen nach der An- oder Abwesenheit 
eines Zähnchens an den Mesopleuren ist also durch- 
aus unstatthaft. 



Dies ist das Wesentlichste, was ich über die bereits 
bekannten Arten schon jetzt anführen zu müssen für 
nöthig hielt. Zum Schluss theile ich noch eine Über- 
sicht der in der Eversmann'schenrfSammlung vorhan- 
denen, aus der Wolga-Ural-Gegend stammenden Cra- 
bronen mit, welche Übersicht insofern auf einiges In- 
teresse Anspruch zu machen berechtigt ist, als die 
nachstehend erwähnten Crabronen die Typen sind zu 
der von Eversmann im Bulletin de Moscou (1849. 

Mélanges biologiques. V. 44 



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— 351 — 

Versendung notwendigen Umstecken manches Verse- 
hen begangen, wofür unter Anderm jedenfalls der Um- 
stand spricht, dass unter Cr. vagus ein Männchen des 
Cr. spinipes vorhanden ist mit der von Eversmann 
selbst geschriebenen Etiquette «cephalotes metanotum 
concavum». Auch befindet sich unter den als Cr. d%- 
midiatus bestimmten Exemplaren ein Mellinus arven- 
sis, welches Versehen doch unmöglich von Eversmann 
herrühren kann. Andrerseits wäre es aber nicht un- 
wahrscheinlich, dass Eversmann in späterer Zeit ei- 
nige Exemplare den früher determinirten beistecke, 
mit der Absicht, dieselben späterhin noch genauer zu 
vergleichen. Dafür scheinen wenigstens die Exemplare 
zu sprechen, die als Cr. rubicola zusammengesteckt 
waren, mit welchem Namen Eversmann anfänglich 
offenbar den Cr. microstictus , welcher dem mir unbe- 
kannten Cr. rubicola jedenfalls sehr nahe verwandt ist, 
bezeichnet hat. Auch wäre es nicht unmöglich, dass 
Ever s mann einzelne Arten andern Entomologen unter 
Nummern zur Bestimmung gesandt und bei sich unter 
gleichen Nummern andere, von ihm für identisch gehal- 
tene Exemplare zurückbehalten hätte. Denn mehrfach 
findet sich die Angabe: «Crabro nov. spec^Mus. Berol.» 
bei Exemplaren, die zu den gewöhnlichsten Arten ge- 
hören, wie z. B. bei Cr. grandis Çcî, dives Cef u. s. w., 
welche Angaben übrigens aus einer sehr frühen Zeit 
zu datiren scheinen. Für viele Irrthümer ist indessen 
Eversmann ohne Zweifel selbst verantwortlich, wie 
es aus einem Vergleich der von ihm in der Fauna 
Volgo-Uralensis gemachten Angaben mit der vorste- 
hend gegebenen Übersicht evident ersichtlich ist. 



— 352 — 

Schliesslich sage ich nochmals Allen, die mich durch 
Mittheilung von Materialien bei meiner Bearbeitung 
der Crabronen unterstützten und auch fernerhin zu un- 
terstützen gedenken, meinen aufrichtigsten Dank, na- 
mentlich aber meinen Bruder Ferdinand, dem Hrn. 
Professor F. "W. Mäklin in Helsingfors, dem Hrn. 
Obersten Radoszkofsky und insbesondere Hrn. S. M. 
v. Solsky, welcher letztere die von ihm gesammelten 
Hymenopteren stets mit grösster Liberalität mir zur 
Verfügung stellte. 



(Aus dem Bulletin, T. IX, pag. 243 — 273.) 



27 September -io^k 
9 October 

Über einen eigentümlichen, später meist ob- 
literirenden ductus caroticus der gemeinen 
Kreuzotter (Pelias berus), v. Eduard Brandt. 

Als ich am 20. Juli dieses Jahres ein Präparat über 
das Gefässsystem der gemeinen Kreuzotter (Pelias be- 
rus M err.) anfertigte, bemerkte ich sehr deutlich ein 
Gefäss, welches zwischen der Carotis communis und 
dem arcus Aortae sinister sich erstreckte. Dieses Ge- 
fäss (Fig. 1 d. c.) ging unter einem spitzen Winkel von 
der Carotis communis (Fig. 1 a. c.) ab und zeigte eine 
schiefe Richtung von innen und vorne nach hinten 
und aussen und endigte sich an der oberen, d. h. der 
Wirbelsäule zugekehrten Fläche des queren Theiles 
des linken Aortenbogens (Fig. 1 a.s 2 ). Ungefähr in der 
Mitte seiner Länge wird es von der vena jugularis si- 
nistra (resp. vena cava superior sinistra auct. Fig. 1 
v.j) und dem nervus vagus sinister (Fig. In. v.), wel- 
che schief von vorne und aussen nach hinten und in- 
nen zum atrium sinistrum gehen, gekreuzt. Die Länge 
dieses Gefässes betrug vier Millimeter. 

Es war ringsum von reichlichem Bindegewebe um- 
geben, so dass es kaum durch dasselbe durchschim- 
merte. Als ich das Bindegewebe abpräparirte , er- 

Mélanges biologiques. V- 45 



— 354 — 

hielt ich zwei dreieckige Räume, nämlich einen vor- 
deren, kleineren und einen hinteren grösseren. An 
der Bildung beider sind betheiligt: das beschriebene 
Gefäss, die vena jugularis sinistra, der transversale 
Theil des arcus Aortae sinister und die Carotis com- 
munis. Das hintere Dreieck, welches ich trigonum ca- 
roticum posterius nennen möchte, wird auf folgende 
Weise zusammengesetzt : die Basis desselben ist nach 
hinten gekehrt und wird vom transversalen Theile der 
linken Aortenwurzel gebildet; die rechte oder innere 
Seite bildet der ansteigende Theil der carotis commu- 
nis, und die linke oder äussere Seite das oben genann- 
te Gefäss, welches die Carotis communis mit dem ar- 
cus Aortae sinister verbindet; die Spitze dieses Drei- 
ecks fällt auf die Abgangsstelle dieses Gefässes von 
der Carotis communis. Das vordere Dreieck, welches 
bedeutend enger und kürzer ist, wird folgendermaassen 
gebildet: das genannte Verbindungsgefäss ist die Ba- 
sis desselben, die Carotis communis die rechte oder 
innere, die vena jugularis sinistra die äussere oder 
linke Seite, und die Spitze wird durch die einan- 
der sehr genäherten vena jugularis sinistra und Ca- 
rotis communis gebildet. Dieses Dreieck kann man 
also trigonum caroticum anterius nengen. Ausserdem 
bemerkt man noch ein drittes, bedeutend kleineres 
Dreieck als die beiden eben beschriebenen, welches 
in dem ersten (trigonum caroticum posterius) einge- 
schlossen, an der äusseren Seite desselben liegt. Das- 
selbe wird so gebildet, dass die Basis desselben der 
transversale Theil des arcus Aortae sinister, die rechte 
oder innere Seite die vena jugularis sinistra, die linke 
oder äussere Seite das genannte Verbindungsgefäss 



— 355 — 

zwischen der Carotis communis und dem arms Aor~ 
tae sinister, und die Spitze die Durchkreuzungsstelle 
dieses Verbindungsgefässes mit der vena jugularis si- 
nistra zusammensetzen. 

Da ich mich überzeugen wollte, ob das Gefäss weg- 
sam, oder obliterirt war, so machte ich eine Injection 
mit Gelatine und Karmin , vom gemeinschaftlichen 
Stamm der Aorta aus, unweit der Entstehung desselben 
durch die Vereinigung der beiden Bögen. Ebenso 
wie der gemeinschaftliche Stamm der Aorta, die bei- 
den arcus Aortae, die arteria vertebralis, die Carotis 
communis und die arteria thyreoidea auct., so fand ich 
auch das beschriebene Verbindungsgefäss zwischen 
der Carotis communis und dem arcus Aortae sini- 
ster schön roth injicirt. Aus Lage, Richtung, Ur- 
sprung und Endigung des genannten Gefässes ist es 
klar, dass dasselbe dem absteigenden, d. h. demjeni- 
gen Theile des Carotidenbogens der Embryonen, der die 
Verbindung zwischen der Carotis und dem arcus Aortae 
der gleichnamigen Seite zusammensetzt, entspricht. 

Da ich dieses Gefäss früher nie bemerkte und auch 
in der ganzen mir bekannten angiologischen Literatur 
keine Erwähnung über einen persistirenden Caroti- 
denbogen bei Schlangen fand, so hatte ich in diesem 
Falle entweder eine höchst interessante, aus dem 
Keimleben sehr genügend zu erklärende Anomalie 
vor mir, oder es war etwas Normales, was von anderen 
Forschern dieses Gebietes übersehen worden war. 
Dreissig Kreuzottern (Pelias berus) sind von mir 
in dieser Beziehung untersucht worden, und zwar so- 
wohl erwachsene Männchen und Weibchen (20 Stück), 
als Halberwachsene (2 Stück), eben lebendig Gebo- 



— 356 — 

rené (2 Stück) und todt geworfene Junge (6 Stück), 
welche letztere sowohl der Länge als dem ganzen Baue 
nach den lebendig geborenen entsprachen. In allen 
diesen Fällen, deren Präparate ich meinem hochge- 
schätzten Lehrer dem Akademiker J. F. Brandt vor- 
zeigte, und die ich in Weingeist aufbewahre, habe 
ich das Vorkommen des oben beschriebenen Gefässes, 
welches als der zurückgebliebene absteigende Schen- 
kel des embryonalen Carotidenbogens zu deuten ist, 
constatirt. Von den erwachsenen Kreuzottern zeigten 
ausser dem ersten, oben beschriebenen Falle nur 
zwei dieses Gefäss wirklich offen, während es bei 
den siebzehn übrigen obliterirt war. Bei beiden jun-^ 
gen, halberwachsenen Schlangen, ebenso wie bei bei- 
den lebendig geworfenen war dasselbe zwar sehr 
deutlich, jedoch obliterirt. Von den sechs todt ge- 
worfenen Exemplaren erwies es sich bei fünf als obli- 
terirt und bei einem als wegsam. Rathke sprach in 
seiner «Entwicklungsgeschichte der Natter» 1 ) die Ver- 
muthung aus, dass der linke ductus Botalli eine Zeitlang 
bis zur Enthüllung der Frucht zurückbliebe. An den 
sechs todt geworfenen, aber ganz reifen, ebenso wie 
an den beiden lebendig geborenen Jungen habe ich 
den linken ductus arteriosus Botalli sehr gross erhal- 
ten gesehen; die Injection zeigte, dass er wegsam war. 
Die 8te Figur meiner Abbildungen zu diesem Auf- 
satze zeigt die Lage und das Grössenverhältniss des 
duct. Botalli zum arcus Aortae sin. und zum absteigen- 
den Schenkel des Carotidenbogens, und man ersieht dar- 



1) H. Rathke, Entwickelungsgeschicbte der Natter (Coluber 
natrix). Mit 7 Kupfert. Königsberg 1839. § 64 pag. 168, s. Abbild. 
Tab. IV /. 16. 



— 357 — 

aus, dass ersterer viel grösser ist und sowohl der Form, 
als der Lage nach einen mehr embryonalen Charakter 
zeigt als letzterer. Es ist ganz dasselbe Verhältniss ge- 
blieben, wie es Rathke 1. c. Tab. IV fig. 16 abbildet, 
also wie dieses Gefäss am Ende der dritten Periode 
des foetalen Lebens entwickelt war. In allen dreissig 
von mir untersuchten Exemplaren von Kreuzottern 
fand ich, dass das besprochene Verbindungsgefäss, zwi- 
schen der Carotis communis und dem areas Aortae si- 
nister, unter einem spitzen Winkel von der Carotis 
communis abstieg. Bei den verschiedenen Exemplaren 
variirte dieser Winkel zwischen 30° — 70°. Die Länge 
des Gefässes variirte zwischen 1 — 7 Millim., und zwar 
bei den erwachsenen Exemplaren, zwischen 2 1 / 2 — 7 
Millim.; gewöhnlich war es 2, 3 oder 4 Millim. lang. 
Bei den jungen Exemplaren schwankte die Länge 
desselben zwischen 1 — 3 Millim. und war bei den 
meisten etwas über einen Millim. (Fig. 1 — H.c.d.c). 
Ein stabiles Verhältniss zwischen der Breite und Länge 
dieses Gefässes so wie zwischen seiner Länge und 
der Totallänge der Schlange konnte ich nicht auffin- 
den. Was das Verhältniss dieses Gefässes zum ar- 
cus Aortae sinister, der Carotis communis und zur vena 
jugularis sinistra anbetrifft , so war es an allen un- 
tersuchten Exemplaren dasselbe wie es oben an der 
von mir zuerst untersuchten Kreuzotter beschrie- 
ben wurde. An der rechten Seite liess sich keine 
Spur von demselben auffinden, was auch schon a 
priori zu erwarten war, da man seit den Untersu- 
chungen von Rathke 2 ) weiss, dass die Kreuzotter 



2) H. Rathke, Bemerkungen über die Carotiden der Schlangen, 



— 358 — 

keine rechte Carotis besitzt. Indess sagt Rathke 3 ) 
dass die arteria thyreoidea der Autoren (Schlemm, 
Meckel u. A.) wohl physiologisch, aber nicht anato- 
misch als eine solche gelten mag, indem sie vielmehr 
als der noch übrig gebliebene Theil einer früher vor- 
handen gewesenen Carotis dextra zu deuten wäre, denn 
ihre Dicke und Lage (zwischen der rechten und mitt- 
leren von den drei vor dem Herzbeutel liegenden 
Blutdrüsen) entspricht der Carotis deoära derjenigen 
Schlangen, welche zwei Carotiden besitzen. 

Deshalb erscheint sie auch, nach Rathke, nicht 
nothwendig als ein Ast der nur noch alleinvorhan- 
denen linken Carotis communis, sondern geht bis- 
weilen, obwohl nur selten, neben dieser, von der rech- 
ten Aortenwurzel ab. Fälle der Art als Ausnahmen 
von der Regel, sagt er weiter, sind von mir bei Gony- 
osoma viride und Homalosoma tutrix, und von Duver- 
noy bei Dispholidus Lalandii (Bucephalus typus Smith) 
beobachtet worden. Bei der Kreuzotter (Pelias oerus), 
die er auch in dieser Beziehung untersuchte, ohne die 
Anzahl der von ihm anatomirten Exemplare anzuge- 
ben, entsprang also diese Arterie aus der Carotis com- 
munis, da er sie nicht zu seinen drei Ausnahmen 
rechnet. Dieser Angabe muss ich widersprechen, da 
bei 21 Exemplaren dieselbe aus dem arcus Aortae 
dexter, bei 3 aus der Mitte der Einbuchtung, welche 
sich zwischen dem Ursprünge der Carotis communis 
von dem arcus Aortae dexter befindet, und bei den 5 übri- 
gen aus der Carotis commuuis entsprang (Fig. 1 — 7 



in: Denkschrift, d. Wiener Akademie. Wien, liter Bd. 1856. Zweite 
Abtheilung. § 1 pag. 2. 

3) H. Rathke 1. c. § 4 pag. 5. 



— 359 — 

a. t.). Und doch habe ich, troz der angestrengtesten 
Bemühungen, keine Spur von einem rechten Caroti- 
denbogen gefunden, weder bei todt geworfenen, noch 
eben lebendig geborenen und erwachsenen Exempla- 
ren. 

Aus dem Gesagten lassen sich folgende Schlüsse 
ziehen: 

1) Ich habe bei der Kreuzotter (Pelias berus) 
das Vorkommen eines Gefässes, welches die Carotis 
communis mit dem transversalen Theile des linken 
Aortenbogens verbindet, nachgewiesen, und zwar an 
dreissig bisher untersuchten Exemplaren, namentlich 
sowohl an Erwachsenen als Jungen und noch nicht 
geborenen, todt geworfenen, beinahe vollständig ent- 
wickelten Früchten. Also ist das Vorkommen dessel- 
ben keine Anomalie, sondern eine von anderen For- 
schern übersehene normale Erscheinung, 

2) Das fragliche Gefäss ist meistentheils oblite- 
rirt und kann dann als ligamentum caroticum bezeich- 
net werden, dagegen in einigen wenigen Fällen (sowohl 
bei Jungen als Erwachsenen) wegsam, und kann alsdann 
ductus caroticus heissen. Wir sehen also (bei der Kreuz- 
otter) hier ein ähnliches Verhältniss zwischen der arte- 
ria Carotis communis und dem linken Aortenbogen wie 
zwischen der arteria pulmonalis und der Aorta der 
Säugethiere und des Menschen: ductus arteriosus Bo- 
talli und ductus caroticus, ligamentum aorticum (ob- 
literirter ductus arteriosus Botaïliï) und ligamentum 
caroticum (obliterirter ductus caroticus). Bei den Säu- 
gethieren und dem Menschen bleibt also bloss der 
zweite linke embryonale Aortenbogen, den die nach 
links gehende Aorta dieser Thiere zeigt, nach, wäh- 



— 360 — 

rend bei der Kreuzotter (Pelias berus) das zweite 
Paar embryonaler Gefässbogen (die beiden arcus Aor- 
tae) und der dritte linke embryonale Aortenbogen 
(der Anfang der Carotis communis mit dem ductus ca- 
roticus oder ligamentum caroticum) nachbleiben. Auf 
diese Weise kommt «das Gefässsystem der Kreuzotter 
auf eine tiefere Stufe zu stehen, als man es gewöhn- 
lich zu betrachten gew r ohnt w r ar. 

3) Das Vorkommen eines ductus caroticus oder ei- 
nes ligamentum caroticum zeugt von einem nahe ver- 
wandten Verhältnisse der Hauptgefässe des arteriel- 
len Systems der Viper mit dem der Eidechsen, wel- 
ches durch die ausgezeichneten und sehr ausführli- 
chen Untersuchungen Rathke's zur Klarheit gebracht 
wurde. 

Rathke 4 ) hat nämlich für alle von ihm untersuch- 
ten Schuppenechsen (Sauri squamati) mit Ausnahme 
der Varaniden und Chamaeleonten (deren er vier un- 
tersuchte und nur an einem Carotidenbögen sah) per- 
sistirende Carotidenbögen nachgewiesen. 

Durch meine Untersuchungen habe ich also einen 
neuen Beweis für die nahe Verwandtschaft der Sauria 
squamata mit den Schlangen in Beziehung auf das ar- 
terielle Gefässsystem gegeben. 

Ausser den Vipern wurden noch drei erwachsene 
Exemplare von der Ringelnatter (Tropidonotus natrix) 
secirt; bei zwei Exemplaren fand sich ein ligamentum 



4) H. Rathke, Untersuchungen über die Aortenwurzeln und die 
von ihnen ausgehenden Arterien der Saurier, in: Denkschriften der 
Wiener Akademie. 13ter Bd. 1857. Zweite Abtheil. pag. 77 u. 78. 



— 361 — ' 

caroticum und bei einem ein sehr grosser wegsamer 
ductus caroticus , der beinahe die halbe Breite der 
Carotis communis und eine Länge von 2% Millim. be- 
sass, (Fig 9 d. c). Das Verhältniss dieses Gefässes 
zur vena jugularis sinistra, ebenso wie zum transver- 
salen Theile des linken Aortenbogens und zur Carotis 
communis war dasselbe wie es schon oben bei der 
Kreuzotter beschrieben wurde. 

Ich behalte es mir vor, nächstens eine mehr in's 
Detail gehende Schilderung über dieses Gefäss zu ge- 
ben, indem ich jetzt weitere Untersuchungen anstelle, 
um das Vorkommen desselben bei andern Ophidiern 
zu prüfen. 

Erklärung der Abbildungen. 

Die Buchstaben sind auf allen Figuren dieselben 
für die gleichnamigen Theile. Alle Figuren sind ver- 
größert, einige drei-, andere fünfmal. 

Fig. 1 — 7 von erwachsenen Kreuzottern (Pelias berus 

Merr.). 
Fig. 8. von einer todt geworfenen Kreuzotter, welche 

15 Centim. lang war. 
Fig. 9. von einer erwachsenen Ringelnatter (Tropido- 

notus natrix). 
V. C. = Ventriculus cordis. 
A. d. = Atrium dextrum. 
A. s. = Atrium sinistrum. 
a. s. = arcus Aortae sinister. 
as 1 = aufsteigender Theil derselben. 
as 2 = transversaler » » 

as 3 = absteigender » » 

Mélanges biologiques. V. 46 



— 362 — 

a. d. = arms Aortae dexter. 

a. t. = arteria thyreoidea auct. 

a. c. — arteria carotis communis. 

d. c. = ductus car oticus nob. 

I, c. = Mgamentum caroticum nob. 

n. v. = nervus vagus sinister, 

v. j. s== vena jugularis sinistra. 

d. B. = ductus arteriosus Bot alii. 

S. = eine Borste, die durch die Carotis communis 
in das Lumen des ductus car oticus eingeführt ist 
und aus demselben wieder hervortritt. 



(Aus dem Bulletin, T. IX, pag. 273 - 279.) 



félangei biologiques, 


T. V. 


Fig. i 




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Fig. 2. 





Fig. ■). 



Fis,'. 5. 



Fig. 6. 









^ October 1865. 

Noch einige Worte über die Vertilgung der Rhy- 
tina, von J. F. Brandt. 

Mein hochgeehrter Hr. College v. Baer, welcher 
wie bekannt (Mein. d. VAcad. Imp. d. St.Pétersb. VISér. 
Sc. not. T. III. p. 58) die Vertilgung der Steller'schen 
Seekuh zuerst umfassend nachwies, sah sich (Bullet, sc. 
T. 111(1861) p. 369 = Mélang. Mol. III. p 515) ver- 
anlasst, gegen die widersprechende Auffassung Owen's 
(Palaeont. Lond. 1860 p. 400), dass dieselbe nicht 
untergegangen sei, Einsprache zu erheben. Da ich in 
Bezug auf die Vertilgung des fraglichen Thieres nicht 
nur die Ansicht meines ausgezeichneten Collegen thei- 
le, sondern dieselbe in meinen Symbolae Sirenologi- 
cae (Mém. d. VAcad. d. St. Pétersb. VI Sér. Scient, nat. 
T. V. p. 112) sogar durch einige neue Gründe zu 
stützen bemüht war, und Owen's Einsprache auch auf 
mich sich bezog, so veröffentlichte ich meinerseits 
ebenfalls (Butt. sc. T. V. 1862 p. 558 = Mél. Hol. 
T. IV p. 259) eine Widerlegung. In keinem der ge- 
nannten Reclamen wurde indessen die Mittheilung ei- 
nes hiesigen bekannten Paläontologen über Bhytina 
berücksichtigt, obgleich doch gerade sie vielleicht die, 
freilich nicht citirte, Quelle sein könnte, welche den 



— 364 — 

grossen englischen Naturforscher zu seiner Ansicht be- 
stimmte. 

Hr. Eichwald, der weder Hr. v. Baer's ausge- 
zeichnete monographische Arbeit über die Vertilgung 
der Rhytina, noch meine, alles über dieses merkwür- 
dige Thier bis dahin Bekannte zusammenfassende, und 
durch die Beschreibung und Abbildung eines Schä- 
delfragments, so wie die Erörterung des Baues der 
Gaumenplatte ergänzende, Abhandlung zu Rathe zog, 
ja die genannten Arbeiten nicht einmal citirte, hat 
nämlich die Rhytina in seiner Lethaea (Bd. III 8. 342) 
auf folgende Weise geschildert. 

Esp. 4 Rhytina (Manatus) borealis Patt. La tête de 
la Vache de mer est presque ronde, la nageoire cau- 
dale est semilunaire et le corps de deux côtés couvert 
de sillons transversaux, la longueur du corps est de 24 
pieds. Hab. au promontoire des Vaches de mer de l'île 
de Bering, près de l'île de Cuivre et de celle d'Attou, 
qui appartiennent au groupe des îles Aléoutiennes 
(sic?!); il se trouve près du bord de ces îles des os 
isolés de pieds, des cranes, des côtes, des vertèbres 
dans le sable mouvant du littoral, rejetés du fond de 
la mer par les ondes. On rencontrait auparavant très- 
souvent des Vaches de mer au sud vers le bord de 
l'Amérique boréale, mais avec le temps, exposées aux 
poursuites continuelles des Aléoutes, elle se retirent 
(sic!) davantage vers le nord, d'abord à l'île d'Attou, 
à celle de Cuivre et de Bering, où Mr. Steiler les a 
vues encore vers la fin du siècle passé en telle quan- 
tité qu'elles auraient pu offrir une nourriture suffi- 
sante à tous les habitants du Kamtschatca, aux bords 
duquel elles vivaient dans les bas -fonds sablonneux, 



— 365 — 

près de l'embouchure des fleuves; mais enfin elles se 
retirèrent à cause de ces poursuites encore davantage 
vers le nord et se trouvent peut-être à présent plus près 
du continent de V Amérique , dans V océan Glacial où 
elles peuvent se cacher et rester à l'abri des poursuites 
des Aléoutes*). 

Von woher Hr. Eichwald die vorstehenden Mit- 
theilungen entlehnte sagt er nicht; obgleich es den 
aus zahlreichen Quellen geschöpften , überzeugen- 
den Beweisen v. Baer's, welche den Untergang der 
Bhytina constatiren , ebenso so wie meinen ergän- 
zenden, gleichfalls auf Thatsachen gestützten, mit de- 
nen meines ausgezeichneten Collegen völlig im Ein- 
klänge stehenden Mittheilungen gegenüber durchaus 
nöthig gewesen wäre die gegen unsere Ansicht etwa 
zu erhebenden Zweifel gründlich zu erörtern. Jeder 
Naturforscher, der noch vor dem Jahre 1853, dem 
der Veröffentlichung des dritten Bandes der Lethaea 
rossica, Hr. v. Baer's classische Arbeit über die Ver- 
tilgung der Steller'schen Seekuh {Mémoires d. VAcad. 
Imp. d. sc. d. St. Pétersb. VI. Sér. Sc. nat. T. III. pag. 
68, Bull. sc. d. VAcad. T. III p. 355) gelesen und 
Capitel VII meiner Symbolae Sirenologicae (Mém. cl. 
VAcad. Imp. d. Sc. VI Sér. Scienc. nat. T. V. (1846) 
p. 112) ebenfalls einzusehen nicht verschmäht hätte, 
würde indessen ausser Stande gewesen sein, einen ganz 
irrige Ansichten verbreitenden Artikel, wie der aus der 



*) In seiner Charakteristik des Genre IV Rhytina, die ich hier 
nicht weitläufig aufführe, sagt er übrigens zum Schluss: Il vivait en- 
core au commencement de ce siècle dans l'océan Oriental entre 
l'Asie et l'Amérique, mais depuis ce temps il n'a plus été observé 
et compte parmi les genres éteints, peut-être (sic!) à tort. 



— 366 — 

Lethaea mitgetheilte ist, zu verfassen und namentlich 
die Vertilgung der Rhytina ohne jede Angabe von 
Gründen in Zweifel zu ziehen. Überflüssig wäre es den 
auch sonst ungenauen, einer reellen Grundlage ent- 
behrenden Artikel ausführlicher zu beleuchten, da 
dies bereits neuerdings, wenn auch nur indirect, vom 
Hrn. v. Baer (1861) und mir (1862) in den oben ci- 
tirten Aufsätzen des Bulletin unserer Akademie ge- 
schah, wo den frühern, die Vertilgung nachweisenden 
Gründen sogar noch einige neue hinzugefügt wurden. 
Die auf die Bhytina wiederholentlich gehaltenen Lei- 
chenreden waren demnach keine verfrühten. Sie ist viel- 
mehr ohne alle Frage bereits vor fast hundert Jahren 
(1768) dem Schicksale der Riesenhirsche, der Ma- 
monte , des Bos primigenius , des Rhinoceros tichorhi- 
nus , der Dronte, wie dem so vieler anderer Thiere 
verfallen. 



(Aus dem Bulletin, Tome ÏX, pag. 279 — 282.) 



~ October 1865. 
i/ * 

Die Entwiekelungsgeschichte des Bothriocepha- 
lus proboscideus (B. salmonis Kölliker's), als 
Beitrag zur Embryologie des Bothriocephalus 
latus, von Dr. I. Knoeh. 

Die nächste Veranlassung zu diesen Untersuchun- 
gen gaben die von K öl liker bereits 1843 angestellten, 
jedoch nicht zu Ende geführten Studien am Embryo 
und den Eiern des von ihm so genannten Bothrioce- 
phalus salmonis (Siehe J. Müll er's Archiv). Es musste 
mich besonders deshalb interessiren , diese Studien 
Kölliker's von neuem aufzunehmen und zu ergänzen, 
da ich bei meinen Beobachtungen betreffend die Ent- 
wickelung des Embryos vom Dibothrium latum un- 
geachtet mancher Übereinstimmung in der embryo- 
nalen Entwickelung doch wesentliche Verschiedenhei- 
ten gefunden habe. Zunächst musste der Umstand 
auffallen, dass, während die vom Bothriocephalus latus 
abgeschiedenen Eier nie den Embryo zeigen, der sich 
in ihnen erst nach Monaten entwickelt, die des Both- 
riocephalus proboscideus schon in dem Fruchthälter 
deutlich ausgebildete und bewaffnete Embryonen ent- 
halten. Ferner musste die Angabe Kölliker's, als 



— 368 — 

wenn die Dotterzellen «in eine peripherische und cen- 
trale Schicht zerfallen», von denen letztere allein den 
sechshakigen Embryo bilden soll, meine besondere 
Aufmerksamkeit auf sich lenken, da ich an dem Em- 
bryo des Dibothrium latum keineswegs diese strenge 
Scheidung in eine centrale (embryonale) und peripheri- 
sche Schicht entdecken konnte. Dieses musste mir um 
so mehr auffallen, als Kölliker selbst zugiebt, dass 
er das fernere Schicksal der peripheren Schicht nicht 
weiter verfolgen konnte, wobei er jedoch meint, dass 
sie mit der Zeit resorbirt werde, während Leuckart 
dagegen, gestütztauf Schubart's und meine Beobach- 
tungen am Embryo des Dibothrium latum, die er und 
Bertolus später bestätigten, es für wahrscheinlich hält, 
dass jene periphere Schicht sich mit Flimmerhaa- 
ren bedeckt und eine Hülle darstellt, mit deren Hülfe 
der Embryo nach dem Ausschlüpfen eine Zeit lang 
frei im Wasser umherschwimmt. Folgende Mitthei- 
lungen mögen den Beweis liefern, ob und in wie weit 
die Annahmen jener verdienstvollen Forscher durch 
meine directen Beobachtungen ihre Bestätigung fin- 
den. — Bei diesem Berichte der gewonnenen Ergeb- 
nisse werde ich zugleich die günstige Gelegenheit be- 
nutzen, die von der Pariser Akademie der Wissenschaf- 
ten gestellte Frage 1 ): «si l'embryon (Dibothrii lau) se 
change directement en Bothriocéphale adulte, ou si, 
pour arriver à ce dernier état, il ne subit pas d'autres 
métamorphoses» durch neue Untersuchungen zugleich 
auch an andern Bothriocephalen zu beantworten, wo- 
bei auch die Annahme van Beneden's: dass manche 



1) In den Comptes rendus vom 30. Januar 1865. 



— 369 — 

Bandwürmer schon in der Scolexform 2 ) die Eier ver- 
liessen, gelegentlich Berücksichtigung finden soll. 

Indem ich hier zunächst mit der Beschreibung der 
Eier im Dotterzustande, und mit den Embryonen, 
beginne, wie man sie in den weiblichen Geschlechts- 
organen des Dibothrium proboscideum antrifft, will 
ich von vorn herein bemerken, dass ich nur in eini- 
gen, jedoch nicht in allen Beziehungen den von K Ol- 
li ker gewonnenen Ergebnissen beistimmen kann, zu 
denen ich neue Thatsachen hinzuzufügen im Stande 
bin. Besonders weichen meine Untersuchungen von 
denen Kölliker's in Betreff der Entwickelungsweise 
des Embryos und der Form seiner 6 Häkchen inso- 
fern wesentlich ab, als er den Embryo nur aus dem 
centralen Theil des Dotters entstehen lässt, der gleich- 
sam in einer beträchtlichen, ihn allseitig umhüllenden 
peripherischen Dotterschicht ruhen soll. 

In dem Darminhalte der in unsern Gewässern vor- 
kommenden Salmonen, deren constanter Schmarotzer 
der Bothriocephalus proboscideus ist, sind die Eier die- 
ses Parasiten nicht nachzuweisen, wiewohl man gerade 
da am ehesten ihre Gegenwart voraussetzen sollte, 
da gerade das geschlechtsreife hintere Ende dieser 
Cestoden in das Lumen des Darms hineinragt, wäh- 
rend sie mit ihrem übrigen Körper die processus py- 
lorici vollständig ausfüllen und sich mit ihren Saug- 
näpfen am blinden Ende derselben angesogen haben. 
In dem Darme selbst trifft man diese Parasiten in den 
verschiedensten Graden ihrer Entwickelung an; die 
kleinsten Exemplare derselben, die ich auffinden konn- 

2) Siehe pag. 188 in dem Parasiten- Werke L eu ck art's vom 
Jahre 1863. 

Mélanges biologiques. Y. 47 



— 370 — 

te, näherten sich in ihrer Form am meisten den l)i- 
bothrien-Scolices; sie hatten nur die Grösse eines Punk- 
tes bis zu der von etwa 2 Linien und Hessen hinter 
dem sogenannten Kopfe entweder gar keine Segmente 
(Fig. 13), oder nur einige, bis 16 Segmente erkennen 3 ). 
Der sogenannte Hals geht ihnen bekanntlich ganz ab. 
Von diesen Entwickelungsstadien an konnte ich die 
jungen Bothriocephali von sehr verschiedener Länge 
bis zur vollständigen Geschlechtsreife auffinden; die 
letzteren waren von etwa 2 — 4 Zoll Länge und mehr, 
jedoch nie, wie Diesing irrthümlich angiebt, von der 
bedeutenden Länge von 2 und sogar noch mehr Fuss 4 ). 
In Betreff der Lebensdauer dieser Parasiten nach dem 
Tode ihres Wohnthieres kann ich hier noch hinzufügen, 
dass sie einen bis 2 Tage während der heissen Juli- 
tage, nachdem die Wohn thiere abgestorben waren, noch 
lebhafte Contractionen des Körpers zeigten, sobald 
ich sie in's Wasser setzte. Bald darauf büssten sie in 
Folge der Wasser-Imbibition anschwellend ihr Leben 
ein. — Was den Namen dieses Parasiten anbetrifft, so 
werde ich mich im Folgenden der Bezeichnung Bothrio- 
cephalus proboscideus bedienen, da die andern Syno- 
nyma, wie z.B. Taenia salmonis Mülleri, oder Bothrio- 
cephalus salmonis Köllikeri dem heutigen Standpunkte 
der Wissenschaft kaum entsprechen dürften. 

Im Einklänge mit den Beobachtungen Kö Hiker's 
fand ich, dass die schmäleren, d.i. noch mit dem fein- 



3) Ausser jenem in Fig. 13 dargestellten Befunde, der, wie wir 
später sehen werden, von besonderer Wichtigkeit ist, stelle ich in 
Fig. 14 noch ein ferneres Entwickelungsstadium dar, das etwas grös- 
ser ist und nur 3—4 Segmente erkennen lässt. 

4) Es heisst in Diesing's Systema Helminthum wörtlich: «Lon- 
gitudo 1—2' et ultra». 



— 371 — 

körnigen Dotter erfüllten Eier eine homogene helle un- 
gefärbte Eierschale mit doppelten Contouren besitzen, 
ganz wie ich es früher von den Eischalen des Dibo- 
thrium latum dargethan habe. Einen Deckelapparat, 
wie ich ihn an den Eiern des letzteren constatiren 
konnte, habe ich ungeachtet vielen Forschens eben 
so wenig, als Kölliker auffinden können; dagegen 
besitzen auch sie, gleich wie die Eier des Bibothrium 
latum an einem Pole einen knopfförmigen Aufsatz 
(s. Fig. 1 und 6), der Köllikern ganz entgangen ist, 
und sich zuweilen, wie es die Figur 2 und a Fig. 3 
zeigen, zum Theil, oder auch ganz abhebt. Dass die- 
ser Aufsatz bei den Eiern des JBothriocephalus probos- 
eideus die Function des Deckelapparates übernimmt, 
d. i. wie bei den Eiern des Bibothrium latum etwa 
zum Durchtritt des bewaffneten Embryos dient, ist, 
ganz abgesehen von der Kleinheit dieses Aufsatzes, 
schon deshalb unwahrscheinlich, als er bei den Eiern 
des letzteren Parasiten gleichzeitig ausser dem Deckel- 
apparat am entgegengesetzten Eipole existirt. Dass 
auch die grössten Eier, d. i. die mit dem bereits 
entwickelten Embryo, zugleich doppelt contourirte 
Eikapseln besitzen, wie es Kölliker loco citato in 
in der Fig. 54 darstellt, davon konnte ich mich keines- 
wegs überzeugen. Im Gegentheil schien es mir, als 
wenn in diesem Entwickelungsstadium die Eischalen 
weit dünner, nur einfach contourirt wären, was, wie 
wir später sehen werden, gleich wie das leichte Abfal- 
len des Knopfaufsatzes, das Freiwerden des unbewim- 
perten Embryos wesentlich erleichtern dürfte - — ein 
Umstand, der desto mehr an Bedeutung gewinnen 



— 372 — 

dürfte, als diese Eier, wie wir bereits gesehen haben, 
keinen Deckelapparat besitzen. 

Die Form der Eier ist je nach dem Entwicklungs- 
grade eine verschiedene. Die am wenigsten entwickel- 
ten Eier, die mit dem feinkörnigen dunklen Dotter 
erfüllt sind, nähern sich am meisten der Form eines 
Cylinders oder einer Walze (s. Fig. 1 und 2), zu- 
weilen an einer Seitenfläche eine seichte Einsenkung 
zeigend 5 ) (s. b Fig. 4). Je mehr die Zellenbildung 
des Dotters vor sich geht, desto mehr nehmen die 
Eier die ovale oder Eiform an. Am meisten nehmen 
die Eier mit der Entwicklung der Embryonen an 
Breite zu, wie es deutlich aus folgenden Messungen 
erhellt: 

Länge des Eies mit dem Embryo. 0,19 Millim. 

Breite desselben Eies 0,15 » 

Länge des Embryos 0,17 » 

Breite desselben 0,12 » 

Vergleichen wir diese Maasse des reifen Embryo- 
eies mit den Eiern, die nur den feinkörnigen Dotter 
oder die Dotterzellen zeigen, deren Länge nur 0,15 
Mm. und deren Breite 0,10 Mm. beträgt, so über- 
zeugen wir uns, dass die Eier in den verschiedenen 
Entwickelungsphasen des Dotters und Embryos von 
verschiedener Grösse sind, was zugleich aus den von 
Kölliker gelieferten Zeichnungen hervorgeht. Wie 
bei den Eiern des Dibothrium latum, habe ich mich 
auch bei dem Bothriocephalus proloscideus von eini- 
gen Anomalien in der Form seiner Eier überzeugen 

5) Ausser dem Dotter in einer Ausstülpung bei a derselben 
Fig. 4. 



— 373 — 

können. Namentlich trifft man Formen an, wie ich sie 
in a, b u. c der Figur 3 und a Fig. 4 versinnlicht habe, 
und von den sich entwickelnden Eiern stiess ich auf 
Figur 5, deren Eischale besonders an den Polen sehr 
dick war. 

Nach diesen die Form und die Grösse der Eier des 
Bibothrium pröboscideum betreffenden Betrachtungen 
gehe ich zu dem Dotter derselben, seinen Eutwicke- 
lungsprocessen und dem Endprodukt derselben — dem 
Embryo über. Bereits Kölliker hat diese Veränderun- 
gen des Dotters berücksichtigt und in seinen Zeichnun- 
gen versinnlicht. Ich kann ihm jedoch nur in Betreff 
der ersten Entwickelungsstadien des Embryos bei- 
pflichten. Man sieht nämlich die unausgebildeten Eier 
gleichmässig mit einem grobkörnigen dunklen Dotter 
erfüllt, dessen Molekeln das Keimbläschen anfangs 
nicht so deutlich hervortreten lassen, als es Kölliker 
in der Figur 45 darstellt. Erst nach dem Zerfallen des 
Keimbläschens in mehrere Zellen sieht man dieselben 
als scharfbegrenzte, elliptische, dünnwandige Bläschen 
mit einem stark das Licht brechenden Kerne auftre- 
ten, entweder im Innern des helleren Dottertheils, 
oder am Rande desselben , zwischen ihm und der Ei- 
schale, wie Fig. 7 zeigt. Den Dotter habe ich zuwei- 
len, aber selten zu unregelmässigen Körnerhaufen 
gruppirt angetroffen, so dass man etwa das Bild ge- 
winnt, wie es die Fig. 2 darstellt. Beginnt die Ent- 
Wickelung der Dotterzellen 6 ), und zwar auf Kosten 
des dunkleren Dotters, so wird der Inhalt des Eies 



6) Schön ausgebildet fand ich eine solche Zelle frei im Wasser 
liegen, wohl in Folge eines geborstenen Eies. 



— 374 — 

immer lichter und heller '), indem man die zarten 
Dotterzellen anfangs, wenn sie noch spärlich sind, 
deutlich (Fig. 7), später aber, wenn sie zahlreicher 
und durch stete Theilung kleiner werden, als solche 
kaum noch erkennen kann, und man sieht dann nur 
noch an der Peripherie des Eies den feinkörnigen 
Dotter angehäuft, während der centrale Theil (sieh 
Fig. 8) einen helleren Raum, unterscheiden lässt, er- 
füllt mit den schwach begrenzten Dotterzellen. Geht 
die Entwickelung der letzteren noch weiter, so ist 
entweder der grösste Theil des Eiraums bis auf den 
einen dunkel granulirten Poltheil mit jener helleren, 
unbestimmt gezeichneten hellgelben Masse erfüllt 
(Fig. 8), während an dem andern Pole noch ein ver- 
schieden grosser Dotterrest wahrgenommen wird; 
oder letzterer ist gänzlich geschwunden, und man 
sieht das ganze Ei von einer kugeligen lichtgelben 
Masse gleichmässig ausgefüllt, in welchem Entwicke- 
lungsstadium des Dotters zugleich das ganze Ei an 
Umfang zugenommen hat. Dieses Stadium ist das 
Übergangsstadium des Dotters zum Embryo 8 ), in dem 
man bei oberflächlicher Einstellung des Objects an der 
Peripherie, gleich unter der Eischale, mehr gleich- 
mässig zerstreute, das Licht stärker brechende kugel- 
förmige Molekeln wahrnimmt (Fig. 10). So lange die 
6 Häkchen noch nicht ausgebildet sind, ist es schwer 
zu entscheiden, ob man es bereits schon mit dem Em- 
bryo oder mit jenem so eben beschriebenen letzten 



7) Zu welcher Übergangsstufe wohl auch jenes Entwickeluugs- 
stadium zu zählen ist, das ich in Fig. 6 versinnlicht habe. 

8) Dessen Grössenverhältnisse ich bereits früher angegeben 
habe. 



— 375 — 

Entwickelungsstadium des Dotters zu thun hat, da 
die Embryobegrenzung nicht leicht von der periphe- 
ren Dotterschicht zu unterscheiden ist, und ich nicht, 
wie es Kölliker gesehen haben will, eine peri- 
pherische Schicht des Embryos beobachten konnte, 
wie ich sie als Umhüllungslage bei den Embryonen 
des Dibothrium latum dargethan habe. Und wenn man 
in der That ausserhalb des vollständig ausgebildeten 
Embryos zwischen dessen Oberfläche und der Eischale 
den Dotter findet (Fig. 9), so sind es nur einzelne 
Dotterreste, die an einem der Pole sich zu einem Dot- 
terhaufen gruppirt haben. Meist sah ich den Embryo 
das Ei grossentheils ganz ausfüllen (sieh Fig. 9), 
was namentlich dann der Fall war, wenn ich den 
Embryo in der Eischale unter dem Deckglase in Gly- 
cerin aufbewahrte, wobei nur ein schmaler Raum leer 
zwischen dem Embryo und der Eischale zurückblieb. 
Zuweilen legte sich die Oberfläche des Embryos viel- 
fach in Falten, wie "man es in der Fig. 10 deutlich 
sieht, die noch nicht die Embryo - Häkchen erken- 
nen liess. Der ausgebildete Embryo des Bothrioce- 
phalus proboscideus besitzt nicht, wie es Leuckart 
unrichtig voraussetzt, und es bei dem des Dibo- 
thrium latum der Fall ist, eine Umhüllungslage, um- 
kleidet von einer Wimpernhaut; ja selbst die peri- 
pherische Schicht, von der Kölliker irrthümlich 
spricht, und die er in der Fig. 54 darstellt, geht die- 
sem Embryo entschieden ab. Das Einzige, was ich 
anstatt derselben constatiren konnte, war eine An- 
sammlung der Dotterreste an einem der Eipole zwi- 
schen letzterem und dem rundlichen Embryo (sieh 
Fig. 12). Es kann hier also weder von einer Resorp- 



— 376 — 

tion jener peripherischen Schicht die Rede sein, wie 
es Kölliker annahm, noch viel weniger von der Bil- 
dung einer mit Cilienhaaren bedeckten Haut, die Leu- 
ckart zufolge meiner und den von ihm am Embryo des 
Dibotkrium latum bestätigten Beobachtungen als wahr- 
scheinlich voraussetzt. — Was den Bau des Embryos 
Bothriocephali proboscidei betrifft, so verweise ich auf 
das, was ich früher von dem des Dibothrium latum gesagt 
habe. Kölliker hat ihn in seiner Fig. 54 feinpunktirt 
dargestellt, während es mir schien, als ob man eine 
zarte zellige Structur wahrnehmen könne. Die Begren- 
zung dieses Embryos besteht aus einer zarten Membran, 
wie es auch bei dem Embryo des Dibothrium latum der 
Fall ist, dessen äussere Haut, d. i. dessen Wimpern- 
kleid allein aus einer festen Haut besteht. In Betreff 
der Häkchenform des Embryos Bothriocephali probos- 
cidei weichen meine Beobachtungen von denen K öl li- 
ke r's ab. Letzterer stellt sie ganz sichelförmig dar, 
wobei der Stiel nur ebenso lang ist, als die sogenannte 
Kralle (sieh seine Fig. 54). Einen Dornfortsatz haben 
die Häkchen zufolge dieser Zeichnung fast gar nicht. 
Im Einklänge mit dem, was ich von den Häkchen 
der Embryonen des Dibothrium latum früher geschil- 
dert, fand ich auch bei den Embryonen Bothriocephali 
proboscidei, dass ihre Häkchen paarweise zu 3 Grup- 
pen gelagert sind, und zwar auch hier mit den stum- 
pfen Enden (Stielen) convergirend und gleichsam nach 
einem Centrum hin gerichtet, während die entgegen- 
gesetzten, zugespitzten Enden (Krallen) divergirend 
auseinander treten. Die Länge dieser beiden Theile 
zusammen, d. i. die der Häkchen überhaupt beträgt 
0,0180 Mm., von denen der Stiel nicht ebenso lang, 



— 377 — 

als die Kralle (0,0036 Mm.) ist, wieKölliker unrich- 
tig das Verhältniss darstellt, sondern wenigstens 3 
Mal so lang, als letztere, nämlich 0,0144 Mm. Der 
Stiel verläuft ganz gerade, während die Fortsetzung 
desselben, die Kralle, eine Sichel, ganz wie bei den 
Häkchen vom Embryo des Dibothrium latum dar- 
stellt 9 ). Von der Vereinigungsstelle beider Theile sieht 
man deutlich einen Querfortsatz ausgehen, der bei 
den Embryonen des Bothriocephalus proboscideus noch 
stärker entwickelt und länger ist, als bei denen des 
Dibothrium latum und an der freien Spitze sich nach 
der Kralle hin etwas umbiegt (sieh Fig. 11). Die 
paarweise gruppirten Häkchen liegen stets parallel 
neben einander. Die Zahl derselben beläuft sich auch 
hier, wie bei dem Dibothrium latum und den Taenien- 
Embryonen überhaupt auf 6 ; nur einmal fand ich aus- 
nahmsweise einen Embryo mit 7 Häkchen, von denen 
in einer seitlichen Gruppe anstatt zwei drei gruppirt 
waren. Eine Bewegung dieser Häkchenpaare zu ein- 
ander, so dass die Krallen sich etwa näherten, wie es 
bei den Embryonen des Dibothrium latum im Ei der 
Fall ist, konnte ich nicht wahrnehmen, eben so wenig 
als irgend eine active Bewegung der Embryonen, wie- 
wohl das Vorhandensein der Häkchen doch unzwei- 
felhaft für die Reife derselben sprach. — In Betreff 



9) Der Rücken derselben ist nur schwach gewölbt und bildet 
mit dem Dorn fast einen rechten Winkel. In der Fig. 56 hat Köl- 
liker eins der Häkchen bis auf den zu starken Dorn, und das Län- 
gen-Verhältniss zwischen Stiel und der Kralle richtig dargestellt. 
Leider stand mir bei Abfassung meiner Arbeit der Aufsatz Kölli- 
ker's nicht zu Gebote, weshalb ich mich genöthigt sah, mich auf 
die Copien seiner Abbildungen zu berufen, wie sie Leuckart bis 
auf die Figur 56 in seinem Parasiten- Werke pag. 188 liefert. 

Mélanges biologiques. V. 48 



— 378 — 

der Form des Embryos Bothriocephali proboscidei ist 
zu bemerken, dass Kölliker ihn eiförmig, ja conisch 
dargestellt hat 10 ) (sieh dessen Fig. 54). Ich dagegen 
fand, dass der Embryo entsprechend dem des Dibo- 
thrium latum entweder von mehr runder Form gleich 
dem Dotterzellenhaufen ist 11 ), sobald das Ei nicht 
ganz von ihm erfüllt ist, oder meist elliptisch gestal- 
tet erscheint, wenn die Eikapsel fast ganz von dem 
Embryo, oder von den hellen Dotterzellen ausgefüllt 
wurde (sieh die Figuren 12 und 9). 

Am Schlüsse unserer Betrachtungen der Eier des 
Bothriocephalus proboscideus sei es mir noch gestattet, 
die Frage zu beantworten: wie wird der Embryo frei, 
d. i. auf welche Weise tritt er aus der Eikapsel, und 
wie gelangt er behufs seinerweiterenEntwickelung zum 
Scolex in sein zukünftiges Wohnthier? Ich habe be- 
reits früher erwähnt, dass man bei diesen Embryonen 
weder ein Wimpernkleid, noch Bewegungen derselben 
mit ihren Häkchen constatiren könne, so dass sie in 
den Eikapseln ohne alle Zeichen des Lebens erschei- 
nen. Ferner sahen wir, dass je grösser, und somit je 
reifer das Ei wird, d. i. je mehr sich der Embryo in 
demselben ausbildet, seine Eihaut desto dünner und 
zarter wird, und nicht mehr, wie die Eier im Dotter- 
zustande doppelte Contouren derselben zeigt. Endlich 
habe ich nachgewiesen, dass die Eier auch dieses 
bothriocephalen Gestoden mit einem knopfförmigen Auf- 



10) Und zwar sollen nach ihm die 3 Häkchenpaare gruppen- 
weise in dem breiteren Theile des Embryos gelagert sein. 

11) Welche Form ich in einer auffallend grossen Eikapsel an- 
traf, deren Länge 0,27 Mm. und deren Breite 0,21 Mm. betrug; in 
dem leeren Räume zwischen der Eikapsel und der Dotterzellenku- 
gel lagen nur zerstreut einzelne Dottermolekeln. 



— 379 — 

satz versehen sind, der mit der Reife der Eier deut- 
licher hervortritt, und alsdann nicht selten mehr oder 
weniger abgehoben erscheint. Zugleich tiberzeugten 
mich die Beobachtungen an den Eiern des Bothrioce- 
plialus proboscideus , die ich im Wasser entweder frei, 
oder noch in den Proglottiden aufbewahrte, dass sie 
sich in diesem Vehikel keineswegs so gut wie die des 
Dtbothrium latum erhielten, noch viel weniger sich wei- 
ter entwickelten, so dass ich mich trotz der günstigen 
Resultate, die ich vermittelst dieser Aufbewahrungs- 
Methode bei letzterem Cestoden erzielte, genöthigt 
sah, in Betreff des Dtbothrium proboscideum von die- 
sem Verfahren abzustehen. — Alle diese Beobachtun- 
gen und Erfahrungen sprechen entschieden dafür, dass 
die Embryonen dieses Cestoden bestimmt sind unter 
anderen Verhältnissen und in anderen Medien als im 
Wasser sich zu entwickeln, ferner dass sie auf andern 
Wegen und auf mehr passive Weise, als der bewim- 
perte Embryo des Dtbothrium latum zum neuen Wohn- 
thier gelangen. Da ferner am Embryo des Bothrioce- 
phalus proboscideus im Eizustande keine activen Be- 
wegungen weder von mir, noch von Kölliker wahr- 
genommen wurden, ja selbst nicht einmal in Betreff 
der Häkchen, und die Eier dieses Cestoden den Deckel- 
apparat entbehren, dürfte wohl der Schluss gerechtfer- 
tigt erscheinen, dass die Embryonen dieses Parasiten 
noch im Eizustande in den Darm des zukünfti- 
gen Wohnthieres gelangen und dort durch die 
verdauende Kraft des Magen- und Darmsaftes 
von ihren Eihüllen frei werden. Diese Annahme 
ist um so wahrscheinlicher, als die Eihäute, die den 
Embryo einschliessen, weit zartwandiger, als die des 



— 380 — 

Dïboihrium latum , ja nur einfach contourirt sind, 
und sich der knopfförmige Aufsatz mit der Reife des 
Embryos mehr lockert und leicht abfällt, demnach 
der Austritt des Embryos aus derEikapsel wesentlich 
erleichtert wird 12 ). Und wenn ich im Darmschleime 
und in den Pylorus-Fortsätzen des Lachses ausser dem 
EcMnorhynclms nur die Scolices und nicht die Em- 
bryonen und Eier des BotJiriocephalus pröboscideus 
nachweisen konnte, so ist die Ursache des Nichtfin- 
dens derselben wohl einzig und allein in der allzu 
grossen Schwierigkeit zu suchen, und zwar um so 
mehr, als ich erst nach langem und vergeblichem Su- 
chen so glücklich war, endlich die kleinsten Scolices 
dieses Parasiten zu finden 13 ). Die kleinsten dieser 
Exemplare, die ich als nur aus dem Kopf bestehend 
(sieh Fig. 13) u ) nachzuweisen im Stande war, wa- 
ren als weisse Puncte dem blossen Auge noch so 
eben erkennbar. Leichter ist es die weiteren Entwicke- 
lungsstadien der jungen Bothriocephali proboscidei zu 
ermitteln, wie z. B. die mit bereits beginnender Seg- 
mentation und den ersten Anlagen der Proglottiden, 
So fand ich bereits mehrere Exemplare mit 3 — 5 



12) Alle diese Momente verdienen um so mehr Berücksichtigung, 
als ich durch künstliche Yerdauungsversuche, betreffend die Eischa- 
len des Dibothrium latum, mich überzeugte, dass sie als eine Chi- 
tinsubstanz in dem Magen- und Darmsaft nicht aufgelöst werden, was 
wegen der Existenz des Deckelapparates von keinem Belang ist. 

13) Wobei ich besonders hervorheben muss, dass das Finden der 
Embryonen oder Eier ja lediglich von einem glücklichen Zufalle 
abhängt, und zwar nur dann gelingen dürfte, wenn der zu unter- 
suchende Lachs vor kurzem die Proglottiden des BotJiriocephalus 
pröboscideus gefressen hat, da die Scolices dieses Parasiten sich 
nicht aus den Entozoeneiern desselben Wohnthieres entwickeln. 

14) Gerade diese Exemplare haben für uns, wie wir später sehen 
werden, ein besonderes Interesse. 



— 381 — 

Segmenten oder sich entwickelnden Gliedern (Fig. 
14), während die mit 10 — 15 und mehr Proglottiden 
nicht mehr zu den seltenen Vorkommnissen gehören. 
Dass man ausser den zahllosen geschlechtsreifen Exem- 
plaren besonders bei älteren oder grösseren Lachsen 
noch die unausgebildeten Parasiten nicht weniger häu- 
fig bei den jüngeren Salmonen nachweisen kann, be- 
darf wohl kaum noch der Erwähnung. 

Wir fanden einerseits den reifen Embryo in den Eiern 
der Fruchthälter , andererseits die wenig ausgebil- 
deten Scolices in dem Darmschleim, nie jedoch in den 
Eiern selbst, wie van Beneden irrthümlich angiebt. 
Ganz zu denselben Resultaten war ich in Betreff der 
Embryonen und Scolices Dibothrii ^gelangt. Auf die- 
selben gestützt, fühle ich mich veranlasst, wenigstens 
in Betreff der bothriocephalen Cestoden, die Angabe 
van Beneden's: «dass manche Bandwürmer schon 
in der Scolexform die Eier verliessen» 15 ) entschieden 
zurückzuweisen. Nicht so leicht, als die Widerlegung 
der unrichtigen Angabe van Beneden's dürfte die 
Erledigung der von der Pariser Akademie gestellten 
Frage sein: ob nämlich der Embryo des Dibothrium 
latum sich direct zum reifen Individuum ausbildet, 
oder ob er, bevor er zum geschlechtsreifen Bothrio- 
ceplialus wird, erst noch besondere Metamorphosen 
eingeht? — Wiewohl die Resultate meiner bisherigen 
Experimente, die ich mit den Embryonen des Dibo- 
thrium latum am Hund anstellte, zur Beantwortung die- 
ser Frage ausreichen dürften, Hess ich es mir den- 
noch angelegen sein, ausser diesen und den Bothrio- 



15) Siehe Leuckart's Parasiten-Werk pag. 188. 



— 382 — 

cephalus proboscideus betreffenden Ergebnissen nocli 
mit dessen Eiern und Proglottiden Fütterungsversuche 
anzustellen, und zwar diesmal nicht zugleich bei Säu- 
gethieren (dem Hunde 16 ), wie früher in Betreff des Di- 
bothrium latum, sondern an Fischen, da ja bei ihnen — 
den Salmonen — schon die geschlechtsreifen Individuen 
des Bothriocephalus proboscideus vorkommen. Es fragt 
sich bei diesen Experimenten nur, welche Fische zu 
diesem Zwecke wohl die geeignetsten sein dürften, 
da meine, und besonders Leuckart's Fütterungsver- 
suche mit Mosler zur Genüge dargethan haben, dass 
die glückliche Auswahl des Versuchsthieres von we- 
sentlichem Belang zum Gelingen des Experiments 
sind. Ich Hess mich in der Wahl des Versuchsthieres 
durch folgende Erfahrungen bestimmen: 1) durch den 
Umstand, dass der Bothriocephalus proboscideus sowohl 
im Scolex , als auch im geschlechtsreifen Zustande 
gewöhnlich bei carnivoren Fischen angetroffen wird, 
und 2) durch die frühere Beobachtung eines sehr jun- 
gen Exemplars dieses Parasiten im Darm des Stich- 
lings (Gasterosteus aculeatus). — Ich benutzte des- 
halb diese Species und den Gasterosteus pungitius zu 
diesen Versuchen, indem ich diese Fische in einem 
Aquarium hielt, in das ich kleine Stücke von den ge- 
schlechtsreifen Gliedern des Bothriocephalus probosci- 
deus fallen liess, den ich entweder so eben aus dem 
Darm des Lachses genommen, oder einige Zeit in Ei- 



16) An welchem Thiere ich auch später und noch vor kurzem 
diese Experimente angestellt habe, von denen ich die interessanten 
Ergebnisse der Sectionen bereits in meinem Referate über die neu- 
esten Fortschritte auf dem Gebiete der Helminthologie niedergelegt 
habe, weshalb ich auf dasMilitär-medicinische Journal (Juni-, Juli- 
uud September -Heft) von diesem Jahre verweise. 



— 383 — 

weiss aufbewahrt hatte. Die Fütterungen dieser ge- 
frässigen Carnivoren setzte ich mehrere Tage auf 
die so eben angegebene Art fort. Wenn auch viele 
besonders der grossen und älteren Gasterostei bald 
zu Grunde gingen, so gelang es mir dennoch die an- 
dern 3 — 4 Tage mit den Proglottiden dieses Parasiten 
zu füttern. Die leider bald nach der ersten Fütterung 
krepirten Exemplare zeigten ausser dem Echinorhyn- 
chus angtistatus im Darm, und dem Bothriocephalus soli' 
dus in der Bauchhöhle, so wie den Dibothrien-Solices in 
Kapseln der Leber — keine Spur von dem Bothrioce- 
phalus proboscideus. Dasselbe gilt auch von den Ver- 
suchstieren, die 3 Tage während der Fütterung am 
Leben blieben , bei denen ich auch nur die bereits 
erwähnten Parasiten auffinden konnte. Bei einem etwa 
5 Tage nach der ersten Fütterung am Leben geblie- 
benen Gasterosteus aculeatus konnte ich im Darm canal 
nur die Gegenwart von Ascaris gasterostei* 1 ) Diesing 
sowohl des Männchens, als auch des an Grösse be- 
trächtlicheren Weibchens ermitteln, von dem die 
dickschaaligen Eier mit deren Dotterkugeln zahlreich 
abgingen. Das letzte Versuchsthier blieb zu meiner 
Freude sogar 23 Tage nach der ersten Fütterung am 
Leben, die ich in den folgenden Tagen mehrmals wie- 
derholte. Bei der Untersuchung dieses Gasterosteus 
aculeatus, die ich genau anstellte, fand ich in der 
Bauchhöhle in der Nähe der Leber einen Dibothrien- 
Scolex, etwa 4 Linien lang, der nur geringe Zeichen 
des Lebens darbot. Im Darm jedoch, den ich Stelle 
für Stelle vom Magen bis zum After unter dem Mi- 

17) Welche noch nicht genauer bezeichnete Species ich mit 
dem Namen Ascaris agilis bezeichen möchte. 



— 384 — 

kroskope durchmusterte, war ich nirgends im Stande 
in der Weise, wie früher den Scolex ,8 ) als junges 
Exemplar des Botlirioceplialus proboscideus nachzuwei- 
sen. Gegen die Annahme, dass jener Dibothrien-Sco- 
lex aus der Bauchhöhle des Stichlings, den ich loco 
citato in den Figuren 24 und 25 dargestellt habe, 
möglicherweise der Scolex des Bothriocephalic probos- 
cideus sei — sprechen entschieden meine bisherigen 
Erfahrungen, vor allem aber die Verschiedenheit im 
Bau des Kopfes, was loco citato besonders aus einem 
Vergleiche der Figuren 24 und 37 der Tafel I und 
II erhellt. Da diese Scolices bisher noch nicht näher 
beschrieben sind und keinen besonderen Namen füh- 
ren, will ich sie ihres Vorkommens wegen bei den 
Stichlingen Dibothrien-Solices Gasterostei nennen. 

Sind die Ergebnisse unserer Fütterungs versuche 
bei den Stichlingen in Betreff der Dibothrien eher ne- 
gativer als positiver Natur, so muss ich hiebei zu- 
gleich besonders hervorheben, dass es mir diesmal 
bei den Stichlingen trotz ihrer sonst so grossen Ge- 
hässigkeit und der oft wiederholten Fütterung mit den 
Proglottiden des Bothriocephalus proboscideus, die ich 
zerstückelt im Aquarium langsam zu Boden fallen Hess, 
nie gelungen ist, zu beobachten, dass diese Versuchs- 
tiere die Stücke während ihres Sinkens aufgefangen 
oder hinuntergeschluckt hätten 19 ). Dem entsprechend 



18) Sieh Fig. 34. b Tafel II in meiner Abhandlung: «Die Natur- 
geschichte des Bothriocephalus latus» in den Mémoires de l'Acadé- 
mie Impériale des sciences, Vllme Série. 

19) Auch selbst dann konnte ich mich vom Verschlucken der 
zerstückelten Proglottiden nicht überzeugen, als die Stichlinge mit 
ihren Flossen bei starken Körperbewegungen die bereits zu Boden 
gefallenen Wurmstücke wieder in die Höhe fächelten und im Wasser 
urah erschwimmen Hessen. 



— 385 — 

konnte ich bei den bald nach der ersten Fütterung 
abgestorbenen Stichlingen weder die Eier, noch die 
Embryonen mit den Proglottiden des Bothriocephalus 
proboscideus in deren Darm constatiren, wie es mir 
früher bei ähnlichen Fütterungen mit den Eiern und 
Embryonen des Dibothrium latum bei denselben Ver- 
suchstieren möglich war. 

Ich gehe jetzt zur Beantwortung der von der Pari- 
ser Akademie der Wissenschaften gestellten Frage 
über. Sie besteht darin, zu erfahren: si l'embryon se 
change directement en Bothriocéphale adulte, ou si, 
pour arriver à ce dernier état, il ne subit pas d'autres 
métamorphoses? — Mit Recht hebt jene gelehrte Ge- 
sellschaft diese Frage besonders hervor und stellt sie 
als Cardinalfrage in den Vordergrund. Dass auch ich 
in meiner Abhandlung, die die Pariser Akademie ei- 
ner «mention honorable» gewürdigt, die Wichtigkeit 
dieser Hauptfrage erkannt und eingehend durch die 
mannigfaltigsten Experimente zu beantworten be- 
strebt gewesen bin , wird aus Folgendem zur Genüge 
erhellen. 

Zufolge der Erfahrungen, die wir in Betreff der 
Entwickelung der meisten Taenienarten — ihrer Cy- 
sticercenbildung in den verschiedensten Körperorga- 
nen gewonnen haben , sind wir per analogiam zu- 
nächst zu der Voraussetzung berechtigt, dass auch 
bei den Bothriocephalen-Cestoden ein selbstständiges 
den Cysticercen ähnliches Entwickelungsstadium in 
den verschiedenen Organen des Wohnthieres statt 
habe. In der That finden wir dem entsprechend auch 
bei vielen Fischen, insbesondere aber bei den meisten 
Salmonen — Salmo fario und S. hucho, ferner beim 

Mélanges biologiques. V. 49 



— 386 — 

Coregonus albula, Osmerus eperlanus und endlich bei 
den Gasterosteis und den Barschen encystirte oder 
freie Bothriocephalen-Scolices in den Geweben der 
Körperorgane eingebettet, wie z. B. die Scolices des 
Triaenophorus nodulosus, eingekapselt in der Leber 20 ) 
des Barsches, und die Dibothrien - Scolices in den 
Cysten an der Leber des Lachses u. s. w. 

Gestützt auf diese Beobachtungen unternahm ich 
sehr zahlreiche Experimente an den verschiedensten 
Thieren, die alle zu dem Zweck angestellt wurden, 
den bis dahin noch ganz unbekannten Scolex des Bo- 
thriocephalus latus aus seinem bewimperten sechshaki- 
gen Embryo zu ziehen. Nicht allein, dass ich durch 
diese grosse Reihe von Fütterungsversuchen 21 ) zum 
Scolex zu gelangen strebte, sondern ich suchte zu- 
gleich durch directe Verfolgung der Embryonalent- 
wickelung dieses Parasiten in verschiedenen geeig- 
neten Medien unter dem Mikroskope die Art des 
Embryo-Überganges zum jungen Bandwurm zu erfor- 
schen. Sowohl die auf diesem Wege, als namentlich 
die durch Fütterungsversuche gewonnenen positiven 
Resultate sprechen deutlich und in unzweifelhafter 
Weise für die directe Entwickelung des jungen 



20) Die ich zugleich im Darm des Hechts, und zwar nur die be- 
waffneten kurzen Köpfe, ganz ohne den bandförmigen Anhang an- 
getroffen habe. 

21) Zu diesen Versuchen ist noch jene lange Keihe von Experi- 
menten an Hunden, Kaninchen, der Katze und den Fröschen zu 
zählen, die darin bestanden, dass ich die Embryonen des Bothrioce- 
phalus latus auf operativem Wege in die verschiedensten Körper- 
organe jener Versuchsthiere führte—Experimente, deren Resultate, 
gerade, weil sie negativer Natur waren, für eine «directe» Ent- 
wickelung des geschlechtsreifen Dibothrium latum aus seinem Em- 
bryo sprechen. 



— 387 — 

Boihriocephalus latus aus seinem bewimperten Em- 
bryo, ohne dabei besonderen Metamorphosen zu un- 
terliegen, d. i. ohne noch einen selbstständigen Sco- 
lexzustand durchzumachen, der etwa mit dem Cys- 
ticercenzustande der Taenien in den verschiedenen 
Körperorganen des Wohnthieres zu vergleichen wäre. 
Ich beginne zur Bekräftigung des eben Gesagten zu- 
nächst mit den ersten Veränderungen, die der Em- 
bryo bei seinem Übergange zum jungen Dibothrium 
latum eingeht, um später die ferneren von mir beob- 
achteten Entwickelungsstadien , die dem Scolex ent- 
sprechen, folgen zu lassen. 

Ich schloss lebende, aus dem Ei geschlüpfte Em- 
bryonen in einem mit klarem Eialbumen erfüllten 
Räume zwischen Gläsern hermetisch von der Luft 
ab 22 ). Ich glaubte gerade diesem Medium den Vor- 
zug vor allen andern einräumen zu müssen, weil es 
unter dem Mikroskope die fernere Beobachtung der 
Embryonen gestattet, und ich durch früheres Aufbe- 
wahren der Entozoen überhaupt, und der Scolices der 
Bothriocephalen in's besondere mich überzeugt hatte, 
dass sie gerade im Albumen, nächst dem rasch sich 
zersetzenden Speichel, am besten und längsten, ja 
fast allein noch ausserhalb ihres Mutterbodens am 
Leben erhalten werden können. 

Die erste mikroskopische Untersuchung ergab, dass 
nach Einführung der bewimperten Embryonen in's 
Albumen das Cilienspiel derselben noch lebhaft fort- 
besteht, die Fortbewegung des Embryos jedoch ver- 
mittelst seiner Cilien wegen der visciden Beschaffen- 

_ 

22) Indem ich die Räuder der Gläser mit einer Asphaltmasse 
hermetisch verklebte. 



— 388 — 

heit des Albumens nicht erfolgen kann. Diese Cilien- 
bewegung konnte ich auch noch am zweiten Tage er- 
kennen, nicht jedoch die activen Körperbewegungen 
des Embryos selbst oder seiner Häkchen, so dass an 
demselben sich keine Regung des Lebens entdecken 
Hess. Dafür fesselte meine Aufmerksamkeit besonders 
folgende Veränderung am Embryo. An einem Theile 
seines Körpers sah man ein regelmässiges, kegelför- 
mig zulaufendes Ende (sieh loco citato a der Fig. 23 
auf Tafel I) von fein granulirter, consistenter Beschaf- 
fenheit und hellgelber Farbe. Dieser hervorragende 
Theil erinnert an den Keimhügel der befruchteten 
Fischeier vor dessen Furchung, wenn die Eier bereits 
einige Zeit im Wasser gelegen 7 haben; nur ist die 
Form der Fischeier eine mehr sphärische. Auf der 
halben Höhe dieses Kegels (von der Seite betrachtet) 
trat an dessen Umfange ein bogenförmiger Schatten- 
saum (sieh b derselben Figur 23) als optischer Aus- 
druck einer wallartigen Erhebung des unteren breite- 
ren Theils dieses spitzeren Embryopoles hervor. Der 
übrige Theil war ganz mit den Fettkugeln ähnlichen 
Bläschen erfüllt, die besonders in der Gegend des im 
Ganzen mehr organisirten spitzeren (vorderen) Endes 
dichter zusammengedrängt erschienen. Am entgegen- 
gesetzten (hinteren) Ende des Embryos hatte sich 
deutlich eine Haut abgehoben, und es schien, als ob 
der Embryo zum Theil aus ihr hervorgetreten wäre, 
zwischen sich und der Haut eine Lücke lassend (sieh 
cf derselben Figur). 

Unwillkührlich wird man bei Betrachtung des vor- 
dersten Embryotheiles (a der Fig. 23) an die An- 
lage des sogenannten Kopfes vom jungen Dibothriiim 



— 389 — 

latum erinnert, wobei der hintere grössere Theil der- 
selben Figur b der Anlage des bandförmigen hinteren 
Endes des Scolex entsprechen würde, wie wir dasselbe 
bei den Scolices vom breiten Bandwurm aus dem Darm 
des Hundes genauer kennen gelernt haben (sieh loco 
citato Fig. 37 der Tafel II). Ein Encystiren dieses 
Embryos findet nicht statt, was van Beneden und 
P. Gervais von den Bothriocephalen überhaupt gel- 
ten lassen wollen. Eine sogenannte Knospenbildung, 
wie sie van Beneden und G. Wagen er bei dem 
Tetrarlrynchus nachgewiesen haben, und sie bei den 
Taenien überhaupt vorkommt, konnte ich am Embryo 
des Dibothrium latum nicht beobachten, weshalb wir 
auch nicht berechtigt sind, den hinteren Theil des 
Embryos (b der Fig 23) mit dem sogenannten recepta- 
culum scolicis zu vergleichen, wie es van Beneden 
und G. Wagen er beim Tetrarhynchus darstellen. 
Eine weitere Entwickelung dieses Embryos konnte ich 
in dem hermetisch verschlossenen Albumen selbst- 
verständlich nicht verfolgen. — Diese Beobachtung 
spricht also für die directe Entwickelung des jungen 
Bothriocephalus aus seinem Embryo. 

Zur Entscheidung der Frage, ob die bewimperten 
sechshakigen Embryonen des Dibothrium latum directe 
oder active Wanderungen in verschiedene Körperor- 
gane der Wasserthiere unternehmen, um dort etwa 
in den Cysticercenzustand überzugehen — setzte ich 
Thiere, deren Körperoberfläche weich und somit für 
die bewaffneten Embryonen leicht permeabel sind, ins 
Wasser, das zahlreich von den Dibothrien-Embryonen 
bewohnt war. Behufs dieses Experimentes wählte ich 
Phryganeen-Larven, junge Frösche und auch Fische, 



— 390 — 

da ihre Kiemen den nach allen Richtungen hin schwim- 
menden Embryonen leicht zugänglich sind. Eine spä- 
ter angestellte genaue Untersuchung dieser Versuchs- 
tiere führte zum negativen Resultat, das also dafür 
spricht, dass die Embryonen dieses Parasiteu nicht 
auf activem Wege von aussen in ihr späteres Wohn- 
thier einwandern, oder sich nicht behufs eines selbst- 
ständigen Cysticercen-Zustandes encystiren. — Behufs 
weiterer Bestätigung dieses Satzes führte ich auf ope- 
rativem Wege die Embryonen des Dibothrium latum 
in die verschiedenen Körperorgane, in denen sich be- 
kanntlich die Cysticercen der menschlichen Taenien 
n. s. w. entwickeln, wie in das Gehirn, in's Auge, un- 
ter die Haut, in die Muskeln und in das Gefässsystem . 
Als Versuchsthiere wählte ich Thiere aus den ver- 
schiedensten Klassen, namentlich Hunde, Kaninchen, 
Katzen und Frösche» Indem ich hier nicht näher auf 
diese vielfachen und zahlreichen Versuche, die com- 
plicirt und schwer auszuführen waren, eingehe, er- 
laube ich mir, hier nur zu verweisen auf die betreffen- 
den Versuchsreihen, die ich loco citato p. 79 — 91 mit 
ihren Ergebnissen genauer geschildert habe. Ich will 
hier nur als wichtiges Resultat den pag. 90 loco citato 
aufgestellten Satz hervorheben: alle diese Experimente 
dienen gleich den vorigen als directer Beweis dafür, 
dass die Embryonen des Dibothrium latum sich 
nicht, wie diejenigen der übrigen Cestoden 
überhaupt,und insbesodere derTaenien, in den 
oben erwähnten Organen des Körpers zum Sco- 
lexzustande weiter entwickeln können. 

Um noch weitere Thatsachen dafür zu liefern, dass 
die Embryonen des Dibothrium latum keine activen 



— 391 — 

Wanderungen in die verschiedenen Körperorgane 
des Wohnthieres unternehmen, schritt ich zu einer 
neuen Reihe von Experimenten — zu den Fütterungs- 
versuchen, die ich gleichfalls sehr zahlreich an den 
verschiedensten Thieren anstellte — beginnend mit 
den Fischen, und so allmählich durch alle Thierklassen 
hinaufsteigend bis zu den Säugethieren. 

Führten schon meine bei verschiedenen Fischen 
(Cyprinus- und Gasterostei- Arten etc.) angestellten 
Fütterungen zu einem mehr negativen Resultate, so 
wurden sie vollends durch die von Leuckart später 
an den Cyprinoiden wiederholten Experimente bestä- 
tigt. Diese von mir und namentlich von Leuckart 
bei den Fischen gewonnenen Ergebnisse sprechen dem- 
nach entschieden dafür : «dass der Scolex oder der junge 
Bothriocephalus latus sich nicht in den Fischen ausbil- 
det, noch viel weniger in einem Cystenzustande vor- 
kommt», etwa wie z. B. die Cysticercen der Taenien 
bei anderen Thieren. Zugleich berechtigen sie zu dem 
Schlüsse, dass die bei den Lachsen und den Stichlin- 
gen sowohl frei in deren Bauchhöhle, als auch encystirt 
vorkommenden Bothriocephalen-Scolices nicht iden- 
tisch mit denen des Dïbothrium latum sind, wofür zu- 
gleich schon die Verschiedenheit in der Form und im 
Bau sprach. Noch mehr jedoch als jene Fütterungs- 
versuche an den Fischen beweist namentlich das 
von mir an einem Hunde angestellte Experiment mit 
den Dibothrien-Scolices der Fische, dass sie keines- 
wegs als die Scolices des Botlirioceplialus latus anzu- 
sehen sind, sondern als selbstständige Entwickelungs- 
stadien anderer Dibothrien-Arten der Fische, die wir, 
wenigstens die encystirten, mit den Cysticercen der 



— 392 — 

Taenien zu vergleichen berechtigt sind. Das Experi- 
ment bestand nämlich darin, dass ich einem grossen 
Hunde vermittelst einer Magenfistel wenigstens gegen 
52 lebende Dibothrien-Scolices, entlehnt aus der 
Bauchhöhle der Quappe (Gadus Iota) und des Stich- 
lings (Gasterosteus aculeatus), in den Magen führte. 
Ich wiederholte die Fütterung drei Mal. Das Resul- 
tat fiel ungeachtet dessen negativ aus, wiewohl ich das 
Versuchsthier 8 Monate nach der ersten Fütterung 
untersuchte (sieh loco citato pag. 122 ect.). 

Dieses und die früher bereits erwähnten negativen 
Resultate setzten mich in den Stand , den wichtigen 
Beweis zu führen, dass die Übertragung des Bothrio- 
cephalus latus auf den Menschen durchaus nicht, 
wie man bisher fast allgemein annahm, durch den 
Genuss der Fische zu Stande kommt, sondern, wie 
es bereits aus meinen frühern, die bewimperten im 
Wasser fortschwimmenden Embryonen dieses Para- 
siten betreffenden Beobachtungen erhellt, durch den 
Genuss des Trinkwassers, in dem diese Em- 
bryonen leben. 

Zu denselben negativen Resultaten führten die Füt- 
terungsversuche der Frösche und Salamander, so wie 
der Vögel (zahmen Gänse und Enten), als ich sie mit 
den Eiern des Dïbothrium latum fütterte. Erst die bei 
den Säugethieren, namentlich dem Hunde angestellten 
Fütterungsversuche mit den Eiern, und besonders 
mit den Embryonen des Dïbothrium latum lieferten 
den schlagenden Beweis davon, dass letztere, um ihre 
Entwicklung zum Scolex zu durchlaufen, in dem 
Darm ihres Wohnthieres keine activen Wande- 
rungen in die verschiedenen Körperorgane un- 



— 393 — 

ternehmen und sich also nicht, wie die der Taenien 
als Cysticercen encystiren, sondern dass sie im Darm 
eines und desselben Wohnthieres sich direct 
zum jungen breiten Bandwurm, erst zum Sco- 
lex desselben und dann zum geschlechtsreifen 
Individuum dieses Parasiten ausbilden. Diese 
Fütterungsversuche und die durch sie beim Hunde 
wiederholt erzielten positiven Resultate erhoben die 
Thatsache, dass wir beim Bothriocephalus latus kei- 
nen selbstständigen Cystenzustand, etwa in der 
Weise, wie die Cysticerci der Taenien, anzunehmen 
berechtigt sind, über allen Zweifel ! Als Beleg des so- 
eben Gesagten und als Widerlegung der von Leu- 
ckart in seinem Parasiten -Werke pag. 764 ausge- 
sprochenen Bedenken 23 ) sei es mir erlaubt, hier näher 
auf die wichtigen positiven Resultate unserer Fütte- 
rungsversuche beim Hunde einzugehen, die zugleich 
durch dieselben Versuche des Dr. E. Pelikan wei- 
tere Bestätigung gefunden haben, und mit denen zu- 
gleich die Befunde Creplin's, Natterer's und Die- 
sing's von Bothriocephalen - Scolices 24 ) im Darm 
mehrerer brasilianischer Felis- Arten ausser den ge- 
schlechtsreifen Individuen im vollsten Einklänge stehen. 
Ich fütterte zuerst eine ganz junge Hündin mit 
den Proglottiden des Bothriocephalus latus, die ich 



23) So wie der von Küchenmeister in seinem Werke über 
menschliche Parasiten aufgestellten irrige Behauptung: dass alle 
mit Häkchen versehenen Embryonen der Cestoden — somit auch 
die des Dibothrium latum — eine Wanderung durch verschiedene 
Thierkörper durchmachen müssen, und man demzufolge im Darm- 
kanal eines und desselben Thieres niemals (?) der ganzen Ent- 
wickelungsreihe einer Cestoden- Art begegnen würde!? 

24) Die ich aus eigener Anschauung näher kennen gelernt habe. 

Mélanges biologiques. V. 50 



— 394 — 

mit der Milch dem Versuchsthiere Ende Februar 
1859 zu wiederholten Malen einführte. (Sieh loco 
citato pag. 105). Ich hebe hier, wie schon damals, 
zur Beseitigung ähnlicher Vorwürfe, wie z. ß. Leu- 
ckart's, nochmals besonders hervor, dass das Ver- 
suchsthier, das bisher von der Mutterbrust genährt 
worden war, bis zur Section stets in Gefangenschaft 
gehalten wurde, und dass in Bezug auf seine Nahrung 
strenge Contrôle geführt wurde. Als ich das Thier 
Ende Juni durch Strychnin von einer Halswunde aus 
tödtete, fand ich zu meiner Freude in dem mittleren 
Theile des Dünndarms 7 Exemplare des Bothrioce- 
phalus latus in den verschiedensten Entwickelungs- 
phasen, entsprechend den verschiedenen Zeiträumen, 
in denen die Fütterung wöchentlich vorgenommen 
wurde. Nicht allein , dass ich auf diese Weise Gele- 
genheit hatte, lebendige geschlechtsreife Individuen 
dieses Parasiten zu untersuchen, sondern ich hatte 
zugleich das Glück, unter den kleinsten Exemplaren 
derselben drei von 1 Zoll und mehr im Darm zu beob- 
achten, deren Entwickelungsstadium vollkommen dem 
der Cestoden-Scolices, d. i. dem Cysticercenzustande 
der Taenien entsprach. In dem bandförmigen An- 
hange dieser jungen Bothriocephali fehlte jegliche 
Spur einer Genitalanlage (s. 1. c. Fig. 37). Die tiefen 
longitudinalen Bothrieu, sowie die Anwesenheit ge- 
schlechtsreifer Individuen dieses Parasiten und die 
vorhergegangenen Fütterungen des Versuchstieres 
gerade mit den Proglottiden dieses Bandwurms erhe- 
ben die Annahme über allen Zweifel, dass wir es hier 
entschieden mit den sogenannten Scolices des Bothrio- 
cephalus latus zu thun haben. 



— 395 — 

Zufolge dieser wichtigen Resultate fühlte ich mich 
schon damals zu folgenden höchst wichtigen Folge- 
rungen berechtigt: 

1) Liefern sie vor Allem den unzweifelhaften Beweis, 
dass die Embryonen aus den direct in den Darm 
der Säugethiere eingeführten Eiern des breiten 
Bandwurms keineswegs vermittelst ihrer 6 Häk- 
chen in der Weise, wie die Taenia-Embryonen eine 
active Wanderung aus dem Darmkanal in die ver- 
schiedenen Körperorgane unternehmen, sondern 
dass sie daselbst alle Entwickelungsphasen zu- 
nächst zum jungen Bothriocephalus latus (zum Sco- 
lex) und alsdann zur Geschlechtsreife ununterbro- 
chen durchmachen. 

2) Stehen sie im vollsten Einklänge mit dem früher 
auf operativem Wege durch vielfache Experimente 
gewonnenen Resultate, dass nämlich die Embryo- 
nen des breiten Bandwurms nicht in den verschie- 
denen Organen des Wohnthieres, wie die Taenia- 
Embryonen, sondern nur im Darmkanal sich wei- 
ter entwickeln. Demnach widerlegen die Ergeb- 
nisse dieses Fütterungsversuches abermals: 

3) Die Vermuthung Küchenmeister's und anderer 
Gelehrter, als wenn der Scolex des Bothriocephalus 
latus in einem niedern Wasser- oder Sumpfthiere 
(z. B. in Schnecken und Fischen) lebe, oder als 
Scolex mit verschiedenen Früchten oder Gemüse- 
arten vom Menschen verzehrt werde, — Vermu- 
thungen, die schon a priori wenigstens zum Theil 
sehr unwahrscheinlich erscheinen und bereits durch 
meine Experimente an den wirbellosen und andern 



— 396 — 

Wasserthieren grösstentheils ihre Erledigung ge- 
funden haben. 

Als weitere Bestätigung dieser wichtigen Ergeb- 
nisse führe ich gegen die unbegründeten Einwendun- 
dungen Leuckart's, als wenn ich nur diesen Fall zur 
obigen Beweisführung aufzuweisen hätte, noch fol- 
gende nicht weniger wichtige Befunde ähnlicher von 
mir und später vom Dr. E. Pelikan angestellten 
Experimente an: 

Ich erwähne hier zunächst den Fütterungsversuch 
E. Pelikan's am Hunde, da er, wie der vorige zugleich 
mit den Proglottiden, d. i. mit den Eiern, und nicht, 
wie in meinem sogleich noch zu erwähnenden Falle, 
mit den Embryonen des Bothriocephalus latus ausge- 
führt worden ist. Entsprechend der Zeit, die seit der 
Fütterung bis zur Section des Versuchshundes ver- 
flossen, gewann E. Pelikan ein grösseres Exemplar 
des breiten Bandwurms, als die von mir durch künst- 
liche Fütterung erzielten Parasiten, wie ich mich 
durch Untersuchung des von Pelikan mir freund- 
lichst zur Verfügung gestellten Objectes überzeugen 
korinte. Im Übrigen stimmte dieses Exemplar genau 
mit den zahlreicher von uns gewonnenen Exemplaren 
des Bothriocephalus latus überein. — Fast eben so 
reichhaltig, als dasErgebniss meines bereits beschrie- 
benen Falles, ist folgender, der insofern, als ich anstatt 
mit den Proglottiden, direct mit den reifen, im Was- 
ser schwimmenden Embryonen des breiten Bandwurms 
experimentirte, von weit grösserem Interesse ist, als 
selbst die so eben besprochenen Fälle. Er liefert da- 
durch nämlich zugleich den factischen Nachweis, dass 



— 397 — 

die Embryonen dieses Parasiten während ihrer Wande- 
rungen mit dem Wasser, in dem sie schwimmen, als 
Getränk auf passivem Wege auf den Menschen über- 
tragen werden. Diese Fütterungsversuche, die ich 
zugleich an drei jungen Hunden, die noch die Mutter- 
brust nahmen, anstellte, bestanden in Folgendem: 

Im Besitz einer grossen Anzahl bereits ausgeschlüpf- 
ter Embryonen des Bothrioceplialus latus, reichte ich 
diesen drei Versuchstieren gleichzeitig das mit die- 
sen Embryonen geschwängerte Flusswasser als Ge- 
tränk, das sie besonders dann gern tranken, wenn 
ich zu demselben ein wenig frische Milch hinzuthat. 
Diese Fütterungen wurden längere Zeit fortgesetzt, 
indem ich sowohl jetzt, als auch später bis zum 
Tode der Thiere die Nahrung mit besonderer Aus- 
wahl reichte und dieselben streng bewachte. Bei der 
Strangulation eines dieser Versuchsthiere l 1 / 2 Mo- 
nate nach der letzten Fütterung, war ich auch dieses 
Mal so glücklich, im Dünndarm desselben mehrere, 
und zwar vier Exemplare des breiten Bandwurms in 
verschiedenen Entwickelungsperioden sowohl im Sco- 
lexzustande, als auch in dem der Geschlechtsreife 
anzutreffen. Und zwar war der Scolex noch kleiner 
und jünger, als die bisher von mir beobachteten, näm- 
lich nur gegen einen Zoll lang, und kaum eine halbe 
Linie breit (sieh denselben bei etwa lOfacher Ver- 
größerung loco citato in der Fig. 37), so dass ich 
selbst bei Anwendung des Glycerins, das den band- 
förmigen Anhang desselben durchsichtiger werden 
Hess, auch nicht die geringste Anlage von Genitalien, — 
selbst nicht einmal den Primitivstreifen derselben — 
wahrnehmen konnte. Gleich wie bei der Section des 



— 398 — 

ersten mit den Proglottiden gefütterten Hundes, fand 
ich auch diesesMal im Darm des Versuchstieres ausser 
dem jungen Scolex mehr oder weniger geschlechts- 
reife Exemplare 25 ) des Bothrioceplialus latus bis zur 
Länge von 18 Zoll und von der Breite etwa 1% — 2 
Linien. 

Zu welchen Conclusionen gelangen wir noth ge- 
drungen bei vorurtheilsfreier und genauerPrü- 
fung aller bisherigen, zugleich von andern For- 
schern bestätigten und unter den erforderlichen 
Cautelen gewonnenen positiven Thatsachen, die 
mit den auf verschiedenen Wegen gleichzeitig erziel- 
ten negativen Resultaten im vollsten Einklänge stehen? 

Es resultirt aus ihnen, gleichwie aus der ferner 
festgestellten Thatsache, dass unter den jungen Bo- 
thriocephalis proboscideis im Darm der Lachse zugleich 
solche Entwickelungsstadien vorkommen, die 
nur den sogenannten Kopf und nicht den band- 
förmigen Anhang haben — direct die Antwort auf 
die von der Pariser Académie der Wissenschaften 
gestellte Frage in Betreif der Art der Entwicke- 
lung des Bothriocephalen-Embryos zum reifen Band- 



25) Und wenn Leuckart es auffallend findet, dass ich ausser 
den 1 — iy 2 Zoll langen Scolex zugleich Exemplare von 18 Zoll 
gefunden, so geben wir ihm zu bedenken, dass wir die Fütterung 
der Versuchsthiere eine längere Zeit fortsetzten, und dass das Was- 
ser, das als Getränk denselben gereicht wurde, nicht allein mit 
Embryonen, sondern zugleich auch mit den Eiern des Dibothrium 
latum geschwängert war. Übereinstimmend mit diesem Befunde 
führe ich an, dass auch Natter er bei verschiedenen Arten der bra- 
silianischen Katzen in deren Darmcanal neben den geschlechtsrei- 
l'en Bothrioccphalis zugleich viele Scolices derselben von verschie- 
dener Grösse angetroffen hat, wie ich mich durch Die sing selbst 
zu überzeugen die erwünschte Gelegenheit hatte. (Sieh dessen Ab- 
handlung über Ccphalocotylecn, 1857). 



— 399 — 

wurm — und zwar: ob sie direct, oder mittelst be- 
sonderer Metamorphosen erfolge? — Die Antwort, die 
ich auf jene wichtigen sowohl positiven , als auch 
zugleich negativen 26 ), mit letzteren dem Wesen nach 
Übereinstimmendelt Resultate stütze, lautet, wie folgt: 
Die Embryonen des Bothriocephalus latus ge- 
hen im Darm der Säugethiere (des Hundes und 
des Menschen) direct in den reifen breiten 
Bandwurm über, d. i. sie gehen keine weiteren 
Metamorphosen ein und brauchen nicht erst einen 
selbstständigen Scolexzustand in den übrigen 
Körperorganen ihres Wohnthieres durchzu- 
machen! — Was ich hier vom Dibothrium latum aus- 
gesprochen, gilt in demselben Grade vom Bothrioce- 
phalus proboscideus. 

Hiermit erachte ich auch jeden Zweifel 27 ) Leu- 
ckart's beseitigt, dem ich zugleich noch folgende Fra- 
gen zu bedenken und zur Beantwortung vorlegen 
möchte: Wie kommt es, dass nicht allein ich, sondern 
auch Pelikan stets nur nach Fütterungen junger 
Hunde mit den Keimen des Bothriocephalus latus so- 
wohl den Scolex, als auch die geschlechtsreifen Indi- 
viduen desselben, und zwar stets nur im Darm- 
canal des Versuchsthieres auffinden konnten? — Bei 
keinem andern der vielen Hunde, die wir hier in St. Pe- 
tersburg speziell auf ihre Entozoen untersucht haben, 
ist es bisher uns gelungen, das Dibothrium latum nach- 



26) Die auch von Leuckart wenigstens zum Theil bestätigt 
worden sind. 

27) Den er ungeachtet meiner positiven Resultate und seines 
eigenen Geständnisses: «Ich könne am Ende doch das Richtige ge- 
troffen haben» glaubt aussprechen zu müssen. (Sieh sein Parasiten- 
Werk pag. 764. 



— 400 — 

zuweisen. — Warum ist ferner der Scolex des breiten 
Bandwurms bis jetzt nur im Darmcanal und nie, wie 
z. B. die Cysticercen der Taenien, in andern Körper- 
organen des Organismus beobachtet worden? — Nie 
hat man bisher den Scolex des Bothriocephalus latus 
etwa in der Weise, wie die Taenien-Cysticercen we- 
der im Auge, noch im Gehirn, noch in der Muscula- 
tur 28 ) des Menschen nachweisen können. Ja selbst von 
einigen Taenien- Arten, wie z. B. von der Taenia cu- 
cumerina, ist es noch sehr fraglich, ob ihr Scolex ei- 
nen selbstständigen Cysticercenzustand durchmacht, 
was um so fraglicher ist, als der gleichfalls bewim- 
perte, und im Wasser schwimmende Embryo des Te- 
tracampos ciliotheca We dl zufolge seiner Ähnlichkeit 
mit dem des Bothriocephalus latus, sich wohl direct 
zu dem geschlechtsreifen Tetracampos, d. i. ohne wei- 
tere Metamorphosen ausbildet. 

Alle diese so eben erwähnten Fragen lassen sich ein- 
zig und allein und zwar ganz einfach durch die Annahme 
der directen Entwickelung des jungen Bothrioce- 
phalus latus aus dem Embryo lösen, wie es die posi- 
tiven von mir und Pelikan gewonnenen Resultate im 
Einklänge zugleich mit den negativen — unzweifelhaft 
lehren. Jede andere Anschauungsweise, wie etwa die 
Annahme einer Entwickelung durch besondere Meta- 
morphosen, anstatt einer directen — lässt jene Eäth- 



28) Es sei mir bei dieser Gelegenheit gestattet, als vorläufige 
Mittheilung hier anzuführen, dass ich im Sommer dieses Jahres so 
glücklich war, im Fleisch einer Kuh zahlreiche Cysticerci Tae- 
niae mediocaneUatae nachzuweisen. (Sieh hierüber zugleich mein 
Referat über die neuesten Fortschritte auf dem Gebiete der Helmin- 
thologie in dem Militär -Medicinischen Journal vom September 
18G5, p. 20). 



— 401 — 

sel ungelöst — eine Annahme, die zugleich als eine 
ganz hypothetische, durch nichts begründete angese- 
hen werden muss. Im Besitze der positiven Resul- 
tate, die zugleich mit den negativen vollkommen über- 
einstimmen, könnea wir keineswegs wie Leuckart 
noch da Hypothesen gelten lassen, oder gar aufstellen 
wollen, wo unleugbare Thatsachen sprechen. Um so 
weniger vermögen wir dieses, als wir, von jeher den 
ebenso wahren, als schönen Worten des grössten deut- 
schen Dichters und zugleich Naturforschers: «Grau, 
Freund, ist alle Theorie, doch grün des Lebens gold- 
ner Baum» — huldigten und demnach dem Reich der 
Hypothesen entsagt haben. 

Erklärung der Abbildungen. 

Figur 1, Das Ei des Bothriocephalus proboscideus, er- 
füllt mit dem feinkörnigen Dotter; bei a der knopf- 
förmige Aufsatz. Vergrösserung 200 mal. 

Fig. 2. F]in solches Ei mit beginnender Dotterfur- 
chung und dem zum Theil abgehobenen Knopfe. 
Dieselbe Vergrösserung. 

Fig. 3 und 4. Eier, ausgezeichnet durch verschiedene 
Formanomalien, w 7 ie sie bei a, b und c der Fig. 3 
und bei a und b der Fig. 4 dargestellt sind. Bei a 
Fig. 3 ist der Knopf ganz abgehoben. 300fache 
Vergrösserung. 

Fig. 5. Ein in der Entwickelung begriffenes Ei, 200 
mal vergrössert. 

Fig. 6. Ein weiter entwickeltes Ei, das noch nicht 
die Dotterzellen erkennen lässt. Dieselbe Vergrös- 
serung. 

Fig. 7. Ein weiteres Entwickelungsstadium des Eies, 
in dem die Dotterzellen am deutlichsten und 

Mélanges biologiques. V. 51 



— 402 — 

scharf begrenzt hervortreten. 200malige Vergrös- 
serung. 

Fig. 8. Ein ferneres Entwickelungsstadium der Dot- 
terzellen, in dem dieselben nahe zusammenge- 
drängt, kleiner sind und keine sehr scharfe Begren- 
zung mehr erkennen lassen. 200 mal vergrössert. 

Fig. 9. Ein ausgebildeter, mit 6 Häkchen bewaffneter 
Embryo im Ei des Bothriocephalus proboscideus 
von länglicher Form. An dem obern Eipole sind 
die Dotterreste noch spärlicher, als in den bei- 
den vorigen Figuren angehäuft. Dieselbe Ver- 
größerung. 

Fig. 10. Ein Ei mit dem noch nicht vollständig aus- 
gebildeten Embryo ohne die 3 Häkchenpaare. 
200 mal vergrössert. 

Fig. 11. Ein Häkchen 600 mal vergrössert, a die 
Kralle, b der Dorn und c der Stiel desselben. 

Fig. 12. Ein solcher Embryo im Ei bereits ausgebil- 
det und von runder Form. Dieselbe Vergrösse- 
rung, wie bei Fig. 10. 

Fig. 13. Ein junger Bothriocephalus proboscideus ohne 
alle Gliederung, d. i. aus dem Entwickelungssta- 
dium, das dem Scolex- oder Cysticercenzustande 
entspricht, nur dass er dem Darmcanal des Lach- 
ses entnommen ist und nicht, wie jene, aus den 
übrigen Körperorganen stammt. 55malige Ver- 
grösserung. 

Fig. 14. Ein weiteres Entwickelungsstadium des jun- 
gen Bothriocephalus proboscideus , an dem bereits 
die ersten Glieder auftreten. Dieselbe Vergrösse- 
rung. 



(Ana dem Bulletin, T. IX, pag. 290 — 314.) 



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30 November -i q^k 
12 December löbö - 

Neuere geo-botanische Untersuchungen über den 
Tschornosjom, von F. J. Ruprecht. 

•Zur Revision der Nordgränze des Tschornosjom 
und Gewinnung neuer Thatsachen verwendete ich im 
verflossenen Jahre 2 1 / 2 Sommermonate. In dieser Zeit 
durchreiste ich über 6200 Werst, konnte indessen 
nur theilweise der vorgesteckten Aufgabe genügen, 
namentlich von Menselinsk bis Tschernigow. Zu ei- 
ner genaueren Bestimmung der vielfach geschlängel- 
ten und unterbrochenen Nordlinie gehört viel mehr 
Zeit. Die Lücken, welche auf einer so grossen Strecke 
nothwendig entstehen mussten, suchte ich wo mög- 
lichst durch Erkundigungen und durch die Literatur 
über diesen Gegenstand auszufüllen. 

Die Untersuchung wurde noch complicirter durch 
einen Umstand, der sich sehr bald herausstellte. Die 
Nordgränze des vielfältig zerrissenen Tschornosjom- 
Gebietes ist nicht überall so scharf abgeschnitten, 
als man bisher sich vorstellte. Es liegen nördlich von 
dieser Linie eine Menge kleiner Tschornosjoni-Inseln, 
namentlich in südlichen Theile des Gouv. Wjätka und 
im angränzenden Kasan'schen, im G. Wladimir, dann 



— 404 — 

südlich von der Moskwa und im nördlichen Theile 
des Gouv. Tschernigow. 

Viel wichtiger war ein anderer Theil der Aufgabe, 
nämlich nachzusehen, ob irgendwo Erscheinungen auf- 
treten, welche mit dem von mir aufgestellten Ursprung, 
Alter, der Vegetation und Bedeutung des Tschornosjom 
im Widerspruche stehen. Wie man aus dem nachfol- 
genden speziellen und objektiven Theile des Berichtes 
ersehen kann, ist nichts Wesentliches von dem be- 
reits Gesagten zurückzunehmen. Ich war auf verwor- 
rene, nicht leicht zu erklärende Erscheinungen gefasst 
und glaube noch jetzt, dass solche hie und da vor- 
kommen mögen, ich fand sie indessen nirgends, einen 
Fall vielleicht ausgenommen. Man muss daher an den 
bisherigen Erfahrungen und Resultaten, die jetzt eine 
noch bestimmtere Gestalt erhalten haben, festhalten: 

1) Der ächte primitive Tschornosjom ist immer das 

Produkt einer älteren Vegetation, die sich im 
Allgemeinen noch bis jetzt an Ort und Stelle gleich 
geblieben ist. 

2) Nur die Land- Vegetation ist das Kriterium für das 

Alter eines gegebenen Bodens. Die Alterberech- 
nung beginnt mit der Zeit des Trockenwerdens, 
gleichsam der Geburt. Das Alter des Bodens hat 
mit dem Alter der Formation nichts zu thun, je- 
nes ist botanisch, dieses geognostisch. 

3) Für die Alterbestimmung eines Landes (Bodens) 

ist noch wichtig die Diluvialschicht, insbesondere 
ihre zwei Etagen, dann der primitive Tschorno- 
sjom. Je mächtiger unter gleichen Umständen 
der letztere ist, um so älter ist das Land; die 
Abwesenheit zeigt auf ein junges Alter, wenn auch 



— 405 — 

das Land hoch ist. Die hohen Ufer der unteren Oka 
und der "Wolga von N. Nowgorod bis zur Kama- 
mündung sind jünger, als das linke Ufer der Kama 
von ihrer Mündung bis zur Bjelaja hinauf und 
landeinwärts. Die Alterbestimmungen durch den 
Tschornosjom sind relativ, können aber in Zukunft 
auch absolut werden. 

4) Nirgends sind erratische Blöcke, oder kleinere Ge- 

schiebe auf den Tschornosjom abgelagert worden. 
Das Gegentheil wäre allerdings ein Beweis, dass 
der Tschornosjom älter sei, als der Transport der 
Blöcke. Obgleich ein solcher Beweis aus Mangel an 
Thatsachen nicht zu führen ist, so ist dennoch der 
Schlusssatz richtig. Die erratischen Blöcke konn- 
ten desshalb nicht auf den Tschornosjom abgelagert 
werden, weil das Ufer schon zu hoch, die Wasser- 
bedeckung schon zu seicht war, die Strandung 
der Blockschifie musste schon auf dem seichten 
vorliegenden Ufer erfolgen, wofür auch alle vor- 
handenen Beobachtungen sehr bezeichnend sind. 

5) Auf neugebildetem Lande fand sich früher oder 

später eine krautartige Vegetation aus der Nach- 
barschaft ein. So wurde im Laufe einiger 1000 
Jahre der Tschornosjom durch fortwährende Hu- 
mus-Infiltration in der obersten Schicht des Di- 
luviums gebildet, später auch ohne Infiltration. 
Damit stimmt die regelmässige Zunahme des Hu- 
mus nach der Oberfläche hin und die Abwesenheit 
aller grösserer Mineralpartikel. Auf Flugsand 
hat sich eine zusammenhängende Benarb ung nur 
schwer und spät gebildet, daher auch wenig Hu- 
mus und Tschornosjom. 



— 406 — 

6) Wenngleich die primitive Bildung des Tschorno- 
sjom überall nur auf trockenem Wege statt fand, 
durch Verwesung der üppigen Steppen- Vegetation, 
so sind damit noch nicht secundäre Anhäufungen 
dieser Bodenart durch Anschwemmungen ausge- 
schlossen; solche sind vielmehr an mehreren Or- 
ten nachgewiesen. 
Neue Beweise für die aufgestellte Bildung des 

Tschornosjom, die als Hypothese schon von Gülden- 

städt ausgesprochen wurde, sind: 

a) Der rothe Diluvial Lehm (von Malmysch) hat 
dort, wo er vom Tschornosjom überdeckt ist, 
zahllose Spuren von Pflanzenwurzeln, die aus dem- 
selben eingedrungen sind; sie sind bloss in den 
obersten Lehmschichten und nicht dick, sind also 
schwerlich von Bäumen. 

b) Wald erzeugt nur Walderde, nie Tschornosjom; 
aber wohl stehen jetzt zuweilen Wälder auf 
früheren Grassteppen mit Tschornosjom -Boden 
(Pitschkassi, Sjewsk). 

c) Tschornosjom geht leicht in Tschernogrjäs über, 
aber nicht so leicht, oder kaum in Torf, wenn 
auch beide zusammentreffen. 

d) Tschornosjom wird mit zunehmender Höhe des 
Terrains mächtiger (Borowski Kurgan, N. Sewersk, 
Dessna und viele Regenschluchten). Sehr oft ist 
dieses normale Verhältniss zerstört worden. 

e)In niedrigen Gegenden fehlt der Tschornosjom, 
obgleich die Bildung desselben noch jetzt fort- 
dauert. Er beginnt erst in 60 — 80 Faden über 
der Meeresfläche im europäischen Russland und 
West-Sibirien. 



— 407 — 

Der Tschornosjom ist an der Nordgränze nicht di- 
cker als 3 — 4 Fuss, nur einmal fand ich 7 Fuss; mäch- 
tigere Schichten können leicht secundäre Ablagerun- 
gen sein, denn es ist noch zweifelhaft, ob Schichten 
von 15 — 20 Fuss sich durch Infiltration des Humus 
so tief und gleichmässig färben konnten, oder dass ein 
grosser Theil aus reiner Pflanzenerde bestehe. 

An manchen Orten fehlt der Tschornosjom dort, 
wo man ihn erwarten sollte; diess hat immer seinen 
besonderen Grund: 1) er ist weggeschwemmt an Ab- 
hängen, oder 2) er fehlt auf einer (immer der tieferen) 
Seite der Regenschlucht, während die gegenüberste- 
hende Wand bis 2 Fuss dicken Tschornosjom hat; 
3) er fehlt überhaupt in Folge der geringen Höhe 
des Bodens, der sich erst spät benarbte, besonders 
an vielen Flüssen, die in der Vorzeit ein breiteres 
Bett hatten; 4) er fehlt auf allem neuen und jungen 
Bodenterrain, wenn dasselbe auch hoch ist; 5) er 
fehlt oft auf reinem Sande und nacktem Gestein; 
6) auf feuchtem oder sumpfigem Boden entsteht 
kein Tschornosjom, eben so wenig wie im Walde. Es 
giebt viele Stellen im Tschornosjom-Gebiete , welche 
jünger sind als manche Gegenden im nördlichen Russ- 
land. 

Für die Bildungsgeschichte des Tschornosjom sind 
einige wichtige neue Thatsachen aufgefunden, welche 
jetzt zu einer Eintheilnng desselben in 2 Kategorien 
geführt haben. Gewöhnlich entsteht Humuserde auf der 
Diluvialschicht durch Infiltration. Allein ich fand jetzt 
auf der Ringmauer der Festung von Alt Ladoga eine 
1 1 Zoll dicke dunkelbraune Pflanzenerde vor, die sich 
in 750 oder weniger Jahren gebildet hatte und zwar 



— 408 — 

unmittelbar aus der theilweisen Zerstörung silurischer 
Kalkplatten durch den Wurzelfilz und durch Verwe- 
sung des letzteren. Auf eine ähnliche Weise bildete 
sich der Tschornosjom auf den höchsten Stellen bei 
Simbirsk und wahrscheinlich allenthalben, wo in den 
untersten Lagen des Tschornosjom Trümmer des unter- 
liegenden Gesteins eingestreut sind, oder wo er in dün- 
nen Schichten auf unversehrten Kalkschichten liegt. 
Hieher gehört auch der Tschornosjom auf dem Con- 
ferven-Mergel von Malmysch ; hier liegen auf dem Di- 
luvium zwei Formationen vegetabilischen Ursprungs, 
und die mikroscopische Alge im Mergel ist ein Be- 
weis einer ehemaligen Süsswasserbedeckung. Endlich 
gibt es Bildung von Tschornosjom ohne Diluvium auf 
dem verwitterten Granitboden des SW. Russlands, 
«wo der Tschornosjom in Granit übergeht». 

Was jetzt noch viel Aufschluss geben wird, sind 
geodätische Messungen für das Niveau des Tschorno- 
sjom in verschiedenen Gegenden. Die barometrischen 
Höhen sind dazu nicht hinreichend. Bald werden wir 
ein vortrefflliches Material als x\nhaltspunkt dafür 
besitzen. Der im Jahre 1 863 herausgegebene Katalog 
der topographischen Abtheilung des Generalstabes 
enthält eine Menge geodätisch bestimmter Punkte für 
einige Gouvernements, die ich für meinen Zweck be- 
nutzte. Das geodätische Nivellement der Wolga-Tri- 
angulation vom G. Simbirsk bis Jaroslaw ist beendigt 
und in der Ausrechnung. 

Dann mag der Tschornosjom für die Bestimmung 
des relativen Alters der geologischen Hebungen sei- 
nen Werth zeigen. Ich erkenne schon jetzt deutlich, 
dass die vegetabilische Decke des Waldai jünger ist, 



— 409 — 

als der Tschornosjom, ja selbst jünger, als die Beklei- 
dung der oberen Terrasse bei St. Petersburg. 

Die Humusschichte ist auch für die beiläufige Alter- 
bestimmung räthselhafter Denkmäler brauchbar, wie . 
die Tschudengräber am Altai, die Sopki im nördlichen 
Russland. Die Sopki an der Msta haben eine Humus- 
Infiltration von 2 — 4 Zoll; die Kurgane von Sednjeff 
in Tschernigow'schen 5 — 9 Zoll; im Altai fand man 
sie 1 Fuss tief und schwarz, mit Pferde- und Men- 
schengerippe nebst Gegenständen von Gold, Silber, 
Kupfer und Eisen. 

Das Folgende kann als spezieller Beleg zu dem Gesag- 
ten, zugleich auch als Reisebericht gelten, in welchem 
ich die Reihenfolge von 0. nach W. einhielt und von 
da, nach N. umbiegend, in entgegengesetzter Richtung. 
Ich befürchte nur, dass die Spezialitäten ermüden 
werden, obgleich Vieles weggelassen ist. Dagegen habe 
ich mein Material mit werthvollen fremden Beob- 
achtungen vermehrt, weil sie in der Literatur über 
den Tschornosjom unbekannt geblieben sind. Vieles 
mag noch zerstreut und begraben liegen. Als Anhang 
folgen chemische Analysen, Literatur-Nachträge und 
eine Zusammenstellung der vorhandenen Angaben über 
die Verbreitung des Tschornosjom in Sibirien, welche 
die europäischen Verhältnisse dieses Bodens nur noch 
weiter bestätigen und verallgemeinern. 

Ich wünschte, den Gegenstand vollständig und von 
allen Seiten zu beleuchten, damit keine wesentlichen 
Zweifel übrig blieben und übergebe ihn anderen Ge- 
lehrten mit der Überzeugung, dass es der Wissenschaft 
gelingen wird, auch das absolute Alter jedes Punktes 
der Erd-Oberfläche in Russland zu bestimmen. 



Mélanges biologiques. Y. 52 



— 410 — 

Die absolute Höhe der Wolga bei Kasan beträgt 
nach Humboldt (Asie centr. I, 70) 9 Toisen=57V 
Fuss Russ.= Engl. , nach Murchison (Geolog. Karte) 
130 Fuss Russ. für die Wolga-Ebene unter der Stadt. 
Nach Humboldt ist die Cuvette des Barometers der 
Universität 30 Tois. = 192 Fuss höher, als das bal- 
tische Meer und 21 Tois. = 134 Fuss höher, als die 
Wolga. Murchison giebt für Kasan 280 Fuss Mee- 
reshöhe an. 

NO von Kasan, nach der ersten Station gegen Arsk 
zu, beginnt eine kahle bebaute Gegend; die Damm- 
erde wird hie und da braun, auf einer Stelle, 40 Werst 
von Kasan, sogar vollkommen schwarz und 2 Fuss dick. 
Von Tschornosjom Pflanzen bemerkte ich Centaurea 
Biebersteinii, Tragopogon orientale und Stachys annua. 

Hart an der Gränze des G. Wjätka, 36 Werst SW. 
von Malmysch und bis zu dieser Stadt, wird die Damm- 
erde meistens sehr dunkel und von der Beschaffenheit 
des Tschornosjom. Auf den Anhöhen liegt diesselbe 
3 / 4 Fuss dick auf dem gewöhnlichen rothen Lehm, der 
beim Austrocknen steinhart wird und in seinen ober- 
sten Lagen verrottete Wurzeln aus dem Tschornosjom 
einschliesst, die röhrenförmige Gänge mit schwarzen 
Wandungen hinterlassen haben, ein neuer Beweis 
für die Bildung des Tschornosjom an Ort und 
Stelle. Diese Erscheinung wiederholt sich au meh- 
reren Orten. 

Zur schwarzen Färbung einiger Äcker mag auch 
verbranntes Holz und starke Düngung das Seine beige- 
tragen haben; es giebt indessen bestimmt unberührte 
Stellen mit dunkelbrauner Erde, die 2 Fuss mächtig 
auf dem wurzelhaltigen rothen Lehm aufliegt. 



— 411 — 

In niedrigen Gegenden kommen Übergänge des 
Tschornosjom in Tschornogrjäs vor. Mit diesem Na- 
men bezeichnet man an vielen Orten einen schwarzen 
Schlamm- oder Moorboden, der lange unter Wasser 
steht, aber sich vom Torf durch Unfähigkeit als Brenn- 
material in Folge tiberwiegender Beimischung unorga- 
nischer Bestandtheile unterscheidet. Er bildete sich 
hier unter sumpfigen Carex- Wiesen ; die ausgeschnit- 
tenen Stücke behalten ihre Form zähe bei, wie Torf, 
und unter dem Mikroskop sieht man Fetzen von ge- 
bräunten Pflanzengeweben. 

Der rothe Lehm liegt 1) entweder rein auf der Ober- 
fläche, oder ist 2) bedeckt in Niederungen und an 
Flussufern mit Moorerde oder Schlamm; oder der 
Lehm geht 3) nach oben in eine Schicht Dammerde oder 
Tschornosjom von verschiedener Dicke (bis 2 Fuss) 
und Färbung über; oder der Lehm ist auf verschie- 
denen Hügeln und Bergen um Malmysch bis 20 Werst 
westlich davon bedeckt: 4) mit dünnen horizontalen 
Lagen eines weichen weissen gewöhnlich zertrümmer- 
ten Mergels. Solche Mergelschichten findet man nur 
auf den Rücken der Anhöhen; ich sah auch unver- 
sehrte bis 10 Fuss breite parquetartige Entblössun- 
gen, die gewiss nur an Ort und Stelle gebildet waren, 
da die Schichtung zu dünn und die Platten zu ge- 
brechlich sind, um einen Transport ohne Schaden zu 
vertragen. Dieser Mergel ist 6 — 9 Zoll hoch mit 
braunem Tschornosjom bedeckt, an anderen Orten 
fehlt diese leicht abspülbare Bedeckung. Diese Mer- 
gelschichten bestehen aus einer mikroskopischen ver- 
kalkten Süsswasseralge: Lithobryon (Bullet. Acad. 
1865. IX, 35), sind jünger als der rothe Diluvial-Lehm 



— 412 — 

und älter als der Tschornosjom. Wir hätten hier also 
2 geognostische Schichten vegetabilischer Na- 
tur. Ich kann mir die Entstehung dieses Mergels, 
der an vielen Hügeln des Kreises Malmysch vor- 
kommt und wahrscheinlich in gleichem Niveau, nicht 
anders denken, als durch eine Algen-Vegetation auf 
dem rothen Diluvial-Lehm bei seichtem "Wasserstande 
und Abscheidung von kohlensaurem Kalk mit Thon- 
erde auf diesen confervenartigen Filz. Durch die 
fortwährende Zerstörung der Diluvialschicht sind 
jetzt nur noch Reste einer früheren grossen zusammen- 
hängenden Masse auf einzelnen Höhen übrig geblie- 
ben. Land-Vegetation bildete sich auf diesem Con- 
ferven Mergel unmittelbar nach Verschwinden des 
Wassers, ohne Zuthun des Diluviums. 

Diese Mergelschichten sind durch eigenthümliche 
Pflanzen ausgezeichnet, die nicht in der Nachbar- 
schaft vorkommen, es mag nun Tschornosjom auf den- 
selben liegen oder nicht. Ich bemerkte: Sanguisorba, 
Medica falcata; 12 Werst N. von Arsk: Phlomis tube- 
rosa, Campanula bononiensis, Delphinium elatum; 8 
Werst N. von Malmysch: Potentilla recta, Oxytropis 
pilosa, Conyza salicina, Epipactis atrorubens, Andro- 
sace filiformis. Die durchreiste Gegend hatte meistens 
ein kahles steppenartiges Aussehen. 

Sonst hat die Flora von Malmysch manche sibirische 
Anklänge: in Wäldern fand ich die Pichta, Rosa gla- 
brifolia; die Tanne war nicht mehr die typische euro- 
päische, sondern eine annähernde Form zur sibiri- 
schen; die letztere fand ich näher zu Kasan als ächte 
Picea obovata. Meyer (Fl. Wjätka 1848) sah von 
Malmysch: Alnobetula fruticosa, Acer tataricum, Cy- 



— 413 — 

pripedium guttatum, Dracocephalum thymiflorum, 
Pimpinella magna, Thalictrum majus. 

Die Niederungen am Flusse Wjätka auf halbem 
Wege nach Jelâbuga haben eine üppige Vegetation 
und mehrere Tschornosjom-Pflanzen, obgleich dieser 
Boden von da bis Jelâbuga nicht mehr auftritt: Ga- 
latella punctata, Adenophora, Senecio aureus, Serra- 
tula coronata, Sanguisorba, Cenolophium, Galium ru- 
bioides, Artemisia procera, Allium angulosum u. a. 
Die Verbreitung der Tschornosjom-Pflanzen auf diese 
entlegenen Inseln muss ihre Schwierigkeit gehabt 
haben , da die Flüsse nur hinderlich waren. 

Nirgend sah ich zwischen Kasan, Malmysch und 
Jelâguba erratische Blöcke oder Geschiebe. 

Von Jelâbuga fährt man 20 Werst auf einer Über- 
schwemmungswiese der Kama bis nach Tschelny, wel- 
che Station auf dem linken Ufer der Kama im G. Oren- 
burg (jetzt Ufa) liegt. Der Boden dieser Wiese ent- 
hält viel angeschwemmten Tschornosjom aus der Bje- 
laja und dem näheren Ik; am hohen Ufer gegenüber 
Tschelny ist diese Schicht ziemlich schwarz und 
mächtig. Ausser Sanguisorba, Tragopogon, Euphor- 
bia procera, Cenolophium, Vincetoxicum, Serratula 
coronata, Dianthus Seguieri, Artemisia procera, Tha- 
lictrum minus, Eryngium planum u. a. auch an sol- 
chen Stellen der Oka im G. Moskau gemeinen Pflan- 
zen, bemerkte ich hier noch: Galatella punctata, Ade- 
nophora, Populus nigra, (auch an der Wjätka zwischen 
Malmysch und Jelâbuga) und eine grosse Menge Gen- 
tiana Pneumonanthe. In dem Kieferwalde bei Jelâ- 
buga sah ich Aristolochia, Jurinea und Centaurea 
Biebersteinii den Abhang hinauf. 



— 414 — 

Das Ufer der Kama bei Tschelny ist bis 10 Sashen 
hoch; die Basis bilden Kalkplatten, zuweilen voll von 
wohlerhaltenen Austerschalen (Ostrea matercula des 
oberen Perm'schen), dann Sandsteine mit Pisolithen, 
Kieselgeschiebe u. s. w. Unbegreiflich fest eingeklemmt 
war daselbst eine Schicht Lagerholz, vielleicht durch 
späteren Einsturz eines 4 Faden mächtigen überliegen- 
den Sandsteines ; ebenso liegt unter allen festen Schich- 
ten in dem höchsten Niveau der Kama eine verkohlte 
1 Zoll dicke Holzschicht. Oben liegt der mächtige rothe 
Lehm ohne Spur von Tschornosjom an der Oberfläche. 
Nur am Ufer war Geranium sibiricum. Dieser Mangel 
jeder älteren Vegetation und Schwarzerde macht sich 
noch 1 — 2 Werst landeinwärts bemerklich; erst dann 
tritt, statt Sand und Gruss, der Tschornosjom, nur 
stellenweise durch Wälder unterbrochen, in 
compakten Flächen auf, die sich bis nach Ufa, zur 
Bjelaja und über ihre flachen Ufer hinaus ziehen sol- 
len. Man versicherte mich, dass am rechten Ufer der 
Kama hinauf nirgends Tschornosjom auftrete; bei 
Pjannij Bor ist dasselbe hoch und sandig. 

Zwischen Tschelny und Menselinsk wird der 
Tschornosjom-Boden nur auf einer Stelle durch einen 
Wald aus Espen und Haselsträuchern nebst anderem 
Gebüsch (auch aus Eichen, aber keinen Coniferen) in 
der Ausdehnung von etwa 10 Werst unterbrochen; 
in dieser suchte ich vergebens nach Tschornosjom. 
Dieser war anderswo nur wenige Werschok dick, aber 
in einer Regenschlucht war er als 2 Fuss mächtige 
schwarze Schicht auf dem rothen Lehm zu sehen. 
Die Felder sind schwarz, fruchtbar und werden nicht 
gedüngt. Die Gegend hat das Aussehen einer bebau- 



— 415 — 

ten Steppe, wie jene im Kreise Malmysch; aber die 
Vegetation ist entschieden anders durch zahlreiche 
charakteristische Arten. Ausser den Unkräutern: 
Amaranthus retroflexus, Cynoglossum, eine Legion 
von Absinthium, Cichorium, Stachys annua u. a. zei- 
gen sich: Centaurea Biebersteinii, Serratula coronata, 
Phlomis tuberosa, Tragopogon orientale, Verbascum 
Lychnitis, Salvia verticillata, Pyrethrum corymbosum, 
Astragalus Cicer, Veronica spuria, Medica falcata, 
Genista tinctoria, Closirospermum (Picris) etwas ab- 
weichend von der nördlichen Form. 

Von Menselinsk (? 397 F. barom.) aus besuchte ich 
den hohen bewaldeten Bergrücken. Am Fusse des 
Abhanges ist der Boden quellig, mit vielen Höckern: 
schwarzer erdiger Torf, mehr als 1 Arschin mächtig, 
zähe, so dass er die geschnittene Form beibehält. 
Mit dem Löthrohr behandelt glimmt er schwach und 
giebt viel Asche. Das Mikroskop zeigt zwar viele or- 
ganische Substanzen, zuweilen einzelne gebräunte 
Gewebe, aber auch Phytolitharien. Es ist ein Ge- 
misch von herabgeschwemmten Tschornosjom 
und Torf; für guten Torf sind zu viel mineralische 
Bestandtheile beigemengt. 

Eine Strecke höher tritt schon ächter tiefer Tschor- 
nosjom auf, von welchem eine quantitative Analyse 
gemacht wurde. Noch höher am Waldrande ist der- 
selbe noch 1 Fuss mächtig. Getrocknete Proben von 
beiden Orten wurden heller, grauschwarz, während die 
Tschornosjom-Probe aus der Nähe von Tschelny und 
noch mehr der eben erwähnte erdige Torf ihre tiefe 
schwarze Farbe auch getrocknet behielten. Auf dem 
Übergangspunkte des Waldberges an lichten Stellen, 



— 416 — 

die ehemals ohne Zweifel bewaldet waren, ist bloss 
braune Dammerde 6 Zoll dick den rothen harten 
Lehm bedeckend. In derselben Höhe, im dichten 
Laubwalde ist bloss eine kaum Zoll dicke braune 
Lauberde auf dem Lehm; das Mikroskop zeigt viele 
und grosse Phytolitharien , grosse braune zusammen- 
hängende Humusflocken und wenige Quarzkörnchen. 
Alles ganz richtig. Die Beschaffenheit der vegeta- 
bilischen Bodenschicht hängt von der Art der 
Bekleidung ab. Wald bildet nie Tschornosjom, 
eben so wenig thun dieses sumpfige Niederun- 
gen. 

Ausser einigen schon erwähnten Tschornosjom- 
Pflanzen fand ich hier noch Adonis vernalise und Ve- 
ronica spicata (in freier Lage) ; Senecio erucaefolius, 
Cirsium canum, Aster Amellus, Eryngium planum, 
Euphorbia procera, Nepeta nuda, Inula Helenium wild 
in Menge, Sanguisorba, Geranium sanguineum, Lych- 
nis chalcedonica, Conyza hirta und salicina var. subhirta 
C. A. Mey. (letztere bei Jelâbuga entdeckt), Centaurea 
conglomerata C. A. Mey. (in Gouv. Wjätka um Orlow 
entdeckt), Galium rubioides, Lathyrus pisiformis, 
Siler trilobum, Asperula Aparine, Dianthus Seguierii, 
— Veratrum, Delphinium elatum und Aconitum sep- 
temtrionale, Ligularia sibirica (glabrifolia) , Senecio 
nemorensis, Mulgedium cacaliaefolium, Cacalia ha- 
stata, Pleurospermum uralense, Bupleurum aureum, 
Galatella punctata, Hieracium (Crépis) sibiricum, Ade- 
nophora u. a. Der Wald bestand aus Tilia, Quercus 
pedunculata, Acer platanoides, Ulmus campestris sca- 
bra, Corylus, Evonymus verrucosus. Keine Conifere. 
Der nächste Punkt der Kama war 20 Werst entfernt. 



— 417 — 

Die Umgebung von Kasan ist seit Anfang dieses 
Jahrhunderts von Fuchs, Ever s mann, Wir z en, Kor- 
nuch-Trotzky und Claus ziemlich genau erforscht 
worden und besass bis zum J. 1851 an 792 Arten 
Phanerogamen, von welchen, nach Claus, 690 auch 
in den Ostseeprovinzen wachsen. Kasan hat daher eine 
nordeuropäische Flora, jener von St. Petersburg und 
Moskau am meisten ähnlich. Nach meiner Zählung, 
nach Zugabe der neueren Funde, meistens von Prof. 
Kornuch-Trotzky, kommen nur 90 — 100 Arten um 
St. Petersburg nicht vor: Aconitum excelsum, Thalic- 
trum commutatum, Viola campestrisBess. von V. hirta 
durch längere und schmälere Blätter unterschieden; 
dann 2 Arten aus der Gruppe der Y. lacteae, Nastur- 
tium austriacum und brachycarpum, Camelina micro- 
carpa, Armoracia, Myagrum, Alyssum minimum, 
Erysimum Marschallianum , Lepidium latifolium, Si- 
symbrium strictissimum, Dianthus campestris und 
Carthusianorum, Gypsophila paniculata, Althaea offi- 
cinalis, Silène Otites, Geranium sanguineum, Coronilla 
varia, Vicia (non Lathyrus) pisiformis, Astragalus 
Cicer und falcatus, einige interessante Rosen, Sanguis- 
orba, Crataegus sanguinea, Lythrum virgatum, Trapa, 
Siler trilobum, Pleurospermum mit einem besonderen 
Heracleum (Swjätoi Kljutsch und Troitzk jenseits der 
Kama?), Bupleurum aureum, Seseli coloratum, Oste- 
ricum palustre, Asperula cynanchica, Scabiosa ochro- 
leuca, Sherardia arvensis, Crépis rigida, Artemisia 
Dracunculus und procera, Senecio sarracenicus, Ser- 
ratia tinctoria und cöronata, Pulicaria vulgaris und 
dysenterica, Conyza germanica und ensifolia, Pyre- 
thrum corymbosum, Centaurea Marschalliana und 

Mélanges biologiques. V. 5o 



— 418 — 

sibirica (um Zarewo - Kokschaisk) , Hieracium sibiri- 
cuin, Lactuca viminea, Jurinea cyanoides, Sonchus pa- 
lustris, Verbascum Lychnitis, Melampyrum arvense, 
Omphalodes scorpioides, Cuscuta monogyna, Pulmo- 
naria mollis, Thesium ebracteatum, Atriplex nitens 
(N. Nowgorod und Serpuchow) und hortensis, Cori- 
spermum Marschallii, Abies Pichta und Picea obovata, 
(gegen Zarewo-Kokschaisk), Allium angulosum, Aspa- 
ragus, Triglochin maritimum, Alisma (Plantago var?) 
pauciflora, Carex (pilosa ß.) Beckeri, Festuca sylva- 
tica (Layscheff), Crypsis alopecuroides, Eragrostis pi- 
losa, Melica ciliata. Bloss in «Semiosernaja Pustyn» 
wachsen auf Kalk: Campanula sibirica, Echinosper- 
mum deflexum, Cladium Mariscus, Cypripedium gut- 
tatum und macranthum (nebst Cephalanthera rubra). 
Aus der Vergleichung mit der später folgenden Flora 
an der Oka wird man leicht für viele Arten die Mög- 
lichkeit eines vormaligen Transportes durch die Wolga 
begreifen; einige können auch aus der Sura abstam- 
men. Mit sehr wenigen Ausnahmen fehlen diese Ar- 
ten um Moskau, z. B. Arenaria graminifolia. 

Mit Moskau gemeinschaftlich hat Kasan: Delphi- 
nium elatum, Thalictrum minus, Ranunculus poly- 
phyllus, Dianthus Seguieri, Saponaria, Silène procum- 
bens, Melampyrum cristatum, Geranium sibiricum, 
Aisinastrum, Xanthium spinosum, Campanula bono- 
niensis, Chaerophyllum bulbosum, Androsace filiformis 
(Kokschaisk), Gymnadenia cucullata. Auch diese feh- 
len im Gouv. St. Petersburg, aber nur wenige an der 
Oka. 

Die Kasaner Flora unterscheidet sich mithin von der 
St. Petersburger durch eine starke Beimischung von 



— 419 — 

Arten aus dem Tschornosjom-Gebiete. Die natürliche 
Lage Kasans und die Beschaffenheit der Mehrzahl 
dieser Pflanzen lässt leichter eine Abstammung durch 
ehemalige Anschwemmungen aus N. zu, als von den 
nächsten Tschornosjom-Gegenden. 

Zur Flora von Kasan sind mit Unrecht eine Menge 
Pflanzen gerechnet worden , die bloss an der Kama 
oder gar landeinwärts vom linken Ufer der Kama 
wachsen. Hier tritt eine Tschornosjom- Steppe mit 
ihren eigenthümlichen Pflanzen auf. Schon Claus hat 
auf diesen Umstand aufmerksam gemacht, bei Gele- 
genheit der Flora von Sergieffsk (Beitr. Pfl. VIII. 
1851). Später sind auch mehrere Nachträge für diese 
Gegend, so weit sie in das Gouv. Kasan fallen, von 
Prof. Kornuch -Trotzky aufgefunden und in der 
Sammlung der Universität deponirt worden. Es kom- 
men daher an der Kama und jenseits, von der Mün- 
dung derselben bis zu jener der Wjätka, folgende 
Arten zu der Flora von Kasan: Sisymbrium junceum, 
Lychnis chalcedonica, Silène chlorantha (auch Kok- 
schaisk) und supina, Linum flavum, Caragana frutes- 
cens, Cytisus biflorus, Trifolium fragiferum, Oxytropis 
pilosa, Astragalus hypoglottis, Lathyrus tuberosus, 
Onobrychis sativa, Amygdalus nana (bei Layschew 
nach Bode), Galatella punctata, Chamaecerasus mit 
Spiraea crenata und ß. oblongifolia, Falcaria, Asperula 
tinctoria, Scabiosa ochroleuca, Cephalaria tatarica, 
Xylosteum tataricum, Artemisia austriaca, Senecio 
campestris, Conyza hirta und media, Aster Amellus, 
Linosyris villosa (Kreis Tschistopol um Staro-Tschel- 
ninskaja), Scorzonera purpurea, Echinops, Centaurea 
Biebersteinii, Carduus nutans, Cirsium (arvense) in- 



— 420 — 

canuin, Taraxacum palustre, 2 Spec. Saussurea auf 
Salzboden, Mulgedium cacaliaefolium (an der Kama- 
Mündung), Hieracium virosum, Adenophora liliifolia, 
Verbascura phoeniceum, Veronica spuria, Salvia pra- 
tensis, sylvestris und verticillata, Nepeta nuda, 
Leonurus Marrubiastrum (auch an der Mjoscha), 
Phlomis tuberosa, Ajuga genevensis, Populus lauri- 
folia und alba (canescens?), Lilium Martagon, Allium 
strictum, Stipa pennata und capillata. Zu diesen 
kommen noch nach Veesenmeyer (Beitr. Pfl. IX, 
1854): Anemone sylvestris, Adonis vernalis, Poly- 
gala hybrida, Dianthus atrorubens, Elisanthe vis- 
cosa, Hypericum elegans, Trifolium alpestre, Vicia 
pisiformis, Prunus insititia, Cenolophium und Lyco- 
pus exaltatus (wohl auch um Kasan), Peucedanum 
alsaticum, Sambucus rubra, Cacalia hastata, Senecio 
erucaefolius, Lactu ca Scariola, Vincetoxicum, Gra- 
tiola, Orobanche in Angelica, Stachys recta, Cera- 
tocarpus, Aristolochia, Euphorbia procera , Lemna 
gibba, Iris furcata, Allium globosum , Veratrum 
Lobelianum, Scirpus maritimus, Carex stenophylla 
und supina, Alopecurus nigricans, Melica altissima, 
Scolochloa borealis, Brachypodium sylvaticum und 
pinnatum. 

Von Tschelny bis Tschistopol ist das rechte Ufer 
immer hoch und zuletzt tritt an einer Stelle Tannen- 
wald bis zur Kama auf. Das linke Ufer, welches bis da- 
hin gewöhnlich niedrig ist, beginnt als ein mit Laub- 
wald bedeckter Höhenzug oder Terrasse, die bald da- 
rauf westlich von Tschistopol sich vom Ufer landein- 
wärts entfernt. Schwarzerde sah ich 2 Faden über 
der Kama, am linken Ufer, Rybnaja Sloboda schräge 



— 421 — 

gegenüber; es ist dieses Ufer nur ein niedriges im 
Frühjahre überschwemmtes Vorland. 

Am rechten Ufer der Kama bei Layschew 4 — 5 
Sashen über dem mittleren Stande des Stromes liegt 
blauschwarzer angeschwemmter und noch jetzt perio- 
disch überschwemmter Tschornosjom, bedeckt mit Po- 
lygonum aviculare. Ausser Artemisia procera, Serra- 
tula coronata, Lactuca Scariola, Stachys annua, Eryn- 
gium u. a. fand ich hier noch Leonurus Marrubiastrum 
und Pulicaria vulgaris. Der Wald besteht aus Eichen 
mit eingemischten Linden und Spitz-Ahorn; Centau- 
rea conglomerata und Cacalia hastata fallen am mei- 
sten auf. 

Die Überfahrt ist bei der Station Jepântschino, wel- 
che am rechten Ufer der Kama, 24 Werst von Lay- 
schew, liegt, und nicht weit vor der Mündung der Kama. 
Man sieht das 6 — 10 Werst entfernte, gerade hier 
sehr hohe rechte Ufer der Wolga (550 F. bar.), wel- 
che dem Andränge der Kama, vor dem Durchbruche 
der Wolga, einen bedeutenden Widerstand leisten 
musste, bis sie bei Bogorodsk in einem fast rechten 
Winkel nach Süd abgelenkt wurde. Beide Ufer der 
Kama sind weit vor der Mündung angeschwemmtes 
Land mit neuer Pflanzen-Colonisation. 

Die Wiesenseite oder das linke südliche Ufer der 
Kama vor ihrer Mündung hat nur auf den Höhen- 
streifen des Bodens stellenweisen Tschornosjom mit 
Genista tinctoria, Galatella punctata und Serratula 
coronata; letztere auch auf den niedrigeren Stellen 
mit Althaea officinalis, Asparagus, Eryngium planum, 
Cenolophium, Xanthium, Cirsium (arvense) incanum, 



— 422 — 

Petasites spurius u. a. Von Bäumen bloss Populus 
nigra und viele scharfblättrige Ulmen. 

Vier Werst vor Pitschkassi am Achtai steigt das 
Land höher auf, und es zeigen sich schwarze Acker- 
felder. Zwei Werst vor Pitschkassi bei dem Dorfe 
Esmer endigt sich plötzlich der bewaldete Höhenzug 
am Achtai, der sich in östlicher Richtung bis nach 
Tschistopol hinzieht und vormals das Bett der Kama 
bestimmte. Der Durchbruch der Kama und Wol- 
ga erfolgte in der Linie von Esmer bis Bogo- 
rodsk, wohl an 15 — 20 Werst Breite. 

Der Wald am Ende des Achtaischen Höhenzuges 
bei Esmer («Asmar» bei Veesenmeyer) besteht aus 
Eichen, Linden, Ulmen mit weichhaarigen Blättern, 
Spitzahorn; darunter wilde Apfelbäume, Evonymus 
verrucosus u. a. Von selteneren Kräutern: Hieracium si- 
biricum, Centaurea conglomerata, Bupleurum aureum, 
Lathyrus pisiformis, Hypericum hirsutum, Cacalia ha- 
stata, Liiium Martagon, Geranium sanguineum, Gala- 
tella punctata. Allein dieser Wald scheint mir 
nicht sehr alt zu sein, denn er steht auf Tschor- 
nosjom- Boden, von derselben äusseren Beschaffen- 
heit, wie jener bei Menselinsk am Abhänge. Eine von 
beiden Seiten aufsteigende Höhe, mit gewöhnlicher 
Dammerde und Walderde bedeckte Schneide ist zwi- 
schen Pitschkassi und Esmer nicht vorhanden, es ist 
eher eine Terrasse, die nach N. abfällt. Es hat sich im 
Walde allerdings auch etwas Lauberde an der Ober- 
fläche gebildet sie ist durch grosse Phytolitharien 
tiefer im Tschornosjom merkbar; letzterer ist indes- 
sen tiefer als 1 / 2 Fuss und stimmt vollkommen mit dem 
braunschwarzen Tschornosjom, derauf einer eben sol- 



— 423 — 

cheii Höhe bei dem Dorfe Pitschkassi bis 2 Fuss und 
dicker auf rothem Lehm gelagert ist, auf einer Stelle, 
die eine qualificirte Steppe ist durch: Ceratocarpus, 
Artemisia austriaca, Salvia sylvestris, Mulgedium ta- 
taricum, Scabiosa ochroleuca, Dianthus Carthusiano- 
rum, Centaurea Biebersteinii, Yerbascum Lychnitis. 
Dass der Wald von Esmer-Pitschkassi erst später sich 
auf einer Grassteppe etablirte, dafür spricht auch das 
Vorkommen einiger Pflanzen im jetzigen Walde, z. B. 
Cerasus Chamaecerasus, Euphorbia procera, Nepeta 
nuda, Eryngium planum, Serratula coronata, Thalic- 
trum minus, Lavatera thuringiaca, Echinops sphaero- 
cephalus. 

Das ehemalige Bassin von Bolgar erstreckte sich 
bis nahe zur Kreisstadt Spassk und 3 Werst weiter 
landeinwärts bis zu einem Höhenabhang. Noch jetzt 
gehen die Frühjahrs Überschwemmungen der 12 Werst 
entfernten Wolga bis auf die Entfernung von 2 Werst 
von Spassk, nur die höheren Hügel bleiben trocken. 
Die Äcker auf denselben werden gedüngt. Die Som- 
merstrasse geht 20 Werst durch dieses Bassin bis 
Bolgar. Gefärbte Erdschichten sieht man sehr selten 
an höheren Stellen und sie sind eher für braune 
Dammerde, als für Tschornosjom zu nehmen; rother 
Lehm ist vorherrschend; in einigen Niederungen trifft 
man Sumpfbildung mit Carices-Hümpeln , Birken und 
Strauch-Weiden. Sehr selten sind Centaurea Bieber- 
steinii auf höheren Orten und Eryngium planum auf 
niederen, gleichsam verirrte Exemplare. 

Die Ruinen der alten Stadt Bolgar, jetzt Station 
Bolgarskaja, liegen auf dem ehemaligen hohen Ufer 
von rothem Lehm; von hier aus schliesst sich das Bas- 



— 424 — 

sin mit einer 10 — 15 Faden tief abstürzenden Terrasse. 
Der Weg nach der Wolga, gegenüber Tjetuschi, geht 
anfangs durch ein höheres Terrain mit gemischtem 
Wald aus Kiefer und Birke, in welchem Genista tinc- 
toria und Cytisus Ratisbonensis, Silène tatarica, Ve- 
ronica spicata und auch Eryngium planum vorkom- 
men, — hierauf auf die Wiesenseite der Wolga, wo 
Adenophora, Galatella, Serratula, Senecio (paludosus) 
aureus, Lythrum virgatum, Dianthus Seguieri, Aspa- 
ragus und Artemisia procera. Nur auf den höheren 
Stellen liegt eine schwärzliche Erde. 



Ächten Tschornosjom traf ich an der Wolga nicht 
nördlicher als Simbirsk. Der steile Absturz des ho- 
hen Wolga-Ufers nördlich von der Stadt, auf den 
Smolenskischen Bergen, entblösst oben eine mächtige 
dunkle Lehmschicht; auf ihr liegt eine 2 Fuss dicke 
weisse bröcklige abfärbende Mergelschicht ohne mi- 
kroskopische Formen, mit Säuren nur wenig aufbrau- 
send; hierauf folgt 1 / 2 — 1 Fuss Tschornosjom mit sel- 
tenen Phytolitharien-Stäbchen. 

Nicht weit von dieser Stelle, höher als die Umge- 
bung, befinden sich die Steinbrüche. Eine Menge von 
Artemisia austriaca, Ceratocarpus und anderen cha- 
rakteristischen Pflanzen bezeichnen den unterliegenden 
Tschornosjom. Dieser ist in seinen obersten Lagen 
ausgezeichnet durch das Überwiegen von Phytolitha- 
rien und sehr kleinen Atomen mit Molecularbewegung. 
In den Kalkstein-Brüchen kann man die Mächtigkeit 
und Auflagerung des Tschornosjom bequem betrach- 
ten. Er liegt unmittelbar auf der Kreide-Formation 
(Humboldt, Reise II, 245. Murchison, Geol. 273) 



— 425 — 

bis 3'/ 2 Fuss dick, ist eben so schwarz wie an der Ober- 
fläche, allein nicht so feinstaubig, sondern meist in klei- 
nen oder grösseren Klümpchen zusammengebacken. 
Unter dem Mikroskope erkennt raan v ebenfalls Phyto- 
litharien, aber überwiegend sind unorganische Parti- 
kelchen mit brauner anhaftender Färbung durch Hu- 
mus. Die Kreideschichten werden erst in etwa 10 Fuss 
Tiefe fester, dicker, weissgrau und enthalten Feuer- 
steinknollen; nach oben gehen sie in eine schmutzig- 
weisse abfärbende Belemnitella-Kreide über, von wel- 
cher silificirte Trümmer in die unterste Tschornosjom- 
Schicht eintreten. In einer solchen anscheinend rei- 
nen Probe fand Hr. Borszczow (siehe Analysen im 
Anhang) 18 / kohlensauren Kalk, also 4 — 5 Mal mehr, 
als in irgend einem bisher analysirten Tschornosjom; 
er brausst daher heftig mit Säuren, während die ober- 
flächlichen Schichten bei dieser Behandlung keine 
Kohlensäure entwickeln. Merkwürdig ist es, dass 10°/ 
Humus hinreichten, um 90°/ der unorganischen Par- 
tikelchen in feiner Vertheilung und ursprünglich 
weisser oder farbloser Beschaffenheit so zu impräg- 
niren, dass die Probe schwarz erscheint; nur mit der 
Loupe erkennt man eingestreute weisse Kalkkörnchen. 
Ausser diesen sind aber auch grössere Kalksplitter, 
sogar platten förmige Stücke in den untersten La- 
gen des Tschornosjoms, bis auf Spannlänge, wie ab- 
gehoben von der obersten Platte, und liegen mitten 
in der schwarzen Erde. Wie ist diess zu erklä- 
ren? Widerspricht diess nicht der angegebenen Ent- 
stehungsweise des Tschornosjoms? 

Erst vor kurzem ist mir diese eigenthümliche Er- 
scheinung klar geworden — auf der alten Ringmauer 

Mélanges biologiques. Y. 54 



— 42 G — 

der im J. 1116 (6624 der Nowgorodschen Chronik) 
aus Stein erbauten Festung von Alt-Ladoga am Wol- 
chow. Zum Bau derselben wurden erratische Blöcke 
und Platten silurischen Kalks verwendet. Auf der 
Ringmauer der Landseite liegt unter dem Rasen eine 
braunschwarze Erde: 2 Zoll dick auf Kalkplatten, 
3 Zoll dick auf grossen erratischen Geschieben ; auf 
anderen Stellen ist die schwärzliche Erdschicht bis 
6 Zoll dick, enthält aber dann noch mehr dünne und 
dickere brausende Kalkplättchen, nebst dergleichen 
zertrümmerten Partikelchen eingeschlossen. Diese 
Erde entstand hier aus der Verwitterung der Wurzel- 
fasern, welche nebst anderen Ursachen zerstörend 
auf das Gestein einwirkten, durch Wucherung in 
die feinsten Spalten eindrang, dieselben erweiterte, 
sprengte und sogar hob. Zum Beweise lege ich hier 
eine mitgebrachte Probe vor, die voll und voll ist mit 
den Resten dieses Wurzelfilzes und eingestreuten 
Fragmenten von kohlensaurem Kalk, genommen von 
der 2 Zoll dicken Schicht. Eine solche Erde findet 
sich weder an anderen Stellen der Festung, noch ir- 
gendwo anders in der Nachbarschaft. Durch das Be- 
treten wurde ihre Oberfläche in früheren Zeiten wohl 
zerstört, die seitdem erzeugte Rasenbedeckung liegt 
unmittelbar auf ihr. Indessen fand ich bei weiterem 
Nachsuchen auch Stellen, wo auf der 6 Zoll dicken 
schwärzlichen Erdschicht noch eine ziemlich scharf 
abgegränzte bräunliche Dammerde von 4 — 5 Zoll 
Dicke auflag und nach oben in den Rasen überging. 
Diese hellere Schicht kann sich erst nach einer ge- 
wissen Zeitpause auf der dunkleren unteren Schicht 
abgelagert haben, widrigenfalls ein allmähliger Über- 



— 427 — 

gang in der Farbe vorhanden sein müsste. Ich habe 
noch hinzuzufügen, dass bei der Bildung dieser Erde 
in Rechnung zu bringen ist die Trockenheit, die Re- 
verberation der Sonnenstrahlen und der Contrast des 
weissen Kalksteines, in Folge dessen die Farbe an 
Ort und Stelle in Masse schwärzlich schien, während 
die mitgebrachte Probe nur braun ist. Eine so dun- 
kelgefärbte Erde, gebildet auf die beschriebene Weise, 
ist auch lehrreich für einige Arten von Tschornosjom 
(Simbirsk, Malmysch), um so mehr als hier eine abso- 
lute Altersbestimmung vorliegt. Von ächten Tschor- 
nosjom unterscheidet sich die dunkelbraune Mauer - 
erde durch die Farbe, lockere Substanz und den Wur- 
zelfilz. Sie hat sich nicht durch Infiltration des Hu- 
mus gebildet, wie die Färbung unter dem Rasen oder 
auf den Sopki des nördlichen Russlands, welche nach 
der Tiefe zu nicht scharf begränzt ist. 

Wir hätten daher als typische Gegensätze: 
1) Tschornosjom, der durch Infiltration des sandigen 
oder auch sandig-lehmigen Diluviums entstanden ist, 
und 2) Tschornosjom, der ohne Diluvialschicht und 
ohne Infiltration unmittelbar auf festem oder verwit- 
tertem Gestein sich bildete, wie auf der Granitsteppein 
SW. Russland, auf Kalkschichten (Simbirsk), auf Mer- 
gel (Malmysch). Die letztere Klasse deutet darauf hin, 
dass die unorganischen Bestandteile des Tschorno- 
sjom unmittelbar aus der Pflanze abstammen und erst 
mittelbar aus dem mineralischen oder später vegeta- 
bilisch-mineralischen Unterboden. In einem Hofe der 
Ruinen von Palenque in Yukatan hat sich eine 9 Fuss 
mächtige Pflanzenerde über dem Pflaster angehäuft! 
(Prescott Erob. Mexico II, 460), 



— 428 — 

Das hohe rechte Ufer der Wolga von Tjetuschi bis 
N. Nowgorod (500 F. Russ.) hat keinen Tschorno- 
sjom. Dieser würde sich auf den Höhen des entblössten 
Ufers bemerkbar machen, um so mehr, als in den ober- 
sten Lehmschichten oft weisse Mergel Streifen abgela- 
gert sind. Auf dem Ufer von Tjetuschi fand ich den 
rothen Diluviallehm an der Oberfläche nur mit einer 
bräunlichen Dammerde bedeckt, obgleich einige Pflan- 
zen, wie z. B. Salvia sylvestris, Astragalus Cicer und 
Chamaecerasus auf die Nähe von Tschornosjom hin- 
deuteten. Da ich in den Sammlungen der Kasaner 
Universität, ausser Linum flavum, keine Belege für 
diese Ansicht vorfand, so verweilte ich leider nicht 
lange auf Tjetuschi. Später sah ich, dass Lepechin 
hier unter anderen Pedicularis comosa, Tulipa syl- 
vestris, Falcaria, Gypsophila paniculata und zum er- 
sten Male Amygdalus nana, (bei Pogreb) fand; ebenso 
auf dem Wege nach Simbirsk: Stipa pennata, Iris fur- 
cata, Adonis vernalis, Pulsatillen u. a. Ich schliesse 
hieraus, dass der Tschornosjom bald hinter Tjetuschi 
beginne. Apocynum venetum, von Prof. Korn uch- 
Trotzky bei Tjetuschi gefunden, ist der nördlichste 
Fundort dieser der Caspischen Niederung so eigen- 
thümlichen Pflanze. Eine andere: Tournefortia Argu- 
zia geht bis Kasan (Claus). 

Südlich von Tjetuschi erreicht das Wolga -Ufer 
seine grösste Höhe und wird dann bis vor Simbirsk 
niedriger. Einige Werst nördlich von Tjetuschi tritt 
das hohe Ufer zurück und wird erst vor Bogorodsk 
wieder hoch. Südlich von letzterer Stelle mündet die 
Kama mit einer scharfen trüben Linie in die Wolga. 
Das rechte Ufer der Wolga ist gegenüber der Kama- 



— 429 — 

Strömung niedrig und in eine weite Bucht ausgewa- 
schen. Nördlich von Bogorodsk bleibt das Ufer lange 
hoch, und Kalkschichten erheben sich höher als an- 
derswo über der Spiegel der Wolga (bis 20 Faden?), 
so dass das Ufer nicht so leicht unterwaschen und 
zerstört werden konnte. Bis zu einer solchen Höhe 
erhebt sich auch der höchste Wasserstand gegenwär- 
tig nicht mehr; das Maximum soll bei engen Stellen 
der "Wolga nicht über 7 Faden betragen. An der 
Mündung der Sura bei Wassili Sursk (490 F. Russ.), 
wo die Überschwemmung bis 5 Faden geht, werden 
die niedrigeren Gegenden landeinwärts auf mehrere 
Monate unter Wasser gesetzt, und es bildet sich dort 
ein schwärzlicher Schlamm (Tschornogrjäs), welcher 
ausgetrocknet durch öfteres Befahren dem Tschorno- 
sjom ähnlich wird, aber in die Dammerde der über- 
schwemmten Wiesen übergeht. Die benachbarten 
höheren, für den Ackerbau in Beschlag genommenen 
Gegenden haben kaum eine merklich gefärbte Acker- 
krume, noch viel weniger Tschornosjom, und als sol- 
cher scheint in früheren offiziellen Berichten ein 
fruchtbarerer Boden gemeint zu sein , für den hier 
eine etwas höhere Abgabe gezahlt wird. 

Ich vermuthe, dass auch zu dieser Kategorie der 
bei Murchison erwähnte Tschornosjom am linken 
Ufer der Wolga «westlich» von Tscheboksari, zu rech- 
nen sei. Aus dem Kreise Tscheboksari sah ich wohl: 
Gypsophila paniculata, Asparagus, Aristolochia, Di- 
anthus Seguieri, Artemisia procera, Veronjga spicata, 
allein der genaue Fundort war unbekannt. So sieht 
man auch an manchen Stellen des linken niedrigen 
Ufers der Wolga und Oka, z. B. unterhalb N. Now- 



— 430 — 

gorod und von da bis Murom hinauf, Ablagerungen 
einer schwarze Erde im Überschwemmungs-Niveau, 
die aus dahin geführtem Tschornosjom, schwarzern 
Schlamm, Torf, vermoderten Baumstämmen u. dgl. be- 
stehen Von N. Nowgorod bis Twer hinauf bemerkte 
ich nirgends Spuren von Tschornosjom. 

Die früheren Angaben einer mächtigen Ausbreitung 
des Tschornosjoms längs der Wolga von Wassili 
Sursk bis nach Tjetuschi werden aber noch zweifel- 
hafter durch den Umstand, dass auch landeinwärts bis 
auf 25 Werst gerader Entfernung von der Wolga in 
Gegenden, durch welche die Kasan'sche Poststrasse 
zieht, immer nur der rothe Lehm, aber nie mit Tschor- 
nosjom oder ihm eigenthümlichen Pflanzen bedeckt, 
ja nicht einmal eine dunkel gefärbte Dammerde mir 
zu Gesicht kam und weitere Erkundigungen vergeb- 
lich waren. Auch die alte Strasse von Ardatow nach 
Kasan schneidet, nach Hr. Plagge, nirgends durch 
Tschornosjom. 

Es scheint mir daher, dass diese Beobachtungen, 
vereinigt mit andern sogleich zu erwähnenden der 
HH. Plagge und Möller dafür sprechen, dass bis 
auf Weiteres die Nordgränze des Tschornosjoms 
auf die Linie von Tjetuschi bis Potschinka, 
Krasnoslobodsk? und von da bis Spassk (Gouv. 
Tambow), Saposchsk und Kjäshsk, also stark 
gegen die bisherige Annahme, nach Süden zu- 
rückgesetzt w r erden sollte, wodurch eine grössere 
Übereinstimmung mit der Ausdehnung der Kreide- 
Formation in diesem Gebiete in Aussicht gestellt 
wird. 



— 431 — 

Über die südliche Hälfte des Gouv. Nowgorod, 
welche ich selbst nicht besuchen konnte, erhielt ich 
Mittheilungen von Hr. Plagge, Obergärtner des bo- 
tanischen Gartens der Kasaner Universität. Ein viel- 
jähriger Aufenthalt und Reisen in diesem Gouverne- 
ment gaben ihm oft Gelegenheit, bei der Anlage von 
Gärten verschiedener Besitzer die Bodenverhältnisse 
zu prüfen. 

Wenigstens 1 Faden tiefer ächter Tschorno- 
sjom kommt bloss vor im südlichsten Theile 
an der Gränze des Gouv. Pensa, etwa 30 Werst süd- 
lich von der Stadt Potschinka. Allein in anderen Ge- 
genden, nördlicher von diesem Orte und dem Fl. Ala- 
tyr, besonders zwischen Ardatow, Arsamas (465 Fuss) 
und Lukianow, auch westlich von Arsamas (Murchi- 
son 165, Wangenheim 1853) trifft man oft in kah- 
len höher gelegenen Gegenden eine schwarze Erde von 
viel geringerer Dicke, bloss 2 — 3 1 / 2 Zoll mächtig, wel- 
che allmählig in einen ebenso dicken tauben (unfrucht- 
baren) grauen Unterboden übergeht, unter welchem 
grösstenteils mehrere Faden des schwersten Lehmes 
liegen und noch tiefer zuweilen der schönste gelbe 
Grant für Gartenwege. Alte Mordwinen bezeugen, dass 
auf solcher schwarzer Erde früher Eichenwälder stan- 
den, die von ihren Grossältern ausgehauen wurden. 
Diese schwarze Erde kann also Lauberde sein. Es wurde 
constatirt, dass in der Nachbarschaft noch jetzt viele 
und zuweilen recht grosse Eichen übrig sind, und dass 
man in Eichenwäldern eine gute schwarze Lauberde 
finde, die nach unten in die oben erwähnte graue taube 
Erde und noch tiefer in den Lehm übergeht, also die- 
selben Bodenschichten. 



— 432 — 

Über die Fruchtbarkeit dieser 3 verschiedenen 
Schichten erhielt Hr. Plagge folgende Resultate: 
1) Die oberste schwarze Erdschicht sagt vorzüglich 
zu: Klee, Wicken, Senf, Isatis, Madia, Papaver. 2) 
Entfernt man die schwarze Erde gänzlich und bear- 
beitet man den grauen tauben Unterboden, sei es mit 
Spaten oder Pflug, so gedeiht auf demselben im er- 
sten Jahre wenig oder gar nichts. Wenn aber die 
groben Schollen den Winter über durchfrieren, so 
erhält man schon einen Ertrag, der sich steigert, 
wenn Dünger, schwarze Erde oder Lehm zugemischt 
und das Ganze gut durchgearbeitet wird. Durch fort- 
gesetzte Cultur und Düngung nimmt diese Erde eine 
dunklere Färbung an, was man in der Nähe von Dör- 
fern bemerken kann. 3) Auf rigolten Feldern, wo 
also der reine helle Lehm nach oben kommt und die 
schwarze Erde tief nach unten , erzielt man schon im 
ersten Jahre ausgezeichnete Gartenfrüchte; Bäume 
und Sträucher gedeihen darauf ohne allen weiteren 
Zusatz von Sand oder Dünger. 

Der Boden dieser Gegenden ist im Allgemeinen 
fruchtbarer, als man vermuthen sollte. Nicht nur Som- 
mer- und Wintergetreide, sondern auch oeconomische 
und technische Pflanzen gedeihen, selbst bei einem 
trockenen Sommer, üppig und reichlich, wenn nur der 
Boden sorgfältig bearbeitet wird, die Aussaat zeitig 
genug erfolgte und häuptsächlich so dicht gesäet und 
gepflanzt wird, dass der Boden im Sommer nicht so 
leicht ausdorrt. Hr. Plagge liess auf mehrere Dessjä- 
tinen einer ehemaligen Eichenwaldung zwischen Win- 
terkorn im Herbste Eicheln stecken, aus welchen in 
5 — 8 Jahren ziemlich starke Eichen von 9 Fuss und 



— 433 — 

höher hervorwuchsen. Pinus, Abies und Juniperus 
wuchsen üppig in Gruben, die in den schweren Lehm 
gegraben wurden. 

Haideerde kommt in den Nadelwaldungen nur in 
schwachen, höchstens bis \ Zoll dicken Schichten 
vor; sie ist ausgezeichnet zur Topfcultur. 

Moorerde findet sich stellenweise bis 4% Fuss tief 
in Nadelwäldern. Sie sagte zu: Rhododendron, Camel- 
lia, Azalea, verschiedenen Neuholländischen Pflanzen, 
besonders den Hortensien; im December und Januar 
von letzterer gemachte Stecklinge erreichten in 1 
Jahre eine Höhe von 4 Fuss und entwickelten die 
schönsten blauen Blumen, in Folge des Eisengehaltes 
der Torf er de. 

Nadelwälder kommen häufig und in grosser Aus- 
dehnung vor; ausserhalb diesen ist der sandige Bo- 
den wie abgeschnitten. Ob damit reine Kieferbestände 
gemeint sind, oder ob auch die Tanne daran Antheil 
nimmt, war aus den Mittheilungen des Hrn. Plagge 
nicht deutlich zu entnehmen ; indessen versichert mich 
Hr. v. Möller, dass in der Nähe von Krassnoslobodsk 
beide Coniferen gemischt auf Sandboden wachsen, 
was ich selbst zwischen Moskau, Kolomna und Rjäsan 
bemerkte. Von Ardatow bis zur Gränze des Gouv. 
Tambow bei Sarow ist stellenweise der kräftigste 
Nadelwald, ebenso zwischen Ardatow und Arsamas. 
Zwischen Arsamas und Lukianow sind Tannen. Von 
Arsamas nach N. Nowgorod ist der Boden bald san- 
dig, bald lehmig; den ersteren lieben die Coniferen, 
den letzteren die Eichen. 

Die Flora dieser Gegenden ist eine triviale. Auch 
die älteren Reisenden sprechen wenig von ihr. Le- 

Mélangeg biologiques. V. 55 



— 434 — 

pechin erwähnt für Arsamas: Veratrum, Asparagus 
und Aristolochia. Das Pfriemengras (Stipa pennata) ist 
nirgends zu sehen, und das ist leicht zu erklären. Aber 
diese für den Tschornosjom sonst so charakteristische 
Pflanze ist am ganzen Nordrande des Schwarzbodens 
so selten geworden, dass ich sie nur auf den Bauern- 
häusern als Trophée sah. Veesenmeyer sagt sehr tref- 
fend (Beitr. Pfl. IX, 55): «Auffallend ist es, wie schnell 
die charakteristischen Gewächse der Grassteppe durch 
die Cultur verschwinden. Wenn eine Flur, auf wel- 
cher die seidenähnlichen langen Grannenbüschel des 
Pfriemengrases wie ein bewegtes Meer im Winde 
wogen, nur ein oder ein paar Mal überackert ist, so 
finden sich kaum noch einige verlorene Steppenpflan- 
zen an Wegen und Rainen». Diese Stipa gab Borg- 
mann 1842 für das Gouv. Moskau als neu an, wahr- 
scheinlich sah er sie an der Oka; sie muss aber dort 
eine Rarität sein, denn man fand sie nicht mehr. In 
England und Schweden ist sie seit Dillenius und 
Linné verschwunden oder fast. 

Regenschluchten sind häufig, oft 3 — 5 Faden tief 
und 15 — 20 breit; im Frühjahre sind sie die Betten 
reissender Ströme; die grösseren Schluchten haben 
oft eine Richtung von 0. nach W. oder SW. 

Erratische Blöcke sind nirgends zu bemerken. 



Über die Verbreitung der erratischen Blöcke und 
Geschiebe im Diluvium findet man werthvolle Nach- 
richten in den geognostischen Untersuchungen von 
Helmersen und Pacht im mittleren Russland (Baer 
und Helmersen Beitr. XXI, 1858). 



— 435 — 

Das Diluvialprofil in Mohilew ist 120 Fuss mäch- 
tig; das obere Drittel besteht aus rothem Diluvial- 
lehm mit sparsam eingeschlossenen Granitblöcken bis 
3 Fuss im Durchmesser. Unter diesem Lehm liegt 
unmittelbar und scharf begränzt Sand, der nur kleine 
Granitgerölle und zwar nur in den obersten Lagen 
einschliesst, was so constant ist, dass die Arbeiter, 
die nach Granitblöcken zum Chausée-Bau graben, 
nicht weiter in die Tiefe gehen. In einer Tiefe 
von 60 Fuss von der Oberfläche fand man in dieser 
Sandschicht Holz in Brauneisenstein verwandelt. 
(S. 22). 

Der devonische Dom ist eine continuirliche Höhe, 
die im Smolensk'ischen bis 900 Fuss, im Orel'schen 
945 erreicht und von NW nach SO zum Don sich 
zieht. Das Diluvium bei Orel ist nicht nur von 
sehr geringer Mächtigkeit, sondern es fehlen 
ihm auch die nordischen und die am Orte selbst 
entstandenen devonischen Geschiebe. Hier ist keine 
Spur mehr von jenem gewaltigen Lager rothen Lehms, 
das im NW. Theile der devonischen Zone viele 100 
Werst weit sich erstreckt und das oft so ausseror- 
dentlich reich an Geschieben ist. (S. 32, 38). Man 
könnte hieraus folgern, dass das devonische Land von 
Orel nur beim Beginn des Diluviums unter Wasser 
stand, aber schon beim Beginn des Transportes nor- 
discher Geschiebe trockenes Land war. 

Im südlichen Theile des Gouv. Tula, von Mzensk 
bis Tschern' und Jefremow, liegt unter dem Tschorno- 
sjom ein röthlich gelber Diluvialthon ohne erratische 
Blöcke. Bei Jeletz (Gouv. Orel) an der Sossna findet 
man bis 2 Zoll grosse Gerolle von Granit mit fleisch- 



— 436 — 

rothem Feldspath und grauem Quarz: grosse Granit- 
blöcke wurden von dem Diluvialmeere nicht mehr 
bis in diese Breiten getragen, nur kleine Splitter der 
Finnländischen und Oionetzkischen Berge erreichten 
hier die südliche Gränze unserer Erratica (S. 42,48). 

Auf dem Wege von Sadonsk nach Voronesh, zwi- 
schen dem Stationen Chlewnoje und Jaroslawetz, tre- 
ten Hügel aus festem Sande auf, in welchem bei einer 
Tiefe von 1 4 Fuss verschiedenartige völlig abgerun- 
dete erratische bis 4. Zoll grosse Gerolle von rothem 
und weissem Granit, grauem Quarzfels und Bruch- 
stücke von Kieselschiefer liegen; 15 Werst westlich 
von Voronesh liegen Gerolle von weisslichem Granit 
in einem 7 Fuss mächtigen gelben sandigthonigen Di- 
luvium, überlagert von Tschornosjom; unter dem Di- 
luvium ist Kreide (S. 50, 53). 

Auf der geognostischen Karte von Pacht wird 
die Verbreitung erratischer Geschiebe von Voronesh 
51%° (rechtes Ufer des Don bei Podkletnoje) weiter 
nach NO. angegeben: bei Ussman 52° (an mehreren 
Punkten), bei Tambow 52 3 / 4 ° und 53? an der Tschel- 
nowaja und amgr. Lomowiss (Zuflüssen der Tsna), bei 
Kirssanow 52 1 / 2 ° — 53° (an vielen Stellen) am rechten 
Ufer der Worona; und in denselben Parallelen bei 
den Städten Serdobsk und Tschembar, also nahe zum 
obern Choper. Hiermit ist aber noch keineswegs die 
südlichste Gränze der erratischen Geschiebe bezeich- 
net; Pacht glaubte vielmehr, dass solche noch südli- 
cher gehen; nur erfordert das Aufsuchen derselben 
grosse Aufmerksamkeit, da sie nicht nur selten und 
meist sehr klein sind , sondern auch weniger auf der 
Oberfläche liegen, als vielmehr im Sande verborgen 



— 437 — 

sind (S. 184). Das Diluvium in den oben erwähnten 
Orten ist zuweilen mit Tschornosjom bis 2 Fuss Dicke 
bedeckt; die kleinen Geschiebe bestehen aus Granit, 
Gneiss, Grünstein, Sandstein, Bergkalk und Feuer- 
steinknollen aus demselben. 

Nordische Geschiebe treten daher wohl in die Re- 
gion des Tschornosjom tief nach Süden ein, vermi- 
schen sich indessen nicht mit demselben, sondern wer- 
den überall von Tschornosjom überlagert. Ausserdem 
müssen wir zwischen kleinen Geschieben und grossen 
erratischen Blöcken unterscheiden. Der Transport 
der letzteren fällt in eine spätere Zeit des Di- 
luviums. Vosinsky erklärte (Bullet. Mose. 1850), 
dass das erratische Diluvium in 2 Etagen von Lehm- 
flötzen sich unterscheiden lasse: die untere hat zwi- 
schen St. Petersburg und Moskau nur kleine Roll- 
steine, Land- und Süsswasserschalthiere, Reste von 
Mammuth, Rhinoceros und Bos Unis; die obere Etage 
hat grosse erratische Blöcke und keine fossilen orga- 
nischen Reste. Blöcke von mittlere Grösse und grosse 
Geschiebe sah ich bis Podolsk für die Chaussée auf- 
gehäuft, aber nicht südlicher von Podolsk und eben 
so wenig an der Oka im Antheile des Gouv. Moskau. 
Zum Schotter für die Chaussée von Serpuchow bis 
Podolsk und noch nördlicher dienen Kalkgeschiebe 
aus der Oka und anderen kleinen Flussbetten. 

Von noch grösserer Bedeutung für unseren Gegen- 
stand ist das Zusammentreffen erratischer Blöcke mit 
Tschornosjom, welches bis jetzt nur an der Nordgränze 
des letzteren beobachtet worden ist. 

Nach den mir vonHrn.v. Möller gefälligst mitge- 
teilten Beobachtungen erhebt sich das linke Ufer 



— 438 — 

der Mokscha, bei dem Kirchdorfe Djewitschi, unweit 
der Kreisstadt Krassnoslobodsk(54 1 / 2 °), in einer Regen- 
schlucht bis auf 77 Fuss über den Fluss. Aus dem 
genau angegebenen Schichten-Profile will ich bloss 
entnehmen, dass auf einem tertiären harten Quarz- 
sandsteine Sandschichten von meist weisser Farbe 
in einer Mächtigkeit von 53 Fuss, widerholt getrennt 
durch dünne Lagen eines eisenhaltigen Lehms, auf- 
gelagert sind; nur die oberste dieser Sandschichten 
(14 Fuss mächtig) enthält erratische Geschiebe. Auf 
dieser liegt ein gelblich-rother Lehm, 17 Fuss mäch- 
tig, mit zahlreichen erratischen Blöcken bis 2 1 / 2 Fuss 
im Durchmesser : Rappakiwi, klein kristallinischer Gra- 
nit, rother Quarzsandstein von Schokscha am Onega, 
gelblicher Quarzsandstein und Diorit. Hierauf folgt 
die oberste Schicht von 3 Fuss Tschornosjom 
mit Fragmenten von Belemniten. Dieser Punkt ist 
jedenfalls früher als die Umgebung trocken gelegt 
worden. Noch jetzt ist NO von Krassnoslobodsk ein 
grosser Sumpf übrig, zwischen dem obersten Lauf des 
Urkat und der Warma; die Gegend ist überhaupt nur 
wenig oder gar nicht bewohnt. Die Mokscha hat von 
Tjemnikow bis zur Mündung in die Oka einen dieser 
entgegengesetzten Lauf; zwischen beiden Flüssen ist 
viel unbewohntes Land. 

Eine ähnliche Auflagerung von Tschornosjom in 
der Nähe einer Diluvialschicht mit nordischen Blöcken 
beobachtete ich bei Sednjeff, worüber später. Dort 
wird auch die Collision der erratischen Geschiebe mit 
Tschornosjom bei Putiwl berührt werden. 

Ich erlaube mir indessen, hier eine Bemerkung 
über den Tschornosjom von Krassnoslobodsk einzu- 



— 439 — 

schalten, um so mehr als er anscheinend gegen ein 
relativ hohes Alter dieser Bodenart spricht. Dass wir 
es hier nicht mit einer uralten angehäuften reinen 
Pflanzenerde zu thun haben, beweisen die Belemniten- 
Fragmente, die nicht aus Pflanzen abstammen können, 
sondern der Diluvialschicht angehören, welche sich 
schwerlich durch Walderde so tief schwarz färben 
konnte; aber auch Färbung durch Infiltration mit Wie- 
sen-Humus bis zu dieser Tiefe entsteht nicht so bald ; am 
schnellsten könnte eine solche Schicht durch An- 
schwemmung von der Landseite her gebildet sein, sei 
es durch die Mokscha, als diese noch einen so hohen 
Wasserstand hatte. Die Vegetation könnte vielleicht 
ein Kriterium geben. Auch müssten Proben von die- 
ser Erde noch genauer untersucht werden, mikrosko- 
pisch und chemisch. Allein der Snow kommt nicht 
aus höheren Tschornosjom-Gegenden, und doch liegt 
der staubartige ächte Tschornosjom bis 3 Fuss tief um 
Sednjeff auf dem Diluvium, in welchem nicht weit da- 
von grosse erratische Blöcke abgelagert sind. 

Kann man aus diesen zwei Fällen den Schluss bil- 
den, dass sich der Tschornosjom an diesen Orten aus 
der ursprünglichen Pflanzendecke gebildet hat, erst 
nach Beendigung des Transportes der erratischen 
Blöcke, mit welchem nach den bisherigen Erfahrun- 
gen die Diluvialperiode sich abschloss? Ich glaube kei- 
neswegs. Eine solche Annahme widerspricht allen 
übrigen Erscheinungen auf den Höhenzügen im nörd- 
lichen Russland, der Vertheilung des Tschornosjoms, 
der Verbreitung erratischer Blöcke , der Floren- Ver- 
schiedenheit u. s. w. 

Der Tschornosjom wurde auf der Diluvialschicht 



— 440 — 

des Europäischen Russland bereits vor der Periode 
des Transportes nordischer Blöcke gebildet; ihre Ver- 
breitung ist der besteBeweis. Ander nördlichen Gränze 
des Tschornosjoms erfolgte seine Bildung erst nach 
dem Beginn der Diluvialzeit auf dem bereits trocken 
gelegten Diluvialboden, in welchem man nur kleine 
nordische Geschiebe antrifft. Die Kuppe von Orel 
und Tula ist noch jetzt der höchste Punkt in der 
nördlichen Zone des Tschornosjoms und war schon in 
der frühesten Zeit des Diluviums über der allgemei- 
nen Wasserbedeckung; die Diluvialschicht ist um 
Orel nur gering und gänzlich ohne Geschiebe. Nach 
W. und 0. von dieser Kuppe wird das Land allmählig 
niedriger, und es finden sich nach 0. immer mehr nor- 
dische Geschiebe unter dem Tschornosjom, bis end- 
lich bei Krassnoslobodsk auf den Geschieben eine mäch- 
tige Schicht mit grossen Blöcken liegt und mit Tschor- 
nosjom bedeckt ist. Etwas Ähnliches ist auch im 
Tschernigow'schen bei Sednjeff. Allein diese zwei Fälle 
sind vereinzelt und desshalb noch sehr zweifelhafte 
Beweise für ein, wenn auch nur locales, relativ jun- 
ges Alter des primitiven Tschornosjoms. Ich erinnere 
mich recht gut, wie im Beginne und späteren Gange 
meiner Studien über den Tschornosjom einzelne Er- 
scheinungen und Angaben sich durchaus widersprachen 
und lange Steine des Anstosses blieben, wie z. B. der 
Waldai, der erratische Block von Voronesh, die Tan- 
nen von Tjemnikow und Krassnoslobodsk u. dgl. Und 
so hoffe ich, dass neuere Untersuchungen weiteres 
Licht bringen werden über diese anscheinende Auf- 
lagerung des Tschornosjoms auf den beiden vorsprin- 
genden Ecken des zerrissenen Tschornosjom-Konti- 



— 441 — 

nentes, Punkte, die nach allem, was man von ihnen 
weiss, ehemalige Ufer des grossen Binnenmeeres 
waren und lange dem Anprall transportirter Blöcke 
aus dem Norden und Anspülungen von Geschieben, 
Sand u. dgl. ausgesetzt waren. Das Diluvium ist eine 
noch nicht erledigte Aufgabe für die Geognosie Russ- 
lands. Mir ist es nur möglich, aus dem bisher noch so 
wenig beachteten geo-botanischen Standpunkte auf die 
Lösung solcher Fragen für einen anderen Zweck hin 
zu arbeiten. Die Resultate in beiden Richtungen wer- 
den hoffentlich, nach einigen Controversen , zuletzt 
übereinstimmen. 



Nach dieser Ausschreitung gehe ich wieder zur 
Reihenfolge des Berichtes zurück. 

Erratische Blöcke in der Oka oder südlich von ihr 
sind selten und vielleicht nur in ihrem untersten Laufe 
innerhalb oder an der Gränze des Gouv. Wladimir, 
in welchem sie so häufig sind. Ausser den von Mur chi- 
son erwähnten Blöcken bei Gorbatowa und Jelatma 
sollen stellenweise solche der Dampfschifffahrt, die bis 
Jelatma geht, gefährlich sein. Auf der ganzen Strecke 
von Jelatma bis Kolomna und noch weiter die Oka 
hioauf traf ich nirgends erratische Blöcke. 

Das rechte hohe Ufer der Oka (von N. Nowgorod 
bis über Pawlowo hinauf) hat keinen Tschornosjom 
und diesen bezeichnende Pflanzen, ausgenommen etwa 
Campanula bononiensis oder Medica falcata. Genti- 
ana cruciata, Closirospermum (Picris) hieracioides, 
Veronica latifolia, Orchis militaris, Aconitum septem- 
trionale u. dgl. stimmen mit den höheren Gegenden der 
St. Petersburger Flora. Auch landeinwärts von der 

Mélanges biologiques. V, «*b 



— 442 — 

Oka ist, ausser etwa Laserpitium prutenicum, nichts 
Besonderes. Das rechte Ufer besteht meistens aus 
einer mächtigen röthlichen Lehmschicht und bleibt 
sich auch bis zur Mündung der Oka und die Wolga 
herab im Allgemeinen gleich. Dagegen hat das linke 
flache Ufer der Oka mehrere Eigentümlichkeiten, 
die auch aus der Kljäsma stammen könnten (siehe 
weiter unten) und die ich, so wie den Tschornosjom, 
auf der ganzen Strecke der Oka bis ins Gouv. Moskau 
hinauf vermisste, nur Silène procumbens war am Ufer 
in Murom. In einem alten Manuscript von Gerber 
(1739) fand ich Gratiola bei Murom und N. Nowgo- 
rod angegeben; Lepechin fand gegenüber Murom: 
Aristolochia, Eryngium, Artemisia procera, Datura 
u. a. Pallas gibt für Murom an: Sanguisorba, Lyth- 
rum virgatum, Corispermum u. a. 

Von der Mitte Wegs zwischen Pawlowo und Mu- 
rom bis Kolomna fliesst die Oka in weiten und zahl- 
reichen Biegungen in einem sehr niedrigen Land- 
striche. Yon Kolomna bis in die Parallele von Rjäsan 
und etwa Spassk ist das rechte Ufer noch stark be- 
wohnt und trocken, das linke fast unbewohnt und mit 
vielen Sümpfen weit landeinwärts bedeckt. Die Städte 
Murom (282 Fuss bar.), Jelatma, Kassimow und Spassk 
sind auf den spärlichen höheren Ufern der Oka ge- 
baut. Das niedrige Land wird im Frühjahre weit 
hinaus überschwemmt und soll dann das Bild eines 
Meeres darstellen. Auf Schubert's grosser Special- 
karte Russlands sieht man, wie viele und grosse Stre- 
cken in diesem Landstriche an der Oka unbewohnt 
oder nur sehr dünn bevölkert sind. Man weiss hier 
aus Erinnerung und Überlieferung, dass die Oka ihr 



— 443 — 

Bett stellenweise mit der Zeit verändert hat; zwischen 
den Stationen Ishewskaja und Jerachtur ist ein ab- 
geschnittener Seitenarm der Oka, und solcher blinder 
Aussackungen, Kanäle, Tümpel, die langen Seen oder 
Flüssen gleichen, gibt es eine Menge. Die Uferge- 
genden der Oka sind sandig oder hart-lehmig, weit 
und breit äusserst spärlich mit kurzem Grase oder Po- 
lygonum aviculare bewachsen, und von der eigenthüm- 
lichen Vegetation der Überschwemmungs-Wiesen im 
Gouv. Moskau ist hier fast keine Spur; ja es hat sich 
nicht einmal Dammerde gebildet. Die neuere Invasion 
von Conyzella canadensis nimmt hier, so wie im gan- 
zen mittleren Russland colossale Proportionen an. 
Die einige Werst von Jelatma und der Oka entlegenen 
Höhen besitzen Hieracium (Crépis) sibiricum, Asperula 
Aparine und eine dichte triviale Bewachsung, aber 
keinen Tschornosjom; eben so wenig andere Höhen 
von 10 Sashen vor Jerachtur mit Genista und Cyti- 
sus. Pallas sah bei Kasimow: Eryngium planum und 
Aristolochia. Bei der Station Kistra unweit der Oka 
sind Sandhügel mit Artemisia scoparia, campestris 
und inodora, Digitaria glabra und Salix acutifolia. 

Erst im Kreise Schatzk, südlich von Jelatma, deu- 
ten die aus Roshestweno durch Meyer (Beitr. IX, 
1854) bekannt gewordenen Pflanzen auf die nächste 
Tschornosjom-Gegend hin, durch: Stipa pennata, The- 
sium ebracteatum, Verbascum orientale, Salvia dume- 
torum, Prunella grandiflora, Serratula heterophylla , 
Potentilla alba, Thalictrum collinum. 

In Gouv. Rjäsan fehlt der Tschornosjom auf der 
ganzen Strecke von Kolomna bis Rjäsan , was ich der 
niedrigen Lage zuschreiben möchte. Selbst der Park 



— 444 — 

bei der Gouvernement-Stadt, der ein unebenes Ter- 
rain hat, steht auf gewöhnlicher Dammerde und be- 
sitzt keine einzige der bei Kolomna so eigentümlichen 
Pflanzen der Schwarzerde. Erst eine Stunde Wegs 
weiter, bei dem Schlosse des Fürsten Krapotkin, 
auf einer Anhöhe von etwa 15 Sashen, ist eine 2 Fuss 
dicke graue Erdschicht, die sich indessen nur wenig 
von Rasenerde unterscheidet. 

Ächter Tschornosjom beginnt erst bei Rjäshk, 1 — 2 
Fuss dick, auf einer 4 — 6 Fuss mächtigen Diluvial- 
schicht mit kleinen Geschieben (Pacht in Baer und 
Helmersen Beitr. XXI, 182). Das Land in Gouv. 
Rjäsan erhebt sich erst beim Kirchdorfe Bogojawlensk 
(daselbst häufig Hieracium sibiricum) , welches 5 5 Werst 
von Skopin und 20 Werst von Jepifan am Don ent- 
fernt ist; gegen den Don geht das Land sehr hoch an 
(Pallas Reise III, 689). Der Don beim Iwan-See hat 
eine absol. Höhe Höhe von 587 Fuss geod. Der fette 
Tschornosjom des südlichen Theiles des Gouv. Rjäsan 
wird, gegen den Fl. Prona zu, immer lehmiger, schwe- 
rer und zäher; jenseits der Prona herrscht Lehm vor; 
die Schicht Schwarzerde wird immer dünner je näher 
zu Oka: an dieser ist der Boden sandig und an vielen 
Orten ist Flugsand (Baranowicz Mamep. 164 — 168). 

Hr. P. Semjonoff (npnnoHCKaa <£>Jiopa 1851, S. 33) 
giebt am genauesten und mit dem bisher Gesagten über- 
einstimmend die Nordgränze des Tschornosjom dieser 
ihm wohlbekannten Gegend an: «Vom südlichen Theile 
des Kreises Bjelewsk (Bjelew 700 Fuss geod.), über 
Krapiwna, Tula (757 FussRuss. barom.) vorbei, erhebt 
sich die Gränzlinie nach Nord bis zur südlichen Gränze 
des Kreises Saraisk, geht dann nach Süd bis Pronsk, 



— 445 — - 

dann nach Ost, Ssaposchka vorbei, erhebt sich wieder 
nach Nord bis zur südlichen Gränze des Kreises Jela- 
tomsk zum Fl. Zna und hinüber, sinkt von dort nach Süd 
und geht dann nach Ost bis zur Stadt Spassk (Gouv. 
Tambow). Südlich von dieser Gränze fehlt derTschor- 
nosjom indessen: 1) auf einer kleinen Strecke in SW. 
des Gouv. Tula, die mit dem Laufe des Fl. Krassi- 
waja Metscha beinahe zusammenfällt; 2) auf einem 
dünnen Strich an den Ufern des Don und der Ssossna; 
3) im SO Theile des Kreises Ranenburg, westlichen 
Theile des Kreises Koslowsk, östlichen Theile des 
Kreises Lebedjansk und mittleren des Kreises Lipetzk, 
welche zusammen eine ziemlich breite Zone längs 
dem Fl. Woronesh einnehmen; diese Zone ist meist 
sandig mit Kieferwaldungen und abwechselnd mit 
Sphagnum Sümpfen und Ericaceen. An den Gränz- 
linien ist der Tschornosjom sehr dünn, wird von 
Hügeln im Frühjahre häufig herabgespült und auf 
Äckern durch das Einpflügen undeutlich. In den süd- 
licheren Theilen erreicht er eine Dicke von lV — 2 
Arschin, z. B. im Kreise Semljänsk, im südlichen 
Theile des Kreises Jeletzk und Liwensk, eine grös- 
sere Tiefe ist Anschwemmungen zuzuschreiben. 

Endlich giebt schon Güldenstädt bemerkenswer- 
the Beobachtungen über diese Gegend und den Tschor- 
nosjom, die mir, so wie Andern bisher entgangen sind. 
Er schreibt (Reise I, 33): «Jenseits Saraisk(648 Fuss 
geod.) verändert sich das Land völlig; es zeigt sich 
eine unübersehbare Steppe oder Ebene, die mit einer 
ganz schwarzen fetten Dammerde, gemeiniglich 2 — 4 
Fuss mächtig, bedeckt ist, und diese Ebene dauert weit 
über Woronesh hinaus fort. Es ist gewiss schwer, 



— 446 — 

den Ursprung dieses, der schönsten künstlichen 
Gartenerde gleichen Mulms zu bestimmen 1 ). Nicht 
ganz unwahrscheinlich könnte man ihn daher ableiten, 
dass in diesen vielleicht von jeher wenig bewohnten 
Gegenden die von Thieren nicht| verzehrten und un- 
gestört wuchernden Pflanzen jährlich ganz ha- 
ben verfaulen und dadurch den Mulm so be- 
trächtlich anhäufen können. Es enthält diese 
Mulmerde auch etwas salzige Bestandteile». Nachdem 
hierauf auch Güldenstädt diese Erde mit dem Torf 
verwechselte, der ebenfalls hier, besonders um Jepi- 
fan vorkommt, sagt er weiter: «Eine Tanne oder 
Fichte ist gewiss eine grosse Seltenheit in 
dieser ganzen Gegend auf 300 Werst und dar- 
über»; bloss in Dankoff hat Güldenstädt ein Paar 
gepflanzte angetroffen. Die Steppe zwischen Woro- 
nesh und Tambow ist, nach ihm, bedeckt von einer 
Schicht von 3 — 5 Fuss schwarzer Erde, darunter 
liegt gelber Lehm 1 Faden mächtig, unter diesem 
Sand von unbekannter Tiefe. Der Slepetz (Spalax Ty- 
phlus) ist erst 1768 von Güldenstädt in der Steppe 
von Tambow entdeckt worden. 



Die Ufer der Oka von Kolomna bis Tarussa (Gouv. 
Kaluga) sind in geringer Entfernung von den Über- 
schwemmungs- Wiesen, wo solche auftreten, auf bei- 
den Seiten meistens hoch. Obgleich die Veränderung 
der Vegetation, verbunden mit der Bodenbeschaffen- 

1) Hierzu macht Pallas, also im Jahre 1787, die Bemerkung, 
dass oft auf der Steppe sich Spuren von Baumwurzeln finden, was 
auf eine Bewaldung vor undenklicher Zeit hinweise, dass diese Wäl- 
der vermuthlich durch Krieger oder Hirten niedergebrannt seien 
und diesen Mulm, so wie Torferde nachgelassen haben. 



— 447 — 

lieit, erst recht deutlich auf dem rechten Ufer wahr- 
nehmbar ist, so treten doch schon auf den höheren 
Punkten des linken Ufers einige Pflanzen der Tschor- 
nosjom -Region auf, wie z. B. 3 Werst von Kaschira 
auf sandigen Anhöhen: Phlomis tuberosa und Cen- 
taurea Biebersteinii ; hier hat sich etwas Schwarzerde 
beigemischt erhalten. Ein ähnlicher Boden ist auf den 
Höhen von Serpuchow (362 Fuss barom.) bis auf eine 
Entfernung von 3 Werst vom linken Ufer der Oka; 
die Zahl der Tschornosjom- Pflanzen ist hier bedeu- 
tender: Trifolium alpestre, Alyssum montanum, Sca- 
biosa ochroleuca, Verbascum Lychnitis, Clematis 
erecta, Centaurea Biebersteinii, Aristolochia, Serra- 
tula coronata, Salvia verticillata, Veronica incana und 
spuria, Vincetoxicum, Coronilla varia, Aconitum palli- 
dum (Kauffmann). Vor Tarussa 7 Werst, aber in gera- 
der Linie viel näher zur Oka, wachsen Scabiosa ochro- 
leuca und Eryngium planum auf abschüssigem Lehm- 
boden, wo sich Tschornosjom nicht halten konnte. 

Die Überschwemmungs-Wiesen an der Oka sind 
reich an Pflanzen des Tschornosjom -Bodens; beide 
sind von den höheren linken Zuflüssen der Oka herab- 
gebracht, und der Tschornosjom bildet an manchen Or- 
ten, wie z. B. bei Kolomna am linken Ufer, bedeutende 
schwarze Ablagerungen. Die gemeinsten Pflanzenarten 
auf solchen Wiesen sind : Sanguisorba, Chaerophyllum 
bulbosum, Cenolophium, Tragopogon orientalis, Tha- 
lictrum minus, Eryngium, Phlomis tuberosa, Dianthus 
Seguieri, Artemisia procera und scoparia, Ononis hir- 
cina, Scabiosa ochroleuca, Verbascum Lychnitis, Astra- 
galus Cicer, Nasturtia: austriacum und anceps nebst 
Mittelformen u. a. Am sandigen Ufer der Oka bei Ser- 



— 448 — 

puchow wuchs eine Abart von Alopecurus nigricans, 
der anderswo für eine Littoralpflanze gilt. 

Am rechten Ufer der Oka bei Kolomna tritt so- 
gleich ziemlich dunkler sandiger Tschornosjom in 
Kalkbrüchen auf; in geringen Dosen besehen ist er 
allerdings nur aschgrau, allein als l 1 / 2 Fuss dicke 
Schicht erscheint er dunkler, vielleicht in Folge des 
Contrastes mit dem unterliegenden weissen Kalk- 
schichten. Die Oka reicht nie bis zu dieser Stelle. 
Die gewöhnlichen charakteristischen Pflanzen des 
Tschornosjoms finden sich in dieser Nähe; Chryso- 
coma Linosyris sah ich als Seltenheit bloss hier. In 
einem benachbarten sandigen Kiefernwald hat sich 
noch keine Spur einer Dammerde gebildet, obgleich 
die Lage eher höher, als niedriger ist. 

Auf der ganzen linken Seite der Oka von Kolomna 
bis 3 Werst vor Kaschira ist nirgends Tschornosjom; 
sandige Kiefernwaldungen kommen oft vor. Das rechte 
Ufer von Kaschira abwärts hat an vielen Stellen ziem- 
lich deutlichen, aber nie ganz schwarzen Tschornosjom 
bis 2 Fuss Dicke. Auf ihm liegt im dichten Laub- 
walde eine Schicht schwarzer Lauberde mit Aconi- 
tum pallidum, Veratrum, Pedicularis comosa, Campa- 
nula bononiensis, Coronilla varia. Die Abhänge haben 
am Fusse herabgeschwemmten grauen Tschornosjom, 
darüber eine helle Sandschicht und auf dieser wieder 
eine dünne graue Schicht unter dem Rasen; diess ist 
besonders gut in Regenschluchten zu beobachten. An 
solchen freien Stellen wachsen Dianthus Carthusiano- 
rum und Astragalus Cicer. Fritillaria ruthenica soll 
4 Werst landeinwärts anzutreffen sein (Kauf f mann). 

Jenseits der Oka bei Serpuchow erhebt sich das 



— 449 — 

Ufer beträchtlich. Die Abhänge sind stark bebaut, 
und stellenweise soll Tschornosjom bis 4 Fuss Tiefe 
auftreten. Der Schotter für die Chaussée besteht aus 
Kalkgeschieben aus der Oka. Der Boden des Gouv. 
Tula, welchen die Chaussée durchschneidet, ist ein 
grauer Tschornosjom , der nur stellenweise eine 
schwärzliche Farbe zeigt und daher gewöhnlich über- 
sehen werden kann. Indessen bemerkt man schon bei 
der Auffahrt jenseits der Brücke in den Eegenschluch- 
ten 20 — 30 Faden über der Oka, dass die oberste 
Erdschicht bis auf 3 Fuss Dicke eine graue Färbung 
hat und weiter unten (bei einer Ziegelhütte) sogar 
eine Schicht schwarzer, wahrscheinlich herabge- 
schwemmter Erde. 

Die Äcker an der Gränze der Gouv. Moskau und 
Kaluga geben nur halb so reichliche Ernten als jene 
auf der gegenüberliegenden Tula'schen Seite. Zwi- 
schen Serpuchow und Tarussa ist keine Spur von 
Tschornosjom *). Gegenüber Tarussa, jenseits der Oka, 
ist der sandige Boden grau und schwärzt die Hände. 
Conyza hirta, Cirsium eriophorum, Potentilla alba, 
Galium sylvaticum (auch bei Kaschira), Salvia praten- 
sis , Carex pilosa und Ajuga genevensis sah ich bloss 
hier und nicht weiter abwärts. Sie wachsen sparsam 
auf buschigen und bewaldeten Anhöhen des rechten 
Ufers. Im dichten Walde nimmt schwarze Lauberde 
die Stelle des Tschornosjom ein. Auf einer einzigen 



*) Achter Tschornosjom fehlt im ganzen Gouv.Kaluga; das, was 
man dort gewöhnlich so benennt, sind Bodenarten, die einen Über- 
gang dazu bilden, oder sonst fruchtbarer sind. Solche Erdkrusten 
von 9 — 11 Zoll Dicke findet man in den Bezirken Meschtschowsk, 
Peremyschl, Koselsk und (sehr selten) Malo- Jaroslawetz (A. La- 
manski üaMflTH. kh. Ora-r. Kom. 1863). 

Mélanges biologiques. V. 57 



— 450 — 

Stelle bei einem Kalksteinbruche erregte ein Rasen 
von Phlomis tuberosa, Euphorbia procera und Nepeta 
nuda meine Aufmerksamkeit; bei dem Ausgraben er- 
wies sich, dass derselbe in einer dicken isolirten 
schwarzen Erdschicht wuchs. 

An der Oka oder auf ihren Ufern bei Serpuchow 
und Kolomna fand Prof. K a uff mann: Aster Amellus, 
Asperula tinctoria, Geranium sanguineum, Potentilla 
cinerea, Thymus Marschallianus und Seseli coloratum. 

Viele Tschornosjom Pflanzen der Oka Ufer können 
von Orel abstammen. Die Quellen der Oka südlich 
von Kromy sind auf 773 Fuss bar. bestimmt. 



Nach den Untersuchungen des H. v. Helmersen 
(Beitr. XXI. 1858) fällt die devonische Nordgränze 
im mittleren Russland nicht mit der Nordgränze des 
Tschornosjoms zusammen, denn derTschornosjom über- 
steigt die ganze devonische Höhe von Orel bis Tula, wo 
noch dünne Schichten dieser Erde vorkommen. (S. 60). 
Die Kugel des Glockenturmes der Kirche zu Maria 
Geb. in Orel hat eine abs. Höhe von 776 F. geod. Der 
alte Weg von Tula nach Orel war in reinem Tschor- 
nosjom angelegt, jetzt ist die Chaussée aus devoni- 
schem Kalkstein gebaut; die Regenschluchten entste- 
hen nur im Diluvium, in weichen lockeren Schichten 
und im Tschornosjom (S. 39). Von Mzensk bis Tschern, 
und Jefremow bildet der Tschornosjom überall die 
oberste Decke, an letzterem Orte ist er 2 Fuss mäch- 
tig; diese Gegenden sind steppenartig, fast aller Bo- 
den ist indessen zum unübersehbaren Acker umge- 
wandelt (S. 42). Zwischen Jeletz (820 Fuss geod.) 



— 451 — 

und Sadonsk bedecken überall Getreidefelder den 
Tschornosjom- Boden; zwischen Sadonsk und Woro- 
nesh (524 F. geod.) am linken Ufer des Don tritt der 
Tschornosjom nur in kleinen Partien auf (S. 48, 49). 
Die Gegend um Karatschew (zwischen Brjansk und 
Orel) ist hoch und besitzt grosse zusammenliegende 
Tschornosjom-Partien und fruchtbare Getreidefelder; 
grosse Strecken sind hier waldlos, steppenartig (S. 31). 
Der Tschornosjom beginnt nicht erst südlich von 
Tula, sondern er geht mit Unterbrechungen bis zur Oka, 
ist jedoch seiner hellen Farbe und geringen Mächtig- 
keit wegen, so wie in Folge der Seltenheit der Kegen- 
schluchten nicht auffallend. Auf den vorhergehenden 
Seiten ist der Tschornosjom (freilich nicht überall ty- 
pischer) näher nachgewiesen, nicht bloss in dem Über- 
schwemmungsgebiet der Oka, sondern auch an höheren 
Stellen des rechten Ufers und selbst am linken bis auf 
eine gerade Entfernung von etwa 3 Werst vom Flusse. 
Die Änderung der Vegetation mit diesem Boden ist 
durch spezielle Beispiele erhärtet; es ist wahr, dass 
auf dem ganzen Wege von Serpuchow bis Tula, Orel 
und weiter fast alle erwähnten charakteristischen 
Pflanzen fehlen *), weil sie durch die Cultur des Bo- 
dens schon lange gänzlich ausgerottet sind; dieser 
Umstand darf nicht befremden. Im J. 1863 sah ich 
noch sehr bestimmt 35 Werst nördlich von Tula auf 
der Ostseite der Chausée, bei dem Dorfe Shelesnaja, 
durch eine Regenschlucht entblösst zwei Schichten 
eines schwarzen Tschornosjom getrennt durch eine 



*) Ich sah zwischen Serpuchow und Tula bloss Senecio eruci- 
folius (tenuifolius) und Cirsium eriophorum ; zwischen Mzensk und 
Orel : Artemisia scoparia, Verbascum Lychnitis und Lactuca Scariola. 



— 452 — 

helle Diluvial- oder vielmehr Alluvial -Schicht; ein 
Fall, der mir anderwärts später nicht mehr vorgekom- 
men ist und vielleicht bald durch weiteren Einsturz 
sich verändern kann; die obere Tschornosjom-Schicht 
reichte bis zur Erdoberfläche. 30 Werst südlich von 
Tula sieht man oft 2 Fuss dicke Schichten eines braun- 
schwarzen Tschornosjoms, scharf begränzt von der san- 
dig-lehmigen Unterlage; 27 Werst weiter bei der Sta- 
tion Sergiewsk ist derTschornosjora heller, nur asch- 
grau. Zwischen Tula und Tschern' erscheinen die unbe- 
stellten Felder im Frühjahre von auffallend schwarzer 
Farbe. Bei Djedilowo, zwischen Tula und Bogorodizk, 
wird der Schwarzboden schon deutlich (Koppen Stat. 
Reise S. 7). Auf Meyendorff's Karte*) ist die Nord- 
gränze des Tschornosjoms etwa 20 Werst südlicher, 
durch Bogorodizk(906 F.geod.) gezogen. Von Tschern 7 
bis Orel und Kromy (700 Fuss geod.) sind hin und 
wieder schwarze Felder, aber meist nur grauer Tschor- 
nosjom bis 2 Fuss Tiefe, zuweilen vom Aussehen brau- 
ner Dammerde, und mehrmals schien es schwierig, 
selbst diese zu constatiren, indessen mitgenommene 
Proben erwiesen sich bei späterer Vergleichung doch 
als eine hellaschgraue Erde mit allen übrigen Eigen- 
schaften des Tschornosjoms. 

Im Gouv. Tula schwanken die bisher geodätisch be- 
stimmten Höhen zwischen 600 — 900Fuss und darüber 
bis 1017 Fuss; im Orlow'schen von 589 — 942 Fuss; 
in Karatschew 792 und 835 Fuss. Gewöhnlich sind die 
geodätischen Messungen auf die Spitze der Glocken- 
türme bezogen, daher für unseren Zweck um diese 
Höhe herabzusetzen. 

*) KapTa npoMbiniJieHHOCTH EBponeilcKoîî Poccin. 



— 453 — 

Der schwarze Schlamm am Flusse Kroma bei Kromy 
hat getrocknet das Aussehen eines in Klümpchen zu- 
sammengebackenen Tschornosjoms (eine Form die in 
manchen Gegenden als «Pripad'» unterschieden wird) 
und ist nicht auf nassem Wege entstanden; das Mi- 
kroskop zeigt keine Reste von Pflanzengeweben, bloss 
einige grosse Phytolitharien und äusserst viele schon 
mit blossem Auge sichtbare Quarzkörner. Von Kromy 
(700Fussgeod.)SWW.bisDmitrowsk(850Fussgeod.) 
ist fast überall deutlicher ziemlich schwarzer Tschor- 
nosjom, sowohl unter dem Rasen, als in kahlen Re- 
genschluchten ; an letzteren Orten ist die Farbe und 
Mächtigkeit sehr veränderlich, Anfangs meistens grau- 
schwarz und bis 1 Fuss dick; später etwas dunkler, 
fein vertheilt und stark abfärbend, bis 2 Fuss tief, 
stellenweise sogar bis 7 Fuss (auf der 27 "Werst W. 
von Kromy). Nirgends anderswo fand ich eine solche 
mächtige Schicht, höchstens waren es 3 — 4^/ 2 Fuss. 
Es können diese 7 Fuss secundäre Ablagerungen 
gewesen sein; so wie der 15 — 20 Fuss mächtige 
Tschornosjom, welchen Murchison erwähnt. Eine 
Hälfte der Station vor Dmitrowsk begann wieder 
Schwarzerde. Datura, Carduus nutans und acanthoi- 
des, Salvia verticillata, Artemisia scoparia, Lactuca 
Scariola, Xanthium Strumarium und Conyzella cana- 
densis waren auf diesem Wege die hervorragendsten 
Unkräuter. 

Zwischen Dmitrowsk und Sjewsk sah ich keine Re- 
genschluchten. Die Farbe und sonstige Beschaffenheit 
des Bodens ist dieselbe wie früher und bleibt sich auch 
gleich bis 18 Werst westlich von Gluchow; der Boden 
ist 2 — 3 Fuss tief gefärbt. Die Strasse von Kromy an 



— 454 — 

hat das Aussehen eines schwarzen Streifens und ist 
ganze Stationen lang eben; der aufgewirbelte Staub 
schwärzt bald Gesicht und Hände. Stellenweise ist die 
Erde vollkommen schwarz, anderswo bildet die Ober- 
fläche nur eine dünne helle Schicht Dammerde. Östlich 
und 12 Werst vor Sjewsk ist ein Eichenwäldchen mit 
Potentilla alba, Genista und Cytisus auf Tschornosjom, 
der nach oben zu immer reicher an Phytolitharien, 
braunen Wurzelfasern und vegetabilischen Skeletten 
wird und in eine Wald- oder Loherde übergeht, in 
welcher sich die Reste der Eichenblätter immer deut- 
licher erkennen lassen. Unter den Unkräutern am 
Wege machen sich bald neue bemerklich: Xanthium 
spinosum, Elsholzia, Leonurus Marrubiastrum und 
Amaranthus retroflexus. Um Gluchow (5 Werst west- 
lich davon) wachsen: Artemisia scoparia, Verbascum 
Lychnitis, Scabiosa ochroleuca, Cytisus austriacus u. a. 
In Gluchow (726 Fuss geod.) sah ich, seit dem Kreml 
von Moskau, wieder Pyramiden-Pappeln, ohne Schutz 
3 — 5 Sasheu hoch; in Sossnitza und noch mehr in 
Sednjeff und Tschernigow erreichen sie ihren vollen 
Wuchs; in Homel, Dowsk, Mohilew und Orscha ist 
es noch ein Allée-Baum; in Gorodok nördlich von Wi- 
tepsk (wo grosse gelbe Pflaumen und gute Birnen 
gedeihen) scheint die Pyramiden -Pappel nicht mehr 
gut fortzukommen. 

NW. von Gluchow verschwindet der Tschornosjom 
und seine Pflanzen auf eine gerade Strecke von 50 
Werst bis zum rechten Ufer der Dessna. Ein 1 5 Werst 
langer gemischter Wald von Eichen, Kiefern und wil- 
den Birnbäumen wechselt mit sumpfigen Niederun- 
gen und sandigen Strecken ab. 



— 455 — 

Das rechte Ufer der Dessna, 1 Werst südlich von 
Nowgorod-Sewersk, bei der Überfahrt, ist beträcht- 
lich hoch und auf dieser Stelle sehr lehrreich. Der 
Tschornosjom hat auf dem höchsten Punkte 
A ] / 2 Fuss Mächtigkeit, welche allmählig nach 
abwärts geringer wird, bis 1 Fuss, noch niedriger 
ist er gar nicht vorhanden oder nur herabgeschwemmt, 
Diesselbe Erscheinung wiederholt sich in der 
Stadt N. Sewersk (die Spitze der Kathedrale ist 700 
Fuss geod.), die auf Tschornosjom-Boden gebaut und 
mit vielen und tiefen Regenschluchten durchrissen ist. 
Man kann da mit der grössten Deutlichkeit betrachten 
Profile von 4 Fuss dicken Tschornosjom auf den 
höchsten Punkten, die allmählig um 2 Fuss und mehr 
abnehmen, je nachdem der Abhang niedriger wird und 
noch in einer beträchtlichen Höhe über dem 
Niveau der Dessna (die genaue Messung wäre wün- 
schenswerth) verschwindet der Tschornosjom. 
Die Schluchten 5 Werst südlicher von der Stadt zei- 
gen ebenfalls an 4 1 / 2 Fuss Schwarzerde , die bis zur 
Überfahrt auf dem Plateau überall aufliegt. 

Die Umgebung von N. Sewersk ist reich an Tschor- 
nosjom Pflanzen. H. Mertens sammelte vor 40 Jah- 
ren daselbst und westlich bis Pogoreltzy ein Herba- 
rium von etwa 600 Arten, in welchem sich u. a. be- 
finden: Clematis recta, Alliaria, Corydalis cava, Po- 
tentilla cinerea und ß trifoliata, Seseli coloratum, 
Falcaria, Pimpinella magna, Centaurea Biebersteinii, 
Artemisia scoparia, Adenophora, Salvia pratensis, 
Lamium maculatum, Scutellaria hastifolia, Pulmonaria 
angustifolia, Lilium Martagon, Veratrum Lobelianum 
und nigrum, Cyperus flavescens, Carex praecox und 



— 456 — 

montana. Ich fand in der Stadt Atriplex rosea. Einige 
andere Arten stehen in Prof. Rogowitsch' Verzeich- 
nisse: Trifolium elegans, Sium lancifolium, Cornus 
sanguinea, Senecio aquaticüs, Cineraria palustris, Pi~ 
cris japonica mit Verbena officinalis (auch bei Staro- 
dub), Verbascum phlomoides, Heleocharis ovata. Dass 
hier die Tschornosjom -Pflanzen mit nordischen hart 
zusammentreffen sieht man aus Salix Lapponum, Ma- 
laxis monophyllos, Peristylus viridis, Epipactis palu- 
stris u. a., die auch um Starodub und Mglin sich wie- 
derholen ; um Starodub kommen noch Herminium 
Monorchis und Epipogon Gmelini dazu. Die Tanne 
wächst schon in den Kreisen Starodub, Mglin und 
Sur ash. 

Das ganze rechte Ufer der Dessna von N. Sewersk 
bis Tschernigow ist auf eine Strecke landeinwärts mit 
Tschornosjom bedeckt, den man auf der nördlichen 
Poststrasse mehrmals durchschneidet, namentlich bis 
zum Anfange des gemischten Waldes, 20 Werst SW. 
von N. Sewersk (Stachorschtschina); ferner um Aw- 
djejewka und von da SO. bis zur Dessna auf höheren 
Stellen, wo kein Wald ist oder war; dann 17 Werst 
westlich von Awdjejewka mit dem Aufhören des ge- 
mischten Kiefernwaldes; endlich zwischen Ssossnitza 
und Beresna (542' geod.) stellenweise, aber schwach 
entwickelt. Alle übrigen Gegenden, durch welche die 
Strasse führt, sind sandig. 

Was die Beschaffenheit des Tschornosjoms auf dieser 
Strecke betrifft, so ist dieser an den Höhen der Dessna 
bei der Überfahrt ebenso dunkelfarbig und staub- 
artig, als bei Gluchow; westlicher von N. Sewersk 
wird er heller, aschgrau. Südöstlich von Awdjejewka 



— 457 — 

1 Werst, bei Ponornitzy wird er vollkommen schwarz, 
über 3 Fuss dick und nimmt zum Theil eine körnige 
Form an (Pripad'). Um das Kirchdorf Budischtsche 
wird der Tschornosjom wieder staubartig und ist sehr 
hell, oder er wird durch Dammerde oder Walderde 
ersetzt. 

Eigenthümlich ist das Vorkommen von Torf in der 
Nähe des Tschornosjoms bei Ponornitzy in einer Re- 
genschlucht. Dieser Torf glimmt schlecht, obgleich er 
fast durchweg aus gebräunten Pflanzenresten mit und 
ohne deutlicher Struktur besteht; er enthält nur sehr 
wenig Quarzkörner nebst Phytolitharien, die von ange- 
schwemmtem Tschornosjom herrühren. Die Torfmasse 
ist local , unbedeutend , in der Sohle der Schlucht, 
durch Bodenquellwasser gespeist, übergeht aber 
keineswegs (wie der Tschornogrjäs bei Menselinsk) 
in die Tschornosjom,- Schicht desselben Ab- 
hanges, sondern ist durch ein Paar Faden der Dilu- 
vial-Schicht von ihm geschieden. 

Auf dieser ganzen Strecke sieht man einige neue 
Unkräuter und Ruderalpflanzen : Verbena officinalis 
(schon im Städtchen Voronesh, 648' geod., NW. von 
Gluchow), Pulicaria vulgaris, Atriplex rosea, Marru- 
bium vulgare; ausserdem Leonurus Marrubiastrum, 
Elsholzia, Datura, Carduus nutans, Xanthium spino- 
sum, Lactuca Scariola u. a. Um Tschernigow kommen 
noch dazu : Anagallis miniata, Ballota und Onopordon, 
umSednjeff: SambucusEbulus. Um Budischtsche: Ajuga 
genevensis, Falcaria, Coronilla,Conyzahirta, Thesium, 
Aristolochia , Lythrum virgatum , Acer campestre, 
Iris furcata auf hohen Waldwiesen u. a. Auf bewalde- 
tem und nacktem Sandboden erscheinen: Kochia are- 

Mélanges biologiques. V. 58 



— 458 — 

naria (nur 9 — 17 Werst westlich von Awdjejewka), 
Veronica incana, Aster Amellus, Jurinea, Silène Oti- 
tes, Clematis recta, Centaurea Biebersteinii, Scabiosa 
ochroleuca, Tragopogon orientalis, Dianthus Carthu- 
sianorum, Genista mit Cytisus biflorus; Salvia praten- 
sis, Campanula sibirica und Cytisus austriacus auf 
Kurganen bei Beresna. 

In Tschernigow ist die Kuppel der Kathedrale 
518', des Glockenturmes im Troitzki- Kloster 630' 
geod. Im Kronsgarten sah ich wieder (in N. Sewersk 
steht eine gepflanzte Tanne) zwei ungeheure Tannen, 
welche wenigstens 2 Fuss im Durchmesser hatten und 
deren Zapfen mit den westeuropäischen übereinstimm- 
ten. Bei dem Dorfe Jatzai, 7 "Werst von Tschernigow, 
beginnt eine Anhöhe, auf welcher aschgrauer staubi- 
ger Tschornosjom in geringer Mächtigkeit liegt; mit 
ihm erscheinen auch eine Menge diesem Boden ent- 
sprechende Pflanzen. Ein gleicher Boden wiederholt 
sich 10 Werst weiter (8 Werst vonSednjeff); die Zwi- 
schenstrecken sind sandig. Sednjeff liegt auf einer An- 
höhe, von welcher aus man Tschernigow sehen kann; 
die Spitze der Nicolaikirche hat 581' geod. Hier ist 
der Tschornosjom 2 — 3 Fuss tief, sehr charakteri- 
stisch und bildet eine Insel, hart an der nördlichen 
Gränze dieses Bodens, von Tschernigow geschieden 
durch den Samchlai, nach den übrigen Seiten durch 
eine Niederung, in welcher der Fluss Snow zurück- 
geblieben ist. Dieser hat noch jetzt an % Theilen sei- 
nes Laufes Sümpfe und fliesst überdies durch 2 Seen. 

Die ganze Strecke an der rechten Seite der Dessna 
von N. Sewersk bis Tschernigow bildet eine lange 
Tschornosjom-Insel ; denn das linke Ufer der Dessna 



— 459 — 

ist niedrig und bildete ehemals mit dem Sem' eine 
grosse Wasserfläche. Rings umKorop, 6 — 12 Werst, 
solider Boden sandig sein, ebenso um Gorodischtsche; 
hiernach ist die Verbreitung des Tschornosjora in den 
bisherigen Darstellungen zu modificiren. 

Putiwl liegt (71 l'geod.) am Sem'. Östlich davon und 
N. vom Sem' sind ausgedehnte Sümpfe, die früher einen 
See gebildet hatten. Diese Sumpfniederung steht noch 
jetzt mit der Dessna in Verbindung, denn der Sem' fällt 
in die Dessna und hat östlich von Baturin (558'geod.) 
grosse Sümpfe zur Begleitung. Ebenso ist die Gegend 
nördlich vom Tschernigow'schen Postwege, der von 
Borsna (509 — 531' geod.) bis 3 Stationen nach West 
führt, ein ausgedehnter Sumpf gegen die Dessna hin. 
So wie erratische Blöcke in die Dessna gelangen konn- 
ten, ebenso konnten sie auch in den Sem' kommen, 
als dieser noch kein Fluss, sondern ein Theil eines 
Sees war. Und so wäre ein Weg gezeigt, die von 
Mur chison erwähnte südliche Gränze der erratischen 
Geschiebe und ihre Collision mit der angeblichen 
Nordgränze des Tschornosjoms bei Putiwl zu erklä- 
ren. Ob diese Geschiebe von beträchtlicher Grösse 
sind, wird nicht erwähnt, eben so wenig eine Über- 
lagerung des Tschornosjoms durch dieselben. 

An der Dessna sowohl, als am Snow giebt es 
grosse Geschiebe und Blöcke von Granit; sie werden 
zum Gebrauch für die Badstuben gesammelt. Ich sah 
1 Fuss grosse, die jedenfalls aus der Nähe der Dessna, 
man sagte mir von Redytschew, zwischen N. Sewersk 
und Korop abstammten. Die Dessna kommt weit von 
Norden und konnte Geschiebe und Blöcke von dort 
her auf Eisschollen herbeigeführt und am Ufer abge- 



— 460 — 

setzt haben. Es ist jedoch gewiss, dass grosse erra- 
tische Blöcke bei Tschernigow und Sednjeff in ihrer 
ursprünglichen Lage im Diluvium eingebettet sind. 
Bei dem Dorfe Jatzai stürzte vor einigen Jahren aus 
der Diluvial -Anhöhe ein Block herab, der über 4V 2 
Fuss lang und etwa 3 Fuss breit war. Sednjeff liegt 
am rechten bis 150 Fuss hohen Ufer des Snow, nicht 
sehr weit von der Mündung in die Dessna; im unte- 
ren Theile des Städtchens liegt ein grosser Granit- 
block mit goldgelben Glimmer; er ist über 3 Fuss 
lang und 2 Fuss breit; auch in dem benachbarten 
Parke des H. v. Lissagub am Snow (Fusse der An- 
höhe) sind eine Menge erratischer Blöcke, von wel- 
chen einige dieselbe Grösse haben. Nicht weit davon, 
im mächtigen vorherrschend lehmigen Diluvium un- 
terhalb des Begräbnissplatzes, sah ich in der frisch 
entblössten "Wand der Regenschlucht, 3 Fuss und 
noch tiefer unter der Oberfläche, noch eingeschlossen, 
massig grosse Geschiebe von Granit, Quarz und schwar- 
zem Thonschiefer. In allen diesen Fällen (auch bei 
Jatzai) ist der Tschornosjom in der Nähe vorhanden, 
fehlt aber gegen den Absturz hin auf 100 Faden und 
mehr. Dass unmittelbar unter der dicken Tschorno- 
sjom -Schicht solche Blöcke herausgegraben wurden, 
ist mir nicht bekannt und hörte davon auch nichts. 
Auf den Äckern liegen nirgends Steine. 

Auf der Mitte Wegs zwischen Sednjeff und Tscher- 
nigow passirt man über eine lange Brücke ein Bäch- 
lein, Namens Samchlai (auf Schubert's Karte Sam- 
glai), das bei höheren Wasserstande seinen Abfluss 
in die Dessna hat, nicht weit westlich von der Mün- 
dung des Snow. Die Einwohner dieser Gegend wissen 



— 461 — 

aus Überlieferung, dass der Samchlai früher ein gros- 
ser Fluss war, schiffbar für Flussboote, sogenannte 
Berlinki 1 ), von 10,000 Pud Last, deren Reste noch 
gefunden werden ; damals mündete der Samchlai in 
den Dnjepr; erst zur Zeit Peter d. Gr. «versandete» 
diese Mündung und der Fluss «ging rückwärts». Ge- 
genwärtig geht der Samchlai NW. bei Swenitschew 
in einen Sumpf und führt beim Austritt den Namen 
Sswin. Etwa 5 Werst weit im Norden entfernt von 
dem Ursprung dieses Sswin' ist der grosse Sumpf 
Samglai, der sich von Buronka nach W. bis zur Mühle 
Samglai zieht; diese Mühle liegt am FL Wir, welcher 
bei der Mündung des Ssosh in den Dnjepr bei Lojew 
fällt. Wir haben hier die Reste des (durch Hebung 
des Bodens ?) versumpften und zum Theil ausgetrock- 
neten alten Flusses Samchlai, welcher früher eine ge- 
wisse Bedeutung hatte; denn man konnte durch ihn 
aus dem Snow und der Dessna geradewegs in den 
Dnjepr bei fast 52 ° Br., während man jetzt aus dem 
Snow nur in die Dessna kommen kann, die weit nach 
Süd fliesst und sich erst bei Kiew in den Dnjepr 
(288' geod.) mündet, den man also fast 200 Werst 
aufwärts fahren muss, um zur ehemaligen Mündung 
des Samchlai zu gelangen. Über den Sumpf Samglai 
führt jetzt die neue Chaussée von Mohilew nach 
Tschernigow. Südlich von diesem Sumpfe und 40 W. 
von Tschernigow beginnt eine 4 Werst anhaltende 
Steigung des Bodens, und man gelangt aus dem nörd- 



1) Über die Etymologie des Namens «Berlin» s. Magazin f. Litt. 
Ausl., 1862, N 9 44. Bei dieser Gelegenheit will ich bemerken, dass 
die Malorossianer ihren Tschornosjöm — Tschernôsom und ihre 
Kurgân e — Kurgany nennen. 



— 462 — 

liehen Russland in ein ganz anderes Land mit einer 
anderen Bevölkerung, in ein verschiedenes Pflanzen- 
gebiet, in die eigentliche Ackerbau-Region und in das 
Gebiet des Tschornosjoms. Der Übergang ist aus- 
serordentlich schroff und machte schon auf der 
früheren östlichen Strasse bei der Stadt Gorodnja 
(36 Werst von Tschernigow) einen tiefen Eindruck 
auf Hrn. Prof. Blasius (Reise 1844, II, 198). 



Nördlich vom Samglai bei Tschernigow bis nach 
Mohilew, Witepsk und Ostrow liegen nur ungefärbte 
oder blasse Erdschichten unter den Rasen. Indessen 
soll zwischen Witepsk und Newel schwarze Damm- 
erde auftreten, dem Tschornosjom nicht unähnlich 
(Baer und Helmersen, Beitr., XXI, 15). Erst 48 — 
60 Werst südlich von Mohilew, also in der Nähe des 
Dnjepr bei Bychow erscheinen auf sandigen Höhen- 
zügen einige bemerkenswerthe Pflanzen: Genista, Ju- 
rinea, Prunella grandiflora, Stachys annua, Geranium 
Robertianum ; Pseudo-Oenothera virginiana und Cony- 
zella canadensis beide in Menge, Ovula (Jasione), Heli- 
chrysum germanicum, Vulneraria; die 4 letzteren sind 
nach Norden bis Luga vorgedrungen. Im Gouv. Mohi- 
lew haben die HH. Pabo und Tscholowski viele 
Jahre lang botanisirt und nur jene Klasse von Tschor- 
nosjom -Pflanzen gefunden, die von der Dessna und 
Tschernigow nach NW. ausbiegen und den Tschor- 
nosjom-Boden verlassen. Darunter waren: Clematis 
recta, Thalictrum minus (R), Dianthus Carthusiano- 
rum, Saponaria, Hypericum hirsutum, Geranium san- 
guineum, Ononis hircina (Homel), Trifolium alpestre, 



— 463 — 

Coronilla varia, Sanguisorba (R), Potentilla recta, 
alba (R), Eryngium planum, Falcaria Rivini, Laser- 
pitium latifolium (R), Chaerophyllum bulbosum (Bui- 
nitsch), Asperula tinctoria, Galium sylvaticum, Scabiosa 
ochroleuca, Conyza hirta, Pulicaria vulgaris, Echinops 
sphaerocephalus (R), Onopordon (B), Lactuca Scari- 
ola, Campanula bononiensis, Vincetoxicum , Datura, 
Verbascum Lychnitis, Gratiola (R), Digitalis grandi- 
flora, Verbena officinalis, Salvia pratensis, Scutellaria 
hastifolia, Marrubium vulgare, Leonurus Marrubia- 
strum, Lamium maculatum, Ballota (R), Ajuga gene- 
vensis (R), Thesium ebracteatum, Aristolochia, Aspa- 
ragus (R), Lilium Martagon, Allium angulosum. Die 
meisten wachsen um Mohilew und anderswo, andere 
nur um (B) Bychow, (R) Rogatscheff oder Homel und 
Buinitsch, 

Witepsk (458 Fuss bar.) hat nach C. A. Meyer die 
Flora von Livland. Die Berge zwischen Orscha und 
Witepsk, welche die Wasserscheide zwischen dem 
Dnjeper und der Düna bilden , enthalten im Diluvium 
viele und grosse erratische Blöcke. An besonderen 
Pflanzen zeigen sich: Digitalis grandiflora und Orobus 
niger (um Orscha), Aconitum pallidum Rchb. (bei Wi- 
tepsk) u. d. Dieser devonische Höhenzug geht nach 
Osten bis Poretschje (703 Fuss), Smolensk (833 Fuss) 
und weiter» Bei Smolensk kommt wieder Digitalis vor 
(Rinder bei Falk S. 731), auch Viola umbrosa (Ra- 
czinski). 

Der Waldai -Rücken besitzt keine einzige der vom 
Gouv. Mohilew soeben namhaft gemachten Pflanzen, ja 
er hat keine einzige Art, die nicht auch um Petersburg 
vorkäme, etwa Ovula (Jasione) ausgenommen, die sich 



— 464 — 

schon um Luga zeigt. Auf den höchsten Punkten um die 
Stadt Waldai fand ich Malaxis monophyllos und Ra- 
nunculus polyanthemos; letzterer wächst nur an höhe- 
ren Punkten um Petersburg. Vergeblich waren die Be- 
mühungen, ein besseres Resultat zu erzielen um Bolo- 
goje: der Wasserscheide N. von Wyschnij Wolotschok 
(639 Fuss bar.), und das Dreieck von Waldaika, der 
Stadt Waldai und Jédrowa. Auch die älteren Aka- 
demiker fanden nichts Bemerkenswerthes. Die höchsten 
Punkte sind auf der Oberfläche mit einer erstaunlichen 
Menge grosser Geschiebe und Blöcke besäet. 

Die geodätischen Messungen geben Folgendes: In 
Waldai ist die Basis der Kathedrale 658'; der Signal- 
berg bei Jedrowo 833'. Nahe bei Waldai geht ein Hö- 
henzug, nach Schubert's Karte 10 Werst nach N., 
und weit nach SSW. bis Polnowo am nördlichen Ende 
des Seliger und von da bis zur westlichsten Aus- 
buchtung dieses See's, bei Sopki sich endigend. In 
der Nähe dieses Zuges liegen von N. nach S. : Sere- 
doja 910', Falewo 971', Ryshocha 1021 (weit ent- 
fernt, in der Nähe des See's Welje), Wyssokuscha 
901 (auf einem östlichen Ausläufer, SW. von Jedrowa, 
Orjechowna 1001' bei Polnowo; im Gouv. Twer lie- 
gen: Ramenje 969', Jeltzy 826' am Seliger, östlich 
vom Ende des Bergzuges, von welchem nach W. der 
Berg Kamestik 1054' bei Palitzy an der Gränze etwa 
30 Werst entfernt ist. Ostaschkow am Seliger liegt 
752', Kossarowo südlich davon 985'. Andere Punkte 
in der Nähe des See's Wsselug haben 955' und 1015'. 
Auch weiter östlich sind mehrere Punkte im Gouv. 
Twer von 951 — 1044' bestimmt. Das Terrain am 
Waldai ist mehr eine wellige Hochebene mit Hügeln, 



— 465 — 

als ein ausgesprochener Bergzug. Die Quellen der 
Wolga liegen 750' barom. 

Man kann nicht behaupten, dass Wälder eine Bil- 
dung von Tschornosjom nicht zuliessen, denn auf dem 
häufig kahlen Boden findet man weder Lauberde, 
noch eine so deutlich gefärbte Schicht Dammerde, 
wie auf den Duderowo-Bergen bei Petersburg, in 550' 
Höhe und niedriger, die ebenfalls grosse Blöcke auf 
ihren Gipfeln tragen, aber eine viel ältere und inte- 
ressantere Vegetation noch bis jetzt bewahrt haben, 
die sie aus verschiedenen Richtungen, zum Theil sehr 
weit her erwarben. Der Waldai war noch unter 
Wasser, als die Berge von Duderowo schon als 
Inseln hervorgetreten waren. Der Waldai ist 
lange nach der Bildung des Tschornosjoms an 
der Nordlinie, gehoben worden, wie die grossen 
Blöcke auf seinen höchsten Punkten bezeugen. Diese 
konnten nur auf Eisfeldern dahin kommen , was ohne 
Annahme einer späteren Hebung, eine Wasserhöhe von 
wenigstenslOOOFuss voraussetzten würde. Eine solche 
hätte aber das ganze Europäische Russland und West- 
Sibirien überschwemmt. Damit sind die bisher beobach- 
teten Eigentümlichkeiten in der Verbreitung der er- 
ratischen Blöcke unvereinbar, unerklärlich die Bildung 
des Tschornosjoms, im Widerspruche die Vegetation. 



Die Reihenfolge der Land -Floren nach dem Alter 
stelle ich mir folgenderweise vor: 
A. Urflora. Schöpfungsgebiet. Asiatische Hochge- 
birge. 

a. ältere: alpine. 

b. mittlere: Bergwälder. 

Melangen biologiques. V. 59 



— 466 — 

c. jüngere: Tschornosjom. 

d. jüngste: Salzsteppe. 

B. Primär eingewanderte Land- Vegetation : 

I. Alpine Flora auf den höchsten Punkten (In- 
seln) des Uralgebirges, = A. a. 
IL Wälder auf den 0. u. W. Abhängen des Ural- 
gebirges. = A.b. 

Gehoben sind durch das Gebirge Perm'sche 
Schichten, tertiäre blieben horizontal. 
III. Steppen mit Tschornosjom in West-Sibirien und 
Russland. = A. c. 
a. ältere, mit mächtigem schwarzem Humus, 

südlich von derN. Gränze des Tschornosjoms. 
ß. jüngere, mit schwachem grauem Humus; ein 

Theil der N. Gränze des Tschornosjoms und 

die Inseln. 
Y- jüngste: südlicher Theil des Gouv. Moskau, 

fast ohne Tschornosjom. Übergang in die 

Flora der NW. Gouvernements. 
BB. Secundär eingewanderte Vegetation: 

1. Felsengebäude Finnlands (höchster geod. gemes- 
sener Punkt 1094'). Scandinavische Flora. Er- 
ratische Periode. Mit Blöcken transportirte 
Pflanzen — bis nach 3 : Pulsatilla vernalis ; bis 
nach 4: Hieracium vulgatum, Polypodium vul- 
gare, Umbilicaria polyphylla, Parmeliae u. Le- 
cideae; Moose: Bartramia pomiformis, Schisti- 
dium ciliatum, Racomitrium microcarpum, Di- 
cranum polycarpum, Grimmia apocarpa u. ovata, 
Hypnum petrophilum u. a. Nach 3 und 4 trans- 
portirte Wasserpflanzen: Dortmanna, Isoëtes, 
Myriophyllum alterniflorum. 



— 467 — 

2. Die Berge und höheren Terassen südlich von 
der Newa. 

a. Spitzen bei Duderowo bis 568 Fuss mit 
grossen erratischen Blöcken bedeckt. Hie- 
racium prenanthoides, bienne und Aconitum 
aus 1. (Nordufer des Ladoga); — Orobanche 
Libanotidis, Ophrys Myodes, Cephalanthera 
rubra, Gentiana livonica, Lathyrus pisifor- 
mis; alle 5 aus III y (nicht in Scandinavien). 

ß. Untere Etagen des silurischen Gebietes: 
Orchis militaris und ustulata, Closirosper- 
mum (Picris), Polygala comosa, Ranunculus 
polyanthemos. — Potentilla Goldbachi; Gen- 
tiana cruciata und Veronica latifolia stammen 
aus III y. (fehlen in Scandinavien). Aspidium 
Filix mas (Pulkowa 247' und Duder.) aus 1 
(mit Aconitum und Closirospermum). 

3. Karelischer Isthmus (mit Ausschluss der Wald- 
niederungen): Pulsatilla Breynii, Gypsophila 
fastigiata am Suwando , Dianthus arenarius. 
Über das Alter bin ich noch etwas im Zweifel, 
jedenfalls ist er jünger als die hohen Sandge- 
genden bei Luga, im Gdowschen und Livland, 
aus welchen er diese Pflanzen erhalten konnte. 
Bei Luga kommen ausser den genannten noch 
vor: Pulsatilla latifolia, Silène chlorantha, Sem- 
pervivum globiferum , Helichrysum germani- 
cum, Hieracium albo - cinereum , Scleranthus 
perennis , Vulneraria , Ovula (Jasione). Feh- 
len in Scandinavien, mit Ausnahme der 3 letz- 
ten Arten. 

4. Waldai-Rücken bis 1000' bedeckt mit errati- 



— 468 — 

sehen Blöcken. Die Niederungen um Peters- 
burg. Tannen-Region des N. Europäischen Tief- 
landes, allmälig übergehend in die West- Sibi- 
rische Flora. Letztere ist charakteristisch durch 
die Pichta (bis zum See Kubinskoje bei Wo- 
logda und zum Wolchow im Gouvernement Pe- 
tersburg vorgeschoben), Cembra, Larix (bis Kar- 
gopol), Picea obovata (bis Kasan, eine Mittelform 
noch westlicher bis Helsingfors, im Finnischen 
Lappland fast Übergänge in die Europäische 
Tanne), Alnobetula, Cornus sibirica, Spiraea 
chamaedrifolia , Atragene , Paeonia anomala, 
Cortusa. Calypso; Rubus areticus, Rosa aci- 
cularis, Möhringia lateriflora, Viola umbrosa, 
Galium trifidum, Cinna, Carex pediformis, or- 
thostaehys und rhynchophysa, Botrychium vir- 
ginianum u. a. haben Petersburg schon über- 
schritten. 
5. Ufer tiefer Binnenseen: Ladoga (59' geod.), 
Waldai (über 600'),Tscheremenetz, mit Ranun- 
culus reptans, Eleocharis uniglumis und acicu- 
laris, Lathyrus viciaeformis (palustris), einer 
verarmten Flora des Litorales von Petersburg, 
wo noch: Cornus suecica, Allium Schoenopra- 
sum, Lotus, Scirpus Tabernaemontani , Equi- 
setum litorale, Senecio paludosus, Alopecurus 
nigricans. Festuca glauca wächst im Ladoga und 
am Peipus; ihre Stelle vertritt am Litorale Fe- 
stuca rubra villosa. Elymus ist hoch am Ufer 
bei Schlüsselburg auf dem Isthmus Kareliens 
und weit im Süden von Pskow zurückgeblieben. 
Salix acutifolia bei Kexholm, der Mündung der 



— 469 — 

Narova, am Peipus und so weit von Pskow wie 
Ely mus. 
Eine eigene Abtheilung bilden die maritimen Land- 
pflanzen: Lathyrus maritimus, Kakile , Glaux, Scirpus 
maritimus, Plantago maritima, Spergularia salina, Am- 
madenia peploides, Salsola Kali, Atriplex litoralis, 
Juncus balticus, Triglochin maritimum, Carex norve- 
gica und glareosa, die bis in die Petersburger Flora 
treten und mit den litoralen sich mischen. 

6. Sichtbare Einwanderung in neuester Zeit: 
a. durch natürliche Verbreitung; durch neue 

Landbildung aus Moossümpfen, 
ß. durch Verschleppung. Unkräuter. Absin- 
thium auf allen alten Ruinen und historischen 
Orten. Ballast in Kronstadt und an der Ne- 
wamündung: ErucastrumPollichii, Potentilla 
supina, Carduus acanthoides und nutans, Se- 
necio viscosus, letztere in zunehmender Aus- 
breitung. Zweifelhaften Ursprunges: Aster 
praecox, Mimulus, Chamaemelum discoideum 
und Geum macrophyllum an der Newa und 
nördlich von ihr. 



Überzeugt von dem innigen Zusammenhange des 
Tschornosjom-Bodens mit einer eigenthümlichen Ve- 
getation habe ich in einem der Akademie am 20 Mai 
1864 eingereichten Programme die Vermuthung aus- 
gesprochen, dass nach den von Hr. Prof. Rogo- 
witsch angegebenen Pflanzen um Starodub (725 
Fuss geod.) und Novo-Sybkow (646 Fuss geod.) 
Tschornosjom vorkomme, also ausserhalb der ange- 



— 470 — 

noiiimenen Nordgränze dieser Bodenart. Meine ge- 
messene Zeit reichte nicht mehr aus, diese Gegenden 
selbst zu besuchen. Ich erfuhr später durch Hr. E. 
Borszczow, welcher viel daselbst botanisirte, dass 
im nördlichen Theile des Gouv. Tschernigow Tschor- 
nosjom (nicht sehr dunkler) ihm von 3 Punkten be- 
kannt sei a) um Starodub bis etwa 6 Werst nördlicher 
und südlicher stellenweise bis 25 Werst; b) östlich 
von Surash bis fast nach Mglin (757 Fuss geod.) und 
c) östlich von Potschep (680 Fuss geod.). Alle diese 
Gegenden schienen ihm merklich höher zu liegen, als 
die Nachbarschaft. Demnach hätte man dieselben als 
3 — 4 Inseln anzusehen, was auch der Umstand unter- 
stützt, dass auf der ganzen durch sie von N. geschütz- 
ten Strecke von N. Sewersk bis Sossnitza erratische 
Blöcke fehlen und solche sich nur, obgleich selten, 
zwischen Rosslawl und Mglin, also N. von Surash 
und Starodub vorfinden sollen. Hiermit stimmt auch 
die Flora, welche mehrere Tschornosjom - Pflan- 
zen darbietet. Hr. Borszczow fand um Surash: Ga- 
lium rubioides und Senecio aureus (am Iput), Li- 
lium Martagon, Artemisia scoparia, Saponaria, Vero- 
nica incana; um Mglin: Ballota, Pulicaria, Lycopus 
exaltatus, Senecio sarracenicus, Chaerophyllum bul- 
bosum, Pyre thrum corymbosum, Vincetoxicum, Po- 
tentilla alba, Pedicularis comosa, Anthericum ramo- 
sum, Veratrum nigrum, Digitalis grandiflora, Cor- 
nus sanguinea (auch Surash), u. a. Am Krasnoi Bog, 
20 Werst östlich von Potschep, an der Gränze des 
Orlowschen Gouv.: Campanula bononiensis, Asperula 
tinctoria, Cirsium canum, Euphorbia procera . Salvia 
pratensis, Vincetoxicum, Sanguisorba (auch bei Mglin), 



— 471 — 

Conyza ensifolia, Cypripedium macranthum (im Eichen- 
walde). Krasnoi Bog liegt gleich weit entfernt von 
Trubtschewsk und Karatschew (Gouv. Orel). 

Im Kreise Trubtschewsk müsste man auch eine bis- 
her nicht angegebenen Tschornosjom- Insel voraus- 
setzen, wahrscheinlich auf der rechten Seite der 
Dessna, denn das linke Ufer ist an mehreren Stellen 
weit und breit unbewohnt und mit zahlreichen Sümpfen 
bedeckt, namentlich zwischen Trubtschewsk (701 Fuss 
geod.) und N. Sewersk. Diese Prognose gründet sich 
auf ein Herbarium aus dem Kreise Trubtschewsk, in 
welchem ich vorfand: Althaea officinalis, Pyrethrum 
corymbosum, Salvia verticillata, Asparagus, Laserpi- 
tium latifolium, Eremogone graminifolia, Sanguisorba, 
Peucedanum Cervaria, Geranium sanguineum, Vero- 
nica incana, Coronilla, Lycopus exaltatus, Genista, 
Lilium Martagon, Jurinea cyanoides, Prunella grandi- 
flora, Vincetoxicum, Tragopogon orientalis. Mit Aus- 
nahme der letzteren Pflanze sind alle übrigen durch 
Hofft in dem nicht sehr weit entfernten Bezirke Dmit- 
trjewsk an der Swapa ebenfalls beobachtet, und es 
scheint daher der mir unbekannte Sammler, ein Forst- 
officier, seiner Behörde gewissenhaft Bericht erstattet 
zu haben. 

Dmitrjewsk (nicht zu verwechseln mit dem nahen 
Dmitrowsk) liegt östlich von Sjewsk und ganz nahe 
davon. Nach Hofft (Catal. 1826) ist die «vegetabi- 
lische Erde» in diesem Kreise schwarz, etwa 2 Fuss 
mächtig , sehr fruchtbar (für Hanf und Weizen) und 
wird nicht gedüngt. Der Tschornosjom von Iwanow- 
skoje, Kreis Lgow, hat ein spz. Gewicht von 1,918 und 
besteht aus Wasser 5, Grant 4, feinem Sand 20, Thon 



— 472 — 

32, Salzen 18, Humus 16, Verlust 5. Bemerkenswerthe 
Pflanzen sind: Veronica austriaca und dentata, Sal- 
via pratensis und nemorosa, Circaea lutetiana, Iris 
biflora (furcata), Stipa pennata, Asperula tinctoria, 
Echium rubrum, Verbascum phoeniceum, Adenophora, 
Campanula sibirica, Thesium, Falcaria Rivini, Osteri- 
cum pratense, Linum flavum, Hyacinthus pallens, 
Veratrum nigrum, Acer tataricum, Potentilla cinerea, 
Aconitum Anthora, Adonis vernalis, Stachys recta, 
Dentaria bulbifera und digitata (pentaphyllos), Chry- 
socoma Linosyris. 

Die Flora von Orel hat viele ausgezeichnete Tschor- 
nosjom-Pflanzen. Ich gebe hier ein Verzeichniss der- 
selben nach den Centurien von Taratschkoff und Po- 
ganka, mit Weglassung der meisten Arten, die auch 
im südlichen Theile des Gouv. Moskau wachsen und 
von dem Oka-Antheile erwähnt wurden. Adonis ver- 
nalis, Ceratocephalus orthoceras, Ranunculus poly- 
phyllus, Aconitum Anthora, Cochlearia Armoracia, 
Drapa repens (auch im benachbarten Gouv. Voronesh 
im Kreise Semljänsk, sonst nirgends in Ebenen Russ- 
lands), PJlisanthe viscosa, Silène chlorantha (auch im 
Gouv. St. Petersburg bei Luga), Gypsophila altissi- 
ma, Arenaria graminifolia , Acer campestre, Linum 
flavum, Evonymus europaeus, Oxytropis pilosa, As- 
tragalus Onobrychis und hypoglottis, Ononis hircina, 
Onobrychis sativa, Lathyrus tuberosus (Orobus albus 
sah ich aus dem benachbarten Kreise Nowoselje), Pru- 
nus spinosa, Chamaecerasus, Potentilla cinerea mit 3 
und 5 Blättchen variirend, opaca, Aisinastrum verti- 
cillatum (aus dem Kreise Brjansk und Trubtscheffsk), 
Cornus sanguinea, Sambucus nigra bloss an der Gränze 



— 473 — 

des Gouv. Tschernigow, woher sie auch von Starodub, 
Novosybkow und Tschernigow angegeben ist, Falcaria 
Rivini, Peucedanum alsaticum, Laserpitium latifolium, 
Trinia Henningii, Seseli coloratura, Galium vernum, 
Cirsium rivulare, canum und eriophorum, Serratula 
heterophylla , Centaurea ruthenica, Cineraria campe- 
stris, Senecio sarracenicus, Aster Amellus, Chrysocoma 
Linosyris, Pulicaria vulgaris, Conyza hirta, Pyrethrum 
corymbosum, Artemisia scoparia, Hieracium virosum, 
Scorzonera purpurea, Adenophqra liliifolia, Campa- 
nula sibirica, Scrofularia aquatica (bei Karatschew), 
Digitalis grandiflora, Ballota nigra und Elsholzia, 
Thymus Marschallianus, Salvia nutans, pratensis und 
verticillata , Stachys recta, Prunella grandiflora, Scu- 
tellaria hastifolia an der Dessna häufiger, Echium 
rubrum, Thesium ebracteatum, Polygonum alpinum, 
Iris furcata, Allium rotundum, Anthericum ramosum, 
Fritillaria ruthenica, Lilium Martagon, Veratrum ni- 
grum, Cyperus flavescens, Scirpus triqueter, Bromus 
tectorum, Agropyrum glaucum?, Stipa pennata selten. 
Von nordischen Arten sind nur Hieracium sibiricum 
und sehr selten Saxifraga Hirculus vorhanden. Aber 
im Kreise Karatschew, wo der Tschornosjom theil- 
weise fehlt, zeigen sich: Betula humilis mit Ligularia 
sibirica, Galium trifidum ß. und Möhringia lateriflora 
(letztere ist auch im Kreise Novoselje bei Mochowaja 
nach Annenkow's Herbarium). 



Im Gouv. Moskau tritt, wie bereits oben gezeigt 
wurde, sandiger Tschornosjom auf dem linken Ufer 
der Oka auf, mit einer Anzahl von etwa 40 charakte- 

Mélanges biologiques. V. 60 



— 474 — 

ristischen Pflanzen, von welchen indessen ein Theil 
durch die Oka hereingebracht ist. Ein anderer Theil 
geht noch weiter bis zur Moskwa und oberen Kljäsma. 
Bei Podolsk sah ich Cornus sanguinea (auch von Orel), 
Sambucus rubra (auch von Serpuchow, Mglin, Staro- 
dubu. a.)undLycopus exaltatus. An der Moswka, oder 
in der südlichen Hälfte des Gouvernements sind Tha- 
lictrum minus, Tragopogon orientalis und Delphinium 
elatum gar nicht selten; auch trifft man hier Galium 
rubioides, Vincetoxicum officinale, Pedicularis co- 
mosa, Laraium maculatum, seltener Astragalus are- 
narius, Androsace filiformis, Melampyrum cristatum, 
Geranium sibiricum und Euphorbia virgata var. lati- 
folia. Diese 1 2 Arten kennt man jetzt auch aus Jaros- 
slaw, aber nicht aus nördlicheren Gouvernements, 
ausgenommen Delphinium, das aus dem Gouv. Archan- 
gel bis(Archangelskaja) nach Kargopol zu vorgedrun- 
gen ist; eine ähnliche Verbreitung hat die erwähnte 
Euphorbia. Hieracium sibiricum und Veratrum sind 
bloss N. von Serpuchow. Bis zur Moskwa, oder nicht 
viel nördlicher wachsen: Asparagus, Aristolochia, Si- 
lène procumbens mit Cenolophium (zweifelhaft, ich sah 
letztere bereits aus dem Gouv. Twer), Myosotis al- 
pestris, Ranunculus polyphyllus und (Elatine) Aisina- 
strum verticillatum, Salvia glutinosa und verticillata , 
Cytisus biflorus, Sanguisorba officinalis, Nonneapulla, 
Corydalis tuberosa, Nasturtium anceps, Viola (hirta) 
inodora (Fl. Germ.) und stagnina, Anemone sylvestris, 
Dianthus Seguierii, Hypericum hirsutum, Orobus ni- 
ger, Chamaecerasus fruticosa mit Senecio erucifo- 
lius (tenuifolius) und Cypripedium guttatum, Poten- 
tilla recta, Ocimastrum verrucarium (Circaea lutetiana), 



— 475 — 

Chaerophyllum bulbosum, Laserpitium prutenicum, 
Sanicula europaea, Cervaria, Asperula Aparine, Ga- 
lium sylvaticum, Senecio sylvaticus, Lactuca Scariola, 
Onopordon, Carduus nutans, Xanthium Strumarium 
und sogar schon X. spinosum, Inula Helenium, Cam- 
panula bononiensis, Linaria minor (bloss am Kreml), 
Veronica dentata, Prunella grandiflora, Pulmonaria 
azurea, Centunculus, Androsace elongata, Chenopo- 
dium vulvaria, Platanthera chlorantha, Sturmia Loe- 
selii, Gymnadenia cucullata, Allium rotundum und 
angulosum, Heleocharis ovata, Carex Drymeja und 
pilosa, Holcus lanatus, Alopecurus agrestis, Setaria 
glauca u. a. 

Eryngium planum soll bei Twer (und Mohilew) vorge- 
kommen sein, leicht möglich; die Wurzel ist schwach, 
bloss zweijährig, das abgerissene todte Kraut bietet 
alle Bedingungen, um von Stürmen auf grosse Entfer- 
nungen geworfen zu werden. Aconitum Lycoctonum 
mit weissen, vorne grünlich gelben Blüthen, ist eine 
eigene Art: A. pallidum (Rchb. 1819 Monogr. Acon. 
t. 50); sie unterscheidet sich sowohl von dem Lycoc- 
tonum luteum der Alpen, als auch von A. septemtrio- 
nale durch die kurzen angedrückten Haare auf dem 
oberen Theile des Stengels und durch die Form der 
Blätter, deren Lappen breiter und kürzere Schlitze 
haben. Ich sah JCxemplare aus den Wäldern von Me- 
reffa (M. Bieb.), Elisabethgrad, Orel, Serpuchow und 
Kaschira an der Oka, und aus den Wäldern bei Wi- 
tebsk. Sie wird angezeigt bei Charkow (Czern.), Staro- 
dub (Rogow.); Reichenbach's Original stammt von 
Kurbatowa Gouv. Rjäsan, ein anderes für A. lasiosto- 
mum (nicht bei Besser) beschriebenes und auf tab. 49 



— 476 — 

abgebildetes ist aus Medyn Gouv. Kaluga, westlich von 
Serpucliow. Diese Art ist jetzt um Moskau sehr sel- 
ten geworden (Sokolniki 815 Fuss geod.). 

Eine andere Pflanze Pseudo-Oenothera virginiana 
ist häufig an der Moskwa, zieht sich über Orel und 
den Kreis Karatschew nach Mglin, Surash zum Iput, 
Mohilew und weiter westlich. Beinahe ausgerottet sind 
um Moskau: Digitalis grandiflora, Sambucus Ebulus, 
Mentha sylvestris, Sisymbrium pannonicum (nach Ser- 
puchow gewandert), Pyrethrum corymbosum, Linum 
flavum u. a. Es fehlt um Moskau Hieracium murorum, 
Hepatica erscheint erst an der Gränze des Gouv. Twer. 
Ein noch frappanteres Beispiel ist Anemone nemo- 
rosa, von der geschrieben steht «a Petropoli ad Cau- 
casum usque»; sie fehlt bereits um Moskau und Ka- 
san, ist für Jaroslaw und Charkow noch zweifelhaft, 
fehlt in dem Gouv. Poltawa und in der Donschen Flora 
(bei Semjonoff) und wahrscheinlich in der ganzen 
Tschornosjom- Gegend. Im Kiew'schen und Tscher- 
nigow'schen Gouv. wird sie bloss an einem einzigen 
Orte angegeben. 

Bei Vergleichung der Oka -Flora von Tarussa bis 
Kolomna wird man finden, dass 25 Arten von der 
Oka nicht weit sich entfernen und bisher um Moskau 
nicht bemerkt wurden. An der Oka fehlen wohl so 
manche der namhaft gemachten Moskauer Pflanzen, 
weil die Gegenden wenig untersucht sind. 

Das hier über das Gouv. Moskau Gesagte gründet 
sich auf die Centurien von Annenkow, auf Materia- 
lien, die ich in der Sammlung der Naturforscher-Ge- 
sellschaft in Moskau vorfand, auf etwas Autopsie, 
hauptsächlich aber auf wohlwollende Mittheilungen 



— 477 — 

Prof. Kauffmann's, von welchem wir bald eine lang 
ersehnte neue Flora Moskau's zu erwarten haben. 
Mit dieser wird das Gesagte zu vergleichen, zu ver- 
mehren und vorkommenden Falls zu verbessern sein. 
Im Moskauer Gouv. war bisher, mit Ausnahme 
einiger schmalen Streifen an der Oka, kein Tschor- 
nosjom bekannt. Prof. Petzholdt's Reisebeschrei- 
bung, welcher eine Karte mit der Verbreitung dieser 
Bodenart beigegeben ist, erschien erst 1864; auf die- 
ser Karte wird Tschornosjom angezeigt an der Verei- 
nigung der Moskwa und Oka, und ausserdem noch 
3 kleine Inseln südlich von Moskau. Es war mir da- 
her sehr unerwartet, auf einer Excursion zum Borow- 
ski Kurgan*) auf Tschornosjom zu treffen. Dieser Ort 
kann als das nächste Beispiel empfohlen werden und 
ist von Moskau leicht in 2 — 3 Stunden zu erreichen. 
Man sieht ihn 8 — 10 AVerst weit von der 3ten Station 
Bykowo, auf der 31. Werst der Kolomna Eisenbahn. 
Der Kurgan liegt am rechten Ufer der Moskwa, ge- 
genüber Mjätschkowa. Bloss auf seiner Nordseite ist 
Eichen- und Haselgebüsch, untermischt mit niedri- 
gen Eschen und Linden. Dazu kommen Rhamnus ca- 
thartica, Aconitum septemtrionale, Campanula bono- 
niensis, Eryngium planum, Myosotis alpestris, La- 
vatera, Saponaria u. a. Sein Gipfel ist scharf abge- 
gränzt, etwa 10 Sashen hoch, kahl und mit Ausnahme 
des Kernes, von anderer Beschaffenheit. Der ganze 



*) Mit dem Namen «Kurgan» bezeichnet man zuweilen auch na- 
türliche, besonders kegelförmige Hügel, z. ß. die Sandhügel .bei 
Kistra an der Oka. Der Borowski Kurgan ist fast gänzlich ein na- 
türlicher Hügel. Der Weg, den Dmitrij Donskoi gegen Moskau 
einschlug, führte über die Borowski Fährte (EpojKCKin nepeBO^i» 
der Annalen), die noch jetzt unterhalb dem Kurgan liegt. 



— 478 — 

Hügel besteht aus gelblichem Diluvialsand, welchem 
deutlich Glimmerblättchen beigemischt sind. Die Fär- 
bung des Sandes durch die vegetabilische 
Decke ist um so beträchtlicher und intensiver, 
je höher man den Kurgan hinaufsteigt. Wäh- 
rend am Fusse, tiefer als die Quelle, der Boden gar 
keine merkliche Färbung hat und etwas weiter hinauf 
die oberflächliche Sandschicht nur schwach grau wird, 
ist der sanfte Abhang des Kurgan unter dem künst- 
lichen Gipfel ein schwärzlicher Sand, der erst in der 
Tiefe von 21 Zoll allmählig seine Färbung verliert. 
Auf dem Plateau des Gipfels ist der Boden noch 
schwärzer. Diese Färbung ist nur zum Theil, näm- 
lich von der Oberfläche bis 1 Fuss Tiefe, an anderen 
Stellen mehr oder weniger, das Ergebniss natürlicher 
Einwirkungen der Vegetationsschicht auf den san- 
digen Boden ; denn schon in 1 Fuss Tiefe sieht man 
den schwarzen Sand gemischt mit hellem Sande, zum 
deutlichen Beweis, dass hier einst Menschenhände 
gegraben haben, vor einer Zeit, seit der sich die ober- 
ste Schicht durch zerstörte vermoderte Pflanzen gleich- 
massig schwärzen konnte. Auf keiner Stelle tritt der 
helle Sand bis an die Oberfläche; an anderen Stellen 
des Plateau war der schwarze Sand bis 3 Fuss tief. 
Das Plateau scheint durch Abtragen eines schmäle- 
ren höheren Gipfels entstanden zu sein. Dafür spricht 
noch der Umstand, dass die Abhänge des Gipfels mit 
einer tiefen Schicht einer schwarzen Erde bedeckt 
sind, welche, aus 2 Fuss Tiefe genommen, das Aus- 
sehen eines ächten Tschornosjoms und nicht eines san- 
digen hat, wie am Fusse des Gipfels und weiter herab. 
Hr. Borszczow hat diesen Tschornosjom analysirt 



— 479 — 

(siehe Anhang) und etwas über 1 3°/ lösliche Bestand- 
teile gefunden. Dieser Überschuss, gegen andere 
Tschornosjom-Proben gehalten, kann von der Holz- 
asche herrühren, mit welcher die Erde gemischt ist. 
Ein Theil der noch sichtbaren Kohle ist thierischen 
Ursprungs (Knochenkohle); beim Glühen verglimmt 
sie sehr langsam und verbreitet einen Geruch nach 
gebranntem Horn. Auch waren grössere Knochen- 
fragmente im Abhänge des Gipfels leicht zu finden, 
gemischt mit Geschieben. Letztere waren abgerun- 
dete und eckige, bis 3 Zoll grosse Stücke: von einem 
weissen glimmerreichen dünn geschichteten Sandsteine, 
von rothbraunen und schwärzlichen eisenhaltigen Ju- 
rassisschen grosskörnigen Sandsteinen und weissen 
Kalksteinen (vergl. Murchison Geol. 235). 

Etwa % Werst vom Kurgan entfernt sind die «Wach- 
holderberge», auf welchen sich gleichfalls schwärz- 
licher Humus, meistens aus Calluna, gebildet hat; die 
Färbung war nicht so dunkel, wie am Kurgan, und 
ging nur bis 4 oder bis 9 Zoll tief; der Unterboden 
war röthlicher (und nicht gelblicher) Sand. 

Wie ich an Ort und Stelle hörte, so geht man damit 
um, nächstens auf diesen Plätzen zu pflügen. 

Nach dem Nivellement von Gerstner, mitgetheilt 
durch Hamel 1837 im Bullet, de l'Acad. II, 301 , ist die 
Moskwa am Kreml 364 Fuss R. == 56,9 Toisen über 
dem Spiegel der Newa an der Admiralität in Peters- 
burg, die Oka bei Kolomna 310 Fuss = 48,5 Toisen, 
und hat daher die Moskwa vom Kreml bis zu ihrer 
Mündung in die Oka einen Fall von 54 Fuss = 8 1 / 2 
Toisen. Nimmt man 55 Toisen für die Moskwa unter- 
halb Borowski Kurgan an, und giebt noch weitere 15 



— 480 — 

Toisen(?) zu, so trifft man in die Nähe der beginnen- 
den Färbung des Bodens. Es wird leicht sein, eine ge- 
nauere Bestimmung zu machen, ebenso von Kolomna 
bis Tarussa. Kaschira hat 771 Fuss geod. (Glocken- 
turm der Kirche zu Maria Opfer); Kaluga 830 Fuss 
geod. (Glockenturm der Kathedralkirche). Verschie- 
dene südlichere Punkte im Gouv. Moskau sind geo- 
dätisch mit 815; 742; 716; 695,' 635' und 597 Fuss 
bestimmt. 

Im Gouv. Wladimir treten von Wladimir bis Sus- 
dal Erdschichten auf, die man nicht immer leicht von 
Tschornosjom zu unterscheiden vermag. 

In den niedrigeren Gegenden sind erratische Blöcke 
und Geschiebe sehr häufig, z. B. an der Eisenbahn 
zwischen Moskau und Wladimir, 90 Werst von Mos- 
kau, an einem Zuflüsse der Kljäsma liegen eine Menge 
Blöcke; 10 Werst weiter bei Pokrow ist der Eisen- 
bahnschotter ebenfalls aus diesem Material, welches 
bis zur 106. Werst in Haufen aufgestapelt ist. Bei 
der 115. Werst (Station Petuschki) unterscheidet man 
deutlich das rosenrothe krystallinische Quarzgeschiebe 
(das anstehend bloss in Schokscha am westlichen Ufer 
des Onega vorkommen soll), sich wiederholend zwi- 
schen der 130. — 133. Werst, dann bei Wladimir und 
NO. von Susdal, zuweilen als grosse Blöcke. Andere 
Haufen erratischer Geschiebe ziehen sich bis vor 
Wladimir (176 Werst von Moskau). 

Einige Werst vor Wladimir, beginnt im N. ein 
Höhenzug, auf welchem diese Stadt erbaut ist (in 551 
Fuss bar. Höhe). Gleich auf der 6*/ 2 . Werst von Wla- 
dimir, hinter dem Dorfe Dobroje, tritt eine schwärz- 



— 481 — 

liehe Erde auf den höheren Äckern auf, und da, wo 
die Strasse nach Susdal in einer Breite von 20 Sa- 
shen an den schwach geneigten Abhängen des Höhen- 
zuges sich hinzieht, kann man sogar einen Unterschied 
in der Färbung zu beiden Seiten des Weges erkennen; 
die höhere Seite ist dunkler gefärbt. Ein solcher 
Boden ist fruchtbar und tritt nur streckenweise an 
den höheren Stellen auf, bis 3 Werst vor Susdal; 
erratische Blöcke oder Geschiebe sind auf 
diesem Höhenzuge völlig verschwunden. An 
Abstürzen liegt zuweilen % Fuss dicke braune Damm- 
erde unter dem Rasen, 15 Werst südlich von Susdal 
bis 2 Fuss Tiefe. 

Auf dem dominirenden Höhenzuge, hart bei der 
Stadt Susdal, westlich vom Dorfe Seltze, trifft man 
eine fussdicke schwärzliche Ackererde, welche alle 
Eigenschaften des Tschornosjoms besitzt, und auf die 
mich zuerst College Shelesnoff und Prof. Kali- 
nowski aufmerksam machten. Auch im benachbarten 
Kreise Pereslawl soll ein solcher Boden stellenweise 
vorkommen; die Kreisstadt liegt 426 Fuss hoch. 

Der Tschornosjom ist also im Gouv. Wladimir nur 
unbedeutend entwickelt und bei trockener Witterung 
seiner meist nur lichten Färbung wegen sogar leicht 
zu übersehen. Dass er durch Düngen seit Alters her 
entstanden sei, dagegen sprechen: 1) die niedrigeren 
Gegenden bis 12 Werst NO. von Susdal, wo die Acker- 
und Rasenerde durchaus keine merkliche Färbung 
hat und von Geschieben und ungeheueren errati- 
schen Blöcken der verschiedensten Art (bei Glasowa 
und unweit Susdal) bedeckt ist; 2) die Übergänge 
der schwärzlichen Ackererde in die bräunliche, welche 

Mélangei biologiques. Y. 61 



— 482 — 

bis 2 Fuss Dicke hat, d. h. mindestens eine doppelte 
Pflugtiefe, und welche auch an Stellen vorkommt, die 
nie unter Cultur waren ; 3) das ausschliessliche Vor- 
kommen der gefärbten Schichten auf Höhen, die nie 
von Blöcken oder Geschieben bedeckt sind. 

Die Vegetation zeigt, Stachys annua etwa ausge- 
nommen, nichts Bemerkenswerthes. Wenn sich auch 
Tschornosjom-Pflanzen, der weiten Entfernung un- 
geachtet, angesiedelt haben sollten, so sind solche 
längst durch die dichte Cultur des Bodens ausge- 
rottet. In Susdal bemerkt man unter den Ruderal- 
Pflanzen Onopordon und Amaranthus retroflexus. 

Die Gegend um Kowrowo, 60 Werst ONO. von 
Wladimir hat einige hohe Stellen. Die Kljäsma führt 
grosse erratischeBlöcke hierher, ebenso Kalkgeschiebe, 
die auf den hohen Äckern umhergestreut sind. Die 
Ackererde ist hier überall hell gefärbt und mit jener 
zwischen Wladimir und Susdal nicht zu vergleichen. 
Durch Humus gefärbte Stellen findet man bloss 2 — 3 
Faden über dem Flusse, 6 Zoll dick unter dem Rasen 
mit Sand gemischt, wahrscheinlich herabgeschwemmt. 
Auch der Kiefernwald hat an hohen Stellen grauen 
Sand, der aber wenig Ähnlichkeit mit dem sandigen 
Tschornosjom an der Oka hat, und seine Färbung 
trivialen Pflanzen, wie Absinthium, Artemisia campe- 
stris, Pteris u. dgl. verdankt. 

Mit der Kljäsma*), die wahrscheinlich einst mit der 
Moskwa in Verbindung war , sind indessen mehrere 
Tschornosjom-Pflanzen hierher gebracht worden :Eryn- 
gium planum, Vincetoxicum, Aristolochia, Artemisia 

) Um das J. 1200 war noch ein Wasserweg von Nowgorod nach 
Wladimir vorhanden (Karamsin III, Anmerk. 130j. 



— 483 — 

procera, Galium rubioides, Asparagus, Genista, Me- 
dica falcata, Amaranthus retroflexus, Xanthium Stru- 
marium u. dgl. Nur hier, am sandigen Ufer, sah ich 
Corispermum Marschallii, die von Pallas auch aus 
Murom angegeben wird, und diese Orte sind viel- 
leicht die Ausgangspunkte für die übrigen Stationen: 
Kasan, Simbirsk und Saratow. 

Die Kljäsma mündet gegenüber Gorbatowa in 
die Oka. Gleich unterhalb dieser Mündung fand ich 
wieder die erwähnte Artemisia, Eryngium, Aristo- 
lochia — ausserdem Cenolophium, Lycopus exaltatus, 
Salix acutifolia in grosser Menge, Populus nigra u. dgl. 
Die meisten gehen bis N. Nowgorod, mit der Oka, 
die hier auch Silène procumbens und Saponaria ab- 
gesetzt hat. 

Zwischen N. Nowgorod und Wladimir trifft man 
häufig Sanguisorba und Cj^tisus biflorus, letzteren 
auch gegen Moskau zu; er hat eine eigenthümliche 
Verbreitung, die im Osten nicht vom Tschornosjom- 
Boden abhängt, und geht über Smolensk und Mohilew 
nach Westen. Eine Besonderheit des Gouv. Wladimir 
ist Hippophaë , bei Pokrow an der Gränzc des Gouv. 
Moskau, imSumpfeamFl.Dubna, von Pallas gefunden. 

Aus Jaroslaw sah ich die ersten 4 Centurien einer 
von den HH. Petrowsky und Sa b an ejeff begonne- 
nen Pflanzensammlung. Die Flora unterscheidet sich 
wenig von der Ingrischen. In letzterer fehlen bloss 
die bereits (bei Moskau) erwähnten 12 Arten, nebst 
Artemisia procera, welche meistens Vorposten des 
Tschornosjoms sind, und es wird eine locale Aufgabe 
sein, ihren Ursprung nachzuweisen, ebenso wie von: 
Onosma echioides , Galatella punctata und Astragalus 



— 484 — 

hypoglottis, die aus dem Gouvernement Moskau noch 
nicht bekannt sind. 

Beschaffenheit der Humusschicht auf alten Gräbern. 

Unter alten Gräbern sind gemeint die Tumuli (alte 
Mogily), welche zuerst von Koppen (Bullet, sc. Acad. 
I. 1836. N 9 18) in 3 Hauptklassen veitheilt wurden: 
I) Sopki im nördlichen Europäischen Russland bis 
nach Sibirien; II) Kurgany im südlichen Russland. 
Beide Benennungen sind durch die Volkssprache so 
fixirt, dass man nicht verstanden würde, wenn mau 
die Namen verwechseln sollte. III) Scythen Gräber 
im SO Theile des Taurischen Gouvernements. 

Die Sopki werden definirt als Aufschüttungen über 
der Erde, mit keinem Graben in der Erde verbunden. 
Diese Definition kann auch auf manche Kurgane pas- 
sen, z. B. jene von Sednjeff, denn man hat ihre Con- 
struction noch nie erforscht; über ihren Inhalt ist 
nichts bekannt. Dagegen sind die Scythen-Gräber an 
der Molotschnaja Aufschüttungen über der Muttererde, 
in welcher senkrecht in die Tiefe und dann zuweilen 
knieförmig eingebogen der Platz für die Leiche gegra- 
ben wurde (Koppen: Bull. hist.-phil. II, 1845, N 9 13). 

Die Sopki finden sich längs des Laufes der Flüsse 
Wolchow, Sjas', Msta, Pola, Lowat', Schelon', Plüssa, 
Luga, Twertza, Medwjeditza, Mologa; am Urnen See, 
selbst auf der Waldai Höhe: z. B. gleich bei Jédrowo 
am See sind 5 Sopki zwischen Äckern; im Dorfe 
Wlitschki, ein paar Werst von der Msta entfernt, in 
einer hohen Gegend sind 2 Sopki mit Kiefern bewach- 
sen, aus Sand, an der Oberfläche stark beschädigt, 
kaum V Zoll mit Humus gefärbt. Dass die Sopki mit 



— 485 — 

Rasen belegt wurden, davon habe ich mich nirgends 
überzeugen können; aber wohl sind sie jetzt oft be- 
rast durch die Dauer der Zeit. Koppen hielt diese 
Sopki für Gräber heidnischer Russen, die im X Jahr- 
hundert auf Raub und Handel auszogen. Allein man 
fand auch unverbrannte Leichen verschiedener Stämme 
in den Sopki des Gouvernements Twer (N. Uschakow 
in C. lIeTep6. B^äom. 1845 M 64, und OTeqecTB. 3a- 
nncKH 1843 ffi 8); in einer Gegend hatten sie kohl- 
schwarze Haare, meist Messer in der Hand und Thon- 
gefässe zu Füssen; die Skelette lagen mit dem Kopfe 
immer nach N.; in einer anderen Gegend lag der Kopf 
nach W. und dabei Gegenstände aus Silber, Kupfer 
und Eisen. An einem dritten Orte hatten die Skelette 
eine sitzende Stellung, mit dem Gesicht nach 0. ge- 
wandt, dabei Samaniden (aus Samarkand) vom J. 973 
(nach Fr ahn). Auf diese Ausgrabungen beziehen sich 
wahrscheinlich mehrere Schädel im Craniologischen 
Museum der Akademie (v. Baer, Mélang. biol. III, 
1858. S. 44, 49), unter welchen sehr lang gezogene, die 
also von Slavischen, Türkischen und Finnischen (d. h. 
jetzt in Finnland lebenden) Stämmen sehr verschieden 
sind; auch scheinen dolichocéphale Schädel bis nach 
Tobolsk vorzukommen. Die Wogulen sind entschieden 
dolichocephal (v. Baer Bull., 1863, VI, 354). Nach 
Gatzuk bildet die Moskwa eine scharfe Gränze in der 
Vertheilung der alten Gräber; nach S. und landeinwärts 
sind sie ungleich zahlreicher, von anderer Form und 
anderem Inhalte (Tpy^bi Mock. Apx. O6111. T. 1, 1865; 
C.neT.Biji,. 13 Iiojifl 1865). Sie werden einer vorhistori- 
schen Zeit zugeschrieben. Ich möchte eine andere Frage 
stellen: giebt es einen Beweis dafür, dass das 



— 486 — 

Tiefland des nördlichen Russlands zur Zeit 
Herodot's bereits trockenes Land war? Als 
Zeugniss dafür können wir weder gelten lassen den 
vergrabenen silbernen Krug von Ust-Irgina im Kreise 
Krassno-Uiimsk, welcher baktrische Münzen aus dem 
1. und 2. Jahrh. vor Chr. G. enthielt, noch die Reste 
der Steinperiode. Erstere lagen beisammen mit Sassa- 
niden und byzantinischen Münzen aus der Mitte des 
VII. Jahrh. (W. Grigorjew, Lerch). Letztere bewei- 
sen eigentlich nur einen niedrigen Culturzustand, Man- 
gel an Handelsverkehr und Industrie; ausserdem be- 
schränken sie sich bis jetzt nur auf Finnland (Holm- 
berg, Bidrag IX. 1863), das benachbarte Gouv. Olo- 
netz (Schiefner 1863, Bullet. V.) und die Ostseepro- 
vinzen (Grewingk Schrift, estn. Ges. 1865). Überall 
werden jetzt die Todten aus ihrer Ruhe gestört und 
um ihr Alter befragt. Dringend wäre es, die archäo- 
logischen Untersuchungen zu veranlassen, dabei auch 
die Erde auf, unter und neben den alten Grabhügeln 
zu befragen, denn diess gibt den Schlüssel für 
das absolute Zeitmaass viel älterer Perioden. 
Es ist ein bemerkenswerther Umstand, dass seit dem 
Verschwinden der mächtigen Wasserbedeckung im 
nördlichen Russland der untere Rand des deutlichen 
Tschornosjom noch immer nicht hinreichend tief und 
weiter nach N. vorgeschritten ist; der höchste Was- 
serstand der Flüsse steht vertikal noch beträchtlich 
ab von der unteren Tschornosjom-Marke ihrer Ufer. 
Diese Erscheinung deutet darauf hin, dass die Erde 
schneller trocken wurde, als die Bildung des 
Tschornosjom vorwärts ging. 



— 487 — 

Die Sopki am Wolchow liegen alle in der Nähe 
oder unterhalb der Stromschnellen. Bei dem Kirch - 
dorfe Archangelskoje trifft man eine grosse Sopka, 
von etwa 5 Sashen Höhe , oben mit einer viereckigen 
Fläche von späterer Arbeit, denn die Färbung durch 
Humus, obgleich mehr als 3 Par. Zoll, tief, ist merk- 
lich heller, als in derselben Tiefe weiter unten am 
Abhänge 2 Faden vom Gipfel. Weiter aufwärts ist 
eine zweite, viel kleinere Sopka. 

Gegenüber von Archangelskoje am rechten Ufer 
des Wolchow r liegt das Dorf Dubowick. Die Siluri- 
schen Kalkschichten erheben sich bis 10 Sashen über 
den Fluss; auf ihnen liegt ein bis 3 Faden und noch 
mächtigeres sandig-lehmiges Diluvium mit erratischen 
Geschieben; die Oberfläche ist stellenweise 2 Zoll 
tief mit Humus sehr schwach getränkt. Die Flora ist 
verhältnissmässig eigenthümlich (Mélang. biol . IL 1 8 5 3) 
und nähert sich im Alter der von Duderowo. Auf der 
Höhe des Ufers zählt man 11 Sopki; die i. und 2. 
stehen im Dorfe, die 3. und 4. schon ausserhalb 
flussabwärts , letztere ist etwa 6 Faden hoch , am 
Gipfel mit einer Vertiefung; die 5. Sopka mit 3 sehr 
alten Linden von krüppelhaftem "Wüchse, die Stämme 
fast von der Basis an getheilt; einer dieser Stämme 
hatte im Umfange 8 Fuss; der stärkste wohl doppelt 
so viel; die 10. heisst «Gustaja Sopka» und ist mit 
Linden dicht bewachsen, unter welchen Veronica lati- 
folia und Euphorbia virgata; die 11. ist klein. Aus- 
serdem sind noch 2 Sopki vom Dorfe landeinwärts. 
Hierauf folgt am Ufer ein mit einem Wall umgebener 
Platz «Gorodok», vielleicht ein ehemals befestigter 
ebener Ort, welcher früher beackert wurde, auch 



— 488 — 

wohl durch Thierabfälle gedüngt sein konnte, so dass 
jetzt die Erde 1 Fuss tief dunkel gefärbt ist. Eine 
genaue Bestimmung der Humusschichte auf den Sopki 
ist schwierig, die Bebuschung, Zerstörung der im 
lockeren Boden tief eintretenden Baumwurzeln, das 
öftere Betreten, vielleicht auch ehemalige Aufgra- 
bungen und die helle Färbung der Humusschichte 
sind hinderlich. In der Vertiefung der 4. Sopka, wo 
sich Wasser ansammelt, ist die Erde über % Fuss 
tief braun gefärbt, oben stellenweise schwärzlich und 
in einen Wurzelfilz von 1 Zoll Dicke übergehend; 
eine ähnliche Einwirkung des stehenden Wassers be- 
merkte ich auch an anderen Orten vielfach und kön- 
nen diese Fälle nicht benutzt werden für die von mir 
gebrauchte Normal-Bestimmung der Humusinfiltration 
auf den nicht vertieften Spitzen der Sopki. 

Gegenüber Staraja Ladoga, am rechten Ufer des 
Wolchow, sind einige unbedeutende Sopki, von wel- 
chen etwa 5 oder 6 mit Gesträuch bewachsen sind. 
Die grossen Sopki befinden sich am linken Ufer nörd- 
lich von der Stadt, sind meist kahl oder mit einzelnen 
Tannen und Wachholdern besetzt. Die ersten 2 Sopki 
sind bei der Kirche Johannes des Täufers; die 1. ist 
sehr breit, etwa 5 Faden hoch, an der Flussseite zur 
Hälfte eingestürzt, durch Arbeiten in den unterlie- 
genden Sandsteinbrüchen; 2. schmal, doch 3 — 4 
Faden hoch, sehr beschädigt. Die 3. bis 7. Sopka 
sind ganz nahe beisammen, etwa 1 Werst von der 
Stadt; die Aufschüttung ist Sand, an der Umgebung 
der Basis in eine lichte Dammerde übergehend, nur 
die 7. ist dunkler gefärbt; 3. ist 2 1 / 2 Faden hoch, 
4. nur l 1 / Faden, verflacht, an der Spitze mit Spuren 



— 489 — 

nicht alter Nachgrabungen; die 5. ist sehr voluminös, 
4 — 5 Faden hoch, in der Mitte kraterartig ausge- 
graben mit einer Seitenöffnung zum Fluss- Abhang zu; 
der Kraterrand ist mit Festuca ovina bewachsen, die 
ein bis 1 Zoll dickes Rasengeflecht bildet, dessen Wür- 
zelchen noch 2 Zoll tiefer eindringen, der Boden ist 
aber gar nicht mit Humus gefärbt, ebenso jung wie 
der Trichter. Die 6. Sopka ist klein, kaum 2 Faden 
hoch, die Vertiefung an der Spitze ist benarbt, mit 
einem flachgedrückten 3 / i Zoll dicken abgestorbenen 
Rasen, unter welchem alte Kohlenreste bis 6 Zoll und 
tiefer eingestreut sind, während schwache Spuren von 
Humus nur bis 3 Zoll tief gehen. Die 7. ist 2% Fa- 
den hoch, im Getreidefelde, die Vertiefung an der 
Spitze hat ziemlich dunkle braune Dammerde, erst 
bei 10 Zoll Tiefe (auch schon früher ein wenig) mit 
hellen Sand gemischt und durch stehendes Wasser 
entstanden, denn der Wall hat fast gar keine Fär- 
bung. Eine ähnliche Erde hat sich unter diesen Be- 
dingungen auf der 1. Sopka gebildet, während das 
durch Einsturz entblösste Profil nahe zur Spitze kaum 
1 / 2 Zoll Färbung unter dem Rasen hat. Von der 7. 
Sopka etwa 60 Faden entfernt sind noch 2 bebuschte 
Sopki: 8. nur 2 Faden hoch; 9. und letzte, gross, 
etwa 4 Faden, Humusinfiltration an der Spitze schwach 
nur bis 1% Zoll deutlich, obgleich in 6 Zoll Tiefe der 
Sand heller wird. 

Im Allgemeinen kann man über die Sopki von Alt 
Ladoga Folgendes sagen. Eine Vertiefung an der 
Spitze ist nicht immer vorhanden (8. 9); oder sie ist 
frisch aufgewühlt und nicht benarbt (2. 3. 4) oder 
nur schwach (5.), oder die Benarbung ist durch ste- 

Mélanges biologiques. V. 62 



— 490 — 

hendes Wasser begünstigt (7.) so dass nur die 6. 
Sopka sich den geforderten Bedingungen am meisten 
nähert. Auch die Abhänge aller Sopki sind benarbt, 
aber durch das häufige Betreten und Abgrasen ist 
der Pflanzenwuchs gestört worden und viele kahle 
Stellen entstanden. Die Färbung durch den Humus 
ist, bei fast gleicher Beschaffenheit, viel blasser und 
undeutlicher, besonders in die Tiefe nicht so scharf 
abgegränzt, wie bei den Kurganen von Sednjeff, die 
viel deutlichere Zeichen eines höheren Alters haben. 
Allein die Sopki am Wolchow und besonders von La- 
doga sind der Schauplatz und Tummelplatz von Krie- 
ges Ereignissen und Schatzgräbereien gewesen und 
ihre ursprüngliche Oberfläche hat nachweislich so 
stark gelitten, dass sie kaum oder nur wenig für un- 
seren Zweck geeignet sind. 



Die Msta war in älteren Zeiten ein bequemer Weg 
für Völkerwanderungen. Aus ihr konnte man einer- 
seits leicht auf der Twertza oder Mologa in die Wolga, 
andererseits in den Ilmensee und den Wolchow. 

In der Gegend, wo die Moskauer Eisenbahn hoch 
über das Flussthal der Msta führt, lie*gen an den 
Ufern derselben, in einer Längen-Ausdehnung von 
1 Werst, eine Menge Sopki, die sich von jenen am 
Wolchow durch ihre meistens geringe Höhe (nicht 
viel über 2 Faden) unterscheiden und an der Spitze 
niemals vertieft sind. 

Das Dorf Bor liegt 1 Werst von der Eisenbahn; 
von da 2 Werst flussaufwärts bei Staraja Derewnja 
sind 5 Sopki von 1 — 2 Faden Höhe aus fast reinem 
Sande, mit einer Humusschicht von 2 — 3 Zoll am 



— 491 — 

Gipfel, 3 — 6 Zoll unten: sie liegen zwischen Äckern. 
Noch 2 Werst weiter sollen 2 Sopki sein, ebenso 10 
Werst von Bor aufwärts, am rechten Ufer der Msta 
bei Sacharowa, 2 beackerte Sopki von 4 Faden Höhe; 
von da 3 Werst weiter beim Kirchdorfe Kolomna soll 
die letzte, jetzt zerstörte, Sopka flussaufwärts sich 
finden. Flussabwärts wusste man von 7 Sopki an der 
Msta, 35 Werst von Bor, nahe bei Ustwolje. 

SW. vom Dorfe Suriki, unweit der Eisenbahn, am 
rechten Ufer der Msta befinden sich 3 bewachsene 
Sopki. Die entfernteste (N. 1) liegt über einem kleinen 
Bache, der Sharkowa, auf einem Hügel , dessen Mut- 
terboden unter dem Aufwurfe eine stellenweise bis 
3 Zoll dicke schwärzliche Erdschicht hat, deren Fär- 
bung hauptsächlich bewirkt wird durch eine Menge 
frischer vollsaftiger Knöllchen vonEquisetum arvense, 
die auf ihren abgestorbenen Rhizomen sassen oder 
auch lose eingebettet waren und nicht tiefer in den 
Mutterboden eintraten. Ausserdem giebt es in dieser 
Schicht noch braune, ganz vermoderte leichte Holz- 
stücke und braune locker zusammengebackene schwere 
Sandsteinklumpen, bestehend: aus Sandkörnern, brau- 
nen strukturlosen Humus Partikelchen und sehr we- 
nigen Phytolitharien, weshalb der Ursprung der Fär- 
bung aus einem Rasen sehr zweifelhaft ist; mit Ätz- 
kali gerieben kein ammoniakalischer Geruch. Unter 
der gefärbten Schicht liegt eine andere 4 Zoll dicke 
aus kleinen Steinen und unter dieser Sand von der- 
selben Beschaffenheit, wie das Material des Aufwurfes. 
Die Sopka ist bewachsen mit üppigem Grase und Bir- 
ken. Am Gipfel liegt 2 Zoll tief schwarze Erde, unter 
welcher die Humus Färbung noch 1 — 3 Zoll tiefer 



— 492 — 

geht. Diese, so wie die übrigen Sopki dieser Gegend, 
liegt zwischen Äckern. Die Ackererde beim Dorfe 
ist durch langes Düngen schwärzlich (ausgetrocknet 
grau) geworden und bildet eine Krume von 4% Zoll 
auf gelblichem Alluvial-Sande. 

Die 2. Sopka liegt näher zum Flusse hin, hat oben 
4 Zoll tief schwache Humus-Färbung auf röthlichem 
Sande. Auf ihr wachsen Kiefer und alte Tannen, so 
wie auf der 3. Sopka, die oben bloss 1 Zoll tief Hu- 
musspuren zeigt. Die 2. Sopka ist an der Flussseite 
mit grossen Steinen eingefasst, wahrscheinlich Resten 
eines Steinringes; der Mutterboden unter dem Auf- 
wurfe ist gefärbt durch braune völlig vermoderte 
Holzfragmente. Im Dorfe Suriki sind 3 zerstörte un- 
brauchbare Sopki. 

Gegenüber Suriki am linken Ufer der Msta liegt 
das Dorf Gorodischtsche mit 16 Sopki. Die 2. Sopka 
(von unten) stand auf einem durch abfärbende Holz- 
kohlen schwärzlichen Mutterboden (Brandstätte) in 
einer ungleich dicken Schicht, die nicht 4 Zoll über- 
traf. Die Oberfläche der Sopka war stark beschädigt, 
die Humusrinde undeutlich. Ich Hess hier einen alten 
Schädel ausgraben, der gegenwärtig in der craniolo- 
gischen Sammlung der Akademie mit näheren Erläu- 
terungen aufbewahrt ist. Der Schädel nähert sich dem 
dolichocephalen Typus und ist durch die Entwicklung 
des Hinterhauptbeines bemerkbar: die Entfernung 
vom hinteren Eande des Foramen magnum bis zur 
Pfeilnath der Scheitelbeine beträgt 55 Par. Linien, 
während bei viel grösseren Schädeln dieses Maass ge- 
ringer ist. Die 3. Sopka ist an der Spitze und Basis 
3 Zoll tief mit Humus gefärbt; unten mit einem Ringe 



— 493 — 

von grossen Steinen eingefasst. Die 4. «Tschornaja 
Sopka» hat an der Basis der Abhänge bis 4 Zoll tief 
eine schwärzere Färbung, als die übrigen, was durch 
die Corylus Bedeckung erklärlich ist; auf dem Gipfel 
ist eine Grube von 3 Fuss Tiefe, durch Graben in 
einer Zeit, seit welcher wieder die Oberfläche des 
Kraterrandes auf 1 Zoll tief sich mit Humus getränkt 
hatte; in der Vertiefung lag 2 Fuss tief braune Erde, 
entstanden durch Fäulniss des zusammengehäuften 
Laubes. Die übrigen Sopki sind hart an den Bauern- 
häusern; die letzte, der Eisenbahn zunächst, ist gross, 
ganz sandig und mit Kiefern bewachsen. 

Es sprang sogleich in die Augen, dass sämmtliche 
Sopki so angelegt sind, dass sie auch bei der gröss- 
ten Wasserhöhe nicht überschwemmt werden, ja dass 
sie noch merklich über dieser Linie liegen. Ein bei- 
läufiges Nivellement mit Libelle und Stangen gab 19 
Fuss für den Unterschied des niedrigsten und höch- 
sten Wasserstandes, des letzteren seit Menschenge- 
denken im J. 1848; für den verticalen Abstand von 
der Basis der Sharkowa Sopka bis zu jener Wasser- 
höhe im J. 1848, beinahe 16 Fuss; desgleichen von 
der Basis der 2. Sopka am rechten Ufer fast 12 Fuss. 
Ziemlich entfernt von dieser 2. Sopka, indessen noch 
10 Fuss über dem höchsten Wasserstande, fand ich 
mitten im reinen Sande tief eingescharrt dieselben 
braunen vermoderten strukturlosen sehr leichten ab- 
färbenden Holzstücke, wie in der Basis der Sopka, 
was für eine fortwährende Versandung der Ufer in 
der Vorzeit spricht und durch andere Stücke bekräf- 
tigt wird, die noch ihre Struktur erhalten haben und 
näher zum Flusse hin tief im Sande begraben waren, 



— 494 — 

an einer Stelle, die im J. 1848 an 4 Fuss hoch über- 
schwemmt war. Es ist also weder hier, noch in den 
zwei anderen Fällen, wo eine Färbung des Mutter- 
bodens deutlich war, erwiesen, dass diese Stellen, auf 
welchen die Sopki aufgeworfen wurden, ehemals mit 
einer Rasenschicht bewachsen waren. Dasselbe Mate- 
rial, auf welchem sich seit der Zeit des Aufwurfes 
eine Humusschicht von 2 Zoll bildete, hatte seit sei- 
ner ersten Trockenlegung in der Vorzeit bis zum 
Aufbau der Sopka nicht den vierten Theil einer sol- 
chen Schicht erzeugt, da man den mathematisch be- 
rechenbaren Druck berücksichtigen muss, der auf die 
oberflächliche lockere Humusschicht, nicht aber auf 
die tiefere Humusinfiltration Einfluss haben konnte. 
Die Sopki sind daher auf einen Boden aufgeworfen, 
der jünger ist, als die Sopki selbst und wahrschein- 
lich in einer Zeit, als das mittlere Niveau der Msta 
merklich höher war, als jetzt. 



Über die Kurgane von Sednjeff besitzen wir be- 
merkenswerthe Nachrichten von Hr. Prof. Blasius 
(Reise 1844 II, 200), von mir bereits erwähnt im 
Bullet. Acad. VII (1864), S. 424. Die Wichtigkeit 
des Gegenstandes veranlasste mich, dieselben näher 
zu prüfen. Ich bin sehr erfreut, zu sehen, dass meine 
Bestimmungen der Humusschichte auf und neben den 
Kurganen, von diesen Angaben, im Ganzen so wenig 
und nur insofern abweichen, als die Gränzen meiner 
Messungen sich wahrscheinlich auf mehrere Beispiele 
gründen, von welchem indessen alle nur einigermas- 
sen zweifelhafte auszuscheiden sind. Die Zahl der 
Kurgane in der nächsten Umgebung beträgt gegen- 



— 495 — 

wärtig nur 120, höchstens 150, unter ihnen ist eine 
bedeutende Zahl kleiner , unansehnlicher , und bald 
kann diese Zahl durch Beackerung noch weit gerin- 
ger werden. Alle Kurgane sind aus hellem feinen Sande 
aufgebaut, haben an der Spitze niemals muldenför- 
mige Vertiefungen, an der Basis keine steinernen Ein- 
fassungen; Steinfiguren sind im ganzen Lande unbe- 
kannt. 

Südlich von Sednjeff, wenn man von Tschernigow 
ankommt, auf der linken (etwa westlichen) Seite der 
Strasse und hart an derselben, sind 6 Kurgane übrig: 
der Reihenfolge von S. nach N. a. 1 Faden hoch; 
auf der Spitze 12 Zoll grauer Tschornosjom (zumTheil 
aufgeworfen?), lichter als auf dem nahen und eben so 
hohen Kurgan b. , dessen Humusschicht 7 1 / 2 Zoll (Pa- 
riser, wie alle früheren und folgenden Maasse in Zoll); 
c. 14 Faden von &., fast l 1 / 2 Faden hoch, Spitze 4 Zoll 
tief, dunkel gefärbt durch Humus; d. 230 Faden von 
c. und von derselben Höhe; Humus 3 Zoll dunkler 
-f- 3 Zoll heller -t- 3 Zoll? undeutliche Färbung. 
e. nahe bei d. und etwas höher; gegenüber dem 5. 
Kurgan. Humus an der Spitze 23 Zoll und scharf be- 
gränzt (Aufschüttung), auf anderen Stellen nur 6 Zoll; 
/'. fast V/ 2 Faden hoch; Humus 6 Zoll grau -*- 2" un- 
deutlich. 

In derselben Parallele, auf der rechten (östlichen) 
Seite der Strasse und ganz nahe bei ihr, sind 7 Kur- 
gane: 1. Höhe 2 Faden, auf der Spitze 15 Zoll tief 
(aufgeschütteter) dunkelfarbiger Tschornosjom, weiter 
unten 6"-i- 3" undeutlich. 2. Kurgan 2 1 / 2 Faden hoch, 
Humus 4 Zoll, tiefer undeutlich. 3. Kurgan 1 Faden 
hoch, 14 Zoll grauer Tschornosjom (aufgeschüttet). 



— 496 — 

4. Kurgan 1 Faden hoch, Humus 6 Zoll sehr dunkel 
-h 3" heller; neben der Spitze eine Vertiefung, dar- 
unter der Humus ebenfalls 6"-+- 3" aber noch dunkler, 
nicht verschieden von grauschwarzem Tschornosjom. 

5. Kurgan 1 Faden hoch, Spitze 6 Zoll tief, schwach 
gefärbt. 6. Kurgan 1 Faden hoch, Humus auf der Mitte 
des Abhanges 3"-i- 2" streifenweise; weiter unten ist 
Tschornosjom nesterweise mit Sand gemischt. 7. un- 
brauchbar durch ein neueres Grab. Die Kurgane 1 
bis 4 liegen nahe beisammen, ebenso 5 — 7; N 9 2 tritt 
mehr zur Strasse vor, er ist von N 9 5 etwa 120 Faden 
entfernt; N 9 5 an 300 Faden von der knieförmigen 
Umbiegung der Strasse im Städtchen, welchem W 7 
am nächsten ist. 

Nicht so bestimmt lassen sich die Kurgane bezeich- 
nen, welche Östlich und entfernter von der Strasse 
zwischen Ackern liegen: 8. Kurgan, nicht sehr weit 
vom 7., fast l 1 / 2 Faden hoch, oben 1 3 Zoll grauschwar- 
zer Tschornosjom (Aufschüttung), ähnlich dem Acker- 
boden der Umgebung. 9. a. b. südlich von 8, zwei 
Kurgane beisammen, 1 Faden hoch, zu Kellern um- 
gewandelt; 10. östlich und nahe vom 9. beschädigt 
und unbrauchbar, wie 11. Der 12. Kurgan hat eine 
Humusschicht von 6 Zoll -+- 3" undeutlich. 14 bis 
24. NO. vom 13., eine Gruppe bildend; der höchste 
(N 9 14) hatte fast 1% Faden Höhe, auf der Spitze 
auch 6 Zoll Humus und stellenweise noch 3 Zoll 
darunter undeutliche Färbung. Von dieser Gruppe 
nach SO., etwa 1 / 2 Werst entfernt, befindet sich ein 
l 1 / 2 Faden hoher, breiter Kurgan (X), auf der Spitze 
mit 3 Zoll aschgrauem Humus, darunter noch 2" 
heller gefärbt. Zwischen diesem Kurgan und der frü- 



— 497 — 

her erwähnten Gruppe liegen wohl 25 — 35 kleine 
Kurgane von 2 — 4 Fuss Höhe, zum Theil zerstört 
oder beschädigt. 

Die andere Hälfte der Kurgane befindet sich NW. 
von Sednjeff. Das Profil einer nahen Regenschlucht 
zeigt 12 — 15, auch 18 Zoll hellen Tschornosjom. 
In einer Gruppe von wohl mehr als 40 Kurganen fand 
ich regelmässig 5 — 6 Zoll Humus an der Spitze; der 
höchste unter ihnen ist über 1 Faden hoch, hat 6 Zoll 
Humus, in die Tiefe ziemlich scharf begränzt; der näch- 
ste Rand der Regenschlucht, 3 Faden tiefer, hatte 6 
Zoll hellen Tschornosjom; das Übrige mag durch Ab- 
spülen verloren gegangen sein. 

Links von der Strasse liegen einige Kurgane zwi- 
schen Feldern; einer hatte 1 Faden Höhe, auf der 
Spitze 3 ZoU sehr helle Humus-Färbung, während 1 2 
Faden von ihm entfernt die Erde schwärzlich war und 
24 Zoll dick auf hellem Sande lag. 

Bei dem 7. "Werstpfahle sind an 24 kleinere Grab- 
hügel mit einer Humus-Färbung von 3" -+- 2" undeut- 
lich. Diesen gegenüber auf der rechten Seite des We- 
ges bei der Kapelle des jetzigen christlichen Begräb- 
nissplatzes befindet sich ein von allen bisherigen ganz 
verschiedener, über 1 1 / 2 Faden hoher und sehr breiter 
Kurgan, umgeben von 12 kleineren. Dieser grosse 
Kurgan scheint ganz von Tschornosjom aufgeworfen 
zu sein, wenigstens fand ich an den Abhängen und 
auf der Spitze, wo ich bis 2 Fuss tief graben liess, 
keine Änderung in der schwarzen Farbe und keine 
Spuren von Beimischung einer anderen Erde. Allein 
auf der Oberfläche des Kurgans hatte sich, seit der 
Zeit des Aufwurfes, unter dem Rasen eine bis 

Mélanges biologiques. V. 63 



— 498 — 

1 Zoll dicke Schicht Rasenerde, vom Aussehen 
eines grauen Tschornosjom, ohne Infiltration ge- 
bildet, und diese zolldicke Rinde liess sich sehr gut 
durch ihre Farbe von dem schwärzeren Material des 
Kurgans unterscheiden. Sie hatte 3°/ Humus, das letz- 
tere 4°/ (sieh Analysen im Anhange).. 4 Faden von 
diesem Kurgan entfernt war der Mutterboden nicht 
Tschornosjom, sondern eine gewöhnliche graue Damm- 
erde von nur 6 Zoll Dicke, die sich erst seit der Zeit 
des Aufwurfes gebildet hatte, da wahrscheinlich aller 
Tschornosjom der nächsten Umgebung zum Aufbau 
des Kurgans abgenommen wurde. Die Färbung der 
zolldicken Erdrinde ist nicht verschieden von jener 
einiger anderen schon früher erwähnten Kurgane. Be- 
rücksichtigt man dazu die 6 Zoll dicke Humus-Lage 
der Umgebung, so ist kein Grund da, ein bedeutend 
verschiedenes Alter dieses Kurgans vorauszusetzen. 

Die Beschaffenheit der natürlichen Erdoberfläche 
ist überall in der Nähe der Kurgane wenig verschie- 
den; es ist ein lockerer feiner Sand, welchem nur 
ein wenig Lehm beigemischt ist, weshalb auch der 
Tschornosjom mehr oder weniger staubartig oder leicht 
zerreiblich ist. Nur auf einer Stelle, schräg gegen- 
über dem 8. Kurgan, an der Westseite der Strasse, 
hart beim Städtchen, wird der Boden lehmig. In ei- 
ner Grube sieht man eine klebrige , ausgetrocknet 
feste Schwarzerde, an 6 Fuss mächtig; die oberste 
Schicht ist schwärzlich, in Klümpchen zerfallend, 50 
Zoll dick; sie liegt auf einer anderen helleren 19 Zoll 
dicken und sehr zähen, und diese auf dem Unterboden, 
einem festen hellen Lehm. Auf diesem Boden sind 
keine Kurgane. 



— 499 — 

Im Schlosspark befindet sich ein als «Kurgan» be- 
zeichneter, wohl natürlicher Hügel, der auf der Spitze 
eine Schicht von l6 1 / 2 Zoll schwärzlichen Tschornos- 
jom auf weissem Sande hat. Unter dem Rasen lagen 
bis 6 Zoll tief Holzkohlen. Dieses Beispiel ist zwei- 
felhaft, da bei der Örtlichkeit frühere Abspülungen 
nicht unmöglich waren. Dagegen halte ich für gültig 
den Boden auf der Anhöhe, nicht weit von der Schloss- 
pforte: schwarzer statibartigerTschornosjom, von der- 
selben Beschaffenheit, wie das Material des erwähn- 
ten specifischen Kurgans, liegt 3% Fuss (genauer 38 
Zoll) mächtig auf dem Unterboden, in der Nähe eines 
trockenen Grabens. 

Auf den Feldern ist die schwarze Erdschicht 6 — 10 
Zoll dick, tiefer wird sie gemischt und hell, erst in 
3 Fuss Tiefe fehlt die Färbung durch Humus gänz- 
ich. 6 Faden vom Kurgan 9 a fand ich 24 Zoll Tschor- 
nosjom unten scharf abgeschnitten, von derselben Be- 
chaffenheit, wie auf dem Kurgan, dagegen an einer 
anderen Stelle 1 Faden weit von demselben Kurgan 
(9 a ) 43 Zoll, vielleicht .durch zeitweilig stehendes Was- 
ser begünstigt. Ich untersuchte deshalb den regel- 
mässigen seichten Graben an der Basis des 2. Kur- 
gans und fand ebenfalls 43 Zoll braunen Tschorno- 
sjom, bloss die 7 untersten Zoll waren heller gefärbt; 
der Rasen im Graben war üppiger. Noch eine Bestä- 
tigung^ 3 Faden vom 5. Kurgan in dem Strassengra- 
ben ist die Humus-Schicht 23 Zoll tief und darüber 
noch 22 Zoll hellgraue Erde bis zur Oberfläche des 
Ackers, also im Ganzen 45 Zoll; die Humus-Färbung 
ist kaum dunkler, als auf dem Kurgan. Dagegen ist 
der Boden in einer anderen Richtung, 3 Faden ent- 



— 500 — 

fernt von demselben 5. Kurgan, 20 Zoll tief mit scharf 
abgegrenzter Färbung; in Folge dieser Nähe könnte 
man einwenden, dass etwas Erde von der ehemaligen 
Oberfläche zum Aufwurf des Kurgans verbraucht 
wurde. Ich grub daher 12 Faden seitwärts von den 
Kurganen 1 — 4 auf dem Felde und fand 25 Zoll 
Tschornosjom, oben ziemlich dunkel, in 14 Zoll Tiefe 
aschgrau. Zuvor ist ein Beispiel von 24 Zoll beim 
Kurgan 9 a erwähnt, und weiter oben ein anderes von 
gleichfalls 24Zoll NW. vom Städtchen. Für den Mutter- 
boden erhalten wir daher aus den gemachten Beob- 
achtungen einerseits 38 — 45 Zoll, andererseits 20 
bis 25 Zoll (Prof. Blasius fand 24 — 60 Zoll). Der 
Unterschied, 1 — 2 Fuss, könnte wohl auch eine Folge 
der Unebenheit des Terrains sein, die ich zwar über- 
all vermied, aber doch leicht dem blossen Auge ent- 
gehen konnte; wahrscheinlicher ist er indessen von 
der Feuchtigkeit abzuleiten , welche die Vegetation 
begünstigt und die abgestorbenen Theile der Pflanze 
nicht so leicht verwehen lässt. 

Blasius fand für die Humus-Schicht der Kurgane 6 
bis 9 Zoll. Wenn man alle zweifelhaften Fälle in mei- 
nen Beobachtungen nicht berücksichtigt, so kann man 
für die Mehrzahl derselben ebenfalls 6 Zoll oder mit 
der undeutlichen oder schwächeren Färbung 9 Zoll 
Humus-Färbung aufstellen. 

Vergleicht man die Humus-Schicht auf den Kur- 
ganen mit jener neben ihnen, so ergibt sich, dass er- 
stere 3 — 7 mal geringer ist, als letztere. Hierbei ist 
noch eine genauere Unterscheidung möglich, nämlich 
3 — 3V 2 mal für trockneren'Boden und 7 — 7 1 / 2 mal 
für feuchteren. Aus den Zahlenangaben von Blasius 



— 501 — 

findet man 4 — 6 mal, vielleicht höchstens 10 mal, 
da die einzelnen Beobachtungen nicht mitgetheilt sind. 
Hieraus folgt noch nicht, dass die Kurgane 3 oder 7 
mal jünger sind als ihr Mutterboden, denn die Kurgan- 
Rinde hat weniger Humus als eine gleich grosse Schicht 
des Mutterbodens. Es muss daher früher das quanti- 
tative Verhältniss der organischen und unorganischen 
Bestandteile beiderseits durch die chemisch-analyti- 
sche Methode auf ihren wahren Werth reducirt wer- 
den, um für das relative Zeitmaass der Humus- 
Bildung brauchbarer zu werden. Liebhabern für 
eine solche Aufgabe stehen Proben zu Gebote. 

Die Messungen der Humus-Schicht unter den Kur- 
ganen, welche nicht unbedeutende Erdarbeiten erfor- 
dert hätten, um richtige Resultate zu geben, auch den 
hoffentlich baldigen archäologischen Aufgrabungen nur 
schädlich gewesen wären, bleiben diesen überlassen. 
Das Schichten-Profil des ganzen Durchmessers und der 
verlängerten Linie kann bei dieser Gelegenheit ohne 
viele weitere Mühe sicher bestimmt werden. Hierbei 
wird zu berücksichtigen sein, dass die schwarze Kruste 
des Mutterbodens mächtiger sein kann, als sie wirk- 
lich war, durch den ersten Aufwurf aus der Tschor- 
nosjom- Schicht der nächsten Umgebung. Die Lage 
der Knochen, Holzkohlen, gemischte Erde u. dgl. kann 
dabei entscheiden. 

Dass der Boden von Sednjeff alt ist, bezeugen noch 
mehrere dort wachsende Pflanzen des Tschornosjom- 
Gebietes, wie: Veronica incana, Dianthus Carthusia- 
norum, Scabiosa ochroleuca, Eryngium planum u. a., 
die durch die Cultur so verdrängt sind, dass sie sich 
stellenweise nur auf den Kurganen erhalten haben. 



< — 502 — 

DieGrasbildung der Kurgarie ist vorherrschend Festuca 
ovina. Von einem, begünstigten Klima und Boden zeu- 
gen die im Schlossgarten üppig im Freien wachsenden 
Exemplare von Catalpa, Tamarix, Platanus, Gledi- 
tschia, Robinia Pseudoacacia, Syringa persica, Cytisus 
Laburnum u. a. 

Drei Stationen von Sednjeff und 3 Werst von der 
Stadt Beresna an der Strasse nach Ssossnitza, sind ei- 
nige unansehnliche Kurgane, auf welchen ausser der 
obigen Veronica, Dianthus und Scabiosa, auch Cam- 
panula sibirica, Salvia pratensis und Cytisus austria- 
cus wachsen, obgleich dort kein Tschornosjom zu be- 
merken ist. Hier so wie allerorts ist es gegenwärtig 
für die Pflanzen -Geographie nicht mehr hinreichend, 
das Vorkommen gewisser Pflanzen zu constatiren, son- 
dern es ist wünschenswerth zu zeigen, warum sie hier 
vorkommen und dort fehlen? Dies ist die zeitgemässe 
Aufgabe langjähriger localer Untersuchungen. 

Über den Inhalt der, Kurgane von Sednjeff wusste 
man an Ort und Stelle nichts weiter anzugeben, als 
einen Münzfund in einem 2 Werst entfernten Kurgan. 
Aus dem Archiv der K. Ermitage ergab sich, dass man 
im J. 1851 (N 9 220) in dieser Gegend 296 Silber- 
münzen fand, darunter Polnische, Brandenburgische 
und Dänische aus den J. 1618 — 1624; also ein in 
viel späterer Zeit in dem alten Kurgan verborgener 
Schatz. 

Man nahm früher an und Prof. Blasius wiederholte, 
dass diese Kurgane aus den Zeiten Baty's abstammen. 
Ich hörte gegenwärtig an Ort die Ansicht, dass die 
Kurgane von Sednjeff (in alten Zeiten Rai Gorodok, 
auch Snoweisk genannt) von den Überfällen der Po- 



— 503 — 

lowzer herrühren sollen , auf Grundlage eines im 
Kloster Jeletzk in Tschernigow aufbewahrten Doku- 
mentes über die Auffindung des wunderthätigen Mut- 
tergottesbildes auf einer Tanne. 

In einer mir erst jetzt bekannt gewordenen Abhand- 
lung von Markow (HTeme Mer. n ApeB. 1847) wird die 
Auffindung dieses Bildes auf das J. 1060 oder etwas 
früher verlegt. Tschernigow kommt als Stadt bereits 
im J. 907 vor und lag im Gebiete des slawischen 
Stammes der Sewerier. Seit der Mitte des VIII. Jahr- 
hunderts erscheinen die Chosaren als ihre Nachbarn 
im S. Im J. 1078 wurde Tschernigow das erste Mal 
zerstört durch die Polowzer; im im J. 1152 kamen 
die Polowzer von der Gluchow'schen Strasse : vorn 
Fluss «Sswin, der jetzt Samglai heisst», 11 Werst 
von Tschernigow und belagerten diese Stadt; im J. 
1235 wurde sie theilweise verbrannt und 1240 von 
den Tataren zerstört. Hr. Markow nimmt an, dass 
die zahlreichen Kurgane westlich von Tschernigow 
vom J. 1240 herrühren; die Tataren kamen damals 
von West. In der Stadt Tschernigow befinden sich 
2 Kurgane: 1. der schwarze (nepHan Mornjia) im Gar- 
ten des Klosters Jeletzk , in welchem der Fürst 
Tschermnoi (^epMHon) im J. 1215 begraben sein soll; 
indessen widerspricht dem der Umstand, dass christ- 
liche Fürsten damals nicht mehr so bestattet wurden, 
sondern in den Kirchen oder auf ihren Besitzungen 
in der Erde und nicht über ihr. 2. Unbenannter Kur- 
gan, 125 Faden und NO. vom vorigen, auf dem Hofe 
der Handwerker-Schule. Beide Gräber sprechen eher 
für einen bedeutenden Mann aus dem Ende des X. 
Jahrh. oder für einen heidnischen Fürsten aus dem 



— 504 — 

Sewerischen Geschlechte. Im J. 1701 fand man, beim 
Graben des Fundamentes für den Kathedral-Glocken- 
thurm, ein so grosses silbernes Götzenbild, dass dar- 
aus, unter dem Hetman Mazepa, die Thüren des Al- 
lerheiligsten (napcKm Äßepn) angefertigt wurden. 

Die Kurgane von Sednjeff können vielleicht von den 
Normannen stammen, die in der Mitte des X. Jahrh. 
in Tschernigow einen Hauptsitz hatten. Kufische Mün- 
zen würden diese Vermuthung unterstützen. Oleg un- 
terwarf sich Smolensk, Tschernigow und von Kiew 
aus bekriegte er die benachbarten Slawen an der 
Dessna und dem Pripet; er erbaute zu Ende des IX. 
Jahrh. Burgen. Nach Hrn. Bytschkow starb Oleg bei 
Staraja-Ladoga und wurde dort begraben. 

Die Kurgane von Sednjeff blieben Koppen unbe- 
kannt und gehören gar nicht in seine als «Kurgane» 
bezeichnete Abtheilung, deren charakteristisch es Merk- 
mal Steinfiguren sind. Kopp en's Kurgane (tatarisch 
Kyr-Chane=Grab-Haus) gehen bis ins Gouv. Kursk, 12 
Werst nördlich von Obojan. Das nördlichste Steinbild 
fand sich zwischen Bjelgorod und dem Kirchdorf Bo- 
rissowka. So weit reichte auch das Herodotische Scy- 
thien. Koppen hält die Kurgane grösstentheils für 
vor-Scythische Denkmäler, wenigstens für vor-Hero- 
dotische, also auch für vor-historische; nicht bloss für 
Gräber, sondern auch für Denkmäler eines alten Cultus. 

Rubriquis, ein reisender Minorit in der Mitte des 
XIII. Jahrh., sagt, dass die Komanen (Polowzy der 
Russ. Chron.) über den Gräbern Hügel mit Steinfigu- 
ren errichten. In einer Abschrift der Nowgorod'schen 
Chronik wird beim J. 1224 eines Kurgans der Po- 
lowzy (ïïojiOBeijKiH KypraHTï) erwähnt. Pallas und 



— 505 — 

Klaproth glauben, dassRubriquis verschiedene Völ- 
kerstämme verwechselt. Es konnten aber auch andere 
heidnische Stämme im Kriege mit den Polowzern ihre 
Todten verbrannt oder in Kurganen begraben haben, 
ungeachtet des angeblichen Befehls der Grossfürstin 
Olga (im X. Jahrh.), dass man auf die Gräber keine 
hohen Kurgane aufwerfen solle, wie das bis dahin bei 
Heiden der Gebrauch war. 

Man wusste durch Herodot, dass die skythischen 
Königsgräber an den Dnjeperfällen zu suchen seien. 
Dort waren auch eine Menge Grabhügel mit unförm- 
lichen Steinfiguren, die eine Schale in Händen hal- 
tend, vom Jenisei, dem Ursitz der Tschuden, bis über 
den Dnjeper hinaus zu finden sind und als Beweis für 
die Einheit der Skythen mit den Tschuden gelten, weil 
den einen und anderen ein solches Gefäss als Haupt- 
Attribut zugeschrieben ward. Man fand in diesen Grab- 
hügeln nur Nachahmungen griechischer Schmucksa- 
chen, Waffen und Geräthe, zum Theil von Gold, Elek- 
trum und Silber, doch ohne künstlerischen Werth (Mu- 
ralt in St. Petersb. Zeit. 1864). 

Zwischen dem Dnjeper und Asow'schen Meere, im 
Melitopol'schen Kreise, an der Molotschna, sind von 
J. Corniess Messungen der Tschornosjom-Schicht un- 
ter und neben geöffneten Grabhügeln gemacht und von 
Koppen (1845 Bull, hist.-phil. II, N 9 13) mitgetheilt 
worden. Die damals unerklärliche Erscheinung, dass 
die Humus-Schicht unter dem Grabhügel zuweilen 1 J / 2 
bis 2 Fuss niedriger ist, als die Oberfläche der sie 
umgebenden Steppe, ist ganz natürlich die Folge des 
Erstickens der Vegetations-Schicht durch das Auf- 

Mélanges biologiques. V. 64 



— 506 — 

schütten des Kurgans. Der als N 9 12 bezeichnete Tu- 
mulus hatte ein Alter von 2 — 4 Zoll Humus-Bildung, 
denn die Humus-Schicht unter dem Hügel war 10 Zoll 
dick, während sie 20 — 30 Fuss entfernt 12 — 14 
Zoll mächtig auf dem unorganischen Unterboden lag. 
Das Alter des Grabes N 9 13 war gleich 1 Fuss Neu- 
bildung von Humus, da dieser unter dem Hügel 1 Fuss, 
5 Faden davon aber 2 Fuss dick war. Die Hügel N 9 2 
und 3 waren noch älter, nämlich 2 — 2 1 / 2 Fuss Hu- 
mus-Neubildung seit dem Aufwurfe. Der Mangel ei- 
ner Humus-Schicht unter dem Kurgan deutet auf einen 
natürlichen Hügel. Für einen solchen halte ich jenen 
als N 9 1 bezeichneten Tumulus erster Grösse, von 15 
Fuss Höhe und 162 Fuss Durchmesser, 8 Werst von 
Melitopol; rund um den Hügel war 4 — 5 Fuss tief 
schwärzliche Dammerde, von der weder in noch un- 
ter dem Hügel eine Spur vorhanden war; die Men- 
schenleiche war oberflächlich eingescharrt, in neuerer 
Zeit. Ein Tumulus blieb mir unerklärlich ; man müsste 
die Original-Beobachtungen von Corniess in extenso 
vergleichen, die sich vielleicht unter den nachgelasse- 
nen Papieren Kopp en's vorfinden. Dort könnten auch 
Angaben über die Humus-Rinde der Oberfläche dieser 
Kurgane verzeichnet stehen und würden eine Ver- 
gleichung mit den Kurganen von Sednjeff gestatten. 



In Pallas Neuen nordischen Beyträgen VII (1796), 
S. 340 findet man eine Mittheilung Sievers' vom J. 
1 793, aus den Vorbergen des Altai, vom Fl. Kurtschum, 
in der Nähe des Sees Ballack-Tschileck. In dieser Ge- 
gend sind eine grosse Menge alter sogenannter Tschu- 



— 507 — 

den -Gräber, die auf eine starke Bevölkerung in frü- 
heren Jahrhunderten hindeuten und von den Kirgisen 
einer fremden ganz verloschenen Nation zugeschrie- 
ben werden. Sievers Hess durch 8 Arbeiter ein an- 
sehnliches Grab öffnen, was 2 Tage Arbeit kostete. 
Wir lassen Sieve r s Worte folgen: 

«Erstlich hatten wir eine grosse Menge Steine aus- 
einander zu werfen; dann folgte eine fusshohe Lage 
schwarzer Dammerde, unter dieser war bis auf den 
Boden des Grabes nichts wie klarer Granit und Quarz- 
gries, mit vieler mica foliacea, wovon die hiesige Ge- 
gend voll ist. Das Gewölbe des Grabes war aus gros- 
sen unbehauenen Granitplatten zusammengesetzt, aber 
zusammengefallen.» Nach dem Wegräumen der Plat- 
ten und des Sandes fand Si ever s ein morsches Gerippe 
eines 6jährigen Pferdes und einen menschlichen Schä- 
del mit Resten von Röhrenknochen. Die «Physiogno- 
mie» des Schädels schien Sie ver s einem Kalmücken 
ziemlich ähnlich gewesen zu sein ; auffallend war das 
sehr flach zurückfallende Stirnbein und die beinahe 
viereckige Gestalt der orbitae, das Hinterhaupt fehlte 
ganz; man schloss auf ein Alter von etwa 50 Jahren. 
Um alle überflüssige Beschreibung zu vermeiden, ver- 
weisst Sievers auf die sehr genau gerathene, dem 
Prof. Blumenbach mitgetheilte Zeichnung in natürli- 
cher Grösse. Wohin mag der Schädel gekommen sein? 
Hierüber gibt Bl umenbach (Decas IV, 1 800) folgende 
Auskunft. Er bestätigt den Empfang der Abbildung 
und des Steigbügels für das Göttinger Museum und 
erwähnt, dass der Schädel selbst zu morsch war, um 
einen Transport zu vertragen. Ein anderer Schädel 
aus diesen Tschuden- Gräbern von Kolywan, welchen 



— 508 — 

Blumenbach abbildet, wird von ihm als M i ttelf orm der 
Caucasischen und Mongolischen Race charakterisirt. 

Zwischen dem Menschen- und Pferdegerippe sah 
Si ever s die Figur eines etwa l 1 / 2 Ellen langen zwei- 
schneidigen zollbreiten geraden Schwertes; das Eisen 
konnte man mit den Fingern zerreiben. Neben dem- 
selben lagen 10 eiserne Pfeilspitzen gleichsam anein- 
ander festgesintert, die Endspitzen waren dreiblättrig. 
In der Brustgegend fand man viele Goldblättchen, so 
wie sie natürlich und häufig in den Kolywanischen 
Erzen vorkommen. Dann entdeckte man 2 geschmie- 
dete goldene Ringe, jeder etwa 2 Quentchen schwer; 
Spangen und Beschläge vom Pferdegeschirr aus Kupfer, 
dünn versilbert, eine ebenso verarbeitete 2 Zoll grosse 
Platte, alles sehr verrostet, etwas Leder, Holzspuren, 
«Baumwolle» , Zeug und einen kupfernen schlecht 
bearbeiteten Steigbügel . Weiter schreibt S i e v e r s : «Das 
Grab war l 1 / 2 Faden tief. Ohngefähr in der Mitte der 
Vertiefung setzte eine 3 Zoll mächtige graue Erdlage 
durch, die das Ansehen von Asche hatte; hin und wie- 
der bemerkte ich auch Nester einer schwarzen Erde, 
die mir wie gebrannte vorkamen.» 

Sie ver s schliesst aus diesem Funde auf ziemlich er- 
fahrene Metall-Arbeiter und aus den Spuren des alten 
Bergbaues in den Kolywan'schen Gruben auf nicht 
ungeschickte Bergleute. Das Erdreich dieser Tschu- 
den-Gräber ist trockener Sand auf Granitfelsen, daher 
die theilweise Conservirung des Schädels. 

Es ist dies die einzige mir bekannte Nachricht aus 
Sibirien mit einer Messung der Humus - Schicht auf 
alten Gräbern, deren Inhalt so belehrend ist, wie in 
diesem Falle. Sie genügt zwar einer strengen Kritik 



— 509 — 

nicht, die genauere Angabe der Lage der Steine, wel- 
che weggeräumt werden mussten, um weiter zu gra- 
ben, lässt etwas zu wünschen übrig. Ritter (Asien I, 
196 — 199) sagt, dass die Oberfläche der Dammerde 
von einer grossen Menge Granitblöcke bedeckt war, 
allein diese Worte weichen vom Originaltexte ab. Rit- 
ter vermuthet ganz richtig, dass die fussdicke schwarze 
Dammerde erst durch die Vegetation erzeugt wurde, 
ist aber dabei im Zweifel, ob sie nicht auch durch 
Kohlenbrand entstanden sei. Si ever s hält sie ohne wei- 
teres für « Dammerde » und unterscheidet davon ganz 
genau die im Grabgewölbe befindliche 3 Zoll dicke 
graue Erdlage von Asche und die stellenweisen Nester 
von gebrannter schwarzer Erde. Eine mit Kohlen- 
Fragmenten gemischte und dadurch schwarz gefärbte 
Erde ist zu leicht von schwarzer Humus-Erde zu un- 
terscheiden. Vielleicht sind die Steine viel später dort 
aufgehäuft worden oder lagen in der obersten Schicht 
der Dammerde. 



Chemische Analysen des Tschornosjom. 

Hr. E. Borszczow hat auf meine Bitte einige von 
mir mitgebrachte Tschornosjom -Proben quantitativ 
bestimmt und mir die Resultate auf beifolgender Ta- 
belle mitgetheilt. Es sind diese Proben: 

1) Von Susdal, 1 Werst westlich von der Stadt beim 
Dorfe Seltzo, vom Acker aus 1 Fuss Tiefe, bei- 
nahe über dem Unterboden. In Klümpchen-Form. 

2) Vom Borowski-Kurgan an der Moskwa, aus 2 Fuss 
Tiefe von dem Abhänge des künstlich veränderten 
Gipfels. Staubartig. 



— 510 — 

3) Von der höchsten Stelle des Dessna- Ufers, 10 
Werst südlich von N. Sewersk, unberührter dun- 
kler, meist staubartiger Tschornosjom. 

4) Wolgahöhen bei Simbirsk, N. von der Stadt, in 
den Steinbrüchen aus 3 1 / 2 Fuss Tiefe. In Klümp- 
chen zusammengebacken, wie 1, 5, 6., 

5) Bei Menselinsk, schöner tiefer Tschornosjom von 
einem Höhenabhang, unter Absinthium und peren- 
nirenden Gräsern genommen.^ 

6) 36 Werst westlich von Malmysch, jungfräulicher 
schwarzer Boden, j / 2 Fuss tief unter dem Rasen. 
In Klümpchen-Form wie 5. 

7) Vom rechten Oka-Ufer bei Kolomna. Aschgrauer 
sandiger Tschornosjom in den Steinbrüchen, von 
der Oberfläche genommen. 

8) Von dem höchsten Punkte des rechten Oka-Ufers 
bei Serpuchow. Hellgrauer staubartiger Tschor- 
nosjom, unter dem Rasen genommen. 

9) 27 Werst westlich von Kromy, unberührter grau- 
schwarzer staubartiger Tschornosjom, bis 2 Fuss 
tief. 

10) Sednjeff bei der Kirchhof - Kapelle. Schwarzer 
staubartiger Tschornosjom , mit welchem der 
grosse Kurgan aufgeschüttet ist; die Probe 1 Fuss 
tief unter der Oberfläche (dem Rasen) gesammelt. 

11) Von demselben Kurgan wie 10. Grauschwarze 
Dammerde von der Spitze des Kurgans, 1 Zoll 
dick den alten schwarzen Tschornosjom überzie- 
hend, seit der Zeit des Kurgan-Baues entstanden. 

Ich bin sehr gern bereit, auch von anderen zahl- 
reichen Proben für Analysen mitzutheilen. 



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— 512 — 

Über die Probe N 2 11 von Sednjeff bemerkt Hr. 
Borszczow, dass die qualitative Vorprüfung gröss- 
tenteils nur Quarzsand, gemengt mit sehr wenig Sal- 
zen und organischer Materie zeigte. Am meisten ent- 
hält die Erdprobe Eisenoxyd mit etwas Eisenoxydul, 
dann aber kohlensauren Kalk und Thonerde. Die übri- 
gen Bestandtheile: Kali, Natron, Magnesia — sind nur 
spurweise vorhanden, ebenso die Säuren (Schwefel- 
säure, Phosphorsäure) und das Chlor, von welchem 
nur sehr geringe Spuren nachgewiesen werden konnten. 

Hr. Borszczow macht aufmerksam auf die Abhän- 
gigkeit des Gehaltes an hygroskopischem Wasser von 
der Menge der in Salzsäure löslichen Stoffe und der 
organischen Bestandtheile. Je grösser der Gehalt 
der Erde an diesen beiden ist — desto mehr 
hygroskopisches Wasser enthält dieselbe (sieh 
Simbirsk, Malmysch, Menselinsk) und umgekehrt (sieh 
Kolomna, Sednjeff 11.). Dieses Verhältniss wird aber 
aufgehoben, sobald der in Salzsäure unlösliche Theil 
der Erde aus reiner Kieselerde besteht. So enthält 
die Erde von Borowski-Kurgan bis 13.51 in Salzsäure 
lösliche Stoffe und bis 7.40 organische Materie — 
und dennoch ist der Gehalt an hygroskopischem Was- 
ser ein verhältnissmässig geringer = 2.99. Dagegen 
ist bei der Probe von Kromy, wo der in Salzsäure 
unlösliche Theil aus Thonerde -Silicaten besteht, der 
Gehalt an hygroskopischem Wasser beinahe dem Ge- 
halte an organischer Substanz gleich (4.84 : 4.64). Die 
Erdproben von Kolomna und Sednjeff 11. enthalten die 
grösste Menge reiner Kieselerde, weshalb der Gehalt 
an hygroskopischem Wasser bis auf ein Minimum re- 
ducirt ist (0.51; 0.95). Dieses Verhältniss scheint 



— 513 — 

von grosser Wichtigkeit zu sein bei der Beurtheilung 
der relativen Fruchtbarkeit des Bodens und seiner Fä- 
higkeit, im Wasser aufgelöste Stoffe zurückzuhalten. 
Früher war nur der an den Humus gebundene Was- 
sergehalt, der den Boden vor gänzlichem Austrocknen 
schützt, bei Erklärung der Fruchtbarkeit in Betracht 
gezogen worden. 

Hr. Prof. P et zh old t gab 1861 (im Archiv f. Naturk. 
Ostseepr. III, 103) eine genaue Analyse einer Schwarz- 
erde aus dem Gouv. Poltawa. Es waren 2 Proben ei- 
ner Ackerkrume bis 10 Zoll Tiefe, nur wenige Ar- 
schin von einander entfernt, die eine war fruchtbar, die 
andere unfruchtbarer «Salzboden». Beide zeigten in 
1 00 Theilen ungeglühtem, bei 115° getrocknetem Zu- 
stande fast denselben Humus-Gehalt (7.9 : 6.76). Fer- 
ner waren in 100 Theilen schwach geglühter Proben 
(nach Abzug der Kohlensäure 0.1 2 : 0.76) die meisten 
Bestandtheile (unlösliche 87.7 : 87.6, lösliche Kiesel- 
säure 5.5 : 4.97, Thonerde 2.56, Eisenoxyd 1.8:1 .7, 
Schwefelsäure 0.07, Natron 0.07 : 0.06, Kali 0.3 : 0,24 
und Spuren von Chlor) fast in derselben Menge vor- 
handen; nur Kalkerde (0.89 : 1.09), Phosphorsäure 
(0.61 : 0.19) und Magnesia (0.4 : 1.46) zeigten grös- 
sere Differenzen. Es wurde schon lange in allen Hand- 
büchern angegeben, vielleicht zuerst von Tennant, 
und durch diese Analyse bestätigt, dass die Unfrucht- 
barkeit des Bodens von dem grossen Gehalt an kohlen- 
saurer Magnesia herrührt. Indem diese leichter lös- 
lich ist, als der kohlensaure Kalk, stört diese con- 
centrirte Lösung im Boden die Pflanzenernäh- 
rung. Der sogenannte «salzhaltige» Tschornosjom im 

Mélanges biologiques. Y. 65 



— 514 — 

Taurischen und Jekaterinoslawschen Gouvernement 
lässt Bäume nicht aufkommen in Folge der concentrir- 
ten Gyps-Auflösung (Petzholdt Reise 1864, S. 176); 
in anderen Fällen wegen Chlornatrium und kohlen- 
sauren Eisenoxydul. Dieser Salzboden (cojiohijm) ist 
häufig im Gouv. Poltawa und soll auch ins Gouv. 
Tschernigow gehen , so weit als der Tschornosjom 
(das Brunnenwasser zwischen Tschernigow und Sed- 
njeff ist salzig). Physikalisch ist kein Unterschied zwi- 
schen fruchtbarem und unfruchtbarem Boden; der Bo- 
den ist tief schwarz bis auf 1 Arschin. Diese Unter- 
suchungen sind von Einfluss auf die Erklärung des 
Mangels oder der geringen Entwicklung des Tschor- 
nosjom in Gegenden, wo man das Vorhandensein des 
letzteren voraussetzen müsste. 



Ebendaselbst lieferte Prof. Petzholdt Analysen von 
auf nassem Wege gebildeten Bodenarten. 

1) Aus dem Torflager von Avandus in Estland, 
welches in der Mitte 22 Fuss mächtig ist. Lufttrok- 
kene Proben aus der obersten Schicht gaben 1.56°/ 
Asche, aus der mittleren 7.23, aus der unteren 9.4°/ . 
Der Aschengehalt nimmt also nach der Tiefe zu. Die 
mineralischen Bestandteile haben die Moorpflanzen 
dem Wasser entzogen. Die procentische Zusammen- 
setzung der Asche in verschiedenen Lagen des Torfs 
ist verschieden: die Asche der untersten Schicht (9. 4°/) 
gab nach Abzug des Unlöslichen (etwa 4°/ ) und der 
Kohlensäure — : Kalkerde 42.7, Schwefelsäure 29.3, 
Eisenoxyd 21.5, Thonerde 4.0; der Rest 2.47 kommt 
auf Phosphorsäure, Kali, Natron, Magnesia, Chlorna- 
trium und lösliche Kieselerde. Die Asche der Pflan- 



— 515 — 

zendecke und die Asche von Sphagnum enthält viel 
mehr lösliche Kieselsäure 11 — 12°/ , viel mehr Kali 
19 — 24% und Natron 2 — ll°/ , mehr Magnesia 6 
bis 1 1°/ und Phosphorsäure 7 — 9°/ — dagegen we- 
niger Schwefelsäure, Eisenoxyd und Kalkerde. Eine 
Zusammenstellung von 11 Analysen verschiedener 
Torfaschen findet man in Li ebig's Chemie 1862. 1,436. 
2) Wiesen- oder Grünland- Moor (bei Dorpat), 
hauptsächlich aus Carices und Gräsern bestehend, 
ohne Sphagnum, zeigt keine regelmässige Zunahme an 
Aschen -Procenten. Der Aschengehalt variirt in ver- 
schiedenen Tiefen von 7 — 20°/ . Die Asche ist aus- 
serordentlich reich an Schwefelsäure und Eisenoxyd. 



Die von mir vorgeschlagene biologische Ein- 
teilung der verschiedenen Pflanzenerden scheint 
mit jener Classifikation der Bodenarten übereinzustim- 
men, welche Gasparin lieferte, so weit sich dies aus 
Froriep's Notiz, 1839 (XI, 321) beurtheilen lässt. 
Gasparin unterscheidet 1. Bodenarten mit organi- 
scher Basis, solche, welche 50°/ ihres Gewichtes ver- 
lieren, wenn sie so lange erhitzt werden, bis sich keine 
«Dämpfe» mehr entwickeln; diese sind entweder süsse 
oder sauere Pflanzenerden, je nachdem das Wasser, 
in welchem die Erde digerirt oder gekocht wurde, 
Lakmuspapier röthet oder nicht; 2. Bodenarten mit 
mineralischer Basis, welche beim Erhitzen weniger 
als 25°/ verlieren. Davon, dass die ersteren auf nas- 
sem Wege , die letzteren auf trockenem Wege entstan- 
den sind, wird nichts erwähnt. 



516 



Verbreitung des Tschornosjom ausserhalb Rassland. 

Die schwarze Ackererde im Banat ist ausser- 
ordentlich fruchtbar, besonders für Cerealien und Öl- 
pflanzen (Reps). Sie ist chemisch untersucht worden 
durch Hauer 1852 (Jahrb. geolog. Reich. III). Je nach 
der Menge des Humus ist sie hell- oder dunkelgrau, 
braun, zuweilen befeuchtet fast ganz sclrwarz (Toba, 
Zombor und Theresiopol). Diese dunkle Farbe besitzt 
oft noch der Untergrund bei 5 — 6 Fuss Tiefe. Grössere 
Steine fehlen durchaus und Sandkörner sind selbst 
mit der Loupe nicht zu unterscheiden, auch andere 
mechanische Eigenschaften sind so, wie bei einigen 
Tschornosjom -Proben des südlichen Russlands. Die 
Analysen von je 3 Proben aus 5 Orten waren aus 
cultivirtem ungedüngten Boden. Der Gehalt an trok- 
kenem Humus nahm überall mit der Tiefe regelmässig 
ab: in der Ackerkrume bis 6 Zoll Tiefe betrug er 
9.5— 7.4°/ , im Untergrunde bis 2 Fuss Tiefe 6 — 2°/ , 
in der Tiefe bis 5 oder 6 Fuss 3.7 — 1.8°/ ; hygroskopi- 
sches Wasser: oben von 5.2 — 3.2, tiefer weniger, 
indergrösstenTiefe3.8 — 1.8°/ . Dennoch glaubte Hr. 
v. Hauer einen chemischen Unterschied des Banater 
Schwarzbodens vom Russischen Tschornosjom darin 
zu finden, dass ersterer in den durch Säuren aufge- 
lösten Bestandtheilen weniger Phosphorsäure hat (oft 
nur Spuren, aber doch bis 0,23) und weniger Kali 
mit Natron (aber doch in Toba bis 0,63 und tiefer 
bis 1,05). Hauer standen damals nur die Analysen 
von Petzholdt zu Gebote. Indessen erklärte Letzterer 
später (Archiv III, 82), dass die vor dem J. 1861 ein- 
geschlagene Methode, den Gehalt an Alkalien zu be- 



— 517 — 

stimmen, unzuverlässig war. Und so wird, wohl auch 
in chemischer Beziehung, zwischen der Banater 
Schwarzerde und dem Tschornosjom kein we- 
sentlicher Unterschied anzunehmen sein, wenn 
nicht etwa die hypsometrischen Verhältnisse und die 
Vegetation der Gegend widersprechen. 



In Transkaukasien sah ich nur ein einziges Mal 
eine Gegend, die auf Tschornosjom näher zu prüfen 
wäre: nämlich zwischen Abbas Tuman und Achalziche 
— hochgelegene und ausgedehnte Äcker, von Weitern 
durch ihre schwarze Färbung bemerkbar. Die brei- 
ten Thäler des unteren Rion, der Quirila und des 
Alasan sind oder waren dicht bewaldet. 



Es existirt keine Karte, welche die Verbreitung 
des Tschornosjom in Sibirien so anschaulich 
macht, wie für das Europäische Russland. Ja selbst 
die mir bisher bekannte Literatur über diesen Gegen- 
stand enthielt nur äusserst spärliche Notizen. Durch 
weitere Lektüre bin ich auf einige Angaben von Gme- 
lin (in dessen Vorrede zum I. Bd. der Flora Sibirica 
1747) gestossen; Gmelin gebraucht im lateinischen 
Text den Ausdruck: schwarzer Humus oder schwarzer 
fetter Boden. Die reichlichste Ausbeute machte ich 
indessen in Hagemeister's Statistischer Übersicht Si- 
biriens. Da dieses Werk bloss in Russischer Sprache 
(1854) erschienen ist und wenig im Auslande bekannt 
scheint, so gebe ich hier die an verschiedenen Stellen 
des Buchs zerstreuten Angaben, oft geschöpft aus un- 
veröffentlichten offiziellen Berichten, mit Einschaltun- 
gen aus Murchison, Ledebour, Pallas u. a. 



— 518 — 

Im Uralgebirge selbst fehlt keineswegs der Tschor- 
nosjom. Nach Murchison ist er hie und da in den 
niederen Schluchten (gorges) und an beiden Abhängen 
des südlichen Urals im Baschkiren-Lande auf Plateaux 
von mehr als 1000 Fuss abs. Höhe. Hr. v. Helmer- 
sen fand daselbst schon früher Tschornosjom-Schich- 
ten von 10 Fuss Mächtigkeit. Im Allgemeinen zeigt 
sich der Tschornosjom auf der Ostseite des Uralge- 
birges von derselben Ausdehnung von N. nach S. wie 
auf der Europäischen Seite, namentlich vom 54 bis 
57° (Fl. Tobol bis zum Fl. Nitza). Südlich vom 
Iset (56°) reiste Murchison durch grosse Strecken 
Tschornosjom-Bodens, z. B. bei Kamensk, dann zwi- 
schen Mjäsk und Troitzk. Nach Hagemeister ist im 
Gouv. Tobolsk bis 56° an der Gränze der Baraba, der 
Tschornosjom desto reichlicher, je höher der 
Ort liegt, während die Niederungen, die nicht 
vor langer Zeit noch ausgetrocknet sind und 
früher vom Wasser bedeckt waren, keinen 
Tschornosjom haben, sondern Schlamm, Sand und 
stellenweise Salzboden. Die Tschornosjom-Zone schei- 
det sich streng ab von der sandig-lehmigen und salzi- 
gen Kirgisen-Steppe, der Ischim-Steppe im 53 — 54 1 / 2 ° 
wo lockerer Tschornosjom bloss in den Niederungen 
und an Flussufern sich findet (ob angeschwemmter 
Tschornosjom oder etwa schwarzer Schlamm?), wäh- 
rend die höheren Punkte sandig und schotterig sind, 
indem dort, nach Hagemeister, in Folge der übermäs- 
sigen Trockenheit der Luft kein vegetabilischer Tschor- 
nosjom sich bilden konnte. Tschornosjom liegt hinge- 
gen am Fusse mancher Berge, welche westlich vom 
oberen Ischim die Steppe durchschneiden. Zwischen 



— 519 — 

den Städten Omsk und Petropawlowsk ist die ganze 
Gegend mit Tschornosjom bedeckt , welcher zunimmt 
von dem Fusse der Berge nach N., anderswo aber in 
der nördlichen Ebene der Kirgisen -Steppe hat sich 
der Tschornosjom, nach Hagemeister, bloss gebildet 
an den Ufern der Flüsse durch Fäulniss (neperHoeHie) 
der Kräuterdecke. 

NW. von diesen Gegenden, näher zum Uralgebirge 
zu, im Kreise Tura, ist die Erde meistens schwarz; 
an der Tura im Kreise Tjumen ist der Boden sandiger 
Tschornosjom, und ebenso im Kreise Kurgan, östlich 
vom Tobol. Bis zum Irtysch, d. h. im östlichen Theile 
des Kreises Kurgan, im Kreise Ischim und Omsk ist 
der Lehmboden mit Tschornosjom bedeckt. Im Kreise 
Jalutorowsk ist Tschornosjom am Iset und an der 
Gränze des Kreises Ischim erreicht er zuweilen eine 
Dicke von 1 / 2 Arschin. 

Im südlichen Winkel West-Sibiriens und zwar nörd- 
lich von dem See Alakul, also gegen den Tarbagatai 
zu, ist die Erde fruchtbar, mit Tschornosjom. 

Die Ufer des Irtysch von Ustkamenogorsk (790 
Fuss) bis Semipalatinsk (708 Par. Fuss) haben an ei- 
nigen Stellen Tschornosjom; bei letzterer Stadt ist er 
2 Fuss dick (LHanoB-L, PyccK. Cjiobo 1864, CeHT. ct. 
97). Nach Gmelin ist schwarzer fetter Humus-Boden 
am Irtysch von Semipalatinsk bis 100 Werst vor Ja- 
mischewskaja; noch weiter abwärts wird Tschornosjom 
am Posten Tschernoretzk angegeben. Das rechte Ufer 
des Fl. Ulba, der rechts unter Ustkamenogorsk in den 
Irtysch fällt, ist flach, mit kuppeiförmigen Hügeln, 
deren Abhänge mit fettem Tschornosjom bedeckt sind. 

Auf den Höhen der Baraba, zwischen den Seen und 



— 520 — 

Sümpfen, liegt eine dicke Schicht Tschornosjom, der 
ziemlich fruchtbar ist, aber in dieser Beziehung nicht 
verglichen werden kann mit- den Gegenden am Fusse 
des Altai'schen Gebirges. Für diese finden sich ein 
Paar Angaben von Schwarzerde bei Pallas (III, 263, 
577). Nach Ledebour trifft man von Barnaul (366 
Fuss) nach 12 Werst auf die sandige Steppe und vor 
Schadrinsk eine Strecke weit fette schwarze Damm- 
erde mit kräftiger Vegetation, ebenso bei Kalmytzkoi 
Myss; Pallas fand am unteren Lauf des Tscharysch 
in der Steppe bei Charlowa und Tschagirsk schwar- 
zen Boden auf Kalkstein, was für den Getreidebau als 
günstig gilt; Hagemeister fügt noch Tschornosjom 
zwischen den Bächen Inei und Tulata hinzu und er- 
wähnt, dass der Tscharysch aufwärts fruchtbare und 
mit einer dicken Schicht Tschornosjom bedeckte Ge- 
genden durchschneidet. 

Nach Gmelin hat die ganze obere Region zwischen 
dem Ob und Jenisei schwarzen fetten Boden; beson- 
ders die Berge am Fl. Tom ; einen so ergiebigen Acker- 
bau, wie bei Kusnetz, sah Gmelin nirgends anderswo 
in Sibirien; in den engen Thälern soll indessen das 
Getreide nicht reifen. Auch am Fl. Ina ist nach Hel- 
mèrs en Tschornosjom. Südlich von der Strasse aus 
Tomsk nach Krasnojarsk, an den Vorbergen des Ala- 
tau, ist der Boden sehr fruchtbar und bedeckt mit 
dickem Tschornosjom; ebenso beschaffen ist der Boden 
am linken Ufer des Tom und auch auf der westlichen 
Seite des Ob bis zum Einflüsse des Tom und bis zum 
Fl. Schegarki, aber weiter nach N. verschwindet 
der Tschornosjom und der Ackerbau wird küm- 
merlich. An den Fl. Tschulym und Kija und von da 



— 521 — 

längs der Strasse im Kreise Atschinsk bis Tomsk (324 
Fuss) nimmt derTschornosjom, nachTschigatschow, 
mit der Annäherung zum Alatau-Gebirge zu. 

Zwischen dem Altai und dem linken Ufer des Je- 
nisei ist Tschornosjom, um so dicker, je näher 
zu den Bergen, je weiter von denselben, um so 
unfruchtbarer und salziger ist die Steppe. Der 
Jenisei scheidet West- von Ost -Sibirien; das rechte 
Ufer ist hoch und nach Ost hin wird die Gegend im- 
mer bergiger. Der Kreis Krasnojarsk hat mehr oder 
weniger Tchornosjom, um Krasnojarsk ist Sand. Yon 
Krasnojarsk (525 Fuss) bis Jeniseisk fällt der Fluss 
um 229 Fuss. Am oberen Jenisei, in der Nähe des 
Sajan'schen Postens, ist etwas Tschornosjom im Thale. 
Gmelin sah am Jenisei fetten schwarzen Boden von 
Sajansk bis zum Fl. Dubtsches. Im Kreise Minussinsk 
sind die fruchtbaren Tschornosjom -Felder 10 Werst 
vom Jenisei entfernt. Auf der rechten Seite des Je- 
nisei, im Kreise Minussinsk, zwischen den Fl. Tuba 
und Abakan, ist der Ackerbau am vortheilhaftesten 
auf den Höhen, wo dicke Schichten Tschornosjom lie- 
gen; dort schadet der Saat weniger die Trockenheit 
der Luft, wodurch sich Ost- Sibirien auszeichnet, als 
vielmehr die Frühfröste im August; in den Thälern 
und Abhängen brennt im Sommer alles aus und wird 
im Herbst durch den Reif verdorben. 

Zwischen dem Jenisei und Baikal trifft man Tschor- 
nosjom im Kreise Kansk, von Krasnojarsk bis zum Fl. 
Tassejewka oder Uda und am Fl. Kana. Zwischen Kras- 
nojarsk und Kansk ist längs der Strasse der frucht- 
barste Tschornosjom. Östlich von Kansk (663 Fuss) 
beginnen dichte Coniferen-Wälder, der Boden ist san- 

Mélanges biologiques. V. 66 



— 522 — 

dig und bloss in Niederungen trifft man Tschornos- 
jom (?). Im Nishne-Udinskischen Kreise schneidet die 
grosse Poststrasse Lehmboden, stellenweise gemischt 
mit Tschornosjom, der nach SO. immer mächtiger wird, 
so dass zwischen den Fl. Ija und Oka schon reiner 
Tschornosjom auftritt, der auch die Ebene um die 
Stadt Nishne-Udinsk (1138 Fuss) bedeckt. Von der 
Station Ukowska ist Birkenwald auf Tschornosjom- 
Boden, der jenseits der Uda mit Lehm sich mischt. 
Von der Gränze des Kreises Nishne-Udinsk bis zur 
Bjelaja ist der Boden theilweise Tschornosjom, eben- 
so von der Bjelaja bis Irkutzk (1355 Fuss). Am Fl. 
Irkut, gegen Tunkinsk zu, fängt der Getreidebau 170 
Werst von Irkutzk an, ungeachtet der hohen Lage 
leidet er in den Thälern seltener von Frost, der Bo- 
den ist eine dicke Schicht Tschornosjom. Die Man- 
surische Hochsteppe an den Quellen der Lena (2842 
Russ. Fuss), die sich bis auf 44 Werst Irkutzk nähert, 
hat unerschöpflichen schwarzen Getreideboden. Die 
Berge zwischen der Lena und Angara sind bedeckt 
mit einem rothen Lehm (Tschornosjom wird nicht er- 
wähnt), der ohne Düngung 10 Jahre lang als Getrei- 
deland dient. An der Strasse gegen das linke Ufer der 
Angara ist so mächtiger Tschornosjom, dass man ihn 
alljährlich ohne Unterbrechung besäet, bis er sich 
nach 80 Jahren erschöpft. Am Kitoi, linken Zufluss 
der Angara, ist auch Tschornosjom; dieser wird 1 Ar- 
schin mächtig auf Sand im Thale des Ilim, einem Zu- 
fluss der Angara von Ost. Nach Gmelin sind auch 
die Steppen an der Tunguska mit schwarzem Humus 
bedeckt, aber die Stellen sind so klein, dass kein 
Ackerbau getrieben werden kann, dafür sind die In- 



— 523 — 

sein fruchtbar; Gmelin fand fetten Humus an den 
Fl. Kan, Ud, Tassejewa, Tschona und Ussol, an der 
Birussa und Keschma; an der Lena geht er bis Spo- 
loschna, aber nicht in einer für den Getreidebedarf 
nöthigen Ausdehnung. Die Lena bei Kirensk hat 720 
Fuss abs. H. 

Der Baikal hätte nach diesen Angaben bei Ha ger- 
meister 1449 Par. Fuss*) abs. H., denn die Angara 
hat bei ihrem Austritt aus dem Baikal bis Irkutzk 94 
Fuss Gefälle. Die Mündung der Kjachta in die Selenga 
ist 370 Fuss höher als der Baikal-See, aber 360 Fuss 
niederiger als Kjachta auf der beginnenden Erhebung 
der Gobi-Steppe, auf welcher Urga um 500 Fuss höher 
als Kjachta liegt. Tschornosjom ist an den Ufern der 
Selenga bis zur Mündung des Baches Itanitza, dann 
bei dem Dorfe Iswolinskaja am linken Ufer der Se- 
lenga; am rechten Ufer, nördlich von der Stadt Sele- 
ginsk, ist auch etwas Tschornosjom. Das Thal der Uda 
ist unfruchtbar; das Thal der Chilka ist enger und 
hat häufig auf den Bergabhängen Tschornosjom und 
ist daher fruchtbar, noch reichlicher die Ufer des FI. 
Tschilkoi. Das euge Thal des Fl. Dshida, westlich 
von der Selenga, hat nur an wenigen Stellen Tschor- 
nosjom. Im Allgemeinen ist die ganze Gegend zwi- 
schen dem Baikal und Stanowoi Chrebet auf den sanf- 
teren Nord - Abhängen häufig mit Tschornosjom be- 
deckt, auf dem Süd-Abhang findet er sich seltener. 

Bassein des Amur. Nach Gmelin haben die Ge- 



*) 1360 Fuss, da Irkutzk nur 1270 Fuss abs. H. hat nach Rad de 
1861 (in Baer u. Helm. Beitr. XXIII. 157). Die barom. Bestimmun- 
gen im J. 1852 gaben für den Baikal 1308' und für die Basis des 
Gymnasiums von Irkutzk 1237 Fuss Russ. 



— 524 — 

genden am mittleren und unteren Argun, am Urum- 
kan und Gasimur äusserst fetten und schwarzen Hu- 
mus, der nicht nur schöne Wiesen trägt, sondern auch 
dem Ackerbau günstig ist. Der Boden des Gebietes 
von Nertschinsk ist, nach Hagemeister, zum Theil 
Tschornosjom, wenn der Unterboden nicht so leicht 
zerstörbar ist, aus Kalk, Syenit u. dgl. besteht. Die 
obere Ingoda hat stellenweise sandigen Tschornosjom. 
Am Unda (Zufluss des Onon) sind die ergiebigsten 
Tschornosjom-Äcker des Nertschinsk-Gebietes ; eben- 
so fruchtbar ist das Land am Urula (Zufluss der Schil- 
ka). Nertschinsk liegt etwa 2000 Fuss hoch. 

Das Bassein der Lena ist ganz mit Urwäldern be- 
deckt. Auf den Gebirgen ist steiniger Boden. Nir- 
gends wird Tschornosjom erwähnt. Nach Gmelin sind 
die Humus-Schichten bei Jakutzk 10 — 11 Zoll dick; 
sie sollen indessen Lauberde ausgerotter Wälder sein. 
Die Lena bei Jakutzk hat 280 Fuss abs. H. 

Das Vorkommen von Tschornosjom in Ost-Sibirien 
in Höhen über 1000 Fuss ist nichts Befremdendes, 
wenn man damit eine ähnliche Erscheinung im Ural- 
gebirge vergleicht und noch mehr in den Vorbergen 
des Kaukasus, südlich von Stawropol, woselbst Herr 
College Ab ich beträchtliche Ablagerungen des Tschor- 
nosjom in einer abs. H. von 1680 — 2430 Fuss vor- 
fand. Nur die Steilheit des Gebirges und die 
fortwährende Zerstörung der Oberfläche des- 
selben ist die Ursache, warum ich nirgends im gros- 
sen Kaukasus diese Bodenart sah ; es waren höchstens 
an begünstigten Stellen Bildungen von brauner Ba- 
senerde. 



— 525 — 

Viel eher befremdend wäre das Vorkommen von 
Tschornosjom in grossen Ebenen, die nur unbedeu- 
tend über dem Niveau des Meeres liegen. "Wir sehen 
aber, dass die Beobachtungen in Europa und West- 
Sibirien gerade das Gegentheil zeigen. Der Ob bei 
Beresow liegt kaum 50 Fuss über dem Meere, Kä- 
myschlow an der Pyschma 211 Fussh- 35 Corr., der 
Irtysch bei Tobolsk 108 Par. Fuss, die Stadt Tara 
192 Fuss, überall fehlt noch Tschornosjom. Er ist 
auch nicht angegeben bei Kainsk in der Baraba (288 
Fuss) und bei Jeniseisk, wo der Jenisei 310 Fuss abs. 
IL hat, wohl aber in der Nähe von Tomsk, welche 
Stadt 324 Fuss hoch liegt. Die Gränze der Sibirischen 
Niederung nach Ost wird indessen, nach Hagemei- 
ster, nicht durch den Jenisei bestimmt, sondern durch 
die Wasserscheide zwischen dem Jenisei und Ob. 
Diese Niederung wird im Süden begränzt durch eine 
Linie, die von Tschulym nach Tomsk und von da den 
Ob flussaufwärts bis zu den Vorbergen des Altai und 
Alatau sich erstreckt. Sibirien wird nach N. zwischen 
dem Ob und Tas immer niedriger. Das Land zwi- 
schen dem Ural und Ob ist das niedrigste im 
mittleren Theile West- Sibiriens und noch jetzt über- 
deckt mit einer Menge von kleinen und grösseren Seen. 
Zu berücksichtigen ist hier die Angabe Gmelins, 
nach welcher süsse Seen in der Steppe zu Men- 
schen-Gedenken in salzige verwandelt wurden, 
z. B. die Seen Worowoje und Treustan im östlichen 
Kreise von Mjäsk (Näheres darüber in Fl. Sibir. S. 17). 
Gmelin erwähnt auch einer Tradition unter den Tata- 
ren, dass vor 300 Jahren weder am Irtysch, noch an 
der Ischma und um Tjumen jemals Bäume gewachsen 



— 526 — 

hätten, sondern erst dann zum Erstaunen der Bewoh- 
ner allmählig aus der Erde herausgewachsen seien. 

Durch diese Sibirische Niederung konnte nach Ha- 
gemeister und Humboldt (Asie centrale, 1843, II) 
eine Verbindung des Eismeeres mit der Aralo-Kaspi- 
schen Niederung bestanden haben. Hr. v. Heimer- 
sen spricht sich bereits 1837 (im Bullet, sc. Acad. II, 
107) darüber folgender Weise aus: «Was auf dem 
Wege vom Ural zum Altai vorzüglich auffällt, sind 
die kaum verkennbaren Spuren eines ehemals 
vorhanden gewesenen Meeres zwischenEuropa 
und Asien. Denken wir uns nämlich die Wasserfläche 
des Aral- und Kaspischen Meeres nur um ein Gerin- 
ges höher, als ihren gegenwärtigen Stand, so würde 
sie eine breite Furche ausfüllen, welche sich in NO. 
Richtung von diesen Meeren, am Ostfusse des Urals 
hinzieht und durch eine Reihe von Senkungen des 
Bodes bezeichnet ist, die durch zahlreiche Gruppen 
von Salzseen an einen trocken gelegten Meeresboden 
erinnern. Wie in NW. das Uralgebirge, so bilden die 
Vorberge des Altai in SO. die Ränder dieser merk- 
würdigen Furche, deren Lokalitäten zu erforschen eine 
eine sehr interessante Aufgabe wäre.» Diese An- 
schauung wird noch mehr durch die Verbrei- 
tung des Tschornosjom unterstützt. Eine Was- 
serhöhe von beiläufig 6 Toisen w T ar hinreichend, 
nicht nur diese Furche, sondern auch das ganze West- 
liche Sibirien, bis an die früheren (Tschornosjom-) Ufer 
des Ural- und Altai-Gebirges, in ein Meer zu verwan- 
deln, das einerseits mit dem Eismeere in Verbindung 
stand, andererseits mit dem alten Aralo-Kaspischem 
Meere. Der Sibirische Tschornosjom -Boden ist be- 



— 527 — 

reit s da gewesen, als zu dieser Zeit der Rückzug 
(die, Verminderung) dieser ungeheueren Wasserbe- 
deckung begann. 

Es würde mich zu weit führen, ausführlich zu zei- 
gen, dass auch hier eine mit den Verhältnissen 
im Europäischen Russland übereinstimmende 
Verschiedenheit der Floren ausgeprägt ist. 

Es freut mich zu sehen, dass auch Hr. Prof. Hoff- 
mann nach einer mühsamen Arbeit (Bot. Zeitg. 1865) 
zu dem Schlüsse kommt, dass das gegenwärtige 
Areal mehrerer Pflanzen im westlichen Deutsch- 
land nur durch ein Zurückgehen auf die Con- 
figuration des Landes in der Vorzeit zu ver- 
stehen ist. 



(Aus dem Bulletin, T. IX, p. 482 — 576.) 



^ December 1865. 

Die Wirkung des Kerasin - Lampenlichtes auf 
Spirogyra orthospira Naeg., von A. Famin- 
tzin, Docent an der Universität zu St. Pe- 
tersburg. 

(Mit 1 Tafel.) 

Unter den vielen Arbeiten, welche jetzt über die 
Algen vorliegen, ist mir keine einzige bekannt, in der 
die vegetativen Verhältnisse der Algen ausführlich be- 
handelt wären. Sie wurden bis jetzt ausschliesslich in 
morphologischer Hinsicht studirt, hauptsächlich in Be- 
zug auf geschlechtliche Fortpflanzung, Zoosporenbil- 
dung und Zelltheilung. 

Alle Ernährungsversuche, so wie die Wirkung des 
Lichtes sind nur an den Phanerogamen vorgenom- 
men worden. Einige Bemerkungen über die Wirkung 
des Lichtes auf die Zoosporenbildung und Bewegung 
ausgenommen , welche in verschiedenen Abhandlun- 
gen zerstreut sind, ist in dieser Hinsicht von den Al- 
gen so gut wie gar nichts bekannt. 

Ich vermuthete indessen, in den Algen ein sehr gün- 
stiges Objekt für derartige Untersuchungen zu finden 
und dieser Vermuthung zu Folge kam ich aufdas Stu- 
dium der Wirkung des Lichtes auf Spirogyra. 



— 529 — 

Als Lichtquelle gebrauchte ich das Kerasin - Lam- 
penlicht. Nachdem es mir gelungen ist, in der kei- 
menden Kresse 1 ) mittelst des Kerasin - Lampenlich- 
tes alle die Erscheinungen zu erzeugen, welche unter 
dem Einflüsse des Tageslichtes beobachtet worden 
sind, so hoffte ich auch, in Spirogyra -Zellen durch 
das künstliche Licht analoge Veränderungen hervor- 
zurufen. 

Jede der grossen, durchsichtigen Zellen dieser Fa- 
denalge kann ein von den Nachbarzellen unabhängi- 
ges Leben führen und deshalb als Individuum be- 
trachtet werden. Ich hatte also in jedem Stücke der 
Spirogyra eine ganze Colonie von Individuen dersel- 
ben Art vor mir, die, indessen unter einander unver- 
rückbar verbunden, jedes für sich während der gan- 
zen Yersuchsdauer beobachtet werden konnten. 

Für meine Versuche gebrauchte ich die Spirogyra 
orthospira, welche, im Sommer gesammelt, sich in mei- 
nem Aquarium lebenskräftig erhalten hat. 

Die Struktur der Spirogyra -Zellen ist so vielfach 
und vollständig behandelt worden, dass ich diesen Ge- 
genstand ganz übergehen will und mich nur mit der 
Hinweisung auf die Werke von A. Braun 2 ), Prings- 
heim 3 ) und De Bary 4 ) begnügen. Die Zellen, wie ich 
sie in dem Aquarium vorfand, habe ich in der Fig 1 
wiedergegeben. Die Chlorophyll-Bänder waren fast 



1) Siehe meine AbhandL in den Mém. de l'Acacl. Impér. de St. - 
Pétersbourg: Die Wirkung des Lichtes auf das Wachsen der kei- 
menden Kresse. T. VIII, N 9 15, 1865. 

2) Die Verjüngung von A. Braun, p. 257 — 264. 

3) Pflanzenzelle von Pringsheim. 1854. p. 31 und 32. 

4) Die Conjugates etc. von De Bary. 1858. p. 2. 

Mélanges biologiques. V. 67 



— 530 — 

vollkommen stärkefrei; nur ganz kleine Körner konnte 
ich in ihnen nachweisen. 

Ich zerschnitt die Fäden in kleine Stücke und ver- 
setzte sie in einer Untertasse mit Wasser in das volle 
Lampenlicht, in den Focus des Reflectors 5 ). Alle Wär- 
mestrahlen der Flamme waren , wie in allen Versu- 
chen mit Kresse, durch das Dazwischenstellen eines 
parallelwandigen Gefässes mit Wasser fast vollstän- 
dig abgehalten. 

Die Wirkung des Lampenlichtes auf die Spiro- 
gyra-Zelle äusserte sich sehr rasch. Schon nach 24 
Stunden fand ich alle Chlorophyll -Bänder mit Stärke 
vollgefüllt. 

Um nun zu erfahren, in wie viel Zeit die erste Spur 
der Stärkebildung bemerkbar wird, stellte ich folgen- 
den Versuch an. Ich versetzte mehrere Spirogyra-Fä- 
den aus dem Aquarium ins Dunkel und hoffte, nach 
der Analogie der an den Phanerogamen gemachten 
Beobachtungen, dadurch ein vollständiges Verschwin- 
den der Stärkekörner zu bewerkstelligen. Dies gelang 
mir auch vollkommen; nach 48 Stunden konnte ich in 
keiner Zelle auch nur eine Spur von Stärke nachweisen. 
Ich wählte unter diesen einen langen Spirogyra-Faden 
aus und zerschnitt ihn in Stücke ; eines untersuchte ich 
mit Jod, um mich nochmals von dem gänzlichen Man- 
gel an Stärke zu überzeugen. Die anderen setzte ich 
der Wirkung des vollen Lampenlichtes aus. Nach 
15 Minuten behandelte ich eines der Stücke mit Jod, 
konnte aber noch keine Stärkebildung nachweisen. 



5) Die Beschreibung des Apparats s. in der oben citirten Ab- 
handlung S. 13. 



— 531 — 

Nach 30 Minuten dagegen trat die Reaction des Jo- 
des auf Stärke unzweifelhaft hervor. Nach einer Stunde 
hatten sich schon Gruppen kleiner Stärkekörner ge- 
bildet. Ich wiederholte diesen Versuch mehrere Male 
und immer mit demselben Erfolg. 

Ich beleuchtete Stücke der Spirogyra Tag und Nacht 
während 2 Wochen, indem ich täglich das Wasser in 
dem Gefässe wechselte. Die Fäden Hessen sich ohne 
Verletzung mit einem kleinen Pinsel herausheben 
und auf diese Weise in frisches Wasser versetzen. 
Bei dieser Behandlung traten in den Zellen folgende 
Veränderungen hervor. Die Masse der Stärkekörner 
wuchs täglich heran, die Chlorophyll-Bänder schwol- 
len beträchtlich auf und, indem sie ihre Form verän- 
derten, ballten sie sich theilweise in grosse Kugeln 
(Fig. 2.). Diese Kugeln schienen mir inwendig hohl 
zu sein , von aussen aber mit einer Schicht Stärke- 
körner, so wie auch mit Chlorophyll bedeckt. Während 
dieser Veränderungen blieben die Zellen vollkommen 
lebenskräftig; in vielen war auch eine lebhafte Zell- 
theilung zu beobachten (Fig. 3). Nach 6 Tagen bis 
zwei Wochen starben jedoch die meisten Zellen immer 
ab. Die Färbung der Chlorophyll - Bänder wurde im- 
mer lichter; zuletzt waren sie in den meisten Zellen 
gelb, in den abgestorbenen vollkommen farblos und 
mit Stärkeeinschlüssen überfüllt. 

Diese Vorgänge näher zu prüfen stellte ich mir zur 

Aufgabe. Es handelte sich darum: 

1) Spirogyra - Fäden sowohl ins volle Lampenlicht, 

als auch ins Dunkel zu versetzen, um die durchs 

Licht bedingte Bildung der Stärke, als auch ihr 

Verschwinden im Dunkeln näher zu beobachten. 



— 532 — 

2) Die Zelltheilung in Beziehung auf Lichtwirkung 
zu studiren. 

3) Zu prüfen, ob die dein Lampenlichte ausgesetzten 
SpirogjTa-Zellen in die Länge wachsen , und wie 
sie sich in dieser Hinsicht im Dunkeln verhalten. 

4) Die Veränderungen der Spirogyra-Zellen im far- 
bigen Lampenlichte, im gelben (mittelst sauren 
chromsauren Kali erhaltenen) und im blauen (durch 
die Lösung des Kupferoxydammoniak durchge- 
gangenen) so wohl in Bezug auf Stärkebildung, 
als Theilung und Wachsen zu erforschen. 

Zur Lösung dieser Fragen schritt ich auf folgende 
"Weise. Ich Hess Spirogyra- Fäden im Dunkeln wäh- 
rend 24 Stunden verweilen, und, da die Stärkekörner 
vollständig verschwunden w r aren, schnitt ich von die- 
sen Fäden 12 Stück von verschiedener Länge ab: vier 
ungefähr 10 Millim. lang, vier zu 7 Millim., und die vier 
übrigen zu 4 Millim. Ich vertheilte sie darauf in 4 Un- 
tertassen mit Wasser; in jedes Gefäss legte ich 3 Fä- 
den von verschiedener Länge, die also leicht zu un- 
terscheiden waren. Ich zählte die Zellen in jedem der 
12 Fragmente und notirte noch ausserdem bei 100- 
maliger Vergrösserung die Zahl der die Länge einer 
jeden Zelle bedeckenden Theilungen des Ocularmuro- 
meters. Ich suchte noch zufällige Unterschiede in den 
beiden Enden eines jeden Fadens auf, indem ich so- 
wohl auf die Zahl der beim Schneiden verletzten Zel- 
len, als auch auf die Grösse der abgerissenen Mem- 
branstücke Acht gab, und konnte also jede beliebige 
Zelle bequem auffinden. Die eine dieser Untertassen 
versetzte ich ins volle Lampenlicht, die zweite in 



od 



9 



blaues Licht, die dritte in gelbes, die vierte ins Dun- 
kel. In jeder Portion enthielten die 3 Fäden zusammen 
ungefähr 50 Zellen. 

Ich durchmusterte die Zellen jeden andern Tag, mass 
jedes Mal alle Zellen und war also im Stande, wäh- 
rend der ganzen Versuchsdauer die Veränderungen 
in einer jeden der 200 Zellen mit Bestimmtheit anzu- 
geben. 

Ich gelangte zu folgenden Resultaten: 

1) Die Stärkebildung fand ebenso rasch wie in den 
früheren Versuchen, sowohl im vollen, als im gel- 
ben Lampenlichte statt. Im blauen Lichte und 
im Dunkeln war keine Spur von Stärke zu be- 
merken. 

2) Mit der Stärkebildung trat auch die Zelltheilung 
ein, im weissen und im gelben Lichte. Im Dun- 
keln blieb die Zelltheilung ganz aus; im blauen 
Lichte hatten sich nur 2 Zellen, jede ein Mal 
getheilt. Bemerkenswerth ist es noch, dass, indem 
die Stärkebildung gleichzeitig und in gleichem 
Masse in allen gesunden Zellen auftrat, die Zell- 
theilung dagegen auf bestimmte, wenn auch zahl- 
reiche Zellen beschränkt blieb, welche, wenig- 
stens dem Ansehen nach, von den sich nicht tei- 
lenden Zellen durch nichts zu unterscheiden wa- 
ren. Wenn man in der beigegebenen kleinen Ta- 
belle die Zahl der in jedem Fragmente sich ge- 
theilt habenden Zellen berücksichtigt, so sieht man, 
dass sie nicht der Zellenzahl proportionell ver- 
theilt auftreten. Es würde daher das Ausbleiben 
der Zelltheilung im blauen Lichte und im Dunkeln 



— 534 — 

nicht nur als Folge des Mangels gelber Strahlen, 
sondern als individuelle Verschiedenheit der Fä- 
den aufgefasst werden können. Um diesen Ein- 
wurf zu entkräften, versetzte ich die Fäden, wel- 
che im blauen Lichte 9 Tage zugebracht hatten 
und obwohl ohne Spur von Stärke, doch vollkom- 
men lebendig sich erhielten, ins volle Lampen- 
licht. Die Stärkebildung trat in ihnen sogleich 
auf und mit ihr auch die Zelltheilung. "Wie leb- 
haft sich die Zellen theilten, ist aus der beigege- 
benen Tabelle zu ersehen. — Für die im Dunkeln 
cultivirten Fäden gelang es mir nicht, diesen Be- 
weis zu liefern, da sie, wie ich später zeigen werde, 
obwohl noch lebendig, doch schon sehr alterirt 
waren. Unter das volle Lampenlicht versetzt 
bildeten sie zwar alle in sich Stärke, aber nur in 
schwachem Grade, keine von ihnen gelangte zur 
Theilung, und am 4ten Tage waren sie alle abge- 
storben. Dass das Ausbleiben der Theilung der 
im Dunkeln gelassenen Zellen auf Lichtmangel 
beruht, werde ich weiter unten zeigen. 

NB. Die Zellenlänge ist in dieser und allen 
nachfolgenden Tabellen in Theilungen des Ocu- 
lar-Mikrometers angegeben. 



535 



Tabelle der Zelltheilungen 



im 
vollen Lam- 
penlichte. 



im gelben 
Lichte. 



im blauen 
Lichte. 



im Dunkeln. 



27. Nov, 
29. Nov 

1. Dec. 

3. Dec, 

6. Dec, 



(9, 16, 21) 

46 

(13, 16, 21) 
50 

(13, 19, 29) 

61 



61 

(Die meisten 
Zellen abge- 
storben.) 

Alle Zellen 
abgestorben. 



(8, 14, 23) 

45 

(8, 15, 27) 

50 

(14, 24, 43) 
81 

(14, 25, 45) 
84 



(16, 31, 46) 

93 



(10, 16, 17) 

43 



43 

(12, 16, 17) 

45 



45 



45 



(12, 17, 28) 

57 



57 
57 



57 



57 



Am 6. December wurden die 
Zellen in volles Lampen- 
licht versetzt. 



8. Dec, 
10. Dec, 

12. Dec, 



(17, 34, 56) 

107 

(Die meisten 
Zellen abge- 
storben.) 



(15, 17, 24) 

56 

(17, 29, 30) 
76 



(17, 29, 31) 

77 



57 



Alle Zellen 
abgestorben. 



Anmerkung 1. Die kleinen zu drei in einer Reihe 
stehenden Ziffern bezeichnen die Zahl der Zellen in 
den 3 Fragmenten; die unter ihnen angebrachte grös- 
sere Ziffer die Summe der Zellen in allen 3 Fragmen- 
ten. 



— 536 — 

Anmerkung 2. In mehreren derartigen verglei- 
chenden Versuchen starben die Zellen der Spyrogyra 
im vollen Lampenlichte rascher ab als im gelben; wo- 
durch dieses bedingt wird, weiss ich nicht anzugeben. 

3) Die meisten Zellen erstreckten sich auf 15 bis 35 
Ocular-Mikrometer-Theilungen und waren 0,3 bis 
0,6 Millim. lang; kürzere auf 5 bis 6 Theilungen 
nur sich erstreckende Zellen habe ich ausschliess- 
lich nur unter den sich im gelben und vollen Lam- 
penlichte getheilt habenden Zellen beobachtet. Die 
meisten Zellen so wohl im Licht als im Dunkeln 
zeigten einen nur geringen Zuwachs von 1 bis 2 
Theilungen, wenige bis auf 3 oder 4 Theilungen 
des Ocular-Mikrometers. Ein stärkeres Wachsen 
konnte ich nur an 5 Zellen im gelben Lichte be- 
obachten, welche aber von allen übrigen sich da- 
durch unterschieden, dass sie sich mehrfach theil- 
ten, indem alle anderen entweder gar keine, oder 
nur eine Theilung eingingen. Die Zahl und Zeit 
der Theilung dieser Zellen, so wie auch ihren Zu- 
wachs habe ich in der Tabelle zusammengestellt. 



537 



27. Novbr. 



22 



29. Novbr. 



25 



I 11 

In 



25 



1. Decbr. 

11 
11 

L 



3. Decbr. 



14 



14 



6. Decbr. 



= 44 



= 33 



24 



27 



24 



28 



r 12 

13 

ri4 

14 



12 



! 



14 
14 



34 



= 35 



25 



25 



13 
12 



13 
12 



= 31 



4) Die Spirogyra- Fäden im blauen Lichte und im 
Dunkeln, in dem Ausbleiben der Stärkebildung 
und Zelltheilung übereinstimmend, zeigten sich 
dagegen in dem Verhalten ihrer Chlorophyll-Bän- 
der verschieden: im blauen Lichte hatten die Chlo- 
rophyll-Bänder ihre wellenförmigen Umrisse, ihre 
Form und Länge erhalten, sie zeigten sich den 



Mélanges biologiques. V, 



68 



— 538 — 

im Aquarium lebenden ganz gleich, nur ohne 
Stärke; sie lagen der Wand der Zelle an und die 
letztere an Länge übertreffend waren sie verschie- 
denartig gekrümmt und gebogen. Im Dunkeln wa- 
ren die Chlorophyll-Bänder schmäler geworden, 
hatten ihre unregelmässig gekerbten Umrisse 
verloren, statt dessen aber einen glatten Rand 
und perlschnurartige Einschnürungen bekommen 
(Fig. 4). Sie langten in keiner Zelle mehr bis an 
ihre beiden Enden, obgleich sie in vielen Zellen 
gerade gestreckt waren. Dieses bedeutende Zu- 
rückweichen der Chlorophyll-Bänder von den En- 
den der Zelle könnte sowohl durch das Wachsen 
der Zelle, als auch durch das Zusammenziehen der 
Chlorophyll-Bänder erklärt werden. Die von mir 
vollführte Reihe der Längenmessungen der Zel- 
len gab mir ein sicheres Mittel in die Hand, dar- 
über ins Klare zu kommen. Es stellte sich nun 
heraus, dass das Zurückweichen der Chlorophyll- 
Bänder in allen Zellen viel bedeutender war, als 
der Längenzuwachs der Zelle und sogar in den 
Zellen beobachtet wurde, die gar keinen Zuwachs 
zeigten und also nicht durch Dehnung der Zelle, 
sondern durch Contraction der Chlorophyll -Bän- 
der verursacht wurde. Folgende Messungen führe 
ich als Beispiel an : 



539 



Länge d.Zel-|Länged.Zel- 
len am An-jlen am Ende 
fange d.Ver-jdes Versuchsj- 
suchs am 27. am 6. De- j Chlorophyll- 
November, cember. i Band N 2 1. 



Abstände der Chlorophyll-Bänder von 
den Zellenden a und b. 



Chlorophyll- 
Band N 9 2. 



Chlorophyll- 
Band N 9 3. 



Th. d. Oc.-M. 

17 

16 
21 
22 

18 
18 



Th. d. Oc.-M. 

18 
18 
21 
22 
22 
20 



Ende a. Ende b. Ende a. Ende b. Ende a. Ende b. 



H 

2 
6 
4 
6 
3 



21 



H 

2 
6 



2 
3 
5 7 

44 n 



2 

H 

10 

4 

3 



4 
2 

5 



2 

7 
5 



Aus dieser Tabelle sieht man, dass in den 21 und 
22 Theilungen langen Zellen, welche gar nicht ge- 
wachsen waren, starke Contractionen der Chlorophyll- 
Bänder stattfanden: in der ersten bis auf 8 Theilun- 
gen also über V 3 der ganzen Zellenlänge, in der zwei- 
ten auf 12 Theilungen also über 1 / 2 der ganzen Zel- 
lenlänge. 

In solchem contrahirten Zustande befanden sich die 
Chlorophyll-Bänder, als ich sie ins volle Lampenlicht 
versetzte. Diese Zellen erzeugten doch , wie ich es 
schon früher angegeben habe, Stärkemehlkörner in 
ihren Chlorophyll-Bändern, obwohl in geringer Menge. 
In wenigen Zellen dehnten sich unter dem Einflüsse 
des Lichtes die Chlorophyll-Bänder wieder bedeutend 
aus, sow r ohl in die Länge, als in die Breite und beka- 
men wieder stark gekerbte Umrisse. In den meisten 
Zellen dagegen hatte sich im Lichte um jedes Chlo- 
rophyll-Band eine membranartige Umhüllung gebil- 
det (Fig. 5.), in welcher die grüngefärbte Masse wie 



— 540 — 

zusammengedrückt und theilweise auch gewunden er- 
schien, öfters auch in mehrere Partien sich sonderte. 
Alle aus dem Dunkeln ins Licht versetzte Zellen star- 
ben bald ab , da sie wahrscheinlich in diesem Zu- 
stande den plötzlichen Übergang ins helle Licht nicht 
zu ertragen vermochten. 

Obgleich aus dem beschriebenen Versuche zii erse- 
hen ist, dass in erster Instanz die Stärkebildung, dann 
aber auch die Zelltheilung nur unter Mitwirkung gel- 
ber Strahlen eingeleitet wurden, so blieb es doch un- 
entschieden , ob die Zelltheilung unmittelbar durch 
gelbe Strahlen, oder mittelbar durch vorläufige Stär- 
kebildung hervorgebracht wurde. Die letzte Ansicht 
schien mir wahrscheinlicher, weil sie sowohl mit den 
Angaben von A. Braun 6 ), welcher die ersten Anfänge 
der Theilung der Spyrogyra sogar nur in den frühe- 
sten Morgenstunden, oder an den vor Sonnenaufgang 
in Weingeist gelegten Exemplaren beobachten konnte, 
als auch mit allen über Zelltheilung bei Phanoroga- 
men gemachten Beobachtungen im Einklang stand. 
Dieser Ansicht nach würde sich das Ausbleiben der 
Zelltheilung der Fäden im blauen Lichte und im Dun- 
keln im vorigen Versuche einfach durch Mangel an 
Material zur Zellstoffbildung erklären. 

Um diese Ansicht zu prüfen, setzte ich mehrere 
Stücke Spirogyra dem vollen Lampenlichte während 
48 Stunden aus, bis die Chlorophyll - Bänder sich 
mit Stärke gefüllt hatten; dann suchte ich 6 Stücke 
aus, mass alle ihre Zellen und brachte 3 Fäden ins 
Dunkel, die anderen 3 wieder ins volle Lampenlicht. 



6) A. Braun, Verjüngung p. 241. 



541 — 



Noch 48 Stunden zählte ich die Zellen in allen 6 
Stücken und erkannte, dass eine lebhafte Theilung so- 
wohl vom Lampenlichte beleuchteter als ins Dunkel 
versetzter Zellen stattfand, und folglich die Zellthei- 
lung bei vorhandenem Material zur Bildung der Quer- 
wände auch im Dunkeln zu Stande kommt. Im Lichte 
schien jedoch die Zelltheilung energischer aufzutreten, 
als im Dunkeln. Folgende Tabelle enthält die beob- 
achteten Zahlen der Theilungen: 





Zahl der Zellen 
im Dunkeln. 


Zahl der Zellen 
im Lichte. 


4 December 


(12, 28, 28) 

68 


(17, 20, 30) 
67 


6 » 


(14, 30, 36) 
80 


(19, 30, 41) 

90 


9 » 


(17, 34, 54) 

105 


(19, 40, 61) 

120 


12 » 


(17, 35, 54) 

106 


(28, 47, 71) 

146 



An diesen ins Dunkel versetzten Zellen sowohl, als 
auch an anderen, die ebenso behandelt wurden, beob- 
achtete ich die Resorption der am Lichte gebildeten 
Stärke. Nach 24 Stunden war noch keine Verminde- 
rung der Stärke bemerkbar; erst nach 3 bis 4 Tagen 
konnte ich eine bedeutende Resorption der Stärke nach- 
weisen; nach 8 Tagen fand ich noch in den Zellen 
reichlich Stärke. Die Stärkebildung erfolgte also viel 
rascher als ihre Auflösung. 

Ich will nun diese Mittheilung mit der Bemerkung 
schliessen, dass ich die hier beschriebenen Verände- 



— 542 — 

rungen in den Spirogyra- Zellen nicht als einen nor- 
malen Entwicklungsgang ansehe , sondern sie den 
Wachsthums- und Ernährungserscheinungen gleich- 
setze, welche bei den Phanerogamen während der Cul- 
tur im durchglüheten Boden oder in destillirtem Was- 
ser beobachtet wurden. Aus dem regelmässigen Un- 
tergehen aller den Versuchen unterzogenen Zellen so- 
wohl, als auch aus der Art ihres Absterbens glaube ich 
mich berechtigt, die beobachteten anormalen Erschei- 
nungen dem Mangel an Ernährungs- Material zuzu- 
schreiben. Ich bin jetzt damit beschäftigt, durch Zu- 
satz von verschiedenen Mineralsalzen zum Wasser 
eine normale Entwickelung zu erzwingen. 

In dieser Mittheilung hatte ich mir zunächst nur 
die Aufgabe gestellt, die in den beschriebenen Ver- 
hältnissen stattfindenden Veränderungen zu studiren. 

Die erhaltenen Resultate lassen sich kurz folgen- 
dermaassen zusammenfassen: 

1) Die Stärkebildung in den Spirogyra -Zellen wird 
durch das Kerasin - Lampenlicht rasch bewirkt. 
Nach einer halben Stunde kann man mittelst Jod 
Stärkekörnerbildung wahrnehmen. Nach Verlauf 
von 24 Stunden sind alle Chlorophyll-Bänder da- 
mit erfüllt. Nach einigen Tagen steigt die Quan- 
tität der gebildeten Stärke bis zu dem Grade, 
dass die Chlorophyll-Bänder merklich anschwel- 
len, sich öfters zu Kugeln ballen, oder in unförm- 
liche Massen sich verwandeln. Sie verlieren all- 
mählich ihre grüne Farbe und werden endlich hell- 
gelb. In abgestorbenen Zellen werden sie farblos 
und sind mit Stärke gefüllt. 



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— 543 — 

2) Die Stärkebildung wird nur durch gelbes Licht 
(durch saures chromsaures Kali durchgelassenes) 
erzeugt. Im blauen Lichte (durch Kupferoxyd- 
Ammoniak durchgegangenes), wie auch im Dun- 
keln bleibt die Stärk ebildung vollkommen aus; 
die vorhandene Stärke löst sich allmählich auf. 

3) Die Zelltheilung ist nur mittelbar durch gelbe 
Strahlen, eigentlich aber durch vorläufige Stärke- 
bildung hervorgerufen. Beim Vorhandensein des 
Bildungs - Materials für Querwände tritt sie im 
blauen Lichte ebenso wie auch im Dunkeln ener- 
gisch auf. 

4) Im blauen Lichte bleiben auch nach neuntägigem 
Verweilen die Chlorophyll-Bänder vollkommen er- 
halten, obwohl sie keine Spur von Stärke führen. 
Im Dunkeln contrahiren sich die Chlorophyll -Bän- 
der bis auf 1 / 3 , sogar 1 / 2 der Länge der ganzen 
Zelle. Sie werden dabei dünner, erhalten einen 
glatten, wellenförmigen Rand und werden perl- 
schnurartig eingeschnürt. 

5) Die Auflösung der Stärke sowohl im blauen Lichte, 
als im Dunkeln kommt viel langsamer zu Staude, 
als ihre Bildung. 



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(Aus dem Bulletin, T. X, p. 1 — 10.) 



21 September -i o^* 
3 October löbö * 

Über Geodesmus bilineatus Nob. (Pasciola ter- 
restris O. Fr. Müller?), eine europäische Land- 
planarie, von El. Mecznikow. (Lu le 21 sep- 
tembre 1865.) 

(Mit 1 Tafel.) 

Unter diesem Namen will ich eine in Giessen vor- 
kommende Landplanarie beschreiben. Ich habe eine 
Anzahl von Exemplaren dieses Thieres im Treibhause 
des hiesigen botanischen Gartens auf Blumentöpfen 
und auf der in diesen enthaltenen Erde gefunden. 

Bekanntlich hat Otto Fr. Müller die erste und 
einzige europäische Landplanarie beschrieben 1 ), die 
er mit dem Namen Fasciola terrestris bezeichnete. 
Er fand dieses Thier in Dänemark, in drei, 6 — 8'" 
langen Exemplaren im Moose und gab ihm folgende 
Diagnose: 

«Fasciola linearis, supra convexa, cinerea, subtus 
alba. » 

Im Jahre 1828 fand Dugès die Müller'sche Land- 
planarie unter Steinen im Languedoc wieder und be- 
merkte bei diesem Wurme «ein weisses Loch unten in 
der Mitte, den Brei der Planarien, den Rüssel, die 
Ruthe, Samengefässe und einen verzweigten Darm mit 



1) Yermium terrestrium et fluviatiliura historia, 1773, II, 68. 



— 545 — 

kurzen einfachen und dreispaltigen Zweigen 2 )». Du- 
gès lieferte auch eine, freilich sehr mangelhafte Ab- 
bildung der Landplanarie. 

Seitdem hat noch Fritz Müller 3 ) die Fasciola oder, 
wie sie von Gmelin genannt wurde, Planaria terre- 
stris in der Gegend von Grimmeln bei Greifswalde ge- 
funden, aber nicht näher untersucht. 

Zum letzten Mal wurde die europäische Landpla- 
narie von Noll 4 ) in St. Goar gesehen, aber ebenfalls 
keiner genauen Untersuchung unterworfen. Die von 
diesem Naturforscher gelieferten Abbildungen sind da- 
her auch noch sehr unzureichend. Er beschreibt eine 
Selbsttheilung bei dem von ihm gesehenen Exemplar, 
welche aber zweifelsohne eine pathologische Erschei- 
nung repräsentirt. 

Wenn wir aber die bisherige Kenntniss der euro- 
päischen Landplanarien noch als sehr dürftig anse- 
hen müssen, so können wir dies nicht in demselben 
Grade von den exotischen Formen behaupten. 

Man hat eine Reihe von Arten aus Amerika (Dar- 
win, Stimpson, Blanchard, Leidy, F. Müller, 
Sc hm arda), Australien (Darwin) und Ceylon (Hum- 
bert) kennen gelernt, die in folgende Gattungen ein- 
getheilt werden: Polycladus Blanch., BJiynchodesmus 
Leidy, Geoplana Stimps. und Müller, Prostoceraeus 
S ehm. und BipaliumSt imp s. (Sphyrocephalus Schm.). 
— Was die anatomische Kentniss der exotischen Land- 
planarien betrifft, so besitzen wir bloss einige nach 

2) Isis, 1833. S. 622, Taf. XVII, Fig. 18. Auszug aus den Annales 
des Sciences naturelles, 1830. 

3) Mitgetheilt iu der Abhandlung von Schultze, Über die Land- 
planarien, Halle 1857. 

4) Der Zoologische Garten, 1862, S. 254. 

Mélanges biologiques. V. 69 



— 546 — 

Spiritusexemplaren angestellte Untersuchungen von 
MaxSchultze 5 ) undClaparède 6 ). Aus den Beobach- 
tungen dieser Forscher geht hervor, dass der Bau der 
Landplanarien mit den im Wasser lebenden Formen 
im Wesentlichen übereinstimmt, dennoch aber auch 
einige Abweichungen zeigt. Der Darm aller unter- 
suchten tropischen Landplanarien besteht aus drei 
Hauptstämmen, die ebenso wie bei den übrigen For- 
men stark verästelt sind. Der Pharynx ist, nach den 
Beobachtungen von Cl aparède, stark gefaltet und 
wie bei der marinen Gattung Centrostomum gebaut. 
Diese Eigenschaft hält der genannte Forscher für cha- 
rakteristisch für alle Landplanarien: «la conformation 
de la trompe», sagt er 7 ), «suffit pour distinguer nette- 
ment les Turbellari.es terrestres de ceux qui habitent 
les eaux douces». 

Die Haut der exotischen Landplanarien ist mit 
Flimmerhaaren bedeckt, enthält aber keine stäbchen- 
förmigen Organe. Das Nervensystem, ebenso wie die 
Wassergefässe sind den oben genannten Forschern un- 
bekannt geblieben. 

Die untersuchten Formen sind als monogenophor 
erwiesen. Ihre Geschlechtsdrüsen sind unbekannt ge- 
blieben; der stark entwickelte Penis aber ist von 
Claparède genau beschrieben worden. 

Aus dem Gesagten ersieht man leicht, dass die 
bisherige Kenntniss des Baues der Landplanarien noch 
so lückenhaft und unvollständig ist, dass jeder neue 

5) loc. cit. 

6) Description de quelques espèces nouvelles de Planaires ter- 
restres de Ceylan par Humbert, suivie d'observations anatomiques 
sur le genre Bipalium par Claparède, Genève 1862. 

7) loc. cit. p. 16. 



— 547 — 

Beitrag, der die Organisation dieser eigentümlichen 
Thiere einigermaassen erklärt, von Nutzen sein kann. 
Aus diesen Gründen gehe ich zur Beschreibung 
der von mir gefundenen Landplanarien über. 

Aeussere Form und Lebensweise. 

Die in Giessen vorkommende Landplanarie lebt, 
wie ich schon oben hervorgehoben habe, vorzugsweise 
auf der die Blumentöpfe ausfüllenden Erde. Wenn diese 
nicht feucht genug ist, dann kriechen alle Planarien 
in die Tiefe; sobald aber die Erde von Neuem begos- 
sen wird, kommen sie wieder an die Oberfläche, mit 
ihrem Vorderkörper nach der Umgebung tastend. Ich 
fand diese Landplanarien im Mai und Juni dieses 
Jahres. Leider aber waren alle von mir untersuchten 
Exemplare noch geschlechtlich unreif, so dass ich in 
meiner Darstellung nur einen Theil der Sexualorgane 
berücksichtigen kann. 

Die grössten Exemplare von Geodesmus sind 10 mm 
lang und l,05 mm breit; neben solchen Individuen fand 
ich aber nicht selten auch kleinere, bloss 3 mm lange 
Thiere. 

Die Gestalt des Körpers ist beinahe cylindrisch; 
sie verjüngt sich allmählich nach vorn und hinten. 
Der vordere Körpertheil ist abgeplattet und vollzieht 
sehr mannichfaltige Bewegungen, indem er, seine Form 
verschiedenartig verändernd, sich nach oben hebt und 
nach beiden Seiten hin bewegt. 

Der auffallendste Unterschied zwischen dem Bauche 
und dem Rücken besteht in der verschiedenen Fär- 
bung dieser Theile. Der Rücken ist schmutzig gelb pig- 



— 548 — 

mentirt und enthält noch eine marmorirte, rothbraune 
Färbung. Ausserdem sieht man am Rücken zwei neben 
einander liegende, durch den ganzen Körper verlaufende, 
ebenfalls rothbraun gefärbte Linien und einen in der 
Mitte des Körpers liegenden, dunklen Fleck; dieser 
letztere entspricht der Lage des Pharynx. Das Kopf- 
ende ist überhaupt viel intensiver pigmentirt als der 
übrige Körper, wesshalb es auch keine von den bei- 
den erwähnten Pigmentlinien an sich unterscheiden 
lässt (Fig. 1). Am Bauche ist der vordere Theil bei- 
nahe ebenso stark pigmentirt wie am Rücken; der 
übrige Theil entbehrt aber jeder besonderen Färbung 
und erscheint schmutzig grau. Bei näherer Betrach- 
tung (selbst bei sehr schwachen Loupenvergrösserun- 
gen) findet man an beiden Seiten der Bauchfläche, in 
der Mitte des Körpers sechs Paar brauner Pigment- 
ringe (Fig. 4, an. p); diese mehr in die Breite aus- 
gedehnten Gebilde messen in dieser Richtung 0,1 6 mm , 
in der Länge aber 0,09 ram und senden noch dünne, 
unregelmässig verlaufende Pigmentausläufer ab. Dem 
oben beschriebenen mittleren Pigmentfleck gegen- 
über befindet sich in der Mitte des Körpers, auf der 
Bauchfläche eine ausdehnbare, im ruhigen Zustande 
0,04 mm messende Querspalte — die Mundöffnung. An- 
derthalb Millimeter (bei grösseren Individuen) von die- 
ser entfernt, also am hinteren Körpertheile, liegt die 
einzige, ebenfalls in die Breite ausgezogene Genitalöff- 
nung. 

^ Aenssere Bedeckungen und Nesselorgane. 

Der ganze Körper unserer Planarie ist mit Flim- 
merhaaren bedeckt. Diese sind sehr klein, indem ihre 



— 549 — 

Länge bloss 0,002 5 mra beträgt. Sie gehören einer 
Schicht von neben einander stehenden Epithelzellen 
an , welche am deutlichsten durch Behandlung mit' 
Essigsäure dargestellt werden können. Die einzelnen, 
durch dieses Reagens isolirten Epithelzellen haben 
die Gestalt von mehrkantigen Prismen. Wenn man sie 
von oben betrachtet, so erscheinen sie in Form von 
verschiedentlich vieleckigen, regelmässigen und unre- 
gelmässigen Figuren (Fig. 6). 

Im Innern einer jeder solchen Zelle findet man 
einen 0,005 mm im Durchmesser haltenden Kern. Die 
Höhle einer jeden Epithelzelle beträgt 0,012 mm , ihre 
Länge (resp. Breite) 0,008 bis 0,017 mm . Am hinte- 
ren Körperende wird die Höhe dieser Zellen etwas 
kleiner. Die Epithelzellen stehen, wie ich schon her- 
vorgehoben habe, dicht neben einander, so dass man 
um sie loszutrennen, besonderer Reagentien bedarf. Ich 
muss noch bemerken, dass dieser Zusammenhang von 
Epithelzellen in allen Körperth eilen keineswegs gleich 
stark ist; am vollkommensten ist er am vorderen Kör- 
perende, weil man hier eine continuirliche Schicht 
noch dann beobachtet, wenn die Epithelzellen an allen 
übrigen Körpertheilen (durch Einwirkung von Essig- 
säure) schon vollständig von einander losgetrennt sind. 
Nur nach einer langen Behandlung mit Essigsäure 
gelingt es, die einzelnen Epithelzellen des vorderen 
Körperendes zu isoliren. 

Der grösste Theil der von mir mit dem erwähnten 
Isolationsmittel behandelten Epithelzellen zeigt eine 
Anzahl cylindrischer Vacuolen (Fig. 5 u. 6, v\ welche 
die ganze Länge der Zellen durchlaufen. In diesen Va- 
cuolen liegen die zusammengerollten Nesselfäden, 



— 550 — 

welche in diesem Zustande als 0,008 5 mm lange, 0,003 mm 
breite, ovale, stark lichtbrechende Körper erscheinen 
(Fig. J, a). 

In Folge einer Reizung des Thieres, strecken sich 
die Nesselfäden und fallen aus der Vacuole heraus. 
Im ausgestreckten Zustande besitzt das 0,085 mm lange 
Nesselorgan eine spindelförmige, nach beiden Enden 
stark verjüngte Gestalt (Fig. 7, c). Im Innern des Fa- 
dens habe ich mitunter ein helles Bläschen, vielleicht 
den Zellenkern, beobachtet. 

Indem ich die oben beschriebenen Gebilde als Nes- 
selfäden bezeichne, glaube ich einer von vielen For- 
schern angenommenen Meinung zu widersprechen. Die- 
selben Organe, die von anderen Autoren unter dem 
Namen von stäbchenförmigen Körpern bei vielen Tur- 
bellarien bekannt gemacht worden sind, hat man für 
besondere Sinnesorgane angesehen (Max Schultze); 
einige Naturforscher (Müller, Frey und Leuckart) 
haben sie zwar für Nesselorgane gehalten, ohne aber 
für diese Deutung (mit Ausnahme einer Beobachtung 
von Müller an Thysanozoon) hinreichende Gründe zu 
haben. Dafür, dass bei Qeodesmus die beschriebenen 
Organe Nesselfäden repräsentiren, kann ich directe 
Beobachtungen anführen. Ich habe mehrmals versucht, 
unsere Thiere mit verschiedenen Infusorien (Glaucoma 
scintillans, Cyclidium glaucoma, Stylonichia pustulata) 
zusammen zu bringen und dabei stets gesehen, dass 
diejenigen, welche die Haut unserer Planarien berühr- 
ten, in sehr kurzer Zeit unter den Erscheinungen, 
die man gewöhnlich bei der Einwirkung von Essig- 
säure bemerkt, zu Grunde gingen. Man sieht nämlich, 



— 551 — 

> 

dass der Infusorienkörper dabei körnig und scharf 

conturirt wird. 

Reizung mit dem Deckgläschen ruft bei unserer 
Planarie gewöhnlich auch eine Heraustreibung einer 
Menge von Nesselfäden hervor. 

Mit der angedeuteten Function der Nesselorgane 
steht ferner der Umstand in Übereinstimmung, dass 
sie bei Geodesmus am Kopfende (wo die Sinnesorgane 
am meisten concentrirt sind), so wie an der hinter- 
sten Körperspitze gänzlich fehlen. 

Dass unsere Nesselfäden übrigens mit den stäb- 
chenförmigen Körpern anderer Turbellarien, trotz ei- 
niger Abweichungen in der Gestalt, vollkommen iden- 
tisch sind, darf wohl kaum bezweifelt werden, um so 
mehr als ihr Verhalten zu den chemischen Reagen- 
tien genau dasselbe ist. Die Nesselfäden von Geodes- 
mus lösen sich sehr leicht in Essigsäure, sind aber in 
Kalilauge, so wie in Chromsäure unlöslich und zeigen 
also dieselben Eigenschaften, welche M. Schultze 8 ) 
für die Stäbchenorgane verschiedener Rhabdocoelen 
nachgewiesen hat. 

Noch muss ich bemerken , dass die Nesselorgane 
bei Geodesmus nicht an der Stelle entstehen, wo man 
sie im entwickelten Zustande findet (d. h. im Innern 
von Epithelzellen), sondern, wie bei anderen Turbella- 
rien , in besonderen, dem Körperparenchym zugehö- 
renden Zellen sich entwickeln, zu deren Betrachtung 
ich später zurückkommen will. 

Muskelsystem und Körperpigment. 

Unmittelbar unter der Haut liegt die erste Muskel- 



8) Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien, 1851, S. 14. 



— 552 — 

Schicht (Fig. 2, m). Diese besteht aus longitudinale!], 
die ganze Länge des Körpers durchlaufenden, 0,01 4 mm 
breiten Fasern. Am Kopfende sind die Muskelfasern 
näher an einander gerückt als am übrigen Körper, 
weshalb das erstere eine stärkere, zu den oben bespro- 
chenen Tastbewegungen des Kopfes dienende Muskula- 
tur besitzt. Die isolirten Muskelfasern erscheinen als 
lange, homogene, stark lichtbrechende Bänder, in de- 
nen man nur selten einen Kern zu beobachten Gele- 
genheit findet. 

Dicht neben und unter der eben beschriebenen 
Muskelschicht ist das Körperpigment eingelagert. Die- 
ses ist in Form von verschieden grossen und mannichfal- 
tig gestalteten, mit mehreren Ausläufern versehenen 
Zellen vorhanden. In diesen Zellen (Fig. 15) unter- 
scheidet man gewöhnlich noch ein helles Bläschen, 
den Zellenkern. Ausser diesen Zellen findet man in 
der Pigmentschicht noch lose Pigmentmolecüle, die 
theilweise ganz isolirt, meistens aber in Form von 
langen Strängen liegen. Die letzteren sind ebenso wie 
die erwähnten Zellenausläufer in der Längsrichtung 
des Thierkörpers in den Zwischenräumen der dane- 
ben liegenden Muskelfasern eingelagert. 

Diese typische Lagerung der Pigmenttheile wird 
auch an den dunkler gefärbten Stellen, wie z. B. am 
Kopfende und an dem in der Mitte des Körpers lie- 
genden Flecke, beibehalten. 

Unter dem Pigment und der Längsmuskelschicht 
ist eine viel weniger entwickelte Ringfaserschicht 
vorhanden; die Elemente der letzteren sind mit de- 
nen der Longitudinalmuskellage vollkommen identisch. 
Um die transversale Muskelschicht deutlich wahrzu- 



— 553 — 

nehmen, habe ich das untersuchte Thier mit Essig- 
säure behandelt. Verdünnte Chromsäure leistet hier 
ebenfalls gute Dienste, indem sie alle Muskelelemente 
viel stärker lichtbrechend macht. 

Nervensystem und Sinnesorgane. 

Das Nervensystem ist bei unserem Thiere ziemlich 
schwer zu beobachten. Es besteht aus einem im Vor- 
dertheil des Körpers liegenden Hirne, an welchem 
man die Zusammensetzung aus zwei seitlichen Gan- 
glien deutlich wahrzunehmen im Stande ist (Fig. 2,w). 
Von den Seitentheilen des Hirnes entspringen vier 
ungleich dicke Nervenstämme, von denen zwei dün- 
nere, die Nervi optici repräsentirend, zu den Augen 
gehen, während die beiden dickeren in Form von seit- 
lichen Hauptnervenstämmen des Körpers nach unten 
laufen. Diese konnte ich nur eine verhältnissmässig 
kurze Strecke lang verfolgen, da die zarten und blassen 
Nervenstämme sich in einer Menge von Pigment und 
Muskeln spurlos verlieren. Von einer Structur konnte 
ich an den beschriebenen Theilen des Nervensystems 
absolut nichts wahrnehmen. 

Obgleich Geodesmus eine entschiedene Tastempfin- 
dung zu besitzen scheint (ich erinnere nur an die 
oben beschriebenen, offenbar zum Tasten dienenden 
Bewegungen des vorderen Körpertheiles), so konnte 
ich bei ihm doch weder besondere Tasthaare, wie sie 
bei so vielen Turbellarien massenhaft vorhanden sind, 
noch irgend welche sonstige Tastorgane finden. 

Überhaupt besitzt unser Thier an Sinneswerkzeu- 
gen nur ziemlich ansehnliche und schon mit blossem 

Mélanges biologiques. V. 70 



— 554 — 

Auge sichtbare Sehorgane. Diese am vorderen Kör- 
perende liegenden Organe sind schon von früheren 
Beobachtern (Otto Fr. Müller, Dugès und Noll) ge- 
sehen , aber keiner genaueren Analyse unterworfen 
worden. 

Die Form der Augenkapsel bei Geodesmus (Figg. 
2 u. 13) erinnert auffallend an die Gestalt desselben 
Gebildes bei den Vögeln. Die Kapselmembran wird von 
einer aus deutlichen Zellen bestehenden Pigmenthaut 
gebildet. Die diese zusammensetzenden Zellen haben 
eine sechseckige Gestalt, sind ansehnlich in die Breite 
ausgedehnt und besitzen, ausser dem aus Pigment- 
molecülen bestehenden Zelleninhalt, noch helle Zel- 
lenkerne (Fig. 14). Diese Pigmenthaut bildet einen 
Sack, in dessen Innerem ein theilweise auch ausserhalb 
desselben liegender, rosenroth gefärbter Krystallkör- 
per sich befindet (Fig. 13, c. c). Dieses bei anderen 
Planarien von vielen Forschern für eine Linse gehal- 
tene Organ besteht in unserem Falle aus sehr deut- 
lichen, in vier- oder mehrfacher Zahl vorhandenen 
Kry stallkegeln. Obgleich die von mir gegebene, auf 
Analogien gestützte Deutung dieser Gebilde kaum zwei- 
felhaft zu sein scheint, so konnte ich doch nicht den Zu- 
sammenhang der Krystallkegel mit dem Nerven wahr- 
nehmen; dies wird aber sehr begreiflich, wenn man 
bedenkt, dass die untersuchten Planarienaugen we- 
gen ihrer absoluten Kleinheit und Zartheit keiner 
Präparation unterworfen werden konnten. 

An der Stelle des Eintritts des schon oben bespro- 
chenen optischen Nerven in das Auge findet man keine 
ganglinöse Anschwellung, wie man es vielleicht er- 
warten könnte. 



— 555 — 

Zu den beschriebenen Theilen am Auge unserer 
Planarie gesellen sich noch lichtbrechende Medien, 
welche eigentümlicherweise von der Epithel- und 
Muskelschicht gebildet werden. Die den beiden Augen 
gegenüberliegenden Theile dieser Schichten zeichnen 
sich schon bei oberflächlicher mikroskopischer Be- 
trachtung durch ihr starkes Lichtbrechungsvermö- 
gen aus. Bei Behandlung dieser Theile mit den ihre 
Elemente isolirenden Eeagentien (Essigsäure für das 
Epithel, Chromsäure für die Muskeln) bemerkt man, 
dass sie längere Zeit hindurch vollkommen unverän- 
dert bleiben und erst bei einer lange dauernden Ma- 
ceration in einzelne Epithel-, resp. Muskelzellen sich 
verwandeln. Dieser Umstand weist daraufhin, dass die 
Elemente an den die lichtbrechenden Körper bilden- 
den Theilen viel compacter und inniger mit einander 
verwachsen sind, als am ganzen übrigen Körper. Auf- 
fallend ist es, dass die die Cornea bei unserem Thiere 
bildenden Epithelzellen ihre flimmernden Wimperhaare 
beibehalten. 

Aus dem Beschriebenen kann man ersehen, wie 
complicirt die Structur des Auges bei Geodesmus im 
Vergleich mit der Organisation desselben Gebildes bei 
allen übrigen Turbellarien ist. Diese hauptsächlich 
durch die Anwesenheit besonderer Lichtbrecbungs- 
apparate sich auszeichnende Structur scheint mir in 
directem Zusammenhange mit der Lebensweise unse- 
res Thieres zu stehen, welches, im Gegensatz zu den 
übrigen, im Süss- und Salzwasser lebenden Turbella- 
rien, auf dem Lande lebt und von den in der Luft sich 
bewegenden Lichtstrahlen afficirt wird. 



— 556 — 

Hörperparenchym. 

Das Parenchym ist bei Geodesmus , gleich wie 
bei anderen Turbellarien , nicht aus einer structur- 
losen contractilen Substanz, wie es M. Schultze 9 ) 
und Leuckart 10 ) angeben, sondern aus deutlichen 
Zellen zusammengesetzt. Von diesen unterscheide ich 
mehrere Arten. Zunächst sind die kleinen, vorzugs- 
weise am oberen Körperende sich befindenden Zellen 
zu erwähnen. Ausserdem sehen wir noch folgende Zel- 
lenarten: 1) Mutterzellen der Nesselfäden (Fig. 
8, c), welche 0,02 ram im Durchmesser haben und in 
ihrem Innern verschiedene Entwickelungszustände der 
Nesselorgane einschliessen. Von einem Kerne konnte 
ich an diesen membranlosen, mit blassem Protoplasma 
versehenen Zellen nichts wahrnehmen. 2) Runde Zel- 
len mit einem feinkörnigen, stark lichtbrechenden 
Inhalt (Fig. 8, ä). Diese Zellen messen 0,02 5 mm . Sie 
besitzen einen hellen, runden, 0,007 mm im Durchmes- 
ser haltenden Kern , entbehren aber vollständig einer 
Membran. Ihr Inhalt besteht aus feinen, sehr dicht 
an einander gedrängten, fettartig aussehenden Körper- 
chen, die mir noch niemals eine Molecularbewegung 
zeigten. 3) Die am tiefsten liegende und am reichsten 
vertretene, letzte Zellenart wird von runden, ovalen 
oder eckigen Zellen gebildet, deren Grössenverhält- 
nisse (sie haben 0,013 bis 0,03 mm im Durchmesser) 
mannichfaltig, gleich wie ihre Form, erscheinen (Fig. 
8, b). Diese Zellen bestehen, ausser dem hellen Kerne, 
noch aus einem Protoplasma, welches eine Menge grö- 

9) Beiträge zur Naturgesch. der Turbellarien, S. 19. 
10) Über Mesostomum Ehrenbergi, im Archiv f. Naturgeschichte, 
1852, S. 239. 



— 557 — 

berer, in Molecularbewegung sich befindender, fettarti- 
ger Körnchen enthält. Sie unterscheiden sich noch da- 
durch von allen übrigen, das Parenchym bildenden 
Elementen , dass sie alle dicht neben einander liegen 
und somit eine continuirliche Lage bilden; diese grenzt 
unmittelbar an den Verdauungsapparat, dessen Form 
sie insofern wiederholt, als sie die zwischen den Sei- 
tenästen des Darmes sich befindenden Räume vollstän- 
dig ausfüllt. 

Yerdammgsorgane, 

Der Mund unseres Thieres liegt, wie bereits er- 
wähnt, in Form einer Querspalte in der Mitte des Kör- 
pers, auf der Bauchfläche desselben. Die Ränder die- 
ser mit Flimmerhaaren umgebenen Mundspalte sind 
nicht unbedeutend contractu, wodurch die Grösse der 
Öffnung beständig verändert werden kann. 

Hinter dem Munde ist, wie bei allen Dendrocoelen, 
ein muskulöser Pharynx vorhanden. Dieses Organ (Fig. 
10) ist aber bei unserem Thiere nicht ausstülpbar und 
unterscheidet sich von demselben Gebilde bei den übri- 
gen Planarien noch durch eine viel kürzere, rundlichere 
und plumpere Form. Die äussere Oberfläche des Pha- 
rynx ist mit feinen Flimmerhaaren bedeckt. Dieses von 
den übrigen Forschern übersehene interessante Ver- 
halten kehrt auch bei den von mir untersuchten Süss- 
wasserplanarien (Dendrocoehim ladeum, Planaria tor- 
va, Polycelis nigra) wieder. Ich muss hier überhaupt 
bemerken, dass die gesammte Structur des Pharynx 
bei Geodesmus mit derjenigen, die dieses Organ bei 
allen Süsswasserplanarien hat, so vollkommen über- 
einstimmt, dass ich für zweckmässig halte, die folgen- 
den Bemerkungen über die Organisation des Schlund- 



— 558 — 

kopfes auf alle diese Thierformen gleichzeitig zu be- 
ziehen 11 ). 

Die erwähnten Flimmerhaare sind auf einer Schicht 
eingepflanzt, in welcher man selbst mit Hülfe von Rea- 
gentien keine Zusammensetzung aus einzelnen Epithel- 
zellen nachweisen kann. Vielleicht rührt dies aber 
nur von einer vollkommeneren Zusammenschmelzung 
der letzteren her. 

Unter dieser äusseren Hautschicht im Pharynx un- 
serer Planarien liegen drei auf einander folgende 
Muskellagen, von denen die erste und die dritte aus 
Längs- , die mittlere aber aus Kingfasern bestehen. 
Zwischen diesen mächtig entwickelten Muskelschich- 
ten befinden sich kleine Zellen , welche aus einem 
körnigen Inhalt und einem hellen Kerne zusammen- 
gesetzt sind, Zellen, die man wohl als einzellige Drü- 
sen in Anspruch nehmen darf (Fig. 10, gl.). — Die 
innerste Schicht des Pharynx ist vollkommen homo- 
gen, trägt aber keine Flimmerhaare. 

Um die Darstellung der (auffallend an den Bau des 
Wurmkörpers selbst erinnernden) Structur des Plana- 
rienpharynx zu completiren, muss ich noch das Vor- 
handensein feiner Wassergefässstämme in seinen Wan- 
dungen hervorheben, welche ich am deutlichsten bei 
jungen Exemplaren von Polycelis nigra beobachtet 
habe. 



11) Gelegentlich sei hier bemerkt, dass ich zwischen den Mus- 
kelschichten des Pharynx von Planaria lactea stets junge , ge- 
schlechtslose Nematoden gefunden habe, die mir, nach der Be- 
schaffenheit ihrer stark entwickelten Bohrapparate zu urtheilen, Ju- 
gendzustände voD Myorictes zu sein scheinen. Für diese Vermuthung 
spricht auch der Umstand, dass die in derselben Localität lebenden 
Tritonen in den Muskeln eine neue, von mir aufgefundene Myorictes- 
Art beherbergen. 



— 559 — 

Auf den Pharynx folgt der eigentliche Darm, des- 
sen Form von derjenigen bei allen übrigen Wasser- 
und Landdendrocoelen auffallend abweicht. Der Tra- 
ctus intestinalis ist bei Geodesmus weder dreischen- 
kelig, noch mannigfaltig verästelt, sondern erscheint 
in Form eines in der Längsrichtung des Thieres ver- 
laufenden, nach beiden Seiten einfache Auswüchse ab- 
gebenden Körpers (Figg. 2, 3u.4). Dadurch gewinnt 
er, der langgestreckten Geodesmusform entsprechend, 
eine grössere Ähnlichkeit mit dem Darme der Nemer- 
tinen und verdient keineswegs den Namen Dendro- 
coele. Ausser clen paarigen, eben besprochenen, der 
Zahl nach ungefähr in 35 Paaren vorhandenen, seitli- 
chen Auswüchsen am Darme unseres Thieres, besitzt 
dasselbe im oberen Körpertheil noch einen längeren 
unpaarigen , in der Mitte des Körpers verlaufenden, 
vorn blind endigenden Auswuchs (Fig. 2,p. m.), den 
man wohl als eine verjüngte Verlängerung des Dar- 
mes selbst betrachten kann. 

Die Seitenauswüchse sind übrigens nicht alle voll- 
kommen gleich unter einander, indem diejenigen des 
hinteren Körpertheiles viel kürzer als die übrigen 
sind und dichter neben einander stehen (Fig. 3). 

Die Structur des Darmes bei Geodesmus unter- 
scheidet sich nicht, wie die äussere Form desselben 
Organes, von der Organisation der Verdauungsorgane 
anderer Dendrocoelen, zeigt aber trotzdem sehr eigen- 
thümliche, von allen anderen Forschern übersehene 
Verhältnisse. 

Max Schultze 12 ) und einige andere Autoren haben 
schon bemerkt, dass der Darm bei verschiedenen Rhab- 



12) Beiträge etc. S. 28. 



— 560 — 

docoelen einer faserigen oder structurlosen Haut ent- 
behrt; sie haben ihm aber eine äussere zellige Wand 
zugeschrieben. Leuckart 13 ) glaubt dagegen bei Meso- 
stomum Ehrenbergi eine äussere structurlose Membran 
am Darme gefunden zu haben. Meine Beobachtungen 
haben mich von der Unrichtigkeit dieser Angaben voll- 
kommen überzeugt, indem sie mir zeigten, dass am 
Darme sowohl der Dendrocoelen, wie auch vieler Rhab- 
docoelen jede différente äussere Membran gänzlich 
fehlt **). Die von Schmidt 15 ), Schultze und Anderen 
als Darmwandzellen beschriebenen Gebilde sind keine 
Zellen und bilden keine Wand. Es sind helle Vacuolen, 
welche in ihrem Innern je ein oder mehrere runde oder 
unregelmässige braune Körner, die sich in Molecular- 
bewegung befinden, einschliessen. Diese verschieden 
grossen Vacuolen liegen in einer den Darm voll- 
ständig erfüllenden homogenen Eiweisssubstanz, 
welche öfters in verschiedene, grössere oder kleinere 
Partikel zertheilt ist (die letzteren umhüllen einzelne 
Vacuolen und sehen dann auffallend zellenartig aus 
— Fig. 9, a), zuweilen aber auch als ein vollkommen 
continuirlicher gallertartiger Körper erscheint. Diese 
Eiweisssubstanz enthält in ihrem Innern, ausser einer 
Menge der eben beschriebenen Vacuolen, noch die ge- 
nossenen Nahrungsstoffe in verschiedenen Stadien der 
Verdauung, resp. Zertheilung. Neben diesen findet 
man im Eiweisskörper viele Fetttropfen und Eiweiss- 



13) 1. c. p. 242. 

14) Ich muss hier bemerken, dass ich nächstens die Resultate 
meiner ausgedehnteren Untersuchungen über die Verdauungsorgane 
der Turbellarien der Öffentlichkeit zu übergeben beabsichtige. 

15) Die rhabdocoelen Strudelwürmer, 1848, S. 10. 



— 561 — 

körnchen, welche theilweise isolirt, grösstenteils aber 
in besonderen Haufen (Fig. 9, b) sich befinden. 

Es ergiebt sich also, dass der Verdauungsapparat 
bei Geodesmus so wie bei allen anderen von mir un- 
tersuchten Dendrocoelen und vielen Rhabdocoelen, 
den Namen Darmkanal keineswegs verdienend, aus 
einem membranlosen, des innern Hohlraumes vollstän- 
dig entbehrenden Eiweisskörper besteht, in welchem 
die Nahrungsstoffe eingehüllt und verdaut und die 
gebildeten Excretionsstoffe (?) 16 ) in besondere Vacuo- 
len abgelagert werden. 

Diese interessanten Verhältnisse, die ich mehrmals 
sorgfältig geprüft habe , erinnern auffallend an die 
bei den Infusorien schon längst bekannte Erscheinung, 
dass die genossene Nahrung ebenfalls durch einen ei- 
weissartigen Körper (inneres Parenchym) bearbeitet 
und verdaut wird. 

Wir sehen hier also noch ein neues Moment, wel- 
ches uns von der Richtigkeit der längst bemerkten 
Verwandtschaft zwischen den Turbellarien und den 
höheren Infusorien überzeugen kann. Von diesem Ge- 
sichtspunkt können wir auch sehr einfach die von Cla- 
parède 17 ) hervorgehobene Abwesenheit eines abge- 
sonderten Darmes bei jungen Rhabdocoelen und bei 
der vollkommen erwachsenen Convoluta minuta durch 
die extreme Entwicklung der eben dargestellten Bil- 
dung des Verdauungsapparates erklären. 



16) Claparède, der diese braunen, in Vacuolen eingeschlosse- 
nen Körnchen bloss in den peripherischen Seitenästen des Darmes 
von Salzwasserplanarien beobachtete , hält sie für Xrallenconcre- 
mente. 

17) Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung wirbelloser 
Seethiere, 1863, S. 15 und 18. 

Mélanges biologiques. V. 71 



— 562 — 

Was die Beschaffenheit der Nahrung unserer Land- 
planarie betrifft , so kann ich nur bemerken, dass ich 
im Darme dieses Thieres niemals thierische Substan- 
zen (wie es Schultze für die von ihm untersuchte 
Geoplana Burmeisteri behauptet), wohl aber einige mit 
Erdkörnchen vermischte Pflanzenzellen gefunden habe. 

Wassergefässe. 

Die sogenannten Wassergefässe sind bei unserem 
Thiere verhältnissmässig so dünn und liegen so sehr 
im Körperparenchym versteckt, dass man sie öfters 
vollständig vermisst. Ich habe sie übrigens nur kurze 
Strecken lang beobachtet. Sie liegen auf beiden Sei- 
ten des Körpers, die Hauptstämme repräsentirend. 
In ihrem Innern befinden sich die breiten, stark ent- 
wickelten Wimperlappen (Fig. 12, 1, v.). Von feineren 
Verästelungen der Gefässe und ihrer Ausmündung 
nach aussen konnte ich bei den erwähnten ungünsti- 
gen Bedingungen nichts auffinden. 

Geschlechtsorgane. 

Da alle meine Exemplare von Geodeswius, wie schon 
bemerkt, noch nicht geschlechtsreif waren, so kann ich 
in Folgendem bloss den bei ihnen vorhandenen Pe- 
nis, mit der Penisscheide und dem Samenleiter be- 
schreiben. (Die Geschlechtsöffnung ist oben schon be- 
schrieben worden.) 

Der Penis ist ein langgezogener konischer Zapfen 
(Fig. II, p), dessen unteres Ende im ruhigen Zustande 
nach der Geschlechtsöfftiung gerichtet ist. Seine mus- 
kulösen, jeder Chitinbewaffnung entbehrenden Wände 
gehen an diesem Ende in die Penisscheide über. Die 



— 563 — 

letztere ist oval und besteht aus dicken , einander 
durchkreuzenden Muskeln (Fig. 11, v. p.). An ihrem 
oberen Ende verbindet sie sich mit dem unpaarigen 
Samenleiter (Fig. 11,«;. d.). An dieser Stelle befindet 
sich eine Menge von Körnchen, welche denselben, 
von 0. Schmidt bei anderen Planarien beschriebenen 
Gebilden vollkommen entsprechen, wiewohl ich keine 
besonderen Körnchendrüsen habe auffinden können. 

Es scheint gerechtfertigt, dass der Penis im activen 
Zustande durch die Wirkung starker Muskeln der 
Penisscheide wie ein Handschuhfinger nach aussen 
ausgestülpt wird, während er sonst mit seinem freien 
Ende nach innen gekehrt ist. 

Systematische Bemerkungen. 

Zunächst ist hier die Frage zu beantworten, ob 
unser Thier mit der Müller'schen Landplanarie iden- 
tisch sei, oder aber eine neue Art repräsentire? Ob- 
gleich ich wegen der Unzulänglichkeit der Diagnosen 
von Planaria terrestris diese Frage nicht bestimmt ent- 
scheiden kann, so halte ich es doch für wahrscheinlich, 
dass beide verschiedene Arten sind. Dafür spricht 
schon die bedeutende Grössenverschiedenheit (unser 
Thier ist bloss halb so gross als das Müller'sche), 
hauptsächlich aber der Umstand, dass bei Planaria 
terrestris die so auffallenden Pigmentstreifen , so wie 
der mittlere Pigmentfleck vollkommen zu fehlen schei- 
nen. 

Wie dem aber auch sei, jedenfalls muss unser Thier 
als Repräsentant einer besonderen Gattung betrachtet 
werden , da es von den Wasserplanarien , sowie von 
allen bekannten exotischen Dendrocoelen mannichfal- 



— 564 — 

tig sich unterscheidet. Da ich selbst des Griechischen 
nicht mächtig bin , so bezeichne ich die in Giessen 
vorkommende Form mit dem von Prof. Leuckart 
gewählten neuen Gattungsnamen Geodesmus; ihren Ar- 
tennamen kann man nach der oben besprochenen Ei- 
gentümlichkeit mit bilineatus bezeichnen. 

Schliesslich muss ich noch bemerken, dass die mit- 
getheilten Beobachtungen von mir im Laboratorium 
des Hrn. Prof. Leuckart in Giessen angestellt wor- 
den sind. 

Erklärung der Abbildungen. 

Fig. 1. Geodesmus bilineatus von der Rückenseite, drei 
mal vergrössert. 

» 2. Der Kopftheil desselben mit dem vorderen 
Theile des Darmes. 

)-> » Centrales Nervensystem , m. Längsmuskel- 
schicht, bei ÖOmaliger Vergrösserung. 

» 3. Hinteres Körperende von Geodesmus bei der- 
selben Vergrösserung. 

» 4. Mittlerer Körpertheil von der Bauchfläche, an. 
p. Pigmentringe mit Ausläufern. 

» 5. Profilansicht der äusseren Epithelschicht, v. 
Vacuolen. 

» 6. Flächenansicht von äusseren Epithelzellen, v. 
Vacuolen. 

» 7. a. Zusammengewundene, c. ausgezogene Nes 
selfäden. b. Ein Nesselorgan, das im Begriff 
steht sich auszustrecken. 

» 8. a. Parencbymzellen mit feinkörnigem Inhalt. 
b. Zellen mit grobkörnigem Inhalt, c. Mut- 
terzellen der Nesselfäden. 



— 565 — 

Fig. 9. a. Theilchen des verdauenden Eiweisskörpers 
mit Vacuolen, in deren Innerem sich die brau- 
nen Harnconcremente befinden, b. Haufen von 
Ei weisskörnchen. 

Die Figg. 5 — 9 sind bei 30maliger Ver- 
größerung entworfen. 

» 10. Pharynx von Geodesmus, gl. Einzellige Drü- 
sen, bei ÖOmaliger Vergrösserung. 

» 1 1 . p. Penis, v.p. Penisscheide, v. d. Ausführungs- 
gang, bei ÖOmaliger Vergrösserung. 

» 12. Ein Stück vom Wassergefäss. I. v. Wimper- 
lappen. 

» 13 eh. Pigmenthaut des Auges, c. c. Krystallkör- 
per, a. Epithel, b. Muskelschicht, bei 90ma- 
liger Vergrösserung. 

» 14. Zellen der Pigmenthaut des Auges. 

» 15. Verästelte Zellen der Pigmenthaut desKörpers. 

Giessen, im Juni 1865. 



(Aus dem Bulletin, T. IX, pag. 433 - 447.) 

Mélanges biologiques. V. ' * 



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6 Februar 

Mittheilungen über die Gestalt und Unterschei- 
dungsmerkmale des Mammuth oder Mamont 
(Elephas primigenius), von J. P. Brandt. 

(Mit einer lithographirten Tafel.) 

Seit einer Reihe von Jahren bin ich damit beschäf- 
tigt Materialien für eine Naturgeschichte des Mam- 
muth zu sammeln. Dieselbe soll meiner Absicht zu 
Folge sich nicht bloss auf den Bau desselben im 
Vergleich zu den andern Elephanten, so wie auf 
seine geographische Verbreitung, beziehen, sondern 
gleichzeitig auch genauere Blicke auf die Beschaffen- 
heit seiner Überreste, das geologische Vorkommen 
derselben und auf die Existenzbedingungen des Thie- 
res werfen, um auch eine Einsicht in seine biologischen 
Verhältnisse und die Dauer seiner Lebensperiode zu 
gewinnen. Mehrere für die fragliche Naturgeschichte 
bestimmte Abschnitte sind sogar bereits ganz ausge- 
arbeitet, für die andern liegen in besonderen Convo- 
luten die Materialien beisammen. Die Publikation der- 
selben wurde aufgeschoben, weil unserem Museum 
nicht bloss das Skelet, sondern sogar ein Schädel des 
afrikanischen Elephanten fehlt, zwei für meine Mono- 
graphie wichtige Gegenstände, die ich zeither trotz 

71* 



— 568 — 

vielfacher Bemühungen zu acquiriren nicht das Glück 
hatte. 

Der in Aussicht stehende Fund einer Mammuth- 
Leiche am Busen des Tas veranlasst mich aus dreifa- 
chem Grunde, die Akademie von meinen Studien in 
Kenntniss zu setzen. Erstens dürften dieselben für 
die Untersuchung der fraglichen Leiche manche An- 
haltspunkte und Erleichterungen gewähren, gleich- 
zeitig aber auch zweitens nach bester Möglichkeit, 
wenigstens vorläufig, zum grossen Theile einem Be- 
dürfnisse abhelfen, welches Hr. v. Vibraye hinsicht- 
lich der geringen Kenntnisse, welche bisher über die 
äussere Gestalt des Mammuth verbreitet sind, in der 
Pariser Akademie ausgesprochen hat. (Compt. rend. 
1865. T. LXI. p. 403.) Drittens endlich wird es je- 
der billig finden, dass jahrelang fortgesetzte Studien, 
die einen namhaften Zeitaufwand kosteten, nicht ver- 
loren gehen. Ich hoffe im Laufe des nächsten Som- 
mers meine Materialien zusammenstellen zu können. 
Früher damit zu beginnen ist nicht möglich, da ich 
zunächst an die Beendigung der Veröffentlichung ei- 
niger anderer Arbeiten denken muss. 

Als Resultate meiner, die Morphologie des Mammuth 
betreffenden, bisherigen Untersuchungen erlaube ich 
mir nachstehende vorläufige Mittheilungen zu machen, 
die vielleicht bei dem Interesse, welches die Ankün- 
digung der Entdeckung einer neuen Mammuthleiche 
erweckte, gerade jetzt wohl nicht ganz unwillkommen 
sein dürften. Ich begleite dieselben des bessern Ver- 
ständnisses wegen mit einer Figur des Thieres, wie 
ich sie in Bezug auf die Gesammtgestalt nach Maass- 
gabe der Proportionen des Skelets und der ihm noch 



— 569 — 

theilweis anhängenden Weichtheile, sowie drei geson- 
derter Schädel, hinsichtlich der Behaarung aber mit 
Hülfe der noch im Museum vorhandenen behaarten 
Hautreste unter Zuziehung der Angaben von Boltu- 
noff, Adams und Tile s iu s unter meiner beständigen 
Aufsicht von Hrn. Pape entwerfen liess. 

Dass das Mammuth {Elephas mamonteus seu primi- 
genius) nach Maassgabe seiner ganzen Organisation, 
namentlich der Beschaffenheit seines äussern, wie sei- 
nes Skeletbaues, zu der Gattung der Elephanten {Ele- 
phas) gehört und in Betracht seiner, mit geradrandigen 
Schmelzfalten versehenen Backenzähne, sowie selbst 
hinsichtlich seiner Schädelform, dem asiatischen Ele- 
phanten {Elephas asiaticus) näher stand, als dem afrika- 
nischen {Elephas africanus), sich übrigens aber nicht 
bloss vom afrikanischen , sondern auch vom asiati- 
schen Elephanten durch wesentliche Merkmale unter- 
schied, ist allerdings eine jetzt von allen Paläontologen, 
wie Zoologen anerkannte Thatsache. Stellt man indes- 
sen auf Grundlage eines reichen Materials, wie dasselbe 
unser akademisches Museum bietet, Untersuchungen 
über die morphologischen Verhältnisse des Mammuth 
an, so ergiebt sich einestheils, dass manche Kennzei- 
chen, welche ihm diesen Platz einräumen, noch nicht 
gehörig festgestellt, oder mit gehöriger Schärfe aufge- 
fasst wurden, anderntheils dass noch viele, nicht un- 
wesentliche Unterscheidungs- Merkmale den vorhan- 
denen sich hinzufügen lassen. 

Werfen wir nun zunächst unsere Blicke auf den Stand- 
punkt unserer Kenntnisse in Bezug auf die Morphologie 
des Mammuth {Elephas mamonteus seu primigenius), so 
findet sich, dass man bei der bisherigen Erörterung der- 

Mélanges biologiques. V. 72 



— 570 — 

selben einen allerdings von einem Laien herrührenden 
und schlecht stylisirten Bericht übersehen hat, der 
freilich einerseits in einer nicht jedem zugänglichen 
Sprache abgefasst war, andererseits noch dazu in einer 
für seine Veröffentlichung nicht geeigneten Zeitschrift 
erschien. Ich meine hiermit die vom Jakutsker Kauf- 
mann Bol tun off über die äussere Gestalt des Mam- 
muth gelieferte Schilderung, welche der Akademiker 
Severgin in dem damals von der hiesigen Akademie 
in russischer Sprache herausgegebenen Technologi- 
schen Journal (Texuo/iomuecmü Mypuam, Tom. III, 
uacmb 4, cmp, 162) im Jahre 1806 veröffentlichte. 
Als nämlich der erwähnte Kaufmann im Jahre 1803 
die vomTungusen, welcher das Mammuth an der Lena 
entdeckte, erhandelten Stosszähne abhauen Hess, ent- 
warf er von der fraglichen Thierleiche eine Zeich- 
nung und Beschreibung. Die letztere enthält meh- 
rere Angaben, die um so mehr Beachtung verdienen, 
da der Verfasser das Mammuth noch in einem bessern 
Zustande der Conservation sah als Adams, der erst 
drei Jahre nachher die Reste desselben barg. Boltu- 
n off 's, natürlich mit Umsicht zu benutzende, Schilde- 
rung der äussern Theile des Mammuth, dürfte demnach 
die ihr gebührende Rücksicht verdienen. Boltunoff 
war es, der noch den von Adams nicht mehr gefun- 
denen Rüssel des Mammuth bemerkte, welchen er als 
langes, dem Rüssel der Schweine ähnliches, von den 
Nasenlöchern ausgehendes Organ beschreibt 1 ). Er 



1) Der Rüssel der ara Tas vor mehreren Jahren gefundenen 
Mammuthl eiche, deren Reste sich im Moskauer Museum befinden, 
wurde Hrn. v. Motschulski von den Saraojeden als schwarze Zunge 
von der Länge eines einmonatlichen Rcnthierkalbes geschildert, 



— 571 — 

war es ferner, der sowohl noch beide Obren des Thie- 
res beobachtete und bereits die Länge jedes einzel- 
nen auf sechs Werschok bestimmte, als auch einen 
sechs Werschok langen Theil des von Adams nicht 
mehr bemerkten , behaarten Schwanzes sah. Auch ge- 
lang es ihm noch einige beachtenswerthe Bemerkun- 
gen über die Behaarung des Mammuth zu machen. Die 
von ihm entworfene Zeichnung habe ich mir leider 
nicht verschaffen können; sie wird indessen von Ti- 
lesius als roh und mehr einem Schweine, als einem 
Elephanten ähnlich geschildert. 

Specielle Bemerkungen über die Morphologie des Mammuth. 

Unter Zuziehung der Mittheilungen von Boltunoff 
a. a. 0. , Adam s (Belation d'un Voyage u. Mém. de VAcacl. 
Imp. de sc. de St.-Péterb. 5 e sér. T. V. p. 431 ff.) — 
Ti\esius(ebendas.p.406 ff.) — Cuvi er (Beck. s. l.foss. 
4 ed. 8. T. II; 'Erdumwälzungen übers, von Nögge- 
rath II, 236), Blainville (Ostéogr. Eleph.), Pander 
imàB 1 A\ton(Skel. d. Pachydermeri) undMiddendorfî 
(Beise Bd. IV. Th. 1 . p. 271 , Bncmnum, Ecmecme. Haynb 
ÜMn. Mock. 06m,. ucn. npupodu, Mocuea 1860. N" 26, 
27. p. 843) lassen sich auf Grundlage der reichen Ma- 
terialien unseres Museums (die aus dem von Adams 
geborgenen Skelet, drei einzelnen Schädeln, mehreren 
Unterkiefern, mehreren Knochen von Extremitäten, 
einer Menge von Hauern, Backenzähnen und ande- 
ren Skelettheilen, ferner aus theils am Skelet vor- 
handenen, theils isolirten Hauttheilen, wovon einzelne 
noch mehr oder weniger Haare tragen, sowie aus ein- 
zelnen Haarbüscheln bestehen) bis jetzt folgende, die 
früheren Angaben vervollständigende, ergänzende oder 



— 572 — 

berichtigende allgemeine Daten über die Morphologie 
des Mammuth im Vergleich mit dem asiatischen Ele- 
phanten feststellen. 

Im Ganzen muss das Ansehen des Mammuth durch- 
aus ein ganz elephantenartiges gewesen sein. Das 
Mammuth übertraf indessen durch seine ansehnlichere 
Grösse, den stärker verlängerten Vorderkopf und den 
in allen Theilen des Skelets ausgesprochenen kräfti- 
gern plumpern an den dickern, breitern, jedoch nicht 
gerade kürzern, Extremitäten ebenfalls erkennbaren 
Bau die beiden (oder drei) noch lebenden Elephanten, 
und gewann durch die auf alle äusseren Theile, mit 
Ausnahme der Zähne und Hufe, ausgedehnte, dichte, 
mehr oder weniger lange Haarbedeckung , sowie die 
kleinen Ohren ein ganz eigenthümliches, abweichen- 
des Ansehen. Dass das Mammuth eine ansehnlichere 
Grösse als die lebenden Elephanten erreichte, wird 
durch folgende Thatsachen bewiesen: Das einem In- 
dividuum von mittlerer Grösse angehörige Mammuth - 
skelet des St. Petersburger Museums übertrifft zwar nur 
wenig an Grösse das einem grossen Individuum ange- 
hörige, nebst der ausgestopften Haut desselben daneben 
stehende, Skelet eines asiatischen Elephanten. In dem- 
selben Museum finden sich indessen erstens zwei Schä- 
del, von denen der eine zwar nur etwas, der andere 
aber namhaft grösser als der des Mammuthskelets ist. 
Zweitens sind darin mehrere Stosszähne aufbewahrt, 
welche nicht bloss wegen ihrer Grösse, sondern be- 
sonders wegen des grössern Umfanges ihres Basal- 
theils im Vergleich mit dem der Basaltheile der Hauer 
des Mammuthskelets 2 ) auf grössere Individuen hinvvei- 

2) Warum hier liur von Basaltheileu der Hauer des Mammuth- 



— 573 — 

sen, wie unter andern auch Midden dor ff zeigte. End- 
lich besitzt das Museum einzelne Oberarmknochen, 
die etwa um 1 / c länger und in einem ähnlichen Ver- 
hältniss breiter und dicker sind, als die ihnen ent- 
sprechenden Theile des Skelets des Lena-Mammuth, 
welches übrigens schon Bol tun off nur für ein Indivi- 
duum mittlerer Grösse, Tilesius (p. 483) aber gar 
für das eines jüngeren Individuums erklärte, worin 
ich dem Letztern jedoch nicht beistimmen möchte. 

Nach Maassgabe des Schädels besass der breitere, 
und hinten gleichzeitig etwas niedrigere Kopf des Mam- 
muth einen weit mehr verlängerten, an seinen Seiten 
in der Mitte stärker eingedrückten Oberkiefertheil, so 
dass er eine grössere Länge als bei den lebenden Ele- 
phanten darbot. Die Stirn erschien zwischen den Au- 
gen breiter, in ihrem hintern Theile aber, nebst der 
Scheitelgegend, vielleicht etwas mehr eingedrückt, als 
beim asiatischen Elephanten. Die Augen, wovon der 
rechte vertrocknete Augapfel noch vorhanden ist, 
derselbe, woran sogar Adams (p. 441) noch die Regen- 
bogenhaut sah, scheinen hinsichtlich ihrer geringen 
Grösse denen der lebenden Elephanten ähnlich ge- 
wesen zu sein, waren aber etwas weiter von einan- 



skelets gesprochen wird, hat darin seinen Grund, dass dasselbe 
nicht seine eigenen Hauer trägt. Dieselben wurden nämlich schon 
drei Jahre vor der Ankunft von Adams beim Mammuth demselben 
von Boltunoff abgehauen, des leichteren Transportes wegen in 
mehrere Stücke geschnitten und nach Moskau verkauft, wie der- 
selbe im oben citirten Aufsatz berichtet. Dass die von Adams un- 
serem Mammuthskelet angesetzten, in Jakutsk gekauften, nicht die 
Spur einer künstlichen Zertheilung bietenden, Fangzähne nicht die 
ihm zugehörigen sein können, geht auch aus ihrer geringern Breite 
im Vergleich zu den im Schädel des Mammuthskelets zurückgeblie- 
benen Basaltheilen seiner wahren Hauzähne hervor. 



— 574 — 

der entfernt. — Die Augenlieder mit den Augenspal- 
ten ähnelten denen der Elephanten im Allgemeinen 
und besassen auch die erforderlichen Haare. — Die 
Ohren, wovon am Mammuthskelet das rechte noch er- 
halten ist, zeigten zwar im Ganzen die Gestalt der 
Ohren des asiatischen Elephanten, waren aber viel klei- 
ner, kürzer und schmäler und zeichneten sich dadurch 
aus, dass sie ganz behaart waren, am obern Rande aber, 
in Folge längerer, mehr vortretender Haare eine Art 
kurzen Haarbüschels besassen (worauf schon Adams 
p. 441 hinweist) und gleichzeitig auch den Augen et- 
was näher standen, als beim asiatischen Elephanten. — 
Der Rüssel, welchen, wie wir oben bemerkten, nur 
Boltunoff am Lena-Mammuth und die Samojeden an 
dem am Tas gefundenen sahen, besass wohl eine mit 
der vordersten Körperhöhe im Verhältniss stehende 
Länge, war aber auch kaum weniger kräftig, obgleich 
sein Basaltheil wegen der viel schmälern, freilich län- 
gern, unten dreieckigen, zwischen den Alveolen der 
Stosszähne befindlichen, für den Ansatz von Rüssel- 
bewegenden Muskeln bestimmten Grube, auf der' Un- 
terseite seiner obern Hälfte durch seine geringere Breite 
und dreieckige Form von dem des asiatischen Elephan- 
ten abgewichen zu sein scheint. — Die Hauer über- 
trafen an Grösse bei weitem die der lebenden Ele- 
phanten. Wie die Richtung und Lage ihrer weiten 
Alveolen zeigt, waren die Hauer mit ihren Basalthei- 
len einander so genähert, dass sie mittelst derselben 
einen spitzen "Winkel bildeten , bei ihrem Austritte 
sehr stark divergirten, sich dann zuerst nach aussen, 
vorn und oben wendeten, mit ihrem Endtheil, oder 
ihrer Spitze aber nach aussen und hinten etwas gegen 



575 



die Schulter hin sich bogen. Die Hauer der einzelnen 
Individuen erschienen übrigens, wie dies die zahlreichen 
Exemplare unserer Sammlung zeigen, weniger oder 
mehr spiral; ein Umstand, der natürlich auch auf die 
Krümmungen influirte, welche sie am Kopfe verschie- 
dener Individuen zeigten. Die Hauer der Mammuthe un- 
terscheiden sich daher nicht bloss durch ihre Grösse, 
sondern auch durch ihre Gestalt und Richtung von 
denen der lebenden Elephanten. — Die Rackenzähne 
weichen besonders durch die grössere Zahl ihrer, wie 
mir scheint, etwas schmälern Platten und die schmä- 
lern Schmelzsäume derselben von denen des asiati- 
schen Elephanten ab. — Unterschiede hinsichtlich des 
Verhaltens des Halses und Rumpfes sind zwar nicht 
angegeben ; der Nacken und Widerrist dürften in- 
dessen wohl wegen des zum Tragen des schweren, 
mit enormen Hauern versehenen Kopfes bestimmten, 
wohl ganz ausserordentlich entwickelten Nackenban- 
des, ebenso wie der zu gleichen Zwecken, aber gleich- 
zeitig zur Bewegung des Kopfes vorhandenen Muskeln, 
deren Ansätze am sehr breiten Hinterhaupt theilweis 
durch breite Gruben angedeutet sind, einen ausser- 
ordentlich kräftigen Bau besessen haben, der den des 
asiatischen Elephanten übertraf. Nach Maassgabe der 
eine geringere Länge als beim asiatischen Elephanten 
bietenden obern Dornenfortsätze der hintern Rücken- 
wirbel möchte aber der Hinterrücken etwas niedriger 
als beim Elephanten gewesen sein. Der Bauch hing, 
wie Adams bei Tilesius (a. a. 0. p. 442) bemerkt, 
nach Aussage des Tungusen, der das Mammuth ent- 
deckte, bis zum Knie herab, ein Umstand, der im Ver- 
ein mit dem, wie wir sahen, wahrscheinlich ungemein 



— 576 — 

entwickelten vordem Rückentheil, auf eine die des 
asiatischen Elephanten noch übertreffende Plumpheit 
desMammuthkörpers hinweist. — Der vonBoltunoff 
gesehene, nach seiner Angabe nur sechs Werschok 
lange Schwanz war sicher nicht vollständig. Bereits 
Tilesius (der indessen, ebenso wie Adams, Boltu- 
noff nirgends anführt) bemerkte (a. a. 0. p. 450) ge- 
gen die Angabe von Adams, der (a. a. 0.) vom gänz- 
lichen Fehlen des Schwanzes spricht, dass am'Mam- 
muthskelet allerdings nur die acht vordersten Schwanz- 
wirbel vorhanden seien, andere (er meint offenbar beim 
asiatischen Elephanten wahrnehmbare) 20 — 22 da- 
gegen fehlten. Vergleicht man, wie ich gethan, die 
acht nur vorhandenen vordersten Schwanzwirbel des 
Mammuthskelets mit denen des asiatischen Elephanten, 
so findet sich , dass dieselben nach Maassgabe der 
Grösse beider Skelete beim Mammuth zwar etwas grös- 
ser, jedoch im Ganzen denen des asiatischen Elephan- 
ten proportional gebildet erscheinen. Das Mammuth 
hatte also nicht nur ohne Frage einen Schwanz, sondern 
dieser war wohl kaum kürzer als der des asiatischen 
Elephanten, falls nicht etwa die endständigen Schwanz- 
wirbel des Mammuth eine geringere Zahl und Länge als 
beim asiatischen Elephanten darboten , in welchem 
Falle dann natürlich der Schwanz eine geringere Länge 
besessen hätte. Jedenfalls darf aber angenommen wer- 
den, dass die Endhälfte des Schwanzes schon zur Zeit 
als Bol tun off das Mammuth beschrieb, entweder durch 
die Tungusen, die ihre Hunde mit seinem Fleische füt- 
terten, oder die wilden Thiere, verloren gegangen war. 
Es ist dies um so mehr zu bedauern, da wir einerseits 
deshalb keine genauere Kunde von der Länge des 



— 577 — 

Schwanzes, andererseits von der Art der Behaarung 
seines Endtheiles besitzen, die wohl eine quastenartige 
war, wie wir sie bei Elephanten und Schweinen fin- 
den. Mit der langen Behaarung der andern Körper- 
theile würde übrigens eine solche Bildung des End- 
theiles des Schwanzes sehr wohl harmoniren. — Die 
Vorder- und Hinterfüsse hatten, so viel sich aus ih- 
rem Knochengerüste und den ihrem untersten Theile 
noch anhängenden Hautresten schliessen lässt, wohl 
im Ganzen eine der der lebenden Elephanten ähnli- 
che, nur massivere Gestalt. Die Vorderfüsse erschei- 
nen breiter als die Hinterfüsse und besitzen, wie es 
das Ansehn hat, etwas breitere, dickere Zehen. Die 
Vorderfüsse, wie die Hinterfüsse, bieten übrigens je 
fünf Zehen und breitere, nagelartige Hufe, als beim asia- 
tischen Elephanten. Die Zehen sind so dicht vereint, 
dass die Endglieder derselben gar nicht vorragen, die 
Füsse also einem ungeübten Beobachter als pferde- 
ähnlich erscheinen konnten und auch in dieser Ge- 
stalt auf der Bol tun off 'sehen Figur wirklich darge- 
stellt gewesen sein sollen. 

Da über die Art der Haarbekleidung desMammuth, 
obgleich gerade sie zu den wesentlichern, äussern Cha- 
rakteren desselben gehört, nach Maassgabe der zu 
kurzen, theilweis sogar scheinbar sich widerstreitenden, 
bisherigen Mittheilungen einige Zweifel sich erheben 
lassen, so dürfte es nicht überflüssig sein, etwas näher 
in diesen Gegenstand einzugehen. — Den Angaben 
Boltunoff's zu Folge, der, wie oben bemerkt wurde, 
die Mammuthleiche ein Paar Jahre früher als Adams, 
also in einem viel besser erhaltenen Zustande, sah, 
war dieselbe, die Ohren und den (übrig gebliebenen) 

Mélanges biologiques. V. 73 



— 578 — 

Theil des Schwanzes nicht ausgenommen, noch ganz 
mit Haaren bedeckt, auf dem Kopfe jedoch weniger 
lang behaart. Adams und Tilesius (a. a. 0. p. 444) 
nehmen (ohne Boltunoff's Angaben zu erwähnen) 
die ganze Aussenfläche der Körperhaut des Mammuth 
ebenfalls als behaart an. Die im Museum der Akade- 
mie auf dem Kopfe und den Füssen aufsitzenden, eben- 
so wie die von Adams vom Körper des Thieres ab- 
getrennten , theilweis noch vorhandenen Hautreste 
constatiren, meinen Untersuchungen zu Folge, nach- 
stehende Thatsachen. Das noch ganz vorhandene 
rechte, äussere Ohr zeigt noch eine solche Menge 
dermaassen auf seiner hintern oder äussern, besonders 
aber vordem (innern) Fläche inselartig vertheilter 
Haarreste, dass man annehmen muss, es sei ganz von 
kurzem, braunem, dicht stehendem, gekräuseltem "Woll- 
haar bedeckt gewesen, zwischen dem eine grosse Menge 
zerstreuter , borstenartiger , am äussern und obern 
Rande ganz besonders zahlreicher und langer Borsten- 
haare dergestalt wahrgenommen wurden, dass sie eine 
Art von Haarbüschel bildeten. Da nun im Thierreich 
wohl sehr häufig nackte, oder sehr schwach behaarte 
Ohren mit einem dicht behaarten Kopfe vorkommen, je- 
doch keinBeispiel eines umgekehrtenFalles aus demsel- 
ben bekannt ist, so darf wohl auch übereinstimmend 
mit der Angabe Boltunoff's angenommen werden, der 
ganze Kopf sei behaart gewesen, habe indessen kür- 
zere Haare als der Körper besessen. Für diese Annahme 
spricht auch der Umstand, dass die den Schädel meist 
noch bedeckende Haut des Mammuth hie und da noch 
Spuren von Woll- und Steifhaaren bietet, die auf eine 
kürzere Behaarung hindeuten. Auf der rechten Wange 



— 579 — 

findet sich übrigens sogar noch eine Stelle, wo kürzere, 
braune Woll- und schwarze, längere Steifhaare in Erde 
gehüllt der Haut aufsitzen. Dass der Rumpf, in Über- 
einstimmung mit ßoltunoff, Adams und Tilesius, 
dicht und länger behaart war, wird durch das von 
Adams mitgebrachte, im Museum der Akademie be- 
findliche Stück der Körperhaut bewiesen, woran ich 
noch an zwei Stellen, deren jede einige Zoll im Durch- 
messer hat, eine ununterbrochene, ganz intacte, fest- 
sitzende Haarbedeckung auffand, obgleich Adams und 
ein längst verstorbener, gewissenloser Conservator, vor 
meiner Ankunft in St. Petersburg, mit behaart geblie- 
benen, abgeschnittenen Theilen des genannten Haut- 
stückes Handel getrieben hatten, dem die in verschie- 
denen Museen vorhandenen, behaarten Hautstücke ih- 
ren Ursprung verdanken. Auch dicht über den Zehen 
des rechten Vorder- und Hinterfusses, so w T eit sie 
noch mit Haut bedeckt sind, bemerke ich stellenweis 
deutliche Spuren einer zwar sehr kurzen, und etwas 
steifen, aber dichten Behaarung. Man kann daher, im 
Betracht der vorstehenden Angaben, die Mittheilung 
Boltunoff's durchaus nicht bezweifeln, dass der 
Kopf, dann der Rücken von den Ohren an bis zum 
Schwanz nebst diesem, ebenso wie der Bauch, als er 
das Mammuth sah, noch ganz mit Haaren bedeckt wa- 
ren, deren Länge % Arschin, 0,355 M., meist aber 
weniger betrug; ja man darf die Behaarung auch auf 
die Seiten des Körpers, den Hals und die Füsse ausdeh- 
nen, also Adams darin beistimmen, wenn er (a. a. 0. 
p. 451) sagt: «Le mamouth est couvert d'un poil très 
épais sur tout le corps», wogegen im Grunde auch Ti- 
lesius (a. a. O.p.420 u. 482) nichts einzuwenden hatte. 



— 580 — 

Der Letztere sagt zwar zur eben mitgetheilten Angabe 
von Adams in einer Anmerkung: «Quod probandum 
fuisset cum in relicto sceleti nostri corio ne vestigium 
quidem supersit». Diese Anmerkung wird indessen 
durch die oben gemachten Bemerkungen über die im 
Museum der Akademie noch jetzt vorhandenen, mehr 
oder weniger behaarten Hautreste des Mammuth wider- 
legt und widerspricht den oben citirten andern Stel- 
len, die sich in seiner Beschreibung des Mammuth fin- 
den, worin er positiv behauptet, es sei ganz behaart 
gewesen. Tilesius veranlasste offenbar zu jener An- 
merkung der Umstand, dass er die ansehnlichen, oben 
erwähnten, dicht behaarten Stellen übersah, welche 
ich erst auf dem zusammengerollten, allerdings sonst 
kahlen, von ihm als relictum sceleti nostri corium be- 
zeichneten und nach ihm (p. 445) weder dicht noch 
lang behaarten Überreste der von Adams mitgebrach- 
ten Körperhaut entdeckte, als ich denselben nicht ohne 
grosse Mühe auseinanderbiegen Hess, was Tilesius 
offenbar nicht gethan hatte. — Auf dem Rücken schei- 
nen übrigens , wie bei so vielen andern Thieren , die 
Haare eine namhaftere Länge erreicht zu haben und, 
wie die freilich rohe Boltunoff'sche Zeichnung an- 
gab, die borstenähnlichen Haare besonders hervorge- 
treten zu sein. 

Was die nähere Beschaffenheit des Haarpelzes an- 
langt, so haben sowohl Boltunoff als Adams, ja 
selbst Tilesius, darüber keine genauem Angaben ge- 
macht, wiewohl sie von längern, steifen und kürzern 
Haaren sprechen. Da die Haarbedeckung der Thiere, 
wenn sie auch an einzelnen Körpertheilen an Länge 
variirt, im Allgemeinen doch einen bestimmten, ge- 



— 581 — 

meinsamen Charakter auf dem ganzen Körper beibe- 
hält, so dürfte es nicht überflüssig sein, einige Be- 
merkungen über die Beschaffenheit der Haarbildung 
hinzuzufügen, so weit sie sich an unsern Mammuth- 
resten wahrnehmen lässt. 

Die auf den beiden oben erwähnten Stellen der 
im Museum der Akademie noch vorhandenen Reste 
der Haut des Rumpfes, in völlig intactem Zustande, 
auf je einem etwa handgrossen Flächenraume , wahr- 
nehmbaren Haare des Mammuth, zwischen denen sich 
noch theilweis namhafte Reste der Erde befinden, 
worin das Thier ursprünglich lag 3 ), bestehen aus ei- 
nem sehr dichten, im Mittel 20 — 35 Millimeter lan- 



3) Es muss hierbei bemerkt werden, dass in Sibirien die Leicnen 
der grossen Pachydermen, worauf zuerst Hr. v. Baer hinwies, und 
worin Hr. v. Midden dor ff (Reise Bd. IY, Th. I, p. 29), so wie ich 
selbst, ihm zustimmten, keineswegs in reinem Eise, wie dies sehr 
viele Naturforscher noch jetzt annehmen, sondern in gefrornem Bo- 
den sich fanden, worin sie nach meiner Ansicht zur Herbstzeit ver- 
sunken waren, als derselbe noch weich war, wie dies noch jetzt den 
lebenden Elephanten zuweilen begegnen soll (sieh Bericht üb. die 
Verhandl. der Königl. Akademie der Wissensch. zu Berlin, 1846, 
S. 221). Bekanntlich fiel das an der Lena gefundene Mammuth von 
einem 5 Sashen hohen Hügel herab, der aus zusammengefrornen 
(nach dem Geognosten Slobin, der den Ort, wo es sich befand, mit 
einem Begleiter von Adams aufsuchte) Jüngern Thon mit etwas 
Sand vermischt bestand, wovon sich noch Spuren an den Besten 
des Mammuth der akademischen Sammlung finden. Die Mammuth- 
leiche, deren Reste in Moskau aufgestellt sind, lag in zusammenge- 
stürzter Erde. Die den Resten des Wilui - Nashorns anhängende 
Erde ähnelt der des Mammuth. Schliesslich muss noch bemerkt wer- 
den, dass mein hochgeehrter College v. Baer mir schriftlich und 
mündlich mitzutheilen die Güte hatte: Er habe Middendorff vor 
seiner Reise gesagt: er möge nach der Lage des Adams'schen 
Mammuth sich erkundigen. Ihm (Hrn. v. Baer) sei unbegreiflich, wie 
es mitten im Eise gelegen habe und wenn es, wie Adams sagt, der 
Fall war, so müsse es Flusseis gewesen sein. Middendorff (a. a. 
0. S. 294) mache nun daraus Meereis, das gegen den Fluss nicht 
dahin gekommen sein könne. 



— 582 — 

gen , an manchen Körperstellen aber wohl noch län- 
gern 4 ), auf den vorliegenden Hautresten eine 20 — 25 
Millimeter hohe Schicht bildenden, gekräuselten, et- 
was verfilzten Wollhaar von brauner ins Schmutzig- 
gelbliche spielender Farbe, das sich etwas straff, wie 
sehr grobe Wolle, anfühlt. Zwischen diesem Wollhaar 
ragen, etwa ähnlich wie auf dem Rumpfe bei Hyrax, 
nur in weit reichlicherer Menge, zerstreute, zahlreiche 
dunkelschwarze 50 — 100 Millimeter lange, borsten- 
ähnliche, im trocknen Zustande leicht abbrechende 
Haare hervor. Die, allerdings kürzern Haare, welche 
das Ohr bedecken, wovon jedoch die obern, randstän- 
digen, länger sind als die andern, zeigen ein ähnliches 
Verhalten. Die auf dem untersten Theile der Haut des 
rechten Vorder- und Hinterfusses über den Zehen, auf 
sehr kleinenStellen,befindlichenHaare erscheinen noch 
viel kürzer. Bemerkenswerth bleibt noch, dass die 
Haare auf der Mammuthhaut theils büschelförmig, theils 
zerstreut stehen. Schliesslich möchte ich jedoch kei- 
neswegs behaupten, dass die Haarbekleidung des Mam- 
muth nicht noch reichlicher gewesen sein könne, als 
ich sie nach Maassgabe der oben beschriebenen Reste 
der Körperhaut schilderte. 

Was die Mähne anlangt, welche dem Mammuth von 
Adams (a. a. 0. p. 451) zugeschrieben und auch von 
Tilesius (ebd. p. 421, 444 und 482) vindizirt wird, 



4) Wenn auch auf manchen Körpertheilen die Länge des Woll- 
haares grösser, vielleicht selbst bedeutend grösser, sein mochte als 
die oben angegebene, so erreichte dieselbe niemals l l / 2 Fuss, wie 
bei Middendorff (Reise Bd. IV, Th. I, S. 277) steht. Eine solche 
Länge boten nach Adams (sieh unten) nur die Mähnenhaare, 
deren Länge Tilesius, mehr in Übereinstimmung mit den im Mu- 
seum der Akademie vorhandenen, noch geringer angiebt. 



— 583 — 

worüber übrigens, sonderbar genug, Bol tun off in sei- 
ner Beschreibung schweigt, so beruht ihre Annahme 
theils auf Angaben von Adams (a. a. 0. p. 351), theils 
auf Haaren , die viel länger als die gewöhnlichen, 
borstenartigen Körperhaare waren, so dass ihre Länge 
nach Adams bis zu der einer Arschin (= 0,71 
Meter), nach Tilesius 1 Fuss 2 Zoll engl, betrug, 
mit welchem letztern Maasse die im akademischen 
Museum vorhandenen langen Haare besser überein- 
stimmen. Die Angaben von Adams sind in folgen- 
den Worten enthalten : «Le mamouth a sur le col 
une longue crinière. Quand même je metterois en 
doute les rapports de mes compagnons de voyage, 
il est cependant évident , que les crins de la lon- 
gueur d'une archine, qui se trouvèrent encore à la 
tête, aux oreilles et au col de l'animal, ont du né- 
cessairement appartenir à la crinière 3 )». DasMammuth 
besass allerdings, wie man nach Maassgabe der von 
Adams mitgebrachten und von ihm, wenn auch nicht 
auf den Ohren, wogegen die Behaarung des noch vor- 
handenen Ohres spricht, jedenfalls jedoch wohl auf dem 
Hinterkopfe und dem Halse gesehenen, bereits er- 
wähnten, sehr langen Haare, deren man auch bei den 
in Moskau aufgestellten Besten einer Mammuthleiche 
fand, annehmen darf, auf den letztgenannten Theilen 
sehr lange und, im Yerhältniss zu ihrer Länge, dickere 
und steifere Haare. Die im Museum der Akademie auf- 
bewahrten, zu dieser Kategorie gehörigen längsten Bor- 
stenhaare besitzen eine Länge von l'4 1 / "engl. (= 0,42 



5) In der Nähe des Halses des Mammuth, dessen Eeste jetzt 
im Moskauer Museum sich befinden, wurden 7 englische Zoll lange, 
rothbraune Haare gefunden (Middend. Reise Bd. IV, Th. I, S. 273), 



— 584 — 

Meter) und bieten auffallend genug eine rothbraune, 
keine schwarze Farbe wie die steifen Körperhaare. 
Wenn wir aber den eben gemachten Mittheilungen zu 
Folge allerdings eine den Hinterkopf, Nacken und Hals 
einnehmende, mähnenartige Bekleidung dem Mam- 
muth zuzuschreiben hätten, so fragt es sich doch, ob 
die Mähne eine auffallend dichte, streng abgesetzte, 
etwa wie beim Löwen war. Das Schweigen Boltu- 
noffs über die Gegenwart einer Erscheinung, die in 
die Augen fallen musste, ebenso wie ein anderer Um- 
stand gestatten Zweifel in Betreff der Gegenwart einer 
sehr dichten, stark abgesetzten Mähne. Am Hinter- 
kopfe und Nacken dürfte sie namentlich nicht allzu 
dicht gewesen sein; ich möchte dies wenigstens aus 
folgenden Umständen schliessen : Am Schädel unseres 
Mammuthskelets, dessen obere Fläche wie die Seiten 
noch mit der natürlichen, jetzt zwar ganz kahl erschei- 
nenden, bei genauer Betrachtung jedoch hier und da 
noch deutliche Spuren der Behaarung bietenden Haut 
bedeckt ist, woran noch die Augenlieder nebst einem 
vertrockneten Auge wahrgenommen werden, befinden 
sich als Fortsetzung des hintern Theiles der Kopfhaut 
zwei freie, nach hinten ragende Hautlappen, die offen- 
bar den Hinterkopf und die Mitte des vordem Theils 
des Nackens zum Theil deckten. Eine nähere von 
mir angestellte Untersuchung derselben wies auf ihrer 
äussern Oberfläche porenähnliche, einen Durchmesser 
von einem Millimeter bietende, ziemlich im Quincunx 
stehende, 5 — 10 Millimeter von einander entfernte 
Einsenkungen der noch intacten, aufgetrockneten, fein- 
runzligen, kaum hie und da warzigen, also von der des 
asiatischen Elephanten verschiedenen Epidermis nach. 



— 585 — 

In einzelnen dieser Einsenkungen bemerkt man deut- 
lich die wie Reste abgebrochener Theile erscheinen- 
den Grundtheile mehrerer (ich zählte bis sieben), also 
etwa wie bei Rhinoceros tichorhinus, büschelständi- 
ger, steifer, braunschwarzer Haare von verschiedenem 
Durchmesser. Bei einzelnen dieser Haarreste, nament- 
lich den dicksten, welche Theile der Mähne gewesen 
sein mögen, betrug der Durchmesser einen Millimeter, 
die meisten andern boten einen viel geringern. Stellen- 
weis sind allerdings die dickern Haarreste nur 2 — 3 
Millimeter von einander entfernt, ja es werden auf 
dem Hautstück selbst zahlreiche, nicht aus den ge- 
nannten Vertiefungen hervorragende Haarreste be- 
merkt. Wenn also auch ohne Frage die Beschaffen- 
heit der Haarreste des genannten Hautstückes auf die 
frühere Gegenwart sehr zahlreicher, langer, dicker 
Nackenhaare hinweist, so wird dadurch allerdings wohl 
das Vorhandensein, aber noch nicht eine sehr grosse 
Dichtigkeit einer Nackenmähne wahrscheinlich ge- 
macht. Darf man die hinten am Kopfe, dann am Halse, 
sowie auf dem Nacken, über den Vorderbeinen und 
den Bauchseiten auf der von L artet im Perigord in der 
Erde gefundenen Darstellung eines Mammuth (Compt. 
rend. d. l'Acad. d. Paris 1865. T. LXI, Ann. d. Sc. 
nat. Zool. 1865. PI. XVI) angebrachten Striche als 
lange Haare deuten, so wäre nicht bloss eine Hals- 
und Nackenmähne vorhanden gewesen, sondern die- 
selbe hätte sich, etwa wie beim Bison, auch über die 
Vorderfüsse und Bauchseiten verbreitet, welche Mei- 
nung jedoch noch der Bestätigung bedarf. Dass übri- 
gens selbst an den Füssen sehr lange Haare vorkamen, 
sah Hr. Magister Friedrich Schmidt an einem Mam- 

Mëlanges biologiques. Y. '4 



— 586 — 

muthfusse, den man aus dem Tschuktschenlande nach 
Irkutsk geschickt hatte. — In Betreff der Farbe des 
Mammuth stehen die Angaben mit einander im Wider- 
spruche und lassen daher Zweifel obwalten. Boltu- 
noff spricht von röthlichen Haaren, namentlich auf 
der Stirn und dem Bauche, ebenso auf den Augen- 
brauen. A dam s (p. 442) berichtet, die Haut sei dunkel- 
grau und besitze röthliche Haare nebst schwarzen 
Steifhaaren. Tilesius (ebd. nota) bemerkt: Pilos lon- 
gos atros equinis fere crassiores, superficie rufos et 
alios breviores, crispos, fere tenuiores, paulo lucidio- 
res cum lanula intermixtos vidi. 

Die sorgfältige Untersuchung der im Museum der 
Akademie noch vorhandenen Hautreste ergab folgende 
Resultate: Die oben beschriebenen Wollhaare sind 
auf dem Kopfe und auf den Beinen, an welchen Thei- 
len sie seit 60 Jahren dem Lichte ausgesetzt waren, 
von hellbräunlicher, ins Gelbliche ziehender Farbe, 
dürften aber wohl von den Wollhaaren des Körpers 
hinsichtlich der Färbung sich ursprünglich nicht un- 
terschieden haben. Auf den Resten der Körperhaut 
bieten die Wollhaare eine braune, mehr oder weni- 
ger ins Graue und besonders Schmutzig-gelbliche zie- 
hende Farbe. Da die Reste der Körperhaut dem Lichte 
viel weniger ausgesetzt waren , weil sie auf einem 
zusammengerollten Hautstücke sassen, so dürfte ihre 
braune, dunklere Färbung der natürlichen nahe kom- 
men, besonders da die Steifhaare noch ihre ursprüng- 
liche Farbe zeigen, die gegenwärtige Farbe der viel 
heilern Kopf- und Beinhaare aber schon stark verbli- 
chen sein 6 ). Früher, so namentlich auf dem lebenden 

6) Für diese Annahme spricht auch, dass auf dem 12 Werschok 



— 587 — 

Thiere und den ganz frisch aus der Erde getretenen 
Leichen mögen allerdings die Wollhaare der Körper- 
haut eine noch intensivere, dunklere, vermuthlich mehr 
schwärzlich- braune Färbung gehabt haben, so viel 
man aus der Art und Weise der durch die nur sehr 
allmählicheEinwirkung des Lichtes verursachte Art der 
Verfärbung der braunen Säugethierhaare schliessen 
darf. Röthliche Wollhaare, von denen Adams spricht, 
habe ich nicht auffinden können. Was die kürzern 
oder längern Steifhaare anlangt, so sind die noch auf 
dem Ohre, dann auf einer Stelle der rechten Wange, 
sowie auf der Körperhaut befindlichen ohne Ausnahme 
dunkelschwarz, nur gegen die Spitzen hin schimmern 
manche ein wenig rothbraun. Die auf der Kopfhaut 
und Nackenhaut wahrnehmbaren Basaltheile der dicken 
(theilweis der Mähne?) angehörigen Steifhaare finde 
ich ebenfalls dunkelschwarz. An der Endhälfte können 
sie freilich rothbraun gewesen sein, wie Tile si us an- 
giebt. Leider besitzen wir nur von sehr langen Haa- 
ren, die dem Halse oder dem Nacken angehört zu ha- 
ben scheinen, zwei Bündel von rostbrauner Farbe, die 
ein solches Ansehen haben, dass dieselben zur Kate- 
gorie derjenigen Haare gehört haben können, die schon 
einige Jahre von der Leiche getrennt waren und theil- 
weis vom Boden aufgelesen wurden oder an den schon 
einige Jahre dem Lichte ausgesetzten Stellen dersel- 



(0,53 M.) langen, 6 Werschok (0,26 M.) breiten, im Comptoire zu 
Dudinka, einige hundert Werst unterhalb Turuchansk, befindlichen 
Stücke der Kopfhaut, welches der Juriak von dem von ihm angeb- 
lich an der Bucht des Tas 1864 gefundenen Mammuthe, nebst einem 
Stosszahne, abtrennte, 2 1 / 2 Werschok (0,11 M.) lange, braune Haare 
stehen sollen. (St. Petersburger [Russische] Akademische Zeitung 
vom 5. Februar 1865, M 36.) 



— 588 — 

ben verblichen waren. Indessen können freilich auch 
die langen Haare stellenweis braun bis rostbraun, ja 
selbst rostroth, statt dunkelschwarz, gewesen sein. Die 
Zukunft, vielleicht schon das angeblich neu entdeckte 
Mammuth, wird diesen Zweifel lösen. Für jetzt können 
wir demnach die durch das überwiegende Wollhaar be- 
wirkte Grundfarbe des Mammuth als eine schwärzlich- 
braune, aber durch die Steifhaare als dunkelschwarz 
(theilweis vielleicht selbst auch rostbraun oder gar 
rostroth (?) nach Maassgabe der wohl nicht ganz aus 
der Luft gegriffenen Bol tun off sehen Zeichnung und 
unserer längsten Mammuthhaare)melirte annehmen und 
die Haare des obern und seitlichen Ohrrandes als vor- 
waltend dunkelschwarz bezeichnen. 

Die namhaftesten anatomischen Kennzeichen zur 
Unterscheidung des Mammuth liefert der Bau des Schä- 
dels. Mehrere dieser Kennzeichen, wie der die leben- 
den Elephanten an Länge übertreffende Schädel, na- 
mentlich die grössere Länge seines Zwischenkiefer- 
theils, die schmale Grube zwischen den sehr weiten, 
viel längern Alveolen zum Ansatz der Küsselmuskeln, 
der viel gewölbtere mit abgestumpfter Spitze verse- 
hene Unterkiefer , die mehr oder weniger Spiralen, 
enormen Hauer, die durch zahlreichere Lamellen und 
ihre Stellung abweichenden Backenzähne sind bereits 
allgemein als solche anerkannt. Es lassen sich indes- 
sen die bereits bekannten Unterschiede theils noch 
genauer feststellen, theils durch viele neue Kennzei- 
chen vermehren. Ich erlaube mir daher nachstehend 
sowohl die bereits bekannten, als auch von mir neu 
aufgefundenen, zwischen ihm und den lebcndeu, na- 



— 589 — 

mentlich dem asiatischen Elephanten bemerkbaren Un- 
terschiede zusammenzustellen. 

Der Schädel des Mammuth erscheint weit massi- 
ger und länger als der der lebenden Elephanten. 
Sein Oberkiefertheil (namentlich der von den Zwi- 
schenkiefern gebildete) ist im Vergleich zum eigent- 
lichen Schädel, nach Maassgabe der enormen Hauer, 
länger als der Längendurchmesser des übrigen Schä- 
dels, viel länger, aber in der Mitte schmäler als bei 
den lebenden Elephanten. Der eigentliche Hirntheil 
des Schädels neigt sich übrigens noch weiter nach 
hinten als beim asiatischen Elephanten und tritt hin- 
ten stärker über den Condylen vor. Der breitere Hin- 
terkopf bildet oben an den Seiten eine geringere Wöl- 
bung und ist daher oben weniger tief ausgeschweift. 
Das breitere Hinterhaupt bietet hinten jederseits eine 
sehr breite, ziemlich flache Grube zur Insertion der 
überaus kräftigen, breiten Nackenmuskeln. Die brei- 
tern Schläfengruben neigen sich stärker nach hinten, 
sind aber überdies auch auf der Oberseite des Schä- 
dels einander etwas mehr genähert. Die hintere Stirn- 
und Scheitelgegend erscheinen etwas stärker vertieft. 
Die Stirn bietet zwischen dem von massigem, an bei- 
den Enden stark höckerartigen Augenbrauenbögen be- 
grenzten Augenhöhlen eine grössere Breite. Der vordere 
Augenbrauenhöcker (Thränenbeinhöcker) ist am Ende 
gewöhnlich zweilappig. Auch die halbmondförmige Na- 
senöffnung dehnt sich mehr in die Breite aus. Die wer 
niger horizontalen Jochbögen steigen etwas schief von 
unten nach oben. Die langen, mit enormen Alveolen 
für die Hauer versehenen Zwischenkiefer sind in der 



— 590 — 

Mitte ihrer äussern Fläche stark ausgeschweift und 
daher dort schmäler, treten aber mit ihren erweiter- 
ten vordem Enden stark nach aussen etwas winklig 
vor. Die sehr weiten, anfangs stark mit der Convexi- 
tät nach innen gebogenen, aussen concaven, dann mit 
ihrem vordem Theile nach aussen gekrümmten , un- 
gemein stark gewölbten, sehr weiten Hauer-Alvcolen 
derselben liegen einander mit den obern Innenflächen 
so nahe, dass sie sogar mittelst derselben unten spitz- 
winklig convergiren und auf der Oberseite des Schä- 
dels eine längliche, aber sehr langgezogene, unten 
dreieckige, schmale, gleich tiefe, nur vorn etwas erwei- 
terte Grube für die Insertion der obern Rüsselmuskeln 
zwischen sich lassen. Die mehr oder weniger, nicht 
selten ziemlich stark spiralen, massigen Hauer sind 
anfangs, wie die Alveolen nach innen gebogen, innen 
convex, aussen concav; sie divergiren, nachdem sie 
bei ihrem Austritt noch einen spitzen Winkel gebil- 
det, stark nach aussen, krümmen sich dann, nachdem 
sie sich noch stärker nach aussen gewendet, gleichzei- 
tig nach oben, während sie sich mit ihrem Endtheil, oder 
wenigstens mit ihrer Spitze, nach hinten richten. — 
Die meist in der Mitte breitern, an der Aussen- und 
Innenfläche meist stärker gekrümmten, und daher sehr 
convexen, wie schon oben bemerkt, besonders bei den 
ausgewachsenen Individuen, aus einer grössern Zahl 
von schmälern Platten, als bei den noch lebenden Ele- 
phantenarten, gebildeten Backenzähne, stehen meist 
senkrechter und besonders vorn paralleler. Der vor- 
derste Theii derselben liegt übrigens dem hintersten 
(basalen) Drittel der Hauer-Alvcolen gegenüber. — 



— 591 — 

Die sehr gewölbten Äste des dickern, stärker bogen- 
förmigen Unterkiefers bieten an ihrer sehr convexen 
Symphyse einen breiten, ovalen, stark bogenförmigen, 
mit niedrigen , stumpfen Seitenrändern versehenen, 
centralen, fast hufeisenförmigen Ausschnitt, unter dem 
ein mehr oder weniger dicker, an den Seiten bogig 
eingedrückter, am Ende angeschwollener, fast haken- 
förmiger Fortsatz hervorragt. 

In Bezug auf die Knochen, welche das Skelet des 
Halses, Rumpfes und der Glieder bilden, geht schon 
aus den Bemerkungen von Tile si us hervor, dass die 
genanntenKörpertheile im Allgemeinen beim Mammuth 
kräftiger, dicker und theilweis breiter erscheinen. 

Den Halstheil der Wirbelsäule, dessen vorderstes 
Ende etwas unter dem nach hinten geneigten Hinter- 
haupte liegt, finde ich dem des asiatischen Elephan- 
ten zwar im Ganzen ähnlich, jedoch bietet er auch 
einige Unterschiede. Der Atlas erscheint grösser, be- 
sitzt namentlich einen kräftigern Körper. Der Epi- 
stropheus ist zwar ebenfalls grösser, sein Körper er- 
scheint jedoch kürzer. Die übriges Halswirbel be- 
sitzen, sonderbar genug, kürzere Körper und weniger 
entwickelte obere Dornfortsätze als beim asiatischen 
Elephanten. 

Die kräftigern Bückenivirhel bieten meist stärker 
gerundete Körper, so dass nur die vordem massig, die 
hintern dagegen gerundet und nur unmerklich zusam- 
mengedrückt erscheinen. Die Dornfortsätze der vor- 
dersten Rückenwirbel sind kräftiger, namentlich dicker, 
was auf ein kräftigeres Nackenband und stark ent- 
wickelte vordere Rückenmuskeln schliessen lässt. Die 



— 592 — 

Dornfortsätze der Lendenwirbel bieten dagegen eine 
geringere Länge, so dass man wohl annehmen darf, 
der Widerrist sei beim Mammuth höher als beim asia- 
tischen Elephanten und vom niedrigem Hinterrücken 
stärker abgesetzt gewesen. — Aus der Zahl der 
Schwanzwirbel sind nur die acht vordersten vorhan- 
den, wie bereits oben bemerkt wurde. Sie ähneln de- 
nen des p]lephanten, erscheinen aber etwas dicker. — 
Die Schulterblätter zeigen zwar den Typus der bei den 
lebenden Elephanten vorhandenen; nur finde ich sie 
etwas länger, am hintern obern Winkel kürzer, und 
am obern Rande weniger ausgeschweift. Die spina 
scapula nebst dem kurzen processus coracoideus sind 
dicker. Die fossa suprascapulata erscheint breiter, die 
infrascapulata zwar länger, aber hinten und unten et- 
was schmäler. Der hintere Fortsatz der Schultergräte 
ist ansehnlicher. — An den breitern und in allen Thei- 
len dickern Oberarmen sind die vordem, über den Con- 
dylen befindlichen Gruben flacher und breiter und alle 
Leisten stumpfer und dicker, alle Höcker aber stär- 
ker angeschwollen. — Die Ulna, wie der Badius, er- 
scheinen gleichfalls nebst allen ihren Theilen breiter, 
massiger und dicker und mit breitern, aber weniger 
tiefen Gruben versehen. Die vordere Grube der Ulna 
zeigt übrigens längliche Muskeleindrücke. Ihr oben 
etwas schmälerer, besonders oben und innen dickerer, 
massiverer Ellenbogenhöcker besitzt eine mehr drei- 
eckige Gestalt. — Das genaue Verhalten der andern Kno- 
chen desVor der fusses, da sie meist noch mitHaut bedeckt 
sind, habe ich nicht ermitteln können. Die Mittelhand 
und Zehenknochen sind, so viel ich bemerken konnte, 



— 593 — 

auffallend breiter und dicker als beim asiatischen Ele- 
phanten. — Das Becken erscheint im Verhältniss fla- 
cher und, besonders vorn in der Schaambeingegend, 
breiter. Die Darmbeine stehen etwas weiter ausein- 
ander. Die Sitzbeine sind hinten und oben tiefer aus- 
gebuchtet, die Ausbuchtung selbst aber bietet in der 
Mitte einen Höcker. An den Seitenflächen der Sitz- 
beine bemerkt man eine hintere und vordere Grube. 
Die vor dem innern, stärkern Ausschnitt der Gelenk- 
pfanne befindliche Grube ist tiefer. Die Schaambein- 
fuge tritt weniger vor. Die äussern Ecken der Schaam- 
beine zeigen eine grössere Dicke. — Die kräftigen 
Oberschenkel erscheinen dicker und breiter, besonders 
in der Mitte, während sie vorn ziemlich abgeplattet 
sind. Der Schenkelhals ist breiter und oben weniger 
ausgeschnitten , der Trochanter dicker , die hintere 
Grube über den Condylen flacher und breiter. — Die 
Unterschenkel bieten gleichfalls eine grössere Dicke 
und Breite. Die hintere Grube des Schienbeins ist fla- 
cher und breiter. — Das dickere "Wadenbein (fibula) 
liegt dem Schienbein näher. — Die Mittelfuss- wie 
die Zehenknochen der Hinterfüsse sind, wie die homo- 
logen Theile der Vorderfüsse, breiter und dicker. 

Den vorstehenden Mittheilungen zu Folge würde 
demnach hinsichtlich des äussern Baues das Mammuth 
vorzugsweis durch seine plumpere Gestalt, seine (je- 
doch nicht sehr viel) bedeutendere Grösse, seinen län- 
gern Kopf, seine breitere Stirn, sehr kleine (0,265 M. 
lange), dicht behaarte, Ohren, spiralige, grössere 
Hauer, noch inniger als bei den lebenden Eiephanten 
verbundene Zehen, so wie den dicht mit braunem 

Mélanges biologiques. V. 75 



— 594 — 

Wollhaar und zerstreuten, aber reichlichen, am Halse 
längern, wie es scheint, eine Art Mähne bildenden, 
borstenähnlichen, dunkel schwarzen Haaren bedeck- 
ten Körper von den lebenden Elephanten sich unter- 
schieden haben. 



(Aus dem Bulletin, T. X, p. 93 — 111.) 



-März 1866. 

Zur Lebensgeschichte des Mammuth, von J. F. 
Brandt. 

Im vorstehenden Aufsatze wurde das Mammuth 
(russisch Mamont 1} ) nach seinen äussern Kennzeichen 
und dem Baue seines Skelets im Vergleich mit den 
lebenden Elephanten, namentlich dem asiatischen ge- 
schildert. Es ergab sich dabei, dass dasselbe, wie 
auch schon frühere Naturforscher allgemein annah- 
men, im Wesentlichen ein Elephant gewesen sei, der 
sich aber von den andern Elephanten durch gewisse, 
im vorstehenden Aufsatze genauer angegebene, so auf- 
fallende Kennzeichen unterschied, dass er, wenigstens 
nach dem jetzigen Maassstabe unserer Kenntnisse, für 
eine besondere Art (Elephasprimigenius Blumenbach) 
anzusehen ist. 

Wir werden demnach nicht fehlgreifen, wenn wir 
dem Mammuth im Wesentlichen die Lebensweise der 
Elephanten vindiciren. Für seine auch den andern 
Elephanten zukommende Geselligkeit spricht das häu- 



1) Das Wort Mammuth ist aus dem russischen Mamont entstan- 
den, welches wohl einer der Sprachen des finnischen Stammes sei- 
nen Ursprung verdankt, wie ich später in meiner Monographie näher 
erörtern werde. 



— 596 — 

fige Vorkommen seiner Reste an ein und denselben 
Orten. Dass es die Nähe der Gewässer, wie die Ele- 
phanten, geliebt habe, dürfen wir daraus schliessen, 
dass seine Reste, darunter im Hochnorden Asiens selbst 
ganze Leichen , häufig an Ufern von Flüssen oder 
von andern Gewässern gefunden und von ihnen losge- 
spült wurden. Die Ufer der Gewässer wählte es, wie die 
Elephanten, aus leicht erklärlichen Gründen zum Auf- 
enthalt. Dieselben lieferten ihm nämlich nicht nur die 
gehörige Menge Wasser zum Trinken und Baden, son- 
dern boten gleichzeitig eine üppigere Vegetation. Die 
Letztere bestand indessen, nach Maassgabe der clima- 
tisch en Verhältnisse seiner Wohnorte, keineswegs, wie 
die der in tropischen , oder wenigstens subtropischen 
Gegenden gegenwärtig lebenden Elephanten, aus tro- 
pischen oder subtropischen Vegetabilien, sondern aus 
Pflanzen des Nordens oder der gemässigten Himmels- 
striche. Wie die diluvialen und alluvialen Fundorte sei- 
ner Reste in nördlichen und mittlem Breiten, so wie 
seine dichte, zur Ertragung kälterer Temperaturen 
geeignete Haardecke und die mit ihm gleichzeitig in 
denselben Ländern vorhanden gewesenen, noch jetzt 
lebenden Thiere, wie die Edelhirsche, Renthiere, Wild- 
schweine u. s. w. zeigen, war nämlich das Mammuth 
kein tropisches Thier. Man darf übrigens wohl der 
Ansicht sein, da, wie man behauptet, der Magenin- 
halt einer in Nordamerika gefundenen Leiche eines den 
Elephanten nahe verwandten, ebenfalls bereits ausge- 
storbenen Thieres (eines Mastodon), aus Resten einer 
dort noch vorhandenen Tannenart bestand, da ferner der 
Verfasser dieses Aufsatzes in den Höhlen der Backen- 
zahne des steten Begleiters des Mammuth in ver- 



— 597 — 

schiedenen Ländern, des büschelhaarigen Nashorns 
(BMnoceros tichorhinus), Reste von Zapfe nbäumen be- 
merkte, da endlich, wie mein College, Prof. Mercklin, 
am hiesigen Orte sah , ein asiatischer Elephant die 
ihm vom Publicum gebotenen Tannenzweige mit Ap- 
petit verzehrte, dass die Mammuthe gleichfalls, wenig- 
stens zum Theil, vielleicht selbst grösstentheils , von 
Zapfenbäumen sich genährt haben möchten. Es ist je- 
doch wichtig, eine solche Vermuthung noch durch di- 
recte Erfahrungen zu bestätigen und die Pflanzen spe- 
ciell auszumitteln, wovon sich das Mammuth ernährte, 
da aus solchen Beobachtungen auch Folgerungen in Be- 
zug auf die frühern climatischen und vegetativen Ver- 
hältnisse der Gegenden zu ziehen sind, in welchen, 
wenn auch nur als Wanderer, wie die Rennthiere, 
die Mammuthe leben konnten oder wirklich lebten. 
Von der frühern Meinung, dass nach Maassgabe der 
Elephanten der Jetztwelt, die Mammuthe nicht im Nor- 
den, sondern im Süden gelebt hätten, so dass ihre Reste 
von dorther durch die Flüsse nach Norden gebracht 
worden seien, ist man gegenwärtig zwar meist zurück- 
gekommen, indessen erscheint es doch wünschens- 
werth, selbst für die Ansicht, dass die Mammuthe zu 
den Thieren der mittlem und nördlichen Breiten ge- 
hörten, noch mehr Stützpunkte zu finden. Nament- 
lich wäre es erforderlich, näher auszumitteln, wie weil 
sie sich unter frühern, vermuthlich andern climati- 
schen Verhältnissen im Norden Asiens polwärts ver- 
breiten konnten oder verbreiteten, da man ihre Reste 
gerade dort, namentlich im ganzen Norden Sibiriens, 
selbst auf den dem Nordsaume desselben benachbar- 
ten Inseln , in grosser Menge angetroffen hat, wo 



— 598 — 

sie jetzt keine gehörige Nahrung fänden. Eine beson- 
dere Wichtigkeit werden daher die im Norden Sibi- 
riens aufzufindenden Leichen von Mammuthen bieten, 
die im dortigen stets gefrorenen Boden (nicht im rei- 
nen Eise) stecken und durch Gewässer oder Erdfälle 
an Orten zu Tage treten, wo gegenwärtig Mammuthe 
nicht mehr leben könnten, wie an den untern Stromge- 
bieten des Ob, des Jenisei, der Lena und anderer gros- 
ser Flüsse Sibiriens. Sie werden aber, wenn man das 
Glück hat, sie wohl erhalten anzutreffen, nicht bloss 
hinsichtlich des Inhalts ihres Magens und Darmes für 
die oben berührte Ansicht belangreich sein, sondern 
auch einerseits zur Kenntniss des innern anatomischen 
Baues, namentlich der gänzlich unbekannten Weich- 
theile des Mammuth, beitragen, andererseits durch die 
aufrechte oder liegende Stellung, welche seine Leichen 
im gefrornen Boden einnehmen, den sichern Beweis 
liefern können, ob das Thier nach Maassgabe der erst- 
genannten Stellung sich lebend am Fundorte seiner 
Leiche befand, oder ob die Leiche, wenn ihre Lage eine 
liegende ist, entweder durch Wasser oder ein anderes 
Ereigniss (einen Erdsturz) an ihren Fundort gebracht 
sein konnte. Fälle von in aufrechter Stellung gefun- 
denen Mammuthleichen sind mehrere bekannt und von 
mir bereits in einem an Hrn. v. Humboldt gerichte- 
ten Sendschreiben (Bericht ü. d. z. Bekanntmachung 
geeigneten Abhanäl. der Königl. Preuss. AJcad. d. Wis- 
sensch. a. d. Jahre 1846, S. 224 ff.) aufgeführt. Sie 
waren es, die in Verbindung mit der Ansicht, dass 
wohlerhaltene, mit unverletzter Haut und festsitzen- 
den Haaren versehene Leichen nicht geschwemmt sein 
könnten, mich bereits a. a. 0. veranlassten die An- 



— 599 — 

sieht auszusprechen , die wohl erhaltenen Mammuth- 
leichen seien an ihrem Fundorte selbst (den Fluss- 
ufern) im Schlamme versunken 2 ), dann aber noch mehr 
von den Flüssen mit Schlamm bedeckt worden, worauf 
sie sehr bald darnach einfroren, was natürlich nur im 
Herbst, und in Folge eines bald eingetretenen anhal- 
tenden Frostes geschehen konnte. Ein harter darauf 
folgender Winter that das Übrige , während der kalte 
Schlamm, womit sie im nächsten Frühling und im 
weitern Verlaufe der Zeit bedeckt wurden, sie gegen 
das Aufthauen schützte 3 ). Später auf meine Veranlas- 
sung von Seiten der Akademie aus Ostsibirien einge- 
zogene Nachrichten enthalten unter andern den Satz: 
dass die Leichen der Mammuthe stets in aufrechter 
Stellung in gefrornem Boden gefunden worden seien. 



2) Merkwürdig genug soll in Sibirien eine Sage herrschen, die 
Mammuthe lebten im Schlamme, worin sie versänken und stürben 
(Isbrand Ides Gesandtschaftsreise nach China, Cap. 6 u. 20), eine 
Sage, die auf meine Theorie hindeuten würde. 

3) Osw. Heer in seiner ausgezeichneten Urwelt der Schweiz 
meint (S. 545): «Die in Sibirien mit Haut und Haar bis auf unsere 
Tage erhaltenen, in Eis eingefrorenen Mammuthe seien vielleicht 
auf dem Eis verunglückt, in Gletscherspalten gefallen und in die- 
sem uralten Eiskeller durch alle Jahrtausende aufbewahrt worden». 
Nach Maassgabe der geologischen Verhältnisse der Schweiz er- 
scheint eine solche Ansicht plausibel, auch fand sie vielleicht vor 
Jahrtausenden dort Anwendung, obgleich die speciellen Nachweise 
fehlen und man sich schwer vorzustellen vermag, dass die Mam- 
muthe die Gletscher betraten. Für Sibirien kann indessen die Theo- 
rie des berühmten Züricher Naturforschers keineswegs gelten. Dort 
wurden die wohl erhaltenen Mammuthe nicht in reinem Eise, son- 
dern in stets gefrornem Boden angetroffen, der als schlammiger, 
alter Uferabsatz von Gewässern anzusehen ist, welche denselben 
später wieder losspülten und so die Leichen mehr oder weniger 
biosiegten. Noch niemals entdeckte man dort Mammuthleichen in 
Fels- oder Eisspalten. Überhaupt wurden an ihren bisherigen Fund- 
orten weder früher, noch gegenwärtig vorhandene Gletscher bis 
jetzt nachgewiesen. 



— 600 — 

Sie sprechen also für meine Theorie der Entstehung 
der im gefrornen Boden steckenden, noch wohl erhal- 
tenen, nicht geschwemmten (liegenden) Mammuthlei- 
chen, woraus zu folgern ist, dass die Mammuthe, de- 
ren Leichen nicht transportât wurden, sondern intact 
seit dem Tode der Thiere, denen sie angehörten, noch 
in ihrer normalen Lage (d. h. in aufrechter Stellung) 
sich befinden, an ihrem Fundorte lebten. Da nun aber 
gerade die intacten Leichen in so nördlichen, gegen- 
wärtig so vegetationsarmen, öden Gegenden vorkom- 
men, wo so grosse Thiere, wie die Mammuthe, heut 
zu Tage weder die gehörige Menge, noch die für sie 
geeignete Nahrung finden könnten, so darf man wohl 
daran denken, dass das Klima des hohen Nordens 
von Sibirien früher ein anderes, namentlich ein solches 
gewesen sein dürfte, welches eine reichlichere Vege- 
tation, namentlich eine w r eit grössere Ausdehnung der 
Wälder nach Norden, gestattete. Das frühere Vorhan- 
densein einer selbst nur der der südlichem gemässig- 
ten Zone entsprechenden Temperatur zur Zeit des Ein- 
frierens der von lebenden Individuen herrührenden 
Mammuthleichen darf indessen deshalb nicht angenom- 
men werden, da die Mammuthe sonst nicht hätten ein- 
frieren und gefroren bleiben können. — Was die liegend 
gefundenen Leichen anlangt, so werden sie als solche 
zu betrachten sein, welche entweder aus ihrem natür- 
lichen Fundorte durch Erdstürze (wie namentlich selbst 
das von Adams beobachtete) oder Unterwaschungen 
losgerissen oder durch Fluthen eine sehr kurze Strecke 
transportât wurden. Skelete oder Knochen von Mam- 
muthen oder stark beschädigte, in liegender Stellung 
gesehene Leichen oder Reste derselben , wie das von 



— GOl — 

Middendorff (Reise) gefundene, von erdigen Resten 
der Weichtheile (Mulm) umgebene Skelet, können al- 
lerdings mehr oder weniger weit geschwemmt sein. 

Die Mammuthe scheinen früher ursprünglich in 
Nordasien zu Hause gewesen zu sein, wo auch, wie 
bemerkt , ihre meisten und am besten conservirten 
Reste vorkommen, ja in solcher Menge sich finden, 
dass die Stosszähne des Mammuth seit weit mehr als 
hundert Jahren einen bedeutenden Theil des im Han- 
del vorkommenden Elfenbeins ausmachen. Aus Asien 
scheinen die Mammuthe zur Zeit, als der Norden die- 
ses Welttheiles kälter wurde und in Europa (wohl in 
Folge der eingetretenen Eisperiode seines Nordens) die 
für südliche Breiten passenden Anoplotherien, Palaeo- 
therien, Affen u. s. w. ausgestorben waren, nach We- 
sten allmählich vorgedrungen zu sein und sich über 
Russland, Polen und Deutschland bis England, Frank- 
reich und die Schweiz, ja selbst bis Oberitalien, nach 
Maassgabe ihrer Reste, verbreitet zu haben, so dass 
es eine lange Zeit gab, während der die Verbreitung 
der Mammuthe von Nordasien bis in die genannten 
Länder sich erstreckte. Dass man Reste der Mam- 
muthe in alluvialen und diluvialen Schichten Europas 
und Sibiriens antrifft, ist zwar bekannt, dessenunge- 
achtet werden neue Funde von Mammuthleichen man- 
che wünschenswerthe Ergänzungen in Bezug auf die 
sie umgebenden Erdarten bieten. Auch die in der 
Nähe ihres Fundortes oder in denselben Erdschichten 
mit den Mammuthleichen vorhandenen, vegetabilischen 
Reste versprechen noch manche Aufklärungen nicht 
nur für die nähere Bestimmung der Nahrungsstoffe des 
Mammuth, sondern auch für die Flora der Vorzeit. 

Mélanges biologiques. Y. 76 



— 602 — 

Wann die Mammuthe ausstarben , lässt sich histo- 
risch nicht nachweisen. Selbst die sibirischen Sagen, 
so weit wir sie kennen, berichten gewöhnlich nur von 
einem unter der Erde lebenden Mammuth und grün- 
den sich wohl auf Funde von Mammuthleichen. Eine 
von Bell {Travels T. IL p. 148) mitgetheilte Sage 
spricht freilich von zwar lebenden, aber nur in der 
Morgendämmerung sichtbaren Mammuthen. Noch eine, 
die Er man (Eeise Abth. I. Bd. I. S. 711) nach Aus- 
sage der Jukagiren anführt, deutet darauf hin, dass 
die Vorfahren dieses Volkes mit grossen Thieren (wor- 
unter wohl Mammuthe und Nashörner zu verstehen 
sind), die aber irrthümlich als riesige Vögel von ihnen 
bezeichnet wurden ) , um den Besitz des Landes ge- 
stritten hätten. In den bekannten ältesten chinesi- 
schen Schriftstellern sind Sagen von unter, nicht aber 
über der Erde lebenden Mammuthen vorhanden. Die 
ganze griechische und römische Literatur kennt durch- 
aus keine europäische oder nordasiatische behaarte 
Elephanten. Dass der Odontotyrannus der alten Grie- 
chen kein Mammuth gewesen sei, habe ich umständ- 
lich nachgewiesen {Bullet, sc. 3 me sér. T. III. p. 335). 

In Frankreich (im Perigord) hat indessen Hr. von 
Vibraye auf einem fossilen Geweihstücke eines Kenn- 
thiers die Darstellung eines Kopfes, und Hr. Lartet 
auf einer fossilen Elfenbeinplatte die nicht ganz voll- 
ständige Figur eines Elephanten gefunden, die beide 
auf das Mammuth sich beziehen und auf das dortige 
frühere Vorhandensein eines alten, mit steinernen Waf- 



4) Die Oberschädel der fossilen Nashörner (Rhinoceros tichorhi- 
nus) deuten sie nämlich als Köpfe, die Hörner derselben aber als 
Krallen des fraglichen Riesenvogels. 



— 603 — 

fen und Geräthen versehenen Volkes hinzuweisen schei- 
nen, welches die Mammuthe nicht nur kannte, sondern 
sogar darstellte und vermuthlich jagte. Was dies für ein 
Volk gewesen sei, ist jedoch gänzlich unbekannt. Mög- 
licherweise gehörte es zum iberischen oderligurischen 
Stamme, die beide noch vor den Celten in Frankreich 
lebten. 

Überhaupt waren die Mammuthe mit den büschel- 
haarigen Nashörnern (Bhinoceros tichorhinus) diejeni- 
gen Glieder der grossen europäisch-asiatischen Thier- 
welt, welche zuerst, noch vor dem Riesenhirsch (Cer- 
vus megaceros) und dem Stammvater unseres gezähm- 
ten Rindes (Bos primigenius) verschwanden, ja zum 
Theil wenigstens vom Menschen vertilgt wurden, dem 
sie eine reichliche Quelle von Nahrung verschafften. 
Ob die Mammuthe früher in Europa oder Asien unter- 
gingen, lässt sich wenigstens zur Zeit nicht einmal 
andeuten. 

Dass die Vertilgung der Mammuthe, wie die der 
Dronte, der Stell er'schen Seekuh, des grossen Alk 
u. s. w., durch Menschen bewirkt worden sei, scheint 
auf den ersten Blick nicht recht glaublich, namentlich 
wenn sie mittelst Feuersteinwaffen hätte geschehen 
sollen, da die Mammuthe in Frankreich zu einer Zeit 
untergegangen zu sein scheinen, als die dortigen alten 
Bewohner noch keine Metallwaffen kannten. Bedenken 
wir indessen, dass man nicht bloss in der Gegenwart 
in Ostindien und auf Ceylon, sondern auch in Afrika, 
im Lande der Hottentotten, Elephanten in Gruben 
fängt, dass man ferner im alten Päonien, wie auch 
im alten Germanien, die wilden Ochsen in Gruben 
fing, so könnten auch sehr wohl die alten Bewohner 



— 604 — 

Galliens u. s. w. sich möglicherweise dieser Methode 
zum Fang der Mammuthe bedient haben. 

Anhang. 

Nachdem bereits die Correctur der beiden vorste- 
henden Aufsätze vollendet und die von mir componirte 
Tafel, welche das Mammuth darstellt, schon fertig 
abgedruckt war, erhielt ich durch eine Abhandlung, 
welche Hr. Schtschukin für das von Hrn. Michai- 
low herausgegebene Journal Naturalist (HaTypajmcnb) 
eingereicht hat, eine Nachricht über dasjenige Mam- 
muth, dem der Fuss angehörte, welchen, wie oben 
bemerkt wurde, Hr. Magister Schmidt in Irkutsk sah. 
Zu Folge einer mündlichen Mittheilung, welche der 
damals in Irkutsk lebende , jetzige Erzbischof von 
Jaroslaw (Nil) Hrn. Schtschukin machte, wurde das- 
selbe von einem Geistlichen gefunden, der dem ge- 
nannten hohen geistlichen Würdenträger darüber be- 
richtete und ihm gleichzeitig einen Fuss des Thiers 
nach Irkutsk einsandte. Die Mammuthleiche lag un- 
ter einer dicken Erdschicht an einem Flusse und war 
vom Ufer desselben durch Wasser losgespült worden, 
so dass ein Theil des Ufers nebst dem Mammuth her- 
unterstürzte. Die fragliche Mammuthleiche zeigte 
vom Halse bis zum Schwänze eine rothbraune Mähne, 
deren Haare sehr dick und barsch waren und bis zu 
den Knieen derselben herabhingen. Die den Kopf be- 
deckenden Haare hatten eine braune Farbe, eine Länge 
von zwei Werschock (— 98 Millim.) und fühlten sich 
weich an. Der Gegenwart eines Rüssels geschah kei- 
ner Erwähnung. Die zwischen den Zähnen gefundenen 



Melanges biologiques 



&L. ÄVÄ &\fiVC\ v . ^ . V à ^ e 



Brandt, Mammuth 




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ëlanges biologiques T\ 



Brandi Manuinilli 




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— 605 — 

Futterreste sollen aus Baumtheilen bestanden haben. 
— Auch in Jakutsk hörte Schtschukin, dass das Mam- 
muth eine lange Mähne besitze. — Betrachte ich unter 
Zuziehung der eben gemachten Mittheilungen die von 
mir gelieferte Figur des Mammuth , so wäre an der- 
selben die Mähne, besonders auf dem Halse und Rük- 
ken, als länger zu denken und müsste nach unten bis 
zu den Knieen reichen. Ebenso würde ihr keine 
schwarze, sondern eine rothbraune Farbe zukommen. 



(Aus dem Bulletin, T. X, pag. 93 — 118.) 



y December 1865. 

Studien im Gebiete der Thermophysiologie, von 
Prof. Dr. A. Walther in Kiew. 

(Mit 1 Tafel.) 

Die hier mitgetheilten Untersuchungen sind eine 
Fortsetzung der in Dubois und Reichert's Archiv 
1865, Heft 1 gedruckten. Wie jene auf Beobachtungen 
fussen, welche im Winter 1863 — 1864 gemacht wur- 
den, so gründen sich diese auf die Arbeit des Winters 
1864 — 1865. Sie sind ebenfalls in der Absicht unter- 
nommen, das Problem der Erhaltung der Eigenwärme 
des Thieres mittelst Wärmeinanition zu studiren. Die 
von mir früher schon (Virchow's Archiv 1862, Co- 
BpeMeimafl MeßHuiraa 1862, Reichert und Dubois's 
Archiv 1. c.) mitgetheilten Erfahrungen lassen es wün- 
schenswerte erscheinen, die damit gewonnenen neuen 
Thatsachen für die Erforschung dieses Abschnitts der 
Physiologie der thierischen Wärme zu verwerthen, 
welcher gegenwärtig, seit der allgemeinen Anerken- 
nung der Lehre Lavoisier's von dem Ursprünge der 
thierischen Wärme, der wichtigste zu sein scheint. 

Durch welche Mittel bewirkt die Natur diese Regu- 
lirung der Wärmebilanz, und in welchen Grenzen ist 
diese Regulirung thätig? Diese Frage scheint leichter 



— 607 — 

löslich, wenn man den Wärmeverlust in seiner Hand 
hat. Damit diese Wärmeentziehung einigermaassen 
messbar werde, muss man nicht verschiedene Thiere 
zur Beobachtung wählen, sondern wo möglich ein und 
dasselbe Thier. Ich wenigstens kann nur damit zu- 
frieden sein, diesem Princip gefolgt zu sein und nicht 
das Verfahren des Hrn. Jacoby (gegenwärtig Prof. in 
Kasan) angenommen zu haben, welcher seine Unter- 
suchungen an verschiedenen Thieren zu gleicher Zeit 
machte. Freilich hat Hr. Jacoby nur die Phänome- 
nologie der Abkühlung (er nennt das uneigentlich das 
Erfrieren, 3aMep3ame) studirt, ohne, wie ich, die Ab- 
sicht gehabt zu haben, aus ihr den Mechanismus der 
Wärmeregulirung zu erkennen (Meji,. B^cthhktj 1864). 

Ehe man aber zu quantitativen Untersuchungen der 
Wärmestatik übergehen kann , ist die bisher so uner-; 
forschte Phänomenologie der Abkühlung noch genauer 
zu studiren. Dieses ist in gegenwärtiger Abhandlung 
geschehen. Sie umfasst: 1) Untersuchungen über den 
Einfluss der Schwankungen der Wärme desThieres auf 
das Herz, 2) Untersuchungen über die normale Abküh- 
lungscurve der Kaninchen. Meine Beobachtungen sind 
auch dieses Mal ausschliesslich an Kaninchen gemacht. 

Zu ersterer Untersuchung hat mich der schon in 
Reichert und Dubois's Archiv 1865 ausgesprochene 
Satz bewogen, welcher seinerseits auf positiven Beob- 
achtungen fusst, dass je mehr das Thier einem todten 
ähnlich ist, desto langsamer es erkaltet. Diese Er- 
scheinung kann man zweierlei Gründen zuschreiben: 
1) einer Veränderung der Wärmeemission, 2) der Ver- 
langsamung der Saftbewegung. Es wurde darauf hin- 
gewiesen, dass ein Conglomérat von mehr oder we- 



— G08 — 

niger abgeschlossenen, mit Flüssigkeiten gefüllten Räu- 
men, als welches ein todtes Thier zu betrachten ist, 
die Wärme nur sehr langsam abgeben kann, was na- 
türlich sich sogleich ändert, sobald diese eingeschlos- 
senen Flüssigkeiten durch das Herz in Bewegung ge- 
setzt werden. Was die Emission der Wärme betrifft, 
so ist schon längst von den Physiologen darauf hinge- 
wiesen, dass die Kälte die Haut und die Capillaren 
zusammenzieht und dadurch den Unterschied zwischen 
dem abkühlenden Medium und der Wärme des Thie- 
res, also die Schnelligkeit der Abkühlung und ausser- 
dem die Verdunstungsfläche der in der Haut circuli- 
renden Flüssigkeit vermindert. 

Die Emissionsfähigkeit der Haut zu untersuchen, 
fehlten mir bisher die Apparate, und deshalb habe 
ich diese Seite der Frage nicht berücksichtigt, was 
aber hoffentlich bald geschehen wird. 

Dagegen war mir die genauere Erforschung des 
Einflusses der Wärme aufs Herz zugänglich. Es han- 
delte sich zuerst darum, den Einfluss der Wärme- 
entziehung auf das ausgeschnittene Herz zu untersu- 
chen. Das konnte natürlich nur am Amphibien -Her- 
zen geschehen. Ich habe Frosch - und Schildkröten- 
herzen untersucht. 

Die genannten Amphibien - Herzen wurden in ein 
Glas gesetzt, welches mit Kork geschlossen war, so 
dass ein Thermometer mit seinem Gefäss sich im Glase 
befand und die Wärme der Luft im Glase zu messen 
gestattete. Der Rand des Korkes war eingeschnitten, 
so dass die Luft im Glase nicht abgesperrt war; das 
Glas wurde in Schnee oder in Kältemischung gesetzt 
und der Herzschlag mit gleichzeitiger Thermometer- 



— 609 — 

beobachtung gezählt. Ich setze eine von diesen Beob- 
achtungen hierher. 



14. (26.) October. 




Das Herz N 9 1 hat in der Minute 




32 Schläge. Wärme im Glase 


-4-17°C. 


16 » » » » 


15 » 


12 » » » 


13 » 


9 » » » » 


12 » 


8 » » 


10 » 


8 » » » » 


9 » 


8 » » 


8 » 


8 » » » » 


7 » 


8 » » » » 


6 » 


8 » » » 


5 » 


12 » » » 


6 » (das Glas 


aus der Kältemischung genommen). 


12 » » » » 


7 » 


14 » » » » 


8 » 


16 D » » » 


9 » 


18 » » » » 


10 » 


20 » » » » 


11 » 


22 » » » » 


12 » 


24 » » » » 


13 » 


25 » » » » 


14 » 


28 » » » » 


15 » 



In derselben Zeit schlug das Herz N 9 2, welches 
der Zimmertemperatur -h 18° C. ausgesetzt war, 24 
mal in der Minute. 

Die anfängliche Zahl der Herzschläge variirte in 
anderen Versuchen; sonst blieben sich die Verhält- 
nisse und Resultate gleich. 

Mélanges biologiques. V. 77 



— 610 — 

Das Resultat aus diesen Versuchen ist also fol- 
gendes: 

1) Bei allmählicher Wärmeentziehung nimmt die 
Zahl der Herzschläge ab bis zu etwa 8 Schlägen. 
Die Abnahme der Frequenz bildet eine anfangs steile, 
dann weniger schnell herabgehende Curve. Bei 8° 
wird die Curve eine gerade, der Abscisse parallele, 
und steigt dann noch viel steiler als früher in die 
Höhe. 2) Bei der Wiedererwärmung entspricht eine 
gegebene Wärme des Medii einer grössern Anzahl von 
Herzschlägen als bei der Erkältung. 3) Die Verlang- 
samung des Herzschlages geschieht auf Kosten der 
Herzpause, indem die Dauer der Contractionen wächst. 

Bei 8 Schlägen in der Minute gleicht die Contrac- 
tion des Herzens den Bewegungen eines Mollusks, 
wobei die Pause kaum wahrnehmbar ist. Es findet 
also, was ich in Berücksichtigung des Folgenden be- 
sonders zu urgiren für nöthig finde, zu keiner Zeit 
eine Zunahme der Herzfrequenz bei allmählicher Ab- 
nahme der Wärme im Glase statt. 

Die nun folgenden Wahrnehmungen am Herzen be- 
ziehen sich auf nicht ausgeschnittene Herzen. Ehe 
ich aber an die Beschreibung der Versuche gehe, muss 
ich einige Worte über ihre Methode und ihren Zweck 
sagen. Diese Versuche hatten zum Zweck, einen mög- 
lichst stricten Beweis für den Einfluss des Herzens 
auf die Wärmeregulirung zu liefern. Dazu dienten 
vergleichende Beobachtungen am Herzen des Susliks 
und des Kaninchens. 

In einer frühern Abhandlung (Reichert und Du- 
bois's Archiv 1. c.) habe ich gesagt, dass die Wärme- 
emissionsthätigkeit des Susliks viel grösser ist, als 



— 611 — 

die des Kaninchens, dass ersteres viel schneller er- 
kaltet, als ein Kaninchen unter gleichen Verhältnis- 
sen. Da es nicht wahrscheinlich ist, dass ein so leb- 
haftes, bewegliches, bissiges Thier, wie der Suslik, 
eine geringere Wärmeproduction hat, als das Kanin- 
chen, so war diese Geneigtheit zur Wärmeverschwen- 
dung viel eher einer grösseren Emissionsfähigkeit zu- 
zuschreiben, und diese letztere konnte durch Eigen- 
tümlichkeit der Haut und sonstige Bedeckung des 
Thiers, oder dadurch bedingt sein, dass die Kälte die 
Nerven- und Muskelthätigkeit des Winterschläfers we- 
niger herabsetzte, als die des Kaninchens *). 

Eine solche grössere Widerstandsfähigkeit der Herz- 
muskeln und Nerven musste für den Winterschläfer zur 
Folge haben, dass durch die Wärmeentziehung beim 
Winterschlaf das Herz weniger leidet, als beim Kanin- 
chen. In der That sind nun in meiner citirten Ab- 
handlung Beweise beigebracht, dass bei einer Eigen- 
wärme, bei welcher das Kaninchen beinahe regungs- 
los daliegt, der Suslik umhergeht und beisst. Das be- 
weist doch wohl, dass beim letztern die Energie des 
Nerven- und Muskelsystems von einer gegebenen 
Wärme weniger abhängig ist, als beim Kaninchen. 

Wenn es sich also ergab, dass die Thätigkeit des 
Herzens bei diesem mehr Wärme abgebenden Thiere, 
bei gleicher Wärme des umgebenden Medii, grösser 
war als beim Kaninchen, so ist es im höchsten Grade 



*) Vor Kurzem unterwarf ich die Nerven eines frisch getödteten 
Susliks einer Prüfung mittelst des Multiplicators. Das Resultat war, 
dass der Strom des ruhenden Nerven um ein Bedeutendes energi- 
scher war, als der des Kaninchens unter gleichen Umständen. Ich 
behalte mir ein weiteres Eingehen auf diesen Gegenstand vor. 



— 612 — 

wahrscheinlich, dass das Herz als ein Hauptregulator 
des Wärme verlust es anzusehen sei. 

Es ist klar, dass es sich primitiv nicht um die Fre- 
quenz des Herzens handelt, sondern um die Schnel- 
ligkeit des Blutstroms. Die Frequenz des Herzschla- 
ges ist, nach Vierordt's vielfältigen Beobachtungen, 
als der Geschwindigkeit des Blutstroms proportional 
angenommen worden. Es wäre allerdings zweckmässig 
gewesen, neben der Frequenz des Herzschlags auch 
den Blutdruck zu messen. Aber einerseits dauert ein sol- 
cher Abkühlungsversuch zu lange, als dass man einHä- 
modynamometer appliciren könnte, ohne bald durch 
Gerinnung des Blutes gestört zu werden, andererseits 
könnte man dabei die gleichmässige Erkaltung aller 
Thiere, resp. das Einwickeln eines gleichen aliquoten 
Theiles der Thieroberfläche in die kaltmachende Sub- 
stanz nicht garantirent auch ist der Suslik für solche 
Versuche ein zu kleines Thier und endlich ist alles 
das nicht unumgänglich nothwendig. Der Herzschlag 
wurde gezählt mittelst in das Herzfleisch eingesenkter 
Nadeln. Zuerst wurde der Brustrand, dem Herzen 
entsprechend, vorsichtig durchbohrt, dann wurde das 
stumpfe , dicke Ende der Nadel , d. h. eines etwa 
6 Centim. langen, an einem Ende zugespitzten Eisen- 
drahts in das Pericardium so eingeführt, dass das 
Herz Hebelbewegungen mit der Nadel ausführte. Es 
wird also das Herzfleisch hierbei nicht angestochen, 
wie mich später Inj ectionen belehrten. Die Thiere wur- 
den mit Hinter- und Vorderfüssen stramm an einen 
kleinen Holzrahmen angebunden und mit demselben 
in Schnee oder gestossenes Eis gesetzt. Die Befesti- 
gung war aber doch nicht hinreichend, um die Bewe- 



— 613 — 

gungen der Thiere so zu verhindern, dass dieselben 
nicht die Bewegungen der Nadel störten. Um also 
die Thiere noch ruhiger zu machen, wurde ihnen eine 
Auflösung von gr. j Morphium aceticum, in 2—3 Cubik- 
centim. Wasser und einigen Tropfen Essigsäure ge- 
löst, unter die Haut gespritzt. Die Kaninchen werden 
dadurch ganz narkotisirt, so dass man an ihnen die 
Beobachtungen des Herzens mit der Nadel ganz be- 
quem vornehmen konnte. Auf einen Suslik machte 
aber ein ganzes Gran Morphium aceticum keinen deut- 
lichen Eindruck. Diese Thiere werden allerdings durch 
Morphium auch etwas betäubt, aber lange nicht in 
dem Maasse wie die Kaninchen. 

Um nun aber beurtheilen zu können, welche Mo- 
difikationen in den Erscheinungen des Kreislaufs er- 
kalteter Thiere durch die Anwendung der Narkose 
eingeführt werden, habe ich zuerst den Herzschlag 
an blos narkotisirten Thieren, ohne Abkühlung der- 
selben, beobachtet. Beim Suslik sowohl als beim Ka- 
ninchen bemerkte man dabei ein Sinken der Frequenz 
des Herzschlages, wobei allerdings die forcirten Be- 
wegungen des Susliks die Zählungen manchmal sehr 
schwierig machten. Beim Kaninchen dagegen konnte 
man mit der grössten Evidenz Folgendes wahrnehmen, 
zu dessen Erläuterung ich eine solche Beobachtung 
hierher setze. 

Herzschlag in der Minute. W s, mD 

Beobachtung alle 10 Min. warme 

180 38,3 im Ohr 

160 

152 

146 35,5 im anus 



— 614 — 

Herzschlag in der Minute. Wr 

Beobachtung alle 10 Min. warme. 

144 35,1 im Ohr 

148 34,4 

148 33,8 

148 33,5 » 

160 33,2 » 

172 32,8 » 

178 32,6 » 

180 32,5 » 

184 . 32,3 » 

Wärme des Zimmers •+- 16° C. Gegen Ende des Ver- 
suchs wurde das Thier zusehends munterer. 

Der Versuch, wie viele andere gleichbedeutende, 
beweist: 1) dass die Zahl der Herzschläge durch Mor- 
phium anfänglich verringert wird. Die Wichtigkeit die- 
ser Beobachtung wird später einleuchten; 2) dass die 
Zahl der Herzschläge fortwährend abnimmt, bis zu 
einem gewissen Punkte, dann aber wiederum wächst 
(dabei kommt das Thier nicht nothwendig zu sich); 
3) dass die Wärme des Thiers, bei gewöhnlicher Zim- 
mertemperatur, durch Morphium allein um 6° sinken 
kann. Um mit dem Morphium hierbei zu enden, will 
ich bemerken, dass bei narkotisirten und zugleich ab- 
gekühlten Thieren die Herzfrequenz auch sinkt, dass 
aber dabei die Erscheinungen sich nicht gegenseitig 
summiren, sondern auf eine gewisse Weise sich gegen- 
seitig aufheben. Ich will sagen, dass ein narkotisir- 
tes, abgekühltes Thier, bei einer gegebenen Eigen- 
wärme, z. B. von circa 20° C. im anus, mehr Herz- 
schläge in der Minute darbietet, als ein bloss abge- 
kühltes. Es müssen also die Verhältnisse complicirter 



— 615 — 

sein, als sie beim ersten Anblick scheinen. In einer 
frühern Abhandlung (Dubois und Reichert 1. c.)habe 
ich gezeigt, dass narkotisirte und abgekühlte Thiere 
schneller erkalten, als, ceteris paribus, nicht narkoti- 
sirte, einfach abgekühlte. Auf diese Weise spricht auch 
diese Thatsache dafür, dass die Verminderung der Puls- 
frequenz gleichbedeutend ist der Verminderung des 
Wärmeverlustes. Es ist natürlich damit nicht gesagt, 
dass die erkältende Eigenschaft des Morphiums bei 
abgekühlten Thieren bloss auf Rechnung seiner puls- 
beschleunigenden Wirkung zu setzen sei. 

Am einfachsten ist die Sache etwa so aufzufassen: 
wenn man ein Kaninchen anbindet, ohne es weder zu 
narkotisiren, noch besonders abzukühlen, sondern es 
der gewöhnlichen Zimmertemperatur preis giebt, so 
sinkt seine Temperatur schon um 2 — 3 Grad, bleibt 
aber dann stationär. Bei Intoxication durch Morphium 
findet nun eine Pulsbeschleunigung statt, durch deren 
Mitwirkung die blosse Zimmertemperatur schon mehr 
abkühlend einwirkt. Ich glaube, dass dieses Factum 
nicht ohne Werth für die medicinische Beurtheilung 
der Wirkung des Morphiums und vielleicht noch man- 
ches andern pulsbeschleunigenden Mittels ist. Es wirkt 
also, so paradox es auch klingt, das Morphium da- 
durch antiphlogistisch, Wärme vermindernd, dass es 
die Frequenz des Herzschlags steigert. Ich verkenne 
nicht, dass dieser Theorie bis jetzt der Umstand ent- 
gegensteht, dass die Pulsfrequenz gegen Ende des 
Versuchs anfänglich stationär wird und dann sogar 
zunimmt, die Wärme aber wohl sinkt, aber nicht pro- 
portional mit der zunehmenden Pulsfrequenz, was 
nach meiner Theorie doch der Fall sein müsste. Es 



— 616 — 

ist aber nicht zu verkennen, dass die Steilheit der 
Curve der Abkühlungslinie von 2 Factoren abhängt: 
1) von der Pulsfrequenz, resp. der Schnelligkeit des 
Blutlaufs, 2) von der Differenz zwischen der Eigen- 
wärme des Thieres und der des umgebenden Medii. 
Diese beiden Factoren sind einander aber entgegen- 
gesetzt, also kann die Abkühlungscurve am Ende des 
Versuchs nicht so steil abfallen, als es die steigende 
Pulsfrequenz zu verlangen scheint. 

Nach allem diesem ist es klar, dass die Narkose 
des Thieres kein Hinderniss darbot, die Abnahme der 
Herzfrequenz durch die Kälte zu beobachten, nament- 
lich um zu entscheiden, ob diese Abnahme stetig vor 
sich gehe, oder anfänglich eine Steigerung darbiete, 
was, wie sich zeigen wird, wirklich stattfindet. 

In Beziehung auf die folgenden Versuche wird es 
wichtig sein zu eruiren, wie gross die Pulsfrequenz beim 
Kaninchen und beim Suslik ohne alle Beeinflussung der 
Kälte und der Narkose, durch blosse Einführung der 
Nadel in die Höhle des Pericardiums sich herausstellt. 

Beim Zählen mittelst der in oben beschriebener 
Weise ins Herz eingeführten Nadel ergab sich für das 
nicht narkotisirte, straff an den Rahmen angebundene 
Kaninchen oder Suslik, für ersteres 168 — 172 Schläge, 
für letzteren 172 — 220 Schläge. Die Narkotisation 
steigerte die Frequenz beim Kaninchen auf 196 — 240 
Schläge, beim Suslik blieb sie 192. Das sind also die 
ursprünglichen Ausgangszahlen. Die Initialfrequenz des 
Herzschlags steht nicht immer im Verhältniss zur Ini- 
tialwärme des Kaninchens, doch ist in meinen Protocol- 
len das Maximum von 240 Schlägen mit 40°C.notirt. 

Beim Abkühlen so zubereiteter Thiere, d. h. mit 



— 617 — 

Anbinden und Einführen der Nadel stellte sich nun 
im Ganzen ein stetes Sinken der Frequenz des Herz- 
schlages heraus. In einigen Fällen aber erwies sich 
im Anfange, nach geringem Sinken, eine geringe Stei- 
gerung der Frequenz des Herzschlags, welche nicht 
auf die Schuld der Narkotisation geschoben werden 
kann, da diese eine solche Steigerung nicht her- 
vorruft. Diese Steigerung ist aber vielleicht für die 
Wärmeregulirung von Wichtigkeit. Ich gestehe nun 
gern, dass mich auf diese Steigerung am meisten eine 
Beobachtung des Hrn. Professors Jacoby in Kasan 
aufmerksam gemacht hat (Meß. B^cthhkij 1864), wel- 
cher schreibt, dass er, allerdings nur einen Versuch 
anstellend, gefunden habe, dass der Blutdruck in den 
Arterien durch die Kälte im Anfange etwas erhöht 
werde und erst später, wie ich schon vor ihm gefunden, 
bedeutend falle (s. meine Abhandlung in Vir chow's 
Archiv 1862). 

In meinen Beobachtungsprotocollen nun findet sich 
vom Suslik nur eine Beobachtung verzeichnet, wo 
die Pulsfrequenz, von 5 zu 5 Minuten beobachtet, al- 
so folgt: 220, 188, 192, 160, 148, 120 u. s. f. In 
allen übrigen 15 Fällen bot die Pulsfrequenz bei der 
Abkühlung ein fortwährendes Sinken, ohne alle Stei- 
gerung, dar. 

Anders gestaltete sich die Sache beim Kaninchen. 
Unter 6 Versuchen sind 3 mit anfänglicher Steigerung 
der Pulsfrequenz, 3, wo die Pulsfrequenz von Anfang 
an sank. Ich setze 3 Versuche her. 



Mélanges biologiques. V. 78 



— 618 — 

Kaninchen, Versuch JVs 9, JE 10 Jg 11 

narkotisirt. narkotisirt. narkotisirt. 

Initial- ~[$ß Wärme im 220 Wärme 240 

wärme im Ohr A im anus 

Ohr 220 38,1° -C. 140 40° C. 192 

38,1° c. 192 172 200 

176 152 208 
172 132 220 
148 100 196 
120 160 

152 
124 

In dem einen Versuch am Suslik, wo eine Steige- 
rung eintrat, ging der Versuch folgenden Gang: 

No. 47. Wärme im anus 37,5. Keine Narkose. 
Herzschlag: 220, 188, 192. 

Es ergiebt sich also beim Kaninchen in der Hälfte 
der Fälle eine Steigerung der Herzfrequenz im An- 
fange des Versuchs, und zwar ist diese Steigerung 
bedeutender und anhaltender als beim Suslik. 

Ich komme nun auf den wichtigsten Theil meiner 
auf das Verhältniss von Abkühlung zum Herzschlag 
sich beziehenden Beobachtungen, ich meine zur Ent- 
scheidung der Frage, ob die Frequenz des Herzschlags 
beim Kaninchen und Suslik bei gleicher Abkühlung 
auch, wenigstens ungefähr, gleich ist oder wenigstens 
auf einen gleichen Bruchtheil der normalen Frequenz 
herabgesetzt wird. Unter diesen Umständen nämlich 
müsste zugegeben werden, dass bei beiden Thierarten 
die Mittel zum Kampfe mit der Abkühlung, in Bezie- 
hung auf den Blutlaüf, etwa gleich seien. 

Aus meinen Untersuchungen geht unzweideutig eine 
Antwort auf diese Fragen hervor. 

Es stellt sich für das Kaninchen eine mittlere nor- 



— 619 — 

male Pulszahl von 1 73, für den Suslik eine von 196 (mit 
der Nadel gezählt) heraus. Hierbei sind nur die nicht 
narkotisirtenThiere in Betracht gezogen worden. Wenn 
man die narkotisirten Thiere mitzählt, so würde die 
normale Pulszahl des Kaninchens auf 237 steigen. 
Bei einer Abkühlung bis auf etwa 20° C. des Thieres 
sinkt die Pulszahl des Kaninchens auf 50 — 52 Schläge, 
beim Suslik auf 140, 144, auf 88, 100, also im Mit- 
tel auf 115, was also deutlich zeigt, dass gleiche Ab- 
kühlung auf die Nerven und Muskeln des Kaninchens 
und des Suslik ganz verschieden wirkt. Die Frequenz 
des Herzschlages ist beim Suslik , caeteris paribus, 
grösser als beim Kaninchen, also muss die Wärmeent- 
ziehung bei ersterem schneller vor sich gehen, der 
Suslik muss viel schneller erkalten als das Kaninchen, 
er muss weniger kältebeständig sein als das Kanin- 
chen, seine Eigenwärme muss grössern Schwankungen 
unterworfen sein, als die Eigenwärme des Kaninchens. 
Alles dieses bestätigt die Erfahrung, wobei aller- 
dings unerwiesen bleibt, ob diese grösseren Schwan- 
kungen der Wärme nur davon abhängen, dass das Herz 
dem Einflüsse der Kälte weniger nachgiebt, oder ob 
noch andere Ursachen dieser Erscheinung da sind. 
Ich will nur vorläufig bemerken, dass das abgekühlte 
Kaninchen nicht einschläft, sondern die Augen weit 
offen hält, manchmal schreit, sich bewegt, zuckt, wäh- 
rend der Winter schlaf er sich wie ein Hund zusammen- 
kauert und z. B. auch im Sommer einschläft, sobald 
seine Eigenwärme durch künstliche Abkühlung be- 
trächtlich vermindert wird. Um aber zu beweisen, 
dass das Herz allein diese Erscheinungen veranlasst, 
müssten Thatsachen bekannt sein , welche nicht da 



— 620 — 

sind, und Rechnungen möglich sein, welche ebenfalls 
jetzt unausführbar sind. S. übrigens unten die Be- 
trachtungen der Abkühlungscurven. 



Obgleich ich schon früher mehr systematische Ab- 
kühlungen von Kaninchen angestellt habe, als meine 
Vorgänger im Gebiete der Thermophysiologie, und 
dieselben in Virchow's (1862)und Dubois und Rei- 
chert's Archiv (1865) bekannt gemacht habe, so lässt 
sich nicht leugnen, und ich habe es nicht verheim- 
licht, dass diese Versuche an allerlei Unvollkommen- 
heit litten. Die grösste davon war, dass ich meine 
Kaninchen in Blechkasten setzte, welche die Thiere 
mehr oder weniger vollständig ausfüllten (je nach der 
Grösse der Thiere, so dass dieselben bald unmittelbar 
von Blech, bald unmittelbar von einer Luftschicht um- 
geben waren); daher konnte die Zeit, w T elche nöthig 
war, die Kaninchen von ihrer Initialwärme bis auf eine 
gewisse Temperatur (-*- 20° C.) abzukühlen, zu kei- 
nen Schlüssen über die Abhängigkeit dieser Zeit von 
gewissen Componenten benutzt w r erden. 

Die Messung der Wärme meiner beobachteten 
Thiere hatte bei meiner früheren Methode ebenfalls 
ihre misslichen Seiten. Ich musste das Thermometer 
tief in die vordere Abtheilung des Ohres einsenken, 
um die Temperatur der inneren Theile des Thieres zu 
messen, musste in der Zwischenzeit zwischen zwei 
Beobachtungen -das Instrument wieder hervorziehen, 
weil sonst das Thier unruhig wird und das Thermo- 
meter zerbricht. Dadurch wurde es unmöglich, den 
Moment der Beobachtung genau zu bestimmen und 
eine genaue Abkühlungscurve zu entwerfen. 



y 



-/21 



Diesen Übelständen kann man zum Theil entgehen, 
wenn man die Thiere in schmelzenden Schnee setzt. 
Dann kann man die Thiere, wie schon oben gesagt, 
immer bis auf eine bestimmte Linie am Halse in die 
Kälte setzen. Der Schnee hindert die Athembewegun- 
gen nicht. Das Thier kann man ari einen Holzrahmen 
binden und endlich die Wärme im anus messen. 

In Beziehung auf letztere Messungsart muss ich 
bemerken, dass beim Kaninchen und Suslik auch hier 
einige Vorsichtsmaassregeln zu beobachten sind. Je 
tiefer man das Thermometer in den Mastdarm hinein- 
schiebt, desto höher steigt das Quecksilber. Schon bei 
einigen Linien ist der Unterschied sehr bemerkbar. 
Ferner ist die Höhe des Quecksilbers höher im An- 
fange, wenn der Sphincter ani das Gefäss des Ther- 
mometers gehörig umschliesst, als später, wenn der 
Sphincter erschlafft. Letztere Umstände erfordern ein 
genaues Zusammenfallen der Achse des Thermome- 
ters mit der Achse des Darms, und die Immission des 
Thermometers bis auf einen gewissen, für alle Fälle 
bestimmten Punkt. Die Wärme des Laboratoriums war 
in der Regel zwischen 9 und 12° E,., bei den Ver- 
suchen W 31 — 36 war dieselbe constant zwischen 
-+- 10° und -f-ll°C. 

Das fernere Verfahren bei meinen Versuchen zum 
Zwecke die Abkühlungszeit bis auf -+- 20° C. Eigen- 
wärme der Kaninchen für gewisse Componenten und 
die normale Abkühlungscurve für diese Bedingungen 
festzustellen, war nun folgendes. 

Zuerst wurden die Thiere wenigstens 24 Stunden 
lang in einem Zimmer von etwa -+- 16°C, bei freier 
Bewegung, gehalten, und in dieser Zeit ihnen so viel 



— 622— . 

Hafer und Wasser gegeben , als sie begehrten. Dann 
wurde das Thier gewogen und die Wärme im anus 
bestimmt. 

Dann wurde das Thier mit Vorder- und Hinterfüssen 
an den Holzrahmen gebunden und nun wieder die 
Wärme gemessen. Dieses geschah, weil mich die Er- 
fahrung belehrt hat, dass die Wärme des Thieres schon 
durch das blosse Anbinden um ein Weniges, im Maxi- 
mum um 2 Grad, sinkt. Mein Assistent bei diesen Ar- 
beiten, Stud. med. Hr. Chorvat, hat diesen Gegenstand 
weiter verfolgt und wird über seine Arbeit in der von 
mir herausgegebenen russischen medicinischen Zeit- 
schrift CoBpeMeoHaH MeAHrnma berichten. Nach dieser 
zweiten Temperaturbestimmung wurde das Thier auf's 
schnellste in den Schnee gesetzt und bis auf-f- 20° C. 
erkältet, wobei die Wärme von 5 zu 5 Minuten be- 
obachtet wurde. So konnte man eine Curve erhalten, 
in welcher die Wärme des Thieres als Ordinate, die 
Zeit der Abkühlung als Abscisse figurirten. Solcher 
Beobachtungen sind von uns 15 gemacht worden. Die 
Endresultate derselben sind in Tab. 1 und die Curven 
aus 8 Versuchen in Tab. 2 übersichtlich und graphisch 
dargestellt. 

Ich will nun diese Tafeln zu erläutern suchen und 
dann einige Abkühlungsversuche in extenso hersetzen. 
Eine Abkühlungscurve findet sich auch in der Arbeit 
des Hrn. Jacoby (Me#. B^cthhecl 1864). Sonst sind 
mir keine andern in der Literatur bekannt. 

Die Bestimmung solcher Abkühlungscurven hatte 
für mich viel Verlockendes: einmal musste ich hoffen, 
über das Factische der Abkühlung Aufschlüsse zu er- 
halten, wie ich sie mir anders nicht verschaffen konnte ; 



— 623 — 

andererseits war es interessant zu untersuchen, wie 
weit und unter welchen Bedingungen die Abkühlungs- 
zeit im voraus zu berechnen möglich war, wenn Grösse 
(d. h. Gewicht und Volumen), Initialwärme des Thieres, 
Differenz der Wärme des umgebenden Medii und die 
Wärme des Thieres gegeben waren. 

Die erste Tabelle kann also zur Entscheidung der 
Frage dienen, ob aus Gewicht, Initialwärme des Thie- 
res, Differenz des Medii und der Eigenwärme des Thiers, 
die Länge der Abscisse der Curve berechnet wer- 
den können. Die zweite dagegen kann benutzt wer- 
den, um zu wissen , ob aus der Initialwärme und der 
Abkühlungsdauer bis zur Eigenwärme von -+- 20° C. 
der Gang der Curve bestimmt werden kann. 

Die wenn auch nur annähernde Lösung beider Fra- 
gen versprach fruchtbar zu werden für die Erkennt- 
niss anderweitiger Bedingungen der W r ärme quanti tat 
und Wärmeconstanz im thierischen Körper. Wenn ein- 
mal bestimmt werden konnte, wie lange ein Thier von 
bestimmter Grösse, Volumen etc. Zeit bedarf, um bis 
auf-+-20°C. abgekühlt zu werden, so konnte man 
in demselben gewisse Functionen willkürlich verän- 
dern und nun die Grösse der Abkühlungszeit beob- 
achten, wodurch die die Erwärmung fördernden oder 
hemmenden Functionen erkannt werden konnten; das- 
selbe wird von der Abkühlungscurve gelten. 

Leider muss ich gestehen, dass meine Eesultate mehr 
negativer als positiver Natur sind. Es lässt sich aller- 
dings zeigen, dass die Abkühlungszeit in einer gewis- 
sen Beziehung zu Gewicht und Volumen des Thieres 
stehen, jedoch ist an eine strenge Proportion nicht 



— 624 — 

zu denken. Die Abkühlungszeit ist bis jetzt nur zu 
beobachten möglich, nicht zu berechnen. 

Unter jetzigen Umständen fehlt zu einer Formel, 
durch welche man die Abkühlungszeit der Thiere aus 
Gewicht, Volumen, Differenz der Temperatur des Me- 
dii und des Thieres berechnen könnte: 

1) Die Kenntniss der Grösse der Oberfläche des 
Thieres. Sie ist unbestimmbar, da selbst eine Messung 
der abgezogenen Haut nicht zum Ziele führen würde, 
insofern die Haare und ihre Oberfläche dabei unbe- 
kannt bleiben. 

2) Die Kenntniss der Grösse der Wärmeproduction 
während der Abkühlung. Man weiss nur, dass die 
Winterschläfer wenige CO 2 im Schlafe bilden, und Lie- 
bermeister macht es wahrscheinlich, dass die Wär- 
meproduktion während der Abkühlung steigt (was aber 
meiner Meinung nach noch nicht ganz bewiesen ist). 
Über den Einfluss der Muskelerwärmung auf die Ab- 
kühlungszeit s. u. 

3) Die Menge der Wärmeeinheiten des beobachte- 
ten Thieres. Ich habe in meinem Aufsatze in Dubois 
und Reichert's Archiv 1865 es wenigstens für mög- 
lich erklärt, dass ein Thier eine unbeständige Menge 
Wärmeeinheiten enthalten könne, obgleich es im Ohr 
und Mastdarm die gewöhnliche mittlere Wärme zeigt. 
Ich habe nun allerdings mich bemüht, diesen mögli- 
chen Fehler bei den folgenden Beobachtungen dadurch 
zu eliminiren, dass ich die Thiere 24 Stunden lang in 
derselben Zimmerwärme und bei reichlicher Nahrung 
Hess, aber dennoch waren solche Ungleichheiten in 
der Wärmequantität der Thiere möglich. 

Es könnte schliesslich noch der Einwand gemacht 



— 625-- 

werden, dass die Nichtübereinstimmung der beobach- 
teten und berechneten Abkühlungszeit von der ver- 
schiedenen Initialwärme der abgekühlten Thiere her- 
rühre; es ist aber leicht zu berechnen, dass dieses 
nicht der Fall sein kann. 

Wenn man die Verhältnisse der Gewichte der ein- 
zelnen Versuchsthiere zu den Abkühlungszeiten be- 
rechnet und dann untersucht, wie weit die berechne- 
ten Grössen mit den beobachteten übereinstimmen, so 
kommt man auf verschiedene Resultate. Manchmal 
erweist sich eine auffallende Übereinstimmung. So 
z. B. äst zwischen Versuch N 9 16 und N 9 20 das be- 
rechnete Verhältniss der Abkühlungszeit == 46:51, 
die gefundene Abkühlungszeit = 46 : 47, Unterschied 
4 Minuten. Die Initialwärme bei N 9 16 = 39° C, bei 
Als 20 = 38°C., wodurch der Unterschied der beobach- 
teten und berechneten Abkühlungszeit noch kleiner 
würde , wenn man voraussetzte , dass die Initial- 
temperaturen beider Versuche und also auch die Dif- 
ferenz zwischen Eigenwärme und Wärme des umge- 
benden Medii gleich seien. 

In den meisten von mir beobachteten Fällen ist nun 
aber der Unterschied zwischen der beobachteten und 
berechneten Abkühlungszeit viel bedeutender. So in 
Versuch N 2 33 und N 9 34 berechnet = 45 : 1 18, be- 
obachtet = 43 : 85. Hierbei stellt sich noch der auf- 
fallende Umstand heraus, dass das Thier in der That 
schneller abgekühlt wurde, als es geschehen müsste 
nach dem Verhältnisse der Gewichte und bei der Vor- 
aussetzung, dass überhaupt grosse Thiere unter glei- 
chen Verhältnissen langsamer abgekühlt werden müss- 
ten als kleine, weil die Oberfläche bekanntlich nicht 

Mélanges biologiques. Y. 79 



— 626 — 

im Verhältnisse der Grösse des Thieres, sondern lang- 
samer zunimmt. 

Ein ähnliches Verhältniss finden wir in N 9 33 und 
N s 36; Gewicht = 534 und 895. Verhältniss der be- 
rechneten Abkühlungszeiten = 43 : 71, der beobach- 
teten = 43 : 45. In allen diesen Zeiten ist also die Ab- 
kühlungszeit verhältnissmässig abgekürzt. 

In den meisten Fällen findet allerdings das Umge- 
kehrte statt. Die Thiere brauchten in der That mehr 
Zeit zur Abkühlung, als sie nach der oben entwickel- 
ten Rechnung brauchen sollten, d. h. in ihrer Orga- 
nisation liegen Momente, welche die Wärmeinanition 
(so nenne ich diese Zustände, s. Dubois und Rei- 
chert 1865. H. 1) aufhalten. Demnach sind diese 
Einflüsse nicht immer im Stande, die Wärmeerschöpfung 
zu verzögern. Unter Umständen sind sie machtlos, und 
dann wird die Wärmeinanition beschleunigt. Diese Er- 
scheinungen kann man am besten dann begreifen, wenn 
man annimmt, dass die die Wärme quanti tat (Zahl der 
Calories) und den Wärmegrad (Maximum an gewissen 
Stellen) der Versuchsthiere bestimmenden Einflüsse 
von einander in gewissem Grade unabhängig sind, 
denn dem Ansehen nach waren alle Versuchsthiere 
normal und gesund. 

Als die Momente, von welchen der Wärmegrad der 
Thiere im anus bei meinen Versuchen in jeder Zeit- 
einheit abhängt, muss man betrachten: 1) das Ge- 
wicht, 2) die Oberfläche, 3) die Wärmeproduction 
durch Verbrennung, 4) die Wärmeproduction durch 
Muskelarbeit, 5) die Quantität der Calories, 6) die 
Emission der Wärme durch Haut und Lungen, ab- 
hängig von dem Bau der Haut, der Behaarung, der 



— 627 — 

Schnelligkeit und der Quantität des Bluts in der Haut 
und der Lunge des Thieres, der Differenz zwischen 
Medium und Thier. 1, 2, 6 sind als constante Grössen 
anzusehen, denn während des Versuches ändert sich 
schwerlich der Zustand der Haut, und wenn er sich 
ändert, so ändert er sich zum Vortheil der Verlang- 
samung der Abkühlung. Die Wärme des Medii bleibt 
sich ebenfalls gleich , also auch die Differenz , von 
welcher die Abkühlungsgeschwindigkeit abhängig ist. 
Wenn wir nun annehmen , was meiner Meinung nach 
noch gar nicht bewiesen ist, dass durch die Abküh- 
lung die Verbrennung von C und H im Körper in- 
fluenzirt wird, so ist doch nicht denkbar, dass diese 
Beeinflussung ganz unregelmässig vor sich geht, so 
dass die Abkühlung die Verbrennung bald in statu 
quo lässt, bald vermehrt, bald vermindert. Alles das 
aber müsste man annehmen, um die relative Constanz, 
Verzögerung oder Beschleunigung der Abkühlung, wie 
sie die Erfahrung zeigt, zu erklären. Es bleiben also 
nur 3 Componenten übrig: 1) Die Muskelarbeit, 2) 
die verschiedene Quantität der Calories in den Thie- 
ren, relativ zur Quantität ihrer Gewichtseinheiten. (In 
meinem Artikel in Dubois und Reichert's Archiv 
habe ich wahrscheinlich zu machen gesucht, dass eine 
solche Verschiedenheit in der That stattfindet und 
stattfinden kann.) 3) Der Herzschlag. 

Um den Einfluss der Muskelarbeit zu erkennen, 
bitte ich meine Curventabelle zu betrachten, auf wel- 
cher 8 Abkühlungscurven angebundener und in Schnee 
gelegter weisser Kaninchen von ihrer Initialtempera- 
tur vor dem Versuche bis zu -+- 20° C. in ano ver- 
zeichnet sind. Die Wärme in y 5 °C. sind als Ordinaten, 



— 628 — 

die Zeiten als Einheiten von 5 zu 5 Minuten als Au- 
srissen aufgetragen. 

Das, was die Curven aussagen, wird noch vervoll- 
ständigt durch die weiter unten mitzutheilenden Zah- 
len aus einigen der einschlägigen Beobachtungen. 

Wenn wir diese Curven betrachten, so finden wir: 

1) dass sie sich von geraden Linien, welche die An- 
fangspunkte der grössten (Anfangs-) Ordinate und der 
Abscisse verbinden, nur wenig unterscheiden. So z. 
B. ist die Curve N 9 16 (die Nummern sind gleichna- 
mig mit den Nummern des Versuchs) beinahe eine 
gerade Linie, d. h. die Abkühlung erfolgte vollkom- 
men gleichmässig. Jedoch auch die andern Curven 
zeigen eine solche fast gleichmässige Abkühlung. 

2) Die Abweichungen von einer geraden Linie sind 
verhältnissmässig zur Länge der Linien sehr unbe- 
deutend und bilden mit Ausnahme des untersten Theils 
der Linie lange Wellen oder zickzackförmige Zeich- 
nungen, wobei alle Wellen oder Zickzacke mit einer 
positiven Schwankung (== Verzögerung der Abküh- 
lung) anfangen. Auf jede positive Schwankung folgt 
früher oder später eine negative (= Beschleunigung 
der Abkühlung), meist von gleicher Grösse, so dass 
durch diese wellenförmige Bewegung der Curve keine 
namhafte Abweichung von einer geraden Durchschnitts- 
linie, also eine namhafte Beschleunigung oder Verzö- 
gerung der Abkühlung gar nicht erreicht wird. 

3) Alle 8 Linien sind in ihrem letzten Theile we- 
niger steil abfallend als in ihrem Anfange. Dadurch 
wird dieser Theil der Linie gegen Ende des Versuchs 
eine zur Abscisse leicht convexe. Ähnlich ist die von 
Jacoby (HkoöMh, Me.3,. BtcmnKX 1864) verzeichnete. 



— 629 — 

Die Bedeutung dieser Convexität ist also die, dass 
die Schnelligkeit der Abkühlung gegen Ende des Ver- 
suchs etwas abnimmt. Die Abkühlung ist nicht unter 
h- 20° C. Thierwärme gebracht, weil dann schon von 
einer Messung der Totalwärme des Thieres nicht mehr 
die Rede ist, sondern nur nochPartialwärme des anus, 
des Ohrs etc. gemessen werden können. 

Aus meinen Protocollen ist ersichtlich, dass diese 
wellenförmigen Linien mit den sehr energischen Be- 
wegungen des Thiers zusammenfallen; die Verlangsa- 
mung der Abkühlung gegen Ende der Versuche tritt 
ein, bald nachdem die Bewegungen des Thieres auf- 
gehört haben. Es sind, um auf den Curven diesen 
Moment sichtbar zu machen, bei jeder Linie kleine 
Kreuze gezeichnet, welche also den Augenblick an- 
deuten, wo im Protocoll steht, dass die Bewegungen 
aufgehört haben. Man wird finden, dass 4 mal dieser 
Augenblick eintrat nach dem Ende der achten Be- 
obachtung, einmal von Anfang an (N s 16); diese Linie 
ist auch beinahe ganz gerade. 

Diese Abkühlungscurven lasaen also glauben, dass 
die Muskelbewegungen des abgekühlten und angebun- 
denen Thieres, so gewiss sie auch Wärme entwickeln, 
dennoch dieses in so geringem Grade thun, oder von 
einer solchen Abkühlung des Muskels (durch seine 
Ermüdung, durch die Steigerung der Herzfrequenz — 
Vermehrung der Wärmeemission?) gefolgt werden, 
dass im Verhältniss zur Abkühlung durch schmelzen- 
den Schnee, diese Erwärmung fast ohne Einfluss auf 
die Abkühlungszeit ist. 

Auf die Verzögerung der Abkühlung gegen das Ende 
des Versuchs haben wahrscheinlich Einfluss die ab- 



— 630 — 

nehmende Frequenz des Herzschlages und die all- 
mählich abnehmende Differenz zwischen dem abkühlen- 
den Medium und der Eigenwärme des Thieres. Letz- 
tere allein kann eine gleichmässige Verzögerung der 
Abkühlung hervorbringen. Die Verlangsamung des 
Herzschlags im lebenden Thier jedoch ist sehr un- 
gleichmässig. Von ihr allein kann also eine gleich- 
mässige Verzögerung der Abkühlung nicht herrühren. 
Die Verlangsamung des Herzschlages ist nämlich in 
Beziehung auf den Wärmeverlust, wie ich in Dubois 
und Reichert's Archiv bewiesen, gleich der Einhül- 
lung des Thieres in einen schlechten Leiter. Es ist also 
aus allem diesem ersichtlich, dass weder Herzschlag, 
noch Differenz zwischen Thier und Medium allein die 
grossen Verschiedenheiten der Abkühlungszeiten er- 
klären können, denn die Abkühlung kann nicht den 
Herzschlag bald beschleunigen, bald verzögern, bald 
unverändert lassen. 

Oben ist die Frage aufgeworfen worden, 1) ob man, 
wenn der Anfang und das Ende einer Abkühlungs- 
curve gegeben sind, den Gang der Curve bestimmen 
könne; 2)ob, wenn Gewicht,Volumen, Initialtemperatur 
und Differenz zwischen abkühlendem Medium und Thier 
gegeben sind, man die Abkühlungszeit bestimmen könne. 

Die erste Frage kann man, wie meine Curven be- 
weisen , relativ bejahend beantworten , die letztere 
muss man durchaus verneinend entscheiden. Die Ab- 
kühlungszeit hängt ausser den gegebenen Grössen 
noch von anderen für jetzt unbestimmbaren ab. Eines 
kann aber, wie ich glaube, mit Sicherheit ausgesagt 
werden, dass das Endresultat dieser unbekannten Com- 
ponenten von der im anus oder im Ohr gemessenen 



— 631 — 

Wärme des Thieres nicht abhängig ist, keine Function 
dieser Grösse darstellt, denn in diesem Falle könnte 
die Abkühlungszeit nicht so aller Gesetze baar dastehen. 

Unter den gegebenen Umständen muss man zuge- 
ben, dass es sehr wohl möglich sei, dass diese schein- 
baren Ungesetzlichkeiten erklärbar seien, wenn die 
Quantität der Calories in einem jeden Thiere eine sehr 
wechselnde Grösse darstellten. 

Ich habe mich allerdings bemüht, diese Frage durch 
positive Versuche zu lösen und seit Jahren darüber 
eine Menge Versuche angestellt. Diese sind aber kost- 
spielig und zur Vervollkommnung der Apparate müsste 
man eine Reise ins Ausland unternehmen, w r as mir bis 
jetzt nicht gelang. Meine Untersuchungen über diesen 
Gegenstand sind also noch nicht spruchreif. 

Ich will nun schliesslich noch einige Beobachtungs- 
protocolle über die Abkühlung von Kaninchen in 
Schnee von 0° mittheilen und einige Worte zur Be- 
urtheilung dieser Protocolle sagen. Die Protocolle 
enthalten die Versuche N 9 31 — 36, weil in ihnen die 
Luft des Laboratoriums constant zwischen -h 10° und 
h- 11° C. erhalten wurde. 

Versuch N 2 31. 

Gewicht des Kaninch. = 1309,5. T) ifferenzen zw i sc hen den ein- 
Initialwärme des Kaninchens, S^B^ch^en 

nach dem Anbinden. zelnen «eobacntungen. 

39,5 0,6 

Alle 5 Min. 38,9 1,2 

37,7 1,2 

36,5 1,0 

35,5 1,2 

34,3 0,8 

33,5 0,9 



beobachtet. 



— 632 — 

Gewicht des Kaninch. = 1309,5. t^.«. „ . u A 
Initialwärme des Kaninchens, Differenzen zwischen den ein- 
nach dem Anbinden. zelneü Beobachtungen. 



32,6 




1,3 


31,3 Bis hierher Be 




1,6 


29 7 wegungen. 




1,4 


28^3 




1,6 


26,7 




1,4 


25,3 




1,3 


24,0 




1,2 


22,8 




1,1 


21,7 




1,0 


in. 20,7 




0,7 


20 






Versuch N 9 


36. 




Gewicht = 895. 
Wärme etc. 


Differenzen etc, 


39,8 




3,1 


36,7 




2,2 


34,5 




2,0 


32,5 




2,1 


30,4 




2,7 


27,7 Bis hierher Be- 


2,4 


25 3 we g un g en - 




1,7 


23fi 




1,8 


21,8 




1,5 


20,3 




0,3 


20,0 






Versuch N 9 


35. 




Gewicht = 1024. 
Wärme etc. 


Differenzen etc, 


40,3 




1,9 


38,4 




1,7 


36,7 




1,8 


34,9 




1,5 



— 633 — 

Gewicht = 1024. rv.«. t 

Wärme etc. Differenzen etc. 

33,4 1,6 

31.8 1,4 
30,4 1,7 

28,7 1,4 ' 

27.3 Die Bewegungen 1 ,9 

25.4 hüreuauf - 1,5 

23.9 1,4 

22.5 1,2 

21.3 1,3 
20,0 

Versuch N 9 34. 

Ge t^^ 2 ' lenzen etc. 

40.5 1,9 

38.6 1,2 

37.4 1,7 

35.7 1,8 
33,9 0,8 
33,1 1,6 

31.5 0,4 Urinabgang, wel- 
cher vielleicht 
auf das Ther- 
mometer Einfl. 
hatte ; übrigens 
waren die Be- 
wegungen des 
Thieres hierbei 
auch s ehr stark 



31,1 


1,4 


29,7 Bis hierher Be- 


1,2 


2g 5 wegungen. 


1,3 


27^2 


1,2 


26,0 


1,3 


24,7 


1,0 


23,7 


0,8 


22,9 


0,8 


224 


1,0 


21,1 


1,0 


20,1 


0,1 


V 2 Min. 20,0 





Mélanges biologiques. V. 



80 - 



— 634 — 
Versuch iV 33. 

Gewicht — 539,2. T ..«, , 

Wärme etc. Differenzen etc. 

38,7 I 2,1 

36.6 2,9 , 

33.7 2,4 
31,3 2,4 
28,9 2,2 
26,7 2,0 
24,7 ' 2,0 
22,7 1,7 
21,0 1,0 

3 Min. 20,0 

Man sieht aus der Folge der Differenzen, welche 
natürlich den Curven entsprechen, die Eigenthümlich- 
keiten der Curven noch deutlicher. Es ergiebt sich 1) 
dass sie eine gewisse Zu- und Abnahme, so lange noch 
Bewegungen der Skeletmuskeln Statt finden, darstel- 
len, dass dagegen in den meisten Fällen 2) vom Auf- 
hören der Bewegungen an die Differenzen eine stetige 
Abnahme darbieten, 3) dass somit fast alle Beobach- 
tungen zu Ende kleinere Differenzen darbieten, als am 
Anfange. Die Muskelbewegung hat also nicht, wie 
man doch erwarten könnte, einen verzögernden, son- 
dern eher einen beschleunigenden Einfluss auf die 
Schnelligkeit der Abkühlung. Die Beobachtungen von 
Helmholz, Meyer st ein und Thiry, Heide nha m etc. 
widersprechen diesem Resultate nicht. Denn obgleich 
sie beweisen, dass die Contraction des Muskels ihn 
erwärmt, so haben alle diese Forscher am ausgeschnit- 
tenen Muskel operirt und nicht angegeben, auch nicht 
angeben können, was im Muskel geschieht, wenn er 



— 635 — 

ermüdet sich nicht mehr contrahiren kann. Es ist also 
wohl möglich, dass er beim notwendigen Ausruhen 
sich abkühlt. Es ist aber auch möglich, dass die schnel- 
lere Erkaltung der Thiere nach der Muskelcontraction 
davon herrührt, dass gleichzeitig mit der Muskelcon- 
traction auch der Herzschlag beschleunigt und dann 
die grössere Abkühlung durch die schnellere Circula- 
tion die Erwärmung durch die Muskelarbeit wieder 
ausgleicht oder sogar übertrifft. 

Ebenso wenig w T erden meine Beobachtungen ver- 
dächtigt durch die erwärmende Kraft des natürlichen 
oder künstlichen Tetanus. Denn dieser ist eine per- 
manente oder beinahe permanente Contraction aller 
Skeletmuskeln, und der Zustand des Herzens ist da- 
bei unbekannt. 

Es kommt also schliesslich darauf hinaus, dass die 
die Abkühlung verzögernde Erwärmung durch die Mus- 
kelcontraction nicht zu leugnen ist, dass dieses aber nur 
für die Zeit der Contraction und kurz nachher gilt, dass 
aber, sobald es sich um längere Zeiträume handelt, 
die auf Kosten der C. Verbrennung bewerkstelligte 
Muskelarbelt schliesslich doch keine Verzögerung der 
bis auf einen gewissen Punkt getriebenen Abkühlung 
bewirkt. 

Der Mensch freilich, wenn er abgekühlt wird, kämpft 
dagegen durch künstliche, gewaltsame Bewegungen; 
das Thier aber kauert sich zusammen, verkriecht sich, 
wobei die, Wärme emittirende Oberfläche sich verklei- 
nert. Damit scheint das Resultat meiner Abkühlungs- 
versuche vollkommen im Einklänge zu sein. Es ist 
aber freilich zu berücksichtigen, dass die Bewegungen 
eines Thieres in der Freiheit und die eines angebun- 



— 636 — 

denen Kaninchens von einander quantitativ wohl ver- 
schieden sind. 

Meine Versuche geben auf die Hauptfrage , um 
welche es sich hier handelt, allerdings keine Antwort : 
nämlich ob es irgend einen besondern, vom Willen 
des Thieres unabhängigen regulatorischen Apparat 
für die Wärmebildung des Thieres giebt, aber so viel 
ist gewiss, dass, wenn ein solcher besteht, er nicht 
im Stande ist, schnell diejenigen Ungleichheiten aus- 
zugleichen, welche durch die Muskelarbeit in die Ab- 
kühlungscurve eingeführt werden. Dagegen scheint 
der ungleichmässig sich verlangsamende Herzschlag 
keine unregelmässigen Biegungen in der Curve hervor- 
zubringen. 



— 637 — 
Anhang. 

Obgleich die Tabelle W 1 schon an einigen Stellen 
dieser Abhandlung erläutert worden ist, so will ich 
doch der Vollständigkeit wegen diese Erläuterung 
schliesslich wiederholen. 

Die erste Columne enthält dieNumrner des Versuchs, 
die zweite das Gewicht des Kaninchens in Grammen, 
unmittelbar vor der Abkühlung, die dritte das Volu- 
men in Theilen eines Litre, die 4te die Wärme des 
zur Bestimmung des Volumens dienenden Wassers vor 
und nach dem Eintauchen des Thieres, kurz vor dem 
Ablesen der Theilung. Die 5te bedarf keines Com- 
mentars, ebenso die 6., 7. Die 8te enthält die Maxima 
und Minima der Differenzen von je 2 Wärmeablesun- 
gen. Die 9te Columne giebt die Schlusswärme und 
etwaige Correctur an. 



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W 1866. 

Einige Worte zur Ergänzung meiner Mittheilun- 
gen über die Naturgeschichte des Mammuth, 
von J. P. Brandt. 

Meinen auf die Naturgeschichte des Mammuth be- 
züglichen Mitteilungen wurde ein Anhang hinzuge- 
fügt, der über die Mammuthleiche, welcher der in 
Irkutzk aufbewahrte, von mir erwähnte Fuss ange- 
hörte, eine etwas nähere Auskunft ertheilt. Die An- 
gaben, welche der fragliche Anhang enthält, stütz- 
ten sich auf mündliche Mittheilungen, die Hr. N. S. 
Schtschukin vom gegenwärtigen Hrn. Erzbischof zu 
Jaroslaw, Nil, erhalten hatte, der früher der Epar- 
chie Irkutzk vorstand. In der Meinung, dass Hr. 
Schtschukin vielleicht etwas mehr wisse, als er in 
dem für den Naturalist bestimmten Aufsatze sagt, 
suchte ich denselben auf, wurde aber von ihm an den 
genannten hohen geistlichen Würdenträger, als seine 
Quelle, verwiesen. In Folge dieses Rathes schrieb ich 
nach Jaroslaw und erhielt zu meiner Freude ein Schei- 
ben, welches ich der Classe vorzulegen mir erlaube, 
die es vielleicht nicht unpassend finden wird, dasselbe 
zu veröffentlichen. 

Die gefälligst aus der Erinnerung mitgetheilten 



— 641 — 

Nachrichten über das fragliche Mammuth fasst der 
Hr. Erzbischof in folgenden Punkten zusammen: 

«1) Die von einem Missionär (Chitrow) gesehene 
Leiche befand sich in einem vom Uferabhange der 
Kolyma herabgestürzten Erdtrümmerhaufen. Das Mam- 
muth war also nicht mehr in der Lage, in welcher es 
Jahrhunderte lang aufbewahrt worden war. 2) Die 
Kälte verhinderte, dass die Leiche verweste, daher 
war auch der mir zugestellte Fuss derselben ganz 
vollständig. 3) Ich sah die nagelähnlichen Enden des 
mit röthlichem, kurzem Haar bedeckten Fusses, eben- 
so wie die Sehnen und das Fleisch desselben und em- 
pfand dabei den Gestank, welchen der frühere Bewoh- 
ner Sibiriens verbreitete. 4) Der Fuss konnte daher in 
keinem der Wohnzimmer bleiben, sondern wurde zwei 
Jahre lang der fr